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FOR THE PEOPLE 
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THE AMERICAN MUSEUM 
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NATURAL HISTORY 


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MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH. 


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EINE ZEITSCHRIFT 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHIGHIE, 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


CARL GEGENBAUR, 


PROFESSOR IN HEIDELBERG, 


ERSTER BAND. 


MIT 27 LITHOGRAPHIRTEN TAFELN UND 4 HOLZSCHNITTEN. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 


1876. 


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Inhalt des ersten Bandes. 


Erstes Heft. 


Die Stellung und Bedeutung der Morphologie. Von C. Gegenbaur . 

Ueber Podophrya gemmipara nebst Bemerkungen zum Bau und zur syste- 
matischen Stellung der Acineten. Von Dr. Rich. Hertwig. (Mit 
PW eitemen NUL 2 PR EEE ne PUT BEREIT ER 

Ueber die Entwickelung der Wirbelsäule und das Centrale carpi des Men- 
schen. Von Dr. Emil Rosenberg. (Mit Taf. III—V.) 


Zweites Heft. 


Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes). Von Dr. B. Solger. (Mit 
Fig. 1 u. 2 auf Taf. VI u. 4 Holzschnitten) . 

Ueber zwei im Bereiche des Visceralskelets von Chimaera monstrosa vor- 
kommende noch unbeschriebene Knorpelstückchen. Von Dr. B. Solger. 
(Mit Fig. 3 auf Taf. VI). 

Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten. Von Hermann 
Fol. (Mit Taf. VIL). 


Ucber den Musculus omohyoideus und seine Schlüsselbeinverbindung. Von 
C. Gegenbaur. 

Zur genaueren Kenntniss der Zitzen der Säugethiere. Von C. Gegenbaur. 
(Mit Taf. VIII.) . 

Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. Von Dr. ©. Hasse. (Mit Taf. IX.) 

Einige Bemerkungen zu Götte’s »Entwickelungsgeschichte der Unke als 
Grundlage einer vergleichenden Morphologie der Wirbelthiere«. Von 
C. Gegenbaur. 


199 


233 


IV 


Drittes Heft. 


Seite 
Beitriige zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Theilung des thie- 
rischen Eies. Von Dr. O. Hertwig. (Mit Taf. X—XIII.) ..... . 347 
Die sechste Zehe der Anuren. Von Dr. G. Born. (Mit Taf. XIV.) . . . . 435 
Ueber die äussere Seitenwand der Augenhöhle bei den amerikanischen 
Aten. Von Dr: 'G..Joseph. (Mit Taf. XV)...» ar EEE 
Beiträge zur Kenntniss der Nasenwandung, und besonders der Nasenmuscheln 
der Reptilien. Von Dr. B. Solger. (Mit Taf, XVI.) .... . ze 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus mit besonderer 
Berücksichtigung des Aquaeducius vestibuli der Ascalaboten im Allge- 
meinen. Zugleich als zweiter Beitrag zur Inselfauna des Mittelmeeres. 
Von Dr. R. Wiedersheim. (Mit Taf. XVI—XIX.) . .. ... . 2 495 


Viertes Heft. 


Untersuchungen über Morphologie, Zeugung und Entwickelung der Proto- 


zoen. Von Dr. B. Gabriel. (Mit Taf. XX.) . 535 
Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. Von Th. W. Engel- 
mtn n;,/(Mit; Mats XX) us RM) ote el adie ir ansiatae ee eee 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. Von Max Fürbringer. 
(Mit ‘Taf. XXIUZXXVIL) 17.0.0, a ns: A a ee 


Die Stellung und Bedeutung der Morphologie. 


Von 


C. Gegenbaur. 


Im Leben der Wissenschaft sind Wandelungen und Umgestal- 
tungen nicht minder erkennbar wie im Leben eines einzelnen Orga- 
nismus, und Niemand wird ihre naturgemiisse Nothwendigkeit in 
Abrede stellen. Diese Wandelungen sind zwar meist stetig, aber 
sie erfolgen bald rascher, bald langsamer, nicht immer in gleichem 
Rhythmus. Zuweilen ringen Decennien nach einem Umschwung, 
der sich dann in wenigen Jahren vollzieht. 

Aus der Vorstellung vom Leben der Wissenschaft ergibt sich 
die Art der Veränderung als eine keineswegs nur quantitative. 
Selbst wenn man dieselbe in einem blossen äusseren Zuwachse von 
Erfahrungen sehen wollte, wird dabei doch eine Einwirkung auf 
das bereits Erworbene nicht zu verkennen sein, denn die Ausdeh- 
nung “jedes Umfanges wirkt nothwendig auf die Qualität. Jede 
neue geistige Strömung führt aber nicht blos neue Probleme herbei, 
setzt nicht blos neue Erfahrungen an, sie dringt auch ins innerste 
Gefüge, hier auflösend, dort umgestaltend, aus dem alten Stoffe 
neue Combinationen hervorbildend. Eine Wissenschaft ändert ihren 
Weg durch neue Forschungsmethoden zu neuen, oft plötzlich sich 
zeigenden Zielen, gesellt sich andern Disciplinen zu, und gewinnt 
mit ihnen neue Gebiete, dabei frische Impulse empfangend, und mit 
alledem allmälig Umgestaltungen eingehend. 

Aus solchen Vorgängen entstand auch die organische Formien- 
feline odor Morphologie , die Wissenschait vom Zusammenhang der 


n Forme 
en nendeeriätel) die in wws.anfänglich von einander ge 
trennten 5S 


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der näherten, und sich endlich gegenseitig 5 nen 
er nane 4 


gänzten. 
Morpholog. J ahrbuch. 1- 


> C. Gegenbaur 


Je jünger eine Wissenschaft ist, desto mannigfaltiger pflegt die 
Art zu sein, in der sie beurtheilt wird. Für Manche bleiben die 
früheren Standpunete massgebend; Andere überblicken nur einen 
Theil der Peripherie des neuen Gebildes, das wieder von Anderen 
in verschiedener Ausdehnung angenommen wird. So gilt Vielen nur 
die Prüfung des Aeusseren eines Organismus als Morphologie, An- 
deren ist sie Beschreibung jeglichen Formbefundes, und wieder 
Anderen tritt sie sogar zur Anatomie im Gegensatze auf. Von der 
inneren Bedeutung des Wortes kommt bei all diesen Anwendungen 
so gut wie gar nichts in Betracht. Es mag sich also wohl ziemen, 
sowohl den Aufbau der Morphologie und ihre Zusammenhänge zu 
prüfen, als auch damit ihre wissenschaftliche Bedeutung darzuthun. 

Betrachten wir die in der Morphologie vereinigten einzelnen 
Disciplinen, so tritt uns vor Allem als Ausgangspunct und älteste 
Grundlage des Ganzen die Anatomie entgegen. Als Structurlehre 
des Organismus behandelt sie dessen Znsann ee aus einzelnen 
Theilen, die für den letzteren Werkzeuge, Organe, sind. Die Zu- 
sammensetzung eines Organismus reflectirt sich aber in dessen 
äusserer Erscheinung, welche wiederum nur durch die Kenntniss 
der inneren Theile verständlich wird. Daher wird auch die Prüfung” 
des äusseren Verhaltens bis zu einem gewissen Maasse noch im 
Bereiche jener Structurlehre liegen, ja einen nicht unwesentlichen 
Bestandtheil derselben ausmachen. Wirkt doch das Einzelne ebenso 
auf das Verständniss des Ganzen, wie das Ganze auf’s Einzelne. 
Die Einsicht der Richtigkeit dieser Auffassung mag sich Dem ver- 
schliessen, der den Begriff der Anatomie exclusiv in der Vorstellung 
der „Zergliederung“ sucht und nur das durch diese Technik zur 
Anschauung Gebrachte als anatomisches Object gelten lassen will. 
Sicher jedoch kommt jene Einsicht da zur Geltung, wo der Orga- 
nismus wie in so vielen niederen Lebensformen sich vorwiegend 
nach aussen entfaltet hat, und seine Organe in zahllosen Formver- 
schiedenheiten an seiner Oberfläche tragend, jene Unterscheidung 
hinfällig macht. Wird hier die Erkenntniss eines grossen Theiles 
der Organisation aus der Erforschung des äusseren Verhaltens ge- 
wonnen, so ist damit zugleich erwiesen, wie jene andere Auffassung 
der Anatomie als unhaltbar erscheinen muss. Noch deutlicher tritt 


WIE -saulsmeı : 
dies beim Herabsteigen zp „den, Zeitweise äussere T Ma, 
i. vis Treten, oder bei denen, e Theile ins a 


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Er älissere Oboes e one den Spong sien, urspriing: 
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ACG sr Z = 


von Binnen- 


Die Stellung und Bedeutung der Morphologie. 3 


räumen sich umgestalten, so dass ohne die genaue Berücksichtigung 
dieser Verhiltnisse sogar der ganze Organismus unverstiindlich bleibt. 
Mag man nun die zur Erkenntniss der Grundformen der Körper 
leitende Untersic'imiag des äusseren Verhaltens auch nur als einen 
besonderen, vielleicht sogar untergeordneten Zweig der Anatomie 
ansehen, immer wird er zu ihr gehören, und von ihr untrennbar 
sein. Damit löst sich der Begriff der Zergliederung von dem der 
Structurlehre ab, oder tritt zu ihm in das Verhältniss der Unter- 
ordnung, das ihm schon von vornherein durch seine Begründung auf 
die technische Seite der Untersuchung zugewiesen ist. 

Indem die Anatomie als Structurlehre der Organismen deren Zu- 
sammensetzung aus Organen, den Formbestandtheilen des Organismus 
kennen lehrt, ist ihr Verfahren analytisch. Die Ergebnisse der Unter- 
suchung, das unmittelbare Resultat der Analyse, stellt sie durch Be- 
schreibung dar. Dieses descriptive Stadium schliesst den ersten Zustand 
jeder Forschung ab. Das Endziel der Forschung kann aber damit nicht 
als erreicht betrachtet werden. In manchen Fällen ist es zwar an- 
scheinend erreicht: wenn nämlich die Aufgabe nur auf Kenntniss 
der Organisation zu irgend einem praktischen Zwecke gestellt war. 
In diesem Falle befindet sich die Anatomie des Menschen, deren 
Aufgaben vorwiegend auf praktischem Felde liegen, wenn sie den 
menschlichen Organismus mit Beziehung auf andere Disciplinen zu 
schildern hat. Klar ist aber, dass ein blosses Beschreiben beobach- 
teter vereinzelter Thatsachen nicht höchstes wissenschaftliches Ziel 
sein kann. Wie z. B. gäbe es eine Geologie, wenn auch alle ein- 
zelnen Straten der Erdrinde genau beschrieben wären? Was wäre 
das für eine Geschichte, die einzig in dem Auffinden der Quellen 
ihre Aufgabe fände? Was wäre damit gewonnen, wenn die Ana- 
tomie die Organisation jedes Thieres, jedes Organ nach Gestalt, 
Struetur, Volum und Gewicht genau beschrieben hätte? Würde da- 
mit auch nur eine Spur von Verständniss für all die mannigfaltigen 
Formerscheinungen erworben sein? So führt also dieser Weg der 
Thatsachen-Aufdeckung und das Beschreiben derselben zu keinem 
anderen Ziele, als zur Häufung eines unendlichen Materiales, das 
an sich nicht durch das Urtheil, sondern nur durch das Gedächtniss 
zu bewältigen ist. Die reine Analyse kann daher nur eine Vorstufe 
abgeben, der durch sie gewonnene Stoff ist nur das Rohmaterial, 
aus dem der fernere wissenschaftliche Ausbau zugerichtet wird. 
So wenig die aus den Thatsachen gebildete feste empirische Grund- 


lage unterschätzt werden darf, so wenig darf sie auch überschätzt 
1* 


4 C. Gegenbaur 


werden, indem man in ihr das ausschliessiche Ziel der Wissen- 
schaft sieht. Dieses Ziel wird vielmehr durch logische Verknüpfung 
der rein empirischen Ergebnisse erreicht, und indem die Anatomie 
sich dieses zur Aufgabe stellt. wird sie zur Wissenschaft. 

Was dem Historiker die Geschichtsquellen sind, dass müssen 
dem Anatomen die anatomischen Thatsachen sein, eben so sicher 
festgestellt, ebenso vollständig, aber auch ebenso nur den Ausgangs- 
punet zu weiteren Folgerungen bildend. Und dieser auf die Quellen 
als Grundlagen sich stützende Weiterbau ist das eigentliche Ziel der 
Forschung. Deshalb müssen alle jene Grundlage abgebenden Ar- 
beiten auch die Eigenschaften besitzen, durch die sie für jene Zwecke 
verwerthbar sind. Diese Verwerthbarkeit bietet sich in zahlreichen 
Abstufungen dar, je nach dem Umfange, in welchem die T'hatsachen 
festgestellt, und in ihren Beziehungen erläutert wurden. Aus letz- 
terem ergibt sich unmittelbar die Nothwendigkeit des Weitergreifens, 
und wir gelangen dabei, Schritt für Schritt, zu dem wissenschaft- 
lichen Ziele. 

Aus der anatomischen Prüfung einer Organisation oder eines 
Organes erwächst durch die Untersuchung ihrer Beziehungen zu 
anderen zunächst eine Erweiterung des Gesichtskreises durch Auf- 
nahme neuer Vorstellungskategorien, welche das Object in einem 
anderen Lichte darstellen, als es für sich betrachtet erschien. Die 
Anatomie gestaltet sich damit zu dem, was man vergleichende 
Anatomie zu nennen pflegt, weil sie vergleicht, d. h. Gleichartiges 
aufsucht, und, an anderen Organisationen das Gleichartige nach- 
weisend, dieselben in Beziehungen zu einander bringt. 

Bei der Beurtheilung dieser Diseiplin walten häufig irrige Vor- 
stellungen ob, durch welche sie bald zu gering, bald zu hoch ge- 
geschätzt wurde. Ersteres geschicht durch die Scheidung der Ana- 
tomie nach dem Objecte. Die anatomische Beschäftigung mit Thieren 
Zootomie, gilt Vielen heute noch als vergleichende Anatomie, die 
man der Structurlehre des menschlichen Körpers (Anthropotomie) 
gegenüberzustellen pflegt. Und doch ist bereits Cuvier dieser Auf- 
fassung entgegengetreten, am praegnantesten damit, dass er die ge- 
sammte Anatomie des Menschen in seine unsterblichen Vorlesungen 
aufnahm. Wodurch unterscheidet sich aber die Anatomie eines 
Wurmes, oder einer Schnecke, oder eines Vogels in anderer Weise 
von der Anatomie des Menschen, als durch das Objeet der Forschung? 
Ist die Anatomie Structurlehre der thierischen Organismen (um von 
der Pflanzenanatomie abzusehen , so liegt die anatomische Unter- 


Die Stellung und Bedeutung der Morphologie. ' 5 


suchung, eines Reptils z. B., ebenso gut im Gebiete der Anatomie, 
wie die des menschlichen Körpers; aber die Anatomie der Thiere, 
und seien es ihrer auch noch so viele, ist damit noch lange nicht 
vergleichende Anatomie. Dies wird sie erst, indem sie sieh von 
der Beschreibung der Thatsachen zu Schlüssen erhebt. zu welchen 
letztere die Prämissen bildeten. Da aus dem Objecte keine Grenz- 
marke gebildet werden kann, so wird jener Standpunct auch inner- 
halb der menschlichen Anatomie zu gewinnen sein, und nicht wenige 
Anthropotomen haben jene Postulate erfüllt. Andererseits wird die 
vergleichende Anatomie wieder zu hoch gestellt, indem man sie als 
eine ganz besondere Art der Anatomie betrachtet, oder als eine 
eigenthümliche, mehr durch Intuition sich aufbauende Diseiplin, die 
von anderen Wissenschaften essentiell verschieden sei. Indem sie 
die Thatsachen nicht einfach für sich darstellt, sondern dieselben 
vielmehr in ihren Beziehungen zu anderen anatomischen Thatsachen 
beurtheilt, und alle diese Beziehungen zu erschöpfen sucht, übt sie 
an ihren Erfahrungen Kritik und ist nichts anderes als kritische 
Anatomie. Die Kritik darf nicht auf das Object an sich beschränkt 
sein, sie sucht die ausserhalb des Objectes befindlichen, auf es be- 
ziehbaren, neue Verhältnisse an letzterem aufdeckenden Befunde, 
und indem sie zwischen diesen Verhältnissen einen causalen Zu- 
sammenhang nachweist, trägt sie zur Erklärung der Erscheinungen 
bei. Wenn dieses Moment der kritischen Betrachtung zugleich das 
Merkmal einer Wissenschaft ist, so erscheint sie damit auch als 
wissenschaftliche Anatomie, gleichviel auf einem wie weiten Umkreis 
die empirische Grundlage sich ausdehnt. 

Das Vergleichen gründet sich also wesentlich auf kritisches Ver- 
fahren, und bildet einen synthetischen Process, indem es die Resul- 
tate der kritischen Behandlung zusammenfasst. Es ist ebensowenig 
der nach ihm benannten Diseiplin ausschliesslich eigen, als es bei 
irgend einem anderen wissenschaftlichen Denkvorgange entbehrt 
werden kann. Alle unsere Urtheile haben in der Vergleichung eine 
mehr oder minder breite Basis. Eigenthümlich der vergleichenden 
Anatomie ist nur die Ausbildung des Vergleichens zur Methode. 
Diese bietet der Anatomie einen Ersatz für das Experiment. Damit tritt 
zugleich die Bedeutung der Methode hervor, und die Aufgabe, die- 
selbe mit grösster Strenge zu handhaben. Dies geschieht durch In- 
betrachtnahme aller Instanzen und die logische Verwerthung der- 
selben. Im gegentheiligen Falle wird das Verfahren unkritisch und 
damit unwissenschaftlich. Ein eclatantes Beispiel solcher unwissen- 


“ 


6 ©. Gegenbaur 


schaftlichen Vergleichung ist die bekannte Vergleichung des soge- 
nannten Bauehmarkes wirbelloser Thiere mit dem Riickenmarke der 
Vertebraten. Sie ignorirt die wichtigsten Instanzen, indem sie nur 
ganz allgemeine und fiir den besonderen Fall unwesentliche Dinge 
als ausschlaggebend betrachtet. So den Verlauf des Bauchmarkes 
meist durgh die Länge des Körpers, und die regelmässige Abgabe 
von Nerven nach den einzelnen Metameren. Dagegen wird ausser 
Acht gelassen, dass eben dieses Bauchmark eine ventrale, das Rücken- 
mark stets eine dorsale Lage hat, und dass das Eine deshalb nimmer- 
mehr mit dem Andern homolog sein kann, so wenig das Eine aus 
dem Andern sich hervorbildete. Der versuchte Ausweg, dass eben’ 
dann der Bauchtheil der mit einem Bauchmarke versehenen Thiere 
dem Riickentheile der Rückenmarkthiere entspräche, lässt eine fer- 
nere Instanz unbeachtet, dass nämlich ausser jenem Bauchmarke 
noch ein anderer, sogar noch wichtigerer Theil des centralen Nerven- 
systems besteht: die oberen Schlund- oder Gehirnganglien. Sollen 
diese in Betracht kommen, so könnten sie, eben jener irrthümlichen 
Deutung gemäss, nur ventrale Theile sein, aber dann ist das Central- 
nervensystem vieler Würmer z. B. auch nur ein ventrales, denn bei 
solchen wird das einzige Nervencentrum nur durch obere Schlund- 
ganglien repräsentirt. Diese sind nun bei allen Wirbellosen die 
Träger der wichtigsten Sinnesorgane, gerade jener, die wir für 
Wirbellose nicht nur, sondern auch theilweise für die Wirbelthiere 
als homologe Gebilde erkennen. Ebenso entstehen diese oberen 
Ganglien, gerade so wie das gesammte Centralnervensystem (Rücken- 
mark und Gehirn) der Wirbelthiere aus einem vom Eetoderm sich 
sondernden Abschnitte (Medullarplatte). Dies alles wird ignorirt. 
Aber man könnte sagen, dass mit der Behauptung des Bauchmarkes 
als Rückenmark , jene oberen Schlundganglien noch nicht als dem 
Gehirn homolog aufgegeben seien, dass sie vielleicht erst ventral- 
warts gerückt wären, d. h. ursprünglich mit dem als dorsal’ ange- 
nommenen Bauchmark gleiche Lage gehabt hätten. Das wäre dann 
freilich zur Kritiklosigkeit noch die gröbste Unkenntniss der That- 
sachen gehäuft, denn das ist ja gerade sicher, dass die oberen Schlund- 
ganglien auch dorsal entstehen. So wandelt eine solche unwissen- 
schaftliche Vergleichung wie in einem Labyrinthe, in dem an den 
ersten Irrweg nur neue sich anreihen. Der erste Irrweg in diesem 
Falle war aber das Ausserachtlassen einer Hauptsache: der gegen- 
seitigen Lagerungs-Beziehung der Organe. Wie der Kritikmangel 
einerseits wichtige Thatsachen übersieht, so führt er andererseits 


Die Stellung und Bedeutung der Morphologie. 7 


wieder fiir das zu beurtheilende Object gleichgiiltige Dinge in’s Feld. 
So müssen ein paar abseitsstehende Fische mit ihren Anschwellungen 
des Rückenmarkes herhalten, um daraus die Uebereinstimmung 
zwischen Rückenmark und Bauchmark zu begründen! Als ob es 
auf diese Anschwellungen noch ankäme, wenn schon die Lage des 
ganzen Organes eine total andere ist! Wenn ein Geologe den 
Quadersandstein und den Buntsandstein für gleichen Straten ange- 
hörige Gebilde erklären wollte, weil ihre Flöze ein ähnliches Ge- 
füge besitzen, und wenn er Alles zwischen beiden Liegende als erst 
später da hineingedrungen erklären wollte, so würde er keines 
grösseren Irrthums sich sehuldig machen, als der im obigen Bei- 
spiele dargelegte ist. Wir sehen an ihm die Abwege, auf welche 
die Nichtbeachtung der wesentlichsten Verhältnisse führt, und er- 
kennen dadurch die Wichtigkeit des kritischen Verfahrens. 

Wie die Ausdehnung der kritischen Behandlung auf alle den 
Gegenstand der Vergleichung berührenden Verhältnisse die Richtig- 
keit der Vergleichung siehert, so gibt sie für diese zugleich eine 
Probe ab, welche durch jede neu herbeigeführte Instanz sich ver- 
stärkt. Für viele, vielleicht für die meisten Fälle erweist sich der 
vorhandene anatomische Erfahrungsschatz als nicht ausreichend, um 
aus ihm die Grundlagen für Vergleichungen zu gewinnen, so dass 
die Untersuchung auf die Herstellung des zur kritischen Behandlung 
eines Gegenstandes nöthigen empirischen Materials angewiesen ist. 
Daraus ergibt sich ein Minderwerth für die blos für sich dargelegten 
Thatsachen, und zugleich wird dadurch eine verbreitete Meinung 
zurückgewiesen, dass nämlich durch jenes Sammeln von Erfahrungs- 
material ein Schatz angehäuft werde, der später (wenn er erst ein- 
mal vollständig sei!) wissenschaftliche Verwerthung finde. Wo nun 
gleich von vornherein auf kritische Behandlung verzichtet wird, er- 
weist sich immer die Darstellung selbst einfacher anatomischer That- 
sachen so lückenhaft, dass deren Benutzung bei vergleichenden Ar- 
beiten nur in beschränkter Weise möglich wird. 

Die Ausdehnung der empirischen Grundlage kann für den Begriff 
der kritischen oder vergleichenden Anatomie nicht als wesentlich 
gelten, denn der Grad jener Ausdehnung wird erst durch die Qualität 
der bezüglichen Probleme bestimmt, die wieder sehr verschieden sich 
abstufen. So kann es geboten sein, die Untersuchung in dem einen 
Falle über Repräsentanten aller Abtheilungen des Thierreiches aus- 
zudehnen, indess in einem anderen Falle die Frage schon innerhalb 
engerer Grenzen, ja sogar durch die Untersuchung eines und desselben 


Ss C. Gegenbaur 


Organismus lösbar ist. Immer aber wird die Bedeutung und ‚die 
Tragweite des bezüglichen Ergebnisses in geradem Verhältnisse zu 
der an den Thatsachen geiibten Kritik stehen, mag die bezügliche 
Aufgabe von grösserem oder von geringerem Umfange sein. Ein 
sehr einfaches Beispiel kann sowohl zur Darstellung der Verschieden- 
heit der sogenannten beschreibenden Anatomie von der vergleichen- 
den oder kritischen. als anch zur Demonstration der Methode der 
letzteren dienen. Der Mangel beweglicher Rippen ‘in den Hals- 
wirbeln der Säugethiere lässt diesen Abschnitt der Wirbelsäule von 
dem folgenden bedeutend verschieden erscheinen, und eine zweite 
Eigenthümliehkeit gründet sich bekanntlich auf die Durehbohrung 
der Querfortsätze, die durch ein sogenanntes Foramen transversarium 
vor den Querfortsätzen aller übrigen Wirbel ausgezeichnet sind. So 
lehrt es die beschreibende Anatomie. Wir beachten hier vielleicht 
kaum, dass im ersten angeführten Satze schon ein allgemein ver- 
gleichendes Urtheil ausgedrückt ist, denn das Fehlen der Rippen 
an der Halswirbelsäule setzt doch nothwendig das Vorkommen sol- . 
cher Gebilde an einem anderen Abschnitte voraus, und dadureh ist 
die Halswirbelsäule unbewusst mit der übrigen Wirbelsäule verglichen 
worden. Aus dieser Art der Vergleichung ist aber nur eine 
Verschiedenheit erkannt und eine negative Eigenschaft behauptet 
worden. 

Gehen wir in der kritischen Prüfung weiter, so finden wir die 
Querfortsätze an der Halswirbelsäule, auch abgesehen von jener 
Durchbrechung, in ganz anderem Verhalten im Vergleiche mit den 
Querfortsitzen der Brustwirbel. Wir finden, dass eigentlich nur die 
hintere Spange des Fortsatzes einem Brustwirbel-Querfortsatze ent- 
spricht. Ziehen wir eine neue Instanz herbei, indem wir einen Blick 
auf die Verbindung der Rippen mit den Brustwirbeln werfen, so er- 
gibt sich, dass das vertebrale Ende einer Brust-Rippe fast genau 
so sich ausnimmt wie die vordere Spange eines Halswirbel-Querfort- 
satzes, und bei Anfügung an den Wirbel eine Oeffnung von vorn 
her abschliesst, die sich dem Foramen transversarium eines Hals- 
wirbels sehr ähnlich zeigt. 

Erinnern wir uns ferner, dass am letzten Halswirbel die vordere 
Spange des Querfortsatzes zuweilen fehlt und dann meist durch 
einen beweglichen Knochen, der sich nur durch geringere Länge von 
einer Brustrippe unterscheidet, vertreten ist, so haben wir auf diesem 
Wege einer kritischen Behandlung, wenn sie auch noch lange nicht 
erschöpfend ist, doch eine Reihe wen Instanzen für ein neues Urtheil 


Die Stellung und Bedeutung der Morphologic... g 


gewonnen, welches von dem oben aufgestellten sehr wesentlich ab- 
weieht. Wir werden dann die Querfortsäfze der Halswirbel nicht 
einfach als durchbohrt beschreiben, sondern wir werden sie nur mit 
ihrem hinteren Schenkel als Querfortsätze gelten lassen, und den 
vorderen Schenkel als eine mit Querfortsatz und Körper ver- 
schmolzene rudimentäre Rippe ansehen. Diese Auffassung setzt 
also die Eigenthümlichkeit der Halswirbel in Zusammenhang mit 
den übrigen Wirbeln, sie deutet das Foramen transversarium, und sie 
macht das seltene, Vorkommen beweglicher Rippen am letzten Hals- 
wirbel verständlich: Dinge, die bei der anderen Art der Betrachtung 
nur als unverstandene, d. h. ausser jedem Zusammenhange stehende 
Eigenthümlichkeiten erscheinen mussten. 

Es mag dieses eine, nicht einmal ganz ausgeführte Beispiel an 
einem allgemein bekannten Objecte zeigen, wie die kritische Me- 
thode selbst an einem und demselben Organismus zu wissenschaft- 
lichen Ergebnissen führt. 

Die Möglichkeit, auch bei Beschränkung der empirischen Grund- 
lage zu Ergebnissen zu gelangen, bedingt aber keineswegs auch die 
Nothwendigkeit dieser Beschränkung und das absolut Zureichende 
derselben, vielmehr wird mit einer Ausdehnung des Bereiches un- 
serer Erfahrung auch die Erkenntniss wachsen, denn aus jedem neu 
erworbenen Gebiete fliessen uns neue Vorstellungen zu, welche das 
vorher Gewonnene theils fester begründen, theils aus- oder um- 
bilden. ! 

Der Cardinalpunet dieser Frage liegt in der Auffassungsweise 
der Organismenwelt. Sieht man in den einzelnen Lebensformen von 
einander unabhängige Gebilde, jedes für sich entstanden, mit an- 
deren ohne jeglichen Zusammenhang, so mag es geboten sein, auch 
jedes für sich zu beurtheilen, und man kann in Abrede stellen, dass 
die Erkenntniss der Organisation des einen auf die Beurtheilung 
des anderen Einfluss habe. Ob es gerechtfertigt sei, sich gegen die 
zahllosen, eine Solidarität der Organismenwelt beurkundenden, fast 
mit jedem Tage sich mehrenden Thatsachen zu verschliessen, soll 
hier nicht erörtert werden. Das Maass von Verständniss hierfür 
hängt nieht blos von der Summe der dem Einzelnen zu Gebote 
stehenden Erfahrungen auf jenem Gebiete ab, sondern auch von dem 
Grade kritischen Urtheils, welches jene Erfahrungen wissenschaft- 
lich bewältigt. Das aber ist zu behaupten, dass aus einer Aner- 
kennung jener Thatsachen, wie sie der Descendenzlehre zu Grunde 
liegen, auch die Nothwendigkeit einer Ausdehnung der anatomischen 


10 C. Gegenbaur 


Forschung auf gréssere Reihen zwingend hervorgeht, sobald die Ge- 
winnung einer tieferen Einsicht in einen Organisationszustand Auf- 
gabe wird. Aus der besonderen Beschaffenheit der Aufgabe ergibt 
sich das Maass jener Ausdehnung. Für einzelne Fälle reicht die 
Umsehau innerhalb eines engeren Kreises aus, für andere wieder 
wird das Uebergreifen auf grosse Abtheilungen nöthig. Sicherlich 
wird aber die Erkenntniss am vollständigsten, sobald das Ganze 
geistig beherrscht ist. So mag zur ersten Orientirung in einer 
Gegend das Wandern im Thale genügen, verlangt es uns nach einem 
Einblieke in die Gliederung benachbarter Höhen, so muss wohl 
ein Berg bestiegen werden, soll uns aber das Gesammtbild der 
Landschaft sich erschliessen, so wird der höchste Gipfel zu erklimmen 
sein. Wie hier jedes Vorwärtsschreiten neue Anblicke eröffnet, und 
mit der Erweiterung des Gesichtskreises manche von einem tieferen 
Standpuncte aus gewonnene Vorstellung ändert, oder eine richtigere, 
genauere an jener Stelle bringt, so führt uns für das Verständniss 
einer Organisation jede aus neuen Erfahrungen anderer verwandter 
Organisationen erlangte Kenntniss zu neuen Gesichtspuncten und er- 
öffnet dem Urtheile neue Ideenkreise. 

Haben wir an dem oben erwähnten Beispiele von den Halsrippen 
des Menschen gesehen, wie schon aus der Vergleichung an dem- 
selben Organismus für die fraglichen Theile der Querfortsätze eine 
neue Vorstellung erwuchs, so wird diese Vorstellung in ganz an- 
derer Weise präeisirt durch eine Verknüpfung jener Thatsachen mit 
anderen von niederen Wirbelthieren. Schon bei den Reptilien sehen 
wir am Halstheile der Wirbelsäule bewegliche Rippen, von denen 
bei den Vögeln aber nur eine Anzahl frei bleibt, die hinteren, in- 
dess die vorderen, ähnlich wie bei den Säugethieren, mit den Wir- 
beln verschmelzen. Wir lernen also dadurch Zustände kennen, 
welche minder verändert sind als beim Menschen und den übrigen 
Säugethieren, und wenn wir noch tiefer, zu den Fischen herab- 
steigen, so finden wir den vorderen Abschnitt der Wirbelsäule von 
der folgenden Strecke kaum verschieden, d. h. den Hals- wie den 
übrigen Rumpfabschnitt mit gleichmässig ausgebildeten Rippen ver- 
sehen. Nehmen wir nun an, was uns vielfache Einrichtungen lehren, 
dass in der Vorfahrenreihe der Säugethiere fischiihnlich organisirte 
Formen existiren mussten, und erwägen wir, wie in der aufwärts gehen- 
den Stufenreihe bei allmäliger Differenzirung des Axenskeletes mit 
Riickbildung der Rippen des vorderen Abschnittes der Wirbelsäule 
ein Halstheil der letzteren ‘zu Gunsten freierer Beweglichkeit des 


Die Stellung und Bedeutung der Morphologie. 11 


Kopfes) sich aushildete, so werden wir jene Rippenrudimente der 
Säugethiere von ursprünglich ausgebildeten Rippen ableiten können. 
Die Auffassung derselben ist somit eine ganz andere als vordem. 
Hatten wir sie da nur im Zusammenhalte mit den Brustrippen als 
rückgebildete Theile gedeutet, so war diese Deutung fast mehr eine 
symbolische zu nennen, denn welche Gründe bestanden, einen ur- 
sprünglichen Zustand der Ausbildung jener Theile vorauszusetzen ? 
Es kann aber eine Rückbildung nur an einem einmal ausgebildeten 
Theile auftreten. Daher gelangt erst jetzt jene Bezeichnung in ihr 
Recht, erst dann, nachdem wir uns auf einen Zustand der Ausbil- 
‘dung berufen können, ist die Riickbildung begründbar. Fragen wir 
nach dem causalen Zusammenhange dieser Erscheinung, so gibt 
auch darauf die kritische Prüfung Antwort, indem sie uns auf Ver- 
änderungen der Gesammtorganisation hinweist, von welchen sich die 
Ausbildung eines Halstheiles der Wirbelsäule ableitet. So liesse sich 
in unzähligen Beispielen an allen Organen nachweisen. wie ein 
wahrer Fortschritt in der anatomischen Erkenntniss nur auf dem Boden 
der Vergleichung zu erzielen ist, indem durch dieselbe die bezüg- 
liche Einriehtung in der Beziehung erkannt wird, die ihr unter den 
übrigen Organisationen zukommt. 

Dasselbe kritische Verfahren, welches oben für die wissenschaft- 
liche Behandlung der Anatomie als nothwendig vorausgesetzt ward, 
lässt die Beurtheilung der Structur eines Organismus nicht bei dem 
etwa nur durch das blosse Auge Erkennbaren bewenden, sondern 
sucht vielmehr ebenso in die feinere Zusammensetzung einzudringen. 

Zu der Frage nach der Structur der Organe gesellt sich daher 
jene nach der Textur derselben, die Frage nach dem Aufbau der 
Organe aus Geweben. Die kleinsten Formbestandtheile des Orga- 
nismus sind ebenso wichtiges Objeet der anatomischen Forschung. 
wie die aus ihnen zusammengesetzten Organe. Diese die feineren. 
weil kleineren Theile des Organismus prüfende Forschung dat man 
zuweilen als „höhere Anatomie“, in der Regel auch etwas beschei- 
dener als „mikroskopische Anatomie“ der sogenannten „groben Ana- 
tomie“ entgegenzustellen beliebt, als ob hier höhere Potenzen geistiger 
Thätigkeit in Verwendung kämen, oder als ob das technische Hülfsmittel 
für das rein empirische Wahrnehmen ein Motiv zu einer Scheidung 
besonderer „Wissenschaften“ abgeben könne. 

Wie wenig dieser mikroskopischen Anatomie als selbstständiger 
Disciplin eine Berechtigung zukommt, lehrt die einfache Thatsache, 
dass wir dasselbe, was grössere Organismen unserem unbewaffneten 


12 ©. Gegenbaur 


Auge erkennen lassen, an kleineren mit Hilfe des Mikroskops zu 
bestimmen versuchen. Die anatomische Untersuchung verschieden 
grosser Species einer und derselben Gattung, ja sogar einer und der- 
selben Species in verschiedenen Entwickelungsstadien müsste so zwei 
verschiedenen Wissenschaften, oder doch zwei ganz verschiedenen 
Zweigen einer Wissenschaft zufallen, und es dürfte dann schwer 
sein, die Grenze zu bestimmen, wenn die Untersuchung weder mit 
dem unbewaffneten Auge noch mit dem Mikroskope, sondern etwa 
mit Hülfe der Loupe ausgeführt wird! 

Die vielfach mit „mikroskopischer Anatomie für identisch ge- 
haltene „Gewebelehre“ tritt dagegen, insofern sie von Formelementen 
ihren Ausgang nimmt, als ein selbstständiger ausgebildeter Zweig der 
Anatomie auf, der durch sein Object eine bestimmtere Abgrenzung, 
durch seine Aufgaben eine eigenthümliche Richtung empfing. Wie 
sich dadurch auch die Histologie mit anderen Diseiplinen verknüpfen 
mag, immer bleibt sie auf einer ihrer Seiten der Anatomie unmittel- 
bar zugewandt, und die Textur der Organe, d. h. die Structur ihrer 
Gewebe, stellt sich für die anatomische Organerforschung als 
nicht minder wichtige -Aufgabe dar. In vielen Fällen, so bei der 
Untersuchung niederster Organismen, fällt sie mit der Anatomie so- 
gar vollständig zusammen, da nämlich, wo der gesammte Körper 
nur aus wenigen Formelementen, oder sogar nur aus einer einzigen 
Zelle besteht. 

Die Anatomie hat demgemäss eine Schranke weder im Object 
noch im technischen Hülfsmittel der Untersuchung zu erkennen. Sie 
zergliedert mit dem Messer, wo das Volum der Theile es gestattet, 
bedient sich vergrössernder Apparate unter Anwendung mannig- 
facher Methoden einer ausgebildeten Technik, wo die Kleinheit des 
Objeetes jenseits der Grenze der Sehkraft des unbewaffneten Auges 
liegt, und dringt mit jenen Mitteln bis zu den kleinsten Form- 
elementen des thierischen Kérpers, den Zellen und ihren Derivaten 
vor. So schafft sie sich aus methodisch erworbenen Erfahrungen 
die Grundlagen, auf denen sich ihr wissenschaftlicher Bau erhebt. 

Die Anatomie erschöpft nur einen Theil des in den Organisa- 
tionsverhältnissen liegenden Erfahrungsschatzes. Jener, der dureh 
die vorübergehenden Organisationsbefunde der Organismen während 
ihrer Entwiekelung geboten ist, bleibt für die Morphologie noch zu 
heben. Dies geschieht durch die Entwiekelungsgeschichte. 
Der innige Connex der Ontogenie mit der Anatomie ist jedem ver- 
ständlich, der weiss, wie das Gewordene sich aus dem Werdenden 


Die Stellung und Bedeutung der Morphologie. 13 


erkliiren liisst, weil da die einfacheren, auch in ihren causalen Mo- 
menten durchsichtigeren Zustiinde liegen, die durch ihren Zusammen- 
hang mit anderen Organisationen verständlich sind. Mit Recht sucht 
daher die Anatomie überall die genetischen Beziehungen auf, und 
bedient sich sowohl bei Forschung wie bei Darstellung vielfach der 
genetischen Methode. Aber gerade hier wird recht ersichtlich, wie 
die Anatomie in der oben gegebenen Auffassung der engeren gegen- 
über einen bedeutenden Vorsprung abgewinnt. Was vermag man 
z. B. bei blosser Kenntniss der Organisation des Menschen mit jenen 
Befunden zu beginnen, welche in den einzelnen Stadien der Onto- 
genie des Menschen durchlaufen werden? Ist auch der ausgebil- 
dete Organismus aus seinen mannigfaltigen niederen Stadien ana- 
tomisch leichter fassbar. etwa wie durch eine schematische Zeich- 
nung ein complieirtes Verhalten vereinfacht dargestellt wird, so ist 
das Problematische nur auf jene vorausgehenden Zustände verlegt, 
und es erhebt sich dabei zugleich die neue Frage, weshalb den 
ausgebildeten Einrichtungen solche Stadien vorausgehen, die ganz 
andere Endziele erkennen lassen. Mau kann sich nicht klar genug 
machen, dass bei aller leichteren Fassbarkeit der realen Befunde 
eines Organismus aus dessen niederen Entwickelungsstadien, aus 
den letzteren selbst wieder neue auf dem Wege der ontogenetischen 
Forschung nicht zu lösende Fragen entstehen. Wie kommt es, 
fragen wir, dass im Allgemeinen eine Entwickelung besteht, und 
dass nicht etwa nach Art der von den alten Evolutionisten ausge- 
bildeten Anschauungen, alle Veränderungen nur Entfaltungen prä- 
existirender Keime sind. Wie kommt es ferner, dass je ein ganz 
bestimmter Zustand in den einzelnen Stadien durchlaufen wird, dass 
auf den einen immer der andere mit der grössten Sicherheit folgt. 
Nichts ist wunderbarer weil an sich unverständlicher, als die Be- 
trachtung der einzelnen von einem höheren Organismus ontogenetisch 
durchlaufenen Stadien. Man denke an die Kiemenbogen, an die 
ersten Kreislaufsorgane, an gie Urnieren der höheren Vertebraten. 
Hat man sich nun mit jenen Erscheinungen vertraut gemacht, 
so dass man sie wie nothwendig betrachten möchte, so ist es doch 
eigentlich nichts anderes als die Gewohnheit der Beschäftigung mit 
jenen Objecten, welche allmälig den Nimbus des Wunderbaren 
davon abstreift, ohne dass durch die blosse Untersuchung der That- 
sachen eine wissenschaftliche Erklärung an die Stelle träte. So 
sieht der Ungebildete den Tag auf die Nacht folgen, ohne dabei 
etwas auffallend zu finden, und doch ist er fern von jedem auf Er- 


14 C. Gegenbaur 


klärung beruhenden, eigentlichen Verständniss dieses Phaenomens. 
Alles Lobpreisen der Entwickelungsgeschichte als einer Leuchte für 
die Anatomie ist daher nur in sehr bedingter Form aufzunehmen. 
Ein Organismus in seine niederen ontogenetischen Zustände zurück- 
verfolgt bietet ebensoviele Probleme, als einzelne Stadien auf jenem 
Wege sich darstellen. Zu dem einen Probleme des ausgebildeten 
Organismus bringt die Ontogenie nur noch zahlreiche neue hinzu. 
Das Unzulängliche liegt in der Beschränkung der empirischen Grund- 
lagen. Wendet man den Blick von der Ontogenie eines Säugethieres 
auf die Organisation niederer Wirbelthiere, so tritt bei letzteren eine 
auffallende Uebereinstimmung mit einzelnen bei den Säugethieren 
nur vorübergehenden Stadien hervor. Wir gewinnen dadurch An- 
haltspunete zu neuen Vergleichungen. Wie ganz anders erscheint 
uns die sogenannte provisorische Einrichtung der Kiemenbogen der 
Säugethiere, sobald wir sie mit den bei Amphibien oder Fischen 
bleibenden Gebilden vergleichen können. In wie ganz anderem 
Lichte erkennen wir die Anlage des Blutgefässsystems der Säuge- 
thiere, wenn wir denselben, hier vergänglichen Zustand bei Fischen 
dauernd antreffen! Und so Organ für Organ! Auf niederen Stufen 
Dauerndes wird auf höheren vergänglich, indem es anderen daran 
anknüpfenden Modificationen Platz macht. Diese setzen somit jene 
voraus. 

Dieser innerhalb der Organisationen erkennbare Zusammenhang 
ist zwar an sich gleichfalls unbegreifbar, er wird begreiflicher, 
wenn wir in ihm das Resultat gemeinsamer Vererbung sehen. Un- 
zählige Erscheinungen lassen sich damit wie in einem gemeinsamen 
Focus sammeln und finden ihre Erklärung in jener gesetzmässigen 
Grunderscheinung. 

Von manchen Seiten her pflegt gegen diese Auffassung der Ein- 
wand erhoben zu werden, dass durch die Annahme einer Vererbung 
eigentlich niehts erklärt werde, da eben die Vererbung selbst noch 
nicht erklärt sei. Es werde damit im, besten Falle die Frage nur 
weiter hinausgeschoben. Bei der Wichtigkeit der Vererbungslehre 
nicht blos für die Ontogenie, sondern ebenso für die Anatomie, ist 
es nicht überflüssig, auch hier in der Kürze auf jenen Einwand ein- 
zugehen. Da muss vor Allem daran erinnert werden, wie das 
Maass der Erklärung zwar ein sehr mannigfaltiges ist, wie uns 
aber jeder Fortschritt auf der Bahn der Erklärungsversuche der 
Dinge doch immer schliesslich zu einem wnaufhellbaren Dunkel 
leitet. Im Unierbaue auch der bestbegründeten Theorien schlummern 


Die Stellung und Bedeutung der Morphologie. 15 


die Hypothesen, und es giibe keine Naturwissenschaft, wenn ihre 
Existenzbedingung ‘an den Ausschluss der Hypothese geknüpft wäre. 
Nehmen wir die Vererbung als eine solche Hypothese, so ist der 
ungeheure Vortheil gewonnen, dass durch sie eine unabsehbare Reihe 
von Erscheinungen zusammengefasst und verständlich wird, wie denn 
keine einzige bekannte Thatsache den Werth jener Voraussetzung 
abschwächt. So sollte man also jenes Mittel, zu einer Erklärung 
zu gelangen, verschmähen, weil es an sich noch nicht erklärt sei? 
Das hiesse gar nichts erstreben wollen, weil nicht Alles zu er- 
reichen sei. 

Es steht aber nicht einmal so schlimm mit dem Erklärungs- 
werthe der Vererbung. So lange wir den Vererbungsbegriff abstract 
für sich behandeln, repräsentirt er, wie wir ihn auch drehen und 
wenden, allerdings nur eine Hypothese. Anders gestaltet er sich 
bei seiner Zergliederung,- und bei einem Eingehen auf seine empi- 
rische Unterlage. Die Uebertragung der Eigenschaften des älter- 
lichen Organismus auf den Keim ist nichts Wunderbares, wenn der 
letztere eben nur als ein Theil des älterlichen Organismus aufgefasst 
wird. Zweifellos viel wunderbarer müsste es erscheinen, wenn 
durch den Keim etwas neues, vom älterlichen Organismus wesent- 
lich differentes, hervorgebracht würde. Bei den höheren Organismen 
sind diese Verhältnisse durch die Verschiedenheit des Keimes vom 
ausgebildeten Organismus eomplieirter, und können bei der ersten 
oberflächlichen Betrachtung sogar schwer verständlich erscheinen. 
Ueberaus klar liegen sie bei niedersten Organismen, bei denen wenig 
.Ererbtes* in den ontogenetischen Erscheinungsreihen auftritt, und 
die Fortsetzung der Individuen in der Art in mehr unmittelbarer 
Weise erscheint. Nehmen wir eine jener zahlreichen niedersten 
Lebensformen unter den Protisten), welche ausschliesslich durch 
Theilung sich vermehren, wo dann die Theilungsproducte neue In- 
dividuen vorstellen, allmälig wachsen, sich wieder auf dieselbe 
Weise vermehren und so fort. Ist hier nieht nothwendig, dass die 
in den Theilungsproducten gegebene Fortsetzung der Existenz der 
Materie des miitterlichen Körpers auch ein gleiches Verhalten mit 
diesem bringe? Wenn hier wie dort das gleiche materielle Substrat 
ist, warum sollten nicht die gleichen Erscheinungen an ihm zum 
Vorschein kommen ? 

Von da aus führen kaum merklich verschiedene Zustände all- 
mälig zu den complicirteren Verhältnissen hin, bis zu der, gleich- 
falls schon bei den Protisten bestehenden geschlechtlichen Ditferen- 


\ we . . 
16 : C. Gegenbaw 


zirung. Mit der Complication des Organismus tritt der zur Fort- 
pflanzung bestimmte Theil ‚desselben an relativem Umfang immer 
bedeutender zurück, ohne seine primitiven Beziehungen aufzugeben. 
Sich ontogenetisch differenzirend beurkundet er eine höhere Potenzirung 
dureh die Stadien, die er durchläuft, die ebenso wie der schliess- 
liche Ausbildungszustand das ihnen Anererbte vorstellen. Indem wir 
die Vererbung von einer Eigenschaft der Materie des Keimes ab- 
leiten, ist es für jetzt gewiss nicht möglich, diese Eigenschaft näher 
zu bestimmen oder jene Erscheinung in einzelne Factoren zu zer- 
legen. Wir befinden uns hier in demselben Falle wie vielen anderen 
Erscheinungen gegenüber. für welche uns der physikalische Begriff 
abgeht. Sollen wir etwa deshalb nicht von Zeugung oder Fort- 
pflanzung sprechen, weil uns auch hierfür die letzten Ursachen 
dunkel sind? Oder von noch viel einfacheren Vorgängen, den Be- 
wegungserscheinungen des Protoplasma zum Beispiel, die uns noch 
weniger als die Vererbung erklärbar sind ? 

Bis zur Lieferung des Nachweises einer Zusammensetzung der 
Vererbung aus einzelnen physikalischen Vorgängen wird eine Ver- 
wendung jenes Begriffes jedenfalls gestattet sein, um damit eine 
höchst wichtige Erscheinung zu bezeichnen, durch welche die onto- 
genetischen Vorgänge uns verständlicher werden. Dieses werden 
sie in der That, sobald wir die einzelnen ontogenetischen Stadien 
auf definitive Zustände zu beziehen, sie von diesen ähnlichen Zu- 
ständen durch Vererbung abzuleiten vermögen. Nachdem die Ver- 
erbung selbst doch nicht einfach abzuläugnen, ist es sicherlich logi- 
scher, die mannigfachen zum ausgebildeten Organismus nur ganz 
entfernte Beziehungen besitzenden Einrichtungen der Embryonen 
höherer Thierformen als aus niederen Zuständen ererbt anzusehen, 
als sie in ausschliesslichem Zusammenhange mit dem, was aus ihnen 
wird, zu betrachten. Durch letzteres wird gar nichts erklärt. Neh- 
mien wir den Apparat von Arterienbogen, welcher den Kiemenbogen 
entlang bei Embryonen von Säugethieren sich ausdehnt, so sehen 
wir sehr wenig davon in den ausgebildeten Zustand sich fortsetzen. 
Der grösste Theil ist dem Untergange bestimmt. Aehnlich verhält 
es sich mit der Chorda dorsalis und vielen anderen Embryonal- 
Organen. Alle diese Einrichtungen. die auftreten, um wieder zer- 
stört zu werden, erscheinen ausserordentlich zwecklos — wenn man 
dieselben nur auf das Endresultat bezieht, wird man sie auch teleo- 
logisch auffassen müssen — und bezeichnen nur weitabführende 
Umwege. So wird es nothwendig, zur Aufdeckung jener anderen 


Die Stellung und Bedeutung der Morphologie. 17 


Beziehungen sich zu wenden, nach den niederen Zuständen zu suchen, 
in denen jene bei höheren vorübergehenden Stadien definitiv ausge- 
bildet sich vorfinden. Damit würde die Ontogenie zunächst auf die 
Palaeontologie verwiesen. Die Dürftigkeit der palaeontologischen 
Zeugnisse, die fast nur auf ein Organsystem, und auch auf dieses 
nur in einem einzelnen Zustande einiges Licht fallen lassen, gibt 
Anlass, aus der Organisation noch lebender Formen Ersatz für jene 
Lücken zu suchen.. So werden dann die durch ihre Organisation 
an niedere ontogenetische Entwickelungsstadien anreihbaren lebenden 
Organismen zu einem wichtigen Objecte für die allmälig zur Phy- 
logenie sich erhebenden Ontogenie, und die vergleichende Anatomie 
wird aufgeboten, um die Erscheinungen der Ontogenie in Zusammen- 
hang zu setzen. In diesem Zusammenhang gelangen die Probleme 
der Ontogenie zur Lösung. Das im Einzelnen Räthselhafte reiht 
sich an Bekanntes an und wird als durch Vererbung entstanden 
verständlich. Es ist also sicher ein grosser Irrthum, ohne die ver- 
gleichende Anatomie als Führerin den Pfad der Ontogenie zu be- 
treten, und wer da nicht blos nach neuen Thatsachen sucht, sondern 
das Gefundene auch zu verstehen strebt, dem kann der hohe Werth 
jener Führung nicht entgehen. 

Wie für die Anatomie, so wird auch für die Entwickelungs- 
geschichte das Eingehen in die feinere Zusammensetzung nöthig, 
und die Analyse der ersten Sonderungsvorgänge des sich ent- 
wickelnden Organismus führt unmittelbar auf das fruchtbare Feld 
der Histogenese. Nicht nur das, was man mikroskopische Anatomie 
zu nennen pflegt, ist schon durch die gleiche Technik der Unter- 
suchung eng mit der Ontogenie in Verbindung, sondern es wird auch 
gerade die Histologie durch alle Fragen nach der Entstehung der 
. Gewebe, der ontogenetischen wie der phylogenetischen, aufs nächste 
mit der Entwickelungsgeschichte in Zusammenhang gebracht. 

So schliesst sich die Anatomie in ihrem weitesten Umfange mit 
der Entwickelungsgeschichte zu einem einheitlichen Ganzen ab, eben 
der Morphologie, welche die Organisation in ihrem allmäligen Werden 
wie in ihrem vollendeten Zustande nach ihren formalen Beziehungen 
kennen lehrt, und in den Erscheinungsreihen das Walten gesetz- 
mässiger Vorgänge aufdeckt. Sie steht damit der Physiologie gegen- 
über, aber nicht entgegen, die mit anderen Methoden andere Auf- 
gaben löst. 

Mag man auch die Morphologie, anstatt sie mit der Physiologie 
einer aus beiden sich aufbauenden Biologie unterzuordnen, als ein 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 2 


18 C. Gegenbaur 


Stiick der Physiologie betrachten, da ja auch die Form eine Function 
der Materie ist, so wird sie doch nicht den Zusammenhang ihrer 
Glieder verlieren können. Nur in diesem Zusammenhange ist sie 
fruchtbar. Wohl wird die Zeit kommen, da auch für die Morpho- 
logie das Wandelbare der Ziele und damit auch des Strebens sich 
erweist, und da andere Probleme und andere Methoden an die Stelle 
der gegenwärtigen treten werden. Noch bleibt viel, unabsehbar viel, 
mit letzteren zu lösen, und jede Untersuchung stellt neue Aufgaben. 
Dem gegenüber könnte es merkwürdig scheinen, wie so oft noch 
das Ignoriren jener Aufgaben versucht, und in dem Streben nach 
einem kaum schon sichtbaren, jedenfalls weit entfernten Ziele das 
Nächstliegende übersehen wird. Wir wollen nicht nach den Resul- 
taten jener Versuche fragen, nicht nach dem, was sie bis jetzt ge- 
fördert, und lassen damit auch den Werth derselben dahingestellt 
sein. Aber wenn von daher der morphologische Standpunet in seiner 
Berechtigung Angriffe erfährt, so kann das hier nicht ganz unberührt 
bleiben. Da muss erklärt werden, dass die Verlegung der Aufgaben 
der Morphologie auf ein ihr fremdes Gebiet, mehr von einem Ver- 
kennen dieser Aufgaben als vom Sichbewusstsein derselben Zeugniss 
gibt. Der Maassstab für die Beurtheilung der Bedeutung einer 
Wissenschaft kann sicher nicht einzig daraus genommen werden, 
was sie für irgend eine andere Wissenschaft leistet, und die Dis- 
ciplin hätte wohl den geringsten Anspruch auf den Namen einer 
Wissenschaft, welche nur die Dienerin für eine andere abgibt. 
Vielmehr wird das, was sie für sich und an sich ist, als oberstes 
Kriterium für ihre Werthschätzung gelten. Was aber die Morpho- 
logie geworden, das lehrt der umfänglich begonnene Ausbau aller 
ihrer Gebiete, das zeigt der Fortschritt, der sich in der Erkenntniss 
ihrer Forschungsobjecte, in dem Verständnisse der Erscheinungen 
derselben angebahnt hat. Hat sie diese ihre Gestaltung auch aus 
sich gewonnen, so ist ihre Wirksamkeit doch schon längst über das 
eigene Gebiet hinaus gewachsen, zwar nicht unmittelbar, aber mittel- 
bar, durch die Entwickelungslehre. Die Ergebnisse mannigfaltiger 
Forschungen auf anderen Wissensgebieten, vor Allem der Geologie, 
haben zahlreichere Bausteine zum Fundamente jener fruchtbaren 
Lehre gelegt, aber den Boden dazu nebst den bedeutsamsten Grund- 
pfeilern bot ihr die Morphologie. 

Es ist noch viel zu wenig beachtet, und bedarf deshalb beson- 
derer Betonung, wie ausser den durch die Geologie geförderten 
Thatsachen, vorwiegend die durch die Anatomie und Entwickelungs- 


Die Stellung und Bedeutung der Morphologie. 19 


geschichte errungenen Erfahrungen es sind, welche die festesten 
Stützen jener Entwickelungslehre abgeben. Daran wird dadurch 
nichts geändert, dass gerade auf jenen Gebietstheilen der Morpho- 
logie die zahlreichsten Gegner jener Lehre auftauchten. Denn das 
eben ist das legitime Zeichen einer mächtigen Idee, dass ihr Ein- 
tritt in die Welt nicht allseitiger Zustimmung begegnet, nicht mit 
lautem Beifall begrüsst wird. Zum Kampfe gerüstet tritt sie auf 
die Bahn, und am Widerstande ihre Kraft erprobend, ebnet sie sich 
langsam zwar, aber sicher siegend ihre Wege. Diese Bedeutung 
der Morphologie kann als eine unverkennbare Marke ihres Werthes 
gelten. Um so wichtiger ist es, zum Ausbau des Begonnenen rüstig 
Hand anzulegen, das Angefangene zu fördern, und der Vollendung 
entgegenzuführen. Wohl sind wir auf allen Gebietstheilen der Mor- 
phologie noch weit von diesem Ziele entfernt. Für Vieles ist kaum 
der erste Grundstein gelegt, Anderes bietet nur ein provisorisches 
Gerüstwerk, und nur Weniges- erscheint bereits unter Dach und 
Fach, so dass wir daraus das Ganze in seinem Umriss zu erkennen 
vermögen. Selbst dieser noch vielfach unvollkommene Zustand lässt 
den glücklichen Fortbau in günstiger Aussicht erscheinen, denn er 
erinnert nur an die relativ kurze, seit dem Beginn verstrichene Zeit. 

Es mag bequemer sein, den altgewohnten Weg weiter zu wan- 
deln und in der zusammenhangslosen Einzelforschung die einzige 
wissenschaftliche Aufgabe zu sehen, in jener Häufung des thatsäch- 
lichen Materiales, welches die Empirie seit langer Zeit anzusammeln 
begonnen hat. Diese Thatsachen bleiben aber unverwerthet, wenn 
sie nicht synthetisch erfasst und unter einander in logische Verbin- 
dung gebracht werden. Dies geschieht durch die Morphologie. Sie 
zeigt der Anatomie die wechselseitigen Beziehungen der Organisa- 
tionen, und lehrt sie in der Entwickelungsgeschichte die niederen 
Zustände erkennen, aus denen die höheren phylogenetisch hervor- 
gingen, und der Entwickelungsgeschichte wiederum verleiht sie Ver- 
ständniss für die mannigfachen, auf der Bahn der Ontogenie sich 
folgenden Stadien, indem sie jedes einzelne derselben als Vererbung 
aus einem niederen Zustande nachweist. Wie immer auch die Sonder- 
forsehung im Gebiete der Anatomie oder der Entwickelungsgeschichte 
specielle Ziele im Auge haben mag, sie wird dabei jenes morpho- 
logischen Standpunctes sich nieht entäussern dürfen, und je voll- 
ständiger sie von da aus ihren Gegenstand zu beherrschen bestrebt ist, 
eine desto höhere Stufe wird ihre wissenschaftliche Leistung ein- 


zunehmen vermögen. 


2* 


Ueber Podophrya gemmipara nebst Bemerkungen 
zum Bau und zur systematischen Stellung der Acineten. 


Von 
Dr. Richard Hertwig. 


Hierzu Taf. I u. I. 


Während auf dem Gebiete der Protisten- und Protozoenkunde 
lange Zeit hindurch das Augenmerk der Forscher vorwiegend auf 
eine Erkenntniss der Formenmannigfaltigkeit gerichtet war, und durch 
zahlreiche mehr oder minder umfangreiche Untersuchungen die Wissen- 
schaft mit neuen Arten, neuen Organisationsverhältnissen und neuen 
Erscheinungen im Entwicklungsleben bekannt gemacht wurde, be- 
ginnt in der Neuzeit sich ein Umschwung zu vollziehen und immer 
mehr wendet sich das Interesse den Fragen zu, durch deren Beant- 
wortung eine einheitliche Auffassung des Baues der niederen Orga- 
nismen ermöglicht wird. Mehr denn früher betont die Forschung den 
morphologischen Werth der Organismen und ihrer Körpertheile und 
strebt dem entsprechend weniger nach einem ausgebreiteten Ueber- 
bliek zahlreicher neuer Arten und Genera als vielmehr nach einer 
intensiven, genauen und allseitigen Durchforschung der einzelnen 
Art als Repräsentanten des Genus und der Classe. Ganz besonders 
tritt die Frage nach dem Zellwerth der Protisten und Protozoen, die 
alte von v. SIEBOLD und KÖLLIKER aufgestellte, vielfach angefein- 
dete Einzelligkeitslehre wiederum in den Vordergrund und ist letz- 
tere durch die schönen, die verschiedensten Classen behandelnden 
Untersuchungen von v. BENEDEN, Everts, HAECKEL, F. E. SCHULZE 
u. A. aufs Neue gestützt und befestigt worden. 

Gerade diese letztberührte Seite der Protistenforschung scheint 
mir nun auch in der That der Untersuchung für die nächste Zeit 
ein reiches und lohnendes Arbeitsfeld zu eröffnen. In demselben 
Maasse als sich die Auffassung Bahn bricht, dass die meisten Pro- 
tisten einzellige Organismen sind, d. h. Zellen, welche als selbst- 
ständige physiologische Individuen ihr Dasein verbringen und in 
sich mannigfache bei höheren Organismen auf zahlreiche Zellen 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 21 
vertheilte Functionen und Differenzirungen vereinen, in demselben 
Maasse erhält die Untersuchung Bedeutung für die Lehre von der 
Zelle und ihrer Umbildungsfähigkeit. Wir lernen kennen, wie schon 
die einzelne Zelle aus sich heraus einen hohen Grad von Mannig- 
faltigkeit der Organisation entwickeln kann, und gewinnen für die 
Klärung der Frage nach der Bedeutung der einzelnen Zelltheile Ob- 
jecte, welche durch ihr selbstständiges Dasein in vielfacher Beziehung 
günstigere und zum Theil wohl auch ursprünglichere Verhältnisse bie- 
ten als die den Zwecken einer höheren Einheit untergeordneten Zellen 
der thierischen und pflanzlichen Gewebe. Was den letztgenannten 
Punct anbetrifft, so nimmt namentlich die Bedeutung des Nucleus im 
Zellenleben in neuester Zeit in Folge der Arbeiten AUERBACH’s ein 
erhöhtes Interesse für sich in Anspruch. Gerade dieser Gegenstand ist 
aber, wie auch AUERBACH am Schlusse seiner ersten Publication hervor- 
hebt, nicht allein das Untersuchungsobjeet der thierischen und pflanz- 
lichen Histologie, sondern es muss diese Frage in gleicher Weise 
durch das Studium des Baues und der Fortpflanzung der niederen 
einzelligen Organismen gelöst werden. So treten denn wiederum die 
Lehre von der Zelle und die Lehre von den niederen Organismen 
in Wechselwirkung mit einander, ein Verhältniss, welches für beide 
Gebiete, wie die Geschichte unserer Anschauungen über die Sarkode 
und den Zellstoff lehrt, gleich segenbringend gewesen ist. 

Die hier in Kürze berührten Zielpunete der neueren Protisten- 
forschung sind auch für die im Folgenden dargestellten Untersuchun- 
gen massgebend gewesen. Durch die genaue Beobachtung einer ein- 
zelnen Art habe ich versucht, unsere Kenntnisse vom Bau, der Ent- 
wicklung und systematischen Stellung der Acineten zu fördern. 
Die äussere Veranlassung zur vorliegenden Arbeit wurde mir wäh- 
rend eines siebenwöchentlichen Aufenthaltes auf Helgoland geboten. 
Beschäftigt, meine an den Süsswasserformen begonnenen Untersu- 
chungen auf die Rhizopoden des Meeres auszudehnen, begegnete ich 
zu wiederholten Malen éiner durch ihre Grösse auffallenden Acineten- 
form. Vielerlei Umstände vereinigten sich, um mir dieselbe als ein 
günstiges Untersuchungsobject erscheinen zu lassen. Zunächst war 
es die ausserordentlich weite Verbreitung des Organismus und die 
srosse Anzahl von Individuen, welche in Fortpflanzung begriffen wa- 
ren. Ich fand die Acinete an fast allen Hydroidpolypen der Helgo- 
länder Umgebung sowie an den meisten ästige Stöcke bildenden 
Bryozoen, ebensowohl in beträchtlichen Meerestiefen als auch an 
seichten zur Ebbezeit über den Wasserspiegel theilweise auftauchen- 


22 Dr. Richard Hertwig 


den Stellen wie den Seehundsklippen. Eine ganz besonders reiche 
Ausbeute ergaben mir Tubularien, welche aus der Tiefe von 120 Fuss 
mit dem Schleppnetz gefischt wurden und meist so dicht mit der 
Acinete besetzt waren, dass ein einziges Stöckchen mir Arbeitsmate- 
rial für einen ganzen Tag lieferte. 

Zur Häufigkeit gesellte sich die beträchtliche Grösse der Indi- 
viduen, um die Anfertigung mikroskopischer Präparate zu erleichtern. 
Mit einiger Uebung gelangt man leicht dahin, auch ohne Loupe die 
rundlichen Körper als kleine Punete zu erkennen, welche, da sie 
auf längeren Stielen sitzen, in einiger Entfernung vom 'Tubularien- 
stämmehen angeordnet sind und auf weissem Grunde bräunlich, auf 
dunklem dagegen weisslich erscheinen. So wird man des lästigen 
Suchens mit schwachen Vergrösserungen überhoben, welches die Be- 
obachtung der meisten Protisten erschwert. 

Endlich bietet die Befestigung der Acinete an einem grösseren 
Körper, wie es der Stiel der Tubularien ist, ihre nicht zu unter- 
schätzenden Vortheile. Die Untersuchungsobjecte werden beim Zu- 
satz von Reagentien nicht hinweggeschwemmt. Um dasselbe Indi- 
viduum längere Zeit zu beobachten, kann man behufs Gaserneuerung 
beständig einen Strom Wassers durch das Präparat leiten, ohne Ge- 
fahr zu laufen, den Gegenstand der Beobachtung aus dem Gesichts- 
feld zu verlieren. Ausserdem wird eine Conservirung in Reagentien 
ermöglicht, welche bei den meisten kleinen Organismen aus leicht 
verständlichen Gründen nicht statthaft ist. So konnte ich die Zeit 
meines Helgoländer Aufenthaltes vorwiegend der Untersuchung des 
lebenden Organismus und seiner Entwicklungsgeschichte widmen, und 
späterhin von Helgoland zurückgekehrt, die Lücken meiner Beobach- 
tung durch Benutzung des reichlichen, in Alkohol und dünnen Chrom- 
säurelösungen vortrefflich conservirten Materiales ausfüllen. — Alle 
diese günstigen Umstände erleichterten mir vielfach die Arbeit und 
gestatteten mir eine ausführlichere Kenntniss des Organismus zu ge- 
winnen, als es in den meisten Fällen, in denen der Untersuchende 
nicht über ein unbeschränktes Material gebietet, ermöglicht ist. 

Wegen der ausserordentlichen Häufigkeit und Verbreitung ist 
die im Folgenden näher zu beschreibende Acinete wohl schon man- 
chem Helgoland besuchenden Zoologen aufgefallen; nichts desto we- 
niger finde ich sie nur ein einziges Mal in der Literatur erwähnt. 
In einem kurzen Aufsatz: On three new animaleules beschreibt ALDER 1} 


') Annals and Magazine of nat. hist. IT Vol. 7. 1851. pag. 426. » 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 23 
unsere Acinete und bildet sie in einem ziemlich unvollkommenen 
und rohen Holzstiche ab. Er fand dieselbe auf Sertularien und er- 
kannte richtig ihre Zugehörigkeit zu der von EHRENBERG aufgestell- 
ten Familie der Acinetinen. In seiner Schilderung gedenkt er der 
spitzen Tentakel, der becherförmigen Körperform, des dicken, den 
Körper tragenden Stieles, ohne jedoch über diese einfachsten, auf 
den ersten Blick erkennbaren Structurverhältnisse hinaus zu kommen. 

Bei der Benennung und der systematischen Einordnung upserer 
Acinete unter die übrigen Formen schliesse ich mich dem System 
CLAPAREDE und LACHMANN’s an, nicht weil dasselbe den Anforde- 
rungen der Neuzeit entspräche als vielmehr weil es zur Zeit das 
einzige ist, welches eine grössere Zahl gut beobachteter Arten und Ge- 
nera in übersichtlicher Wei® zusammengestellt hat. Wegen ihrer 
Aehnlichkeit mit der Podophrya Lyngbyi Clap. et Lach. (Acineta 
Lyngbyi Ehr.) rechne ich unsere Form dem Genus Podophrya zu und 
bezeichne sie ihrer characteristischen Fortpflanzungsweise halber als 
P.gemmipara. Ich betrachte diese Benennung als eine provisorische, 
da in der nächsten Zeit eine gründliche Revision der Acinetinengenera 
unbedingt nöthig werden wird. 

Bei der im Folgenden gegebenen Darstellung der gewonnenen 
Resultate hielt ich es für geboten, scharf zwischen den objectiven 
Beobachtungen und den an die Beobachtungen sich anknüpfenden 
Schlussfolgerungen zu trennen und habe daher die Ergebnisse meiner 
Untersuchung in einem speziellen und einem allgemeinen Theil ab- 
gehandelt. 


24 Dr. Richard Hertwig 


I. Specieller Theil. 


NS den Bau und die Entwicklung der Podophrya 
semmipara. 


1. Bau der Podophrya gemmipara. 

Die Gestalt des Körpers unserer Wedophrya gemmipara ist bei 
den einzelnen Individuen sehr verschiedenartig. Junge Exemplare 
besitzen meist eine elegante Becherform, indem die leicht geschwun- 
genen Seitenwände von der aboralen oder basalen, dem Stiel zur 
Insertion dienenden Fläche aus nach dem oralen oder freien Ende 
zu divergiren (Taf. I Fig. 1). Das orale, der Bechermündung ent- 
sprechende Körperende ist stark gewulstet, mit Höckern bedeckt und 
dadurch characterisirt, dass die Ursprünge der stets zahlreichen Ten- 
takeln auf dasselbe beschränkt sind. Beim Wachsthum verbreitert 
sich der Körper entweder napfförmig (Taf. I Fig. 2) oder geht mehr 
und mehr in die Kugelgestalt über. Aber auch dann finden sich die 
Tentakeln nur auf dem oralen Ende und nicht an den seitlichen 
Theilen des Körpers. — Gestaltveränderungen durch active Contrac- 
tionen des Körperinhalts habe ich nicht beobachtet. 

Mit Hülfe stärkerer Systeme kann man an dem Körper der Po- 
dophrya gemmipara zweierlei Bestandtheile unterscheiden: 1) ein 
festes den Körper stützendes und umhüllendes Skelet; 2) den Weich- 
körper mit seinen Anhangsgebilden. 


a) Skelet. 


Das Skelet besteht.aus einem starren 0,5—0,8"" langen Stiel, wel- 
cher den Körper trägt, und einer denselben allseitig umgebenden mem- 
branösen Hülle. Der Stiel zeichnet sich vor den Stielen der meisten 
Acinetinen durch seine beträchtliche Dicke aus; er bildet eine Röhre, 
welche an der festsitzenden Basis schmäler ist als an dem peripheren 
den Weichkörper tragenden Ende, sich somit in entgegengesetzter Weise 
wie der Schaft einer Säule verjüngt. Am meisten fällt diese Un- 
gleichmässigkeit des Calibers bei alten Individuen auf, während sie 


Ueber Podophrya gemmipara etc. 25 


bei jugendlichen kurzgestielten Formen kaum bemerkbar ist. Sie 
ist eine Folge der Art des Wachsthums, welche wie bei allen durch 
Secretion festgebildeten und keiner weiteren geweblichen Verände- 
rung unterliegenden Skelettheilen durch einfache Apposition erfolgt. 
Indem der Organismus allseitig gleichmässig wächst, vergrössert sich 
auch die Fläche, welche das Weiterwachsthum des Stiels vermittelt, 
und so kann es kommen, dass das Ende desselben dem doppelten 
oder dreifachen Durchmesser der Basis gleichkommt. Es erinnert 
diese Form des nach oben sich erweiternden Stiels sehr an die Be- 
schreibung und die Abbildung, welche Stein!) vom Stiel des so- 
genannten Acinetenzustands der Opercularia artieulata (Podophrya 
Steinii Clap. et Lachm.?) und der Podophrya fixa*) gibt. 

Die Wandung der durch den Stiel gebildeten Röhre besitzt nir- 
gends eine beträchtliche Dicke. Gleichwohl kann man deutlich in 
ihr eine Zusammensetzung aus zwei das Licht verschieden brechen- 
den Substanzen erkennen (Taf. I Fig. 7). Die äusserste Lage wird 
von einer beiderseits scharf contourirten dünnen, aber offenbar der- 
beren Cutieula gebildet. Die innere Lage reflectirt das Licht matt- 
bläulich und ist in Folge dessen nicht so scharf gegen das Stielinnere 
abgesetzt, wie die Cuticula nach aussen. Sie ist der Sitz einer fei- 
neren Structur, welche am ganzen Stiel unter dem Bild einer zarten, 
aber sehr regelmässigen Querstreifung erscheint. Dieselbe rührt da- 
her, dass in bestimmten Entfernungen die Wandung mit ringförmi- 
gen Einschnürungen ins Innere einspringt, ähnlich wie der Schrauben- 
gang einer Schraubenmutter, wenn wir von der hier spiraligen, dort 
ringförmigen Anordnung absehen. Die Querstreifung ist am deut- 
lichsten und am engsten an dem untern Theil des Stiels (Taf. I 
Fig. 7 Bu. ©). Nach oben wird sie undeutlicher in demselben 
Maasse, als mit dem Wachsen des Röhrenlumens die Dieke der Wan- 
dung abnimmt. Gleichzeitig rücken die Querstreifen weiter aus ein- 
ander (Taf. I Fig. 7 A). 

Ausser dieser Querstreifung erkennt man am freien Stielende 
bei recht breiten Stielen noch eine Längsstreifung, welche noch zar- 
ter, feiner und schwieriger erkennbar ist als die Querstreifung, häu- 
fig überhaupt nieht vorhanden zu sein scheint. Wo sie auftritt, ver- 


!) STEIN: Die Infusionsthiere auf ihre Entwicklungsgeschichte untersucht. 
Leipzig 1854. pag. 118, Taf. IV Fig. 1. 

2) CLAPAREDE et LACHMANN: Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes 
Geneve 1858. I. pag. 384. 

3) STEIN: 1. c. pag. 143 u. 144. 


26 Dr. Richard Hertwig 
liert sie sich nach dem basalen Ende zu. Ihren Sitz müssen wir in 
der Cutieula suchen, da sie nur bei einer möglichst oberflächlichen 
Einstellung erkannt wird (Fig. 7 A). 

Die beiden die Stielwandung bildenden Substanzen, deren Anord- 
nung und optisches Verhalten ich im Obigen geschildert habe, unter- 
scheiden sich weiterhin in ihrer Widerstandsfähigkeit gegenüber 
Reagentien. Während Eisessig und Chromsäure nicht die mindeste 
Einwirkung ausüben, bringt concentrirte Salzsäure den innern Theil 
der Wandung zum Quellen, während die Cuticula unverändert bleibt. 
Ebenso wirken kalte concentrirte Schwefelsäure und Natronlauge. 
Beim langsamen Erwärmen mit letzteren Reagentien löst sich zu- 
nächst die innere Substanz, dann erst die Cuticula, so dass schliess- 
lich keine Spur mehr vom Stiel erhalten bleibt. Um dies zu errei- 
chen ist bei Natronlauge Siedehitze nöthig, während bei Schwefel- 
säure schon eine gelinde Erwärmung eine vollständige Lösung be- 
wirkt. In Carminlösung färbt sich der Stiel hellroth, in Jod stroh- 
gelb, bei Anwesenheit von Schwefelsäure braungelb. Den Sitz der 
Färbung glaube ich in der inneren leichter zerstörbaren und wei- 
cheren Substanz suchen zu müssen. — Eine ähnliche Zusammensetzung 
des Stiels hat Stein bei seiner Acineta Opereulariae !) ‘Podophrya 
Steinii) und der Opercularia articulata2) nachgewiesen. Der Schil- 
derung nach zu urtheilen scheint auch hier eine ähnliche Differenz 
im Verhalten gegenüber Reagentien bestanden zu haben; doch ist es 
STEIN nicht geglückt, durch Aetzkali und Schwefelsäure die Stiele 
zu lösen, offenbar weil er die genannten Reagentien nur im kalten 
Zustand angewandt hatte. 

Das Röhrenlumen, welehes der Stiel der Podophrya gemmipara 
mit dem der Podophrya fixa*) und der Acinete der Wasserlinsen 
(Podophrya Cyclopum Clap. et Lachm.) theilt, scheint von einer so- 
liden Masse ausgefüllt zu werden. Wenigstens gelang es mir nicht, 
trotz mehrfach wiederholter Versuche, unter Anwendung des HAECKEL- 
schen Verfahrens zum Nachweis feiner Hohlräume) (Tränkung des 
Objects mit einer starken Lösung von kohlensaurem Natron und Zu- 
satz von Essigsäure) das Lumen mit Kohlensäure zu injieiren, was 
doch der Fall sein müsste, wenn dasselbe von einer Flüssigkeit er- 
füllt wäre. 


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ag. 118. 

ag. 112. 

ag. 143 u. 144. 

*) HAECKEL: Die Radiolarien, eine Monographie. Berlin 1862. pag. 35. 


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Ueber Podophrya gemmipara ete. 27 


Die beiden Enden des Stiels verlangen noch eine besondere Be- 
riicksichtigung. Der basale Stieltheil ist meist dicht über seiner An- 
heftungsstelle bulbusartig angeschwollen. Die Anschwellung rührt 
von einer Verdiekung des inneren Theiles der Stielwandung her, wäh- 
rend die Cutieula darüber unverändert bleibt. Durch die Verdiekung 
wird das Röhrenlumen eingeengt und kann sogar ganz verschlossen 
werden (Fig. 7 C). Nach der Basis zu zertheilt sich die Innen- 
substanz, wie ich mich an einem besonders günstig gelegenen Exem- 
plar überzeugen konnte, in zackige Ausläufer, durch deren Ver- 
mittlung die Podophrye sich befestigt. Bei Imbibition mit Carmin- 
lösung fällt mir stets um die Befestigungsstelle des Stiels eine inten- 
siv roth imbibirte Zone auf, ohne dass ich jedoch für dieselbe ein 
besonderes Substrat, welches mit dem Stiel im Zusammenhang stände, 
hätte ausfindig machen können. Wahrscheinlich hat die Färbung 
ihren Sitz im Periderm des Tubularienstiels, welches in irgend wel- 
cher Weise von der sich festsetzenden Podophrye verändert, vielleicht 
arrodirt worden ist. Für die Annahme, dass die roth imbibirte 
Zone nicht von einer zum Stiel gehörigen plattenartigen Verbreite- 
rung herrührt, sondern durch eine Veränderung des Periderm’s der 
Tubularie bedingt ist, spricht auch schon der Umstand, dass die 
rothen Kreise noch nachweisbar sind, wenn der Körper der Podo- 
phrye sammt seinem Stiel abgefallen ist. 

Das periphere Stielende, welches im Gegensatz zu der soeben ge- 
schilderten Basis sich dureh seine Breite und durch die Dünnheit 
seiner Wandung auszeichnet, verbindet sich mit dem Weichkörper, 
den es trägt, mittels einer schwach convex gekrümmten Fläche. 
Aehnlich dem Stiel einer heftig contrahirten Vorticelle, inserirt es 
sich in einer nabelförmigen Vertiefung des Körpers, wodurch leicht 
der Eindruck hervorgerufen wird, als dränge es eine Strecke weit 
in’s Körperinnere ein. Das Protoplasma des Weichkörpers und der 
Inhalt der vom Stiel gebildeten Röhre setzen sich scharf gegen ein- 
ander ab, und schien es mir, als ob sie durch die sogleich näher zu 
betrachtende Körperhülle von einander getrennt würden. Keinesfalls 
bewirkt die Stielwandung den Verschluss der Röhre, denn an Stielen, 
von denen der Körper abgefallen ist, konnte ich niemals eine das 
Lumen der Röhre nach aussen verschliessende Membran erkennen. 

Der zweite Theil des Skelets der P. gemmipara wird durch 
eine den Weichkörper überziehende Hülle gebildet, welche ich als 
Skeletmembran bezeichnen werde. Dieselbe lässt sich am lebenden 
Organismus nur ungenügend erkennen, namentlich gelingt es nicht, 


98 Dr. Richard Hertwig 


über ihr Verhalten an dem die Tentakeln tragenden mit Einschnü- 
rungen und Buckeln versehenen Ende Aufschluss zu bekommen. Ich 
schildere daher gleich die durch Anwendung dünner (0,1—0,5%) 
Chromsäurelösungen erhaltenen Resultate. Dünne Chromsäurelösun- 
gen bringen das Protoplasma zum Quellen und gleichen die Buckeln 
und Falten aus, indem sie die Körpergestalt mehr oder weniger ku- 
gelig oder oval abrunden. Ausserdem hat man bei ihrer Anwendung 
den Vortheil, dass sich die Hülle stellenweise, namentlich an den 
Ursprungsstellen der Tentakeln blasenartig von der Körperoberfläche 
abhebt, während sie am lebenden Organismus derselben stets wie 
eine Cuticula auf’s innigste auflagert!). In günstigen Fällen kann 
man so die Körperhülle in grosser Ausdehnung abgehoben und isolirt 
erhalten. 

Die Körperumhüllung der Podophrya gemmipara besteht aus einer 
Membran von überall gleichmässiger Feinheit. Bis auf die Durch- 
trittsstellen der Tentakeln, auf welche wir bei der Besprechung dieser 
Organe noch einmal ausführlicher zurückkommen werden, bildet sie 
einen allseitig geschlossenen Sack. Auf den optischen Querschnitt 
macht sie weniger den Eindruck eines selbstständigen Gebildes, als 
eines cuticularen, kaum als doppelt contourirt erkennbaren Saumes. 
Mit starken Vergrösserungen betrachtet, sieht dieser Saum aus, als 
ob er von feinen, dieht zusammengefügten und verkitteten Körnchen 
gebildet wäre (Taf. II Fig. 11 3). Prüft man mit starken Systemen 
das Flächenbild der Hüllmembran, welches man am schönsten 
über grossen oberflächlich liegenden Vacuolen oder an durch Chrom- 
säure abgehobenen Blasen erhält, so erkennt man, dass es nicht 
Körnchen sind, welche zu einer Membran verkittet werden, sondern 
feine, kurze Stäbchen, welche in den verschiedensten Richtungen 
neben einander gelagert sind?) (Taf. II Fig. 11 A). Sie quellen in 
Natronlauge, wodurch die Structur der Hüllmembran undeutlich 
wird, und lösen sich beim Kochen mit derselben sowie mit Schwefel- 
säure auf; offenbar bestehen sie aus derselben Substanz, welche den 
Stiel der Podophrya gemmipara bildet und an demselben in zwei 


') CLAPAREDE und LACHMANN haben denselben Einfluss der dünnen Chrom- 
säurelösungen bei der Cuticula der Infusorien beobachtet (Etudes I pag. 15). 
Coun verwandte zu gleichem Zweck Alkohol (Ueber die Cuticula der Infusorien. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. V pag. 422). 

2) Möglicherweise wird das Bild von Stäbehen auch nur durch buckelför- 
mige Verdickungen der Membran erzeugt. Bei der Feinheit der Bildung lässt 
sich dies selbstverständlich nicht entscheiden. 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 29 


Graden verschiedener Erhirtung als Cuticula und innere Substanz 
besprochen worden ist. 

Die Skeletmembran setzt sich gegen die Wandung des Stiels 
mit einer scharfen und deutlichen Linie ab, sie bildet somit nicht 
eine Verlängerung derselben, wie dies Srem') für seine Acinete 
der Wasserlinsen und die Podophrya fixa schildert, sondern ist ein 
vollkommen selbstständiges vom Stiele unabhängiges Gebilde. Diese 
Selbstständigkeit von Stiel und Hüllmembran äussert sich auch in der 
Entwicklungsgeschichte, insofern beide Theile, wie wir später sehen 
werden, unabhängig von einander und zu verschiedenen Zeiten ent- 
stehen. Sie ist der Grund, dass der Körper der Podophrya gemmi- 
para sammt seiner Umhüllung so leicht von seinem Stiele abfällt, 
wenn nicht bei dem Versuche der Conservirung Vorsichtsmassregeln 
ergriffen werden, welche auch leise Erschütterungen vermeiden 2). 

Sehr häufig finden sich Faltungen in der Hüllmembran. Die- 
selben erstrecken sich von der Stielinsertion in der Längsaxe des 
Körpers nach dem Ende, welches die Tentakeln trägt. An der Stelle, 
wo die durch die Befestigung des Stiels verursachte tellerförmige 
Vertiefung mit scharfer Kniekung sich in die Seitenwandungen fort- 
setzt, sind diese Faltungen meistentheils am leichtesten zu erkennen. 
Sie erscheinen hier wie kleine Beutelchen, welche dem Rand der 
Umbiegung anhängen. Um die Faltungen gut zu sehen, muss man 
genau auf die Oberfläche einstellen und möglichst durchsichtige Exem- 
plare wählen (Taf. II Fig.11). 


b) Weichkörper. 
Der Körper der P. gemmipara besteht aus einem stark körnigen, 
trüben Protoplasma, welches nur in den äussersten Zonen durchsich- 


1) J. e. pag. 118 u. 144. 

2) Den Umstand, dass die Körper der Podophrya gemmipara so ausserordent- 
lich leicht vom Stiele sich ablösen, habe ich in unangenehmster Weise selbst 
erfahren müssen, indem mir hierdurch ein reichliches in Chromsäure conservirtes 
Material verdarb. Um die zarten Körper vor jeden mechanischen Insulten zu 
schützen, habe ich deswegen bei erneutem Sammeln überall nur die reichbesetz- 
ten Tubularien-Stiele nach Entfernung der dieselben krönenden Köpfchen in klei- 
nen Reagensgläsern conservirt. Um zu verhindern, dass Luft in die Gläser kam, 
und die auf- und absteigenden Blasen die P. gemmipara abstreiften, schloss ich 
die Gläser unter der conservirenden Flüssigkeit oder ich schloss zunächst mit 
einem tüchtigen Wattepfropf und dann erst mit einem Kork. Die zwischen Kork 
und Watte befindliche Luft wird durch letztere vom Präparat getrennt. Derartig 


30 Dr. Richard Hertwig 


tiger und homogener wird, ein Verhalten, welches ja beim Proto- 
plasma der meisten einzelligen Organismen nachgewiesen werden 
kann. Ein gelblich- oder rost-brauner körniger Farbstoff ist meist 
reichlich, besonders in den centralen Partien abgelagert und verhin- 
dert jeglichen Einblick in das Körperinnere. Derselbe fehlt selbst 
bei jungen Individuen nur selten, wenn auch Exemplare gefunden 
werden, welche ganz farblos sind. Da bei der Ernährungsweise der 
Acinetinen, welche die eingefangene Beute nur mit Hülfe ihrer Ten- 
takeln aussaugen und nicht wie die übrigen Infusorien verschlingen, 
wohl nicht an eine Aufnahme von so beträchtlichen Mengen von Farb- 
stoff gedacht werden kann, müssen wir ihn als im Körper des Or- 
ganismus selbst entstanden, als ein Product des Assimilationsprocesses 
ansehen. 

Wenn wir von der aus feinsten Stäbchen bestehenden und der 
Oberfläche dicht auflagernden Membran absehen, welche ich dem 
Skelet zugerechnet und daselbst schon besprochen habe, ist der Kör- 
per hiillenlos. Es fehlt ihm somit die Membran, welche StEIn von 
der Acinete der Wasserlinsen (Podophrya Cyclopum Clap. et Lach.), der 
diademartigen Acinete !) (P. cothurnata Clap. et Lachm.) und dem 
sogenannten Acinetenzustand der Opercularia articulata?) (P. Steinii 
Clap. et Lachm.) beschreibt und als » eigentliche Körpermembran « 
von einer oberflächlicheren, unserer Skeletmembran homologen Hülle 
unterscheidet. Aus Gründen, die ich bei der Besprechung der Ten- 
takeln und ihres Verhältnisses zur Körperoberfläche genauer darlegen 
werde, ist mir die Existenz dieser »eigentlichen Körpermembran« 
auch bei den von STEIN beobachteten Formen höchst unwahrscheinlich. 

Im Körperparenchym verlangen zweierlei Gebilde eine besondere 
Berücksichtigung: 1. die Vacuolen und 2. der Kern. 

Die Vacuolen (Taf. I Fig. 1 u. 2) nehmen weder eine be- 
stimmte Lagerung im Körper ein, noch treten sie in bestimmter An- 
zahl auf. Bei den becherförmigen Exemplaren finden sie sich mit 
Vorliebe in dem Wulste, welcher dem Becherrande entsprechen würde. 
Ihre Grösse ist ebenfalls eine sehr variable; kleinste leicht zu über- 
sehende Bläschen kommen neben grossen Flüssigkeitsräumen vor, 
deren Durchmesser bis zu einem Viertel des Körperdurchmessers be- 
tragen kann. Ob alle Vacuolen, welche häufig recht zahlreich 


conservirtes Material hat das Rütteln der Reise vortrefflich überstanden und er- 
möglichte mir die Untersuchung, auch nachdem ich Helgoland verlassen hatte. 
1) bees pag.; 72. 
2) I. ec. pag. 121. 


Ueber Podophrya gemmipara ete. a4 


angetroffen werden, contractil sind, wage ich nicht zu entscheiden. 
~Ich habe überhaupt nur selten Contractionen beobachtet, und zwar 
einige Male an Vacuolen, die wohl eine Stunde lang von mir beob- 
achtet waren, ohne irgend welche Veriinderungen zu zeigen. Es will 
daher nichts beweisen, wenn die meisten der beobachteten Blasen, 
namentlich der grösseren, kein Zeichen von Contractilitiit erkennen 
liessen, da bei der langen Dauer der Diastole die Beobachtung leicht 
in diesen Zeitraum gefallen sein kann. — In einem der beobachteten 
Fälle von Contractionen der Vacuolen bildete sich der am Schluss 
der Contraction vollkommen verschwundene Flüssigkeitsraum nach 
Verlauf von etwa einer Stunde an derselben Stelle wieder. In an- 
dern Fällen ist mir dieser Nachweis nicht geglückt. — Dieselbe Träg- 
heit und Unregelmässigkeit der Action, wie ich sie hier von der Po- 
dophrya gemmipara geschildert habe, habe ich auch bei andern 
marinen Acineten beobachtet und kann ich somit die Wahrnehmung 
Stem’s !) bestätigen, »dass bei den im Meere lebenden Infusorien 
die Systole der contractilen Behälter auffallend langsamer und in län- 
geren Zeitintervallen erfolgt als bei den Süsswasserbewohnern«, ohne 
mich jedoch hiermit auch mit der Erklärung, welche der genannte 
Forscher für dies verschiedene Verhalten gibt, einverstanden erklä- 
ren zu wollen. Uebrigens ist der Verschiedenheit der Contractilitiit 
der Flüssigkeitsräume bei den einzelnen Arten keine Bedeutung beizu- 
messen, wie dies eingehender HAECKEL?) , WRZESNIOWSKI *) , SCHWALBE 4) 
u. A. durchgeführt haben. 

Das zweite im Körper enthaltene Gebilde von morphologischer 
Bedeutung, der Kern, ist am lebenden und unversehrten Organis- 
mus wegen der beträchtlichen Undurchsichtigkeit der Körpersubstanz 
nicht zu erkennen. Beim Zerquetschen erblickt man unter günstigen 
Umständen hier und dort im Parenchym mattbläuliche homogene 
Stellen vom characteristischen Lichtbrechungsvermégen des Infusorien- 
nucleus (Taf. I Fig. 4 u. 11»), ohne dass es jedoch geliinge, ein 
zusammenhängendes Bild von seiner Anordnung zu erhalten. Auch 
mit den für den Kernnachweis sonst so vortrefflichen Reagentien 


1) STEIN: Organismus der Infusionsthiere. Leipzig 1859. I. pag. 91. 

2) HAECKEL: Studien über Moneren und andere Protisten. pag. 151. 

8) WRZESNIOWSKI: Ein Beitrag zur Anatomie der Infusorien. Archiv f. 
mikr. Anat. Bd. V. pag. 25. 

4 SCHWALBE: Ueber die contractilen Behälter der Infusorien. Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. II. pag. 351. efr. ferner meinen Aufsatz über Mikrogromia soeialis. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. X. Suppl.-Heft pag. 18. 


= 


39 Dr. Richard Hertwig 


der Chromsäure und Essigsäure gelangte ich zu keinen Resultaten, 
da dieselben das Protoplasma nur noch mehr durch Gerinnung ver- 
dunkelten. Ich wandte mich daher zur Benutzung von Imbibitions- 
methoden, welche gleichzeitig das Körperparenchym aufhellen: der 
Imbibition mit BEALE’schem Carmin und mit Essigsäure-Carminlösung 
mit nachfolgender Aufhellung durch Salzsäureglycerin. Das BEALE’sche 
Carmin liess den Kern zwar erkennen, aber nur in unvollkommener 
Weise. Dagegen ergab die Essigsäure-Carminfärbung ganz vortreff- 
liche Resultate. Ich verfuhr bei derselben folgendermassen: Nach- 
dem ich die Podophrya gemmipara mit dünner Chromsäurelösung be- 
handelt und tüchtig ausgewaschen hatte, liess ich sie ein bis zwei 
Tage in einer hellrosenrothen Essigsäure-Carminlösung liegen und 
wusch sie dann ebenso lang mit einem 1/, % Salzsäure enthaltenden 
Glycerin aus. Das Pigment war dann verblichen, die Carminfärbung 
des Protoplasma ausgezogen und nur der Kern hatte ein intensiv 
rothes Colorit beibehalten. 

Durch Anwendung der geschilderten SCHWEIGGER SEIDEL’schen Me- 
thode stellte es sich heraus, dass der Kern — wenigstens bei den grossen, 
alten Individuen — ein ausserordentlich complicirtes und vielgestaltiges 
Gebilde ist, welches von den Nucleusformen der meisten Acineten 
beträchtlich abweicht und nur mit dem Nucleus der Podophrya Steinii ') 
(Acinetenzustand der Opercularia artieulata) sich vergleichen lässt. 
Wie dieser bildet er zahlreiche das Körperinnere nach allen Rich- 
tungen hin durchsetzende Verästelungen, nur fehlen ihm die Ana- 
stomosen, welche Stein von der genannten Podophrye schildert und 
abbildet (Taf. II Fig. 4 u. 6). Anfänglich macht die Anordnung 
des Nucleus den Eindruck grösster Unregelmässigkeit; indessen ge- 
lingt es bei fortgesetzter Beobachtung, wenn man sich an jugendliche 
Formen hält und von der einfacheren Gestalt des Nucleus bei den- 
selben durch alle Uebergänge hindurch die complicirteren Verhält- 
nisse ableitet, die letzteren auf eine einfache Grundform zu redu- 
eiren. Dieselbe bildet ein Hufeisen, dessen beide Enden einander 
so genähert sind, dass nur wenig an einem vollkommen geschlosse- 
nen Kreis fehlt. Die Schenkel des Hufeisens liegen in einer hori- 
zontalen Ebene im hinteren Körpertheil in der Art, dass die Längs- 
axe des Körpers ungefähr die Mitte des von ihnen gebildeten un- 
vollständigen Kreises durchbohren würde. Da die Veränderungen, 
welche beim Wachsthum des Organismus am Nucleus in Form von 


') Stein: Infusions-Thiere. pag. 119—122. 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 33 


Veriistelungen vor sich gehen, wie wir spiiter sehen werden, in engster 
Beziehung zur Entwicklungsgeschichte stehen, werde ich sie im 
Zusammenhang mit den Vorgängen, welche die Schwärmerbildung 
einleiten, besprechen. 

Eine besondere Hüllmembran, wie sie STEIN, CLAPAREDE, BAL- 
BIANI u. A. vom Kern der Acineten und der übrigen Infusorien schil- 
dern, habe ich nicht erkennen können. Auf das Verhältniss dieser 
von andern Forschern beobachteten Kernmembran zur Kernmembran 
des Nucleus der thierischen Zelle und der Rlizopoden werde ich im 
allgemeinen Theil noch einmal zurückkommen. 

Wir beschliessen die Schilderung des Baus der entwickelten 
P. gemmipara mit der Besprechung der Tentakeln. Dieselben sind, 
wie früher schon erwähnt, nicht gleichmässig über die Körperober- 
fläche vertheilt, sondern auf das dem Stiel abgewandte Ende be- 
schränkt. Sie sind von zweierlei Art. Die einen, welche wir zu- 
nächst betrachten wollen, unterscheiden sich von den Tentakeln der 
meisten übrigen Acineten durch ihre feine Spitze, welche ihnen einige 
Aehnlichkeit mit den Pseudopodien der Heliozoen, und dem ganzen 
Organismus somit etwas von dem Ansehen einer gestielten Actino- 
phrys verleiht. Am ähnlichsten sind sie noch den Tentakeln der 
Podophrya eothurnata !; und des Acinetenzustandes der Epistylis bran- 
chiophila?). An einem Exemplar, welches die Tentakeln weit aus- 
gestreckt hat, was nur selten beobachtet wird, da die Organismen 
sie bei der geringsten Beunruhigung einziehen oder wenigstens ver- 
kürzen und nur langsam wieder ausdehnen, überzeugt man sich, dass 
dieselben eine beträchtliche Länge erreichen, bei mittleren Individuen 
den Kérperdurchmesser übertreffen und vollkommen homogene, glatt 
eontourirte Fäden bilden, welche mit breiter Basis beginnend sich zu 
einer feinen Spitze verdünnen. Auch jetzt schon kann man mit stär- 
keren Vergrösserungen eine leichte Spiraldrehung .um die Längsaxe 
erkennen (Taf. I Fig. 8). Dieselbe wird deutlicher, wenn in Folge 
von Beunruhigung das Thier seine Tentakeln verkürzt. Es tritt dann 
eine feine Spiralfaltung in der ganzen Länge des Tentakels auf, die 
anfänglich das Bild eines Körnehenbesatzes vortäuscht und hierdurch 
die Aehnlichkeit mit den Pseudopodien einer Heliozoe noch erhöht, 
beim Fortschreiten der Verkürzung aber leicht als eine korkzieher- 
artige Faltung erkannt wird. Wird die Podophrye heftig insultirt, 

' STEIN: Infusionsthiere pag. 72. 

2) 1. e.spage 124, 


Morpholog. Jahrbuch. 1. 


ww 


54 Dr. Riehard Hertwig 


so kommt es auch vor, dass die Tentakeln in einer bestimmten Entfer- 
nung umknicken und dass sie stellenweise varicositätenähnliche An- 
schwellungen erhalten. Dass ein Tentakel vollkommen eingezogen 
worden wäre, habe ich, wenn wir von encystirten Individuen ab- 
sehen, nie beobachten können, doch halte ich es für wahrscheimlich, 
dass es stattfindet. 

Bei der Verkürzung wird noch ein weiteres Structurverhältniss 
der Tentakeln deutlich. Man kann an den stark verkürzten Ten- 
takeln erkennen, dass jeder derselben aus einem homogenen Inhalt 
und einer diesen Inhalt handschuhfingerförmig überziehenden Rinden- 
schicht besteht, wie dies von den Tentakeln der übrigen Acineten 
schon bekannt ist und am richtigsten von CLAPAREDE und LAcH- 
MANN!) geschildert wurde. Die Membran verdickt sich bei der Ver- 
kürzung und ist alleiniger Sitz der Faltenbildung und der beim schnel- 
len Einziehen sich bildenden Varicositäten. 

Die spiralige Torsion der Tentakeln sowie die Zusammensetzung 
aus einem homogenen weicheren Inhalt und einer festeren Rinden- 
schicht werden beim Zusatz von Reagentien deutlicher. Weder An- 
wendung von starker Essigsäure noch von Chromsäure vermag näm- 
lich die Tentakeln zu zerstören, sondern dieselben bleiben als ver- 
dickte und verkürzte Stiele auf der Körperoberfläche erhalten und 
unterscheiden sich hierdurch wesentlich von den in selbst dünnen 
Essigsäurelösungen schnell hinschmelzenden Pseudopodien. In star- 
ken Essigsäurelösungen schien mir die Rindenschicht etwas zu quellen. 

Ausser den hier geschilderten langen und spitz endenden Ten- 
takeln (Taf. I Fig. 12), für die ich ihrer Function halber im Folgen- 
den die Benennung »Fangfäden« einführen werde, kann man bei 
genauer Prüfung noch eine zweite Art Fortsätze erkennen, welche 
ich zum Unterschied als »Saugröhren« bezeichne. Dieselben finden 
sich vorwiegend auf der Höhe der Convexität der vorderen Fläche 
‘Taf. I Fig. 1 u. 122), sind kürzer als die Fangfäden, in ihrer gan- 
zen Länge von gleichmässiger Dieke und enden an der Spitze mit 
einer saugnapfähnlichen Verbreiterung. Im Uebrigen bestehen auch 
sie aus einem hellen homogenen Inhalt und einer mattbläulichen 
Rinde, sind somit nach einem gleichen Prineip gebaut wie die Fang- 
fäden. 

Folgende Gründe bestimmen mich in ihnen etwas von den letz- 
teren Verschiedenartiges und nicht nur vorübergehende Formzustände 


') Etudes I. pag. 173 tube ereux 4 parois contractiles). 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 30 


derselben zu erblicken und somit bei unserer P. gemmipara einen 
Untersehied zwischen »Saugröhren« und »Fangfäden« zu machen, 
welcher den bisherigen Beobachtern der Acineten fremd war. Zu- 
nächst habe ich nie verfolgen können, dass die Fangfäden ihre Form 
verändert hätten und in Saugröhren übergegangen wären, was doch 
bei fortgesetzter daraufhin angestellter Beobachtung hätte gelingen 
müssen, wenn letztere nur zeitliche Modificationen der Form der er- 
steren darstellten. Im Gegentheil traten die Unterschiede bei den 
Bewegungen und Formveränderungen beider Gebilde nur um so deut- 
lieher hervor. Die Saugröhren besitzen keine spiralige Drehung, 
lassen daher beim Einziehen auch keine spiralige Faltung erkennen: 
ihre einzige Bewegung besteht darin, dass sie sich vor- und rück- 
wärts bewegen und hierbei ihre Axe verlängern und verkürzen, eine 
sleichmässig gleitende Bewegung, wie sie bei den Fangfäden nie vor- 
kommt. Auch schienen mir die Saugröhren beständig auf- und nieder- 
zusteigen, während die Tentakeln für gewöhnlieh sich in Ruhe befinden. 

Weiterhin sprieht für die hier von mir vertretene Auffassung die 
verschiedene Function, welche beiderlei Gebilde bei der Nahrungs- 
aufnahme besitzen und die wir deshalb gleich hier in Betracht zie- 
hen wollen. Kommt ein Infusor in das Bereich der Fangfäden, so 
krümmen sich dieselben, indem sie ihr Opfer umklammern. Wie 
schon frühere Beobachter (ÜLAPAREDE u. LACHMANN, EHRENBERG. 
Stein u. A.) haben constatiren können, wirkt diese Berührung läh- 
mend und allmälig ertödtend. Durch die Verkürzung der Fang- 
fäden wird nun der todte Körper der Podophrye genähert und mit 
den kürzeren Saugröhren in Berührung gebracht. Dieselben schwel- 
len mit ihren Enden an und fixiren letztere wie Saugnäpfe an der 
Körperoberfläche. Ihre auf- und absteigende Bewegung nähert und 
entfernt das abgestorbene Infusor, bis dasselbe plötzlich anfängt 
kleiner zu werden. Es hat sich dann ein Strom vom Körper des- 
selben ins Innere der Podophrya etablirt. Bei der Verlängerung der 
Saugröhre treten die Körnchen in dieselben hinein, die Verkürzung 
derselben treibt sie ins Innere des fressenden Organismus. Dieser 
Verlauf lässt auch uns, wie CLAPAREDE und LACHMANN und ZEN- 
KER !), in der Rindenschicht den Sitz der Contractilitiit suchen und 
die centrale Substanz für eine flüssige passiv bewegte Masse an- 
sehen. | 


I) ZENKER: Beiträge zur Naturgeschichte der Infusorien. Arch. f.mikr. Anat. 
Bd. Il pag. 343. 


a 


36 Dr. Richard Hertwig 


Schliesslich erwähne ich noch, dass die hier erörterte Dif- 
ferenzirung der Tentakeln in Saugröhren und Fangfäden keineswegs 
auf die Podophrya gemmipara beschränkt ist, sondern früher schon 
von mir bei andern Acineten nachgewiesen wurde. So beobachtete 
ich bei einer Form, welche in ihrem Bau vollkommen mit der von 
Stein als Actinophrys sol seinerzeit beschriebenen Varietät der Po- 
dophrya fixa übereinstimmte, ausser den von anderen Autoren schon 
abgebildeten starren und mit einem Knöpfehen endenden Tentakeln 
noch schwanke, die letzteren um das Drei- bis Vierfache an Länge 
übertreffende Fäden. Dieselben endeten mit einer Kugel, welche 
bedeutend grösser war als die knöpfehenförmige Endanschwellung 
der gewöhnlichen Acineten-Tentakeln, krümmten sich und wurden 
pendelartig bewegt, beim Einziehen spiralig aufgerollt. Ich unter- 
scheide sie hier gleichfalls als »Fangfäden« von den übrigen geknöpf- 
ten und starren Tentakeln, welche ich als »Saugröhren« bezeichne. — 
In einem andern Falle, den ich gelegentlich meiner Rhizopoden- 
Studien beobachtete, waren die Fangfäden in einer Spirale jedesmal 
um die Saugröhre herumgelagert. Leider habe ich damals verab- 
säumt, mir die Species, bei der ich die Beobachtung angestellt habe, 
zu notiren. — In beiden Fällen habe ich mich vergeblich bemüht, 
Uebergangsformen zwischen den beiden Arten von Tentakeln aus- 
findig zu machen. Ebenso wenig gelang es mir eine Weiterentwick- 
lung einer Saugröhre zu einem Fangfaden oder die Rückbildung 
eines Fangfadens zu einer Saugröhre zu verfolgen. Ich muss daher 
auch in den genannten beiden Fällen einen bleibenden Unterschied 
zwischen beiderlei Gebilden festhalten und komme daher zum Schluss, 
dass bei einer Anzahl Acineten die beiden Abschnitte der Nahrungs- 
aufnahme, das Einfangen der Nahrung und ihre Einführung in den 
Organismus von zwei verschiedenartigen Körperfortsätzen verrichtet 
werden, dass aus einem Zustand der Indifferenz, welcher bei den 
meisten Acineten persistirt, die Organe des Nahrungserwerbes sich 
nach zwei Richtungen hin: in fangende und saugende differenzirt 
haben. Dieser Auffassung gemäss modifieire ich die bisher gültige 
Bezeichnungsweise in folgender Art: Den Namen »Tentakeln« be- 
halte ich als gemeinsame Bezeichnung für alle Körperfortsätze der 
Acineten bei, mögen dieselben nun auf einem Zustand der Indifferenz 
verharren oder sich in fangende und saugende differenzirt haben. 
Dagegen beschränke ich die Ausdrücke »Fangfäden « und »Saug- 
röhren«, welche bisher unterschiedslos gebraucht wurden, auf die- 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 31 


jenigen Formen, bei denen eine einseitige Entwicklung nach einer 
Riehtung hin erfolgt ist. | 

In welcher Beziehung stehen nun die geschilderten Fangfäden 
und Saugröhren zum Körperparenchym ? Wie verhalten sie sich zur 
Skeletmembran? Durehbohren sie dieselbe oder stülpen sie sie nur 
vor sich aus, so dass letztere eine continuirliche oberflächliche Schicht 
über ihnen bildet? — Diese Fragen lassen sich am lebenden Orga- 
nismus nicht mit Sicherheit beantworten. Die Fläche, von der die 
Tentakeln entspringen, ist in Folge von Vertiefungen und Buckeln zu 
uneben, als dass eine scharfe Einstellung auf die Ursprungsstelle der- 
selben möglich wäre. Immerhin erhält man auch hier schon zeit- 
weilig den Eindruck, als träten die Tentakeln am Grunde der Ver- 
tiefung, in der sie meist entspringen, ins Innere des Körpers hinein. 
. Ebenso kann man sich am lebenden Organismus schon überzeugen, 
dass die Skeletmembran sich nicht auf die Oberfläche der Tenta- 
keln fortsetzt, da man sonst auf derselben ihr aus feinen Stäbehen 
zusammengesetztes Gefüge erkennen müsste. 

Genaue Aufschliisse erhält man indessen erst durch Behandlung 
mit Chromsäure oder Essigsäure und nachfolgender Aufhellung in 
Glycerin. Zunächst überzeugt man sich, dass die Membran in der 
That durchbohrt wird (Taf. I Fig. 9 u. 10). Zwar sieht man sie 
häufig sich scheidenartig an der Basis der Tentakeln eine Strecke 
weit heraufziehn. Doch ist dies weder stets der Fall, noch reicht 
diese scheidenartige Umhüllung bis zur Spitze der Tentakeln, wenn 
es auch vorkommt, dass sie auf eine beträchtliche Strecke hin einen 
Ueberzug derselben bildet. An Stellen, wo sich die Membran ab- 
gehoben hat, besitzt der zwischen dieser und der Körperoberfläche 
gelegene Theil des Tentakels dasselbe Aussehen wie der ausserhalb 
gelegene. Wir stimmen somit in diesem Puncte mit Ste überein, 
welcher gleichfalls die Tentakeln der Podophrya Steinii!) und an- 
derer Acineten die als Secretionsproduct aufgefasste oberflächlichste 
Haut durchbohren lässt. 

An der Körperoberfläche angelangt dringen die Tentakeln bei 
der Podophrya gemmipara in’s Innere hinein. An günstigen nicht 
zu stark aurch Pigment und Körnchenreichthum getrübten und durch 
Glycerin gut aufgehellten Exemplaren kann man sie bis nahezu in's 
Centrum des Körpers verfolgen, nach dem sie alle mehr oder min- 
der convergiren und in dessen Umgebung sie sich, allmälig undeut- 


!! Stein : Infusionsthiere, pag. 121. 


38 Dr. Riehard Hertwig 
licher werdend, der Beobachtung entziehen, ohne dass man eine be- 
sondere Art der Endigungsweise erkennen könnte (Taf. H Fig. 4). 
Verschmelzungen verschiedener Röhren zu einem gemeinsamen Stamm 
konnte ich nieht beobachten. Ebenso zeigt auch der Tentakel keine 
Veränderung seines Aussehens. Wie er unverändert die Skelethülle 
durehbohrt, so tritt er auch unverändert in’s Körperinnere und be- 
steht hier wie ausserhalb aus einer diehteren oberflächlichen Schicht 
und einem homogenen Inhalt. 

Die hier von der Endigungsweise der Tentakeln im Körperinnern 
der Podophrya gemmipara gegebene Schilderung weicht in den wich- 


tigsten Puncten von der Darstellung ab, welehe Srem — allerdings 
bei anderen Acinetenarten ! — von demselben Structurverhältniss 


gibt. Srem lässt den Inhalt der Tentakeln mit dem gesammten 
Körperinhalt gleich an der Oberfläche in direetem Zusammenhang stehen. 
Nach ihm setzt sich die zarte Haut?) der Tentakeln in eine ebenfalls 
ausserordentlich zarte Hülle fort, welche er, wie schon erwähnt, 
unterhalb der Skeletmembran noch als » eigentliche Körpermembran « 
beschreibt. Es würden somit die Tentakeln gleich an ihrer Ver- 
bindungsstelle mit dem Körper aufhören distincte Organe zu sein, 
sie würden im Grunde genommen nichts als röhrige Ausstülpungen 
der Körpermembran bilden. Diese Auffassung des Verhältnisses, in 
dem der Körper mit seiner Membran zum Tentakel mit seiner ober- 
fliichlichen Schicht steht, hat Stein — seiner Darstellungsweise nach 
zu schliessen — weniger an der Hand der Beobachtung als nach Ana- 
logie mit den bei Dendrocometes paradoxus zu beobachtenden Ver- 
hältnissen sich gebildet. Die Arme des Dendrocometes sind, wie ich 
bestätigen kann, allerdings von einer zarten, aber deutlich doppelt 
eontourirten Membran überzogen, welche die unmittelbare Fortsetzung 


!) Stein bespricht das Verhalten der Tentakeln zu verschiedenen Malen, 
unter andern in: »Die Infusionsthiere auf ihre Entwicklungsgeschichte untersucht.« 
pag. 72 (von der diademartigen Acinete), pag. 119 (Acinete der Opercularia ar- 
ticulata), » Organismus der Infusionsthiere« I, pag. 74. 

> In gleicher Weise wie Srrin lässt auch ZENKER bei der Acineta ferrum 
equinum (nach CLAPAREDE und LAcHMAnNs Terminologie Podophrya ferrum 
equinum) die Tentakeln von einer gemeinsamen, den ganzen Körper umhüllen- 
den Haut bedeckt sein. Nach ZENKER würde »der im Innern der Arme befind- 
liche Canal von zwei Schichten umschlossen sein, einer inneren, in allen ihren 
Theilen willkürlich contractilen, so zu sagen muskulösen Schicht und einer 
äusseren schlaffen, häutigen, welche eine Fortsetzung der äusseren, lederartigen 
Haut des Thieres ist«. (ZENKER: Beiträge zur Naturgeschichte der Infusorien. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. II pag. 343, Taf. XIX.) i 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 39 


einer gleichbeschaffenen Hülle des Körpers darstellt. Indessen ist 
die Annahme, auf der Srerm seinen Analogieschluss basirt'!) , dass 
nämlich » die Arme des Dendrocometes einem Tentakelbüschel, jede 
Endverästelung eines Armes somit einem einzelnen Tentakel morpho- 
logisch und physiologisch entsprieht«, wie schon CLAPAREDE 2) betont, 
vollkommen unbewiesen. Ich meinerseits bin nieht einmal wie Cra- 
PAREDE geneigt, diese Homologie für wahrscheinlich zu halten, wie 
denn überhaupt die Stellung des Dendrocometes zu den übrigen Aci- 
netinen noch sehr zweifelhaft, unsere Kenntnisse seines Baues und 
seiner Ernährungsweise noch lückenhafte sind. 

Für das thatsächliche Vorhandensein von Verlängerungen der 
Tentakeln in's Körperinnere, welche ich übrigens an zahlreichen Prä- 
paraten zu demonstriren im Stande bin, und für die Annahme, dass 
wir es hier mit einer allen Acineten zukommenden Structur zu thun 
haben, muss ich hier noch einige weitere Beweise beibringen. Zu- 
nächst möchte ich hier anführen, dass die geschilderte Endigungs- 
weise eine bisher unverständlfehe Erscheinung bei der Nahrungs- 
aufnahme erklärt. Verfolgt man bei Acineten, welche nicht allzu 
undurehsichtig sind, die Körnchen, welche von den Saugröhren aus 
in’s Körperinnere strömen, so fällt es auf, dass dieselben in der Ver- 
längerung der Saugröhren nach der Körpermitte dringen und nicht 
schon an der Basis derselben sich mit dem Körperinhalt vermengen. 
CLAPAREDE und LACHMANN ’), welche dieselbe Beobachtung gemacht 
haben und von denen der letztere!) auch eine Abbildung gegeben 
hat, schildern den Vorgang vortrefflich in folgender Weise: »Les gra- 
nules arrives dans l’Acinetinien. eontinuent leur chemin avec une ra- 
pidité assez notable, jusqu’a un point situé profondément dans le 
corps de l’animal. A partir de 1a, ils prennent part a la circulation 
lente du liquide contenu dans la cavité du corps de l’Acinétinien.« 
Aus diesen Beobachtungen geht hervor, dass im Körper der Acinete 
vorgebildete, in der Verlängerung der Tentakeln liegende Strassen 
existiren, welche die Nahrungskörnchen in’s Centrum des Körpers 
führen. Die von mir beschriebenen Verlängerungen der Tentakeln 
stimmen aber vollkommen in ihren Lagebeziehungen mit den Strassen 
überein, deren Existenz durch den Verlauf der Nahrungsaufnahme 
bewiesen wird. 


e 1) STEIN.: 1. c. pag. 212. 
2) CLAPAREDE u. LACHMANN: Etudes I pag. 390. 
3) Dieselben : Etudes I pag. 379. 
4) LACHMANN: Miillers Archiv. 1856. 


10 Dr. Richard Hertwig 


Ferner habe ich die geschilderten Verlängerungen der Tentakeln 
in’s Innere des Körpers auch bei einer andern von mir als Podophrya 
poeulum bezeichneten Acinete beobachtet. welche der Acineta eueullus 
CLAPAREDE’s und LACHMANN’s'!) verwandt ist und auf Bryozoen und 
Hydroiden ebenfalls häufig in der Nähe von Helgoland gefunden 
wird (Taf. II Fig. 15). In einer einem flachen Champagnerglas 
ähnlichen, nur in einer Richtung comprimirten Schale liegt ein gleich- 
gestalteter Körper, von dem links und rechts ein Tentakelbüschel 
entspringt. Bei der grossen Durchsichtigkeit des Protoplasma fielen 
hier schon am lebenden Thier Verlängerungen der Tentakeln auf, 
welche einen Bogen bildeten, mit denen der anderen Seite hin- 
ter dem ovalen Nucleus im hinteren Körperende sich verflochten. 
Auch hier wurde durch Chromsäure die Deutlichkeit der Bilder 
erhöht. 5 

Leider habe ich nicht Zeit gehabt, zahlreichere Formen auf das 
Verhalten der Tentakeln zu untersuchen ; doch ist es wohl kaum an- 
zunehmen, dass bei einer so bedeutsamen Organisations-Eigenthüm- 
lichkeit nicht für alle Acineten typische Verhältnisse vorliegen sollten. 

Fassen wir zum Schluss noch einmal die wichtigsten über die 
Tentakeln der Podophrya gemmipara gemachten Beobachtungen zu- 
sammen, so finden wir, dass dieselben Röhren von contractilen Wan- 
dungen vorstellen, welche die Körperhülle durchbohren und in’s Innere 
des Körpers bis nahe zum Mittelpunet desselben vordringen. Sie 
enden entweder fein zugespitzt und werden dann »Fangfäden« von 
uns genannt, oder ihr Ende bildet eine saugnapfähnliche Verbreite- 
rung, dann verdienen sie ihrer Function halber die Bezeichnung 
»Saugröhren «. 


2. Entwicklungsgeschichte. 


Nachdem wir im Vorhergehenden versucht haben, uns ein mög- 
lichst genaues Bild vom Bau der Podophrya gemmipara zu entwer- 
fen, werden wir im Folgenden den Verlauf ihrer Fortpflanzung ver- 
folgen. Bei der Bedeutung, welche für die Beurtheilung des Zell- 
werthes niederer Organismen die Kenntniss ihrer Entwicklung besitzt, 
habe ich dem Studium derselben besondere Aufmerksamkeit gewid- 
met und namentlich die Rolle, welche der Nucleus bei der Fort- 
ptlanzung spielt, einer eingehenden Prüfung unterzogen. Da nuh 


1) Etudes II pag. 137. 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 41 


die Undurehsichtigkeit der Podophrye am lebenden Organismus keinen 
Einbliek in die im Innern sich vollziehenden Veränderungen gestattet, 
dieselben vielmehr nur durch Behandlung mit Reagentien erkannt 
werden können. so hat ein Studium der Entwicklungsgeschichte eine 
doppelte Aufgabe zu erfüllen: 1) am lebenden Organismus — und 
soweit wie möglich an ein und demselben Exemplar — zu verfolgen, 
welche Formveränderungen zur Anlage und Ausbildung eines neuen 
Individuums führen und dieses letztere in einen dem Mutterthier 
gleichkommenden Zustand überleiten; 2) die den einzelnen Stadien 
entspreehenden inneren Veränderungen mikrochemisch nachzuweisen. 
Diesen bei der Untersuchung eingeschlagenen doppelten Weg werde 
ich auch bei der Darstellung meiner Beobachtungen einhalten und 
zunächst den Gang der Entwicklung schildern, insoweit er sich am 
lebenden Organismus verfolgen lässt. 

Die Fortpflanzung der Podophrya gemmipara findet durch Bil- 
dung von Knospen statt, welche auf der oralen Fläche des Körpers 
zwischen den hier entspringenden Fangfäden und Saugröhren ent- 
stehen und sich im Verlauf zu Schwärmern entwickeln. Die Knospen 
bilden breite zungenförmige Fortsätze. welche anfänglich mit breiter 
Basis der Podophrye aufsitzen und in vorgerückteren Stadien in leb- 
hafter Wimperung begriffen sind. Eine in Fortpflanzung begriffene 
Podophrye gewährt somit einen sehr characteristischen, auffallenden 
Anbliek. Meistentheils findet man die Knospen in grösserer Anzahl: 
bei grossen Individuen zählte ich nicht selten s—12, welche einen 
das Centrum der Fläche freilassenden Kranz bildeten. Am häufigsten 
sind vier und sechs Schwärmer, selten nur ein oder zwei bei kleinen 
Individuen. Fast in allen Fällen besassen die einzelnen Schwärmer 
einen gleichen Grad der Ausbildung, nur einmal beobachtete ich 
neben zwei vollkommen reifen zwei kleinere eben erst in der Ent- 
stehung begriffene Exemplare. 

Die Schwärmer entwiekeln sich als kleine allmählich an Grösse 
zunehmende Protuberanzen der Körperoberfläche. Indem ihr Paren- 
chym mit dem Parenchym des Mutterthiers in vollkommener Con- 
tinuität steht. geht die Membran des letzteren an der Verbindungs- 
stelle continuirlich auf den jungen Organismus über und überzieht 
denselben in gleicher Weise, wie sie es beim älteren thut und wie 
es Figur 4 auf Taf. I von einem lebenden Exemplar zeigt, noch 
deutlicher die Figuren auf Taf. II von Individuen, die mit Chromsäure 
behandelt wurden. 

Im Verlaufe des Wachsthums verändern die jungen Knospen, 


4? Dr. Richard Hertwig 


deren erste Anlage ich soeben geschildert habe, ihre Form, indem 
diejenige Seite ihres Körpers, welche nach der Axe des Mutterthiers 
sieht, sich muldenförmig vertieft. Diese muldenförmige Vertiefung 
ist anfänglich am freien Ende der Knospe breiter als am festge- 
wachsenen, nach welchem hin sie sich schnabelförmig verschmälert; 
später wird sie gleichmässig in ihrer ganzen Ausdehnung und ver- 
tieft sich nur in der Längsaxe zu einer medianen mit steil abfallenden 
Wandungen versehenen Rinne (Taf. I Fig. 2 u. 6). Man kann somit 
jetzt an der Knospe eine gewölbte Rückenfläche und eine ausgehöhlte 
ventrale Fläche unterscheiden. Rücken und Bauchfläche gehen mit 
abgerundeten Kanten in einander über. 

Die Knospen sind bald vollkommen farblos oder doch wenigstens 
pigmentarm, bald sind sie in Folge des dichten Farbstoffs ebenso 
undurchsichtig wie das Mutterthier. Meine Beobachtungen machen es 
mir wahrscheinlich, dass zur Bildung der Knospen ein möglichst 
pigmentarmes Protoplasma verwandt wird, dass es zur Bildung pig- 
mentirter Knospen erst dann kommt, wenn der miitterliche Organis- 
mus, durch Bildung früherer Schwärmer erschöpft, nicht mehr be- 
fähigt ist ein farbstofffreies Plasma dem Sprössling mitzutheilen. Ich 
schliesse dies daraus, dass die grossen und kräftigen Individuen 
zahlreiche und farbstofffreie Knospen bilden, während der Pigment- 
reichthum wächst, je mehr der mütterliche Organismus gegenüber 
dem Volumen der Tochterthiere zurücksteht (Taf. I Fig. 3) und am 
beträchtlichsten wird, wenn fast der ganze Körper zur Bildung der 
Tochterthiere aufgebraucht wird. Diese Beobachtungen sind insofern 
von Interesse, als sie den Farbstoff als etwas Bedeutungsloses er- 
scheinen lassen; wahrscheinlich ist derselbe, wie bei den meisten 
Protisten, ein Produet der Assimilation. 

Während die convexe oder dorsale Fläche des Schwärmers im 
Laufe der Entwicklung keine weiteren Veränderungen erleidet, über- 
zieht sich die Concavität der Bauchfläche mit einem gleichmässig um 
die rinnenförmige Vertiefung angeordneten System feiner Streifen 
‘Taf. I Fig. 6 A—C). Dieselben sind in ähnlicher Weise wie die 
Streifensysteme der Schwärmer des Dendrocometes paradoxus aus 
Unebenheiten der Körperoberfläche zu erklären und können nicht als 
besondere Muskelfibrillen angesehen werden, da die Beobachtung an 
ihnen keine Zeichen von Contractilitiit zu erkennen vermag. Auf 
diesen als Leisten zu deutenden Streifen entwickeln sich zahlreiche 
feinste schwer erkennbare Wimpern, welche so lange der Schwärmer 
noch mit dem Mutterthier in Verbindung steht in unregelmässig 


eS) 


Ueber Podophrya gemmipara ete 4 


undulirender Bewegung begriffen sind. Im Körperinnern finden sieh 
einige Vacuolen, welche keine beträchtliche Grösse erreichen und 
leicht übersehen werden. Von einem Nucleus gewahrt man selbst bei 
durchsichtigen Exemplaren nur Spuren in Form einer mattgrauen 
Stelle in dem vordern Theil der Knospe (Taf. I Fig. 6 A. x). Wie 
die Carminbehandlung lehrt, entspricht diese Stelle nicht dem ganzen 
Nucleus, sondern nur dem Endtheil desselben. 

Die Ablösung der nunmehr reifen Knospe erfolgt, indem sich 
von der Basis aus eine Abschnürungsfurche bildet, welche in’s Innere 
des mütterlichen Organismus eindringt und so die Knospe aus dem- 
selben gleichsam herausschneidet (Taf. I Fig. 3). Der Vorgang ver- 
läuft wie alle die oben geschilderten Veränderungen langsam und 
nahezu zu gleicher Zeit bei allen Knospen desselben Exemplares. 
Eine active Theilnahme des Mutterthieres an der Ablösung durch 
Contractionen, wie solche beim Gebären der endogen entstandenen 
Schwärmer der übrigen Acineten beobachtet werden, habe ich nicht 
erkennen können. Der träge Verlauf der Abschnürung macht die- 
selben unwahrscheinlich; derselbe contrastirt sehr gegen die Schnellig- 
keit, mit welcher der Acinetenschwärmer sonst das Mutterthier ver- 
lässt. 

Die Zeitdauer des geschilderten Theils der Entwicklung habe 
ich nicht bestimmen können, weil ich ihn nie in Continuität bei ein 
und demselben Individuum verfolgen konnte. Da man an jungen 
Knospen kaum eine Veränderung während der Dauer der Beobach- 
tung constatiren kann, muss der Verlauf ein ausserordentlich lang- 
samer und schleppender sein. — Dagegen gelang es mir, mehrfach 
Schwärmer, welche eben sich abgelöst hatten oder deren Ablösung 
ich hatte beobachten können, zu verfolgen, bis sie sich festsetzten 
und die Form der entwickelten Podophrye annahmen. 

Mit der Ablösung beginnt der zweite Abschnitt des Entwieklungs- 
lebens des Schwärmers, welcher den Zeitraum von der Ablösung bis 
zum Uebergang in die entwickelte gestielte Podophrye umfasst (Taf. I 
Fig. 6). Beim Beginn seines individuellen Daseins bildet der Schwär- 
mer eine im Grossen und Ganzen ovoide Scheibe, an der das eine 
früher mit dem Mutterthier verbundene Ende etwas sich zuspitzt. 
Auf der concaven ventralen Fläche ist die longitudinale Furche deut- 
lieher und tiefer geworden ; ebenso das Streifensystem und der dem- 
selben entsprechende Wimperbesatz. Ausserdem ist jetzt ein meist 
schon kurz vor der Ablösung erkennbares Structurverhiiltniss deutlich 
wahrnehmbar. Man bemerkt nämlich, dass am spitzen Ende von der 


44 Dr. Richard Hertwig 


Wimperrinne eine gleichfalls wimpernde Einstülpung nach der Rücken- 
fläche sich erstreckt. Wie eine Combination der seitlichen Ansicht 
und der Flächenansicht lehrt, ist diese Einstülpung röhrenförmig und 
nieht etwa nur das umgebogene Ende der Furche, wie man ver- 
muthen könnte. Die Einmündung der Einstülpung in die wimpernde 
Furche ist am deutlichsten bei einer halb seitlichen Ansicht des 
Schwiirmers (Fig. 6 C), woraus hervorgeht, dass die Einstülpung 
nicht rein median, sondern etwas lateral gerichtet ist. Die Länge 
des Gebildes beträgt ein Drittel der Schwärmerlänge. Einige Male 
konnte ich erkennen, dass das blinde Ende wimperlos war und 
sich mit einer Einschnürung gegen den vorderen bewimperten Theil 
absetzte ‘Taf. I Fig. 6 A). An Schwärmern, die noch festsassen, 
machte die Einstülpung, deren Mündung nach aussen verdeckt ist, 
den Eindruck einer in die Länge gezogenen Vacuole (Taf. I Fig. 3 0). 
An zwei mit Chromsäure behandelten Schwärmern gelang es mir 
gleichfalls die Einstülpung zu erkennen und schien mir dieselbe 
ebenso wie die Schwärmeroberfläche von der Skeletmembran bekleidet 
zu sein (Taf. II Fig. 10 6). Auf die Deutung des auffälligen und 
nur an undurchsichtigen, stark pigmentirten Individuen nicht kennt- 
lichen Structurverhältnisses werde ich später noch einmal zurück- 
kommen. 

Die Bewegung des abgelösten Schwärmers ist eine ausserordent- 
lich träge und schleppende, so dass er sich nur wenig vom mütter- 
lichen Organismus entfernt. Er bewegt sich wie tastend und nach 
einem zur Fixation geeigneten Orte suchend längs dem Tubularien- 
stämmchen hin, wobei das spitze Ende meistentheils vorangeht. Nach 
einiger Zeit beginnen Formveränderungen, welche allmählich den 
Schwärmer in die bleibende Form überführen. Der Körper zieht sich 
in der Richtung der Längsaxe zusammen ; seine Oberfläche wird wulstig 
und höckerig, was von zweierlei Umständen herrührt. Einestheils 
treten auf der ganzen Oberfläche zahlreiche kleine geknöpfte Ten- 
takeln auf, welche sich von den gewöhnlichen Acinetententakeln 
nicht unterscheiden und noch nicht die feine Zuspitzung besitzen wie 
beim entwickelten Thiere, dagegen schon bei Behandlung mit Chrom- 
säure deutlich die Verlängerungen in’s Innere erkennen lassen (Taf. II 
Fig. 10). Anderntheils nehmen die früher kleinen Vacuolen an Grösse 
zu und treiben die Oberfläche buckelförmig vor. Bezüglich ihrer 
Contractilität verhalten sie sich ganz wie die Vacuolen bei der aus- 
gebildeten Podophrye. 

Indem allmählich die Bewegungen des Schwärmers erlahmen, 


Ueber Podophrya geinmipära ete. 45 


fixirt sich derselbe an irgend einem Fremdkörper, während die Wim- 
pern noch lange Zeit in unregelmässiger Weise fortschwingen. Um 
diese Zeit bemerkt man nahe dem stumpfen Ende in der Mittellinie 
der ventralen Fläche eine ovale oder kreisförmige Figur, welche 
durch die erste Anlage des Stiels hervorgerufen wird. Auf Profil- 
bildern erkennt man, dass sich derselbe in einer Vertiefung des 
Protoplasma bildet, und zwar entsteht zuerst das basale festsitzende 
Ende, erkenntlich an seinen Zähnen und Zacken. Diese erste An- 
lage des Stiels ist es wohl, welche Stein !) auch bei anderen Aci- 
netenschwärmern gesehen hat und mit dem unpassenden Namen eines 
» nabelförmigen Saugnapfes« bezeichnet. 

Indem sich die Concavität der ventralen Fläche ausgleicht und 
mehr und mehr in eine Convexität umbildet und indem ferner die 
daselbst gelegene röhrenförmige Einstülpung verstreicht, bildet sich 
allmählich die definitive Form der Podophrya gemmipara aus (Taf. I 
Fig. 6 D—F). Es findet von nun an nur noch ein Wachsthum statt, 
welches in einer Verlängerung des Stiels und einer Grössenzunahme 
des Weichkörpers besteht. Es gelang mir nicht, dieses Wachsthum 
zu verfolgen, doch kann man mit Sicherheit aus der Beobachtung der 
zahlreichen , auf verschiedensten Stufen der Ausbildung befindlichen 
Individuen schliessen, dass es sich, abgesehen davon, dass die an- 
fänglich noch persistirenden Wimpern allmählich schwinden, mit keinen 
weiteren Veränderungen complieirt. Die Zeitdauer von der Ablösung 
bis zur Annahme der definitiven Form und der Fixation konnte ich 
in einem Falle auf 10 Stunden bestimmen. 

Nach den hier mitgetheilten Beobachtungen bilden sich somit 
nur die Tentakeln und der Stiel neu, während, die Körperumhüllung 
von der Körperumhüllung des mütterlichen Organismus abstammt. 

Wir kommen jetzt zum zweiten Theil des über die Entwick- 
lungsgeschichte handelnden Abschnittes, zur Darstellung der Ver- 
änderungen, welche im Innern des Körpers sich vollziehen und daher 
nur mikrochemisch nachgewiesen werden können. Dieselben be- 
schränken sich auf den Antheil, den der Kern an der Fortpflanzung 


') STEIN : Organismus der Infusionsthiere I p. 105. Auch bei den Embryonen 
von Bursaria truncatella hat Stein ein ähnliches Gebilde als »blindes Saug- 
näpfchen« beschrieben (Organismus der Infusionsthiere II p. 306, Taf. XIII Fig. 5). 
Sollte dasselbe, wie ich vermuthe, der ersten Anlage eines Stiels entsprechen, 
so wäre hierdurch untrüglich dargethan, dass die mit ihm versehenen Schwärmer 
nicht in den Entwicklungskreis der stiellosen Bursaria gehören und somit als 
Parasiten angesehen werden müssen. 


46 Dr. Richard Hertwig 


nimmt. Alle die Resultate, zu denen ich in dieser Hinsicht gelangt 
bin, wurden durch das schon oben empfohlene Verfahren gewonnen : 
Behandlung mit Chromsäure und darauf folgende Imbibition mit Essig- 
säurecarmin und Aufhellung in einem 0,5 % Salzsäure enthaltenden 
Glycerin. Da der Kern schon frühzeitig Veränderungen erleidet, welche 
wir in Beziehung zur Fortpflanzung bringen müssen, so halte ich es 
für zweckmissig, die Beobachtungsreihe mit dem ausgebildeten, eben 
abgelösten Schwärmer zu beginnen und den Cyclus der Wachsthums- 
erscheinungen zu verfolgen, bis wir wieder zur Bildung eines Schwär- 
mers gelangen. 

Der Kern des Schwärmers (Taf. II Fig. 10 A u. Fig. 8) ist wie 
bei der eben erst zur Ruhe gekommenen jungen Podophrye, von der ich 
ihn oben genauer geschildert habe, hufeisenförmig, und zwar liegt die 
Convexität des Bogens nach dem stumpferen freien Ende zu, wäh- 
rend die Oeffnung nach der mit dem Mutterthier in Zusammenhang 
stehenden Spitze gerichtet ist. Die Stelle, an der sich in der Folge- 
zeit der Stiel als ein kleines Näpfehen ausbildet, liegt innerhalb der 
beiden Schenkel des Hufeisens und der Krümmung desselben ge- 
nähert. In seltenen Fällen ist jetzt schon eine Volumszunahme des 
Kerns eingetreten, welche ihn zwingt sich winkelig zu knicken und 
zu biegen, oder es treten einzelne seitliche knospenförmige Auswüchse 
auf. Häufiger fand ich den Kern in einzelne Stücke zerfallen, wie 
es Fig. 10 B zeigt und wie es auch beim weiter entwickelten Or- 
ganismus nicht selten angetroffen wird. Ich glaube jedoch nicht, 
dass in diesen Fällen eine vollkommene Trennung in kleinere Theile 
stattgefunden hat, sondern bin der Ansicht, dass auch hier, wie es 
BaLBiant von ähnlichen Kernen anderer Infusorien behauptet, dünne 
Verbindungsfäden von Nucleussubstanz, die durch die Färbung nicht 
genügend deutlich gemacht worden sind, noch die einzelnen Stücke 
verbinden. 

Wenn sich der Schwärmer nunmehr festgesetzt hat und die so- 
mit entstandene Podophrye durch reichliche Nahrungsaufnahme an 
Grösse zunimmt, so bilden sich die oben genannten in einzelnen 
Fällen schon beim Schwärmer nachweisbaren Veränderungen des 
Kerns weiterhin aus (Taf. II Fig. 1—3 Die Hufeisenform wird durch 
vielseitige Windungen modifieirt. Zahlreiche seitliche Knospen wach- 
sen aus dem Nucleus senkrecht zur Längsrichtung desselben hervor. 
Indem dieselben sich dichotomisch verästeln, durchsetzen sie das 
ganze Körperparenchym in mannigfach gewundenem oder winklig 
geknicktem Verlauf Taf. II Fig. 4. Für alle diese Kernknospen 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 47 


sind die kolbig angeschwollenen Enden characteristisch, während die 
mittleren Theile sich nicht selten zu feinen durch Imbibition kaum 
nachweisbaren Fädchen ausziehen können. Diese Wachsthums- 
erscheinungen sind es, welche das Bild der ursprünglichen Anordnung 
des Kerns trüben. Doch gelingt es auch jetzt noch, namentlich, 
wenn man die Podophrye von der Seite der Insertion des Stiels be- 
trachtet, die anfänglich leicht erkennbare Hufeisenform heraus zu finden. 

Die geschilderten Kernknospen sind nur selten seitlich oder 
basalwärts gerichtet; fast alle wachsen der oralen Seite des Orga- 
nismus zu (Taf. II Fig. 5). In den Fällen, wo sich hier über den 
Enden der Kernveriistelungen die jungen Schwärmer als kleine Pro- 
minenzen gebildet haben, wachsen sie in dieselben hinein und zwar 
jedesmal nur eine Kernknospe in eine Schwärmeranlage (Taf. II 
Fig. 6). Bei zunehmender Grösse der letzteren bilden sie in ihnen 
die schon oben genauer beschriebene Hufeisenform, deren einer 
Schenkel sich als ein dünnes Verbindungsfädchen zum mütterlichen 
Kern begibt, während der andere mit kolbiger Anschwellung endet 
(Taf. II Fig. 7 u. 8). Indem der dünne Verbindungsfaden sich mit 
der Zeit löst, bleibt der Endtheil der Kernknospe, welcher den bei 
weitem beträchtlichsten Theil derselben bildet, in dem Schwärmer 
zurück, der hierdurch das Aeussere gewinnt, von dessen Schilderung 
wir ausgegangen sind. Die Lösung der Kernverbindung erfolgt erst sehr 
spät, kurz bevor der reife Schwärmer sein individuelles Dasein beginnt. 

Ausser der schon oben besprochenen Zerklüftung des Kerns in 
zahlreiche, durch feine Fiidchen verbundene Theilstücke, kommt es 
auch vor, dass die Windungen und Verästelungen desselben zu einer 
centralen unförmlichen Masse schrumpfen, welche dicke Ausläufer in 
die Schwärmeranlagen entsendet (Taf. II Fig. 9). 

Während der geschilderten Veränderungen bildet sich eine Ver- 
lagerung des Nucleus aus, indem die ursprünglich im basalen Theil 
der Podophrye gelegene Hauptmasse des Nucleus in’s freie Ende 
heraufrückt. Der Kern nähert sich somit der Stelle, an welcher die 
Entwicklung junger Individuen stattfindet (Taf. II Fig. 7—9). 

Wenn wir jetzt die Beobachtungen, welche wir über den Verlauf 
der Entwicklung und die hierbei stattfindenden Veränderungen des 
Kerns gemacht haben, verknüpfen, so erhalten wir folgendes Ge- 
sammtbild der Fortpflanzung: Der hufeisenförmige Kern treibt zahl- 
reiche sich verästelnde Knospen. Ueber den Enden der Kernknospen 
bilden sich auf der Körperoberfläche kleine Höcker, im welche die 
sich verlängernden Endäste des Kerns hineinwachsen. Hier biegen 


48 Dr. Richard Hertwig 


sich letztere hufeisenförmig um; die an Grösse zunehmenden Höcker 
höhlen sich auf einer Seite muldenförmig aus und bedecken sich auf 
derselben mit Flimmern. . Dann schnürt sich zuerst der neugebildete 
Kern, demnächst der ganze Schwärmer ab, worauf letzterer nach 
längerem Umherschwimmen sich fixirt, einen Stiel ausscheidet und 
eine neue Podophrye bildet. . m 
Der im Obigen geschilderte Process der Bildung junger Individuen 
muss sich an jedem einzelnen Individuum mehrfach wiederholen. 
Ich habe dies zwar aus leicht verständlichen Gründen nicht an ein 
und demselben Exemplar verfolgen können, glaube es aber aus 
dem Umstand erschliessen zu müssen, dass ich häufig mit jungen 
Knospen versehene Podophryen fand, bei denen die grosse Dieke des 
Stiels in keinem Verhältniss zur Kleinheit des Körpers stand, bei 
denen man somit eine Reduction des Körpervolumens durch einen 
früheren Fortpflanzungsprocess annehmen musste. Diese Reduction 
des mütterlichen Organismus im Verlauf der Erzeugung neuer Indi- 
viduen kann so beträchtlich werden, dass zuletzt nur ein spärlicher 
mit einem rundlichen Kern versehener Protoplasmarest übrig bleibt, 
welcher kaum noch das Stielende bedeckt (Taf. I Fig. 11), oder es 
kommt vor, dass der Rest des mütterlichen Körpers ganz in die 
Tochterindividuen hinüber genommen wird und bei dew Freiwerden 
derselben der nackte Stiel zurück bleibt. Dadurch verläuft die Fort- 
pflanzung durch Knospung unter dem Bilde der Zweitheilung. 
Ausser der Schwiirmerbildung in der geschilderten Weise habe 
ich keine mit der Fortpflanzung im Zusammenhang stehende Ver- 
änderungen nachweisen können. Die Cystenbildung, welche häufig 
bei anderen Infusorien in Beziehung zur Fortpflanzung tritt, scheint 
mir bei der Podophrya gemmipara nur die Bedeutung zu haben, dass 
sie bei eintretender Veränderung der Lebensbedingungen den Orga- 
nismus vor Schädlichkeiten bewahrt. So fand ich, dass selbst dann, 
wenn behufs der Erneuerung des Gasgehaltes der v. Kocu’sche Dureh- 
lüftungsapparat zur Anwendung kam, die Podophryen, welche aus 
dem Meere in ein Seewasseraquarium verpflanzt wurden, sich binnen 
weniger Tage encystirten, während unter den direet nach der Aus- 
fahrt untersuchten Exemplaren sich nur wenig eneystirte befanden. 
Die Cyste bildet eine rundliche Kapsel, welche ausserhalb der Skelet- 
membran gelegen ist und vom Körper durch einen Zwischenraum 
getrennt wird (Taf. I Fig. 5). Sie besteht aus einer homogenen, 
Säuren und Alkalien widerstehenden Substanz, welche auf ihrer Ober- 
fläche mit Körnern inerustirt ist. Die Tentakeln sind antänglich noch 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 49 


als kleine Stummeln erkennbar, später werden sie in’s Körperinnere 
zurückgezogen und sind dann nur mit Hülfe von Reagentien als ein 
Keil von Fäden nachweisbar, welche ungefähr vom Mittelpunet aus- 
gehen und nach dem oralen Ende zu divergiren. Sie werden somit 
nicht aufgelöst, sondern nur in’s Protoplasma zurückgezogen. 

Der Eneystirung geht eine Periode voraus, in der die auf die 
Fortpflanzung sich beziehenden Veränderungen besonders lebhaft ver- 
laufen und daher gut zu beobachten sind. Tags nach der Ausfahrt, 
auf der man die Podophryen gesammelt hat, findet man zahlreiche 
abgelöste oder in Ablösung begriffene Schwärmer. Man thut daher 
gut daran, das eingesammelte Beobachtungsmaterial möglichst bald 
zu verarbeiten, zumal demselben auch von anderen Seiten her Gefahren 
drohen. So stellen kleine Krebse, besonders Amphipoden und unter 
diesen wieder vornämlich die gefrässige Caprella den kleinen Orga- 
nismen nach. Ferner bohrt sich an der Verbindung von Stiel und 
Körper, also an einer Stelle, wo es vor der gefährlichen Waffe der 
Tentakeln sicher ist, ein rasch sich vermehrendes hypotriches Infusor 
in das Innere der Podophrye ein und zerstört dasselbe. Durch alle 
diese Verhältnisse wird selbst bei der besten Pflege ein reiches Ma- 
terial binnen Kurzem für entwicklungsgeschichtliche Beobachtungen 
unbrauchbar. 

Zum Schlusse der hier gegebenen Beschreibung der Podophrya 
gemmipara fasse ich noch einmal die wichtigsten Charactere zu einer 
kurzen Diagnose zusammen. 


Podophrya gemmipara. nov. spec. 


Die Podophrya gemmipara ist eine gestielte Acinete von becher- 
oder napfförmiger Gestalt. — Der Stiel bildet eine von der Basis aus 
nach ihrem freien Ende zu sich verbreiternde, von einem festen Inhalt 
erfüllte Röhre, deren Wandung aus einer weicheren Innensubstanz und 
einer derberen Cuticula besteht und stets Querstreifung, zuweilen auch 
Längsstreifung erkennen lässt. — Die Körperoberflüche wird von einer 
dicht anschliessenden Membran bedeckt, welche wie aus verkitteten 
Stübchen und Körnchen zusammengesetzt aussieht. — Im Körper finden 
sich unregelmässig gelagerte contractile Vacuolen von schwankender 
Anzahl. — Der Nucleus besteht aus einem hufeisenförmigen Grund- 
stock, von dem zahlreiche das Parenchym durchsetzende Veriistelungen 
entspringen. — Die Tentakeln sind in Fangfiiden und Saugröhren 
differenzirt, welche beide die Skeletmembran dur 9 und in's In- 


nere des Körpers eindringen. 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 


50 Dr. Richard Hertwig 


Die Fortpflanzung kommt durch Bildung zahlreicher hypotrich 
bewimperter Knospen zu Stande, welche im Anschluss an eine Knospung 
des Nucleus entstehen und mit einer einem Cytostom ähnlichen Ein- 
stülpung versehen sind. Die Knospen lösen sich als Schwärmer ab 
und bilden sich direct in die Podophrya gemmipara um. 

Durchmesser des Körpers 0,06—0,2 mm, Länge des Stiels 
0,5—0,8 mm. 


U.. Allgemeiner Theil. 


Bemerkungen zum Bau und zur systematischen 
Stellung der Acineten. 


Die im Vorigen geschilderten Beobachtungen geben mir nach 
zwei Richtungen hin Veranlassung zu Betrachtungen allgemeiner 
Natur. Zunächst sind uns durch sie in mehrfacher Hinsicht Gesichts- 
puncte zur Beurtheilung des Baus und der histologischen Zusammen- 
setzung der Acineten geboten. Weiterhin sind aber auch einige Be- 
obachtungen geeignet, Reflexionen anzuregen über die systematische 
Stellung der Acineten, speciell über ihre verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen zu den übrigen Infusorien, den Ciliaten. 


1. Ueber den Bau der Acineten. 

Bei der Betrachtung des Baus werde ich, ausgehend von den bei 
der Podophrya gemmipara gemachten Beobachtungen, die Organisation 
der übrigen Acineten, wie sie mich Arbeiten anderer Forscher und 
eigene gelegentlich angestellte Untersuchungen kennen gelehrt haben, 
zum Vergleich heranziehen. Da es hierbei nicht in meiner Absicht 
liegt, eine Schilderung der gesammten Acinetenorganisation zu geben, 
werde ich mich auf die wichtigeren Verhältnisse beschränken und 
deshalb im Folgenden nur den Bau des Skelets und der Tentakeln, 
vor Allem aber die morphologische und physiologische Bedeutung des 
Nucleus einer allgemeinen Besprechung unterziehen. Ich beginne mit 
der Betrachtung des Skelets, und zwar des interessantern Theils des- 
selben, der Skeletmembran, da wir vom Stiel, als einem bei allen 
Acineten im Wesentlichen gleichgebauten Gebilde absehen können. 


a) Ueber die Skeletmembran. 
Ein Blick auf die Körperhüllen der Acineten macht uns mit 
einer ausserordentlichen Mannigfaltigkeit in ihren Formen, ihrer 


Ueber Podophrya gemmipara etc. 51 


Festigkeit, ganz besonders aber in ihren Lagebeziehungen zum Weich- 
kérper bekannt. Wenn wir die Podophrya gemmipara zum Ausgangs- 
punct unserer Vergleichung wihlen, so schliessen sich an die im 
speciellen Theil genauer geschilderte Kérnchenmembran derselben die 
homogenen auf dem optischen Querschnitt doppelt contourirt erschei- 
nenden Hüllen der meisten übrigen Podophryen, der P. Lyngbyi, P. 
Steinii, P. Cyelopum ete. unmittelbar an. In allen diesen Fällen 
haben wir mit zarten Membranen zu thun, welche sich den Körper- 
formen auf's Innigste anschmiegen und nur unter Anwendung von 
Reagentien und Compression sich ablösen und theilweise wenigstens 
isoliren lassen. Stets werden dieselben von den Tentakeln durch- 
bohrt, ohne dass bestimmte, ein für alle Mal gebildete Oeffnungen 
für ihren Durehtritt existirten. Wahrscheinlich besitzen sie sowohl, 
wie der meist vorhandene Stiel, mit dem sie häufig sich nicht allein 
berühren, sondern sogar in unmittelbarer Continuität stehen, dasselbe 
chemische Verhalten, welches ich bei der P. gemmipara nachgewiesen 
habe. — Unter dieser Membran findet sich bei unserer P. gemmipara 
ganz sicher keine weitere »innere Hülle«, sondern es folgt unmittelbar 
die nackte Oberfläche des Protoplasma. Ebenso werden sich auch 
die von Stein beschriebenen Formen verhalten, bei denen die Exi- 
stenz einer zweiten »eigentlichen Körpermembran«, wie ich bei Be- 
trachtung der Tentakeln gezeigt habe, wohl weniger beobachtet, als 
der unrichtigen Analogie mit dem Dendrocometes zu lieb erschlossen 
worden ist. 

Bei einer weiteren Reihe von vorwiegend marinen Acineten, für die 
CLAPAREDE und LACHMANN ') den Gattungsnamen Acineta reserviren 
und für die HAECKEL 2) späterhin, um Verwechslungen mit der gesammten 
Classe zu vermeiden, zweckmässiger Weise den Namen Autacineta 
eingeführt hat, sitzt auf dem Stiel eine mehr oder minder becherförmige 
Schale, welche in den meisten Fällen starr und unbiegsam ist, bei 
manchen Formen jedoch von den Gestaltveränderungen des Körpers 
beeinflusst, gefaltet und gebogen wird. Der von der Schale um- 
schlossene Körper liegt hier selten der Wandung derselben in ganzer 
Ausdehnung an, meist steht er nur an der Schalenmiindung mit ihr 
in Verbindung. Bei allen diesen Acineten im engeren Sinne oder 
Autacineten existiren bestimmte Oeffnungen zum Durehtritt der Ten- 
takeln. Meist ist die ganze orale Seite geöffnet, mit weiter runder 


1) Etudes I, pag. 397. 
2) HAECKEL: Generelle Morphologie II, p. LXXIX. 
4* 


52 Dr. Richard Hertwig 


Oeffnung bei der A. patula, mit mehrfach gekreuztem Schlitz bei der 
A. mystacina, mit einer queren Spalte endlich bei dem sogenannten 
Acinetenzustand des Zoothamnium affine, welchen STEIN, wie mir 
scheint, fälschlicherweise mit der marinen Acineta tuberosa EHREN- 
BERG’S identifieirt, bei der A. cucullus (Clap. u. Lachm.) und anderen. 
Seltener sind zwei Schalenmiindungen vorhanden links und rechts von 
einer das orale Ende schliessenden Membran. So finde ich es bei 
einer in der Nähe von Helgoland auf Sertularien (namentlich den von 
der Austernbank erhaltenen) häufigen Acinete, welche ich mit der 
A. tuberosa Ehr. für identisch halte und bei der in Fig. 15 auf Taf. I 
abgebildeten Form, welche ich wegen ihrer Weinglasform als A. po- 
culum benannt habe. Die grössere Anzahl dieser Formen kenne ich 
aus eigener Anschauung und kann sicher von ihnen behaupten, dass 
sie keine noch besonders zu unterscheidende »Körpermembran« be- 
sitzen; bei den wenigen, die ich nicht beobachtet habe, werden die 
Verhältnisse wohl die nämlichen sein, so dass wir auch hier wohl 
nur eine Hülle, welche dann zumeist als Schale bezeichnet wird, 
unterscheiden können. 

Sind nun die Schalen der Autaeineten und die biegsamen cuti- 
eulaähnlichen Umhüllungen der Podophryen morphologisch gleich- 
werthige Bildungen? Diese Frage glaube ich aus mehrfachen Gründen 
bejahen zu müssen. Da die Unterschiede, wie sie durch grössere 
und geringere Festigkeit oder Biegsamkeit, durch unmittelbare Auf- 
lagerung oder nahezu vollkommene Selbstständigkeit geboten werden, 
keineswegs durchgreifend sind, so bleibt nur die eine Differenz be- 
stehen, dass bei dem einen Theil der Hüllen bestimmte Durehtritts- 
stellen für die Tentakeln existiren, welche bei dem andern Theil 
fehlen. Diese Differenz lässt sich aber mit den verschiedenen Graden 
der Festigkeit in Zusammenhang bringen, da mit zunehmender Dich- 
tigkeit der Schalen dieselben aufhören an beliebigen Stellen für die 
Tentakeln durchgängig zu sein, und somit bestimmte Oeffnungen in 
ihnen nothwendig werden. 

Im Uebrigen stimmen die unterschiedenen beiden Arten der Um- 
hüllung in ihren Beziehungen zum Organismus vollkommen überein. 
Namentlich ist zu betonen, dass nirgends beide Hüllen gleichzeitig 
vorkommen, dass beide überhaupt weder nach aussen noch nach innen 
von einer weiteren Hülle bedeekt werden. Wir haben deshalb offen- 
bar nur verschiedene Entwicklungsgrade ein und desselben morpho- 
logischen Gebildes vor uns, wie sich ein ähnliches Verhältniss be 
den Schalen der Monothalamien nachweisen lässt, nur mit dem 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 53 


Unterschied, dass im letztern Fall noch in viel vollkommenerer Weise 
durch alle Zwischenstufen hindurch sich die Umbildung einer urspriing- 
lich membranös weichen » Haut« (Plagiophrys) in eine rigide durch eom- 
plieirte Structur ausgezeichnete »Kapsel« verfolgen lässt. 

Die hier vertretene Auffassung, dass die »Schalen« der Autacineten 
und die »Cuticulae« der Podophryen morphologisch gleichwerthige Ge- 
bilde sind, scheint auf Schwierigkeiten zu stossen, wenn wir die 
Entwicklungsgeschichte in Betracht ziehen. Bei den Autacineten, z. B. 
bei der A. mystaeina'), theilt sich der Körper innerhalb der Schale, 
ohne dass dieselbe am Theilungsprocess Antheil nähme. Das eine 
der Theilstücke verlässt als Schwärmer die Schale, um zur Ruhe ge- 
kommen, sich eine eigene Behausung neu zu bilden. Bei der Podo- 
phrya gemmipara dagegen habe ich mit aller Sicherheit den Nach- 
weis führen können, dass die Skeletmembran oder »Cuticula« am 
Knospungsprocess Antheil nimmt, insofern ein Theil der mütterlichen 
Hülle direct zum Aufbau der Hülle des Tochterindividuums verwandt 
wird. Während bei den Autacineten somit, wie CLAPAREDE und 
LACHMANN?) richtig angeben, die Schale als ein lebloses Gebilde 
nach Art der Muschelschale erscheint, ist die Cuticula der Podophrya 
gemmipara noch bildsam und den Einflüssen des Körpers zugängig. 

Indessen die Bedenken, welche sich aus diesem verschiedenen 
Verhalten im Verlauf der Entwicklung herleiten lassen, schwinden, 
wenn wir ganz analoge bei Monothalamien nachweisbare Verhältnisse 
berücksichtigen. Auch hier verläuft die Theilung je nach der Con- 
sistenz der Schale bald mit. bald ohne Betheiligung derselben. Wäh- 
rend sich bei der Mikrogromia socialis nur das Protoplasma theilt, 
nimmt bei dem der Mikrogromia systematisch ganz nahe stehenden 
Leeythium hyalinum (Hert. u. Lesser.) , Arcella hyalina Ehr. die 
Schale an der Fortpflanzung Antheil. Bei demselben hat schon vor 
längerer Zeit FResentvs *) Längstheilungen in Drei- und Viertheilstücke 
beschrieben, bei denen die Schale in gleicher Weise eingeschnürt 
wurde, wie die Oberfläche des Protoplasma, bis schliesslich zwei 
Schalen aus den beiden Hälften einer Schale entstanden. Nach 
gelegentlich angestellten Beobachtungen kann ich diese für eine histo- 
logische Beurtheilung der Schalenbildungen sehr interessanten An- 
gaben vollkommen bestätigen, obwohl mir anfangs ein derartiger Vor- 


!) CLAPAREDE et LACHMANN, Etudes II p. 134. 
2) Etudes I pag. 17. 
3) Abhandlungen der Senckenbergischen Gesellschaft Bd. II. 


54 Dr. Richard Hertwig 


gang unwahrscheinlich und wenig glaubwürdig erschien). Mögen 
somit die Schalen in den Endgliedern ihrer Entwicklungsreihe todte 
an den Lebenserscheinungen des Organismus nicht mehr participirende 
Bildungen sein (wie z. B. bei Arcella, Difflugia, den meisten Autaci- 
neten), so sind sie doch in den ersten Anfängen, da wo sie eben 
erst als eine differente durch Secretion des Protoplasma entstandene 
oberflächliche Schicht, als eine Art Zellmembran sich bilden, noch 
in innigster Beziehung zu ihrem Mutterboden. 

Im Anschluss an die hier gegebene Betrachtung des Skelets der 
Acineten muss ich noch erwähnen, dass nach meinen Beobachtungen 
keineswegs alle Formen so »augenscheinlich mit einem Integument 
versehen« sind, wie CLAPAREDE und LACHMANN? annehmen. Viel- 
mehr liegen Gründe zur Annahme vor, dass manche Acineten Zeit 
ihres Lebens ohne Skeletmembran existiren. Bei der von STEIN 
seiner Zeit als Actinophrys sol beschriebenen Podophrya fixa habe 
ich mich bei früheren Untersuchungen niemals von der Existenz einer 
»Cuticula« überzeugen können. Auch CIENKOWSKT°) ist es nicht ge- 
glückt, bei derselben eine Membran nachzuweisen®t). Nach ihm wäre 
die Hülle, welche Srem bei derselben als eine unmittelbare Fort- 
setzung des Stiels beschreibt, nur eine vorübergehende der Eneystirung 
entsprechende Hüllenbildung. Aehnlich lauten seine Angaben über 
eine zweite nicht näher benannte, der Podophrya fixa ähnliche, aber 
nicht mit ihr identische Form. — Leider habe ich nicht Gelegenheit 
gehabt neuerdings die Beobachtungen zu wiederholen und bemerke 
hier nur noch, dass man mit dem Nachweis von Membranen unter 
der Zuhülfenahme von Reagentien vorsichtig verfahren muss. Bei 
ganz sicher membranlosen Amoeben erhält man nicht selten bei der 
Anwendung von starker Essigsäure eine Art von Membran, deren 
Entstehung ich mir aus einer Anätzung der oberflächlichsten Proto- 
plasmaschicht erkläre. Dergleichen Bilder mögen auch bei manchen 
Acineten zur Annahme einer Membran geführt haben’). 


1) Wahrscheinlich wird auch bei den Theilungen der Diplophrys Archeri 
die Schale ihren Antheil nehmen. 
2) Etudes II p. 228. 
3) Bulletins de l’Académie imperiale de St. Pétersbourg. Cl. physicomath. XIII 
p. 301. 
4) Mit Recht gibt daher CARus in seinem Handbuch der Zoologie an, dass 
der Körper der Podophrya fixa nackt ist. 

.°) Wie ich sehe, äussert sich ganz ähnlich KünnkE gegen die Deutung der 
unter Anwendung mancher Reagentien entstehenden Bilder, die nach der Ansicht 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 55 


Nach diesen Betrachtungen über das Skelet der Acineten komme 
ich zum Schluss, dass wir bei denselben nackte und mit Skelet ver- 
sehene Formen zu unterscheiden haben. Die mit einem Skelet ver- 
sehenen Arten lassen dasselbe in zwei Modificationen, oder besser 
gesagt, in zwei Graden der Entwicklung erkennen. Bei einem Theil, 
den Podophryen, bildet es eine allseitig geschlossene biegsame Mem- 
bran, bei einem andern Theil, den Autacineten, eine mit bestimmten 
Oeffnungen versehene Kapsel. Man mag nun, wie man will, für 
beide Arten besondere Benennungen einführen und im ersten Fall 
von einer Cuticula, im letzteren von einer Schale reden, wenn man 
nur immer hierbei die morphologische Gleichwerthigkeit beider im 
Auge behält. Um dieselbe zu betonen, habe ich für beide den ge- 
meinsamen Namen Skeletmembran eingeführt. 

Die hier vertretene gleichmässige Benennung der Hüllen der 
Acineten stimmt mit der Auffassung überein, welche EHRENBERG ') 
bei der Aufstellung des Genus »Acineta« gehabt hatte. EHRENBERG 
characterisirt dasselbe als eine Gattung der Acinetinen, »welche einen 
einfachen hiiutigen Panzer und viele strahlenartige zurückziehbare 
Fühlfäden hat«. Unter Panzer versteht er hierbei nicht allein das 
becherförmige Gehäuse der A. tuberosa, sondern auch die Cuticula 
der P. Lyngbyi. Wie EHRENBERG so stellt auch KÖLLIKER?) »die 
Schalen und Panzer der Infusorien den Cuticulae ganz an die Seite«, 
da nach seiner Ansicht alle Uebergänge von den veinfachen Cuticulae« 
zu wirklichen Hülsen, in denen das Thier mehr oder minder frei 
enthalten ist«, sich nachweisen lassen. Ebenso fasst auch GEGEN- 
BAUR?) den Unterschied zwischen den Cuticula- und den Gehäuse- 
bildungen nur als einen graduellen auf. 

In den Arbeiten STEIN’s, CLAPAREDE’s und LACHMANN’s, welche 
zur Zeit noch die ausführlichsten und umfassendsten Darstellungen 
von der Organisation der Acineten geben, vermisst man eine bestimmt 
durchgeführte Auffassung der Hüllenbildungen. Aus einer Zusammen- 
stellung der einschlägigen, in beiden grossen Werken STEIN’S zer- 
streuten Bemerkungen glaube ich jedoch entnehmen zu können, dass 
derselbe bis auf die früher schon besprochene Differenz, welche in der 


vieler Forscher die Existenz einer Membran beweisen sollen. (KÜHNE, Unter- 
suchungen über das Protoplasma p. 36 u. 37.) 

!) EHRENBERG, Die Infusionsthiere als vollkommene Organismen. Leipzig 
1838 p. 240. 

2) KÖLLIKER: Icones histiologicae p. 10. 

3) GEGENBAUR: Grundzüge der vergleichenden Anatomie p. 98. 


56 Dr. Richard Hertwig 


Annahme einer inneren Körpermembran besteht, eine gleiche Auffassung 
des Skelets der Acineten besitzt. Was ich als »Skeletmembran« be- 
zeichnet habe, nennt STEIN »äussere Membran« oder »eystenartige 
Hülle« und scheint er hierunter eben sowohl die Cuticulae als die 
Schalen der Acineten zu begreifen. Die Gründe, welche mich be- 
stimmen eine »innere Hülle« (»Körperhaut« oder »eigentliche Körper- 
membran« in Abrede zu stellen, sind zur Genüge erörtert und brauche 
ich daher nur auf früher Gesagtes zu verweisen. 

Von der Auffassung CLAPAREDE’S und Lacumann’s habe ich mir 
kein klares Bild zu verschaffen vermocht, da sie des Skelets der Aci- 
neten nur in wenigen, zusammenhangslosen Bemerkungen gedenken. 
Sie schreiben allen Acineten ein unzweifelhaftes Integument zu, ohne 
aber in den Einzelschilderungen desselben zu erwähnen oder am con- 
ereten Falle durchzuführen, was sie unter Integument verstehen. In 
der kurzen allgemeinen Characteristik der Infusorien, mit der sie 
ihre Etudes einleiten, besprechen sie die Cutieula und Schalenbil- 
dungen, geben uns jedoch keinen Aufschluss, wie sie das Verhältniss, 
in dem beide zu einander stehen, aufgefasst wissen wollen. Das 
daselbst über das Integument Gesagte nimmt ausserdem vorwiegend 
auf die ciliaten Infusorien, weniger auf die Acineten Rücksicht. 


b. Bau der Tentakeln. 


Bezüglich des Baues der Tentakeln, die wir hier an zweiter Stelle 
besprechen werden, bin ich zu einer Auffassung gelangt, welche sich 
von der allgemein giltigen sehr wesentlich unterscheidet. Die meisten 
Forscher stellen die Tentakeln mit den Pseudopodien in eine Kate- 
gorie und fassen sie demgemäss als unmittelbare Fortsetzungen des 
Körperparenchyms auf. HAECKEL!) nennt die Tentakeln geradezu 
»starre vom Protoplasma ausgehende Pseudopodien, welche keinen 
höheren morphologischen Werth haben als ähnliche Fortsätze anderer 
Zellen«. In gleicher Weise sprechen sich STE 2), KÖLLIKER 3), 
Carus‘), CLAUS), GEGENBAUR®) u. A. aus. 

Dem gegenüber liefern meine Beobachtungen eine Bestätigung 


') HAEcREL : Morphologie d. Infusorien. Jenaische Ztschr. B. VII S.A. pag. 10. 

2) STEIN : Untersuchungen über die Entwicklung der Infusorien. Archiv 
f. Naturgeschichte. Jahrg. XV p. 111. 

3) KÖLLIKER: lcones hist. p. 11. 

4) Carus: Handb. d. Zoologie p. 589. 

5) CLaus: Grundzüge d. Zoologie p. 163. 

6), GEGENBAUR: Grundzüge d. vergl. Anatomie p. 102. 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 57 


der Ansicht CLAPAREDE’s und LACHMANN’S!), dass die Pseudopodien 
und Tentakeln fundamental verschiedene Bildungen sind, die sich 
eben sowohl in ihrem Bau als in ihrer Function und in der Art ihrer 
Bewegung von einander unterscheiden. Die Pseudopodien bestehen 
aus einer im Wesentlichen gleichmässigen protoplasmatischen Sub- 
stanz. Wenn die lappigen Fortsätze der Amoeben einen Unterschied 
von Endosark und Ektosark erkennen lassen, so ist dieser, wie wohl 
alle Forscher nunmehr übereinstimmen, ein gradueller, durch ver- 
schiedene Dichtigkeit und verschiedenen Reichthum an körnigen Be- 
standtheilen bedingter. Bei den Tentakeln der Acineten dagegen 
ist die Rindensubstanz als eine distinete Schicht gegen den weicheren 
Inhalt der Röhre scharf abgesetzt, so dass wir eine Verschiedenheit 
der Substanzen, aus denen sie bestehen, annehmen müssen. — Wäh- 
rend die Pseudopodien an ihrer Basis unmittelbar in das Körper- 
protoplasma übergehen, dringen die Tentakeln in’s Innere des Kör- 
pers ein, und ihre Rindenschicht unterscheidet sich in ihrem ganzen 
Verlauf vom Parenchym. Ihre Substanz ist somit nicht mit dem 
Protoplasma identisch, sondern etwas von ihm differentes. 

Eben so gross sind die Verschiedenheiten, wenn beiderlei Bil- 
dungen in Function treten. Beim Wechsef der Pseudopodien fliesst 
ihre Masse in’s Körperparenchym zurück und an anderen Stellen 
bilden sie sich auf’s Neue als Verlängerungen der Oberflächenschicht. 
Die Bewegungen kommen zu Stande, indem die einzelnen Theilchen 
an einander vorüberfliessen, so dass auch innerhalb der Pseudopodien 
eine beständige Verschiebung und ein Wechsel der Anordnung statt- 
findet, wie man es am besten an den körnchenbesetzten Pseudopodien 
der Foraminiferen erkennen kann. Dagegen werden die Tentakeln nur 
vorgeschoben und zurückgezogen, wie dies zuerst ÜLAPAREDE und LACH- 
MANN?) richtig erkannten. Der Wechsel ist nur ein scheinbarer; denn 
wie man sich leicht an eneystirten Exemplaren der Podophrya gemmi- 
para überzeugen kann, existiren die Tentakeln nach wie vor, wenn sie 
auch die Körperoberfläche nicht mehr überragen, im Innern des Körpers, 
nur sind sie contrahirt und in Folge dessen verkürzt: diese Verkürzung 
combinirt sich mit einer Verbreiterung der Fäden und zwar mit einer 
Verbreiterung desjenigen Theils, welcher Sitz der Contractilitat ist, 
nämlich der Rindensubstanz. Wir haben hier somit denselben Unter- 
schied vor uns, welcher zwischen der Contraetilität der Muskelfaser *) und 


1) CLAPAREDE et LACHMANN: Etudes I pag. 39. 
2) Etudes II pag. 119 u. 120. 
3) Eine der hier vertretenen ähnliche Auffassung hat schon ZENKER früher 


58 Dr. Richard Hertwig 


der sogenannten Contractilität der amoeboiden Fortsätze nachweisbar 
ist und den KLEINENBERG') in seiner Arbeit über Hydra vortrefflich 
erläutert hat. Wenn wir KLEINENBERG’S Terminologie anwenden, so 
sind die Pseudopodien als automatische Gebilde zu bezeichnen, da- 
gegen sind die Tentakeln contraetil. 

Aus diesem Vergleich der Tentakeln und Pseudopodien ergibt 
sich, dass die ersteren vom histologischen Gesichtspunct aus in gleicher 
Weise beurtheilt werden müssen, wie die Muskelfäden der Gregarinen ?), 
der Stielmuskel der Vorticellen, die Muskelstreifen der Stentoren und 
anderer Infusorien. Alle diese Gebilde bestehen nicht mehr aus 
echtem Protoplasma, sondern sind Differenzirungen desselben, Plasma- 
producte, die sich zum Körperparenchym ähnlich verhalten, wie die 
Muskelfibrillen zu den Ueberresten der Bildungszellen, den Muskel- 
körperchen. Die Tentakeln sind somit distinete Organe, durch deren 
Besitz sich die Acineten weit über die ihnen äusserlich ähnlichen 
Heliozoen und über die übrigen aus indifferentem Protoplasma oder 
Sarkode bestehenden Organismen erheben. 


~ 


ec. Bau des Nucleus und seine Theilnahme an der 
Fortpflanzung der Acineten. 


Wir kommen jetzt zu den wichtigsten Ergebnissen dieser Unter- 
suchung, zur Betrachtung des Kerns und seiner Veränderungen wäh- 
rend der Fortpflanzung. Das Interesse der in dieser Hinsicht ge- 
wonnenen Resultate besteht vorwiegend darin, dass durch sie uns 
Gesichtspunete für eine Beurtheilung des Zellwerths der Podophrya 


geäussert (1. ec. p. 343 und 344), indem er die Rindenschicht »für in allen ihren Theilen 
willkürlich contractil, so zu sagen muskulös« erklärt. Wenn indessen ZENKER 
glaubt, zur Erklärung der Bewegungserscheinungen »Systeme von Muskeln oder 
muskelähnlich bewegbaren Gebilden« annehmen zu müssen und »das Strecken 
und Verkürzen« der Tentakeln »durch wechselweise Wirkung von Längs- und 
Ringmuskeln« bewirkt werden lässt, so sind dies Annahmen, die sich wohl 
schwerlich den objeetiven Beobachtungen gegenüber werden halten lassen. 

1) KLEINENBERG: Hydra, eine anatomisch entwicklungsgeschichtliche Unter- 
suchung. Leipzig 1872, p. 54. Besonders zutreffend bezeichnen folgende Sätze 
den hier berührten Unterschied: »Die Muskelsubstanz ist jedem anderen Plasma 
gegenüber characterisirt durch die Einseitigkeit ihrer Bewegung, welche stets 
als Verkürzung unter Zunahme des Querschnitts sich darstellt«. »Während bei 
einer Amoebe jedes Theilchen ihrer Masse nach jeder Richtung beweglich ist, 
findet die Lageveränderung der Moleküle des Muskels immer nur in der einen 
bestimmten Direction statt. « 

2) E. v. BENEDEN: Note sur la structure des Grégarines. Bulletins de 
l Académie de Belgique II T. 33. 


Ueber Podophryagemmipara ete. 59 


gemmipara und der übrigen Acineten geboten werden. Bis in die 
Neuzeit spinnt sich ja der durch v. S1eBoup’s Einzelligkeitslehre 
angefachte Streit fort, ob die Infusorien als einzellige oder vielzel- 
lige Organismen angesehen werden niiissen. Trotz der zahlreichen 
Untersuchungen, deren die Infusorien sich zu erfreuen gehabt haben, 
finden noch immer drei wesentlich verschiedene Auffassungen ihre ent- 
schiedenen Vertreter, indem ein Theil der Forscher an der Möglichkeit 
einer consequenten Durchführung des Zellbegriffs bei den niederen Orga- 
nismen verzweifelt, ein-anderer die Einzelligkeitslehre für erwiesen 
hält, ein dritter endlich eine bisher noch nieht nachweisbare, com- 
plieirte, zellige Structur voraussetzt. Es ist nun nicht meine Ab- 
sicht, hier eine eingehende Besprechung der verschiedenen Stand- 
puncte zu geben, da dies erst kürzlich in eingehendster Weise durch 


HAECKEL !) geschehen ist, nur möchte ich hier kurz die Gesichts- 


puncte hervorheben, welche mich zu einer rückhaltlosen Annahme 
der Einzelligkeitslehre bestimmen, sowie den Versuch eines Nach- 
weises zu machen, dass es im Wesentlichen der Mangel einer exacten 
wissenschaftlichen Fragestellung war, welcher die Angelegenheit so 
lange unentschieden und eine Gegnerschaft der Einzelligkeitslehre 
überhaupt möglich gemacht hat. 

Nachdem der Schlüssel zu einer einheitlichen Betrachtung der 
entwickelteren thierischen und pflanzlichen Gewebe durch die For- 
mulirung des Zellbegriffs gewonnen war, musste es als ein noth- 
wendiges Postulat angesehen werden, die Anwendbarkeit des Zell- 
begriffs auf die niedersten Organismen zu prüfen. Da es nicht ge- 
lang, im Organismus der Infusorien eine sich aus vielen Zellen zu- 
sammensetzende Structur nachzuweisen, waren nur drei Möglichkei- 
ten einer wissenschaftlichen Auffassung gegeben: entweder ist der 
Zellbegriff in der Fassung, wie wir ihn aus der histologischen Be- 
trachtung der entwickelteren Organismen gewonnen haben, auf die 
Infusorien sowie andere niedere Wesen nicht anwendbar. Dann galt 
es an der Hand der Beobachtung die Grenzen der Formeinheit, die 
wir für eine einheitliche Betrachtung der Organismen fordern müssen, 
zu erweitern und den Zellbegriff neu zu formuliren. Oder — die 
zweite Möglichkeit — es liegt eine vielzellige Structur vor, welche 
das Unzureichende unserer mikrochemischen und optischen Hülfsmittel 
noch nicht zu lösen vermag. Dann konnte man billig erwarten, dass 
der Nachweis geliefert wurde, dass die vorliegenden Organisations- 


1) Zur Morphologie der Infusorien. Jenaische Zeitschrift Bd. VL. 


60 Dr. Richard Hertwig 


verhältnisse nur durch die Annahme einer Vielzelligkeit verständ- 
lich und mit der Annahme einer einzigen Zelle überhaupt nicht ver- 
einbar seien. Oder endlich — man musste sich zu einer rückhalts- 
losen Durchführung der Einzeiligkeitslehre entschliessen. 

In der That sind von den meisten Zoologen, welche sich mit 
den Infusorien beschäftigt haben, die hier angeregten Fragen gar 
nicht aufgeworfen worden. Ein grosser Theil begniigte sich mit 
Sammlung empirischen Materials und hat nicht einmal den Versuch 
gemacht, das Verhältniss der Infusorien zur-Zellentheorie zu klären. 
Ein anderer Theil berief sich auf die eomplieirte Structur als auf 
ein Moment, welches die Annahme einer Vielzelligkeit erfordere ; 
derselbe war hierbei entweder in einer engherzigen Fassung des 
Zellbegriffs befangen, wie ihn die Lehre von den thierischen Gewe- 
ben schon längst verlassen hat, oder er blieb den Beweis schuldig, 
warum die vorhandenen Differenzirungen (Muskelstreifen, Wimper- 
kleid, Cutieula, Mund, After) sich nicht mit dem Begriff einer ein- 
zigen Zelle vereinigen lassen sollten, d. h. mit dem Begriff eines 
Protoplasmaklümpehens, welches im einfachsten Zustand kernlos, 
späterhin mit einem Kern versehen durch Differenzirung aus seinem 
Inneren die verschiedensten Gewebsformen erzeugt. Nur wenige 
Forscher haben diese ausserordentlich wichtige Frage angeregt und 
ihr eine eingehendere Betrachtung zu Theil werden lassen. In dem ° 
Aufsatz über Cornuspira'), in dem M. ScHuLtzE seine Ideen zur 
Zelltheorie entwickelt, kommt er vorübergehend auch auf das Ver- 
hältniss der Infusorien zur Zelltheorie zu sprechen. Ohne sich für 
die Ein- oder Vielzelligkeit zu entscheiden, hebt er hierbei hervor, 
dass in der Zelle die Fähigkeit liege, die verschiedensten Gewebe 
zu bilden, dass man daher in den mannigfaltigen Differenzirungen 
des Infusorienkörpers kein Argument gegen die Einzelligkeit finden 
könne. Auf diese Darlegungen PcHuLtze’s bezugnehmend, haben 
dann weiterhin K6LLIKER ?) und CraAus 3) die Vereinbarkeit der Dif- 


1) M. SCHULTZE : Die Gattung Cornuspira unter den Monothalamien. Arch. 
f. Naturg. Jahrg. 1860, pag. 306 u. 307. Die betreffende Stelle findet sich dann 
später abgedruckt in dem Aufsatz : »REICHERT und die Gromien.« Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. II, 1866, pag. 152. 

2) KÖLLIKER : Icones histiologicae. pag. 23.: 

3) CLAUS : Ueber die Grenze des thierischen und pflanzlichen Lebens. 
Leipzig 1863. pag. 8, Anm. — Die betreffende Stelle findet sich auf's Neue ab- 
gedruckt in der dritten Auflage des Grundrisses der Zoologie desselben Ver- 
fassers, pag. 174, während sie in der zweiten Auflage fehlte. Offenbar wurde 
der Abdruck durch den inzwischen erschienenen Aufsatz HAEcKEL's: »Zur Mor- 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 61 


ferenzirungen des Infusorienkörpers mit der Annahme einer einzelli- 
gen Structur durchzufiihren gesucht, ersterer ein Vertreter der Ein- 
zelligkeit, letzterer zur damaligen Zeit wenigstens ein entschiedener 
Gegner derselben. Auch in zwei neueren Arbeiten von Bürschur ') 
und Everts?) werden ähnliche Gesichtspuncte geltend gemacht. 

Es ist das Verdienst HaEcker’s®) die hier kurz berührten Fragen 
von Neuem eingehend discutirt und durch eine kritische Besprechung 
des Werthes der einzelnen Differenzirungen nachgewiesen zu haben, 
dass und warum es dem Begriff einer Zelle nicht widerspricht, wenn 
an einem Protoplasmakliimpchen sich Differenzirungsprocesse nach 
verschiedenen Richtungen hin geltend gemacht haben. Durch theils 
auf eigene Beobachtungen sich stützende, theils einer kritischen Ver- 
wendung des vorliegenden Materials entsprungene Folgerungen hat 
er meines Erachtens unzweifelhaft dargethan, dass auch nirgends 
Gründe zur Annahme einer Vielzelligkeit gegeben sind. 

Ausser der Argumentation gegen die Behauptung, dass die Ein- 
zelligkeit mit der Organisation der Infusorien unvereinbar sei, hat 
HAECKEL weiterhin durch die Würdigung des ohne Furchung, d. h. 
ohne Zelltheilung verlaufenden Entwicklungsganges die Einzelligkeit 
der meisten Infusorien direct zu beweisen gesucht und aus dem ana- 
tomischen Bau des Nucleus und aus dem Verhalten desselben bei 
der Vermehrung durch Zweitheilung die Uebereinstimmung mit dem 
Kern der Zelle durchgeführt. Durch die fast gleichzeitig erschienene 
Arbeit von Everts über Vorticella nebulifera hat dieser letzte Theil 
der Beweisführung eine weitere Stütze gefunden, da auch hier für 
den Nucleus ein dem Zellkern bei der Theilung vollkommen gleich- 
kommendes Verhalten nachgewiesen werden konnte. Eine gleiche 
Bedeutung muss auch, wie ich im Folgenden genauer durchzuführen 
gedenke, den oben mitgetheilten Beobachtungen über den Nucleus 
der Podophrya gemmipara zugewiesen werden, und zwar ist es eben 


phologie der Infusorien « veranlasst. Um so mehr muss es Verwunderung er- 
regen, dass die HAEcKEr’schen Argumentationen zu Gunsten der Einzelligkeit 
mit Stillschweigen übergangen werden, der ganzen Arbeit überhaupt nicht ge- 
dacht wird, während doch die wenigen in ihr beschriebenen neuen Arten Auf- 
nahme gefunden haben. 

1) BürscahLi : Einiges über Infusorien. Archiv f. mikros. Anat. Bd. IX, 
pag. 675. 

2) Everts: Untersuchungen an Vorticella nebulifera. Zeitschr. f. wissensch. 
Zool. Bd. XXIII, pag. 592. 

3) HAECKEL : Zur Morphologie der Infusorien. Jenaische Zeitschrift. Bd. VII. 


62 Dr. Richard Hertwig 


sowohl der Bau desselben als sein Verhalten wiihrend der Fortpflan- 
zung, welches uns Beweise fiir die Einzelligkeit der Podophrye bietet. 

Wir berücksichtigen an erster Stelle den Bau des Nucleus, 
seine Form und das mikrochemische Verhalten der Substanz, aus der 
er besteht. Hierbei überrascht zunächst, wenn wir den Kern mit 
den Kernen thierischer und pflanzlicher Zellen vergleichen, die phan- 
tastisch verästelte Form desselben, da wir aus der Gewebelehre 
der höheren Thiere gewohnt sind, uns den Nucleus als ein rund- 
liches oder ovales Gebilde vorzustellen. Um so interessanter muss 
es erscheinen, dass in den Serieterien, Speicheldrüsen und Malpi- 
ghi’schen Röhren vieler Raupen, wie die Untersuchungen von H. 
MEcKEL!; und Leypie2) ergeben haben, die ausserordentlich grossen 
Drüsenzellen Kerne von einer selbst bis ins kleinste Detail überein- 
stimmenden Gestalt besitzen. Wenn wir die Abbildungen und Schil- 
derungen der genannten Forscher vergleichen, so begegnen wir da- 
selbst denselben homogenen, reichlich verästelten Ausläufern, kolbig 
angeschwollenen Enden, bald dünn ausgezogenen, bald bauchig er- 
weiterten Strängen, wie wir sie bei unserer Podophrya gemmipara 
kennen gelernt haben. Veranlasst durch die Arbeiten der genannten 
Forscher, habe ich selbst die Malpighi’schen Gefässe der Raupen 
einer flüchtigen Untersuchung unterworfen und kann ihre Angaben 
vollkommen bestätigen. Man vergleiche die Figur 14 auf Taf. Il, 
welche eine Zelle aus den Malpighi’schen Gefässen einer Sphin- 
giden - Raupe darstellt, und die Podophryen-Figuren derselben 
Tafel, und man wird sich von der auffallenden Uebereinstimmung 
überzeugen. Leider fehlte es mir an Material, um auch die Vermeh- 
rung der eigenthümlichen Zellen zu studiren; ich gedenke, so wie die 
vorgerücktere Jahreszeit mir frisches Material verschafft, die Unter- 
suchungen wieder aufzunehmen und dann noch einmal auf die hier 
nur kurz berührte Frage zurückzukommen. 

Was ferner die Substanz des Nucleus anlangt, so lehrt uns ihr 
optisches und mikrochemisches Verhalten, ihre mattbläuliche Farbe, 
ihr homogenes Aussehen, ihre starke Gerinnung in Essigsäure und 
Chromsäure, ihre auffallende Imbibitionsfähigkeit in Carmin einen 
Stoff in ihr erkennen, welcher vollkommen mit der Substanz des 
Nucleolus und der Kernmembran des Keimbläschens und des Rhizo- 


1) H. Mecxen: Mikrographie einiger Driisenapparate der niederen Thiere. 
Mürrer’s Archiv, Jahrg. 1846. Taf. I-III. Vergl. pag. 33 et seq. 
2) Leypic: Histologie des Menschen und der Thiere, pag. 351 und 465. 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 63 


poden-Nucleus iibereinstimmt. Ich finde hier nur einen Punct von 
geringfiigiger Bedeutung abweichend, niimlich die bei der Podophrya 
gemmipara auffallende geringe Quellungsfähigkeit in Eisessig. In- 
dessen ist auch beim Rhizopoden-Nucleus das Verhalten des Nueleo- 
lus hierin keineswegs ein gleichmässiges, indem derselbe bald sehon 
in relativ dünnen Lösungen durch Quellung verschwindet, bald in 
selbst starken Concentrationen kaum Veränderungen erkennen lässt. 
Ganz besonders characteristisch aber scheint mir für die Zellkern- 
natur des Gebildes sein Verhalten gegenüber Essigsäure -Carmin 
zu sein, da dasselbe ja allgemein in der Histologie als ein Kern- 
reagens von ganz besonderem Werthe angesehen wird. — Aus alle- 
dem können wir entnehmen, dass der Zellkern die für seine Charac- 
teristik wichtigsten Eigenschaften mit dem Nucleus der Acineten theilt. 
In zweiter Linie müssen wir in Erwägung ziehen, in wiefern 
die Betheiligung des Nucleus bei der Fortpflanzung für 
seine Bedeutung als Zellkern spricht. — Wir haben gese- 
hen, wie schon früh sich an dem hufeisenförmigen Nucleus Verän- 
derungen ausbilden, welche, wie sich im Verlauf der Entwicklung 
herausstellt, mit der Fortpflanzung in Zusammenhang gebracht wer- 
den müssen. Der Kern treibt reichliche, sich diehotomisch verästelnde 
Zweige, welche dem oralen Ende zu wachsen. Erst nachdem diese 
. Zweige eine beträchtliche Grösse erreicht haben, treten die Proto- 
plasma-Knospen der Oberfläche auf, in welche sich die Kernknospen 
hineinsenken. In vielen Fällen macht es hierbei den Eindruck, als 
stülpe die andrängende Kernknospe das Protoplasma vor sich aus. 
Wie bei der Knospung der Zelle (z. B. bei der Eibildung niede- 
rer Thiere) die Vermehrung des Kerns der Knospung des Protoplasma 
vorausgeht, so sind auch hier die Kernveränderungen das Primäre, 
das was den Anstoss zu lebhaften mit der Ausbildung neuer Indi- 
viduen endenden Wucherungen gibt. Die besondere Gunst des Ob- 
jects erlaubt uns sogar, was bei der Zellvermehrung nur selten mög- 
lich ist, die Veränderungen Schritt für Schritt zu verfolgen und den 
innigen Zusammenhang der Kernveränderungen mit den Veränderun- 
gen des Protoplasma auf's Eingehendste zu controliren. Wir haben 
somit im Entwicklungsprocess der Podophrya gemmipara ein typisches 
Bild der Knospung vor uns, wie es uns selten geboten wird. Meines 
Wissens wenigstens ist in der thierischen und pflanzlichen Gewebe- 
lehre kein Beispiel bekannt, welches in so vortrefflicher Weise un- 
sere derzeitige theoretische Auffassung von der Bedeutung des Kerns 


64 Dr. Richard Hertwig 


für die Zelltheilung {durch Knospung zu illustriren geeignet wäre, 
als die bei der P. gemmipara beobachteten Verhältnisse. 

Diese auffallende Uebereinstimmung des »Nucleus« und des 
Kerns bei der Vermehrung der Podophrya gemmipara und der Zelle 
glaube ich hier ganz besonders hervorheben zu müssen, da dieselbe 
bei den Infusorien mehrfach in Zweifel gezogen worden ist. 

So lassen CLAPAREDE und LACHMANN zwar die Theilung der 
Infusorien mit einer Theilung des Kerns beginnen, glauben aber die- 
selbe bei der Knospung in Abrede stellen zu müssen). Bei der 
Knospung soll in dem als Knospe zu bezeichnenden kleineren Stücke 
eine Neubildung des Kerns stattfinden. Nach meiner Auffassung 
würde dieses verschiedene Verhalten des Kerns, wenn es wirklich 
vorhanden wäre, einen fundamentalen Unterschied der genannten 
beiden Vermehrungsweisen bedingen und vermag ich nicht einzu- 
sehen, wie gleichwohl die genannten Forscher behaupten können, 
dass beide Processe in einander übergehen, dass zwischen ihnen 
nur ein Unterschied des Grades existire, und dass sie nur zwei Va- 
riationen ein und desselben Vorganges der spontanen Theilung seien 2). 
Uebrigens sind die Beobachtungen, auf welche CLAPAREDE und LACH- 
MANN ihre Ansicht stützen, insgesammt neuerdings zweifelhaft ge- 
worden, da STEIN ähnliche Formen, wie sie CLAPAREDE und LAcH- 
MANN schildern, als Folgezustände der von ihm als » knospenförmige 
Conjugation « bezeichneten Verschmelzung eines Schwiirmers und*eines 
festsitzenden Individuums beschrieben hat. Srer selbst ist der Mei- 
nung, dass in allen den beobachteten Fällen in der That nicht eine 
Theilung (Knospung), sondern vielmehr eine Conjugation vorgelegen 
habe 3). 

Dieselben Ansichten über den Unterschied von Knospung und 
Theilung wie CLAPAREDE und LACHMANN hat STEIN schon in seinen 
ersten Infusorienarbeiten‘) vertreten. Auch er will keinen funda- 
mentalen Unterschied zwischen beiden Vermehrungsarten errichtet 
wissen, aber er nimmt gleichwohl bei der ersteren eine Neubildung, 
bei der letzteren eine Theilung des Kerns an. Srem’) hat diese 
Ansicht bis in die Neuzeit aufrecht erhalten. Mir ist hierbei nur 
unverständlich, auf welche Thatsachen sich der genannte Forscher 


r 


1) Etudes II pag. 239 u. 251. 


r 


2) Etudes II pag. 266. 
3) Organismus der Infusionsth. II pag. 101 et seq. 
“) Infusionsthiere, pag. 28, 90 u. 209. 


>) Organismus der Infusionsth. II pag, 129. 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 65 


stiitzt. Er selbst hatte im ersten Theil seines Werks iiber den Or- 
ganismus der Infusorien !) angegeben, dass der Knospungsprocess 
auf die Familien der Vorticellmen, Ophrydinen und Spirochoninen 
beschränkt sei. In seinen letzten Publieationen hat er aber nach- 
gewiesen, dass das, was man bisher für Knospung gehalten habe, 
in der That eine knospenförmige Conjugation sei?). Es sind somit 
gerade die Beispiele, auf welche Srem seine Annahme der Neubil- 
dung des Nucleus bei der Knospung gründet, durch seine eigenen 
Untersuchungen. hinfällig geworden. Die übrigen Beispiele von Knos- 
pung aber, welche STEIN ausserdem noch bespricht, die Entwicklung 
der acinetenartigen Schwärmer aus den Embryonalkugeln von Uro- 
stylis grandis ete. zeichnen sich gerade durch die gleich von Anfang 
an nachweisbare Betheiligung des Kernes aus. 

Die im Vorhergehenden gegebene Kritik der Berechtigung, mit 
welcher CLAPAREDE, LACHMANN und STEIN die Betheiligung des Nu- 
cleus bei der Knospenbildung in Abrede stellen, combinirt mit den 
positiven Resultaten meiner Beobachtungen, sowie mit den Resulta- 
ten, zu denen STEIN in Bezug auf die Entstehung der acinetenför- 
migen Sprösslinge der Infusorien gekommen ist *), scheint mir den 
oben schon ausgesprochenen Satz, dass die Knospenbildung nicht 
allein unter der Betheiligung des Nucleus verläuft, sondern sogar 
durch eine Knospung des Nucleus eingeleitet wird, vollkommen sicher 
zu stellen. 

Wenn wir nunmehr den hier in seiner histologischen Bedeutung be- 
urtheilten Fortpflanzungsprocess mit den Vermehrungsweisen der übri- 
gen Acineten vergleichen, so haben wir in zwei Puncten auffällige 
Verschiedenheiten zu constatiren. Wenn wir zunächst einmal von 
der bei den Acineten seltenen Vermehrung durch Zweitheilung ab- 
sehen, so finden wir, dass bei allen echten Acineten die 
Schwärmer im Inneren des Körpers gebildet werden‘) 


1) Organismus der Infusionsth. I pag. 93. 

2) Hierbei erwiihnt er ausdriicklich die Ophrydinen und Vorticellinen, schweigt 
freilich beziiglich der Spirochoninen, bei denen aber jedenfalls wohl gleiche Ver- 
hältnisse wie bei den übrigen peritrichen Infusorien vorliegen. 

3) Die » acinetenförmigen Sprésslinge« der Ciliaten entstehen nach STEIN 
als Knospen der » Embryonalkugeln«. Der Knospungsprocess beginnt hierbei 
stets mit einer Knospung des Kerns, welcher einen Fortsatz treibt, um den sich 
der Sprössling anlegt (Organismus der Infusionsth. I pag. 99, 156, 199 — 202; 
II pag. 254). 

4) Die Beobachtung CLAPAREDE's und LAcHMmann’s über einen basalen 
Knospungsprocess bei der Podophrya quadripartita (Etudes II pag. 117, Taf. VI 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 5 


66 Dr. Richard Hertwig 


und erst im Zustand der Reife durch Contractionen des Mutterthieres 
aus dem Körper ausgestossen, gleichsam geboren werden. Ferner 
sollen sie hier nicht wie bei unserer P. gemmipara durch eine gleich- 
mässige Betheiligung von Nueleus und Protoplasma entstehen, son- 
dern es soll der Nucleus allein Antheil am Fortpflan- 
zungsgeschäft haben und durch Abschnürung von Theilstücken 
rundliche Körper erzeugen, welche durch ein allmäliges Wachs- 
thum und Differenzirung sich in die schon mit Nucleus versehenen 
Sehwärmer umbilden. Wenigstens ist dies noch zur Zeit die allge- 
mein gültige Auffassung, wenn auch schon jetzt Beobachtungen vor- 
liegen, welche, wie wir später sehen werden, diese Auffassung un- 
haltbar machen. 

Von den beiden angeführten Verschiedenheiten des Fortpflan- 
zungsprocesses der Acineten ist die zuletzt erwähnte unbedingt die 
bedeutungsvollere und eingreifendere und verdient daher hier in erster 
Linie berücksichtigt zu werden, um so mehr als sie eine Frage von 
allgemeinerem, histologischem Interesse berührt als die meisten Infu- 
sorienforscher anzunehmen scheinen. Denn vorausgesetzt: die An- 
nahme, dass der Nucleus der Acineten für sich allein schon vermag 
fertige Schwärmer zu bilden, ist richtig, so würden wir, da die Aci- 
neten eben sowohl wie ihre Schwärmer nichts sind als Zellen, welche 
eine selbstständige physiologische Existenz besitzen, eine ganz neue 
Art der Zellgenese vor uns haben, welche bis jetzt im thierischen 
und pflanzlichen Gewebe kein Analogon besitzt, die Entstehung einer 
vollkommenen Zelle aus dem Zellkern. Es ist klar, dass die Sieher- 
stellung eines derartigen Verhältnisses eine ausserordentlich wichtige 
Weiterung unserer Kenntnisse vom Zellenleben involviren und ganz 
besonders für die Beurtheilung der Stellung des Nucleus von Ein- 
fluss sein würde. 

Die Bedeutung der hier angeregten Frage: »Ist der Zellkern 
allein schon befähigt, aus sich heraus eine vollkommene Zelle zu 
erzeugen ?« ist bisher nur ein einziges Mal von AUERBACH in seinen 
organologischen Studien !) gewürdigt worden. Offenbar angeregt durch 
die aus der Beobachtung einzelliger Organismen gewonnenen An- 


Fig. 7) ist vollkommen werthlos, denn einestheils haben die Forscher die Ablö- 
sung des Schwärmers nicht beobachtet, anderntheils scheint mir schon die ba- 
sale Entstehung sowie die Form gegen die Deutung als Sprössling zu sprechen. 
Auch STEIN hat sich in gleicher Weise über die Beobachtung geäussert, 

!) AUERBACH: Organologische Studien, I pag. 169. 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 67 


schauungen, hat AUERBACH durch ein Studium der Lebenserscheinun- 
gen des thierischen Zellkerns die Frage ihrer Entscheidung zu nä- 
hern gesucht. Wenn es ihm auch nicht gelungen ist, zu sicheren 
Resultaten zu gelangen, so ist er doch geneigt, eine derartige Ver- 
mehrung der Zellen allein aus dem Zellkern anzunehmen und stützt 
sich hierbei auf die Beobachtungen Anderer an niederen Organismen, 
sowie auf seine eigenen Beobachtungen über vitale Vorgänge am Nu- 
cleolus vieler thierischen Zellen. Die letzteren schienen ihm dafür 
zu sprechen, dass der Nucleolus selbst schon ein Elementar-Organis- 
mus sei, ein Stückchen von selbstständig lebendem Protoplasma, 
welches zu einer individuellen Existenz befähigt sei. Für diese Auf- 
fassung macht er besonders die Contractilität geltend, welche man 
am Nucleolus nachweisen kann, sowie seine Theilungsfähigkeit. Bei 
der Aufstellung dieser neuen Art der Zellvermehrung. ist sich AuER- 
BACH bewusst geblieben, wie viel noch fehle, um dieselbe für eine 
wissenschaftlich bewiesene Thatsache zu erklären. — Dagegen haben, 
soweit ich die Literatur kenne, alle Zoologen, welche eine Vermeh- 
rung einzelliger Organismen durch eine vom Nucleus ausgehende 
Embryonenbildung angenommen haben, die Tragweite dieser ihrer 
Annahme nicht berücksichtigt. Sicherlich würde man sich sonst nicht 
mit so wenig zuverlässigen Beweisen begnügt haben als diejenigen 
sind, auf welche man zur Zeit noch die neue Auffassung stützt. 

Schon in meiner Arbeit über Mikrogromia socialis !) habe ich 
darzulegen versucht, wie weit die von den Engländern ausgehenden 
und späterhin auch in Deutschland eultivirten Bestrebungen, den 
Nucleus der Protozoen als eine Art Keimdrüse zu deuten, noch da- 
von entfernt sind, diese Annahme auch nur wahrscheinlich zu machen, 
wie dieselbe sich überhaupt nur auf einer grösseren Anzahl zu- 
sammenhangsloser Thatsachen aufbaut. An dieser Stelle komme ich 
noch einmal auf diese Frage zurück, soweit sie die Acinetinen an- 
geht, während ich die Discussion desselben Gegenstandes bei den 
Ciliaten, bei denen ja der Nucleus so recht eigentlich der Keimstock 
sein soll, aus Mangel eigener Beobachtungen auf spiitere Zeiten 
vertage. 

Die Fortpflanzung durch Embryonen oder im Innern des Kör- 
pers sich bildende Schwärmer wurde zum ersten Male durch 
STEIN beobachtet und die Entstehung derselben in seinen ersten 
Publicationen genauer, beschrieben. Demgemäss sollte sich vom Kern 


1) Arch. f. mikr. Anat. Bd. X Suppl.-Heft pag. 17. 


68 Dr. Richard Hertwig 


ein Theilstiick abschniiren, dieses in seinem Innern einen Nucleus 
neu bilden und sich mit Wimpern bedecken. Die Srer’schen An- 
saben wurden, soweit sie die Entstehung des Schwärmers betrafen, 
von CLAPAREDE und LACHMANN adoptirt, nur führten dieselben noch 
weiterhin an, dass nicht in allen Fällen das Theilstück sich direct 
in den Embryo umbilde, sondern dass dasselbe vielfach nur zum 
Mutterthier werde, in dem die Embryonen in grösserer Anzahl erzeugt 
würden !!). Unter den zahlreichen Beispielen, welche STEIN zur wei- 
teren Illustrirung dieser Vermehrungsweise in seinem ersten Werke: 
» Die Infusionsthiere auf ihre Entwicklung untersucht«, mitgetheilt 
hat, verdienen einige unsere Berücksichtigung, weil sie die Entsteh- 
ungsweise in einem ganz anderen Licht erscheinen lassen, als man 


_ )) Diesen Entwicklungsprocess junger »Embryonen« in »Embryonalkugeln « 
(Etudes II pag. 121 Anm. Taf. III Fig. 10) kann man wohl schwerlich als ein 
Zeugniss für die sexuelle Differenzirung der Acinetinen verwerthen, wie es STEIN 
thut (Organismus der Infusorien II pag. 140). STEIN unterscheidet zwei Arten 
innerer Schwärmer: 1) ungeschlechtlich aus Kernknospen unmittelbar entstandene 
»Schwärmsprösslinge« und 2) geschlechtlich erzeugte »Embryonen«, welche im 
Innern von grösseren, durch Theilung des Nucleus entstandenen Embryonalkugeln 
sich bilden. Diese Hypothese einer sexuellen Differenz der Acinetinen , welche 
nach STEIN die einzige stichhaltige Widerlegung der Acineten - Theorie ist, steht 
nun auf sehr schwachen Füssen. Denn man kann für sie nur die Analogie der 
Fortpflanzung der Vorticellen anführen — nach meiner Meinung eine Analogie 
von sehr ‚zweifelhaftem Werth — und die spärlichen Beobachtungen über 
Conjugationen von Acineten — ebenfalls ein Beweis, welcher bei der zweifel- 
haften Bedeutung der Conjugation keine Beweiskraft besitzt (cfr. das von 
Everts über die Conjugationen von Vorticella nebulifera Gesagte in der Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. XXIII). Bei der A. tuberosa habe ich den von CLAPAREDE 
und LACHMANN beobachteten Entwicklungsmodus häufiger beobachtet. Hier fin- 
det man bei einer grossen Anzahl von Individuen an einer oder an beiden Schalen- 
mündungen noch im Zusammenhang mit dem Mutterthier stehend 1—2 rundliche 
Körper. Ich habe dieselben mehrfach längere Zeit hindurch beobachtet, aber nie- 
mals ihre Weiterentwicklung zu Schwärmern verfolgen können. An Chromsäure- 
material in Bonn und Jena fortgesetzte Untersuchungen haben mir ergeben, dass 
diese Körper nicht als Knospen wie bei der P. gemmipara entstehen, sondern wie 
bei den meisten Acineten im Innern erzeugt werden. Bei einigen dieser Körper 
fanden sich im Innern kleinere neben dem Kern gelagerte Kugeln, welche einen 
eigenen Kern besassen. Ich fand diese letzteren sowohl an »Embryonalkugeln «, 
welche schon an der Schalenmündung lagen, als an solchen, welche sich noch 
im Innern befanden. Ich erkläre mir diese Verhältnisse aus einem beschleunigten 
Fortpflanzungsprocess in der Weise, dass die jungen Organismen, ehe sie noch 
völlige Reife erlangen, sich weiterhin vermehren. So haben wir auch bei unserer 
P. gemmipara gesehen, dass nicht selten schon an den Schwärmern sich Kern- 
knospen bilden, die ersten Anfänge eines späteren Fortpflanzungsprocesses. Cfr. 
weiterhin ENGELMANN in der Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XI pag. 377. 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 69 


gewöhnlich annimmt. Bei der Podophrya fixa') nämlich und dem 
Acinetenzustande des Zoothamnium affine (fälschlich als Acineta tu- 
berosa bezeichnet) lässt Srer zunächst einen knospenartigen am Ende 
kolbig angeschwollenen Fortsatz vom Kerne aus sich bilden und um 
diesen sich eine Partie der Körpersubstanz anhäufen. Indem sich 
die Kernknospe vom Mutterthier abschnürt und das um die Kern- 
knospe angehäufte Protoplasma sich gegen das mütterliche Proto- 
plasma demarkirt, entsteht die Schwärmeranlage. In diesen beiden 
Fällen haben wir somit eine Entstehung des neuen Organismus nach 
dem Princip der Zelltheilung (im weitesten Sinne des Wortes), 
in den übrigen Fällen, deren Richtigkeit vorausgesetzt, eine Zell- 
genese vom Kern aus. Von unserem Standpunct aus müssten wir 
somit einen prineipiellen Unterschied zwischen beiden Vermehrungs- 
weisen annehmen. STEIN übersieht diesen Unterschied auch in sei- 
nen neuesten Veröffentlichungen. Er betont immer nur, dass die 
Schwärmerbildung vom Nucleus ausgehe, ob es aber nur der Nucleus 
ist oder Nucleus und Protoplasma gemeinsam, welche die Schwär- 
meranlage bilden, scheint ihm unwesentlich zu sein?). Es ist daher 
kein Wunder, dass von den Resultaten der Srern’schen Untersuchun- 
gen nur das Eine in die Lehrbücher übergegangen ist, was ja vom 
genannten Forscher am meisten hervorgehoben wird, dass die Aci- 
neten aus Theilstücken des Nucleus Schwärmer erzeugen, während 
die an der P. fixa und A. Zoothamnii angestellten Beobachtungen 
nicht zur Geltung gelangen konnten’). 

In der That glaube ich jetzt schon aus dem in der Literatur 
vorhandenen Material und eigenen Beobachtungen den Satz sicher 
begründen zu können, dass bei den Acineten der junge 
Schwirmer nicht aus dem Nucleus allein entsteht, son- 
dern dass sich auch das mütterliche Protoplasma am 
Aufbau desselben betheiligt. Ausser den von STEIN beschrie- 
benen Fällen ist dieser Entwieklungsgang noch weiterhin von ENGEL- 
MANN und ein anderes Mal von LIEBERKUEHN nachgewiesen worden. 


!) Infusionsthiere pag. 199 u. 223. 

2) Organismus der Infusionsth. II pag. 57 u. 139. 

3) CLaus: Grundzüge der Zoologie, pag. 167. »...Daneben erzeugen auch 
manche Infusorien, wie die Acinetinen, aus Theilstücken des Kerns Schwärm- 
sprösslinge«. Ferner CARUS und GERSTAECKER: Handbuch der Zoologie, pag. 590. 
Nur Bronn betont die Vermehrung bei P. fixa und P. Zoothamnii als das normale 
Verhalten. Classen und Ordnungen d. Thierreichs I pag. 111. 


70 ‘ Dr. Richard Hertwig 


ENGELMANN ') beobachtete die Acineta Operculariae, A. quadripartita, 
A. astaci und A. Infusionum (nach dem System von CLAPAREDE und 
LACHMANN lauter Podophryen). Aus dem Körnerreichthum der Schwär- 
mer schloss er, dass dieselben nicht aus dem Kern allein hervor- 
sehen können, dass vielmehr wahrscheinlich nur der Kern vom 
mütterliehen Nucleus abstamme, die übrige Körpersubstanz dagegen 
aus dem Inhalt des Mutterthieres. Bei der P. quadripartita konnte 
ENGELMANN auch den so erschlossenen Knospungsprocess in einem 
Falle in der von SrEIn zuerst beschriebenen Weise beobachten. — 
Weiterhin hat LIEBERKUEHN 2) bei einer nicht näher benannten Acinete 
der Fischkiemen die Knospung vom Kern aus in gleicher Weise 
beobachtet. Wenn LIEBERKUEHN den Vorgang anders deutet als STEIN 
und ENGELMANN und den ganzen Körper des Schwärmsprösslings aus 
einer Kernknospe entstehen lässt, so muss ich sagen, dass diese 
Auffassung mir bei der von ihm gegebenen Darstellung vollständig . 
unverständlich ist. 

Endlich habe ich selbst die Knospung des Kerns bei der Acineta 
cucullus (Clap. u. Lachm.) verfolgen können. Ausser Exemplaren, 
bei denen eine grössere Anzahl schon vollkommen abgeschnürter mit 
Kernen versehener Kugeln neben dem etwas verlängerten Kern 
lagerten, fand ich andere, bei denen der Kern des jungen Organismus 
noch durch einen halsartig verschmälerten Fortsatz mit dem mütter- 
lichen Kern zusammenhing, oder mit andern Worten: vom Nucleus 
ging ein seitlicher knospenförmiger Fortsatz aus, um dessen End- 
anschwellung sich eine Protoplasmakugel abgeschnürt hatte (Taf. II 
Mig 120. 13). 

Es muss nun im höchsten Grade unwahrscheinlich erscheinen, 
dass bei einander nahe stehenden Formen ein gleichwerthiger Fort- 
pflanzungsprocess auf zwei ganz differente Weisen zu Stande kommen 
sollte. Viel näher liegt es anzunehmen, dass in den Fällen, in de- 
nen ein Theilstück des Nucleus nach den Angaben der Beobachter 
zu einem Schwärmer sich weiter bilden soll, ein Beobachtungsfehler 
vorliegt, oder richtiger gesagt, dass in diesen Fällen das wichtige 
Stadium der Kernknospung nicht beobachtet wurde. So glaube ich: 
es rechtfertigen zu können, wenn ich es oben als einen für die Aci- 
neten allgemein giltigen Satz aufstellte, dass die Vermehrung 


) ENGELMANN: Zur Naturgeschichte der Infusorien. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. XI pag. 376. 
?) Ueber Protozoen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. VIII pag. 307. 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 71 


rein nach dem Princip der Zellentheilung verläuft, d.h. 
aus dem Kern des Mutterthieres nur der Kern des Jungen, ebenso 
aus dem Protoplasma des ersteren das Protoplasma des letzteren ab- 
stamme. 

Durch diese Fassung des Verlaufs der Fortpflanzung durch in- 
nere Schwärmer wird die Entwicklung von Knospensprösslingen der 
Podophrya gemmipara derselben beträchtlich genähert. Der Unter- 
schied besteht jetzt nur noch darin, dass in dem einen Fall ein cen- 
tral gelegener Theil des Protoplasma, im andern dagegen ein Theil 
der Oberfläche zum Aufbau des Schwärmers verwandt wird. Das 
Verhalten des Kernes ist beidesmal dasselbe. Beidesmal ist es ein 
neu sich bildender, aus dem Nucleus hervorsprossender Fortsatz, 
welcher zum Kern des jungen Thieres wird. Da nun der Schwer- 
punet bei den Veränderungen, welche die Fortpflanzung vermitteln, 
ganz wie bei der Zellentheilung auf die Veränderungen des Nucleus 
gelegt werden muss, glaube ich gegenüber dem differenten Verhalten 
des Protoplasma die Uebereinstimmung der Kernveränderungen be- 
sonders hervorheben zu müssen und trage kein Bedenken, beide Arten 
der Fortpflanzung für einander gleichwerthig zu halten. Man kann 
sich dann die eine aus der andern in der Art entstanden denken, 
dass ein anfänglich oberflächlich entstehender Knospensprössling 
immer tiefer in das Mutterthier eingesenkt wurde, bis er endlich ganz 
im Innern desselben entstand. i 

Fiir die Richtigkeit dieser Auffassung kann ich verschiedene 
Griinde beibringen, zuniichst, dass auch bei der Podophrya gemmi- 
para die Knospe nicht rein auf der Oberfliiche entsteht, sondern dass 
die Basis derselben, wie schon früher erwähnt, gleichsam aus dem 
Innern herausgeschält wird. Weiterhin wird die Annahme durch 
die Beobachtungen gestützt, welche Stem über die Knospung der 
Embryonen aus dem Körper der Embryonalkugeln der Infusorien 
gemacht hat. Fast möchte ich sagen, dass wir hier unter unsern 
Augen die Knospung sich in die endogene Zellbildung umwandeln 
sehen. Während bei den meisten Infusorien die Embryonen entwe- 
der durch Theilung !) der Embryonalkugeln oder als Knospen ?) auf 
ihrer Oberfläche ganz wie bei der Podophrya gemmipara entstehen, bil- 
den sie sich bei Stentor Roeselii ?) anfänglich als Kugeln im Innern des 
Körpers, allseitig umhüllt vom Protoplasma, um einen Kospenzapfen 


' 1) Organismus der Infusorien, I pag. 99. u. 157. 
2) l. ec. Ipag. 200. 
8) 1. c. IL pag. 254. Taf. VIII Fig. 7. 


72 ' Dr. Richard Hertwig 


des miitterlichen Kerns. Erst im Laufe der Entwicklung gelangen 
sie an die Oberfliche und gewinnen den Anschein, als seien sie ganz 
wie die Embryonen der iibrigen Infusorien als Knospen der Ober- 
fläche entstanden. Wir haben somit ein vollkommenes Bindeglied 
zwischen den rein als Knospen und den rein endogen entstehenden 
Schwärmern. 

Im Obigen habe ich die Knospung als das Primäre hingestellt, 
aus der die endogene Schwärmerentwicklung wahrscheinlich secun- 
där hervorgegangen ist. Zu dieser Auffassung werde ich dadurch be- 
stimmt, dass die Knospung durch zahlreiche Uebergangsformen mit 
der Zweitheilung verbunden ist, dass beide Vermehrungsarten »nur 
zwei Variationen ein und desselben Vorgangs der spontanen Thei- 
lung sind«. (Cuap. et Lacum.) Offenbar aber ist die einfache Zwei- 
theilung die ursprünglichste von allen Formen der Zellvermehrung. 

Indem wir in der angedeuteten Weise die endogene Bildung von 
Schwärmsprösslingen durch Vermittlung der Knospung auf die ein- 
fache Zweitheilung zurückführen, gewinnen wir weitere Beweise für 
die Auffassung, dass -die Acineten einzellige Organismen sind und 
ihre Vermehrung nach dem Princip der Zelltheilung erfolgt. 


2. Ueber die systematische Stellung der Acineten. 


Seitdem STEIN seine lang vertheidigte Acinetentheorie, welche 
die Acineten nicht als selbstständige Organismen, sondern nur als 
Entwicklungszustinde von Ciliaten-Infusorien gelten liess, zurück- 
gezogen hat, ist die systematische Stellung der Acineten nur vorüber- 
gehend von GEGENBAUR und HAECKEL besprochen worden. Alle 
übrigen Forscher, welche sich mit den Acineten beschäftigten, haben 
sich begnügt, ihre Verwandtschaft mit den Ciliaten zu betonen, ohne 
sich indessen über das Verhältniss, in dem sie zu denselben ständen, 
näher auszusprechen. Man führte sie meist wie ein Appendix im 
Anschluss an die 4 Ordnungen der Holotricha, Heterotricha, Hypo- 
tricha und Peritricha als fünfte Ordnung der Suetoria auf. 

Die systematische Zusammengehörigkeit der Acineten und Cilia- 
ten, deren halben wir beide Classen zum Stamm der Infusorien ver- 
einigen müssen, ist nun allerdings eine unbezweifelbare Thatsache, 
da dieselben mit einander ausserordentlich wichtige Merkmale theilen, 
welche anderen einzelligen Organismen fehlen. — So ist zunächst 
die Form des Kerns eine eigenthümliche, auf die Infusorien beschränkte. 
Während der Kern bei den Rhizopoden, Flagellaten, Gregarinen, 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 73 


Diatomeen etc. eine Blase bildet, welche eine aus einer graubläu- 
lichen Substanz bestehende Membran besitzt und in ihrem Innern ein 
oder mehrere Körperchen von gleicher Lichtbrechung als Nucleoli 
birgt, ist der Nucleus der Infusorien mit wenigen Ausnahmen eine 
gleichmässige, homogene Masse, die man sich wohl in der Art ent- 
standen denken muss, dass der Binnenraum des Bläschens von der 
Substanz, welche sich sonst in Kernkörper und Kernmembran diffe- 
renzirt, vollkommen gleichmässig erfüllt ist. Das zarte Häutchen, 
welches die meisten Forscher (BALBIANI, STEIN, CLAPAREDE u. A.) 
noch an ihm beschreiben, würde nach dieser Auffassung nicht der 
Kernmembran des Rhizopoden-Nucleus entsprechen können, vielmehr 
müsste man sein Aequivalent, vorausgesetzt, dass es überhaupt exi- 
stirt, ausserhalb der Kernmembran als ein weiteres, besonderes 
Structurelement des Kerns suchen. 

Weiterhin theilen die Acineten und Ciliaten mit einander eine 
eigenthümliche Art der Fortpflanzung, welche noch bei keinem an- 
deren Protisten hat beobachtet werden können. Bei beiden Classen 
entwickeln sich die Fortpflanzungsproducte im Innern der Körper 
als endogen entstehende Schwärmer, und tritt dem gegenüber die 
sonst so verbreitete Vermehrung durch Theilung ganz in den 
Hintergrund. 

Endlich findet sich in beiden Classen eine gleiche Art der Be- 
wimperung. Dieselbe ist bei den Ciliaten zeitlebens vorhanden, bei 
den Acineten nur während der Entwicklung und unterscheidet sich 
durch die Mannigfaltigkeit ihrer Anordnung von dem einfachen 
Wimperreif der Cilioflagellaten. Es lassen sich nämlich, mit Aus- 
nahme der heterotrichen, alle die verschiedenen Formen der Bewim- 
perung, wie sie bei den Ciliaten bekannt sind und hier dem System 
zu Grunde liegen, auch bei den Schwärmern der Acineten nach- 
weisen. So zeigen holotriche Bewimperung die Schwärmer der 
Podophrya cothurnata, P. Trold u. a., hypotrich sind die Schwär- 
mer unserer Podophrya gemmipara und P. Carchesii, peritrich end- 
lich die spitzkugelförmigen Embryonen der meisten übrigen Acineten. 

Während somit die Zusammengehörigkeit von Acineten und Cilia- 
ten leicht erwiesen werden kann, so ist doch die Frage, in welcher 
Weise wir uns diesen Zusammenhang vorstellen sollen, schwierig zu 
beantworten. Hierbei sind drei Möglichkeiten vorhanden, von denen 
mir zwei zur Zeit noch gleiche Berechtigung zu besitzen scheinen. 
Entweder sind die Acineten die ursprünglichen Formen, aus denen 
die Ciliaten phylogenetisch entstanden sind, oder die Acineten leiten 


74 Dr. Richard Hertwig 


sich von den Ciliaten ab, oder endlich Ciliaten und Acineten sind 
Nachkommen einer gemeinsamen die Mitte beider Organisationen ein- 
haltenden Urform, von der aus sich beide Classen nach divergenten 
Richtungen hin entwickelt haben. 

Die erste der drei Möglichkeiten, welche GEGENBAUR !) in seiner 
vergleichenden Anatomie vertritt, hat am wenigsten Wahrschemlich- 
keit für sich. Sie würde sich nicht mit den Resultaten vereinbaren 
lassen, welche ich aus der Untersuchung der Podophrya gemmipara 
gewonnen habe. GEGENBAUR basirt seine Ansicht auf der Annahme, 
dass »die Tentakeln und Wimperhaare als verschiedene aber in ein- 
ander übergehende Bildungen« anzusehen sind und dass erstere als 
»niedere Zustände .« » pseudopodienartige Fortsätze « betrachtet werden 
müssen. Allein diese Annahme stimmt nicht mit dem zusammen- 
gesetzten Bau und der relativ hohen histiologischen Differenzirung 
überein, welche CLAPAREDE, ZENKER und ich für die Acinetenten- 
takeln nachgewiesen haben. Wie wir gesehen haben, besitzen die- 
selben mit den Pseudopodien ausser der Aehnlichkeit der äussern 
Form nichts gemeinsam, und müssen daher die Anknüpfungspuncte, 
welche die Infusorien mit den Sarkodeorganismen verbinden, auf 
einer ganz anderen Seite gesucht werden. Dieselben sind uns denn 
in der That auch durch die Beobachtungen HAEcKEL’S? gegeben, welche 
die Wimperbewegung ebenso wie die Geisselbewegung uns als eine 
Modification der Protoplasmabewegung erkennen lassen. Die Beob- 
achtungen HAECKEL’S scheinen mir so beweiskräftig, dass ich nicht 
einsehe, warum wir nach einem anderen Bindegliede zwischen den 
niederen Organismen und den Infusorien suchen sollten, als uns durch 
die Verwandtschaft der amoeboiden und der Wimperbewegung ge- 
boten ist. 

Nach diesen Erwägungen scheint es mir jetzt schon festzustehen, 


!) GEGENBAUR: Grundzüge der vergl. Anatomie p. 93. 

?) HAECKEL: Die Identität der Flimmerbewegung und amoeboiden Be- 
wegung. In den »Studien über Moneren und andere Protisten« p. 127. Vergl. 
ferner meine Arbeit über Mikrogromia socialis. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. X. 
Supplementheft pag. 24. Zugleich nehme ich Gelegenheit hier einen Irrthum zu be- 
richtigen, welcher das dort gegebene Citat der Arbeit ENGELMANN’S »Ueber die 
Flimmerbewegung« betrifft (Jenaische Zeitschrift Bd. IV). In dieser Arbeit spricht 
sich ENGELMANN nicht entschieden für die Identität der Flimmerbewegung und 
Protoplasmabewegung aus, sondern macht den sicheren Entscheid dieser Frage 
von einem genaueren Studium der letzteren abhängig, dagegen erklärt er sich direet 
gegen die zweite ausserdem noch aufgestellte Deutung der Wimperbewegung, 
welche dieselbe in eine Kategorie mit der Muskelbewegung stellt. 


Ueber Podophrya gemmipara etc. 75 


dass als gemeinsame Stammform der Ciliaten und Acineten ein ho- 
lotrich bewimperter Organismus angesehen werden muss. Von dem- 
selben leiten sich die ausgebildeten Ciliaten theils durch eine Re- 
duetion, theils durch eine Differenzirung des Wimperkleides in Griffel, 
Borsten ete. ab, während bei den Acineten nur die im Laufe der 
Entwicklung auftretenden Schwärmer, bei denen ebenfalls meist eine 
Reduction der Bewimperung eingetreten ist, noch an die ursprüng- 
liche Form erinnern. Ob die Tentakeln der ausgebildeten Acineten 
aus einer Differenzirung der Wimpern sich ableiten lassen , oder ob 
sie als neuentstandene Differenzirungsproducte des Protoplasma be- 
trachtet werden müssen, lasse ich dahin gestellt. 

Es frägt sich nunmehr, welchen Grad der Entwieklung die 
Stammform erreicht hatte, als die Trennung in zwei divergente Zweige 
eintrat. Wir haben hier die beiden noch übrig bleibenden der im 
Obigen als möglich hingestellten Fälle in Erwägung zu ziehen. Ent- 
weder besass die Stammform eine Organisation, welche Charactere 
beider Classen verband, oder sie näherte sich einseitig dem typischen 
Bau unserer jetzigen Ciliaten. Das erste Verhalten würde kurz als 
die Abstammung beider Classen aus einer gemeinsamen Mittelform, 
das zweite als eine Abstammung der Acineten von den Ciliaten be- 
zeichnet werden müssen. — Wenn nun auch unsere Beobachtungen, 
namentlich was die Entwicklung der Ciliaten anlangt, zu lückenhaft 
sind, als dass wir jetzt schon zu feststehenden Anschauungen kommen 
könnten, so will ich gleichwohl kurz die Thatsachen beleuchten, 
welche hier in Betracht gezogen werden müssen. 

Die Ansicht, dass Ciliaten und Acineten einer gemeinsamen in- 
differenten Mittelform entstammen, welche ausser dem Wimperkleid 
noch Tentakeln besessen hat und aus der sich die Classe der Aci- 
neten durch Rückbildung der Bewimperung, die Classe der Ciliaten 
durch Rückbildung der Tentakeln differenzirte, ist von HAECKEL !) 
aufgestellt worden. HAECKEL'S Auffassung stützt sich auf die Beob- 
achtungen von STEIN, Conen, ENGELMANN u. A., dass in dem Ent- 
wicklungskreis der Ciliaten Sprösslinge auftreten, welche sich durch 
den Besitz von Tentakeln vom Mutterthier unterscheiden und so auf 
eine mit Tentakeln versehene Urform zurückweisen. Die Folgerungen 
HAECKEL’s sind vollkommen richtig und seine Annahme würde allein 
Anspruch auf Geltung haben, wenn die Richtigkeit der Beobachtungen, 
auf die sie sich als Beweis beruft, ausser allem Zweifel stände. 


!) Generelle Morphologie II pag. LX XVIII. 


76 Dr. Richard Hertwig 


Allein letzteres ist keineswegs der Fall. Keiner der genannten For- 
scher hat mit Sicherheit die sogenannten acinetenförmigen Schwärm- 
sprösslinge der Ciliaten sich aus Theilen des Mutterthiers entwickeln 
sehen oder ihre Umwandlung in einen mit dem Mutterthier überein- 
stimmenden Organismus verfolgt. So lange dies nicht geschehen ist, 
hat die entgegenstehende Annahme, dass die »acinetenförmigen 
Schwiirmer« echte parasitische Acineten sind, gleiche Berechtigung, 
um so mehr als die Angaben über die Fortpflanzung noch nicht mit 
einander in Einklang zu bringen sind. So schildern StEm!) und 
EBERHARD ?), welche beide die Fortpflanzung der Bursaria trunca- 
tella studirt haben, die Embryonen vollkommen verschieden. Ebenso 
wenig ist eine Einigung in Betreff des Verhaltens des Nucleus erzielt, 
welcher bald neben den Embryonalkugeln vorhanden gewesen, bald 
gefehlt haben soll. Ueberdies gibt BAusIAnt?® an, das Eindringen 
der Gebilde, welche er für Parasiten hält, beobachtet zu haben und 
führt ferner zur Widerlegung der Stein’schen Ansichten an, dass, 
wenn man mit »Embryonalkugeln« beladene Infusorien zu anderen 
Infusorien setze, welche keine Veränderungen im Innern erkennen 
liessen, letztere binnen Kurzem sich ebenfalls, und zwar ohne Unter- 
schied der Art, mit »Embryonalkugeln« füllten. Diese Beobachtung 
lässt sich nur gezwungen durch die Annahme eines Fortpflanzungs- 
modus erklären, würde dagegen sehr gut mit der Annahme einer In- 
fection der Infusorien durch Parasiten übereinstimmen. — Jedenfalls 
halte ich es zur Zeit für gerathen, die Fortpflanzung durch acinetenför- 
mige Schwärmsprösslinge und somit auch die Folgerungen, welche 
man aus derselben für die Phylogenie der Infusorien ziehen könnte, als 
unerwiesen anzusehen, bis es geglückt ist, durch eine genaue Be- 
obachtung der Entstehung und Verwandlung der fraglichen Körper 
den directen Beweis zu führen. 

Wir kommen jetzt zur Besprechung der letzten noch übrig blei- 
benden Möglichkeit, dass die Acineten aus entwickelten Ciliaten- 
formen entstanden sind. Die Annahme einer derartigen Entwicklung 
würde voraussetzen, dass die Acineten in Anpassung an eine ver- 
änderte Lebensweise, vor Allem an eine durch die Entwicklung von 


1) STEIN: Organismus der Infusionsthiere II p. 306. 

2) EBERHARD: Beiträge zur Lehre von der geschlechtlichen Fortpflanzung 
der Infusorien. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XVIII p. 120. 

3) BALBIANI: Sur un cas de parasitisme improprement pris pour une mode 
de reproduction des Infusoires ciliés. Comptes rendus de l’Académie des sciences 
1860. "Tu p. 819. 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 77 


Tentakeln veränderte Ernährung die Bewimperung und einen ursprüng- 
lich vorhandenen Mund und After (Cytostom und Cytopyge) verloren 
hätten '). Einige Thatsachen sind, wie ich im Folgenden zeigen 
werde, geeignet, diese Annahmen zu stützen. 

Bei der Podophrya gemmipara beobachtete ich, dass sich eine 
röhrige Einstülpung in einer ganz bestimmten Lagerung bei allen 
Schwärmern entwickelt. Es gleicht diese Bildung vollkommen dem 
Cytostom der Ciliaten und ist wie dieses mit Wimpern versehen und 
von einer Fortsetzung der Skeletmembran ausgekleidet. Demgemäss 
kann man daran denken, dass sich wie in so vielen Fällen so auch hier 
in der Form des Entwicklungszustandes Anklänge an früher bestan- 
dene, beim ausgebildeten Thiere rückgebildete Organisationsverhält- 
nisse erhalten haben, dass der bewimperte, mit einem Cytostom ver- 
sehene Schwärmer die ontogenetische Recapitulation eines mit einem 
echten eiliaten Infusorium übereinstimmenden Stadium ist, welches 
phylogenetisch einmal von der ganzen Acinetenclasse durchlaufen 
wurde. Indessen bin ich weit davon entfernt an eine derartige noch 
vereinzelte Thatsache weittragende Folgerungen zu knüpfen und will 
hier nur kurz auf einige Beobachtungen hinweisen, die ich in der 
Literatur nachweisen konnte und die sich vielleicht ebenfalls im an- 
gedeuteten Sinne verwerthen lassen. 

Bei Bursaria truncatella beobachtete EBERHARD?) »acinetenför- 
mige Schwärmsprösslinge«, welche entweder aus dem Körper der 
Bursaria spontan heraustraten oder durch einen Zerfall desselben 
frei wurden. (Letzteres spricht sehr für die Annahme, dass hier Pa- 
rasiten vorgelegen haben.) Dieselben entwickelten anfänglich Ten- 
takeln, im Verlauf überzogen sie sich mit einem Wimperkleid, streckten 
sich in die Länge, und nahmen »die Gestalt eines’ plattgedrückten 
Weizenkorns an, der selbst die Furche nicht fehlte. Am vordern 


') Gestützt auf die schon oben besprochene Uebereinstimmung, welche 
zwischen der Bewimperung der einzelnen Acinetenschwärmer und der Bewimpe- 
rung der Ordnungen der Ciliaten besteht, könnte man an die weitere Möglich- 
keit denken, dass die Acineten je nach dem Bau der einzelnen Schwärmer aus 
den verschiedenen Ordnungen der Ciliaten sich entwickelt hätten, z. B. Acineten 
mit peritrichen Schwärmern aus peritrichen Ciliaten. Indessen scheint es mir 
doch zu naheliegend anzunehmen, dass die Reduction einer holotrichen Be- 
wimperung mehrfach in ähnlicher Weise stattgefunden hat, und zu unwahr- 
scheinlich, dass die eigenthümlich gestalteten Organe der Tentakeln sich zu 
wiederholten Malen und unabhängig entwickelt haben sollten, als dass es eines 
näheren Eingehens auf eine derartige Möglichkeit bedürfte. 

2)71..€.9: 120: 


78 Dr. Richard Hertwig 


Ende der Liingsfurche entwickelte sich ein Mund. — Das somit ent- 
standene »Infusorium« stimmt auffallend mit einem Podophryaschwär- 
mer, wie ich ihn geschildert habe, überein, ist dagegen nicht mit der 
Bursaria truncatella identisch, wie ich aus der Schilderung entnehme 
und wie es ferner aus der Angabe EBERHARD’s ersichtlich ist, dass 
er diese weizenkornförmigen Infusorien anfänglich für selbstständige 
Formen gehalten hat. Eben so wenig wie die Umwandlung in 
die Bursaria hat EBERHARD die Entwicklung der Schwärmer aus 
der Bursaria verfolgt. Denn die Beobachtung, dass bei den mit Em- 
bryonalkugeln beladenen Formen ein Kern fehlte oder im Zerfall be- 
sriffen war, lässt ebenso gut die Deutung zu, dass die Parasiten ihn 
zerstört hatten, als dass er zur Bildung von Embryonalkugeln auf- 
gebraucht worden war. Wie bei allen den schon besprochenen Be- 
obachtungen über die Fortpflanzung der Ciliaten durch acinetenförmige 
Schwärmer, so besitzen auch hier die beiden vorhandenen Möglich- 
keiten, dass in Wirklichkeit eine Fortpflanzung vorliegt, oder dass 
wir es mit einem Parasitismus von Acineten zu thun haben, gleich 
viel Wahrscheinlichkeit. Wir müssen somit im Auge behalten, dass 
vielleicht die von EBERHARD ohne Weiteres als eiliate Infusorien in 
Anspruch genommenen Formen weiter nichts sind als Acineten- 
schwärmer, bei denen sich das Cytöstom als rudimentäres Organ er- 
halten hat !). 

Ferner lässt sich vielleicht das eigenthümliche Infusor, welches 
STEIN als Actinobolus radians beschrieben hat, als ein mit einem 
Cytostom versehener Acinetenschwärmer auffassen. Ich gebe hier 
die Schilderung, welche Srem von diesem für die Genealogie der 
Infusorien jedenfalls sehr interessanten Organismus gibt, wortgetreu 
wieder, indem ich es dem Leser, überlasse, sich über die Zulässigkeit 


') Dieser Annahme widerspricht keineswegs, wie man mir einwerfen könnte, 
der Umstand, dass sich im vorliegenden Falle die Bewimperung an Formen ent- 
wickelte, welche nicht in der Fortpflanzung begriffen waren. Die Bewimperung 
scheint häufig nur die Bedeutung zu besitzen, dass sie der Acinete den. Orts- 
wechsel ermöglicht. Eine schon einen ganzen Tag lang unter dem Deckglas 
beobachtete Podophrya fixa überzog sich unter meinen Augen mit einem lebhaft 
wie ein Kornfeld wogenden Wimperüberzug. Hierbei nahm sie eine langgestrekte 
abgeplattete Gestalt an und schwärmte hinweg, nachdem sie ihre 'Tentakeln ein- 
gezogen hatte. Nach mehrstündigem Herumschwärmen kehrte sie zur alten Form 
zurück. Hier war somit ein vorübergehender Schwärmerzustand eingetreten, 
ohne dass, wie sonst es von CARTER und ÜIENKOWSKI beobachtet wurde, 
eine Theilung vorangegangen war. (CARTER: Annals and Magazin of nat. hist. III 
Vol. VIII p. 288 u. Vol. XV p. 287. Crenkowsk1: Bulletins de Académie imp. 
de St. Pötersbourg. Vol. XVI p. 299.) 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 79 


meiner Annahme ein selbstständiges Urtheil zu bilden. »Der Körper 
des Actinobolus ist fast kugelförmig oder umgekehrt eiförmig, am 
vorderen Pole mit einem kurzen zitzenförmigen Fortsatz versehen, in 
dem die enge Mundöffnung liegt, und ringsum mit gleiehförmigen 
kurzen Wimpern besetzt. Zwischen den Wimpern stehen zahlreiche 
fadenförmige Tentakeln zerstreut, -die sich wie die Tentakeln der 
Acinetinen beträchtlich verlängern und auch spurlos in den Körper 
zurückziehen können. Der After und ein grosser contractiler Behälter 
liegen am hintern Körperpole. Der ziemlich lange strangförmige 
Nucleus ist unregelmässig zusammengekrümmt. Die Gegenwart von 
Mund und After schliesst unser Thier entschieden von den Acine- 
tinen aus, denen es auf den ersten Blick sehr ähnlich erscheint«'). 
STEIN rechnet den Actinobolus zu den holotrichen Infusorien; da er 
dieselben noch nicht besprochen hat, fehlt zur Zeit leider noch eine 
Abbildung und genauere Schilderung. Namentlich würden Angaben 
über die Nahrungsaufnahme von Interesse sein, da nur durch die 
Beobachtung der letzteren mit Sicherheit erkannt werden könnte, 
welcher Theil der Organisation in Rückbildung begriffen ist, die Ten- 
takeln oder das Cytostom ? 

Eine dritte Beobachtung endlich, der vielleicht ein mit einem 
Cytostom versehener Acinetenschwirmer zu Grunde liegt, wurde eben- 
falls von StEIm angestellt und betrifft den Schwärmer des Dendro- 
cometes paradoxus2). Bei demselben spricht Stein von einem knie- 
förmigen Spalt, welcher »keine in das Körperinnere führende Oeffnung 
bilden«, sondern »dadurch entstehen soll, dass die Körperhaut sich 
stark nach Innen einfaltet und eine viel zartere Beschaffenheit an- 
nimmt«. Auch hier fällt es auf, dass das Gebilde eine constante 
Lagerung besitzt, indem es stets am vordern Ende und auf der ven- 
tralen Fläche sich vorfindet und hierin mit der röhrenförmigen Ein- 
stülpung des Schwärmers der Podophrya gemmipara übereinstimmt. 

Ich habe im Vorhergehenden die Frage, welche bei mir durch 
die an der Podophrya gemmipara angestellten Beobachtungen ange- 
regt worden war, ob nämlich bei den Schwärmern der Acineten ein 
Cytostom als rudimentäres Organ zur Entwicklung kommt oder nicht, 


!) Stein: Der Organismus der Infusionsthiere II p. 169 Anmerkung. 

2) Stein: Die Infusionsthiere auf ihre Entwicklung untersucht p. 215. Ver- 
gleiche ferner Stein: Neue Beiträge etc. (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. III p. 477 
u. 495), sowie die Schilderung und Abbildung, welche CLAPAREDE und LACH- 
MANN vom Schwärmer der Podophrya Trold geben (Etudes II, p. 129. Taf. IV, 
Fig. 5. »Les embryons étaient tous deux replies de maniére 4 présenter une 
sorte de canal ou gorge«). 


80 Dr. Richard Hertwig 


ausführlicher besprochen. Mein Zweck hierbei war, darauf hinzu- 
weisen, wie ein sorgfältigeres Studium der so vielgestaltigen Acineten- 
schwärmer vielleicht geeignet wäre, über manche Puncte in der Genea- 
logie der Infusorien Aufschluss zu verschaffen. 

Aus der gegebenen Zusammenstellung der für die Stammesge- 
schichte der Infusorien wichtigen Beobachtungen ist ersichtlich, dass 
zur Zeit eine definitive Ansicht noch nicht möglich ist. Zwar steht 
es fest, dass als gemeinsame Urform der Acineten und Infusorien ein 
einzelliger Organismus, welcher mit einem continuirlichen Wimper- 
kleid versehen war, angesehen werden muss, ob derselbe jedoch 
ausserdem noch ein Cytostom besessen haben mag und sich somit als 
ein echtes ciliates Infusor darstellte, oder ob er mit Tentakeln versehen, 
eine Zwischenform zwischen Ciliaten und Acineten gebildet hat, lässt 
sich noch nicht mit genügender Sicherheit entscheiden. Immerhin 
haben die zahlreichen Untersuchungen der Neuzeit die interessante 
Frage der Lösung beträchtlich genähert, in so fern sie eine klare 
Fragestellung ermöglichten und die Puncte dargelegt haben, von denen 
eine auf eine Klärung der Phylogenie der Infusorien zielende Unter- 
suchung ausgehen muss. 


Ueber Podophrya gemmipara ete. 81 


Tafelerklirung, 


Tafel I. 


Figuren 1—5 und Fig. 11 bei Zeiss F Oc. 1; Figur 6 A—D bei F Oc. 2; 


Figuren 7—10 und 12 bei F Oc. 3. 


Für alle Figuren giltige Bezeichnungen: m Skeletmembran; » Nucleus; o wim- 
pernde röhrenförmige Einstülpung (vielleicht dem Cytostom der Infusorien 
homolog) ; st Anlage des Stiels; s Saugröhren; » Vacuolen; x Fangfäden. 


Figur 


Figur 


Figur : 


Figur 


Figur : 


Figur 


Figur 7 


Figur 


Figur § 


Figur 
Figur 
Figur 


i. 


ow > 


_ 


Eine Podophrya gemmipara mit ausgestreckten Saugröhren und Fang- 
fäden. f Faltungen der Skeletmembran. 

Besonders grosses Exemplar mit 8 in der Bildung begriffenen Schwär- 
mern. 

Exemplar mit einem in Ablösung begriffenen Schwärmer. Man sieht 
die in die Tiefe dringende Abschnürungsfurche und das Cytostom (?). 
Erste Anlage eines Schwärmers: 

Cyste mit unvollkommen eingezogenen Tentakeln. 

Entwicklung eines abgelösten Schwärmers. A Schwärmer in rein 
seitlicher, B in rein dorsaler, C in halb seitlicher Ansicht. In allen 
3 Figuren die Einstülpung o (Cytostom?) erkennbar, welche im vordern 
Theil mit Wimpern ausgekleidet, im hintern, durch eine Einschnürung 
abgesetzten Theile wimperlos ist. D-F seitliche Ansichten, welche 
die erste Anlage des Stiels (st) und das Verstreichen des Cytostoms 
zeigen. Zahlreiche Vacuolen haben sich im Innern entwickelt. F blei- 
bende Podophryenform. 

Stiel der Podophrya gemmipara. A ein Stück des sich mit dem Kör- 
per verbindenden Theils, welches Quer- und Längsstreifung zeigt. Bein 
Stück aus der Mitte. C Basis des Stiels, welche die Zerfaserung der 
inneren homogenen Substanz erkennen lässt. 

Fangfäden einer lebenden Podophrya gemmipara. « im ausgestreckten 
Zustand; 6 bei beginnender Verkürzung; d und e stark verkürzt; 
e geknickte und varicöse Fangfäden. 

Stick der auf dem optischen Querschnitt gesehenen Körperoberfläche 
einer mit dünner Chromsäure behandelten Podophrye. Man erkennt 
die von der Skeletmembran gebildeten, blasigen Erhebungen, sowie die 
Skeletscheiden der Tentakeln und deren Verlängerungen in's Innere. 
Dasselbe nach Behandlung mit Eisessig. 

Rest einer durch Bildung zahlreicher Knospen redueirten Podophrye. 
Fangfäden und Saugröhren mit der Nahrungsaufnahme beschäftigt. 


f Nahrungsballen ; s Saugröhren, welche den Inhalt der Nahrungsballen 


aussaugen; x Fangfäden, welche die Nahrung aufgefangen haben und 
dieselbe nun mehr fixiren. 


Morpholog. Jahrbuch. 1. 6 


82 


Dr. Richard Hertwig, Ueber Podophrya gemmipara etc. 


Tafel LI. 


Figuren 1—10 bei F Oc. 1 gezeichnet. Figur 11 bei F Oc. 3. Figuren 12, 13, 15 
bei F Oc. 2. Fig. 14 bei COc. 2. Alle nach Chromsäurepräparaten ea, 


Figur 
Figur 


Figur 
Figur 
Figur 


Figur 
Figur 


Figur 


Figur 


Figur 
Figur 
Figur 


Figur 


und mit Carmin tingirt. 


1. Junge Podophrye mit einem einfachen hufeisenförmigen Nucleus. 

2. Junge Podophrye, von deren Nucleus sich die ersten seitlichen Knospen 
erheben. 

3. Junge Podophrye mit gewundenem, am Ende beiderseits gabelig ge- 
theilten Nucleus. 

4. Grosses Exemplar, dessen Nucleus zahlreiche und mannigfach ver- 
ästelte Knospen getrieben hat. 

5. Podophrye mit 4 jungen Knospen, in welche der Kern anfängt seine 
Fortsätze zu treiben. 

6. Exemplar mit 2 Knospen, in die der Nucleus schon eingedrungen ist. 

7 und 8. Exemplare mit nahezu reifen Knospen, in denen der Nucleus 
seine Hufeisenform schon angenommen hat und nur noch durch einen 
dünnen Verbindungsfaden mit dem miitterlichen Nucleus zusammen- 
hängt. 

9. Exemplar mit compactem Nucleus, der dicke Fortsätze in die Knospen 
treibt. 

10. Schwärmer, von denen der eine noch am mütterlichen Stiel festsitzt, 
der andere sich schon abgelöst hat. Der Kern von A mit zwei seit- 
lichen Knospen versehen, von B in Theilstücke zerfallen. m Skelet- 
membran. st Stielanlage. 

11. Skeletmembran der Podophrye durch Chromsäure isolirt. A Flächen- 
bild; B optischer Querschnitt. 

12-13. Verschiedene Stadien der Embryonenbildung von Acineta cu- 
cullus, welche die Knospung vom Kern aus erkennen lassen. 

14. Zelle mit verästeltem Nucleus aus den Malpighi’schen Gefässen einer 
Sphingidenraupe. 

15. Acineta poculum mit in das Innere eindringenden und hinter dem 
Kern sich verflechtenden Tentakeln. 


[ 


| 


Morphol. Mirko .Bd.T. 


Hartwir. del 


a 


Lith Anst.v.J.6.Bach,Letpziy 


= 
Taf I 
= 


Gach, Laien 


Cth Avett 


Ueber die Entwicklung der Wirbelsäule und das 
Centrale carpi des Menschen. | 


Von 


Dr. Emil Rosenberg, 


zweitem Proseetor am anatomischen Institut der Universität Dorpat. 


(Eiierzu Taf. III, TVu. V.) 


Der weitreichende Einfluss, den die Descendenztheorie übt, hat 
den einzelnen Disciplinen der Morphologie präeise und auf ein ein- 
heitliches Ziel gerichtete Aufgaben gestellt, an deren Lösung diese 
Wissenschaft arbeitet. Unter den morphologischen Diseiplinen hat 
sich die Anatomie des Menschen weniger als andere diesem Einfluss 
zugängig gezeigt. Dieser verlangt es, dass die Aufgaben dieser 
Diseiplin nicht, was noch nicht allgemein aufgegeben, in einem Sinne 
aufgefasst würden, der dieselbe von dem synthetischen Verfahren der 
vergleichenden Anatomie ausschliesst, und fordert es, dass auch die 
Anatomie des Menschen den genealogischen Gesichtspunct als den 
für die Untersuchung ihres Objeets massgebenden anerkenne und sich 
die Aufgabe stelle, die Organisation des Menschen aus ihrem Zu- 
sammenhange mit der der übrigen Organismen verstehen zu lernen. 
Diese Aufgabe dürfte kaum anders zu lösen sein, als wenn sie in 
Einzelaufgaben getrennt wird und der Versuch gemacht wird, in 
Betreff eines jeden einzelnen Organisationsverhältnisses die Frage 
zu lösen, wie dasselbe auf dem Wege genealogischer Entwicklung 
entstanden gedacht und als ein Resultat der Wandlungen aufgefasst 
werden kann, welche die homologen Theile in der Formenreihe er- 
fahren haben, die in Betreff des Menschen vorauszusetzen ist. Die 
hierbei einzuhaltende Methode der Untersuchung ist von der Mor- 


6* 


S4 Dr. Emil Rosenberg 


phologie gegeben und besteht in der Vergleichung der homologen 
Theile, wobei als niichste Vergleichsobjecte die homologen Bestand- 
theile derjenigen Formen dienen miissen, die von der Systematik als 
die Angehirigen derselben Ordnung bezeichnet werden, und in wei- 
terer Instanz diejenigen Gruppen in Betracht zu kommen haben, fiir 
welche die relativ am wenigsten entfernten genealogischen Bezie- 
hungen behauptet werden diirfen. Wird hierbei die Abtheilung der 
Säugethiere verlassen, so ist der Vergleichung die Richtung, in wel- 
cher an andere Gruppen anzuknüpfen ist, durch die Aufschlüsse be- 
zeichnet worden, die GEGENBAUR über die genealogischen Beziehun- 
gen, in denen die den Wirbelthierstamm repräsentirenden Haupt- 
gruppen zu einander stehen, gegeben hat. Als nächstes Ergebniss 
der Vergleichung resultirt die Auffassung der verglichenen Form- 
zustände als Theilerscheinungen eines Vorganges, der zunächst ein hypo- 
thetischer ist, dessen Statuirbarkeit aber untersucht, eventuell weiter 
begründet werden kann. Dieser Untersuchung bietet einen festen 
Anhalt die im Sinne der Descendenztheorie liegende Interpretation 
der embryonalen Entwicklung. Denn da letztere als eine kurze Re- 
capitulation der Geschichte der Art angesehen werden darf, so ist 


die aus der Vergleichung gewonnene Anschauung über die Geschichte. 


des untersuchten Theils aus den Thatsachen der embryonalen Ent- 
wieklung zu bestätigen und sicherer zu begründen, wenn sich die- 
jenigen Verhältnisse nachweisen lassen, die in den vorausgesetzten 
Vorgang der Umgestaltung als Theilerscheinungen desselben hinein- 
gehören, deren Nachweis also das untersuchte Organisationsverhält- 
niss als Endresultat dieses Vorganges erklären lässt. In zweiter 
Reihe kommen die verschiedenen Formen in Betracht, in denen der 
untersuchte Theil im erwachsenen Zustande sich darbieten kann. 
Dass diese gleichfalls auf einen Theil der genealogischen Geschichte 
zu beziehen sind, ist von HenseL') gezeigt worden. An sehr präg- 
nanten, aus den Verhältnissen des Zahnsystems gewählten Beispielen 
hat HEeNsEL anschaulich gemacht, wie ein Vorkommniss, das als Ab- 
normität erscheint, wenn es nur bei wenigen Individuen einer Spe- 
cies sich findet, bei sich vergrössernder Zahl der Individuen, denen 
es zukommt, den Character der » Abnormität« verlieren kann, und 
weiter, wenn es bei der Majorität erscheint, die frühere Regel zur 
Ausnahme macht und endlich ein systematischer Character wird. 
Ebenso ist es ein Verdienst Hexser’s darauf aufmerksam gemacht 


1. e. pag. 69—71. (ef. das Verzeichniss der eitirten Literatur.) 


‘Ueber die Entwickl, der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 85 


zu haben, dass »die Missbildungen, zu denen die Reduction des Ske- 
letes Veranlassung geben kann« (die entweder eine Vergrösserung 
oder Verminderung desselben darstellen), »als eine Antieipirung aus 
der zukünftigen Geschichte der Species oder als Wiederholung frü- 
herer Entwicklungszustände « derselben gedeutet werden können. 

Indem die genannten Gesichtspuncte die Möglichkeit gewähren, 
die Entwieklungsstadien und die verschiedenen Zustände eines Or- 
sans als in die genealogische Geschichte desselben hinein gehörig 
nachzuweisen, ergibt die Benutzung derselben für die Gesammtauf- 
gabe verwerthbare Einzelergebnisse. Um zu einem solchen einen wenn 
auch nur geringen Beitrag zu liefern, habe ich die Untersuchungen, 
deren Ergebniss im Nachstehenden mitgetheilt wird, unternommen: 
Dieselben betreffen die Wirbelsäule, und für die Wahl dieses Unter- 
suchungsobjeets war der Umstand massgebend, dass dieser Theil des 
Skelets bei den für die Vergleichung zunächst zu benutzenden Formen, 
den Primaten, im Gegensatz zu den übrigen Theilen des Skelets eine 
relativ beträchtliche Vielgestaltigkeit bietet, somit für diesen Theil an- 
genommen werden darf, dass er noch nach der Trennung der von einer 
gemeinsamen Stammform ausgegangenen Formenreihen nicht unerheb- 
lichen Wandlungen unterworfen gewesen sei, was, da diese als 
relativ spät eingetretene bezeichnet werden können, es wahrschein- 
lich machte, dass ein Theil derselben noch relativ leicht feststellbar 
sein würde. Für die in dem oben erörterten Sinne anzustellende 
Vergleichung noch andere Formen ausser den Primaten zu benutzen, 
musste zunächst unterlassen werden, da schon die Verhältnisse bei 
den Primaten derselben, worauf später einzugehen ist, Schwierigkeiten 
bereiteten. Auch musste ich den Versuch unterlassen, die Form der 
Wirbelsäule, welche als die relativ primitivste, bei Primaten vor- 
kommende erscheint, als aus anderen, weiter zurückliegenden Zu- 
ständen entstanden nachzuweisen, da eine zu diesem Zweck zu unter- 
nehmende Untersuchung mir nicht ausführbar scheint, wenn nicht 
für jede einzelne der zu vergleichenden Wirbelsäulen wenigstens ein 
Theil der Entwicklung derselben bekannt ist. 

Ausser der Wirbelsäule habe ich eine den Carpus betreffende 
Frage untersucht, über welche im zweiten Abschnitt das Nähere mit- 
getheilt wird. 

Von dem zu der Untersuchung verwandten Material konnten die 
den kritischen Entwicklungsstadien angehörigen Embryonen selbst- 
verständlich nur allmälig erlangt werden. Die Untersuchung hat 
daher schon deshalb häufig für längere Zeit unterbrochen werden 


36 Dr. Emil Rosenberg 


müssen; eine weitere Schwierigkeit bedingte der Umstand, dass die 
Herstellung der erforderlichen continuirlichen Schnittserien in einzelnen 
Fällen nieht möglieh !) und in den meisten sehr erschwert war, was 
eine wiederholte Untersuchung einzelner Stadien nöthig machte. 
Das Material, das somit in reicherem Maasse erforderlich war, ist 
mir mit der grössten Liberalität gewährt worden. Hierfür bin ich zu 
grossem Dank verpflichtet den Herren Professoren Hoist, BIDDER 
und REISSNER , welcher mir zugleich dc Benutzung des die Pri- 
maten betreffenden Materials der anatomise en Sammlung gestattete, 
Herrn Dr. E. Broprr in St. Petersburg und Herrn Professor GEGEN- 
BAUR, der mir bei einem Aufenthalt in Heidelberg die Untersuchung 
des Materials, dessen Benutzung für den vorläufigen Abschluss, 
den die Untersuchung damit erfahren hat, mir noch wünschenswerth 
war, in gütigster Weise ermöglichte. Es sei mir gestattet, den ge- 
nannten Herren meinen besten Dank zu sagen. 


l. Wirbelsäule. 


Die Verschiedenheiten, die die Wirbelsäule in der Ordnung der 
Primaten 2) zeigt, bereitet der Vergleichung darin eine Schwierigkeit, 


\ 


dass, da es sich um gleichzeitig) lebende Formen handelt, in keiner 
einzelnen im Vergleich zu den anderen ein entweder niederer oder 
höherer Zustand vorliegen kann. Einzelne Theile einer gegebenen 
Wirbelsäule finden sich in primitiverem Verhalten, während andere 
Abschnitte mehr verändert erscheinen. So bieten die Cynopithecinen 
durch die geringe Zahl der Sacralwirbel, die bei Semnopithecus 
entellus nur zu zweien vorkommen können, ein sehr primitives 
Verhalten, während die Zahl der Dorsalwirbel bei ihnen geringer ist 
als bei 2 Gattungen der Anthropoiden, die sich hierin primitiver ver- 
halten, im Gegensatz dazu aber in der geringeren Zahl der Präsacral- 
!) Bei der Zerlegung konnte der Thatbestand mit der nöthigen Sicherheit 
erst festgestellt werden, nachdem ich in den Besitz technischer Hülfsmittel ge- 
langt war, die auch bei unvollkommener Schnittfähigkeit des Objects die Unter- 
suchung ermöglichten. Ueber dieselben wird an einem andern Orte berichtet. 

2) Diese Bezeichnung brauche ich (mit dem Unterschied, dass ich den Men- 
schen als dieser Ordnung angehörig betrachte,) im Sinne von IS GEOFFROY 
Sr. HiLAIRE (I. c.), dem ich auch bezüglich der Unterabtheilungen folge. Die . 
Gruppe »Simiina« wird im Text Anthropoiden genannt. 

3) Das fossile Material, das für Primaten, wie bekannt, überhaupt nur in 
spärlichen Bruchstücken vorliegt, kann bei der Vergleichung der Wirbelsäule 
zur Zeit leider gar nicht in Betracht kommen. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 87 


wirbel wiederum eine weitere Entwicklungsstufe repräsentiren. Ein 
ähnliches Beispiel gewähren die Cebinen, wo z. B. bei Ateles die 
Zahl der rippentragenden Wirbel um 2 grösser sein kann '), als bei 
den Cynopithecinen, die Gruppe der Priisacralwirbel aber trotz 
dieses primitiveren Verhaltens doch gleichzeitig einen Wirbel weniger 
besitzt, das Sacrum jedoch hierbei in der gleichen primitiven Be- 
schaffenheit gefunden wird. Indem diese Verhältnisse es mir 
schwierig machten, im Hinblick auf die gesammte Wirbelsäule zu 
einer Vorstellung ihrer Umgestaltung zu gelangen, hielt ich es für 
zweckmissig, für die Vergleichung zunächst die Verhältnisse der 
anthropoiden Primaten zu benutzen. Und auch dabei erschien es 
mir geboten, von einer Vergleichung der gesammten Wirbelsäule ab- 
zusehen und nur die einzelnen Regionen in Betracht zu ziehen, um 
zu untersuchen, inwiefern der verglichene Abschnitt der menschlichen 
Wirbelsäule aus den bei den anthropoiden Primaten sich findenden 
Verhältnissen hervorgegangen gedacht werden kann, wobei zugleich 
eine Orientirung über etwaige, an die Zustände dieser Abschnitte bei 
anderen Formen sich anschliessende Verhältnisse möglich war. Auf 
Grundlage des Ergebnisses an den einzelnen Abschnitten wäre dann 
auf das Verhalten der Summe dieser Abschnitte zurückzukommen. 


A. Dorsal- und Lumbalwirbel. 


Die Cervicalregion und der grösste Theil der Dorsalregion bietet 
im Verhältniss zu anderen Abschnitten der Wirbelsäule weniger be- 
deutende Verschiedenheiten, auf die hier nicht eingegangen wird. 
Der distale2) Theil der Dorsalregion zeigt dagegen auffälligere, aus 
der Anzahl der diese Region zusammensetzenden Wirbel sich ergebende 
Kigenthiimlichkeiten. Zwei Genera, Troglodytes und Hylobates, haben 
bekanntlich 13 Dorsalwirbel, während dem Orang wie dem Menschen 
nur 12 Wirbel in der genannten Region zukommen. Da bekanntlich 
die grössere Zahl der Rippen stets das niedere Verhalten repräsentirt 
und kein zwingender Grund vorliegt. die namentlich von. OWEN *) 
mehrfach unter Bezugnahme auf die gleichgrosse Zahl der präsacralen 


1) ef. OWEN 4 pag. 728 Nr. 4687. 

2) Die Bezeichnungen proximal und distal beziehen sich auf die in der 
Längsaxe der Wirbelsäule dem Kopf näher resp. in weiterem Abstande von 
ihm liegenden Bestandtheile. 

3) cf. besonders 3 pag. 94, 100, 103, 


88 Dr. Emil Rosenberg 


Wirbel im Genus Troglodytes und beim Menschen behauptete Homo- 
logie des letzten Dorsalwirbels dieser Formen mit dem ersten Lumbal- 
wirbel der Menschen zu bezweifeln, so kann es sich beim Menschen 
nur um den Schwund eines Rippenpaares handeln. Dies ist um so 
wahrscheinlicher, als, wie bekannt, in seltenen Fallen an dem auf 
den 12. Brustwirbel folgenden Wirbel ein 13. Rippenpaar als s. g. 
Varietät vorkommt. Es war demnach der Versuch zu machen, die 
constante Anlage eines 13. Rippenpaares nachzuweisen. Da aber 
bei Hylabates hin und wieder noch ein 14. Rippenpaar besteht!) und 
die Dorsalregion anderer Primaten eine noch grössere Zahl rippen- 
tragender Wirbel umschliesst, so musste auch an weiter distal 
gelegenen Wirbeln nach Rippenanlagen gesucht werden. Diese Unter- 
suchung hatte sich eventuell zugleich auf die Frage nach dem Ver- 
bleib der Rippe und ihrem etwaigen Antheil an der Formation der 
Querfortsätze zu erstrecken. Die Erledigung dieser Frage wäre 
wiinschenswerth, da sich seit längerer Zeit in Betreff der Querfort- 
sätze zwei verschiedene Auffassungsweisen geltend machen. Die eine 
derselben fand ihren Vertreter in Jon. MÜLLER), der mit Bezug- 
nahme auf den Modus der Verknöcherung bei einzelnen Säugethieren, 
sowie in Berücksichtigung des Verhaltens der Muskulatur in den 
Querfortsätzen mit den Wirbeln verschmolzene Rippen sah. Im Ge- 
gensatze hierzu hat Rerzıus 3) gestützt auf die Vergleichung mit den 
Fortsätzen der Dorsalwirbel die Querfortsätze der Lendenwirbel als 
eigenthümlich ausgebildete Theile der Brustwirbelquerfortsätze ange- 
sprochen. Dieselbe Meinungsverschiedenheit kehrt bei neueren Autoren 
wieder. Nach HEnLE®) entspricht der Querfortsatz der Lumbalwirbel 
dem höckerförmigen Querfortsatz der letzten Brustwirbel und einer 
mit ihm und dem Wirbel verschmolzenen kurzen Rippe, während 
Hasse und Scuwark*) behaupten, es liessen sich an den Lenden- 
wirbeln keine Rippen oder Rippenrudimente nachweisen, ,,héchstens 
unter abnormen Verhältnissen am ersten. ‘‘ 

Zur Darlegung der Untersuchungsergebnisse °) übergehend, habe 
ich zunächst die in Betreff des 13. Rippenpaares mitzutheilen. 


I) efr. MivArT 1 pag. 555. 
l. ec. pag. 240. 
l. ec. pag. 605—607. 
l. c. pag. 47, 48. 
l. e. pag. 70, 71. 
6) Die untersuchten Embryonen habe ich in dem nachstehenden Verzeichniss 
mit besonderen Ziffern bezeichnet, um mich im Laufe dieser Mittheilung auf die 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 89 


Ueber die Existenz dieses Rippenpaares war eine unzweideutige 
‚Auskunft zunächst an dem Embryo IV. 3 zu erlangen. Hier zeigte 
sich die Hals- und Brustregion der Wirbelsäule, obgleich noch völlig 
im Zustande des secundiren Skelets befindlich (von Einzelheiten, die 
hier kein direetes Interesse haben, abgesehen), in den Beziehungen, 
die der entwickelte Zustand bietet, dagegen fand sich an dem auf 

> 565 

das Homologon des 12. Brustwirbels der entwickelten Wirbelsäule 
folgenden, 20. Wirbel der Reihe ein 13. Rippenpaar') in der Form 
einzelnen Objecte beziehen zu können. Auch wenn einzelne derselben der 
gleichen Entwicklungsstufe anzugehören schienen, wurde bei denselben die 
Wirbelsäule nicht in demselben Entwicklungsstadium angetroffen und der Um- 
stand, dass bei den meisten Embryonen nicht alle Theile der Wirbelsäule in der 
Entwieklung gleich weit vorgeschritten sich fanden, machte es unmöglich, die 
einzelnen Objecte in jeder Beziehung als Repräsentanten bestimmter Stadien 
zu betrachten. 

I. Länge des Embryo von der durch das Mittelhirn bedingten Prominenz 

bis zur höchsten Convexität des hinteren Leibesendes 1,65" 
Distanz der Extremitäten vom Beginne der Axillarfalte bis zu dem 
der Inguinalfalte 4mm 

II. 2. Dieselbe Messung wie bei I.: 2 m resp. 6mm 


10 IS - - at le are Zr 
Ret. - - ME are i es) ae 
PLL 2 - = Pe a DS u, 
31.3. - - en Du = i Ga 
Wt A. - = a ass, = —=-= b= 
Em? ers ERBE LER aay HY Die ey 
IV. 2. A. Vom Beginn der Axillarfalte bis zur höchsten Convexitiit des 


hintern Leibesendes 1,15cm 
Distanz der Extremitäten (cf. I.) 7mm 

IV. 3. desgl. 1,25¢m resp. 9mm 

3. A. (Messung wie bei I) 2,5« resp. 9mm 

IV. 5. (Messung wie bei IV 2 A)'1,4e"" resp. 1,2cm 

V. 1. (Messung wie bei I) 4,8em resp. 1,5cm 

Bei der Untersuchung wurde stets die ganze Wirbelsäule zerlegt. Um die 
Zerlegung zu erleichtern, wurde der Rumpf des Embryo senkrecht zur Längs- 
axe in mehrere Segmente getheilt; aus den Segmenten, welche die Cervical- 
und den proximalen Theil der Dorsalregion enthielten, wurden um die Zählung 
der Wirbel zu erleichtern und die Schnittserien nicht zu gross werden zu lassen, 
Frontalschnitte angefertigt. Die übrigen Segmente wurden je nach dem spe- 
ciellen Erforderniss in Frontalschnitte oder Querschnitte zerlegt. Meist wurde 
vom letzten Segment die rechte Hälfte in Sagittalschnitte, die linke in Frontal- 
schnitte zerlegt. Wo wegen der nicht geringen Zahl der Schnitte das Resultat 
der Combination in Betreff der Zählung unsicher sein konnte, wurde dieselbe 
mehrmals vorgenommen. 

!) Da wegen der Existenz dieses Rippenpaares die Bezeichnung ‚‚letzter 
Brustwirbel‘‘ zu Missverständnissen Veranlassung geben muss, und auch die 
Bezeichnung der Wirbel in der Lumbalregion hiervon beeinflusst wird, so werden 


9) Dr. Emil Rosenberg 


eines beiderseits vorhandenen, ventralwärts leicht gekrümmten, stab- 
förmigen Knorpelstücks, welches mit seiner dorsalen Fläche dem 
kurzen aber deutlichen, horizontal und senkrecht zur Medianebene 
gestellten Querfortsatz anlagert und mit seinem vertebralen Ende 
dem Bogen nahe der Grenze desselben gegen den Wirbelkörper auf- 
sitzt (ef. Fig. 6 es. 13). Der hier bemerkbare leichte Vorsprung des 
Wirbelkörpers, an den die Rippe stösst, gehört dem Bogen an. 
Ausser diesem die Rippennatur des in Rede stehenden Skelettheils 
deutlich bekundenden Beziehungen verdient noch die Stellung der 
Längsaxe desselben erwähnt zu werden (ef. Fig. 6), welche der 
der 12. Rippe fast parallel steht, mit der Längsaxe der Querfort- 
sätze der folgenden Wirbel jedoch eine für eine Rippe characteris- 
tische Winkelstellung einhält. Den gleichen Befund bot der Embryo 
III. 2. wo auf der rechten Seite (die Beschaffenheit der linken war 
wegen Lückenhaftigkeit der Schnittserie nicht feststellbar) eine noch 
längere, 1" lange 13. Rippe zur Betrachtung kam, und einen dem 
zuerst aufgeführten ganz ähnlichen der Embryo IV. 2. Entsprechend 
der früheren, durch den Embryo III. 1 repräsentirten Entwicklungs- 
stufe war das am 20. Wirbel befindliche Rippenpaar offenbar eben 
erst angelegt, wie aus der Kürze der betreffenden Rippen ein Zu- 
sammenhalt mit dem Umstand zu entnehmen, dass dieselben hier 
aus noch intercellularsubstanzarmem Knorpelgewebe bestehen. Dieser 
Befund macht es verständlich, dass in noch früheren Stadien, bei 
den Embryonen II. 3 und I., hinsichtlich der Existenz eines Rippen- 
paares am 20. Wirbel ein negativer Befund sich ergab, während die 
übrigen Rippen sämmtlich bereits vorhanden waren; es wird also 
das 13. Rippenpaar später angelegt als das 12. 

Die aufgeführten Beobachtungen, die den späteren ersten Lumbal- 
wirbel in der Form eines 13. Brustwirbels aufweisen und die Existenz 
eines Rippenpaares, das später einer Reduction unterliegt, für eine 
Zeit constatiren, in welcher Thoraxbewegungen nicht gemacht werden, 
die Unmöglichkeit einer funetionellen Verwendung desselben also 
-zweifellos ist, sind dieser Verhältnisse wegen nur in dem Sinne zu 
deuten, dass sie einen Beleg für eine Descendenz von einer Form 
bieten, die am 20. Wirbel im entwickelten Zustande constant ein 


im Folgenden, um Irrthümer zu vermeiden und aus einem anderen, später zu 
erwähnenden Grunde die Wirbel mit der Zahl bezeichnet, die der Stelle ent- 
spricht, die der betreffende Wirbel in der Gesammtreihe der Wirbel einnimmt, 
wobei der Atlas als erster Wirbel gezählt wird. 


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Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 91 


~ Rippenpaar trug; die Constanz, mit der dieses Rippenpaar beim 
menschlichen Embryo noch angelegt wird, könnte, wenn auch nicht 
mit Bestimmtheit, als ein Hinweis darauf angesehen werden, dass 
der Zustand, in dem der 20. Wirbel eine Beschaffenheit hatte, wie 
sie bei den Vertretern zweier Genera jetztlebender Anthropoiden noch 
fortbesteht, erst seit rel. kurzer Zeit verlassen worden ist. 

Was nun den Verbleib dieses Rippenpaares anlangt, so ist in 
Bezug hierauf zunächst der Befund beim Embryo IV. 2 A. zu er- 
wähnen. Hier zeigt sich die Rippe (ef. Fig. 7 es. 13) in der Form 
eines niedrigen Kegels, der mit seiner Basis den einspringenden 
Winkel, der von dem Querfortsatz und dem Bogenhals gebildet wird, 
einnimmt und seine in dorsoventraler Richtung etwas abgeplattete 
Spitze, an welche das Lig. lumbocostale sich heftet, ventral- und lateral- 
wärts richtet. Die Reduction hat also im Vergleich zu dem Ver- 
halten bei dem zuerst erwähnten Embryo hier zumeist das vertebrale 
Ende der Rippe betroffen und damit die Stelle, an der dasselbe dem 
Bogen anlagert, weiter dorsalwärts verlegt. In denselben Beziehun- 
gen, wie sie für die eben beschriebene Rippe bestehen, findet sich 
beim Embryo IV. 1 A. statt einer knorpeligen Rippe ein die Form 
derselben besitzendes, aus dieht aneinander gedrängten Zellen be- 
stehendes Gewebslager, welches sich gegen die Umgebung deutlich 
abgrenzt, und in seinem Innern nur in sehr beschränkter, nicht scharf 
abzugrenzender Ausdehnung aus intercellularsubstanzarmem Knorpel 
besteht. Hierin schliesst sich der Befund bei dem etwas älteren 
Embryo IV. 3 A. bei welchem das, wie bei dem soeben erwähnten 
Embryo eine knorpelige Rippe vertretende, dichte Gewebslager, absolut 
und relativ kleiner vorgefunden wurde und in seinem Innern keinen 
Knorpel wahrnehmen liess. Diese drei Beobachtungen zusammen- 
gehalten könnten zu der Auffassung führen, das 13. Rippenpaar 
unterliege im Laufe der Entwieklung einer vollständigen Reduction, 
indem der zuerst noch knorpelige Skelettheil allmälig auf die Stufe 
eines aus indifferentem Gewebe bestehenden Gewebslagers hinabsinkt 
und dieses schliesslich völlig schwindet: dieselben müssen aber gegen- 
über dem Befunde beim Embryo IV. 5 eine andere Interpretation 
erfahren. Bei diesem Embryo findet sich am 20. Wirbel kein freies 
Rippenpaar, dagegen hat der Bogen an der Stelle, wo sein annähernd 
horizontal gestellter Hals in den dorsalwärts gerichteten Bogentheil 
übergeht, eine Form, die vollkommen derjenigen entspricht, die ent- 
stehen würde, wenn man sich die isolirt bestehende, noch wenig 
redueirte 13. Rippe des Embryo IV. 2 A. (cf. Fig. 7 im Vergleich 


92 Dr. Emil Rosenberg 


zu Fig. 8) mit dem Querfortsatz und dem Bogen verschmolzen vor- 


stellt. Dass es sich hier factisch um eine solche Verschmelzung 
handelt, drückt sich auch in der Beschaffenheit des Knorpelgewebes 
aus, die den costalen Theil noch deutlich gegenüber dem Bogen und 
dem Querfortsatz abzugrenzen gestattet, die Spitze des ersteren steht, 
wie bei den früher erwähnten Embryonen mit dem Lig. lumbo-costale 
in Beziehung. Auf Grundlage dieses Nachweises können die früher 
erwähnten, anscheinend zu einem völligen Schwund hinüberleitenden 
Entwicklungsstadien der 13. Rippe selbstverständlich nicht mehr in 
diesem Sinne als Reduetionsstufen aufgefasst werden, dieselben illu- 
striren aber wohl in der Hinsicht die im Laufe der- Entwicklung 
eintretende Reduetion, als sie das Rippenpaar in Bezug auf seine 
Existenzdauer durch ein Hinaufrücken der untern Grenze derselben 
beeinträchtigt zeigen; es handelt sich hier also nur um eine mehr 
als gewöhnlich retardirte Anlage. Aus dem Vorstehenden ergibt sich 
zugleich, dass der sogenannte Querfortsatz des als erster Lendenwirbel 
erscheinenden 20. Wirbels der entwickelten Wirbelsäule nicht homo- 
dynam ist den Querfortsätzen der Brustwirbel, da er aus einem solehen 
Fortsatz und einer mit ihm verschmelzenden, reducirten Rippe ent- 
steht, und zwar unter vorwiegender (die Beziehung zum Lig. lumbo- 
costale weist darauf hin) Ausbildung des costalen Elements, der dem 
Querfortsatz der Brustwirbel entsprechende Antheil liegt im dorsalen 
Theil der Basis des sogenannten Querfortsatzes des ersten Lenden- 
wirbels, für welchen unter Berücksichtigung dieser Verhältnisse eine 
andere Bezeichnung nöthig werden dürfte, man könnte auf ihn die 
Bezeichnung Seitenfortsatz anwenden. 

Es erübrigt jetzt noch einen Blick auf die Zustände zu werfen, 
die der 20. Wirbel beim erwachsenen Menschen zeigen kann, um 
auch für diesen wie für die übrigen, später zu betrachtenden Theile 
die Richtigkeit der oben erwähnten Auffassung HENSEL’s zu bestätigen. 
Die Existenz eines Rippenpaars an dem genannten Wirbel ist häufig 
als „Varietät“ aufgeführt worden; dass durch dieselbe ein atavistisches 
Verhalten des betreffenden Theils der Wirbelsäule bekundet wird, 
kann um so weniger einem Zweifel unterliegen, als auch, abgesehen 
von der Rippe, der Wirbel selbst Zustände zeigt, welche die all- 
mälige Umformung desselben aus einem letzten Brustwirbel in einen 
ersten Lendenwirbel illustriren. Was zunächst die Rippe anlangt, 
so besitzt dieselbe, wie das bei einem rudimentär werdenden Skelet- 
theil nicht anders erwartet werden kann, eine beträchtliche Variations- 
breite, die sich in Betreff der Länge in sehr auffälligem Maasse zeigt. 


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oes, 


Ueber die Entwick]. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 9% 


An sieben mir vorliegenden Wirbelsiiulen' , die das in Rede stehende 
atavistische Verhalten aufweisen, also an einem rel. sehr gering- 
fügigen Material, schwankt die Länge der Rippe zwischen 14 °” und 
1,3 ® und es lässt sich aus den verschiedenen Rippen eine Reihe 
formiren, die deutlich die allmälige Verkürzung bezeugt. Dass die- 
selbe vorherrschend das ventrale Ende betrifft, ist selbstverständlich, 
sie zeigt sich aber auch beim vertebralen Ende. Auch wo die Rippe noch 
am meisten das primitive Verhalten bewahrt hat, ist das Tuberculum 
zu einem niedrigen Höckerehen redueirt, welches durch Bandmasse 
mit dem ebenfalls kleinen Querfortsatz verbunden ist, das Collum aber 
noch fast 1°" lang und das Capitulum mit gut erhaltener Gelenkfläche 
versehen. Hält man sich bei der Vergleichung der verschiedenen Exem- 
plare an das meist noch sichtbare Rudiment des Tubereulum, so kann 
eine allmälige Verkürzung des vertebralen Endes constatirt werden, 
mit der selbstverständlich auch eine Dislocation der Fossa costalis 
verbunden ist, die in einem Falle noch dem Rande der proximalen 
Endfläche des Wirbelkörpers ganz nahe liegt, dann aber von diesem 
Rande wegrückt und auf den Bogenhals übergeht, was es verstehen 
lässt, dass sie sich in extremen Fällen auf dem Querfortsatz findet. 
So findet sich in einem Falle die Rippe in der Form eines kleinen 
Plättchens, welches mit einer am vertebralen Ende seiner dorsalen 
Fläche gelegenen kleinen Gelenkfläche einer ähnlich gestalteten Gelenk- 
fläche aufruht, welche an der ventralen Fläche des niedrigen Quer- 
fortsatzes gelegen ist und bis an die Spitze desselben reicht; hier 
wird somit eine Articulatio costo-transversalis vorgetäuscht, die des- 
halb nicht factisch vorliegen kann, weil die Fossa transversalis und 
die Tubereulargelenkfläche als längst rückgebildet betrachtet werden 
inüssen. Die reducirteste unter den beobachteten Rippen sitzt nur 
der ventralwärts schräg abgestutzten Spitze des Querfortsatzes, mit 
derselben ein Gelenk bildend, auf. An der andern (linken) Seite 
desselben Wirbels findet sich keine Rippe, dagegen ein ,,Querfort- 
_ satz‘‘, der nur wenig kürzer ist, als der Querfortsatz der rechten Seite 


!) An dieser, wie an späteren Stellen, wo es sich um die verschiedenen 
Zustände, in denen derselbe Theil der Wirbelsäule im erwachsenen Körper zur 
. Betrachtung kommt, handelt, werde ich das beobachtete Material nicht in allen 
Details vorführen, da es genügen dürfte, einzelne Beispiele hervorzuheben, eine 
aufmerksame Betrachtung einer Anzahl Wirbelsäulen wird die gemachten An- 
gaben leicht bestätigen lassen. Der Untersuchung haben 33 Wirbelsäulen ge- 
dient, wobei Material, dessen Benutzbarkeit zweifelhaft sein konnte, nicht in 
Betracht gekommen. Fast die Hälfte der Objeete habe ich selbst präparirt, die 
übrigen gehören der anatomischen Sammlung in Heidelberg an. 


54 Dr. Emil Rosenberg 


und die Rippe züsammengenommen, und mit Bezugnahme auf den 
oben gegebenen embryologischen Nachweis als Seitenfortsatz zu be- 
zeichnen ist !). Objecte, an denen deutliche Spuren der Verschmelzung 
einer rud. Rippe mit dem Querfortsatz zu sehen gewesen wären, habe 
ich nicht beobachtet, doch kann als ein Uebergangszustand ein Fall 
angeführt werden, in dem das kleine, plättehenförmige Rippenrudi- 
ment eine Gelenkverbindung bereits aufgegeben hat und nur durch 
Bandmassen an den Bogenhals und den niedrigen stumpfen Quer- 
fortsatz gefesselt ist. Hat der 20. Wirbel beiderseits eine bewegliche 
Rippe eingebüsst und damit die Beschaffenheit eines Lendenwirbels 
angenommen, so bekunden die verschiedenen Zustände, in denen die 
Seitenfortsätze sich finden, nur noch eine allmälige Längenzunahme 
derselben. Hinsichtlich der Gelenkfortsätze wäre zu bemerken, dass 
die Proce. artic. proximales in dem Fall, der die längsten Rippen zeigte, 
die fast frontale Stellung der Gelenkflächen besitzen, welche die von 
den Brustwirbeln untereinander gebildeten Gelenke characterisirt, so 
dass, da die Proce. artie. distales die für die Lumbalregion als normal 
angesehene Configuration besitzen, dieser Wirbel, isolirt betrachtet, von 
einem 12. Brustwirbel nieht zu unterscheiden wäre. Als Uebergangs- 
zustände zu dem für normal angesehenen Verhalten der Proce. artic. 
prox. des 1. Lendenwirbels können 2 Fälle gelten, wo in dem einen 
die Gelenkfläche an der einen Seite rein dorsalwärts, an der andern 
zugleich etwas medianwärts gerichtet sich zeigte, während in dem 
andern Fall auf der einen Seite bereits die lumbale Beschaffenheit 
vorliegt, die andere dagegen die Gelenkfläche noch in einer dorsal- 
und ein wenig medianwärts gerichteten Stellung wahrnehmen lässt. 


1) Für einen solchen Wirbel, dessen eine Hälfte bereits die Beschaffenheit 
eines Lendenwirbels zeigt, während die andere durch den Besitz einer rudimen- 
tären, beweglichen Rippe bekundet, dass der ganze Wirbel früher ein Brust- 
wirbel gewesen, scheint mir die Bezeichnung Dorsolumbalwirbel (die sich 
einer von BERGMANN eingeführten Bezeichnung anschliesst) zutreffend, da dieselbe 
den betreffenden Skelettheil sowohl als »Uebergangswirbel« kennzeichnet, als 
auch in der Aufeinanderfolge der auf die Form Bezug habenden Wortbestand- 
theile an die Aufeinanderfolge der Zustände erinnert, die der betreffende Wirbel 
durchläuft. — BERGMANN (I. e. pag. 349—51) bezeichnet einen auf den 12. Brust- 
wirbel folgenden Wirbel, der noch beiderseits ligamentös befestigte (25mm lange) 
Rippen trägt, als »dorso-lumbaren« oder »lumbo-dorsalen Uebergangswirbelc, 
letztere Bezeichnung wäre fallen zu lassen, wenn die Bezeichnung Dorsolumbal- 
wirbel in dem angegebenen Sinne acceptirt wird und da die bewegliche Ver- 
bindung beider Rippen mit dem Wirbel ein Characteristicum der im distalen 
Abschnitt der Dorsalregion sich findenden Segmente der Wirbelsäule bildet, so 
wäre der von BERGMANN beobachtete Wirbel noch als 13. Brustwirbel anzusehen. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 95 


Die geschilderten Zustiinde zeigen also, dass der Process der 
Umformung des 20. Wirbels und die damit zusammenfallende Ver- 


legung der Dorsolumbalgrenze aus dem Zwischenraum zwischen dem 


20. und 21. Wirbel in den zwischen dem 19. und 20. befindlichen 
insofern für die Gesammtheit der Species nicht abgeschlossen ist, als 
sich eine wenn auch kleine Minderzahl von Individuen findet, die, 
als Nachzügler in der Entwicklung, bei verschiedenen Stadien des 
Processes, Varietäten bildend, stehen geblieben sind '!). 

Da das Vorrücken der Dorsolumbalgrenze auf dem Wege der 
Reduetion und Umformung von Skelettheilen geschieht, könnte erwartet 
werden, dass ein etwaiger Einfluss desselben auf nächst proximal 
gelegene Wirbel nach Massgabe des Fortschrittes, den der Process 
gemacht hat, ein verschiedener sei. Dass ein solcher Einfluss über- 
haupt statthat, musste wegen des Umstandes, dass weder das letzte, 
noch auch das vorletzte Segment der Brustwirbelsäule sich in ganz 
festen Beziehungen findet, von vornherein wahrscheinlich sein. Am 
auffälligsten sind die Verschiedenheiten in Betreff der Rippen, von 
denen wiederum die des 19. Wirbels stärker variiren als die des 18. 
Die Variationsbreite des 12. Rippenpaares bewegt sich hinsichtlich 
der Länge der Rippen zwischen 21 und 2 ©“ und die des 11. Rip- 
penpaares zwischen 28 und 15°" Das Rudimentärwerden des 12. 
Rippenpaares geht schon aus der grossen Variationsbreite hervor, 
was aber hier zunächst interessirt, und dieses Rudimentärwerden in 
Zusammenhang mit dem Vorrücken der Lumbodorsalgrenze stellt, ist 
der Umstand, dass die ausgebildeteren d. h. weniger reducirten 11. 
und 12. Rippen immer auch mit einem weniger redueirten 13. Rippen- 
paar an demselben Skelet zusammentreffen, und dass auch nach 
Schwund des letzteren Rippenpaares die Varietäten des 11. und 12. 


1) Man wird es nicht als eine Widerlegung dieser Auffassung ansehen 
können, dass sich nicht alle Zustände in ihrem ganzen Detail derselben fügen ; 
denn wenn z. B. von 2 beträchtlich redueirten Rippen die redueirtere gleichwohl 
die Gelenkverbindung noch besitzt, so liegt hierin nur ein untergeordneter Ana- 
chronismus, oder wenn ganz geringfügige, sich nicht an einander schliessende 
Formabweichungen an den Rippen oder dem Wirbel sich zeigen, so ist das einer- 
seits als ein Ausdruck dessen anzusehen, dass auch bei in bestimmter Weise 
functionirenden Theilen nicht für alle Individuen absolute Identität der Function 
bestehen kann, während andererseits für die ihre Function einbüssenden und in 
rudimentärem Zustand in den entwickelten Körper hinübergenommenen Theile 
sich hierdurch Folgen ergeben, die aberrante Formen erzeugen müssen. Das 
Gesagte gilt auch für später anzuführende Zustände, in denen derselbe Theil 
im entwickelten Körper getroffen wird. .- 


96 ; Dr. Emil Rosenberg 


Rippenpaares nicht fiir ein Stillstehenbleiben des Processes sprechen. 
Ein Beispiel!) möge dieses belegen. 


a) b) €) 
11. R. beiderseits 28m, beiderseits ca. 26,5 m, r. 22,5em, 1.23 em, 
12. - - 21 - - 18 - - 15 - - 16,5 - 
132 = Toe cr 7.2.7149 21,9, fi 47 
d) e) 
11.R.r. 18 m. 1. 17,5 m,  r. 16m, |. 15 em, 
wherein se At DAS My ise 
13. - —_ = 


Aus diesen Zahlen geht deutlich hervor, dass während des Be- 
stehens eines 13. Rippenpaars das 11. wenig berührt wird, das 12. 
schon etwas mehr der Reduction unterliegt, dies Verhältniss aber 
nach Schwund des 13. Rippenpaars in auffallendem Maasse und be- 
sonders zu Ungunsten des 12. Rippenpaars sich steigert, so dass das- 
selbe in einem extremen aber nicht unvermittelten Fall schon jetzt 
fast dieselbe Reductionsstufe erreicht hat, wie sie auch für das 13. 
Rippenpaar als extremer Zustand noch beobachtet werden kann. Be- 
riicksichtigt man ausserdem, dass in diesem Fall eine der Rippen be- 
reits die Gelenkverbindung aufgegeben hat, so wird man die Ver- 
muthung nicht unbegründet finden, dass das 12. Rippenpaar dem- 
selben Process unterliegen werde, der das 13. bereits betroffen. 

Weniger auffällig als die Verschiedenheiten in der Länge der 
Rippen aber nicht minder characteristisch ist das Verhalten, das sich 
‘aus den Beziehungen des vertebralen Endes der in Rede stehenden 
Rippen zum Wirbel ergibt. Die Thatsache, dass beim Schimpanse ?) 
sämmtliche Rippen eine Articulatio costo-transversalis besitzen und 
(bis auf das 12. und 13. Paar) intervertebral eingelenkt sind, zu- 
sammengehalten mit dem Umstande, dass dieselben Beziehungen bei 
den 10 ersten Rippenpaaren der menschlichen Wirbelsäule bestehen, 
berechtigt dieses Verhalten des vertebralen Endes der Rippen im 
Gegensatz zu dem bei dem 11. und 12. Rippenpaar vorfindlichen für 
das primitive zu halten, für diese beiden Rippenpaare somit die Rück- 
bildung einer Articulatio costo-transversalis anzunehmen und die ver- 
tebrale Einlenkung dieser Rippen als die Folge einer Dislocation, 
als ein Herausgetretensein aus der primitiven Stellung anzusehen. 


!) Die in Betreff der Rippen an den mit a—e bezeichneten Wirbelsäulen 
angegebenen Längenmaasse beziehen sich, auch wo die Rippe nicht in toto ver- 
knöchert war, auf die Totallänge derselben, inelusive des nicht verknöcherten 
Theils. 

»2) ef. OWEN 4. pag. 775, 776. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Central’ carpi des Menschen 97 


Geht man mit dieser Anschauung an die Priifung der verschiedenen 
Zustände, in denen sich die vertebralen Enden der genannten Rippen 
bei verschiedenen Individuen finden, so wird man, was zunächst den 
18. Wirbel und seine Rippen betrifft, fiir die seltenen Fiille, wo das 
11. Rippenpaar beiderseits sowohl intervertebral eingelenkt ist, als 
auch die Art. costo-transversalis besitzt, nur die Auffassung haben 
können, dass hier ein primitives, als atavistisch anzusprechendes 
Verhalten bewahrt geblieben ist, und von hier aus lassen sich die 
übrigen »Varietäten« leidlich in eine Reihe formiren, welche einer- 
seits den Verlust der Art. costo-transversalis dadurch, dass dieselbe 
nur auf der einen Seite vorkommt und eine hieran sich schliessende 
Reduction des Querfortsatzes, die ziemlich beträchtlich werden kann, 
illustriren, andererseits wahrnehmen lassen, wie die Fossa costalis, 
welche noch hart am Rande der proximalen Endfläche des Wirbel- 
körpers zur Hälfte von ihm und dem Bogenhalse getragen gefunden 
werden kann, wobei sich am distalen Rande des 10. Brustwirbels 


eine höckerförmige Erhebung — das Rudiment einer früher dage- 
wesenen Fossa costalis posterior — zeigt, auf dem Wirbelkörper 


distalwärts rückt und zugleich mehr auf den Bogenhals übergeht. 
der dann den weitaus grössern Abschnitt der Gelenkfläche trägt. — 
Es entspricht der am 12. Rippenpaar sich viel mehr geltend machen- 
den Reduction, dass an den durchgesehenen Objecten eine Art. costo- 
trans. sich nicht mehr hat auffinden lassen, während die Fossa eostalis 
bei den am unteren Ende der Reihe stehenden Objecten noch hart 
am Rande der proximalen Endfläche des Wirbelkörpers, zur Hälfte 
auf diesem und dem Bogenhalse ruhend, sich befindet und es darf 
als Folge der an dem 12. Rippenpaar sich sehr deutlich zeigenden 
Reduction des vertebralen Endes betrachtet werden, dass die Dislocation 
der Fossa costalis hier viel beträchtlicher ist als am 11. Brustwirbel; 
auch wenn dieselbe noch nicht die Mitte des Abstandes der beiden 
Endflächen des Wirbelkörpers erreicht hat, findet sich schon der 
grössere Theil derselben auf dem Bogenhals und am obern Ende der 
Reihe, wo die Gelenkfläche die Mitte des genannten Abstandes ein- 
hält, ist dieselbe ganz auf den Bogen übergegangen. Obgleich die 
verschiedenen, soeben kurz berührten Zustände des 18. und 19. Wir- 
bels das vorhin über das Vorrücken der Lumbodorsalgrenze Gesagte 
unterstützen, so konnte selbstverständlich nicht unterlassen werden, 
zu untersuchen, ob sich für die beiden Rippenpaare eine Art. costo- 
trans. (oder wenigstens die Anlage zu einer solchen) und die inter- 


- vertrebale Stellung des Capitulum in embryonalen Stadien würde nach- 
Morpholog. Jahrbuch 1. 7 


. 


‘ ' - > - +e - Pr ur u it bee tat as Ta 
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98 Dr. Emil Rosenberg 


weisen lassen. Bei den in dieser Hinsicht untersuchten Embryonen 
(IV. 2.A, IV. 1 A, IV. 34, IV. 5) hat sich in Betreff der 11. Rippe 
stets eine deutliche Anlage zu einer Art. costo-trans. gezeigt, dieselbe 
ist dadurch gegeben, dass eine leicht prominirende Partie der dor- 
salen Oberfliiche der Rippe (Tuberculum) mit dem in diesen Stadien 
deutlich und nicht weniger als am 10. Brustwirbel ausgebildeten 
Querfortsatz in naher Berührung (Trennung nur durch eine schmale 
Periehondriumschicht gegeben) sich findet, während das Collum der 
Rippe und den Bogen ein in seiner Mitte ziemlich weiter, von locke- 
rem Gewebe erfüllter Zwischenraum trennt. Das Capitulum ist nur 
bei dem Embryo IV. 2 A intervertebral eingelenkt, aber in viel ge- 
ringerer Ausdehnung mit dem 10. Brustwirbel in Beziehung. In den 
durch die anderen Embryonen repräsentirten, weiteren Entwicklungs- 
stadien zeigt sich die intervertebrale Stellung insofern aufgegeben, 
als das Capitulum nicht mehr den distalen Rand des 10. Brustwirbels 
berührt, wohl aber noch der Intervertebralscheibe aufliegt, im Uebrigen 
aber nur mit der Seitenfläche des 11. Brustwirbels und nicht mit dem 
Bogen in Contact steht. Für die 12. Rippe hat sich die Anlage einer 
Art. costo-trans. nicht nachweisen lassen, ebenso wenig eine 
rein intervertebrale Situation des Capitulum, dasselbe liegt aber in dem 
früheren Stadium (IV. 2 A) noch der Intervertebralscheibe an, und hat 
keine Beziehung zum Wirbelbogen, diese besteht auch in den späteren 
Stadien nicht, wo die Berührungsfläche hart am proximalen Rande 
der Seitenfläche des Wirbelkörpers sich findet. Am deutlichsten hat 
in diesen Stadien der Querfortsatz eine primitive d. h. in Bezug auf 
die Form ausgebildetere Beschaffenheit, derselbe ist, trotz der man- 
gelnden Anlage zu einer Gelenkverbindung mit der Rippe, ebenso 
gross wie der des 11. Brustwirbels und das ist um so mehr zu be- 
tonen, als bekanntlich der Querfortsatz des 12. Brustwirbels im ent- 
wickelten Zustande gegenüber dem des 11. verkürzt erscheint und 
sich bis auf ein ganz kleines Höckerchen reducirt finden kann. Dass 
der Befund am 12. Brustwirbel nicht ganz den Erwartungen ent- 
sprochen, ist als ein Ausdruck dessen aufzufassen, dass die Reduction 
bereits so weit vorgeschritten ist, dass sie auch das Verhalten des 
Embryo schon in sehr merkljcher Weise beeinflusst, im Uebrigen | 
dürfte aus den mitgetheilten Beobachtungen hervorgehen, dass die 
intervertebrale Stellung des Capitulum früher aufgegeben worden ist, 
als die Gelenkverbindung der Rippe mit dem Querfortsatz, was in Be- 
zug auf das vorhin erwähnte Verhalten des Chimpanzé zu constatiren 
nicht ohne Belang ist. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 99 


Die an dem bis jetzt betrachteten Wirbelsäulenabschnitt erkann- 
ten Vorgänge, soweit dieselben die Reduction der Rippen betreffen, 
sind nicht auf ihn beschränkt, müssen vielmehr auch für weiter 
distalwiirts. gelegene Theile der Wirbelsäule zugelassen werden, wie 
daraus hervorgeht, dass auch an weiter distal gelegenen Wirbeln 
noch Rippenrudimente nachweisbar sind. 

Beim Embryo IV. 1 A findet sich an allen auf dem 20. Wirbel 
folgenden Lumbalwirbeln (über das Verhalten der Sacralwirbel wird 
später berichtet werden) in denselben Beziehungen zum Querfortsatz 
und Bogen, die oben für die 13. bereits etwas redueirte Rippe ange- 
geben wurden, ein rundlich gestalteter, im proximalen Pol etwas zu- 
gespitzter, aus deutlichem Knorpelgewebe bestehender Körper (ef. 
Fig. 9 cs), der am 21. und 22. Wirbel durch eine Schicht Perichon- 
drium vom Querfortsatz und Bogen geschieden ist, aber in seinem 
distalen Pol den genannten Theilen enger anliegt und damit den 
Uebergang zu dem Verhalten bildet, welches das Costalrudiment an 
den beiden folgenden Wirbeln zeigt. Hier ist dasselbe gegenüber 
dem Querfortsatz und dem Bogen nur noch im Bereich des proximalen 
Pols durch eine schmale Schicht indifferenten Gewebes getrennt, der 
distale Antheil lässt nur noch aus der verschiedenen Beschaffenheit 
des Knorpelgewebes die frühere Selbstständigkeit erkennen). Sehr 
ähnlich ist auch der Befund beim Embryo II. 2, wo die Rippenrudi- 
mente am 21.—24. Wirbel in noch allmäligerer Abstufung als bei dem 
oben erwähnten Embryo sich successiv immer mehr mit dem Bogen 
und Querfortsatz verschmolzen zeigen, in geringer Ausdehnung ist 
eine solche Verschmelzung schon am 21. Wirbel wahrnehmbar. Die 
weiter distalwärts liegenden nehmen etwas an Grösse zu, indem sie 
eine etwas grössere Strecke des Bogenhalses einnehmen und damit 
der Seitenfläche des Wirbelkörpers näher kommen. Diese Beobach- 
tungen nöthigen, das oben in Bezug auf den »Querfortsatz « des spätern 
ersten Lendenwirbels Gesagte auch auf die übrigen Lendenwirbel zu 
übertragen und diesen ebenfalls Seitenfortsätze zuzusprechen, was 
auch durch die Untersuchung späterer Stadien (IV. 2, IV.3 A, IV. 5) 


1) FRENKEL, der die Querfortsätze der zwischen dem ersten und letzten 
Lumbalwirbel gelegenen Wirbel als Fortsätze der oberen Bogen ansieht (l. ce. 
pag. 430), hat am letzten Lumbalwirbel des Menschen einen Knochenkern beob- 
achtet (pag. 407, 430, Taf. XXI Fig. 2, v. 1. V cs) und bezieht dieses Vorkommniss 
auf ein Rippenrudiment an diesem Wirbel, eine Auffassung, welche durch die 
oben mitgetheilte Beobachtung bestätigt wird, dieser Fall gehört somit zu der 
grossen Gruppe ähnlicher, in denen der Modus der Verknöcherung die ursprüng- 
lich gesonderte Existenz von Theilen andeutet. 


7» 


100 Dr. Emil Rosenberg 


bestiitigt wird, in denen sich zeigt, dass die hier bis auf ganz geringe, 
in den Reliefverhältnissen sich kundgebende Spuren, schon völlig mit 
dem Bogen und dem Querfortsatz verschmolzenen Costalrudimente 
eine Verbreiterung ihrer Basis nach der Seite des Wirbelkörpers hin 
und eine namentlich beim vorgerücktesten Stadium ziemlich beträcht- 
liche Verlängerung ihres mit dem Lig. lumbo-costale in Verbindung 
stehenden, die Spitze des zukünftigen »Querfortsatzes« repräsentiren- 
den Theiles erfahren haben. Es handelt sich also auch hier vor- 
herrschend um eine erneute Ausbildung eines seine Selbstständigkeit 
verloren habenden Rippenrudiments und dass der spätere »Querfort- 
satz« der Lendenwirbel auch an der Seitenfläche des Körpers zu 
entspringen scheint, ist eine Folge der Ausdehnung, die das costale 
Element desselben frühzeitig gewonnen. Auf diese Beobachtungen 
ist später noch zurückzukommen. 

An der Lumbalregion der Anthropoiden und des Menschen ist 
in der verschieden grossen Zahl der Wirbel das auffäliigste diese 
Region betreffende Verhältniss gegeben, bevor indess dasselbe er- 
örtert wird, mögen einige Beobachtungen hinsichtlich der Gelenkfort- 
sätze angeführt werden. 

Das an den Lumbalwirbeln eines Orang beobachtete, eigenthüm- 
liche Verhalten der Gelenkflächen, die an dem betreffenden Objecte 
sämmtlich fast plan sind und eine Stellung besitzen, die nur wenig 
von der der Gelenkflächen der Proce. artic. der Brustwirbel sich unter- 
scheidet, indem die der einen Seite mit denen der andern derart 
ventralwärts convergiren, dass sie verlängert sich fast noch innerhalb 
des Wirbeleanals schneiden würden, veranlasste dazu, die Anlagen 
der Gelenke der Lumbalwirbel beim Menschen hinsichtlich einer 
etwaigen Identität mit denen der Brustwirbel za prüfen. In einem 
Stadium, in welchem die Anlagen der Proce. artic. sich bereits in ge- 
ringer Ausdehnung deeken, also die Stellung der Gelenkebenen be- 
reits angedeutet ist, zeigen die Lumbalwirbel (III. 2) eine Stellung 
derselben, bei der sie dorsalwärts unter einem fast rechten Winkel 
convergiren und diese Stellung haben auch (IV. 1 A, IV. 2 A) die 
der (allein verglichenen drei letzten) Brustwirbel. Die Gelenkebenen 
der Lumbalwirbel haben somit eine Stellung, bei der sie die (abge- 
sehen von der Kriimmung) fast in eine Sagittalebene fallenden Ge- 
lenkebenen der entwickelten Lumbalwirbel unter einem medianwirts 
offenen, stumpfen Winkel schneiden. Stellt man sich nun vor, dass 
die dorsal noch weit von einander getrennten Bogen sich gegen ein- 
ander neigen, bis ihre dorsalen, mittlerweile offenbar sich zugleich 


i  < 


~~ - / 
Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 101 


; 


verlängernden Enden zusammenstossen, so muss die Stellung der 
Gelenkebenen in eine fast frontale oder nur noch unter einem sehr 
stumpfen Winkel dorsalwärts convergente übergehen. Damit wäre 
das bleibende Verhalten der Brustwirbel gegeben, während bei den 
Lumbalwirbeln eine weitere Umformung eintritt, indem (IV. 3 A) der 
laterale Rand der Proce. artic. proximales sich verdickt und zugleich 
etwas dorsalwärts erhebt, womit zugleich eine Erhebung des lateralen 
Randes der Proce. artic. distales verbunden ist, ein Vorgang, der dahin 
führt, dass in einem weiteren Stadium (IV. 5) die Gelenkebenen zu 
einer Zeit, wo die Bogenenden noch weit auseinander stehen, bereits 
nur noch unter einem sehr stumpfen Winkel dorsalwärts convergiren, 
also auch ohne weitere an ihnen stattfindende Umgestaltung durch 
die Erhebung und das Sichzusammenneigen der Bogen eine ventral- 
wärts convergente Stellung bekommen würden. Dass im Hinblick 
auf die sagittale Stellung, die den Gelenkebenen im entwickelten Zu- 
stand zukommt, noch eine weitere Umformung statthaben muss, ist 
selbstverständlich, ich habe dieselbe aber nicht beobachtet. 

Die an dem erwähnten Exemplar des Orang wahrnehmbare 
Stellung der Gelenkflächen, die nach den eben mitgetheilten Beob- 
achtungen als eine rel. primitive zu betrachten ist, scheint beim Orang 
häufig zu bestehen, wenigstens gibt VROLIR (l. c. pag. 9), der zehn 
Exemplare untersucht hat, an, dass die Proce. artic. proximales im Ver- 
gleich zu denen ‘des Menschen eine weniger verticale Richtung be- 
sässen und sagt sie seien »légérement inclinées en dehors«. Das ist 
an einem fast erwachsenen (dem anatomischen Museum in Heidelberg 
angehörigen) Exemplar sehr deutlich wahrnehmbar. In Betreff der 
Gorilla sagt OWEN (3. pag. 104): »the upper zygapophyses are more 
convex in part, not wholly concave as in Man« und die Abbildungen 
pl. 35, Fig. 4, 5 u. 6 zeigen deutlich, dass die Umbildung der Ge- 
lenkfortsätze an den vom Gorilla und Chimpanzé dargestellten Wir- 
beln nicht ganz den Grad erreicht, der die beim Menschen für nor- 
mal gehaltene Stellung dieser Fortsätze bezeichnet. Dieselbe ist 
indess nicht in allen Fällen die gleiche, da diese Fortsätze nicht 
selten auf früheren Entwicklungsstufen stehen bleiben. So beruht 
es auf der Persistenz eines sehr primitiven Verhaltens, wenn die Proce. 
artic. distal. des 12. Brustwirbels ihre Gelenkfläche in derselben, fast 
frontalen Stellung zeigen, wie die gleichnamigen Fortsätze des 11. 
Brustwirbels und es ist bezeichnend, dass sowohl diese Stellung als 
auch ein Uebergangszustand, bei welchem die Gelenkfläche eine 
mittlere Stellung zwischen der frontalen und sagittalen einnimmt, 


102 | Dr. Emil Rosenberg. 


mit der Existenz eines 13. Rippenpaars zusammenfallen kann. Ge- 
legentlich bleibt innerhalb der ganzen Lumbalregion ein rel. primi- 
tiver Zustand bewahrt, indem die Gelenkflächen kaum eine Krüm- 
mung zeigen und, verlängert gedacht, sich noch innerhalb des Ca- 
nalis vertebralis schneiden, oder bei etwas stärkerer Krümmung der 
Gelenkflächen gilt die bezeichnete Stellung für den grösseren, distalen 
Abschnitt der Lumbalregion, während im proximalen die Gelenk- 
flächen sich im dorsalsten Theil des Wirbelkörpers schneiden würden. 
Aber auch wenn im grösseren. proximalen Abschnitt der Lumbalregion 
die für normal geltende, sagittale Stellung der Gelenkebenen erreicht 
ist, findet sich, wie bekannt, gleichzeitig an den Gelenken zwischen 
dem letzten Lumbalwirbel und dem ersten Sacralwirbel eine Stellung 
der Gelenkebenen,, bei welcher dieselben unter einem fast stumpfen 
Winkel ventralwärts convergiren, was in etwas geringerem Grade 
für die Gelenkebenen des letzten und vorletzten Lumbalwirbels der 
Fall ist; hierin liegt eine noch übrig gebliebene Andeutung an die 
primitive Stellung der Gelenkflächen, welche sich an diesen Gelenken 
am längsten erhält. Das ist aber nicht immer der Fall, auch an 
diesen Gelenken können bei weiterer Umformung die ursprünglich 
lateralen Ränder der in primitiver Stellung situirten Gelenke, nach- 
dem diese Ränder zu dörsalen geworden, sich so weit der Median- 
ebene nähern, dass dieselben an den Gelenken zwischen dem ersten 
Sacralwirbel und dem letzten und vorletzten Lumbalwirbel in eine 
Sagittalebene fallen, die etwas lateralwärts von derjenigen liegt, 
welche die dorsalen Ränder der übrigen Gelenke aufnimmt, und bei 
noch weiterer Umbildung liegen die dorsalen Ränder sämmtlicher 
Gelenke einer Seite in derselben Sagittalebene. 


B. Lumbal- und Sacralwirbel. 


Es ist bereits bemerkt worden, dass bei den Anthropoiden und 
dem Menschen in Betreff der Lumbalregion die auffälligsten Ver- 
schiedenheiten in den Zahlenverhältnissen der Wirbel bestehen. Dass 
beim Menschen 5 Lumbalwirbel vorkommen, während beim Gorilla 
und Chimpanzé 4 bestehen, ist zwar nur eine scheinbare Verschieden- 
heit, da die Homologie des 13. Dorsalwirbels der letzteren Formen 
mit dem ersten Lumbalwirbel des Menschen sich auch aus der Ent- 
wieklung dieses Wirbels bestätigen liess, wobei für die Ableitung 
des Verhaltens der Lumbalregion des Menschen keine Schwierigkeit 
besteht, diese Region hat eine Vergrösserung auf Kosten der Dorsal- 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 103 


region erfahren. An das Verhalten der Dorsal- und Lumbalregion im 
Genus Troglodytes ist aber weder das beim Orang noch das bei 
Hylobates gegebene direet anzuschliessen. Bei ersterem finden sich 
bekanntlich 4 Lumbalwirbel, die auf 12 Dorsalwirbei folgen, wäh- 
rend bei letzterem 5 Lumbalwirbel sich an 13 Dorsalwirbel reihen und 
es fragt sich, wie diese Verhältnisse bei den verschiedenen Formen 
aufeinander zu beziehen sind. Hierbei sind zwei Auffassungen mög- 
lich, über deren grössere oder geringere Berechtigung a priori nicht 
wohl mit Sicherheit zu entscheiden sein dürfte. 

_ Die eine dieser Auffassungen kann behufs einer Beurtheilung der 
in Rede stehenden Verschiedenheiten von der Beschaffenheit des 
Saerum ausgehen und sich dabei auf die von GEGENBAUR gegebene 
Definition dieses Theils stützen. 

Indem GEGENBAUR!) in der Sacralregion der Säugethiere »die 
zwei schon bei den Reptilien vorhandenen, das Darmbein tragenden 
Wirbel« constatirt und diese Wirbel als typische Sacralwirbel be- 
zeichnet, definirt er das Os sacrum der Säuger als einen Skelettheil, 
der entweder nur aus den beiden echten Sacralwirbeln besteht, oder 
aus diesen in Verbindung mit einer verschieden grossen Anzahl (bei 
Primaten 1—4 Wirbel) aus Caudalwirbeln entstandener, unechter oder 
Pseudosacralwirbel zusammengesetzt ist. Da GEGENBAUR die von 
ihm im Sacrum der Vögel nachgewiesenen, das primäre Sacrum der- 
selben bildenden Wirbel als Homologa der beiden Sacralwirbel der 
Reptilien deutet?), und sie als ererbte typische Sacralwirbel bezeich- 
net, so schien es mir nicht unberechtigt, die beiden ersten Sacral- 
wirbel bei den in Rede stehenden Formen, weil sie die typischen 
Saeralwirbel sind, gleichfalls für Homologa zu halten. Dann stellen 
diese bei den vorliegenden Formen einen Theil der Wirbelsäule vor, 
der sich in unveränderter Weise von der Stammform auf die De- 
scendenten vererbt hat und in diesen Wirbeln ist dann für die Be- 
urtheilung der Verschiedenheit in der Lumbalregion ein fester Anhalt 
gegeben. Es ist zwar von GEGENBAUR die Möglichkeit, dass der 
letzte Lendenwirbel durch Verbindung mit den Darmbeinen in die 
Sacralregion hereingezogen werden könne, wodurch die Zahl der 
echten Sacralwirbel auf drei erhöht werde, speciell in Betreff der 
Gorilla erwähnt worden) , indess erschien dieses exceptionelle Ver- 


1) ef. 3. pag. 614. 
2) ef. 4. pag. 194, 196, 201. 
3) ef. 3. pag. 614. 


104 Dr. Emil Rosenberg 


halten von geringerer Bedeutung, da GEGENBAUR in einer späteren 
Arbeit!) von dem Sacrum der jetztlebenden Reptilien und der Säuge- 
thiere (im Gegensatz zu dem der Vögel) sagt, »dass weder in das 
eine noch in das andere unter gewöhnlichen Verhältnissen Wirbel 
eingehen, die dem lumbaren Abschnitt der Wirbelsäule angehören «. 
Wenn somit die unter gewöhnlichen Verhältnissen im Sacrum sich 
findenden beiden ersten Wirbel als Homologa gelten können, so muss 
die Verschiedenheit in der Lumbalregion sich aus Vorgängen inner- 
halb des präsacralen Abschnittes ergeben haben. Beim Menschen 
sowie im Genus Troglodytes bestehen 24 präsacrale Wirbel, beim 
Orang 23 und bei Hylobates 25. Wegen dieser grösseren Zahl er- 
scheint es natürlich, dass das relativ primitive Verhalten bei Hylo- 
bates zu sehen ist, da ein sehr prägnantes Beispiel bekannt ist, wie 
sich eine geringere Zahl von Wirbeln aus einer grösseren ableitet. 
Dasselbe bieten die Fische, indem die grösste Wirbelzahl bei den 
Selachiern sich findet, geringere Zahlen bei den Ganoiden und noch 
geringere bei den Teleostiern gefunden werden. — 

Wird diese Auffassung auf den vorliegenden Fall übertragen, 
so muss angenommen werden, dass seit der Trenunng der in den 
genannten Formen momentan endenden Reihen in der zum Orang hin- 
führenden zwei Präsacralwirbel, bei den drei andern Formen je einer 
geschwunden sei. Ausser dieser Auffassung wäre nur noch eine zweite ( 
Interpretation möglich, die von dem Verhalten des Orang ausgehen 
und annehmen müsste, dass die grössere Zahl durch einen Hinzutritt 
neuer Wirbel zu dem ursprünglich an Wirbeln ärmeren präsacralen 
Abschnitt der Wirbelsäule entstanden sei. Diese Möglichkeit, dass 
es sich um einen Erwerb von Wirbeln handle, wird man indess für 
den vorliegenden Fall von vorn herein von der Hand zu weisen sehr 
geneigt sein, wenn man berücksichtigt, dass gar keine Wahrschein- 
lichkeit dafür gefunden werden kann, dass bei Wirbelsäulen, die 
bereits auf die Stufe sehr hochdifferenzirter Formen des tertiären 
Skelets getreten sind, in diesem Zustand derselben eine Neubildung 
von Bestandtheilen eintreten werde, deren notorische Anfänge in den 
geologisch ältesten Theil des seeundären Skelets hineingehören. 

Es musste somit in Betreff des Menschen (da die übrigen For- 
men aus einem leicht ersichtlichen Grunde zunächst nicht weiter in 
Betracht kommen konnten) die Möglichkeit vorhanden sein, in em- 
bryonalen Stadien desselben 25 präsacrale Wirbel zu finden und die 


“ik. * den > + f - 
Bete re W 5 N 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale Carpi des Menschen. 105 


Untersuchung hatte die Frage zu entscheiden, ob ein im entwickel- 
ten Zustande als selbstständiges Gebilde nicht vorhandener Präsacral- 
wirbel angelegt werde, eventuell, was das Schicksal desselben sei, 
ob er nach zeitweiliger Existenz reducirt werde,. oder seine Sonder- 
existenz wenigstens dadurch verliere, dass er sich mit einem andern 
Wirbel derart verbindet, dass im entwickelten Zustande die Zusam- 
mensetzung nicht erkannt werden kann. Dass, falls eine Reduetion 
eines Wirbels stattfände, diese in der Lumbalregion zu Stande kom- 
men würde, musste wahrscheinlich erscheinen bei der grossen Ueber- 
einstimmung, die die Wirbelsäulen der in Rede stehenden Formen in 
dem bis zum neunzehnten Wirbel reichenden Abschnitt zeigen, und 
dass die Reduction eines in unmittelbarer Nähe des Sacrums befind- 
lichen Wirbels stattfinden könne, musste eine Beobachtung VROLIK’s !) 
sehr nahe legen. Derselbe theilt über das Skelet eines Orang mit, 
dass zwischen dem vierten Lendenwirbel und dem ersten Sacral- 
wirbel ein »noyau osseux« sich finde, der eine Schiefstellung des 
vierten Lendenwirbels bedingt und den VROLIK für » une vertebre 
sacrale incomplete« hält, für welches Gebilde aber wohl viel eher 
die Auffassung, dass es einen reducirten Lumbalwirbel darstelle, 
gelten dürfte. 

Die zweite Möglichkeit der Beurtheilung der in Rede stehen- 
den Verhältnisse resultirt aus der Existenz von Uebergangsformen 
zwischen Lumbal- und Sacralwirbeln. Solche Uebergangsformen 
sind nicht selten beim Gorilla und Chimpanzé beobachtet wor- 
den. In Betreff des ersteren hat DuvErnoY? eine interessante 
Beobachtung mitgetheilt. An den von ihm untersuchten Skeleten be- 
sitzt das eine, einem weiblichen Thier angehörige, vier Lumbalwirbel, 
während das andere Exemplar nur drei besitzt, indem, wie DuvEr- 
noy bemerkt, »la quatriéme lombaire de la femelle est devenue la 
premiere sacrée chez le mäle«, und die Abbildung (ef. pl. IX. fig. D) 
zeigt sehr deutlich, dass die Assimilation eine fast vollständige ist. 
Eine besondere Aufmerksamkeit ist diesem Gegenstande von OWEN 
gewidmet worden. In Betreff des Gorilla findet OwEn?*), dass die 
Tendenz zu einer sacralen Modifieation (die er für eine Alterserschei- 
nung zu halten scheint, ef. 3. pag. 94) der Querfortsiitze des 
letzten Lumbalwirbels beim Gorilla constanter und ausgesprochener 


hace. pag. 8, 9. 
2)-1. c. pag. 38, 39. 
3) ef. 3. pag. 104. cf. auch 4. pag. 26 u. pl. 12, wobei auf die Beziffe- 


rung zu achten ist. 


106 Dr. Emil Rosenberg 


sei als beim Menschen, und betont, dass, auch wenn die Assimi- 
lation sehr vollkommen geworden, die Homologie dieser Wirbel mit 
dem fünften Lumbalwirbel des Menschen nicht zu verkennen sei. 
Beim Chimpanzé hat Owen!) ebenfalls eine sehr vollkommene Assi- 
milation des letzten Lumbalwirbels mit dem Sacrum beobachtet. 
Dabei hat Owen bei der Diagnostik dieser Wirbel und dem Vergleich 
der Wirbelsäule dieser Formen mit der des Menschen die Homologie 
mit Berücksichtigung der Gesammtzahl der präsacralen Wirbel fest- 
gestellt, wobei die die gleiche Stelie eimnehmenden für homolog 
gelten. Diese Auffassung scheint OwEn auch in Betreff des Orang 
zu haben, da er?) sagt, die Genera Homo, Troglodytes und Pithecus 
hätten präcise dieselbe Zahl der Wirbel, und fünf Lumbalwirbel 
könnten nieht als characteristisch für den Menschen angesehen wer- 
den, da die modificirten Homologa dieser Wirbel bei den Affen nicht 
fehlen. In dem speciell der Vergleichung der Wirbelsäule gewid- 
meten Theile seiner fünften Monographie führt OwEn indess den Ver- 
gleich mit der Wirbelsäule des Orang nicht zu Ende, auch wird hier- 
bei Hylobates nicht Erwähnung gethan. 

Unter diesen Uebergangsformen sind diejenigen von besonderem 
Interesse, bei denen die Assimilation eine so weitgehende ist, dass 
es nur noch einer ganz geringfügigen weiteren Ausbildung der be- 
treffenden Wirbel bedürfte, um sie vollkommen in der Gestalt eines 
ersten Sacralwirbels erscheinen zu lassen. Die Möglichkeit dieser 
vollständigeren Assimilation ist ebenso wohl zuzulassen, wie die 
Annahme, dass dieselbe bei einer immer grösser werdenden Zahl 
und schliesslich bei allen Individuen einer Species eintreten könne; 
in diesem Falle besässe diese Species einen ersten Sacralwirbel, der 
nicht homolog ist dem ersten Sacralwirbel einer andern, sonst viel- 
leicht nahe verwandten Species, bei der eine solche Assimilation nicht 
stattgefunden. Berücksichtigt man jetzt, dass die genannte, an sich 
statuirbare Eventualität auch in geologisch früheren Perioden statt- 
gehabt haben kann, so wird die Berechtigung, die ersten zur Zeit 
normal im Sacrum der in Rede stehenden Formen oder überhaupt im 
Säugethiersacrum sich vorfindenden Wirbel für specielle Homologa zu 
halten, zweifelhaft, was einen anderen Ausgangspunet für die Be- 
stimmung der Homologie wünschenswerth macht, um von diesem 
aus die in Rede stehenden Verschiedenheiten in der Zahl der Prä- 


1) ef. 3. pag. 105, pl. 36, fig. 3. 
2) cf. 6. pag. 257 u. 281. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi desMenschen. 107 


sacralwirbel zu beurtheilen. Diesen in Uebereinstimmung mit dem 
von Owen befolgten Princip der Bestimmung der Homologie, das auch 
auf andere Formen auszudehnen ist, in den Atlas und Epistropheus 
zu versetzen, empfiehlt sich wegen der nicht bezweifelbaren Homo- 
logie, die in sehr weiter Verbreitung für diese Wirbel besteht und 
die vom Atlas als dem ersten aus gezählt gleichvielsten Wirbel, ganz 
abgesehen von den Regionen, in denen sie sich bei den verglichenen 
Wirbelsäulen finden, für specielle Homologa zu halten, ist in dem 
Fall selbstverständlich, wenn es sicher ist, dass innerhalb der Reihe 
ein Ausfall oder eine Neubildung nicht stattgehabt, aber auch wo 
beides nur nicht nachgewiesen ist, kann die Bestimmung der Homolo- 
gie nach der Stellung in der Gesammtreihe ebenfalls nicht beanstan- 
det werden und muss im vorliegenden Falle jedenfalls als die zweite 
Möglichkeit zugelassen werden. 

Es wäre somit der 25. bei Hylobates in der Form eines 5. Lenden- 
wirbels vorliegende Wirbel dem 2. Sacralwirbel beim Orang und dem 
1. Sacralwirbel der drei anderen Formen homolog zu setzen; da 
aber nur für die Umbildung eines Lendenwirbels in die sacrale Form 
und nicht für das Umgekehrte unzweideutige Beobachtungen angeführt 
werden können, so muss wiederum Hylobates als Repräsentant des 
primitiven Zustandes angesehen werden. Bei dieser Auffassung 
musste für den Menschen der embryologische Nachweis verlangt wer- 
den, dass der 25. Wirbel sich später mit dem 26. zum Sacrum ver- 
bindet, als dieser mit dem 27., und dass auch die Verbindung des 
28. und 29. Wirbels unter einander und mit dem 27. als die frühere sich 
erweise, war deshalb vorauszusetzen, weil ihre Homologa bei Hylo- 
bates bereits sacrale Beschaffenheit haben; da aber bei Hylobates 
das Sacrum auch den 30. Wirbel der Reihe einschliesst, somit bei 
der Herleitung der Verhältnisse beim Menschen aus dem bei Hylo- 
bates Gegebenen die Annahme gemacht werden muss, der letzte 
Sacralwirbel bei Hylobates sei durch eine Rückbildung zu der Ge- 
stalt, die sein Homologon, der erste Caudalwirbel, beim Menschen 
besitzt, gelangt, musste die Möglichkeit existiren, den ersten Caudal- 
wirbel des Menschen in früheren Entwicklungsstadien mit dem Sa- 
erum verbunden zu finden. 

Die Untersuchung hat die zuletzt genannten Voraussetzungen 
bestätigt, wie aus der näheren Darlegung der Untersuchungsergeb- 
nisse hervorgehen wird. Letztere kann von dem durch den Em- 
bryo III. 2 repräsentirten, frühesten der hier zunächst zu betrach- 
tenden Entwicklungsstadien ausgehen, wobei, um die Deutung dieses 


108 Dr. Emil Rosenberg. : 


Stadiums von vornherein sicherzustellen, vorauszuschicken ist, dass, wie 
auch aus den Befunden selbst sich ergeben wird, fiir die hier in Betracht 
kommende Embryonalzeit die Even- 
tualitiiten des Ausfalls eines Wirbels 
aus der Reihe oder der völligen Ver- 
schmelzung zweier. Wirbel nieht zu 
statuiren sind. An dem bezeichneten 
Objecte nimmt der 25. Wirbel die 
letzte Stelle in der Reihe der Lum- 
balwirbel ein (ef. den beistehenden 
Holzschnitt !) und Fig. 16—24), deu- 
tet aber schon durch die Formver- 
hältnisse seiner Seitenfortsätze die 
spätere Zugehörigkeit zum Sacrum 
an; dieselben zeigen sich im Ver- 
gleich zu den Seitenfortsätzen der 
übrigen Lendenwirbel leicht ver- 


1) Die Figur des vorstehenden Holzschnittes ist keine schematische, sondern 
stellt ein mit Benutzung einer Querschnittserie construirtes Bild eines Frontal- 
schnittes vor. Die Schnitte sind mit Hülfe eines Mikrotoms angefertigt worden, 
welches die Dicke der Schnitte mit hinreichender Genauigkeit bestimmen lässt, 
und dieser Umstand bietet die Möglichkeit, ein in den Maassverhältnissen nahe- 
zu naturgetreues Bild, das einer auf der Ebene des Querschnittes senkrecht ste- 
henden Ebene angehört, zu construiren. Hierbei wurde in folgender Weise ver- 
fahren: Auf dem zur Zeichnung benutzten Papier wurden einander parallele 
Linien gezogen, die einen Abstand (2mm) von einander haben, der die Schnitt- 
dicke in der zu construirenden Figur repräsentirt. Senkrecht zu diesen Linien 
wurde ein zweites System von Linien eingetragen, die in Abständen von ein- 
ander stehen, welche auf den Abstand der Theilstriche eines Ocularmikrometers 
Bezug haben. Der (auf das Object bezogen) reelle Werth, den der Abstand der 
äussersten Theilstriche eines Ocularmikrometers bei einer gegebenen, für die 
Anfertigung der Zeichnung benutzten Combination besitzt, ist bekannt. Wird 
dieser Werth durch den der Schnittdicke dividirt und wird mit dem Quotienten 
die die Schnittdicke im zu eonstruirenden Bilde repräsentirende Strecke (?mm) 
multiplieirt, so bezeichnet der erhaltene Werth den Abstand, den die Linien des 
zweiten Systems, welche den äussersten Theilstrichen des Mikrometers entspre- 
chen, von einander haben müssen, womit auch der Abstand der übrigen, den 
einzelnen Theilstrichen des Mikrometers entsprechenden Linien gegeben ist. 
Das vorstehende Bild, welches der Ebene eines Frontalschnitts, der die Chorda 
enthält, angehört, wurde mit Hülfe der erwähnten Linien erhalten, indem suc- 
cessive in jedem Schnitt die Ausdehnung, welche die im Schnitte vorliegenden 
Durchschnitte der betreffenden Skelettheile in frontaler Richtung besitzen, am 
Ocularmikrometer abgelesen und mit Hülfe des zweiten Liniensystems die jedem 
Theil zukommende Stelle durch Punete an den betreffenden Linien des ersten 
Systems markirt wurde, wobei die Chorda in die Mittellinie fiel. Die erhaltenen 


7. (~ Fay 


ee ae + 
© Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 109 


« 


dickt '), ihr Ende zieht sich proximalwärts und distalwärts in einen 
kurzen Fortsatz (cf. Fig. 17 p. d.) aus, von denen der letztere 
durch einen nicht sehr beträchtlichen Zwischenraum von dem proxi- 
malen Ende der Pars lateralis des Sacrum getrennt ist, welches jeder- 
seits einen seitlich comprimirten Fortsatz aussendet (cf. Fig. 18 p. p.), 
der sich gegen die eben erwähnten richtet. In Betreff des Sacrums 
interessirt hier zunächst der Umstand, dass der 30. Wirbel durch 
relativ mächtige, aus gut entwickeltem Knorpelgewebe bestehende, 
jederseits von der Seitenfläche seines Körpers ausgehende Spangen 
mit der Pars lat. in continuirlichem Zusammenhang sich findet, so- 
mit hier ein Sacralwirbel ist, der seine gegenüber dem Verhalten an 
der Wirbelsäule der Erwachsenen vollkommnere Form auch durch 
den Umstand bekundet, dass die Bogenhälften desselben an ihrem 
distalen Rande, wenn auch nur in geringer Andeutung, die Anlage 


Puncte, durch Linien verbunden, ergaben die Figur, die dann in einer Camera 
obscura verkleinert wurde. Dieses Verfahren, das nicht so zeitraubend ist, als 
es scheinen könnte. war im vorliegenden Fall nicht zu umgehen, da bei der 
Beschaffenheit des Objects ein Versuch, Frontalschnitte anzufertigen, sicher miss- 
glückt und die Feststellung des Thatbestandes unmöglich gewesen wäre. Wo 
es sich um die Combination des in den einzelnen Schnitten einer langen Serie 
Gesehenen handelt und die einzelnen Schnitte nur wenig verschiedene Bilder 
bieten, aus denen mit Hülfe allein des Formengedächtnisses eine annähernd 
fehlerfreie Vorstellung der Gestalt der Theile kaum erlangt werden kann, dürfte 
sich das bezeichnete Verfahren wegen der Sicherheit der Vorstellung, die es ge- 
währt, empfehlen. 

1) Nachdem von GEGENBAUR (4. pag. 207 — 212) die Deutung der selbst- 
ständig ossifieirenden Antheile der seitlichen Massen der 4 ersten Sacralwirbel 
als Rippenrudimente begründet worden, muss die hier sich zeigende Verdickung 
als auf einer Volumzunahme des im Seitenfortsatz enthaltenen, frühzeitig ver- 
schmolzenen, costalen Antheils beruhend angesehen werden, was um so sicherer 
ist, als die Existenz von Sacralrippen für den 25. und 26. Wirbel sich darin 
hat bestätigen lassen, dass der auf ein Rippenrudiment zu beziehende Antheil 
in Folge einer auffallenden Retardation der Verschmelzung sich in einem Fall 
(IV. I A) auch noch im knorpeligen Zustand als ein vom Wirbelkörper, dem 
Bogen und dem sehr redueirten Querfortsatz abgrenzbares Gebilde vorgefunden 
hat und wegen bereits erfolgter mächtiger Volumszunahme bereits in die Bezie- 
hungen zum Ilium getreten war, die GEGENBAUR für die Sacralrippen nach- 
gewiesen hat. In Fig. 27 ist ein Querschnitt durch den 25. Wirbel des genann- 
ten Embryo dargestellt; derselbe lässt den costalen Antheil deutlich wahrneh- 
men. Vergleicht man den Querschnitt dieses Wirbels mit dem in Fig. 16 ab- 
gebildeten Querschnitt aus dem 25. Wirbel des oben im Texte erwähnten Em- 
bryo, so erscheint die Deutung, dass die verdickte, vorspringende Partie auf der 
Anwesenheit eines costalen Elementes in dem Seitenfortsatz des Wirbels beruhe, 
zweifellos; die Beschaffenheit des Knorpelgewebes lässt den auf das Rippenrudi- 
ment zu beziehenden Antheil auch noch einigermassen abgrenzen. 


S ; 
2 N 


110 Dr. Emil Rosenberg 


yon Gelenkfortsiitzen aufweisen. Mit dem 30. Wirbel schliesst aber 
das Sacrum hier nicht ab, es zeigen sich auch, was nicht erwartet 
war, fiir den 31. Wirbel Beziehungen zu demselben, die auf der 
rechten Seite dieselben sind, wie die zwischen dem 29. und 30. Wir- 
bel bestehenden, nur mit dem Unterschiede, dass die Spange viel 
dünner ist, aus intercellularsubstanzärmerem Knorpel und an einer 
ganz beschränkten Stelle (im Holzschnitt nicht bezeichnet) aus indiffe- 
rentem Gewebe besteht, links findet sich ein aus dicht aneinander gela- 
gerten Zellen bestehender Gewebsstrang (im Holzschn. schraffirt dar- 
gestellt), der das distale Ende der Pars lateralis mit einem kurzen Fort- 
satz verbindet, der proximalwärts gerichtet vom Seitenfortsatz des 
31. Wirbels ausgeht. Auch ohne auf weitere Stadien Bezug zu nehmen, 
muss es als die wahrscheinlichere Deutung dieses Befundes hingestellt 
werden, dass sich in demselben eine bereits eingeleitete Loslösung der 
31 Wirbel aus der Verbindung mit dem Sacrum ausspricht. Dieses 
letztere erinnert durch seine langgestreckte Form, die geringe Breite 
und den Umstand, dass es sich distalwärts, zum Theil gar nicht und 
schliesslich nur wenig verjüngt, an primitivere Zustände !). Im Ver- 
gleich zu den Beziehungen, die das Sacrum der entwickelten Wirbel- 
säule zum Ilium hat, muss für das vorliegende Entwicklungsstadium 
hervorgehoben werden, dass das Ilium dem vom 26. und 27. Wir- 
bel gebildeten Theil der Pars lateralis anliegt und der ventral am 
meisten vorspringende Theil der letzteren vom 26. und 27. Wirbel 
gebildet wird. 

Im nächsten Stadium (IV. 3 A) ist der 25. Wirbel zwar auch 
noch vollkommen Lendenwirbel, das verdiekte Ende des Querfort- 
satzes ist aber besonders links (rechts ist der Zwischenraum etwas 
grösser — cf. Fig. 28) der Pars lateralis schon sehr nahe gerückt. 
Das Sacrum hat die Beziehungen zum 31. Wirbel völlig aufgegeben, 
auch das distale Ende der Pars lateralis weist nicht mehr (etwa durch 
einen an demselben zu findenden Fortsatz) auf das Bestandenhaben 
derselben hin, während der 30. Wirbel im Uebrigen noch die Be- 
schaffenheit hat wie im vorhergehenden Stadium. Obgleich aber 
dieses Sacrum, auch was die Gesammtform anlangt, sich von dem 
primitiven Verhalten des vorhin beschriebenen Objects entfernt hat, 
bietet sich an demselben doch noch ein auf frühere Zustände hin- 
weisender Befund, nach dem an dem vorigen und den anderen Ob- 
jecten vergeblich gesucht wurde. Nachdem für das Verhalten des 


!) ef. OWEN 3. pag. 106, 107. pl. 36. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 111 


25. Wirbels zum Sacrum ein Anhaltspunct erlangt worden, war unter 
Berücksichtigung der Thatsache, dass bei den meisten Cynopthecinen 
der 26. Wirbel der letzte Lumbalwirbel ist, darauf zu achten, ob 
sich auch für den 26. Wirbel ein relativ späterer Eintritt ins Sa- 
erum werde nachweisen lassen. Eine hierauf hindeutende Spur fin- 
det sich an dem vorliegenden Objeete; die Pars lateralis stellt zwar 
ein Continuum dar, aber im Bereich des vom 26. und 27. Wirbel 
zu demselben beigetragenen Antheils dringt von der ventralen Seite 
her eine in axialer Richtung nur geringe Ausdehnung besitzende, 
indifferente Gewebsschicht (ef. Fig. 28) auf eine kurze Strecke in 
dasselbe ein und zeigt, dass die Verschmelzung der Seitenfortsätze 
der beiden Wirbel noch keine ganz vollständige ist. Mit Hülfe dieser 
Trennungsspur ist auch feststellbar, dass die äusserste Spitze der 
ventral am meisten vorspringenden Partie der Pars lateralis dem 
26. Wirbel zugehört. Das [lium ist am Sacrum weiter proximal- 
wärts gerückt, es berührt dasselbe nur an beschränkter Stelle, die 
dem proximalen Theil des vom 27. Wirbel zur Pars lateralis gelie- 
ferten Antheils entspricht. 

Im Laufe der weiteren Entwicklung wird der 30. Wirbel durch 
Reduction der ihn mit der Pars lateralis verbindendenKnorpelspange 
unter der Form eines Caudalwirbels selbstständig hingestellt. In dem 
auf das vorige folgenden Stadium (IV. 1.A) ist die Loslösung bereits 
erfolgt, das Ende der Seitenfortsätze des 30. Wirbels geht aber noch 
in eine kurze, proximalwärts gerichtete Spitze aus, das Rudiment der 
früher mächtigen Knorpelspange, die Anlage der Proce. art. dist. hat 
der Wirbel aber noch bewahrt. Für den 25. Wirbel handelt es sich 
um eine weitere Ausbildung seines Costalrudimentes, das indess in 
dem vorliegenden Object noch nicht mit der Pars lateralis verschmol- 
zen ist. Diese Verschmelzung leitet sich in dem nächstfolgenden © 
Stadium ein, wo (IV. 2) der 25. Wirbel in exquisiter Weise die Form 
eines Uebergangswirbels besitzt, der deutlich verdickte Seitenfortsatz 
desselben ist rechts (cf. Fig. 29) noch durch eine dünne Schicht 
Perichondrium von der Pars lateralis, der er breit auflagert, getrennt, 
während links in der noch dünneren (cf. Fig. 30) trennenden Schicht 
bereits Spuren beginnender Knorpelbildung getroffen werden können. 
Die völlige Verschmelzung ist in dem letzten Stadium (IV. 5) ein- 
getreten; indess zeigt sich die Pars lateralis an der Stelle, wo die 
Grenze zwischen dem 25. und 26. Wirbel zu setzen ist, nicht sehr 
voluminös, was besonders gegenüber der massigen Entwicklung der- 
selben im Bereiche des 27. und 28. Wirbels (welcher Theil sich 


112 Dr. Emil Rosenberg \ . 


auch hierin als der ältere ausweist) auffällt. Mit dem Uebertritt des 
25. Wirbels in’s Sacrum leitet sich auch darin eine Formumgestaltung 
ein, dass die ventral am meisten vorspringende Partie der Pars 
lat., die früher vom 26. und 27. gebildet wurde, jetzt vom 25. und 
26. getragen wird; demgemäss ist auch die distale Grenze der Be- 
rührungsfläche des Ilium aus dem Bereich des 27. Wirbels in den 
des 26. verlegt worden. 

Aus dem Mitgetheilten geht hervor, dass bei der 
Entwiekelung des menschlichen Sacrum ein Umbil- 
dungsprocess stattfindet, der mehr Wirbel betrifft, als 
inden einzelnen Stadien des Processes im »Sacrum« ent- 
halten sind, der deshalb ein fortschreitender ist und 
sein Fortschreiten speciell dadurch zu Stande kommen 
lässt, dass er die am proximalen Ende des von ihm be- 
herrschten Abschnittes befindlichen Wirbel nach Ent- 
faltung ihres costalen Elementes ins Sacrum hinüber- 
führt und im Gegensatz zu der Neuaufnahme am distalen 
Ende des jeweilen bestehenden Sacrum auf dem Wege: 
der Reduction die gleiche Zahl von Wirbeln aus dem- 
selben austreten und damit in die Caudalregion über- 


gehen lässt). 


I) Die in Betreff der Entwicklung des Sacrum mitgetheilten Beobachtungen, 
die eine andere Auffassung, als die im Text gegebene, nicht zulassen, gestatten 
zugleich die Deutung eines Befundes, den ich nicht unerwähnt lassen will und 
der mir anfangs, als ich ausser demselben nur die dem entwickelten Zustande 
gleichkommenden Verhältnisse des Embryo IV. 3 kannte, Schwierigkeiten 
bereitete. Bei dem auf.früher Entwicklungsstufe stehenden Embryo II. 3 
findet sich ein Sacrum, dessen Pars lat. aus dichtem, eben in der Verknorpelung 
begriffenen Gewebe geformt ist, aber trotz des auch hierdurch documentirten, 
primitiven Zustandes partieipiren an der Pars lateralis der 25. bis 29. Wirbel 
und zwar betheiligt sich der 25. vorwiegend an derselben, indem der diesem 
Wirbel zuzutheilende Abschnitt der Pars lat. den grösseren Theil der ventral 
am meisten vorspringenden Partie derselben bildet. Hier zeigt sich somit der 
Befund, der bei der Auffassung, die typische Sacralwirbel statuirt, hinsichtlich 
des Sacrums verlangt werden musste. Bekanntlich hat GEGENBAUR ‚den von 
ihm gegebenen Nachweis, dass im Sacrum der Vögel zwei, das primäre Sacrum 
bildende, typische Sacralwirbel existiren, auch dadurch begründet, dass (ef. 4 
pag. 195, 196) er bei verschiedenen Vögeln (cf. besonders das über das Hühn- 
chen Gesagte) den embryologischen Nachweis geführt hat, dass die beiden 
typischen Sacralwirbel mit ihren sehr ausgebildeten Querfortsätzen früher in 
terminale Verbindung treten, als die folgenden. Wenn nun auch bei dem in 
Rede stehenden menschlichen Embryo der 27. bis 29. Wirbel auch schon an der 
Bildung der Pars lateralis betheiligt sind, so ist doch der 25. Wirbel der am 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 113 


Hieraus ist zugleieh ersichtlich, dass der »Sacrum« genannte 
Wirbeleomplex als das zur Zeit gegebene Resultat des in Rede 
stehenden Umbildungsprocesses aufgefasst werden muss, für welches 
Identität der Form sehr wohl bestehen kann, das aber auf ver- 
schiedenen Entwicklungsstufen morphologisch different werden muss. 
Ferner geht hieraus hervor, dass die letzten Sacralwirbel im Gegen- 
satz zu den beiden ersten nicht als accessorische bezeichnet werden 
können, da die beiden ersten die am spätesten zum Sacrum hin- 
zutretenden sind, somit auch, wenigstens beim menschlichen Sacrum, 
nicht als typische gelten können. Und da die beiden späteren ersten 
Caudalwirbel als den Caudalwirbeln assimilirte Sacralwirbel zu be- 
zeichnen sind, wird es sehr fraglich, ob die letzten als Sacralwirbel 
angelegten und diese Form behaltenden Wirbel überhaupt eine Be- 
ziehung zu Caudalwirbeln haben und nicht vielleicht, wie die beiden 
ersten, auf Lumbalwirbel zu beziehen seien. Indess wäre eine solche 
Auffassung aus dem erlangten Ergebniss nicht zu begründen. Die sacrale 
Beschaffenheit eines Wirbels ist zweifellos eine spätere und da in 
der Gruppe der Cynopithecinen, bei denen meist der 27. Wirbel der 
erste Sacralwirbel ist, bei einer in Betreff des Sacrum sich sehr 
primitiv verhaltender Form, Semnopithecus entellus, das Sacrum aus 
dem 27. und 28. Wirbel besteht, der 29. Wirbel somit Caudalwirbel 
ist, wäre es nicht unmöglich, dass der 29. Wirbel des Menschen 
aus einem Caudalwirbel entstanden, wobei in Betreff dieses Wirbels 
dann bei Semnopithecus ebenso das primitivere Verhalten vorläge, 
wie es zweifellos hinsichtlich des 25. und 26. Wirbels der Fall ist, 
die bei dieser Form lumbale Beschaffenheit bleibend besitzen, welche 
den homologen Wirbeln des Menschen als primitivere transitorisch 
zukommt. In Betreff des 30. und 31. Wirbels müsste dann ange- 
nommen werden, was an sich nicht undenkbar ist, dass sie zuerst 
Caudalwirbel gewesen, dann Sacralwirbel geworden seien und bei 
weiterem Fortschreiten der Sacrumbildung wiederum der Caudal- 


meisten ausgebildete Sacralwirbel, was es gerechtfertigt erscheinen liess, ihn als 
den am frühesten sacral gewordenen zu betrachten und damit als einen typischen 
Sacralwirbel aufzufassen. Gleichwohl finden sich aber bei diesem Object nur 
24 präsacrale Wirbel und das musste dazu veranlassen, zunächst an noch jüngeren 
Embryonen nach einem in früherer Embryonaizeit ausfallenden Wirbel zu suchen. 
Das hierbei erlangte negative Resultat, zusammengehalten mit den im Texte 
mitgetheilten Ergebnissen an späteren Stadien, lassen den in Rede stehenden 
Befund dahin deuten, dass es sich hier um ein sehr auffallendes Hinabgerückt- 
Sein der oberen Grenze der Zeit, in welche die Sacrumbildung fällt, um einen 
Fall »verwischter« Entwicklung (cf. F. MÜLLER 1. ce. pag. 77) handelt. 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 8 


114 Dr. Emil Rosenberg 


region zugetheilt würden. Diese Verhältnisse dürften erst später 
sieherer zu beurtheilen sein, zunächst ist das erlangte Ergebniss in 
anderer Beziehung zu verwerthen. 

Mit Hülfe desselben lassen sich die verschiedenen Zustände, in 
denen die Sacralregion und der an sie stossende Abschnitt der Lumbal- 
region in der Wirbelsäule des Erwachsenen sich finden, leicht deuten. 
Dass die Grenze zwischen der Sacral- und Lumbalregion häufig durch 
einen Uebergangswirbel eingenommen wird, ist durch zahlreiche in der 
älteren wie neueren Literatur aufgeführte Beispiele bekannt. Dürr !), 
der ältere, hierhergehörige Beobachtungen eitirt, meint einen solchen 
Lumbosacralwirbel weder bestinmt für einen Kreuzbeinwirbel noch für 
einen echten Bauchwirbel ansprechen zu können, und hält diese Be- 
zeichnung deshalb für geeignet, weil sie nur ein unbestimmtes Urtheil 
über einen solchen Wirbel involvire. MEcKEL? dagegen unter- 
scheidet zwei Kategorien, je nachdem der Uebergangswirbel »durch 
Breiter- und Grösserwerden des letzten Lendenwirbels« entstanden, 
oder durch eine » Umwandlung des obersten Heiligbeinwirbels in einen 
wahren« d. h. Lendenwirbel sich gebildet hat. Ausser diesen Auf- 
fassungen bestehen, soviel mir bekannt, noch zwei, welche die eine 
oder die andere der von MEcKEL bezeichneten beiden Möglichkeiten 
der Bildung eines Uebergangswirbels als die allein statuirbare hin- 
stellen. Hort?) spricht sich mit Entschiedenheit dahin aus, dass 
der Uebergangswirbel ursprünglich ein Kreuzbeinwirbel sei, dessen 
aus einem eigenen Knochenkern entstehender Flügel eine mangelhafte 
Entwicklung zeigen könne; dem letzten Lendenwirbel fehle stets 
dieser Knochenkern, dieser Wirbel besitze diesen Knochenkern nicht 
und könne sich daher auch nicht in den Uebergangswirbel umwan- 
deln. Im Gegensatz hierzu glaubt BOCKSHAMMER !) in den von ihm 
untersuchten Fällen die Uebergangswirbel »ihrem eigentlichen Wesen 
nach unbedingt für Lendenwirbel erklären zu müssen«, wofür als 
wesentlichstes Argument das Erhaltenbleiben der Gelenke zwischen 
den Proce. artic. des »anomalen Wirbels« und des ersten Kreuzbein- 
wirbels gilt. 

Diese zahlreich bekannt gewordenen Formen, aber auch andere 
Vorkommnisse, auf welche die Aufmerksamkeit weniger gerichtet ge- 
wesen ist, lassen sich in einheitlicher Weise deuten, wenn man, in 


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Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 115 


dem schon früher erwähnten Sinne, in ihnen noch jetzt und schon 
jetzt wahrnehmbare Illustrationen zur genealogischen Entwicklungs- 
geschichte der Wirbelsäule sieht. Dies durch Detailschilderungen 
des beobachteten Materials im Speciellen auszuführen, dürfte, da die 
Formen, um die es sich hier handelt, sehr bekannt sind, nicht nöthig 
sein, es seien nur einzelne Beobachtungen hervorgehoben. Deshalb 
glaube ich auch auf eine Zusammenstellung aller Fälle verzichten 
zu dürfen, zumal ein grosser Theil derselben, weil nicht die ganze 
Wirbelsäule vorgelegen, der Beurtheilung sich entzieht. — Bei der 
Deutung der einzelnen Formen ist es erforderlich, die Stellung des 
betreffenden Wirbels in der Gesammtreihe zu kennen, da dieselbe 
Form, je nach dem Wirbel, an dem sie vorkommt, eine verschiedene 
Bedeutung hat. 

Alle am 25. Wirbel sich zeigenden, leicht in eine Reihe zu 
bringenden Formen, die Uebergänge darstellen zwischen der in sel- 
tenen!) Fällen noch zu beobachtenden, rein lumbalen Form und der 
dem ersten Sacralwirbel zukommenden, gehören in den Bereich des 
Atavismus, allmälig immer geringer werdende Grade desselben vor- 
stellend. Unter diesen Uebergangszuständen verdienen diejenigen her- 
vorgehoben zu werden, die sich aus der Stellung der ventralen Fläche 
des Körpers des 25. Wirbels zu der des 24. und 26. ergeben. So lange 
der 25. Wirbel noch die lumbale Form besitzt, bildet er mit dem 26. ein 
wohlmarkirtes Promontorium ; wenn er aber bereits eine lumbosacrale 
Uebergangsform angenommen, oder schon durch Synostose mit der 
Pars lat. verbunden ist, bildet er auch mit dem 24. ein Promontorium. 
Von den beiden jetzt bestehenden Promontorien verwischt sich das 


!) An 4 mir vorliegenden Wirbelsäulen, in denen der 25. Wirbel noch der 
letzte Lumbalwirbel ist, hat derselbe nur in einem Fall annähernd die Form, 
- welche als die characteristische des letzten Lumbalwirbels angesehen werden 
kann, die Seitenfortsätze desselben sind mässig verdickt, gegen die Spitze hin 
leicht verjüngt, besitzen aber an ihrem distalen Rand schon einen stumpfen 
Vorsprung, dessen Spitze sich gegen die Pars lateralis richtet, von ihr aber 
durch einen weiten Zwischenraum getrennt ist, an den andern 3 Exemplaren 
zeigt sich eine allmälige Verdickung des Seitenfortsatzes, die auch die Spitze 
desselben abgerundet und massig erscheinen lässt, die übrigen Objecte bilden 
eine keine wesentliche Lücke zeigende Reihe von Uebergangsformen, die zu der 
Form eines ersten Sacralwirbels hiniiberleiten. Unter diesen Formen sind die 
vollkommen symmetrischen als rein atavistische zu bezeichnen, während bei den 
asymmetrischen Formen der Atavismus sich in dem Umstand ausspricht, dass 
dieselben noch nicht vollkommen sacrale Beschaffenheit haben, im Uebrigen ist 
die der betreffenden Entwicklungsstufe des Wirbels zukommende Form zum 
Theil verwischt (ef. hierüber das in Betreff des 20. Wirbels Gesagte). 
8 * 


116 Dr. Emil Rosenberg 


zuerst genannte, ältere (dem Promontorium von Hylobates homologe) 


immer mehr, wiihrend das andere, bleibende, deutlicher hervortritt. 
Auf das erstere hinweisende Spuren sind noch sichtbar, auch wenn 
der 25. Wirbel fast vollkommen erster Sacralwirbel geworden ist und 
zeigen sich, wenn die betreffende Intervertebralscheibe verknöchert, in 
einem allmälig niedriger werdenden Knochenwall, der auf der Grenze 
zwischen dem 25. und 26. Wirbel sich befindet. 

In geringerer Zahl sind mir für den 24. Wirbel Uebergangs- 
formen bekannt geworden, die diesem Wirbel eine nähere Beziehung 
zum Sacrum geben. Aus eigener Anschauung kenne ich 2 Fälle; 
in dem einen Falle hat der verdickte Seitenfortsatz beiderseits an 
der lateralen Hälfte seiner distalen Fläche einen mit breiter Basis 
aufsitzenden, massigen Vorsprung entwickelt, der auf eine von dem 
_ dorsalen Abschnitt der Endfläche der Pars lat. ausgehende Erhebung 
trifft und sich eng an dieselbe anlagert, ohne jedoch durch Synostose 
mit ihr zu verschmelzen !). Letztere wäre eingetreten in dem zweiten 
Falle (Wirbelsäule eines Kindes), in dem die oben angegebenen Ver- 
hältnisse nur weiter ausgebildet vorliegen. Weiter ausgeprägt ist 
die sacralwirbelartige Gestaltung in dem von GEGENBAUR?) mitge- 
theilten, die linke Hälfte des Wirbels betreffenden Fall, wo sich auch 
die Fae. aurieularis bis zur Hälfte der Höhe des Seitenfortsatzes hin- 
auferstreckt. In einer von GRUBER?) beobachteten Wirbelsäule, von 
welcher er sagt, sie bestehe aus »7 Hals-, nur 11 Brust-, 5 Lenden- 
wirbeln, einem Kreuzbein mit 5 Wirbeln«, hat (falls ein Zweifel an 
der Richtigkeit der angegebenen Zahlen unbegründet wäre) der 
24. Wirbel offenbar in sehr vollkommener Weise sacrale Beschaffen- 
heit angenommen, dieser Fall würde somit die obere Grenze bezeich- 
nen, welche die Umgestaltung des 24. Wirbels erreicht. Dieselben 
Formen (abgesehen natürlich von ganz untergeordnetem Detail) sind 
auch für den 25. Wirbel bekannt, bedeuten aber bei dem in Rede 
stehenden Wirbel das Entgegengesetzte, indem sie eine Zukunfts- 
bildung darstellen und darauf hinweisen, dass der Process der Sa- 
erumbildung, der beim Embryo sich an 7 Wirbeln abspielte, beim 
Erwachsenen weiter fortschreitend, sich auch auf den 24. Wirbel zu 
übertragen beginnt. Eine Unterscheidung zwischen Lumbosacral- 
und Sacrolumbalwirbeln kann somit nicht statuirt werden, wenn mit 


!) Aehnlich scheint sich ein von OwENn beobachteter, sicher auf den 24. 
Wirbel zu beziehender Fall zu verhalten. cf. 4 pag. 109. 


2) ef. 6 pag. 439, 440. 
8) of. 21pag4r23- 


ee 


‘ 


i Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 117 


letzterer Bezeichnung die Entstehung eines Uebergangswirbels aus 
einem Sacralwirbel und mit ersterer die Entstehung eines Sacral- 
wirbels aus einem Lumbalwirbel bezeichnet werden soll, denn in 
beiden Fällen handelt es sich um die Umformung eines Lumbal- 
wirbels in einen Sacralwirbel und für beide ist die Bezeichnung 
Lumbosacralwirbel festzuhalten, um’ damit die zeitliche Folge der 
Formzustände zu kennzeichnen. 

In Betreff des Sacrums wäre zunächst zu erwähnen, dass, wenn 
dasselbe atavistischer Weise aus dem 26. bis 30. Wirbel!) besteht, es 
eine völlige auch in der Anwesenheit von Proce. art. dist. am 
30. Wirbel sich ausdrückende Formidentität mit einem aus dem 25. 
bis 29. Wirbel bestehenden Sacrum haben kann. Wie sich ersteres 
dem letzteren morphologisch (und damit schliesslich von Neuem auch 
in formaler Beziehung) durch Hinzutritt des sich umgestaltenden 
25. Wirbels nähert, ist, wie bereits erwähnt worden, auch aus den 
Zuständen des entwickelten Körpers ersichtlich. Ebenso persistiren 
mehrfach Uebergangszustände, welche den nach Reduction der Proce. 

. art. dist geschehenden Uebertritt des 30. Wirbels in die Caudalregion 
illustriren. Ein exquisiter Fall sei hier erwähnt, in dem der 30. Wirbel 
links noch durch eine bereits ziemlich schmächtige Knochenspange 
mit der Pars lat. im Zusammenhang gehalten wird. während rechts 
die Knochenspange fast in der Mitte ihrer Länge eine die Trennung 
vorbereitende, spaltförmige Durchbrechung erfahren hat?). Wegen 
des Ortes, an dem die Durchbrechung stattfindet, sieht man auch 
gelegentlich das distale Ende der Pars lat. in einen kurzen, distal- 
wärts gerichteten Fortsatz ausgehen, dem ein ähnlicher, vom Seiten- 
fortsatz des 30. Wirbels ausgehender entgegensieht. 

An der Configuration des Sacrum nimmt einen wesentlichen An- 
theil der Abschnitt der Pars lat., der die Facies aurieularis trägt, an 
diesem äussert sich daher auch der Process, auf dem die Sacrum- 
entwicklung beruht. Man könnte versucht sein, die Schwankungen, 
welche die Fac. auric. an verschiedenen Objecten hinsichtlich der 
von ihr eingenommenen Strecke und der Situation wahrnehmen lässt, 


1) Dieser Wirbel ist selbstverständlich nur dann als zum Sacrum gehörig 
betrachtet worden, wenn die Seitenfortsätze desselben mit der Pars lateralis durch 
einen knorpeligen oder verknöcherten Theil im Zusammenhang sich finden. 

2) Einen solchen Wirbel nenne ich einen Sacrocaudalwirbel und wende 
diese Bezeichnung auch dann an, wenn die Loslösung bereits auf beiden Seiten er- 
folgt ist, aber von den Seitenfortsätzen des Caudalwirbels ausgehende, proximal- 
wärts gerichtete Fortsätze noch den früheren Zusammenhang mit dem Sacrum 
andeuten. 


118 Dr. Emil Rosenberg 


in welcher ihre ventral am meisten vorspringende Partie, speciell die 
Spitze derselben, sich findet, als auf rein individuellen Verhiltnissen 
beruhend, etwas durch die verschiedene Neigung des Beckens!) be- 
dingt, anzusehen, in diesen Verschiedenheiten somit untergeordnete 
Vorkommnisse zu erblicken; berücksichtigt man aber, dass im Laufe 
der embryonalen Entwieklung eine Verlegung der ventral am meisten 
-vorspringenden Partie der Pars lat. auf Antheile der letzteren, die 
proximal gelegenen Wirbeln angehören und zugleich ein weiteres 
Vorrücken des Ilium sich constatiren lässt, so schliessen sich mit 
Bezugnahme hierauf die Verhältnisse beim Erwachsenen in eine mit 
primitiveren Formen beginnende und in weiter umgeformten ihr mo- 
mentanes Ende findenden Reihe zusammen. 

Vergleicht man Sacra, die aus dem 26. bis 30. Wirbel bestehen, 
mit einander, so wird man das Object, an welchem die Facies aurie. 
mit ihrem distalen Ende am weitesten zurückliegt, für das primitivste 
halten müssen. An dem hiernach unter den mir vorliegenden (4) 
Objecten ausgewählten Exemplar findet sich die Fac. aurie. von drei 
Wirbeln getragen, indem sie den proximalen Abschnitt des vom 28. 
Wirbel stammenden Antheils?) der Pars lateralis bedeckt, ihre ven- 
trale Spitze steht au niveau mit der distalen Endfliche des 26. Wir- 
bels und das proximale Ende etwas unter dem Niveau der proximalen 
Endfliche desselben Wirbels. An diesen Fall lassen sich die übrigen 
reihen ; zwei von ihnen zeigen, wie der vom 28. Wirbel getragene 
Endabschnitt der Fac. auric. successive kleiner wird, gleichzeitig 


aber das proximale Ende derselben (bis etwas über das Niveau der‘ 


proximalen Endfläche des 26. Wirbels) und die ventrale Spitze (fast 
bis zur Höhe der Mitte des Körpers des 26. Wirbels) proximalwärts 
vorgerückt sind. Das vermittelt den Zustand, in welchem die Fac. 
auric. auf die beiden ersten Wirbel beschränkt gefunden wird 
und diese Situation derselben ist bezeichnend für den bevorstehenden 
Uebergang auf den 25. Wirbel, der mittlerweile lumbosacrale Be- 


!) Dass sich übrigens auch in Bezug auf diese primitiveren und höheren Ent- 
wicklungsstufen angehörige Verhältnisse würden nachweisen lassen, scheint mir 
sehr wahrscheinlich. Beachtenswerth ist, dass der Winkel, den die proximale 
Endfläche des Körpers des ersten Sacralwirbels mit der ventralen Fläche bildet, 
bei schwacher Beckenneigung grösser ist als bei starker. 

2) Die Bestimmung dieser Antheile ist mit Benutzung der durch den Modus 
der Verknöcherung gegebenen Grenzen getroffen, die auch am Sacrum des Er- 
wachsenen bei Vergleichung mit einem entsprechenden Object sich ziehen lassen. 
Eine Abbildung, in der die Gliederung, welche die Pars lateralis durch die 
Verknöcherung erfährt, schön dargestellt ist, hat FRENKEL gegeben (ef. 1. e. 
Taf. XXV. Fig. 2). 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 119 


schaffenheit angenommen. Ist die Verbindung desselben mit dem 
Sacrum eingeleitet, so tibertriigt sich die Fac. auric. auf ihn, und wird 
jetzt neuerdings von 3 Wirbeln getragen, wobei der ventral gerichtete 
Vorsprung vom 25. und 26. Wirbel gebildet wird. Je mehr sich der 
25. Wirbel dem Sacrum assimilirt, um so mehr bildet er allein die 
ventral am meisten vorspringende Partie, um so mehr riickt aber 
auch die Fac. auric. anihm empor. Es gilt als das normale Verhalten, 
dass die Fac. aurie., zwar noch mit dem 27. Wirbel in Beziehung 
stehend, mit ihrem grössten Abschnitt dem 25. Wirbel angehört, 
welcher auch die ventrale Spitze bildet. Hierbei aber bleibt der am 
Sacrum erkennbare Umformungsprocess nicht stehen, denn es schliessen 
sich hieran Zustände des aus dem 25. bis 29. Wirbel gebildeten 
Saerums, die den zukünftigen Uebertritt der Fae. aurie. auf den 24. 
Wirbel in derselben Weise vorbereiten, wie das an dem atavistischen 
aus dem 26. bis 30. Wirbel gebildeten Saerum ersichtlich ist. Das 
zeigt sich wieder zunächst daran, dass in einer Reihe von Objecten 
der dem 27. Wirbel angehörige Abschnitt der Fac. aurie. gradatim 
immer kleiner wird (während die ventrale Spitze und das proximale 
Ende weiter proximalwärts gestellt sich zeigen). Damit ist der 
Uebergang zu denjenigen Fällen gebildet, wo sich die Fac. auric. zum 
zweiten Mal nur auf 2 Wirbel eoncentrirt zeigt. Aber auch wenn 
das der Fall ist, zeigen diese, als Zukunftsbildungen anzusehenden 
Objecte nicht absolute Formidentität, sondern eine allmälige Stei- 
gerung des Zustandes, der, so lange der 24. Wirbel noch nicht mit 
dem Sacrum in Contiguität getreten ist, in einer Form gipfelt, bei 
welcher das proximale Ende der Fac. aurie. über dem Niveau der 
proximalen Endfläche des Körpers des 25. Wirbels liegt, zugleich 
aber die ventrale Spitze in die gleiche Höhe mit dem Rande dieser 
Fläche gerückt ist. Ist dann der 24. Wirbel in Continuität mit dem 
Sacrum getreten, so greift die Fac. auric. auf ihn über und wird jetzt 
zum dritten Mal von 3 Wirbeln getragen. In diesen Wiederholungen 
der die Neuaufnahme eines Wirbels ins Sacrum vorbereitenden Zu- 
stände der von der Fac. auric. eingenommenen Partie liegt ein bestä- 
tigendes Moment hinsichtlich der Berechtigung, die in Rede stehenden 
Verhältnisse als Begleiterscheinungen des Processes der Sacrumbildung 
aufzufassen, diese Verhältnisse bieten einen Anhaltspunet dafür, dem 
Fortschritt des Processes auch für die Zeit zu folgen, in welcher er 
an dem Wirbelbestand des jeweiligen Sacrum Nichts ändert und die 
Ausbildungsstufen der aus den gleichen Wirbeln gebildeten Sacra 
präeiser zu schätzen. 


120 Dr. Emil Rosenberg 


C. Caudalwirbel. 


Die Wirbel der Caudalregion der menschlichen Wirbelsäule 
werden nach übereinstimmender Auffassung aller Autoren, die diesen 
Wirbelsäulenabschnitt nicht rein deseriptiv behandeln, als der Ueberrest 
eines früher wirbelreicheren Abschnittes gedeutet; dieselbe Deutung 
besteht auch hinsichtlich der gleichnamigen Region der Anthropoiden, 
unter denen namentlich der Orang in einzelnen Fällen noch weniger 


Caudalwirbel besitzen kann als der Mensch, der bekanntlich 4 oder 


in seltenen Fällen 5 Caudalwirbel hat, wobei in diesem Fall die 
Wirbelsäule mit dem 34. Wirbel endet. Beim Chimpanze können 
noch mehr Caudalwirbel bewahrt geblieben sein, ich habe ein Object 
beobachtet, bei welchem der 36. Wirbel der letzte Caudalwirbel ist. 
Unter den Cynopitheeinen zeigt, wie bekannt, namentlich das Genus 
Macacus Formen, bei denen die verschieden grosse Zahl der Caudal- 
wirbel die allmälige Reduction der Caudalwirbelsäule illustrirt, die 
bei Inuus pithecus bekanntlich bis auf 3 bis 4 Wirbel geschwunden 
sein kann. Es war somit in Betreff der Caudalregion zu untersuchen, 
welches die Maximalzahl der Wirbel ist, die noch angelegt wird und 
da die Reduction sich auch in einer Vereinfachung der Gestalt der 
Wirbel äussert, war zu untersuchen, ob die sich anlegenden Wirbel 
in früheren Entwicklungsstadien eine vollkommenere Gestalt besitzen 
als im Körper des Erwachsenen. Wie hinsichtlich der Caudalwirbel 
stimmen die Autoren in der Deutung fast vollkommen überein, die 
dem bekannten, in gewissen embryonalen Entwicklungsstadien zur 
Beobachtung kommenden Vorsprung am hinteren Leibesende des 
Embryo zu geben sei. So bezeichnet Wyman!) denselben als »rudi- 
mentary tail«... »extending considerably beyond the rudimentary legs«. 
Darwin?) bezeichnet den in Rede stehenden Theil, den der von 
Ecker (l. e. Taf. 30 Fig. 2) abgebildete Embryo zeigt als »tail or 
os coccyx«, der »like a true tail« vorspringe. Dieselbe Deutung gibt 
CANESTRINI*) dem Vorsprung, indem er sagt, der constant vorhan- 
dene, rudimentäre Caudalwirbelabschnitt besässe eine grössere Länge 
beim Embryo, und QUATREFAGES*!) vertritt dieselbe Ansicht. KoEL- 


1) 1. ce. pag. 17. 

2) 1. ec. pag. 15, 16. 
3) espa 91 92: 
4) 1. c. pag. 625, 626. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 121 


LIKER') macht über das Verhältniss des Skelets zu dem Vorsprung 
keine Angabe und bezeichnet ihn, den von CostE beobachteten Em- 
bryo von 25—28 Tagen beschreibend, als eine »spitze, schwanzartige 
Verlängerung«, die an die Verhältnisse der Thierembryonen erinnere 
und sagt in Betreff eines späteren Stadiums. das hintere Leibesende 
trete nicht mehr säugethierartig hervor. Ecker, der die meisten 
Beobachtungen über das in Rede stehende Gebilde besitzt, sich 
jedoch hinsichtlich der Deutung desselben nicht mit Bestimmtheit 
ausspricht, constatirt?) in Betreff des Taf. 30 Fig. 2 abgebildeten 
Embryo, dass das sehr voluminöse Rückenmark bis zum Schwanz- 
ende gehe und dass das »schwanzförmige Körperende« in späteren 
Stadien sich zu einem rundlichen Höcker, dem «Steisshöcker« ver- 
kürze); dass das Skelet ebenfalls zu dem Vorsprung in Beziehung 
stehe, deutet Ecker dadurch an, dass er in der Erklärung zu Fig. 8 
der Taf. 29 sagt, das Steissbein rage noch schwanzförmig vor. 
Indem ich die von den Autoren vertretene Auffassung des oft be- 
sprochenen Gebildes am hinteren Leibesende des Embryo theilte, 
musste mir zunächst an der Untersuchung eines durch dasselbe ge- 
kennzeichneten Embryonalstadiums gelegen sein, da in Betreff der 
Frage nach der Maximalzahl der Wirbel, die zur Anlage kommt, 
hier die ausführlichste Auskunft zu erwarten war. 

Der Embryo I. liess den bezeichneten Vorsprung deutlich wahr- 
nehmen, dieser zeigt sich ventralwärts gekrümmt und läuft in eine 
stumpfe Spitze aus, deren äusserstes Ende wiederum leicht dorsal- 
wärts gewandt ist. Die Untersuchung dieses Embryo hat Folgendes 
ergeben: Die Körper des 3. bis 24. Wirbels zeigen sich (den Anlagen 
des Atlas und Epistropheus kommen selbstverständlich Besonder- 
heiten zu) in der Form halbeylindrischer Knorpelscheiben, die, in 
gleichen (nur für die letzten allmälig etwas geringer werdenden) Entfer- 
nungen auf einander folgend, durch Schichten indifferenten Gewebes, 
welche in axialer Richtung) fast dieselbe Dimension haben, wie die 
Wirbelkörper, von einander getrennt sind, nahe der dorsälen, 
fast planen Fläche, von der Chorda (die überall denselben Durch- 
messer besitzt und eine deutliche, sogar ziemlich starke cuticulare 


1) |. c. pag. 133, 136. 

2) 1. c. Erklärung zu Fig. 8 der Taf. 31. 

3) 1. e. Erklärung zu den Figg. der Taf. 27 und 29. _ 

4) Dieselbe entspricht der von der Chorda, als Axe der Wirbelsäule, be- 
zeichneten. 


122 | Dr. Emil Rosenberg 


Scheide!) wahrnehmen lässt) durchbohrt werden und dort, wo die 
dorsale mit den Seitenflichen zusammenstösst, in die kurzen mit 
ihrer Spitze dorsalwärts gerichteten Bogenhälften übergehen. Im 
Uebrigen sind aber nur noch für 9 Wirbel Anlagen erkennbar, die 
sämmtlich von einander durch eine schmale aber deutlich wahrnehm- 
bare Schicht lockeren indifferenten Gewebes getrennt sind (ef. Fig. 1). 
Die Anlage des 33. Wirbels, des letzten der Reihe, ist repräsentirt 
durch 2, zu beiden Seiten der Chorda gelegene von dieser aber durch eine 
indifferente Zellmasse geschiedene, aus dicht aneinander gelagerten 
Zellen bestehende Gewebslager (ef. Fig. 1 im Vergleich zu Fig. 14), 
welche annähernd 4seitig prismatisch gestaltet und mit ihrer in einer 
Sagittalebene liegenden Längsaxe senkrecht zur Chorda situirt sind. 
Stellt man sich vor, dass die beiden Hälften der Anlage des 
33. Wirbels durch Verdichtung des sie trennenden, die Chorda um- 
gebenden, indifferenten Gewebes vereint würden, so resultirt daraus 
die Gestalt des 32. Wirbels, die der des 31. gleichkommt, nur dass 
bei diesem in dem von der Chorda durchsetzten, dichten Gewebslager 
beiderseits vom lateralen Theil der distalen Fläche aus eine Knor- 
pelbildung eingetreten ist, die eine in axialer Richtung sehr geringe 
Dimension besitzende Knorpelplatte hat entstehen lassen, welche 
weder bei diesem, noch auch beim 30. Wirbel mit der der andern 
Seite sich vereint hat. Wohl aber ist dieses beim 29. Wirbel der 
Fall und von hier aus zeigen die weiter nach vorn gelegenen Wirbel 
bis zum 24. einen allmälig immer beträchtlicher werdenden, distalen 
Antheil ihrer Anlage in Knorpelgewebe, das in seinen seitlichen 
Partien an Intercellularsubstanz reicher erscheint (das ist in den 
Figg. 1 und 14 nicht besonders angedeutet, welche die Gesammt- 
anlage, dureh die erwähnten schmalen Schichten indifferenten Gewebes 
getrennt, darstellen), übergeführt und es ist bemerkenswerth, dass 
auch bei dem 3. bis 24. Wirbel an den Stellen, wo der Körper in 
den Bogen ausgeht, der Knorpel die mächtigere Intercellularsubstanz 
besitzt (ob dem 25. bis 29. Wirbel in die Seitenwand des das Me- 
dullarrohr enthaltenden Canals sich erstreckende Bogenantheile zu- 
kommen, konnte nicht deutlich ersehen werden). Der 33. Wirbel 
und zum Theil auch noch der 32. (ef. Fig. 1) sind in der Basis des 
an der ventralen Seite besonders deutlich durch eine tiefe Furche 
(ef. Fig. 1 f.) abgegrenzten schwanzförmigen Vorsprungs enthalten, 


!) Die Bezeichnung ist im Sinne GEGENBAUR'S gebraucht, der (cf. 5 pag. 
126—128) die Nomenclatur der Chordascheiden definitiv festgestellt hat. 


> Sige 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 123 


im Uebrigen wird derselbe (ef. Fig. 1) in seinem ventralen Absehnitt 
aus völlig indifferentem, lockerem Gewebe gebildet, welches von der 
Chorda durchsetzt wird, die fast bis zur Spitze desselben reicht, der 
dorsale Theil enthält in eine geringe Schicht desselben indifferenten 
Gewebes eingehüllt, wie ich übereinstimmend mit Ecker finde, das 
distale Ende des Medullarrohrs, welches innerhalb des Vorsprungs 
rasch an Volum abnimmt und mit seinem äussersten, nur vom Horn- 
blatt bedeekten Ende die Spitze des Vorsprungs einnimmt. 

Aus dieser Beobachtung geht ohne Weiteres hervor, dass der 
»schwanzförmige« Vorsprung nicht bedingt sein kann durch einen in 
diesem Stadium an Wirbeln reicheren caudalen Abschnitt der Wir- 
belsäule, der einen Theil der letzteren über die Körperoberfläche 
hinausragen liesse, der fragliche Vorsprung kann also nicht wohl 
einem »true tail« verglichen werden. Wie wenig aber auf die frühere 
Existenz eines solchen aus der Anwesenheit des Vorsprungs während 
einer bestimmten Embryonalzeit geschlossen werden kann, geht aus 
der Untersuchung späterer Stadien hervor. 

In einem solchen (ef. Fig. 2) ist der Vorsprung noch deutlich 
sichtbar und an der ventralen Seite durch eine seine Basis um- 
ziehende Furche (ef. Fig. 2 f.) scharf gegen die übrige Körperober- 
fläche abgegrenzt, nur hat der Vorsprung an Länge abgenommen 
und zeigt sich mehr abgerundet, der dorsale Theil desselben enthält 
auch in diesem Stadium das reducirte Ende des Medullarrohrs, 
_ welches bis an die äusserste Spitze des Vorsprungs reicht. Die 
_ Wirbelsäule, welche jetzt die Maximalzahl ihrer beim Menschen über- 
haupt zur Anlage kommenden Wirbel besitzt, ragt mit ihren beiden 
letzten Wirbeln dem 34. und 35. in das Innere des Vorsprungs hin- 
ein; die Chorda, der die bilaterale Anlage des 35. Wirbels (dieser 
ist daher in der Figur nicht sichtbar; auf die Beschaffenheit der 
Caudalwirbel wird später näher eingegangen) nicht direet- anliegt, 
lässt, in eine dichte, zugleich auch die Wirbel umhüllende Gewebs- 
schicht eingelagert, einen kurzen Endtheil über die Wirbel distal- 
wärts hinausragen. In einem noch weiteren Stadium (ef. Fig. 3) 
ist das Vorhandengewesensein des in Rede stehenden Vorsprungs am 
hinteren Leibesende nur durch eine ganz verflachte, in kurzer Aus- 
dehnung quer über dasselbe weggehende Furche (ef. f. im Vergleich 
zu f. in den Figuren 1 und 2) leieht angedeutet. Die Wirbelsäule 
besitzt dieselbe Zahl der Wirbel wie im früheren Stadium, nur sind 
die letzten etwas massiger geworden und die Chorda (cf. Fig. 4 ch) 
- überragt jetzt mit einem stark aufgeknäuelten Ende die Serie der 


124 Dr. Emil Rosenberg 


Wirbel. Die Chorda reicht indess nicht bis hart an die Oberfläche 
des jetzt abgerundeten hinteren Leibesendes, es behauptet vielmehr 
auch jetzt das distale Ende des mittlerweile stärker redueirten End- 
abschnittes des Medullarrohres (ef. Fig. 3 und 4 mr) seinen früheren, 
der Spitze des Leibesendes mehr genäherten Platz, steht aber mit 
dem Hornblatt nieht mehr in Contiguität, da eine ziemlich volumi- 
nöse Schicht von Geweben des mittleren Keimblatts es einhüllt. 
Ueberblickt man die geschilderten Verhältnisse, so muss, nachdem in 
dem zuerst erwähnten Stadium ersehen wurde, dass die Entstehung 
des Vorsprungs durch das Verhalten der Wirbelsäule nicht bedingt 
sein kann, für die späteren Stadien zugegeben werden, dass auch 
das Verschwinden desselben nicht die Folge des Verhaltens der Wir- 
belsäule ist. Das in Fig. 2 abgebildete Stadium, isolirt betrachtet, 
könnte, da hier in der That ein frei vorspringender Theil sich findet, 
der auf frühere Zustände zurückweisende Wirbel enthält, dazu ver- 
anlassen, das Verschwinden des Vorsprungs mit Vorgängen an der 
Wirbelsäule in einen Causalzusammenhang zu bringen und anzuneh- 
men, das Verschwinden des Vorsprungs sei eine Folge der Reduction 
dieser Wirbel. Dass aber Solches nicht zu statuiren ist, geht aus 
dem zuletzt erwähnten Stadium hervor, hier ist zwar der Vorsprung 
nur noch schwach angedeutet, die Wirbelsäule im Gegentheil aber 
reicher entfaltet, wobei in Bezug auf den caudalen Abschnitt beson- 
ders das Verhalten der Chorda zu betonen ist, welche, im Vergleich 
zu früheren Stadien, jetzt einen längeren Endabschnitt zeigt, und 
eben durch die Länge dieses Endabschnittes darauf hinweist, dass 
dieser in weiter zurückliegenden Zuständen mit einer grösseren 
Zahl von Wirbeln in Beziehung gestanden, die längst geschwunden 
sind, während die allein übrig gebliebene Chorda, in verspätetem 
Längenwachsthum , sich dem jetzt gegebenen Terrain accommodiren 
und deshalb sich aufknäueln muss. Während sich so an der Wir- 
belsäule Spuren finden, die auf eine früher grössere Ausdehnung 
derselben hinweisen, ist aus dem Vorsprung als solchem hierfür kein 
Anhaltspunet zu gewinnen. An dem Verschwinden desselben ist die 
Wirbelsäule gar nicht betheiligt, nur in ganz untergeordneter Weise ~ 
gilt das für das Medullarrohr, insofern die Reduction des Endes des- 
selben die Spitze des Vorsprungs an der dorsalen Seite etwas ein- 
sinken und damit dorsalwärts sich krümmen lässt; der Hauptsache 
nach ist das Verschwinden des Vorsprungs eine Folge der Volums- 
zunahme des hinteren Leibesendes, wobei, wie der Vergleich der 
Figuren 1, 2 und 3 deutlich zeigt, besonders das subvertebrale, den 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsiiule u. das Centrale carpi des Menschen. 125 


Endabschnitt des Darmes nahe und hart an der Ausmiindung des- 
selben dorsal umgebende Gewebe eine Rolle spielt; indem dasselbe 
immer massiger wird, verlegt es den Grund der den Vorsprung an 
seiner ventralen Seite umziehenden Furche weiter distalwärts und 
da diese hierbei seichter wird, muss der Vorsprung dabei allmälig 
immer weniger deutlich in die Erscheinung treten. Er selbst schwin- 
det nicht, da seine Oberfläche in die Körperoberfläche aufgenommen 
wird und da dieses ohne Flächenverringerung geschieht, so kann er 
auch nieht einen rudimentären Schwanz, wie solcher sich etwa in 
verschiedenen Zuständen der Rückbildung bei Primaten oder anderen 
Säugern findet, vorgestellt haben. Das ist schon nach dem Gesagten 
nicht wohl zu bezweifeln und erhält seine Bestätigung durch eine 
Beobachtung, die sich an dem Embryo des zuletzt erwähnten Sta- 
diums geboten hat. 

Am hinteren Leibesende dieses Embryo findet sich ein annähernd 
zapfenförmig gestaltetes Gebilde (cf. Fig. 3 und Fig. 15cdr), das mit 
einem ziemlich kurzen Stiel aufsitzt und sein kolbig angeschwolle- 
nes Ende an der Körperoberfläche deutlich hervortreten lässt; es 
besteht dieses Gebilde aus dichtem Bindegewebe und findet sich 
vermittelst des Stiels mit dem Bereich des mittleren Keimblattes 
in Continuität, das Hornblatt überzieht den Stiel und das kol- 
bige Ende. 

Die Deutung dieses Gebildes anlangend, ist zunächst das Ver- 
hältniss desselben zum Vorsprung ins Auge zu fassen. Dass es 
nicht aus einer Reduction desselben hervorgeht, ist, auch abgesehen 
von dem bereits über das Verhalten des Vorsprungs Gesagten, schon 
daraus klar, dass beide gleichzeitig gesehen werden, es kann auch 
nicht wohl die umgeformte Spitze desselben repräsentiren, da diese, 
nachdem das Medullarrohr, das sie früher einnahm, sie verlassen 
und sich auch mit seinem Ende in’s Gebiet des mittleren Keimblattes 
hineingesenkt, eher eingezogen sein müsste; auch könnte hiergegen 
der Umstand sprechen, dass das in Rede stehende Gebilde nur ein- 
mal zu Beobachtung gekommen, was nicht nur an der meist mangel- 
haften Conservirung der kritischen Stelle der untersuchten Embryo- 
nen gelegen hat, da an einzelnen Embryonen, bei denen diese Stelle 
völlig intact sich fand, dasselbe nicht gesehen werden konnte. Das 
Verhalten des Vorsprungs bietet somit keine Basis für die Deutung 
des vorliegenden Gebildes, das nicht aus dem Vorsprung, wohl aber 
gelegentlich im Anschluss an ihn zur Entwicklung zu kommen scheint. 
Dagegen ist der Ort, an dem es sich befindet, bezeichnend: er ent- 


126 Dr. Emil Rosenberg 


spricht der Stelle, die der verlängert gedachte Endabschnitt der 
Wirbelsiiule erreichen wiirde; dieser Umstand, zusammengehalten 
mit der Thatsache, dass bei Inuus pithecus, wie bekannt, an der 
Stelle der Haut, der das Ende der Wirbelsäule anlagert, ein relativ 
ziemlich langer, zapfenförmiger Anhang sich findet, dessen Deutung 
als Caudalrudiment nicht beanstandet werden kann, berechtigt dazu, 
auch das vorliegende Gebilde als Caudalrudiment zu deuten. An 
einem auf etwaige, noch übrig gebliebene Skeletreste untersuchten 
Caudalrudiment von Inuus fand sich nichts auf das Skelet zu Bezie- 
hende; dagegen zeigte das Rudiment in seinem vom Integument um- 
schlossenen Innern in lockerem, fetthaltigem Bindegewebe ein starkes, 
central gelegenes, arterielles Gefäss (über dessen etwaigen Zusammen- 
hang mit der art. sacral. med. sich nichts ermitteln liess) und eine 
in Begleitung desselben verlaufende Vene; somit ist das Caudalrudi- 
ment von Inuus, nicht nur was das Volum anlangt, weniger redueirt 
als das des menschlichen Embryo. Die durch das letztere repräsen- 
tirte Reductionsstufe findet sich vertreten beim Chimpanzé. Unter 
drei auf ein Caudalrudiment untersuchten (in Alkohol conservirten) 
Exemplaren findet sich bei dem einen ein sehr deutlich (ef. Fig. 13 edr) 
wahrnehmbares Rudiment, das, wie durch dasselbe gelegte Längs- 
schnitte zeigen, aus einem gut abgegrenzten, grössere Gefässe nicht 
einschliessenden, höckerförmigen Vorsprung der Haut besteht, dessen 
Basis dem letzten Caudalwirbel entspricht, der diese fast berührt. 
Bei dem zweiten Exemplar ist das Rudiment zwar noch sichtbar, 
zeigt sich aber etwas abgeflacht und verliert sich mit seiner Basis 
allmälig in die Umgebung, und bei dem dritten Exemplar hat die 
Riickbildung auch diese Spur verwischt, indem die betreffende Stelle 
völlig in das Niveau der übrigen Haut zurückgesunken ist und sich 
durch Nichts mehr von ihr unterscheidet !). 


') Der Erste, der den Chimpanzé anatomisch untersucht hat, Tyson, ist, 
soviel mir bekannt, der einzige Autor, der Angaben macht, die sich auf die 
Existenz eines Caudalrudiments beim Chimpanzé beziehen lassen. Tyson 
(l. e. pag. 14) sagt zwar »Our Pygmie had no Tail« fügt aber hinzu, »but an 
Os Coceygis, as in Man, which outwardly made a little apparence« und in der 
Erklärung der eitirten Figur (Fig. 2) heisst es (pag. 17): »At the Os Coceygis 
there is a little Protuberance, but nothing like a Tail« und pag. 96 » A little 
above the Anus there is a black Spot, which represents a small Protuberance 
ofthe Os Coceygis«. Nach den eitirten Angaben und der Zeichnung zu urtheilen, 
könnte es sich hier um ein Caudalrudiment gehandelt haben, welches bereits 
“so weit reducirt worden, dass es sich nicht mehr scharf von der Umgebung ab- 
setzt. An zwei Exemplaren vom Orang habe ich kein äusserlich wahrnehmbares 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsiiule u. das Centrale carpi des Menschen. 127 


Das Mitgetheilte gestattet, jetzt etwas näher auf die Deutung 
des »schwanzförmigen « Vorsprungs einzugehen. Ein Homologon eines 
Schwanzes. wenn man unter dieser Bezeichnung einen über die 
Körperoberfläche hervorragenden Theil versteht, der in seinem Innern 
einen Abschnitt des Axenskelets enthält, kann der Vorsprung, wie 
bereits bemerkt, nicht sein, da er in dem Stadium unter den von 
mir untersuchten, in welchem er am längsten ist, nur in seiner Basis 
einen Wirbel enthält, welcher zudem zu den bleibenden der Wirbel- 
‘siiule gehért. Ein rudimentiirer Schwanz, welche Bezeichnung nur 
einem Theil zukommen kann, dessen Skelet entweder bereits sehr 
reducirt worden, oder wie bei Inuus und beim Chimpanzé, völlig 
geschwunden ist, der aber noch über die Körperoberfläche hervor- 
ragt, kann der Vorsprung nach dem Mitgetheilten gleichfalls nicht 
sein, indem sich ein bereits sehr reducirtes, äusserlich wahrnehm- 
bares Caudalrudiment, das zudem in den meisten Fällen nicht vor- 
handen ist, unter Verhältnissen hat nachweisen lassen, die es un- 
zweifelhaft machen, dass dasselbe mit dem Vorsprung nicht identisch 
ist. Es könnte sich aber auch darum handeln, dass in letzterem die 
Anlage_zu einem Schwanz vorliegt, die nicht weiter ausgebildet wird. 
Dies muss aber, obgleich der 34. und 35. Wirbel in dem Vorsprung 
zur Entwicklung kommen, unwahrscheinlich scheinen, da der Vor- 
sprung in das hintere Leibesende aufgenommen wird, und da sich 
auch eine andere Möglichkeit, ihn zu interpretiren, bietet. Hierfür 
gewährt das Verhalten des Medullarrohrs einen Ankniipfungspunct; 
dasselbe reicht bis zur äussersten Spitze des Vorsprungs und bildet, 
auch wo durch Reduction seines distalen Endes das spätere Filum 
terminale schon angedeutet ist, fast ausschliesslich den dorsalen Ab- 
schnitt des Vorsprungs und muss deshalb in früherer Embryonalzeit 
einen noch bedeutenderen Antheil zunächst an der Zusammensetzung 
des Vorsprungs gehabt haben. Berücksichtigt man nun, dass, wie 
schon von RATHKE (l. e. pag. 25—27) eingehend erörtert worden, 


Caudalrudiment finden können, im Genus Hylobates würde es aber sehr wahr- 
Scheinlich noch anzutreffen sein. Dass auch beim erwachsenen Menschen ein 
äusserlich wahrnehmbares Caudalrudiment sich vorfinden könne, ist nieht selten 
behauptet worden, die Möglichkeit eines solchen Vorkommnisses ist selbstver- 
ständlich nicht in Abrede zu nehmen; indess kann ich auf dasselbe nicht näher 
eingehen, da die mir bekannt gewordenen Angaben zum Theil Zweifel hinsicht- 
‚lieh der Richtigkeit der Deutung zulassen, zum Theil nicht genau genug sind. 
In Betreff einer Zusammenstellung hierhergehöriger Fälle cf. QUATREFAGES 
(l.e. pag. 625) und CanesrTrRint (1. e. pag. 91, 92). 


128 Dr. Emil Rosenberg 


die Entwicklungsvorgänge am Medullarrohr im Bereiche des Kopfes 
die Gestaltung desselben längere Zeit vollkommen beherrschen und 
das relativ früh eintretende Längenwachsthum des Medullarrohrs 
als Ursache dafür anzusehen ist, dass den drei höheren Wirbelthier- 
classen angehörige Embryonen in frühen Stadien .der Entwicklung 
eine sehr auffallende Krümmung ihrer Längsaxe zeigen, so darf man 
annehmen, dass die Gestaltung des hinteren Leibesendes ebenfalls 
von dem Medullarrohr derart beeinflusst wird, dass letzteres, indem 
es in seinem Längenwachsthum dem der anderen, an der Zusammen- 
setzung des hinteren Leibesendes Theil habenden Bestandtheile vor- 
auseilt, an demselben einen Vorsprung erzeugt, dessen grössere 
Länge in früheren Stadien damit verständlich erscheint. Der Einfluss 
des Medullarrohrs auf die Gestaltung der im hinteren Leibesende 
sich findenden Theile äussert sich auch in einer anderen Weise, was 
mir aus der Form hervorzugehen scheint, die der distale Abschnitt 
der Wirbelsäule in einem Falle bot. Beim Embryo IH. 3 (efr. Fig. 10, 
11 und 12) erscheint der genannte Theil der Wirbelsäule fast recht- 
winkelig geknickt, was keineswegs auf eine mechanische Verletzung 
des Untersuchungsobjeets zurückzuführen ist, wie aus dem Verhalten. 
des Hornblattes festzustellen war. Den Winkel der Knickung nimmt 
der 32. Wirbel ein, dieser und der 31. weichen dabei etwas nach 
rechts, der 33. bis 35. etwas nach links von der Medianebene ab. 
Mit diesem Verhalten ‘der Wirbelsäule trifft ein abweichendes Ver- 
halten des Medullarrohrs zusammen. Während dasselbe bei einem 
älteren Embryo (IV. 3 efr. Fig. 3) noch über das Ende der Wirbel- 
säule hinaus reicht, hört es im vorliegenden Fall schon am 32. Wir- 
bel auf, und es darf wohl angenommen werden, dass in diesem Fall 
das ursprüngliche Längenwachsthum des Medullarrohrs nicht so be- 
deutend gewesen ist, als in anderen Fällen, daher dem - später sich 
entwickelnden Theil der Wirbelsäule hier ein geringerer Raum ge- 
boten war, weshalb dieser Theil eine abweichende Gestalt anneh- 
men musste. Die beträchtliche Länge des Medullarrohrs in frühen 
Stadien muss, besonders wegen der am distalen Ende desselben 
eintretenden Reduction, ohne Zweifel darauf bezogen werden, dass 
das Medullarrohr im entwickelten Zustand früherer Formen eine 
grössere Erstreckung besass; da aber nicht wohl zu widerlegen sein 
dürfte, dass die Entstehung des Vorsprungs ebenso eine untergeord- 
nete Folgeerscheinung des relativ starken Längenwachsthums des 
Medullarrohrs ist, wie die Krümmung des Leibes des Embryo, so 
muss es unstatthaft erscheinen, die Existenz des Vorsprungs für den 


ns 


Ueber die Entwick]. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 129 


Nachweis genealogischer Beziehungen verwerthen zu wollen !). In 


berechtigter Weise auf diese zu beziehende Spuren finden sich ausser 
der bereits angeführten am caudalen Theil der Wirbelsäule. Gele- 
gentlich der Erörterung über die Sacralregion ergab sich, dass die 
proximale Grenze des hier zu betrachtenden Wirbelsäuleabschnitts 
keine feste ist; es ist daher selbstverständlich, dass bei gleicher 
Gesammtzahl der Wirbel die Zahl der Caudalwirbel eine verschie- 
dene sein muss. Die Maximalzahl derselben beträgt sechs, wenn 
der 29. Wirbel das Sacrum abschliesst, da, wie bereits bemerkt, 
35 Wirbel zur Anlage kommen. Diese Gesammtzahl findet sich als 
Maximalzahl bei 9 von den untersuchten Embryonen; es besteht da- 
her nur eine geringe Wahrscheinlichkeit, dass bei fortgesetzter Unter- 
suchung die Anlagen von noch mehr Wirbeln sich würden nach- 
weisen lassen. Wie der 30. Wirbel durch Reduction der seinen 
Seitenfortsatz mit der Pars lateralis verbindenden Knorpelspange 
Caudalwirbel wird, ist bereits erwähnt worden; nach erfolgter Re- 


duction der letzteren stellt das Perichondrium derselben die An- 


my 


- gekommene Fälschung dieser Urkunde vorliegt. 


lage des Lig. sacrococeygeum laterale (ef. Fig. 30 s.c.]) dar, eine 
weitere die Anlage der Proce. art. dist., die der 30. Wirbel auch als 
Caudalwirbel noch zeigen kann (IV. 1 A. IV. 3), betreffende Re- 
duetion gibt diesem Wirbel die ihm unter gewöhnlichen Verhältnissen 
als erstem Caudalwirbel zukommende Gestalt. In dem Stadium, 
welches die Entwicklung des Sacrums auf ihrer frühesten Stufe 
zeigte (III. 2), hatte der 31. Wirbel noch Beziehungen zu dem 
Sacrum und es ist hier in Bezug auf diesen Wirbel nachzutragen, 
dass demselben in diesem Zustande auch deutliche, dorsal gerichtete 


!) Eine vergleichende Untersuchung der Embryonen zweier sich nahe stehen- 


der Formen, von denen die eine keinen, die andere einen entwickelten Schwanz 


besitzt, könnte darüber entscheiden, in wiefern am hinteren Leibesende der er- 
Steren auftretende Reliefverhältnisse mit Sicherheit auf eine (nicht weiter zur 
Ausbildung gelangende) Anlage eines Schwanzes zu beziehen wären, und ob bei 


_ der zweiten Form, bevor die Anlage eines Schwanzes geschieht, Verhältnisse 
sich zeigen, die die Anlage eines Schwanzes nur vortäuschen. — Hierbei würde 
‘sich zugleich darüber eine Vorstellung erlangen lassen, wie in den Fällen, wo 


das, sehr reducirte Caudalrudiment des Menschen existirt, dasselbe zur Entwick- 


tung gelangt. Ueber die bezeichneten Fragen Auskunft zu erlangen, hätte in 


sofern Interesse, als dabei auch im Hinblick auf andere Vorkommnisse in 


der embryonalen Entwicklung Anhaltspuncte sich bieten würden, im gegebenen 
Falle zu entscheiden, ob ein zu beurtheilendes Verhältniss in die von dem Em- 
_ bryo repräsentirte »geschichtliche Urkunde« hineingehört oder ob eine aus einem 


ändern als dem von F. MÜLLER (l. ¢. pag. 77) bezeichneten Grunde zu Stande 


Morpholog. Jahrb. 1. 9 


130 Dr. Emil Rosenberg 


Bogen (ef. Fig. 25ac) zukommen, die, indem sich ihr dorsales Ende 
in axialer Riehtung etwas verbreitert zeigt, hierin auf eine Anlage 
zu Proce. art. dist. und prox. hinweisen. In einem weiteren Stadium 
(für dessen Vorgerücktsein als Kriterium der Fortschritt, den die 
Entwicklung des Sacrum gemacht hat, gelten kann) zeigt der 31. Wirbel, 
wenn er schon erster Caudalwirbel geworden (IV. 3A), Bogenrudi- 
mente in der Gestalt kurzer, vom Seitenrande der dorsalen Fläche sei- 
nes Körpers ausgehender Fortsiitze; diese kann er, wenn er den zweiten 
Platz in der Caudalregion einnimmt (IV. 3) schon verloren haben, be- 
sitzt hier aber noch kurze Seitenfortsätze, deren Nichtvorhandensein 
bei anderen Objecten (III. 1, IV. 1A) ihn in der Gestalt einer ova- 
len, mit der längeren Axe transversal gestellten, von der Chorda durch- 
bohrten Scheibe erscheinen lassen. In Betreff der übrigen Caudal- 
wirbel ist es, da die bei den einzelnen Embryonen sich findenden 
Verhältnisse sich nicht in eine an allen Puncten stetig fortschreitende 
Entwicklungsreihe zusammenstellen lassen, im Interesse der Vermei- 
dung von Wiederholungen nöthig, den Befund an einem Object voran 
zu stellen, und hieran das in den übrigen Fällen hinsichtlich der ein- 
zelnen Wirbel Beobachtete, soweit es hier ein Interesse hat, anzu- 
schliessen. In dem Stadium des Embryo IV. 3 (ef. Figg. 3, 4, 5) 
hat der 32. Wirbel, als dritter Caudalwirbel, die Gestalt, die für den — 
31. als die redueirteste soeben beschrieben wurde. Der 33. Wirbel 
besitzt annähernd die Form eines Hufeisens, welches, von der ven- 
tralen Seite her die Chorda umgreifend, seine Branchen dorsalwärts 
richtet und die Chorda innerhalb seiner Concavität in lockeres Ge- 
webe eingebettet enthält. Der 34. Wirbel besteht aus zwei fast 
völlig getrennten Hälften, die, rechts und links von der Chorda ge- 
legen nur in ganz geringer Ausdehnung an der ventralen Seite der 
letzteren mit einander in Verbindung stehen und in etwas grösserer 
Ausdehnung in ihrer lateralen Partie mit dem 33. Wirbel verschmol- — 
zen, aber durch die Stellung der Knorpelzellen noch deutlich ab- 
grenzbar sind. Den 35. Wirbel repräsentiren ebenfalls zwei, rechts 
und links von der Chorda gelegene, rundliche Knorpelsticke, die 
median durch eine, die Chorda umgebende, indifferente Gewebsschicht 
getrennt sind, während jede Hälfte mit der entsprechenden des 
34. Wirbels in derselben Weise, wie sie für den 33. und 34. Wirbel 
angegeben wurde, verbunden sich zeigt. 
Aus den Befunden an den übrigen Embryonen ist in Betreff der 
drei letzten Wirbel hervorzuheben, dass der 34., sowohl wenn das — 
Sacrum den 30. Wirbel noch einschliesst (IV. 3A) als auch wenn 


a" * ” 
2 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 131 


der 29. Wirbel der letzte Sacralwirbel ist (III. 1, III. 3), gegenüber dem 
33. völlig getrennt ist, und dass auch der 35. bei dem jüngsten, 
diesen Wirbel schon besitzenden Embryo (II. 3) seine linke eben zur 
Differenzirung gelangte Hälfte (das Verhalten der rechten war nicht 
feststellbar) als isolirtes Gebilde zeigt, was auch beim Embryo IV. 3-4 
auf der linken Seite (auf der rechten ist die Verschmelzung eingeleitet) 
der Fall ist. Die Hälften des 35. Wirbels haben die Form kleiner 
kugeliger oder ovoider Körper, während die des 34. Wirbels, so lange 
sie noch isolirt sind, längliche, mit der medianwärts leicht gekriimm- 
ten Längsaxe die Chorda unter einem rechten Winkel kreuzende 
Knorpel darstellen. Der 34. und 35. Wirbel kommen sonach in der- 
selben Weise zur Anlage wie die vorhergehenden Wirbel !). Die 


!) Sieher lässt sich behaupten, dass die drei letzten Wirbel, der 33. (ef. 
das über den Befund beim Embryo I Mitgetheilte) und die beiden ebengenann- 
ten eine bilaterale Anlage haben, indem die beiden Hälften eines jeden dersel- 
ben zu beiden Seiten der Chorda isolirt zur Anlage kommen. Dabei macht sich 
in Betreff dieser Wirbel die bemerkenswerthe Thatsache geltend, dass ihnen im 
Lauf ihrer embryonalen Entwicklung Urwirbel im Sinne REMAR’s nicht vorhergehen 
(ganz zweifellos ist das in Betreff des 34. und 35. Wirbels). Auf das Interesse, 
das letzterer Umstand hat, kann hier nicht eingegangen werden ; dagegen ist darauf 
hinzuweisen, dass die Thatsache, dass hier Wirbel vorliegen, deren späterer 
Körper in zwei isolirt entstehenden Hälften sich anlegt, das Interesse hat, dass 
in ihr eine auch aus den Verhältnissen bei einem Säugethier sich ergebende 
Bestätigung der Auffassung liegt, die GEGENBAUR (ef. 3 pag. 598) hinsichtlich 
des Verhältnisses gegeben, in dem der »Wirbelkörper« zu den oberen Bogen 
steht. Indem GEGENBAUR betont, dass die Bogen » das Primäre am Wirbel« seien, da 
sie bereits vorhanden sind, bevor noch ein aus der skeletogenen Schicht im 
Anschluss an die Basen der Bogen (ef. 1 pag. 23; 2 pag. 395) gebildeter Wirbel- 


‚körper besteht, die knorpeligen Bogen auch nie in Beziehung zu einem knor- 


peligen Wirbelkörper discrete Theile vorstellen (cf. 2 pag. 406), ist damit der 
Wirbelkörper- als eine gegenüber den Bogen secundire Bildung bezeichnet. 
Derselbe geht somit unter Mitbetheiligung perichordalen Gewebes aus einer Ver- 
einigung der der Chorda anlagernden, basalen Theile der Bogen hervor, und 
was gewöhnlich bei vorhandenem Wirbelkörper »Bogen« genannt wird, kann 
nicht als ein Fortsatz des Körpers angesehen werden; derselbe ist vielmehr als 
der nicht in die Wirbelkörperbildung aufgegangene Theil der Bogen anzusehen. 
Die im vorliegenden Fall beobachteten Hälften des späteren Wirbelkörpers sind 


‚somit den basalen Theilen ursprünglicher Bogen homolog zu setzen, und es wird 


hier in der Anlage der Wirbel im Princip ein Zustand wiederholt, der bekannt- 
lich bei vielen Fischen persistent ist. Da nun aber die weiter proximal gele- 
genen Wirbel (cf. den Befund beim Embryo I) zum Theil an discreten, seitlich 


‘von der Chorda gelegenen Stellen den Beginn der Knorpelbildung zeigen, zum 


Theil an den Stellen, die der Uebergangsstelle der sogenannten Bogen in den 
Körper entsprechen, das ältere Knorpelgewebe wahrnehmen lassen, Verhältnisse, 
die mit den Beobachtungen Brucn’s (l. e. pag. 62, 95) im Einklange stehen, 


80 dürften auch die übrigen Wirbel den gleichen Entstehungsmodus haben, wie 


9x 


132 Dr. Emil Rosenberg 


Verschmelzung, welche die zu einem Wirbel gehörigen Hälften vereint, 
betrifft zunächst ihren ventralen Pol (ef. Fig. 25 u. 26 in Betr. des 34. Wir- 
bels) und lässt damit die Hufeisenform entstehen, verschmelzen auch 
die dorsalen Enden, so resultirt daraus die von der Chorda durchsetzte 
Scheibe. Die an den Caudalwirbeln sich geltend machende Reduetion, die 
im Hinblick auf die Zahl der zur Entwicklung gelangenden Wirbel und 
das Verhalten des 31. Wirbels zweifellos ist, spricht sich auch in den 
schon erwähnten Unregelmässigkeiten in der Entwicklung der einzelnen 
Wirbel aus. So kann an derselben Caudalwirbelsäule (III. 1) der 32. 
und 34. Wirbel in der Hufeisenform vorliegen, während der 33. auch 
schon die beginnende Verschmelzung der dorsalen Enden seiner An- 
lage zeigt, oder es kann (III. 3), was noch auffälliger erscheint, der 
32. und 33. Wirbel bereits die Scheibenform besitzen, die am 34. 
durch eine eben eintretende Verschmelzung auch der dorsalen Enden 
der früheren seitlichen Hälften sich einleitet, während am 31. Wirbel 
die Verschmelzung allein im Bereich des ventralen Theils stattgehabt 
hat. hier also noch die Hufeisenform besteht. An dem Verhalten des 
35. Wirbels ist bei den untersuchten Embryonen nur der Umstand 
durehgreifend, dass die beiden Hälften desselben sich unter einan- 
der nicht verbinden, während die Verschmelzung mit den entspre- 
chenden Hälften des 34. Wirbels eine sehr verschiedenartige ist. Am 
häufigsten beginnt die Verschmelzung am dorsalen Pol, zuweilen 
aber auch am ventralen (cfr. Fig. 11 u. 12); sie tritt schon ein, 
wenn die beiden Hälften des 34. Wirbels mit ihren ventralen Enden 
sich eben erst berühren, kann aber in dem vorgerücktesten der un- 
tersuchten Stadien (V. 1), in dem der 33. und 34. Wirbel bereits 
völlig mit einander verschmolzen sind, noch nicht eingetreten sein, 
indem hier die rechte Hälfte als kleines, rundliches Knorpelstück vor- 
liegt, und da hier zugleich auf die frühere Existenz auch einer lin- 
ken Hälfte keine Spur (auch wenn die Verschmelzung nicht mehr 
aus der Stellung der Knorpelzellen erkennbar ist, zeigt an den an- 
deren Objeeten die Form des 34. Wirbels, der dann einen höcker- 
förmigen Vorsprung an der distalen Fläche seiner Hälften besitzt, 
dieselbe an) hinweist, so ist dadurch auch die Möglichkeit einer nur 
die eine Hälfte des Wirbels und diese vollständig betreffenden Re- 
duction repräsentirt. Das Schwankende dieser Verhältnisse, das 
offenbar die Folge dessen ist, dass die in Rede stehenden Wirbel 
im Körper des Erwachsenen nicht mehr in bestimmten, die Function 


er bei den letzten wegen retardirter Entwicklung auch in einem relativ späten 
Stadium noch beobachtbar ist. 


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Ueber die Entwick]. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 133 


und damit auch die Form betreffenden Beziehungen sich finden, kann 
ebenso als Beleg für die Reduction geltend gemacht werden, wie der 
Umstand, dass die Entwieklung der einzelnen Wirbel und am mei- 
sten die des letzten, offenbar -stark verkürzt ist, wobei im gegebenen 


Falle (abgesehen von der accidentellen Verschmelzung der Wirbel 


unter einander) die bei der ersten Anlage eines Wirbels zu treffen- 
den Verhältnisse, oder diesen nahestehende, festgehalten werden. 
In Betreff der Caudalregion der Wirbelsäule der Erwachsenen 
ist nur Weniges zu bemerken; die sich hier treffenden Zustände 
illustriren in derselben Weise wie beim Embryo die allmälige Re- 
duetion dieses Theils der Wirbelsäule. Die Reduction, welche den 
30. Wirbel aus der Form eines letzten Sacralwirbels in die, welche 
dem ersten Caudalwirbel unter gewöhnlichen Verhältnissen zukommt, 
überführt, kann weitergehen und den als Proc. art. prox. anzuse- 
henden Theil des Bogens, ja diesen selbst ergreifen, so dass in 
einem extremen Fall vom Bogen rechts nur eine ganz geringe Spur, 
links ein kurzer, schlanker, pyramidaler Fortsatz übrig geblieben ist, 
der durch einen weiten Zwischenraum von dem Cornu sacrale seiner 
Seite getrennt ist. Wenn der 30. Wirbel noch als letzter Sacral- 
wirbel vorliegt, kann der 31. Wirbel, in einer embryonalen Form 
persistirend, vollkommen die Gestalt haben, die der 30. als erster 
Caudalwirbel gewöhnlich besitzt. Nimmt der 31. Wirbel dagegen 
schon die zweite Stelle in der Caudalregion ein, so kann er in noch 
etwas markirterer Weise als unter gewöhnlichen Verhältnissen An- 
deutungen an Bogen und Seitenfortsätze zeigen, andererseits aber 
auch schon (in 4 Wirbelsäulen weiblicher Individuen) eine verein- 
fachtere Form besitzen, die jeder Andeutung an Seitenfortsätze und 
Bogen entbehrt und diesen Wirbel unter der Gestalt eines abgestumpf- 
ten Kegels, der in dorsoventraler Richtung abgeplattet ist, erschei- 
nen lässt. Wie der 30. und 31. Formidentität besitzen können, so 
deckt sich gelegentlich auch die Gestalt, in weleher der 32. Wirbel 
vorkommt, mit der des 31., indem ersterer, wenn er der zweite Caudal- 
wirbel ist, noch Bogenrudimente bewahrt haben kann. Der 33. Wir- 


bel entbehrt derselben bei den untersuchten Objecten stets und fin- 


det sich, wo er der letzte in der Reihe ist, von der Reduction am 


- meisten betroffen, erscheint daher in einem extremen Fall als mini- 


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males, mit dem vorhergehenden Wirbel verschmolzenes Knöchelchen. 
Persistirt der 34. Wirbel als letzter der Reihe, so lässt er die Ent- 
stehung aus zwei Hälften noch daraus ersehen, dass er eine in die 


Medianebene fallende Einschnürung besitzt, ja gelegentlich nur durch 


134 Dr. Emil Rosenberg 


‚eine Hälfte in der Form eines kleinen, rundlichen Knöchelchens re- 
präsentirt ist, welches mit der entsprechenden (linken) Hälfte des 
33. Wirbels verschmolzen ist. Selten wird auch der 35. Wirbel in 
den entwickelten Körper hinübergenommen und zeigt in einem Falle 
sehr deutlich die Entstehung aus zwei Hälften, indem er in trans- 
versaler Richtung ausgedehnter ist, als die nächst vorhergehenden 
Wirbel und an seinem distalen Rande mit einer tiefen, medianen 
Einkerbung versehen ist, zum Beweise, dass die beiden Hälften 
unter einander nur eine sehr lose Verbindung eingegangen, während 
sie mit dem 34. fest verschmolzen sind. — Wird der 35. Wirbel im 
Körper des Erwachsenen gefunden, so ist auch (in den beobachteten 
drei Fällen) in dem übrigen Verhalten der betreffenden Wirbel ein 
relativ sehr primitiver Zustand bewahrt, der 30. liegt als letzter Sa- 
cralwirbel vor, der 31. in der Form, die unter gewöhnlichen Ver- 
hältnissen dem ersten Caudalwirbel zukommt und der 32. hat die 
Form, wie sie am zweiten Caudalwirbel einer mit dem 30. Wirbel 
beginnenden Caudalwirbelsäule gewöhnlich getroffen wird. Denkt 
man sich, dass von diesem Zustand aus im Bereich der Seitenfortsätze 
und Bogenrudimente eine allmälige Reduction eintritt, so wird es 
verständlich, dass dieselbe Form an verschiedenen Wirbeln vorkom- 
men kann. 


D. Ueber das gegenseitige Verhältniss der Um- 
gestaltungsvorgänge in den einzelnen Abschnit- 
ten der Wirbelsäule. 


Aus den vorstehenden Erörterungen dürfte hervorgegangen sein, 
dass die Bestandtheile der betrachteten Regionen der Wirbelsäule 
einer allmäligen Umformung unterliegen und es sind jetzt einige 
Verhältnisse anzuführen, welche auf einen Zusammenhang der in 
den einzelnen Abschnitten stattfindenden Vorgänge hinweisen. Um 
bei der Erörterung dieser Verhältnisse vielfache Wiederholungen und 
Missverständnisse zu vermeiden, erscheint es zweckmissig, das Ver- 
halten der Summe der bis jetzt im Einzelnen betrachteten Abschnitte, 
wie es im erwachsenen Körper sich findet, kurz durch Formeln aus- 
zudrücken, welche die in einer gegebenen Wirbelsäule vorliegende 
Gruppirung der Wirbel und die Existenz von prägnanten Uebergangs- 
formen markiren'). Hierbei werden die Wirbel durch Ziffern be- 


!) Dies auch in Betreff der untersuchten Embryonen zu thun, erscheint nicht 


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Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 135 


zeichnet, welche der Stelle, die ein Wirbel in der Gesammtreihe 
einnimmt, entsprechen, die Regionen durch den ersten und letzten 
in ihnen enthaltenen Wirbel und durch einen Buchstaben, der auf 
die Form der Wirbel Bezug hat, und ebenso die Uebergangsformen 
durch eine Zahl und ein Buchstabenzeichen !) hervorgehoben. 

Bei Berücksichtigung der Gruppirung der Wirbel und der Exi- 
stenz von Uebergangsformen ergeben sich für den zu betrachtenden 
Gesammtabschnitt der Wirbelsäule eine Anzahl Zustände desselben, 
von denen die nachstehend verzeichneten zunächst in Betracht zu 
kommen haben : 


1. (8—19) d. (20-—23) 1. 24. Is. (25—29) s (30— ?) ed. 
2. (8—19) d. (20—24) 1 (25—29) s. (30—33) ed. 
3: (8—19) d. (20—24) 1. (25—29) s. (30—34) cd. 
4. (8—19) d. 20.dl. (21—24) 1. 25—29) s. (30— ?) ed. 
5. (S—19) d. 20.dl. (21—24) 1 25—29) s. 30.sed. (31—34) cd. 
6. (8—19) d. 20. dl. (21—24) 1. (25—30) s. (31—34) ot 
7. (8—20) d (21—24) 1. 25. 1s. (26—30) s. (31—35) ¢ 

8. (8—20) d. (21—25) 1. (26—30) s (31—35) - 


Geht man bei einem Vergleich dieser Zustände, von dem durch die 
8. Formel der vorstehenden Gruppe repräsentirten aus, so ist zunächst 
für die hierher gehörigen Wirbelsäulen als characteristisch zu con- 
statiren, dass der 20. Wirbel noch Dorsalwirbel ist, dass gleichzeitig 
der 25. Wirbel noch lumbale Beschaffenheit hat, das Sacrum in der 
atavistischen, den 30. Wirbel einschliessenden Form vorliegt und 
endlich die Reihe der Caudalwirbel von dem letzten überhaupt zur 
Anlage kommenden Wirbel geschlossen wird. Indem diese Coin- 
eidenz ?), die den Einzelbefunden gegebene Deutung bestätigt, nöthigt 
sie zugleich, die einzelnen Vorkommnisse in den einzelnen Abschnitten 


nöthig, da im» Anschluss an die verzeichneten Formeln, das Verhalten derselben 
sich kürzer durch Worte erledigen lässt. 

') Die Zeichen bedeuten: d. Dorsalwirbel, dl. Dorsolumbalwirbel, 1. Lumbal- 
wirbel, Is. Lumbosacralwirbel, s. Sacralwirbel, sed. Sacrocaudalwirbel, ed. Cau- 
dalwirbel. 

2) BERGMANN (l. ce. pg. 349, 352, 353) hat auf die Existenz zweier Ueber- 


__ gangsformen an einer und derselben Wirbelsäule, die sich in den von ihm mit- 


getheilten Fällen an den Grenzen der Lumbalregion fanden, aufmerksam gemacht, 
wobei er die Frage nach dem Zusammenhang der anatomischen Thatsachen als 
eine offene bezeichnet, aber sehr richtig bemerkt, dass, wenn durch das Vor- 
handensein zweier Uebergangswirbel drei Gegenden der Wirbelsäule an der 
»Anomalie« betheiligt sind, ihm dieses weit begreiflicher scheine, »als eine ca- 
priciöse Hervorbringung eines überzähligen Wirbels in einer Gegend, bei der 
Alles sonst in der Regel bleibt«, 


136 Dr. Emil Rosenberg : 


der Wirbelsäule nicht als vereinzelte anzusehen , sondern als Theil- 
erscheinungen eines einheitlichen Gesammtzustandes aufzufassen, der 
als der primitivste, im Körper des Erwachsenen jetzt noch vorkom- 
mende zu betrachten ist. Das ist um so sicherer, als dieser Zustand 
auf der Persistenz einer embryonalen Entwicklungsstufe beruht. Er 
stimmt überein mit dem Verhalten der Wirbelsäule bei dem einem 


relativ frühen Stadium angehörigen Embryo IH. 2. Bei letzterem — 


findet sich nur darin ein noch primitiverer Zustand, dass der 31. 
Wirbel noch Sacrocaudalwirbel ist. Ebenso wird der in Rede stehende 
Zustand durch das Verhalten des Embryo IV. 3 A repräsentirt, wenn 


man davon absieht, dass bei diesem Embryo, offenbar anachronisti- 


scher Weise, die Vereinigung des 26. Wirbels mit dem 27. noch 
keine ganz vollkommene ist; der 31. Wirbel liegt hier als erster 
Caudalwirbel vor. 

An den eben betrachteten Zustand lässt sich der folgende (7) 
als weitere Entwicklungsstufe anschliessen und leitet sich aus ersterem 
her, indem der 25. Wirbel lumbosacrale Form annimmt. Diese Ent- 
wicklungsstufe wird fast vollkommen durch die des Embryo IV. 2 
repräsentirt, nur hat sich bei diesem, wie es scheint, vorzeitig der 
30. Wirbel vom Sacrum gelöst. Der 25. Wirbel der Entwicklungs- 
stufe 7 hat sich aber nur relativ am schnellsten fortentwiekelt, da 
der 20. Wirbel, an dem die vorliegende Entwicklungsstufe repräsen- 
tirenden Exemplar im Vergleich zu der Beschaffenheit des homologen 
Theils der in die frühere Entwicklungsstufe hineingehörigen Wirbel- 
säulen bereits die redueirteren Rippen besitzt, die Länge derselben 
beträgt 6 resp. 5,5°™, während sie an drei Exemplaren der früheren 
Entwieklungsstufe zwischen 14 und 7 schwankt. Ist der 25. Wirbel 
(6) schon in’s Sacrum aufgenommen worden (wobei aber die Form- 
umgestaltung noch nicht vollendet ist), so ist die Reduetion eines 
Caudalwirbels erfolgt und hat auch der 20. Wirbel schon dorsolum- 
bale Beschaffenheit angenommen. Letzterer behält diese Beschaffen- 
heit auch auf der nächsten Stufe (5) bei, während hier die voll- 
kommenere Assimilirung des 25. Wirbels mit der beginnenden Los- 
lösung des 30. Wirbels aus dem Sacrum eoineidirt. Die nächste 
Stufe (4) zeigt den 20. Wirbel noch nicht vollkommen als ersten 
Lumbalwirbel gleichzeitig den 25. als ersten Sacralwirbel und der 
Uebertritt des 30. in die Caudalreihe ist definitiv erfolgt. Jetzt wird 
der 20. Wirbel definitiv Lumbalwirbel und damit ist ein Zustand (3) 
gegeben, der an frühere Stadien nur durch die Caudalregion er- 
innert. Verliert diese nochmals ihren letzten Wirbel (jetzt den 34.) 


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Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 137 


durch völlige Reduetion desselben, so resultirt daraus das Verhalten 
(2), welches als normal angesehen wird und in der That auch unter 
den benutzten Objecten in fast der Hälfte der Fälle vorliegt. Es 
unterscheidet sich dieser Zustand von dem als Ausgangspunet be- 
nutzten dadurch, dass (abgesehen von der proximalen Grenze der 
Dorsalregion) die Grenzen aller Abschnitte um je einen Wirbel weiter 
proximalwärts verlegt worden sind und die Caudalregion zwei Wirbel 
am distalen Ende verloren hat. Von diesem Zustande aus beginnt 
jetzt derselbe Vorgang, den die früheren Stufen ersehen liessen, nur 
dass zur Zeit erst sein erster Act sich einleitet, die Ueberführung 
des 24. Wirbels in die lumbosacrale Form und die gleichzeitige Re- 
duction jetzt des 12. Rippenpaares, das, an einem der Stufe 1 an- 
gehörigen Exemplar (an dem zweiten waren die Rippen nicht vor- 
handen), 6 resp. 5°" messend, hart an der oberen Grenze der Varia- 
tionsbreite der 12. Rippe steht '). 
Die Möglichkeit, die oben aufgeführten Zustände des gesammten 
hier in Rede stehenden Abschnittes der Wirbelsäule als Entwicklungs- 
stadien desselben aneinander zu schliessen, lässt die Annahme nicht 
unberechtigt erscheinen, dass die an den einzelnen Theilen der. Wir- 


 belsäule A imehkifinren Vorgänge, deren an einzelnen Wirbelsäulen 


erzieltes Resultat die verglichenen Zustände sind, unter einander in 


- einem Zusammenhang stehen; für die Existenz eines solchen Zusam- 
-_ menhangs spricht auch der Umstand, dass die Vorgänge an der 


. 


_proximalen und distalen Grenze der Lumbalregion im Verein “ein 


_ eigenthiimliches Verhalten der Seitenfortsätze der Lumbalregion be- 


dingen, auf welches näher einzugehen ist. 
An Wirbelsäulen, welche in Bezug auf die Gruppirung der 
- Wirbel das normale Verhalten darbieten, zeigen die Seitenfortsätze 
der Lumbalwirbel die folgende, als dbatactepiatikeh anzusehende Ge- 


staltung. Die Seitenfortsätze der 3 ersten Wirbel sind mit ihrer 


 Längsaxe horizontal gestellt und nehmen successive an Länge zu, 
der Seitenfortsatz des 3. Lumbalwirbels ist zugleich der längste unter 
allen Seitenfortsätzen, ist mehr als die beiden vorhergehenden in 
dorsoventraler Richtung abgeplattet, der proximale und distale Rand 


I) Sollte bei der pag. 116 eitirten Angabe GRUBER’S sich nicht doch vielleicht 
ein Irrthum hinsichtlich der Zahl der Halswirbel (worüber mir nicht jeder Zweifel 
geschwunden) geltend gemacht haben, so wäre bei der von GRUBER beobachteten 
Wirbelsäule der äusserste Grad der Umgestaltung erreicht, indem der 19. Wirbel 
als erster Lumbalwirbel erschiene, der 24.-vollkommen ins Sacrum aufgenommen 
worden wäre und dieses auch den 29. Wirbel der Caudalregion abgetreten hätte. 


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138 Dr. Emil Rosenberg 


desselben sind einander anniihernd parallel und gehen erst hart an 
der Spitze des Fortsatzes in rascher Biegung in den geraden, senk- 
recht zur Liingsaxe gestellten Endrand des Fortsatzes aus. Im 
Gegensatz zu diesem Verhalten verjiingt sich der Seitenfortsatz des 
4. Lumbalwirbels gegen seine Spitze hin, und es weicht die Längs- 
axe dieses Seitenfortsatzes in einer Frontalebene mit ihrer Spitze 
proximalwärts ab. Am 5. Lumbalwirbel stehen die Seitenfortsätze 
fast horizontal, indem sich nur eine geringe Andeutung an die cha- 
racteristische Axenstellung der Fortsätze des 4. Lumbalwirbels zeigt, 
sie sind zugleich mässig verdiekt, am meisten noch in dorsoventraler 
Richtung. Dieselbe Beschaffenheit können nun aber die Seitenfort- 
sätze auch zeigen, wenn die Lumbalregion aus dem 21. bis 25. 
Wirbel gebildet wird, die Wirbelsäule somit, was die Gruppirung 
der Wirbel anlangt, ihr relativ primitivstes Verhalten zeigt. Ist 
dieses nun der Ausgangspunct für einen Umgestaltungsvorgang, als 
dessen einzelne Phasen die vorhin aufgeführten Zustände der Wirbel- 
säule anzusehen sind, so muss auch eine ganz bestimmte Umformung 
in der Lumbalregion nachzuweisen sein, es müssen für den 21. bis 
25. Wirbel Uebergangsformen gefunden werden können, welche die 
Umgestaltung des von den genannten Wirbeln gebildeten Abschnittes 
aus den für die Lumbalregion characteristischen Formen eines ersten 
bis fünften Lumbalwirbels, die ihm bei hochgradigem Atavismus zu- 
kommen, in die characteristischen Formen die den Wirbeln vom 
2. Lumbalwirbel bis zum 1. Sacralwirbel (inel.) in der normalen 
Wirbelsäule zukommen, documentiren. Bei der Schilderung der 
hierhergehörigen Uebergangsformen ist es nothwendig, ausser der 
Stellung des Wirbels in der Gesammtreihe, die Stellung desselben in 
der Region und zugleich den Betrag der Formabweichung zu berück- 
sichtigen, den ein Wirbel zeigen kann im Vergleich zu der Form, 
die für eine bestimmte Stelle in der Region characteristisch ist. Hinsicht- 
lich des 25. Wirbels sind bereits Uebergangsformen aufgeführt worden, 
welche dieser Wirbel bei seiner Umformung aus einem Lumbalwirbel 
in einen Sacralwirbel durchläuft und es ist hier zu bemerken, dass 
demselben in einem Falle mit der Stellung als 1.5!) auch die cha- 
racteristische Gestaltung eines 1.5 zukommt, während in den übrigen 
Fällen, in denen der 25. Wirbel zwar die Stellung eines 1.5 besitzt, 


') Um einen Wirbel als in eine bestimmte Region hineingehörig zu bezeich- — 
nen und zugleich seinen Platz in derselben anzugeben, ist die angewandte, ver- — 
kürzte Schreibweise, die kaum einer Interpretation bedarf, benutzt worden. 


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Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi desMenschen. 139 


durch die relativ starke Verdickung der Seitenfortsätze jedoch die 
characteristische Form überschritten und auf die spätere sacrale Be- 
schaffenheit hingewiesen wird. Ist die Verbindung mit dem Sacrum 
bereits eingeleitet und damit vom 25. Wirbel die Stellung als s. 1 
erreicht, so steht der Wirbel bei der jetzt relativ noch zu geringen 
Volumsentfaltung der Seitenfortsätze hinter der characteristischen 
Form zurück und erreieht dieselbe erst spät. 

Der 24. Wirbel besitzt in demselben Falle, den auch der 25. in 
seiner primitivsten Form bietet, die Stellung und die Form eines 1.4. 
Diese Stellung bewahrend, hat der 24. Wirbel an 5 anderen Wir- 
belsäulen Seitenfortsätze, die mit der Spitze noch deutlich proximal- 
wärts abweichen, aber an der distalen Fläche ihrer in dorsoventraler 
Riehtung verdiekten Basis einen breit aufsitzenden Fortsatz entwickeln, 
der, auf beiden Seiten ungleich stark ausgebildet, mit seiner Spitze 
distalwärts vorspringt!); ein weiterer Fall zeigt die Seitenfortsätze 
schon fast horizontal gestellt; auch ist die Spitze derselben so weit 
verdickt, dass die für einen l.ı characteristische Verjüngung nicht 
mehr besteht. Ist dann, wie bei einem hier anzuschliessenden Ob- 
jeet, das 13. Rippenpaar geschwunden, so ist der 24. Wirbel in die 
Stellung 1.5 eingetreten, sein Seitenfortsatz zeigt aber an der einen 
Seite noch die Ablenkung der Längsaxe, während die andere Seite, 
auch was die Verdickung des Fortsatzes anlangt, der Form 1.5 nahe 
kommt. 

_ Der 23. Wirbel zeigt als 1.3 der Stellung nach bei zwei Exem- 
plaren auch die bezügliche typische Form und lässt bei einem dritten 
Exemplar eine sehr prägnante Uebergangsform wahrnehmen, indem 


if der Seitenfortsatz in dem Parallelismus-des proximalen und distalen 


Randes und dem Umstand, dass die Spitze mit einem senkrecht zur 


{ 'Längsaxe des Fortsatzes stehenden, geraden Rande abschliesst, die 


Form 1.3 noch bewahrt hat, diese aber damit aufgibt, dass die 
Längsaxe mit der Spitze proximalwärts abweicht. Ganz dieselbe 
Form zeigt der 23. Wirbel an einem andern Objecte, vor ihm aber, 
da hier das 13. Rippenpaar geschwunden, schon die Stellung 1.1 
zukommt, er somit die Stellung früher erreicht hat, als die für die- 
selbe characteristische Form, zu der auch noch eine Verjüngung der 
Spitze gehörte. 


!) Dieser Vorsprung ist selbstverständlich nicht der Proc. accessorius, der, 


wo er an dem 24. Wirbel vorhanden ist, an der dorsalen Fläche der Basis des 


Seitenfortsatzes sich findet. 


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140 , Dr. Emil Rosenberg 


Am geringfiigigsten sind die Umgestaltungen fiir den 22. und 
21. Wirbel, denn hier handelt es sich, um den ersferen aus der 
Stellung und Form 1.2 in die 1.3 überzuführen, bei Schwund des 
13. Rippenpaares nur um eine geringe Verlängerung des Seitenfort- 
satzes, für die ein noch geringeres Maass beim 21. Wirbel erforder- 
lich ist. Bei diesen Wirbeln ist es nicht wohl möglich zu beurtheilen, 
ob für den einzelnen Wirbel der absolut grösste Betrag der Ver- 
längerung des Seitenfortsatzes erst nach erreichter Stellung eintritt, 
da die Umformung sich in sehr engen Grenzen hält und auch die 
Formen an sich wenig markirt sind. 

Es ist jetzt noch zu constatiren, dass dieselben Uebergangsformen, 
die eben für die Wirbel 21. (1.1) bis 25. (1.5) einerseits und 21. (1.2) 
bis 25. (s.ı) andererseits nachgewiesen wurden, sich auch im An- 
schluss an die Wirbel 20. {l.ı) bis 24. (1.5) zeigen, was beweist, dass 
derselbe Umformungsprocess sich wiederholt, jetzt aber von der Stufe 
der in Bezug auf die Gruppirung der Wirbel normalen Wirbelsäule 
ausgeht. Am auffälligsten zeigt sich das für den 24. Wirbel, der 
die seiner Stellung als 1.5 typisch zukommende Gestalt bei 8 Exem- 
plaren durch relativ zu starke Verdickung der Seitenfortsätze ver- 
lässt, bei vieren unter diesen ist die Verdiekung bereits so stark, 
dass nur ein geringer Zwischenraum zwischen der distalen Fläche 
des Seitenfortsatzes und der proximalen Endfläche der Pars lateralis 
übrig bleibt und in einem Fall ruht der Seitenfortsatz der einen Seite 
init der lateralen Hälfte auf einem Vorsprung der Pars lateralis und 
bildet damit den Uebergang zu den bereits erwähnten, exquisit lumbo- 
sacralen Formen, welche die Wirbelsäulen, denen sie angehören, auf 
eine höhere Stufe erheben. Ebenso existiren für den 23. Wirbel als 
Zukunftsbildungen zu betrachtende Uebergangsformen ; so hat in einem 
extremen Fall der noch in der Stellung 1.1 vorliegende Wirbel Sei- 
tenfortsätze, an denen kaum mehr die Ablenkung der Axe wahrnehm- 
bar ist und auch sonst ist durch einen stumpfen Vorsprung an der 
distalen Fläche des Seitenfortsatzes die Form desselben in einer Weise 
umgestaltet, dass diesem Wirbel, wenn das in diesem Fall schon 
sehr redueirte 12. Rippenpaar die Sonderexistenz aufgegeben hätte 
und er damit in die Stellung 1.5 gerückt wäre, auch schon fast die 
entsprechende Form zukäme. Für den 22. Wirbel wiederholt sich 
in der Stellung 1.3. dieselbe Form, die vorhin für den 23. Wirbel als 
Uebergangsform in der Stellung 1.3 und 1.4 beschrieben wurde, bei 


der die typische Form des Seitenfortsatzes noch erhalten war, wäh- 
rend die Liingsaxe bereits abwich. Der 21. und 20. Wirbel liegen — 


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Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi desMenschen. 141 


- bei den hierhergehörigen Wirbelsäulen als 1.2 und l.ı vor und sind 


gegenüber dem Verhalten der übrigen Wirbel relativ stabil. 
Abgesehen davon, dass wegen dieser Uebergangsformen auch für 
die Lumbalregion ein Process der Umgestaltung zu statuiren ist, 


-interessirt an dem Verhalten dieser Formen zunächst der Umstand, 


dass, wie für die eine prägnante Form besitzenden Wirbel nachge- 
wiesen wurde, dieselben, wenn sie in eine bestimmte Stellung in der 
Region eintreten, die für diese Stellung characteristische Form noch 
nicht vollständig besitzen. Der Betrag der Formumgestaltung, der 
zur Erreichung der characteristischen Form nöthig ist, ist also wohl 


‚als eine Folge der erlangten Stellung zu betrachten und dem Einfluss 
- der durch die Stellung bedingten, functionellen Ansprüche zuzuschrei- 


ben; letztere sind bei einer aus 5 Gliedern bestehenden Lumbalregion 
offenbar dieselben, gleichgiltig, ob dieselbe aus dem 20. bis 24. oder 
21. bis 25. Wirbel gebildet wird, und lassen daher in beiden Fällen 
die gleichen eharacteristischen Formen entstehen, diese sind zugleich, 
da die Erlangung der Stellung von den Vorgängen an der proximalen 
und distalen Grenze der Lumbalregion abhängig ist, in weiterer In- 
stanz eine Folge dieser Vorgänge. Auf diese ist es aber wohl auch 
zu beziehen, dass die characteristischen Formen, nachdem sie erlangt 
worden, wieder aufgegeben und zu Uebergangsformen umgestaltet 
werden. In dem Maasse als z. B. der zur Zeit letzte Lumbalwirbel 
dem Sacrum assimilirt wird, müssen für die proximal gelegenen 
Lumbalwirbel veränderte functionelle Beziehungen entstehen, die als 
Folge eine Umgestaltung der den jetzt gegebenen Verhältnissen nicht 
mehr entsprechenden Formen zu Stande kommen lassen. Dies zeigt 
sich in der Art und Weise des Zusammentreffens von Uebergangs- 
formen in der Lumbalregion an einer und derselben Wirbelsäule, ob- 


‚gleich dasselbe nicht in allen Fällen vollkommen prägnant ist, was 


indess die Interpretation der übrigen Fälle nicht beeinträchtigt. Es 
dürfte genügen, aus den letzteren zwei anzuführen, von denen der 


eine zwischen dem relativ primitivsten Verhalten der Wirbelsäule und 


dem der normalen Wirbelsäule, der andere jenseits der letzteren steht. 
Im ersteren Falle hat der 25. Wirbel noch die lumbosacrale Beschaf- 


fenheit; der 24. in der Stellung 1,5 lässt gleichfalls ein primitiveres 
Verhalten erkennen, indem die Längsaxe seines rechten Seitenfort- 
Satzes mit der Spitze noch proximalwärts ablenkt, dabei aber an der 


distalen Fläche schon einen geringen Vorsprung entwickelt, am linken 
Seitenfortsatz ist die Ablenkung schon geringer und zugleich ist er 


in der ganzen medialen Hälfte verdickt. Am 23. Wirbel steht rechts 


142 Dr. Emil Rosenberg 


der Seitenfortsatz noch fast horizontal, während er links die charae- 
teristische Form 1.4 andeutend mit der Spitze schon etwas ablenkt, 
diese ist auch bereits etwas. verjiingt. Die übrigen 3 Lumbalwirbel 
zeigen zwar successive immer kürzere, horizontal gestellte Seitenfortsätze, 
es verdient aber bemerkt zu werden, dass die des 1.3 nicht so lang 
erschienen, wie sie bei der ceharacteristischen Form 1.3 sich finden. 
Im zweiten Fall hat der 25. Wirbel die Stellung s.ı, übertrifft aber 
die characteristische Form s. ı, indem das proximale Ende der Fae. 
aur. über dem Niveau der proximalen Endfläche des Wirbelkörpers 
und die proximale Spitze im Niveau derselben steht. Im Einklang 
mit diesem Befunde sind die Seitenfortsätze des 24. Wirbels in toto 
stark verdickt, und zugleich mit einem an der distalen Fläche der- 
selben mit breiter Basis aufsitzenden Vorsprung versehen, die Längs- 
axe der Fortsätze steht horizontal. Am 23. Wirbel (1.4) zeigt sich 
kaum mehr die Abweichung der Längsaxen der Seitenfortsätze, diese 
sind beiderseits verdiekt und vom distalen Rande entwickelt sich ein 
breiter, stumpfer Vorsprung, dessen Gipfel mit der Mitte der Länge ~ 
des Seitenfortsatzes zusammenfällt. Wie dieser Wirbel zur Form 1.5 
hinneigt, so der 22. zur Form 1.4, obgleich ihm noch die Stellung 
l.s zukommt, die Seitenfortsätze zeigen bereits die Ablenkung der 
Axen und springen seitlich nicht so weit vor, als die des 21. Wirbels. 
Die Spitze hat aber noch die breite, gerade abgestutzte Form, wie-sie 
der characteristischen Form 1.3 zukommt. Die Seitenfortsätze des 
21. Wirbels sind etwas länger als die des 20. Wirbels. Diese Beob- 
achtungen bestätigen das oben angedeutete Abhängigkeitsverhältniss, 
in dem die Umformung in der Lumbalregion steht; denn stellt man 
die beiden eben beschriebenen Befunde mit dem Verhalten der relativ 
primitivsten Wirbelsäule und dem der normalen in eine Reihe zusam- 
men, so sieht man, dass die Umformung in dem Sinne geschieht, 
dass dieselbe Form, die auf der frühesten Stufe einem bestimmten 
Wirbel zukommt, auf der nachfolgenden in Andeutungen an dem 
nächst proximal gelegenen Wirbel auftritt, um in einer weiteren Ent- 
wicklungsstufe an dem gleiehen Wirbel in characteristischer Aus- — 
prägung zu erscheinen, dann überträgt sich in einer folgenden Stufe 
dieselbe Form wiederum in nicht vollkommener Weise auf den nächst 
proximal gelegenen Wirbel und würde an diesem, wenn der Process. 
weiter ginge, zum dritten Mal als characteristische erscheinen und 
somit an drei verschiedenen Wirbeln zur Geltung gekommen sein. 
Das aber erscheint sehr natürlich, wenn man bedenkt, dass mit dem 
Vorrücken der Dorsolumbal- und Lumbosacralgrenze die einzelnen 3 


’ 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi desMenschen. 143 


Wirbel suecessiv weiter distal gelegene Stellen in der Lumbalregion 
einnehmen müssen und damit genöthigt sind, diesen Positionen auch 
in formaler Beziehung sich zu accommodiren. 

Die geschilderten Vorgänge in der Lumbalregion lassen sich als 
eine Folge der vereint wirkenden, in den angrenzenden Regionen 
stattfindenden Vorgänge auffassen, was aber diese letzteren und die 
Vorgänge in der Caudalregion betrifft, so ist auf eine Zusammenge- 
hörigkeit derselben geschlossen worden, weil die Umgestaltung, wie 
sich auch in der Lumbalregion zeigt, an den einzelnen Abschnitten 
die gleiche, proximalwärts fortschreitende Richtung einhält und in den 
einzelnen Abschnitten einer und derselben Wirbelsäule, somit gleich- 
zeitig, primitivere eventuell umgebildetere Zustände sich finden, ein 
Umstand, der die Möglichkeit gewährte, die unter dem Einfluss der 
Umformung an dem Gesammtabsehnitt der Wirbelsäule bei einzelnen 
Individuen gegebenen Zustände als Entwicklungsstufen aneinander zu 
reihen. Wenn es somit auch gestattet ist, in Betreff des betrach- 
teten Abschnitts der Wirbelsäule von einem Umformungsvorgang zu 
sprechen und einen Zusammenhang der einzelnen Vorgänge zu sta- 
tuiren, so erscheint es doch nieht wohl ausführbar, diesen Zusammen- 
hang näher zu bestimmen. 

Auffallend ist es, dass der Umgestaltungsvorgang an verschie- 
denen Stellen der Wirbelsäule ein qualitativ verschiedener ist, wäh- 
rend im distalen Abschnitt der Dorsalregion auf dem Wege der Re- 
duction die characteristische Gestalt der Theile bis zur Unkenntlichkeit 
verwischt wird, erscheinen an der proximalen Grenze der Sacralregion- 
indem vorhandene Bestandtheile weiter ausgebildet werden, voll- 
kommenere Formen, die wiederum an der distalen Grenze dieser 
Region und im eaudalen Abschnitt einer Rückbildung unterliegen, 
die am Ende des letzteren zu völligem Schwund von Bestandtheilen 
führt. Da durch die Verbindung des Extremitätengürtels mit der 
Wirbelsäule in erster Instanz die Bildung eines Sacrum veranlasst 
wird, kann die Umformung im proximalen Abschnitt der Sacralregion 
nur die Folge sein der Veränderung der Beziehung des [ium zu 
dem betreffenden Abschnitt der Wirbelsäule. Auf diese Dislocation 
des Ilium ist um so mehr Gewicht zu legen, als sie auch beim Em- 
bryo nachweisbar war, und da dieselbe eine proximalwärts gerichtete 
ist, ergibt sich daraus der Hinzutritt nächst proximal gelegener Wirbel 
zum Sacrum. Zu diesem Vorgang würden die Vorgänge an der 
Dorsolumbalgrenze und am distalen Ende des Sacrum in ein festes 
Abhängigkeitsverhältniss treten, wenn die Existenz einer aus 5 Wir- 


144 Dr. Emil Rosenberg 


beln bestehenden Lumbalregion und eines die gleiche Zahl von Wir- 
beln enthaltenden Sacrums eine (wenn auch nicht näher zu begrün- 
dende) Nothwendigkeit wäre. Hierauf könnte der Umstand hinweisen, 
dass an den bis jetzt betrachteten Objecten die Umformung an den 
genannten Partien insofern eine proportionale ist, als von einem ge- 
gebenen Zustand aus, durch eine Reihe Zwischenstufen vermittelt, 
ein neuer hervorgeht, der die Grenzen aller Abschnitte um einen 
Wirbel weiter proximalwärts verlegt zeigt. Ein solches Verhältniss 
ist aber nicht mit Sicherheit zu statuiren, da das zeitliche Zusammen- 
treffen bestimmter Zustände an den einzelnen Abschnitten der Wirbel- 
säule kein so regelmässiges ist, dass etwa aus der Beschaffenheit 
eines oder mehrerer Wirbel sicher auf die der übrigen Wirbel ge- 
schlossen werden könnte. Innerhalb engerer Grenzen kann dies mit 
einiger Sicherheit geschehen. Wenn z. B. das 12. Rippenpaar stark 
verkürzt ist), kann auch eine rudimentär gewordene 13. Rippe nicht 
mehr erwartet werden, wohl aber, dass der Seitenfortsatz des 20. 
Wirbels bereits ziemlich lang geworden; wenn der 25. Wirbel noch 
Lumbalwirbel ist, dürfte wohl stets der 30. Wirbel noch Sacralwirbel 
und mindestens der 34. Wirbel noch erhalten sein. Wenn der 20. 
Wirbel noch Dorsolumbalwirbel ist, finden sich an den untersuchten 
Objecten stets Spuren, die auf den späteren Zutritt des 25. Wirbels 
zum Sacrum hinweisen. Der sich aus diesen Verhältnissen ergebende 
Zusammenhang der Vorgänge kann indess nicht als ein fester gelten, 
da sich Ausnahmszustände finden, die die Wahrscheinlichkeit, mit der 
aus der Beschaffenheit eines Wirbels auf die eines anderen geschlossen 
werden könnte, verringern. Diese Ausnahmszustände sind jetzt zu 
betrachten. 
Von den von mir untersuchten Wirbelsäulen gehören 26 den oben 
aufgeführten, eine Entwicklungsreihe darstellenden Zuständen an, wäh- 


~ 


rend 7 Exemplare die nachstehend verzeichneten Zustände reprä- 
sentiren : 


ieee — 19) d, (205224) ae (25-29) s. 30. sed. (31—?) cd. 
Bea(S——10) id. ‘(ae Dal, (25—30) s. (31—34) ed. 
3,820) .d.. (21-24) 1, (25—29) s. (30—34) ed 
4. (8 —19) ds (20-24) 1.5 25,18... 96 9008 (30—?) ed 
bis 19) di (20 25-1. (26—30) s. (31—35) ed 


') SCHWEGEL behauptet (1. e. pag. 318), dass die 12. Rippe bei weiblichen 
Individuen stets kleiner seials bei männlichen und selten über 1” Länge habe. Dieser 


E 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale earpi des Menschen. 145 


Ueberblickt man diese Zustände, so kann nicht in Abrede ge- 
nommen werden, dass der an der Mehrzahl der Objeete sich kennt- 
lich machende, proximalwärts fortschreitende Umgestaltungsvorgang 
im Princip auch an diesen Objecten wiedergefunden wird, letztere 
nöthigen nur dazu, zuzugeben, dass die Wirkungen des Vorganges an 
verschiedenen Stellen des von ihm betroffenen Wirbelsäulenabsehnittes 
nicht in bestimmter Weise einander proportional sind, insofern an 
einzelnen Stellen die Umformung beschleunigt resp. verlangsamt sein 
kann. Bei dieser Auffassung sind die verzeichneten Zustände leicht 
interpretirbar. 

In dem zuerst aufgeführten ist die Auslösung des 30. Wirbels aus 
dem Saerum offenbar nur um ein Geringes retardirt und in etwas 
höherem Grade beim zweiten Fall. In dem folgenden Fall (3) ist 
der 20. Wirbel hinter den übrigen in der Umformung zurückgeblieben. 
Der 4. Zustand interpretirt sich am einfachsten aus der Annahme einer 
relativ zu langsamen Entwicklung des 25. Wirbels, während in dem 
letzten der Gruppe (5.) es sich um eine sehr beschleunigte Umformung 
des 20. Wirbels handelt, der Form und Stellung 1. ı erlangt hat, wäh- 
rend im Uebrigen der hier in Betracht kommende Abschnitt der 
Wirbelsäule, was die Gruppirung der Wirbel und in Betreff des 
Sacrum und der Caudalwirbel auch die Form derselben anlangt, noch 
im Zustande hochgradigen Atavismus vorliegt. 

Auch ausser in der Gruppirung der Wirbel machen sich Aus- 
nahmezustände auch in untergeordneteren Verhältnissen geltend, wo- 
für sich fast in jeder Wirbelsäule Belege bieten. Es dürfte genügen, 
einen Fall anzuführen. An einer Wirbelsäule, die in Bezug auf die 
Gruppirung und die Zahl der Wirbel den primitivsten Zustand bietet 
und deren Lumbalwirbel, was die Seitenfortsätze anlangt, das cha- 
racteristische Verhalten in reinster Form zeigen, ist nichts desto- 
weniger das 13. Rippenpaar schon ziemlich redueirt und haben die 
Gelenkflächen der Lumbalregion eine Stellung, die den höchsten Grad 
der Umformung ausdrückt, indem bei gut ausgeprägter Krümmung 
der Flächen die dorsalen Ränder der Gelenke bis zu denen zwischen 
dem 23. und 24. Wirbel (inel.) in dieselbe, der Medianebene nahe ge- 


Behauptung kann ich nicht beistimmen, da die Länge in beiden Geschlechtern 
von dem Fortschritt abhängt, den die Umformung gemacht hat. An einer Wirbel- 
säule eines weiblichen Individuums z. B., bei welcher der 20. Wirbel Dorsolumbal- 
wirbel ist, besitzt diese Rippe 13,5 °m und im Gegensatz hierzu an der Wirbel- 
säule eines männlichen Individuums bei weit fortgeschrittener Umformung 3,5 
resp. 2m Länge. 

Morpholog. Jahrbuch. 1, 10 


146 Dr. Emil Rosenberg 


rückte Sagittalebene fallen und die der Gelenke, an denen der 25. — 
Wirbel participirt, nur etwas weiter lateralwiirts liegen, wobei auch 
wenigstens der rechte Proc. art. dist. des 25. Wirbels eine convexe 
Gelenkfläche besitzt. Diese und ähnliche Fälle bestätigen für die 
Wirbelsäule das auch sonst sich findende Verhältniss, dass an einem 
und demselben Bestandtheil und räumlich eng zusammenliegend sehr 
Conservatives und weit Fortgeschrittenes zusammentreffen kann. 

Hinsichtlich der eben angeführten _Incongruenzen in der Ent- 
wieklung der Wirbelsäule verschiedener Individuen kann die Frage 
entstehen, ob dieselben nicht zum Theil auf die Verschiedenheit der 
Geschlechter zu beziehen seien. Unter den in den beiden Gruppen 
zusammengestellten Zuständen der Wirbelsäule finden sich zwei 4) 
nur durch Wirbelsiiulen weiblicher Individuen vertreten. Es sind das 
die in der ersten Gruppe mit 3. und 4. bezeichneten Zustände. 

Was diese Zustände anlangt, so dürften bei der‘ Beobachtung 
einer grösseren Zahl von Wirbelsäulen auch diese durch Wirbelsäulen 
männlicher Individuen sich vertreten finden, so dass für das weibliche 
Geschlecht specifische Zustände kaum angenommen werden ‘können. 
Dagegen macht sich der Unterschied der Geschlechter in einem an- 
deren Sinne geltend. Die Hälfte der untersuchten weiblichen Wirbel- 
säulen zeigt die normale Gruppirung der Wirbel, drei andere gehören 
in die 3. und 4. Reihe der ersten Gruppe und auch die zu den Aus- 
nahmefällen gehörende Wirbelsäule eines weiblichen Individuums (zweite 
Gruppe, 2.) repräsentirt eine höhere, Entwicklungsstufe. Während 
somit an der Wirbelsäule männlicher Individuen noch relativ zahl- 
reiche Entwicklungsstadien persistent bleiben, ist das beim weiblichen 
Geschlecht nicht der Fall. Wenn sich dieses Verhältniss bei der 
Untersuchung einer grösseren Zahl von Wirbelsäulen bestätigen sollte, 
so dürfte der Umstand, dass nur ein geringer Theil der Umgestaltung 
aus den Zuständen der Wirbelsäule erwachsener weiblicher Indivi- 
duen ersehen werden kann, wohl darauf zu beziehen sein, dass die 
Entwicklung der weiblichen Wirbelsäule, vielleicht unter dem Ein- 
fluss der specifischen functionellen Verhältnisse, in denen das Sacrum 
steht, eine raschere ist, die nur hier und da noch an ein früheres 
Verhalten Erinnerndes in den entwickelten Zustand hinübernimmt, 
womit im Zusammenhang stehen würde, dass die reducirtesten unter 


') Der Zustand der Wirbelsäule, der mit der Formel 2 in der 2. Gruppe 
bezeichnet ist, der mir nur an der Wirbelsäule eines weiblichen Individuums 
bekannt geworden, ist nach einer Beobachtung von OWEN (5, pag. S69—873) auch 
durch die Wirbelsäule eines männlichen Individuums vertreten. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsiiule u. das Centrale carpi des Menschen. 147 


den mir vorliegenden Caudalwirbelsiiulen dem weiblichen Geschlecht 
angehören. Dieses Verhalten bildet eine Ausnahme von der Regel, 
auf die RÜTIMEYER!) mehrfach aufmerksam gemacht hat, nach 
welcher das weibliche Geschlecht das eonservativere ist. 

Die in Rede stehenden Incongruenzen könnten auch noch zu der 
Frage Veranlassung geben, ob dieselben nicht darauf zurückzuführen 
wären, dass das untersuchte Material verschiedenen Varietäten der 
Species angehört habe. In dieser Beziehung habe ich das Material nicht 
sondern können, da mir über die Herkunft der einzelnen Objecte 
nichts Verwerthbares bekannt ist, und auch wenn das der Fall ge- 
wesen wäre, hätte die verschwindend geringe Zahl der Untersuchungs- 
objeete eine Untersuchung der Frage nicht möglich gemacht. Aber 
auch wenn keiner der angeführten Ausnahmefälle als ein scheinbarer 
sich ergeben sollte, dürfte es doch gerechtfertigt sein, darauf hinzu- 
weisen, dass für die Zweeke anthropologischer Untersuchungen die 
Wirbelsäule deshalb als brauchbares Untersuchungobject erscheint, 
weil an jedem gegebenen Object die Differenzirungsstufe desselben 
sich leicht bestimmen lässt. 


E. Bemerkungen über die Wirbelsäule einiger 
Primaten mit Bezugnahme auf den Umformungs- 
vorgang an der menschlichen Wirbelsäule. 


Auf Grundlage der vorstehenden Erörterungen kann es gerecht- 
fertigt erscheinen, die Verhältnisse der Wirbelsäule anderer Formen, 
zunächst wenigstens der mit dem Menschen in dieselbe Ordnung hin- 
eingehörigen, unter der Voraussetzung zu betrachten, dass bei den- 
selben eine ähnliche Umformung stattfinde, wie sie an der mensch- 
lichen Wirbelsäule sich geltend macht. Es wären hier, da es die 
Aufgabe dieses Aufsatzes nicht ist, eine vergleichende Betrachtung 
der Wirbelsäule aller Primaten zu unternehmen, wenigstens diejenigen 
Formen hervorzuheben, welche an das Verhalten der menschlichen 
Wirbelsäule in einer morphologischen Reihe sich anschliessen und in 
Bezug auf den Process der Umformung das meiste Interesse be- 
anspruchen. Bevor aber zu diesem Zweck eine Vergleichung an- 
_ gestellt wird, möchte ich eines eigenthümlichen, bei einigen Primaten 
gefundenen Verhaltens des Plexus -sacralis zum Sacrum Erwähnung 
thun, um zu constatiren, dass in demselben kein Hinderniss gesehen 


Cl, 1 Pag. 3806 2, pag. 55. 
a 10* 


148 Dr. Emil Rosenberg 


werden kann, die specielle Homologie der Wirbel nach der Stelle in 
der Gesammtreihe zu bestimmen. 

Es schien mir, weil analoge Verhiiltnisse bekannt sind, nicht 
unberechtigt, vorauszusetzen, dass der Plexus sacralis bei Primaten, 
besonders wenn nur Vertreter einer so kleinen und enggeschlossenen 
Gruppe wie die der altcontinentalen Primaten in Betracht gezogen 
wiirden, in tibereinstimmendem Verhalten sich finden, bei verschie- 
denen Formen eine gleichartige Zusammensetzung aus den gleichen 
Spinalnerven haben werde. Existirte eine solche Beschaffenheit des 
Plex. sac., so kann man sich sehr wohl denken, dass dieselbe be- 
stehen bleibt, während die Wirbel des betreffenden Abschnitts der 
Wirbelsäule eine Formumgestaltung eingehen und es müsste, falls 
eine solehe Umformung statthat und zu weiterem Beweise, dass dieses 
der Fall ist, das Sacrum je nach dem Fortschritt, den der Umfor- 
mungsprocess gemacht hat, sich in ganz bestimmten Beziehungen 
zum Plexus sacralis finden. Am Plexus sacr. des Menschen ist das 
hier in Betracht kommende Verhiiltniss des Plexus zum Sacrum darin 
gegeben, dass, wie bekannt, der 25. Wirbel als erster Sacralwirbel 
zusammentrifft mit der Existenz einer ganzen, unmittelbar priisacralen 
und einer nächst proximalwärts gelegenen, abgezweigten priisacralen 
Wurzel des Plexus. In der bezeichneten Gruppe der Primaten nun wäre 
für diejenigen Formen, welche gleich dem Menschen unter gewöhnlichen 
Verhältnissen den 25. Wirbel als ersten Sacralwirbel besitzen (Chim- 
panzé, Gorilla), die gleiche Beziehung des Pl. sacr. zum Sacrum vor- 
auszusetzen. Beim Orang dagegen, der einzigen Form, bei welcher 
der 24. Wirbel gewöhnlich die erste Stelle im Sacrum einnimmt, 
müsste die ganze präsacrale Wurzel des Menschen als erste sacrale 
und die abgezweigte als einzige präsacrale Wurzel gefunden werden 
können. Im Gegensatz hierzu wäre für Hylobates, weil hier der 
26. Wirbel der erste sacrale ist, zu erwarten, dass ausser einer ab- 
gezweigten und einer ganzen präsaeralen Wurzel auch noch das Ho- 
mologon der ersten sacralen Wurzel des Menschen als präsacrale 
Wurzel vorläge und bei den Cynopitheeinen, wo mit dem 27. Wirbel 
das Sacrum beginnt, müssten ausser der abgezweigten drei ganze 
präsacrale Wurzeln des Plexus nachzuweisen sein. Als einen Ver- 
treter der letzteren Gruppe habe ich Inuus pithecus und (Hylob. stand 
mir nicht zu Gebote) ausserdem den Orang und Chimpanze, die ge- 
nannten Formen aber nur in je einem Exemplar, untersuchen können 
und hierbei Verhältnisse gefunden, die nicht die erwarteten sind. Die 
Verhältnisse beim Orang und Inuus stimmen, obgleich, wie auch an 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsiiule u. das Centrale carpi des Menschen. 149 


\ 


den untersuchten Objecten sich bestätigte, bei ersterem das Sacrum 
mit dem 24., bei letzterem mit dem 27. Wirbel beginnt, darin über- 
ein, dass bei beiden eine ganze, unmittelbar präsacrale Wurzel des 
Plexus sacralis und eine nächst proximal gelegene, abgezweigte Wur- 
zel sich findet und bei beiden Formen betheiligt sich zudem der die 
letztere Wurzel abgebende Lumbalnerv in gleicher Weise an der Zu- 
sammensetzung der Nn. obturatorius und eruralis, indem er mit dem 
Rest seiner Fasern in je einem Bündel zu den genannten Nerven 
tritt, welche ausserdem bei beiden Formen in einer, was die Anord- 
nung der Nervenbündel anlangt, wiederum übereinstimmenden Weise 
jeder eine Wurzel von dem nächst proximal gelegenen Lumbalnerven er- 
halten, wobei der (proximalwärts) folgende Lumbalnerv dem N. cruralis 
sicher und wahrscheinlich auch dem N. obturatorius ein Faserbündel 
zusendet. In Betreff des Chimpanzé bot das untersuchte Exemplar den 
25. Wirbel statt in der Form eines ersten Sacralwirbels in lumbo- 
sacraler Beschaffenheit dar, im Sacrum befinden sich der 26.—30. 
Wirbel. Unter diesen Verhältnissen erscheint es um so auffallen- 
der, dass auch hier der Plexus sacralis nur eine ganze präsacrale, 
dem 26. Wirbel anliegende und eine nächst proximal gelegene, ab- 
gezweigte Wurzel besitzt, die dem zwischen dem 24. und 25. Wirbel 
austretenden Lumbalnerven entstammt, welcher letztere und die beiden 
ihm nächst proximal gelegenen in der gleichen für den Orang und Inuus 
angegebenen Weise an der Bildung der Nn. obturatorius und cruralis 
participiren'). 

Da nun das beschriebene Verhalten das gleiche ist, wie beim 
Menschen, so findet sich, dass bei allen 4 Formen zwei Plexus, so- 
- weit dieselben prüfbar waren, die gleiche Anordnung ihrer Bestand- 
theile, die gleichen Beziehungen zu peripheren Nerven und zum 
Saerum besitzen, somit eine Uebereinstimmung zeigen, die, hielte 
man sich nur an die Verhältnisse des entwickelten Körpers, die Ueber- 
zeugung erwecken könnte, die Nerven und die betreffenden Wirbel 
seien complete Homologa und die differente Stellung in der Reihe, 


1) Wie sich der distale Antheil des Plexus sacr. und, was selbstverständ- 
lich hier von Interesse gewesen wäre zu wissen, der proximale Antheil des 
Plexus cruralis verhalten, konnte nicht festgestellt werden, da die untersuchten 
Exemplare in, was den Inhalt der Körperhöhlen anlangt, sehr mangelhaft con- 
servirtem Zustande acquirirt worden waren, wobei die in den bezeichneten 
Partien besonders weit vorgeschrittene Zersetzung die Präparation unmöglich 
machte. Beim Orang waren nur 3 sacrale Wurzeln erhalten, beim Chimpanze 
_ Sogar nur 2; bei Inuus waren die beiden sacralen Wurzeln des Plexus vorhanden, 


150 Dr. Emil Rosenberg , : 
die sowohl fiir die Wirbel als die Nerven besteht, sei dadureh zu 
Stande gekommen, dass gegenüber dem Verhalten von Tauus beim 
Orang 3 Wirbel, beim Menschen 2 Wirbel und die gleiche Zahl beim 
Chimpanzé unter gewöhnlichen Verhältnissen (einen von diesen Wir- 
beln hätte das untersuchte Exemplar noch bewahrt) aus dem proxi- 
malen Theil der Lumbalregion durch Reduction oder Verschmelzung 
eliminirt seien und die betreffenden Spinalnerven sich anderen ange- 
schlossen hätten. Da es nun aber nach den mitgetheilten Beobach- 
tungen über die Entwicklung der menschliehen Wirbelsäule nicht dem 
geringsten Zweifel unterliegen kann, dass von dem Zeitpunct ab, 
wo die Sacrumbildung sich einleitet, die Elimination eines Wirbels, 
geschweige denn zweier, aus der Reihe der Wirbel nicht statthat, es sich 
vielmehr hat nachweisen lassen, dass die Existenz von 25 resp. 26 
präsacralen Wirbeln beim Embryo nur in dem Sinne aufgegeben 
wird, dass der 25. und 26. Wirbel zu Sacralwirbeln umgeformt wer- 
den, so kann zunächst in Betreff des Menschen und Inuus die Iden- 
tität der Nervenanordnung sicher nieht durch die Annahme einer 
Elimination von Wirbeln erklärt werden, die deshalb auch für die Her- 
leitung der Verhältnisse des Orang und Chimpanzé aus denen von 
Inuus keine Wahrscheinlichkeit besitzt. 

Es wird vielmehr nach einer anderen Erklärung des in Rede stehen- 
den übereinstimmenden Verhaltens, das die Nerven untereinander und 
zum Sacrum zeigen, gesucht werden müssen. Für die Erklärung dieses 
Verhaltens kann nur eine Möglichkeit zugelassen werden, es kann nur 
angenommen werden, dass die Aehnlichkeit in der Anordnung der Nerven 
in seeundärer Weise und zwar dadurch zu Stande gekommen ist, dass 
Hand in Hand mit der Umformung der Wirbelsäule auch eine Um- 
formung der Plexus stattgehabt, und zwar in dem Sinne, dass in die 
Zusammensetzung der genannten Plexus successive weiter proximal- 
wärts gelegene Spinalnerven eingehen und damit auch die aus den 
Plexus austretenden, peripheren Nerven auf weiter proximalwärts ge- 
legene Spinalnerven übertragen werden, ein Vorgang, der zwar im 
Detail (Möglichkeiten existiren jedoch) schwierig construirbar ist, aber 
schon deshalb im Prineip nicht undenkbar ist, weil mehrere Spinal- 
nerven einem und demselben peripheren Nerven Fasern zusenden. Bei 
solcher Umformung wäre die gleiche Anordnung der Plexusbestand- 
theile als völlig nebensächliche Erscheinung zu betrachten und die 
betreffenden peripheren Nerven wären, je weiter die Umformung der 
Plexus gediehen, um so mehr als incomplete Homologa anzusehen. 
Näher auf die Möglichkeiten, die in Betreff dieser Umformung zu 


ER 


~ Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 151 


statuiren wären (eines hier in Betracht kommenden Verhältnisses 
wird später Erwähnung geschehen) einzugehen, scheint mir hier 
nicht der Ort, der Nachweis einer Umformung der Plexus wäre zu 
weiterer Bestätigung des über die Umformung der Wirbelsäule Ge- 
sagten und noch Mitzutheilenden zu postuliren und dürfte, woran ich 
nieht zweifle, auch geliefert werden können. 

Ich sehe somit in dem besprochenen Verhalten der Nerven kein 
Hinderniss, im gegebenen Falle die specielle Homologie der Wirbel 
nach ihrer Stelle in der Gesammtreihe zu bestimmen und in Betreff 
der Verschiedenheiten, die die Wirbelsäule der jetzt zu betrachtenden 


Formen zeigt, anzunehmen, dass auch diese auf einen Umbildungs- 


process zurückzuführen seien, der im Prineip der gleiche ist, wie er 
für die menschliche Wirbelsäule nachgewiesen wurde. Die Berech- 
tigung hierzu kann um so weniger in Abrede gestellt werden, als 
in je mehr Exemplaren die Wirbelsäule einer und derselben Form 
bekannt ist, der Befund um so mehr dazu auffordert, ihn als den 
Ausdruck einer proximalwärts fortschreitenden Umformung der Wir- 
belsäule aufzufassen. Das ist aus den Verhältnissen der anthro- 


-poiden Primaten am leichtesten ersichtlich. Diese sind in diesem 


Interesse zunächst einzeln zu betrachten, und da für diese Formen 
das meiste Material vorliegt, sind die Verhältnisse derselben unter 
einander und mit denen des Menschen zu vergleichen, um über die 


“Frage nach einer etwaigen Eigenartigkeit des im Prineip für alle 


als gleich angenommenen Umformungsvorganges und nach der mor- 
phologischen Beziehung der Formen zu einander eine Auskunft zu 
erlangen. 

Bei den jetzt zu betrachtenden wie bei den später anzuführen- 
den Formen kann indess nur die Gruppirung der Wirbel Berück- 


 sichtigung finden, da, so ausgedehnt die Literatur des betreffenden 


Gegenstandes auch ist, es mir nieht wohl ausführbar scheint, ohne 
erneute Untersuchung der Objecte (von denen mir nur einzelne zu 
Gebote gestanden haben) auf die Formumgestaltung der einzelnen 
Wirbel näher einzugehen : auch dürfte dieses deshalb zunächst un- 
terlassen werden können, weil sich die Umformung am deutlichsten 
in der Art der Gruppirung der Wirbel ausspricht. Aus den schon 
oben angeführten Gründen sind die verschiedenen Zustände, in denen 
(soweit mir das bekannt geworden) die Wirbelsäule der anthropoiden 
Primaten vorkommt, in der gleichen Weise wie die der menschlichen 
Wirbelsäule bezeichnet und die in den drei Genera !) der Anthropoiden 


') In Betreff des Genus Simia ist auf eine Gruppirung der Wirbelsäulen nach 


152 Dr. Emil Rosenberg 


für jede Form Geltung habenden Formeln !) in der beiliegenden Ta- 
belle zusammengestellt worden. 

Ueberblickt man die verzeichneten, auf die einzelnen Formen 
Bezug habenden Formeln, so kann aus ihnen leicht die Umgestal- 
tung der Wirbelsäule ersehen werden. In der Reihe der vom Chim- 
panzé aufgeführten Zustände der Wirbelsäule z. B. bezeichnet die 
letzte Formel (7) eine Wirbelsäule, bei welcher die grösste Gesammt- 
zahl der Wirbel, gleichzeitig die grösste Zahl freier Rippenpaare 
und die Maximalzahl der Caudalwirbel sich findet, ausserdem der 
25. Wirbel, von dem angegeben wird, dass er gewöhnlich den ersten 
Sacralwirbel bilde, in einer Form vorliegt, die auf eine frühere lum-s 
bale Beschaffenheit hinweist. Diese Umstände lassen keinen Zweifel, 
dass diese Wirbelsäule als die primitivste beim Chimpanzé noch 
vorkommende zu betrachten ist, und an diese schliessen sich die 
übrigen an. Bei 6. ist das Rippenpaar des 21. Wirbels redueirt 


ihrer Hinzugehörigkeit zu einer der beiden Species verzichtet worden, da, 
soweit die Unterscheidung der Species auf Grundlage der von TRINCHESE 
(l. e. pag. 11—15) gegebenen Characteristik ausführbar war, sich zeigte, dass 
Vertreter beider Species denselben Zustand der Wirbelsäule besitzen können. 
Aus demselben Grunde sind auch die wenigen für das Genus Hylobates mir be- 
kannt gewordenen Wirbelsäulen in eine Gruppe zusammengestellt worden. In 
Betreff der Frage, ob im Genus Troglodytes mehr als zwei Species zuzulassen 
seien, scheint mir die von IsseEL (l. c. pag. 76—81) vertretene Ansicht zutreffend. 

!) Von denjenigen in der Literatur enthaltenen Angaben, die gleichzeitig 
mehrere Individuen derselben Species betreffen, habe ich (mit einer Ausnahme) 
absehen zu müssen gemeint, da die Angaben über die Schwankungen der Wirbel- 
zahl in den einzelnen Regionen zwar häufig das Verhältniss berühren, in dem 
die Dorsalregion zur Lumbalregion steht, nicht aber auch darüber sichere Aus- 
kunft gewähren, wie bei einer bestimmten Wirbelzahl in der einen oder andern 
Region gleichzeitig das Sacrum (dessen distales Ende besondere Beachtung ver- 
dient) und die Caudalregion beschaffen ist. Das bedingt namentlich in Betreff 
des Genus Hylobates eine Schwierigkeit. Es erschien daher am zweckmässigsten, 
nur die Mittheilungen zu benutzen, die sich mit der nöthigen Vollständigkeit 
auf concrete Objecte beziehen, und in den zu den Formeln gemachten Anmer- 
kungen sind diejenigen Objecte genannt, die den betreffenden Zustand der Wirbel- 
säule repräsentiren. Wo für einzelne Zustände mehrere Beobachtungen vorlie- 
gen, konnte nicht unterlassen werden, dieses anzuführen, um die Sicherheit der 
Beobachtung zu erhöhen. Zu einer Statistik der betreffenden Verhältnisse könnte, 
selbst wenn für alle Sammlungen gleich mustergültige Cataloge existirten wie 
der von Owen über die osteologischen Präparate des Museum of the Royal 
College of Surgeons ausgearbeitete, nur ein Versuch gemacht werden; aber ob- 
gleich ein solcher zur Zeit nicht möglich ist, scheint es auch bei einer geringen 
Gesammtzahl nicht ohne Belang, wenn ein als extrem zu bezeichnender Zustand 
nur in einem Fall vorkommt. 


EN 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsiiule u. das Centrale carpi des Menschen. 153 


worden, und fortan bleibt der 21. Wirbel der erste Lumbalwirbel. 
In der Wirbelsäule der Formel 5 hat der 25. Wirbel die lumbo- 
sacrale Beschaffenheit aufgegeben und ist ins Sacrum übergetreten, und 
der 30., der früher das Sacrum abschloss, ist, wie es scheint, etwas 
verfrüht in die Caudalregion gelangt, die jetzt schon zwei Wirbel an 
ihrem distalen Ende verloren hat. Nun bekommt (4) der 24. Wirbel 
lumbosacrale Beschaffenheit und die Caudalregion verliert noch zwei 
Wirbel. In der nächsten Stufe (3) ist jetzt der 30. Wirbel defini- 
tiv dem Caudalabschnitt zugetheilt. Weiter (2) lässt die fortschrei- 
tende Umgestaltung des 24. Wirbels diesen als ersten Sacralwirbel 
erscheinen, und damit verliert jetzt auch der 29. Wirbel seine Stel- 
lung im Sacrum und tritt in die Caudalregion. Auf der höchsten 
Stufe endlich (1) beginnt der Vorgang, der am 25. und 24. Wirbel 
sich vollzogen hat, auch am 23. sich einzuleiten und lässt damit 
diese Wirbelsäule als die am meisten umgestaltete erscheinen, was 
durch den Umstand nicht widerlegt wird, dass hier noch mehr Cau- 
dalwirbel sich erhalten haben als in früheren Entwicklungsstufen ; 
die Reduction der Caudalwirbel ist hier offenbar eine etwas retar- 
dirte. — Im Prineip Gleiches zeigen die übrigen Gruppen, in jeder 
hezeichnet die zuletzt aufgeführte Formel den primitivsten noch vor- 
handenen Zustand der Wirbelsäule der betreffenden Form und an 
diesen schliessen sich die übrigen als höhere Entwicklungsstufen 
successive an, und indem überall ersichtlich ist, dass die 
in einer bestimmten Entwicklungsstufe letzten Wirbel 
der verschiedenen Regionen der Wirbelsäule auf einer 
weiteren Entwicklungsstufe zu den ersten der distal- 
wärts folgenden Region werden und die Caudalregion 
an ihrem distalen Ende Wirbel verliert, so spricht sich 
hierin deutlich eine proximalwärts fortschreitende 
Umformung aus. Sie ist somit in der Hauptsache die gleiche, 
wie sie bei der menschlichen Wirbelsäule vorkommt, und wie bei 
dieser stellen auch hier die Zustände der einzelnen Individuen ein- 
zelne Phasen des Entwicklungsganges der Gesammtheit dersel- 
ben dar. — 

Der lumbosacralen Uebergangsformen bei den Anthropoiden ist 
bereits Erwähnung geschehen, hier sei nur bemerkt, dass die Ent- 
stehung derselben unter dem Einfluss der Beziehungen zum Ilium 
namentlich beim Gorilla und Chimpanze besonders deutlich ist. OWEN !) 


1) cf. 6, pag. 13, 26. 


154 Dr. Emil Rosenberg 


constatirt in Betreff des Gorilla, dass auf dem Wege einer » elon- 
gation (die wohl als eine Lageveränderung aufzufassen ist) of the iliac 
bones« die Lumbalregion um 2 Wirbel verringert') werde. Deut- 
lich zeigt sich beim Chimpanze und Gorilla, dass die dem Sa- 
crum assimilirt werdenden Wirbel früher entschiedene lumbosacrale 
Form erhalten und mit dem Ilium in ausgedehntem Contact sich 
finden, als die Verschmelzung mit dem Sacrum beginnt ?), was wohl 
nur als Hinweis auf die Abhängigkeit der Umformung von dem Ver- 
halten des Ilium angesehen werden kann. Beim Hinzutritt von 
Wirbeln zum Sacrum kommt in Betreff der Promontoriumbildung die- 
selbe Erscheinung zu Stande, wie sie bei der menschlichen Wirbel- 
säule gegeben ist. Für die beiden von ihm untersuchten Exemplare 
des Gorilla gibt Duvernoy *) an, dass der 24. Wirbel, der bei dem 
einen Exemplar lumbosaerale Form besitzt, ein schwach ausgespro- 
chenes Promontorium mit dem folgenden Wirbel bilde, bei dem an- 
dern Exemplar habe dieser Wirbel nicht mehr die Charactere eines 
Lumbalwirbels und der 3. Lumbalwirbel bilde mit dem ersten Sacral- 
wirbel ein Promontorium. Die Existenz zweier Promontorien con- 
statiren GRATIOLET und Arıx !) beim Chimpanze, indem sie mit- 
theilen: » L’angle sacro-vertébral (sacro-lombaire) est peu prononcé. 
Il est un peu augmente par un autre angle, que la deuxieme ver- 
tébre sacrée fait avec la premiere, et on pourrait dire, a la rigeur, 
que e’est la le véritable angle sacro-vertébral. C’est du reste & par- 
tir de ce dernier point que commence la concavité du sacrum « ete. 
An diesem Object ist der 25. Wirbel der erste Sacralwirbel, das als 
(las eigentliche bezeichnete Promontorium ist somit nicht das unter 
gewöhnlichen Verhältnissen (wo der 25. Wirbel keine Andeutung an 
seine frühere lumbale Beschaffenheit zeigt) sich findende. An einem 
von mir untersuchten Objecte, an dem der 25. Wirbel noch keine 


' Wenn Duvernoy il. ce. pag. 21) in Betreff des Genus Troglodytes und 
des Orang sagt: »la region lombaire raccourcie dans les genres précédents, 
sallonge de nouveau chez les Gibbons«, so kann dieser Aeusserung insofern 
nicht beigestimmt werden, als es sich bei Hylobates um einen geringeren Grad 
der Verkürzung handelt. 

?) ef. z. B. die von Owen (6, pl. 12 Fig. 2) und Duvernoy (1. e. pl. IX 
Fig. C) abgebildeten Objeete. Beim Menschen ist die Verbindung mit dem 
Sacrum die frühere, was offenbar nur auf die relativ grössere Breite des pro- 
ximalen Abschnittes des Sacrum zu beziehen ist. 

3) |. e. pag. 39. 

4) 1, ec. pag. 45, 


Ueber die Entwiekl. der Wirbelsäule u. das Cetttrale carpi des Menschen. 155 


Verbindung mit dem Sacrum eingegangen, aber schon lumbosacrale 
Form besitzt, ist dieses ältere Promontorium das einzige. 

Die Incongruenzen in der Entwicklung, die sich bei der mensch- 
lichen Wirbelsäule fanden, zeigen sich auch bei den eben in Rede 
stehenden Formen nur in geringerem Maasse, offenbar weil die Zahl 
der Beobachtungen eine geringere ist. So illustriren beim Orang 
die Formeln 6 bis 3 sehr deutlich die successive Reduction der 
Caudalwirbel desselben, während bei der primitivsten Form, in der 
die Wirbelsäule des Orang noch vorkommt (8), eine relativ beschleu- 
nigte Reduction einen Caudalwirbel mehr hat schwinden lassen als 
bei der Entwicklungsstufe 6, die deshalb zweifellos die höhere ist, 
weil die proximale und distale Grenze des Sacrum um einen Wirbel 
weiter proximalwärts verlegt ist. Umgekehrt ist die Reduction der 
Caudalwirbel verlangsamt bei den Wirbelsäulen der Formel 1 und 2, 
von denen die erstere gleichzeitig, indem auch schon der 23. Wirbel 
dem Sacrum assimilirt zu werden beginnt und der 28. der Caudal- 
region zugetheilt worden, den höchsten Grad der beim Orang erreich- 
ten Umformung repräsentirt, und die letztere ausser in der Caudal- 
region auch darin eine noch auffallendere Abweichung zeigt, dass, bei 
local beschleunigter Umformung, das 12. Rippenpaar verloren worden. 

Die Wirbelsäule des Gorilla und die von Hylobates zeigen solche 
Ineongruenzen nicht, beim Chimpanzé dagegen findet sich in einem 
Fall eine ziemlich beträchtliche Abweichung. Dieselbe besteht bei 
dem von GRATIOLET und Auıx !) untersuchten Chimpanzé (T. Aubryi). 
Obgleich bei diesem Object der 25. Wirbel schon dem Sacrum an- 
gehért und dieses mit dem 29. endet, ist der 21. Wirbel dem Fort- 
schritt der Umformung nicht gefolgt und hat ein wohl entwickeltes 
kippenpaar bewahrt, welches somit ein primitiveres Verhalten zeigt 
als das von der Wirbelsäule der Formel 7 beschriebene; in der 
Caudalregion hat die Reduction nur 4 Wirbel übrig gelassen. In 
einem andern Fall, den Mıvarr2) erwähnt, existirt das 13. Rippen- 
paar, das sonst überall beim Chimpanzé bewahrt bleibt, nieht mehr, 
während der 24. Wirbel die erste Stelle im Sacrum einnimmt; in diesem 
Falle hat am 20. Wirbel eine beschleunigte Umformung stattgehabt >). 


1) |. e. pag. 37—48 u. pl. IV fig. 3, 4. 
2) Pefid; pag. 555. 

3) Leider fehlt eine Angabe über die Beschaffenheit des 23. Wirbels und 
die der übrigen Sacralwirbel; besässe der erstere lumbosacrale Form und fände 
sich der 28. Wirbel als letzter Saeralwirbel vor (was Beides nicht unwahrscheinlich 
ist), so würde diese Wirbelsäule keine Abweichung, vielmehr die höchste Stufe 


der Umbildung darstellen, für die beim Chimpanzé eine Beobachtung vorliegt. 


156 — Dr. Emil Rosenberg a, 


Bei der Vergleichung der in Rede stehenden Formen sind zu- 
nächst die beim Chimpanzé und Gorilla sich findenden Verhältnisse 
zu berücksichtigen. Diese schliessen sich am leichtesten an einan- 
der. Der als der relativ primitivste erscheinende Zustand der Wirbel- 
säule des Gorilla (4) stimmt vollkommen überein mit einer Entwick- 
lungsstufe (5) beim Chimpanze. Verfolgt man nun von hier aus auf- 
wärts die Entwicklungsstufen beider Formen, so sieht man, dass auch 
die nächst höhere beim Gorilla (3) mit einer höheren des Chimpanze 
3) übereinstimmt; in Bezug auf einen wenn auch geringen Theil der 
(Gesammtumformung besteht somit für beide Formen ein Parallelis- 
mus, indem bei beiden die Umgestaltung der Wirbelsäule in der 
gleichen Weise weitergeht und beide unabhängig von einander am 
24. Wirbel die lumbosacrale Form desselben erwerben und auch im 
Uebrigen erzielen, was das Bestehenbleiben des 13. Rippenpaares, 
die weitere Umgestaltung des 24. Wirbels und die des 23. anlangt, 
beide Formen dieselben Resultate, zugleich zeigt sich aber jetzt am 
Verhalten des distalen Theils des Saerum eine allerdings nur sehr 
geringe Divergenz der Entwicklungsrichtung, indem beim Gorilla 
der 29. Wirbel im Sacrum bleibt, während er beim Chimpanzé in 
die Caudalregion tritt, und zwar noch bevor der 23. Wirbel lumbo- 
sacrale Beschaffenheit bekommen. 

Die auch aus andern Verhältnissen sich ergebende enge Ver- 
wandtschaft beider Formen zeigt sich auch in Betreff der Wirbel- 
säule somit darin, dass beide Formen das in Rede stehende Organ 
nicht nur in gleicher Beschaffenheit überkommen haben, sondern 
auch die an demselben zur Geltung gekommene Entwicklungsrich- 
tung eine Zeit lang völlig bewahren und auch später nur in einer 
Beziehung aufgeben, wobei die Wirbelsäule des Chimpanzé wegen 
der relativ beschleunigten Umformung des 29. Wirbels auf eine etwas 
höhere Differenzirungsstufe tritt als die des Gorilla. Dass dieser die 
conservativere Form ist, zeigt sich auch in der Beschaffenheit des 
13. Rippenpaares, das bei ihm mächtig entwickelt bestehen bleibt, 
während dasselbe beim Chimpanzé nicht nur kürzer, sondern auch 
relativ verkürzt erscheint, ja, wie der von Mıvarr erwähnte Fall 
zeigt, ganz schwinden kann. Die niederen Entwicklungsstufen der 
Wirbelsäule des Chimpanze (6, 7) schliessen sich in der schon be- 
sprochenen Weise an die höheren und an einander an und die re- 
lativ primitivste lässt sich einer Entwicklungsstufe von Hylobates 
anreihen, mit der sie fast vollkommen übereinstimmt. Dass diese 
Entwicklungsstufe von Hylobates (3) eine niedere unter den bei Hylo- 


s 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 157 


bates vorkommenden ist, scheint mir ein bezeiehnender Umstand. 
Vergleicht man beide Wirbelsäulen mit einander, so leitet sich der 
betreffende Zustand des Chimpanzé ven dem bei Hylobates gege- 
benen dadurch ab, dass der 25. Wirbel beim Chimpanzé lumbo- 
sacrale Form annimmt, es erscheint somit die relativ primitivste 
Wirbelsäule des Chimpanzé als eine etwas höhere Entwicklungsstufe 
der eitirten Wirbelsäule von Hylobates. Dass gleichzeitig beim 
Chimpanzé am distalen Ende des caudalen Abschnitts zwei Wirbel 
mehr bewahrt geblieben sind als bei Hylobates, ist unwesentlich, da 
in Betreff der letzten Wirbel dieses Abschnitts einerseits Beobach- 
tungsfehler kaum ausgeschlossen werden können, andererseits nicht 
erwartet werden kann, bei gleichzeitig lebenden Formen an einem 
einer völligen Reduction anheimfallenden Theil eine regelmässige Auf- 
einanderfolge der Entwieklungsstufen zu finden. Sieht man aus den ge- 
nannten Gründen vom distalen Theil der Caudalregion ab und vergleicht 
von den bezeichneten Entwicklungsstufen aus die aufwärts folgenden 
beim Chimpanzé und Hylobates, so sieht man, dass die Umformung 
des 25. Wirbels in einen Lumbosacralwirbel, der erste und zunächst 
einzige Act der Umgestaltung, der die Wirbelsäule des Chimpanze 
aus dem bezeichneten Zustande bei Hylobates herleitet, zugleich im 
Sinne einer divergenten Entwicklung beider Formen geschehen 
ist. Diese folgt aus den beiden Umständen, dass die Wirbelsäule 
von Hylobates den 25. Wirbel und damit auch den 24. und 23., die 
successive beim Chimpanzé von der Umformung ergriffen werden, 
auf ihren höheren Entwicklungsstufen in der gleichen Beschaffenheit 
bewahrt, während in derselben Entwicklungsperiode an anderen Ab- 
schnitten der Wirbelsäule von Hylobates dasselbe Ergebniss erzielt 
wird wie beim Chimpanzé, indem gleichfalls das 14. Rippenpaar 
schwindet und der Austritt des 30. Wirbels aus dem Sacrum erfolgt. 
Der Umformungsprocess hat also nur in einer Beziehung, was den 
21. Wirbel anlangt, bei der Weiterentwicklung der Wirbelsäule von Hylo- 


bates dieselbe Intensität wie beim Chimpanzé; da aber bei Ersterem die 


Saerumbildung nicht in demselben Maasse auf die Lumbalregion über- 
greift. bleiben diese und das Sacrum auf primitiverer Stufe stehen, die nur 
in Betreff des 30. Wirbels aufgegeben wird, jedoch nicht in dem Maasse 
wie beim Chimpanzé, da hier der 30. Wirbel auch als 2. Caudal- 
wirbel gesehen wird. Es characterisirt sich die Divergenz in der Ent- 


_ wicklung beider Formen durch die Disproportionalität in der Umfor- 


mung der einzelnen Abschnitte, indem bei Hylobates im Vergleich 
zum Chimpanzé die Umformung der nächst präsacral gelegenen Wir- 


158 Dr. Emil Rosenberg 


bel retardirt ist. Dass die Umformung bei Hylobates später auch 
am 25. Wirbel eintreten werde, ist um so wahrscheinlicher, als 
die relativ primitivste Stufe von Hylobates das Fortschreiten der Sa- 
erumbildung lehrt, da hier der 26. Wirbel lumbosacrale Form hat. 

Die Reihe der Entwicklungsstufen beim Menschen, die aus den 
im entwickelten Körper gegebenen Zuständen sich zusammenstellen 
lässt, begann (ef. pag. 135) mit einem Stadium, das, wie bereits 
hervorgehoben, bis auf einen Punet mit dem frühesten, zur Beobach- 
tung gelangten embryonalen Entwicklungsstadium, an dem die Bil- 
dung eines Sacrum bereits eingetreten, übereinstimmt. Diese Entwick- 
lungsstufe findet sich auch bei Hylobates vertreten, und wenn man 
von der Differenz am distalen Ende der Candalwirbelsäule ab- 
sieht, stimmt dieselbe in der Gruppirung der Wirbel vollkommen mit 
der Stufe 2 bei Hylobates überein. Obgleich nun aber für die’ Ver- 
eleichung mit den auf einander folgenden Entwicklungsstufen beim 
Menschen nur ein Stadium bei Hylobates übrig bleibt, ‘zeigt’ sich 
doch auch an diesem die Divergenz in der weiteren Entwieklung “der 
Wirbelsäule des Menschen und der von Hylobates. Letztere entwickelt 
sich weiter indem der 30. Wirbel aus dem Sacrum austritt, während für 
die menschliche Wirbelsäule die Umformung des 25. Wirbels das 
frühere Zeichen fortschreitender Entwicklung ist. Dieser Wirbel be- 
kommt bereits lumbosacrale Form, wenn der 30. Wirbel noch das 
Sacrum schliesst. ja er kann hierbei auch schon zum ersten Sacral- 
wirbel geworden sein, und hat zum mindesten (wie bei den Em- 
bryonen IV. 1 A und IV. 2) sehr entschiedene lumbosacrale Form, 
wenn der Austritt des 30. Wirbels aus dem Sacrum erfolgt. In Be- 
zug auf diesen letzteren Wirbel und die Reduction der distalen Cau- 
dalwirbel erreicht die Wirbelsäule von Hylobates dasselbe Maass der 
Umformung wie die menschliche, bleibt aber im Uebrigen weit hin- 
ter ihr zurück. Dass es eine Berechtigung hat, die relativ primi- 
tivste Entwicklungsstufe der menschliehen Wirbelsäule an ein Sta- 
dium von Hylobates zu schliessen, geht auch aus -dem Umstande 
hervor, dass beim Chimpanzé, bei dem die Entwicklungsstufen noch 
am weitesten zuriickreichen, keine sich findet, die mit der re- 
lativ primitivsten des Menschen übereinstimmt, diese hängt mit der 
primitivsten beim Chimpanzé aber insofern zusammen, als sie mit 
einer Stufe von Hylobates übereinstimmt, welche die nächst höhere 
Entwieklungsstufe derjenigen ist, an die sich, von der Richtung, die 
Hylobates einhält, abweichend, die primitivste des Chimpanze an- 
schliesst. Vergleicht man jetzt die auf einander folgenden Entwick- 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 159 


lungsstufen beim Menschen mit denen vom Chimpanzé, bei beiden 
von der primitivsten ausgehend, so sieht man, dass bei beiden Formen 
die nächst höhere Stufe (7 beim Menschen, 6 beim Chimpanzé) bis 
auf einen Caudalwirbel, der sich beim Menschen mehr erhalten hat, 
vollkommen übereinstimmt. Dass dieses übereinstimmende Verhalten 
aber ein in zwei differenten Entwieklungsreihen erzieltes gleiches 
Ergebniss ist, geht nicht nur aus dem eben hervorgehobenen Um- 
stande hervor, dass fiir beide Reihen die Ausgangspuncte nicht zu- 
sammenfallen, man sieht es auch aus der Art, wie das-gleiche Er- 
gebniss zu Stande gekommen. Beim Chimpanze besteht die Iumbo- 
sacrale Form des 25. Wirbels schon zu einer Zeit, wo das 14. Rippen- 
paar als solches noch vorhanden ist; indem dieses schwindet und 
der 25. Wirbel seine Gestalt beibehält, resultirt die in übereinstim- 
nendem: Verhalten angetroffene Entwicklungsstufe, während beim 
Menschen das 14. Rippenpaar als solehes schon nicht mehr existirt, 
wenn dem: 25. Wirbel noch eine rein lumbale Form zukommt; hier 
also entsteht die in Rede stehende Entwieklungsstufe dadurch, dass 
der 21. Wirbel seine Form beibehält, hingegen der 25. sich umgestaltet 


' und indem er Jumbosacrale Form annimmt, die Uebereinstimmung zu 


Stande kommen lässt. Die weiteren Entwicklungsstufen zeigen die 
Divergenz beider Reihen deutlich. Bei der menschliehen Wirbel- 
säule schwindet das 13. Rippenpaar während der Zeit, in welcher 
der 25. Wirbel erster Sacralwirbel wird, beim Chimpanze besteht 
das 13. Rippenpaar noch, auch wenn bereits der 23. Wirbel dem 
Sacrum assimilirt zu werden beginnt. In Bezug auf den 20. Wirbel 
ist die menschliche Wirbelsäule die höher differenzirte, was aber das 
Fortschreiten der Sacrumbildung anlangt, so ist die Wirbelsäule des 
Chimpanzé die in höherem Maasse umgeformte, zumal bei ihr der 
29. Wirbel, der beim Menschen im Sacrum bleibt, schon als erster 
Caudalwirbel gesehen werden kann. 

Beim Orang findet sich in der rel. frühesten Entwicklungsstufe 
(8) ein 13. Rippenpaar nicht, in ihrer übrigen Beschaffenheit stimmt 
dieselbe mit der Entwicklungsstufe 5 beim Chimpanzé überein und 
könnte sich aus der letzteren ableiten durch Reduetion des 13. Rip- 
penpaares und Schwund dreier Caudalwirbel. Damit wäre ein ähn- 
liches Verhältniss gegeben, wie es bei der Vergleichung der Wirbel- 
säule des Chimpanzé und des Menschen sich zeigte, hier aber sicherer 
zu beurtheilen war; auch in der dem Orang angehörigen Reihe 
wäre auf differentem Wege eine Form der Wirbelsäule zu Stande 
gekommen, die auch der menschlichen Wirbelsäule zukommt, und 


160 Dr. Emil Rosenberg 


es bezeichnet die hohe Differenzirungsstufe, auf der die Wirbelsiule 
des Orang überhaupt steht, dass die primitivste, jetzt bei ihm noch 
vorkommende Form die gleiche Gruppirung der Wirbel zeigt, die 
der Entwicklungsstufe der menschlichen Wirbelsäule, die zur Zeit 
die normale ist, zukommt, und in Betreff der Caudalwirbel in höhe- 
rem Grade redueirt worden ist, als das bei der menschlichen Wirbel- 
säule der Fall ist. Für die weitere Entwicklung der Wirbelsäule 
des Orang ist die Umformung, die der distale Abschnitt der Wirbel- 
säule erfährt, besonders bezeichnend, da dieselbe in höherem Maasse 
stattfindet als bei einer der anderen Formen. Der 29. Wirbel: ist 
beim Orang nur sehr selten noch im Sacrum enthalten, und wenn 
er der erste und zugleich einzige Caudalwirbel ist (3), findet kein 
Caudalwirbel beim Menschen, Gorilla und Hylobates sein Homologon 
beim Orang. Der 28. Wirbel, der bei den übrigen. Formen stets 
noch Sacralwirbel ist, hat beim Orang die Umformung zu einem 
Caudalwirbel erfahren. In der Umgestaltung der nächst priisacralen 
Wirbel erreicht die Wirbelsäule des Orang dasselbe Maass wie die 
vom Gorilla und Chimpanzé, übertrifft aber die beider Formen was die 
Entwicklung des 20. Wirbels anlangt, der sich beim Orang in der- 
selben Weise umformt wie beim Menschen, dessen Wirbelsäule im 
Uebrigen aber hinter der des Orang zurückbleibt, die als diejenige 
bezeichnet werden kann, an welcher der Process der Umformung 
den weitesten Fortschritt macht. 

Fasst man nun das Ergebniss der Vergleichung, so weit es die 
Beziehung der Formen zu einander betrifft, zusammen, so darf der 
Umstand hervorgehoben werden, dass, abgesehen von Hylobates, 
die den einzelnen Formen zukommenden Reihen der 
Entwicklungsstufen in ihren untersten Gliedern eine 
völlige oder nahezu vollkommene Uebereinstimmung 
mit niederen Stufen anderer Reihen zeigen und direct 
oder, für den Gorilla und Orang indireet, niederen 
Entwieklungsstufen von Hylobates sich anschliessen, 
in ihren höheren Stufen aber, indem die Umformungen 
in den einzelnen Abschnitten der Wirbelsäule für jede 
Form in besonderem Verhältniss zur Geltung kommen, 
divergent auseinandergehen. Letzteres Ergebniss scheint 
mir das wesentlichere zu sein, da dasselbe nicht beanstandet wer- 
den kann, wohl aber hinsichtlich der Berechtigung, die betrach- 
teten Reihen in der versuchten Weise an einander zu schliessen, Be- 
denken bestehen können und jedenfalls zuzugeben ist, dass die- 


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1. (819) d. (20—22) 1. 23.18. (24—27) 8. (28—30) cd. 1) * 
2. (8—18) d. (19—23) 1. (2428) s. (29—30) ed. 2) 
3. | Im cd. 8) 
4. ; P ' (29—30) cd. 4) 
—19) d. (20—28) 1. (2498) g. || 
at ee * 1129-31) ed. >) 
6. (29—32) ed. 6) 
7. (8—19)d. (20—23) 1. 24. 1s. (25—®) s.7) 
8. (819) d. (20—24) 1. (25—29) s. (30—31) ed. §) 


1) Von BLAINVILLE (I. c. fase. I, pag. 29) beschriebene Wirbelsäule eines 
erwachsenen Thieres. Es werden zwar 4 Lumbalwirbel angegeben, vom letzten 
wird jedoch gesagt, er sei »interiliaque et méme articulée par ses apophyses 
transverses avec lileon, de maniére 4 paraitre faire partie du sacrum, d’autant 
plus que son apophyse épineuse est dans la direction de la créte medio-sacréex, 
daher ist der Wirbel als ls. bezeichnet worden. Dass der 27. Wirbel nicht »la 

remiére coceygienne soudé avec le sacrum« ist, unterliegt keinem Zweifel. 
Hierher gehört auch die von Duvprnoy (I. e. pag. 21, 23) beschriebene Wir- 
belsiiule eines erwachsenen »Orang de Bornéo, dit Singe de Wurmb«. Von den 
Caudalwirbeln ist nur der erste vorhanden. 

2) Wirbelsäule des von TRINCHESE (l. c. pag. 24, 26, 27) beschriebenen 
Skelets »che fu con molta cura montato dal valente praeparatore Kerim«, Ueber 
die Beschaffenheit des 11. Rippenpaars und der Seitenfortsiitze des 19. Wirbels 
fehlen leider Angaben. 

4) Eigene Beobachtung an einem in Alkohol conservirten noch nicht er- 
wachsenen Thier, die keinen Zweifel darüber liess, dass dasselbe nur einen 
einzigen Caudalwirbel besessen. Die Pars lat. im Bereiche des 28. Wirbels und 
zum Theil auch des 27. ist noch vollkommen knorpelig. Hierher gehört auch 
die Wirbelsäule eines erwachsenen (M.3 bereits angeschliffen) Exemplars der 
Heidelberger Sammlung ; der 29. Wirbel liegt als einziger Caudalwirbel vor, es 
hat aber der distale Rand desselben eine Beschaffenheit, die es unwahrscheinlich 
macht, dass bei der Präparation Wirbel verloren gegangen. Die Gewebsmasse, 
welche den Seitenfortsatz desselben mit der Spitze der Pars lat. verbindet, zeigt 
sich bei mikroskopischer Untersuchung nur aus derbem fibrillären Bindegewebe 
zusammengesetzt. 

4) Eigene Beobachtung an einem jugendlichen (sein Milchgebiss noch be- « 
sitzenden) in Alkohol conservirten Individuum. In der Pars lat. im Bereiche 
des 27. und 28. Wirbels keine Verknöcherung eingetreten, dieser Theil der 
Pars lat. zeigt sich auf (mikroskopisch untersuchten) Frontalschnitten in der 
Form einer ziemlich dünnen Knorpelspange, welche die Seitenfortsätze des 27. 
und 28. Wirbels verbindet; das Analogon eines Lig. sacro-coceyg. lat., welches 
Em ie und 29. Wirbel verbindet, enthält nichts auf eine reducirte Pars lat. Be- 
zıehbares. 

5) Diesen Zustand der Wirbelsäule repriisentiren 9 unter den von VROLIK 
iL e. pag. 8, 9, 10) aufgeführten Exemplaren. Hierher sind auch zu rechnen 
3 von OWEN (ef. 6, pag. 763 s. N. 5057 und N. 5058 und pag. 764, 765 8. 
N. 5061— 5072) beschriebene jugendlichen Individuen angehörige Objecte, bei 
welchen indess die Grenze zwischen der Sacral- und Caudalregion , die den 
24.—31, Wirbel enthalten, nicht feststellbar gewesen ist. Diesen BERENDRLEL ist, 
was die Lumbalregion und den proximalen Theil der Sacralregion anlangt, die 
von Duvernoy (I. c. pag. 21) beschriebene Wirbelsäule eines »Orang de Sumatra« 
anzuschliessen, die Caudalwirbel sind incomplet, und dass sich nur 4 Saeral- 

wirbel finden, dürfte wohl, auf eine partielle Zerstörung der Pars lat. durch die 
Präparation zu beziehen sein. , * 

_,*) Von Owen (ef. 1, pag. 362, 363) pl. 50) beschriebene und abgebildete 
Wirbelsäule eines erwachsenen (der Sammlung der Zool. Soc. angehörigen) Exem- 
Plars, an dem die »natural ligaments« erhalten sind. 5 Wirbel werden im Sacrum 
gezählt und 3 Caudalwirbel angegeben. Nach der Abbildung zu urtheilen, muss 


. 


Formeln der Wirbelsaule der anthropoiden Primaten. 


Gorilla. 
1. (8—20) d. (21-22) 1. 23. 1s. (24—29) s. (30—33) ed. 9) 
2 — (21—23) 1 (2429) s. (30—34) ed. 1°) 
3. — (21—23) 1. 24.18. (25—29) s. (30—%). ed. 11) 
4 = (21—24) 1 (25—29) s. (30—?) ed. 12) 


indess angenommen werden, dass auf das Sacrum 4 miteinander verschmolzene 
Caudalwirbel folgen, von denen der letzte (der 32. Wirbel) eine mediane Hin- 
kerbung besitzt. Was die Totalzahl der Wirbel und die Abgrenzung der prä- 
sacralen Regionen anlangt, gehört hierher auch die von Duvernoy (I. c. pag. 21) 
beschriebene Wirbelsäule eines »jeune Orang de Bornéo«, für den 4 Sacral- 
wirbel und 5 Caudalwirbel angegeben werden, was wohl darauf beruht, dass 
auch hier der scheinbar erste Bianka ein bei der Präparation abgetrennter 
Sacralwirbel ist, das ist um so wahrscheinlicher, als DUvERNoOY in Betreff dieses 
Objects sagt: » A la yérité, on pourrait compter la quatriéme sacrée tout aussi 
bien comme la premiere vertébre caudale«, d.h. wenn man auf den noch nieht 
verknöcherten Theil der Pars lat. kein Gewicht legt. 

7), Wirbelsäule eines von Owen (cf. 1, pag. 362 pl. 49) untersuchten Exem- 
plars (dem Museum of the College of Surgeons of London angehirig). Dieselbe 
unterscheide sich von anderen »in having an additional lumbar vertebrae. Von 
diesem Wirbel heisst es: »The additional lumbar vertebra in the College spe- 
cimen indicates, however, its abnormal character by its form and situation: it 
is lodged deeper in the interspace of the ossa innominata than the last lumbar 
vertebra of the aduct Orang in the Museum of the Zoological Society; and the 
right transverse process is expanded like that of a sacral vertebra and is joined 
to the ilium in a corresponding manner«. Daher ist der Wirbel als ls. bezeich- 
net worden. Die Zeichnung liisst nur die Existenz von 5 Wirbeln in der Lumbal- 
region erkennen. Wie das Sacrum und die Caudalwirbel beschaffen sind, kann 
aus der Abbildung nicht ersehen werden und auch im Texte findet sich keine 
auf die genannten Theile dieses speciellen Objects zu beziehende Angabe: 

5) Wirbelsäule eines alten 5 Individuums, welche von Owen (cf. 5, 
pag. 759, 760 No. 5050) kurz beschrieben worden ist. 

8) Cf. Owen 6, pag. 6, 13, 14, 25, 26, pl. 12, fig. 2 (altes männliches In- 
dividuum; British Museum). Die Seitenfortsätze des 23. sind mässig verdickt aber 
(pag. 13) articuliren mit demIlium. Ueber die in derAbbildung sichtbaren 4Caudal- 
wirbel findet sich im Text keine Angabe. 

10) Cf. Duvernoy 1. ce. pag. 35, 36, 39, pl. IX, Fig. D (altes männliches 
Exemplar des Pariser Museum). Duy. sagt zwar in Betreff der Sacral- und 
Caudalregion (pag. 39): »La premiere vertebre sacrée n’a plus le caractere des 
lombaires. C'est la troisiéme lombaire qui forme un angle avec la premiere 
sacrée; et la quatriéme lombaire de la femelle est devenue la premiere sacrée 
chez le male. Il y a quatre de ces derniéres vertébres qui tiennent aux iléons, 
et seulement quatre paires de trous de conjugaison. On peut compter ensuite 
six vertöbres caudales avec un septiéme tubercule rudimentaire« und pag. 36 
werden 7 Caudalwirbel »sans trous de conjugaison« angegeben; Owen's (cf. 3, 
pag. 104) Beschreibung desselben Objects, die durch die Abbildung bei Duy. 
unterstützt wird, lässt jedoch annehmen, dass wenigstens auch noch der 29. 
Wirbel sich im Sacrum befinde; nachdem Owen von der vollkommenen Assimi- 


_lation des letzten Lumbalwirbels Beeprochen, sagt er: »as the first two of the 


coceygeal vertebrae have coalesced with each other and with the last sacral ver- 
tebra, the sacrum of this old male Gorilla, as characterized by coalescence, in- 
cludes not less than eight vertebrae. Da aber nicht speciell gesagt wird, dass 
einer oder beide Caudalwirbel auch an der Pars lat. betheiligt sind, so kann mit 
Sicherheit nur der 29. Wirbel noch dem Sacrum zugetheilt werden. 

11) Cf. Duvernoy (l. c. pag. 35, 38, 39) und die bei BLAINVILLE 11. c. 
fase. I pl. I! bis.) gegebene Abbildung desselben Objects (altes weibliches, im 
Pariser Museum befindliches Individuum). Abbildung und Beschreibung lassen 
keinen Zweifel, dass der 24. Wirbel: als Lumbosacralwirbel zu bezeichnen ist 
Cf. an ae von OWEN (3, pag. 104) über diesen Wirbel Gesagte. Die Caudal- 
wirbel fehlen. 


(Cf. pag. 151—161.) 


Chim panzé. 


1. (8—20) d. (21—22) 1. 23. 1s. (24—28) s. (29—33) cd. 18) 
oe a= (21—23) 1. (2428) s. (29-31) cd. 1) 
a (2123) 1. 24. 1s. (2529) s. (30—33) ed. 18) 
a (21—23)1. 24.1s. (2530) s. (31—32) ed. 18) 
De (21—24) 1. (25—29) s. (3034) ed. 17) 
De (21—24) 1. 25. Is. (26—30) s. (3134) ed.'s) 
7. (S—21) d. (22241. 25.1s. (26—30)s. (31—36) ed. 19) 


12) Of. Owen 3, pag. 94, 103, 104, 106, 107, pl. 35 fig. 1, pl. 36 fig. 1 und 
die an einem anderen Orte (5, pag. 792—795) über dasselbe Object (erwachsenes 
aber nicht altes Exemplar im Mus. R. Col. Surg.) gemachten Angaben. 

13) Cf. Duvernoy 1. c. pag. 20. Von dem letzten der drei Lumbalwirbel 
sagt D., die Seitenfortsätze desselben seien »assez grandes pour toucher aux 
iléons«, daher der Wirbel als Is. bezeichnet worden. Im Sacrum findet D. 
4 Wirbel, die Caudalregion bestehe aus 5 Wirbeln und einem »petit tubercule 
terminal, rudiment d'une sixiéme caudale ou épiphyse de la cinquiéme. D. be- 
hauptet zwar, die angegebenen Zahlen seien exact, da unter seiner Aufsicht 
das Skelet, welches noch die Bänder besitze, präparirt worden sei; da es sich 
aber um das Skelet eines jungen Thieres handelt, und D. angibt, die beiden 
ersten Caudalwirbel hätten Seitenfortsätze, so muss, obgleich es mehr Interesse 
hätte, wenn der 27. Wirbel der letzte Sacralwirbel wäre, doch angenommen 
werden, dass der 28. (bei der Präparation abgetrennte) der letzte Sacralwirbel 
gewesen ist. 

14) Cf. Owen 5, pag. 770—776. 
dividuums. 

15) Cf. Duvernoy |. c. pag. 21 und 39, pl. IX fig. C. Wirbelsäule eines 
erwachsenen Trogl. Tschégo. Die Beschreibung enthält Widersprüche, die Ab- 
bildung lässt aber darüber keinen Zweifel, dass dem 4. Lumbalwirbel exquisit 
lumbosacrale Form zukommt, das Sacrum 5 Wirbel enthält und 4 Caudalwirbel 
vorliegen. Hierher gehören auch, was die Gruppirung der priisacralen Wirbel 
und die lumbosacrale Beschaffenheit des 24. Wirbels anlangt, drei von OwEn 
(5, pag. 769 No. 5084, No. 5085 und pag. 781 No. 5173) beschriebene Wirbelsäulen, 
bei welchen jedoch die Grenze zwischen der Saeral- und Caudalregion nicht 
feststellbar gewesen ist. Auch die von Vrorık (I. ec. pag. 7) untersuchte Wir- 
belsäule schliesst sich hier an, indem der 24. Wirbel exquisit lumbosacrale Form 
hat (die distale Grenze des Sacrum scheint nicht sicher festgestellt zu sein). 

16) Cf. Owen 5, pag. 767, 868. Wirbelsäule eines alten weiblichen Indi- 
viduums. Die Seitenfortsiitze des 4. Lumbalwirbels seien vergrössert »by the 
development of a thick anapophysis at their back part, which here articulates 
with the first sacral vertebra. Cf. auch pag. 775 über die lumbosacrale Form 
dieses Wirbels. Dieselbe Beschaffenheit (Caudalwirbel unvollständig) zeigt auch 
die von Owen 1, pag. 250 beschriebene Wirbelsäule, ef. auch 1, pl. 50. 

17) Eigene Beobachtung an einem jungen, in Alkohol conservirten Exemplar. 
Die gleiche Beschaffenheit besitzt auch die von FRANK CHAMPNEYS (I. c. pag. 176) 
beobachtete Wirbelsäule, bei welcher jedoch die Grenze zwischen dem Sacrum 
und der Caudalregion nicht festgestellt worden. 

18) Die erste Wirbelsäule eines Chimpanzé, die bekannt geworden, die von 
Tyson (l. e. pag. 69, 70) untersuchte, repräsentirt den bezeichneten Zustand der 
Wirbelsäule. Tyson gibt 5 Lumbalwirbel an, sagt aber »the os ilium of each 
side does ascend so high, as to include the two lover vertebrae«, daher ist der 
25. Wirbel wohl als Lumbosacralwirbel zu bezeichnen; dafür spricht auch die 
(allerdings etwas mangelhafte) Abbildung (cf. fig. 5) ; hinsichtlich der Bezeichnung 
der proximalen Grenze des Sacrums liegt in der Abbildung offenbar ein lapsus 
calami vor, wäre die Bezeichnung richtig, so stünde die Abbildung mit dem 
Text in einem Widerspruch, da dann nur ein Lumbalwirbel vom Ilium einge- 
schlossen würde. 

19) Eigene Beobachtung an einem in Alkohol conservirten Exemplar, an 


Wirbelsäule eines alten männlichen In- 


Zu 8. 160/161. 


Hylobates. 
1. (8—20) d. (21—25) 1 (26—29) s. (30—32) cd. 20) 
2. (8—20) d. (21—25) 1. (26—30) s. (31—32) ed. 21) 
3. (8—21) d. (22—25) 1 (26—30) s. (31—34) ed. 22) 
4. (8—21) d. (22—25) 1. 26. 1s. (27—30)s. (31—34) ed. 23) 


welchem das 14. Rippenpaar ein eigenthiimliches Verhalten zeigte. Am 21. Wir- 
bel findet sich am Bogen an der Stelle, wo derselbe in den Wirbelkörper tiber- 
geht und zwar niiher dem proximalen Rande des ersteren, ein kleiner Hicker, 
an welchem durch Bandmasse das vertebrale Ende eines 1,4: langen, in toto 
verknöcherten Rippenrudimentes geheftet ist, das entgegengesetzte Ende des- 
selben steht frei, nahe demselben findet sich an der dorsalen Fläche der Rippe 
ein Vorsprung, der an einen Fortsatz des Bogens durch Bandmasse geheftet ist, 
welcher Fortsatz kleiner aber ebenso situirt ist, wie die Seitenfortsätze der 
Wirbel 22—24. Zwischen der Rippe, bei welcher somit Capitulum und Tubereulum 
noch angedeutet sind, und dem Bogen findet sich nur weiches Bindegewebe. 
Links besteht eine ganz ähnlich gestaltete rudimentäre Rippe, es findet sich 
aber, von der Spitze des Rippenrudiments durch einen Zwischenraum von 2,5°™ 
getrennt, in der Bauchwand, parallel der 13. Rippe, ein 2,2cm langer, einige mın 
im Durchmesser haltender, stabförmiger Skelettheil, dessen dem Rippenrudiment 
zugewandte Hälfte knöchern, die andere knorpelig ist. An den distalen Rand 
dieses Theils inseriren sich Fasern des M. quad. lumb., vom proximalen Rande 
des knorpeligen Theils geht an den distalen Rand der 13. Rippe ein M. inter- 
costalis int. Der in Rede stehende Skelettheil kann sonach nur ein Theil der 
14. Rippe sein, welche bei der Reduction in 2 Abschnitte zerfällt worden, von 
denen der kleinere am Wirbel sitzt. Rechts war in den durch die Zersetzung 
mehr alterirten Weichtheilen nur ein kurzer Knorpelstab aufzufinden, der nicht 
mehr in situ lag, selbstverständlich aber ebenfalls als abgesprengter Abschnitt 
der 14. Rippe anzusehen ist. — Der 34. und 45. Wirbel sind verknöchert, mit 
einander verschmolzen, aber doch deutlich abgrenzbar, der 36. ist durch ein 
kleines kugliges Knöchelchen repräsentirt, welches dem distalen Rande der dor- 
salen Fläche des 35. Wirbels fest aufsitzt. 

%) Wirbelsäule von Hyl. syndactylus. Cf. Duvernoy |. c. pag. 22 und 40. 
Von den Caudalwirbeln fehlt keiner. Dieselbe Beschaffenheit (die Caudalwirbel 
fehlen nur) zeigt auch die von VROLIK |.c. pag. 8, 9, 10 beschriebene Wirbelsäule 
von H. syndact. 

21) Repräsentirt durch die von Owen 6, 
Wirbelsäule eines H. leueiscus und die an 
erwähnte Wirbelsäule eines H. lar. 

22) Von Owen (ef. 5, pag. 756 und 757 N. 5029) beschriebene Wirbelsäule 
eines Hyl. spec. 

3, Eigene Beobachtung an einem Skelet in dem anatomischen Museum in 
Heidelberg (spec.?). Die Verbindung des 26. Wirbels mit dem 27. ist durch eine 
Intervertebralscheibe vermittelt, beide Wirbel bilden ein deutliches Promontorium, 
der rechte Seitenfortsatz des 26. Wirbels ist in seinem basalen Theil nicht un- 
beträchtlich verdickt, nimmt gegen die Spitze hin an Volum ab, diese ist durch 
Bandmasse an das Ilium geheftet (eine Articulation scheint nicht zu bestehen). 
Links ist der Seitenfortsatz stärker verdiekt, die Endfläche seiner Spitze liegt 
dem Ilium dicht an (es scheint nur eine syndesmatische Verbindung zu be- 
stehen) , die Endfliiche des Fortsatzes und seine distale Fläche laufen in eine 
vorspringende Kante aus, welche von der proximalen Endfliiche der Pars lat. 
durch einen etwa 2™™ betragenden Zwischenraum getrennt ist. Der 26. Wirbel 
wird vollkommen vom Ilium überragt, eine die höchste Convexität der Cristae oss. 
ilium berührende Horizontalebene durchsetzt den 25. Wirbel nahe seiner proximalen 
Endfläche. Dass der 31. Wirbel nicht auch zum Sacrum gehört habe, ist nicht 
mit Sicherheit zu verneinen, da bei der Präparation des einem jugendlichen In- 
dividuum angehörigen Skelets leicht die betreffende Partie der Pars lat. be- 
schädigt sein konnte, die noch erhaltene, die Seitenränder des 30. und 31. Wir- 
bels verbindende Gewebsmasse bestand nur aus Bindegewebe. Wahrscheinlich 
fehlt ein Caudalwirbel. — 


ag. 755, 756 s, N. 5026 aufgeführte 
emselben Orte pag. 756 s. N. 5027 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 161 


selbe nicht die einzig mögliche ist. Es liessen sich für den Gorilla diesel- 
ben niederen Entwieklungsstufen voraussetzen (die bei reichem Mate- 
rial wohl auch nachzuweisen wären), wie sie beim Chimpanzé sich 
finden, was die Reihe des Gorilla an dieselbe Stufe von Hylobates 
anschliessen liesse, an welche die Reihe der Entwieklungsstufen beim 
Chimpanzé anknüpft; ebenso könnten auch in Betreff des Oxang 
Zustände existiren, die auf dieselbe Entwicklungsstufe von Hylobates 
hinführen, die mit der relativ primitivsten des Menschen überein- 
stimmt. Dabei müsste nur angenommen werden, dass der Betrag 
der Umformung, den jede Form selbstständig erfährt, ein grösserer 
ist, als ihn die vorliegenden Reihen wahrnehmen lassen, eine An- 
nahme, die selbstverständlich schon deshalb zuzulassen ist, weil kein 
Grund besteht, das aus den vorliegenden Reihen ersichtliche Maass 
der Umformung für das Maximum der selbstständig “zu Stande ge- 
kommenen Umgestaltung zu halten. Man könnte sich aber auch auf den 
Umstand beziehen, dass, wie bei der Vergleichung der dem Menschen 
und dem Chimpanzé zukommenden Reihen nachzuweisen war, das 
gleiche, alle Abschnitte der Wirbelsäule betreffende Ergebniss zwei- 
mal zu Stande gekommen (wie auch im Uebrigen innerhalb kleine- 
rer Abschnitte der Wirbelsäule die gleichen Zustände in direct unab- 
hängiger Weise resultiren) und, hierauf gestützt, die Möglichkeit 
statuiren, dass die Uebereinstimmung mit gewissen Entwicklungsstufen 
von Hylobates, die für die vier übrigen Formen theils nachweisbar theils 
voraussetzbar ist, nur eine solche sei, die in verschiedener Weise 
zu Stande gekommen und somit als eine trügerische zu betrachten 
wäre. Aber auch diese Möglichkeit kann die nachweisbare Diver- 
genz in der Entwicklungsrichtung der betrachteten Formen ihres 
Werthes nicht berauben, diese nöthigt dazu, die Existenz von Aus- 
gangspuncten zu statuiren, von denen aus die Divergenz stattgehabt 
hat, wobei es im Hinblick auf die erörterten Möglichkeiten eine 
offene Frage bleiben muss, wie weit diese Ausgangspunete zurück- 
liegen und ob dieselben direet oder indireet mit einander verbunden 
sind. In Bezug auf die hier existirenden Möglichkeiten scheint mir, 
wegen der zur Hylobates sich ergebenden Beziehungen, die Auffas- 
sung nicht ganz unbegründet, welche das Genus Hylobates als ein 
solches anspricht, bei dessen jetzt lebenden Vertretern noch am mei- 
sten von den Eigenthümlichkeiten einer diesem Genus und zugleich - 


den übrigen Formen zu Grunde liegenden Stammform sich erhal- 
ten hat. 


Morpholog. Jahrbuch. 1. 11 


162 Dr. Emil Rosenberg 


= 


Die Betrachtung der Umgestaltung der menschlichen Wirbelsäule 
sing von der Form dieses Scelettheiles aus, die als primitivste im 
entwickelten Körper des Menschen in seltenen Fällen bestehen bleibt 
und bei zwei Arten von Hylobates sich vertreten findet und es er- 
übrigt jetzt, anknüpfend an das Verhalten des 26. und 31. Wirbels 
beim Embryo und die Existenz von Rippenrudimenten am 21. bis 
26. Wirbel diejenigen bei anderen Primaten im entwickelten Zustande 
gegebenen Einrichtungen hervorzuheben, welche auf diese embryo- 
nalen Vorkommnisse Bezug haben und als weiter zurückliegenden 
Stadien angehörig betrachtet werden können. Was den 26. Wirbel 
anlangt, so wurde bereits erwähnt, dass die bei einem Embryo 
beobachtete unvollkommene Verschmelzung. desselben mit der vom 
27. bis 30. Wirbel gebildeten, ein Continuum darstellenden Pars la- 
teralis auf den Umstand Bezug hat, dass bei den meisten ) Cynopi- 
thecinen der 26. Wirbel der letzte Lumbalwirbel ist. Einen Ueber- 
gang zu diesem Verhalten bietet die primitivste bei Hylobates vor- 
kommende Wirbelsäule, in welcher der 26. Wirbel lumbosacrale 
Form hat. An dieser Wirbelsäule besitzt der 31. Wirbel keine 
Beziehung zur Pars lateralis des Sacrum, er hat auch nicht die beim 
Embryo beobachtete Form eines Sacrocaudalwirbels, sondern liegt 
als erster Caudalwirbel vor. Unter den Cynopithecinen findet sich, 
soviel mir bekannt, keine Species, bei der der 31. Wirbel mit dem 
Sacrum verbunden wäre, hier ist gewöhnlich der 30. Wirbel der erste 
Caudalwirbel, ja bei Semnopithecus entellus?), wo das Sacrum wie 
bei den meisten iibrigen Cynopithecinen mit dem 27. Wirbel beginnt, 
ist der 29. Wirbel der erste Caudalwirbel. Auf dieses Verhalten 
wird später zurückzukommen sein, hier interessiren zunächst Formen, 
die unter den Cebinen und Lemuriden vorkommen, deren Wirbel- 
säulen, was die Gruppirung der Wirbel anlangt, eine morphologische 
Reihe bilden, die einerseits sich der zuletzt erwähnten Wirbelsäule 
von Hylobates anschliesst, andererseits mit der am wenigsten ver- 
änderten Form, die unter den lebenden Vertretern der Ordnung noch 
erhalten ist, endet, die somit in Betreff der Anthropoiden und des 
Menschen die Hauptstadien des Umformungsprocesses (wobei zu 


') Ausnahmen finden sich im Genus Cynocephalus, wo bei C. porearius und 
mormon (cf. Owen 5, pg. 732, 733, 735) der 26. Wirbel sich schon als erster 
Sacralwirbel vorfindet. Bei Cynopithecus niger findet sich dieser Wirbel als 
vorletzter Lumbalwirbel an dem von OwEN (5, pg. 744) unter der Bezeichnung 
»Black Monkey (Macacus niger)« beschriebenen Object. 


DA 


2) cf. OWEN 5, pg. 752. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsiitle u. das Centrale carpi des Menschen. 163 


berücksichtigen, dass es sich um gleichzeitig lebende Formen han- 
delt) repräsentirt. Das Verhalten der hier in Betracht kommenden 
sechs Formen ist nachstehend verzeichnet. 

Cebus (spec.) (8S—21) d. (22—27) 1. (28—30) s. (31—54) cd.) 
Indris (S—20) d. (21—28) 1. (29—32) s. (33—43) ed. 2) 


Nyctipithecus felinus (8—21) d. (22—29) 1. (30—32) s. (33—52) ed. 3) 
) s. (34—39) ed. 4) 
Loris (8—22) d. (23—31) 1. (32—34) s. (35—39 + 1?) ed. 4) 


( 

( 
Loris (8—21) d. (22—30) 1. (31—33 

( 

( 


Nyeticebus tardigradus (8—23) d. (24—31) 1. (32—37) s. (38—42) ed. 6) 
Diese Wirbelsiiulen zeigen, was zuniichst die Sacrumbildung an- 
langt, dass dieselbe bei den verschiedenen Formen, wenn von Nyc- 
ticebus ausgegangen wird, in fast stetiger Stufenfolge successive 
weiter proximal gelegene Wirbel betrifft, und wenn die Bestimmung der 
speciellen Homologieen richtig ist, woran zu zweifeln ein Grund nicht 
vorliegt, müssen auch diese Verhältnisse im Sinne einer fortschrei- 
tenden Sacrumbildung aufgefasst werden, und dass diese eine pro- 
ximalwärts fortschreitende ist, wäre nur dann zu bezweifeln, wenn 
das Ilium mit dem ersten Sacralwirbel sich nicht im Contaet fände. 
Dass das Ilium ausschliesslich dem ersten Sacralwirbel anlagert, wird 
von BLAINVILLE für Nyeticebus und Loris (in Bezug auf Nyctipi- 
theeus geht es aus der Abbildung hervor) speciell angegeben. Geht man 
nun bei der Vergleichung der vorgeführten Objecte vom 31. Wirbel 
aus, so zeigt sich, dass dieser Wirbel, der beim menschlichen Em- 


1) Formel der beiden von OWEN (5, pg. 726, 727 d. Nr. 4677 und 4681) 
aufgeführten Objecte. 

2) Formel des von BLAINVILLE (I. e. fase. III pg. 19—21 pl. IV beschriebe- 
nen Exemplars. 

3) Formel des von BLAINVILLE |. c. fase. II pg. 20 beschriebenen und pl. 
III unter dem Namen Douroucouli (C. trivirgatus) abgebildeten, vollständigen, 
unter Bu.’s Aufsicht präparirten Skeletes des von Fr. Cuvier (Mammiferes de la 
M£nag. pl. 72) abgebildeten Thieres. Die Bezeichnung, die BL. diesem Object ge- 
geben, ist durch einen Irrthum Fr. Cuvier’s veranlasst, wie Is. GEOFFROY 
Sr. HILAIRE (l. ec. pg. 38, 39) nachweist. 

4) Formel des von Owen (5, pg. 718 d. Nr. 4632) unter der Bezeichnung 
Stenops gracilis (slender Lemur) beschriebenen Objects. 

5) ef. BLAINVILLE |. e. fase. III pg. 16. 

6) Formel des von BLAINVILLE (1. e. fase. III pg. 13—15) beschriebenen, pl. II 
unter der Bezeichnung Lori paresseux (L. tardigradus) abgebildeten Objects. Vom 
Sacrum sagt Bl., es sei sehr schmal und lang und gibt ferner an: »il comprend 
en effet, outre les trois vertébres ordinaires et sans distinction, les trois cocey- 
giennes anterieures«. Daher sind von den 7—8 Caudalwirbeln, die von BL. an- 
gegeben werden, drei als zum Sacrum gehörig bezeichnet worden, dies wird auch 
durch die Abbildung einigermassen gerechtfertigt, die übrigens die Grenze zwi- 
schen dem Sacrum und den Caudalwirbeln nicht genau ersehen lässt. 

11* 


164 Dr. Emil Rosenberg 


bryo in der Form eines Sacrocaudalwirbels vorlag und damit auf 
eine frühere Zugehörigkeit zum Sacrum hinwies, diese Beziehung 
bei Cebus zwar schon verloren hat, dagegen bei Indris sie noch be- 
sitzt, wo ihm die vorletzte!) Stelle im Saerum zukommt. Da aber 
dieser Wirbel bei Nyetieebus und einem Exemplar von Loris der 
letzte Lumbalwirbel ist, so folgt daraus, dass auch der 27. bis 30. 
Wirbel beim Menschen, die, soweit sie der embryologischen Unter- 
suchung zugängig waren, sich stets (oder, den 30. anlangend, auf 
früherer Entwicklungsstufe) als Sacralwirbel zeigten, in weiter zurück- 
liegenden Zuständen lumbale Beschaffenheit gehabt haben und das 
gilt auch von den gleichen Wirbeln aller übrigen Formen und es 
folgt ferner, dass die vom 31. Wirbel aus distal gelegenen Wirbel 
des Menschen (seine jetzigen Caudalwirbel) früher Sacralwirbel ge- 
wesen sind. Für Sacra, die Wirbel bis zum 32. inel. einschliessen, 
geht aus der Vergleichung der vorstehenden Formen unmittelbar hervor, 
dass der letzte Wirbel als Sacralwirbel der älteste Theil des jeweilen 
vorliegenden Sacrum ist und das lässt auch die Verhältnisse von 
Loris und Nyeticebus in der gleichen Weise beurtheilen und, in Bezug 
auf beide, frühere Formen voraussetzen, bei denen auch die Wirbel 
vom 33. bis zum 37. als erste Sacralwirbel erscheinen. Kommt 
diese Stellung dem 37. Wirbel zu, so würde sich in diesem Fall die 
Extremität einem Wirbel anschliessen, der bei den Anthropoiden und 
dem Menschen kein Homologon mehr hat, somit ein Verhältniss 
gegeben sein, wie es unter jetzt lebenden Formen zwischen Nyetipi- 
theeus, Loris und Nyeticebus einerseits und dem Orang andererseits 
besteht, indem die im Sacrum enthaltenen Wirbel (und ein resp. 
2 Lumbalwirbel) der Ersteren beim Orang nicht mehr vertreten sein 
können. Ist der 37. Wirbel bei Nycticebus der älteste Saeral- 
wirbel, so darf behauptet werden, dass die hintere Extremität 
in der Reihenfolge der Formen, die mit den jetzt leben- 
den Vertretern des Genus Hylobates endet, um eine 11 
Wirbel betragende Strecke, die in Betreffdes Menschen 
noch um einen Wirbel, beim Orang, Chimpanzé und Go- 
rilla um 2 Wirbel sieh verlängert, -proximalwirts fort- 
gerückt ist. Im Hinblick auf dieses Verhalten erscheint das beim 
menschlichen Embryo constatirte Vorrücken des Extremitätengürtels als 


') Als letzter Sacralwirbel erscheint der 31. Wirbel bei Galeopithecus volans, 
wo (ef. BLAINVILLE 1. ce. Fase. III pg. 27—29) das Sacrum vom 27. bis 31. 
Wirbel gebildet wird. 


Si 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 165 


Theilerscheinung eines Vorganges, derin viel grösserer 
Ausdehnung stattgehabt und der, was sehr bezeichnend er- 
scheint, seine obere Grenze beim Menschen im entwickelten Zustand 
erlangt; auch könnte der Umstand, dass das Ilium mit der dem 
distalen Ende der späteren Fac. aurie. desselben entsprechenden 
Partie beim Embryo zuerst mit der Wirbelsäule in Contaet tritt, viel- 
leicht dadurch interpretirt werden, dass mehr distal gelegene Wirbel 
die älteren Beziehungen zum Ilium haben. Das bezeichnete Maass 
der Lageveriinderung ') des Extremitätengürtels lässt voraussetzen, dass 
beim Menschen auch die distalwärts vom 31. Wirbel gelegenen Wir- 
bel (bei den übrigen Formen die Wirbel bis zum 37.) früher Lum- 
balwirbel gewesen sind (wobei der letzte beim Menschen vorauszu- 
setzende Lumbalwirbel, der 36. der Reihe, überhaupt nicht mehr an- 
gelegt wird), dann successive unter dem Einfluss der Lageveränderung 
des Extremitätengürtels Sacralwirbel geworden und endlich (was auch 
für den 30. und 31. Wirbel gilt) zu Caudalwirbeln umgeformt wor- 
den sind. Wenn in Betreff des Sacrum des Menschen und der An- 
thropoiden die Möglichkeit, dass ein oder mehrere Caudalwirbel zum 
Zustandekommen des distalen Theiles des Sacrum beigetragen, früher 
mit Sicherheit nicht auszuschliessen war, so ist diese Möglichkeit 
gegenüber den eben erörterten Verhältnissen aufzugeben. Auf Grund- 
lage derselben lässt sich das Sacrum der bis jetzt betrachte- 
ten Formen definiren als ein aus Lumbalwirbeln ent- 
standener Wirbeleomplex, der einen Theil der Wirbel- 
säule bezeichnet, welcher zu dem Ilium Beziehungen 
besessen hat und noch besitzt. Diese Auffassung dürfte auch 


‚ 


') Es liegt nahe, zu vermuthen, dass mit der Lageveränderung des Extremitä- 
tengürtels und der damit verbundenen Umformung und nicht unbeträchtlichen Ver- 
kürzung des Rumpftheiles der Wirbelsäule die am distalen Abschnitt des Rücken- 
markes eintretende Reduction desselben in einem Zusammenhang stehe, indem 
diese Reduction, die zunächst wohl durch den Schwund einer Caudalwirbelsäule 
eingeleitet wird, unter dem Einfluss der Verkürzung der Rumpfwirbelsäule und 
Reduction der hierdurch entstehenden Caudalwirbel weiter fortschreiten könnte. 
Die Reduction eines Theiles des Centralorgans muss aber eine Verminderung 
der Spinalnervenpaare (auf welche beim Menschen die seltene Existenz eines 
32. Paares hinweist) zur Folge haben und wo eine solche eintritt, wäre ein ur- 

- Ssichliches Moment gegeben fiir die Umformung der Plexus sacralis und lumbalis, . 
die, wie früher erwähnt wurde, als eine Begleiterscheinung der Umformung der 
Wirbelsäule vorauszusetzen, eine Veranlassung vorliegt. Die Frage, ob diese 
Vermuthungen thatsächlich zu begründen sein würden, scheint mir einer Unter- 
suchung werth zu sein. 


166 Dr. Emil Rosenberg eee, 


fiir andere Säuger'!), abgesehen von denjenigen, bei welchen auch 
das Ischium mit der Wirbelsäule in Berührung ?) tritt, Geltung haben. 
Wo dieses der Fall ist, ordnen sich die in einem einzelnen Sacrum 
enthaltenen Wirbel insofern einander unter, als die distal gelegenen 
die älteren Sacralwirbel sind. Die specielle Homologie der 
Sacra kann selbstverständlich nur in dem Maasse vorhanden 
sein, als speciell homologe Wirbel in denselben enthal- 
ten sind, in Betreff der Form können Sacra nur als ana- 
loge Gebilde gelten. Am prägnantesten zeigt sich das dann, 
wenn die Wirbel im Sacrum einer Form in Wirbeln einer anderen 
Region der Wirbelsäule ihre speciellen Homologa finden, wie z. B. 
beim Menschen im Vergleich zu Loris, wo die Sacralwirbel des Erste- 
ren Lumbalwirbeln des Letzteren und die Sacralwirbel des Letzteren 
Caudalwirbeln des ersteren homolog sind, und wenn, wie in dem früher 
erwähnten Beispiel, welches Nycticebus und der Orang bieten, die 


!) Es kann nicht bezweifelt werden, dass diese Auffassung gegenüber den- 
jenigen jetztlebenden Formen berechtigt ist, bei welchen lumbosacrale Ueber- 
gangsformen bekannt sind und die Beziehungen des Ilium zum Sacrum nicht 
gestatten, eine Umformung, die (was für Säuger überhaupt unwahrscheinlich 
scheint) in entgegengesetzter Richtung geschähe, anzunehmen. Lumbosacrale 
Ucbergangsformen sind beim Hunde von FRIEDLOWSKY (ce. f. 1, pg. 525) und FRENKEL 
(l. e. pg. 414 Tf. XXIL Fig. 26) beobachtet worden. Letzterer Autor hat auch 
bei einem Nager (l. e. pg. 411 Fig. 27) eine exquisite hierhergehörige Ueber- 
gangsform beobachtet. Hierhergehörige Beobachtungen dürften sich in dem 
Maasse mehren, als eine grössere Zahl von Wirbelsäulen einer und derselben 
Species untersucht wird. Für sehr weit zurückliegende Zustände des Säuger- 
sacrum muss die Möglichkeit offen gelassen werden, dass eine Form existirt 
habe, bei der ein Sacralwirbel vorhanden, der sein specielles Homologon in einem 
Sacralwirbel einer Form fände, die einer anderen, niedriger stehenden Abtheilung 
angehört, und bei welcher dieser Sacralwirbel nicht aus einem Lumbalwirbel 
entstanden zu sein brauchte. Ich muss es hier unterlassen, auf diejenigen Ver- 
hältnisse einzugehen, die nach Maassgabe der darüber in der Literatur enthal- 
tenen Angaben es schon jetzt wahrscheinlich machen, dass auch in anderen 
Abtheilungen (Urodelen, Saurier, Crododilinen) eine fortschreitende Bildung 
eines »Sacrum« statthat. 

?; Dass bei den Edentaten Sacralwirbel aus Caudalwirbeln entstehen, indem 
auch das Ischium mit der Wirbelsäule in Beziehung tritt, ist sehr wahrscheinlich. 
Hier würde sonach ein analoges Verhältniss existiren, wie im Sacrum der Vögel, 
In Betreff des letzteren hat GEGENBAUR, wie bekannt, eingehend nachgewiesen, 
dass dem primären Sacrum eine beträchtliche Zahl sacrale Beschaffenheit erhal- 
tender Caudalwirbel sich anschliesst. Neuerdings für Myrmecophaga bekannt 
gewordene Verhältnisse lassen es nicht unwahrscheinlich erscheinen, dass, auch 
wenn das Ischium zur Wirbelsäule Beziehung hat, eine fortschreitende Sacrum- 
bildung stattfinden könne, E 


ROTE fie 
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Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 167 
Sacralwirbel der einen Form bei der anderen Homologa überhaupt 
nicht finden. 

Solche Beispiele, die sich leicht mehren liessen, machen es un- 
möglich, wenn es sich um Abschnitte der Wirbelsäule handelt, die 
nicht als relativ sehr stabile bezeichnet werden können, in Betreff der 
Bestimmung der Homologieen irgend welchen Werth auf die Form der 
zu vergleichenden Wirbel zu legen. Diese Beispiele schliessen sich 
den von GEGENBAUR mitgetheilten !), den Verhältnissen der Wirbel- 
säule der Vögel entnommenen, an; diese haben es bereits gezeigt, 
wie differente Wirbel in formaler Beziehung täuschende Aehnlichkeit 
besitzen können. Dass diese Verhältnisse die Feststellung der Ho- 
mologieen erschweren, ist bereits von GEGENBAUR hervorgehoben 
worden (4 pag. 169). Mit Bezugnahme auf solche Verhältnisse be- 
tont GEGENBAUR auch (4 pag. 202), dass die Beachtung der gestaltlichen 
Assimilirung von Skelettheilen mit benachbarten, ursprünglich ver- 
schiedenen deshalb besonders wichtig ist, weil durch diese »die morpho- 
logische Bedeutung der Theile oft in tiefes Dunkel gehüllt wird«. 
Das bestätigt sich auch in den hier in Rede stehenden Verhältnissen, 
indem die specielle Homologie der Theile vollkommen verkannt wer- 
den würde, wenn nur die Form bei der Beurtheilung derselben in 
Betracht käme. Hiermit soll selbstverständlich die Form nicht als 
bedeutungslos bezeichnet werden. RÜTIMEYER?), der die Veränder- 
lichkeit der Form des Skeletes und des Gebisses in ihrer allgemeinen 
Bedeutung eingehend erörtert hat, macht darauf aufmerksam, dass die 
Form, in der derselbe Theil sich darbiete, jederzeit herzuleiten sei 
aus früheren Zuständen und den Boden und Ausgangspunet für 
spätere bilde. Dieses für die nähere Kenntnissnahme der Geschichte 
des Skeletes belangreiche Verhältniss sichert der einzelnen Form ihren 
Werth. Für dieses Verhältniss dürfte sich auch in der Schilderung 
der Formzustände der menschlichen Wirbelsäule eine Bestätigung er- 
geben haben. 

Im Anschluss hieran wäre noch auf die Thatsache einzugehen, 
dass bei verschiedenen Formen eine verschiedene Zahl von Wirbeln 
im Sacrum sich findet. Diese Thatsache aus der Annahme des 
Hinzutritts einer verschieden grossen Zahl von Caudalwirbeln zum 


1) Besonders interessant erscheint der erste Acetabularwirbel bei Hühnchen 
wegen seines Verhaltens in embryonalen Entwicklungsstadien im Vergleich zu 
den Zuständen im erwachsenen Körper (ef. 4 pg. 168, 169, 195 Fig. V.. 

2) cf. besonders 1 pg. 303—313, 


165 Dr. Emil Rosenberg 


Sacrum zu interpretiren, ist bei der hier vertretenen Auffassung des 
Sacrum nicht möglich, diese nöthigt dazu in den Fällen. wo eine 
geringere Zahl von Sacralwirbeln sich findet, dies als einen Ausdruck 
dafür aufzufassen, dass eine fortschreitende Sacrumbildung weniger 
Wirbel gleichzeitig im Sacrum vereinigt sein lässt. Für diesen Modus 
des Fortschreitens bieten Cebus und Ateles Beispiele. Bei dem 
oben eitirten Exemplar von Cebus spec. finden sich der 28. bis 30. 
Wirbel im Sacrum, während bei anderen in dasselbe Genus gehö- 
rigen Exemplaren (capueinus, !) spec., 2) apella*)) der 27. bis 29. 
Wirbel das Sacrum bilden. An einem Skelet von Ateles (angeblich 
hypoxanthus) finde ich den 26. Wirbel in lumbosacraler Form, den 
27. bis 29. im Sacrum, während an einem andern Exemplar der 
26. bis 28. Wirbel das Sacrum bilden®). A. paniscus®) zeigt den 
25. Wirbel als Lumbosacralwirbel, der 26. bis 28. sind Sacralwirbel, 
womit der Uebergang gegeben ist zu weiterem Fortschreiten der 
Saerumbildung, die dahin führen dürfte, dass der 25. bis 27. Wirbel 
‘das Sacrum zusammensetzen. 

Solehe Beispiele würden sich bei Cynopithecinen, wenn aus jeder 
Species eine Anzahl von Exemplaren betrachtet würde, ebenfalls 
finden, die angeführten Beispiele dürften aber wohl dazu berechtigen, 
auch bei den Cynopithecinen den Umstand, dass das Sacrum bei den 
meisten derselben mit dem 29. Wirbel abschliesst, während es mit 
dem 27. beginnt, in der gleichen Weise zu beurtheilen. Was nun 
die Frage anlangt, weshalb bei verschiedenen Formen eine verschie- 
dene Zahl von Wirbeln im Sacrum sich findet, so kann ich dieselbe 
nicht beantworten und möchte nur einige Bemerkungen zur Interpre- 
tation der Thatsache machen. 

Die Maximalzahl der bei Primaten gleichzeitig im Sacrum ent- 
haltenen Wirbel, wie sie bei den Anthropoiden und dem Menschen 
sich findet, trifft hier durchweg mit der Existenz eine nur sehr 
wenige und redueirte Wirbel enthaltenden Caudalregion zusammen, 
und Aehnliches findet sich auch in anderen Abtheilungen. So finden 
sich bei Cynocephalus mormon ®) 4 Sacralwirbel und 9 oder 10 ziem- 


'! ef. Owen 5 pg. 725 Nr. 4670 und 4671. 
2) cf. OWEN 5 pg. 725 Nr. 4672. 
3) ef. BLAINVILLE I. c. fase. Il pg: 2, 6, 
') Das findet auch bei dem von OwEn 5 pg. 728 aufgeführten Exemplar 
von A. Belzebuth statt. 
5) cf. OwEN 5 pg. 729—31 Nr. 4693—4701. 
6) cf... OWEN 5 pg. 132, 733 Nr. 4719, 


ot — 
Bia atone 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsiiule u. das Centrale carpi des Menschen. 169 
lich stark reducirte Caudalwirbel, bei Indris !) sind 4 Sacralwirbel 
vorhanden und gleichzeitig 9 Caudalwirbel, das oben eitirte Exem- 
plar von Nycticebus besitzt 6 Sacralwirbel und 5 Caudalwirbel. 

Andererseits fällt die Existenz von nur 2 Sarcalwirbeln bei 
Semnopitheeus entellus?) mit einer mehr als 25 Wirbel enthaltenden 
Caudalwirbelsäule zusammen und wo unter Primaten die Gesammt- 
zahl der Wirbel die Zahl von 60 überschreitet oder nahe an‘ sie 
heranreicht, finden sich gleichzeitig bei einer 30 und mehr Wirbel 
enthaltenden Caudalregion nur 3 Sacralwirbel. Beispiele bieten die 
vorhin eitirten Exemplare von Ateles, ferner Eriodes arachnoides *), 
Midas oedipus4). Auch wenn die Zahl der Caudalwirbel zwischen 
20 und 30 liegt, finden sich immer nur 3 Sacralwirbel. So verhalten 
sich die vorhin eitirten Exemplare von Cebus und das erwähnte 
Exemplar von Nyctipithecus felinus; das Gleiche hat statt bei Sai- 
miris sciureus ’), Lemur nigrifrons ®), Perodieticus Potto”), und Tar- 
sius®). Wenn die Zahl der Caudalwirbel weniger als 20 beträgt, 
finden sich wenigstens häufig nur 3 Sacralwirbel. | 


Das bezeichnete Zusammentreffen scheint kein irrelevantes zu 
sein; wo eine lange, von zahlreichen Muskeln bewegte Caudalwirbel- 
säule besteht, kommt derselben eine mannigfache functionelle Ver- 
wendung zu (die, wie bei Ateles, Lagothrix, Eriodes und Mycetes, 
die Caudalwirbelsäule das Skelet eines Greiforgans sein lässt) ; bei 
Vorhandensein der letzteren müssen die beim Fortschreiten der Sa- 
erumbildung aus dem Sacrum austretenden Wirbel sofort in bestimmte, 
denen der übrigen Bestandtheile der Caudalwirbelsäule gleiche func- 
tionelle Beziehungen treten und es liesse sich denken, dass die 
Existenz einer bestimmten functionellen Verwendung der Caudal- 
wirbelsiiule die Auslösung der Wirbel, die ihre Beziehungen zum 
Ilium verloren haben, aus dem Sacrum beschleunige. Andererseits 
könnte man sich vorstellen, dass, wenn bei kleinerer Wirbelzahl in 
der Caudalwirbelsäule eine functionelle Verwendbarkeit derselben in 


) ef. OWEN 5 pg. 719 Nr. 4631. 

) ef. OWEN 5 pg. 752 Nr. 5004. 

3) cf. OWEN 5 pg. 728 Nr. 1688. 

) ef. BLAINVILLE 1. ce. fasc. II pg. 21 und in Betreff des Sacrum pl. IV. 
5) ef. Owen 5 pg. 724 Nr. 4666 und 4667. 

6) ef. Owen 5 pg. 719, 720 Nr. 4635 und Nr. 4636. 

1) ef. van CAMPEN |. e. pg. 13. 

8) cf. BURMEISTER |, 6. pg. 22, 


170 Dr. Emil Rosenberg 


geringerem Grade besteht oder bei sehr redueirter Caudalwirbelsäule 
ganz fortfällt, daraus eine Retardation der Auslösung der Wirbel aus 
dem Sacrum folgen könnte, was bei fortschreitender Umformung 
präsaeraler Wirbel zu Sacralwirbeln, wenn der Zutritt von Wirbeln 
zum Sacrum rascher erfolgt als der Austritt, dazu führen muss, dass 
unter diesen Verhältnissen mehr Wirbel im Saerum sich finden als 
dort, wo eine functionirende Caudalwirbelsäule besteht. Es könnte 
sonach die Existenz eines wirbelreicheren Sacrum als eine Folge 
der Reduction der Caudalwirbelsäule und gleichzeitig statthabender, 
fortschreitender Umformung von Lumbalwirbeln zu Sacralwirbeln 
aufgefasst werden. Bei dieser Auffassung liesse sich das ihr anschei- 
nend widersprechende Verhalten von Inuus pitheeus, wo die Reduetion 
der Caudalwirbelsäule so weit gehen kann, dass gelegentlich nur 
drei ') Caudalwirbel übrig bleiben, während trotz dessen nur drei 
Wirbel im Sacrum sich finden, dahin interpretiren, dass hier das 
Fortschreiten der Sacrumbildung stattgehabt, während der Existenz 
einer functionirenden Caudalwirbelsäule (auf deren frühere Existenz 
auch noch ein äusseres Caudalrudiment hinweist) und diese redueirt 
worden, nachdem die Sacrumbildung die jetzt bei Inuus im Sa- 
erum befindlichen Wirbel betroffen, wobei das zweite, für die Ent- 
stehung eines wirbelreicheren Sacrum angenommene Moment fortfiel. 

Was endlich die Rippenrudimente am 21.—26. Wirbel anlangt, 
so ist in Betreff der Rudimente am 21. Wirbel darauf zu verweisen, 
dass an der primitivsten bei Hylobates sich findenden Wirbelsäule 
ein 14. Rippenpaar noch besteht, das (an dem betreffenden Object), 
was seine Länge anlangt, wenig redueirt erscheint (es misst beider- 
seits 5°, die 13. Rippe 8°"), eine Artic. costo-transversalis Kommt 
ihm nicht mehr zu (was auch beim 12. und 13. Rippenpaar der Fall), 
auch ist dasselbe vertebral eingelenkt (die 13. Rippe hat noch die 
intervertebrale Stellung des Capitulum). Dasselbe Rippenpaar be- 
steht als letztes unter den oben aufgeführten Formen bei Cebus, Nycti- 
- pitheeus und einem Exemplar von Loris. Das zweite Exemplar 
desselben repräsentirt den Fall, in welchem am 22. Wirbel als letz- 
tem ein für dieses Exemplar nicht transitorisches Rippenpaar besteht 
und Nycticebus zeigt sich auch darin als die primitivste Form, dass 
hier das Homologon des 4. Lumbalwirbels der normalen menschlichen 
Wirbelsäule noch Dorsalwirbel ist. Indem von diesem, durch Nyeto- 
cebus repräsentirten Zustand aus die übrigen Formen den successiv 


') Mivart 1. c. pg. 562 und 583, 


f 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 171 


erfolgenden Verlust beweglicher Rippenpaare illustriren, machen sie 
es verstindlich, dass mehr distal gelegene Rippenrudimente beim 
menschlichen Embryo früher ihre Selbstständigkeit aufgeben und 
mit dem Querfortsatz verschmelzen, als weiter proximal gelegene. 
Unter den Vertretern der Ordnung ist, soviel mir bekannt, keiner 
mehr erhalten, bei welchem die Rippenrudimente am 24. Wirbel ihr 
Homologon in im entwickelten Zustande bestehen bleibenden Rippen 
fänden, trotz dessen ist es nicht weniger selbstverständlich, dass auch 
dieser Wirbel, wie die andern vom 20. ab, früher Dorsalwirbel gewesen 
und dieser Umstand macht es erklärlich, dass die Gelenkfortsätze 
dieser Wirbel sich in derselben Form anlegen wie die der Dorsal- 
wirbel, diese Art der Anlage weist ebenso wie die Existenz von 
Rippenrudimenten darauf hin, dass die betreffenden Wirbel früher 
Dorsalwirbel gewesen und dass der an den Gelenkfortsätzen während 
der Embryonalzeit vor sich gehende Vorgang der Umformung einem 
im entwickelten Zustand bei aufeinander folgenden Formen einge- 
tretenen entspricht, dafür spricht der Umstand, dass wenigstens ein 
Stadium der Umformung (andere würden sich bei speciell hierauf ge- 
richteter Untersuchung ebenfalls finden) beim Orang sich erhalten 
hat. In Betreff der am 25. Wirbel später bestehenden Sacralrippe 
zeigte sich, dass sie durch Volumvergrösserung aus dem Rippenrudi- 
ment eines Wirbels entsteht, der als Lumbalwirbel zu bezeichnen 
war, da seine Rippenrudimente schon mit den Querfortsätzen ver- 
schmolzen waren, als die Umformung zur Sacralrippe begann, die- 
selbe Entstehung darf auch für die Sacralrippe des 26. Wirbels und 
die (nach Ausweis des Modus der Ossification) am 27. und 28. Wir- 
bel bestehenden Saeralrippen angenommen werden. Da aber bei dem 
Modus der Umformung der Wirbelsäule, welcher für die hier betrach- 
teten Formen Geltung hat, Lumbalwirbel nur aus Dorsalwirbeln ent- 
stehen können und auf Grundlage der Vergleichung die in Rede 
stehenden Wirbel als aus Lumbalwirbeln entstanden sich zeigten, so 
werden dieselben deshalb und zugleich weil an ihnen noch Rippen- 
rudimente nachweisbar sind, auch als frühere Dorsalwirbel anzu- 
sprechen sein, diese Form wird aber auch für die weiter distal ge- 
legenen Wirbel, soweit dieselben beim Menschen angelegt werden, 
weil auch für diese aus der Vergleichung die frühere lumbale Form 
sich ergab, als die der lumbalen vorhergehende vorauszusetzen sein. 
Hiernach erscheinen die jetzigen Dorsalwirbel des Men- 
schen als Bestandtheile eines Abschnittes der Wirbel- 
säule, der als der conservativste zu bezeichnen ist, 


172 Dr. Emil Rosenberg 


die Wirbel vom 20. bis zum 24. haben von dem in den 
Dorsalwirbeln erhalten gebliebenen Zustande aus nur 
eine Umformung erfahren und erscheinen als Lumbal- 
wirbel, die Wirbel vom 25. bis zum 29. sind ausser dieser 
noch einer zweiten Umgestaltung, die ihnen die Form 
von Sacralwirbeln gegeben, unterworfen gewesen und 
die Wirbel vom 30. bis zum 35. haben eine dreimalige 
Metamorphose durchgemacht und stellen sich, nachdem 
sie die sacrale Beschaffenheit aufgegeben, soweit sie 
noch erhalten bleiben, als Caudalwirbel inihrer vierten 
Form dar. j 

Wie sich im Anschluss an die primitivste, jetzt noch erhaltene 
Form der menschlichen Wirbelsäule die Gruppirung der homologen 
Wirbel in den einzelnen weiter zurückliegenden Stadien, in denen 
offenbar viel mehr als 35 Wirbel existirt haben müssen, gestaltete, 
ist aus der Vergleichung mit lebenden Formen nicht zu ersehen, da 
gar kein Grund besteht, die für die Vergleichung benutzten, auch was 
speciell die Gruppirung der Wirbel anlangt, als erhaltene Abbilder 
früherer Stadien anzusehen, dass in solchen, die auf den Menschen 
Bezug haben, das Sacrum z. B. ein wirbelärmeres gewesen, ist wahr- 
scheinlich, auch im Uebrigen muss es als wahrscheinlich bezeichnet 
werden, dass das gegenseitige Verhältniss der Umgestaltungsvorgänge in 
den einzelnen Abschnitten der Wirbelsäule, das für den kleinen Theil 
der Geschichte der Wirbelsäule Geltung hat, der aus den jetzt beim 
Menschen bestehenden Zuständen ersichtlich ist, in der Aufeinander- 
folge der vorauszusetzenden Formen sich verändert habe. Die Ver- 
änderlichkeit dieses Verhältnisses zeigte sich aus der Vergleichung mit 
den Reihen der Entwicklungsstadien, die für die Anthropoiden be- 
kannt sind, aus ihr resultiren auch bei im Princip für alle gleichem 
Umformungsprocess ‘die verschiedenen Formen, in denen bei den 
übrigen Primaten die Wirbelsäule sich darstellt. 


es 


Il. Centrale carpi. 


Es ist, wie bekannt, von GEGENBAUR auf Grundlage seiner 
Nachweise über das morphologische Verhalten des von ihm Os cen- 
trale carpi genannten Skelettheils eine präeise und von früheren Auf- 
fassungen abweichende Beurtheilung dieses Carpusbestandtheils ge- 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsiiule u. das Centrale carpi des Menschen. 173 


geben worden. Cuvier stellte diesen Skelettheil in eine nähere Be- 
ziehung zum Capitatum, indem er!) ihn, den Carpus der Säugethiere 
anlangend, als einen losgelösten Theil (démembrement) des Capi- 
tatum bezeichnete, wozu in einem Widerspruch steht, dass Cuvier 2) 
im Carpus der Chelonier und Saurier einen Bestandtheil bezeichnet, 
der dem bei Säugern vorkommenden »os intermediaire« zu vergleichen 
sei. Owen’s Auffassung lässt dem in Rede stehenden Theil mehr 
Selbstständigkeit. Owen) leitet aus der Thatsache, dass bei Che- 
loniern in der distalen Reihe des Carpus jedem Metacarpale ein Car- 
pusstück entspricht, die Voraussetzung ab, dass die typische Zahl 
der Carpusstücke 10 betrage und auch die proximale Reihe aus 
5 Carpusstücken, entsprechend der typischen Zahl der Finger, zu- 
sammengesetzt sei. Eine Vergleichung der Verhältnisse bei Chelo- 
niern und Primaten mit denen des menschlichen Carpus veranlasst 
Owen dazu, das Scaphoid des letzteren als ein Compositum anzu- 
sehen, indem dasselbe zwei Bestandtheilen bei den genannten Formen 
entspreche und hier »the typical bipartite condition« besitze. Diese bei- 
den Skelettheile (Radiale und Centrale) werden als »divided ‘scaphoid'« 
bezeichnet. Bei dieser Auffassung treten die Beziehungen nicht her- 
vor, die dem Centrale urspriinglich auch zu anderen Carpusbestand- 
theilen zukommen. 

Von GEGENBAUR!) ist, im Gegensatz zu den genannten Auf- 
fassungen, gezeigt worden, dass das Centrale deshalb als ein 
typisches Carpuselement zu betrachten ist, weil es einen Bestand- 
theil der Grundform des Carpus bildet, welche GEGENBAUR für die 
vier oberen Wirbelthierelassen festgestellt hat, indem er darlegte, 
dass von einer Form des Carpus, wie sie sich unter Perenni- 
branchiaten und Derotremen findet (wenn man das bei diesen ge- 
schwundene Carpale! hinzufügt), die mannigfachen Carpusbildungen 
der übrigen grösseren und kleineren Abtheilungen der höheren Wirbel- 
thiere sich ableiten lassen. Indem dies in direeter oder vermittel- 
ter Weise möglich wurde, ist «daraus von GEGENBAUR der erste 
Einblick in den genealogischen Zusammenhang der einzelnen Ab- 
theilungen erschlossen und gezeigt worden, dass die Grundform, die 
das Centrale in einer Situation zeigt, bei welcher dasselbe an alle 


1) ef. 2 pag. 425, 427. 

2) cf. 1 pag. 216, 217, 297, 298. 

Def. 2a pagi.27,°28. 

4) ef. 7, Carpus; in Betreff der Deutung des Centrale ef. besonders pag. 4, 
5, 6, 19, 49, 50. 


174 Dr. Emil Rosenberg 


übrigen Carpusbestandtheile angrenzt, in einer für jede Abtheilung 
characteristischen Weise modifieirt wird. An der Characterisirung 
dieser Modificationen nimmt das Centrale durch sein Verhalten einen 
wesentlichen Antheil und zeigt sich auch hierin als wichtiger Carpus- 
bestandtheil. Ein weiteres Interesse kommt dem Centrale dadurch 
zu, dass GEGENBAUR seine Voraussetzung, dasselbe gehöre zweien 
Radien an und sei als Compositum aus zwei Bestandtheilen anzu- 
sehen, eine Voraussetzung, die er aus der Vergleichung der primitivsten 
Form der Extremität der höheren Wirbelthiere mit dem Metapterygium 
der Salachierextremität, bei beiden dieselbe Grundeinrichtung nach- 
weisend, begründet hatte !), bei einer auf diesen Nachweis gestützten 
Beurtheilung und speciellen Deutung des Flossenskelets der Enalio- 
saurier als zweifellos zu Recht bestehend nachgewiesen hat2), indem 
er die hier als gesonderte Bestandtheile bestehenden beiden Centralia 
und ihre Hingehörigkeit zu zweien Radien aufwies und zeigte, dass 
auch in Betreff der übrigen Theile des Carpus die an der Extremität 
der höheren Wirbelthiere erkannte Hingehörigkeit derselber zu be- 
stimmten Theilen der Stammreihe und der ihr ansitzenden Radien 
hier deutlich ersichtlich ist. Das bei urodelen Amphibien bestehende 
Centrale, das somit als ein im Lauf seiner Entwicklung einheitlich 
gewordenes Gebilde aufzufassen ist, pflanzt sich als solches m die 
höheren Abtheilungen fort und bleibt bei diesen im Allgemeinen um- 
somehr in seinen relativ primitiven Beziehungen bestehen, je näher 
diese Abtheilungen den urodelen Amphibien stehen. Die primitivste 
Form des Säugercarpus, die sich von der primitivsten unter urodelen 
Amphibien oder Cheloniern sich findenden Form nur wenig entfernt 
zeigt, besitzt das Centrale ebenfalls, und unter den Säugethierord- 
nungen hat keine, auch was die übrigen Bestandtheile des Carpus 
anlangt, das primitive Verhalten bei einer grösseren Zahl von Ver- 
tretern bewahrt, als die Ordnung der Primaten, da hier, wie be- 
kannt, nur einzelne Species existiren, denen im entwickelten Zustand 
das Centrale fehlt. Dass dasselbe auch für diese vorausgesetzt wer- 
den muss, ist nach den Darlegungen GEGENBAUR’S selbstverständlich 
und es ist von GEGENBAUR*), auch was speciell den menschlichen 
Carpus betrifft, die Frage untersucht worden, ob in embryonalen 
Stadien desselben ein Centrale angelegt werde und worauf das Fehlen 


1) ef. S pag. 162—166. 
2) ef. 9 passim. 
3) ef. 7 pag. 50. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 175 


desselben im entwickelten Zustand beruhe, wobei sich ergeben hat, 
dass falls Ersteres der Fall ist, Anhaltspuncte nicht bestehen, dass 
dasselbe mit dem Capitatum oder dem Scaphoideum sich verbinde. 

Das Interesse, das sich an das Centrale knüpft, und der Um- 
stand, dass die meisten Primaten dasselbe noch besitzen, machte es 
mir wünschenswerth, die bezeichneten Fragen in Betreff des Menschen 
nochmals zu untersuchen ; hierbei hat sich die Voraussetzung GEGEN- 
BAuR’s hinsichtlich der Existenz eines Centrale und das positive Er- 
gebniss hinsichtlich des Verbleibs desselben bestätigen lassen. 

In dem frühesten Stadium, in welchem ich ein Centrale beobach- 
tete (II. 1), zeigt sich dasselbe als annähernd eylindrisches, mit der 
Längsaxe senkrecht zur Fläche des Carpus gestelltes Gebilde, 
welches von dem Radiale (Scaphoideum) und den Carpalia ' > * 
(Trapezium, Trapezoides, Capitatum) umlagert wird, zu dem Inter- 


medium (Lunatum) hat es keine Beziehung. 


Das ganze Gebilde be- 


steht noch aus intercellularsubstanzarmem Knorpel und zeigt keine Spur 


einer Entstehung aus zwei Bestandtheilen. 


Es ist mir auch nicht 


wahrscheinlich, dass in früheren Stadien eine Entstehung aus zwei 
Elementen sich würde nachweisen lassen, da in dem Carpus eines 
nur wenig jüngeren Embryo (I.) ein Centrale überhaupt noch nicht 
angelegt war, von den übrigen Bestandtheilen finden sich Carpale >, 
das Carpale '+° (Hamatum) und das Ulnare (Pyramidale) 2) relativ 


I. 


Il. 


IV. 


IV. 
IV. 
IV. 

he 
VI. 


1) Von den Objecten, die der Untersuchung dienten, kommen hier die fol- 
genden in Betracht: 


Länge der Extremität vom Beginne der Achselfalte bis zur Spitze 
des durch leichte Einkerbungen des distalen Randes der Hand 
markirten dritten Fingers 


. An der Hand die Finger noch nicht gesondert, durch Furchen 


und deutliche Einkerbungen des Endrandes der Hand angedeutet. 


. Länge der Extremität vom Beginne der Achselfalte bis zur Spitze 


des dritten Fingers (die Länge der einzelnen Abschnitte addirt) 
desgl. 
desgl. 


. Abstand vom Olecranon bis zur Spitze des dritten Fingers 


desg]. 
Länge der Hand vom Handgelenk bis zur Spitze des dritten 
Fingers 


4 mm, 


> 5 mm 
6,5 6 


Von den Emb ryonen II. 1 bis IV. 3 wurden, um die Lagerung und die Form 
der Theile sicherer feststellen zu können, beide Carpi untersucht, der eine in 
Dorsovolarsehnitte, der andere in Flächenschnitte zerlegt. 


*) Dass hier neben die von GEGENBAUR eingeführten Bezeichnungen der 


Carpusbestandtheile auch noch die älteren Bezeichnungen gesetzt sind, ist mit 


176 Dr. Emil Rosenberg 

am weitesten in der Entwicklung vorgeschritten , deutlich angelegt 
sind auch die Carpalia »2>°. Das Radiale besteht erst aus dich- 
terem Gewebe, hat in proximodistaler Riehtung sehr geringe Aus- 
dehnung und ist von den zuletzt genannten Carpalien durch einen 
relativ breiten Zwischenraum getrennt. Das Intermedium ist noch 
nicht angelegt, ebenso fehlt auch das Pisiforme. 

Die in dem zuerst erwähnten Stadium sieh findenden Verhält- 
nisse bleiben längere Zeit bestehen, da sie sich noch bei einem 
viel älteren Embryo {IV. 3) finden. Hier ist das Verhalten der 
Theile zu einander, auf welches etwas näher. einzugehen ist, deut- 
licher ersichtlich, da die Gestaltung derselben eine bestimmtere 
geworden. Das Centrale (ef. Fig. 31e) reicht durch die ganze Dieke 
des Carpus hindurch, indem sein palmares Ende au niveau mit der 
palmaren Fläche des Carpale * sich findet, das dorsale Ende ist etwas 
dicker als das palmare, der ulnare Theil des ersteren ladet sich in 
einen kleinen Vorsprung aus, der der dorsalen Fläche des Carpale ? 
sich anlegt, der Querschnitt des Centrale (ef. Fig. 38¢) hat die Form 
eines Dreiecks mit stark abgerundeten Ecken. Das Carpale ? ist 
von einer Anlagerung an das Radiale durch das Centrale gänzlich 
ausgeschlossen, während das Carpale ' dem Centrale und Radiale 
anliegt (ef. Fig. 31e! und Fig. 38c'), dem letzteren in geringerer 


Beriicksichtigung des Umstandes geschehen, dass die Mehrzahl der Autoren sich 
noch der letzteren bedient. Diese Bezeichnungen sind im Hinblick auf die Form 
gewählt worden, welche die betreffenden Theile beim Menschen haben. Da aber 
die homologen Theile, auch wenn eine Vergleichung nur in sehr engen Grenzen 
angestellt wird, schon in anderer Gestalt angetroffen werden, so können, wenn 
auf die homologen Theile anderer Organismen die älteren Bezeichnungen über- 
tragen werden, dieselben nicht mehr passend sein und der Gebrauch derselben 
erscheint zunächst aus diesem Grunde unstatthaft. Da ferner das Wesen der 
Theile sich vielmehr in den Beziehungen derselben zu anderen Theilen als in 
der Form ausdrückt, die ältere Bezeichnungsweise hierauf aber gar keine Rück- 
sicht nimnit, so liegt hierin ein weiterer Mangel derselben. Die von GEGENBAUR 
eingeführten Bezeichnungen sind auf Grundlage der Beziehungen der Theile zu 
einander und zu benachbarten Bestandtheilen des Gliedmaassenskelets aufgestellt 
worden und sind eben deshalb sehr zutreffend und die einzig rationellen. Die 
Anwendung derselben regt, was keineswegs ohne Belang ist, da die Bezeichnungen 
zugleich sehr präcise sind, dazu an, die Natur eines Theiles genau zu erwägen, 
bevor derselbe mit der Bezeichnung belegt wird. Es wäre sehr wiinschenswerth, 
dass allgemein diejenigen Theile, die sich im Sinne der von GEGENBAUR ge- 
gebenen Darlegungen über die Natur derselben. sicher deuten lassen, mit den 
von GEGENBAUR eingeführten Bezeichnungen belegt würden und die älteren 
Namen nur dort noch in Anwendung kämen, wo eine sichere Deutung der Theile 
noch nicht möglich ist. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 177 


Ausdehnung und mit dem palmaren Abschnitt seiner späteren proxi- 
malen Gelenkfläche. Mit dem Intermedium hat das Centrale auch 
in seinem dorsalen Theil, der vom Radiale, Carpale ?)* umlagert 
wird, keine Beziehung, der Abstand des palmaren Endes vom Inter- 
medium (ef. Fig. 38) ist sehr beträchtlich. 

In diesem Stadium ist das Centrale am ausgebildetsten (das 
gleiche Verhalten findet sich auch im Stadium des Embryo IV. 2). 
Die übrigen Stadien zeigen den allmäligen Schwund desselben. In 
dem den erwähnten zunächst anzuschliessenden (IV. 1) zeigt sich das 
Centrale etwas verkürzt, indem das volare Ende (das dorsale hat 
dieselben Beziehungen wie früher) nicht mehr so tief hinabreicht: 
zugleich ist der am meisten palmar gelegene Theil des Carpale ? dem 
Radiale nahe gerückt. Dass diese Verkürzung auf einer Reduetion 
beruht, zeigt das nächste Stadium (IV. 4), in dem (ef. Fig. 32e) nur 
noch der dorsale (im Uebrigen unveränderte) Abschnitt des Cen- 
trale erhalten geblieben, er liegt dem Radiale eng an, ist aber 
deutlich von ihm abgrenzbar, an der Stelle des früheren volaren Ab- 
schnitts findet sich ein indifferentes Gewebe, gegen welches der er- 
halten gebliebene Theil sich weniger scharf abgrenzt, als an seiner 
ganzen übrigen Oberfläche; zu einem geringen Theil wird der Raum, 
der dem geschwundenen Stück des Centrale zukam, durch das Radiale 
eingenommen, indem dasselbe in seinem volaren Abschnitt eine Ver- 
dickung erfährt (ef. Fig. 32 im Vergleich zu Fig. 31) und damit 
zugleich in beschränkter Ausdehnung mit dem Carpale ? in Contact 
tritt, das Carpale ! liegt jetzt nur dem Radiale an. 

Vergleicht man mit diesem Verhalten den Befund in einem wei- 
tern Stadium (V.), so ist das Fehlen auch des dorsalen Abschnitts 
des Centrale zu constatiren. Verbände sich dasselbe mit einem be- 
nachbarten Theil, so wäre das in diesem Stadium sicher noch aus 
der Form und histiologischen Beschaffenheit der kritischen Stellen zu 
erkennen, es weist aber weder das Radiale und das Carpale ? (ef. 
Fig. 33) noch das Carpale* darauf hin, und es zeigt die Lücke), 
die die genannten Bestandtheile des Carpus umgrenzen, an, dass der 
von ihnen früher umlagerte Skelettheil eine völlige Reduction erfahren 


1) Das Gewebe, das dieselbe füllt, besteht nicht nur aus indifferenten kleinen 
rundlichen Zellen, namentlich im dorsalen Abschnitt der Lücke finden sich im 
Gewebe eigenthiimliche buchtige Hohlräume, deren Wandungen grössere Kerne 
anliegen, ich habe indess darüber keine Sicherheit erhalten können, ob in diesem 
Gewebe Reste eines durch Atrophie zu Grunde gehenden Knorpels zu erkennen 
seien. 

Morpholog. Jahrbuch. 1, 12 


178 Dr. Emil Rosenberg 


hat. Indem nun die schon früher eingeleitete Gestaltveränderung des 
Radiale in weiteren Stadien (VI.) Fortschritte macht und dasselbe in 
seinem volaren Abschnitt, dem das Carpale ? jetzt in grösserer Aus- 
dehnung anliegt, massiger wird (ef. Fig. 34r), füllt es zum grossen 
Theil die durch den Schwund des Centrale entstandene Lücke, wes- 
halb diese Gestaltveränderung als eine compensirende bezeichnet 
werden kann. 

Das über den Verbleib des Centrale Mitgetheilte macht es sicher, 
dass in dem Scaphoideum des menschlichen Carpus ein Radiale zu 
sehen ist und bestätigt das betreffende Untersuchungsergebniss GEGEN- 
BAUR’S!). -Von OWEN?) und Anderen, die seiner Deutung beigestimmt 
haben, wird das Radiale des Menschen als ein Compositum, das 
dem Radiale und Centrale z. B. der Primaten homolog ist, angesehen 
und MıvArT>) sagt speciell, dass der an der dorsalen Fläche des 
Carpus des Orang zwischen Radiale und Centrale sichtbare Zwischen- 
raum der Rinne an der dorsalen Fläche des Radiale des Menschen 
entspreche. Diese Ansicht ist dadurch bedingt, dass auf die Form- 
ähnlichkeit zu viel Gewicht gelegt worden und die am Radiale ein- 
tretende compensirende Gestaltveränderung desselben unbemerkt ge- 
blieben ist. 

Vergleicht man eine Anzahl Radialia des erwachsenen Körpers, 
so sieht man, dass die Verdiekung des volaren Abschnitts nicht in 
allen Fällen die gleiche ist und es lassen sich die einzelnen Objeete 
leicht in eine Reihe bringen, welche zeigt, dass die beim Embryo 
beobachteten Stadien dieser Verdickung persistent bleiben und weitere 
sich daran schliessen. 

Eine solehe Reihe ist in Fig. 35 abgebildet, bei A hat das Ra- 
diale seine relativ primitivste Form, indem die Verdiekung nur den 
am meisten volar gelegenen Theil desselben betrifft und in sehr ge- 
ringem Grade eingetreten ist, die dorsale Fläche schliesst mit einem 
scharfen Rand ab, in welchem diese mit der distalen Fläche unter 
fast rechtem Winkel zusammentreffen, die später an der dorsalen 
Fläche sichtbare Rinne, die zu einer Abgrenzung zweier Bestand- 
theile gedient hat, befindet sich an Radialien der vorliegenden Form 
auf der distalen Fläche. Indem nun (ef. Fig. 35 B bis E) diese Ver- 


1) ef. 7 pag. 50. 
2) ef. ausser dem oben Angeführten 2 pag. 191 und pag. 201 Erklärung zu 


realer 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 179 


dickung in dem volaren Abschnitt massiger wird und dorsal- und 
ulnarwärts fortschreitend dem Radiale einen neuen, aber aus dem 
Material des alten entstehenden Theil hinzufügt, resultirt schliesslich 
eine Gestalt (E), die, an sich betrachtet, in der That sehr dazu auf- 
fordert, den jetzt distalwärts von der Rinne gelegenen Theil für ein 
mit dem Radiale verschmolzenes Centrale zu halten, da die vorlie- 
gende Form ganz der gleicht, die entstehen würde, wenn das Cen- 
trale mit dem Radiale sich verbiinde.- Dass es sich aber nur um eine 
täuschende Achnlichkeit handelt, scheint mir nach dem Gesagten 
zweifellos. 

Der Vorgang am Radiale steht in einem Wechselverhältniss mit 
einem ähnlichen am Carpale ? und Carpale ”. Hat die compensirende 
Ausbildung des Radiale, die die durch den Schwund des Centrale ent- 
stehende Lücke füllt, ihr Maximum, so besitzt (ef. Fig. 37) das 
Carpale * eine Form, die als die normale desselben angesehen wird 
und die Gelenk flächen des Carpale ? für das Carpale * und das 
Radiale stossen unter einem stumpfen Winkel zusammen, die für das 
Radiale ‘bildet mit der radialen Fläche des Carpale * einen distal- 
wärts einspringenden Winkel, in den sich der neuentstandene Theil 
des Radiale hineinlegt. 

Bleibt dagegen das Radiale auf seiner relativ primitivsten Stufe 
stehen, so findet man eine Gestalt des Carpale ? (ef. Fig. 36), bei 
welcher die Gelenkflächen desselben für das Carpale ® und Radiale 
unter einem rechten Winkel zusammenstossen und wie die Vergleichung 
der beiden Formen in Fig. 36 und Fig. 37 unmittelbar lehrt. ist 
jetzt am Carpale? ein zur Lücke gerichteter, auf dem Wege com- 
pensirender Ausbildung entstandener Vorsprung vorhanden und auch 
das Carpale ® zeigt in einem solchen Fall die Einsenkung an der 
radialen Fläche, die sonst den Kopf vom Körper deutlich abgrenzt, 
nicht, diese Partie desselben hat (ef. Fig. 36) gleichfalls eine Ver- 
diekung erfahren. Die beiden angeführten Fälle stellen die Extreme 
der Gestaltveränderung am Radiale einerseits und dem Carpale ? an- 
dererseits dar uud dass das geschilderte Zusammentreffen der relativ 
primitivsten Form des Radiale mit der abgeändertsten des Carpale ? kein 
zufälliges ist, geht daraus hervor, dass bei einer Anzahl mit Bezug- 
nahme hierauf betrachteter Carpi -aus dem vorliegenden Grad der 
Umgestaltung des Radiale der am Carpale ? zu treffende sich bestim- 
men liess. 

Bei der Constanz, mit welcher das Centrale angelegt wird, kann 


es auffallen, dass dasselbe nur selten beim Erwachsenen gefunden 
12* 


180 Dr. Emil Rosenberg 


wird. Von GRUBER ist ein solehes Vorkommniss zuerst!) constatirt 
worden, indem er im Carpus eines Erwachsenen ein Knöchelchen 
fand, welches er auf das Centrale bezog. Ueber das Vorkommen 
desselben beim Erwachsenen hat GRUBER hierauf sehr umfassende 
und sorgfältige Untersuchungen angestellt, wobei er bei der Unter- 
suchung von 812 von den Weichtheilen umgebener Carpi noch zwei- 
mal ein Centrale eonstatiren konnte. Die Durchmusterung einer 
grösseren Anzahl (420) Navieularia ergab dann noch zwei weitere 
Fille. Nach GRUBER hat FRIEDLOWSKY einen hierhergehörigen Fall 
beobachtet. — Der Deutung, die GRUBER seinen Beobachtungen ge- 
geben, indem er das Knöchelehen im Sinne der von GEGENBAUR 
gegebenen Definition des Centrale als ein aus einem früheren Zu- 
stande stammendes Carpuselement bezeichnet, muss ich vollkommen 
beitreten, nur scheint es mir nicht berechtigt, dass GRUBER?) das 
Knöchelehen zugleich ein »supernumeräres« nennt, und es’ als Ana- 
logon des im Carpus gewisser Säugethiere vorkommenden Centrale 
bezeichnet, da erstere Bezeichnung im Widerspruch steht mit der 
dem Centrale zukommenden Bedeutung und da, wenn mit der Ana- 
logie, wie es wahrscheinlich ist, die Homologie gemeint ist, diese 
sich nicht nur auf das Centrale der Säuger bezieht, sondern bis auf 
die beiden Centralia der Enaliosaurier zuriickreicht und nach Mass- 
gabe der eingetretenen Reduction incomplet ist. 

In keinem der bis jetzt zur Beobachtung“ gelangten Fälle, die 
selbstverständlich in den Bereich des Atavismus gehören, und die 
allmälig eintretende Reduction des selbstständig bleibenden Centrale 
gut illustriren, ist dasselbe in der Form, die ihm bei seiner Anlage 
zukommt, persistent geblieben, indem in allen das volare Ende, das 
auch beim Embryo früher redueirt wird, nicht erhalten ist. In am 
wenigsten reducirtem Zustande ist es im 4. GRuBER’schen Fall?) 
erhalten geblieben, wo es in beträchtlicher Ausdehnung mittelst einer 
Gelenkfläche mit dem Carpale ? in Beziehung steht. Diese Gelenk- 


> 


') GRUBER gebührt in Betreff der Beobachtung eines Centrale beim Men- 
schen die Priorität. Ich hatte zwar schon, bevor GRUBER seinen ersten Fall 
mittheilte, die Untersuchung begonnen, dieselbe hatte aber, da die Zerlegung 
mir damals noch die grössten Schwierigkeiten bereitete, nur ein unsicheres Er- 
gebniss gehabt. Der Existenz eines Centrale bei Embryonen habe ich in einer 
kurzen Anzeige des Inhalts eines Vortrags Erwähnung gethan (ef. Sitzungsber. 
d. Dorpater Naturforsch.-Gesellsch. Bd. III. H. 4, 1872 pg. XVI.). 

2) ef. 2 pg. 339 und die betreffenden Stellen der späteren Aufsätze. 
3) ef. 5 pg. 716—19 Tf. XIII Fig. 1, 2. 


Ueber die Eutwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 181 


verbindung ist weit geringer im FRrepLOwsky’schen Fall), der das 
dorsale Ende auch der Form nach gut erhalten bietet, dieser Theil 
ist auch im 3. Gruger’schen Fall?) desgleichen im 2.3) der persi- 
stirende; der erste‘) und fünfte?) der Gruser’schen Fälle stellen 
sehr reducirte Formen vor und namentlich im letzteren ist nur ein 
kleiner Theil erhalten geblieben, der, ein abweichendes Verhalten 
zeigend, mit dem Radiale zu verschmelzen beginnt. Die Verschmel- 
zung kann bei diesem Grade der Reduction vollständig werden, wie 
das Fig. 35 C abgebildete Object zeigt, wo der an der kritischen 
Stelle bemerkbare Vorsprung, der an der ulnaren Seite noch deut- 
licher abgegrenzt ist, auf ein sehr reducirtes und mit dem Radiale 
verschmolzenes Centrale sich bezieht. Zu bemerken wäre über diese 
Fälle noch, dass fünf sicher dem männlichen Geschlecht angehören, 
welches auch in dieser Beziehung sich conservativer verhält. 

Die Verhältnisse, in denen sich das menschliche Centrale, so 
lange es noch nicht redueirt worden, findet, stimmen mit den be- 
treffenden bei Primaten in mehrfachen Beziehungen überein, in anderen 
zeigen sie sich als abgeänderte. 

Die primitivsten Beziehungen besitzt das Centrale bei Cheiromys, 
wo dasselbe nach den Untersuchungen von BLAINVILLE®) und OWEN* 
die Mitte des Carpus einnimmt und mit allen Bestandtheilen (das 
Pisiforme natürlich ausgenommen) desselben Verbindungen hat. Bei 
Perodicticus*) liegt dasselbe fast central, eine Articulation mit dem 
Ulnare Em nicht, ausser dem Radiale und Carpale * ? liegt es 
der proximalen Fläche des Carpale '*° und dem Intermedium an, 
mit dem Carpale! scheint es sich nicht zu verbinden. Im Vergleich 
zu diesem Verhalten erscheint das Centrale bei Tarsius radialwärts 
gerückt. Wie die Abbildung bei Burmeister’) ersehen lässt und 
ich an einem Exemplar bestätigt finde, besteht weder eine Beziehung 


1) cf. 2 pg. 586, 87 Fig. 1. 

2) ef. 4 pg. 395—98 Fig. 1, 2, 3. 

3} ef. 3 Fig. 3 

meet. 2 it. X A, Fig. 9. 

aero TT. RI Fig. 3, °4 

6) ef. 1..c. Fase. III pg: 26 pl. V. 

7) ef. 7 pg. 51, 52 pl. 21 Fig. 17, 18 Im Texte wird eine Articulation mit 


dem Carpale ! zwar nicht speciell angegeben, die Abbildungen lassen jedoch 
annehmen, dass das Centrale auch mit diesem in Er he sah 
8) cf. van CAMPEN |. c. pg. 16—18 pl. 1 Fig. : 
Wels cu TE. 2 Bie. 5; 


182 Dr. Emil Rosenberg 


zu dem Ulnare noch zu dem Carpale !+°, dem letzteren liegt es aber 
nahe, da das proximale Ende des Carpale* nur in geringem Grade 
an dem zum grössten Theil vom Carpale '+° gebildeten convexen Vor- 
sprung betheiligt ist, der mit dem Centrale, dem Intermedium und 
dem Ulnare articulirt. Indem gleichzeitig das Centrale an die radiale 
Fläche des Carpale * gerückt ist, mit dem Carpale ?, Carpale ', dem 
Radiale und Indermedium artieulirt, ist es hier in die Beziehungen 
setreten, die, wie bekannt, bei den Hapalinen, Cebinen und Cyno- 
pitheeinen vorliegen, und die dem Verhalten des menschlichen Cen- 
trale gegenüber insofern als die primitiveren bezeichnet werden 
müssen, als letzterem eine Beziehung zum Intermedium auch bei der 
ersten Anlage nicht zukommt. Zu diesem Verhalten bilden diejeni- 
sen Formen einen Uebergang, bei denen sich die Beziehung des 
Centrale zum Intermedium allmälig gemindert zeigt. Bei Tarsius ist 
die Fläche, die es dem Intermedium bietet, fast eben so gross, wie 
die dem Radiale anliegende und unter den Cebinen finde ich die Be- 
ziehung zum Intermedium noch am meisten erhalten bei Cebus!), 
wo die proximale, mit dem Radiale articulirende Gelenkfläche des 
Centrale und die ulnare, gegen das Carpale * gerichtete, an eine dem 
Intermedium anliegende, langgestreckte Gelenkfacette stossen, die 
sich vom dorsalen fast bis zum volarem Ende des Centrale hinzieht, 
in ihrem dorsalen Abschnitt fast 1" breit ist und mit den genannten 
Flächen gut markirte Kanten bildet. Etwas schmaler ist diese Ge- 
lenkfacette bei Saimiris, wo sie, da die Kante, die sie gegen die 
ulnare Fläche abgrenzt, abgeflacht erscheint, fast ganz in das Niveau 
dieser Fläche tritt. Aehnlich verhält sich Hapale, während bei Ateles 
die Gelenkfacette nur durch einen schmalen Saum vertreten ist, der 
sich am proximalen Rande der ulnaren Fläche hinzieht, wobei nur 
das dorsale Ende mit dem Intermedium gelenkig verbunden ist, im 
Uebrigen besteht syndesmotische Verbindung. Bei Cynopithecinen 
liegt die schmale, volarwärts spitz auslaufende Gelenkfacette ebenfalls 
fast im Niveau der ulnaren Fläche und da diese und die radiale, für 
die Articulation mit dem Carpale? und Carpale ! bestimmte, wie die pro- 
ximale mit der schmalen Gelenkfacette unter scharfen Kanten zusam- 
menstossen, hat das Centrale eine fast dreiseitig prismatische Gestalt; 
das dorsale, relativ voluminösere Ende zieht sich ‘besonders deutlich 


' Diese und die die übrigen Formen betreffenden Angaben sind nach Un- 
tersuchungen an in Alkohol conservirten Exemplaren gemacht. Die Bestimmung 
(ler Species war in den meisten Fällen nicht möglich. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 183 


bei Colobus und Inuus), ulnarwiirts in einen kurzen Fortsatz aus 
und berührt damit in geringer Ausdehnung die dorsale Fläche des 
Carpale*. In dieser Beziehung findet sich auch im Detail der Ge- 
staltung Uebereinstimmung mit dem menschlichen Centrale, an dem, 
was als eine Folge der Reduction zu betrachten ist, die drei Haupt- 
flächen des persistirenden Centrale nur noch angedeutet sind, indem 
der Querschnitt des Centrale (cf. Fig. 35) ein Dreieck mit stark ab- 
gerundeten Eeken bildet. Formen, welche Stadien der Reduction 
des Centrale, wie sie in Betreff des Menschen vorauszusetzen sind, 
wahrnehmen liessen, finden sich, soviel mir bekannt, unter den ge- 
nannten 3 Gruppen der Primaten nicht, das Centrale derselben er- 
scheint als ein wohlerhaltenes Gebilde, da es sich längs des Radiale 
bis fast an das volare Ende desselben erstreckt, die ganze proximale 
Gelenkfläche des Carpale ? aufnimmt und stets auch noch einen 
Theil der proximalen Gelenkfläche des Carpale !' trägt. Dabei zeigt 
das Centrale durch die Art seiner Verbindung mit dem Radiale eine 
andere Modification des relativ ursprünglichen Verhaltens an. Bei 
Semnopithecus sind die Flächen, mit denen des Centrale und Radiale 
einander berühren, zum grössten Theil Gelenkflächen und nur die 
volare Spitze des Centrale ist durch Bandmasse an das Radiale ge- 
heftet. In etwas grösserer„ Ausdehnung findet sich bei Cebus und 
Hapale im volaren Abschnitt der Berührungsfläche syndesmatische 
Verbindung, welche in der volaren Hälfte dieser Fläche bei Cercopi- 
theeus, Inuus (pith. und eynom.), Cynocyphalus (ursin.) besteht, und 
im grössern volaren Abschnitt die Gelenkverbindung ersetzt bei Ateles 
und Saimiris. Bei Colobus endlich ist im Bereich der ganzen Be- 
rührungsfläche feste, syndesmatische Verbindung eingetreten, es leitet 
sich somit hier eine Verschmelzung des nicht redueirten Centrale mit 
dem Radiale ein. Unter den Anthropoiden zeigt der Orang, wie be- 
kannt, das den Cynopithecinen etc. zukommende Verhalten des Cen- 
trale, das bei ihm in derselben Weise mit dem Radiale sich ver- 
bindet wie bei Semnopitheeus. Gegenüber diesem relativ primitiven Ver- 
halten findet sich das Centrale ineinem Stadium der Reduction bei Hylo- 
bates. An einem Exemplar (an welchem die Bestandtheile des Carpus 
in natürlicher Verbindung erhalten sind) finde ich das Centrale in 
seinem Jdorsalen Abschnitt wie gewöhnlich gestaltet (die Facette für 
das Intermedium und der Fortsatz sind vorhanden), während der 
volare Abschnitt als der redueirte erscheint, indem das Centrale we- 
niger weit volarwärts an dem Radiale hinabreicht, damit die Be- 
ung zum Carpale ', dessen proximale Gelenkfläche nur mit dem 


184 Dr. Emil Rosenberg 


Radiale articulirt, verloren hat, zugleich articulirt das volare Ende 
des Centrale nur noch mit’ einem Theil der proximalen Gelenkfläche 
des Carpale ?, der andere Theil dieser Gelenkfläche entspricht einer 
am Radiale sich findenden Gelenkfacette, die die Fortsetzung der 
Gelenkfläche für das Carpale! bildet. Vergleicht man dieses Ra- 
diale mit dem Radiale einer Form {etwa des Orang), deren Centrale 
nicht redueirt ist, so tritt die Verdiekung, die das Radiale von Hy- 
lobates im distalen Theil des volaren Abschnitts erfahren, sehr 
deutlich hervor, und man gewinnt auch hier die Ueberzeugung, dass 
entsprechend der Reduction des volaren Endes des Centrale eine 
compensirende Ausbildung des Radiale erfolgt ist, wodurch die 
Articulation mit den Theilen der proximalen Gelenkflächen des Car- 
pale ' und Carpale ? die ausser Beziehung mit dem Centrale traten, auf 
das Radiale sich übertrug. Das Centrale des von OwEn (5 pg. 758) 
erwähnten Hyl. syndactylus ist wahrscheinlich ebenfalls ein reducirtes, 
da OWEN sagt: »the carpus shows a dismembrement of the scaphoid, 
wedged between the main part of that bone and the trapezoides«. 
Ob andere Reductionsstufen bei Vertretern des Genus Hylobates sich 
erhalten haben, ist aus den wenigen Angaben, die über den Carpus 
von Hylobates in der Literatur sich finden, nicht zu ersehen. 

In Betreff des Carpus des Chimpanzé und Gorilla besteht die Auf- 
fassung, dass derselbe mit dem des Menschen, abgesehen von untergeord- 
neten Formdifferenzen, übereinstimme. Diese besonders von OWEN !), 


\ 


DuvErnoY?), HuxLey3), VROLIK 4) (in Betreff des Chimpanzé). 
LucaE®), GRATIOLET und Auıx®) vertretene Ansicht stützt sich auf 
die übereinstimmende Zahl und Anordnung der Bestandtheile. Da 
nun aber beim Menschen das Seaphoid sich als ein Radiale heraus- 
gestellt hat, so könnte diese Uebereinstimmung nur dann vorhanden 
sein, wenn die von Owen behauptete Homologie des Scaphoideum 
des Chimpanzé und Gorilla mit dem Scaphoideum und dem Centrale 
des Orang oder der Cynopithecinen ete. nicht besteht. Unter den 
Autoren, die OwEn in dieser Deutung gefolgt sind, haben besonders 


GRATIOLET und Auıx?) auf die Uebereinstimmung in der Form und 


1) 1, pg. 353, 4, pg. 9—11. 
2) 1. e. pg. 41 u. 43. 

3) 1. ec. vol. I pg. 428, 537. 
4) dt iC: Sy 12: 

9) 1.76.-,p&: 29, 31. 

6) 1. e. ‘pg. 82. 

7). 1. e. pg. 82 Anmerkung 3, 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 185 


den Beziehungen des Theiles des Scaphoid, der als ein verschmolze- 
nes Centrale zu betrachten sei, mit denen eines isolirt existirenden 
Centrale aufmerksam gemacht und Mivarr!) theilt einen Fall mit, 
in welehem er das Scaphoid beim Chimpanzé der Form nach in 
vollkommener Uebereinstimmung mit dem Scaphoid und dem Centrale 
eines Orang gefunden, woher er wenigstens für diesen Fall behauptet, 
dass dasselbe »evidentely and completely responds to both the sca- 
phoides and the intermedium of the Orang«. Die Formübereinstim- 
mung kann nach dem über das Radiale des Menschen Mitgetheilten 
für die Begründung der in Rede stehenden Homologie nicht als aus- 
reichend angesehen werden und es muss die Möglichkeit offen ge- 
lassen werden, dass beim Gorilla und Chimpanzé ebenfalls eine nach 
Schwund eines Centrale eingetretene, compensirende Ausbildung eines 
Radiale die Gestalt desselben bedingt hat, die Uebereinstimmung sich 
somit in einem anderen Sinne findet. Sicher zu entscheiden, welche 
von beiden Auffassungen die zutreffende ist, scheint mir nieht möglich. 
Für die letztere könnte angeführt werden, dass das Scaphoid beim 
Gorilla und Chimpanzé, wie die von DuverRNoy?) und Owen?) ab- 
gebildeten Objecte zeigen, den distalwärts von der Rinne befindlichen 
Theil in einer Form besitzt, welche, auf dem Wege compensirender 
Ausbildung entstanden gedacht. diesen Theil noch nicht so weit aus- 
gebildet erscheinen lässt, wie er es am menschlichen Radiale sein 
kann, und dass am Carpale ? beim Gorilla‘) ein Fortsatz sich findet, 
der ebenso gestaltet und situirt ist, wie der, welcher am menschlichen 
Carpale ? sich findet, wenn die compensirende Ausbildung vorherr- 
schend an diesem eintritt. Diese Umstände widerlegen indess nicht 
mit Bestimmtheit die Deutung des Scaphoid des Gorilla und Chim- 
panzé als eines Homologon des Radiale und Centrale, da an anderen 
Objecten sicher erweisbar ist, dass das Centrale mit dem Radiale 
(und dem Intermedium) verschmelzen und als Theil des Compositum 
formell persistiren kann. FLower®>) hat beim Hunde aus dem Modus 
der Ossifieation des als Intermedio-radiale angesehenen Stückes er- 
kannt, dass der distalwärts vorspringende Theil desselben ein ver- 
schmolzenes Centrale darstellt und ich kann diese Deutung nach 


1) 


2 


) 
3 
% 


3, pg. 317 pl. XIV. Fig. 1. 
Kae. Pl) TA? tsand: Ada 
4 Pla 2) Bigs WT: 
ef. 
hed: 


> 


die von OwEN 4 pl. 10 gegebene Abbildung. 
G. 


156 Dr. Emil Rosenberg 


Untersuchungen an Embryonen der Katze!) bestätigen. In einem Sta- 
dium, in welchem Radiale, Intermedium und Centrale, die gesondert 
angelegt werden, zu verschmelzen beginnen (cf. Fig. 59 e, r, i) bilden 
sie einen Bestandtheil, der die Form des im Carpus des erwachsenen 
Thieres sich findenden besitzt, und von dem es zweifellos ist, dass 
er im Vergleich zu dem beim Hunde sich findenden mit der Form- 
übereinstimmung auch die morphologische Uebereinstimmung besitzt. 
Es wäre von Interesse, aus der Untersuchung der Entwicklung des Sea- 
phoid beim Gorilla und Chimpanzé eine sichere Auskunft über die die- 
sem Theil zu gebende Deutung zu erlangen ?), falls sich dasselbe als 
Compositum erweisen sollte, wäre beim Gorilla und Chimpanzé der 
bei den Hapalinen, Cebinen und Cynopithecinen sich einleitende Vorgang 
der Verschmelzung des Centrale mit dem Radiale*) zur Vollendung 
selangt, was in Betreff des Menschen die Beziehungen zu Hylobates 
als die näheren erscheinen liesse, während andererseits, wenn auch 
im Genus Troglodytes eine Reduction des Centrale eingetreten, drei 
Genera durch die ihnen eigenthiimliche Modification des ursprüng- 
lichen Verhaltens sich enger aneinander schliessen würden. 

An den in Betreff des Centrale untersuchten Embryonalstadien 
suchte ich zugleich Auskunft zu erhalten über eine Frage, die sich 
an das Verhalten knüpft, welches das bei den meisten Primaten vor- 
kommende Sesambein des Abduetor pollicis longus zeigt, das, wie 
bekannt, ausser zu der Sehne des genannten Muskels zum Radiale 
und Carpale! Beziehungen hat, indem es in den radialwärts offenen 
Winkel, den beide begrenzen, hineingelagert ist. Dasselbe ist bei 
einigen Primaten ziemlich gross, so bei Cebus und Saimiris, wo es 
sowohl mit dem Radiale als dem Carpale ! ein Gelenk bildet; letz- 
teres ist auch bei Cynocephalus sphinx der Fall, während bei anderen 
eine Artieulation nur mit dem Radiale besteht, so bei Ateles, Inuus, 


') In den drei untersuchten Stadien hat die Extremität vom Beginn der 
Achselfalte bis zur Spitze des 3. Fingers im ersten eine Länge von 4,5™™, im 
zweiten 1,2em und im dritten 2m, 

2, Aus der Zerlegung des Scaphoid eines jungen Chimpanzé konnte ich 
keinen Anhaltspunet erhalten, dasselbe zeigte sich als continuirliches Knorpel- 
stück, an dem auf eine Verschmelzung zu beziehende histiologische Eigenthüm- 
lichkeiten sich nicht fanden, die aber sehr wohl bereits verwischt sein konnten. 
Vielleicht würde die Untersuchung des von Huxuey (I. ec. Vol. I pg. 563) er- 
wähnten, im Museum of the Royal College of Surgeons befindlichen Embryo 
eines Chimpanzé die Deutung sicher stellen lassen. 

3) Dass derselbe Vorgang bei Indris stattgehabt, wird von MıvArT mit Be- 
zugnahme auf FiscHEr’s Beobachtungen an zwei Exemplaren von Lemur catta 
(Mococo) als nicht unwahrscheinlich bezeichnet. 


- 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 187 


(cynomolgus und pithecus), Cercopithecus, wobei die Verbindung 
mit dem Carpale ' durch festes Bindegewebe vermittelt wird. Unter 
den Anthropoiden besitzt es der Orang, wo es, wie die Abbildungen 
von CAMPER !), VROLIK?), LucAE°) zeigen, ziemlich gross ist, es 
articulirt, wie ich an einem Exemplar finde, mit beiden benachbarten 
Carpusbestandtheilen ; bei Hylobates ist es relativ kleiner und bildet 
nur mit dem Radiale ein Gelenk. Beim Chimpanze scheinen nur 
GRATIOLET und Auıx®) es beobachtet zu haben; an zwei von mir 
untersuchten jungen Exemplaren findet es sich als kleines, rundliches 
Knorpelstiickchen, das einer kleinen Gelenkfacette am Radiale auf- 
liegt. Beim Gorilla scheint es zu fehlen, da auch Duverxoy, der den 
Muskel beschreibt, es nieht angibt. Indem diese Verhältnisse einen 
allmäligen Schwund des Sesambein wahrnehmen lassen, machen sie 
es nicht unwahrscheinlich, dass beim Menschen, der es bekanntlich 
im entwiekelten Zustand nicht besitzt, die vorübergehende Existenz 
desselben sich würde beobachten lassen. Ich habe es indess in den 
untersuchten Stadien nicht nachweisen können. Von Interesse wäre 
es, zu erfahren, ob das Sesambein bei den Formen, die es im ent- 
wickelten Zustand besitzen, in der Sehne zur Differenzirung gelangt 
oder selbstständig sich anlegt, da es nicht unwahrscheinlich ist, dass 
demselben mehr Bedeutung zukommt, als die untergeordnete eines 
Sesambein. Von GEGENBAUR®) ist, wie bekannt, dargethan worden, 
dass das (früher von ihm als Accessorium carpi aufgefasste) Pisi- 
forme ein morphologisch sehr interessantes Gebilde ist, indem es ein 
Rudiment eines fünften Strahls darstellt, von dem bei Enaliosauriern 
noch reichliche Ueberreste am ulnaren Rand der Extremität sich 
finden. Später ist von Mıvarr‘) mitgetheilt worden, HuxLey und 


HI OPEV Fig:07. 

2) 1. e. Tf. VI Fig. 2. 

3) 1. ec. Tf. 3 Fig. 8. In Betreff der Deutung Lucar’s (pg. 32, 33) cf. 
MivartT 3, pg. 319. 

4) Dieselben sagen zwar (l. c. pg. 82) an dem von ihnen untersuchten Ob- 
jecte kämen Sesambeine nicht vor, bemerken aber, dass es wahrscheinlich sei, 
dass beim erwachsenen Thiere in der Sehne der Abd. poll. long. ein Sesambein 
sich finde, sie haben somit wahrscheinlich das kleine Sesambein in noch knor- 
peligem Zustande beobachtet. 

5) ef. 9 pg. 347—349. z 

6) 4 pg. 388—390. MivArT theilt diese Beobachtungen gelegentlich einer 
Besprechung der von GEGENBAUR begründeten Auffassung des Extremitätenskelets 
mit und findet, dass dieser Auffassung gewisse Schwierigkeiten entgegenstehen, 
indem die »Division of the os centrale« (die doch gar nicht behauptet worden 
ist) noch den Gegenstand einer Discussion bilden könne und die Existenz des 


188 Dr. Emil Rosenberg 


Davis hätten ihn auf Exemplare von Ichthyosaurus aufmerksam ge- 
macht, die auch an der radialen Seite vextra ossicles« besitzen und 
da diese zweifellos als Radienrudimente zu betrachten sind, so ist 
damit ein Anhalt gegeben, eine ähnliche Deutung, wie sie von 
GEGENBAUR für das Pisiforme begründet worden, auch in Betreff des 
s. g. Sesambein des Abductor pollicis longus als möglich zu bezeich- 
nen und in demselben ein Rudiment eines am radialen Rand der 
Stammreihe existirt habenden Radius zu sehen. Für diese Deutung 
liesse sich anführen, dass das in Rede stehende Gebilde ausser bei 
Primaten auch in anderen Säugethierordnungen sich findet und dass, 
was für die Herkunft desselben belangreich erscheint, bei einem 
Chelonier, bei Emys europaea!) ein Knöchelehen existirt, das mit dem 
Carpale!, Radiale und dem Radius Beziehungen hat. Dass ein 
solehes bei Amphibien nicht vorhanden, bildet keine Schwierigkeit, 
da bei diesen, wie GEGENBAUR nachgewiesen hat, die Hand an der 
radialen Seite Reductionen erfahren hat. Gesichert wäre diese Deu- 
tung aber erst, wenn sich nachweisen liesse, dass die Beziehungen 
des s. g. Sesambein zur Sehne seeundärer Natur seien; dafür spräche 
vielleicht der Umstand, dass dasselbe bei Inuus und Cynocephalus 
der Sehne nicht einfach eingelagert erscheint, sondern mit einem 
abgezweigten Theil derselben in Beziehung steht, für die secundiire 
Natur der Verbindung mit der Sehne wäre es indess erst bewei- 
send, wenn sich beobachten liesse, dass das s. g. Sesambein 


dem Pisiforme correspondirenden, an der radialen Seite häufig, selbst bei Pri- 
maten, sich findenden Knöchelehens und der an der radialen Seite bei Ichthyo- 
Saurus vorhandenen Skelettheile mit dieser Auffassung nicht vereinbar sei. 
Diese Bemerkungen sind gemacht worden, bevor GEGENBAUR den Nachweis 
eines biserialen Archipterygium gegeben hatte und es ist nicht anzunehmen, dass 
MivarT selbst in den erwähnten Verhältnissen jetzt noch eine Schwierigkeit 
sieht und die Schlusssätze seiner Erörterung unverändert aufrecht erhält; der 
erste derselben, der nur für eine pentadactyle Form als typische eine Berechtigung 
sieht, war schon damals nicht ganz unanfechtbar, indem diese Form als Grund- 
form ausser dem an der radialen Seite sich findenden Knöchelchen auch das 
Pisiforme unerklärt lässt, und der zweite dieser Sätze, der unter Anderem auch 
von der Entdeckung neuer Formen für die Auffassung GEGENBAURr’s Etwas be- 
fürchtet, ist (was den eitirten Ausspruch anlangt) durch die ein Jahr später 
erfolgte Entdeckung des Ceratodus widerlegt worden. Ceratodus besitzt be- 
kanntlich einen Bau des Extremitätenskelets, der die Theorie GEGENBAUR'S, 
welcher die Möglichkeit auch einer biserialen Anordnung der Radien des Ar- 
chipterygium bereits in Erwägung genommen hatte, in einer Weise bestätigt, 
wie sie befriedigender nicht erwartet werden konnte. Die von GEGENBAUR als 
hypothetische Skeletform aufgestellte Grundform hat hier Realität. 
1\ ef. GEGENBAUR 7 pg. 22 Tf. II Fig. 3. 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 189 


sich isolirt anlegt, und erst spiiter mit der Sehne eine Verbindung 
eingeht. An den hierauf untersuchten Embryonen der Katze, welche das 
in Rede stehende Gebilde bekanntlich im entwickelten Zustand be- 
sitzt, habe ich im ersten Stadium weder die Sehne noch das s. g. Sesam- 
bein differenzirt gefunden, im zweiten dagegen beide bereits in den 
Beziehungen angetroffen, die ihnen im entwickelten Körper zukom- 
men. Da aber beide Stadien weit auseinander liegen und in Betreff 
des Menschen auch noch weitere Stadien in Betracht gezogen wer- 
den müssten, so kann die Untersuchung nicht als abgeschlossen an- 
gesehen werden. 


In einer soeben erschienenen Abhandlung von W. HENKE und 
C. REYHER (Studien über die Entwickelung der Extremitäten des 
Menschen, insbesondere der Gelenkflichen. Mit 4 Tafeln. Separ. 
aus d. LXX. Bd. d. Sitzber. d. k. Acad. d. Wiss. III. Abth. Juli- 
‘Heft Jahrgang 1874) theilen die Verfasser pg. 52 mit, dass es sich 
beim menschlichen Carpus um die Anlage von 10 Carpalia handele 
und sagen: »Die zwei unerwarteten liegen in der radialen Hälfte 
und zwischen der ersten und zweiten Reihe der Handwurzel«. In 
dem einen, zwischen Capitatum, Trapezium und Radiale gelegenen, 
erkennen die Verfasser bei Embryonen aus dem zweiten Monat das 
im Carpus der Amphibien, Reptilien und einiger Säuger bekannte, 
bleibende Centrale, dem das beim menschlichen Embryo vorgefundene 
ym seiner Lage genau entspräche«. Der Deutung des Befundes ist 
selbstverständlich beizustimmen, auffallen darf aber, dass derselbe 
HENKE und REYHER unerwarteter Weise sich geboten hat, da die 
Frage nach der Existenz und dem Verbleib eines Centrale beim 
Menschen von GEGENBAUR, wie bekannt, aufgestellt und untersucht 
worden ist. Während die Verfasser, wie bereits bemerkt, den Be- 
fund an einigen Embryonen hinsichtlich des Centrale richtig gedeutet, 
sind sie nicht in der Lage, das bei einem älteren Embryo (aus dem 
3. Monat) Gesehene sicher zu interpretiren. Hier finden dieselben (ef. 
Fig. 15) ein dem Naviculare »ansitzendes kleines Köpfehen«, das in 
der Erklärung der Figur »das theilweise mit dem Navieulare vereinigte 
kleine fragliche Körperchen« genannt wird, im Text bleibt es un- 
entschieden, ob dasselbe dem Centrale oder dem anderen » unerwar- 
teten Handwurzelglied« (das einmal, ef. Fig. 1, am Radialrande, 
dem Navieulare und Trapezium anliegend, gesehen wurde) gleichzu- 
stellen sei. Da der fragliche Theil, wie die Figur zeigt, in einer 


190 Dr. Emil Rosenberg 


Situation sich findet, die dem Centrale zukommt, und die andere 
Möglichkeit nur unter der Voraussetzung einer durch Nichts zu mo- 
tivirenden beträchtlichen Lageveränderung des zweiten vüberzählig an- 
gelegten Handwurzelgliedes« statuirt werden könnte, so kann es auch 
ohne »weitere Vergleiehsschnitte« nicht fraglich sein, dass derselbe 
als Centrale anzusehen ist. Wäre die Angabe über die Form rich- 
tig, so könnte nur das redueirte Centrale vorliegen, da aber, wie 
die Fig. 15 zeigt, das Carpale? in seinem am meisten volar gele- 
genen Theil getroffen ist, so muss auch das volare Ende des Centrale 
im Durchschnitt vorliegen und es darf, da der dorsale Abschnitt des 
Centrale länger erhalten bleibt, angenommen werden, dass hier noch 
der ganze Skelettheil vorgelegen hat. Hinsichtlich des Verbleibs des 
Centrale scheint es, da dasselbe in späteren Stadien nicht mehr ge- 
sehen werde, HENKE und REYHER wahrscheinlich, dass es in das 
Naviculare aufgehe, für welche Annahme in den Verhältnissen bei 
Emys europaea und Simia satyrus eine Stütze gesucht wird. Wegen 
dieser Annahme musste auch die Interpretation der GRUBER’schen 
Fälle insofern nieht richtig ausfallen, als das Vorkommen derselben 
(weil das Centrale als isolirtes Gebilde reducirt wird) nicht aus einer 
»von der typischen Umwandlung desselben (Centrale) abweichenden 
unvollkommenen Reduction der Gliederzahl durch ihr Verschmelzen 
mit dem Naviculare« erklärt werden kann. In Betreff des zweiten 
Handwurzelgliedes sagen HENKE und REYHER, dass dasselbe nur in 
einem Beispiel, Simia satyrus, am ausgewachsenen Thier bekannt 
sei und schliessen sich der Deutung an, die LucAE demselben ge- 
geben (nach welcher es der vom Multang. maj. getrennten Eminentia 
carpi radialis inferior des Menschen entsprechen soll. Hierbei ist, 
davon abgesehen, dass, um ein Gebilde als einen Theil des Carpus zu 
bezeichnen, bei vorhandener Stammreihe in erster Instanz die Zuge- 
hörigkeit desselben zu einem Radius erwiesen sein muss, unberück- 
sichtigt geblieben, dass die Ansicht LucAe’s in ausreichender Weise 
bereits von Mivarr widerlegt worden ist und dass das Sesambein 
des Abduetor pollicis longus ein bei vielen Formen vorkommendes 
Gebilde ist, über welches in der Literatur zahlreiche Angaben vor- 
liegen. Ob nun aber der von HENKE und REyHER gesehene Be- 
standtheil, den sie selbst nieht mit Sicherheit auf das beim Orang 
vorkommende Gebilde beziehen, das genannte Sesambein ‘in transi- 
torischer Anlage vorstelle, womit die von mir untersuchte Frage eine 
theilweise positive Beantwortung erfahren hätte, muss deshalb zwei- 
felhaft bleiben, weil die Fig. 1 dasselbe nicht deutlich von Trape- 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 191 


zium abgegrenzt zeigt. Sicher kann die Interpretation desselben 
nicht, wie das von den Verfassern als möglich angesehen wird an 
die »Substitution des Radiale durch zwei Knöchelchen« anknüpfen, 
da nach den von GEGENBAUR aufgestellten Kriterien für die Beur- 
theilung des morphologischen Werthes der durch die Verknöcherung 
gesetzten Gliederung es bei einem Radiale zweifellos ist, dass der 
Modus der Verknöcherung desselben einen Schluss auf eine Ent- 
stehung aus mehreren Bestandtheilen nicht gestattet. 


Unter den Organisationsverhältnissen, auf welche die in Vor- 
stehendem mitgetheilte Untersuchung sich bezieht, findet sich keines, 
weiches den für die Untersuchung benutzten genealogischen Gesichts- 
punet unanwendbar erscheinen liesse, einzelne aber sind nur mit Hülfe 
dieses Gesichtspunctes verständlich. Letzteres spricht ebenso zu 
Gunsten desselben wie der Umstand, dass ohne diesen von der De- 
-scendenztheorie gewährten Gesichtspunct eine Veranlassung nicht vor- 
handen gewesen wäre, specielle Organisationsverhältnisse vorauszu- 
setzen und die Frage nach der Existenz derselben zu untersuchen. 
In den hierbei erlangten positiven Ergebnissen darf ein wenn auch 
geringer Beitrag gesehen werden zu dem Beweismaterial, welches der 
Erkenntniss dient, dass der Mensch mit den übrigen Organismen 
in genealogischen Beziehungen steht. Da dieser Auffassung die Einzel- 
ergebnisse der mitgetheilten Untersuchung sich unterordnen, erscheint 
es nicht unberechtigt, in Betreff derselben einen Zusammenhang zu 
statuiren mit der in der Einleitung bezeichneten allgemeinen Aufgabe 
der Diseiplin, deren Gebiet das behandelte Thema entnommen ist, 
und diesen Zusammenhang darin zu sehen, dass die erlangten Er- 


gebnisse — und das möchte ich für das Resultat der vorliegenden 
Untersuchung gehalten wissen — die Berechtigung stützen, vom 


Standpunet der Descendenztheorie aus die Aufgabe der Anatomie des 
Menschen aufzufassen. 


Verzeichniss der eitirten Literatur. 


Ü. BERGMANN, Ueber dorsolumbare und lumbosacrale Uebergangswirbel. Zeitschr. 
f. rat. Med. III. Reihe Bd. XIV. 

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K. BOCKSHAMMER, Die angebornen Synostosen an den Enden der beweglichen 
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blütigen Thieren. Sep. a. d. Abhandlungen d. Senkenberg. Gesellsch. Bd. IV. 
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3 


: Ueber die Entwickl. der Wirbelsiiule u. das Centrale carpi des Menschen. 193 


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3) Grundziige der vergleichenden Anatomie. Zweite umgearbeitete Auflage. 
Leipzig 1870. 

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5) Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere H. III. Das 
Kopfskelet der Selachier, als Grundlage zur Beurtheilung der Genese des 
Kopfskeletes der Wirbelthiere. Leipzig 1812. 

6) Zur Bildungsgeschichte lumbosacraler Uebergangswirbel. Jen. Zeitschrift 
Bd. VII. Leipzig 1873. 

7) Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere H. I. Carpus 
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8) Unters. z. vergl. Anat. H. II. 2. Brustflosse der Fische. Leipzig 1865. 

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Nouvelles Archives du Muséum. T. II. Paris 1866. 

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de l’Acad. Imp. d. sc. d. St. Pétersbourg VII. Serie. T. XIII. No. 2. 1869. 

2) Ueber ein dem Os intermedium s. centrale gewisser Säugethiere analoges 
neuntes Handwurzelknöchelchen beim Menschen. Arch. f. Anat. u. Phys. 
Jahrgang 1869. 

3) Nachträge zur Osteologie der Hand und des Fusses II. Bullet. d. !’ Acad. 
Imp. d. Se. de St.-Pétersbourg. T. XV. No. 4. 1870. 

4) Nachträge zu den supernumerären Handwurzelknochen des Menschen. ibid. 
T. XVII. No. 3. 1872. 

5) Weitere Nachträge zum Vorkommen des Ossiculum intermedium carpi beim 
Menschen. Arch. f. Anat. Phys. u. w. Med. Jahrg. 1873. 

C. Hasse und W. SCHWARK, Studien zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
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Heft I. Leipzig 1870. 

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Leipzig 1861. 

J. Lucar, Die Hand und der Fuss. Frankf. a. M. 1866. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 13 


194 Dr. Emil Rosenberg 


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Vol. VI. P. 4. London. 1867. 

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2) On the Archetype and homologies of the vertebrate skeleton. London 1848. 

2a) On the nature of limbs. London 1848. 

3) Osteological Contributions to the Natural History of the Chimpanzees (Tro- 
glodytes) and Orangs (Pithecus) No. V. Comparison of the Lower Jaw and 
Vertebral Column of the Troglodytes Gorilla, Troglodytes niger, Pithecus 
Satyrus and different varieties of the Human Race. r. Sept. 9. 1851. Trans. 
Zool. Soe. London. Vol. IV. P. 4. 1857. 

4) Osteological Contributions to the Natural History of the Anthropoid Apes. 
No. VII. Comparison of the Bones of the Limb of the Troglodytes Gorilla, 
Troglodytes niger and of different varieties of the Human Race; and on the 
general characters of the Skeleton of the Gorilla. r. Sept. 9. 1851. ibid. 
VolevamPp: 41121862. J 

5) Descriptive Catalogue of the osteological series contained in the Museum of 
the Royal College of Surgeons of England. Vol. II. London 1853. 

6) Contributions to the Natural History of the Anthropoid Apes No. VIII. 

On the External Characters of the Gorilla (Troglodytes Gorilla Sav.) r. Jan. 
11. 1859. Trans. Zool. Soe. London. Vol. V. P. 4. 1865. 

7) On the Aye-Aye (Chiromys Cuv. Chiromys madagascariensis Desm.) r. Jan. 
14. and 28. 1862. Trans. Zool. Soc. Vol. V. P. 2. London 1863. 

DE QUATREFAGES, Anthropologie, lec. XVII. Revue des cours seientif. 5. an- 
née. Num. 39. Paris 1868. 

A. Rerzius, Ueber die richtige Deutung der Seitenfortsätze an den Ricken- 
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L. RÜTIMEYER, 1) Beiträge zu einer paläontologischen Geschichte der Wieder- 
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in Basel. Th. IV. Heft 2. Basel 1866. 

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SCHWEGEL, Knochenvarietäten. Zeitschr. f. rat. Med. 3. R. Bd. V. 1859. 

S. TRINCHESE, Descrizione di un feto di Orang-Utan. Annali del Museo eivico 
di Storia naturale di Genova pubblicati per cura di GiAcomMo DorIA. Di- 
cembre 1870. Genova 1870. s 

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an Ape and a Man etc. Sec. edit. London 1751. 

W. Vrouik, Recherches d’anatomie comparée sur le Chimpansé. Amsterdam 1841. 

J. Wyman, Referat über einen Vortrag. Proceed. Americ. Acad. of Arts and 
Sciences Vol. IV. Boston and Cambridge 1560. a 


= 


Ueber die Entwickl. der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 195 


Pr 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Figg. die Schnitte darstellen sind mit Benutzung einer ÜBERHÄUSER- 

schen Camera lucida gezeichnet worden, die meisten bei derselben Vergrösserung 

(2°), wo eine stärkere Vergrösserung angewandt worden, ist die Vergrösserungs- 

zahl bei den betreffenden Figg. angegeben worden. Das histiologische Detail 

ist nur bei einzelnen Figg. (cf. die specielle Erklärung derselben) angedeutet. 

Die Figg. 13, 35, 36, 37 stellen die betreffenden Objecte in natürlicher Grösse 
(nach Photographien) dar. 


Taf. III. Fig. 1-15. Taf. IV. Fig. 16—34. ’ Taf. V. Fig. 35—39. 


Auf mehrereFigg. der Taf. Illu. IV Bezuig habende Bezeichnungen. 
/ 
ch. = Chorda. 
v. = Wirbelkörper. Die neben dem Buchstaben stehende Ziffer zeigt an, der 
wievielste Wirbel der Gesammtreihe der bezeichnete ist, die in der Klammer 


\ hinzugefügte Bezeichnung bezieht sich auf die Stellung, die dem Wirbel in 
der betreffenden Region der Wirbelsäule zukommt, wobei d. Dorsalwirbel, 
c 1. Lumbalwirbel, s. Sacralwirbel, ed. Caudalwirbel bedeutet und die beige- 
fügte Ziffer die Stelle angibt, die der Wirbel in der Region einnimmt. Das 
a Zeichen Is. bezeichnet; den Wirbel als Lumbosacralwirbel, sed. als Sacro- 
caudalwirbel. 
ac. = Wirbelbogen, speciellere Bezeichnung wie bei v. 
p- I. = Seitenfortsatz, - - - - - 
' p. t. = Querfortsatz, - - - - - 
_ p.a. p. = Processus artic. proximalis, speciellere Bezeichnung wie bei v. 
= p.2.d.— - - distalis 5 - = She 
ps. l. = Pars lateralis des Sacrum, die Zugehörigkeit derselben zu bestimmten 
i Wirbeln in der bei v. angegebenen Weise bezeichnet. 
cs. = Rippe, die Ziffer gibt an, die wievielste (von der des achten Wirbels 
| als erster aus gezählt) vorliegt. 
= i. = Ilium. 
1. le. = Ligamentum lumbocostale. 
~ mr. = Medullarrohr. 
— d.= dorsale Wand des das Medullarrohr enthaltenden Canals. 


= h. = Hornblatt. 


Fig. 1. Der Medianebene sehr nahe (rechts) liegender Sagittalschnitt aus dem 
- hintern Leibesende des Embryo I. 


f. = Furche, welche an der ventralen Seite die Basis des Vorsprungs am 


, hintern Leibesende umzieht. 
r.= Rectum. 
? a, = Anus. 
= d.8. u. = Dorsale Wand des Sinus urogenitalis. 


Tox 


196 Dr. Emil Rosenberg 


Fig. 2. Schnitt aus dem hintern Leibesende des Embryo III. 1. Der Schnitt 
liegt im distalen Theil in der Medianebene und weicht im Uebrigen im dorsalen 
Abschnitt etwas rechts, im ventralen etwas links von derselben ab. Das distale 
Ende des Medullarrohrs nicht intact. { 


f; r; a wie in Fig, 1. 


a.s. m. = Arteria sacralis media. 

s. u. = Sinus urogenitalis. 

d. W. s. = linker Wourr’scher Gang. 
g. h. = Genitalhöcker. 

a. p. = ventrale Bauchwand. 


Fig. 3. Schnitt aus dem hintern Leibesende des Embryo IV. 3. Der Schnitt 
liegt im Endabschnitt fast in der Medianebene und weicht im Uebrigen etwas 
rechts von derselben ab. 

f; r; a wie in Fig. 1. a.8.m.; 8.u.; g.h.; a. p. wie in Fig. 2. 

d. W. d. = rechter Wourr'scher Gang. 

d. M. d. = rechter MüLter’scher Gang. 

v.i.c.8. = Vena iliaca communis sinistra. 

v.s. m. d. = Vena sacralis media dextra. 

edr. = Caudalrudiment. 


Fig. 4 und 5. Zuderselben Serie wie Fig. 3 gehörig. Der Schnitt der Fig. 4 liegt 
in der Medianebene und ist durch einen Schnitt von dem der Fig. 3 und durch 
drei Schnitte von dem der Fig. 4, der links neben der Medianebene liegt, getrennt. 

Fig. 6. Frontalschnitt (aus dreien combinirt) aus dem Segment der Wirbel- 
siiule des Embryo IV. 3, welcher dem in Fig. 3 dargestellten Endabschnitt vor- 
hergeht. 

Fig. 7. Querschnitt durch den 20. Wirbel des Embryo IV. 2 A rechte Hälfte. 

Fig. 8. Querschnitt durch den 20. Wirbel des Embryo IV. 5 rechte Hälfte, 
Die Fig. zeigt, dass der auf den Querfortsatz zu beziehende Theil des Seiten- 
fortsatzes aus intercellularsubstanzreicherem Knorpel besteht. 

Fig. 9. Querschnitt durch den 21. Wirbel des Embryo IV. 1 A, linke 
Hälfte. 

Fig. 10—12. Zu derselben Serie gehörige Sagittalschnitte aus dem End- 


abschnitt der Wirbelsäule des Embryo III. 3. 10 liegt in der Medianebene, | 


11 durch 5 Schnitte getrennt links neben derselben, 12 folgt durch einen Schnitt 
getrennt auf 11. 

Fig. 13. edr. Caudalrudiment eines Chimpanzé. 

Fig. 14. Aus drei aufeinander und den der Fig. 1 folgenden, annähernd 
sagittal liegenden Schnitten combinirter Medianschnitt des Endabschnitts der 
Wirbelsäule des Embryo I., «die mit A, B und © bezeichneten Theile der Fig. 
gehören den einzelnen Schnitten an. 

Fig. 15. Das in Fig. 3 dargestellte Caudalrudiment bei stärkerer (7°) 
Vergrösserung. 

Fig. 16—26. Zu einer Serie gehörige Querschnitte aus dem distalen Theil 
der Wirbelsäule des Embryo III. 2. In Betreff der Lage der Schnitte 16—24 
vergl. Holzschnitt pag. 108. In Fig. 16 ist die verschiedene Beschaffenheit des 
Knorpelgewebes in dem auf ein Costalrudiment sich beziehenden Theil des 
Seitenfortsatzes und des Bogens angedeutet. In Fig. 25 ist der 34. Wirbel in 


Fe 


Fe 


:. 
‘ 


Ueber die Entwickl, der Wirbelsäule u. das Centrale carpi des Menschen. 197 


seinem ventral von der Chorda gelegenen Theil getroffen, in Fig. 36 geht der 
Schnitt durch die zu beiden Seiten neben der Chorda gelegenen noch nicht ver- 
schmolzenen Theile der bilateralen Anlage des 34. Wirbels. 

Fig. 27. Querschnitt durch die linke Hälfte des 25. Wirbels des Embryo 
IV. 1 A. Die bereits voluminöser gewordene rudimentäre Rippe ist durch die 
Stellung und Beschaffenheit der Knorpelzellen gegenüber der Seitenfläche des 
Körpers des Wirbels, dem Bogen und dem kaum angedeuteten Querfortsatz 
deutlich abgrenzbar; in der Fig. das verschiedene Alter des Knorpelgewebes an- 
gedeutet. 

Fig. 28. Sagittalschnitt aus der Pars lateralis des Sacrum (rechte Seite), 
der zugleich die Seitenfortsätze der beiden nächst priisacral gelegenen Wirbel 
an ihrer Basis getroffen hat, daher der dorsal gerichtete Abschnitt des Bogens 
zum Theil sichtbar. Vom Embryo IV. 3 A. Die den einzelnen Wirbeln zu- 
kommenden Antheile der Pars lateralis durch Einkerbungen des Randes der 
Schnittfläche markirt. 

Fig. 29. Dem der Fig. 28 correspondirender aber der Medianebene etwas 
näher liegender Sagittalschnitt. Embryo IV. 2. 

Fig. 30. Frontalschnitt aus der linken Hälfte des in Fig. 29 abgebildeten 
Wirbelsäulenabselmitts. : 

s.c. lL = Ligamentum sacrococeygeum laterale. 


Auf mehrere der Figg. 31—39 Bezug habende Bezeichnungen. 


R = Radius. c 2 = Carpale ?. 

u, Ding c¢ 3 = Carpale 3. E 
r-= Radiale. c 4+ = Carpale ?+°. 

i = Intermedium. Me I, II, V = Metacarpale I, II, V. 

u = Ulnare. fl.c.r. = Sehne des M. flexor carpi 

c = Centrale. radialis. 


ce != Carpale |. 


ie Se 2 z ; Kur a 
Fig. 31. Dorsovolarschnitt aus dem linken Carpus des Embryo IV. 3) = 2 & = 
a 

Fig. 32. - = = = 3 = lv. 4 £22 2 
= 2 mc 

ie. 3: T ES 
Fig. 33. - Sue £ = ä HEN Sa 
Fig. 34. = as ee = 4 a = 7 @ aa 3 
8 Vile a ee 8 


Fig. 35. Fünf Radialia aus dem rechten Carpus erwachsener Menschen in 
der Ansicht von der radialen Seite. 

Fig. 36. A: Carpale | 2 3 und B: Radiale aus demselben (rechten) Carpus 
eines erwachsenen Menschen; die drei ersteren in der Ansicht von der dorsalen 
Seite, wob>i dieselben zugleich um die Queraxe des Carpus eine geringe 
Drehung mit dem proximalen Ende dorsalwärts erfahren haben. Das Radiale in 
der Ansicht von der radialen Seite. \ 

Fig. 37. Die gleichen Bestandtheile wie in Fig. 36, in derselben Situation 
dargestellt aus dem rechten Carpus eines anderen Individuums. A und B wie 
in Fig. 36. 

Fig. 38. Flächenschnitt aus dem rechten Carpus des Embryo IV. 3. 


Fig. 39. Flächenschnitt aus dem linken Carpus eines Embryo der Katze 
(Stad. II.). 


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Morphol. Jahrbuch. Bd. 1. 
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Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes). 


Von 


Prosector Dr. B. Solger. 


Aus dem anatomischen Institut zu Breslau. 


(Hierzu Fig. 1 u. 2 auf Taf. VI) 


Die seit WIEDEMANN!) bestimmter constatirte Thatsache, dass 
bei Bradypus-Arten die Zahl der Halswirbel auf 8 und 9? steigt, 
hat im Laufe der Zeit von verschiedenen Forschern verschiedene 
Deutung erfahren. Zwei Ansichten stehen sich gegenüber: die eine, 
als deren Vertreter ich Barr, Jon. MÜLLER, DE BLAMVILLE und 
Rapp nenne, erkennt die 8 oder 9 ersten Wirbel als echte Hals- 
wirbel an; auf der andern Seite — und hier sind Tu. BELL und 
GEGENBAUR aufzuführen — wird die Vermehrung der Halswirbel- 
säule um 1 oder 2 Segmente »aus dem Uebergange von Brustwirbeln 
in den Halsabschnitt« erklärt, »ebenso wie eine Verminderung auf 6 
bei Choloepus und dem australischen Manati aus einer vollständi- 
geren Entwicklung der Rippe des siebenten Halswirbels ableitbar 
ist®)«. Eine vermittelnde Stellung in dieser Frage nimmt gewisser- 
massen MECKEL*) ein, der sich freilich vorsichtig genug äussert. 


1) S. J. F. MECKEL, System d. vergl. Anat., 2. Th., 2. Abth. pag. 274. — 
MILNE EDWARDS (Lecons sur la physiol. ete., Band 12, 2. Abth. pg. 338) 
schreibt übrigens Cuvier die erste Beobachtung zu. 

2) An einem von Rapp (Anat. Unters. üb. d. Edentat. 1843, pg. 18) unter- 
suchten Skelet von »Br. cuculliger Wagl.« sind sogar 10 Halswirbel gezählt 
worden. 

3) GEGENBAUR, Grundriss d. vergl. Anat. 1874, pg. 442. 

4) 1. c. pg. 275. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 14 


» 


+ 
200 B. Solger 


»Vielleicht, heisst es, ist sogar der untere (d. h. der neunte) Hals- 
wirbel des Ai mehr erster Rückenwirbel als Halswirbel«, und so 
würde denn nach MEckeEu die Zahl der Halswirbel der Säuger nur 
zwischen 6 und 8 schwanken. Die früher (1811) von demselben 
Autor!) aufgestellte Deutung der »Mehrzahl« der Halswirbel beim Ai 
(Br. tridaetylus), wonach dieses Verhalten im Verein mit andern 
Puncten als Vogelähnlichkeit aufgefasst wurde, die ihn zwischen 
Säugethiere einerseits und Vögel und Reptilien andrerseits stellen 
sollte, findet sich später nicht mehr erwähnt. 3 

Ich schliesse mich der von BELL und GEGENBAUR vertretenen 
Ansicht an. Gerade der Umstand, dass innerhalb einer Familie 
alle Zahlen von dem Minimum bis zum Maximum der bei Säuge- 
thieren überhaupt beobachteten Schwankungen vorkommen, weist 
darauf hin, dass eine befriedigendere Erklärung gesucht werden 
muss, als die ist, welche die Annahme einer verschiedenen Gliede- 
rung desselben Abschnittes der Wirbelsäule zur Voraussetzung hat. 
Denn wenn dies auch von den Vertretern der zuerst erwähnten Mei- 
nung nicht direct ausgesprochen wurde, ein anderer Gedanke kann 
einem der gewichtigsten derselben, JOH. MÜLLER, kaum vorgeschwebt 
haben, alg er in der Myxinoiden-Anatomie?) »Berr’s Ansicht, als 
habe das (dreizehige) Faulthier die gewöhnliche Anzahl der Hals- 
wirbel und seien der achte und neunte Halswirbel schon Rücken- 
wirbel mit Rudimenten von falschen Rippen«, für unrichtig erklärte. 
Auch an einem andern Orte?) bei Besprechung der Coutroverse 
DE BLAINVILLE'S mit Ta. Bern über denselben Gegenstand beruft 
sich Jon. MÜLLER auf die Erledigung, die derselbe schon früher in 
seinem grossartigen Werke gefunden habe. Den Beweis für seine 
Deutung findet er in der beim menschlichen Foetus, wie beim Faul- 
thiere gleichartigen Verknöcherung der ventralen Schenkel an, den 
Querfortsätzen der letzten Halswirbel. Der selbstständige Knochen- 
kern, der hier auftritt, wird als Rippenrudiment aufgefasst und die 
Uebereinstimmung dieses Verhaltens als Beweis für die Gleich- 
werthigkeit der letzten Halswirbel, hier sowohl wie dort, verwerthet. 
Nun lassen sich aber eben dieselben Thatsachen, wie mir scheint, 
mit viel grösserer Berechtigung als Argumente für die zweite An- 
sicht benutzen. Es kann aus der Stammesgeschichte der Säugethiere 


1) J. F. Meckeı, Beitr. z. vergl. Anat., 2. Bd., 1. H.. pg. 131. 
2) Abhandl. d. K. Acad. d. Wiss. z. Berl. 1836, pg. 301. 
3 MÜLLER’'S Archiv f. Anat. ete., Jahrg. 1840, pg. CXCIV. 


Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes). 201 


der Nachweis geführt werden, dass diese jetzt ımdimentären Hals- 
rippen bei den Voreltern derselben wirkliche bewegliche Rippen dar- 
stellten. »Bei den Säugethieren«, um mit GEGENBAUR'S!) präcisen 
Worten zu reden, »sind die Halsrippen — vollständig in die Wirbel 
aufgegangen und nur in der selbstständigen Verknöcherung . macht 
sich das ursprüngliche Verhältniss deutlicher bemerkbar, sowie auch 
hin und wieder am letzten Halswirbel eine freie Rippe erscheint«. 
Finden sich nun bei Bradypus auch an dem $., resp. 9. Wirbel Hals- 
rippen vorstellende Rudimente, während dagegen bei Choloepus Hoff- 
manni Peters?) schon der 7. Wirbel eine bewegliche Rippe trägt, 
so ist es gewiss nicht zu kühn zu behaupten, derselbe Vorgang, der 
bei den Säugethieren im Allgemeinen zur Verkiimmerung der ersten 
ursprünglich beweglichen Rippen bis zum 7. Halswirbel führte, 
habe innerhalb der Familie der Faulthiere theils eher sistirt (Cho- 
loepus Hoffmanni), theils weiter gegen das Körperende hin vor- 
gegriffen (Bradypus), und zwar hier mit demselben Effect wie bei 
den übrigen Mammalia, weil die folgenden (8. u. 9.) Wirbel unter 
gleiche Verhältnisse geriethen, wie die letzten der sog. »echten« 
Halswirbel. Die Halswirbelsäule vom Bradypus repräsentirt daher 
dem Verhalten von Choloepus Hoffmanni, sowie der Siebenzahl fast 
aller übrigen Säugethiere gegenüber den späteren Zustand, und pa- 
laeontologische Thatsachen stehen mit dieser Auffassung im Ein- 
klange. So weist nach Owen’, keines der ausgestorbenen Urfaul- 
thiere mehr als 7 Halswirbel auf. 

Der 8. und 9. Wirbel bei Bradypus ist also trotz der ungewöhn- 
lichen Gestaltung der Rippe dem 8. und 9. Wirbel aller übrigen 
Säugethiere, d. h. dem 1. und 2. Brustwirbel mit beweglichen Rippen 
vollkommen homolog, oder — da die Homologie vom Atlas, bezie- 
hungsweise Epistropheus von Niemandem als ungiltig angesehen wird 
und ferner die Reihen-Homologie der 5 folgenden » echten« Hals- 
wirbel aus dem eben Auseinandergesetzten ohne Weiteres folgt. — 
mit andern Worten: In der ganzen Säugethierreihe sind 
bis zum 9. Wirbel inel. die Wirbel gleicher Ordnungs- 
zahlen (also der 1. dem 1., der 2. dem 2., der 5. dem 5. 
u. 8. f.) untereinander streng homolog, mögen sie beweg- 


1) GEGENBAUR, Grundzüge d. vergl. Anat. 1570, pg. 620. 
2) S. Firzincer, die Arten d. nat. Fam. d. Faulth. im LXII. Bd. d. Sitzb. 
‘d. K. Acad. d. Wiss. in Wien (1871). 
3) R. Owen, Anat. of vertebr., vol. II., pg. 400 
14* 


202 B. Solger 


liche Rippen tragen oder nicht. Wir werden später Gelegen- 
heit haben, auf diesen Satz zurückzukommen, der die Annahme einer 
durch zwei fixe Puncte (Os basilare oceip. und 1. Brustwirbel) uni 
schriebenen Halswirbelsäule und damit im Zusammenhang die An- 
nahme einer verschiedenen Gliederung dieses Abschnittes oder Ver- 
schmelzung (— nicht Verwachsung!) und Ausfall!) gewisser Seg- 
mente als Ursachen der Zahlendifferenzen desselben ausschliesst: 
Während also die Halswirbelsäule der Edentaten und speciell 
die von Bradypus vielfache Berücksichtigung gefunden hat, so gilt 
das keineswegs in gleichem Maasse von den zugehörigen Spinalnerven, 
die doch die phylogenetisch älteren und wichtigeren Gebilde repräsen- 
tiren. Der Plexus brachialis von Choloepus ist, soviel mir bekannt, 
bisher nicht beschrieben worden, und auch die Literaturangaben, die — 
auf die gleichen Nerven vom Ai sich beziehen, scheinen sich auf 
die Bemerkungen von BAER und Rapp zu beschränken. Dem erst- 
genannten Autor zufolge?) bilden die 5 letzten Halsnerven mit dem 
ersten Rückennerven das Armgeflecht. Der Umstand, dass »der plexus 
brachialis seine unterste Wurzel aus dem Zwischenraum der ersten 
und zweiten wahren Rippen zieht«, wird von BAER als Beweis für 
die, wie schon erwähnt, von ihm gebilligte Deutung des neunten 
Wirbels als eines Halswirbels angesehen. In gleichem Sinne sprieht 
sich Rapp?) aus, der das Armgeflecht aus den 4 letzten Cervical- 
nerven (7. 8. 9. und 10.) und dem 1. Dorsalnerven entstehen lässt. 
In neuerer Zeit hat der Plexus brachialis und die Museulatur des 
Schultergürtels der Wirbelthiere von den Amphibien aufwärts durch 
M. FÜRBRINGER®) eine genaue Bearbeitung gefunden, die jedoch erst 
zum Theil publieirt ist. Die verschiedene Tendenz, welche diese 
Zeilen verfolgen, sowie die von FÜRBRINGER’S Gesichtspunet beträcht- 
lich abweichende Anschauung, die hier vorgetragen werden soll, 
rechtfertigen es, dass dieselben Gebilde zum Ausgangspunet ge- 
nommen werden, deren Darstellung von anderer Seite vielleicht in 
Kürze zu erwarten steht. a 
Zunächst einige Worte über das Untersuchungsmaterial. Es 
stand mir durch die Güte des Herrn Professor Hasse, dem ich hier- 


1!) Im Sinne FÜRBRINGER'S (Zur vergl. Anat. d. Schultermuskeln, Jenaische 
Ztschr., Bd. 7, pg. 287. Anm. 1). 

2) 8. MECKEL'S deutsch. Arch. f. d. Phys., 8. Bd., pg. 354 figd. 

8 I. c. pg. 18. 

AY LEse: 


Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes) . 203 
mit meinen aufrichtigen Dank ausspreche, je ein Exemplar von Cho- 
loepus didactylus und Bradypus tridaetylus zu Gebote, ersteres intact, 
letzteres von früherher durch Darstellung der Museulatur und Blos- 
legung des. Plexus brachialis theilweise verletzt, weshalb hier einige 
neurologische Detailangaben theils fehlen, theils nieht mit der wün- 
sehenswerthen Genauigkeit wiedergegeben werden konnten. Es wird 
kaum nöthig sein, noch ausdrücklich zu bemerken, dass auch die- 
genaueste. Präparation eines Exemplars irgend einer Thierspecies 
nicht beanspruchen kann, ein für allemal das normale Verhalten fest- 
gestellt zu haben. 

‚Die untersuchten Thiere zeigten folgende Maasse: Ch.!) von der 
Sehnauze bis zur Schwanzspitze 30, Br.') 34 . Bei Ch. hatten 
vordere, und hintere Extremität beiläufig dieselbe Länge (ca. 20 °™); 
bei Br. mass die vordere 31, die hintere 23 °"; das Verhältniss der- 
selben zu einander stellt sich also wie 135: 100. Nach BAER?) ver- 
hält sieh die. »Summe von Ober- und Unterarm zum Ober- und 
Unterschenkel« im erwachsenen Ai wie 155 : 100, im jungen wie 
175: :.100. 

Die Anordnung des Stoffes ist durch die Gruppirung der Aeste 
des, Plexus brachialis, wie ich sie bei FÜRBRINGER ) finde, gegeben. 
Ich folge ihm fast in allen Puneten und unterscheide nach ihm: 
1) Nn. thoraeiei superiores, »dem menschlichen N. dorsalis 
scapulae und N. thoracicus posterior 8. lateralis« entsprechend, 
2) Nn. brachiales superiores, »Homologe der menschlichen 
Nn.  subseapulares, N. cutaneus brachii internus minor (mit Be- 
schränkung), N. axillaris und N. radialis«, 3) Nun. brachiales 
inferiores und Nn. thoracici inferiores, »zu vergleichen den 
menschlichen Nn. thoraeiei s.. pectorales anteriores, N. cutaneus 
brachii internus major s. medius, N. musculo-cutaneus, N. medianus 
und N. ulnaris (mit Beschränkung) ; von den Nn. thoracici s. pee- 
torales anteriores kann der zum M. subelavius gehende Ast als spe- 
cielles Homologon der Nn. thoracici anteriores aufgefasst werden « 
(FURBRINGER). Eine Bemerkung bezüglich der Aufführung des N. 
suprascapularis, den FÜRBRINGER bei Aufzählung der menschlichen 
Nerven nicht speciell erwähnt, sowie des N. cutaneus brachii internus 


') So sei in Zukunft, wo Missverständniss unmöglich, Choloepus didactylus 
und Bradypus tridactylus der Kiirze halber bezeichnet. / 

2) 71. €. pe. 354. 

3) 1. e. pg. 254, u. Anm. 2; 


204 B. Solger 


minor innerhalb der zweiten Gruppe (Nn. brachiales sup.) mag bei 
der Schilderung der genannten Nerven selbst Platz finden. 

Der vorderste Nerv, der bei Choloepus in Beziehung zum Plexus 
brachialis tritt, ist der 4. Cerviealnerv. Er sendet (Fig. 1) einen 
ansehnlichen Verbindungsast nach hinten zum ventralen') Ast des 
folgenden Halsnerven, der dann mit dem 6. Cerviealnerven den vor- 
dern Theil des Armnervengeflechts darstellt. Die zweite, mehr 
gegen das Körperende gelegene Hälfte des Plexus wird von Fasern 
des 7. und 8. Cervical-, sowie des 1. Dorsalnerven gebildet, die an 
Stärke unter sich ziemlich gleich sich verhalten. Zu ihnen gesellt 
sieh ein schwacher Ast vom 2. Dorsalnerven. Die vordere (diese 
freilieh erst nach Abgabe der Nn. thoraeiei posteriores, sowie des 
N. suprascapularis und eines Theils der Nn. subscapulares) wie die 
hintere Partie des Geflechts spaltet sich in einen dorsalen und ven- 
tralen Theil, die ihrerseits wieder zu zwei Hauptstämmen (Fig. 1, 
A und B) sich verbinden. Der Nervenstrang A ist also das Pro- 
duet der Vereinigung jenseits der Plexusbildung sieh wieder abzwei- 
gender, dorsaler Aeste beider Hälften des Armnervengeflechts und 
enthält somit Fasern aus allen am Plexus sich betheiligenden Spi- 
nalnerven. In gleicher Weise wird der Stamm B von den zwei ven- 
tralen Hauptästen zusammengesetzt?). 

Wesentlich ebenso gestaltet sich die Anordnung des Plexus und 
seiner Aeste bei Bradypus tridaetylus®), nur dass hier Nerven anderer 
Ordnungszahlen das Geflecht hervorgehen lassen. Die vordere Partie 
desselben, bei Ch. von einem Aste des 4., und vom 5. und 6. Cer- 
vicalnerven gebildet, gehört hier dem 7. und 8. an (Fig. 2). Der 
6. Cervicalnerv gibt, wenn er überhaupt, wie BAER angibt, in Be- 
ziehung zum Geflecht tritt, wohl nur einen sehr geringen Theil 
seiner Fasern dahin ab. Bei dem Zustande, in dem das Exemplar 
von Br. sich befand, war es mir leider versagt, die Betheiligung 
des 6. Spinalnerven am Plexus brachialis exaet nachweisen zu können. 
Der 9., 10. (hinter dem wegen der Jugend des Thiers noch knor- 


') Auch später sind, wenn die verschiedenen Wurzeln des Armgeflechts der 
Kürze des Ausdrucks halber als 5., 6. ete. Spinalnerv schlechtweg bezeichnet 
werden, nur die ventralen Aeste derselben gemeint. 

2) Beiläufig sei hier zweier Wurzeln des N. phrenicus gedacht, die aus der 
ventralen Fläche der Schlinge zwischen 5. und 6. Cerviealnerv stammen und 
mit der vom 4 C.-N. sich abzweigenden zu einem gemeinsamen Stamm zu- 
sammentreten. 

3) Ueber die Angaben von BAER und Rapp s. Ob. 


Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes). 205 


peligen und beweglichen Ripdenrudiment hervortretend), 11. (1. In- 
tercostalis) Spinalnerv und ein Aestchen vom 12. (2. Intereostalis) 
vereinigen sich zur hinteren Hälfte des Plexus. Die nochmalige Ver- 
schmelzung dorsaler Fasern zu einem Strang A und ventraler Fasern 
zu einem Stamm 3, die somit Fasern aus allen den Plexus consti- 
tuirenden Nerven führen werden, tritt auch hier auf. Ebenso zweigen 
sich nach der Bildung des erstgenannten Stranges ab: der N. dor- 
salis scapulae (aus dem 8. Cervicalnerven stammend), der N. supra- 
scapularis (aus dem 7.) und ein mit zwei Wurzeln entspringender 
N. subscapularis (aus der Ansa zwischen 7. und 8. Cerviealnerven). 
Ueber den N. thoracicus posterior, sowie über etwaige Ursprünge des 
N. phrenicus aus den im Plexus aufgehenden Cervicalnerven kann 
ich keine sicheren Angaben beifiigen. 


I. Nn, thoracici superiores. 


1. Ndorsalis seapulae. 


Die frühzeitige Abzweigung des Nerven bei Ch., wie Br. wurde : 
bereits erwähnt. Er endet im M. rhomboideus, der bei Ch. von den 
Dornfortsätzen der letzten Halswirbel und der 4 ersten Brustwirbel, 
bei Br. von den Dornfortsätzen des 2.—5. Brustwirbels entspringt. 
Er wird an der Ursprungsstelle von hinteren Aesten der oberen In- 
tercostalnerven durchsetzt. Ansatz: Basis scapulae. 


2. N. thoracicus posterior. 


Entspringt bei Ch. mit 3 Wurzeln, von denen 2 aus dem 5., 
eine aus dem 6. Cervicalnerven stammt, und zwar von der dorsalen 
Oberfläche derselben. Die Muskelmasse der scaleni wird von diesen 
Zweigen durchsetzt, die dann erst zu einem Stamm ‚sich vereinigen 
und im M. serratus anticus major endigen. Dieser Muskel entspringt 
bei Ch. von den unteren Halswirbeln, und zwar von den hinteren 
Höckern der Querfortsätze und von den 8 ersten Rippen, um an der 
Basis scapulae seinen Ansatz zu erreichen. Bei Br. fand ich ihn 
von dem dorsalen Hicker des 8. Halswirbels, yon dem Rippenru- 
diment des 9. und von der 1.—8. Rippe entspringen, also trotz der 
gleichen Zahl der Rippen nicht gleichen Ursprungs mit dem gleich- 
namigen Muskel bei Choloepus. Der vordere (Hals-) Abschnitt des 


206 B. Solger 


Muskels ist als M. levator anguli scapulae gedeutet worden... So 
sagt MEckEu ! : »Beim Ai fehlt er, oder geht ‚blos als ein sehr kleiner 
dünner Muskel, den man kaum vom vorderen Theile des grossen 
vordern Sägemuskels unterscheiden kann, an die, zwei letzten Hals- 
wirbel«e. Auch bei Hyrkru (Anat. d. M.) finde ich eine hierhergehö- 
rige Angabe, bei der Schilderung des menschlichen Schulterblatt- 
hebers, der »bei vielen Säugethieren mit, dem Serratus anticus major 
zu einem Muskel verwachsen« sei. Aus der obigen Schilderung geht 
hervor, dass mit dem Herabriicken des Schultergürtels gegen das 
Körperende hin bei Br. ein Herabsinken der Ursprungsstellen . des 
Sehulterblatthebers oder des Halsabschnitts des M. serratus Hand in 
Hand geht. Ob dieses Verhalten besser als Folge der Lageverän- 
derung des Schultergürtels oder als mitwirkende Ursache aufzufassen 
sei, lasse ich dahingestellt. 


ll. Nn. brachiales superiores. 


Ein eclatantes Beispiel gleicher Abzweigung aus dem Plexus 
und gleicher Verlaufsbahn bei Ch. und Br. liefern, trotzdem in beiden 
Fällen Spinalnerven verschiedener Ordnungszahl das Geflecht her- 
stellen, die Nn. subscapulares, so dass eine Beschreibung für beide 
gilt. Von 3 verschiedenen Orten spalten sie sich ab: 1) aus dem 
oberen Umfang des Anfangstheils des Stammes A, 1—2 Stämmchen 
zum M. subseapularis; 2) vom unteren Umfang des Stammes A, 
nach der Entstehung der vorigen, ein langer Ast, der für den M. 
teres major Fasern abgibt und hierauf in der Nähe des vorderen 
Randes des M. latissimus dorsi in diesen Muskel sich einsenkt; 3) 
aus der Bahn des N. axillaris, der übrigens selbst wieder einen Ast 
des Stammes A darstellt. Unmittelbar bevor der N. axillaris, den 
hinteren Rand des M. subscapularis kreuzend, dorsalwärts sich wen- 
det, zweigt sich ein feines Stämmechen ab, das in dem genannten 
Muskel, unweit seiner Insertionsstelle endet. Vom M. subscapularis 
bei Ch. ist nichts Besonderes zu berichten, wohl aber erfordert die 
tiefe Portion des Muskels bei Br., wie ich sie vorläufig nennen will, 
eine eingehendere Berücksichtigung. Hier entspringt, vom übrigen 
Muskelbauch getrennt, und theilweise vom hinteren äusseren Rand 


ol. c. pg. 478, 


Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes). 207 


desselben überlagert, von dem lateralen Drittel des hinteren, äusseren 
Seapularrandes ein schiniichtiger Muskelstreif, mit horizontal nach 
aussen und ventral von der Ursprungssehne des langen Kopfes des 
Triceps verlaufenden Fasern, die sehnig geworden, mit der Kapsel 
des Schultergelenks verschmelzen. Ein Nervenstämmchen, aus der 
Bahn des N. axillaris stammend, tritt, wie schon erwähnt, in den- 
selben ein, ein zweites von gleichem Ursprung tritt in die übrige 
Hauptmasse des M. subscapularis ein. ‘Welche Bedeutung kommt nun 
diesem durch Innervation und gesonderten Ursprung von dem übrigen 
Muskel getrennten Gebilde zu? 

Von HExtE!) wird eines accessorischen, durch THEILE zuerst 
beschriebenen Subscapularis des Menschen gedacht, »welcher vom 
lateralen Rande des Schulterblatts vor dem M. anconeus longus ent- 
springt und in die Gelenkkapsel oder über dieselbe zum Armbein 
geht, wo er sich zwischen dem M. subscapularis und teres major 
befestigt«. Ich stehe nieht an, diesen M. subscapulo-capsularis, wie 
er bei Macalister?) heisst, als das Homologon der tiefen Portion des 
M. subscapularis beim Ai zu betrachten, wenn auch MECKEL*) den 
M. teres minor darin sehen will. Denn er hat offenbar diesen 
eben besprochenen Theil des M. subscapularis im Auge, wenn er 
den »kleinen runden Muskel« folgendermassen beschreibt: »Beim 
Ai ist er nicht sehr deutlich vom Unterschulterblattmuskel getrennt, 
viel kleiner als der äussere«.: Nun ist aber der M. teres minor bei 
Choloepus wie beim Menschen dorsal vom langen Kopf des Triceps 
gelagert, während er bei Bradypus — Mecker’s Deutung als richtig 
vorausgesetzt — ventral vor demselben vorbeiziehen würde. Ob- 
wohl nun auf die Aenderung der topographischen Anordnung der 
Muskeln an und für sich nieht zu grosses Gewicht zu legen ist, 
und es sich auch wohl denken lässt, wie dureh successives Ver- 
rücken der beiderseitigen Muskelursprünge das bei Br. geltende Ver- 
halten von dem Ch. eigenen abgeleitet werden kann, so ist doch 
nicht ausser Acht zu lassen, dass wir es mit nahe. verwandten For- 
men zu thun haben, welche, soweit die vorliegenden Untersuchungen 
es zu übersehen gestatten, in den Lagerungsbeziehungen der Muskel 
zu einander gut übereinstimmen. Das sonst bei Aufstellung der 
Homologie der Muskeln wichtigste Moment gleicher Innervation, ‘bei 


1) HENLE, Anat. d. M., Muskell. pg. 183. 
2) 1. c. 
i eupg.. 513. 


208 B. Solger 


Plexusbildung, wie weiter unten auseinandergesetzt werden soll, 
auch für die dem Geflecht entstammenden Nerven gleicher Verlaufs- 
bahn, die aber verschiedenen Spinalnerven angehören können, 
zu verstehen, lässt hier im Stich. Der Nerv gleichen Verlaufs, hier 
der N. axillaris, gibt bei Ch. wie bei Br. zunächst Fasern zum M. 
subseapularis ab, bei Br. aber ein gesondertes Aestchen zu der tiefen 
Portion desselben, das’ recht wohl als motorischer Ast zu einem M. 
teres minor, der ja sonst dem Verbreitungsgebiet des Axillarnerven 
angehört, gedeutet werden könnte. *So scheint mir denn das 
wenn auch nur als Varietät beobachtete Vorkommen eines accesso- 
rischen M. subscapularis oder M. subscapulo-capsularis beim Men- 
schen bei gleichzeitiger Ausbildung eines M. teres minor für die 
Entscheidung der Frage wichtig genug. Ch. und Br. würden also 
je einen der Muskeln aufweisen, die beim Menschen unter Umständen 
beide sich finden. 

M. latissimus dorsi. Etitspringt bei Ch. sehnig von den Dorn- 
fortsätzen der letzten Brustwirbel (vom 6. abwärts) und der Lenden- 
wirbel, mit fleischigen Zacken von der 11.—13. Rippe. 

Bei Br. lässt ihn Mecket!) »von der bei weitem grössern hin- 
tern. Hälfte der Wirbelsäule und acht Rippen, der dritten bis zehnten 
von hinten an« entspringen. Es würde also — 15° Rippen ange- 
nommen — die 13.—6. Rippe gemeint sein. 'MECKEL rechnet hierher 
ohne Zweifel Theile des M. pectoralis major, wie aus der Beschrei- 
bung dieses Muskels ersichtlich sein wird. Ursprungszacken des 
breiten Rückenmuskels kann ich nur für die 9.—13. Rippe bestä- 
tigen. Vom M. teres major ist nichts Bemerkenswerthes zu be- 
richten. 


2. N. suprascapularis. 


Von FURBRINGER (l. e.) unter den menschliehen Nerven nicht 
ausdrücklich erwähnt. Ich gaube nicht fehl zu gehen, wenn ich 
ihn vor dem N. axillaris unter den Nn. brach. sup. besonders ab- 
handle. Er stammt bei Ch. aus der Verbindungsschlinge zwischen 
dem 5. und 6., bei Br. aus der zwischen dem 7. und 8. Cervical- 
nerven. Durch ein dem vordern Rand der Seapula nahe gelegenes 
Loch gelangt er auf die Dorsalfläche des Schulterblatts und endet 


1) 11. ve. ppg. 1902, 


Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes). 209 


im M. supra- und imfraspinatus. Bei Ch. geht bestimmt kein Ast 
desselben zum M. teres minor. 


3..,N. ‚axıllarıs. 


Vom Stamm 4 (Fig. 1 und 2) sich abzweigend, gelangt er, zwi- 
schen Oberarmknochen und dem langen Kopf des M. triceps durch- 
tretend, den humerus umgreifend auf die Dorsalseite. Er endet bei 
Br. mit motorischen Fasern im M. deltoideus. Derselbe Muskel wird 
bei Ch. von ihm versorgt, und ausserdem, wenn ich dies auch nicht 
mit absoluter Sicherheit behaupten kann, der M. teres minor; ein be- 
trächtlieher Ast geht, die Insertionsstelle des Deltamuskels durch- 
setzend, zur Haut der äussern Fläche des Oberarms. 

M. deltoideus. Bei Ch. von der Spina scap., dem Acrom. und 
der Clavie. entspringend. Die medialen Fasern ziehen gerade nach 
abwärts, im Verein mit der oberflächlichen Portion des grossen Brust- 
muskels den Biceps brachii verdeckend. Weit mächtiger als bei Br., 
wo wegen des rudimentären Schlüsselbeins der Ursprung des Delta- 
muskels viel weniger ventralwärts ausgedehnt erscheint. Von dem 
ventralen Abschnitt zweigt sich bei Br. ein schmäehtiges Bündel ab, 
das mit seiner strangförmigen Sehne an die des kurzen Kopfes des 
Biceps sich anschliesst. — M. teres minor, beim Ai fehlend, entspringt 
bei Ch, ‚deutlich vom M. infraspinatus getremnt, vom lateralen Drittel 
des hinteren Scapularrandes, und überlagert, wie beim Menschen, 
den Ursprung des langen Tricepskopfes von der Dorsalseite her. 


4. N. radialis. 


Der nach Abgabe des N. axillaris merklich schwächer gewor- 
dene Rest des Stammes 4 verläuft bei Ch., nachdem er den hin- 
tern Rand des M. subscapularis überschritten hat, in eng gewun- 
dener Spirale von innen nach hinten lateral und unten um den hu- 
merus, dessen äussere Kante er beiläufig in der Mitte des Knochens 
erreicht. Er liegt nach Abgabe eines bedeutenden Hautastes in der 
Tiefe der Furche zwischen M. brachialis internus und M. supinator 
longus. Die von ihm am Oberarm abgegebenen motorischen Aeste 
sind ausschliesslich für den M. triceps bestimmt. — Im Wesentlichen 
gilt diese Beschreibung des N. radialis von Ch. auch für Bradypus 
tridactylus. 


210 B. Solger 


M. triceps. Bei Ch. ist die Grenze zwischen äusserem und 
innerem Kopf des Triceps, die ja theilweise mit der Bahn des N. ra- 
dialis zusammenfällt, nicht so ausgesprochen, wie bei Br. Den ac- 
cessorischen, vom Latissimus dorsi entspringenden Kopf, der, wie 
ich nochmals bemerken will, ebenfalls vom N. radialis versorgt wird, 
haben beide, wie die meisten Säugethiere |MEckeEr) '). Er inserirt, 
wie es auch MECKEL vom Ai angibt, an dem untern Theil der in- 
nern Kante und dem Condylus internus humeri. 


5. N. eutaneus brachii internus minor. 


Ueber ihn kann ich nur von Ch. sichere Mittheilung machen. 
Er stellt hier den einzigen Nerven der zweiten Gruppe dar, welcher 
dem hintern Theil des Plexus entstammt. Aus der vom 8. und 9. 
Spinalnerven gebildeten Schlinge vor der Spaltung des hintern' Ab- 
schnitts des Geflechts in eine dorsale und ventrale Partie entstanden, 
zieht er über den aceessorischen Kopf des Triceps hinweg zur Haut 
der Innenfliiche des Oberarms. An der Versorgung dieser Haut- 
partie betheiligt sich ein aus dem 2. Intercostalnerven stammender 
N. intercosto-humeralis. 


ill. Nn. brachiales inferiores und Nn. thoracici inferiores. 


1. Nn. thoracici inferiores. 


a) Zwei Nervenstiimmchen, die aus dem hintern (untern) Umfang 

des Stammes B (Fig. 1 und 2) stammen, und bei Ch. wie bei Br. 

in dem gleich zu beschreibenden M. pectoralis major endigen. Aeste 

aus dem 6.—8. Intercostalnerven von Choloepus stammend gehen, 
die tiefe Portion des Muskels durchbohrend, zur Haut. 


M. pectoralis major. Bei Choloepus wie bei Bradypus- lassen 
sich, wie es auch beim Ai von MECKEL geschieht. zwei. Portionen 
unterscheiden.  Erstere entspringt wesentlich vom Sternum, letztere 
von den sternalen Enden der 2.—5. Rippe und mit einem, geson- 
derten, schmächtigen Muskelbauch von der lateralen Fläche der 9. 


1) Beim Menschen von HALBERTSMA als Anconeus quintus beschrieben. 
Henue, Mskel. pg. 195. 


Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes). 911 


und 10. Rippe bei Ch., der 7. und 8. bei Br. Der zuletzt erwähnte 
Theil des Muskels wurde von MECKEL mit Unrecht zum Latissimus 
dorsi gezogen. Ein eigener Pectoralis minor fehlt, wenn nicht Theile 
der tiefen Portion das Homologon des bei andern Säugethieren ge- 
trennt und mit anderer Insertionsstelle auftretenden Muskels dar- 
stellen. 


b) Der motorische Ast zum M. subelavius. 


Er zweigt sich bei Ch. von der ventralen Fläche des Stranges B 
medial von den vorigen ab und dringt unweit der Ursprungsstelle 
auf der dorsalen Seite des Muskels in denselben ein. Beim Ai ihn 
darzustellen, ist mir missglückt. 

M. subelavius. Bei Ch. setzt sich der von dem sternalen Ende 
der ersten Rippe fleischig entsprungene Muskel an das laterale Ende 
der Clavieula und den Processus coracoideus. Beim Ai nennt ihn 
MECKEL (l. e. pg. 443) »ziemlich stark, bei unvollkommenem — 
Schlüsselbein «. 

Die nun folgenden Bemerkungen über den N. eutan. brach. 
med. und N. museulo-eutaneus beziehen sich ebenfalls nur auf Ch., 
da bei dem untersuchten Exemplar von Bradypus tridactylus beider- 
seits die tieferen Gebilde des Oberarms dargestellt waren. 


2. N. cutaneus brachii medius. 


Von dem medialen Theil des nach Abgabe der genannten Nerven 
noch übrig bleibenden Fasercomplexes B. abstammend, verbreitet er 
sich als Hautnerv theils oberhalb des Condylus internus humeri in 
der Richtung nach hinten und unten, theils versorgt er die Haut an 
der Beugeseite des Vorderarms. 


3. N. musculo-cutaneus. 


Er stammt von dem lateralen Umfang des Stranges B (Fig. 1), 
durchsetzt den M. coraco-brachialis nicht, und gibt ebensowenig 
motorische Aeste an ihn ab, innervirt aber den Biceps und Brachialis 
internus. Das Ende des Nerven wird am lateralen Rand des Biceps 
angelangt Hautnerv. — Der M. biceps entspringt bei Ch. nur mit 
einer einzigen Sehne, die der des langen Kopfes beim Menschen 
entspricht, spaltet sich aber später, fleischig geworden, in zwei 


212 B. Solger 


Bäuche; der Biceps von Br., von MECKEL genau beschrieben, hat - 
zwei Ursprungsképfe, einen langen und einen ktirzeren. 


4. N. medianus. 


Er gibt ausser einem in der Höhe der Abspaltung des N. ulnaris 
sich abzweigenden feinen Aestchen. (Choloepus) zum M. coraco- 
brachialis und dem nur bei Choloepus vorkommenden Coracobrachialis 
minor (nach der von GRUBER!) so bezeichneten Muskelvarietät beim 
Menschen benannt) am Oberarm keine Zweige ab. Der motorische 
Ast für den M. coracobrachialis bei Br. fehlt mir. Im weiteren Ver- 
lauf zieht der Stamm des Medianus bei Ch. unter einer oberhalb des 
inneren Condylus des Oberarmbeins sich heriiberspannenden Knochen- 
briicke hindurch, was bei dem untersuchten, noch jugendlichen 
Exemplar von Br. nicht der Fall ist. 


5. N. ulnaris. 


Den Rest des durch die Abgabe der im Vorhergehenden be- 
zeichneten Nerven an Volumen stark verringerten Stranges B stellt 
der N. ulnaris dar. Sein Verbreitungsbezirk beginnt erst am Vorder- _ 
arm: während seines Verlaufs am Oberarm durchsetzt er die In- 
sertion des accessorischen Trieepskopfes schief nach hinten und 
unten. 

Fragen wir nun nach den gegenseitigen Beziehungen, in denen 
die den Plexus brachialis bei den untersuchten Faulthieren consti- 
tuirenden Spinalnerven zu einander stehen, so scheinen auf den ersten 
Blick verschiedene Deutungen möglich. Man könnte zunächst daran 
denken, hier einen der Fälle vor sich zu sehen, wie sie FURBRINGER ?) 
im Sinne gehabt hat, wenn er bei »schwankender Zahl der Wirbel« 
eines gewissen Abschnitts z. B. der Halswirbelsäule und dadurch 
»in primärer Weise unmöglich gemachter Bestimmung der homologen 
Intervertebrallöcher« durch »die nach ihrem Verlauf oft leicht er- 
kennbaren Nerven die directe Homologie der Wirbel bestimmt« werden 
lässt. Nun sind aber, wie aus der in der Einleitung reprodueirten 
von BELL und GEGENBAUR vertretenen Ansicht hervorgeht, der achte 
und neunte Halswirbel vom Ai als modifieirte Brustwirbel aufzufassen 


1) HENLE, I. c. pg. 191. 
2) ]. ¢. ‘pg. 240 u. Anm. 


Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes). 213 


und :also dem ersten und zweiten Brustwirbel bei Choloepus als ho- 
molog zu erachten — trotz des bei beiden tibereinstimmenden Ver- 
laufs der zu den letzten Halswirbeln gehörigen Spinalnerven. So 
haben bei Choloepus die ventralen Aeste des 7., 8. und 9. Spinal- 
nerven gleichen Verlauf mit den entsprechenden Theilen des 9., 10. 
und 11. Rückenmarksnerven bei Bradypus, und doch ist der Wirbel, 
hinter dem der an erster Stelle genannte Ast austritt, beim Krüppler 
der 6. (Hals-) Wirbel, beim Ai dagegen der 8. Wirbel, d. h. das 
Homologon des 1. Brustwirbels bei Choloepus. Da also die Ho- 
mologie der Wirbel bis zum 9. incl. an beiden Gattungen der Fa- 
milie der Faulthiere schon feststeht, und weder für die Annahme 
von Ausfall gewisser Segmente noch für die häufigere Gliederung 
innerhalb des Abschnitts der Halswirbelsäule Raum gegeben ist, so 
kann der Grund dafür, dass Spinalnerven verschiedener Ordnungs- 
zahlen in den Plexus brachialis derselben eingehen, nur in dem 
abweichenden Verhalten der Nerven selbst liegen. Somit werden 
nur mehr zwei Möglichkeiten in Betracht kommen können. (Es sei 
hier nochmals daran erinnert, dass die Halswirbelsäule und das Arm- 
nervengeflecht von Bradypus von dem primitiveren Verhalten bei 
Choloepus als später erworbener Zustand ableitbar ist.) 

Entweder ist der Plexus in allen seinen Fasern beim Krüppler, 
wie beim Ai derselbe geblieben, und der Unterschied beruht nur 
darauf, dass beim dreizehigen Faulthier die Fasern durch vom Kopf- 
ende weiter entfernte Intervertebrallöcher austreten, oder die Fa- 
sern des Plexus sind nieht mehr dieselben, es sind vielmehr vordere 
Intereostalnerven in dem Maasse in demselben aufgegangen, als mitt- 
lere Cervicalnerven aus ihrer früheren Verbindung mit dem Geflecht 
gelöst wurden. Die ursprünglichen Nerven wären also theils ver- 
schwunden, theils modifieirt. 

Im ersteren Fall müssten beim Ai die Fasern innerhalb der Me- 
dulla nach abwärts verlaufen, um dann plötzlich an die Oberfläche 
zu gelangen; denn die Nerven treten hier, wie ich mich durch Ab- 
tragen der einen Bogenhälfte des 6., 7. und 8. Halswirbels über- 
zeugen konnte, unmittelbar nach ihrem Abgang aus dem Rücken- 
mark in die entsprechenden Zwischenwirbellöcher ein. Da nun bei 
Ch. das hinterste Foramen intervertebrale, das als Durehtrittsstelle 
für Fasern, die in den Plexus brachialis eingehen, dient, das 10,, 
bei Br. das 12. ist, so müssten bei letzterem gleichzeitig mit der Be- 
schlagnahme des 11. und 12. Intervertebralloches als Passage von 
Seite des Plexus die ehemaligen Intercostalnerven verdrängt und 


214 B. Solger 


gänzlich versehwunden sein. In gleicher ‘Weise müsste die Aus- 
breitung der Austrittsstellen der Armnerven gegen den Brustraum 
hin eine Vermehrung der Passagen für die vordersten, nicht am 
Plexus brachialis betheiligten Spinalnerven von 4 auf 5 und 6 nach 
derselben Richtung hin im Gefolge gehabt haben. 

So wenig Anhaltspuncte sich nun dafür gewinnen lassen, wie 
man sich den eben geschilderten Vorgang als bei Lebzeiten des 
Thieres allmälig‘ erworben vorzustellen habe, so leicht scheint in 
der doppelten Gabelung des Plexus jenseits der zuerst eingegan- 
genen Schlingenbildung, deren Anordnung einen kleineren vorderen 
und einen miichtigeren "hinteren Abschnitt erkennen liess, der Hin- 
weis für die Ableitung des bei Br: vorhandenen Verhaltens von der 
bei Ch. gefundenen Gestaltung: geliefert zu sein. 

Ich muss. allerdings die Angaben einiger Anatomen, wonach 
»schlingenförmige, über das hintere Ende der Rippen herablaufende 
Verbindungen«!) zwisehen den Intereostalnerven des Menschen, »am 
häufigsten zwisehen dem zweiten bis vierten (C. KRAUSE)« eonstatirt 
sind, auch für die Edentaten als gültig annehmen, obwohl ieh nieht 
behaupten kann, den Nachweis derselben mit Messer und Mikroskop 
beigebracht zu haben. Allein man wird auch in dieser Thierordnung 
wie in allen übrigen der Säugethiere ihre Existenz annehmen dürfen, 
denn gerade im Rumpfabschnitt hat sich der ursprüngliche Zustand 
der Metamere, und also auch des Nervensystems am treuesten er- 
halten. Das Weitersehreiten der Plexusbildung bei Br. müsste man 
sich nun vorstellen als hervorgebracht dureh Ausdehnung, wenn der 
‘von den Gefässanastomosen hergenommene Ausdruck hier Statt haben 
darf, dieser Verbindungsäste der Intercostalnerven, mit andem 
Worten, als eine Folge der Vermehrung dieser Leitungsbahnen, die 
mit dem Ausscheiden vorderer Cervicalnerven aus dem Plexus ein- 
hergeht. Dass die äussere Form des Geflechts sowie die Anordnung 
der Nerven jenseits desselben, d. h: das topographische Verhältniss 
der Wege, innerhalb deren die Leitung vor sich geht, wesentlich 
dasselbe bleibt wie bei Ch., wird aus der Beibehaltung der gleichen 
Function des versorgten Organs verständlich. Dass die ungewöhn- 
liche Entwickelung der vordern Extremität bei Br. damit in Zu- 
sammenhang steht, dass dieselbe bei der gewöhnlichen : Bewegung 
des Thieres, dem Klettern, verhältnissmässig den grössten Theil der 


1) HENLE, Anat. d. M., 3. Bd., 2. Abth., pg. 511. — GEGENBAUR (I. c. 
pg. 536) hat weiter lateralwärts auftretende Ansae im Sinne. 


Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes). 215 


Arbeit leisten muss, und dass dieser Umstand wieder Beziehungen 
zu dem von Ch. und den meisten übrigen Säugethieren abweichen- 
den Verhalten des Armnervengeflechts und der Halswirbelsäule hat, ist 
wohl einleuchtend. Ein ähnliches, noch viel weiter gediehenes Her- 
abrücken des Schultergürtels weisen auch die Vögel auf, bei denen 
ebenfalls die vordere Extremität bei der Bewegung in hervorragender 
Weise in Anspruch genommen wird. Und so ist es denn in der 
That gestattet, mit MEcKEL von einer Vogelähnlichkeit der Faul- 
thiere zu sprechen, wenn man nur diesen Ausdruck nicht in phylo- 
genetischem Sinne gebraucht, sondern nur auf den gleichen, von 
beiden unabhängig von einander erworbenen Vorgang hinweisen 
will. Die folgenden 4 schematischen Zeichnungen mögen zur Er- 
läuterung des Gesagten dienen. 


Fig. I stellt den Plexus von Ch. dar. Die dunkel ausgefüllten 
Contouren bedeuten hier wie in den folgenden Figuren den dorsalen, 
die hell gehaltenen den ventralen Theil des Geflechts; in beide gehen 
Fasern aller am Plexus betheiligten Nerven ein. Fig. II und II 
repräsentiren hypothetische Uebergangsstufen. In Fig. II ist zwar 
die Gesammtzahl der das Geflecht constituirenden Nerven dieselbe 
geblieben, allein die Verbindungsschlinge vom 4. zum 5. Spinal- 
nerven ist gelöst und dafür die vom 10. zum 9. stärker entwickelt, 
und ebenso hat die Verbindung zwischen dem 10. und 11. Spinal- 
nerven, als Intercostalnerven-Anastomose schon vorher vorhanden, 
an Stärke gewonnen. Gleichzeitig ist ein Uebergewicht des hintern 
Plexustheils durch ein engeres Anschliessen des 7. Spinalnerven an 
die vordere Partie des Geflechts vermieden, eine Lösung desselben 
aus der früher innigern Verbindung mit den folgenden Rückenmarks- 
nerven hat stattgehabt. In Fig. III wiederholt sich derselbe hypo- 


thetische Vorgang, der aus sich die bei Bradypus tridaetylus 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 15 


216 B. Solger 


(Fig. IV) beobachtete Gestalt des Plexus!) hervorgehen lässt. Die 
elementare Zusammensetzung der aus dem Geflecht hervor- 
gehenden Nerven (z. B. des N. axillaris) ist eme andere geworden, 
das topographische Verhältniss der Wege zu einander ist wesent- 
lich dasselbe geblieben. Damit wird die hervorragende Wichtig- 
keit der Innervation für die Bestimmung homologer Muskeln keines- 
wegs geleugnet. 

Die eben vorgetragene Hypothese steht mit der im Eingange 
als richtig erkannten Deutung des 8. und 9. Wirbels im Einklang. 
Es fragt sich nun: Sind auch die folgenden Wirbel der Reihe nach, 
wie sie sich an einander schliessen, homolog? Auch hier gehen 
wir von Choloepus aus, der nach dem von Bronn?) aufgestellten 
Satz von der »Reducirung homonymer Organe« in Bezug auf Br. 
den primitiveren Zustand repräsentirt. 

Es folgen bei Ch. hinter dem 9. Wirbel (2. Brustwirbel) noch 
21 oder 22 rippentragende Wirbel. Owen?) gibt folgende Ueber- 
sicht der Wirbelzahlen für die verschiedenen Regionen. Bei 7 Hals- 
wirbeln kommen vor: 23 Brust-, 3 Lenden-, 8 Sacral- und 4 Caudal- 
wirbel oder 24 Brust- und 2 Lendenwirbel, oder endlich 23 Brust-, 
4 Lenden- und 7 Sacralwirbel. In dem untersuchten Exemplar sind 
bei 7 Halswirbeln 23 auf beiden Seiten Rippen tragende Dorsal- 
wirbel vorhanden, während mit dem folgenden (31.) Wirbel nur 
rechterseits eine rudimentiire Rippe durch Bandmasse in Verbindung 
steht. Dem entsprechend folgen auf den 10. Spinalnerven (2. Inter- 
cost. N.), dem wir schon bei der Besprechung des Plexus begegneten, 
noch 21 echte Intercostalnerven. Im Ganzen existiren also bei 23 
Rippen ebensoviele Intercostalnerven, von denen der letzte (identisch 
mit dem 31. Spinalnerven) hinter dem 30. Wirbel austritt. Ueber 
den rechterseits am hinteren Rand des erwähnten Rippenrudiments 
verlaufenden 32. Spinalnerven kann ich leider keine bestimmten An- 
gaben machen. 

Die Wirbelformel von Bradypus tridaetylus wird von Owen‘) 
angegeben, wie folgt: C 9, D 16, L 3, 5 6, Cd 11. In dem unter- 
suchten Exemplar waren bei 9 Haiswirbeln 15 Dorsalwirbel vorhanden. 


1) Die zweifelhafte Verbindungsschlinge zwischen 6. und 7. Cerviealnerv ist 
hier eingezeichnet. 

2) BRONN, Morpholog. Studien, pag. 409. 

3) ]. e. Bd. 2., pag. 400 

4) ]. e. pag. 398. 


~ 


Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes) . 317 


Es folgten auf den 12. Spinalnerven, der, wie schon erwähnt einen 
Theil seiner Fasern zum Plexus sendet, noch 13 als Intercostalnerven 
sich verhaltende Spinalnerven. Der vorletzte (12.) Intercostalis 
(24. Sp. N.) gab schon einen feinen Ast zum Plexus lumbalis ab. 

Wie nun an der Homologie des 8. und 9. Wirbels in beiden 
Familien der Faulthiere festgehalten wurde, trotz des verschiedenen 
Verhaltens der zugehörigen (9. und 10.) Spinalnerven, so werden 
auch die beiden folgenden Wirbel, d. h. der 10. und 11. Wirbel, 
als homolog betrachtet werden dürfen, trotzdem in dem einen Fall 
(Ch.) der 11. und 12. Spinalnerv reine Intercostalnerven, in dem 
andern (Br.) mehr oder weniger in den Plexus brachialis mit her- 
eingezogen sind. Gleichartigkeit der nun folgenden Segmente 
wird natürlich die Homologie nicht nur nicht stören, sondern sie 
vielmehr ohne Weiteres augenfällig erscheinen lassen. In der That 
befinden sich, nach Ausschluss des mit dem Lendengeflecht in Ver- 
bindung tretenden 24. Spinalnerven und des zugehörigen Wirbels 
bei Bradypus, die nun auftretenden 11 ersten Metameren bei Ch. 
wie bei Br. in vollkommener Uebereinstimmung. Es sind somit auch 
der 12. bis 22. Wirbel incl. homolog. Die Bestimmung des Ver- 
hältnisses der folgenden Wirbel (vom 23. angefangen) und Spinal- 
nerven (vom 24. an) zu einander, sowie die Aufstellung der Fol- 
gerungen, die sich für das Sacrum und die hintere Extremität über- 
haupt ergeben, wird vielleicht Aufgabe eines zweiten Aufsatzes sein. 

Schliesslich mag das Resultat dieser Zeilen zusammengefasst 
werden in den Worten: Die Wirbel gleicher Ordnungs- 
zahlen bis zum 22. inel. sind bei Choloepus und Bra- 
dypus homolog. Die Homologie der Spinalnerven glei- 
cher Ordnungszahl ist nur für den 13.—23. einschliess- 
lich streng aufrecht zu erhalten. Die Homologie der 
12 ersten Spinalnerven ist theilweise verwischt. 


Breslau im December 1874. 


an 
* 


218 


Figur 1. 


Figur 2. 


B. Solger, Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes). 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1 und 2 auf Taf. VI. 


Plexus brachialis von Choloepus didactylus. » 4 vierter Halswirbeı, 
IV vierter Cervicalnerv, » 9 zweiter Brustwirbel, X zehnter Spinal- 
nerv, a N. phrenicus, 5 N. dorsal. scap., e N. suprascapul., d N. sub- 
scap., A dorsaler Nervenstrang, B ventraler Nervenstrang, e Ast für 
den M. teres maj., f Ast für den M. lat. dors., g N. axillaris, A N. 
subelavius, 2 N. cutan. brach. int. minor. 

Plexus brach. von Bradypus tridactylus. » 7 siebenter Halswirbel, 
VII siebenter Cerviealnerv, v 11 zweiter Brustwirbel, XII zwölfter 
Spinalnerv, 5 N. dorsal. scap. (?), e N. suprascapul., d N. subscap., 
A dorsaler, B ventraler Nervenstrang. 


Der in beiden Figuren sichtbare Abschnitt der Wirbelsäule ist nach Ske- 


leten der hiesigen anatomischen Sammlung gezeichnet. 


Ueber zwei im Bereiche des Visceralskelets von 
Chimaera monstrosa vorkommende noch 
unbeschriebene Knorpelstiickchen. 


Von 


Prosector Dr. B. Solger. 


Aus dem anatomischen Institut zu Breslau. 


(Hierzu Fig. 3 auf Taf. VI.) 


I. An einem ca. 70°" langen Exemplar von Chimaera monstrosa 
(Weibehen) fand sich, eingeschlossen in derbere Züge der zwischen 
Kieferbogen und Zungenbeinstück befestigten Membran, ein an Um- 
fang und Form einer Linse gleichendes Stückchen hyalinen Knor- 
pels, und zwar nach hinten und unten vom Kiefergelenk, in nur 
geringer Entfernung von letzterem. Durch die Güte des Herrn Hof- 
rath GEGENBAUR in den Stand gesetzt, an einem dem hiesigen In- 
stitut freundlichst überlassenen Kopf von Chimaera (Männchen) diese 
Beobachtung zu revidiren, konnte ich an derselben Stelle rechter- 
seits (die andere Kopfhälfte musste für andere Zwecke aufbewahrt 
bleiben) nur die Gegenwart eines umschriebenen Stiickchens binde- 
gewebigen Knorpels') constatiren. Jon. MÜLLER?) meint ohne Zweifel 
dieselbe Membran, wenn er sagt: »Der vordere Rand dieser 3, die 
Seitenhälften des Zungenbeins bildenden Stücke ist durch eine fibröse 
Haut, an welcher die Schleimhaut des Rachens anliegt, an die un- 
tere Fläche des Augenhöhlenbodens und des Gelenkfortsatzes des 


1) Nachträglich noch bei einem dritten Exemplar von Ch. in einer Binde- 
gewebsplatte eingeschlossene Inseln von Hyalinknorpel beobachtet. 
2) Abhandl. d. Berl. Acad. Aus d. Jahre 1834. pag. 219. 


320 B. Solger 


Schädels für den Unterkiefer angeheftet«. Von der Anwesenheit 
eines Knorpelstückehens ist hier Nichts erwähnt; und auch andern 
Autoren scheint es entgangen zu sein. Zur Erklärung desselben er- 
laube ich mir an die von GEGENBAUR !) abgebildeten (Taf. II, Fig. 4) 
Knorpelstückehen von Prionodon glaucus zu erinnern, deren Be- 
deutung als »Strahlenrudimente des Kieferbogens« bei gleichzeitiger 
Rückbildung des Spritzlochcanals von ihm wahrscheinlich gemacht 
wird. Die Lagerungsbeziehungen des beschriebenen Knorpelrestchens 
bei Chimaera, wo ja ebenfalls das Spritzloch fehlt, gestatten es, das- 
selbe als ein dem Spritzlochknorpel der Plagiostomen homologes Ge- 
bilde ansprechen zu dürfen. 

II. Das zweite bisher unbekannte Knorpelstückchen ist in Fig. 
3 (b) dargestellt. RosenTHAL?) bildet es nicht ab und Jon. MÜLLER 3), 
dem nur das von ROSENTHAL präparirte und abgebildete Skelet zur 
Verfügung stand, erwähnt seiner auch nicht. Es ist ein vor dem 
Mittelstiick des Unterkiefers gelegenes paariges Knorpelblättehen, 
das zum Systeme der Labialknorpel gehört. Bezüglich der Deutung 
derselben will ich mich kurz fassen. Callorhynchus, der zweite 
Repräsentant der Holocephalen, konnte trotz der dankenswerthen 
Bemühungen des Herrn Prof. Hasse nicht aufgetrieben werden, so 
dass also schon die Vergleichung mit der nächststehenden Form un- 
möglich war. Nur eine Bemerkung von Jou. MÜLLER, der den 
»unpaarigen untern Mundknorpel« von Callorhynchus beschreibt und 
abbildet 4), möchte ich hier anführen. »Dieser liegt«, heisst es, »wie 
ein Halsband vor und unter dem Unterkiefer, fast wie ein zweiter 
Unterkiefer, dem er an Grösse gleich kommt«; und später äussert 
er sich, wie folgt: »Bei Chimaera monstrosa fehlt also wohl der 
untere Lippenknorpel des Callorhynchus ganz«. Nach der Auffin- 
dung des eben beschriebenen, freilich paarigen Knorpelstückchens 
bei Chimaera wäre allerdings, soweit es die Abbildung von Callo- 
rhynchus bei J. MÜLLER beurtheilen lässt, die Möglichkeit vorhanden, 
dass in diesen paarigen Gebilden das Homologon des unpaaren Mund- 
knorpe!s vom Callorhynchus gesucht werden müsste. Noch schwie- 
riger scheint es, die Vermittelung dieser Gebilde mit den bei den 


1!) C. GEGENBAUR, Untersuchungen z. vergl. Anat. d. Wirbelth. Drittes 
Heft. Das Kopfskelet der Selachier. 1872. 

2) ROSENTHAL, Ichthyotom. Tafeln, 1839. Taf. XXVII. 

3) I. e. pag. 201. 

4) ]. c. pag. 202 und Taf. V, Fig. II, a. 


Solger.del Lith. Anst.v.J.G. Bach Leipzig 


if. 


Ueber zwei im Bereiche des Visceralskelets vorkommende Knorpelstiickchen. 221 


Selachiern beobachteten Labialknorpeln herzustellen. An dieser Stelle, 
vor dem Mittelstück des Unterkiefers findet sich bei keinem Selachier 
ein Knorpelrudiment, und doch müsste nach GEGENBAUR’S ') ausführ- 
licher Motivirung der systematischen Stellung der Selachier von hier 
aus der allerdings »schwierige« Versuch einer Deutung der Mund- 
knorpel der Chimaeren gemacht werden. 


Breslau, Ende December 1874. 


1) 1. e. pag. 10 figd. 


Erklärung der Abbildung. 


Fig. 3 auf Taf. V1. 
a. Der von ROSENTHAL (l. c. Tab. XXVII, Fig. 2) mit e* bezeichnete 
Knorpel. 
db. Der bisher unbeschriebene Knorpel. 
e. Ast des trigeminus. 
d. Muskel. 


Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der 
Tunicaten. 


Von 


Hermann Fol in Genf. 


(Hierzu Taf. VII.) 


So oft auch dieses Organ beschrieben wurde, ist doch bis jetzt 
noch keine vollkommene Uebereinstimmung erlangt worden. Die 
Namen, mit welchen es bezeichnet wurde, weichen ebensosehr von 
einander ab wie die Deutungen. Eine Erklärung seiner physiolo- 
gischen Bedeutung wurde aber erst von mir!) gegeben. Eine voll- 
ständige historische Darlegung des Gegenstandes liegt nicht in meiner 
Absicht, daher werde ich, von den früheren Angaben nur soviel her- 
vorheben als zur Erreichung eines Verständnisses nöthig ist. 

Cuvier?) beschreibt den in Rede stehenden Theil ganz richtig, 
wie es sich an conservirten Salpen darstellt, als »une fente longitu- 
dinale, ou plutöt un repli creux de la tunique interieure, 
.... ony voit plusieurs petits filaments blanchatres«. Der Umstand 
dass sich diese Fäden leicht zerbröckelten, verleitete ihn zu der An- 
nahme, es möchten vielleicht Eier sein. Auch Savieny *) beschreibt 
den »sillon dorsal«, d. h. die Bauchrinne, als eine mit vier weichen 
Längsbändern ausgestattete Rinne der Kiemenhöhle; seine Figuren 
stellen die Verhältnisse bei zusammengesetzten Ascidien und bei 
Pyrosoma ziemlich naturgemäss dar. 


1) Etudes sur les Appendiculaires. 

2) Mémoire sur les Thalides et sur les Biphores (Salpa) Annales du Muséum. 
Tome IV., pag. 371 et Pl. 68, Fig. 3—7, 1804. 

3) Rech. anat. sur les Ascidies composées etc. — Mém. sur les animaux sans 
vertebres. Paris 1816. 


Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten. 223 


Ich übergehe manche Schriftsteller, welche diesen Darstellungen 
nichts wesentliches hinzufügten. Es möge nur noch H. MÜLLER !) 
unter denjenigen angeführt werden, welche das ganze Organ als 
Rinne mit verdickten Wänden auffassen. Er spricht von den »Co- 
lumnen von Zellen«, welche diese Verdickungen ausmachen, und hebt 
richtig hervor, dass bei Salpen bald nur der eine Rand, bald beide 
Ränder der Furche mit einem Flimmerstreifen versehen sind; und 
dass diese Verschiedenheit nicht von der Generation sondern von der 
Speeies abhängt. Bis hierher waren alle Angaben annähernd richtig. 

Hux.ey?) brachte zuerst Verwirrung in den so einfachen Ge- 
genstand, indem er die tiefsten, am meisten verdiekten Theile der 
Rinne unter dem Namen »Endostyle« zusammenfasste, und als ein, 
‘von der Furche getrenntes Stützorgan betrachtete. Er sagt näm- 
lich (pag. 572, § 18): »The dorsal wall of the respiratory cavity is 
marked by two longitudinal folds, running from before backwards 
to the mouth. These are the dorsal folds of Saviecny and others; 
but there is an organ to which the name of Endostyle may be 
given, very distinct from these, and yet which has been invariably 
confounded with them, consisting of a long tubular filament, with 
very thick strongly refracting walls (Pl. XV, Fig. 4c). This 
body lies in the dorsal sinus... .. By its ventral surface this en- 
dostyle is attached to a ridge of the inner tunic which rises up 
into the dorsal sinus «. 

Betrachtet man oberflächlich durehsichtige Tunieaten im lebenden 
Zustande, so fällt gleich ein stark lichtbrechendes, stabförmiges Organ 
in die Augen, welches die Bauchrinne begleitet, und selbstständig zu 
sein scheint. Bei genauerer Betrachtung, namentlich wenn man das 
Bild mit Querschnitten vergleicht, wird man bald gewahr, dass dieser 
stark lichtbrechende Theil blos eine Verdickung der Wände des 
Rinnengrundes ist. Unter dem Mikroskop kann man den vermeint- 
lichen Stab ohne Schwierigkeit in einzelne Längsbänder auflösen, 
welche einen rinnenförmigen Hohlraum umgrenzen. An conservirten 
Exemplaren findet keine derartige optische Täuschung statt; die Bänder 
sind weiss und opak, und daher ist von einem lichtbrechenden Organ 
nichts mehr zu sehen. Hierdurch erklärt sich der sonderbare Um- 
stand, dass sämmtliche frühere Forscher die Verhältnisse viel richtiger 


1) Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. IV, pag. 330, § 3, 1853. 
2) Observations etc. of Salpa and Pyrosoma, Doliolum and Append. Philos. 
transact. 1851. 


324 Hermann Fol 


dargestellt hatten als der letzterwähnte. Es kann auch keine Ver- 
wechselung hier im Spiele sein, denn diejenigen Formen, auf welche 
sich die Huxtey’sche Beschreibung bezieht, besitzen in der Um- 
gebung der Rinne durchaus kein anderes festes Organ, auch nicht 
einmal eine Bindegewebeverdichtung. Uebrigens wird ein jeder 
welcher die Huxtey’schen Zeichnungen mit den lebendigen Thieren 
vergleicht und diese alsdann genauer untersucht, sofort die Richtig- 
keit meiner Deutung erkennen. Diejenigen, welehe nur todte Exem- 
plare untersuchten, können schwerlich in der Deutung der HuxLEy- 
schen Angaben als Autoritäten gelten. 

Der Huxrey'sche Endostyl beruht also auf weiter nichts, als 
auf einer irrigen Deutung derselben Theile, welche Cuvier und 
SAVIGNY weit’ richtiger als vier im Boden der Furche befindliche 
Bänder beschrieben. Uebrigens sagt Huxrey ausdrücklich von Py- 
rosoma'), dass hier der Endostyl unten und auf den Seiten eine 
längliche Verdiekung zeige, welche das Aussehen gebe 
als seien, wie SAVIGNY angab, vier Bänder vorhanden! 

LEucKART? folgt zwar seinem Vorgänger auf diesem Irrwege, 
indem auch er Endostyl und Bauchrinne als getrennte Organe auf- 
fasst; er berichtigt aber jene Angaben in einigen Puncten und bahnt 
gewissermassen den Weg zu einem Verständniss. Der Endostyl be- 
steht, nach LEUCKART, aus den weisslichen Fäden, welehe Cuvier 
und Escuricut im Boden der Bauchspalte auffanden, und wird aus 
Zellen mit grossen Kernen zusammengesetzt; LEUuUcKART hält aber 
das Organ für eine inwendig flimmernde Röhre, welche im oberen 
Theile der Kiemenhöhle ausmünde, und im übrigen von der Bauch- 
rinne durch eine Membran geschieden sei. Ferner beschreibt er die 
Lage grosser, sechseckiger Epithelzellen (innerer Wulst), welche sich, 
seiner Meinung nach, am Boden der Rinne befinden, sowie die 
Flimmerstreifen, welche die Ränder der Rinne bekleiden, und bei 
Salpa pinnata und fusiformis auf einen einzigen Streifen redueirt 
sind. Lruckart beging also nur den Fehler, dass er den mittleren 
und den äusseren Wulst vom übrigen Theile der Rinne abgeschlossen 
glaubte und blos am vorderen Ende eine Verbindung zwischen beiden 
erkannte. 

©. Voer*) schildert die Structur des Organes in einer Weise, die 


1) 1. c. pag. 582, § 49. 
2) Zoolog. Untersuch., Hft. II, pag. 50, 1854. 
8) Rech. sur les animaux infer., 2. Mém. pag. 29, Geneve 1855. 


Ueber die Schleimdriise oder den Endostyl der Tunicaten. 2325 


heute noch als ganz richtig gelten kann. Er beschreibt es nämlich 
als »sillon ventral composé par la substance méme du manteau in- 
terne«; nachdem er die wimpernden Riinder und die tiefer liegenden 
Streifen platter Zellen erwähnte, sagt er ausdrücklich (pag. 30): »En 
écartant ces bandes de cellules en pavé, on voit enfin cet endostyle 
a couleur blanchätre, qui forme, comme M. Huxuey la deerit. un 
eylindre épais A parois celluleuses, renfermant une cavité interne, 
qui, dans toute sa longueur, communique avec la fente 
du sillon. L’endostyle en lui-méme est composé par trois bour- 


relets inégaux, dont lun plus grand forme la base... . Vintérieur est 
tapissé par un épithélium eylindrique qui, .... ressemble a lépi- 
thélium dun intestin ou d’un tube glandulaire«. — Die physiologische 


Function dieser tiefsten Theile der Rinne ist ihm unbekannt; die 
äusseren Theile der Rinne aber mit ihren Flimmerstreifen bewirken 
ihm zufolge eine lebhafte Strömung, welehe dem Munde zueilt. 

Hancock ') beschreibt ebenfalls den Endostyl als ein der Kiemen- 
Wandung angehöriges Organ. 

In einer guten Arbeit über den Bau der Ascidien?), betonte 
R. Herrwıe diese Verhältnisse noch besser, indem er von der Bauch- 
rinne Querschnitte machte, und den Endostyl mit seinen vier Wülsten 
für blosse Verdiekungen der Bauchrinne erklärte. Er beweist ferner, 
dass er kein festes Gebilde sei, und somit unmöglich als Stütz- 
Apparat fungiren könne. Die Zellen, welche den Boden der Rinne 
bilden und ausserordentlich lange Wimpern tragen, beschreibt er 
richtig. 

Dieselbe Auffassung findet sieh noch in meiner Appendicularien- 
Arbeit vertreten, in welcher ein Querschnitt des sogenannten En- 
dostyls einer Salpe dargestellt ist. Leider. waren auf jenen Prä- 
paraten alle Flimmerhaare, in Folge der angewandten Erhärtungs- 
methode (Liq. eonserv.), verloren gegangen. Ich gebrauchte den 
schlecht gewählten Namen des Endostyles, gerade um Verwechse- 
lungen zu vermeiden und deutlicher zu zeigen, dass hier nur ein ein- 
ziges, früher fälschlich aufgefasstes, Organ existire. 

Durch diese übereinstimmenden Resultate war der Bau des Or- 
ganes auf richtige und befriedigende Weise aufgeklärt; da brachte 


1) On the anat. and physiol. of the Tunicata. Journ. Linn. soc. London 
1866—1868. 

>) Beitr. z. Kenntn. d. Baues d. Ascidien. Jen. Zeitschr. Bd. VII, pag. 84, 
1871. 


226 Hermann Fol 


W. MÜLLER !) durch seine vorläufige Mittheilung von neuem Ver- 
wirrung in den einfachen Gegenstand, so dass derjenige, welcher 
die Thiere nicht aus eigener Anschauung genauer kennt, wieder 
nicht weiss, was er vom Baue des in Rede stehenden Theiles halten 
soll. Es will nämlich dieser Autor unterhalb der Bauchrinne noch 
einen besonderen diehteren Bindegewebsstreifen aufgefunden haben, 
welcher der eigentliche von Huxtky und Leuckarr beschriebene 
Endostyl sei. Diesen Angaben muss ich in positivster und schärfster 
Weise entgegentreten. 

Dass die von HuxLey und LEUCKART für ein Endostyl gehaltenen 
Theile mit den Verdiekungen des Rinnengrundes genau überein- 
stimmen, habe ich bereits gezeigt. Dass aber unterhalb, d. h. ven- 
tralwärts von der Rinne absolut keine Bindegewebsverdichtung existirt, 
welche auch nur im entferntesten einem stabförmigen Organ ähnlich 
sieht, dieses kann ich mit der grössten Bestimmtheit behaupten. 
Weder bei Salpen und Doliolum noch bei Pyrosomen, bei Appendieu- 
larien noch bei Ascidien ist auch nur eine Spur von Bindegewebs- 
verdichtung an der bezeichneten Stelle aufzufinden. Diesen Ausspruch 
nehme ich unter meine volle Verantwortlichkeit und berufe mich 
auf alle diejenigen Naturforscher, welche die Richtigkeit dieser An- 
gaben ohne vorgefasste Meinung ad naturam prüfen wollen. 

DE Lacaze-Duruters?) erklärt ausdrücklich dieses Organ bei 
Ascidien für eine Rinne, dieselbe, welche einige Forscher irrthüm- 
licher Weise als geschlossene Röhre mit dem Namen Endostyl be- 
legten. 

Ueber die Funetion der in Rede stehenden Theile brachte kein 
einziger der früheren Schriftsteller eine irgendwie befriedigende Auf- 
klärung. Die Huxury’sche Auffassung ist schon zur Genüge wider- 
legt worden. LEUCKART meint, es könne entweder ein Absonderungs- 
organ sein oder ein der Flimmergrube analoger Theil. R. Hertwie 
spricht sich bestimmter dahin aus, dass es sich hier um ein Sinnes- 
organ handle. 

Andererseits machte schon Lister) die Beobachtung, dass die 
Nahrungstheilchen wie von einer unsichtbaren Membran aufgehalten 


!) Jen. Zeitschr., Bd. VII, pag. 327. 

2) Les Ascidies simples des eötes de France. — Arch. Zool. expér. Tome IH. 
No. 2, pag. 171 et passim. 

3) Some Observ. ete. of Polypi and Ascidiae. Philos. Transact. London 1834. 
P. II, pag. 365. 


Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten. 227 


wurden, und sich alsdann aufrollten um in den Schlund zu gelangen. 
»Der Nahrungstransport«, sagt Lister, »durch continuirliche Progression 
von den verschiedenen Theilen der Kieme zum Magen, ohne mus- 
culése Zusammenziehungen noch Schluckbewegungen, bleibt ein 
Räthsel wie zuvor«. Lister gibt nicht an, was diese unsichtbare 
Membran eigentlich sei, hält sie weder für Schleim noch überhaupt 
für ein Absonderungsproduet und bringt sie in keinen Zusammen- 
hang mit der Bauchrinne. Es darf daher nieht Wunder nehmen, 
dass diese einzelnstehende Beobachtung, welche eigentlich gar nichts 
erklärte. unbeachtet blieb, und erst durch den Umstand aus der Ver- 
gessenheit gezogen wurde, dass GIARD mir durch alle Mittel die 
Priorität meiner Entdeckung streitig zu machen suchte. 

Blieb also die functionelle Bedeutung der tieferen Theile der 
Rinne ganz unbekannt, so zeigten doch v. SIEBOLD!), LEUCKART 
und C. Voer, dass die Flimmerstreifen der Ränder eine nach dem 
Munde zu gerichtete Strömung bewirkten. \ 

Auffallend ist es, dass, soviel auch über die Nahrungsaufnahme 
einerseits, über die Bauchrinne der Tunicaten andererseits, ge- 
schrieben und gestritten wurde, kein Forscher auf den einfachen 
Einfall kam diese Thiere doch einmal zu füttern! Solche Fütterungs- 
versuche stellte ich im December 1869 in Messina an und es ge- 
langen auch dieselben mit grosser Leichtigkeit. Ich zweifelte keinen 
Augenblick daran, dass diese Beobachtungen schon von anderen ge- 
macht worden wären; erst nachdem ich die Literatur durchgelesen 
hatte, ersah ich mit Erstaunen, dass noch Niemand diese Erschei- 
nungen gesehen und erklärt habe. 

Nachdem diese Beobachtungen sowie «die Erklärung derselben 
im Juni 1872 erschienen waren, besprach GIArD diesen Gegenstand 
in seinen, am Ende desselben Jahres erschienenen » Recherches sur 
les Synascidies«?). Seine sehr lückenhaften und von ihm selbst in 
den wichtigsten Puncten als sehr fraglich hingestellten Angaben, 
können in gewissen Beziehungen als eine Bestätigung einiger der 
von mir hervorgehobenen Puncte gelten. Er beobachtete nämlich, 
bei zusammengesetzten Ascidien, einen Schleimstrang, welcher, mit 
Farbstoffen geladen, längs der Dorsalseite des Kiemenkorbes zum 
Oesophagus hinabreicht; als bewegende oder wenigstens dirigirende 
Organe sind dabei jene Papillen oder Fortsätze der Rachenwandung 


1) Vergl. Anat. pag. 264. 
2) Arch. de Zool. expér. Tome 1, No.4, pag. 525. 1872. 


228 Hermann Fol 


angeführt, welche längs der Riickenseite eine Längsreihe bilden. 
Woher dieser Schleim komme weiss er nicht mit Bestimmtheit an- 
zugeben; zwar meint er, er könne vom Endostyl herriihren, hält 
aber ebenso wahrscheinlich letztgenanntes Organ für ein dem Nerven- 
system angehöriges, mit Ganglienzellen und davon ausgehenden 
Nerven. 

In seiner letzten Arbeit!) sagt aber GrarD nun ganz einfach 
(pag. 509), er habe gezeigt, dass dieWimperrinnen ete. dazu 
dienen, die in einem vom Endostyle herrührenden 
Schleime eingehüllten Partikelehen dem Munde zu- 
zuführen. Dabei wird meine Arbeit, die ihm aus guten Gründen 
wohl bekannt ist, nicht einmal erwähnt. Es genüge mir dieses an- 
geführt zu haben; die Bestätigung meiner Ansichten ist mir aber 
willkommen. 

Eine viel erwünschtere, wenn auch nur unter gewissen Be- 
dingungen gemachte, Bestätigung haben neuerdings meine Angaben 
von DE LACAZE-DUTHIERS?) erhalten, welcher ausdrücklieh betont, 
dass das von ihm unter dem Namen des »Raphé anterieur« bezeich- 
nete, dem Endostyl früherer Schriftsteller entsprechende Organ, 
eine stets mit Schleimmassen angefüllte diekwandige Rinne des 
Kiemenkorbes ist. Die Schleimfäden, welche zum Schlunde hin- 
ziehen, hat dieser sorgfältige Beobachter gesehen: er glaubt aber, 
dass die Schleimabsonderung nicht ausschliesslich der Bauchrinne 
anheimfalle und dass auch die Rachenwandungen solchen Schleim 
produciren. Diese Ansicht kann ich um so weniger bekämpfen, als 
mir die beobachteten Ascidienarten unbekannt sind, und eine Be- 
theiligung des Kiemenk6rbes an der Absonderung & priori als sehr 
wahrscheinlich erscheint. Es könnten in dieser Beziehung Ver- 
schiedenheiten zwischen verschiedenen Gattungen und Species exi- 
stiren. Bei den von mir beobachteten durchsichtigen Formen aber 
ist mit aller Bestimmtheit der Endostyl oder die Schleimdrüse die ein- 
zige Quelle jenes fadenziehenden Schleimes. Ich muss mir auch die 
Bemerkung erlauben, dass die von DE LACAZE-DUTHIERS angewandte 
Methode die Möglichkeit eines Irrthums in dieser Beziehung nicht 
vollkommen ausschliesst. Die für eine direete Beobachtung zu un- 


1) Contrib. ä Vhist. nat. des Synascidies. Arch. de Zool. exper. Tome II, 
No. 4, 1873. 

2) Les Ascidies simples des eötes de France. Arch. de Zool. expér. Tome III, 
No. 2, pag. 156 et 171. 1874. 


Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten. 929 


durchsichtigen Thiere wurden auf ein Mal in erhärtende Flüssig- 
keiten geworfen; der Tod kann aber niemals so plötzlich sein, dass 
sich das Thier nieht schon vorher etwas zusammenziehe. Zieht sich 
aber ein Mantelthier während der Nahrungsaufnahme zusammen, so 
werden die Schleimfäden vielfach abgerissen und können verschiedenen 
Theilen des Kiemenkorbes ankleben oder gar theilweise durch den 
Mund und die Kiemenspalten ausgetrieben werden. 

Endlich sei hier noch diejenige Auffassungsweise erwähnt, welche 
v. SIEBOLD einführte und GEGENBAUR in seinem ausgezeichneten 
Grundriss der vergleichenden Anatomie (pag. 167) vertrat; die hohe 
Autorität, deren sich dieses Werk mit Recht erfreut, macht es mir 
zur Pflicht etwaige Irrthümer, die darin vorkommen mögen, ganz be- 
sonders hervorzuheben. Als das eitirte Werk erschien, waren frei- 
lich meine Studien über Appendieularien schon seit mehr als einem 
Jahre herausgegeben, worin die functionelle Bedeutung des Endostyles 
und der Rachenhöhle zur Genüge aufgeklärt ward; dennoch ist es 
nicht zu verdenken, wenn GEGENBAUR unter den vorliegenden An- 
gaben gewissermaassen eine vermittelnde Stellung zu nehmen suchte, 
und die Bauchrinne für den nutritorischen Abschnitt des Rachens er- 
klirte. Dass es sich nicht so verhalte, dass der Endostyl eine Drüse 
sei und dass die Nahrungsaufnahme gleichzeitig mit der Respiration 
im ganzen Kiemenkorbe vor sich gehe, habe ich schon anno 1872 
bewiesen und werde es noch näher auseinandersetzen. 


Gehen wir nun zur Beschreibung der von mir beobachteten That- 
sachen über. Nach den zahlreichen Angaben sorgsamer Forscher 
dürfen wir nicht viel Neues erwarten und wird sich meine Aufgabe 
fast ausschliesslich darauf beschränken, Richtiges zu bestätigen, Un- 
richtiges zu widerlegen und die von mir früher entdeckten physiolo- 
gischen Vorgänge ausführlicher darzulegen. 

Die ventrale, dem Nervenknoten gegenüber liegende Rachen- 
wandung bildet bei allen bisher beobachteten Tunicaten, mit Aus- 
nahme der Kowalevskia, eine tiefe, der Länge nach gerichtete Rinne. 
Es ist dieses, wie die Anatomie und Entwickelungsgeschichte lehren, 
weiter nichts als eine rinnenförmige Ausbuchtung des einschichtigen 
Epithels der Rachenwandung. Die Ränder der Rinne springen lippen- 
förmig gegen die Rachenhöhle vor, und bestehen aus demselben dünnen 
Pflasterepithel wie es die übrige Rachenwandung aufweist. 


230 Hermann Fol 


Etwas nach aussen'), d. h. gegen das Innere der Rinne zu, 
zeigt dieses Epithel eine Verdickung, welche jederseits einen mit 
dem Rande parallelen ziemlich breiten Streifen bildet. Es sind diese - 
Längsstreifenmit kurzen aber starken, oft plättehenförmigen Wimpern 
bedeckt, deren jede einer der fast eubischen Epithelzellen des Streifens 
aufsitzt (Fig. 42). Wie bereits H. MÜLLER angab, sind diese 
Wimperstreifen auf beiden Rändern vorhanden bei den meisten 
Salpen, bei Doliolum und allen von mir untersuchten Arten der 
Gattung Ascidia; bei anderen Salpen dagegen (S. maxima, 8. pin- 
nata) ist blos der eine Streif mit Wimpern besetzt, während auf 
dem entgegengesetzten Rande nur eine wimperlose Verdickung des 
Epithels besteht. 

Auf dem Wimperstreifen folgt nach aussen (gegen den Rinnen- 
grund zu) eine Strecke dünnen Pflasterepithels (Fig. 4, 7, 8 Ah) 
welches bei erhärteten Präparaten natürlich mehr oder weniger ge- 
faltet ist, beim lebendigen Thiere, aber in einer Ebene liegt. Ich 
bezeichne es als inneren Zwischenstreifen. 

Dieses Epithel geht plötzlich in ein eylindrisches über, mit 
grossen mächtigen Zellen (Fig. 4, 7, 8 9); bei Pyrosoma (Fig. 8) 
ist der Uebergang so schroff, dass der continuirliche Zusammenhang 
beider Epithelformen schwer nachzuweisen ist. Bei Salpen aber 
(Fig. 4) und bei Ascidien nehmen die Epithelzellen mehr allmälig 
an Grösse zu, es lässt sich daher an guten Schnitten recht deut- 
lich nachweisen, dass dieses cylindrische Epithel mit dem pflaster- 
förmigen eine und dieselbe Schicht darstellt. Diesen Streifen werde 
ich mit dem Namen des inneren Wulstes bezeichnen. Es besteht, 
wie gesagt, aus einem mächtigen Cylinderepithel, dessen Zellen 
bald mehr länglich (Fig. 4 und 8 g) bald etwas breiter (Fig. 5) 
sind, und von der Fläche gesehen ein unregelmässig polygonales 
Pflaster darstellen. 

Am äusseren Rande geht das Epithel des äusseren Wulstes 
wiederum in ein kleinzelliges über, welches meistens einschichtig 
ist, und den äusseren Wulst mit dem mittleren verbindet (Fig. 4 und 
8 f); ich will ihn als mittleren Zwischenstreifen bezeichnen. 

Der mittlere Wulst zeigt bei verschiedenen Formen eine ziem- 
lich übereinstimmende Gestalt und Zusammensetzung, und besteht 
aus mächtigen keilförmigen, fächerförmig- aneinander gelagerten 


') Die Richtungen sind auf die Längsachse des ganzen Thieres, nicht auf 
die Rinne bezogen. 


Ueber die Schleimdriise oder den Endostyl der Tunicaten. 931 


Zellen (Fig. 4 und 8 d) welche ihre Spitzen der Rinne zukehren. 
Dieser Wulst bildet seitlich einen halbeylinderförmigen Vorsprung, 
medianwärts aber eine kleine Halbrinne, welche der Bauchrinne an- 
gehört. An den Rändern dieser Rinne setzt sich das Epithel des 
Wulstes in die Zwischenstreifen fort. 

Die unteren Zwischenstreifen (Fig. 4 d) verbinden den mittleren 
mit dem unteren Wulste, sind aber bei verschiedenen Formen sehr 
ungleich entwickelt. Meist sind sie ziemlich breit und stark und 
bestehen aus sehr kleinen spindelförmigen Zellen, welche in zwei- 
bis vierfacher Reihe übereinander gelagert sind, und zwar so, dass 
sie senkrecht auf die Oberfläche des Streifens zu stehen kommen. 

Der äusserste, also der tiefste Theil der Rinne wird von zwei 
Wiilsten eingenommen, welche den vorigen sehr ähnlich sind (Fig. 4, 
7, 8 aa), nur in den meisten Fällen etwas grösser, und dieselbe An- 
ordnung ihrer Elemente zeigen. Diese beiden Wülste berühren sich 
auf der Mittellinie nicht, da eine, in der Regel mehrfache, eigen- 
thümliche Zellenreihe dazwischen liegt (Fig. 3, 4 und 8 r). Es trägt 
eine jede dieser letzteren länglichen, oft spindelförmigen Zellen am 
inneren zugespitzten Ende eine ungeheuer lange Wimper (Fig. 3, 
4, 8 2), welche bis zum äusseren Wulste oder gar, bei vielen Salpen, 
bis in die Nähe der Flimmerstreifen sich erstreckt (Fig. 4), ohne jedoch 
denselben jemals zu erreichen. Der Bau der Rinne bleibt auf der 
ganzen Länge derselbe; nur an dem oberen und unteren Ende findet 
eine Abweichung statt, indem der drüsige und wimpernde Theil der 
Rinne etwas weiter geht als die spaltförmige Oeffnung derselben. 
Hiedurch entstehen zwei kurze blindsackartige Verlängerungen, deren 
Wände jederseits aus den drei Wülsten und den drei Uebergangsstreifen 
bestehen. Nach aussen findet sich eine Verlängerung der mittleren mit 
langen Wimpern ausgestatteten Zellenreihe; nach einwärts bilden die 
beiden, zu einem einzigen verwachsenen Flimmerstreifen, das Dach, und 
schliessen den Hohlraum zu einer Röhre. An den Endpuncten selbst 
gehen die beiderseitigen Wülste nicht ineinander über, sondern legen 
sich blos zusammen und werden durch kleinere Epithelzellen verbunden. 

Ich habe den am häufigsten vorkommenden und auch am meisten 
differenzirten Bau der Schleimdrüse beschrieben, den man daher 
als den typischen betrachten kann. Es erfährt aber dieser Typus 
mannigfache Abweichungen und namentlich Vereinfachungen. 

Bei den Aseidien bestehen die Wülste aus zahlreichen, sehr 
langen und dünnen Zellen. Die wimpertragenden Zellen des Rinnen- 


grundes sind verhältnissmässig zahlreich und stark entwickelt. Die 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 16 


232 Hermann Fol 


mittleren und äusseren Zwischenstreifen sind schmal und dick, und 
bestehen aus vielen ineinander greifenden Lagen spindelförmiger 
Zellen. Die wimpertragenden Zellen des Rinnengrundes sind zahl- 
reich und langgezogen sowie auch die zapfenförmigen Zellen der 
Wiilste. Die Wimperstreifen liegen nahe am Rande der äusseren 
Wülste und die Ränder der Rinne springen nur wenig in die Rachen- 
höhle hinein. 

Bei Pyrosoma sind die äusseren Uebergangsstreifen (Fig. 8 4) 
fast auf Null redueirt, die inneren sind dünn und einschichtig. Die 
inneren Wülste (Fig. 8 g) sind mächtiger als die äusseren und von 
gedriingter, auf dem Querschnitt nierenförmiger Gestalt. Die wimper- 
tragenden Zellen des Drüsengrundes sind in 3—4facher Reihe vor- 
handen (Fig. 8 7) und mit verhältnissmässig kurzen Wimpern aus- 
gestattet. Die Wimperstreifen der Ränder waren an meinen Quer- 
schnitten nicht erhalten; ihre Anwesenheit habe ich aber am lebenden 
Thiere constatirt. 

Bei Salpa bestehen die beiden äusseren Wülste aus langen keil- 
förmigen Zellen (Fig. 4 @ und d und Fig. 3 und 6), die inneren 
aus breiteren kürzeren Elementen Fig. 4 g und Fig. 5). Die Zwi- 
schenstreifen sind breit, die äusseren ziemlich stark (Fig. 4 db). Die 
langen Wimpern (¢) erreichen hier die grösste Entfaltung. 

Bei Doliolum (Fig. 7) reducirt sich die Drüse, indem die inneren 
Wiilste ganz hinwegfallen und blos die mittleren wenig entwickelten 
(d) und die äusseren (a) zuriickbleiben. Wimpertragende Zellen 
sind zwischen den äusseren Wülsten wahrscheinlich vorhanden; ich 
kann dieses jedoch nicht mit aller Bestimmtheit behaupten, denn 
meine Querschnitte lassen manches zu wünschen übrig, da es ausser- 
ordentlich schwer ist von einem so winzig kleinen und zarten Theile 
gute Erhärtungspräparate zu gewinnen. 

Bei Appendieularien geht die Vereinfachung noch weiter. Hier 
ist bei Oikopleura nur noch ein Wulst jederseits zu finden, welcher 
aller Wahrscheinlichkeit nach dem äusseren Wulste der übrigen 
Tunicaten entspricht. Jeder dieser Wülste bietet auf dem Quer- 
schnitt 5—6 zapfenförmige Zellen; auf der Mittellinie sind sie 
durch eine Reihe wimpertragender Zellen getrennt. Die Ränder 
der Rinne springen nur wenig vor, und sind inwendig mit kurzen 
Wimpern besetzt. Bei Appendicularia!) sind die Wülste weniger 


') Note sur un nouveau genre d’Appendic. Arch. de Zool. expér. Tome II, 
No. 4. 1874, 


Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten. 233 


entwickelt und bestehen aus einer geringeren Anzahl von Zellen. 
Bei Fritillaria, bei welcher, wie ich es bereits früher hervorhob, die 
Organe aus einer sehr geringen Anzahl histologischer Elemente zu- 
sammengesetzt sind, erscheinen die Wülste als blosse Doppelreihe 
grosser stark lichtbrechender Zellen, deren bei Fritillaria furcata 
jederseits 8 nachgezählt wurden, bei F. urticans blos 4 jederseits. 
Es kommen hier keine Wimpern am Rinnengrunde vor, aber die 
Ränder der Rinne zeigen ganz deutliche Wimperbewegung. Bei 
Kowalevskia ist Rinne und Drüse, kurz das ganze Organ spurlos 
verschwunden, und wurde auch bei Larven und Jugendzuständen 
gänzlich vermisst. 

Was die innere Beschaffenheit der Zellen betrifft, habe ich na- 
mentlich an Salpen (S. maxima, pinnata, bicaudata et democratica) 
studirt. Jede Zelle der Wülste trägt an dem der Rinne abgewandten 
Ende einen sehr schönen, regelmässig ovalen, bläschenartigen Kern 
(Fig. 5 und 6 N) mit granulirtem Inhalt und einem stark licht- 
brechenden Kernkörperchen (»). Dasselbe wurde an Phallusia in- 
testinalis und zweien nicht näher bestimmten anderen Ascidienarten 
beobachtet. Bei Oikopleura vermisste ich das Kernkörperchen, was 
jedoch vielleicht nur von der Schwierigkeit der Beobachtung herrührt. 
Bei Doliolum traf ich constant den Kern an der inneren dem Hohl- 
raum der Rinne zugewandten Seite der Zelle. 

Am äusseren Rande der Drüsenzellen, welche die Wülste zu- 
sammensetzen, unterscheidet man oft eine mehr oder weniger be- 
deutende dichtere Schicht (Fig. 5 A), welche wohl als Cutieula ge- 
deutet werden mag. Die inneren Enden dieser Zellen sind meist 
undeutlich contourirt und haben ein zerrissenes Ansehen, was mög- 
licherweise von der Präparationsmethode abhängt. Am inneren 
Wulste ist dieses jedoch weniger der Fall; bei Salpa maxima be- 
stand (an Cr O5 Präparaten) der ganze innere Theil dieser Zellen 
(Fig. 5 0) aus grobkörnigem Protoplasma. In den allermeisten 
Fällen aber besteht jede Zelle nur aus äusserst feinkörnigem Proto- 
plasma, welches an Cr O5 und Alkohol-Präparaten eine Menge spindel- 
förmiger, dunklerer, d. h. weniger lichtbrechender, Stellen enthält 
(Fig. 3 und 6, und Fig. 5 4). Etwa am äusseren Dritttheile jeder 
Zelle zeigt sich eine hellere Stelle, welche der Quere nach das übrige 
dunklere Protoplasma unterbricht. Die physiologische Bedeutung 
dieser Textur ist mir ganz unbekannt, nur muss ich bemerken, dass 
ich dieselbe bei Doliolum , wo die Kerne einwärts liegen, nicht 


wiederfinden konnte. Die Zwischenstreifen bestehen aus einfachen 
16* 


234 Hermann Fol 


nicht besonders lichtbrechenden Epithelzellen mit Kern, welche aller 
Wahrscheinlichkeit nach keinen Schleim absondern, und nichts be- 
merkenswerthes darbieten. 

Ehe wir nun zur Schilderung der physiologischen Vorgänge 
übergehen, muss ich noch Einiges über die mit der Schleimdrüse 
funetionell zusammenhängenden Apparate erwähnen. Es gehen zu- 
nächst von dem obersten Winkel der Rinne, also etwas unterhalb 
der obersten Spitze der Drüse, zwei Wimperstreifen ab (Fig. 1 und 
2 a), welche der Rachenwand anliegend, rechts und links halbkreis- 
förmig verlaufen und sich in der Nähe des Nervenknotens wieder 
vereinigen. Es sind dies keine einfachen Streifen, sondern nach 
unten offene Halbrinnen, welche dadurch zu Stande kommen, dass 
eine kleine Querfalte der Rachenwandung dieselben von oben her 
überdeckt. Die beiden Wimperrinnen vereinigen sich erst nach einer 
Spiraldrehung (Doliolum) oder treten einfach zusammen (Salpa de- 
mocratica), oder beide finden in einer tiefen bewimperten Kammer 
ihr Ende (Salpa bicaudata, maxima, pinnata ete.). Bei den mit Herz 
versehenen Appendicularien finden sich diese Theile wieder,sind aber 
auf blosse Wimperstreifen redueirt, welche einfach zu einem rücken- 
ständigen Längsstreifen zusammentreten. 

Das untere Ende der Schleimdrüse hört stets oberhalb des 
Mundes auf; allein die bewimperten Ränder der Rinne setzen sich 
ununterbrochen nach unten bis zum Schlunde fort, in welchem diese 
Rinne, nach einer Spiraltour, welche den Schlundeingang vollständig 
umkreist, seitlich einmündet. Von grosser Bedeutung für die Nah- 
rungsaufnahme ist ausserdem die verschiedene Gestaltung und An- 
ordnung des Rachens und der Kieme. Es sind aber diese Verhält- 
nisse zum grössten Theil schon bekannt, und nur was uns davon 
näher interessirt, werde ich gelegentlich anführen. 

Die physiologische Bedeutung aller dieser, bis zu meiner Arbeit 
liber Appendieularien, räthselhaft gebliebenen Organe habe ich dort 
aufgeklärt. Die verdickten tieferen Theile der Bauchrinne, welche 
jederseits drei stark lichtbrechende Wülste bilden, haben nur Eine 
Function: Schleim abzusondern. Es sind also wirkliche Drüsenzellen 
und das ganze Organ muss fortan als blosse Drüse aufgefasst werden. 
Die langen Wimpern dienen augenscheinlich dazu, den Schleim nach 
oben zu befördern. Im normalen Zustande sind die inneren Wülste 
und die inneren Zwischenstreifen dermassen aneinander genähert, 
dass die Drüse eine fast geschlossene Röhre bildet. Es ist aber 
wohl zu bemerken, dass die Ränder blos mit einander in Berührung 


Ueber die Schleimdriise oder den Endostyl der Tunicaten. 235 


stehen ohne irgendwie verklebt oder verwachsen zu sein. Die Rinne 
ist somit nur unvollständig verschlossen und es quillt fast beständig 
durch die enge Spalte etwas Schleim hervor, welcher sofort, durch 
die Wimperstreifen der Rinnenränder, dem Schlunde zugeführt wird. 
Diese Schleimfetzen beladen sich auch mit den im Wasser der Kie- 
menhöhle suspendirten Partikelchen, deren Bewegung der Rinne und 
der Spiraltour entlang bis in den Schlund hinab mit Leichtigkeit 
verfolgt werden kann. Dieses ist aber nur ein ganz unbedeutender 
Theil der gesammten Schleimmasse, welche innerhalb der Drüse 
nach oben befördert wird. 

An der Abgangsstelle der halbkreisförmigen Wimperrinnen treten 
die Ränder auseinander und lassen hier eine röhrenförmige Oeffnung, 
welche als Ductus efferens fungirt. Ich nahm früher an, es existire 
eine zweite solche Oeffnung am untern Ende der Rinne, habe aber 
seitdem die Unrichtigkeit dieser Ansicht erkannt; im normalen Zu- 
stande existirt nur eine obere Oeffnung. 

Wird auf das Thier ein Druck ausgeübt, so treten die in der 
Drüse enthaltenen Schleimmassen auf einmal durch die ganze Länge 
der Rinne heraus, wobei natürlich die Ränder auseinander geschoben 
werden. Man kann sich durch dieses Experiment leicht überzeugen, 
dass der Verschluss der Rinne durch blosse Aneinanderlagerung der 
Ränder bewirkt wird. 

Die durch die vordere Oeffnung hervorquellenden Schleimmassen 
werden sofort von der Wimperbewegung der halbkreisförmig ver- 
laufenden Rinnen ergriffen und in der Richtung nach der Neuralseite 
zu hingerissen. Die Rinnen sind aber zu seicht und zu eng, um den 
Schleim ganz zu enthalten; so dass derselbe zum Theil aus der 
Rinne hervorragt und dadureh der Wirkung der zum Munde ein- 
tretenden und durch die Cloake austretenden Strömung ausgesetzt 
wird, welche ihn in Franzen- oder Vorhanggestalt auszieht. Da 
aber der Schleim innerhalb der Rinne sich beständig von der Ventral- 
nach der Neuralseite bewegt, so folgen die herabhängenden Franzen 
dieser Bewegung und bieten dadurch ein höchst anziehendes und 
zierliches Bild. Um diese Franzen zu sehen, muss man freilich dem 
eingeschluckten Wasser einen suspendirten Farbstoff beimischen, 
welcher dadurch, dass die Partikelchen am Schleime haften bleiben, 
denselben wahrnehmbar machen. 

Bei Doliolum zeigt sich mehr die Franzengestalt. An der Spi- 
raltour angekommen, werden die Franzen umeinandergerollt, indem 
sie einfach der Windung der Rinnen folgen und es entsteht dadurch 


236 Hermann Fol 


ein gewundener Faden, welcher zum Schlundeingange hinzieht, die 
Kiemenhöhle schief durchkreuzend'!). Dieser Faden fährt alsdann 
den Schlund hinunter, welcher ihn in derselben Richtung wie die 
Spiraltour weiter dreht, und gelangt so in den Magen. Bei den 
Seitensprossen der zweiten Generation von Doliolum ist das Bild in 
grossen Zügen dasselbe und auch recht frappant, obwohl etwas 
schwieriger zu beschreiben. Das Wasser strömt im allgemeinen 
durch den weiten Mund (Fig. 2 B) hinein und durch die Kiemen- 
spalten wieder heraus, aber nicht einfach quer durch die löffelförmige 
Kiemenhöhle, sondern schräg von der Neural- gegen die Ventralseite. 
Dieses rührt davon her, dass die 3—4 dem Nervenknoten am nächsten 
liegenden Kiemenspalten das Wasser in die Kiemenhöhle hinein- 
wimpern, während alle übrigen Spalten dasselbe austreiben. Auf 
diesem Wege kleben ziemlich alle im Wasser suspendirten Parti- 
kelehen den, von den langen halbkreisförmigen Rinnen (Fig. 2 a) 
herabhängenden, Schleimfranzen an, und rücken allmälig gegen die 
hart am Nervenganglion befindliche Spiraltour, wo sie sich zusammen- 
drehen, um den gewundenen Ernährungsfaden zu bilden (Fig. 2 e). 
Beobachtet man das Thier im Augenblicke wo es eben anfängt Nah- 
rung aufzunehmen, so sieht man hier, wie bei anderen Tunicaten 
überhaupt, dass dieser, am unteren Ende freie Faden, gerade auf den 
Schlundeingang lossteuert; es muss somit die Richtung der Wasser- 
strömungen dermassen combinirt-sein, dass der Faden mit Nothwendig- 
keit genau den Schlundeingang trifft. Niemaks sah ich den neuge- 
bildeten Faden etwa durch eine Kiemenspalte austreten. Auch bei 
diessen Seitensprossen von Doliolum lässt sich beobachten wie ein 
kleiner Bruchtheil des Schleimes zwischen den Rändern der Schleim- 
drüse direct heraustritt und nach unten dem Schlunde zueilt, wo er 
durch die Spiralrinne des Schlundeingangs, ebenfalls seinen Eintritt 
findet. Die Wimperbewegung des Schlundes zieht nicht einfach die 
Schleimfäden hinunter, sondern setzt dieselben zugleich in rasche 
Spiraldrehung, hat somit auf den Faden etwa dieselbe Wirkung wie 
die Finger einer Spinnerin auf das gesponnene Werg. 

Gleich bei der ersten Beobachtung dieses Vorganges an den 
Seitensprossen von Doliolum fällt auf, dass die Dimensionen der Or- 
gane der Nahrungsaufnahme dieser Form zu der geringen Entfaltung 
der übrigen Organe in keiner Proportion stehen. In der That han- 
delt es sich hier nicht um physiologisch selbstständige Wesen, son- 


!) Siehe Etudes sur les Append. pag. 8, Fig. 4. 


Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der ‘Tunicaten. 337 


dern um blosse Ernährungsindividuen des ganzen Thierstockes. 
Lange Zeit hindurch suchte ich nach der Bedeutung und den weiteren 
Schicksalen dieser Sprossen; zu einer weiteren Entwickelung waren 
sie nicht zu bringen, und es wurden niemals im Meere Formen an- 
getroffen, welche auf eine Weiterbildung derselben hätten zurückge- 
führt werden können. Und doch waren die colonie-bildenden Thiere 
zu gewissen Zeiten in grossen Mengen vorhanden. Einer selbststän- 
digen Bewegung, ausser dass sie sich gegen den Stamm zurück- 
schlagen oder aufrichten können, sind diese Sprossen nicht fähig, 
und es ist überhaupt nicht einzusehen wie dermassen gebaute Wesen 
ein selbstständiges Leben führen könnten. Es darf uns daher nicht 
Wunder nehmen, dass, während andere Generationen von Doliolum, 
in genügend grossen Gefässen, wochenlang am Leben blieben, und 
sogar zwei Generationen in der Gefangenschaft von denselben In- 
dividuen gross gezogen wurden, diese Form binnen wenigen Stunden, 
nachdem sie vom Mutterthiere getrennt wurde, zu Grunde ging. Die 
Seitensprossen können also nicht getrennt fortleben, es sei denn dass 
sie einer bedeutenden Metamorphose unterlägen. Allein auch die 
grössten und am weitesten entwickelten Sprossen zeigten niemals 
auch nur eine Andeutung einer solchen Umänderung; Geschlechts- 
organe oder Sprossenbildung wurden an denselben stets vermisst. 
Andererseits ist es sehr bemerkenswerth, dass, während eine ganze 
Colonie sich in Aquarien ganz gut eine zeitlang am Leben erhält, 
das von den Seitensprossen entblösste Mutterthier in sehr kurzer Zeit 
zu Grunde geht Wie bereits bekannt, resorbiren sich bei letzterem 
sämmtliche Ernährungs- und Athmungsorgane zur Zeit wo sich die 
Seitensprossen ausbilden und es bleiben schliesslich nur die beiden 
Häute, das Herz und die Muskeln. Ein solches Wesen könnte nicht 
fortleben, wenn es nicht von den anderen Thieren der Colonie er- 
nährt würde. Alle diese Umstände führen nothwendig zum Schlusse, 
dass die Seitensprossen als Ernährungsindividuen fungiren, ähnlich 
wie die Fressthiere bei Röhrenquallen, während das Mutterthier zur 
blossen Schwimmglocke der Colonie redueirt ist, und es zeigt sich 
ferner, dass diese Sprossen mit der Colonie zu Grunde gehen müssen, 
während die Mittelsprossen die Species fortpflanzen. Dass keine 
offene Communication zwischen den Blutbehältern der Sprosse und 
des Mutterthieres besteht, kann dieser Auffassungsweise keinen Ein- 
trag thun, denn ebensowohl wie die junge Sprosse aus der noch mit 
ihren Ernährungswerkzeugen ausgestatteten Mutter die zum Wachsen 
nöthigen Nahrungssäfte bezog, ebenso können später die Säfte in 


938 Hermann Fol 


umgekehrter Richtung von der Sprosse zum Schwimmthier hinüber- 
treten. Ueber den Nutzen dieser Bildungen fiir die Species kann 
ich nur sagen, dass die Colonie mit kiemenlosem Mutterthiere zu 
den allerbehendesten Seethieren gehört, und durch das Wasser mit 
grösserer Schnelligkeit schiesst als eine Diphyes. 

Gehen wir nach dieser Abschweifung zur Schilderung der Nah- 
rungsaufnahme bei anderen Tunicaten über, so treffen wir zunächst 
bei Salpen eine etwas verschiedene Anordnung der Schluckorgane. 
Hier bildet der Schleim keine Franzen, sondern eine zusammenhän- 
gende Membran, welche sich wie ein Vorhang ausbreitet (Fig. 1) 
und unterhalb des Nervenknotens zusammenschlägt. In Ermangelung 
einer Spiraltour der Wimperrinnen dient die balkenförmige Kieme !) 
(or) mit ihren Querstreifen starrer Wimpern dazu, den Schleim- 
faden (c) dem Schlunde (oe) zuzuleiten; das Zusammendrehen des 
Fadens besorgt nur die spiralig wirkende Wimperung des Schlundes. 

Bei Ascidien treffen wir wieder eine Franzenbildung wie bei 
Doliolum, nur mit dem Unterschiede, dass die Franzen weit schärfer 
von einander geschieden sind und dass sie nicht von der Ventralseite 
gegen die Neuralseite hinrücken, sondern sich einfach von oben nach 
unten in den Zwischenräumen zwischen die Längsbänder der Kieme 
verlängern?). Die der Schleimdrüse am nächsten liegenden Fäden 


1) Der Bau dieser Kieme ist nicht überall so einfach wie angenommen wird; 
bei Salpa bicaudata z. B. bildet sich jederseits am Kiemenbalken eine Reihe 
seitlicher Einstülpungen, deren jede mit einem Wimperstreifen correspondirt. 
Es dringt sogar jeder quere Wimperstreifen bis in den Grund des correspon- 
direnden blindgeschlossenen Säckchens; eine Einrichtung, welche wohl die Ver- 
grösserung der respirirenden Fläche bezweckt. 

2) Bekanntlich besitzt die Kieme bei Ascidien einen ziemlich complieirten 
Bau, welcher bei Pyrosoma und Synaseidien sich etwas vereinfacht wiederfindet. 
Der eigentlichen Kieme, d. h. der siebartig durchlöcherten doppelten Scheide- 
wand, tritt nach einwärts ein, bei gewissen Arten, sehr complieirtes Netzwerk 
anastomosirender Röhren hinzu. Da die Entstehungsweise dieser Röhren meines 
Wissens noch nicht beobachtet wurde, sei es mir erlaubt, diese Bildungsweise, 
die ich verfolgt habe , in wenigen Worten zu schildern. Es wachsen von der 
Innenwand der ursprünglich einfachen Kieme hohle zapfenförmige Fortsätze in 
die Rachenhöhle hinein. Nachdem diese Fortsätze eine gewisse Länge erreicht 
haben, hört der Längenwachsthum auf; es treiben dieselben alsdann, auf beiden 
Seiten ihrer Spitze, je einen rechtwinklig auf den Zapfen stehenden hohlen Fort- 
satz, so dass im ganzen eine 'T-Figur entsteht. Indem nun die Spitzen der 
seitlichen! Ausstülpungen benachbarter Fortsätze aufeinanderstossen und ver- 
schmelzen, entstehen jene der Kiemenwandung parallele Röhren, welche mit 
dem Blutsinus der Kieme durch Querröhrehen zusammenhängen. Diese Quer- 
röhrchen sind also die primären Fortsätze. 


Ueber die Schleimdriise oder den Endostyl der Tunicaten. 239 


sind schwächer; gegen die Neuralseite zu trifft man sie immer stärker. 
Alle diese Faden treten erst am Grunde des Kiemensacks in der 
Nähe des Schlundes zusammen. Diese Angaben beziehen sich blos 
auf jüngere durchsichtige Exemplare von Phallusia intestinalis et 
mamillata. Bei Erwachsenen lässt sich der Vorgang wegen der Un- 
sichtigkeit der Tunica nicht direct beobachten. 

Die Nahrungsaufnahme bei Appendieularien habe ich zur Ge- 
nüge beschrieben. Bei Pyrosoma konnte ich trotz vieler Versuche 
4och niemals die isolirten Thiere zur Einnahme von Nahrungs- resp. 
Farbstoffen bringen. 

Ueber die Beschaffenheit des Schleimes sei noch erwähnt, dass 
er sich weder in Säuren noch in Alkohol trübt ; dass er auch nach 
der Erhärtung des Thieres elastisch bleibt und dass er farblos, 
wenig lichtbrechend, fadenziehend und etwas consistenter wie 
Speichel ist. 

Bei allen Tunicaten, die ich hierauf studirte, war die Nahrungs- 
aufnahme eine intermittirende: Ist der Magen angefüllt, so hört die 
Aufnahme auf, bis die Stoffe verdaut sind, was übrigens nur kurze 
‘tt in Anspruch nimmt. Wird das Thier während der Nahrungs- 
hme gestört, so zieht es sich zusammen oder lässt sogar (bei 
Oikopleura und Doliolum) das Wasser in umgekehrter Richtung durch 
die Kiemenspalten einströmen; die Schleimfäden werden hierdurch 
von ihrem Zusammenhange abgerissen und fetzenweise zum Munde 
ausgestossen. Der Austritt des Schleimes aus der Drüse hört als- 
dann plötzlich auf. 

Auf die Frage, ob die Schleimabsonderung in der Drüse fort- 
während stattfinde, so dass der, während der Pausen die in der Nah- 
rungsaufnahme auftreten, gebildete Schleim in der Drüse aufge- 
speichert werde, oder ob die Absonderung zeitweise aufhöre, glaube 
ich dahin antworten zu können, dass die Absonderung, wenn auch nicht 
vielleicht vollkommen sistirt, doch zeitweise auf ein Minimum herab- 
sinkt. Ich glaube sogar bemerkt zu haben, dass der Schleim viel 
reichlicher secernirt werde wenn das Wasser mit Nahrungstheilchen 
geschwängert ist als sonst. Es wären diese Erscheinungen somit 
unter die Reflexe zu bringen. Dass aber das Thier nach Willkür 
den Austritt des Schleimes aus der Drüse unterbrechen kann habe 
ich wiederholt beobachtet, und habe auch bei Exemplaren, welche 
längere Zeit hindurch keine Nahrung aufgenommen hatten, die Drüse 
mit Schleimmassen prall gefüllt angetroffen. Bei kranken Thieren 
leidet diese Function vor allen anderen und wird ganz unkenntlich. 


24() Hermann Fol, Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten. 


Fiir die Leser, welche meine Experimente wiederholen wollen, 
will ich folgenden Fingerzeig geben. Am besten eignen sich zu 
diesem Zwecke gesunde und lebenskriiftige Exemplare von Salpa 
democratica, Doliolum denticulatum, und die Jungen von Phallusia 
intestinalis. Man mische mit dem Seewasser soviel fein zerriebenes 
Carmin, dass das ganze Wasser einen rosenrothen Anflug bekomme. 
Will man den Vorgang unter dem Mikroskope studiren, so miissen 
die Thiere so viel Wasser haben, dass sie sich vollkommen bequem 
fühlen (die üblichen Uhrgläschen sind hierzu untauglich), und dürfen 
durch keine Bewegung, keine Erschütterung gestört werden. 


Zum Sehlusse will ich noch meine Resultate in kurzen Worten 
zusammenfassen: 

1. Die Rachenwandung zeigt bei Tunicaten an der Ventralseite 
eine tiefe Rinne deren Wände Verdiekungen zeigen. 

2. Diese Verdiekungen sind blos stärker entwickelte Epithel- 
zellen, welche das Licht stark brechen und Schleim absondern. 

3. Die verdickten Wandungen des Rinnengrundes sind es, welche 
Huxrey für ein Endostyl erklärte, welche dagegen CuViEr, C. Vogt, 
R. Hertwie und ich sowie DE LACAZE-DUTHIERS richtig auffassten. 

4. Es bilden diese Verdickungen drei Wülste jederseits. Ausser- 
dem kommen in der Rinne lange Wimpern und Wimperstreifen vor. 

5. Ausser dieser Drüse existirt kein anderes stabförmiges Organ 
in der bezüglichen Körpergegend. | 

6. Der in der Drüsenrinne secernirte Schleim tritt am oberen Theile 
hervor, wird durch die halbkreisförmig-verlaufenden Rinnen vertheilt 
und bildet einen triehterförmigen Vorhang oder Franzen. An der 
Neuralseite schlägt sich dieser ausgebreitete und mit Nahrungstheil- 
chen beladene Schleim zu einem Faden zusammen, dessen unteres 
Ende in den Schlund hinabreicht. 

7. Die Rinne ist kein Ernährungsabschnitt des Kiemenkorbes 
sondern ein Drüsenorgan. Die Nahrungsaufnahme findet gleichzeitig 
mit der Athmung im ganzen Kiemenkorbe statt. 


Erklärung der Figuren. 
Tafel VII. 


Fig. 1. Salpa democratica, Kettenform, junges Exemplar, von der Bauch- 
seite aus gesehen, 25mal vergrössert, mit der Camera gezeichnet. Die Schleim- 
massen sind durch Fütterung mit Carmin sichtbar gemacht. 

Fig. 2. Doliolum sp. ? (wahrscheinlich D. dentieulatum - Nordmanni) ; ein 
Seitenspross von der colonie-bildenden Generation, vom Munde aus gesehen, 
50mal vergrössert, mit der Camera gezeichnet. Ebenfalls mit Carmin gefüttert. 
In der Mitte sind die noch freien Carmintheilchen durch die Wasserströmung 
von der Neural- gegen die Ventralseite hingerissen; auf den Seiten kleben sie 
den Franzen an, welche sich längs der halbkreisförmigen Rinnen (a) in ent- 
gegengesetzter Richtung bewegen, und an der Spiraltour (sp) umeinander zu 
einem Faden gewunden werden. 

Fig. 3. Der mittlere Theil des Rinnengrundes von Salpa bicaudata, proles 
gregata, etwa 300mal vergrössert, im Querschnitt. 

Fig. 4. Querschnitt durch die ganze Bauchrinne von Salpa bicaudata, 
proles gregata, mit der Camera gezeichnet und 150mal vergrössert. Chrom- 
säure-Präparat. 

Fig. 5. Eine einzelne Zelle aus den inneren Wülsten von Salpa maxima, 
prol. greg., in Chromsäure erhärtet; stark vergrössert. 

Fig. 6. Vier Zellen aus den mittleren Wülsten (die unteren Wülste haben 
ganz dieselbe Beschaffenheit) von Salpa maxima, prol. greg., stark vergrössert. 
Cr 05 Präparat. 

Fig. 7. Querschnitt durch eine in Chromsäure erhärtete Bauchrinne nebst 
Schleimdrüse von Doliolum (n. sp.). Camera-Zeiehnung, Vergr. 300. 

Fig. 8. Querschnitt durch eine in Alkohol erhärtete Schleimdrüse von Py- 
rosoma elegans. Camera-Zeichnung, Vergr. 400. 


Die Buchstaben sind dieselben bei allen Figuren, nämlich: 
B. Mund, d. h. der Eingang zur Rachenhöhle. 
br. Kieme. 

6. Kiemenspalten. 

el. Cloake. 

oe. Schlund. 

s. Magen. 

gl. Nervenknoten. 

(—) £. Schleimdrüse oder Endostyl. 
a. Halbkreisförmige Wimperrinnen. 
sp. Spiraltour derselben. 

ce. Gewundener Schleimfaden. 


242 Hermann Fol, Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten. 


a. Aeussere Driisenwülste der Bauchrinne. 

b. Aeussere Zwischenstreifen. 

d. Mittlere Driisenwiilste. 

f. Mittlere Zwischenstreifen. 

g. Innere Driisenwiilste. 

h. Innere Zwischenstreifen. 

i. Wimperstreifen der Rinnenränder. . 

r. Wimpertragende Zellen des Rinnengrundes. 

t. Die langen Wimpern derselben. 

(—) N. Kern der Drüsenzellen. 

n. Kernkörperchen derselben. 

k. Aeussere Cuticula der Drüsenzellen. 

l. Protoplasma der Drüsenzellen. 

o. Grobkörniger innerster Theil derselben. 

p. Heller, mittlerer Theil der Drüsenzellen aus den mittleren und äusseren 
Wiilsten. 

m. Bindegewebszellen. 

ec. Ectoderm. 


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7 i — al 

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Lith Ansty. J.G.Bach, Leipzig. 


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Ueber den Musculus omohyoideus und seine 
Schlüsselbeinverbindung. 


Von 
C. Gegenbaur. 


Unter den an das Zungenbein sich inserirenden Muskeln nimmt 
der Omohyoideus durch seinen Ursprung, wie durch seinen Verlauf 
eine eigenthiimliche Stelle ein, die an Besonderheit noch durch die 
regelmässig bestehende Verbindung mit dem Schlüsselbein gewinnt. 
Während sowohl die vom Sternum zum Zungenbein tretenden, wie 
die vor dem Zungenbein liegenden Muskeln genauer definirbare und 
in bestimmte grössere Systeme der Musculatur leicht einreihbare 
Muskeln vorstellen, ist dieses nicht in gleichem Maasse für den Omo- 
hyoideus ausführbar, und es bedarf der Inbetrachtnahme aller den 
Muskel berührenden Verhältnisse, um zu einem Ziele zu gelangen. 

Von den Eigenthümlichkeiten des Muskels ist die Verbindung 
seines hinteren Bauches mit dem Schlüsselbein und die dadurch be- 
dingte Abweichung des Muskels vom geraden Verlaufe die am 
schwersten verständliche. 

Wie bekannt, wird der Winkelverlauf des Omohyoideus durch 
eine ziemlich straffe, oft sogar stellenweise aponeurotische Fascie 
bedingt, welche vor der hinteren Fläche der Clavieula entspringend, 
gegen den Vorderrand des vor der Clavieula emporsteigenden hinte- 
ren Bauches, bis zur Zwischensehne hin sich anlegt Diese straffe 
Fascie zeigt bei der mikroskopischen Untersuchung stets eine fast 
eontinuirliche Lage von Sehnenfasern, die von der Clavicula zum 
Omohyoideus verlaufen und dort an der Fascie des Muskels zu enden 
scheinen. Nicht selten sind Züge dieser Fasern zur Zwischensehne 
verfolgbar. 

Ueber, wie unter den Sehnenfasern findet man lockeres Binde- 
gewebe, dessen Faserbündel in verschiedener Richtung verlaufen. 


244 C. Gegenbaur 


Zuweilen sind in die oberflächliche Bindegewebsschieht schräge oder 
quere Sehnenfasern eingewebt, die zum Theil an die Clavieula be- 
festigt, zur Straffheit der Fascie beitragen. Die Mächtigkeit der 
longitudinalen Sehnenfaserschicht in der Verbindungsfaseie bietet in 
den einzelnen Fällen grosse Verschiedenheiten dar, und zuweilen 
fand ich sie sehr gering, stets jedoch waren sie in dem angegebenen 
Verlaufe nachweisbar, und ein Zusammenwerfen mit den übrigen 
Bindegewebsschichten und den in der oberen Schicht vorkommenden 
queren Sehnenfasern kann nicht leicht vorkommen. Somit besitzt 
diese Fascie ein ziemlich characteristisches Verhalten, welches in 
bei weitem den meisten Fällen sich schon dem unbewaffneten Auge 
kundgibt, besonders bei straffem Anspannen der Fascie durch Vor- 
wärtsziehen des vorderen Muskelbauches. 

Zuweilen gehen in den vorderen Theil der Fascie auch Faser- 


züge ein, welche von der ersten Rippe entspringen, und besonders 


vom Knorpel dieser Rippe her habe ich straffe, schräg nach aussen 
und aufwärts steigende Züge wahrgenommen. Die Fascie empfängt 
dadurch eine zweite Befestigungsstelle. 

Sind sowohl von der Clavicula wie von der ersten Rippe ent- 
springende Faserzüge vorhanden, so scheint die lateral einfache 
Fascie medial in zwei Lamellen, die eben durch diese verschieden 
entspringenden Faserzüge repräsentirt werden, überzugehen. Gegen 
den Omohyoideus zu legen sich diese Züge immer aneinander und 
verschmelzen zu einer Lamelle, theilweise treten auch Faserzüge aus 
der Faseie zu der Scheide der grossen Halsgefässe. 

Das Verhalten dieser Faseie zum Muskel besteht in den meisten 
Fällen in einer Verschmelzung mit dem medialen resp. unteren 
Rande (der Muskelfascie, innerhalb welcher der Muskel wie in einer 
Scheide sich bewegt. Eine Verschmelzung der Fascie mit der Zwi- 
schensehne kann daher nicht als Regel angesehen werden. Wenn 
die medial entspringenden Faserzüge der Fascie einen schräg vor- 
und lateralwärts gerichteten Verlauf nehmen, theils in der Richtung 
gegen den vorderen Muskelbauch, theils gegen die Zwischensehne, 
so kommt es, dass der laterale, dem mittleren Dritttheile der Clavi- 
cula entsprechende Abschnitt der Fascie vorwärts von jenen stärke- 
ren Faserzügen begrenzt wird, und ein mit scharfem ‘oberen Rande 
versehener Ausschnitt in der Fascie dargestellt werden kann. In 
diesem Verhalten ward die Fascie von HExLE'!) dargestellt. In der 


1) Handbuch der systemat. Anat. Muskellehre 1. Aufl. 1858. pag. 114. ; 


Ueber den Muse. omohyoideus und seine Schlüsselbeinverbindung. 245 


Regel ist aber die von oben her durch die schärfer ausgeprägten 
Faserzüge abgegrenzte Lücke durch Bindegewebe verschlossen, und 
diese Lage setzt sich unmittelbar in den strafferen Theil der Fas- 
cie fort, während in anderen Fällen auch an dieser Stelle straffe, 
lateral und vorwärts in die Fascie übergehende Fasern von der Cla- 
vieula ihren Ursprung nehmen. Ist so ein wirklicher Ausschnitt in 
der Fascie nicht wohl als Regel anzusehen, so ist doch auch nicht 
zu bestreiten, dass etwas ähnliches zuweilen vorkommt. So fand 
ich in einem Falle, da die Vena cephaliea über die Clavicula hinweg 
zur Vena subelavia sich einsenkte, eine scharf umrandete Ineisur. 
Die der Vene zunächst gelegenen Fasern bildeten einen sehnigen, 
das Blutgefäss überspannenden Bogen, der beiderseits am Schlüssel- 
beine befestigt war. 

Die zum Omohyoideus tretende Fascie wird der Halsfascie zu- 
getheilt, als ein Theil des tiefen Blattes derselben angesehen. Wie 
es komme, dass ein Theil einer sonst Muskelgruppen und andere 
Weichtheile nur umhüllenden Bindegewebsschicht zu einem einzelnen 
Muskel speciellere Beziehungen gewinnt, dass sie sogar die Ver- 
laufsriehtung desselben bestimmt, das bleibt der rein topogra- 
phischen Betrachtung völlig unverständlich. Denn dass durch die 
Verbindung mit der Fascie der Muskelwirkung auf das Zungenbein 
eine mehr der Sternohyoideuswirkung ähnliche Richtung gegeben 
werde, dass der Omohyoideus also anstatt das Zungenbein nach der 
Seite, nach hinten und abwärts zu bewegen, oder, bei beiderseitiger 
Wirkung nach hinten und abwärts, die Zugrichtung mehr abwärts 
stattfinden lässt, das kann zwar als eine Erklärung der physiologischen 
Bedeutung der Fascie, aber nicht als eine Erklärung des Vorkom- 
mens selbst, also des anatomischen Befundes gelten, eben so wenig 


2. Aufl. pag. 121. Wenn Hentz über die Fascie bemerkt, dass durch die mit 
scharfem Rande von oben her begrenzte Lücke die Nervi supraclaviculares über 
diesen Knochen hervortreten, so beruht dies wohl nur auf einem Versehen, 
denn der Verlauf der Nervi supraclaviculares findet nicht unter, sondern con- 
stant über dem Omohyoideus statt, wie es auch HENLE in einem späteren 
Bande seines Werkes sowohl schriftlich als bildlich dargestellt hat. Nervenlehre 
1871. pag. 466 u. 467. 

Wörtliche Reproduction der Henxte’schen Angabe bezüglich der Nervi supra- 
elavieulares findet sich bei LuscuKa. (S. Anatomie des Menschen. Bd.I. 1. 
Abth. pag. 181.) Während er so den Austritt der Nerven unterhalb des Omo- 
hyoideus bestätigt, bringt er in der pag. 379 desselben Bandes gegebenen Abbil- 
dung in dem Verlaufe der Nerven iiber den Omohyoideus das richtige normale 
Verhalten zur Darstellung. 


246 C. Gegenbaur 


wie das durch die Annahme einer vom Muskel auf die Fascie aus- 
geübten Spannung geschieht. Nach dieser Seite gekehrt würde die 
Deutung der Einriehtung rein teleologischer Art sein, selbst davon 
abgesehen, dass die von allen anderen Halsmuskeln abweichende 
Verlaufsrichtung des Omohyoideus nicht verständlicher würde. 

Im Suchen nach einer anderen Deutungsweise der besprochenen 
Einrichtung werden zunächst die sogenannten Abnormitäten oder Va- 
rietäten des Muskels zur näheren Prüfung sich darbieten. Diese sind 
bekanntlich für den Omohyoideus ausserordentlich zahlreich, so dass 
MACALISTER!) in seiner sehr dankenswerthen Zusammenstellung der 
Muskelanomalien des menschlichen Körpers, deren 27 für unseren 
Muskel aufführen konnte. Nicht alle derselben besitzen für unseren 
Zweck gleiche Wichtigkeit. 

Von wesentlichem Belang sind erstlich jene Fälle, in denen der 
Omohyoideus mit Sternohyoideus, oder sogar mit Sternothyreoideus 
Verbindungen eingegangen ist. Am vollständigsten ist diese dann 
erreicht, wenn der vordere Bauch des Omohyoideus mit dem Sterno- 
hyoideus völlig verschmolzen ist, oder unter Mangel eines selbst- 
ständigen vorderen Bauches die Zwischensehne sich mit dem ent- 
sprechend verbreiterten vorderen Abschnitte des Sternohyoideus ver- 
bindet. 

Aus solchen im besondern Verhalten wieder sehr mannigfachen 
Zuständen, die in der bei MACALISTER citirten Literatur nachzusehen 
sind, geht im Allgemeinen eine engere Beziehung des Omohyoideus 
zu den erwähnten geraden vorderen Halsmuskeln hervor, als deren 
Theil er, wenn auch zunächst nur mit einem Abschnitte, sich dar- 
stellt. 

Eine andere Gruppe von Varietäten betrifft den hinteren Bauch. 
In engerem Anschlusse an die für den vorderen Bauch angeführten 
Verhältnisse stehen jene Fälle, in welchen Verbindungen mit den 
geraden Halsmuskeln vorkommen. So ist von HALLETT?) ein Fall 
mitgetheilt, in welchem der hintere Bauch sich in zwei Streifen spal- 
tet, von denen der eine seinen normalen Weg zum Hyoid nimmt, 
indess der andere sich mit dem Sternohyoideus verbindet. Derselbe 
ändert endlich seinen Ursprung, indem er mehr auf den Coracoid- 
fortsatz übergeht, oder auch auf den acromialen Theil der Clavicula 
gelangt, und von da in verschiedenem Maasse weit sternalwärts vor- 


') Transactions of the royal Irish Academy. Vol. XXV.. P. I. Dublin 1872. 
2) Edinburgh med. and surgical Journal Vol. 72. 1849. 


Ueber den Muse. omohyoideus und seine Schlüsselbeinverbindung. 247 


rückt. Die Ursprungsstelle liegt dann immer an der hinteren Fläche 
der Clavicula. Durch diese Vorkommnisse wird, wie schon SCHWEGL !) 
aber auch HALLETT?) bemerkt, die Topographie des unteren Hals- 
dreieckes modificirt, indem dann ein Muskelbauch die Arteria sub- 
clavia bedeckt. Es ist daher dieses Verhalten auch von praktischer 
Bedeutung, und zwar um so mehr, als jene Fälle keineswegs zu 
den seltenen zählen. Aber nicht minder wichtig sind sie für unse- 
ren Gegenstand, so dass wir sie in den Hauptpuncten specieller be- 
trachten müssen. 


Die Fälle der Ursprungsbeziehungen des Omohyoideus zur Cla- 
vieula scheiden sich in zwei Gruppen. In der einen ist dem Muskel 
bei normalem Scapularursprunge ein accessorischer Kopf von der 
Clavicula zugetheilt. Dieser wird als Cleidohyoideus bezeichnet, 
der ganze Muskel bildet also einen Omo-cleido-hyoideus. Der 
Ursprung dieses Schlüsselbeinkopfes findet in der Mehrzahl der Fälle 
vom mittleren Dritttheile der Clavicula statt, so dass er erst da, wo 
der scapulare Bauch hinter der Clavicula emporsteigt, an den me- 
dialen Rand desselben sich anlegt, und entweder in der Höhe der 
Zwischensehne, oder auch darüber hinaus mit ihm verschmilzt. 
Diese Fälle. gehören zu den häufigsten Varietäten. Nach HALLETT 
(l. e.) finden sie sich in je fünfzehn Leichen einmal. Ob sie, 
wie Harrerr anzunehmen scheint, durch die noch häufigeren 
auf fünf Fälle einmal sich treffenden Befunde, in welchen der Sca- 
pularbauch durch die Fascienschicht der Clavieula dicht genähert, 
ja fast mit ihr in Contact gebracht wird, vermittelt werden, möchte 
ich deshalb bezweifeln, da hierbei doch eine Verminderung des 
Schulterkopfes in einem der Ausbildung des Clavicularkopfes gleichem 
Maasse bestehen miisste. Nun kommt aber jener Clavicularkopf bei 
völlig unverändertem Schulterkopfe in sehr verschiedener Ausbildung 
vor, so dass man für ersteren vielmehr die Existenz einer Neubil- 
dung als ein blosses Ueberwandern eines Theiles des normalen Omo- 
hyoideus-Ursprungs auf die Clavieula annehmen könnte. Bei Maca- 
LISTER (l. ce.) sind diese Fälle sub Nr. 9 der Omohyoideusvarietäten 
zusammengestellt. In grösserer Anzahl sind sie von TURNER*) und 


1) Sitzungsberichte d. math.-naturwiss. Classe der K. K. Acad. d. Wiss. zu 
Wien. Bd. XXXIV. pag. 52. 

2) Edinburgh med. and surgical Journal. Vol 69. 1848. pag. >. 

3) Edinburgh med. Journal. 1864. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 17 


248 C. Gegenbaur 


von Woop') aufgefiihrt, doch ist in den Zusammenstellungen des 
letzteren nicht immer sicher zu ersehen, ob nicht die in die zweite 
Gruppe gehörigen Fälle mit eingerechnet wurden. Von mir selbst 
ist die accessorische Clavieularportion des Omohyoideus sehr oft, 
unter je 12 Leichen etwa einmal beobachtet worden. Ein Fall davon 
verdient besondere Beachtung, da er mit keinem der zahlreieh be- 
schriebenen völlig übereinstimmt. 

Bei einem männlichen Individuum fand sich die Varietät, wie 
dies häufig sich trifft, doppelseitig vor. Linkerseits entspringt der 
Omohyoideus normal, und trifft, hinter der Clavicula etwas steiler 
als gewöhnlich emporsteigend mit einem vom mittleren Fünftheile 
der Länge des Schlüsselbeines entspringenden platten Kopfe zusam- 
men, der in der Höhe der Zwischensehne des Omohyoideus lateral in 
eine mit der letzteren continuirlich verbundene Sehne übergeht, mit 
seinen medialen Fasern dagegen ununterbrochen zum Zungenbein em- 
porsteigt. Die beiden Ursprungsköpfe besitzen so eine gemeinsame 
Zwischensehne, die aber den Muskel nicht vollständig durchsetzt, 
indem sie nur einem Theile des Cleidohyoideus zukommt. Der vor- 
dere Bauch dieses Omo-cleido-hyoideus ist etwas breiter als der ge- 
wöhnliche des Omohyoideus. Die Einheit des vorderen Bauches, 
der enge Anschluss des Schlüsselbeinkopfes an den von der Scapula 
kommenden, endlich die gemeinsame Zwischensehne bestätigen, dass 
hier ein einziger, nur von zwei differenten Skelettheilen entspringen- 
der Muskel vorliegt. 

Rechterseits ist ein Omo-cleido-hyoideus noch in bedeutenderer 
Ausdehnung ausgebildet. Der Ursprung des Muskels erstreckt sich 
vom oberen Rande der Scapula medial vom Lig. transvers. auch auf das 
Coracoidstück, und setzt sich von da continuirlich auf die Clavieula 
fort, von der nur die beiden Enden ohne Beziehung zum Ursprung 
des Muskels sind. Die Clavicularportion besitzt eine ansehnliche 
Ursprungssehne. Der breite Muskelbauch dieses Omo-cleido-hyoi- 
deus verläuft ohne Zwischensehne oder Inseriptio tendinea median- 
wärts und vorwärts, erreicht aber nur mit seinem lateralen Abschnitt 
das Zungenbein. Dies trifft sich für die ganze Scapularportion und 
einen kleinen Theil der Clavieularportion, deren grösserer Theil zum 
Sternohyoideus verläuft. Lateralwärts entspringende Fasern neh- 
men den weitesten Verlauf nach vorne zu, indess die dem ster- 


') Proceedings of the royal Soc. Vol. XIII. 1864. pag. 300. XV. 1867. 
pag. 519. XVI. 1868. pag. 485. 


Ueber den Muse. omohyoideus und seine Schliisselbeinverbindung. 949 


nalen Ende der Clavicula näher entspringenden weiter nach abwärts 
zum Sternohyoideus treten. Nur ein Theil der zu letzterem Muskel 
gelangenden Züge des Omo-cleido-hyoideus tritt wirklich in ihn ein, 
und ist von den dem Muskel vom Ursprunge an angehörigen Bün- 
deln nicht unterscheidbar. Der grössere Theil dagegen endigt in 
der Fascie des Sternohyoideus, einzelne Züge sind über den letz- 
teren schräg hinweg verlaufend verfolgbar. Diese repräsentiren so- 
mit einen Cleidocervicalis. Der mächtigen Ausbildung dieses Omo- 
cleido-hyoideus correspondirt die geringe Entwickelung des Sterno- 
hyoideus derselben Seite. Nicht nur die Ursprungslinie des Muskels 
ist kiirzer als die des anderseitigen, sondern auch sein Bauch ist 
bei weitem diinner. Beachtenswerth diirfte endlich noch sein, dass 
die laterale Ursprungsgrenze des Sternohyoideus mit der medialen 
des Omo-cleido-hyoideus zusammenstisst, dass aber die dort ent- 
springenden Bündel des letzteren Muskels nicht parallel mit dem 
ersteren emporsteigen, sondern schon durch den schräg medianwiirts 
gehenden Verlauf über den Sterno-hyoideus ausgezeichnet sind. 

Die andere Gruppe von uns interessirenden Ursprungsmodifica- 
tionen besteht aus Befunden, in denen der vom Schulterblatte 
entspringende reguläre hintere Bauch fehlt, und durch einen in der 
Regel vom mittleren Dritttheile der Länge der Clavieula entspringen- 
den Bauch ersetzt wird. Ein solcher Muskel ist also ein reiner 
Cleidohyoideus. Dieses schon von älteren Autoren erwähnte 
Verhältniss umfasst die selteneren Fälle, von denen jene unterschie- 
den werden müssen, wo bei normalem Omohyoideus von der Clavi- 
eula entspringende Muskelfasern in einen anderen Muskel, meist in 
den Sternohyoideus eingehen. Siehe darüber Woon'!). 

Dieser den Omohyoideus ersetzende, aber ihm keineswegs ho- 
mologe Muskel, den ich selbst nur einigemale sah, gestattet ver- 
schiedene Auffassungen. Man kann ihn, wie das von den meisten 
Autoren geschieht, für einen Omohyoideus halten, dessen hinterer 
Bauch seinen Ursprung veränderte, und damit auf die Clavieula über- 
trat. In anderer Weise wird er dagegen als ein Theil des Omo- 
cleido-hyoideus beurtheilt. Beide Auffassungen besitzen nicht glei- 
chen Werth; die erste davon lässt nämlich das Vorkommen des 
Omo-cleido-hyoideus ausser Betracht, und nimmt fiir den Omohyoi- 
deus eine Wanderung an, die in der Weise, wie sie vorausgesetzt 
wird, nicht beobachtet werden kann. Die zweite Deutung ist dem- 


1) Proceedings of the royal Soc. Vol. XV. 1867. pag. 519. 
= 


250 C. Gegenbaur 


nach der ersten vorzuziehen, da sie von etwas thatsiichlichem, der 
Existenz des Omo-cleido-hyoideus nämlich, ausgeht. Die an diesem 
Muskel sich treffenden verschiedenen Zustiinde der Ausbildung der 
Seapularportion desselben lassen sich zum Theil als Reduetionen 
wahrnehmen, so dass ihre Weiterbildung zu einer gänzlichen 
Rückbildung der scapularen Portion führen kann. Diese Rück- 
bildung ist dann bei dem Bestehen eines Cleidohyoideus gegeben. 
So kann also der Cleidohyoideus vom Omo-cleido-hyoideus abge- 
leitet werden. Wollte man dem entgegensetzen, dass es doch wohl 
besser wäre, den Cleidohyoideus aus einer Verbreiterung des Ur- 
sprungs des Sternohyoideus abstammen zu lassen, wie sie ja in der 
That vorkommt, so habe ich darauf zu entgegnen, dass doch der 
Omohyoideus in keinem Falle ausser Betracht bleiben darf, da er 
ja den regulären Zustand repräsentirt, und dass ferner die bei wei- 
tem zahlreichsten Befunde des Omo-cleido-hyoideus durch mehr la- 
teral als medial an der Clavicula befindliche Ursprünge ausgezeich- 
net werden. Wäre der Ausgang des Cleidohyoideus vom Sterno- 
hyoideus aus zu suchen, so müsste der Anschluss an diesen Muskel 
häufiger sein, in der That ist er aber der seltenere und gerade der 
Anschluss an den Omohyoideus ist der häufigere Fall. Selbst in dem 
von mir vorhin beschriebenen Falle, wo doch die Ursprungslinie des 
Omo-cleido-hyoideus unmittelbar in jene des Sternohyoideus sich 
fortsetzte, war die Verschmelzung mit dem letzteren nicht völlig, 
und die Fasern der Schlüsselbeinportion des Omo-cleido-hyoideus 
verhielten sich zum Sternohyoideus theilweise fremd, indem sie 
schräg über denselben hinwegliefen und in der Fascie endigten. 
Wenn ich so den Cleidohyoideus auf den Omohyoideus beziehe, 
und nicht sofort auf den Sternohyoideus, so möchte ich damit nur 
den engeren Zusammenhang mit letzterem und die direete Abstammung 
von demselben ausgesprochen haben, keineswegs aber den Mangel 
aller Beziehungen zum Sternohyoideus oder Sternothyreoideus be- 
haupten. Im Allgemeinen habe ich dieser Beziehungen schon oben 
Erwähnung gethan, und weiter unten werde ich noch darauf zurück- 
kommen. Ich scheide also vorläufig jene Fälle von Cleidohyoideus, 
die dem Sternohyoideus oder Sternothyreoideus angehören, von 
den anderen dem Omohyoideus zukommenden ab. So z. B. die von 
Woop!) beobachteten, wo bei normalem Omohyoideus ein Muskel- 
streifen von der Mitte der Clavicula vorwärts und median zum Sterno- 


1) Proceed. Vol. XVI. 


Ueber den Muse. omohyoideus und seine Schlüsselbeinverbindung. 251 


hyoideus trat, oder aus dem sonst gleichfalls normalen Omohyoideus 
durch einen Schlitz hindurch gelangte, der durch den normal entsprin- 
genden Sternothyreoideus und ein in diesen eingehendes abnorm von 
der Clavicula entspringendes Muskelbündel gebildet war. Der von 
Davıes- CoLLEY, Taytor und Dauron!) beschriebene Fall ist da- 
gegen hinsichtlich seiner Zugehörigkeit zweifelhaft. Ein über einen 
halben Zoll breites Muskelband entsprang von der Clavicula unter 
dem Sternomastoideus, und stieg zum Zungenbeinkörper und gros- 
sen Zungenbeinhorn empor, die beiden oberflächlichen Herabzieher 
bedeckend. Die Verbindung mit dem sonst normalen Omohyoideus 
fand also wohl erst an der Insertion statt, wenn sie überhaupt statt- 
fand, da die angegebene Beziehung zu den beiden oberflächlichen 
Herabziehern eine Ueberlagerung des Sternohyoideus und Omohyoi- 
deus ausdrückt. Dann würde der Muskel dem Sternohyoideus zu- 
zutheilen sein. 


Zu diesen ins Bereich der Variation des Sternohyoideus und 
Sternothyreoideus fallenden Befunden wird auch der von W. GRUBER 
als Costo-hyoideus beschriebene Muskel anzuführen sein. In 
dem Vorkommen desselben ist ein Uebergreifen des Ursprunges des 
Sternohyoideus nach rück- und abwärts ausgedrückt, und indem der 
Muskel durch den Ursprung mit dem Sternothyreoideus durch die’ 
Insertion mit dem Sternohyoideus übereinkommt, verbindet er Eigen- 
schaften beider Muskeln. 


Von Bedeutung an dieser Stelle ist das von CHuDzinsk1?) bei 
einem Neger dargestellte Verhalten des Sternohyoideus. In diesem 
Falle fand sich rechterseits in der Mitte des Halses eine sehnige 
Unterbrechung des Muskels, von welcher dadurch ein oberer Bauch 
abgegrenzt war. Der untere Bauch weicht in seinem Verlaufe bedeu- 
tend lateralwärts ab, indem er den inneren Rand des sonst normalen 
Omohyoideus erreicht, uud längs desselben zum Mittelstücke der 
Clavicula tritt, an der er sich mit einer kurzen aber breiten Sehne 
befestigt. Median von diesem somit schräg verlaufenden unteren 
Bauche findet sich eine starke Aponeurose, welche die beiderseitigen 
Sternohyoidei untereinander verbindet. 


In diesem Falle finde ich einen Uebergangszustand zu dem von 


!) Guy’s Hospital reports. Ser. III. Vol. XVIII. pag. 391. 
*) Revue d’Anthropologie. T. II. Paris 1873. pag. 407. 


252 C. Gegenbaur 


~ 


W. GRUBER!) beschriebenen vierbäuchigen Omohyoideus, bei welchem 
der mediale vordere Bauch mit dem Sternohyoideus verbunden war, 
und nicht blos einen von der Clavicula entspringenden medialen hinteren 
Bauch mittelst einer Zwischensehne aufnahm, sondern auch mit dem 
normalen von der Scapula kommenden hinteren Bauche eine breite Ver- 
bindung zeigte. Die erwähnte Zwischensehne erscheint als Inscriptio 
und setzt sich in eine im Sternohyoideus vorkommende fort. 

Die einzelnen Zustände dieser in grosser Mannigfaltigkeit be- 
stehenden Variation sind untereinander verknüpfbar. Alle besitzen 
das Gemeinsame einer Aenderung des Ursprungs, entweder einer 
Wanderung desselben auf benachbarte Knochenstrecken (womit sich 
eine Vermehrung des Volums des Muskels in die Breite verbindet), 
oder einer Verlegung desselben auf solche, womit in dem Maasse 
als die neue Muskelportion entwickelt ist, die von der primitiven 
Stelle entspringende rückgebildet oder völlig geschwunden erscheint. 
Gehen wir vom Omohyoideus aus, so treffen wir denselben von sei- 
ner medial vom Ligamentum transversum scapulae liegenden Ur- 
sprungsstelle in lateraler Richtung den Ursprung bis zum Coracoid- 
fortsatz hin ausdehnen, in anderen Fällen wieder von da auf die 
Clavicula fortgesetzt, und von der hinteren Fläche derselben sich 
weiter medianwärts erstrecken. So entsteht ein Coracohyoideus und 
ein Cleidohyoideus, von denen der letztere entweder für sich allein 
vorkommt, oder im Zusammenhang mit dem fortbestehenden Omo- 
hyoideus einen Omo-cleido-hyoideus repräsentirt. Dieser kann sogar 
noch, wie in dem von mir beschriebenen Falle, einen Coracohyoi- 
deus mit in sich begreifen. Ein Mangel der Schulterblatt- und der 
Coracoidportion lässt den Muskel anscheinend als ein neues Gebilde 
sich darstellen. 

Dieser Cleidohyoideus vermittelt den Uebergang zu den mehr medial 
entspringenden Muskeln. Durch die Fälle, in denen er mit dem Sterno- 
hyoideus sich verbindet, sowie durch jene, in denen der letztere Mus- 
kel eine laterale Ausdehnung seines Ursprungs erfährt, wird die 
Grenze zwischen medialen und lateralen Muskeln unbestimmt. War 
es also auch für einzelne Fälle möglich, die intermediäre zwischen 
Omo- und Sternohyoideus entspringende Muskelportion dem einen 
oder dem anderen Muskel zuzutheilen, so ist solches doch nicht für 
alle Fälle ausführbar, und man wird so zugestehen müssen, dass die 


') Vier Abhandl. aus d. Gebiete der med.-chirurg. Anatomie. $. Berlin 
1847. pag. 13. 


Ueber den Musc. omohyotdeus und seine Schlüsselbeinverbindung. 253 


Vergleichung der einzelnen Zustiinde jener Variationen zu der Auf- 
fassung der Zusammengehörigkeit all dieser Formen mit Nothwendig- 
keit hinführt. Bringt man damit noch den Austausch von Bündeln 
zwischen Sternothyreoideus, Omo- und Sternohyoideus in Verbin- 
dung, so ergeben sich diese Muskeln (selbstverständlich den 
Thyreohyoideus mit inbegriffen) als Angehörige einer und 
derselben einheitlichen Gruppe. Dies bestätigt auch die In- 
nervation, die durch Aeste der drei ersten zum Theil auf einer Strecke 
der Hypoglossus-Bahn verlaufenden Cervicalnerven besorgt wird. 

Indem sieh aus der Vergleichung der Varietäten herausstellt, 
dass der Omohyoideus den vorderen Muskeln zugehört, können die 
bezüglichen Formen jener Varietäten gewissermassen als einzelne 
Stadien aufgefasst werden, welche der Muskel durchlief, und man 
wird sich vorstellen können, wie eine lateral, von einer gemeinsam 
vom Sternum zum Zungenbein verlaufenden Muskelmasse sich ablö- 
sende Portion durch voluminösere Entfaltung neue Ursprungsstellen 
gewinnt, und damit auf das Schlüsselbein übertritt. Man braucht 
nicht weit zu suchen, um solche Uebergriffe der Muskelursprünge 
auf benachbarte Skeletgebilde schon als innerhalb des gewöhnlichen, 
normalen Vorkommens häufige Erscheinungen anzutreffen, und die 
Beispiele sind so zahlreich und bekannt, dass ich sie gänzlich über- 
gehe. 

Der Uebertritt einer solchen ursprünglich gerade verlaufenden 
Muskelportion auf das Schlüsselbein wird unter selbstständigerer Aus- 
bildung und bei der damit einhergehenden Ablösung von der Stamm- 
portion des Muskels einen gesonderten Muskel herstellen müssen, 
und zwar in dem Maasse, als die Ursprungsstelle lateralwärts auf 
dem Schlüsselbein vorgerückt ist. Eine fernere Ausdehnung der Ur- 
sprungslinie verlegt den Ursprung noch auf den Coracoidfortsatz, und 
von da weiter auf die Seapula. Das Vorkommen eines Cleidohyoi- 
deus bei fehlendem Omohyoideus repräsentirt die ersten Stadien, so- 
wie das Bestehen eines Omo-cleido-hyoideus den späteren Stadien 
angehört. In beiden Fällen stellt der vom Schlüsselbein entspringende 
Muskel einen intermediären Zustand vor, einen solchen, in welchem 
der Muskel entweder die laterale Ursprungsgrenze noch nicht erreicht 
hat, oder nach Erlangung der äussersten Ursprungsstelle, noch mit 
einem verschieden grossen Abschnitte auf dem Wege zu dieser Stelle 
sich befindet. Die als Regel erscheinende Rückbildung des clavicu- 
laren Muskelbauches lässt dann den von der untersten Grenze der 
_Ursprungslinie entspringenden Omohyoideus übrig, dessen Ursprungs- 


254 C. Gegenbaur 


ausdehnung auf das Coracoid, oder auf die Clavicula wieder auf die- 
selbe Weise von einem Ueberschreiten der Ursprungsgrenze ableitbar 
ist, wie die erste Sonderung dieser Muskeln aus einer medial vor- 
handenen Gruppe abzuleiten war. 

Mit Zugrundelegung dieser Auffassung ist also nicht nur 
die weit abgerückte Ursprungsstelle des Omohyoideus 
erklärbar, sondern es werden auch die mannigfachen 
Ursprungsvarietäten des Muskels verständlich, von de- 
nen jede einzelne für die Gesammterscheinung von Be- 
deutung ist. Dass die Musculatur, aus der so der Omohyoideus 
sich ablöste, beim Menschen nicht mehr unverändert vorhanden ist, 
auch nicht mehr vorhanden sein kann, ergibt sich dann aus der ge- 
sonderten Existenz des Omohyoideus, was aber noch übrig blieb, ist 
im Sternohyoideus und Sternothyreoideus enthalten, die durch ihre 
Verlaufsrichtung den minder modificirten und damit conservativeren 
Theil dieser Musculatur vorstellen. 

Die Zusammengehörigkeit des Omohyoideus und Sternohyoideus, 
also im Wesentlichen die von mir eben erläuterte Auffassung, ist 
bereits von Humpury') ausgesprochen, dessen Aeusserung in meiner 
Darlegung eine von einer anderen Seite her unternommene Begrün- 
dung findet. Dem steht die Auffassung HENLE’s?) entgegen, der 


sich darüber folgendermassen ausspricht: » Diese Sehne« — näm- 
lieh die Zwischensehne — »hat, wie sich aus den Varietäten des 


Muskels erschliessen lässt, die Bedeutung einer Rippe; der hintere 
Bauch ist eine Serratuszacke, der vordere ein dem Sterno-hyoideus, 
der ja auch theilweise von Rippen entspringt, analoger Muskel. Da 
die Rippe (eine unterste Halsrippe) nicht zur Entwickelung gelangt, 
fliessen beide Bäuche mittelst emer sehnigen Inscriptio ineinander «. 
Da ich durch eine Vergleichung der Varietäten zu einem ganz ande- 
ren Resultate gelangt bin, erscheint es geboten, jene Varietäten, auf 
welche HENLE sich beruft, näher zu betrachten. Sie betreffen sämmt- 
lich Muskelbündel, welche vom Thorax oder vom Schlüsselbein ent- 
springend zur Scapula verliefen. Der von TurıLE?) beschriebene 
Fall bestand in einem von der ersten Rippe entspringenden dreh- 


1) Journal of Anatomy. Vol. II. pag. 319. 

2) Handb. d. systemat. Anatomie. Muskellehre. 1. Aufl. pag. 116. 2. Aufl. 
pag. 123. Akpy folgt dieser Auffassung. Lehrb. d. Anatomie. 1871. pag. 402. 

3) 8. Tu. v. SÖMMERING, Vom Baue des menschl. Körpers. Bd. II. 
pag. 227, 


Ueber den Musc. omohyoideus und seine Schlüsselbeinverbindung. 255 


runden Muskelbündel, welches zwischen M. supraspinatus und sub- 
scapularis eindrang, um sich breit am oberen Rande der Seapula, 
an der Ursprungsstelle des hier fehlenden Omohyoideus, inserirte. 
Die Beziehung dieses Muskels auf den Omohyoideus wird einmal 
dureh das Fehlen eines wahren Omohyoideus, dann aber auch durch 
‘die Befestigungsstelle an der Scapula unterstützt. Das erstere Ver- 
hältniss halte ich nicht für wichtig genug, denn das Fehlen eines 
Omohyoideus gehört nicht zu den so ganz seltenen Fällen, dass aus 
ihm die Ablenkung des vorhandenen Muskelbauches zur ersten Rippe 
mit Nothwendigkeit abzuleiten wäre. Die Befestigung an der Sea- 
pula kann wohl eher auf einen Omohyoideus verweisen, und die 
Fälle wo bei einem Fehlen des vorderen Bauches der hintere Bauch 
des Omohyoideus in die Halsfascie verläuft, könnten als vermittelnde 
Uebergänge zu jener hippeninsertion gelten. Aber dann läge alle- 
mal der Ausgang in einem Rückbildungszustande des Muskels, denn 
die durch den vorderen Bauch vermittelte Hyoid-Insertion wird in 
keinem Falle als ein secundärer, etwa durch vorgängiges Bestehen 
einer Insertion in die Halsfascie erreichter Zustand gelten können. 
Eine derartige Annahme würde sich zu weit von allen über den 
Muskel vorliegenden Thatsachen entfernen. Eine Entscheidung über 
den Muskel würde nur die Kenntniss seiner Innervation geben kön- 
nen, über welche jedoch nichts vorliegt. Ich lasse also fraglich, ob 
der Tueıze’sche Fall wirklich zum Omohyoideus gehört, oder wie 
THEILE ihn auffasst, zu den Varietäten der obersten Portion des 
Serratus anticus major, aber selbst wenn er aus einem Omohyoid 
hervorging, repräsentirt er nur einen weit rückgebildeten Zustand. 
Ein anderer gleichfalls von HENLE eitirter Fall ist von W. Gru- 
BER!) beschrieben, und von demselben zu den Varietäten des Sub- 
clavius gerechnet worden. In der Nähe des Omohyoideus-Ursprunges 
entsprang ein zur 1. Rippe verlaufendes Muskelbündel, dessen End- 
sehne mit dem Subelavius sich verband. In einem zweiten Falle des 
Bestehens dieser Varietät fehlte der letztgenannte Muskel. In glei- 
cher Weise möchte ich die von LuscuKka2) erwähnten Fälle deuten. 
Da der vorhandene Omohyoideus zu diesen Muskeln gar keine Be- 
ziehungen besass, können diese Varietäten auch nicht als Uebergänge 
des Omohyoideus zum Serratus angesehen werden. Was die von 


I) Neue Anomalieen, als Beiträge zur physiolog., chirurg. und patholog. Ana- 
tomie. 4. Berlin 1849. pag. 19. 
2) Archiv f. Anat. u. Physiolog. 1856. pag. 284. 


256 C. Gegenbaur 


R. WAGNER!) nur ganz kurz aufgeführten Wahrnehmungen betrifft, 
auf die HENLE gleichfalls sich zu stützen scheint, so beziehen sich 
dieselben wohl auf den Omohyoideus, aber in einem ganz anderen 
Sinne, da WAGNER selbst sie mit der von KRAUSE als Coracocervicalis 
beschriebenen Varietät in Verbindung bringt. Aus den Varietäten 
des Omohyoideus dürfte also kein Anhaltspunct für die Zusammen- 
gehörigkeit des Muskels zum Serratus abzuleiten sein. Vielmehr 
sprechen gerade die häufigsten Vorkommnisse dagegen. 

Was endlich die Bedeutung der Zwischensehne des Muskels an- 
geht, so wäre, wenn man sie auf eine Halsrippe beziehen wollte, 
fiir’s erste die Frage zu behandeln, ob solche quer die Muskeln 
durehsetzende Inscriptionen überhaupt von Rippenbildungen ableitbar 
seien. Die Erfahrung vermag keine zwingenden Gründe für diese 
Anomalien beizubringen. Die Zwischensehne des Biventer cervicis, die 
sich häufig als Inscriptio tendinea auch auf den Complexus major er- 
streckt, lehrt, dass solche Gebilde auch an Muskeln vorkommen, 
die mit Rippen nicht im Entferntesten in Beziehung stehen. Da- 
gegen zeigt die vergleichende Anatomie, wie solche Inseriptiones ten- 
dineae Rudimente von Zwischenmuskelbändern sind, jenen der Meta- 
merie des Körpers entsprechenden bindegewebigen Septis, welche 
die primitive Musculatur dorsal wie ventral in quere Abschnitte zer- 
legen. Im ventralen Theile solcher Septa entfalten sich zwar die 
Rippen, aber sie bedingen sie nicht, vielmehr sind die Septa die 
Voraussetzung für die Existenz der Rippen. Da nun ferner keine 
Thatsache vorliegt, in welcher die Zwischensehne des Omohyoideus 
durch eine Halsrippe vertreten wäre, wird man jene Auffassung auch 
nicht für begründet halten können. 

Die Zwischensehne des Omohyoideus wird also wie andere trans- 
versale sehnige Einschaltungen in gerade verlaufenden Muskeln zu 
beurtheilen sein, wie jene des Biventer cervicis, des Rectus abdo- 
minis, als ein Rest einer primitiven Scheidung des Muskels in ein- 
zelne den Metameren des, Körpers entsprechende Abschnitte. Eine 
häufig im unteren Theile des Sternohyoideus vorkommende sehnige 
Inseriptio lässt dieses Verhältniss nicht minder erkennen, und ist 
zugleich ein Zeugniss für die nahe Verwandtschaft dieses Muskels 
mit dem Omohyoideus. 

Während aber die Zwischensehne des Sternohyoideus in ihrem 
nicht allgemeinen Vorkommen als eine in der Rückbildung begriffene 


1) HEUSINGER’S Zeitschrift für organ. Physik. Bd. Ill. pag. 335. 


Ueber den Muse. omohyoideus und seine Schliisselbeinverbindung. 257 


Einrichtung erscheint, unter der durch die vergleichende Anatomie 
bestätigten Voraussetzung, dass jene geraden Halsmuskeln dem Sy- 
stem des Rectus abdominis angehören, auch die Metamerie mit die- 
sem theilen: so ist die Zwischensehne des Omohyoideus als eine con- 
stantere Bildung noch in voller Bedeutung. 

Ihr Fehlen ist im Vergleich zu ihrem Vorkommen untergeord- 
net, und zeigt sich wieder als eine allmälige Rückbildung, wenn 
man die einzelnen Fälle, in denen sie nur einen Theil des Muskels 
als wechselnd starke Inseriptio durchsetzt, zusammenhält. 

Es darf wohl gefragt werden wie es komme, dass in einem 
Muskel derselben Gruppe die Zwischensehne sich forterhält, indess 
sie in dem anderen fast verschwunden ist. Dafür kann eine Ant- 
wort in dem Verlaufe und der Lage des Muskels gefunden werden. 
Die Sehne entspricht dem Winkel des Muskelverlaufs, findet sich 
also an einer Stelle, an der die Zugrichtung des Muskels eine Ab- 
änderung erfährt, so dass im Fortbestehen der den Muskel in zwei 
Bäuche sondernden Inscriptio eine der Wirkung günstige Einrich- 
tung sich darstellt. 

Auch aus der Lage der Zwischensehne ergeben sich ihr Bestehen 
erklärende Verhältnisse. Sie findet sich nämlich gerade da, wo der 
Muskel über die Scheide der grossen Halsgefässe hinweg, nicht nur 
aufwärts sondern auch einwärts umbiegt, so dass er einen Winkel 
in doppeltem Sinne beschreibt!). Ein sehniger, also bei der Mus- 
kelaction passiv bleibender Theil im Muskelverlaufe, wird auf das 
unter ihm liegende Blutgefäss, den Stamm der Jugularvene, keinen 
Druck ausüben, wenn er durch die Wirkung der ihn nach aussen 
gegen die Clavieula zu festhaltenden Fascie auch während der Action 
der beiden durch ihn verbundenen Muskelbäuche in einer zur Vene 
gleichmässigen Lage erhalten wird. 

In dieser functionellen Bedeutung der Zwischensehne und der 
den Omohyoideus befestigenden Faseie ist die Ausbildung dieser Sehne 
aus einer einfacheren Inscriptio tendinea verständlich?). Die Lage- 
beziehung der Zwischensehne zur Jugularvene kann der Annahme 
das Wort reden, dass in der Sehne eine Anpassungserscheinung des 
Muskels an seine Lage bestehe, d. h. dass die Sehne sich durch den 


1) Siehe hierüber, wie über verschiedene die Wirkung betreffende Angaben: 
W. GRUBER, Vier Abhandlungen. pag. 9. 

?) Ausın bemerkt hierüber: »tanquam si inter Cleidomastoideum a parte 
priore, et Scalenum priorem venamque jugularem internam a posteriore com- 
pressus fuisset«. Hist. musculorum hominis. Leidae Batav. 1734. pag. 200. 


258 ©: Gegenbaur 


Verlauf des Muskels über die Halsgefässe, und durch seine hier 
stattfindende doppelte Winkelrichtung, ausgebildet habe. Beachtet 
man hierzu noch den Verlauf des Sterno-cleido-mastoideus über den 
Omohyoideus, welcher letztere gerade da, wo der erstere aussen 
seinen Weg kreuzt, innen um die Vene sich hinweg schlägt, so 
wird die mechanische schon von ALBIN angedeutete Einwirkung die- 
ser beiden Faetoren noch mehr einleuchten. Es lag also nahe, daran 
zu denken, dass die Zwischensehne erst im Laufe der individuellen 
Entwickelung durch eine von jenen zwei Stellen aus auf den Muskel 
ausgeübten Druck entstehe, dass also die Anpassung ontogenetisch 
bestehe und so unmittelbar nachweisbar sei. Die Untersuchung hat 
das nicht bestätigt. An den Leichen von 7 Neugebornen war die 
Sehne wie beim Erwachsenen, und eine Anzahl darauf untersuchter 
Embryonen bis zur 12. Woche herab, ergab gleichfalls nichts hier- 
her Bezügliches, ausser dass in einem Falle (bei einem Fötus von 
ca. 14 Wochen) die Zwischensehne gänzlich fehlte. 

Es kann also für die ontogenetische Entstehung der Sehne aus 
einer Anpassung für jetzt noch kein Beweis geführt werden, und 
die Frage bleibt offen. Dagegen geht aus dem Zusammenhalte aller 
bezüglichen Thatsachen jedenfalls soviel hervor, dass die Zwischen- 
sehne nicht nothwendig als eine dem Omohyoideus ursprünglich 
fremde Einrichtung zu gelten hat, dass sie vielmehr nur die Weiter- 
bildung einer blossen Inseriptio vorstellt, die eine der Stammgruppe 
des Muskels zukommende Eigenthümlichkeit ausmacht. Durch den 
aus der Verwerthung der am zahlreichsten vorkommenden Varietäten 
gelieferten Nachweis der Zugehörigkeit des Omohyoideus zum Sterno- 
hyoideus, wird auch die morphologische Bedeutung der Zwischen- 
sehne aufgeklärt. Ist sie somit als Inscriptio etwas Ererbtes, so 
mag in der Ausbildung zur länger gestalteten Sehne immerhin eine 
Wirkung jener oben erwähnten Factoren gegeben sein, die aber mit 
grosser Wahrscheinlichkeit sich nicht mehr ontogenetisch wiederholt. 

Wir finden also auch für die Zwischensehne eine zureichende 
Erklärung in der Beziehung des Muskels zum Sternohyoideus, wo- 
bei wiederum der Schwerpunct auf den diese Zusammengehörigkeit 
beurkundenden Cleidohyoideus fällt. 

Ist das Vorkommen des Cleidohyoideus beim Menschen, wie es 
oben aufgefasst wurde, ein niederer Zustand, der mit der Ablösung 
des Omohyoideus aus einer gemeinsamen vorderen, gerade verlau- 
fenden Muskelmasse in Verbindung steht, so wird diese Bildung bei 
niederen Wirbelthierformen gleichfalls vorkommen und mit Wahr- 


Ueber den Muse. omohyoideus und seine Schliisselbeinverbindung. 259 


scheinlichkeit in einzelnen Abtheilungen als Regel bestehen. Ich 
gebe daher in Folgendem eine kurze Uebersicht der beziiglich des 
Omohyoideus bekannten Verhältnisse. 

Unter den Monotremen bestehen bezüglich dieses Muskels sehr 
bedeutende Verschiedenheiten, denn bei Echidna weicht er, nach 
MivarT!), mit Ausnahme des sich weit an der inneren Oberfläche der 
Seapula herabziehenden Ursprungs, kaum von dem bekannten Ver- 
halten ab, indess er bei Ornithorhynchus nicht gesondert erscheint. 

Unter den Beutelthieren sehe ich bei Halmaturus wie bei 
Didelphys gleichfalls nur einen scapularen Ursprung. Bei vielen In- 
sectivoren und Carnivoren ward er vermisst. Einzelne sollen ihn be- 
sitzen, so der Igel, Dachs, die Hyäne und Fischotter, bei welcher 
ihn MECKEL?) auf einer grossen Strecke mit dem Sternohyoideus 
vereinigt sah. Cuvier®) fand ihn da getrennt. Unter den Nagern 
ist er Cuvier zufolge in den eine Clavicula besitzenden Gruppen 
vorhanden, indess bei den das Schlüsselbein entbehrenden sein Feh- 
len constatirt ist. 

Bei den Edentaten fehlt der Omohyoideus den Faulthieren nach 
Cuvier und MECKEL; Humpnury!) bestätigt das, und vermisst ihn 
auch bei den Manis. Nach Gavron®) trifft das auch für Oryctero- 
pus und für Dasypus zu. Auch bei Myrmecophaga scheint er zu 
fehlen, da ihn Owen‘) nicht erwähnt. Es dürfte also wohl die 
ganze Ordnung den Muskel entbehren. 

In der Abtheilung der Ungulaten ist er vorhanden. Bei den 
Wiederkäuern ist jedoch eine Ursprungsänderung eingetreten, indem 
der dem Omohyoideus homologe Muskel nach Cuvier von den Quer- 
fortsätzen der letzten Halswirbel entspringt. Den gleichen Muskel 
beschreibt Owen”) bei der Giraffe mit einem Ursprunge vom dritten — 
Halswirbel. Wie diese Abweichung zu deuten, muss hier übergan- 
gen werden. 

Für die Pinnipedier wird ein Mangel des Muskels für die Regel 
gehalten, doch macht Humpury’) bezüglich des Sternohyoideus 


!) Transact. Linn. Soc. Vol. XXV. London 1866. pag. 383. 

) System der vergl. Anatomie. Bd. IV. pag. 678. 

) Legons. T.IV. I. Partie. pag. 489. 

4) Journal of Anatomy. Vol. IV. pag. 29. 

) Transact. Linn.eSoc. 1870. pag. 571., ferner Vol. XXVI. pag. 526. 
) Transact. zool. Soc. Vol. IV. pag. 127. 

) Transact. zool. Soc. Vol. II. pag. 233. 

8) Journal of Anatomy. Vol. II. pag. 319. 


260 ©. Gegenbaur 


von Phoea eine Bemerkung, die hier nicht übergangen werden 
kann. Er sagt nämlich, dass der Sterno-hyoideus im Herabsteigen 
vom Zungenbein sich fächerförmig ausbreite, und an das Sternum 
und an das innere T'uberculum des Humerus angeheftet sei, sowie 
an einen Fascienstreif, der zwischen jenen beiden Stellen sich er- 
strecke. Wie die hieran angeschlossene Bemerkung zeigt, sieht 
Humpury in dem lateralen Theile dieses Muskels einen Omohyoi- 
deus in noch indifferentem, d h. mit dem Sternohyoideus verbunde- 
nem Zustande. 

Man wird dadurch zu der Frage angeregt, ob nicht in manchen 
anderen Fällen das Fehlen des Omohyoideus durch das Bestehen eines 
jenem ähnlichen niederen Zustandes bedingt sei. Neue, sorgfältige 
Untersuchungen werden diesen Aufschluss bieten können. Bei an- 
deren Pinnipediern scheint nichts derartiges vorzukommen, wie aus 
der durch MuriE!) von Otaria gegebenen Myographie ersichtlich ist. 

Auch für die Chiropteren wird bei Cuvier das durchgehende 
Fehlen des Omohyoideus angegeben. Aber bei Noctulina ist durch 
MACALISTER?) ein Muskelband gefunden worden, welches von der 
Mitte der Clavicula zum Sternohyoideus sich erstreckt, und zwar zur 
Mitte dessen Länge, wo es sich an eine sehnige Inseriptio ansetzt. 

Ein wahrer Omohyoideus besteht nicht, wohl aber kann kein 
Zweifel sein, dass in jenem Cleidohyoideus jenes die Verbindung 
des Sterno- mit dem Omohyoideus vermittelnde Glied zu suchen ist, 
also ein Zustand, wie er auch zuweilen beim Menschen sich vorfindet. 

Die Prosimiae scheinen dagegen mit einem völlig differenzirten 
Omohyoideus ausgestattet zu sein. BURMEISTER®) beschreibt einen 
solehen bei Tarsius, OwEn®) bei Chiromys. 

In seiner ausgebildeten Form allgemein verbreitet kommt der 
Muskel den Affen zu. Die von Vrouik®*) bei Macacus, Inuus und 
Cynocephalus vermisste Zwischensehne fand MACALISTER und CHAM- 
PNAYS, wenn auch nur schwach vor, auch bei Inuus, Cynocephalus 
porearius und Hamadryas, dann bei Macacus eynomolgus. Unter — 
den anthropoiden Affen ist nach Duvernoy®) beim Gorilla der Muskel 


!) Transact. zool. Soc. Vol. VII. pag. 548. 

2) Transact. royal Soc. Vol. 162. London 1872. pag. 134. 

3) Beiträge zur näheren Kentniss der Gattung Tarsius. Berlin. 1846. 
pag. 34. » 

4) A Monograph on the Aye-Aye. London 1863. pag. 29. 

5) Recherches d’Anat. comp. sur le Chimpanzé. Amsterdam 1841. 

6) Archives du Muséum. T. VIII. S. 187. pag. 27. 


Ueber den Musc. omohyoideus und seine Schliisselbeinverbindung. 261 


ähnlich wie beim Menschen, und VROLIK, sowie später MACALISTER !) 
trafen ihn auch beim Schimpanse an, wenn auch sehr schwach entwickelt. 
Wir finden also auch hier die Form wie sie für den Menschen als 
Regel gilt, in allgemeiner Verbreitung. Doch fehlt die Vermittelung 
zum Sternohyoideus nicht ganz, denn GRATIOLET?) beschreibt bei 
Troglodytes Aubryi einen Muskelbefund, der sich an die beim Men- 
schen oben erwähnten Varietäten völlig anschliesst. Es bestehen 
nämlich zwei hierher gehörige Muskeln: der erste entspricht dem 
normalen Omohyoideus des Menschen, und begibt sich vom oberen 
Rande der Seapula, unmittelbar hinter der Incisur entspringend, zum 
Zungenbeinkörper empor. Der zweite Muskel entspringt von der 
mittleren Partie des lateralen Dritttheils der Clavicula, und vereinigt 
sich, indem er emporsteigt mit dem vorhergehenden in der Höhe des 
6. Halswirbels, woselbst die Muskelfasern durch eine sehnige In- 
scriptio unterbrochen sind. Dieser Theil entspricht also einem Cleido- 
hyoideus. 

Die Befunde bei Säugethieren lassen somit bezüglich der in 
Frage stehenden Muskulatur vier verschiedene Verhältnisse erkennen. 
In dem einen fehlt der Omohyoideus gänzlich und ebenso ein Cleido- 
hyoideus in einem zweiten Falle ist nur der letztere Muskel vorhan- 
den (Noctulina). In einem dritten besteht ein Omo- und Cleido- 
hyoideus (Troglodytes Aubryi), endlich bei der Mehrzahl, und zwar 
bei Repräsentanten der meisten grösseren Gruppen ist nur ein Omo- 
hyoideus vorhanden. 

Diese Thatsachen sind für die Ableitung der für den Menschen 
bestehenden Befunde aus einem noch bei Säugethieren vorkommen- 
den Verhalten in sofern günstig, als sie bei einem anthropoiden 
Affen, dann bei einem Chiropteren Uebergangsformen erkennen lassen. 
Auch die von Humpury gegebene Darstellung bei Phoca ist wichtig 
genug, da sie nahe legt, wie in jenen gewöhnlich als ein Fehlen 
des Omohyoideus aufgefassten Befunden ein Zustand erkannt wer- 
den kann, der als beginnende Sonderung des Muskels erscheint. 

Es dürfte also die Frage aufzuwerfen sein, ob in den durch 


!) Annals and Magazine of nat. hist. 1871. pag. 343. 

2) Nouvelles Archives du Muséum (hist. nat. T. II. Paris 1866. 
pag. 139. — Zwischen Omo- und Cleido-hyoideus ragt eine seitliche Abzweigung 
des subelavieulären Luftsackes vor. — Da nur Ein Speeimen untersucht ward, 
so bleibt noch fraglich, ob es sich um ein regelmässiges Vorkommen oder um 
eine Varietät handelte, und das um so mehr, als das beschriebene Verhalten 
gerade der beim Menschen sehr häufig bestehenden Varietät entspricht 


262 C. Gegenbaur 


Mangel eines Omohyoideus ausgezeichneten Säugethierabtheilungen 
nicht vielmehr eine noch nicht vollzogene Differenzirung, dann eine 
völlige Rückbildung des ehedem einmal vorhandenen Muskels vor- 
liege, eine Frage, welche nur durch genaue und ausgedehnte, 
aber von jenen Gesichtspuneten geleitete Forschung zu beant- 
worten ist. 

Eine fernere Bestätigung der Sonderung des Omohyoideus aus 
einer in ihren einfacheren Zuständen gerade verlaufenden, dem Sy- 
stem des Rectus abdominis angehörigen Musculatur findet sich bei 
den Reptilien. Bei den Crocodilen entspringt so ein Muskel vom Epi- 
sternum und verläuft zum Zungenbein. Die Saurier besitzen diesen 
Muskel theils vom Episternum, theils von der Clavieula entspringend 
und damit in bedeutend lateraler Ausdehnung. 

Es ist der Episterno-cleido-hyoideus sublimis FURBRINGER’s ), 
den dieser von einem tieferen, nur vom Episternum entspringenden 
Muskel, mit dem frühere Untersucher ihn vereinigt betrachteten, ab- 
löste. Die laterale Ursprungs-Ausdehnung dieses Muskels kann sich 
bis zur Clavieula-scapular-Verbindung erstrecken, wie von SANDERS ?) 
von Platydactylus erwähnt wird, und nach mündlicher Mittheilung 
FÜRBRINGER’S tritt sie bei Uromastix wirklich auf die Scapula über, 
so dass diese Portion des Muskels ganz unzweifelhaft einem Omo- 
hyoideus entspricht. Dass auch in der clavicularen Portion Bezieh- 
ungen zum Omohyoideus vorliegen, war früheren Autoren bekannt, 
und ward von ihnen dadurch ausgedrückt, dass sie jenen Theil ge- 
radezu als Omohyoideus bezeichneten oder ihn mit dem medialen 
vom Episternum entspringenden, als einen dem Sterno- und Omo- 
hyoideus zusammen entsprechenden Muskel auffassten. Durch dieses 
unter den Reptilien bestehende Vorkommen eines in seinem Ur- 
sprunge vom Sternum (resp. Episternum) bis zur Scapula sich er- 
streckenden Muskels, der am Zungenbein seine Insertion findet, wird 
es über allen Zweifel gestellt, dass da, wo bei den Säugethieren 
eine Scheidung in einen vom Sternum und in einen vom Schulter- 
blatte entspringenden Muskel vorkommt, diese Sonderung durch 
einen Ausfall der clavicularen Ursprungsportion entstanden sein 
musste. 


1) Die Knochen und Muskeln der Extremitäten bei den schlangenähnl. Sau- 
riern. 4. Leipzig 1870. pag. 17. — Man sehe auch MıvArT, Proceed. zool. 
Soc. London 1867. pag. 780. SANDERS, ibidem. 1872. pag. 156. HUMPHRY, 
Journal of Anat. Vol. VI. pag. 291. 

2) Proceedings of zoolog. Soc. 1870. pag. 414. 


Ueber den Muse. omohyoideus und seine Schlüsselbeinverbindung. 263 


In dem vereinzelten Vorkommen einer elavieula- 
ren Portion, sei es bei Chiropteren, bei Troglodytes 
Aubryi, oder beim Menschen als häufig bestehende Va- 
rietät, wird daher eine von jenen niederen Zuständen 
her forterhaltene Organisation, oder ein Rückschlag 
zu jenen zu sehen sein. 

Dureh die vergleichend-anatomischen Thatsachen wird nicht 
blos dem Omohyoideus seine richtige Stellung angewiesen, sondern 
auch die anatomische Bedeutung der betrachteten Varietäten des 
Muskels beim Menschen aufgeklärt. Aus beiden Verhältnissen aber 
ergibt sich auch eine neue Auffassung für die den Winkelverlauf 
des menschlichen Omohyoideus bedingende Fascie. Diese fehlt näm- 
lich in dem Maasse als die elavieulare Ursprungsportion des Omo- 
hyoideus ausgebildet ist, und sich medianwärts erstreckt. An fünf 
während des letzten Wintersemesters beobachteten Fällen, von denen 
einer bereits oben beschrieben ward, habe ich die Wechsel- 
beziehung zwischen aponeurotischer Faseie und Cleidohyoideus fest- 
stellen können. 

Somit’ vertrat der Cleidohyoideus in jenen Fällen morphologisch 
die Fascie, aber auch physiologisch kommt dem Muskel eine ähn- 
liche Bedeutung zu, da er den Omohyoideus an die Clavicula fest- 
hält, bei seiner Action die Näherung sogar noch steigern muss. 
Nimmt man hierzu in Betracht, dass der vordere Bauch des Omohyoideus 
wie schon von HENLE (l. e.) angegeben ward, an seinem medialen 
Rande zuweilen einen wenn auch geringen Zuwachs an Muskelbün- 
deln erhält, so wird die Fascie auf einen rückgebildeten Cleido- 
hyoideus bezogen werden dürfen. 

In dieser Hinsicht war mir eine an der Leiche eines neugebo- 
renen Kindes gemachte Beobachtung von Wichtigkeit. Ich hatte 
nämlich die fragliche Fascie bei einer Anzahl von Leichen einer 
mikroskopischen Prüfung unterzogen, und fand dabei in jenem 
Falle, in dem die Fascie wie in den anderen makroskopisch nichts 
Auffallendes darbot, zwischen den bindegewebigen, theilweise sehni- 
gen Lagen, eine Schicht quergestreifter Fasern, die Fascie in der 
Verlaufs-Riehtung des Cleidohyoideus durchsetzend. 

Die Muskelschicht bot nur eine einzige Faserlage, die auch 
nicht einmal überall continuirlich war. Am medialen Rande schloss 
sich strafferes Bindegewebe an sie an. Das Verhalten war bei- 
derseits gleich. Die Ausdehnung des Ursprungs der Muskellage 


kam etwa dem mittleren Dritttheile der Länge des Schlüsselbeins 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 18 


264 C. Gegenbaur 


gleich. Zählt auch dieser Fall zu den vereinzelten, Ausnahmen 
darstellenden Vorkommnissen, so ist er doch von einiger Wichtig- 
keit, denn er lehrt einen Zustand des Cleidohyoideus kennen, in 
welchem bei ansehnlieher Ursprungs- und Flächenausdehnung eines 
Muskels die Reduction nur die Dicke betroffen hatte, aber so weit 
gediehen war, dass der Muskelbauch nur eine einzige Faserlage 
vorstellte. Damit stellt sich dieser Zustand allen den, gleichfalls als 
Reductionen erscheinenden Zuständen des Cleidohyoideus gegen- 
über, bei denen die Rückbildung am medialen oder lateralen Rande 
des Muskels Platz greift. 


Auf diese sowohl aus dem Befunde der Fascie, als aus ihrem 
Verhalten zum Omohyoideus, wie aus den sogenannten Varietäten 
des letzteren hervorgehenden Verhältnisse gestützt, möchte ich 
die fragliche Fascie für ein ursprünglich durch einen 
Muskel vorgestelltes Gebilde erklären, nach dessen all- 
mäliger Reduction, die an seiner Stelle aufgetretenen Sehnenfasern 
eine aponeurotische Fascie herstellen, welche den Omohyoideus in 
gleicher Weise, wie es vorher durch den Muskel geschah, an die 
Clavicula befestigen. Die Fascie bestimmt dann ebenso die Winkel- 
stellung des Omohyoideus, wie das vordem durch den Cleidohyoideus 
geschah. Nimmt man zu den bereits aufgeführten Thatsachen noch 
die hinzu, dass die Umbildung von Muskeln oder Muskelpartieen in 
aponeurotische Gebilde nicht zu den Seltenheiten gehört, so wird jene 
Deutung dadurch nur gestärkt werden. So findet also sowohl das eigen- 
thümliche Verhalten des Omohyoideus in Verlauf und Verbindung mit 
dem Schlüsselbein ebenso eine Erklärung, wie eine solche auch einem 
grossen Theile der Varietäten dieses Muskels auf demselben Wege 
zu Theil wird. 

Die Ergebnisse dieser Untersuchung fasse ich in Folgendem zu- 
sammen: 


1) Der Omohyoideus gehört zu der Muskelgruppe, welche beim 
Menschen noch vom Sternohyoideus und Sternothyreoideus vorge- 
stellt wird. 


2) In niederen Zuständen erstreckt sich der Ursprung dieser 
Muskelgruppe continuirlich vom Sternalgebiete aus über die Clavi- 
cula, und setzt sich von da auf die Scapula fort (Reptilien). 

3) Durch eine Sonderung der einzelnen Portionen dieses Mus- 
kels entstehen discrete, als Sterno-, Cleido- und Omo-hyoideus unter- 
schiedene Muskeln. 


Ueber den Muse. omohyoideus und seine Schliisselbeinverbindung. 265 

4) Der meist dem Omohyoideus sich anschliessende Cleido- 
hyoideus trifft sich beim Menschen hiiufig wiederkehrend, und stellt 
die häufigste Varietiit des Omohyoideus dar. 


5) Aus der Rückbildung des Cleidohyoideus erklärt sich die 


Entstehung der den Omohyoideus an die Clavieula befestigenden 
Fascie. 


Zur genaueren Kenntniss der Zitzen 
der Säugethiere. 


Von 
C. Gegenbaur. 


(Mit Tafel VIII.) 


Im Anschluss an die von M. Huss!) gelieferte Untersuchung 
über die Entwickelungsgeschichte ‘der Milchdrüsen beim Menschen 
und bei Wiederkiiuern, ward von mir der Versuch gemacht, die dar- 
aus gewonnenen Ergebnisse mit anderen bereits bekannten That- 
sachen zu verknüpfen, und zwischen sehr differenten Zuständen die- 
ser der Brutpflege der Säugethiere dienenden Integumentgebilde einen 
logischen Zusammenhang herzustellen. 

Es war dabei von den für die Monotremen bekamen Befunden 
ausgegangen worden. Bei Ornithorhynchus ist bekanntlich jederseits 
am Abdomen eine Gruppe grösserer Hautdrüsen vorhanden, deren 
Ausführgänge eine auch sonst etwas modifieirte Hautfläche siebförmig 
durehbohrt erscheinen lassen. Dieses »Drüsenfeld« bildet bei Echidna 
den Grund einer taschenförmigen Einsenkung, der Mammar- 
tasche, in welcher das unreif geborene Junge geborgen wird. Zu 
dem bei Ornithorhynehus durch die Drüsen gegebenen Ernährungs- 
apparat ist also bei Echidna noch ein Schutzorgan gekommen, das 
aus dem Rande des Drüsenfeldes, wiederum vom Integumente her, 
entstand. Von Zitzenbildungen ist in beiden Gattungen keine An- 
deutung sicher bekannt, so dass nur vermuthet werden kann, dass 
das dem Drüsenfelde angelegte Junge entweder vom Secret der Drü- 
sen bespült wird, oder sich durch Ansaugen am Drüsenfelde tempo- 
rir eine Zitze formt. Die bei Echidna bleibend ausgeprägte Ein- 


') Jenaische Zeitschrift. Bd. VII. pag. 176. 


Zur genaueren Kenntniss der Zitzen der Siiugethiere. 267 


richtung kommt vorübergehend auch den übrigen Säugethieren zu, 
soweit dieselben untersucht sind. Eine Wucherung der Epidermis, 
resp. des Stratum Malpighii derselben, bildet eine allmälig an 
Breite und Tiefe zunehmende Einsenkung in die Lederhaut. So 
fand es Huss bei Wiederkäuern, und in Bestätigung der früher von 
LANGER, dann von KÖLLIKER gemachten Angaben, beim Men- 
schen. Vom Boden der die Lederhaut-Einsenkung auskleidenden 
Epidermisschicht aus, wachsen nun die Drüsen in die Lederhaut, 
und so bildet sich die gesammte, durch die erste Epidermiswuche- 
rung ausgezeichnete, allmälig auch von aussen her sich vertiefende 
Stelle zu einem Drüsenfelde aus. 

Bei den Beutelthieren ändern sich die Verhältnisse durch fune- 
tionelle Modificationen, indem die Mammartasche nicht mehr das 
Junge aufnimmt. Als compensirendes Schutzorgan tritt das Marsupium 
in Thätigkeit. Dieses übernimmt so als Ganzes die Verrichtung 
einer vorher bestehenden grösseren Anzahl von Einzelorganen, ähn- 
lieh wie der Kiemendeckel der Teleostier die Funetion der bei den 
Selachiern einzeln über den äusseren Kiemenöffnungen sich hinziehen- 
den Hautfalten in sich vereinigt hat. Die Mammartaschen gehen bei 
dieser Aenderung ihrer Funetion keine völlige Rückbildung ein, viel- 
mehr erhebt sich in ihrem Boden eine das Drüsenfeld tragende Pa- 
pille, die während des Säugens sich auszieht, und so die Zitze vor- 
stellt. 

Von dieser Form sind zwei verschiedene Typen ableitbar. . Der 
eine kommt dadurch zu Stande, dass der das Drüsenfeld umgebende 
Hautwall sich bedeutender erhebt, wodurch die Fläche des Drüsenfel- 
des tiefer zu liegen kommt. Im ferneren Verlaufe des Wachsthumes 
tritt die Entfaltung des Hautwalles in einer zur Integumentfläche 
senkrechten Richtung bedeutend hervor, und so gestaltet sich im 
Fortschritte dieses Vorganges aus dem Drüsenfeldwalle ein zitzen- 
artiges Gebilde, welches bei Wiederkäuern auch wirklich als Zitze 
fungirt. Die Mammartasche wird dabei in einen Canal umgewan- 
delt, den Stricheanal. Dass auch die Einhufer diesen Typus be- 
sitzen, habe ich aus der Vergleichung mit den Wiederkäuern darzu- 
thun versucht. 

Der andere Typus scheint bei den monodelphen Säugethieren 
mit Ausschluss der Ungulaten zu bestehen. Die Mammartasche er- 
scheint, wie am genauesten vom Menschen bekannt ist, nur als rasch 
vorübergehende Anlage des gesammten Apparates, und eine centrale 
Erhebung des Drüsenfeldes bildet sich zur Papille aus, indess der 


268 C. Gegenbaur 


Driisenfeldwall, als Rand der Mammartasche, sich abflacht, und die 
Grenze der Areola mammae reprisentirt. Das bei den Beutelthieren 
nach J. MorGan’s Darstellung von Halmaturus noch theilweise, 
wenn auch nur als eine Scheide fiir die Zitze fungirende Gebilde, 
ist also hier giinzlich zuriickgetreten, und als wesentlichster Theil 
erscheint die Papille oder Zitze, die jedenfalls das späteste Product 
am gesammten Apparate vorstellt. Wie die am Menschen zu beob- 
achtenden Verhiiltnisse lehren, entspricht hier wieder die Ontogenie 
der Phylogenie, denn es besteht nach der Geburt noch relativ lange 
Zeit eine wenn auch ziemlich flache Mammartasche, ehe sich auf 
deren Boden die Papille zu erheben beginnt, und nicht selten dauert 
der primitive Zustand sogar fort, wie das bei den tiefliegenden Pa- 
pillen der Fall ist. 

Aus dieser Darstellung ergab sich, dass die Zitze der Wieder- 
käuer ein völlig anderes Gebilde ist, als die Zitze eines Beutelthie- 
res oder die Papilla mammae des Menschen, und es ist daraus wie- 
der ersichtlich, wie morphologisch ganz differente Organe in einer 
und derselben Function stehen können, und demgemäss in Anpas- 
sung an die gleichartige Verrichtung, bei nur oberflichlicher, die 
morphologisch wichtigen Verhältnisse ausser Ansatz lassender Be- 
trachtung, einander ähnlich erscheinen. 

Die in der vorstehenden Skizze der Vergleichung der Zitzen- 
verhältnisse der Säugethiere behandelten Fragen lassen noch viele 
Puncte offen, da die Kenntniss der bezüglichen anatomischen That- 
sachen sowohl, wie der einzelnen Entwickelungsvorgiinge für die 
bezeichneten Organe auf relativ niederer Stufe steht. Wir wissen 
unendlich viel mehr und Genaueres über die Structur und Textur 
der anderen Integumentorgane der Säugethiere, als über den nicht 
blos physiologisch, sondern, wie ich gezeigt zu haben glaube, auch 
morphologish wichtigen Apparat der Milchdriisen und ihrer Ausführ- 
wege. 

Zur theilweisen Ausfüllung der in der Kenntniss dieser Organe 
bestehenden Lücken kann das, was ich in Nachfolgendem zur Mit- 
theilung bringe, nach manchen Seiten hin dienen, wenn die ihm 
zu Grunde liegenden Untersuchungen auch nichts weniger als aus- 
gedehnt sind. 

Sie betreffen die Zitzen von Didelphys und von Mus. 


Zur genaueren Kenntniss der Zitzen der Säugethiere. 269 


Von Didelphys war es mir möglich, die erste Anlage der 
Zitzen zu untersuchen, an jungen wahrscheinlich dem Marsupium 
entnommenen Exemplaren. Die Species ist mir, da mir nur, durch 
die Güte des Herrn BERNAYS aus St. Louis, Junge zukamen, nicht 
sicher bestimmbar. Die Thiere maassen von der Schnauzenspitze 
bis zur Schwanzwurzel 64 Mm. Die Länge des Schwanzes betrug 
25 Mm. Die Behaarung ist sehr fein aber dünn. Nur die Tasthaare 
erscheinen deutlicher. Die Anlage des Marsupiums ist hinten und seit- 
lich durch eine leichte faltenartige Vorsprungsbildung des Integumentes 
bezeichnet. Diese verliert sich nach vorne zu, so dass der von der 
Bauchwand gebildete Boden des Marsupiums völlig offen liegt. Es 
besteht also im vorliegenden Falle erst der Beginn der Marsupium- 
entwickelung, von der wegen Unbekanntschaft mit der Mutter nicht 
gesagt werden kann, wie weit sie noch fortzuschreiten hat. Das 
dureh die Falte abgegrenzte Mammarfeld, so will ich diese Fläche 
bezeichnen, ist scheibenförmig und hält 4 Mm. im Durchmesser. 
Von der Marsupialfalte wird es durch eine schmale Einsenkung ge- 
schieden, gegen welche die Ebene des Feldes schräg sich abdacht. 
Dadurch wird der grösste Theil der Feldfläche etwas vorragend, und 
kommt sogar in gleiches Niveau mit der Marsupialfalte zu lie- 
gen, ein Verhalten, das vorn, wo die Falte beiderseits flach ausläuft, 
sein Ende findet. | 

Das Mammarfeld zeigt kleine, regelmässig angeordnete, weiss- 
liche Erhebungen, die den Zitzenanlagen entsprechen. Eine scharfe 
Abgrenzung dieser Gebilde ist nicht unterscheidbar. Zwei nehmen 
nebeneinander stehend die hinterste Stelle ein, zwei finden sich je 
zur Seite, und eine liegt in der Mitte, den seitlichen näher als den 
. hinteren. 

In ähnlicher Weise, in einem dem späteren Zustande der be- 
treffenden Species entsprechenden Verhalten der Zahl und Anordnung 
sind diese ersten Anfänge der Zitzenbildung von LAURENT!) und 


1) Durch LAURENT wurden solche als Zitzen gedeutete Bildungen auch bei 
den männlichen Embryonen beschrieben. Sie liegen seitlich von einer die An- 
deutung des Marsupiums darstellenden Hautfalte umzogen, zu nur zweien vor 
dem Scrotum (Annales frangaises et &trangeres d’Anatomie et de Physiologie. 
Paris. T. III. 1839. pag. 237). Bei den von mir darauf untersuchten männli- 
chen Embryonen, die mit den weiblichen von gleicher Tracht stammten, konnte 
ich von Marsupialfalten nichts bemerken, dagegen habe ich bei 2 Embryonen 
das Paar kleiner, die Zitzen vorstellen sollender Erhebungen des Integumentes 
an der von LAURENT bezeichneten Stelle gesehen. 


270 C. Gegenbaur 


von Owen!) bei verschiedenen Beutelthierembryonen beschrieben 
worden. 

Vor diesen sieben Erhebungen nimmt man jederseits noch einige 
andere wahr, allein so undeutlich, dass ich bezüglich deren Anzahl 
und Anordnung keine Behauptung wage. Jedenfalls weicht die An- 
lage der Zitzen von der gewöhnlich für Didelphys beschriebenen 
Anordnung nicht bedeutend ab. 

Die Zerlegung des Mammarfeldes in eine Serie feiner senk- 
rechter Schnitte, und deren mikroskopische Untersuchung gab über 
die Gestaltung der Zitzenanlagen nähere Auskunft. Die Epidermis- 
schicht wie die Lederhaut und das subeutane Bindegewebe setzen 
sich ohne wesentliche Modification vom benachbarten Integumente 
her zur Marsupialfalte und von da aus die Furche auskleidend auf 
das Mammarfeld fort. Von der MAupicurschen Schicht her senkten 
sich überall die Anlagen von Haarfollikeln in die Lederhaut ein, 
schwächer auf dem Mammarfelde als auf dem benachbarten Integu- 
mente entwickelt. In manchen der Follikel war die Haaranlage 
differenzirt. An einzelnen war der Haarschaft auch aussen entfaltet. 
Diese fanden sich nur ganz spärlich auf dem Mammarfelde, viel rei- 
cher dagegen schon auf der Falte. In dieser waren auch Quer- 
schnittbilder der Musculatur des Marsupiums sichtbar. Während die 
Lederhautschicht auf dem Mammarfelde bedeutend dünner sich dar- 
stellte als an der Falte und selbst an dem benachbarten Integu- 
mente, fand sich das Unterhautbindegewebe dagegen ansehnlich ver- 
diekt und zwar durch ein mächtiges, die Cutis um das 12fache an 
Dicke übertreffendes Fettpolster, welches gegen die Furche zu um 
ein Dritttheil an Stärke abnahm. Von den tiefsten queren Schichten 
der Faserzüge des subeutanen Gewebes stiegen Bindegewebsziige 
senkrecht zur Lederhaut empor und durchsetzen so die Fettzellen- 
schicht, in welche andere Faserzüge oft unter Verzweigungen ohne 
die Lederhaut zu erreichen, einragen, indess andere auch von der 
Lederhaut her zwischen die Fettzellen sich herabsenken und im 
Bindegewebsgerüste der letzteren sich verlieren. 


!) Cyclopaedia of Anatomy and Physiology. Vol. III. pag. 327. Wenn 
OWEN (pag. 328) bei Erwähnung der LAURENT'schen Beobachtung der Marsupial- 
anlage bei männlichen Embryonen von LAURENT sagt: »he could not discern 
equal traces of the nipples«, so ist das wohl so zu fassen, dass die Anlage der 
Zitzen bei den männl. Embryonen nur bezüglich der Zahl nicht mit jenen der 
weibl. Embryonen übereinstimme. 


Zur genaueren Kenntniss der Zitzen der Säugethiere. 271 


Die miichtige Entfaltung eines Fettpolsters als Unterlage des 
Mammarfeldes steht wohl mit der später beginnenden Knospung der 
Drüsenschläuche in Zusammenhang, in sofern durch ersteres der 
Boden für die Ausdehnung der Drüsen vorgestellt wird. Auch in 
anderer Beziehung ist diese ziemlich scharf abgegrenzte, mit dem 
Rande des Mammarfeldes endigende Sehicht von Bedeutung, denn 
ganz dasselbe Verhalten findet sich bei den Wiederkäuern vor. 
Hier bildet es eine die Zitzen tragende bedeutende Protuberanz, 
welche die Form des späteren Euters vorbildet, so dass Huss (1. 
c. pag. 193) das Gebilde mit dem Beginn der Drüsenentwickelung 
sogar als »fötales Euter« bezeichnet hat. 

An den Stellen, welche bei der makroskopischen Untersuchung 
als die Anlagen der Zitzen erschienen, ergab sich eine Verdiekung 
der Lederhaut, die hier gegen die Fettschicht zahlreiche dicht neben- 
einander ausgehende Fortsätze einsenkte. Eine äusserliche Protu- 
beranz war nur in ganz schwacher Form vorhanden, dagegen bildete 
die Epidermisschicht eine flaschenförmige Einsenkung in die Leder- 
haut. 

In Fig. 1 ist ein senkrechtes Durchschnittsbild dieses Verhal- 
tens dargestellt. Die aus wenigen Zellenlagen gebildete Hornschicht 
(ec) der Epidermis (EZ) überkleidet ein mächtigeres MaLpicur’sches 
Stratum (mm), dessen tiefste Lage aus regelmässig gestalteten Cylin- 
derzellen (c) vorgestellt wird. Diese Cylinderzellenschicht setzt 
sich nun, von den rundlichen Zellen gefolgt, in einen ersten engeren 
Abschnitt der gesammten Einsenkung fort, der dem Halse einer 
Flasche ähnlich erscheint. Daran schliesst sich der ausgebauchte 
weitere Theil (M). Auf der Oberfläche lässt die Epidermisschicht 
eine ganz flache Vertiefung wahrnehmen. Diese Gebilde waren 
also wesentlich nur durch die Epithelwucherung bei der makro- 
skopischen Untersuchung bemerkbar, da die ihnen entsprechende 
äussere Erhebung nach Massgabe der Schnittbilder viel zu un- 
bedeutend war. Die Schnitte lehrten zugleich, dass die paarig 
angeordneten Anlagen genau dem Rande des Mammarfel- 
des entsprechen, da wo dasselbe aus einer mittleren Ebene 
sich nach der von der Falte überragten Furche abzudachen be- 
gann. 

Wir haben uns nun die Frage zu stellen, wie die vorgeführten . 
Gebilde zu deuten seien, denn dass in ihnen nicht Zitzen zu erken- 
nen sind, dürfte aus der Beschreibung zur Genüge hervorgegangen 
sein. Die ganze Bildung erscheint vielmehr wie eine, allerdings 


272 C. Gegenbaur 


bedeutend grosse Driisenanlage. Man wiirde aber irre gehen, wenn 
man diese Anlage sofort auf den Apparat der Milchdriisen beziehen 
wollte, denn dem stehen die von LANGER, KOLLIKER und Huss ge- 
machten Beobachtungen entgegen. Von den genannten Forschern 
wird übereinstimmend die erste Anlage beim Menschen als eine so- 
lide Epidermiswucherung angegeben, von der erst secundär die Drü- 
sen hervorsprossen, und durch Huss wurde dasselbe Stadium auch 
für die Wiederkäuer nachgewiesen. Indem nun ferner beim Men- 
schen jene erste Epidermiswucherung allmälig sich flächenartig 
ausdehnt, und dabei in der Mitte sich vertieft, geht daraus in dem 
Maasse als vom Grunde der epithelialen Wucherung aus Drüsen 
hervorgesprosst sind, die als »Drüsenfeld« bezeichnete Bildung hervor, 
auf der erst später die Papille als eine die Drüsenmündung tragende 
Bildung sich zu erheben beginnt. Aus der Uebereinstimmung der 
bei Didelphys getroffenen Befunde mit dem für den Menschen und 
die Wiederkäuer bekannten, darf auch die gleiche Bedeutung gefol- 
gert werden, so dass wir also auch bei Didelphys den speciellen 
Apparat seine Entwickelung mit der Anlage des Drüsenfeldes be- 
ginnen sehen. Dass dieses Drüsenfeld allmälig sich tiefer senkt, 
und damit den Boden einer nunmehr als Mammartasche erscheinen- 
den Grube einnimmt, geht aus dem Verhalten des ausgebildeten Zu- 
standes hervor. Dieser findet sich von Owen!) bei Didelphys vir- 
giniana näher beschrieben. Die Mammartasche erscheint hier als 
eine die Zitze umgebende Integumentfalte, und ward demgemäss von 
LAURENT und von OwEN mit einem Praeputium verglichen und von 
Owen als »Zitzenscheide« bezeichnet. Bei jungen oder nicht träch- 
tigen Beutelratten ist die Zitze kurz und findet sich im Grunde 
ihrer Scheide. Mit dem Trächtigwerden tritt eine Vergrösserung der 
Zitze ein, und einen oder zwei Tage vor der Geburt wird theils 
durch die bedeutende Entwickelung der Zitze, theils wohl auch durch 
den vielleicht vom Compressor mammae auf die Drüse ausgeübten 
Druck, die Scheide umgestülpt und damit die Zitze hervorgetrieben. 
Diese von mir früher übersehene Angabe Owen’s entspricht im Wesent- 
lichen völlig der von MorGAan?) für Halmaturus gemachten, so dass 
darin wohl eine allgemeine für die Beutelthiere Geltung besitzende 


!) Comparative Anatomy and Physiology. Vol. III. pag. 769. Ebenda wird 
auch erwähnt, dass bei jungen Didelphys virginiana die Zitzen durch undeut- 
liche Oeffnungen an der Zitzenscheide angedeutet seien. 

2) Transactions of the Linnean Soc. T. XVI. pag. 61. 


Zur genaueren Kenntniss der Zitzen der Siiugethiere. 273 


Erscheinung zu erkennen sein wird. Die Zitzenscheide von Halma- 
turus und Didelphys wird jedoch durch die Vergleichung mit den 
Einriehtungen der Monotremen auf die Mammartasche von Echidna zu 
beziehen sein. Wir sehen deshalb in jener sogenannten Zitzen- 
scheide keine singuläre Bildung, sondern eine aus einem niederen 
Zustande ererbte Einrichtung, die sich bei den Beutelthieren unter 
geänderten functionellen Verhältnissen forterhalten hat. Diese Be- 
deutung der Zitzenscheide als Mammartasche geht um so klarer her- 
vor, als sie für die Zitze nur vorübergehend als Scheide fungirt, 
denn, wie Owen gleichfalls bemerkt: »once naturally protruded and 
the sheath everted, the nipples continue external«. 


Bei der Vorstellung einer durch die Mammartasche fiir die 
Zitze gebildeten Scheide hat man sich kein enges Anschliessen an 
erstere zu denken, und nach einem mir von Didelphys cancrivora 
vorliegenden Marsupium steht die ganze Bildung der Mammartasche 
von Echidna sehr viel näher, als die Bezeichnung »Scheide« glauben 
macht. Das Zitzenfeld bildet hier eine kreisförmige Fläche, an der 
übrigens die Behaarung von benachbarten Strecken der Innenfläche 
des Beutels nicht bedeutend verschieden ist. Sie ist sogar stärker 
als an der Umschlagestelle des Integuments vom Abdomen zur freien 
Beutelwand, und wird durch nicht sehr dichte aber bis zu 2 Cm. 
lange Wollhaare gebildet. In der Mitte des Drüsenfeldes findet sich 
eine Mammartasche, und zu beiden Seiten stehen je drei im Halb- 
kreise, unter sich in gleicher Entfernung. Die beiden hintersten 
sind 10 Mm. von einander entfernt. Die seitlichen stehen 6 Mm. 
von einander, und 8 Mm. von der centralen ab. Die beiden vor- 
dersten sind durch einen Zwischenraum von 14 Mm. von einander 
getrennt. * 


Die Taschen sind theils rundliche, theils längliche Gruben von 
1—1'/. Mm. Tiefe und 2—3 Mm. im Durchmesser am Rande. Der 
letztere ist etwas wulstig, und noch mit Haaren besetzt, die nicht 
weiter in die Tiefe hinabsteigen. Aus jeder der sieben Mammar- 
taschen ragt eine 1 Mm. im Durchmesser haltende Zitze hervor. Bei 
einigen erreicht sie nicht das Niveau des Taschenrandes, bei einigen 
anderen entspricht die Höhe der Zitze diesem Rande, oder tritt, al- 
lerdings nur um ein Minimum, über denselben hervor. Gegen die 
Basis zu wird jede Zitze breiter und geht da continuirlich in den 
Boden der Mammartasche über. In einer Zitze verliefen sechs Aus- 
führgänge der Milchdriisen. Wie wenig die Zitze die Tasche aus- 


274 C. Gegenbaur 


füllt, geht aus den vorhin angegebenen Maassen der Weite der 
Tasche und des Durchmessers der Zitze hervor. Das Thier war 
trächtig und führte 7 Embryonen von 1 Cm. Länge in den Schei- 
dencaniilen. Die völlige Ausbildung der Krallen an den Vorder- 
gliedmassen liess schliessen, dass die Zeit der Geburt nicht sehr 
weit entfernt war. Der Zustand der Zitzen muss also den vorhin 
erwähnten Angaben Owen’s bei D. virginiana zufolge schon ein 
für die Lactation vorbereiteter sein, und es ist begreiflich, dass ein 
noch weiter rückwärts liegender Zustand durch noch geringere Ent- 
faltung der Zitze characterisirt wird, wodurch in gleichem Maasse 
die Mammartasche dem bei Echidna bestehenden Verhalten sich nä- 
hern muss. 

Wenn auch Owen angibt, dass das Heraustreten der Zitze aus 
ihrer Scheide, d. h. aus der Mammartasche, einen vom Embryo nicht 
direct beeinflussten Act vorstelle, und ich, angesichts des grossarti- 
gen Materials, welches gerade in Betreff der Marsupialien dem eng- 
lischen Forscher zu Gebote stand, nicht wagen kann, jener Angabe 
zu widersprechen, so möchte ich doch in dieser Beziehung einen 
von Owen!) selbst bei Halmaturus beobachteten Umstand hervor- 
heben, nämlich die bedeutende Ausbildung, welche das Volumen der 
Zitze durch das Saugen des Marsupialfötus erfährt. Während in dem 
angegebenen Falle die vom Jungen angenommene Zitze sich ansehn- 
lich vergrösserte, blieben die anderen, obschon aus der Scheide her- 
vorgetreten, doch sehr an Umfang zurück. Der Einfluss der hier 
von aussen her angeregten Funetion auf die Ausbildung des Organs 
ist also unzweifelhaft. 

Bei Didelphys erscheint die Einwirkung der Jungen auf die 
Entfaltung der Zitzen in noch höherem Grade als bei Halmaturus 
stattzuhaben. Den von mir vorhin beschriebenen Fall von D. caneri- 
vora kann ich zwar nieht dafür anführen, da in diesem immer noch 
ein Hervortreten der Zitzen vor der Uteringeburt hätte möglich sein 
können. Dagegen liegt mir ein Präparat aus der hiesigen Samm- 
lung vor, welches für jene Auffassung spricht. Eine nicht ganz mit 
D. nudieaudata übereinkommende Beutelratte trug zwei Mammar- 
Embryonen im Beutel. Die Zitzen finden sich zu zwei jederseits, 
ziemlich weit nach hinten, so dass kaum das vordere Paar von aus- 
sen her sichtbar ist ?). 


1) Cyclopaedia. Vol. II. pag. 322. 
2) Das Verhalten der Anordnung und Zahl der Zitzen bei den Didelphen 


Zur genaueren Kenntniss der Zitzen der Säugethiere. 975 


Eine dieser Zitzen ward zur feineren Untersuchung verwendet, 
in welcher Beziehung ich Folgendes zu bemerken mir gestatten will. 
In Querschnitte zerlegt, bot die Zitze acht ziemlich regelmässig an- 
geordnete Ausführgänge dar (Fig. 2 9), deren Höhlung ein Cylin- 
derepithel auskleidete (Fig. 1 g). Gegen die Spitze der Zitze zu 
nahm das Lumen der Ausführgänge etwas ab. Unmittelbar nach 
aussen von der Epithellage besass jeder Ausführgang eine Lage eon- 
centrisch geschichteten faserigen Bindegewebes, von dessen Umge- 
bung Züge in das übrige interstitielle Bindegewebe der Zitze sich 
fortsetzten. In diesem interstitiellen Gewebe, wie ich es zum Unter- 
schiede von dem die Ausführgänge umgebenden nennen will, waren 
die Blutgefässe eingebettet. Eben darin fanden sich auch ansehn- 
liche weite Spalten (Fig. 3 7), welche nicht etwa durch Zerrungen 
entstanden sein konnten, da ihre Wandung vollkommen gleichmässig 
war. An einzelnen Stellen waren kleine knopfförmige Vorragungen 
wahrzunehmen. Die in Fig. 3 abgebildete Spalte (/) ist durch eine 
dünne Scheidewand von einer daranstehenden ähnlichen geschieden. 
Aus der Vergleichung der successiven Schnitte geht hervor, dass 
diese Spalte eine bedeutende Ausdehnung auch nach der Längsrich- 
tung der Zitze besitzt, und mit der benachbarten gegen das Ende 
der Zitze zusammenfliesst. Solch’ grosser Spalten sind 5—6 auf 
dem Querschnitte zu erkennen, da ihre Wandflächen meist einander 
dieht berühren, tritt die Bildung nicht sogleich hervor. Ich glaube 
sie auf Lymphräume beziehen zu dürfen, die vielleicht bei der Tur- 
gescenz der Zitze eine Rolle spielen. 

Eine andere für die mannigfachen Zustände der Zitze belang- 
reiche Einrichtung, bildet die glatte Musculatur. Grössere und 
kleinere Faserbündel in verschiedener Gruppirung steigen von der 
Basis parallel mit den Ausführgängen empor, und verbinden sich 
streckenweise untereinander, immer mit vorwiegender Längsrichtung 
des Verlaufes. Vom Reichthum dieser Muskelbündel gibt das Durch- 
schnittsbild, Fig. 3 m, eine Vorstellung. Sie umgeben da einen der 
Ausführgänge, und verhalten sich in gleicher Weise zu den übrigen, 
kommen jedoch auch in der Axe der Zitze zahlreich vor. Die Zitzen 
werden dadurch als eminent contractile Gebilde gelten dürfen. 

Von diesen vier Zitzen waren nur drei völlig entwickelt, und 
massen 10—11 Mm. Länge. An ihrer Basis fand sich keine Spur 


ist in den systematischen Werken leider nur wenig berücksichtigt, und doch 
bestehen bei den einzelnen Arten so bedeutende Verschiedenheiten. 


276 C. Gegenbaur 


einer Einsenkung. Die rechte hintere Zitze war dagegen völlig ru- 
dimentär, und ragte als eine konische 1'!/;, Mm. hohe Papille aus 
dem Grunde einer seichten Mammartasche vor. Ob etwa die drei 
ausgebildeten Zitzen ebensoviel Fötus entsprachen, von denen einer 
nicht aufbewahrt wurde, kann ich nicht entscheiden. Dagegen ist 
soviel sicher, dass die Trächtigkeit nicht gleichmässig auf die Ent- 
faltung aller Zitzen einwirkt, und dass nicht regelmässig vor der 
Geburt ein Hervortreten der Zitzen erfolgen muss. In welchem 
Maasse die Einwirkung des saugenden Jungen auf die Ausbildung 
der Zitze nicht nur, sondern auch auf das Hervortreten derselben 
aus der Mammartasche besteht, kann hier nicht entschieden werden. 

Vermuthet kann allerdings werden, dass die Umformung des 
Driisenfeldes auf dem Boden der Mammartasche zu einer Zitze mit 
dem Aufhören der ursprünglichen Function der Mammartasche in 
Zusammenhang steht; dass also in dem Maasse als das Junge nicht 
mehr in die Mammartasche aufgenommen wird, die Zitzenbildung 
erfolgt, bei der die Anpassung einer Integumentpartie an die Mund- 
höhle des saugenden Jungen gewiss die bedeutendste Rolle spielt. 
Für die Ausserdienststellung der Mammartasche kommt ausser dem 
schon früher von mir berücksichtigten Umstande der Entwickelung 
eines Marsupiums, vielleicht auch die Körpergrösse des Neugebornen, 
in Betracht, in welcher Beziehung Monotremen und Beutelthiere doch 
einige Verschiedenheiten darbieten. 


Die der Mammartasche zukommende morphologische Bedeutung 
beruht darauf, dass durch dieses in sehr verschiedenartige Functio- 
nen übertretende Gebilde der gesammte äussere Apparat der als 
Milchdrüsen fungirenden Organe in den grossen Abtheilungen der 
Säugethiere verknüpfbar wird. Abgesehen von den Beutelthieren 
und Hufthieren ist die Mammartasche nur noch beim Menschen ge- 
nauer nachgewiesen, wo aus ihr die Areola mammae sammt der Pa- 
pille entsteht. Für die anderen Säugethierabtheilungen könnte man 
von dem Zustande der Zitze ausgehend, ein mit dem Menschen 
übereinstimmendes Verhalten für wahrscheinlich halten. Wie sehr 
eine solche, nicht alle Verhältnisse in Betracht nehmende Folgerung 
unrichtig wäre, lehrte mich die Untersuchung der Zitzen bei 
Murinen. 

Sowohl bei Mus decumanus als Mus museulus liegen die Zitzen 


Zur genaueren Kerntniss der Zitzen der Säugethiere. 377 


nicht allezeit frei, sondern erheben ihre Basis aus einer taschenarti- 
gen Einsenkung des Integumentes. Die verschiedenen in dieser Be- 
ziehung beobachteten Zustände sind folgende. An der Stelle der 
Zitze ist nur eine leichte Erhebung des Integumentes bemerkbar, 
auf deren Mitte man eine kleine Oeffnung wahrnimmt. An anderen 
ist die letztere kaum sichtbar, und erscheint wie geschlossen. Daran 
reihen sich solehe Formen, bei denen die Oeffnung in der promini- 
renden Hautstelle durch einen aus ihr etwas vorspringenden papillen- 
förmigen Körper eingenommen wird, der endlich an einer anderen 
Stelle grösser und damit unzweifelhaft als Zitze erscheint. 

Bei einer säugenden Ratte war die Mehrzahl der Zitzen in einer 
Länge von 4—5 Mm. entfaltet, und erhoben sich aus gleichem 
Niveau mit dem benachbarten Integumente, indess die übrigen Zitzen 
in den vorhin erwähnten Zuständen sich fanden, und nur wenig aus 
der sie bergenden Höhlung hervorragten, denn eine solche besitzen 
auch die ersterwähnten Stadien, von denen ich einige in Fig. 4 a, 
b, ec, d, auf senkrechtem Durchschnitte dargestellt habe. 

Aus diesen Befunden ergibt sich die Entstehung der Zitze im 
Grunde einer Einsenkung des Integumentes, sowie dass erst wäh- 
rend der Function der Zitze ein Hervortritt stattfindet. Ob das aus 
seiner Tasche hervortretende und die Wandung der letzteren mit sich 
ausstülpende und zu seiner Verlängerung benutzende Organ nach 
der Lactation wieder in eine Tasche sich einstülpt, blieb mir unge- 
wiss. Es ist auch nicht sehr wichtig für die Frage nach der Be- 
deutung dieser Einrichtung. Diese wird nämlich dahin zu beant- 
worten sein, dass die gesammte Bildung auf der Entwickelung der 
Zitze innerhalb einer Mammartasche beruht. Für die genannten 
Murinen besteht also dieselbe Einrichtung wie sie für 
die Beutelthiere bekannt ist. 

Das genauere Verhalten der Mammartasche zur Zitze wie zum 
benachbarten Integument lehrt das in Fig. 5. gegebene senkrechte 
Durchschnittsbild kennen, welches eine zur Hälfte aus der Mammar- 
tasche hervorragende Zitze der Ratte vorstellt. Das Integument er- 
hebt sich vorwiegend durch eine Verdickung der Ledethaut zu einem 
die Zitze umgebenden Wall (w). Bis an den Rand desselben ist es 
dieht mit feinen Haaren besetzt. Vom Rande der Erhebung an senkt 
sich eine schmale Vertiefung bis zur Basis der Zitze ins Integument 
ein, eben die Mammartasche bildend. Auf dieser eingesenkten 
Strecke fehlt die Behaarung ebenso wie an der Zitze. Aus den auf 
den Schnitten sich zeigenden Erhebungen und Vertiefungen der Contour 


278 C. Gegenbaur 


der Zitze ergibt sich fiir diese ein etwas contrahirter Zustand, der 
auch an der Oberfläche der ganzen Zitze dieses Stadiums durch 
Querfalten sich ausspricht. 

Die Epidermisschicht zieht unverändert vom Rande der Mam- 
martasche aus zum Boden der letzteren und von da auf die Zitze. 
An deren Spitze mündet ein die Länge der Zitze durchziehender, 
sewöhnlich ein offenes Lumen darbietender Ausführgang. Die man- 
nigfachen in der Zeichnung (Fig. 5) wiedergegebenen Ausbuchtun- 
sen des Ausführganges sind gleichfalls als der Ausdruck einer Re- 
traction der Zitze anzusehen. Sie verhalten sich an verschiedenen 
Zitzen ausserordentlich mannigfaltig. In allem Wesentlichen dieser 
Verhältnisse stimmt die Hausmaus mit der Ratte überein, auch 
beim Lemming finde ich nur einen die Zitze durchziehenden Aus- 
führgang. Die Auskleidung des Canals bildet ein Cylinderepithel, 
welches insofern nicht als einschichtiges bezeichnet werden kann, 
als die zur Oberfläche tretenden Zellen mit schmaler Basis beginnen, 
und daselbst andere, kegel- oder spindelförmig gestaltete Zellen zwi- 
schen sich haben. Dieses Epithel reicht bis dicht gegen die Mündung 
zu, wo eine ganz kurze Strecke weit die Schichten der Epidermis sich 
in den Canal fortsetzen. Diese Canalstrecke finde ich bei nicht 
säugenden Exemplaren in der Regel durch einen Pfropf verhornter, 
eine: gelbliche Masse bildender Epidermiszellen verschlossen. 

Die Grundlage der Zitze bildet faseriges Bindegewebe, dessen 
Bündel von dem Boden der Tasche her und von da in die benach- 
barte Lederhaut verfolgbar, in die Zitze emporsteigen. Hin und 
wieder sind grössere Spaltriume bemerkbar, die aber bei weitem 
nieht die Mächtigkeit der bei Didelphys beschriebenen erreichen. 
Eine Verwechselung mit Blutgefässen, die ich nicht besonders er- 
wähne, muss ich ausschliessen. Ausserdem machten sich reichliche 
Züge glatter Muskelfasern bemerkbar, die zum grossen Theil gegen 
die seitliche Oberfläche der terminalen Zitzenhälfte zu ausstrahlten. 
Sie bildeten zahlreiche an der Zitzenbasis in die Zitze empor- 
steigende Bündel, die sich in der basalen Hälfte zu neuen Combi- 
nationen verbanden, aber im Ganzen eine longitudinale Richtung 
einhielten, also wieder im Wesentlichen mit dem für Didelphys an- 
gegebenen übereinkamen, aber im Ganzen um vieles weniger mäch- 
tig waren. 

Bezüglich der Milchdrüse (Fig. 5 97) bemerke ich, dass ihre 
einzelnen, zuweilen sich schräg übereinander schiebenden Lappen 
ausser der Lactation eine flach ausgebreitete Schicht vorstellen, 


Zur genaueren Kenntniss der Zitzen der Säugethiere. 379 


über welcher man noch quergestreifte Muskelfasern, aber nicht in einer 
zusammenhängenden Lage, wahrnehmen kann. Ich glaube nicht zu feh- 
len, wenn ich diese Muskelzüge auf einen Compressor mammae beziehe. 
Ein Theil der dem gemeinsamen Ausführgang benachbarten Lappen 
erstreckt sich bis in die Basis der Zitze, was in Fig. 5 zu sehen, 
aber an den Schnitten anderer Zitzen sogar noch viel ausgeprägter 
sich darstellt. Ich halte diesen Umstand deshalb nicht für unwe- 
sentlich, da er für die Entstehung der Zitze als eine Erhebung des 
Bodens der Mammartasche einen ferneren Beleg erhält. Die klein- 
sten Läppchen der Drüse sind rundlich und besitzen ein Epithel von 
niedrigen Cylinderzellen. In den durch Vereinigung einer Anzahl 
von Acinis gebildeten Ausführgängen sind die Epithelzellen höher. 
Diese Ausführgänge treten in sehr weite, das Lumen der ersteren 
um das 6—Sfache übertreffende Gänge, welche offenbar Sinus ga- 
lactophori vorstellen. Ob diese Milchsinusse sich direct zum Aus- 
führgang der Zitze begeben, oder zuvor in einen engeren Abschnitt 
sich fortsetzen, habe ich nicht festgestellt. Sie finden sich jedenfalls 
entfernter von der Zitzenbasis, und sind auch bezüglich des Epi- * 
thels, das eine einfache Schieht niedriger Zellen bildet, vom ge- 
meinsamen Ausführgange verschieden, welcher übrigens bis in den 
centralen Theil der Drüse verfolgbar ist. 

Ausser den selbstverständlichen Grössedifferenzen der Theile 
stimmen Mus decumanus und musculus in allen wesentlichen Pune- 
ten der geschilderten Verhältnisse mit einander überein. Nur schien 
mir der die Zitze durchsetzende Ausführgang bei der Maus relativ 
viel weiter, und bot auch häufig eine reiche Lingsfaltenentwicke- 
lung dar. 

An der unter Ausstülpung der Einsenkung (Mammartasche) völ- 
lig hervorgetretenen Zitze geht die Basis unmittelbar ins behaarte In- 
tegument über. An säugenden Thieren ist zwar um die Zitze herum 
eine kahl erscheinende Stelle bemerkbar, die eine Areola mammae 
vortäuscht, aber durch die genauere Untersuchung sich nicht als 
eine solche herausstellt. 

Eine Areola mammae fehlt also, und dies wird durch die Erwä- 
gung begreiflich, dass jene des Menschen sich aus der Mammartasche 
entwickelt, welche bei den Murinen wie bei den Beutelthieren zur Ver- 
längerung der Zitze verwendet wird, indem sie mit der Ausdehnung 
der Zitze in die Länge ausgestülpt wird. 

Eine sehr bedeutende Eigenthümlichkeit des beschriebenen Ap- 
parates stellt der einfache Ausführgang in der Zitze vor. Ich fand 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 19 


980 C. Gegenbaur 


ihn, wie oben bemerkt, auch bei Myodes. Ob er den Nagern all- 
gemein zukommt, muss ich für offene Frage erklären. A. Cooper 
erwähnt übrigens eines solchen auch beim Meerschweinchen. Es 
könnte sich nun fragen, wie dieses Verhalten jenem der gleichfalls 
nur Einen Ausführgang besitzenden Wiederkäuer gegenüber aufzu- 
fassen sei, ob das dort bestehende hier einfach wiederkehre, oder 
ob trotz einer scheinbaren Aehnlichkeit doch ein ganz anderes Ver- 
halten zu Grunde liege. Die Erwägung, dass die Zitze der Wieder- 
käuer durch die terminal auswachsende Mammartasche gebildet wird, 
dass also der dort in der Zitze befindliche Canal nicht ein Drüsen- 
ausführungsgang ist, sondern den Raum der Mammartasche vorstellt, 
während bei den Murinen die Zitze von einem Theile des Bodens 
der Mammartasche sich erhebend, von letzterer eine Zeitlang umschlos- 
sen wird: lässt den Ausführgang in der Zitze der Wiederkäuer als 
etwas anderes als jenen der Murinen erscheinen. Bei diesen ist er 
ein wahrer Drüsenausführgang, als welchen ihn auch sein Epithel 
erkennen lässt, während in dem Stricheanal der Wiederkäuerzitze 
bis dahin, wo die Zusammenmündung der einzelnen Drüsenaus- 
führgänge stattfindet, eine Fortsetzung der Epidermis sich einsenkt 
(vgl. Huss, 1. e. pag. 196). Demzufolge kommt also bei 
den Murinen auf jeder Zitze nur eine einzige Drüse 
zur Ausmündung, und der gesammte in jenen Ausführgang sich 
vereinigende Drüsencomplex wird aus einer einzigen Drüsenanlage 
hervorgegangen sein, wenn nicht etwa Concrescenzen mehrerer ur- 
sprünglich discreter Drüsenanlagen stattfinden. Die hier, anderen 
Säugethieren gegenüber stattgehabte Reduction der Milchdriisen ist 
minder auffallend, wenn man den grossen Breitegrad der Schwan- 
kung in den Zahlenverhältnissen der auf einer Zitze mündenden 
Drüsen in Betracht nimmt, und beachtet, wie bei den Einen 15— 
20 Drüsen zu einem Complexe vereinigt mit den Ausführgängen die 
Zitze durchziehen, bei anderen davon nur S—10 oder noch weniger. 
Drei finde ich bei Stenops gracilis. So schliessen sich denn die 
Murinen ohne bemerkbare Kluft an eine durch die Veränderlichkeit 
der Zahl der auf der Zitze mündenden Ausführgänge gebildeten 
Reihe der Säugethiere an, und schliessen diese Reihe zugleich auf 
einer Seite ab, indem bei ihnen die grösstmögliche Reduction jener 
Zahl gegeben ist. 

Aus dem gesammten Verhalten der Zitzen geht aber für die 
Murinen das Bestehen eines Zustandes hervor, den sie nach den bis 
jetzt bekannten Thatsachen nur mit den Beutelthieren theilen. Ein 


” 


Taf Vi. 


Lith. Anst v. J.E.Bach, Leipzig 


Zur genaueren Kenntniss der Zitzen der Säugethiere. 388 


die Didelphen auszeichnendes Verhalten hat sich so in eine Abthei- 
lung der Monodelphen fortgesetzt, und wird hier als ein aus dem 
ersteren Zustande stammendes gelten dürfen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VIII. 


Figur 1. Snkrechter Schnitt durch die Anlage des Mammarapparates eines 

Didelphys-Embryo. 

E. Epidermis, 

C. Corium, 

U. Unterhautbindegewebe. 
e. Hornschicht 
m. MALPIGHIsche Schicht ; der Epidermis. 
e. Cylinderzellenschicht 

M. Anlage der Mammartasche. 

Figur 2. Querschnitt durch das terminale Dritttheil der Zitze eines säugenden 
Didelphys. Zehnfache Vergrösserung. 

g. Ausführgänge der Milchdrüsen. 
Figur 3. Ein Ausführgang mit Umgebung, von einem ähnlichen Querschnitte bei 
350facher Vergrösserung 
g. Lumen des Ausführganges. 
e. Epithel. 
b. Bindegewebige Membran desselben. 
m. Bündel glatter Muskelfasern. 
!. Lymphspalten. 

Figur 4. Vier Zustände des Verhaltens der Mammartasche bei Mus decumanus 
usbachd: 

Figur 5. Senkrechter Schnitt durch die Mammartasche von Mus decumanus. 
20fache Vergrösserung. In der Zeichnung ist das freie Ende der Zitze 
nach zwei Schnitten einer Serie vervollständigt. 

w. Wall der Mammartasche. 
p. Zitze. 

9. Ausführgang. 

gl. Milchdriise. 


19* 


Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. 


Von 


Professor Dr. C. Hasse. 
Aus dem anatomischen Institute zu Breslau. 


Mit Tafel IX. 


Studien, die ich in der jüngsten Zeit über die Morphologie des 
Geruchsorganes und des vorderen Theiles des Schädels der Wirbel- 
thiere machte, führten mich naturgemäss zur Erforschung des Baues 
des Amphioxus lanceolatus. Die Untersuchung desselben ist ja so 
ausserordentlich anziehend, weil wir hoffen dürfen, durch dieses 
Thier über wichtige Fragen der Morphologie der Vertebraten aufge- 
klärt zu werden, eine Hoffnung, die bis dahin nach keiner Richtung 
hin getäuscht worden ist; wenn wir, ganz abgesehen von den älte- 
ren Epoche machenden Untersuchungen RArTHkE's, JOH. MÜLLER’S 
und QUATREFAGE'S, die glänzenden Arbeiten KOWALEWSKY’s über die 
Entwickelungsgeschichte desselben, ferner die vorzüglichen von 
Winn. MÜLLER über das Auge und das Urogenitalsystem in Betracht 
ziehen. Ist doch die Entdeckung der ersten Bildungsstadien des 
Thieres und die Aehnlichkeit derselben mit denjenigen vieler Wirbel- 
losen, das Auffinden der Hypobranchialrinne, die ja auch den Tuni- 
caten zukommt, ferner des Absonderungsapparates von der folgen- 
schwersten Bedeutung, sowohl für die Stammesgeschichte der Verte- 
braten, als auch für die specielle Morphologie der Thyreoidea und 
des Urogenitalsystems geworden. 

Ganz besonders waren es einige Beobachtungen, die mir den 
monorrhinischen Bau des Geruchsorganes der Cyclostomen im höch- 


Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. 283 


sten Grade zweifelhaft machten und mich zur Annahme einer ur- 
sprünglich doppelten und getrennten Anlage wie bei den höheren 
Wirbelthieren führten, welche mich dazu brachten aufs Neue die 
bis dahin als unpaar gefundenen Sinnesorgane des Amphioxus, Nase 
und Auge speciell zu studiren. Meine Untersuchungen dehnten sich 
dabei noch weiter aus, fanden aber einstweilen ihr Ziel durch die 
inzwischen erfolgenden Publicationen Winn. MüLLEr’s!) über das 
Urogenitalsystem. Immerhin hatten dieselben für mich ein besonderes 
Interesse und gereichten mir zu hoher Befriedigung, weil sie mich 
in den Stand setzten, die Beobachtungen Winn. MüÜrLer’s über das 
Genitalsystem und namentlich über die Niere, sowie über den Raum 
zwischen den beiden Bauchfalten durchaus zu bestätigen. Die Be- 
obachtungen wurden in hohem Grade durch eine grosse Anzahl von 
einem meiner Amtsvorgänger Prof. Dr. Orro gesammelter und selbst 
für histologische Zwecke brauchbarer Amphioxus aus dem Mittelmeer 
erleichtert. Ausserdem standen mir einige vorzüglich erhaltene, dem 
Museum Godefroy entnommene Spiritusexemplare aus der Südsee 
(Vitiinseln) zu Gebote. An diesen letzteren gelang es mir Verhält- 
nisse aufzufinden, die mich anfänglich im höchsten Grade überrasch- 
ten, und die ich mir erlaube in den folgenden Zeilen den Fachgenos- 
sen zur Beurtheilung vorzulegen. Weitere Untersuchungen an Thie- 
ren aus dem Mittelmeer lehrten mich auch hier ähnliche Bildungen 
in allen möglichen Uebergängen kennen. 

RATHKE?) und Goopsir*) fanden bekanntlich bei dem Amphi- 
oxus keine Sinnesorgane. Ihnen schliessen sich mit Bezug auf die 
Frage nach der Existenz eines Auges in der neueren Zeit, OwsJAN- 
NIKOW!) und STIEDA>) an. OwSJANNIKOW fand keinen Sehnerven, 
keine Krystalllinse, sondern nur einen braunen Pigmentfleck , wel- 
cher auf der vorderen Fläche des als Gehirn zu deutenden Theils 
des Centralnervensystems lag. Srrepa schliesst sich mit folgenden 
Worten durchaus den Resultaten von OwSJANNIkow an: »Weder ein 


') Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaften. Bd. IX. 

2) RATuRE. Bemerkungen über den Bau des Amphioxus lanceolatus. Kö- 
nigsberg 1841. 

3) GoopsIR. On the Anatomy of amphioxus lanceolatus. Transactions of 
the royal society of Edinburgh. Vol. XV, pars I. 

4) OWSJANNIKOW. Ueber das Centralnervensystem des Amphioxus lanceo- 
latus. Bulletin de lacademie de St. Pétersbourg. Tome VI. 1867. 

5) Stıepa. Studien über den Amphioxus lanceolatus. Mémoires de l'acade- 
mie de St. Pétersbourg. Serie VII. Tome XIX. 


284 C. Hasse 


Sehnerv, noch eine Linse ist sichtbar. Nichts weiter zu finden als 
eine feinkörnige, schwarze oder dunkelbraune Pigmentmasse, welche, 
wie ich bereits bei der Beschreibung des Gehirns hervorhob, genau 
das vordere Ende des Gehirnes einnimmt. Seitlich, wo von hier 
das erste Gehirnnervenpaar abgeht, ist häufig auch die Abgangs- 
stelle des einen oder des anderen Gehirnnerven mit Pigment ange- 
füllt. Das Pigment liegt hier zwischen beiden Nerven dicht unter 
der dem Gehirn eng anliegenden, bindegewebigen Hülle. Hinter dem 
Pigment liegen die Epithelzellen des Hirnventrikels. Die vordere 
Wand der einfachen Gehirnhöhle ist überaus dünn. Meinen Beob- 
achtungen zufolge unterscheidet sich das Pigment des Gehirns kaum 
vom Pigment des Rückenmarks«. Somit existirt das Auge nach ihm 
nicht. 

Rerzıus und J. MÜLLER!) beobachteten Augen und zwar äussert 
sich J. MÜLLER folgendermassen: »Am vorderen, stumpfen Ende des 
centralen Nervensystems sitzt äusserlich jederseits ein schwacher 
Pigmentfleck, welcher offenbar das Auge ist in dem elementaren 
Zustande, wie es bei den Würmern bekannt ist, ohne alle optischen 
Apparate«. KÖLLIKER?) schliesst sich im Wesentlichen der Auffas- 
sung von Rerzıus und MÜLLER an. Er hält mit ihnen die zwei 
Pigmentflecke seitlich am vorderen Ende des Centralnervensystems 
für Augen und für verschieden von den übrigen Pigmentflecken ‘des- 
selben, wenn schon alle lichtbrechenden Körper zu mangeln scheinen. 
Für diese Annahme spricht sowohl ihre Lage, als der Umstand, dass 
ein kurzer Nerv zu ihnen tritt. 

QUATREFAGES?) gibt unter der Annahme einer symmetrischen 
Augenanlage eine sehr ausführliche Beschreibung. Er sagt: »Das 
erste Nervenpaar wird vom Opticus gebildet. Sie entspringen beide 
an den Seiten und unter dem Gehirne, dicht hinter dem vorderen 
Ende desselben. Sie erstreeken sich schräg nach vorne und oben 
vom Auge, welches unmittelbar an die dura stösst, die es umhüllt. 
Jeder Opticus ist in seinem Verlaufe leicht gebogen. In seinem 
Ursprunge an dem Gehirne erscheint er kegelförmig, darauf eylin- 
drisch und verbreitert sich am Auge aufs Neue. Seine Länge be- 


. 1) J. MÜLLER. Ueber den Bau, und die Lebenserscheinungen des Bran- 
chiostoma lubricum. Abhandlungen der Berliner Academie 1842. 
2) KÖLLIKER. Das Geruchsorgan des Amphioxus. MÜLLER's Archiv 1843. 
3) QUATREFAGES. Sur l’amphioxus. Annales des sciences naturelles. III.Serie. 
Tome IV. 1845. 


Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. 285 


trägt 0,1 Mm., sein Durchmesser an der cylindrischen Abthei- 
lung 0,02 Mm. An seinem vorderen Ende breitet sich der nervus 
optieus aus und verschwindet in einer ringförmigen Pigmentmasse. 
Vor diesem Pigment sieht man einen gerundeten, durchsichtigen, 
das Licht stärker als die umgebenden Gewebe brechenden Körper. 
Dieser Körper ist an die dura angeheftet oder besser gesagt, in die 
dura eingesenkt. Eine Art abgeplatteter Kapsel mit ausserordent- 
lich zarten Wänden hüllt das Pigment und den halbkugeligen Kör- 
per ein. Sie ist mit einer schwach orangefarbigen Substanz gefüllt, 
die mir flüssig zu sein schien. Das Pigment selber hat die Farbe 
eines dunklen Weines. Der Körper ist die Linse«. Diese Detail- 
beobachtungen sind von keinem der nachfolgenden Forscher bestätigt 
worden. 

Im Gegensatze zu diesen Forschern, die eine doppelte Anlage 
des Auges statuiren, sagt M. SCHULTZE!): »Vor dem Rückenmarke 
befindet sich nur ein schwarzer Pigmentfleck, jedoch gelingt es nur 
ein Auge zu entdecken«. Ebenso LEUCKART und PAGENSTECHER ?): 
»Vor dem Rückenmarksventrikel ein schwarzer, unregelmässiger Pig- 
mentflecken, dicht unter der Hautdecke der linken Seite, das un- 
paare Auge«. 

Zwischen diesen sich entgegenstehenden Angaben über ein dop- 
peltes und einfaches Auge sucht MarcusEn*) in folgender Weise zu 
vermitteln: »Beim Durchmustern verschiedener Individuen sieht 
man, dass einige zwei Augen, andere nur eines haben«. 

Der neueste Untersucher W. MÜLLER) schliesst sich an die Be- 
obachtungen von M. SCHULTZE, LEUCKART und PAGENSTECHER und 
in der Deutung des am vorderen Ende des Centralnervensystems 
befindlichen Pigmentflecks als Auge an und spricht sich somit gegen 
die Annahme von OwSJANNIKOW und STIEDA, dass derselbe eine An- 
häufung des gewöhnlichen Rückenmarkpigmentes sei, aus. Er hebt 
hervor, dass der Amphioxus bestimmt das Vermögen besitzt, Licht- 
eindrücke wahrzunehmen, da er in der Gefangenschaft so viel wie 


1) M. SchuLtzE. Beobachtungen junger Exemplare des Amphioxus. Zeit- 
schrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. III. 1852. 

2) LEUCKART und PAGENSTECHER. Untersuchungen über niedere See- 
thiere. MÜLLER’s Archiv. 1858. 

3) MARCUSEN. Sur lanatomie et l’histologie du Branchiostoma lubricum. 
Comptes rendus des séances de lacademie des sciences. Tome LVIII. No. 10. 
Tome LIX. No. 2. 

4) W. MÜLLER. Ueber die Stammesentwickelung des Sehorganes der Wir- 
belthiere. Leipzig, VoGEL. 1875. 


286 C. Hasse 


möglich das helle Tageslicht vermeidet. Er schildert den Pigment- 
fleck folgendermassen: »Das vordere, abgerundet frontal stehende 
Ende des Centralnervensystems besteht durchweg aus geschichtetem, 
eylindrischen Epithel, dessen Zellen nach aussen an Grösse etwas 
abnehmen und wie gewöhnlich vorwiegend Spindelform zeigen. Diese 
Epithelien enthalten in ihrem Protoplasmafeine, braune Pigmentkérner, 
die der Axe des Centralnervensystems entsprechend gelagerten in 
diekerer Schicht, als die peripherisch liegenden. Die Körnchen sind 
in dem der Axe entsprechenden Bezirk zum Theil zu grösseren 
Klümpehen verschmolzen. Sie verhalten sich gegen Säuren und 
Alkalien indifferent und geben in concentrirten, wässrigen Lösungen 
der letzteren keinen blauen Farbstoff ab, wie die Pigmentkörner im 
Rückenmark. Von vorne gesehen, bietet die pigmentirte Partie des 
Vorderendes eine annähernd kreisrunde Scheibe, deren Dimension 
bei verschiedenen Individuen nieht unbedeutend verschieden ist, von 
der Seite gesehen, bilden die pigmentirten Partien einen plancon- 
vexen Meniscus mit nach vorne geriehteter Convexitiit«c. MÜLLER 
macht besonders darauf aufmerksam, dass die Pigmentirung sich in 
gleicher Weise in einem früheren Entwickelungsstadium am Seh- 
organ der Salpen wiederfindet. 

Es ergibt sich nun aus diesen Angaben, dass die grosse Mehr- 
zahl der Forscher geneigt ist, den pigmentirten Fleck am vorderen 
Ende des Centralnervensystems als Sehorgan zu deuten, und dass 
die neuesten Untersuchungen zur Annahme eines einzigen führen. 
Ich erkenne die Existenz dieser pigmentirten Partie an, allein mir 
ist es ebenso wenig wie den anderen Forschern gelungen, an der- 
selben einen solchen Bau zu entdeeken, wie ihn QUATREFAGES be- 
schrieben, dagegen vermag ich mich im Wesentlichen den Angaben 
W. Mürtver’s anzuschliessen. Im Uebrigen glaube ich mich in 
Uebereinstimmung mit OWSJANNIKOW und STIEDA gegen MÜLLER und 
die übrigen Autoren dahin aussprechen zu müssen, dass die pig- 
mentirten Zellen am vorderen Ende des Centralnervensystems kein 
Auge darstellen. Dabei gestehe ich allerdings keine Ahnung von 
der physiologischen Bedeutung dieser constanten Bildung zu haben. 
Jedenfalls ist das stete Vorkommen von Pigmentmassen an der an- 
gegebenen Stelle gegenüber dem Wechsel in dem Auftreten von Pig- 
mentanhäufungen an den übrigen Theilen des Centralnervensystems 
wunderbar. Bemerken möchte ich dabei noch, dass ich bei man- 
chen Exemplaren den Pigmentfleck des Gehirns nicht einfach ge- 
sehen habe, sondern dass ich oftmals in den Zellen der Vorder- 


Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. 387 


hirnblase ventralwärts eine kleine, selbstständige Pigmentanhäufung 
bemerkte. Vielleicht erklärt sich so die Angabe hervorragender 
Forscher, dass zwei Augen existiren, respective die Angabe von 
Marcusen, dass Amphioxus bald ein, bald zwei Augen besitzt. 

Die Ansicht nun, dass wir es dabei nicht mit einem auf der 
ersten Stufe der Bildung eines Wirbelthierauges aus der Vorder- 
hirnblase stehen gebliebenen Sehorgan zu thun haben, hat sich bei 
mir erst nach langem Zaudern und manchem Bedenken befestigt, 
allein die Thatsachen, die ich anführen werde, stehen mir zur Seite 
und sprechen in zwingender Weise dafür. Ich bin um so mehr dazu 
gedrungen, weil es mir, wie ich glaube, gelungen, auch bei unserem 
europäischen Amphioxus Apparate nachzuweisen, die, wenn auch nicht 
in dem vollkommenen Grade, wie es bei den Thieren aus der Süd- 
see der Fall, wohl im Stande wären, eine Lichtempfindung zu ver- 
mitteln, Apparate, welche bereits, wie mir aus den Arbeiten Leuc- 
KART'S und PAGENSTECHER’s hervorzugehen scheint, die Aufmerk- 
samkeit dieser Forscher, wie auch die von QUATREFAGES erregt 
haben. ; 

Bei der Durehmusterung der dem Museum Godefroy in Ham- 
burg entnommenen Amphioxus aus der Südsee (Vitiinseln) fand ich 
zu beiden Seiten des vorderen zugespitzten Körperendes (Fig. 1), 
oberhalb und nach vorn von der mit dem bekannten Tentakelringe 
versehenen Mundöffnung zwei Pigmentflecke, die bei Betrachtung mit 
der Loupe sich als in zwei flachen, grubenartigen Vertiefungen belegen 
herausstellten. Diese Gruben nehmen den Raum zwischen dem die 
Vorderhirnblase tragenden Chordaende und der Mundöffnung ein und 
aus deren Auftreten ist es wohl zu erklären, dass man bei Conser- 
virung in Erhärtungsflüssigkeiten das vordere, spitze Kopfende der 
Thiere entweder nach der einen oder nach der anderen Seite ge- 
knickt findet. Einmal aufmerksam auf diese Vertiefungen, fand ich 
dieselben mehr oder minder ausgeprägt und mehr oder minder aus- 
gedehnt bei sämmtlichen von mir untersuchten Exemplaren, auch 
bei denen aus dem Mittelmeer, von denen ich einige besonders gut 
conservirte der Güte des Herrn Dr. Steiner aus Halle verdanke. 
Zugleich zeigte sich, schon bei der Betrachtung mit blossem Auge, 
bei einigen von diesen Thieren, in denselben ein pigmentirter Fleck 
und das Mikroskop zeigte, dass in der Umgebung dieses, der freilich 
nicht die Grösse desjenigen der Südseeexemplare besass, wenn auch 
der Bau vollkommen übereinstimmend war, noch eimzelne kleinere 
pigmentirte Stellen, unregelmässig zerstreut vorhanden waren (Fig. 2). 


988 C. Hasse 


Allein auch bei den übrigen Thieren, bei denen keine Spur von Pig- 
ment an der Körperoberfläche zu entdecken, zeigte sich in diesen Ver- 
tiefungen, und dieselben mehr oder minder deutlich gegen die Um- 
gebung abgrenzend, etwas Besonderes. Sie erschienen dunkler wie 
die Umgebung und bei allen pigmentirten und pigmentlosen Thieren 
fanden sich die später zu beschreibenden, stark lichtbrechenden Kör- 
per. Der Gedanke, dass es speeifische Organe, speciell Augen seien, 
musste sieh mir somit von selber aufdrängen, um so mehr, weil es 
mit Ausnahme von QUATREFAGES keinem Forscher gelungen, an den 
pigmentirten Stellen des vorderen Endes des Centralnervensystems 
besondere lichtbrechende Apparate nachzuweisen, und solche mit 
Nerven- und Centralganglienzellen in Verbindung stehende Körper 
muss doch ein als Auge funetionirendes Organ zeigen. 

In der Annahme der specifischen Natur wurde ich noch weiter 
bestärkt durch Befunde, die KowALewsky') bei Embryonen von 
Amphioxus gemacht. Nicht weit vom vorderen Ende der chorda 
findet man bei den Thieren eine deutliche , flache Scheibe, welche 
nach ihm zu einem Sinnesorgan wird. Er erwähnt weiterhin, dass 
sich dieselbe zu einem Flimmerorgan entwickle, obgleich er an einer 
vorhergehenden Stelle ausdrücklich hervorhebt, dass das vordere 
Ende des Embryo in späteren Entwickelungsstadien vollständig die 
Flimmereilien verliert. Diese Angaben KowALEwsKY's lassen mich 
annehmen, dass dieser ausgezeichnete Forscher bei der Fülle inter- 
essanten Details, welches sich ihm darbot, und welches ihn in den 
Stand setzte, die einzelnen bereits bekannten Organe des Amphioxus 
in ihrer Entwickelung zu verfolgen, dieses Organ, welches bis dahin 
bei erwachsenen Thieren nicht beobachtet war, nicht besonders be- 
achtete. Dafür spricht auch der Umstand, dass er nirgends angibt, 
welches Sinnesorgan er in dieser Scheibe vermuthet. Ebenso wenig 
schildert er die weiteren Umwandlungen derselben oder das Ver- 
schwinden, dagegen findet sich die Scheibe bis zu einem ziemlich 
späten Entwickelungsstadium in seinen Zeichnungen, wofür die Fi- 
guren 31, 32 und 33 seiner Arbeit die besten Belege darbieten. 
Dieses von KOWALEWSKY gefundene Organ scheint bereits von LEUC- 
KART und PAGENSTECHER bei jungen Amphioxus gesehen worden 
zu sein. Ihre Fig. 1 zeigt nämlich an ähnlicher Stelle wie bei Ko- 
WALEWSKY unter der chorda und oberhalb des vorderen Theiles der 


') KOWALEWSKY. Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus. Mé- 
moires de lacademie de St. Pétersbourg. VI. Serie. Tome XI. 


Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. 289 


Mundöffnung, in der senkrechten Ebene des vorderen Endes dest 
Centralnervensystems einen dunklen, kreisrunden Fleck. Darauf geh 
auch vielleicht die Beschreibung dieser Autoren, wonach »bisweilen 
in stark lichtbrechenden Zellen unter der chorda das Material 
zur Bildung der Knorpelstäbehen gegeben scheint«. Ferner » Aehn- 
liche senkrecht stehende, neben einander gereihte Zellen liegen bei 
allen Thieren in dem Saume der Mundöffnung zu einem Ringe ge- 
schlossen«. Jedenfalls geht aus dieser Zeichnung und aus denen von 
KowAuLewsKY hervor, dass die Lage dieses Organes oder Zellen- 
complexes dieselbe ist, wie die der Pigmentflecke, welche ich bei 
den von mir untersuchten Amphioxus der Südsee entdeckte und der 
dunklen Grubenflecke, welche ich bei den meisten Thieren aus dem 
Mittelmeere fand. Immer liegen dieselben, wie hervorgehoben, unter 
und etwas nach vorn von demjenigen Theile der chorda, welcher das 
Gehirnende des Centralnervensystems trägt und vor und oberhalb der 
Mundöffnung, und so glaube ich nicht fehlzugreifen, wenn ich die 
von mir angeführten Stellen der Körperoberfläche, seien sie pigmentirt 
oder pigmentlos, als dunklere Flecke auftretend, mit den von den ge- 
nannten Autoren gefundenen Organen in Zusammenhang bringe. Frei- 
lich fehlen mir die einzig und allein eine sichere Grundlage darbieten- 
den Beobachtungen der Entwickelung des Organes; allein vielleicht 
richtet sich die Aufmerksamkeit günstiger situirter Forscher auf diesen, 
wie mir scheint, höchst interessanten Punct. 

Weiterhin erscheint es mir wichtig, dass die dunkleren Flecke 
in den Kopfgruben des Mittelmeeramphioxus, die bei einigen, wie 
wir gesehen, Gruppen von Pigmentmassen zeigen, und bei den Am- 
phioxus der Südsee einen grossen Pigmentfleck aufweisen, sich nicht 
über den Bereich der Ausbreitung desjenigen Nerven erstrecken, den 
QUATREFAGES als vagus zu deuten geneigt ist, während OwssANNI- 
KOW denselben als facialis in Anspruch nimmt. Es weist das auf 
ein Abhängigkeitsverhältniss zwischen dem Nerven und den Bestand- 
theilen der Flecke hin und zeigt, dass wir ihnen eine besondere 
Funetion zu vindieiren haben. Auch mit Rücksicht auf diesen Um- 
stand trage ich kein Bedenken, mich dahin auszusprechen, dass 
wir in den epithelialen Elementen, in denen sich dieser Nerv aus- 
breitet, das Auge, und in dem Nerven den optieus zu sehen haben. 
Dasselbe wäre demnach als modifieirtes Oberflächenepithel in der 
denkbar einfachsten Anlage, wie sich dasselbe in den niederen 


Classen der Wirbellosen nicht gar selten in gleicher Weise findet, 
vorhanden. 


290 C. Hasse 


Ks erscheint mir dieser Umstand mit Bezug auf den Zusammenhang 
von Wirbelthieren und Wirbellosen nicht ganz unwichtig. Liefert doch 
auch die Entwickelungsgeschichte des Amphioxus, nach den ausge- 
zeichneten Beobachtungen von KowaLewsky, dafür ausreichende 
Belege. Meines Erachtens weist der primitive Zustand des, Auges, 
welches sich direct aus dem Epithel oder dem Ectoderm differen- 
zirt, darauf hin, dass der Stammbaum des Amphioxus weit in der 
Thierreihe zurückliegt, dass derselbe zu Thieren nahe ver- 
wandtschaftliche Beziehungen hat, deren Sehorgane allerdings am 
Kopfende, in der Nähe des Centralnervensystems, symmetrisch ge- 
lagert, doch nichts weiter darstellen, als Umwandlungen epi- 
thelialer und an der Körperoberfläche frei vorragender Elemente. 

So unzweifelhaft nun meines Erachtens Amphioxus der Wirbel- 
thierclasse angehört, so würde derselbe doch, die Richtigkeit meiner 
Beobachtungen und Deutungen vorausgesetzt, mit Bezug auf die 
Bildung des Auges aus der Reihe der übrigen Vertebraten heraus- 
treten, deren Sehapparate sich ja aus dem Gehirne, somit indirect 
aus dem Eetoderm entwickeln, und stets unter dem Integumente 
gelagert sind. Würde dadurch die Kluft zwischen Amphioxus 
und den Cyelostomen eine ungemein viel weitere, als man nach den 
bisherigen Beobachtungen anzunehmen Grund hatte, so würde 
andererseits die ungeheure Kluft, die zwischen der Bildungsweise 
der Sehorgane der Wirbelthiere und der Wirbellosen besteht, in 
erheblichem Maasse ausgeglichen und somit den Gegnern des Dar- 
wıy’schen Prineips eine gewichtige Waffe entwunden, über deren 
Wichtigkeit die Anhänger derselben meiner Ansicht nach allzuleicht 
hinweg gegangen sind. Der Amphioxus steht demnach dem Stamme 
des Wirbelthiertypus näher, als man bisher annehmen konnte, Thie- 
ren,. deren Augen, wenn sich überhaupt solche differenzirt hatten, 
wie bei einigen Würmern, am Kopfende befindlich, durch einfache Dif- 
ferenzirung epithelialer Zellen im Bereiche zweier symmetrisch auftre- 
tender Nerven sich geltend machten, und die entweder als zusammen- 
hängende, an der Körperoberfläche frei vorragende Zellmassen, als 
paarige Augenflecke auftraten, oder sich vielleicht auch daneben als 
paraocelli geltend machten, sich aber immer an den Bereich des Augen- 
nerven hielten. 

Auf diesen Zustand weisen auch die Südseeamphioxus hin, deren 
Augen die vollkommensten sind, indem eine nähere Betrachtung 
lehrt, dass sich ausser den grossen Augenflecken kleinere Neben- 
flecke (Fig. 1) finden und namentlich ein ausgeprägter, von vorn 


Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. 291 


nach hinten sich erstreckender, spindelförmiger oberhalb der chorda, 
etwas oberhalb und vor der am vorderen Ende des Centralnerven- 
systems dorsalwärts gelegenen, sogenannten Riechgrube. 

Ich bin nun weit davon entfernt zu leugnen, dass sich auch an 
. anderen Stellen der Körperoberfläche Pigmentanhäufungen finden, 
ganz abgesehen von der mehr oder minder ausgedehnten Pigmenti- 
rung im Centralnervensystem, im Gegentheil, die Beobachtungen von 
RATHKE, ferner die von STIEDA, welcher hervorhebt, dass das Proto- 
plasma der Epidermiszellen bei einigen Individuen schwärzliches 
oder bräunliches Pigment enthält, lassen sich vollkommen bestätigen. 
Somit hätte denn die Beobachtung der beschriebenen Pigmentflecke 
keine besondere Bedeutung, und wenn ich dieselben als Augenflecke 
deutete, so würde das auch auf die pigmentirten Zellen an anderen 
Stellen der Körperoberfläche Anwendung finden müssen. Dazu läge 
jedoch nur dann ein Zwang vor, wenn man der Ansicht huldigt, dass 
überhaupt das Vorkommen von Pigment bei denjenigen Thieren, und 
es handelt sich dabei ja ausser dem Amphioxus hauptsächlich um die 
niederen Classen’ der Wirbellosen, deren Sinnesorgane sich direct 
aus den Zellen des Ectoderms differenziren, das Vorhandensein von 
Augen documentirt. Das ist aber meines Erachtens nicht statthaft 
und für mich ist die Möglichkeit der Deutung einer pigmentirten 
Stelle der Körperoberfläche als Auge nur dann gegeben, wenn es 
gelingt, an den Pigmentzellen oder an zwischengelegenen Zellen be- 
sondere mit den Endausläufern eines Nerven in Verbindung stehende 
Apparate nachzuweisen, die vermöge ihrer Structur und chemischen 
Zusammensetzung im Stande sind, die Bewegung des Lichtiithers in 
Nervenbewegung umzusetzen, oder es muss der Nachweis geführt 
werden, wenn Pigmentzellen ohne Lichtbrechungsapparate, oder diese 
ohne jene sich finden, dass dieselben an den Stellen vorkommen, 
wo bei den nächstverwandten Thieren solche mit den Endapparaten 
des Sehnerven vorhanden sind. Diesen Nachweis glaube ich, wie 
früher erwähnt, bei Amphioxus führen zu können. So sind nur die- 
jenigen Pigmentflecke und Zellenanhäufungen als Auge und Neben- 
auge zu deuten, welche im Bereiche des von QUATREFAGES als va- 
gus, von OWSJANNIKOW als facialis gedeuteten Nerven sich fanden, 
eines Nerven, den auch Jou. MÜLLER, sowie LEUCKART und die 
übrigen neueren Forscher, wie u. A. KowaLewsky, recht wohl 
kennen. Ob nun die mangelhafte Pigmentirung in den als Auge 
gedeuteten, dunklen Zellflecken des europäischen Amphioxus als ein 
Rückschritt anzusehen, oder ob im Gegentheil von ihnen aus eine 


292 C. Hasse 


continuirliche Fortentwickelung der epithelialen Elemente bis zu den 
pigmentirten Augenflecken, namentlich der tropischen Amphioxus 
stattfindet, muss dahin gestellt bleiben. Die Verhältnisse, welche 
die Fortentwiekelung, resp. die Rückbildung dieser Sinnesorgane 
mit sich führen, mögen wohl in der Lebensweise, vor allen Dingen 
aber in der Beschaffenheit des Bodens und der Intensität des 
Lichtes begründet sein. 

Betrachtet man auch nur oberflächlich die Pigmentflecke des 
Siidseeamphioxus (Fig. 3), so entdeckt man eine sehr zierliche Zu- 
sammensetzung, eine Zellenmosaik, die, wenn auch wechselnd in 
der Form, dennoch, namentlich im Centrum, eine gewisse Regel- 
mässigkeit nicht verkennen lässt. Die Pigmentzellen umgrenzen, 
namentlich in der Mitte, mehr oder minder regelmässige, polygonale, 
helle Felder (Fig. 4), die in verschiedenen Abständen von einander 
gelagert, gegen die Peripherie hin gleichsam sich öffnen und die 
Form langgestreckter Züge oder unregelmässiger, heller Flächen an- 
nehmen, in denen in unregelmässiger Weise Pigmentzellen einge- 
sprengt sind. An der Peripherie selber hört das diehte Zusammen- 
schliessen der Pigmentzellen auf, dieselben werden sparsamer, stehen 
zerstreut (Fig. 5) und verlieren sich allmälig zwischen den hellen 
Zellmassen der Epidermis, die, wie QUATREFAGES ganz richtig 
bemerkt, ziemlich regelmässige, fünf- oder sechsseitige Prismen dar- 
stellen. Eine vollkommen scharfe Begrenzung des Pigmentflecks ist 
somit unter dem Mikroskop nicht zu entdecken. Noch weniger ist 
das bei den Amphioxus aus dem Mittelmeere der Fall, die ebenfalls, 
wie früher erwähnt, an der angegebenen Stelle des Kopfes (Fig. 2) 
Pigmentirungen besitzen. Diese sind bald mehr, bald minder aus- 
gedehnt, oftmals einfach, gewöhnlich aber mehrfach vorhanden und 
in verschiedenen Abständen von einander gelagert. Musivische, re- 
gelmässigere Felder finden sich nur im grössten Flecken im Centrum, 
in den übrigen sind sie von der verschiedensten Form und Grösse 
und an der Peripherie verschwinden sie dadurch, dass die Pigment- 
zellen, wie bei den Thieren aus der Südsee, sich unregelmässig zer- 
streut zwischen den hellen Zellmassen finden. 

Hob ich nun so eben hervor, dass die Begrenzung der pigmen- 
tirten Stellen eine durchaus wechselnde und unbestimmbare, so gilt 
dasselbe doch keineswegs für die in den Kopfgruben gelegenen Ober- 
flächenzellen, zwischen denen die Pigmentzellen eingestreut sein kön- 
nen, und die ich mit dem Sehnerven in Zusammenhang bringe. Mag 
ein grosser zusammenhängender Pigmentfleck vorhanden sein, oder 


Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. 993 


mehrere gesonderte oder gar keiner, wie bei den meisten Thieren 
aus dem Mittelmeere, immer ist es möglich, freilich mit grösserer 
oder geringerer Schärfe, eine Begrenzung dieser Zellmassen gegen- 
über den übrigen Epidermiszellen nachzuweisen. Die einzelnen sind 
in ihren protoplasmatischen , körnigen Massen zusammengedrängter 
und erscheinen somit in toto dunkler, während die anderen, wie 
auch bereits QUATREFAGES nachgewiesen, durch eine um die centrale, 
körnige, protoplasmatische Substanz, die den Kern enthält, gelagerte, 
ausgedehntere, helle, durchsichtige Substanz, in der manchmal nur 
mit Schwierigkeit die Zelleontouren erkannt werden können, ausge- 
zeichnet sind. Die Zellen bestehen somit aus zwei Substanzen, einer 
hellen, peripheren und einer dunklen, körnerreichen, centralen. 
Letztere zeigt immer die characteristischen Eigenschaften des Pro- 
toplasma, während erstere eher den Intercellular- oder Kittsubstanzen 
ähnelt. Dennoch möchte ich sie für einen integrirenden Bestand- 
theil der Zelle, ein differenzirtes Protoplasma halten, eben weil die 
Zellgrenzen in derselben verlaufen, und ich wäre sehr geneigt, die- 
selbe als ein Paraplasma im Sinne von KuUPFFER!) anzusehen. Diese 
Substanz ist in den Zellen des Augenflecks entschieden in den 
Hintergrund getreten, wenigstens nicht so ausgedehnt als in der Pe- 
ripherie der Zelle, wenn sie sich auch zwischen das Protoplasma 
reichlicher erstrecken mag, wie an den übrigen Zellen. Das lässt 
sich nur an der Hand speciell auf diesen Punct gerichteter Unter- 
suchungen und an frischen Objecten nachweisen. 

QUATREFAGES scheint bereits auf die Differenzen der Epidermis- 
zellen aufmerksam geworden zu sein und die Zeichnungen Taf. XII, 
Fig. 8, 9, 10 erscheinen mir im Wesentlichen entsprechend. Frei- 
lich deutet dieser Forscher die helle, periphere Zellsubstanz als Zell- 
membran. SrepA behauptet dagegen, dass sämmtliche Zellen der 
Oberfläche gleich seien, nur hier und da zeige sich schwärzliches 
oder bräunliches Pigment eingelagert. Dagegen tragen die Zellen 
nach ihm überall eine Cuticularmembran. Im Gegensatz dazu hebt 
REICHERT?) zwischen den kurzen, cylindrischen Epidermiszellen am 
Kopf- und Schwanzende andere Zellen hervor, deren Zellenmem- 
branen an der freien Endfliiche mit einem ziemlich consistenten, sta- 


!) Kuprrer. Ueber Differenzirung des Protoplasma an den Zellen thieri- 
scher Gewebe. (Vortrag, gehalten im physiologischen Verein zu Kiel, 1875.) 

?) REICHERT. Zur Anatomie des Branchiostoma lubrieum. Archiv für Ana- 
tomie und Physiologie. 1870. 


294 C. Hasse 


chelförmigen Fortsatz ausgerüstet sind und deren Verbindung mit 
Nerven von ihm nicht constatirt werden konnte. 

Allen diesen soeben angeführten Ansichten über die Epidermis- 
zellen liegt etwas Richtiges zu Grunde. QUATREFAGES hat, wie wir 
gesehen, Recht mit Bezug auf das hellere und dunklere Aussehen 
der Zellen, Srıepa mit der Annahme einer Cuticularmembran und 
REICHERT mit der Aufstellung zweier Zellformen, von denen eine 
einen stachelartigen Aufsatz trägt. Die histologischen Verhältnisse 
sind aber ausserordentlich viel complicirter und StiepA befindet sich 
im offenbarsten Unrecht, wenn er alle Zellen, abgesehen von der 
Pigmentirung, identisch gestaltet sein lässt. Leider habe ich selber 
wichtige Puncte unaufgeklärt lassen müssen, weil mir kein frisches 
Material zu Gebote stand, allein ich glaube doch wesentlich weiter 
gedrungen zu sein, wie meine Vorgänger. 

In der dunklen Zellanhäufung der Kopfgruben des Mittelmeer- 
amphioxus, in der bei einigen die durch die Pigmentzellen hervor- 
gerufenen Mosaikfiguren auftreten, lassen sich mindestens zwei Zell- 
formen unterscheiden, die ein Schlaglicht auf die Umwandlung des- 
selben zu dem ausgedehnten, pigmentirten Fleck am vorderen Kör- 
perende des Südseeamphioxus liefert. Die einen tragen wie die 
übrigen Epidermiszellen, wie Sriepa richtig bemerkt, einfache Cuti- 
cularsiiume, die zuweilen an der freien Oberfläche kleine Erhebun- 
gen wie Höcker ete. zeigen, ohne dass ich zu sagen vermag, wie 
weit auf deren Bildung die Erhärtungsflüssigkeit (absoluter Alkohol) 
Einfluss gehabt hat. Im Uebrigen besitzen sie keine andere Form, 
wie die der übrigen Oberflächenzellen. Zwischen ihnen kommen nun 
aber hellere, durch bald mehr röthlich, bald blau oder meergrün 
schillernde, sehr stark lichtbreehende, rundliche, manchmal auch 
etwas eckige Körper, ausgezeichnete Zellen vor. Ihr optisches Ver- 
halten weist bei der Betrachtung von der Fläche und bei verschiedener 
Einstellung darauf hin, dass wir es mit kegelförmigen Erhebungen 
des eutieularen Saumes zu thun haben. Bei der geringen Ausdeh- 
nung des Fleckes ist es mir leider nicht gelungen, gute Durch- 
schnittsbilder zu gewinnen, und Zerzupfungspräparate gelangen nicht, 
wegen der ausschliesslichen Anwendung des absoluten Alkohol als 
Erhärtungsmittel. Uebrigens liess sich die Kegelgestalt der licht- 
breehenden Körper auch hier und da an etwas umgelegten Zellen 
constatiren. Diese Zellen zeigten sich bald dichter, bald weniger 
dieht zusammengedrängt, ohne dass es möglich gewesen, eine all- 
gemeine Regel für deren Vertheilung aufzustellen. Im Centrum des 


Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. 295 


Fleckes erschienen sie mir zahlreicher. Ausserdem zeigten sich gar 
nicht selten in ihrer Umgebung bald reichlicher, bald sparsamer 
eingesprengt, kleine rundliche Elemente, bei denen es mir ganz un- 
klar geblieben ist, ob es Kunstproducte sind, oder ob sie etwa feine. 
fadenförmige Zellen darstellen. Die Vertheilung macht manchmal 
den Eindruck von Stäbchen und Zapfen der menschlichen retina, 
oder besser noch von den specifischen Zellen der Nasenschleimhaut. 
Die Unregelmässigkeit ihres Auftretens legt aber den Gedanken an 
Kunstproduete nahe. ; 

Von diesen Zellformen sind, die Umwandlung des dunklen Fle- 
ckes der meisten europäischen Amphioxus in die oder den Pigment- 
fleck der Thiere aus dem Mittelmeere oder der Südsee vorausgesetzt, 
nur die zuerst erwähnten, den übrigen Epiderniiszellen in ihrem 
Aussehen am nächsten stehenden, veränderlich und werden durch 
Aufnahme von Pigmentmoleculen zu den Pigmentzellen (Fig. 4a und 
5), während die anderen im Wesentlichen sich nicht umwandeln. 
Höchstens möchte bei der Anwesenheit der Pigmentzellen die Zahl 
der mit einem lichtbrechenden Körper versehenen Zellen eine grös- 
sere und die lichtbrechende Kraft der Körper eine bedeutendere 
sein. Wenn nun, wie es im Centrum des Fleckes der Fall, die 
Umgrenzung dieser Zellen von Seiten der pigmentirten eine regel- 
mässigere und die hellen Felder nur durch eine oder zwei, höch- 
stens drei Pigmentzellreihen getrennt sind, so liegen sie in ihren 
Zelleontouren deutlich unterschieden (Fig. 45) zu 6 oder 8 an der 
Zahl. Die im Centrum des liehten Feldes gelegene erscheint dabei 
gewöhnlich etwas grösser und rundlicher, während die anderen 
regelmässiger polygonal sind. 

In der Peripherie pflegen dieselben weniger regelmässig geformt 
zu sein und die Zelleontouren lassen sich nur selten scharf verfol- 
gen (Fig. 5). Die lichtbrechenden Körper erscheinen dabei nicht 
eonisch, sondern mehr eylinderförmig und dieker, aber kürzer. Zu 
gleicher Zeit schienen sie mir weniger stark lichtbrechend zu sein, 
wenigstens sah ich das Farbenspiel niemals so schön auftreten, wie 
im Centrum. 

Was nun das Verhalten der feinen in der cutis verlaufenden 
und als blasse Axeneylinder erscheinenden Endverzweigungen des 
zweiten Gehirnnerven betrifft, die sich bis dieht unter das Epithel 
verfolgen lassen, so ist es mir leider nicht gelungen, absolut sichere 
Aufschlüsse darüber zu bekommen. Ich zweifle aber nicht daran, 


dass dieselben zu den Zellen in Beziehung stehen, welche die stark 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 20 


296 C. Hasse 


lichtbrechenden Aufsätze, die ich den Stiibchen der höheren Thiere 
gleich erachte, tragen, um so weniger, weil es nicht gar selten ge- 
lingt, die feinsten Nervenverzweigungen bis unter dieselben zu ver- 
folgen. Darüber werden nur Untersuchungen an mit den verschie- 
densten Reagentien behandelten Thieren, resp. Querschnitte und 
Zerzupfungspräparate Aufschluss geben können. Zieht man dabei 
nun in Betracht, dass diese lichtbreehenden Zellen bei den europä- 
ischen und den Südseeamphioxus im Wesentlichen unverändert blei- 
ben, während die umgebenden Zellen durch Aufnahme oder durch 
Verlust der Pigmentmolecule als variable erscheinen, nimmt man ferner 
hinzu, dass der Grundplan eines Auges stark lichtbrechende Körper 
erfordert, und dass unsere Erfahrungen von den Wirbellosen na- 
mentlich, ganz abgesehen von den Wirbelthieren, zeigen, dass die 
Sehorgane sich an der Körperoberfläche differenziren und oft aus 
lichtbrechenden Zellen und lichtabsorbirenden Pigmentzellen, gegen 
die hin sich Nerven verfolgen lassen, bestehen, so glaube ich nicht 
fehl zu greifen, wenn ich, selbst bei dem mangelnden Nachweise 
des Nervenendes an den specifischen Zellen, den ganzen Fleck, wie 
ausgedehnt auch immer seine Pigmentirung sei, als Auge deute. 
Die Berechtigung ist wenigstens grösser, als die der übrigen Auto- 
ren, welche den Pigmentfleck am Centralnervensystem als Auge 
deuten, da ihnen der Nachweis lichtbrechender Körper nicht ge- 
lungen. — 

An den kleinen Pigmentflecken im Bereiche des dorsalen Astes 
des zweiten Gehirnnerven (Fig. 1 2) habe ich niemals eine musivische 
Zeichnung entdecken können. Sie bestehen ausschliesslich aus Pig- 
mentzellen, wie sie dem grossen Augenfleck eigenthümlich. Ob Ner- 
venfasern in dieselben hineintreten und somit auch hier die an der 
freien Oberfläche dieser Zellen befindliche Cutieularbildung die Be- 
deutung eines wenn auch unvollkommenen, lichtbrechenden Körpers 
hat, vermag ich nicht zu sagen, ist mir aber nicht unwahrscheinlich, 
da dieselben im Bereiche der Nervenausbreitung vorkommen. Sie 
würden somit als Nebenorgane (paraocelli) dienen, und wohl nur un- 
vollkommen zur Vermittlung der Gesichtsempfindung beitragen. 

Endlich möchte ich noch auf eigenthümliche Zellen aufmerksam 
machen, die auch zu der Classe der Sinneszellen gehören und die, 
wie mir scheint, REICHERT zuerst entdeckt und beschrieben hat, 
wenn es ihm auch nicht gelungen, den Zusammenhang mit Nerven 
nachzuweisen. Es sind seine Stachelzellen, die am Kopf- und 
Schwanzende vorkommen sollen. Das Sehwanzende habe ich auf 


Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. 297 


deren Vorkommen nicht untersucht. Am Kopfende jedoch, nament- 
lich zahlreich in der Umgebung des Augenflecks. finden sich grés- 
sere, rundliche, helle Zellen (Fig. 6 4), die am basalen Ende im 
Bereiche des Kernes etwas ausgebaucht erscheinen. Eine von ihnen 
habe ich in Verbindung mit einem feinen Nervenfäserchen gesehen. 
Die hellen Zellen tragen wie alle anderen einen Cuticularsaum, aus 
dem sich ein kurzer, starrer, das Licht brechender, spitz aus- 
laufender Stachel erhebt. Umgeben werden diese Zellen von einem 
Kranze mehr rundlicher, gewöhnlicher Epidermiszellen (Fig. 6.«), 
die dieht aneinander geschlossen liegen. Welche Bedeutung die- 
selben besitzen, ob dieselben etwa in Uebereinstimmung mit der Form 
der Acustieuszellen der übrigen Wirbelthiere als Gehörzellen zu deu- 
ten, ob sie Tastapparate sind, oder in die Categorie derjenigen Em- 
pfindungsapparate gehören, die Leypie'); als Organe des sechsten 
Sinnes beschreibt und die namentlich F. E. SCHULZE?) in seinen 
vortrefflichen Arbeiten weiter analysirt, vermag ich nicht zu sagen. 
Immerhin scheinen sie mir der Erwähnung werth und näherer Un- 
tersuchung bedürftig. Dasselbe gilt auch von den Epithelien der 
Bauchhöhle, die W. MÜLLER als Nieren deutet und die er in seiner 
vorzüglichen morphologischen Arbeit behandelt). Ich habe, und 
das würde der W. Mürver’schen Deutung, der ich mich vollkommen 
anschliesse, eine weitere Stütze geben, an den fraglichen Zellen An- 
deutungen einer Streifung und somit eine Zusammensetzung gesehen, 
wie HEIDENHAIN') sie in der neuesten Zeit an den Nierenepithelien 
beobachtet, eine Beobachtung, die mir wie KUPFFER von der folgen- 
schwersten Bedeutung nicht allein für die Structurverhältnisse der 
Secretionsepithelien, sondern der Zellen überhaupt, ja sogar der ein- 
zelligen oder einfachen Protozoen erscheint. 


) LeyDiG. Ueber Organe eines sechsten Sinnes. Dresden 1868. 
) F. E. Schutze. Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 6. 
) 1. c 

4) HEIDENHAIN. PrriiGer’s Archiv. 1874. 


Breslau, Mitte Mai 1875. 


20* 


298 


Figur 


Figur 


Figur 


Figur 


C. Hasse, Zur Anatomie des Amphioxts lanceolatus. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel IX. 


Zeichnung nach QUATREFAGES modificirt. Vorderes Ende des Amphi- 
oxus. a. Grosser Augenfleck. 6. Kleiner dorsaler. ce. Centraler. 
d. Dorsaler Ast des zweiten Gehirnnerven oder des opticus. 


. Vorderes Körperende eines Amphioxus aus dem Mittelmeer. «a. Cen- 


tralnervensystem mit dem Pigment. 6. chorda. ce. Augenflecke. 


. Die Zellmosaik des grossen Augenfleckes eines Amphioxus aus der 


Siidsee. 


. Zellmosaik aus dem Centrum des Auges eines Siidseeamphioxus. 


a. Pigmentzellen. 6. Periphere, ce. centrale Opticuszelle mit den licht- 
brechenden Körpern. 

Pigment- und Opticuszellen mit lichtbrechenden Körpern aus der Peri- 
pherie des Augenfleckes eines Südseeamphioxus. 

Epidermiszellen des vordersten Endes eines Amphioxus. «. Peri- 
phere Zellen. 6. Grosse centrale Sinneszelle mit dem Stachel e von 
der Fläche gesehen. 


Die Zeichnungen verdanke ich der Güte des Herrn Dr. GABRIEL. 


. 
R 


4 
| ys 
> 

7 


Ria Vehrbuch i Taf IX. 


Dr.Gabriel del. Lith Anst.v. J.G. Bach, Leipzig, 


u 


Einige Bemerkungen zu Gotte’s ,, Entwickelungs- 
geschichte der Unke als Grundlage einer ver- 
gleichenden Morphologie der Wirbelthiere *. 


Von 


C. Gegenbaur. 


In einer Zeit, in welcher gréssere monographische Leistungen 
der gesammten literarischen Production gegeniiber zu den Selten- 
heiten gehören, muss ein Werk wie GörTtE’s »Entwickelungs- 
geschichte der Unke« in seiner äusseren Erscheinung unzweifelhaft 
grosses und gerechtes Aufsehen erregen. Birgt es doch, wie der 
Umfang andeutet, die Früchte jahrelanger Arbeit und trägt in seinem 
Atlas in sorgfältigst ausgeführten Bildern einen, wenn auch nur ge- 
ringen Theil der Mühe zur Schau, welehe der Autor zur Gewinnung 
der empirischen Grundlagen aufwenden musste. Indem es einen 
complieirten thierischen Organismus von seinem ersten einfachsten 
Zustande aus dem Eie an, durch vielfache Wandelungen in den 
vollendeten Zustand überführt und jene Veränderungen in ihrem 
Causalnexus genauerer Prüfung unterzieht, zugleich der Betheiligung 
aller Formelemente an dem allmäligen Aufbau der Organe alle 
Rücksicht widmend, erfüllt es dem Anscheine nach die strengsten 
an die Ontogenie zu stellenden Ansprüche. Gewiss entspringt aus 
der Durchführung nach solchem Maassstabe angelegter Forschungen 
über die individuelle Entwickelung der grösste Gewinn für das Ver- 
ständniss der Organisation, und damit für die morphologische Wissen- 
schaft. Man wird es daher verstehen können, wenn der Verfasser 
selbst von dieser Bedeutung der Ontogenie durchdrungen ist. Er- 
kennen wir doch in den Arbeiten von C. E. v. BArr’s, dann in jenen 
von RATHKE, REICHERT, Voor und BiscHorr, wie in denen eine 
neue Epoche beginnenden REmAr’s wie mancher Anderen, die wich- 


300 ©. Gegenbaur 


tigsten Grundsteine fiir die Morphologie der Wirbelthiere, und sie 
werden es bleiben, wie hoch auch der Weiterbau der Wissenschaft 
sich später einmal darauf erheben mag. Wie in der Ontogenie ein 
Fortschreiten vom einfacheren zum complicirteren, vom niederen zum 
höheren stattfindet, so zeigt aber auch die Entwickelung der Wissen- 
schaft einen ähnlichen Gang, und die Bedeutung der Vorgänger für 
die Nachfolger ist ebensowenig zu unterschätzen, als der Werth der 
Anlage für den entwickelten Organismus. Für die, welche die 
Wissenschaft weiter zu bilden versuchen, ist es somit am meisten 
zu beherzigen, wie einmal der Standpunct, von dem aus sie ihre 
Arbeit beginnen, einzig durch die Arbeit der Vorgänger zu erreichen 
war, und wie alles, was sie Neues an Erfahrungen und Anschau- 
ungen der Wissenschaft zuführen, mit seinen Anfängen weit zurück 
in längst vergangene Zeiten reicht. 

Die individuelle Entwickelungsgeschichte eines Organismus deckt 
aber ausser den Beziehungen zum ausgebildeten Zustand desselben 
Organismus noch solche zu anderen Organismen auf, und indem sich 
im Laufe der Ontogenie Einrichtungen berausstellen, welche in ähn- 
lichen Befunden auch anderen Organismen zukommen, bietet und 
findet sie Objecte der Vergleichung, und lässt daraus phylogenetische 
Vorstellungen begründende Erkenntnisse entspringen. Der Wer- 
fasser der Entwickelungsgeschichte der Unke hat die Bedeutung 
der Ontogenie dadurch gewürdigt, dass er fast allen Capiteln seines 
Werkes einen vergleichenden Theil angefügt hat und sein Werk 
geradezu »als Grundlage einer vergleichenden Morpho- 
logie der Wirbelthiere« bezeichnet. Wie wir uns einerseits nur 
dazu Glück wünschen können, dass damit der rein descriptive Pfad 
der Forschung zu einer breiteren, auch die Vergleichung zulassen- 
den Strasse sich ausbildet, so wird man andererseits sich doch der 
Erwägung nicht entziehen dürfen, ob und in wie fern jener zum Aus- 
gangspuncte gewählte Organismus auch den Anforderungen entspricht, 
welche an ihn vermöge seiner Stellung zu den anderen, mit ihm zu 
vergleichenden, gestellt werden müssen. Denn dass dies gleichgültig 
sei, dass jeder beliebige Organismus einer grossen Abtheilung onto- 
genetisch untersucht, eine »Grundlage der vergleichenden Morphologie« 
jener Abtheilung abgebe, wird nicht gut behauptet werden können. 
Die Ontogenie einer Milbe wird ebensowenig für die Arthropoden 
eine ausschliessliche Grundlage zur vergleichenden Morphologie 
derselben abgeben, als die Ontogenie eines Säugethiers für die 
Morphologie sämmtlicher Vertebraten. Denn wir kennen so viel aus 


Einige Bemerkungen zu Götte's Entwickelungsgeschichte der Unke etc. 301 


der Entwickelung und iiber den Bau der Milben, dass wir behaupten 
dürfen, es seien von daher eine Menge von Zuständen der Arthropoden 
eben nieht zu beurtheilen. Im Organismus einer Milbe sind den 
meisten anderen Arthropoden gegenüber so viel und bereits früh- 
zeitig sich bemerkbar machende Reductionen aufgetreten, dass eine 
Grundlage für die Morphologie nicht gewonnen werden kann. An- 
dererseits sind wieder bei den Säugethieren so viele Differenzen des 
Entwiekelungsganges im Vergleiche mit jenem niederer Wirbelthiere 
vorhanden, dass von ihnen ebensowenig eine morphologische Grund- 
lage für's Ganze aufzustellen ist. Wie im ersten Falle die Rück- 
bildung so bereitet im zweiten die Ausbildung des Organismus, welche 
zahlreiche bei niederen Zuständen sich findende Stadien in der On- 
togenie zusammengezogen erscheinen und damit überspringen lässt, 
ein Hinderniss für die der ganzen Abtheilung geltende fundamentale 
Bedeutung aller während der Entwiekelung sich zeigenden Vorgänge. 

Soll also das Ergebniss der ontogenetischen Forschung von 
einem Organismus für die ganze Abtheilung bedeutungsvolle Trag- 
kraft besitzen, so wird dies Postulat um so mehr erfüllt werden, je 
weniger Umbildungen der Organismus eingegangen ist, je tiefer also 
die Stelle ist, die er unter den Verwandten einnimmt, denn nur da 
werden primitive Einrichtungen in der mindest veränderten Form 
sich darstellen und gegen differenzirtere Formen, wie gegen niedere 
Abtheilungen hin direete Anknüpfungspuncte darbieten 

Sind nun die gegenwärtig lebenden Amphibien, wie es ihre Or- 
ganisation lehrt, in vielen Stücken rückgebildet, in anderen so mo- 
difieirt, dass direete Anschlüsse an höhere Abtheilungen nur an 
wenigen Organen bestehen und auch Verbindungen gegen niedere 
nur entfernt erkannt werden können, so nehmen gerade die Anuren 
schon durch die ausserordentliche Reduction ihrer Wirbelsäule eine 
noch mehr isolirte Stellung ein. Wenn man erwägt, dass in An- 
passung an jene Reductionen schon im Verlaufe der individuellen 
Entwickelung entsprechende Modificationen auftreten müssen, so wird 
uns die Entwickelungsgeschichte der Unke mit nur geringer Zu- 
verlässigkeit eine sichere Grundlage für die gesammte Morphologie 
der Wirbelthiere abgeben können. Durch GörrE's zahlreiche Excurse 
über die Ontogenie anderer Vertebraten wird das wieder zur Com- 
pensation gebracht, so dass es nicht sowohl die ausschliesslich von 
Bombinator entnommenen Darstellungen, als die aus dem Bereiche 
der anderen Wirbelthiere herbeigebrachten ontogenetischen That- 
sachen sind, welche den betreffenden Capiteln ein vergleichend- 


302 OC. Gegenbaur 


morphologisches Gepriige verleihen, und das Ganze dadurch fiir eine 
Vertebraten- Morphologie grundlegend scheinen lassen. Doch dürfte 
mit der einfachen Berücksichtigung anderer Vertebraten noch keines- 
wegs jenes Gepräge gegeben werden, es kommt entschieden auch 
auf die Art und Weise, in welcher auf andere Organisationen Rück- 
sicht genommen ist, mit einem Worte, auf die Methode an. Was mir 
zu einer Besprechung des Werkes besonderen Anlass gibt, sind 
mehrere Puncte, in denen Görrz durch seine Untersuchungen zu 
einer von den Ergebnissen meiner eigenen Untersuchungen zuweilen 
diametral entgegenstehenden Auffassung gelangt ist, und hier muss 
mir die Erhebung von Bedenken um so mehr gestattet sein, als sie 
auch gegen manche Darstellung meiner Angaben sich richten müssen. 

Was zunächst die Wirbelsäule betrifft, so ist seit Ducks be- 
kannt, dass einer Anzahl von Anuren die Anlage der Wirbelkörper 
nicht wie bei den übrigen und auch sonst bei Wirbelthieren, um 
die Chorda dorsalis erfolgt, sondern dass sie über derselben statt- 
findet. Jon. MÜLLER, Srannius und Bruch haben darüber gehan- 
delt, und ich selbst habe in »Untersuchungen zur vergleichenden 
Anatomie der Wirbelsäule« 1862 jene Angaben für mehrere Anuren 
im Wesentlichen nur bestätigt, und erlaubte mir zugleich angesichts 
der offenbaren Verschiedenheit dieses Bildungsvorganges von dem 
sewöhnlichen, besondere Bezeichnungen dafür vorzuschlagen. Den 
einen Modus habe ich epichordal, den anderen perichordal 
benannt. Aus Görre’s Beobachtungen ergibt sich aber (pag. 388) : 
» dass die bisher so oft wiederholte Lehre von der »»epichordalen 
Wirbelbildung«« der Unke und einiger anderen Anuren, wonach die 
Wirbelsaite und ihre Scheiden in ein continuirliches Band verwandelt 
würden, welches ausserhalb der darüber entstehenden Wirbelsäule zu 
Grunde gehen soll, eine durchaus irrige ist« Wo diese Lehre so 
oft wiederholt worden sein soll, weiss ich nicht. Epichordal habe 
ich erst das Verhalten bezeichnet und habe von der Anführung 
nur da Gebrauch gemacht, wo von der Wirbelsäule der Amphibien 
gehandelt wurde. Constatiren wir nun: durchaus irrig ist die 
Lehre von der »epiehordalen Wirbelbildung«, die Umwandlung der 
Chorda in ein Band, welches unterhalb der Wirbelsäule liegen und 
zu Grunde gehen soll. Wie verhält es sich nun nach der Dar- 
stellung GOrrn’s? Wider alles Erwarten erfahren wir, dass die An- 
lage des Wirbelkörpers in der That über der Chorda stattfindet, 
dass das perichordale Gewebe, GörrE’s äussere Chordascheide, sich 
nur über der Chorda in Knorpel verwandelt, dass also die knorpelige 


Einige Bemerkungen zu (rötte's Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 303 


Anlage des Wirbelkörpers wirklich »epichordal« auftritt. Aber die 
Chorda erleidet andere Veränderungen, als die früheren Untersucher 
angaben und darin allein liegt der von GörrE angebahnte Fortschritt. 
Die platt gewordene Chorda bleibt der knorpeligen Wirbelsäule direet 
angelagert, und der je der Mitte eines Wirbelkörpers entsprechende 
Abschnitt der platten Chorda lässt Knorpelzellen entstehen und geht 
allmälig, den Wirbelkörper von unten her ergänzend, in diesen 
ein, um mit dem Auftreten einer oberflächlichen Knochenlamelle noch 
inniger dem Wirbelkérper angeschlossen zu werden. An den inter- 
vertebralen Streeken dagegen bleibt die Chorda, in einen Theil des 
von Wirbel zu Wirbel ziehenden Bandapparates umgewandelt unter- 
halb der knorpeligen Enden der Wirbelkörper und gibt keine zum 
Aufbau der Wirbel dienende Elemente ab. 

Ich nehme an, dass die von GörrE sehr detaillirt und sorg- 
fältig gegebene Beschreibung auch für die übrigen Anuren mit epi- 
chordaler Wirbelbildung ihre vollkommene Geltung hat, möchte aber 
fragen, ob der von GörrE beschriebene Vorgang mit dem von mir 
als »perichordale « Wirbelbildung bezeichneten wirklich so sehr über- 
einstimmt, dass es sich nicht verlohne, beide Processe auch durch 
besondere Bezeichnungen auseinander zu halten. In das Innere der 
knorpeligen Anlage des Wirbels kommt bei Bombinator gar nichts 
von der Chorda zu liegen, an die ventrale Fläche des knorpeligen 
Wirbelkörpers fügt sich ein kleiner Abschnitt der Chorda an, und 
an den Endstrecken der Wirbelkörper geht je ein Chorda-Abschnitt 
gar in eine subvertebrale Bandmasse über. Mag man das Alles mit 
GörTE für einen unwesentlichen Unterschied halten, dem man 
»keinen besonderen Werth beimessen« kann (pag. 394), eine Ver- 
schiedenheit ist's immer. Daraus dürfte zur Genüge hervorgehen, 
dass die früheren Beobachter nicht so durchaus irrige Angaben 
machten, da ja in der That eine, allerdings nur streekenweise, liga- 
mentöse Umwandlung der Chorda stattfindet. Fand aber die Ent- 
stehung der Anlage des Wirbelkörpers über der Chorda durch Gorrr 
Bestätigung, und liegt darin eine Verschiedenheit von dem Verhalten 
anderer Anuren, wo die erste Anlage des knorpeligen Wirbelkörpers 
um die Chorda herum, also auch lateral und ventral von ihr sich 
differenzirt, so wird auch das Recht nicht bezweifelt werden können, 
die verschiedenen Modi mit entsprechenden Bezeichnungen auf- 
zuführen. Mit der Anerkennung einer Verschiedenheit der Ent- 
stehung des Wirbelkörpers ist aber noch nicht ein direeter Gegen- 
satz ausgedrückt, und dies habe ich in der oben eitirten Schrift 


304 ©. Gegenbaur 


zuerst und deutlich genug ausgesprochen (pag. 39), nachdem ich in 
der Entwiekelung der Wirbel von Bufo einen den Befund bei Bom- 
binator mit jenem von Rana vermittelnden Zustand erkannt hatte. 
Gorre, der jene Schrift kannte, gibt sich aber den Anschein, als 
ob erst er die beiden vor ihm für total verschieden gehaltenen Modi 
der Wirbelkörperanlage verknüpft habe, obschon er meine Beob- 
achtung bei Bufo eitirt, freilich in einer Weise, die meine daraus 
gezogene Folgerung nicht erkennen lässt. 

Für die erste Anlage der Wirbelkörper hat GörrE manche 
von den früheren Darstellungen abweichende Angaben gegeben, 
welche zu bestätigen oder vielleicht auch zu berichtigen, ich An- 
deren überlassen muss. Dabei kommt er zu der Aufstellung einer 
besonderen von ihm als äussere Chordascheide bezeichneten Gewebs- 
schicht, aus welcher die Anlagen der knorpeligen Wirbelkörper 
hervorgehen, und mit der die Wirbelbogen genetisch keinerlei Be- 
ziehung besitzen. Es ist möglich, dass in der damit angebahnten 
Auflösung der skeletbildenden Schicht, welche ich mit KÖLLIKER 
und Anderen als die Grundlage der ausserhalb der Chorda ent- 
stehenden Theile des Axenskeletes annahm, ein Fortschritt gegeben 
ist, aber da es sich in beiden Theilen doch nur um ein indifferentes 
Gewebe handelt, möchte ich die Verschiedenheit beider für nicht so 
mächtig ansehen, zumal das, was er für die Unke angibt, nicht 
blos der Bestätigung für dieses Thier bedarf, sondern auch für 
andere wird festgestellt werden müssen. Auch ist von Niemand 
behauptet worden, dass der den Riickgratcanal umschliessende Ab- 
schnitt der früheren skeletbildenden Schicht nichts als Skelet- 
theile hervorgehen lasse, da man ja längst wusste, dass die Wirbel- 
bogen durch Interstitien von einander geschieden sind. — Mit der 
Differenzirung der die Chorda umgebenden Gewebsschicht zu Knorpel 
habe ich in meinen früheren Mittheilungen (Ueber den Bau und die 
Entwickelung der Wirbelsäule bei Amphibien. Abhandl. d. Naturf. 
Gesellsch. zu Halle, Bd. VI, 1861 und Untersuchungen zur ver- 
gleichenden Anatomie der Wirbelsäule, 1862) bei Anuren die Exi- 
stenz eines continuirlichen Knorpelrohrs beschrieben, und zwar bis 
zu jenem Stadium, da die intervertebrale Gelenkbildung sich voll- 
zieht. GOrre bemerkt dagegen (pag. 412): »Eine continuirliche 
Knorpelmasse, welche alle Wirbel miteinander verbände, habe ich 
weder bei Salamandrinen, noch bei Anuren gesehen. Allerdings 
seht der Knorpel allmälig in jene Scheidewand der Gelenkanlage 
über; dies geschieht aber auch am queren Umfange der vertebralen 


Einiee Bemerkungen zu Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 305 
5 5 5 


Abschnitte bei den Pelobatiden, wo doch niemand die ventralen 
Scheidentheile als knorpelige bezeichnet«. — Abgesehen von der 
höchst unklaren Fassung des letzten Satzes, der aussagt, dass der 
Knorpel der Wirbelanlage im queren Umfange in die Scheidewand 
der Gelenkanlage übergeht, was einfach ein Unding ist, während 
er wahrscheinlich aussagen soll, dass der Wirbelkörperknorpel la- 
teral um die Chorda in ein jenem Scheidewandgewebe ähnliches 
Gewebe sich fortsetze, habe ich hiegegen Folgendes zu bemerken : 
wenn vor dem Auftreten der Gelenkhöhle kein Knorpelgewebe die 
sogenannte Scheidewand GörrE's vorstellt, was für ein Gewebe ist 
denn nach der Gelenkhöhlenbildung an den dann einander nur be- 
rührenden Gelenkflächen der Wirbelkörper vorhanden? Und unter- 
scheidet sich das dann gleich nach der ersten Gelenkbildung die 
Gelenkflächen der Wirbelkörper überkleidende Gewebe in irgend 
etwas Wesentlichem von dem Gewebe, welches unmittelbar vorher 
die sogenannte Scheidewand zusammensetzte? Es ist gewiss richtig, 
dass schon längere Zeit vor der völligen intervertebralen Sonderung 
der Wirbelkörper in den intervertebralen Knorpelmassen durch dif- 
ferente, übrigens schon von mir hervorgehobene Wachsthums- 
vorgänge der Knorpelzellen eine Knorpelschicht geliefert wird, 
welehe die Grenze zweier Wirbelkörper andeutet. Das ist nichts 
Neues. Neu ist nur, dass diese Gewebsschicht kein Knorpel sein 
soll. Ob die Zellen hier schmäler und an den Partien gegen den 
Wirbelkörper zu anders gestellt sind, kann doch für die Deutung 
dieses Gewebes völlig gleichgültig sein, wenn nur die Continuität 
nachgewiesen ist, und diese ist für die homogene Intercellular- 
substanz von mir erwiesen worden. Es ist auch überaus leicht, 
sowohl bei Anuren als Urodelenlarven sich davon zu überzeugen. 
Freilich sagt Görte (pag. 385), dass die Anlagen des Intervertebral- 
knorpels sich nicht völlig in Knorpel umwandelten, sondern dass 
an der Grenze der beiden Wirbel eine indifferente Schicht entstehe, 
eben die oben erwähnte Scheidewand. »In Uebereinstimmung mit 
der Wucherung der ganzen Wülste steigert sich die Vermehrung der 
verlängerten Kerne gegen die ideale Grenze zweier Wirbel; dort 
bilden sie lange Zeit eine dunkle Scheidewand, welche den Inter- 
vertebralwulst in seiner Mitte zwar durchsetzt. Vor und hinter 
dieser Scheidewand, also gegen die anstossenden vertebralen Knor- 
pelplatten nimmt die Anhäufung der Kerne allmälig ab, d. h. sie 
treten weiter auseinander, wobei sie ihre längliche Gestalt und quere 
Lage verlieren. Dort beginnt auch die Knorpelbildung, welche wie 


306 C. Gegenbaur 


überall im entstehenden Knorpel durch mässig breite helle Säume 
um die freien Kerne eingeleitet wird, um erst später und allmälig 
gegen die mittlere Scheidewand des Intervertebralwulstes vorzu- 
dringen«. Obgleich es Görre nicht besonders angibt, ist doch an- 
zunehmen, dass seine »freien Kerne« in einer Grundsubstanz liegen, 
die mit der Intercellularsubstanz des vorwärts und rückwärts be- 
reits differenzirten Knorpels continuirlich zusammenhängt. Die so- 
genannte Scheidewand ist also nichts scharf getrenntes, und wie 
auch in den intervertebralen Partien die Formelemente eine andere 
Stellung einnehmen, deren Zwischensubstanz ist continuirlich. Wollte 
mir GörrE also einen Einwand erheben, so musste er sagen, dass 
ich in dem continuirlichen Knorpelrohr an den intervertebralen 
Partien — seinen Scheidewänden — Zellen angegeben hätte, wäh- 
rend dort nach seiner Ansicht nur »freie Kerne« seien. Aber dass 
jenes »Scheidewandgewebe« nicht zum Knorpel gezählt werden dürfe, 
möchte ich mit Entschiedenheit bezweifeln, und da möchte ich be- 
sonders auf die Intervertebralknorpel der Urodelen verwiesen haben. 

Bezüglich der Wirbelfortsätze macht mir Görre den Vor- 
wurf, dass ich in verschiedenen Arbeiten eine wechselnde Ansicht 
geäussert hätte. Ich gestehe gerne, dass ich auch in anderen 
Puncten oftmals eine früher vertretene Ansicht verliess, und ‚eine 
andere, die mir besser begründbar erschien, annahm, auch wohl 
einmal zu einer früheren zurückkehrte, mein Urtheil auf die je be- 
kannten oder von mir untersuchten Thatsachen begründend, und 
darnach wieder modifieirend. Dass es nichts Vollkommenes gibt, er- 
lebt vielleicht auch der Verfasser der Entwickelungsgeschichte der 
Unke. Eben deshalb dürfte aber auch Billigkeit sich empfehlen, 
und wenn eine andere Meinung zu bestreiten ist, müssen die Gründe, 
auf welche diese sich stützt, beseitigt, resp. durch bessere für die 
neue Ansicht ersetzt sein. Das hat GörrE unterlassen, wo er meiner 
Auffassung der Rippen und der unteren Bogenbildungen Erwähnung 
thut. Ich war dureh die Untersuchung der Wirbelsäule der Selachier 
(Jenaische Zeitschrift, Bd. IH. pag. 411), vorzugsweise aber der Ga- 
noiden dazu gelangt, folgende Verhältnisse zu unterscheiden. Am 
Schwanztheile der Wirbelsäule kommen untere Bogenbildungen vor, 
die mit den Wirbelkörpern auf dieselbe Weise verbunden sind, wie 
die oberen Bogen, mit denen sie sich in allen Stücken gleich ver- 
halten. Am Uebergange zum Rumpfe finden sich diese Skelet- 
stücke terminal nieht mehr in medianer Verschmelzung, sondern sie 
endigen frei. An den nächstfolgenden Wirbeln sind diese Spangen 


Einige Bemerkungen zu Götte's Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 307 


beweglich und ihre Verbindung mit dem Wirbelkörper geschieht 
nicht mehr durch Knorpel, sondern durch Bandmasse, sie stellen 
jene Skelettheile vor, die man als Rippen bezeichnet. Wir haben 
also in den ventralen Fortsatzbildungen der Wirbel bei Ganoiden 
zwei differente Bildungen vorliegen, die eine, unbewegliche, be- 
schränkt sich auf den Caudaltheil, die andere bewegliche ist an dem 
Rumpftheil der Wirbelsäule vorhanden. Von diesem, in den sonst 
sehr weit voneinander entfernten Ganoiden in übereinstimmender 
Weise bestehenden Verhalten bin ich ausgegangen und habe den 
Befund am caudalen Abschnitte bezüglich des Zusammenhanges der 
Bogen mit den Wirbeln als den indifferenten erkennend und des- 
halb ihn als primären Zustand auffassend, die Rippen für Ab- 
gliederungen unterer Bogen erklärt. Das mechanisch wirk- 
same Moment für diesen Vorgang der Abgliederung suchte ich in der 
Anpassung jener Spangenstücke an die Veränderlichkeit der Leibes- 
höhle in Folge des wechselnden Umfanges ihrer Contenta. Das ist 
für Görtz (pag. 428) eine »schematische Begründung«, was daraus 
erhellen soll, dass bei Reptilien am Schwanztheile um den unver- 
änderlichen Caudalcanal meiner Auffassung zufolge gleichfalls Rippen- 
bildungen vorkommen, nämlich die gewöhnlich als untere Bogen 
dargestellten »Os en chevron« Cuvier’s. GörrE hat in seiner 
Argumentation gegen diese meine Deutung den Umstand gänzlich 
unbeachtet gelassen, dass ich (l. e. pag, 417) auch die Veränderung 
der Längsausdehnung der Leibeshöhle, wenn auch nur kurz, aber 
dem Denkenden gewiss deutlich genug, in Betracht gezogen habe. 
Von der Thatsache ausgehend, dass die Ausdehnung der Leibes- 
höhle in den unteren Abtheilungen der Wirbelthiere, wie Selachier, 
theilweise auch noch Ganoiden es sind, einer bedeutend grösseren An- 
zahl von Wirbeln (die somit Rumpfwirbel sind) entspricht, als wir 
in den höheren Abtheilungen für diesen Theil des Axenskelets an- 
treffen, sehe ich in der Veränderung eine Verkürzung der Leibes- 
höhle, wobei im früheren Zustande als rippentragende Rumpfwirbel 
erscheinende Wirbel allmälig zu Caudalwirbeln werden müssen. 
Nach der Seite der Teleostier hin sind diese Verhältnisse sehr voll- 
ständig zu erkennen, indem hier am Caudaltheil die unteren Bogen 
durch convergent gewordene Querfortsätze vorgestellt werden, von 
denen die vordersten am Schwanztheile sogar noch Träger mehr oder 
minder. rudimentärer Rippen sind. Das gibt auch GörtE zu. Da 
wir zur Begründung der Annahme eines gänzlichen Ausfallens ein- 
zelner Wirbel oder von Summen von Wirbeln derart, dass bei dem 


308 C. Gegenbaur 


einen Thier eine beliebige Zahl von Wirbeln mitten aus der Reihe 
verschwunden wäre (ontogenetisch oder phylogenetisch) , keine ein- 
zige Thatsache kennen, so bleibt die Reduction der Wirbelzahl nur 
durch die am Caudaltheile bestehende, in verschiedenem Maasse 
sich ausprägende Rückbildung massgebend, und diese ist bei den 
Fischen schon von einer Umwandlung von Rumpfwirbeln in Caudal- 
wirbel begleitet. Dieser Process nimmt dem Rumpfe Wirbel, die er 
dem Sehwanze zufügt, und von den Amphibien an complicirt er sich 
dadurch, dass durch die Verbindung des Beckens mit der Wirbel- 
säule ein neuer Abschnitt an letzterer entsteht, der gleichfalls in 
den Vorgang mit eingezogen werden muss. Rumpfwirbel (Dorso- 
Lumbalwirbel) werden also durch diesen Process erst zu Sacral- 
wirbeln, ehe sie unter einer weiteren Verschiebung des Beckens 
nach vorne zu, zu Caudalwirbeln sich umgestalten. E. ROSENBERG 
hat diesen Process in einem engeren Rahmen zwar, aber um so 
sicherer zur Evidenz gebracht (S. dessen Abhandlung im 1. Hefte 
dieses Jahrbuches). Nimmt man nun das Bestehen eines ähnlichen 
Vorganges als den Grund für die Verminderung der Rumpfwirbel- 
zahl — und dieser Vorgang darf angenommen werden, — so wird 
begreiflich, dass Rippen auch an Schwanzwirbeln vorkommen, und 
zwar in allen jenen Fällen, wo die Schwanzwirbel einmal Rumpf- 
wirbel gewesen sein müssen. Das Rippenrudiment findet dann in 
Anpassung an die veränderte Körperregion seine Verwendung zur 
Umschliessung eines Caudalcanals und verbindet sich distal mit dem 
anderseitigen Stücke, bewahrt aber häufig noch durch die Art seiner 
Entstehung und seiner Verbindung mit der Wirbelsäule seinen pri- 
mitiven Character, der in ihm eine Rippe erkennen lässt. Wenn 
GörrE eine derartige Auffassungsweise nicht verstehen will, so hat 
dies seinen Grund wesentlich darin, dass er alle Veränderungen des 
Organismus nur im Laufe der Ontogenie betrachtet wissen will, 
worauf ich weiter unten noch zurückkomme. 

Doch es besteht nach GOrre noch ein anderer Grund jenen »08 
en cheyron« die morphologische Gleichwerthigkeit mit Rippen abzu- 
sprechen; denn es kommen auch sonst noch Theile am Schwanze 
vor, die als Rippen zu deuten seien. Ein ganzes Fortsatzsystem soll 
dabei übersehen, oder vom Stammskelet willkürlich ausgeschlossen 
worden sein (die eigentlichen Schwanzrippen der Amnioten, die 
sogenannten Fleischgräten der Fische) , andrerseits seien unter dem 
Namen der Rippen und Querfortsiitze homologe Stücke getrennt, 
gleichwerthige zusammengestellt worden (pag. 428. Für die »Fleisch- 


. 


Einige Bemerkungen zu Gitte’s Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 309 
gräten« der Teleostier hätte man, nachdem der Vorwurf ihrer will- 
kiirlichen Ausschliessung fiel, erwarten dürfen, sie mit bestimmten 
Gründen als »morphologisch wichtige« Theile bezeichnet zu finden, 
statt dessen findet sich nur die Vermuthung ausge- 
sprochen, dass sie »die einzigen wirklichen Rippen der Teleostier« 
seien, »weil man die wesentlichen Merkmale der Rippen sich nicht 
klar gemacht hatte« (pag. 435). Uebersehen ist dabei gänzlich, dass 
sich die Fleischgräten später als die Rippen entwickeln, und auch 
nicht knorpelig angelegt scheinen, wie wir durch A. MÜLLER wissen. 
(Archiv für Anatomie und Physiologie 1853, pag. 271.) Die hierher 
bezügliche sehr gründliche Arbeit dieses Anatomen scheint GörTE 
unbekannt geblieben zu sein, denn er hätte dann nicht von einem 
willkürlichen Ausschluss der Fleischgräten sprechen dürfen, ja er 
würde belehrt worden sein, dass recht ausführliche Untersuchungen 
darüber vorliegen, auf Grund deren der genannte Verfasser zu der 
dann auch von mir vertretenen Auffassung gelangte. Er hat zwar 
diese Auffassung dadurch modifieirt, dass er später die Seitengräten 
für den Rippen ebenbürtig erklärte, aber da er für die Rippen eine 
knorpelige Anlage nachwies, hat er damit zugleich die Differenz von 
jenen Fleischgräten angegeben, an denen knorpelige Theile zu er- 
kennen ihm nicht gelang. 

Was die angeblich übersehenen »Schwanzrippen der Amnioten« be- 
trifft, so wiegt auch dieser Vorwurf nicht so schwer als er sieh das 
Ansehen gibt. Fragt man um was es sich denn eigentlich handelt, 
so wird man zu Fortsatzbildungen geführt, die bisher als Processus 
transversi galten, und die als solche keineswegs übersehen worden 
sind. Es kann also hier nur etwa von einer anderen Deutung die 
Rede sein. GöTTE hält diese Fortsätze für Querfortsiitze und Rippen 
zugleich, und findet für letzteres Beweise darin, dass er bei Cha- 
mäleon an den Querfortsätzen der Schwanzwirbelsäule bewegliche An- 
hänge, Rippen gefunden hat, sowie er auch beim Schnabelthier an 
den Querfortsätzen durch eine Naht getrennte Stücke fand, die er 
als Rippen anspricht (pag. 431). Hierbei wäre vor allem zu erwägen 
gewesen, ob hier nicht blos seeundäre Gebilde vorliegen. Die selbst- 
ständige Verknöcherung eines Wirbelfortsatzendes gibt noch kein 
Recht, einen selbstständigen Skelettheil ohne Weiteres daraus abzu- 
leiten, und selbst wenn eine Abgliederung eines solchen Stückes er- 
folgt, kann daraus noch nieht eine primitive Selbstständigkeit gefolgert 
werden. Wie solche Gliederungen secundärer Natur sind, erweisen 
die Brustrippen selbst, die in verschiedenen Abtheilungen der höheren 


310 C. Gegenbaur 


Wirbelthiere in zwei oder drei Glieder zerlegt sein können. Wie 
hierin wohl die Wirkung der Musculatur sich äussert, so sind auch 
Jene Abgliederungen von Querfortsatzbildungen nicht sofort als Rippen 
zu erkennen. GOrre wirft mir schematisches Verfahren vor, wenn 
ich die Rippen von unteren Bogenbildungen ableite, aber ich möchte 
fragen, wie es sich in diesem Falle mit dem Görrr’schen Verfahren 
verhält, indem er Alles was an Querfortsätzen sich abgliedert, als 
Rippen bezeichnet? Will man aber ohne andere Begründungen 
solche Abgliederungen oder gar nur seeundäre Ossificationen als 
Rippen bezeichnen, so kommt man schliesslich dazu, jedem Epiphysen- 
kern eine höhere Bedeutung zuzutheilen und ihn als ursprünglich 
disereten Skelettheil anzusehen. 

GörrE unterscheidet aber zweierlei Rippenformationen und zwar in 
ihrem Verhalten zur Rumpfmuseulatur und aus den Beziehungen zum 
Wirbel. Es gibt nach ihm obere und untere Rippen, die bei den Am- 
phibien (Urodelen) mit einander verschmelzen. Die oberen Rippen 
kommen bei den Vögeln und Säugern gewöhnlich nicht zur Abgliede- 
rung. Bei Amphibien wachsen sie zwischen die dorsale und ventrale 
Stammmusculatur. Als Grundlage für diese Auffassung könnte man den 
Nachweis zweier disereter Rippenformationen erwarten. Der wird aber 
nicht geliefert, sondern je nach Bedürfniss eine Reduction des einen oder 
des andern Theils angenommen. Diese Annahme muss überall da als 
hinfällig gelten, wo ein früherer ausgebildeter Zustand nieht bekannt ist. 
Ausser den Rippen gibt es aber auch noch untere Bogen, die rippen- 
artige Bildungen abgliedern können, das sind die Rippen der Teleostier, 
welche ich, indem ich sie als Rippen bezeichnete, selbstverständlich 
falsch gedeutet haben soll. Als ob ich zuerst und allein sie so deutete 
und damit verantwortlich dafür wäre, und als ob nicht vielmehr dies 
von allen meinen Vorgängern geschah! Doch GörrE scheint von 
früheren Arbeiten in einer Art Umgang zu nehmen, die auf einen 
gänzlichen Mangel an Beziehungen zur älteren Literatur schliessen 
lassen könnte. Während ich nun gerade, weil die Beziehung dieser 
Rippen zu unteren Bogen völlig klar liegt, folgere, dass die Rippen 
der Teleostier Abgliederungen von unteren Bogen bilden, kommt 
GörTE zum entgegengesetzten Schlusse, und hält sie nicht für wahre 
Rippenbildungen, gerade weil sie aus unteren Bogen hervorgehen. 
Die Schwierigkeit für Görre liegt hier in seinem Ausgangspunete 
von einem einerseits hochdifferenzirten andererseits vielfach rückge- 
bildeten Organismus, nämlich von der Unke. Hätte er sich klar 
gemacht, welch’ grosse Kluft schon zwisehen einem Amphibium und 


Einige Bemerkungen zu Gitte’s Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 311 


einem Fische gerade bezüglich des Axenskelets besteht, da bei 
ersterem mit der Fixirung des Beckengürtels an der Wirbelsäule, 
an dieser zwei wesentlich differente Abschnitte entstehen, so würde 
er die Grundlage seiner Vergleichungen der Rumpf- und Schwanz- 
wirbelsäule weniger sicher von den höheren Wirbelthieren herge- 
nommen haben. 

Sehen wir nun, welches Urtheil wir über die Selachier erhalten, 
nachdem die Rippen der Teleostier keine Rippen sein sollen, weil 
sie von unteren Bogen stammen. GöTTE theilt eigene embryolo- 
gische Untersuchungen über Acanthias mit (pag. 433). Bezüglich der 
caudalen unteren Bogen besteht keine abweichende Meinung. Aber 
»beim Uebergange vom Schwanze zum Rumpfe verlieren sich die 
unteren Bogen bis auf die breiten Basen, welche im ganzen Rumpfe 
als die »unteren Wirbelstücke« der älteren Embryologen vorhanden 
sind. Statt der unteren Fortsetzung zeigen diese Basalstücke seit- 
liche Auswüchse, welche anfangs als continuirliche Knorpelstäbe 
zwischen die beiden Hälften der Stammmuskeln bis an deren Aussen- 
seite sich erstrecken, also nach Ursprung und Lagebeziehung 
den Rippenfortsätzen der Amphibien und Amnioten ent- 
sprechen. Denn der Unterschied, dass sie nicht aus den oberen, 
sondern aus den unteren Bogen entspringen, ist durch die tiefe Lage 
der horizontalen Muskeltheilung bedingt, und verlangt allenfalls, sie 
den Rippenfortsätzen anderer Thiere nicht einfach homolog, sondern 
homotyp zu bezeichnen. Später gliedern sie sich in kurze Querfortsätze 
und Rippen, welche jedoch am ausgebildeten Thiere an Länge und 
Stärke verlieren«. Ich constatire aus dieser Darstellung: 1) dass die- 
selben Stücke, welche am Schwanze die unteren Bogen vorstellen, auch 
am Rumpfe vorkommen, denn ihre breiten Basen sind noch am Rumpfe 
vorhanden; 2) dass von diesen breiten Basen, welche dieselben sind, 
wie die Basen der caudalen unteren Bogen, Fortsiitze zwischen die 
dorsalen und ventralen Seitenrumpfmuskeln hineinwachsen, dass also 
diese Fortsätze von Theilen auswachsen, welche am Schwanze zweifel- 
los untere Bogen sind; 3) dass diese Fortsätze den Rippenfortsätzen 
der Amphibien und Amnioten entsprechen und Rippen abgliedern, 
welche folglich auch den Rippen der Amphibien und Amnioten ent- 
sprechen müssen. Daraus geht zur Evidenz hervor, dass die Rippen der 
Selachier aus Theilen entstehen, die am Schwanze untere Bogen 
vorstellen. Nachdem aber GOrre die Abstammung der Rippen der 
Selachier von unteren Bogenstücken, oder dass ich mich ganz präeis 


fasse, von solchen Stücken, die am Schwanze unteren Bogen un- 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 21 


312 C. Gegenbaur 


zweifelhaft entsprechen, selbst erkannt hat, und somit die Bedeutung 
der unteren Bogen für die Rippengenese begriffen haben könnte, 
kommt er zu dem Schlusse, dass sich aus jenen, oben von mir 
eitirten Befunden »die irrige Ansicht GEGENBAURrS von dem 
Uebergange auch der Selachierrippen in untere Bögen« 
erledige. Diese Erledigung meiner »Ansicht« bietet aber doch einige 
Schwierigkeiten dar, zunächst dadurch, dass eben die Rippen der 
Selachier von Theilen ausgehen, die am Schwanze in untere Bogen 
sich fortsetzen und die auch am Rumpfe noch Basen unterer Bogen 
sind. GOrre glaubt nun diese Schwierigkeiten damit einfach zu be- 
seitigen, dass er, eine Art von Ausnahmezustand statuirend, den 
Ursprung der Rippen von den unteren anstatt von den oberen Bogen, 
aus der tiefen Lage der zwischen dorsaler und ventraler Seitenrumpf- 
muskelmasse befindlichen horizontalen Scheidewand ableitet. Dass 
damit die Thatsache der Beziehung der Rippen zu un- 
teren Bogen in gar nichts geändert wird, muss Jedermann 
klar sein. Geradezu widersinnig ist aber, was GOrrn als Ur- 
sache für das für ihn abweichende Verhalten der Selachierrippen an- 
führt, denn das würde voraussetzen, dass die Rippen centripetal 
einwüchsen, von der Peripherie gegen den Wirbelkörper hin, dann 
könnte allerdings begriffen werden, wie eine andere resp. tiefere 
Lage der Chorda die Rippen in Beziehung zu unteren Bogen bringen 
konnte, mit denen sie nach unserem Autor nichts zu ihun haben 
sollen. 

Das Unzureichende seiner Argumentation fühlend, macht GÖTTE 
dann dem Hin- und Herschwanken damit ein Ende, dass er jene Ge- 
bilde »allenfalls den Rippenfortsätzen anderer Thiere nicht einfach 
homolog, sondern homotyp« hält. Ob er da wohl noch daran dachte, 
dass er dieselben Gebilde, aus denen er jetzt eine neue Rippen- 
species macht, einige Zeilen weiter oben als »nach Ursprung und 
Lagebeziehungen den Rippenfortsätzen der Amphibien und Amnioten 
entsprechend« bezeichnet hatte? Was soll man von dem Werthe 
solcher Erörterungen halten ? 

Wie bei den Selachiern so gehen aber auch bei Ganoiden 
Rippen aus unteren Bogen hervor, aber ausser diesen die Leibes- 
höhle an ihrem hinteren Abschnitte umsebliessenden Bildungen finden 
sich bei Polypterus unmittelbar darüber von Querfortsätzen entsprin- 
gende Knochenstiibe, welche‘ in die horizontale Scheidewand der 
Seitenrumpfmuskeln eindringen und bis zur Seitenlinie zum Integument 
sich erstreeken. Diese in ihrer Lage den Rippen der Amphibien 


Einige Bemerkungen zu Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 313 


entsprechenden Stücke haben aber nicht die mindeste Beziehung zu 
oberen Bogen, vielmehr gehen sie genau von jenen Stellen ab, 
welche am Schwanze untere Bogen tragen. Hätte GörrE diese Ge- 
bilde gekannt, so würde er sie den Rippen der Amphibien doch nicht 
für homolog haben erklären können, da sie nicht vom oberen 
Bogen entspringen. Durch diese Verhältnisse wird die Frage 
nach der morphologischen Bedeutung dieser Theile noch nicht be- 
antwortet, vielmehr zeigt sich wieder, wie die Befunde an niederen 
Formen von den höheren aus nicht beurtheilt werden können. Da- 
gegen möchten die Selachier auch hier Aufschluss geben, da bei 
diesen untere Bogen, wie sie am Schwanze sich finden, am Rumpfe 
Rippen absenden, welche zwischen dorsale und ventrale Seiten- 
rumpfmuskeln sich erstrecken. 

Anstatt nun von den Selachiern ausgehend die Rippenbildungen 
der höheren Vertebraten zu beurtheilen, schliesst GöTTE von den Am- 
phibien auf die Selachier und nimmt bei den ersteren den primi- 
tiven Zustand an, nach welchem die Rippe eigentlich und ausschliess- 
lich Produet der oberen Bogen sein soll. Hier wäre aber die Frage 
am Platze gewesen, ob nicht das Verhalten der Amphibien von dem 
der Selachier ableitbar wäre, derart, dass die Anlagen der unteren 
Bogen am Rumpfe eine laterale Stellung zur Chorda gewinnen, und 
allmälig in die Anlagen der oberen Bogen aufgehen. Schon bei 
den Fischen ist diese Aenderung der Anordnung der Bogenanlagen 
deutlich bemerkbar, und deutet auf eine Näherung der unteren gegen 
die oberen, ein Vorgang, der durch laterale Ausdehnung der Leibes- 
höhle unterstützt werden muss. Weist nun der embryonale Befund 
der höheren Wirbelthiere am Rumpftheile des Körpers keine disereten 
Anlagen unterer Bogen auf, so kann man das wohl für sich be- 
trachten und ausser allen Beziehungen lassen, wogegen nichts zu 
erinnern ist. Willman aber solche Beziehungen zu anderen Thieren 
auffinden, d. h. will man vergleichen, so kann das doch nicht in 
der Weise geschehen, wie man es bei GöTTE sieht, der folgender- 
weise schliesst: Bei Amphibien und den Amnioten gehen die Rippen 
nie von unteren Bogen aus, also können sie es auch nicht bei den 
Fischen, folglich können die bei den letzteren von unteren Bogen 
entstehenden Gebilde auch keine Rippen sein, oder wenn ihr Ver- 
halten als Rippen, wie bei den Selachiern, in keiner Weise in Ab- 
rede gestellt werden kann, so ist es nur die Lage der unteren Bogen- 
basen an der horizontalen Muskelscheidewand, welche die unteren Bogen 
zu jenen Rippen entsenden- lässt! Die unteren Bogen übernehmen 


21” 


314 C. Gegenbaur 


also da ein Geschäft, zu dem sie eigentlich nicht berechtigt sind, 
und das ihnen durch ihre günstige Situation nur so nebenher zufällt! 
Diesen merkwürdigen Argumentationen liegt die irrige Vorraussetzung 
zu Grunde, dass bei allen Wirbelthieren alle Organe genau in den 
völlig gleichen Verhältnissen ihrer Anlage sich befinden müssten, und 
dass in der Ontogenie keine Modificationen auch in der Anlage der 
Theile stattfänden, für einen »Embryologen« eine wunderbare An- 
sicht! 

Was das Verhalten der Rippen zur Museulatur betrifft, so liegt 
gewiss eine anscheinend bedeutende Verschiedenheit zwischen den 
für die meisten Teleostier bekannten Thatsachen und den Rippen der 
Selachier, aber diese Differenz wird geringer, wenn man bedenkt, 
dass es nicht etwa nur die horizontale Scheidewand der Stamm- 
muskeln ist, in welche die Rippen einwachsen, sondern dass jene 
Stellen auch den vertikalen Dissepimenten der primitiven Museulatur 
entsprechen. Auch die Möglichkeit, dass ein und derselbe Skelet- 
theil (Rippe) nach zwei divergenten Richtungen wachsend sich all- 
mälig in zwei Stücke sondert, wird a priori nicht auszuschliessen 
seins Kann man in der Anerkennung jener Verschiedenheit der 
Lage, auch für's erste den bezüglichen Skelettheilen einen dif- 
ferenten Werth beilegen, so wird man doch angesichts der gleich- 
artigen Entstehung der Rippen der Teleostier und jener der Selachier 
aus unteren Bogen noch einen Grund suchen müssen, der jene Differenz 
bedingt. Denn was G6rre für die Selachier anführt, kann doch 
wahrlich nicht als Causalmoment gelten, da es nur eine Bedingung 
der Möglichkeit des Einwachsens der Rippen abgibt, aber keines- 
wegs die Nothwendigkeit dieses Processes involvirt, wie einfach 
daraus hervorgeht, dass bei den unter denselben Bedingungen be- 
findlichen Teleostiern die knorpeligen Fortsätze unterer Bogen eben 
nicht dorthin einwachsen. 

Wir haben aber nach GörTE künftig folgende Species von Rippen 
zu unterscheiden: 

1) Rippen der Selachier. 

2) Rippen der Teleostier, sind nach GöTTE zwar keine Rippen, 
sondern untere Bogen. Da sie aber vabgegliedert« sind, können 
sie auch keine unteren Bogen mehr sein, ich erlaube mir 
daher sie als eine ganz besondere Rippenspecies hier anzu- 
führen. 1 

3) Rippen der Amphibien und obere Rippen der Amnioten. 
Fleischgräten der Teleostier. . 


Einige Bemerkungen zu Gotte’s Erffwickelungsgeschichte der Unke ete. 315 


4) Untere Rippen der Amnioten. Die Existenz einer fünften 
Species wird uns beim Sternum kundgegeben. 

Für das Sternum erfahren wir durch Görtz (pag. 618) dass es 
zweierlei derartige Bildungen gäbe, einmal »Abgliederungsproduete 
der Rippen, costales Brustbein, Brustbeinkörper, ferner Abgliederungs- 
producte des Schultergiirtels — claviculares oder coracoidales Brust- 
bein, — dazu kommen vordere und hintere Anhangsgebilde, welehe der 
äusseren Segmentschicht angehören: — Epi- und Hyposternum. Diese 
Skeletstücke können sich in verschiedener Weise zusammenfinden 
und mit einander verbinden, durch Gelenke, Nähte oder völlige 
Verschmelzung«. Das ist sehr viel des Befremdenden mit einem 
Male. Sehen wir wie es begründet wird. Also es gibt ein elavi- 
culares oder coracoidales Brustbein! Darunter versteht GörrE die 
Coracoidplatten des Schultergiirtels, die er auch als »Sternalplatten« be- 
zeichnet. Warum er diese Theile als Brustbein auffasst, sagt er 
nicht, verfährt also mit der vollsten Willkür, und wenn er dabei 
noch von einer Abgliederung spricht, sosupponirt er etwas noch von 
Niemand Beobachtetes. Wo ist jemals eine Abgliederung der ven- 
tralen Coracoidplatte zu einem selbstständigen Skeletstücke zu be- 
obachten! Statt der Thatsachen finden wir da völlig vage Be- 
hauptungen, ja esmuss als reine Erfindung bezeichnet werden, 
wenn wir lesen, dass sich »bei den Fröschen ein Homologon eines 
Manubriums von dem Schultergiirtel abgegliedert« hat (pag. 619). 
Uebrigens kann GörrtE's Deutung der Coracoidplatten als Sternum 
nicht einmal den Vorzug, etwas Neues zu sein, für sich beanspruchen, 
denn sie ist schon von BREYER gegeben worden (Observationes ana- 
tomicae circa fabricam Ranae pipae. Diss. Berol. 1811, pag. 8). 
Gleich unbegründet ist Görre's Behauptung, dass das Coracoid 
der Krokodile und des Chamäleons »unzweifelhaft ein Homologon des 
Manubrium sterni« sei. Dass daraus folgen müsse, dass die Scapula 
“dem Sternum ansitze, denn das Coracoid ist mit der Scapula auch 
bei diesen Thieren in stetem unmittelbaren Zusammenhang, das be- 
irrt GörrtE gar nicht. Man empfindet daher einige Ueberraschung, 
wenn man ferner liest, dass es für die Vögel »noch der weiteren 
Untersuchung zur Entscheidung überlassen« bleibe, ob ihr Sternum 
blos ein costales sei, oder noch andere Theile aufgenommen habe. 
Hat doch G6rre auch über die Krokodile keine Untersuchungen an- 
gestellt, oder doch keine mitgetheilt, denen zufolge das dem Sternum 
beweglich und discontinuirlich angeschlossene Coracoid, »unzweifel- 
haft ein Homologon des Manubrium sterni seic, wie das von ihm 


316 C. Gegenbaur 


behauptet wird. Gerade der Sehultergürtel (Seapula und Coracoid) 
der Krokodile bietet unter den Reptilien die meiste Uebereinstimmung 
mit jenem der Vigel, und wenn das Coracoid der Krokodile »ein 
Homologon des Manubriums enthiilt«, so ist nicht einzusehen, warum 
das nicht auch für die Vögel gelten sollte. Doch dies nur nebenbei. 
Wichtig muss uns sein, dass GOrre nirgends nachgewiesen 
hat, dass vom Coracoid sich etwas abgliedere um sichzur 
Bildung eines Manubriums mit dem Sternum zu verbin- 
den. Es bleibt also so lange eine durchaus leere Behauptung, dass 
das Manubrium sterni aus Abgliederungsprodueten des Sehultergürtels 
entstehe, bis ein Nachweis dafür geliefert ist: Uebrigens würde 
GÖörTE von der Aufstellung jener Behauptung vielleicht abgestanden 
sein, wenn er die Monotremen berücksichtigt hätte. Diese besitzen 
bekanntlich ein Manubrium sterni, das sich genau so wie andere 
Manubria zu den Rippen verhält, aber an seinem Vorderrande die 
ansehnlichen Coracoidstiicke articuliren hat, ähnlich wie bei Reptilien 
und Vögeln. Nach Görre’s Auffassung müssten hier zwei Manubria, 
ein sternales und ein coracoidales, vorkommen, eine Aufstellung die 
den Begriff des Manubriums völlig auflösen würde: 

Wie verhält es sich nun mit dem »Clavicularen Brustbein?« Das 
Manubrium der Säugethiere sammt den Episternalstiicken soll ein 
solehes vorstellen. Die Begründung dazu leitet GOrre von Maul- 
wurfsembryonen ab (pag. 618), an denen er fand, dass ihr Manubrium 
aus der Verwachsung der vertebralen Enden der Schlüsselbeine ge- 
rade so entstehe wie das unpaare mediane Knorpelstück aus den von 
ihm sogenannten »Sternalplatten« des Frosches. Der Maulwurf wird 
mithin ohne weiteres mit dem Frosch zusammengestellt! Wie es ge- 
rade passt! Nun entsteht aber beim Frosch kein »unpaares me- 
dianes Knorpelstück« aus der medianen Verwachsung der Coraeoid- 
stücke. Die Annahme eines solchen: ist völlig aus der Luft ge- 
griffen. Wenn die beiden Coracoidstücke verwachsen, so wird da- 
durch kein drittes neues Stück erzeugt, sondern es entsteht nur ein 
in den übrigen Verhältnissen der Coracoidstücke nichts ändernder 
neuer Zustand der letzteren, ebenso wie durch die Sehambeinsym- 
physe für die Schambeine, welcher damit aber noch keinen neuen 
Skelettheil hervorbringt. Wollte man aber die beiden Coracoid- 
stiicke zusammen als Manubrium sterni betrachten, so ist das die 
grösste Willkür. Wenden wir uns wieder zum Maulwurf, so handelt 
es sich übrigens dabei gar nicht um Coracoidstücke, sondern um 
Schliisselbeine. Also wirft hier GOrre Coracoid und Clavicula zu- 


Einige Bemerkungen zu Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke etc. 317 


sammen, Theile die in jeder Beziehung differenter Natur sind. 
Dieses Verfahren kann nicht scharf genug gerügt werden! Von 
den vertebralen Enden der Schlüsselbeine soll sich beim Maulwurf 
das Manubrium sterni abgliedern. Dieses Manubrium fasst aber GöTTE 
aus dem Manubrium aller Autoren und den von mir zuerst unter- 
suchten Episternalstücken bestehend auf. Die letzteren, die ich auch 
vom Maulwurf beschrieben und abgebildet habe, sind ausnehmend gross, 
entsprechend der Function der Vordergliedmaassen dieses Thieres, 
und sind mit breiten Flächen dem Manubrium angefügt. Die eigen- 
thiimlich umgestaltete Vordergliedmaasse des Maulwurfes hat so auch 
das Episternum beeinflusst und eine engere Verbindung der Epister- 
nalien mit dem Manubrium hervorgerufen, wie sie sonst nicht be- 
steht. Anstatt den bei Talpa leicht erklärlichen exceptionellen Zu- 
stand der Episternalien zu würdigen und die Regel von den Be- 
funden der übrigen Säugethiere herzunehmen, wird gerade die Aus- 
nahme zur Regel genommen. Aber die paarigen Episterna verknöchern 
bei Talpa ebensowenig mit dem Manubrium wie bei anderen Säuge- 
thieren. Es besteht also nicht der mindeste Grund diese Episternalien 
mit dem Manubrium zusammen als Ein Stück zu bezeichnen. Was 
nun die Entstehung dieser Stücke betrifft, so lässt uns GOrrE völlig 
darüber im Unklaren, wie er eigentlich deren »Abgliederung« von der 
Clavicula gesehen hat, ob er sah, dass ihr Knorpel mit jenem der 
Clavicula anfänglich continuirlich zusammenhing, und erst allmälig sich 
sonderte, oder ob er sie bereits »abgegliedert« sah. Im letzteren 
Falle wäre die Abgliederung nur eine unerwiesene Annahme und 
der ganzen Deduction käme keine Beweiskraft zu. Was die Ab- 
gliederung des eigentlichen Manubriums angeht, d. h. des von 
GörTTE als unpaares Stück bezeichneten Gebildes, so hat er daran 
»Spuren einer Trennung« gesehen, das beweist aber gar nichts für 
einen clavieularen Ursprung, denn das costale Sternum ist ja auch 
ursprünglich paarig. Es wird also gar nichts zu Gunsten einer 
thatsächlich erfolgten Abgliederung von der Clavicula angeführt, und 
da eine Behauptung dadurch nichts gewinnt dass sie wiederholt 
wird, so ist das vom Maulwurf Vorgeführte ebensowenig brauchbar 
zur Begründung der neuen Auffassung, als das vom Frosch Herbei- 
gezogene. Ueberdies vermisse ich jede Rücksicht auf die Rippen. 
Wenn erwiesen werden soll, dass das Manubrium (d. h. der mediane 
Theil des Manubrium Görte’s) keinen costalen Ursprung 
besitzt, sich dadurch also von einem costalen Sternum wesentlich 
unterscheidet, so ist doch erstes Erforderniss, dass die mit dem 


318 C. Gegenbaur 


Manubrium verbundenen Rippen als bei der Entstehung des letzeren 
nicht betheiligt, es anfänglich gar nicht erreichend, nachgewiesen 
werden. Der doch nieht abzuleugnende Zusammenhang dieser Rippen 
mit dem Manubrium muss als ein secundärer, erst nach Entstehung 
des Manubriums aufgetretener dargelegt werden, wenn für das Ma- 
nubrium eine von der des Körpers des Sternum abweichende Ge- 
nese behauptet werden soll. Dazu findet sich bei GOrre nicht einmal 
ein Versuch gemacht, und daraus ergibt sich wieder, wie leicht 
es dieser Autor mit der Begründung seiner Aufstellungen nimmt. 
Dass das Episternum übrigens ein vom Manubrium sterni gesonderter 
Theil ist, lehren wieder die Monotremen, auf deren zweifellosem 
Manubrium sterni bekanntlich noch ein ansehnliches unpaares Epister- 
num sitzt. 

Die Görre’schen, theilweise auf lückenhafte Beobachtungen, theil- 
weise auf willkürliche Vergleichungen aufgebauten Darstellungen be- 
weisen also gar nichts dafür, dass das Manubrium sterni der Säuge- 
thiere eine claviculare Entstehung habe, sie beweisen gar nichts da- 
gegen, dass das Manubrium sterni der Säugethiere nicht ebenso wie 
sein Körper ein Product der Rippen sei, und wenn GörrE dem Manu- 
brium die Episternalien beirechnet, um dadurch etwas nicht aus 
Rippen gebildetes für sein Manubrium zu erhalten, so wüsste ich 
nicht was eigentlich damit erreicht sein sollte, als eine Confusion 
verschiedenartiger Dinge. 

Noch bleibt das Sternum der Amphibien zu prüfen. Ich 
habe als solches das frühere Hyposternum gedeutet, und bin darin 
nicht isolirt geblieben, da PARKER, HuxLey und viele Andere dieselbe 
Auffassung vertreten. GÖTTE wird zur Rückkehr zur alten Deutung 
durch zwei Gründe bestimmt: Erstlich: Das Sternum der Amphi- 
bien ist ein Erzeugniss der äusseren Segmentschicht (pag. 616) und 
damit seinem Ursprunge nach mehr dem Schultergiirtel als einem 
costalen Brustbein verwandt; zweitens kann das Sternum der Am- 
phibien in gar keinem genetischen Zusammenhange mit den im 
Rückentheile bleibenden Rippen stehen, noch jemals gestanden haben. 

Ehe ich diese beiden Beweisgründe beleuchte, muss noch ein Punct 
erwähnt werden, der zur Kennzeichnung des Standpunctes unseres 
Autors von Wichtigkeit ist. Als »Anfang einer Brustbeinbildung« er- 
kennt er nämlich die »Verbreiterung der vorderen Rippenenden bei 
Salamandra und den Anuren«. Diese Rippenenden liegen aber »in 
den Linien, in denen sich die bindegewebigen Schichten schneiden, 
welche die Muskelmasse der Wirbelsäule theils quer, theils horizon- 


Einige Bemerkungen zu Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 319 


tal in zwei übereinanderliegende Hälften, theilen« (pag. 381). Denkt 
man sich eine solche Rippe in dieser Richtung weiter wachsend, so 
stösst sie auf das Integument, und bei ventralem Weiterwachsen 
innerhalb der Querscheidewand der Muskeln müssten Lageverände- 
rungen vor sich gehen, die GörTE, bei der bedeutenden Wichtigkeit, 
die er der Lage jener Rippen zuschreibt, unmöglich wird annehmen 
können. Es liegen jene verbreiterten Rippenenden an Stellen, 
wo sie nimmermehr ein Brustbein bilden können, wie es als costales 
Gebilde den Amnioten zukommt. Es kann also jene Verbreiterung 
nieht den Anfang eines Brustbeins bilden. Was aber hier der »An- 
fang einer Brustbeinbildung« sein soll, dasselbe ist ihm früher 
»Rippenfortsatz«. Rippenfortsatz und Anfang einer Brustbeinbildung 
sind für GörreE identische Dinge. Mit demselben Rechte könnte man 
sagen, der obere Bogen ist der Anfang einer Brustbeinbildung, und so 
würde man sogar noch weiter gelangen können. Dass dem Begriff eines 
»Brustbeins« ausser der genetischen Beziehung noch eine durch die 
Lage des bezüglichen Skelettheiles bestimmte anatomische Beziehung 
innewohnt, daran scheint GOrre gar nicht zu denken, denn, damit 
die Begriffsverwirrung möglichst vollständig werde, findet er auch in 
den lateralen Verbreiterungen der Sacralwirbel der höheren Wirbel- 
thiere »das Homologon einer Brustbeinhälfte«. 

Das Darmbein ist also von dem Homologon einer Brustbein- 
hälfte gestützt! Der Begriff des Brustbeins löst sich somit in den 
einer Conerescenz von Rippen auf, und es ist gleichviel wo diese 
vorkommt. G6rre verwechselt hier einen allgemeinen und einen 
speciellen Begriff, die Verschmelzung von Rippen oder Rudimenten 
von solehen, mit dem Producte einer an bestimmter Stelle zu Stande 
kommenden Conerescenz. Auch mit dem Begriff der Homologie wird 
willkürlich geschaltet, denn die mit der Verbreiterung des Darm- 
beines jederseits unter sich zusammentretenden Sacralrippen, können 
mit dieser Verschmelzung keine Brustbeinhälften vorstellen, da sie 
weder zu einer Brustbeinbildung führen noch von ihr herstammen, 
sondern nur aus jener Verbindung mit dem Darmbein entstanden. 
Besteht in dem allgemeinsten Verhalten auch eine oberflächliche Aehn- 
lichkeit, so ist das doch lange noch keine Homologie. 

Was nun den ersten gegen das Sternum der: Amphibien als ein 
wahres Brustbein erhobenen Grund betrifft, so ist die Entstehung 
desselben in der äusseren Segmentschieht nicht von der Wichtigkeit, 
die GOrre ihr zuschreibt, denn erstens ist die fundamentale Bedeu- 
tung dieser Schicht eine blosse Annahme, die für jetzt noch der 


320 C. Gegenbaur 


Begründung entbehrt, und zweitens besteht in dem bei den Amphi- 
bien von den Rippen unabhängig sich bildenden Sternum durchaus 
kein zwingender Grund dagegen, dass die Sonderung dieses Gebildes 
nicht auf unmittelbar daranstossende Gewebe übergreife oder davon 
ausgehe, und so das Sternum sogleich in die Beziehungen zum 
Schultergürtel setze, denen es wohl seine Erhaltung verdankt. Das 
Sternum der Urodelen, welches von GöTTE gar nieht berück- 
sichtigt wurde, erstreckt sich mit einem nicht geringen 
Theile aueh über die Coracoidplatten, nach innen von 
denselben, liegt also somit im Bereiche der inneren Segment- 
schicht. Ob die Bildung dieser inneren Platte des Sternums der 
Urodelen nicht auch von der inneren Segmentschicht ausgehe, ist 
zwar nicht erwiesen, allein auch das Gegentheil ist nicht festgestellt, 
und damit ist für die Urodelen die Möglichkeit nicht in Abrede zu 
stellen, dass die erste Entstehung des Sternums von der inneren 
Segmentschicht ausgehe. Da das Sternum der Urodelen in seinem 
Verhalten zum Schultergürtel für dessen Coracoidstücke es tiefe 
Einschnitte besitzt, viel vollständiger als jenes nur dem Hinterrande 
des Schultergürtels der Anuren mit beschränkter Fläche angefügte sich 
darstellt, muss in ihm ein primitiverer Zustand erkannt werden, und 
die Beurtheilung des Sternums der Amphibien hat von da aus ihren 
Ausgang zu nehmen. Alle diese Verhältnisse werden von 
Görtz vollständig ignorirt. Er findet bei einem Anuren eine 
Beziehung der Sternalanlage zu einer gewissen Schicht, deren Werth 
dureh den noch nicht vorhandenen Nachweis der Beständigkeit ihrer 
Sonderungsproduete in einer grösseren Zahl der Wirbelthiere noch gar 
nicht feststeht, und folgert daraus die gleiche Genese bei allen 
Amphibien, obschon er wissen könnte, dass in einer sehr grossen 
Abtheilung der Amphibien das Sternum andere Verhältnisse darbietet, 
solche, die nicht gestatten, es ohne weiteres als aus der äussern 
Segmentschicht entstanden und damit als etwas besonderes, als 
Hyposternum, anzusehen. Eine genauere Kenntniss des Schulter- 
giirtels der Amphibien und des Sternums derselben, und wäre sie 
auch nur aus dem durch vortreffliche Abbildungen erläuterten Werke 
W. K. Parker’s gewonnen, würde unseren Autor auf andere 
Bahnen geführt, mindestens zu vorsichtigeren Aeusserungen be- 
stimmt haben. 

Ein zweiter Grund gegen die von mir gegebene Deutung des 
Hyposternum der Amphibien soll in dem mangelnden Zusammenhang 
mit Rippen liegen. Wenn das Sternum von den Rippen aus ent- 


Einige Bemerkungen zu Götte's Entwickelungsgeschichte der Unke etc. 321 


steht, so kann da kein Sternum vorkommen, wo keine Rippen sich 
finden, wo ein ihm ähnliches Skeletstiick nieht mit Rippen verbun- 
den ist. Das wäre ganz richtig, wenn die Prämisse nicht Ein- 
sehränkungen erfahren müsste. Mit einiger Bestimmtheit kann nur 
gesagt werden, dass überall da, wo mit dem Sternum Rippen in 
Verbindung stehen, das Sternum als ein Product dieser Rippen ent- 
standen ist. Unter den Reptilien sind aber Fälle bekannt, in denen 
ein Sternum vorkommt, ohne Zusammenhang mit Rippen. Es sind 
die schlangenartigen Eidechsen, deren Sternum mit jenen der anderen 
Eidechsen völlig übereinstimmt, aber der Verbindung mit Rippen 
entbehrt, z. B. bei Pseudopus. Uebergangszustiinde zu den mehr- 
facheRippenpaare tragenden Sternalbildungen fehlen keineswegs, denn 
bei Pygopus tritt jederseits eine Rippe zum Sternum. Diese hier nur 
ganz kurz berührten Verhältnisse scheint Görtz gleichfalls gar nicht 
gekannt zu haben, sonst würden seine Aeusserungen über Sternal- 
bildungen minder apodietisch gewesen sein. Aber es bedarf gar nicht 
der Beziehung auf solehe Verhältnisse aus anderen Classen. GÖTTE 
bietet uns selbst ein recht treffendes Beispiel dar, indem er das, was 
ich bei Bombinator als Sternum auffasste, aus der Vereinigung zweier 
kleiner Knorpelplatten, und zweier unmittelbar dahinter liegender, 
schräg gerichteter längerer Knorpelstücke entstanden nachwies. Das 
hintere Knorpelpaar fasst Görte als »Bauchrippen« auf. Sie 
bilden die fünfte Speeies von Rippen, die wir aus dem Werke 
GörrE’s kennen lernen. Wenn dies Rippenbildungen sind, und das 
müssen sie doch sein, wenn man sie als Bauchrippen bezeichnen 
kann, so liegt hier die Entstehung eines ventralen Rippenabschnittes 
ohne allen Zusammenhang mit einem vom Wirbel her gebildeten 
Rippentheile vor. Es kann also unzweifelhaft ein Rippenabschnitt 
auch ohne Zusammenhang mit der Wirbelsäule entstehen, und nun 
frage ich, wie war es möglich, dass GGrrn, nachdem er ein paariges 
Rippenrudiment gefunden hatte, welches mit noch zwei anderen 
Knorpelehen in ein dem Sternum anderer Amphibien übereinstimmen- 
des Gebilde eingeht, dessenungeachtet behauptet, dass das Sternum 
der Amphibien nur ein Anhang des Schultergürtels sei und nichts 
mit einem eostalen Sternum gemein habe? Wohl mag ihm die Lage 
jener »Bauchrippe« im M. rectus abdominis Anlass zu jener Auffassung 
gewesen sein, die dann selbstverständlich zu einer ganz anderen 
Werthschätzung des Gebildes hinführt. Aber für all das muss der 
höchst redueirte Zustand mit in Betracht genommen werden, der bei 
den Anuren besteht. Wenn das System der geraden Bauchmuskeln 


322 C. Gegenbaur 


nach GOrre aus der inneren Segmentschicht ebenso hervorgeht wie 
jene Gewebschicht, in welche die Rippen hineinwachsen, so kann es 
selbst fiir GörrE nicht auffallend sein, wenn im M. rectus eine Rippe 
zur Sonderung kommt, die in die Sternalbildung mit eingeht. Was 
die beiden vor den »Bauchrippen« gelegenen Knorpelchen betrifft, so 
möchte ich dieselben gleichfalls für Rippenrudimente halten. GÖTTE 
hält sie für homotyp mit dem Hyposternum der Frösche, bei denen es 
nicht zur Bildung jener Bauchrippe kommt. 

Fassen wir das über das Sternum Erfahrene zusammen, so 
kommen wir zu dem Ergebniss, dass fünf differente Sternalbildungen 
vorkommen, oder sogar noch mehr, wenn wir die mannigfachen 
Combinationen dazu zählen wollten. Es gibt nach GOrTE: 

1) ein claviculares Sternum, 
ein coracoidales Sternum, 

3) ein costales Sternum, 

4) ein von einer Bauchrippe gebildetes, 

5) das Hyposternum, welches aus der äusseren Segmentschicht 

entsteht, indess die andern alle aus der inneren hervorgehen. 

Da ich die Deutungen der ventralen Schenkel des primären 
Schultergürtels bereits vorhin beim Brustbein betrachtet habe, dem 
Görre die Coracoidstiicke als angebliche »Abgliederungen des Schulter- 
gürtels« zugetheilt hat, so bleibt nur noch eine Bemerkung über die 
Clavicula übrig. Ich glaube die Geschichte dieses Knochens aus- 
führlich dargelegt zu haben. Von GörtE, der ohne jede Be- 
griindung das Procoracoid sammt dem Schliisselbein 
für Einen Skelettheil ansieht, den er ohne weiteres für das 
»Schlüsselbein« erklärt, erfahre ich natürlich Widerspruch, denn die 
Gründe, welche ich für meine Deutung angeführt hatte, sind für 
jenen »nicht entscheidend«. Dass ich damit noch sehr glimpflich weg- 
gekommen bin, habe ich dem Umstande zu verdanken, dass der 
Verfasser der »Grundlage der vergleichenden Morphologie« auf eine 
eingehende Kritik verziehten muss, da ihm »genügende vergleichende 
Beobachtungen über die Entwicklung der entsprechenden Theile an- 
derer Wirbelthiere fehlen«. Von der Art seiner Kritik gibt GOrTE 
übrigens an demselben Orte (pag. 617) eine neue characteristische 
Probe: Da ich es für möglich hielt, dass bei den Schildkröten die 
Clavicula ins Procoracoid aufgenommen sei, »so könnte eine solche 
Vereinigung in dem Schlüsselbeine der Säugethiere ebenfalls be- 
stehen, dieses also der Clavicula und dem Procoracoid, wo sie ge- 
trennt vorkommen, entsprechen«. Wie es möglich ist, von den Schild- 


> 


Einige Bemerkungen zu Gitte’s Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 323 


kröten auf die Säugethiere zu kommen, kann man nur begreifen, 
wenn man alle Verwandtschaftsbeziehungen der Wirbelthiere so gründ- 
lich ignorirt sieht, wie es in dem vorliegenden Buche iiberall, man 
möchte sagen grundsätzlich geschieht. 

Das Skeletder Gliedmaassen hat G6rre nicht in den Be- 
reich seiner Untersuehungen gezogen, aber desto entschiedener über 
die Gliedmaassen selbst abgeurtheilt. »Mit Rücksicht darauf, dass 
die Gliedmaassen bis in die Reihe der Amnioten hinauf vollständig 
fehlen können, ferner oft in engeren mehr oder weniger verwandten 
Kreisen eine ansehnlich wechselnde Ausbildung zeigen, müsste sie 
schon der Anatom aus der Reihe allgemein typischer Theile streichen« 
(pag. 469). Es sind also typisch unwichtige Dinge! Fast könnte 
ich nach solehem Urtheilsspruche mit einiger Wehmuth und Reue 
auf die Bemühungen blicken, die ich Jahre hindurch zur Herstellung 
eines Verständnisses des Gliedmaassenskelets aufgewendet habe. 
Doch sehen wir uns die eliminirenden Gründe etwas näher an. Zu- 
erst muss bemerkt werden, dass noch niemand die Gliedmaassen als 
allgemein typische Theile aller Wirbelthiere bezeichnet hat, seit man 
die Cyelostomen und Amphioxus zu den Wirbelthieren zählt. Aber 
dem Gnathostomen kommen sie als »allgemein typische Theile« zu, 
und zwar ebensogut wie die Kiemenbogen die doch auch GÖTTE 
als typische Theile betrachtet, obschon sie den Cyelostomen 
wie Amphioxus fehlen. Dass die Gliedmaassen ausser Gebrauch 
gesetzt sich rückbilden, und in einzelnen engeren Abtheilungen 
völlig schwinden können, ist doch kein Grund sie vom typischen 
Skelet der Gnathostomen auszuschliessen. Reducirt sich doch der 
mächtige Kiemenbogenapparat der Fische auf einige kümmerliche _ 
Skelettheile bei den Säugethieren, und Niemand fällt es ein, den 
Schwanz der Wirbelthiere aus den typischen Theilen zu streichen, 
weil er sehr wechselvolle Ausbildungen und Rückbildungen aufweist, 
oder vielleicht von der Wirbelsäule nur die Anzahl von Wirbeln für 
typische zu erklären die der Minimalzahl entspricht, so dass auch 
darin die Unke zum mustergültigen Paradigma würde. Also dürfte 
nur die spätere Differenzirung die Gliedmaassen von andern typischen 
Organen der Gnathostomen verschieden erscheinen lassen. Dieses 
späte Auftreten wird begreiflich, sobald man die Gliedmaassen als 
auch phylogenetisch spät in diesen Zustand eingetretene Organe be- 
trachtet, eine Auffassung, die GörTTE von seinem jeden Zusammen- 
hang der Organismen verwerfenden Standpuncte aus, perhorris- 
eiren wird. 


324 C. Gegenbaur 


Dagegen erhalten wir eine Erklärung für die Ausbildung wie 
für die Verkümmerung der Gliedmaassen: »Je allmäliger der Ueber- 
gang in der Ausbildung der Segmente vom Kopfe bis zum Schwanz- 
ende ist, je gleichmässiger sich also auch grössere Körperabschnitte 
gestalten, desto weniger Gelegenheit findet sich, den Zufluss an 
Bildungsmaterial an einzelnen Stellen zu concentriren; jene Be- 
dingungen finden aber ihren Ausdruck theils in einem langgestreckten 
Rumpfe, theils in einem stark entwickelten vom Rumpfe nicht abge- 
setzten Schwanze, so dass wir in einer solchen gleichmässigen Ver- 
theilung der Körpermasse, oder in der embryonalen Disposition da- 
zu, den Grund für eine unvollkommene Ausbildung der Gliedmaassen, 
oder einen vollständigen Mangel derselben erkennen dürfen, während 
ihre kräftige Entwickelung mit einer ausgeprägten Sonderung der 
Körperabsehnitte zusammenfällt« (pag. 616). Mit diesen und ähn- 
lichen Exeursen ist aber weder für die Ausbildung noch für die 
Riickbildung etwas erwiesen. Dass da, wo sich keine oder nur rudi- 
mentäre Gliedmaassen bilden, auch die Anlage dazu fehlt oder rudi- 
mentär ist, gibt keinen Grund dafür ab, weshalb die Anlage fehlt 
oder rudimentär ist. Soll das aber in der Gleichmässigkeit der 
Körpersegmente gesucht werden, so wird damit Ursache und 
Wirkung verwechselt. Die Körperanlage besteht aus gleich- 
mässigen Segmenten bis zur Differenzirung der Gliedmaassen, mit 
deren Beginn jene Gleichmässigkeit schwindet, und zugleich die 
grösseren differenten Körperabsehnitte hervortreten. Die Ausbildung 
der Gliedmaassen erscheint dadurch als das Bestimmende, und nicht 
umgekehrt. 

Wenn die Gleichartigkeit der Körperabschnitte dem »Zufluss von 
Bildungsmaterial« weniger Gelegenheit bieten soll sich an einzelnen 
Stellen zu concentriren (man beachte genau den Wortlaut dieses 
Satzes!), so ist es völlig unbegreiflich, wie es überhaupt zu einer 
Extremitätenbildung kommen kann, denn vor derselben sind die ein- 
zelnen Körperabschnitte immer gleichartig, oder gehen unmerklich 
in einander über. Es wäre also bei dem von GÖTTE angenommenen 
Causalmomente eine Entwicklung von Extremitäten ganz unmöglich. 
So gelangt Görte zu dem Absurdum, dass etwas als Ursache gelten 
soll, welches, wenn es bestände, das gerade Gegentheil entstehen 
lassen müsste. 

In dem der Entwieklung des Kopfes gewidmeten Capitel tritt 
begreiflicher Weise der schärfste Gegensatz zwischen den Ergeb- 
nissen meiner auf die vergleichende Anatomie der Selachier ausge- 


Einige Bemerkungen zu Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 325 


dehnten Untersuchungen, und den Resultaten aus der Entwicklung de 
Unke hervor. Meine Untersuchungen sind werthlos, denn sie haben 
ihr »Ziel verfehlt«, meine Folgerungen sind irrig, meine Hypothesen 
unglücklieh, und bei alledem kann ich jetzt nach dem Studium des 
Görre’schen Buches aussagen, dass ich durch die bogenlangen Wider- 
legungen, die darin meine Arbeit erfahren hat, nur zum Festhalten an 
den Ergebnissen derselben gelangt bin. In all’ den langen Excursen 
sehe ich gar nichts von dem aus den Fugen gerückt, was ich auf- 
gestellt habe. 

Ich war davon ausgegangen, dass die Selachier die niederst 
stehenden Repräsentanten der gnathostomen Wirbelthiere seien, und 
habe das durch deren Organisation zu begründen versucht. Dann 
gab ich eine anatomische Darstellung des Kopfskelets in seinen Be- 
ziehungen zu den Kopfnerven und anderen Organen, und aus allen 
diesen thatsächlichen Verhältnissen zog ich für's Einzelne wie für’s 
Ganze eine Anzahl von Schlüssen, zu denen ich mich für berechtigt 
hielt. All’ das bezog sich nur auf die Selachier, welche die empi- 
rische Unterlage geboten hatten. War die Voraussetzung bezüglich 
der Selachier richtig, so ergab sich bei der Annahme eines ver- 
wandtschaftlichen Zusammenhangs der Vertebraten von selbst, dass 
auch für die Genese des Kopfskelets der höheren Vertebraten die 
gleiche Auffassung zu Grunde gelegt werden durfte. 

Wer meine in jener Art begründete Auffassung bezüglich der 
phylogenetischen Entstehung des Kopfskelets, oder eigentlich des 
gesammten Kopfes widerlegen wollte, der musste vor Allem meine 
Voraussetzung widerlegen, und musste demgemäss darthun, dass den 
Selachiern jene Stelle nieht zukomme, die ich ihnen zuschrieb. Das 
musste das Erste sein. Dann musste nachgewiesen werden, dass 
meine anatomischen Angaben unrichtige, oder, dass die Folge- 
rungen, die ich daraus zog, falsche seien. Von alledem ist durch 
Gérre nicht einmal ein Versuch gemacht worden. Er hat nicht er- 
wiesen, dass die Selachier nicht die niedersten Gnathostomen seien, 
dagegen finden wir die Behauptung, dass in Beziehung auf »die so- 
genannte paläontologische Entwickelung des Wirbelthierkopfes« »die 
Batrachier, vor allem die Anuren«, auf die Cyclostomen folgen, und 
»nicht die Selachier«, eine Reihenfolge, für welehe ich mir die Kritik 
ersparen will. 

Gorre hat ferner keine einzige der von mir für meine 
Folgerungen verwertheten Thatsachen widerlegt, noch 
die Schlüsse selbst als unriehtige darstellen können. Gibt er sich den 


326 C. Gegenbaur 


Anschein der Widerlegung meiner Folgerungen, so sind die Griinde, 
auf die er sich stützen will, hinfällig, oder er schiebt mir Behaup- 
tungen zu, die ich nicht aufgestellt habe. So sagt er, ich hätte die 
Kiemenbogen für homolog mit den Rippen erklärt und gibt in Aus- 
einandersetzung der Verschiedenheit der Lagerung beider zu ver- 
stehen, wie gross dieser Irrthum sei. Ich will darauf nur anführen, 
was ich pag. 256 meiner Untersuchungen (III. Heft) über diese Ver- 
hältnisse äusserte: »Vermag man in den Rippen untere Bogen- 
bildungen zu erkennen, welche sich mit den im Visceralskelet vor- 
liegenden unteren Bogenbildungen ähnlich verhalten, so könnte man 
zur Aufstellung einer Homodynamie beider Gebilde schreiten, wenn 
nachzuweisen wäre, dass auch im übrigen Verhalten gleiche Be- 
ziehungen vorlägen. Darunter verstehe ich das Verhältniss zur 
Leibeswand, welches für Rippen und Visceralbogen kein ganz gleiches 
ist. Während die Wandung der primitiven Schlundhöhle dem Vis- 
ceralskelet unmittelbar anlagert und von den branchialen Spalten 
(Kiemenspalten) durchbrochen ist, erscheinen Rippen in einem un- 
unterbrochenen Abschnitte der Leibeswand, welehe nicht die in den 
Darmeanal fortgesetzte Schlundwand umlagert, sondern die den 
Darmeanal frei umgebende Leibeshöhle, und darin liegt also eine 
sehr bemerkenswerthe Verschiedenheit für beiderlei Gebilde. Sie 
würden sicher homodynam sein, wenn die Rippen einmal Visceral- 
skeletbogen, oder die letzteren einmal Rippen wären, d. h. wenn 
anzunehmen wäre, dass an der Rumpfwand die gleichen Verhält- 
nisse wie an der Schlundwand bestanden hätten oder umgekehrt. 
Für eine solche Annahme besteht keine Thatsache, die sie zur Hy- 
pothese erheben könnte, daher darf ihr kein Recht eingeräumt wer- 
den. Demzufolge vermag ich keine vollständige Homodynamie 
zwischen den ventralen Bogen des hinter dem Kopfskelete liegenden 
übrigen Körpers anzuerkennen, und sehe in beiden nur Bildungen, 
die an beiden Abschnitten selbstständig, aber durch eine gleiche 
Erscheinung, nämlich die dem Wirbelthiertypus eigene Art der Me- 
tamerenformation hervorgegangen sind«. Wie kommt nun GÖTTE dazu, 
mir ein Zusammenwerfen der Rippen und der Bogen des Visceral- 
skeletes zuzuschreiben, nachdem ich sie für völlig von einander unab- 
hängige und auch differente Bildungen erklärt habe, die nur das 
gemeinsam besitzen, dass sie untere Bogenbildungen sind. Oder 
sind die Visceralbogen keine Bogen, oder besitzen sie keine nach 
unten gehende Lage? GörrE hat also nicht zu unterscheiden ver- 
mocht, dass ich zwischen einer im allgemeinsten Verhalten liegenden 


Einige Bemerkungen zu Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke etc. 327 


Uebereinstimmung und einer speciellen Homodynamie scharf genug 
getrennt habe, indem ich Rippen und Visceralbogen für eigenartige 
Bildungen erklärte. Mit dieser Fietion einer von mir angenomme- 
nen Gleichartigkeit von beiderlei Gebilden operirt er nun weiter. 
So sagt er gelegentlich der Vergleichung des Gliedmaassenskeletes 
mit dem Visceralskelet, dass ich »bei der Erwähnung jener Ver- 
gleichung offenbar die ganzen Skeletcomplexe im Auge hatte und 
daher consequenterweise bei der angeblichen Uebereinstimmung 
der inneren Kiemenbogenknorpel mit Rippen von einer Homologie 
jenes ganzen Complexes nicht reden konnte. Um so leichter lässt 
sich unter solchen Umständen der kiemenstrahlentragende Unter- 
kieferbogen der Haie mit deren ganzen Gliedmaassen in Parallele 
bringen« (pag. 727). Also hier wieder eine » Uebereinstimmung der 
Kiemenbogenknorpel mit Rippen!« Deshalb hätte ich, so muss ich 
die höchst unklare Darstellung verstehen, die Vergleichung nicht 
ausführen können, was denn von ihm geschähe. Das soll wohl sein 
»in Parallele bringen« bedeuten. Wie GörtE das »um so leichter « 
kann, bleibt mir freilich wieder unverständlich. Sieht man sich nun 
die von GörTE eitirte Stelle in meinen Untersuchungen (pag. 181) 
näher an, so wird man finden, dass ich da von einer » Entstehung 
des Gliedmaassenskeletes aus einer mit dem Kiemenbogenskelet 
gleichartigen Bildung« spreche, also nicht blos das Skelet der freien 
Gliedmaassen, sondern auch den Gliedmaassengiirtel in die Ver- 
gleichung mit einbezog. Da es mir aber keineswegs um vage Ver- 
gleichungen zu thun war, und beziiglich der hinteren Gliedmaassen 
— wie an jener Stelle gleichfalls angeführt ist — und deren Ab- 
leitung von einem Theile des Visceralskeletes grosse Schwierigkeiten 
bestehen, habe ich vorsichtig mich auszudrücken für gut befunden. 
Für Gorrre, der die Gliedmaassen »aus einem concentrirten Zufluss 
von Bildungsmaterial an einzelnen Stellen« entstehen lässt, gibt es 
jene Schwierigkeit nicht, zu was aber dann nach Vergleichungen 
mit dem Visceralskelet gesucht wird, ist mir unerfindlich, denn es 
ist ja dann ganz gleichgültig, ob das Gliedmaassenskelet »in Parallele« 
zu bringen ist oder nicht. 

Aus den vorstehenden Beispielen kann ersehen werden, wie 
unser Autor meine Darstellungen behandelt. Auf eine Widerlegung 
aller der Puncte einzugehen, in denen er mir entgegentritt, ver- 
möchte ich nieht, ohne diese Blätter zu einem Buche anwachsen zu 
lassen. Bei der fundamentalen Verschiedenheit seines und meines 


Standpunctes würde sich eine solehe auf das gesammte Detail ein- 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 22 


328 C. Gegenbaur 


gehende Kritik der bezüglichen Abschnitte des Werkes auch nicht 
der Mühe lohnen. GörrE fand in der Entwicklung des Kopfes 
der Unke nicht die Dinge, die ich nach der Vergleichung des Baues 
des Kopfskeletes und der Nerven der Selachier erschlossen habe. 
Er findet z. B. in der ersten Anlage vier Segmente, von denen 
das erste dem 'Trigeminus, das zweite dem Facialis, das dritte dem 
Glossopharyngeus, das letzte dem Vagus entspricht. Also ist nicht 
jene Vielzahl von Metameren vorhanden, aus der ich den Kopf her- 
vorgehen lasse; dass der Vagus der Unke die reduzirtesten Verhält- 
nisse selbst im Vergleiche mit jenen anderer Anuren darbietet, da 
er nur eine Wurzel besitzt, während er sonst deren drei darbietet 
(vergl. Fischer: Amphib. nud. neurolog. Berol. 1843), ist unserem 
Autor bedeutungslos, und wird nicht einmal erwähnt. Der Vagus ent- 
spricht einem einzigen Segment, nicht vielen, wie ich behaupte u. s. w. 
Diese Polymerie des Vagus, die am ganzen hinteren Abschnitt des 
Kopfes bedeutende Umgestaltungen voraussetzt, wiederholt sich nicht 
mehr ontogenetisch, denn schon die ganz ausserordentliche Kluft, 
die zwischen Acrania und Craniota besteht, und die zudem noch 
in der Differenzirung des Auges und des Gehörorganes sich von 
bedeutender Weite erweist, macht begreiflich, dass jene niederen 
Zustände weit zurückliegen müssen. Da ich Gründe für diese Po- 
lymerie des Vagus beigebracht hatte, so müsste er diese Gründe wider- 
legen, ebenso wie jene Gründe, die ich als Causalmomente für das 
Zusammentreten dieses Nervencomplexes zu Einem Nerven auf- 
geführt hatte. GÖörrE hat aber nur zu zeigen versucht, dass von 
jenem bei der Unke nichts vorkommt. — Auf Grund des Verhaltens 
der Nerven zum Cranium wie zu dem Visceralskelet schied ich das 
Cranium in zwei Abschnitte, einen vertebralen, hinteren, und einen 
prävertebralen vorderen. Das ist gleichfalls unrichtig, denn der vor- 
derste Abschnitt wird vom vordersten Kopfsegment vorgestellt. Diesen 
Kopfsegmenten entsprechen »vier Wirbelanlagen « des Schidels, die 
aber doch wieder keine Wirbel sein können, denn .die Segmente, 
in denen sie entstehen, werden als, von jenen des Rumpfes ganz 
verschiedene Gebilde hingestellt, zu was denn aber von Schädel- 
wirbeln sprechen, wenn es doch keine wirklichen sind! Auch eine 
besondere Art von Metamerie gibt es da. Die den vier Kopfseg- 
menten entsprechenden Bogen, also der Kiefer-, nach GöTTE nur Un- 
terkiefer-Bogen, der Zungenbein- und der erste und zweite Kiemen- 
bogen sind ventrale Abschnitte dieser vier Segmente, die übrigen 
Kiemenbogen der Craniota stellen dagegen »keine einfache Meta- 


Einige Bemerkungen zu Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 329 


merenbildung, sondern eine eomplieirte seeundäre Erscheinung dar« 
(pag. 741). Also vordere und hintere Kiemenbogen sind durchaus 
differente Gebilde, und wie das komme, dass anatomisch über- 
einstimmende, entschieden homodyname Organe, die noch dazu die 
gleiche physiologische Bedeutung erkennen lassen, zu dieser Differenz 
gelangen, das ist für Görtz der Frage ebenso wenig werth, als ihm 
ein Zweifel daraus erwächst, ob denn die jene Verschiedenheit be- 
gründen sollende Forschungsweise auch auf richtiger Methode beruhe ! 
Vier Segmente die doch wieder keine Segmente sind bei der Unke 
nachgewiesen, und die »endgiltige Entscheidung« über den Aufbau 
des Kopfes aller Wirbelthiere ist gefällt (pag. 719)! 

GOrre geht dabei wieder von der Voraussetzung aus, dass Alles, 
was ursprünglich einmal sich gebildet habe, immer ontogenetisch 
in derselben Weise wiederkehren müsse, dass da gar keine Ver- 
änderungen stattfänden, dass der ontogenetische Entwicklungsgang 
der Unke auch dem phylogenetischen entspräche, aber nieht nur der 
Unke, sondern dem aller übrigen Wirbelthiere. Da ich wohl wusste, 
— und das zur Zeit der Abfassung des dritten Heftes meiner Unter- 
suchungen vorliegende entwicklungsgeschichtliche Material war völlig 
ausreichend dazu und ist durch den von GOrre gelieferten Beitrag 
nicht wesentlich vermehrt worden — dass die Ontogenie für die 
Phylogenie des Kopfes höherer Wirbelthiere, zu denen ich in Bezug 
auf die Selachier auch die Amphibien rechnen muss, keine Grund- 
lage, selbst nicht einmal für die Phylogenie des Kopfes der Selachier 
abgeben konnte, habe ich eine vergleichend-anatomische Basis für 
jene Phylogenie zu gewinnen versucht, und zwar bei den Selachiern 
selbst. Da will nun Görtz mit der Entwicklung der Unke erweisen, 
dass alle jene bei Selachiern gewonnenen Folgerungen falsch seien, 
und zwar, weil bei der Unke nichts von jenen Befunden, auf die ich 
mich stütze, vorkomme. Nie aber hatte ich gesagt, dass dieselben 
bei der Unke vorkommen sollten, ja ich war sogar davon ausge- 
gangen, dass sie in der Ontogenie der höheren Vertebraten nicht 
mehr bestehen. In der That hat GOrre aber nur gezeigt, dass bei 
der Unke nichts mehr davon vorkommt. 

Wenn »die vergleichende Entwicklungsgeschichte der Craniota« 
nicht gestattet, die Folgerungen zu ziehen, welche ich aus dem 
Baue des Selachierkopfes ziehen musste, so liegt der Grund einfach 
darin, dass mit der individuellen Entwieklung des Kopfes alle jene 
Faetoren in Thätigkeit treten, welche auch phylogenetisch um- 
gestaltend wirkten, so dass je weiter ein Zustand phylogenetisch 


225 


330 C. Gegenbaur 


zurückliegt, er um so weniger ontogenetisch repräsentirt erwartet 
werden darf. Doch das sind oftmals demonstrirte Dinge, über 
welehe die Auseinandersetzung mit einem Autor unmöglich ist, der 
von völlig anderen Voraussetzungen ausgeht. 

Damit aber auch von dem über den Kopf handelnden Abschnitt 
das Verfahren GOrre’s die nähere Würdigung erfahre, erlaube ich 
mir dieses an einem Beispiele vorzuführen. 

Von den der Metamerie folgenden Nerven hatte ich den Optieus 
und Olfactorius ausgeschlossen. Bezüglich des ersten glaubte ich 
mich, wie GÖTTE richtig voraussetzt, in Uebereinstimmung mit allen 
neueren Embryologen, denen zufolge Opticus sammt Retina eine 
Differenzirung aus der Gehirnanlage ist. Das, was GörrE über die 
Entstehung der primären Augenblase angibt, modifieirt zwar die An- 
gaben Jener etwas, lässt aber doch so viel erkennen, dass hier andere 
Vorgänge als bei meinen metameren Nerven obwalten, und dass seine 
Aussage, es sei gar keine Verschiedenheit, durch ihn selbst wider- 
legt wird. 

Unser Autor sagt: »Auch kann ihre (des Optieus und Olfaetorius) 
Bedeutung als Centralorgan gegen ihre Vergleichung mit peripheri- 
schen Nerven gar nicht aufgeführt werden, da die embryologischen 
Beweise, auf welche GEGENBAUR sich stützt, nicht stichhaltig sind«. 
Dagegen will ich mich zum Olfaetorius wenden, für welchen 
GÖöTTE angibt, bei den Batrachiern nachgewiesen zu haben, » dass 
sein Stamm nicht aus einer unmittelbaren Verschmelzung der Ge- 
ruchsplatte und des Vorderhirns, sondern durch Vermittelung einer 
zwischengelagerten Masse des mittleren Keimblattes entsteht« (pag. 720). 
Weit davon entfernt, diese Angaben in Zweifel zu ziehen, will ich 
nur untersuchen, was GÖTTE unter dem Olfactorius der Batrachier 
versteht. Dazu haben wir auf pag. 295 die Basis erhalten. 

Dort heisst es: »Sehr nahe an seinem Vorderende und an der 
Grenze seiner Seiten- und Bauchfläche verschmilzt jeder Lappen (des 
Grosshirns) mit der Auskleidung der angrenzenden Nasengrube, da- 
rauf wird zwischen beiden Organen eine Brücke ausgezogen, das 
Bündel der Riechnerven, und wo dieselben vom Grosshirnlappen 
entspringen, entwickelt sich an letzterem ein kleiner rundlicher oder 
länglicher Hügel, der Rieehnervenhügel. Die Grosshirnlappen 
wachsen nun über die Grenzen der Riechnervenhügel hinaus; dieses 
Wachsthum beruht aber nicht auf einer einfachen Längenausdehnung 
der hohlen Lappen, sondern wird durch die Bildung solider Fort- 
sätze ihrer Vorderwand hervorgebracht, welche auch äusserlich durch 


Einige Bemerkungen zu Götte's Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 331 


seichte Furchen von ihrem Mutterboden sich abgrenzen. An der 
Bauchfliche der Grosshirnlappen erkennt man deutlich, dass jene 
dicken Auswiichse unmittelbar vor den Riechnervenhiigeln, von den 
ersteren ausgehen und in dem Maasse, als sie sich verliingern, eine 
etwas diinnere strangartige Fortsetzung jener Hiigel, welche ihnen 
eng angeschlossen und mit ihnen verwachsen bleibt, mit hervor- 
ziehen. An einjährigen Thieren scheinen diese Stränge noch die 
einzigen Wurzeln der Riechnerven zu bilden, an älteren Exemplaren 
dagegen treten ganz offenbar noch besondere Faserzüge, aus den 
soliden Auswüchsen zum Vorderende der Stränge, um mit ihnen ge- 
meinsam das Bündel der Riechnerven zu bilden. Diese Faserzüge 
sind aber nach meiner Ansicht nachträgliche Bildungen, veranlasst 
durch die innige Verbindung der Stränge mit der Bauchfläche des 
Hirns. Ursprünglich sind jene soliden Auswüchse der Grosshirn- 
lappen getrennt, aber schon in etwas grösseren Larven findet man 
sie in der Medianebene verschmolzen, so dass nur eine seichte 
Furche ihre frühere Trennung andeutet. Sie bilden also eine vor- 
dere Verbindung der Grosshirnlappen, während diese im grösseren 
Verlaufe ihrer Länge getrennt bleiben «. 

In Vorstehendem liegt nun das entwicklungsgeschichtliche Ma- 
terial vor zur Prüfung der Folgerungen, welche unser Autor daraus 
zieht. Bei dieser Kritik habe ich zweierlei zu sondern, erstens die 
Bedeutung der geschilderten Thatsachen für die von GÖTTE gegen 
mich hervorgehobene Auffassung des Olfactorius als eines von den 
übrigen Kopfnerven gar nicht verschiedenen Nerven, und zweitens 
die Bedeutung jener Thatsachen für die Folgerungen, welche GöTTE 
daraus für die bezüglichen Hirntheile zieht. 

Ich wende mich zu dem ersten Puncte. Hier hat man sich zu- 
erst zu vergegenwärtigen, dass, da es sich um einen Nerven han- 
delt, diesem selbstverständlich eine Summe von Eigenthümlichkeiten 
zukommt, die er mit anderen Nerven theilen muss, denn im anderen 
Falle, wenn er solehe Uebereinstimmungen nicht besässe, wäre er 
überhaupt gar kein Nerv. Dagegen wird nichts einzuwenden sein. 
Sehen wir uns also nach den Besonderheiten um, so wird doch 
nieht behauptet werden können, dass in dem Ursprung vom Vorder- 
hirn nichts Besonderes, Eigenartiges liege, den übrigen von mir als 
metamere Hirnnerven aufgefassten Nerven gegenüber, welche vom 
Nachhirn (der Medulla oblongata) — selbst bei der Unke! — her- 
vorgehen. Findet sich dann in dem Endigungsgebiete des Olfactorius 
nichts besonderes, wieder jenen anderen Nerven gegenüber? Endlich, 


332 C. Gegenbaur 


ist nichts Eigenthiimliches darin zu erkennen, dass urspriinglich die 
einzelnen Fäden der Riechnerven unmittelbar zum Endorgan ver- 
laufen, wie das bei den Selachiern der Fall ist? Dass das Endorgan 
anfänglich dicht an der Ursprungsstätte liegt? Dass der Nery aus- 
schliesslich zu diesem tritt? GörrE wird vielleicht sagen, dass auch 
der Opticus und der Acusticus solehe Zustände darbiete. Das 
acceptire ich für den Opticus, dem ich ja selbst eine exemte 
Stellung eingeräumt habe, wenn es mir auch nicht einfiel, ihn dem 
Olfaetorius nahe verwandt zu halten. Und was den Acusticus an- 
geht, so wird jedem, der die ontogenetischen Thatsachen nicht 
gedankenlos, nur als die Produete von Verschiebungen von Zellen 
ansieht, so viel klar werden, dass die Genese des Labyrinthbläschens 
eine ursprüngliche Endigung dieses Nerven am Integumente mit 
Nothwendigkeit voraussetzen lässt, dass also ursprünglich ganz an- 
dere Verhältnisse, und zwar von dem späteren auch ontogenetisch 
auftretenden Befunde der Cranioten sehr verschiedene, bestanden 
haben müssen. Das was dem entgegen GÖTTE, auf seine Unter- 
suchungen bei der Unke gestützt, mit vielem Nachdruck aufführt, 
berührt jene aus der Genese des Labyrinthbläschens geschöpften 
Folgerungen in gar keiner Weise, denn es wird damit nicht etwa 
ein anderer die Phylogenese erklärender Vorgang nachgewiesen, 
sondern der an sich gänzlich unverständliche ontogenetische Process 
dem nicht direet nachweisbaren, sondern nur zu erschliessenden 
phylogenetischen substituirt. 

Was dann noch speciell die embryologischen Beweise angeht, 
auf welche ich mich stütze und welche für die Begründung einer 
besonderen Stellung des Olfactorius nicht stichhaltig seien, so gibt 
GörrE damit sehr wenig zureichende Kenntnisse des bei Selachiern 
bestehenden Verhältnisses kund, auf welche meine Darstellung sich 
zunächst bezieht. Ich habe darin einen centralen Theil und einen 
peripherischen unterschieden, und als ersteren den Bulbus sammt 
seinem Traetus, als letzteren den vom Bulbus entspringenden, un- 
mittelbar zur Riechschleimhaut tretenden Complex feiner Fädchen 
bezeichnet. Der Bulbus ist ein aus dem Vorderhirn sich sondernder 
Theil, der bei Embryonen der Seite des Vorderhirns eben so dicht 
anliegt, wie er mit seiner vorderen Fläche an den Grund der Nasen- 
gruben stösst. Eine Höhlung in seinem Inneren steht mit dem 
Seitenventrikel des Vorderhirns in offener Communication. Es setzt 
sich sogar, wie MıcLucuo-MAcLAy von Mustelus beschreibt und 
abbildet, ein Theil des Plexus chorioideus in ihn fort. Es ist also 


Einige Bemerkungen zu Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke etc. 333 


nicht etwa blos der Traetus hohl, wie GörrE anzunehmen scheint 
(pag. 720. Anmerk.), sondern auch der Bulbus, und es ist Hyper- 
kritik, angesichts der bis jetzt vorliegenden, wenn auch nicht von 
sehr jungen Stadien entnommenen Thatsachen, in Zweifel ziehen zu 
wollen, dass der Bulbus sammt dem Tractus bei den Selachiern 
nicht zum Vorderhirn gehöre. Man könnte eben so gut in Zweifel 
ziehen, dass der Bulbus olfactorius des Menschen nicht zum Gehirn 
gehöre, keine Sonderung des Vorderhirns sei, weil seine Entwicklung 
da noch nicht bekannt ist. Der Tractus olfactorius der Selachier ist 
aber eine secundäre Bildung, die erst mit dem Auftreten von Wachs- 
thumsdifferenzen zwischen Gehirn und Cranium erscheint, und das 
ausgezogene Verbindungsstück des Bulbus und Vorderhirns vorstellt. 
Diese Theile habe ich nun nie als peripherische Nerven betrachtet, 
wie GOrre auf pag. 291 meiner Untersuchungen (II. Heft) hätte 
ersehen können. Ich habe vielmehr vom Bulbus und vom Tractus 
olfactorius dort gehandelt, um sie von den vom Bulbus aus- 
gehenden Riechnerven als peripherischen Theilen zu 
unterscheiden. Es zeigt, gelinde ausgedriickt, von wenig Sorg- 
falt in der Prüfung der Angaben Anderer, wenn GÖTTE mir zumuthet, 
die peripherischen Riechnerven als centrale, oder aus dem Hirn sich 
sondernde Organe behandelt zu haben. GörTTE mag hierzu dadurch 
verleitet worden sein, dass er selbst den bereits von Owen (Leet. of. 
comp. Anat. I. Fısmes 1846. pag. 183) als »Rhinencephalon« bei 
Selachiern unterschiedenen Bulbus gar nicht berücksichtigt, sondern 
nur den dazu führenden Tractus als Nervus olfactorius nimmt, denn 
er sprieht von einer »vollständigen Verschmelzung« des Lobus ol- 
factorius mit dem Vorderhirn bei einigen Selachiern (pag. 314). 

Jene Berücksichtigung des Tractus und Bulbus olfactorius bei 
den peripherischen Nerven war aber deshalb nöthig, weil in Deutsch- 
land fast allgemein der Bulbus olfactorius sammt seinem Tractus 
nicht den centralen Organen zugetheilt, sondern als » Riechnerv « mit 
peripherischen Organen, den Hirnnerven, zusammengestellt wurde. 
Ein Blick in die Handbücher der Anatomie des Menschen gibt da- 
rüber Auskunft. Wenn ich dann den Tractus sammt dem Bulbus 
olfactorius dem Optieus verglich oder vielmehr die Aehnlichkeit 
beider in ihrem primitiven Verhalten zum Gehirn aufführte, so be- 
fand ich mich im vollen Rechte. 

Prüfen wir nun den zweiten oben bezeichneten Punet, nämlich 
die Folgerungen, welche GöTTE aus seiner oben wörtlich aufgeführten 
Darstellung der Entwicklung des Olfactorius bei der Unke ableitet. 


334 C. Gegenbaur 


Er folgert daraus, dass » die soliden vorderen Auswiichse der Gross- 
hirnlappen«, welche »allgemein als Lobi, Bulbi oder Tubereula ol- 
factoria aufgeführt, und mit den gleichnamigen Theilen anderer 
Thiere verglichen« werden, aber »mit den Riechnerven erst spät 
und in beschränktem Maasse in Verbindung treten«, nicht » die eigent- 
lichen Lobi oder Bulbi olfactorii der Batrachier sind« (pag. 313 und 
314). Dagegen ist ihm der einem Bulbus olfactorius entsprechende 
Theil, den er als » Riechnervenhügel« bezeichnet, der oben beschrie- 
bene Anfangstheil des Olfactorius. Wenn man bisher als Bulbus 
olfactorius einen nicht blos aus dem Vorderhirn entstehenden, mit 
einer Höhlung mit dem Seitenventrikel, wenn auch nur vorüber- 
gehend communicirenden, sondern auch in seiner Textur mit cen- 
tralen Organen übereinkommenden Theil bezeichnete, von wel- 
chem die Riechnerven hervorgehen, so kann man mit Recht 
verlangen, dass GÖTTE diesen Nachweis für seinen »Riechnerven- 
hügel« liefert. Man wird aber auch verlangen können, dass er 
den bisher angenommenen Zusammenhang mit den vom Vorderhirn 
gesonderten Riechlappen als nicht bestehend nachweisen werde. 
Weder das eine noch das andere geschah. GörrE hat nicht nach- 
gewiesen, dass seine Riechnervenhügel centrale Organe seien, noch 
hat er Beweise dafür beigebracht, dass ein Zusammenhang des Ol- 
factorius mit dem Lobus olfactorius nicht bestehe, ja er betrachtet 
sogar seinen » Riechnervenhiigel « als das Wurzelstiick des Olfactorius, 
der sich da mit dem Gehirn — dem Streifenkörper — verbindet. 
Da nun weder der Riechnervenhiigel so wenig als dessen Fortsetzung 
in den Riechnerven den Bau eines centralen Organs besitzt, so ist 
so viel sicher, dass man ihn auch nicht mit dem Lobus olfactorius 
irgend eines Wirbelthieres vergleichen kann. Dass er aus Nerven- 
bündeln besteht, wissen wir durch REISSNER, dessen Untersuchungen 
(Ueber den »Bau des centralen Nervensystems der ungeschwänzten 
Batrachier«. Mit einem Atlas von 12 Tafeln 4. Dorpat. 1864) un- 
serem Autor gleichfalls unbekannt geblieben zu sein scheinen, 
jedenfalls nicht berücksichtigt sind. 

Es fragt sich nun, wie es um den Nachweis des blossen An- 
schlusses des Nervus olfactorius an den Lobus olfactorius der Au- 
toren steht. Wir erfahren bei GörrE darüber, dass »bei einjährigen 
Thieren diese Stränge die einzigen Wurzeln des Olfactorius scheinen«. 
Da sie es nur »scheinen«, so ist es also doch keineswegs so sicher, 
wie unser Autor sonst es glauben machen will, dass keine Beziehun- 
gen zu den sogenannten Lobis bestehen. Es ist das eine » Ansicht « 


Einige Bemerkungen zu Götte's Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 335 


des Verfassers, wie er es selbst nennt. Doch nehmen wir auch 
eine thatsächliche Begründung jener »Ansicht« an, so gibt GÖTTE 
doch das zu, dass »später« eine Verbindung mit den Lobi olfactorii 
eintrete, und wenn diese nach seiner Angabe auch nur in »beschränk- 
tem Maasse« geschieht, so ist doch eine solche Verbindung vorhan- 
den. d. h. aus den Lobi olfaetorii treten Nervenbündel in den 
Nervus olfactorius ein. Wenn so der Olfactorius vom Riechnerven- 
hügel an der Unterfläche des Vorderhirns (resp. dem Lobus olfacto- 
rius desselben) nach vorne ziehend, noch Nervenbündel empfängt, 
wie dies in überaus deutlicher Weise auch von Wyman (Smithsonian 
Contributions Vol. V. Art. IV. Taf. I. Fig. 1) abgebildet wurde, so 
kann von einem blossen » Anschluss« des Nerven keine Rede sein, 
und ebenso geht aus der von REısswer in dessen Fig. XIX von Bufo 
gegebenen Darstellung hervor, dass an- der gesammten Unterfläche 
der Lobi olfactorii Längsfaserzüge vorkommen. 

Die nach vorne zu stattfindende Ausbildung des Lobus olfactorius 
macht vollends begreiflich, wie der Zuwachs den der Olfactorius an 
Nervenfasern ‘erhält, nur von dem vorderen Abschnitte des Lobus 
kommen kann (vergl. bei GOrre Fig. 145, 147, 148) und ebenso ist 
es begreiflich, dass bei der nahen Lage der hintersten Austritts- 
grenze des Olfactorius (» Riechnervenhügel«) vom Vorderhirn, Ver- 
bindungen mit demselben, und zwar nach dem Streifenkörper zu, 
bestehen. Wie aber deshalb der Bulbus olfactorius von Beziehungen 
zum Riechnerven ausgeschlossen sein, und der selbst von GÖTTE zu- 
gestandene Eintritt von Fasern aus dem Bulbus in den Olfactorius 
keinen Werth für die Bedeutung des Bulbus selbst haben soll, ist 
mir unbegreiflich. So lange man aber unter Bulbus oder Lobus ol- 
factorius einen ganz bestimmten, aus dem Vorderhirn sich sondern- 
den und bei bedeutenderer Entfaltung einen mit dem Seitenventrikel 
des Vorderhirns communicirenden Binnenraum enthaltenden Theil ver- 
steht, der die Olfaetoriusfasern entsendet, wird man nicht im Stande 
sein, den »Riechnervenhügel« der Batrachier für das gleiche Gebilde 
zu halten, welches man bei den Reptilien wie bei den Säugethieren 
als Lobus oder Bulbus olfactorius bezeichnet hat. Wenn die grosse 
Masse der Olfactoriusfasern auch anfänglich aus einem dem Vorder- 
ende des Streifenhügels entsprechenden » Riechnervenhügel « kommt, 
so ist damit nur eine dem Nervus olfactorius der Batrachier zu- 
kommende Eigenthümlichkeit erkannt — unter der übrigens bis jetzt 
noch nicht erwiesenen Voraussetzung, dass jene Nervenbündel wirk- 
lich zum Streifenkörper gelangen, aber damit wird die Bedeutung 


336 C. Gegenbaur 


des Lobus olfactorius nicht aufgehoben, und noch weniger wird der 
Riechnervenhügel dadurch zum Lobus olfaetorius. Die Arteria ischi- 
adica der Vögel wird dadurch noch nicht zur Arteria cruralis, dass 
die letztere reducirt ist und ihr sonst bestehendes Gebiet von der 
Ischiadica versorgt wird. GOrre wirft Wyman vor, dass er die 
Beobachtung des Riechnervenhügels » wegen mangelnder Kenntniss« 
der betreffenden Entwicklung vernachlässigt habe. Da möchte ich 
fragen, was denn GOrre viel anderes darüber nachgewiesen habe, 
als dass er unter dem vorderen Ende des Streifenhügels liege? das 
wichtigste, woher die in diesen Hügel eintretenden Nervenbündel 
stammen, erfahren wir auch von GörrE nicht. Anstatt die für den 
Olfactorius der Anuren vermuthete Eigenthümlichkeit sicher zu stellen, 
und mit den übrigen Thatsachen in logischen Connex zu bringen, 
wird eine besondere Species von Lobus olfactorius begründet und 
die übrigen Thatsachen werden einfach mit Stillschweigen über- 
gangen. Zu diesen Thatsachen rechne ich vor Allem die Fort- 
setzung des Seitenventrikels in den Lobus olfactorius. Bei der Unke 
entbehrt der Lobus olfactorius des besonderen Binnenraumes, er 
bildet aber noch die vordere Begrenzung des Seitenventrikels, den 
ich weiter nach vorn reichen sehe, als GörrE das in seiner Fig. 151 
dargestellt hat. Von der Fortsetzung des Seitenventrikels bei Rana 
pipiens gibt Wyman eine Darstellung (op. cit.) (Taf. I. Fig. 6) 
und Rerssner von Bufo (op. cit. Fig. XVII). Bei Urodelen ist eine 
ähnliche Fortsetzung des Seitenventrikels vorhanden. Da GörTTE zu- 
gibt, dass der Lobus olfactorius der Urodelen dem der Anuren homo- 
log ist, d. h. dasselbe Gebilde vorstellt, so wird sich daran die 
Frage anknüpfen, ob denn der Lobus olfactorius der Urodelen, bei 
denen der Olfactorius nicht mit einem weit nach hinten liegenden 
»Riechnervenhügel« beginnt, nicht dem Lobus olfactorius der Rep- 
tilien homolog sei, der den Riechnerv vom vorderen Ende abgehen 
lässt, während er bei den Urodelen mehr lateral seinen Austritt 
nimmt. 

Was denn eigentlich der bisher so sehr verkannte Lobus olfae- 
torius der Amphibien eigentlich sei, fragt der Leser des Görre’schen 
Buches nicht lange vergeblich. Er wird alsbald in folgendem auf- 
geklärt: »Man wird darin, dass die genannten Gebilde bei den nie- 
driger stehenden, weniger entwickelten Batrachiern, bei Proteus, 
Siren, Menopoma, Menobranchus, gar nicht, oder viel weniger mit 
einander verschmelzen, als bei den Anuren, einen Beweis sehen, 
dass die Verbindung beider Grosshirnhemisphiren durch jene Fort- 


Einige Bemerkungen zu Götte's Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 337 


sätze (d. h. den Lobus olfactorius) nicht ein Rückbildungsprocess, 
wie bei der vollstiindigen Verschmelzung derselben in manchen Se- 
lachiergehirnen, sondern ein Fortschritt sei, bestimmt eine besondere 
Commissur der einander zugekehrten freien Flächen der Grosshirn- 
‘hemisphiren herzustellen. Alsdann kann aber die Homologie dieser 
Commissur nicht zweifelhaft sein, — sie stellt gewissermassen eine 
erste Entwicklung eines Hirnbalkens vor«. Fassen wir die Beweis- 
führung für diese merkwürdige Balkenanlage etwas näher ins 
Auge. GÖTTE sagt: weil bei niederer stehenden Batrachiern (d. h. Pe- 
rennibranchiaten), die bisher als Lobi olfaetorii aufgefassten Theile 
des Vorderhirns gar nieht oder viel weniger als bei den Anuren mit 
einander verschmelzen , ist die Verschmelzung kein Rückbildungs- 
process, sondern ein Fortschritt. Bei manchen Selachierhirnen, wo 
die Verschmelzung vollständig sei, ist sie dagegen ein Rückbildungs- 
process. Sieht man auch davon ab, dass Görre, wie bereits oben 
bemerkt, unter dem Bulbus olfactorius der Selachier etwas ganz an- 
deres versteht, als alle übrigen Autoren, indem er, ohne es irgend 
zu begründen, den zum Bulbus führenden Tractus für den Riech- 
nerven hält, so wird doch so viel gewiss sein, dass der bei den 
Selachiern angenommene Reductionsprocess von ihm nach Massgabe 
seiner Ausprägung in einer doppelten, und zwar ganz ent- 
gegengesetzten Bedeutung gefasst wird. Ist die Ver- 
schmelzung vollständig, so ist sie eine Rückbildung, 
ist sie unvollständig, so ist sie ein Fortschritt! Man 
fragt sich, warum die vollständige Verschmelzung ein Rücksehritt 
sein soll, wenn die nicht vollständige ein Fortschritt ist, und findet 
nichts, wodurch das Räthsel gelöst werden könnte, denn wenn es 
sich bei der Verschmelzung um Herstellung einer Commissur handelt, 
wie uns angedeutet wird, so sollte man glauben, dass dieses Ziel 
bei einer vollständigen Verschmelzung, wie sie »bei einigen Selachier- 
hirnen« bestehen soll, auch vollständiger erreicht wird, dass also da 
das höchste Maass des Fortschrittes gegeben sei. Aus diesen Fol- 
serungen geht aber die Alternative hervor: Entweder ist die Ver- 
schmelzung jener Hirntheile ein Fortschritt, und dann ist er bei 
jenen Selachiern, wo die Verschmelzung am vollständigsten sein soll, 
am meisten ausgeprägt, und es darf das nicht, wie es von GÖTTE 
geschieht, als ein Riickschritt bezeiehnet werden, oder die Ver- 
chmelzung ist kein Fortschritt, dann können die Gehirne jener Se- 
lachier allerdings eine Rückbildung vorstellen, aber dann wird durch 
die Befunde der Amphibiengehirne auch kein Fortschritt erwiesen. 


338 C. Gegenbaur 


Man sieht, wie die logische Begriindung einer » nicht zweifelhaften « 
Homologie jener verschmolzenen Lobi olfactorii mit einer Balken- 
anlage keinen sicheren Boden hat. Uebrigens ist die Auffassung 
der verschmolzenen Lobi olfactorii als einer »Commissur« keines- 
wegs neu, denn wir finden sie schon bei BLaTrMANN (Diss. Zürich 1850) 
ausgesprochen. Betrachten wir nun die empirischen Unterlagen, auf 
welchen jene Deutung einer »Balkenanlage« ruhen soll, denn das 
wird doch zugegeben werden müssen, dass in dem, was oben wört- 
lich von unserem Autor angeführt ward, noch keine anatomische 
Thatsache, die zu Gunsten eines Balkens spräche, beigebracht wor- 
den ist. Man sollte erwarten, dass wenigstens Commissurfasern in 
dem verschmolzenen Gebilde nachgewiesen werden, die doch vor- 
handen sein müssen, wenn es eine Commissur vorstellen soll; aber 
nichts von alledem! Wie weit die verschmolzenen Theile von einer Com- 
missur entfernt sind, könnten die REISSNER’schen oben eitirten Unter- 
suchungen klar gemacht haben, wenn sich unser Autor nach ihnen 
umgesehen hätte. An die Stelle der unterbliebenen directen Unter- 
suchung und der Orientirung in der Literatur lässt nun GÖTTE die 
Vergleichung treten. Bei unentwickelten Hirnformen von Säugethieren, 
werden wir weiter belehrt, liegt der Balken vor der vorderen 
Commissur der dritten Hirnkammer, »und damit stimmt die be- 
treffende Commissur der Batrachier vollständig über- 
ein«. Hierbei ist zweierlei in Frage zu stellen, einmal die Be- 
rechtigung dieser Vergleichung im Allgemeinen und zweitens die 
von »niederen Hirnformen« der Säugethiere behauptete Thatsache. Be- 
züglich des ersten Punctes muss doch erwogen werden, dass 
zwischen einem Anuren und einem Säugethier eine weite Kluft be- 
steht, die es ganz unmöglich macht, hier so direete Beziehungen her- 
zustellen. Jeder, der auf den Grund der Organisationsdifferenz nur 
einigen Werth legt, wird sich hüten, so weit entfernte Organismen 
in so unmittelbare Verknüpfung zu bringen, wie es von GÖTTE ge- 


schieht, denn in der Organisation der Batrachier — man denke nur 
an deren Wirbelsäule! — sind solche Veränderungen eingetreten, dass 


es völlig unmöglich ist, diese Amphibien auch nur entfernt an 
Säugethiere anzuschliessen. Das prägt sich auch an jenem Befunde 
des Gehirns aus. Die Concrescenz der beiden Lobi olfactorii liegt 
an einer Stelle, die um die halbe Länge des gesammten Vorderhirns 
von jener Stelle entfernt ist, wo eine Balkenanlage entstehen könnte. 
Auf die verschmolzenen Lobi olfactorii folgt dann noch eine be- 
deutende Strecke, an der die Hemisphären getrennt bleiben, wäh- 


Einige Bemerkungen zu Götte’s Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 339 


rend der Balken der Säugethiere an einer von dem Vorderende der 
Hemisphären weit abliegenden Stelle, fast unmittelbar vor der Gehirn- 
spalte auftritt. Da besteht also auch nicht die geringste 
Aehnlichkeit! 

Was die bezüglich der »unentwickelten Hirnformen « von Säuge- 
thieren aufgestellte Behauptung, dass der Balken vor der Commis- 
sur zwischen den Vorderhirnhemisphären liege, angeht, so nimmt 
GÖTTE seinen Ausgang vom Hirn des Kaninchens, welches ihm ein 
Repräsentant unentwickelter Hirnformen ist. Er bezieht sich dabei 
auf eine von Huxrey in dessen Handbuch der vergleichenden Ana- 
tomie der Wirbelthiere gegebene bildliche Darstellung, die aus der 
Frower’schen Abhandlung (Transact. Royal Soc. 1865. pag. 633 
Pl. 37, Fig. 3) entnommen ist. Diese Abhandlung ist, wie auch andere 
für die vorliegenden Fragen wichtige Arbeiten, z. B. jene OweEn’s, 
unserem Autor unbekannt geblieben, denn sonst hätte er daraus er- 
fahren müssen, dass das Kaninchen gerade in Beziehung auf den 
Balken keine so »unentwickelte Hirnform« besitzt, dass vielmehr viele 
andere Säugethiere, vor Allem die Monotremen, dann die Beutel- 
thiere, ja sogar manche Insectivoren noch bedeutend niederer stehende 
Balkenformen aufweisen, deren Ausgangspunet nicht vor, wie 
GOTTE angibt, sondern genau über der vorderen Commissur liegt. 
Soll also aus der Lage des Balken bei niederen Säugethieren etwas 
gefolgert werden, so ist es das, dass auch nicht die entfernteste 
Beziehung zu einer Bildung besteht, die bei den Anuren an dem 
vordersten Ende der Vorderhirnhemisphären auftritt, und das wird 
von GÖTTE als vollständige Uebereinstimmung behandelt! Wer über 
diese Dinge urtheilen will, von dem darf man verlangen, dass er 
wenigstens die bekanntesten Thatsachen nicht so gründlich ignorirt, 
wie dies bei GOrre auch in diesem Falle sich ereignet. 

Wirft man noch einen Blick auf das, was man in dem Gange 
der Görre’schen Darstellung Methode nennen könnte, so finden wir 
den Ausgangspunct in der Entdeckung gegeben, dass bei der Unke 
der Olfactorius mit einer höckerförmigen Anschwellung an der Unter- 
fläche des Vorderhirns austritt, dieses bei Rana schon von WYMAN ge- 
kannte, von REISSNER genauer beschriebene Verhalten bildet gleich- 
sam die Spitze der umgekehrten Pyramide, welche GörTE mit seinen 
Folgerungen aufthürmt. Es wird daraus gefolgert, dass die soge- 
nannten Lobi olf. der Anuren, obgleich sie Fäden zum Olfactorius 
senden, keine Lobi olf. seien, denn das ist jener Höcker am Riech- 
nerven, dessen Textur jedoch nicht weiter untersucht wird. Es wird 


340 C. Gegenbaur 


ferner gefolgert, dass auch bei den Urodelen der Lobus olf. nichts 
mit dem N. olfactorius zu thun habe, wieder ohne jede Begriindung. 
Dann werden die verschmolzenen Lobi olfaetorii der Anuren 
zu einer ersten Entwickelungsstufe des Balken gestempelt, daraus 
abgeleitet, dass die Verbindung der Hemisphären der Fische, Rep- 
tilien und Vögel nur der Commissura. anterior und dem Fornix 
homolog sei, und zum Schlusse, als nach oben gekehrte Basis der 
Pyramide: »dass das Hirn der Batrachier in gerader Linie zum An- 
schlusse an die Hirne niederer Säugethiere führt, während die viel 
höher angelegten Hirne der Selachier, Reptilien und ‘Vögel eben 
durch die frühzeitig zur Geltung kommende Rückbildung diesen 
Punct der fortschreitenden Entwiekelung nicht erreichen«. Das alles 
ist das Ergebniss einer einzigen Beobachtung, die nicht einmal voll- 
ständig ist, wie denn GörtE gar nicht gesagt hat, was er unter 
einem Lobus olfactorius versteht, und wie sein einem Lobus olfac- 
torius homolog sein sollender »Riechnervenhügel« jenem Begriffe 
entspreche. 

Ich beschränke mich auf die Ausführung dieses Beispiels zur 
specielleren Darlegung des Verfahrens unseres Autors, den thatsächliehen 
Begründungen seiner Aufstellungen, der Art seiner Schlussbildung, 
seiner Kenntniss von den anatomischen Thatsachen und von der 
dieselben behandelnden Literatur; das Beispiel mag statt vieler 
gelten. Vielleicht wird es nothwendig, auf Andere später noch ein- 
mal einzugehen. 

Es bleibt mir aber noch übrig den Standpunct des Verfassers 
zu beleuchten. Derselbe ist exelusiv embryologisch, d. h. ihm gilt 
nur das was durch die Entwickelungsgeschichte des Individuums er- 
wiesen wird. Stimme ich darin auch mit GörTE überein, dass durch 
die Ontogenie der vergleichenden Anatomie eine festere Begründung 
zu theil wird, sowie dass auch für phylogenetische Untersuchungen 
die Ontogenie den wesentlichsten Ausgangspunct bieten muss, so 
muss ich doch mit Entschiedenheit in Abrede stellen, dass durch sie 
allein jene Basis gebildet werde, dass nur die Ontogenie für die 
Phylogenie eine Richtschnur abgebe. 

Ganz abgesehen davon, dass bei dem relativ noch sehr niederen 
Stande der Summe unserer auf ontogenetischem Wege erworbenen 
Erkenntnisse, die Einblicke, welehe die vergleichende Anatomie in 
die Organisation der Thiere gewährt, ganz unmöglich wären, dass 
wir also damit zu warten hätten, bis von allen Thieren deren indi- 
viduelle Entwickelung bekannt wäre; — ich sage absichtlich von 


Einige Bemerkungen zu Gitte’s Entwickelungsgeschichte der Unke ete. 344 


allen Thieren, denn wenn nur die Ontogenie Grundlage und Rieht- 
schnur sein soll, was bürgt mir denn dafür, dass die auf blos ver- 
gleichend-anatomischem Wege erschlossenen Homologien, welche 
zur Erkenntniss der verwandtschaftlichen Beziehungen leiten, nicht 
vollständig falsche seien, so dass ohne die Ontogenie nicht einmal 
die Verwandtschaft der Gans mit der Ente behauptet werden darf — 
also ganz abgesehen von dieser Unzulänglichkeit des ontogenetischen 
Erfahrungsschatzes, werden die durch die individuelle Entwickelungs- 
geschichte zu Tage geförderten Thatsachen nur verständlich, wenn sie 
mit den am ausgebildeten Organismus anderer Thiere bestehenden 
combinirbar sind. Das Wesen der Chorda dorsalis bleibt sehr merk- 
würdig und wunderbar, aber selbst bei der genauesten Beschreibung 
der Entwickelung ebenso unverständlich, so lange dieses Gebilde nur 
bei höheren Wirbelthieren bekannt ist. Wie kommt es zu dieser Ein- 
richtung, die doch nur eine vorübergehende Bedeutung hat, selten zu 
definitiven Bildungen in Verwendung gelangt? Warum tritt an der 
Stelle der Chorda nicht gleich das Gewebe auf, welches die Anlagen 
der Wirbelkörper hervorgehen lässt, und dann den Weg der Genese 
der Wirbelsäule kürzer und einfacher erscheinen liesse? Diese 
Fragen fallen als unnütze weg, sobald Wirbelthiere bekannt sind, 
welehe in der Chorda dorsalis kein blos ontogenetisch bedeutungs- 
volles, sondern aueh im ausgebildeten Zustande wichtiges, perma- 
nentes, einen hohen Grad der Volumsentfaltung erreichendes, und 
damit auch functionell hoch stehendes Organ besitzen. Solehe Thiere 
sind uns anatomisch bekannt, und daher beziehen wir die sich 
rückbildende Chorda der höheren Vertebraten auf die ausgebildete 
Chorda jener niedern Formen, und leiten die Existenz der Rücken- 
saite, da wo sie ein vergängliches Gebilde ist, von jenen permanenten 
Zuständen ab. Diese machen uns begreiflich, weshalb wir das 
Organ allgemein verbreitet finden, auch in jenen höheren Formen, in 
denen es frühzeitig rudimentär wird. Nicht die Kenntniss der Ent- 
wickelung des Organs, sondern die Beziehung zu dem gleichen Or- 
gane anderer Thiere, eröffnet uns das Verständniss, welches freilich 
von GOrre nicht verlangt wird. Aehnliches gilt von zahllosen an- 
deren: Organen, für welche uns die Ontogenie nur eine Reihe von 
Beschreibungen einzelner Bildungsstadien bieten kann, die ohne den 
Zusammenhang mit jenen anderen, den ausgebildeten Zustand zeigen- 
den Formen nur den Werth des Curiosums für sich haben können, 
Man denke an die Kiemenbogen! 

Aber auch in anderer Beziehung muss die Ontogenie für un- 


342 C. Gegenbaur 


zulänglich erklärt werden, um darauf ausschliesslich die Morpho- 
logie zu basiren. Einmal begegnen wir da wieder einem Mangel an 
gehöriger Fundirung der ontogenetischen Thatsachen, und zweitens 
bietet uns die Ontogenie über viele Puncte keinen Aufschluss, wo 
ihn die vergleichende Anatomie geben kann. Bezüglich des ersten 
Punctes ist zu bemerken, dass die geringere Zahl der bis jetzt vor- 
handenen genauen ontogenetischen Beschreibungen noch gar nicht 
erlaubt, Folgerungen von bedeutender Tragweite zu bilden, denn das 
was z. B. für die Anlage der einzelnen Organe aus bestimmten, 
durch die Keimblätter vorgestellten, oder aus ihnen zusammenge- 
setzten Schichten in dem einen Falle beobachtet wird, muss doch 
zuvor in seiner fundamentalen Bedeutung durch den Nachweis des 
gleichen Verhaltens auch in anderen Fällen d. h. bei anderen 
Thieren erhärtet sein, ehe Schlüsse daraus abgeleitet werden. Diese 
Ausdehnung der empirischen Basis fehlt aber bis jetzt noch gänz- 
lich, wenn auch GOrre mit seiner Entwicklung der Unke einen 
vortrefflichen Anfang dazu gemacht hat. 

Welcher Widerstreit der Meinungen besteht aber noch, selbst 
innerhalb des doch nicht sehr grossen Kreises ontogenetischer Unter- 
suchungen über Wirbelthiere, bezüglich der wichtigsten Dinge? Wie 
verschieden sind noch die Angaben über die Bildung des mittleren 
Keimblattes! Welch’ verschiedene Angaben liegen über die Anlage 
der Chorda vor! Wie different sind die offenbar thatsächlichen Be- 
funde bezüglich der Genese des Urnierenganges! All das lehrt, 
dass sogar noch Vieles zur völligen Sicherstellung der Thatsachen 
fehlt, und dass bis dahin bei deren Benutzung die grösste Vorsicht 
geboten ist, aber von einer so eminent exelusiven Verwerthung der- 
selben, wie das GÖTTE beansprucht, noch keine Rede sein kann. 
Die individuelle Entwickelungsgeschichte ist aber zweitens auch un- 
zureichend, da sie über alle jene Verhältnisse, welche erst am 
differenzirten Organ geboten werden, mindere Rücksicht nimmt, denn 
sie beschäftigt sich wesentlich mit den sich erst differenzirenden 
Organen. Alle subtileren Verhältnisse, der Nervenbahnen zum Bei- — 
spiel, die doch nicht so einfach als gleichgültig bei Seite gesetzt 
werden dürfen, sind von der Ontogenie unbeachtet geblieben. Wie 
diese Einrichtungen aber von grosser morphologischer Wichtigkeit 
sind, glaube ich in meinen Untersuchungen zur vergl. Anatomie 
(III. Heft) gezeigt zu haben. Aus alledem ergibt sich auch eine 
Unzulänglichkeit in den Beziehungen zur Phylogenie, die, wie sehr 
sie auch von der Ontogenie gestützt wird, doch nicht ihre exelusive 


Einige Bemerkungen zu Gitte’s Entwickelungsgeschichte der Unke etc. 343 


Basis da finden kann. Fast an jedem Organsystem kann erkannt 
werden, dass es in seiner Entstehungsgeschichte bei einem höheren 
Organismus zusammengezogene Zustände enthält, dass es einzelne 
Stadien gleichsam überspringt, die bei niederer stehenden Organismen 
länger dauern, und zugleich weiter auseinander liegen. Je weiter 
eine Einrichtung phylogenetisch zurückliegt, desto weniger kann 
über ihr Zustandekommen von der Ontogenie Aufschluss erhalten 
werden. Es ist zweifellose Thatsache, dass in dem einen Falle 
Organe ontogenetisch zur Differenzirung gelangen, die bei dem an- 
deren nicht mehr erscheinen, oder nicht mehr völlig sich sondern, 
dass die Einrichtungen niederer Formen sich nicht in ihrer ganzen 
Vollständigkeit in den Anlagen höherer wieder erkennen lassen. Oder 
sollen die 12 Wirbel der Unke die einzigen gewesen sein, welche 
den Anuren auch in einem früheren urodelen nicht mehr existiren- 
den Zustande zukamen? Oder darf dem anuren Zustande kein uro- 
deler mit entwickelter Caudalwirbelsäule vorangegangen angenommen 
werden? Die Ontogenie kann also nur in einem bestimmten, 
für die einzelnen Fälle aber wechselnden Maasse, Richtschnur für 
die Phylogenie sein und auch hier ist kritisches Verfahren, wodurch 
jenes Maass bestimmt wird, von der grössten Wichtigkeit. Ist es in 
hohem Grade bedenklich, alles was sich ontogenetisch in einem Falle 
gegeben findet, ohne nähere Prüfung auf die Phylogenie zu beziehen, 
so ist es mehr als bedenklich das, was sich nicht findet, zu phylo- 
genetischen Schlüssen zu verwerthen. In diesen Irrthum verfiel GöTTE, 
indem er alles, was er bei der Entwickelung des Kopfes der Unke 
fand oder nicht fand, ohne weiteres auf das bezog, was ich für die 
Phylogenie des Selachierkopfes aus anatomischen Thatsachen er- 
mittelte. GÖTTE ging dabei von der Voraussetzung aus, dass alle 
bei der phyletischen Entstehung des Kopfes der Selachier eine Rolle 
spielenden Verhältnisse sich in der Ontogenie wiederholen, ja sogar 
bei der Unke wiederkehren müssten. Diese Voraussetzung ist ebenso 
irrig, wie die darauf gebauten Schlüsse falsch sind. Bei dieser Voraus- 
setzung ist seltsam, wie anderwärts von unserem Autor die Phylogenie 
angefochten, und namentlich der Satz bekämpft wird: dass die 
Phylogenie von der Ontogenie recapitulirt werde! Das was ihm dort 
Voraussetzung war, wird hier wieder bestritten! 

Ich will nicht weiter verfolgen, wie GOrre die Entwickelungs- 
geschichte als »mechanisch-causale« Momente der Formbildung ent- 
hüllend darstellt, während er in der That nur Vorgänge beschreibt, 


deren Ursachen nicht von ihm bestimmt werden, z. B. wenn die 
Morpholog. Jahrb. 1. 23 


344 C. Gegenbaur 


Wirbelbogen zwischen die Muskeisegmente einwachsen, so ist doch 
das keine mechanisch-causale Erklärung der Differenz der Richtung 
der Bogen bei Fischen und Amphibien, wenn die Ursache als in 
einer anderen Anordnung der Musculatur in beiden Abtheilungen 
liegend angenommen, aber für das Bestehen dieser differenten An- 
ordnung der Musculatur keine Ursache nachgewiesen wird. Dies 
Alles übergehend, so vielfache Angriffspuncte es mit vielem Anderen 
auch darbietet, muss ich nur noch die Resultate der GöTre’schen 
Forsehungsweise, und zwar wieder nur bezüglich der in diesen Be- 
merkungen berührten Puncte hervorheben. Sie führen überall zur 
Aufstellung von Besonderheiten, zu,einer Specification. Wir 
haben verschiedene Rippen, verschiedene Sternalbildungen kennen 
gelernt, die ich als Species aufführte, da sie in der That als einander 
fremde Dinge dargestellt sind. 

Zu dieser Specification von Differenzirungsproducten bildet die 
Voraussetzung voliständiger Gleichartigkeit der Anlagen und des 
Entwicklungsganges bei allen Wirbelthieren einen auffallenden Con- 
trast. Ueber die Beziehungen jener verschiedenartigen Theile zu 
einander bleiben wir im Dunkel, und wenn eine Erklärung z. B. bei 
den sogenannten oberen und unteren Rippen der Amnioten versucht 
wird, geschieht das nicht auf Grund von Thatsachen, sondern von 
ganz willkürlichen Annahmen. Welches Verständniss erschliesst 
sich für den Kopf der Wirbelthiere, wenn derselbe aus vier Seg- 
menten bestehen soll. nachdem diese doch keine wahren Segmente 
sind, für das Cranium, das aus vier Wirbeln zusammengesetzt sein 
soll. die wieder keine Wirbel sind? Wer annehmen kann, dass mit 
jenen vier sogenannten Segmenten ein Resultat für das Verständniss 
des Kopfes gewonnen sei, der übersieht gänzlich, dass damit selbst 
für die Unke, geschweige denn für die ganze Abtheilung der Fische, 
Reihen von Fragen als ebensoviele neue Probleme, nicht nur uner- 
ledigt bleiben, sondern auch ebensoviele negative Instanzen 
bilden, welche die Unzuliinglichkeit und damit auch die Unzulässig- 
keit jener angeblichen aus der Ontogenie geschöpften Erklärung 
darthun. Werden z. B. zwei Kiemenbogen aus der Annahme eines 
gewissen dem Kopfe zukommenden Typus zu erklären versucht, in- 
dess diese Deutung auf die anderen Kiemenbogen schlechterdings 
nicht anwendbar ist, so ist damit gar nichts erklärt, denn wenn, 
wie selbst unser Autor zugeben muss, jene andern Kiemenbogen 
ebenso zum Kopfe gehören wie die ersteren, so können sie nicht 
einfach übergangen werden, sondern müssen dabei nothwendig auch 


Einige Bemerkungen zu Gitte’s Entwieklungsgeschichte der Unke ete. 345 


eine Erklärung finden. Ist diese unmöglich, und sie ist es ebenso 
noch für viele andere Organe, wie für die Nerven, so ergibt sich 
daraus das Verfehltsein des ganzen Versuches, denn es 
handelt sich beim Kopfe um etwas Ganzes, und wer da erklären will 
muss das Ganze erklären. Eine halbe Erklärung ist keine Erklärung. 

Solchen vergleichend-anatomischen Ergebnissen entsprieht das, 
was für die Untersuchung Methode sein soll. Ich meine selbstver- 
ständlich nicht die zur Gewinnung des empirischen Materials ver- 
wendete Technik, die technische Methode, sondern den Gang der 
wissenschaftlichen Verwerthung der aus jener gewonnenen Einzeler- 
fahrung, die wissenschaftliche Methode. Wir begegnen hier zunächst 
einem auffallenden Mangel sicherer Begriffsbestimmungen, und da- 
mit fehlt es an den ersten wissenschaftlichen Fundamenten. Wie 
der Begriff »Sternum« gehandhabt wird, ist oben zur Genüge gezeigt 
worden, und kann als ein Beispiel für viele gelten. Ein zweiter 
Grundfehler ist die grenzenlose Willkür der Vergleichungen. Diese 
werden durch alle Abtheilungen der Wirbelthiere bunt durcheinander 
geführt, anstatt von dem innerhalb einer niederen Abtheilung durch 
die Vergleichung Sichergestellten auszugehen, und von da zu den 
höheren emporzusteigen. Bei solch’ unmethodischen Vergleichungen 
können die Resultate nicht befremden, und es wird begreiflich wie 
selbst manche gute Beobachtung nicht zur Verwerthung gelangt. 
Wenn das Streben nach einheitlichen Gesichtspuneten zu den wesent- 
lichsten Aufgaben wissenschaftlicher Forschung gehört, so finden wir 
uns fast überall da, wo im Anschlusse an die Entwicklung der Unke 
»die vergleichend morphologische Grundlage« gelegt werden soll, weit 
von jenem Ziele entfernt. Wir sehen also die vergleichend-anato- 
mischen Abschnitte des Werkes zu den embryographischen in leb- 
haftem Gegensatze stehen, und werden auch nicht behaupten können, 
dass die mit vieler Prätension geäusserten, absprechenden Urtheile 
in der grossen Bescheidenheit des kundgegebenen Maasses anato- 
mischer Kenntnisse eine richtige Compensation finden. Das Alles 
aber wird dem nicht wunderbar erscheinen, welcher sich der Ein- 
sicht nicht verschliesst, dass die Erwerbung technischer Fertigkeiten 
und in Folge dessen die Herstellung und bildliche Darstellung von 
Präparaten, sowie deren sorgfältige Beschreibung etwas ganz anderes 
ist, als combinatorisches auf einen grösseren Erfahrungskreis sich 
stützendes, von wissenschaftlicher Methode geleitetes Urtheil, und 
dass Ersteres, wie es die Anwendung des Letzteren auch fördern 
mag, doch keineswegs dasselbe nothwendig in sich begreift. 


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Ohi oh aietatipiey dio nif atin tga dee bie Lo FE 
ae Yu Jura al te Orr 4 
: ER RE WE ashen in hagas aap 


Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung 
und Theilung des thierischen Kies. 


Von 


Dr. Oscar Hertwig. 


Mit Tafel X — XIII. 


Einleitung. 


Seitdem durch die Bemühungen ScHuLtze’s und anderer For- 
scher das Protoplasma als der Stoff, welcher die Lebenserscheinun- 
gen der Zelle und die Gewebebildung vermittelt, erkannt worden 
ist, wandte sich die Forschung vorwiegend zu dem so interessanten 
Studium der vitalen Vorgänge im Protoplasma und zu der Erforschung 
seiner Umbildungsproducte, auf deren Verschiedenartigkeit die viel- 
gestaltige gewebliche Differenzirung der höheren Organismen beruht. 
Dagegen trat in gleichem Maass das Studium des Zellkerns, welchem 
SCHWANN bei der Zellbildung eine so wichtige Rolle zuertheilt 
hatte, mehr in den Hintergrund. Ueber den Bau des Kerns bildete 
sich eine schematische Vorstellung heraus, welche keineswegs überall 
den wirklichen Verhältnissen entsprach; über die functionelle Be- 
deutung desselben blieben die Ansichten der Forscher unsicher und 
getheilt; während ein Theil den Kern als ein Gebilde von unter- 
geordnetem Werth betrachtete, legte ein anderer Theil ihm eine hohe 
Bedeutung im Zellenleben bei. 

So ist es gekommen, dass wir in den letzten Jahrzehnten zwar 
mit vielen Feinheiten in der Structur der histologischen Elementar- 
organismen bekannt geworden sind, dagegen über den Bau und die 
Funetionen des Kerns nach wie vor nur lückenhafte Kenntnisse und 


mehr oder weniger unbestimmte Vorstellungen besitzen. 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 34 


348 Oscar Hertwig 


Es ist das Verdienst Aurrpaci’s durch eine Reihe planvoll un- 
ternommener Untersuchungen !) die Aufmerksamkeit und das Interesse 
der Forscher wieder auf den Kern der Zelle gelenkt zu haben. In 
seinen organologischen Studien ist zum ersten Male zur Lösung 
der Kernfrage ein ausgedehntes Material gesammelt und unter all- 
gemeine Gesichtspunete angeordnet, sind die Angaben früherer For- 
scher controlirt und Lücken durch systematisch angestellte Beobach- 
tungsreihen ausgefüllt worden. So hat AUERBACH für die Weiter- 
forschung eine gute Grundlage geschaffen, zugleich aber auch gezeigt, 
wie viel auf dem in Angriff genommenen Gebiete noch zu leisten 
ist und wie viele Riithsel hier noch der Lösung harren. 

AUERBACH'S Untersuchungen haben auch zu der vorliegenden 
Arbeit den Anstoss gegeben. Namentlich das zuletzt erschienene 
zweite Heft veranlasste mich einen mehrmonatlichen Aufenthalt am 
Meere zum Studium des Zellkerns zu benutzen und die Theilungs- 
vorgänge am thierischen Ei zu untersuchen. 

Für meine Zwecke fand ich ein ganz vorzügliches Objeet in 
den Eiern der Seeigel und zwar des am Mittelmeer überall gemeinen 
Toxopneustes lividus. Abgesehen von dem Umstande, dass 
es leicht ist, täglich frisches, reichliches Material zu erhalten, lässt 
sich bei den Seeigeln die künstliche Befruchtung ohne jede Schwie- 
rigkeit ausführen; die Entwicklung geht leicht und rasch von Stat- 
ten, die Eier sind relativ klein und durchsichtig; die beträchtliche 
Menge, die man von einem einzigen Individuum erhalten kann, er- 
leichtert sehr die Anwendung von Reagentien, Vortheile, die bei der 
Beobachtung sehr zu Statten kommen. 

Anfangs beabsichtigte ich, die Untersuchungen über eine grös- 
sere Anzahl von Thierclassen auszudehnen, stand aber später von 
diesem Vorhaben ab, da zu einem solehen die Zeit zu beschränkt 
war und ich es für förderlicher hielt, das eine Object, zumal es ein 
sehr geeignetes war, eingehend zu untersuchen, als mich durch Be- 
schäftigung mit mehreren Objeeten zu zersplittern. Es bilden daher 
die Beobachtungen am Ei des Toxopneustes lividus die Grund- 
lage zu dieser Arbeit, und schliessen sich an dieselben einige bei 
anderen Thieren mehr gelegentlich vorgenommene Untersuchun- 
gen an. 

Als ich die Befruchtungsvorgänge und die Eifurehung zu ver- 


!) AUERBACH. Organologische Studien. Erstes und zweites Heft. Zur Cha- 
racteristik und Lebensgeschichte der Zellkerne. Breslau 1874. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Kies. 349 


folgen begonnen hatte, sah ich ein, dass wenn die Unter- 
suchung nieht eine wesentliche Lücke besitzen solle, sie nicht 
erst vom reifen befruchtungsfähigen Ei ausgehen dürfe. Zeigt doch 
dasselbe sehr wesentliche Verschiedenheiten vom unreifen Eierstocksei. 
Ich nahm daher das letztere zum Ausgangspunct, indem ich zunächst 
die Frage, wie aus dem unreifen Eierstocksei das reife Ei sich ent- 
wickelt, zu lösen versuchte. 


Es zerfallen demnach die am Ei des Toxopneustes lividus 
angestellten Beobachtungen in drei Abschnitte. Der erste Ab- 
sehnitt umfasst den Bau des Eierstockseies und die Um- 
wandlung desselben in das reife befruchtungsfähige 
Ei, der zweite die Befruchtungsvorgänge, der dritte die 
Eifurchung. 


I. Abschnitt. 


Das Eierstocksei und die Umwandlung desselben in das reife 
befruchtungsfähige Ei. 


Die der Reife entgegengehenden, aus dem Ovarium isolirten, 
kugligen Eier bestehen aus Dottermasse mit Keimbläschen und einer 
breiten Gallerthülle um dieselbe (Fig 1.) 


Die Dottermasse ist eine homogene Eiweisssubstanz, welcher 
kleine runde die Durchsichtigkeit des Eies wenig beeinträchtigende 
Dotterkiigelchen und Körnchen eingelagert sind. Ausser denselben 
enthält sie noch eine sehr geringe Menge eines feinkörnigen röthlich- 
bräunlichen Pigmentes, welches dem Ovarium und den Eiern, wenn 
sie in grösserer Anzahl zusammenliegen, eine rosenrothe Färbung 
verleiht. 


Das in der Mitte des Dotters gelegene Keimbliischen ist von 
ansehnlicher Grösse, indem es einen Durchmesser von 53 yp. er- 
reicht; es besitzt eine Kernmembran, einen wasserhellen Inhalt und 
in demselben eingebettet das wichtigste Formelement des Kerns, den 
meist einfachen Keimfleck. 


Die Kernmembran ist deutlich doppelt contourirt und sowohl 
vom umgebenden Protoplasma als dem Inhalt des Keimbläschens 
scharf gesondert. Mit AvrRBACH betrachte ich dieselbe als ein 

24* 


350 Oscar Hertwig 


Differenzirungsproduet des angrenzenden Protoplasma, »als ein ac- 
cidentelles Gebilde des Kerns«!). 


Der Inhalt des Keimbläschens ist wasserhell, von einem zäh- 
flüssigen Aggregatzustand und imbibirt sich in Carmin nur sehr 
gering. 

Der fast vollkommen kugelrunde Keimfleck oder Nucleolus er- 
reicht die constante Grösse von 13 uv, liegt selten central sondern 
mehr der Peripherie des Keimbläschens genähert und unterscheidet 
sich scharf von dessen übrigem Inhalt. Er besteht aus einer gleich- 
artigen, compacten, eiweissartigen Substanz von mattgrauem Glanz 
und zeichnet sich besonders durch sein Verhalten gegen Carmin aus, 
in dessen verschiedenen Mischungen er sich intensiv rubinroth imbi- 
birt. Auch in Osmiumsiiure schwärzt er sich relativ stärker als die 
übrigen Substanzen des Eies. Ausserdem besitzt er noch zwei wei- 
tere wichtige Eigenschaften, die zuerst AUERBACH in ihrer Bedeutung 
hervorgehoben hat, nämlich die Fähigkeit, Vacuolen in seinem In- 
nern zu erzeugen und seine Gestalt amöbenartig zu verändern 2). 
An dem von mir untersuchten Objecte fand ich bald eine grössere, 
bald mehrere kleinere Vacuolen, welche je nach der tieferen oder hö- 
heren Einstellung des Mikroskops als hellere oder dunklere Flecke 
erscheinen. Amöboide Formveränderungen habe ich am Keimflecke 
der Seeigeleier nicht wahrnehmen können, dagegen beschreibt AUER- 
BACH solche von den grossen Nucleoli der Zellen der Museidenlar- 
ven3) und ebenso habe ich sie an den Keimflecken der Froscheier 
und an dem einfachen Keimfleck des Eierstockseies von Pterotrachea 
beobachtet. 


Es wird sich im Folgenden zweckmässig erweisen, den beiden 
eben characterisirten Inhaltsbestandtheilen des Keimbläschens oder 
allgemeiner gesagt, jedes in gleicher Weise differenzirten Kerns be- 
sondere Namen beizulegen und werde ich von hier ab, die vornäm- 
lich durch ihr Verhalten gegen Carmin ausgezeichnete Masse des 
Nucleolus oder des Keimflecks (die Nucleolarsubstanz AUERBACH’s) 


) AUERBACH. Organologische Studien. Heft I. pag. 165. 

2) AUERBACH. |. c. Heft I. pag. 167—168. , 

3) AUERBACH. |. ec. Heft 2. pag. 240. Heft 1. pag. 168. Hier sind Beob- 
achtungen von METSCHNIKOFF (VIRCHOW’s Archiv Bd. XLI.), BALBIANI (KEFER- 
STEIN, Jahresber. f. 1865 in Zeitschr. f. rat. Med. XXVII. pag. 144.) und La 
VALETTE /M. Scuuurzn’s Archiv Bd. II.) eitirt, welche den Keimfleck Form- 
und Ortsveriinderungen haben ausfiihren sehen. 


aM 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 351 


als Kernsubstanz, dagegen den übrigen bald mehr gallertartigen, 
bald mehr flüssigen Inhalt des Kerns als Kernsaft bezeichnen. Es 
sind diese Ausdrücke hie und da auch schon von anderen Forschern 
gebraucht worden. 

Ausser dem in den meisten Eizellen allein vorkommenden 13 p 
grossen Nucleolus beobachtet man in einzelnen Eiern neben ihm 
noch zwei bis drei kleinere aus Kernsubstanz bestehende runde 
Kügelehen (Nebenkeimflecke, Nebennucleoli). Den Untersuchungen 
AUERBACH’s zufolge werden wir sie uns durch Abspaltung von dem 
grösseren Keimfleck entstanden denken müssen. 

Ein weiteres bis jetzt meist übersehenes Formelement des Keim- 
bläschens (Fig. 1) sind feine blasse Fäden, die netzförmig durch- 
flochten von einer Wand zur andern, wie die Protoplasmafäden in 
einer Pflanzenzelle sich ausspannen. Man kann sie sowohl im fri- 
schen Zustand als auch an mit Reagentien behandelten Eiern wahr- 
nehmen. Die Fäden bestehen aus einer homogenen Grundsubstanz, 
welcher kleine Körnehen eingebettet sind. Am dichtesten liegen sie 
um den Nucleolus herum, wo sie auch membranartig sich ausbreiten. 
Von hier strahlen sie unter einander anastomosirend nach der Wand 
des Keimbläschens aus, auf welcher sie einen zarten Beleg zu bil- 
den scheinen. Aus dem Dotter herausgepresst gleicht daher ein 
Keimbläschen vollständig einer Pflanzenzelle. 

Dass in der Flüssigkeit des Keimbläschens ausser dem Nucleo- 
lus auch noch körnige Theile vorkommen, wird öfters erwähnt, da- 
gegen finde ich die hier mitgetheilte Bildung nur am Ei der 
Hydra durch KLEIMENBERG |!) beschrieben. Nach demselben soll 
das Keimbläschen auf einem frühen Stadium einen gleichmässig 
verbreiteten granulirten Inhalt mit Keimmfleck besitzen; später soll da- 
gegen in seiner Innenmasse eine Sonderung sich vollziehen. — »Der 
grössere Theil der Innenmasse,« schreibt KLEINENBERG, »zieht sich 
von der Membran zurück und sammelt sich als ein «dichter Klumpen 
um den Keimfleck an, während auf der Membran nur ein dieht an- 
liegender äusserst dünner, aber ununterbrochener Ueberzug der 
plasmoiden Masse nachbleibt. Der Zwischenraum ist von wasser- 
klarer Flüssigkeit erfüllt, jedoch steht die Wandschicht vermittelst 
zahlreicher zarter Fäden, welche den Flüssigkeitsraum durchsetzen, 
mit der Anhäufung um den Keimfleck in Verbindung. In diesem 
Zustande hat das Keimbläschen eine frappante Aehnlichkeit mit 


'!) KLEINENBERG. Hydra. pag 41. 


352 Oscar Hertwig 


vielen Pflanzenzellen oder jenen Zellen, die HAEcKEL als Knorpel 
der Medusen und LiEBERKÜHN aus der Chorda des Frosches beschrie- 
ben haben. « 

Ueberzeugt, dass diese Bildung auch bei anderen thierischen 
Eiern sich würde nachweisen lassen, untersuchte ich Eier aus dem 
Ovarium einer Maus, nachdem dasselbe einen Tag in Jodserum ge- 
legen hatte, und fand ich mich in meiner Erwartung nicht ge- 
täuscht. Das central gelegene Keimbläschen (Fig. 9) ist mässig 
gross und von einer zarten Membran umgeben. In seinem wasser- 
klaren Inhalt finde ich einen runden grossen Nucleolus und zuwei- 
len neben ihm noch ein bis zwei kleinere ähnlich beschaffene Kü- 
gelchen. Wie im Keimbläschen der Seeigeleier liegt der Nucleolus 
in einem Netzwerk spärlicher Fäden, welche die wasserklare Flüs- 
sigkeit durchsetzen, hauptsächlich vom Keimfleck ausstrahlen und 
an die Keimbläschenwand sich anheften, sich hie und da gablig 
theilen und untereinander verbinden. Sie bestehen wie dort aus 
einer homogenen Substanz mit eingelagerten glänzenden Körnchen!). 

Bei Berücksichtigung aller hier angeführten Structureigenthüm- 
lichkeiten wird man es wohl gerechtfertigt finden, wenn ich das 
Keimbläschen als ein hoch differenzirtes Kerngebilde bezeichne. 


Das unreife Eierstocksei ist von einer Hülle umgeben, welche 
uns jetzt noch näher zu betrachten bleibt. Dieselbe besteht aus 
einer zarten Gallerte, welche von zahlreichen feinen radiären Strei- 
fen durchsetzt ist. Die Streifen sind der Ausdruck feiner Canälchen, 
durch deren Vermittlung die Ernährung des Eies sich vollzieht. Es 
liegt mithin hier dieselbe Bildung vor, welche von Jon. MÜLLER?) 
am Holothurienei beschrieben worden ist, dagegen konnte ich eine 
Mikropyle, welche bei den Holothurien so leicht wahrzunehmen ist, 
bei den Seeigeln in der Hülle nicht auffinden. 

Von dem hier geschilderten unreifen Eierstocksei weicht das in den 
Oviduet übertretende reife Ei sowohl in der Beschaffenheit "seines 
Inhalts als auch in der Bildung seiner Hüllen wesentlich ab (Fig. 2). 


Das Keimbläschen ist spurlos verschwunden und besteht daher 
das Ei ausschliesslich aus der körnchenführenden Dottermasse, von 
einer kleinen hellen Stelle abgesehen, die früher nicht vorhanden 


1) Ganz neuerdings hat auch FLEMMING in seinen »Studien in der Entwick- 
lungsgeschichte der Najaden« ein Netzwerk von protoplasmatischen Fäden im 
Keimbläschen von Unio beschrieben. 

2) JOHANNES MÜLLER. Archiv f. Anat. u. Phys. 1854. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung.u. Theilung d. thier. Eies. 353 


/ 


gewesen war. Der helle Fleck, dessen Beschaffenheit jetzt zu un- 
tersuchen ist, leuchtet meist mit Deutlichkeit aus dem dunkleren Dot- 
ter hervor, bald liegt er central, bald mehr der Peripherie des Eies 
genähert. Er ist kugelförmig und zeigt constant die Grösse von 
13 u. Beim Zerdrücken des Kies behält er seine runde Form bei, 
selbst dann wenn er mit der Dottermasse aus der Eihülle ausfliesst. 
Gleichwohl ist er von keiner besondern Membran umgeben, wie denn 
auch die Dotterkérnchen unmittelbar seine Umgrenzung bilden. Es 
lässt sich hieraus schliessen, dass der helle kugelförmige Körper aus 
einer von der Grundmasse des Dotters verschiedenen, ziemlich 
festen, homogenen Substanz besteht. Dieselbe zeigt noch ausser- 
dem einige chemische Eigenschaften, durch welche sie sich von allen 
übrigen Eibestandtheilen unterscheidet. So gerinnt die Substanz 
gleichmissig in Osmiumsäure und hat sich nach einiger Zeit inten- 
siver als die Dottermasse geschwärzt. In BEALE’schem Carmin färbt 
sie sich gleichmiissig rubinroth. Chromsäure und Essigsäure bewir- 
ken eine etwas ungleichmässige Gerinnung, und kann man jetzt an 
dem kugligen Gebilde eine kérnige Rindenschicht und in dieser 
eingeschlossen einzelne geronnene Flecke unterscheiden. Wie schon 
aus diesen Reactionen, noch deutlicher aber aus dem weiteren Ver- 
halten bei der Kifurchung hervorgehen wird, ist der helle Fleck der 
Kern des reifen befruchtungsfähigen Eies. Ich will ihn zur Unter- 
scheidung vom Kern des unreifen Eies, für welchen ich den einmal 
eingeführten Namen Keimbläschen beibehalte, kurzweg als Eikern 
bezeichnen. 

Nieht minder deutlich wahrnehmbare Veränderungen sind in 
den, Eihüllen eingetreten (Fig. 2). Eine doppelt contourirte, ziem- 
lich derbe Membran umgibt in einiger Entfernung den Dotter. Der 
Zwischenraum wird durch eine dünne Gallerte ausgefüllt, die was- 
serklar ist, aber in Osmiumsäure sich etwas bräunt und dann kennt- 
lich wird. Nach aussen von der Membran findet sich noch, obwohl 
nicht constant an allen Eiern, eine dünne vollkommen durchsichtige 
Schleimschieht, welche schon von Dergks beschrieben worden ist '). 
Man nimmt sie wahr, wenn man die Eier unter dem Mikroskop in 
eine gefärbte Flüssigkeit bringt, dieselbe bleibt dann durch eine 
farblose Zone von der Membran des Eies getrennt. Bei der Befruch- 
tung haften die Spermatozoen in dieser Schleimhülle. 


') Derg&s. Formation de l’embryon: chez loursin comestible. Annales des 
sciences nat. Serie III. B. VII. 1847. 


354 Oscar Hertwig 


Bei einem Vergleich des unreifen mit dem reifen Ei drängt sich 
einem Jeden naturgemäss die Frage auf, wie ist das letztere aus 
dem ersteren entstanden, durch welche Veränderungen ist der 
Schwund des Keimbläschens herbeigeführt und in welcher Weise ist 
der spätere Eikern gebildet worden. Gestützt auf eine grössere An- 
zahl von Beobachtungen will ich diese Fragen zu beantworten ver- 
suchen. 

Die Umwandlung des Eies erfolgt bei den Seeigeln schon in den 
Ovarien, und muss man daher zur Untersuchung aus ihnen die Eier 
entnehmen. Auf der Höhe der geschlechtlichen Entwicklung sind 
die Ovarien ungemein vergrössert, von rosenrother Farbe, und leicht 
zu verletzen, so dass schon bei einem geringen Druck mit dem Fin- 
ger einzelne Drüsenbläschen platzen und ihren Inhalt ausfliessen las- 
sen. Wenn man diese in einer zähen Flüssigkeit eingebetteten’ 
Eimassen unter dem Mikroskop untersucht, so erhält man fast nur 
reife, selten aber unreife Eierstockseier und Uebergangsstadien zu 
sehen. Man wird daher am besten die Zeit, wo die Geschlechtspro- 
ducte zu reifen beginnen, zur Untersuchung benutzen. Da dieser 
Moment, als ich meine Beobachtungen "anfing, bereits verstrichen war, . 
suchte ich mir auf zweierlei Weise zu helfen. Einmal benutzte ich sehr 
Junge, kleine Thiere, bei denen, wie ich fand, die Reife der Eier etwas 
später erfolgt, und zweitens untersuchte ich die Ovarien grösserer Thiere, 
wenn sie ihren Inhalt reifer Eier entleert hatten, was immer voll- 
ständig eintritt, wenn man die Seeigel einige Zeit in einem Gefäss mit 
Meerwasser aufbewahrt hält. Die an Grösse um ein mehrfaches 
redueirten Eierstöcke besitzen jetzt eine schmutzig bräunlich rothe 
Färbung; sie fühlen sich weit derber und fester an und vertragen 
selbst einen stärkeren Druck ohne zu platzen. 

Zur Untersuchung in frischem Zustande zerzupfte ich, entweder 
ein Stück Ovarium auf dem Objecttriiger oder strich auf demselben 
die aus der Schnittfläche des Eierstocks hervorquellende Eimasse 
ab. Die nöthige indifferente Flüssigkeit lieferte der im Ovarium 
enthaltene Gewebssaft. An günstigen Präparaten wird man immer 
zwischen einer grösseren Anzahl unreifer und reifer Eier auch eine 
kleinere Anzahl Uebergangsstadien auffinden, wie ich sie in den 
Figuren 3—6 wiedergegeben habe. 

Als häufigstes Uebergangsbild erblickt man Eier, wo das Keim- 
bläschen im Centrum fehlt, anstatt dessen aber die Oberfläche des 
Dotters an einer Stelle uhrglasförmig vertieft und von einem kugli- 
gen oder linsenförmig abgeplatteten glashellen Körper ausgefüllt ist. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 355 


(Fig. 4 u. Fig. 6.) An diesem konnte ich eine besondere Membran 
nicht wahrnehmen. Sein Inhalt besteht aus einem dünnflüssigen 
Safte, in welchem ausser feinen punctformigen Kérnchen eine An- 
zahl kleiner unregelmässig gestalteter Körper eingebettet sind. Letz- 
tere können im frischen Zustande leicht mit Keimflecken verwech- 
selt werden, unterscheiden sich aber von diesen schon dadurch, dass 
sie sich in Carmin gar nieht imbibiren, mithin auch nicht aus Kern- 
substanz gebildet sind. In einigen Fällen fand ich ausserdem noch in 
dem linsenförmigen Körper ein rundes Gebilde von der Beschaffenheit 
und Grösse des Keimflecks. Dasselbe lag unmittelbar der Dotterober- 
fläche an und färbte sich in Carmin dunkelroth (Fig. 6). In anderen 
Objecten, wo dieser Keimfleck fehlte (Fig. 4), enthielt der Dotter 
stets schon den bleibenden Eikern. Derselbe lag in der Regel in der 
Nähe des der Eioberfläche eingesenkten hellen Körpers. In allen 
von mir untersuchten in der Umwandlung begriffenen 
Eiern schlossen sich der Keimfleck und der Eikern in 
ihrem Vorkommen gegenseitig aus. War der Keimfleck 
im linsenförmigen Körper bemerkbar, dann vermisste 
man denEikern und umgekehrt. Dagegen fehlten beide 
nie gleichzeitig in irgend einem Ei. 

An anderen Uebergangsobjeeten sieht man an Stelle des be- 
schriebenen kugligen Körpers eine gleichbeschaffene flache Scheibe 
der Dotteroberfläche aufliegen und durch ihren hellen Inhalt deutlich 
von derselben sich abgrenzen. Auch kömmt es nicht selten vor, dass 
die Scheibe in zwei Stücke zerfallen ist und dass dann, wie es meist 
der Fall ist, neben einer grösseren noch eine kleinere Scheibe ange- 
troffen wird. Figur 3 gibt eine Ansicht des scheibenförmigen Kör- 
pers von oben, Figur 5 eine Ansicht von der Seite. Der Keimfleck 
fehlt in diesen Objeeten, dagegen ist stets der Eikern in der Nähe 
der Scheibe vorhanden. 

Wenn wir an die Deutung der mitgetheilten Befunde gehen, so 
unterliegt es wohl keinem Zweifel, dass der helle verschieden ge- 
formte Körper auf der Oberfläche des Dotters das veränderte und in 
kückbildung begriffene Keimbläschen ist. Denn die angewandte 
Untersuchungsmethode in frischem Zustande und der Umstand, dass 
in Flüssigkeiten eonservirte Bier gleiche Veränderungen zeigten, bürgt 
uns dafür, dass wir in den beschriebenen Bildern keine Kunstpro- 
duete vor uns gehabt haben. Bei der Reife des Eies hat demnach 
das Keimbläschen beträchtliche Veränderungen sowohl in seiner 
Lage, als auch besonders in seiner Textur erlitten. Was zunächst 


396 Oscar Hertwig 


seine Lage anbetrifft, so ist es aus der Mitte an die Oberfläche des 
Dotters gerückt. Hier liegt es als ein linsenförmig gestalteter Körper 
in einer tiefen Grube, späterhin plattet es sich immer mehr ab und 
bildet schliesslich eine flache Scheibe auf dem Dotter, der allmälig 
seine kugelförmige Oberfläche wieder angenommen hat, dadurch dass 
die Grube mehr und mehr verstrichen und endlich ganz ausgeglichen 
worden ist. Bei der stattfindenden Lageveränderung kann das Keim- 
bläschen in zwei, vielleicht auch in noch mehrere Theile getrennt 
werden. Alle diese Vorgänge werden offenbar durch Contractionen 
des Protoplasma herbeigeführt. Auch liess sich öfters bei Unter- 
suchung frischer Objeete die Wahrnehmung machen, dass ein in 
einer tiefen Grube gelegenes Keimbläschen plötzlich über die Ober- 
fläche des Eies buckelförmig hervorgetrieben wurde, indem der Dotter 
hierbei seine Contouren veränderte. In einem Falle sah ich, wie 
ein in Umwandlung begriffenes und oberflächlich gelegenes Keim- 
bläschen an einer Stelle eingeschniirt und schliesslich in zwei Stücke 
zerlegt wurde, von welchen das grössere auf die Dotteroberfläche 
austrat, während das kleinere noch vom Protoplasma umschlossen 
blieb. 

Die Texturveränderungen, welche das Keimbläschen wäh- 
rend dieser Lageveränderungen erleidet, sind jedenfalls Erscheinungen 
einer regressiven Metamorphose. Hierbei wird seine Membran wahr- 
scheinlich vom Protoplasma, von welchem sie nach meiner Meinung 
ursprünglich gebildet worden ist, auch wieder aufgelöst. Ferner 
zerfällt der Kernsaft, die früher gleichmässige dünnflüssige Gallerte, 
in einzelne fettig glänzende Körperchen und in die dunkleren Körn- 
chen. Da ich an reifen Eiern zwischen Dotter und Eimembran nie 
Gebilde vorgefunden habe, die ich für Reste des Keimbläschens in 
Anspruch nehmen könnte, so lässt sich vermuthen, dass alle Be- 
standtheile nach ihrem Zerfall und völliger Auflösung in den Dotter 
wieder aufgenommen werden. 

Das Schicksal des Keimflecks ist bei dieser Schilderung bis 
jetzt ganz unberiicksichtigt geblieben. Es ist aber die Frage nach 
dem Verbleib desselben von hoher prineipieller Bedeutung und ver- 
langt dieselbe daher an dieser Stelle eine eingehende Besprechung. 
Wie gesagt, habe ich an keinem der von mir untersuchten Objecte 
irgend eine Veränderung am Keimflecke wahrgenommen. In allen 
Fällen, wo er vorhanden war, färbte er sich mit gleicher Intensität 
wie früher in Carmin, zeigte er dieselbe Grösse, dieselbe Form und 
Beschaffenheit. Wo er fehlte, war er spurlos verschwunden. Für 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Kies. 357 


die Annahme, dass der Keimfleck, wie das Keimbläs- 
chen zerfällt, lässt sich daher keine direete Beobach- 
tung anführen. Dagegen muss es in hohem Grade auffallend 
erscheinen, dass an allen Eiern, wo der Keimfleck vermisst wird, 
stets der Eikern vorhanden ist, und lässt sich daher die Vermuthung 
aufstellen, dass beide identische Bildungen sind, dass der Eikern 
der aus dem Keimbläschen frei gewordene oder ausge- 
wanderte Keimfleck ist. 

Für diese Annahme lassen sich nun auch in der That eine nicht 
geringe Anzahl von triftigen Gründen geltend machen. Eikern und 
Keimfleck sind von gleicher Grösse (13 w), beide sind membran- 
los, beide bestehen aus einer ziemlich festen homogenen Substanz, 
beide färben sich intensiv in Carmin und schwärzen sich in Osmium- 
säure. Wie vom Keimfleck nicht sein Verschwinden, so konnte vom 
Eikern nicht eine Neubildung beobachtet werden. Beide Körper sind 
nie gleichzeitig in einem Ei vorhanden, wie auch beide nie gleich- 
zeitig fehlen. Bei seinem Erscheinen liegt der Eikern in der Nähe 
des metamorphosirten Keimbläschens, vor seinem Verschwinden be- 
rührt der Keimfleck unmittelbar die Dotteroberfliiche. Der Umstand, 
dass der Keimfleck im Keimbläschen als ein dunkler Körper, der 
Eikern dagegen im Dotter als ein ganz helles Bläschen erscheint, 
lässt sich leicht durch den Contrast zur umgebenden Substanz er- 
klären, da der Keimfleck in dem wasserhellen Kernsaft, der Eikern 
dagegen in dem dunklerew Dotter liegt. Ebenso kann die Lage- 
veränderung, welche der Keimfleck, um zum Eikern zu werden, 
erfahren müsste, keinen Grund gegen die Annahme einer Identität 
beider Gebilde abgeben. Denn nach den Beobachtungen Mrrscuni- 
KOFF’S, BALBIANTS, LA VALETTE’S, AUERBACH’s und anderer Forscher 
kann ja der Keimfleck amöboide Bewegungen ausführen und seine 
Lage verändern. 

Bei Abwägung aller dieser Verhältnisse kann zwar die Möglich- 
keit, dass der Keimfleck sich auflöst und der Eikern neu entsteht, 
solange nicht der direete Uebergang des ersteren in den letzteren 
beobachtet ist, nicht ganz von der Hand gewiesen werden: immer- 
hin aber wird die Annahme, dass der Keimfleck zum Eikern wird, 
als die am meisten begründete Erklärung gelten müssen. 

Für den ersten Abschnitt dieser Beobachtungen ergibt sich mit- 
hin folgendes Gesammtergebniss: Zur Reifezeit des Eies er- 
leidet das Keimbläsehen eine regressive Metamorphose 
und wird durch Contractionen des Protoplasma an 


358 Oscar Hertwig 


die Dotteroberfläche getrieben. Seine Membran löst 
sich auf, sein Inhalt zerfällt und wird zuletzt vom Dot- 
ter wieder resorbirt, der Keimfleck aber scheint un- 
veränderterhalten zu bleiben, in die Dottermasse selbst 
hineinzugelangen und zum bleibenden Kern des reifen 
befruchtungsfihigen Kies zu werden. 


Literaturangaben. Ueber den in diesem Abschnitt behan- 
delten Gegenstand, über das Schicksal des Keimbläschens und über 
die Herkunft des Kerns der ersten Furchungskugel liegt ein sehr 
reiches Beobachtungsmaterial vor, welches alle Thierelassen umfasst. 
Ein Studium derselben zeigt, wie die einzelnen Forscher in ihren 
Angaben und Deutungen in vielfacher Weise anseinandergehen und 
wie selbst über Punete von hervorragend theoretischer Bedeutung ein 
allgemeines Ergebniss noch nieht zu gewinnen ist. 

Im Folgenden werde ich eine gedrängte Zusammenstellung der 
einschlägigen Beobachtungen und der von verschiedenen Seiten 
geäusserten Ansichten geben, eine Zusammenstellung, welche bei 
dem Umfang unserer embryologischen Literatur durchaus keine voll- 
ständige sein kann. 

Wenn es für derartige Darstellungen gewöhnlich richtig ist, die 
historische Aufeinanderfolge der Untersuchungen einzuhalten, so 
schien es mir dagegen im vorliegenden Falle geboten, von dieser 
Regel abzuweichen, und zwar aus dem einfachen Grunde, weil in 
den mitzutheilenden Beobachtungen keine Continuität herrscht, so 
dass ich eine Menge zusammenhangsloser und sich widersprechender 
Einzelheiten in ermüdender und verwirrender Aufeinanderfolge dem 
Leser vorführen müsste. Die meisten Forscher haben eben nur den 
an einem einzelnen Objecte gewonnenen Befund mitgetheilt, eine 
Verknüpfung desselben mit früheren Angaben oder mit allgemeinen 
theoretischen Auffassungen dagegen gewöhnlich nicht versucht. So 
ist es denn gekommen, dass man von einer geschichtlichen Entwicklung 
des uns hier beschäftigenden Gegenstandes kaum reden kann. Diese 
Frscheinung erklärt sich wohl besonders aus zwei Ursachen: einmal 
daraus, dass die meisten dieser Beobachtungen bei Gelegenheit grös- 
serer entwicklungsgeschichtlicher Arbeiten gemacht worden sind und 
daher nur nebenbei Berücksichtigung gefunden haben, ferner erklärt es 
sich aber auch aus der ganzen Forschungsrichtung der früheren Jahr- 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Kies. 359 


zehnte. Wie bei jeder jungen Wissenschaft, so hat man auch in 
der Anatomie der Elementarorganismen schon Befriedigung in der 
Beobachtung selbst, in der Entdeckung neuer Thatsachen gefunden, 
und war das Bediirfniss, sie stets unter allgemeinere Gesichtspuncte 
zu gruppiren, naturgemäss ein minder reges gewesen. 

Wenn aus den erörterten Gründen die mitzutheilenden Beobach- 
tungen sich nieht nach ihrer geschichtlichen Aufeinanderfolge in 
einen Zusammenhang bringen lassen, so können sie dagegen nach 
ihrem Inhalt leicht unter allgemeinere Gesichtspunete übersichtlich an- 
geordnet werden. 

Bei der Untersuchung der Umwandlung des Eierstockseies in 
das reife befruchtungsfähige Ei handelt es sich hauptsächlich um 
die Feststellung der Thatsache, ob zwischen dem Keimbläschen und 
dem Kern der ersten Furchungskugel ein morphologischer Zusam- 
.menhang besteht oder ob ein solcher fehlt. Ein morphologischer 
Zusammenhang würde bestehen, wenn das Keimbläschen entweder 
als Ganzes oder ein Theil desselben, wie der Keimfleck zum Eikern 
würde; dagegen würde der morphologische Zusammenhang fehlen, 
wenn das Keimbläschen in toto einer Auflösung verfiele. Es lassen 
sich hiernach die Beobachtungen, je nachdem sie für den einen oder 
andern Fall sprechen, in drei Gruppen sondern und werde ich 
zunächst diejenigen anführen, nach denen das Keimbläschen in toto 
untergehen soll. 


1. Angaben über Schwund des Keimbläschens und 
Neuentstehung des Eikerns. 


Die ersten und zugleich auch die zahlreichsten Beobachtungen 
über Verschwinden des Keimbläschens sind an den Eiern der Wir- 
belthiere gemacht worden. Schon im Jahre 1825 fand PurKINJE!), 
der Entdecker des Keimbläschens im Hühnerei, dass dieses in Eiern, 
welche dem Oviduct entnommen wurden, verschwunden sei, und 
schloss daraus, dass es durch die Contractionen des Eileiters zer- 
sprengt und sein Inhalt (eine lympha generatrix) mit dem Keim 
vermischt werde. Daher der Name vesicula germinativa. 

Die Angaben PurkınJE’s wurden bald darauf bestätigt und 
erweitert durch Untersuchungen von C. E. v. Barr, welche an 


') PURKINJE. Symbolae ad ovi avium historiam ante incubationem. Refe- 
rirt nach den von ÖELLACHER wörtlich- eitirten Stellen (Scnunrrze's Archiv. 
Ba. VIII). 


360 Oscar Hertwig 


Fisch- '), Amphibien-, Reptilien- und Vogeleiern ?) angestellt wor- 
den waren. Er beschreibt schon, wie am unreifen Ei das Keim- 
bläschen central liegt, später durch den Dotter hindurch gegen die 
Oberfläche wandert und endlich bei völliger Reife verschwindet. 
Er erwähnt, dass das Schwinden auch ohne Befruchtung erfolgt und 
nieht durch Contractionen des Oviduets herbeigeführt wird, sondern 
mit der Reife des Eies in Zusammenhang steht. 

Die genauesten Untersuchungen über diesen Gegenstand haben 
ÖELLACHER 3) und GOETTE*) angestellt, indem sie Schnitte dureh er- 
härtete Eier anfertigten. Als Hauptresultat seiner Arbeit hebt OEL- 
LACHER besonders hervor, dass in keinem Wirbelthierei das Keim- 
bläschen in genetischer Beziehung zu den Kernen der ersten Fur- 
chungskugeln stehe, dass dieselben vielmehr ganz unabhängig von 
ihm sich neu bilden. 

Aehnliche Beobachtungen sind auch in allen übrigen Thierelas- 
sen gemacht worden und will ich die wichtigsten derselben hier kurz 
anführen. 

Eine sehr ausführliche Beschreibung von der Riickbildung des 
Keimbläschens im Hydra-Ei liefert KLEINENBERG). Dieselbe werde 
ich dem Wortlaut nach wiedergeben, da es die einzige an einer so 
tief stehenden Thierelasse genauer angestellte Untersuchung ist. 

»Zu der Zeit ungefähr, wenn im Ei die Pseudozellenbildung 
beendigt ist, tritt eine rückgängige Metamorphose des Keimflecks 
ein, er verliert seinen kreisförmigen Umfang und wird unregelmässig 
eckig, seine Substanz erscheint wie geronnen, dann zerfällt sie in 
kleine Stückchen und diese werden, wie ich glaube annehmen zu 
dürfen, aufgelöst. Das Keimbläschen selbst, das, so lange das Ei 
den flachen amöbiformen Körper bildete, im Centrum desselben lag, 
wird mit der Abrundung des Eikörpers excentrisch gegen den nach 
aussen gerichteten Pol gedrängt, wo es dicht an der Oberfläche nur 
von einer ganz dünnen Plasmaschicht überzogen liegt. Hier beginnt 
nun auch seine Rückbildung, die in völligen Schwund ausläuft. Der 


!} C. E. v. BAER. Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der 
Fische. 1835. pag. 4 und 9. 

2) ©. E. v. BAER. Ueber die Entwicklungsgeschichte der Thiere. Bd. II. 
pag. 27—28. pag. 157. 158. 

3) OELLACHER. Beiträge zur Geschichte des Keimbläschens im Wirbel- 
thierei. Archiv f. mikrosk Anat. B. VIII. pag. 1—25. 

4) GOETTE. Entwicklungsgeschichte der Unke. 

5) KLEINENBERG. Hydra. Leipzig 1872. 


Beitriige z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 361 


körnige Inhalt verflüssigt sich mehr und mehr, zugleich tritt ein 
Theil desselben durch die Membran aus, denn diese, die bisher prall 
gespannt war, sinkt zu einem meist eiförmigen Schlauch zusammen, 
dessen Wandung verdickt und stellenweise gefaltet ist. Die noch 
übrig gebliebene compacte Innenmasse löst sich darauf in einzelne 
glänzende Körper auf von rundlicher oder eckiger Form und sehr 
verschiedener Grösse, zwischen denen hin und wieder Tröpfehen 
eines flüssigen Fettes zerstreut sind. Die festen Partikel liessen sich 
in Kalilauge leicht auflösen, dagegen konnte ich ihre Löslichkeit in 
Aether nicht mit Sicherheit feststellen. Ich bin sehr geneigt, die 
fraglichen Körper für Fett oder doch für jene eigenthümliche Modi- 
fication eiweisshaltiger Stoffe, welche wir als sicheren Vorläufer der 
Verfettung aus so vielen pathologisch veränderten Geweben kennen, 
zu erklären, und demgemäss den Schwund des Keimbläschens auf 
eine fettige Degeneration zurückzuführen. Einmal glaube ich in 
diesem Stadium eine Oeffnung in der Membran gesehen zu haben; 
wenn dies ein normaler Befund ist, wäre es möglich, dass auch ihr 
fester Inhalt austritt und in das umgebende Plasma aufgenommen 
wird. Was aus der Membran selbst wird, kann ich nicht sagen, 
Jedenfalls ist aber das ganze Keimbliischen schon lange vor Eintritt 
der Befruchtung bis auf jede Spur verschwunden«. 

Wie bei Hydra, ist auch bei reifen Beroe-Eiern, welche trotz 
ihrer Grösse vollkommen durchsichtig sind, nach den Angaben Ko- 
WALEWSKY'S') keine Spur eines Keimbläschens mehr nachzuweisen. 
Dasselbe soll nach Mrrscunrkorr2) bei Medusen und Sipho- 
nophoreneiern der Fall sein. 

Unter den Würmern sind es die Nematoden®*) vorzüglich, 
welehe häufig als Beweis für den Schwund des Keimbläschens und 
die Neubildung des Kerns der ersten Furchungskugel angeführt wor- 
den sind. REICHERT sah bei Strongylus aurieularis die Con- 


1) KowALEwsky. Entwicklungsgeschichte der Rippenquallen. Petersburg 
1866. 

2) METSCHNIKOFF. Studien über die Entwicklung der Medusen und Sipho- 
nophoren. Zeitschr. f. wiss. Zool. v. SIEB. und Körr. 1874. 

3) BAGGE. Dissertatio inauguralis de evolutione Strongyli aurieularis et 
ascaridis acuminatae. Erlangae 1841. KÖLLIKER, Beiträge zur Entwicklungs- 
geschichte wirbelloser Thiere. Archiv f. Anat. und Physiol. 1843. pag. 76. 
REICHERT. Der Furchungsprocess und die sogenannte Neubildung um Inhalts- 
portionen. Archiv. f. Anat. u. Phys. 1846. pag. 201 ete. AUERBACH. Organo- 
logische Studien. Heft II. 


® 


362 Osear Hertwig 


tour des Keimbliischens nach und nach undeutlich werden und seinen 
Inhalt im Dotter sich vertheilen. Ob zuvor schon der Keimfleck 
geschwunden sei, darüber sind alle Forscher unsicher geblieben, 
doch stimmen sie darin überein, dass das Ei der Nematoden längere 
Zeit eine kernlose Dottermasse sei, bis sich wahrscheinlich unter 
dem Einfluss der Befruchtung der Kern der ersten Furchungskugel 
bilde. 

Bei den Mollusken beschreibt Loven'!), dass in reifen Eiern 
das Keimbläschen an die Dotteroberfläche rückt, dass hier seine 
Membran aufgelöst wird und einzelne Theile ganz aus dem Ei aus- 
gestossen werden und die sogenannten Richtungskügelchen bilden. 
Der Kern der Furchungskugel soll mit dem Schwund des Keimbläs- 
chens in der Dotterperipherie hervortreten. Zu ähnlichen Resultaten 
ist neuerdings FLEMMING?) gekommen. 

Nach den Untersuchungen von KROHN ?), LEYDIG !), WırricH’) ete. 
schwindet das Keimbläschen auch in den reifen Eiern der Aseci- 
dien und Arthropoden. 

Wenn man die Fülle der hier mitgetheilten in allen Thierclassen 
angestellten Beobachtungen, welche alle zu demselben Resultate ge- 
führt haben, berücksichtigt — und ihre Zahl kann durch weitere 
Beispiele noch leicht vermehrt werden — so wird man es begreiflich 
finden, dass bei einem grossen Theil der Naturforscher sich schon 
früh die Ansicht herausgebildet hat, dass das Keimbläschen in allen 
Eiern zu Grunde geht und dass zwischen ihm und dem Kern der 
ersten Furchungskugel kein genetischer Zusammenhang besteht. So 
erklärt schon LEUCKART®) in dem Artikel Zeugung in WAGNeER’s Hand- 
wörterbuch: »Das Einzige, was der Aufbau eines neuen Thieres 
voraussetzt. ist die Anwesenheit eines entwicklungsfähigen Mate- 
riales, und dieses ist der Dotter, der durch die Auflösung des Keim- 
bläschens in eine gleichférmige Masse verwandelt wird und sich erst 


1) LovEn. Ueber die Entwicklung der kopflosen Mollusken. Archiv. f. 
Anat. u. Phys. 1848. 

2) FLEMMING. Ueber die ersten Entwicklungserscheinungen am Ei der Teich- 
muschel. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. X. 

3) Kroun. Ueber die Entwicklung der Ascidien. Archiv. f. Anat. u. Phys. 
1852. pag. 313. 

4) LeyDIG. Ueber Argulus folliaceus. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. I. 
pag. 340. 

5) Wirticu. Die Entstehung des Arachnideneies im Eierstocke ete. MUL- 
LER’s Archiv 1849. pag. 122—124. 

6) LEUCKART. WAGNER’s Handwörterbuch der Physiologie. Bd. IV. pag. 922. 


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Beitriige z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 363 


dadurch für jene wunderbaren Metamorphosen vorbereitet, die ihn in 
Folge der Befruchtung allmälig in einen selbstständigen Organismus 
verwandeln.« Das Keimbläschen hält er nur für ein provisorisches 
Gebilde, das mit der weiteren Ausbildung der Zelle seine ursprüng- 
liche Wichtigkeit verloren hat. Dem Keimfleck theilt er eine ge- 
wissermassen nur architeetonische Bedeutung zu. 

Indem die genannten Forscher das Keimbläschen vollständig sich 
auflösen lassen, müssen sie eine Neubildung des Kerns der ersten 
Furehungskugel annehmen. Ueber den Process dieser Neubildung 
sind erst neuerdings zwei Ansichten ausgesprochen worden, von 
welehen die eine von AUERBACH, die andere von STRASBURGER her- 
rührt. Nach Avrrsacn soll die helle Primärsubstanz der Kerne 
durch ihr optisches und ehemisches Verhalten, wie durch ihren Mangel 
an activer Bewegungsfähigkeit als ein vom eigentlichen Protoplasma 
verschiedener Stoff sich erweisen, welcher dieses diffus durehtriinken 
kann, in gewissen Entwieklungsmomenten aber in grösseren kugligen 
Hohlräumen des Protoplasma sich ansammelt. Bei der Neubildung 
des Kerns im Ei soll zunächst eine minimale Lücke im Protoplasma 
sich zeigen und von diesen kleinsten Anfängen ausgehend zu einer 
immer grösseren, kuglig sich abrundenden Höhle heranwachsen; der 
Zellkern soll daher ursprünglich nichts anderes als 
eine Art Vacuole, d. h. eine mit Flüssigkeit erfüllte 
Höhle im Protoplasma sein. Die Nucleoli sollen in dieser 
Höhle nachträglich entstehen durch Zusammenballung feiner Proto- 
plasmatheilchen, welche entweder von der Umgebung der Vacuole 
sich abgelöst haben, oder schon gleich bei der Aussonderung des 
Tropfens in die entstehende Höhle mit hineingerissen worden sind '). 

Gegen die Deutung des primären Kerns als eines flüssigen 
Tropfens wendet sich STRASBURGER?) , indem er meint, dass AUER- 
BACH die in den Kernen sieh bildenden Vacuolen jedenfalls für die 
Kerne selbst gehalten habe. Er selbst habe an Ascidieneiern fest- 
stellen können, dass der eigentliche Zellkern in lebenden Objecten 
meist unkenntlich bleibe, und dass nur die in ihnen auftauchenden 
Vacuolen deutlich siehtbar werden. Die Neuentstehung des Kerns 
will STRASBURGER in folgender Weise beobachtet haben. »Die Haut- 


1) AuERBACH. Organologische Studien Heft 1. pag. 79—91. 164. Heft 2. 
pag. 235—241. 

2) STRASBURGER. Ueber Zellbildung und Zelltheilung. pag. 189—192. pag. 
209. pag. 233. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 


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364 Oscar Hertwig 


schicht des Kies verdiekt sich an einer unbestimmten Stelle: in der 
angesammelten, homogenen, glashellen Hautschichtmasse tritt aber 
alsbald eine Spaltung ein, und der innere Theil derselben beginnt 
sich sichtlich von dem als Hautschicht an ursprünglicher Stelle zu- 
riickbleibenden abzustossen. So fängt die Wanderung eines Theiles 
der peripherischen Hautschichtmasse nach dem Innern des Eies an, 
und zwar mit einer von der Peripherie nach dem Innern zu abneh- 
menden Geschwindigkeit.« Im Centrum ballt sich die Masse zu einer 
Kugel zusammen. »Während der Wanderung der Hautschiehtmasse 
treten in ihr ein, in seltneren Fällen mehrere Vacuolen auf, die im 
frischen Zustand allein wahrnehmbar sind.« 


2) Angaben über Fortbestand des Keimbläschens und 
Theilung desselben. 


Den im vorausgegangenen Paragraphen angeführten zahlreichen 
Angaben über Schwund des Keimbläschens steht eine geringere Anzahl 
von Beobachtungen gegenüber, nach denen der Kern der ersten 
Furehungskugel vom Keimbläschen abzuleiten ist. Dasselbe soll 
fortbestehen bleiben und vor Beginn der Furchung sich theilen. 

Eine ältere Angabe, das Säugethierei betreffend, rührt von dem 
englischen Embryologen Barry!) her, welcher behauptet, dass das auf 
der Dotteroberfläche gelegene Keimbläschen nach der Befruchtung sich 
wieder in das Eicentrum zurückziehe. Wie wenig aber diese Angabe 
Barry's glaubwürdig ist, geht aus der Schilderung der weiteren 
Veränderungen, die im Keimbläschen stattfinden sollen, klar hervor. 
Es soll nämlich die Peripherie des Keimflecks in einen Kranz von 
Cytoblasten zerfallen. Während dieselben sich vergrössern und sich 
in Zellen umwandeln, sollen vom Keimfleck aus immer neue Kränze 
von Cytoblasten entstehen, welche sich in immer neue Zellen umwan- 
deln. Barry nennt dies den Keimflecktheilungsprocess. 

Von ganz besonderer Wichtigkeit als ein Fall von Fortbestand 
und von Theilung des Keimbläschens sind die Angaben von Jou. 
MÜLLER über Entoconcha mirabilis?) geworden, weil hier der 
Name des Forschers eine Bürgschaft für die Richtigkeit der Beob- 


I, Barry. Neue Untersuchungen über die schraubenförmige Beschaffenheit 
der Elementarfasern der Muskeln, nebst Beobachtungen über die muskulöse 
Natur der Flimmerhärchen. Archiv für Anat. u. Physiol. 1850. 

2) JOHANNES MÜLLER. Ueber die Erzeugung von Schnecken in Holothu- 
rien. Archiv f. Anat. u. Phys. 1852. pag. 11 u. 19. 


Beitriige z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 365 


achtung lieferte. Ich gebe daher die betreffende, hiiufig citirte Stelle 
wörtlich wieder: »Das Keimbläschen im reifen Ei von Ento- 
concha ist völlig hell und hat eine einfache nicht doppelte scharfe 
Contour. In seinem Innern sind keine Granula und nichts einem 
Keimfleck Achnliches zu erkennen, es ist durch und durch so zähe, 
dass man an der Existenz einer Membran zweifeln könnte; es gleicht 
daher mehr dem, was von BAER in den reiferen Eiern des Seeigels 
den Kern des Eies') nennt.« Von diesem Keimbläschen beschreibt Jon. 
MÜLLER weiterhin, dass es vor der Dotterfurchung nicht verschwinde, 
sondern sich in zwei etwas kleinere sonst ganz gleiche helle Körper 
theile und so die Kerne der beiden ersten Furchungskugeln liefere. 

An diese Angaben von Jou. MÜLLER schliesst sich eine Anzahl 
ähnlicher Befunde anderer Forscher an, wie die an niederen Thieren 
angestellten Untersuchungen von LEYDIG, GEGENBAUR, FOL und VAN 
BENEDEN. 

LeyvıG ?2) und GEGENBAUR°) haben, der erstere bei Räderthier- 
chen, der letztere bei Medusen, Pteropoden und Heteropoden homo- 
gene Keimbläschen beschrieben und haben solche bei der Furchung 
sich theilen sehen. 

Fou‘) liefert uns eine recht genaue Beschreibung sowohl von 
den Eierstockseiern als auch von den befruchteten, frisch gelegten 
Eiern der Geryoniden. Im Eierstocksei enthält das Keimbläschen 
einen grossen Nucleolus, »das Keimbläschen oder der Kern des ge- 
legten Eies dagegen sieht wie eine Vacuole aus, indem seine Sub- 
Stanz weniger lichtbrechend ist als das umgebende Protoplasma und 
flüssig zu sein scheint. Eigene Wandungen dieser Vacuole lassen 
sich am frischen Ei nicht unterscheiden; der Durchmesser dieses 
Keimbläschens beträgt 0,02—0,027 Mm., so dass man ihn gewiss 
nicht mit dem Keimbläschen des unbefruchteten Eies identificiren 
kann.« Fou wirft bei dieser Beschreibung die Frage auf: »Es wäre 
interessant zu wissen, ob der Kern des befruchteten Eies vom Kern 
oder vom Kernkérperchen des unbefruchteten abstammt, oder ob 


1) v. BAER bezeichnet als Kern des Eies das von mir als Eikern benannte 
Gebilde. 

2) Leypia. Ueber den Bau und die systematische Stellung der Räder- 
thiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. VI. pag. 28. u. 102, 203. 

3) GEGENBAUR. Zur Lehre vom Generationswechsel und der Fortpflanzung 
bei Medusen und Polypen. pag. 24 u. 28. GEGENBAUR. Untersuchungen über 
Pteropoden und Heteropoden. pag. 66 u. 180. 

4) Fou. Die erste Entwicklung des Geryonideneies. Jenaische Zeitschr. f. 
Med. u. Naturwiss. Bd. VII. pag. 474. 


25 * 


366 Oscar Hertwig 


diese Gebilde bei der Befruchtung verschwinden, um einer Neubildung 
Platz zu machen % 

Van BENEDEN !) endlich hat den Fortbestand des Keimbläschens 
als einen im ganzen Thierreich stattfindenden gesetzmässigen Vor- 
sang in seinen Untersuchungen über die Zusammensetzung und die 
Bedeutung des Eies ‚wahrscheinlich zu machen gesucht. Gestützt 
auf eigene Wahrnehmungen an dem sehr durchsichtigen Ei von 
Distomum cignoides, an welchem er durch Vergleichung einer Reihe 
von Objecten auf die Theilung des Keimflecks und darauf folgende 
Theilung des Keimbläschens bei der Dotterfurchung hat schliessen 
können, gestützt ferner auf gleichlautende Angaben anderer For- 
scher, von denen er eine kurze Zusammenstellung gibt, spricht VAN 
BENEDEN die Vermuthung aus, dass in keinem thierischen Ei das 
Keimbläschen wirklich zu Grunde gehe, sondern nur zeitweilig durch 
Veränderungen des Dotters unsichtbar gemacht werde und dem Beob- 
achter zu verschwinden scheine, um dann vor der Dotterfurchung 
wieder zum Vorschein zu kommen. 

Indem ich hiermit die zweite Gruppe von Beobachtungen ab- 
schliesse, mache ich noch besonders darauf aufmerksam, dass in 
fast allen angeführten Fällen die Keimbläschen, welche später sich 
theilen sollen, als durchaus homogene Vacuolen ohne Keim- 
fleck beschrieben werden. Angaben, dass in dem fortbestehenden 
Keimbläschen auch ein Keimfleck vorhanden gewesen ist, finden 
sich in der Literatur nur sehr vereinzelt vor. Dies soll nach den 
Beobachtungen KÖLLIKER'S, GEGENBAUR’S und HAECKEL’s zum Bei- 
spiel bei den Siphonophoren, nach van BENEDEN bei Distomum eignoi- 
des der Fall sein. 


3. Angaben über Schwund des Keimbläschens und 
Fortbestand des Keimflecks. 


In einer dritten Gruppe lassen sich eine Anzahl Beobachtungen 
zusammenfassen, nach denen zwar das Keimbläschen sich auflösen, 
der Keimfleck aber erhalten bleiben und zum Kern des reifen Eies 
werden soll. 

Von besonderem Interesse sind mir hier zwei Untersuchungen, 
welche gleichfalls am Seeigelei angestellt worden sind; die eine 
- rührt von DErBEsS, die andere von C. E. v. BAER her. 


1) VAN BENEDEN. Recherches sur la composition et la signification de loeuf. 
Bruxelles 1870. pag. 289—244. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 367 


Dersks') beschreibt, dass das Eierstocksei aus drei Kreisen 
besteht, dem Keimfleck, dem Keimbläschen und dem Dotter: der 
mittlere Kreis soll verschwinden und nur der äussere Kreis, der 
Dotter, und der kleine innere, der Keimfleck, bestehen bleiben ?). 
Die Schilderung BAEr's®) gebe ich dem Wortlaut nach wieder: »Im 
reifen Ei des Seeigels erkennt man an einer Stelle seiner Ober- 
fläche einen hellen Kreis, der etwa ein Achtel vom Durchmesser 
des ganzen Eies hat. Sobald die Dotterkugel durch Aufnahme 
von Flüssigkeit eine hinlängliche Beweglichkeit innerhalb einer um- 
gebenden durchsichtigen Hülle erlangt hat, senkt sich die Gegend, 
welche den hellen Kreis enthält, nach unten, mag also wohl die 
schwerste sein. Dass es nicht ein Bläschen oder eine Zelle, son- 
dern ein sehr weicher Körper ist, was äusserlich als heller Kreis 
erscheint, glaube ich nach vielfältigen Versuchen, die ich mit me- 
chanischen Zertheilungen und einigen Reagentien anstellte, mit Be- 
stimmtheit erkannt zu haben, obgleich dieser Körper bald in seiner 
Metamorphose völlig durchsichtig wird. Ich will ihn den Kern 
des Eies nennen, da er diesen Namen durch sein Verhalten bei 
der Metamorphose des Eies vollständig verdient, und seine Genese 
von mir nicht hinlänglich hat verfolgt werden können. Ich kenne 
nur den ersten Anfang des Eies, ferner den Zustand, welcher der 
vollen Reife vorangeht, und diese selbst. Nach dem ersten muss 
ich den Kern für identisch mit dem Theile, den man den WAGNER- 
schen Keimfleck zu nennen pflegt, halten, wofür ihn auch WAGNER 
selbst erklärt hat. Allein in einer viel späteren Zeit nimmt der Theil, 
welcher ein Keimbläschen zu sein, scheint, einen so ansehnlichen 
Theil der Eier ein, dass man über die Deutung zweifelhaft werden 
kann. Jedenfalls scheint für ein nicht ganz kleines Körperchen, 


I) DERBES. Observations sur le mécanisme et les phénomeénes qui accom- 
pagnent la formation de lembryon chez Voursin comestible. Annales des science. 
nat. Zoologie 1847. Tome VIII. pag. 83. 

2) Kroun erklärt in seinem Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Seeigel- 
larven (Heidelberg 1849 pag.5—7) irrthümlicher Weise die Behauptung DERBES, 
es schwinde das Keimbläschen vor der Befruchtung, scheine auf einer nicht ganz 
sorgfältigen Untersuchung zu beruhen. Erst nach der Befruchtung, meint KRoun, 
sei das Keimbläschen sammt dem Keimfleck nicht mehr aufzufinden, dagegen sei 
jetzt ein helles sphärisches Gebilde wahrnehmbar, ein Bläschen, das dem Um- 
fang nach dem Keimfleck gleichkomme. Dem gegenüber kann ich nur 
bemerken, dass alle von mir geschilderten Veränderungen an unbefruchteten See- 
igeleiern allein aufgefunden worden sind. 

3) C. E. v. BAER. Neue Untersuchungen über die Entwicklung der Thiere. 
Froriep’s Neue Notizen Bd. 39. pag. 38. 


368 Oscar Hertwig 


das beim Zerdriicken auffallend mehr Resistenz zeigt, die Benen- 
nung eines Flecks wenig bezeichnend, und es- scheint mir sehr 
wahrscheinlich, dass die Rolle, welche im Ei des See- 
igels dieser Kern (oder Keimfleck) spielt, in andern 
Thieren dem Keimbläschen zu Theil wird. Im Ei des 
Seeigels schwindet aber der Theil, welchen man das 
Keimbläschen genannt hat, ziemlich lange vor der vol- 
len Reife.« 

Aehnliche Angaben, wie v. BAER, hat LeypiG von Piscicola und 
BiscHorr von Säugethieren gemacht. 

Nach Leypie') sind bei Piseicola von den Eiern, die innerhalb 
des Ovarium von Spermatozoiden umwimmelt werden, manche noch 
ganz unverändert mit Keimbläschen und Keimfleck, andere dagegen 
ermangeln des Keimbläschens; die Dotterkugel der letzteren ist 
grösser geworden und am Rande derselben macht sich ein heller 
Körper bemerklich, von dem LrypiG vermuthet, dass es der frei- 
gewordene Keimfleck sei. 

BiscHorr2) ist durch zahlreiche Untersuchungen von Kaninchen- 
eiern zu der Ueberzeugung gelangt, dass im Ei, wenn es das Ova- 
rium verlassen hat, das Keimbläschen aus dem Centrum zur 
Oberfläche emporsteigt und sich hier auflöst. Da er einige Male 
nach dem Schwund desselben im Inneren des Dotters einen helleren 
kleinen Fleek wahrgenommen hat, so vermuthet er, dass dieser der 
»freigewordene Keimfleck sei, der sich wahrscheinlich 
in Folge der Einwirkung des männlichen Samens ver- 
grössere und in einen helleren, einem Oeltröpfehen 
ähnlichen Körper umwandle, daher in der That einem 
Bläschen ähnlicher werde« Von ihm sollen die Kerne der 
Furchungskugeln abstammen. Das Keimbläschen deutet BrscHorr 
gewissermassen als schützende Hülle des Keimflecks, welcher der 
wesentliche Theil sei, der die Zumischung des männlichen Samens 
erfahre. In seinen späteren Arbeiten dagegen erklärt BiscHorr seine 
Ansicht von der Bedeutung des Keimflecks für problematisch), spä- 


1) Leypig. Zur Anatomie von Piscicola geometrica. Zeitschrift f. wiss. 
Zool. B. I. pag. 125. 

2) Brscnorr. Entwicklungsgeschichte des Kanincheneies. 1842. pag. 12, 22, 
39, 53, 75—76. 141. 


3) BISCHOFF. Entwicklungsgeschichte des Hundeeies 1845. pag. 22, 42. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 369 


ter gibt er sie ganz auf), während er seine Angaben von der Auf- 
lösung des Keimbläschens noch aufrecht erhält. 

Der Vermuthung Fou’s, es könne der Kern des reifen 
Meduseneies vom Keimfleck des Keimbläschens abstam- 
men, wurde bereits früher gedacht. 


Wie sollen wir uns den mitgetheilten einander vielfach wider- 
sprechenden Beobachtungen gegenüber verhalten? Sollen wir anneh- 
men, dass in einem Falle das Keimbläschen völlig schwindet, in 
einem anderen zum Kern der ersten Furchungskugel wird und dass 
in einem dritten Fall allein der Keimfleck fortbestehen bleibt? Von 
theoretischen Gesiehtspuneten aus scheint mir eine solche Verschie- 
denartigkeit durchaus als unwahrscheinlich bezeichnet werden zu 
müssen. Denn wenn der Kern eine wichtige Rolle im Zellenleben 
spielt, wofür die Constanz seines Vorkommens, seine Betheiligung 
bei der Zelltheilung und die an den Nucleoli beobachteten Lebens- 
erscheinungen ein beredtes Zeugniss ablegen, dann lässt sich gewiss 
erwarten, dass in so wichtigen Entwicklungsvorgiingen, wie die Ent- 
stehung des befruchtungsfähigen Bies, gesetzmässigere Verhältnisse 
vorliegen, dann muss es nicht recht glaubwürdig erscheinen, dass 
bei Hydra und Beroe das Keimbläschen sieh auflösen, bei Me- 
dusen und Siphonophoren dagegen bestehen bleiben soll, und 
dass gleiche Abweichungen bei Modiolaria und Cardium einer- 
seits und Entoconcha mirabilis andererseits stattfinden sollen. 

Eine Beurtheilung der betreffenden Angaben wird uns hierüber 
Aufklärung verschaffen und uns eine grössere Uebereinstimmung in 
den Vorgängen erkennen lassen, als eine flüchtige Durchmusterung 
des literarischen Materiales vermuthen lässt. 

Was die erste Gruppe von Beobachtungen anbetrifft, so meine 
ich, kann gegen die Richtigkeit der Angabe, dass das Keimbläs- 
chen sich rückbildet, in den beschriebenen Fällen wohl kein begrün- 
deter Zweifel erhoben werden, da ein so deutlich erkennbares und 
wohl characterisirtes grosses Gebilde einer aufmerksamen Forschung 
nicht entgehen kann. Ein solches wird nicht nur in kleineren 
durchsichtigen Eiern, sondern selbst an Eiern mit grossem Dotter- 
reichthum (Vogel-, Amphibieneiern ete.) so lange es überhaupt vor- 


1) BiscHorr. Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens 1852. pag. 20, 21. 


. 


370 Oscar Hertwig 


handen ist, sich jederzeit darstellen lassen, wenn man den Dotter 
in Jodserum ausfliessen lässt oder Schnitte durch erhärtete Objecte 
anfertigt. Daher muss ich die Annahmen jener, welche das Keim- 
bläschen in allen jenen Angaben für übersehen halten, als nicht 
berechtigte bezeichnen. 

Nun liegen aber, wie wir gesehen haben, auch eine Anzahl po- 
sitiver Angaben vor, nach denen das Keimbliischen direct in die 
Kerne der ersten Furchungskugeln sich spalten soll, und werden 
dieselben von dem grössten Theile der Forscher als Ausnahmen von 
der Regel betrachtet. Der letzteren Ansicht kann ich nicht bei- 
pflichten. Wenn auch gegen die Richtigkeit der Beobachtungen 
selbst kein Zweifel erhoben werden kann, so scheint mir dagegen für 
dieselben eine andere Erklärung aufgestellt werden zu müssen, und 
zwar ergibt sich eine andere Erklärung schon aus den Beschrei- 
bungen, welche ein Theil der früher aufgeführten Forscher von der 
Beschaffenheit der einer Rückbildung nicht anheimgefallenen Keim- 
bläschen geliefert hat. Für mich unterliegt es keinem Zweifel, 
dass in allen jenen Angaben zwei ganz verschiedene morphologische 
Bildungen mit einander verwechselt worden sind; nämlich das Keim- 
bläschen des unreifen Eierstockseies mit dem Gebilde, das ich bei 
den Echinodermen als Eikern bezeichnet habe. Das Keimbläschen 
ist im ganzen Thierreich von einer nahezu übereinstimmenden Be- 
schaffenheit, es ist mit einer mehr oder minder derben Membran, 
mit einem mehr flüssigen Inhalt und mit einem grossen, aus com- 
pacter Substanz bestehenden, deutlich hervortretenden Keimfleck ver- 
sehen; die in den Ausnahme-Fällen als Keimbläschen beschriebenen 
Gebilde sind unverhältnissmässig kleiner, sie sind membranlos, 
bestehen aus einer homogenen, mehr oder weniger zähen festen 
Substanz und besitzen keinen Keimfleck. Denn die dunkleren Stel- 
len und Körnchen, die hie und da beschrieben worden sind, sind 
wohl nicht gleichbedeutend mit dem scharf begrenzten grossen Keim- 
fleck eines Keimbläschens, sondern müssen vielmehr, falls sie über- 
haupt vorhanden sind, für locale Verdichtungen der gewöhnlich 
gleichartigen Kernsubstanz gehalten werden. Bei den Siphonophoren 
endlich, von deren reifen Eiern Keimflecke am bestimmtesten be- 
schrieben worden sind, habe ich bei eigener Untersuchung von 
Hippobodius deren keine wahrnehmen können, sondern fand ich 
auch hier den Eikern an der Dotteroberfläche als ein ganz helles 
homogenes membranloses Gebilde vor, so beschaffen, wie es FoL 
von Geryonia beschreibt. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 371 


So scheint mir denn in der zoologischen Literatur kein Fall 
vorzuliegen, in welehem wirklich der Fortbestand des Keimbläschens 
im Eierstocksei und eine Theilung desselben bei der Dotterfurchung 
wirklich beobachtet ist, und glaube ich, dass man schon jetzt mit 
Sicherheit den allgemeinen Satz aufstellen kann: Zur Reifezeit 
der Eier geht in denselben das Keimbläschen als mor- 
phologisches Gebilde unter. 

Zu diesem Schlusse ist schon seiner Zeit LEUCKART!) in dem 
Artikel Zeugung dureh vergleichende Betrachtung gelangt. Dass 
trotzdem dieser Satz bis jetzt noch nicht als allgemein gültig in der 
Wissenschaft angesehen worden ist, erklärt sich wohl daraus, dass 
der Irrthum in den gegentheiligen Angaben nicht nachgewiesen, vor 
Allem aber der Unterschied zwischen dem Kern des unreifen Eier- 
stockseies (dem Keimbläschen) und dem homogenen Kern des reifen 
befruchtungsfähigen Eies (dem Eikern) nicht genügend erkannt wor- 
den ist. 

Nachdem ich durch Aufstellung und Begründung obigen Satzes 
im ganzen Thierreich ein übereinstimmendes Verhalten für die Auf- 
lösung des Keimbläschens glaube nachgewiesen zu haben, tritt jetzt 
die zweite ungleich schwierigere Aufgabe heran, nämlich zu ent- 
scheiden, wie das von mir alsEikern bezeichnete Gebilde 
entsteht. 

Mit Ausschluss der Forscher, welche eine Persistenz des Keim- 
bläschens annehmen, sind nun alle der Ansicht, dass der Kern der 
Furchungskugel sich neubilde. Dieser Ansicht habe ich auf Grund 
eingehender Beobachtungen an Seeigeleiern eine andere entgegen- 
gesetzt, nach welcher der Keimfleck nach Auflösung des Keimbläs- 
chens zum Eikern wird, und habe ich zugleich einige ältere Beob- 
achtungen, in welchen ein Gleiches auch noch bei anderen Thieren 
gefunden wurde, der Vergessenheit wieder entrissen, indem ich sie 
als eine dritte Gruppe von Beobachtungen aufgeführt habe. 

Es handelt sich jetzt darum, die Grundlagen der allgemein an- 
genommenen und der von mir ihr gegenübergestellten Auffassung einer 
Prüfung zu unterwerfen. 

Die Forscher, welche den Kern sich neubilden lassen, nehmen 
als ausgemachte Thatsache an, dass das Ei auf einem bestimmten 
Entwicklungsstadium eine kernlose Dottermasse, eine Cytode, sei. 
Ich betrachte dies gewissermassen als den Angelpunct der ganzen 


') LEUCKART. WAGNER’s Handwörterbuch der Physiologie. Bd. IV. pag. 921. 


372 Oscar Hertwig 


Frage und werde daher festzustellen versuchen, in wie weit die 
Angaben, dass im thierischen Ei auf einem bestimmten Stadium 
seiner Entwieklung der Kern fehlen solle, zuverlässig sind. 

Zunächst kann man hier wohl sagen, dass die meisten Forscher 
es mit dem Negiren des Kerns zu leicht genommen und die Schwie- 
rigkeiten ganz unterschätzt haben, mit welchen der Kernnachweis 
unter Umständen verknüpft ist. Wenn auch ein Gebilde wie das 
Keimbläschen der Untersuchung nicht entgehen kann, so ist dies 
dagegen mit einem durchaus homogenen, soliden Kern von der Be- 
schaffenheit und Grösse eines Keimflecks um so leichter der Fall. 
Ein soleher Körper kann nicht nur in einem körnchenreichen Dotter, 
sondern selbst in einem kleinen Ei mit durchsichtigem Protoplasma 
unbeachtet bleiben, weil die Lichtbrechung der Kernsubstanz und des 
Protoplasma oft eine nahezu gleiche ist. Hier kann nur eine zweck- 
mässige Anwendung von Reagentien uns eine annähernde Bürgschaft 
geben, ob ein Kern vorhanden ist oder fehlt. Vor allen Dingen 
aber verdienen hier die verschiedenen Tinetionsmethoden mehr in 
Gebrauch gezogen zu werden, als es meist geschieht. Denn mit 
ihnen habe ich auch in Fällen, wo die sonst so vortreffliche Essig- 
säure und Chromsäure versagte, den Kern noch nachweisen können. 
Da nun von den meisten Forschern die mikrochemischen Reactionen 
entweder gar nicht oder in ungenügender Weise geübt worden sind, 
so verlieren die Angaben von Kernlosigkeit des Dotters sehr. viel 
an Glaubwürdigkeit. 

Ueberhaupt ist in diesem Gebiete viel gefehlt worden, wie man 
denn Eier, welche schon im frischen Zustande den Kern recht gut 
erkennen lassen, als kernlos beschrieben hat. Ein Beispiel liefert 
uns METSCHNIKOFF !). Derselbe stellt als völlig sicher die Angabe 
hin, dass das Ei der Geryonia eine homogene protoplasmatische 
Kugel sei, in der man weder ein Keimbläschen, noch irgend 
welche andere bläschen- oder körnchenförmige Bil- 
dung erkennt. Da nun For an demselben Object den Eikern 
im frischen Zustande sehr deutlich beschreibt und abbildet, und ich 
einen solchen an unbefruchteten, aber entleerten Eiern einer anderen 
Meduse gleichfalls ohne Mühe habe unterscheiden können, so kann 
das negative Resultat Merscunrkorr’s nur von oberflächlicher Beob- 
achtung herrühren. 


!) METSCHNIKOFF. Studien über die Entwicklung der Medusen und Sipho- 
nophoren. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 1874. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 373 


Wenn somit schon in relativ leichten Fällen gefehlt worden ist, 
so wird man unter erschwerten Verhältnissen, bei nicht ganz durch- 
sichtigem Dotter ete., noch mehr auf irrige Angaben sich gefasst 
machen müssen. Ja selbst verhältnissmässig sorgfältig angestellte Un- 
tersuchungen geben uns hier noch keine Garantie, dass nicht der 
Kern übersehen worden ist. So gibt zum Beispiel KOwALEWSKY in 
seiner Entwicklungsgeschichte der Rippenquallen !| an, dass »vom 
Kern hier gar nichts zu sehen sei, obgleich er ihn bemerkt hätte, 
wenn er hier überhaupt vorhanden gewesen, da die Eier und beson- 
ders die Furchungskugeln hinreichend durchsichtig seien.« Auch 
bei Einwirkung der Essigsäure glückte es ihm nicht den Kern zu 
sehen. Nur nachdem die Eizelle in 32 Kugeln zerfallen war, be- 
merkte er an ihnen bei Essigsäurezusatz einen Kern. »Wie dieser 
Kern entsteht, setzt hier KOwALEwsKY hinzu, oder ob er schon vor- 
handen gewesen, das sind allerdings Fragen, auf die ich nicht ant- 
worten kann. Jedenfalls glaube ich die letztere Frage verneinen zu 
müssen, da meine angestrengtesten Bemühungen, einen Kern früher 
zu finden, zu keinem positiven Resultate führten, trotzdem dass ich 
dieselben Mittel anwandte, mit deren Hülfe ich ihn zuletzt auf- 
fand. « 

Man wird einräumen, dass dies ein Fall ist, den man als kräf- 
tige Stütze für den Cytodenzustand der Eizelle anführen könnte. 
Trotzdem bin ich in der Lage das Gegentheil zu beweisen. Da 
während meines Aufenthalts am Meere eine Beroe in einem Glase 
viele Eier absetzte, so untersuchte ich dieselben, und glückte es mir 
in der ersten Furchungskugel einen Kern aufzufinden und zwar in- 
dem ich die Eier durch kurze Einwirkung der Osmiumsiiure etwas 
erhärtete und sie dann in Brate’schem Carmin färbte. Der Kern 
bildete eine kleine homogene etwas dunkler roth gefärbte membran- 
lose Kugel, welche in einer Anhäufung körnigen Protoplasmas lag. 
Mit Essigsäure konnte auch ich den Kern nieht nachweisen, weil es 
hierdurch nicht gelingt, denselben in dem schaumigen mit runden 
hellen Nahrungskugeln durchsetzten Protoplasma der grossen Eizelle 
genügend hervortreten zu machen. 

Durch diese Erörterungen glaube ich gezeigt zu haben, wie 
unsicher die Prämissen sind, von denen aus man eine Neuentstehung 


') KowAtewsky. Entwicklungsgeschichte der Rippenquallen. Mémoires 
de Académie impér. des scienc. de St. Pétersbourg. VII. Série. Tome X, 
No. 4. ; 


374 Oscar Hertwig 


des Kerns annimmt, und werde ich in dieser Ansicht um so mehr bestärkt, 
als die meisten Forscher, welche das Schwinden des Keimbläschens 
beobachteten, die Möglichkeit, dass der Keimfleck bestehen bleibt, 
wohl nicht in allen Fällen berücksichtigt haben und dadurch um so 
leichter zum Verkennen eines etwa bestehenden Zusammenhanges 
verleidet worden sein können. 

Die hier erhobenen Bedenken lassen sich nieht ohne Weiteres 
auf jene Fälle ausdehnen, in denen die Neubildung des Kerns direct 
beobachtet worden sein soll. Wie ich unter den Literaturangaben 
bereits mittheilte, liegen über diesen Gegenstand Untersuchungen 
von AUERBACH und STRASBURGER vor. Beide Forscher sind zu grund- 
verschiedenen Resultaten gekommen und kann ich weder dem einen 
noch dem andern beistimmen. 

Wenn AUERBACH den Kern bei seinem ersten Entstehen eine 
mit Flüssigkeit erfüllte Lücke im Protoplasma sein und erst später 
in derselben festere Bestandtheile sich ansammeln lässt, so wider- 
spricht dem die Beschaffenheit des Eikerns im Seeigelei und in 
anderen Objecten. Bei den Seeigeln besteht der Eikern, wie ich 
durch Isolation und mikrochemische Reactionen sicher nachgewiesen 
habe, aus einer homogenen, zähen und ziemlich festen Substanz, die 
sich namentlich durch ihre Tinetion in Carmin von der Substanz des 
Keimflecks (der Kernsubstanz) in nichts unterscheidet. Zu denselben 
Resultaten sind schon früher zum Theil an anderen Objeeten v. BAER! 
Biscnorr?) und LEUCKART?) gekommen. So erklärt namentlich letz- 
terer, dass man an den Furchungskugeln von Gammarus sich durch 
Isolation der Kerne auf das Entschiedenste überzeugen könne, dass 
diese Körper aus einer soliden Masse bestehen, die eine zähe elastische 
Beschaffenheit hat. 

Wenn wir indessen von diesen Thatsachen absehen, die sich 
durch AuzrgacH’s Hypothese nicht erklären, so lassen seine Be- 
obachtungen am Nematodenei auch noch eine andere Erklärung zu. 
Dieselbe stützt sich auf eine Erscheinung, auf welche ich im dritten Ab- 
sehnitt wieder zurückkommen werde, dass der Eikern in seiner Weiter- 
entwicklung mit Kernsaft sich imbibirt und dadurch in gleicher Weise 
an Volumen zunimmt wie er an Festigkeit verliert. Ich nehme nun 


') v. BAER. Neue Untersuchungen über die Entwicklung der Thiere. Fro- 
RIEP’s Neue Notizen. Bd. 39. pag. 38. 

2) Biscuorr. Entwicklungsgeschichte des Kanincheneies. 1842. 

3) LEUCKART. WAGNER's Handwörterbuch der Physiologie. Bd. IV. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 375 


an. dass im Nematodenei der Keimfleck, welcher ein relativ kleiner 
solider Körper ist, nach der Auflösung des Keimbläschens an dem 
einen Eipole vorhanden, aber in der dunklen Dottermasse bei ge- 
ringer Differenz in der Lichtbrechung im frischen Zustande nicht 
erkennbar ist!). Erst wenn derselbe mit Kernsaft sich zu imbibiren 
und anzuschwellen beginnt, wird er allmälig deutlich und erscheint 
als eine kleine helle Lücke im Dotter. Durch weitere Imbibition 
vergrössert sich die Lücke, wie es AUERBACH beschreibt, zu einer 
ziemlich grossen runden Kugel, deren Consistenzgrad natürlich ge- 
ringer als im Seeigelei ist, weil in ihr die Kernsubstanz mit Kern- 
saft stark vermischt ist. In dieser Erklärung ist nur der eine Punct, 
nämlich der Fortbestand des Keimflecks, hypothetisch. Einige Ver- 
suche, durch Anwendung von Reagentien in der Dottermasse den 
Eikern nachzuweisen, haben bis jetzt zu keinem Ergebniss geführt. 
Doch halte ich bei vorurtheilsfreier Prüfung diese negativen Resultate 
im vorliegenden Falle deshalb für durchaus beweislos, weil die 
Verhältnisse für den Kernnachweis sehr ungünstige sind. Wie gesagt, 
ist der Keimfleck sehr klein, der Dotter durch Körnchen ziemlich 
undurchsichtig, die Behandlung mit Reagentien wird sehr erschwert, 
erstens dadurch, dass man die reifen unbefruchteten Eier nicht 
isolirt für sich erhalten kann, und zweitens dadurch, dass die Eileiter- 
wand und die Eihüllen das Eindringen der Reagentien mehr oder 
weniger verhindern 2). 

Ebenso wenig wie die Angaben AUERBACH’s, haben STRASBUR- 
GER’s an Phallusia mammillaris angestellte Beobachtungen mich 
überzeugen können, dass es sich hier um eine Neubildung des Kerns 
handelt. Gegen seine Annahme, dass der Kern ein Stück abgelöster 
und in das Zelleentrum gewanderte Hautschicht der Zelle sei, lassen 
sich verschiedene Einwände erheben. So besteht zwischen den peri- 
pheren und den centralen Partieen des Eiprotoplasma kein durch- 
greifender Unterschied, indem beide eontinuirlich in einander über- 
gehen. Zwar ist die Eirinde in manchen Fällen weniger körnchen- 
reich und von mehr homogener Beschaffenheit, doch kann dies keinen 
Grund abgeben sie als etwas Verschiedenes, als eine besonders diffe- 


') Die Thatsache, dass bei den Nematoden gleichzeitig an jedem Eipole 
ein Kern entsteht, werde ich im 2ten Abschnitt dieser Untersuchung zu erklä- 
ren versuchen. 

2) Aus dem Umstande erklärt es sich auch, dass man in gutem Jodserum 
die Eier ein bis zwei Stunden beobachten kann, ohne dass sie absterben. 


376 Osear Hertwig 


renzirte Hautschicht den inneren Theilen gegeniiberzusetzen. Ferner 
finde ich durch STRASBURGER die Identität von Protoplasma der Haut- 
schieht und von Kernsubstanz, die er voraussetzt, in seiner Arbeit 
nicht bewiesen. Eine solche scheint mir überhaupt vor der Hand 
in Abrede gestellt werden zu müssen, da beide Substanzen durch ihre 
mikrochemischen Reactionen sich unterscheiden. Denn in Osmium- 
säure schwärzt sich der Kern dunkler als die übrigen protoplasma- 
tischen Eibestandtheile und imbibirt sich in Carmin viel intensiver 
als diese, so dass er als rother Körper aus der Umhüllungsmasse 
deutlich hervorleuchtet. Aus dieser Verschiedenheit der chemischen 
Reactionen müssen wir aber wohl auf eine verschiedene chemische 
Beschaffenheit beider Substanzen zurückschliessen. Endlich lassen 
die positiven Angaben STRASBURGER'S über Kernneubildung eine 
andere Deutung zu, auf welche ich im zweiten Abschnitt dieser 
Arbeit näher eingehen werde. 

Wenn ich daher jetzt die auf den letzten Blättern angestellten 
Erörterungen zusammenfasse, so ergibt sich aus ihnen als Gesammt- 
resultat die Unzuliinglichkeit der für die Neuentstehung des Eikerns 
beigebrachten Beweise. Denn erstens ist es keine erwiesene That- 
sache, dass die Eizelle in ihrer Entwickelung ein kernloses Stadium 
durchläuft und zweitens können die positiven Angaben über Kernneu- 
bildung in einer anderen Weise gedeutet werden. 

Mit dieser Lehre hängt aber noch ein Irrthum zusammen, auf 
den man ziemlich häufig in embryologischen Arbeiten stösst und der 
sehr geeignet ist zur Verwirrung der fraglichen Verhältnisse beizu- 
tragen, so dass ich ihn hier nicht unberücksichtigt lassen kann. Die 
meisten Forscher nämlich, welche eine Neuentstehung des Kerns 
annehmen, betrachten dieselbe als eine Folge und gewissermassen 
als ein Zeichen der eingetretenen Befruchtung. Durch die Einwir- 
kung des männlichen Samens soll einestheils das Keimbläschen 
schwinden, anderntheils ein neuer Kern sich bilden. Dass hier saber 
ein ursächlicher Zusammenhang nicht vorliegt, das lehrt uns eine 
vergleichende Betrachtung, indem sie uns mit Beispielen bekannt 
macht, wo in unbefruchteten, dem Eierstock selbst entnommenen 
Eiern nicht nur das Keimbläschen verschwunden sondern auch der 
Eikern bereits vorhanden ist, und erinnere ich nur an den Befund 
bei den Seeigeln, bei Medusen, Siphonophoren und Mollusken. Wenn 
daher bei einem andern Theil der Thiere die Umwandlung des un- 
reifen in das reife Ei und die Befruchtung scheinbar unmittelbar 
zusammenfallen, oder wenn der Eikern erst nach der Befruchtung 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 377 


vom Beobachter wahrgenommen werden kann (Nematoden), so darf 
man auch hier die Befruchtung nicht als die Ursache der zeitlich mit 
ihr nahe zusammenfallenden Vorgänge betrachten'). Der Sehwund 
des Keimbläschens und die Entstehung des Eikerns 
sind vielmehr Vorgänge, die einzig und allein mit der 
Reife der Ever zusammenhängen und die Befruchtungs- 
fähigkeit derselben herbeiführen. 

Nach diesem Exeurs gehe ich nunmehr zur Beurtheilung der- 
jenigen Auffassung über, nach welcher der Eikern vom Keimfleck 
abstammen und durch Auflösung des Keimbläschens frei werden soll, 
und werde ich an erster Stelle die möglichen Einwürfe, alsdann die 
Puncte berühren, welehe mir für den angenommenen Zusammenhang 
zu sprechen scheinen. 

Nach Ausschluss der schon erörterten Angaben über Neuent- 
stehung des Kerns lässt sich als Einwurf noch die Beobachtung 
KLEINENBERG’s anführen, welcher, wie erwähnt, bei Hydra die Rück- 
bildung des Keimflecks beschreibt. Auch hier muss ich hervorheben, 
dass die Richtigkeit der Beobachtung zu wenig gesichert erscheint. 
Denn wie es in der Natur der Sache liegt, kann KLEINENBERG die 
rückgängige Metamorphose des Keimflecks nieht an ein und dem- 
selben Objeete verfolgt haben, sondern hat er dieselbe aus verschie- 
denen Bildern an verschiedenen Eiern gefolgert. Eine Täuschung 
halte ieh daher um so eher möglich, als ja KLEINENBERG gewiss von 
der Voraussetzung mit beeinflusst worden ist, dass mit dem Keim- 
bläschen auch der Keimfleck sich rückbilden müsse. 

Dagegen lassen sich für den Fortbestand des Keimflecks als 
Eikern eine Anzahl Gründe geltend machen, die ich hier in ihrer 
Gesammtheit noch einmal zusammenfasse. 

Bei vielen Thieren ist zwischen dem Schwinden des Keimbläs- 
chens und dem Erscheinen des Eikerns in genau untersuchten Fällen 
kein kernloses Zwischenstadium beobachtet worden, wie bei den See- 
igeln, bei Piscicola. (Levis), bei den Mollusken (Loven), bei den 
Medusen (For) ete. Dagegen ist es sehr leicht möglich, dass in den 
Fällen, wo das Ei nach dem Schwund des Keimbläschens als eine 
kernlose Dottermasse beschrieben worden ist, ein homogener kleiner 
Körper von der Grösse des Keimflecks übersehen wurde. Ferner 


!) Sehon LEUCKART hat als allgemeines Resultat den Satz aufgestellt, dass 
das Verschwinden des Keimbläschens unabhängig von der Befruchtung erfolgt. 
WaGNer’s Handwörterbuch der Physiologie. Bd. IV. 


378 Oscar Hertwig 


besteht der Kern des reifen unbefruchteten Eies (der Eikern) aus der- 
selben Substanz wie der Keimfleck; wie dieser ist er ein membran- 
loser, homogener, ziemlich fester Körper, der sich in Carmin stark 
roth färbt. 

In den Seeigeleiern, einem sehr günstigen Objecte, konnte bei 
einem ausgedehnten Untersuchungsmaterial und bei besonders darauf 
gerichteter Beobachtung eine rückgängige Metamorphose des Keim- 
flecks nie bemerkt werden. Dagegen bestand zwischen dem Ver- 
schwinden des Keimflecks und dem Auftreten des Eikerns ein sehr 
auffälliges und constantes Wechselverhältniss. War der Keimfleck 
im rückgebildeten Keimbläschen vorhanden, so fehlte im Dotter der 
Eikern und umgekehrt. Auch besassen hier die beiden Körper die 
gleiche Grösse. (Uebrigens lassen sich Fälle, wo der Eikern grösser 
als der Keimfleck ist, nicht als Beweise gegen die Identität beider 
Körper anführen, da eine Vergrösserung des freigewordenen Keim- 
flecks durch Imbibition mit Kernsaft erfolgen kann.) 

Gestützt auf diese Beobachtungen, auf den Mangei entgegen- 
gesetzter erwiesener Thatsachen und geleitet von allgemeineren theo- 
retischen Gründen, gelange ich zu demselben Endergebniss, mit 
welchem ich schon den Beobachtungstheil abschloss. Es scheint mir 
in hohem Grade wahrscheinlich zu sein, dass im ganzen Thier- 
reich der Eikern des reifen befruchtungsfähigen Eies 
vom Keimfleek des sich auflösenden Keimbläschens ab- 
stammt. 

Wie viel dieser Annahme noch die thatsächliche Begründung 
fehlt, um sie zu einem allgemeinen Gesetz zu erheben, bin ich mir 
wohl bewusst, doch hoffe ich für sie bald weitere Thatsachen bei- 
bringen zu können. Namentlich verlangen hier die Eier der Fische, 
Amphibien, Reptilien und Vögel noch eine eingehendere Untersuchung. 


II. Abschnitt. 


Die Eibefruchtung. 


Wenn man eine Anzahl Seeigel zur Zeit der Geschlechtsreife in 
einem Wassergefäss zusammen hält, so entleeren sowohl die männ- 
lichen wie die weiblichen Thiere bald freiwillig aus den fünf Genital- 
platten ihre Geschlechtsproduete in grossen Quantitäten. Zum Zweck 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Kies. 379 


der Untersuchung ist es indessen vorzuziehen, die kiinstliche Befruch- 
tung einzuleiten, um den Zeitpunct, wo Sperma und Eier sich treffen, 
genau bestimmen zu können. An den Seeigeln sind äusserlich keine 
Geschlechtsunterschiede wahrzunehmen, dagegen unterscheidet man 
bei geöffneten Thieren die Hoden leicht durch ihre bräunlich weisse 
Farbe von den rosenroth gefärbten Ovarien. Die Geschlechtsproducte 
verschafft man sich am besten in der Weise, dass man nach Eröff- 
nung der Schale den Inhalt der Ovarien oder Hoden dureh sanften 
Druck durch die Ausführungsgänge entleert und in Uhrschiilehen 
sammelt. Beim Vermischen der Geschlechtsproducte muss man sich 
hüten zu viel von der Spermaflüssigkeit zu nehmen, da schon sehr 
geringe Quantitiiten zur Befruchtung grosser Eimengen genügen. 
Durch mehrmaliges Umrühren der Flüssigkeit erreicht man es leicht, 
dass alle Eier befruchtet werden und alle fast gleichzeitig sich ent- 
wickeln. 

Wenn man gleich nach dem Zusatz des Sperma die Eier unter 
ein Deckgliischen bringt, dessen Ecken man, um das Object vor 
Druck zu schützen, zweekmässiger Weise mit Wachsfüsschen ver- 
sieht, so erblickt man schon eine Anzahl Spermatozoen an der Ei- 
hülle anhaften und pendelnde Bewegungen mit ihren Fäden aus- 
führen. An der Stelle, wo die Spitze des Kopfes an die Eihülle 
bohrt, wird dieselbe leicht eingebogen. Oftmals habe ich längere 
Zeit solche Spermatozoen fixirt, ohne je einen Fortschritt in ihrem 
Vorwärtsdringen beobachten zu können, vielmehr erlahmten sie all- 
mälig nach einer viertel oder halben Stunde in ihren Bewegungen 
und starben endlich ab. 

Die unausgesetzte Beobachtung der an der Eihaut anhaftenden 
Spermatozoen hat mich am Anfang meiner Untersuchungen eine An- 
zahl Vorgänge ganz übersehen lassen, die bald nach der Vermischung 
der Geschlechtsproducte im Eidotter sich abspielen. Gerade diese 
Vorgänge aber sind es, die uns in den Befruchtungsaet einen tieferen 
Einblick gestatten. Einmal auf dieselben aufmerksam geworden, 
gelang es mir später sie an jedem Ei, auf welches ich meine Auf- 
merksamkeit richtete, zu verfolgen, so dass meine Mittheilungen über 
diesen Gegenstand nicht auf vereinzelte und zufällige, sondern auf 
zahlreich angestellte Beobachtungen sich stützen. Da das von mir 
benutzte Untersuchungsobject so leicht zu erlangen und bequem zu 
handhaben ist, so wird jeder am Meer sich aufhaltende Forscher 
selbst sich von dem Vorgang der Befruchtung, wie ich ihn jetzt 


oO? 


Morpholog. Jahrbuch. 1. 26 


380 Oscar Hertwig 


schildern werde, überzeugen können, ohne auf erhebliche Sehwierig- 
keiten bei der Beobachtung zu stossen. 

Etwa fünf bis zehn Minuten nach der Vermischung der Eier mit 
dem Sperma tritt im Dotter ganz nahe an seiner Oberfläche eine sehr 
kleine helle Stelle auf, aus welcher die Körnehen verschwunden sind. 
Dieselbe nimmt ein wenig an Umfang zu, wird dadurch immer deut- 
licher und bietet bald einen sehr frappanten Anblick dar, indem die 
Dotterkörnchen in ihrer Umgebung sich in sehr regelmässiger Weise 
eruppirt haben (Fig. 7). Sie liegen nämlich in einzelnen Reihen 
dicht hintereinander und diese Reihen sind wieder nach dem Mittel- 
punet der hellen Stelle zu gerichtet, von welcher sie wie Radien 
nach allen Seiten ausstrahlen. Anfänglich ist diese Anordnung der 
Dotterkörnehen nur auf die nächste Umgebung des lichten Flecks 
beschränkt, je mehr dieser aber anwächst, um so mehr verlängern 
sich die Radien und werden schärfer und deutlicher (Fig. 8). 

Bei aufmerksamer Betrachtung lässt sich jetzt auch in dem körn- 
chenfreien Theil der Figur noch ein kleiner homogener Körper er- 
kennen. Er besitzt fast die gleiche Lichtbrechung wie das umgebende 
Protoplasma und hebt sich daher von demselben nur wenig ab. 
Einige Male sah ich von dem kleinen Körper noch eine zarte Linie 
bis zur Eiperipherie reichen und sich hier in ein kurzes feines Fäd- 
chen verlängern, welches in den freien Raum zwischen Dotter und 
Eimembran hineinragte (Fig. 8). _ 

Ein interessantes Phaenomen beginnt jetzt das Auge des Beob- 
achters zu fesseln. Man sieht die eben beschriebene Figur mit deut- 
lich wahrnehmbarer Geschwindigkeit von der Eiperipherie sich ent- 
fernen, in der Richtung nach dem Kern weiter in den Dotter ein- 
dringen, am Kern endlich anlangen und an denselben von einer 
Seite sich anlegen. Bei dieser Wanderung hat die Figur noch an 
Deutlichkeit zugenommen und lassen sieh ihre Körnerradien fast bis 
zur Eiperipherie verfolgen. (Vergleiche die Figuren 7, 8, 10.) 

Während dieser so beachtenswerthe Vorgang sich abspielt, ver- 
harrt der Eikern nicht in Unthätigkeit; vielmehr setzt sich derselbe 
gleichfalls in Bewegung, sobald als die Radienfigur von der Ober- 
fläche sich entfernt, und rückt näher nach der Eimitte zu. Doch ist 
seine Bewegung langsam und kann leicht übersehen werden, wenn 
man nicht ein Object gewählt hat, in welchem der Eikern recht 
peripher gelagert ist. Dass aber eine Bewegung stattfindet, davon 
habe ich mich ganz sicher überzeugt, indem ich die Lageveränderung 
des Kerns mit dem Mikrometer controlirte. 


Beiträge z.. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Kies. 381 


Das Resultat dieser Vorgänge ist, dass beide Körper endlich 
sich treffen entweder in der Eimitte oder wenigstens in der Nähe 
derselben. In letzterem Falle verändern dann dieselben noch nach- 
träglich zusammen allmälig ihre Lage, bis sie das Eicentrum ein- 
nehmen (Fig. 10). 

Um den am Eikern anliegenden noch von einem homogenen 
Protoplasmahofe umgebenen kleineren Körper deutlicher zu sehen, 
empfiehlt es sich sehr die AvuerBAcH’sche Compressionsmethode an- 
zuwenden. Doch muss man hierbei besonders vorsichtig verfahren, 
da das Ei einen irgend wie erheblichen oder plötzlich gesteigerten 
Druck nicht verträgt sondern rasch abstirbt. Am deutlichsten sah 
ich den kleinen Körper, als ich in einem Falle durch eine rasch 
gesteigerte Compression die Eihülle zersprengte und es mir gelang 
die aneinander liegenden Gebilde durch den Strom des austretenden 
Dotters von einander zu entfernen. Hierbei liess sich dann auch 
erkennen, dass der kleine Körper aus einer ähnlichen festen Substanz 
wie der Eikern bestehen muss. Bei einer Messung ergab sich für 
ersteren die Grösse von 4 u, für letzteren von 13 ». 

Die Erscheinungen vom Auftauchen des kleinen hellen Flecks 
an der Eiperipherie bis zu seiner völligen Annäherung an den Eikern 
haben sich in einem Zeitraum von etwa fünf Minuten vollzogen. Es 
tritt jetzt ein Stadium ein, wo man von beiden Körpern nur mehr 
oder weniger verschwommene Bilder erhält. Der Eikern verändert 
fortwährend in geringem Maasse seine Contouren, indem bald hier, 
bald da eine geringe Ausbuchtung sich bildet, und erklärt sich aus 
diesen, ich möchte sagen, amöboiden Formveränderungen leicht seine 
weniger scharfe Begrenzung. Der kleinere Körper entzieht sich bald 
vollständig der Beobachtung. 

Nachdem dieses Stadium einige Zeit gedauert hat, tritt die Be- 
grenzung des Eikerns wieder mit Deutlichkeit hervor, indem er eine 
mehr oder minder kuglige Gestalt annimmt. Er scheint an Grösse 
zugenommen zu haben und bestätigt sich dies auch bei vorgenommenen 
Messungen; denn während er vor der Befruchtung 13 u maass, 
misst er jetzt 15 u. Von dem kleineren Körper lässt sich keine 
Spur mehr auffinden (Fig. 11). 

Während aller dieser Veränderungen hat sich die radiäre Anord- 
nung der Dotterkérnchen nicht nur erhalten, sondern hat an Deut- 
lichkeit und Ausdehnung noch zugenommen. Sowie die an der Ei- 
oberfläche entstandene helle Figur in die Mitte gerückt und mit dem 
Eikern zusammengetreten ist, kommt auch der letztere in die Strahlen- 


26" 


382 Oscar Hertwig 


~ 


figur zu liegen. Fast bis zur Eiperipherie lassen sich die einzelnen 
Körnerradien verfolgen, indem sie je mehr von dem gemeinsamen 
Centrum entfernt um so undeutlicher werden und sich schliesslich in 
den unregelmässig angeordneten Kirnchen der Dotteroberfläche ver- 
lieren. Es entsteht so vollständig das Bild einer Sonne im Ei. 
Besser als jede Beschreibung erläutern die Figuren 8, 10 und 11 
die regelmässige Anordnung der Dotterkörnchen auf den verschiedenen 
Stadien. 

Um von den hier vorgetragenen Verhältnissen eine noch sicherere 
Vorstellung zu gewinnen, brachte ich Reagentien in Anwendung und 
kann ich besonders folgendes Verfahren empfehlen. Die in einem 
Uhrschälchen befruchteten Eier werden mit einer !/,,%/, Osmiumsäure 
im geeigneten Momente übergossen und etwa 2—5 Minuten lang ihrer 
Einwirkung ausgesetzt. Die Flüssigkeit wird hierauf abgegossen, 
die noch anhaftende Osmiumsäure mit Wasser abgespült und das 
Object in BEALE’schem Carmin gefärbt. Bei diesem Verfahren gerinnt 
der Dotter ganz homogen und wird nur sehr wenig geschwärzt. 
Dureh ein baldiges Einlegen in Braue’sches Carmin wird einestheils 
die bei Osmiumanwendung sonst eintretende Nachdunklung der Eier 
vermieden, anderntheils werden die Kerne roth imbibirt, während 
der Dotter nur eine sehr geringe Färbung annimmt und daher voll- 
kommen durchsichtig bleibt. Auf diesem Wege konnte ich mir 
Färbungsbilder von überzeugender Klarheit verschaffen. 

Figur 13 zeigt ein so behandeltes Ei, das 10 Minuten nach der 
Vermischung der Geschlechtsproducte abgetödtet wurde. Man sieht 
hier den deutlich hervortretenden homogen geronnenen Eikern und 
ausser ihm noch nahe der Oberfläche einen zweiten kleineren Körper 
von 4 w Durchmesser. Auch bei dieser Behandlung erkennt man, 
wie derselbe in einem Hofe körnchenfreien Protoplasma’s liegt, und 
wie um diesen Hof die Dotterkörnehen in Radien angeordnet sind. 
Doch ist dies letztere Structurverhiltniss nicht mehr so deutlich wie 
im frischen Zustande. Der Eikern und der kleinere Körper haben 
sich in Carmin dunkelroth gefärbt und lässt sich hieraus schliessen, 
dass auch der letztere aus Kernsubstanz besteht, dass mithin in der 
Eizelle zwei Kerne, ein grösserer und ein kleinerer sich befinden. 

Durch Abtödtung der Eier nach 12 und 15 Minuten erhält man 
eine Reihe von Bildern, in denen. man die Entfernung zwischen bei- 
den Kernen geringer werden sieht, bis beide endlich dicht bei ein- 
ander liegen (Figur 14). Wenn man die Färbung der sich berüh- 
renden Kerne jetzt vergleicht, so fällt es auf, dass der kleinere ein 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 383 


wenig intensiver als der grössere gefärbt ist, und mag dies von einer 
etwas dichteren Beschaffenheit der Kernsubstanz des ersteren her- 
rühren. 

Mit Hülfe der angegebenen Methode ist es mir endlich auch 
selungen einen besseren Einblick in die Vorgänge zu gewinnen, 
welche, wie ich geschildert habe, zu dem Verschwinden des kleineren 
Kerns führten. Unter Nr. 12 habe ich eine Anzahl von Kernformen 
abgebildet wie ich sie in einer Anzahl von Präparaten vorgefunden 
habe. Da durch die Osmiumsäure eine momentane Gerinnung des 
Eiweisses herbeigeführt wird und die einzelnen Formen fast vollstän- 
dig so wie sie im lebenden Zustande beschaffen waren, auch erhalten 
bleiben, so kann man aus diesen Bildern auf die Formen im ur- 
sprünglichen lebenden Zustand zurückschliessen. Der Eikern zeigt 
eine von der Kugelgestalt vielfach abweichende veränderliche Form, 
indem er bald oval, bald an dieser, bald an jener Seite plattgedrückt 
ist und hie und da kleine Vorsprünge zeigt. Der kleinere Kern ist 
von ihm in einigen Fällen durch einen minimalen Zwischenraum ge- 
trennt, in anderen dagegen berührt er ihn ganz unmittelbar. Hier- 
bei hat er die Gestalt einer planconvexen Linse angenommen. Je 
nachdem er mehr oder minder langgestreckt ist, erscheint die Con- 
vexität seiner Krümmungsfläche geringer oder stärker. Seine dunk- 
lere Färbung in Carmin tritt jetzt am auffallendsten hervor und gibt 
ein Mittel an die Hand die dieht zusammengefügten Körper zu un- 
terscheiden. An etwas später abgetödteten Eiern ist nur noch ein 
einfacher Kern in der Eizelle vorhanden. Wenn wir diesen letzte- . 
ren Befund mit den zuvor erhaltenen Bildern, wo ein grösserer und 
ein kleinerer Kern sich unmittelbar berühren, zusammenhalten, dann 
lässt dies wohl keine andere Deutung zu, als dass hier eine Ver- 
schmelzung der beiden Körper stattgefunden haben muss. So er- 
gibt sich die wichtige Thatsache: dass der unmittelbar vor der 
Furchung in der Eizelle vorhandene einfache Kern, 
um welchen die Dotterkörnchen in Radien angeord- 
net sind, aus der Copulation zweier Kerne hervorge- 
gangen ist. 

Von dem hier geschilderten regulären Gange der Befruchtung 
habe ich in einigen wenigen Fällen Abweichungen wahrgenommen, 
die eine kurze Erwähnung finden mögen. Während in der grössten 
Anzahl der durehmusterten Eier nach der Befruchtung nur eine 
helle Stelle an der Eiperipherie auftauchte, bemerkte ich ausnahms- 
weise auch deren zwei und in einem Fall sogar deren vier. In ihrem 


384 Oscar Hertwig 


Umkreis nahmen die Dotterkörnchen gleichfalls eine radiäre Anord- 
nung an. Auch hier setzten sich die hellen Stellen in Bewegung, 
rückten nach dem Eikern hin und legten sich demselben an. In 
allen Fällen der Art, die ich noch weiter bis zur Theilung zu ver- 
folgen suchte, trat indessen nie eine regelmässige Entwicklung ein, 
sondern die Eier starben bald ab, nachdem anomale Kernfiguren 
entstanden waren. Es liegt daher die Vermuthung nahe, dass viel- 
leicht von vornherein die Eier pathologisch verändert waren und 
dass hieraus die abweichenden anomalen Erscheinungen zu erklären 
sind. 

Hiermit schliesse ich die Darstellung der Vorgänge bei der Be- 
fruchtung ab, da die weiteren im Kern und im Dotter alsbald ein- 
tretenden Veränderungen zur Eifurchung überleiten und daher im 
dritten Abschnitt ihre Besprechung finden werden. 

Wenn ich jetzt an die Deutung der so bemerkenswerthen Er- 
scheinungen gehe, so lässt schon der Umstand, dass alle die be- 
sprochenen Veränderungen mit Constanz 5— 10 Minuten nach der 
Vermischung der Geschlechtsproducte in fast allen Eiern auftreten, 
den sicheren Schluss zu, dass wir es mit einem durch die Be- 
fruchtung hervorgerufenen Vorgang zu thun haben. Da 
ich nun sogar in einigen Fällen von dem an der Eioberfläche ge- 
legenen kleinen Kern eine zarte Linie nach der Dotterperipherie 
habe verlaufen und sich über dieselbe in ein kleines Fädehen ver- 
längern sehen, so trage ich nicht das geringste Bedenken, die ganze 
‚Erscheinung direct von dem Eindringen eines Spermatozoon in den 
Dotter abzuleiten. Der in der homogenen Protoplasmaansammlung 
liegende kleine Kern ist alsdann der Kopf oder der Kern des ein- 
gedrungenen Spermatozoon. Zum Unterschied von dem Eikern 
werde ich daher denselben auch fortan nach seiner Abstammung als 
Spermakern bezeichnen. Welches Schicksal der mit ihm verbundene 
Faden erleidet, kann ich nicht mit Gewissheit entscheiden. In einem 
Falle, wo das Ei stark comprimirt war, erkannte ich im Dotter mit 
Deutlichkeit nahe an der Oberfläche ein vollständiges Spermatozoon 
mit Körper und Faden, bei den Eiern aber, wo Ei- und Sperma- 
kern sich genähert hatten, konnte ich an letzterem eine Verlänge- 
rung nie wahrnehmen. Wahrscheinlich wird der Schwanz des 
Samenthierchens entweder unmittelbar beim Eindringen in den Dot- 
ter oder während der nachfolgenden Wanderung aufgelöst. 

Gegen die hier gegebene Deutung kann es nicht schwer in die 
Wage fallen, dass ich nie ein Spermatozoon von aussen durch die 


en. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 385 


Eihäute in den Dotter habe eindringen sehen. Wie die Beobach- 
tung an der Eihaut ansitzender pendelnder lebensfrischer Spermato- 
zoen lehrt, ist die Membran in ihrer allgemeinen Beschaffenheit 
undurehdringlich für dieselben, und wird sich wahrscheinlich in ihr 
eine besondere zum Eintritt geeignete Stelle (eine Art Mikropyle) 
irgendwo vorfinden, wie dies von anderen Eiern bekannt ist. In der 
Membran des Seeigeleies habe ich diese Stelle nicht entdecken kön- 
nen. Daher glückte es mir aber auch nicht unter den vielen am 
Ei haftenden Spermatozoen gerade auf den glücklichen Eindringling 
das Mikroskop einzustellen; erst durch die Veränderungen, die er 
im Ei hervorrief, wurde ich auf den Ort des Eintritts aufmerksam 
gemacht. Wenn man das Eindringen selbst beobachten will, dann 
wird man sich günstige Eier mit einer Mikropyle zur Untersuchung 
wählen müssen, wobei ich natürlich voraussetze, dass die Mikropyle 
die ihr zuertheilte Bedeutung besitzt. 

Was die weiteren Vorgänge im Dotter anbetrifft, so ist die An- 
sammlung eines homogenen Protoplasmahofes und die Strahlenfigur 
augenscheinlich durch den im Centrum gelegenen Spermakern ver- 


-anlasst; in welcher Weise dies geschieht, darauf werde ich ausführ- 


licher im dritten Abschnitt zu sprechen kommen, in welchem ich 
eine Reihe ähnlicher Erscheinungen, die während der Eifurchung im 
Dotter sich abspielen, beschreiben und zu erklären versuchen werde. 
Einstweilen will ich nur das hervorheben, dass mir der Kern auf die 
homogenen Bestandtheile im Dotter eine Anziehung auszuüben und so 
als ein Attraetionscentrum zu wirken scheint. Die angezogenen Theile 
würden sich in der Umgebung des Kerns am dichtesten ansammeln 
und von hier allseitig als Fäden in die Umgebung ausstrahlen, und 
zwischen ihre Interstitien würden sich die Dotterkörnchen lagern. 
Diese erscheinen hierbei als die passiv bewegten Theile, deren Lage- 
rung uns äusserlich die gesetzmässige Anordnung der zwischen ihnen 
befindlichen Bestandtheile anzeigt. 

Noch schwieriger mag es sein in die Kräfte, welche die Be- 
wegung und Vereinigung der beiden Zellkerne herbeiführen, einen 
Einblick zu gewinnen. Hier lassen sich wohl verschiedene An- 
sichten aufstellen. Es könnte einerseits die contractile Substanz 
des Protoplasma der wirksame Factor sein, welcher im Eicentrum 
die Kerne zusammenführt; andererseits könnte die Bewegung auch 
von den Kernen allein ausgehen. Gestützt auf deren Formverände- 
rungen kann man hier an amöboide Fortbewegung denken; oder 
man kann in dem Einanderentgegenwandern die Wirkung einer Af- 


386 Oscar Hertwig 


finitiit erkennen, welche die weibliche auf die miinnliche Kernsub- 
stanz ausiibt; oder endlich kann man hierin einen complicirten Vor- 
gang erblicken, der durch das Zusammenwirken verschiedener Kräfte 
hervorgerufen ist. Zur Zeit lässt sich auf solehe Fragen noch keine 
Antwort geben; denn da chemische und physikalische Experimente 
hier nicht ausführbar erscheinen, so entziehen sich diese ‚Verhältnisse 
vorläufig unserer Untersuchung. 

Wenn wir aber auch alle die aufgeworfenen Fragen ganz unbe- 
antwortet lassen und uns nur an die morphologischen Ergebnisse 
der Untersuchung halten, so haben wir schon durch sie einen tiefe- 
ren Einblick in das Wesen der Befruchtung gethan, als vordem 
möglich gewesen ist. Wenn man früher einfach die Befruchtung auf 
eine Copulation zweier Zellen zurückführte, so haben wir jetzt er- 
kannt, dass der wichtigste Vorgang hierbei die Verschmelzung der 
beiden Zellkerne ist. Indem der Eikern mit dem Spermakern sich 
vermischt, entsteht erst ein mit lebendigen Kräften ausgestatteter 
Kern, der in wirksamer Weise die weiteren Entwicklungsvorgänge 
im Dotter anregt und sie in vielfacher Beziehung beherrscht. Zum 
Unterschied vom Eikern will ich denselben als Kern der ersten 
Furchungskugel oder kurz als Furchungskern bezeichnen !). 


!) Wie wir gesehen haben, besteht vorübergehend in der Eizelle ein Zustand, 
den ‚wir als einen hermaphroditischen bezeichnen können, insofern in einer ge- 
meinsamen Protoplasmamasse zwei mit verschiedenen Fähigkeiten versehene, ge- 
schlechtlich unterschiedene Kerne vorhanden sind. Man wird hier unwillkürlich an 
Verhältnisse erinnert, welche schon seit längerer Zeit von den Infusorien bekannt 
sind. Hier finden sich im Körperparenchym gleichfalls zwei Gebilde vor, welche 
man als Nucleus und Nucleolus beschrieben hat, besser aber wohl Kern und Ne- 
benkern nennen wird. Dieselben lassen sich nach den Veränderungen, die sie bei 
der Fortpflanzung eingehen sollen, recht gut mit dem Ei- und Spermakern der 
Eizelle vergleichen. Von diesem Gesichtspunct aus können dann die Infusorien 
als hermaphrodite einzellige Organismen aufgefasst werden, insofern bei ihnen 
die geschlechtliche Differenzirung der Kernsubstanz, die bei anderen Organismen 
in 2 getrennten Zellen sich vollzogen hat, in einer Zelle eingetreten ist. 

Aus diesen Reflexionen geht zugleich hervor, wie unzulässig es ist, von 
einem Gegensatz der beiden primären Keimblätter die geschlechtliche Differenzi- 
rung herleiten zu wollen (EDOUARD vAN BENEDEN: De la distinction originelle 
du testicule et de lovaire. Bulletins de Académie royale de Belgique 2we serie 
tome XXXVII 1871), dieselbe scheint mir vielmehr auf elementare Vorgänge 
im Leben der einzelnen Zelle zurückgeführt werden zu müssen. Schon die 
einfache Zelle enthält die Fähigkeit zu einer geschlechtlichen Differenzirung ; 
und können hier die polaren Gegensätze entweder in einer Zelle (Infusorien) 
oder in zwei Zellen (die meisten Organismen) zur Entwicklung kommen. In 
ersterem Falle kann man von einem Hermaphroditismus, in letzterem von einem 
Gonochorismus der Zelle reden. 


press 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 387 


Wer genauer mit den Arbeiten bekannt ist, die gerade in der 
letzten Zeit über die ersten Vorgänge im befruchteten Ei veröffentlicht 
worden sind, dem wird es vielleicht aufgefallen sein, dass viele der 
von mir beschriebenen Erscheinungen mit einer Reihe von Thatsachen, 
die man schon an anderen Objeeten erhalten hat, eine grosse Aehn- 
lichkeit besitzen. Ich habe hier Untersuchungen von AUERBACH, 
BürscHLı und STRASBURGER im Auge. Wie ich gleich nachzuweisen 
hoffe, sind bereits Theile des Befruchtungsvorganges von diesen 
Forschern beobachtet, aber nicht als solehe gedeutet worden. 

Nach den genauen Angaben AvERBACH’s'), von deren Richtig- 
keit man sich leicht überzeugen kann, entstehen in den ovalen Eiern 
von Ascaris nigrovenosa und Strongylus aurieularis nach ihrem Zu- 
Sammentreften mit den Spermatozoen in den beiden Eipolen nahe 
der Oberfläche im Dotter zwei kleine helle Stellen. Dieselben ver- 
grössern sich langsam zu glatt contourirten membranlosen Kugeln, 
welche aus einer zähflüssigen Substanz bestehen Dann setzen sich 
beide in Bewegung und rücken langsam mit wachsender Geschwin- 
digkeit auf einander zu bis sie sich im Eicentrum treffen. Hier 
angelangt platten sie sich einander ab, so dass sie wie zwei Halb- 
kugeln mit abgerundeten Kanten auf breiter Berührungsfläche an- 
einander haften. Die Trennungslinie der beiden Halbkugeln steht 
Anfangs senkrecht zur Längsaxe des Eies; bald aber beginnt das 
Kugelpaar sich zu drehen, so lange bis die Trennungslinie mit der 
Längsaxe des Eies zusammenfällt. Dann verschmelzen beide und 
bilden so den centralen Kern der ersten Furchungskugel. Indem 
ÄUERBACH eine Erklärung für diese Erscheinung zu geben versucht, 
hält er es für naheliegend, daran zu denken, »dass wie zur Fort- 
pflanzung ganzer organischer Wesen eine Copulation zweier Indivi- 
duen oder wenigstens zweier Zellen in irgend welcher Form nöthig 
ist, so auch hier eine ähnliche Bedingung für die Fortpflanzung der 
Eikerne gefunden sei.c Zwischen beiden Kernen sollen materielle 
Differenzen bestehen, da das Material des einen aus der vorderen 2) 
Eihälfte, in welcher die befruchtenden Zoospermien eingedrungen 
waren, das Material des anderen aus der hinteren Eihälfte herstammt. 
Diese Differenzen sollen durch die Verschmelzung ausgeglichen wer- 
den. »Nach dieser Auffassung ,« meint AUERBACH, »ist das Bediirf- 


!) AUERBACH. Organologische Studien. Heft 11. 
2) Vorderen Eipol nennt AUERBACH den zuerst aus dem Eileiter in den 
Uterus vordringenden Theil. 


3558 Oscar Hertwig 


niss zu diesem ganzen Complex von Leistungen wesentlich durch die 
besondere Beschaffenheit der befruchteten Nematodeneier bedingt, 
nämlich durch ihre längliche Gestalt und durch die eigenthümlichen 
Verhältnisse beim Befruchtungsacte, indem sie, durch einen engen 
Canal sich durehzwängend, zunächst nur ihre vordere Polargegend 
den Zoospermien darbieten.« 

Wenn ich mit den AvERBACH’schen Beobachtungen die von mir 
an den Seeigeleiern beschriebenen Vorgänge vergleiche, so kann ich 
an einer vollkommenen Uebereinstimmung beider nicht länger zwei- 
feln. Ich deute daher auch den am vorderen Eipol auftauchenden 
hellen kleinen Fleck als den auf ein eingedrungenes Spermatozoon 
zurückführbaren Spermakern, dagegen den am hinteren Eipol gleieh- 
zeitig wahrnehmbar werdenden Fleck als Eikern, dessen Abstammung 
vom Keimfleck des Keimbliischens ich schon früher wahrscheinlich 
semacht habe. Beide Kerne vergrössern sich dadurch. dass die anfangs 
diehte Kernsubstanz einen flüssigeren Kernsaft aus dem Dotter in 
sich aufnimmt. Durch die Copulation des Ei- und Spermakerns 
entsteht endlich wie in den Seeigeleiern der Furchungskern. 

Aehnliche Beobachtungen wie AUERBACH hat Biscuit!) an 
Nematoden, wie Tylenchus, Cephalobus, Rhabditis, Diplogaster und 
Cucullanus sowie an zwei Schnecken, Lymnaeus aurieularis und Sue- 
cinea Pfeifferi angestellt, doch hat er nicht immer nur zwei Kerne, 
sondern in einzelnen Fällen bei einigen Arten deren drei bis fünf 
an der Dotteroberfläche entstehen und allmälig im Eicentrum mit ein- 
ander verschmelzen sehen. Meist sollen dieselben an der Stelle, wo 
das Keimbläschen sich aufgelöst hatte, aufgetreten sein und wahr- 
scheinlich aus der Keimbläschenmaterie sich neugebildet haben. 
BürscHLı ist der Ansicht, dass die Entstehung des Kernes der er- 
sten Furchungskugel durch Vereinigung zweier oder mehrerer ge- 
trennt entstandener Kerne ein Vorgang von weiter, vielleicht allge- 
meiner Verbreitung ist. Hierbei wirft er die Frage auf, ob nicht 
der mehrkernige Zustand der ursprünglichere und der einkernige aus 
diesem hervorgegangen ist, und ist er geneigt den mehrkernigen 
Zustand der Furchungskugeln als ein hinterlassenes Erbstück eines 
ehemaligen Vorfahren der höheren Organismen zu beurtheilen. 

Wie mir scheint, lassen sich diese Beobachtungen BürschLr's 


1) BuUrscuui. Vorläufige Mittheilungen über Untersuchungen, betreffend 
die ersten Entwicklungsvorgänge im befruchteten Ei von Nematoden u. Schnecken, 
Zeitschrift f. wissensch. Zool. Bd. XXV, 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 389 


ebenfalls als Befruchtungsvorgiinge in der mehrfach angegebenen 
Weise deuten. mit dem Unterschied, dass bei einigen Arten mehr 
als ein Spermatozoon in den Dotter eindringt und mit dem Eikern 
verschmilzt. In der Beziehung erinnere ich noch einmal an die 
Befunde, die ich ausnahmsweise bei der Befruchtung der Seeigeleier 
erhalten habe. 

Endlich finde ich in Srraspurcer’s!) Buch: über Zellbildung 
und Zelltheilung Vorgänge beschrieben und auf Tafel VII, Fig. 2—7 
dargestellt, deren Achnlichkeit mit den von mir gegebenen Bildern 
(Fig. 8, 10, 11) wohl nicht zu verkennen ist. Bei Phallusia mam- 
millaris, dem Untersuchungsobject STRASBURGER’S, entsteht, wie bei 
Toxopneustes lividus, kurze Zeit nach der Befruchtung in der 
Eiperipherie eine körnchenfreie Stelle, um welche das angrenzende 
körnige Protoplasma eine radiale Anordnung zeigt. Die so entstandene 
Figur wandert nun in einigen Minuten von der Peripherie nach dem 
Centrum und bildet hier eine körnchenfreie Stelle, von welcher Rei- 
hen von Dotterkörnchen ausstrahlen, um allseitig die Peripherie des 
Eies zu erreichen. Die homogene Masse im Centrum der Strahlen- 
figur deutet STRASBURGER als Zellkern und gründet hierauf seine 
Ansicht, nach welcher der Kern ein von der Hautschicht abgeschnür- 
tes Stück sein soll. Wie ich schon früher hervorgehoben habe, 
kann ich dieser Auffassung nicht beistimmen, vielmehr scheint mir, 
wenn ich STRASBURGER’S Beschreibung und Zeichnungen mit meinen 
Beobachtungen vergleiche, hier eine andre Erklärung zulässig zu 
sein. 

STRASBURGER bildet nämlich in der homogenen Hautschichtmasse, 
seinem Kerne, in Fig. 6 zwei kleinere, dagegen in den Figuren 4 
und 7 eine ziemlich grosse Vacuole ab. Die Bildung der Vacuolen 
soll schon zu der Zeit erfolgen, wo die Hautschicht von der Peri- 
pherie nach der Mitte des Eies wandert. »Diese Kernvacuolen,« sagt 
STRASBURGER, »sind auch an lebenden Objecten leicht sichtbar und 
sind jedenfalls sehr oft mit dem wirklichen Kern verwechselt wor- 
den, der wegen seiner, gegen die umgebende Masse nur geringen 
Brechungsverschiedenheit im lebenden Zustande sehr schwer zu er- 
blieken ist.« 

Da nun in den Seeigeleiern die Kerne auch wie Vacuolen im 
Dotter aussehen und zu gewissen Zeiten von homogenen Protoplasma- 
höfen umgeben sind, so bin ich fest überzeugt, dass bei Phallusia 


1) STRASBURGER. Ueber Zellbildung und Zelltheilung. Jena 1875, 


390 Oscar Hertwig 


ebenfalls die Hautschiehtmasse, welche STRASBURGER als Kern ge- 
deutet hat, nur dem Protoplasmahofe, die Vacuole in demselben aber 
dem Kerne selbst entspricht. Ich deute dann die 2 Vacuolen in 
Fig. 6 als Ei- und Spermakern, die einfache Vacuole in Figur 7 
dagegen als Furchungskern !). 

In dieser Auffassung werde ich um so mehr bestärkt, als Srras- 
BURGER der Ansicht ist: AUERBACH habe bei den Nematoden die in 
den Kernen sich bildenden Vacuolen jedenfalls für die Kerne selbst 
gehalten. Ich habe nun nach dem Erscheinen der organologischen 
Studien die Eier von Ascaris nigrovenosa mehrfach untersucht und 
muss mich, gestützt auf die hierbei erhaltenen Resultate, der Ansicht 
AUERBACH’S anschliessen, nach welcher die hellen Kugeln im Proto- 
plasma die Kerne selbst und nicht, wie STRASBURGER meint, Vacuolen 
im Kerne sind. 

An den zuletzt angeführten Arbeiten glaube ich gezeigt zu haben, 
dass schon in einer beträchtlichen Anzahl verschiedener thierischer 
Eier Theile des Befruchtungsvorganges zur Beobachtung gekommen 
sind. Wie sich bei dem erhöhten Interesse, welches somit in letzter 
Zeit den ersten Entwickelungsvorgiingen im Ei zu Theil geworden 
ist, wohl mit Sicherheit erwarten lässt, werden ausgedehntere Unter- 
suchungen uns hoffentlich bald über die Verbreitung der geschilderten 
Erscheinungen nicht nur im Thier- sondern auch im Pflanzenreich 
und bei den niedersten einzelligen Organismen weitere Aufklärung 
verschaffen. 

Literaturangaben. Die Vorgänge, durch welche bei der 
Befruchtung die Entstehung eines neuen Wesens herbeigeführt wird, 
raren lange Zeit für die wissenschaftliche Forschung ein Gegenstand 
tiefsten Dunkels, ein Gebiet, auf welchem man ohne Anhalt herum- 
tappend in Hypothesen sich erschöpfte. Es würde uns zu weit führen, 
auf die unzähligen und oft wunderbar phantastischen Vorstellungen 
und Theorieen einzugehen, welche in den letzten Jahrhunderten auf- 
gestellt worden sind und deren Anzahl sich auf einige Hunderte 
belaufen soll; vielmehr werde ich mich beschränken einen kurzen 
Abriss von der Entwickelung zu geben, welchen unsre Kenntnisse 
über die Befruchtung in den letzten vierzig Jahren genommen haben. 

Da der Samen der Wirbelthiere, mit dessen Untersuchung man 


1) Wie STRASBURGER's Figur 3, in welcher viele Vacuolen in der Haut- 
schiehtmasse dargestellt sind, und seine Figur 4, in welcher eine Vacuole fehlt, 
zu erklären sind, muss ich dahingestellt sein lassen, 


Beitriige z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 391 


sich zuerst ausschliesslich beschäftigt hatte, aus zwei Bestandtheilen 
besteht: aus einer Flüssigkeit und darin befindlichen organisirten, 
meist beweglichen Elementen, so war man lange Zeit in Zweifel, 
welcher Bestandtheil der befruchtende sei. In den ersten vier Jahr- 
zehnten dieses Jahrhunderts nahm man fast allgemein an, dass die 
Samenflüssigkeit befruchte, indem sie bei der Berührung mit den 
Eiern durch die Hüllen durehdringe und mit dem Dotter sich mische. 
Die Spermatozoen dagegen hielt man für parasitische Thiere. Noch 
in Jon. Mürter’s Physiologie heisst es'): »Ob die Samenthierchen 
parasitische Thiere oder belebte Urtheilchen des Thieres, in welchem 
sie vorkommen, sind, lässt sich für jetzt noch nicht mit Sicherheit 
beantworten.« Selbst als man die wahre Natur der Spermatozoen 
erkannt hatte, theilten ihnen trotzdem noch viele Forscher eine unter- 
geordnete Rolle beim Acte der Befruchtung zu. Durch ihre Bewe- 
gungen sollten die Spermatozoen die leicht veränderliche und leicht 
in Zersetzung übergehende Mischung des Samens erhalten. Ferner 
sollten sie eine wesentliche Bestimmung als Träger der befruchtenden 
Flüssigkeit erfüllen 2). 

Diese Auffassung wurde allmälig durch eine vergleichende Unter- 
suchung des Samens im Thierreich und durch das physiologische 
Experiment widerlegt. 

In seinen Beiträgen zur Kenntniss der Geschlechtsverhältnisse 
und der Samenflüssigkeit wirbelloser Thiere zeigte KÖLLIKER), dass 
der Samen mancher Thiere, wie z. B. der Polypen, nur aus Sperma- 
tozoen besteht und dass die sogenannte Samenflüssigkeit fehlt. 
Gleiches fand REicHerrt®); für die Nematoden. Durch das physio- 
logische Experiment erkannte man, dass Samenflüssigkeit mit un- 
reifen Spermatozoen und ebenso filtrirter reifer Samen nicht be- 
fruchte. Dies wurde für die Anschauung bestimmend, dass die 
Spermatozoen die bei der Befruchtung wirksamen Theile sind und 
dass die bei den höheren Thieren unter complieirteren Geschlechts- 
verhältnissen hinzutretenden Flüssigkeiten nur als »Menstruum der 


') Jon. MÜLLER. Handbuch der Physiologie des Menschen. B. UL. 
pag. 637. 

2) Biscnorr. Entwicklungsgeschichte des Hundeeies 1845. pag. 17. 

®) KÖLLIKER. Beiträge zur Kenntniss der Geschlechtsverhältnisse und der 
Samenflüssigkeit wirbelloser Thiere 1841. Nach LEUCKART (Artikel Zeugung) 
eitirt. 

4) Reichert. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Samenkörperchen 
bei den Nematoden. Archiv f. Anat. u. Phys. 1847. pag. 135. 


392 Oscar Hertwig 


Ja 


Samenkörperehen von untergeordneter physiologischer Bedeutung an- 
gesehen werden dürfen !).« 


Seit der Zeit wurde die Art, in welcher die Spermatozoen be- 
fruchtend wirken, zum Gegenstand wissenschaftlicher Erörterung. 
Bei mikroskopischer Untersuchung hatte man früher dieselben stets 
nur Ausserlich den Eihüllen anhaften gesehen. Dieser Umstand, so- 
wie die epochemachenden Arbeiten Lirpic’s veranlassten BISCHOFF 
1547 eine Theorie der Befruchtung durch Contact aufzustellen ?). 
Nach derselben wirkt »der Same beim Contact, bei Berührung, 
durch katalytische Kraft, d. h. er constituirt eine in einer be- 
stimmten Form der Umsetzung und inneren Bewegung begriffene 
Materie, welehe Bewegung sich einer anderen Materie, dem Ei, die 
ihr nur einen höchst geringen Widerstand entgegensetzt, oder wie 
wir auch sagen können, in dem Zustande der grössten Spannung 
oder der grössten Neigung zu einer gleichen und ähnlichen Bewe- 
gung und Umsetzung sich befindet, mittheilt und in ihr eine gleiche 
und ähnliche Lagerungsweise der Atome hervorruft.« Die Eihüllen 
sollten dieser Wirkung kein Hinderniss in den Weg setzen. 


Dieser Theorie hat sich Leuckarr in dem Artikel Zeugung an- 
geschlossen. Auch ihm erscheinen »die Vorgänge im befruchteten Ei 
als das Product von zweierlei Factoren, von der primitiven Dispo- 
sition des Bildungsmateriales und von der molecularen Bewegung, 
die demselben von den Samenkörperchen bei der Berührung mitge- 
theilt wird *) .« 


Auf die Unhaltbarkeit dieser Auffassung machte schon frühzeitig 
h. WAGNER aufmerksam, weil durch die blosse Contacttheorie die 
Uebertragung der Eigenschaften des Vaters auf die Nachkommen- 
schaft nicht erklärt werde, vielmehr eine Betheiligung des männ- 
lichen Zeugungsstoffes als solehen bei der Befruehtung durchaus 
erforderlich erscheine !). 


In der Geschiehte unseres Gegenstandes tritt jetzt eine Periode 
ein, welche sich dadurch auszeichnet, dass von verschiedenen Seiten 
Beobachtungen mitgetheilt werden, nach welchen Spermatozoen inner- 


I) LeucKART. WaAGNER’s Handwörterbuch der Physiologie B. IV, pag. 906. 

?) BiscHhorr. Theorie der Befruchtung. Archiv f. Anat. u. Phys. 1847. 
Entwicklungsgeschichte des Meerschweinchens 1852. 

3) LEUCKART. WAGNER’s Handwörterbuch B. IV. pag. 960. 

4) WaAGNER’s Handwörterbuch f. Physiol. B. IV. pag. 1001-1018. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 393 


halb der Eihaut und im Dotter bei verschiedenen Thieren wahrge- 
nommen worden sind. 

Die erste derartige Angabe rührt von Barry her, der an Ka- 
nincheneiern im Zweitheilungsstadium innerhalb der Dotterhaut zwi- 
schen und in den Zellen Spermatozoen beschrieben hat!). Einige 
Jahre später will derselbe noch genauer den Befruchtungsvorgang 
selbst beobachtet haben. An dem auf der Dotteroberfliiche gelegenen 
Keimbläschen des Säugethiereies und ebenso in der zona pellucida 
über ihm soll eine kleine Oeffnung entstehen; hier soll das Sperma- 
tozoid eindringen; sein befruchtender Stoff soll von dem ihm ent- 
gegenwandernden Keimfleek aufgenommen werden. In dem Keim- 
fleck (der Hyaline Barry’s), welcher so mütterlichen und väterlichen 
Befruchtungsstoff vereinigt, soll jetzt der schon früher erwähnte 
Keimflecktheilungsprocess beginnen ?). 


An Barry’s Angaben schliessen sich Untersuchungen von NEL- 
SON an, welche an den Eiern von Ascaris mystax angestellt wurden ®). 
Hier sollen die Spermatozoen vor dem Verschwinden des Keimbläs- 
chens in die Oberfläche des Dotters in grösserer Anzahl eindringen, 
anschwellen, durchsichtig werden und sieh auflösen. Dann soll das 
Keimbläschen untergehen, der Keimfleck aber bestehen bleiben und 
sich vergrössern und das Embryonalbläschen bilden (the embryonie 
vesicle and spot). 


Vieles Aufsehen erregte in wissenschaftlichen Kreisen das 1853 
erschienene Werk KEBEr’s!) »Ueber den Eintritt der Samenzellen 
in das Ei.« Gleichzeitig in lateinischer und deutscher Sprache abge- 
fasst war dasselbe den bedeutendsten Männern seiner Zeit, BAER, 
BARRY, BiscHoFF, MÜLLER, RATHKE, WAGNER gewidmet und zur 
Beurtheilung empfohlen. Keser hat an den Eiern der Flussmuschel 
eine Oeffnung entdeckt, durch welche die Samenzellen in den Dotter 
eindringen sollen, und hat er dieselbe die Mikropyle des Eies be- 
nannt. An ihrem Eingang hat er im Dotter einen länglichen Körper 
liegen sehen und denselben für ein eingedrungenes Spermatozoon 
gedeutet. Nach seinen Beobachtungen soll es schon in den unreifen 


1) Barry. Philosophical Transactions 1843 Pars I. Wörtlich mitgetheilt 
in Krper’s Abhandlung: De spermatozoorum introitu in ovula. pag. 63. 

?) Barry. Archiv fiir Anatomie u. Physiologie 1850 pag. 554. 

3) NELSON. On the reproduction of Ascaris mystax. Proceedings of the 
royal Society. Vol. VI. pag. $6. Philosophical Transactions 1852. 

4) Keser. De spermatozoorum introitu in ovula. Königsberg 1853. 


394 Oscar Hertwig 


Eierstockseiern vorhanden sein, ein viertel Jahr lang in denselben 
verweilen und sich dann auflösen. | 

Die Arbeit Krger’s fand gleich bei ihrem Erscheinen eine herbe, 
aber gerechte Kritik durch Funke!) in Scumipt’s Jahrbüchern der 
gesammten Mediein.- Desgleichen griff HessLınG 2) auf eigene Unter- 
suchungen gestützt die durch schlechte Methode erhaltenen Resultate 
an und hob namentlich hervor, dass der vermeintliche Samenfaden- 
kopf nichts Anderes sei, als der bisweilen scharf contourirte Rand 
der inneren Oeffnung der Mikropyle*). Auch andere Forscher , die 
sich seitdem mit dem Gegenstand beschäftigt haben, konnten KEBER’s 
Deutung nicht bestätigen (BiscHorr !), Bruch), FLEMMING ®). Trotz- 
dem verharrte derselbe bei seiner ersten Behauptung und suchte die- 
selbe durch eine zweite Arbeit zu stützen”). Obwohl die Unter- 
suchungen KEBEr’s in ihren Hauptsachen nicht bestätigt wurden, so 
haben dieselben doch eine nicht unbedeutende Rolle in der Geschichte 
des vorliegenden Gegenstandes gespielt, indem sie sowohl eine leb- 
hafte wissenschaftliche Erörterung hervorriefen als auch für eine 
Anzahl weiterer Untersuchungen die Veranlassung wurden. Die 
Frage nach dem Eindringen der Spermatozoen in den Dotter war 
damals gleichsam eine brennende Tagesfrage in der Wissenschaft 
geworden. Welchen Werth man auf die Beobachtung eines Sperma- 
tozoen innerhalb der Dotterhaut legte, geht recht augenscheinlich 
daraus hervor, dass BARRY sowohl als NELSON, KEBER und später 
MEISSNER jedesmal ein Collegium von Professoren und Doctoren zu- 


- 


‚ Funke. Scumipt’s Jahrbücher der gesammten Mediein. B. 80. pag. 118. 


ts 


) HessLinG. Einige Bemerkungen zu des Dr. Keper’s Abhandlung: 
»Ueber den Eintritt der Samenzellen jn das Ei.« Zeitschr. f. wiss. Zool. B. V. 
1854, 

3) Nach den neueren Untersuchungen FLEMMING’s soll der KEBER'sche 
Körper in der Mikropyle des Eierstockseies als Körper existiren, aber nicht zu 
den Befruchtungsvorgängen sondern zu den Ernährungsvorgängen des Dotters in 
Beziehung stehen. 

4, BISCHOFF. Widerlegung des v. Dr. Keser ete. behaupteten Eindrin- 
gens der Spermatozoiden in das Ei. 1854. 

5) Bruch. In einem an KEBER gerichteten Brief mitgetheilt in KEBER'S 
mikroskop. Untersuchungen über die Porosität der Körper 1854. 

6) FLEMMING. Ueber die ersten Entwicklungserscheinungen am Ei der 
Teichmuschel. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. X. 

*) Keser. Mikroskopische Untersuchungen über die Porosität der Körper 
nebst einer Abhandlung über den Eintritt der Samenzellen in das Ei. Königs- 
berg 1854. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 395 


sammenberiefen, um ihnen den Befund zu zeigen und Zeugniss von 
ihnen ablegen zu lassen. 

Schon ein Jahr nach Kuper’s letzter Abhandlung erschienen wei- 
tere Untersuchungen von Newport, BISCHOFF und MEISSNER. 

Newerorr!) theilt in den Philosophical Transactions Beobachtungen 
mit, nach denen er das Eindringen der Spermatozoen in das Innere 
des Froscheies in der ersten Stunde nach der Befruchtung unmittelbar 
verfolgt hat, und nimmt er an, dass die Vermischung der Bestand- 
theile der eingedrungenen und zerfallenden Samenelemente mit der 
Substanz des Dotters den wahren Befruchtungsact bedingt. 

Auch Biscnorr?), der Begründer der Contacttheorie, bestätigt 
jetzt selbst, wogegen er früher vielfach angekämpft hatte, den Ein- 
tritt der Spermatozoen in das Ei der Frösche und des Kaninchens. 
MEISSNER®) endlich beschreibt die Befruchtungsvorgänge von den 
Eiern verschiedener Thiere und namentlich von Ascaris mystax, 
welche nach Nerson’s Vorgang ein Hauptuntersuchungsobjeet in dieser 
Frage geworden war. Die Eier von Ascaris mystax sollen eine Mi- 
kropyle besitzen, durch welche die Samenkörperchen in grösserer 
Anzahl eindringen. Im Dotter sollen dieselben sich allmälig immer 
mehr abrunden und schliesslich zu grösseren oder kleineren sphä- 
rischen Fetttropfen werden, die sich in Aether lösen und die nicht 
eine Spur ihrer Vergangenheit mehr verrathen. Mehrere Fetttropfen 
sollen zu einem zusammenfliessen und endlich mit dem Dotter sich 
mischen. Der Theil des Samenkörperchens, welcher die Fettmeta- 
morphose eingeht, soll der wichtigste Theil, das eigentlich befruch- 
tende sein. Ferner schildert MretssNer die Mikropyle an verschie- 
denen Inseeteneiern und theilt einen Befund mit, dem zu Folge er 
an Kanincheneiern, die schon im Stadium der Keimblase sich befan- 
den, Spermatozoen zwischen den Zellen gesehen hat. 

Die Untersuchungen MEIssNer’s über Ascaris mystax erfuhren ein 
ähnliches Schicksal wie KEBER’S Arbeiten, indem sie einen lebhaften 


I) Newport. On the Impregnation of the Ovum in the Amphibia. Phi- 
losophical Transactions 1853. T. II. Referirt nach Cansrarr’s Jahresbericht. 
Würzburg 1855. Band I. 

2) BiscHorr. Bestätigung des von Dr. NEWPORT bei den Batrachiern und 
von Dr. Barry bei dem Kaninchen behaupteten Eindringens der Spermatozoiden 
in das Ei. Giessen 1854. 

3) MEISSNER. Beobachtungen über das Eindringen der Samenelemente in 
den Dotter. Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. VI 1855. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 27 


396 Oscar Hertwig 


Widerspruch hervorriefen, so von Seiten Biscnorr’s '), CLAPAREDE’S 2) 
und Munk’s*). CLAPAREDE, welcher uns am vorurtheilsfreisten unter- 
sucht zu haben scheint, zeigt, dass Meıssner’s Mikropyle bei den 
Eiern von Ascaris mystax nicht besteht, dass die von NELSON und 
MEISSNER über die Befruchtung mitgetheilten Beobachtungen unzu- 
reichend sind, um das Eindringen der Spermatozoen festzustellen, 
dass endlich die Theorie der Umwandlung der Samenkörperehen in 
Fett jeden festen Grundes ermangelt und dieselbe durchaus nicht 
aufrecht erhalten werden kann. 

Eine weitere Arbeit MEISSNER’S#) über die Befruchtung von Eehinus 
esculentus stand mir leider nicht im Original zur Verfügung. Wie 
ich aber aus einem Referat in CAnstarr’s Jahresberichten®) ersehe, be- 
schreibt MEıssnEr eine Mikropyle in den Hüllen des Seeigeleies. Von 
den zahlreichen Spermatozoen, die sich in reichlicher Menge an der 
Mikropyle ansammeln, sollen nur wenige in den Dotter eindringen 

Wenn ich die mitgetheilten Untersuchungen einer Beurtheilung 
unterwerfe, so vermisst man in dem grössten Theil derselben in hohem 
Grade eine sachgemässe Darstellung und Deutung der beobachteten 
Thatsachen. Denn wie hätte sonst KEBER den Körper, den er ein 
viertel Jahr lang an derselben Stelle liegend fand, und wie hätte 
MEISsnER Fetttropfen für umgewandelte Spermatozoen erklären dür- 
fen. Da ferner nie die angewandte Untersuchungsmethode mitgetheilt 
und objeetiver Befund und Beurtheilung nieht genügend auseinander- 
sehalten worden ist, so ist es wirklich schwierig, ein richtiges Urtheil 
darüber sich zu bilden, wie vieles von den älteren Forschern richtig 
beobachtet worden ist. Jedenfalls aber beschränken sich die wissen- 
schaftlichen Errungenschaften aus den angeführten Arbeiten, soweit 
sie über den Befruchtungsaet handeln, auf den Nachweis einer Oeff- 
nung in den Hüllen vieler Eier, der sogenannten Mikropyle (KEBER) 
und auf den Nachweis der Spermatozoen innerhalb der Dotterhaut 


I) Biscuorr. Ueber Ei- und Samenbildung und Befruchtung bei Ascaris 
mystax. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. VI. 

2) CLAPAREDE. Ueber Eibildung und Befruchtung bei den Nematoden. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. IX. 

3) Munk. Ueber Ei- und Samenbildung und Befruchtung bei den Nema- 
toden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. IX. 

4) MEISSNER. Ueber die Befruchtung der Eier von Echinus esculentus. 
Verhandl. der naturf. Gesellschaft in Basel. Basel 1856. 

5) CANSTATT’s Jahresbericht über die Fortschritte der gesammten Medicin 
im Jahre, 1856. Würzburg 1857. pag. 147. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 397 


und im Dotter. Dagegen hat keiner der angefiihrten Forscher die 
weiteren Schicksale eines in den Dotter eingedrungenen Samen- 
kérperchens richtig beobachtet. 

In den nun folgenden Jahren scheint das Interesse für die Vor- 
gänge bei der Befruchtung mehr und mehr abgenommen zu haben. 
Zwar finden sich noch hie und da kleinere Mittheilungen über ein 
Verschmelzen der Spermatozoen mit dem Dotter, dagegen ist mir 
eine umfassendere und speciell auf diesen Gegenstand gerichtete 
Untersuchung aus diesem Zeitabschnitt nicht bekannt. Die neuesten 
Beobachtungen über den Vorgang der Befruchtung hat BürscHhLr!) mit- 
getheilt. »Bei Cephalobus rigidus, einem sehr günstigen Objecte, 
soll das vom Eierstock sich lösende unterste Ei, sobald es das erste 
Spermatozoon der Samenblase erreicht, sich augenblicklich mit dem- 
selben vereinigen, indem es dasselbe mit sich reissend, es lang aus- 
zieht. Das Spermatozoon soll sieh der Oberfläche des Dotters anschmie- 
gen und wie es scheint, schon nach dem Eintritt des Eies in den Uterus 
vollständig mit dem Dotter verschmolzen sein.« Zu einer etwas anderen 
Auffassung ist Bürschuı bei Cucullanus elegans gelangt. Hier sollen 
»die befruchteten Eier deutlich das der Oberfläche des Dotters ein- 
gesenkte Spermatozoon als ein Häufchen dunkler Körner, die von 
einem hellen Hofe umgeben sind, erkennen lassen; es soll also das 
Spermatozoon vorerst nicht mit dem Dotter verschmelzen und sich 
auch noch eine gewisse Zeit, während welcher wichtige Entwicke- 
lungsvorgänge verlaufen, auf der Oberfläche des Dotters deutlichst 
erhalten.« Den Moment der Befruchtung selbst hat BürschLı nicht 
gesehen, da die Untersuchung der sehr empfindlichen Eier in zwei- 
procentiger Essigsäure vorgenommen wurde. 


Wenn ich jetzt auf das zusammengestellte literarische Material 
einen Rückblick werfe um ein allgemeines Resultat aus demselben 
zu erhalten, so kann ich den Stand der Befruchtungslehre, wie er nach 
den vorliegenden Beobachtungen sich ergibt, nicht besser kennzeichnen 
als mit den Worten, in welchen Wunpr? in seinem Lehrbuch der 
Physiologie die Befruchtung schildert. »Die wesentliche Bedingung 
der Befruchtung,« heisst es daselbst, »ist höchst wahrscheinlich das 
Eindringen der Samenkörperchen in den Eiinhalt, das in den ver- 


1) Bürschuıi. Vorläufige Mittheilung über Untersuchungen betreffend die 
ersten Entwicklungsvorgänge im befruchteten Ei von Nematoden und Schnecken. 
Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. XXV. 

2) Wunpt. Lehrbuch der Physiol. der Menschen 1873. pag. 250. 


27* 


398 Oscar Hertwig 


schiedensten Wirbelthierelassen nachgewiesen werden konnte. Nach- 
dem die Samenkörperchen in das Ei eingedrungen sind, verlieren sie 
sehr schnell ihre Beweglichkeit und lösen sich im Dotter auf. Eine 
Theorie oder auch nur irgend begründete Hypothese über die Natur 
der Vorgänge, durch welche die Samenelemente nach ihrem Ein- 
dringen in den Dotter in diesem den Entwickelungsprocess anregen, 
besitzen wir nicht!) .« 


III. Abschnitt. 


Die Eifurchung. 


Zur Untersuchung der Theilungsvorgänge an thierischen Zellen 
sind wohl die geeignetesten und daher auch die am meisten ange- 
wandten Objecte die kleineren und durchsichtigen Eier niedriger 
wasserbewohnender Thiere, welche ihre Geschlechtsproducte zur Zeit 
der Reife aus ihrem Körper entleeren. Einmal erhält hier der Beob- 
achter die seltene Gelegenheit, an dem in seinem natürlichen Me- 
dium gelassenen lebenden Objecte die Theilungsvorgänge unmittelbar 
unter dem Mikroskop zu verfolgen, ausserdem aber kommt es ihm 
auch noch bei der Untersuchung sehr zu Statten, dass am Ei wie 
bei keiner andern Zelle die Theilungen in rascher Aufeinanderfolge 
in einem kurzen Zeitraum sich vollziehen, und dass der Beobachter 
es ganz in seiner Hand hat, zu einer bestimmten Zeit dureh Vor- 
nahme der künstlichen Befruchtung die Entwieklung einzuleiten und 
dieselbe von Anfang bis zu Ende Schritt für Schritt zu verfolgen. 

Um bei der Eifurchung in die Veränderungen, welche im Dotter 


-1) Zu demselben Resultat sind bis jetzt die Botaniker in der Erkenntniss 
des Befruchtungsvorganges gelangt. »Nach dem gegenwärtigen Stande der Beob- 
achtungen« — sagt Sachs in seinem Lehrbuch der Botanik (1874. pag. 871 bis 
872), — »darf man annehmen, dass die Befruchtung immer in einer Vermischung 
der befruchtenden Substanz der männlichen Zelle mit dem Protoplasma der 
weiblichen besteht; bei der Conjugation ist die Vermischung durch die Ver- 
schmelzung beider Zellen gegeben; bei der Befruchtung der Oedogonien und 
Vaucherien wurde von PRINGSHEIM das Eindringen des Spermatozoids in das 
Protoplasma der Eizelle und seine Auflösung in diesem beobachtet; die Sper- 
matozoiden der Muscineen und Farne wurden von HoFMEISTER, die der Marsi- 
lien von HANSTEIN bis in die Archegonien, die der Farne von STRASBURGER 
bis in die Eizelle hinein verfolgt.« 


2 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 399 


und namentlich am Kern sich abspielen, einen Einblick zu gewin- 
nen, haben sich meist die älteren Forscher und in der neueren Zeit 
auch AurRBACH auf die Beobachtung eines geeigneten Objectes im 
frischen Zustande beschränkt. Wie wir indessen aus dem Folgenden 
sehen werden, ist diese Untersuchungsweise, für sich allein ausgeübt, 
durchaus nicht im Stande uns mit den Veränderungen bei der Thei- 
lung bekannt zu machen. Denn viele Vorgänge entziehen sich bei 
der Beobachtung des lebenden Objeetes der Wahrnehmung deswegen, 
weil auf gewissen Entwicklungsstadien der Kern und die ihn zu- 
nächst umgebenden Dottertheile von so gleichartiger Lichtbrechung 
werden, dass sie selbst mit guten Mikroskopen nicht mehr unter- 
schieden werden können. Hier ist es denn geboten, die in der mi- 
kroskopischen Technik gebräuchlichen Reagentien bei der Unter- 
suchung mit zu Hülfe zu ziehen. Durch sie allein können wir die 
im frischen Zustande nicht mehr wahrnehmbaren Verschiedenheiten 
zwischen dem Kern und der ihn umgebenden Substanz künstlich 
steigern und für unser Auge wieder erkennbar machen, indem wir 
entweder durch Säuren die Eiweisskörper in verschiedener Weise zur 
Gerinnung bringen oder ihre verschiedene Imbibitionsfähigkeit in 
Färbungsflüssigkeit zu ihrer Unterscheidung benutzen. 

Wenn somit nicht in Abrede gestellt werden kann, dass an 
zweckmässig behandelten Präparaten vieles besser als am lebenden 
Objecte erkannt werden kann, so darf deswegen dennoch die Unter- 
suchung im frischen Zustand nicht unterschätzt oder gar bei Seite ge- 
schoben werden. Um die einzelnen durch Reagentien conservirten Ent- 
wicklungsstadien recht zu deuten, müssen wir zuvor an einem lebenden 
Objecte den ganzen Furchungsprocess verfolgt und gesehen haben, 
wie die besonders characteristischen Stadien entstehen und in andere 
sich umwandeln. Die Untersuchung der Eifurchung im frischen Zu 
stande muss die Grundlage bilden, an welche sich dann weiterhin 
die durch Reagentien erhaltenen Bilder bestätigend und ergänzend 
anschliessen. 

Wie diese Gesichtspuncte den Gang der Untersuchung geregelt 
haben, so mögen sie auch für den Gang der Darstellung massgebend 
sein. Im Folgenden werde ich daher zunächst die Erscheinungen, 
soweit sie an dem sich furchenden Ei erkannt werden können, im 
Zusammenhang schildern, alsdann die Bilder beschreiben, welche 
Reagentien von den einzelnen Stadien liefern. Durch Combination 
der beiden Beobachtungsreihen werden wir erst das Gesammtresultat 
von den Vorgängen bei der Eifurchung erhalten. 


400 Oscar Hertwig 


Wenn man ein sich furchendes Ei während mehrerer Stunden 
beobachten will, müssen einige Vorsiehtsmaassregeln getroffen werden. 
Die Seeigeleier sind nämlich gegen äussere Einflüsse sehr empfind- 
lich und vertragen weder einen leichten Druck des Deckgläschens 
noch Veränderungen im Concentrationsgrad des Meerwassers, sofern 
dieselben nicht ganz allmälig und in geringem Maasse erfolgen. 
Wenn man zum Beispiel zu einem Tropfen Meerwasser, welches 
einige Zeit unter dem Deckgläschen gestanden hat, einen frischen 
Tropfen vom Rande her zufliessen lässt, so kann man sicher sem, 
dass plötzlich alle Eier absterben. — Bei der Empfindlichkeit 
des Untersuchungsobjeets gegen Druck konnte die Compressions- 
methode, durch welche AurrBach bei den Nematodeneiern so viel 
erreicht hat, nicht mit Vortheil benutzt werden. Die von mir ge- 
troffenen Vorkehrungen bei der Beobachtung bestanden nun einmal 
darin, dass ich die Ecken des Deckgläschens mit Wachsfitisschen 
versah , so dass es auf die darunterliegenden Eier keinen Druck 
mehr ausüben konnte. Ferner habe ich das Verdunsten des Meer- 
wassers bei länger dauernder Beobachtung dadurch zu beschränken 
versucht, dass ich um den Rand des Deckgläschens einen Wachs- 
rahmen herumlegte. Bei Befolgung dieser Vorsichtsmaassregeln ge- 
lang es mir einzelne Eier von der Befruchtung bis zur Vier- und 
Achttheilung zu beobachten. 

Nach diesen Bemerkungen nehme ich den Faden der Darstel- 
lung wieder bei jenem Entwicklungsstadium auf, wo ich ihn im 
zweiten Theile dieser Arbeit fallen gelassen habe. 

Wie bereits gezeigt, entsteht etwa eine viertel Stunde nach ein- 
geleiteter Befruchtung durch die Verschmelzung des Ei- und Sperma- 
kerns ein einfacher , central gelegener, kugeliger Kern, der Fur- 
chungskern, um welchen das Protoplasma bis zum Rand der Dotter- 
kugel eine strahlenartige Anordnung besitzt (Fig. 11). Allmälig 
sammelt sich jetzt in seiner nächsten Umgebung eine homogene 
körnchenfreie Substanz an. Wenn man jetzt ein genaues Augenmerk 
auf den Kern richtet, so wird man erkennen, dass derselbe nicht 
immer kugelig beschaffen ist, sondern bald hier bald da kleine Ausbuch- 
tungen und Einziehungen zeigt, mit einem Worte, dass der Kern seine 
Gestalt amöboid verändert. Hierdurch und durch die Umlagerung 
mit einer Rinde körnchenfreien Protoplasmas erklärt es sich, dass im 
Allgemeinen die Kerncontouren jetzt minder deutlich als im unbe- 
fruchteten Zustande hervortreten. Nach einiger Zeit führen die 
Formveränderungen am Kern zu einer bleibenden Verlängerung des- 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 401 


selben. Die Endpuncte seines längsten Durchmessers wollen wir 
als die Pole des Kerns bezeichnen. 

An den beiden Kernpolen treten in dem Dotter eine Reihe 
eigenthiimlicher und wichtiger Erscheinungen auf. Allmälig sammelt 
sich an ihnen eine völlig homogene Substanz an und bildet um die- 
selben einen zunächst kleinen Hof. In der Umgebung des Hofs ord- 
nen sich die Dotterkörnehen in Radien an, die auf die Kernpole als 
gemeinsames Centrum gerichtet sind. Indem sich nun einerseits der 
körnchenfreie Hof immer mehr allseitig vergrössert, andererseits die 
ihn umgebenden Körnchenradien durch Anlagerung neuer Körnchen 
an ihre Enden sich verlängern, entstehen in der Eizelle zwei kleine 
helle Sonnen, zwischen welehen der Kern als Verbindungsstück 
mitten innen liegt (Fig. 16a). Die beiden Sonnen fahren fort lang- 
sam zu wachsen (Fig. 165) und übertreffen schliesslich den Kern 
an Ausdehnung !). 

Während dieser Veränderungen sind an den beiden Polen die 
Contouren des Kerns undeutlich geworden, doch gewann ich bei 
aufmerksamer Beobachtung den Eindruck, als ob jederseits ein Fort- 
satz bis zum Mittelpunct jeder Sonne sich hineinerstrecke. Ein 
völlig klares Bild konnte ich indessen nie erhalten, auch dann nicht, 
wenn ich mit dem Deckglas eine leichte Compression auf das Ei 
ausübte. Wenn die beiden Sonnen den Kern an Grösse bedeutend 
übertreffen, dann tritt endlich ein Stadium ein, wo der letztere sich 
vollständig der Beobachtung am lebenden Objecte entzieht. Trotz- 
dem ich oftmals in dem fraglichen Augenblicke den Kern scharf und 
unausgesetzt im Auge behielt, so sah ich ihn plötzlich undeutlich 
werden und rasch spurlos verschwinden, ohne dass ich jemals im 
Stande gewesen wäre mir ein Urtheil darüber zu bilden, wodurch 
das Schwinden des Kerns veranlasst worden wäre. 

Mit dem scheinbaren Untergange des Kerns ist im Eidotter ein 
Bild entstanden , welches von einigem Bestande ist, der Theilung 


!) In einigen Fällen habe ich eine Modification dieses Entwicklungsganges beob- 
achtet. Die an den beiden Polen des ovalen Kerns sich ansammelnde homogene 
Substanz verlängerte sich ziemlich bedeutend nach den zwei entgegengesetzten 
Richtungen und es entstand so etwa eine halbe Stunde nach der Befruchtung 
das in Figur 15 dargestellte Bild. Mitten durch das Ei verläuft hier ein heller 
kérnchenfreier Streifen oder Stab, in dessen Mitte der ovale Kern liegt. Um 
den Stab, besonders aber um die Enden desselben sind die Dotterkörnchen in 
Radien angeordnet, in einer Weise, welche durch die gegebene Abbildung besser 
als durch Worte veranschaulicht wird. 


402 Oscar Hertwig 


unmittelbar vorausgeht und zu den am meisten characteristischen 
gehört. Wie Figur 17 zeigt, befinden sich in dem Eicentrum nahe 
bei einander zwei runde kérnchenfreie Stellen, die, wenn wir sie uns 
körperlich vorstellen, eine Kugelform und einen Durchmesser von 
28,5 u besitzen. Unter einander hängen sie durch einen schmalen 
körnchenfreien Streifen zusammen, welcher die Stelle einnimmt, wo 
früher der vacuolenartige Kern gelegen hatte. Der Streifen ist 
bügelförmig gekrümmt. Wir müssen daher, wenn der Bogen des 
Verbindungsstückes nach unten am Beobachtungsobjeet gerichtet ist, 
den Tubus des Mikroskops etwas senken, um die Verbindung zwi- 
schen beiden Sonnen wahrzunehmen. Um jede Sonne, welche durch 
ihre helle homogene Beschaffenheit aus der körnigen Umgebung recht 
deutlich hervortritt, sind die Dotterkérnchen in Radien angeordnet, 
welche einerseits fast bis zur Eioberfläche reichen, andererseits in 
einer Ebene endigen, welche man durch die Mitte der Figur senk- 
recht zum Verbindungsstiick hindurchlegt. Durch diese Ebene wird 
das Ei in zwei Hälften zerlegt, deren jede eine Sonne mit ihrem 
Strahlenbereich enthält. Ich werde dieselbe von hier ab als Thei- 
lungsebene bezeichnen. In ihr treffen sich die medianen Strahlen 
beider Eihälften unter einem stumpfen oder spitzen Winkel. Die 
Abgrenzung der Körnchenstrahlen gegen die homogene Substanz ge- 
schieht nicht in einer Fläche, vielmehr springen einzelne Radien 
weiter, andere weniger weit gegen den Mittelpunct der Sonne vor, 
so dass dieselbe auf dem Durchschnitt eine gezackte Umrandung 
erhält. Noch anschaulicher lässt sich die Vertheilung und das Lage- 
verhältniss von Körnchen und homogener Substanz zu einander dar- 
stellen, wenn wir bei der Beschreibung von letzterer ausgehen. Wir 
finden dann, dass in der Mitte jeder Eihälfte die homogene Substanz 
eine kugelförmige Anhäufung bildet und von diesem Centrum nach 
der Peripherie sich in radienartig angeordnete breite Keile fortsetzt, 
dass diese Keile sich sehr rasch theilen und in feine Strahlen zer- 
fallen, welche dicht beisammen liegen und bis zur Eiperipherie drin- 
sen. In den freigelassenen Bahnen lagern sich die Dotterkörnchen, 
welche daher gleichfalls Radien bilden müssen. Da sie jetzt nicht 
mehr gleichmässig im Dotter vertheilt sind, so liegen sie natürlich 
in den Radien gedrängter als zuvor hintereinander. 

Die hier geschilderte, etwa eine viertel Stunde vor der Thei- 
lung entstehende Figur ist von AUERBACH recht passend als die 
hantelförmige bezeichnet worden. Im Folgenden werde ich auch 
diese Benennung beibehalten und werde ich, um mich kürzer aus- 


— 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 403 


drücken zu können, von einer Hantelfigur und einem Hantel- 
stadium der Eitheilung sprechen. 

Da die Seeigeleier kugelförmig beschaffen sind und in Folge 
dessen keine feste Lage auf dem Objeetträger einnehmen, so erhält 
man von der Hantelfigur, wie auch von den übrigen Entwicklungs- 
stadien die mannigfaltigsten Bilder. Es kann zum Beispiel das Ei 
derartig liegen, dass die eine Kugel der Hantel nach unten, die 
andere nach oben gerichtet ist. Man erblickt dann nur eine Sonne 
im Gesichtsfeld und erst bei tieferer oder höherer Einstellung wird 
man die zweite gewahr. 

Mit der Darstellung der Veränderungen des Kerns und der ihn 
umgebenden Dottertheile beschäftigt, habe ich bisher eine Erschei- 
nung unerwähnt gelassen, welche auf der Dotteroberfläche verläuft. 
Zur Zeit ungefähr, wo der Kern sich zu strecken und an seinen 
Polen sich je eine körnchenfreie Stelle zu bilden beginnt, verliert das 
Ei seine ursprüngliche glatte Begrenzung (Fig. 16a). Es entstehen 
Ein- und Ausbuchtungen , welche seiner Oberfläche ein höckriges 
Aussehen verleihen. Durch häufig erneute Untersuchung konnte ich 
feststellen, dass diese Erscheinung mit Regelmässigkeit in dem ge- 
nannten Stadium eintritt und daher ein gesetzmässiger Vorgang ist, 
der mit den inneren Umlagerungen der Protoplasmatheile zusammen- 
hängt. Wenn die Hantelfigur sich auszubilden beginnt, nimmt das 
Ei auch nach und nach wieder seine ursprüngliche runde Form mit 
glatter Oberfläche an. 

Das Endresultat der von mir auf den vorhergehenden Seiten 
geschilderten Vorgänge besteht in einer Umlagerung des gesammten 
Ei-Inhalts und in einer Vertheilung desselben auf zwei gleiche Hälf- 
ten, deren jede ein homogenes Centrum und eine körnige strahlig 
differenzirte Rindenschicht besitzt. Dieses Resultat ist etwa eine 
Stunde nach eingeleiteter Befruchtung vollständig erreicht. Es be- 
ginnt nun eine zweite Reihe von Erscheinungen, welche in der Bil- 
dung zweier Tochterzellen mit je einem central gelegenen kugligen 
Kern ihren Abschluss finden. Zunächst verliert das Ei seine kugel- 
förmige Beschaffenheit, indem es sich der Länge der Hantel ent- 
sprechend etwas streckt und hierdurch eine mehr ovale Form an- 
nimmt (Fig. 17). Bald darauf sieht man in der Theilungsebene 
eine ringförmige Einschnürung entstehen, welche das erste Anzeigen 
der beginnenden Theilung ist. Da der Vorgang sich von hier ab 
in wenigen Minuten vollzieht, so ist er von Anfang bis zu Ende 
leicht unter dem Mikroskop zu verfolgen. Man sieht nun, wie die 


404 Oscar Hertwig 


ringförmige Furche immer tiefer einschneidet (Fig. 18) und wie in 
Folge dessen beide Eihälften sich weiter von einander entfernen, 
so dass das gesammte Ei eine bedeutende Streekung in einer Rich- 
tung erfährt. Zu dieser Zeit kann man die Gestalt des Eies unge- 
fähr mit derjenigen einer Sanduhr vergleichen. Zwei sich kugelför- 
mig abrundende Eihälften hängen durch einen dünner und dünner 
werdenden Hals zusammen. Indem derselbe schliesslich ganz von 
der ringförmigen Furche durchschnitten wird, ist die Zweitheilung 
vollzogen. Die beiden Segmente, welche im Verlauf der Theilung 
sich von einander entfernt und abgerundet haben, legen sich jetzt 
wieder dieht aneinander und platten sich an der Berührungsfläche 
so vollkommen ab, dass jedes Theilstück nahezu einer Halbkugel 
gleicht (Fig. 19). Das zweigetheilte Ei wird hierdurch äusserlich 
wieder dem ungetheilten ähnlich, indem auf der Oberfläche nur eine 
leichte Furche und auf dem Durchschnittsbild eine zarte Trennungs- 
linie den stattgehabten Vorgang andeutet (Fig. 20). Während der 
Theilung hat sich die Membran des Eies in die entstehende Furche 
eine Strecke weit mit eingesenkt, indem sie sich in einzelne Falten 
zusammengelegt hat (Fig. 18). Nach vollendeter Furchung nimmt 
sie dann ihre frühere Lage und Beschaffenheit wieder an. 

Unmittelbar während und nach der Theilung vollziehen sich auch 
im Innern des Eies eine Reihe wichtiger Veränderungen. Die beiden 
Theile der Hantelfigur rücken, je mehr die Furche einschneidet, um 
so weiter auseinander und verändern hierbei ihre Form, indem jede 
Kugel sich parallel zur Theilungsebene ausbreitet und in entge- 
gengesetzter Richtung abflacht. Hierdurch verwandelt sie sich in 
eine nach der Theilungsebene zu eoncav gekrümmte dieke Scheibe, 
deren Mittelpunet mit dem Mittelpunct der entgegengesetzten Scheibe 
nach wie vor durch einen dünnen, jetzt bedeutend in die Länge ge- 
zogenen Stiel zusammenhängt. Die Dotterkörnchen sind noch deut- 
lich strahlenförmig um die helle Figur angeordnet. Während aber 
im Hantelstadium die nach der Theilungsebene ausstrahlenden Ra- 
dien unter einem Winkel sich trafen, so hat sich jetzt bei der statt- 
gehabten Verlängerung des Eies der Winkel ausgeglichen. Es ver- 
laufen daher gerad gestreckte oder leicht gebogene Reihen von 
Dotterkérnchen von einer Scheibe zur anderen, dem Verbindungs- 
stiel derselben parallel, durch den Hals des sanduhrförmig gestalte- 
ten Eies. 

Kurz vor oder unmittelbar nach der Durchschneidung sieht man 
in einiger Entfernung von der Theilungsebene in dem Verbindungs- 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 405 


stiel plötzlich je eine helle kleine Stelle auftauchen. Anfänglich 
unregelmässig begrenzt wird sie nach und nach deutlicher und run- 
det sich zu einer kleinen Kugel ab, die langsam an Grösse zunimmt. 
Die neugebildete Kugel, welche durch ihren helleren Inhalt kenntlich 
aus dem homogenen Protoplasma deutlich hervorleuchtet, ist der 
Kern der Tochterzelle. So ist das in Figur 19 (untere Eihälfte) 
dargestellte Bild entstanden. In jeder Eihälfte erblickt man eine 
flache pilzhutförmig ausgebreitete Scheibe von körnehenfreier Substanz, 
von welcher ein dünner Stiel nach der Berührungsfläche der beiden 
Segmente verläuft. In dem Stiel erkennt man excentrisch in der 
Tochterzelle liegend den wieder wahrnehmbar gewordenen Kern. 
Dieses Stadium ist indessen nur von ganz vorübergehender Dauer, 
indem sich einestheils die Verschiedenheiten in der Vertheilung der 
Körnehen und der homogenen Substanz allmälig ausgleichen, an- 
dererseits der Kern seine Lage verändert. Zunächst verliert sich 
die strahlenartige Anordnung der Dotterkörnchen, dann verschwin- 
det der Stiel der hellen Figur; der Kern entfernt sich mehr von der 
Durehsehnittsebene und wandert zum Theil in die helle Scheibe hin- 
ein (Fig. 19 obere Eihälfte). Dieselbe bleibt am längsten bestehen, 
verkleinert sich aber weiterhin auch mehr und mehr, indem Dotter- 
körchen in sie hineindringen, und schwindet endlich ganz bis auf 
einen kleinen Hof an zwei Seiten des Kerns. 

So sind aus der ersten Furchungskugel zwei Tochterzellen ent- 
standen, in deren Inhalt die Dotterkörnchen wieder gleichmässig 
vertheilt sind und deren jede einen nahezu central gelegenen 13,3 u. 
grossen Kern besitzt. Der erste Theilungsact ist hiermit vollkom- 
men abgeschlossen. 

Die jetzt eingetretene Ruhe ist nur von kurzer Dauer, denn 
schon nach etwa fünf Minuten machen sich die ersten Vorgänge, 
welche die Viertheilung des Eies einleiten, dem Beobachter bemerk- 
bar. Wieder erleidet der Kern amöboide Veränderungen seiner Form, 
welche zu einer Streckung desselben führen, wieder sammelt sich 
an seinen zwei Polen eine homogene Substanz an, in deren nächster 
Umgebung die Dotterkörnchen sich in Radien hintereinander anordnen. 
Dann vergrössern sich die hellen Stellen und rücken etwas auseinan- 
der, während der Kern spindelförmig wird und seine Enden in die 
Mitte der körnchenfreien Stellen hineinragen (Fig. 20). Bei diesen 
Umwandlungen werden die Contouren des Kerns Schritt für Schritt 
undeutlicher , bis er endlich sich der genauen Wahrnehmung ent- 
zieht. So erhalten wir wieder das jeder Theilung vorausgehende 


406 Oscar Hertwig 


besonders characteristische Hantelstadium: zwei helle Sonnen, von 
denen Körnchenradien bis zur Peripherie ausstrahlen, verbunden 
durch einen schwach gekrümmten körnchenfreien Stiel (Fig. 20). 
In letzterem glaubte ich öfters noch den Kern als einen helleren 
stabförmigen Körper, dessen beide Enden bis in die Mitte jeder 
Sonne reichten, liegen zu sehen; doch konnte ich seine Contouren 
nicht so deutlich unterscheiden, dass ich eine bestimmte Vorstellung 
von ihm erhalten hätte. 

Nach etwa einer halben Stunde tritt an der gewölbten Fläche 
jeder Halbkugel eine Furche senkrecht zum Stiel der Hantel auf und 
führt in der schon früher geschilderten Weise zur Viertheilung. 
Wieder breitet sich der Kopf der Hantel in jedem Theilstück 
scheibenförmig aus, dann taucht in dem Stiel nahe an der Theilungs- 
ebene eine kleine helle Stelle auf, die sich vergrössert, ihre Umrisse 
amöboid verändert, endlich Kugelgestalt annimmt und eine Grösse 
von 13 w erreicht. Währenddem wird die radienartige Anordnung 
der Körnchen immer unkenntlicher, die körnchenfreie Figur ver- 
kleinert sich und verschwindet dann ganz, der Kern rückt in die 
Mitte des Segmentes, dessen Dotterkörnchen sich gleichmässig ver- 
theilt haben. Hiermit ist der zweite Act der Furchung wieder ab- 
geschlossen. 

In derselben Weise vollziehen sich nun auch die übrigen 
Theilungen, soweit ich dieselben verfolgt habe. Von denselben 
will ich nur das hervorheben, dass die Veränderungen in allen Theil- 
stücken fast genau gleichzeitig eintreten und dass jede ihren Ab- 
schluss findet in der Bildung eines central gelegenen kugeligen 
Tochterkerns. Alle neu entstehenden Kerne der ersten Furehungs- 
stadien sind von gleicher Beschaffenheit wie der Kern der ersten 
Furchungskugel; sie sind membranlos und aus einer gleichartigen 
homogenen Substanz gebildet. Auch in ihrer Grösse stimmen sie 
nahezu überein. Wenn wir zum Beispiel den Durchmesser des 
Kerns eines Segmentes der Zwei- und Viertheilung mit dem Durchmes- 
ser des ersten Furchungskerns vergleichen, so finden wir nur geringe 
Differenzen, indem wir in den genannten Fällen ungefähr den Werth 
13 u erhalten. Nach jeder neuen Eitheilung hat mithin 
eine beträchtliche Vermehrung der Kernmasse statt- 
gefunden. 

Zum Schlusse dieser Schilderung, welche die Beobachtungen 
am lebenden Objeete umfasst, will ich noch eines öfters aufgefundenen 
Bildes gedenken, das eine Abweichung vom normalen Verlauf der 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 407 


Furchung darstellt und insofern von Interesse ist, als es uns einen 
Anhaltspunct zur Beurtheilung der Vorgänge bei der Zelltheilung 
später liefern wird. Die Abweichung besteht darin, dass ich in 
zwei- oder vier-getheilten Zellen nach dem Hantelstadium zwei 
kugelige Kerne in einem Segmente auftreten sah. Da in keinem dieser 
Fälle bei fortgesetzter Beobachtung eine Theilung der Dottermasse 
nachfolgte, so ist der abweichende Befund offenbar dadurch hervor- 
gerufen worden, dass die Eier in der Vorbereitung zur Zweitheilung 
langsam abgestorben sind. 


Bei der Untersuchung der Eifurchung am lebenden Objecte 
haben wir eine Reihe von Bildern kennen gelernt, in welchen die 
Umrisse des Kerns nicht mehr vollkommen scharf wahrzunehmen 
waren, und endlich andere Bilder, in welchen der Kern vollständig 
verschwunden zu sein schien. Um mir hauptsächlich über diese 
Stadien weitere Aufklärung zu verschaffen, habe ich die befruchteten 
Eier auf den einzelnen hier besonders in Frage kommenden Ent- 
wicklungsstufen mit Reagentien in verschiedener Weise behandelt. 
Die lehrreichsten und besten Präparate habe ich hierbei durch die 
schon oben beschriebene Abtödtung der Eier in Osmiumsäure und 
Färbung in BEeALE’schem Carmin gewonnen. Durch diese Behandlung 
bleibt zwar die radienartige Anordnung der Dotterkérnchen nur in 
Spuren erhalten, dagegen erkennt man noch deutlich die körnchen- 
freien Stellen im Dotter und die auf sie zurückführbaren Figuren. 
Namentlich aber erhält man in die Veränderungen des Kerns einen 
besseren Einblick, als ich ihn mir durch andere Reagentien ver- 
schaffen konnte. 


In zweiter Reihe verdienen dünne Essigsäure- und Chromsäure- 
lösungen angewandt zu werden. Durch diese Reagentien tritt nament- 
lich die strahlige Differenzirung des Protoplasma selbst noch deut- 
licher als im frischen Zustande hervor. Doch ist diese Art der 
Einwirkung zugleich auch die Ursache, dass man vom Kern weniger 
gute Bilder erhält, indem seine Umrisse von den Körnchenstrahlen 
etwas verdeckt werden. Beim Gebrauch der Chromsäure müssen die 
Eier, nachdem sie etwa eine viertel Stunde in der Lösung gelegen 
haben, sehr sorgfältig ausgewaschen werden. Zur weiteren Auf- 
hellung kann dann Glycerin mit Vortheil in Anwendung kommen. 


408 Oscar Hertwig 


Ebenso liefert längeres Einlegen in Beae’sches Carmin brauchbare 
Färbungsbilder. 

An Carmin-Osmiumpriparaten, an welche ich mich zunächst 
halten werde, sehen wir, dass in Eiern, die eine halbe Stunde nach 
vollzogener Befruchtung abgetödtet worden sind, der Kern in einer 
Richtung sich verlängert und eine eiförmige Beschaffenheit an- 
genommen hat (Fig. 27 5). Zuweilen sind die beiden Pole des Kerns 
abgestutzt, so dass eine Fass- oder Tonnenform entstanden ist 
(Fig. 27 c). Der Kerninhalt ist gleiehmässig homogen geronnen und 
gleichmiissig in Carmin gefärbt. Eine viertel Stunde später ab- 
getödtete Eier zeigen eine noch bedeutendere Streckung des Kerns, 
dessen Länge die Breite um das doppelte bis dreifache übertrifft 
‘Fig. 21). An seinen beiden Enden findet sich, wie ich dies vom 
lebenden Objecte schon beschrieben habe und wie es auch an 
Färbungspräparaten zu erkennen ist, ein Hof von körnchenfreier 
Substanz. Die Form des Kerns ist jetzt etwa eine spindel- 
förmige. Die Spitze der Spindel, welche leicht umgekrümmt ist, 
nimmt gerade die Mitte der körnchenfreien Stelle ein und tritt als 
ein besonders deutlich erkennbares dunkler geronnenes Korn hervor. 
Auf einem noch etwas weiter vorgerücktem Stadium lässt der ver- 
diekte mittlere Theil der Spindel eine Anzahl dunkler geronnener 
in Carmin stärker gefärbter Fäden oder Stäbehen erkennen, 
welche parallel zu seiner Längsaxe angeordnet sind (Fig. 22 und 
28 e). Wenn man nun das Präparat so wendet, dass die Spitze der 
Spindel nach oben sieht, so erblickt man bei Einstellung des Mi- 
kroskops auf die Mitte derselben einen kreisförmigen Haufen dunkel- 
roth gefärbter Körner (Fig. 27 a u. d). Dieselben sind die optischen 
Durchschnitte der Stäbchen. Wie die stärkere Färbung in Carmin 
lehrt, bestehen die Stäbchen aus verdichteter Kernsubstanz. Daher 
werde ich auch den so eigenartig differenzirten Theil des Kerns als 
mittlere Verdiehtungszone benennen. 

Eine sehr weitgehende Veränderung hat der Kern zur Zeit, wo 
die hantelförmige Figur entstanden ist, also etwa eine Stunde nach 
der Befruchtung erlitten (Fig. 23). Während im frischen Zustand 
keine Spur von einem Kern mehr aufzufinden war, kann man nach 
der Osmium-Carminbehandlung in der Mitte des Eies einen langen 
bandförmig aussehenden Körper erkennen, der ein wenig stärker als 
seine Umgebung roth gefärbt ist. Die Farbendifferenzen treten bei 
schwacher Vergrösserung deutlicher, als bei starken Systemen hervor. 
Wie man sich durch verschiedene Einstellung des Tubus und durch 


Beitriige z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 409 


Umlagerung des Priiparates tiberzeugen kann, ist das Band nach Art 
eines Biigels leicht gekriimmt. Sein mittlerer Theil nimmt die Stelle 
des Verbindungsstiels der beiden Hantelköpfe ein, seine Enden reichen 
bis in die Mitte der beiden Sonnen und erscheinen hier, da sie sich 
in Osmiumsäure stärker schwärzen und in Carmin sich tiefer imbi- 
biren, als dunkle scharf begrenzte Streifen. 

Das Kernband ist nicht in allen seinen Theilen von einer gleich- 
förmigen Beschaffenheit, sondern zeigt in einiger Entfernung von 
seinen Enden, da wo das Band in den Kopf der Hantel eindringt, 
je einen verdiekten und dunkler gefärbten Abschnitt. Wie die oben 
beschriebene mittlere Verdichtungszone der Kernspindel, ist jeder 
Abschnitt aus einzelnen parallel neben einander liegenden, der Länge 
des Bandes gleich gerichteten Stäbchen zusammengesetzt, dieselben 
sind in ihrer Mitte verdiekt und verjüngen sich nach ihren Enden. 
Wenn sich bei einer Verlagerung des Präparates das Band senkrecht 
zum Öbjeetträger stellt, so bliekt man auf zwei in einiger Entfernung 
übereinanderliegende Körnchenkreise. In Uebereinstimmung mit der 
oben gewählten Bezeichnung nenne ich diese Abschnitte die seit- 
lichen Verdichtungszonen des Kernbandes. Den zwischen 
beiden liegenden verdünnten Theil des Bandes bezeichne ich als 
Mittelstück, den in den Kopf der Hantel hineinragenden gleich- 
falls verdünnten Abschnitt als Endstück. An Osmium-Carmin- 
präparaten erscheinen sie homogen und schwach geröthet, — nur 
hie und da glaubte ich an ihnen eine zarte Streifung wahrzunehmen. 
— Ferner beobachtete ich am Mittelstück zuweilen eine Einschnürung 
(Fig. 28d). 

An weniger gelungenen Präparaten treten die Kernenden und 
die seitlichen Verdiehtungszonen allein hervor, indem die zwischen 
ihnen liegenden Abschnitte durch ihre Färbung sich nieht genug von 
der Umgebung abheben. In solchen Fällen habe ich dann oftmals 
die Compressionsmethode oder auch die Zerquetschung des Eies zu 
Hülfe genommen, um von dem Kern ein klareres Bild zu bekommen. 
Es lässt sich dieses Verfahren bei den homogen geronnenen Osmium- 
präparaten mit Vortheil ausführen. 

Bei Durchmusterung einer grösseren Anzahl von Präparaten 
findet man auch solche, welche zwischen dem eben und dem vor 
ihm beschriebenen Stadium einen Uebergang vermitteln, indem die 
seitlichen Verdichtungszonen des Kernbandes näher beisammen liegen. 

Wenn wir jetzt Eier, welehe dureh das Auftreten der Ein- 
schnürungsfurche die Sanduhrform angenommen haben, genauer 


410 Oscar Hertwig 


durch Zuhiilfenahme von Reagentien untersuchen, so zeigt sich, dass 
das Kernband sich verlängert hat, und dass die beiden seitlichen 
Verdiehtungszonen weiter auseinander gerückt sind und ihre streifige 
Differenzirung eingebüsst haben (Fig. 25). An Stelle der Stäbchen 
erblickt man grössere oder kleinere Körner und aus Verschmelzung 
derselben entstandene Tropfen. An andern Präparaten findet man 
nur noch eine zusammenhängende dunkel geröthete Masse mit 
höckeriger Oberfläche (Fig. 284). Das Ende des Bandes ist etwas 
verbreitert und seine Ecken sind in zwei Spitzen ausgezogen, welche 
wieder als dunklere Körner aus der hellen Figur hervorleuchten. 
Besonders lehrreich ist eine seitliche Ansicht des Kernbandes kurz 
vor der vollendeten Zweitheilung , wie solche in Figur 26 dargestellt 
ist. Die zu einer homogenen Masse verschmolzenen Stäbehen der 
Verdiehtungszone bilden am Uebergang des Stiels in den Hantelkopf 
eine spindelförmige Anschwellung, dieselbe verlängert sich peripher 
in einen feinen Fortsatz, der oft nach einer Seite gekrümmt ist und 
in der Mitte der körnchenfreien Figur mit einer kleinen Anschwellung 
endet. Median hängen die beiden Spindeln durch eine feine dunkle 
Linie zusammen. Der periphere Fortsatz ist das Endstück, die 
feine dunkle Linie das Mittelstück des Kernbandes in seitlicher Ansicht. 

Nach der vollendeten Theilung sieht man die spindelförmige 
Anschwellung sich mehr und mehr verdicken und endlich Kugel- 
gestalt annehmen, die Fortsätze dagegen kürzer werden und ver- 
schwinden, indem sie mit der übrigen Kernmasse verschmelzen 
(Fig. 28a u. ce). So entsteht der runde Kern der Tochterzelle in 
dem als seitliche Verdichtungszone bezeichneten Abschnitt des Kern- 
bandes. 

Mit Chromsäure behandelte und in BEALE’schem Carmin gefärbte 
Eier liefern ähnliche Bilder, wie die hier beschriebenen Osmium-Car- 
minpräparate, und will ich von zwei der wichtigsten Stadien eine kurze 
Beschreibung geben. Der obere Theil der Figur 24 zeigt uns ein 
Kernbild, wie es etwa drei viertel Stunden nach der Vermischung 
der Geschlechtsproducte entsteht. Der stark verlängerte Kern besitzt 
Spindelform. Seine Mitte ist dunkler gefärbt und zeigt die früher 
geschilderte streifige Differenzirung. An den beiden Polen des 
Kerns hat sich körnehenfreie Substanz zu je einer Kugel ange- 
sammelt. In dem Mittelpunet derselben erscheint das Ende der 
Spindel als dunkler geronnenes Korn. Am characteristischsten für 
das Chromsäurepräparat sind die überraschend deutlich hervortreten- 
den Körnchenstrahlen. Dieselben sind auf dem vorliegenden Stadium 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 411 


noch auf die nichste Umgebung der hellen Stelle beschriinkt und 
erscheinen in Folge der eingetretenen Gerinnung und Verklebung 
der aneinandergereihten Körnchen als kurze zum Ende der Spindel 
radiär gestellte dunkle Fäden. Peripher von den Fäden sind die 
Dotterkérnchen unregelmässig durchemander gelagert. Bei Durch- 
sicht einer Anzahl später abgetödteter Eier kann man an den 
Chromsäurepräparaten recht deutlich verfolgen, wie die Fäden sich 
durch Anlagerung der benachbarten Dotterkörnchen stetig verlängern, 
bis sie fast die Oberfläche des Eies erreichen. 

Der untere Theil der Figur 24 liefert ein Chromsäurebild der 
Hantelfigur. Im bandförmigen Kern sind auch hier die dunkler ge- 
färbten aus Stäbchen zusammengesetzten Verdichtungszonen , ebenso 
die Kernenden in der Mitte jedes Kopfes der Hantel deutlich zu 
unterscheiden. Dagegen zeigt das Mittelstiick des Bandes von der 
früher gegebenen Schilderung eine geringe Verschiedenheit. Während 
es bei Osmiumsäurebehandlung homogen erschien, erkennt man jetzt 
in demselben feine Streifen, welche die Stäbchen der seitlichen Ver- 
dichtungszonen verbinden. An den beiden Kernenden hat sich die 
heile Substanz vermehrt, die Körnchenstrahlen erreichen fast die 
Eiperipherie. 

Im Allgemeinen ist man bei Chromsäurepräparaten leichter 
Täuschungen ausgesetzt. So behalten zum Beispiel nach Einwirkung 
des Reagens der Furchungskern und die Tochterkerne, so lange sie 
die runde Gestalt besitzen, ihre normale Beschaffenheit nicht bei. 
Denn während sie im frischen Zustand ganz homogen aussehen und 
auch in Osmiumsäure gleichmässig gerinnen, werden dagegen durch 
die Chromsäure körnige Niederschläge in ihnen hervorgerufen, welche 
man nicht etwa für Nucleoli halten darf (Fig. 28/). 

Auf die durch Essigsäure erhaltenen Bilder brauche ich nicht 
näher einzugehen. Wie bei Chromsäurepräparaten wird auch bei 
ihnen die strahlige Zeichnung im Dotter deutlicher als am lebenden 
Objecte erkannt, vom Kern dagegen habe ich die am wenigsten ge- 
lungenen Bilder bekommen. 


Wie die auf den vorhergehenden Blättern mitgetheilte, an 
lebenden und an mikro-chemisch behandelten Objecten angestellte 
mikroskopische Untersuchung uns gezeigt hat, ist die Eitheilung ein 
Vorgang sehr verwickelter Art, bei welchem eine Summe sehr ver- 


schiedenartiger Bilder sich dem bewaffneten Auge darbietet. 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 28 


412 Oscar Hertwig 


Die bei der Eitheilung beobachteten Erscheinungen, zu deren 
Deutung ich jetzt übergehen will, lassen sich in zwei Gruppen 
sondern, von welchen die eine die Veränderungen am Kern vor, 
während und nach der Theilung, die andere die Veränderungen um- 
fasst, welche im Dotter beobachtet werden können. Die Veränderungen 
des Kerns führen zur bandförmigen Verlängerung und Halbirung des- 
selben und zur Bildung zweier Tochterkerne. Die Veränderungen 
im Protoplasma der Eizelle führen zur Sonderung des Dotters in zwei 
Hälften und zur vollständigen Trennung derselben durch Abschnürung. 
Beide Reihen von Erscheinungen begleiten sich im Verlaufe der Ei- 
theilung der Art, dass jeder Kernform auch eine bestimmte 
Anordnungsweise des Protoplasma entspricht. Es muss 
hieraus auf einen inneren Zusammenhang zwischen beiden geschlossen 
werden. Bei der Beantwortung der sich uns hier aufdrängenden 
Frage, in welcher Weise wir uns diesen Zusammenhang vorstellen 
sollen, haben wir uns für eine der beiden Möglichkeiten, zu entschei- 
den, ob der Anstoss zu den Vorgängen bei der Theilung vom, Kern 
oder vom, Protoplasma ausgeht. Wenn man sich vergegenwättigt; 
wie bei der Befruchtung um den Spermakern sich homogenes Proto- 
plasma ansammelt und eine Radienfigur entsteht, wie nach erfolgter 
Copulation der Kerne dieselbe Figur um den Furchungskern sich 
bildet und wie bei der Streckung desselben seine beiden Pole 
zu Mittelpuncten ähnlicher Figuren werden, dann. kann. es wohl 
keinem Zweifel unterliegen, dass die Ursache zu den beobachteten 
Veränderungen. in den Lebenserscheinungen des Kerns zu. suchen, ist. 
Von. diesem geht offenbar der Anstoss zur Theilung aus, indem. in 
Folge der Befruchtung Kräfte, die im gebundenen Zustand im 
Kern vorhanden sind, sogenannte Spannkräfte, in lebendige Kräfte 
umgesetzt werden. Das Protoplasma aber steht in einem abhängigen 
Verhältniss zum Kern, indem es auf alle Veränderungen desselben 
reagirt, so dass mit jeder Kerntheilung auch eine Protoplasmatheilung 
sich verbindet. Ich betrachte daher den Kern als ein mit 
activen Kräften ausgerüstetes automatisches Centrum 
in der Zelle. 

Welcher Art die im Kern wirkenden Kräfte sind, das ist eine 
schwer zu beantwortende Frage, zu deren. befriedigender Lösung die 
mikroskopische Beobachtung uns nur geringe Anhaltspuncte. liefert. 
Doch, will, ich dieselben, soweit es zulässig erscheint, benutzen, und 
durch. eine Deutung. der einzelnen, Erscheinungen einen ungefähren 
Einblick in den Theilungsvorgang zu gewinnen versuchen. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 413 


Die Kräfte, die im Kern nach der Befruchtung in Wirksamkeit 
treten, äussern sich theils in äusseren und inneren Veränderungen 
des Kernes selbst, theils in den durch sie hervorgerufenen Erschei- 
nungen im Dotter. 

Die Veränderungen des Kerns, welche wir zunächst betrachten, 
treten unmittelbar nach der Befruchtung ein. Seine Kugelgestalt 
verwandelt sich hierbei eine Zeit lang in unregelmässigere, wech- 
selnde Formen , indem sich bald hier, bald da geringe Ein- und 
Ausbuchtungen der Oberfläche bilden und die Umrisse in Folge des- 
sen weniger deutlich wahrnehmbar werden. Eine ganz ähnliche 
Erscheinung wird unmittelbar während oder nach der Theilung be- 
obachtet, wenn die Kernmasse in der seitlichen Verdichtungszone 
sich ansammelt. Auch hier entstehen dann eigenthümlich höcker- 
artige Kerngebilde, die ihre Umrisse, wie sich bei der Untersuchung 
lebender Objecte beobachten lässt, mannigfach verändern und erst 
allmälig die vollkommene Kugelgestalt annehmen. Alle diese Form- 
veränderungen stehe ich nieht an als amöboide Bewegungs- 
erscheinungen zu bezeichnen und sie auf der Kernsubstanz inne- 
wohnende Kräfte zurückzuführen. Gegen diese Auffassung wird um 
so weniger Bedenken erhoben werden können , als ein genaueres 
Studium der Nucleoli uns schon vielfach mit der wichtigen That- 
sache bekannt gemacht hat, dass die Kern- oder Nucleolarsubstanz 
die Fähigkeit, amöboide Bewegungen auszuführen, besitzt. Die Fur- 
chungskerne bestehen aber, wie ich früher glaube nachgewiesen zu 
haben, der Hauptsache nach aus Kernsubstanz. 

An die amöboiden Bewegungen des Kerns schliessen sich wei- 
terhin eine Reihe sehr characteristischer regelmässiger Formverände- 
rungen an. Seine Kugelgestalt geht allmälig in eine ovale, dann in 
eine spindel- und aus dieser in eine bandförmige über. Hierbei ha- 
ben sich die bei der Streckung entstehenden beiden Enden des Kerns 
um ein mehrfaches von einander entfernt und ebenso hat seine Ober- 
fläche eine ganz beträchtliche Vergrösserung erfahren. Wie die 
amöboiden, so können wir auch die eben geschilderten Formverän- 
derungen als das Resultat activer Bewegungserscheinun- 
gen der Kernsubstanz betrachten, mit dem Unterschied aber, 
dass die im ersteren’ Falle nach den verschiedensten Richtungen erfol- 
genden Verschiebungen der kleinsten Theilchen hier in zwei Rich- 
tungen sich vollziehen. so dass die Theilchen eine bestimm- 
tere Lagerung zu einander einnehmen. Es entstehen an dem 
Kern gewissermassen zwei Pole, die abstossend auf 

28 * 


414 Oscar Hertwig 


einander wirken und von denen die Vertheilung der übri- 
gen Kernmasse bestimmt wird. Eine genauere physikalische 
Erklärung scheint mir für diese Bewegungserscheinungen zur Zeit 
ebensowenig wie für die amöboide Bewegung gegeben werden zu 
können. 

Mit .den Veränderungen der Form gehen zugleich bestimmte 
Umwandlungen in dem Inhalt des Kerns vor sich und können die- 
selben durch Zuhülfenahme von Reagentien bei der mikroskopischen 
Untersuchung erkannt werden. In dem spindelförmigen Kern ent- 
steht in der Mitte ein besonders differenzirter Abschnitt, welchen ich 
als mittlere Verdichtungszone bezeichnet habe. Auf späteren Sta- 
dien treten in dem noch weiter verlängerten Kernband zwei derar- 
tig veränderte Abschnitte, die seitlichen Verdichtungszonen auf und 
zwar findet man sie anfangs näher, später weiter von einander ent- 
fernt. Aus der Aufeinanderfolge der verschiedenen Bilder glaube 
ich den Schluss ziehen zu dürfen, dass die beiden seitlichen Ver- 
diehtungszonen aus der mittleren entstanden sind. Jede seitliche 
Verdichtungszone wandert im Kernband von der Mitte nach den 
Kernenden zu, ohne indessen dieselben vollkommen zu erreichen. 
So entstehen die fünf mit besonderen Namen belegten Abschnitte des 
Kernbandes, je ein Endstück, je eine seitliche Verdichtungszone und 
das einfache Mittelstück, in welchem später die Kerntheilung sich 
vollzieht. — In den Verdichtungszonen haben wir eine eigenthümliche 
Veränderung des Kerninhalts kennen gelernt. Man beobachtet in 
demselben in Osmiumsäure sich dunkel schwärzende und in Carmin 
sich stärker imbibirende Stäbehen, die parallel neben einander ange- 
ordnet sind. Es lässt sich diese Bildung auf einen Son- 
derungsvorgang in der Kernmasse zurückführen, wie er 
in ähnlicher Weise bei der Entstehung der Nucleoli 
stattfindet. Ich nehme an, dass der Furchungskern aus festeren 
und flüssigeren Bestandtheilen, aus Kernsubstanz und aus Kernsaft 
besteht, welche für gewöhnlich innig mit einander vermischt sind‘). 
Im Stadium der spindligen Streckung des Kerns lagern sich nun 
kleinste Theilchen Kernsubstanz in der mittleren Verdichtungszone 
enger an einander und führen so zur Entstehung der Stäbchen. Die- 
selben besitzen ja auch, wie die Schwirzung in Osmiumsäure und 


1) Die nach der Befruchtung beobachtete ziemlich beträchtliche Vergrösserung 
des Furchungskerns lässt sich wohl hauptsächlich auf eine Aufnahme von Kern- 
saft aus dem Dotter zurückführen. 


Beitrige z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 415 


die tiefere Tinction in Carmin lehrt, die für Kernsubstanz besonders 
characteristischen Reactionen in einem erhöhten Maasse. Durch einen 
entgegengesetzten Vorgang erklärt sich das nach der Eitheilung ein- 
tretende Verschwinden der Stäbchen. Hier findet eine Aufhebung 
der Sonderung statt. Indem die Stäbchen sich wieder mit Kernsaft 
imbibiren, schwellen sie an und bilden Körner; dieselben verschmel- 
zen untereinander und es entsteht so wieder eine gleichmässig 
gemischte Kernmasse, die sich zu einer Kugel langsam zusam- 
menzieht. 

Wie an den eben genannten Abschnitten, hat auch an den Kernen- 
den, jedoch in geringer Ausdehnung, eine Verdichtung der Kernsubstanz 
stattgefunden. Es erklärt sich hieraus die Deutlichkeit, mit welcher 
man das Ende der Spindel als dunkles Korn oder das Ende des 
Bandes als dunkleren Streifen in der Mitte der hellen Protoplasma- 
ansammlung wahrnimmt. 

Ein weiterer Vorgang im Verlauf der Kerntheilung ist die nach der 
Theilung beobachtete beträchtliche Vermehrung der Kern- 
masse. Wie wir aus derselben schliessen können, besitzt der Kern 
die Fähigkeit aus dem Dotter verwandte flüssige und feste Stoffe auf- 
zunehmen. Ob das Wachsthum während der Streckung oder unmittel- 
bar nach der Theilung oder in beiden Zeiträumen erfolgt, will ich vor der 
Hand dahingestellt sein lassen. Vielleicht ist aber die im bandförmi- 
gen Stadium vorhandene bedeutende Oberflächenvergrösserung des 
Kerns nicht ohne Bedeutung bei der Aufnahme verwandter Stoffe. 

Es bleiben uns jetzt noch diejenigen Erscheinungen zu betrach- 
ten übrig, in welchen sich die Einwirkung des Kerns auf den Dot- 
ter dem Beobachter zu erkennen gibt. Man kann hier zweierlei 
Erscheinungen unterscheiden, solche, die sich in der Umgebung des 
Kerns und solche, die sich in den oberflächlichen Schichten der Eizelle 
abspielen. 

Was zunächst die ersteren betrifft, so bestehen dieselben in einer 
radiären Gruppirung des Protoplasma um den Kern oder bestimmte 
Punete desselben. Die hierdurch auf den einzelnen Stadien der 
Eitheilung hervorgerufenen mannigfachen Bilder will ich mit einem 
gemeinsamen Namen als Radienfiguren bezeichnen. . Der Entste- 
hung derselben liegt offenbar eine gemeinsame Ursache zu Grunde, 
eine Kraftwirkung, welche vom Kern ausgeübt wird und 
die sich in einer Anziehungdeshomogenen Protoplasma 
äussert. Dasselbe nimmt um den Anziehungsmittelpunet eine radiäre 
Anordnung der Art an, dass es sich am dichtesten in seiner näch- 


416 Oscar Hertwig 


sten Umgebung ansammelt. Durch die Umlagerung des Protoplasma 
erhalten die in ihm zuvor gleichmässig vertheilt gewesenen Dotterkörn- 
chen eine veränderte Lage. Aus der Nähe des Kerns werden sie, 
da dieser keine Anziehung auf sie ausübt, verdrängt und sammeln 
sie sich daher weiter peripher in den Lücken des von dem Kern 
radiär ausstrahlenden Protoplasma dichter und gleichfalls in Radien 
an. In ihrer radienartigen Lage erblicke ich, wie aus dem Gesagten 
erhellt, nur einen Ausdruck der Anordnung der protoplasmatischen 
Grundsubstanz, in welche die Dotterkörnchen eingebettet sind. 

Von diesem Gesichtspunet aus würden die verschiedenen Radien- 
figuren in folgender Weise aufzufassen sein. Unmittelbar nach der 
Befruchtung wird der kuglige Furchungskern zum Mittelpunet einer 
strahligen Anordnung des Protoplasma, wie sie in Figur 11 dar- 
gestellt ist. Hier üben alle Theilchen der Kernkugel eine gleich- 
mässige Anziehung auf ihre Umgebung aus. Dies Verhältniss än- 
dert sich, sowie der Kern sich streckt und sich zwei bestimmte 
Pole an demselben ausbilden. Dann löst sich die alte Radienfigur 
allmälig auf und es entstehen zwei neue an den beiden Polen des 
Kerns. Dieselben sind anfangs klein, die Ansammlung des homo- 
genen Protoplasma ist gering, die Körnchenradien sind kurz. Je 
weiter aber die beiden Pole bei der zunehmenden Streekung des 
Kerns sich entfernen, um so grösser und deutlicher werden die bei- 
den Radienfiguren, um so mehr nimmt die Protoplasmaansammlung 
zu, um so mehr verlängern sich die Radien, bis sie endlich fast die 
Eiperipherie erreicht haben. Auch diese Erscheinungen erklären sich 
aus einer Anziehung, welche der Kern auf das Protoplasma ausübt, 
wenn wir annehmen, dass die zu Anfang in der Kernkugel nach 
allen Richtungen gleichmässig wirkenden Anziehungskräfte bei der 
Streckung des Kerns auf die zwei Pole desselben sich vertheilen. 
Aus der zunehmenden Vergrösserung der Radienfiguren können wir 
dann den Schluss ziehen, dass je mehr die Kernpole sich von ein- 
ander entfeınen, um so mehr die von ihnen ausgeübte Anziehung 
wächst. Dieselbe hat ihren Höhepunet im Hantelstadium erreicht, 
in welchem das gesammte Eiprotoplasma um zwei Anziehungscentren 
sich angeordnet hat. Mit der Theilung des Kernbandes wird die 
von seinen Polen ausgeübte Anziehung aufgehoben. Es verschwindet 
daher die Radienfigur und findet wieder eine gleichmässige Verthei- 
lung von Dotterkörnehen und Protoplasma statt. 

Wenn wir die Erscheinungen der Kernstreckung und der Ra- 
(ienfiguren zusammenfassen, dann lässt sich der Kern, um ein 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 417 


schon öfters angewandtes Bild zu gebrauchen, einem Magnetstab 
vergleichen. Dem positiven und negativen Pol desselben entspre- 
chen die beiden sich gewissermassen abstossenden Kernenden. Von 
diesen wird auf das Protoplasma eine ähnliche Wirkung ausgeübt, 
wie von den Magnetpolen auf Eisenspähne. Bei Anwendung dieses 
Bildes hebe ich indessen ausdrücklich hervor, dass es nur zur Ver- 
anschaulichung der Vorgänge dienen soll. Denn für eine nähere 
physikalische Erklärung der im Kern in Wirksamkeit tretenden po- 
laren Kräfte scheinen mir, wie ich schon mehrfach hervorgehoben 
habe, zur Zeit alle weiteren Ankniipfungspuncte zu fehlen. 

Die zweite Reihe von Erscheinungen, welche die Eifurchung 
begleiten. umfasst Gestaltveränderungen der Eizelle. Zur Zeit, wo 
der Kern sich zu strecken beginnt, sehen wir auf ihrer Oberfläche 
Höcker und Einziehungen entstehen, die nach kurzem Bestand wie- 
der verschwinden. Später verlängert sich das Ei im Hantelstadium 
und nimmt eine ovale Gestalt an. Dann entsteht in der Theilungs- 
ebene eine ringförmige Furche, die sich langsam von Aussen nach 
Innen tiefer einsenkt und nachdem das Ei eine Sanduhrform ange- 
nommen hat, die Trennung herbeiführt. Bei vielen Eiern ist die 
Abschnürung der beiden Hälften von unregelmässigen Veränderungen 
der Oberfläche begleitet, indem bald hier bald da gelappte pseudopo- 
dienartige Fortsätze entstehen und verschwinden. Ich erinnere an 
die Theilung von Hydra- und von Beroéeiern, wie sie von KLEINEN- 
BERG !) und KowaLEwsky2) beobachtet worden ist. Nach dem Ein- 
blick, den wir in die Vorgänge bei der Eitheilung gewonnen haben, 
lässt sich wohl die Vermuthung aussprechen, dass auch diese mannig- 
fachen Bewegungserscheinungen des Protoplasma mit”den Kernver- 
änderungen in einem ursächlichen Zusammenhang stehen, welcher 
Art jedoch derselbe ist, scheint sich mir noch nicht näher bestimmen 
zu lassen. 

Am Schlusse dieses Abschnittes, in welchem ich eine Deutung der 
beobachteten Erscheinungen zu geben versucht habe, will ich auch je- 
ner Befunde kurz gedenken, welche ich als pathologische bezeichnet 
habe, wo in einem Segment nach Ablauf des Hantelstadium zwei runde 
Kerne entstanden sind, ohne dass eine Theilung des Protoplasma 
nachfolgte. Ich erkläre diesen abweichenden Verlauf aus einem 


1) KLEINENBERG. Hydra. Leipzig 1872. 
2) KOWALEWSKY. Entwicklungsgeschichte der Rippenquallen. Peters- 
burg 1866. 


418 Oscar Hertwig 


theilweisen Absterben des Eies. Die dem Kern innewohnenden 
Kräfte vermögen noch die Kernmasse in zwei Hälften zu sondern, 
welche in zwei von einander entfernten Puncten des Segmentes Ku- 
gelgestalt annehmen ; die Theilung des Protoplasma aber unterbleibt, 
weil dasselbe in Folge langsam sich steigernder schädlicher Einflüsse 
von Aussen seine Fähigkeit, auf die Kernveränderungen zu reagiren, 
verloren hat. Diese pathologischen Fälle scheinen mir in sofern 
Beachtung zu verdienen, als sie uns lehren, dass die Kernthei- 
lung ein von der Protoplasmatheilung vollkommen un- 
abhängiger Vorgang ist. 

Wenn ich auf die beobachteten Erscheinungen und auf die ver- 
suchten Deutungen derselben einen Rückblick werfe, so lassen sich 
aus denselben zwei Hauptergebnisse ziehen, welche ich in folgende 
Sätze zusammenfasse : | 

1) Bei der Eifurehung findet eine Auflösung des Kerns, wie 
man früher vielfach angenommen hat, nicht statt, vielmehr sind die 
Kerne der entstehenden Ei-Segmente Theilstücke des ursprünglich 
vorhandenen Mutterkerns.- Das angebliche Verschwinden des Kerns 
vor der Theilung erklärt sich aus eigenthümlichen Formveränderun- 
gen desselben, durch welche seine Erkennbarkeit am lebenden Ob- 
jecte vermindert wird. 

2) Dem Kern kommt im Zellenleben eine hohe physiologische 
Bedeutung zu, indem er als ein in der Zelle bestehendes auto- 
matisches Krafteentrum angesehen werden muss. Dasselbe tritt 
namentlich bei der Zellvermehrung in Wirksamkeit, indem es 
dieselbe anregt und beherrscht, dadurch dass es sich selbst in 
zwei Kraftcentra zerspaltet. Es lassen sich hierbei eine Reihe von 
Erscheinungen beobachten, die hoffen lassen, dass eine genauere 
und noch mehr ausgedehnte Kenntniss von den Theilungsprocessen 
thierischer und pflanzlicher Zellen uns später erlauben wird, auch 
in den physikalischen Vorgang der Zelltheilung tiefer einzudringen. 


Literaturangaben. Wie über das Schicksal des Keimbläs- 
chens vor und nach der Befruchtung, so sind auch über die Rolle 
des Kerns bei der Eitheilung in der Literatur die verschiedensten 
Beobachtungen mitgetheilt und einander entgegengesetzte Meinungen 
ausgesprochen worden. Schon seit mehreren Jahrzehnten stehen sich 
hier zwei Ansichten gegenüber, von denen bald die eine, bald die 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 419 


andere zeitweilig zu einer grösseren Allgemeingeltung gelangt ist. 
Nach der einen Ansicht soll der Kern vor jeder Theilung verschwin- 
den und sich auflösen, um in jedem Tochtersegment sich wieder von 
Neuem zu bilden; nach der anderen dagegen soll der Kern sich 
nicht auflösen. vielmehr sich einschnüren, in zwei Hälften zerfal- 
len und hierdurch die Zelltheilung veranlassen. 

Die erste Ansicht istvon den Botanikern hauptsächlich aufgestellt 
worden. Während sie bei diesen zu einer fast allgemeinen Geltung 
gelangt ist, hat sie dagegen unter den Zoologen nur eine geringe 
Anzahl von Anhängern gefunden. Unter denselben ist namentlich 
REICHERT!) anzuführen, der seine Untersuchungen an parasitischen 
Nematoden angestellt und hier vor jeder Theilung ein Verschwinden 
des Kerns beobachtet hat. Für die zweite Ansicht, nach welcher 
die Kerntheilung der Eitheilung vorausgehen soll, sind von den 
Zoologen und Anatomen die namhaftesten Autoritäten eingetreten, 
wie C. E. v. Barr?2), Jon. MÜLLER?), LeyDiG®), GEGENBAUR 5) 
HAECKEL®) , v. BENEDEN’) etc. Bei den verschiedensten Objecten, 
wie bei den Seeigeln, bei Entoconcha, bei Räderthierchen, Pteropo- 
den, Siphonophoren, Würmern haben dieselben entweder eine 
Streckung des Kerns oder das Vorhandensein zweier Kerne in der 
noch ungetheilten Zelle kurz vor der Theilung beobachtet und haben 
hieraus auf eine der Zelltheilung vorausgehende Kerntheilung ge- 
schlossen. 

Bei dieser grossen Anzahl positiver Angaben hätte man nun 
wohl erwarten können, dass die Kerntheilung bei der Eifurchung all- 
gemein als eine feststehende Thatsache angenommen worden wäre. 
Dass dies nun nicht geschehen ist, lässt sich wohl daraus erklären, 
dass von keinem der angeführten Forscher die Theilungsvorgänge 


') REICHERT. Der Furchungsprocess und die sogenannte Neubildung um 
Inhaltsportionen. Archiv f. Anat. u. Phys. 1846. 

2) C. E. v. BAER. FRoRIEP'S Neue Notizen Bd. 39. 

3) JoH. MÜLLER. Ueber die Erzeugung von Schnecken in Holothurien. 
Archiv f. Anat. u. Plıys. 1852. 

*) Leypic. Ueber den Bau und die systemat. Stellung der Räderthiere. 
Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. VI. 

5) GEGENBAUR. Zur Lehre vom Generationswechsel und der Fortpflanzung 
bei Medusen und Polypen. GEGENBAUR. Untersuchungen über Pteropoden u. 
Heteropoden. 

6) HAEcREL. Zur Entwicklungsgeschichte der Siphonophoren. 1869. 

1) Ep. v. BENEDEN. Recherches sur la composition et la signification de 
Yoeuf. Mem. cour. de lacademie belg. 1870. T. XXXIV. 


420 Oscar Hertwig 


in allen ihren Stadien Schritt für Schritt genau verfolgt und beschrie- 
ben worden sind, wie denn auch keiner von ihnen auf die man- 
nigfachen Veränderungen am Kern und im Dotter bei der Theilung 
aufmerksam geworden ist. So war für die Gegner immer Gelegen- 
heit zur Annahme geboten, dass in jene Angaben doch irgend ein 
Irrthum sich möge eingeschlichen haben, und konnten sie an ihren 
Beobachtungen um so eher festhalten, als ein Fehler in denselben 
von anderer Seite nicht nachgewiesen wurde. 


Von den Radienfiguren, welche bei der Eifurchung auftreten, ist 
in früheren Jahren nur Weniges hier und da beobachtet worden. 
So hat Drrpis!) die radiäre Anordnung des Protoplasma um den 
kugligen Kern bei Echinodermen, Kroun?), KowALkEwsKY?) und 
KupFFER*) bei Ascidien beschrieben. 


Ganz in der Neuzeit sind die Vorgänge bei der Eifurchung wie- 
der ein Gegenstand eifriger Forschung geworden. Bei der erhöhten 
Leistung der Mikroskope, besonders aber bei der Vervollkommnung 
der mikroskopischen Technik konnte es jetzt nicht ausbleiben, dass 
manche bis dahin übersehene Veränderungen bei der Eitheilung zur 
Beobachtung gelangten. Trotzdem aber haben aueh in diesen neue- 
ren Untersuchungen die beiden alten Ansichten wieder ihre Vertreter 
gefunden. Ein Theil der Forscher ist zu dem Endergebniss gelangt, 
dass bei der Eitheilung der Kern sich auflöst, ein anderer, dass der Kern 
sich theilt. Wieder stehen den Beobachtungen von Fou >), FLEMMING °) 
und AUERBACH”), welche die REICHRET’sche Ansicht stützen, die Beob- 
achtungen von BÜTSCHLI®) und STRASBURGER®) gegenüber. 


!) DERBES. Formation de lembryon chez l’oursin comestible. Annal. des 
scienc. nat. Serie III. T. VIII. 1847. 


2) Kroun. Ueber die Entwicklung der Ascidien. Archiv f. Anat. u. Phys. 
1852. 


3) KowALEWSKY. Mem. de l’Acad. imp. de St. Pétersbourg. T. X. 


4) KUPFFER. Die Stammesverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbel- 
thieren. M. Scuurtze’s Archiv f mikrosk. Anat. Bd. VI. 


5) H. Fou. Jenaische Zeitschr. f. Med. u. Naturw. Bd. VII. 


6) FLEMMING. Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. X. und Sitzb. der K. Acad. 
d. Wissensch. III. Abth. Jahrg. 1875. B. LXXI. 


7) AUERBACH. Organologische Studien. Heft II. Breslau 1874. 


8) BürscnhLı. Nova Acta der Ksl. Leop.-Carol.- Deutschen Academie. 
Bd. XXXVI. No. 5. Ferner zwei vorläufige Mittheilungen in Zeitschrift f. wiss. 
Zool. Bd. XXV. 


9) STRASBURGER. Ueber Zellbildung und Zelltheilung. Jena 1875. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 421 


Auf die Einzelheiten ihrer Untersuchungen, durch welche werth- 
volle Beiträge zur Erkenntniss der Eifurchung geliefert worden sind, 
will ich jetzt näher eingehen und dabei zugleich nachzuweisen ver- 
suchen, in wie weit mit allen jenen Angaben sich die von mir er- 
haltenen Ergebnisse vereinbaren lassen. 

Fou') hat die Entwicklung des Geryonideneies untersucht und 
an diesem Objecte zum ersten Male das Auftreten zweier Radienfiguren 
an den zwei Kernpolen beobachtet. Das Keimbläschen soll bald nach 
der Befruchtung seine Gestalt in unregelmässiger Weise vielfach ver- 
ändern, verschwommen werden und endlich gänzlich vor dem be- 
waffneten Auge verschwinden. Bei sofortigem Zusatz von Essigsäure 
soll aber ein Rest desselben noch zum Vorschein kommen und ausser- 
dem auf zwei Seiten des Kernüberbleibsels je eine Protoplasma- 
anhäufung sich zeigen, deren dicht angesammelte Körnchen eine 
regelmässige sternförmige Figur bilden. Während die beiden Sterne 
im weiteren Verlauf der Entwicklung weiter auseinanderrücken , sollen 
vom Keimbläschen auch bei Anwendung von Reagentien keine Ueber- 
bleibsel mehr nachzuweisen sein. Die beiden Sterne betrachtet Fou 
als Anziehungscentren. Nach der Theilung, welche senkrecht zu 
einer durch die Radienfiguren hindurchgelegten Ebene erfolgt, sollen 
in denselben die Tochterkerne neu entstehen, indem zwei, dann drei 
bis acht und zehn kleinere Vacuolen auftreten, welche mit der Zeit 
anwachsen, verschmelzen und endlich eine grosse runde Vacuole 
bilden. 

Aus diesen Beobachtungen zieht FoL den Schluss, dass bei der 
Theilung das Keimbläschen verschwindet und zwei Anziehungsmittel- 
puncte, die radienartigen Figuren, in der Eizelle sich entwickeln, dass 
nach der Theilung die Segmentkerne in den Anziehungsmittelpuneten 
neu entstehen. 

Wie aus dem Referate hervorgeht, hat Fou nur einzelne Theile 
der bei der Eifurchung sich abspielenden Vorgänge beobachtet, während 
ihm andere auch bei Anwendung von Reagentien verborgen geblieben 
sind. So hat er zum Beispiel bei der eintretenden Streckung des 
Kerns nur den mittleren, verdickten Theil desselben bei Essigsäure- 
zusatz noch unterscheiden können und als Kernrest gedeutet, seine 
bis in die Strahlenfiguren reichenden Fortsätze aber und endlich im 
Hantelstadium das ganze Kernband durch die angewandte Methode 


!) For. Die erste Entwicklung des Geryonideneies, Jenaische Zeitschr. f. 
Med. u. Naturwissenschaft. Bd. VII. 1873. 


492 Oscar Hertwig 


nicht mehr zur Anschauung bringen können. Die von FoL als ver- 
einzelte Vacuolen beschriebenen Gebilde, welche durch ihr Zusammen- 
fliessen die Tochterkerne bilden, führe ich auf die unmittelbar nach 
der Theilung in den seitlichen Verdichtungszonen des Kernbandes 
entstehenden höckerartigen Anschwellungen zurück, welche im leben- 
den Zustande bei Geryonia wahrscheinlich allein sichtbar sind. Wichtig 
ist die Beobachtung For’s, dass nach der Befruchtung der Kern 
amöboide Formveränderungen erleidet, was ich gleichfalls bei See- 
igeleiern wahrgenommen habe. 

Fast gleichzeitig mit Fou. hat FLEMMING!) bei Anodonta das 
Auftreten zweier Strahlenfiguren beobachtet und sie als zwei An- 
ziehungscentren gedeutet. Er beschreibt sie als zwei helle Stellen 
von körnchenloser Substanz, von denen aus Radien eben solcher 
Substanz gegen den Umfang zu geordnet liegen. Sie sollen einige 
Zeit nach Auflösung des alten Kerns im Innern der Zelle nahe bei 
einander auftauchen. In einem weiteren Stadium sollen die Strahlen- 
figuren verschwunden und zwei Tochterkerne in der ungetheilten 
Dottermasse aufzufinden sein. 


Neuerdings hat FLemmMine?) zu diesen Angaben einige weitere 
ergänzende Zusätze geliefert. Uebereinstimmend mit FoL beschreibt 
er zwischen den zwei Sternen einen in Carmin sich intensiv imbi- 
birenden Körper, welchen er als Kernrest deutet. Derselbe soll 
später ganz verschwinden. Ausserdem findet er noch im Mittelpunet 
eines jeden Sternes einen roth imbibirten Fleck, über dessen Deutung 
er unsicher ist. Doch möchte er denselben für den jungen allerdings 
noch sehr kleinen Kern halten. Nach vollendeter Theilung sollen in 
Jedem Segmente die neugebildeten Tochterkerne erst mit Deutlichkeit 
hervortreten. Das öfters beobachtete Vorkommen zweier Kerne in 
einer Zelle wird in der letzten Arbeit von FLEMMING als pathologische 
Erscheinung aufgefasst, eine Deutung, welche ich für dieselben Be- 
funde bei Seeigeleiern gleichfalls gegeben habe. Es kann keinem 
Zweifel unterliegen, dass die von FLEMMING zur Untersuchung be- 
nutzten Anodonteneier bei ihrer Grösse und ihrem Reichthum an 
dunklen Dotterkörnchen keine geeigneten Objecte sind, um die so 
schwer sichtbaren Kernveränderungen zu erkennen. So erklärt es 


1) FLEMMING. Ueber die ersten Entwicklungserscheinungen am Ei der 
Teichmuschel. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. X. 

2) FLEMMING. Studien in der Entwicklungsgeschichte der Najaden. Sitzb. 
der K. Acad. d. Wissensch. III. Abth. Jahrg. 1875. Bd. LXXI. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 423 


sich denn auch, dass FLEMMING trotz Anwendung von Reagentien 
und färbender Flüssigkeiten keinen vollständigen Einblick sich hat 
verschaffen können. Ich glaube nicht zu irren, wenn ich den von 
ihm beobachteten, bei Carminbehandlung dunkel roth gewordenen 
Körper zwischen den beiden Radienfiguren und die schwächer ge- 
färbten Flecke in den Mittelpuncten der letzteren für die mittlere 
Verdichtungszone und für die Enden des langgestreckten Kerns 
erkläre. 

Eine mit vorzüglicher Sorgfalt durchgeführte Arbeit über die 
Eifurchung bei den Nematoden ist uns von AUERBACH geliefert worden. 
Zum ersten Male erhalten wir hier einen klaren Einblick in alle 
einzelnen Vorgänge, die am lebenden Objecte zu beobachten sind. 


Nach AuErBACH!) verwandelt sich der durch Verschmelzung 
zweier Kerne entstandene einfache Kern zunächst in einen spindel- 
förmigen Körper und bald darauf durch weitergehende Verlängerung 
in einen sehr schmalen Streifen mit parallelen Rändern und zu- 
gespitzten Enden. Derselbe wird rasch noch schmäler, so dass er 
bald nur als eine ganz enge Spalte im Protoplasma erscheint; end- 
lich verschwindet er vollkommen. »Gleichzeitig entwickelt sich eine 
andere sehr eigenthümliche Erscheinung. Während der Verlängerung 
des Kerns wird in seiner nächsten Umgebung und zwar in grösserer 
Ausdehnung um seine Spitzen herum, das Protoplasma frei von 
Dotterkiigelchen. In Folge dessen tritt, wenn die nucleäre Höhle die 
Form einer langen engen Spalte angenommen hat, an beiden Seiten 
der letzteren ein Streifen klaren körnchenfreien Protoplasmas in die 
Erscheinung, und dieser Doppelstreifen erweitert sich über jedem der 
beiden Enden der Spalte zu einem breiteren, runden, übrigens ganz 
ähnlich aussehenden Felde, welches seinerseits wieder eine grosse 
Anzahl radiärer heller Strahlen in den dunkelkörnigen Dotter hinein- 
sendet. Es sind also in den beiden Enddritteln des Dotterballens 
gleichsam zwei blasse Sonnen entstanden, welche untereinander durch 
ein langes stabförmiges Zwischenstück in Verbindung stehen, und 
dieses letztere enthält eine Zeitlang noch den erwähnten nucleären 
Spalt, welcher später völlig schwindet.« AUERBACH nennt diese 
Figur die hantelförmige. Nach diesen Veränderungen beginnt 
die Eifurchung. Wenn dieselbe noch wenig vorgeschritten ist, ent- 
steht im Stiel der Hantel an zwei der Furchungsebene nahen Puncten 


“0. 00 


!) AUERBACH. Organologische Studien. Heft II. Breslau 1574. 


424 Oscar Hertwig 


je eine Vacuole. Anfänglich klein wächst dieselbe mehr und mehr 
an, rundet sich ab und schiebt sich im Stiel der Figur immer 
weiter gegen deren Kopf hin; einige Zeit nach der Theilung nimmt 
sie die Mitte des Segmentes ein. Währenddem verändert sich die 
körnehenfreie Figur, welche AUERBACH einem Hammer vergleieht. 
Erst verschwindet der Stiel, dann der Hammerkopf, so dass die 
Dotterkörnchen wieder gleichmässig im Segmente vertheilt sind. 

Die von mir an Seeigeleiern angestellten Untersuchungen, soweit 
sie das lebende Object betreffen, haben fast Punct für Punet, eine 
Bestätigung dieser Angaben AUERBACH’S geliefert. Derselbe hat so- 
gar die Streckung des Kerns ohne Anwendung von Reagentien weiter 
verfolgen. können, als es mir möglich war. Offenbar sind hier die 
ovalen und platten Nematodeneier günstigere Objecte, da bei ihnen 
der Stiel der Hantel gerad gestreckt, während er bei den Seeigeleiern 
ziemlich stark gekrümmt ist. Nur darin weiche ich von AUERBACH 
ab, dass ich schon um den kugligen Furchungskern eine radiäre An- 
ordnung des Protoplasma vorgefunden habe. 

Für die bei der Eitheilung beobachteten Erscheinungen hat 
AUERBACH in der angeführten Arbeit folgende Erklärung gegeben. 
»Die Doppelsonne mit ihrem Verbindungsstiel lässt er dadurch ent- 
stehen, dass der Kern untergeht, dass während der Verlängerung 
und gleichzeitigen Volumsveränderung der Kermhöhle allmälig der 
dieselbe erfüllende Saft zwischen die Moleciile des benachbarten Pro- 
toplasma eindringt und dabei die Dotterkörnchen aus diesem ver- 
drängt. Die Strahlen um die Spitzen des Kerns sind eben der Aus- 
druck der Bahnen, innerhalb welcher feine Strömchen des Kernsaftes 
in das Protoplasma eindringen, die Dotterkügelchen entweder bei 
Seite schiebend oder vor sich her jagend. Gleichwie aber aus einem 
zugespitzten electrischen Leiter die Eleetrieität vorzugsweise aus der 
Spitze ausströmt, so auch hier der Kernsaft aus den spitzen Enden 
der Spindel ete. Indem aber an den einmal gewonnenen Aus- 


strömungspuneten immer mehr Flüssigkeit nachdrängt, verlängern 


sich die Strahlen nicht blos, sondern sie werden auch an ihrer 
Basis erweitert und fliessen hier zu dem rundlichen Raume zusammen, 
welcher den Körper der Sonne darstellt ete. Indem so der Kern 


vollständig schwindet, entsteht im Innern des Dotters ein eigenthüm- | 


lich gestalteter Bereich, in welchem das Protoplasma frei von Dotter- 
kügelchen, aber mit Kernsaft imbibirt ist.« Für denselben hat AUERBACH 
den Namen karyolytische Figur eingeführt. Das Active bei 
diesen Vorgängen soll nun das Protoplasma selbst sein, welches 


Beitriige z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 425 


durch seine inneren Verschiebungen die Formveränderungen der Kern- 
höhle bewirkt und den Kernsaft allmälig aufsaugt. 

Im Zusammenhang mit dieser Auffassung denkt sich nun AUERBACH 
auch die Entstehung der Tochterkerne in der Weise, dass während der 
Zweitheilung in jeder entsprechenden Hälfte der karyolytischen Figur 
der in ihr diffus vertheilte Kernsaft sich wieder in einen Tropfen ansam- 
melt und so zum Kern des Segmentes gestaltet, indem er aus den Mole- 
eularinterstitien des Protoplasma sich herauszieht. Die geschilderte 
Art. der Kernentstehung wird als die palingenetische bezeichnet. 

So ist AUERBACH in der Beurtheilung der von ihm beobachteten 
Erscheinungen zu Deutungen gelangt, welche den von mir gegebenen 
ganz entgegengesetzt sind. Die Verschiedenheiten in den versuchten 
Erklärungen sind hauptsächlich dadureh herbeigeführt worden, dass 
AUERBACH aus dem zeitweisen Verschwinden des Kerns an dem 
lebenden, Objecte auf seinen morphologischen Untergang geschlossen 
und die andere Möglichkeit, dass der Kern im frischen Zustande 
unkenntlich geworden ist, nicht berücksichtigt hat, wie er denn auch 
seine Objecte einer Behandlung mit Reagentien nicht unterworfen zu 
haben: scheint. Eine zweckmässige Anwendung derselben halte ich 
aber bei: derartigen Untersuchungen für durchaus geboten und habe 
ich auch: nur mit Hülfe derselben nachweisen können, dass der Kern 
niemals schwindet und eine palingenetische Kernentstehung nicht 
stattfindet. Hiermit fällt natürlich die von AUERBACH gegebene Er- 
klärung der Radienfiguren, welche er als karyolytische betrachtet. 
Gegen dieselbe spricht weiter noch die Thatsache. dass schon um 
den kugligen Furchungskern das Protoplasma eine strahlige Anordnung 
annimmt, eine Thatsache, welche durch die Beobachtungen von 
DERBES, KROHN, KOWALEWSKY, KUPFFER, BÜTSCHLI und STRAS- 
BURGER als sichergestellt betrachtet werden kann. Auch lassen 
sich, wie ich früher gezeigt habe, alle bei der Eitheilung entstehen- 
den Radienfiguren aus einer von dem Kern auf das Plasma aus- 
geübten Anziehung ungezwungen erklären. Dass der Kern bei seiner 
Streckung eine Volumsverminderung erfahre, wie AUERBACH an- 
nimmt, ist mir bei meinen Beobachtungen: nicht aufgefallen. Etwas 
Bestimmtes lässt sich aber hierüber kaum aussagen, da eine ver- 
gleichende Volumsbestimmung der so ungemein veränderten Kern- 
formen durch. Messung wohl nicht ausführbar ist. 

Zu entgegengesetzten Resultaten wie FoL, FLEMMING und 
AUERBACH, was die Betheiligung des Kerns bei der Zelltheilung 
betrifft, sind BirscHLi und STRASBURGER gekommen, ersterer durch 


426 Oscar Hertwig 


Untersuchung der Eifurchung bei freilebenden Nematoden und der 
Theilung von Spermamutterzellen von Blatta orientalis, letzterer 
durch Untersuchung pflanzlicher Objecte und der Eifurehung von 
Phallusia mammillaris. 

Von Biscuit haben wir drei Publieationen zu berücksichtigen, 
von welchen die erste: Beiträge zur Kenntniss der freilebenden 
Nematoden'), in ihrer Entstehung noch vor die Arbeiten FLEMMING’S 
und AuERBACH’S fällt. In derselben theilt BürschLı mit, dass sich 
in den ovalen befruchteten Eiern das Protoplasma radiär um den 
central gelegenen kugelförmigen Kern anordnet, dass dann der Kern 
die Gestalt einer Citrone annimmt, wobei seine Ränder undeutlicher 
werden und dass an jedem Pol des eitronenförmigen Gebildes eine 
kleine knopfartige Anschwellung bemerkbar wird, welehe mehr und 
mehr wächst und um welche sich ein Strahlenkreis im Dotter bildet. 
Die zwei knopfartigen Anschwellungen rechnet BürscHLı zum Kern 
und deutet sie als zwei Centren der Anziehung, er lässt dieselben 
sich weiterhin stetig vergrössern und mehr auseinanderrücken, wobei 
der sie verbindende Theil immer schmäler wird und schliesslich nur 
wie ein dünner Verbindungsfaden erscheint. Derselbe soll bei der 
Furchung in seiner Mitte durchschnitten werden und sich darauf zu 
dem eigentlichen Kern zurückziehen, hier die knopfartige Anschwellung 
bildend, die man kurze Zeit nach der eingetretenen Furchung häufig 
sieht. Während des ganzen Theilungsvorganges beschreibt BUTSCHLI 
die Contour des Kernes als etwas verschwommen und schien es ihm 
als ob von demselben strahlenartige Fortsätze in den Dotter sich 
hineinerstreckten. Erst mit der Vollendung der Furchung sollen die 
Tochterkerne, während gleichzeitig die strahlenartige Zeichnung im 
Dotter undeutlicher wird, wieder bestimmtere Umrisse erhalten und 
endlich als scharf umschriebene Bläschen erscheinen. 

Bürschuı gibt in den hier mitgetheilten Beobachtungen eine im 
Ganzen zutreffende Schilderung der bei der Furchung im Dotter 
wahrnehmbaren Erscheinungen, wie denn auch seine Zeichnungen 
mit denjenigen AUERBACH’s viel Aehnlichkeit besitzen; dagegen hat 
er, wie schon AUERBACH richtig hervorgehoben hat, die durch An- 
sammlung homogenen Protoplasmas um die Kerne entstehenden Figuren 
irriger Weise für die Kerne selbst gehalten. Am meisten scheint 
mir dies aus der Figur XI hervorzugehen, in welcher die knopf- 


I) BürscHLı. Beiträge zur Kenntniss der freilebenden Nematoden. Nova Acta 
der Ksl. Leop.-Carol.-Deutschen Academie. Bd. XXXVI. No. 5. pag. 101—104. 


Beitriige z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 427 


artige Anschwellung, welche durch Ansammlung des Verbindungs- 
fadens entstanden sein soll, der Kern selbst, die mit ihm zusammen- 
hängende homogene Scheibe dagegen der von AUERBACH als 
Hammerkopf bezeichnete Theil der Anziehungsfigur ist. 

Werthvolle Beiträge zur Erkenntniss der im Kern bei der Theilung 
erfolgenden Differenzirungen hat weiterhin BürschLı in zwei jiingst 
erschienenen vorläufigen Mittheilungen gegeben !). In diesen beschreibt 
er, gestützt auf Essigsäurepräparate, dass der Kern im Cucullanusei 
und den Spermamutterzellen von Blatta orientalis vor der Theilung 
sich streekt, Spindelgestalt annimmt und eine characteristische Ver- 
änderung seines Inhaltes erfährt. »Die Spindel ist deutlich längs- 
faserig und in jeder Faser liegt im Aequator des Körpers ein dunkles 
glänzendes Korn, so dass die Körner zusammen in der Ansicht auf 
die Enden des spindelförmigen Körpers einen Körnerkreis bilden.« 
»Bei dieser Umwandlung büsst der Kern seine scharf contourirte 
dunkle Hülle und einen beträchtlichen Theil seines Saftes ein, so 
dass sich sein Volumen bedeutend verringert.« »Im weiteren Verlauf 
theilt sich die äquatoriale Körnerzone in zwei, die auseinander 
rücken , bis sie schliesslich in den Enden des spindelförmigen Körpers 
anlangen, durch Fasern untereinander verbunden.« »Um die Enden 
der Kernspindel bemerkt man radiäre Strahlung im Zellenprotoplasma.« 
Bei beginnender Einschnürung der Zelle »streckt sich der Kern noch 
mehr, so dass er die spindelförmige Gestalt aufgibt und etwa band- 
förmig erscheint; die Enden des Bandes bilden die dunklen Körner, die 
sich nun nahe dem Centrum der neu entstehenden Zellen befinden. « 

Was die Bildung der neuen Kerne der Tochterzellen anbetrifft, 
so beginnt dieselbe nach BürscHLı damit, dass zuerst nur ein sehr 
kleiner und unscheinbarer, heller, von Flüssigkeit erfüllter Raum 
um die dunklen Körnermassen der Kernenden entsteht, der mehr 
und mehr wächst, während der Faserstrang, der die so aus den 
Enden hervorwachsenden Kerne verbindet, sich mehr und mehr ver- 
schmächtigt. »Die dunklen Körner gehen in das Innere der neuen 
Kerne über, sie sind die Kernkörper. Sind auf solche Weise durch 
diese Flüssigkeitsansammlung um die dunklen Körner des ehemaligen 
spindelförmigen Körpers die jungen Kerne der Tochterzellen schon 


!) Bürscutı. Vorläufige Mittheilungen über Untersuchungen , betreffend 
die ersten Entwicklungsvorgänge im befruchteten Ei von Nematoden und 
Schnecken. Zeitschrift f. wissensch. Zool. Bd. XXV. BürscHı. Vorläufige 
Mittheilung einiger Resultate von Studien über die Conjugation der Infusorien 
und die Zelltheilung. Zeitschrift f. wissensch. Zool. Bd. XXV. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 29 


428 Oscar Hertwig 


nahezu oder vollständig ausgebildet, so hängen dieselben nichts 
desto‘ weniger noch durch die Fasern, die man zuweilen deutlich 
noch von den dunkeln Körnern, jetzt Kernkörpern der jungen Kerne 
entspringen sieht, zusammen.« BürschLı vermuthet, dass »die Fasern 
schliesslich in die zu den beiden neuen Kernen gehörenden Hälften 
zerfallen und diese in die zugehörigen Kerne aufgenommen werden.« 


Die ausführlich mitgetheilten Angaben BürschLri’s finden zum 
grossen Theil in meiner Arbeit eine Bestätigung. Wie bei Cucullanus 
und Blatta orientalis entsteht auch bei den Seeigeln im langgestreckten 
Eikern eine äquatoriale Körnerzone (mittlere Verdichtungszone), welche 
sich weiterhin in zwei auseinanderrückende Körnerzonen (seitliche 
Verdichtungszonen) theilt. Die von BürscHLı beschriebene und deut- 
lich abgebildete Verbindung der Stäbehen durch feinere Fäden habe 
ich bei meinem Objecte nicht deutlich beobachten können. Das 
Mittelstück des Kernbandes schien mir meist völlig homogen zu sein. 
Doch halte ich es für recht gut möglich, dass dies feinere Structur- 
verhältniss vielleicht in Folge der angewandten Präparationsmethode 
oder weil bei den Seeigeleiern der Kern von einer zwar durchsichtigen 
aber immerhin ziemlich beträchtlichen Dottermasse umhüllt wird, mir 
verborgen geblieben ist. Dagegen stimme ich BürscHhLı nicht bei, 
wenn er die Körnerzonen bis an die Enden des Kernbandes aus- 
einander rücken lässt, was bei meinem Objecte ganz bestimmt nicht 
der Fall ist. Hier besteht noch über die seitliche Verdichtungszone 
hinaus eine dünne Verlängerung des Kernbandes, deren Ende genau 
den Mittelpunct je einer Radienfigur einnimmt. Ueber das Verhältniss 
des Kerns zu den im Dotter entstehenden Figuren hat BürschLı 
leider keine genaueren Mittheilungen gegeben, von einer Bemerkung 
abgesehen, dass die karyolytische Figur AUERBACH’s entschieden als 
der eigenthümlich modifieirte Kern zu betrachten sei, eine Ansicht, 
der ich nicht beistimmen kann. Endlich kann ich die kurzen An- 
gaben BürschLi’s über die Umbildung der Tochterkerne mit meinen 
Beobachtungen nicht in Einklang bringen. Um das Verhältniss, in 
welchem beide zu einander stehen, richtig zu beurtheilen, wird es 
nothwendig sein, erst die ausführliche Darstellung BürschLr's 
abzuwarten. 

Gleichzeitig und unabhängig von BürscHLı hat STRASBURGER') 
gründliche Untersuchungen über Kerntheilung angestellt und hat er 


!) STRASBURGER. Ueber Zellbildung und Zelltheilung. Jena 1875. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 429 


sein sehr umfassendes Beobachtungsmaterial in einer besonderen 
Sehrift: »Ueber Zellbildung und Zelltheilung« veröffentlicht. Srras- 
BURGER hat hauptsächlich pflanzliche Objecte im Auge gehabt, neben- 
her aber auch seine Untersuchung unter Anderem auf die Eifurchung 
von Phallusia mammillaris ausgedehnt. Hierbei ist er zu dem wich- 
tigen Resultate gelangt, dass im Pflanzen- und Thierreich eine fast 
vollständige Identität im Zelltheilungsprocess herrscht, dass der 
Kern nicht aufgelöst wird, sondern durch einen verwickelten Vorgang 
in zwei Theile zerfällt. 

Unter den von STRASBURGER untersuchten zahlreichen Objeeten 
stimmen meine Beobachtungen hinsichtlich der feineren Vorgänge 
am. meisten mit der Beschreibung der Kerntheilung bei Spirogyra ortho- 
spira überein. 

Das grosse Kernkörperchen löst sich vor der Theilung in der 
übrigen Kernmasse vollständig auf. Der so homogen gewordene 
Kern streckt sich und nimmt, indem er sich an zwei Polen ab- 
plattet, Tonnengestalt an. Der Inhalt beginnt sich jetzt streifig zu 
differenziren, derart, dass feine Fäden von einem Pole des Kerns 
zum andern verlaufen. Im Aequator der Fäden sammelt sich eine 
verdichtete Substanz an, welche STRASBURGER Kernplatte benennt. 
Dieselbe ist selten continuirlich, besteht vielmehr meistens aus einer 
Schicht getrennter Stäbehen oder Körner. Weiterhin spaltet sich die 
Kernplatte in zwei Hälften, die auseinander weichen, während ein 
medianer Theil der Platten zu feinen Fäden sich ausdehnt, welche 
als Kernfäden bezeichnet werden. Die Plattenhälften rücken bei 
ihrer entgegengesetzten Wanderung nie bis zu den Kernenden vor. 
Während der Kernstreckung hat sich noch an den beiden Endflächen 
der Tonne körnchenfreies Protoplasma angesammelt, an welchem im 
frischen Zustande eine radiäre Anordnung bemerkbar ist. Die 
Bildung des Tochterkerns beginnt damit, dass die Plattenkörner zu 
einer soliden Scheibe verschmelzen und gleichzeitig das Kernende 
eingezogen wird. Bald schwillt die Scheibe stärker an und es treten 
in ihr mehrere stärker lichtbrechende Kugeln auf, von welchen alle 
bis auf eine an Grösse stark zunehmende Kugel (das Kernkörperchen) 
später wieder verschwinden. 

Bei einem Vergleich dieser Vorgänge mit denjenigen im See- 
igelei entspricht STRASBURGER’s Kernplatte augenscheinlich der 
mittleren Verdichtungszone im spindelförmigen Kern, die durch Thei- 
lung entstandenen Kernplattenhälften entsprechen den beiden seitlichen 
Verdichtungszonen des Kernbandes, die zwischen beiden sich aus- 

29* 


430 Oscar Hertwig 


spannenden Kernfäden dem von mir als Mittelstück bezeichneten 
Theil, welehen ich als homogen beschaffen beschrieben habe. In 
beiden Objeeten rücken die Verdichtungszonen im Kern — und 
hierauf möchte ich besonders die Aufmerksamkeit gelenkt haben — 
nicht bis zum Kernende vor, in beiden Objeeten entsteht der Tochter- 
kern an der Stelle der Verdichtungszone durch Verschmelzen der 
Stäbehen und Körner untereinander in Folge eintretender Imbibition 
mit Kernsaft; in beiden Fällen ist der zunächst entstehende Kern 
homogen. Die Anhäufung körnchenfreien Protoplasmas um die Kern- 
enden bei Spirogyra entspricht dem Hantelkopf im Seeigelei. 

Nach vollzogener Kerntheilung lässt STRASBURGER die Kernfäden 
bei pflanzlichen Zellen noch eine Zeit lang zwischen beiden Toehter- 
nuclei - ausgespannt erhalten bleiben und bei der Bildung der 
Cellulosewand eine nach den einzelnen Pflanzenarten etwas ver- 
schiedene Rolle spielen. In der Aequatorialebene sollen sie an- 
schwellen und die angeschwollenen Stellen darauf zu einer zusammen- 
hängenden Platte sich vereinigen; dieselbe wird als Zellplatte bezeichnet> 
und soll aus Hautschicht bestehen. Weiterhin beschreibt STRASBURGER 
dass in dieser Platte eine Spaltung erfolgt, dass ihre beiden Hälften 
jedoch nicht auseinander rücken, vielmehr sofort Cellulose in die 
Spaltungsfläche ausscheiden. Die Cellulose lässt er zu einer zusammen- 
hängenden Membran erhärten und einen Theil der Trennungswand 
der beiden Schwesterzellen bilden. In dem Umstand, dass die 
Hautschichtplatte aus den der Kernplatte entstammenden Fäden 
hervorgeht, erblickt STRASBURGER einen entschiedenen Beweis für 
die Stoffverwandtschaft von Hautschicht und Kern. 

Wenn ich hinsichtlich des Vorgangs der Kerntheilung mich in 
völliger Uebereinstimmung mit STRASBURGER befinde, so kann ich 
dagegen seiner Auffassung, nach welcher der Kern bei den Pflanzen 
eine Rolle bei der Cellulosebildung spielt, nicht beistimmen. Aus 
prineipiellen Gründen ist mir der Zusammenhang des eben geschilder- 
ten Vorgangs mit der Kerntheilung sehr unwahrscheinlich, wie ich 
denn auch schon früher mich gegen die Abstammung des Kerns von 
der Hautschicht ausgesprochen habe. Sollten nicht STRASBURGER’S 
Beobachtungen eine andere Deutung zulassen? Sollten die nach 
vollzogener Kerntheilung in der Aequatorialebene anschwellenden und 
die Zellplatte bildenden Fäden nicht vielleicht aus Protoplasma be- 
stehen, welches den Kern eingehüllt und nach seiner Trennung 
zwischen seinen Theilstücken sich ausgespannt hat? Hoffentlich 
werden weitere Untersuchungen diese Verhältnisse bald aufklären. 


Beiträge z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung d. thier. Eies. 431 


Mit der Darstellung, welche STRASBURGER von der Eitheilung bei 
Phallusia mammillaris gibt, stimmen meine Beobachtungen weniger 
als mit seiner Darstellung der Theilungsvorgänge bei Spirogyra überein. 
Nach STRASBURGER ist der Verlauf der Eitheilung bei Phallusia in 
seinen wesentlichen Zügen kurz folgender: Der im Ei central gelegene 
Furchungskern , um welchen der Dotter eine strahlenartige Anordnung 
angenommen hat, streckt sich und gewinnt eine spindelförmige Gestalt. 
An seinen beiden Enden entstehen zwei neue zuerst kleine, dann sich 
vergrössernde Radienfiguren. In der Kernspindel bilden sich weiterhin 
einzelne dunklere Streifen und in diesen. die äquatoriale Kernplatte 
aus. .Wenn die letztere sich halbirt hat und die beiden Plattenab- 
schnitte auseinandergerückt sind, finden sich in dem Ei zwei durch 
einen Stiel verbundene Sonnen, AUERBACH’S karyolytische Figur, vor. 
Die Mittelpuncte der beiden Sonnen werden von den neuen Zellkernen 
eingenommen, zwischen welchen sich nur wenige vereinzelte Kern- 
fäden ausspannen. Bei ihrem Entstehen werden die Kerne von einer 
homogenen, etwas stärker als die Umgebung das Licht brechenden 
Substanz gebildet, mit der Vollendung der Furchung aber tritt in 
ihnen eine mit dünnflüssigem Inhalte erfüllte Vacuole auf. Dieselbe 
vergrössert sich, so dass schliesslich die eigentliche Kernmasse nur 
noch ihre Wandung bildet. In der Vacuole zeigen sich aber ein 
oder mehrere Kernkörperchen. Während dieser Aushöhlung der ur- 
sprünglich soliden Kerne, wird die radiale Anordnung der Plasma- 
theilchen undeutlicher. 

In dieser Darstellung ist STRASBURGER in denselben Fehler wie 
BürscHLı in seinen Beobachtungen der Eitheilung von Rhabditis 
dolichura verfallen. Auch er hat das sich an den Kernenden an- 
sammelnde körnchenfreie Protoplasma mit zu dem Kern gerechnet 
und daher von den Formveränderungen des letzteren keine vollständig 
richtige Anschauung erhalten. Während der Tochterkern nach 
AUERBACH und mir im Stiel der Hantelfigur sich formirt, lässt 
STRASBURGER ihn die Mitte jeder Sonne einnehmen. Während bei 
den Seeigeln nach Vollendung der Furchung der Tochterkern sich 
vergrössert und in die Mitte des Segmentes rückt, lässt STRASBURGER 
jetzt im Kern eine sich vergrössernde Vacuole auftreten. Meinen 
Beobachtungen zu Folge ist diese Vacuole der sich kuglig abrundende 
Kern selbst und die ihn umgebende homogene Rinde, welche anfangs 
die eigentliche Kernmasse bilden soll, ist nur körnchenfreies Pro- 
toplasma. . Dass bei Phallusia mammillaris die Kernbildung in keiner 
andern Weise als bei Toxopneustes lividus sich vollzieht, schliesse 


432 Oscar Hertwig 


ich aus SrrRASBURGER’s Figur 13, welche ein Ei im Moment der 
Zweitheilung darstellt. Hier finde ich im Mittelpunct jeder Sonne 
einen dunkleren Streifen abgebildet, welcher im Text nicht erwähnt 
wird, und welchen ich für das verdichtete Ende des Kernbandes halte. 

Von den theoretischen Folgerungen, welche STRASBURGER aus 
seinen Beobachtungen zieht, will ich nur das hervorheben, dass er 
den Kern, wie ich dies gleichfalls annehme, die moleeularen Vor- 
gänge der Zellbildung beherrschen lässt, dass er bei der Zellthei- 
lung die Kernpole als Attractionscentren und die Radienfiguren als 
Anziehungserscheinungen betrachtet. 

In Betreff des übrigen hier unerwähnt gelassenen, reichhaltigen 
Beobachtungsmaterials und der an dasselbe angeknüpften weiteren 
theoretischen Erörterungen muss ich auf die Arbeit STRASBURGER’S 
selbst verweisen. 


Aus der vorliegenden Besprechung ist ersichtlich, dass wenn auch 
die Endresultate, zu welchen die verschiedenen Untersuchungen über 
das Verhalten des Kerns bei der Eitheilung geführt haben, sich viel- 
fach widersprechen, so doch die denselben zu Grunde liegenden Beob- 
achtungen eine Vereinbarung zulassen. Wie ich glaube gezeigt zu 
haben, sind die Widersprüche in den Literaturangaben hauptsächlich 
(darauf zurückzuführen, dass bald ein mehr, bald ein weniger geeig- 
netes Beobachtungsobjeet benutzt und dass bald die Untersuchung 
allein im frischen Zustande, bald auch mit Benutzung verschiedener 
Reagentien vorgenommen worden ist. Am klarsten hat sich dies aus 
der Besprechung der sorgfältigen Beobachtungen AUERBACH’S, STRAS- 
BURGER’s und BÜTscHLr’s ergeben, Beobachtungen, welche nach der 
von mir am Ei des Toxopneustes liv. angestellten Untersuchung 
vollkommen mit einander vereinbart werden können. Es liegt somit 
kein Grund zu der Annahme vor, dass im Thierreich der Kern bei 
der Eifurchung sich in einer verschiedenen Weise betheilige, und 
lässt es sich daher erwarten, dass in der Folgezeit über zahlreichere 
Objecte ausgedehnte Untersuchungen bei Anwendung geeigneter Me- 
thoden auch zu übereinstimmenden Resultaten führen werden. 


Mühlhausen i/Th., August 1875. 


Erklärung der Abbildungen. 


Alle Figuren sind bei 500facher Vergrösserung (Zeiss F. Oc. 2) gezeichnet. 
Tafel X. 


Figur |. Unreifes Eierstocksei von ‘Toxopneustes lividus. 

Figur 2, Reifes Eierstocksei. 

Figur 3—5. Eierstockseier, deren Keimbläschen sich rückbildet. 

Figur 6. Eierstocksei, dessen Keimbläschen sieh rückbildet. Mit Osmiumsäure 
und BEALE’schem Carmin behandelt. 


Tafel XI. 


Figur 7 u. 8. Ei, fünf Minuten nach der Befruchtung. Einwandern des Sperma- 
kerns. 

Figur 9. Keimbläschen eines Eierstockseies der Maus. 

Figur 10. Ei, zehn Minuten nach der Befruchtung. Ei- und Spermakern berüh- 
ren sich. 

Figur 11. Ei, eine viertel Stunde nach der Befruchtung, mit dem durch Ver- 
schmelzung des Ei- und Spermakerns entstandenen einfachen Fur- 
chungskern. 

Figur 12. Verschiedene Präparate vom Ei- und Spermakern nach Behandlung 
mit Osmiumsiiure und BEALE’schem Carmin. 

Figur 13. Ei, fünf Minuten nach der Befruchtung durch Osmiumsäure abgetödtet 
und in BEALE’schem Carmin gefärbt. Einwandern des Spermakerns. 

Figur 14. Ei, zehn Minuten nach der Befruchtung durch Osmiumsäure abgetödtet 
und in BEALE’schem Carmin~gefirbt. Ei- und Spermakern berüh- 
ren sich. 


Tafel XII. 


Figur 15—20. Furchungsstadien nach lebenden Objecten. 

Figur 15. Ei, eine halbe Stunde nach der Befruchtung. 

Figur 16a. Ei, 25 Minuten nach der Befruchtung. Entstehung der zwei Radien- 
figuren. 

Figur 165. Ei, 45 Minuten nach der Befruchtung. 

Figur 17. Ei, eine Stunde nach der Befruchtung. Hantelstadium. 

Figur 18. Ei, eine Stunde 5 Minuten nach der Befruchtung. Beginnende Zwei- 
theilung. 


434 Oscar Hertwig, Beitriige z. Kenntniss d. Bildung, Befruchtung u. Theilung ete. 


Figur 


Figur 


Figur 


Figur 
Figur 


Figur 


Figur 


Figur : 


Figur 


Figur 


19 


20. 


21. 


23. 


21. 


an 


. Ei, eine Stunde 10 Minuten nach der Befruchtung. Vollendete Zwei- 
theilung. Bildung der kugligen Segmentkerne. 

Zwei Vorbereitungsstadien zur Viertheilung der Eizelle. Im oberen 
Theilstück ist das Auftreten zweier Radienfiguren, im unteren Theil- 
stück das Hantelstadium dargestellt. 


Tafel XIIL 


Ei, 40 Minuten nach der Befruchtung durch Osmiumsäure abgetödtet 
und in BEALE’schem Carmin gefärbt. 

. Ei, 45 Minuten nach der Befruchtung. Osmium-Carminpräparat. 

Ei, eine Stunde nach der Befruchtung. Hantelstadium. Osmium- 
Carminpräparat. 


. Zweigetheilte Eizelle in Vorbereitung zur Viertheilung. Chromsäure- 


Carminpräparat. 


. Beginnende Zweitheilung eine Stunde 5 Minuten nach der Befruch- 


tung. Ansicht des Kernbandes von oben. Osmium-Carminpräparat. 


. Beginnende Zweitheilung eine Stunde 5 Minuten nach der Befruch- 


tung. Ansicht des Kernbandes von der Seite. Osmium-Carmin- 
präparat. 
Verschiedene Kernformen. 
a. Ansicht der mittleren Verdichtungszone in der Kernspindel. 
Chromsäurepräparat. 
b. u. e. Kernformen, 30 Minuten nach der Befruchtung. Osmium- 
Carminpräparat. 
d. Ansicht der mittleren Verdichtungszone in der Kernspindel. 
Osmium -Carminpräparat. 


. Verschiedene Kernformen. 


a—c. Bildung des Tochterkerns nach vollendeter Zweitheilung 
der Eizelle. 

d. Kernband mit mittlerer Einschnürung. 

e. Kernband mit einfacher mittlerer Verdichtungszone. 

Jf. Runder Kern nach Chromsäurebehandlung. 


-Bd./. 


8 
a 
= 


2 


Ui JG.Bach AL 


' 
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O.Herswig fee Z 


Er es 
Lei Pang. 


Taf Xl 


buch Bdl 


ViOPD 


.G.Bach Leipzig 


Lith Ansty. 


Lith.v. JG.Bach, Leipzig. 


Die sechste Zehe der Anuren. 


Von 
Dr. 6. Born. 


Aus dem anatomischen Institut zu Breslau. 


(Mit Tafel XIV.) 


MECKEL') und Cuvier?) beschreiben an der Innenfläche des 
Tarsus der Anuren ein oder zwei Knorpel, welche über den Rand 
des Fusses vorspringen und deuten dieselben als Rest einer sechsten 
Zehe. ECKER schildert und zeichnet die betreffenden Bildungen in 
seiner Anatomie des Frosches ähnlich, wie MEcKkEL und. neigt 
gleichfalls zu der erwähnten Auffassung. DuG&s?) und GEGENBAUR 4) 
verwerfen diesen Erkliirungsversuch; der erste Autor will die beiden 
Knorpel als die verdrängten cuneiformia I und II auffassen, eine eigen- 
thümliche Anschauung, die schon von GEGENBAUR genügend zurück- 
gewiesen worden ist; GEGENBAUR selbst folgert, da er die »typischen 
Stücke« des Fussskelets am Tarsus der Anuren alle nachweisen kann 


1) System der vergl. Anat. II. Theil. 1. Abtheil. pag. 489 u. f.' Halle 1824. 

?) Recherches s. 1. ossemens foss. IV. Edit. Tome X. p. 309. 

3) Rech. sur l’ostéol. et la myol. des batr. ä. 1. diff. äges. Mém. pres. p. 
div. sav. 4 lacad. royale des sc. de l’institut de France. Paris 1835. Sc. math. 
et phys. pag. 77. 

*) Untersuch. zur vergl. Anatomie. Carpus u. tarsus pag. 66 u. vorhergeh. 
— Ueber das Gliedmassenskelet der Enaliosaurier pag. 341 Anm. und Ueber 
das Skelet der Gliedmassen der Wirbelth. im Allgem. u. s. w. pag. 445; Bei- 
des in Jenaische Zeitschrift V, 1870, 


436 G. Born 


und entsprechende Theile den in Bezug auf den Bau des Tarsus 
niedriger stehenden Amphibien fehlen , dass die fraglichen Knorpel 
(Knochen bei Pelobates) eben nicht als typische zu betrachten, son- 
dern als »erworbene Eigenthümlichkeiten des Fussskelets der unge- 
schwänzten Amphibien« anzusehen seien. Da GEGENBAUR mit unbe- 
deutenden Ausnahmen ein weit reicheres thatsächlicheres Material 
darstellt, als seine Vorgänger und hier, wie überall in seinen grund- 
legenden Arbeiten über das Extremitätenskelet, den Gegenstand 
methodisch und erschöpfend behandelt, so konnte ich nur durch 
Erkenntniss einer Reihe bisher nicht gekannter Thatsachen dazu 
gelangen, die alte CuvIEr-MEcKEL'sche Hypothese wieder aufzuneh- 
men, wie ich dies durch die Ueberschrift dieses Aufsatzes gethan 
habe. Diesen Fortschritt in der Erkenntniss verdanke ich der Anwen- 
dung einer Untersuchungsmethode, die die genannten Autoren nur sel- 
ten oder gar nicht zu Hülfe gezogen haben. Vieles, was man an 
so kleinen und diffieilen Objecten mittelst Scalpell und Loupe nur un- 
vollkommen und mühsam erkennen kann, lässt die combinirende 
Durehmusterung einer vollständigen, in zweckmässiger Richtung durch 
das Objeet gelegten Reihe mikroskopischer Schnitte mit Leichtigkeit 
und Sicherheit feststellen. A. ROSENBERG!) hat schon dieselbe Me- 
thode bei einem Gegenstande, der demselben Gebiete angehört, mit 
grossem Erfolge angewendet. Ich verfahre zur Herstellung der Schnitt- 
serien folgendermassen: Der Fuss, entweder in den beiden langen 
Tarsalknochen der ersten Reihe oder am Unterschenkel abgetrennt, 
wird in einem starken Chromsäure- und Salzsäuregemisch entkalkt; 
nach Entfernung der eingesogenen Säure durch längeres Einlegen in 
Wasser wird die Extremität zwischen zwei ziemlich dicke Platten 
gut gehärteter Leber eingebunden und mit derselben auf 24 — 48 
Stunden in absoluten Alkohol geworfen. Diese Manipulation hat den 
Zweck, die fast immer vorhandenen Beugungen und Streckungen der 
Gelenke zu beseitigen und so Tarsus und Metatarsus u. 8. w. in eine 
Ebene zu bringen, wodurch die Herstellung von Flächenschnitten, 
die beide Gebilde ziemlich vollständig in sich fassen, ermöglicht 
wird. Ausserdem kann man durch geschickte Lagerung beim Ein- 
binden den Vorsprung, der an der innern Seite des Fusses die 
fraglichen Skeletstücke enthält, etwas mehr in die Ebene der an- 
srenzenden Metatarsalien zu rücken versuchen. Man hat nicht zu 
fürchten, dass der Druck zwischen den beiden Leberplatten an den 


!) Zeitschrift f. wissensch. Zoolog. XXXII]. 1873. pag. 116. 


Die sechste Zehe der Anuren. 437 


Geweben des Fusses eines erwachsenen Frosches wesentliche Strue- 
turveränderungen hervorbringt; die Stellung aber, die dadurch dem 
Tarsus zum Metatarsus gegeben wird, liegt allen bisherigen Be- 
schreibungen des Fussskelets der Anuren zu Grunde. Nach der 
Behandlung mit absolutem Alkohol wird die abgetrocknete Extre- 
mität in Freumin@’sche Transparentseife') eingeschmolzen. Ich 
weiss sehr wohl, dass diese Einbettungsmethode durchaus nicht 
allen an eine solche zu stellenden Anforderungen genügt: schon dass 
man mit trockenem Messer schneiden muss, ist ein Uebelstand, sie 
besitzt aber einen Vorzug vor allen übrigen mir bekannten, der sie für 
mein Object ganz besonders geeignet erscheinen lässt: »In der kla- 
ren Seifenpaste übersieht man,« wie der Erfinder sagt, »das Object 
vollständig und kann nach Belieben die Schnittrichtung wechseln 
lassen.« Von einem guten Seifenpräparate ist es nicht gerade 
schwer auch mit freier Hand eine vollständige Reihe Schnitte von 
der hier erforderlichen Grösse abzunehmen, zumal dieselben durchaus 
nicht besonders dünn zu sein brauchen. Carminfärbung ist nur bei 
sehr kleinen und zarten Objecten von Vortheil. Uebrigens habe ich 
nieht verfehlt mir wenigstens an einzelnen grösseren Exemplaren die 
Resultate der Schnittserien durch Präparation zu bestätigen. 

Bei folgenden Anuren habe ich in der angegebenen Weise den 
Tarsus untersucht: Rana esculenta L. — Rana temporaria L. — Hyla ar- 
borea L. — Bufo variabilis Laur. — Bufo calamita Laur. — Phryne vul- 
garis Oken - Pelobates fuscus, Laur. — Bombinator igneus Ros. Von 
jeder Art sind die beiderseitigen Tarsi einer ganzen Reihe von 
Exemplaren womöglich verschiedener Grösse zerlegt worden. Im 
Folgenden werde ich immer nur den distalen Tarsusabschnitt und 
die Lage der Basen der Metatarsalien zu demselben beschreiben ; zu 
den bekannten Darstellungen der übrigen Theile habe ich nichts 
Neues hinzuzufügen und übergehe dieselben deswegen ganz. Auch 
die von GEGENBAUR als Sesambeine aufgefassten Gebilde vor der 
Verbindung des IV. Metatarsale mit dem Fibulare habe ich nicht 
berücksichtigt, da mir zur definitiven Entscheidung über ihre Bedeu- 
tung ein Zurückgehen auf die Ontogenese nöthig erschien , das mir 
vorläufig nicht möglich war. In der Benennung folge ich selbstver- 
ständlich der rationellen Methode GEGENBAUR’S. 

Am Fusse von Rana esculenta finde ich die Knorpel der zwei- 


') Siehe darüber: Eine Einbettungsmethode von W. FLEMMING. SCHULZE’s 
Archiv 1873. IX. pag. 123. 


438 G. Born 


ten Reihe des Tarsus constant folgendermassen zu einander, zu dem 
gemeinschaftlichen Knorpeliiberzug des Fibulare und Tibiale und zu 
den Basen der Metatarsalien angeordnet; — die von GEGENBAUR 
als accessorische aufgefassten Gebilde der »sechsten Zehe« weisen Va- 
riationen auf, die eine gesonderte Behandlung erfordern. 

My und Mynı!) ruhen mit ihren abgestumpften proximalen Enden 
auf einem platten und langen Knorpel (Fig. I,,,), der in den meisten 
Schnitten im Bereiche von My, gleichmissig hoch erscheint, von dessen 
fibularer Spitze aus unter Mi hin sich allmälig zuspitzt und der 
Basis von Myy nur dorsalwärts auf eine kurze Strecke mit abge- 
stutzter Fläche anliegt, im übrigen aber aus seinem fibularen Ende eine 
Bandmasse entstehen lässt, die den Raum zwischen dem gemeinsamen 
Gelenkknorpel von F und 7 und der Basis von My, an letztere 
angewachsen, ausfüllt. Soviel ich aus meinen Präparaten ersehen 
kann, erstreckt sich das Band nicht über die tibiale Ecke der Basis 
von My hinaus. Tibialwärts endet der Knorpel entsprechend dem 
Zwischenraume zwischen den Basen von My und M7.. Zwischen 
dieser Endfläche und dem benachbarten Theile der Basis von J ‚schiebt 
sich in den mehr volarwärts fallenden Schnitten die Schneide eines 
annähernd keilförmigen Knorpels ein (Fig. I,), der die Basis von 
My, mit der er durch Bandmasse verbunden ist, nicht mehr er- 
reicht. Die eine Seite des Keils liegt im Gelenk Mı; an, die zweite 
ist theils gelenkig, theils durch lockeres Bindegewebe der zugewand- 
ten Seite von 75,, verbunden, die wincklige Basis berührt den nächsten 
Tarsalknorpel und den gemeinsamen Gelenkknorpel von Fund 7. 
Die Figur dieses Knorpels ist nicht auf allen Schnitten ganz gleich?) ; 
dorsalwärts verschmächtigt er sich in allen Dimensionen und wird 
von seinen Nachbarn überlagert. Der übrige grössere Theil der 
Basis von Mı stösst noch in demselben Gelenk, wie mit 7, mit 
zwei Knorpeln zusammen. Der erste von diesen beiden (Fig. [a) 
ist in entgegengesetzter Richtung wie der vorige keilförmig gestal- 
tet, übrigens viel länger als derselbe. Die Basis des Keils ist 7, 


1) Statt der umständlichen Schreibweise.erstes, zweites u. s. f. Metatarsale 
vom Tibialrande aus gezählt setze ich nach GEGENBAUR’s Vorgange M1, Mu u. 
s. f., ebenso für die entsprechenden Tarsalia 71, Tır u. s. w. und für Fibulare 
und Tibiale F und 7. 

?) Bei GEGENBAUR, DUGES, ECKER, finde ich diesen Knorpel nicht, MECKEL 
l. e. scheint ihn seiner Darstellung nach gesehen zu haben, er spricht auch für 
rana von drei Tarsalknorpeln der zweiten Reihe, abgesehen von den beiden, 
die über den Rand des Tarsus hervortreten. 


Die sechste Zehe der Anuren. 439 


und in mässiger Ausdehnung J; zugewandt, die eine lange Seite 
ruht auf einem proximalwärts abfallenden Theile des Gelenkknorpels 
von 7, die andere trägt den zweiten, gleich näher zu beschreiben- 
den Knorpel in einem stets schön ausgebildeten Gelenke. Bis 
hierher stimmen alle untersuchten Tarsen von Rana esculenta — 
und es waren dies mehr als zwanzig Exemplare — durchaus 
überein; bei den folgenden Gebilden stiess ich auf Variationen, 
die sich weder an eine bestimmte Grösse, noch an das Geschlecht 
hielten. Ich schliesse zunächst die am reichsten gegliederte Form 
an. Bei dieser folgen noch drei durch Gelenke getrennte Knor- 
pelstiicke. Das erste von ihnen (Fig. Ia,), das noch an die 
Basis von Mı grenzt, tritt stark volar- und tibialwärts aus der Ebene 
des Tarsus. heraus, seine Gestalt erinnert, wie ein Blick auf die 
Figur lehrt, merklich an die eines kurzen Röhrenknochens und in 
der That liegt dasselbe auch eigentlich neben den Metatarsalien, 
wenn man berücksichtigt, dass die Grenze zwischen den Tarsalien 
der ersten und zweiten Reihe keine quere gerade Linie, sondern an 
der tibialen Seite proximalwärts zurückweicht und mit ihr auch der 
Knorpel, der a, trägt. An seine tibiale Fläche setzen sich starke 
Muskelmassen an. Auf seinem distalen Ende, einem weit tibialwärts 
herumgreifenden Gelenkkopfe, sitzt die entsprechend geformte Basis 
des zweiten Knorpels (Fig. la,). Dieser zeigt die Gestalt einer 
stark abgeplatteten Phalange; auf den Schnitten, die senkrecht auf 
seine Fläche fallen, daher geradezu die einer ziemlich langen 
Phalange, — die Figur gibt dies viel schlechter wieder, als es 
viele Präparate erkennen lassen. Der dritte Knorpel (Fig. Ia;) 
endlich, dem Kopfe des vorigen mit verbreiterter Basis im Gelenk 
aufsitzend ist oft etwas gekrümmt, viel kürzer und endet verschmä- 
lert und abgerundet unter einem dieken Bandüberzuge. 

Die zweite ebenso häufige Variation ist die, dass statt der letz- 
ten drei Knorpel ein einziger, an der der Grenze von a, und a ent- 
sprechenden Stelle geknickter Knorpel gefunden wird; die punctirte 
Linie in Fig. I umgrenzt seine Gestalt. Seltner ist schon, dass statt 
a und a, ein einheitlicher, langer Knorpel auftritt, der im Gelenk 
dann a, aufsitzt; diesen Fall bilden allgemein die Autoren ab. Nur 
einmal traf ich an Stelle von a, und a einen einzigen entsprechend 
geformten Knorpel und auf diesem, vollständig abgetrennt, ein wohl 
ausgebildetes a,. Offenbar sind die drei eben aufgeführten, einfacheren 
Formen aus der am reichsten gegliederten durch theilweise oder voll- 
kommene Verschmelzung der dort getrennten drei Stücke während 


440 G. Born 


der Ontogenese entstanden zu denken. In der That habe ich mehrere 
Male beobachtet, dass die Trennung zwischen zweien dieser Knorpel 
keine ganz durchgehende war und schon. theilweise knorplige Ver- 
bindung eingetreten. Für die Annahme einer späteren Trennung 
eines einheitlich angelegten Stückes lässt sich nicht der geringste 
Grund beibringen. Diejenige Form, die die zahlreichsten Knorpel 
enthält, ist also für die ursprünglichere zu halten, die übrigen sind 
erst secundär aus dieser abzuleiten, Deutungsversuche haben sich 
demnach auch allein an die erste zu halten. 


Den ersten angeführten Knorpel der zweiten Reihe nenne ich, 
wie GEGENBAUR Th,,, er trägt die Metatarsalien gleicher Nummer. 
Dagegen muss ich den folgenden, bei GEGENBAUR nicht erwähn- 
ten Knorpel als 7, ansprechen, während der von GEGENBAUR SO 
genannte in meiner Abbildung unter « aufgeführt ist. Jener Knorpel 
berührt nur die Basis von MM; und muss daher als Träger desselben 
aufgefasst werden. Die Berührung von J; mit den beiden tibialwärts 
gelegenen Knorpeln wird leicht als ein Produet der sehr gewöhn- 
lichen Verschiebungen von Metatarsalien über die Grenzen ihrer 
eigentlichen Träger hinaus erkannt. Sobald aber so ein anderes 
T, gefunden ist, erscheint @ nur noch in wesentlicher Beziehung, 
worauf auch seine ganze Lagerung hinweist, zu den drei mehr oder 
weniger phalangenähnlichen, in proximal- distaler Richtung anein- 
andergereihten Knorpelstücken, die das »Messer« der älteren Auto- 
ren ausmachen und zwar als Träger derselben. Zwei Knorpel, hors 
de rang, wie sie GEGENBAUR kannte, durften noch als accessorische 
Bildungen gedeutet werden, nicht aber eine gegliederte Reihe von 
vier, die in ihrer Gestalt und Lagerung unverkennbar ein Tarsale, 
Metatarsale und zwei rudimentäre Phalangen nachahmen. Ich werde 
die Bildung daher kurzweg als »sechste Zehe« aufführen, wobei 
ich aber mit der Zahlenbenennung nur ausdrücken will, dass diese 
Reste eines »Strahls« als Reste eines sechsten zu den übrigen fünf 
(die Stammreihe mit eingerechnet) an dem Fusse der Anuren bisher 
angenommenen hinzukommen. 


An einem sehr jungen Exemplare von Rana temporaria, das 
schon um die Mitte des April h. gefangen war, zeigte die Unter- 
suchung, abgesehen von den Grössendifferenzen und unwesentlichen 
Formabweichungen, dieselbe Zahl und Anordnung der Tarsal- und 
Metatarsalknorpel, wie bei der am reichsten ausgestatteten Form des 
Tarsus von Rana esculenta. 7, ist verhältnissmässig gross; Tarsale, 


Die sechste Zehe der Anuren. 441 


Metatarsale und die beiden Phalangen der sechsten Zehe erscheinen 
durch gut ausgebildete Gelenke getrennt. Bemerkenswerth ist noch, 
dass sich a, welches im Ganzen schon verhältnissmässig grösser als bei 
Rana escul. erscheint, distalwärts in eine dünne Knorpelspitze auszieht, 
in der die Knorpelzellen anders, wie im übrigen Theile gestellt sind; 
man könnte daran denken, diese später wohl durch Umwandlung in 
Bandmasse schwindende Bildung als Rest einer dritten Phalange auf- 
zufassen. — Ein anderes etwas grösseres Thier bot schon merkliche 
Abweichungen in der Bildung des Tarsus, die sich aber noch mit 
Leichtigkeit auf das eben geschilderte Stadium zurückführen liessen: 
Die im Bilde von Rana ese. mit a a a, bezeichneten Knorpel sind 
zu einem Stücke verschmolzen, Spuren der anfänglichen Trennung 
sieht man aber noch sehr deutlich daran, dass an der Stelle, die der 
ursprünglichen Grenze von a und «a, entspricht, eine Schicht Grund- 
substanz durch den Knorpel zieht, die keine Knorpelzellen enthält, 
zu der die benachbarten Zellen aber ähnlich gestellt sind, wie zu freien 
Knorpelflächen; eine ähnliche, nur nicht durch alle Schnitte durch- 
gehende, homogene Schicht findet sich auch an der imaginären Grenze 
von a, und a,. 7, ist noch vollständig vorhanden. Bei allen übrigen 
untersuchten Exemplaren von Rana tempor. fand ich statt der drei 
Knorpel a, a a, immer nur einen einheitlichen, der nur noch durch 
die eigenthümliche Kniekung an die Entstehung aus drei getrennten 
Stücken erinnerte. Auch zeigte sich 7; bis auf geringe, mitunter in 
einem Bande, das unter der Spitze von Mı gelegen, nachweisbare 
Reste von Knorpelzellen geschwunden, so dass ich annehmen muss, 
dass während bei Rana esculenta die Trennung der Glieder des sech- 
sten Strahls sich in der Hälfte der Fälle, ein deutliches 77 aber in 
allen untersuchten Fällen erhält, bei der andern einheimischen Art 
die Verschmelzung der in jungen Stadien getrennten aq a, a; sehr 
früh und sehr constant eintritt, 7} aber immer im Laufe der Onto- 
genese bis auf unerhebliche Spuren schwindet. Eine Ausnahme hier- 
von machten die Tarsi zweier ganz abweichend gefärbter , ausge- 
wachsener Exemplare, die aber nach Stellung der Vomerzähne, dem 
dunklen Schläfenfleck u. s. w. zu Rana temporaria gehörten. Die 
Thiere waren auf hellgelbliehem und hellgrünlichem Grunde mit Aus- 
nahme der Unterfläche ganz dieht und klein dunkelbraun gefleckt; 
sie besassen durchaus denselben Bau des Fussskelets, wie Rana 
esculenta in ihrer reichsten Form. | | 
Von den Kröten habe ich Bufo variabilis, die ich allein in Bres- 
laus Umgegend auffinden konnte, nie die anderswo gemeinere Cala- 


442 G. Born 


mita, am häufigsten untersucht und den distalen Abschnitt ihres Tarsus 
in Figur II abgebildet. My, ruht wieder auf einem platten Knorpel 
Figur Il,,,, der bis an die Seitenfläche des stark proximalwärts in 
den Tarsus eintretenden Miıy reicht, auf der andern Seite aber nicht 
der ganzen Basis von My anliegt, so dass diese mit der Hälfte oder 
einem Drittel darüber hinausragend noch in Gelenkverbindung mit 
dem nächsten, von mir 7; genannten Knorpel tritt. Die Berechtigung 
zu dieser von der GEGENBAUR’schen abweichenden Benennung schöpfe 
ich, abgesehen von der Nothwendigkeit den von GEGENBAUR 7) ge- 
nannten Knorpel wegen seiner in die Augen fallenden gleichen 
Lagerung und Beziehung mit « von Rana esculenta zu homologisiren, 
daraus, dass dieser Knorpel mit Mı in sehr enge gewebliche Ver- 
bindung tritt; er ist von ihm grösstentheils nur durch eine schmale 
Sehicht eines stellenweise kaum mehr fasrigen Gewebes geschieden, 
eine Annäherung, wie sie wohl schwer zwischen zwei einander ur- 
sprünglich fremden Bildungen anzunehmen ist. Ausserdem liegt die 
Basis von Mı noch, wie die Figur zeigt, dem schon erwähnten, wie- 
der annähernd dreieckigen Knorpel a an. Auf diesem ruht dann, 
auch noch in Beziehung zu M; ein ganz wie bei Rana gestaltetes a 
im Gelenk auf. Dann folgen distalwärts 2 ganz ähnlich, wie die 
von Rana, geformte Knorpel a und a, (Figur IL); sie sind immer 
durch Gelenke von einander und von dem vorhergehenden ge- 
trennt und zeigten niemals Neigung zum Verschmelzen. Mit Aus- 
nahme von zwei Thieren sah ich auf dem ziemlich schlanken und 
phalangenähnlichen a, in meinen Schnitten immer noch ein kleines 
abgerundet dreieckiges Knorpelchen, mehr oder weniger deutlich von 
diesem getrennt, aufsitzen. Da ich aber die Möglichkeit nicht absolut 
von der Hand weisen kann, dass in diesen Fällen nur die gekrümmte 
Spitze von a, durch eine entsprechende Schnittführung von dem Reste 
abgetrennt sei und so einen selbstständigen Knorpel vortäusche, so 
will ich auf diesen, immerhin sehr häufigen Befund nicht zu grosses 
Gewicht legen und nur meiner subjectiven Ueberzeugung Ausdruck 
geben, die dahin lautet, dass hier kein Kunstproduct vorliegt. Frei- 
lich besässe dann ein Randstrahl mehr Glieder als sein nach der 
Mittellinie der Extremität gelegener Nachbar, ein Verhalten, das 
meines Wissens nach nie beobachtet ist. Es muss aber dabei 
noch hervorgehoben werden , dass diese ganze Bildung, die ich 
hier unter der Benennung der sechsten Zehe aufführe, meiner 
Ansicht nach aus einer Zeit erhalten ist, in der die Gliederzahl 
und Gliederanordnung noch keine so fest bestimmte war, wie wir 


Die sechste Zehe der Anuren. 443 

é 
sie an den Extremitäten unserer höheren Wirbelthiere von den Amphi- 
bien aufwärts kennen und dass dieses rudimentäre Gebilde, die 
sog. sechste Zehe der Anuren, wahrscheinlich gar nicht an den Pro- 
cessen theilgenommen hat, die eben zu der Fixation und Differenzirung 
der gewöhnlichen Zehenzahl und Gestalt führten. 

Den Knorpel, welcher die Basis von Min ganz und die von My 
zur Hälfte trägt, habe ich 75,, genannt, muss aber dabei erwähnen, 
dass in dem dreieckigen, auf den meisten Schnitten mit Bandmasse 
ausgefüllten Raume, den die einander zugewandten Seiten des ge- 
nannten Knorpels, des 7, und My umgrenzen, mitunter kleine un- 
deutliche Reste von Knorpelzellen gefunden wurden. Dieser Befund 
erscheint dadurch nicht ganz unwesentlich, dass bei der nahverwandten 
Phryne genau an derselben Stelle ein bei manchen Exemplaren ganz 
unverkennbarer Knorpelrest auftritt, der nothwendigerweise als rudi- 
mentäres 7, aufgefasst werden muss. Inwieweit etwas ähnliches für 
Bufo variabilis anzunehmen ist, wodurch dann der breite Knorpel 
allein Ty entspräche, wage ich ohne entwickelungsgeschichtliches 
Material nicht zu entscheiden. Im Uebrigen ergibt sich meine von 
der GEGENBAUR’schen abweichende Deutung und ihre Begründung 
aus dem oben gelieferten Text und der Benennung der Theile in der 
Figur. 

Bei Bufo calamita trifft man genau in derselben Stellung und 
Beziehung, die bei Bufo variabilis die Knorpel 7; und @ zusammen 
besitzen, ein einziges Knorpelstück, das aber nur äusserlich einheitlich 
erscheint, im Innern dagegen unverkennbare Spuren der Entstehung 
durch noch nicht vollendete Verwachsung zweier ursprünglich ge- 
trennter Stücke aufweist. Die im Gelenk dem Tibiale zugewandte 
Fläche ist ununterbrochen, ebenso lassen die ersten Schnitte von der 
vola und vom dorsum her meist nichts, was auf Trennung deutet, er- 
kennen; in der Mehrzahl der Schnitte aber, in allen mittleren, dringt von 
der Zehenseite her ein deutlicher Bindegewebszug tief in den Knorpel 
ein und trennt ihn so in zwei nur durch eine schmale Brücke von 
Knorpelsubstanz an der Gelenkfläche mit dem 7 verbundene Stücke, 
von denen das eine in Bezug auf Grösse und Lagerungsweise genau 
dem 7,, das andere dem a yon Bufo variabilis entspricht. Ich 
stehe nicht an diese beiden Theilstiicke bei Bufo calamita den ge- 
nannten Knorpeln bei Variabilis zu homologisiren. Das 7, ent- 
sprechende wird auf manchen Schnitten noch durch einen zweiten, 


viel undeutlicheren und weniger tiefen Bindegewebszug von derselben 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 30 


444 G. Born 


Richtung unvollständig in zwei Theile getheilt, von denen der 
eine Mı, der andere mehr My anliegt, doch ist diese Sonde- 
rung nicht so deutlick und so constant, wie der erst beschriebene. 
Die Gebilde der sechsten Zehe verhalten sich abgesehen davon, 
dass ich nie etwas von einer dritten Phalange sah und dass die 
zweite schon sehr klein ist, wie bei Bufo variabilis. Der erste 
Tarsalknorpel der zweiten Reihe von der fibularen Seite trägt 
ganz, wie bei der andern Art, My, und die Hälfte von My und wird 
ebenso wie dort von mir aufgefasst. Von seinem fibularen Ende aus 
zieht sich ein Polster aus Bandmasse bestehend unter My, an dieses 
angewachsen, hin, doch sehe ich dasselbe, ebensowenig wie bei den 
übrigen Anuren, sich unter My hin verlängern. Die Basis des letzt- 
genannten Metatarsale ruht auf den meisten Schnitten ohne irgend 
eine zwischengeschobene Lage in einem klaffenden Gelenke auf dem 
Knorpel des Fibulare auf. 

Für Phryne vulgaris kann, was die Grössen- und Lagerungs- 
verhältnisse betrifft, die Darstellung der Knorpel 75.; und 7, auf Figur 
II ohne weiteres mit angenommen werden, nur dass 7, von 1 immer 
durch ein deutliches Gelenk getrennt ist. Die Benennung des fibularwärts 
gelegenen Knorpels muss freilich, wie aus dem Folgenden erhellen 
wird, eine andere sein, als die für denselben auf der Abbildung des 
Tarsusschnittes von Bufo variab. festgehaltene. In der dreieckigen 
Spalte zwischen den einander zugewandten Seiten des eben genannten 
Knorpels, 7, und My liegt, bei verschiedenen Exemplaren verschieden 
gut erhalten, ein ebenfalls dreieckiger Knorpelrest, mit der Basis am 
My angelehnt, mit der Spitze sich zwischen die beiden andern Knorpel 
hinein erstreckend; von der Spitze geht ein Bandzug aus, der diese 
und die angrenzenden Ecken der Nachbarknorpel an das 7 ankittet. 
Auch da, wo dieser Knorpelrest sich am besten conservirt hat, sind 
seine Zellen verzogen und missgestaltet, aber doch immer characteri- 
stisch zu zweien gruppirt, die Grundsubstanz ist homogen und nur an 
den Rändern fasrig, und nimmt bei Pierin-Carminfärbung die Farbe 
des Knorpels, nicht die des Bindegewebes an. Ich glaube nicht 
fehl zu gehen, wenn ich diesen Knorpelrest als ein rudimentäres 
7, deute, wo dann für seinen fibularen Nachbar nur die Benennung 
T, übrig bleibt und seine Beziehungen zur Basis von Mu als secun- 
dir erworben aufgefasst werden müssen. Im Bandpolster unter 
der Basis von Miy traf ich einmal einen deutlichen Rest von Knor- 
pelgewebe, was die GEGENBAUR'sche Deutung dieses Bandes als 
Homologon eines 7, durchaus bestätigt. Die sechste Zehe besteht 


Die sechste Zehe der Anuren. 445 


aus ganz wie bei den andern Kröten gelagerten und geformten Stücken, 
einem Tarsale, Metatarsale und einer langen etwas gekrümmten und 
sich distalwärts zuspitzenden Phalange, alle drei in der von den 
bisher beschriebenen Anuren her bekannten Weise von einander und 
von dem angrenzenden Mı, Fi und T durch Gelenke abgesetzt. 
Ob die eine lange Phalange durch Verschmelzung aus zwei wäh- 
rend der Ontogenese entsteht, konnte ich leider nicht feststellen, da 
zur Zeit jüngere Exemplare von Phryne vulgaris nicht zu finden 
waren. 

Bei Pelobates fuseus finde ich von der Fibularseite angefangen 
ebenso, wie GEGENBAUR, zuerst einen breiten, platten Knorpel 
(Fig. III,) der die ganze Basis von Miu und die grössere Hälfte der 
Basis von My trägt. An diesen schliessen sich aber, wie ich abwei- 
chend von des genannten Autors Darstellung sehe, nach der tibialen 
Seite hin zwei vollkommen von einander getrennte Knorpel an, welche 
zusammen die Gestalt eines spitzwinkligen, etwas nach der distalen 
Seite gebogenen Dreiecks haben (Fig. III, u. ,). Die Trennungs- 
linie zwischen beiden theilt die langen Seiten des Dreiecks in zwei 
ziemlich gleichlange Stücke; die schief abgestutzte Basis liegt der 
tibialen Seite des vorigen Knorpels im Gelenk an, mit dem fibula- 
ren Ende der distalen, etwas concaven Seite stösst es auf den 
meisten Schnitten in grösserer Ausdehnung, als es die Figur andeu- 
tet, noch an My; und ist diesem durch Bandmasse verbunden, 
der übrige Theil derselben Seite liegt meist gelenkig der Basis 
von M; an. Doch ragt letztere noch tibialwärts darüber hin- 
aus und liegt den Ecken der Knorpel und Knochen, die ich zur 
sechsten Zehe rechne, gegenüber. Die zweite lange Seite des 
Dreiecks ist grösstentheils dem gemeinsamen Knorpel des F' und 
T bindegewebig verbunden, in ihrem letzten Drittel aber wird sie 
durch den sich dazwischen einschiebenden Knorpel « der Figur III 
davon abgedrängt. Dieser Knorpel, an Form und Lagerung dem 
gleichbenannten der übrigen Anuren ähnlich, trägt wie die Figur 
zeigt, ein verschoben dreieckiges , mitunter auch mehr viereckiges 
Stück (Fig. Ila,), das im Innern von Knochenbalken und Markräumen 
durehzogen ist und an allen Seiten ausser der auf den Schnitten tibia- 
len, an die sich Muskeln ansetzen, einen dünnen aber vollständigen 
Knorpelüberzug besitzt. Dasselbe ragt tibialwärts noch über @ hin- 
aus und liegt mit einer Ecke dem Knorpel des 7 auf, seine Spitze 
ist dort dureh starke Bänder angeheftet. Auf seiner distalen Fläche 
sitzt ein langer, stark eomprimirter, dabei eigenthümlich verbogener 

30 * 


446 G. Born 


Knochen (Fig. Il«,), der mit einem starken Horniiberzug versehen 
mit der Convexität der Biegung einen scharfen Vorsprung aus der vola 
des Tarsus verursacht, — das »Messer« des Pelobates. An seinem oberen 
und unteren Ende trägt der Knochen einen Knorpelüberzug. Nur 
einmal gelang es mir an der schief abgestutzten distalen Knor- 
pelfläche desselben ein zweites, kleines Knorpelchen angelagert 
nachzuweisen: ich opferte später eine ganze Anzahl Thiere vergebens, 
ich bekam dasselbe nicht wieder zu Gesicht, ohne dabei entscheiden 
zu können, ob dieses Misslingen der grossen technischen Schwierig- 
keit aus der dünnen Falte, die von der Spitze des »Messers« zur 
tibialen Seite von Mı geht und das fragliche Stück enthält, das Ge- 
webe ohne verdeckende, pigmentirte Cutistheile zu erhalten, zuzu- 
schreiben sei, oder ob einer der bei diesen Gebilden so häufigen 
Fälle von Variation oder ob gar irgend welches Kunstproduet 
vorliegt. 

Der von mir 7, genannte Knorpel stimmt mit dem gleichnami- 
gen in GEGENBAUR’S Darstellung überein, dagegen enthält der von 
GEGENBAUR 7, genannte, nach der betreffenden Abbildung zu urthei- 
len, wahrscheinlich die beiden Knorpel 7, und 7, meiner Figur, 
wenigstens besitzt er dieselbe dreieckige Gestalt, wie diese beiden 
zusammen. Ich finde dieselben ganz constant vollkommen getrennt 
und muss demnach den nach der tibialen Seite hin gelegenen klei- 
neren, der nur an Mı stösst, als Träger dieses Metatarsale betrach- 
ten und 7, nennen, den grösseren, der auch My berührt, dagegen 
T,. Dadurch tritt wieder der nächste grosse Knorpel, GEGENBAUR’S 7}, 
ausser Beziehung zu irgend einem der fünf bekannten Metatarsalien ; 
seine Form und Lagerung weisen durchaus auf die Homologie mit 
dem Träger der »sechsten Zehe« bei den übrigen Anuren hin, ich 
nenne ihn deshalb, wie dort, «. Auf ihm sitzt dann ein im Innern 
knöchernes Stück, dessen Identität mit dem a, der übrigen Anuren trotz 
seiner etwas abweichenden Form und seiner ungewöhnlichen Annähe- 
rung an das 7' bei einem Blick auf die Figuren wohl nicht angezwei- 
felt werden wird. Endlich folgt noch eine lange knöcherne, gekrümmte 
Phalange, oben und unten mit einem Knorpelüberzug versehen. Der 
Nachweis des Restes einer zweiten konnte nur in einem Falle geliefert 
werden. Die Gebilde »der sechsten Zehe« sind bei Pelobates demnach 
zwar nicht am reichsten gegliedert, wohl aber am massigsten entwickelt 
und ausserdem verknöchert. Das hängt wohl damit zusammen, dass 
dieselben bei Pelobates eine sehr wesentliche Function besitzen, die 
sie bei den Kröten und Fröschen wohl auch in geringem Maasse 


Die sechste Zehe der Anuren. 447 


ausüben, aber lange nicht so evident, wie bei dem Knoblauchfrosch. 
Ducks |. e. p. 78 schildert dieselbe sehr anschaulich. Beunruhigt 
man ein Thier, das in einem Glase gehalten wird, so fährt es auf 
den Grund und sucht sich mittelst lebhafter Bewegungen seiner hin- 
tern Extremitäten rasch in den Schlamm einzuwühlen; hält man 
ein lebendes Thier in der geschlossenen Hand, so fühlt man bei 
derartigen Anstrengungen des Thieres deutlich das Reiben »des Mes- 
sers«. Mir scheint am wahrscheinlichsten, dass die Vergrösserung 
und Verknöcherung der rudimentären Knorpel, die ursprünglich 
Reste eines der übrigen Amphibien u. s. f. verlorenen »Strahles« vor- 
stellen, erst bei dem »Funetionswechsel«, der sie zu einem Scharr- 
instrument umbildete, ad hoe aufgetreten und nicht etwa als eine 
den homologen Gebilden der übrigen Anuren verloren gegangene 
Eigenschaft zu betrachten sei. 

Bei Bombinator igneus trägt ein grösserer Knorpel Min, stösst 
mit einer Seitenfläche an die in den Tarsus einspringende Basis von 
My und mit einer Ecke an My. Das letztere ruht beinahe ganz al- 
lein auf einem ansehnlichen, abgerundet rhombischen Knorpel, 7). 
Mı grenzt hier mit dem grössten Theil seiner Basis an den Knorpel, 
der seiner sonstigen Beziehungen und seiner Gestalt nach «a der 
übrigen Anuren homolog ist, nur der fibularwärts gerichteten Spitze 
der Basis von Mı liegt ein kleines, aber deutlich abgegrenztes, bei- 
nahe halbmondförmiges Knorpelchen an, das in der Ecke zwischen 
dem Träger von My, My selbst und a gelegen und nur auf dorsa- 
len Schnitten zu sehen ist. Dieses Knorpelchen scheint, wie das 
ihm homologe bei Pelobates, das dort nur umfänglicher erhalten ist, 
von den Autoren bisher übersehen zu sein. Wenn die beiden ersten 
Knorpel, wie bei GEGENBAUR, als 7; und 7, gelten müssen, so 
kann dieser kleine Knorpel nur 7 sein und der grössere, welcher in 
ansehnlicher Ausdehnung auch noch der Basis von M; anliegt, erscheint 
nur noch in wesentlicher Beziehung zu den distalwärts an ihn ange- 
reihten Gebilden. Diese sind: ein länglich viereckiges Knorpelstück, 
das auch noch eine Strecke an Mı angrenzt, an Form und Lagerung 
a, der Frösche gleich und auch als solehe von mir aufgefasst; dann 
eine Phalange der »sechsten Zehe«, die hier als ein verhältnissmässig 
langer, sich zuspitzender Knorpel auftritt, der an seiner Spitze meist 
noch ein anderes rudimentäres Knorpelchen erkennen lässt. 

Hyla arborea schliesst sich in Bezug auf Zahl, Form und La- 
gerung der hier in Frage kommenden Tarsal- und Metatarsaltheile, 
wie in Bezug auf die Gebilde der sechsten Zehe so durchaus an die 


448 G. Born 


am reichsten ausgestattete Form von Rana esculenta an, dass ich 
glaube, einfach auf die vom Fussskelet dieses Thieres gegebene Ab- 
bildung und Beschreibung verweisen zu dürfen. 

Ich glaube im Vorhergehenden gezeigt zu haben, dass zu: Mı ein 
anderes Carpale als Träger gehört, als die Autoren bisher annahmen; 
bei einer Anzahl von Arten war es denselben entweder ganz ent- 
sangen, wie bei Pelobates, Bombinator,, Hyla, Rana — bei letzterem 
vielleicht MECcKEL nicht — bei anderen Bufo, Phryne anders ge- 
deutet worden; die Gründe für meine Deutung habe ich oben im 
Detail dargelegt; die sonstigen Abweichungen meiner Darstellung von 
der meiner Vorgänger sind für die Lösung meiner Hauptaufgabe un- 
wesentlich und ich recapitulire sie deshalb hier nicht. Der von den 
Autoren als 7, bezeichnete Knorpel erscheint meiner Darstellung 
nach nur noch im Zusammenhang mit einer Anzahl distalwärts an 
denselben angereihter Stücke, mit denen er ein gegliedertes Ganze 
darstellt, das bei Bufo variabilis wahrscheinlich aus 5, gewiss aber 
aus 4, bei Rana esculenta in der Hälfte der untersuchten Exemplare 
aus 4, bei Rana temporaria im Jugendzustande aus 4, bei Bufo 
calamita, Hyla arborea, Bombinator igneus ebenfalls aus 4, bei 
Pelobates fuscus vielleicht aus 4, sicher, wie bei Phryne, vulgaris aus 3 
meist deutlich in Gelenken von einander abgesetzten Theilen besteht. 
Von diesen liegt der erste in einer Reihe mit den Tarsalknorpeln, 
welche Metatarsusträger sind, ahmt dieselben in Form und Structur nach 
und ist von den Autoren auch, wie erwähnt, immer als »typischer« 
Tarsalknorpel aufgefasst worden. Der zweite bei Pelobates knöchern, 
bei den übrigen knorplig, liegt, wenn man von der unwesentlichen 
Abweichung volarwärts absieht, in einer Reihe mit den Metatarsalien, 
stösst auch mit der Basis seines Nachbars im Gelenk zusammen, wie 
die Basen der übrigen Metatarsalien untereinander und ist wie ein kur- 
zes Metatarsale geformt (bei Pelobates mehr unregelmässig). Auf die- 
sen folgen in den meisten Fällen noch 2, bei Phryne 1, in manchen 
Fällen seitlich abgeplattete oder am distalen Ende zugespitzte, aber 
namentlich bei jungen Thieren immer mehr oder weniger phalangen- 
ähnliche Stücke, — ein drittes bei Bufo variabilis konnte ich nicht ab- 
solut sicher stellen. — Die beiden erwähnten phalangenähnlichen Stücke 
sind unter sich und von den vorhergehenden durch Gelenke getrennt. 
Nur bei Pelobates ist das eine sehr umfängliche knéchern, ein zweites 
war nur in einem Falle nachweisbar. Als secundäre Variation ist 
aufzufassen : Verschmelzung der distalen drei Stücken bei vielen Ranae 
esculentae und fast allen älteren temporariae zu einem, ebenso 


Die sechste Zehe der Anuren. 449 


Verschmelzung zweier Stiicke zu einem, wie sie seltner bei Rana es- 
culenta gefunden wurde. 

Die verhältnissmässige Häufigkeit der Variationen characterisirt 
diese Bildungen mit als rudimentäre. Die Auffassung einer solchen 
Reihe characteristisch gestalteter und gelagerter Stücke als heste 
eines »sechsten Strahls«, um der GEGENBAUR’schen Auffassung des 
Fussskelets zu folgen, erscheint unabweisbar und ich habe nur noch 
einige naheliegende Einwände zu entkräften, die nicht aus der Be- 
trachtung der Theile selbst, sondern aus anderen Ueberlegungen 
entspringen. GEGENBAUR erhebt schon im »Carpus und Tarsus« gegen 
die Aufstellung, dass die ihm dort allein bekannten 2 Stücke hors 
de rang am innern Fussrande von Pelobates und Rana und s. f. 
Rudimente einer sechsten Zehe seien, das Bedenken, dass ja die 
sonst in Bezug auf Bau und Anordnung der Tarsaltheile viel niedriger 
organisirten Urodelen und Perennibranchiaten keine Spur einer der- 
artigen Bildung erkennen lassen. Er schliesst demgemäss, dass die 
betreffenden Theile nur »erworbene Eigenthümlichkeiten« des Tarsus 
der Anuren seien. Es lässt sich aber leicht zeigen, dass in Bezug 
auf die Radienzahl die genannten Amphibien-Familien durehaus nicht 
immer als massgebend betrachtet. werden dürfen; keine bekannte 
Urodele und Perennibranchiate besitzt an der vorderen Extremität mehr 
als 4 Finger, nirgends ist am Erwachsenen auch nur eine Spur eines 
fünften nachweisbar: alle Anuren dagegen besitzen, wie ich finde, vom 
fünften Finger ein Carpale und ein Metacarpale ; es muss also auch hier 
angenommen werden, dass die beiden sonst tiefer gestellten Am- 
phibienelassen in Bezug auf die Zahl der Radien an der vorderen 
Extremität grössere Reductionen erlitten haben, als die Anuren. 
Ebenso ist es aber auch durchaus nicht von vornherein von der Hand 
zu weisen, dass die Anuren am Fusse Reste eines Strahles conservirt 
haben können, der den Urodelen spurlos verloren gegangen ist. Sind 
solche Reste einer »sechsten Zehe« aber allgemein verbreitet, in grösserer 
Zahl und characteristischer Bildung und Anordnung aufzufinden, wie 
ich dies glaube gezeigt zu haben, so wird diese Möglichkeit zur be- 
rechtigten Annahme. Weiterhin ist nicht zu übersehen, dass bei den 
Enaliosauriern sich noch eine viel bedeutendere Radienzahl erhalten 
hat; bei Ichthyosaurus bis 9; und, wenn auch GEGENBAUR eben 
deswegen und wegen der sonstigen primitiven Verhältnisse ihrer 
Flosse zu der Annahme kommt: »dass Plesiosaurus früher als die 
lebenden Amphibien vom Vertebratenstamme sich abzweigte, und dass, 
wenn zwar das gleiche vom Ichthyosaurus gilt, beide Gattungen als 


450 G. Born 


Repriisentanten sehr weit von einander, wie von allen lebenden 
Amphibien und Reptilien entfernt stehender Abtheilungen angesehen 
werden müssen«, so ist doch jedenfalls aus der Erhaltung einer grössern 
Radienzahl bei den Enaliosauriern der Schluss erlaubt, dass eine 
solehe auch bis in höhere Organisationen hinein bestehen kann. Es 
scheint mir auch gar nicht dem allmäligen Gange der Entwicklung 
in der Natur zu entsprechen, dass die Pentadactylie bei den Am- 
phibien schon als eine absolut feste auftreten müsse, jedenfalls dürfte 
der Nachweis des Gegentheils nicht allzu grosser Verwunderung 
begegnen. , 

Schwieriger ist die Rückführung des nun sechsstrahlig an- 
genommenen Anuren-Tarsus auf das Archipterygium-Schema GEGEN- 
BAuR’s, namentlich deswegen, weil die beiden langen Knochen in 
der ersten Reihe des Tarsus nur vermuthungsweise Deutungen — als 
F und T oder als Caleaneus und Astragalus — zulassen und bisher 
jede Anstrengung vergebens gewesen ist den Verbleib der typischen 
Bestandtheile des Urodelen-Tarsus (intermedium, centralia) aufzu- 
klären. Ehe aber nicht jede Hoffnung geschwunden ist, jene beiden 
Knochen durch ontogenetische Forschung gewissermassen in ihre 
Theilstücke aufzulösen, muss jede Deutung der weiter distalwärts 
gelegenen Gebilde bei der ungewöhnlichen Zahl derselben als eine 
vorläufige ngesehen werden. Ein Versuch nach jener Richtung 
erscheint mir aber trotz der Misserfolge meiner Vorgänger nicht ganz 
hoffnungslos, weil mir mittelst der Schnittmethode z. B. auch am 
embryonalen Eidechsentarsus Auflösungen gelungen sind, die bisher 
nur theoretisch construirt wurden. Ich hoffe in nächster Zeit zu 
einer solehen Arbeit Musse und Material zu finden. Bisher ist. die 
»Stammreihe« des Archipterygiums von GEGENBAUR offenbar durch 
die erste Zehe am Anuren-Tarsus — die hier rehabilitirte sechste 
vernachlässigt — gelegt gedacht worden. Da unser rudimentärer 
sechster Strahl nach innen, tibialwärts, von dieser liegt, kann 
man einmal an eine Dichotomie der Stammreihe denken — einen 
ähnlichen Fall führt GEGENBAUR für Ichthyosaurus 1. e. p. 338 
Anm. 1 an aus Cuvier oss. foss. Quatr. Edit, Fig. 3. Pl. 2358 — 
oder denselben als einen Rest des bisarialen Archipterygiums, das jetzt 
GEGENBAUR nach dem Extremitätenskelet von Ceratodus als Grund- 
form des Extremitätenskelets aller Wirbelthiere aufgestellt hat, be- 
trachten. Diese Anschauung ist nicht so kühn, als es den ersten 
Augenblick erscheint; so gut wie sich in der langen Entwicklung 
von dem bisarialen Archipterygium bis zur einreihigen Flosse der 


Die sechste Zehe der Anuren. 451 


Selachier bei diesen nachweisbare Reste der andersseitigen Radien- 
reihe erhalten haben, ist etwas Aehnliches, wenn auch in gerin- 
gerem Maasse, in der Entwicklung bis zur Amphibien-Extremität 
möglich. Dichotomie ist häufiger Besonderheit einer Art, als eine 
einer ganzen Familie gemeinsame Eigenschaft. Wollte man nicht 
an die Erhaltung eines so ursprünglichen Verhältnisses glauben, so 
bliebe nichts übrig, als die Stammreihe durch diesen am meisten 
tibialwärts gelegenen, freilich rudimentären Strahl zu legen, wobei 
dann offenbar die bisherige erste Zehe der Anuren der zweiten der 
Urodelen homolog u. s. f., und die bisherige fünfte eine Bil- 
dung, die den Urodelen u. s. w. ganz verloren gegangen wäre. Die 
rudimentäre Beschaffenheit dieses am meisten tibialwärts gelegenen 
Strahls, und die den fünf Zehen der Urodelen ganz gleiche Gestaltung 
der übrigen fünf steht dieser Annahme sehr entgegen. Auch müssten 
dann an Nerven und Muskeln mit gewisser Wahrscheinlichkeit ent- 
sprechende Abweichungen von denen der Anuren nachweisbar sein. Im 
Ganzen erscheint mir der letzte Erklärungsversuch viel weniger 
haltbar, als der erste. 
Ende Mai 1975. 


Nachtrag. 


Herr Geheimrath PETERS in Berlin war so gütig. uns ein Exem- 
plar von Xenopus laevis Wagl zu übersenden, das mir Herr Pro- 
fessor HAss& freundlichst zur Besichtigung iiberliess. Diese Anure, 
die von den Autoren zunächst neben Pipa eingereiht wird, besitzt 
als besondere Eigenthümlichkeit, jederseits an den drei inneren 
Zehen schwarze, scharf zugespitzte, nach Art eines kleinen, gekrümm- 
ten Hufes (Dum. et Bier.) die Endphalangen umfassende Nägel. Dass 
bei ihr, wie Dumérim und BiBRon Erpétologie générale T. VIII. 
p- 764 behaupten, an der Fusssohle und der innern Fläche der 
Zehen keine Auftreibung und kein Tuberculum zu finden sei, kann ich 
nicht bestätigen; wenn ein solches auch für das Auge nur wenig 
scharf hervortritt, weil die Haut, wie z. B. auch bei Bombinator, 
ziemlich eben darüber hinwegzieht, so ist es doch leicht durehzufühlen 


452 G. Born, Die sechste Zehe der Anuren. 


und zwar als ein knorpelharter Vorsprung an der bekannten Stelle 
der sechsten Zehe. Dieser Vorsprung ist aber noch ganz besonders 
dadurch ausgezeichnet, dass er einen eben so schön entwickelten 
Nagel triigt, wie die drei ersten, innern Zehen. — Ein gleiches gilt 
nach der sehr deutlichen Beschreibung von Dum. und Brpr. (1. e. 
p. 759), die ich hier folgen lasse, fiir eine Bufonide, fiir Rhinophry- 
nus dorsalis, nur dass ausser den Gebilden der sechsten Zehe, den 
ossa cuneiformia Dusks, allein die erste einen Nagel trägt: »Le 
premier os cunéiforme, qui foit saillie au dehors, est semblable a 
celui des Pelobates, quant a sa forme, qui est celle d’une lame 
épaisse et A tranchant mousse et un peu cintré; il est situé oblique- 
ment a la suite du premier orteil, et il est enveloppé comme lui 
d'une couche cartilagineuse striée en travers«. Pag. 758 sagen die ge- 
nannten Autoren noch deutlicher: »linterne (orteil) est revétu dun 
étui cartilagineux, un peu comprimé, marqué de stries transversales, 
un étui semblable a celui-la, mais plus grand, protége la saillie, 
que fait au dehors le premier os cunéiformec. Die Handbücher 
nennen diesen »Sporn« kurzweg »hornig« oder »Nagek. Mag nun 
die Nagelbildung bei diesen beiden Anuren als etwas erst von ihnen 
Erworbenes, oder etwa als der Rest einer bei den Vorfahren der 
lebenden schwanzlosen Batrachier weiter verbreiteten Eigenthümlich- 
keit angesehen werden, so erscheint mir doch der Umstand, dass, 
wo überhaupt an den Zehenenden der Anuren nagelartige Scheiden 
auftreten, die Gebilde der sechsten Zehe regelmässig an dieser 
Eigenthümlichkeit theilnehmen, ein deutlicher Fingerzeig mehr zu 
sein, dass dieselben eben auch als gleichwerthig mit den übrigen 
Zehen aufzufassen seien. 


Erklirung der Abbildungen. 


Taf. XIV. 


In allen Figuren bezeichnen die lateinischen Zahlen die Metatarsalien von 
der tibialen Seite aus gezählt, die deutschen ebenso die Tarsalien, die Buch- 
staben a, a, «,, a3 die Gebilde der sechsten Zehe von der proximalen nach der 
distalen Seite hin gezählt, F das Fibulare und 7’ das Tibiale. Der Knorpel 
ist immer blau gehalten, Bandmassen grau, Knochen gelblich. 


Fig. I. Aus mehreren Schnitten eines Tarsus von Rana esculenta combi- 
nirt. Die punctirte Linie deutet die in der Hälfte der Fälle gefundene Verschmel- 
zung yon a, aa und az an. 


Fig. II. Aus drei hintereinanderfolgenden Schnitten durch einen Tarsus 
von Bufo variabilis combinirt. 
Fig. III. Ein Schnitt durch den Tarsus von Pelobates fuscus; der Knorpel 
des Fibulare war etwas von den Tarsalien und Metatarsalien abgerückt und ist 
auf der Zeichnung denselben genähert. 


Ueber die äussere Seitenwand der Augenhöhle 
bei den amerikanischen Affen, 


Von 
Dr. Gustav Joseph, 


Docent an der Universität Breslau. 


Mit Tafel XV. 


So bekannt die Thatsache ist, dass die den höchststehenden 
Säugethieren und dem Menschen eigenthümliche knöchern geschlos- 
sene Augenhöhle aus einer, von der Schläfengrube nicht knéchern 
getrennten, sich entwickelt und dass dabei die schief seitlich ge- 
kehrte Oeffnung derselben in eine nach vorn gerichtete allmälig über- 
geht, so wenig genau ist bis jetzt auf die mannigfache Art der all- 
mäligen Umgestaltung eingegangen worden. Aus einer Reihe mor- 
phologischer Untersuchungen, welche ich seit mehreren Jahren in 
dieser Richtung und behufs Erforschung des Einflusses anstelle, 
welchen geringere Entwickelung des Nasengeriists, Modification des 
Schädelgrundes in Folge der Rückbildung des Prognathismus, Lagerung 
des Sehorgans unter das Stirnbein, endlich die Kaumuskulatur auf die 
Gestaltungsverhältnisse der Augenhöhle haben, erlaube ich mir in 
Nachstehendem ein Ergebniss mitzutheilen, das sowohl in verglei- 
chend-anatomischer Beziehung beachtenswerth erscheint, als auch für 
zoologisch-diagnostische !| Zwecke verwerthet zu werden verdient. 

Im Gegensatze zu dem Verhalten der dem Gehör- und Riech- 


!) e. f. meine Abhandlung über kraniologische Diagnostik der amerikani- 
schen Affengattungen im Bericht über die Arbeiten der naturwissenschaftlichen 
Section der schlesischen Gesellschaft fiir vaterländische Cultur 1874 pag. 44 
bis 47. 


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Ueber die äussere Seitenwand der Augenhöhle bei den amerikan. Affen. 455 


organ angehörenden knöchernen Grundlage kann kein einziger von den, 
die fertige Augenhöhle zusammensetzenden, Skelettheilen als ganz allein 
der Augenhöhle angehörig betrachtet werden etwa in dem Sinne, wie 
das knöcherne Labyrinth dem innern Ohr und die Labyrinthe des Sieb- 
beins dem Riechorgan. Die Art des allmäligen Hervorgehens der defi- 
nitiven Lage des Augapfels aus der Lage, welche dies Organ in der er- 
sten Entwicklungszeit zum Schädel einnimmt und die Art der Anlage- 
rung (resp. Unterlagerung) desselben an die Hirnkapsel sind die Gründe 
dafür. Nur einer der Constituenten der Augenhöhle, das Jochbein, 
erscheint wenigstens in einem Theile, in seiner Orbitalplatte da, wo 
dieselbe sich überhaupt knöchern gestaltet, zu diesem Zwecke allein 
bestimmt, während die Hauptmasse dieses Knochens, die Wangen- 
platte, andern Zwecken dienstbar sich zeigt. Abgesehen von der 
Erweiterung der Antlitzpartie bei höchst gestellten Säugethieren und 
besonders dem Menschen behufs Anheftung eines Theils der Musku- 
latur, welche beim Menschen dem seelischen Ausdrucke dient, ab- 
gesehen von dem Verhalten des Jochbogens als partielle äussere 
Schutzwand der Kaumuskulatur, hat die Wangenplatte des Jochbeins 
zwei verschiedene Knochengebiete strebepfeilerartig auseinander zu 
halten und zu stützen. Sie verbindet den eigentlichen Hirnschädel, 
das Gebiet der dorsalen Wirbelbogen, mit dem knöchernen Gerüst 
des Antlitzes, dem Gebiete der Visceralbogen des Kopfes. Diese 
Zwecke sind bei den Säugethieren die fast ausschliesslichen, denen 
eine knöcherne äussere Seitenwand der Augenhöhle fehlt, bei denen 
sich also keine knöcherne Orbitalplatte des Jochbeins entwickelt. 


Letztere gewinnt nun bei den Menschen und den Affen den 
höchsten Grad ihrer Ausbildung!) und zeigt bei dem Menschen und 
den Affen der alten Welt folgende characteristische Eigenschaften. 


1. Die ausgeschweifte Kante, in welcher Wangenplatte und 
Orbitalplatte zusammenstossen, bildet die untere Hälfte des lateralen 
und die laterale Hälfte des untern Augenhöhlenrandes 2). 


2. Die Orbitalplatte des Jochbeins ist oben nur mit dem Stirn- 
bein, hinten nur mit den Keilbeinflügeln verbunden. Durch letztere 


1) Bei verschiedenen Arten der Affen der alten Welt ist der knöcherne 
Verschluss der Orbita noch vollständiger als beim Menschen, da die Fissura or- 
bitalis inferior an Breite und Länge verkleinert oder sogar nur als Foramen er- 
scheint. 

2) HENLE. Knochenlehre. 2. Auflage pag. 198. 


456 Gustay Joseph 


ist sie von den Scheitelbeinen und von der Schuppe des Schläfenbeins 
geschieden. 

3. Das Jochbein ist durch eine grössere oder geringere Partie 
des Oberkiefers vom Thränenbein getrennt. 

4. Die Orbitalplatte des Jochbeins bildet «) mit ihrer medialen 
Fliche vorn einen kleinen Theil des Bodens und der Seiten- 
wand der Augenhöhle, 5) mit der lateralen Fläche nur die vordere 
Wand und nur einen sehr kleinen Theil der medialen Seitenwand 
der Schläfengrube. Den grössten Abschnitt der medialen Seitenwand 
der Schläfengrube bildet die vordere, resp. laterale Fläche der gros- 
sen Keilbeinflügel. 

5. An der untern Augenhöhlenspalte b Ildet die Orbitalplatte des 
Jochbeins nur den vordern Winkel oder ist davon ganz ausge- 
schlossen !). 

Eine Modifieation in Bezug auf das unter No. 3 angegebene Ver- 
halten kommt nur bei Macacus cynomolgus und einigen weniger 
häufigen Arten von Cynocephalus dadurch zu Stande, dass das Joch- 
bein sich am untern Augenhöhlenrande mit dem Thränenbein verbin- 
det und den Oberkiefer von der Betheiligung an der Bildung dieses 
Randes abdrängt, ein eigenthümlicher Anklang zu dem Verhalten bei 
den Halbaffen, Beutelthieren u. a. Säugethieren, bei welchen das 
Thränenbein zum Theil ausserhalb der Augenhöhle zu liegen kommt 
und mit dem Jochbein eine Nathverbindung eingeht. An menschlichen 
Schädeln habe ich diese Verbindung nur 2 mal beobachtet und 
zwar gehörten dieselben dem malayischen Typus an. 

Ein in mehrfacher Beziehung anderes Verhalten zeigt die Joch- 
beingestaltung , welche ich an den Schädeln der amerikanischen 
Affen beobachtet habe. Würde man dasselbe beachtet haben, so 
könnten in den osteologischen Sammlungen mancher Universitäten 
auf Skeleten amerikanischer Affen nieht Schädel von asiatischen und 
afrikanischen Arten sitzen und umgekehrt. Diese Irrthümer sind 
um so weniger erklärlich, als die Schädel amerikanischer Affen 
schon bei oberflächlicher Betrachtung einen, von denen ihrer asiati- 
. schen und afrikanischen Verwandten abweichenden, Habitus zeigen, 
nämlich auffallend lang gestreckt sind. Die bisherige Characteristik 
beider Schädeltypen stützte sich entweder auf das Verhalten von 
Weichtheilen, Breite der weichen Nasenscheidewand, Stand und Form 
der Nasenlöcher, welche durch die Maceration entweder sehr verän- 


1) HENLE. I. c. pag. 200. 


Ueber die äussere Seitenwand der Augenhöhle bei den amerikan. Affen. 457 


dert oder ganz vernichtet werden. oder auf die Thatsache, dass die 
amerikanischen Affen im erwachsenen Zustande drei Vorbackzähne, 
Praemolares, haben, welche entweder wegen jugendlichen Alters 
der Individuen (die meisten. lebend zu uns gebrachten und in Me- 
nagerien und zoologischen Gärten verendeten, amerikanischen Affen 
gehören dem jugendlichen Alter an) in noch nicht vollständiger Zahl 
vorhanden, oder bei älteren Individuen durch Caries zum Theil zer- 
stört sind, mithin auf diagnostische Hülfsmittel, welche oft im Stiche 
lassen. Das Streben, dieselben durch stets vorhandene zu ersetzen 
liess mich deren eine Anzahl finden, von denen ich jedoch in Nach- 
stehendem nur eines besonders betrachten will. 

Obwohl an sehr vielen Skelettheilen, sowohl an Decke, als 
an Seitenwand des Schädels und am Schädelgrunde werthvolle 
diagnostische Merkmale auftreten, so will ich mich hier auf die Be- 
trachtung des auch am unzerlegten Schädel, also äusserlich, wahr- 
nehmbaren Jochbeins beschränken und nur die Verbindungsverhält- 
nisse desselben mit benachbarten Skelettheilen ausserdem vorher 
berühren. Ich will nicht näher auf die Thatsache eingehen, dass 
der äussere Gehörgang, auch bei erwachsenen Individuen nicht ver- 
knöchert, dass die Felsenbeinpyramide besonders an der, der Schä- 
delhöhle zugewendeten, Fläche eigenthümlich gestaltet ist und eine 
eigenthümliche Lage zum Keilbein und Basilartheil des Hinterhaupt- 
beins einnimmt, dass die Orbitalplatten des Stirnbeins mit ihren 
medialen Rändern, nachdem sie die Siebbeinplatte umfasst, auf dem 
Schiidelboden sich einander bis zur Berührung nähern und letztere 
über dem vordern Keilbein wirklich statthat. 

Zu den mit dem Jochbein in Verbindung stehenden Skelettheilen 
gehören : 

1. Die Scheitelbeine (Taf. XV. 2). Dieselben erreichen bei 
den Schädeln der amerikanischen Affen eine auffallend bedeutende 
Flächenausdehnung. Sie bilden häufig drei Viertheile des Schädel- 
daches und sieben Achtel der Schädelseitenwand, ihr Längsdurch- 
messer weicht nicht erheblich von dem grössten Längsdurchmesser 
der Schädelkapsel ab. Im Gegensatze zur Gestaltung der Scheitel- 
beine an den Schädeln aller bisher bekannten Menschenracen und 
Affen der alten Welt geht ihr vorderer Zipfel über den oberen Rand 
der verkümmerten grossen Keilbeinflügel (Taf. XV. 12) hinweg wei- 
ter nach vorn. Sie verbinden sich entweder mit der Orbitalplatte 
(Taf. XV. 8) des Jochbeins oder sind von derselben (bei Ateles, 
durch einen schmalen Zwischenknochen (Taf. XV. Fig. VI. 9, oder 


458 Gustav Joseph 


bei Verschmelzung des letzteren mit dem Stirnbein (bei Ateles und 
Mycetes) durch Abwärtsragen eines zungenartigen meist schmalen 
Zapfens (Taf. XV. Fig. VIL. 10) des Stirnbeins und bei Verschmel- 
zung desselben mit. den grossen Keilbeinfliigeln (zuweilen bei Nyeti- 
pithecus) durch Aufwirtsragen') eines schmalen Fortsatzes von 
denselben getrennt. Ebenso erstrecken sie sich bei der auffallenden 
Höhenreduction der Schläfenschuppe bedeutend nach abwärts und 
bei der sehr erheblichen Verkleinerung der Hinterhauptsschuppe in 
grosser Ausdehnung nach hinten, das Gerüst des grössten Theils 
des Hinterkopfes bildend. 

2. Das Stirnbein (Taf. XV. I) ist besonders in seiner Scheitelplatte 
in die Länge gezogen. Dieselbe ragt mit ihrer Spitze (Taf. XV. 1a) weit 
in die Pfeilnath hinein. Die Scheitelbeine erscheinen durch diesen 
Zipfel des Stirnbeins, der bei Ateles gewöhnlich als Nathknochen 
(Taf. XV. Fig. VId) abgegrenzt sich zeigt, wie durch einen Keil aus 
einander gedrängt. Die Kranznath erscheint Vförmig. Am wenigsten 
auffallend ist diese Erscheinung bei den Arctopithecinen (Hapale) und 
Callithrix, am auffallendsten bei Pithecia, Lagothrix und Cebus; in 
der Mitte stehen in dieser Beziehung die Gattungen Brachyurus, 
Chrysothrix, Ateles und Mycetes. 

3. Die Schuppe des Schlätenbeins erscheint noch erheblich 
niedriger als bei den Affen der alten Welt und auffallend in die 
Länge gestreckt. Das Zustandekommen ihrer Verbindung mit der 
Orbitalplatte des Jochbeins, welches bei den Affen der alten Welt 
häufig, beim Menschen selten sich findet, habe ich bei den ameri- 
kanischen Affen bisher nicht beobachtet. 

4. Die grossen Keilbeinflügel sind an Umfang erheblich ver- 
kleinert. Die Verkümmerung betrifft sowohl die Orbitalfläche als die 
Temporalfläche. Beide haben an Höhe eingebüsst, letztere auch an 
Breite. Der Grad der Verkleinerung ist nach Gattung und Art ver- 
schieden; am geringsten ist die Verkleinerung bei Mycetes. 

5. Am wenigsten erscheint der Oberkiefer in seiner Gestalt 
verändert. Die Verschiedenheiten in der Zeit der Verschmelzung 
mit dem Zwischenkiefer richten sich nach Gattung und Art. Die 
Gattung Cebus ist durch frühe Verschmelzung jener Skelettheile 
ausgezeichnet. 

Noch mehr als diese morphologischen Verschiedenheiten gibt die 


1) Dadurch wird der Zustand angedeutet, welcher bei den Affen der alten 
Welt und beim Menschen weiter ausgebildet erscheint. 


Ueber die äussere Seitenwand der Augenhöhle bei den amerikan. Affen. 459 


Gestaltveränderung der Orbitalplatte des Jochbeins!) das Mittel an 
die Hand auch bei Schädeln von jugendlichen Individuen amerikani- 
scher Affen die Diagnose sofort zu stellen und selbst an Rudi- 
menten zu stellen, welche aus nichts Anderem, als aus der lateralen 
Orbitalwand bestehen. 

Der laterale oder obere Theil der Orbitalplatte des Jochbeins 
hat nämlich bei den amerikanischen Affen bedeutend an Ausdehnung 
nach hinten zugenommen. Während beim Menschen und den Affen 
der alten Welt die laterale Seitenwand der Augenhöhle grösstentheils 
von der Orbitalfläche der grossen Keilbeinflügel gebildet wird, über- 
nimmt bei den amerikanischen Affen die Orbitalplatte des Jochbeins 
einen erheblich grösseren Antheil. Dieselbe erstreckt sich bei 
den Arctopithecinen und Platyrrhinen — Mycetes aus- 
genommen, viel weiter nach hinten und verbindet sich, 
abweichend von dem Verhalten beim Menschen und den 
Affen der alten Welt, mit dem untern Theile des 
Vorderrandes der Scheitelbeine (Taf. XV. 8). Die grossen 
Keilbeinflügel erscheinen hierbei an Höhe beträchtlich reducirt?) und 
der nach hinten umbiegende oberste Theil derselben fehlt ganz. 

Bei den Affen der alten Welt, ferner bei Negern und — wie 
ich mehrfach beobachtet habe — bei Slaven kommt eine durch ein 
anderes Moment bewirkte Umfangsverminderung der grossen Keilbein- 
flügel vor. Hier ist es die Schuppe des Schläfenbeins, welche bei 
starker Verbreiterung und Ausdehnung nach vorn die grossen Keil- 
beinflügel verdrängt und mit dem Stirnbein eine Nathverbindung 
eingeht. Diese Erscheinung, welche übrigens weder bei den Affen 
der alten Welt, noch bei den genannten Menschenracen constant ist, 
findet sich nieht bei den amerikanischen Affen. 

Im Gegensatze zu der Unbeständigkeit der eben erwähnten 
morphologischen Eigenthümlichkeit, welche als diagnostisches Hülfs- 
mittel kaum verwerthbar ist, erscheint die Nathverbindung zwischen 
der Orbitalplatte des Jochbeins und dem Scheitelbein — bis auf die 
in Vorstehendem angegebenen Modificationen bei Ateles, Mycetes 
und Nyetipitheeus — in allen übrigen Gattungen der amerikanischen 
Affen eonstant. Meist ist sie im Verhältniss zur Höhe der Schädel- 


1) e. f. Tageblatt der 47sten Versamml. deutscher Naturforscher und Aerzte, 
Sitzung der Section für Anatomie vom 19. Sept. 1874. pag. 97 u. 98. 

2) Bei Nyctipithecus erscheinen die grossen Keilbeinflügel gleichmässig ver- 
kleinert. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 31 


460 Gustav Joseph 


seitenwand beträchtlich. Sie beträgt bei erwachsenen Exempla- 
ren von: 


Chrysothrix sciurea Wagn. . . . . . . 7,5 Millimeter. 
Calltthiix"ciprea spre: ee - 
Nyetipithecus sp. (1 mal wahrgenommen) 9,0 - 
Brachyurus melanocephalus Geoffr.. . . 7,0 ~ 
Pitheeia' satanas Geo. . 15,0 - 
Cepus'fatnelhisrxll or 70 = 
bei einem halberwachs. Ex.. . . . . . 12,0 - 
@Srobustus Wied. (adult)? Post's 7 Th - 
eh nionachts'| Guy adult. or. ROH ~ 
C. capucinus Erxl. (halb erwachs.). . . 11,5 - 
C. cirrifer Wied. (halb erwachs.) . . . 10,0 - 
Lagothrix' cana 'Geoffr. (adult.). ". .. . 11,75 = 


Wo ein Nathknochen Scheitelbein und Orbitalplatte des Jochbeins 
trennt, ist derselbe meist von der Länge, welche die Nathverbindung 
bei den genannten Gattungen erreicht, so bei Ateles Paniscus Geoffr. 
adult.) 11,5 Mm. Dasselbe gilt auch von der Länge des den Nath- 
knochen ersetzenden, schmalen, abwärts ragenden Zapfen des Stirn- 
beines, der z. B. bei Mycetes discolor Spix 11,0 Mm. beträgt. 

Die Nathverbindung der Orbitalplatte des Jochbeins steht aber 
nicht in geradem Verhältnisse zur Umfangsverminderung der grossen 
Keilbeinflügel. Letztere ist bei den Gattungen Brachyurus und 
Pithecia am beträchtliehsten, obgleich jene Nathverbindung nur bei 
Pithecia sehr ausgedehnt ist. Neben der verhältnissmässig sehr 
grossen Ausdehnung dieses Theils der Orbitalplatte des Jochbeins 
nach hinten und unten ist bei manchen Arten, Chrysothrix, Calli- 
thrix, Lagothrix, Pitheeia und Brachyurus eine vermehrte 
Flächenausdehnung nach oben zu bemerken, so dass der 
Jochfortsatz des Stirnbeins viel weniger weit herab- 
reicht und an der Zusammensetzung des lateralen Randes der 
Augenhöhle nur sehr unbedeutenden Antheil nimmt, ein Verhalten, 
welches dem beim Menschen und den Affen der alten Welt beobachteten 
fremd ist. Ausserdem ist noch die stärkere Krümmung dieses Theils 
der Orbitalplatte des Jochbeins zu bemerken, wie sie weder beim 
Menschen, noch bei den Affen der alten Welt, Hylobates aus- 
genommen, gefunden wird. Die Concavität der Krümmung gehört 
natürlich der Augenhöhle, die Convexität der Schläfengrube an. 
Letztere erscheint abgeflacht (besonders bei Callithrix, Chrysothrix, 


Ueber die äussere Seitenwand der Augenhöhle bei den amerikan. Affen. 461 


Ateles) und nur dadurch bei Lagothrix, Pitheeia, Brachyurus und 
alten Männchen von Cebus wieder vertieft, dass der laterale Rand 
der Augenhöhle aufgewulstet ist. An der convexen Fläche der 
Orbitalplatte des Jochbeins findet sich bei Brachyurus, besonders 
aber bei Ateles eine dem hintern Rande dieser Platte fast parallel 
verlaufende Knochenleiste, wozu zuweilen bei alten Männchen von 
Cebus eine Andeutung gefunden wird. 

Alle diese auffallenden, eigenthümlichen Erscheinungen betreffen 

nur den verticalen (lateralen) Theil der Orbitalplatte des Jochbeins, 
wogegen der horizontale (mediale) Theil derselben sein, beim Menschen 
und den Affen der alten Welt beobachtetes, Grössenverhältniss nur un- 
erheblich ändert. 
Dass die bisher geschilderten eigenthümlichen Ausdehnungs- 
Verbindungs- und Krümmungsverhältnisse der Orbitalplatte des Joch- 
beins von bemerkbarem Einflusse auf die Gestaltung der Augenhöhle 
sein müssen, ist klar. Während von den Wänden der Augenhöhle 
beim Menschen nur das Dach erheblich excavirt erscheint, die übrigen 
Wände ziemlich flach und nach hinten, an Umfang allmälig sich 
verkleinernd, nach dem Foramen opticum zu convergiren, die Augen- 
höhle demnach am Eingange die grössten Durchmesser zeigt, bleibt 
bei den Affen der neuen Welt nur die mediale Wand der Augenhöhle 
plan, während der Boden und die laterale Wand sich noch erheblich 
mehr als das Dach excaviren. Dies ist freilich schon bei den Affen 
der alten Welt!) angedeutet, aber bei den amerikanischen weit 
auffallender und besonders betrifft dies die Ausweitung der von der 
Orbitalplatte des Jochbeins gebildeten lateralen Wand, die bei mehreren 
Arten nach der Schläfengrube zu bauchig aufgetrieben erscheint). 
Damit steht im Einklang, dass der verticale und horizontale Quer- 
durchmesser der Augenhöhle nicht dicht am Eingange in dieselbe, 
sondern 4 bis S Millimeter dahinter am grössten sind. Dabei gestalten 
sich die Verhältnisse der beiden Durchmesser so, dass beim Menschen 
die Augenhöhle vorn breiter als hoch, bei den Affen der alten Welt 
entweder ebenso sich verhält, oder höher als breit und bei den Affen 
der neuen Welt ebenso breit als hoch ist. 

Eine weitere Eigenthümlichkeit zeigt die untere Augenhöhlen- 
spalte, deren lateraler Rand und vorderes Ende zur Hälfte von der 
Orbitalplatte des Jochbeins gebildet werden, während letztere beim 


!) Besonders bei Hylobates. 
?) Im höchsten Grade bei Nyetipithecus. 


462 Gustav Joseph - 


Menschen und den Affen der alten Welt nur in sehr geringer Aus- 
dehnung zur Begrenzung jener Spalte verwendet wird. Bei einem 
Schiidel von Callithrix cuprea Spix erscheint die untere Orbitalfissur 
durch Hinüberragen des untern Randes der Orbitalfläche der grossen 
Keilbeinfliigel in ein vorderes rundliches Loch und eine hintere läng- 
liche Spalte getheilt. Dies vordere Foramen wird von der Orbital- 
platte des Jochbeins vorn und aussen, vom Oberkiefer nach innen 
begrenzt. 

Durch die bisher angedeuteten Eigenthümlichkeiten weicht also 
das Jochbein von dem Verhalten ab, welches im Eingange als Norm 
für dessen Gestaltung beim Menschen und den Affen der alten Welt 
angegeben worden ist. Dazu kommt aber noch eine andere, bisher 
ebenfalls unbeachtete, Erscheinung an der Orbitalplatte des Jochbeins 
bei amerikanischen Affen. Die Augenhöhle hängt nämlich bei diesen 
Wesen nicht nur mittelst der Fissura orbitalis inferior mit dem untern 
Theile der Schläfengrube zusammen, sondern es besteht auch eine 
Communication zwischen beiden in der Orbitalplatte des Jochbeins 
in Gestalt eines schlitzförmigen (Taf. XV. 14) Loches'!) in oder in der 

ähe der Nathverbindung mit dem Scheitelbeine. Beide Lücken in 
der Augenhöhlenwandung, die Unteraugenhöhlenspalte und dies schlitz- 
förmige Loch sind die letzten Reste des Zustandes, wie ihn die von 
der Schläfengrube durch keine knöcherne Scheidewand getrennte, 
sondern nur durch eine Membrana obturatoria orbitae seitlich ge- 
schlossene Augenhöhle einer grossen Anzahl von Säugethiergattungen 
darbietet, bei welcher die Fissura orbitalis inferior gleichsam weit 
hinauf an der Schädelseitenwand reicht. 

Die erwähnte schlitzförmige Oeffnung habe ich bei Repräsentanten 
sämmtlicher amerikanischen Affengattungen gefunden, mit nur un- 
bedeutender Variation in Bezug ‘auf ihre Lage an dem hintern Rande 
der Orbitalplatte des Jochbeins und zwar in der Nähe ihrer Ver- 
bindung mit dem grossen Keilbeinflügel oder dicht darüber mit dem 
Scheitelbein oder dem erwähnten Nathknochen oder Zapfen des Stirn- 
beins. Sie wird bis auf eine geringe Oeffnung, durch welche Ge- 
fiisse und Nerven hindurchtreten, von einer Membran geschlossen, 


1) Der Grösse dieses Foramen zygomatico-temporale entspricht sehr häufig 
auch ein vergrössertes Foramen (Taf. XV. 15) zygomatico-faciale. Die dem 
Jochbeine des Menschen und der altweltlichen Affen eignen Canäle fehlen hier 
entweder ganz oder führen zu untergeordneten Ausgangsöffnungen an der Wange 


und Schläfengrube. 


Ueber die äussere Seitenwand der Augenhöhle bei den amerikan. Affen. 463 


deren Beschaffenheit beweist, dass sie als Rest der Membrana obturatoria 
orbitae zu betrachten ist. Damit steht im Einklange, dass die genannte 
Oeffnung im Knochen bei jugendlichen Individuen weiter als bei Aelteren 
ist. Bei mehreren, ausgestorbenen Arten angehörenden (z. B. Cebus ma- 
crognathus und einer nicht beschriebenen Art), aus den Knochenhöhlen 
Brasiliens stammenden, Schädeln in den Pariser Sammlungen ist sie auf- 
fallend weit, aber von der Fissura orbitalis inferior doch noch durch eine 
schmale Knochenbrücke getrennt. Erinnert dies schon an den Zustand 
der Seitenwand der Augenhöhle, wie ihn die Halbaffen zeigen, so 
bietet das Verhalten des in Rede stehenden Theiles bei Embryonen 
(von Hapale, Callithrix, Chrysothrix, Pithecia, Ateles und Cebus 
noch deutlichere Uebergänge dazu dar. Freilich ragte bei diesen Em- 
bryonen der Oberkiefer mit seiner Orbitalfläche weiter nach hinten, 
gestattete (im Anklange an das Verhalten bei den Affen der alten 
‚Welt und dem Menschen) dem Gaumenbein einen viel geringeren 
Antheil an der Bildung des Bodens der Augenhöhle als bei den 
Halbaffen, und hatte sich ferner von den grossen Flügeln des Keil- 
beins ausser der, bei den Halbaffen bereits vorhandenen, Orbitalfliiche 
und Cerebralfliiche auch eine Temporalfläche gebildet, aber die 
trennende Knochenbrücke zwischen dem oben geschilderten Schlitz 
und der Fissura orbitalis inferior fehlte und der Schlitz erschien als 
unmittelbare Fortsetzung der letzteren. Die Orbitalplatte war über- 
haupt nur vorn und oben verknöchert. Bei jüngern Embryonen 
dürfte die verknöcherte Partie von noch geringerem Umfange sein 
und die Verknöcherung auf sehr früher Entwickelungsstufe sich auf 
ein Ossifications-Centrum in der Wangenplatte des Jochbeins be- 
schränken. 

Dass die, jene eben geschilderte Lücke im Knochen bei er- 
wachsenen Individuen ausfüllende, Membran ebenso wie die Aus- 
füllungsmasse in der Fissura orbitalis inferior Ueberrest der Membrana 
obturatoria orbitae ist, ergibt sich aus histologischen Befunden. 
Gleich der Membrana obturatoria orbitae bei den Halbaffen zeigt sie 
mehrere Schichten. Die innerste, zarteste Schicht ist die Fortsetzung 
der auf der Innenwand der Augenhöhle isolirt vorhandenen intra- 
orbitalen Auskleidung. Ihr schliesst sich eine diekere und dichtere 
fibrése Schicht an, in welcher Züge von Bündeln glatter Muskel- 
fasern, winzige Reste der Orbitalmuskelschicht der Membrana obtura- 
toria, eingebettet liegen. Darauf folgt eine sehr feste, ebenfalls 
fibröse, gefässreiche Schicht, offenbar die Fortsetzung des Periost 
der Schädelknochen und der Wangenplatte des Jochbeins, in der 


464 Gustav Joseph 


ich zahlreiche Faserknorpeleinlagerungen, deren Züge sich hier und 
dort kreuzten, wahrnehmen konnte. Am oberfliichlichsten liegt eine 
dünne Schicht festen Bindegewebes, welche ich als Derivat der 
Masseterfascie betrachte. Ebenso verhalten sich bei Embryonen die 
Theile der Orbitalplatte des Jochbeins an welchen der Verknöcherungs- 
process noch nicht Platz gegriffen hat. Derselbe erreicht die Orbital- 
platte von dem freien Orbitalrande her und geht ganz so wie bei 
andern Belegknochen vor sich. Dies dürfte erklären, warum es mir 
bisher nicht gelungen ist, Einlagerungen von hyalinem Knorpel in 
besagtem Theile aufzufinden. So weist die kleine, spaltförmige Lücke 
in der Orbitalplatte des Jochbeins, deren Grösse zwar individuellen 
Schwankungen unterliegt, die aber constant sich findet, auf die Ent- 
stehung der Orbitalplatte aus der Membrana obturatoria orbitae hin, 
also auf Verwandtschaft mit einem Verhalten, wie es uns noch heut 
bei den Halbaffen entgegentritt. Letztere Wesen aber, welche im 
Gegensatze zu den übrigen, die Orbita der amerikanischen Affen be- 
treffenden, Momenten einen weit hinabragenden Processus zygomaticus 
des Stirnbeins (Pteropus und Wiederkäuer) und ein aus der Augen- 
höhle theilweise herausgelagertes Thränenbein (Wiederkäuer, Thyla- 
cinus eynocephalus u. a. Beutelthiere) zeigen, entfernen sich damit, 
sowie durch viele andere an ihrem Schädel bemerklichen, Abweichungen 
so sehr vom Schädeltypus der amerikanischen Affen, dass der Gedanke 
an nächste Verwandtschaft mit denselben ein sehr verfehlter sein 
dürfte. Allerdings bildet der vollständig verknöcherte Orbitalrand 
der Halbaffen, der als breiter Bogen die Seitenwand der Orbita be- 
randet, den unter allen Säugethieren relativ nächsten Uebergang zur 
knöchern geschlossenen Orbita der amerikanischen Affen. Möge aber 
dabei in Betracht gezogen werden, dass eine Verschmelzung des 
Processus frontalis des Jochbeins und des Processus zygomaticus des 
Stirnbeins zu einer Knochenbrücke bereits bei den Wiederkäuern sich 
findet und auch bei vielen katzenartigen Carnivoren angebahnt ist, 
bei den letzteren trotz des grossen Umfanges der Verschiedenheiten 
in den übrigen Theilen ihres Skelets die durchaus intraorbitale Lage 
des Thränenbeins ebenfalls Anklang zum Verhalten jener Orbitalpartie 
bei den Affen zeigt. Auch muss ich hierzu noch bemerken, dass das 
kurze, sehr straffe Ligament, welches die einander entgegenkommenden 
Fortsätze des Stirn- und Jochbeins verbindet, z. B. bei alten Männchen 
unserer Hauskatze und des Cynailurus guttatus Herman vom Senegal 
zuweilen verknöchert und damit der Zustand des Orbitalrandes erreicht 
wird, wie derselbe sich bei Wiederkäuern und Halbaffen findet, 


Ueber die äussere Seitenwand der Augenhöhle bei den amerikan. Affen. 465 


So erlangen wir ein richtiges Verständniss auch eines im thierischen 
Skelet anscheinend unwichtigen Theiles, wie der Orbitalplatte des 
Jochbeins, nicht durch isolirtes Betrachten derselben bei den ameri- 
kanischen Affen allein, sondern indem wir Umschau halten bei den 
Wesenkreisen, welche durch Ausstattung mit gewissen Eigenthüm- 
lichkeiten ihre nähere oder entferntere Stammverwandtschaft mit der 
in Rede stehenden Säugethiergruppe bekunden. 


Breslau, Juni 1875. 


Fig T: 
Higgs, Il, 
Fig. I. 
Bio IV. 
Pig? GW. 
Hig.) Vi. 
Fig. VII. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XV. 


Schiidelabschnitte von männlichen Individuen: 


Hapale aurita Kuhl. 
Chrysothrix sciurea Wagn. 
Cebus macrocephalus Spix. 
Callithrix cuprea Spix. 
Pithecia satanas Geoffr. 
Ateles paniscus Geoffr. 
Mycetes niger juv. Kuhl. 


Für sämmtliche Figuren gleichmässig gebrauchte Bezeichnungen. 


ih 


> OT me Ww DD 


Stirnbein. 
a. Der zwischen die Pfeilnath hineinragende spitze Zipfel des- 
selben. 
b. Dieser Zipfel als Nathknochen. 
. Scheitelbein. 
. Schuppe des Schläfenbeins. 
. Jochfortsatz desselben. 
. Schläfenfortsatz des Jochbeins. 


. Wangenplatte des Jochbeins. 

7. Orbitalplatte desselben. 

. Nath zwischen Orbitalplatte des Jochbeins und dem Schläfenbein. 
9. Fig. VI. Nathknochen. 

. Fig. VII. Zapfen des Stirnbeins, als Ersatz des Nathknochens. 

. Processus coronideus mandibulae. 

. Grosser Keilbeinflügel. 

3. Nasenbein. 

. Schlitzförmiges Loch (Foramen zygomatico-temporale) am hinteren 


Rande der Orbitalplatte des Jochbeins. 


. Foramen zygomatico-faciale bei Fig. IV, V, VI u. VII von auf- 


fallender Weite. 


). Augenhöhleneingang. 
. Fossa lacrymalis. 


Morphol. Jahrbuch. Bd./. 


Fig./. 


Lith Ansty JG Bach Leipzig 


Beiträge zur Kenntniss der Nasenwandung, und 
besonders der Nasenmuscheln der Reptilien. © 


Von 
Dr. med. Bernhard Solger. 


(Mit Tafel XVI.) 


Aus dem anatomischen Institut zu Breslau. 


In seiner Arbeit: »Ueber die Nasenmuscheln der Vögel«') hat 
GEGENBAUR die Bezeichnung »Muschel« nur für Gebilde gelten las- 
sen, die als »eine von der Wand her entspringende, selbstständige, 
von einer einfachen Fortsetzung des Skeletes der Wand gestützte 
Einragung« erscheinen. Die Vögel besitzen nach ihm nur eine 
wahre Muschel. Um für die Untersuchung innerhalb der genannten 
Classe eine sichere Basis zu gewinnen, hatte GEGENBAUR auf die 
nächstverwandte tieferstehende Gruppe der Reptilien zurückgegriffen, 
und war dabei zu dem Resultate gelangt, dass auch den Reptilien 
nur eine Muschel zukomme, die bei Eidechsen, Schlangen und 
Crocodiliern die nöthigen Kriterien aufweise, während sie nach Unter- 
suchungen an Chelonia bei den Sehildkröten nicht den vollen Werth 
einer solchen besitze, sondern »dem Stadium der Indifferenz näher« 
sei. Da als Ziel der genannten Arbeit die Feststellung und Erklä- 
rung des bei Vögeln vorkommenden Verhaltens ins Auge gefasst 
wurde, ist es begreiflich, dass das aus der Classe der Reptilien 
untersuchte Material nur von einigen Repräsentanten der vier Haupt- 
abtheilungen geliefert ward; denn die Vorarbeiten, auf die GEGEN- 


') Jen. Ztschr. f. Med. u. Naturw. Bd. VII. pag. 1 flgd. 


465 B. Solger 


BAUR sich hätte stützen können, hatten sich keineswegs nach allen 
Richtungen hin als brauchbar erwiesen. So mag es denn gerecht- 
fertigt erscheinen, das bisher bekannte Material durch Untersuchung 
neuer Formen zu vermehren und die yon GEGENBAUR gewonnenen 
Ergebnisse — denn mit den Muscheln werden vorzugsweise diese 
Blätter sich beschäftigen — an ihnen zu prüfen. 


Nach Ankniipfungspuncten in der Classe der Amphibien zu 
suchen, habe ich unterlassen. Zwar wird bei Beschreibung des Ge- 
ruchsorgans derselben der Ausdruck Muschel nicht selten gebraucht ; ich 
nenne Autoren wie Ducis, A. Ecker!) HuxLey?). Allein die oben 
angegebenen Merkmale einer Muschel fehlen den mit diesem Namen 
belegten Gebilden, und schon aus diesem Grunde konnte ich sie hier 
ausser Acht lassen 3). 


Ossa conchae. 


Auch innerhalb der Classe der Reptilien finden wir den Namen 
»Muschel« vielfach missbräuchlich verwendet. So sind es zunächst 
knöcherne Gebilde, die damit bezeichnet wurden. Zwar geht schon 
aus GEGENBAUR’S Darstellung deutlich hervor, dass derartige Dinge 
den Namen nicht beanspruchen können. Aber eingehender wurde 
die Sache dort nicht besprochen, und so mag sie hier Berücksichti- 
gung finden. Ich meine die Ossa conchae der Ophidier und Saurier, 
über deren Auffassung die Anatomen gegenwärtig noch nicht einig 


I) A. Ecker, Anatom. d. Frosch. pag. 33: »Auf dem Boden der Nasen- 
kapsel findet sich in der Richtung von hinten nach vorn und lateralwärts jeder- 
seits eine hügelförmige, knorplige Erhöhung, welche man vielleicht auch als 
Andeutung einer Nasenmuschel betrachten kann. Von der vorderen Wand aus- 
gehend aber erstreckt sich in einer jeden Nasenhöhle eine ziemlich horizontal 
liegende theilweise verknöcherte Platte. Es sind dies die Cornets von DuGES 
von diesem Forscher richtig als Nasenmuscheln, von Cuvier als Rudimente von 
‚Nasenbeinen bezeichnet.« Die Nasalia neuerer Autoren hat CUVIER »vordere 
Stirnbeine« genannt (Vorlesungen u. s. w. zweite Ausg., übers. von DUVERNOY, 
pag. 576). 

2) Huxtey, Anatom. d. Wirbelth. Uebers. von RATZEL, pag. 150. 


3) Nach den Untersuchungen von R. WIEDERSHEIM, die bisher nur in 
einem Vortrag und einem kurzen gedruckten Auszug dieses Vortrags vor die 
Oeffentlichkeit getreten sind, bietet der Schädel von Salamandra perspi- 
cillata Savi manche Anschlüsse’ an den der Reptilien. Ob sich verwandte 
Beziehungen auch in dem Geruchsorgan und speciell in der Gestaltung einer 
Muschel erkennen lassen werden, darüber wird die von dem Verfasser in Aus- 
sicht gestellte Monographie hoffentlich bald Aufschluss geben. 


Beiträge zur Kenntniss der Nasenwandung.’ ete. 469 


zu sein scheinen, wenn auch soviel feststeht, dass die Concha infe- 
rior der menschlichen Anatomie ausser dem Namen auch nicht die 
geringste Beziehung zu den in Rede stehenden Bildungen der Schlan- 
gen und Saurier haben kann. 

Während noch in Duvrrnoy’s Uebersetzung der Vorlesungen 
Cuvier’s!) die Ossa conchae geradezu als »untere Nasenmuscheln« 
oder »untere Muscheln« bezeichnet werden, begnügt sich STANNIUS 
(Zootomie der Amphibien) mit der etwas zweideutigeren lateinischen 
Benennung. Huxrey?) geht weiter: er bezweifelt die Zulässigkeit einer 
Homologie mit den Riechmuscheln höherer Wirbelthiere. Das Os. 
conchae der Ophidier wird geschildert als »ein grosser concav- 
convexer Knochen, welcher von der ethmoidalen Scheidewand zum 
Oberkiefer sich erstreckt, die Nasendrüse (?) schützt und gewöhn- 
lich Riechmuschel genannt wird, obwohl er, wenn ein Hautknochen, 
der Riechmuschel der höheren Wirbelthiere nicht vollkommen ent- 
spricht«. Damit steht freilich eine ältere Darstellung in Widerspruch. 
RATHKE*) lässt die »Knochenkapseln, welche bei den Schlangen die 
sogenannten Nasendrüsen umgeben« — damit sind die Ossa conchae 
und, wie von LEYDIG ?) nachgewiesen worden ist, die JACOBsON’schen 
Organe gemeint — aus zwei »schüsselförmigen Knorpelplatten« gebil- 
det werden. Damit lassen sich Leypie’s Angaben über den Pri- 
mordialschädel der Saurier nicht wohl vereinigen. Ich kenne keine 
Notiz dieses Forschers, die dafür spräche, dass die Ossa conchae 
bei Sauriern knorpelig vorgebildet wären. Wohl aber wird von ihm 
eine neue Deutung der Knochenstücke, die »sonst als Conchae oder 
knöcherne Muscheln aufgeführt«5) werden, gegeben. LeyvıG hält 
sie für knöcherne Seitentheile des Siebbeins, das übrigens auch nach 
ihm »in der senkrechten Knorpelplatte des vorderen Schädelabschnit- 
tes mitbegriffen« ist. Den vorderen Abschnitt der Nasenhöhle, dem 
das Os conchae angehört, bezeichnet er nun selbst im Gegensatz zu 
anderen Autoren richtig als »Vorhöhle« oder »äussere Nasenhöhle«®). 
Ich weiss nicht, ob nicht durch die scharfe Trennung des Cavum'’s 
in eine »äussere« und in eine »innere« Nasenhöhle, wie sie der be- 


1) 1. e. pag. 561 und 568. 

21,1: ce. pag. 201. 

3) RATHKE, Entwicklung der Natter, pag. 126. 

4) LeypıG, Zur Kenntniss der Sinnesorgane der Schlangen, im Archiv f. 
mikroskop. Anat. Bd. VIII. 

°) LeypiG, Die in Deutschland lebenden Saurier, pag. 42, 

6) l. e. pag. 91 figd. 


170 B. Solger 


kannte Forscher selbst vorgenommen hat, die Sicherheit der Auffas- 
sung die Ossa conchae!) als »Seitentheile des Siebbeins« zu nehmen, 
wieder in Frage gestellt wird. 

Da also 1. die Möglichkeit, dass das Os conchae knorpelig vor- 
gebildet sei, wenn nicht ganz auszuschliessen, so doch jedenfalls 
sehr gering ist, da 2. von einer freien Einragung in die Nasenhöhle 
ebensowenig gesprochen werden kann, so bleibt der oben aufge- 
stellte Satz, nach dem ihm der Namen Muschel nicht zuerkannt 
werden durfte, bestehen. Damit wird nicht ausgeschlossen, dass es 
an der Seulptur der Nasenwandung sich betheiligt. Bezüglich der 
Eidechsen kann ich auf, Leyvie’s?) Angaben verweisen, wie es ja 
auch am trockenen Saurierschädel (z. B. Ameiva) als mächtiger 
Wulst in die Augen fällt. Bei Python tigris erstreckt sich ein 
schmaler knöcherner Fortsatz des Os conchae auf den Anfangstheil 
der Einbuchtung der Knorpelwand (Fig. 1 ©’), diese eine Strecke 
weit überlagernd. 

Was ist nun aber das Os conchae? Es lässt sich, wie ich 
glaube, zur Zeit nur soviel sagen: ein den Schlangen und Sauriern 
eigenthümlicher Knochen , höchst wahrscheinlich ohne knorpelige 
Grundlage, der, wie es namentlich von Srannius und neuerdings 
von LeyvıG hervorgehoben worden ist, die Decke der JAcoBson’schen 
Organe bildet. Er wird bei Reptilien vermisst, denen diese Organe 
fehlen.3) Ebensowenig kommt er den Säugethieren zu, obschon 
JACOBSON’sche Organe hier vorhanden sind. 


1) In dem schon eitirten Aufsatz desselben Verfassers (Arch. f. mikrosk. 
Anat. Bd. VIII. pag. 318) wird der fragliche Knochen als »sog. Concha oder 
Riechbein« bezeichnet. Für die Jacopson’schen Organe findet sich der Ausdruck 
»zweites« oder »Nebengeruchsorgan«, in welches der bekannte Knorpelfortsatz 
»muschelartig« vorspringe. 

2.2. pas., 92 

3) Die »Oeffnung« der Jacogsox’schen Organe bei Chamäleo ist schon 
von Stannıus (Zootom. d. Amphib. pag. 175) gesehen worden. Man erkennt 
eine stichförmige Vertiefung, die nach rückwärts in eine wenig markirte Rinne 
übergeht, welche in die Choanenöffnung sich verliert. Die Uebereinstimmung 
dieser äusserlich sichtbaren Verhältnisse mit Lnypic’s genauer Beschreibung 
von Lacerta und Anguis ist eine vollkommene; dagegen bin ich nicht im Stande, 
Bilder von den Organen selbst zu bekommen, wie sie LEYDIG von Sauriern 
und Schlangen gezeichnet oder beschrieben hat, und wie ich aus eigener An- 
schauung von Pseudopus, Python und Crotalus kenne. Das Organ von Cha- 
mäleo bietet entschieden nicht den Grad der Ausbildung dar, wie er bei den 
genannten Reptilien vor die Augen tritt. — Legt man unmittelbar vor dem vor- 
deren Ende des Cavum’s der Nasenhöhle einen Frontalschnitt durch den Schädel, 


Beitriige zur Kenntniss der Nasenwandung, ete. 471 


Ophidier. 


Aus der Ordnung der Schlangen habe ich Python tigris, 
Coluber natrix, Crotalus horridus und Pelias berus 
untersucht. Das einfachste Verhalten einer muschelförmigen 
Bildung finde ich bei der Ringelnatter, der sich Crotalus anschliesst: 
am complicirtesten tritt sie bei Python auf, während Pelias berus 
den Uebergang zu Boa!) zu vermitteln scheint. 

Nach Wegnahme des Septum findet man bei Coluber natrix 
einen der lateralen Wand angehörigen Wulst, der nur wenig gegen 
die Horizontallinie geneigt, anfangs breiter, im weiteren Verlaufe 
nach hinten und abwärts sich verschmälert und gleichzeitig freier 
sich abhebt, um sich dann rasch zu verlieren. Die Lücke ,- die 
zwischen seinem hintern Ende und der hintern Nasenwand bleibt, 
führt in einen oberhalb des Wulstes sich ausdehnenden, auf diese 
Weise von der übrigen Nasenhöhle abgegrenzten Raum, der diese 
an Tiefe nur wenig übertrifft. Bei Crotalus (C. horridus), wo die 
Ausdehnung der Nasenhöhle im Durchmesser von vorn nach hinten 
eine relativ geringere, ist auch der ebenbeschriebene Wulst (Fig. 4 0") 
kürzer und ausserdem geschlängelter. Frontalschnitte durch ©’ er- 
gaben bezüglich der Betheiligung der knorpeligen Wand folgende 
Resultate: 1) im oberen , vorderen Abschnitt eine leichte Einbuchtung, 


so sieht man von dem hier sehr niedrigen knorpeligen Septum, das weiter gegen 
das vordere Kopfende in eine horizontal liegende Knorpelplatte sich verliert, 
zwei Fortsätze abgehen, einen oberen und einen unteren, die in dieser Gegend 
lateral sich nicht vereinigen. Wir beschäftigen uns hier nur mit dem letzteren. 
Auf folgenden, gegen das hintere Kopfende hin angefertigten Schnitten er- 
scheint dieser untere schief nach aussen und unten gehende Fortsatz vom Sep- 
tum gelöst. Das mediale Ende desselben wird vom Vomer überlagert, an das 
äussere schliesst sich der Oberkieferknochen, der mittlere grösste Theil der 
Knorpelplatte bleibt somit, wie auch aus der Betrachtung des macerirten Schä- 
dels ersichtlich, an seiner ventralen Fläche vom Knochen frei, und ist nur von 
der Schleimhaut des Rachens bedeckt, die sich gegen die er- 
wähnte Unterbrechung der Knorpelsubstanz blindsackartig nach 
oben ausbuchtet. Die Höhlung dieser Ausstülpung halte ich für homolog 
mit dem Cavum des JAcogson’schen Organs, und es steht die geringe Ausbil- 
dung desselben im Zusammenhang mit dem Fehlen des Os conchae. 
Denn an keiner Stelle des unteren Fortsatzes zeigt sich eine die dorsale Fliche 
desselben überlagernde Verknöcherung, die vom Septum gegen die laterale 
Wand sich erstreckend, als eine derartige Bildung aufgefasst werden könnte. 

1) S. GEGENBAUR’S Beschreibung u. Abbildung 1. e. pag. 2 und Taf. I. 
Fig. 


or 


472 B. Solger 


die einen nur wenig markirten soliden Fortsatz trug!); 2) in der 
Mitte von C’ eine nach aussen offene, —>-förmige Einrollung des 
unteren (ventralen) Abschnitts der Wandung (der untere Schenkel 
endete frei, der obere setzte sich natürlich eontinuirlich in die seit- 
liche Partie der knorpeligen Nasenkapsel fort); 3) im letzten Viertel 
eine nach unten offene n-förmige Einrollung, die schliesslich zu 
einer einfachen knopfförmigen Anschwellung wird, mit der nach 
unten die seitliche Wand endet, bis auch diese Verdickung ver- 
schwindet. In der Abbildung (Fig. 4) ist demnach das untere freie 
Ende der knorpeligen Wand nach rückwärts von dem hinteren Ende 
des Wulstes C’ zu suchen. Die winkelige Hervorragung (p) ventral 
und nach rückwärts von C’ bleibt vom Knorpel unbedeckt. Sie ist 
der Ausdruck zweier sich hervorwölbender Ränder des Os praefron- 
tale Thränenbein«), das bei der Klapperschlange bekanntlich im 
functionell wichtige Beziehung zum Oberkieferknochen tritt?). Der 
gleich am Eingang in die Nasenhöhle auftretende, von C’ durch 
eine deutliche Furche getrennte Vorsprung (a) wird in seinem ven- 
tralen Abschnitt vom Os conchae gestützt. — Nach der öfters er- 
wihnten, von GEGENBAUR gegebenen festen Umschreibung des Be- 
griffes »Muschel« könnte diese Bezeichnung bei Crotalus höchstens 
für den Anfangstheil des Wulstes ©’ in Anwendung kommen. — Die 
Angabe von STANNIus *), nach welcher Nebenhöhlen der Nase auch bei 
der Klapperschlange (ähnlich wie bei Crocodilen) vorkommen sollen, 
wird wohl auf einem Irrthum beruhen. Es wäre wenigstens unstatt- 
haft, die oberhalb C’ sich findende Vertiefung so zu bezeichnen, und 
andere Nebenräume kenne ich nicht. 

Auf die an Pelias berus gemachten Beobachtungen kann ich, 
weil die untersuchten Exemplare ziemlich klein und nieht gut eon- 
servirt waren, wenig Gewicht legen. Es schien mir, als ob das 
hintere Ende des muschelförmigen Wulstes (— nicht gleichbedeutend 
mit Muschel —), der ähnlich wie bei den vorigen Ophidiern sich 
verhielt, in eine kurze Spitze sich auszöge; die frei in das Lumen 
des durch den Wulst abgegrenzten oberen hinteren Raumes herein- 
ragte. Es wird, wie ich weiter unten wiederholen werde, für 


1) An einem zweiten Exemplar derselben Species, einem fast reifen Em- 
bryo, sah ich auf einem ähnlichen Schnitt einen längeren, von einer einfachen 
Fortsetzung der Wand gebildeten knorpeligen Vorsprung. 

2) Huxury, |. e. pag. 203. 

3) STANNIUS, Lehrbuch u. s. w. pag. 196, Anm. 2. 


Beitriige zur Kenntniss der Nasenwandung, etc. 473 


spätere Untersuchungen von Bedeutung sein, dass Leypie') bei 
Vipera berus (var. prester) eine Nasendrüse mit Bestimmtheit nicht 
nachweisen konnte. — Einen zweiten (vorderen) Vorsprung, den 
Scarpa2) von »Vipera« abbildet, habe ich ebenfalls gesehen. Ich 
glaube nicht, dass er ausschliesslich auf Rechnung des Os conchae 
kommt. Ihn als Muschel zu bezeichnen, wie Scarpa*) es that, ist 
sicherlich unstatthaft. Man müsste dann ebenso den von Crotalus 
abgebildeten Vorsprung (a) dafür ansehen. — Dagegen kann ich für 
Python tigris genauere Angaben machen. Die äussere Nasen- 
öffnung erweitert sich nach vorn und unten zu einer blindsackartigen 
Ausbuchtung, die noch vom Integument ausgekleidet wird. Sie 
setzt sich nach innen, einen Vorsprung (Fig. 1a) umgreifend, in 
einen in senkrechtem Durchmesser höheren, und in seinem ventralen 
Absehnitt auch transversal erweiterten Hohlraum fort. Der untere 
weitere Abschnitt zum Theil von einem Wulst (C’) überwölbt, commu- 
nieirt durch die Choane mit der Rachenhöhle. Der dorsale Abschnitt 
‘wird in seinem vorderen Theil durch die knorpelige Einbuchtung 
(C’), welche kurz vor Beginn der Choanen mit einem stumpfen 
Fortsatz (c) endigt, verengt, weist aber dafür gegen den Grund 
der Nasenhöhle eine durch einen Vorsprung (4) nur unvollkommen 
halbirte Erweiterung auf. Nach Wegnahme des an dieser Stelle 
wesentlich vom Os praefrontale und der knorpeligen Nasenkapsel 
gebildeten Daches dieser Ausbuchtung stellt sich dieselbe als ein 
weit nach vorn sich erstreekender Nebenraum der Nasenhöhle dar, 
(Fig. 2 8’ 8”). Es zeigt sich, dass der bei der Ansicht von innen 
(Fig. 1) sichtbare, mit 4 bezeichnete Vorsprung von einer wenig 
nach abwärts geneigten Lamelle mit freiem, nmgekremptem Rande 
gebildet wird, welche allmälig an Höhe abnehmend, das blind- 
geschlossene Ende des Sinus nicht erreicht. Es drängt sich hier die 
Frage auf, ob diese Ausbuchtung an der Geruchswahrnehmung 
participire. Da Voer‘) den Nervus olfactorius nicht verfolgt hat, 
will ich meine Beobachtungen, soweit sie nach einmaligem Präpariren 
auf Zuverlässigkeit Anspruch machen können, hier folgen lassen. 
Die Hauptmasse der Fasern verbreitet sich am Septum, ein kleinerer 


1) LeyDIG: Ueber die Kopfdriisen einheimischer Ophidier. Arch. f. 
mikrosk. Anat. Bd. IX. pag. 618. 

2) A. Scarpa, Anatom. disquis. de aud. et olf. 

3) Es ist dies die »kleinere Muschel« SCARPA’s. 

4) C. Voar, Zur Neurologie von Python tigris, in MULLER’s Archiv, Jahrg. 
1839, pag. 41. 


474 B. Solger 


Theil gehört dem medialen Theil der Hinterwand der Nasenhöhle 
an. Eine dritte Partie der Fasern des Riechnerven verläuft längs 
des Daches der Nasenhöhle eine Strecke weit nach vorn, um jen- 
seit der Führungslinie C’ (Fig. 1) am vordern obern Theil des 
muschelförmigen Gebildes zu endigen. Der hintere Abschnitt des- 
selben, die frei in den Nebenraum ragende Lamelle, sowie die 
übrige Wandung dieses Raumes scheinen von der Geruchswahr- 
nehmung ausgeschlossen zu sein. 

Bisher wurde das mit OC’ bezeichnete, der lateralen Nasenwand 
angehörige Gebilde nicht als Muschel bezeichnet. Mit Recht ist es 
unterblieben , wenn wir es hier nur mit einer »blossen Einbuchtung 
der Wand der Nasenhöhle« (GEGENBAUR) zu thun haben. »Will man, 
äussert sich der genannte Autor'), die Bezeichnung »Muschel« auf 
eine Vorsprungsbildung der Nasenhöhle im Allgemeinen übertragen, 
gleichviel wie die Wand der Nasenhöhle sich dazu verhält, so 
können auch noch andere Theile darauf Anspruch machen und der 
Begriff büsst an seiner Bestimmtheit ein und geht verloren«. Die 
Muschel der Eidechsen und Schlangen besitzt nun nach GEGENBAUR 
die Merkmale, die sie als solche kennzeichnen. Python wurde von 
ihm nicht untersucht; es handelt sich also jetzt darum, sie hier 
aufzufinden. 

Das mit C’ bezeichnete Gebilde kann offenbar nach dem Ge- 
sagten keinen Anspruch darauf machen, »Muschel« in strengem 
Sinne zu heissen. In seinem vordersten Abschnitt, wie schon er- 
wähnt, vom lateralen Fortsatz des Os conchae medial überlagert, 
ragt es weiter nach rückwärts, nur von der Schleimhaut bedeckt, 
freier in das Lumen der Nasenhöhle herein. Querschnitte lehren, 
dass eine einfache Faltung oder Einbuchtung der lateralen Wand 
hier vorliegt, durch welche die Nasendrüse in grosser Ausdehnung 
umschlossen wird. Diese Lagerungsbeziehung war schon STAnNIus 
bekannt. In seinem »Lehrbuch«?) berichtet er darüber: »Die Nasen- 
drüse der Schlangen — liegt zwischen dem Oberkieferbeine und der 
Seite der Nasenhöhle, bisweilen, wie bei Python, umschlossen von 
einer in die Nasenhöhle vorragenden Einstülpung des Nasenknorpels«. 
Auf Fig. 3, auf welcher auch die Nasendrüse (d) angedeutet ist, 


1) 1. e. pag. 15. 

2) 1. e. pag. 196. Anmerk. 4. — Bezüglich der Nasendrüse einheimischer 
Ophidier verweise ich auf LeypiG (I. ¢.); sie ist von ihm bei Arten von Tro- 
pidonotus, Coronella, Coluber genau untersucht worden. 


Beiträge zur Kenntniss der Nasenwandung, ete. 475 


erscheint nun aber ein anderes Gebilde (C), das als eine freie in 


den Hohlraum S, der mit der Nasenhöhle communicirt, hereinragende 
Knorpelplatte bei Entscheidung der Frage nach der Muschel wohl in 
Betracht kommen muss. Es ist dies die bereits beschriebene lamel- 
löse Fortsetzung des Vorsprungs d, die in Fig. 2 mit 4’ bezeichnet 
in dem dort abgebildeten Nebenraum sich vorfindet. Der in Fig. 3 
dargestellte Querschnitt ist in der Führungslinie C’ (Fig. 1) angelegt. 

Ohne Zweifel liegt hier eine Muschelbildung im Sinne GEGEN- 
BAUR’s vor, d. h. eine »frei einragende Lamelle«, die von einer 
»einfachen Fortsetzung des Skeletes der Wand« dargestellt wird. Ich 
verweise zur Begründung dieser Behauptung auch auf die Schilderung 
und Abbildung der »Muschel« von Lacerta ocellata!). Hier findet sich 
eine »Erweiterung der Nasenhöhlenwand«, in welche das »gekrümmte 
Ende« des »frei hervorragenden Abschnittes« sich hineinlegt. Diese 
Erweiterung entspricht offenbar dem bei Python geschilderten Raum 2), 
nur dass dieser viel weiter in der Richtung nach vorn sich aus- 
gebuchtet hat. Damit im Zusammenhang hat auch die freie Lamelle 
C eine etwas veränderte Richtung und Configuration erhalten; aber 
sie entspricht dem in GEGENBAUR’s Fig. 3 mit ec bezeichneten Ab- 
schnitt. — Wenn soeben eine Muschelbildung?) im Sinne GEGEN- 
BAUR’s bei Python erkannt und mit dem Verhalten eines Saurier’s 
verglichen wurde, so möchte ich doch damit — vorläufig wenigstens 
— nicht ausgesprochen haben, dass diese Bildung nun auch der 
Muschel der Crocodile und Vögel homolog sei. Ich constatire nur 
das Bestehen einer Bildung, die man nach GEGENBAUR’s Definition 
als Muschel erklären muss. Es ist zwar im hohem Grade wahr- 
scheinlich, dass sie der Muschel der Crocodile und Vögel homolog 
zu setzen sein wird; denn auf die Verschiedenheit der Richtung (bei 
den letztgenannten Thieren dem Septum zugewendet, bei Lacerta, 
Ameiva und anderen Sauriern nach hinten und aussen, bei Python 


a ee. nag1:2. 
?2) Weiter oben wurde dieser Nebenraum als von der Versorgung durch 
Olfactorius-Fasern ausgeschlossen dargestellt. Ich muss hier darauf aufmerk- 


‘sam machen, dass aus Leypia’s Angaben über Saurier nicht hervorgeht, dass 


auch dort die gedachte Ausbuchtung von der Vertheilung der Olfactorius-Biin- 
del frei bleibt. 

3) Das in Fig. 1 mit e bezeichnete, einen Fortsatz darstellende Ende des 
Wulstes C’ stellt nicht etwa das Rudiment einer zweiten Muschel dar, sondern 
zeigt sich auf Querschnitten als eine einfache Einragung des unteren freien 
Randes der seitlichen Wand der Knorpelkapsel. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 32 


476 B. Solger 


fast gerade nach aussen) wird nicht viel Werth zu legen sein. Da- 
gegen scheinen mir, wie am Schluss dieser Arbeit wiederholt berührt 
werden wird, gewisse entwickelungsgeschichtliche Thatsachen erst 
aufgeklärt werden zu müssen, ehe jeder Zweifel an der Zulässigkeit 
der erwähnten Homologie hinfällig sein wird. Was bis jetzt über 
die Entwickelungsgeschichte der »Muschel« der Ophidier bekannt ist, 
wird sich wohl auf die kurze Notiz RATHKE’s in seinem bekannten 
Werk über die »Entwickelungsgeschichte der Natter« redueiren. In 
der zweiten Entwickelungsperiode, die RATHKE von der vollendeten 
Bildung der »Kiemenöffnungen bis zur Zeit der Verschliessung aller 
dieser Oeffnungen« rechnet, ist von einer derartigen Bildung Nichts 
zu bemerken. Eine Anlage findet sich erst in der folgenden (dritten) 
Periode (»von dem gänzlichen Verschwinden der Schlundéffnungen 
bis zu der Färbung der Hautbedeckung«). Es erhält nämlich »die 
nach aussen gekehrte Wandung eines jeden von der Riechhaut ge- 
bildeten Siickchens eine nach der Länge desselben verlaufende ziem- 
lich lange und nur wenig breite Einbuchtung, durch welche eine 
Nasenmuschel angedeutet wird !)«. Diese ziemlich allgemein gehaltene 
Schilderung RATHKkE's gibt über das Verhalten des stützenden Knorpels 
keinen genaueren Aufschluss. 

An diese Beschreibung der bei Schlangen vorkommenden Nasen- 
muscheln im echten und unechten Sinne will ich eine Bemerkung 
knüpfen, die, weil es sich um ein, wie es scheint, noch unbekanntes 
knorpeliges Gebilde handelt, das ebenfalls in Beziehung zur Nasen- 
wandung steht, hier mitgetheilt zu werden verdient. Ich habe es 
bei Python tigris gefunden. Bei Betrachtung des Bodens der 
Nasenhöhle von unten sieht man an wohl conservirten Exemplaren 
von Python nach hinten von den Mündungen der JacoBson’schen 
Organe eine anfangs unpaare, ziemlich breite Falte, die durch eine 
Vertiefung vom Gaumenbein getrennt, nach hinten in zwei Schenkel 
auseinanderweicht, welche die Choanen jederseits lateral umgreifen. 
Sie wird durch je eine säbelförmige — in einem mir vorliegenden 
Präparate 15 Mm. lange — Knorpellamelle gestützt, die nur von der 
Rachenschleimhaut überzogen und auf diese Weise äusserlich mit 
der der anderen Seite zu der erwähnten unpaaren Falte vereinigt ist. 
Die Knorpellamelle geht jederseits nach vorn in den Knorpel des 
JacoBsoX’schen Organes über. Auf Querschnitten erscheint die Sub- 


stanz derselben bald in continuirlichem Zusammenhang, bald durch 


1) |. e. pag. 145. 


Beitriige zur Kenntniss der Nasenwandung, etc. 477 


eine Lücke getrennt, um dann wieder vereinigt aufzutreten. Ein 
gleiches Gebilde scheint nicht allen Schlangen zuzukommen, und ist, 
wenn es vorhanden, häufig wohl reducirt. So erwähnt Leypie'), 
der bei Tropidonotus natrix das Jaconson’sche Organ genau unter- 
sucht hat, von dieser Species Nichts derartiges. (Bei einem Saurier, 
Hemidactylus verruculatus, habe ich in einer lateral von der 
Choane befindlichen Falte ebenfalls hyalinen Knorpel gesehen, der 
auf einer Anzahl von Querschnitten vollkommen isolirt erschien. 
Ueber einen etwaigen Zusammenhang mit andern knorpeligen Partien 
kann ich zur Zeit keine weiteren Angaben machen, sowie ich auch 
eine Deutung des Befundes zu geben vorläufig unterlasse.) 


Saurier. 


Den Reptilien spricht GEGENBAUR den Besitz eines »Vorhofs der 
Nasenhöhle« und einer »Vorhofsmuschel« ab; sie unterscheiden sich 
nach ihm dadurch von den Vögeln, welchen beide Einrichtungen zu- 
kommen, und zwar liegt bei den letzteren der Boden dieses Vorhofs 
»stets in einem andern Niveau als der dahinter befindliche (Raum), 
welcher höher gelagert ist?)«. Eine Vorhofsmuschel fehlt den Rep- 
tilien ohne Zweifel. Ebensowenig existirt nach den bisherigen Er- 
fahrungen ein vorderer Abschnitt der Nasenhöhle, der solehe La- 
gerungsbeziehungen zu einem dahinter gelegenen zweiten Raume 
hätte. Wohl aber findet sich bei Repräsentanten der Saurier ein 
vorderer selten geradlinig verlaufender Abschnitt, der etwas höher 
gelegen und von engerem Lumen ist, als der darauf folgende Raum. 
Ihn kann man als »Vorhof« bezeichnen, wie er denn auch von 
LeypiG in seinem Saurierwerk*) bei Lacerta und Anguis als eine 
besondere Abtheilung, wenn auch mit etwas anderer Bezeichnung 
unterschieden wird. Hier wird eine »äussere Nasen- oder Vorhöhle« 
und eine von ihr durch eine bestimmte Grenze (hinterer Rand des 
Os conchae) abgetrennte »innere Nasenhöhle« aufgeführt. Beide 
communiciren mit einander durch eine Oeffnung »von rundlicher Forme. 
Mangel an Drüsen — nur der Ausführungsgang der Nasendrüse 
mündet hier —, Verwandtschaft des Epithels mit der gleichen Schicht 
des Integuments, endlich Auftreten von Trigeminusfasern werden 


l. e. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. VIII. 
i acu pag. 1S. 
l. e. pag. 92 figd. 


478 B. Solger 


als characteristisch für erstere angegeben, dem gegenüber die zahl- 
reich vorhandenen Drüsen, sowie die Verschiedenheit der Epithelial- 
auskleidung der »inneren Nasenhöhle«, die ausserdem !) den ausschliess- 
lichen Verbreitungsbezirk des Nervus olfactorius darstellt, als wichtige 
Sonderungsmerkmale Beachtung fordern. Die genaue Schilderung mag 
im Originale nachgesehen werden. 

Eine Vorhöhle oder einen Vorhof finde ich auch, und zwar noch 
schärfer umschrieben bei einem Leguan von unbestimmter Species 
(Fig. 5). Erstlich ist ein beträchtlicher Niveau-Unterschied zwischen den 
beiden Abschnitten des Cavums der Nasenhöhle zu eonstatiren. Die Vor- 
höhle (in dem vorliegenden Falle 12 Mm. lang) steigt nämlich von der 
äussern Nasenöffnung anfangend ziemlich steil in die Höhe, so dass das 
Ende derselben 6 Mm. über dem tiefsten Punct der äussern Nasenöffnung 
sich befindet. Vom Ende der Vorhöhle gelangt man senkrecht hinab 
in den inneren Raum (in Fig. 5 dargestellt), dessen Boden noch 
unter dem Niveau der äusseren Nasenöffnung liegt. Diese Differenz 
stellt sich also noch etwas höher, als die Steigung der Vorhöhle 
beträgt. Zweitens ist die letztere bedeutend enger als der innere 
Nasenraum, sowohl im queren, als im senkreehten Durchmesser. 
Die verticale Ausdehnung ist übrigens im lateralen Abschnitt be- 
deutender, als im medialen, da parallel mit der Medianlinie ein 
Längswulst. am Boden des Vorhofs hinzieht. Ganz ähnliche Ver- 
hältnisse finde ich auch bei Chamaeleo africanus. Auch hier 
begegnet man einem engeren, aufsteigenden, nach Wegnahme seines 
Daches S-férmig sich darstellenden Vorhof, dessen inneres Ende 
beträchtlich höher als der Boden der inneren Nasenhöhle gelagert 
ist. Letztere unterminirt gewissermassen den Boden des Vorhofs, 
indem sie unter demselben nach vorne sich ausdehnt, was in geringerem 
Grade auch bei dem Leguan der Fall ist. In Fig. 6 ist die Nasenhöhle 
von Chamaeleo durch einen der Medianebene nahezu parallelen 
Sehnitt und Wegnahme der lateralen Schnitthilfte eröffnet dargestellt. 
Man sieht einen Theil der Vorhöhle (v), den medialen Theil des 
inneren Raumes (2) und auf dessen Boden die vorn weitere, nach 
hinten spaltförmig sich verengende Choane (ch). Auch am knorpeligen 
Dach der Nasenhöhle kann man eine Andeutung einer Abgrenzung 
eines vorderen und hinteren Abschnittes wahrnehmen. Nach Ab- 
tragung des Integuments vom Dache der Nasengegend liegt eine 
beträchtliche Strecke der knorpeligen Kapsel frei zu Tage. Am 


') Vom JAcoBsSoN’schen Organ abgesehen. 


Beiträge zur Kenntniss der Nasenwandung, ete. 479 


macerirten Schädel erscheint diese Stelle natürlich als vollkommene 
Lücke, deren knöcherne Umgebung längst beschrieben ist. Diese 
freiliegende Knorpelplatte wird durch eine seichte, quer verlaufende 
Furche in zwei mässig gewölbte Bezirke getheilt, von denen der 
vordere die Decke der Vorhöhle darstellt!). Auch bei Hemidactylus 
(H. verrueulatus) bemerkt man einen ziemlich markirten Niveau-Unter- 
schied in dem bekannten Sinne zwischen dem vorderen und hinteren 
Nasenabschnitt. Beide Räume sind noch deutlicher durch die Differenz 
ihres Lumens geschieden: schmal und niedrig der erste, tiefer und 
namentlich breiter der zweite. Durch Verschiedenheit der Weite 
zeichnen sich beide Abschnitte auch bei Tropidurus (sp?) aus, 
ohne dass erhebliche Niveaudifferenzen vorhanden wären. Der innere 
Raum erstreckt sich hier noch eine Strecke weit lateral von der 
Vorhöhle nach vorn. 


Bei allen’ bisher beschriebenen Sauriern fanden sich, ähnlich wie 
es LeyviG bei Lacerta constatirte, mehr oder weniger enge Communi- 
cationsöffnungen zwischen einem vorderen und hinteren Abschnitt, 
die wir unbedenklich als unter einander homolog ansehen dürfen. 
Dabei ist es natürlich von untergeordneter Bedeutung, ob die Ränder 
dieser Oeffnung dem Lingsdurchmesser des Schädels parallel sind, 
wie z. B. beim Leguan (Fig. 5) oder transversale Richtung haben (z. B. 
bei Lacerta), oder schiefe (bei Chamaeleo). Nach rückwärts von 


!) Ein Nickhautknorpel, wie ihn Leypia (Saurier) zuerst von Lacerta und 
Anguis fragilis beschrieben hat, ist meines Wissens bis jetzt von Chamiileo 
nicht bekannt gewesen. STANNIUS, der das Vorkommen eines Nickhautknorpels 
bei Sauriern tiberhaupt noch nicht gekannt hat, spricht nur von einer »spurweise 
vorhandenen« Nickhaut der Chamäleonten. Es kann damit nur eine nach Weg- 
nahme des ringförmigen Augenlides etwa sichtbare Falte gemeint sein, deren 
Vorhandensein ich nicht mit Sicherheit bestätigen kann. Ich bin auf die fragliche 
Knorpelspange, die ich später bei mehreren Exemplaren wiederfand, erst bei 
Herausnahme der HArDER'schen Drüse aufmerksam geworden. An einem gut 
conservirten Exemplar erschien dieselbe als ein der Drüse aufliegendes horizon- 
tal gelagertes Stäbchen aus Hyalinknorpel von ca. 6” Länge und bräunlich- 
rother Färbung. — Schon RATHKE (Entw. d. Natter pag. 139) hebt die »Aehn- 
lichkeit« des in der Anlage »ringförmigen« Augenlides der Natter mit dem fer- 
tigen Lidapparate des Chamäleons hervor. Mit dem Nachweis eines Nickhaut- 
knorpels entfernt sich letzterer beträchtlich von dem der Schlangen, denen die 
Knorpelspange fehlt. Ich habe sie auch beim Leguan gesehen, bei Hemi- 
dactylus verruculatus dagegen vergebens gesucht. Es ist letzteres be- 
merkenswerth, weil es zusammenfällt mit einer an die Ophidier erinnernden 
Anordnung des Lidapparats. 


480 B. Solger 


dieser Oeffnung dehnt sich der dadurch scharf umschriebene innere 
Nasenraum aus. Hier muss auch die Muschel') gesucht werden. 
Was zunichst die Muschel von Lacerta und Anguis anbetrifft, 
so verweise ich auf die öfter eitirten Beschreibungen von GEGENBAUR 
und LeypıeG. Etwas länger muss ich bei der durch erstgenannten 
Autor bekannt gemachten Muschel von Uromastix verweilen, weil 
grosse Aehnlichkeit mit der des Leguan 2) obwaltet. Der »wulstförmige, 
in einem nach oben offenen Halbkreise gekrümmte Vorsprung« von 
Uromastix findet sich ganz ähnlich auch hier (Fig. 5 ©’). Freilich 
umschliesst er hier nicht blos eine »Vertiefung«, wie GEGENBAUR es 
von ersterem angibt, sondern die schon erwähnte Communications- 
öffnung (0) beider Nasenräume. GEGENBAUR deutet den Vorsprung, 
der »in der hinteren Hälfte der Nasenhöhle« liegt, als Muschel. Die 
vordere Hälfte erscheint bei Uromastix »mehr als ein engerer Canalc. 
Trotzdem auch in diesem Puncte beide Saurier übereinzukommen 
scheinen, trage ich doch mit Rücksicht auf die oben berührte Differenz 
Bedenken, das bei beiden auftretende Verhalten ohne eigene Unter- 
suchung von Uromastix als gleichwerthig anzusehen. Es wird sich 
zeigen, dass der Wulst C’ in Fig. 5 nicht als echte Muschel gel- 
ten kann. Legt man einen senkrechten Schnitt durch denselben 
unmittelbar hinter der Communicationsöffnung (0), so erscheint 
als Stütze dieser Einbuchtung eine nahezu rechtwinklig geknickte 
Knorpellamelle, deren Schenkel sich nahezu der Senkrechten, 
beziehungsweise der Horizontalen nähern. Am Scheitel des Winkels 
zeigt sich eine knopfförmige, stumpfe Anschwellung. Weiter gegen 
den Grund der Nasenhöhle wird die Figur des Knorpels auf dem 
Querschnitt die eines U; innerhalb dieser gebogenen Knorpelplatte 
liegt eine Driise. Die Formänderung des Querschnitts der Knorpel- 
lamelle ist bedingt durch das Auftreten eines Zwischenraums, der 
zwischen dem Wulst C’ und der seitlichen Nasenwand nach aufwärts 
dringt und nach unten in das hintere Ende der Choane übergeht. 


') Grant’s Angaben (Lectures on comp. anatomy. Publ. in the Lancet 
for 1833—4. Vol Il. pag. 615) über die Muschem der »Saurier« beziehen sich 
wohl auf die Crocodilier, über deren von Cuvimr fälschlich aufgestellte, »obere 
Muschel« weiter unten gesprochen werden soll. Es heisst bei GRANT nach Ab- 
handlung der Schlangen, denen er »rudimentary turbinated bones« zuerkennt, 
folgendermassen: »The olfactory cavity is increased in the sauria, where the 
turbinated bones begin to be strengthered by ossific matter and to assume a 
more convoluted forme. 

2) Vergl. Owen’s Schilderung von Iguana. 


Beiträge zur Kenntniss der Nasenwandung, ete. 481 


Ich will noch hinzufügen, dass der kürzeste Weg, auf dem man in 
den spaltenförmigen Anfangstheil der Choane gelangt, von der 
Communicationséffnung o über den vorderen Abschnitt des Wulstes C’ 
hinweg, gerade nach abwärts führt. €’ kann nicht als wirkliche 
Muschel aufgefasst werden, weil wir, soviel ich gesehen habe, eine 
Einbuchtung der Knorpelwand , aber keine »einfache Fortsetzung des 
Skelets der Wand« (GEGENBAUR) als feste Grundlage des Gebildes 
vor uns haben. 

Ein eigenthümlicher Befund ergab sich bei Untersuchung eines 
Exemplars von Ameiva vulgaris. Von der lateralen Wand 
ragen zwei muschelähnliche Gebilde in das Lumen der Nasenhöhle 
herein, welche durch eine senkrecht verlaufende Furche unvollkommen 
von einander getrennt werden. Man bekommt eine Vorstellung dieses 
Verhaltens, wenn man sich etwa an der Grenze des vorderen und 
mittleren Drittels der Muschel von Lacerta ocellata (s. die Abbildung 
von GEGENBAUR) die Furche verlaufend denkt. Beide Abschnitte 
scheinen sich freilich als zusammengehörig durch den Umstand zu 
erweisen, dass unter beiden der zum Rachen führende hintere 
Nasengang hinwegzieht. Fertigt man aber eine Anzahl von Quer- 
schnitten an, so zeigt sich ein an verschiedenen Orten verschiedenes 
Verhalten der knorpeligen Stütze. Schnitte durch den vor der Furche 
gelegenen Theil lassen als festes Gerüste eine nach abwärts ge- 
krümmte, einfache Fortsetzung der Knorpelwand erkennen. 
Schneidet man hinter der Furche ein, so erhält man das Bild einer 
etwas eckigen Einbuchtung der knorpeligen Wandung, an deren 
lateralem Umfang eine Drüse lagert. Der Uebergang wird dadurch 
vermittelt, dass erstens die allmälig nach abwärts rückende einfache 
Lamelle niedriger wird, und zweitens die sie tragende Partie der 
Wand eine mehr und mehr tiefer werdende Einstülpung erleidet. 
Die Lamelle selbst stellt schliesslich nur einen nach unten gerichteten 
Fortsatz der Einbuchtung dar, um endlich ganz zu verschwinden. 
Das hintere freie Ende des oben als muschelähnlich bezeichneten 
Gebildes verhält sich wie bei Pseudopus (P. serpentinus). Hier 
wie dort legt sich dieses freie Ende einer muschelähnlichen Ein- 
buchtung, eine einfache wandständige Einragung darstellend, in 
eine seitliche Vertiefung der Nasenhöhle; diese Partie kann un- 
bedenklich als Muschel gelten‘). 


1) In welches Verhältniss der vor der Furche gelegene Abschnitt des 
muschelförmigen Gebildes bei Ameiva, der ebenfalls eine einfache Einragung 


482 B. Solger 


Kine echte Nasenmuschel kommt demnach Lacerta (GEGENBAUR) 
Ameiva und Pseudopus zu, also Sauriern, bei denen gleichzeitig 
auch der Niveau-Unterschied der beiden Abschnitte der Nasenhöhle 
nur gering ist. Auf der anderen Seite konnte beim Leguan, wo das 
Ende der Vorhöhle hoch über dem Boden des inneren Nasenraumes 
lag, eine eigentliche Muschel nicht erkannt werden; ebenso vermisse 
ich sie bei Chamaeleo, wo ähnliche Verhältnisse bezüglich der 
Lagerungsweise beider Abschnitte zu einander vorhanden sind. Ich 
begnüge mich, bis ich weiteres Material untersucht haben werde, 
mit dieser Gegenüberstellung. 


Zum Schluss dieses Capitels über die Saurier noch einige Worte 
über den Thränencanal und dessen Umgebung. Von Lacerta 
heisst es bei Leypiac'): »Eine Borste in das Lumen der Thränen- 
canäle eingeführt, gelangt in die Nasenhöhlee. Den Ort, wo die 
Nasenmündung derselben zu suchen sei, finde ich nicht genauer 
angegeben. Bei Pseudopus mündet, wie man durch Sondiren 
ermitteln kann, der Thränennasengang unter der Muschel etwas vor 
der Mitte derselben; bei Chamaeleo und Tropidurus nach 
kurzem Verlauf am lateralen Umfang des inneren Nasenraumes. 
An der Bildung der Wand des Thränencanals betheiligt sich bekannt- 
lich auch der Knorpel der Nasenkapsel. Weniger beachtet dürfte 
es sein, dass ein knorpeliger Fortsatz derselben am Boden der 
Orbita, bald frei zu Tage liegend, bald von Knochen mehr oder 
weniger vollständig umschlossen, noch über den Anfang des Canals 
sich hinauserstreckt. Ich habe ihn bei Lacerta ocellata, L. viridis, 
bei Chamaeleo und Tropidurus gesehen. Das Gemeinsame dieser 
Bildung lässt sich folgendermassen wiedergeben: Es handelt sich um 
einen soliden Knorpelfortsatz, der am hinteren freien Ende nur aus 
wenigen Knorpelzellen bestehend nach vorne zu breiter wird und 
sich mit seinem grössten Durchmesser allmälig mehr senkrecht stellt, 
bis seine Verschmelzung mit der lateralen Nasenwand ihn als einen 
nach unten und nur wenig nach aussen gerichteten Fortsatz des 
hinteren unteren Abschnitts derselben erscheinen lässt, der die mediale 
Wand des Thränennasengangs darstellt. 


darstellt, zur eben aufgestellten eigentlichen Muschel gesetzt werden muss, wage 
ich noch nicht zu entscheiden. Vergl. oben Crotalus. 
1) 1. e. pag. 83. 


Beiträge zur Kenntniss der Nasenwandung, ete. 483 


Crocodilier. 


Zur Untersuchung diente ein sehr junges Exemplar von Cro- 
codilus niloticus. Zunächst möchte ich hier der von den Ana- 
tomen lingst gewiirdigten Thatsache kurz gedenken, dass Individuen 
verschiedenen Alters bedeutende Grössendifferenzen des vorderen 
Schidelabschnitts und dem entsprechend auch der Nasenhöhle erkennen 
lassen. Carus!), der den Schädel des Crocodils als Paradigma der 
Schädelform der »Eidechsen« genauer schildert, bemerkt: »die 
Antlitzknochen sind in grössere Individuen sehr lang nach vorn aus- 
gezogen (in jungen Exemplaren weit weniger)«e. RarukE?) fand bei 
einem Embryo von Alligator lueius, der bis zu einer Länge des Kopfes 
von 7’ schon ein weit vorgeschrittenes Kopfskelet besass, die Na- 
senbeine »verhältnissmässig viel kürzer, als etwa bei den Erwachse- 
nen. Auch die Oberkiefer- und Zwischenkieferknochen hatten wegen 
der nur kurzen Schnauze eine relativ viel geringere Länge als in 
einem mit vorgerücktem Lebensalter«. Ich habe den trockenen 
Schädel eines erwachsenen Nilcrocodils mit dem oben erwähnten und 
einem zweiten etwas älteren Individuum derselben Species verglichen 
und dabei je zwei Entfernungen berücksichtigt: einmal die Grösse 
der Entfernung von der Spitze des Zwischenkiefers zur Spitze des 
Condyl. oceipit., und dann von dem erstgenannten Punet zum 
hintern, freien.Rand des Thriinenbeins. Am erstgenannten Schädel 
fand ieh als Ausdruck der betreffenden Distanzen die Zahlen 38 für 
die erste und 25 (Centimeter) für die zweite; am jüngsten Thier 
dagegen 5,5 Cm. und 2,7 Cm.; an dem etwas älteren 9,2 Cm. und 
5,0 Cm. Setzt man die Gleichung 5,5:2,7 = 38:x, so ergibt 
sich als Resultat die Ziffer 18,7; die zweite Gleichung (9,2 : 5,0 = 
38 : x) lässt als Werth für x 20,7 herauskommen. Die Differenz 
zwischen der in Wirklichkeit gefundenen Grösse 25 und den durch 
die Gleichung gewonnenen Werthen veranschaulicht die grössere 
Wachsthumsenergie des vorderen Schädelabschnitts im Vergleich zur 
Grössenzunahme des gesammten Craniums. 

Die von GEGENBAUR gegebene Schilderung der Nasenhöhle von 
Alligator lueius trifft in allen wesentlichen Puncten auch für das 
von mir untersuchte jüngste Exemplar von Crocodilus vulgaris 


1) Carus, Zootomie 1818. pag. 132. 
2) RATHKE, Ueber die Entwicklung und d. Körperbau d. Crocodile. 1566, 
pag. 35. 


484 B. Solger 


zu. Von untergeordneten Abweichungen, die ebensogut auf Rech- 
nung des verschiedenen Alters als der verschiedenen Gattung gesetzt 
werden können, seien nur einige erwähnt. Die in Fig. 6, Taf. I. 
von GEGENBAUR mit e bezeichnete Embuchtung war hier nicht durch 
eine quer verlaufende Leiste, welche die Verbindung der Muschel C 
mit dem Vorsprung ¢ vermittelt, nach unten abgegrenzt und erschien 
deshalb weniger vertieft. Ferner war bei Crocodilus die Abgangs- 
stelle der knorpeligen Stützlamelle der Muschel die später gabelig 
sich spaltet, durch eine Einbuchtung der knorpeligen Na- 
senwand äusserlich markirt. Darüber gelagerte Deckknochen 
vervollständigten diese Vertiefung zu einem Canale, in welchem 
Blutgefässe und Nerven eingebettet lagen. GEGENBAUR hat, wie aus 
Fig. 6 hervorgeht, diese Einbuchtung ebenfalls gesehen, ohne sie im 
Texte weiter zu berücksichtigen. Auch bezüglich der Deutung des 
mit CU bezeichneten Gebildes als einzige Muschel der Crocodile 
(— denn der Vorsprung D ist die Pseudoconcha — ) muss ich, weil 
sie in Uebereinstimmung mit seiner öfters eitirten Definition des Be- 
griffs »Muschel« steht, GEGENBAUR vollkommen zustimmen. Die Be- 
zeichnungen anderer, namentlich knöcherner Theile als Nasenmuscheln, 
wie sie bei älteren Autoren sich finden, müssen demnach als unrich- 
tig oder ungenau verlassen werden. So hat man die jetzt als Ossa 
vomeris geltenden Knochen als Muscheln gedeutet!) und dem ent- 
sprechend den Crocodilen die Pflugscharbeine abgesprochen?). Aus- 
ser diesen knöchernen Muscheln erkannte man wohl auch »muschel- 
förmige Bildungen des Knorpels« an, so z. B. CuvIER und STAN- 
NIUS*). Später hat letzterer!) eine etwas richtigere Beurtheilungs- 
weise an Stelle der früheren treten lassen. Er spricht »zwei blasige, 
hohle Einsackungen des knorpeligen Nasengerüstes« als Muscheln an, 
»deren Grundflächen durch eine gekrümmte Vertiefung geschieden 
sind«. Dem von ihm als Muschel bezeichneten Gebilde, in deren 
Nähe er den Thriinencanal münden’) lässt, wird von GEGENBAUR 
mit Recht nur der Werth einer einfachen Einbuchtung zugesprochen. 


) Carus Il. e. pag. 132 und Srannius, Lehrb., pag. 156. 
2) STANNIUS l. ec. pag. 164 und MEcKEL, Syst. d. vergl. Anat. II, 1. 
Done 
3) ]. e. 196. Anmerk. 2 und 4. An dieser Stelle gedenkt Aut. auch zuerst 
(ler Nasendrüse der Crocodile. 

4) Zootom. d. Amphib. pag. 174. 

5) Vergl. auch RATHKE |. c. pag. 103. 


pag. 


Beitriige zur Kenntniss der Nasenwandung, ete. 485 


Als zweite Muschel bliebe dann nur GEGENBAUR’s einzige Muschel 
übrig. — Hören wir nun Cuvier. In seinen »Vorlesungen«!) heisst 
es vom Siebbeine: »Bei den Crocodilen findet man es wieder mit 
seiner Siebplatte, seinen seitlichen Flügeln, seinem senkrechten 
Blatte, seinen Muscheln, aber grossentheils in knorpeligem Zustande«. 
Ein zwischen Nasale einerseits und dem Praefrontale und Frontale 
andrerseits, »zuweilen bei den eigentlichen Crocodilen (nicht aber bei 
den Gavial’s und Kaiman’s)« auftretendes selbstständiges Knochen- 
stück wird an einer früheren Stelle desselben Werkes?) bezeichnet 
als »ein sehr kleiner Streifen vom Siebbeine, oder wenigstens von 
einem seiner verknöcherten Stücke, das an der Decke der Nasen- 
höhle hängt und einem Theil der oberen Muschel entspricht«. Der 
erste Theil dieser Behauptung, dass es sich hier um eine Andeutitng 
eines Os ethmoideum handelt, kann wohl zugegeben werden: denn 
auch bei Vögeln tritt dasselbe »häufig auf der Schädeloberfläche 
zwischen Nasen- und Stirnbein«?) auf. — Owen!) äussert sich über 
die Nasenmuschel der Crocodilier, wie folgt: — the pituitary mem- 
brane is extended upon a bilobed turbinal, partly bony and partly 
gristly«. — Zum Schluss mögen RArHke’s’) Angaben folgen. Er 
unterscheidet jederseits zwei »äussere« Riechmuscheln und eine »in- 
nere«. Die ersteren zerfallen wieder in eine vordere und eine hin- 
tere, die beide »Höhlen« umschliessen. Die vordere »Muschel« 
RATHKE’s entspricht der von GEGENBAUR mit c (Fig. 6) bezeichneten 
Einbiegung der knorpeligen Wand, ihre »Höhle« der »Bucht« e. Die 
»hintere äussere Muschel« RArHke’s ist identisch mit GEGENBAUR’S 
Pseudoconcha D und deren Höhle mit dem in Fig. 7 abgebildeten 
Sinus der Pseudoconcha. Der Hohlraum im Inneren dieser Knorpel- 
kapsel wäre nach RArHke’s Vermuthung durch vorhergehende Ver- 
diekung der Knorpelsubstanz und folgende »Resorption im Innern« zu 
Stande gekommen. GEGENBAUR’S einzige Muschel wird von dem früheren 
Autor als »innere« Muschel aufgeführt. »Hinsichtlich ihrer Form und 


!) CuviErR, Vorles. Uebers. von DuverNoy. 1839 I. pag. 642. Der aufge- 
führte Passus manifestirt sich übrigens durch die einschliessenden Klammern als 
von LAURILLARD’s Hand herrührend. 

2) ].‘e. pag. 555. 

3) Huxtey, Handbuch d. Anat. d. Wirbelthiere. pag. 242. Vergl. auch 
Jou. MüLLEr’s Angaben über das »Frontale medium impar« von Coecilia albi- 
ventris in TIEDEMANN’s und TREVIRANUS Ztschr. f. Physiol. Bd. 4. pag. 215. 

4) R. Owen, Anat. of vertebr. I. pag. 331. 

5) RATHKE, |. c. pag. 94 figd. Er hat Alligator und Crocodilus un- 
tersucht. 


456 B. Solger 


ihrer Lagerungsverhältnisse haben die beschriebenen beiden paarigen 
Tafeln im Verein mit der Riechhaut mit der sie bekleidet sind (2), eine 
grosse Aehnlichkeit mit den Riechmuscheln der Vögel und Säugethiere 
im Allgemeinen« (RATHKE, |. e. pag. 97 und 98; vergl. auch die Noti- 
zen über die Entwicklung dieser »inneren« Riechmuschel, |. e. pag. 
99 und 100). Ueber die von demselben Autor’ geschilderte Neben- 
höhle der Nase (Sinus maxillaris) s. u. 

Nach der von GEGENBAUR ausgeführten Feststellung der einzigen 
echten Muschel der Crocodilier musste er, dem eigentlichen Ziele 
seiner Untersuchung nachgehend, an die Erledigung der Frage nach 
einem etwaigen Zusammenhang des Sinus der Pseudoconcha mit dem 
Orbitalsinus der Vögel herantreten. Die Aufstellung einer Homolo- 
gie® zwischen beiden Gebilden ist unzulässig, lautet seine Antwort, 
die sich auf zwei begründende Momente stützt. »Erstlich ist der 
Sinus in der Pseudoconcha der Crocodile überall von Knorpel um- 
wandet, er liegt in der Knorpelwand der Nasenhöhle selbst, ist so- 
mit keine blosse Einbuchtung von aussen her, wie der Riechhügel 
der Vögel es ist. Zweitens communieirt der Sinus der Pseudoconcha 
direet mit der Nasenhöhle und nicht, wie der Binnenraum des Riech- 
hügels der Vögel, mit einem ausserhalb der Nasenhöhle gelegenen 
Sinus«'). Es wird sich zeigen, dass der von GEGENBAUR aufgestellte 
Satz seine Gültigkeit behalten wird, so lange die Entwicklungs- 
geschiehte nicht gewisse Thatsachen beigebracht haben wird. 

Zunächst muss wohl die Frage erörtertet werden: In welcher Lage- 
rungsbeziehung zur Orbita befindet sich die hintere Wand des Sinus der 
Pseudoconcha? — Schon RArHukE? hat darauf bezügliche Angaben 
gemacht. Der Hohlraum, der am macerirten Crocodilier-Schiidel nach 
vorn von der Orbita sich ausdehnt und anscheinend mit zu ihr ge- 
hört, ist bekanntlich am lebenden Thier von Organtheilen ausgefüllt, 
die mit dem Bulbus und dessen Adnexa nichts zu thun haben. Im 
lateralen Abschnitt dieses Hohlraums lagern der Hauptmasse nach 
Theile der Kau-Musculatur, während medial davon der von knorpe- 
liger Wandung umgebene Sinus der Pseudoconcha sich anschliesst. 
So kommt es, dass dessen hintere Wand — und zwar lateral von 
dem absteigenden Fortsatz des Os praefrontale zum Abschluss der 
Orbita nach vorne zu beiträgt. 

Nebenhöhlen der Nase von Crocodiliern sind schon lange be- 


1A eo pag. J 1m 
2) ]. e. pag. 96. 


Beitriige zur Kenntniss der Nasenwandung, ete. 487 


kannt. Cuvier, Srannius'), Owrn gedenken ihrer. RATHKE?2) be- 
schreibt den in den Oberkieferknochen eindringenden Hohlraum ge- 
nauer. Vom knorpeligen Septum geht jederseits ein oberer und ein 
unterer Fortsatz ab, die jedoch »nicht zu einer gegenseitigen Berüh- 
rung« kommen, sondern einen Zwischenraum zwischen sich lassen. 
Er wird ausgefüllt »von einer mässig dicken fibrösen Haut, die 
in das Perichondrium der beiden beschriebenen Knorpel- 
blätter je einer Seitenhälfte tibergeht« Nach Rarnke ist nun 
zwischen den beiden äusseren Muscheln »die Riechhaut durch die 
fibröshäutige Verbindung der Knorpelpartien der Nasenhöhle nach 
aussen vorgedrungen und bildet zusammen mit einem hautartigen 
Ueberzuge von Bindegewebe einen beutelförmigen Anhang des Ge- 
ruchsorgans«. In diesen an Exemplaren verschiedener Species in 
der Grösse von ca. I—3’ gemachten Untersuchungen betont RATHKE 
ausdrücklich, der Eingang dieser Nebenhöhle sei immer nur eng 
gewesen. Nach der am jüngsten Exemplar von Crocodilus ange- 
stellten Zergliederung kann ich folgende Angaben machen. Abgesehen 
von dem Sinus der Pseudoconcha fanden sich zwei vollkommen von 
einander getrennte Hohlräume vor, in die man von der Nasenhöhle 
her durch ziemlich weite Lücken gelangte. Die Zugangs- 
öffnung für den ersten (hinteren) dieser Räume lag ventral von dem 
Eingange zur Pseudoconcha, von diesem durch einen Vorsprung der 
knorpeligen Wand getrennt; sie führt in einen Hohlraum (Fig. 7m), 
der von wenig ausgebuchteter knöcherner Wandung eingeschlossen 
in der Richtung nach vorn gegen die Schnauzenspitze sich ausdehnte. 
Den zweiten weiter gegen den Anfangstheil der Nasenhöhle gelege- 
nen Hohlraum finde ich mit einer ebenfalls geräumigen Oeffnung in 
Verbindung mit dem Cavum derselben ; der Zugang liegt noch vorne 
von der Mündung des Thränencanals. Er stellt einen Blindsack 
dar, dessen Ausdehnung wesentlich nach rückwärts, also dem vori- 
gen entgegen, gerichtet ist. Ein schwaches knöchernes Septum trennt 
beide von einander. 

Wie verhält sich nun der Sinus der Pseudoconcha zu den eben 
beschriebenen Hohlräumen? Funetionell müssen sie offenbar auf 
gleiche Stufe gestellt werden; denn Geruchsempfindung findet in 
keinem derselben statt, und der Umstand, dass in dem einen Fall 
Knorpel, im andern Knochen .das Material für die Umgrenzung abgibt, 


1) Lehrbuch pag. 196. 
Ve, Pag. 98: 


488 B. Solger 


ist hierfiir ganz gleichgiiltig. Anders, wenn man vom morphologischen 
Gesichtspunct die Sache betrachtet. Handelt es sich, wie hier, darum, 
mehrere ähnliche Hohlräume mit einander zu vergleichen und unter 
ihnen denjenigen Zustand herauszufinden, der als der ursprüngliehere 
gelten muss, von dem die übrigen sich ableiten lassen, so wird als 
solcher einzig und allein der Sinus der Pseudoconcha in Betracht 
kommen. Denn seine Wandungen werden ringsum von Theilen der 
primordialen knorpeligen Nasenkapsel gebildet. Für die beiden 
übrigen nach vorne sich anschliessenden Sinus, die beim ausgebildeten 
Thier als Aushöhlung darüber gelagerter Knochen sich darstellen, 
liesse sich nun das beim Sinus der Pseudoconcha vorhandene 
Verhalten als das ursprüngliche denken, nicht aber umgekehrt. Mit 
andern Worten: Man kann sich die beiden vorderen Sinus recht wohl 
vorstellen als zu Stande gekommen durch eine Ausbuchtung der 
knorpeligen Seitenwand der Nasenkapsel, die im Laufe der Phylogenie 
allmälig den jetzigen Zustand (wie wir ihn vom ausgebildeten Thiere 
kennen gelernt haben) angenommen hat. Unmöglieh aber dürfen 
wir das Verhalten derselben als Ausgangspunct nehmen, von dem 
aus der Sinus der Pseudoconcha zu beurtheilen wäre. 

Nachdem somit das Verhältniss der mit der Nasenhöhle communi- 
eirenden Hohlräume zu einander festgestellt ist, wird es sich fragen, 
ob nicht etwa die Ontogenie zu irgend einer Zeit der Entwiekelung 
einen vorübergehenden Zustand der beiden vorderen Sinus er- 
halten hätte, der sie als einfache seitliche Ausbuchtungen der primor- 
dialen Nasenkapsel erscheinen liesse, die erst später dureh Rück- 
bildung des Knorpels Deckknochen zur Wandung erhielte. Es wäre, 
mit anderen Worten, der Nachweis zu versuchen, ob nicht die fibröse 
Verbindung zwischen den obern und untern knorpeligen Fortsatz des 
Septums, »die in das Perichondrium der beiden beschriebenen Knorpel- 
blätter zu einer Seitenhälfte übergeht« (RATHKE), in irgend einer 
Entwiekelungsperiode ebenfalls knorpelig angelegt ist. Vielleicht 
finden sich an Embryonen, die jünger sind als die von RATHKE 
untersuchten, Anhaltspuncte dafür, was sicherlich von nieht geringem 
Interesse wäre. Denn damit wäre auch die Möglichkeit, den Orbital- 
sinus der Vögel mit dem Sinus der Pseudoconcha der Crocodilier 
verknüpfen zu können, bedeutend näher gerückt. Nur dann freilich 
könnte es unbedenklich geschehen, wenn.an Vogelembryonen im ganzen 
Umfang der Wandung des Orbitalsinus oder wenigstens an einem 
grossen Theil derselben Knorpel als vorübergehende Bildung beobachtet 
worden wäre. 


Beitriige zur Kenntniss der Nasenwandung, ete. 489 


Schildkröten. 


Die Bemerkung von Srannius'), dass die Nasenhöhle der Cro- 
eodilier und Chelonier unter den Reptilien durch muschelförmige 
Bildungen am »zusammengesetztesten sei«, darf wohl nicht für alle 
Glieder der letztgenannten Gruppe Geltung beanspruchen. Bei 
Chelonia Cauana hat GEGENBAUR die Vorsprünge, an deren 
Bildung der Ethmoidalknorpel sich betheiligt, genau untersucht: 
hier verleihen diese Gebilde in der That dem Binnenraum des 
Geruchsorganes ein complieirtes Aussehen. Dagegen zeichnet sich 
Emys europaea durch geringe Entwickelung der Seulptur an der 
Innenfläche der Nasenwände aus, ein Verhalten, das nicht ohne 
Weiteres durch die Annahme einer Rückbildung ursprünglich com- 
plieirterer Gestaltung sich erklären lässt. 


Ich hatte Gelegenheit zwei Exemplare von Emys europaea?) frisch 
zu untersuchen und will deshalb kurz der Farbendifferenzen gedenken, 
welche die auskleidende Membrana darbietet. Während der Nasen- 
eingang?) hellgelb gefärbt erscheint, tritt weiter nach innen zu eine 
schwarzgraue Pigmentirung auf, die jedoch nur den untern Theil 
der Nasenhöhle (die Regio respiratoria) einnimmt und ebensowenig 
über das Ende des Naseneingangs hinausgreift. An der Grenze des 
unteren und mittleren Drittels des Septums ragt jederseits frei in die 
Nasenhöhle ein leistenartiger von oben nach unten senkrecht sich 
erstreckender Vorsprung, vom Knorpel der Nasenscheidewand ge- 
bildet; daher man auf Horizontalschnitten durch das Septum ein 
deutliches Knorpelkreuz zu Gesicht bekommt. Man kann diesen 
Vorsprung als eine freilich unvollkommene Grenze zwischen zwei 
Abschnitten der Nasenhöhle betrachten: ein vorderer kleinerer Raum 
scheidet sich dadurch von einem grösseren weiter nach hinten gelegenen. 
Nach dem, was ich ermitteln konnte, muss ich diesen knorpeligen 
Fortsatz als die einzige derartige Bildung erklären, denn die gleich 
zu beschreibenden Hervorragungen der lateralen Wand müssen davon 
gesondert werden. Es wird nämlich dieselbe durch ein System von 


') Lehrb. pag. 196, Anmerk. Sie findet sich übrigens in der Zootomie 
der Amphib. dess. Verf. nicht mehr. 

*) Das bekannte Werk von BoJanus (Anatome testud. europ.) stand mir 
leider nicht zu Gebote. 

3) Nach Leypia (Lehrb. d. Hist. pag. 217) erstreckt sich bei Chelonia das 
geschichtete Plattenepithel des Naseneinganges »ziemlich weit nach innen«. 


490 B. Solger 


Vorsprüngen (Fig. Sa a’) in eine Anzahl vertiefter Felder abgetheilt. 
Die Mehrzahl derselben ist linienförmig, einer (a’) ausgedehnter, 
rundlich. Sie kommen durch einfache Erhebungen der Schleimhaut 
zu Stande, oder sind wie « der Ausdruck einer Einbuchtung der 
knöchern Wand. Ich bin somit nicht in der Lage, bei Emys europaea 
eine eigentliche Muschel namhaft machen zu können, denn die ein- 
zige Bildung, die auf diesen Namen Anspruch machen könnte, gehört 
ausschliesslich dem Septum an). 

Chelonia cauana ist von GEGENBAUR beschrieben worden; 
mir stand Chelonia midas zur Verfügung. Bezüglich des Ver- 
haltens der Nasenhöhle ergaben sich zwischen beiden Species nur 
ganz geringfügige Unterschiede. GEGENBAUR stellt in Abrede, dass 
die Räumlichkeit der unteren Tasche (77 in seiner Abbildung) »buchtiger 
wäre als die der oberen«. Dasselbe trifft auch für Ch. midas zu, 
wenn nicht etwa die Autoren?) die Grenze für die untere Räumlich- 
keit weiter nach hinten verlegt haben. Es findet sich nämlich nach 
rückwärts von dem in GEGENBAUR's Figur mit 72 bezeichneten Re- 
cessus eine ovale Einsenkung des Bodens der Nasenhöhle, die durch 
mehrere querverlaufende Leisten in untergeordnete Gruben gegliedert 
wird. Die am weitesten gegen den hinteren Nasengang gelegene 
ist die tiefste. Es ist natürlich unzulässig, . diese Querrippen, die 
man als einfache Duplicaturen der Schleimhaut bezeichnen. muss, 
mit den bekannten ähnlichen Leisten des Riechapparats von Proteus 
in Verbindung zu bringen und auch hierin einen Anschluss an die 
Amphibien zu vermuthen, der in der That in der Anordnung anderer 
Organe sich ausspricht. Denn abgesehen von anatomischen Unter- 
schieden’) gebietet es schon die absolut verschiedene Lage der 
beiderseitigen Gebilde, sie von einander zu sondern. Bei’ Proteus 


!) Eine entwicklungsgeschichtliche Notiz RATHKE’s (Ueber die Entwicklung 
d. Schildkröt. 1848. pag. 241) mag den Schluss der Besprechung von Emys eu- 
“ ropaea bilden. R. äussert sich über den Befund bei Embryonen aus der Mitte 
des Fruchtlebens folgendermassen : »Die Geruchsorgane selbst bestanden in zwei 
kleinen Säckchen einer ziemlich dicken Schleimhaut, die sich von ihrer Umge- 
bung leicht abtrennen liess. Von Riechmuscheln waren noch (?) keine Anzei- 
chen vorhanden, sondern es waren die angegebenen Säckchen an ihrer inneren, 
wie an ihrer äussern Fläche ganz platt und eben«. 

2) Die zweite Auflage der Legons von Cuyier stand mir leider nicht 
zu Gebote. 

3) So spricht z. B. Leypia (Lehrb. d. Histol. d. M. u. d. Th. pag. 217) 
von dem »schöm gegitterten Knorpelgerüst« der Nase von Proteus, in dem die 
Knorpelzellen »äusserst dicht« beisammen stehen. 


Beiträge zur Kenntniss der Nasenwandung, etc. 491 


gehören sie der eigentlichen Riechgrube selbst an, bei Chelonia liegen 
sie am Boden der Regio respiratoria. Die Riechgrube von Chelonia 
befindet sich, wie GEGENBAUR zeigt, an einer ganz andern Stelle. 
Ueber dem Anfang des Naseneingangs »mündet eine weite Höhle 
aus, deren Eingang durch eine an der lateralen Wand deutliche 
Falte abgegrenzt ist. Der Eingang ist enger als der Binnenraum 
der erwähnten Höhle. Die letztere zeigt in ihren Wänden, davon 
die mediale vom Septum nasi gebildet wird, die Verbreitung des 
Olfaetorius!)«. In Fig. 9 ist nach Wegnahme des Bodens der Nasen- 
höhle der Eingang zu dieser »Riechhöhle« (Z), sowie die Muschel (C', 
von Ch. midas dargestellt. 

Schliesslich sei noch einer älteren selbstständigen Schilderung 
der Nasenhöhle der »Schildkröten« gedacht, die aber trotz der ziem- 
lich genauen Beschreibung bei dem Fehlen einer Abbildung und dem 
Mangel einer bestimmten Bezeichnung des untersuchten Thiers von 
Werth Einbusse erleidet: ich meine Harwoop’s?) Angaben. Obwohl 
fast ein Decennium nach dem Erscheinen von Scarpa’s grossem Werke 
schreibend hat doch Harwoop, wie auch sein Uebersetzer bemerkt, 
die Arbeit des italienischen Anatomen nicht gekannt. Seiner Be- 
schreibung wird wohl Chelonia zu Grunde liegen; denn hierauf 
passen die von ihm erwähnten drei Fortsätze, die »von der Scheide- 
wand und auch von der knorpeligen Bekleidung« entstehen. Die 
»beträchtliche Höhle (sinus«), welche unterhalb eines »dicht unter der 
äusseren Oeffnung« querverlaufenden Fortsatzes sich fand, entspricht 
wohl der »unteren Tasche« Cuvier’s. 

Wenn ich am Ende dieser Zeilen die gewonnenen Resultate 
tiberblicke, so kann ich selbst diesen Blättern nur den Werth einer 
Vorarbeit zuerkennen. Zwei Puncte sind allerdings als fest- 
stehend hervorzuheben, aber gewichtige Autoritäten sind mir hier 
vorangegangen, und mir bleibt blos übrig ihre Thesen zu bestätigen, 
höchstens zu erweitern. 

I. Der von GEGENBAUR aufgestellte Satz, dass den 
Crocodiliern nur eine einzige Muschel (die innere 
Riechmuschel RarukEs) zukomme, ist voll- 
kommen aufrecht zu erhalten. 

Il. Der von Leyvıg bei einheimischen Sauriern als 


1) ]. e. pag. 4. 
2) B. Harwoop, Syst. d. vergl. Anat. u. Phys. Uebers. von WIEDEMANN. 
Jy 8 J 
1799. pag. 37. 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 33 


492 


B. Solger, Beitriige zur Kenntniss der Nasenwandung, etc. 


Vorhöhle untersehiedene Abschnitt der Nasen- 
höhle findet sich mehr oder minder scharf markirt 
auch bei einer Reihe ausländischer Saurier. 


Die Fragen, welche vor dem definitiven Schluss der Acten tiber 
die Nasenmuscheln der Reptilien und zwar wesentlich durch embryo- 
logische Forsehung zu erledigen sind, formulire ich in folgenden 
Sätzen: 


1 


Wie kommen die »muschelähnliehen« Einbuch- 
tungen zu Stande? Welche Rolle spielen dabei 
benachbarte Theile, namentlich die Nasendriise 
(NB. Vipera berus) ? 


.In welehem Verhältnisse steht die einfache 


Knorpellamelle (Muschel) zur Einbuchtung der 
Nasenwand? Entsteht sie durch Anhäufung von 
Knorpelsubstanz an einer bestimmten Stelle, 
also durch Auswachsen, oder dureh Aneinander- 
lagerung der sich zugekehrten Flächen der ein- 
gebuchteten Partie und nachträgliche Verschmel- 
zung derselben zu einer einheitlichen Platte? 


. Sind alle einfachen knorpeligen Einragungen 


der Wandung Muscheln? 


Herr Professor Dr. Hasse hat mir das zur Ausarbeitung nöthige 
Material mit grösster Liberalität zur Verfügung gestellt; ich erfülle 
die angenehme Pflieht, ihm hiermit öffentlich meinen aufrichtigen 
Dank auszusprechen. 


Breslau, 22. Juni 1875. 


Nachtrag. 


Die oben erwähnte Arbeit WIEDERSHEIM’S über Salamandrina 
perspicillata und Geotriton fuscus ist wenige Tage nach Abschluss 
des Manuscripts mir zu Gesicht gekommen, so dass ich sie leider 
nicht mehr benutzen konnte. 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel XVI. 


Die Ausfiihrung der Figuren 2, 3, 4, 7 und 9 verdanke ich der Freund- 
lichkeit meines Collegen Dr. STOEHR; die übrigen sind von mir gezeichnet 


worden. 
Senkrechter Medianschnitt durch das vordere Kopfende von Py- 


Fig. 1. 
thon tigris, dargestellt nach Wegnahme des Septums. 


C’ muschelartige Bildung. 


ec hinteres Ende \ Bere 
j I n. 


b Vorsprung 
a Vorsprung am Naseneingang. 
Fig. 2. Ansicht des Nebenraumes der Nasenhöhle von Python tigris. 


S’S’’ Nebenraum. 
b’ Knorpellamelle, deren umgekrempter Rand bei der Betrachtung 


von innen den Vorsprung d darstellt. 
Fig. 3. Frontaischnitt in der Führungslinie C’ (Fig. 1.) von Python 
tigris. 
n Nasale. 
prf Praefrontale. 
C' Einbuchtung. 
C Muschel. 
S Nebenraum. 
d Nasendrüse. 
+ Unterbrechung der Knorpelsubstanz, die auf späteren Schnitten 


wieder verschwindet. 
Fig. 4. Senkrechter Medianschnitt durch den Vordertheil des Kopfes von 


Crotalus horridus, nach Wegnahme des Septum nasi dargestellt. 
C' muschelförmiger Wulst. 
a Vorsprung, 
p Rand des Os praefrontale. 
Fig. 5. Dasselbe Präparat von einem Leguan (sp?). 
C" muschelförmiger Wulst. 
o Communieationsöffnung zwischen äusserem und innerem Nasenraum. 
Fig. 6. Nasenhöhle von Chamaeleo africanus nach Wegnahme der 
lateralen Wand. 
v Vorhöhle. 
33* 


494 B. Solger, Beiträge zur Kenntniss der Nasenwandung, etc. 


+ innerer Nasenraum. 
d Choane. 
Fig. 7. Frontalschnitt durch die Mitte der Muschel eines sehr jungen Cro- 
codilus niloticus. 
C’ Muschel. 
m hinterer Sinus. 
dn hinterer Nasengang. 
/ Thränennasengang. 
Fig. 8. Senkrechter Medianschnitt durch das vordere Kopfende vom 
Emys europaea. 
aa’ Vorsprünge der lateralen Wand der Nasenhöhle. 
Fig. 9. Ansicht der Nasenhöhle von Chelonia midas nach Wegnahme 
des Bodens derselben. 
C Muschel (GEGENBAUR). 
R Riechhöhle. 
ri untere Tasche (CUVIER).. 


Lith Anst.v.J.6. Bach, Leipzig 


j bre 
EA 


yale 
i m 


’ 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus 

europaeus mit besonderer Beriicksichtigung des 

Aquaeductus vestibuli der Ascalaboten im Allge- 

meinen, Zugleich als zweiter Beitrag zur Insel- 
fauna des Mittelmeeres'). 


Von 
Dr. R. Wiedersheim 


Prosector in Würzburg. 


(Mit Tafel XVII— XIX.) 


Am westlichen Horne des Golfes von Spezia liegen die drei In- 
sen Palmaria, Tino und Tinetto. Wie die Faraglioni bel 
Capri (vergl. Ermer: Zool. Studien auf Capri. ID) sind sie ihrer 
geologischen Beschaffenheit nach als losgerissene Bruchstücke des 
nahe liegenden Festlandes zu betrachten, was schon fiir.sich allein 
genügen würde, um unsere Aufmerksamkeit in hohem Grade in An- 
spruch zu nehmen. Dazu kommt aber noch, dass wir in diesem 
Theil der Riviera einen Landstrich vor uns haben, der in faunisti- 
scher Beziehung auf's auffallendste an Sardinien erinnert, so dass 
man sich beinahe bewogen fühlen könnte, auf eine früher vorhan- 
dene, nun längst verschwundene Verbindung gerade zwischen je- 
nem Theil des italienischen Festlandes einer- und der obgenannten 
Insel andrerseits zu schliessen. Als einen der Hauptbelege für diese 
~ Vermuthung, deren endgültige Entscheidung ich übrigens den Geolo- 
gen von Fach überlassen muss, möchte ich in den folgenden Blättern 
einen Vertreter der Familie der Ascalaboten zur Sprache bringen, 
nämlich den Phyllodactylus europaeus. 

Derselbe wurde zum erstenmal von GENE, der ihn auf Sar- 
dinien gefunden hatte, beschrieben (Mem. della Reale Accademia 
di Torino 1839), und ich werde Gelegenheit haben, später noch auf 


') Den ersten Beitrag (Euproctus Rusconii) enthalten die Annali del 
Mus. civ. in Genua. Jahrg. 1875. 


496 R. Wiedersheim 


diesen Aufsatz zurückzukommen. Für jetzt sei nur soviel bemerkt, 
dass dieser zierliche Saurier lange Zeit als wesentliches und speei- 
fisches Glied der sardinischen Fauna in den zoologischen Hand- 
büchern figurirte, bis ihn der, um die Wissenschaft so hoch verdiente 
Marchese H. Doria im Jahre 1860 auch auf der Insel Tinetto ent- 
deckte. Dieser Fund erregte unter den italienischen Zoologen solche 
Sensation, dass die anno 1865 zu Spezia tagende Naturforscher- 
Versammlung beschloss, eine Expedition nach Tinetto zu schieken, 
un: den Fund einer genauen Prüfung zu unterwerfen. Circa zwan- 
zig Mitglieder machten sich auf den Weg und erbeuteten so viele 
Exemplare, dass das Thier von dieser Zeit an den Weg in die mei- 
sten Sammlungen des In- und Auslandes fand, ohne jedoch bis zum 
heutigen Tage eine anatomische Untersuchuug erfahren zu haben. 

Die soeben erzählte Geschichte des Phyllodactylus habe ich 
aus einer kurzen Bemerkung Pavesi’s entnommen, welche in der 
Fauna d’Italia von De Berra enthalten ist; da sich aber weder hier, 
noch bei BoNAPARTE (Fauna italica) eine Beschreibung findet, welche 
sich über den rein systematischen Character erhebt, so erachtete ich 
es um so mehr der Mühe werth, dem Thier endlich die wohlver- 
diente, genaue Berücksichtigung zu schenken. 

Um zuerst mit den speciellen Verhältnissen des Fundortes zu 
beginnen, so wird die ganze Insel Tinetto nur durch einen rie- 
sigen Felsblock repräsentirt, der sich aus dolomitischem und schwar- 
zem Kalk, mit untergeordnetem Schiefer, aufbaut. Das vielfach 
zerrissene Gestein ist an dieser und jener Stelle vom Meere un- 
terminirt und schliesst allerorts eine Menge von Petrefacten ein, 
welehe da und dort auch ganz frei zu Tage liegen. Ich schätze 
den Umfang des Felsen - Eilandes auf ungefähr 100 — 150 Meter, 
während seine Höhe so gering ist, dass es nach den Aussagen 
der Fischer bei heftigen Föhnstürmen förmlich in Schaum und 
Gischt getaucht erscheint. 

Eine dünne Humus-Decke füllt da und dort die Felsritzen aus 
und erlaubt so eine spärliche Vegetation, welche zusammt den Thie- 
ren, in Ermangelung von süssem Wasser, ganz auf atmosphärische 
Niederschläge angewiesen ist. Mitten unter diesen, für jeden thie- 
rischen Organismus so ungünstig als nur immer möglich gestalteten 
Verhältnissen, lebt noch die Lacerta muralis und theilt sich 
mit dem Phyllodactylus in die Insecten aller Arten, welche 
sich in auffallend grosser Anzahl unter den Trümmern einer längst 
zerfallenen Eremitage finden. Letztere stand auf dem höch- 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 497 


sten Punct des Felsens und gerade an dieser Stelle finden sich 
auch die sichersten Existenzbedingungen fiir den in Frage stehenden 
Saurier. 

Unter ungleich günstigeren Bedingungen bevölkert er auch die 
ganz nahe liegende Insel Tino, wo sich eine üppige Vegetation 
(Steineichen und Nadelgehölz) findet und es ist nicht unmöglich, 
dass er eines Tages auch auf Palmaria auftaucht. Nie ist er aber 
auf dem ganzen Festland Italiens entdeckt worden ! 

Bei wolkenlosem Himmel und lebhaftem Südwestwind langte ich 
auf der Insel an, und begann, wie ich es vom Festlande her mit 
dem gemeinen Ascalabotes mauritanicus gewöhnt war, die 
verfallenen Mauern abzusuchen, jedoch ohne Erfolg; kein einziges 
Thier liess sich blicken. Da machte ich mich an das Aufheben der 
überall umherliegenden grossen Steine, und siehe da, mitten unter 
ganzen Schwärmen von Asseln, Ameisen, Coleopteren -Larven und 
Myriapoden fand ich das Thier platt ausgestreckt und verwundert 
den Kopf erhebend, ohne die geringste Anstalt zur Flucht zu machen. 
Es liess sich sogar ruhig in die Hand nehmen und schien an der 
Wärme derselben Behagen zu empfinden. Wer dächte dabei nicht 
sofort an Emmer’s (l. e.) Darstellung der psychischen Eigenschaften 
seiner Lacerta coerulea, welche hierin durchaus mit dem Phyl- 
lodactylus übereinstimmt? 

In dieser Harmlosigkeit und Unkenntniss jeglicher Gefahr er- 
innert er auch an junge, unerfahrene Eidechsen, wie sie LEeypie (Die 
in Deutschland lebenden Arten der Saurier) so meisterhaft schildert. 
Sie stehen dadurch zum gemeinen Gecko, welcher die Gartenmauern 
bei Genua in reicher Menge bewohnt, in directem Gegensatz, denn 
dieser ist scheuer, als jede andere mir bekannte Saurier-Art. 

Ich erbeutete 11 Thiere und brachte sie wohlbehalten nach 
Genua, wo ich sie in einem Glas mit Erde, Steinen und lebenden 
Pflanzen längere Zeit beobachten konnte. Auch durch den Um- 
stand, dass die Thiere eine enorme Gefrässigkeit zeigen (ihr Fut- 
ter bestand grösstentheils aus Asseln und Stubenfliegen), unterschei- 
den sie sich vom Gecko, den ich in der Gefangenschaft nie sein 
Futter berühren sah. Sie schleichen auf den Raub an, wie eine 
Katze, und ich habe sie im letzten Sprung auf ihre Beute, diese 
nie verfehlen sehen. Bekommen sie ein Thier zwischen die Zähne, 
welches zu gross ist, um auf einmal ganz verschlungen werden zu kön- 
nen, so beobachten sie dasselbe Verhalten wie die Eidechsen, d. h. sie 
machen angestrengte Kaubewegungen und schütteln lebhaft mit dem 


498 R. Wiedersheim 


Kopfe. Ueber den Gecko steht in den Handbiichern zu lesen, es sei 
ein nächtliches Thier und es ist dies auch, wie ich weiter unten zeigen 
werde, im ganzen richtig, nur darf dies nicht in dem Sinne aufge- 
fasst werden, als ziehe er sich vor dem Sonnenschein zurück. Im 
Gegentheil, kaum tritt die Sonne hinter den Wolken hervor, so ver- 
lässt der Gecko sein Versteck und lauert, wie an der Mauer ange- 
klebt, auf seine Beute, liebt also keineswegs, wie fälschlicherweise 
überall verbreitet ist, feuchte und regnerische Witterung. Es mag 
dieser Irrthum von der Aehnlichkeit des Thieres mit dem Tritonen- 
und Salamander-Geschlecht herrühren, womit er ja auch bis vor nicht 
gar so langer Zeit in eine Parallele gestellt wurde. Dieses Auf- 
suchen des Sonnenscheins characterisirt auch den Phyllodactylus 
und wenn ich ihn bei meinem Besuch auf Tinetto nur unter den 
Steinen fand, so war nichts anderes daran schuld als der starke 
Wind, der auch sämmtliche Geckos sofort in ihre Verstecke jagt. 
Mochte aber auch absolute Windstille herrschen , so kamen doch 
nie sämmtliche Exemplare des Phyllodactylus zum Vorschein, was 
erst bei Nacht geschah, wo sie sich alle auf den Steinen versammelten. 
Es steht dies auch im Einklang mit den gemeinen Geckonen, 
welche in warmen Sommernächten in den Glasgehäusen der Gas- 
laternen zahlreich besuchte Versammlungen abzuhalten pflegen '). 
Was den äusseren Habitus des Phyllodactylus an- 
belangt, so erinnert er sehr an den der Geckotiden im Allgemeinen, 
zeichnet sich aber durch grössere Schlankheit aus, was namentlich 
auch von den Extremitäten gilt. Der glatte, gegen die Schnauze 
hin sich zuspitzende, kegelförmige Kopf besitzt seine grösste 
Breitenausdehnung oberhalb des äusseren Gehörganges und zeigt sich 
durch eine tiefe Halseinschnürung deutlich vom Rumpfe abgesetzt. 
Letzterer ist auch bei nicht schwangeren Thieren auf beiden Seiten 
ziemlich stark ausgebaucht und verjüngt sich nach hinten zu ganz 
allmälig in die Schwanzwurzel. Von sehr auffallender Form er- 
scheint der kräftige, walzenförmige Schwanz, welcher von seiner 
Wurzel an nach hinten zu mächtig anschwillt, um sich an seinem 
Ende plötzlich zuzuspitzen. Diese Auftreibung findet sich bei beiden 
Geschlechtern, unterliegt jedoch bedeutenden individuellen Schwan- 
kungen und kann wohl auch ganz fehlen. So habe ich ihn bei 
jungen Exemplaren einfach pfriemenförmig gefunden, während in 


!) Der Grund davon liegt nicht sowohl in der Anziehung, welche das Licht 
auf sie ausübt, als vielmehr darin, dass sie hier stets eine Menge von Insecten 
zu finden gewöhnt sind. 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 499 


seltenen Fällen die Verdiekung so plötzlich erfolgen kann, wie dies 
GENE (1. e.) von einem sardinischen Exemplare abbildet. Dagegen 
habe ich nie die plumpe, aufgedunsene Form, wie sie diese Figur 
zeigt, bei meinen Thieren beobachtet. auch ist der Kopf im Ver- 
hältnisse zum Körper offenbar in allen Dimensionen zu klein aus- 
gefallen, und in Folge dessen bekommt man auch vom Hals eine 
falsche Vorstellung. Der ganze Körper, an dem auch die Extremi- 
täten viel zu schwerfällig erscheinen, erhält dadurch einen vier- 
schrötigen Character, den er in der Natur nicht besitzt. 

Die Männchen zeigen zu beiden Seiten der Schwanzwurzel 
ein hartes schuppenartiges Gebilde (Fig. 1 **), welches auch von 
SCHREIBER (Herpetologia europaea) wohl beobachtet wurde; ebenso 
entging es GENE nicht. Die Finger, nach welchen das Thier seinen 
Namen erhalten hat, zeigen an ihrem freien Ende eine starke, 
keulenförmige Auftreibung, welche in der Mitte ihrer Cireumferenz 
ein hervorragendes, den Nagel bedeckendes Schiippchen besitzt 
(Fig. 1 N). An der Unterseite sitzen die beiden Haftballen. 

Was die Lippenschilder ete. betrifft, so finden sie bei SCHREIBER 
J. e.) die genaueste Berücksichtigung, weshalb ich hier nur an- 
führen will, dass der Kopf und Rumpf, sowohl an der Ober- als 
Unterseite, von äusserst feinen, rundlichen Schuppen bedeckt ist, 
welche mit blossem Auge nur bei sehr genauer Betrachtung als solche 
einzeln unterschieden werden können. Sie sitzen im Allgemeinen 
ohne regelmässige Anordnung, doch lässt sich da und dort ein ring- 
förmiger Grundplan nicht verkennen, was namentlich für den Schwanz 
gilt, wo sich die Schuppen, besonders gegen die Mitte zu, bedeutend 
vergrössern und zugleich eine mehr rechteckige Form annehmen. 
Auch auf der Oberfläche der Finger des Vorderarmes und Unter- 
schenkels lassen sie sich deutlicher unterscheiden und stehen auch 
hier in Querringen. 

Die Farle des Thieres unterliegt sowohl nach Alter als 
Geschlecht ziemlich grossen Verschiedenheiten , doch lässt sich im 
Allgemeinen ein graubrauner Grundton festhalten, der nur in sel- 
tenen Fällen einem matten Gelb Platz macht. Sehr characteristisch 
sind dunklere, wolkige Flecken, die bald in eigentlichen Quer- 
binden, bald in unregelmässiger Anordnung über den ganzen 
Körper, namentlich aber über den Rumpf zerstreut liegen. Häufig 
bilden sie zwischen beiden Augen einen breiten, nach vorne 
offenen Winkel, der an die sogenannte »Brille« von Salamandrina 
perspicillata erinnert. Die Männchen sind meistens dunkler ge- 


500 R. Wiedersheim 


färbt, als die Weibchen, bei welch letzteren selbst eine weissgraue 
Grundfarbe nicht so gar selten ist, doch möchte ich hierauf kein so 
erosses Gewicht legen, da beide Geschlechter einem beständigen 
Farbenwechsel unterworfen sind. Derselbe kann so plötzlich ein- 
treten, dass man oft, nachdem man das Thier einen Augenblick aus 
dem Gesicht gelassen hat, in Zweifel geräth, ob man das früher 
beobachtete Exemplar immer noch vor Augen habe. Dieses an das 
Chamaeleon erinnernde Phänomen, lässt sich auch durch künst- 
liche Mittel, z. B. Tabaksrauch, hervorrufen, und steht also jedenfalls 
unter dem Einfluss des Nervensystems. Tritt nun dabei zufällig 
eine dunkle Grundfarbe auf, so rufen die in der Haut da und dort 
vertheilten hellen Schuppen den Eindruck hervor, als wäre das Thier 
wie mit Staub beworfen. (Vergl. Fig. 1.) 

Wer nur einmal den gewöhnlichen italienischen Gecko auf den 
grauen Mauern beobachtet hat, wird nicht im Zweifel sein können, 
dass es sich in dem Colorit um ein Schutzverhältniss handelt, 
welches bei Phyllodactylus durch die Fähigkeit des willkiirlichen 
Farbenwechsels noch wesentlich vervollkommnet erscheint. 

Die Stirn- und Superciliar-Gegend zeigt hie und da einen Ton, 
welcher an gebrannte Terra di Siena erinnert und nicht selten tritt 
an derselben Stelle ein dunkles Blauschwarz auf, was lebhaft con- 
trastirt mit den seitlichen Partieen der Nackengegend, welche beständig 
einen schwach schwefelgelben Anflug besitzen. Als Regel kann eine 
mehr oder weniger unterbrochene und häufig unregelmässig zackige 
helle Linie betrachtet werden, welche vom Hinterhaupt der ganzen 
Columna vertebralis entlang läuft und häufig noch ein gutes Stück 
auf den Schwanz übergreift. Die Extremitäten zeigen einen wesent- 
lichen Farbenunterschied vom übrigen Körper, insofern sich hier ein 
entschiedenes Roth dem Braun beimischt, welches an den Fingern 
sogar einer transparenten Fleischfarbe Platz machen kann. Die Seiten 
des Rumpfes sind ebenfalls heller gefärbt als der Rücken und die 
Unterfläche des ganzen Thieres ist einfach weissgrau, mit einem 
leichten Stich in’s Blaue. Davon macht nur die Schwanzspitze 
eine Ausnahme, indem diese immer eine dunkel graubraune 
Färbung trägt. 

Die Haut ist so dünn, und der ganze Körper überhaupt von so 
zartem Bau, dass das Thier, gegen das Licht gehalten, transparent 
genug erscheint, um Trachea, Herz, Leber ete. deutlich dureh die 
äusseren Bedeekungen durchscheinen zu lassen. 

Was die geistigen Fähigkeiten des Phyllodactylus betrifft, 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 501 


so bleiben diese weit hinter jenen von Lacerta zurück, welche ja 
sogar ihren Pfleger mit der Zeit kennen lernen soll. Das Thier macht 
oft geradezu einen stupiden Eindruck , wozu auch der Umstand viel 
beitragen wird, dass es offenbar bei Tag nichts, oder doch nur 
sehr wenig sieht. Stundenlang kann es regungslos auf demselben 
Flecke liegen bleiben, und hängt sich wohl auch hin und wieder, 
wie das Chamäleon, mit seinem Greifschwanz an einem Aestchen 
der in dem Behälter befindlichen Pflanzen auf. Wird es erschreckt, 
so beginnt es rasch sich fortzubewegen, was unter immerwährenden 
Schlangenwindungen des ganzen Körpers geschieht. Es kommt auch 
vor, dass es sich in der Eile auf eine ziemliche Entfernung fort- 
schnellt, wobei dann der Schwanz wie ein Steuerruder fungirt. (Vergl. 
Leyviel. e.) Es zeigt eine sehr grosse Geschicklichkeit im Schwimmen 
und hält lange im Wasser aus. Ein weiterer Gegensatz zu Lacerta 
liegt in der ungemein friedfertigen und sanften Gemüthsart beider 
Geschlechter, denn während jene — und dasselbe gilt auch für den 
gewöhnlichen Gecko — bei der geringsten Beleidigung zornig wird 
und wüthend um sich beisst, habe ich den Phyllodactylus nie 
sich seiner Zähne bedienen sehen, wohl aber lässt er, hastig an- 
gefasst, einen kurzen pipsenden Ton hören, der genau an das 
Pfeifen einer jungen malträtirten Maus erinnert. Alles dieses er- 
innert wieder an Lacerta coerulea (Emer 1. e). Erwähnenswerth 
ist vielleicht noch die Vorliebe des Thieres für menschlichen Speichel, 
den es als Leckerbissen zu betrachten scheint. Befeuchtet man damit 
seine Schnauze, so kommt sofort seine röthliche Zunge zum Vor- 
schein, was ich auch an Lacerta beobachtet habe. 

Ob ein Winter- oder Sommerschlaf vorkommt, vermag ich nicht 
anzugeben, doch bin ich sehr zu letzterer Annahme geneigt, in 
Anbetracht der klimatischen Verhältnisse des dortigen Landes, wo 
oft mehrere Monate kein Regen fällt. Obgleich es so ziemlich gleich 
viel Männchen und Weibchen gibt und mir durch eine spätere Sendung 
von Tinetto im ganzen 51 Thiere zur Beobachtung vorlagen, so 
gelang es mir doch nie, die Begattung wahrzunehmen , weshalb ich 
Grund habe zu vermuthen, dass sie stets im Dunkeln, unter den 
hohlen Steinen, welche im Zwinger lagen, vor sich ging. 

Einen sehr komischen Anblick bietet ein Thier, das in der 
Häutung begriffen ist. Die Haut des Kopfes nnd Halses wird zuerst 
abgestreift, wobei sich in der Gegend des Schultergürtels ein weisser 
Wulst bildet, der als Kragen zu dem zerrissenen weissen Hemd 
betrachtet werden kann, in dem das ganze Thier zu stecken scheint; 


502 R. Wiedersheim 


dabei zeigt es sich entschieden verstimmt, frisst nicht und macht 
überhaupt einen erbarmungswürdigen Eindruck. 

Schliesslich füge ich noch einige Maasse bei, um die Grössen- 
verhältnisse des Thieres besser übersehen zu können; ich habe dabei 
natürlicherweise ein ausgewachsenes Exemplar im Auge. 


Länge des ganzen Thieres bis zur Schwanzspitze . . . 6—7 Cent. 
Länge des Kopfes bis zur Halseinschniirung . . . . . 11 Mm. 
Länge des Rumpfes bis zur Schwanzwurzel . . . . . 30 Mm. 
Transe Mes Selwanzes os ite ec sc! ne an 26 Mm. 
Grosster Dreiterdes -TDieres . 2.007,20 an. eles 9 Mm. 


Haut- und Cuticular-Bildungen. Hautknochen. 


Ich habe hierin den Befunden CArrıEr’s (Studien über den 
feineren Bau der Epidermis bei den Geckotiden. Würzburg. Ver- 
handlungen N. F. III. Bd.) nur wenig Neues beizufügen; CARTIER 
hebt hervor, dass es ihm durch kein Reagens gelungen sei, die 
äusserste Schicht der Epidermis in zellige Elemente zu zerlegen, 
gleichwohl glaubt er sich aber nicht berechtigt, diese Lage als eine 
Cuticula, als selbstständige Membran zu bezeichnen, wie dies LEYDIG 
über Organe eines sechsten Sinnes) bei der Hornschuppe von Anguis 
fragilis thut. Ich kann dieser Auffassung CARTIER’s durch meine 
Beobachtungen am Phyllodactylus eine bedeutende Stütze ver- 
leihen, indem auch hier von unten nach oben eine immer stärker 
werdende Abplattung der Epidermis-Zellen erfolgt, ohne dass es 
Jedoch zu einem »Verschmelzungsprocess der Epidermis« in der 
obersten Lage käme. Letztere bietet vielmehr allerwärts ein zier- 
liches Mosaikbild dar, das heisst, sie setzt sich aus glashellen, 
platten Zellen von polygonaler Form zusammen, von denen jede einen 
fein granulirten Kern einschliesst. Die Zellengrenzen werden durch 
glashelle, stark lichtbrechende Contouren bezeichnet, was sich nach 
Anwendung von Aetzkali stets nachweisen lässt, während man 
vorher geneigt sein könnte, die ganze Schicht im Sinne CARTIER’s, 
d. h. als einen Verschmelzungsprocess zu deuten. 

Was die Cutieular-Haare betrifft, so finde ich sie nament- 
lich stark an der Unterseite des Schwanzes vertreten, wo die einzelnen 
Schuppen geradezu damit besät sind. Wie sehr dies im Interesse 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 503 


des Thieres liegt, geht aus der obigen Bemerkung hervor, wo ich 
den Schwanz des Phyllodactylus als ein Greif- und Aufhinge- 
organ bezeichnete. Die grösseren Cuticularhaare, welche nach der 
Entdeckung Lrypie’s als Sinnesorgane fungiren, sehe ich namentlich 
schön entwickelt in der Nackengegend, oberhalb des später zur 
Sprache kommenden Saccus endolymphaticus. Hier stehen 
sie theils in Gruppen von drei und vieren bei einander auf einer 
Schuppe, theils finden sich ganze Büschel dicht gedrängt stehender 
Haare, ganz wie dies CARTIER von den Haftlappen angibt. Dieses 
Verhalten scheint mir für die Lippenplatten sogar die Regel zu sein, 
wobei sie die hier überall vorkommenden kleinen Cuticular-Bildungen 
an Grösse weit überragen. Am Schwanz finden sie sich nur spärlich 
vertreten. 

Ueber die Haftballen habe ich den Untersuchungen CARTIER’S 
nichts Wesentliches hinzuzufügen, auch ist durch ihn das Märchen 
von der Existenz einer Drüse in dieser Gegend zur Genüge wider- 
legt und ich möchte daher nur noch auf die Bildung der Klaue 
aufmerksam machen, welche einem jeden Finger zukommt (Fig. 9). 

An der convexen Seite derselben sieht man einen wulstigen, 
starken Kamm (A), welcher sich aus einem System von vielen 
übereinander liegenden Lamellen aus gelber Hornsubstanz aufbaut 
und gegen das freie Ende der Klaue spitz ausläuft. Das Ganze 
stellt eine Menge ineinander gestülpter Trichter dar und ist an 
seinem Basal-Ende ziemlich scharf in Form eines Zapfens gegen 
die concave Seite der Klaue abgeknickt und im Knochen fest- 
gelöthet (7), durch welchen es auf der Abbildung durchschimmert. 
Als weitere Befestigung dieser Bildung dient ein zweites Lamellen- 
system, welches an der ganzen concaven Circumferenz des oben 
beschriebenen Kammes entspringend, die knöcherne Endphalange 
von beiden Seiten, wie ein transparenter Vorhang umschliesst, 
um sich endlich an der Basis derselben (B) festzusetzen. Diese 
doppelte Befestigungsweise verleiht der Klaue eine ungemeine Festig- 
keit, wovon man sich bei Isolirungs-Versuchen unter der Loupe 
genügend überzeugen kann. 

Der ausgeschweifte, concave Rand der Klaue wird aus mechani- 
schen Gründen nie ganzrandig getroffen, sondern bietet stets ein 
mehr oder weniger angerissenes und zerfetztes Aussehen dar. 

Lrypie (l. ¢.) hebt im Gegensatz zu den Seinken hervor, dass 
die Haut von Lacerta im Ganzen wenig Knochenbildungen produeire. 
Wenn dies nun auch im Allgemeinen als Regel festgehalten werden 


504 R. Wiedersheim 


kann, so bildet doch der männliche Phyllodactylus hiervon eine 
Ausnahme, indem sich in der Gegend der Schwanzwurzel des 
Männchens auf jeder Seite ein Knochenpaar entwickelt. Die eine 
Bildung wird durch jene, schon obengenannte schuppenartige Her- 
vorragung dargestellt und besteht im Wesentlichen aus einer schwach 
convexen Platte, von porösem Aussehen und ausgezackten Rändern. 
Sie ist nach allen Richtungen hin durchfurcht, von Oeffnungen durch- 
brochen und trägt eine schräg zu ihrer Oberfläche stehende kamm- 
artige, starke Leiste (Fig. 7 a). Wie die Basisplatte, so ist auch 
sie von einem Netzwerk unregelmässiger Knorren und Bälkehen 
durchzogen nnd zeigt wie jene, sehr schön entwickelte Knochen- 
körperchen. 


Das ganze Gebilde ist fest in die Haut eingewachsen und die 
Epidermis geht unter Bildung tausender, feiner Chitin- 
Härchen darüber hinweg. Letzterer Umstand ist wohl geeignet 
ein deutliches Licht auf die functionelle Bedeutung dieses Organs zu 
werfen. Es steht nämlich offenbar zur Copulation in Beziehung und 
dient dabei als Haft- oder Haltorgan für das Weibehen und 
zwar in ganz analoger Weise, wie der Ballen an der Unterseite der 
Fingerspitzen das Klettern der Thiere ermöglicht. Der Knochen gibt 
dazu die kräftige Stütze und dient einfach als Widerlager. 


Das zweite Knochenpaar handle ich bei den Sexual-Organen 
ab, was mir um so passender erscheint, als mir im Laufe dieser 
Untersuchungen Zweifel darüber gekommen sind, ob dieses über- 
haupt im Sinne von Hautknochen gedeutet werden darf? 


Ueber die Skelet-Verhältnisse habe ich keine ®enaueren 
Untersuchungen angestellt, da sich schon nach kurzer Zeit ergab, 
dass die Abweichungen von den übrigen Geckotiden kaum nennens- 
werthe waren. Da ich nun eine ziemlich genaue Kenntniss der 
letzteren voraussetzen zu dürfen glaube, so habe ich fast ganz auf 
die Darstellung derselben verzichtet. Fig. 4 ist vielleicht geeignet, 
auch ohne nähere Detailangaben eine Vorstellung des zierlichen 
Schädels zu erzeugen. 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 505 


Organe der Ernährung und Verdauung. 


Der weite, aber sehr dünnhäutige Pharynx geht ziemlich rasch 
in den kurzen Oesophagus über. Auf diesen folgt eine ungleich- 
mässig spindelförmige Auftreibung des Darmrohres, die den Magen 
darstellt und sich über zwei Dritttheile des ganzen Rumpfes erstreckt. 
Nach abwärts sich stark verjüngend stösst er an das blasig auf- 
getriebene Duodenum, welches sich durch eine Klappe deutlich von 
ihm absetzt. Hierauf macht das Rohr einige starke Windungen und 
mündet dann mit sehr engem Lumen in den weiten Enddarm (Recto- 
Colon). Eine blindsackähnliche Bildung, welche Lacerta voll- 
kommen fehlt, findet sich hier in kräftiger Ausprägung und zwar 
nach der rechten Seite hin, woraus ein asymmetrisches Verhalten 
dieses Darmabschnittes resultirt. Was die Schleimhaut betrifft, so 
zeigt sie sich in dem vorderen Bezirk des Recto-Colon zu ringförmigen 
Falten erhoben, während wir nach hinten zu dasselbe System von 
Längsfalten erblicken, wie es Leypie (l. c.) von Lacerta beschrieben 
hat. Es handelt sich mit andern Worten um einen starken Sphincter, 
welcher nach Art eines Hohlkegels gegen das Lumen des Enddarmes, 
in der Richtung nach vorne zu, vorspringt. Phyllodactylus zeigt 
nun aber das sonderbare Verhalten, dass die an die Columnae 
Morgagni des Menschen erinnernden Längsfalten sich viel weiter 
in die Schwanzregion hinein- also weit über den Eingang zur eigent- 
lichen Cloake hinauserstrecken. Letztere liegt somit nicht am Ende 
des kegelförmigen Sphincters sondern in dessen Dorsalwand selbst und 
stellt hier eine unregelmässig ausgezackte Oeffnung dar, welche bei 
jeder Defäcation durch den umgestülpten Sphineter verschlossen wird. 
Es findet also in diesem Falle eine vollkommene Scheidung der Cloake 
in einen dorsalen und ventralen Raum statt, ersterer ist der Sinus 
genitalis, letzterer die Mastdarmhöhle (cfr. Leypie 1. e.). 

An der Stelle, wo die Pars pylorica des Magens in den blasen- 
förmigen Anhang des Duodenum übergeht, liegt mit breiter Fläche 
das Pancreas festgelöthet. Es bildet an dieser Stelle eine continuir- 
liche Masse, gabelt sich aber nach der rechten Seite des Magens hin 
in zwei lange Zipfel, von denen sich der eine, ganz wie bei 
Lacerta an die Milz befestigt, während der andere an die Stelle der 
Leber tritt, wo die Gallenblase sich befindet. Sie liegen also in sehr 
verschiedenen Ebenen, da jener seine Richtung direet nach hinten 
gegen die Wirbelsäule, dieser einfach nach rechts hin nimmt. 
Ueber die Gallengänge habe ich Lacerta gegenüber nichts Ab- 


506 R. Wiedersheim 


weichendes zu notiren. Der Inhalt der Gallenblase besteht aus 
einem dünnflüssigen, hellgrünen Saft, in dem ich bei fünf der von 
mir untersuchten Thiere eine erst unter der Loupe sichtbare, staub- 
artige, feinkörnige Masse suspendirt fand, welche durch Druck in 
das ganze Canalnetz der Ausführungsgänge hineingetrieben werden 
konnte. Bei starker Vergrösserung fand ich, dass die einzelnen 
Elemente aus länglich ovalen Körpern bestanden, welche durch eine 
milchglasartige Beschaffenheit characterisirt und so resistenter Natur 
sind, dass auch das stärkste Reagens keine Veränderung derselben 
hervorzurufen im Stande ist. Dies mag seinen Grund in einer dicken 
Schale haben, welche einen wasserhellen Inhalt umschliesst. Darin 
findet sich ein einziger kugelrunder, fein granulirter Körper, welcher 
den Querdurchmesser der Kapsel vollkommen ausfüllt und meistens 
eine excentrische Lage einnimmt. Noch häufiger aber beobachtete 
ich vier solehe Körper, welche regellos gelagert erschienen und von 
denen jeder wieder eine stark lichtbreehende Schale besass. Ausser 
diesen Bildungen schwammen in der Gallenflüssigkeit rundlich ovale 
oder auch birnförmige Körper von derselben Grösse, wie die oben 
genannten Kapseln, jedoch ohne Andeutung irgend einer 
Aussenhöhle. Es sind vielmehr fein granulirte Protoplasmahaufen, 
über deren Bedeutung ich mir nicht klar geworden bin. 

Das Grössenverhältniss aller dieser Gebilde zu den Blutkörperchen 
stellt sich wie 1:8 und es scheint mir mehr als wahrscheinlich, dass 
es sich, was die oben beschriebenen kapselartigen Körper betrifft, 
um incystirte, parasitische Producte handelt. 

Die Leber (Fig. 8 Z) gleicht in ihrer Form der Hälfte eines 
nach vorne spitz ausgezogenen Hohlkegels, dessen Basis nach rück- 
wärts schaut und zwei starke Einkerbungen besitzt, wodurch sich 
ein Zerfall des Organs in drei Lappen ergibt. Zwei davon um- 
greifen nach rechts und links spangenartig den Magen und einige 
Darmschlingen, während der mittlere Lappen zungenartig in der Mit- 
tellinie nach abwärts ragt. Auf der obengenannten Figur ist vom 
Darmrohr nur ein Stück des Magens (M) und das Duodenum (D) 
sichtbar. 

Die Farbe der Leber ist ein mattes Braunroth mit Beimengung 
von spärlichem Pigment. 

Ich führe noch an, dass dem Bauchfell, welches bei Lacerta 
und Gecko eine intensiv schwarze Farbe besitzt, jede Spur von 
Pigment vollkommen fehlt. 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 507 


Zunge und Zungenbein-Apparat. Fig. 12. 


Er ist sowohl nach seiner Form, als dem Aufbau-Material von 
demjenigen der Eidechsen und Seinke sehr verschieden, wenn auch 
nicht zu leugnen ist, dass sie der Grundanlage nach alle in dieselbe 
Kategorie gehören. 

Wie bei unsern einheimischen Sauriern, so findet sich auch hier ein 
in die Substanz der Zunge eingebetteter Zungenbeinkörper (7A), wel- 
cher auf der Abbildung theilweise aus der Zunge herausgezogen ist, 
während im Leben der Kehlkopf in den hinteren Ausschnitt der Zunge 
hineinpasst. Er verbreitert sich nach hinten zu einer breiten Platte, 
welche durch kurzes, straffes Bindegewebe mit der ventralen Wand 
der Capsula laryngea verlöthet ist; darauf theilt sie sich in zwei 
kräftige, nach hinten und aussen verlaufende Schenkel (S). Diese 
sowohl, als der unpaare Zungenbeinkörper besteht aus Kalkknorpel, 
an welchen sich übrigens bei A eine rein hyalinknorpelige Apophyse 
anfügt. Von dieser Stelle gehen nach drei verschiedenen Richtungen 
spangenartige Gebilde ab, wovon das eine direct nach hinten läuft 
und dabei medianwärts convex erscheint. Es besteht ebenfalls aus 
Kalkknorpel und trägt an seinem hinteren Ende eine knopfförmige, 
hyalinknorpelige Apophyse (£). Dieser Theil ist die eigentliche 
Fortsetzung des Seitenschenkels der Platte. Die beiden andern 
Spangen repräsentiren das vordere (V H) und hintere (77) Zun- 
genbeinhorn, von denen das erstere ganz aus Hyalinknorpel, das an- 
dere aus echter Knochensubstanz mit oberer und unterer knorpeliger 
Apophyse besteht. Jenes nimmt seine Richtung zuerst nach vorne 
und aussen, geht dann unter Erzeugung eines dünnen Hakens (7) 
nach hinten und aussen und schwillt endlich kurz vor seinem freien 
Ende zu einer Art von Dorn (D) an, eine schwache Andeutung des 
von Lrypie bei Lacerta beschriebenen, grossen »Knorpelflügels«. Die 
Form der dickfleischigen Zunge ist die einer vorn abgebrochenen und 
hinten in zwei lange Zipfel ausgezogenen Pfeilspitze. Das Vorderende 
trägt eine seichte Einkerbung, als erste Andeutung jenes Verhaltens 
der lang gespaltenen Zunge von Lacerta und den Ophidiern. Die 
beiden Zipfel an der hinteren Circumferenz werden nach hinten zu 
durch den Retractor linguae (M. hyoglossus) noch verlängert. Auf 
der Abbildung ist dieser Muskel sammt dem daran hängenden Hy- 
poglossus (H) abgeschnitten. Die Oberfläche der Zunge ist über 
und über mit Papillen besät, welche auf den mit zackigen Lappen 


besetzten und dadurch wie gesägt aussehenden Seitenrändern des 
Morpholog. Jahrbuch 1. 34 


508 Er, R. Wiedersheim 


Organes sitzen. Jene Lappen vergrössern sich nach rückwärts im- 
mer mehr und sind wohl als die weiter entwickelten »Querleisten« 
der Zunge von Lacerta zu betrachten. Die Papillen der Zungen- 
spitze sind kleiner, mehr kuppelförmig, während sie nach rückwärts 
eine gestrecktere , zottenartige Form annehmen, so dass die rauhe 
Oberfläche aufs Lebhafteste an die Zunge mancher Carnivoren erin- 
nert. Die Papillen stehen in regelloser Anordnung, wovon nur die 
Seitenränder eine Ausnahme machen, indem sie hier auf den lappi- 
sen Bildungen in transverseller Richtung nach Art von Baumreihen 
nebeneinanderstehen. 

Was mich überraschte, war die Leichtigkeit, mit der sich die 
oberflächlichste Schicht der Zungenschleimhaut von ihrer Unterlage 
löst. Es geschieht dies bei Präparaten, welche einige Tage in 
Mürrer’scher Flüssigkeit gelegen hatten, in grossen zusammenhän- 
senden Fetzen, welche oft die Hälfte und noch mehr des ganzen 
Organs einnehmen. Anfangs wollte es mir scheinen, als hätte ich 
damit eine glashelle, structurlose Cuticula vor mir, welche sich aus 
einer Menge dicht nebeneinander liegender kuppelartiger Bildungen 
zusammensetzt. Erst bei genauerem Zusehen erkannte ich ein Netz 
von grossen, platten, polygonalen Zellen mit ungemein fein granu- 
lirtem Kern. Die Papillen selbst, unter denen die Filiformes an 
Grösse wie an Masse weit vorschlagen, fand ich aus einem Gerüste 
von langgestreckten, schmalen Zellen bestehen, bei denen nament- 
lich am Rand der Papille ein dachziegelartiges Sichdecken wahrzu- 
nehmen ist. Eine Einkerbung der Papillen, wie sie LEYDIG von 
der Eidechse beschreibt , vermochte ich bei Phyllodactylus nicht zu 
erkennen. 

Abgesehen von kleinen sackförmigen Drüsen, welche sich in der 
Zunge eingebettet finden, existirt auch noch die bei Lacerta und 
Anguis beobachtete paarige Gland. sublingualis. Ob auch eine 
Lippendrüse vorhanden ist, muss ich dahin gestellt sein lassen. 


Respirations - Organe. 


Der Larynx besteht aus einer eireulären Verdiekung der Tra- 
chea (Fig. 10, Cartilago laryngea), welche an der der Cartilago eri- 
coidea entsprechenden Stelle rechts und links zwei knorrige Hervor- 
ragungen besitzt (Ce). Jede derselben zeigt eine Imprägnation von 


Kalksalzen, was ich bei Platydactylus, wo sich die seitlichen Knor- 
ren zu wahren Hörnern verlängern, noch stärker ausgesprochen finde. 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 509 


Bei beiden Thieren sind diese Bildungen hohl und communiciren mit 
dem Cavum laryngis, wie zwei MorGaeni’sche Taschen. An ihrer 
‚Oberseite. besitzen sie Gelenkflichen für die keulenförmigen Ary- 
Knorpel (Ar), als deren Postamente sie gewissermassen fungiren. 
Auf der Figur 10 u. 11 sind sie einwärts rotirt und schauen dem- 
nach mit ihrem aufgetriebenen, freien Ende in die Kehlkopfhöhle. 
Eine zwischen denselben ausgespannte Falte der Schleimhaut ist 
spitzwinklig ausgeschnitten und begrenzt so wie ein Vorhang den 
Kehlkopfeingang nach rückwärts. Im Gegensatz dazu zeigt sich die 
ventrale Wand der Capsula laryngea nach vorne zu schreibfederartig 
verjüngt (S) und erinnert dadurch an eine Epiglottis, welche übrigens 
von den oberen Enden der Giessbeckenknorpel bedeutend überragt 
wird. Bei Platydactylus mauritanicus findet sich dafür ein seichter, 
halbmondförmiger Ausschnitt, und was ich gleich einschalten will, 
die Rima glott. wird hier von breiten wulstigen Lippen der Schleim- 
haut umsäumt, wovon ich bei dem in Frage stehenden Thiere nichts 
entdecken konnte. 

Dieser einfache Apparat steht unter der Herrschaft zweier paari- 
ger Muskeln, wovon der eine von dem Knorren Ce Fig 10 entsprin- 
gend an der Seite des Kehlkopfs emporzieht und sich an dem keu- 
lenförmig verdickten oberen Ende des Ary-Knorpels jeder Seite 
inserirt (Fig. 11 D). Letzterer wird dabei fast vollständig bedeckt, 
doch bleibt zwischen Muskel und Knorpel noch eine Spalte bestehen, 
durch welche sich der auf der Dorsalseite des Larynx entspringende 
Muskel S’ durchschieben kann, um im weiteren Verlauf die ganze 
Capsula laryngea zu umgreifen und sich schliesslich an der ventra- 
len Fläche des Os entoglossum festzusetzen S’. Dabei verbreitert er 
sich mehr und mehr fächerartig und stellt, wenn man beide Hälften 
zusammen betrachtet, einen fast vollkommen geschlossenen Sphincter 
dar. Seine Bedeutung als Verengerer liegt auf der Hand, während 
der erstgenannte Muskel einen Dilatator darstellt. Interessant ist 
das Verhalten des Basaltheiles des Os entoglossum (Oe), welches 
in diesem Falle mit zum Kehlkopfgerüste zu rechnen ist, und 
dadurch von den Eidechsen und Scinken bedeutend abzuweichen 
scheint. 

Die Trachea (Fig. 12 7) ist ein gleichmässig cylindrisches 
Rohr von 9—10 Mm. Länge. Es componirt sich aus eirca 45 hya- 
linen Knorpelringen und stimmt in allen Theilen mit dem von La- 
certa überein, was auch für die etwa an seiner Mitte angelagerte 
Gl. thyreoidea gilt (ZA). Letztere besteht aus zwei sackförmigen 

34* 


510 3 R. Wiedersheim 


Seitentheilen, welehe durch einen schmalen, bandförmigen Isthmus 
an der Ventralseite der Trachea gegenseitig in Verbindung stehen. 
Der die Schilddrüse umwickelnde zarte Fettmantel unterliegt nach. 
Form und Ausdehnung sehr bedeutenden individuellen Schwan- 
kungen. 


Hinter der Herzspitze zertällt die Luftröhre in zwei kurze hya- 
linknorpelige Bronchien , welche sich in die beiden Lungensäcke, 
Fig. 8 P, einsenken. Diese besitzen eine lang gestreckt-ovale Form 
und stossen von beiden Seiten her an die untere Circumferenz des 
Herzens, während sie in der Mittellinie theilweise von der ventral- 
wärts gelagerten Leber zugedeckt werden. Sie zeigen am frischen 
Thier eine braunrothe Farbe und ein starkes Netz von Blutgefässen, 
welches auf der Innenfläche des Organs leistenartig vorspringt und 
unter dem Mikroskop einen sehr zierlichen Anblick gewährt. 


Ueber die rechte Lungenspitze krümmt sich in mächtigem Bogen 
die Cava inferior empor (Fig. 8 @%), nm dann mit der V. jugularis 
und Subelavia zu einem starken Blutsinus von annähernd rhombischer 
Figur zusammenzufliessen. 


Was die vom und zum Herzen tretenden Gefässe anbelangt, so 
finden sich keine nennenswerthen Abweichungen von den verwandten 
Familien und ich hebe nur hervor, dass die rechte Art. pulmonalis 
nur zu der Lunge ihrer Seite in Beziehung steht, während die viel 
stärkere linke zu dem Organe beider Körperhälften starke Zweige 
schickt. 

Der Bulbus arteriosus besteht schon äusserlich aus wohl 
differenzirten Gefässen, welche sich in lang gezogener Spirale nach 
aufwärts wenden. 


Weibliche Geschlechtsorgane. 


Die traubigen, länglich ovalen Ovarien Fig. 13 O liegen 
ziemlich weit gegen das Becken zurück in einem zarten Gerüste aus 
Bindegewebsbalken, welche durch Membranen zu eigentlichen Fächern 
verbunden werden. Nach vorwärts und rückwärts sind sie durch 
zarte Fäden an dem Bauchfell befestigt. Auch hier finden sich die 
von Lreypie entdeckten prall gefüllten Lymphräume, jedoch sind die 
Kier von ihren Fächern viel inniger umschlossen, als dies bei Lacerta 
muralis der Fall ist, wo sie darin weit hin und her geschoben wer- 
den können. Da ich die Thiere im Frühjahr in die Hände bekam, 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 511 


so konnte ich erwarten, stark entwickelte Ovarien mit reifenden 
Eiern zu treffen, welche Vermuthung ich auch bestätigt fand. 


Meistens lagen vier Eier in einem Ovarium, wovon sich zu 
einer gewissen Zeit stets zwei durch besondere Grösse und vollkom- 
mene Abrundung auszeichneten, während die beiden andern aus 
mechanischen Gründen eine mehr ovale oder auch ganz platt ge- 
drückte Form zeigten (Fig. 13). Frisch untersucht sind sie intensiv 
weiss und besitzen in dieser Zeit-einen Durchmesser von 2—2!/,Mın. 
In solchem Zustand bleibt das Ovarium ungefähr vierzehn Tage, bis 
auf einmal das eine der beiden grösseren Eier rasch sich zu ver- 
srössern beginnt, so dass man nun drei verschiedene Ent- 
wicklungsstadien in einem Ovarium- zu unterscheiden 
vermag! Immer fand ich diesen Vorgang nur auf der einen 
Seite, und zwar links sechsmal und rechts nur einmal. Es ist 
mir von dieser einseitigen Function des Ovariums, welche an die 
Vögel erinnert, bei den Echsen nichts bekannt, jedoch gelingt es 
nicht schwer, einen guten Erklärungsgrund dafür zu finden. Das 
- einzige reifende Ei entwickelt sich nämlich zu einer 
soleh monströsen Grösse, dass man annehmen kann, es 
absorbire die Kraft des kleinen Organismus in ihrem 
ganzen Umfang, ganz abgesehen davon, dass ein zwei- 
tes Ei in dem Leibesraum absolut keinen Platz mehr 
finden würde. Nimmt doch jenes im Stadium seiner 
grössten Ausdehnung das ganze Meso- und Hypoga- 
strium ein und verdrängt sämmtliche Darmschlingen 
nach rückwärts gegen die Wirbelsäule (Fig. 8 Ov). 
Wie in früheren Entwicklungsperioden, so zeigt es auch jetzt noch 
eine intensiv weisse Farbe und die auf der Figur S angedeuteten 
Pigmentspuren rühren nicht von ihm, sondern von dem ad maximum 
ausgedehnten Oviducte her. Auf der linken Seite der oberen Cir- 
cumferenz des Eies erscheinen einige Falten des letzteren (Fig. 8 E). 


Was die Grössenverhältnisse im Einzelnen betrifft, so überragt 
es den Längsdurchmesser der Leber um mehr als das Doppelte, und 
besitzt in seiner grössten Ausdehnung 11 — 12, in seiner grössten 
Breite 8S—9 Mm. In Anbetracht dieses Umstandes möchte es bei- 
nahe unerklärlich scheinen, wie das Ei die enge Cloaken-Spalte (CS) 
soll passiren können, zumal da ihm die Kalkschicht in seiner Schale 
einen, wenn auch nicht geradezu unelastischen, so doch immerhin ziem- 
lich spröden Character verleiht. In seiner sonstigen histologischen Zu- 


512 R. Wiedersheim 


sammensetzung stimmt es vollständig mit den Befunden Eımer’s und 
Leypia’s an den übrigen Reptilien-Kiern überein. 

Diese merkwürdige Thatsache, dass ein Reptil nur ein Ei ab- 
setzt, steht meines Wissens bis jetzt einzig da und es ist dies um 
so mehr zu verwundern, als die geringste Zahl der von Leypis 
beobachteten Embryonen unsrer einheimischen Saurier acht betrug 
und zwar zu gleichen Hälften auf die beiden Eileiter vertheilt. Die 
höchste Zahl war 10. Bei Anguis fragilis beobachtete jener Forscher 
eine ungleiche Vertheilung auf die beiden Körperhälften, z. B. rechts 
9, links 11 Embryonen. 


Gestützt auf einen oft gemachten Befund an der genuesischen 
Lacerta muralis, wo ieh stets nur zwei Eier jederseits im Oviducte 
vorfand, drängte sich mir die Frage auf, ob diese Verminderung der 
Fruchtbarkeit nieht mit den klimatischen Verhältnissen des Südens 
zusammenhängt? Es wäre nicht uninteressant, diese Frage durch Ver- 
setzung dieser und jener Arten experimentell einer Lösung entgegen 
zu führen!) ! 

Nur einmal fand die Ei-Ablage in der Gefangenschaft statt und 
zwar geschah dies unter einem hohlen Stein auf feuchter Erde, ohne 
dass das Ei in letztere irgendwie eingegraben gewesen wäre. Lei- 
der versäumte ich, den Stein bei Zeit abzuheben, so dass das Junge 
schon ausgekrochen war und ich nur noch die vollkommen hart 
gewordene Schale vorfand. 


Nach einwärts und rückwärts von jedem Ovarium liegt ein bei 
frischen Thieren kreideweiss aussehender, länglicher Körper, Figur 
13 K, der eine körnige Structur besitzt. Sein oberes Ende ist abge- 
rundet, das untere spitz ausgezogen und das ganze Gebilde hat eine 
Länge von 1!/, Mm. Die Verbindung mit dem Ovarium findet durch 
das Bauchfell statt, und was seine Lage anbelangt, so entspricht 
diese genau der Stelle, wo der die beiden Venae revehentes verbin- 
dende Querast von diesen selbst abgeht. 


Die Aorta abdominalis, welche auf der Figur nicht mitgezeich- 
net ist, schickt gegen den in Frage stehenden Körper einen starken 
Ast herüber, der sich jedoch keineswegs darin auflöst, sondern dar- 
unter hinwegschlüpfend als Arteria ovarica den Eierstock er- 


1) Ich möchte noch hinzufügen, dass die Eier der genuesischen Lacerta 
muralis im Verhältniss zur Grösse des Thieres denen des Phyllodactylus um 
das acht- bis zehnfache nachstehen! 


* 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 513 


reicht, wo er in ein zierliches Capillarnetz zerfällt. In der obenge- 
nannten Bauchfellverbindung sah ich ausser den Arterien und Venen 
noch einzelne dunkle Stränge, konnte aber in denselben kein Lumen 
nachweisen, obgleich ein solehes früher unzweifelhaft vorhan- 
den war. 

Dass die Obliteration eine vollständige ist, gelang mir sogar 
experimentell festzustellen. Der ganze räthselhafte Körper besitzt 
nämlich eine sackartige Aussenhülle, in der ich in den meisten Fäl- 
len einen Inhalt eonstatiren konnte, dessen Elemente aus einer krü- 
meligen, kreideartigen Substanz bestanden. Dieselben sind so fein 
gepulvert und lassen sich so leicht innerhalb des Sackes verschie- 
ben, dass sie sich unfehlbar auf den von mir angewandten Druck 
auch in den allerfeinsten Ausführungsgang vertheilt haben würden, 
was aber nicht der Fall war. Ausser dieser kalkigen, unter der 
Pincette knirschenden Substanz enthält das Organ auch noch Fett- 
kugeln von verschiedener Grösse, und nur einmal wollte es mir vor- 
kommen, als sehe ich Reste von geknäuelten Schläuchen und unre- 
gelmässig geformte, blasenartige Gebilde mit kreidigem Inhalt, der 
da und dort eine rostgelbe, an untergegangenen Blutfarbstoff erin- 
nernde Farbe zeigte. 

Man hat es also offenbar mit einem Körper zu schaffen, der 
einem hohen Grad von regressiver Metamorphose unterlegen ist und 
nichts anderes sein kann, als die »Nebenniere« früherer Autoren 
‘Leypie). Diese Reste des Worrr’schen Körpers (Parovarium der 
Vögel) finden sich auch bei den Eidechsen, jedoch in einem nicht 
so weit fortgeschrittenen Stadium der regressiven Metamorphose und 
in wesentlich anderer topographischer Beziehung zu Ovarium und 
Oviduet, indem sie hier zwischen den beiden letzteren liegen, 
während dies bei Phyllodactylus nach einwärts vom Eierstock 
der Fall ist. Auch findet sich bei Lacerta nicht das Verhältniss zu 
der obgenannten Vene, in deren Wandung das Organ des Phyllo- 
daetylus förmlich eingekittet ist, so dass eine Loslösung ohne Ver- 
letzung des Gefässes gar nicht möglich ist. Bei oberflächlicher Be- 
trachtung kann der mit der Vene so fest verbundene Körper fast 
den Eindruck eines Thrombus hervorrufen. 

Auswärts von dem Ovarium liegt der mächtige Oviduct, wel- 
cher bei nicht trächtigen Thieren wie ein Vorhang den Eierstock 
überlagert (Fig. 13 Ov). Er repräsentirt einen, nach ganz bestimm- 
ten Regeln gefalteten Canal, der in seinen verschiedenen Regionen 
sowohl nach Lumen als Dicke seiner Wandungen bedeutende Diffe- 


514 R. Wiedersheim 


renzen zeigt, worin er mit Lacerta übereinstimmt. Zwei zarte, 
transparente Lamellen, Fig. 13 7, begrenzen die lange, schlitzartige 
Abdominalöffnung der Tuba. Nach aussen und oben sind sie in 
einen zarten Faden ausgezogen, welcher das Organ in der Höhe 
der achten Rippe fixirt erhält. Dieser Abschnitt stellt den zartesten 
Theil des Eileiters vor und zeigt sich nur selten in Falten gelegt, 
welch letztere erst bei Z, Fig. 13, beginnen. Zugleich beginnt auch 
hier unter scharfer, zackiger Abgrenzung die Wandung sich zu ver- 
dicken und mehr einen Milchglascharacter anzunehmen, wobei dieser 
ganze Theil des Oviducts weit medianwärts vorschreitet und wie 
eine vielfach gefaltete Fahne in der Längsaxe des Körpers herunter 
hängt (Fig. 13 47). Für seine Fixation ist in doppelter Weise ge- 
sorgt, insofern eine innige Verwachsung fast mit der ganzen media- 
len Seite des Uterus stattfindet, von dessen oberem Ende sich über- 
(dies ein starker, glatte Muskelfasern enthaltender Strang herüber- 
spannt (Fig. 13 5). Schneidet man diese Bildungen mit der Scheere 
ein, so lässt sich der ganze Abschnitt entfalten und zeigt nun in gestreck- 
tem Zustand eine nach hinten zu sich mässig verjüngende Trichter- 
form, welche unter scharfer Knickung in. den sogenannten Uterus, 
Fig. 13 U, übergeht. Dieser zeichnet sich durch ungemein starke 
Wandungen aus, welche übrigens, wie schon früher angedeutet, 
einer ganz excessiven Ausdehnung fähig sind. Seiner Form nach lässt 
er sich, wenn man ihn in situ betrachtet, mit einer Retorte ver- 
gleichen, bei näherer Untersuchung merkt man jedoch, dass dieser 
Vergleich nicht so recht passt. Das Organ stellt vielmehr eine 
gegen die Wirbelsäule hin weit offene Schale mit doppelten Wan- 
dungen dar, welche im nicht trächtigen Zustand in enger Berührung 
stehen. Mit anderen Worten: der Uterus besitzt kein präexistiren- 
des Lumen, und bietet durch die soeben beschriebene Art der Fal- 
tenbildung die allergünstigsten Verhältnisse dar, um in seinem 
grossen Umfange, wie ihn eben die Dimensionen des Eies verlangen, 
mit möglichst viel Raumersparniss im Abdominalraum untergebracht 
werden zu können. Nach rückwärts verjüngt er sich ganz allmälig, 
seine Wände verlieren an Stärke und so zieht er sich, der Ventral- 
seite der Niere durch Bauchfellfalten fest angeheftet und auswärts 
vom Ureter gelagert, hinab zur Cloake. Auf dem Weg dahin zeigt 
er in seinem letzten Drittel zwei, rasch sich folgende, kurze Auf- 
treibungen, von denen die obere eine feine, unregelmässig stern- 
formige, die untere eine vollkommen kreisrunde Oeffnung zeigt. 
Jene (Fig. 13a) ist die enge Ausmündungsstelle des Oviducts, 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 515 


diese — und ich komme darauf noch ausfiihrlicher zu sprechen — 
des Ureters (Fig. 13 6). Genital- und Harn-Papille sind 
also im vorliegenden Fall vollkommen von einander 
getrennt! 

Die letzten Enden beider Oviducte stehen durch eine breite 
Brücke, Fig. 13 B, in gegenseitiger Verbindung und verstreichen 
allmälig in der faltigen Dorsal- Wand der Cloaken-Höhle resp. des 
Sinus genitalis (DW). Mit der Cloake treten, wie bei den übrigen 
Sauriern, Drüsen in Verbindung, worüber ich jedoch keine näheren 
Untersuchungen angestellt habe, 


Männliche Geschlechtsorgane. 


Der Hoden besitzt eine rundliche, nach hinten etwas zugespitzte 
Gestalt, ist von weisser Farbe und lässt schon bei schwacher Ver- 
grösserung die vielfach geschlängelten Samenröhren an seiner Ober- 
fläche erkennen. Er erhält eine starke Arterie, welehe in ihrer Ver- 
ästelung zierliche Netze bildet; das venöse Blut strömt in zahlreichen 
Caniilen zur Vena revehens des Nieren - Pfortader - Systems und die 
Paradidymis stimmt sowohl nach Form, als nach Lage und Färbung 
vollkommen mit dem analogen Gebilde des Weibehens überein. Merk- 
würdig ist ihr Verhältniss zu dem einzigen Ausführungsgang, den 
der Hoden an seinem oberen Ende abschickt, infofern sie von 
demselben förmlich durehsetzt wird. Dabei verbinden sich 
beide Gebilde so innig mit einander, dass eine Trennung ohne Ver- 
letzung des einen oder des andern nicht wohl angeht. Der Neben- 
hoden ist keulenförmig aufgetrieben und besteht aus einer Menge 
dicht verschlungener Canälehen. 

Die Ruthen sind wie bei Lacerta doppelt und liegen genau wie 
dort in subeutanen Taschen der Schwanzwurzel, jedoch habe ich keine 
näheren Untersuchungen darüber angestellt, da dies von LEREBOUL- 
LET und Leypie aufs Ausführlichste geschehen ist. 

Noch habe ich zweier nierenförmiger Spalten Erwähnung zu 
thun,, welche sich auf der rechten und linken Seite der hinteren 
Cloaken-Lippe des Männchens finden. Greift man mit der Pincetten- 
Spitze sorgfältig in sie hinein, so gelingt es an Präparaten, die län- 
gere Zeit in schwachem Spiritus gelegen hatten, ein feines, weissliches 
Hautchen zu Tage zu fördern, das sich unter dem Mikroskop als ein 
kleines Säckchen mit einer Doppelspitze (ähnlich einer Mitra) darstellt. 
Letztere endigt blind und liegt im Grunde der Oeffnung, während 


516 R. Wiedersheim 


die weite Oeffnung des Sackes identisch ist mit der obgenannten 
nierenförmigen Oeffnung im äusseren Integument. Die zarten Wan- 
dungen des Säckehens vermochte ich nie vollkommen auszubreiten, 
sondern immer blieben sie von tausenden , kreuz und quer sich 
durehfleehtenden Falten durchzogen, welche nach Lichtbrechung und 
Form ganz den Eindruck von elastischen Fibrillen hervorrufen, ähn- 
lich denjenigen in der Eischale, wofür ich sie auch anfangs zu neh- 
men geneigt war. Ist dies nun auch keineswegs der Fall, so gehört 
die Substanz des Säckcehens damit doch in eine Kategorie, indem 
sie als eine durchaus structurlose, glashelle Cuticula zu betrachten 
ist. Ich fasse sie als das fest gewordene Produet (Ausguss) einer 
unterliegenden Drüsenschicht auf und stelle sie deshalb in eine Reihe 
mit den sogenannten Schenkeldrüsen der Eidechsen. 

Sehr auffallend waren mir die zwei schon oben erwähnten, annä- 
hernd halbmondförmigen, echten Knochen, welche nicht in der Haut, 
sondern unter der Haut der Schwanzwurzel und zwar anf deren’ Ventral- 
seite liegen (Fig. 8 aa’). Sie entsprechen in ihrer Lage der verderen 
Lippe der soeben beschriebenen , spaltförmigen Oeffnung, sind also 
paarig und haften äusserst fest an den Fascien der oberflächlichen 
Muskulatur; welche theilweise (namentlich in der Richtung nach vorn 
zu) von ihnen ihren Usprung nimmt. Sie bilden jederseits eine nach 
oben und einwärts offene, knöcherne Hohlrinne für. die Ruthe, zu der 
sie somit in allernächster Beziehung stehen. Vielleicht dienen sie 
dazu, mit Hülfe der Muskelwirkung den Ruthencanal wie eine Fall- 
thür abzusperren, wenn das Organ ausgestülpt ist, um ihm so seine 
Lage zu sichern ? 

Das Weibehen besitzt keine Spur dieser Knochen , ebensowenig 
irgend eine Andeutung jener spaltförmigen Oeffnungen an der Ven- 
tralseite der Schwanzwurzel. 


Harn-Apparat. 


Die beiderseits gleichmässig entwickelten Nieren besitzen etwa 
birnförmige Gestalt mit dickerem oberen und spitz ausgezogenem 
unterem Ende. Sie weichen also von demselben Organ der Eidech- 
sen gewaltig ab. Ihr äusserer Rand ist schwach eingekerbt und 
convex,, während der innere fast vollkommen gerade verläuft und 
demjenigen der andern Seite so eng anliegt, dass man auf den er- 
sten Anblick, namentlich im hinteren Nierenabschnitt, an einen voll- 
kommenen Zusammenfluss der Organe beider Seiten denken könnte. 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 517 


Von einer blattartigen Zeichnung auf der Oberfläche, welche Leyvıe 
bei den Eidechsen von einer bestimmten Anordnung der Harneanil- 
chen herleitet, kann ich bei diesen Sauriern nichts wahrnehmen. 
Dagegen zeichnet sich der in der Mitte der Ventralfläche liegende, 
weissliche Harnleiter ziemlich deutlich ab, er ragt aber nicht so 
weit nach abwärts ins Beeken, wie die Nierenspitze, sondern lenkt 
beim Weibehen schon etwas früher zum Oviduet ab, zu dem er 
eine äusserst merkwürdige Beziehung eingeht. Er trifft densel- 
ben in seiner hinteren Peripherie, durehsetzt ihn in 
seiner ganzen Dieke und löthet sich mit seinem letzten 
Ende in seiner ventralen Wand förmlich ein. Ich weiss 
nieht, ob ein ähnliches Verhalten schon irgendwo anders in der 
Thierwelt zur Beobachtung gekommen ist, jedenfalls wirft diese 
Thatsache ein helles Licht auf die entwicklungsgeschichtliche Bedeu- 
tung des Mürver’schen Ganges! Ich werde vielleicht Gelegenheit 
haben, dieses Thema später noch ausführlicher zur Darstellung zu 
bringen, und will für heute nur noch hinzufügen, dass man sich 
den Oviduet in dieser Region nicht mehr als hohl zu denken hat, 
das Lumen ist vielmehr von der Stelle a, Fig. 13, an vollständig 
obliterirt. Nur in einem einzigen Fall fand ich es bis zu seinem 
letzten Ende herab, wenn auch in sehr geringem Grade, fortbestehen, 
und es würde sieh wohl lohnen, hierüber erneute Untersuchungen 
anzustellen. 

Bei Männchen fliesst der Harnleiter mit dem Vas deferens 
kurz vor der Cloake zusammen, um dann mit einer gemeinschaft- 
lichen Oeffnung auf der Papilla genitalis auszumünden. 

Die Blase, Fig. 8 V, weicht von der allen Sauriern gemein- 
schaftlichen Form nicht ab. Zwischen ihr und der dorsalen Wand 
‘des Beckengiirtels findet sich constant ein grösseres, in zwei Lappen 
angeordnetes Fettlager, was meines Wissens auch die Eidechsen 
characterisirt. 


Aquaeductus vestibuli. 


Ich habe hierüber vor Kurzem eine vorläufige Mittheilung ver- 
öffentlicht und bin nun heute im Stande, auch diese und jene an- 
deren Vertreter aus der Familie der Ascalaboten zum Vergleiche 
herbeizuziehen. Wenn es mir nicht vergönnt war, meine Untersuchun- 
gen soweit auszudehnen, wie ich anfangs die Absicht hatte, so war daran 


518 R. Wiedersheim 


der Mangel an Thiermaterial schuld, dem vielleicht später noch abge- 
holfen werden kann. Die Thiere, die mir augenblicklich zu Gebot stan- 
den, verdanke ich der Güte GEGENBAUR'S und FÜRBRINGER'S. 

Ich verhehle mir deshalb nicht, dass ich in dem Gebotenen mit 
keiner vollkommen abgeschlossenen Arbeit hervortrete, schon aus 
dem einen Grunde nicht, weil ich den übrigen Theilen des Gehör- 
organs nur eine sehr flüchtige Aufmerksamkeit schenken konnte. 
Hätte ich auch diese noch ausführlicher studiren wollen, so wäre mir 
erstens wieder mehr Material und dann vor Allem mehr Zeit von 
Nöthen gewesen, als dies der Fall war. Wenn ich es nun dennoch 
wage, das Gefundene zu veröffentlichen, so geschieht es deshalb, 
weil ich nur wie von ungefähr an dieses Thema gerathen bin, wäh- 
rend mich eine andere, grössere Arbeit auf ganz anderen Bahnen 
beschäftigt hielt. In welcher Zeit ich diese zum Abschluss bringen 
werde, kann ich nicht bestimmen, jedenfalls aber war mir der neue 
Stoff zu interessant, um ihn so alt werden zu lassen. 

Ehe ich nun zur eigentlichen Schilderung übergehe, möchte ich 
einen kurzen Blick auf den Aquaeductus vestibuli sämmtlicher Wir- 
belthierelassen werfen, denn nur so ist es möglich, das richtige Ver- 
ständniss für die hier vorliegenden Verhältnisse zu gewinnen. Da mir 
aber hierüber keine eigenen Erfahrungen zu Gebote stehen, so sehe 
ich mich genöthigt, im Folgenden der Darstellung Hasse’s (Die Lymph- 
bahnen des inneren Ohres der Wirbelthiere) zu folgen und dieselbe, da 
wo es nöthig ist, selbst wörtlich wiederzugeben. 

Schon bei Myxine glutinosa und Petromyzon beobachtet 
man ein aus dem Vestibulum sich erhebendes mit Concrementen mehr 
oder weniger gefiilltes Rohr, das sich schliesslich zu einer Art von 
Blase erweitert. Bei den Teleostiern, wo es zu einer Differen- 
zirung des Vestibulums in einen Sacculus und Utriculus kommt, ist 
es immer der erstere, von dem der Aquaeduct seinen Ausgang nimmt. 
Da sich nun bei den Knochenfischen eine Apertura aquaeductus ve- 
stibuli im Sinne von Petromyzon der Skeletverhiltnisse wegen nicht 
finden kann, so kommt hier das blindgeschlossene, angeschwollene 
Ende des Aquaeductus in eine »grosse, rundliche Oeffnung« der Dura 
zu liegen. Bei den Clupeiden kommt ein Zusammenfluss der Aquae- 
ducte beider Seiten, somit eine Communication der beiden endolym- 
phatischen Räume zu Stande. 

Von Spinax acanthias sagt Hasse: »Der Ductus endolymph. 
erhebt sich aus dem oberen Theil der Sackinnenwand als eine dünn- 
wandige, cylindriche Röhre mit weiter Mündung, läuft dann ein 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 519 


wenig mehr nach vorne gewandt an der Innenwand der Commissur 
der Bogengänge, innerhalb der knorpeligen Labyrinthkapsel, dersel- 
ben anliegend, empor, dicht umhüllt von dem an der Innenwand des 
Gehäuses ausserordentlich derben Perioste und tritt dann am oberen 
Ende der Commissur, das Periost röhrenartig vor sich her ausstül- 
pend, dureh eine Oeffnung an der Grenze der Labyrinth- 
kapsel und des Schädeldaches und schwillt unter dem Integu- 
mente sackartig (Saceus endolymphaticus) an. Dieser Sack ist dann 
dem der andern Seite ausserordentlich genähert und wie bei den 
Cyclostomen mit Kalkeoneretionen erfüllt. Diese, welche wie die 
Otolithen gestaltet sind, können sich auch im Canale finden. Das 
mit dem Aquaeduct ausgestiilpte Periost endet nun aber nicht als 
blind geschlossener Sack, sondern öffnet sich mittelst feiner Oeffnun- 
sen im Integumente an der Kopfoberfliichec. Hasse denkt sich die- 
ses merkwürdige Verhalten der Plagiostomen folgendermassen ent- 
standen: das Auswachsen des Recessus labyrinthi findet gegen das 
Dach des häutigen Primordialeraniums statt und zwar in stärkerem 
Grade, als dies bei den Teleostiern der Fall. Bei den letzteren ge- 
schieht es nur so weit, dass das blindgeschlossene Ende des Canales 
gerade an die Schädeldecken anstösst, also noch in das Cavum 
cranii zu liegen kommt, bei den Selachiern jedoch erstreckt sich 
das höchste Ende der Wasserleitung bis in eine Lage, wo später die 
Schädeldecken entstehen. Von Seite dieser findet nun ein Umwach- 
sen des Aquaeductus statt, oder anders ausgedrückt, es bleibt durch 
das weite Hinaufragen des letzteren eine Offnung in den Schädel- 
knochen bestehen, in die er hineinpasst. 

Was die freie Oeffnung des Aquaeductus an der Schädelober- 
fläche betrifft, so lässt sich Hasse folgendermassen darüber verneh- 
men: »es.hat mir geschienen, als ob aus dem Binnenraum der 
Hülle des Saccus endolymphaticus, ausser der gegen die Kopfober- 
fläche gehenden Röhre Communicationen in einen unter dem 
Integument des Schädels gelegenen lymphsackartigen 
Raum gingen, der demnach vorzugsweise zur Aufnahme des ab- 
fliessenden Liquor perilymphaticus bestimmt wäre, welcher ja 
deswegen nicht in die Schädelhöhle fliessen kann, weil die Apertura 
aquaed. vestibuli (das Foramen ovale nach WEBER) nicht an der 
Innenwand der Gehörkapsel, im Bereich des Cavum cranii, sondern 
an der Grenze der Ober- und Innenwand, an der Schädeloberfläche 
befindlich ist. 

Amphibien. »Schon seit CALORI weiss man von einer zwi- 


520 R. Wiedersheim 


schen den bulbae auditoriae befindlichen Kalkmasse. Sie erstreckt 
sich beim Axolotl nach hinten von den Lobi optici über die Cor- 
pora quadrigemina, die ganze Medulla oblongata, den 
Quintus, den Acusticus im meatus auditorius internus 
bis zum Wıruis'’schen Nerven und erscheint auf ihrer Oberfläche ein 
wenig convex, in der Mitte ihrer Unterfläche ein wenig concav. 
Diese Kalkmasse lässt sich ohne Verletzung des Gehirnes abheben. 
Sie besteht aus einer Anzahl von Krystallen von kohlensaurem 
Kalk«. 

Schon Carorı brachte also diese Masse in Verbindung mit dem 
Gehörorgan und hielt sie für einen Resonanz-Apparat. Diese ganze 
Masse repräsentirt die von beiden Seiten zusammengeschmolzenen 
Sacei endolymphatici, und liegt zwischen Dura mater und der 
eigentlichen Gehirnhiille, wobei sie, wie bei den Fischen, unter den 
Knochen des Schiideldaches gelagert erscheint. 

HassE leitet dieses von den Plagiostomen abweichende conga 
phische Verhiltniss von einer früheren Bildung der Belegmassen des 
häutigen Primordialeraniums her. An einer einzigen Stelle lässt 
sich die Kalkmasse nicht vom Gehirn abheben, sondern zeigt sich 
mit dessen Hülle verbunden und sieht man genauer zu, so trifft man 
hier in dem Kalksack eine Anzahl querer Spalten, wodurch eine 
Verbindung mit dem Cavum epicerebrale und dem Sacc. endol. her- 
gestellt ist! — Es drängte sich mir hierbei die Frage auf, wodurch 
denn in diesem Falle die Kalkeoneremente von einem Austritt in das 
Cav. epicerebrale geschützt sind? Ein solcher, sollte man glauben, 
wäre unvermeidlich, wenn die Krystalle jene leichte Verschiebbar- 
keit besitzen, welche ich bei den Geckotiden beobachtete. 

Aehnlich wie der Axolotl verhalten sich die übrigen Urodelen, 
jedoch kommt es hier entweder nur in Ausnahmsfällen oder auch 
gar nicht zu einer Verschmelzung der beiden Kalksäcke, wie auch 
Jegliche Communication mit dem Cavum epicerebrale vollkommen 
fehlt. 

Ein massigerer Sack, als bei allen bis jetzt beschriebenen Thier- 
gattungen, kommt den Anuren zu. Er zeigt hier nicht nur dieselbe 
Ausdehnung, wie bei den geschwiinzten Batrachiern, sondern zieht 
auch in der Gegend des Hirnanhangs unter der Basis cerebri hin- 
weg, wobei er mit dem der andern Seite zusammenfliesst. Somit 
findet sich hier, da auch an der Hirnoberfläche eine Communieation 
beider Seitenhälften statt hat, ein das Gehirn umgreifender, vollkom- 
men geschlossener Kalkgürtel. 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 521 


»Mit den Batrachiern hat nun«, sagt Hassn, »der Saceus endol. 
in der Thierreihe das Maximum seiner Entwicklung erreicht und 
wenn auch der Ductus endolymphaticus, der Recessus labyrinthi, 
die Vorhofswasserleitung in toto nichts weniger, als eine regressive 
Metamorphose bei den höheren Wirbelthieren erfährt, so sehen wir 
doch niemals den Saceus eine solche excessive Ausdehnung gewin- 
nen und mit dem der andern Seite communiciren. Jedes Vestibulum 
ist also von dem andern vollkommen getrennt«. Ueber die Repti- 
lien macht Hasse die Bemerkung: »keine Wirbelthierclasse möchte 
mit Bezug auf die Vorhofswasserleitung ausgiebiger studirt sein« 
und wenn dies nun auch im Ganzen richtig ist, so möchte ich doch 
daran erinnern, dass weder COMPARETTI, GEOFFROY, WINDISCH- 
MANN und Carus, noch irgend ein Anderer, der sich mit der ver- 
gleichenden Anatomie des Gehörorgans befasste, der so überaus 
reichen Familie der Ascalaboten auch nur die geringste Aufmerk- 
samkeit schenkte! Wie sehr sich das gelohnt hätte, hoffe ich im 
Folgenden zeigen zu können. 

Bei Coluber natrix stellt der Saceus endolymph. ein kleines 
Bläschen dar, welches »unmittelbar unter der Naht zwischen Parie- 
tale und Occipitale superius gelagert, von der an dieser Stelle ver- 
diekten Dura des Schädeldaches überzogen wird und dicht an das 
der andern Seite anstösst, ohne sich jedoch in dasselbe zu öfinen 
und ohne mit dem Cavum epicerebrale zu communieiren«. HASSE 
fand diese Säckchen im erwachsenen Zustand nie mit Kalkkrystal- 
len, sondern nur mit einer Flüssigkeit gefüllt, worin er auch mit 
Carus übereinstimmt (MÜLLER’s Archiv 1841). Beim Embryo sind 
sie voll von Otolithenbrei und schimmern durch das Integument 
durch. Carus fügt eine Abbildung der Krystalle bei, woraus 
ich ersehe, dass dieselben in der Form sowohl als den wechseln- 
den Grössenverhältnissen vollkommen mit den Geckotiden überein- 
stimmen. 

Ganz ähnlich, wie die Vorhofswasserleitung der Ringelnatter 
verhält sich auch diejenige der Eidechsen, jedoch fügt Hasse in Be- 
treff der Lagerungsverhältnisse folgende interessante Bemerkung bei, 
wodurch man da und dort an die entsprechende Bildung des PhyHo- 
dactylus erinnert wird: »Der Aquaeduct tritt, nachdem er die Aper- 
tura der Gehörkapsel verlassen, nicht wie bei den Amphibien, frei 
in den Raum zwischen Dura und Gehirnhülle, sondern verläuft 
zuerst von einer periostalen Hülle umgeben, an der Schädelsei- 
tenwand, an dem Wulst, den die Commissur erzeugt, 
nach vorn oben und erst nach Bildung seines Saccus 


522 R. Wiedersheim 


endol. ragt er theilweise in den Raum zwischen Dura 
und Gehirnhülle hinein«. Hasse benutzt mit Recht diese That- 
sache, um darauf aufmerksam zu machen, wie die Reptilien hierin 
zu den Plagiostomen in viel innigeren Beziehungen stehen, als die 
Amphibien. -- Der Saceus endol. liegt bei den Eidechsen noch 
tiefer in den Knochen des Schädels eingebettet, als bei den Schlan- 
sen, was mir als ganz allmäliger Uebergang nicht nur zu den Pla- 
giostomen sondern auch zu den Ascalaboten vom allergrössten Inter- 
esse war. Wie bei Coluber natrix so sollen auch bei den erwach- 
senen Echsen, Schildkröten und Seinken die Säcke absolut frei von 
Krystallen sein. Bei allen den genannten Thieren findet sich keine 
Verbindung des Organes mit dem Cavum epicerebrale, was erst bei 
den Vögeln der Fall ist. Der Ductus entspringt hier mit so wei- 
ter Mündung von der Sackinnenwand, dass letztere in toto zum 
Canal ausgezogen erscheint. Im embryonalen Leben ist der Sack 
noch geschlossen und die Communication mit dem Cavum epicere- 
brale findet sich erst beim Erwachsenen. Ob zu irgend einer Periode 
Kalkkrystalle in dem Sack vorhanden sind, vermag Hasse nicht 
anzugeben. 

Nach Börrcner’s schönen Untersuchungen (Archiv f. Anat. u. 
Physiol. 1869) endet der aus zwei zusammenfliessenden Canälen sich 
componirende Aquaeduct der Katzen nach oben in der Schädelhöhle 
mit einem »leicht von innen nach aussen abgeplatteten Sack, der 
bei Embryonen zahlreiche Vorsprünge zeigt (ähnlich dem 
betreffenden Gebilde der Amphibien) und von dem faserigen Binde- 
gewebe der Dura umschlossen wird. Bei der erwachsenen Katze 
erscheint nun dieser Sack weit und zieht sich zum Theil längs des 
Sinus petrosus inferior hin, von dem er nur durch eine faserige 
Scheidewand getrennt ist«. Hasse vermochte diese Befunde an 
Rinds- und Schweinsembryonen, sowie an neugeborenen Menschen zu 
bestätigen, glaubt aber »Grund zu der Annahme zu haben«, dass der 
Sack bei Rindsembryonen, obgleich von der Dura bedeckt, doch mit- 
telst einer kleinen Oeffnung in der letzteren, mit dem Cavum epice- 
rebrale communicire. 

Am Schlusse seiner Abhandlung fasst Hasse seine Befunde fol- 
sendermassen zusammen: »Sämmtliche Wirbelthiere besitzen eine, aus 
dem Vestibulum sich erhebende Röhre, die mit Ausnahme der 
Plagiostomen, wo dieselbe aufdie Schädeloberfläche führt, bei allen 
Thieren in die Schädelhöhle sich begibt, und entweder blindgeschlos- 
sen endet und einem epicerebralen Lymphraum ansteht, oder in 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus etc. 523 


denselben sich öffnet. Es ist dies der Ductus endolymphaticus oder 
Aquaeductus vestibuli mit dem Saccus endolymphaticus, von dem 
wir wissen, dass er eine blindgeschlossene Ausstiilpung des Laby- 
rinthbläschens gegen das Cavum cranii hin darstellt«. 


Der Aquaeduct des Phyllodactylus. 


Schon früher habe ich auf die gelblichen Flecken der Haut, 
rechts und links von der Halswirbelsäule, aufmerksam gemacht. 
Zieht man nun an dieser Stelle die Haut vorsichtig ab, so bekommt 
man beiderseits einen grossen Beutel zu Gesicht, der durch seine 
unregelmässig eingekerbten Ränder und seine kreideweisse Farbe 
imponirt (Fig. 3 Se). Er liegt nicht frei unter der Haut, sondern 
in einen mehr oder weniger starken Fettmantel eingehüllt, der sich 
noch ziemlich weit in benachbarte, subeutane Hohlräume hineinziehen 
kann. Dieses ist an der hinteren Circumferenz des Gebildes in 
solchem Maasse der Fall, dass sich das gelbliche Fettgewebe an den 
Flanken bis zum Beckengiirtel nach rückwärts zieht. Den unter- 
liegenden Fascien haftet die Blase sehr fest an und zieht sich wohl 
auch mit blindsackartigen Auswüchsen da und dort tiefer zwischen 
die Muskelgruppen des Nackens hinein; constant ist dies der Fall 
mit einem an der vorderen Umgebung des Organs abgehenden 
längeren blindgeschlossenen Canal (Fig. 3. 4 C), der sich so tief 
einbohrt, dass er unmittelbar hinter der Pars basilaris ossis oceipitis 
liegend , direct über der Schleimhaut am Dache des Schlundkopfes 
getroffen wird. 

Was die Lage dieser Gebilde anbelangt, so füllen sie den Raum 
zwischen der seitlichen Partie des Schultergürtels und dem Hinter- 
haupt in den meisten Fällen vollständig aus, und wenden sich auch 
noch ventralwärts gegen die Kehle hinab. Letzteres kann unter 
Umständen in solehem Maasse erfolgen, dass sie sich unterhalb des 
Larynx in der Mittellinie beinahe berühren. Während man bei 
erwachsenen Thieren, wo die Einkerbungen der Ränder selten sehr 
tief gehen, nicht wohl von einem eigentlichen Zerfall in wohl 
differenzirte Lappen sprechen kann, ist dies bei ganz jungen 
Exemplaren im ausgedehntesten Maasse der Fall, und sogar zuweilen 
so stark ausgesprochen, dass die einzelnen Partien oft nur noch 
durch haarfeine Stiele zusammenhängen. — Fig. 4 Se stellt ein halb 
ausgewachsenes Individuum dar, bei welchem schon eine ziemlich 
ausgedehnte Verschmelzung der Lappen stattgefunden hat; jedoch 


Morpholog. Jahrbuch. 1. 39 


524 R. Wiedersheim 


ist die frühere Trennung da und dort durch tiefe Furchen wohl 
noch zu erkennen. 

Wenn man es hierbei mit der Präparation bewenden liesse, so 
könnte man das Ganze für einen ringsum geschlossenen Körper 
halten. Hebt man aber die oberflächliche Nackenmuskulatur sorg- 
fältig ab, so wird man einen stark geschlängelten, feinen 
Gang (Fig. 3 und 4 Agu) gewahr, der wie ein weisses Band zum 
Hinterhaupt nach vorne und oben zieht. Dieser sowohl, wie der 
oben geschilderte, blind endigende Canal ist mit den Fascien aufs 
Innigste verwachsen und beide können nur nach Durchschneidung 
aller nmliegenden Muskeln isolirt werden. Ist dies geschehen, so 
wird man an der medialen Seite der Blase, unmittelbar an der 
Abgangsstelle des zuletzt geschilderten Ganges zwei fest zusammen- 
hängende, röthlichweisse Knötehen gewahr, welche ich für die Thymus 
anzusehen geneigt bin. 

Hat dieser Canal den hinteren Bogengang überschritten, so zieht 
er durch eine feine Spalte zwischen der Decke der Gehörkapsel und 
dem Scheitelbein hinein in das Cavum cranii. Hier schwillt er 
bedeutend an, wendet sich mit einem blindsackartigen Ausläufer 
nach vorne, und zieht dann der Hintergrenze des Parietale entlang, 
schräg nach einwärts und rückwärts gegen den hintersten Abschnitt 
der Scheitelnaht (Fig. 4 B). Hier stossen die Hälften beider Seiten 
so nahe zusammen, dass ich Anfangs an eine vollkommene Ver- 
schmelzung dachte, welche Vermuthung sich jedoch keineswegs 
bestätigte. Die weissen Kalkschläuche sind durch die Schädelknoehen 
hindurch siehtbar und zeigen bei jungen Thieren eine relativ 
grössere Entfaltung; um sie jedoch genauer untersuchen zu können, 
ist man genöthigt, die Parietalia auszubrechen, und den ganzen 
Schädel in sagittaler Riehtung zu halbiren. Dadurch gewinnt man 
die volle Ansieht der Innenwand der Gehörkapsel, an welcher sich 
das Gebilde weit nach hinten bis in den Bereich des Foramen 
magnum und des Nachhirns zieht, um hier mit einem spitz aus- 
gezogenen Blindsack zu endigen. Dabei zeigt es nach dieser und 
jener Richtung hin buckelige Hervorragungen und liegt eng ein- 
gepresst zwischen Knochenwand und Dura mater. Es gelingt jedoch 
leicht, letztere davon abzuheben, wobei die Anheftung an den Knochen 
in ihrer Festigkeit keineswegs gelockert wird. 

Kurz vor der hintersten Spitze des soeben genannten Blindsacks, 
sieht man an seiner unteren Grenze ein zartes, ebenfalls intensiv 
weisses Canälehen abgehen, welches sich in die Apertura aquaeduetus 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 525 


vestibuli einsenkt , um diese zu durchsetzen und wie bei den Eidechsen 
mit dem Sacculus in Verbindung zu setzen. Noch viel deutlicher 
iibersieht man den abgehenden Canal in seinen Beziehungen zur 
Schädelinnenwand, wenn man die ganze Schädelhälfte vor der Prä- 
paration in eine schwache Carminlösung legt; dadurch nehmen die 
Kalkschliiuche eine hell rosige Färbung an, und heben sich von dem 
dunkelrothen Untergrund aufs beste ab. 

Wir haben es somit unzweifelhaft mit dem Aquaeductus und 
Saecus endolymphaticus zu thun und zwar unter Verhältnissen, 
welche vielleicht durch den Umstand an die Plagiostomen erinnern 
können, dass die Dura zwischen Parietale und dem hinteren Bogen- 
gang unter Erzeugung einer Art von Tasche eine Ausstülpung erfährt, 
welche sich jedoch nicht als Hülle für den Gang und Sack über 
das Cavum cranii hinauserstreckt. Sie setzt sich vielmehr genau an 
der Stelle, wo der Aquaeductus zur Nackenmuskulatur hinaustritt, 
an den betreffenden Schädelknochen fest und wird von jenem durch- 
bohrt. Eine Communication mit dem Cavum epicerebrale findet 
nirgends statt. Wir sehen somit, dass die Vergleichungs- 
puncte nur auf sehr schwacher Basis ruhen und dass 
uns in der Thierreihe keine weitere Thatsache vor- 
liegt, welche für die Projection irgend eines und 
vollends so hochwichtigen Theiles des Gehörorganes 
in die Nackengegend bis zum Schultergürtel hinab 
sprechen würde! 

In Bezug auf die histologischen Verhältnisse stimmt Sack und 
Gang mit den Befunden an den übrigen Wirbelthierelassen überein, 
d. h. es handelt sich um ein zartes Gerüste aus elastischen und 
Bindegewebsfasern, ausgekleidet von einem unregelmässig polygonalen 
Platten-Epithel. Dasselbe (Fig. 6) zeichnet sich durch deutliche 
Kerne und feinkörnigen Character aus; es wird erst sichtbar, wenn 
man die in dem Sack enthaltenen Krystalle durch eine Säure zerstört. 
Man kommt jedoch aueh zum Ziele, wenn man das Ganze einige 
Tage in Mürter’sche Flüssigkeit legt und dann den Inhalt sorg- 
fältig auspinselt. Bei dieser Behandlung wird man auch ein überaus 
reiches Capillarnetz gewahr, welches die Wandungen umspinnt und 
in einem einzigen Fall bekam ich auch Cylinder-Zellen zu Gesicht, 
welche sich an dem diekeren Ende durch einen zarten Wimper- 
besatz auszeichnen. Woher diese stammten, konnte ich nicht mehr 
mit Sicherheit eruiren, da ich diesen Fund gerade am letzten der 
mir zu Gebot stehenden lebenden Thiere gemacht hatte. An dem- 

30 * 


26 R. Wiedersheim 


selben Individuum fand ich auch starke Nervenfasern, über 
deren Abkunft ich leider ebenfalls nicht ins Klare kam. Es liegt 
auf der Hand, wie wichtig es wäre, auf diese beiden Puncte ein 
wiederholtes Augenmerk zu richten! 

Der Inhalt des Organes besteht, wie schon bemerkt, aus 
Krystallen (Fig. 5), welche erst bei ziemlich starker Vergrösserung 
sichtbar werden und die allerwechselndsten Grössenverhältnisse dar- 
bieten. In der Form gleichen sie kleinen, an beiden Seiten ab- 
gerundeten, oder auch zugespitzten, vierseitigen Säulen, welche mit 
«denjenigen des Otolithensacks vollkommene Uebereinstimmung zeigen, 
von letzteren jedoch an Grösse stets übertroffen werden. Dieselbe 
Beobachtung hat auch schon Carus |. e. an Schlangen-Embryonen 
gemacht, weshalb er geneigt ist, die Coneremente des Otolithen-Sackes 
als früher entstanden anzusehen. Ja er lässt sich sogar dadurch zu 
folgender, irriger Auffassung verleiten: »Unwiderleglich folgt übrigens 
aus dem Obigen, dass die Krystallbildung am Hinterhaupt auch mit 
der Krystallbildung des Ohres nichts gemein hat und 
als selbstständige, nur der Knochenbildung voraus- 
schreitende Erscheinung anzusehen ist!« Carus fasst somit die 
ganze Bildung als Kalk-Depot auf, welche einem späteren 
Resorptions-Process anheimfällt. 

Die kleinsten Krystallsäulen zeigen stets eine äusserst lebhafte 
Moleeular-Bewegung und werden von den grössten an Volum 
wohl um das 40—50 fache übertroffen. Alle liegen in einer visceösen 
Flüssigkeit suspendirt, welche bei Verletzung des Sackes langsam 
bervorquillt und als milchweisse Wolke sofort auf den Grund der 
Präparir-Schale sinkt. Setzt man Salpetersäure zu, so findet eine 
Auflösung der Coneremente unter lebhaftem Aufbrausen statt. Ist 
der Inhalt des Sackes ausgetreten, so collabirt letzterer, legt sich 
in viele Falten und ist von der hellen Muskulatur nicht leicht zu 
unterscheiden. 

An Spiritus-Exemplaren bekommt man von der Form und Grösse 
des Saceus und Ductus endolymphatieus keine genügende Vorstellung, 
insofern beide durch eine starke Entziehung von Flüssigkeit viel 
kleiner und hie und da wie geschrumpft erscheinen. 


Der Aquaeductus vestibuli von Ascalabotes maur, 


Zieht man die Haut des Nackens sorgfältig ab, so sieht man, 
dass sie in der Gegend der Columna vertebralis der unterliegenden 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 527 


Muskelschieht fest adhärirt, während sie sich nach beiden Seiten 
hin, gegen den dorsalen Theil des Schultergürtels auf das leichteste 
lospräpariren lässt. Mit andern Worten: es finden sich hier, wie 
bei Phyllodaetylus, weite Hohlräume unter der Haut, in denen 
sich ein vielfach durehbrochenes Balkenwerk aus Bindegewebe aus- 
spannt. Dazwischen liegen Fettmassen eingestreut, welche sich weit 
unter der Haut fortziehen, so namentlich an den Seiten und gegen 
die Sternal-Gegend hinunter. 

Abgesehen von diesem Fett- und Bindegewebslager ist auf der 
Muskulatur nichts Auffallendes zu entdecken, und es fehlt bei dieser 
Präparations-Methode jede Spur eines unter der Haut liegenden 
Kalkbeutels, wie wir ihn bei Phyllodactylus getroffen haben. 

Diesem Umstande, dass für die Aufsuchung des Saccus gerade 
hei dem gemeinsten aller Geckotiden etwas complicirtere Verhältnisse 
zu überwinden sind, möchte ich es zuschreiben, dass ein Organ von 
soleh grossen Dimensionen bis jetzt ganz unberücksichtigt geblieben 
ist. Um es hier darzustellen, ist man nämlich gezwungen, die 
oberflächliche Muskulatur behutsam abzutragen, worauf man an 
derselben Stelle, wo bei Phyllodactylus der zu den Scheitelbeinen 
aufsteigende Gang liegt, jederseits zwei weisse, kuchenartige Körper 
von annähernd dreieckiger Gestalt zu Gesicht bekommt (Fig. 14 a). 
Die abgestumpfte Spitze des Dreiecks verschwindet unter dem Hinter- 
rand der Scheitelbeine, die breite Basis schaut nach rückwärts. 
Diese Körper sind keineswegs symmetrisch geformt; bei dem mir 
vorliegenden Präparate z. B. ist derjenige der linken Seite nur vorne 
an seinem verjüngten Ende schwach eingekerbt und besitzt an den 
übrigen Seiten fast durchaus glatte Ränder. Im Gegensatz dazu ist 
das Organ der rechten Körperhälfte fransenartig ausgeschnitten. 

Auf den ersten Anblick könnte man glauben, dass dadurch Sack 
und Gang des Phyllodactylus auf einmal dargestellt würden, 
was aber keineswegs der Fall ist, vielmehr lehrt eine sorgfältig 
bewirkte Isolirung des Kalkbeutels, dass von seiner Unterfläche ein 
feiner Gang abgeht (Fig. 14 6), der sich in senkrechter Riehtung in 
die Muskelmasse zwischen Wirbelsäule und Opisthoticum einbohrt. 
Um ihn genauer verfolgen zu können, hat man die gesammten 
Muskelschichten des Nackens auszuschneiden, bis man auf die 
Schleimhaut trifft, welche das Dach des hintersten Theiles der 
Mundhöhle und des Anfanges vom Schlundkopfe bildet. Hier schwillt 
der zarte, weisse Canal zu einer zweiten, noch viel grösseren Kalk- 
masse an, als die erstere war, Von letzterer unterscheidet sie sich 


528 R. Wiedersheim 


auch durch ihre vielfach gelappte Form und die Erzeugung von 
stark geschlängelten, blind geschlossenen Canälen, welche in den 
verschiedensten Richtungen oberhalb der Mundschleimhaut verlaufen 
(Fig. 14 c, e). Die einen zwängen sich zwischen die tiefsten Muskel- 
lagen des Nackens und Hinterhauptes ein, die andern umgreifen 
seitlich die Wirbelsäule, wieder andere umstricken die Carotis 
cerebralis. Auch die Thymus wird von ihnen eng umspannt. 

Ein besonders starker Gang, welcher unmittelbar zwischen 
Os oceipitale laterale und der Mundschleimhaut liegt, senkt sich 
nach vorn und aussen zu in den Recessus scalae tympani ein 
und scheint als ein ungemein feines, fadenartiges 
Gebilde in das Foramen rotundum s. cochleare einzu- 
dringen ‘Fig. 14 d, Fig. 2 d). Da sich in diesem letzten Ende 
keine Coneremente mehr befanden, war die weitere Verfolgung 
ungemein erschwert, auch war der Conservirungs-Zustand des be- 
treffenden Präparates so mangelhaft, dass ich diesen Theil meiner 
Untersuchungen zu keinem günstigen Abschluss zu bringen vermochte. 

Ich brauche wohl keine Worte darüber zu verlieren, von welch 
grossem Interesse es wäre, an der Hand eines reichen Materials die 
Untersuchungen weiter zu führen! 

Kehren wir nun zu den zuerst beschriebenen Kalksäcken zurück 
und begleiten sie in die Schädelhöhle, so finden wir sie hier ‘im 
Bereich der hinteren Circumferenz der Parietalia in einer Art von 
Tasche der Dura mater gelagert, wie wir dies bei Phyllodactylus 
gesehen haben. Auch zeigt sich hier wie dort eine mächtige An- 
schwellung, jedoch — und dies ist eine sehr wesentliche, an die 
Amphibien erinnernde Abweichung — kommt es hier zu einem 
breiten Zusammenfluss beider Hälften unterhalb des hintersten Ab- 
schnittes der Parietal-Nath (Fig. 14 e). 

Nach vorne zu zeigt sich keine blinde Ausstülpung, sondern 
die ganze, dicke Masse schlägt gleich den Weg zum Hinterhaupts- 
loch ein (Fig. 14,f), schiekt einen feinen Canal zur Apertura aquaed. 
vest. (Fig. 14 Ag), legt sich dann unter immer zunehmender Ver- 
breiterung an die innere Wand der Gehörkapsel. Hier liegt sie 
zwischen Dura und der Knochenwand eingekeilt, 
sreift bis zur Basis cerebri hinab auf den Schädelgrund 
und schlägt endlich den Weg zur Orbitalhöhle ein, wo 
sie in eine wechselnde Anzahl von dieken Canälen 
zerfällt (Fig. 14 ggg). Dieselben zeigen eine Menge perlschnur- 
artiger Auftreibungen und endigen theils spitz, theils mit keulen- 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus ete. 529 


förmiger Auftreibung. Einer davon umgreift stets den Bulbus in der 
Richtung von unten innen nach oben und aussen und kommt in 
ziemliche Nähe der Gesichtsoberfläche zu liegen, während ein anderer 
Gang direct nach abwärts zum Boden der Orbita läuft. Da aber 
letzterer an dieser Stelle einfach von der Mundschleimhaut gebildet 
wird, so braucht man diese nur abzuheben, um vom Cavum orale aus 
der weissen Masse mit ihrem untersten Abschnitt ansichtig zu 
werden (Fig. 2 @). 

Ich will noch hinzufügen, dass diese Canäle in Anbetracht ihrer 
topographischen Beziehungen zur Dura mater, welche überdies hier 
allein die Scheidewand zwischen Orbitalhéhle und Cavum cranü 
bildet, bei ihrem Austritt in die Augenhöhle selbstverständlich nicht 
erst die harte Hirnhaut zu durchbohren haben. In der Orbita an- 
gekommen liegen sie in nächster Nähe des Ramus I. vom Quintus 
und sind ebenfalls von jener, schon oft genannten ölartigen Substanz 
wie von einem zarten Mantel umhüllt. Dies gilt auch für einen 
Fortsatz, welcher in die Muskelmasse der die Hinterwand der Orbita 
bildenden Pterygoidei sich einbohrt. 

Ganz ähnliche Verhältnisse traf ich auch noch bei verschiedenen 
andern Platydactylus-Arten der südlichen Halbkugel und kann mir 
deren Beschreibung füglich ersparen. 

Dagegen möchte ich noch eines Hemidactylus von den Ge- 
sellschafts-Inseln Erwähnung thun, ohne jedoch angeben zu können, 
welcher Species derselbe angehört. 

Die seitliche Naekengegend erscheint hier schon nach Abziehung 
der äusseren Bedeckung in gewaltiger Weise vorgebaucht und lässt 
auf einen geradezu monströsen Saccus schliessen , welehe Vermuthung 
ich auch in ihrem vollsten Umfang bestätigen konnte. Was zunächst 
die Form anbelangt, so repräsentirt sie ungefähr ein gleichseitiges 
Dreieck, welches durch seine grossen Dimensionen die überliegenden 
Muskeln so weit nach aussen vorbaucht, dass sie den Eindruck von 
Fassreifen machen, welche den Kalkbeutel umspinnen. Die ganze 
Masse übertrifft die Hälfte des Schädels an Länge um ein gutes 
Stück, füllt den Raum zwischen Opisthoticum und Schultergiirtel 
vollkommen aus und greift, wie bei Phyllodaetylus weit am 
Halse hinunter Auf seiner äusseren Oberfläche findet sich ein 
Netzwerk von seichten Einkerbungen, was wohl von der entwässern- 
den Wirkung des Weingeistes herzuleiten ist. 

An der vorderen Circumferenz des Beutels entspringt ein mit 
vielen seitlichen Ausbuchtungen versehener Gang, welcher sehr steil 


530 R. Wiedersheim 


emporsteigend, nicht, wie man von vorne herein erwarten könnte, 
zwischen Scheitelbein und hinterem Bogengang in die Schädelhöhle 
tritt, sondern oberhalb der Squama oceipitalis blindgeschlossen endigt. 
Kurz vorher schiekt eraber einen zweiten, vielengeren 
Canal ab, welcher sich in die Membrana obturatoria 
zwischen dem Bogen des Atlas und der Squama des 
Hinterhaupts einsenkt. Von hier steigt er, über dem Nachhirn 
liegend gegen das Cavum eranii empor, wo er wie bei Platydaetylus 
an der hinteren Grenze der Parietalia mit dem der andern Seite zu 
einer breiten, weissen Platte zusammentliesst. Ihre ferneren Schick- 
sale innerhalb der Schädelhöhle sind ganz dieselben, wie bei 
Phyllodactylus, d. h. sie breitet sich weder seitlich vom Gehirn 
aus, noch tritt sie in die Augenhöhle, sondern communicirt einfach 
mit der Apertura aquaeductus vestibuli. 

Von derselben Stelle nun, wo der oben beschriebene, zur Mem- 
brana obturatoria laufende Canal abgeht, nimmt noch ein zweiter, 
ebenso starker Gang in der Richtung nach unten und vorne seinen 
Ursprung, so dass die ganze Hinterhauptsgegend von oben und unten 
gabelartig umgriffen wird. Die übrigen Beziehungen zur Schleimhaut 
der Mundhöhle und zu dem Recessus scalae tympani sind ganz dieselben, 
wie bei Platydactylus. — Hieraus resultirt ein ringsum geschlossenes 
Canalsystem in der Regio petroso-oceipitalis. 


Werfen wir einen kurzen Blick auf die entwicklungsgeschicht- 
lichen Verhältnisse des Duetus und Saceus endolymphaticus, so haben 
die Untersuchungen Börrcner’s (Archiv f. Ohrenheilk. VI. Bd. 1873) 
und Raruke’s (Entw. d. Schildkröten und der Natter) zu folgenden 
Ergebnissen. geführt. 

Sack und Gang sind keineswegs als Stiel aufzufassen, welcher 
in Folge einer unvollkommenen Abschnürung der Labyrinth-Blase aus 
der fötalen Zeit mit herüber genommen worden sein könnte. Die 
Labyrinth-Blase entwickelt vielmehr, nachdem ihr vollständiger Ab- 
schluss vorhergegangen, von ihrer oberen Circumferenz her einen 
Stiel gegen die Medulla oblongata zu. Dieser theilt sich dureh einen 
Faltungsprocess in zwei Abtheilungen, und »die innere dieser Ab- 
theilungen ist die Anlage des Epithelial-Rohres, aus welchem der 
Recessus resp. Aquaeductus vestibuli wird, der äussere wird zum 
verticalen Bogengang«. Dies gilt von den Siiugethieren, aber auch 


Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus europaeus etc. 531 


von den Reptilien (Natter) weiss man, dass das Kalksäckehen gegen 
das Ende der Fötalzeit immer grösser wird, was namentlich für 
seinen oberen Theil gilt. Auch kommt es mit letzterem dem Gebilde 
der andern Seite immer näher. 

Dass auch Phyllodaetylus eine Stütze für diese Auffassung 
liefert, habe ich schon oben angedeutet, als ich von einem Zusammen- 
fluss der tiefgespaltenen Lappen des Saccus, also von einer Volum- 
Zunahme desselben beim erwachsenen Thiere sprach. Embryonen 
standen mir leider keine zu Gebot, um ganz sichere Angaben hier- 
über machen zu können, und wenn auch gegründete Annahme 
vorhanden ist, dass die Entwicklung im oben genannten Sinne vor 
sich geht, so bleibt die Sache immerhin merkwürdig genug, um 
aufs Genaueste von competenterer Seite nachgeprüft zu werden! 

Was die physiologische Bedeutung dieses vielverzweigten 
Canalsystems betrifft, so scheint mir diese wesentlich eine zwei- 
fache zu sein. Man erinnere sich, dass die einzelnen Theile überall 
Stellen aufsuchen, deren Bedeutung als subeutane und interstitielle 
(in der Muskulatur liegende) Lymphräume wohl keinem Zweifel 
unterliegen kann, wobei ich namentlich noch einmal an die Be- 
ziehungen zum retrobulbären Raum (efr. ScHwaLBe’s Untersuchungen 
über die Lymphbahnen des Auges) erinnern möchte. Ich fasse also 
das Ganze als eine Art von Saugsystem auf, worin ich auch mit 
Hasse übereinstimme, indem dieser ebenfalls auf das Ausführlichste 
von einem endosmotischen Process zwischen dem Saccus endol. und 
Cavum epicerebrale handelt. Dabei macht er mit Recht auf den 
grossen Reichthum der Sackwand an Capillaren aufmerksam und 
fügt noch die Bemerkung bei: »der Nutzen des Saccus und Ductus 
wire wohl auch der eines Reservoirs fiir den Liquor endolymphaticus 
in dem Augenblicke, wo der intralabyrinthäre Druck eine excessive 
Höhe erreicht, durch Aufnahme von Flüssigkeit aus dem Innern des 
Gehörorgans denselben herabzusetzenc. 

Wohl ebenso wichtig scheint mir die schallleitende Function des 
ganzen Apparates zu sein. Hasse, der das Gehörorgan der Ascala- 
boten nicht kannte, schreibt, gestützt auf die Befunde an den 
übrigen Vertebraten, dieser Function nur eine seeundäre Bedeutung 
bei, ja er scheint sie sogar, was auch in Anbetracht der anatomischen 
Verhältnisse nicht zu verwundern ist, da und dort nicht als ganz 
sicher gelten lassen zu wollen, indem er sagt: »Möglich wäre es 
dann auch bei denjenigen Thieren, welche namentlich, wie die 
Amphibien, einen unpaaren, ausgedehnten und kalkhaltigen Saccus 


532 R. Wiedersheim, Zur Anatomie u. Physiologie d. Phyllodactylus europ ete. 


endolymphaticus besitzen, dass derselbe im Stande wiire, die die 
Schiidelknochen treffenden Schallwellen in das Innere des Labyrinthes 
fortzuleiten« ete. Mag man nun darüber denken, wie man will, 
Jedenfalls liegen bei den Geekotiden Verhältnisse vor, 
wo die Schallwellen nicht erst nöthig haben, die 
resistenten Kopfknochen in Schwingung zu versetzen, 
sondern durch die dünne Haut beinahe direct auf die 
Kalkbeutel zu wirken im Stande sind. Bei Platydactylus 
wäre auch eine Fortleitung durch die Schleimhaut am Dache der 
Mundhöhle denkbar, und jene in der Orbita liegenden Schläuche 
drängen sich so weit zur freien Oberfläche des Gesichts, dass sie so 
gut wie direet von den Schallwellen getroffen werden können! 

Es liegt somit hier der merkwürdige Fall vor, dass 
Jene Höhle, welehe bei der ganzen übrigen Thierwelt 
nur dazu bestimmtist, dasGesichtsorgan aufzunehmen, 
hier einem sehr wesentlichen Anhang der Gehörwerk- 
zeuge zur Ausbreitung dient! Alles wirkt also bei diesen 
Geschöpfen zusammen, um dem betreffenden Sinnesorgan eine ganz 
excessive Feinheit und Vervollkommnung zu verschaffen, wovon man 
sich auch experimentell überzeugen kann. Nimmt man sich die 
Mühe, den gemeinen Gecko zu jagen, so wird er den Verfolger nie 
so weit herankommen lassen, dass er mit den Händen gegriffen 
werden kann. Bei dem geringsten Geräusch huscht er schattenartig 
an den Wänden hin und oft habe ich von einem Hinterhalte aus 
bemerkt, dass er sich schon auf die Flucht begibt, wenn er seinen 
Feind noch gar nicht sehen, sondern nur seine leisen Schritte 
hören kann!). 

Es hat diese ungewöhnliche Ausbildung des Gehörorgans nichts 
so Wunderbares mehr, wenn man die Thiere in der Gefangenschaft 
zu beobachten Gelegenheit hat. Ich habe nämlich dabei mehr als 
einmal den Eindruck bekommen, als sei ihr Sehvermögen bei Tag 
auf ein Minimum herabgesetzt, und als schnappen sie mehr nur dem 
Geräusche nach, wenn man lebende Inseeten in den Behälter setzt. 
Es dürfte somit das Gehörorgan bei Tage grossentheils vicarirend für 
das Gesicht eintreten und letzteres wesentlich bei Nacht zur Ver- 
wendung kommen, worauf ich auch schon früher hingewiesen habe. 


1) Um seiner habhaft werden zu können, muss man ihn mit einer langen 
Fangpincette aus den Mauerspalten hervorholen, worin er sich oft nicht allzutief 
versteckt. 


Würzburg, im Juli 1875. 


Erklirung der Abbildungen. 


Siimmtliche Abbildungen, bei denen keine besondere Bemerkung beigefiigt 
ist, sind unter der Loupe gezeichnet und beziehen sich auf Phyllodactylus europ. 


Tafel XVII. 


Fig. 1. Phyllodactylus europaeus in natürlicher Grösse. 
** Hautknochen der Schwanzwurzel. 

Fig. 2. Orbita der rechten Schädelhälfte des Platydactylus mauritanicus 
von der Mundhöhle aus gesehen. Die Schleimhaut (Boden der Augenhöhle) ist 
abgetragen, wodurch bei @ ein Ausläufer der Kalkschläuche und bei M und 
HD die Augenmuskeln und die HArper’sche Driise zum Vorschein kommen. 

d. Ausläufer eines am Dache des Schlundkopfes liegenden Kalk- 
schlauches, welcher im Begriff ist, sich in den Recessus scalae 
tympani einzusenken. 

Fig. 3. Kopf und Nackengegend des Phyllodaetylus von der rechten Seite. 

Se. Kalkbeutel. 
C. Der zum Dache der Mundhöhle ziehende Gang, welcher sich 
in die tiefe Nackenmuskulatur einbohrt. 
Aqu. Der zum Cavum eranii aufsteigende Canal. 
Fig. 4. Schädelansicht des Phyllodactylus von oben. 
Se. Die anhängenden Kalksäcke. 
C. Der zum Dache der Mundhöhle ziehende Gang. 
Aqu. Der zwischen Scheitelbein und Opisthoticum zur Schädelhöhle 
gelangende Canal. 
B. Dessen Lage und Anschwellung im Cavum cranii unterhalb 
der Parietalia. 
Krystalle des Saccus endolymph. (HArTNAcK. VIII.) 


Fig. 
Plattenepithel des Sacc. endolymph. (HArrnAck. VII.) 


Fig. 


Fe 


Tafel XVIII. 


Fig. 7. Isolirter Hautknochen der Schwanzwurzel. 
a. Die von der Epidermis entblösste Haftschuppe. (HARTNACK IV.) 
Fig. 8. Ein hochträchtiges Weibchen des Phyllodactylus von der Bauch- 
seite geöffnet. 
Ci. Cava inferior. 
P. Lunge. 
L. Leber. 
M. Magen. 
D. Duodenum. 
Or. Reifes Ei. 
E. Falten des Oviductes 
V. Collabirte Blase. 
C'S. Cloaken-Spalte. 
aa’. Die beiden an der Ruthentasche gelegenen Knochen. 


534 R. Wicdersheim, Zur Anatomie u. Physiologie d. Phyllodactylus europ. ete. 


Fig. 9. Klaue am letzten Fingerglied. 
BB. Die iiber die Endphalange herabreichende Cuticular-Kappe. 
K. Kamm derselben. 
Ph. Durchschimmernde Endphalange. 
I. Die darin eingebettete Wurzel des Kammes K. 
Fig. 10. Das Kehlkopfgerüst nach Wegnahme der Muskulatur. 
Ce. Die der Cartilago cricoidea entsprechenden, seitlichen Hervor- 
ragungen der Cartilago laryngea. 
Ar. Ary-Knorpel. 
S. Epiglottis-ähnlicher Ausläufer der Ventralwand der Capsula 
laryngea. 
Oe. Os entoglossum. 
Fig. 11. Die Muskeln des Kehlkopfes. 
SS’. Verengerer der Stimmritze. (Sphincter.) 
D. Erweiterer derselben. 
Auf der rechten Seite ist er abgeschnitten und nach aussen 
gelegt. 
Oe. Os entoglossum. 


Tafel XIX. 


Fig. 12. Zunge und Zungenbein-Apparat. 
Zunge, auf welcher die Papillen sichtbar sind. 


4s 


Jel 
ZK. 
S. 


VA. 
HH. 
F. 

h. 

D. 


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Zn: 


Fig. 13. We 
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Durchschnittener N. hypoglossus. 
Zungenbein-Körper. 

Sein nach rückwärts und auswärts laufender Theilungsschenkel 
mit der Apophyse 4. 
Vorderhorn. 
Hinterhorn. 

Das seitliche Horn. 


Hakenartige Bildungen am Vorderhorn 


Trachea. 
Glandula thyreoidea. 
ibliche Geschlechtsorgane. 


. Ovarium. 
K. Parovarium. 
Ov. Oviduct der rechten und linken Seite. Letzterer ist angeschnit- 


ten, wodurch man das inliegende Ei & erblickt. 


T. Vorderster Abschnitt 
Z. Uebergang in den mittleren Theil (7) 7; des Eileiters. 
U. Dritter Abschnitt (Uterus) 
S. Bindegewebsstrang mit glatten Muskelfasern. 
a. Ausmündungsstelle des Uterus. 
b. Ausmündungsstelle des Ureters. 
B. Verbindungsbrücke zwischen dem letzten Ende des Uterus 
beider Seiten. 
DW. Dorsalwand des Sinus genitalis. Abgeschnitten. 


Fig. 14. Das Canalsystem des Saccus endolymphaticus von Ascalabotes 
mauritanicus. (Linke Hälfte) Das Ganze ist auf der Abbildung in eine 
Ebene projieirt und erhält dadurch einen etwas schematischen Character. 

a—g. sind die im Text ausführlich beschriebenen, auf die ver- 
schiedenen Schädelregionen vertheilten Abschnitte. 
Ag. Aquaeductus vestibuli. 


| 

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ersheim, del 4 Lith. Anst.v.J.6.Bach, Leipzig. 


ig 2. 


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Untersuchungen über Morphologie, Zeugung und 
Entwickelung der Protozoen. 


Von 


Dr. B. Gabriel, 


Privatdocent in Breslau. 


Mit Tafel XX. 


Vorwort. 


Seit einer Reihe von Jahren mit eifrig gepflogenen und über 
mannigfache Hindernisse hinweg consequent fortgesetzten Untersu- 
chungen über die noch so viel des Unaufgeklärten darbietende Or- 
ganisations- und Generationsverhältnisse der Protozoen beschäftigt, 
darf ich wohl jetzt, wo ich die Ergebnisse meiner mühsamen und 
zeitraubenden Arbeiten meinen geehrten Fachgenossen zu unterbreiten 
im Begriff stehe, mit dem unter Uebung rücksichtslosester Selbst- 
kritik sich aufbauenden und in mehr concreter Form mir entgegentre- 
tenden Gesammtresultate nicht ganz unzufrieden sein. Das Bewusst- 
sein, einige der Lücken wenigstens, welche die Morphologie und die 
Entwickelungsvorgiinge im Gebiete dieser niedern Thierformen noch 
aufweisen, ausgefüllt und damit die Grenzen unserer Erkenntniss in 
Betreff der Lebensbedingungen und Lebenserscheinungen dieser so 
interessanten Lebewesen einigermassen erweitert zu haben — dieses 
Bewusstsein lässt es mich weniger schmerzlich empfinden, dass ich 
das mir vorgesteckte Ziel nicht ganz zu erreichen, die schwierige 
und bei der priicisirtesten Fassung einer bestimmten Abgrenzung sich 
entziehende Aufgabe nicht vollständig zu lösen im Stande war. — 
Einer Bestätigung der aus meinen Untersuchungsreihen gewonnenen, 
manches Neue, wohl auch Unerwartete beibringenden Ergebnisse von 
Seiten meiner geehrten Fachgenossen entgegensehend, leihe ich dabei 
beredten Ausdruck dem innigen Wunsche, dass weitere, auch von 


ihnen diesem so interessanten und in seiner Bedeutung nicht zu unter- 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 36 


536 B. Gabriel 


schätzenden Gegenstande gewidmete Beobachtungen ergänzende und 
einen befriedigenden Abschluss erzielende Resultate liefern mögen! 

Die in den Kreis meiner Studien gezogenen, dem Protozoenreiche 
(im weitesten Sinne) angehörenden Lebewesen sind alle — die meisten 
ausschliesslieh — Bewohner der feuchten Erde, des Sandes kleiner 
Gewässer und verschiedener Moose. Sie bilden zwar keine eng be- 
srenzte, aber doch eine, nur durch einzelne wenige vermittelnde Ueber- 
sangsformen mit der des süssen Wassers zusammenhängende, eigen- 
artige, an Gattungen und Arten reiche, freilich nur bei aufmerk- 
samer, oft mühevoller Pflege wissenschaftlichen Zwecken erhaltbare 
Fauna. 

Die Bearbeitung des im Laufe der Jahre bedeutend angewach- 
senen Materials habe ich allerdings einer gleichmässigen Sorgfalt 
unterzogen, wenn auch, wie es in der Natur der Sache liegt, in 
Folge hie und da sich ergebender, grösserer, nicht in gleicher Weise 
zu überwindender Beobachtungsschwierigkeiten und daraus resulti- 
render Lücken, die einzelnen Abhandlungen ein gleichwerthiges Ge- 
sammtbild nicht liefern konnten. 


Breslau im Juli 1875. 


I. Der Entwickelungseyelus von Troglodytes zoster. 
Einleitung. 


Bei meinen, den in feuchter Erde, den Wurzelfasern verschie- 
dener Moose u. s. w. lebenden Protozoen gewidmeten Untersuehungen 
traf ich auf einen bisher noeh nicht beschriebenen, beschalten Rhizo- 
poden, welcher zwar alsbald als zu den monostomen Monothalamien 
(LEsser-HeErTwiG) gehörend sich auswies, aber als eine neue Species 
keiner der bisher bekannten Gattungen derselben einzuverleiben war !). 

I) Corollarien zu einer auf morphologischer Basis aufgebauten Systematik 

p 5 5 y 
werde ich, unter Benutzung und einer kritischen Beleuchtung des auf diesem 
Gebiete bisher Geleisteten, erst am Schlusse meiner Arbeiten beizubringen mir 
erlauben; ich kann indessen nicht umhin, an dieser Stelle schon die Bemerkung 
laut werden zu lassen, dass die von Lesser-Herrwic in ihren Rhizopoden- 
studien aufgestellte Eintheilung der monostomen Monothalamien in M. lobosa 
und rhizopoda mir nicht stichhaltig scheint, da, wie es im Verlaufe meiner 
weiteren Darstellungen sich ergeben wird, beide Formen der Pseudopodien 
bei fast allen Rhizopoden als vorhandene beobachtet werden können, wenn 
auch die Häufigkeit ihres gleichzeitigen Erscheinens und ihres wechselnden Ver- 


ae? as. 


Untersuchungen iiber Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 537 


Die Aufstellung einer neuen Gattung erschien deshalb geboten; ich 
habe ihr den Namen Troglodytes beigelegt in Anbetracht später noch 
zu erörternder Riumlichkeitsverhiiltnisse, die zwischen der Schalen- 
höhle und der Leibesmasse des Thieres obwalten. Sie wird — so weit 
die Ergiebigkeit des mir zu Gebote stehenden Materials eben reichte 
— durch zwei Arten repräsentirt, von denen indessen hier nur die 
eine, Tr. zoster, uns beschäftigen soll. 

Eine kurz gefasste Beschreibung vorausschiekend, behalte ich 
mir eine eingehendere Darlegung der morphologischen Verhältnisse 
vor; ich will mieh hier hauptsächlich darauf beschränken, dem ge- 
neigten Leser ein detaillirtes Bild, wie es die eigenthümlichen und 
complicirten Zeugungs- und Entwickelungsvorgänge dieses Thieres 
darbieten, aufzurollen. 

Obgleich zu jeder Jahreszeit in feuchter, mit thierischen Exere- 
tionsstoffen geschwängerter Erde, wenn auch nicht immer in sich 
gleich bleibender Menge, anzutreffen, zeigt Tr. indessen eine, wenn 
ich mich des Ausdrucks bedienen darf, zart besaitete Leibesconsti- 
tution, welche den doch immer unter veränderten Lebensbedingungen 
befindlichen Rhizopoden, wie solche in seinem zwar natürlichen, doch 
unter dem bestimmenden Einflusse anderer Verhältnisse stehenden 
Aufenthaltsmedium sich geltend machen, sehr bald der Verkiimme- 
rung und einer schnell eintretenden gänzlichen Vernichtung anheim- 
fallen lässt. Ich stehe deshalb nicht an, an dieser Stelle den ge- 
ehrten Fachgenossen zur Erleichterung ihrer etwaigen, auf unsern 
interessanten Rhizopoden gerichteten Untersuchungen diejenigen Mass- 
nahmen anzugeben, welche nach vielen vergeblichen Bemühungen 
sich mir als die geeignetsten erwiesen, um dieselben für längere 
Zeit in durchaus normalem Zustande zu erhalten. Vor Allem ist 
genau darauf zu achten, dass der Feuchtigkeitsgrad der sie beher- 
bergenden Erde so viel als möglich dem des Fundortes angepasst 
bleibe, weil vornehmlich hierauf bezügliche Schwankungen das Leben 
unseres Rhizopoden auf sehr ungünstige Weise beeinflussen ; ein 
höhergradiges Eintroeknen der Erde erwies sich mir von nicht so 


schwindens keine constante, so wie ihr functioneller Werth nicht der gleiche 
ist; immer sind sie aber als unzweifelhafte Spuren einer beginnenden, mehr 
oder weniger deutlich ausgeprägten Differenzirung des Protoplasma anzusprechen. 
— Uebrigens gestehen es HERTWIG-LESSER (p. 86) zu, dass »die Fortsätze des- 
selben Thieres unter einem vielgestaltigen Bilde erscheinen können«, und dass die 
als rhizopode und lobose Formen bezeichneten Pseudopodien keine zu schroffen 
und unvermittelte Unterschiede hierin darbieten. 


36 * 


538 B. Gabriel 

verderblichen Folgen, als ein nicht aufmerksam genug controlirtes, 
zu reichliches Auftrépfeln von Wasser, wie denn überhaupt alle von 
mir aufgefundenen neuen Gattungen und Arten ungemein empfind- 
lich gegen Nässe erscheinen. Es werden sich deshalb während des 
Sommers kühle, von der Sonne nicht direct getroffene Orte, im Winter 
ein nicht über 12—15° R. erwärmter Raum am besten zu Aufbewah- 
rungsplätzen eignen. Sollte das vorräthig gehaltene Material im 
Winter, wie es zuweilen statt hat, als gänzlich unergiebig sich kund- 
geben, so genügt eine den angegebenen Normen entsprechende Be- 
handlung einer handvoll, aus tiefern Schichten hervorgeholter humus- 
reicher Erde, die mit einer nur ganz geringen Menge von Enten- 
oder Hiihnerexcrementen gedüngt, gleichsam gezüchtet werden muss, 
um die darin befindlichen, übrigens ungemein kleinen Keime zu er- 
höhter Lebensthätigkeit anzuregen; es gelingt dann bald, sowohl 
vollständig ausgebildete Exemplare, wie die alle Phasen der Ent- 
wiekelung durchmachenden Keime vor Augen zu bringen. Ein etwa 
7 Cm. tiefes und 5 Cm. breites Glas eignet sich am besten zur Auf- 
bewahrung des Materials; dieses darf aber zu einer nicht mehr als 
höchstens 7/, Cm. tiefen Schicht angehäuft sein und muss etwa jeden 
zweiten Tag mit einem gläsernen Stabe so umgerührt werden, dass 
ein Wechsel in der bisherigen Lage der Schichtungen erzielt und 
damit die sonst sehr bald massenhaft und in ausgedehnten Colonien 
auftretenden, das Leben der Thiere beeinträchtigenden Schimmel- 
und Bacterienbildungen so viel als möglich verhütet werden; das 
Glas muss unbedeckt bleiben und der Hinzutritt der Luft in keiner 
Weise behindert werden. 

Vollkommen ausgebildet erscheint Tr. zoster als ovoider, nach 
der Schalenöffnung hin sich etwas verschmächtigender Körper, dem 
auch die Form der monaxon angelegten Schale entspricht. Er erfüllt 
indessen nicht ganz die Höhlung der übrigens structurlosen, häutigen 
Schale, innerhalb deren das Thier seine Gestalt mehr oder minder 
verändernde Evolutionen auszuführen im Stande ist; bei der andern 
Art sind diese Bewegungen noch ergiebigere und der von der Leibes- 
masse nicht eingenommene Theil des Schalenhöhlenraumes noch 
grösser. Die Schalenöffnung erscheint als ein genau von der Längsaxe 
halbirter, nicht scharf contourirter, glatter, selten deutlich sichtbarer, 
elliptisch geformter Spalt. Durch die die homogene Leibesmasse des 
Thieres bildende protoplasmatische Substanz werden ausschliesslich die 
innerhalb der Schale vor sich gehenden und mit Formveränderungen 
verbundenen Bewegungen des Thieres bedingt; in ihrem am weitesten 


Untersuchungen iiber Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 539 


nach hinten gelegenen (aboralen), dem geräumigsten Abschnitte der 
Schalenhöhlung angehörenden Theile, liegt der Kern eingebettet. 
Diese homogene Substanz ist einer gewissen an ihren äussersten 
Grenzschichten, namentlich bei starken Contractionen eintretenden 
und deutlich erkennbaren Verdichtung fähig, eine von mir auch bei 
vielen andern Protozoen beobachtete Erscheinung. In der granu- 
lirten, von der homogenen Substanz umhüllten und sich von ihr scharf 
abgrenzenden Zone lassen sich zwei durchaus verschieden differen- 
zirte Substanzen nachweisen, eine protoplasmatische, das Licht matt 
bläulich brechende, und die in ihr suspendirt enthaltenen, rundlichen, 
stark lichtbrechenden, kaum wahrnehmbare Dimensionsunterschiede 
zeigende Körnehen. Eine dritte, weniger körnchenreiche, doch auch 
nicht gänzlich homogene, an räumlicher Ausdehnung hinter den andern 
zurückstehende Zone schliesst sich der mittleren an, in ähnlicher 
Weise, wie sie F. E. Schutze!) bei Euglypha alveolata beschreibt. 
. Als ganz besonders interessant muss ich es hervorheben, dass sich 
ausser den angegebenen Differenzirungen der Leibessubstanz noch ein 
aus grösseren und dunkler gefärbten, zuweilen gelblich , bei älteren 
Individuen beinahe rostbraun erscheinenden Körnchen bestehender, 
gleichmässig angeordneter Gürtel, zoster, fast die ganze Breite der 
granulirten Zone einnehmend, vorfindet. Diese den Gürtel zusam- 
mensetzenden, meist anscheinend unbeweglich liegenden Körnchen 
werden in unregelmässig wiederkehrenden, einige Secunden andauern- 
den Perioden über die Grenzen der granulirten Zone hinaus disper- 
girt, man könnte sagen geschleudert, um dann, allmälig sich sam- 
melnd, ihren früheren Platz wieder einzunehmen; es ist ihnen, wie 
wir sehen werden, eine nicht unbedeutende Rolle bei den die Zeu- 
gung begleitenden Vorgängen zugetheilt. — Zwei grössere, in Lage- 
rung und Zahl stets constante Vacuolen finden sich, die äusserste 
Grenzschicht der homogenen Substanz einnehmend, an der Stelle, 
wo die Kernzone in die mittlere, granulirte übergeht, und zwei an- 
dere kleinere, mehr nach innen gelegene zwischen der granulirten 
und dritten Zone. Diese mit Flüssigkeit erfüllten, das Licht unwan- 
delbar blassrosa brechenden, wandungslosen Räume lassen zwar, aller- 
dings in unregelmässiger Wiederkehr, ein durch das Auspressen der 
in ihnen angesammelten Flüssigkeit gesetztes Collabiren erkennen, 
dem nach einiger Zeit wieder ein Anschwellen folgt — ob indessen 
dieser innerhalb der Protozoengruppe so ungemein weit verbreiteten 


!) Arch. f. mikroskop. Anat. XI, p. 100. 


540 B. Gabriel 


Erscheinung der physiologische Werth der Function eines pulsirenden 
Organs substituirt werden kann, will ich einstweilen dahingestellt 
sein lassen; es wird sich mir in der Folge noch des öftern Gelegen- 
heit bieten, das sogenannte Pulsiren dieser auch contractile Blasen 
genannten Hohlräume (der dann nach HAkcKEL’s geistreicher Bezeich- 
nung constant gewordenen Vacuolen) ausführlicher zu besprechen, 
so viel indessen sei mir hier schon zu bemerken gestattet, dass ich 
meinerseits ganz entschieden denjenigen Forschern beipfliehte, die 
eine prineipielle und für die Systematik zu verwerthende Trennung 
in contractile und nicht contractile Behälter von der Hand weisen. 
— In der am weitesten nach hinten gelegenen homogenen Zone liegt, 
von den Schalenwandungen gleich weit abstehend, der zwar blasse, 
aber dennoch auch ohne Hülfe von Reagentien deutlich sichtbare 
Kern, der in seinem Innern ein bläulich schimmerndes Kernkörper- 
chen birgt. — Bei länger andauernden und öfter wiederholten, die 
Pseudopodien betreffenden Beobachtungen erkennt man bald, dass 
sie in verschiedenen, mit einander abwechselnden, ineinander über- 
gehenden Formen erscheinen ; so stellen sie entweder kuglig gewölbte, 
mit feinen Ausläufern versehene Hervortreibungen, wohl auch zwei 
grössere eylindrische warzenförmige Hervorragungen dar, oder treten 
in Form strahliger, mit einander nicht verschmelzender, körnchen- 
loser, matt glänzender Fäden zu Tage; vor ihrem Verschwinden 
zeigen die eben erwähnten spitzen Ausläufer eine blitzschnell vor- 
übergehende kolbige Anschwellung. Nur während der Copulation 
treten hiervon abweichende Formen auf, die ich bei Besprechung 
jenes Actes noch ausführlicher, beschreiben werde. — Als nicht un- 
bedeutenden Schwankungen unterworfen zeigen sich die Grössenver- 
hältnisse der Thiere, sowohl der ausgebildeten, als die ihrer eigen- 
artigen Entwickelungsstufen, Schwankungen, die wegen der Häufig- 
keit und regelmässigen Wiederkehr ihres Auftretens indessen, wenn 
überhaupt, jedenfalls nieht auf Rechnung ungleichgradiger Ernäh- 
rungszustände allein zu setzen sein dürften; möglicherweise treten 
uns in ihnen allmälig erworbene und stabil gebliebene individuelle 
Verschiedenheiten entgegen. Wo ich im Verlaufe meiner Darstel- 
lungen Grössenwerthe angebe, repräsentiren sie die aus durchschnitt- 
lich zwölfmal wiederholten Messungen gezogenen Mittel. 

Die die Generationsverhältnisse der Protozoen, speciell der Rhi- 
zopoden betreffende Literatur hat in jüngster Zeit einen sehr werth- 
vollen Zuwachs in Herrwig’s!) Untersuchungen über die Colonie- 


1) Arch. f. mikroskop. Anat. X. Suppl. p. 1 sq. 


Untersuchungen iiber Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 541 


bildende Mierogromia, und in Greerr’s!) an Pelomyxa palustris an- 
gestellten Studien erfahren. Erstgenannter Forscher weist als Gene- 
rationsmodus der Microgromia eine in morphologischer udn physio- 
logischer Hinsieht durchaus sich unterscheidende und auch in der 
Zeit ihres Vorkommens variirende Quer- und Längstheilung nach, 
von denen die erstere nur, in keinem Zusammenhange mit der Co- 
lonie stehende Schwärmer, die als Mutterthiere einer neu zu grün- 
denden Colonie zu betrachten sind, hervorbringt, während durch 
fortgesetzte Längstheilung, wobei die neu entstandenen Individuen 
im Zusammenhange bleiben, dem Zustandekommen einer Colonie die 
Wege gebahnt werden. Hervorzuheben ist es ferner, dass Herrwic 
auch nicht die geringste Spur einer geschlechtlichen Differenzirung 
aufzufinden und eine Betheiligung des Kerns an diesen übrigens 
vortrefflich geschilderten Vorgängen nur in der Weise nachzuweisen 
vermochte, dass der Theilung der Leibesmasse eine Proliferation des 


Kerns — ob durch Theilung oder Neubildung herbeigeführt, liess 
sich nicht sicher feststellen — vorangeht. — GREEFF beschreibt die 


Fortpflanzung von Pelomyxa als höchstwahrscheinlich so von statten 
gehend, dass sich in Folge einer bedeutenden durch Theilung hervor- 
gegangenen Kernvermehrung in dem Parenchym sporenartige, diesen 
Organismen eigenthümliche Glanzkörper entwickeln ; aus letzteren soll 
dann eine zahlreich auftretende Amöbenbrut ihren Ursprung nehmen, 
die wiederum eine Umbildung in flagellatenähnliche Schwärmer er- 
fahren. Der genannte Forscher lässt es unentschieden, ob aus letz- 
terer Uebergangsform direct junge Pelomyxen sich hervorbilden, oder 
ob, was er für wahrscheinlicher erachtet, die Flagellatenform nach 
einiger Zeit in den Amöbenzustand wieder zurücktritt. — Von früher 
erschienenen Arbeiten, die übrigens HERTwIG ?) einer allgemeinen 
Besprechung unterzieht, erwähne ich nur Carrer’s*) Untersuchungen, 
weil er zuerst auf eine geschlechtliche, durch ovula und Spermato- 
zoiden repräsentirte, Differenzirung bei Rhizopoden aufmerksam ge- 
macht zu haben das Verdienst hat und, meines Wissens, bis jetzt der 
einzige Forscher ist, welcher die Weiterentwickelung eines so befruch- 
tenden Keimes bei einer Monothalamienart (Euglypha alveolata) einige 
Stadien hindurch direct beobachtete. — Auf die von GREEFF®) bei 
Amoeba terricola wahrgenommenen Zeugungsvorgänge werde ich in 


!) Archiv f. mikroskop. Anat. X, p. 51. 

a) CR D. 1% 

3) Annals and Mag. of nat. hist. II. 1856. p. 223 sq.; II. Vol. 12. 
4) Archiv f. mikroskop. Anat. II. p. 229. 


542 B. Gabriel 
einer meiner später folgenden Untersuchungsreihen noch ausführ- 
licher zurückzukommen Gelegenheit haben. — Die Gesammtresultate 
aller auf dieses Gebiet gerichteten Beobachtungen sind wohl kaum 
streng geschiedenen, festen Kategorien unterzuordnen — wir begeg- 
nen Theilungen der gesammten Leibesmasse, des Kerns allein und 
ihnen folgenden Schwärmerbildungen , mit oder ohne vorangehende 
Eneystirungen, auch frei im Kérperparenchym entstehenden Keim- 
kugelbildungen, bei gleichzeitigem Auftreten von als Spermatozoiden 
gedeuteten, fadenförmigen oder rundlichen Gebilden. Wenngleich 
schätzenswerthe und bei weiteren Untersuchungen zu verwerthende 
Anhaltspunete bietend, gehen diese Beobachtungen doch fast alle 
über fragmentarisch gehaltene Darstellungen nicht hinaus — einen 
beinahe lückenlosen Entwickelungskreis eines Rhizopoden hat bis jetzt 
wohl nur Hertwia gegeben. Dass die bisherigen Ergebnisse die 
Eruirung eines diesen Fortpflanzungsvorgängen zu Grunde liegenden 
einheitlichen ‚Planes vermissen lassen, ist nicht zu läugnen, sei es, 
weil die betreffenden Lebewesen in zu wenig oder gar keinen blut- 
verwandtschaftlichen Beziehungen zu einander stehen, für deren Vor- 
handensein doch gerade analoge Fortpflanzungsmodi das vollgültigste 
Zeugniss ablegen, sei es, weil es bisher nicht gelungen ist, vermit- 
telnde, die Kluft überbrückende Zwischenstufen aufzufinden. Nach 
beiden Riehtungen hin den forschenden Blick zu richten und klärende 
Thatsachen zu sammeln, ist mein eifriges nicht ganz unfruchtbar 
gebliebenes Bestreben gewesen. 
Mich nun der Darstellung des Entwickelungseyelus von Tr. zu- 
wendend, kann ich dabei den Weg nicht inne halten, auf dem ich 
nach vielen fruchtlosen Versuchen und mit beträchtlichem Zeitauf- 
wande zu einem Erkennen und einer nur allmälig emporwachsenden 
richtigen Deutung jener eigenthümlichen und complicirten Vorgänge 
gelangte. Ich halte dafür, dass der hier von mir gewählte, für eine 
Lösung der vorgestellten Aufgabe am besten sich eignende Weg, die 
Darstellung an Klarheit und Uebersichtlichkeit gewinnen lassen, eine 
freundlich erbetene Kritik gewissermassen erleichtern wird. 


1. Die Copulation, der Zeugung-einleitende Act. 


Von einigen Forschern bei diesem und jenem Rhizopoden wahr- 
genommen, von andern, wenn auch nicht geradezu geläugnet, so doch 
einer andern Deutung unterzogen oder für überhaupt bedeutungslos 
gehalten, erscheint die Copulation als ein die Zeugung einleitender 
Act, wie ihn wohl zuerst CARTER auffasste, in der That sehr weit 


Untersuchungen über Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 543 


verbreitet und hat, wo er und unter welcher variirenden Form er 
immer angetroffen wird, stets gleichwerthige auf den weiteren 
Verlauf der Generationsvorgiinge bezügliche Veränderungen inner- 
halb der Gesammtleibesmasse der betreffenden Thiere in seinem 
Gefolge, wofür ich vollgültige Belege beizubringen Gelegenheit haben 
werde. — Ich schildere die dabei statthabenden Vorgänge genau und 
in allen ihren von mir eruirten Einzelheiten — ich halte dafür, dass 
über ein je reicheres durch Detailbeobachtungen geliefertes Material 
man verfügt, ein desto geläuterteres Erkennen des allgemein Gül- 
tigen und Gesetzmässigem im Leben der Organismen zu erzielen sein 
dürfte. 

Kommen bei ihren übrigens nicht sehr häufigen Locomotionen 
zwei ausgebildete Troglodyten einander nahe und treffen dabei mit 
ihren Pseudopodien aufeinander, so ändern sie, nach derartig erfolgter 
Kenntnissnahme von ihrer gegenseitigen Nähe, die Richtung ihrer, 
wie es scheint, dann etwas beschleunigten Bewegung, deren Resultat 
darin besteht, dass die Schalenöffnungen und die aus ihnen tretenden 
Pseudopodienbüschel einander genau gegenüber zu liegen kommen, 
zwischen denen indessen noch ein geringer Zwischenraum übrig bleibt, 
um einer bald auftretenden eigenthümlichen Verschmelzung letzterer 
Raum zu gönnen. Nach kurzer Zeit nämlich werden die zu äusserst 
liegenden, nach verschiedenen Richtungen hin divergirenden Fäden 
eingezogen, und die nun nur in gerader Richtung aus den Schalen 
austretenden Pseudopodienmassen verschmelzen zu einem gelblich 
tingirten, bedeutend der Länge nach anwachsenden, eylindrisch ge- 
formten Knoten (Fig. 1 a). Es findet dabei eine so innige Verbin- 
dung, eine so hochgradige gegenseitige, ich möchte sagen unter der 
Form einer Verfilzung auftretende Durchdringung des Protoplasma 
statt, dass auch nicht einmal die Spur einer Grenzlinie zwischen den 
beiden verschmolzenen Pseudopodienmassen mehr nachweisbar ist. 
Von diesem Knoten gehen, mehr die Riehtung der Längsaxe inne- 
haltend, zahlreiche, spitz auslaufende, strahlig angeordnete, körn- 
chenlose Fortsätze aus, die indessen keine Bewegungserscheinungen 
wahrnehmen lassen. Während dieses etwa durchschnittlich eine halbe 
Stunde andauernden Vorganges findet ein Ortswechsel nicht statt und 
es vollziehen die eopulirten Individuen diesen Act in träger Ruhe, 


die nur durch seltene und wenig ergiebige Drehbewegungen unter- 


brochen wird. Ein gegen früher verändertes Verhalten der contrac- 
tilen Behälter konnte nicht beobachtet werden. Nach und nach be- 
ginnt dann die Masse des Knotens an Umfang zu verlieren, die 


544. B. Gabriel 


strahligen Ausläufer verschwinden allmiilig, eine sehr zarte, kaum 
angedeutete Grenzlinie zwischen den beiden aus ihrer Verschmelzung 
sich lösenden Pseudopodienmassen wird sichtbar und die Thiere ent- 
fernen sich etwas von einander. Als immer deutlicher von einander 
sich scheidend treten die Umrisse der Pseudopodien hervor, die dann 
aber gleichzeitig in die Schalenhöhlungen zurückgezogen werden, 


bis nur ein schmaler beide verbindender Strang übrig bleibt, mit dessen — 


Zerreissen der Act der Copulation beendet ist An eine bestimmte 
Jahreszeit nicht gebunden, doch, so weit meine Erfahrungen reichen, 
im September und October am häufigsten anzutreffen, ist diese Art 
und dieser Act der Copulation aufzufassen lediglich als ein durch 
das Verschmelzen der Pseudopodien vermittelter gegenseitiger Aus- 
tausch von (homogener Leibesmasse, die wahrscheinlich einer ge- 
wissen bei dem gegenwärtigen Stande unserer Hülfsmittel freilich 
nieht näher erkenn- und definirbaren Differenzirung unterliegt, was 
wohl aus der beträchtlich veränderten Färbung des Verschmelzungs- 
knotens mit einiger Sicherheit zu folgern wäre. Zugleich aber werden 
wir diesem Austausch von Leibessubstanz die Fähigkeit vindieiren 
müssen, eine, wie aus den Folgezuständen unzweifelhaft hervor- 
leuchtet, entschieden sich kundgebende Modificirung der Lebensthä- 
tigkeit in beiden copulirt gewesenen Individuen anzuregen. Ohne eine 
solehe Annahme wenigstens entzögen sich die der Copulation folgen- 
den (und bei allen diesen Act eingehenden Rhizopoden auf einen 
gemeinsamen Typus zurückzuführende) Veränderungen jeder Erklä- 
rung. Eine dahin zielende Frage, ob ohne das Zustandekommen 
eines solehen Zeugung-einleitenden und durch die angegebene Deu- 
tung seines physiologischen Werthes gekennzeichneten Actes eine 
Sterilität der betreffenden Individuen gegeben sei, ob also die durch 
eine ungünstige Chance des Zufalls von der Copulation ausgeschlos- 
senen, gleichsam zu einer Art von Cölibat verurtheilten Individuen 
als jeder Fortpflanzungsthätigkeit baar und unfähig betrachtet werden 
müssen, ist wohl bejahend zu beantworten, und um so mehr, als 
bei Troglodytes ein anderer, mit dem zu beschreibenden abwech- 
selnder Fortpflanzungsmodus nicht vorhanden ist. Ich betone dieses 
deshalb in nachdrücklicher Weise, weil ich, allerdings bei nur sehr 
wenigen Arten einzelner Rhizopodengattungen einen gewissen Di- 
morphismus der Keime, hervorgegangen aus zwei durchaus ihrem 
Prineip nach verschiedenen, gewissermassen parallel neben einander 
verlaufenden, doch alternirenden und einander stets ausschliessenden 
Zeugungsprocessen beobachtet habe. Diesen weit verbreiteten Act 


| 


Untersuchungen iiber Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 545 


der Copulation der bei Gregarinen z. B. Platz greifenden Zygose 
eleichzustellen oder gar unterzuordnen, erscheint meiner Meinung 
nach nieht ganz gerechtfertigt; der durch erstere gesetzte Austausch 
von Leibessubstanz ist einer totalen Verschmelzung, einem gänzlichen 
Aufgehen der dabei betheiligten Individuen ineinander nicht gleich- 
werthig zu erachten. — Die Zygose schliesst eine nach Ablauf des 
Vermischungsprocesses wieder eintretende Trennung der Individuen 
unter allen Umständen aus, mit ihr ist sofort die Grenze des indi- 
viduellen Lebens gesteckt, ganz davon abgesehen, dass dieser Pro- 
cess schon deshalb auch an morphologischer Bedeutung einbüsst, 
weil, wie durch LiEBERKÜHN festgestellt. einige Gregarinenformen ohne 
vorangegangene Zygose in Pseudonavicellen sich umzuwandeln im 
Stande sind. Die Copulation hingegen characterisirt sich lediglich 
als Austausch- und Anregungs- aber nicht Verschmelzungsprocess der 
Gesammtleibesmasse zweier Individuen, sie gestattet eine nachmalige 
Trennung der diesen Erscheinungseyelus durchmachenden Einzel- 
wesen, und wahrt so deren Individualität, deren jede nun selbstständig 
und allein aus sich heraus in Folge eigenthümlicher und an geschlecht- 
liche Zeugungsvorgänge anklingender Differenzirungen eine der Keim- 
bereitung ausschliesslich gewidmete Lebensthätigkeit entwickelt, in 
der und durch die doch unzweifelhaft so eine höhere Organisation 
zum Ausdruck gelangt. — Ob aber alle diese bei der Copulation in 
Betracht kommenden Einzelmomente ihre Begriffsfassung als eines in 
der That geschlechtlichen Zeugungsvorganges gestatten, muss wohl, 
bei der nothwendig geboten erscheinenden Vorsicht in Deutung und 
Ausdruck, negirt werden. Ich werde im Verlaufe meiner Darstel- 
lung diesen nicht unwichtigen Punet nochmals und ausführlicher zu 
berühren Gelegenheit haben. 


2. Die Zeugung des Keimes. 


a. Nach der Copulation auftretende Veränderungen. 


Die nach Beendigung der Copulation ihrer Individualität gleich- 
sam wieder zurückgegebenen Thiere offenbaren eine mehr inneren 
Processen gewidmete, weniger der Aussenwelt zugewendete Lebens- 
thätigkeit, eine Erscheinung, welche bei allen einen analogen Ent- 
wickelungseyelus unterworfenen Organismen sich ausnahmslos wie- 
derholt. Bewegung, Empfindung, Nahrungsaufnahme — diese durch 

das Pseudopodienspiel vermittelten und deshalb als dem Functions- 
rayon der hyalinen Leibessubstanz angehörend zu betrachtenden Vor- 


546 B. Gabriel 


gänge — bekunden unzweifelhaft einen geringeren Grad von Thä- 
tigkeitsäusserung, eine gewisse Lässigkeit hat sich des uns beschäf- 
tigenden winzigen Organismus bemächtigt. Bewegungserscheinungen 
zum Zwecke des Ortswechsels kommen immer seltener zur Beobach- 
tung, nicht minder die jetzt meist in abwechselnder Form sich aus- 
breitenden Pseudopodien, womit wohl eine verminderte Nahrungs- 
aufnahme verbunden ist. Dagegen treten die Dispersionserscheinungen 
des zoster in immer kürzer werdenden Zwischenpausen ein, und das 
ist als bedeutungsvolles Zeichen seiner beginnenden und einfluss- 
reichen Betheiligung an den weiteren nun in den Wahrnehmungs- 
horizont tretenden Keimzeugungsprocessen aufzufassen. Dieser Zu- 
stand — eine genauere Zeitangabe bin ich zu machen ausser Stande 
— dauert mehrere Tage. Zunächst macht sich dann ein, nament- 
lich in der hinteren Zone prägnanter hervortretendes Erblassen der 
hyalinen, homogenen Leibessubstanz bemerklich; ihr früher perlmut- 
terartiger, geronnenem Hühnereiweiss vergleichbarer Schmelz verliert 
an Gleichmässigkeit der Consistenz und des Liehtbreehungsvermögens 
und erscheint deshalb an einzelnen Stellen wolkig getrübt; die sonst 
ziemlich markirt verlaufenden Contouren der Zonengrenzen erscheinen 
wie verwischt, so dass letztere sich nicht mehr deutlich von einander 
abheben. Weniger betroffen von diesen aus inneren Vorgängen resulti- 
renden Veränderungen, lässt die mittlere Zone und die ihr angehörende 
Granulation irgendwie auffallende Unterschiede in Färbung, Grösse 
und Lagerung der Körnehen bis jetzt nicht wahrnehmen. Ein etwas 
verändertes Verhalten zeigen dagegen die contractilen Behälter, indem 
sie nicht allein seltener auftretende Füllungsmomente darbieten, son- 
dern auch eine progressive Abnahme der nach jeder Auspressung 
sich wieder ansammelnden Flüssigkeitsmenge erkennen lassen, so 
dass ihr Schwellungsdurchmesser gegen früher beinahe um die 
Hälfte redueirt erscheint. Unberührt von dem alterirenden Einflusse 
der durch die Copulation gesetzten Veränderungen bleibt nur der 
Kern und sein Kernkörperchen; durchaus unbetheiligt an der Zeu- 
gung des Keimes, bewahrt er seine Integrität und kann deshalb 
innerhalb der diesem Fortpflanzungsmodus unterworfenen Rhizopoden- 
gruppe meiner Meinung nach nicht als Geschlechtsdrüse im Sinne 
von CLAPAREDE und LACHMANN!), sondern wohl nur als ein beson- 
deren Secretionsvorgiingen dienendes Gebilde aufzufassen sein. 

Die nächsten Vorgänge, welche in den Kreis der durch die noch 


') Etudes sur les Infus. I. p. 430. 


Untersuchungen iiber Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 547 


nachhaltig wirkende Copulation gesetzten Umbildungen gehören, zu- 
gleich aber auch der Zeugung des Keimes mehr unmittelbar voran- 
gehen, betreffen den zoster beinahe allein. Welchen dabei direet 
auf ihn einwirkenden ursächlichen Momenten seine nun beginnende 
Trübung beizumessen sei, liess sich nicht näher ermitteln; wahr- 
scheinlich mögen theils modifieirte Ernährungszustände, wohl nicht 
schwer aus dem sehr selten gewordenen Pseudopodienspiel eruirbar, 
theils die schon beschriebenen und eine Art von Abschluss bildenden 
Veränderungen im Gebiete des homogenen Protoplasma, wenn auch 
nicht in gleichmässiger Weise dabei betheiligt sein. Diese Trübung 
gibt sich in einer gesättigteren Färbung seiner Körnchen zu erken- 
nen, wodurch wohl ein gesteigerter Grad von Lichtabsorptionsver- 
mögen derselben herbeigeführt werden dürfte; dann liegen die Körn- 
chen auch dichter aneinander gedrängt, kommen so in einem gegen 
früher modifieirten Bilde zur Anschauung und gestatten dem beob- 
achtenden Auge, trotz ihrer scharf umschriebenen Contouren, nicht 
so leicht als früher ein deutliches Sondererkennen. Mit den jetzt 
immer schneller sich folgenden, etwa zwei bis drei Mal innerhalb 
fünf Minuten von statten gehenden Dispersionen derselben paaren 
sich eigenartige, ruck- und stossweise auftretende, fast als krampf- 
haft zu bezeichnende, zur Kugelform führende Maximal-Contraetionen 
des Thieres (Fig. 2), wobei ich indessen die früher erwähnten, an 
den Grenzschichten sich bemerkbar machenden Verdichtungen der 
homogenen Substanz durchaus vermisse; dass dadurch eine noch 
erhöhte Trübung, eine fast totale Undurchsichtigkeit der Gesammt- 
leibesmasse herbeigeführt werden muss, leuchtet ein. Die disper- 
girten Kérnchen gelangen nicht alle mehr während der ihnen ge- 
sönnten Sammelmomente auf ihren früheren Platz zurück, sei es 
wegen der schnellen Reihenfolge der sich fast überstürzenden Dis- 
persionen, sei es, weil wohl schon einzelne der Körnchen einem Auf- 
lösungsprocesse, einem Aufgehen in die übrige Masse unterliegen — 
bis auf die letzte zur Beobachtung kommende Dispersion überhaupt 
kein Ansammeln mehr folgt. Von diesem Momente an ist eine all- 
mälig von statten gehende und zu einem sichtbaren Ausdruck ge- 
langende Auflösung der zoster-Körnchen und eine so angebahnte Ver- 
schmelzung derselben mit der übrigen gesammten Leibesmasse zu 
eonstatiren; büsst nun auch so der zoster zwar seinen morphologi- 
schen Character ein, so gibt doch andererseits die, wie wir sehen 
werden, wirkungsreiche Beimischung seiner Körnchen das Signal zur 
Inscenesetzung eines vitalen Phänomens, das unter einigen Modifi- 


548 B. Gabriel 


cationen von mir auch bei allen anderen einem Copulationsacte un- 
terworfenen Rhizopoden im weitesten Sinne) beobachtet worden ist. 
Diesen sich gegenseitig bedingenden und in analoger Form zu Tage 
tretenden Erscheinungen einer auf einen einzigen Punet hin — die 
Keimbildung — gerichteten Lebensthätigkeit ist so der Stempel des 
allgemein Gültigen und Gesetzmässigen aufgeprägt. — Nicht uner- 
wähnt darf ich es lassen, dass sich nun an den, wie bereits erwähnt, 
sehr spärlich auftretenden Pseudopodien eine eigenthümliche, ihre 
Consistenz betreffende Veränderung vollzieht; sie erscheinen zäher, 
dickfliissiger und deshalb nicht mehr in fadenartiger Ausbreitung, 
sondern nur noch in Form von conischen, am Rande wie zerfetzt, 
eingerissen aussehenden, zottenartigen Zipfeln (Fig. 3); langsam her- 
vortretend, langsam verschwindend und nur noch einzelne Male dieses 
Spiel wiederholend, haben auch sie bald gänzlich ihre Thätigkeit 
eingestellt. 


b. Die Befruchtungskörperchen. 


Mit der letzten Dispersion des zoster ist die Umwandlung der 
gesammten Leibessubstanz des Thieres in eine schmutzig gelbliche, 
flockige , neblige Masse vollendet, aus welcher zwar nicht mehr 
deutlich, aber doch noch immer erkennbar die Contouren des alle 
bisherigen Metamorphosen standhaft überdauernden Kerns hervor- 
treten. Etwa eine halbe Stunde später, nachdem mit der letzten 
Dispersion die Auflösung der zoster-Körnchen sich vollzogen, beginnt 
sich die auf der umgewandelten Leibessubstanz liegende Wolke etwas 
zu lichten. Weit entfernt davon einem scheinbar sich nahenden, 
unvermeidlichen Zerfalle entgegen zu gehen, beginnt ein neues, bald 
in mächtigen Wogen pulsirendes Leben darin sich dem beobachten- 
den Auge zu offenbaren, so unerwartet nach den bisher geschilder- 
ten, einem natürlichen Zerfallsprocesse ähnlichen, jeder Lebensthä- 
tigkeitsäusserung anscheinend so fern stehenden Vorgängen. Zuerst 
am Rande der umgebildeten Körpermasse zur Erscheinung kommend 
und Anfangs in geringer Zahl, von der immer noch obwaltenden 
Trübung verschleiert, betreten unmessbar feine, runde, nicht gefärbte 
Körperchen die Bühne, und keineswegs in untergeordneter, bedeu- 
tungsloser Statistenrolle. Was diesen bald in grösserer, zu einem 
wahren Gewimmel ansteigender Menge auftretenden Körperehen beim 


ersten Anblick schon ein besonderes Gepräge verleiht, ist ihre An- 


fangs nicht bedeutende, tanzende, hüpfende Bewegung, welche ich, 
bevor eine häufigere Beobachtung dieses Phänomens eine dem wahren 


nose de 


Untersuchungen über Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 549 


Sachverhalte entsprechendere Deutung mir gestattete, für eine Molecu- 
larbewegung zu halten geneigt war. Im weiteren Verlaufe dieses 
interessanten, 1—1'/, Stunden hindurch der Beobachtung zugänglichen 
Phänomens, brechen dann jene Körperehen an unzähligen Stellen 
zugleich und in immer dichter werdenden Scharen hervor und breiten 
sich über die ganze Oberfläche aus; bald stellt sich dann auch ein 
schnelleres Tempo in ihren nun wahrhaft tumultuarischen, sowohl cen- 
trifugalen als centripetalen Bewegungen ein, welche nach kurzer Zeit 
aber eine deutlich markirte Bahnrichtung innehalten, auf der die nun 
einer weitaus ergiebigeren Locomotion fähigen Körperchen sich tum- 
meln; es ist dies ein um den Mittelpunet, von links nach rechts 
kreisender, vollfluthiger Strom, dessen Schnelligkeit ein aufmerk- 
sames Verfolgen einzelner in besonderes Augenmerk genommener 
Körperehen keineswegs erschwert. Ohne weitere bemerkenswerthe 
Veränderungen darzubieten, ohne dass bei der wenig geräumigen 
Arena und der grossen Zahl der gleichzeitig dabei betheiligten Kör- 
perehen irgend welche störende Stockungen eintreten, weicht diese 
etwa eine Stunde anhaltende rotirende Bewegung dann einem chao- 
tischen, wirren Durcheinander der auf ihren nun verschlungenen 
Wegen nicht verfolgbaren Körperchen:; es gelangt darin wohl das 
Bestreben zum Ausdruck, möglichst vielen Körperchen möglichst 
zahlreiche Berührungspunete mit der von ihnen nach allen Richtun- 
gen hin durehkreuzten Leibesmasse zu bieten und diese oft durch- 
furehten, multipolaren Bahnen in einen wahrhaft fruchtbaren Boden 
umzuwandeln. — Mit dem allmäligen Nachlass dieser nun anschei- 
nend regellosen Bewegungen macht sich gleichzeitig und in auffäl- 
liger Weise gleichen Schritt damit haltend, eine Verminderung der 
Körnehen bemerkbar, wohl hervorgegangen aus einer Auflösung und 
nachfolgendem Vermischen mit der übrigen Masse — Genaueres dar- 
über anzugeben bin ich ausser Stande, es gelang mir, auch unter 
Anwendung mittelkräftiger Immersionssysteme, niemals, diesen muth- 
masslich statthabenden Vorgang auch nur in einem einzigen Bilde fest- 
zuhalten; bald ist jede Spur verwischt, die Körperchen verschwun- 
den. Sowohl die Dauer dieser Bewegungserscheinungen, der darin 
sich kundgebende ergiebige Ortswechsel der Körperchen, als das 
durch ihre Strombahn gelieferte optische Gesammtbild derselben, die 
Regelmässigkeit, mit der sie bei jedesmaligem Eintritt ein und der- 
selben Entwicklungsphase wiederkehren, der darin deutlich ausge- 
prägte Character einer vollgültigen Lebensthätigkeitsäusserung, die 
vollständig negative Resultate erzielende Einwirkung an Dichtigkeit 


550 B. Gabriel 


verschiedener, im Uebrigen indifferenter Fliissigkeiten — liefern hin- 
reichende Argumente, dass uns darin keine Molecularbewegung, son- 
dern eine einem lebensfähigen Organismus angehörende Bewegung 
von physiologischem Werthe entgegentritt. 

Eine ihrer Wesenheit auch entsprechende Deutung dieser Kör- 
perchen ist nur an der Hand der weiteren Veränderungen zu ge- 
winnen, welche in der so sorgsam vorbereiteten, durch das Ein- 
schlagen wahrhaft labyrinthischer Wege zu Stande gekommenen Bil- 
dung der eigentlichen Keimmasse gipfeln. Sehr nahe lag es diese 
langandauernder und specifischer Bewegung fähige Körperchen, welche 
unmittelbar der Keimmassenbildung vorangehen, die ursächlichen 
Momente ihres Entstehens ausschliesslich bilden, sie zu weiterer be- 
deutungsvoller Thätigkeit anregen, sie befruchten — wie die weitern 
Vorgänge solches unzweifelhaft documentiren — es lag sehr nahe, 
sage ich, diese Körperehen mit denjenigen Gebilden in eine Pa- 
rallele zu bringen, die wir mit dem Namen der Spermatozoiden be- 
legen und auch ihnen diese Bezeichnung zu belassen. Da aber hier 
von einer geschlechtlichen Zeugung, auch im weitesten Sinne ge- 
nommen, nicht die Rede sein kann, besonders differenzirte keim- 
bereitende Organe nicht vorhanden, zu befruchtende weibliche Keime 
nicht gegeben sind, ein auch nur im Geringsten accentuirter Gegen- 
satz zwischen männlichen und weiblichen Zeugungsstoffen deshalb 
nicht obwaltet, obwohl es mindestens wahrscheinlich ist, dass die 
zoster-Körnchen theilweise zur Bildung der befruchtenden Elemente 
beitragen, so nahm ich deshalb Anstand, eine freilich nahe liegende 
Analogie bis auf eine gleiche, keineswegs aber auch nur einiger- 
massen motivirte Bezeichnung auszudehnen, und so zog ich es vor, 
die in Rede stehenden Gebilde »Befruchtungskérperchen« zu nennen; 
dass sie mit Recht auf diese Bezeichnung Anspruch haben, geht, 
wie wir sehen werden, aus dem Gesammtresultate ihrer Wirksam- 
keit hervor — sie und nur sie allein bringen in der zu befruchten- 
den Leibesmasse eine zu einer besonderen Umbildung führende Thä- 
tigkeit zu Wege, verändern durch ihre Beimischung dieselbe derartig, 
dass die eigentliche Keimbildung nun von Statten gehen kann. 
Uebrigens scheinen schon frühere Forscher diese Körperehen oder 
doch ihnen analoge Bildungen beobachtet zu haben; so geht aus 
einzelnen Andeutungen. hervor, dass CLAPAREDE-LACHMANN !) in ihren, 
der sogenannten zweiten Entwiekelungsreihe von Urnula Epistylidis 


DINRe. D.N208 "sq. 


Untersuchungen iiber Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 551 


gewidmeten Untersuchungen ähnliche und auch analog gedeutete 
Körperehen zu Gesicht bekommen haben. Bündelweise beisammen- 
liegende, als Samenfäden bezeichnete Körper, wie sie GREEFF!) von 
Amoeba terricola beschreibt, habe ich weder bei beschalten noch bei 
nackten Rhizopoden (inel. Amoeben) angetroffen. Solche Befruchtungs- 
kérperchen sind von mir freilich erst im Verlaufe andauernder Beob- 
achtungen, bei denjenigen der von mir entdeckten Rhizopoden, die 
einem dem geschilderten analogen Fortpflanzungsmodus unterliegen, 
aufgefunden worden ; ihre Entstehung geht aber hier von der umgewan- 
delten Leibessubstanz allein aus, und sie selbst erscheinen unter man- 
cherlei Modificationen, die speciell zu erörtern ich in den betreffenden 
noch zu veröffentlichenden Arbeiten nicht unterlassen werde. So viel 
steht fest, dass die hierauf bezüglichen Vorgänge dieselben vorberei- 
tenden Stadien durchmachen, nach demselben Typus verlaufen und 
dieselben Folgeerscheinungen herbeiführen. — Ich habe es trotz viel- 
fach in meinen Diarien vorhandener Zeichnungen unterlassen eine 
Abbildung dieser Körperchen zu geben, weil das hauptsächlich Cha- 
racteristische derselben, ihre tumultuarischen, erst eine bestimmte 
Stromesrichtung innehaltende, dann einem chaotischen Durcheinander 
Platz machende Bewegungen durch eine Zeichnung auch nicht ein- 
mal annähernd wiedergegeben werden kann. — Bald nach Auftreten 
der Befruchtungskörperchen entzieht sich der Kern nebst Kernkör- 
perchen jeder weiteren Beobachtung; ob er schrumpfend gänzlich 
atrophirt, oder seinen Inhalt jetzt erst — was übrigens nicht das 
Wahrscheinlichere ist — der übrigen Masse beimischt, liess sich trotz 
wiederholt darauf gerichteter Bemühungen nicht definitiv entscheiden. 
Ist es indessen erlaubt aus analogen, bei anderen Rhizopoden zur Be- 
obachtung kommenden Verhältnissen einen Schluss per analogiam zu 
ziehen, so dürfte die erste Annahme weitaus grössere Wahrschein- 
lichkeit für sich haben. 


c. Die Keimmasse, Chagrin. 

Mit dem Verschwinden der Befruchtungskörperchen haben alle 
für die Bildung der Keimmasse gesetzten, nothwendigen Vorbedin- 
gungen ihren Abschluss gefunden; mit jenem ist auch das indivi- 
duelle Leben des Thieres in seinen letzten Thätigkeitsäusserungen 
als erloschen zu betrachten. Verfolgen wir nun die weiteren Er- 
scheinungen, welche das Zustandekommen des Keimes begleiten und 
ihm die Wege ebnen. Nachdem die Befruchtungskörperchen mit 


') Arch. f. mikrosk. Anat. IL. p. 299 sq. 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 2 37 


552 B. Gabriel 


ihren Bewegungen auch ihre Function beendet, sehen wir eine von 
der immer noch intacten Schalenhaut umgebene, regungslos dalie- 
sende, jeder accentuirten Lebensthätigkeit scheinbar entrückte Masse 
vor uns, welche, begegnete ihr das Auge eines nicht in die verbor- 
senen Tiefen ihres Lebens Eingeweihten, von diesem wenn auch 
nicht übersehen, so doch wohl nur als ein detritischer Auflösung 
anheimgefallenes Gebilde organischen Ursprungs und deshalb als 
einer weiteren Beachtung nicht werth angesehen werden würde. Be- 
merkenswerth ist es in der That, wie lange diese Masse allen Ein- 
flüssen der Temperatur u. s. f. Widerstand zu leisten und auch bei 
dem Mangel jeglicher Pflege ihre Entwickelungsfihigkeit zu bewahren 
vermag. So zart Troglodytes und die ihm unmittelbar vorangehen- 
den, durch die Mono- und Diplostigma-Form, wie ich sie nenne, 
repräsentirten Entwickelungsphasen sich bekunden, so widerstands- 
kräftig und derb erscheint die Keimmasse, deren endgiltige Umbildung 
und dabei zu Tage tretende Charactereigenthiimlichkeiten ich jetzt be- 
sprechen will. Zunächst ist eine Aufhellung derselben zu registriren, 
nur noch an einzelnen durchaus nicht regelmässig angeordneten Stellen 
wirft eine wolkige Trübung ihre Schatten darüber. Wie mich durch 
wiederholtes Vergleichen geprüfte Erfahrungen lehrten, wird sie unter 
Anwendung einer in allen Beziehungen sich stichhaltig erweisenden 
Pflege zu einer viel schnelleren und mit Bequemlichkeit stufenweise 
zu verfolgenden Entfaltung ihres sonst längere Zeit in einem latenten 
Zustande verharrenden Lebens angeregt. Ein wenig Feuchtigkeit 
bei eingetrocknetem Material, ein wenig Wärme bei kalten Tempe- 
raturverhältnissen, ein Beimischen geringer Quantitäten thierischer 
Abgangsstoffe genügen, um jenes latente Leben in ein offenkundiges 
und in mannigfaltigen Aeusserungen sich documentirendes zu ver- 
wandeln. Aber auch ohne solche Pflege, nur bedeutend langsamer 
die weiter folgenden Phasen durchmachend, verliert sie, wie oben 
angeführt, keineswegs weder die Tendenz noch die Fähigkeit zu fer- 
neren Umbildungsprocessen, und kann ich gerade diese ihr anhaf- 
tende, andauernde Zähigkeit nicht genug hervorheben gegenüber der 
schnellen Vernichtung, welcher die Entwickelungsphasen der einem 
andern Fortpflanzungsmodus unterworfenen Rhizopoden unter gleichen 
ungünstig influirenden Bedingungen anheimfallen. — An vielen Stellen 
dieser Masse gleichzeitig entstehend, treten dann kleine, scharf con- 
tourirte Piinetchen auf, die bald an Umfang gewinnend, als tüpfel- 
artige Hervorragungen erscheinen; wir haben also in jener die Keime 
erzeugende, immer noch aber als selbstständiger Rest verbleibende, 


Untersuchungen iiber Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 553 


aus den beschriebenen Umwandlungen hervorgegangene, gelb nüan- 
eirte Tinten zeigende Grundsubstanz, in welcher zufolge nieht näher 
zu ermittelnder Vorgänge kleine Körnchen, die eigentlichen Keime, 
entstehen, aus denen wiederum dann die weiteren Entwickelungs- 
phasen sich hervorbilden. Diese in Form tüpfelartiger Erhabenheiten 
auftretenden Keime zeigen eine ausserordentlich gleichmiissige An- 
ordnung, stehen dieht gedrängt, meist gerade Linienfluchten bildend, 
nebeneinander und lassen deshalb auch ebenso regelmässig angeord- 
nete, äusserst winzige Zwischenräume zwischen sich. Bei hoher Ein- 
stellung, von der Fläche aus gesehen, erscheinen sie wie die nur 
wenig über das Niveau hervortretenden wärzchenförmigen Knötehen 
des sogenannten Chagrinpapieres, und habe ich sie in Ermangelung 
einer zutreffenderen und motivirteren Bezeichnung in concreter Weise 
Chagrin genamt. 

Anfangs die ganze Höhlung der Schalenhaut einnehmend, ballt 
sich der Chagrin später etwas zusammen (Fig. 4), wohl in Folge 
eines veränderten, durch Flüssigkeitsabgabe herbeigeführten Zustan- 
des der Grundmasse und lässt am oralen Pol eine halbmondförmige 
Lücke übrig. Bald macht sich auch nun ein beginnendes Zerbröckeln 
der Schale bemerklich, einzelne Stellen erscheinen rissig, hier und 
_da treten klaffende Oeffnungen auf, bis zuletzt Grundsubstanz und 
der in ihr abgelagerte Chagrin frei werden und in die Aussenwelt 
gelangen. Nicht mehr in enge Grenzen gebannt und in seiner fort- 
schreitenden räumlichen Ausdehnung mit dem Auge verfolgbar, ver- 
liert die Chagrinkugel immer mehr und mehr von ihrer ursprünglich 
runden Form, plattet sich unter allmäliger Ausgleichung der Dicke 
der Schichten ab und stellt dann einen unregelmässig begrenzten, 
nicht stark lichtbrechenden Körper dar, dessen Oberfläche wegen der 
stärker hervortretenden Körnehen wie rauh erscheint, eine durchaus 
characteristische Eigenschaft. Betrachtet man den Chagrin in diesem 
Zustande, so käme man wohl in die Lage der Annahme sich zuzu- 
neigen, dass der Process damit beendet und der Weiterentwickelung 
der einzelnen Körnchen nichts mehr im Wege stände, in analoger 
Weise etwa, wie aus der zu rundlichen Körpern umgewandelten 
Keimmasse der Gregarinen') sich ohne weitere Zwischenphasen die 
sogenannten Pseudonavicellen hervorbilden. Dem ist indessen nicht 
so, die Natur schlägt hier ein complicirteres Verfahren ein und un- 


!) Nicht alle Gregarinen übrigens sind diesem Fortpflanzungsmodus unter- 
worfen, wie ich auf das Bestimmteste versichern kann. 


37 * 


554 B. Gabriel 


terwirft den Chagrinhaufen einem Zerkliiftungs-Furchungsprocesse, 
eine weitere und meiner Meinung nach wohl zu beachtende Andeu- 
tung eines Anklingens an specifische Vorgiinge der geschlechtlichen 
Zeugung. Freilich werden wir hier nicht allein eine nach bestimmter 
Progression erfolgende, zunehmende Vermehrung der Furchungskugeln 
und das darin deutlich genug sich aussprechende Bestreben vermis- 
sen, womöglich gleichwerthige Theilmassen hervorzubringen, wir 
werden auch eine vergebliche Umschau nach jenen Gebilden halten, 
die als Gravitationscentra, als mitbewegende Ursachen des Fur- 
chungsprocesses gelten — den Kernen — immerhin tritt aber das- 
selbe Prineip auch bei dem in Rede stehenden Vorgange zu Tage, 
welcher wohl in dieser ursprünglichen Form zu weit älteren Pe- 
rioden der Stammesgeschichte der Organismen hinaufreichen und viel- 
leicht als erste Andeutung des so wirkungsreichen Gesetzes der Ar- 
beitstheilung aufgefasst werden dürfte. 

Der hier stattfindende Modus ist folgender: 

Nachdem zuerst einige, meist in unregelmässigen Curven ver- 
laufende, anscheinend oberflächlich gelegene Linien, die aber kei- 
neswegs die ganze Breite der Masse durchsetzen und plötzlich wie 
unterbrochen scheinen, sich bemerkbar gemacht haben, werden sie, 
einander entgegenkommend und schneidend, bald zu tiefer eindrin- 
genden und die Keimmasse in ungleich grosse Ballen abtheilende 
Furchen; die so von einander geschiedenen Theilmassen (Fig. 5) 
trennen sich immer mehr, und es vollzieht sich an ihnen ein dem 
eben beschriebenen gleicher Process. Das gemeinsame Resultat dieses 
wohl mit vollem Rechte als Zerklüftung, Furchung zu bezeichnenden 
Vorganges besteht darin, dass sich nun eine durchaus nicht constant 
bleibende Menge grösserer und kleinerer, verschiedentlich und oft 
bizarr geformter, nebeneinander liegender, doch in keinem Zusam- 
menhange stehender Haufen gebildet hat. Die grösser gewordenen, 
durchsichtigen, nicht mehr scharf contourirten Körnchen treten nun, 
sich mehr und mehr sondernd, mit der Aussenwelt in nähere Be- 
rührung, da die Grundsubstanz, in der sie eingebettet lagen, zu- 
sehends schwindet, in einen feinkörnigen Detritus zerfällt und so ein 
gänzliches Freiwerden der einzelnen Kérnchen veranlasst. Je mehr 
letztere nun an Umfang zunehmen, eine desto deutlicher in die Augen 
fallende Umwandlung erleiden sie; bald rundlich, bald mehr ellip- 
tisch, zuweilen (in der Seitenansicht) an der einen Fläche eine con- 
cave Einbuchtung zeigend, sind sie zu matt-bläulich das Licht bre- 
chenden, protoplasmatischen Kliimpchen geworden und stellen so die 


/ 
Untersuchungen über Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 555 


eigentlichen, aus allen bisher beschriebenen Metamorphosen als End- 
resultat hervorgegangenen Keime oder Keimkörner dar, an denen 
sich bereits bei aufmerksamer Beobachtung kleinste Bewegungs- 
erscheinungen in Form von um die Längsaxe vor sich gehender 
Drehungen erkennen lassen (Fig. 6). — Beiläufig erwähnt sei es, 
dass die bei anderen Rhizopoden von mir beobachtete Chagrinbil- 
dung sich von der eben beschriebenen nur in so weit unterscheidet, als 
bei jenen nicht die Gesammtkörpermasse in Chagrin sich umbildet: es 
geht hier nämlich nur eine partielle Chagrinbildung in der Weise 
von statten, dass in der Leibesmasse 2, 3—5 von einander getrennte 
und von Anfang an in keinem Zusammenhange stehende Chagrin- 
kugeln sichtbar werden, deren Weiterentwickelung, ohne vorangehen- 
den Zerklüftungsprocess, indessen nach demselben Typus verläuft. 
— Nach einer in AuERBACH’s!) bekannter Arbeit gelieferten Be- 
schreibung unterliegt es für mich keinem Zweifel, dass der genannte 
Autor bei seiner mit Cochliopodium Hertwig? wahrscheinlich iden- 
tischen Amoeba bilimbosa ähnliche Bildungen gesehen hat; er nennt 
sie granulirte Innenkörper und ist in seiner vorsichtigen Weise zwei- 
felhaft, ob er dieselben als Stadien eines Eneystirungsprocesses auf- 
zufassen oder in Beziehung zu bringen hat zu einer erst nach Er- 
löschen des Lebens auftretenden fettigen Entartung, welcher letzteren 
Deutung er am Schlusse seiner Mittheilungen sich entschieden zu- 
neigt; er hebt, was mich in meiner Annahme, er habe Chagrinbil- 
dungen vor sich gehabt, noch bestärkt, es besonders dabei hervor, 
dass er bei diesen Umwandlungsstufen der erwähnten Amoebe keine 
Spur eines Kernes mehr habe auffinden können. Warum übrigens 
nicht auch bei Süsswasser-Rhizopoden ein ähnlicher Keimkörner- 
Bildungsprocess stattfinden könne, vermag ich nicht abzusehen; ich 
habe in Aufgüssen, in dem schlammigen, lemnareichen Wasser kleiner 
Teiche unzweifelhafte Chagrinbildungen angetroffen und halte mich 
überzeugt, dass bei weiteren darauf bezüglichen Untersuchungen, zu 
denen aufzufordern ich hiermit mir erlaube, sich noch manche Rhi- 
zopoden finden werden, welche die Erscheinungen analoger Zeugungs- 
vorgänge darbieten. Vorläufig wenigstens fehlt es an auch nur an- 
nähernd triftigen Argumenten, anzunehmen, dass an den allerdings 
andern Lebensbedingungen unterstellten Aufenthalt in feuchter Erde 
u. 8. w. das Vorkommen eines so prägnant sich darstellenden Fort- 


1) Zeitschrift f. wiss. Zool. VII. p. 388, 390. Taf. XIX, Fig. 20—23, 
) le. p. 66. 


— 


556 B. Gabriel 


pflanzungsmodus gebunden sei; jedenfalls werden hierfür noch an- 
dere ursächliche Momente massgebend sein, deren Erkennen und 
Verständniss nur aus einer unendlichen Reihe auf denselben Punct 
gerichteter Beobachtungen erzielt werden könnten. 


3. Die Entwickelung des Keimes. 


a. Erstes Stadium, die Monostigmaform. 


Hatten wir es bisher mit Umbildungen der schon durch die Co- 
pulation veränderten und durch die Befruchtungskörperchen zu einer 
specifischen Thätigkeit angeregten Leibesmasse zu thun, Umbildun- 
gen und Veränderungen, welche sich innerhalb der. noch intact ge- 
bliebenen Schalenhaut vollzogen und mit der Zeugung des Keimes 
ihren Abschluss fanden, so begegnen wir von nun an in diesem einem 
neu beginnenden individuellen Leben, dessen mannigfache, oft selt- 
same Durchgangspuncte aufweisende, in der Aussenwelt vor sich 
gehende Entfaltung wir bis zur endständigen Bildung des jungen 
Troglodytes ununterbrochen verfolgen können. 

Mit einer zusehends ansteigenden Zunahme seines Umfangs lässt 
der nicht constante Formen darbietende Keim — wahrscheinlich re- 
sultirend aus minutiösen, der Wahrnehmung sich entziehenden wech- 
selnden Contractionszuständen seines Protoplasma — eine unzwei- 
felhaft sich als solehe documentirende Neubildung erkepnen, die als 
unzweideutiger Ausdruck des in ihm thätigen Lebens erscheint; es 
ist eine allerdings durchaus spärliche, kaum durch einige Körnchen 
vertretene, blasse, von dem Protoplasma sich wenig abhebende Gra- 
nulation, welche nicht allein als erste Differenzirung innerhalb jener, 
sondern auch als erste Anlage der später massenreicher vorhandenen 
granulirten Leibessubstanz des künftigen Troglodytes sich darstellt. 
Bald fesselt eine neue Erscheinung das beobachtende Auge, die in 
einer noch mehr accentuirten Weise den Character des vor uns be- 
findlichen, winzigen organischen Gebildes enthüllt und von einer höher- 
gradigen Thätigkeit innerhalb desselben Zeugniss ablegt. An einem 
der beiden Pole des Keimes nämlich macht sich eine ungemein kleine, 
blassrosa das Licht brechende Stelle bemerklich, die jüngstentstan- 
dene erste Vacuole, die, bis zur endgiltigen Entwickelung des Tr. 
persistirend, ungemein selten collabirt; um sie von den erst später 
auftretenden, weit häufigere Füllungsmomente darbietenden grösseren 
contractilen Behältern zu unterscheiden, habe ich sie stigma genannt, 
und von diesem Attribute auch die Bezeichnung für dieses erste 


Untersuchungen iiber Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 557 


Stadium der vor sich gehenden Keimesentwickelung, die Monostigma- 
form, enfaommen (Fig. 7). Geraume Zeit hindurch blieb ich nun 
in Betreff der ferneren Schicksale der Monostigmen in vollständiger 
Unklarheit; an ihnen liess sich keine fortschreitende Umbildung, 
keine zu einer höheren Entwickelungsstufe führende, eine solche 
vorbereitende Veränderung nachweisen, und ich mühte mich vergebens 
ab, für irgend eine meiner darauf bezüglichen Combinationen einen 
Anhalt, eine sichere Basis zu gewinnen; ich war freilich schon lange 
auf eigenthümlich geformte, gewisser Bewegungen fähige Gebilde 
aufmerksam geworden, die sich fast immer zu gleicher Zeit mit jenen 
in meinem Material vorfanden, und wenn auch Manches in ihrer Er- 
scheinung auf einen genetischen Zusammenhang mit den Monostig- 
men hindeutete, so vermochte ich doch nicht für diese wohl leise 
aufdimmernde Vermuthung auch nur einigermassen stichhaltige Ar- 
gumente aufzufinden, bis ein glückliches Ungefähr, eine einzige Be- 
obachtung, mich den Schlüssel zu dem vorliegenden Räthsel auffinden 
liess: ich sah zwei nebeneinander liegende Monostigmen als Vertreter 
gleichwerthiger Rollen ein seltsames Schauspiel aufführen — sie 
verschmolzen miteinander (Fig. 8—i4). Dass ich es mir 
fortan sehr angelegen sein liess, so oft wie möglich als aufmerk- 
samer Zuschauer diesem Vorgange, dem ich oft stundenlang geduldig 
entgegenharrte, beizuwohnen, bedarf nicht der Versicherung; von den 
dabei statthabenden, stets in derselben Folge sich aneinander reihen- 
den Erscheinungen können mir nur sehr wenige entgangen sein. Es 
legen sich zwei Monostigmen unter Beihülfe eines mit Drehbewegun- 
gen verbundenen minimalen Ortswechsels so aneinander, dass sie sich 
mit den ihren Längsaxen entsprechenden, die meisten Berührungs- 
puncte liefernden Flächen berühren, um für eine kurze Spanne Zeit 
dasselbe gegenseitige Lagerungsverhältniss innehaltend, sich dann 
wieder etwas von einander zu entfernen, doch weit genug, dass der 
sie trennende Zwischenraum deutlich wahrgenommen werden kann. 
Hat das Spiel in dieser Weise zwei bis dreimal sich wiederholt, so 
zeigen dann die wiederum einander näher rückenden Monostigmen 
eine Formveränderung, indem die Berührungsfläche des einen eine 
concave, die des andern eine convexe Linie darstellt; es gibt sich darin 
das Bestreben zu erkennen, die geplante und so vorbereitete Ver- 
bindung zu einer innigeren zu gestalten, eine Annahme, die in dem 
Folgenden eine vollkommene Bestätigung findet; sehr bald sieht man 
nämlich aus der convex erscheinenden Berührungsfläche des einen 
Individuum eine sich deutlich markirende, zipfelartige Verlängerung 


558 B. Gabriel 


hervorgehen, die sich weiter entwickelnd zu einem kegelförmigen, 
zapfenartigen Vorsprunge wird und in das Protoplasma des andern, 
seine Concavität ihm zukehrenden Monostigma eindringt. Weder 
einer durch Fortschieben des Deckblittchens herbeigeführten Lage- 
veränderung der so einen grösseren gegenseitigen Halt aneinander 
findenden Monostigmen, noch einem stärkeren auf sie ausgeübten 
Drucke weicht diese als Vorläufer der eigentlichen Verschmelzung 
zu betrachtende und auf eine einzige nicht umfangreiche Stelle be- 
schränkte Verbindung, welche schon aus diesem Grunde nicht als 
ein blosses, nur die Oberfläche betreffendes Hinüberschieben eines 
protoplasmatischen Fortsatzes erachtet werden kann, und um so we- 
niger, als das Eindringen jenes keilartigen Vorsprunges ein Ver- 
drängen der protoplasmatischen Substanz des anderen Monostigma 
involvirt, wofür nicht allein die an der betreffenden Stelle vor sich 
gehende, durch Farbennüaneirung sich kundgebende Lageveränderung 
der Schichten des Protoplasma, sondern auch der Umstand spricht, 
dass während des Eindringens jenes Vorsprunges ein nur auf mecha- 
nische Ursachen zurückzuführendes Auseinanderdrängen der die spär- 
liche Granulation bildenden Körnchen stattfindet. Dieses localisirte 
Aneinanderhaften schliesst deshalb aber in keiner Weise eine geson- 
derte Bewegungsfähigkeit jedes der beiden Monostigmen aus, es 
beschränkt sie kaum; bald dreht sich das eine in der Richtung seiner 
Längsaxe, bald schiebt sich das andere mit dem einen Pole über 
den entsprechenden des ersten hinüber, zuweilen in solcher Ausdeh- 
nung, dass sie mit zwei Drittel ihres Leibesumfanges einander decken. 
Diese Bewegungserscheinungen lediglich als in zufälligen Formen 
erscheinende, den Endzweck der Verschmelzung nicht fördernde Con- 
tractionen des Protoplasma zu betrachten, entspräche dem Character 
dieser stets nach demselben Schema sich abspielenden Vorgänge in 
keiner Weise; sie laufen alle darauf hinaus, den auf physikalischen 
Gesetzen beruhenden Widerstand, der sich einem schnell erfolgenden 
Ineinanderfliessen, Vermischen zweier im Ganzen und Grossen mor- 
phologisch und chemisch gleichwerthig zu erachtender protoplasma- 
tischer Substanzen entgegenstellt, allmälig zu überwinden. — Haben 
diese Bewegungen eine Zeitlang gedauert, so tritt eine keine be- 
stimmte Zeiteinheiten innehaltende Ruhepause ein, bis das Spiel 
unter gewissen Modificationen von Neuem beginnt. Vor Allem fällt 
dabei das Bestreben der beiden Monostigmen in die Augen, diejeni- 
gen ihrer (gleichartigen) Pole einander geflissentlich zu nähern, die 
an dem Verschmelzungsprocess partieipiren, Verschmelzungs- 


Untersuchungen tiber Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 559 


pole, welche ausnahmslos die umfangreicheren und an Masse tiberwie- 
senden sind, während die ihnen entgegengesetzten, schmäleren, con- 
stant die, wie bereits erwähnt, persistirenden Stigmen beherbergen- 
den, die Stigmenpole, einander ferne bleiben und, jeder für sich 
einen mehr oder weniger der eonischen Form sich nähernden Lappen 
darstellend, einen je nach den auch hier sich bemerkbar machenden 
Schwankungen bald grösseren, bald kleineren zungenförmigen Aus- 
schnitt zwischen sich lassen — innerhalb des Rayon derselben findet 
keine Verschmelzung statt, die erst in einem viel späteren Ent- 
wickelungstadium zum vollständigen Austrag gelangt. Damit ist die 
bisherige Parallelität der Längsaxen aufgehoben, die nun an den 
Verschmelzungspolen beinahe ineinanderfallen, an den_Stigmenpolen 
am meisten divergiren. Bald treten dann heftig zu nennende, rollende, 
mit Ortswechsel verbundene Bewegungen ein, abwechselnd mit star- 
ken Contractionen nur eines Monostigma, gewöhnlich desjenigen, in 
den der zapfenartige Vorsprung des andern hineinragt und das des- 
halb von kleinerem Umfange, kugelig zusammengeballt und von dunk- 
lerer Contour umgeben erscheint. Blieb bisher auch an den Verschmel- 
zungspolen noch ein kleiner, die Monostigmen trennender Zwischen- 
raum, so verkleinert derselbe sich immer mehr und mehr, die Contou- 
ren jener geben sich nicht mehr als deutlich und scharf von einander 
sich abgrenzende Linien zu erkennen, und unter einer nochmaligen, 
blitzschnell vollführten Axendrehung haben sich die zum Bezirk der 
Verschmelzungspole gehörenden, bis zum zapfenartigen Vorsprunge 
hin sich erstreckenden protoplasmatischen Substanzen zu einer ein- 
 zigen, nur durch eine Contour begrenzten vereinigt, und der Act der 
theilweisen Verschmelzung hat damit sein Ende erreicht. Das Pro- 
duct dieser Verschmelzung, die als eine nothwendige und entwicke- 
lungsfördernde Zygose betrachtet werden muss, ist ein neues Lebe- 
wesen, welches, obgleich ungleichwerthig jedem der beiden ihn 
bildenden mütterlichen Organismen, von ihnen die spärliche Granu- 
lation und die Stigmen in unveränderter Weise entlehnt, in sich auf- 
nimmt und sich zu eigen macht, und das zweite Stadium in der 
Entwickelungsreihe des Keimes, die Diplostigmaform darstellt. 

Bei aufmerksamer Durchmusterung eines ergiebigen, unter Be- 
achtung der bereits früher angegebenen Normen stets ausnutzbaren 
Materials, ist dieser Vorgang der theilweisen Verschmelzung zweier 
Monostigmen zu allen Jahreszeiten anzutreffen. wenngleich auch hier 
gewisse durch die Summen der Einflüsse äusserer Verhältnisse ge- 
gebene Schwankungen in Betreff sowohl der Häufigkeit seines Vor- 


560 B. Gabriel 


kommens, als der Schnelligkeit seines Ablaufens sich geltend machen, 
zwischen welchen ein unverkennbares Gegenseitigkeitsverhältniss ob- 
waltet. Nach meinen bisherigen Erfahrungen sind die Monate April 
und Mai als diejenigen zu bezeichnen, welche die besten Chancen 
für ein häufigeres Antreffen dieses partiellen Verschmelzungsprocesses 
liefern, das freilich wiederum mit dem Nachtheil verknüpft ist, dass 
jener schon innerhalb von zwei bis drei Minuten seine Phasen durch- 
läuft; im September kommt er seltener zur Beobachtung, währt dann 
aber etwa eine halbe Stunde und gestattet so eine eingehendere und 
resultatreichere Beobachtung. 

Aus der morphologischen Bedeutung dieses Vorganges resultirt 
zugleich sein physiologischer Werth — zwei als Individuen anzu- 
sprechende, bewegungsfähige, nur einen geringen Grad von Differen- 
zirung zeigende, doch kernlose Protoplasmaklümpehen gehen, 
theilweise miteinander verschmelzend, eine derartige und bleibende 
Verbindung ein, dass sie zu etwa zwei Drittel ihres Umfangs (am 
Verschmelzungspol) zusammenfliessen, während am entgegengesetzten 
(Stigmenpol) noch eine in Gestalt lappenartiger Zipfel erscheinende 
Sonderung, ein Fortexistiren noch nicht ineinander vollständig auf- 
gegangener individueller Reste statthat. Mit dieser partiellen Ver- 
schmelzung indessen beginnt sehr bald eine nachdrücklich sich kund- 
gebende erhöhte Lebensthätigkeit, wie wir sehen werden, deren 
das einzelne Monostigma für sich allein nicht fähig wäre, eine 
Funetionsveränderung, eine Functionsvermehrung, und damit ein nur 
so allein ermöglichtes Aufsteigen zu einem höherwerthigen Organis- 
mus — niemals kann ein einzelnes Monostigma sich zu einem Troglo- 
dytes, der Endform, umbilden, wodurch indessen nicht ausgeschlossen 
bleibt, dass, nachdem es die äusserste Grenze der seiner Individua- 
lität gewährten Entwickelungsfähigkeit erreicht hat, das einzelne 
Monostigma als solches seine individuelle Existenz eine Zeit lang 
fortzuführen vermag. 

Eine wahrhaft überraschende Aehnlichkeit in der Reihenfolge 
der Erscheinungen bieten hierzu die Verschmelzungsvorgiinge der 
Kerne der Furchungszellen im Nematodenei, welche AUERBACH !) im 
zweiten Heft seiner organologischen Studien uns kennen gelehrt und 
in vortrefflicher, ausführlicher Weise geschildert hat; die folgerichtig 
sich uns aufzwingende Deutung der Gesammtleistung dieser Vor- 
gänge ist wohl im Stande, das mysteriöse Dunkel, welches bisher 


!) AUERBACH, Organolog. Studien 2. Hft. 3. Abschn. p. 210—214, Fig. 3—8. 


Untersuchungen über Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 561 


immer noch die ersten Entwickelungsstadien des befruchteten Kies 
umgab und ein geläutertes Erkennen des bewegenden Prineips der- 
selben zur Unmöglichkeit machte, zum allergrössten Theile zu lichten. 
— Würde es nicht geradezu gewagt erscheinen, die Monostigmen 
als echten Zellkernen gleichwerthige Zellenderivate zu betrachten, 
so dürfte ein Parallelisiren beider Vorgänge auf Grund dann unzwei- 
felhaft vorliegender Analogien, selbst Homologien, nicht unfruchtbare 
Resultate liefern; so aber muss ich selbstverständlich davon abstehen, 
doch aber darauf hinzudeuten mir erlauben, dass von weiteren und 
auf einen grösseren Bezirk ausgedehnten Untersuchungen immerhin 
ein Auffinden vermittelnder Bindeglieder nicht ganz hoffnungslos er- 
scheint. Einen einzigen darauf bezüglichen Punct nur will ich zum 
Zwecke eines anzubahnenden Vergleiches in Erwägung ziehen. AUER- 
BACH lässt das Entgegenrücken und die spätern Rotationserscheinun- 
sen der Kerne lediglich aus den Contractionen des Protoplasma 
resultiren — dagegen ist trotz der noch mangelnden näheren Kennt- 
niss des dabei freilich wohl zum plastischen Ausdrucke gelangenden 
und innerhalb der einzelnen Eibezirke wohl nicht gleichmässig wir- 
kenden Mechanismus nicht viel einzuwenden — wie und warum aber 
dieser Mechanismus gerade mit der Bildung der auf Tafel IV, Fig. 8 
wiedergegebenen, spindelförmigen Kerne abschliesst, darüber wäre 
ein durch fortgesetzte Beobachtungen, welche AUERBACH doch mei- 
sterhaft anzustellen versteht, sich ergebender Aufschluss erwünscht; 
nicht minder erscheint es mir unerfindbar, aus welchem Grunde die 
Bewegungen der Kernkérperchen nicht gleichen Ursachen zu unter- 
stellen sein sollten; ist letzteres aber der Fall, so können sie nur 
auf Contractionen des Kernsaftes zurückgeführt werden, und damit 
wäre die Annahme einer selbstständigen, von den Contractionen des 
Protoplasma unabhängigen, wenn auch nur minimalen Bewegungs- 
thätigkeit des Kerns nicht zurückzuweisen, der doch auch morpho- 
logisch nichts anderes darstellt, als ein aus protoplasmatischer und 
deshalb contractiler Substanz bestehendes Gebilde. 


b. Zweites Stadium, die Diplostigmaform. 


Die vielfachen Schwierigkeiten, welche sich bisher den Beob- 
achtungen entgegenstellten und nur, wenn auch nicht ganz, so doch 
zum grossen Theil unter bedeutendem Zeitaufwande und geduldigem 
Harren überwunden werden konnten, ebnen sich von nun an und es 
fällt nicht schwer, die weiteren, zur endgiltigen Umbildung führen- 
den Entwickelungsphasen stufenweise zu verfolgen. 


562 B. Gabriel 


Das aus einer theilweisen Verschmelzung zweier Monostigmen 
hervorgegangene Diplostigma bietet innerhalb der ersten Phasen 
seiner bedeutend längere Zeit beanspruchenden Weiterentwickelung 
nur wenige und äusserst langsam von statten gehende Veränderun- 
gen dar (Fig. 14, 15). Wegen Mangels an festen und bestimmten 
Normen in Betreff der Architeetur seiner Umrisse lässt sich eine all- 
gemein gültige und den mancherlei Variationen unmöglich entspre- 
chende Bezeichnung für die Körperform schwer geben, am ehesten 
könnte man sie eine der Herzform sich nähernde nennen. Die den 
Verschmelzungspol umgebende einfache, zarte, zuerst in der Form 
eines Kreisabschnittes erscheinende Contour wird in Folge einer nicht 
genau die Mitte einhaltenden Einbuchtung unregelmässig wellenförmig 
und geht in einer bald mehr, bald weniger deutlich ausgeprägten, 
geschwungenen und convergirenden Linie jederseits in die meist 
zitzenartig endenden Lappen über, der Rest der nicht miteinander 
verschmolzenen früheren Monostigmen. Mit dem Aufhören seiner 
Function, einen Stützpunet für die der Verschmelzung vorangehende 
Zygose abzugeben, hat der zapfenartige Vorsprung auch seine mor- 
phologische Bedeutung eingebüsst; er plattet sich ab, verblasst, seine 
Contouren sind nicht mehr deutlich zu verfolgen, kaum noch ange- 
deutet, und bald verschwindet er gänzlich, wahrscheinlich vollzieht 
sich dann im Umkreise dieser Stelle ein bisher verhindertes Zusam- 
menfliessen des Protoplasma. Die Lappen dagegen bleiben durch 
zwei mehr oder weniger gekrümmte und je nach der augenblick- 
lichen Lage, welche Diplostigma einnimmt, nebeneinander verlau- 
fende oder sich kreuzende Linien begrenzt, an deren wechselndem 
optischen Ausdruck wohl auch die freilich minimalen Contraetionen 
des Protoplasma partieipiren; dass aber diese Lappen durch eine 
ganz allmälig erfolgende Verschmelzung mehr und mehr ineinander 
aufgehen, ergibt sich aus der Breiteabnahme des sie trennenden 
zungenförmigen Ausschnittes; sie erscheinen deshalb einander näher 
gerückt und vertauschen ihre zitzen- oder zipfelartige Form mit einer 
mehr sich abrundenden. Dabei geht zugleich ein in demselben Maasse 
fortschreitender gegenseitiger Ausgleich der verschmolzenen proto- 
plasmatischen Substanzen vor sich und wird besonders ersichtlich 
aus einer nun gleichmässigeren Vertheilung der übrigens bald zahl- 
reicher auftretenden Körnchen, welche unmittelbar vor und nach dem 
Verschmelzungsprocesse, wie bereits oben angeführt, aus dem Rayon 
des Verschmelzungspoles nach den Lappen hin zurückgedrängt wur- 
den. Bei noch unveränderten Dimensionsverhältnissen erscheinen die 


Untersuchungen über Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 563 


Stigmen fast immer abwechselnd, nur höchst selten gelangen beide 
zugleich zur Anschauung; sie liegen den Lappenenden jetzt etwas 
näher, doch ist diese Lageveränderung nur eine scheinbare, der op- 
tische Ausdruck einer solchen wird dadurch hervorgerufen, dass die nun 
eine mehr abgerundete Form annehmenden Lappenenden unter Contrac- 
tionserscheinungen den Stigmen näher rücken. — In diesem Zustande 
verharrt Diplostigma lange und es gehen 1—2 Wochen darüber hin, 
ehe weitere und auffällige Umbildungsveränderungen sich einstellen: 
einer eigenthümlichen Erscheinung indessen muss ich hier Erwäh- 
nung thun, die ich zuerst auf Rechnung eines verdorbenen Zustandes 
des Materials bringen zu müssen glaubte, eine Annahme, welche jedoch 
mit den Ergebnissen fortgesetzter Beobachtungen keineswegs in Ein- 
klang zu bringen war — es kamen mir gerade während dieser eine 
Zeitlang in demselben status verharrenden Entwickelungsphase zu 
wiederholten Malen Diplostigmen vor Augen, welche unverkennbare, 
verschiedengradige Verkümmerungszustände wahrnehmen liessen ; des 
Protoplasma mattbläuliche Färbung weicht einem schmutzigen Grau, 
die bisher in mehr oder weniger geschwungenen Linien verlaufenden 
glatten und zarten Umrisse desselben zeigen höckerige, grobeontou- 
rige Ausbuchtungen, an vielen Stellen der Oberfläche treten grössere 
und kleinere, unregelmässig vertheilte Plaques feiner, eigenthümlich 
glinzender Körnchen auf, welche, sich immer weiter ausdehnend, 
das Diplostigma einem schnell eintretenden Detritus entgegenführen. 
Ich überzeugte mich dann, dass auch die in frischem, den gewöhn- 
lichen Fundgruben entnommenen Material sich findenden D. und oft 
in grosser Zahl diese — ich kann wohl sagen krankhafte Entartungen 
zur Schau tragen, bin aber bis jetzt nicht im Stande gewesen die- 
selbe auf bestimmte ursächliche Momente zurückzuführen — bestimmt 
kann ich aber versichern, dass darin weder Bacterien- noch Pilzbil- 
dungen vorlagen; ich füge hinzu, dass ich zeitweise auch an andern 
Erd- wie Süsswasserrhizopoden ähnliche, stets ein rapides Zugrunde- 
gehen derselben involvirende krankhafte Zustände angetroffen habe; 
ob überhaupt und wie weit dabei eine theilweise veränderte Be- 
schaffenheit des Aufenthaltsmedium, oder aus andern Ursachen re- 
sultirende Ernährungsstörungen in eingreifender Weise betheiligt sind, 
muss ich einstweilen dahingestellt sein lassen. 

Die bisher nur unbedeutend an Umfang gewachsenen Diplostig- 
men lassen in den dieser Ruhepause folgenden, schneller ablaufenden 
und einander ablösenden Entwickelungsstufen zuerst eine bedeutsame 
Veränderung im Bereiche des Protoplasma erkennen; es erscheint 


564 B. Gabriel 


dunkler, weil consistenter geworden, doch mögen wohl auch zum Zu- 
standekommen dieser gesättigteren Färbung die nun häufiger, doch in 
unregelmässigen Intervallen auftretenden und in ihren Leistungen zum 
sichtbaren Ausdruck gelangenden Contractionen desselben beitragen, 
welche nach der einen Seite geringe Veränderungen der Körperform, 
nach der andern minimale Locomotionen zu Wege bringen. Die jeden- 
falls durch Flüssigkeitsabgabe erzielte grössere Consistenz des Pro- 
toplasma hält gleichen Schritt mit den an Umfang gewinnenden 
Stigmen, an denen sich häufigere Füllungsmomente erkennen lassen ; 
fast immer nur alternirend erscheinend, gehen sie von der runden 
zur langgestreckten Form über, stellen dann einen kleinzonigen, wie 
durch eine Sehne begrenzten Kreisabschnitt dar, um, plötzlich colla- 
birend, für eine gewisse Zeit zu verschwinden, und wiederholen sich 
diese Erscheinungen des sogenannten Pulsirens ausnahmlos in der- 
selben Reihenfolge. Einander noch näher gerückt, an ihren inneren 
Flächen durch zwei kürzer gewordene, gerade, nebeneinander ver- 
laufende und sich fast schon berührende Contouren markirt, zeigen 
die Lappen an ihren frei liegenden, mehr abgeplatteten Enden nur 
noch einen ganz unbedeutenden Ausschnitt, beides der Ausdruck für 
eine über ein inneres grösseres Gebiet sich erstreckende, unaufhalt- 
sam weiter fortschreitende Verschmelzung, mit der ein allmälig deut- 
licher sich manifestirender Uebergang von der herzförmigen zu einer 
stumpfkegeligen, einer vollkommenen Symmetrie aber entbehrenden 
Form des Diplostigmakörpers Hand in Hand geht (Fig. 16). — Neben 
der schnell reichlieher werdenden, doch noch feinen und blassen 
Granulation treten hier und da, bald einzeln, bald zu winzigen Häuf- 
chen sich ansammelnd, grössere und stärker lichtbrechende Kérnchen 
auf, welche die erste Anlage des künftigen zoster darstellen, doch 
halten sie jetzt noch keineswegs die Mittelzone des Diplostigmakör- 
pers ein, sondern finden sich eben so häufig in der Nähe der Lappen 
als an dem nun durch eine stärker gewölbte Linie begrenzten Ver- 
schmelzungspol. Gleichen Schritt mit der massenhafter, wenn ich so 
sagen darf, sich herauskrystallisirenden Granulation hält das mehr 
in der Richtung der Längen- als der Queraxe erfolgende Wachsthum 
des Diplostigma, an dessen Stigmenpol die nun wohl sehon rudimen- 
tär zu nennenden Lappen inniger mit einander zu verschmelzen be- 
ginnen; ihre innern Flächen berühren sich so nahe, schmiegen sich 
so sehr einander an, dass nur mehr eine einzige, strichartige, durch- 
aus nicht scharf sich abhebende Linie ihre Begrenzung bildet; auch 
die in unregelmässiger Curve verlaufenden Contouren ihrer freien, 


Untersuchungen über Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 565 


unteren Flächen verlieren sich ineinander und damit ist auch der 
letzte Rest des aus einer weit zurückliegenden Periode stammenden 
zungenförmigen Ausschnittes verschwunden (Fig. 18). 

Bewahrten bis jetzt die durch Mono- und Diplostigma repräsen- 
tirten Entwickelungsphasen des werdenden Troglodytes den zweifel- 
losen Character von, allmälig sich potenzirender Differenzirung fähigen. 
doch immer noch kernlosen Protoplasmaklümpehen, welche, ohne 
feste Normen in Betreff der Architectur ihrer Körperumrisse darzu- 
bieten, doch in einer gewissen gesetzmässigen Folge ihre Formen 
anpassten den durch die augenblicklichen Verhältnisse der verschie- 
denen einander ablösenden Umbildungsphasen sowohl, als durch den 
Contractionscoéfficienten ihres Protoplasma gelieferten Bedingungen 
— so tritt jetzt eine, auch eine grössere Summe von Zeiteinheiten 
beanspruchende, doch immerhin gefügigere Uebersicht gestattende 
Periode ein, von deren Beginn wohl die deutlicher sich hervorbil- 
dende Individualität des jungen bald kernbehafteten Organismus 
datirt; eine Reihe in bestimmterer Weise characterisirbarer Ueber- 
sangsformen führt in ihr zum morphologischen Höhenpunete, der 
endgiltigen Troglodytesform. 


ec. Umbildung zu Troglodytes. 


Die wichtigsten Vorgänge, welche innerhalb dieser letzten, beim 
Vorwalten günstiger äusserer Einflüsse in 5—6 Tagen sich abspie- 
lenden Periode zu registriren sind, betreffen vornehmlich die Ent- 
stehung und Wanderung des Kerns als desjenigen Gebildes, das in 
seiner morphologischen wie physiologischen Bedeutung so untrennbar 
innig mit dem Begriffe der Zelle, des organischen elementaren Bau- 
steins, verwebt ist und mit dessen Bildung also auch hier derjenige 
Zeitpunct anhebt, wo die aus differenzirter protoplasmatischer Sub- 
stanz bestehende Urform zu einem höherwerthigen Organismus auf- 
zusteigen beginnt, mit dem sie ihren ontogenetischen Höhepunet er- 
reicht (Fig. 18—22). 

Die erste Andeutung seines Entstehens coincidirt mit einer be- 
sondern Gruppirung der immer zahlreicher zu Gesichte kommenden 
Körnchen, welche zwar keine Stelle der protoplasmatischen Substanz 
vollständig entblösst lassen, aber doch in der Mittelzone derselben 
massenhafter angesammelt erscheinen und zu einem nicht scharf ab- 
gegrenzten rundlichen Ballen sich anhäufen, zu dessen Configuration 
mit Verschiebung seiner Schiehten verbundene Contractionen des Pro- 
toplasma unzweifelhaft beitragen, wenn der Beweis dafür auch nur 


566 B. Gabriel 


— doch, wie ich meine, hinreichend stichhaltig — dadurch erbracht 
werden kann, dass jetzt häufigere, freilich nur langsam und stoss- 
weise erfolgende Axendrehungen statthaben. Bald darauf. vollzieht 
sich im Centrum dieses Körnehenhaufens, zuerst auf einen minimalen 
Umfang beschränkt, eine Sonderung, ein multipolares Zurücktreten 
der einzelnen Körnehen, derartig, dass hier eine kleine, das Licht 
nicht matt-bläulich breehende, weisslich trübe, durchaus contourlose 
und deshalb an ihren äussersten Grenzen allmälig verschwimmende 
Stelle hervortritt, der optische Ausdruck für einen in Betreff seines 
Consistenzgrades nicht prüfbaren Flüssigkeitstropfen. Im weitern 
Verlaufe dieses höchst interessanten Vorganges bemerkt man nicht 
allein eine Umfangszunahme an diesem nun schon durch eine äusserst 
zarte Linie begrenzten Tropfen, sondern auch eine Lageveränderung, 
da er von den Stigmenpolen sich etwas entfernend nach dem frühern 
Versehmelzungspol, welchen ich von jetzt ab als Kernpol bezeichne, 
hinaufrückt. Gleichzeitig mit dieser beginnenden Wanderung des 
immer wahrscheinlich noch zähflüssigen, über den Werth eines Tro- 
pfens nicht hinausgehenden Kerns geht eine weitere Gruppirungs- 
änderung der Körnchen und zwar in diametral entgegengesetzter 
Richtung von statten, indem sie aus der aboralen Kernzone nach 
und nach sich zurückziehen und nach der Mitte hin allmälig sich 
ansammeln, ohne indessen, so weit sie den entstehenden Kern noch 
umgeben, ihre frühere kranzartige Anordnung gänzlich vermissen zu 
lassen. Immer ausgeprägter erscheinen die Resultate dieser geradezu 
antipodalen Bewegungserscheinungen; je weiter der nun bereits 
schärfer contourirte runde Kern, genau die Längsaxe des jungen 
Troglodytenkörpers innehaltend, dem aboralen Pole zuwandert, 
desto weiter entrückt die Granulation dem nun bald ganz körnchen- 
freien Bezirke der Kernzone, um mit gleichzeitiger Accumulation der 
dunkleren und grösseren für den zoster bestimmten Körnchen ihren 
bleibenden Platz in der Mittelzone einzunehmen, während innerhalb 
des Rayon des Stigmenpols einzelne, noch von der frühesten Mono- 
stigmenperiode her datirende, regellos zerstreute Körnchen sich vor- 
finden. Aus diesen Gruppirungsverhältnissen ergeben sich schärfere 
Begrenzungen der einzelnen Zonen von selbst, die, darin unbeein- 
flusst von der im Gefolge des Wachsthums einhergehenden Dimen- 
sionszunahme, immer prägnanter hervortreten. Der wandernde Kern 
erreicht indessen nicht ganz den Rand seiner Zone, sondern bleibt, 
sobald er die letzte Station auf der ihm zugestandenen Route zurück- 
gelegt, etwas entfernt von jenem in einer von nun an unveränderten 


Untersuchungen iiber Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 567 


Lage; so zur Ruhe gekommen, consolidirt er sich und lässt in Folge 
nicht genauer zu ermittelnder Differenzirungsvorgänge ein zuerst 
punetförmiges, meist peripherisch gelegenes Kernkörperchen erken- 
nen, mit dessen sehr schnell erfolgender Grössenzunahme seine On- 
togenese abschliesst. 

Werfen wir nun noch einen Blick auf die übrigen innerhalb der 
Kernbildungsperiode zu Tage tretenden Umbildungsvorgänge. 

Die den weiter fortschreitenden Verschmelzungsprocess der Lap- 
pen kennzeichnende Linie verschwindet immer mehr und entzieht 
sich bald völlig der Wahrnehmung, nur bei hoher Einstellung ge- 
lingt es zuweilen sie als eine Reihe äusserst feiner Strichelchen auf- 
zufinden. Mit dem endlichen Aufgehn der noch von der unvollstän- 
digen Monostigmenverschmelzung herrührenden Lappen ineinander, 
ist schliesslich noch eine Contourveränderung ihrer frei liegenden 
Endflächen verbunden; sich beiderseits mehr abrundend und, ohne 
jegliche Andeutung des früheren, sie trennenden zungenförmigen 
Ausschnitts unmittelbar ineinander übergehend, begrenzen sie die 
unterst gelegene an Umfang geringste, die orale Zone des jungen 
Troglodytes, der von der stumpfkegligen Diplostigmaform durch den 
letztberührten Verhältnissen entsprechende Uebergangsstufen in eine 
ovoide nach dem oralen Pol hin sich verschmächtigende Körperform 
übergeführt wird. In Betreff der Stigmen sind keine weiteren besonders 
in die Augen fallenden Veränderungen anzuführen, sie erscheinen nach 
wie vor fast nur miteinander alternirend und zeigen durch langan- 
dauernde Intervalle getrennte, seltene Füllungsmomente. — Zur Zeit 
etwa, wo der junge Kern schon etwas von dem Centrum aus nach der 
obern, aboralen Zone hinrückt, treten, anfangs in gleicher Höhe mit 
ihm, unmittelbar von den Randeontouren begrenzt, zwei nicht minder 
blassroth gefärhte, während der Collabirungsmomente zuweilen gezerrt 
erscheinende, grössere Vacuolen auf, welche später constant an der 
Grenze zwischen der homogenen und der granulirten mittlen Zone sich 
vorfinden, bedeutenderen Umfang als die Stigmen erreichen, fast immer 
gleichzeitig anschwellen und nur während der Evolutionen des Tr. 
innerhalb seiner Schale, ebenso wie während der Maximaldispersio- 
. nen der zoster-Körnehen dem beobachtenden Auge entrückt werden. 
— Dass mit der Bildung des Kerns eine auch nach aussen gerich- 
tete erhöhte Thätigkeit des jungen immermehr zu einer distineten 
Individualität heranreifenden einzelligen Organismus Platz greift — 
wenngleich eine versuchte Abwägung der hierauf bezüglichen Ein- 


zelleistungen und deren gemuthmassten Förderung durch eine zwar 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 38 


568 B. Gabriel 


logisch sich uns aufzwingende, doch nur theilweise in ihren Resul- 
taten erkannte Arbeitstheilung zwischen Kern und Protoplasma kaum 
mehr als unfruchtbare Hypothesen liefern würde —, ich sage, dass 
eine aus der Gesammtwirkung dieser Factoren hervorgehende, erhöhte 
Lebensthätigkeit in der That Platz greift und zu einem messbaren, 
körperlichen Ausdruck gelangt, dafür setzt der Vorgang der Schalen- 
bildung ein unwiderlegliches Argument. Als erste Andeutung der- 
selben erscheint ein man könnte sagen hingehauchter, heller, den 
ovoiden Troglodytenkörper umgebender und dessen geschwungenen 
Contouren folgender Saum, der später dann sich zu einer äusserst 
zarten Linie verdichtet, um in den letzten Stadien zu einer doppelt- 
umrandeten Hülle sich umzubilden. Nach welchem Modus indessen 
die Bildung der als elliptischer Spalt erscheinenden Schalenöffnung 
erfolgt, war mir zu erwiren unmöglich, hauptsächlich, weil die dazu 
wohl in ursächlichen Beziehungen stehende, mit ganzquadrantigen 
Drehungen verbundenen Contractionen des jungen Thieres genauere 
darauf hin gerichtete Beobachtungen vereitelten. Ist es erlaubt, aus 
gerade nicht fernliegenden Analogien nicht ganz zweifelwerthige 
Schlüsse zu ziehen, so würde durch eine ringförmige Einschnürung 
ein opereulum entstehen und dieses mit vollendeter Abspaltung her- 
ausfallen. Die aus einer Secretionsthätigkeit der dabei wohl allein 
betheiligten äussersten Protoplasmaschichten hervorgegangene Scha- 
lenbildung der Rhizopoden erfolgt, so weit meine bisherigen Erfah- 
rungen reichen, nach zwei verschiedenen Typen; entweder nämlich 
entsteht die Schale in den frühesten Zeiten der Keimkörnerbildung, 
als unmittelbar dem Protoplasma aufliegende, äusserste Verdichtungs- 
schicht, wie z. B. bei Euglypha, Trinema, oder sie datirt erst, wie 
bei Troglodytes, von den spätesten Umbildungsstadien her und ge- 
stattet wegen ihrer geräumigen Höhle dem Innenkörper eine freiere 
Beweglichkeit. Vermittelnde Uebergänge sind mir bis jetzt nicht 
aufgestossen, so weit es sich eben um häutige und nicht kieselhal- 
tige Hüllen handelt. — Die der homogenen protoplasmatischen Sub- 
stanz allein angehörenden Pseudopodien treten zuerst während jener 
Umbildungsphase auf, wo der Kern beinahe das Ziel seiner Wan- 
derung schon erreicht hat und in einem durchaus körnchenfreien, 
die homogene Zone bildenden Protoplasma eingebettet liegt; jene 
erscheinen anfangs in der Form eines kleinstieligen, mit einer knopf-- 
artigen Verdiekung endigenden Vehikels, das sich bald zu fein ver- 
ästelten , nach allen Richtungen hin ausstrahlenden, körnchenlosen 
Fäden, oder zu einem stiellosen, einzelne spitze Ausläufer treibenden, 


Untersuchungen über Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 569 


mit einer kleinen Verdickung endenden cylindrischen Fortsatze um- 
gestaltet — und so haben wir dann den fertig gebildeten jungen 
Troglodytes vor uns (Fig. 23). 


Der vor uns liegende, in seinen Hauptphasen aufmerksam ver- 
folgte, in seinen nicht ganz lückenlosen Details noch einiger Ergän- 
zungen bedürftige Entwieklungseyelus von Troglodytes zoster schliesst 
sich keinem der bisher bei Rhizopoden aufgefundenen Fortpflanzungs- 
modus an und lässt sich auch, mit Ausnahme der Copulation, zu keinem 
der bisher dabei beobachteten Vorgänge in irgend eine Beziehung 
bringen. Dass hier eine durch irgend welche Theilungszustände des 
mütterlichen Organismus vermittelte ungeschleehtliche Zeugung von 
vornherein und bedingungslos ausgeschlossen sei, dazu bedarf es 
keiner weiteren Argumentation, und auch ein mit peinlichster Sorg- 
falt durehgeführter und die minutiösesten Einzelheiten berücksichti- 
gender Vergleich desselben mit den bisher bekannten sogenannten 
Keimbildungen würde kaum irgend welche positive und verwerthbare 
Resultate liefern. Andererseits muss unter Festhaltung des unanfecht- 
baren Kriteriums der Vermischung zwiefacher, morphologisch ver- 
schiedener und innerhalb ebenso auseinander zu haltender bestimmter 
Organe gebildeter Zeugungsstoffe für eine geschlechtliche Zeugung, 
auch eine solche hier ausgeschlossen bleiben. Daran lässt sich Nichts 
ändern, da ist weder etwas hinzuzufügen noch hinweg zu nehmen 
— und es bleibt deshalb zur Gewinnung eines allgemeinen Gesichts- 
punetes, einer leitenden Idee, nichts Anderes übrig, als jenen Ent- 
wickelungscyclus, dem, meinen Erfahrungen gemäss, bei andern 
Rhizopoden vorkommende analoge Verhältnisse zur Seite stehen, für 
eine der vielleieht noch mehrfach vorhandenen Uebergangsstufen 
zwischen gesehlechtlicher und ungeschlechtlicher Zeugung zu be- 
trachten; es dürfte an dieser Stelle wohl die Frage aufzuwerfen sein, 
ob sich für eine solche, die Verbindungsbrücke zwischen jenen bil- 
dende Zeugung überhaupt ein einfacher Modus denken liesse? oder 
ob ihr nicht vielmehr geradezu nothwendigerweise complieirte Vor- 
sänge substituirt werden müssten? Es müssen doch die Thätigkeiten 
der hier mangelnden geschlechtlich differenzirten Organe und deren 
Wachsthumsproducte in irgend einer Weise ersetzt werden, wie soll 
das, wie kann das auf andere Weise geschehen als mit Hülfe einer 
eigengearteten Differenzirung der zu diesem Zwecke vollständig in 
Anspruch genommenen gesammten Leibesmasse des mütterlichen Or- 
ganismus, welche nicht allein das Bildungsmaterial für die Keim- 

38 * 


570 - B. Gabriel 


masse hergeben, sondern dieser auch einen Impuls zur Weiterent- 
wickelung einflössen, sie einer selbstständigen Lebensthätigkeit fähig 
machen, sie befruchten soll — und allen diesen eine bedingungslose 
Nothwendigkeit einschliessenden Anforderungen kann auf einfachem 
Wege nicht Genüge geschehen, dazu bedarf es der Phasen und Um- 
bildungsstufen viele. Ob die uns beschäftigende, zwischen unge- 
schlechtlicher und geschlechtlicher vermittelnde Zeugung sich im Laufe 
der Zeiten hervorgebildet habe aus, in Folge veränderter Lebens- 
bedingungen modifieirten Spaltungs-, Knospungs- oder Sprossungs- 
processen — für letztere Annahme dürfte die übrigens kaum anklin- 
sende Analogie der Bildungsweise der durch Zygose zweier (oder meh- 
rerer) Gregarinen entstandenen Pseudonavicellen in Betracht zu ziehen 
sein — oder ob ihr mit dem Vindieiren einer grösseren Selbststän- 
digkeit der Character eines für sich bestehenden sonderartigen Bil- 
dungsprocesses zuzuerkennen sei, das definitiv zu unterscheiden wird 
vielleicht für immer ein vergebliches Bemühen bleiben. Hoffnungs- 
berechtigter würden dagegen Untersuchungen sein, die es sich ledig- 
lieh zum Vorwurf machten, verbindende Zwischenglieder zwischen 
dem vorliegenden und demjenigen als geschlechtlich angesprochenen 
Fortpflanzungsmodus aufzufinden, den einige Infusorien aufweisen und 
der nach BALBIANI’s Entdeckung — die freilich von einzelnen For- 
schern angezweifelt wird — durch die Vermischung der aus dem 
Nucleus und Nucleolus stammenden, geschlechtlich differenzirten Zeu- 
sungsstoffe eingeleitet wird. 

Immerhin aber wird die Annahme, dass alle Rhizopoden einer 
geschlechtslosen Zeugung unterworfen seien, jetzt doch eine gewisse 
Beschränkung erfahren müssen, und um so mehr, als, was für in 
Betracht zu ziehende phylogenetische Verhältnisse einigermassen be- 
deutsam erscheint, bei einigen von mir entdeckten Erdamöben — 
muthmasslich auch bei einigen Süsswasserrhizopoden — unter ge- 
wissen Modificationen ganz analoge Verhältnisse sich finden, deren 
nihere Darlegung ich mir vorbehalte, und diirften damit jene in letzter 
Zeit in Betreff ihrer systematischen Stellung so ganz stiefmiitterlich 
behandelten Protozoen wieder zu grésseren Ehren gelangen. 


Breslau im Juli 1875. 


Untersuchungen über Morphologie, Zeugung u. Entwickelung der Protozoen. 


Uebersichtliche Zusammenstellung von Durchschnittsmaassen. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Troglodytes. 
Breite, obere,. . = 0,0138—0,0150 Mm. 
» untere-. > —=9 (0 0f20—0,0132) » 
Linge . . . . = 0,01848—0,0201 » 
Breite des Gürtels = 0,00747—0,0083 » 
Ken . . . . = 0,00385—0,0042 » 


Monostigma. 
Breite = 0,0019—0,0023 Mm. 
Linge = 0,0027—0,0038 » 
Kurz vor ihrer Verschmelzung : 
Breite — 0,0036—0,0041 Mm. 
Länge = 0,0069 — 0,0080 » 


Diplostigma. 
Breite = 0,010—0,014 Mm. 
Länge = 0,0123—-0,0166 » 
Kern 0,0014--0,0020  » 


| 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XX. 


1. Darstellung des Copulationsactes zweier Troglodyten 
a, Verschmelzungsknoten der Pseudopodien. 

n, der Kern mit Kernkörperchen. 

s, die Schalenhaut. 

v, die oberen, grösseren Vacuolen. 

gz, die granulirte Zone mit den zoster-Körnchen. 

2. Contraction eines Tr. nach vollzogener Copulation. 
z, die dispergirten zoster-Körnchen. 


3. Trübung der Leibesmasse. 


st, die Stigmen. 

p, die zottenartigen Paeudnpadien. 

4. Die Gesammtleibesmasse in Chagrin umgewandelt. 
ch, Chagrinkugel. 

s, die noch intacte Schalenhaut. 


d71 


da. Zerklüftungsprocess der grobkörniger gewordenen Keimmasse, ch. 


b, ungleich grosse, unregelmässig geformte Ballen. 


572 B. Gabriel, Ueber Morphologie, Zeugung u. Entwickl. der Protozoen. 


Fig. 


5b. Weiter vorgeschrittene Zerkliiftung. Gänzliche Lostrennung ein- 


zelner Ballen; Bezeichnung wie in der vorigen Figur. 
Fig 5c. Detritus der Grundsubstanz. 


Fig. 


k, die an Umfang zunehmenden eigentlichen Keimkörner. 
6. k, freigewordene Keimkörner, zu protoplasmatischen Kliimpchen 


geworden. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


7. Monostigmaform. 

m, ein Monostigma. 

g, erste spärliche Granulation. 

st, das Stigma. 

8—12. Verschmelzungsprocess der M. 

g, Granulation. 

c, die convexe Randfliiche des einen M., daraus hervorgehend 

f, der zipfelartige Fortsatz. 

13. Vollständige Verschmelzung zu Diplostigma, dp. 

vs, Verschmelzungspol. 

14—17. Diplostigmaform. 

l, die nicht verschmolzenen Lappen (Stigmenpol), den zungenförmigen 
Ausschnitt zwischen sich lassend. 

st, Stigmen. 

18—22. Umbildung zu Troglodytes. 

19. k, erste Andeutung des Kernes. 

20. n, der gebildete (wandernde) Kern. 

l, kaum noch wahrnehmbare Lappenreste. 

21. s, erste Andeutung der Schalenhaut. 

v, Vacuolen. 

gz, granulirte Zone mit einzelnen zoster-Körnchen. 

st, Stigmen, 

p, erstes stielförmiges Pseudopod mit kleinem Knopfe endigend. 

22. n, Kern mit Kernkörperchen. 

v, Vacuolen. 

p, fädenartige Pseudopodien. 

23. Fertig gebildeter junger Troglodytes: 

h, homogene (Kern-) Zone. 

s, Schalenhaut. 

gz, granulirte Zone mit zoster. 

p, Pseudopodien in Form cylindrischer mit spitzen Ausläufern ver- 
sehener Hervortreibung. 


Jahrbuch. Bd. |, 


FIR. Fig. 72, 


DS 


Fig.14. Fig. 15. 


Fig. 4 


Fig. A. 


Lith. AnsEy.J.6.Bzch, Leipzig. 
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Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von 
Infusorien. 


Von 
Th. W. Engelmann 


in Utrecht. 


Mit Tafel.XXI u. XXII. 


Der gegenwärtige Zustand der Infusorienkunde liefert einen der 
schlagendsten Beweise für den hohen, vielseitigen Werth ontogeneti- 
scher Forschung auf biologischem Gebiete. Leider einen negativen 
Beweis! Unsere Unbekanntschaft mit der Entwickelung der meisten 
Infusorien, die Ungewissheit über den Zusammenhang und die Be- 
deutung vieler der bisher bekannt gewordenen ontogenetischen That- 
sachen, haben in jeder Beziehung nachtheilig auf die wissenschaft- 
liche Ausbildung der Infusorienkunde gewirkt. Sie sind die Ursache, 
dass die morphologische Bedeutung des Infusorienkörpers und damit 
die Stelle der Infusorien im natürlichen System, ihre Stammverwandt- 
schaft mit anderen Thierreihen, noch immer nicht unbestritten fest- 
stehen; sie die Ursache, dass man über die gegenseitige Verwandt- 
schaft, die Selbst- oder Unselbständigkeit vieler Infusorienformen 
sich nicht einigen kann. In physiologischer Beziehung ist aus dem- 
selben Grunde die Unsicherheit nicht weniger gross: als Theilung und 
Knospung wird hier beschrieben was dort für Conjugation erklärt 
wird, Befruchtung durch Spermatozoén nennt der Eine was nach 
dem Andern nichts ist als Eindringen pflanzlicher Parasiten , dieser 
sieht Embryonen wo jener von Schmarotzern spricht u. s. w. — 
Unter diesen Umständen sind genaue ontogenetische Untersuchungen 


574 Th. W. Engelmann 


vor allem Anderen geboten. Die folgenden Seiten enthalten einige 
Beiträge in dieser Richtung!). 


I. Entwickelung von Opalina ranarum innerhalb des Darm- 
canals von Rana esculenta. 


Die Arten der Gattung Opalina?) weichen in mehr als einer 
Hinsicht so sehr von den übrigen Ciliaten ab, dass sie, wie be- 
kannt, schon wiederholt) nicht für echte Infusorien sondern für 
jugendliche Entwiekelungszustände höherer Thiere , besonders von 
Eingeweidewürmern, erklärt worden sind. Selbst jetzt noch hört 
man Zweifel über ihre Stellung‘). Allerdings fehlen ihnen Mund, 
After und contractile Vacuolen, und von den zahlreichen kleinen 
Bläschen, die Leyvıg ’) bei Opalina ranarum entdeekt und für Kerne 
erklärt hat, bezweifelte der erste Kenner der Infusorien noch un- 
längst®) ob sie als Homologa der soliden Nuclei der übrigen Infu- 
sorien aufgefasst werden dürften. Fügt man hierzu, dass über die 
* Entwickelung und Fortpflanzung der Opalinen, obschon diese zu den 


1) Die hauptsächlichsten Resultate der vorliegenden Arbeit wurden mit 
Bezug auf die in diesem Jahre ($. September) abgehaltene zweite Säcular- 
feier der Entdeckung der Infusorien durch ANTONY VAN LEEUWENHOEK Zu 
Delft, am vergangenen 29. Juni in der Sitzung des Provinciaal Utrechtsch ge- 
nootschap zu Utrecht vorgetragen. In holländischer Sprache ist dieser Aufsatz 
bereits publieirt in dem vor Kurzem herausgegebenen dritten Bande der dritten 
Reihe der Onderzoekingen gedaan in het physiologisch laboratorium der Utrecht- 
sche Hoogeschool. Uitgegeven door F. C. DoxDErs en Th. W. ENGELMANN. 
Utrecht, W. F. DANNENFELSER. 

2) Ich verstehe hierunter die Gattung Opalina in der engeren, ihr durch 
STEIN ertheilten Begrenzung. Sie umfasst die Arten Op. ranarum, dimidiata 
und obtrigona St. (Sitzungsberichte der k. böhm. Gesellsch. der Wissensch. vom 
17. Dec. 1860). 

3) U. a. von Max ScHuutze‘, Beiträge zur Naturgeschichte der Turbella- 
rien pag. 70, CLAPAREDE et LACHMANN, Etudes sur les Infusoires ete. Tome I. 
pag. 373, Leypic, Lehrbuch der Histologie u. s. w. pag. 17. 

4) S. Stein, Organismus der Infusionsthiere. Zweite Abthl. 1867. pag. 11. 
— Später, auf pag. 160 spricht sich Sreın wegen des Vorkommens von Ueber- 
gangsformen (Anoplophrya) positiver für die Infusoriennatur von Opalina aus. 

5) F. Leypia, Lehrbuch der Histologie u. s. w. pag. 17. 

6) F. Stein, 1. e. pag. 11. — Auf pag. 160 meint er freilich, diese Bläs- 
chen »dürften sich schliesslich doch noch als die Elemente eines zusammengesetz- 
ten Nucleus herausstellen«. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 319 


gemeinsten Organismen zählen, durchaus nichts bekannt ist, während 
doch bei ziemlich allen Infusorien wenigstens ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung (durch Theilung oder Knospenbildung) zu den gewöhnlichen 
Erscheinungen gehört, so hat man Grund genug die Opalinen eines 
besonderen Interesses zu würdigen. 


Es schien mir, dass man, um einigen Aufschluss über die Entwick- 
lung zu erhalten, auf Untersuchung des Darminhaltes vonFroschlarven 
zurückgehen müsse. Dieser Gedanke lag sehr nahe. In entwickelten 
Fröschen findet man niemals wesentlich verschiedene Entwicklungs- 
phasen: alle Individuen pflegen, bis auf unwichtige Unterschiede in 
Grösse und Form, einander gleich zu sein. Ausserhalb des Frosch- 
darms, in Wasser, wird Opalina ranarum nicht beobachtet, scheint 
selbst nicht in Wasser leben zu können. Wenigstens gehen alle 
Opalinen, die man aus dem Darm in Fluss- oder anderes Wasser bringt, 
innerhalb eines Tages, bisweilen selbst weniger Stunden unter star- 
ker Quellung zu Grunde. Auch im Magen des Frosches kann das 
Thier wegen der daselbst herrschenden, meist stark sauren Reaction 
nicht leben. Es wird ja auch immer nur im untersten Theil des 
Darmeanals, besonders im weiten Enddarm gefunden. Die Einwan- 
derung kann also im erwachsenen Thier nicht wohl vor sich gehen. 
Früher nun hatte ich schon bemerkt, dass in sehr jungen Fröschen, 
im Allgemeinen viel kleinere und etwas anders gestaltete Exemplare 
von Opalina ranarum als in älteren Thieren gefunden werden. Ich 
liess deshalb Froschlarven sich in grossen Gläsern aus den Eiern 
entwickeln und dabei gelang es denn, die Entwicklung von Opa- 
lina, so weit sie im Darmeanal des Frosches abläuft, kennen zu 
lernen. 


Die frühesten Stadien fand ich in Froschlarven von etwa 7 Mm. 
Rumpf- und 17-19 Mm. Schwanzlänge. Hier enthielt der mit — 
Pflanzenresten gefüllte Darmeanal ziemlich zahlreiche farblose kug- 
lige Cysten von etwa 0,01—0,025 Mm. Durchmesser und weniger als 
0,001 Mm. Wanddicke (Taf. XXI. Fig. 1 u. 2). In jeder Cyste 
lag, den Raum derselben nicht völlig ausfüllend, ein mit langen, 
leise wogenden Cilien besetztes, anscheinend ziemlich schmales und 
langes farbloses Thierchen aufgerollt. Sein undeutlich längsgestreif- 
ter Körper schien aus ziemlich körnerfreiem Protoplasma zu beste- 
hen. Contractile Vacuolen fehlten. Nach Einwirkung von etwas 
Essigsäure kam ein dunkler kugliger Kern von etwa 0,003 — 0,004 
Mm. zum Vorschein (Fig. 2). 


576 Th. W. Engelmann 


Zwischen den Cysten bewegten sich, in sehr grosser Zahl, 
kleine Infusorien, die offenbar theils identisch mit den in den Cysten 
enthaltenen Thierchen, theils nichts anderes als spätere Entwicklungs- 
stufen derselben, und zwar, wie sich alsbald herausstellte, junge 
Individuen von Opalina ranarum waren. Die kleinsten (Fig. 3 u. 4) 
hatten einen langgestreckt ovalen, etwas platten, hinten allmählich sich 
schwanzförmig zuspitzenden Körper. Ihre Länge betrug 0,04 — 0,05 
Mm. wovon etwa die Hälfte auf den Schwanz kam. Ihre Oberfläche 
war fein und dicht längsgestreift und gleichmässig mit etwa 0,006 
bis 0,008 Mm. langen Cilien besetzt. Der aus nahezu homegenem 
Protoplasma bestehende Körper umschloss einen kugligen Kern von 
0,003 — 0,004 Mm. Dieser erschien in den lebenden Exemplaren, 
besonders nach Zusatz von etwas Kochsalzlösung von 0,5 —1°/,, als 
ein heller, etwas matter Kreis. Nach Essigsäurezusatz umgrenzte 
er sich mit einer dunklen doppelten Contour und ward der Inhalt 
körnig trübe. Zugleich kam an der Oberfläche des allmählich erblas- 
senden und quellenden Protoplasma eine ziemlich dieke Cuticula 
zum Vorschein. Contractile Vacuolen fehlten. Morphologisch 
entsprachen die Thiere also vollständig einer einzigen 
Zelle: sie waren nicht zusammengesetzter als die einfachsten Flim- 
merzellen. 

Von diesen kleinsten Individuen, die sich sehr lebhaft, mit wurm- 
formigen Krümmungen, durch den Tropfen bewegten, wurden nun, 
theils in denselben, namentlich aber in etwas grösseren Froschlarven 
alle denkbaren Uebergangsstufen zu der bekannten typischen Form 
von Op. ranarum gefunden (Fig. 5—15). Die sehr breiten, platten 
Formen, welche den ausgewachsenen Zustand der Art charakte- 
risiren, traten erst im jungen Frosch auf. Die kleinsten, soeben 
beschriebenen Formen wurden dann nicht mehr gefunden, wohl 
aber Zwischenstadien, von denen einige in Fig. 12 — 15 abgebildet 
sind. 

Kine Vergleichung der verschiedenen neben und nach einander 
auftretenden Formen lehrt, dass der protoplasmatische Körper all- 
mählich an Volumen zunimmt, breiter und relativ platter, endlich zu 
der bekannten dünnen unregelmässig ovalen Scheibe wird. Der 
Kern spaltet sich dabei durch wiederholte Theilung in 
eine schliesslich sehr grosse Zahl von Bläschen, — dieselben die 
von Lrypie entdeckt, und wie sich nun zeigt, mit Recht für Kerne 
gehalten wurden. Ohne Mühe fand ich nicht nur Exemplare mit 
1,2, 3, 4 u. 8. f. bis mehr als 30 Kernen, sondern auch — besonders 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 577 


jüngere Individuen mit den verschiedensten Stufen der Kerntheilung. 
In Fig. 9 ist ein Fall letzter Art abgebildet. Im Allgemeinen waren 
sowohl Anzahl wie Gesammtvolumen der Kerne desto grösser, je 
‚grösser die Opalina. .Je mehr Kerne da waren, um so kleiner wa- 
ren aber die einzelnen durehschnittlich, um so schwieriger auch, selbst 
nach Essigsäurezusatz, wahrnehmbar, hauptsächlich wegen der zu- 
nehmenden Dünne der Kernmembran (vergl. Fig. 7—14). 

Niemals zeigte die protoplasmatische Körpersubstanz eine Spur 
von Theilung, Furchung oder innerer Zerklüftung in zellenartige 
Abschnitte: sie bleibt zeitlebens eine einzige zusammen- 
hängende Masse, wie von einer einzigen Zelle. Ebenso 
bleibt die Cuticula durchaus homogen, obschon sie beträchtlich an 
Dieke zunimmt. 

Opalina ranarum kann somit weder ontogenetisch noch phyloge- 
netisch in die Entwicklungsreihe der höheren, durch Furchung und 
Keimblattbildung charakterisirten Thierformen, der Metazoa von 
HAECKEL, gehören, sondern ist ein echtes Protozoon, und, wie auch 
die Uebergangsformen Anoplophrya und Hoplitophrya beweisen, ein 
echtes Infusor. 

Gegen die ersteren Schlussfolgerungen würde man höchstens 
Einwendungen erheben können auf Grund des Umstandes, dass wir 
noch nicht wissen, wie sich die kleinen in den Cysten enthaltenen 
Individuen ihrerseits aus den reifen Opalinen entwickelt haben. In- 
zwischen ist ihre Uebereinstimmung mit einfachen Zellen so evident, 
dass jener Umstand nieht wohl in Anbetracht kommen kann. 

Ich habe mich bisher vergeblich bemüht zu ermitteln wie sie 
sich aus den erwachsenen Individuen entwickeln. Innerhalb des 
Darmcanals lebender Frösche sah ich niemals weitere Entwick- 
lungsphasen von Opalina, ebensowenig im Darm natürlich gestorbe- 
ner oder künstlich (durch Köpfung, Verblutung, Vergiftung mit Cu- 
rare) getödteter Frösche, die unter sehr verschiedenen Bedingungen 
(in strömendem und stagnirendem Wasser, an der Luft, in feuchter 
Erde, bei Temperaturen zwischen 10° und 26° ©.) aufbewahrt und 
bis so lange nach dem Tode untersucht wurden, als noch überhaupt 
lebende Infusorien im Darminhalt vorkamen. 


78 Th. W. Engelmann 


II. Wahre Knospenbildung bei Vorticella. 


Durch Sreim’s') wichtige Entdeckung der knospenförmigen Con- 
jugation ist das Vorkommen einer Fortpflanzung durch Knospen bei 
den Vorticellinen neuerdings wieder zweifelhaft geworden. Was man 
dafür hielt, ist nach Stem nichts anderes als Conjugation von klei- 
nen, aus rasch wiederholter Theilung hervorgegangenen Individuen 
(Kleinsprösslinge, Mikrogonidien?)) mit grösseren Exemplaren der- 
selben Art. Dieser Conjugationsprocess soll, ebenso wie die Conju- 
sation anderer Infusorien, den Anstoss zu einer Entwickelung von 
Embryonen aus dem Nucleus geben. 

Obschon Stern selbst, wie es scheint, niemals ein Mikrogoni- 
dium vom Augenblick des Freiwerdens vom Stiele bis zu dem der 
Vereinigung mit einem andern Exemplar verfolgt hat, waren doch 
die Gründe, die er für die Existenz eines solchen Vorgangs anführte, 
von so viel Gewicht, dass man auch ohne die directe empirische 
Bestätigung , welche einige Jahre später von GREEFF*) gegeben 
wurde, nicht mehr am Vorkommen einer »knospenförmigen« Conju- 
gation zweifeln durfte. Es hält auch in der That nicht schwer 
Srtein’s Angaben direct zu bestätigen. Ich selbst konnte innerhalb 
der letzten sieben Jahre, obschon während dieser Zeit nur selten und 
mehr beiläufig mit Infusorienstudien beschäftigt, die Entwicklung der 
Kleinsprösslinge mit darauf folgender Conjugation bei Carchesium 
polypinum und Epistylis plicatilis, und ebenso die knospenförmige 
Conjugation bei Vorticella mierostoma und convallaria schon mehrfach 
durch alle Stadien verfolgen. Hierbei fand ich, von den späteren Folgen 
der Conjugation abgesehen, Alles in Uebereinstimmung mit StEm’s 
Vorstellungen. 

Gelegentlich dieser Beobachtungen entdeckte ich inzwischen, dass 
bei Vorticella auch wahre Knospenbildung, im Altern Sinne, 
vorkommt. Genau beobachtete ich sie zuerst!) im vergangenen Mai 


!) Organismus u. s. w. Zweite Abth. pag. 73. 

2) STEIN, 1. c. pag. 137. 

3) R. GREEFF, Untersuchungen über den Bau und die Naturgeschichte der 
Vorticellen. Archiv fiir Naturgesch., herausg. von TRoscHEL. 37. Jahrg. 1871. 
pag. 210. 

4) Beim Durchsuchen meiner alten mikroskopischen Tagebücher finde ich 
schon unter dem 13. Mai 1859 Beschreibungen und Abbildungen die nur auf 
echte Knospenbildung bezogen werden können. Die Erscheinung trat damals bei 
Vorticella mierostoma (aus einem Sumpf bei Leipzig) epidemisch auf. Damals 
beobachtete ich eine eigenthümliche Erscheinung, die vor und nach dieser Zeit 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 579 


bei Vorticella mierostoma (aus dem am physiologischen Labo- 
ratorium zu Utrecht vorbeifliessenden Canal). Sie trat epidemisch 
auf. Während der Höhe der mehr als eine Woche anhaltenden 
Epidemie war häufig fast der dritte Theil aller in einem Tropfen 
befindlichen Individuen mit echten Knospen besetzt. So war es mir 
leicht möglich, den Process mehrmals von Anfang bis zu Ende zu 
verfolgen. Die feuchte Kammer leistete hier, wie bei den meisten 
der weiterhin noch mitzutheilenden ontogenetischen Untersuchungen, 
die allerbesten Dienste. !) 

Der Verlauf der Knospenbildung ist auf Taf. XXI in Fig. 16 
bis 20 im Wesentlichen wiedergegeben. Die Figuren stellen aufein- 
anderfolgende Zustände desselben Individuums dar: das erste Stadium 
(Fig. 16); am 8. Mai dieses Jahres um 3" 30’ gezeichnet, hatte sich 
bis 3" 40’ zu dem in Fig. 17 dargestellten entwickelt; 3" 52’ war 
der in Fig. 18, 4" 0’ der in Fig. 19, 4" 8’ der in Fig. 20 abgebil- 
dete Zustand erreicht. Um 4" 15’ verliess die Knospe das Mutter- 
thier. — In mehreren anderen Fällen war der Verlauf, auch in Be- 
zug auf seine Dauer, nahezu derselbe. In 30 bis 45 Minuten pflegte 
Alles abgelaufen zu sein. 

Man sieht aus den Abbildungen, dass die Knospe nicht, wie 
man früher, verleitet durch die knospenförmigen Conjugationszustände, 
meinte, als ein kleiner, allmählich grösser werdender Auswuchs an 


soviel mir bekannt, Niemandem zu Gesicht gekommen ist. Sie bestand darin, 
dass nicht nur die Knospe, sondern auch das Mutterthier einen hintern Wimper- 
kranz entwickelten und nun nicht die erstere, sondern das letztere sich vom 
Stiel losriss, während die Knospe sich auf dem Ende des Stieles befestigte. 
Wie innig der Zusammenhang mit dem Stiel wurde, zeigte sich darin, dass die 
Knospe ihn zur Contraction bringen konnte. Die Grösse der Knospen betrug 
höchstens die Hälfte (linear) von der der Mutterthiere. — Auf das Verhalten 
des Nucleus habe ich damals nicht geachtet. — Die Epidemie hielt einige Wochen 
an. Gleichzeitig kam gewöhnliche Theilung vor, später häufig Eneystirung. 
1) Ich benutze jetzt ein vereinfachtes und verbessertes Modell der früher 
(Jenaische Zeitschr. Vierter Bd. 1868. pag. 331, Taf. VI. Fig. 1—3) von mir be- 
schriebenen Gaskammer. Die Contactfläche zwischen Deckel und Kammer ist 
jetzt bedeutend grösser. Man braucht darum, wenn es nicht auf wirklich her- 
metischen Abschluss ankommt, die Ränder des Deckels nicht mehr mit Fett zu 
bestreichen, welches bei lange anhaltenden Versuchen leicht dureh Entwicklung 
der giftig wirkenden flüchtigen Fettsäuren nachtheilig werden kann. Zwei grosse 
Wassertropfen auf dem Boden der Kammer halten diese, selbst bei offnem Zu- 
und Abfuhrrohr, zwei bis drei Tage lang mit Wasserdampf gesättigt. Mit Ein- 
richtung zur Durchleitung von Gasen, zu electrischer Reizung und galvanischer 
Erwärmung wird das kleine Instrument vom Amanuensis des hiesigen physiolo- 
gischen Laboratoriums, D. KAGENAAR, zum Preis von 7 Fl. holl. geliefert. 


580 Th. W. Engelmann 


der Stelle entsteht, wo Knospe und Mutterthier zuletzt noch zusam- 
menhängen. Der Process beginnt vielmehr mit einer wie es scheint 
gleichmässigen Verdiekung oder Ausbauchung eines Längsdrittels 
oder -viertels des Mutterthiers. Die verdiekte Partie wird durch 
eine vorn beginnende, allmählich nach hinten und zugleich nach innen 
zu fortschreitende Einschnürung vom Mutterthier abgelöst; die Knospe 
liegt also anfangs seitlich dem letzteren an, bleibt schliesslieh aber 
nur mit ihrem Hinterende mit demselben in Zusammenhang. 


Bald nach dem ersten Auftreten der Einschnürung‘ sieht man 
in der Spitze der Knospe sich einen kleinen spaltförmigen Raum 
entwickeln, in dem bald eine leise wogende Bewegung, wie von 
Cilien, zu erkennen ist: die Anlage von Wirbelorgan und Ve- 
stibulum. Kurz darauf entwickelt sich auch etwas tiefer die eon- 
tractile Vacuole. — Anfangs unbeweglich , wird die Knospe bald 
zuckungsfähig. In dem Fig. 19 abgebildeten Stadium sieht man sie 
schon wie eine fertige Vorticella zusammenschnellen. Sie fängt dann 
auch bald an ihr Wirbelorgan etwas hervorzustrecken. 


Das Mutterthier benimmt sich bei der Knospenbildung übrigens 
gerade wie bei der gewöhnlichen Längstheilung. Es bleibt anfangs 
contrahirt und still und fängt erst wieder an sein Wirbelorgan zu 
entfalten, wenn die Knospe bereits im Begriff ist sich loszureissen. 


Von besonderer Wichtigkeit ist der Umstand, dass der Nu- 
cleus der Knospe dureh Abschniirung vom Kern des 
Mutterthiers sich bildet. Da die meisten Exemplare sehr arm 
an Nahrungsballen und demzufolge sehr durehsichtig waren, konnte 
man den Nucleus und seine Veränderungen schon am lebenden 
Thier, wenn auch mit einiger Mühe, beobachten. Behandlung mit 
Essigsäure liess ihn dann viel deutlicher zu Tage treten. Man sieht 
nun, wie der Nucleus des Mutterthiers, der übrigens keine Abweiehun- 
gen vom normalen Verhalten zeigt, sich mit einem seiner Enden 
bis mitten in die Knospenanlage hineinerstreckt und wie, noch wäh- 
rend Knospe und Mutterthier breit mit einander zusammenhängen, 
dies Ende sich absehnürt. Es liegt darnach als ein ovaler oder 
kugliger Nucleus im Centrum der Knospe, während die Hauptmasse 
des Kerns in den Körper des Mutterthiers zurückweicht wo sie sich 
weiterhin in normaler Weise verhält (vergl. Fig. 18—20). 

Hiermit ist also die ältere, von CLAPAREDE und LACHMANN und zu- 
letzt noch von Stern vertretene Meinung widerlegt, dass der Nucleus 
der Knospe bei den Vorticellen unabhängig vom Kern des Mutter- 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 581 


thiers, durch Neubildung entstehe !). Die Knospenbildung von Vorticella 
mierostoma — und dasselbe gilt sicherlich für alle Arten dieser Gat- 
tung?) — weicht somit im Wesen nicht von allen andern bekannten 
Formen ungeschlechtlicher Fortpflanzung der Infusorien ab. Denn, 
wie verschieden auch in der äusseren Erscheinung. stimmen diese 
alle darin überein, dass das Protoplasma der neuen Individuen 
dureh Spaltung des elterlichen Protoplasma, der Nucleus der 
neuen Individuen durch Spaltung des elterliehen Nucleus ent- 
steht?). Die ungeschlechtliche Vermehrung der Infuso- 


!) Es hält nicht schwer zu erklären, wie man zu dieser Meinung gekom- 

men ist. In den meisten Fällen hatte man es ohne Zweifel mit knospenförmiger 
Conjugation zu thun, und in den wenigen Fällen, worin vielleicht echte Knos- 
penbildung vorlag, hat man die ersten, schnell vorübergehenden Stadien, auf 
die es hier allein ankommt, nicht genau genug untersucht. Dies gilt höchst 
wahrscheinlich auch für Spirochona, welche Form STEIN (Organismus ete. 
Zweite Abth. pag. 74) gegenwärtig für die einzige Form hält, bei welcher echte 
Knospenbildung im älteren Sinne (mit Neubildung des Nucleus der Knospe) vor- 
kommt. Abgesehen von .der Möglichkeit, dass viele der beobachteten Knospen 
von Spirochona nur Mikrogonidien in Conjugation waren, beweisen die Angaben 
von STEIN in diesem Puncte nichts, da sie gerade in Betreff der ersten Stadia 
sehr aphoristisch sind (Die Infusionsthiere auf ihre Entwickelung untersucht. 
1854. pag. 209). Auch die beigefügten Abbildungen, selbst Fig. 2c auf Taf. V 
(l. e.) zeigen nur ziemlich weit vorgerückte Entwickelungsphasen. Da nun bei 
Vorticella mierostoma die Abschnürung des Nucleus in einem sehr frühen 
Stadium und sehr schnell stattfindet, darf man bei Spirochona wohl dasselbe 
erwarten. “ 
2) Bei einem Exemplar von Vorticella convallaria habe ich unlängst 
den Process vollständig beobachtet. Er verlief in ganz derselben Weise wie 
bei V. mierostoma. — Vielleicht sind auch einige der von STEIN (Organismus 
etc. Zweite Abth. pag. 113—114) beobachteten und als Syzygien aufgefassten Zu- 
stände von Vort. campanula Fälle von echter Knospenbildung gewesen. 

3) Die verschiedenen Formen der ungeschlechtlichen Vermehrung können 
in folgende Gruppen geordnet werden: 

A. Theilung (beide Individuen gleich gross). a) Lage der Theilungs- 
ebene unbestimmt (Sphaerophrys); b) Längstheilung (Vorticella, 
Ophrydium u. a.); ec) Schrägtheilung (Lagenophrys); d) Querthei- 
lung (die meisten anderen Infusorien). 

B. Knospung (beide Individuen ungleich gross). a) Aeussere Knospen- 
bildung (die Knospe erhebt sich von Anfang an über die äussere Ober- 
fläche des Mutterthiers) : Vorticella, Spirochona (?), Acineta mystacina, 
Podophrya gemmipara, fixa; — b) innere Knospung (der Körper der 
Knospe grenzt sich im Innern des mütterlichen Körpers ab): Acineta 
eueullus, Podophrya cyclopum, quadripartita, cothurnata, astaci. 

Dass kein wesentlicher Unterschied zwischen diesen verschiedenen Fällen be- 
steht, lehren die zahlreichen Uebergänge, die sogar bei derselben Art vorkom- 
men. Sphaerophrya u. a. spaltet sich in zwei Individuen die gleich gross, 


582 Th. W. Engelmann 


rien hat also allgemein nach demselben Principe statt wie 
die gewéhnliche Zellentheilung. Ich bin in Bezug hierauf ganz 
mit R. Herrwie einverstanden, dem das Verdienst zukommt, ge- 
stützt auf eigene Beobachtungen und Kritik fremder Angaben, zuerst 
auf die Uebereinstimmung der verschiedenen Formen ungeschlecht- 
licher Fortpflanzung bei den Infusorien, sowohl untereinander als 
mit der Zellentheilung, aufmerksam gemacht und die morphologische 
Bedeutung der letzteren Thatsache näher erläutert zu haben '). 


ITI. Weitere Schicksale der Knospen von Vorticella microstoma: 
knospenförmige Conjugation. 


Zwischen den Vorticellen, die das Material zu den eben mitge- 
theilten Beobachtungen geliefert hatten, kamen zahlreiche Individuen 
vor, die offenbar in knospenförmiger Conjugation begriffen waren. 
Die Vermuthung lag nahe, dass die kleinen Individuen dieser Syzy- 
gien nichts anderes waren als echte Knospen, die sich auf einer 
andern Vorticella fixirt hatten. Um diese Vermuthung zu prüfen 
suchte ieh Knospen vom Augenblicke an, worin sie ihr Mutterthier 
verliessen, anhaltend zu verfolgen. Zu dem Ende beobachtete ich bei 
einer ziemlich schwachen , ein grosses Gesichtsfeld gewährenden 
Vergrösserung (HARTNACK, Objectiv 4, Ocular 3, eingeschobener 
Tubus) und machte den Tropfen klein und platt: so war mehr Aus- 
sicht vorhanden die umherschwiirmenden Knospen nicht aus dem Auge 
zu verlieren. Die Aufgabe wurde durch den Umstand erleichtert, 
dass sich ausser V. microstoma stets nur höchst wenige Infusorien 
im Tropfen befanden. Auch von V. microstoma war in der Regel 
nur eine mässige Individuenzahl vorhanden (etwa 50— 100 in jedem 


wenig oder sehr verschieden gross sein können: Uebergang zwischen Aa und 
Ba. Uebergänge zwischen Ba und Bb kommen bei Podophrya gemmipara und 
den »Embryonen« von Stentor vor, worauf vor Kurzem R. Herrwie (l. i. ce.) 
schon hingewiesen hat. — Die Knospe ist mitunter grösser als das Mutterthier 
(bei Podophrya astaci häufig). 

!) R. Herrwig, Ueber Podophrya gemmipara nebst Bemerkungen zum Bau 
und zur systematischen Stellung der Acineten. Dies Jahrbuch, erster Band, 
pag. 63 flg. — Man vergleiche übrigens auch HAECKEL, Zur Morphologie der 
Infusorien. Jenaische Zeitschr. ete. Bd. VII. 1873. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 583 


Tropfen) und die Thiere sassen einzeln oder in kleinen Gruppen bis 
zu höchstens 6 Individuen beisammen. 

Dennoch misslangen die meisten Versuche, weil ich nicht immer 
der Knospe schnell genug folgen konnte. In vier Versuchen jedoch 
glückte es, die Knospe sich entwickeln und endlich losreissen zu 
sehen und ihr zu folgen bis sie sich mit einem andern Individuum 
eonjugirt hatte. Anfangs schwärmten die Knospen, der Form nach 
gewöhnlichen schwärmenden Vorticellen gleich, mit ziemlich eonstanter 
Geschwindigkeit (etwa 0,6 -1 Mm. in der Secunde), und immer um 
ihre Längsaxe rotirend. meist in ziemlich gerader Richtung durch 
den Tropfen. Dies dauerte finf bis zehn Minuten oder noch länger, 
ohne dass etwas Besonderes geschehen wäre. Dann änderte sich plötz- 
lich die Seene. Zufällig in die Nähe einer festsitzenden Vorticelle gera- 
then, änderte die Knospe, zuweilen wie mit einem Ruck, ihre Richtung 
und nahte nun, tanzend wie ein Schmetterling, der um eine Blume 
spielt, der Vorticelle, glitt wie tastend und dabei immer um die eigene 
Längsaxe rotirend, auf ihr hin und her'). Nachdem dies Spiel mi- 
nutenlang gedauert hatte, auch wohl nacheinander bei verschiedenen 
festsitzenden Individuen wiederholt worden war, setzte sich die 
Knospe endlich fest, und zwar meist am aboralen Ende, nahe dem 
Stiel. Nach wenigen Minuten war die Verschmelzung schon merk- 
bar im Gange und verlief nun weiter wie STEIN und GREEFF dies 
für die knospenförmige Conjugation beschrieben haben: nach einer 
oder mehreren Stunden war die Knospe ganz aufgenommen, die 


') Ein in physiologischer und speciell psychophysiologischer Beziehung noch 
merkwürdigeres Schauspiel beobachtete ich ein anderes Mal. Eine frei schwärmende 
Knospe kreuzte die Bahn einer mit grosser Geschwindigkeit durch den Tropfen 
Jagenden grossen Vorticelle, die auf die gewöhnliche Weise ihren Stiel verlas- 
sen hatte. Im Augenblicke der Begegnung — Berührung fand inzwischen 
durchaus nicht statt — änderte die Knospe plötzlich ihre Richtung und folgte 
der Vorticelle mit sehr grosser Geschwindigkeit. Es entwickelte sich eine 
förmliche Jagd, die etwa 5 Secunden dauerte. Die Knospe blieb während die- 
ser Zeit nur etwa !/;; Mm. hinter der Vorticelle, holte sie jedoch nicht ein, 
sondern verlor sie, als dieselbe eine plötzliche Seitenschwenkung machte. Hier- 
auf setzte die Knospe mit der anfänglichen, geringeren Geschwindigkeit ihren 
eigenen Weg fort. — Diese Vorgänge sind wie die im Text geschilderten darum 
merkwürdig, weil sie eine feine und schnelle Perception, rasche und sichere 
Willensentscheidung und fein abstufbare motorische Innervation (s. v. v.) ver- 
rathen. Sie zeigen bis zu welcher erstaunlichen Höhe und Vielseitigkeit die phy- 
siologische Differenzirung in animaler Richtung im Rahmen einer einfachen Zelle 
. steigen kann! Man vergleiche über dies Verhältniss die anmuthenden Betrachtun- 
gen HAEcKEL’s a. a. O. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 39 


584 Th. W. Engelmann 


Conjugation beendigt; der Nucleus der Knospe wie der des Trägers 
hatte sich dabei, ohne vorher mit einander in Berührung gewe- 
sen zu sein, in kleine kernähnliche Bläschen gespalten. 

In einigen Fällen hatten sich zwei Knospen nacheinander auf 
demselben Träger fixirt und verschmolzen mit ihm. 


Die vorstehenden Thatsachen lehren , dass die Knospen von 
Vortieella mierostoma physiologisch und morphologisch den Mikrogo- 
nidien oder Kleinsprösslingen der stockbildenden Vorticellinen gleich- 
werthig sind. Der einzige Unterschied zwischen beiden besteht darin, 
dass letztere durch schnell wiederholte Theilung (Rosettenbildung), 
erstere durch Knospung entstehen, ein Unterschied, der nach dem 
oben über Theilung und Knospung Angeführten ganz unwesentlich ist. 
Vielleicht hängt derselbe mit dem Umstande causal zusammen, dass 
die einen Arten Stöcke bilden. die anderen nicht. Entwickelung von 
Mikrogonidien durch Theilung ist bei Vorticella bisher noch nicht 
beobachtet, ebensowenig echte Knospung bei den stockbildenden 
Geschlechtern. 


Es erhebt sich nun die Frage nach den Folgen und damit nach 
der physiologischen Bedeutung der knospenférmigen Conjugation. 
Indem wir an ihre Beantwortung gehen, wird es von Nutzen sein, 
zunächst einen Blick auf die sogenannten Embryonen der Infusorien 
zu werfen, welche von vielen als die Frucht der Conjugation be- 
trachtet werden. 


IV. Ueber die sogenannten Embryonen der Infusorien. 
Embryonalhypothese und Parasitentheorie. 


In verschiedenen Arten von Infusorien kommen, wie bekannt, 
meist epidemisch, mitunter sporadisch, eine oder mehrere Kugeln 
(Zellen) vor, die sich durch ein sehr helles homogenes Protoplasma, 
einen centralen sphärischen Kern und eine oder mehrere periphe- 
risch gelegene contractile Vacuolen sofort von dem übrigen Körper- 
inhalt unterscheiden. Sie produeiren durch Theilung oder Knos- 
pung gleichartige Junge, die sich entweder auf dieselbe Weise und 
am selben Orte weiter vermehren, oder nach Entwickelung eines 
Wimperbesatzes, häufig auch von Saugfüsschen (»acinetenartige Em- 
bryonen«), sich direet durch die Körperwand des sie beherbergenden 
Infusors nach aussen begeben und wegschwimmen. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 585 


Diese Organismen, deren Form und Bau stets von dem der sie 
bergenden Thiere völlig verschieden ist, sind nach Stein Embryonen 
der letzteren; die Kugeln, von denen sie sich abschnüren, nennt er 
Embryonalkugeln. Ihre Entwickelung ist nach Stein stets die Folge 
eines Conjugationsactes: die Kerne der conjugirten Individuen lie- 
fern zunächst die sogenannten Keimkugeln (welche keine contraetile 
Vaeuole besitzen), entweder durch direeten Zerfall (Paramaecium, 
Vorticella), oder nach Passirung eines eigenthümlichen Zwischen- 
stadiums, der Placenta Srein’s (Euplotes, Oxytrichinen, stockbildende 
Vorticellinen, Trichodina). Die Keimkugeln entwickeln sich direct 
zu den Embryonalkugeln. — Bausıanı erklärt die Embryonalkugeln, 
diejenigen wenigstens, welche acinetenartige Junge produeiren, 
für parasitische Acinetinen der Gattung Sphaerophrya Clap. et 
Lachm. 

Man kann vorläufig die Frage nach der speciellen Form der 
Entwieklung der Embryonalkugeln unberücksichtigt lassen und ganz 
allgemein so fragen: sind die Embryonalkugen Nachkommen 
oder Parasiten der Arten in denen sie gefunden werden? Die 
Vorstellung, welche das Erstere annimmt, wollen wir kurzweg »Em- 
bryonalhypothese«, die andere »Parasitenhypothese« nennen , ohne 
dabei zunächst gerade die Hypothesen von STEIN und BALBIANI im 
Auge zu haben. 

Wir prüfen zuvörderst die Embryonalhypothese. — Sie 
würde aufhören Hypothese zu sein, sobald es gelänge, die Entwicke- 
lung einer Embryonalkugel aus der Körpersubstanz (Protoplasma, 
Nucleus, oder aus beiden) des sie beherbergenden Thieres direct, d.h. 
bei einem und demselben Individuum von Anfang an zu verfolgen. 
Dies ist nun trotz zahlreicher Bemühungen noch niemals gelungen, 
würde auch ohne Zweifel zu den schwierigsten Aufgaben gehören. 
Die aus der Entwickelung der Embryonalkugeln abgeleiteten Be- 
weise für die Embryonalhypothese sind demnach sämmtlich indirec- 
ter Art. 

Als solche hat man in erster Linie die anatomischen Aenderun- 
gen betrachtet, welche am Nucleus der Embryonalkugeln enthal- 
tenden Thiere beobachtet worden sind. “Man pflegt auf sie besonderes 
Gewicht zu legen, weil man in dem Nueleus der Infusorien, wie im 
Zellkern, das Hauptorgan für die Fortpflanzungserscheinungen zu 
erblicken gewohnt ist. In der That nun sprechen die in mehreren 
Fällen beobachteten Kernmetamorphosen sehr zu Gunsten der Em- 
bryonalhypothese. Die bemerkenswerthesten — eine scheinbar voll- 

39* 


586 Th. W. Engelmann 


ständige Reihe von Uebergangsformen zwischen den gewöhnlichen 
Kernen und reifen Embryonen — habe ich selbst früher bei Sty- 
lonyehia mytilus während einer »Embryonalepidemie« beobach- 
tet und theilweise beschrieben und abgebildet!). Srem beruft sich 
wiederholt?) auf diese Beobachtungsreihe, als auf einen der sichersten 
Beweise für die embryonale Natur der Kugeln und speciell für den 
Ursprung derselben aus dem Nucleus. Auch ich habe diese Ueber- 
zeugung lange Zeit getheilt und muss gestehen, dass ich nur 
mit Mühe davon zurückgekommen bin: immer stiess ich auf die 
Schwierigkeit, eine andere, befriedigende Erklärung der beschriebe- 
nen Kernmetamorphosen von Stylonychia zu finden. Diese Schwie- 
rigkeit ist erst in Folge neuerer Beobachtungen, die ich weiter un- 
ten mittheilen werde, für mich gefallen. 

Inzwischen war das Gewicht der bei Stylonychia mytilus 
und andern Arten gefundenen Thatsachen bereits dadurch sehr ver- 
ringert worden, dass es sich mehr und mehr zeigte, dass in weitaus 
den meisten Fällen die Nuclei der»Embryonalkugeln« oder »Embryonen« 
enthaltenden Thiere völlig normal sind. Man darf dies gegenwärtig mit 
Sicherheit nicht allein für Stylonyehia mytilus sondern für fast 
alle Arten behaupten, bei denen »Embryonalkugeln« beobachtet sind. 
Ich habe in der Anmerkung?) die mir bekannten Fälle zusammen- 


!) Zur Naturgeschichte der Infusionsthiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XI. 
1562. pag. 362—363. Taf. XXIX. Fig. 8—12. 
2) Organismus ete. Zweite Abth. pag. 86, 121, 122. 
3) Anmerkung. 
A. Kerne bei Anwesenheit von »Embryonalkugeln« völlig normal 
gefunden. 
Thierart. 3eobachter. Bemerkungen. 


Stylonychia mytilus STEIN Organismus ete. Erste Abth. pag. 156. 
Taf.° VI. Fig. 7—12. Taf? VOR 
Figs STE: 


- BALBIANI Recherches sur les phénom. sex. ete. 
Bl: VEIE aioe: 
- ENGELMANN Allgemein während einer kleinen Epi- 
demie von 1859. — Vereinzelt 1861. 
Pieurotricha lan- STEIN ¢ l. c. Erste Abth. pag. 170. Taf. X. 
ceolata Fig. 3. 
Uroleptus agilis ENGELMANN Einige Fälle, Herbst 1861. 
Urostyla grandis STEIN l. e. Erste Abth. pag. 199. Taf. XIII. 


Fig. 5. Taf. XIV. Fig. 1—6. Der 
Kern wurde, wie bei normalen Thie- 
ren, überhaupt nicht gesehen. 


‘Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 587 


gestellt, in welchen bei Anwesenheit von »Embryonalkugeln« die 
Kerne normal und die, in welchen sie mehr oder weniger verändert 


Thierart. 


Stentor Roeselii 


Bursaria truncatella 


Paramaecium bursaria 


Paramaecium aurelia 


Vorticella microstoma 


Vorticella nebulifera 

Vorticella campanula 

Vort. convallaria 

Zoothamnium arbus- 
cula 

Carchesium poly- 
pinum 


Carchesium aselli 
Epistylis plicatilis 
Epistylis Daphniarum 
Trichodina pediculus 


Thierart. 


Stylonychia mytilus 


Paramaecium aurelia 

Vorticella microstoma 

Vorticella convallaria 

Carchesium aselli 

Zoothamnium ar- 
buscula 


Beobachter. 


STEIN 


CLAPAREDE et 


LACHMANN. 
STEIN 


STEIN 


BALBIANI 
STEIN 

STEIN 
ENGELMANN 


STEIN 
STEIN 
ENGELMANN 
STEIN 


ENGELMANN 


ENGELMANN 
ENGELMANN 
STEIN 
STEIN 


Bemerkungen. 
l. e. Zweite Abth. pag. 
Taf. VIII. Fig. 3, 4. 
Etudes etc. IL pag. 186. 


253 — 255. 


l. e. Erste Abth. pag. 100. — Zweite 
Abth. pag. 306, Taf. XIL Fig. 2, 4. 
Die Thiere enthielten nur »reife Em- 
bryonen«. 

Die Infusionsthiere ete. pag. 244. 
Taf. IV. Fig. 9. — Organismus ete. 
Erste Abth. pag. 99. 

Recherches ete. Pl. IX. Fig. 23—24. 

l. ec. Erste Abth. pag. 9. 

l. e. Zweite Abth. pag. 117. 

Einige Exemplare im Mai 1860. Viele 
im April 1874 und 1875. 

l. c. Zweite Abth. pag. 100 u. 129. 

ibid. pag. 114 u. 115. 

Juni u. September 1860. 

l. c. Zweite Abth. pag. 133. 


Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XI. pag. 

372. Viele Exemplare im Mai und 
October 1860. 

Einige Fälle im April 1860. 

Ein Exemplar, Juni 1860. 

l. c. Zweite Abth. pag. 136. 

ibid. pag. 100. 


B. Kerne nicht normal. 


Beobachter. 


STEIN 


ENGELMANN 


STEIN 
STEIN 
ENGELMANN 
ENGELMANN 
STEIN 


Bemerkungen. 


Drei Exemplare. 1. e. Erste Abth. 
pag. 360. Taf. VIII. Fig. 3, 4, 6, 
11. 

l. c. pag. 362 — 363. Taf. XXIX. Fig. 
8s—12. 

l. c. Zweite Abth. pag. 91. 

ibid. pag. 117. 

l. c. pag. 375. 

l. e. pag. 373— 374. 

l. c. pag. 133, Wenige Exemplare. 


588 Th. W. Engelmann 


gefunden wurden. Das Resultat dieser Zusammenstellung ist un- 
zweifelhaft. Von besonderer Wichtigkeit ist dabei, dass nicht nur 
die relative sondern die absolute Zahl der Individuen, bei denen 
keine Kernveränderungen gefunden wurden, sehr gross ist, und nicht 
minder der Umstand, dass die Beobachtungen in den meisten Fallen 
die verschiedensten Stadia der »Embryonalentwicklung« betreffen. 


In letzterer Hinsicht muss noch näher die Thatsache betont wer- 
den, dass in den sehr zahlreichen Fällen, worin nur eine »Embryo- 
nalkugel« vorhanden war, also in solchen Zuständen, die mit etwas 
grésserer Wahrscheinlichkeit für sehr frühe als für sehr späte zu 
halten sind, die Kerne ausnahmslos normal gefunden wurden Mir 
ist wenigstens ein entgegengesetzter Fall nicht bekannt. 


Man achte weiter auf die Art der Kernveränderungen! Sofort 
fällt hier eine grosse Unregelmässigkeit und Verschiedenheit auf: 
die beschriebenen Abweichungen sind selbst bei ein und derselben 
Art und während einer und derselben Epidemie zum Theil sehr 
different und zwar von der Art, dass sie nicht zu einer Entwick- 
lungsreihe gruppirt werden können. Bald zeigt der Nucleus unregel- 
mässige Einschnürungen, bald örtliche Verdiekungen oder Anschwel- 
lungen; in einem Falle völlig homogen, nur nach Form und Lage 
abweichend von der Norm, ist im andern in letzterer Hinsicht alles 
wie gewöhnlich, aber in der Nucleussubstanz liegen kleinere oder 
grössere Kügelchen oder Bläschen !) u. s. f. Man vergleiche hier- 
mit die grosse Regelmässigkeit und Constanz der Veränderungen, 
die der Kern bei Theilung, innerer und äusserer Knospenbildung 
und Conjugation zeigt, und man wird den Gedanken, dass die 
»Embryonalkugeln« physiologische Entwicklungsproducte des Nucleus 
seien, höchst unwahrscheinlich finden). 

A priori schon ist jetzt, wo die einzellige Natur der Infusorien 


Thierart. Beobachter. Bemerkungen. 
Epistylis plicatilis CLAPAREDE et l. e. pag. 172. 
LACHMANN. 
Epistylis crassicollis ENGELMANN Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. X. pag. 
278. Vier Exemplare. 

!) Diese letzte Abweichung kommt unter sehr zahlreichen Umständen, auch 
ohne dass »Embryonalkugeln« dabei im Spiele sind, vor. Sie kann kaum für 
eine Abnormität gelten. 

2) Dass die »Keimkugeln«, insofern sie ausschliesslich oder doch wesent- 
lich vom Nucleus abstammen, mit den »Embryonalkugeln« nichts zu schaffen 
haben, wird weiter unten speciell bewiesen werden. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 589 


‘und damit die Homologie von Nucleus und Zellkern nicht mehr 
zweifelhaft sein kann'), eine Entwickelung von Jungen ausschliess- 
lich aus dem Nucleus im höchsten Grade unwahrscheinlich. Herr- 
wiG?) hat dies mit Recht schon betont und auf die grosse princi- 
pielle Bedeutung gewiesen, die das Vorkommen einer solchen 
Fortpflanzungsweise bei den Infusorien für die gesammte Zellen- 
lehre haben würde. Weder aus der Histiologie der Thiere noch aus 
der der Pflanzen ist ein einziger sicher constatirter Fall bekannt, 
worin eine vollständige Zelle sich ausschliesslich aus dem Nucleus 
oder aus Theilstücken desselben entwickelt hätte. Viel mehr Wahr- 
scheinlichkeit würde eine Entwieklung ausschliesslich aus dem Pro- 
toplasma haben. Indessen: zeigt der Nucleus wenigstens in manchen 
Fällen Aenderungen, am Protoplasma der Infusorien sind noch 
niemals Erscheinungen gesehen worden, welche auf eine, auch nur 
partielle Entwickelung von »Embryonalkugeln« aus dem Protoplasma 
weisen könnten. 


Die bisher beigebrachten , aus der Entwickelung abgeleiteten 
Beweise sind mehrentheils negativer Art. In positivem Sinne 
spricht die vergleichende Anatomie der »Embryonen« gegen die 
Embryonalhypothese. Ich habe hier natürlich nicht die Thatsache im 
Auge, dass der Bau derselben von dem der sogenannten Mutterthiere 
gänzlich verschieden ist, sondern nur die Art dieses Unterschiedes 
und zwar speeiell den Umstand, dass die »Embryonen« (von denen 
der Vorticellinen abgesehen ) echte Saugfüsschen wie die Acineten 
besitzen, während diese den Eltern fehlen. Man darf hiergegen nicht 
anführen, dass umgekehrt ja die Schwärmsprösslinge der Acinetinen 
Wimperhaare besitzen, also morphologisch zu den echten Ciliaten 
gehören würden. Dieser Vergleich passt darum nicht, weil Cilien 
sehr allgemein, und nicht nur bei Thieren sondern auch bei Pflanzen- 
zellen vorkommen, also durchaus nicht charakteristisch für einen be- 
stimmten Typus oder Stamm von Organismen sind, Saugfüsse aber 
wie die der »acinetenartigen Embryonen« ausschliesslich bei der 
kleinen Klasse der Acinetinen gefunden werden). Offenbar ist das 
Auftreten von Organen ganz specifischen, auf wenige Formen be- 


I) Wir werden auch in den folgenden Capiteln neue Beweise für diese Ho- 
mologie beibringen, dabei zugleich einige Einschränkungen kennen lernen. 

2) 1. ce. pag. 66 fig. 
_ 3) CLAPAREDE et LACHMANN, Etudes ete, Vol. I. pag. 39. — R. HERT- 
WIG, l. ce. pag. 56—58, 


590 Th. W. Engelmann 


schränkten Vorkommens , während der individuellen Entwiekelung 
eines zu einem andern Typus gehörenden Organismus, viel unwahr- 
scheinlicher, als das Erscheinen von Elementen, welche wie die Ci- 
lien, für keinen einzigen Typus charakteristisch sind. Gegen dieses 
allgemeine Gesetz, welches namentlich bei phylogenetischen und 
systematischen Betrachtungen vom höchsten Werthe ist, verstösst nun 
die Embryonalhypothese !). 

Alle diese Schwierigkeiten wiirden nun aufgewogen werden, 
wenn es gelänge die Weiterentwickelung eines Embryo zur Form 
des »Mutterthiers« zu beobachten. Viel wiirde schon gewonnen sein, 
wenn man nur eine Entwickelung in der Richtung nach dieser 
Form nachweisen könnte. Hier indessen vereinigt sich gerade Alles 
um die Embryonalhypothese zu Falle zu bringen. 

Die »acinetenartigen Embryonen« gehen — dies ist häufig genug 
auch von Stein? beobachtet worden — nach dem Ausschwärmen 
unter Verlust ihrer Wimpern in echt nackte Acinetinen der Form 
Sphaerophrya Clap. Lachm. über, die nun in derselben Weise, 
wie erst die »Embryonalkugeln«, durch Theilung oder Knospung 
junge mit Flimmerhaaren und Saugfüsschen versehene Sprösslinge 
produeiren. Diese verhalten sich dann ebenso wie die erste Generation. 

Um diese Thatsachen mit der Embryonalhypothese zu reimen, 
müsste man die Zuflucht nehmen zu der durchaus willkürlichen An- 
nahme, dass die »Embryonen« erst nach einer längeren Reihe von 
Generationen oder unter ganz specifischen äusseren Bedingungen 
wieder zur Ciliatenform des »Mutterthiers« zurückkehren. Gegen 
diese Annahme jedoch, wie überhaupt gegen eine Fort- 
pflanzung der eiliaten Infusorien durch vom Mutter- 
thier im Bau fundamental abweichende Keime, spricht, 
dass noch Niemand bisher irgend eine Infusorienform angetroffen 


1) Aus demselben Grunde darf der merkwürdige Actinobolus (STEIN 1. e. 
Zweite Abth. pag. 169, Anmerk.) nicht, wie Srery thut, den Ciliaten zugezählt 
werden. Besitzt dies Thier in der That ausser Saugfüssen noch Mund und 
Anus, was zu bezweifeln kein Grund vorliegt, dann muss ihm ein selbstän- 
diger Platz zwischen Acinetinen und Ciliaten eingeräumt werden. Man sehe 
auch R. HERTwIG |. e. pag. 78, mit dessen Betrachtungen über die Phylo- 
genese der Ciliaten und Acinetinen ich nur insofern nicht tibereinstimme, als 
ich die Entwickelung beider aus einer ursprünglichen, nur mit Flimmerhaaren 
besetzten Form für viel wahrscheinlicher halte, als die Abstammung von einer 
Grundform die ausser Cilien auch Saugfüsse besass. 

2) Organismus etc. Erste Abth. pag. 52, 103 — 104, 161, 203—204. Zweite 
Abth. pag. 138. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 591 


hat, die mit einiger Wahrscheinlichkeit als Uebergangsstadium aus 
dem »embryonalen« (hier acinetenartigen) Zustand in den des ent- 
wickelten Ciliats aufgefasst werden dürfte. Mit Riicksicht auf die 
Thatsache, dass seit mehr als 25 Jahren eine Zahl vorzüg- 
licher Beobachter die Infusorienwelt in allen mögliehen Richtun- 
gen. an allen möglichen Orten, unter allen möglichen Bedingun- 
gen, durchforscht hat und theilweise noch unablässig durchforscht, 
ist es höchst unwahrscheinlich, dass man derartige Uebergangsformen 
nicht gefunden haben sollte, wenn sie wirklich beständen Was 
man von sogenannten jungen Entwicklungszuständen findet!), unter- 
scheidet sich beinahe ausschliesslich durch geringere Grösse von den 
»erwachsenen« Exemplaren derselben Art, und kann genügend durch 
die Annahme rasch wiederholter Theilung, resp. Knospung, ungün- 
stiger Ernährungsbedingungen und anderer dergleichen Momente er- 
klärt werden. 

Mehr noch! Wie man weiss existiren Beobachtungen, welche 
die parasitische Natur der acinetenartigen »Embryonen« direct zu 
beweisen und damit die Embryonalhypothese definitiv zu widerlegen 
scheinen. Bausranı? meldet schon, dass er Exemplare von Sphae- 
rophrya in Stylonychia mytilus, Urostyla und Paramaecium von aus- 
sen her eindringen und zu »Embryonalkugeln« werden sah, welche 
letzteren dann in der bekannten Weise Junge produeirten.  Enias 
MECZNIKOW >) hat später einen acinetenartigen »Embryo« von Para- 
maeeium aurelia, dessen Entwicklung aus einer »Embryonalkugel« 
er verfolgt hatte, sieh in ein anderes Exemplar von Paramaeeium 
einfressen sehen. Sremm, der die letztere Beobachtung nicht gekannt 


1) S. u. a. STEIN 1. c. Zweite Abth. pag. 257. Taf. VII. Fig. 10 A, B. — Die 
Angaben von Everts über die Entwicklung von Vorticella nebulifera aus Kern- 
fragmenten eneystirter Exemplare derselben Art weichen so sehr ab von Allem 
was über die Entwickelung von Infusorien und Zellen überhaupt feststeht, beruhen 
auch auf so schwierigen Beobachtungen, dass sie, so lange sie nicht wiederholt 
bestätigt sind, bei theoretischen Betrachtungen nicht berücksichtigt werden dür- 
fen. Ich bezweifle ihre Richtigkeit und möchte beiläufig die Vermuthung aus- 
sprechen, dass die Kernfragmente »Embryonalkugeln« waren (s. unten) und spä- 
ter ein Trichodina-artiger Schwärmer mit einer schwärmenden Knospe von V. 
nebulifera verwechselt wurde (s. auch Stein |. c. Zweite Abth. pag. 48). Ep. 
Everts, Untersuchungen an Vorticella nebulifera. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXIII. 
Bd. 1873. pag. 604—608. Taf. XXX. Fig. 21—39. 

2) Compt. rend. ete. 1860. Tome LI. pag. 319—322. 

3) Ueber die Gattung Sphaerophrya. Arch. f. Anat. Physiol. ete. 1864. 
pag. 258—261. 


592 Th. W. Engelmann 


zu haben scheint und Batsranrs Angaben, freilich nicht ganz ohne 
Grund, misstraut, meint, dass wenn man auch fiir die acinetenartigen 
Embryonen die Parasitenhypothese gelten lassen wollte (was er aus 
vielen anderen Gründen für unstatthaft hilt), doch für die Vorticel- 
linen die Embryonaltheorie unzweifelhaft angenommen werden müsse. 
Denn, sagt er"), die Embryonen dieser haben keine Saugfüsse wie 
die acinetenartigen Embryonen der anderen Klassen, »von einem Ein- 
bohren solcher Organismen durch die feste Cuticula der Vorticellinen 
kann mithin gar nicht die Rede sein«. 

Nun ist aber zunächst durchaus nicht bewiesen, ja nicht einmal 
wahrscheinlich, dass es gerade die Saugfüsse sind, mittelst welcher 
die acinetenartigen Embryonen sich einbohren. Ein Durchbohren der 
Cutieula findet ja auch bei der knospenförmigen Conjugation, ja 
höchst wahrscheinlich bei jeder Art von Conjugation statt. Man 
erinnere sich ausserdem, um nur Einiges zu nennen, der Conjuga- 
tion von Noctiluca miliaris?), bei der eine Cutieula resorbirt wird, 
die sehr viel dieker und fester ist als die der Vorticellinen, ferner 
der Pflanzenzellen die sich in feste Gewebe, ja in Gesteine ein- 
bohren. 

Folgt hieraus, dass man kein Recht hat an der Möglichkeit 
eines solchen Einbohrens auch bei den »Embryonen« der Vorticelli- 
nen zu zweifeln, so bin ich jetzt im Stande das wirkliche Vorkom- 
men dieses Processes zu beweisen. 

Als ich im April dieses Jahres einer ziemlich ausgedehnten » Em- 
bryonalepidemie« bei Vorticella mierostoma begegnete, suchte 
ich von dieser Gelegenheit Gebrauch zu machen um die weitere Ent- 
wiekelung der »Embryonen« nach dem Ausschwärmen aus der Vor- 
ticelle kennen zu lernen. Man weiss bis jetzt durchaus nichts von 
den ferneren Schicksalen der »Embryonen« irgend einer Vorticel- 
line’). Meist schwimmen sie unmittelbar nach der »Geburt« mit so 
grosser Geschwindigkeit fort, dass man sie sehr bald aus dem Auge 
verliert. Inzwischen erreichte ich dennoch meinen Zweck auf dem 
oben beschriebenen Wege, auf dem es gelungen war, die Bestim- 
mung der Knospen von V. microstoma festzustellen. Freilich nur in 
einem einzigen Falle, aber in diesem Falle so vollständig, dass ich 


1) 1..c. Zweite Abth. pag. 55. 

2) CIENKOWSKY, Ueber Noctiluca miliaris Sur. Archiv für mikr. Anat. 
Bad. IX. 1873. pag. 56. Taf. V. Fig. 47. 

3) STEIN, |. c. Zweite Abth. pag. 101, 115, 138. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 593 


bis in alle Einzelheiten fiir die Richtigkeit der Beobachtung ein- 
stehe. 

Am vergangenen 5. April früh 10 Uhr hatte ich im Gesichts- 
feld eine ziemlich grosse (ca. 0,05 Mm. lange), auf einem langen 
Stiel sitzende Vorticelle fixirt, die etwa in der Mitte des Körpers, 
etwas nach vorn und auf der Rückseite, dicht unter der Cuticula, 
eine 0,02 Mm. grosse »Embryonalkugel« enthielt. In dieser war ausser 
einem schwer kenntlichen runden centralen Nucleus eine kleine, peri- 
pherisch gelegene Vacuole zu sehen, die sich regelmässig aller 15 
Seeunden zusammenzog. — Halb innerhalb halb ausserhalb der Em- 
bryonalkugel, an ihrer Vorderseite, lag eine ähnliche kleinere Kugel 
von 0,008 Mm., ein »Embryo«, mit einer in regelmässigen Interval- 
len von nur 12 Sec. sich contrahirenden Vacuole. An der Oberfläche 
des »Embryo« zeigte sich eine leise wogende Bewegung wie von 
Flimmerhaaren. Ueber der grossen Embryonalkugel, ein wenig nach 
hinten vom »Embryo« befand sich in der Wand der Vorticelle ein 
schwach gebogener querer Spalt von etwa 0,007 Mm. Länge und (in 
der Mitte) etwa 0,001 Mm. Breite. Bei jeder Contraction der Va- 
cuole der grossen Kugel erweiterte sich dieser Spalt mit einem klei- 
nen Ruck, als ob der Inhalt der contractilen Vacuole in ihn hinein- 
setrieben würde, also dieselbe Erscheinung, die man am Vestibulum 
der Vorticellen, besonders schön an eben eneystirten Individuen, 
bei der Contraction der neben dem Schlund liegenden Vacuole beob- 
achtet. 

Um 10" 30’ fing der »Embryo« an sich zu drehen und der Spalte 
näher zu rücken. Jetzt wurde das schwächere Objectiv angeschraubt. 
Um 10" 34’ trat er und zwar innerhalb etwa 10 Secunden durch den Spalt 
heraus, blieb einige Augenblicke vor der Oeffnung des Spalts sitzen 
und schwamm dann mit ziemlich grosser, jedoch die der Knospen 
von V. microstoma nicht erreichender Schnelligkeit weg. Seine Ge- 
stalt war die eines mässig gestreckten Ellipsoids. Er taumelte nun 
in ziemlich steilen Spiralen, dabei um eine etwas schief von vorn 
nach hinten verlaufende Axe seines Körpers rotirend, mit ziemlich 
constanter Geschwindigkeit durch den Tropfen. Zuweilen, beson- 
ders beim Begegnen irgend eines aussergewöhnlichen Widerstandes 
änderte er plötzlich seine Richtung. Dies Herumschwärmen dauerte 
vier Minuten, während welcher Zeit der Embryo keinen Augenblick 
aus dem Auge verloren wurde. Da gerieth er zufällig in den Wir- 
belstrom, den eine grosse, auf einer Lemna-Wurzel sitzende V. mi- 
crostoma im Wasser producirte. Von demselben erfasst, wurde 


594 Th. W. Engelmann 


er gegen den Peristomdeckel der Vorticelle angetrieben, auf welchem 
er unmittelbar wie festgeklebt sitzen blieb, und zwar etwa in der 
Mitte des Deckels, etwas näher der Rückseite des Thieres. Nach 
wenigen Minuten schienen die Flimmerhaare verschwunden zu sein 
und der Embryo in die Scheibe des Wirbelorgans eindringen zu 
wollen. Er sass bereits so fest, dass er bei Zuckungen der Vorti- 
celle sich nicht von dieser löste, sondern wie ein Tampon die voll- 
ständige Schliessung des Peristoms verhinderte. Nun ward die stär- 
kere Vergrösserung, Harrnack Obj. 8, wieder angeschraubt. Auf der 
Oberfläche des Embryo waren keine Cilien mehr zu sehen, wohl 
aber kleine Unebenheiten, vielleicht Reste der Flimmerhaare, viel- 
leicht auch sehr kleine Saugfüsschen — Gewissheit konnte ich nicht 
erlangen. Die Form des Embryo war länglicher geworden, ein Drit- 
tel von ihm lag bereits im Peristomdeckel. Um 10" 55’ war er 
völlig eingedrungen und lag nun, als ein sehr zart aber scharf be- 
grenztes homogenes Kügelehen mit contraetiler Vacuole, unter der 
Cuticula, die sich über ihm wieder geschlossen zu haben schien, im 
Wirbelorgan. Die Vorticelle, die anfangs mit offenem Peristom in 
normaler Weise thätig gewesen war, zog sich nach 10% 55’ allmäh- 
lich zusammen; dabei trat die Querringelung der Cuticula viel deut- 
licher hervor. Um 10" 57’ begann ein hinterer Wimperkranz her- 
vorzuspriessen; da es somit schien als wollte das Thier seinen Stiel 
verlassen, wurde die schwache Vergrösserung wieder angeschraubt. 
Um 11" 16’, also 46 Minuten nachdem der »Embryo« sich auf der 
Scheibe des Wirbelorgans fixirt hatte, riss sich die Vorticelle vom 
Stiel los und schwamm in der gewöhnlichen Weise, mit sehr gros- 
ser Geschwindigkeit davon. Ich verfolgte sie etwa zehn Minuten lang 
unablässig; als sie aber einmal plötzlich eine Schwenkung ausführte, 
verlor ich sie und konnte sie nicht mit Sicherheit zurückfinden, denn 
es schwärmten noch mehrere gleichgrosse Exemplare derselben Art’ 
im Tropfen umher. 


Die wichtige Thatsache steht somit fest, dass auch die so- 
genannten Embryonen von Vorticella microstoma sich 
activ in den Körper dieses Thieres einbohren können!). 
Und hiermit könnte man nun die Parasitennatur auch der »Embryo- 
nen« von Vorticella für bewiesen halten. Inzwischen wollen wir doch 


') Von einem passiven Eindringen kann natürlich mit Rücksicht auf Ort 
und Art des Eindringens nicht die Rede sein. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 595 


noch untersuchen, ob nicht noch andere Auffassungen des beschrie- 
benen Vorganges erlaubt sind ! 

So viel ich sehe, wiirde allein noch an Conjugation (im weite- 
sten Sinne) gedacht werden können. Dieser Gedanke ist aber schon 
darum unerlaubt, ‘weil bereits — und für V. mierostoma wurde dies 
oben noch speciell bewiesen — eine echte Conjugation bei Infuso- 
rien nachgewiesen ist und zwar von prineipiell verschiedener Art: 
stets sind dabei, wie verschieden auch übrigens der Process sein 
möge, die sich vereinigenden Individuen in Bezug auf Bau, Abstam- 
mung und Entwicklung einander im Wesentlichen gleich. Wollte 
man im vorliegenden Falle eine zweite Art von Conjugation erblicken, 
dann würde dieser, wegen des prineipiell verschiedenen Ursprungs 
des einen der sich vereinigenden Individuen, auch eine gänzlich 
verschiedene Bedeutung zuerkannt werden müssen. Diese würde, 
nach Gründen der Analogie, nur in der Einleitung irgend eines be- 
sonderen Entwickelungs- oder Fortpflanzungsprocesses gesucht werden 
können. Vergeblich aber wird man nach einem derartigen Processe 
suchen: die bekannten Erscheinungen, Wachsthum, Theilung, innere 
und äussere Knospenbildung, Eneystirung, die gewöhnliche Conjugation, 
haben nichts mit der Entwickelung der »Embryonen« zu thun. Es 
würde nur, wenn man nicht irgend eine Annahme ad hoc geradezu 
erfinden will, die »Embryonalentwickelung« selbst übrig bleiben. 
Diese aber als Resultat der Conjugation mit einem »Embryo« zu er- 
klären, der dann in gewisser Beziehung als männliche Geschlechts- 
zelle fungiren würde, hiesse eine physiologische Ungereimtheit be- 
haupten und wäre zudem unlogisch, insofern man sich dabei einen 
Cirkelschluss zu Schulden kommen liesse. 

Eine fernere, wie mir scheint unüberwindliche Schwierigkeit 
liegt für die Embryonalhypothese in der Thatsache, dass »Embry o- 
nalentwicklung« und gewöhnliche Theilung bez. Knos- 
pung gleichzeitig bei einem und demselben Individuum 
vorkommen können. ÜLAPAREDE und LACHMANN!) haben dies 
zweimal bei Stentor, STEIN?) zweimal bei Vorticella mierostoma ge- 
sehen. STEIN meint zwar, dass man in diesen Fällen die »Embryo- 
nalentwicklung« als so gut wie abgelaufen betrachten müsse. Die 
Thatsachen, so wie sie beschrieben werden, erlauben aber, soviel 
ich sehe, ebenso gut die entgegengesetzte Annahme. »Höchst wun- 


1) Etudes ete. I. pag. 189. Pl. IX. Fig. 4. 
2) Organismus etc. Zweite Abth. pag. 118. 


596 Th. W. Engelmann 


derbar«, sagt STEIN !) weiterhin selbst, » würde es sein, wenn ein im 
Beginn der Fortpflanzungsperiode stehendes Thier sich theilte, denn 
Theilung und geschlechtliche Fortpflanzung schliessen sich inder ganzen 
Thierwelt absolut aus«. Ich habe nun unlängst zwei Fälle beobachtet, 
von denen nicht der geringste Zweifel besteht, dass: sie — vom Stand- 
punkt der Srein’schen Embryonalhypothese aus — zur letzteren Ka- 
tegorie gehören würden. 

In einem grossen Exemplar von Vorticella mierostoma 
(Taf. XXI. Fig. 21), das sich in der gewöhnlichen Weise theilte, 
zeigten sich, als gegen Ende der Theilung Essigsäure zugesetzt 
wurde, an Stelle des gewöhnlichen Nueleus in jeder Theilhälfte zwei 
etwa 0,006 Mm. grosse, von einem schmalen hellen Hof umgebene 
»Keimkugeln« und ungefähr acht kleine Kernfragmente. Ein anderes 
Exemplar, an dem sich gerade eine echte Knospe gebildet hatte, 
zeigte gleichfalls an Stelle des ovalen Nucleus zwei grössere und 
zwei bis drei kleine Kiigelchen?). In dem Tropfen, der beide Exem- 
plare enthielt, kam knospenförmige Conjugation häufig vor. Hier- 
aus, in Verband mit der charakteristischen Beschaffenheit des Nucleus 
(s. das folgende Capitel) folgt unzweifelhaft, dass man in beiden 
Fällen mit Individuen zu thun hatte, die kurz zuvor aus der knos- 
penförmigen Conjugation hervorgegangen waren. Die eigenthüm- 
liche Spaltung der Nuclei muss nach der Embryonalhypothese als 
Zeichen der beginnenden Embryonalentwicklung aufgefasst wer- 
den: StEın lässt die grösseren Kugeln, seine Keimkugeln, sich spä- 
ter direct zu Embryonalkugeln (mit Kern und contractiler Vacuole) 
entwickeln. Wäre dies nun richtig, so würden unsere beiden Fälle 


1) ibid. pag. 257. 

2) Diese Beobachtungen sind zugleich sehr lehrreich in Bezug auf die Be- 
deutung des Nucleus fiir die Theilung und Knospung. Sie stimmen schlecht zu 
der Annahme, dass der Kern bei diesen Vorgängen die Hauptrolle spiele, spe- 
ciell dieselben anrege. Fiir diese Annahme kann man, soviel ich sehe, kaum 
einen andern Grund anführen, als den, dass man in vielen Fällen (z. B. bei 
Knorpelzellen) am Kern die ersten Anzeichen der bevorstehenden Theilung sieht. 
Hierbei vergisst man aber die Fälle (s. u. a. HorMEISTER, die Lehre von der 
Pflanzenzelle. pag. $3 u. S1.), in denen der Kern erst später in merkbarer Weise 
Theil nimmt. Hier würde dann, nach derselben Art zu schliessen, der Kern die 
Theilung nicht anregen, sondern dazu von andern Theilen der Zelle aus ange- 
regt werden. Es leuchtet ein, dass weder die eine noch die andere Schlussfol- 
gerung erlaubt ist. Den sichtbaren Aenderungen müssen als Ursachen unsicht- 
bare vorausgegangen sein. Ueber der letzteren Art und Ausgangspunkt aber eine 
Meinung zu äussern ist vorläufig nicht gerathen. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 597 


das Wunder eines Thiers und zwar, was hier besonders schwer wiegt, 
eines Elementarorganismus, zeigen, der sich absolut gleichzeitig auf 
zwei principiell verschiedene Weisen fortpflanzt. 

Leicht liessen sich noch andere, z. Th. gewichtige Einwürfe 
gegen die Embryonalhypothese erheben !); ich meine aber, dass nach 
den bereits angeführten Gegenbeweisen niemand mehr die Neigung 
spüren wird, sie zu vertheidigen. Ehe wir sie jedoch verlassen, 
missen wir noch einen Augenblick zu der am Anfang dieses Capi- 
tels erwähnten älteren Beobachtungsreihe zurückkehren, welche in 
scheinbar überzeugender Weise die Entwickelung der acinetenartigen 
Embryonen von Stylonychia mytilus aus den Nucleis dieses 
Thieres dargethan hatte. Wie nun, nach Verwerfung der Embryo- 
nalhypothese, diese Thatsachen in befriedigender Weise zu erklären’? 

‚Ich glaube eine solehe Erklärung jetzt finden zu dürfen in der 
Annahme, dass die beschriebenen Veränderungen der Nuclei krank - 
hafter Art und zwar Folge- oder Theilerscheinungen einer, höchst 
wahrscheinlich durch die parasitischen Sphärophryen hervorgerufe- 
nen, Ernährungsstörung waren. Bereits sind verschiedene Formen 
pathologischer Veränderungen von Infusorienkernen bekannt, die 
offenbar durch Parasiten hervorgerufen werden. Die Nuclei von 
Paramaecium aurelia, Chilodon eueullulus, Stentor Roeselii, Pleuro- 
nema chrysalis u. a. sind mitunter hypertrophisch und dabei abnorm 
gestaltet, stellenweis eingeschnürt oder verdickt, selbst in un- 
gleiche Stücke getheilt. Man findet sie dann durchsetzt mit äusserst 
kleinen stabförmigen, unbeweglichen und sehr resistenten Elemen- 
ten, die offenbar bacterienartige Parasiten, aber nicht wie früher 
alle Forscher, mit Ausnahme von BALBIANI, vermutheten, Spermato- 
zoen sind 2). Vor Kurzem nun begegnete mir eine verwandte Kern- 
krankheit bei Stylonychia mytilus. Sie trat epidemisch auf in einem 
von verfaulenden Wasserlinsen übelriechenden Wasser, das einige 


1) Ich nenne die Thatsache, dass Entwickelung von »Embryonen« nur bei 
wenigen Arten beobachtet ist und gerade bei den nächsten Verwandten mancher 
dieser Arten vermisst wird (z. B. bei Stylonychia pustulata und histrio) ; ferner 
die Thatsache, dass Exemplare von St. mytilus die viele „Embryonalkugeln« 
enthalten, leicht ohne nachweisbare äussere Veranlassung durch Zerfliessen im 
Wasser umkommen (wonach alle »Embryonalkugeln« die echte Sphärophryaform 
annehmen) und sich auch in anderer Beziehung (z. B. Bewegung) häufig wie 
Kranke benehmen u. s. f. 

2) S. auch die kritische Beleuchtung dieser Frage durch STEIN, Organis- 
mus u. s. w. Zweite Abth. pag. 96—99. 


598 Th. W. Engelmann 


Wochen zuvor aus einem Graben geschöpft war. Die meisten Sty- 
lonychien besassen, bei übrigens ganz normalem Bau, an Stelle der 
beiden Nuclei, zwei, drei bis fiinf ziemlich stark lichtbrechende, 
scheinbar homogene oder ziemlich feinkörnige, kernähnliche Körper. 
Einige derselben, besonders die kleineren, waren mitunter kuglig, 
die meisten länglich, oval, nierenförmig, mit halbkugligen seitlichen 
oder terminalen Verdiekungen, die im Begriff schienen sich abzu- 
schnüren. In einigen sah man eine kleine Vacuole, die jedoch keine 
deutlichen Contractionen zeigte. Kernähnliche Einschlüsse fehlten. 
Neben ihnen, im Endoplasma, lagen zwei, drei oder vier, in einem 
Falle (Copulation?) acht Körper, die vor den sonst vorhandenen 
Nucleolis in der Regel nur durch etwas grösseren Umfang sich un- 
terschieden. Sie fehlten einige Male ganz. In einem Falle wurde 
nur ein ovaler Kern und ein kleinerer kernartiger Körper gefun- 
den. — Das Volumen der nucleusartigen Körper übertraf in der 
Regel das der gewöhnlichen Nuclei ansehnlich, bis um das Dreifache 
und mehr. Im selben Individuum hatten sie meist ungleiche Grösse 
und auch verschiedene Form. 

Anfangs meinte ich hier Entwickelung von Embryonalkugeln 
vor Augen zu haben, um so mehr, als ich nach einigem Suchen ein 
Exemplar mit einer und ein anderes mit zwei grossen und acht klei- 
nen »Embryonalkugeln« fand !). Als ich aber eine Anzahl Exemplare 
(im Ganzen 11), nach vorheriger Isolation, nach einander zwei bis 
fünf Tage lang verfolgte, sah ich wohl die betreffenden Körper grös- 
ser werden, auch sehr allmählich Gestalt und Ort wechseln, in drei 
Fällen auch sich theilen; aber niemals kam es zur Entwickelung von 
»Embryonalkugeln«, »Embryonen« oder beiden ähnlichen Formen. Auch 
von einer »Geburtsöffnung« war nichts zu finden. 

Die grössten und ältesten der kernartigen Körper waren, wie sich 
nach dem Herausdrücken derselben aus dem Leibe der Stylonychien 
zeigte, gleichmässig und sehr dicht durchsetzt mit höchstens 0,003 
Mm. langen, etwa dreimal schmäleren, eylindrischen oder bisquit- 
förmigen Körperehen, die in Wasser und verdünnten Säuren sich 
nicht lösten. Offenbar waren es Bacterien. Ganz dieselben Ele- 
mente kamen auch frei m dem Wasser worin die Stylonychien leb- 
ten in grosser Menge vor. Sie bäuften sich allmählich auf dem Boden 


') In diesen beiden Fällen waren die normalen Kerne vorhanden. — Nach 
dem Ausdrücken der Embryonalkugeln kamen an diesen kleine Saugfüsse zum 
Vorschein. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 599 


des Tropfens an; active Bewegungen wurden nicht sicher beobach- 
tet. — Manche Stylonychien gingen spontan durch Zerfliessen zu 
Grunde, wobei dann die kernartigen Körper als membranlose, zart- 
begrenzte Gebilde frei wurden. Die Substanz derselben, in welehe 
die Bacterien eingebettet waren, schien mässig fest und elastisch zu 
sein und wurde in Wasser allmählich durchsichtiger und voluminöser ; 
endlich schien sie sich zu lösen. Auch innerhalb der Stylonychien 
wurde einige Male eine allmähliche Auflösung beobachtet ; vielleicht 
war hier auch der verdauende Einfluss des Endoplasma im Spiele. 

Ich verkenne nicht, dass zwischen den eben beschriebenen und 
den früher von mir bei St. mytilus beobachteten Thatsachen noch 
mancherlei bemerkenswerthe Unterschiede bestehen. Inzwischen leh- 
ren die genannten Beobachtungen doch, dass unter dem Einfluss para- 
sitischer Organismen die Nuclei von Stylonychia mytilus Aenderungen 
erleiden können, die in vielen Zügen das Bild einer in vollem Gang 
begriffenen »Embryonalentwicklung« vorspiegeln'). 

Nachdem wir somit die Unhaltbarkeit der Embryonalhypothese 
nachgewiesen haben , bleibt uns über die Parasitentheorie nur 
noch Weniges zu sagen. Die wichtigsten Argumente, die gegen die 
letztere vorgebracht worden sind, haben wir bereits entkräftet. An 
den übrigen würden wir mit Stillschweigen vorübergehen, wenn sie 
nicht durch die Autorität Srei’s ins Feld geführt worden wären. Es 
sind die folgenden ?). 

Zunächst die constante Lage der »Geburtsöffnung« von Stylony- 
chia mytilus, auf der Bauchfläche dicht hinter dem Peristom in der 
linken Körperhälfte. Diese Thatsache findet eine sehr einfache Er- 
klärung in der folgenden Betrachtung. Sphaerophrya ist ein sehr 
kleines leichtes Wesen, das in der Regel nur passiv und zwar sehr 
leicht in Bewegung gebracht wird. Sobald eine Stylonyehie in ihre 
Nähe kommt, wird der Strudel, den die äussert kräftige adorale Spi- 


1) Es ist übrigens nicht unmöglich, dass auch in der älteren Beobachtungs- 
reihe ausser Sphaerophrya noch andere z. B. bacterienartige Parasiten im Spiele 
waren. Ich habe damals auf diese Möglichkeit nicht näher geachtet, verfügte 
auch in jener Zeit nur über mässige optische Hülfsmittel, und hatte zudem noch 
sehr wenig Erfahrung in mikroskopischen Dingen. Sicher ist die Anwesen- 
heit von Sphaerophrya an und für sich nieht hinreichend um die damals gefun- 
denen Kernmetamorphosen zu erklären, denn in weitaus den meisten Fällen 
bleiben die Nuclei, wie oben sehon erwähnt, bei Gegenwart von -Embryonal- 
kugeln« normal. 

2) STEIN, Organismus u. s w. Zweite Abth. p. 51 fig. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 40 


600 - Th. W. Engelmann 


rale dieses Thieres producirt, die Sphaerophrya erfassen und nach 
dem Mund zu treiben. Wenn sie durch diesen nicht eindringt, wird 
sie sich im Peristomwinkel mit ihren Tentakeln festhalten und unter 
dem beständigen Druck des nach hinten gerichteten Wasserstroms 
ein wenig nach hinten rücken können, wo sie sich dann in den Körper 
einbohrt. Hier bleibt sie liegen. Die Eintrittsöffnung wird sich 
wieder schliessen können. Geschieht dies, so wird doch die Körper- 
wand der Stylonychia an dieser Stelle voraussichtlich leichter verletz- 
lich bleiben und somit von den aus dem Innern andrängenden 
»Embryonen« leichter als an andern Stellen wieder durchbohrt werden. 
Uebrigens muss bemerkt werden, dass in einigen Fällen von BAL- 
BIANI und mir mehr als nur eine »Geburtsöffnung« und darunter 
eine oder mehrere auf der Rückenfläche von Stylonychia gefunden 
wurden. 

Die Unbeständigkeit in der Lage der »Geburtsöffnungen« bei 
Paramaeeium und Urostyla grandis erklärt sich, theilweise sicher, 
für die erste Art aus dem gänzlichen Fehlen, für die zweite aus 
der im Verhältniss zur Körpergrösse wie zur übrigen Bewimperung 
ziemlich geringen Entwickelung der adoralen Spirale. Einigen Ein- 
fluss darf man übrigens bei beiden und besonders bei Urostyla er- 
warten. In der That scheint bei Urostyla wenn nur eine »Embryo- 
nalkugel« vorhanden ist, die Geburtsöffnung in der Regel an dersel- 
ben Stelle wie bei Stylonychia zu liegen !). — Weiter ist sehr wohl 
denkbar, dass wenigstens bei grossen Formen wie Urostyla, Stentor, 
auch wohl Paramaecium aurelia, die eingewanderten Sphärophryen 
infolge der Bewegungen des Endoplasma, in welchem sie liegen, von 
der Einwanderungsstelle aus nach andern Körpergegenden fortge- 
führt werden, wo sich dann ihre Jungen nach aussen durcharbeiten. 

Ein weiteres und jedenfalls beachtenswerthes Argument gegen 
die Parasitenhypothese findet Srtem in der Thatsache, dass die 
»Embryonalkugeln« nicht wie andere Infusorien verdaut werden. In 
der That bleiben ja in den verdauenden Säflten der Thiere, auch der 
Infusorien, immer nur vereinzelte Formen leben: die meisten wer- 
den verdaut oder gehen doch zu Grunde. Die Parasitenhypothese 
ist also insofern offenbar im Nachtheil gegenüber der Embryonal- 
hypothese, als sie in diesem Falle das a priori weniger Wahrschein- 
liche annehmen muss. Inzwischen, die zahllosen Entozoen lehren 
doch, dass das von vornherein weniger Wahrscheinliche noch so 


1) STEIN |. c. Erste Abth. pag. 199. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 601 


häufig vorkommt, dass man dem genannten Argument durchaus kei- 
nen entscheidenden Werth beilegen kann. 


Ebensowenig endlich liefern die folgenden Betrachtungen STEIN’s 
entscheidendes Material gegen die Parasitentheorie. STEIN!) sagt: 
»Nach der Einwanderungshypothese bleibt es eine höchst auffallende 
Erscheinung, dass die vorausgesetzten verschiedenen Arten?) der 
Gattung Sphaerophrya nur ganz bestimmte Infusorienarten als ihre 
Wirthe benutzen, alle übrigen in deren Gesellschaft oft noch so zahl- 
reich vorkommenden Infusorien und selbst die Arten, welche den 
auserwählten überaus nahe verwandt sind, verschmähen«. Zwar 
fährt er fort: »Man wird mir einwenden, dass es ja in der Thier- 
welt sehr viele Parasiten gebe, die nur auf ganz bestimmte Wirthe 
angewiesen seien und dass zu dieser Kategorie von Parasiten 
auch die Sphärophryen gehören könnten.« Aber, meint er, »einer 
solehen Annahme steht die Lebensweise aller unzweifelhaften Acine- 
tinen entgegen, diese treffen niemals eine Auswahl unter den ihnen 
sich darbietenden Infusorien, sondern die heterogensten Formen, die 
in den Bereich ihrer Tentakeln gerathen, werden von ihnen festge- 
halten und ausgesaugt«. Diese Behauptung nun, für welche STEIN 
auch specielle Beweise nicht anführt, muss ich bestreiten. Ich habe 
aus allen meinen Beobachtungen entschieden den Eindruck zurück- 
behalten, dass die echten Acinetinen zwischen den in ihren Bereich 
kommenden Formen eine Auswahl treffen. Nicht so, als ob jede 
Acinetenart nur von Einer andern Form lebt, aber doch so, dass 
eine Mehrzahl von Formen verschmäht wird. Offenbar beschrän- 
ken sich ja auch die Arten der Gattung Sphaerophrya nicht immer 
auf eine Form. Ich kann wenigstens keinen Grund finden, die Sphae- 
rophrya der Stylonychien für specifisch verschieden von der Urostyla 
grandis oder auch nur der Paramaecien, zu halten, und vielleicht müs- 
sen auch die in den verschiedenen Vorticellinen schmarotzenden Endo- 
sphaeren (s. d. Anmerk.) im System zu einer einzigen Art gezogen 
werden. 

Oben hatten wir die Alternative gestellt: sind die sogenannten 


1) 1. e. Zweite Abth. p. 53. 

2, Die Parasitentheorie muss natürlich so viele verschiedene Arten von 
Sphaerophrya unterscheiden als charakteristische Formen von acinetenartigen 
»Embryonen« vorhanden sind. Hierzu kommen nun noch die nicht acinetenarti- 
gen »Embryonen« (der Vorticellinen) für die ich den Gattungsnamen Endo- 
sphaera vorschlage. 

40* 


602 Th. W. Engelmann 


Embryonen der Ciliaten Nachkommen oder Parasiten der 
Thiere in welchen sie wohnen? Jetzt bleibt noch eine dritte Még- 
lichkeit zu erwägen, die nämlich, dass sie sowohl das Eine wie das 
Andere wiiren. In der That ist es denkbar, dass sie sich zuniichst 
als Embryonen der Arten in welchen sie wohnen entwickeln, nach 
dem Verlassen des Mutterthiers aber in ein anderes Individuum der- 
selben Art eindringen, um in diesem, das dann das Amt einer echten 
Amme erfüllen würde, weiter zu wachsen und auf ungeschleeht- 
lichem Wege Junge zu produciren. Diese würden dann ihrerseits 
in neue Individuen einwandern, und nachdem sich dieser Process 
öfter wiederholt hätte, würde die letzte Generation zur Form des 
Mutterthiers zurückkehren. 

Eine derartige Annahme kann sich zwar, soviel ich in Erfah- 
rung gebracht habe, nicht auf bekannte Analogieen im Thierreich 
stützen; gewiss ist aber, dass sie mit den Thatsachen im Allgemei- 
nen besser harmonirt als die reine Embryonalhypothese und dass 
sie wenigstens einige Erscheinungen besser als die Parasitentheorie 
erklärt (u. a. einige der oben beschriebenen Kernmetamorphosen und 
das Niehtverdautwerden der »Embryonalkugeln«). Indessen bleiben 
viele und darunter einige der wichtigsten Einwürfe gegen die Em- 
bryonalhypothese auch für sie noch bestehen: so die Thatsache, dass 
noch niemals die Entwicklung einer Embryonalkugel aus dem Kör- 
per ihres Wirthes direct beobachtet worden ist; ferner die eigen- 
thümliehen Unterschiede im Bau zwischen »Mutterthier« und »Em- 
bryo« (Tentakeln) ; das gänzliche Fehlen von Uebergangsstufen zwi- 
schen beiden; die positiven Beobachtungen über die weiteren 
Schicksale der »Embryonen«. Da nun die Parasitentheorie alle diese 
Thatsachen in der einfachsten und natürlichsten Weise erklärt und 
aueh übrigens sich mit den Thatsachen in sehr genügender Ueberein- 
stimmung befindet, ist sie die einzige, welche gegenwärtig angenom- 
men werden darf. Und zwar muss man ihr einen Grad von Wahr- 
scheinlichkeit zuerkennen , der der Gewissheit sehr nahe kommt. 
— Die Embryonalhypothese, insofern sie auch den faeultativen Para- 
sitismus leugnet, ist bedingungslos zu verwerfen, da sie durch 
positive Beobachtungen direet widerlegt ist. Sollte sie, was im höch- 
sten Grade zweifelhaft ist, einmal wieder auftauchen, so würde dies 
nur in der eben angedeuteten Combination mit der Parasitentheorie 
sein können. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 603 


V. Ueber den Conjugationsprocess und seine Folgen. 


Es versteht sich von selbst, dass man mit Annahme der Para- 
sitentheorie jeden causalen Zusammenhang zwischen den Conjuga- 
tionserscheinungen der Infusorien und der Entwickelung der genann- 
ten Parasiten läugnet. Wie man weiss betrachtet Stein den letzteren 
Process allgemein als Folge der Conjugation. Die Kerne der con- 
jugirten Individuen liefern nach ihm, entweder durch direeten Zerfall 
(Vorticella, Paramaecium), oder nach Passirung eines eigenthüm- 
liehen Zwischenstadiums, der Placenta, (Euplotes, Oxytrichinen, stock- 
bildende Vorticellinen, Trichodina) kleine kuglige Elemente. Von 
diesen sollen sich wenigstens einige zu den sogenannten Keimkugeln 
entwickeln, die dann entweder innerhalb des Mutterthiers sich zu 
den bekannten Embryonalkugeln umbilden, oder (z. B. bei Stylony- 
chia pustulata und histrio) nach aussen entleert werden und sich 


in der Aussenwelt — auf noch unbekannte Weise — weiter meta- 
morphosiren. — Barsıanı nennt die Keimkugeln, die er übrigens 


gleichfalls infolge der Conjugation (durch Abschnürung) aus dem 
Nucleus entstehen lässt, »Eier«, läugnet aber, wie wir schon sahen, 
dass sie sich jemals im Mutterthier zu Embryonalkugeln und Embryo- 
nen ausbilden, sondern betrachtet alle Infusorien als eierlegende 
Thiere. 

Ueber die Lehre vom Entstehen der Embryonalkugeln aus den 
Keimkugeln brauchen wir nach dem Vorausgeschickten hier nicht 
weiter zu handeln. Wesentlich interessiren uns nur Abstammung 
und Bedeutung der sogenannten Keimkugeln oder Eier. Und zwar 
culminirt das Interesse in den Fragen: sind diese Elemente Producte 
des Nucleus? und: haben sie die Bedeutung von Fortpflanzungskörpern 
(Sporen, Eizellen)? — Die in der Literatur vorliegenden Angaben 
sind, wie allgemein anerkannt wird, durchaus ungenügend diese 
Fragen entscheidend zu beantworten. Denn einmal sind sie über- 
haupt sehr lückenhaft und zweitens widersprechen sie sich in Puneten 
vom höchsten Gewicht'). Es kommt somit auf neue Beobachtungen 
an und zwar auf lückenfreie, womöglich an einzelnen Individuen ge- 
wonnene Beobachtungsreihen. 

Mir liegen nun theils aus älterer, theils aus neuerer Zeit Erfah- 
rungen vor, die, wenn sie auch Manches noch zweifelhaft oder völlig 


') Man vergleiche die Angaben von Srern mit denen BALBIANIS über die 
Abstammung der Keimkugeln resp. Eier von Stylonychia. 


604 Th. W. Engelmann 


im Dunkeln lassen, doch über die Herkunft und Bedeutung der so- 
genannten Keimkugeln bei einer Reihe von Arten vollkommene Ge- 
wissheit geben und zugleich neues Licht auf den Conjugationsvorgang 
und die geschleehtlichen Erscheinungen der Infusorien überhaupt 
werfen. Sie erstrecken sich wesentlich auf Paramaecium aurelia und 
seine Verwandten, auf Stylonychia pustulata und histrie, auf Vorticella 
mierostoma und Epistylis plicatilis. Freilich eine nur geringe Zahl 
von Arten, aber doch Repräsentanten der drei grossen Abtheilungen 
der holotrichen, hypotrichen und peritrichen Infusorien und zugleich 
Arten, deren Conjugationserscheinungen auch von anderer Seite z. 
Th. ausführlich beschrieben und verhältnissmässig leicht zu contro- 
liren sind. Jede Art muss für sich abgehandelt werden. Thatsachen 
und theoretische Betrachtungen wollen wir streng von einander hal- 
ten um die Uebersicht über die ersteren und das Urtheil über die 
letzteren zu erleichtern. 


A. Paramaecium aurelia und seine Verwandten. 


Alle bisherigen Untersucher stimmen in Bezug auf Paramae- 
cium aurelia insofern mit einander überein als sie lehren, dass der 
Nucleus sich infolge der Conjugation in zahlreiche kleine Fragmente 
spaltet, unter welchen meistens einzelne durch ansehnlichere Grösse, 
vollkommener sphärische Form und stärkeres Lichtbrechungsver- 
mögen sich auszeichnen (Eier, Keimkugeln). Weiter lehren alle, 
dass der Nucleolus beträchtlich wächst und sich in zwei oder mehr 
mit faserigen Elementen (»Spermatozoen« STEIN, BALBIANI) gefüllte 
Fragmente theilt, die später nicht mehr gefunden werden. 

Die Abweichungen in den Angaben der einzelnen Beobachter 
betreffen hauptsächlich folgende Puncte. 

Nach Baupiant') wird der Nucleus bereits vor dem Auseinan- 
dergehen des conjugirten Paars durch von der Oberfläche her vor- 
dringende Einschnürungen zu einem langen, anfangs knäuelförmig 
aufgewundenen Strang, der sich zunächst in kürzere Stücke, endlich 
in die erwähnten kleinen Fragmente spaltet. Vier, selten zwei oder 
acht von diesen werden, nachdem sie zu einer gewissen Grösse 
herangewachsen sind und ein »Keimbläschen« erhalten haben, als 
Eier, von den aus ebensoviel »Samenkapseln « herrührenden »Sper- 
matozoen« des andern Individuums befruchtet und danach »gelegt«. 


ty Irre. pap. ar. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 605 


Dies geschieht nach der Trennung des Paars; der Austausch der 
Samenkapseln vorher. 

Nach Svein!) erleidet der Nucleus, so lange das Paar zusam- 
menhängt, keine nennenswerthe Veränderung. Nach der Trennung 
zerfällt er infolge von Befruchtung durch die aus den Samenkapseln 
desselben Individuums herrührenden Spermatozoen (also Selbst- 
befruchtung) in eine geringe Anzahl (4—7) ziemlich grosser rund- 
licher Stücke auseinander. Diese, so vermuthet Stein, entwickeln 
sich zu gewundenen Strängen, die dann durch Theilung in die 
kleinen Fragmente zerfallen. Einige von diesen würden dann zu 
Keimkugeln (BAausıan!s Eiern) und weiter zu Embryonalkugeln wer- 
den. Aus den übrigen regenerirt sich der Nucleus. 

OÖ. BürscHhLı? fand den Nucleus in Einer Reihe von Beobach- 
tungen schon vor, in einer andern erst nach Trennung der Paare, 
in einen gewundenen und dabei verzweigten Strang metamorphosirt. 
Diesen lässt er sich in zahlreiche Stücke spalten, von denen einige 
— oft 5 bis 8 — grösser und heller als die andern sind. Wie 
STEIN betont auch BürschLı, dass in demselben Individuum Ueber- 
gänge zwischen diesen »Eiern« oder »Keimkugeln« und den kleinen 
Fragmenten vorkommen. Ein centrales helles Bläschen (Keimbläs- 
chen) das BauBiant und auch Srein in den grösseren Kugeln 
gesehen zu haben meinen, findet er in diesen nicht. Aber wohl 
schien jede der grössern Kugel nach Zusatz von Essigsäure wie aus 
einer Anzahl von Bläschen zusammengesetzt, die mit den kleinsten 
Kernfragmenten übereinstimmten. An einigen isolirt gehaltenen In- 
dividuen fand er mehrere Tage nach der Conjugation die grösseren 
Kugeln nicht verändert, auch ihre Zahl nicht merklich verringert. 
— Er bezweifelt, besonders aus vergleichend histiologischen Gründen, 
dass die faserigen Elemente, die sich im Nucleolus entwickeln, die 
Bedeutung von Spermatozoen haben, und in Verband hiermit das 
Stattfinden einer Befruchtung bei der Conjugation. 

Meine eignen Beobachtungen lehrten mich eine ununterbrochene 
Reihe von Entwicklungszuständen kennen, von denen ich die wich- 
tigsten so kurz wie möglich und im Allgemeinen in der Reihenfolge 
beschreiben will, in welcher sie sich nach meiner Meinung bei dem- 


') 1. e. Zweite Abth. pag. 89—91. 

2) Einiges über Infusorien. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 9. 1873. 
pag. 662 flg. Nach den Abbildungen zu schliessen hat BOrscuL1 nicht, wie er 
meint, P. aurelia, sondern P. ambigume oder putrinum untersucht. 


606 Th. W. Engelmann 


selben Individuum aus einander entwickelt haben wiirden. Da ich 
den Verlauf der Erscheinungen, wie BürscHLı, in verschiedenen 
Conjugationsepidemien nicht ganz übereinstimmend fand, mögen die 
Befunde der einzelnen Epidemien besonders behandelt werden. Die 
meisten Ergebnisse lieferte eine grosse Epidemie , welche ich im 
April 1862 zu Leipzig beobachtete. Ich traf da folgende Zustände. 


a. Syzygien!). 

1) Nucleus (7) und Nueleolus (»/) vollkommen normal. 

2) » und besonders »/ grösser als "gewöhnlich , ziemlich weit 
von einander gelegen, übrigens normal. Uebertraf die Länge des 
nl 0,015 Mm. dann war er schwächer lichtbrechend und fein längs- 
gestreift. 

3) » noch grösser und mehr kuglig, zuweilen mit einer ober- 
flächliehen Einschnürung. »/2 ein 0,03 Mm. langes 0,02 — 0,025 
Mm. breites ellipsoidisches Bläschen mit einem scheinbar aus feinen 
schwach gebogenen Längsfasern bestehenden Inhalt, übereinstimmend 
mit Baupianrs Fig. 12 N. auf Taf. VII, 1. e. — In verschiedenen 
derartigen Fällen lagen die »/ der Syzygien, etwa in der Höhe der 
gegeneinander gepressten Vestibula, gekreuzt, halb im einen halb 
im andern Individuum , schienen also im Begriff ausgetauscht zu 
werden. 

4) n wie in 3, aber mit einer oder mehreren unregelmässig 
verlaufenden Einschnürungen. »/ birnförmig (0,025 Mm. lang) 
oder posthornartig (entsprechend BaLsıants — Taf. VII Fig. 12 E) oder 
spindelförmig, bis 0,06 Mm. lang (Bausıants — Taf. VI Fig. 12%), 
mitten im Thier gelegen. 

5) » wie in 4, vielleicht etwas tiefer eingeschnürt. In jedem 
Individuum zwei nl von 0,025 — 0,08 Mm. von Aussehen und 
Gestalt ziemlich gleich Bausıanrs Taf. VI Fig. 6 u. 7. Inhalt 
deutlich faserig. 

6) x wie in 5. In jedem Individuum vier »/, alle gestreckt 
ellipsoidisch (0,022—0,04 Mm. lang. 0,001 Mm. breit), oder in an- 
dern Paaren birnformig, in beiden Fällen mit nieht sehr deutlich 
faserigem Inhalt. 


+ 


'!) Wenn nicht ausdrücklich das Gegentheil gesagt ist, waren in Bezug auf 
Nucleus und Nucleolus resp. ihre Umwandlungsproduete beide Individuen der 
Syzygie gleich. Dies Verhalten wird von allen Beobachtern als das normale 
hervorgehoben. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 607 


7) » noch tiefer gespalten, aber kurz und dick. In dem einen 
Individuum der Syzygie zwei lingliche undeutlich fasrige (0,04 Mm. 
lang, 0,015 br.) und zwei homogene kuglige »/ (von 0,006 Mm.) ; 
im andern Individuum drei längliche undeutlich längsgestreifte »/ von 
0,04 Mm. Länge und 0,015 Breite, und ein schwach nierenförmiger 
homogener ziemlich stark lichtbrechender x/ von ca. 0,007 Mm. 
Länge, alle nahe der Mitte des Thiers. 


b. Einzelindividuen. 


8) » dureh tiefe gewundene Spalten wie in einen knäuelförmig 
gewundenen Strang verändert. 2 nicht mit Sicherheit beobachtet. 
Keine Spur von »Eiern« oder »Keimkugeln «. 

9) » ein langer, vielfach aber locker gewundener Strang, der aus 
mehreren Stücken zu bestehen scheint (etwa wie bei Baupıanı Taf. 
VII. Fig. S). Sonst wie 8. 

10) An Stelle der langen Stränge zahlreiche, hier und da perl- 
schnurartig zusammenhängende kuglige oder ovale, 0,004—0,005 Mm. 
und mehr lange Fragmente, von etwas geringerem Lichtbrechungs- 
vermögen als der » der gewöhnlichen Individuen. 

11) An Stelle des » zahlreiche, ziemlich unregelmässig im Kör- 
per zerstreute Fragmente wie in 10, darunter einige (häufig 3— 8) 
srösser (bis zu 0,02 Mm.), reiner sphärisch, stärker lichtbrechend, 
etwa den Zuständen gleich, die Bürscnui |. e. Taf. XXV Fig. 6 u. 
Taf. XXVI Fig. 9 abbildet. Mitunter Uebergänge zwischen den 
kleineren und grösseren Kugeln. | 

12) Vier grosse (0,02 Mm.) und neun kleine (0,005—0,01 Mm.) 
nahezu kuglige Körper, aus anscheinend derselben Substanz wie 
gewöhnliche Nuclei, ziemlich unregelmässig im Körperinnern zer- 
streut. 

13) Drei grosse und sieben kleine derartige Elemente wie in 
11, beinahe sämmtlich in der vordern Körperhälfte. Die beiden 
grössten fast kuglig (0,03 Mm.); neben dem einen ein schwach 
nierenförmiges von 0,027 Mm. Länge und 0,01 Mm. Breite. Die sie- 
ben kleinen oval oder kuglig, von 0,006—0,01 Mm. 

14) Zwei 0,052 Mm. grosse, etwas abgeplattet kuglige kern- 
artige Körper; dicht um sie her sechs kleine von 0,006—0,01 Mm. 


alle in der vorderen Hälfte des Thiers. — In einem andern derar- 
tigen Falle zwei Kugeln von 0,04 Mm. und sieben kleine ähnlicher 
Art. — Wieder in einem andern ein grosser, länglicher, etwas birn- 


förmiger Körper von 0,046 Mm. Länge, ein ziemlich kugliger von 


608 Th. W. Engelmann 


0,034 Mm. und acht kleine zwischen 0,005 und 0,015 Mm. alle von 
nucleusartiger Beschaffenheit und an der Stelle gelegen wo gewöhn- 
lich der Nucleus sich befindet. 

Während einer im August und September 1561 zu Leipzig beob- 
achteten Epidemie begegneten mir ausser den unter 1) auch die unter 
8) und 9) beschriebenen Kernzustände und Uebergiinge zu 10) bei 
Individuen, die noch conjugirt waren. Solche Fälle habe ich auch 
später noch mehrmals gesehen. — In einer Epidemie vom December 
1861, gleichfalls in Leipzig, kamen, wie in der Epidemie vom April 
1862, die unter 1), 2) und 6) beschriebenen Zustände zur Beob- 
achtung. 

Ausser den hier geschilderten Formen wurden nur noch Exem- 
plare mit normalem Nucleus und Nucleolus gefunden. In einem 
einzigen Falle kamen gleichzeitig einzelne Exemplare mit Sphaero- 
phrya vor. — Die durch JoHAnneEs MÜLLER berühmt gewordenen 
Zustände mit vergrössertem und von stabförmigen Körpern erfülltem 
Nucleus, wurden während keiner der genannten Epidemien — sonst 
mehrmals — angetroffen, ein Beweis mehr, dass sie nicht von Sy- 
zygien abstammen, die Stäbehen im Nucleus nicht mit den sogenann- 
ten Spermatozoen identisch sind, die sich während der Conjugation 
im Nucleolus entwickeln. 


Aus den vorliegenden Thatsachen ergeben sich, wie ich meine 
mit Nothwendigkeit, folgende Vorstellungen über den Verlauf und die 
Folgen der Conjugation bei Paramaecium aurelia. 

Der Nucleus vergrössert sich, sobald das Paar sieh vereinigt 
hat, ein wenig, spaltet sich — entweder schon vor oder erst nach 
der Trennung des Paars, — von der Oberfläche aus in einen oder 
mehrere lange, anfangs knäuelförmig zusammengeballte Stränge; 
diese zerfallen, während sie zugleich auseinander weichen, durch 
wiederholte Abschniirung in immer kürzere Stränge, diese endlich 
in kleinste kuglige Fragmente. Während dieser Spaltung nimmt 
das Liehtbreehungsvermögen der Kernsubstanz ab, ihr Wassergehalt 
also höchst wahrscheinlich zu. An der Stelle von, vermuthlich aus 
der zerfallenen Nucleusmasse (durch Wachsthum und Verschmelzung 
der kleinsten Fragmente?) entstehen bald wieder kleine kuglige 
Elemente, von denen einige, die sogenannten Keimkugeln oder Eier 
der Autoren, sich besonders schnell vergrössern. Durch fortdauernde 
Vereinigung nimmt die Zahl dieser Elemente beständig ab, bis dureh 
Verschmelzung der Jetzten der einheitliche alte Nucleus wieder her- 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien 609 


gestellt ist. Während dieses Processes, der jedenfalls einen bis 
mehrere Tage dauert, kehrt auch die alte physikalische und che- 
mische Beschaffenheit der Nueleussubstanz zurück. — Kurz gesagt 
zerfällt also der Nucleus infolge der Conjugation in kleinste Frag- 
mente und baut sich an der Stelle derselben ganz neu wieder auf. 

Die Metamorphosen des Nucleolus, wohl der schwierigste Punet 
der Untersuchung, sind, wenigstens für die späteren Stadien, noch 
nieht völlig sicher gestellt. Fest steht, dass der Nucleolus sich un- 
ter beträchtlicher Vergrösserung und Abnahme seines Brechungscoeffi- 
eienten in zwei und vier, auch wohl acht, gleiche Theile (»Samen- 
kapseln«) spaltet. Dabei wird sein Inhalt faserig. Später werden 
die Nucleolussegmente wieder kleiner, homogener und scheinen, in 
manchen Fällen noch vor, sonst bald nach Trennung des Paars 
völlig zu verschwinden. Während der Conjugation, vor. oder nach 
der ersten oder zweiten Theilung des Nucleolus werden die Nucleoli 
ausgetauscht!). Wie sich der einfache spätere Nucleolus wieder bil- 
det bleibt ungewiss, — ich vermuthe, durch Abschnürung vom Nucleus. 

Der Zerfall des Nucleus verläuft, wie die Thatsachen beweisen, 
zeitlich ganz unabhängig von den Veränderungen des Nucleolus, ist 
also keinesfalls Folge des Austausches der »Samenkapseln«. Dagegen 
scheint der Wiederaufbau des Nucleus stets erst nach dem Austausch 
und dem Vergehen der Nucleoli zu beginnen. Man könnte also 
vermuthen, dass die Reconstruction des Nucleus die Folge einer von 
der Substanz der Nueleoli auf die Kernfragmente ausgeübten Wir- 
kung sei, welche Wirkung dann als eine Art Befruchtung aufzu- 
fassen wäre. — Sehr unwahrscheinlich ist, dass die faserigen 
Elemente, welche sich während der Conjugation in der Nucleolus- 
substanz bilden, in Kern, Kernfragmente oder Protoplasma, nach 
Art echter Spermatozoen, eindringen. 


Mit den vorstehenden Erfahrungen an Paramaecium aurelia ganz 
übereinstimmende, von den Angaben BALBIANTs und $rein’s aber dureh- 
aus abweichende Resultate erhielt ich bei Paramaecium bursaria. 

Nach BaLBIant?, der auch in diesem Falle weniger Beobach- 
tungen beschreibt als dogmatisirt, schnüren sich bei P. bursaria 
vom Nucleus, der seine primäre Form behält, nur zwei, zuweilen 


') Hierfür spricht sehr schlagend auch ein von BürschLı |. e. pag. 664 
beschriebener und auf Taf. XXV. Fig. 2 abgebildeter Fall. 
2) 1. e. pag. 100. 


; 


610 Th. W. Engelmann 


vier »ovules« von »0,0072 Mm.« ab und bilden sich zu ebensoviel 
»oeufs« von »0,0144 Mm.« aus. Der Nucleolus wächst und theilt 
sich in meist nur zwei »capsules séminales«. — Srem'!) fand in 
allen Conjugationszuständen den Nucleus nur mehr kuglig und an- 
scheinend kleiner geworden. Nach Trennung der Syzygie ent- 
wickeln sich aus ihm, so meint Srem, nur drei rundliche Körper, 
von denen einer zuweilen viel kleiner als die beiden andern ist. 
Mitunter fand er nur zwei ziemlich gleich grosse derartige »Keim- 
kugeln«. Der Nucleolus war meistens in vier »Samenkapseln« zer- 
fallen. 

Ich fand wie bei P. aurelia den Verlauf der Erscheinungen nicht 
in allen Epidemien gleich. So zeigten, während einer Augustepidemie 
1561 die untersuchten Syzygien, in theilweiser Uebereinstimmung mit 
SrEm’s Befunden, den Nucleus normal oder nur mehr kuglig, zuweilen 
aber auch etwas vergrössert?. Neben ihm lag entweder ein ein- 
ziger, meist sehr vergrösserter Nucleolus oder zwei, selbst vier 
Nuceleoli mit längsgefasertem Inhalt. 

Reichere und zum Theil abweichende Ergebnisse lieferte eine 
Epidemie im April 1564. Während dieser beobachtete ich folgende 
Syzygien, die ich in der, wie ich meine natürlichen, zeitlichen Rei- 
henfolge kurz charakterisire. 

1} Nucleus (x) vergrössert, nahezu kugelig, an zwei Stellen ein 
wenig eingeschnürt. Nucleolus (zZ) ein ellipsoidisches Bläschen mit 
scheinbar in kurze dünne Stäbchen gespaltenem Inhalt. 

2) ~ in eine kleine Anzahl gewundener, einen Knäuel bilden- 
der Stränge zerfallen. Daneben drei oder vier starklichtbrechende 
Kügelchen von 0,005—0,008 Mm. Zwei ellipsoidische längsgestreifte 
nl von etwa 0,015 Mm. 

3) 2 in unregelmässig gebogene auch wohl verzweigte Stränge 
von 0,008 — 0,03 Mm. Länge und etwa 0,006 Mm. Breite zer- 
fallen, die weiter als in 2) auseinder liegen. Vier »/ mit faseri- 
gem Inhalt; drei davon in der Hinterhälfte des Thiers, einer, 


1) Organismus u. s. w. Zweite Abth. pag. 91. 

2) In vielen Fällen war die Substanz der Kerne der Syzygien wie gefüllt 
mit 0.0015—0,003 Mm. grossen Kiigelehen von etwas stärkerem Lichtbrechungs- 
vermögen. Denselben Bau zeigten auch die Kerne vieler gewöhnlicher Individuen. 
Während anderer Epidemien waren alle Kerne scheinbar völlig homogen. 
Ein Beweis, dass das Fehlen oder Vorhandensein der genannten Einschlüsse im 
Kern weder in morphologischer noch physiologischer Hinsicht eine wesentliche 
Bedeutung hat. 


. 
{ 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 611 


mit dem entsprechenden des andern Individuums sich kreuzend, 
an der Grenze beider Thiere, etwas nach vorn von den Mund- 
öffnungen, halb im einen halb im anderen Individuum (Austausch). 

4) An Stelle des » ein Haufen von 40 bis 70 kugligen oder, 
ovalen Elementen von 0,002—0,004 Mm. Dicht um ihn her vier 
nl von 0,01 Mm. mit längsgestreiftem Inhalt. Ausserdem, in einem 
Falle, im einen Individuum drei ziemlich stark lichtbrechende Kügel- 
chen von 0,005 —0,008S Mm., im andern nur ein solches von 0,005 
Mm.; in einem andern Falle nur in einem Individuum ein gleiches 
Kügelehen von 0,004 Mm. 

Fälle wie 4), aber ohne stärker lichtbrechende Kiigelchen. 
beobaehtete ich häufig während einer Decemberepidemie 1861. An- 
statt vier, wurden damals bei einer einzelnen Syzygie nur drei gleiche 
Nueleoli in jedem Individuum gefunden. 

Neben den Syzygien kamen Einzelindividuen ohne Nucleolus 
vor. Eins enthielt etwa 30—50 kleine (0,003 Mm.) und vier grös- 
sere (0,005—0,007 Mm.) kuglige kernartige Elemente. Ein anderes 
barg nur zwei derartige Kugeln von 0,005 und 0,007 Mm. eine 
kleine von 0,004 Mm., eine grosse ovale von 0,02 Mm. und ein 
ähnliches Fragment von 0,008 Mm. Länge und 0,003 Breite. Wieder 
ein anderes Individuum zeigte zwei kernartige Kugeln von 0,015 Mm. 
jedes von diesen mit einem centralen kernähnlichen Körperchen 
von 0,005 Mm. — Zu den letzt erwähnten Fällen von meiner Ansicht 
nach schon sehr weit vorgerückten Reconstruction des Nucleus ge- 
hören ohne Zweifel auch die oben erwähnten von STEIN beobachte- 
ten Zustände. . 

Entwickelung von »Embryonalkugeln« sah ich weder vor, wäh- 
rend, noch nach einer Conjugationsepidemie von P. bursaria jemals 
auftreten. 


Ueber den Zerfall des Nueleus und die Metamorphosen des 
Nueleolus habe ich auch bei Paramaecium ambiguum!), im März 
und April 1862, einige mit den bisherigen harmonirende Erfahrungen 
gesammelt. Folgende Syzygien wurden beobachtet. 


1) Einige der hauptsächlichsten Merkmale dieses Thiers habe ich in der 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XI. 1862. pag. 349 angegeben. Ich füge hinzu dass 
diese Art zwei contractile Vacuolen und Trichoeysten besitzt. Sie darf also 
nieht mit Param. putrinum Cl. et L. dem sie äusserlich sehr ähnelt, zusammen- 
geworfen werden — vorausgesetzt dass letztere Art, die ich nicht aus eigener 
Anschauung kenne, wirklich die ihr zugeschriebenen Eigenthümlichkeiten besitzt. 


612 Th. W. Engelmann 


1) 2 und x/ normal. Der erste schwach nierenförmig, 0,03 Mm. 
lang, 0,02 Mm. breit; der letztere ein Kiigelchen von 0,005 Mm. 

2) » und namentlich v#/ sehr vergrössert, letzterer schwächer 
lichtbrechend; x in zwei Fällen ziemlich kuglig, in zwei andern 
mehr länglich. 

3) m wie bei 2, doch mit einer oder zwei tiefen unregelmässi- 
gen Einsehnürungen. 2 birnförmig oder langgestreckt ellipsoidisch 
(0,025—0,04 Mm. lang) mit fasrigem Inhalt. 

4) n in 20 bis 25 längliche Fragmente von etwa 0,01 Mm. 
Länge gespalten; daneben drei stark lichtbrechende Kügelehen von 
etwa 0.0075 Mm. Zwei birnförmig längsgestreifte “/, durch einen 
etwa 0,08 Mm. langen äusserst dünnen häutigen Strang (Nucleolus- 
membran) zusammenhängend. 

5) » nahezu wie im vorigen Falle, doch die Fragmente mehr 
kuglig. Vier ovale, undeutlich gestreifte #/ von 0,017 Mm. Länge. 

Vermuthlich verläuft auch die Reconstruction des Nucleus wie 
bei Par. aurelia und bursaria. »Embryonalkugeln« wurden niemals 
gefunden. ‚ 


B. Stylonychia pustulata, histrio und verwandte Arten. 


Bei allen Arten der Gattung Stylonychia kommen zweierlei 
Conjugationsprocesse vor, die, besonders auch in Bezug auf das Ver- 
halten der Nuclei und Nucleoli, gänzlich verschieden sind. Beide habe 
ich an isolirten Exemplaren von St. mytilus, pustulata und 
histrio direet durch alle Stadien verfolgt und früher bereits ziemlich 
ausführlich, wenigstens was die Metamorphosen der Körperform und 
der Bewimperung anlangt, beschrieben und abgebildet'). Sie mögen 
als Copulation und Conjugation unterschieden werden’). 


) 1. e. pag. 353 flg. Taf. XXVIII. Fig. 12—30. Taf.:XXIX. Fig. 4—6. 

) Stein (Organismus ete. Zweite Abth. pag. 120) hält diese Unterschei- 
dung von zwei wesentlich verschiedenen Formen von Conjugation nicht fiir be- 
gründet, da nach ihm ein allmählicher Uebergang zwischen beiden besteht. Ich 
will die Möglichkeit hiervon nicht läugnen (s. unten den letzten Absehnitt), 
halte ihn aber durch Srern’s Beobachtungen nicht für bewiesen. Die 'That- 
sachen, auf die STEIN sich beruft, betreffen nur äusserliche Momente, nämlich 
das mehr oder weniger äusserlich Verwachsensein der beiden Individuen. Das in 
beiden Fällen so gänzlich verschiedene Verhalten der Nuclei und Nucleoli wird 
von Svrem nicht berücksichtigt. Auch scheint Sreın vollkommene Copula- 
tion nicht gesehen zu haben: wenigstens war auf der höchsten Stufe der 
Verschmelzung die er (Il. e. pag. 70—71) beschreibt, die Zusammensetzung der 
Syzygie aus zwei Individuen noch in der Bewimperung deutlich ausgesprochen. 


1 
2 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von [ufusorien. 613 


Die Copulation ist dadurch charakterisirt, dass beide Indivi- 
duen zu einem einzigen Thier verschmelzen, das in Form, Structur und 
Lebensweise von einem gewöhnlichen Exemplar derselben Art nicht 
merkbar abweicht. Wichtig ist, und ebenfalls charakteristisch, dass 
dabei die einander entsprechenden Nuclei beider Thiere, ohne übrigens 
Veränderungen zu erleiden, direct zu je einem einzigen Nucleus ver- 
schmelzen: erst vereinigen sich die vorderen, darnach die hinteren 
Nuclei zu je einer Kugel. Diese beiden Kugeln verschmelzen wie- 
der zu einem länglichen Körper der sich direct in zwei mit gewöhn- 
lichen Nucleis übereinstimmende Hälften theilt. Auch die correspondi- 
renden Nucleoli der beiden Individuen verschmelzen, ohne sonstige Aen- 
derungen zu erleiden. Ob sie sich später wie die verschmolzenen Nuclei 
noch zu einem einzigen Nucleolus vereinigen, der sich danach erst 
in die zwei bleibenden Nucleoli spaltet, wage ich nicht zu sagen. 

Das aus der Copulation resultirende Individuum verhält sich 
weiterhin anscheinend wie ein gewöhnliches Exemplar, auch insofern 
als es sich später durch gewöhnliche Quertheilung vermehrt. Oefters 
habe ich derartige Individuen, nach Isolirung, bis in die dritte Ge- 
neration verfolgt, ohne jemals etwas Besonderes an ihnen bemerkt 
zu haben. Niemals im Besondern gingen aus der Copulation die 
merkwürdigen , durch den Besitz einer Placenta ausgezeichneten 
Formen hervor, die sich stets aus den gewöhnlichen Conjugations- 
zuständen entwickeln. Offenbar darf somit die Copulation nicht als 
Einleitung zu einer geschlechtlichen Fortpflanzung betrachtet werden. 

Die Conjugation ist äusserlich dadurch charakterisirt, dass 
die beiden Individuen nur theilweise (meist nur mit den vorderen 
Körperhälften) und auf kurze Zeit (weniger als einen Tag) mit ein- 
ander verschmelzen. Während sie zusammenhängen entwickelt sich 
aus jeder Hälfte der Syzygie ein neues Individuum, in ähnlicher Weise, 
wie bei der Quertheilung der hintere Sprössling sich in der hintern 
Körperhälfte des ursprünglichen Individuums entwickelt. — In Be- 
zug auf das Verhalten der Nuclei und Nucleoli darf als feststehend 
Folgendes betrachtet werden. Noch vor der Trennung des Paars 
theilen sich die beiden Nuclei jedes Individuums in zwei Hälften 
und entwickeln sich die Nucleoli zu im Ganzen zwei, höchstens vier 
grossen hellen Bläschen mit feinfasrigem Inhalt. Einige Zeit nach der 
Trennung sind die Nucleoli verschwunden und ist an Stelle der vier 
Kernsegmente ein ziemlich grosser ovaler, sehr durehsichtiger Körper, 
die Placenta (Stein), im Innern jedes Exemplars vorhanden, umgeben 
von zahllosen sehr kleinen stark lichtbrechenden Körnchen, zwischen 


614 Th. W. Engelmann 


welchen meistens einige grössere, stark lichtbrechende Kugeln (»Eier« 
BaLBIANI, »Keimkugeln« Stein) liegen. Später liefert die Placenta 
durch Theilung die bleibenden Nuclei des neuen Individuums, das 
dann auch in seinem übrigen Bau einem gewöhnlichen Exemplar 
wieder gleicht. 

Die Interpretation dieser Thatsachen seitens Sremn’s und BAL- 
BIANTS ist, wie man weiss, eine sehr verschiedene. 

Nach Bauprant'), der hauptsächlich Stylonyehia mytilus 
untersuchte, werden die vier durch Theilung der Nuclei entstandenen 
Segmente direet, unter Volumabnahme und Verdichtung ihrer Sub- 
stanz, zu den grösseren stark lichtbrechenden Kugeln, von denen 
später nach ihm stets vier neben der Placenta gefunden werden. 
Diese Kugeln hält er für Eier, die »gelegt« werden, nachdem sie 
durch die aus den Nucleolis stammenden »Spermatozoen« befruchtet 
worden sind. Die Placenta lässt er durch totale Neubildung ent- 
stehen. 

Srem2) vermuthet, dass die vier Nucleussegmente sich, nach 
eingetretener Befruchtung durch die »Spermatozoen«, direet zur Pla- 
centa vereinigen, die dann eine grössere oder geringere Anzahl der 
stark lichtbrechenden Keimkugeln »ausscheiden« und endlich durch 
Theilung die zwei bleibenden Nuclei liefern soll. Die Keimkugeln 
entwickeln sich, so meint er, bei St. mytilus direet zu den früher 
besprochenen Embryonalkugeln; bei St. pustulata und histrio 
aber werden sie, wahrscheinlich durch den After nach aussen beför- 
dert, um in der Aussenwelt zur weiteren Entwickelung zu kommen. 

Meine eigenen Beobachtungen führen in den wesentlichsten 
Punkten zu durchaus abweichenden Vorstellungen. Ich verfolgte isolirte 
Syzygien von Stylonychia pustulata und histrio einige Tage 
lang in der feuchten Kammer, und sah, bei beiden Arten überein- 
stimmend, Folgendes geschehen. 

Nachdem sich in den ersten Stunden nach der Vereinigung erst 
der vordere, dann der hintere Nueleus beider Individuen getheilt 
hatte, wurden die so entstandenen Kernsegmente allmählich schwächer 
und schwächer liehtbrechend und entzogen sich schliesslich, nament- 
lich schnell die vorderen, — nach Stunden — gänzlich oder doch 
nahezu der Beobachtung. Gleichzeitig begann die Zahl der kleinen 
stark lichtbrechenden Kügelehen und Körnchen, die stets, wenn auch 

e. pag. 83, 102 flg. Pl. VIII. Fig. 3—6. 
ce. Zweite Abth pag. 86. 


Ueber Entwiekelung und Fortpflanzung von lufusorien. 615 


meist in mässiger Menge, im Endoplasma der Stylonychia enthalten. 
sind, sich bedeutend zu vermehren, wodurch das Endoplasma immer 
undurehsichtiger ward. Doch kam es mir vor, als ob diese grössere Un- 
durchsichtigkeit nicht hinreichte das Unsichtbarwerden der Nucleus- 
segmente zu erklären. Bald darauf, zuweilen kurz vor, spätestens 
einige Stunden nach der Trennung der Syzygie, erschien ziemlich 
in der Mitte des Körpers ein sehr kleiner (0,008 Mm. und darunter), 
homogener, sehr schwach lichtbrechender, kugliger oder ovaler Kör- 
per, die junge »Placenta«. Von den Kernsegmenten und Nucleolis 
konnte ich zu dieser Zeit auch nach Zusatz von Essigsäure nichts 
mit Sicherheit mehr wahrnehmen. Kurz nach der nun ziemlich 
rasch wachsenden Placenta, zuweilen auch früher, erschienen im 
Endoplasma — an verschiedenen Puneten — eine oder mehrere 
sehr stark liehtbrechende Kugeln von verschiedener , anfangs aber 
stets geringer Grösse. Sie vergrösserten sich und es kamen im 
Laufe der nächsten Stunden auch neue hinzu. Meist waren 
schliesslich vier bis sechs, auch wohl sieben, oder nur drei, von 
0,007—0,012 Mm., und einige kleinere nicht mit Sicherheit von an- 
dern Körnchen des Endoplasma zu unterscheidende Kügelchen vor- 
handen. Ihre Zahl und Anordnung war in den beiden aus derselben 
Syzygie hervorgegangenen Individuen meist etwas verschieden ; all- 
mählich verschwanden sie wieder. Wahrscheinlich werden sie meist 
durch den After ausgestossen. Wenigstens beobachtete ich die- 
sen Vorgang bei zwei Exemplaren von Stylonychia histrio 
direet, und zwar kurz nach Zusatz von ein wenig destillirtem Was- 
ser zu dem etwas eingedunsteten Tropfen. Vielleicht hat reines Was- 
ser einen purgirenden Einfluss. Die Entleerung geschah ziemlich 
rasch: in einem Falle z. B. bewegte sich eine Kugel von 0,01 Mm. 
innerhalb einer Minute von vorn nach hinten längs der Rückseite 
mitten über die 0,04 Mm. grosse Placenta weg, nach dem After zu. 
Hier blieb sie eine halbe Minute liegen und ward dann zugleich 
mit einer andern etwa gleichgrossen, zwei kleineren (von 0,004 
und 0,006 Mm.) derselben Art und einigen kleinsten Körnchen aus- 
gestossen. Aehnlich im andern Falle. Die Thiere verhielten sich 
weiterhin normal!). Die ausgestossenen » Keimkugeln« erschienen 
als nicht vollkommen sphärische, etwas eckige, structurlose Körper 


1) Eines war am folgenden Tage von einem gewöhnlichen Exemplare nicht 
zu unterscheiden. Das andere wurde sechs Stunden später bei Untersuchung 
der chemischen Reactionen der entleerten »Keimkugeln« getödtet. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 41 


616 | Th. W. Engelmann 


‚von äusserst starkem Lichtbrechungsvermögen, etwa wie Lecithin- 
kügelehen. Noch nach vielen Stunden wurden sie unverändert ge- 
funden. Ueberosmiumsiiure von 2!/, °/) brachte im Laufe von 5 Mi- 
nuten keine merkliche Veränderung, weder der Farbe noch der Form 
hervor. Nach dem Auswaschen der Säure mit viel destillirtem Was- 
ser rief Essigsäure von 10 %, erst eine deutliche Trübung im Innern 
hervor, danach hellten sich die Kiigelchen sehr langsam auf und 
wurden schwächer lichtbrechend, ohne jedoch erheblich zu quellen. 
Von einem »Keimbläschen« kam nichts zum Vorschein. In starker 
Kalilauge lösten sie sich allmählich, die kleinen sowohl wie die grös- 
seren. 

In einigen Fällen schienen einige der grösseren Kugeln inner- 
halb des Körpers der Stylonychia aufgelöst zu. werden. Wenigstens 
wurden an ihrer Stelle nach einiger Zeit (einer bis zwei Stunden) 
sehr schwach lichtbrechende Kügelchen oder Bläschen von ungefähr 
derselben Grösse gefunden. Solche helle Bläschen (von 0,005 bis 
0,01 Mm.) sah ich auch mehrmals im Endoplasma von Exemplaren 
der St. histrio auftreten, die keine stark lichtbrechenden Kugeln 
aber eine grosse Placenta enthielten. Später durch den After ent- 
leert, schwollen sie schnell zu grossen wasserhellen zartbegrenzten 
Blasen auf, die nach einigen Minuten platzten. 

Die stark lichtbrechenden Kugeln waren zuweilen schon sechs 
Stunden nach der Lösung der Conjugation, während die Placenta 
noch klein war, zuweilen erst nach ein bis zwei Tagen verschwun- 
den. Einmal war noch eine Kugel vorhanden nachdem die Stylo- 
nychie bereits wieder die gewöhnliche Form angenommen hatte. 

Die Placenta erreichte meist innerhalb sechs bis zwölf Stun- 
den nach Trennung der beiden Individuen , ohne Form und son- 
stige Eigenschaften nennenswerth zu ändern, ihre maximale Grösse. 
Diese variirte je nach der Grösse der Individuen von 0,015—0,04 
Mm. (Längsdurehmesser). Nachdem nun während etwa zwölf bis 
vierundzwanzig Stunden weiter keine merkliche Aenderung. stattge- 
funden hatte, theilte sich die Placenta in zwei Kugeln, die nach 
einiger Zeit (etwa vier bis acht Stunden) Lage, Form und Aussehen 
der gewöhnliehen Nuclei angenommen hatten. Neben diesen schim- 
merten, wiederum Stunden später, die Nucleoli in der gewöhnlichen 
Weise durch. 

Bis hierher dauerte der ganze Process (vom Anfang der Conju- 
gation an) 11/, bis 2!/), Tag. Nach der Wiederherstellung der 
Nuclei und Nucleoli, wobei gleichzeitig Mund, adorale Spirale und 


aad 


Ueber Entwickelung uud Fortpflanzung von Infusorien. 617 
\ 


Peristom sich regenerirt hatten, verhielten sich die Individuen wei- 
ter wie gewöhnliche Exemplare. Oefters fingen sie schon nach 
einigen Stunden an sich in der üblichen Weise durch Quertheilung 
zu vermehren. — Einmal wurde Copulation von zwei mit grosser 
Placenta versehenen Exemplaren von Stylonychia pustulata beobachtet. 
Im Laufe einiger Stunden waren die Leiber beinahe und die Pla- 
centen vollständig, ohne sonstige Veränderung, zu einem ‚einzigen 
Körper verschmolzen. 


Die vorliegenden Beobachtungen, wie unvollständig auch in vie- 
ler Hinsicht, lehren zunächst, dass die vier Nucleussegmente nicht 
wie BALBIANI behauptet, identisch mit den späteren »Eiern« sind‘), 
ebensowenig aber wie STEIN will, sich direet zur Placenta ver- 
einigen. 

Was die »Keimkugeln« oder »Eier« anlangt, so kann, meine ich, 
kein Zweifel sein, dass sie nicht als Fortpflanzungskörper betrachtet 
werden dürfen. Ihre morphologischen Eigenschaften, ihre physika- 
lische und chemische Structur weichen gänzlich ab von denen aller 
bekannten thierischen oder pflanzlichen Keime und sprechen vielmehr 
wie auch die Art ihrer Entfernung und ihr weiteres total indifferen- 
tes Verhalten dafür, dass sie Exerementkörper sind. Eine Bestätigung 
und Stütze dieser Ansicht finde ich in dem Umstand, dass ganz 
identische Gebilde, identisch sowohl was Grösse und Form, als was 
physikalische und chemische Reactionen angeht, sehr häufig in ge- 
wöhnlichen aus Quertheilung hervorgegangenen Individuen von St. 
histrio pustulata und mytilus?) gefunden werden, ohne dass vorher 
oder gleichzeitig Conjugation vorkommt. Besonders wenn das Was- 
ser, in dem die Stylonychien leben, sehr arm an grünen pflanzlichen 
Organismen ist, begegnet man diesen Zuständen regelmässig. Das 
Endoplasma der letzteren enthält dann ausserdem, ebenso wie das 
der Exemplare mit Placenta, zahllose sehr kleine stark lichtbre- 
chende Kügelehen und Körnchen, von denen viele gerade wie die 
»Keimkugeln« in starker Essigsäure und Kalilauge sich allmählich 
lösen. Von den kleinsten dieser Elemente findet man in beiden 
Fällen Uebergänge zu den grossen »Keimkugeln«. Letztere können 
somit unmöglich eine specifische Bedeutung und am .allerwenigsten 


1) Dies hat auch Srey schon zur Genüge widerlegt. Organismus ete. 
Zweite Abth. pag. 85. 
2) Auch von anderen Oxytrichinen und von Euplotinen. 
41 * 


618 Th. W. Engelmann 


die ihnen bisher zugeschriebene, haben. — Ueber die Art und Weise, 
wie sie sich im Endoplasma bilden, wage ich noch kein Urtheil aus- 
zusprechen. Genug, dass sie keine Spaltungsproducte des Nucleus 
und keine Keime sind. 


In Bezug auf das Verhalten der Nuclei bei der Conjugation leh- 
ren unsere Beobachtungen, dass sie sich in kleinere Segmente thei- 
len und dabei viel schwächer lichtbrechend , also vermuthlich viel 
wasserreicher werden. Die Kernsegmente scheinen ganz zu ver- 
schwinden. An ihrer Stelle (möglicherweise auch direct aus einem 
von ihnen) entwickelt sich, vielleicht infolge einer vom Nucleolus aus- 
gehenden Wirkung (Befruchtung), die Placenta, welche anfangs 
schnell, dann langsamer wächst und endlich durch Theilung zwei 
Kugeln liefert, die sich, unter Wiederherstellung der normalen phy- 
sikalischen und chemischen Beschaffenheit der Kernsubstanz, in die 
bleibenden Nuclei umbilden. 


Die Wirkung der Conjugation kommt also, insoweit sie die 
Kerne betrifft, im Princip ebenso wie bei Paramaecium darauf hin- 
aus, dass die Nuclei unter bedeutender Aenderung ihrer physikali- 
schen und chemischen Structur in kleinere Theile sich spalten und 
danach neu wiederaufgebaut werden. Ebenso wie bei Paramaecium 
scheint dem Wiederaufbau der Kernsubstanz das Verschwinden der 
Nucleoli vorausgehen zu müssen. Ob ein Austausch der Nucleoli 
stattfindet ist noch nicht zu sagen; sehr wahrscheinlich ist er 
Jedoch. 


In Uebereinstimmung mit der hier gegebenen Darstellung sind 
auch, soweit ich sie aus eigener Anschauung kenne, die Erscheinun- 
gen bei Stylonychia mytilus und Pleurotricha lanceolata. 
Bei mehreren Exemplaren dieser Arten, die nur erst eine sehr 
kleine, die Grösse eines gewöhnlichen Nucleus nicht erreichende 
Placenta, aber keine grösseren stark lichtbrechenden Kugeln ent- 
hielten, waren nach Behandlung mit verdünnter Essigsäure keine 
sicheren Spuren der Kernsegmente und ebensowenig der Nucleoli zu 
finden. Bei einigen isolirten Individuen derselben Arten wurde das 
Wachsen der Placenta von Stunde zu Stunde verfolgt, bei beiden 
auch einigemale das Auftreten der charakteristischen Kugeln (2 bis 
6 an Zahl} an von der Placenta entfernten Stellen, und die 
Theilung der entwickelten Placenta in zwei Hälften direct con- 
statirt. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 619 


Der Hauptsache nach sehr ähnlich wie bei den Oxytrichinen, 
doch mit einigen Abweichungen im Einzelnen, verlaufen auch die 
Erscheinungen bei Euplotes charon. Hier theilt sich erst, wie 
ich schon früher beschrieb!), und zwar zuweilen schon innerhalb 
der ersten halben Stunde nach der Vereinigung der beiden Indivi- 
duen, der Nucleolus in zwei gleiche Hälften, die bald weit ausein- 
ander liegen. Diese entwickeln sich rasch zu grossen ellipsoidischen 
Bläschen mit längsgestreiftem Inhalt. Während dies geschieht zieht 
sich der Nucleus zu einem kürzeren, breiteren und diekeren Strang 
zusammen, der in die linke Körperhälfte zu liegen kommt?) und sich 
darauf in eine vordere, in der Regel sehr viel grössere, anfangs 
etwa birnförmige und eine kleine hintere kuglige Hälfte theilt. Zu- 
gleich ist er allmählieh voluminöser und schwächer lichtbrechend, 
offenbar wasserreicher geworden. Das vordere Nucleussegment, 
in einzelnen Fällen wie es schien beide oder nur das hintere, ver- 
schwindet nun bald. Ich nahm dann nach Behandlung mit Essig- 
säure einige Male nur ein formloses Häufchen sehr blasser Körnchen 
(von höchstens 0,005 Mm.) an seiner Stelle wahr. 

Um diese Zeit trennen sich die Thiere. Sie sind dann mitten 
auf dem Wege, sich auf die oben bei Stylonychia erwähnte Weise 3) 
auch äusserlich zu neuen Individuen umzugestalten. Tödtete ich 
sie unmittelbar nach Lösung der Conjugation, dann fand ich keine 
Reste der Nucleoli mehr. — Sehr bald nun beginnt, gewöhnlich 
in der Mitte, oder etwas nach vorn, zuweilen mehr hinten und links, 
die Placenta sich zu entwickeln. Anfangs ein sehr kleines, schwach 
lichtbrechendes Kiigelehen, wächst sie ziemlich rasch — innerhalb 
sechs bis zehn Stunden — zu ihrer definitiven Grösse (0,02 bis 
0,035 Mm.) an‘) und bleibt dann ein bis zwei Tage, auch wohl 
noch etwas länger, scheinbar unverändert. In einigen Fällen schien 
die Placenta durch Verschmelzung zweier, einmal selbst dreier klei- 


1) 1. e. pag. 351. Taf. XXVII. Fig. 5. 

2) Solche Zustände beschreibt auch StEm, Organismus u. s. w. Zweite 
Abth. pag. 87 Doch vermisste er hier die Nucleoli, die ich selbst nach Spal- 
tung des Kerns in zwei Hälften noch mehrmals sicher eonstatirt habe. 

3) S. a. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XI. pag. 352. Taf. XXVIII Fig. 6 
und fig. 

4) In dieser Phase fand ich häufig hinten links im Körper noch einen un- 
regelmässig gestalteten, ziemlich schwach lichtbrechenden Körper, vermuthlich 
das hinterste Nucleussegment. "Solche Formen sah schon Srurn 1. c. Erste Abth. 
pag. 139 und Zweite Abth. pag. 87. 


620 Th. W. Engelmann 


nerer gleichartiger Kiigelchen zu entstehen!). Wenigstens wurde 
später an deren Stelle nur eine, viel grössere Placenta gefunden. 

Von diesen Elementen muss man andere, gleichfalls kuglige und 
homogene, aber viel stärker lichtbrechende Körper unterscheiden, die 
sich häufig bald nach der Placenta im Endoplasma entwickeln, und 
sanz den sogenannten »Keimkugeln« oder »Eiern« der Stylonychien 
gleichen, mit denen sie auch durch Srery und BArsıanı parallelisirt 
werden. Ich zählte ein bis vier, höchstens sechs in jedem Indivi- 
duum. Ihre Grösse wechselt im selben Thier, sie erreichte nur selten 
0.011 Mm. Später verschwinden sie; in einem Falle hielt sich einer 
bis nach völliger Reconstruction des Nucleus. Es finden sich von 
ihnen Uebergänge zu den kleinen Körnchen , welche wie bei den 
. Stylonychien das Endoplasma in der Umgebung der Placenta un- 
durchsichtig zu machen pflegen. 

Wie der definitive Nucleus sich aus der Placenta bildet, habe ich 
noch nieht sicher ermitteln können. An isolirten Individuen sah ich 
die Placenta allmählich etwas stärker lichtbrechend und, so schien 
es wenigstens, platter werden. Später wurde sie mehr und mehr 
von den Körnchen des Endoplasma bedeckt und dadurch immer un- 
deutlicher. Am dritten, zuweilen vierten Tag nach Lösung der 
Conjugation war wieder ein hufeisenförmiger, auch sonst anschei- 
nend normaler Nucleus vorhanden?). Ohne Zweifel — die offenbare 
Homologie der Placenten von Euplotes und Stylonychia zwingt dazu 
— muss man annehmen, dass die Placenta sich zum Nucleus um- 
bildet. 

Von Entwicklung der Placenta zu einer Embryonalkugel, oder 
der hellen, schwach liehtbrechenden Kugeln aus deren Vereinigung 
sie in einzelnen Fällen hervorzugehen scheint, zu mehreren Embryo-. 
nalkugeln kann natürlich auch bei Euplotes charon nicht mehr 


1) Solche Zustände, die auch STEIN (l. c. pag. 87) vor Augen gehabt hat, 
veranlassten mich früher, anzunehmen, dass die Placenta sich später in mehrere 
Segmente theilte. Ich habe seit dieser Zeit mehrmals die weiteren Schicksale 
der Placenta an isolirten Exemplaren Schritt vor Schritt verfolgt, ohne Theilung 
zu beobachten. 

2) Während einer Conjugationsepidemie wurde ein übrigens normales Exemplar 
gefunden, dessen hufeisenförmiger, schlanker Nucleus an den Enden kuglig an- 
geschwollen, hier auch schwächer lichtbrechend war und im Verhalten gegen 
Essigsäure (leichtere Löslichkeit) mehr mit der Placenta als mit dem Kern über- 
einstimmte. Vielleicht war hier die Reconstruction des Nucleus noch nicht ganz 
abgelaufen. 


3 - Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 621 


die Rede sein. Ebenso wenig stimmt Bausrants!) Behauptung, dass 
der Nucleus von Euplotes während der Conjugation durch directe 
Abschnürung zwei »Eier« producire, mit den Thatsachen, was übrigens 
auch Srem 2) schon gezeigt hat. 


Von den sogenannten »Keimkugeln« gilt natürlich dasselbe wie 
von denen der Stylonychien. 


C. Vorticella microstoma und Epistylis plicatilis. 


Durch die ausgezeichneten Forschungen Srery’s sind bei allen 
Geschlechtern der Vorticellinen sowohl die äusseren Erscheinungen 
der Conjugation als im Besondern auch die dabei stattfindenden 
tiefeingreifenden Aenderungen des Nucleus bekannt geworden. Aber 
wir sahen schon, dass die Vorstellungen, zu welchen STEIN betreffs 
der nach Ablauf der Conjugation eintretenden Entwickelungsvor- 
sänge gelangt ist, uns mit den Thatsachen in Widerspruch zu stehen 
scheinen. 


Stein) schildert den Verlauf der Dinge wie folgt: »Die Wir- 
kung der Conjugation besteht in allen Fällen darin, dass aus den 
Nucleis eine grössere oder geringere Anzahl kleiner, rundlicher 
Segmente hervorgeht; entweder zerfällt der Nucleus für sich in der- 
gleichen Segmente (so ist es stets bei der knospenförmigen Conju- 
gation) oder es verschmelzen zuvor erst die Nuclei in einen einzigen 
Nucleus, und dieser löst sich dann in Segmente auf. In dem aus 
der Conjugation resultirenden Individuum bilden die Nucleussegmente 
entweder ein loses Haufwerk (Vorticellen) oder sie schliessen sich 
zuletzt wieder zu einem einzigen Körper, der Placenta, zusammen 
(stockbildende Vorticellinen und Trichodinen). Im ersteren Falle 
entwiekeln sich mehrere Nucleussegmente zu Keimkugeln, während 
die übrigen zur Herstellung eines neuen Nucleus verwendet werden; 
im letzteren Falle scheidet die Placenta die Keimkugeln aus und 
nimmt dann wieder die gewöhnliche Nucleusform an. Die Keim- 
kugeln entwickeln sich in allen Fällen zu Embryonalkugeln, we- 
nigstens sind letztere mit Sicherheit bei den Gattungen Vorti- 


1) |. e. pag. 83. Pl. VII. Fig. 16. 
2) ]. e. Zweite Abth. pag. 88. 
3) 1. e. Zweite Abth. pag. 137. 


622 Th. W. Engelmann 


cella, Carchesium, Zoothamnium, Epistylis und Trichodina nachge- 
wiesen«. 

Die Unhaltbarkeit des letzten Satzes, die Entwickelung der 
»Keimkugeln« zu »Embryonalkugeln« anlangend!), haben wir schon 
oben, auf mehr indirectem Wege, nachgewiesen. Eine directe Wider- 
legung desselben liefern die folgenden Thatsachen, aus denen die 
wahre Bedeutung der »Keimkugeln« erhellt. 

Genügendes Material zur Feststellung dieses Punctes lieferte mir, 
zunächst für Vorticella mierostoma, die oben bereits erwähnte 
Conjugationsepidemie vom vergangenen April und Mai. Ich be- 
schreibe die wichtigsten, während dieser Epidemie von mir beobachte- 
ten Zustände, soviel wie möglich in der Reihenfolge, wie sie sich 
bei einem und demselben Individuum auseinander entwickeln 2). 

1) Die Knospe hat sich vor wenigen Minuten, nahe dem Stiel, 
auf dem Leibe der Vorticelle fixirt. Ihr hinterer Wimperkranz 
noch vorhanden. Nucleus der Knospe oval, etwa 0,01 Mm. lang, 
der des Trägers hufeisenförmig, auch sonst anscheinend normal. 
at KI, Wig ot. 

2) Schon etwa ein Drittel der Knospe ist im Körper des Trä- 
gers aufgegangen: beider Endoplasma steht in breiter Communica- 
tion. Unten in der Knospe drei kleine kernartige Körper: ein 
ovaler von 0,006 Mm. Länge, zwei kuglige von 0,003 Mm. Im Trä- 
ger an Stelle des Nucleus eine etwa hufeisenförmige Gruppe von 
acht bis zehn trüben, ziemlich zart begrenzten Bläschen von 0,003 
bis 0,005 Mm. Durchmesser. Taf. XXII. Fig. 2. 

3) Knospe nur noch ein konischer 0,015 Mm. langer, an der 
Basis 0,012 Mm. breiter Körper. Ihr Kern in fünf kleine Kugeln 
gespalten, die bereits in den Körper des Trägers eingerückt sind. 
Nucleus des Trägers in zwölf bis fünfzehn ziemlich schwach 
lichtbrechende, nicht regelmässig angeordnete Bläschen gespalten. 

4) Knospe zu einem schmalen, etwa cylindrischen Anhängsel von 
ca. 0,01 Mm. Länge und 0,003 Mm. Breite redueirt. In dem Trä- 
ger an Stelle des » ein unregelmässiger Haufe von etwa zwanzig 


!) STEIN erkennt selbst an verschiedenen Stellen an, dass er diese Ent- 
wickelung nur vermuthet, nicht direct beobachtet hat. 

2) Da die Metamorphosen des Kerns nicht mit hinreichender Sicherheit an 
lebenden Exemplaren verfolgt werden konnten, mussten die verschiedenen ne- 
beneinander vorkommenden Zustände mit einander und mit den Befunden bei 
solchen Individuen verglichen werden, die in bestimmten bekannten Zeiten nach 
Beginn der Conjugation getödtet worden waren. Letzteres geschah mittelst 
Essigsäuredämpfen in der feuchten Kammer. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 623 


schwach lichtbrechenden Bläschen und Kügelchen, von 0,002 bis 
0,004 Mm., einige nahe der Basis der Knospe. Taf. XXI. Fig. 3. 

5) Knospe verschwunden. Anderthalb bis zwei Stunden nach Be- 
ginn der Conjugation. In der Vorticelle ein regelloser Haufe von 
zwanzig bis fünfundzwanzig sehr blassen Bläschen und Körnchen 
von nur 0,0015 — 0,003 Mm. Viele sind so undeutlich begrenzt, 
dass die Gesammtzahl nicht mit Sicherheit zu bestimmen ist. Man 
erhält den Eindruck als ob viele Kérnchen im Begriff wären sich 
aufzulösen. Fig. 4. 

6) Wie 5, doch mit dem Unterschied, dass die Kügelehen meist 
etwas grösser, 0,002—0,003 Mm., schärfer begrenzt und z. Th. auch 
etwas stärker lichtbrechend sind. Einige. fünf bis sieben, erreichen 
selbst 0,004 — 0,005 Mm. und erscheinen nach Einwirkung von 
Essigsäure nicht als Bläschen sondern als homogene, ziemlich stark 
lichtbrechende von einem schmalen hellen Hof umgebene Kugeln. 
Zwischen diesen grossen und den kleinen Kiigelchen kommen aller- 
lei Uebergänge vor. — Zeit: etwa vier bis sechs Stunden nach der 
Conjugation. Fig. 5, 6. 

7) Unterscheidet sich vom vorigen Zustand dadurch, dass nur 
vier oder drei grössere kernartige Kugeln vorhanden sind. Diese 
messen 0,005 — 0,006 Mm. Auch die mittlere Grösse der kleinen 
Elemente ist etwas bedeutender als im vorigen Falle (etwa 0,003 
Mm.). Einige wenige Kügelchen bilden einen Uebergang zwisehen 
den extremen Grössen. Fig. 7. 

8) Zwei grössere‘ovale, von einem hellen Hof umgebene kern- 
ähnliche Kugeln von 0,006—0,007 Mm., daneben zwei bis vier 
kleinere, unregelmässig kuglige, schwächer lichtbrechende von 0,003 
bis 0,005 Mm. und ausserdem sechs bis acht noch kleinere und 
blassere Elemente. In einigen Exemplaren dieser Phase war einer 
der beiden grossen Körper bisquitförmig, als ob er eben durch 
Vereinigung zweier Kugeln entstanden wäre. — In einem andern 
Falle fanden sich zwei schwach nierenförmig gebogene nucleusartige 
Körper von 0,006—0,008 Mm , daneben acht kleine, runde, blassere 
von 0,003— 0,004 Mm. — Zeit: etwa einen halben Tag nach der 
Conjugation. Fig. 8, 9. 

9‘ Mitten im Körper ein einziger nierenförmig oder schwach 
hufeisenförmig gebogener nucleusartiger Körper, 0,01 —0,02 Mm. 
lang, 0,005 — 0,007 Mm. breit; die Concavität meist gerade nach 
vorn gerichtet, daneben vier bis sieben, in einem besonders grossen 
Individuum neun, ovale oder kuglige etwas schwächer lichtbre- 


624 Th. W. Engelmann 


chende Körperchen von 0,002—0,004 Mm. Zeit: etwa Anfang des 
zweiten Tages. Fig. 10. 

10) Ein hufeisenförmiger Nucleus von ca. 0,022 Mm. Länge 
und 0,006 Mm. Breite, daneben ein einziges etwas schwächer licht- 
brechendes Kügelchen von 0,003 Mm. 

11) Ein normaler Nucleus. — Zeit: Zweiter oder dritter Tag. 

Wir haben hier eine völlig zusammenhängende Formenreihe vor 
uns, für deren richtige chronologische Anordnung die mitgetheilten 
directen Zeitbestimmungen bürgen. Es ergibt sich daraus mit 
Nothwendigkeit folgende Vorstellung vom Verlauf der Erschei- 
nungen. 

Beide Individuen vereinigen sich. Alsbald spaltet sich der 
Nucleus beider in immer kleinere und dabei schwächer lichtbrechend 
werdende Segmente, die sich schliesslich, ebenso wie das Endo- 
plasma beider Thiere, völlig mit einander vermengen. Aus der so 
entstandenen gemeinschaftlichen Masse entwickeln sich, ziemlich 
gleichzeitig, sehr kleine, allmählich an Umfang und Breehungs- 


vermögen zunehmende Kügelchen; einige von diesen — die dadurch 
zu den sogenannten Keimkugeln Stein’s werden — vergrössern sich 


schneller als die andern, verschmelzen untereinander und wohl auch 
mit den kleineren, wodurch die Gesammtzahl sich beständig verringert, 
bis endlich dureh Vereinigung der letzten der gewöhnliche hufeisen- 
formige Kern wieder hergestellt ist. 

Ich bemerke noch, dass während der geschilderten Epidemie 
keine von den oben beschriebenen irgend erheblich abweichenden 
Zustände vorkamen. Insbesondere fehlten Individuen mit »Embryo- 
nalkugeln« (Endosphaera) gänzlich und traten auch im Lauf der 
nächsten beiden Wochen nieht auf. Später verschwanden die Vorti- 
cellen bis auf wenige Exemplare. 


Bei Epistylis plieatilis gestalten sich die Dinge im Ganzen 
ebenso wie bei Vorticella mierostoma. Wegen der viel bedeutende- 
ren Grösse dieses Thieres ist die Beobachtung hier weit bequemer 
und kann in manchen Punkten weiter vordringen. Ich beobachtete 
im vergangenen Sommer mehrere grosse Conjugationsepidemien auf 
mächtigen, bis 4 Mm. hohen, auf Paludina vivipara schmarotzenden 
Stöcken. Die Entwickelung der Mikrogonidien, ihre Loslösung, 
Umherschwiirmen und endliche Fixirung, wie der ganze weitere 
Verlauf der Conjugation wurden hier einigemale an isolirten, in der 
feuchten Kammer gezüchteten Stücken genau verfolgt. Die ursprüng- 


TEEN 


Au 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 625 


lichen grossen Stöcke, welche viele Hunderte von Individuen trugen, 
wurden meist unter dem einfachen Mikroskop in kleine von nur 
etwa zehn bis zwanzig Thieren gespalten, und diese Bäumcehen nun, 
einzeln oder zu mehreren in einem Tropfen weiter untersucht. Hier- 
durch gelang es auch, Dauer und zeitliche Aufeinanderfolge der ein- 
zelnen Vorgänge sicher zu bestimmen. 

Als bemerkenswerthe Thatsache fiel zuerst auf, dass die Mikro- 
sonidienbildung keineswegs gleichzeitig auf allen Astsystemen des- 
selben Stockes auftrat. Sie begann mitunter an einer Seite des- 
selben und ergriff von da aus allmählich die übrigen Partieen. Dem 
entsprechend verliefen auch die weiteren Erscheinungen ungleichzei- 
tig in den verschiedenen Zweiggebieten desselben Baumes. — Immer 
wurden viergliedrige Rosetten von Kleinsprösslingen gebildet; sie 
sassen stets eine oder einige Körperlängen unterhalb der grösseren 
Individuen , also auf kürzeren Zweigen... Die Gesammtzahl aller 
nach einander auf demselben Stocke produeirten Mikrogonidien schien 
die der grösseren Individuen desselben Stockes zu erreichen oder 
selbst zu übertreffen !). 

Sehr bemerkenswerth war es, dass die Kleinsprösslinge, die 
durchschnittlich nur kurze Zeit (etwa '/;—1/, ?) zu schwärmen schie- 
nen, sich nur auf solchen grösseren Individuen fixirten, unterhalb 
welcher — auf tieferen Zweigen derselben Aeste — sich bereits 
Mikrogonidien gebildet hatten oder noch bildeten. Sie verschmähten, 
so schien es, alle Individuen, sowohl der nämlichen als anderer 
Stöcke, welche nicht bereits zu Rosetten sich entwickelnde Theil- 
sprösslinge geliefert hatten. 

Dem Angeführten entsprechend gewährte einen oder zwei Tage 
nach Beginn der Mikrogonidienbildung ein grösserer Stock etwa 
folgendes Bild. Auf einer Seite desselben waren fast alle gros- 
sen Individuen in zum Theil weit vorgerückter knospenförmiger 
Conjugation begriffen. Unter ihnen kamen keine oder nur noch 
wenige Mikrogonidien, im letztern Falle einzeln oder zu zweien, sehr 
selten noch eine Rosette von vieren, wohl aber viele von Rosetten 
verlassene Aeste vor. Auf der entgegengesetzten Seite des Stockes 
hatte Mikrogonidienbildung noch nicht oder nur eben begonnen, und 
fehlten knospenförmige Conjugationszustände. In der Mitte des 


1) Dies Verhalten constatirte ich auch während einiger Conjugationsepide- 
mien bei Carchesium polypinum, Vergl. dagegen Stein l. c. Zweite Abth. 
pag. 136. 


626 Th. W. Engelmann 


Stockes gingen beide extreme Befunde in einander über; es fanden 
sich viele Mikrogonidien , in allen Phasen der Entwiekelung, und 
nicht wenige grössere Individuen mit Knospen in Conjugation. — 
Ueberall zwischen den Zweigen des Stockes, bald hier bald da 
einen Körper oder Stiel der Thiere berührend und mit bohrenden 
Bewegungen an ihm auf und ab gleitend, schwärmten Kleinsprösslinge 
hin und her, in der Form ziemlich niedrigen, oben breit abgestutzten 
Kegeln ähnlich. Sie fixirten sich schliesslich, fast ausnahmslos auf der 
vordern Körperhälfte je eines der grossen Individuen , gewöhnlich 
dicht vor, sehr selten ein wenig hinter der Mitte des Thiers. Unter 
mehreren hundert Fällen sah ich nur zweimal einen Träger mit zwei 
Knospen, sonst immer nur eine Knospe. 

Veränderungen an den bis dahin normal gebliebenen Kernen 
der Syzygie traten, wie es schien, stets erst auf, nachdem die Cu- 
ticulae an der Berührungsstelle beider Thiere resorbirt zu werden begon- 
nen hatten. Taf. XXII. Fig. 11—19. Dies liess sich mehrmals bereits 
innerhalb der ersten halben Stunde nach der Fixirung des Kleinspröss- 
lings nachweisen. Der dicke kurze hufeisenförmige Kern der Knospe 
zerfällt zunächst in zwei bis drei oft sehr verschieden grosse Stücke, 
diese weiter, und zwar ziemlich schnell, etwa im Lauf einer halben 
Stunde, in immer kleinere Elemente. Schliesslich fanden sich 12 
bis 18, nach Essigsäurebehandlung ziemlich stark lichtbrechende 
homogene Kiigelchen von 0,002 — 0,0035 Mm. — Währenddem ist 
der Kern des Trägers zunächst länger und schmäler geworden, hat 
sich wohl auch von einem Ende aus der Länge nach ein Stück weit 
gespalten, ist danach gleichfalls ‘erst in eine kleine Zahl oft sehr 
ungleich grosser Stücke zerfallen, und durch weitere Spaltung dieser 
schliesslich in etwa 30—35 Kügelchen von derselben Grösse und 
Beschaffenheit wie die der Knospe. Inzwischen ist die Communi- 
cation zwischen beiden Individuen breiter und inniger geworden: bei- 
der Endoplasma, das bis dahin durch die auch nach Resorbirung 
der Cuticulae noch eine Zeitlang fortbestehenden subeutieularen 
(Myophan-) Schichten getrennt geblieben war, hat begonnen sich zu 
vereinigen. Der Inhalt der Knospe tritt nun allmählich in den des 
Trägers über; die Fragmente der Kerne beider mischen sich und 
bilden bald einen einzigen unregelmässig gestalteten Haufen. Der 
zusammengeschrumpfte, stark quergerunzelte Rest der Knospe schwin- 
det nun mehr und mehr, wobei er häufig ein stachliges Ansehen erhält. 
Sechs bis zehn Stunden nach Beginn der Conjugation pflegte er völ- 
lig verschwunden zu sein. 


“ 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 627 


Der Zustand bleibt nun etwa '/, bis 1'/),;, Tag anscheinend 
stationär. Nur werden die Kernfragmente anfangs noch blässer 
und vielleicht auch zahlreicher und kleiner. Darauf beginnt die 
Regeneration des Nucleus, indem sich an Stelle (durch Verschmel- 
zung?, der Kernfragmente grössere Kiigelchen bilden, von denen 
einige (die Zahl ist nieht eonstant, gewöhnlich vier bis sieben) rascher 
als die übrigen wachsen, wie es scheint durch Verschmelzung mit 
den kleineren Kügelchen. Wenigstens nehmen diese dabei an Zahl 
allmählich ab. Danach verringert sich auch die Zahl der grösseren 
Kugeln: sie vereinigen sich zu vier, drei, zwei ovalen oder nieren- 
förmigen , kernartigen . Stücken , diese endlich zu einem einzigen 
Nucleus, der Anfangs noch durch unregelmässigere Form und etwas 
mehr aborale Lage vom späteren normalen Kern abweicht. Die 
Wiedervereinigung verläuft schliesslich ziemlich rasch, wie man dar- 
aus schliessen muss, dass unter zahlreichen späteren und früheren 
Stadien in demselben Tropfen gleichzeitig nur wenige den Uebergang 
vermittelnde Phasen gefunden werden. 


Während des Wiederaufbaus des Nucleus blieben die Thiere 
häufig mit ausgestrecktem, thätigen Wirbelorgan auf den Stielen 
sitzen, nicht selten aber auch kam es vor, dass sie sich bald nach 
Beendigung der Verschmelzung in der gewöhnlichen Weise frei 
machten und kürzere oder längere Zeit umherschwärmten. Viele 
fixirten sich später an anderen Stellen des Tropfens, mitunter in 
Gruppen, und begannen Stiele auszuscheiden. Ein bis zwei Tage 
später, mitunter auch schon vor Beendigung der Conjugation, waren 
die Thiere unter starker Abmagerung, offenbar infolge Mangels pas- 
sender Nahrung zu Grunde gegangen, ohne noch irgend welche be- 
merkenswerthe Erscheinungen dargeboten zu haben'). Sie besassen 
dann wieder den gewöhnlichen Nucleus. 


Bei Epistylis wie bei Vorticella lassen sich also als Fol- 
gen der Conjugation im Wesentlichen bezeichnen: Verschmelzung 
beider Individuen zu einem einzigen; Zerfall beider Nuclei in kleinste 
Fragmente; Wiederaufbau des Nucleus, nach vorheriger Vermischung 
der beiderseitigen Kernfragmente. Die sogenannten Keimkugeln 


') Thiere mit sogen. Placenten, wie sie STEIN beschreibt, wurden nicht 
beobachtet. Ebensowenig Thiere mit »Embryonalkugeln«. 


628 Th. W. Engelmann 


sind nichts anderes als Stücke neugebildeter Kernsubstanz, die spä- 
ter zum bleibenden Nucleus verschmelzen, haben also nicht die Be- 
deutung von Keimen. 


VI. Theoretische Bemerkungen über die Bedeutung des Con- 
jugationsprocesses. Physiologische und morphologische Bedeutung 
des Nucleus und Nucleolus. Verschiedene Formen geschlecht- 

licher Differenzirung der Infusorien. + 


Die in den letzten Capiteln mitgetheilten Thatsachen, wie un- 
vollständig und neuer, vielseitiger Untersuchung bediirftig sie auch 
sein mögen, leiten doch zu einer Reihe von Ergebnissen und Be- 
trachtungen allgemeinerer Art, die wir hier wenigstens andeuten 
wollen, die Begründung und Ausführung derselben im Einzelnen zu- 
künftiger Forschung überlassend. 

Als erstes dieser Ergebnisse dürfen wir den Satz hinstellen: 
die Conjugation der Infusorien leitet nicht zu einer 
Fortpflanzung durch »Eier«, »Embryonalkugeln« oder 
irgend welche andere Keime, sondern zu einem eigen- 
thiimlichen Entwicklungsprocess der conjugirten In- 
dividuen, den man als Reorganisation bezeichnen 
kann. 

In allen Fällen äussert sich diese Reorganisation mit besonderer 
Deutlichkeit in dem Zerfall und Wiederaufbau des Nucleus). Doch 
beschränkt sie sich vermuthlich in keinem Falle auf den Kern, son- 
dern erstreekt sich auch wenigstens theilweise auf die übrige Lei- 
bessubstanz. Sichere Beispiele einer totalen Reorganisation, 
einer wahren Verjüngung oder Umprägung des ganzen Körpers, 
liefern die Euplotinen und Oxytrichinen, bei welchen während der Con- 
jugation im Rahmen des alten Individuums ein neues angelegt wird. 
Hier liefert das alte Individuum das Material woraus und zugleich das 
Terrain auf dem sich das neue aufbaut. Bei den übrigen Arten scheint 


I) Ich will nicht unterlassen auf die Aehnlichkeit zu weisen die diese 
Vorgänge mit dem Zerfall und der Neubildung des Kerns bei der Theilung ge- 
wisser Pflanzenzellen darbieten. Man vergl. u. a. die Beschreibung dieser Pro- 
cesse bei den Sporenmutterzellen von Psilotum triquetrum durch W. HoFMEISTER, 
die Lehre von der Pflanzenzelle. 1867. pag. 82 tlg. Fig. 16. 


a 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 629 


nach den bisher vorliegenden Beobachtungen nur eine mehr partielle 
Reorganisation stattzufinden, doch ist es nicht unwahrscheinlich, 
dass man bei näherer Untersuchung auch hier Zeichen einer allge- 
meineren Neubildung finden wird '). 

Der Nachweis dieses Reorganisations- oder Verjüngungsproces- 
ses macht, wie mir scheint, jedes Suchen noch einem anderen, auf 
eine eigenthiimliche Art der Fortpflanzung zielenden Processes als 
Folge der Conjugation völlig überflüssig. Hat es sich doch her- 
ausgestellt, dass die aus der Conjugation resultirenden Individuen 
schliesslich in keinem Punete merklich von gewöhnlichen, aus Thei- 
lung hervorgegangenen Individuen derselben Art abweichen und sich 
ebenso wie diese durch Theilung, bezüglich Knospenbildung vermeh- 
ren. Es fehlt somit aller thatsichliche Grund, sie für Individuen zu 
halten, die zu einer besonderen Art von Fortpflanzung vorbereitet 
wären. Welche Bedeutung der Reorganisationsprocess in anderer 
Hinsicht vielleicht noch für das Individuum und die Art haben möge, 
können wir vorläufig auf sich beruhen lassen. Soviel nur darf man 
vermuthen, dass er der Art irgend einen Vortheil im Kampf ums 
Dasein bringen werde. 

Unsere Beobachtungen lehrten weiter, dass der Nucleus 
weder bei der Conjugation noch auch in irgend einem 


-andern bekannten Falle die Rolle eines keimbereitenden 


Organs oder eines Keimes spielt, dass er also in physiolo- 
gischer eben so wenig wie in morphologischer Hinsicht Keimdriise, 
Ovarium oder Ei heissen darf. Weder er selbst, noch ein Theil von 


ihm kann sich zu einem selbständigen Organismus, einem physiolo- 


gischen Individuum entwiekeln. — Hiermit fällt der letzte, nicht 
unbegründete Einwurf, den man bei dem bisherigen Stande unserer 
Kenntnisse noch gegen die Lehre von der Homologie des Infuso- 
rienkörpers mit einer Zelle erheben konnte. Denn offenbar ist 
nun kein einziger nennenswerther Grund mehr vorhanden, den 
Nucleus der Infusorien nicht für das Homologon des Zellkerns zu 
halten. 

Gleiehwohl aber würde man verkehrt handeln, wenn man den 
Nucleus in allen Fällen morphologisch und physiologisch einem 
vollständigen Zellkern gleichsetzen wollte. Offenbar ist er das 


1) Bei den Paramaecien scheint u. a. eine neue Bewimperung sich zu ent- 
wickeln. 


630 Th. W. Engelmann 


nicht, wo neben ihm ein Nucleolus vorkommt. Hier hat 
meiner Meinung nach eine Differenzirung des Zellkerns stattgefun- 
den, die als eine geschlechtliche bezeichnet werden muss. Niemand 
kann liugnen, dass der gegenseitige Austausch der Nucleolusseg- 
mente während der Conjugation und die wenigstens sehr wahr- 
scheinliche Thatsache, dass der Wiederaufbau des Nucleus die Folge 
einer von dem Nucleolus auf die zerfallene Nucleussubstanz aus- 
gehenden Einwirkung ist — die dann als eine Art von Befruchtung 
aufzufassen wäre —, endlich im Zusammenhang hiermit die eigen- 
thümlichen, auffallend an Spermatozoenbildungen erinnernden Struc- 
turveränderungen der Nucleolussubstanz während der Conjugation 
berechtigen, im Nucleolus ein männliches Geschlechtsele- 
ment zu sehen, dem gegenüber dann der Nucleus, der sich offenbar 
mehr passiv verhält, als weibliches Geschlechtselement ste- 
hen würde. Ich meine hiermit natürlich nicht, dass ausschliesslich 
dem Nucleolus die Rolle der Befruchtung zukommt. Insofern man 
gezwungen ist, unter Befruchtung den Anstoss zu allen infolge der 
Conjugation eintretenden eigenthümlichen Entwickelungserscheinun- 
gen zu verstehen, muss man ohne Zweifel auch dem Protoplasma 
des Infusorienleibes befruchtende Wirkungen zuschreiben. Denn die 
ersten, sehr bedeutenden, die Reorganisation einleitenden Processe, 
wie das Zerfallen der Kerne, die Neubildung des Wimpersystems 
bei Euplotinen und Oxytrichinen, beginnen schon vor Austausch und 
Auflösung der Nucleoli und zwar so frühe, dass an einen von den 
Nucleolis (und auch Nucleis) ausgehenden Einfluss als Ursache nicht 
füglich gedacht werden darf. Die Function des Nucleolus scheint 
hauptsächlich in einer »Befruchtung« der zerfallenen Nucleussubstanz 
zu bestehen: in Folge der Vermischung beider Substanzen recon- 
struirt sich ein neuer, geschlechtlich nieht differenzirter, also einem 
gewöhnlichen Zellkern durchaus homologer Nucleus (z. B. die Pla- 
centa), der sich später wieder in einen männlichen (Nucleolus) und 
einen weiblichen Theil (Nucleus) differenzirt. 

Wir hätten hier somit den besonders interessanten Fall einer ge- 
schlechtlichen Arbeitstheilung — wenn auch nicht einer vollkomme- 
nen — innerhalb einer einzigen Zelle. Unzweifelhaft liegt hierin 
die Berechtigung , die Infusorien, welche neben dem Nucleus noch 
einen Nucleolus (oder mehrere) besitzen, also die Euplotineny Oxy- 
trychinen, Paramaecien u. s. w., für Hermaphroditen, ihre 
Conjugation als eine geschlechtliche Vereinigung zu bezeich- 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 631 


). Nueleus plus Nueleolus sind hier homolog dem 
gewöhnlichen Zellkern. 

Viele Infusorienarten sind dauernd Hermaphroditen, u.a. 
Stylonychia, Euplotes, Paramaeeium ; andere nur zeitweise — perio- 
discher Hermaphroditismus —, so Stentor, Spirostomum, Tra- 
chelius ovum, bei welchen Arten nach BALBIANT zur Zeit der Conju- 
gation die sonst fehlenden Nucleoli, höchst wahrsecheinlich?) durch 
directe Absehnürung vom Nucleus, entstehen. Mit dem Verschwinden 
des Nucleolus nach Ablauf der Conjugation kehren diese Thiere in 
den, für sie normalen, geschlechtslosen Zustand zurück , in welchem 
also ihr Nueleus einem gewöhnlichen Zellkern vollständig homo- 
log ist. 

Wo der Nucleolus zeitlebens vermisst wird, würde man a priori 
geneigt sein, einen dauernd ungeschlechtlichen Zustand zu unter- 
stellen, den Nucleus also für dauernd homolog dem gewöhnlichen 
Zellkern zu halten. Ob es Formen unter den Infusorien gibt, von 
denen dies gilt, kann noch nicht mit völliger Sicherheit gesagt 
werden, ist aber aus phylogenetischen Gründen wahrscheinlich. Man 
könnte als Beispiele der Art auch die Vorticellinen anführen wollen, 
von denen wenigstens die meisten Arten niemals einen Nucleolus zu 
besitzen scheinen 3). Offenbar aber tritt auch bei diesen Arten zeit- 
weis eine Differenzirung ein, die als eine geschlechtliche und zwar 
nicht, wie die bisher behandelten Fälle, als Hermaphroditismus sondern 
als echter Gonochorismus (HAzcKEL) betrachtet werden muss. 

Die höchste bisher bekannte Form dieser Differenzirung, er- 
blieke ich in der Entwickelung der Mikrogonidien, welche die 
knospenförmige Conjugation vorbereitet. Die Mikrogonidien beneh- 
men sich offenbar bei der Conjugation physiologisch vollkommen wie 
männliche Individuen : sie schwärmen frei umher, suchen, finden und 


nen ') 


!) Beides demnach in ganz anderem Sinne als in welchem zuerst BALBIANI 
diese Ausdriicke gebrauchte. 

2) BALBIANI |. c. Pl. IX. Fig. 18 b.b. 

3) BALBIANI (l. ec. pag. 40) gibt an einen Nucleolus bei Epistylis digitalis 
und grandis, Opercularia nutans, Carchesium polypinum und Cothurnia imberbis 
gesehen zu haben; ich selbst sah einen durchaus nucleolusartigen Körper bei 
Epistylis digitalis, flavicans (= grandis Balb.?), Carchesium polypinum und Vor- 
ticella nebulifera. Meistens jedoch suchte ich auch bei diesen Arten vergebens. 
STEIN, der ohne Zweifel die meiste Erfahrung auf diesem Gebiet besitzt, ver- 
misste ihn stets (Organismus u. 8. w. Zweite Abth. pag. 66). Er kommt also 
jedenfalls nur sehr selten vor. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 42 


’ 


632 Th. W. Engelmann 


wählen, mittelst eines, eigens wie es scheint für diesen Act sich 
entwickelnden Unterscheidungsvermögens!), die festsitzenden, sich 
ganz passiv — wie Weibehen — verhaltenden Individuen (diese mö- 
gen Makrogonidien heissen), mit denen sie sich vereinigen, und 
geben nun durch diese Vereinigung den Anstoss zu allen weiteren 
Processen. Der Nucleus des Mikrogonidium kommt, nachdem er sich 
in kleine Elemente gespalten hat, mit der zerfallenen Masse des 
Nucleus des Makrogonidiums zusammen, und vermuthlich erst in 
Folge hiervon findet der Wiederaufbau des Nucleus statt. Es ist 
somit wahrscheinlich, dass hier der Nucleus des Mikrogonidium mehr 
die männliche Function des Nucleolus, der des Makrogonids die 
weibliche des Nucleus der hermaphroditischen Infusorien hat. Ge- 
gen die Auffassung des Nucleus des Mikrogonidium als physiologi- 
sches Aequivalent des Nucleolus spricht seine Entwiekelung durch 
Abschnürung vom Nucleus nicht, denn auch echte Nucleoli entste- 
hen höchst wahrscheinlich auf dieselbe Weise. Immerhin aber wäre 
der Nucleus des Mikrogonidium als ein anatomisch viel weniger hoch 
als der der Paramaecien, Euploten und Oxytrichinen differenzirter 
Nucleolus aufzufassen, denn sein Bau stimmt, wie es scheint, mit dem 
des Nucleus überein und erleidet auch während der Conjugation, 
soviel bekannt, dieselben Veriinderungen wie dieser; im Besondern 
kommt es nicht zur Differenzirung seines Inhalts in faserige oder 
stäbehenförmige Elemente. — Vielleicht aber ist in diesem Falle 
die geschlechtliche Differenzirung weniger an den Nucleus als an das 
Protoplasma gebunden. Die Unterschiede in der Grösse, den psy- 
chophysiologischen Fähigkeiten, in der Lebensweise der Mikro- und 
Makrogonidien lehren wenigstens, dass eine derartige Differenzirung 
des Protoplasma eingetreten ist. — In jedem Falle dürfen wir be- 
haupten: die Vorticellinen sind für gewöhnlich ge- 
schleehtslos (homolog gewöhnlichen Zellen), werden 
aber zeitweis getrenntgeschlechtlich: Gonochoristen. 
Bei den stockbildenden Vorticellinen entwickeln sich die 
Mikrogonidien durch schnell wiederholte Theilung eines aus einem 
scheinbar gewöhnlichen Theilungsvorgang hervorgegangenen Indivi- 
duum. In diesem letzteren Vorgang nun, scheinbar gewöhnlicher Thei- 
lung, würde der Act der geschlechtlichen Differenzirung zu suchen 
sein: jedesmal würden dabei ein weibliches Individuum, das auf dem 


1) S. oben pag. 583 Text und Anmerk. 


Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 633 


Stiel sitzen bleibt und als Oospore durch Theilung weibliche ses- 
gile Makrogonidien liefert, und ein männliches entstehen, das als 
Androspore sich schnell hintereinander in schwärmende Mikrogo- 
nidien spaltet. — Bei der Gattung Vorticella würde der Process der 
Knospenbildung als der Act der geschlechtlichen Differenzirung zu 
betrachten sein, indem sich hier ein geschlechtlich nicht differenzir- 
tes Individuum in ein kleineres männliches und ein grösseres weib- 
liehes spalten würde. 

Von höchster Beweiskraft für die Richtigkeit der hier angedeu- 
teten Auffassung‘ ist die bei Epistylis plicatilis von uns gefundene 
Thatsache , dass die Mikrogonidien sich nur mit solehen Individuen 
eonjugiren, die früher selbst durch Theilung Androsporen geliefert 
haben, also, aus Oosporen hervorgegangen, die Bedeutung von (weib- 
lichen) Makrogonidien haben. Höchst wahrscheinlich eonjugiren sich 
auch die Knospen von Vorticella nur mit solehen Individuen, die 
selbst früher Knospen producirt haben und dadurch weiblich ge- 
worden sind). 

Durch die Verschmelzung des Mikrogonidium mit einem Makro- 
gonidium würde nun ein gewöhnliches geschlechtsloses Individuum 
regenerirt sein, mit einem dem gewöhnlichen Zellkern durchaus ho- 
mologen Nucleus. Aus diesem Gesichtspunct der Regeneration zu 
einem einervollkommenen Zelleentsprechenden Indivi- 
duum, erklärt sich morphologisch auch der sonst befremdende Um- 
stand, dass die knospenförmige Conjugation der Vorticellinen eine blei- 
bende, eine totale Verschmelzung ist und nicht mit dem Wiederausein- 
andergehen der Individuen endigt, wie die Conjugation der herma- 
phroditischen Infusorien, welche letztere von Anfang an vollständige 
Zellen sind und auch immer bleiben. 

Niedrigere Grade von Gonochorismus, Uebergänge zu der schein- 
bar aller geschlechtlichey Bedeutung entbehrenden Copulation, 
die wir bei Stylonychia fanden und die bei anderen, namentlich nie- 
deren Protisten sehr verbreitet zu sein scheint, liefern vermuthlich 
die Fälle, wobei freie oder fixirte Vorticellinen von völlig oder nahezu 


1) Uebrigens dürfte man sich. nicht verwundern, wenn hier Ausnahmen vor- 
kämen, ebenso wenig wie es nach unserer Auffassung Wunder nehmen darf, 
dass zuweilen mehrere Mikrogonidien sich auf demselben Träger fixiren (s. ob. 
pag. 626). Man darf nicht vergessen, dass man es hier nicht, wie bei den hö- 
heren Thieren, mit einer scharf ausgeprägten, vollkommen durchgeführten ge- 
schlechtlichen Differenzirung, sondern nur mit niedrigeren, unvollkommenen Gra- 
den derselben zu thun hat. 


42 * 


Ve AL my) > Ce ae, 322. 2-7 
BOS. PT. ? 4 e Er 
4 I fe - 4, . 


634 Th. W. Engelmann, Ueber Entwickelung und Fortpflanzung von Infusorien. 


gleicher Grösse und gleichem Bau miteinander verschmelzen. So 
sah STEIN !\ grosse noch auf den Stielen sitzende Exemplare von 
Vort. microstoma miteinander conjugirt und dabei die Kerne in 
einem Falle in kleine’ Segmente zerfallen, in den übrigen zu einem 
einzigen Nucleus verschmolzen. Aehnlich bei schwärmenden Exem- 
plaren von Vorticella campanula?). Syzygien von gleichgrossen In- 
dividuen fanden sehon ÜLAPAREDE und LACHMANN?) bei Vorticella 
microstoma, Carchesium polypinum und Epistylis brevipes. Mir fehlen 
jedoch über diese wie es scheint sehr seltenen Zustände eigene Er- 
fahrungen, desgleichen über die auch hierher gehörigen Uebergänge 
zwischen Conjugation und Copulation, welche Srem +) bei den Oxy- 
trichinen annimmt. Ich begnüge mich deshalb damit, auf diese Fälle 
hingewiesen zu haben, deren näheres Studium für die Phylogenie und 
Erkenntniss der physiologischen Bedeutung der Geschlechtsverschie- 
denheiten im Besondern von demselben Interesse zu werden ver- 
spricht, wie das Studium der Conjugationserscheinungen der Infusorien 
überhaupt für die Theorie der geschlechtlichen Processe. 


Utrecht, Ende August 1875. 


1) Organismus u. s. w. Zweite Abth. pag. 110. 

2) ibid. pag. 114. 

3) Etudes ete. Vol. I. pag. 299 flg. Pl. XII. Fig. 1—7, pag. 232. Pl. VII. 
Fig. 8—9., pag. 232, Pl. VII. Fig. 24—25. 

4) |. e. Zweite Abth. pag. 120. 


| | ku Bal 4 Taf. XXl. 


Th. W. Engelmann del +e yoke Tig 
we: 7 ; Ypr 4 A * "A 2 


Fig. 


Fig. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXI 


Alle Figuren sind bei 450maliger Vergrösserung gezeichnet. 

I—15. Entwickelungsreihe von Opalina ranarum aus dem Darmeanal 
von Froschlarven. S. den Text. (Fig. 2, 7—14 nach Behandlung mit 
Essigsäuredämpfen. In Fig. 9—14 sind nur Kerne und Cuticula ge- 
zeichnet). 

16— 20. Knospenbildung bei Vorticella microstoma. 5S. pag. 9579. 
Dasselbe Individuum in verschiedenen aufeinanderfolgenden Zustän- 
den. Nur die Körperform und das Ansehen des Nucleus sind in der 
Zeichnung genau wiedergegeben. Der gerade, anstatt spiralige Ver- 
lauf des Stielmuskels ist ein Versehen des Lithographen. 


. 21. Theilung, Fig. 22 echte Knospenbildungbei V orticella microstoma, 


sehr kurze Zeit nach Ablauf der knospenförmigen Conjugation. Der 
Nucleus war noch nicht wieder zur normalen Form regenerirt. S. den 
Text pag. 596. 


Tafel XXII. 


x, 1—10. Knospenférmige Conjugation und ihre Folgen bei Vorticella 


microstoma. Vergr. 450 Mal. S. pag. 622 fig. 


.. 41 —19. Knospenförmige Conjugation und ihre Folgen bei Epistylis 


plicatilis. Vergr. 300 Mal. S. pag. 626 fig. — In Fig. 11—14 sind 
die Längsmuskeln angedeutet; übrigens sind bei allen Figuren dieser 
Tafel nur die wesentlichsten, auf den Conjugationsprocess bezüglichen 
Details dargestellt. 


Zur vergleichenden Anatomie der 
Schultermuskeln. 


Von 
Max Fürbringer. 


Tit! ‘Theil 
(als Fortsetzung der 1873 [Jenaische Zeitschrift f. Medicin und Naturwissen- 
schaft. Band VI. p. 237 f.] und 1874 (Jenaische Zeitschrift f. Naturwissenschaft. 
Bd. VIII. Neue Folge B. I. p. 175 f.) veröffentlichten Abhandlungen). 


Mit Tafel XXIII—XXYVII. 


Cap. IV. 


Saurier und Crocodile. 


§. 10. 
Brustgürtel, Brustbein und Humerus !). 
A. Kionokrane Saurier (incl. Hatteria) 


. 
/ 


(Vergleiche Taf. XXIV Fig. 72 und Taf. XXV Fig.’ 82.) 


Der Brustgürtel und das Brustbein hat bei den kionokranen 
Sauriern einen ausserordentlichen Grad der Entwicklung, vielleicht 


1) Literatur. 
Cuvier, G., Vorlesungen über vergleichende Anatomie, übersetzt von FRORIEP 
und MECKEL. Leipzig 1809. Bd. I. pag. 188 f., pag. 225 f., pag. 242 f. 
GEOFFROY ST. HILAIRE, Philosophie anatomique 1818 (ef. GEGENBAUR). 
CuVIER, G., Recherches sur les ossemens fossiles. Nouv. éd. Tom. V. Part. 2. 
Paris 1824. pag. 100 f. (Pl. IV, V) und pag. 289 f. (Pl. XVII). 
MECKEL, J. F., System der vergleichenden Anatomie. 2. Th. Halle 1824. 
pag. 434 f., pag. 445 f. — 3. Th. Halle 1828. pag. 158 f., pag. 170 f., pag. 
193 £., pag. 214 f. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. _ 637 


den höchsten unter allen Wirbelthieren, erlangt. Dieser offenbart 
sich namentlich in der Ausbildung von secundiren Knochentheilen, die 


BurrmMann, H., De musculis Crocodili. Diss. inaug. Halae 1826. pag. 9 f. 

Heusincer, C. F., Untersuchungen über die Extremitäten der Ophidier nebst 
Bemerkungen über die Extremitätenentwickelung im Allgemeinen. Zeitschr. 
f. organische Physik. Bd. III. Heft 5. Eisenach 1829. pag. 481 f. (Taf. 

I-M). 5 

MÜLLER, Jom., Beiträge zur Anatomie und Naturgeschichte der Amphibien. 
Treviranus’ Zeitschrift f. Physiologie. Bd. IV. Heidelberg u. Leipzig 1831. 
pag. 190. / 

Cuvier, G., Lecons d’anatomie comparée. 2. ed. p. Dumirm. Tom. I. Paris 
1835. pag. 252 f., pag. 362 f., pag. 390 f. 

RarsKke, H., Ueber den Bau und die Entwickelung des Brustbeins der Saurier. 
Königsberg 1853. 

PFEIFFER, H., Zur vergleichenden Anatomie des Schultergerüstes und der Schul- 
termuskeln bei Säugethieren, Vögeln und Amphibien. Giessen 1854. pag. 39 f. 

Dumirit, A. M. ©. et BiBRON, G., Erpétologie générale. Atlas. Paris 1854. 
Pl. IV—VIL. 

Srannius, H., Handbuch der Zootomie. 2. Aufl. II. 2. Zootomie der Am- 
phibien. Berlin 1856. -pag. 24 f., pag. 74 f., pag. 82 f. 

GEGENBAUR, C., Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 
2. Heft. Schultergiirtel der Wirbelthiere und Brustflosse der Fische. Leip- 
zig 1865. pag. 33 f. 


RATHKE, H., Untersuchungen über die Entwickelung und den Körperbau der 


Crocodile. Herausgeg. von W. v. WırrıcH. Braunschweig 1866. pag. 63 f., 
pag. 73 f. 

OWEN, R., Anatomy of Vertebrates. Vol. I. London 1866. pag. 173 f. 

HauGuron, S., On the Muscular Anatomy of the Crocodile. Proc. of Royal 
Irish Acad. Vol. IX. Part. II. Dublin 1866. pag. 268 f. 

GÜNTHER, A., Contribution to the Anatomy of Hatteria (Rhynchocephalus 
Owen). Phil. Trans. of Roy. Soc. of London 1867. II. pag. If. (Pl. 
I—-II). 

MIVART, St. George, Notes on the Myology of Iguana tuberculata. Proc. of 

* the Zool. Soc. of London 1867. pag. 766 f. 

RÜDINGER, Die Muskeln der vorderen Extremitäten der Reptilien und Vögel. 
Gekrönte Preisschrift. Haarlem 1868. pag. 7 f., pag. 14 f., pag. 59 f., pag. 
98, pag. 104. 

ROLLESTON, G., On the Homologies of certain Muscles connected with the 
Shoulder-joint. Trans. of Linn. Soe. Vol. XXVI. London 1868. pag. 609 f. 

PARKER, W. K., Structure and Development of the Shoulder-Girdle and Ster- 
num in the Vertebrata. London 1868. pag. 95 f. (Pl. VIII—XI, XIII). 

HAUGHTON, S., On the Muscular Anatomy of the Alligator. Ann. and Mag. 
of Nat. Hist. IV. ser, vol. I. London 1868. pag. 283 (Pl. X). 

SANDERS, A., Notes on the Myology of Platydactylus japonicus. Proc. Zool. 
Soe. of London 1870. pag. 413 f. 

Mivart, St. G., On the Myology of Chamaeleon Parsonii. Proc. Zool. Soc. of 
London 1870. pag. 850 f. 


635 M. Fiirbringer 


ee ee 


an Formenentwicklung und Selbststiindigkeit die homologen Bildun- 
gen der übrigen pentadactylen Wirbelthiere übertreffen und ausser - 
der primären Verbindung zwischen Sternum und Coracoid noch eine 
zweite Verbindung des Brustbeins und Brustgürtels mittelst Epister- 
num und Clavicula herstellen. Andererseits wird durch das Auftre- 
ten von echten mit dem Brustbein verbundenen Sternalrippen der 
Zusammenhang von Rumpf und Brustgürtel ‚vermittelt. Durch Ver- 
kümmerung!; bei einer Anzahl von Gattungen aus den Familien der 
Chaleidier und Seineoiden kann dieser complieirte Apparat in ver- 
schiedenem Grade vereinfacht und aus seiner Verbindung mit dem 
Rumpfe gelöst werden. . Der letztere Process, Reduction der sterna- 

len Theile der Rippen (Sternocostalleisten), geht zuerst vor sich, 
während meist erst danach eine Verkümmerung an Brustbein und 
Brustgürtel stattfindet; hierbei verkümmern in der Regel die seeun- 
dären Skelettheile früher als die primären. In sehr seltenen Fäl- 

len (einzelne Exemplare von Acontias meleagris kann es zu einer 
vollständigen Reduction des gesammten Apparates kommen. . 

Der primäre Brustgürtel wird von 2 paarigen Stücken ge- 
bildet, die sich auf der Unterseite der Brust wie bei den Urodelen und 
einzelnen Anuren derart übereinander schieben, dass das reehte unter 
das linke zu liegen kommt, und die sich an der Seite des Kör- 
pers bis nahezu zur Höhe des Rückens erstrecken. 


FÜRBRINGER, M., Die Knochen und Muskeln der Extremitäten bei den schlan- 
genähnlichen Sauriern. Leipzig 1870. pag. 7 f. 
LEYDIG, Fr., Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tübingen 1872. 
pag. 35 f., pag. 58 f. 
SANDERS, A., Notes on the Myology of Liolepis Belli. Proe. Zool. Soe. of Lon- 
don. 1872. pag. 154 f. 
Huxrey, H. Th., Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere, übers. von FR. 
RATZEL. Breslau 1873. pag. 29 f., pag. 189 f., pag. 217 f. ; 
GEGENBAUR, C., Grundriss der vergleichenden Anatomie. Leipzig 1871. pag. 
449 f., pags 492 f. 
SANDERS, A., Notes on the Myology of the Phrynosoma coronatum. Proc. 
Zool. Soc. of London. 1874. pag. 71 f. 
Die Abhandlung von DESCOURTILZ (Anatomie comparée du grand Crocodile des 
Antilles. Paris 1825) konnten wir nicht erlangen. 
Die hier gegebene Darstellung des Knochensystems beschränkt sich auf 
die für die Kenntniss der Muskulatur nöthigsten Angaben; die genaueren 
Verhältnisse sind nachzusehen bei GEGENBAUR und PARKER; ersterem sind | 
wir grösstentheils in der Deutung und Benennung der einzelnen Stücke 
gefolgt. 
1) Vergleiche hierüber die Angaben von HRUSINGER, Dümsrın, RATHKE, 
STANNIUS und FÜRBRINGER. 


x 4 4 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 639 


Der dorsale Abschnitt, die Seapula (8) !), stellt ein senkrech- 
tes Stück dar, das unten mit oder ohne Grenze mit dem ventralen 
Absehnitte in Verbindung steht, mit ihm die Gelenkhöhle für den 
Humerus bildend, und oben beträchtlich verbreitert frei endet. Der 
untere, schmälere und meistens kleinere Theil ist beim erwachsenen 
Thiere verknöchert, während der obere grössere (Suprascapulare (88) 
knorpelig bleibt oder höchstens theilweise verkalkt, ohne aber sonst 
dem unteren gegenüber irgend welche Selbstständigkeit zu erlan- 
gen. Der vordere Rand der Scapula zeigt in wechselnder Höhe, 
bald im Bereiche des Knorpel- bald im Bereiche des Knochentheils, 
einen schwach entwickelten Vorsprung (Processus clavicularis 
s. Aeromion) (4)2), mit dem sich das laterale Ende der Clavicula 
verbindet. Mitunter ist die Scapula, namentlich in ihrem untersten 
Theile von 1 oder 2 membranös verschlossenen Fenstern?) dureh- 
brochen) , die bei grosser Leichtigkeit der Masse eine Oberfliichen- 


1) Scapula sämmtlicher Autoren. 


2) Acromial tuberosity: GÜNTHER. — Eine directe Homologie dieses Vor- 
sprungs mit dem Acromion der Säugethiere ist, wie GEGENBAUR gezeigt hat, 
wesen seiner wechselnden Lage nicht anzunehmen; wir haben in ihm den er- 
sten noch nicht definitiv bestimmten Anfang einer acromialen Bildung zu er- 
blicken. Ebenso ist eine Vergleichung des vorderen Randes der Scapula der 
Saurier mit der Spina scapulae der Säuger nicht erlaubt. Dass aber eine mit- 
unter auf der Aussenfläche der Scapula sich findende Verticalleiste, welche von 
einzelnen Autoren als Spina scapulae gedeutet wurde, diese bestimmt nicht ist, 
erhellt vor Allem aus ihrer Beziehung zu den anliegenden Muskeln, wonach sie 
als einfache Grenzleiste zwischen dem vorderen und hinteren Abschnitte des 
M. deltoideus scapularis aufzufassen ist. 


3) Die Bildung von Fenstern (Fontanellen) in der Scapula und im Cora- 
coid ist eine ausserordentlich mannigfache, aber doch an bestimmte Regeln 
gebundene, wie GEGENBAUR nachgewiesen. Das ursprünglichste primäre Fenster, 
Fenestra coracoidea anterior (Fe Ca) (No. 1 GEGENBAUR'S, Upper coracoid fene- 
stra PARKER's) findet sich im vorderen Theile des Coracoids, zwischen eigent- 
lichem Coracoid, Procoracoid und Epicoracoid, und ist der Mehrzahl der Saurier 
eige® Weitere Fenster können sich bilden im hinteren Theile des Coracoids, 
Fenestra coracoidea posterior (Fe Cp) (No. 2 GEGENBAUR'S, Lower coracoid 
fenestra PARKER’s), — zwischen Coracoid und Scapula, Fenestra coraco-scapularis 
(Fe C'S) (No. 3 GEGENBAUR’S, Coraco-scapular fenestra PARKER’s) — und im unte- 
ren Theile der Scapula, Fenestra scapularis (No. 4 GEGENBAURS, Scapular- 
fenestra PARKER'S). Eine bestimmte Anordnung der Fenster nach den verschie- 
denen Familien der Saurier ist nicht zu erkennen. Bei Verkiimmerung des 


Brustgiirtels bei den schlangenähnlichen Sauriern findet sich entweder nur das 


primäre Fenster, oder der Brustgürtel entbehrt jeder Fensterbildung. 
4) HuxLey unterscheidet in letzterem Falle den oberhalb des oberen Sca- 


640 M. Fürbringer ‘ 


vergrösserung der Schulter bedingen. Von allen Knochen des Brust- 
gürtels verkümmert die Scapula am spätesten, und zwar vom Su- 
prascapulare her; sie stellt dann meistens ein kleines schmales 
Knöchelehen dar. 

Der untere Abschnitt, das Coracoid (C)'), ist eine in der 
Regel breite, horizontal liegende Platte, deren lateraler an die Sea- 
pula angrenzender Theil nach vorhergegangener Knorpelverkalkung 
ziemlich spät erst verknöchert, während der mediale stets knorpelig 
bleibt. Lateral bildet sie mit der Scapula, mit der sie bei Jungen 
Thieren durch Knorpelnaht, bei erwachsenen in der Regel ohne 
Grenze vereinigt ist, die Gelenkhöhle für den Oberarm, medial lenkt 
sie mit ihrem hinteren Abschnitte in einen Falz des Sternums ein; 
während der vordere nach vorn und nach der Mitte zu frei en- 
det, wobei der der rechten Seite sich unter den der linken ein- 
schiebt. Bei der überwiegenden Mehrzahl der Saurier zeigt sie in 
der Mitte ein grosses membranös verschlossenes Fenster, Fenestra 
coracoidea anterior (Fe Ca), das eine Trennung in einen hinteren 
(Coracoid (C)), vorderen (Procoracoid (Pc) ?) und medialen Schenkel 
(Epicoracoid (Ec) 3) herbeiführt. Doch sind diese Schenkel nicht so 
selbstständig, wie bei Anuren und Cheloniern. Durch Auftreten von 
weiteren (secundären) Fensterbildungen (Fenestra eoracoidea poste- 
rior (Fe Op), F. coracoscapularis (Fe CS), F. scapularis) werden 
diese ursprünglichen Verhältnisse ganz verwischt, so dass sich die 
Trennung des Coracoids in die erwähnten drei Abschnitte nicht mehr 
durehführen lässt. Gänzlicher Mangel von Fensterbildungen findet 
sich bei einer Anzahl schlangenähnlicher Saurier aus den Familien 
der Chaleidier und Seineoiden und bei Hatteria. Ausser diesen 
Fensterbildungen zeigt das Coracoid eine weitere für den Durchtritt - 


pularfensters gelegenen Theil als Scapula, den zwischen beiden Scapularfenstern 
liegenden Abschnitt als Mesoscapula. 

1) Von früheren Beobachtern (z. B. Cuvier, Lecons 1. Aufl., HEUSINGER) als 
Clavieula gedeutet, später übereinstimmend nach Cuvızr’s Vorgange (Recherches 
etc.) als Homologon des Coracoids erkannt. 

2) Praecoracoid: PARKER, MIVART, SANDERS ete. — Cuvier (Lecons 2. 
éd.), dem PrEirrer folgt, bezeichnet es gemeinsam mit dem Epicoracoid (GE- 
GENBAUR’s) als Epicoracoid; GEOFFROY fasst denselben Theil als episternale 
Bildung auf. — Huxrey bezeichnet den lateral von dem Hauptfenster gelege- 
nen Abschnitt als Praecoracoid, den medial von ihm liegenden Theil als Meso- 
coracoid. 

3) Von den englischen Autoren wird vornehmlich der hintere mediale Theil 
als Epicoracoid bezeichnet. 


4 iM J . 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 641 


des N. supracoracoideus und der gleichnamigen Gefässe bestimmte Oeff- 
nung, Foramen coracoideum (FC), die in der Regel im Bereiche 
des Coracoids zwischen dem primären Fenster und der Gelenkhöhle 
liegt, mitunter aber auch bis zur Grenze zwischen Coracoid und 
Scapula verrückt sem kann (Seincus). Der Mehrzahl der schlangenähn- 
lichen Saurier geht auch diese Oeffhung ab. — Die Verkiimmerung 
des Coracoids beginnt von der medialen Seite her: bei einer Anzahl 
schlangenähnlicher Saurier schieben sich deshalb die beiden Cora- 
coide nicht in der Mittellinie über einander, sondern sind von ein- 
ander entfernt. In Bezug auf seine vollständige Reduetion verhält 
sich das Coracoid wie die Seapula. 

Das primäre Brustbein, Sternum (S¢)'), setzt sich in der 
Regel aus einem vorderen und hinteren Theile zusammen. Der vor- 
dere Theil (Sta)?) bildet eme grosse rhomboidale Platte, deren 
beide vordere Ränder mit Falzen für die Aufnahme der beiden Co- 
racoide versehen sind, während die beiden hinteren Ränder mit einer 
verschieden grossen Anzahl von Rippen (1—4) in Verbindung ste- 
hen. Der hintere, weit inconstantere, Theil (829) 3) wird in der 
Regel durch 2 paarige sehmale und lange Fortsätze gebildet, die 
mit ihrem vorderen Ende meist ligamentös, seltener direet mit der 
hinteren Spitze des vorderen Theils verbunden sind und mit ihren 
hinteren lateralwärts divergirenden Enden zu (1-3) Rippen Bezie- 
hungen eingehen oder frei enden; seltener (meiste Scincoiden, Ameiva, 
Plestiodon ete.) wird der hintere Theil durch ein unpaares Stück 
repräsentirt. Beide Theile können verschiedenartig angeordnete Fen- 
sterbildungen darbieten. Bei Einzelnen (Ascalaboten, Hatteria) ist 
blos die vordere Platte ausgebildet, während die hintere von Rippen- 


-bildungen nicht unterschieden werden kann. Bei der Mehrzahl der 


schlangenähnlichen Saurier wird das Sternum durch Reduetion der 
sternoeostalen Leisten ausser Zusammenhang mit den Rippen gesetzt; 
nur bei wenigen (Ophiodes , Pygopus) persistirt die Verbindung. 
Von den beiden Abschnitten verkümmert der hintere stets eher als 


‘) Hinterer Haupttheil des Brustbeins: MEckEL. — Plaque cartilagineuse 
rhomboidale du stérnum: Cuvier. — Hinteres oberes Brustbein: RATHKE. — 
Sternum: Mehrzahl der Autoren. — Bezüglich des Details ist Ratuke's Ab- 
handlung zu vergleichen. 

2) Vorderes Stück des hinteren oberen Brustbeins: RATHKE. — Sternum 
(Praesternum): PARKER. 

3) Hinteres Stück des hinteren oberen Brustbeins: RATHKE. — Mesoster- 
num und Xiphosternum: PARKER, MivarT, SANDERS. — Xiphisternum ; 
HUXLEY. “ 


642 M. Fürbriuger 


der vordere, der nur sehr selten {Acontias , Typhlosaurus) vollkom- 
men zum Schwund kommt. 

Der seeundäre Brustgürtel, die Clavieula (C7)!), stellt 
eine am vordern Theile des primären Brustgürtels quer gelegene sehr 
selbstständige Knochenleiste dar, die an ihrem lateralen Ende 
mit dem Processus clavieularis der Scapula |Acromion (4) ) ver- 
bunden ist, medial mit dem secundären Brustbeine, Episternum 
Est), zusammenhängt. Ihre Gestalt, namentlich ihre Breite, zeigt 
bei den einzelnen Gattungen mannigfache Verschiedenheiten: bald 
ist sie dünn und rundlich, in ihrer ganzen Ausdehnung gleich dick 
(Mehrzahl der Saurier, bald in ihrem medialen Theile sehr ansehn- 
lich verbreitert und dann auch meist mit Fenster versehen (Laeerten, 
Scincoiden, Asealaboten ete ; eine sehr grosse Breite in nahezu 
ihrer ganzen. Ausdehnung zeigt sie bei einzelnen Scincoiden (Tra- 
chysaurus). Die Verbindung mit dem Episternum ist je nach 
dessen Gestalt eine wechselnde; ist das Episternum Tförmig gestaltet, 
so legt die dann meist dünne und schmale Clavieula sich in einer 
ziemlichen Ausdehnung an dessen quere Schenkel an, hat das Epi- 
sternum die Form eines Kreuzes, so findet die Verbindung entweder 
nur an der Spitze desselben statt, oder an dieser und an den Enden der 
Seitenschenkel: im letzteren Falle ist die Clavieula mitunter auch mit 
kräftigem nach hinten gerichteten Fortsatze für die Verbindung mit 
den seitlichen Schenkeln versehen Scincoiden, Lacerten). Bei Ver- 
kiimmerung des Brustgürtels ist die Clavicula persistenter, als das 
Episternum , durch dessen frühe von vorn beginnende Reduction 
die Verbindung beider aufgehoben wird (Pseudopus, Ophisaurus, An- 
zuis). Ihre Verkümmerung beginnt von der Mittellinie aus, indem der 
mediane breite Theil sich verschmiilert, bei Acontias und Typhlo- 
saurus kommt sie ganz zum Schwund. 

Das secundäre Brustbein, das Episternum?) (&s#), stellt 
ein verschieden gestaltetes Knochenstück dar, das mit seinem hin- 
teren Ende mit der Unterfläche der vorderen Platte des Sternums 
fest verwachsen, mit seinem vorderen mit der Clavicula verbunden 


1 Früher Furcula (Cuvier, Lecons 1 éd., HEUSINGER etc.) genannt, dann 
nach Cuvrer’s Vorgange (Recherches) von sämmtlichen Autoren als Clavicula 
bezeichnet. 


2, Os gréle du Sternum, Piece osseuse du Stérnum: Cuvier. — Vorderer 
Haupttheil des Brustbeins: MECKEL. — Episternum: Mehrzahl der Autoren. — 
Vorderes unteres Stück des Brustbeins: RATHKE. — Interclaviele: HuxLEY, 


PARKER, MIVART, SANDERS. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 645 


ist. Bei vollständig ausgebildetem Brustgürtel zeigt es entweder die 
Gestalt eines T oder die eines Kreuzes; nach Länge und Breite der 
einzelnen Schenkel lässt sieh in beiden Formen eine ausserordent- 
liche Mannigfaltigkeit erkennen!). Seine Verkümmerung beginnt 
zuerst ani vorderen, hierauf am hinteren und dann erst an den seit- 
lichen Schenkeln und kann bei vielen schlangenähnlichen Sauriern 
bis zur vollkommenen Reduction fortschreiten. 

Eine von den übrigen kionokranen Sauriern abweichende, zwi- 
schen den Bildungen von Varanus und Chamaeleo stehende Anord- 
nung des Brustgürtels bietet Hatteria dar’). Der primäre Brust- 
sürtel der einen Seite deckt nicht in der Mittellinie den der ande- 
ren Seite, sondern ist von ihm entfernt. Die Scapula verhält sich 
wie bei den übrigen kionokranen Sauriern, der Pr. clavicularis ist 
wohl entwickelt, das Coracoid hingegen bildet eine nicht dureh 
Fenster durchbrochene solide Platte, welche Aehnlichkeit mit der der 
Chamaeleoniden zeigt und im hinteren Theile verknöchert ist, wäh- 
rend der vordere und mediale aus Knorpel besteht; das Foramen 
eoracoideum liegt unweit der Grenze der Scapula. Der secun- 
dire Brustgürtel, die Clavicula, ist eine schmale und rund- 
liche Knochenleiste, welche an ihrer ganzen sternalen Hälfte mit 
den seitlichen Schenkeln’ des Episternums innig verwachsen ist’). 
Das Sternum. stellt eine rhomboidale Platte dar, die hinten abge- 
stutzt ist und nur seitlich mit je 3 Sternocostalleisten artieulirt; ein 
hinterer Theil fehlt. Das Episternum, dem von Varanus sehr 
ähnlich , ist hinten der Unterfläche des Sternums angewachsen und 
geht vorn in zwei schlanke seitliche Schenkel über, die in ihrer 
ganzen Länge mit der Clavieula verwachsen sind. 

Der Humerus (Z) der kionokranen Saurier lässt sich mit dem 
der Urodelen in Vergleiehung bringen, während er von dem einseitig 


I) Speeiellere Angaben s. bei RATHKE. 

2 Hatteria wird Bekanntlich von GÜNTHER in der Abtheilung der Squa- 
aka den Ordnungen der Ophidia und Lacertilia gleichwerthig (als Vertreter 
der Ordnung der Rhynchocephalia) gegenüber gesetzt und somit von den 
kionokranen Sauriern (STANNIUS) weiter entfernt als die Chamaeleoniden und 
Amphisbaenoiden Wie sehr auch diese systematische Stellung durch die 
eigenthümlichen Beziehungen des Quadratbeins, des Unterkiefers, der Wirbel, 
des Geschlechtssystems ete. gerechtfertigt ist, so zeigt doch der Brustgürtel und 
das Brustbein soviel Uebereinstimmung mit dem der kionokranen Saurier, dass 
wir Gelegenheit nehmen, an dieser Stelle die bezüglichen Bildungen zu be- 
sprechen. 

3) Aehnlich dem Verhalten bei den Monotremen. 


644 ~ M. Fürbringer 


differenzirten der Anuren sehr verschieden ist. Er stellt einen langen, 
vorn und hinten verbreiterten , wenig  gekriimmten Knochen dar. 
Am proximalen Ende findet sich der sehr ansehnliche auf das vordere 
Drittel des Humerus ausgedehnte Processus lateralis (PL), 
der nach aussen und unten gerichtet ist und in der Mitte seine 
grösste Höhe erreicht. Ihm gegenüber liegt, beschränkt auf das 
obere Sechstel des Oberarms, der kleinere Processus media- 
lis (PA) 2), der am proximalen Theile, also am Rande der Gelenk- 
fläche, am ansehnlichsten entwickelt ist. Zwischen beiden Proces- 
sus, näher dem Processus medialis liegt eine Rauhigkeit für die In- 
sertion des M. latissimus dorsi. Das distale Ende ist mit seiner 
Breite im rechten oder einem noch grösseren Winkel gegen den 
proximalen Theil gedreht und articulirt mit Radius und Ulna; von 
den die Gelenkflächen begrenzenden Condylen ist der klemere Con- 
dylus radialis s. lateralis (CR)*) meist durch eine scharfe 
Längsleiste, Crista epicondyloidea lateralis (OrZ), ausge- 
zeichnet, während der grössere Condylus ulnaris s. medialis 
(CUV)#) einen kräftigen Hicker, Epieondylus ulnaris (ZU), 
trägt. — Bei einigen Chaleidiern und Seineoiden verkümmert der 
Humerus entweder durch Reduction seiner Fortsätze und seiner Grösse 
überhaupt zu einem schmalen eylindrischen Knoehen (Seps) oder er 
schwindet bis auf ein unansehnliches Rudiment (manche Exemplare 
von Pseudopus, wo es beiderseitig (Dumbri et BIBRON) oder einseitig 
(FÜRBRINGER) vorhanden sein kann) oder er kommt ganz in Wegfall 
(Mehrzahl der schlangenihnlichen Saurier). 


1) Créte deltoidale: Cuvier (Recherches). — Unterer oder vorderer Höcker: 
M&EcKEL. — Tubereulum externum s. majus: Prererer, FÜRBRINGER. — Tu- 
berculum majus, Greater tuberosity: STANNIUS, SANDERS. — Radial crest: 
OwEN. —- Laterales unteres Tuberculum: RÜDINGER. — Radial tuberosity: 
MIVART, 

2) Tubérosité - postérieure: Cuvier (Recherches). — Hinterer Höcker: 
MECKEL. — Tübereulum internum s. minus: PFEIFFER, FÜRBRINGER. — Tuber- 
culum minus: STANNIUS. — Ulnar tuberosity: Mivarv. — Inner and lower edge 
of the head of the Humerus: SANDERS. 

3) Condyle externe s. Epicondyle, äusserer Oberarmknorren, External con- 
dyle, Condylus externus s. Epicondylus: Cuvier (Recherches), MEGKEL, Mivarr. 
FÜRBRINGER. — Condylus extensorius, outer or extensor condyle: RÜDINGER, 
SANDERS. 

4) Condyle interne s. Epitrochlée, innerer Oberarmknorren, Internal con- 
dyle, Condylus internus s. Epitrochleus: Cuvuer (Recherches), MECKEL, MIVART, 
FÜRBRINGER. — Condylus flexorius, Inner or flexor condyle: RÜDINGER, 
SANDERS. 


— 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 645 


B. Amphisbaenoidea und Chamaeleonida. 


Der Brustgürtel und das Brustbein der Amphisbänen und Cha- 
mäleonen zeigen eine gewisse Uebereinstimmung mit einander, wäh- 
rend sie von den entsprechenden Bildungen der kionokranen Saurier 
beträchtlich abweichen. Diese Differenz zeigt sich vor Allem in dem 
Mangel jeglicher seeundärer Knochentheile (Clavicula, Episternum) so- 
wie in einer beträchtlich einfacheren Bildung des primären Brustgürtels. 

Der dorsale Abschnitt des Brustgürtels, die Seapula, 
stellt ein ziemlich schmales und verhältnissmässig langes Stück dar, 
das nur in seinem oberen Theile verbreitert ist. Letzterer (Supra- 
scapulare) hat seine knorpelige Anlage erhalten!) und ist ca. drei- 
mal kürzer als der untere verknöcherte Abschnitt, der an das Co- 
racoid angrenzt und mit diesem die Gelenkhöhle für den Oberarm 
bildet. Der ventrale Absehnitt, das Coracoid, repräsentirt eine 
mehr (Chamaeleo) oder minder schmale (Chirotes) solide Platte, die 
entweder in ihrer ganzen Totalität verknéchert ist (Chirotes) oder 
median und vorn einen Knorpelsaum trägt (Chamaeleo) und die mit 
ihrem ganzen medialen Rande in einen Falz des Sternums eingefügt 
ist. Vordere und mediale einem Procoracoid und Epicoracoid ent- 
sprechende Theile sind nicht nachzuweisen: das Coracoid schneidet 
zugleich mit dem Sternum vorn ab und ist von dem der Gegenseite 
durch den vorderen Theil des letzteren getrennt. Das Loch für 
den N. supracoracoideus liegt bei Chamaeleo in der Grenze von 
Seapula und Coracoid (Foramen scapulo-coracoideum); bei 
Chirotes scheint es zu fehlen. — Bei den fusslosen Amphisbänoiden 
- (Amphisbaena, Lepidosternon, Trogonophis) ist der Brustgürtel zu 
einem kleinen walzen- oder bohnenförmigen querliegenden Knöchel- 
chen verkümmert, das Homologe von coracoidalen und seapularen 
Rudimenten in sich enthält. 

Das Sternum besteht wie bei den kionokranen Sauriern aus 
einem breiteren vorderen und einem schmäleren hinteren Theile, die 
bei Chamaeleo nicht deutlich von einander geschieden sind, wäh- 
rend bei Chirotes der hintere Theil nicht allein von dem vorde- 
ren?) getrennt, sondern selbst wieder in einen vorderen und hin- 
teren Abschnitt’) zerfallen ist. Die vordere Platte ist rautenför- 


') Bei Chirotes gibt PARKER eine endostotische Verknöcherung an. 
2) Mesosternum : PARKER. 
3) Xiphosternum: PARKER. 


646 M. Fürbringer 


mig, vorn mit paarigem Falze für die Aufnahme der beiden Coracoide 
versehen ; hinten artieulirt sie bei Chamaeleo mit Rippen, während 
bei Chirotes diese Verbindung fehlt. Bei Ersterem ist die vordere 
Platte convex nach aussen und concav nach innen, ohne Durehbre- 
chung, bei letzterem eben und mit einem hinteren Fenster und einem 
vorderen Lingsabsehnitt versehen; der hintere Theil wird bei Chit 
rotes dureh 2 lange paarige Fortsätze!), bei Chamaeleo durch eine 
‚schmale unpaare Mittelplatte repräsentirt, die mit Sternalrippen in 
Verbindung steht. — Bei den fusslosen Amphisbänen fehlen discrete 
sternale Bildungen; ob eine an der entsprechenden Stelle befindliche 
paarige membranöse Ausbreitung ihnen homolog ist, dürfte 2. 2. 
noch nicht zu entscheiden sein. 

Der Humerus der Ohamaeleonen ist dem der kionokranen 
Saurier ähnlich gebildet. Er*unterscheidet sich von diesem nur dureh 
geringere Ausbildung der Fortsätze, von denen der Processus lateralis 
auf das proximale Fünftel des Humerus beschränkt und nach unten 
gerichtet ist. — Ueber den Humerus von Chirotes fehlen genauere An- 
gaben: den übrigen Amphisbänen fehlt jede Spur davon. 


C. Crocodile. 
(Vergleiche Taf. XXVI. Fig. 93 und Taf. XXVII. Fig. 102.) 


Brustgürtel und Brustbein der Crocodile unterscheiden sich von 
den entsprechenden Bildungen der kionokranen Saurier einmal durch 
eine theilweise Reduction der secundären Skelettheile (Mangel einer 
Clavicula), dann durch eine Vereinfachung des primären Brustgürtels, 
mit der aber zugleich eine bestimmter ausgeprägte Differenzirung 
einzelner Theile verbunden ist. 

Der (primäre) Brustgürtel wird von zwei paarigen Stücken 
gebildet, die auf der Unterseite der Brust im ganzen Bereiche ihres 
medialen Randes (also ähnlich wie bei den Chamaeleoniden) mit 
dem Sternum articuliren, ohne unter einander in directere Beziehung 
zu treten. Seine beiden Abschnitte, Seapula und Coracoid,, sind 
eine derartige Lageveränderung eingegangen, dass der untere Theil 
der Seapula mit dem lateralen des Coracoids sich nach vorn gescho- 
ben haben und somit auch in sagittaler Riehtung mit ihren hinteren 
Rändern einen Winkel bilden, der etwas grösser als ein rechter 


!) Die Beschreibung ist PARKER entnommen; MÜLLER gibt an, dass der 
hintere ‘Theil unpaar ist. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 647 


ist!). Damit ist eine Einrichtung angebahnt, die sich noch entwickel- 
ter bei den Vögeln vorfindet. 

Die Scapula (S) stellt eine mässig breite Platte dar, die in 
der Hauptmasse verknöchert ist, während nur ein kleiner oberer 
Theil (Suprascapulare (8S)) die Knorpelstructur gewahrt hat. Die 
Verbreiterung nach oben zu ist nur unbedeutend. Am vorderen Rande 
zeigt sich eine Verdickung, wodurch eine deutlich ausgeprägte Leiste 
bedingt wird, die als erste Andeutung einer Spina scapulae 
(Sp) 2) aufzufassen ist. Ein wirkliches Homologon des Acromions 
fehlt; der von den Autoren so bezeichnete Vorsprung gehört Cora- 
coid und Scapula gemeinsam an und kann deshalb dem Acromion 
der Säuger nicht direct verglichen werden. Mit ihrem untern Theile 
ist die Scapula durch Synchondrose mit dem Coracoid verbunden, 
mit welchem sie zugleich die Pfanne für den Oberarm bildet. 

Das Coracoid (C)?°) ist dem hinteren Abschnitte des ventralen 
Brustgürtels der kionokranen Saurier, dem eigentlichen Coracoid zu ver- 
gleichen; Epicoracoid und Procoracoid sind verkümmert bis auf einen 
ziemlich ansehnlich entwickelten Fortsatz am vorderen Ende, Proces- 
sus procoracoideus (PPc)*), der ein Rudiment des Procoracoids 
repräsentirt; auch hierin zeigt sich grosse Uebereinstimmung mit den 
Verhältnissen bei den Carinaten. Der hintere mediale Rand ist in einen 
Falz des Sternums eingelenkt, der vordere verbindet sich mit der Scapula. 
Ein Foramen coracoideum (FC) ) liegt unweit der Gelenkhöhle. 

Das Sternum ($2)®) besteht wie bei den Sauriern aus einem 
vorderen und hinteren Stück , die aber nicht von einander getrennt 
sind, sondern unmittelbar in einander übergehen. Das vordere 
Stück (Sta) ”) stellt eine fünfeckige ziemlich breite Platte dar, die 
mit ihrer Unterfläche mit dem Episternum verwachsen ist, und von 


1) Bei Embryonen ist, aus RATHKE’s Angaben zu schliessen, diese Win- 
kelstellung nicht so ausgeprägt wie bei Erwachsenen. 

2; Diese bereits von Cuvier gefundene Leiste wurde von GEGENBAUR ZU- 
erst als Spina scapulae erkannt (d. Nähere s. d. pag. 33). — RoLLESTON be- 
zeichnet sie als Ridge on scapula, giving origin to deltoid, HAUGHTON als 
Acromion. 

3) Früher von Cuvier (Legons 1. éd.) und BuTTMANN als Clavicula, spä- 
ter (Cuvier, Recherches) richtig als Coracoid gedeutet. 

4, Praecoracoid: PARKER, ROLLESTON. 

5) Coracoid foramen: ROLLESTON. 

6) Plaque cartilagineuse rhomboidale du Sternum: Cuvier. — Hauptstück 
des Sternums: RATHKE. 

7) Praesternum: PARKER. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 43 


648 M. Fiirbringer 

. 
deren seitliehen Rändern die vorderen mit dem Coracoid, die hinteren 
mit Sternalrippen (meist je 2) verbunden sind. Das hintere Stück 
(Stp) !) bildet eine schmale aber ziemlich lange unpaare Platte, die 
seitlich mit (5—7) Rippen verbunden ist und hinten in zwei paarige 
Schenkel ausläuft. 

Das Episternum (Est)?) repräsentirt ein langer schmaler 
Knochen, der hinten in eine mediane Längsfurche an der Unterfläche 
des Sternums eingewachsen ist und vorn frei über dasselbe hinaus- 
ragt. Eine membranöse Ausbreitung, Membrana episterno- 
coracoidea (MEC)*), vermittelt die Verbindung mit dem vorderen 
Theile des Coracoids. 

Der Humerus (Z) ist bei den Crocodilen relativ länger und 
mehr S-förmig gekrümmt als bei den Sauriern. 

Der Processus lateralis (PLZ)*) ist an seinem proximalen 
Theile sehr dünn und scharfkantig, während das distale Ende einen 
kräftigen Hocker bildet. Der proximale Anfang des Pr. lateralis 
entspricht dem Tubereulum laterale s. majus. Ein Pro- 
cessus medialis (PM)5, ist nur schwach entwickelt. Von den 
Condylen bietet der ulnare eine ansehnlichere Entwicklung dar, als 
der radiale; beide sind mit wenig ausgebildeten Epicondylen versehen. 


§. 11. 


Nerven für die Schultermuskeln SE 
(Vergleiche Taf. XXIII. Fig. 57—62.) 
A. Kionokrane Saurier. 
(Fig. 57— 60.) 
Die Muskeln der Schulter und des Oberarms (mit Ausschluss der 


vom Zungenbein entspringenden) werden vom N. vago-accessorius 
und einer wechselnden Anzahl von Spinalnerven versorgt. 


1) Meso- und Xiphosternum: PARKER. 

2) Processus ensiformis: BUTTMANN. — Xiphosternum: PARKER. 

3) Episternum d. Aut. — Interelavicle: PARKER, ROLLESTON. 

4) Créte deltoidale: Cuvier (Recherches). — Tuberculum (unum): BUTT- 
MANN. — Unterer oder vorderer Hicker, Tuberosité anterieure: MECKEL, 
Cuvier (Lecons 2. éd.). — Tuberculum externum s. majus, Greater tuberosity : 
ROLLESTON. — Pectoral ridge and Deltoid ridge: HAUGHTON. — Radial crest - 
OWEN. 

5) Hinterer Hicker: MECKEL. — Tuberculum minus: PFEIFFER. — Lesser 


tuberosity: HAUGHTON. 
6) Literatur: 
Biscuorr, L. W. Th., Nervi accessorii Willisii anatomia et physiologia. Hei- 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 649 


Der N. vago-accessorius (N)! entspringt mit einer grossen 
Anzahl (bis 9) oberer Wurzeln?) von der Medulla oblongata und dem 
Anfange des Rückenmarks. Die hinteren Wurzeln, die denen des N. 
accessorius entsprechen, schieben sich in der Regel zwischen die 
oberen und unteren Wurzeln der zwei ersten Spinalnerven ein. 
Sämmtliche Wurzeln vereinigen sich zu einem Stamm, der dureh das 
Foramen jugulare tritt und gleich nach seinem Austritte3) einen fei- 


delbergae 1832. (Accessorius von Crocodilus (Alligator) sclerops, Iguana deli- 
catissima, Lacerta ocellata, Amphisbaena alba.) 

Vogr, C., Beiträge zur Neurologie der Reptilien. Neufchatel 1840. pag. 30 f. 
(Kopfnerven einer Anzahl Saurier.) 

MÜLLER, J., Vergleichende Neurologie der Myxinoiden. Abhandl. der K. Aka- 
demie der Wissenschaften zu Berlin 1840. pag. 49f. (Kopfnerven von Ameiva 
Teguixin.) 

BEnDz, Bidrag til den sammenlignende Anatomie af Nervus glossopharyngeus, 
vagus, accessorius Willisii og hypoglossus hos Reptilierne. Vid. Sel. natur- 
vid. og math. Afh. X. Deel. Kjöbenhavn 1843. pag. 122 f.. Taf. III—V, 
VII. -(Kopfnerven von Alligator lucius, Lacerta agilis, Chamaeleo africanus, 
Amphisbaena sp.) 

Cuvier, G., Legons d’anatomie comparée. 2. éd. p. Dum£rıL. Tome III. Paris 
1845. p. 264. (Kurze Andeutung der Neurologie von Lacerta und Alligator.) 

FiscHEr, J. G., Die Gehirnnerven der Saurier. Hamburg 1852 (Ausgezeichnet 
genaue Beschreibung der Kopfnerven einer grossen Anzahl von Sauriern und 
Crocodilen.) 

STANNIUS, H., a. a. O. pag. 151 f. (Kopfnerven der Saurier.) 

OWEN, R., a. a. ©. pag. 312 (nur einzelne Notizen enthaltend). 

Zur eigenen Untersuchung dienten Platydactylus aegyptiacus, Trachydosau- 
rus rugosus, Seps tridactylus, Pseudopus Pallasii, Lacerta ocellata, Salvator 
Merianae, Uromastix spinipes, Phrynosoma Harlanii, Iguana tuberculata, Va- 
ranus niloticus, — Amphisbaena alba, Chamaeleo vulgaris, — Alligator lu- 
eius, Crocodilus acutus. 

!) Die hier mitgetheilten Angaben sind zum Theil Fiscuer’s trefflicher Ab- 
handlung entlehnt. — Eine Abtrennung des N. accessorius vom N: vagus er- 
scheint mir auch hier (wie überhaupt bei allen Wirbelthieren) nicht genügend 
begründet. Beide entspringen mit einer Anzahl Wurzeln, zwischen denen keine 
natürliche Grenze aufgefunden werden kann, beide treten durch ein Loch des 
Schädels und sind hierbei sogar von derselben Bindegewebsscheide umschlossen. 
Der N. accessorius verhält sich zum N. vago-accessorius wie ein von ihm frü- 
her oder später entspringender Ast. Eben diese Verschiedenheit der früheren 
oder späteren Abzweigung (selbst bei nächstverwandten Thieren) gibt ihm 
nur die Eigenschaft eines variabeln Astes, nicht aber die eines definitiv differen- 
zirten, selbstständigen Hirnnerven. 

2) Mitunter treten zu diesen oberen Wurzeln auch einige untere hinzu. 
Diese sind, wie FISCHER nachweist, nur mit dem Vagus verbundene Elemente 
des Hypoglossus. - A 

3) Bei Salvator tritt der Accessorius Willisii getrennt vom Vagus aus dem 
Foramen jugulare (FISCHER). 

43* 


650 M. Fiirbringer 


nen Ast, den R. accessorius externus (a)!) abgibt, der sich 
im vorderen Theile der untergn Hälfte des M. capiti- cleido- epister- 
nalis (Episterno-cleido-mastoideus) verzweigt, wobei er in der Regel 
mit vorderen Spinalnerven Anastomosen eingeht und bis zum 4. oder 
5. Spinalnerven zu verfolgen ist. 

Von den Spinalnerven?) sind der 3. bis 9. (resp. 10.) von 
Bedeutung für die Schultermuskeln, wobei unter den verschiedenen 
kionokranen Sauriern mehrfache Differenzen vorkommen ; namentlich 
zeigen die fusslosen Saurier beträchtliche Abweichungen. Die 4—5 
letzten vereinigen sich bei den typischen Sauriern zum Plexus 
brachialis*); und zwar fand ich eine Zusammensetzung dessel- 
ben durch den 5. bis 9. Spinalnerven (also dureh 5 Wurzeln) bei 
Platydactylus aegyptiacus, durch den 6. bis 9. Spinalnerven bei 
Trachysaurus rugosus, Lacerta ocellata, Uromastix spinipes und Phry- 
nosoma cornutum‘), durch den 7. bis 10. Spinalnerven bei Varanus 


1) Ramus externus n. accessorii: BISCHOFF, VOGT, FISCHER. — Nach 
BiscHorr und VoGT versorgt er die Muskeln des Halses (ohne dass nähere Be- 
stimmungen gemacht werden). Erst FISCHER hat seine Verbreitung in der rich- 
tigen Weise präeisirt. Letzterer vermisste ihn bei Agama spinosa. 

2) Die bezüglichen Spinalnerven sind bei den untersuchten kionokranen 
Sauriern sämmtlich Cervicalnerven. Cuvier (Lecons etc. Tome 1. pag. 220 f.) 
gibt eine wahrscheinlich zum Theil nach mangelhaften Skeleten verfertigte und 
darum nicht allenthalben zuverlässige Tabelle der Wirbelzahlen der Reptilien. 
Er unterscheidet darin die Cerviealwirbel von den Dorsalwirbeln durch den Mangel 
an beweglichen Rippen, während er unter letzteren sämmtliche rippentragenden Wir- 
bel zusammenfasst, gleichviel ob diese mit dem Sternum verbunden sind oder nicht. 
Bei diesem Verfahren (das aber z. B. hinsichtlich der Crocodile nicht einmal 
consequent durchgeführt wird) erhält er eine Anzahl von Halswirbeln, die zwi- 
schen 2 und 6 (resp. 7: Crocodil) schwankt, also einen Zahlenwechsel, der 
allzu beträchtlich ist, um auf natürlichen Eintheilungsgründen zu beruhen. 
Vereinigt man dagegen unter Cervicalwirbeln alle die ersten Wirbel der Wirbel- 
säule, die nicht zu dem Sternum in Beziehung stehen, gleichgiltig ob sie Rip- 
pen tragen oder nicht, so zeigt sich nur eine sehr geringe Schwankung, indem 
dann den kionokranen Sauriern in der Regel 8 (selten 9: Varanus) Halswirbel, 
resp. 9 (10) Halsnerven zukommen. Ich werde demgemäss hier und bei 
sämmtlichen anderen Vertebraten als Cervicalnerven alle diejenigen 
unterscheiden, welehe vor dem Wirbel heraustreten, dessen 
Rippe sich als die erste mit dem Sternum vereinigt. 

3) Nach Cuvier setzt sich der Plexus brachialis von Lacerta viridis aus 
den 2 letzten Cervical- und den 2 ersten Dorsalnerven zusammen, d. i. über- 
setzt in meine Nervenzahlen aus dem 3. bis 6. Spinalnerven (vergl. die Tafel 
in den Legons I. pag. 221), eine Angabe, die sicherlich falsch ist. 

4) Bei Iguana tuberculata wurde die Wurzel aus dem 6..Spinalnerven ver- 
misst, wahrscheinlich wegen schlechten Erhaltungszustandes des betreffenden 
Exemplars. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 651 


niloticus. Von diesen Wurzeln sind die durch den 7. und 8. Spinal- 
nerven gebildeten die stärksten, währ@&ad die von dem 9., demnächst 
die von dem 6. und endlich die von dem 5. Spinalnerv abstammen- 
den Wurzeln die schwächeren sind; bei Varanus folgen der Reihe 
nach erst der 8. und 9., dann der 7. und endlich der 10. Spi- 
nalnerv. 

Ventraler Ast desN. spinalis Il. (//7). Er vertheilt sich 
mit seiner Hauptmasse in der hypaxonischen und ventralen Musku- 
latur des’ betreffenden Halsmetamers, sowie in dem M. sphincter 
colli und der Haut des Halses. Ausserdem gibt er drei feine für 
die Schultermuskulatur bestimmte Zweige ab. Der erste vereinigt 
sich mit dem R. aecessorius externus n. vago-accessorii und geht 
gemeinsam mit ihm zum M. episterno-cleido-mastoideus, der zweite 
vertheilt sich ebenfalls in diesem Muskel, der dritte, N. thora- 
eieus superior Ill: (2), geht zum M. collo-seapularis. Die beiden. 
ersten Aeste entsprechen zum Theil dem N. thoracicus anterior der 
Chelonier!) und mögen auch hier diese Bezeichnung führen (N. 
thoracieus anterior III. (1?)). 

Ventraler AstdesN. spinalis IV. (ZV). Verhält sich ähnlich 
wie der vorhergehende Nerv. Mit der Hauptmasse verzweigt er sich in 
der Muskulatur und der Haut des betreffenden Abschnittes des Halses, 
während einzelne feine Aeste zu den Mm. episterno-cleido-mastoideus 
und eneullaris (N. thoracicus anterior IV. (2*)) und den Mm. 
collo-scapularis superfieialis und profundus (N. thoracicus supe- 
rior IV. (2°)) gehen, wo sie sich vertheilen. Die an die beiden 
letzten Muskeln gehenden Zweige wenden sich gleich nach oben, 
wobei sie dem M. scalenus superior (postieus d. Aut.) dicht anliegen 
oder ihn auch mit kleinen für die tieferen Muskelpartien bestimmten 
Nebenzweigen durchsetzen. 

Ventraler Ast desN. spinalis V. (V). Entsprechend dem 
vorhergenden vertheilt er sich in der hypaxonischen und ventralen Mus- 
kulatur, sowie in dem M. sphincter colli und der Haut des Halses (3) 
und gibt kleine Aeste, N. thoracicus superior V. (4) und N. 
thoracieus anterior V. (3%)2) an die Mm. collo-scapularis, epi- 


!) Siehe diese Abhandlung 2. Theil (Jenaische Zeitschrift Band VIII. 
pag. 231). 

2) Unter der Bezeichnung Nn. thoracici anteriores verstehe ich Ner- 
ven, welche die nicht vom N. vago-accessorius versorgten Theile der Mm. epi- 
sterno-cleido-mastoideus und cucullaris innerviren. Sie fehlen den Amphibien, 
haben aber ein incompletes Homologon in dem N. thoracieus anterior der Che- 


652 M. Fiirbringer 


sterno-cleido-mastoideus und cueullaris ab. — Bei Platydactylus 
geht ein sehr dünnes Fädchef? in den Plexus brachialis ein und bil- 
det mit N. spinalis VI. die Ansa cervicalis V. 

Ventraler Ast der N. spinalis VI. (VZ). Er geht in der 
Regel (‘mit Ausnahme von Varanus)!) in die Bildung des Plexus 
brachialis ein und ist, abgesehen von Platydactylus, dessen schwäch- 
ster Ast; bei letzterem übertrifft er das vom 5. Spinalnerv abgege- 
bene feine Fädchen beträchtlich an Stärke. Bevor er in den Plexus 
brachialis eintritt, gibt er einzelne Aeste an die hypaxonische und 
in der Regel an die ventrale Rumpfmuskulatur (6) 2), sowie einige 
constante Zweige für M. levator scapulae und serratus, Nn. tho- 
racici superiores VI. (7)°), ab und verbindet sich hierauf entweder 
(Platydactylus) zuerst mit dem vom N. spinalis V. abgegebenen fei- 
nen Aestchen zur Ansa cervicalis V. und dann mit N. spinalis VII. 
‚zur Ansa cervicalis (V. + VI.), oder (meiste typische Saurier ausser 
Varanus) er vereinigt sich sogleich mit letzterem Nerven zur Ansa 
spinalis VI. 

Ventraler Ast des N. spinalis VII. (VIT). Bei Varanus 
der erste, bei den andern Sauriern‘) der zweite resp. dritte Nerv 
der in die Bildung des Plexus brachialis eingeht: bei ersterem ist er 
der drittstärkste Ast des Plexus, während er bei den übrigen die von 
N. spinalis VII. abgegebene (stärkste) Wurzel nahezu (Iguana, Platy- 
dactylus, Trachysaurus) oder ganz (Lacerta, Uromastix) erreicht. 
Er gibt gleich nach seinem Austritte aus dem Foramen interverte- 
brale und seiner Abzweigung vom dorsalen Ast ein kleines Aestchen 
an die hypaxonische Rumpfmuskulatur ab und verläuft hierauf zwi- 
schen dieser und Thoraxwand, sodann längs letzterer lateralwärts 
und nach unten. Während dieses Verlaufs entsendet er einzelne 
Aeste an die Bauch- (Intercostal-) Muskulatur (10) und einen (ab- 
gesehen von Varanus) constanten mittelstarken N. thoracicus supe- 


lonier (vergl. 2. Th. dieser Abhandlung. Jenaische Zeitschrift Bd. VII. pag. 
231). Die nähere Besprechung dieser Nerven siehe übrigens weiter unten bei 
Besprechung der von ihnen innervirten Muskeln. 

!) Ich sehe hierbei von Iguana ab, bei welcher der Nerv, wie schon er- 
wähnt, wahrscheinlich blos übersehen wurde. 

*) Bei Platydactylus fehlen letztere Aeste. 

3) Bei Platydactylus verzweigt sich der N. thoracicus superior VI im M. 
serratus aber nicht mehr im M. collo-scapularis, dessen Innervationsgebiet mit 
dem N. thoraeicus superior V. abschliesst. 

4) Abgesehen von Iguana (?). 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 653 


rior VI. (9), der sich im hinteren Theile oder der ganzen Masse des 
M. serratus verbreitet, und verbindet sich erst mit N. spinalis VI. 
zur Ansa spinalis VI., dann mit N. spinalis VIII. zur Ansa spinalis 
(VI. + VU.); bei Varanus fehlt die erstere Verbindung. Die Bil- 
dung der Ansa spinalis VI. kann entweder nach Abgabe des N. tho- 
racicus superior VII. (Platydactylus), oder gleichzeitig mit ihr Uro- 
mastix) oder vorher (Lacerta, Salvator) stattfinden. Die Bildung 
der Ansa cervicalis (VI. + VII.) wird dadurch vermittelt, dass 
der für den Plexus bestimmte Ast des N. spinalis VII. (resp. 
VI. + VII.) sich vor der Verbindung mit N. spinalis VIII. früher 
(meiste Saurier) oder später (Varanus) in einen R. inferior und R. 
superior theilt. Der R. inferior verbindet sich entweder sofort 
(Varanus) mit einem Aestchen des N. spinalis VII. zur Ansa 
spinalis inferior VII. und gibt dann die Nn. supracoracoideus und 
thoracicus inferior (sterno-coraeoideus) ab, oder übrige Saurier, er 
entsendet zuerst die beiden genannten Nerven, die entweder gemein- 
sam und in diesem Falle auch zugleich mit dem R. superior (bei Igu- 
ana) oder successive (erst der N. supracoracoideus, dann der N. thora- 
eicus inferior bei Platydactylus, Trachysaurus, Lacerta, Salvator’) 
und Uromastix) abgehen können, und verbindet sich erst dann ent- 
weder mit N. spinalis VIII. (Lacerta) oder mit den vereinigten Nn. 
spinales VIII. und IX. (Iguana, Phrynosoma, Uromastix, Platydacty- 
lus) zur Ansa spinalis inferior VII.;° bei Lacerta liegt also diese 
Ansa medialer als die Ansa spinalis VIII., bei den übrigen latera- 
ler. Der R. snperior verhält sich bei den verschiedenen Sauriern 
verschieden. Bei Platydactylus theilt er sich sogleich nach der 
Abzweigung von dem R. inferior in 5 Aeste, deren erster (N. sub- 
scapularis (29)) den M. subcoracoscapularis versorgt, deren zweiter 
(N. dorsalis scapulae (30)) zum gleichnamigen Muskel geht und de- 
ren dritter (36) für M. anconaeus und M. scapulo-humeralis profun- 
dus bestimmt ist, während der vierte mit den vereinigten Rr. supe- 
riores N. spinalis VII. und IX. die Ansa spinalis superior VII. 
bildet, aus welcher der N. brachialis longus superior s. radialis 


!) Bei Salvator bietet der N. thoracicus inferior eine grössere Complication 
dar, indem der neben dem N. supracoracoideus abgehende Ast sich in zwei 
Zweige spaltet, deren vorderer sich direct zu den Mm. sterno-coracoidei interni 
sublimis und profundus begibt, während der hintere erst nach Vereinigung mit 
einem vom N. spinalis VIII. abgegebenen Zweige zu dem M. sternocosto-sca- 
pularis geht. Möglicher Weise existirt der von N. spinalis VIII. abgegebene 
Zweig auch bei den andern Sauriern, wurde aber bei ihnen übersehen. 


654 M. Fürbringer 


(37 + 38) hervorgeht, und der fünfte sich sogleich wieder in 2 
Zweige (Nn. latissimi dorsi (34)) theilt, deren erster direct zum 
gleichnamigen Muskel verläuft, während der letztere sich vorher erst 
mit einem von N. spinalis VIII. abgegebenen Zweige vereinigt. 
Bei Lacerta spaltet sich der R. superior erst in einiger Entfernung 
von der Theilungsstelle in 3 Aeste, deren erster der N. subscapula- 
ris ist, deren zweiter sich in einen zweiten viel feineren N. subsea- 
pularis und in den N. dorsalis scapulae theilt und deren dritter, 
nachdem er einen feinen N. latissimus dorsi abgegeben, mit N. 
spinalis VIII. die Ansa spinalis (VI. + VII.) bildet, von der aus so- 
gleich ein für M. anconaeus und M. scapulo-humeralis profundus 
bestimmter Zweig (N. anconaeus) abgeht, während die Hauptmasse 
sich mit N. spinalis IX. zur Ansa spinalis superior VIIL verbin- 
det, aus welcher Verbindung der N. brachialis longus superior re- 
sultirt. Bei Salvator gibt der,R. superior zuerst den N. subscapu- 
laris ab und theilt sich hierauf sofort in zwei Aeste, deren stärkerer 
vorderer den N. dorsalis scapulae repräsentirt, während der schwä- 
chere hintere sich wiederum nach kurzem Verlaufe spaltet. Der 
erste so entstandene Zweig ist ein vorderer N. latissimus dorsi, der 
zweite geht wiederum eine neue Theilung in zwei Zweige ein, 
deren vorderer sich mit einem vom .R. superior VI. abgegebenen 
Aste zu dem N. anconaeus verbindet , während der hintere direct 
zu dem R. superior VIII. geht und mit ihm die Ansa spinalis supe- 
rior (VI. + VIL.) bildet. Bei Uromastix gibt derR. superior zunächst 
den N. subscapularis (29) und den.N. dorsalis scapulae (30) ab und 
theilt sich dann in zwei Zweige, deren proximaler nach Abzweigung 
eines feinen Aestchens für den M. scapulo-humeralis profundus (36°) 
mit den vereinigten Nn. spinalis VII. und IX. die Ansa spina- 
lis superior (VI. + VII.) bildet, von der aus ein Muskelast für den 
M. anconaeus (36) und der N. brachialis longus superior (37 + 38) 
abgehen, während der distale Zweig sich mit einem vom R. superior 
n. spinalis VII. abgegebenen Aestehen zu dem N. latissimus dorsi 
(34) verbindet. Bei Iguana verläuft der R. superior zuerst gemein- 
sam mit den vereinigten Nn. supracoracoideus und sterno-coracoideus 
und gibt hierbei nach kurzem Verlaufe einen kräftigen Ast ab, der 
sich in die Nn. subscapularis und dorsalis scapulae spaltet, während 
der übrigbleibende, bei Weitem kleinere Theil sich erst später von 
den genannten vereinigten Nerven abzweigt und nun nach ziemlich 
langem Verlaufe und nach Abgabe des N. anconaeus sich mit den 


* 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultérmuskeln. 655 


vereinigten Rr. superiores n. spinalis VIII. und IX. zur Ansa spinalis 
superior VII. verbindet, von der aus der N. brachialis longus supe- 
rior ausgeht. Bei Varanus geht der R. superior sehr früh Verbindun- 
gen mit den entsprechenden Theilen der Nn. spinales VII. und IX. 
ein und gibt erst nach dieser Ansenbildung die auch vom R. supe- 
rior n. spinalis VIII. mitgebildeten Nn. subscapularis und dorsalis 
scapulae ab. 

Ventraler Ast des N. spinalis VIII. (VIII). Er bildet 
bei der Mehrzahl der kionokranen Saurier die kräftigste Wurzel des 
Plexus brachialis und wird nur bei Varanus um Weniges von dem 
ventralen Aste des N. spinalis IX. an Dicke übertroffen. Er gibt 
zunächst kleine Aeste an die hypaxonische Rumpfmuskulatur und die 
Bauch- (Intereostal-) Muskeln (11), sowie bei Varanus einen N. tho- 
racieus superior VII. für den M. serratus ab, wobei er erst bedeckt 
von der hypaxonischen Rumpfmuskulatur, dann z. Th. unter dem 
M. transversus abdominis an der inneren Thoraxwand verläuft. 
Hierauf verbindet er sich entweder ohne weiteres mit dem N. 
spinalis IX. zur Ansa spinalis VIII. (Platydactylus , Uromastix, 
Iguana), die also in diesem Falle proximaler sich bildet als die Aa. 
spinales VII., oder er theilt sich zuerst in einen R. inferior und 
superior (Lacerta, Salvator, Varanus), die ihrerseits erst dann mit 
den Nn. spinales VII. und IX. die Aa. spinales inferiores und su- 
periores VII. und VIII. eingehen. Im ersteren Falle (Platy- 
daetylus, Uromastix, Iguana) theilt sich erst nach Bildung der 
Ansa spinalis VIII. der vereinigte Stamm der Nn. spinales VII. 
und IX. in einen R. inferior und superior, welche Theilung sofort 
nach der Ansenbildung (Platydactylus) oder erst später (Uromastix, 
Iguana) stattfindet. Der R. inferior vereinigt sich dann nach län- 
gerem (Platydactylus) oder kürzerem Verlaufe (Uromastix, Iguana) 
mit dem R. inferior n. spinalis VI. zur Ansa spinalis inferior VII. ; 
die sowohl hieraus hervorgehenden als auch direet vom R. inferior n. 
spinalis (VIII. + IX.) kommenden Endäste sind die Nn. brachialis 
longus inferior incl. pectoralis und coraco-brachiales (incl. coraco- 
antebrachialis) ; letztere zweigen sich in der Regel etwas„später ab 
als der N. pectoralis, der wahrscheinlich (bei Platydactylus sicher) 
keine Elemente vom N. spinalis VII. empfängt. Der R. superior 
gibt entweder sofort resp. nach kurzem Verlaufe (Platydacty- 
lus, Iguana) zwei Zweige, die direct zum M. latissimus dorsi 
verlaufen (Iguana), oder einen Zweig ab, der sich mit einem 
vom R. superior n. spinalis VII. abgegebenen Aestchen zum N. 


656 * M. Fiirbringer 


latissimus dorsi (34) verbindet (Platydactylus), und vereinigt sich 
erst weit distaler mit dem R. superior n. spinalis VII. zur Ansa 
spinalis superior VI., oder (Uromastix) er geht gleichzeitig mit der 
Abgabe eines N. latissimus dorsi (34), der mit dem einen Zweig 
direct zum gleichnamigen Muskel verliiuft, mit dem andern sich erst 
mit einem vom N. spinalis VII. kommenden N. latissimus dorsi ver- 
bindet, die Bildung der Ansa spinalis superior VII. ein. Im zwei- 
ten Falle (Lacerta, Salvator, Varanus) theilt sich der N. spinalis 
VIII. zuerst in einen R. inferior und superior. Der R. inferior 
verhält sich bei Lacerta und Salvator abweichend von Varanus. 
Bei Lacerta und Salvator bildet er bald nach der Abzweigung 
vom R. superior!) mit dem R. inferior n. spinalis VII. die Ansa spinalis 
inferior VII., aus der ein Stamm entsteht, der mit dem R. inferior 
n. spinalis IX. eine neue Ansenbildung (Ansa spinalis inferior 
(VI. + VUI.)) eingeht, als deren Fortsetzung die Nn. brachialis 
longus inferior mit pectoralis und coraco-brachialis (inel. eoraco- 
antebrachialis) resultiren. Bei Varanus gibt er gleichzeitig mit der 
Abzweigung vom R. superior einen kleinen Ast zur Bildung der Ansa 
spinalis inferior VII. ab, aus der die Nn. supracoracoideus und sterno- 
coracoideus hervorgehen, während der Haupttheil sich mit dem R. infe- 
rior n. spinalis IX. zur Ansa spinalis inferior VIII. verbindet, die sich 
in den N. brachialis longus inferior, pectoralis und coraco-brachialis 
fortsetzt. Der R. superior gibt entweder (Lacerta, Salvator) 
zuerst einen N. latissimus dorsi ab, bildet dann mit dem R. supe- 
rior n. spinalis VII. die Ansa spinalis superior (VI. + VII.) und 
hierauf nach Abgabe einer Wurzel für die vereinigten Nn. scapulo- 
humeralis profundus und anconaeus (Salvator) oder des ganzen ver- 
einigten N. scapulo humeralis profundus und anconaeus eine neue Ansa 
(A. spinalis superior (VII. + VIII.)), aus der der N. brachialis longus 
superior hervorgeht, oder (Varanus) er vereinigt sich sofort mit 
den Rr. superiores n. spinalis VII. und IX. zur Ansa spinalis su- 
perior (VII. + VIII), die sich in die Nn. subscapularis, deltoideus, 
latissimus dorsi und brachialis longus superior fortsetzt. 

Ventggler Ast des N. spinalis IX (ZX). Bei Varanus der 
stärkste und vorletzte Ast des Plexus brachialis, bei den übrigen 
typischen Sauriern der letzte Ast und an Dicke hinter dem 7. und 


') Bei Salvator gibt er gleichzeitig damit einen feinen Zweig ab, der sich 
mit einem Zweige des N. spinalis VII. zu dem N. sternocosto- scapularis ver- 
bindet; bei Lacerta wurde der Ast vielleicht nur übersehen. 


@ 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 657 
“ 


8. Spinalnerv zurückstehend. Bei der Mehrzahl der Saurier 
(mit Ausnahme von Varanus) vereinigt er sich nach Abgabe von 
Aesten für die Muskeln und die Haut des Bauches (Thoraxwand) 
(11°) entweder ohne weiteres mit dem ganzen ventralen Aste des 
N. spinalis VIII. zur Ansa spinalis VII. (Platydactylus, Uromastix, 
Iguana) oder er trennt sich in einen stärkeren R. inferior und einen 
schwächeren R. superior, die sich, der erstere am Trennungspuncte, der 
letztere erst später, mit den entsprechenden Aesten des N. spinalis VIII. 
zu den Aa. spinales inferior VIII. und superior VIII. verbinden 
(Lacerta, Salvator). Vor Bildung der Ansa spinalis VIII. zweigt 
sich bei Platydactylus der N. cutaneus brachii et antebrachii 
-medialis (25 + 42) ab, während bei den übrigen Sauriern dieser 
Nerv erst nach Ausbildung der am meisten distalen Ansa spinalis in- 
ferior (VII. + VIII.) abgegeben wird, und zwar findet diese Abgabe 
in doppelter Weise statt: entweder (Uromastix) zweigen sich 2 ge- 
trennte Nerven ab, deren proximaler (N. cutaneus brachii me- 
dialis (42)!) gleich neben dem N. pectoralis sich vom Hauptstamm 
ablöst, während der distale (N. cutaneus antebrachii media- 
lis (25) erst später sich vom N. brachialis longus inferior abtrennt, 
oder (Lacerta, Salvator, Iguana) der Nerv geht in einer gewissen 
Entfernung distal von den Nn. pectoralis und coraco-brachialis von 
dem N. brachialis longus inferior ab. Bei Varanus vereinigt sich 
der N. spinalis IX. erst mit dem N. spinalis X. zur Ansa spinalis 
IX., gibt hierauf den N. thoracicus superior IX. für den hin- 
teren Theil des M. serratus ab und theilt sich dann in einen stärke- 
ren R. inferior und einen schwächeren R. superior: ersterer verbin- 
det sich mit dem R. inferior n. spinalis VIII. zur Ansa spinalis in- 
ferior VIII., letzterer mit den Rr. superiores n. spinalis VII. und 
VIII. zur Ansa spinalis superior (VII. + VIIL.). 
- WVentraler Ast des N. spinalis X. Nur bei Varanus be- 
theiligt sich der N. spinalis X. an der Bildung des Plexus brachia- 
lis, indem er nach Abgabe von Aesten fiir die Muskulatur und Haut 
des Bauches (resp. der Thoraxwand) als feinste Wurzel des Plexus 
sich mit N. spinalis IX. zur Ansa spinalis IX. verbindet. 

Das nähere Verhalten der aus dem Plexus brachialis hervorge- 
henden Endäste (abgesehen von den bereits näher beschriebenen 


') Die Verbreitung dieses Zweiges konnte nicht mit vollkommener Sicher- 
heit eruirt werden, da bei 2 untersuchten Exemplaren dieser sehr feine Nerv 
nicht genügend conservirt war. ” 


658 M. Fürbringer 


Nn. thoracici anteriores (3°, 6) und superiores (4, 7, 9) ist fol- 
gendes; 


A. Nn. brachiales und thoracici inferiores: 


a) N. supracoracoideus (12). Ziemlich starker in der Regel aus 
der A. spinalis inferior VI., seltener aus der A. spinalis inferior 
(V. + VI.) (Platydaetylus) oder VII. (Varanus) hervorgehender 
Nerv, der also entweder aus Elementen der Nn. spinales 
V. + VI + VII. (Platydactylus) , oder VI. + VII. (Trachydo- 
saurus, Lacerta, Salvator, Uromastix !)) oder VII. + VIII. (Va- 
ranus) zusammengesetzt wird. Er wendet sich noch unter dem 
zwischen Sternum und Scapula an der Innenseite des Brustgürtels. 
ausgespannten Ligamentum sterno-scapulare internum und dem M. 
subeoracoideus lateralwärts, wobei er direct der Innenfläche des Co- 
racoids aufliegt, und geht nach vorn zum Foramen coracoideum, dureh 
das er nach aussen tritt, wobei er sich in zwei Aeste theilt. Der 
stärkere Ast (13 + 14) versorgt den M. supracoracoideus; der 
schwächere (15) durchbricht diesen Muskel und geht dann zwi- 
schen den Mm. cleido-humeralis und pectoralis zur Haut der Vor- 
derbrust. 

Der Nerv ist ein Homologon des gleichnamigen der Chelo- 
nier. Entsprechend der einfacheren Bildung des M. supracora- 
coideus der Saurier existirt anstatt der zwei Muskeläste der 
Chelonier hier nur einer, der aber auch sofort sich wieder theilt; 
der Hautast entspricht vollkommen dem von Emys und Testudo. 

b) N. thoracieus inferior s. sterno-coracoideus (10%). 
Ein (oder zwei) zarter Nerv, der entweder von N. spinalis 
VI.+ VI. (Platydactylus) oder von VII. (Lacerta, Uromastix) oder 
von VII. + VIII. (Salvator, Varanus) gebildet wird. Bei Iguana 
ist er in seinem ersten Verlaufe mit dem N. supracoracoideus 
verbunden, bei den Andern (ausser Varanus) zweigt er sich von 
dem zur Bildung der A. spinalis inferior VII. nach hinten ge- 
henden R. inferior n. spinalis VIL ab. Er verläuft in schräger 
Richtung nach hinten und lateralwärts und vertheilt sich in den 
Mm. sternocosto - scapularis und sterno-coracoideus internus subli- 
mis und profundus. Bei Lacerta und Salvator theilt er sich 
sofort in 2 Aeste, von denen der erste direct zu den Mm. sterno- 
coracoidei interni geht, während der zweite (bei Salvator noch 


1) Wahrscheinlich gehört dich Iguana hierher. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 659 


durch einen Ast des N. spinalis VIII. verstärkte) zu dem M. sterno- 
costo-scapularis verläuft. Bei Trachysaurus ist er durch 2 
getrennte Nerven vertreten, deren erster lediglich vom N. spinalis. 
VII. kommender sich in den Mm. sternocoracoidei vertheilt, wäh- 
rend der zweite von der Ansa spinalis inferior VII. seinen Aus- 
gang nehmende den M. sternocosto-scapularis innervirt. 

Der N. thoracicus inferior ist ein incompletes Homologon 
des gleichnamigen Nerven der Anuren und Chelonier, und zwar 
kann für den sich im M. sternocosto - scapularis sich verzwei- 
genden Ast eine nähere Homologie mit dem N. thoracieus 
inferior der Anuren constatirt werden, während der die Mm. 
sterno-coracoidei interni ‘sublimis und profundus innervirende 
Zweig dem N. thoracicus inferior s. plastro-coracoideus der 
Chelonier verglichen werden darf. Bei den Sauriern sind die ge- 
nannten Bildungen in reicherer Weise zur Entwickelung gekom- 
men, während bei den Anuren wie bei den Cheloniern nur je 
eine Differenzirungsrichtung sich ausgebildet hat. 

N. brachialis longus inferior (21). Ich fasse unter dem 
genannten Nerven den in der Regel (excl. Platydactylus) aus der 
am meisten distal liegenden Ansa inferior hervorgehenden kräf- 
tigen Nervenstamm auf, der sich aus Elementen der Nn. spinales 
VI. — IX. (Platydactylus) oder VII. —IX. (Trachysaurus, La- 
certa, Salvator, Uromastix, Iguana) oder VIII.— X. (Varanus) 
zusammensetzt und vereinige mit ihm die in einzelnen Fallen 
selbststiindig entspringenden, in der Regel aber eine Strecke weit 


“mit ihm verbundenen Nn. pectoralis, coraco-brachialis und cuta- 


neus brachii et antebrachii niedialis. Der N. brachialis longus 
inferior geht lateral nach aussen und tritt an der Hinterseite des 
Brustgiirtels zwischen den Insertionstheilen der Mm. pectoralis 
und latissimus dorsi, nach unten von dem sehnigen Ursprunge 
des M. anconaeus coracoideus, durch diesen von dem N. brachia- 
lis longus superior getrennt, in einer gedehnten Spirale an die 
Medial- und Unterseite des Oberarms. Auf diesem Wege gibt er ab: 
a) N. pectoralis (19). Kräftiger Nerv, der mit zwei Aesten 
in die Innenfläche des M. pectoralis eindringt und sich in 
diesem Muskel verzweigt. Er spaltet sich von der Hinterseite 
des Hauptstammes ab, entweder in gleicher Höhe wie der 
N. coraco-brachialis (Platydactylus, Lacerta, Salvator, Iguana) 
oder mehr proximal als der letztere (Uromastix, Varanus). — 
Dem gleichnamigen Nerv der Amphibien und Chelonier homolog. 


660 


B) 


M. Fürbringer 


N. coraco-brachialis (22). Ein (Lacerta, Platydactylus, 
Iguana, Varanus) oder zwei (Uromastix) Nervenzweige, die 
gleichzeitig mit dem N. pectoralis oder später von der Vor- 
derseite des Hauptstammes abgehen und sich in den Mm. 
coraeo-brachiales, sowie in dem proximalen Bauch des M. 
coraco-antebrachialis vertheilen; bei Uromastix wurde einmal 
beobachtet, dass der zweite N. coraco-brachialis mit dem An- 
fange des Stammes des N. pectoralis verbunden war. Der 
den proximalen Bauch des M. coraco-antebrachialis versor- 
sende Zweig (N. coraco-antebrachialis (22")) durchbohrt 
‚den M. coraco-brachialis brevis und tritt dann an die Innen- 
seite des M. coraco-antebrachialis. — Der Nerv ist ein in- 
completes Homologon des gleichnamigen Nerven der Chelonier : 
die Nn. eoraco-antebrachiales Beider können direet verglichen 
werden, der N. coraco-brachialis der Saurier hingegen ent- 
behrt Elemente des N. coraco-brachialis internus der Chelo- 
nier, zeigt aber eine Entwickelung, besonders für distale 
Muskeltheile, die dem N. coraco-brachialis brevis externus der 
Chelonier nicht zukommt. 


7) N. eutaneus brachii et antebrachii medialis 


(25 + 42). Ziemlich kräftiger Hautnerv, der sich in verschie- 
dener Weise von dem Hauptstamme resp. dem Plexus brachia- 
lis ablöst. Eine ausnehmend selbstständige Stellung nimmt er 
ein bei Platydactylus (25 + 42), wo er sich noch vor Bildung 
der Ansa spinalis VIII. von dem N. spinalis IX. ablöst und pa- 
rallel neben dem N. brachialis longus inferior verlaufend zur 
Haut des medialen und ulnaren Bezirks des Ober- und Vorder- 
arms geht. Bei den übrigen untersuchten Sauriern ist er Zweig 
des N. brachialis longus inferior und spaltet sich von ihm in 
der Regel (Lacerta, Salvator, Iguana, Varanus) nie vor der Ab- 
trennung der Nn. pectoralis und coraco-brachialis ab; bei diesen 
fällt sem Hauptverbreitungsbezirk in den Vorderarm. Bei Uro- 
mastix scheint!) er durch zwei Aeste vertreten zu sein, deren einer 
(N. cutaneus brachii medialis? (42?)) noch vor dem N. pectoralis 
vom Hauptstamm abgeht und sich wahrscheinlich in der Haut der 
Medialseite des Oberarms verbreitet, wiihrend der andere, N. 
cutaneus antebrachii medialis (25), erst weiter distal yon den 


1) Eine Feststellung dieser Beziehung war wegen schlechten Erhaltungs- 
zustandes des bezüglichen Theiles nicht möglich. 


‘Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 661 


Nn. pectoralis und coraco-brachiales sich abzweigt und im 
ulnaren Theile des Vorderarms etc. die Haut versorgt. — 
Der Nery entspricht im Allgemeinen dem gleichbenannten der 
Amphibien und Chelonier, zeigt aber einzelne Verschiedenhei- 
ten, namentlich in seiner distalsten Verbreitung, die eine specielle 
Homologisirung mit diesen nicht gestatten. Doch gehört die 
eingehende Behandlung dieser Frage nicht hierher. 


Nach Abgabe der Nn. pectoralis und coraco-brachialis (und mit- 
unter des N. cutaneus brachii et antebrachii medialis) verläuft der 
N. brachialis longus inferior zwischen der Ursprungssehne des M. an- 
conaeus coracoideus und dem M. coraco-brachialis und tritt dann zwischen 
den beiden Portionen des letzteren (M. coraco-brachialis brevis und 
longus) hindurch, um hierauf bedeckt vom M. coraco-antebrachialis 
nach dem Vorderarm zu gehen. Auf diesem Wege gibt er Rr. 
musculares ab, von denen in der Regel der proximale (22°) zum 
distalen Bauch des M. coraco-antebrachialis geht, während der 
distale (24) den M. humero-antebrachialis inferior versorgt. 


Der N. brachialis longus inferior entspricht dem gleichbenann- 
ten Nerv der Amphibien und Chelonier und enthält (excl. N. pecto- 
ralis) Homologa der menschlichen Nn. medianus, ulnaris (z. Th.), 
musculo-cutaneus, cutaneus medius.und internus in sich. 


B. Nn. brachiales superiores. 


a) N. subscapularis (subeoracoscapularis, (29). Mittel- 
starker Nerv, der entweder von der Ansa spinalis superior VI. 
(Mehrzahl der Saurier) oder von der A. spinalis superior VII. 
(Varanus) abgeht und sich also aus Elementen des N. spinalis 
VI. und VII. oder des N. spinalis VII. und VIII. zusammensetzt. 
Er zweigt sich entweder sofort von den übrigen aus der betref- 
fenden Ansa hervorgehenden Nerven ab (Platydactylus, Salvator, 
Varanus), oder er bleibt eine Strecke mit ihnen, namentlich mit 
dem N. dorsalis seapulae, verbunden (Lacerta, Uromastix, Igu- 
ana), ehe er sich abtrennt. Nach seiner Abspaltung geht er 
als einfacher Stamm (Mehrzahl der untersuchten Saurier) oder 
gleich in 2 Zweige gespalten (Lacerta, Salvator) nach vorn und 
lateralwärts und verzweigt sich mit zwei Aesten in dem ventra- 
len und dorsalen Theile des M. subcoracoscapularis. 


Der N. subcoracoseapularis der Saurier enthält in sich die 


662 M. Fiirbringer 


Homologe der Nn. subcoracoideus und subscapularis der Am- 
phibien und Chelonier. 

N. dorsalis scapulae (axillaris) (30). Sehr ansehnlicher 
Nerv, der sich aus Elementen des N. spinalis VII. (Mehrzahl der 
untersuchten Saurier) oder des N. spinalis VII. und VIII. (Vara- 
nus) zusammensetzt und gemeinsam mit den Nn. subscapularis, 
und latissimus dorsi, sowie den vorderen Wurzeln des N. brachia- 
lis longus superior aus der Ansa spinalis superior VI. (resp. 
VII.) hervorgeht. Er verläuft lateralwärts nach dem Hinterrand 
der Scapula, schlägt sich um diesen oberhalb des Ursprungs 
des M. anconaeus scapularis herum und tritt nun auf die Aus- 
senfläche der Scapula (auf der er sich bedeckt vom M. deltoi- 
deus scapularis nach vorn wendet) und dann zwischen den 
M. deltoideus clavicularis einerseits und die Mm. scapulo- 
humeralis profundus und supracoracoideus andererseits, während 
welchen Verlaufs er die Mm. deltoidei scapularis und clavicula- 
ris durch hintere (31) und vordere (33) Muskeläste von ihrer In- 
nenfläche her versorgt und zugleich einen Hautast, N. cuta- 
neus brachii superior lateralis (32), der durch den unte- 
ren Theil des M. deltoideus scapularis nach aussen tritt, zur 
Haut der Schulter und der Lateralfläche des Oberarms abgibt; 
bei Varanus hat dieser Hautast eine grosse Selbstständigkeit und 
trennt sich sofort nach der Abzweigung des N. dorsalis scapulae 
von der Ansa. 

Der N. dorsalis scapulae ist dem gleichnamigen Nerven der 
Amphibien und Chelonier direct homolog und ist demnach auch 
mit dem N. axillaris der Säuger in Vergleichung zu bringen. 
Mit letzterem hat er die Endverbreitung gemein, weicht aber von 
ihm dureh Eigenthümlichkeiten seines Verlaufs, namentlich seine 
Lage zum M. anconaeus scapularis ab; letztere Abweichung ist 
indessen hauptsächlich bedingt durch die differente Bildung des 
M. anconaeus scapularis und kann die Annahme einer näheren 
(wenn auch nicht completen) Homologie beider Nerven nicht aus- 
schliessen !). 

Nn. latissimi dorsi (34). Ein (Iguana) oder zwei (Platy- 
dactylus, Lacerta, Salvator, Uromastix, Varanns) mittelstarke Ner- 
ven, die in verschiedener Weise bei den einzelnen Sauriern ihren 


1) Vergleiche übrigens den ersten Theil dieser Arbeit (Jenaische Zeitschrift 


Band VII. pag. 258). 


Den 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 663 


Anfang nehmen. Bei Platydactylus entsteht der erste von der Ansa 
spinalis superior VI., während der zweite sich durch Vereinigung 
eines von dieser Ansa und eines von dem N. spinalis VIII. ab- 
gegebenen Zweiges bildet; bei Lacerta und Salvator kommt der 
erste von der Ansa spinalis superior VI. (und zwar von dem 
vom N. spinalis VII. gelieferten Antheile), der zweite von dem 
R. superior n. spinalis VIII.; bei Uromastix entspringen beide 
Nerven von diesem Stamme (ein Exemplar) oder der erste bildet 
sich durch Vereinigung zweier aus N. spinalis VII. und aus N. 
spinalis VIII. herstammenden Aeste, während der zweite sich vom 
R. superior n. spinalis (VIII. + IX.) abzweigt (anderes Exemplar) ; 
bei Iguana kommt der Nerv lediglich (wie bei dem einen Exem- 
plare von Uromastix) von der Fortsetzung der A. spinalis su- 
perior VIII. und theilt sich nach kurzem Verlaufe in zwei Aeste; 
bei Varanus nehmen beide Nerven aus der von N. spinalis VII., 
VII. und IX. gebildeten Ansa superior (VII. + VIII.) ihren 
Ursprung. ohne dass genau zu ermitteln ist, ob sie ausser vom N. 
spinalis VII. allein vom N. spinalis VIII. oder von den Nn. spinales 
VIII. und IX. abstammen. — Beide Aeste vertheilen sich im M. 
latissimus dorsi; der vordere gibt auch bei einigen (Trachydosaurus, 
Uromastix) ein sehr frühzeitig entspringendes feines Aestchen, N. 
teres major (29°) ab, das den gleichnamigen Muskel innervirt. 

Der Nerv ist ein Homologon des gleichnamigen der Amphi- 

bien und Chelonier. 
N. seapulo-humeralis profundus (36°). Kleiner Nerv, 
der entweder gemeinsam mit N. anconaeus (Platydactylus, La- 
certa, Salvator) oder getrennt von ihm (Uromastix, Iguana, Va- 
ranus) aus der Ansa spinalis superior VI. (Platydactylus, Uro- 
mastix, Iguana) oder VI. + VII. (Lacerta, Salvator) oder 
VII. + VIII. (Varanus) sich abzweigt und, wenn: er nicht schon 
von Anfang an vom N. anconaeus getrennt war, sich von diesem 
in der Achselhöhle abspaltet, um hier zwischen M. anconaeus sca- 
pularis einerseits und Mm. anconaei coracoideus und humeralis 
medialis andererseits sich nach vorwärts zu wenden und in den 
M. scapulo-humeralis profundus einzudringen. 

Der Nerv ist ein indirectes Homologon der gleichnamigen 
Bildungen bei den Anuren: von dem N. scapulo-humeralis pro- 
fundus anterior derselben entfernt er sich durch die mangelnden 
Beziehungen zu dem N. dorsalis scapulae, yon dem N. scapulo- 


humeralis profundus posterior durch die Art seiner Endigung. 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 44 


664 


e) 


M. Fürbringer 


N. anconaeus (36). Ein kräftiger Nerv, der entweder aus der 
Ansa spinalis superior VI. (Platydactylus) oder VI. + VII. 
(Lacerta, Salvator, Uromastix, Iguana) oder VII. + VIII. (Va- 
ranus) hervorgeht und zwischen N. dorsalis scapulae und N. 
brachialis longus superior nach der Achselhöhle verläuft, wo er 
sich von dem mitunter (Platydaetylus, Lacerta, Salvator) mit ihm 
verbundenen N. scapulo-humeralis profundus trennt und zwischen 
M. anconaeus scapularis und coracoideus sich in die Streckmus- 
kelmasse einsenkt, um sich namentlich im M. anconaeus seapu- 
laris und coracoideus zu verbreiten. 

Der Nery ist ein sehr selbststiindig gewordenes Homologon 
der proximalen Rr. museulares des N. brachialis longus superior 
der Amphibien und Chelonier. rs 
N. brachialis longus superior (radialis) (37-4 38). 
Kriiftiger Nerv, der entweder aus der Vereinigung der Ansae 
spinales superiores VI. und VIII. hervorgeht ( Platydactylus, 
Lacerta, Iguana) oder aus der Verbindung der Ansa spinalis su- 
perior (VI. + VIL.) mit dem R. superior n. spinalis IX. resultirt 
(Salvator) , oder lediglich sich aus der Ansa spinalis superior 
VIII. fortsetzt (Uromastix) !) oder aus der gemeinschaftlichen Ansa 
spinalis superior (VII. + VII.) abstammt (Varanus). Er geht 
vom N. brachialis longus inferior durch das sehnige Caput co- 
racoideum m. anconaei getrennt, medial von dem Insertionsende 
des M. latissimus dorsi zwischen M. anconaeus humeralis latera- 
lis und medialis in die Streekmuskelmasse des Oberarms hinein, 
innervirt die beiden letzten Muskeln durch einige Rr. museu- 
lares (40), schickt einen N. eutaneus antebrachii late- 
ralis (41), der den M. anconaeus humeralis lateralis durchbohrt und 
dann zwischen diesem und dem M. humero-antebrachialis inferior 
nach aussen tritt, an dieHautder Aussenseite des Ellenbogengelenks 
und des Oberarms, verläuft hierbei selbst in einer Spirale durch 
den M. anconaeus hindurch und kommt vor dem Epicondylus ra- 
dialis wieder zum Vorschein, von wo aus er sich in den Streckern 
des Vorderarms und am Handrücken verzweigt. 

Entspricht im Allgemeinen dem gleichnamigen Nerven der 


!) Eine Uebergangsform zwischen dem Verhalten von Platydactylus und 


Lacerta und dem hier beschriebenen Exemplare von Uromastix bietet die An- 
ordnung bei einem anderen Exemplare dieses Thieres, nach dem die Abbildung 
(Fig. 59) genommen wurde. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 665 


Amphibien und Chelonier, lässt sich ihm aber wegen des Ver- 
haltens des Hautastes sowie der Rr. musculares, die hier nur 
einen Theil des M. anconaeus versorgen, nicht complet homolo- 
‘ gisiren. 


Die eben beschriebene Anordnung des Plexus brachialis kommt 
nur den typischen Sauriern zu; bei den atypischen (schlangenähn- 
lichen) entstehen durch Verkümmerung weit einfachere Verhältnisse. 
Schon bei Seps tridaetylus nimmt durch beträchtliche Reduction 
sämmtlicher zur eigentlichen Muskulatur der Schulter und der vor- 
deren Extremität (sowie deren Haut) gehenden Aeste, namentlich 
aber der Nn. brachiales longi inferior und superior der Plexus bra- 
chialis ein von dem der echten typischen Saurier ziemlich beträcht- 
lich abweichendes Ansehen an. Diese Abweichung erreicht mit der 
vollständigen Verkümmerung der Extremität ihren Höhepunet. Der 
hinsichtlich dieser Verhältnisse untersuchte Plexus brachialis von 
Pseudopus Pallasii bietet folgende Anordnung dar (ef. Fig. 60): 

Der Nervencomplex, welcher dem Plexus brachialis der typischen 
Saurier verglichen werden kann, setzt sich aus den ventralen Aesten 
der Nn. spinales IV., V. und VI. zäsammen. , 

Ventraler Ast des N. spinalis IV. (IV.) Schwächster 
Ast des Plexus. Er gibt, nachdem er die seinem Metamer angehö- 
rende hypaxonische Muskulatur versorgt hat, einen N. thoracicus 
superior IV. ab, der sich sogleich in zwei Aeste spaltet, von de- 
nen der erste (4) den M. collo-scapularis, der zweite (7) den vor- 
deren Theil des M. serratus innervirt. Gleich hierauf bildet er mit 
einem kleinen vom N. spinalis V. abgegebenen Aestchen die Ansa 
spinalis IV. und geht sodann lateralwärts an den Vorderrand des 
Brustgürtels, wo er sich in einen grösseren vorderen Zweig (3) für 
die ventrale Muskulatur (M. episterno-cleido-hyoideus sublimis und 
M. episterno-hyoideus profundus) und einen kleineren hinteren Ast 
(12?) theilt, welcher letztere sich im Bereiche des vorderen Theiles 
des Brustgürtels verliert, ohne dass eine Endigung in Muskelelemen- 
ten nachweisbar wäre; vielleicht ist er als Rudiment eines N. su- 
pracoracoideus aufzufassen. 

Ventraler Ast des N. spinalis V. (V.) . Zweitstärkster 
Ast des Plexus brachialis, der dem N. spinalis VI. nur wenig an 
Dicke nachsteht. Nach Abgabe von Aesten an die hypaxonische 
Muskulatur verläuft er an der Innenfläche der Rumpfwandung z. 

44* 


666 M. Fiirbringer 


Th. bedeckt vom M. transversus abdominis, lateralwirts und nach 
unten. Während dieses Verlaufs gibt er zuerst ein Aestchen für 
Bildung der Ansa spinalis IV. und gleichzeitig einen für die Bauch- 
muskeln bestimmten Zweig (10) und den N. thoracieus su- 
perior V. (9) für den hinteren Theil des M. serratus ab und 
geht sodann an den hinteren Rand des Brustgürtels (speciell des 
unteren Theiles der Scapula). Hier verbindet er sich mit einem 
vom N. spinalis VI. abgegebenen feinen Aestchen {R. superior n. 
spinalis VI.), geht sodann als feiner Faden (Rs) an der Aussen- 
fläche der Rumpfwandung in nahezu senkrechter Richtung nach oben, 
ohne bis zur Scapula vorzugreifen, und verliert sich noch unterhalb 
des M. cucullaris im Bindegewebe. — Eine sichere Deutung dieses 
Nerven ist nicht zu geben, sein Verlauf, sowie seine Zusammen- 
setzung aus zwei Wurzeln spricht mit einiger Wahrscheinlichkeit da- 
für, ihn als Rudiment eines N. latissimus dorsi aufzufassen. 

Ventraler Ast des N. spinalis VI. (VI) Keäftigster Ast 
des Plexus brachialis. Er verläuft erst zwischen Thoraxwandung und 
hypaxonischer Muskulatur, dann zwischen den Mm. intercostales und 
dem M. transversus abdominis lateralwärts und nach unten, wobei er 
beiden, sowie den übrigen Bauchmuskeln Zweige abgibt. Noch in der 
Bauchhöhle spaltet er sich in zwei nahezu gleichstarke Aeste. Der 
vordere, ein wenig stärkere, Ast gibt zuerst einen sehr feinen 
N. thoracicus inferior s. sterno-coracoideus (10%) an den 
sehr verkiimmerten M. sterno-coracoideus ab und theilt sich dann in 
der Gegend des hinteren Randes der Scapula in einen feinen R. 
superior, der sich mit dem R. superior n. spinalis V. verbindet, 
und eine nwenig stärkeren R. inferior (Z&), der zu der bei Pseu- 
dopus in besonderer Weise entwickelten ventralen Längsmuskulatur 
geht. Der hintere, etwas schwächere, Ast, verläuft ebenfalls late- 
ralwärts und nach unten und gibt während dieses Verlaufs den 
schrägen Bauchmuskeln und namentlich der ventralen Längsmusku- 
latur eine Anzahl Zweige, sowie der Haut des zugehörigen Bereichs 
eine Anzahl Aeste (11). 


-B. Chamaeleonida'). 
(Fig. 61.) 


Die Muskeln der Schulter und des Oberarms der Chamaeleonen 
werden vom N. vago - accessorius, dem 2.— 6. Cervicalnerven und 


') Auf die Amphisbaenoiden wurde hier keine Rücksicht genommen, da der 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 667 


dem 1. Dorsalnerven innervirt; die fiinf letzten Nerven vereinigen 
sich zum Plexus brachialis. Ein wesentlicher Unterschied von 
der entsprechenden Bildung bei den typischen kionokranen Sauriern 
liegt in der geringeren Anzahl der Cervicalnerven (6 gegen 9 bis 
10), ein Verhalten, das an das der Amphibien erinnert. Weniger 
bedeutsam ist die Differenz hinsichtlich der Abzweigung der einzel- 
nen Endäste des Plexus. die bei den Chamaeleoniden (ähnlich wie 
bei den Anuren) in der Hauptsache weit distaler stattfindet, als bei 
den kionokranen Sauriern. 

Der N. vago-accessorius entspringt mit einer Anzahl oberer 
Wurzeln von der Medulla oblongata und dem ersten Anfange der 
Medulla spinalis bis zum Ursprunge des ersten Spinalnerven. Die 
einzelnen Wurzeln sammeln sich zu einem Nervenstamm, der durch 
das Foramen jugulare nach aussen tritt und Verbindungen mit dem 
Hypoglossus eingeht. Nicht weit entfernt vom Austritte gibt er einen 
äusserst feinen Faden, den R. accessorius externus!) ab, der 
in die Innenfläche des vorderen Theils des M. sternomastoideus ein- 
tritt und diesen Muskel innervirt. 

Ventraler Ast des N. spinalis (cervicalis) II. Er ver- 
sorgt die hypaxonische und ventrale Halsmuskulatur sowie die Haut 
des betreffenden Halsabschnittes und gibt für die Schultermuskeln 
ein Aestchen, den N. thoracicus superior II., ab, das den vor- 
deren Theil des M. collo-scapularis superficialis innervirt. 

Ventraler Ast des N. spinalis’ (cervicalis) IM. (777.) 
Erste und feinste Wurzel des Plexus brachialis. Abgesehen von den 
Aesten für die hypaxonische und ventrale Muskulatur und für die 
Haut des Halses (3) gibt er zwei mit diesen anfangs verbundene mittel- 
starke Nn. thoracici superiores II. (4) anden M. collo-scapularis 
superficialis sowie einen sehr feinen N. thoracicus anterior III. 
(3°) ab, der durch den hinteren Theil des M. collo-scapularis durch- 


einzige Repräsentant derselben mit noch erhaltener vorderer Extremität, Chiro- 
tes, mir nicht zu Gebote stand. Ein bezüglich des Plexus untersuchtes Exem- 
plar von Amphisbaena alba ergab so geringe Abweichungen der in Frage 
kommenden Nerven von der Anordnung der übrigen Spinalnerven, dass eine Ver- 
- gleichung mit einem ausgebildeten Plexus nur in Vermuthungen sich hätte er- 
gehen können. 

!) Dieser Faden ist wegen seiner ausserordentlichen Feinheit selbst Fischer 
entgangen. Ich habe nur seinen Verlauf nach dem M. sternomastoideus wahr- 
nehmen können; eine Verbindung mit Cervicalnerven nachzuweisen war mir 
nicht möglich. 


668 M. Fiirbringer 


tretend , zum Vorderrande des M. cueullaris verläuft und diesen 
Muskel innervirt. Der feine übrigbleibende Zweig bildet mit N. 
spinalis IV. die Ansa spinalis II. 


Ventraler Ast des’ N. spinalis (eervicalis) IV. 792) 
Zweitstiirkste Wurzel des Plexus brachialis.. Nach Abgabe der 
Zweige für die hypaxonische Muskulatur verbindet er sich zunächst 
mit dem in den Plexus eingehenden Zweig des N. spinalis III. zur 
Ansa spinalis III. und geht hierauf mit N. spinalis V. eine neue 
Ansenbildung, Ansa spinalis (III. + IV.), ein, von der aus die 
Nn. supracoracoideus (12), thoracicus inferior (10%), subscapularis 
(29), dorsalis scapulae (30), ein Zweig für die Bauch- (Intercostal-) 
muskulatur (11) und der später mit N. spinalis (VI. + VIL) sich 
verbindende Hauptstamm, sowie der N. thoracicus superior 
(IV. + V.) (7+ 9) ausgehen; der letztere Nerv vertheilt sich in 
den Mm. serrati. 


Ventraler Ast des N. spinalis (cervıcalısu ve, 
Gleich dem folgenden stärkster Ast des Plexus. Er bildet mit den 
vereinigten Nn. spinales III. und IV. die Ansa spinalis (III. + IV.), 
von der die unter dem vorigen Nerven erwähnten Endäste abgehen. 
Der N. thoracieus superior IV. + V.) (7 + 9) stammt zum grössten 
Theile von ihm ab. 

Ventraler Ast des N. spinalis (cerviealis) VI. (V7.) 
Dem vorhergehenden Ast des Plexus brachialis gleichstarker Nerv. 
Er vereinigt sich bald nach seinem Austritte aus dem Intervertebral- 
loche mit dem N. spinalis VII. zur Ansa spinalis VI. Der daraus 
hervorgehende Stamm gibt einen feinen für die Bauch- (Intercostal-) 
Muskulatur bestimmten. Nerv (11) ab, der sich mit dem vom N. 
spinalis V. entstehenden gleichwerthigen vereinigt (11), und geht 
dann mit dem aus der Ansa spinalis (III. + IV.) sich fortsetzenden 
Stamm die Bildung einer neuen am meisten distalen Ansa ein, deren 
Endstamm erst die Nn. scapulo-humeralis profundus (36°) und latissimus 
dorsi (34) abgibt und sich dann in die Nn. brachiales longi inferior 
und superior spaltet, von denen wiederum einerseits die Nn. pectora- 
lis (19) und coraco-brachialis (22) andererseits der N. anconaeus 
(36) sich abzweigen. | 

Ventraler Ast des N. spinalis VI. (dorsalis I.) VIL (L) 
Zweitschwächster Ast des Plexus, der nach kurzem Verlaufe mit N. 
spinalis VI. die Ansa spinalis VI. bildet. Vorher gibt er einen 
kräftigen Ast (11), der seinen eigentlichen Hauptstamm repräsentirt 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 669 


(während der mit dem Plexus sich verbindende Theil nur ein kleiner 
Nebenzweig ist), an die Bauch- (Thorax-) Muskulatur ab. 


Das speciellere Verhalten der aus dem Plexus brachialis hervor- 


gehenden Endäste ist folgendes: 


A. Nn. brachiales und thoracici inferiores. 


a) N. supracoracoideus (supracoracoscapularis) (12). 


¢} 


Ziemlich kräftiger aus der Ansa spinalis (III. + IV.) hervorge- 
hender und aus Elementen der Nn. spinales III. und IV. ab- 
stammender Nery, der durch das Foramen coraco-scapulare zu 
den Mm. supracoracoideus und suprascapularis verläuft, wobei er 
mit der Hauptmasse in diesen Muskeln endet, während ein fei- 
nerer Ast nach Durehbohrung der Muskeln zwischen M. deltoi- 
deus coraco-sternalis und M. pectoralis hindurch an die Haut der 

Brust tritt. 

Im Wesentlichen Homologon des gleichnamigen Nerven der 
kionokranen Saurier, aber- von ihm durch kräftigere Ausbildung 
dorsaler Fasern (fiir M. suprascapularis) verschieden. 

N. thoracicus inferior (sterno - coracoideus) (10%). 

Feiner aus der Ansa spinalis (IH. + IV.) entspringender und 

wahrscheinlich blos aus Elementen des N. spinalis IV. gebil- 

deter Nerv, der nach dem M. sterno - coracoideus internus ver- 
läuft und in ihm endet. 

Dem N. thoracicus inferior der kionokranen Saurier homo- 

loger Nerv. 
N. brachialis longus inferior (21). Sehr kräftiger Nerven- 
stamm, der aus Elementen der Nn. spinales IV., V., VI. und 
VII. zusammengesetzt ist und sich erst spät vom N. brachialis 
longus superior trennt. Während er mit letzterem noch verbun- 
den ist, gibt er den N! pectoralis, während er sich gerade von ihm 
trennt, den N. coraco-brachialis, und erst im Bereiche des Ober- 
arms einen für die Mm. coraco-antebrachialis und humero-ante- 
brachialis inferior bestimmten R. muscularis ab. 

a. N. peetoralis (19). Kräftiger Nerv, der sich mit 2 Aesten in 
dem M. pectoralis verzweigt. — Homolog dem N. pectoralis 
der kionokranen Saurier. 

ß. N. coraco-brachialis (22). Mittelstarker Nerv, der sich 
in 2 Aeste spaltet und den M. coraco-brachialis versorgt. — 
Er ist dem gleichnamigen Nerven der kionokranen Saurier 


670 M. Fiirbringer 


im Wesentlichen homolog, unterscheidet sich aber von ihm 
durch den Mangel eines R. coraco-antebrachialis. 

. R. museularis (22° + 24). Ziemlich kräftiger, erst in der 
Mitte des Oberarms abgegebener Nerv, der sich bald in 2 
Aeste, N. coraco-antebrachialis und N. humero-ante- 
brachialis, theilt, welche sich in den gleichnamigen Mus- 
keln verbreiten. — Homologe der entsprechenden Rr. muscu- 
lares der kionokranen Saurier. 

Nach Abgabe eines Hautastes für den Oberarm verläuft der M. 


> 
~ 


brachialis longus inferior nach dem distalen Ende des Oberarms, wo 
er sich theilt und an den Vorderarm tritt. 


Der N. brachialis longus inferior ist im Wesentlichen ein Homo- 


logon des gleichnamigen Nerven der kionokranen Saurier; die ge- 
ringen Differenzen beruhen auf dem Mangel eines Astes fiir den 
proximalen Bauch des M. coraco-antebrachialis (da dieser Bauch bei 
den Chamaeleoniden fehlt), sowie auf einer etwas abweichenden Ver- 
theilung der Hautnerven. . 


B. Nn. brachiales superiores. 


N. subscapularis (subeoracoscapularis) (29). Ziemlich 
schwacher Nerv, der zwischen den Nn. supracoracoidéus und dor- 
salis scapulae von der Ansa spinalis (III. + IV.) sich abzweigt, 
wobei er aus Elementen der Nn. spinales IV. und V. zusammen- 
gesetzt ist. Er vertheilt sich mit 2 Aesten in dem M. subcoraco- 
scapularis. 

Dem gleichnamigen Nerven der kionokranen Saurier ho- 
molog. 
N. dorsalis scapulae (axillaris) (30). Kräftiger, neben 
dem N. subscapularis von der Ansa spinalis (III. + IV.) abge- 
hender und von Nn. spinales IV. und V. abstammender Nerv, 
der oberhalb des Ursprungs des M. anconaeus scapularis zur 
Scapula tritt und sich in den Mm. deltoidei scapularis und coraco- 
sternalis verzweigt). 

Homologon des N. dorsalis scapulae der kionokranen Sau- 
rier. 
N. latissimus dorsi (34). Ziemlich ansehnlicher, viel dista- 


/ 


!) Der den Sauriern zukommende Hautzweig wurde nicht gefunden und ist 


wahrscheinlich iibersehen worden. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 671 


ler als die vorhergehenden Nerven, von dem Hauptstamme sich 
abzweigender Nerv, der aus Elementen der Nn. spinales V. und 
VI. sich zusammensetzt und zum gleichnamigen Muskel ver- 
läuft. 

Er ist dem N. latissimus dorsi der kionokranen Saurier im 
Wesentlichen homolog. 

d) N. seapulo-humeralis profundus (36%). Kleiner Nerv, 
der in der Nähe des N. latissimus dorsi vom Hauptstamm ab- 
geht, wobei er aus dem N. spinalis V. abstammt. Nach kurzem 
Verlaufe endet er im M. scapulo-humeralis profundus. 

Homologon des gleichnamigen Nerven der kionokranen Sau- 
rier. 

e) N. brachialis longus superior (35 + 38). Aus der Ver- 
einigung von Elementen der Nn. spinales V., VI. und wahr- 
scheinlich VII. hervorgehender dorsaler Endstamm, der sich von 
dem N. brachialis longus inferior meist sehr spät trennt. Er 
gibt im Bereiche des proximalen Theiles des Oberarms einen 
ziemlich selbstständigen R. muscularis (N. anconaeus) (36) 
an die Streckmuskeln ab, durchsetzt hierauf dieselben, wobei er 
ihnen noch einen kleinen Muskelast für den M. anconaeus hu- 
meralis lateralis abgibt, in einer Spiraltour und geht dann an die 
Streckseite des Vorderarms und der Hand. 


Der Nerv ist dem N. brachialis longus superior und N. an- 
conaeus der kionokranen Saurier zu vergleichen. 


+ C. Crocodile. 
(Fig. 62.) 


Die Schultermuskeln der Crocodile werden durch den N. vago- 
accessorius und den 4. bis 11. Spinalnerven versorgt. 

Der N. vago-accessorius (V.) entspringt mit emer Anzahl 
oberer Wurzeln von der Medulla oblongata. Diese Wurzeln ver- 
einigen sich zu einen durch das Foramen jugulare tretenden 
Stamm, der hierauf zu einem (ausserdem Elemente des Hypoglos- 
sus und Sympathieus enthaltenden) Ganglion anschwillt. Aus 
diesem Ganglion tritt unter anderen ein sehr feiner Ast heraus, 
der sich nach kurzem Verlaufe entweder mit dem zwischen Hinter- 
haupt und 1. Halswirbel heraustretenden 1. Cervicalnerven verbin- 


det (Crocodilus ) oder mit einem Theile eines Nervenstammes Ver- 


672 M. Fiirbringer 


einigung eingeht, der knapp vor dem Gelenk zwischen Hinterhaupt 
und Halswirbel durch ein besonderes Loch im Hinterhaupt die 
Schädelhöhle verlassen hat (Alligator). Bei Crocodilus theilt sich 
hierauf der gemeinsame Ast in 2 Zweige, deren stärkerer in 
die epaxonische Halsmuskulatur geht, während der schwächere 
den M. atlanti - mastoideus innervirt'). Bei Alligator theilt 
sich der erwähnte Nervenstamm gleich nach dem Austritte in drei 
Aeste, von denen der stärkste ventralwärts sich wendet und sich mit 
der vorderen Wurzel des N. hypoglossus verbindet, während die bei- 
den anderen eine Richtung nach hinten einschlagen: der diekere von 
diesen verzweigt sich ohne Weiteres in der epaxonischen und hypaxo- 
nischen Halsmuskulatur, der schwächere vereinigt sich mit dem vom 
Vagusganglion abgegebenen Aste und vertheilt sich hierauf in der 
epaxonischen Halsmuskulatur sowie im M. atlanti-mastoideus. — Der 
beschriebene Nervenstamm von Alligator ist nach Art seiner Verthei- 
lung als eine Verbindung der zweiten Wurzel des N. hypoglossus 
mit dem 1. Spinalnerven aufzufassen, während bei Alligator sowohl 
wie Crocodilus das feine vom Ganglion n. vagi abgehende Aestchen 
ein Homologon des N. accessorius externus darstellt, das sich 
in normaler Weise in einem Theile des M. sterno-mastoideus, dem 
M. atlanti-mastoideus, verzweigt, aber durch innige Verbindung mit 
dem 1. Cervicalnerven seine Selbstständigkeit aufgegeben hat und 
somit einen Bildungsmodus zeigt, der den Amphibien und Cheloniern 
abgeht. 


Von den Spinalnerven betheiligen sich der 7. bis 11. an der 
Bildung des Plexus brachialis, während der 4. bis 6. ohne be- 
sondere Verbindungen untereinander Muskeläste an die Schultermus- 
kulatur abgeben. P 


Ventraler Ast des N. spinalis (cervicalis) IV. Er 
innervirt mit seiner Hauptmasse die hypaxonische und ventrale Mus- 
kulatur sowie den M. sphincter colli und die Haut des Halses und gibt 
ein kleines Aestchen, N. thoracicus superior IV. (2), an den 
vordersten Theil des M. levator scapulae superficialis ab. 


!) FISCHER (pag. 66) lässt diesen Zweig z. Th. in einem »langen schmalen 
Muskel« sich ausbreiten, »der vom vorderen Rande des Schulterblatts ausgehend, 
sich an das Lateralstück des Hinterhauptbeins befestigt (Omomastoideus?)«. 
Ein solcher Muskel wird von keinem der anderen Anatomen angegeben und 
wurde auch von mir vergebens bei Crocodilus acutus und Alligator lucius 
gesucht. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 673 


Ventraler Ast des N. spinalis (cervicalis):V..(V.) Er 
gibt zunächst Aeste fiir die hypaxonische- Halsmuskulatur und für 
den M. levator scapulae superficialis, N. thoracieus superior 
V. 2"), ab und wendet sich hierauf zwischen dem unteren Rande 
dieses Muskels und dem oberen des hinteren Bauchs des M. sterno- 
mastoideus (M. sterno-atlanticus) nach aussen, wobei er den letzteren 
mit einem kräftigen Zweige, N. thoracicus anterior V. (2%) in- 
nervirt; der Rest vertheilt sich im M. sphincter colli, den ventralen 
Muskeln und der Haut des Halses. 

Ventraler Ast des N. spinalis (cervicalis) VI. (V7.) 
Er verzweigt sich in der hypaxonischen und ventralen Muskulatur, 
sowie in der Haut des Halses und gibt einen ziemlich starken N. 
thoracicus superior VI. (3°) an den M. levator scapulae super- 
ficialis sowie an die vorderste (vom 5. Halswirbel entspringende) Zacke 
des M. collo-thoraci-suprascapularis profundus ab. 

Ventraler Ast des N. spinalis (cervicalis) VII. (VIZ) 
Abgesehen von den Aesten fiir die hypaxonische und ventrale Mus- 
kulatur und die Haut des Halses geht er durch 3 Aeste Beziehun- 
gen zu den Schultermuskeln ein. Der erste, N. thoracicus supe- 
rior VII., innervirt den hintersten Theil des M. levator scapulae su- 
perficialis (4), sowie (7) die 2. Zacke des M. collo-thoraci-scapularis 
profundus und den M. rhomboideus, der zweite, N. thoracicus 
anterior VII., vertheilt sich im M. eueullaris, der dritte, nament- 
lich bei Alligator sehr feine, verbindet sich mit N. spinalis VIII. zur 
Ansa spinalis VII., aus welcher der N. supracoracoideus (supraco- 
racoscapularis) (12) hervorgeht. 

Ventraler Ast des N. spinalis (cervicalis) VII. (VIIZ.) 
Zweitstiirkster Ast des Plexus brachialis. Er gibt zunächst einige 
Aeste an die hypaxonische Muskulatur und dann einen (Alligator) 
oder zwei (Crodilus) Nn. thoracici superiores VIII. (7* u. 7°) 
ab, die, z. Th. mit dem N. thoracieus superior IX. (9) Anastomosen 
eingehend, sich gemeinsam mit ihm in dem hinteren Theile des M. 
collo-thoraci-suprascapularis profundus, sowie in dem M. serratus su- 
perficialis verzweigen. Der erste von diesen Nn. thoracici superiores 
VIII. (7%) zweigt sich von dem Stamm bald nach dem Austritt aus 
dem Intervertebralloch ab, während der zweite (7°) gleichzeitig mit 
der Bildung der Ansa spinalis VII. abgeht. Hierauf theilt sich der 
übrigbleibende Theil des N. spinalis VIII. in einen R. inferior und 
superior. Der R. inferior gibt ein Aestchen fiir den N. thora- 
cicus inferior VII (10*1) ab, das sich mit dem von N. spinalis 


674 M. Fiirbringer 


IX. abgegebenen homodynamen Zweige verbindet, und bildet hierauf 
mit N. spinalis IX. die Ansa spinalis inferior VIII., während der 
R. superior mit dem N. spinalis IX. die Ansa spinalis superior 
VIII. eingeht. 

Ventraler Ast des N. spinalis (cerviealis) IX. (£X.) 
Gleich dem N. spinalis X. stärkster Ast des Plexus brachialis. Nach 
Abgabe einiger Zweige für die hypaxonische Muskulatur und des 
N. thoracieus superior IX. (9), der sich gemeinsam mit den Nn. 
thoracici superiores VIII. (7* und 7®) in dem M. serratus superfieialis 
und dem hinteren Abschnitte des M. collo-thoraei-suprascapularis pro- 
fundus vertheilt, geht er lateralwärts an der Thoraxwand und bedeckt 
vom M. transversus abdominis, den er theilweise innervirt, zur Verbin- 
dung mit dem N. spinalis X. (Ansa spinalis IX.), nachdem sich knapp 
vorher ein für den M. costo-coracoideus bestimmter N. thoracicus 
inferior IX. (10%) von ihm abgezweigt hat. Nach Bildung der 
Ansa theilt er sich sofort in einen R. inferior und R. superior; der 
R. inferior bildet mit dem R. inferior n. spinalis VII. die Ansa 
spinalis inferior VIII., aus der die Nn. pectoralis, coraco-brachialis 
und brachialis longus inferior hervorgehen, der R. superior ver- 
einigt sich mit dem gleichnamigen Zweige des N. spinalis VIII. zu 
der Ansa spinalis superior VIII., aus der die Nn. subscapularis, 
scapulo-humeralis profundus, axillaris, dorsalis seapulae, teres major 
und latissimi dorsi sich fortsetzen. 

Ventraler Ast des N. spinalis (cervicalis) X. (X.) 
Wie N. spinalis IX. der stärkste Ast des Plexus brachialis. Nach 
Abgabe einzelner Zweige für die hypaxonische Muskulatur, ver- 
bindet er sich mit N. spinalis XI. zur Ansa spinalis X., gibt hierauf 
einen N. thoracicus inferior X. (10%) ab, der gemeinsam und 
unter Anastomosen mit den Nn. thoracici inferiores VIII. und IX. 
zum M. costo-coracoideus geht, und bildet dann mit N. spinalis IX. 
die Ansa spinalis IX. Hierauf gibt er die Nn. cutanei brachii me- 
dialis (42?)1) und brachii et antebrachii medialis (25 + 42) ab 
und theilt sich gleichzeitig in einen R. inferior und superior, die 
sich mit den entsprechenden Aesten des N. spinalis VIII. zu den 
Ansae inferior und superior VIII. vereinigen. 

Ventraler Ast des N. spinalis XI. (dorsalis L). Zweit- 
schwächster Ast des Plexus brachialis. Ausser Aesten an die 


') Der N. cutaneus brachii medialis ist ein Homologon des gleichnamigen 
Nerven der Amphibien und Chelonier. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 675 


Rumpfmuskulatur gibt er einen feinen Zweig (18) an die Haut der 
Achselhöhle und des anliegenden Theils der Brust ab und verbindet 
sich hierauf mit N. spinalis X. zum Plexus spinalis X. 


Das speciellere Verhalten der aus dem Plexus brachialis hervor- 
gehenden Endäste (abgesehen von den bereits näher beschriebenen 
Nn. thoracici superiores und anteriores) ist folgendes: 


A. Nn. brachialis und thoracici inferiores. 


a) N. supracoracoideus (supracoracoscapularis) (12). 
Mittelstarker, aus der Ansa spinalis VII. hervorgehender, also 
aus Elementen der Nn. spinales VII. und VIII. gebildeter Nerv, 
der durch das Foramen coracoideum tritt und sich mit seiner 
Hauptmasse (13 + 14) im M. supracoracoideus (supracoracosca- 
pularis) verzweigt, während ein schwacher Endast diesen Muskel 
durchbohrt und an die Haut des vorderen Bereichs der Brust 
tritt (15). 

Homologon des gleichnamigen Nerven der Saurier. 


b) Nn. thoracici inferiores (10°). Ein Complex sehr feiner Ner- 
ven, die in mannigfachster Weise mit einander anastomosiren. 
Dieser Complex wird zusammengesetzt durch 3 Stämme, die Nn. 
thoracici inferiores VIII., IX. und X., von denen der erste 
(1071) sich mit einem Zweig des zweiten verbindet, der zweite 
(1022) mit einem Aste die eben erwähnte Anastomose eingeht, 
und mit zwei andern Aesten mit dem dritten N. thoracicus infe- 
rior (X). anastomosirt, der dritte (10*s) endlich theils mit N. 
thoracieus inferior IX. sich verbindet, theils frei endet. Die aus 
diesen Ansae thoracicae inferiores hervorgehenden 3 Endäste (10%) 
vertheilen sich im M. costo-coracoideus und im vorderen Theile 
des M. transversus abdominis, der bei den Crocodilen auch zum 
Brustgürtel Beziehungen eingeht. 


Dieser Nervencomplex ist dem gleichnamigen der Saurier 
zu vergleichen, doch ist die. Homologie keine complete. Die 
Differenzen liegen einmal in der grösseren Complication des Ur- 
sprungs (wobei Salvator die Brücke zu den übrigen Sauriern 
bildet), dann in der einfacheren Endigung in den Muskeln, die 
an Mannigfaltigkeit der Ausbildung denen der kionokranen Sau- 
rier bei Weitem nachstehen. 


67 


6 


M. Fiirbringer 


c) N. pectoralis!) (19). Kräftiger aus Elementen der Nn. spina- 


f 


les IX., X. und XI. gebildeter Nerv, der sich gemeinsam mit 
dem N. coraco-brachialis vom Hauptstamm ablöst und mit 2 
Aesten in der Innenfläche des M. pectoralis vertheilt. 


Homologon des N. pectoralis der Saurier. 
N. eutaneus pectoralis (18). Feines vom N. spinalis XI. 
kurz vor der Vereinigung mit dem N. spinalis X. abgegebenes 
Aestchen, das sich in der Haut der Achselhöhle und des anlie- 
senden Theiles der Brust vertheilt. 

Der N. cutaneus pectoralis entspricht dem Hautaste des N. 

pectoralis der Amphibien, unterscheidet sich aber von demselben 
durch seine ausserordentliche Selbstständigkeit. Bei den übrigen 
Reptilien (Chelonier, Saurier) ist diese Selbstständigkeit in noch 
höherem Maasse ausgesprochen, derart, dass ein ähnlich endender 
Nerv gar nicht mehr aus dem Plexus brachialis entspringt. 
N. coraco-brachialis (22). Mittelstarker Nerv, der von den 
Nn. spinales VIII. , IX. und X. abstammt, sich von dem N. 
pectoralis in der Gelenkgegend trennt und hierauf in der Innenseite 
des M. coraco-brachialis mit mehreren Zweigen endet. 

Der N. coraco-brachialis entspricht dem gleichnamigen Ner- 

ven der Chamaeleoniden und unterscheidet sich von dem der 
kionokranen Saurier durch den Mangel eines R. coraco-ante- 
brachialis. 
N. cutaneus brachii et antebrachii medialis (25 + 42). 
Mittelstarker Nerv, der aus Elementen der Nn. spinales X. und 
XI. gebildet ist und sich aus zwei Wurzeln zusammensetzt, de- 
ren proximale gleich nach Bildung der Ansa spinalis IX. sich 
vom N. spinalis X. abtrennt, während die distale erst nach der 
Abzweigung des N. pectoralis vom N. brachialis longus inferior 
abgeht. Beide Wurzeln vereinigen sich im Bereiche des proximalen 
Drittels des Oberarms zu einem Nervenstamm, der sich an der Me- 
dialseite des Ober- und Vorderarms in der Haut verzweigt. 

Der Nerv ist ein Homologon des gleichnamigen der Saurier. 


1) Dieser, sowie die Nn. coraco-brachialis und cutanei brachii et antebrachii 


nehmen bei den Crocodilen durch friihere Abzweigung vom Hauptstamme eine 
etwas selbststiindigere Stellung ein als bei den Sauriern, weswegen wir sie hier 
auch nicht dem N. brachialis longus inferior unterordnen.  Selbstverstiindlich 
ist diese hauptsächlich nur durch die verschiedene Vertheilung der Neuroglia 
bedingte Abweichung von keiner besonderen Bedeutung. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 677 


g) N. brachialis longus inferior (21). Kräftiger aus den 


Ansae inferiores VIII. und IX. hervorgehender Nervenstamm, der 
sich aus Elementen der Nn. spinales IX., X. und XI. {vielleicht 
auch VIII.) zusammensetzt und in einer gedehnten Spirale, erst 
zwischen M. coraco - brachialis und Caput coraco - scapulare m. 
anconaei, dann zwischen letzterem und M. biceps, an der Medial- 


seite des Oberarms verläuft, wobei er Rr. musculares (22° 


und 24) für M. biceps und M. humero-antebrachialis inferior ab- 
gibt. Sodann geht er nach dem Vorderarm zwischen Streck- 
und Beugemuskulatur, wo er sich in N. medianus und ulnaris 
inferior theilt. 

Der N. brachialis longus inferior ist ein Homologon des 
gleichnamigen Nerven der Saurier (mit Ausschluss der Nn. pec- 
toralis, coraco-brachialis und eutaneus brachii et antebrachii me- 
dialis). 


B. Nn. brachiales superiores. 


N. subseapularis (29). Mittelstarker, von Elementen der Nn. 
VIII. und IX. gebildeter Nerv, der sich gemeinsam mit N. sca- 
pulo-humeralis profundus von dem vorderen Hauptaste des aus 
der Ansa spinalis superior VIII. hervorgehenden Stammes ab- 
zweigt und in der Achselhöhle zum Hinterrand des M. sub- 
scapularis tritt. 

Homologon des oberen (zur P. scapularis m. subcoracoseapu- 
laris verlaufenden) Astes des N. subcoracoscapularis der Saurier. 
N. seapulo-humeralis profundus (36°). Ziemlich schwa- 
cher Nerv, der aus den Nn. spinales VIII. und IX. abstammt 
und anfangs mit dem N. subscapularis (29) verbunden ist. Nach 
kurzem gemeinsamen Verlaufe mit diesem Nerven zweigt er sich 
von ihm ab und geht zu dem M. scapulo-humeralis profundus. 

Der Nerv ist dem gleichnamigen der Saurier zu vergleichen 
und unterscheidet sich unwesentlich von ihm durch nähere Beziehun- 
gen zu dem N. subscapularis, die in Folge des näheren Verhält- 
nisses der beiden von ihnen innervirten Muskeln durch eine be- 
sondere Vertheilung des Nervenkittes vermittelt werden. 

N. axillaris (32 + 33). Kraftiger Stamm, der nach Abzwei- 
sung der Nn. subseapulares, dorsalis scapulae und latissimus 


‘dorsi die Fortsetzung des vorderen Hauptastes des aus. der Ansa 
spinalis superior VIII. hervorgehenden Stammes bildet und der aus 


678 


M. Fiirbringer 


Elementen der Nn. spinales VIII. und IX. sich zusammensetzt. 
Er geht in der Achselhöhle zwischen M. scapulo-humeralis profun- 
dus und Caput scapulare externum m. anconaei nach unten und 
theilt sich hierauf unterhalb des letzteren Muskels in zwei an- 
sehnliche Zweige, deren hinterer, N. cutaneus brachii et 
antebrachii superior lateralis (32), sich in der Haut der 
Lateralseite des Oberarms und des proximalen Theiles des Vor- 
derarms sowie mit einem nicht unansehnlichen Aste, N. humero- 
radialis (32%), sich im M. humero-radialis verzweigt, während 
der vordere (33) bedeckt von der Endsehne des M. deltoideus 
scapularis nach vorn sich wendet und zwischen M. deltoideus 
coraco-sternalis und M. supracoracoideus eindringt, wobei er den 
ersteren Muskel innervirt. 

Der Nerv entspricht nach seiner Endigung dem vorderen 
Abschnitte des N. dorsalis scapulae der Amphibien, Saurier und 
Chelonier, unterscheidet sich aber von ihm durch seinen Verlauf. 
Während er bei letzteren allenthalben oberhalb des Caput 
scapulare externum m. anconaei nach den von ihm versorgten 
Theilen verlief, geht er zum ersten Male bei den Crocodilen 
unterhalb dieses Muskels zu dem M. deltoideus und der 
Haut. Mit dieser, weniger durch den Nerven selbst 
als durch das Caput scapulare externum m. anco- 
naei bedingten Lageveränderung ist einmal eine ge- 
wisse Selbstständigkeit dem hinteren (den M. deltoideus sca- 
pularis versorgenden) Theile des N. dorsalis scapulae gegenüber 
ausgedrückt, dann aber auch eine Verlaufsrichtung zum ersten 
Male bestimmt, wie wir sie ähnlich bei dem N. axillaris der 
Vögel und Säugethiere wiederfinden. Es ist danach erlaubt, 
den Nerven als ein Homologon des N. axillaris zu deuten. — 
Die Homologie des N. cutaneus brachii et antebrachii superior 
lateralis dürfte z. Z. nieht mit Sicherheit zu bestimmen sein. 
Im Wesentlichen entspricht der Nerv dem N. cutaneus bra- 
chii superior lateralis der Chelonier, unterscheidet sich aber 
von ihm durch seine extreme, bis auf den Vorderarm aus- 
gedehnte, Verbreitung. Die Möglichkeit, dass er von dem 
N. brachialis longus superior abgelöste und in der Bahn des 
Hautastes des N. axillaris verlaufende Elemente enthalte, 
kann danach nicht ausgeschlossen werden. Doch lässt sich in 
der eigenthümlichen distalen Entwicklung von wahrscheinlich der 
Gruppe des M. deltoideus angehörigen Elementen (M. humero- 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 679 


radialis) eine Erklirung fiir die distale Ausdehnung vor Haut- 
ästen aus dem Gebiete des N. axillaris finden; selbstverständ- 
lich geht aber diese Erklärung nicht über den Werth einer 
Hypothese hinaus. 


N. dorsalis scapulae (posterior) (31). Ziemlich schwa- 
cher Nerv, der sich von der Hinterseite des vorderen Hauptastes 
des aus der Ansa spinalis superior VIII. hervorgehenden Stam- 
mes gemeinsam mit dem vorderen N. teres major abzweigt und 
hierauf nach dem Hinterrand der Scapula verläuft, wo er sich 
von dem N. teres major abtrennt und zum M. deltoideus scapu- 
laris verläuft. 

Homologon des hinteren Astes des N. dorsalis scapulae der 

Saurier. 
N. teres major (29°). Ein (Alligator lucius) oder zwei (Croco- 
dilus acutus) mittelstarke Nerven, die sich von der Hinterseite des 
vorderen Hauptastes (s. den vorhergehenden Nerven) abzweigen. 
Bei Crocodilus ist der erste (distal entspringende, aber aus mehr 
vorderen Spinaluerven abstammende) mit dem N. dorsalis scapu- 
lae (posterior) bis zum Hinterrand der Scapula vereinigt, der 
zweite (proximal entspringende) mit dem vorderen N. latissimus 
dorsi anfangs verbunden. Beide Nerven verzweigen sich in der 
Innenseite des M. teres major. 

Der N. teres major entspricht dem gleichnamigen Nerv der 
Chelonier und Saurier. Differenzen liegen in der verschiedenen 
Verbindung mit den anliegenden Nerven. Dieselben, da nur durch 
die verschiedene Vertheilung der Kittsubstanz bedingt, sind aber 
von keinem wesentlichen Belange: die Chelonier zeigen in die- 
sem Stücke noch weit grössere Differenzen in ihrer eigenen Classe 
(Trionyx und Testudo), ohne dass die Homologie des Nerven 
dadurch beeinträchtigt wird. 


Nn. latissimi dorsi (34). Zwei ziemlich kräftige Nerven, 
deren einer gemeinsam mit dem proximalen N. teres major von 
dem vorderen Hauptaste, der andere hingegen von dem hinteren 
Hauptaste des aus der Ansa spinalis superior VIH. sich fort- 
setzenden Stammes sich abzweigt. Beide Nerven, der erste nach 
der Abtrennung von dem N. teres major, der zweite direct, ver- 
zweigen sich im M. latissimus dorsi. 

Homologon des N. latissimus dorsi der Amphibien und übri- 
gen Reptilien. 
Morpholog. Jahrbuch 1. 45 


680 M. Fiirbringer 


ge) N.. brachialis longus superior (radialis) (35 + 38). 
Kräftiger Stamm, der nach Abgabe des hinteren N. latissimus 
dorsi die einzige Fortsetzung des hinteren Hauptastes (s. den 
vorigen Nerven) bildet. Er verläuft erst zwischen M. subseapu- 
laris externus und Caput scapulare externum m. anconaei, dann 
zwischen letzterem und dem C. coracoscapulare m. anconaei an 
den Oberarm und senkt sich dann zwischen den beiden letzten 
Muskeln in die Streckmuskulatur ein, durchsetzt sie in einer ge- 
dehnten Spirale, wobei er sie durch einige Rr. musculares 
(36) versorgt, und tritt dann, vor dem Epicondylus lateralis, an 
die Streckseite des Vorderarms und darauf der Hand. 

Der N. brachialis longus superior entspricht dem gleichna- 
migen Nerven der Chamaeleoniden; von dem der kionokranen Sau- 
rier unterscheidet er sich dadurch, dass er die bei jenen zu einem 
selbstständigen N. anconaeus vereinigten Muskeläste erst im Ver- 
laufe längs des Oberarms successive abgibt, von dem der Chelo- 
nier durch den Mangel eines N. cutaneus brachii et antebrachii 
superior medialis. 


Die Plexus brachiales der untersuchten Saurier und Crocodile 
zeigen eine verhältnissmässig grosse Uebereinstimmung hinsichtlich 
der peripherischen Verbreitung der aus dem Plexus hervorgehenden 
Endäste, sowie ihres Verlaufs und ihrer Lage zum Brustgürtel und 
seinen Weichtheilen, bieten dagegen beträchtliche Verschiedenheiten 
hinsichtlich der Zahl und des Austritts der den Plexus zusammen- 
setzenden Wurzeln, sowie ihrer gegenseitigen Verbindungen dar. Der 
Plexus brachialis von Platydactylus aegyptiacus setzt sich zusammen 
aus dem 5ten bis 9ten, der der meisten typischen Saurier aus dem 
6ten bis 9ten, der von Varanus niloticus aus dem 7ten bis 10ten, 
“der von Pseudopus Pallasii aus dem 4ten bis 6ten, der von Chamae- 
leo vulgaris aus dem 3ten bis 6ten, der von Crocodilus acutus aus 
dem 7ten bis 11ten Spinalnerven: daraus ergibt sich einerseits eine 
Schwankung der Nervenwurzeln von 3 (Pseudopus) bis zu 5 
(Platydactylus, Chamaeleo, Crocodilus), andererseits eine Ver- 
schiedenheit im Austritte derselben, die bis zu einer Wir- 
beldifferenz von 4 ansteigen kann (bei Chamaeleo beginnt der 
Plexus mit dem 3ten, bei Crocodilus und Varanus mit dem 7ten 
Spinalnery) . 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 681 


Die Erkliirung dieser Verschiedenheit, die mehr proximale oder 
mehr distale Lage des Plexus anlangend, konnte auf zweifachem 
Wege versucht werden: entweder man nahm die Bildung des 
Plexus als eine constante an und musste dann eine Schwankung der 
vor ihm liegenden Spinalnerven resp. Halswirbel statuiren, oder 
man behauptete eine Constanz der Anzahl und Aufeinanderfolge der 
Wirbel und musste dann eine Verrückung des Plexus nach vorn oder 
hinten annehmen. Eine Anzahl von Gründen veranlassten mich bis- 
her, der ersten Erklärungsweise den Vorzug zu geben. Speciell im 
2. Theile dieser Abhandlung (Jenaische Zeitschrift. VII. Band pag. 
230) versuchte ich die Lage-Differenz zwischen den (hinsichtlich der 
Anzahl der Nervenwurzeln im Wesentlichen gleich zusammengesetz- 
ten) Plexus der Urodelen und Chelonier aus einer Einschaltung von 
vor dem Plexus befindlichen Spinalnerven resp. Wirbeln zu erklären, 
wobei ich allerdings nicht verhehlte, dass für eine solche Einschal- 
tung noch keine Thatsache bekannt sei und dass über die Art und 
Weise ihrer Bildung sich z. Z. noch keine durch die Untersuchung 
bestätigte bestimmte Angabe machen lasse. 

Seitdem bin ich, namentlich veranlasst durch ROSENBERG'S frucht- 
bare Abhandlung'), zu anderer Ansicht gekommen, eine Ansicht, die 
theils durch SoLser’s Arbeit über den Plexus brachialis der Faul- 
thiere2), theils durch eigene ausgedehntere Untersuchungen über die- 
sen Gegenstand in mir befestigt worden ist. ROSENBERG hat in der 
angeführten Abhandlung unter Anderem den Nachweis geführt, dass 
das menschliche Becken während seiner ontogenetischen Entwick- 
lung eine Wanderung längs der Wirbelsäule nach vorn macht, und 
hat diese Thatsache mit den bezüglichen Verhältnissen bei den übri- 
gen Primaten in Parallele gebracht, bei deren tiefer stehenden For- 
men das Becken weit distaler der Wirbelsäule angefügt ist als bei 
den höherstehenden ?). Damit verband er eine Untersuchung des Plexus 


1) ROSENBERG, E., Ueber die Entwickelung der Wirbelsäule und das Cen- 
trale carpi des Menschen. Dieses Jahrbuch. I. Band. Leipz. 1875. pag. 83. 
Taf. II—V. 


2) SOLGER, B., Zur Anatomie der Faulthiere (Bradypodes). Dieses Jahr- 
buch. I. Band. p. 199 f. Taf. VI. 


3) Es fand sich, dass eine Reihe existirt, die mit Nyeticebus beginnt, wo 
das Kreuzbein mit dem 32. Wirbel anfängt, und mit Orang endet, wo der 24. 
Wirbel als erster Kreuzwirbel fungiren kann. Der Orang steht also hinsicht- 
lich dieser Verhältnisse höher als der Mensch, wo in der Regel der 25. Wir- 
bel erster Kreuzwirbel ist. 


45 *. 


682 M. Fiirbringer 


brachialis von Inuus pithecus, Chimpanzé, Mensch und Orang. Bei 
diesen beginnt der Reihe nach das Kreuzbein mit dem 27. (Inuus), 
26. (Chimpanzé), 25. (Mensch) und 24. Wirbel (Orang), während 
der Plexus sacralis mit dem 26. (Inuus), 25. (Chimpanze), 24. 
(Mensch) und 23 Spinalnerven (Orang) seinen Anfang nahm. Da 
nun nirgends eine Thatsache bekannt ist, die für eine Elimina- 
tion vor dem Kreuzbein liegender Wirbel spricht, im Gegentheil 
die embryologische Untersuchung des Menschen den Nachweis lie- 
fert, dass die Anzahl der Wirbel sich nur von hinten her verringert, 
in der Reihe aber immer dieselbe bleibt und dass es nur die Ver- 
schiebung des Beckens ist, die den einzelnen Wirbeln verschiedene 
Functionen anweist: so bleibt nur die Möglichkeit offen, die verschie- 
dene seriale Anordnung des Plexus sacrales dadurch zu erklären, 
dass mit der Wanderung des Beekens nach vorn successive hintere 
Nerven aus dem Plexus ausgeschieden sind, während in gleicher Weise 
vordere Nerven in ihn aufgenommen wurden, derart, dass die hin- 
sichtlich ihrer proximalen oder distalen Lage verschiedenen Plexus 
eine grosse Uebereinstimmung in ihrer sonstigen Anordnung dar- 
bieten. 

Diese Erklärung ROSENBERG’s nehme ich auch für den Plexus 
brachialis an‘). Es ist eine längst bekannte Thatsache, dass die 
Brusteingeweide und die Unterleibsorgane z. Th. während ihrer Ent- 
wicklung sich nach hinten verschieben. Diese Verschiebung, an der 
auch der Brustgürtel Antheil nimmt, ist (analog der von ROSENBERG 
nachgewiesenen Wanderung des Beckens) nicht als eine passive, 
durch Einschaltung vorderer Wirbel bedingte Rückwärtsstellung, 
sondern als eine active Rückwärtswanderung längs der Wirbelsäule 
aufzufassen. Hierbei müssen natürlich auch die den Schultergürtel 
und seine Weichtheile versorgenden Nerven in Mitleidenschaft gezo- 
gen werden. Auch hierfür sind zwei Möglichkeiten denkbar: 1) die 
Nerven bleiben dieselben und werden nur mit ihren peripherischen 
Enden nach hinten gezogen, 2) sie verkümmern in geringerem oder 
srösserem Maasse und Elemente hinterer (distaler) Nerven überneh- 
men ihre Funetionen. Beides ereignet sich in Wirklichkeit. Der 


1) Bereits vorher hat SOLGER in der oben eitirten Abhandlung die com- 
plete Homologie der 22 ersten Wirbel von Choloepus und Bradypus erwiesen 
und daran anknüpfend die Verschiebung des Plexus brachialis der Faulthiere, 
der bei Choloepus vom 4. bis 10., bei Bradypus vom 6. bis 12. Spinalnerven 
gebildet ist, betont. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 683 


erste Process, der der blossen Richtungsveränderung der 
Nerven, kennzeichnet sich einfach durch descendenten bis longitu- 
dinalen Verlauf der ursprünglich quer gerichteten Nerven, ohne dass 
damit eine wesentliche Aenderung der Elemente der Nerven und der 
von ihnen versorgten Theile verbunden wäre. Der zweite Process, 
derder metamerischen Umbildung der Nerven, offenbart sich 
einerseits in einer Reduction vorderer (proximaler) anderseits in einer 
Neubildung hinterer (distaler) Nervenelemente. Letztere vereinigen 
sich während der Rückwärtswanderung des Brustgürtels mit den bereits 
existirenden mehr proximalen zum Plexus'), der, anfangs ganz ein- 
fach gebildet, bei der weiteren Rückwärtswanderung sich successive mit 
neu hinzutretenden distalen Nerven verbindet und so allmälig immer 
grössere Complicationen annimmt. Während dieser Neubildung kommt 
es zu einer Reduction der vorderen (proximalen) Nerven, wodurch 
einerseits die Complieirung der Plexusbildung wieder beschränkt, 
andererseits der Plexus immer mehr nach hinten gerückt wird. Dass 
hierbei die peripherische Anordnung des Plexus im Wesentlichen 
dieselbe bleibt, erklärt sich aus der Gleichheit der Form und Fune- 
tion der von den Endästen des Plexus versorgten Weichtheile, wie 


') Dass die Plexusbildung eine Folge der activen Wanderung des Extre- 
mitätengürtels ist, wurde für den Plexus sacralis bereits von ROSENBERG (pag. 
150) angedeutet. — Die Bildung des Plexus brachialis kann zugleich zum Be- 
weise für die active Rückwärtswanderung des Brustgürtels verwerthet werden; 
eine passive Rückwärtsstellung desselben würde zunächst nur eine einfache 
Richtungsveränderung der Nerven bedingen, ohne dass es zur Bildung eines 
Plexus käme. Ueber die speciellere Phylogenie dieser Umbildung lassen sich 
nur Hypothesen machen. Doch lässt sich mit grosser Wahrscheinlichkeit an- 
nehmen, dass der Brustgürtel (und wohl auch der Beckengiirtel) ursprünglich 
mit seinen Weichtheilen (abgesehen von der vom N. hypoglossus und Spinal- 
nerven versorgten ventralen Muskulatur) dem Innervationsgebiet des N. vago- 
accessorius angehörte (rudimentäre darauf hinweisende Muskelbildungen werden 
dureh den M. eueullaris und sterno-cleido-mastoideus und namentlich durch den 
M. interscapularis der Anuren (vergl. d. I. Th. dieser Abhandlung, Jenaische 
Zeitschrift. Band VII. p. 296 f.) repräsentirt, und dass erst mit der Riickwirts- 
wanderung und der specifischen Differenzirung dieser Kiemenbogen-Homodyname 
zu Extremitätengürteln eine successive Betheiligung der Spinalnerven eintrat, 
die nach und nach die ursprüngliche Innervation durch N. vago-accessorius zum 
grössten Theile oder ganz ersetzte. Natürlich ist diese Rückwärtswanderung und 
die damit verbundene Umbildung als ein äusserst langsamer, grosse Zeitperioden 
beanspruchender Vorgang aufzufassen, der deshalb auch ontogenetisch (wegen 
der ontogenetischen Verkürzung) nicht zu erweisen ist. Doch gibt die ontoge- 
netische Entwicklung der Plexus einige, wenn auch sehr beschränkte, Einblicke 
in diesen Bildungsmodus. 


684 M. Fiirbringer 


bereits von SOLGER für den Plexus brachialis der Faulthiere betont 
worden ist. 

Ueber die speciellere Genese dieser Umbildung lässt sich z. Z. 
noch keine endgiiltige, in jeder Hinsicht festgestellte Angabe machen. 
Doch kann man aus einer Reihe von Hypothesen!) eine heraus- 


') Von den Möglichkeiten, die hierbei in Frage kommen, heben wir fol- 
gende hervor. Entweder ist die metamerische Umbildung nur eine schein- 
bare oder sie existirt m Wirklichkeit, und in letzterem Falle kann sie 
dann entweder auf die Nervenelemente des Plexus beschränkt sein oder sie 
kann mit einer metamerischen Umbildung der von seinen Endästen versorgten 
Theile des Brustgürtels Hand in Hand gehen. 

Den ersten Fall (1. Hypothese) anlangend, handelt es sich um die 
Annahme, dass die Nerven der verschiedenen Plexus in gleicher Weise central 
(aus denselben Ganglien) entstehen und peripherisch (an denselben von ihnen 
versorgten Theilen) enden und dass sie nur während ihres Verlaufs in den 
Strängen des Rückenmarks eine Richtungsveränderung erlitten haben, die den 
Austritt aus verschiedenen Zwischenwirbellöchern bedingt. Dass diese An- 
nahme wenig Wahrscheinlichkeiten für sich hat, ist bereits von SOLGER (bei 
Besprechung des Plexus brachialis der Faulthiere) angedeutet worden, der auf 
die Veränderungen hinweist, welche aus dieser Verlagerung für die folgenden 
Nerven, speciell die Intercostalnerven entstehen müssten; mit der Annahme der 
Constanz der Wirbel darf aber auch eine gewisse Constanz des Rückenmarks 
behauptet werden und aus diesem Grunde dürfte eine Verlagerung seiner Ele- 
mente, wie sie diese Hypothese voraussetzt, von der Hand zu weisen sein. 

Der zweite Fall betrifft die Veränderlichkeit der Nervenelemente des 
Plexus, während die von ihnen versorgten Organe dieselben bleiben. In diesem 
Falle sind wieder zwei Möglichkeiten zu unterscheiden. Entweder wird der 
ganze Nerv von seinem Ursprung bis zu seiner Endigung durch einen mehr 
distalen ersetzt, oder nur der centrale Theil des Nerven diesseits der Ansen- 
bildung wird durch einen entsprechenden von einem hinteren (distalen) Nerven 
abstammenden Abschnitt ersetzt, der sich mit dem unverändert bleibenden pe- 
ripherischen Theile vereinigt, worauf der ursprüngliche centrale Abschnitt aus- 
scheidet resp. verkümmert. Mit der ersteren Annahme (2. Hypothese), 
die SOLGER zu vertreten scheint (a. a. O. p. 214: »Das Weiterschreiten der 
Plexusbildung bei Bradypus müsste man sich nun vorstellen als hervorgebracht 
durch Ausdehnung, wenn der von den Gefässanastomosen hergenommene Aus- 
druck hier statt haben darf, dieser (von SOLGER oben besprochenen) Verbin- 
dungsäste der Intercostalnerven , mit andern Worten als eine Folge der Ver- 
mehrung dieser Leitungsbahnen, die mit dem Ausscheiden vorderer Cervical- 
nerven aus dem Plexus einhergeht«), wird wenig für die Erklärung der metame- 
rischen Umbildung gewonnen. Dass Nerv und Muskel ontogenetisch sich nicht 
im Zusammenhang entwickeln, dass vielmehr das intramuskuläre Ende des Ner- 
ven gemeinsam mit dem Muskel, aber getrennt von dem extramuskulären Theil 
des Nerven sich anlegt und erst später sich mit ihm verbindet, ist allerdings 
das Ergebniss der neueren Untersuchungen über diesen Gegenstand (ef. ENGEL- 
MANN, Untersuchungen über den Zusammenhang von Nerv und Muskelfaser. 
Leipzig 1863 und CALBERLA, Studien über die Entwicklung der quergestreiften 


Sn 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 685 


heben, welche die grössten Wahrscheinlichkeiten gegenüber den andern 
beanspruchen darf. Dies ist die (in der Anmerkung als 5. Hypo- 


Muskeln und Nerven der Amphibien und Reptilien. Archiv f. mikroskop. Ana- 
tomie. XI. Band. Bonn 1875 pag. 442 f). Diese Beobachtung, deren Reelli- 
tät wir durchaus nicht bezweifeln, lässt sich jedoch phylogenetisch nicht deuten 
und auch mit dem für Wirbellose (speciell Coelenteraten) festgestellten Zusam- 
menhang von Nerv und Muskel (Neuromuskelzelle) nicht in Einklang bringen. 
Die Annahme einer separaten Ausbildung von Nerv und Muskel am lebenden 
Thiere lässt unverständlich, wie der Nerv auf den von ihm getrennten Muskel 
gewirkt haben soll. Wahrscheinlich haben wir es hier mit einer der häufigen 
Täuschungen der Ontogenie zu thun, welche von HAECKEL in einer neueren 
Arbeit (Die Gastrula und die Eifurchung der Thiere. (Fortsetzung der Gasträa- 
theorie ete.). Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. IX. Band. Jena 
1875. pag. 402 f.) unter den Begriff der Cenogenie subsumirt werden und welche 
vornehmlich darauf beruhen, dass die einzelnen Abschnitte eines einheitlichen, 
phylogenetisch im Zusammenhange entstandenen Ganzen (hier Muskel und Nerv) 
sich ontogenetisch zeitlich ungleich entwickeln, derart, dass der centrale und 
peripherische Theil sich aus dem embryonalen Bildungsmateriale eher heraus- 
differenzirt als der zwischen beiden liegende und sie verbindende Abschnitt der 
einheitlichen Anlage. Wenig mehr Wahrscheinlichkeit bietet die zweite An- 
nahme (3. Hypothese) dar, welche eine Persistenz der peripheren, jenseits der 
Ansa gelegenen Abschnitte, hingegen eine Neubildung centralwärts gelegener 
Theile, die sich mit den peripherischen vereinigen, statuirt. Dass künstlich ge- 
trennte Nerventheile leicht zu einem leitungsfähigen Ganzen verwachsen kön- 
nen, ist allerdings eine bekannte Thatsache, die in ihren Details genau unter- 
sucht ist. Es ist daher auch die Verwachsung von in den Plexus neu eintre- 
tenden centralwärts gelegenen Nervenabschnitten nach vorhergehender Anlage- 
rung an die bereits im Plexus befindlichen Nerventheile a priori denkbar; allein 
die speeielleren Vorgänge dieser Verwachsung, welche jedenfalls erst nach der Re- 
duetion der Neuroglia, des Neurilemms und der Markscheide an der betreffen- 
den Stelle stattfinden konnte, setzen eine ausserordentlich grosse Complica- 
tion dieses Processes voraus, der nur mit grosser Schwierigkeit zu denken ist 
und auch durch keine bekannte Thatsache gestützt wird. Leicht verständlich 
hinwiederum ist, dass nach Bildung der neuen Verbindung, welche einen 
kürzeren Weg zwischen Central- und Endorgan herstellt, der bisher eine län- 
gere Wegstrecke ausmachende Theil verkümmert. Ebenso würde diese An- 
nahme, wenn sie einen reellen Untergrund hätte, in einfachster Weise die Ver- 
schiedenheit der Plexus in ihren centralen Theilen bei Uebereinstimmung in 
ihren peripherischen Abschnitten erklären. 

Der dritte Fall setzt eine metamerische Umbildung der Nerven und zu- 
gleich der von ihnen innervirten Hart- und Weichtheile des Brustgürtels vor- 
aus. Damit ist eine Einheit von Nerv und Endorgan (Haut, Muskel ete.) sta- 
tuirt, die der phylogenetischen Entwicklung nicht widerspricht. Auch hier sind 
zwei Möglichkeiten denkbar: entweder der Umbildungsprocess geht derart 
vor sich, dass hinter dem Brustgürtel gelegene Theile der Haut und der Mus- 
kulatur in den Bereich des Brustgürtels und der vorderen Extremität gezogen 
werden, oder er findet so statt, dass zwischen den bereits vorhandenen Haut- 
und Muskelelementen des Brustgürtels und der vorderen Extremität entspre- 


686 M. Fiirbringer 


these zuletzt angeführte), welche eine metamerische Umbil- 
dung der Nerven und der von ihnen versorgten Haut- 


chende von hinteren (distalen) Nerven versorgte Elemente neugebildet werden. 
Die erste Annahme (4. Hypothese) setzt eine mit Neubildung verbundene 
Ueberwanderung von ursprünglich der Thoraxregion angehörigen Theilen der 
Haut und Muskulatur in den Bereich des Brustgürtels voraus, welche zwar für 
die ausserordentlich umbildungsfähige und verschiebbare Haut verständlich ist, 
für die Muskulatur aber eine Summe von Neubildungen, Aberrationen und Ablö- 
sungen bedingen würde, die in keiner Weise durch irgend eine bekannte That- 
sache gestützt ist. Fiimde dieser Process in Wirklichkeit statt, so würden 
jedenfalls hier und da Uebergangsbildungen von Rumpf- und Schultermuskulatur 
existiren und zu beobachten sein. Dies ist aber z. Z. noch nirgends der Fall 
gewesen. Ausserdem kann nicht. verhehlt werden, dass dieser Annahme die 
constante Lage der vor oder durch den Brustgürtel verlaufenden Nerven (z. B. 
N. supracoracoideus) durchaus nicht entspricht. Die zweite Annahme (5. 
Hypothese), die vielleicht ROSENBERG in Anwendung auf den Plexus sacra- 
lis im Sinne gehabt hat (a. a. O. pag. 150: »Es kann nur (für den Plexus 
sacralis) angenommen werden, dass die Aehnlichkeit in der Anordnung der 
Nerven in secundärer Weise und zwar dadurch zu Stande gekommen ist, dass 
Hand in Hand mit der Umformung der Wirbelsäule auch eine Umformung des 
Plexus stattgehabt, und zwar in dem Sinne, dass in die Zusammensetzung der 
genannten Plexus successive weiter proximalwärts gelegene Spinalnerven über- 
tragen werden, ein Vorgang der zwar im Detail (Möglichkeiten existiren jedoch) 
schwierig construirbar ist, aber schon deshalb im Princip nicht undenkbar ist, 
weil mehrere Spinalnerven einem und demselben peripheren Nerven Fasern zu- 
senden«), betont eine Neubildung ohne Ueberwanderung von Haut- und Muskel- 
theilen. Dieser Process ist so zu denken, dass von hinteren (distalwärts gelege- 
nen) Nervenstämmen her eine Neubildung von Nervenfasern beginnt, die sich an 
die Fasern der vorderen Stämme anlegen und in ihren Bahnen verlaufen, und dass zu- 
gleich mit dieser Nervengeneration eine Neubildung von Muskel- und Hautelemen- 
ten Hand in Hand geht, welche von den neugebildeten Nervenfasern versorgt 
werden und zwischen (hinter) den bisher bestandenen ‘Theilen eingelagert sind. 
Mit dem Weiterschreiten dieser Neubildung geht eine allmälige Reduction der 
bisherigen (proximal gelegenen) Elemente vor sich, so dass endlich an Stelle 
des früheren, von einem vorderen (proximalen) Nerv versorgten Muskels oder 
Hauttheils ein neuer von einem hinteren (distalen) Nerv innervirter getreten ist. 
Fehlt auch dieser Hypothese die causale Begründung und ist der betreffende 
Process auch im Detail nicht leicht zu construiren, so hat sie jedenfalls das für 
sich, dass ihr keine bekannte Thatsache widerspricht und dass sogar manches 
Ergebniss der Untersuchung mit ihr übereinstimmt. Dies gilt namentlich für 
die häufig beobachteten Fälle, wo derselbe Muskel vow Nerven versorgt wird, 
welche bei den verschiedenen Individuen derselben Thierart von verschiedenen 
Spinalnerven abstammen. IndiesenFällen haben wir bei den einzelnen Individuen 
verschiedene Stufen der Entwicklung repräsentirt, welche die einzelnen Stadien des 
phylogenetischen Entwicklungsvorgangs in deutlichster Weise recapituliren resp. 
ihnen vorauseilen (Ueber diese Recapitulirung und sogenannte Antieipirung vergl. 
übrigens HENSEL, Ueber Hipparion mediterraneum. Abhandl. der Kön.. Aka- 
demie der Wissenschaften zu Berlin. Jahrgang 1800. Berlin 1801 pag. 71). 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 687 


und Muskeltheile durch Neubildung ohne Ueberwan- 
derung annimmt. Mit Annahme dieser Hypothese tritt selbst- 
verständlich die Vergleichung der Schultermuskeln in ein neues, 
verändertes Stadium. Während nach den bisherigen Annahmen 
die Schultermuskeln auch bei verschiedener metamerer Lagerung 
des Plexus brachialis im Wesentlichen dieselben blieben, werden 
sie nach der eben angeführten Hypothese durch neue, zwar ent- 
sprechend gebildete, aber distaleren Metameren angehörige ersetzt: 
die Vergleichung wird also nicht mehr von echten, completen Ho- 
mologien reden können, sondern nur von incompleten Homo- 
logien, und zwar von Homodynamien, die aber wegen der mehr 
oder minder vollständigen morphologischen Nachahmung zu den pro- 
ximaleren Bildungen in einem engeren Verhältnisse der Homodyna- 
mie stehen, das ich als imitatorische Homodynamie oder 
Parhomologie bezeichnen möchte!). - 

Hiermit beschliesse ich diese Excursion, indem ich mir vorbe- 
halte, später diese Frage eingehender zu behandeln. 

Die früher (1. Theil dieser Abhandlung. Jenaische Zeitschrift 
f. Naturwissenschaft VII. Band pag. 240) von mir bezüglich der 
Innervirung der Muskeln gegebenen Ausführungen erleiden somit in- 
sofern eine Modifieirung, als ich die Annahme von der Constanz 
des Austritts der Nerven aus den Intervertebrallöchern nicht mehr 
aufrecht erhalte. Die Bedeutsamkeit der Nerven für die Bestim- 
mung der Muskelhomologien wird dadurch keineswegs geschwächt: 
im Gegentheil kann behauptet werden, dass gerade nach den letzten 
Erörterungen dieselbe sowohl in materieller als in formeller Hinsicht 
erhöht worden ist. 


Eine Vergleichung dieser Hypothesen und der für oder gegen sie sprechen- 
den Gründe ergibt also ausserordentlich geringe Wahrscheinlichkeiten für die erste, 
zweite und vierte Hypothese sowie ziemlich geringe für die dritte Hypothese, 
während die fünfte Hypothese die grössten Wahrscheinlichkeiten für sich hat. 

1) Im Folgenden werden wir, einmal um die Darstellung nicht zu compliciren, 
dann weil die obige Hypothese noch nicht sicher gestellt ist, bei Besprechung der 
einzelnen Nerven und Muskeln in der Regel noch die Bezeichnung Homolo- 
gien brauchen. Ist diese Hypothese bewiesen, so wird es Jedem leicht sein, 
allenthalben, wo es sich um verschiedene Metameren der versorgenden Nerven 
handelt, an Stelle der Homologien imitatorische Homodynamien oder Parhomo- 
logien zu setzen. 


688 M. Fiirbringer 


§. 12 
Muskeln der Schulter und des Oberarms !). 


A. Kionokrane Saurier (inel. Hatteria). 
(Vergl. Taf. XXIV u. XXV. Fig. 63—82.) 


Die Muskeln der Schulter und des Oberarms der kionokranen 
Saurier bieten entsprechend der hohen Differenzirung der mit ihnen 


1) Literatur: 

LEHMANN, J. W. D., Ueber die Zerbrechlichkeit der Blindschleiche und die 
Uebereinstimmung ihres inneren Baues mit den Eidechsen. Magaz. d. Ge- 
sellsch. naturf. Freunde zu Berlin 1811. pag. 14 f. (Muskeln von Anguis 
fragilis.) 

BUTTMANN, H., a. a. O. Halae 1826. pag. 17 f. (Muskeln von Crocodilus, 
ohne Angabe der Species.) 

MECKEL, a. a. O. 3. Th. Halle 1828. pag. 158 f., pag. 170 f., pag. 193 f., 
pag. 211 f. (Gute Beschreibung der Muskeln von Gecko, Anguis, Lacerta, 
Monitor, Polychrus, Iguana, Calotes, Draco, Chamaeleo und Crocodilus.) 

HEUSINGER, a. a. O. Eisenach 1829. pag. 481 f. (Taf. I-—-IIl). (Lacerta [wahr- 
scheinlich viridis), Pseudopus, Anguis, Amphisbaena.) 

Cuvier, G., Lecons ete. 2. éd. p. DumErRIL. Tome I. Paris 1835. pag. 325 f. 
pag. 378 f., pag. 399, pag. 421 f. (Kurze Notizen über die Muskeln der 
Crocodile und Saurier im Allgemeinen; letztere sind weniger berücksich- 
tigt.) 

FISCHER, a. a. O. Hamburg 1852. pag. 66. (Notiz über einen »M. omomastoi- 
deus«.) 

PFEIFFER, a. a. O. Giessen 1854. pag. 41 f. (Fig. XI). (Kurze aber gute 
Beschreibung der Schultermuskeln von Tejus monitor, Lacerta agilis, Scincus 
multifasciatus, Chamaeleo senegalensis und vulgaris und Alligator lucius. 

STANNIUS, a. a. O. Berlin 1856. pag. 122, pag. 126 f. (Muskeln der Saurier 
und Crocodile im Allgemeinen.) : 

HAUGHTON, On the Muscular Anatomy of the Crocodile. a. a. O. Dublin 1866. 
pag. 268 f. (Kurze aber genaue Darstellung der Muskeln von Crocodilus ni- 
loticus.) 

Mrvart, Notes on the Myology of Iguana tuberculata. a. a. O. London 1867. 
pag. 766 f. (Sehr genaue Beschreibung der Muskeln von Iguana tuber- 
culata.) 


GUNTHER, a. a. O. London 1867. II. pag. 18 f. (Kurze Darstellung der 


Muskeln von Hatteria.) 

RÜDINGER, a.-a. O. Haarlem 1868. pag. 7 f., pag. 14 f., pag. 59 f., p. 98, 
pag. 104. (Fig. I., U., X1J.—XIV., XVI.—XVIII.) (Beschreibung der Mus- 
keln von Platydactylus guttatus und muralis, Cyclodus Boddaertii DB (= 
gigas), Anguis fragilis, Pseudopus Pallasii, Seps tridactylus, Gongylus ocel- 
latus, Lacerta ocellata, viridis u. agilis, Uromastix spinipes, Stellio vulgaris, 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 689 


in Verbindung stehenden Knochen eine Mannigfaltigkeit der Bildun- 
gen dar, wie sie weder bei den Amphibien und Cheloniern existirt, 


Draco Daudinii DB (= viridis), Istiurus (= Basiliscus) amboinensis Cuv., 
Phrynosoma Harlanii Wiegm. (= cornutum), Chamaeleo vulgaris, Alligator 
lucius, cynocephalus und sclerops. Von den typischen Sauriern ist vorwiegend 
Lacerta viridis beriicksichtigt. Die ausserdem noch angefiihrte Lacerta gecko 
ist identisch mit Platydactylus guttatus. — Bemerkenswerth und bezeichnend 
für das vergleichend-anatomische Verfahren in der RiUpiNnGER’schen Abhand- 
lung ist die Scheidung der Saurier und Crocodile in 3 Abtheilungen, von denen 
die erste die fusslossen Saurier umfasst, welche ganz fiir sich in einem be- 
sonderen den übrigen Reptilien und den Vögeln gegenübergestellten Ab- 
schnitte behandelt werden, die zweite die Saurier mit rudimentären Extremi- 
täten (Seps, Gongylus) enthält, welche von den übrigen Sauriern abgelöst und 
gemeinsam mit den geschwänzten Batrachiern besprochen werden, und die 
dritte die übrigen typischen Saurier mit den Crocodilen vereinigt dar- 
stellt.) 

ROLLESTON, a. a. O. London 1868. pag. 609 f. Pl. X. LVII. (Sehr genaue 
und eingehende Vergleichung einzelner Schultermuskeln der Crocodile mit 
denen der Vögel und Säugethiere.) 

HAUGHTON, On the Muscular Anatomy of the Alligator. a. a. O. London 1868. 
pag. 283. (Pl. X) (Kurze Beschreibung der Muskeln vom Alligator lucius.) 
SANDERS, Notes on the Myology of Platydactylus japonicus. A. a. O0. Lon- 
don 1870. pag. 413 f. (Gute Darstellung der Muskeln von Platydactylus japo- 

nicus.) 

MIVART, On the Myology of Chamaeleo Parsonii. a. a. O. London 1870. pag. 
850 f. (Sehr eingehende Beschreibung der Muskeln von Chamaeleo Par- 
sonii.) 

FÜRBRINGER, a. a. QO. Leipzig 1870. p. 16 f. (Muskeln von Euprepes carina- 
tus und septentaeniatus, Gongylus ocellatus, Seps tridaetylus, Ophiodes stria- 
tus, Pygopus lepidopus, Pseudopus Pallasii, Anguis fragilis, Lialis Burtonii, 
Acontias meleagris, Amphisbaena fuliginosa und Lepidosternon microce- 
phalum. ) 

SANDERS, A., Notes on the Myology of Liolepis Belli. A. a. 0. London 1872. 
pag. 154 f. (Sehr genaue Darstellung der Muskeln von Liolepis Bellii). 

HuMPHRY, Notes on the Muscles of the Glass-Snake (Pseudopus Pallasii). 
Journ. of Anat. and Phys. Vol. VI. Cambridge and London 1872 pag. 287 f- 
(Genaue Beschreibung der Muskeln von Pseudopus Pallasii.) 

SANDERS, A., Notes on the Myology of the Phrynosoma coronatum. A. a. O. 
London 1874. pap. 71 f. (Eingehende Darstellung der Muskeln von Phryno- 
soma coronatum.) 

Zur eigenen Untersuchung dienten Varanus niloticus, Ameiva vulgaris, 
Salvator Merianae, Lacerta ocellata, L. agilis, L. muralis, Pseudopus Pallasii, 
Trachysaurus rugosus, Gongylus ocellatus, Euprepes carinatus, Seps tridactylus, 
Anguis fragilis, Iguana tnbereulata, Lophyrus tigrinus, Uromastix spinipes, 
Platydactylus aegyptiacus; — Chamaeleo dilepis, Ch. sulgaris; — Crocodilus 
acutus, Alligator lucius. — Das untersuchte Material verdanke ich grösstentheils 
der Güte der Herren Geh. Hofr. GEGENBAUR und Geheimrath PETERS. 


690 M. Fiirbringer 


noch bei den höher stehenden Abtheilungen der Wirbelthiere sich 
wiederfindet. Dieser Reichthum der Formen, gegenüber den ein- 
facheren Verhältnissen der Amphibien und Chelonier, zeigt sich theils 
in dem Auftreten neuer Muskeln, theils in der viel weiter gehenden 
Differenzirung der jenen bereits zukommenden Bildungen. Im Zusam- 
menhang mit der Rückwärtswanderung des Brustgürtels hat einerseits 
der ursprüngliche nur vom N. vago-accessorius aus innervirte M. cucul- 
laris einen reichen Zuwachs von neugebildeten durch Elemente der 
Nn. spinales versorgten Muskelfasern bekommen, andererseits ist der 
von den Nn. thoraciei superiores innervirte Complex der Mm. leva- 
tor scapulae und serratus um mehrere Metameren nach hinten aus- 
gedehnt worden und ist eine Differenzirung in Zacken und Schichten 
eingegangen, wie sie selbst von den in dieser Hinsicht sehr hoch ent- 
wickelten Bildungen der Anuren nicht erreicht wird. Die an der Ven- 
tralseite der Brust liegenden und von den Nn. thoraciei inferiores 
versorgten Abkömmlinge der Bauchmuskeln haben sich zu einer 
ganzen Gruppe selbstständiger Bildungen (Mm. sterno - coracoideus 
internus superficialis, sterno-coracoideus internus profundus, sterno- 
costo - scapularis) abgegliedert'). Die von dem Brustgürtel und 
Brustbein an die Extremität gehenden Muskeln lassen sich im All- 
gemeinen auf die einfacheren Bildungen der Amphibien, namentlich 
der Urodelen und der Chelonier zurückführen, sie zeigen aber im 
Speciellen eine weit höhere Differenzirung , die einerseits Hand in 
Hand geht mit der Ausbildung secundärer selbstständiger Knochen- 
theile (besonders der Clavieula), anderseits sich in einer genaueren 
Scheidung der Nervengebiete, wie sie bereits den höheren Cheloniern 
zukam, ausspricht. Eine besondere (nur an gewisse Verhältnisse bei den 
Anuren erinnernde) Bildung ist der M. scapulo-humeralis profundus ; 
relativ am höchsten, gegenüber den Bildungen der tieferstehenden 
Abtheilungen, sind die von dem N. brachialis superior versorgten 
dorsalen (Streck-) Muskeln , insbesondere die Mm. latissimus dorsi,. 
subeoracoscapularis und anconaeus, entwickelt. — Durch mehr oder 
minder vollkommene Rückbildung der Extremitäten (bei Ptychopleu- 
ren und Seineoiden) können diese complieirten Bildungen in ver- 
schiedenem Grade redueirt werden. 


1) Einzelne Verhältnisse weisen sogar darauf hin, dass diese Gruppe, 
ebenso wie der M. anconaeus, bei den früheren paläontologischen Perioden 
angehörigen kionokranen Sauriern eine noch höhere Entwicklung hatte und jetzt 
bereits im Zustande der Rückbildung befindlich ist. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 691 


*Die Muskeln der Schulter und des Oberarms der Chelonier 
lassen sich in folgender Weise eintheilen: 


A. Durch N. vago-accessorius und Nn. thoracici anteriores 
innervirt. 


Ursprung vom Hinterkopfe, Insertion vorwiegend 
an dem secundiren Brustgürtel und*Brustbein: 

a) Insertion am dorsalen Abschnitte (scapularer Theil 
der Clavicula und z. Th..Scapula), Innervation dureh 
hintere Nn. thoraeiei anteriores: 

Capiti-dorso-clavicularis (Cucullaris) . 

b) Insertion am ventralen Abschnitte ‘episternaler 
Theil der Clavicula) und Episternum, Innervation 
durch R. externus n. vago-accessorii und dureh vor- 
dere Nn. thoracici anteriores: 

Capiti-cleidoepisternalis | Episterno-cleido-mastoideus) . 


B. Durch Nn. thoracici superiores innervirt. 


‘ Ursprung von Rippen (oder Processus transversi), 
Insertion am dorsalen Abschnitte des Brustgürtels 
{Seapula und scapulares Ende der Clavicula): 

a) Insertion am Vorder- und Hinterrande sowie der 
Aussenfläche (und nur zum geringsten Theile der 
Innenfläche) der Scapula (und Clavicula); oberfläch - 
liche Schicht. 

a) Ursprung vom Halse: 

Collo - scapularis. superficialis ( Levator scapulae super- 
ficralis) . 

8) Ursprung vom Rumpfe : 

Thoraci-scapularis superficialis (Serratus superficialis) . 

b) Insertion an der Innenfläche der Scapula: tiefe 
Schicht: 

Collo - thoraci- scapularis profundus | Levator scapulae et 
Serratus profundus) . 


©. Durch Nn. thoracici inferiores innervirt. 


a) Ursprung von der Innenfliche des Sternums, In- 


692 M. Fiirbringer 


c) 


b) 


sertion an der Innenfläche des ventralen Abschnit- 
tes des primären Brustgürtels: 

Sterno-coracoideus internus superficialrs. ‘ 

Sterno-coracoideus internus profundus. 
Ursprung von der ersten Sternocostalleiste und dem 
Seitenrande des Sternums, Insertion an der Innen- 
fläche des dorsalen Abschnittes des primären Brust- 
gürtels: ¥ { 

Sternocosto-scapularis |Costo-coracordeus). 


D. Durch Nn. brachialis inferiores innervirt. 


Ursprung vom Rumpfe (Bauchfläche, Rippen, Sternum und 
Episternum), Insertion am Oberarm: 
Pectoralıs. 
Ursprung vom ventralen Theile des primären Brust- 
giirtels (Coracoid inel. Pro- und Epicoracoid) . 
a) Innervation durch N. supracoracoideus, Insertion am Ober- 
arm: 
Supracoracoideus. 
8) Innervation durch Aeste des N. brachialis longus (Nn.. coraco- 
brachialis und eoraco-antebrachialis). 
aa) Insertion am Oberarm: 
Joraco-brachiales. 
bb) Insertion am Vorderarm: 
Coraco-antebrachialis | Biceps brachii). 
Ursprung vom Oberarm, Insertion am Vorderarm: 
Humero-antebrachralıs. 


E. Durch Nn. brachiales superiores innervirt. 


Ursprung vom Rumpfe (obere Dornfortsiitze der Rückenwir- 
bel), Insertion am Oberarm: 
Dorso-humeralis (Latissimus dorsi) . 
Ursprung von der Aussenfläche des Brustgürtels, In- 
sertion am Oberarm: 
a) Insertion am Processus lateralis humeri: - 
aa) Ursprung von der Scapula: 
Dorsalis scapulae (Deltoideus scapularis s. superior). 


b) 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 693 


bb) Ursprung von der Clavicula: 
Cleido-humeralis (Deltoideus clavicularis s. inferior). 
8) Insertion an der Streckfläche distal vom Processus medialis: 
aa) Verlauf lateral vom Caput scapulare m. anconaei: 
Scapulo-humeralis profundus. 
aa) Verlauf medial vom Caput scapulare m. anconaei: 
Teres major. 
Ursprung von der Innenfläche des primären Brust- 
gürtels (Scapula und Coracoid), Insertion am Processus 
medialis humeri: 
Subcoracoscapularis. 
Ursprung vom primären Brustgürtel (Seapula und Co- 
racoid) und vom Oberarm, Insertion am Vorderarm 
(Ulna) : 


Anconaeus. 


Capiti-dorso-clayicularis (Cucullaris) (cz) und Capiti-cleido- 
episternalis (Episterno-eleido-mastoideus) (cc/est). 


Cucullaris : 
Oberer Rückwärtszieher (hinterer Theil des Kappen- 
muskels oder Kappenmuskel und breiter 
Rückenmuskel) und Theil des oberen Vor- 
wärtsziehers (Kappenmuskel, Rautenmuskel und 

Halshautmuskel) : MECKEL (Anguis). 

Oberer Rückwärtszieher (Cucullaris) und Theil des obe- 
ren Vorwärtsziehers (Sterno-cleido-mastoi- 
deus): MECKEL (typische Saurier). 

Oberer Rückwärtszieher (Cueullaris) und obere Por- 
tion des oberen Vorwärtsziehers (Sterno- 
eleido-mastoideus?): HEUSINGER. 

Cueullaris, Trapezius: PFEIFFER, STANNIUS, MıVART, RÜDIN- 
GER (typische Saurier), SANDERS. 

Cucullaris und Theil des Cleidomastoideus: RÜDINGER 
(fusslose Saurier). 

Dorso-elavieularis (Cucullaris) und hintere Portion des 
Sterno-cleido-mastoideus: FÜRBRINGER. 

Latissimus und Trapezius: Humpnry. 


Episterno-cleido-mastoideus : 


Sterno-oceipitalis: LEHMANN. 

Theil des oberen Vorwärtsziehers (Kappenmuskel, 
Rautenmuskel und Halshautmuskel): MECKEL 
(Anguis). 


694 M. Fiirbringer 


Theil des oberen Vorwärtsziehers (Kopfnickers): MECKEL 
(typische Saurier). 

Untere Portion des oberen Vorwärtsziehers (Sterno- 
cleido-mastoideus?) : HEUSINGER. 

Cleido-mastoidien, Cleido-mastoideus: DUMERIL (Cu- 
VIER), STANNIUS, RÜDINGER (Pseudopus, Anguis, Seps 
und Gongylus). j 

Sterno-cleido-mastoideus: Mivarr, RÜDINGER (Saurier mit 
wohlentwickelten Extremititen), SANDERS (Platydacty- 
lus), HUMPHRY. 

Vordere Portion des Sterno-cleido-mastoideus: Ftr- 
BRINGER. 

Sterno-mastoideus: SANDERS (Liolepis und Phrynosoma). 


Der M. capiti-dorso-clavicularis (Cucullaris) und der M. capiti- 
cleido-episternalis (Episterno-cleido-mastoideus) werden bei den kiono- 
kranen Sauriern durch eine bei den Einzelnen sehr verschieden 
ausgebildete flache Muskelausbreitung am Halse und am Anfangs- 
theile des Rückens vertreten, die in ihrem vorderen Abschnitte von 
den Mm. sphineter eolli!) und depressor mandibulae (digastrieus) be- 
deckt ist, während -sie in ihrem hinteren frei unter der Haut und 
über dem vorderen Theile des M. latissimus dorsi liegt. 

Diese Muskelausbreitung bietet in ihrer vollständigsten Ent- 
wickelung (Varanus, Ameiva, Podinema, Lacerta, einzelne Sein- 
coiden, Iguana, Calotes, Liolepis, Uromastix, Platydactylus) eine 
breite Schicht dar, welche von dem hinteren Theile des Schädels 
in verschiedener Ausdehnung (Squamosum, Parietale, Occipitale late- 
rale) und der dorsalen Kante des Halses und Rückens entspringt 
und mit stark convergirenden Fasern nach hinten, unten und vorn 


1) Halshautmuskel der Aut., Latissimus colli RüpınGer’s, Subeutaneus 
colli Humpury’s. — Der Vergleichung mit dem M. latissimus colli der Säu- 
gethiere können wir nicht beistimmen, da leicht erweislich Sphincter colli 
der Reptilien und Vögel und Latissimus colli der Säuger verschiedene Bildun- 
gen sind. RÜDINGER lässt den Latissimus colli von Pseudopus sich aus der 
vorderen Abtheilung des Cucullaris hinter dem Ohre nach der ventralen Fliche 
ziehen, eine Angabe, die (wie die ähnliche MEcKEL's) auf ungenauer Beobach- 
tung beruht. Allerdings steht bei einzelnen Reptilien der Sphincter colli auch 
mit tieferen Theilen des Halses im Zusammenhang, nie aber gehen seine-Fasern 
aus dem M. cucullaris hervor. Die entsprechende Bildung von Anguis betref- 
fend, sagt RÜDINGER: »Der Latissimus colli ist kaum angedeutet, aber man 
kann auch annehmen, dass derselbe bei der Wegnahme der Haut grösstentheils 
verloren geht.« Die Häufigkeit von Anguis erlaubte wohl die Untersuchung 
eines zweiten Exemplars und damit die vorsichtigere Entfernung der Haut, um 
die Frage zu entscheiden, ob der Muskel nur schwach vorhanden ist oder — 
mit der Wegnahme der Haut grösstentheils verloren geht ! 


..- 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 695 


zu dem verderen Rande des Brustgürtels geht, wo sie inserirt. Der 
von dem Kopfe entspringende Theil ist von Anfang an fleischig und 
übertrifft den von Hals und Rücken kommenden an Dicke; dieser 
entspringt aponeurotisch, und zwar theils von der die epaxonische 
Halsmuskulatur deckenden Fascie, wobei seine Aponeurose oft mit 
der der Gegenseite zusammenhängt, theils von den Dornen der hin- 
teren Hals- und vorderen Brustwirbel'). Die Insertion findet in 
wechselnder Weise an Episternum, Clavicula und Scapula, sowie 
bei Einzelnen auch an der Brustfascie statt. 

Bei Ameiva und Salvator, mitunter auch bei Lacerta ‚bildet die 
beschriebene Muskelausbreitung eine einzige continuirliche 
Sehicht, die höchstens eine ganz leise Andeutung einer Trennung 
in ihrem vorderen Theile zeigt, während bei den übrigen untersuch- 
ten Sauriern eine deutlich ausgebildete Scheidung des Muskels exi- 
stirt. Diese Scheidung wird auf zweifach verschiedene Weise ver- 
mittelt, entweder (Varanus) durch einen Spalt im hinteren Theile 
des Muskels, der eine vom Kopf und Hals entspringende und eine 
vom Rücken kommende Partie trennt, oder durch einen mehr (Uro- 
mastix, Liolepis, Iguana, Trachysaurus, Platydactylus) oder weniger 
(Lacerta, Ophiodes) entwickelten langen Spalt in der vom Kopf ent- 
springenden Portion, welcher den Muskel in einen langen und verhält- 
nissmässig schmalen unteren und vorderen und einen breiten oberen und 
hinteren Abschnitt trennt: ersterer repräsentirt den M. capiti-cleido- 
episternalis /episterno-eleido - mastoideus) , letzterer den M. capiti- 
dorso-clavicularis (eueullaris). Der M. capiti-cleidoepister- 
nalis (eclest) entspringt vom Os squamosum und verläuft als ein 
ziemlich kräftiger bandartiger Muskel über dem M. collo-scapularis 
superficialis 2) nach unten und hinten zum vordern Theile des ven- 
tralen Bereichs des Brustgürtels und des Brustbeins, wo er in ver- 
schiedener, Ausdehnung inserirt?); mitunter (einzelne Scincoiden und 


1) Der Ursprung ist nach hinten ausgedehnt bis zum 5. Riickenwirbel bei 
Iguana, bis zum 4. bei Ameiva, Salvator, Lacerta, Liolepis, Uromastix, Platy- 
dactylus, bis zum 3. bei Varanus und Trachysaurus. 

2) MECKEL beschreibt (pag. 150) bei Monitor ein Verwachsensein mit die- 
sem Muskel (Schulterheber) und fasst ihn danach‘, mit Unrecht, als »vordern 
längsten Bauch des Schulterhebers« auf. 

3) Die Insertion findet bei den Meisten am Episternum statt, bei Einzelnen 
heften sich die Fasern ausserdem auch an die Clavicula und durch Vermitte- 
lung eines starken Bandes an das Sternum (Iguana ef. MıvAarr) oder auch an 
die Clavicula und eine von Episternum zu Acromion erstreckte Membran an 
(Uromastix). — Srannivus führt eine Insertion an der Clavicula als Regel an, 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 46 


696 M. Fiirbringer 


Ascalaboten) verlaufen einzelne oberflächliche Fasern noch weiter 
nach hinten und enden an der Fascie des Brustmuskels'). Der M. 
capiti-dorso-clavicularis (cw) kommt vom Os occipitale und 
mitunter auch vom Os parietale, sowie von der Rückenkante des 
Halses und des Rückens bis zum Bereiche des 3.—5. Brustwirbels 
und geht mit stark convergirenden Fasern an den dorsalen Theil 
der Clavieula und bei einigen auch an den angrenzenden Theil der 
Seapula?): 

Diese Ausbildung der Muskeln geht einer Anzahl von kionokranen 
Sauriern ab. Bei diesen (die meisten Scincoiden, namentlich 
die mit verkümmerten Extremitäten, sowie Pseudopus) 
zeigt sich namentlich im Bereiche des Halstheils des M. capiti-dorso- 
clavicularis (eueullaris) , der auch bei vollkommener Ausbildung des 
Muskels immer schwächer als der hintere war, eine Reduction der 
Muskelfasern, welche eine Trennung desselben in eine vordere vom 
Kopf und dem Anfang des Halses kommende und eine hintere vom 
Rücken entspringende Partie bedingt. Je nach der Ausbildung die- 
ser Reduction bieten dann beide Partien des Cucullaris zwei von 


eine Angabe, die von keinem Untersucher bestätigt worden ist. — RÜDINGER’s 
Beschreibung leidet an mehrfachen Ungenauigkeiten. So lässt er den Muskel 
bei Lacerta von dem »dünnen mit dem Brustbein zusammenhängenden Knochen 
ete.«, bei Phrynosoma von dem »ziemlich breiten Brustbein ete.« entspringen (in- 
seriren), ohne die derartig angeführten Knochen näher zu priicisiren, so dass 
nicht ersichtlich ist, ob unter dem ersten das Episternum und ob unter dem 
letzten das Episternum oder Sternum gemeint ist. 

1) Diese Anheftung ist auch von MECKEL und RÜDINGER, als Ursprung 
vom Peetoralis oder als Zusammenhang mit diesem Muskel, angegeben worden. 
In Wirklichkeit wird die Verbindung, die übrigens sehr lose ist, erst durch«die 
_ Brustfaseie vermittelt. 

2) Die Insertion an der Clavicula kommt sämmtlichen Sauriern mit wohl 
ausgebildetem M. cucullaris zu; ausserdem aber können obere Fasern auch an 
dem angrenzenden Theile der Scapula (Processus clavicularis) “in grösserer 
(Liolepis) oder geringerer Ausdehnung (Ameiva, Salvator, Lacerta, einzelne 
Scineoiden) sich anheften. Bei Uromastix findet die Insertion ausser an dem 
Processus clavicularis scapulae zum grossen Theile an einem von diesem zu dem 
Episternum ausgespannten Bande statt, während nur unbedeutende Fasern sich 
mit der Clavicula selbst verbinden. — RÜDINGER führt an (pag. 61), dass die 
hintere Abtheilung des M. cucullaris sich »an das mit dem Schlüsselbein knö- 
chern verbundene Os acromiale anhefte, so dass man nicht bestimmt entschei- 
den kann, ob der Muskel mit den beiden Knochen oder nur mit dem Acromion 
oder dem Schlüsselbein in Verbindung steht.« Eine nur einigermassen sorgfäl- 
tige Präparation würde RÜDINGER über die wahre Natur dieser Verbindung von 
Clavieula und »Os acromiale« vollständig aufgeklärt und somit seine Zweifel, 
die Insertion des M. cucullaris betreffend, sofort gelöst haben. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 697 


‚einander oft weit entfernte und ganz verschieden faserige Muskeln 
dar, von denen der erstere neben dem M. capiti-cleidoepisterna- 
lis vom Kopf und Anfang des Halses schräg nach unten und hinten 
zur Clavicula und der die Brustregion deckenden Fascie verläuft und 
sich oft durch deren Vermittelung mit Elementen des M. obliquus 
abdominis externus verbindet!), während der letztere als ein ziem- 
lich kleiner Muskel von der oberen Rückenkante im Bereiche des 
6. bis 13. Wirbels in wechselnder Ausdehnung entspringt und an den 
oberen Theil der Clavicula geht?). Bei Lophyrus ist diesem Re- 
ductionsprocesse die ganze vordere Partie des M. capiti-dorso-clayi- 
cularis anheimgefallen: der Cucullaris stellt hier einen ganz kleinen 
Muskel dar. der yon den Processus spinosi des 6. bis 10. Wirbels 
entspringt und nach kurzem Verlaufe an dem Suprascapulare inse- 
rirt. Aehnlich ist auch der M. capiti-cleidoepisternalis zu einem 
schlanken Muskelbündel reducirt, das vom Os squamosum zum Epi- 
sternum und der Brustfascie verläuft. Bei Phrynosoma endlich 
ist der ganze M. cucullaris entweder bis auf minimale Muskelreste 
(Phrynosoma Harlanii: RüÜDINnGER, eig. Beob.) oder vollkommen 


, 


!\ In diesem Falle (bei fusslosen Sauriern) fehlt oft die Insertion an der 
Clavieula, indem der ganze Muskeltheil einen durchaus oberflächlichen Verlauf 
darbietet. Dieses Verhalten ist vergleichend - anatomisch von Wichtigkeit. 
Die näheren Details vergleiche bei FÜRBRINGER a. a. O. pag. 25 f. — RÜDINGER 
führt auch für Seps und Gongylus eine Verbindung mit den Mm. reetus und 
obliquus abdominis an; an dem von mir untersuchten Exemplare von Seps 
wurde dieselbe vermisst. Seine Angaben über diese Verbindung bei Anguis kann 
ich bestätigen. Bei Pseudopus lässt er den M. cleidomastoideus (der nach mei- 
ner Darstellung auch Elemente des M. cueullaris in sich enthält) »mit der 
grösseren Abtheilrng von dem (erwähnten) sehnigen Bande (»das vielleicht als 
Rudiment des Acromion aufgefasst werden könnte«) und mit der kleineren obe- 
ren »vom lateralen Ende der Clavicula« entspringen. Diese Angabe bleibt un- 
verständich. Wenn RÜDINGER das erwähnte Band mit dem Acromion ver- 
gleieht (eine Deutung, die übrigens leicht widerlegt werden kann und zu der 
nicht einmal eine Veranlassung vorliegt, da Pseudopus eine Clavicula hat, die wie 
bei den andern Sauriern mit der Scapula verbunden ist), so muss er annehmen, 
dass es dorsal von der Clavicula oder wenigstens nicht ventral von ihr liegt; 
und doch lässt er die obere Partie von der Clavieula, die andere (also die un- 
tere) von seinem Acromialhomologon entspringen! 

2) Auch können einzelne Fasern an den anliegenden Theilen der Scapula 
sich anheften; immer aber ist diese Insertion ganz untergeordneter Natur und er- 
reicht nie die Ausdehnung, wie sie MECKEL bei Anguis beschreibt. Da, wo 
die Clavicula als selbstständiger Skelettheil vollkommen fehlt, wie z. B. bei 
Acontias, stellt der hintere Theil des M. cucullaris nur eine von dem M. ileo- 
costalis sich abhebende Lamelle dar. 


46* 


698 M. Fiirbringer 


(Phrynosoma coronatum: SANDERS) reducirt und durch Bindegewebe 
ersetzt, während der M. capiti-eleido-episternalis') nur in geringem 
Maasse verkümmert ist. 

Innervirt durch R. accessorius externus n. vago-accessorii 
(M. capiti-cleidoepisternalis) und durch die Nn. thoracici anteriores 
II. (12), IV. (2%) und V. (3°) (M. capiti-cleido-episternalis und M. 
capiti-dorso-clavicularis) 2). 

Die Mm. eapiti-cleidoepisternalis (episterno - cleido- mastoideus) 
und capiti-dorso-clavicularis (cucullaris) stellen Muskelbildungen vor, 
die weder den gleichnamigen der Amphibien noch denen der Säuge- 
thiere direct homolog sind. Die Hauptdifferenz liegt in der Ver- 
schiedenheit der Innervirung: bei den Amphibien wird der M. cu- 
eullaris lediglich vom N. vago-accessorius, bei den Säugethieren 
gleich wie der M. sterno-cleido-mastoideus durch Elemente des N. 
vago-accessorius und spinaler Nerven versorgt; bei den kionokranen 
Sauriern hingegen innervirt der R. accessorius externus n. vago- 
accessorii nur den kleinsten, unteren und vorderen, Theil (M. eapiti- 
celeidoepisternalis) in Gemeinschaft mit spinalen Nervenelementen 
(speciell vom 3. Spinalnerven), während die Hauptmasse (M. cueul- 
laris) lediglich von Spinalnerven (Nn. thoracici Ill. —V.) versorgt 
wird. Es können danach die in Frage kommenden Bildungen der 
Amphibien (M. capiti-dorso-scapularis der Urodelen, M. capiti-sea- 
pularis der Anuren) nur mit dem M. capiti-cleidoepisternalis der 
kionokranen Saurier, und zwar auch nur mit dessen von N. vago- 
accessorius innervirten Elementen verglichen werden, während eine 
Homologie mit den von den Nn. thoraeiei anteriores versorgten Mus- 
keltheilen (M. capiti-cleidoepisternalis z. Th. und M. capiti-dorso-elavi- 
eularis) sofort auszuschliessen ist. Dieselben stellen neue den Am- 
phibien abgehende Gebilde dar. Aber auch für die ersteren ist die 
Homologie nur eine incomplete, da Ursprung, namentlich aber In- 
sertion der entsprechenden Muskeln der Amphibien und Saurier 
srosse Differenzen darbieten (Ursprung von Kopf und Rücken bei 
‘Urodelen, von Kopf allein bei Sauriern; Insertion an der Scapula 


!) RÜDINGER beschreibt bei Phrynosoma Harlanii (comutum) eine Anhef- 
tung an Kopf und Proc. transversus des 1. Halswirbels. Weder nach SANDER’s 
an Phr. coronatum, noch nach den eigenen an Phr. Harlanii angestellten Unter- 
suchungen kann diese Behauptung bestätigt werden. 

2) Diese Angaben bezüglich der Nn. thoracici anteriores IIl.—V. gelten für 
die typischen kionokranen Saurier. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 699 


bei Amphibien (bei Anuren sogar an deren Innenfläche), an Epister- 
num und Clavieula, z. Th. sogar ganz oberflächlich an der Brust- 
fascie bei Sauriern). Näher als zwischen Amphibien und kionokra- 
nen Sauriern sind die Beziehungen zwischen letzteren und den 
Säugethieren, insofern, als die entsprechenden Bildungen der Säuge- 
thiere ebenso wie bei den Sauriern ausser von Elementen des N. 
vago-accessorius auch von denen spinaler Nerven versorgt werden. 
Doch ist die Art der Vertheilung bei beiden eine derartig verschie- 
dene, dass wohl eine Homologie des M. capiti-cleidoepisternalis der 
Saurier und des M. sterno-cleido-mastoideus der Säuger statuirt 
werden kann (beide werden von N. accessorius externus und von 
Spinalnerven innervirt), dass aber für die Mm. cucullaris der Sau- 
rier und Säugethiere nur eine sehr incomplete Homologie angenom- 
men werden darf (vom Vergleiche sind sofort auszuschliessen die 
von N. vago-accessorius versorgten Elemente des M. eueullaris der 
Säugethiere). 

Die Mm capiti-cleidoepisternalis und capiti-dorso-clavicularis 
repräsentiren demnach Muskelbildungen, die wohl einzelne Elemente 
enthalten, welche mit bei Amphibien und Säugern vorkommenden 
vergleichbar sind, die aber in der besonderen Vertheilung ihrer Ele- 
mente eine eigenthümliche Anordnung darbieten und eine von den 
Amphibien und Säugethieren gesonderte Stellung beanspruchen. 
Diese eigenthümliche Anordnung beruht darauf, dass die betreffenden 
Muskeln einen Complex von Muskelmetameren darstellen, deren er- 
stes dem Innervationsgebiet des N. vago-accessorius (von R. accesso- 
rius externus innervirter Theil des M. capiti-cleido-episternalis) und 
deren zweites, drittes und viertes, dem Innervationsgebiet spinaler 
Nerven angehört (von N. thoracicus anterior III. versorgter Theil 
des M. capiti-cleidoepisternalis und der ganze M. capiti-dorso-ela- 
vieularis (eueullaris))'!). Das erste Muskelmetamer ist das ältere, der 
urspünglichen Cueullaris-Bildung entsprechende, das zweite bis vierte 
hingegen stellen eine bei den Reptilien zuerst auftretende neue Bil- 
dung dar, die mit der Rückwärtswanderung des Brustgürtels und 
mit der metamerischen Umbildung des Plexus brachialis in Zusam- 


!) Die kionokranen Saurier theilen in den Hauptzügen diese Anordnung 
mit den übrigen Reptilien und den Vögeln. Die Chelonier betreffend vergl. 
übrigens den 2. Theil dieser Abhandlung (Jenaische Zeitschrift. Bd. VIII. N. 
F. 1. pag. 245, 246: M. testo-scapulo-procoracoideus), wo die betreffenden Ver- 
hältnisse vorausgreifend bereits kurz angedeutet sind. 


700 M. Fiirbringer 


menhang zu bringen ist. Je weiter der Brustgürtel nach hinten 
rückte, um so mehr war Gelegenheit gegeben für die Neubildung von 
Muskelelementen, die sich an den (von dem N. vago-accessorius 
versorgten) ursprünglichen M. cucullaris hinten anlagerten und, 
wegen Gleichartigkeit der Funetion, in der allgemeinen Gestalt mit 
ihm ziemlich übereinstimmten aber von weiter hinten gelegenen 
Nervenelementen versorgt wurden. So entstand ein neugebilde- 
ter, dem ursprünglichen M. cucullaris nur in seinem 
vordersten Theile homologer, in seiner Hauptmasse 
aber blos imitatorisch-homodynamer oder parhomolo- 
ger Muskel. 


Die weiteren Differenzirungen dieses Muskels sind speeiellerer 
Natur. Durch Spaltbildung im vorderen Theile wurde der Muskel 
in zwei Portionen zerlegt, deren vordere untere von mir im An- 
schluss an frühere Autoren (besonders Mıvarr und Humpury) als 
M. capiti-cleidoepisternalis (Episterno-cleido-mastoideus), deren hin- 
tere als M. capiti-dorso-clavicularis (cucullaris) unterschieden worden 
ist. Dass diese Bezeichnung durchaus keine speciellere Homologie 
mit den gleichnamigen Bildungen der Amphibien und Säuger aus- 
drückt, bedarf nach dem bereits Gesagten kaum einer besondern 
Erwähnung: die gebrauchten Namen drücken nur eine gewisse 
Uebereinstimmung in der Gestalt, sowie in den Ursprüngen und An- 
sätzen der betreffenden Muskeln aus. Diese auf den Muskel in 
seiner vollständigsten Ausbildung angepasste Bezeichnung seiner bei- 
den Theile musste consequenter Weise auch beibehalten werden, da, 
wo der hintere Theil einem theilweisen Verkümmerungsprocess an- 
heimgefallen ist. Frühere Autoren hatten, getäuscht durch eine 
gewisse Aehnlichkeit der Gestalt und unter Missachtung des bei al- 
len Sauriern, wenn auch oft wenig ausgeprägt, existirenden Spaltes 
im vordern Abschnitte, die vordere Portion des M. cucullaris mit 
dem M. episterno - cleido-mastoideus vereinigt und nur die hintere 
Portion des ersteren Muskels als M. cucullaris aufgefasst. HumPHRY 
hat zuerst bei Pseudopus in der Bildung, die bisher allgemein als 
M. sterno-eleido-mastoideus beschrieben wurde, die Elemente dieses 
Muskels und des M. trapezius auseinandergehalten und ihm folge 
ich für alle ähnlichen Bildungen. 


Die Deutungen älterer Anatomen, die theils eine Homologie mit 
Elementen der Mm. rhomboideus , subeutaneus colli und latissimus 
dorsi betonten (MEcKEL), theils eine Vergleichung mit dem M. sterno- 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 1701 


cleido-mastoideus für fraglich hielten (HEUSINGER), beruhen einerseits 
auf ungenauer Präparation der bezüglichen Muskeln, anderseits ent- 
behren sie jeder Begründung, so dass wir sie füglich übergehen 
können. Für den hinteren Theil des M. cucullaris von Pseudopus 
hat neuerdings Humpnury eine Homologie mit M. cucullaris und la- 
tissimus dorsi behauptet'). Ich kann dieser Annahme nicht bei- 
stimmen. Enthielte der hintere Theil des M. cucullaris Elemente 
des M. latissimus dorsi, so würde eine Innervirung der bezüglichen 
Fasern durch Elemente eines N. latissimus dorsi nachzuweisen sein. 
Die genaue Untersuchung (mit Zuhülfenahme des Mikroskops und auf- 
hellender Reagentien) ergibt aber, dass der M. cucullaris durch einen 
Nerven versorgt wird, der von seinem Vorderrande her an seine 
Unterfläche geht und sich von hier in dem ganzen Muskel verzweigt, 
während nirgends eine Spur von Nervenelementen existirt, die von 
dem unteren hinteren Rande des Muskels her eindringen. Letzterer 
Rand ist übrigens auch in seiner ganzen Länge so scharf abgegrenzt, 
dass an eine von unten her beginnende Verkümmerung kaum ge- 
dacht werden kann. Danach ist eine Homologie mit dem M. latis- 
simus dorsi auszuschliessen. 


‘2. Collo-seapularis superfieialis (Levator scapulae superficialis) 
(essp). 


Unterer Vorwärtszieher (Heber des Schulterblatts, 
Levator scapulae): MECKEL, HEUSINGER. 

Levator scapulae: PFEIFFER, RÜDINGER (fusslose Saurier), 
SANDERS. 

Levator: STANNIUS. 

Levator claviculae: MIVART. 

Levator anguli scapulae: RUDINGER (typische Saurier). 

Collo-seapularis s. Levator scapulae: FURBRINGER. 


Kraftiger und in der Regel breiter Muskel an der Seitenfläche 
des Halses, der unter M. capiti-eleido-episternalis liegt und von ihm 
mehr oder weniger vollkommen bedeckt ist?). Er entspringt mit 


!) Also ähnlich wie MECKEL und ich (Die Knochen und Muskeln etc.) frü- 
her für Anguis annahmen. 

2) Bei Lophyrus, wo der M. capiti-cleidoepisternalis sehr dünn ist, liegt 
der grösste Theil des M. levator scapulae superficialis frei unter der Haut, dem 
M. sphineter colli und M. depressor maxillae inferioris. 


702 M. Fiirbringer 


kräftiger Sehne von den Querfortsitzen der vorderen Halswirbel, 
namentlich vom Processus transversus I. (selten auch vom Occipitale 
laterale)') und geht in einen starken Muskelbauch über, der mit 
divergirenden Fasern nach hinten verläuft und am vorderen Theile des 
dorsalen Schultergürtels in verschiedener Ausdehnung (Aussenfläche, 
Vorderrand und Oberrand des Suprascapulare, scapulares Ende der 
Clavieula) 2) inserirt. Häufig zeigt der Muskel einen Zerfall in 2 
Bäuche (viele Scincoiden) oder 2 Schichten (Uromastix, Euprepes 
ete.), welche letzteren namentlich an ihrem untern Rande durch den 
M. omo-cleido-episterno-hyoideus superficialis, der sich zwischen sie — 
einschiebt, deutlich getrennt sind: die obere Schicht inserirt dann 
in der Regel an der Aussenfläche des vorderen Theils der Seapula 
bis nach hinten zum Ursprunge des M. dorsalis scapulae und dem 


1) In der Regel entspringt der Muskel bei den typischen Sauriern von dem 
Processus transversus I. (Platydactylus, Lacerta, Ameiva, Salvator, Iguana, 
Liolepis, Phrynosoma, Uromastix); häufig werden aber auch Ursprünge von di- 
staleren Wirbeln beobachtet, z. B. vom 1. und 2. bei Seps, Ophiodes, Pygo- 
pus, Euprepes, vom 2. und 3. bei Pseudopus; sehr selten kommen einzelne 
Fasern auch vom Occipitale laterale (Euprepes, Seps?, Gongylus?). Einzelne 
Saurier scheinen individuelle Schwankungen darzubieten; so entspringt der Mus- 
kel von Anguis fragilis nach MECKEL vom Zitzentheil des Schläfenbeines (?), 
nach HEUSINGER vom Processus transversus I., nach: RÜDINGER vom 2. und 3. 
Querfortsatz, nach der eigenen Untersuchung vom 2. Querfortsatz. Die Angabe 
RÜDINGER’s, wonach der M. levator scapulae der meisten typischen Saurier vom 
»stark prominirenden Querfortsatz des 2. Halswirbels« entspringen soll, beruht 
auf einer Verwechselung des 1. und 2. Halswirbels; der 2. Halswirbel hat kei- 
nen besonders ausgeprägten Processus transversus. Ebenso sind die Angaben 
MECKEL’s und RÜDINGER’s, wonach der Levator von Anguis, Seps und Gongy- 
lus gar nicht von Halswirbeln, sondern nur vom Schidel entspringt, mit Vor- 
sicht aufzunehmen. 

2) An Scapula (Suprascapulare) und Clavicula findet die Insertion statt 
bei der Mehrzahl der typischen Saurier (Ameiva, Salvator, Lacerta, Iguana, 
Platydactylus, Gongylus, Euprepes, Uromastix; bei letzterem ist die claviculare 
Insertion sehr gering), während die claviculiire Anheftung Liolepis, Phrynosoma, 
Stellio, sowie den meisten atypischen Sauriern (ausser Lialis) abgeht. Während 
bei den typischen Sauriern die Insertion in der Regel auch auf einen be- 
trächtlichen vorderen Theil der Aussenfläche ausgedehnt ist (besonders bei 
Phrynosoma), fehlt diese Anheftung den meisten fusslosen Sauriern, wo die 
Insertion nur am vorderen Rand der Scapula (Suprascapulare) Statt hat. — 
Von den eben gemachten Angaben weichen die einzelner Autoren ab; so be- 
schreibt HEUSINGER für den M. levator scapulae von Pseudopus und Anguis 
auch eine Insertion an der Clavicula, SrTANNIUS für die kionokranen Saurier im 
Allgemeinen eine Anheftung nur am vorderen Rande der Scapula. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 703 


scapularen Ende der Clavicula, die untere in der Regel nur am vor- 
deren Rande des Suprascapulare. Bei einer Anzahl fussloser Sau- 
rier redueirt sich der Muskel, namentlich auf Kosten der oberfläch- 
lichen Schichten und wird dann an seinem unteren Rande von dem 
M. omo-cleido-episterno-hyoideus superficialis gedeckt; bei Acontias 
scheint er ganz verkümmert zu sein. © 


Innervirt durch N. thoracicus superior II. und IV. 


Der Muskel ist von sämmtlichen Autoren als Homologon des 
M. levator scapulae des Menschen erkannt worden; Mivarr hat ihn 
zum Unterschiede von einem tieferen ähnlichen Muskel M. levator 
elavieulae benannt, eine Bezeichnung, die aber nicht der Insertion des 
Muskels entspricht und besser mit dem Namen M. levator scapulae 
superficialis vertauscht wird. Die Homologie mit den gleichnamigen 
Bildungen des Menschen wie der Amphibien ist keine complete. 
Bei den Amphibien, speciell den Urodelen') inserirt der Muskel, 
abgesehen von der elavieulären Anheftung, allerdings ähnlich wie 
bei den kionokranen Sauriern, aber er entspringt lediglich vom Kopfe, 
bei dem Menschen kommt er von den Querfortsätzen der Halswirbel, 
aber er heftet sich niemals an die Aussenfläche der Scapula an. Doch 
sind diese Differenzen nicht wesentlich genug, um eine direete Ver- 
gleichung auszuschliessen. Als Ausgangspunet für die Vergleichung 
dient der M. levator scapulae der Amphibien. Durch Neubildung 
- distalerer Bündel (deren Entwicklung vielleicht auch in einem gewissen 
Causalnexus zu der 'Rückwärtswanderung des Brustgürtels steht) 
wird der ursprünglich auf den Kopf besehränkte Ursprung des Mus- 
kels auch auf Halswirbel übertragen einzelne Seineoiden, wo der 
M. levator scapulae von Occipitale laterale und den Querfortsätzen 
vorderer Halswirbel entspringt) und kann sieh endlich unter Verküm- 
merung des. ursprünglichen Kopfursprungs auf die letzteren beschrän- 


ken (Mehrzahl der kionokranen Saurier) 2). 


1) Von den ganz einseitig differenzirten Bildungen der Anuren sehe ich 
hier ab. 

2) Bei den Cheloniern ist dieser Process noch weiter distal — auf die 6 
bis 7 letzten Halswirbel — fortschritten. (Vergl. den 2. Th. dieser Ab- 
handlung. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Bd. VIil. N. F. 1. 
pag. 246). 


704 M. Fürbringer 


3. Thoraci-scapularis superficialis (Serratus superfieialis) 
(Thssp). 


Hinterer Theil des inneren grösseren Rückwärtszie- 
hers (des vorderen 'grossen gezahnten Mus- 
kels): MECKEL (typische Saurier) !). 

Theil des Serratus anticus major: PFEIFFER. 

Theil des Serratus: STANNIUS. 

I. Portion of Serratus magnus and Levator anguli 
scapulae: MıvArr. 

Sewratus anticus major: RÜDINGER (Pseudopus, Anguis). 

Pars posterior m. serrati antici majoris, Posterior 

| seetion (part) of Serratus, Serratus poste- 
rior: RÜDINGER (typische Saurier), SANDERS. 

Sterno-costo-scapularis: FÜRBRINGER. 

Serratus II.: Humpury. 


- 


Breiter und ziemlich kräftiger Muskel an der Seitenfläche des 
Rumpfes, der vom M. latissimus dorsi und M. teres major (wenn 
dieser vorhanden ist) bedeckt wird. Er entspringt in sehr verschie- 
dener Ausdehnung von der ersten Sternocostalleiste und den letzten 
Halsrippen ?) und geht mit schräg noch vorn und oben aufsteigenden 
parallelen Fasern zur Scapula, speciell dem Suprascapulare, an de- 
ren hinteren Rande (und oft dem daran angrenzenden Saume der 
Innenfläche?) er inserirt. In der Gegend seines Ursprungs stehen 


') Bei Anguis unterscheidet Macken No. 4: unterer Riickwirtszieher, der 
unten von 4 vorderen Rippen ehtsteht, sich etwas aufsteigend, dicht unter dem 
Cucullaris an den hintern Rand des Schulterblatts ansetzt und wohl dem gros- 
sen Brustmuskel entspricht, und No. 5: kleinerer ähnlich verlaufender 
Brustmuskel, der den kleinen Brustmuskel oder zugleich ihn und den 
grossen Sägemuskel darzustellen scheint.« Aus dieser Beschreibung ist 
nicht zu ersehen, ob No. 4 oder ein Theil von No. 5 dem Serratus superficialis 
entspricht. HEUSINGER folgt für Pseudopus im Wesentlichen MECKEL, lässt 
aber No. 4 von der 5. und 6. Rippe entspringen und an der äusseren Fläche des 
Schulterblatts und dem hintern Rand der Furcula inseriren. 

2) Der Ursprung findet statt an den 2 letzten Cervicalrippen bei Lacerta, 
Ameiva, Salvator, Iguana, Phryndsoma, Liolepis und Platydactylus, an den 
letzten Halsrippen und der 1. Brustrippe (Sternocostalleiste) bei Uromastix und 
Pygopus, an der letzten Halsrippe und den 2 ersten Brustrippen bei Varanus, 
an der letzten Halsrippe und der ersten Brustrippe bei Euprepes, Gongylus, Seps 
und Ophiodes; bei den atypischen Sauriern mit freiem Sternum entspringt er 
bald von 2 (Pseudopus), bald von I Rippe (Pseudopus cf. Humpury, Lialis). 

3) Lediglich am hinteren Rande inserirt der Muskel z. B. bei Lacerta, 
Ameiva, Salvator, an diesem und dem angrenzenden Saume der Innenfläche z. 
B. bei Uromastix. e 


Pu 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 705 


seine oberflächlichen Fasern häufig mit dem M. obliquus abdominis 
externus in näherer Beziehung, derart, dass sie namentlich bei den 
typischen Scincoiden') sehr schwer, bei den meisten fusslosen Sau- 
riern aber gar nicht von ihm abgetrennt werden können; im letzte- 
ren Falle ist auch der Ursprung der tieferen Portion von Sterno- 
costalleisten nicht überall nachweisbar. An der Insertion schieben 
sich häufig die unteren Fasern des Muskels zwischen den Anfang 
des M. supscapularis und trennen diesen dann in einen oberfläch- 
lichen und tiefen Theil?). Bei den meisten fusslosen Sauriern per- 
sistirt der M. serratus superficialis als ein ansehnlicher Muskel®), 
der aber seine Selbstständigkeit dem M. collo-thoraci-scapularis pro- 
fundus gegenüber zumeist aufgegeben hat; nur bei wenigen, Lialis 
und Acontias, ist er, bei ersterem zu einem kleinen Muskel, bei letz- 
terem total, verkümmert. 
Innervirt durch N. thoracicus superior VI. und VII. 
(7. und 9.) (typische Saurier) und N. thoracieus superior 
V. (9) (Pseudopus). 

Der M. thoraei-seapularis superficialis (serratus superficialis) ge- 
hört unzweifelhaft dem System des Serratus an, wie auch die Mehr- 
zahl der Autoren angenommen hat. Er unterscheidet sich aber von 
den entsprechenden Muskeln bei den Amphibien und Cheloniern 
durch die ventralere Lage seines Ursprungs, der sich zum Theil auf 
die ventralen Rippenabschnitte (Sternocostalleisten) ausgedehnt hat, 
sowie durch seine (bei einzelnen Gattungen eingegangenen) innigen 
Beziehungen zu dem M. obliquus abdominis externus. Beides hat 
mich früher (Knochen und Muskeln der Extremitäten bei den schlan- 
genähnlichen Sauriern 1870 pag. 100) veranlasst, ihn von dem Sy- 
stem des Serratus abzutrennen und als separaten Muskel aufzufassen, 
eine Auffassung, die ich jetzt für irrthümlich halte. 


1) SANDERS beschreibt bei Platydactylus japonicus eine Fortsetzung nach 
dem Xiphisternum und den Knorpeln der 4. und 5. Sternalrippe; bei den von 
mir untersuchten Exemplaren, Pl. aegyptiacus und guttatus, fehlt diese Fort- 
setzung: der Muskel entspringt hier lediglich von den beiden letzten Cervical- 
rippen. 

2) Dieses Verhältniss ist bereits von Mıvarr und RÜDINGER angegeben 
worden; letzterer lässt unbestimmt, ob der oberflächliche Theil Teres major 
oder Subscapularis ist, betont aber mit Recht, dass (falls dieser Theil Subscapu- 
laris ist) Saurier und Vögel sich hierin übereinstimmend verhalten. 

3) Bei Einzelnen ist er sogar relativ ansehnlicher als der entsprechende 
Muskel der typischen Saurier. 


706 M. Fiirbringer 


4. Collo-thoraci-scapularis profundus (Levator scapulae et 
Serratus profundus) /ethspr\. 


Vorderer (kleinerer) Theil des inneren grösseren 
Rückwärtsziehers (des vorderen grossen 
gezahnten Muskels) und Rautenmuskel (oder 
vorderer Theil des vordern grossen Säge- 
muskels): MECKEL (typische Saurier) !). 

Rhomboidei Mecker's oder richtiger Theile des Ser- 
ratus anticus major und Serratus anticus 
minor (Pectoralis minor Aut.) z. Th: PFEIFFER. 

Theil des Serratus: STANNIUs. 

2.— 4. Portion of Serratus magnus and Levator anguli 
scapulae: MIVART. 

Pars anterior m. serrati antici majoris, Anterior 
section of serratus: RÜDINGER, SANDERS (Platy- 
dactylus). 

Costo-subscapularis s. Serratus anticus major: Ftr- 
BRINGER. 

Serratus I: HumpuHry. 

Serratus anterior 1. and 2.: SANDERS (Liolepis und Phry- 


nosoma). 


Mittelstarker , zum grössten Theile von der Scapula bedeckter 
Muskeleomplex , der bei der Mehrzahl der typischen Saurier aus 
zwei Schichten zusammengesetzt ist. 

Die kleinere oberflächliche Schicht (cthspr, 2) wird im 
ausgebildeten Zustande repräsentirt durch. zwei schwache Muskel- 
bündel, die bei den einzelnen Sauriern in verschiedener Weise von 
den Spitzen zweier Cervicalrippen entspringen®) und in der Regel!) 


I, Ob Meckev'’s No. 5 von Anguis (der nach M’s. Angabe den kleinen 
Brustmuskel oder zugleich ihn und den grossen Sägemuskel darzustellen scheint) 
dem M. collo-thoraci-scapularis profundus allein oder zugleich diesem und dem 
M. serratus superfieialis entspricht, ist aus dessen mangelhafter Darstellung nicht 
zu ersehen. 


2) Diese Schicht entspricht (abgesehen von den Insertionen, die sich etwas 
anders verhalten) der 2. und 4. Portion des Serratus magnus MIvART's, sowie 
dem Serratus anterior 2. von SANDERS. 


3) Diese Bündel entspringen von der Rippe des 4. und 6. Wirbels bei Sal- 
vator, des 5. und 6 Wirbels bei Lacerta, Platydactylus, des 6. und 7. Wirbels 
bei Trachysaurus, Uromastix, von der des 7. und 8. Wirbels bei Iguana (ef. 
MIVART). 


4) Ausgenommen ist allein das bei Salvator von der Rippe des 4. Wirbels 
entspringende Bündel, das nach oben und hinten verläuft. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 707 


nach oben und vorn an die Unterfläche des Suprascapulare gehen, 
wo sie in der mittleren Höhe desselben, unterhalb der tiefen Schicht 
und oberhalb des M. subscapularis inseriren'). Seltener (einzelne 
Seineoiden z. B. Gongylus) wird diese Schicht durch ein Bündel 
repräsentirt, das von der Spitze der vorletzten Halsrippe (die dem 
7. Wirbel angehört) nach oben und vorwiegend nach vorn zur Un- 
terfläche des vorderen Winkels geht. 


Die stärkere tiefe Schicht (cthspr,)*) stellt eine breite, unun-. 
terbrochene oder nur eine geringe Andeutung eines Zerfalls zeigende 
Muskelausbreitung dar, die in verschiedener Ausdehnung von den 
Cervicalrippen des 4.—7. Wirbels (von denen des 4.—6. bei Ameiva, 
Salvator, Lacerta, Platydactylus, von denen des 5. und 6. bei Liolepis, 
Phrynosoma (coronatum), von denen des 5.—7. bei Trachysaurus, Gon- 
gylus, Uromastix, von denen des 6. und 7. bei Iguana) entspringt und, 
bedeckt von der oberflächlichen Schicht, mit nach oben und etwas 
nach hinten verlaufenden Fasern, zur Innenfliiche des Suprascapulare 
geht, wo sie oberhalb der oberflächlichen Schicht nahe dem obe- 
ren Saume breit inserirt. 


Die vorderen und hinteren Partien des Muskels grenzen an die 
Mm. levator scapulae superticialis und serratus superficialis an und 
sind z. Th. mit ihnen, namentlich mit letzterem, verwachsen. Bei ein- 
zelnen Gattungen (bes. aus der Familie der Scincoiden) ist es un- 
möglich, die beiden Schichten deutlich zu sondern. Dieses Verhal- 
ten drückt einen Zustand der beginnenden Verkümmerung aus, die 
bei den fusslosen noch weiter fortgeschritten ist und hier entweder 
zur Aufgabe der Selbstständigkeit gegenüber dem M. serratus super- 
ficialis (Pseudopus, Pygopus ete.) oder zur vollständigen Reduction 
(Lialis, Acontias) geführt hat. 


') Am einfachsten ist die Insertion bei Lacerta, Platydactylus, Phrynosoma, 
wo sie die Uhterfläche des vorderen Winkels einnimmt, complieirter bei Uro- 
mastix und Iguana, wo das vordere Bündel an der Unterfläche des vorderen 
Winkels, das hintere im Bereiche der hinterenHälfte der Unterfläche sich anhef- 
tet. Bei Salvator inserirt das hintere Bündel entsprechend der ganzen Schicht 
von Lacerta, Platydatylus etc. an der Unterfläche des vorderen Winkels, wäh- 
rend das vordere, von der Cervicalrippe des 4. Wirbels entspringende und nach 
oben und hinten verlaufende Bündel, sich am vorderen Saume der Unterfläche 
des vorderen Winkels, vereinigt mit dem M. levator scapulae superficialis an- 


: hettet. 


2) Entspricht der 3. Portion des M. serratus magnus von MıvArT und dem 
Serratus anterior 1. von SANDERS. 


708 M. Fiirbringer 


Innervirt durch den N. thoracieus superior VI. und 
VI. (7 und 9) (typische Saurier) und N. thoracicus supe- 
rior IV. und V. (7 und 9) (Pseudopus). 

Der Muskel gehört ebenfalls zum System des Serratus und re- 
präsentirt einen Complex tieferer Fasern desselben, die bei den 
kionokranen Sauriern eine besondere Differenzirung eingegangen sind, 
die mit der bei den Urodelen nur im Allgemeinen, mit der bei den 
Anuren aber gar nicht direet verglichen werden kann. Der Deutung 
"einzelner Bündel als Homologe des M. rhomboideus (MEcKEL) ist nieht 
beizustimmen , da die bezüglichen Muskeltheile von Cervicalrippen 
ihren Ursprung nehmen. 


5. Sterno-coracoideus internus superficialis (sieisp) und Sterno- 
coracoideus internus profundus (stczpr). 


a) Sterno-coracoideus internus superficialis ') : 


External sterno-coracoid, sterno-coracoidalis exter- 
nus: MIVART, SANDERS (Liolepis, Phrynosoma). 


b) Sterno-coracoideus internus profundus?) : 


Peetoralis minor: STANNIUS. 

Internal sterno-coracoid, sterno-coracoideus inter- 
nus: MIVART, FÜRBRINGER. 

Sterno - eoracoideus, Sterno-coracoidalis: HUMPHRY, 
SANDERS. 


Die Mm. sterno-coracoidei interni superfieialis und profundus 
werden in der Regel repräsentirt durch zwei an der Innenfläche des 


1) Der M. sterno-coracoideus internus superficialis wurde zuerst von MIVART 
bei Iguana aufgefunden. Allen früheren Untersuchern scheint er wegen seiner 
versteckten Lage (er ist innen bedeckt vom M. sterno-coracoideus internus pro- 
fundus) entgangen zu sein. 

2) Zuerst von STANNIUS aufgeführt, während die früheren Anatomen (MECKEL, 
HEUSINGER) seiner keine Erwähnung thun. MıvarT hat ihn zuerst von dem 
M. sterno-coracoideus internus sujerficialis getrennt. — RÜDINGER sagt (pag. 76) : 
»Da, wo das Haken-Schliisselbein mit dem Brustbein articulirt, gehen von 2—3 
Rippen Zacken aus, welche sich sehnig an den medialen Theil des Os coracoi- 
deum heften, und ich bin geneigt, diesen Muskel, ähnlich wie bei den Vögeln, 
Peetoralis minor zu nennen.« Unter dieser wenig präcisen Beschreibung kann 
ebensowohl der M. sterno-coracoideus internus profundus der kionokranen Sau- 
rier wie der M. costo-coracoideus der Crocodile verstanden werden. Die aus- 
serdem angeführten Beziehungen des M. triangularis sterni zum Coracoid be- 
treffen jedenfalls die Bildung bei den Crocodilen. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 709 


Brustbeins~ und ventralen Brustgiirtels gelegene Muskeln, die Ster- 
num mit Coracoid verbinden. | 

Am einfachsten ist die Bildung bei Platydaetylus (guttatus). 
Hier entspringt ein ansehnlicher Muskel von der Innenfläche und dem 
vorderen äusseren Rande des Sternums {vom innern Labium der Ge- 
lenkfurche fiir das Coracoid), sowie von den angrenzenden Enden 
der Sternocostalleisten und geht nach vorn zur Innenfläche des Co- 
racoids medial neben dem Ursprunge des M. subcoracoideus. Die- 
ser M. sterno-coracoideus internus lässt an seinem insertiven 
Theile eine gewebliche Differenzirung erkennen, derart, dass die 
mediale (von der Innenfläche des Brustbeins und den Enden der 
Sternalleisten kommende) Portion sehnig und weiter vorn inserirt als 
die laterale (von der innern Lippe der Coracoidfurche ausgehende) 
Partie, welche fleischig sich an das Coracoid ansetzt. 

Diese Differenzirung entspricht der ersten Anlage einer Tren- 
nung in zwei ganz selbstständige Muskeln, M. sterno-coracoideus 
internus superficialis und M. sterno -coracoideus internus profundus, 
wie sich dieselbe im ausgebildeten Zustande bei den meisten typi- 
schen Sauriern, speciell bei Lacerta, Gongylus, Iguana, Phrynosoma, 
Lophyrus, Liolepis, Uromastix findet. 

M. sterno-coracoideus internus superficialis. Klei- 
ner und kurzer aber miissig breiter Muskel, der von der Innenfläche 
der inneren Lippe der Coracoidfurche des Sternums entspringt und, 
der Kapsel des Sterno-Coracoid-Gelenks aufliegend, nach vorn ‚zur 
Innnenfläche des Coracoid geht, wo er medial neben dem hintern Theile 
des Ursprungs des M. subcoracoideus fleischig inserirt. Er ist von 
dem M. sterno-coracoideus internus profundus geschieden durch das 
dem M. sterno-eosto-seapularis zum Ansatz dienende Ligamentum 
sterno-scapulare internum. 

M. sterno -coracoideus internus profundus. Ziemlich 
grosser flächenhafter Muskel, der von der Innenfläche des Sternums, 
namentlich im Bereiche des hinteren Abschnittes, in wechselnder 
Ausdehnung !) sowie von den angrenzenden Enden der Sternocostal- 
leisten entspringt und direet nach vorn verläuft, wobei er an der 
Grenze zwischen Sternum und Coracoid, oder schon in dem Bereiche 
des vorderen Theiles des Sternums in eine lange und ziemlich 


!) Der Muskel entspringt von den hinteren 2 Dritteln der Innenfläche des 
Sternums bei Lacerta, von dem hintern Drittel bei Uromastix, von dem hintern 
Sechstel bei Liolepis ‘cf. SANDERS). 


710 M. Fürbringer 


schmale Sehne!) übergeht, welche sich an der Innenfläche des M. 
sterno-coracoideus internus superfieialis vorbei nach der Innenfläche 
des Coracoids begibt, wo sie vor letzterem Muskel sich ansetzt. 

Bei den fusslosen Sauriern ist dieser Muskel in der Regel bis 
auf spärliche , seitlich gelegene Rudimente {Pygopus, Pseudopus ?), 
Lialis!, die speciell dem M. sterno-coracoideus internus superficialis 
zu entsprechen scheinen, verkiimmert oder total redueirt (Ophiodes, 
Acontias) . 

Innervirt durch Zweige des N. thoracicus inferior (10%). 

Die Mm. sterno-coracoidei interni gehören ebenso wie der nächst- 
folgend beschriebene M. sternocosto - seapularis (costo-coracoideus) 
dem System ventraler (von dem System der Mm. serrati durch den 
Plexus brachialis und seine Endäste getrennter) zwischen Rumpf und 
Brustgürtel erstreckter und von selbstständig entspringenden Nn. 
thoracici inferiores versorgter Muskeln an, welches unter den Am- 
phibien im M. abdominis-scapularis der Anuren, unter den Cheloniern 
im M. testo-coracoideus Repräsentanten besitzt. Sie sind diesen 
Muskeln im weitesten Sinne homolog; jede Art speciellerer Homolo- 
gie wird durch die grossen Unterschiede, welche Ansatz, nament- 
lich aber Ursprung darbieten , ausgeschlossen. — Zu den wesent- 
lichsten Charaeteren der Mm. sterno-coracoidei interni und sterno- 
costo - scapularis (costo-coracoideus) der Saurier gehört der von 
Sternocostalleisten und - von der Innenfläche des Sternums stattfin- 
deyde Ursprung. Bezüglich dieses Verhaltens treten die Saurier 
in nähere Verwandtschaft zu den Crocodilen, Vögeln und Monotre- 
men. Auch diesen kommen sämmtlich Mm. sterno-coracoidei und 
costo-coracoidei zu, die zwar im Detail mannigfache Differenzen 
zeigen, aber in den Hauptpuneten — Innervirung durch selbstständige 
Nn. thoraciei mferiores, Ursprung von Sternocostalleisten oder 
vom Sternum, Insertion am primären Brustgürtel (namentlich dem 


1) Bei Lacerta ist diese Sehne in mehrere feine Fascikel aufgelöst. 

2) RÜDINGER führt (pag. 10) bei Pseudopus (und Anguis) einen M. pecto- 
ralis minor an, der von den unteren medialen Enden der 3 ersten Rippen ent- 
springt und, schmaler werdend, nach vorn und etwas lateralwärts gelangt, um 
sich am Os coracoideum zu befestigen. Dieser Muskel, der auch (Taf. I. Fig. 
2. No. 4) abgebildet ist, entspricht keinem M. sterno-coracoideus internus und 
scheint eine direet zum System der Bauchmuskulatur gehörige Bildung zu sein. 
Uebrigens gibt die sonst sehr ungenaue Abbildung — die Seitenfalte der Ptycho- 
pleuren ist nach der Rückenseite zu verlegt, während sie auf Fig.1 richtig liegt, 
der abgelöste M. pectoralis major verhält sich anders, als nach Fig. 1 zu schlies- 
sen wäre etc. — keine bestimmten Anhaltspuncte. 


u ar a Sl 


Pe eC 


Zur vergleichenden Anatomie der Sehultermuskeln. 711 


Coracoid) — gtosse Uebereinstimmung darbieten. Die Mm. sterno- 
coracoidei der Monotremen ihrerseits stehen, wie bei der Dar- 
stellung der Schultermuskeln der Säugethiere ausführlich nach- 
gewiesen werden soll, wieder zu dem M. subelavius der Marsupialia 
und Placentalia (besonders durch Vermittelung von dessen zu 
Seapula und Processus eoracoideus erstreckten Varietäten !)) in nä- 
herer Beziehung. Die Mm. sterno-coracoidei interni und sterno- 
costo-scapularis (costo -coracoideus) der kionokranen Saurier sind 
somit mit dem menschlichen M. subelavius zu homologisiren, wo- 
bei aber zu betonen ist, dass die eigenartige Differenzirung des M. 
subelavius (als aberrirende Bildung) eine speciellere Homologie ver- 
bietet. — Die von Srannius (und Riiprncer?) betonte Homologie 
mit dem M. pectoralis minor ist zurückzuweisen; derselbe stellt, wie 
dies zuerst und am ausdrückliehsten von ROLLESTON (a. a. O. pag. 
609 f.) nachgewiesen und von mir bereits mehrfach betont worden ist, 
einen Abkömmling des M. pectoralis (major) dar und hat demnach 
keine besondere Beziehung zu dem M. sterno-coracoideus. 

Die Nomenclatur betreffend habe ich anstatt der MrvArr'schen 
Benennungen M. sterno-coracoideus externus und internus die Be- 
zeichnung M. sterno-coracoideus internus superficialis und profundus 
gewählt, da beide Muskeln nach innen von dem Sternum und Brust- 
gürtel liegen und deshalb consequenter Weise das Epitheton externus 
zu vermeiden ist. 


6. Sternocosto-scapularis (Costo-coracoideus) (cc) ?). 


Aeusserer, unterer, kleinerer Rückwärtszieher (klei- 
ner gezahnter Muskel oder kleiner Brust- 
muskel): MECKEL (?). 

Sterno-scapularis: STANNIUS. 

Costo-coracoid: MIVART, HUMPHRY (?). 

Costo-sterno-scapularis: FÜRBRINGER. 


Ziemlich kleiner Muskel, der von dem Vorderrande der ersten 
Sternoeostalleiste, mitunter auch ausserdem von dem Seitenrande 


1) M. pectoralis minimus GRUBER’s, M. sterno-scapularis WooD's etc. etc. 
2) Von PreirreR, RÜDINGER und SANDERS nicht angeführt; auch ent- 
spricht der von MECKEL beschriebene äussere, untere, kleinere Riickwiirtszieher 
nur ungefähr dem M. sternocosto-scapularis. — Humpury beschreibt bei Pseu- 
dopus zwei zu der »Costo-coracoid« Gruppe gehörige Muskeln, von denen der 
erste von dem mittleren Theil der 3. Rippe zu dem hinteren Rand des Cora- 
coids in der Nähe des Sternums und zu dem Sternum und über das Coracoid 
Morpholog. Jahrbuch. 1. . 47 


12 M. Fiirbringer 
des Sternums (Lacerta, Uromastix, Lophyrus, Träachysaurus) ent- 
springt, in der Brusthöhle nach vorn, oben und lateralwärts verläuft, 
und sich in der Regel mit einer starken straffen Sehnenbrücke (Lig. 
sterno-seapulare internum) verbindet, die von dem seitlichen Rande 
der Sternalinnenfläche nach der Innenfläche der Scapula (zwischen 
P. eoracoidea und P. scapularis des M. subeoracoseapularis ) ausge- 
spannt ist. Durch Vermittelung dieser bei den einzelnen Sauriern 
verschieden entwickelten !), meist auch (Uromastix, Iguana, Phryno- 
soma, Euprepes, Lacerta) mit der Ursprungssehne des M. anconaeus 
coracoideus durch ein besonderes Band verbundenen Sehnenbrücke wirkt 
er bewegend auf die Scapula. — Platydactylus fehlt der Muskel. 
Innervirt durch einen Zweig des N. thoracieus inferior (10%). 
Der M. sternocosto-seapularis (costo-coracoideus) steht zu den 
Mm. sterno-coracoidei interni in näherer Beziehung -und verweise ich 
bezüglich seiner Homologie auf das dort Gesagte. Der von MECKEL 
behaupteten Homologie mit dem M. pectoralis minor kann deshalb 
nicht beigestimmt werden. — Eigenthümlich sind die Beziehungen 
zu dem Lig. sterno-scapulare internum, dessen Genese und verglei- 
chend anatomische Stellung unbekannt ist. Ob es sich hier um 
Verkümmerungen ursprünglich muskulöser Bildungen (wofür das Ver- 
halten von Lacerta spricht) oder:um specifische Neubildungen han- 
delt, ist noch zu entscheiden. 


weg zur Clavicula verläuft, während der zweite ein langes dünnes Muskelband 
darstellt, das vom Coracoid nach hinten über ein Dutzend Rippen verläuft und 
mit den Mm. intereostales verschmilzt. — Die bezügliche Gegend war bei den 
mir zu.Gebote stehenden Exemplaren von Pseudopus verletzt, so dass ich zu 
HumPHrY's Angaben nichts hinzufügen kann. Das erstere Biindel scheint dem M. 
sternocosto-scapularis, das letztere dem M. sterno-coracoideus internus profun- 
dus ungefähr zu entsprechen. 

1) Diese Sehnenbrücke zeigt die geringste Selbststiindigkeit bei Lacerta. 
Hier entspringt der M. sternocosto-scapularis von der 1. Sternocostalleiste und 
dem Seitenrand des Sternums und ist gleich von seinem Ursprung an mit der 
vom Anfange des Seitenrandes beginnenden Sehnenbrücke innig verbunden 
und geht hierauf mit ihr zur Scapula. Etwas weniger innig ist die Beziehung 
beider bei Uromastix, Lophyrus, Trachysaurus, Gongylus: hier liegt der Mus- 
kel zwar von Anfang an der Sehnenbriicke an, aber er verbindet sich erst in 
einer gewissen Entfernung mit ihr, ‘indem seine Fasern die der Sehne in sehr 
stumpfem Winkel treffen. Noch mehr getrennt sind Sehnenbrücke und Muskel 
bei Iguana: hier kommt der Muskel allein von der 1. Sternocostalleiste und ver- 
bindet sich erst nach längerem Verlaufe unter stumpfem bis rechtem Winkel 
mit der ganz selbstständig vom Sternum zur Scapula ausgespannten Sehne, — 
Die Sehne kommt meist einfach vom Sternum, nur bei Gongylus fand ich sie 
durch 2 Schenkel mit ihm im Zusammenhang stehend. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 713 


7. Pectoralis (p). 


Grosser Brustmuskel, Pectoralis major: MECKEL, HEU- 
SINGER, PFEIFFER, STANNIUS, MıvArT, RÜDINGER, 
SANDERS. 

Pectoral: DUMERIL (CUVIER). 

Costo-episterno-humeralis 8. Peetoralis major: Für- 
BRINGER. 


Breiter und ansehnlicher Muskel auf der Unterfläche der Brust 
und des Bauches, der von dem medianen Schenkel des Episternum, 
mitunter auch von dessen lateralen Aesten (Lacerta, Varanus), von 
der Unterfläche des Sternum, bes. im medialen Bereiche desselben, 
sowie von den hinteren Sternalrippen entspringt!) und mit lateral- 
wärts convergirenden Fasern an den Humerus geht, wo er an der 
Beugefliiche des Processus lateralis humeri inserirt. Während der 
Muskel im vorderen Bereiche deutlich von den neben ihm liegenden 
oder von ihm bedeckten Muskeln sich absetzt, steht er im hinteren 
Abschnitte bei der überwiegenden Mehrzahl der kionokranen Saurier 
zu den Mm. rectus abdominis und obliquus abdominis externus in 
mehr oder minder innigem Zusammenhange, derart, dass entweder 
seine hinteren Fasern oberflächlich nur zum Theil durch Inseriptio 
tendinea vom M. rectus getrennt sind (z. B. Platydactylus) oder in 
ihrer ganzen Totalitiit median mit M. rectus, lateral mit M. obliquus 
externus zusammenhängen (Ameiva, meiste Scincoiden ete.). Die In- 


1) Die von dem Episternum entspringenden Fasern hängen häufig sehnig 
mit denen der Gegenseite zusammen. — SANDERS führt an, dass der M. peeto- 


ralis von Liolepis auch von dem hinteren Rande des inneren Endes der Clavi- 


cula entspringe, RÜDINGER (pag. 60), dass der Muskel bei Lacerta viridis (so- 
wie Stellio vulgaris und Lacerta ocellata) auch vom Schlüsselbein komme ; 
des Ersteren Angabe kann ich, da mir ein Exemplar von Liolepis nicht zu Ge- 


_ bote stand, weder bestätigen noch widerlegen, während ich des Letzteren Be- 


hauptung nach Untersuchung von Lacerta ocellata, viridis, agilis und muralis 
zurückweisen’ muss: bei allen Vieren existiren allerdings lateral entspringende 
Theile des Pectoralis; diese kommen aber nicht von der Clavicula, sondern von 
den lateralen Schenkeln des Episternum. — Bezüglich des M. pectoralis von 
Gongylus führt RÜDInGER (pag. 16) an: »Besonders stark ist der grosse Brust- 
muskel bei Gongylus entwickelt; er geht bis zu dem Knochen, welchen man 
als Schlüsselbein ansieht.« Ist damit eine besonders weite Ausdehnung des 
Ursprungs bis vorn zur Clavicula oder die Insertion gemeint? Nach den (pag. 
10) gemachten Angaben RipiINGER’s, wo der Pectoralis von Pseudopus an einem 
Homologon des Acromion inseriren soll, ist letztere Deutung der RÜDINGER- 
schen Darstellung nicht ganz unwahrscheinlich. 
47* 


714 M. Fiirbringer 


sertion findet in der Regel so statt, dass die hinteren, ascendent 
verlaufenden, Fasern des Muskels in eine kräftige Sehne übergehen, 
die in der oben angegebenen Weise inserirt, während die oberen, 
quer nach aussen gehenden, Fasern bis zur Insertion fleischig blei- 
ben und die Sehne der hinteren Portion deekend und kreuzend an 
dem Humerus sich anheften. — In den meisten Fällen bildet der 
Muskel eine homogene Ausbreitung: nur bei einzelnen Sauriern 
Euprepes, einzelne Exemplare von Lacerta!)) zeigt er eine leise 
Andeutung eines. Zerfalls in eine kleinere vordere Portion, die 
von Episternum und Sternum entspringt und eine grössere hin- 
tere Portion, die theils von hinteren Sternocostalleisten kommt. 
theils sich aus der Masse der Bauchmuskeln ablöst. — Bei den 
Sauriern mit verkümmerten Extremitäten (Gongylus, Seps) nimmt 
der Muskel an Dicke sowie an Selbstständigkeit gegenüber der 
Bauchmuskulatur ab. während die Reductionen in seiner Breite- 
ausdehnung verhältnissmässig geringer sind?). Bei ..den fusslosen 
Sauriern ist er entweder (Ophiodes, Pygopus, Pseudopus, An- 
guis) bis auf eine unbedeutende , in der Gegend der Brust von 
der Bauchmuskulatur sich abhebende, Schicht reducirt. deren lateral- 
wärts gerichtete Fasern in Ermangelung eines festen Insertionspunc- 
tes zu dem hinteren Theile des M. capiti-cleido-episternalis nähere 
Beziehungen eingehen ®), oder (Lialis, Acontias) er fehlt ganz. 


') MECKEL gibt diese Trennung bei Lacerta als Regel an, während RüDIn- 
GER sie vollkommen leugnet. 

2) RÜDINGER sagt (pag. 16): »Bei Seps deckt das vordere Ende des Pecto- 
ralis den nächstfolgenden Muskel, »Coraco-brachialis mihi, gar nicht.« Als 
nächstfolgender Muskel ist aber nicht der »Coraco-brachialis« sondern der »Co- 
raco-brachialis proprius« (= supracoracoideus) angeführt. Gleich viel, mag Rü- 
DINGER nun den M. coraco-brachialis oder den M. coraco-brachialis proprius (M. 
supracoracoideus) meinen, für welch Letzteres eine auf pag. 17 gemachte Be- 
merkung spricht, so ist nach meinen an 2 Exemplaren von Seps ausgeführten 
Untersuchungen zu betonen, 1) dass der M. pectoralis von Seps nur den vorde- 
ren Theil des M. supracoracoideus nicht deckt, während er den hinteren Theil 
desselben sowie den ganzen M. coraco-brachialis überlagert, 2) dass diese Be- 
ziehung keine Eigenthümlichkeit von Seps allein ist, sondern den meisten Sau- 
riern mit kreuzförmigem Episternum(namentlich den Seincoiden) zukommt. 

3) MECKEL lässt »den grossen Brustmuskel« von Anguis an dem hinteren 
Rand der Scapula, HEUSINGER dieselbe Bildung von Pseudopus und Anguis 
an der äusseren Fläche der Scapula und dem hinteren Rande der Fureula 
inseriren. Wahrscheinlich ist unter dieser Beschreibung gar nicht ein Homo- 
logon des Pectoralis zu verstehen. RÜDINGER führt {pag. 8) an, dass der 
Pectoralis major sich an einem vom Schulterblatte gegen das grosse Zun- 
genbeinhorn verlaufenden Sehnenstreif befestige, welcher »vielleicht als Rudi- 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 215 


Mitunter (Uromastix, Euprepes, Gongylus, Seps etc.) wird der 
laterale Theil der Unterfläche des Pectoralis von einem kleinen fla- 
chen Muskel (M. suprapectoralis)') bedeckt, der entweder von 
dem hinteren lateralen Bereiche des Pectoralis selbst oder von dem 
M. obliquus abdominis externus sich ablöst und nach vorn gehend 
hinter der Achselhöhle (Uromastix) oder im Bereiche der Clavicula 
(Seineoiden) sich aponeurotisch in der Haut verliert. 

Innervirt durch den N. pectoralis (19). 

Der Muskel entspricht im Wesentlichen dem M. pectoralis der 
Amphibien und Chelonier und ist somit ein Homologon des M. pecto- 
ralis major und minor der Säugethiere?). Eine bemerkenswerthe 


ment des Acromion aufgefasst werden könnte«. Allerdings kann man eine 
ähnliche Bildung künstlich darstellen, wenn man Theile der Fascie im Zu- 
sammenhange mit der die Mm. capiti-cleido - episternalis und episterno - cleido- 
hyoideus durchsetzenden Inscriptio herauspräparirt, wobei aber immer noch die 
Anheftung am grossen Zungenbeinhorn vermisst wird. Aber selbst für den 
Fall, dass bei dem von RÜDINGER präparirten Exemplare ein solcher Sehnen- 
streif in Wirklichkeit natürlich existirt, so ist nicht einzusehen, welcher Grund 
vorliegt, mit dem Acromion einen Sehnenstreif zu homologisiren, welcher 1) am 
grossen Zungenbeinhorn sich anheftet und 2) dem M. pectoralis major zur In- 
sertion dient. Gerade diese beiden Beziehungen müssen porte Weiteres die Ho- 
mologie mit dem Acromion ausschliessen. 

1) Dieser Muskel wurde zuerst von RUDINGER bei Seps und Gongylus be- 
schrieben und danach von mir (Knochen und Muskeln der Extremitäten bei den 
schlangenähnlichen Sauriern etc.) ebenfalls bei einer Anzahl Scincoiden aufge- 
funden und M. suprapectoralis benannt. RÜDINGER sagt bezüglich dieses Mus- 
kels (pag. 16): »Es ist der Pectoralis von Seps nicht der zunächst unter Haut 
liegende Muskel, vielmehr geht vom äussern schiefen, und vom geraden Bauch- 
muskel ein sehnig muskulöses Bündel über ihn weg, welches mit dem eigen- 
thiimlichen Muskel, den von SIEBOLD: Ceratoglossus und DuGEs: Hyo-pré-sty- 
loidien bei Triton und Salamandra nennen, direct zusammenhängt.« Ein solcher 
dem Ceratoglossus SIEBOLD's homologer Muskel, mit dem der M. suprapectoralis 
zusammenhängt, wurde von mir vergebens gesucht. Ebenso vermisste ich bei 
den von mir untersuchten Exemplaren von Seps die von RÜDINGER beschrie- 
bene ansehnliche, von der ventralen Fläche des grossen Brustmuskels ausge- 
hende, Portion, »welche hinter der Fossa axillaris nach oben läuft und sich, mit 
dem Latissimus und Infraspinatus zusammenhängend, in eine dünne Sehne ver- 
liert, die an dem vorderen Rande des Schulterblattes in der Nähe dee Ansatz- 
punctes des Cucullaris sich anheftet.« 

2) DUMERIL (CUVIER) sagt kurz: »Le pectoral (des Crocodiles et des Sau- 
riens) n’est point divisé en plusieurs plans etc.«, während er bei den andern 
Wirbelthieren von einem »Grand pectoral« spricht. Aus der kurzen Darstellung 
ist nicht ersichtlich, ob unter der Bezeichung »Pectoral« der M. pectoralis major 
oder eine Vereinigung der Mm. pectorales major und minor von ihm verstan- 
den wird. 


716 M. Fiirbringer 


Differenz gegentiber den Amphibien, besonders den Urodelen, liegt 
in der ansehnlichen Ausbildung des vorderen Abschnitts, der dureh 
die proximale Anheftung an das Episternum eine besondere Starke 
erlangt hat, während bei den Urodelen der Schwerpunet der Ent- 
wicklung in der hinteren Portion des Muskels liegt. Bei den Vögeln 
und Säugethieren ist dieser Process der relativen Vorwärtswanderung, 
der in einer Correlation zu der Rückwärtswanderung des Brustgürtels 
steht, noch mehr ausgebildet. 


8. Supracoracoideus (spc) !). 


Untere Hälfte des Hebers des Arms: MeckEL. 

Pars antica m. deltoidei: PFEIFFER. 

Pectoralis II. (gewöhnlich durch 2 Muskeln vertreten) : STANNIUS. 

Epicoraco-humeral: Mivarr. 

Coraco-brachialis proprius: RÜDINGER (Gongylus, Seps). 

Coraco-brachialis proprius anterior (vielleicht Homologon 
des tiefen Deltoideus der Vögel): RÜDINGER (Saurier 
mit wohlentwickelten Extremitäten). 

Subelavius (zugleich Homologon des Pectoralis II. s. Leva- 
tor humeri der Vogel): ROLLESTON. 

Coraco-humeralis I. und medialer Theil des Coräco-hume- 
ralis IJ.: FÜRBRINGER. 

Supraspinatus: SANDERS (Platydactylus, Liolepis). 

Theils Supraspinatus, theils Subelavius: SANDERS (Phryno- 
soma). 


Breiter und kräftiger Muskel auf der Unterfläche der Brust, der 
vorn von dem M. deltoideus elavieularis, hinten von dem M. pecto- 
ralis gedeckt ist, während er mit seiner hinteren Partie die Mm. 
biceps und coraco-brachialis überlagert, wobei er mitunter (z. B. 
Seps, Iguana) mit letzterem Muskel ziemlich innig zusammenhängen 
kann. Er entspringt von der Aussenfläche des Coracoids2) (inel. 
Procoracoid und Epicoracoid ) und zwar im ‚Bereiche der vorderen 
Hälfte desselben von der die Fenestra coracoidea anterior (Feca) 
ausfüllenden Membran und den dieselbe umgrenzenden Theilen mit 


1) GÜNTHER führt bei Hatteria eine Anterior portion of Coraco-brachialis 
an, die aber dem M. supracoracoideus nicht entspricht. 
2). In meiner früheren Arbeit (Knochen und Muskeln ete.) habe ich bei 
uprepes einen Ursprung des M. coraco-humeralis II. von Coracoid und Epi- 
sternum angegeben. Letzterer existirt in Wirklichkeit nicht; die Verbindung 
mit dem Episternum wird dureh zwischenliegendes Bindegewebe (Fascien) ver- 
mittelt. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 717 


Ausnahme des vordersten und innersten Saumes und geht mit con- 
vergirenden Fasern lateralwärts an den Humerus, wo er theils be- 
deekt vom M. pectoralis, theils proximal von demselben und medial 
neben dem M. deltoideus von dem proximalen Theile des Processus 
lateralis inserirt. Mitunter (Scincoiden, Uromastix) ist er in 2 Schich- 
ten gesondert, von denen die innerste (spe,) hauptsächlich von dem 
Rande der Fenestra coracoidea anterior und der sie ausfüllenden 
Membran, die äussere (spc) von den Theilen des Coracoids, Epicora- 
coids und Procoracoids entspringt, welche die Ursprungsstelle der 
tiefen Partie umlagern '). 
Innervirt durch den N. supracoracoideus (12). 

Der M. supracoracoideus hat die verschiedensten Deutungen er- 
fahren, von denen ich keiner vollkommen zustimmen kann. Dass 
die Annahme MECKEL’s und PFEIFFER’s, welche den Muskel dem 
M. deltoideus zurechnen, nicht richtig ist, wird ganz abgesehen von 
dem verschiedenen Ursprung namentlich durch die Differenz in der 
Innervation — der M. supracoracoideus wird von einem in dem 
vorderen Bereiche des Coracoids , durch das Foramen coracoideum, 
verlaufenden, der M. deltoideus durch einen vom hinteren Rand der 
Scapula herkommenden Nerv versorgt — ohne Weiteres dargethan. 
Spätere Untersucher haben seine Verschiedenheit von den eben er- 
. wähnten Muskelbildungen richtig erkannt und ihn danach mit indif- 
ferenten Namen (M. epicoraco-humeralis (Mivarr), M. coraco-brachialis 
proprius und proprius anterior (Ripincer), M. coraco-humeralis 
I. und II. (FÜRBRINGER)) bezeichnet. Andere Anatomen, STAnNIUs, 
RoLLesrtox, erkannten in richtiger Weise die grosse Aehnlichkeit mit 
dem M. pectoralis Il. der Vögel, namentlich der Ratiten, und fassten 
ihn als Homologon dieses Muskels auf?), wobei aber der Erstere einen 
Vergleich mit menschlichen Bildungen gar nicht versuchte. Dieser 
wurde, in sorgfältigerer Weise als dies früher geschah, erst in neue- 
rer Zeit von ROLLESTON und SANDERS angebahnt: Ersterer verglich 
den Muskel mit dem M. subelavius der Säugethiere, Letzterer in 
seinen beiden ersten Abhandlungen (über Platydactylus und über 


') Diese beiden Schichten entsprechen theilweise den von mir früher (Kno- 
chen und Muskeln etc.) aufgestellten Mm. coraco-humerales I. und II., sowie 
wahrscheinlich den von Srannius angeführten beiden Muskelbiiuchen, die »an- 
statt eines Pectoralis II.« bei den kionokranen Sauriern vorhanden sind. 

2) Weniger glücklich ist RÜüDINGER, wenn er eine Homologie mit dem tie- 
fen Deltoideus der Vögel als möglich annimmt. 


718 M. Fiirbringer 


Liolepis) mit dem M. supraspinatus, während er in seiner letzten 
(über Phrynosoma) eine Homologie theils mit dem M. supraspinatus, 
theils mit dem M. subelavius befürwortete. Von diesen drei Deu- 
tungen des Muskels gebe ich der ersten von SANDERS — als Ho- 
mologon des M. supraspinatus — den. Vorzug vor den beiden ande- 
ren Deutungen, welche eine totale oder partielle Vergleichung mit 
dem M. subelavius statuiren'), kann aber auch ihr nicht ganz beistim- 
men. SANDERS hat ganz richtig die Uebereinstimmung in der In- 
sertion des Muskels der kionokranen Saurier mit der des M. supra- 
spinatus erkannt; allein er hat bei der Vergleichung der Ursprünge 
beider Muskeln Skelettheile mit einander homologisirt, die sich nicht 
vergleichen lassen, indem er eine Homologie zwischen dem Coracoid, 
Epicoracoid und Procoracoid der Saurier und der Fossa supraspinata 
des Menschen annahm. Dass letztere eine den Säugethieren eigen- 
thümliche, aber dem Coracoid der Saurier ganz fremde Bildung ist, 
wurde bereits von GEGENBAUR (Schultergürtel ete.) evident nachge- 
wiesen, so dass ich hier auf eine Widerlegung dieser Behauptung 
von SANDERS verzichten kann. 


In Wirklichkeit hat allerdings der M. supracoracoideus der Sau- 
rier unter allen Muskelbildungen der marsupialen und placentalen 
Säugethiere die grösste Verwandtschaft mit dem M. supraspinatus, 
wie dies bereits bei Besprechung des M. supracoracoideus der Am- 
phibien und Chelonier von mir kurz erwähnt wurde. Abgesehen von 
der Aehnlichkeit der Insertion wird dies vor Allem durch die Art 
der Innervirung bewiesen. Der M supracoracoideus der Saurier 
wird durch den N. supracoracoideus, der M. supraspinatus (und in- 
fraspinatus) der Säugethiere durch den N. suprascapularis versorgt. 
Beide Nerven setzen sich in entsprechender Weise zusammen aus 
vorderen Wurzeln des Plexus brachialis?), beide dringen im Bereiche 
des vorderen Theiles des Brustgürtels in die von ihnen versorgten Mus- 
keln ein. Die Durchtrittsstelle durch den Brustgürtel stimmt aller- 
dings bei beiden nicht überein: bei den Sauriern tritt der Nerv 


') Rouueston’s Deutung — als M. subelavius — wurde von ihm bei Be- 
sprechung der Schultermuskeln der Crocodile (und Vögel) gegeben und werde 
ich darum auch erst unter § 12 C. Crocodile näher darauf eingehen. 

2) Ich meine hier die proximal-distale Richtung und sehe zunächst ab 
von den verschiedenen relativen Beziehungen beider Nerven, die Zusammen- 
setzung aus Rr. superiores und inferiores betreffend. Eine ausführliche Be- 
sprechung dieser Verhältnisse behalte ich mir für später vor. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermusketn. 719 


durch das Foramen coracoideum , bei den Säugethieren dureh die 
Incisura (Foramen) scapulae. Dass aber doch beide Arten des 
Durehtritts mit einander vereinbar sind und gar nicht so sehr aus- 
einanderliegen, dafür spricht der Umstand, dass der N. supracora- 
coideus (supracoraco scapularis) bei den verschiedenen Abtheilungen 
der Wirbelthiere in verschiedenster Weise durch den vorderen Abschnitt 
des Brustgiirtels zu seinem Muskel gelangen kann!) : seine Durehtritts- 
stelle zeigt alle möglichen Ueberginge von dem medialen Rande 
des Coracoids bis zu dem Grenzbereiche zwischen Coracoid und Sea- 
pula. Von grösster Wichtigkeit für die Klarlegung der gegenseiti- 
gen Beziehungen beider Nerven ist — abgesehen von Chameleo 
und Crocodilus — das Verhalten von Ornithorrhynchus. Hier existirt 
weder ein Foramen coracoideum noch eine eigentliche Ineisura (Fo- 
ramen) scapulae: der hier dem N. supracoracoideus und supra- 
scapularis entsprechend zusammengesetzte Nerv tritt an den Vor- 
derrand der Grenze zwischen Scapula und Coracoid und theilt sich 
hier in einen ventralen und einen dorsalen Ast; der ventrale Ast 
verläuft zu dem M. supracoracoideus (Epieoraco-humeralis Mivart’s 
ef. Trans. Linn. Soe. XXV.p. 383), der dorsale zu den Mm. supraspina- 
tus (der hier minimal, aber doch vorhanden ist) und infraspinatus; 
ersterer ist ein unzweifelhaftes Homologon des N. supracoracoideus 
der Amphibien, Reptilien und Vögel, letzterer stimmt im Wesent- 
lichen vollkommen mit dem N. suprascapularis der placentalen und 
marsupialen Säugethiere überein. Nach diesem Verhalten muss 
zwischen N. supracoracoideus und N. suprascapularis eine gewisse 
Homologie statuirt werden. Diese Homologie ist aber keine com- 
plete, denn der N. supracoracoideus versorgt ventrale, der N. supra- 
scapularis dorsale Muskeln: der erstere hat also nähere Beziehungen 
zu den Rr. inferiores des Plexus brachialis,, der letztere zu den Rr. 
superiores?). Und demnach können auch die Mm. supracoracoideus 


') Dieser Durchtritt geschieht durch ein Foramen coracoideum bei den 
meisten Urodelen, bei den kionokranen Sauriern, bei den Crocodilen und bei 
einzelnen Vögeln, — durch eine Incisur am Medialrande des Coracoids bei ein- 
zelnen Vögeln, — medial neben dem Coracoid durch die Membrana epicoracoi- 
dea bei den meisten Vögeln, — durch die grosse Oeffnung zwischen Procoracoid 
und Coracoid bei der Mehrzahl der Anuren und bei den Cheloniern, — von dem 
Vorderrande des Coracoids bei Proteus und einzelnen Anuren, z. B. Engystoma 
und Kalohyla, — durch ein Foramen coraco-scapulare bei Chamaeleo, — durch die 
grosse Incisur an der Grenze zwischen Coracoid und Scapula vor dem Vorder- 
rand beider bei Ornithorrhynchus. 

2) Dieser verschiedenen Vertheilung entspricht auch der verschiedene 


720 M. Fiivbringer 


und supraspinatus nicht ohne Weiteres homologisirt werden (wie' 
SANDERS will), sondern sie sind als zwei Muskeln zu betrachten, 
die wohl im Allgemeinen derselben Muskelgruppe (System der Mm. 
supracoracoideus, supraspinatus und infraspinatus) angehören, die 
aber im Speciellen nach Lage und Ursprung hinreichende Verschie- 
denheiten darbieten, um eine complete Homologie auszuschliessen. — 


Die bei den Urodelen und z. Th. auch bei den Cheloniern (z. B. 


Trionyx) gewahrten innigen Beziehungen des M. supracoracoideus 
zu den Mm. deltoides (procoraco-humeralis) und coraco-brachialis 
sind bei den Sauriern zum grössten Theil aufgegeben; nur geringe 
Verbindungen mit dem M. coraco-brachialis bei Einzelnen (z. B. 
Seineoiden, Iguana) erinnern noch an die den Urodelen zukommen- 
den niederen Bildungen. 


9. Coraco - brachialis brevis (c+) und Coraco - brachialis 
longus (cd/). 


Coraco-brachiahls brevis: 


Theil des grossen Brustmuskels oder Hakenarmmus- 
kel: Mecken (No. 7). . 

Coraco-brachialis anterior, Anterior portion of Co- 
raco-brachialis: PFEIFFER, GÜNTHER. 

Shorter portion of Coraco-brachialis, Coraco-bra- 
chialis brevis: Mivarr, SANDERS. 

Theil des Coraco-brachialis proprius posterior s. lon- 
gus: RUDINGER. 

Upper portion of Coraco-brachialis, Middle portion 
of Coraco-brachialis: ROLLESTON. 

Coraco-humeralis IL.: FÜRBRINGER. 


Coraco - brachialis longus: 


Hakenarmmuskel: Mrcken (No. §). 

Coraco-brachialis posterior: PFEIFFER. 

Coraco-brachialis: STANNIUS. 

Longer portion of Coraco-brachialis, Coraco-brachia- 
lis longus: Mivarr, ROLLESTON, SANDERS. 

Inferior portion of Coraco-brachialis: GUNTHER. 

Theil des Coraco-brachialis proprius posterior s. longus: 
RUDINGER. 

Coraco-humeralis internus: FÜRBRINGER. 


Durchtritt beider Nerven, von denen der N. supracoracoideus im ventralen Be- 
reiche, der N. suprascapularis im dorsalen Bereiche zu seinem Muskel durch 
den Brustgürtel tritt. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 24 


Eine von dem hintern Theile der Aussenfläche des Coracoids 
entspringende Muskelmasse, die z. Th. bedeekt von dem M. coraco- 
antebrachialis an den Humerus geht, wo sie sich im Bereiche von 
dessen ganzer Länge nahezu an der Beuge- und Medialseite anhef- 
tet. Sie beginnt am Coracoid in der Regel derart, dass man eine 
vordere breite muskulös entspringende und eine hintere schmälere 
sehnig-fleischig anfangende Partie unterscheiden kann, die sich bald 
vereinigen und nun in der Gegend des lateralen Theils des Coracoids 
einen homogenen Muskel bilden, der sich sofort wieder in 2 Muskeln 
theilt, die durch den N. brachialis longus inferior getrennt sind, und 
von denen der vordere, ‘M. coraco-brachialis brevis, sich aus der 
ganzen vorderen und einem kleinen Theile der hinteren Ursprungspartie 
zusammensetzt, während der hintere, M. coraco-brachialis longus, aus 
dem grössten Theile der hinteren Ursprungspartie hervorgeht. 


M. coraco-brachialis brevis. Kurzer aber breiter Muskel, 
dessen vorderer Theil vom M. coraco-antebrachialis bedeckt ist, wäh- 
rend der hintere direct unter dem M. pectoralis liegt. Er entspringt 
von der äusseren Fläche des hinteren Theils des Coracoids mit Aus- 
nahme des hinteren Winkels') entweder einfach und dann mit dem 
M. coraco-brachialis- longus vereint (Iguana, Lacerta), oder mehr von 
ihm getrennt (Scincoiden, Platydactylus) , oder doppelt mit einer 
breiteren vorderen und einer schmäleren (von dem Ursprunge des 
M. coraco-brachialis longus sich ablösenden) hinteren Portion, die 
sich beide schnell vereinigen (Uromastix), und verläuft, dem Kapsel- 
bande des Schultergelenks dieht aufliegend und auch mit einigen 
Fasern daran inserirend 2), an den Humerus, an dessen Beugefläche 
er in verschiedener Ausdehnung’) im Bereiche der proximalen 2 
Drittel sich anheftet. 


M. coraco-brachialis longus. Langer und schlanker Mus- 
kel, der in der Regel von der Aussenfläche des hinteren Winkels 
des Coracoids, seltener (einzelne Scincoiden) auch von dessen Innen- 
fläche entspringt und neben dem M. coraco-brachialis brevis, ent- 


!) GÜNTHER lässt den Muskel bei Hatteria nahezu von der ganzen Aus- 
senfläche des Coracoids entspringen. 

2) Bereits von SANDERS bei Liolepis angegeben. 

3) Die Muskelinsertion zeigt alle Stufen von der Insertion an der proximalen 
Hälfte (Iguana, Phrynosuma, Uromastix) bis zu der an den proximalen 2 Drit- 
teln (Liolepis, Platydactylus). Auch wird eine Insertion an dem Prucessus me- 
dialis (Tubereulum internum d. Aut.) angegeben (cf. PFEIFFER). 


722 M. Fiirbringer 


weder mit ihm anfangs vereinigt oder ihm nur anliegend, an den 
Humerus geht, an dessen Medialseite im Bereiche des distalen Drit- 
tels und meist an dessen Epicondylus ulnaris!; er inserirt. In der 
Regel ist er mit Ausnahme des sehnig-muskulösen Anfangs dureh- 
aus muskulös, bei einzelnen Sauriern dagegen (namentlich Seineoi- 
den) geht er in seinem distalen Bereiche in eine schlanke Sehne 
über, die nur am Epieondylus ulnaris s. medialis inserirt. Ist der 
M. coraco-brachialis brevis breit entwickelt, so grenzt er dieht an 
den Longus an und wird nur an der Durehtrittsstelle des N. brachialis 
longus inferior von diesem abgehoben; ist der M. coraco - brachialis 
brevis mehr auf die proximale Hälfte des Humerus beschränkt, so 
ist er von ihm durch einen mehr oder weniger breiten Schlitz ge- 
trennt. 
Innervirt durch Nn. coraco-brachiales (22). 

Der M. coraco-brachialis ist von der Mehrzahl der Autoren als 
M. coraco-brachialis gedeutet worden. Nur MEckEL lässt die Mög- 
lichkeit einer Vergleichung mit Theilen des M. pectoralis offen (eine 
Auffassung , die keiner Widerlegung bedarf) , während ich ihn in 
meiner früheren Arbeit (Knochen und Muskeln ete.) irrthümlich als 
einen besonderen M. coraco-humeralis (tertius und internus) auffasste, 
eine Deutung, die ich hiermit ausschliesse. 

In Wirklichkeit entspricht der Muskel dem M. coraco-brachialis 
der anderen Wirbelthiere im Allgemeinen, zeigt aber sogar im 
Speciellen mit den Bildungen Einzelner grosse Uebereinstimmung. 
Am grössten (unter den bereits besprochenen Wirbelthieren) ist 
die Aehnlichkeit mit den Mm. coraco - brachialis brevis und longus 
der Urodelen und aglossen Batrachier, hei denen diese Muskeln 
sowohl in Ursprung und Insertion als auch in dem Lagerungsver- 
hältniss zu dem N. brachialis longus inferior eine ausserordent- 
liche Uebereinstimmung mit den entsprechenden Bildungen der 
Saurier darbieten. Weniger gross ist die Aehnlichkeit mit den 
Bildungen der opisthoglossen Anuren, die zwar nach Ursprung 
und Insertion den Mm. coraco-brachiales der kionokranen Sau- 
rier entsprechen, aber in ihren Beziehungen zu dem N. brachia- 
lis longus inferior beträchtliche Abweichungen zeigen. Noch gerin- 
ver ist die Uebereinstimmung mit den Mm. coraco - brachiales der 
Chelonier , die hinsichtlich des Ursprungs , der Insertion und der 
Lage zu dem N. brachialis longus inferior wenig den entsprechen- 


I) GÜNTHER gibt bei Hatteria irrthümlich den Condylus externus an. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 723 


den Muskeln der Saurier gleichen. — Unter den Siiugethieren zeigt 
der M. coraco-brachialis eine ausserordentlich mannigfache Entwick- 
lung, die sich auch in den vielfachen, besonders von Woop! bear- 
beiteten Varietäten des menschlichen M. coraco-brachialis ausspricht. 
Durch diese wird (wie besonders RoLLESTON in der seiner Abhand- 
lung beigefügten Tabelle und Mıvarr angeben) die Homologie mit 
dem M. coraco-brachialis der Saurier vermittelt, derart, dass der M. 
coraco-brachialis brevis der Saurier dem M. coraco-brachialis brevis 
s. rotator humeri und M. coraco-brachialis medius der Säuger und 
der M. coraco-brachialis longus der Saurier dem M. coraco-brachia- 
lis longus der Säugethiere entsprechen. Die Abweichungen des 
Ursprungs , der bei den mit verkümmertem Coracoid (Processus 
coracoideus) versehenen Säugethieren von diesem in der Nähe der 
Seapula, bei den Sauriern viel medialer und dem Sternum näher statt- 
findet, werden durch Uebergangsbildungen verbunden und sind nicht 
bedeutend genug, um eine Homologie auszuschliessen. 


10. Coraco-antebrachialis (Biceps brachii) (4). 


Langer Kopf des langen Beugers, langer Kopf des Bi- 
ceps, Theil des M. coraco - humero-radialis 
s. Biceps brachii: MECKEL, PFEIFFER, Fiir- 
BRINGER. 

Biceps, Biceps brachii: Dumsrın (Cuvier), Mivarr , Gin- 
THER, SANDERS. 

Coraco-radialis: STANNIUS. 

Biceps brachii s. coraco-radialis: RUDINGER. 


Langer, bei den meisten kionokranen Sauriern zweiköpfiger 
Muskel, der auf dem hinteren Theil der Aussenfläche des Coracoids. 
wo er den M. coraco-brachialis brevis deckt, und auf der Beugeseite 
des Humerus, proximal zwischen beiden Processus im Suleus (Fossa) 
intertubereularis, distal zwischen den Mm. humero-antebrachialis (z. 
Th. ihn auch deckend) und coraco-brachialis liegt. Er entspringt 
medial neben den Mm. eoraco-brachialis brevis und supracoracoideus 
in wechselnder Weise mit sehnigem oder muskulösem Anfange, wird 
in der Gegend des Schultergelenks rein sehnig und geht dann wie- 
der am Ende des Processus lateralis humeri in einen kräftigen Mus- 


1) Woop, On Human Muscular Variations and their Relation to the Com- 
parative Anatomy. Journal of Anatomy and Physiology. Vol. I. London and 
Cambridge 1867. pag. 44 f. 


724 M. Fürbringer 


kelbauch über, der vor dem Ellenbogengelenk wieder sehnig wird 
und sich mit der Sehne des M. humero-antebrachialis verbindet. 
Die hieraus hervorgehende gemeinschaftliche Endsehne spaltet sich 
mehr oder weniger vollkommen in 2 nahezu gleichkräftige Zipfel !), 
die zwischen die Anfänge der Beuger und Strecker am Vorderarme 
sich einschieben und an den proximalen Enden der Beugeflächen des 
Radius und der Ulna inseriren 2). Eine Ausnahme von diesem Ver- 
halten macht Hatteria (cf. Ginrupr), wo der M. biceps durch 2 
resp. 3) vollkommen getrennte Muskeln vertreten ist, von denen der 
eine lediglich an dem Radius, der andere allein an der Ulna inse- 
virt *). — Der Ursprung vom Coracoid verhält sich sehr verschieden. 
Die urspriinglichsten Verhältnisse bietet Platydactylus dar: hier bildet 
der von dem Coracoid entspringende Kopf einen breiten Muskelbauch, 
der den M. coraco-brachialis brevis deckt und erst am lateralen 
Rande des Coracoids in die oben beschriebene Sehne übergeht. Bei 


', In der Regel ist der an der Ulna inserirende Zipfel der kräftigere ; Mı- 
VART gibt sogar an, dass bei Iguana die von dem M. biceps abstammenden 
Fasern der gemeinschaftlichen Endsehne hauptsächlich an der Uma zu inseriren 
scheinen. Bei andern Sauriern, z. B. einzelnen Scincoiden, ist der an den Ra- 
dius sich anheftende Zipfel ebenso kräftig oder noch kräftiger als der an die 
Ulna gehende , welcher letztere von Srannius und mir (in meiner früheren 
Untersuchung) hier iibersehen worden ist. 

2) Auch verbinden sich mitunter einzelne Sehnenfascikel mit der Vorder- 
armfascie. Eine Anheftung an den Condylus internus humeri hingegen, wie sie 
RUDINGER (pag. 98) angibt, wurde von mir nirgends gefunden. 

3) Hatteria bietet, falls die Beschreibung GÜNnTHer's der Wirkliehkeit ent- 
spricht, auch bezüglich der Ursprünge des M. biceps Verschiedenheiten dar, die 
eine directe Vergleichung mit den entsprechenden Bildungen der übrigen Sau- 
rier kaum gestatten. Nach GÜNTHER besteht der M. biceps aus 2 getrennten 
Muskeln, von denen der zweite noch von einem sehr schlanken Muskel (3. Theil 
des Biceps) begleitet wird. Der erste, innere, Muskel (nach GÜntHER Ho- 
mologon des Caput breve des menschlichen M. biceps) geht vom Sternalrand 
des Coracoids zu dem oberen Ende der Ulna und ist zweibäuchig mit Zwischen- 
sehne in der Gegend der Insertion des M. pectoralis; der zweite, äussere, 
Muskel (nach GUNTHER Homologon des Caput longum des M. biceps des Men- 
schen) ist distal an dem oberen Ende des Radius angeheftet, während er pro- 
ximal vom Tubereulum majus humeri in seinem Laufe unterbrochen und mit 
demselben neben. dem M. pectoralis major verbunden ist; ein von diesem Tu- 
berculum nach der Scapula laufendes kräftiges Band fasst GÜNTHER als die 
Fortsetzung der Sehne dieses Muskels auf (a strong ligament running from 
this tubercle to the scapula may be regarded as the continuation of the tendon 
of this muscle, and as homologous with the »caput longum«). Der den letzten 
begleitende schlanke Muskel geht vom Radius ohne Unterbrechung in das eben 
heschriebene Ligament über und entspricht nach Ginruer ebenfalls dem Caput 
longum des menschlichen Biceps. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 725 


den Seineoiden, Varanus, Lacerta, Salvator, Ameiva, Uromastix ') 
zeigt sich eine weitere Differenzirung: bei diesen ist der im Bereiche 
des Coracoids liegende Abschnitt theils muskulés, theils sehnig ent- 
wickelt, derart, dass der vordere, in dem Umkreis des hinteren Co- 
racoidfensters entspringende Theil desselben einen deutlichen Mus- 
kelbauch (5) darstellt, der nicht (Varanus) oder ganz deutlich (Sein- 
coiden, Lacerta, Salvator, Ameiva, Uromastix) von dem hinteren 
Theile getrennt ist, der vorwiegend (Trachysaurus) oder ganz aus 
Sehniengewebe besteht (Varanus, Lacerta, Ameiva, Salvator, Uro- 
mastix); die beiden getrennten Theile, der vordere Muskelbauch und 
die hintere platte Sehne vereinigen sich dann erst in der Höhe des 
Sehultergelenks zu einer gemeinsamen Sehne, die am Oberarm wie- 
der in den oben beschriebenen zweiten kräftigen Muskelbauch (d,) 
tibergeht. Auch der vordere bei den eben erwähnten Gattungen 
muskulöse Theil kann dureh eine Sehne vertreten sein: dies ist der 
Fall bei Iguana und Stellio?); hier entspringt der M. biceps rein 
sehnig vom Coracoid und geht erst am Ende des proximalen Drittels 
des Oberarms in den kräftigen distalen Muskelbauch über, der sei- 
nerseits sich oberhalb des Ellenbogengelenks mit dem M. humero- 
antebrachialis zu der gemeinschaftlichen Endsehne verbindet. 


Die Innervation desM. biceps geschieht in der Regel durch 2 
getrennte Nerven, von denen der proximale, für den proximalen 
Bauch des M. biceps bestimmte (22” von dem N. eoraco-brachialis 
sich abzweigt und nach Durchbohrung des M. coraco-brachialis bre- 
_vis zu seinem Muskel gelangt, während der distale, den distalen 
Bauch des M. biceps versorgende (22°) erst in der Mitte des Ober- 
arms vom N. brachialis longus inferior abgeht. Fehlt der proximale 
Muskelbauch (Iguana ete.) , so ist auch der proximale Nerv nicht 
entwickelt, und der M. biceps wird dann nur yon einem in der Mitte 
des Oberarms abgehenden Zweig des N. brachialis longus inferior 
versorgt. 


Der Muskel ist von den früheren Anatomen als ein Homologon 
des M. biceps brachii des Menschen erkannt worden; nur STANNIUS 


!) Bei Liolepis und Phrynosoma beschreibt SANDERS ebenfalls einen mus- 
kulösen Ursprung. 

*) Die Iguana betreffende Angabe ist MıvAarT, die sich auf Stellio bezie- 
hende RÜDINGER entnommen, letzterer lässt auch den Muskel bei Phrynosoma 
(Harlanii) sehnig entspringen, während SANDERS ihn bei Phrynosoma (eorona- 
tum) muskulös beginnen lässt. 


726 M. Fürbringer 


scheint durch Anwendung der indifferenten Bezeichnung M. coraco- 
radialis diese Homologie nicht anzuerkennen. — In Wirklichkeit 
existirt eine (weitere) Homologie mit der gleichnamigen menschlichen 
Bildung: der Ursprung von dem hinteren und medialen Theile des 
Coracoids, sowie die sowohl an Radius als an Ulna- stattfindende 
Insertion schliessen die Annahme einer completen Homologie aus. 
Bezüglich der hier angewandten Nomenclatur, nach der die vom 
Brustgürtel bis zum Vorderarm (mag sie nun allein an Radius oder 
auch an der Ulna inseriren) erstreckte Beugemuskulatur als M. bi- 
ceps brachii, hingegen die vom Oberarm zum Vorderarm (sowohl an 
Radius und Ulna) gehende Beugemuskulatur als M. brachialis infe- 
rior (antieus) zusammengesetzt wird, verweise ich auf den 2. Theil 
dieser Abhandlung (Jenaische Zeitschrift. VUI. Band. N. F. 1. pag. 
264). Der Muskel entspricht im Wesentlichen dem M. coraco-ante- 
brachialis (biceps) der Chelonier') und hat auch mit diesem (wie bei 
Säugethieren ete.) die Anheftung oberflächlieher Fasern an die Vor- 
derarmfascie (Homologe der sogenannten Aponeurose des M. biceps 
brachii) gemein. — Die beiden getrennten Ursprünge des M. biceps 
der kionokranen Saurier sind gemeinhin von den Anatomen als Ho- 
mologe der beiden Köpfe des menschlichen Biceps aufgefasst wor- 
den, derart, dass der vordere mit dem Caput longum, der hintere 
mit dem Caput breve verglichen wurde?). Gegen diese Deutung 


4) Namentlich der Biceps von Hatteria zeigt durch die complete Zweithei- 
lung grosse Aehnlichkeit mit den entsprechenden Bildungen von Trionyx und 
Emys. 

2) RÜDINGER versucht eine Homologie beider Ursprünge des M. biceps 
brachii der kionokranen Saurier mit dem Caput longum und breve des mensch- 
lichen Biceps in folgender Weise darzuthun. Er sagt (pag. 71 f.): »Der mensch- 
liche Biceps entspringt auch mit zwei Köpfen vom Processus coracoideus und 
geht, der eine von dessen Spitze, der andere von der Basis aus; denn der durch 
das Schultergelenk hindurchgehende lange Kopf hiingt ebenso mit der Basis des 
Schulterhakens wie mit dem Caput humeri zusammmen. Beide, Caput humeri 
und Schulterhaken, können beim Erwachsenen nicht scharf von einander abge- 
grenzt werden, und für ihre Entwicklung dient beim Menschen ein Knorpel als 
Grundlage, wie ich mich an durchschnittenen Schulterbliittern von 3—4 Monate 
alten Embryonen überzeugt habe. — Freilich muss zugegeben werden, dass 
der Kopf des Biceps, sollte er vollkommene Analogie mit dem menschlichen 
Caput longum bieipites haben, von dem lateralen Theile des Os eoracoideum 
ausgehen müsste, welcher mit dem Schulterblatt das Gelenk bilden hilft, denn 
nur dieser entspricht der Basis, während der innere mit dem Brustbein artieu- 
lirende Theil desselben der Spitze des menschlichen Schulterhakens entspricht.« 
Von dieser ganzen Auseinandersetzung ist mir nur der letzte Satz verständlich, 


lt bul 


” 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 737 


spricht einmal die Lage beider Ursprünge: ihre Fortsetzung liegt in 
der Fossa intertubereularis, die dem Sulcus bieipitalis des Menschen 
homolog ist, dann die Beobachtung, dass es erst bei den Säuge- 
thieren zur Bildung eines ausserhalb des Suleus bieipitalis liegenden 
(von dem M. coraco-brachialis aberrirenden) Caput breve kommt. 
Es sind danach beide Köpfe des M. biceps der Saurier nur dem 
Caput longum des menschlichen Biceps brachii zu vergleichen; ent- 
sprechend der breiteren Ursprungsstelle bieten sie aber eine weit 
srössere und mannigfaltigere Ausbildung dar als dieses. 


11. Humero-antebrachialis inferior (Brachialis inferior) (hai. 


Kurzer Kopf des langen Beugers, kurzer Kopf des M. 
biceps brachii, Kopf des M. coraco-humero- 
radialis s. Biceps brachii: MECKEL, PFEIFFER, 
FURBRINGER. 

Vorderarmbeuger: STANNIUS. 

Brachialis antieus, Brachialis internus: Mivartr, Gin- 
THER, SANDERS, RUDINGER. 


Kräftiger, an der Beuge des Oberarms gelegener, median 
von dem M. biceps, lateral, von dem M. anconacus humeralis late- 
ralis begrenzter, Muskel, der von der ganzen Beugefläche des Hume- 
rus unterhalb der Insertionen der Mm. supracoracoideus und peetoralis 
und oberhalb der Condylen entspringt und sich in der Ellenbeuge mit 
dem M. biceps zu einer gemeinsamen Endsehne vereinigt, die in 2 


der aber den Fehler involvirt, dass eine Homologie der Spitze des menschlichen 
Processus coracoideus mit dem in das Brustbein einlenkenden Gelenktheile des 
Coracoids der Saurier behauptet wird. Die vorhergehenden Sätze stehen ausser 
allem logischen Zusammenhange mit der zu beweisenden Annahme und sind 
auch an und für sich betrachtet, nicht zu begreifen. Behauptungen, wie 1) dass 
»Caput humeri und Schulterhaken beim Erwachsenen nicht scharf von einander 
abgegrenzt werden können« und 2) dass »für ihre Entwicklung beim Menschen 
ein Knorpel als Grundlage diene, wie RipinGer sich an durchschnittenen 
Schulterblättern von 3—4 Monate alten Embryonen überzeugt haben will, ent- 
behren so vollkommen jeder reellen Grundlage — schon bei 5—6 Wochen alten 
menschlichen Embryonen ist der Humerus mit einem auf dem Durchschnitte 
kreisähnlichen Kopfe gegen das Schultergerüst begrenzt (cf. unter Anderem 
HENKE und REYHER, Studien über die Entwicklung der Extremitäten des Men- 
schen, insbesondere der -Gelenkflächen. Sitzungsberichte der K. Akademie der 
Wissenschaften zu Wien. IIl. Abth. 70 Band. Jahrgang 1874 pag. $8) —, dass 
sie einer wissenschaftlichen Betrachtung und Widerlegung nicht bedürfen. 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 48 


728 M. Fiirbringer 


Zipfel gespalten an den proximalen Enden des Radius und der Ulna 
inserirt !) . 
— Innervirt dureh N. humero-brachialis inferior (24). 

Der Muskel entspricht dem gleichnamigen der Urodelen und 
Chelonier und somit theils dem menschlichen M. brachialis anticus 
(an der Ulna inserirender Theil), theils den vom Humerus entsprin- 
genden (3., 4. und 5.) Köpfen des M. biceps brachii (an dem Ra- 


dius inserirender Theil). 


12. Dorso-humeralis (Latissimus dorsi)?). 


Breiter Rückenmuskel, Latissimus dorsi: MECKEL, 
STANNIUS, MIVART, RÜDINGER, SANDERS. 
Dorso-humeralis s. Latissimus dorsi: FÜRBRINGER. 


Breiter und ansehnlicher Muskel an der Seitenfläche des Tho- 
rax3) , dessen vorderer Theil in der Regel von dem hinteren Ab- 
schnitte des M. cucullaris bedeckt ist. Er entspringt in verschiede- 
ner Ausdehnung!) aponeurotisch von den Dornfortsätzen der letzten 


1) MivarT gibt bei Iguana an, dass die dem M. brachialis anticus entspre- 
chenden Partien der gemeinsamen Endsehne hauptsächlich am Radius en- 
den, während SANDERS für Platydactylus eine Insertion des M. brachialis an- 
ticus an der Ulna betont. Meine frühere Angabe (Knochen und Muskein ete.), 
wonach der Muskel bei den Scincoiden am Radius allein inseriren sollte, nehme 
ich hiermit als irrthümlich zurück. 

2) Bei den schlangenähnlichen Sauriern mit vollkommen verkümmerter 
Extremität fehlt der M. latissimus dorsi, wie sich namentlich durch Unter- 
suchung der Nerven nachweisen lässt. Die darauf bezüglichen früheren Anga- 
ben von MECKEL (Anguis), von mir (Anguis, Ophiodes) und von HUMPHRY 
(Pseudopus), welche bei diesen Gattungen ein Vorhandensein von Elementen 
des M. latissimus dorsi statuirten, erhalten hiermit eine Correctur: Ophiodes 
anlangend fehlt allerdings der auf empirische Grundlage gebaute Nachweis des 
Mangels von Latissimus-Fasern, während Anguis und Pseudopus bezüglich dieses 
Verhältnisses untersucht wurden. 

3) Eine auffallende Ausnahme macht Phrynosoma coronatum, wo der 
schmale Muskel nur von dem 3. und 4. Rückenwirbeldornfortsatz und der 2. Rippe 
entspringt (cf. SANDERS); bei Phrynosoma Harlanii hingegen beschreibt Rüpın- 
GER einen breiten sehnigen Ursprung. ) 

4) Der Anfang des Ursprungs liegt am 6. Wirbel bei Ameiva, Iguana, 
Liolepis, am 7. bei Lacerta, Platydactylus, am 8. bei Euprepes, Uromastix, 
Lophyrus, am 9. bei Varanus, Trachysaurus, am 11. bei Phrynosoma. Die hin- 
tere Grenze des Ursprungs ist bei den meisten Sauriern nieht scharf anzugeben, 
da hier der Muskel fest mit der Unterlage verwachsen ist; es wurde aber eine 
ungefähre Erstreckung nach hinten beobachtet bis zum 12. Wirbel bei Phryno- 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 729 


Hals- und der meisten Riickenwirbel, sowie mitunter von einzelnen 
Rippen (namentlich bei Uromastix, Varanus) und geht mit stark con- 
vergirenden Fasern in eine kräftige Sehne über, die am proximalen 
Theile der Streckseite des Humerus zwischen Processus lateralis und 
medialis, letzterem näher, inserirt. Am Ursprunge ist der vordere 
Abschnitt des M. latissimus dorsi deutlich von der übrigen Rücken- 
muskulatur getrennt, während der hintere in der Regel!) mehr oder 
weniger untrennbar mit der Lumbodorsalfaseie und der epaxonischen 
Riickenmuskulatur verwachsen ist; mitunter (z. B. bei Liolepis) ist 
namentlich im vorderen Bereiche des Muskels die Ursprungsaponeu- 
rose innig mit der der Gegenseite verbunden, womit eine weniger 
innige Anheftung an den Dornfortsiitzen Hand in Hand geht. Die 
Convergenz der Fasern findet derart statt, das® die vorderen Fa- 
sern in der Regel?2) senkrecht nach unten, die hinteren nach 
vorn und unten verlaufen. Die Endsehne tritt erst zwischen M. an- 
conaeus scapularis und M. anconaeus coracoideus, dann zwischen 
den Mm. anconaeus humeralis medialis und lateralis verlaufend, 
distal vom M. seapulo-humeralis profundus an den Humerus und 
gibt mitunter (Varanus, Iguana, Phrynosoma, ein Exemplar von 
Uromastix) vor ihrer Insertion ein Sehnenfaseikel ab, das sich mit 
dem Anfang des M. aneonaeus coracoideus vereint*). Ist ein M. 
teres major vorhanden, so kann er gemeinschaftlich mit dem M. la- 
tissimus dorsi inseriren (Uromastix). 
Innervirt dureh N. latissimus dorsi (34). 

Der Muskel entspricht dem M. latissimus dorsi der Amphibien 
und Chelonier, und zwar zeigt er bezüglich der Ausdelinung seines 
Ursprungs, sowie der theilweisen Verbindung mit Elementen des 
M. aneonaeus die nächsten Beziehungen zu der gleichnamigen Bil- 


soma, bis zum 14. bei Platydactylus (japonicus) und Lophyrus, bis zum 15. bei 
Platydactylus (aegyptiacus), bis zum 16. bei Lacerta, bis zum 17. bei Iguana 
und Ameiva, bis zum 19. bei Euprepes. 

!) Verhältnissmässig selbstständig und leicht trennbar von den darunter lie- 
genden Muskeln ist der hintere Theil des M. latissimus dorsi bei Platy- 
dactylus. 

2) In den Fällen, wo der Anfang des Ursprungs verhältnissmässig weit 
vorn beginnt, namentlich bei Ameiva, Varanus ete., gehen die vorderen Fasern 
nach unten und zugleich etwas nach hinten zur Insertion. 

3) RÜDINGER. gibt bezüglich des M. latissimus dorsi von Phrynosoma Har- 
lanii an, dass wenige Muskelfasern vom unteren Rande des Latissimus wegtre- 
ten, sich in der Aponeurose der Achselhöhle verlieren und theilweise mit dem 
M. pectoralis zusammenhängen. 

45* 


730 M. Fiirbringer 


dung bei den Urodelen. Ein abweichendes Verhalten zeigt hingegen 
die Insertion, welehe bei den Urodelen und Anuren lateral von dem 
Ursprunge von den humeralen Portionen des M. anconaeus, bei den 
kionokranen Sauriern zwischen ihnen stattfindet: eine vermittelnde 
Stellung zwischen diesen beiden Extremen, — die übrigens zum 
grössten Theile durch die verschiedenartige Entwicklung des M. 
anconaeus und nur zum kleinsten durch die des M. latissimus dorsi 
bedingt sind, — nehmen die Chelonier ein. Bemerkenswerth ist die 
(von RÜDINGER bei Phrynosoma beschriebene) Ablösung unterer Fa- 
sern, die sich in der Achselhöhle verlieren: mit dieSer Aberra- 
tionsbildung ist eine Differenzirungsrichtung angebahnt, die sich bei 
den Crocodilen und den Säugethieren namentlich aber bei den Vö- 
geln entwickelt wiederfindet. 


13. Dorsalis scapulae (Deltoides scapularis s. superior) (dsc). 


Unterer Theil des äusseren Schulterblattmuskels oder 
Auswärtswenders, Untergrätenmuskel: MEc- 
KEL (No. 3)1). 

Infraspinatus: PFEIFFER, STANNIUS, SANDERS. 

Upper part of the Deltoid: Mrvarr. 

Deltoideus: GUNTHER?), ROLLESTON. 

Dorsalis scapulae (Supraspinatus, Infraspinatus u. 
Teres minor): RÜDINGER (Saurier mit verkiimmer- 
ten Extremitäten). 

Dorsalis scapulae (Infraspinatus und Teres minor): 
RÜDINGER (typische Saurier). 

Suprascapulo-humeralis s. Infraspinatus et Supraspi- 
natus: FÜRBRINGER. 


Kräftiger, z. Th. vom M. eueullaris bedeckter Muskel auf der 
Aussenfläche der Scapula. Er entspringt in verschiedener Ausdeh- 
nung’) von der Aussenfläche der Scapula und des Suprascapulare , 


1) Auch Theile des Deltoides (No. 1) MECKEL’'s entsprechen den vorderen 
Partien des M. dorsalis scapulae. 

2) Vielleicht sind seine tieferen Partien z. Th. identisch mit den von GUN- 
Toor bei Hatteria angeführten Mm. supra- and infraspinatus et teretes; die 
Beschreibung derselben ist zu ungenügend, um mit Bestimmtheit die Ueberein- 
stimmung zu entscheiden. 

3) In der Regel ist der Ursprung auf die Aussenfläche des Suprascapulare 
(und den angrenzenden Theil der Clavicula) beschränkt und findet auch hier 
nur selten in der Ausdehnung bis zum oberen Rande (z. B. Ameiva), niemals 
in der bis zum vorderen Winkel (der von der Insertion des M. levator scapulae 
superficialis eingenommen ist) statt, mitunter bes. bei Autosauriern) greift auch 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 731 


sowie von dem scapularen Ende der Clavicula und geht mit con- 
vergirenden Fasern, die sich z. Th. unter dem M. cleido-hume- 
ralis hinziehen, lateral an dem M. anconaeus scapularis und hu- 
meralis lateralis vorbei an die Aussenfliiche des Processus late- 
ralis humeri, wo er gemeinsam mit dem M. cleido - humeralis und _ 
gegenüber dem M. pectoralis inserirt. Er bildet in der Regel einen 
einheitlichen Muskel, der nur hier und da leise Andeutungen einer 
Trennung in 2 (Uromastix, Stellio, Phrynosoma) oder 3 Portionen 
(Lacerta) darbietet. Vorn ist er von den Mm. levator scapulae 
superficialis und cleido-humeralis, hinten von dem M. teres major 
(falls dieser vorhanden ist) begrenzt; die Trennung von diesen Mus- 
keln ist meist eine vollkommene'), nur mit dem M. cleido-humeralis 
existirt in seltenen und zweifelhaften Fällen ein auch auf den Ur- 
sprungstheil ausgedehnter innigerer Zusammenhang ?). 


Innervirt durch einen Ast des N. dorsalis scapulae (31). 


Der Muskel entspricht im Wesentlichen dem M. dorsalis sca- 
pulae der Amphibien und der P. scapulo -humeralis des M. 
scapulo -procoraco -plastro-humeralis der Chelonier Eine Verglei- 
chung mit den Mm. supraspinatus und infraspinatus, die von der 
Mehrzahl der früheren Anatomen befürwortet wurde, ist demnach 
ohne Weiteres auszuschliessen. Der M. dorsalis scapulae gehört, 
wie dies auch bereits von Mrvart, GÜNTHER und ROLLESTON mit 
Recht betont worden ist, dem System des M. deltoides an. Ein unwe- 
sentlicher Unterschied von diesem Muskel, wie er bei den höheren 
Wirbelthieren ausgebildet erscheint, ist durch den Verlauf des N. dor- 
salis scapulae oberhalb des M. anconaeus scapularis gegeben. 
Eine Vergleichung mit den homologen Bildungen der Amphibien und 
Chelonier ergibt bezüglich des Ursprungs die Abweichung , dass 
einzelne vordere Fasern des M. dorsalis scapulae der kionokranen 
Saurier auch von dem scapularen Ende der Clavicula kommen. 


der Ursprung auf die obere Grenze der Scapula herunter; sehr selten (Lophy- 
rus) ist er in der Hauptsache auf die Scapula beschränkt, während nur unbe- 
deutende Fasern von dem Suprascapulare kommen. 

') Bei vielen findet der Ursprung des M. dorsalis scapulae sogar in einiger 
Entfernung von der Insertion des M. levator scapulae superficialis statt. 

2) M. dorsalis scapulae und M. cleido-humeralis hängen in der Regel nur 
an ihren Insertionstheilen zusammen; die Angabe Mecker's, der einen totalen 
Zusammenhang bei Iguana betont, wird nicht durch die Untersuchung Mrvart's 
unterstützt, der ebenfalls bei Iguana eine Trennung beider Muskeln findet. 


732 M. Fiirbringer 


Diese Differenz ist bedingt durch das Auftreten von selbstständigen 
elavieulären Bildungen, die den Amphibien, speciell den Urodelen, 
und den Cheloniern abgehen. Die Verhältnisse bei den Anuren haben 
nun bereits hinlänglich dargethan, dass Muskeltheile bei den Einen 
zu dem Procoracoid, bei den Andern zu der Ciavieula in Beziehung 
stehen können, ohne dass man deshalb die Homologie dieser Mus- 
keltheile zu bezweifeln das Recht hat; es ist somit dieser theilweise 
Ursprung des M. dorsalis scapulae der kionokranen Saurier von der 
Clavicula als eine Ursprungsaberration anzusehen, welche die Ho- 
mologie dieses Muskels mit den gleichnamigen der Amphibien und 
Chelonier im Wesentlichen durchaus nicht alterirt. Die Insertion 
des Muskels der Saurier betreffend finden sich namentlich mit den 
Cheloniern nähere Beziehungen, die sich in der Beiden gemeinsamen 
theilweisen Kreuzung der Fasern des M. dorsalis scapulae mit denen 
des M. eleido-humeralis (P. procoraco-humeralis m. seapulo-procoraco- 
plastro-humeralis der Chelonier) aussprechen : in diesem Verhältnisse 
ist eine Differenzirungsrichtung angebahnt, die sich in weiterer Ent- 
wickelung bei den höher stehenden Classen wiederfindet. 


14. Cleido-humeralis (Deltoides clavicularis s. inferior) (del) '). 


Theil des Hebers des Arms (Deltoideus): Mecxet (No. 1). 

Erster rotirender Muskel des Oberarms: STANNIUS. 

Lower portion of the Deltoid: Mivarr. 

Deltoideus, Deltoid: RÜDINGER, ROLLESTON, SANDERS. 

Claviculo-brachialis, Clavi-humeralis: GUNTHER, FÜr- 
BRINGER. 


Breiter und kräftiger auf der Unterseite der Brust liegender 
Muskel, der den M. supracoracoideus bedeckt. dessen hinterer Rand 
von dem vorderen des M. pectoralis überlagert ist und der lateral an 
den M. dorsalis scapulae angrenzt. Er entspringt von der Clavieula 
mit Ausnahme des lateralen Endes derselben, das Theilen des M. dor- 
salis seapulae zum Ursprunge dient, und geht mit convergirenden 
Fasern zur Aussenfläche des Processus lateralis humeri, wo er ge- 
meinsam mit letzterem Muskel inserirt. Der Ursprung findet in ver- 

!) PFEIFFER führt (pag. 14) unter No. 2 und 3 zwei’ Muskeln an, die 
dem M. cleido-humeralis (und zum Theil auch dem M. dorsalis scapulae) ent- 
sprechen. Die von Preimrer betonte Identität seines Muskels No. 2 mit 
dem Supraspinatus Mecker's kann ich, mit Vergleichung der Abbildung, nicht 
bestätigen. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 733 


schiedener Weise an der Aussenfläche, Vorderseite und Innenfläche 
der Clavicula') statt: ist der sternale Theil der Clavieula gar nicht 
oder nur wenig verbreitert (Liolepis, Iguana, Uromastix, Lophyrus), 
so kommt die Hauptmasse der Fasern zum grössten Theil von der 
Innenfläche und dem Vorderrande desselben, während nur ein gerin- 
gerer Theil von der Amssenfläche des sternalen Endes seinen Aus- 
gang nimmt; ist letzteres hingegen in beträchtlicherem Maasse ver- 
breitert (Lacerta, Ameiva, Podinema, Ascalaboten, Seineoiden), so 
findet der Ursprung des Muskels in gleicher Weise an Innenfläche, Vor- 
derrand und Aussenfläche der Clavieula statt; — die von der Innenfläche 
der Clavieula kommenden Fasern sind die kürzesten und bilden die 
oberflächliche Schicht des Muskels, die von der Aussenfläche ent- 
springenden sind die längsten, sie schlagen sich um den Vorderrand 
der Clavieula herum und verlaufen sodann als tiefere Schicht des 
Muskels zu ihrem Insertionspunet. Die insertiven Fasern des M. 
eleido-humeralis kreuzen z. Th. die des M. dorsalis scapulae und 
inseriren im Wesentlichen distaler am Processus lateralis als die 
letzteren. 
Innervirt durch einen Ast des N. dorsalis scapulae 33). 
Der M. cleido - humeralis der kionokranen Saurier ist von der 
Mehrzahl der Anatomen mit Recht als eine dem M. deltoideus ver- 
wandte Bildung erkannt worden; dass er diesem nicht direet homo- 
log ist, wurde von einzelnen Autoren durch Aufstellung besonderer 
Namen (Erster rotirender Muskel des Oberarms, Claviculo-brachialis 
ete.) ausgedrückt. In Wirklichkeit entspricht der Muskel z: Th. 
den von dem N. dorsalis scapulae innervirten Portionen des M. pro- 
coraco-humeralis der Urodelen und des M. episterno-cleido-acromio- 
humeralis der Anuren, sowie dem M. procoraco - plastro -humeralis 
der Chelonier. Dass diese Homologie keine complete ist, wird schon 
durch die verschiedene Nomenelatur ausgedrückt : bei Urodelen ent- 
springt der Muskel vom Procoracoid, bei Anuren ausser von der Cla- 
vieula auch vom Acromion und Episternum. bei Cheloniern vom 
Brustschild und dem Procoracoid, bei den kionokranen Sauriern hin- 


') SANDERS beschreibt bei Phrynosoma coronatum auch einen Ursprung 
von dem Episternum. — RÜDINGER führt hinsichtlich des Deltoides von La- 
certa an, dass er »von dem bogenförmigen vorderen dünnen Knochen (Schlüs- 
selbein und Acromion)« entspringe; diese Angabe beruht, wie es scheint, nur 
auf Unkenntniss der Knochen, indem RÜDINGER in der Clavicula der kiono- 
kranen Saurier Homologe von clayiculiiren und acromialen Elementen ver- 
muthet. 


734 M. Fiirbringer 


gegen lediglich von der Clavicula'!). Dass aber diese Differenz 
nicht schwer genug wiegt, eine Vergleichung überhaupt auszuschlies- 
sen, wurde bereits bei Besprechung des M. procoraco- plastro - hu- 
meralis der Chelonier 2. Theil dieser Abhandlung. Jenaische Zeit- 
schrift für Naturwissenschaft. Bd. 8. pag. 270) sowie des M. dorsalis 
scapulae der kionokranen Saurier (dieser Theil pag. 732) hervor- 
gehoben. — Unter den Bildungen der Säugethiere zeigt der von 
der Clavicula entspringende Theil des M. deltoides grosse Ueber- 
einstimmungen mit dem M. eleido-humeralis; eine complete Homolo- 
gisirung Beider hingegen wird verboten durch die abweichende Art der 
Innervirung, indem der M. deltoides der Säugethiere durch einen 
unterhalb des M. anconaeus scapularis verlaufenden N. axillaris, der 
M. eleido-humeralis der Saurier durch einen oberhalb dieses Muskels 
nach vorn gehenden N. dorsalis scapulae versorgt wird. 


15. Seapulo-humeralis profundus (spr). 


Obergritenmuskel, Supraspinatus: MEQKEL (No. 2)?) PFEIF- 
FER, RUDINGER. 

Zweiter rotirender Muskel des Oberarms: STANNIUS. 

Infraspinatus (?): Mivarr?). 

Suprascapularis: ROLLESTON. 

Teres minor: SANDERS. 

Acromio-humeralis s. deltoideus: FÜRBRINGER. 


Kleiner aber kräftiger Muskel auf dem unteren Theile der Sca- 
pula und dem oberen des Coracoids, der von den Mm. cleido- 
humeralis und dorsalis scapulae bedeckt ist und unten an M. supra- 
coracoideus, oben an den äusseren Theil des M. subscapularis 
angrenzt. Er entspringt von der Aussenfläche der die Fenestra 
coraco-scapularis verschliessenden Membran und vom Knochen in 
der Cireumferenz derselben, bei einzelnen \z. B. Platydactylus aegyp- 
tiacus), wo ausserdem ein Scapularfenster vorhanden ist, in gleicher 


') Abgesehen von Phrynosoma coronatum, wo nach SANDERS auch der 
Ursprung am Episternum stattfindet. 

2) MECKEL betont nur die Wahrscheinlichkeit einer Homologie mit dem 
Obergritenmuskel. 

3) GUNTHER scheint den Muskel fiir ein Homologon der Mm. supra-, infra- 
spinatus und teretes zu halten; die Beschreibung ist zu kurz, um die Identität 
des Muskels zu erkennen. 


Zur vergleichenden Anatomie dér Schultermuskeln. 735 


Weise von dessen Membran und Cireumferenz') und geht mit con- 
vergirenden Fasern lateral am M. anconaeus scapularis vorbei und 
dann sich zwischen den Mm. anconaei humerales lateralis und media- 
lis einsenkend nach der Streekfläche des Humerus, wo er proximal 
vom M. latissimus dorsi unweit des Processus medialis humeri inse- 
rirt. In der Regel ist er ein zweifiederiger Muskel, dessen von dem 
Bereiche der Seapula kommende Fasern länger sind als die von dem 
Coracoid entspringenden. Auf seinem Verlaufe nach dem Humerus 
liegt er der Kapsel des Schultergelenks dieht an, wobei er vermittelst 
einzelner tiefer Fasern mit ihr verbunden ist, und wird meist an 
seinem insertiven Ende von einem Bande bedeckt, das theils mit der 
Gelenkkapsel und dem Humeruskopf, theils mit den Mm. anconaei sea- 
pularis und humeralis lateralis in verschiedener Weise verbunden ist. 


Innervirt durch den N. scapulo-humeralis profundus (36°). 

Der M. seapulo-humeralis profundus der kionokranen Saurier 

ist von den Autoren in verschiedenster Weise gedeutet worden: 
Einige (MECKEL, PFEIFFER, Miyart, RÜDINGER) haben ihn zu dem 
M. supraspinatus oder M. infraspinatus in Beziehung gebracht, An- 
dere (SANDERS) haben ihn mit dem M. teres minor verglichen, noch 
Andere (FÜRBRINGER) haben ihn als ferneres Homologon des M. 
deltoides aufgefasst, Andere endlich (Srannius, wahrscheinlich 
auch RoLLeston) haben ihn als eine besondere Bildung der Repti- 
lien beschrieben. Von diesen Deutungen ist die erste, als Homolo- 
son des M. supraspinatus oder M. infraspinatus, vor- 
nehmlich wegen der ganz verschiedenen Innervirung sofort auszu- 
schliessen. Die anderen drei haben gewisse Wahrscheinlichkeit für 
sich. Bezüglich der Vergleichung mit dem M. teres minor ist 
zu bemerken, dass allerdings die Innervirung (durch einen unterhalb 
des M. anconaeus scapularis also dem N. axillaris gleichverlaufenden 
Nerven), sowie die Lage zu dem M. anconaeus scapularis diese Ho- 
mologie sehr wahrscheinlich macht, ferner dass die Differenz der 
Ursprünge beider Muskeln auch keine unüberwindliche Schwierigkeit 
darbietet; es ist aber zu betonen, einmal, dass die Insertion des M. 
scapulo-humeralis profundus der kionokranen Saurier sich wesentlich 
von der des M. teres minor des Menschen unterscheidet, und dann, 


') Bei ansehnlicher Entwickelung ist er auch mit dem acromialen Ende 
der Clavicula durch Bindegewebe verbunden ; diese Verbindung darf aber nicht 
als Ursprung aufgefasst werden, wie dies von mir in meiner früheren Abhand- 
jung (Knochen und Muskeln ete. pag. 19) irrthümlich geschah. 


796 M. Fürbringer 


dass der M. teres minor als eine Differenzirung aus dem System des 
M. deltoides heraus aufzufassen ist, die in strieter Form erst inner- 
halb der Säugethiere vor sich geht und bei diesen besprochen wer- 
den wird. Eine gewisse Homologie des Muskels mit dem M. teres 
ininor der Säugethiere kann also mit einigem Recht behauptet wer- 
den: doch ist diese Homologie immer nur eine incomplete. Was die 
Vergleichung mit dem M. deltoides anlangt, so gilt für dieselbe 
im Wesentlichen das bezüglich der Homologisirung mit dem M. teres 
minor Gesagte: Ursprung und Innervirung stützen eine Vergleichung 
mit dem Systeme des menschlichen M. deltoides, während die Inser- 
tion eine nicht unwesentliche Differenz ergibt. Die Annahme, dass der 
M. scapulo-humeralis profundus eine besondere Muskelbildung 
sei, verlangt eine nähere Besprechung. Hinsichtlich der Verglei- 
chung mit den bereits beschriebenen Muskeln der Amphibien und 
Chelonier sind die Urodelen und Chelonier, denen ähnliche Bildun- 
gen vollkommen abgehen, auszuschliessen, während die Anuren 
in dem M. scapulo-humeralis profundus anterior eine Bildung dar- 
bieten, welche bezüglich des Ursprungs und der Insertion grosse 
Uebereinstimmung mit dem M. scapulo-humeralis der kionokranen 
Saurier zeigt, hinsichtlich der Innervation aber (die bei den Anuren 
durch einen oberhalb des M. anconaeus scapularis, bei den kionokra- 
nen Sauriern durch einen unterhalb dieses Muskels verlaufenden 
Nerven besorgt wird) sich von ihm unterscheidet. Doch zeigt eine 
genauere Vergleichung, dass dieser Unterschied kein beträchtlicher, 
dass er vielmehr im Wesentlichen nur ein scheinbarer ist, der durch 
die verschiedenartige Entwicklung des M. anconaeus scapularis der 
Anuren und kionokranen Saurier bedingt wird'). Es ist danach er- 
laubt, die Mm. scapulo-humeralis profundus anterior der Anu- 
ven und scapulo-humeralis profundus der kionokranen Saurier 
mit einander zu vergleichen. Und somit ist, da der M. scapulo- 
humeralis profundus anterior als eine besondere Bildung anzuspre- 
chen war (vergl. 2. Theil dieser Abhandlung. Jenaische Zeitschrift. 
Band VII. pag. 219), auch eine direete Vergleiehung des M. sca- 
pule-humeralis profundus der Saurier mit den normalen menschli- 

') Fasst man den M. anconaeus scapularis der kionokranen Saurier als 
eine den Anuren abgehende Bildung auf, wofür Gründe vorliegen, und nimmt 
man an, dass Homologe des M. anconaeus scapularis medialis der Anuren in 
dem M. anconaeus coracoideus (coraco-scapularis) enthalten sind: so ist im We- 


sentlichen die Identität der Nn. scapulo-humeralis profundus anterior der Anu- 
ren und scapulo-humeralis profundus der kionokranen Saurier gesichert. 


Zur vergleichenden Anatomic der Schultermuskeln. 7137 


chen Muskelbildungen') von der Hand zu weisen. Während aber 
der bezügliche Muskel der Anuren (als einer Classe angehörend, die 
durch eigenartige Differenz sich weit von den Bildungen der Säuge- 
thiere entfernt zeigt) keine näheren Beziehungen für die Vergleichung 
mit den menschlichen Verhältnissen darbietet, verhält es sich hiermit 
anders bei den Sauriern, die in einer grossen Reihe übereinstimmen- 
der Differenzirungen der Schultermuskulatur eine nähere Verwandt- 
schaft zu den Siugethieren?) bekunden. Und in dieser Hinsicht 
repräsentirt der M. scapulo-humeralis profundus der kionokranen 
Saurier eine Muskeldifferenzirung, die für das Verständniss der Bil- 
dungen der höheren Wirbelthiere, und zugleich für den Nachweis 
des Processes der metamerischen Umbildung der Nerven und Mus- 
keln, nicht ohne Wichtigkeit ist?). 


16. Teres major (Imay)*. 


Grosser runder Muskel oder kleiner Rück wärtszieher: 
MECKEL. 

Teres major: STANNIUS, RÜDINGER, ROLLESTON: 

Scapulo-humeralis posterior s. teres major: FÜr- 
BRINGER,. 


_ Kleiner und schlanker Muskel im Bereiche des hinteren Theils 
der Scapula, der den meisten Sauriern fehlt. Er entspringt ent- 
weder von dem hinteren Abschnitte der Aussenfläche des Suprasca- 
pulare (Uromastix, Stellio®), Trachysaurus) oder von dem hinteren 


') Bezüglich einer etwaigen Vergleichung mit den von GRUBER, MACALISTER 
u. A. beschriebenen Mm. deltoideus profundus, coraco-capsularis, gleno-brachia- 
lis ete. ete. verweise ich auf den Anhang des Cap. VI. dieser Abhandlung. 

?) Selbstverständlich ist hiermit zunächst nur die Verwandtschaft bezüglich 
der Bildung der Schultermuskeln gemeint. 

3) Eine weitere Ausführung dieses Gedankens dürfte zu weit führen. Hier 
sei nur kurz erwähnt, dass alle Verhältnisse dafür sprechen, den N. scapulo- 
humeralis profundus und mit ihm den von ihm innervirten Muskel als eine meta- 
merische Neubildung (in Folge der Rückwärtswanderung des Brustgürtels) auf- 
zufassen, die nicht, — wie das sonst gewöhnlich der Fall — in den alten Bahnen 
der bereits vorhandenen Nerven verlaufen ist, sondern neue Bahnen eingeschlagen 
hat, die nur z. ‘Th. bei den anderen höheren Abtheilungen sich wiederfinden. 

4) Der von PFEIFFER angeführte M. teres major unterscheidet sich nament- 
lich bezüglich des Ursprungs wesentlich von dem hier beschriebenen :M. teres 
major und scheint dem M. subscapularis anzugehören. 

>) So nach RÜDINGER, der die Existenz eines M. teres major bei Stellio 
als möglich annimmt. 


738 M. Fiirbringer 


Rande der Scapula und des Suprascapulare (Euprepes) und geht 
zwischen M. anconaeus scapularis und anconaeus coracoideus, dann 
zwischen den Mm. anconaeus humeralis medialis und lateralis an die 
Streckseite des Humerus, wo er in der Nähe des Processus medialis 
entweder fiir sich (Seineoiden) oder mit dem M. latissimus dorsi in- 
serirt (Uromastix). 

Innervirt durch N. teres major 29°). 

Der Mukel ist, wie übereinstimmend von allen Anatomen er- 
kannt worden ist, ein Homologon des menschlichen M. teres major. 
Die Differenzen von diesem sind nur ganz specieller Natur und nicht 
wesentlich genug, um eine Homologie mit ihm auszuschliessen. 
Aehnlich wie bei den Cheloniern zeigt der M. teres major der Sau- 
rier auch gewisse Verschiedenheiten der Entwickelung bei den ein- 
zelnen Gattungen und nimmt insofern bald zu den M. latissimus 
dorsi (Uromastix) bald zu den M. subscapularis (Euprepes) eine nähere 
Beziehung ein. 


17. Suhcoracoscapularis (sdese). 


Unterschulterblattmuskel, Subscapularis: MECKEL, 
PFEIFFER, STANNIUS, MIVART, RÜDINGER, SANDERS. 

Subseapularis und Coraco-brachialis internus: RÜ- 
DINGER. 

Subscapulo-humeralis s. Subscapularis: FÜRBRINGER!). 


Breite und kräftige Muskelmasse an der Innenfläche des Cora- 
coids und der Scapula. Der M. subcoracoscapularis entspringt von 
der Innenfläche des Coracoids?), mit Ausnahme des vorderen, me- 
dialen und hinteren Randes, von der Innenfläche und dem hinteren 
Rande der (knöchernen) Scapula, sowie bei ansehnlicher Entwick- 
lung auch von der Innenfläche des unteren Saumes des Suprascapu- 
lare und von der Aussenfläche der Scapula®). Die Fasern laufen 
stark convergirend nach unten und hinten über die Innenseite der 
Schultergelenkkapsel hinweg und inseriren mit einzelnen Fasern an 
letzterer, mit der Hauptmasse an dem Processus medialis humeri. 


!, Im Texte fehlt die Angabe eines coracoidalen Ursprungs, der auf Fig, 
75 deutlich angegeben ist. r 

2) Von MeckeEL und PFEIFFER ist der Ursprung vom Coracoid übersehen 
worden. 

3) Besonders bei Uromastix ist dieser äussere Ursprung sehr entwickelt. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 739 


Selten bildet der Muskel eine zusammenhiingende Masse (Platydac- 
tylus); in der Regel, bei Entwicklung eines M. sternocosto - scapu- 
laris, ist er durch dessen Endsehne in zwei nur an der Insertion 
mit einander verwachsene Portionen getrennt'), deren eine (P. cora- 
coidea) von dem Coraeoid und dem angrenzenden Saume der Sea- 
pula und deren andere (P. scapularis) von der Scapula (und dem 
Suprascapulare) ihren Ursprung nimmt?). Die P. coracoidea stellt 
entweder eine ziemlich homogene Muskelschicht dar (Trachysaurus, 
Varanus) oder sie ist entsprechend der verschiedenen Ausbildung der 
Fenster im Coracoid (und an der Grenze von Coracoid und Scapula) 
am proximalen Rande des Ursprungs in zwei (Lacerta, Ameiva, 
Podinema) oder drei Partien resp. Zacken (Uromastix) abgetheilt. 
Die P. scapularis zeigt gegenüber der P. coracoidea verschiedene 
Grössenverhältnisse: entweder sie ist kleiner als letztere (Trachysau- 
rus, Lacerta) oder sie ist ihr gleich stark (Uromastix, Iguana, Lio- 
lepis, Ameiva) oder sie ist kräftiger (Varanus). Ist sie wenig ent- 
wickelt, so bilden die von der Innenfliche und dem Hinterrande 
der Scapula kommenden Bündel die überwiegende Hauptmasse ; zeigt 
sie eine bedeutendere Ausbildung, so repräsentiren auch die von der 
Aussenfläche der Scapula entspringenden Bündel einen wesentlichen 
Antheil des Muskels. Trifft die ansehnliche Entwicklung dieser P. 
scapularis zugleich mit der des M. serratus superfieialis zusammen, 
derart dass untere Fasern des letzteren in derselben Höhe wie obere 
Fasern des ersteren mit der Scapula verbunden sind (Ameiva, Va- 
ranus, Iguana ete.), so schieben sich die bezüglichen Fasern des 
M. serratus superficialis zwischen äussere und innere Bündel der 
P. scapularis m. subeoracoscapularis ein*) und bedingen somit z. Th. 
die erste Andeutung einer Sonderung in eine P. scapularis in- 
terna und externa‘). 
Innervirt durch N. subeoracoseapularis (29). 
Der M. subeoraeoscapularis der kionokranen Saurier steht zu 


') MECKEL beschreibt eine Theilung des M. subscapularis durch »einen 
kleinen Bauch des Vorderarmbeugers«, die mir unverständlich ist. 

2) Diese Trennung in eine P. coracoidea und scapularis hat’ RÜDINGER 
Veranlassung gegeben, erstere entweder als Theil des M. subscapularis oder als 
besonderen M. coraco-humeralis internus aufzufassen. 

3) Dieses Verhältniss der Mm. serratus superficialis und subscapularis wurde 
zuerst von MivArT und RÜDINGER hervorgehoben. 

4) Letztere scheint dem M. scapulo-humeralis RoLLEsToN’s identisch zu 
sein. 


740 M. Fiirbringer 


dem M. subseapularis der Säugethiere in nächster Beziehung; und 
zwar können die von der Innenfläche der Scapula (und des Supra- 
scapulare) ausgehenden Fasern zu diesem Muskel in directe Homo- 
logie gebracht werden. Bezüglich der von dem Coracoid und der von 
der Aussenfläche der Scapula entspringenden Partien hingegen ist 
eine speciellere Homologie mit menschlichen (resp. Siugethier-) Bil- 
dungen auszuschliessen: erstere (P. coracoidea) sind dem M. sub- 
eoracoideus einzelner Urodelen (Siredon, Salamandra) zu verglei- 
chen und haben ausserdem nur noch bei den Chamäleoniden und 
Vögeln direct homologe Bildungen; letztere (P. scapularis externa) 
stellen einen Fasercomplex dar, der den äusseren aber .noch nicht 
gesonderten Fasern des M. subseapularis der Chelonier vergleichbar 
ist, und der sich sonst nur noch bei den Vögeln, und zwar in 
einer viel weiter gehenden Differenzirung als bei den kionokranen 
Sauriern, wiederfindet '). 


18. Anconaeus (a). 


\ 


a. Caput scapulare m. anconaei: 


Erster langer Kopf des Vorderarmstreekers: MECKEL. 

Langer Kopf des M. triceps: PFEIFFER. 

Erster Kopf des M. anconaeus longus: STANNIUS. 

First part or external. long head of the Triceps: Mr 
VART. 

Theil der Superficial portion of the Triceps: GUNTHER. 

Grössere breitere Schulterportion des Caput longum 
trieipitis: RÜDINGER. 

Scapular section or long head of the Triceps: SANDERS 
(Platydactylus). 

Erster Kopf des M. scapulo-coraco-humero-ulnaris s. 
Triceps: FURBRINGER. 

Middle or long head of the Triceps (exel. der mit den Mm. 
intercostales zusammenhängenden Sehne): SANDERS 
(Liolepis). 

Long head of the Triceps: SANDERS (Phrynosoma). 


1) Die Möglichkeit einer Homologie der äusseren Fasern des M. subeoraco- 
scapularis der Saurier mit dem menschlichen M. teres major, wie SANDERS an- 
nimmt, ist allerdings a priori nicht auszuschliessen, doch fehlen geniigende Be- 
weise fiir diese Annahme, die allzuwenig Rücksicht auf die Verschiedenartigkeit 
der Insertionen beider Muskeln nimmt. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 741 


b. Caput coracoideum m. anconaei!). 


Zweiter langer Kopf des Vorderarmstreekers: MECKEL. 

Zweiter Kopf des M. anconaeus longus: STANNIUS. 

Second part or internal long head of the Triceps: Mı- 
VART. 

Theil der Superficial portion of the Triceps: GÜNTHER. 

Diinne sehnige Portion des Caput longum tricipitis: 
RUDINGER. 

Zweiter Kopf des M. scapulo- coraco-humero -ulnaris 
s. Triceps: FURBRINGER. 

Theil des Middle or long head of the Triceps: SANDERS 
(Liolepis) 2). 

Theil des Inner head of the Triceps: SANDERS (Phryno- 
soma) 2). 


, 


ce. Caput humerale laterale m. anconaei: 


(Aeusserer) kurzer Kopf des Vorderarmstreckers. MECKEL. 

Erster Kopf des Oberarmtheils des Vorderarmstreckers: 
STANNIUS. 

Third part or external humeral head of the Triceps:* 
MIVART. 

Theil der Inner portion of the Triceps: GÜNTHER. 

Theil des dritten Kopfes des M. scapulo-coraco-humero- 
ulnaris: FÜRBRINGER. 

Outer head of the Triceps: SANDERS. 


d. Caput humerale mediale m. anconaei: 


(Innerer) kurzer Kopf des Vorderärmstreckers: MECKEL. 

Zweiter Kopf des Oberarmtheils desVorderarmstreckers: 
STANNIUS. 

Last part or internal humeral head of the Triceps: 
MIVART. 

Theil der Inner portion ofthe Triceps: GÜNTHER. 

Theil des dritten Kopfes des M. scapulo-coraco-humero- 
ulnaris: FÜRBRINGER. 


I, Von PFEIFFER bei Salvator Merianae (Tejus monitor), Lacerta agilis und 
Seineus multifasciatus , ebenso wie von SANDERS bei Platydactylus nicht an- 
geführt. 


2) SAnDERS (Liolepis pag. 166): »From the middle of the inner edge of this 
(long) head arises a tendon which is attached to the tendinous anterior border 
of the intereostales«. 


3) SANDERS (Phrynosoma pag. 78): »About the junction of the distal with 
the middle third it joins the other portion, which arises by a narrow tendon from 
a ligamentous band, which goes from the external angle of the sternum to the 
inner surface of the scapula ete.« 


742 M. Fiirbringer 


Inner head of the Triceps: SANnDERS (Platydactylus, Lio- 
‘ lepis). 

Theil des Inner head of the Triceps: SANDERS (Phryno- 
soma). 


Sehr kräftige Muskelmasse an der Streckseite des Oberarms, 
die mit vier Köpfen entspringt, von denen zwei, Caput scapulare 
und coracoideum, von dem Brustgiirtel, und zwei, Caput humerale 
laterale und mediale, von dem Humerus ihren Ausgang nehmen. 


a) Caputscapulare m. anconaei s. M. anconaeus seapularis 
lateralis (as/). Sehr kräftiger Kopf, der sehnig (mitunter auch 
z. Th. fleischig, namentlich im oberen Bereich der Sehne) von 
dem hinteren Rande der Scapula, gleich oberhalb des Schul- 
tergelenks und zwischen den Mm. scapulo-humeralis profundus 
und subscapularis, sowie von der Kapsel des Schultergelenks 
entspringt. Der Ursprung geschieht entweder mittelst einer brei- 
ten von den genannten Stellen kommenden Sehne oder mittelst 
zweier Zipfel‘), von denen der obere mit dem hinteren Schul- 
terblattrand, der untere mit der Gelenkkapsel zusammenhängt. 
Die Ursprungssehne geht in einen kräftigen Muskelbauch über, 
der zwischen M. dorsalis scapulae und M. latissimus dorsi (inel. 
teres major) verläuft, wobei der dem M. latissimus dorsi zuge- 
kehrte Rand sehnig ist, und distal von letzterem Muskel früher 
(meiste Saurier) oder später (Phrynosoma) sich einerseits mit 
dem Caput coracoideum andererseits mit dem Caput humerale 
laterale vereinigt. Sehr häufig wird schon vorher durch eine das 
Ende des M. scapulo- humeralis profundus überbrückende Sehne 
der Zusammenhang mit dem Kopfe des Humerus oder mit dem 
Anfange des Caput humerale laterale m. anconaei vermittelt 2). 

b) Caput coracoideum m. anconaei s. M. anconacus cora- 
coideus (ac)?). Er wird durch eine schlanke Sehne repräsen- 


/ 


1) Dieser zweizipfelige Ursprung ist bereits von MıvArT bei Iguana be- 
schrieben und mit dem Ursprunge des M. rectus femoris in Analogie gebracht 
worden. 

2) So auch von SANDERS namentlich angegeben. RÜDINGER spricht auch 
von einem Ursprung des Muskels von dem Tubereulum laterale, eine Angabe, 
die an diese Sehnenbildung erinnert, aber keine vollkommene Uebereinstim- 
mung mit ihr enthält. 

3) Von mir früher (Knochen und Muskeln ete.) bei Seps, von SANDERS bei 
Platydactylus übersehen. Eine erneute genaue Untersuchung ergab seine Exi- 
stenz bei Seps tridaetylus, Platydactylus aegyptiacus und guttatus. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 743 


‘tirt, die von dem hinteren Rande der Innenfläche des Coracoids 
sowie in der Regel durch Vermittelung von kräftigen Bändern 
von dem Ligamentum sterno-scapulare internum (s. oben pag. 
712) und mitunter auch von der Innenfläche der lateralen Ster- 
nalecke (von der das Ligamentum sterno-scapulare internum aus- 
geht) entspringt. Der Ursprung vom Coracoid kommt allen 
untersuchten kionokranen Sauriern zu, der von dem Ligamen- 
tum sterno-scapulare internum hingegen kann fehlen wie dieses 
Band selbst und der mit ihm zusammenhängende M. sternocosto- 
scapularis (Platydactylus). Hier bei Platydactylus wird das Caput 
coracoideum durch eine äusserst dünne Sehne repräsentirt, die 
nur von dem hintern Winkel des Coracoids neben dem Ursprunge 
des M. coraco-brachialis longus ausgeht. Bei allen anderen .ge- 
nauer untersuchten Sauriern!) ist die von dem Coracoid entsprin- 
gende, meist ziemlich kräftige, Sehne mit dem Ligamentum 
sterno-scapulare internum entweder durch ziemlich schlaffe aber 
feste bindegewebige Querfasern verbunden (Autosaurier, Seincoi- 
den) oder diese Verbindung geschieht durch kräftige und straffe 
Fasern, die sich wie ein zweiter Ursprungszipfel des M. anco- 
naeus coracoideus verhalten (Iguana, Stellio, Uromastix, Phry- 
nosoma ete.)?); mitunter ist die Verbindung sehr breit und ver- 
mittelt dann auch mit dem Sternum den Zusammenhang (Iguana, 
Phrynosoma) ®). Die Sehne verläuft zwischen N. brachialis longus 
superior und inferior und medialwärts von den Mm. subscapula- 
ris und latissimus dorsi, wobei sie mitunter (Varanus, Iguana, 
Phrynosoma, ein Exemplar von Uromastix) ein sehniges Fascikel 


! Die Angaben über Hatteria sind bezüglich dieses Punctes nicht genau 
genug, um über die Existenz oder Nichtexistenz einer Verbindung mit dem Li- 
gamentum sterno-scapulare internum zu entscheiden. 

2) RUDINGER hält irrthümlich das Ligamentum sterno-scapulare internum 
selbst für einen Ursprungszipfel des M. anconaeus coracoideus und lässt diesen 
sonach z. Th. zwischen P. scapularis und coracoidea m. subcoracoscapularis 
von der Innenfläche der Scapula entspringen. Die Vergleichung mit den Bil- 
dungen bei andern Sauriern ergibt «diese Verbindung als eine secundäre und 
mittelbare. 

3) SANDERS beschreibt bei Liolepis einen Zusammenhang des Caput cora- 
coideum lediglich. mit sehnigen Partien der Min. intercostales, während er eines 
Ursprungs von dem Coracoid keine Erwähnung thut. Dieses Verhalten ist zu 
auffallend und von der Bildung der nächstverwandten Saurier zu abweichend, 
um wahrscheinlich zu sein; vielleicht geschah die Untersuchung an einem ver- 
letzten Exemplare 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 49 


744 M. Fiirbringer 


von letzterem Muskel erhält, und verbindet sich distal von ihm 
mit dem Caput scapulare. 

ec. Caput humerale laterale m. anconaei s. M. anconaeus 
humeralis lateralis (ah/). Mittelstarker Kopf, der von dem 
lateralen Theile der Streckfläche des Humerus mit Ausnahme des 
proximalen und distalen Endes entspringt !) und sich in der Mitte 
des Oberarms oder vorher mit dem Caput humerale mediale verbin- 
det. Er liegt medial vom M. cleido-humeralis und M. dorsalis 
scapulae und lateral vom M. scapulo-humeralis profundus, wel- 
cher letztere ihn im proximalen Abschnitte des Oberarms von 
dem Caput humerale mediale abgrenzt. Mitunter (Platydactylus 
z. B.) kann eine Ursprungszacke auch medial von dem M. scapulo- 
humeralis profundus liegen 2). 

d. Caput humerale mediale m. anconaei s. M. anconaeus 
humeralis medialis (aim). Ziemlich schwacher Kopf, der von 
dem medialen Abschnitt der Streckfläche des Humerus distal vom 
Processus medialis bis nahezu herab zum Condylus ulnaris ent- 
springt und sich am Ende der proximalen Hälfte des Oberarms 
seltener (z. B. bei Phrynosoma) erst im Bereiche der distalen 
mit dem Caput humerale laterale verbindet. Er wird durch den 
M. scapulo-humeralis profundus von dem proximalen Theile des 
Caput humerale laterale getrennt und liegt zwischen ersterem 
Muskel und dem M. coraco-brachialis longus. 

Nach ihrer Vereinigung, die meist in der Mitte des Oberarms 
erfolgt ist, bilden alle vier Köpfe einen sehr kräftigen Muskel- 
bauch ?), der mit einzelnen spärlichen tiefen Fasern an der Kap- 
sel des Ellenbogengelenks inserirt (M. subanconaeus), mit der 
Hauptmasse aber in eine sehr starke Sehne übergeht, welche 
ein Sesambein (Patella ulnaris) einschliesst und am proximalen 
Ende der Ulna (Olecranon) endet. 

Innervirt durch N. anconaeus (36) und Rr. musculares 
des N. brachialis longus superior (40). 
Der M. anconaeus ist im Allgemeinen dem gleichnamigen Mus- 
kel der Amphibien und Chelonier zu vergleichen, unterscheidet sich 


I) Irrthümlich ist von mir früher (Knochen und Muskeln ete.) ein Ursprung 
vom Caput humeri angegeben worden. 

2) SANDERS unterscheidet danach bei Platydactylus japonicus zwei Köpfe 
des M. anconaeus humeralis lateralis (outer head of the Triceps). 

3) GÜNTHER beschreibt bei Hatteria eine Verbindung mit M. brachialis 
internus in der Nähe des Olecranon. 


of 


MF 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 745 


aber im Speciellen wesentlich von den Bildungen dieser. Diese Dif- 
ferenz liegt sowohl in der etwas abweichenden Differenzirung der 
von dem Humerus entspringenden Portion (Caput humerale laterale 
und mediale), als namentlich in der Verschiedenheit der Ausbildung 
der von dem Brustgürtel kommenden Köpfe (Caput scapulare laterale 
und coracoideum). Bezüglich des Caput scapulare laterale 
ist eine directe Vergleichung mit dem Caput scapulare mediale der 
Amphibien wegen der ganz verschiedenen Lage zu dem M. latissi- 
mus dorsi (Urodelen und Anuren) und N. brachialis longus superior 
(Anuren) ohne Weiteres auszuschliessen '), während dieselbe bei dem 
Caput scapulare laterale der Chelonier vollkommen zulässig ist; eine 
geringere Differenz ist gegeben in der Verbindung des C. scapulare 
laterale der Saurier mit dem Kopf des Humerus oder dem Anfange 
des Caput humerale laterale, eine besondere Uebereinstimmung in 
dem Verhalten des Muskels der Kapsel des Schultergelenks. Ein 
Homologon des Caput coracoideum der kionokranen Saurier 


kommt den Urodelen zu, fehlt hingegen den Anuren und der Mehr- 


zahl der Chelonier?). Eine complete Vergleichung mit der entspre- 
chenden Bildung der Urodelen ist indessen durch die abweichende 
Struetur und durch die Verbindung mit dem M. latissimus dorsi er- 
schwert. Erstere Beziehung anlangend , ist es erlaubt, das Caput 
coracoideum der kionokranen Saurier (das bei diesen im Gegensatze zu 
den Urodelen, wo es muskulös ist, lediglich aus Sehnengewebe be- 
steht) als eine Rückbildung aufzufassen, die zugleich durch die Ver- 
bindung mit dem Ligamentum sterno -scapulare internum bei der 
Mehrzahl der Saurier eine besondere Differenzirung eingegangen ist; 
bezüglich der letzteren Beziehung ist eine grosse Aehnlichkeit mit 
dem gleichen Verhalten des Caput scapulare mediale der Urodelen 
zu erkennen, die wahrscheinlich macht, dass das Caput coracoideum 
der Saurier ursprünglich auch dem C. scapulare mediale der Urode- 
len homologe Elemente in sich enthalten hat, Elemente, die aber 


% 

!) Das Nähere über die gegenseitige Vergleichung der Mm. anconaei sca- 
pulares medialis und lateralis s. 1. Theil (Jenaische Zeitschrift Band VII. pag. 
278 und 314) und 2. Theil dieser Abhandlung (Jenaische Zeitschrift Band VIII. 
pag. 275). 

2) Hinsichtlich der Chelonier ist das bei Trionyx von dem M. anconaeus 
scapularis abgehende und an der Halsfascie aberrirende Fascikel von Wichtigkeit: 
es ist wahrscheinlich ein einseitig differenzirtes und zugleich reducirtes Homo- 
logon des Caput coracoideum des M. anconaeus der Urodelen. 


49* 


746 M. Fiirbringer 


ebenso wie die rein coracoidalen als Muskelbildungen vollkommen 
redueirt worden sind und ihre ursprüngliche Existenz nur noch in 
der Verbindung mit dem M. latissimus dorsi verrathen. Hinsichtlich 
des Caput humerale laterale und mediale der kionokranen 
Saurier ist die Uebereinstimmung mit den gleichnamigen Bildungen 
der Amphibien und Chelonier eine weit grössere; hingegen spricht 
sich eine bemerkenswerthe Abweichung von den Ersteren aus in der 
Lage zu dem M. latissimus dorsi, der bei den Amphibien vorwie- 
send lateral von dem M. anconaeus, bei den kionokranen Sauriern 
mehr im medialen Bereiche desselben verläuft. Diese Abweichung 
gibt Veranlassung, nur das Caput-humerale mediale der kionokra- 
nen Saurier (und Chelonier) zu dem M. anconaeus humeralis der 
Amphibien in nähere Beziehung zu bringen, das Caput humerale 
laterale hingegen zum grössten Theile als eine Neubildung aufzu- 
fassen, welche den Amphibien abgeht und sich als eine nur den 3 
höheren Wirbelthier - Classen zukommende Differenzirung erweist. 
Die Ausbildung eines Sesambeins in der Endsehne des Muskels ist 
von geringer Bedeutung: eine Patella ulnaris findet sich übrigens 
bereits bei den Batrachiern. 

Eine Vergleichung mit dem M. anconaeus des Menschen ergibt 
in den wesentlichsten Puncten eine gewisse Uebereinstimmung der 
Bildungen beider; ein Homologon des Caput coracoideum hinge- 
sen fehlt dem Menschen als normale Bildung und zeigt sich nur 
sehr selten als Varietät ausgebildet !). 


B. Chamaeleonida?). 


Die Muskeln der Schulter und des Oberarms der Chamäleoniden 
sind nicht so hoch differenzirt wie die der kionokranen Saurier. 
Diese geringere Entwickelung steht namentlich mit der einfacheren 


1) Auf diese Verhältnisse (speciell auf die von GRUBER beschriebenen ac- 
cessorischen Köpfe , die vom Processus coracoideus entspringen) wird später 
(Cap. VII.) eingegangen werden. 

2) Die Muskein der Amphisbänoiden sind nur in ihren verkümmertesten 
Formen bekannt und darum von keiner wesentlichen Bedeutung für die Ver- 
gleichung. Ich verweise deshalb statt alles Andern nur auf die Angaben 
RATHKE's (Ueber den Bau und die Entwicklung des Brustbeins der Saurier ete. 
pag. 3) und meine früheren Angaben (Knochen und Muskeln ete. pag. 75). — 
Eine Untersuchung von Chirotes ist wünschenswerth. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. TAT 


Ausbildung des Brustgiirtels im Zusammenhang, kommt aber auch der 
Mehrzahl der Muskeln zu, deren Differenzirung zu der des Brustgiirtels 
nicht in directer Correlation steht. Die von N. vago-accessorius und Nn. 
thoracici anteriores versorgten Mm. sterno-mastoideus und cucullaris 
bieten einen (bereits bei einzelnen kionokranen Sauriern eingeleite- 
ten) Reductionszustand dar, der sich in der vollkommenen Trennung 
und Entfernung beider Muskeln, sowie in einer beträchtlichen Ver- 
kümmeruung ihrer Elemente ausspricht. Die von den Nn. thoraciei 
superiores versorgte Muskelgruppe (Levatores scapulae und Serrati) 
lässt zwar die schichtenweise Anordnung erkennen, welche die kio- 
nokranen Saurier darbieten, sie ist aber viel geringer entwickelt als 
bei diesen; ebenso repräsentirt der von dem N. thoracicus inferior in- 
nervirte M. sterno-coracoideus internus eine viel einfachere Bildung 
als der Mehrzahl der Saurier zukommt. Die vom Rumpfe zu dem 
Humerus gehenden Muskeln (Peetoralis und Latissimus dorsi) existiren 
als relativ schwache Muskeln, unterscheiden sich aber von denen der 
meisten kionokranen Saurier dureh Selbstständigkeit des Ursprungs; 
doch entspringt diese Selbstständigkeit kaum aus einer höheren Dif- 
ferenzirung, sondern viel eher aus einer Verkümmerung oberflächlicher 
Fasern, die den Zusammenhang mit der Rumpfmuskulatur vermit- 
telten. Die von dem Brustgürtel kommenden Muskeln bieten im 
Allgemeinen entsprechend dem Mangel von secundären Skelettheilen 
eine geringere Ausbildung als die der kionokranen Saurier dar; mannig- 
fache Beziehungen (namentlich die eigenthümliche Differenzirung der 
Mm. deltoidei) machen wahrscheinlich, dass früher den Chamäleoni- 
den in dieser Hinsicht eine höhere Entwicklung zukam (die wohl 
mit der Ausbildung claviculiirer Theile in Zusammenhang stand). 
- Ausser dieser Reduction, die sich auch unabhängig von der Existenz 
oder Nichtexistenz seeundärer Knochentheile an den Mm. subscapu- 
laris, anconaeus ete. findet, zeigen aber die vom Brustgürtel zur Extre- 
mität gehenden Muskeln noch eine eigenartige Weiterdifferenzirung, 
die sich namentlich in einer ansehnlichen Entwicklung der Mm. 
eoraco-brachiales nach vorn und des M. supracoracoideus dorsalwärts 
ausspricht. Mit dieser Weiterdifferenzirung ist eine Entwicklungs- 
richtung angebahnt, die sich, natürlich in ganz unabhängiger Weise, 
auch bei anderen höheren Formen (bes. Crocodilen und Säugethieren) 
wiederfindet. 

Die Muskeln der Chameleoniden lassen sich in folgender Weise 
eintheilen : 


748 M. Fürbringer 


A. Durch N. vago-accessorius und Nn. thoraciei anteriores 


innervirt. 


Ursprung vom Kopfe und Rücken. 


a) Insertion am Brustbein, Innervation durch R. mus- 
cularis externus n. vago-accessorii und N. thoraci- 
cus anterior: 


Capiti-sternalis (Sterno-mastoideus).. 
b) Insertion an der Scapula, Innervation durch N. tho- 
racicus anterior: 


Dorso-scapularis (Cucullaris). 


B. Durch Nn. thoracici superiores innervirt. 


Ursprung von Rippen (resp. Processus transversi) , 
Insertion am dorsalen Abschnitte des Brustgiirtels 
(Scapula). 

a) Insertion am Vorder- und Hinterrande der Scapula: 

a. Ursprung vom Hals (Processus transversus I.) resp. Kopf, In- 
sertion vorwiegend am Vorderrande der Seapula: 

Collo (capiti)-scapularis superficialis | Levator scapulae 
superficralis) . 

8. Ursprung vorwiegend vom Thorax (letzte Hals- und erste 
Brustrippen), Insertion vorwiegend am Hinterrande der Sca- 
pula. 

Thoraci - scapularis superficialis (Serratus super- | 
ficialis) . 
b) Insertion an der Innenfläche des oberen Theiles der 

Seapula (Suprascapulare): 

Collo-thoraci-suprascapularis profundus \Serratus pro- 
Fundus). 


C. Durch Nn. thoracici inferiores innervirt. 


Ursprung vom Sternum, Insertion an der Innen- 
fläche des Coracoids: 


Sterno-coracordeus internus. 


> Tu 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 749 


D. Durch Nn. brachiales inferiores innervirt. 


a) Ursprung vom Rumpfe .(Sternum und Rippen), In- 
sertion am Oberarm: | 
Pectoralıs. 


b) Ursprung vom Brustgürtel, Insertion am Oberarm: 
a. Innervation durch N. supracoracoideus (supracoracosecapularis) . 
aa) Ursprung von dem Coracoid : 
Supracoracoideus. 
bb) Ursprung von der Seapula: 
Suprascapularis. 
6. Innervation durch Aeste des N. brachialis longus inferior (Nn. 
coraco-brachiales und coraco-antebrachialis) . 
aa) Insertion am Oberarm : 
Coraco-brachiales. 
bb) Insertion am Vorderarm (Radius und Ulna) : 
Coraco-antebrachialis. 
e. Ursprung vom Oberarm, Insertion am Vorderarm 
(Radius und Ulna): 


Humero-antebrachialis inferior |Brachialis inferior). 


E. Durch Nn. brachiales superiores innervirt. 


a) Ursprung vom Rumpfe (obere Dornen und Rippen), 

Insertion am Humerus: 
Dorso-humeralis |Latissimus dorsi). 

b) Ursprung von der Aussenfliche (resp. dem hinteren 
Rande) des Brustgürtels (und Brustbeins), Insertion 
am Humerus. 

a. Insertion am Processus lateralis humeri. 
aa) Ursprung von dem dorsalen Abschnitte des Brustgiirtels 
(Seapula). 
Dorsalis scapulae (Deltordes scapularis s. superior). 
bb) Ursprung von dem ventralen Abschnitte des Brustgürtels 
(Coracoid) und dem Brustbein: 
Coraco-humeralis anterior und Sterno-humeralis ante- 
rior (Deltoides coraco-sternalis s. inferior). 


8. Insertion an der Streckfliiche distal zwischen Processus late- 


750 M. Fiirbringer 


ralis und medialis humeri., Verlauf lateral vom Caput scapu- 
lare m. anconaei: 
Scapulo-humeralis profundus. 


c) Ursprung von der Innenfläche des Brustgürtels (Sea- 
pula und Coracoid), Insertion am Humerus (Proces- 
sus medialis humeri): | 

Subcoracoscapularis. 


d. Ursprung vom Brustgürtel (Scapula) und Humerus, 
Insertion am Vorderarm (Ulna): 
Anconaeus. 


1. Capiti-sternalis (Sterno-mastoideus). 


Kopfnicker (Sterno-mastoideus) : MECKEL. 
Sternocleidomastoideus: RÜDINGER. 
Sterno-mastoid: MIVART. 


Kleiner und schmaler Muskel, der vom unteren Ende des Os 
squamosum und an der Grenze des Os quadratum entspringt und, den 
unter ihm liegenden sehr schmalen M. omo-hyoideus kreuzend, nach 
unten und hinten zum Sternum verläuft, wo er an dem vorderen seit- 
lichen Rande, der das Coracoid aufnimmt, sich anheftet. Eine Inser- 
tion an der Fascia pectoralis oder am Coracoid fehlt!). 


Innervirt durch R. muscularis externus n. vago-acces- 
sorii und durch N. thoracicus anterior III. (3°). 


Der Muskel ist im Wesentlichen ein Homologon des M. capiti- 
cleido-episternalis der kionokranen Saurier, unterscheidet sich aber 
von ihm durch die Insertion. Diese Differenz geht Hand in Hand 
mit der sehr verschiedenartigen Ausbildung des Brustgiirtels und 
Brustbeins der Chamäleoniden und kionokranen Saurier, die bei den 
ersteren aller secundiiren Knochentheile ermangeln. Insofern als der 
M. sterno-mastoideus der Chamaeleoniden ausser aller Beziehung zu 
dem M. cucullaris steht, ist er als eine Rückbildung zu erklären, 
die mit dem Verhalten bei Lophyrus grosse Aehnlichkeit hat. Dass 
er bei den Chamaeleoniden nur am Brustbein inserirt und gar keine 


!) MECKEL und RÜDINGER geben eine Verbindung mit dem Coracoid 
(Schlüsselbein nach MECKEL und RÜDINGER) an. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 751 


Beziehung zu oberfliichlicheren Theilen zeigt '), repräsentirt einen ur- 
spriinglicheren Zustand, ‘als ihn z. Th. die kionokranen Saurier dar- 
bieten; die Neigung des Muskels derselben, an der Brustfascie zu enden, 
gibt eine besondere Differenzirungsrichtung an, die sich auf die Cro- 
eodile und namentlich die Vögel fortsetzt, aber den anderen Wirbel- 
thieren normaler Weise fehlt ?). 


2. Dorso-scapularis (Cucullaris). 
Dreieckiger oder ungleichseitig viereckiger Muskel 
(Trapezius, Cucullaris): MECKEL. 
Cucullaris: Prerrrer, RUDINGER. 
Trapezius: Mivarr. 


Sehr kleiner und dünner Muskel, der in verschiedener Weise *) 
in der Höhe der letzten Hals- und der ersten Brustwirbel aponeu- 
rotisch von der Rückenkante entspringt, wobei er namentlich im 
hinteren Theile mit den darunter liegenden Theilen verwachsen ist, 
und mit etwas convergirenden Fasern nach vorn und unten an die 
Seapula geht, wo er in der Nähe des vorderen Randes im Bereiche 
des oberen Drittels (Suprascapulare) inserirt!). Am Ursprunge deckt 
sein hinterer Theil den vorderen des M. latissimus dorsi®) ; an der 
Insertion liegt er mit seinem vorderen Rande dem oberen Abschnitte 
des M. levator scapulae superficialis gerade gegenüber und wird 
hinten und unten von dem M. dorsalis scapulae begrenzt. 


Innervirt durch N. thoracieus anterior UI. (3°). 


Der M. cucullaris der Chamäleoniden entspricht, wie auch von 
den früheren Autoren richtig erkannt worden ist, dem hinteren Theile 


!) In Ermangelung secundärer Knochentheile des Brustgürtels wäre hier an 
- die Brustfaseie zu denken. 

2) Ausgenommen sind die unter dem Namen M. sternalis brutorum ete. 
bekannten Varietäten. 

3) Bei Chamacleo vulgaris entspringt er von dem 1. und 2. (PFEIFFER und 
vielleicht MECKEL) oder dem 2. und 3. Brustwirbel (7. und 8. Wirbel, eig. Un- 
tersuchung), bei Chamaeleo dilepis von den 2 vorderen Brustwirbeln, bei Cha- 
maeleo Parsonii von dem letzten Halswirbel und den 2 ersten Brustwirbeln (5. 
bis 7. Wirbel). — RÜDINGER lässt ihn bei Chamaeleo vulgaris von 4 Dorn- 
fortsätzen entspringen. 

4) MECKEL gibt eine Insertion am oberen (sehr schmalen) Rande des obe- 
ren Schulterblattes an! 

5; PFEIFFER lässt irrthiimlich den M. eucullaris vom Ursprung des M. la- 
tissimus dorsi bedeckt sein. 


752 - M. Fiirbringer 


des gleichnamigen Muskels der kionokranen Saurier, und zwar zeigt 
er die grésste Uebereinstimmung mit den verkiimmertesten Formen 
desselben (z. B. bei Lophyrus), wenn er auch nicht den Reductions- 
grad wie bei Phrynosoma erreicht. Da der ihn innervirende N. 
thoraeieus anterior einer anderen Metamere angehört, als der ent- 
sprechende Nerv der kionokranen Saurier, so ist selbstverständlich 
zwischen beiden nur eine Parhomologie zu statuiren. 


3. Collo (capiti)-scapularis superficialis (Levator scapulae 
superficialis). 
Heber des Schulterblatts, Levator scapulae: MECKEL, 
PFEIFFER. 
Levator anguli scapulae: RUDINGER. 
Levator claviculae: Mivarrt. 


Sehr ansehnlicher, in der Regel ziemlich deutlich in einen klei- 
neren oberen und einen grösseren unteren Theil getrennter Muskel, 
der, wie es scheint), in sehr wechselnder Weise von den Processus 
transversi der vordersten Halswirbel und von dem Hinterhaupt ent- 
springen kann und mit stark divergirenden Fasern in eine breite 
Muskelschichte übergeht, die am ganzen vorderen Rande der Sca- 
pula und dem angrenzenden Saume der Aussenfläche desselben in- 
serirt. Er ist im hinteren Bereiche seines Verlaufs durch den sehr 
schmalen M. omo-hyoideus von dem M. sterno-mastoideus getrennt 
und liegt an der Insertion mit seinem oberen Abschnitte dem M. 
cucullaris, mit seinem unteren dem M. suprascapularis gegen- 
über. 

Innervirt durch N. thoracicus superior III. (4). 


Der M. levator scapulae superficialis der Chamaeleoniden ist im 
Allgemeinen dem gleichnamigen Muskel der kionokranen Saurier ho- 
molog (parhomolog)?). Die theilweise Differenz der Insertion er- 


!) MECKEL und PFEIFFER beschreiben als Ursprungsstelle die Processus 
transversi der beiden ersten Halswirbel, RüpınGEeR den Processus transversus 
II., MıvArr das Occipitale basilare; ich fand den Ursprung von dem Querfort- 
satz des ersten Halswirbels. 

2) Im Folgenden lasse ich, wie ich das bereits oben (pag. 686) betont (um 
eine zu complicirte Darstellung zu vermeiden), die Bezeichnungen »Parhomologie«und 
»imitatorische Homodynamie« fort und gebrauche dafür schlechtweg die Bezeich- 
nung »Homologie«. Eine Berücksichtigung der Zahlen der innervirenden Nerven 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 753 


klärt sich durch den Mangel -secundiirer Knochentheile des Brust- 
giirtels (Clavicula) bei den Chamaeleoniden; die Abweichungen des 
Ursprungs sind von keinem Gewichte, da selbst innerhalb der Gat- 
tung Chamaeleo bezüglich desselben grosse Schwankungen exi- 
stiren. 


4. Thoraci-scapularis superfieialis (Serratus superficialis). 
Innerer grösserer Rückwärtszieher oder vorderer 
grosser gezahnter Muskel: MECKEL. 
Serratus anticus major: PFEIFFER. 
Pars posterior m. serrati antici majoris: RUDINGER. 
Large portion of the Serratus: MıvART. 


Breiter Muskel an der Seite der Thoraxwandung, der grössten- 
theils vom M. latissimus dorsi gedeckt ist. Er entspringt meist von den 
unteren Enden der beiden letzten Halsrippen, sowie von dem Winkel 
der ersten Brustrippe (Chamaeleo vulgaris '), senegalensis, Parsonii, 
dilepis), seltener ausserdem noch von dem Winkel der zweiten Brust- 
rippe (Chamaeleo vulgaris?). Die Ursprünge bilden drei deutliche 
Zacken, die in eine homogene Muskelausbreitung übergehen 3), 
welche an dem hinteren Rande der Scapula (inel. Suprascapulare) 
mit Ausnahme des unteren Endes!), sowie dem angrenzenden Saume 
der Innenfläche inserirt. Von dem M. obliquus abdominis externus 
ist der Muskel am Ursprunge deutlich getrennt. 


Innervirt durch N. thoracicus superior (IV. + V.) 
(7 + 9). 
Der M. serratus superficialis der Chamaeleoniden ist im We- 
sentlichen dem gleichnamigen Muskel der kionokranen Saurier ho- 
molog. 


wird jeden Leser vollkommen aufklären, ob im speciellen Falle eine wirkliche 
Homologie oder eine Parhomologie vorliegt. 

1) Nach PFEIFFER. 

2) Nach der eigenen Untersuchung. — Die Autoren geben iiberall einen 
Ursprung von den drei ersten Rippen an; von diesen stehen aber die beiden 
ersten in keiner Verbindung mit dem Sternum und werden deshalb hier als letzte 
Halsrippen von der dritten unterschieden, welche als erste mit dem Sternum ver- 
bundene Rippe, als 1. Sternalrippe, aufgefasst wird. 

3) MECKEL unterscheidet einen hinteren und vorderen Theil, in den der 
Serratus zerfallen sein soll. 

4) RÜDINGER gibt eine Insertion am ganzen hinteren Rande der Sea- 
pula an. 


754 M. Fiirbringer 


5. Collo-thoraci-suprascapularis profundus (Serratus 
profundus). 
Rautenmuskel oder vorderer Theil des grossen vor- 
deren Sägemuskels: MECKEL. 
Rhomboidei: Preirrer. 
Pars anterior m. serrati antici majoris: RÜDINGER. 
Smaller portions of the Serratus: MıvARrT. 


Drei kleine getrennte Muskelbündel, die von der Scapula bedeckt 
sind und von den beiden letzten Halsrippen schräg nach oben! nach 
der Innenfläche des Suprascapulare verlaufen. Sie lassen sich, wie 
bei den kionokranen Sauriern , in eine oberflächliche und eine tiefe 
Schichte sondern. 


Die oberflächliche Schichte besteht aus den beiden 
schmalen Muskelbündeln , welehe oberhalb des M. serratus von den 
beiden letzten Halsrippen (Rippen des 4. und 5. Wirbels) entsprin- 
gen, das vordere etwas weiter unten als das hintere, und an der 
Innenfläche des Suprascapulare nahe dem oberen Rande inseriren. 


Die tiefe Schichte wird gebildet aus dem dritten etwas brei- 
teren Muskelbiindel, das in einiger Entfernung von dem vorderen 
der oberflächlichen Schichte von dem oberen Theile der vorletzten 
Halsrippe seinen Ursprung nimmt und nach dem oberen Rande der 
Innenfläche des Suprascapulare verläuft. 

Innervirt durch N. thoracicus superior (IV. + V.) 
(7 + 9). 


Der M. serratus profundus der Chamäleoniden unterscheidet sich 
von dem ihm entsprechenden Muskel der kionokranen Saurier ein- 
mal durch seine verhältnissmässig sehr schwache Entwicklung, dann 
durch den hohen Ursprung seiner tieferen Partie. Durch letztere 
Beziehung ist eine gewisse Neigung zur Bildung eines M. rhomboi- 
deus angedeutet, eine Neigung, die indessen so geringgradig ent- 
wickelt ist, dass es keinesfalls angeht, den M. serratus profundus 
als Rhomboideus (wie MECKEL und PFEIFFER thun) zu deuten. 


1) MECKEL beschreibt einen Verlauf des Muskels von dem Ursprunge (von 
den Rippen) aus nach unten und hinten zur Insertion (oberer Theil der Scapula), 
eine Angabe, die gewiss auf einem Irrthum beruht. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 7 


or 
Ld) | 


6. Sterno-coracoideus internus. 


Kleinerer mehr linglicher Riickwiirtszieher oder klei- 
ner gezahnter Muskel oder kleiner Brust- 
muskel: MECKEL (?)!). 

Pectoralis minor: RÜDINGER?). 

Sterno-coracoid: MIVART?). 


Ziemlich kleiner Muskel an der Innenseite des Brustbeins und 
Coracoids, der von der inneren Fläche des Sternums muskulös ent- 
springt, innen von dem Caput coracoideum m. subcoracoscapularis 
nach vorn geht und vor dessen Ursprunge an dem vorderen Theile 
des Coracoids inserirt.” 

Innervirt durch N. thoracicus inferior (10°). 


Der Muskel entspricht im Allgemeinen dem M. sterno-coracoi- 
deus internus der kionokranen Saurier, namentlich der Ascalaboten ; 
eine Homologie mit dem M. pectoralis minor, die MECKEL und viel- 
leicht auch RipINGER befürworten, ist demnach auszuschliessen. 


7. Pectoralis. 


Grosser Brustmuskel, Pectoralis major: MECKEL, PFEIF- 
FER, RÜDINGER., 
Pectoralis: MIVART. 


Mässig grosser Muskel an der Unterseite der Brust, der mit 
seinem vorderen Theile den M. supracoracoideus, mit seinem latera- 
len hinteren Rande den unteren des M. serratus superficialis deckt, 
während er selbst vorn und medial z. Th. von dem Zungenbein und 
seinen Muskeln, hinten und lateral von dem M. obliquus abdominis 


') MECKEL führt nur den Namen des Muskels ohne nähere Beschreibung 
an, so dass die Identität nicht festzustellen ist. 

2) RÜDINGER beschreibt speciell nur den »M. pectoralis minor« der Croco- 
dile, ohne dieses Muskels bei den kionokranen Sauriern und Chamäleoniden 
Erwähnung zu thun. 

3) MivarT erwähnt auch eine Membran , die zwischen dem vorderen der 
1. Rippe und dem innern Winkel des vorderen Randes des Brustgürtels (zwi- 
schen den beiden Portionen des M. subscapularis) erstreckt ist, und bringt die- 
selbe zu dem M. costo-coracoideus von Iguana in Beziehung — Ich fand bei 
den von mir untersuchten Exemplaren zwar ein wohlentwickeltes Ligamentum 
sterno-coracoideum internum (wie bei den kionokranen Sauriern), vermisste aber 
Sehnenzüge, die eine Vergleichung mit dem M. costo - coracoideus rechtfer- 
tigten. 


~ 


756 M. Fiirbringer 


externus überlagert ist. Er entspringt von der Aussenfläche des 
Sternums mit Ausnahme des vordersten Theiles desselben !), sowie in 
verschiedener Ausdehnung voir der 2. bis 4. Sternocostalleiste?) und 


geht mit stark convergirenden Fasern lateralwärts und nach vorn 


an die Beugefläche des Processus lateralis humeri, wo er distal vom 
M. supracoracoideus inserirt. Am Ursprunge berührt der Muskel in 
der Regel vorn den der Gegenseite, während er hinten von ihm 
getrennt ist. Eine Andeutung des Zerfalls in eine vordere P. ster- 
nalis und eine hintere P. costalis ist mitunter angedeutet). 


Innervirt durch N. pectoralis (19). 


Der Muskel entspricht dem M. pectoralis’ der kionokranen Sau- 
rier. Er ist schwächer entwickelt als dieser und zeigt in der Re- 
gel!) eine grössere Selbststiindigkeit dem M. obliquus abdominis 
externus gegenüber. 


8. Supracoracoideus. 


Innerer Bauch des Hebers des Arms (Deltoideus): 
MECKEL. (?). 

Theil des Deltoideus: PFEIFFER. 

Coraco-brachialis proprius anterior: RÜDINGER. 

Epicoraco-humeralis (= Subelavius): ROLLESTON. 

Subelavius: Mivarr fROLLESTON). 


Mittelgrosser Muskel an der Unterseite des vorderen Theiles des 
Coracoids, der einerseits von den Mm. coraco-humeralis anterior, sterno- 
humeralis anterior und pectoralis bedeckt ist und andererseits hin- 
ten den vorderen Theil der Mm. coraco - brachialis deckt’). Er ent- 


1) RÜDINGER gibt auch einen Ursprung vom Coracoid an, eine Angabe, 
die weder mit denen der anderen Autoren noch mit meinen Untersuchungen 
übereinstimmt. 


2) Die Angaben der Autoren sind bezüglich dieses Ursprungs abweichend. 
PrFEIFFER beschreibt (bei Chamaeleo vulgaris und senegalensis) einen Ursprung 
des eostalen Theils von der zweiten und dritten Sternocostalleiste, RÜDINGER 
(bei Ch. vulgaris) von der vierten, Mivarr (bei Ch. Parsonii) von der dritten; 
ich fand (bei Ch. vulgaris und dilepis) das Verhalten, wie es PFEIFFER angibt. 

3) Diese Trennung“ wird namentlich von PFEIFFER und RUDINGER bei Ch. 
vulgaris betont. E 

4) Eine Ausnahme scheint Ch. Parsonii zu machen, wo der M. pectoralis 
(nach Mıvarr's Angabe) auch von der Fascie des äusseren schiefen Bauehmus- 
kels entspringt. : 

5) Er kann-auch mit diesem Muskel verwachsen sein (cf. MIvART). 


a 


3 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 757 


springt von der Aussenfläche des Coracoids, besonders-im medialen 


“und vorderen Bereiche desselben (mit Ausnahme des von dem M. 


coraco-humeralis anterior eingenommenen vorderen Saumes), und geht 
mit convergirenden Fasern an den Humerus, wo er vereinigt mit dem 
M. suprascapularis und proximal von den Mm. deltoidei und pecto- 
ralis in der Nähe des Caput humeri am Anfangstheile des Processus 
lateralis inserirt. 


Innervirt durch einen Ast des N. supracoracoideus (su- 
pracoracoscapularis) (12). . 


Der Muskel entspricht dem gleichnamigen der kionokranen Sau- 
rier. Eine Homologie mit dem M. deltoideus des Menschen ist dem- 
nach auszuschliessen , ebenso eine Vergleichung mit dem M. sub- 
elavius'). 


9. Suprascapularis. 


Unterer Theil des äusseren Schulterblattmuskels oder 
Auswärtsrollers (Untergrätenmuskel), 
Theil des M. dorsalis scapulae (Infraspi- 
natus): MECKEL, RUDINGER. 

Supraspinatus: PFEIFFER, ROLLESTON. 

Anterior suprascapular: MiVvART. 


Mittelgrosser Muskel, der vorn von den Mm. levator scapulae 
superficialis und omohyoideus, hinten von dem M. dorsalis scapulae 
und unten von dem M. supracoracoideus begrenzt, sowie medial von 
dem oberen Rande des M. coraco-humeralis anterior bedeckt ist. 
Er entspringt von dem vorderen Theile der unteren Hälfte der Aus- 
senfläche der Scapula, wobei er mit dem M. supracoracoideus mehr 
oder minder innig verbunden ist und geht mit convergirenden Fa- 
sern gemeinsam mit diesem Muskel an den Anfang des Proces- 
sus lateralis humeri, wobei er sich unter die Mm. deltoidei ein- 
schiebt. 


Innervirt durch einen Ast des N. supracoracoideus (su- 
pracoracoscapularis) (12). 


Der M. supraseapularis gehört dureh die Art seiner Innervation 
zu dem Systeme des M. supracoracoideus, mit dem er übrigens auch 


1) Bezüglich dieser Vergleichung siehe unten die Besprechung des M. supra- 
coracoideus der Crocodile. 


758 M. Fiirbringer 


innig verbunden ist, und ist danach auch mittelbar zu vergleichen 
mit den Mm. supra- und infraspinatus der Säugethiere. Er fehlt 
den kionokranen Sauriern und ist aufzufassen als eine von dem M. 
supracoracoideus ausgegangene Neubildung, die derart entstanden 
ist, dass vom oberen Bereiche dieses Muskels aus eine Entwicklung 
dorsaler auf die Scapula übergreifender Fasern stattgefunden hat. 
Von den früheren Autoren ist diese nahe Beziehung des M. supra- 
scapularis zu dem M. supracoracoideus übersehen worden: der Mus- 
kel wurde vielmehr zu dem M. dorsalis scapulae in Verwandtschaft 
gebracht, obschon er von diesem durch die ganz andere Innervation 
wesentlich verschieden ist. Die directe Vergleichung mit den Mm. 
supra- und infraspinatus (MECKEL, PFEIFFER, ROLLESTON, RÜDINGER) 
ist nicht erlaubt, da diese Muskeln erst innerhalb der Säugethiere in 
der ihnen eigenthümlichen Weise sich entwickeln, während der M. 
suprascapularis eine besondere Bildung der Chamaeleoniden dar- 
stellt. 


10. Coraco-brachialis. 


a. Coraco-brachialis brevis : 
Theil des grossen Brustmuskels oder wahrschein- 
licher oberer Hakenarmmuskel: MeEckEL (No. 7). 
Vorderer Coraco-brachialis: PFEIFFER, 
Theil des Coraco-brachialis proprius posterior s. lon- 
gus: RUDINGER. 
Shorter portion of Coraco-brachialis: Mivart. 


b. Coraco-brachials longus : 
Hakenarmmuskel: MEcKEL (No. 8). 
Hinterer Coraco-brachialis: PFEIFFER. 
Hinteres Biindel des Coraco-brachialis proprius posterior 
s. longus: RUDINGER. 
Longer portion of Coraco-brachialis: MıvArT. 


Die Mm. coraco-brachiales bilden eine von dem grösseren hin- 
teren Theile des Coracoids entspringende Muskelmasse, die ähnlich 
wie bei vielen kionokranen Sauriern in zwei deutlich getrennte Mus- 
keln zerfallen ist, zwischen denen der N. brachialis longus inferior 
durehtritt. 

M. coraco-brachialis brevis. Breiter und kurzer Muskel. 
Er entspringt von den hinteren und lateralen 2 Dritteln der Aussen- 
fläche des Coracoids, wobei er vorn von den Mm. supracoracoideus 
und coraco-antebrachialis gedeckt ist und geht über das. Schulter- 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. * 759 


gelenk hinweg an die Beugefläche der proximalen 2 Fünftel des 
Humerus sowie an die Basis des Processus medialis desselben. 

M. coraco-brachialis longus. Schlanker und dünner Mus- 
kel, der von dem hinteren Ende -des Coracoids sehnig entspringt, 
wobei er in der Regel mit dem M. coraco-brachialis brevis verbunden 
ist'), und hierauf in einen schmalen Muskelbauch übergeht, der an 
der Medialseite des Oberarms, getrennt vom M coraco-brachialis 
brevis, verläuft und am Epicondylus medialis humeri inserirt. 

Innervirt durch Nn. coraco-brachialis (22). 

Die Mm. coraco-brachiales entsprechen im Wesentlichen voll- 
kommen den gleichnamigen Muskeln der kionokranen Saurier. Eine 
geringe Differenz bietet die Grösse des M. coraco-brachialis brevis 
dar, die bei den Chamaeleoniden relativ (namentlich dem M. su- 
pracoracoideus gegenüber) bedeutender ist als bei den kionokranen 
Sauriern. Bemerkenswerth ist zugleich, dass diese Vergrösserung 
auf einer Zunahme durch vordere, von mehr vorderen Theilen des 
Coracoids entspringende Fasern beruht, ein Verhalten, das deutlich 
die Tendenz zu einer Vorwärtswanderung des Muskels auf der 
Fläche des Coracoids erkennen lässt). 


11. Coraco-antebrachialis (Biceps). 


Langer Kopf des langen Beugers, langer Kopf des 
Biceps: MECKEL, PFEIFFER. 

Biceps brachii s. Coraco-radialis: RÜDINGER. 

Biceps: Mivarr. 


Mittelgrosser Muskel. Er entspringt sehnig von dem Medial- 
rande der Aussenfliiche des Coracoids, gleich neben der Verbindung 
desselben mit dem Sternum, und verläuft zwischen M. supracoracoi- 
deus und M. coraco-brachialis brevis nach dem Oberarm, wo er in 
einen Muskelbauch übergeht, der sich in der Mitte des Oberarms 
in zwei Muskelzipfel theilt?), welche in schlanke, den distalen Ab- 


1) MEcKEL gibt an, dass er nicht von dem Coracoid, »sondern mit einer 
langen diinnen Sehne von dem inneren Theile der vorderen Fliiche des vorigen 
Muskels (Coraco-brachialis brevis)« entspringe, eine Angabe, die auf ungenauer 
Beobachtung beruht. 

2) Damit geht Hand in Hand die Vor- und Dorsalwärtswanderung des 
M. supracoracoideus, die bereits bei den Chamaeleoniden in der Bildung eines 
M. suprascapularis sich ausdrückt. 

3) So nach Mivart’s und meinen Beobachtungen. Die anderen Anatomen 
erwähnen diese frühzeitige Theilung nicht. 

Morpholog. Jahrbuch 1 50 


760 » M. Fürbringer 


schnitt des M. brachialis inferior umfassende Sehnen übergehen, 
von denen die laterale am proximalen Theile der Beugefläche des 
Radius, die mediale an dem entsprechenden Abschnitte der Ulna in- 
serirt. Letztere verbindet sich in der Regel mit dem M. brachialis 
inferior. 

Innervirt durch N. coraco-antebrachialis (22.). 

Der M. coraco-antebrachialis ist im Wesentlichen ein Homologon 
des gleichnamigen Muskels der Saurier, und zwar steht er bezüglich 
seines sehnigen Ursprungs den Bildungen bei einzelnen Pachyglos- 
sen z. B. Iguana am nächsten. Den Chamaeleonen eigenthümlich 
ist die frühe Theilung in zwei Muskelbäuche und die damit verbun- 
dene grössere Selbstständigkeit dem M. brachialis inferior gegenüber. 


12. Humero-antebrachialis inferior (Brachialis inferior). 


Kurzer Kopf des langen Beugers, kurzer Kopf des 
Biceps: MECKEL, PFEIFFER. 

Brachialis internus: RÜDINGER. 

Brachialis antieus: MIVART. 


Ansehnlicher Muskel an der Beugeseite des Oberarms. Er ent- 
springt von der Vorderfläche des Humerus unterhalb des Processus 
lateralis und der Insertion des M. coraco-brachialis brevis und zwi- 
schen den Theilen des M. anconaeus und geht der Ellenbogengelenk- 
kapsel eng aufliegend nach dem Vorderarm, wo er (meist mit einem 
Zipfel des M. coraco-antebrachialis verbunden) an der Ulna allein 
‘Ch. Parsonii) oder hauptsächlich an dieser und mit spärlichen Fa- 
sern auch an dem Radius endet (Ch. dilepis, vulgaris!)). — Ein 
Zusammenhang mit dem M. flexor longus digitorum findet sich bei 
Ch. Parsonii (cf. Mivarr). 

Innervirt durch N. humero-antebrachialis inferior (24). 


Der Muskel entspricht im Wesentlichen dem gleichnamigen der 
kionokranen Saurier, unterscheidet sich aber von ihm durch seine 
grössere Selbstständigkeit dem M. biceps gegenüber, sowie durch 
seine vorwiegend oder lediglich an der Ulna stattfindende Inser- 
tion. Ebenso bietet die Beziehung zu dem M. flexor longus digito- 
rum bei Ch. Parsonii ein eigenthümliches Verhalten der Chamaeleo- 
niden dar. 


1) Von den früheren Autoren ist die Insertion am Radius weist zu ansehn- 
lich angegeben. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 761 


13. Dorso-humeralis (Latissimus dorsi). 


Breiter Rückenmuskel, Latissimus dorsi: MECKEL, 
PFEIFFER, RÜDINGER, MIVART. 


Breiter aber dünner Muskel, der aponeurotisch von den Dornen 
des 6. bis 9. Wirbels (1. bis 4. Brustwirbels) und der die epaxoni- 
sche Muskulatur deckenden Fascie, sowie mit muskulösen Zacken 
im Bereiche der 3. bis 5. Sternalrippe!) entspringt, und mit stark 
convergirenden Fasern nach unten und vorn nach dem Humerus geht, 
wo er, sich medial von dem M. anconaeus scapularis vorbeiziehend, 
an der Streckfläche unterhalb des M. subscapularis, medial von dem 
M. anconaeus humeralis lateralis und lateral von dem Anfange des 
M. anconaeus humeralis medialis inserirt. Am Ursprunge ist er vorn 
von dem M. cucullaris gedeckt. Hinten grenzt er sich deutlich 
von der Rumpfmuskulatur ab und zeigt auch an der Insertion keine 
näheren Beziehungen zu dem M. anconaeus. 

Innervirt durch N. latissimus dorsi (34). 

Der Muskel unterscheidet sich von dem ihm homologen der 
kionokranen Saurier durch seine geringere Grösse, besonders hin- 
sichtlich der Dickendimension, durch seinen vorwiegenden Ursprung 
von Rippen, und durch seine Selbstständigkeit der Rumpfmuskulatur 
und dem M. anconaeus gegenüber. 


14. Dorsalis scapulae (Deltoides scapularis s. superior). 


Grosser runder Muskel oder kleiner Rückwärtszieher 
des Oberarms: MECKEL. 

Infraspinatus: PFEIFFER. 

Hinterer grösserer Theil des Dorsalis scapulae (Infra- 
spinatus oder Teres minor)?): RÜDINGER. 

Posterior suprascapular: MIVART. 


Dicker und langer Muskel an der Aussenfläche der Scapula, der 
vorn von M. levator scapulae superficialis und M. suprascapularis 


1) MECKEL (Ch. vulgaris) verlegt den Rippenursprung des Muskels vorzüg- 
lich auf die 4. Rippe, Mivartr (Ch. Parsonii) auf die 3. und 4. Rippe, Rüpıx- 
GER (Ch. vulgaris) auf die 6.— 8. Rippe; des Letzteren Angabe stimmt voll- 
kommen mit meinen Beobachtungen überein, indem RUDINGER’s erste 3 Rippen 
den 3 Halsrippen, also erst seine 4. Rippe der 1. Sternalrippe entspricht. 

2) RÜDINGER vergleicht den Muskel bald (pag. 64) mit dem M. infraspina- 
tus, bald (pag. 70) mit dem M. teres minor. 
50* 


762 M. Fiirbringer 


begrenzt ist und hinten z. Th. dem M. serratus superficialis aufliegt. 
Er entspringt von der Aussenfläche der mittleren 2 Viertel der Sea- 
pula und geht nach unten zu dem Processus lateralis humeri, an 
dessen Aussenfläche er gemeinschaftlich mit dem M. coraco-humera- 
lis anterior inserirt. Auf dem Wege zur Insertion geht er lateral 
an dem M. anconaeus scapularis und medial an dem M. coraco-hume- 
ralis anterior vorbei. An der Insertion nimmt er die Mitte des 
Processus ein, während die Mm. coraco-humeralis anterior und sterno- 
humeralis anterior mehr distal und die Mm. supracoracoideus und 
suprascapularis mehr proximal sich daran anheften. 
Innervirt durch einen Ast des N. dorsalis scapulae (30). 
Der Muskel entspricht im Wesentlichen dem M. dorsalis scapu- 
lae der kionokranen Saurier. Er unterscheidet sich von ihm durch 
seine geringere Breite und seine Selbstständigkeit den Mm. coraco- 
humeralis anterior und sterno--humeralis anterior gegenüber, indem 
er mit diesen nur an der Insertion verbunden, sonst aber von ihnen 
getrennt und entfernt ist. Beide Beziehungen stehen im Zusammen- 
hange mit der bedeutenden dorsalen Entwieklung des Systems des 
M. supracoracoideus, das sich in der Bildung des M. suprascapula- 
ris ausspricht. — Die Annahme MEcKer’s, der den Muskel dem M. 
teres major vergleicht, wird durch die Lage des Muskels zum M. 
anconaeus scapularis ohne Weiteres verboten und ist auch bereits 
von RÜDINGER zurückgewiesen worden; eine Homologie mit dem 
M. infraspinatus, welche PFEIFFER und RÜDINGER befürworten, 
wird durch die ganz verschiedene Innervation unmöglich gemacht. 


15. Coraco-humeralis anterior und Sterno-humeralis anterior 
(Deltoides coraco-sternalis s. inferior). 


a. Coraco-humeralis anterior. 


Aeusserer Bauch des Hebers des Armes (Deltoideus): 
MECKEL. 

Theil des Deltoideus: PFEIFFER, RÜDINGER. 

Upper or posterior portion of the Deltoid: MivART. 


b. Sterno-humeralis anterior. 


Innerer Bauch des Hebers des Armes (Deltoideus): 
MECKEL. 

Theil des Deltoideus: PFEIFFER, RÜDINGER. 

Lower or anterior portion of the Deltoid: MıvART. 


Breiter aber ziemlich dünner Muskel an der Unterseite des Co- 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 763 


racoids, der den M. supracoracoideus deckt und in zwei mehr oder 
weniger getrennte Partien, den M. coraco-humeralis anterior und den 
M. sterno-humeralis anterior, geschieden ist!). 


Der M. coraco-humeralis anterior entspringt von dem 
Vorderrande des Coracoids sowie mit spärlichen Fasern von der äusseren 
Lippe der Ineisura coracoidea des Sternums oder (Ch. Parsonii) al- 
lein von letzterer und geht, den M. supracoracoideus deckend, lateral- 
wärts zu dem Oberarm, wo er gemeinsam mit den Mm. sterno-humeralis 
anterior und dorsalis scapulae an der Aussenfläche des Processus 
lateralis humeri inserirt. Seine Fasern ziehen lateral an denen des 
M. dorsalis scapulae vorbei und heften sich distal von ihnen an den 
Processus an; zum kleinen Theile stehen sie mit einzelnen oberfläch- 
lichen Bündeln des gleich unter ihm entspringenden M. brachialis 
inferior im Zusammenhange; nach einzelnen Autoren (MECKEL, 
PFEIFFER) verbinden sie sich durch Vermittelung einer langen Sehne 
auch mit dem distalen Theile des Humerus. 


Der M. sterno-humeralis anterior nimmt von dem äusse- 
ren Labium der Coracoidfurche des Brustbeins seinen Anfang und 
geht medial und hinter dem M. coraco-humeralis anterior zum Pro- 
cessus lateralis humeri, an dessen Aussenfläche er gemeinsam mit 
ihm inserirt. 

Innervirt durch einen Ast des N. dorsalis scapulae (30). 

Der Muskel ist im Allgemeinen ein Homologon des M. cleido- 


humeralis (deltoides inferior) der kionokranen Saurier, er unter- 
scheidet sich aber von ihm vor Allem durch die Verschiedenheit des 
Ursprungs, der bei den Chamäleoniden vom Coracoid und Sternum, 
bei den kionokranen Sauriern von der Clavicula stattfindet. Diese 
Differenz steht in Correlation zu der verschiedenartigen Entwicklung 
des Brustgürtels beider und ist, wie dies bereits bei ähnlicher Ge- 
legenheit im Früheren öfters erwähnt worden ist, nicht gross genug, 
um eine Homologie beider Muskeln auszuschliessen. Darin, dass ein 
Homologon des bei den kionokranen Sauriern von der Clavicula ent- 
springenden Muskels hier mit dem primären Brustgürtel in Verbin- 
dung steht, spricht sich eine Entwicklungsstufe aus, die mit grosser 
Wahrscheinlichkeit als Reduetionsbildung aus vollkommeneren Sta- 
dien (ähnlich wie die kionokranen Saurier sie darbieten) aufzufassen 


1) PFEIFFER und RÜDINGER beschreiben den Muskel als eine homogene 
Bildung. ¢ 


764 M. Fürbringer 


ist und die eine gewisse äussere Uebereinstimmung mit den einfa- 
cheren Bildungen der Amphibien und Chelonier zeigt. Auch dadureh, 
dass der Muskel secundär zu dem Sternum in Verbindung getreten 
ist, sowie, dass er (nach MECKEL und PFEIFFER) zum Theil am distalen 
Abschnitte des Humerus inserirt, kommt ein Bildungsmodus zur Gel- 
tung, der an entsprechende Differenzirungen bei den Anuren er- 
innert). 


16. Scapulo-humeralis profundus?). 


Wahrscheinlich Obergrätenmuskel oder vorderer 
oberer Theil des äusseren Schulterblatt- 
muskels: MECKEL. 

Teres major: PFEIFFER. 

Scapulo-humeralis: ROLLESTON. 


Sehr kleiner Muskel, der von dem Hinterrande des unterstem 
Theils der Scapula entspringt und mit convergirenden Fasern über 
die Schultergelenkkapsel hinweg an den proximalen Theil der 
Streckseite des Humerus geht, wo er zwischen den Anfängen der 
Mm. anconaei humerales lateralis und medialis inserirt. Während 
seines Verlaufs ist er von einem Sehnenschenkel bedeckt, der den 
Humeruskopf mit dem sehnigen Ursprungstheile des M. anconaeus 
‚seapularis verbindet. 


Innervirt durch N. scapulo-humeralis profundus (36%). 


Der Muskel entspricht dem gleichnamigen Muskel der kionokra- 
nen Saurier und unterscheidet sich von ihm nur durch seine geringere 
Grösse sowie durch den auf den Hinterrand der Scapula be- 
schränkten Ursprung. Die Beziehung zu dem Sehnenschenkel des 
M. anconaeus theilt er mit den kionokranen Sauriern. 


17. Subcoracoscapularis *). 


Unterschulterblattmuskel, Subscapularis: MECKEL, 
RÜDINGER®), MIVART. 


1) Selbstverständlich kommt hiermit nur eine äusserliche Aehnlichkeit, 
keineswegs aber eine innere Verwandtschaft zum Ausdruck. 


2) Von MıvArT nicht erwälınt, von RÜDINGER abgeleugnet. 
3) Von PFEIFFER nicht angeführt. 
4) RÜDINGER vergleicht beide Theile des Muskels mit dem M. subscapu- 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 765 


Ansehnlicher Muskel, der sich aus zwei Theilen zusammensetzt. 
Der dorsale Theil, M. subscapularis, entspringt von der Innen- 
fläche der Scapula zwischen den Insertionen des M. levator scapulae 
superficialis und der Mm. serrati superficialis und profundus; der 
ventrale Theil, M. subeoracoideus kommt von der Innenfläche 
des Coracoids. Beide Theile, die durch das Ligamentum sterno- 
scapulare“ internum von einander getrennt sind, vereinigen sich an 
der Insertion und heften sich an den Processus medialis humeri an. 

Innervirt durch N. subscapularis (29). 


Der Muskel entspricht im Wesentlichen dem gleichnamigen der 
kionokranen Saurier. Bemerkenswerth ist seine sehr vollkommene 
Scheidung in die coracoidale und scapulare Portion , sowie die 
geringere Differenzirung der letzteren, welche ganz auf die Innen- 
fläche der Scapula beschränkt ist. 


18. Anconaeus. 


a. C. scapulare laterale m. anconaei: 


Langer Kopf des dreiköpfigen Vorderarmstreckers, 
Caput longum m. trieipitis: MECKEL, PFEIFFER, 
RÜDINGER. 

First part of the Triceps: MıvarT, 


b. C. humerale laterale m. anconaei: 


(Aeusserer) Kopf desM. triceps: MECKEL, RÜDINGER. 
Second part of the Triceps: Mivarrt. 


e. CO. humerale mediale m. anconaei : 


(Innerer) Kopf des M. triceps: MECKEL, RÜDINGER. 
Third part of the Triceps: Mrivarrt. 


Kräftiger mit drei Köpfen entspringender Muskel. 


a. Caput scapulare laterale m. anconaei (M. anconaeus 
scapularis lateralis). Grösster Kopf, der mit 2 getrennten 
Portionen von dem unteren Abschnitte des Hinterrandes der 
Scapula seinen Ausgang nimmt. Die grössere obere Portion 
entspringt sehnig- fleischig oberhalb des M. scapulo- humeralis 
profundus und unterhalb der Insertion des M. serratus superfi- 


laris und schlägt zugleich für die scapulare Portion die Bezeichnung M. subsca- 
pularis, für die coracoidale den Namen M. coraco-brachialis internus vor. 


766 


M. Fiirbringer 


cialis von dem Hinterrande der Scapula, die kleinere untere 
Portion kommt hingegen rein sehnig und bedeckt von dem M. 
scapulo-humeralis profundus von dem Gelenkrande der Scapula 
und ist mit einem proximal an das Caput humeri angehefteten 
und den letztgenannten Muskel überbrückenden Sehnenschenkel !) 
verbunden. Am Anfange des zweiten Drittels des Oberarms 
verbinden sich beide Portionen miteinander und vereinigen sich 
dann mit den humeralen Köpfen. 
Caput humerale laterale m. anconaei (M. anconaens 
humeralis lateralis). Ansehnlicher Kopf, der von der Aus- 
sen- und Hinterfläche des Humerus unterhalb und hinter dem 
Processus lateralis bis nahezu herab zum distalen Ende des Hu- 
merus entspringt und sich unterhalb der Mitte des Oberarms mit 
dem Caput scapulare laterale und am Ende des Oberarms mit 
dem Caput humerale mediale vereinigt. 


c) Caput humerale mediale m. anconaei (M. anconaeus 


der 
Cor 


humeralis medialis). Kleiner und schmaler Kopf an dem 
medialen Theile der Streckseite des Oberarms. Sein Ursprung 
beginnt medial neben der Insertion des M. latissimus dorsi und 
erstreckt sich nahezu bis zum distalen Ende des Humerus. Der 
Kopf liegt zwischen M. coraco-brachialis longus und Caput hu- 
merale laterale und vereinigt sich mit letzterem am unteren Ende 
des Oberarms. 

Die durch Vereinigung aller drei Köpfe entstandene Muskel- 
masse geht in eine kräftige Selne über, die eine Patella ulnaris | 
einschliesst und am proximalen Theile der Ulna inserirt. 

Innervirt durch Rr. musculares n. brachialis longi su- 
perioris (Nn. anconaei) (36, 40). 

Der Muskel unterscheidet sich von dem ihm homologen Muskel 

Saurier im Wesentlichen nur durch den Mangel eines von dem 

acoid kommenden Kopfes. Mıvar'r's Deutung, welche die untere seh- 


nige Portion des Caput scapulare laterale der Chamäleoniden mit dem 
Caput coracoideum der kionokranen Saurier vergleicht, ist nicht rich- 


tig. 


Diese untere sehnige Portion existirt auch bei den kionokranen 


Sauriern als gut entwickelter, wenn auch nicht so deutlich von der 


obe 


zeic 


ren Portion getrennter Theil; das Caput coracoideum der kiono- 


1) MECKEL, dessen Beschreibung übrigens durch Genauigkeit sich aus- 
hnet, fasst diesen Sehnenschenkel als Ursprungssehne auf; die übrigen Un- 


tersucher (ausser RÜDINGER) thun desselben keine Erwähnung. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 767 


kranen Saurier hingegen steht zu dem M. latissimus dorsi und dem 
N. brachialis longus superior in so besonderen und bestimmt ausge- 
prägten Beziehungen, die der unteren Portion des Caput scapulare 
laterale der Chamaeleoniden abgehen, dass eine Vergleichung beider 
ohne Weiteres auszuschliessen ist. 


C. Crocodile. 


Die Muskeln der Schulter und des Oberarms der Crocodile bie- 
ten eine Differenzirung dar, die z. Th. aus den Bildungen der Sau- 
rier erklärt werden kann, z. Th. aber eigenthümliche Beziehungen 
zeigt, wie sie weder bei den kionokranen Sauriern noch bei den 
Chamäleoniden zur Beobachtung kommen. Abgesehen von einzelnen 
Ausnahmen ist eine gewisse Reduction der meisten Muskeln, welche 
mit der Vereinfachung des Brustgürtels Hand in Hand geht, nicht 
zu verkennen ; mit dieser Reduction hat sich aber in vielen Fällen 
eine specifische Differenzirung und Weiterentwicklung der einzelnen 
Bildungen verbunden , wodurch eine Mannigfaltigkeit der Muskel- 
formen zum Ausdruck gebracht wird, welche der einfachen Aus- 
bildung der Knochen nicht congruent ist; doch ist auch bei letzteren 
durch relativ reiche Gliederung der einzelnen Skelettheile die geringe 
Anzahl der den Brustgürtel zusammensetzenden Hauptstücke com- 
pensirt worden. Die von den Nn. vago-accessorius und thoracici 
anteriores versorgten Mm. sterno-mastoideus und eueullaris bieten in 
ihrer vollkommenen Trennung von einander einen Reductionszustand 
dar, welcher bereits bei einzelnen kionokranen Sauriern und bei den 
Chamaeleoniden beobachtet wurde; den Crocodilen eigenthümlich ist 
eine durch die besonders entwickelte Rippe des ersten Halswirbels 
vermittelte Trennung des M. sterno-mastoideus in zwei ganz selbst- 
ständige Portionen , deren vordere von Elementen des N. vago- 
. accessorius und deren hintere von Nn. thoracici anteriores versorgt 
wird. Der von Nn. thoracici superiores innervirte Complex der Mm. 
levator scapulae und serratus zeigt nach metamerer Ausdehnung und 
nach Differenzirung der einzelnen Componenten einen Grad der Ent- 
wicklung, welcher den von den kionokranen Sauriern erreichten 
noch übertrifft; zugleich ist es in diesem Systeme zur Ausbildung 
eines M. rhomboideus gekommen, der den Sauriern abgeht und der 
eine Vorstufe zu der hohen Differenzirung dieses Muskels bei den Vögeln 
darbietet. Relativ einfach ist das von Nn. thoracici inferiores ver- 
sorgte Muskelsystem ausgebildet: .der einzige aber ansehnliche Re- 


768 M. Fiirbringer 


präsentant desselben, der M. costo-coracoideus, zeigt engere Bezie- 
hungen zu dem M. testo-coracoideus der Chelonier. Die an die 
vordere Extremität gehenden Muskeln sind nach Volumen geringer 
entwickelt als die entsprechenden Bildungen der kionokranen Sau- 
rier. Dies spricht sich namentlich bei den ventralen, von Nn. bra- 
chiales inferiores innervirten, Muskeln aus. Von diesen ist der M. 
supracoracoideus (supracoracoscapularis) in ähnlicher Weise wie bei 
den Chamiileoniden durch eine Zunahme des M. coraco- brachialis 
nach vorn auf den vordersten Theil des Coracoids beschränkt wor- 
den; für diesen Verlust an Raum wurde eine Compensation gewon- 
nen, durch Uebergreifen des Ursprungs einmal auf die Scapula (P. 
scapularis m: supracoracoscapularis), dann auf die Innenfläche des 
Coracoids; letztere Beziehung ist den Crocodilen eigenthümlich. Der 
M. coraco-brachialis, obschon eine kräftige Entwicklung nach vorn 
darbietend, zeigt eine Verkümmerung hinterer und distal inseriren- 
der Elemente, die sich in dem Mangel eines M. coraco-brachialis 
longus ausspricht. Die dorsalen, von Nn. brachiales superiores ver- 
sorgten, Muskeln bieten eine relativ geringere Reduction dar als die 
ventralen. Einzelne derselben (die Mm. latissimus dorsi, dorsalis 
seapulae, scapulo-humeralis profundus, subscapularis) zeigen aller- 
dings in ihrer Grösse eine mehr oder minder bedeutende Differenz 
von den entsprechenden Muskeln der Saurier, andere hingegen (die 
Mm. deltoideus scapularis inferior incl. humero-radialis, teres major, 
anconaeus) sind ebenso hoch und in gewisser Hinsicht sogar noch 
höher entwickelt als ihre Homologe bei den Sauriern; speciell für 
den M. anconaeus ist bemerkenswerth die reiche Gliederung der 
Ursprungstheile dieses Muskels, welche unter anderem auch die 
Scheidung eines (den Vögeln und Säugethieren ebenfalls zukom- 
menden, aber den übrigen pentadactylen Wirbelthieren abgehenden) 
N. axillaris vom Stamme des N. dorsalis scapulae bedingt; endlich 
ist hinzuweisen auf die Ausbildung eines M. humero-radialis, der 
zu dem M. deltoideus scapularis inferior in innigster Beziehung 
steht und eine aberrative Differenzirung desselben darstellt; letzte- 
res Verhältniss, ebenso wie die bei einzelnen Exemplaren beobach- 
teten Aberrationen der Mm. pectoralis und latissimus dorsi, steht 
zu den entsprechenden Verhältnissen der Vögel im unmittelbarsten 
Connexe und kennzeichnet die nahe Verwandtschaft der Vögel und 
Crocodile. 

Die Schultermuskeln der Crocodile lassen sich in folgender 
Weise eintheilen: 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 769 


A. Durch N. vago-accessorius und Nn. tioracici anteriores 
innervirt: 


Ursprung vom Kopfe und vom Rücken. 


a) Insertion am Brustbein und ander Brustfascie, Inner- 
_ vation durch R. muscularis externus n. vago-acces- 
sorii und N. thoracicus anterior: 
Capiti-sternalis (Sterno-mastoideus).. 


b) Insertion an der Scapula und der Schulterfascie, In- 
nervation dureh N. thoracicus anterior: 
Dorso-scapularıs (Cucullaris) . 


B. Durch Nn. thoracici superiores innervirt: 


1. Ursprung vom lateralen Theile des Rumpfes (Rippen 
resp. Processus transversi), Insertion an der Sca- 
pula. 

a! Insertion am Vorder- und Hinterrande der Sca- 
ip ula. 
a. Ursprung vom Hals (Rippen und Processus transversi 
(costales) vorderer Halswirbel) , Insertion am Vorderrande 
der Scapula: 
Collo-scapularıs superficialis (Levator scapulae super- 
ficialis) . 
8. Ursprung vorwiegend vom Thorax (letzte Halsrippe und 
erste Brustrippe), Insertion am Hinterrande der Scapula: 
Thoraei-scapularis superficialis (Serratus superficialis) . 
b) Insertion an der Innenfliche des oberen Theils der 
Scapula (Suprascapulare): 
Collo-thoraci-suprascapularis profundus (Levator scapulae 
et Serratus profundus) . 


2. Ursprung vom dorsalen Theile des Rumpfes (Riicken- 
fascie), Insertion an der Scapula: 
Rhomboideus. 


C. Durch N, thoracicus inferior innervirt: 


Ursprung von Rippen, Insertion am Hinter- (Late- 
ral-) Rande des Coracoids: 


Costo-coracoideus. 


770 M. Fiirbringer 


a) 


a) 


b) 


D. Durch Nn. brachiales inferiores innervirt: 


Ursprung vom Rumpfe (Sternum, Episternum und 
Rippen), Insertion am Oberarm: 
Pectoralis. 
Ursprung vom Brustgiirtel (vorwiegend von dessen 
ventralem Abschnitte), Insertion am Oberarm: 
a) Innervation durch N. supracoracoideus (supracoracoscapularis). 
Supracoracoideus (Supracoracoscapularis.) 
8) Innervation durch Nn. coraco-brachialis und coraco-antebra- 
chialis. 
aa) Insertion am Oberarm: 
Coraco-brachialis. 
bb) Insertion am Vorderarm (Radius und Ulna) : 


Coraco-antebrachialis (Biceps). 


Ursprung vom Oberarm, Insertion am Vorderarm 
(Radius und Ulna): 


Humero-antebrachialis inferior (Brachialis inferior). 


E. Durch Nn. brachiales superiores innervirt: 


Ursprung vom Rumpfe (obere Dornfortsätze), In- 

sertion am Oberarm (und der Achselhéhlenfascie) : 
Dorso-humeralis (Latissimus dorsi). 

Ursprung von der Aussenfliche (und dem hinteren 

Rande) des Brustgiirtels, Insertion am Humerus: 


a) Insertion am Processus lateralis humeri: 
aa) Ursprung vom oberen Theile der Scapula, Innervation durch 


N. dorsalis scapulae: 
Dorsalis scapulae (Deltoides scapularis superior). 


bb) Ursprung vom unteren Theile der Seapula, Innervation 
durch N. axillaris: 
Deltordes scapularis inferior. 

8) Insertion an der Streckfläche des Humerus, Verlauf zwischen 
Caput scapulare laterale und coraco-scapulare m. anconaei. 
aa) Ursprung vom unteren Theile des Hinterrandes der Sea- 

pula, Insertion zwischen Caput humerale posticum und 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 7 


humerale mediale m. anconaei (zwischen Processus late- 
ralis und medialis) : 
Scapulo-humeralis profundus. 


bb) Ursprung von der Aussenfläche der Scapula, Insertion 
zwischen Caput humerale posticum und humerale laterale 
m. anconaei (distal vom Processus medialis) : 
Teres major. 


ec) Ursprung von der Innenfläche des dorsalen Ab- 
schnittes des Brustgürtels (Scapula), Insertion am 
Humerus (Processus medialis humeri): 
Subscapularis. 


d) Ursprung vom Brustgürtel (Scapula und Coracoid), 
und Humerus, Insertion am Vorderarm: 

a. Innervation durch Rr. musculares n. brachialis longi superioris 
(Nn. anconaei), Ursprung von Brustgiirtel und Humerus, In- 
sertion an der Ulna: 

Anconaeus. 


8. Innervation durch einen Ast des N. axillaris (N. humero- 
radialis), Ursprung vom Humerus, Insertion am Radius: 
Humero-radialıs. 


1. Capiti-sternalis (sterno-mastoideus) (cs?) !). 


a) P. anterior (M. atlanti-mastoideus) ?) . 


Oberes Ende des Kopfnickers (Sterno-mastoideus), 


1) FISCHER führt (pag. 66) einen vom N. accessorius Willisii versorgten 
»schmalen, langen Muskel an, der vom vorderen Rande des Schulterblattes aus- 
. gehend, sich an das Lateralstück des Hinterhauptsbeins befestigt (Omo-mastoi- 
deus?)«. Ein solcher Muskel ist von den anderen Autoren und von mir eben- 
sowenig gefunden worden, wie der von PFEIFFER (pag. 41) beschriebene M. 
sterno-mastoideus, der zweibäuchig, aber ohne Anheftung an-Halswirbeln, zwi- 
schen Sternum und Schädel erstreckt ist. Der von HAuGHToxn beim Crocodil 
(pag. 275) erwähnte M. sterno-mastoideus, der vom Sternum zum hintern Drit- 
tel der Innenseite des Unterkiefers geht, gehört dem System der ventralen 
Längsmuskulatur an. Wahrscheinlich ist der von ihm unter No. 6 beschriebene 
Muskel, der von dem innern Ende des Coracoids nach dem Querfortsatz des 3. 
Halswirbels verlaufen soll, identisch mit der P. posterior des M. sterno - ma- 
stoideus. 


2) Die P. anterior ist von BUTTMANN, STANNIUS und HAUGHTON in ihrer 


112 M. Fürbringer 


vordere Fortsetzung des Sterno-mastoideus: MECKEL, 
RÜDINGER. 


b) P. posterior (M. sterno-atlanticus) . 


Sterno-mastoideus: BUTTMANN, STANNIUS, RÜDINGER. 

Innerer Bauch des Kopfnickers (Sterno-mastoideus): 
MECKEL. 

Sterno-atlantieus: HAUGHTON. 


Ziemlich kräftiger Muskel an der Seite des Halses, der sich 
vom Schädel bis zur Brust erstreckt und vor der Mitte des Halses 
durch die Rippe des ersten (und zweiten) Halswirbels!) in zwei ge- 
tren te Portionen getrennt ist. 

P. anterior (M. atlanti-mastoideus) (cst,). Ziemlich 
kurzer, aber nicht unkräftiger Muskel, der von dem hinteren Theil 
des Schädels (Os mastoideum) entspringt und, der epaxonischen 
Halsmuskulatur dicht anliegend, nach binten bis zum Niveau des 
vierten Halswirbels verläuft, wo er an der Spitze der bis hierhin 
erstreckten Rippe des Atlas (Alligator) oder des Atlas und Epi- 
stropheus (Crocodilus acutus) inserirt. 

P. posterior (M. sternö-atlanticus) (cs4). Ziemlich kräf- 
tiger und die P. anterior an Länge übertreffender Muskel, welcher 
der Insertion der P. anterior gegenüber und verwachsen mit dem 
M. levator scapulae sublimis von der Rippe des 1. Halswirbels ent- 
springt und hierauf als selbstständiger Muskel nach hinten und un- 
ten bis zum Sternum geht, wo er am vorderen Saume der Aussen- 
fläche lateral neben dem Episternum inserirt; mitunter, namentlich 
bei älteren Exemplaren, sowohl von Crocodilus als von Alligator, 
gehen oberflächliche Fasern in die Brustfascie über?). 


Zugehörigkeit zu dem M. sterno-mastoideus nicht erkannt und wahrscheinlich 
der epaxonischen Halsmuskulatur zugerechnet worden. 

!) Dieses Verhältniss anlangend, weichen die Angaben der Autoren sehr 
von einander ab. MECKEL führt an den Processus transversus II., BUTTMANN 
und RÜDInGER den Pr. transversus IV., StAnnıus die Rippe des 2. Wirbels, 
HAUGHTON bei Crocodilus die Seite des Atlas, bei Alligator den Pr. transver- 
sus II. — Ich fand bei allen untersuchten Thieren einen Zusammenhang mit der 
Rippe des 1. Wirbels, die bis zum Niveau des 4. Halswirbels nach hinten er- 
streckt war. 

2) Der Uebergang in die Brustfascie fehlte mit Sicherheit dem jungen 
Exemplar von Crocodilus acutus, nach dem die Zeichnungen angefertigt wur- 
den; bei älteren Thieren wurde er sowohl von anderen Untersuchern (MECKEL, 
RÜDINGER — Beide lassen den Muskel mit dem M. pectoralis zusammenhängen) 
als von mir gefunden. — MeEcker’s Angabe, der zu Folge der Muskel auch an 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 773 


Innervirt durch R. muscularis externus n. vago-accessorii und 
dureh N. thoracieus anterior V. (2°); und zwar verzweigt sich der 
erstere Nerv in der P. anterior, der letztere in der P. posterior. 

Der M. sterno-mastoideus der Crocodile entspricht im Allgemei- 
nen dem gleichnamigen Muskel der kionokranen Saurier und Chamä- 
leoniden, unterscheidet sich aber im Speciellen wesentlich von ihm 
durch die den Crocodilen eigenthümliche Trennung in eine Pars an- 
terior und posterior, welche besondere von einander unabhängige und 
sogar von ganz verschiedenen Nerven versorgte Muskeln, Mm. atlanti- 
mastoideus und sterno-atlanticus, repräsentiren. Diese, im Wesent- 
lichen übrigens schon von MECKEL und RÜDINGER richtig erkannte, 
Trennung ist als eine seeundäre Anpassungsbildung aufzufassen, die 
sich aus der ursprünglichen (als einheitlicher Muskel) wahrscheinlich 
in Folge der besonderen Entwicklung der ersten Halsrippen heraus- 
differenzirt hat. Eine striete Vergleichung mit dem entsprechenden Mus- 
kel der Saurier unter vorwiegender Berücksichtigung der Innervirung 
ergibt eine specielle (aber wegen Verschiedenheit der Insertion und 
des Ursprungs durchaus nicht complete) Homologie zwischen der 
P. anterior der Crocodile und dem M. episterno- cleido - mastoideus 
der kionokranen Saurier, sowie zwischen der P. posterior der er- 
steren und den vorderen Partien des M. cucullaris der letzteren; die 
scheinbar ausserordentlich grosse Abweichung erklärt sich genetisch 
derart, dass der ursprünglich einheitliche Muskel sich mit der exces- 
siv entwickelten Rippe des 1. Halswirbels verband, und darauf einem 
ungleichmässigen Reductionsprocess anheimfiel, in Folge dessen, der 
von N. vago-accessorius versorgte Theil an der 1. Rippe Insertion 
fand (P. anterior), während die vom N. thoracieus anterior V. in- 
nervirte Portion von dieser Rippe Ursprung nahm (P. posterior). 
Dass dieser, übrigens auch bei anderen Muskelsystemen z. B. der 
ventralen Längsmuskulatur in ähnlicher Weise beobachtete, Differen- 
zirungsvorgang nicht als ein primärer, sondern als ein secundiirer 
zu erklären ist, dafür spricht noch die — nach den abweichen- 
den Angaben der Autoren anzunehmende — metamere Verschie- 
denheit der Trennung innerhalb derselben Gattung und selbst Art; 
wäre diese Trennung eine ursprüngliche Eigenthümlichkeit der 
Crocodile, so würde sie wahrscheinlich auf eine bestimmte Rippe 
fixirt sein. — Die theilweise Aberration einzelner Fasern an 


dem iüneren Theile des vorderen (!?) Schlüsselbeins inseriren soll, beruht auf 
einem Irrthum. 


\ 


774 M. Fürbringer 


die Fascie der Brust theilt der Muskel mit dem entsprechenden der 
kionokranen Saurier. 


2. Dorso-scapularis (Cueullaris) (cz). 


Cucullaris: BUTTMANN, PFEIFFER, STANNIUS, RUDINGER 
Dreieckiger oder ungleichseitig viereckiger Muskel 
(Trapezius): MECKEL. 

Trapeze, Trapezius: DUMERIL (CUVIER), HAUGHTON. 


Breiter aber dünner Muskel, der aponeurotisch von der Rücken- 
fascie in der Mittellinie des-hintern Theiles des Halses und des An- 
fangs des Rückens entspringt!) und mit convergirenden Fasern nach 
unten geht, wo er theils an der Spina scapulae (dem Ursprunge des 
M. deltoides scapularis inferior gegenüber) inserirt, theils mit ober- 
flächlichen Fasern, die seinem ersteren Abschnitte angehören in der 
Fascie endet, welche den M. deltoides scapularis inferior deckt. 
Vorn ist der Muskel von dem sehr entwickelten M. sphincter colli 
bedeekt, hinten ist sein Ursprung mit dem des M. latissimus dorsi 
verwachsen und liegt mit letzterem in derselben Schichte?). 


1) Die Ausdehnung des Ursprungs wechselt bei den verschiedenen Arten 
und selbst Individuen. Bei Crocodilus acutus fand ich eine Ausdehnung vom 
4. bis zum 10. (1. Brust-) Wirbel, bei Alligator lucius vom 5. bis zum 10. oder 
11. Wirbel. Damit stimmen im Wesentlichen auch die Angaben RUDINGER’s 
und wahrscheinlich auch BUTTMANN’s und PFEIFFER’s überein, welche die hin- 
tere Grenze des Ursprungs auf den 1. (RÜDINGER) und »3. Brustwirbel« (BuTT- 
MANN und PFEIFFER; beide Autoren rechnen wahrscheinlich die beiden letzten 
Halswirbel zu den Brustwirbeln) verlegen. Andere (DuUMERIL und HAUGHTON) 
beschränken den Ursprung nach hinten zu auf die Cervicalgegend. Die vordere 
Grenze wird von vielen Autoren weiter nach vorn, bis zum vordern Theil des 
Halses oder bis zum Hinterhaupt, ausgedehnt. Aus den meisten hierauf bezüg- 
lichen Beschreibungen, speciell PFEIFFER’s und RÜDInGer's geht aber hervor, 
dass als vorderer Theil des M. cucullaris der M. sphincter colli aufgefasst 
wird; RÜDINGER drückt sich in dieser Hinsicht am Bestimmtesten aus, indem 
er pag. 62 sagt: »Die vordere (Abtheilung) steht mit den Dornfortsätzen der 
Halswirbel in Zusammenhang, zieht bogenförmig um den Hals nach unten und 
bildet auf diese Weise den Subcutaneus colli s. Platysma myoides (Latissimus 
colli), welcher zur Haut des Halses in ähnlicher Beziehung steht, wie das Pla- 
tysma myoides beim Menschen«. Es bedarf keines besonderen Beweises, einer- 
seits, dass RUDINGER’s Subcutaneus colli (= Sphincter colli) gar keine morpho- 
logische Verwandtschaft zum M. cucullaris hat, andererseits, dass der Subcutaneus 
colli (Sphincter colli) der Saurier nicht mit dem des Menschen ohne Weiteres 
homologisirt werden darf. — Mit der von RÜDINGER gemachten Angabe, dass‘ 
der M. cucullaris von den »Dornfortsätzen« entspringe, kann ich ebenfalls nicht 
übereinstimmen. _ 

?) Diese Beziehung wurde schon von RÜDINGER richtig angegeben. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 175 


Innervirt durch N. thoracicus anterior VII. (3%). 

Der M. cucullaris der Crocodile entspricht dem gleichnamigen 
Muskel der kionokranen Saurier und Chamäleoniden und hält im 
Allgemeinen bezüglich seiner Grösse die Mitte zwischen den Bildun- 
ven beider inne. Bemerkenswerth ist die Verbindung oberflächlicher 
Fasern mit der Achselfascie: die bei den Sauriern bereits angebahnte 
Beziehung oberflächlicher Fasern der Mm. episterno-cleido-mastoideus 
und eucullaris zur Fascie zeigt sich hier besonders im Bereiche dor- 
saler Elemente entwickelt. 


3. Collo-scapularis superficialis (Levator scapulae super- 
‘ ficialis) (cssp). 
Levator scapulae, HeberdesSchulterblatts: Burrmann, 
MECKEL, PFEIFFER, STANNIUS. 
Acromio-trachélien: DUMERIL (CUVIER). 


Theil des Serratus magnus: HAUGHTON. 
Levator anguli scapulae: RUDINGER. 


Ansehnlicher Muskel an der Seite des Halses, der mitunter (ein- 
zelne Exemplare von Alligator lucius) eine leise Andeutung einer 
Trennung in einen schwiicheren oberen und einen stiirkeren unteren 
Theil zeigt. Er entspringt von den Spitzen der Rippen des 1. und 
2. Halswirbels, wo er mit dem M. sterno-atlanticus verwachsen ist, 
sowie von den Processus transversarii (costales) des 3. und 4. Hals- 
wirbels!) und geht mit divergirenden Fasern an den ganzen Vorder- 
rand der Scapula?). 

Innervirt durch Nn. thoracici superiores IV.—VII. (2, 
ab, 3 4), 

Der Muskel ist ein Homologon (resp. theilweises Parhomologon) 
des gleichnamigen der Saurier; die geringen Differenzen hinsichtlich 
des Ursprungs und der Insertion sind nicht gewichtig genug, um die 
Vergleichung mit der bei den Sauriern überhaupt recht veränderlichen 


1) Der Ursprung des Muskels scheint bei den einzelnen Individuen mannig- 
fachen Schwankungen unterworfen zu sein; wenigstens machen die Autoren 
hierüber abweichende Angaben: BurrmMaNN, PFEIFFER, RÜDINGER lassen ihn 
vom 4. Halswirbel, DuMERIL von dem Processus transversus Ill. oder von der 
1. Halsrippe, Srannıus von Rippen vorderer Halswirbel (ohne Angabe der 
Zahl), HauGHTroN von dem 2. Wirbel an entspringen. 

2) Eine Insertion am ganzen Vorderrand der Scapula wird auch von der 
Mehrzahl der Autoren angegeben; nur BUTTMANN beschreibt eine Insertion an 
der Basis scapulae und Dum&rıu lässt den Muskel sich an die untere Hälfte 
des vorderen Randes der Scapula anheften. 

Morpholog. Jahrbuch 1. 51 


776 M. Fiirbringer 


entsprechenden Bildung auszuschliessen. Dum£rır’s Deutung als 
»Aeromio-trachelien« (während der M. rhomboideus dem M. levator 
scapulae homologisirt wird) ist verfehlt: der »Acromio-trachelien« der 
Säuger gehört im Wesentlichen dem System der Mm. cucullaris und 
sterno-eleido-mastoideus an und entspricht nicht hinreichend dem 
M. levator scapulae superficialis der Crocodile, um zu dieser Ver- 
gleichung zu berechtigen !). Haueuron hat mit Recht die Zusam- 
mengehörigkeit des Levator und Serratus erkannt, geht aber zu weit, 
wenn er den ersteren mit dem letzteren zu einem einzigen Muskel 
verschmilzt. 


4. Thoraci-scapularis superficialis (Serratus superficialis) (thssp). 


Pectoralis minor: BUTTMANN, PFEIFFER. 

Hinterer Theil (Muskel) des inneren grösseren Rück- 
wärtsziehers oder vorderen grossen gezahn- 
ten Muskels, Pars posterior m. serrati antici 
majoris: MECKEL, RUDINGER?). 

Theil des Grand dentelé: DUMERIL (CUVIER). 

Serrati posteriores: STANNIUS. 

Latissimus dorsi scapulo-costalis: HAUGHTON. 


Sehr breite und kräftige grösstentheils vom M. latissimus dorsi 
bedeckte Muskelmasse an der Seitenfläche des Thorax. Sie entspringt 
mit drei Zacken, welche mit oberflächlichen Fasern direet in den M. 
obliquus abdominis externus übergehen und mit der Hauptmasse von 
Rippen kommen. Die erste und schwächste Zacke entspringt von 
dem unteren Ende der Rippe des 9. (letzten Hals-) Wirbels, die 
zweite, mittelstarke, Zacke kommt von dem Processus uncinatus 
der ersten Brustrippe (Rippe des 10. Wirbels) und von der 2. Brust- 
rippe unterhalb des Processus uneinatus derselben, die dritte, 
stärkste und breiteste, Zacke nimmt ihren Anfang von den Proces- 
sus uncinati der 2. und 3. Brustrippe ?). Alle drei Zacken verschmel- 


1) Am ehesten würde der M. sterno-atlanticus der Crocodile zu dem 
»Acromio-trachélien« der Säugethiere Beziehungen darbieten, die aber höchstens 
eine sehr incomplete Homologie ausdrücken. Die nähere Ausführung dieser 
Beziehungen werde ich im Cap. VI. geben. 

2) PFEIFFER und RÜDINGER behaupten, dass MECKEL die P. posterior m. 
serrati antici majoris mit dem kleinen gezahnten Muskel identificire. MECKEL'S 
Beschreibung ist allerdings sehr kurz und unzureichend, doch gibt sie mehr 
Wahrscheinlichkeiten für eine Identificirung mit hinteren Theilen des Serratus. 

3) Die Angaben der Autoren bezüglich des Ursprungs sind so abweichend 
(PFEIFFER und DUMERIL verlegen die hintere Grenze gleich mir auf die 3., 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln, 777 


zen zu einer breiten und homogenen Muskelmasse, die nach vorn 
und oben an den Hinterrand der Scapula geht, in dessen ganzer Aus- 
dehnung mit Ausnahme des untersten Endes sie inserirt. 
Innervirt durch Nn. thoracici superiores VIII. und IX. 
(7 und 9). 

Der M. thoraei-scapularis superfieialis entspricht dem gleichnami- 
gen Muskel der Saurier; den Zusammenhang oberflächlicher Fasern mit 
der Bauchmuskulatur theilt er mit einzelnen kionokranen Sauriern (Scin- 
coiden ete.). Bemerkenswerth ist seine bedeutende Entwicklung, welche 
die bei den Sauriern, namentlich den Chamaeleoniden, bei Weitem über- 
trifft. — Die Deutung Burrmann’s und PFEIFFER’s als Pectoralis minor 
bedarf keiner Widerlegung; die von HavuGuton vorgeschlagene Be- 
nennung als Latissimus dorsi scapulo-costalis (anschliessend an die 
Vergleichung mit einem ähnlichen Muskel von Phoca) erscheint mir 
nicht genügend begründet, um die von der Mehrzahl der Autoren 
vertretene Vergleichung mit dem M. serratus zu widerlegen; auch 
den bei Phoca (The Muscular Anatomy of Seal. Proc. Roy. Irish. 
Academy Vol. IX. pag. 96) von ihm beschriebenen M. latissimus 
dorsi scapulo-costalis kann ich, trotz seiner eigenthümlichen Entwick- 
lung, nicht von dem System des M. serratus (anticus) abtrennen und 
zu dem M. latissimus dorsi in nähere Beziehung bringen. 


5. Collo-thoraci-suprascapularis profundus (Levator scapulae et 
Serratus profundus) (cthspr)'). 


Serratus anticus major: BUTTMANN, PFEIFFER. 

Vorderer Theil (Muskel) des inneren grösseren Rück- 
wärtsziehers oder vorderen grossen gezahn- 
ten Muskels, Pars anterior m. serrati antici 
majoris: MECKEL, RÜDINGER. 

Theil des Grand dentelé: Dum&ErıL (CUVIER). 

Serrati anteriores: STANNIUS. 

Theil des Serratus magnus: HAUGHTON. 


Srannius auf die 4., BurrmMaAnn und HAuGHTon auf die 5. Rippe), dass mit 
Wahrscheinlichkeit eine Variirung des Ursprungs anzunehmen ist, die vielleicht 
zu dem mehr oder minder ausgedehnten Zusammenhang mit dem M. obliquus 
abdominis externus in Correlation steht. 

1) Die Beschreibungen dieses Muskels von Seiten der früheren Autoren sind 
einmal so kurz gehalten, dann so wenig von denen der anderen zu diesem 
Systeme gehörigen Muskeln (Mm. levator und serratus superficialis) geschieden, 
dass eine genaue Vergleichung mit der hier gegebenen Darstellung nicht mög- 
lich ist. 


Bile 


778 M. Fiirbringer 


Sehr ausgedehnte aber dünne Muskelausbreitung, die an der 
Seite des Halses und Rumpfes liegt, von M. collo-scapularis super- 
ficialis, Scapula und M. thoraci-scapularis superficialis bedeckt und 
in ihrem vordersten und hintersten Theile mit diesen Muskeln ver- 
wachsen ist, während sie in der Mitte eine vollkommene Selbststän- 
digkeit besitzt. Sie entspringt in verschiedener Ausdehnung von 
dem Processus transversus (costalis) des 5. Halswirbels bis zur 1. 
(Croeodilus acutus) oder 2. Rippe (Alligator lucius), inserirt an der 
Innenfläche des Suprascapulare mit Ausnahme des vordersten Theils 
desselben und lässt sich in 2 Schichten, eine oberflächliche und tiefe 
zerlegen. 


Die oberflächliche Schichte (cthspr,) ist schwach entwickelt 
und wird repräsentirt durch 2 oder 3 dünne und ziemlich schmale, 
von einander entfernte Muskelbündel, welche von den Rippen des 
8., 9. und 11. (2. Brust-) Wirbels (Alligator lucius) oder von dem 
Processus transversus (costalis) VII. und der 1. Brustrippe (Cro- 
codilus acutus) ausgehen; in beiden Fällen kommt das hinterste . 
Bündel vom oberen Rande des Processus uncinatus der 2. resp. 1. 
Brustrippe. 

Die tiefe Schichte (cthspr,) ist viel ansehnlicher entwickelt 
und setzt sich zusammen aus einer grösseren Anzahl von Bündeln, wel- 
che, mit Ausnahme der mittelsten, auch getrennt entspringen, aber 
sich in ihrem Verlaufe nach oben zu einer Muskelschichte vereini- 
gen, die am oberen Saume der Innenfläche der Scapula inserirt. 
Bei Alligator lucius kommen die Bündel von dem 5. bis 10., bei 
Crocodilus acutus von dem 5. bis 9. Wirbel; die vorderste, von 
Processus transversus V. entspringende Zacke (Bündel) ist die bei 
Weitem schwächste, während die übrigen Zacken von vorn und hin- 
ten her successive an Breite zunehmen und in den von dem 8. und 
9. (Alligator) oder 7. und 8. (Crocodilus) entspringenden Bündeln 
ihr Maximum erreichen. 


Innervirt durch Nn. thoraciei superiores VI.—IX. (3°, 4, 7, 9). 


Der M. collo-thoraci-suprascapularis profundus der Crocodile 
ist ein Homologon der gleichnamigen Bildungen der kionokranen 
Saurier und Chamaeleoniden; er bietet aber, besonders in der aus- 
gedehnten metameren Ausbildung, wie sie namentlich bei Alligator 
sich findet, eine weit höhere Entwicklungsstufe dar, als sie jenen, be- 
sonders den. Chamaeleoniden, zukommt. — Von den meisten früheren 
Anatomen ist der Muskel im Allgemeinen richtig als eine zu den 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 779 


Mm. levator scapulae und serratus superficialis in naher Beziehung 
stehende Bildung erkannt worden, doch wurde von den Einen 
(HAUGHTON) eine zu innige Zusammengehörigkeit mit dem M. leva- 
tor scapulae superficialis und eine Verschiedenheit von dem M. ser- 
ratus superficialis betont, von den Anderen (MECKEL, DuMmEkrıt, 
RÜDINGER) eine zu grosse Einheit mit dem M. serratus superfieialis 
angenommen. 


6. Rhomboideus (72). 


Rhomboidei: BurrMANN, PFEIFFER, RUDINGER. 

Rautenmuskel, Rhomboideus: MECKEL, STANNIUS, HAUGH- 
TON. 

Angulaire de lomoplate: DUMERIL (CuviEr). 


Sehr kleiner, ganz selbstständiger Muskel, der nahe der Riicken- 
kante, aber soweit ich untersuchen konnte nicht von ihr selbst‘), 
mit 2 (Crocodilus acutus, ein Exemplar von Alligator lucius) oder 
3 (ein Exemplar von Alligator lucius) deutlichen Bündeln? von der 
den M. longissimus dorsi deckenden Fascie in der Höhe des 8. und 
9. Wirbels entspringt und nach kurzem Verlaufe an der Innenfläche 
des vorderen oberen Winkels des Suprascapulare, vor dem M. collo- 
thoraci-suprascapularis profundus, inserirt. Die Bündel des Muskels 
lassen sich künstlich durch die Fascie hindurch längs der Myokom- 
mata des M. sacrospinalis bis zu dem 7. und 8. oder 6. bis S. Hals- 
wirbel verfolgen. 

Innervirt durch N. thoracicus superior VII. (7). 

Der M. rhomboideus kommt unter den Reptilien allein den Cro- 
codilen zu*). Er stellt eine Bildung dar, die nach Lage, Insertion 
und Innervation mit dem M. rhomboideus des Menschen grosse 
Uebereinstimmungen zeigt, aber wegen des abweichenden Ursprungs 


1) MECKEL und HAUGHTON lassen den M. rhomboideus von den Processus 
spinosi der 2 ersten Brustwirbel (MECKEL) oder des letzten Cervical- und 1. 
Dorsalwirbels (HAUGHTON) entspringen. Diese Angaben stimmen weder mit den 
Untersuchungen anderer Autoren noch mit den meinen überein und bedürfen 
noch der Bestätigung. 

2) Bei dem einen Exemplar von Alligator ist das erste Bündel viel kleiner 
als die beiden letzten ; bei Crocodilus und dem anderen Exemplar von Alligator 
sind beide Bündel gleich stark. 

3) Anders lautende Angaben der Autoren, die auch den Sauriern Rhom- 
boidei zuschreiben, sind bereits bei diesen besprochen. 


780 M. Fiirbringer 


von der Riickenfascie nicht mit diesem direct homologisirt werden 
kann'). Dass der M. rhomboideus der Crocodile, ähnlich wie die 
gleichgenannten Bildungen der Anuren, dem Systeme der Mm. le- 
vatores und serrati superficialis und profundus angehört, bedarf 
keines eingehenden Beweises: Art der Innervirung, Insertion, meta- 
mere Anordnung etc. lassen die Zusammengehörigkeit sofort erken- 
nen. Weniger bestimmt ist der speciellere Hergang seiner Differen- 
zirung aus dem Systeme dieser Muskeln heraus zu entscheiden. 
Manche Beziehungen, namentlich die Neigung der tieferen Schichte 
des M. collo-thoraci-suprascapularis profundus einzelner Saurier (be- 
sonders der Chamaeleoniden) dorsalwärts zu rücken, sprechen dafür, 
ihn als einen nach oben gerückten und selbstständig gewordenen 
Complex von einzelnen tiefen Bündeln dieses Muskels bei den Cro- 
codilen aufzufassen, der ausserdem durch eine mächtige Entwick- 
lung der epaxonischen Muskulatur seinen Ursprung von Knochen- 
theilen (ähnlich wie der M. cucullaris) verloren und eine oberfläch- 
lichere Anheftung,, an die Rückenfascie, genommen hat. Auf die 
Möglichkeit, seinen Ursprung künstlich bis zu den Halswirbeln ver- 
folgen zu können, möchte ich wenig Gewicht legen, da nicht zu 
entscheiden ist, ob die betreffenden Faserzüge Sehnen des M. rhom- 
boideus oder Grenzen der Myokommata des M. sacrospinalis vorstellen. 
— Eine Vergleichung der einzelnen Bündel mit den Mm. rhomboidei 
minor und major, welche einzelne Autoren, z. B. Burrmann, befür- 
worten, entbehrt jeder thatsächlichen Grundlage. 


7. Costo-coracoideus (cc) 2). 


Subclavius et Triangularis sterni und Levator secun- 
dae superioris costae: BUTTMANN. 


') Ich sehe hierbei ab von den Angaben MECKEL’s und HAUGHTON’s, 
nach denen allerdings eine nähere Homologie mit dem M. rhomboideus der 
Säugethiere zu constatiren wäre. 

2) Ausser dem M. costo - coracoideus zeigt, wie dies bereits von RÜüDın- 
GER bemerkt worden ist, der M. transversus (triangularis) thoracicus (fra) gewisse 
Beziehungen zu dem Coracoid, indem von diesem mit seiner Hauptmasse an 
der Innenfläche des Sternums endenden Muskel einzelne Fasern auch an die 
Innenfläche des Sterno-Coracoid- Gelenks und des angrenzenden medialen Saumes 
des Coracoids gehen. Ob diese Beziehungen auch BuTTMANN bekannt waren, 
ist nicht zu entscheiden; die von ihm. angewendete Nomenclatur spricht dafür, 
die Beschreibung der Muskeln, wo die angegebenen Beziehungen nicht erwähnt 
werden, dagegen. 


_ Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 781 


Subrelavius und Triangularis sterni, Subelavius or 
triangularis sterni muscle: PFEIFFER, ROLLE- 
STON. 

Petit dentelé, Pectoralis minor: DUMERIL (Cuvier), STAN- 
NIUS, RUDINGER. 

Pectoralis II.: HauGuron (Crocodile). 

Costo-coracoideus: MivarT (Iguana). 

Pectoralis (avium)?: HAuGHTon (Alligator). 


Breiter ansehnlicher Muskel an der Unterseite der Brust, der 
sich aus 2 Portionen zusammensetzt, von denen die laterale!) von 
dem Vorderrande der letzten Halsrippe (Rippe des 9. Wirbels) und die 
mediale?) von dem Vorderrande der 1. Sternocostalleiste entspringt). 
Beide Partien vereinigen sich zu einer homogenen Schichte , die 
breit am ganzen Hinterrande des Coracoids inserirt‘). Hinten ist 
der Muskel durch die Rippe von dem ersten M. intercostalis getrennt, 
als dessen vorderes, obschon sehr verändertes, Homodynam er sich 
zeigt. 


Innervirt durch Nn. thoracici inferiores (10°). 


Der M. costo-coracoideus ist von den Autoren bald (Burrmann, 
PFEIFFER) den menschlichen Mm. subclavius und triangularis sterni, 
bald (DumErıL, Srannius, RÜDINGER) dem menschlichen M. pectora- 
lis minor, bald (Havenron) dem M. pectoralis II. der Vögel?) ver- 
lichen, bald (Mıvarr) als besonderer M. costo-coracoideus aufge- 
fasst worden. Von diesen Deutungen sind die als M. peectoralis 
minor und als M. pectoralis II. bereits von ROLLESTON hinreichend wi- 
derlegt worden; ROLLESTON hat in seiner bedeutsamen Abhandlung 


') BuTTMANN’s Levator secundae superioris costae. 

2) BurrmMAnn’s Subelavius et Triangularis sterni. 

8) Die Ursprungsstellen des Muskels werden von den Autoren verschieden 
angegeben. Einen Ursprung von der letzten Halsrippe und ersten Brustrippe, 
wie ich ihn fand, beschreiben BUTTMAnN und STAnnius, während DuMm&rIL 
und Haucuron den Muskel allein von der 1. Sternalrippe, PFEIFFER von der 

“letzten Hals- und ersten Sternalrippe und dem Sternum und RÜDINGER von 2 
bis 3 Rippen (ohne nähere Bestimmung) entspringen lassen. 


4) Auch die Insertion betreffend, differiren die früheren Untersucher, in- 
dem die Einen (PFEIFFER, STANNIUS, HauGuron) in Uebereinstimmung mit 
mir den Muskel an dem hinteren Rand des Coracoids enden lassen, während die 
Andern eine Insertion bald an der Innenfläche des Sternums (DuMERIL), bald an 
dieser und dem Sternalrand (BuTTMANN), bald am medialen Theil des Coracoids 
(RÜDINGER) annehmen. 

5) In seiner zweiten Veröffentlichung scheint HAUGHTON selbst seine frü- 
here Homologisirung zu bezweifeln. 


782 M. Fiirbringe: 


nachgewiesen, einmal, dass der M. pectoralis minor in dem M. 
pectoralis (pectoralis major der Autoren) der Crocodile und Vögel 
enthalten ist, dann, dass der M. pectoralis II. der Vögel dem M. 
epicoraco-humeralis (supracoracoideus mihi) der Crocodile entspricht, 
und damit den Beweis fiir die Nichthomologie des M. costo-coracoi- 
deus mit diesen beiden Muskeln geliefert. Seine in dieser Hinsicht 
vollkommen ausreichende Beweisführung lässt jedoch in anderer Be- 
ziehung die positive Aufstellung einer Homologie des M. costo-cora- 
coideus mit entsprechenden menschlichen Bildungen vermissen. 
Rorvesron bringt den Muskel zwar (und dies mit Recht) zu der 
von Scuörss (Beschreibung der Flügelmuskeln der Vögel. MEcKEr’S 
Archiv f. Anatomie und Physiologie 1829 pag. 72) als M. subelavius 
beschriebenen Muskelbildung der Vögel in Beziehung und nennt ihn 
auch Subelavius or Triangularis sterni; da er aber im Vorhergehen- 
den bereits den, allerdings nur subjectiv für ihn gültigen, Nachweis 
geliefert hat, dass der M. subelavius der Säugethiere dem M. epi- 
coraco-humeralis der Crocodile entspricht, so durfte eine Homologie 
mit dem menschlichen M. subclavius, die jedenfalls durch die ange- 
wendete Nomenclatur ausgedrückt wird, von ihm nicht statuirt wer- 
den. Anders verhält es sich mit der Homologie mit dem M. trian- 
gularis sterni, deren Möglichkeit durch seine frühere Beweisführung 
wenigstens nicht ausgeschlossen ist. — Da nun aber, wie im Fol- 
genden (bei Besprechung des M. supracoracoideus) betont werden soll, 
die von ROLLESTON vorgeschlagene Vergleichung des menschlichen M. 
subelavius mit dem M. supracoracoideus (epicoraco-humeralis) der Cro- 
eodile (allgemein Amphibien und Reptilien) nicht unwiderleglich er- 
scheint, so ist die (natürlich nur incomplete) Homologisirung des 
M. costo-coracoideus mit demM. subclavius a priori erlaubt. 
Dass aber für diese Annahme durch die Untersuchung der Säugethiere 
(bei denen unzweifelhafte Homologa des M. subelavius bald am Cora- 
coid (resp. Processus coracoideus), bald an der Scapula, bald an der 
Clavieula inseriren können und deren N. subelavius in nähere Be- 
ziehung zu dem N. thoracicus inferior der Saurier und Crocodile 
gebracht werden kann) eine grosse Anzahl hinreichender Beweis- 
materialien zu erlangen sind, soll später (Cap. VI.) im Detail aus- 
geführt werden. — Dass der M. costo-coracoideus der Croeodile zu 
demselben Systeme gehört wie die bei den Sauriern von.N. thora- 
cici inferiores versorgten Mm. sterno-coracoidei interni und sterno- 
costo-seapularis , bedarf keines weiteren Nachweises, da derselbe 
bereits von Mrvart hinreichend geliefert worden ist. Die Homologie 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 783 


mit ihnen ist aber durchaus keine complete: M. costo-coracoideus 
einerseits und Mm. sterno-coracoidei und sternocosto-scapularis ander- 
seits ergänzen sich vielmehr erst zu einer in Wirklichkeit nicht existiren- 
den, sondern nur ideal zu construirenden indifferenten Bildung, aus der 
durch ungleichmässige Differenzirung (resp. Reducirung) die erwähnten 
verschiedenartigen Muskeln entstanden sind ; mit einiger Wahrscheinlich- 
keit ist auch zu dieser indifferenten Bildung das Ligamentum sterno- 
scapulare internum in Beziehung zu bringen. Bemerkenswerth ist tibri- 
gens auch eine gewisse Uebereinstimmung seiner Structurverhiltnisse mit 
dem M. testo-coracoideus der Chelonier. — Eine Homologie mit dem M. 
triangularis sterni kann sofort ausgeschlossen werden: einmal exi- 
stirt dieser Muskel neben dem M. costo-coracoideus bei den Croco- 
dilen, dann ist der letztere Muskel, als ein aberrativer Abkömmling 
aus dem Systeme der Mm. intercostales aufzufassen. 


8. Pectoralis (p). 


Pectoralis major, Grosser Brustmuskel: BUTTMANN, 
MECKEL, PFEIFFER, STANNIUS, HAUGHTON, RijpIN- 
GER, ROLLESTON. 


Sehr ansehnlicher breiter Muskel an der Unterseite der Brust, 
der hinten von den Mm. rectus abdominis und obliquus abdominis 
externus begrenzt ist und z. Th. mit ihnen zusammenhängt. Er 
entspringt von dem ganzen Episternum, von dem ganzen Sternum 
mit Ausnahme der Medianlinie des hinteren Stückes derselben, von 
den Sternalenden der 6 ersten Brustrippen, von der ganzen 7. 
Sternocostalleiste und mitunter (Crocodilus acutus) auch mit einer 
kleinen lateralen Zacke von der 8. Rippe. Vom Ursprunge ab ver- 
laufen die oberen Fasern quer, die mittleren schräg und die unteren 
longitudinal nach aussen und vorn, wobei sie stark convergiren, und 
bilden einen kräftigen homogenen !) Muskel, der sich vorn mit dem 
M. deltoides scapularis inferior verbindet und gemeinsam mit ihm an 
der Beugefläche des Processus lateralis humeri, dessen distalen Abschnitt 
einnehmend, inserirt. Bei dem untersuchten Exemplare von Crocodilus 
acutus zweigt sich hinter der Achselhöhle ein lateraler Zipfel (p,) 
von der übrigen Muskelmasse ab und geht in eine dünne Sehne 
über, die fascienartig an der Medialseite des Oberarms, längs der 


!) RÜDINGER unterscheidet bei Alligator eine vordere und hintere Ab- 
theilung. 


784 M. Fürbringer 


Grenze des M. coraco-antebrachialis und des Caput humerale mediale 
m. anconaei, bis herab zum Condylus medialis humeri erstreckt ist. 
Innervirt durch N. pectoralis (19). 


Der Muskel entspricht dem M. pectoralis der Saurier und ist 
somit ein Homologon des M. pectoralis major und minor des Men- 
schen, wie dies bereits von ROLLESTON (speciell für die Vögel) nach- 
gewiesen worden ist!). — Das auf die Innenseite des Oberarms er- 
streckte Bündel ist eine aberrative Bildung, wie sie ähnlich schon 
bei einzelnen Cheloniern zur Beobachtung kam und auch bei Vögeln 
und Säugethieren sich häufig wiederfindet. 


9. Supracoracoideus (Supracoracoscapularis) (spes). —/ 


Deltoideus: BUTTMANN. 

Schliisselbeinhilfte und Theil der Schulterblatthilfte 
des Hebers des Arms (Deltoides) sowie Ober- 
grätenmuskel: MECKEL. 

Theil des Deltoideus: PFEIFFER, HAUGHTON, RÜDINGER?). 

Hebemukeln des Oberarms (No. 1 und No. 3°): STAN- 
NIUS 3). 

Epicoraco-humeralis (= Pectoralis II. der Vögel = Sub- 
clavius der Säugethiere) und Supraspinatus: 
ROLLESTON £,. 


1) ROLLESTON bezeichnet den Muskel in der Tafelerklärung (pag. 626) als 
Pectoralis major und bemerkt auch, dass ein von der 2. Sternocostalleiste se- 
parat entspringendes und z. Th. mit dem Pectoralis minor verschmelzendes Fas- 
cikel (ei) als entstehender (nascent) Pectoralis minor aufgefasst werden könne. 
Da nun dieses Bündel bei den von mir untersuchten Crocodilen nicht selbst- 
stiindig entwickelt, sondern innig mit der tibrigen Masse des Pectoralis verbun- 
den war, da ferner ROLLESTON für den Pectoralis der Vögel in lichtvoller 
Weise eine Zusammensetzung aus Elementen des P. major und minor nachge- 
wiesen hat, so darf behauptet werden, dass die Deutung des M. pectoralis ma- 
jor der Crocodile als M. pectoralis im Wesentlichen bereits von ROLLESTON 
gegeben worden ist, wenn dies auch von ihm in der Namengebung nicht aus- 
gedrückt wurde. 

2) RUDINGER unterscheidet mit Recht eine obere (von der Scapula kom- 
mende) und eine untere Partie, lässt aber die letztere von dem Schliisselbein (!) 
entspringen. 

3) Für No. 3 der Hebemuskeln von Srannius kann ich die Identität 
nicht sicher stellen, da mir die Beschreibung »Ein von dem vorderen und äus- 
seren Fortsatze des Os coracoideum ausgehender (Hebemuskel des Oberarms), der 
an der Innenseite der Schultertheile und des Bodens der Cavitas glenoidalis 
zum Humerus tritt« nur z. Th. verständlich ist. 


4) Der M. epicoraco -humeralis s. subelavius ROLLESToN’s entspricht der 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 785 


Ansehnlicher Muskel am vorderen Abschnitte des Coracoids und 
am unteren der Scapula, der mit seinem kräftigen unteren, im Be- 
reiche des Coracoids befindlichen, Theile direct unter der Haut liegt, 
während der schwächere obere, von der Scapula seinen Ausgang 
nehmende, von dem M. deltoides scapularis inferior bedeckt ist. 


a) P. coracoidea (inferior) m. supracoracoscapularis 
(spe). Kräftige Partie. Sie entspringt von der ganzen vorderen 
Hälfte des Coracoids und zwar von der Aussenfliiche, dem Vor- 
der- (resp. Medial-) Rande und der Innenfläche desselben, wobei 
die von der Innenfläche kommenden Fasern sich um den Vorder- 
rand (Medialrand) herumschlagen und die oberflächliche Schichte 
des Muskels bilden, und geht gemeinsam mit der P. scapularis an 
den proximalen, wenig entwickelten, Theil des Processus lateralis 
humeri. 

b) P. scapularis (superior) m. supracoracoscapularis 
(sps). Schwächere, von dem M. deltoides scapularis inferior 
bedeckte Portion. Sie entspringt von der Aussenfläche des unte- 
ren Drittels der Scapula hinter der Spina scapulae (Ursprungs- 
stelle des M. deltoides scapularis inferior) und vor dem Ursprung der 
Mm. anconaeus scapularis lateralis externus und scapulo-humera- 
lis profundus, vereinigt sich mit der P. coracoidea zu einem ho- 
mogenen Muskel und inserirt am proximalen Theile des Processus 
lateralis humeri, wobei ihre Fasern mehr proximal liegen, als 
die der P. coracoidea. ; 

Innervirt durch Aeste des N. supracoracoideus (supra- 
coracoseapularis) (13 + 14). 


Der M. supracoracoscapularis ist von der Mehrzahl der Autoren 
als ein M. deltoides gedeutet worden, eine Deutung, die ohne Wei- 
teres durch die Art der Innervirung ausgeschlossen wird). Erst 
RoLLeston erkannte z. Th. seine Homologie mit den Bildungen an- 
derer Wirbelthiere, indem er ihn dem M. peectoralis II. s. levator 
humeri der Vögel verglich. Ich stimme mit dieser in jeder Beziehung 
gleich gründlich und scharfsinnig ausgeführten Deutung vollkommen 


hier angenommenen P. coracoidea, der M. supraspinatus der P. scapularis M. 
supracoracoidei. 

!) Am auffallendsten erscheint diese Deutung bei BUTTMANN, indem dieser 
ausdrücklich anführt, dass der Deltoides von dem Supra- et Infraspinatus be- 
deckt sei. 


786 M. Fiirbringer 


überein. Hingegen bin ich anderer Ansicht bezüglich der Verglei- 
chung des M. epicoraco-humeralis der Crocodile (resp. M. peetoralis 
II. der Vögel) mit dem M. subelavius der Säugethiere. Diese Homolo- 
gie sucht ROLLESTON durch eine Anzahl von, Ursprung, Ansatz, 
Verlauf, Verbindung mit anderen Muskeln und Innervirung berück- 
sichtigenden , Vergleichungspuncten nachzuweisen , deren Wesent- 
lichste ich im Folgenden in übersichtlicher Gruppirung zusammen- 
fasse!). Den Ursprung anlangend betont er erstens, dass der M. 
subelavius von dem 1. Rippenknorpel entspringe, einer Region, in 
deren Aufbau oder nahe Nachbarschaft das Epieoracoid bei mehre- 
ren Säugethieren eingehe?), zweitens, dass der M. subelavius oder 
zu ihm gehörige Muskelbildungen bei Mensch und Säugethieren auch 
von dem Sternum entspringen können. Die Insertion betreffend 
führt er an, dass der Muskel als menschliche Varietät und als häu- 
fige thierische Bildung sich bis zum Processus coracoideus, zum 
Oberrand der Scapula ete. und sogar zum Acromion erstrecken könne 
und dass in einem untersuchten Falle (bei Cavia aperia) einzelne 
von den nach dem Acromion gehenden Fasern derart mit dem M. 
deltoideus verbunden gewesen seien, dass ein Muskel gebildet wor- 
den, der von Sternum und erster Sternocostalleiste *) sich bis zum 


1) Eine detaillirte Anführung dieser Gründe würde eine wörtliche Wieder- 
gabe der Abhandlung ROLLESToN’s nöthig machen, wozu hier kein Platz ist. 
Ich verweise darum bezüglich des Näheren auf die Abhandlung selbst, die 
übrigens, abgesehen von einzelnen Irrthiimern, als ein Muster vergleichend- 
anatomischer Methode hinsichtlich: der Homologisirung der Muskeln anzu- 
sehen ist. 

2) Cf. pag. 610: »Arises from the cartilage of the first rib, a region into 
the constitution or near neighbourhood of which Mr. PARKER has shown the 
epicoracoid to enter in several mammals.« Beziiglich dieser Angabe ist zu be- 
merken, dass GEGENBAUR diese sternalen Rudimente des Coracoids bereits 4 
Jahre vor PARKER (in den Abhandlungen: Jenaische Zeitschrift f. Medicin und 
Naturwissenschaften. Bd. I. Leipzig 1864 pag. 192 und Untersuchungen zur 
vergleichenden Anatomie. 2. Heft. Schultergürtel der Wirbelthiere. Leipzig 
1865 pag. 3) bei Sorex und Mus nachgewiesen hat. — PARKER hat diese, sowie 
die meisten anderen in diesen Abhandlungen veröffentlichten, Entdeckungen 
GEGENBAUR’S, die im Wesentlichen bereits die wichtigsten Ergebnisse des 3 
(resp. 4) Jahre später erschienenen PARKER’schen Buches enthalten, ignorirt, ob- 
schon ihm beide Abhandlungen GEGENBAUR's bekannt waren (ef. seine Citate 
auf pag. 197 und 223 seines Werks). ’ 

3) Lateral vom Ursprunge dieses Muskels lässt ROLLESTON das Epicoracoid 
mit dem vertebralen Theile der 1. Rippe verbunden sein und bezieht sich auf 
die PARKER’sche Abbildung (Pl. XXIV. Fig. 6). Das dort als eer (Epicoracoid) 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 187 


Oberarm erstreckte. Bezüglich des Verlaufs macht er auf die Lage 
des M. subelavius unter der »Membrana costo-coracoidea« aufmerk- 
sam, welche Membran auch für eine bindegewebige Umbildung eines 
grosszelligen, von Acromion bis zu Praesternum erstreckten, beim 
Embryo vorkommenden Knorpelbandes angesehen werden könne!) und . 
welche eine Grenze für den M. pectoralis minor und den M. subclavius 
bilde und deshalb in fraglichen Fällen ein wichtiges Unterscheidungsmerk- 
mal beider Muskeln abgebe. Wasdie Verbindung mit andern Mus- 
keln angeht, so betont er, einmal, dass ähnlich wie bei jungen Cro- 
codilen der M. epicoraco-humeralis mit dem M. omohyoideus verbunden 
sei, auch der menschliche M. subelavius mit letzterem Muskel zusammen- 
hängen könne?), dann, dass mitunter am Ursprunge eine innigere 
Beziehung des M. epicoraco-humeralis wie des M. subelavius zu dem 
M. rectus abdominis zur Beobachtung komme. Bezüglich der In- 
nervirung endlich führt er an, dass der N. subelavius des Men- 
schen ebenso wie der N. pectoralis II. der Vögel den beiden vor- 
deren Wurzeln des Plexus brachialis abstamme und gegenüber vom 
N. respiratorius externus vom Plexus abgehe, während die Nn. 
pectorales aus distaleren (weiter hinten gelegenen) Stämmen ihren Ur- 
sprung nehmen. — Gegen diese Begründungen RoLLESTON’s dürfte 
Folgendes einzuwenden sein. 1) Bezüglich des Ursprungs des M. 
subelavius ist zu bemerken, einmal, dass ein auch am Sternum stattfin- 
dender Ursprung nicht beweisend ist für dieHomologie des M. subclavius 
der Säuger mit dem M. epicoraco-humeralis der Crocodile und M. pecto- 
ralis II. der Vögel, dann, dass ein Ursprung des M. subelavius von dem 
bei einzelnen Nagern und Inseetivoren erhaltenen Sternalrudimente des 
Coracoids (Epicoracoids) von ROLLESTON noch nicht nachgewiesen 


bezeichnete Knorpelkörnchen , dürfte ebenso wenig richtig gedeutet sein, wie 
das Procoracoid (per) genannte mediale Knorpelende der Clavicula. Jeden- 
falls steht die Annahme einer Verbindung coracoidaler Elemente mit Clavicula 
und Vertebraltheil der Rippe in grellem Widerspruche zu allen sonstigen bei 
Wirbelthieren (spec. Säugethieren) bekannten Beziehungen des Coracoids. 

1) Cf. pag. 610 f.: »The ,costocoracoid membrane“, which may be taken 
to represent in fibrous tissue an aborted large-celled cartilaginous band which 
reached in the embryo from the acromion to the praesternum« Als Gewährs- 
mann für die Existenz dieses »cartilaginous band« wird GEGENBAUR von PAR- 
KER angegeben. Ich finde in dessen von P. eitirtem Werke weder an der be- 
zeichneten Stelle (pag. 15— 17) noch sonstwo eine Angabe über ein solches 
Knorpelband. 

2) Cf. Woop, Additional Varieties in Human Myology. Proc. Roy. Soc. 
of London. Vol. XIV. London 1865 pag. 384. 


788 M. Fiirbringer 


ist. Hinsichtlich des ersten Punctes ist zu erwähnen, dass die 
Bildung der Säugethiere in erster Reihe mit der entsprechenden der 
Reptilien, in zweiter Linie erst mit der der Vögel zu vergleichen 
ist; denn die bezüglichen Muskeln der Letzteren sind erst aus denen 
der Reptilien abzuleiten. Deshalb ist auch die Ausdehnung des Ursprungs 
des M. pectoralis II. der Vögel auf das Sternum als eine secundäre (für 
die Vögel specifische) Differenzirung vergleichend-anatomisch von viel 
geringerer Bedeutung als der Ursprung von dem Coracoid, der eine den 
Amphibien, Reptilien und Vögeln gemeinsame Beziehung des M. epi- 
coraco-humeralis ausdrückt. Für die Uebereinstimmung dieses letz- 
teren Ursprungs (vom Coracoid) bei Reptilien, Vögeln und Säugern 
hat aber ROLLESTON, wie bereits bemerkt, noch keine sichere Beob- 
achtung angeführt, ebenso wie seine Behauptung, dass das Sternal- 
rudiment des Epicoracoids in den Aufbau der ersten Rippe aufgehe, 
der thatsächlichen Begründung entbehrt. Und selbst, wenn gefunden 
werden sollte, dass einzelne Fasern des M. subclavius von diesem 
Rudimente entspringen, so ist damit noch kein Beweis für die Ho- 
mologie des Ursprungs der Mm. subelavius und epicoraco-humeralis 
geliefert: denn der Hauptursprung des ersteren Muskels kommt von 
der ersten Rippe, zu welcher der M. epicoraco-humeralis der Rep- 
tilien gar keine Beziehungen hat; dass aber bei kräftiger Ausbildung 
des M. subelavius und Vermehrung seiner Elemente über das Niveau 
der Rippe hinaus auch an einen aberrirenden Ursprung einzelner 
Bündel von dem Sternalrudimente des Epicoracoids gedacht werden 
kann, ohne dass deshalb ein Grund zur Homologisirung mit dem M. 
epicoraco-humeralis der Reptilien vorliegt, bedarf keiner weiteren Aus- 
führung. Unter allen Säugethieren bieten hinsichtlich der Ausbildung 
des Brustgürtels und Brustbeins die Monotremen die grösste Aehn- 
lichkeit mit den Reptilien (speciell den kionokranen Sauriern) dar. 
Mit der ansehnlichen Ausbildung eines Coracoids kommt diesen auch 
ein M. epicoraco-humeralis (supracoracoideus) zu, dessen Homologie 
mit der gleichnamigen Bildung der Saurier nicht zu bezweifeln ist. 
Ausser diesem M. epicoraco-humeralis besitzen aber die Monotremen 
auch deutlich entwickelte und vom M. epicoraco-humeralis weit ent- 
fernte Mm. costo-coracoidei, die von 1. Rippe zu Coracoid gehen 
und nach Ursprung und Insertion, sowie nach Innervirung mit der 
gleichnamigen Bildung der Crocodile sowie mit dem M. subelavius 
der übrigen Säugethiere (speciell mit dessen zum Processus coracoi- 
deus gehenden Varietäten) verglichen werden müssen. 2) Hinsichtlich 
der Insertion ist RoLLESTON beizustimmen, wenn er die Anhef- 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 789 


tung an der Clavieula nicht für ein wesentliches und constantes 
Merkmal des M. subelavius der Säugethiere annimmt, sondern auch 
eine Insertion an Processus coracoideus und Scapula mit dem Be- 
griffe dieses Muskels vereinbar hält; aber diese Behauptung beweist 
nichts für die Homologie des M. subelavius mit dem M. epicoraco- 
humeralis, sondern gibt vielmehr eine wesentliche Begründung für 
die Vergleichung des M. costo-coracoideus mit dem M. subelavius. 
Nur der bei Cavia aperia von ihm gefundene Zusammenhang ein- 
zelner Fasern -des M. subelavius mit dem M. deltoideus könnte als 
directer Beweis für RoLLeston’s Behauptung angesehen werden. 
Dass aber solchem ganz vereinzelten Falle, der überdies durch die 
vergleichende Untersuchung der Rodentien als eine ganz secundäre 
Aberrationsbildung und eine ebenso secundäre Vereinigung von zwei 
ursprünglich ganz entfernten und ganz verschieden innervirten Mus- 
keln!) erkannt wird, jede Beweiskraft abzusprechen ist, dürfte nicht 
zweifelhaft erscheinen. 3) Bezüglich des Verlaufs des M. subelavius 
der Säugethiere unterhalb der »Membrana costo-coracoidea« ist mir 
nicht ganz verständlich , wie derselbe zum Beweise für die Homolo- 
gie der Mm. subelavius und epicoraco-humeralis dienen kann. Wenn 
»die Membrana costo-coracoidea« PARKER’s und ROLLESTON’s identisch 
ist mit der zwischen erster Rippe, Sternum und Clavieula erstreck- 
ten und den M. subelavius deckenden Membran (Membrana costo- 
elavieularis), ist der von ROLLESTON angeführten Beziehung derselben 
als Grenzscheide der Mm. pectoralis minor und subelavius vollkom- 
men beizustimmen , gegen ihre Bedeutung für die Erweisung der 
Homologie der Mm. subelavius und epicoraco-humeralis jedoch ist 
Einspruch zu erheben, da diese Membran, wenn sie zur Clavieula 
in nähere Beziehung gebracht wird, vergleichend-anatomisch nicht 
verständlich ist, und wenn sie zum Coracoid gestellt wird, den Gegen- 
beweis gegen die Identität des M. subelavius der Säugethiere mit dem 
M. epicoraco-humeralis der Reptilien und den direeten Beweis für 
die Homologie des M. subclavius mit dem M. costo-coracoideus der 
Crocodile und Monotremen liefert. 4) Die Verbindung mit dem M. 
omohyoideus wurde einmal von mir bei den Crocodilen nieht gefun- 


') Dass gerade der M. deltoides der Säugethiere mit den verschiedensten 
umliegenden Muskeln sich zu einer mehr oder minder homogen erscheinenden 
Masse vereinigen kann (z. B. dem sogenannten M. masto-humeralis), die aber 
niemals als eine einheitliche Muskelbildung aufgefasst werden darf, ist eine be- 
kannte Thatsache. 


790 M. Fiirbringer 


den, wie auch Rotiesron dieselbe bei erwachsenen Thieren ver- 
misste, und dann ist die von Woop angegebene Vereinigung dieses 
Muskels mit dem M. omo-hyoideus von einem ganz anderen Ge- 
sichtspunete aus zu beurtheilen, nämlich als ein Merkmal, welches 
das Verhältniss des M. subelavius zur ventralen Längsmuskulatur kenn- 
zeichnet. Dass ROLLESTON diesen Muskel mit dem M. rectus abdominis 
in Zusammenhang bringt, ist zu bestätigen, hingegen kann die von ihm 
selbst nicht sicher erklärte Beziehung des Fascikel ei der Crocodile 
nicht als Beweis für die Identität der beiden fraglichen Muskeln 
verwerthet werden. 5) Die Innervirung endlich anlangend, so hat 
ROLLESTON nur den Nachweis geliefert, dass weder M. subelavius 
noch M. epicoraco-humeralis dem M. pectoralis verglichen werden 
können; eine Homologie der beiden ersten Muskeln . hingegen ist 
nicht erwiesen, namentlich da nicht einmal eine Ausschliessung der 
die Mm. costo-coracoideus der Crocodile (und sterno-coracoidei interni 
der Saurier und Vögel) versorgenden Nerven (N. thoracici inferiores 
mihi) von ihm versucht worden ist. Gerade diese Nerven aber sind 
mit dem N. subelavius der Säugethiere zu vergleichen, denn sie ent- 
springen in der Regel auch aus den zwei ersten Stämmen des Ple- 
xus brachialis!) und innerviren Muskeln, die schon nach Ursprung 
und Ansatz dem M. subelavius zu vergleichen sind. — Ich erkläre 
mich also aus den angeführten Gründen gegen eine Homologie des 
M. epicoraco - humeralis der Crocodile mit dem M. subelavius der 
Säugethiere und bringe ihn als M. supracoracoideus (su- 
pracoracoscapularis), als ein Homologon der gleichnamigen 
Bildung der kionokranen Saurier, zu den vom N. suprascapula- 
ris versorgten Mm. supra- und infraspinatus der Säu- 
gethiere in nähere Beziehung. In wie fern diese Bezie- 
hung auszudehnen oder zu beschränken ist, habe ich bei der 
Besprechung des M. supracoracoideus der kionokranen Saurier 
(p. 718) bereits ausgeführt. Ein Vergleich mit dem Muskel der 


!) Untergeordnete Differenzen bieten einzelne Saurier (z. B. Platydactylus) 
dar. Dass bei den Crocodilen die Nn. thoracici inferiores ausser von dem zwei- 
ten Nervenstamme des Plexus brachialis auch von dem dritten und vierten kom- 
men, beweist nur, dass der M. costo-coracoideus der Crocodile eine viel ausgedehn- 
tere metamere Entwicklung als der M: subelavius der Säugethiere besitzt, welcher 
letztere nur dem vorderen Theile des ersteren entspricht, spricht aber nicht ge- 
gen die Homologie der beiden Muskeln. Uebrigens ist gerade auf die Zusam- 
mensetzung der Plexus brachiales betreffs der Zahl und der metameren Verthei- 
lung der Wurzeln kein grosses Gewicht zu legen, wie oben (p. 680f.) auseinan- 
dergesetzt worden ist. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 791 


Saurier zeigt einmal eine eigenthümliche Ausdehnung des Ursprungs 
auf die Innenfläche des Coracoids und des unteren Scapularandes, 
wie sie z. B. in ähnlicher Weise auch bei dem M. acromio-hume- 
ralis der Anuren sich findet, dann eine ansehnliche dorsale Entwick- 
lung (P. scapularis m. supracoracoscapularis), die aber den hohen 
Grad der selbstständigen Ausbildung, wie dieselbe ihn berden Chamae- 
leoniden darbietet (M. suprascapularis) , nicht erreicht. Dass diese 
P. scapularis m. supracoracoscapularis der Crocodile sehr nahe Be- 
ziehungen zu den Mm. supraspinatus und infraspinatus der Säuge- 
thiere zeigt, ihnen aber nicht (wie ROLLESTON will) ') complet homo- 
logisirt werden darf, bedarf nach den bereits bei Besprechung des 
M. suprascapularis der Chamaeleoniden ausgeführten Gründen keiner 
weiteren Ausführung. Die Ausdehnung des Ursprungs auf die In- 
nenfläche des Brustgürtels ist zu erklären als eine seeundäre An- 
passung, die zu der ansehnlichen Entwieklung vorderer Elemente 
des M. coraco-brachialis in Correlation steht. 


10. Coraco-brachialis (brevis) (cd) 2. 


Theil des grossen Brustmuskels oder Hakenarmmuskel: 
MECKEL (No. 7). 

Coraco-brachialis: PFEIFFER, RÜDINGER, ROLLESTON.? 

Pectoralis II.: STANNIUS. 

Pectoralis minor: HAUGHTON. 


Mittelgrosser, vorn von dem M. supracoracoideus und der Sehne 
des M. coraco-brachialis, hinten direct von dem M. pectoralis be- 
deckter Muskel, der von der Aussenfläche des Coracoids*) mit Aus- 
nahme des medialen Saumes und vorderen Abschnittes desselben 
entspringt und direet über das Schultergelenk hinweg nach der 
Beugefläche des Humerus verläuft, wo er im Bereiche des proxima- 


') ROLLESTON vergleicht diese P. scapularis m. supracoracoscapularis mit 
dem M. supraspinatus. 

2) Von BUTTMANN nicht angeführt. 

3) RÜDINGER lässt den M. coraco-brachialis der Crocodile vom »Schliissel- 
bein« entspringen und fügt (pag. 73) eine lange Erörterung an, um diesen ab- 
weichenden Ursprung zu erklären. Diese Angabe beruht auf der falschen Deu- 
tung des bezüglichen Knochens, indem Rijpincer trotz der Nachweise früherer 
Autoren und ohne jede Begründung das Coracoid als Sehlüsselbein auffasst. 


_ Mit der richtigen Deutung des Knochens fällt die Ausnahmestellung der Croco- 


- 
2 


dile und dann ist auch die beigefiigte Erörterung überflüssig. 
Morpholog. Jahrbuch. 1. 52 


792 M. Fiirbringer 


len Drittels desselben (den Humeruskopf abgerechnet) zwischen Pro- 
cessus lateralis und medialis inserirt!). 


Innervirt durch N. coraco-brachialis (22). 


Der M. coraco-brachialis entspricht im Allgemeinen den gleich- 
namigen Bildungen der kionokranen Saurier und Chamaeleoniden. 
Eine wesentliche Abweichung von diesen bietet er dar durch das 
vollkommene Fehlen eines M. coraco-brachialis longus. Ob dieser 
Mangel als Reduction, oder als primärer Bildungsdefect aufzufassen 
ist, kann mit Sicherheit nieht entschieden werden; doch sprieht die 
ausserordentliche Entwicklung von an dem hinteren Theile des Coracoids 
inserirenden Muskelelementen (M. costo - coracoideus) , sowie die 
überhaupt den Crocodilen zukommende Reduction der an dem dista- 
len Theile des Oberarms und dem Vorderarme sich anheftenden Mus- 
keln für die erstere Annahme. Die bei den Chamaeleoniden bereits 
zum Ausdruck gekommene relative Vorwärtswanderung der Elemente 
des M. coraco-brachialis (im Vergleich mit den Bildungen der kio- 
nokranen Saurier) ist bei den Crocodilen noch deutlicher ausge- 
prägt und steht mit der eigenthümlichen, in ihrem Ursprunge auf 
den vordersten Theil des Coracoids beschränkten Ausbildung des 
M. supracoracoideus (P. coracoidea m. supracoracoseapularis) in 
Correlation.. — Die von MEcKEL betonte Vergleichung mit Theilen 
des M. pectoralis major bedarf ebensowenig einer Widerlegung, wie 
die von HauGHTon angegebene Deutung als M. peetoralis minor, 
für welche letztere nicht einmal eine Begründung versucht worden 
ist. Srannius bringt den Muskel, indem er ihn als Pectoralis I. 
bezeichnet, zu dem von ihm ebenso benannten Muskel der Vögel?) 
in Beziehung und das mit Recht; er irrt aber, wenn er diesen Mus- 
kelbildungen die Homologie mit den Mm. coraco-brachiales der Säu- 
ger abspricht. 


!) PFEIFFER lässt irrthümlich den Muskel über der Sehne des Caput lon- 
gum m. bieipitis liegen und sich an den scharfen Rand und die untere Kläche - 
der Spina tubereuli majoris ansetzen. 

?) Die von STANNIUS gebrauchte Bezeichnung Peetoralis I. ist nieht zu 
verwechseln mit der von den meisten anderen Autoren angewandten Benennung 
eines ganz anderen Muskels der Vögel (des Pectoralis II. s. Levator humeri 
8. Supracoracoideus). 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 


zu] 
co 
Od 


11. Coraco-antebrachialis (Biceps) (4,). 


Coracoideus: BUTTMANN. 

Langer Kopf des langen Beugers, Langer Kopf des Bi- 
ceps: MECKEL, PFEIFFER. 

3iceps, Biceps humeri, Biceps brachii: DUMERIL(CUVIER), 
HauGutron (Crocodilus), RÜDINGER, ROLLESTON. 

Coraco-radialis: STANNIUS. 

Biceps humeri (eoracoidalis): HauGcuron (Alligator). 


Schlanker und ziemlich schwacher Muskel an der. Beugeseite 
des Oberarms. Er entspringt mit ziemlich breiter aber dünner 
Sehne von der Aussenfläche des Coracoids unmittelbar vor dem 
M. coraco-brachialis und verläuft dann über diesem Muskel und 
bedeckt vom M. supracoracoideus nach dem Oberarm , wo er 
zwischen Processus lateralis und medialis in einen schwachen Mus- 
kelbauch übergeht, der medial neben dem M. brachialis inferior 
liegt und sich am Ende des Oberarms mit diesem Muskel verbindet. 
Nach der Verbindung gehen beide Muskeln in eine breite Sehne 
über, die sich alsbald in zwei Zipfel spaltet, welche an den 
proximalen Enden des Radius und der Ulna inseriren !). 


Innervirt durch N. coraco-antebrachialis (22... 


Der M. eoraco-antebrachialis (biceps) der Crocodile ist dem der 
Saurier homolog und zwar zeigt er mit den Formen die grösste 
Uebereinstimmung, bei denen der proximale Muskelbauch verkümmert 
und durch einfache Sehne ersetzt ist Iguana, Chamaeleo ete.). Das 
Verhalten des distalen Abschnittes steht dem bei den kionokranen 
Sauriern näher als bei den Chamaeleoniden. 


12. Humero-antebrachialis inferior (Brachialis inferior) (ba). 
Caput breve m. bieipitis, kurzer Kopf des langen Beu- 
gers, kurzer Kopf des Biceps: BUTTMANN, 
MECKEL, PFEIFFER. 
Brachial interne, Brachialis antieus, Brachialis in- 


1!) Alle Autoren ausser RÜDINGER (und RoLLESToN, der die Insertion nicht 
erwähnt) führen eine Anheftung lediglich am Radius an. Ich fand, wie RUpIN- 
GER, dass der Muskel auch mit der Ulna zusammenhängt; und zwar ist der an 
die letztere gehende Zipfel schwerer darzustellen als der an dem Radius in- 
serirende, aber von derselben Grösse wie dieser. 

52* 


794 M. Fiirbringer 


ternus: DUMERIL (Cuvier), HAUGHTON (Crocodilus), 
RÜDINGER. 
Erster vom Oberarm ausgehender Beuger: STANNIUS. 
Portion 6 of the Brachiaeus (Brachialis antieus): HAUGHTON 
(Alligator). 


Wenig starker Muskel an dem lateralen Theile der Beugefläche 
des Oberarms zwischen den Mm. biceps und humero-radialis, mit 
welchem letzteren er im Anfange seines Verlaufs verwachsen ist. 
Er entspringt von der Lateralbeugeseite des Humerus von dem di- 
stalen Ende des Processus lateralis an!) bis herab zum distalen 
Theile mit Ausnahme der distalen Epiphyse, vereinigt sich am Ende 
des Oberarms mit dem M. biceps?, und inserirt gemeinsam mit ihm 
mit zwei Sehnenzipfeln an Radius und Ulna?). 

Innervirt durch N. humero-antebrachialis inferior (24). 

Der Muskel ist dem M. brachialis inferior der Saurier homolog. 
Bemerkenswerth ist seine im proximalen Theile stattfindende Ver- 
wachsung mit dem M. humero-radialis. Ihn mit diesem zu dem 
M. brachiaeus zu vereinen, wie HaucnHron bei Alligator thut, ist 
nicht erlaubt: beide Muskeln gehören, nach Innervation, ganz ver- 
schiedenen Systemen an und zeigen diese Verwachsung nur als eine 
sanz seeundäre Vereinigung, wie sie die verschiedenartigsten Muskeln 
mit einander eingehen können. 


13. Dorso-humeralis (Latissimus dorsi) (dA). 


Latissimus dorsi, Breiter Rückenmuskel: BUTTMANN, 
MECKEL, PFEIFFER, STANNIUS, RÜDINGER. 
Latissimus dorsi (humero-dorsalis): HAUGHTON. 


Mässig grosser, dünner Muskel, der aponeurotisch von dem 
Riicken in der Höhe der 4 oder 5 ersten Rückenwirbel entspringt?) 
und mit convergirenden Fasern nach unten und vorn geht, um sich 


I) BUTTMANN gibt an, dass er zugleich mit M. deltoideus verwachsen sei. 

2) Einzelne Autoren, wie z. B. HaAuGHTon bei Crocodilus, beschreiben eine 
selbstständige Insertion zwischen Biceps und Humero-radialis (Brachialis exter- 
nus HAUGHTON’s). 

3) Die Insertion an der Ulna ausser an dem Radius wurde zuerst von RÜ- 
DINGER richtig angegeben. BUTTMANN beschreibt auch einen Zusammenhang 
mit dem M. supinator longus. 

4) BUTTMANN gibt einen Ursprung von den Processus spinosi des 2. bis 6. 
Brustwirbels, MECKEL und PFEIFFER von denen des 2. bis 5. Brustwirbels an; 
STANNIUS lässt den Muskel yon 5 Dornfortsiitzen kommen. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 795 


mit dem M. teres major, den er deckt, zu vereinigen und gemein- 
sam mit ihm zwischen Caput scapulare laterale externum und coraco- 
scapulare m. anconaei nach der Streckfliche des Humerus zu ver- 
laufen, wo er, sich zwischen Caput humerale laterale und humerale 
posticum m. anconaei einsenkend, zwischen Processus lateralis und 
medialis inserirt'). Seine Ursprungsaponeurose ist sowohl mit der 
Haut?) als mit der epaxonischen Rückenmuskulatur innig verwach- 
sen, so dass es wenigstens im hinteren Theile nicht gelingt, den 
Ursprung von Processus spinosi nachzuweisen. Vorn ist der M. 
latissimus dorsi vom M. eueullaris begrenzt, ohne von ihm bedeckt 
zu sein. In den von mir untersuchten Exemplaren von Crocodilus 
acutus zeigte der Muskel eine durch eine seichte Furche angedeutete 
Trennung in einen grösseren vorderen und kleineren hinteren Theil ; 
diese Scheidung des M. latissimus dorsi war bei einem Exemplare 
(von dem die Abbildung entnommen ist) derart ausgebildet, dass der 
‚grössere vordere Theil sich normaler Weise mit dem M. teres ma- 
jor verband und mit ihm am Humerus inserirte, während der klei- 
nere hintere Abschnitt in die Fascie der Achselhöhle aberrirte. 


Innervirt von Nn. latissimus dorsi (34). 


Der M. latissimus dorsi der Crocodile ist dem gleichnamigen 
Muskel der kionokranen Saurier und Chamaeleoniden homolog: von 
dem der ersteren unterscheidet er sich durch seine schwächere Ent- 
wieklung, von dem der letzteren durch seine geringe Selbstständig- 
keit der Rumpfmuskulatur gegenüber. Zwei Eigenthümlichkeiten 
zeiehnen ihn besonders vor dem der Saurier aus. Die eine, der An- 
schluss an den M. cucullaris, ohne von diesem bedeckt zu sein, ist von 
geringerer Bedeutung, da sie weniger durch die Entwicklung des M. 
latissimus dorsi als durch die Rückbildung des M. cucuilaris bedingt 
wird, die andere, die mehr oder minder entwickelte Scheidung in zwei 
Theile ist von grösserem Gewicht, da sie eine Differenzirungsrichtung 
angebahnt zeigt, die bei den Vögeln weiter ausgebildet ist. Aehn- 
lich ist die bei einem Exemplare von Crocodilus acutus beobachtete 
Aberration des hinteren Theiles in die Achselhéhlenfascie zu beur- 
theilen; eine derartige weiter entwickelte Aberration bildet bei den 


!) PFEIFFER führt irrthümlich an, dass der Muskel am Tuberculum inter- 
num {= Processus medialis) inserire. 

2) Diese Verwachsung hat HAuGHTox verführt, einen Ursprung von den 4 
vorderen Dorsalschildern anzugeben. 


796 M. Fiirbringer 


meisten Vögeln einen Bestandtheil des M. tensor membranae alae 
posterioris. 


14. Dorsalis scapulae (Deltoides scapularis superior) (dss. 


Teres minor: BUTTMANN, ROLLESTON. 

Unterer Theil des äusseren Schulterblattmuskels 
(Untergrätenmuskel): MECKEL. 

Suprascapularis (Supra- et infraspinatus): PFEIFFER. 

Suprascapularis: STANNIUS. 

Infraspinatus: HAuGcHTon (Crocodilus), RÜDINGER. 

Supraspinatus: HauGuron (Alligator). 


Schlanker, mitunter zweifiederiger '), Muskel, der von der vor- 
deren Hälfte der Aussenfläche der Scapula entspringt, wobei er 
vorn von dem M. levator scapulae superficialis, hinten von dem M. 
teres major begrenzt ist, und mit nach unten verlaufenden Fasern 
in eine schlanke Sehne übergeht, . die zwischen M. deltoides scapu- 
laris inferior und Caput scapulare laterale externum m. anconaei an 


den Humerus geht, an dessen Lateralseite — am proximalen, wenig 
entwickelten, Ende des Processus lateralis — sie inserirt. 


Innervirt durch N. dorsalis scapulae (posterior) (31). 

Der M. dorsalis scapulae der Crocodile entspricht im Allgemei- 
nen dem gleichnamigen Muskel der Saurier. Im Vergleiche zu der 
beziiglichen Bildung der kionokranen Saurier zeichnet er sich ein- 
mal durch eine viel geringere Grössenentwickelung, dann durch eine 
bedeutendere Selbstständigkeit gegenüber dem M. deltoides scapu- 
laris inferior (Homologon des M. deltoides elavieularis s. inferior 
derselben) aus. Beide Beziehungen bieten auch die Chamaeleoniden 
dar, aber in geringerem Maasse. Die Reduction der Grösse des 
M. deltoides scapularis superior steht in Correlation zu der re- 
lativ ansehnlichen Entwiekelung der P. scapularis m. supracoraco- 
scapularis und namentlich des M. teres major; die grosse Selbst- 
stiindigkeit wird einerseits documentirt durch die gesonderte Innervi- 
rung dureh einen Nerven, der von dem zum M. deltoides scapularis 
inferior gehörigen Nerven durch den M. anconaeus scapularis la- 
teralis externus abgetrennt ist, andererseits durch die ganz separate 
Insertion, welche proximal vor der des M. deltoides scapularis in- 
ferior stattfindet. In der letzteren Beziehung zeigt sich ein Lagever- 
hältniss der Insertionen beider Muskeln in hoher Vollendung, das in 


!) So bei einem alten Exemplare von Alligator lucius. 


us: se 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 797 


- geringerem Maasse schon bei Anuren, Cheloniern und Sauriern zur 
‚ Beobachtung kam. — Von den Deutungen der früheren Untersucher 
werden diejenigen, welche eine Homologie mit den Mm. supra- und 
infraspinatus statuiren, ohne Weiteres durch die Innervirung des 
Muskels widerlegt. Es bleiben sonach, abgesehen von der ganz 
indifferenten Bezeichnung von STAnNIus, nur die Deutung BUTTMANN’S 
und Rorveston’s, welehe den M. deltoideus scapularis superior mit 
dem M. teres minor vergleichen. Dass aber keine complete Homo- 
logie mit diesem Muskel anzunehmen ist, geht aus früheren Ausein- 
andersetzungen in diesem und den ersten Theilen dieser Abhandlung 
hervor und wurde auch bereits von ROLLESTON ausgesprochen !). 


15. Deltoides scapularis inferior (ds). 


Deltoideus superior (Supra- et infraspinatus): BUTT- 
MANN. 

Theil der Schulterhiiifte des Hebers des Arms (Del- 
toides), Theil der oberen (Schulterblatt-) 
Abtheilung des Deltoideus: MECKEL, RÜDIx- 
GER. 

Theil des Deltoides: PrFEIFFER, HAUGHTON. 

Zweiter Hebemuskel des Oberarms: STANNIUS. 

Deltoid: ROLLESTON. 


Kräftiger Muskel an der Seite der Schulter, der vorn von dem M. 
cucullaris und unten von der P. coracoidea m. supracoracoscapularis 
begrenzt ist, während er die P. scapularis des letzteren Muskels 
bedeckt. Er entspringt von der Spina scapulae, geht mit schwach 
convergirenden Fasern nach hinten, wobei er sich über die Inser- 
tion des M. dorsalis scapulae hinwegzieht und theilweise mit dem 
M. peetoralis verbindet, und endet breit mit der Hauptmasse an der 
Aussenfläche des Processus lateralis humeri, während eine Anzahl 
oberflächlicher Fasern unmittelbar in den M. humero-radialis über- 
gehen ?. 


1) Cf. pag. 622 seiner Abhandlung: »The difficulty, therefore, as to the 
nomenclature of the musele, which in Saurians and the monotrematous Echidna 
has been sometimes called »teres minor« and sometimes »a second part of the 
deltoid«, may be met by saying that the posterior factor of the »deltoid« is not, 
in these lower animals, differentiated into a superficially placed »deltoid« and 
a deeper lynig »teres minor«. 

2) BurrMANN beschreibt auch einen Zusammenhang mit Fasern des M. 
brachialis inferior; die Verbindung mit dem M. humero-radialis wird von den 
meisten Autoren angegeben. 


798 M. Firbringer 


Innervirt durch einen Ast des N. axillaris (33). - 

Der M. deltoides scapularis inferior der Crocodile ist ein theil- 
weises Homologon der Mm. deltoides scapularis s. superior und ela- 
vicularis s. inferior der kionokranen Saurier. Beide Muskeln der 
letzteren stehen zu einander in naher Beziehung und bieten erst bei 
den Chamaeleoniden durch Ausbildung ganz getrenntgr Mm. deltoi- 
des scapularis und coraco-sternalis eine vollständige Sonderung von 
einander dar. Bei den Crocodilen hat sich dieser Sonderungsprocess 
aus der indifferenten Gesammtanlage (wie sie mehr oder minder 
deutlich bei den kionokranen Sauriern noch erhalten ist) in anderer 
Weise vollzogen, derart, dass, in Folge der Reduction der Clavi- 
cula und starken Ausbildung des M. supracoracoideus am vorderen 
Theile des Coracoids, die ventralen Theile des M. deltoides clavi- 
cularis redueirt worden sind, während sich die dorsalen Theile dieses 
Muskel erhalten und sogar weiter entwickelt haben und ausserdem 
wahrscheinlich mit dem vordersten Theile des M. deltoides scapularis 
Verbindung eingegangen sind '). Dieser Differenzirung entspricht die 
Ausbildung des M. deltoides scapularis inferior, der in Ermange- 
lung von claviculiren Bildungen seinen Ursprung in toto von der 
Spina scapulae genommen? und durch Reduction von mittleren 
resp. vorderen) Theilen der (dem M. deltoides scapularis supe- 
rior der kionokranen Saurier ähnlichen) ursprünglichen Muskelbildung 
sich ganz von dem M. dorsalis scapulae (der Crocodile) geschieden 
hat. Dazu tritt noch als eine weitere den Crocodilen eigenthümliche 
Sonderung beider Muskeln die Innervirung durch einen vom N. dor- 
salis scapulae gesonderten N. axillaris. Mit dieser Eigenthümlich- 
keit, die durch die besondere Ausbildung des Caput scapulare late- 
rale externum m. anconaei bedingt ist, ist eine Differenzirung zum 
Ausdruck gebracht, welche den Amphibien und übrigen Reptilien 
abgeht, aber sich in ähnlicher Weise bei Vögeln und Säugethieren 
wiederfindet. — Von Bedeutung ist die Lage der Insertion zu der 


!) Diese Verbindung kann mit Sicherheit nicht behauptet werden; vielleicht 
handelt es sich auch um eine blosse dorsale Entwicklung des M. deltoides in- 
ferior, ohne dass Elemente des M. deltoides superior in den M. deltoides 
scapularis inferior der Crocodile aufgenommen worden sind. 

2) Dass. dieses Vicariiren von Clavicula, Scapula (und Coracoid) geschehen 
kann, ohne dass die Homologien dadurch beeinträchtigt werden, ist schon frü- 
her betont worden. 

3) Letzteres, wenn der M. deltoides scapularis inferior der Crocodile le- 
diglich aus Elementen eines M. deltoides inferior hervorgeht. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 799 


des M. dorsalis scapulae, sowie die Verbindung mit dem M. humero- 
radialis. Die erstere Beziehung hat schon bei Besprechung des er- 
steren Muskels Erwähnung gefunden, die letztere wird bei Gelegen- 
heit des M. humero-radialis ausführlicher behandelt werden. 


14 Scapulo-humeralis profundus !) (shpr). 


Teres minor: PFEIFFER. 
Erster Teres major: STANNIUS. 
Scapulo-humeralis: RoLLESTON. 


Kleiner Muskel, der von dem Hinterrande des unteren Drittels 
der Seapula entspringt, wobei er lateral vom Anfange des Caput 
scapulare laterale externum m. anconaei und medial von dem unte- 
ren Insertionsende des M. serratus superficialis, von dem Ursprunge 
des Caput coraco-seapulare m. anconaei und von dem M. subscapu- 
‘aris begrenzt ist. Er geht der Kapsel dicht aufliegend mit conver- 
girenden Fasern zwischen den Min. anconaei scapularis lateralis ex- 
ternus und coraco-scapularis, dann zwischen den Mm. anconaei 
humerales posticus und medialis an den Humerus, an dem er gleich 
distal von dem Processus medialis neben dem M. subscapularis in- 
serirt, wobei er z. Th. mit dem Anfange des M. anconaeus hume- 
ralis medialis verwachsen ist?). 

Innervirt durch N. scapulo-humeralis profundus (36°). 


Der M. scapulo-humeralis profundus der Crocodile entspricht im 
Allgemeinen dem gleichnamigen Muskel der kionokranen Saurier und 
Chamaeleoniden ; der Bildung bei letzteren steht er näher durch den 
Ursprung vom Hinterrand der Scapula; bezüglich der Grösse nimmt 
er die Mitte ein zwischen den Mm. scapulo-humerales profundi der 
ersteren und letzteren. Eine bemerkenswerthe Abweichung bietet er 
dar durch seine besonderen Lageverhältnisse zu dem M. anconaeus. 
Diese Abweichung ist weniger Folge einer besonderen Ausbildung 
des M. seapulo-humeralis profundus, als vielmehr abhängig von der 
den Crocodilen eigenthümlichen Differenzirung des M. anconaeus, die 


!; Von BurrMANN und HAUGHTON nicht angeführt; von RÜDINGER bei 
den Alligatoren ganz geleugnet. MECKEL beschreibt eine vordere kleinere Hälfte 
des Unterschulterblattmuskels, die vielleicht mit dem M. scapulo-humeralis pro- 
fundus identisch ist. : 

2) Bei einem Exemplar war er auch durch eine schwache Sehne mit dem 
M. anconacus humeralis posticus verbunden. 


S00 M. Fürbringer 


auf der Ausbildung eines besonderen Caput scapulare laterale ex- 
ternum, auf der Concretion ursprünglich differenterer Bildungen zu 
einem Caput eoraeo-scapulare und auf der complicirteren Entwick- 
lung der Ce. humeralia beruht. Durch diese Differenzirungen ist 
dem M. scapulo-humeralis profundus der Crocodile eine mehr me- 
diale Lage und eine nähere Beziehung zu dem M. subscapularis 
angewiesen worden, als seinem Homologon bei den Sauriern zu- 
kommt !). 


17. Teres major (tmay). 


Teres major: BUTTMANN, PFEIFFER, HAUGHTON, RUDINGER, 
RoOLLESTON. 

Grosser runder Muskel oder kleiner Rückwärtszieher 
des Oberarmbeins: MECKEL. 

Zweiter Teres major: STANNIUS. 


Schlanker, dem M. dorsalis scapulae im Wesentlichen gleich- 
srosser und gleichgebildeter Muskel, der von der hinteren Hälfte des 
oberen Abschnittes der Aussenfläche der Scapula (exel. Suprascapu- 
lare) entspringt, wobei er vorn von dem M. dorsalis scapulae, hin- 
ten von dem M. serratus superfieialis begrenzt und nahezu in seiner 
sanzen Totalität von dem M. latissimus dorsi bedeckt ist. Mit con- 
vergirenden Fasern geht er nach unten zwischen Caput scapulare 
laterale externum und coraco-scapulare m. anconaei und vereinigt 
sich hier mit dem M. latissimus dorsi zu einer kräftigen Endsehne, 
die in der Höhe der Processus des Humerus an der Streckfläche 
desselben zwischen M. anconaeus humeralis posticus und lateralis 
inserirt. 

Innervirt durch N. teres major (29°). 

Der M. teres major entspricht dem gleichnamigen Muskel ein- 
zelner kionokranen Saurier. Bemerkenswerth ist seine relativ be- 
deutendere Entwicklung im Vergleiche zu der bei den kionokranen 
Sauriern, sowie seine abweichende Lage zu den Theilen des M. 
anconaeus, die aus der besonderen Differenzirung dieses Muskels bei 
den Crocodilen zu erklären ist. 


') Durch diese Beziehung ist wahrscheinlich STANNIUS veranlasst worden, 
den Muskel als Teres major aufzufassen. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 801 


18. Subscapularis (sbse). 


Subscapularis, Unterschulterblattmuskel'): Burrmann, 
MECKEL, PFEIFFER, STANNIUS, HauGuron, Ri- 
DINGER. 


Mittelgrosser Muskel, der lediglieh von der Innenfläche der 
_Seapula mit Ausnahme des Knorpeltheils (Suprascapulare) entspringt?) 
und, an seiner Innenseite bedeckt von dem Anfange des Caput 
coraco-scapulare m. anconaei, mit convergirenden Fasern direct über 
die Schultergelenkkapsel hinweg zu dem Processus medialis humeri 
seht. wo er proximal von der Insertion des M. seapulo-humeralis 
profundus und dem Ursprunge des M. anconaeus humeralis me- 
dialis*) sich anheftet. 

Innervirt durch N. subseapularis (29. 

Der M. subseapularis der Crocodile entspricht der P. scapularis 
m. subcoracoscapularis der kionokranen Saurier und Chamaeleo- 
niden. 


19. Anconaeus (a). 


a) ©. scapulare laterale externum m. anconaei: 


Brevi proximum caput m. trieipitis: BuTTMANN. 
Gewöhnlicher (äusserer) langer Kopf des dreiköpfigen 
Streckers: MECKEL 


!) MECKEL unterscheidet zwei Hälften, von denen vielleicht blos die hin- 
tere dem M. subscapularis entspricht. 

) Ein Ursprung besonders von dem knorpeligen Theile der Scapula (Su- 
prascapulare), wie ihn PFEIFFER angibt, existirt bestimmt nicht, und kann auch 
gar nicht existiren, da die Mm. levator scapulae et serratus profundus und 
rhomboidei hier inseriren. Auch kann ich den von HauGuron beschriebenen 
Ursprung von dem vorderen Rand der Scapula nicht bestätigen. 

3) Mit diesem Muskel hängt er auch zuweilen zusammen, wie dies bereits 
von STANNIUS angegeben wird. 

4) Die von RÜDINGER, gemeinschaftlich für Alligator lucius, Lacerta, Stel- 
lio vulgaris und Phrynosoma cornutum gegebene Beschreibung des M. anconaeus 
konnte ich so wenig mit den von mir und den Autoren (speciell BUTTMANN, 
MECKEL, DUMERIL, STANNIUS und HAUGHTON) gefundenen Verhältnissen ver- 
einen, dass eine Einreihung in die aufgestellte Nomenclatur unmöglich war’ 
Der allgemeinen Beschreibung fügt Rünınser (pag. 104) noch folgende beij: 
»Bei Alligator eynocephalus geht ein plattes, ansehnliches Bündel von dem zum 
Schulterblatt gelangenden Kopfe in die Achselhöhle hinein und verhält sich zum 
Schlüsselbein, welches ja bei dem Crocodil das Os coracoideum darstellt, ebenso, 


502 M. Fürbringer 


Portion scapulaire externe du triceps-brachial: Du- 
MERIL (CUVIER). 

Erster langer Kopf des Triceps: PFEIFFER. 

(Zweiter) abducirender vom Schultergerüst entstehen- 
der Kopf des Streckmuskels des Vorderarms: 
STANNIUS. 

Triceps No. 1: HAuGHTon (Crocodile). 

Triceps longus: Haucnron (Alligator). 


b) ©. coraco-scapulare m. anconaei: 


Externum caput m. tricipitis: BUTTMANN. 

Innerer langer Kopf des dreiköpfigen Streckers: 
MECKEL. 

Portion scapulaire interne du triceps brachial: DuMBRIL 
(CUVIER). 

Zweiter langer Kopf des Triceps: PFEIFFER. 

(Erster) abducirender vom Schultergerüst entstehender 
Kopf des Streekmuskels des Vorderarms: 
STANNIUS. 

Triceps No. 2: Hauauron (Crocodile). 

Triceps longus secundus (accessorius): HAUGHTON (Alli- 
gator). 


c) ©. humerale laterale m. anconaet') : 


Brevius caputm. brachiei interni: BUTTMANN. 

(Aeusserer) kurzer Kopf des dreiköpfigen Streckers: 
MECKEL. 

Portion humerale externe du triceps-brachial: Du- 
MERIL. 

Aeusserer vom Humerus ausgehender Kopf des Streck- 
muskels des Vorderarms: STANNIUS. 

Theil des Triceps ‘No. 3: HAuGHTon (Crocodile). 

Triceps externus: HAuGHTon (Alligator). 


d) ©. humerale posticum m. anconaei: 


Longissimum caput m. brachiei interni: BUTTMANN. 

Theil des (inneren) kurzen Kopfes des dreiköpfigen 
Streekers: MECKEL. 

Theil der Portion humérale interne du triceps-brachial: 
DUMBERIL. 


wie bei den anderen Sauriern. Bei Alligator lucius bleibt der in der Achsel- — 
höhle emporsteigende Schenkel einfach«. Auch diesen Angaben entsprechen meine — 
Beobachtungen nur zum kleinen Theil. 

!) Von den Autoren unterscheiden nur BUTTMANN und STANNIUS, wie ich, 
drei humerale Köpfe; MECKEL, DumsrınL und Haueuron (bei Alligator) nehmen 
zwei, HAUGHTON bei Crocodilus nur einen an. 


Sen RUE 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. S03 


(Mittlerer) vom Humerus ausgehender Kopf des Streck- 
muskels des Vorderarms: STANNIUS. 

Theil des Triceps No. 3: Hauauron (Crocodile). 

Theil des Triceps internus: HauGuron (Alligator). 


©. humerale mediale m. anconaei: 


Longius caput m. brachiei interni: BurrMann. 

Theil des (inneren) kurzen Kopfes des dreiköpfigen 
Streckers: MECKEL. 

Theil der Portion hum&rale interne du triceps-brachial: 
DUMERIL. 

(Innerer) vom Humerus ausgehender Kopf des Streck- 
muskels des Vorderarms: STANNIUS. 

Theil des Triceps No. 3: HauGuron (Crocodile). 

Theil des Triceps internus: HAuGuHron (Alligator). 


Sehr miichtige Muskelmasse an der Streckseite des Oberarms, 


die sich aus zwei Schichten zusammensetzt, von denen die ober- 
flächliche, von dem Brustgürtel kommende, aus 2 Köpfen, Caput 
scapulare laterale externum und Caput coraco-scapulare besteht, 
während die tiefere, von dem Humerus ihren Ausgang nehmende, 
aus 3 Köpfen, Caput humerale laterale, Caput humerale posticum 
und Caput humerale mediale gebildet ist. 

a) Caput scapulare laterale externum m. anconaei (M. 


b 


anconaeus scapularis lateralis externus) (as/). Kräf- 
tiger Kopf. Er entspringt sehnig von dem hinteren Rande der 
Scapula gleich oberhalb der Gelenkhöhle und unterhalb des 
Ursprungs des M. scapulo-humeralis profundus, verläuft zwischen 
letzterem Muskel und dem M. dorsalis scapulae nach hinten 
und geht in einen Muskelbauch über, der durch den M. sea- 
pulo-humeralis profundus und die vereinigten Mm. latissimus 
dorsi und teres major von dem Caput coraco-scapulare geschie- 
den ist. Gleich hinter dem hinteren Rande der beiden letzte- 
ren steht er durch eine kräftige Sehne mit dem Caput coraco- 
scapulare in Verbindung; die vollkommene Vereinigung mit 
diesem findet aber erst am Anfange der distalen Hälfte des 
Oberarms statt, während die mit dem Caput humerale laterale 
schon am Ende der proximalen Hälfte des Oberarms sich voll- 
zogen hatte. Das Caput scapulare laterale externum trennt den 
unter ihm verlaufenden N. axillaris von dem hinter und über 
ihm sich hinziehenden N. dorsalis scapulae. 

Caput eoraco-seapulare m. anconaei (M. anconaeus 
coraco-scapularis) (aes). Ziemlich ansehnlicher Kopf. Er 


S04 


d) 


M. Fürbringer 


entspringt mit zwei vollkommen getrennten und von einander 
entfernten Sehnenzipfeln, von denen der obere schmiilere an dem 
Hinterrande der Scapula gleich über dem obersten Theile des 
Ursprungs des M. scapulo - humeralis profundus und innen von 
dem untersten Theile der Insertion des M. serratus superficialis 
kommt, während der untere breitere von dem Hinterrande des 
Coracoids, gleich medial neben der Insertion des M. costo-cora- 
coideus seinen Ausgang nimmt. Beide Zipfel vereinigen sich zu 
einer breiteren, die Mm. subscapularis und seapulo-humeralis pro- 
fundus innen deckenden Sehne, die gleich hinter dem Processus 
medialis humeri in einen Muskelbauch übergeht, welcher sich in 
der oben angegebenen Weise zu dem Caput scapulare laterale 
externum verhält und sieh mit ihm vereinigt. Die Verbindung 
mit dem Caput humerale mediale findet erst am Ende des Ober- 
arms statt. 

Caput humerale laterale m. anconaei (M. anconaeus 
humeralis lateralis) (a4/). Mässig grosser Kopf. Er entspringt 
von dem lateralen Theile der Streckfliiche des Humerus dorsal von 
dem Processus lateralis (der Insertionsstelle des M. deltoideus 
scapularis inferior) und den Ursprüngen der Mm. humero-radialis 
und brachialis inferior bis herab zur distalen Epiphyse. Mit dem 
Caput scapulare laterale externum vereinigt er sich am Ende der 
proximalen Hälfte des Oberarms, mit dem Caput humerale po- 
sticum, von dem er anfangs durch die Endsehne der vereinig- 
ten Mm. latissimus dorsi und teres major geschieden ist, erst 
am Anfange ‚des distalen Drittels des Oberarms. 

Caput humerale posticum m. anconaei (M. anconaeus 
humeralis posticus) (ap). Ziemlich schwacher Kopf. Er 
entspringt von der Mitte der Streckfläche des Humerus zwischen 
Caput humerale laterale und mediale, am Anfange von ersterem 
durch die vereinigte Endsehne der Mm. latissimus dorsi und te- 
res major, von letzterem durch das insertive Ende des M. sea- 
pulo-humeralis profundus getrennt, und vereinigt sich noch im 
Bereiche der proximalen Hälfte mit dem Caput humerale mediale. 
Erst am letzten Drittel des Oberarms geschieht die Verbin- 
dung mit Caput humerale laterale und darauf mit Caput coraco- 
scapulare. 

Caput humerale mediale m. anconaei (M. anconaeus 
humeralis medialis) (adm). Mittelstarker Kopf. Er ent- 
springt von dem medialen Theile der Streckfliiche des Humerus, 


Zur vergleichenden Anatomie. der Schultermuskeln. 805 


wobei sein Ursprung gleich am Ende des Processus medialis 
beginnt, wo er auch mit dem M. scapulo-humeralis profundus 
verbunden ist. Am Ende des proximalen Drittels des Oberarms 
vereinigt er sich mit dem Caput humerale posticum, von welchem 
er anfangs durch den M. seapulo-humeralis profundus geschieden 
war, und geht hierauf die übrigen schon oben angegebenen 
Vereinigungen ein. 

Die durch Verbindung sämmtlicher Köpfe entstandene Mus- 
kelmasse geht in eine breite und theilweise verdiekte Endsehne 
über, die am proximalen Abschnitte der Ulna inserirt. 

Innervirt dureh Rr. musculares n. brachialis longi su- 
perioris (radialis) (36). 

Der M. anconaeus entspricht in toto dem gleichnamigen Muskel 
der Saurier, unterscheidet sich aber in seiner Zusammensetzung sehr 
wesentlich von ihm. Diese Differenz ist um so wichtiger, weil sie 
auch relative Veränderungen anderer nicht direct zum M. anconaeus 
gehöriger Theile, z. B. der Nn. dorsalis seapulae und axillaris ete., 
bedingt. Was den vom Schultergiirtel entspringenden 
Theil des Muskels, C. seapulare laterale externum und coraco- 
scapulare, angeht, so ist eine ganz allgemeine Homologie mit den 
entsprechenden Bildungen der kionokranen Saurier'), mit dem C. 
scapulare laterale und C. coracoideum derselben, nicht zu verken- 
nen; eine direete Vergleichung beider Theile ist hingegen verboten. 
Es zeigt sich, dass das Caput coraco-scapulare der Crocodile Homo- 
loge von Klementen sowohl des Caput coracoideum, als des Caput 
scapulare laterale der kionokranen Saurier in sich enthält, während 
das Caput seapulare laterale externum der Crocodile zum Theil auch 
Elementen des Caput seapulare laterale der Saurier entspricht, zum 
Theil aber mit keiner Bildung der letzteren vergleichbar ist. Die 
wesentlichste Eigenthümlichkeit dieses Caput scapulare laterale ex- 
ternum der Crocodile, das sofort durch seine Lage zu M. scapulo- 
humeralis profundus und N. axillaris als eine besondere Bildung 
erkannt wird, liegt in einer stark ausgeprägten Entwicklungsrichtung 
nach aussen?). Aus dieser ist auch die Bildung des N. axillaris 


1) Von den verkümmerten Bildungen der Chamaeleoniden , die sich übri- 
gens, wie oben gezeigt worden ist, leicht auf die der kionokranen Saurier zurück- 
führen lassen, sehe ich hier ganz ab. 

?) Daher ist auch der Name M. anconaeus scapularis lateralis externus 
gewählt worden. 


806 M. Fürbringer 

vielleicht in folgender Weise zu erklären !). Durch die nach aussen 
fortschreitende Neubildung von Muskelelementen kam das ursprüng- 
lich (bei den Vorfahren der Crocodile, welche in dieser Hinsicht den 
noch lebenden Repräsentanten der Saurier sich ähnlich verhielten) 
im proximalen Bereiche des N. dorsalis. seapulae liegende Caput 
seapulare humerale nach aussen in den distaleren Bereich der 
Endäste dieses Nerven. Damit ging Hand in Hand eine metame- 
rische Umbildung des Plexus brachialis?), welche sich speciell für 
den N. dorsalis scapulae in der Rückbildung der proximaleren und 
in der Neubildung der distaleren Nervenelemente desselben vollzog. 
Da aber inzwischen durch die Umbildung des M. anconaeus scapu- 
laris lateralis eine bedeutende Aenderung der Wegstrecke vom pro- 
ximalen Nervenbereiche bis zum Muskelbereiche herausgebildet wor- 
den war, so trat der Fall ein, dass einzelne neugebildete Nerven- 
elemente, anstatt der alten (einen bedeutenden Umweg involvirenden) 
Bahn zu folgen, die neue welche einen kürzeren Weg darbot ein- 
schlugen: so gelangten die neugebildeten Nerven für den M. deltoi- 
des scapularis inferior nicht mittelst des grossen Umwegs oberhalb 
des M. anconaeus scapularis externus sondern auf der geraderen 
und kiirzeren unter diesem Muskel liegenden Bahn zu ihrem Verbrei- 
tungsbezirke. Natürlich ist diese Umbildung der Muskel- und 
Nervenelemente und die Aenderung der von ihnen durchlaufenen 
Bahnen nur als ein ganz allmälig vor sich gehender Process aufzu- 
fassen. — Die vom Humerus kommende Schicht des M. 
anconaeus bietet eine Ausbildung von drei Köpfen, Ce. humeralia 
laterale, postieum und mediale, dar, wie sie bei den Sauriern sehr 
unvollkommen (oder gar nicht) differenzirt, bei den Crocodilen hin- 
gegen zu relativ hoher Selbstständigkeit entwickelt sind. 


ı) Die ganze folgende Auseinandersetzung beansprucht natürlich nicht mehr 
als den Werth einer Hypothese. Ein sicherer Beweis für diese in paläontolo- 
gischer Zeit stattgefundenen Veränderungen der Weichtheile lässt sich überhaupt 
nicht geben. 

2) Die relativ bedeutendere metamerische Umbildung des Plexus brachia- 
lis der Crocodile gegenüber dem der Saurier ist direct nachweisbar und somit 
sind auch ähnliche Beziehungen zwischen Nachkommen und Vorfahren (der Cro- 
codile) mit grösster Wahrscheinlichkeit anzunehmen. — Die Entstehung des N. 
axillaris lässt sich übrigens auch erklären durch Annahme einer einfachen Spaltung 
der den Hauptstamm bildenden Nervenbiindel, indem sich zwischen zwei Nerven- 
biindelgruppen neugebildete Elemente des Caput scapulare laterale externum ein- 
schoben. Eine Abschätzung der Wahrscheinlichkeiten fiir diese und für die im 
Texte entwickelte Hypothese ist z. Z, nicht zu geben. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. S07 


20. Humero-radialis (Ar) '). 


Caput longum m. bieipitis: BuTTMANN. 

Eigener kurzer Beuger: MECKEL. 

(Zweiter) vom Oberarm ausgehender Beuger: STANNIUS. 

Brachialis externus: HAUGHTON (Crocodile). 

Portion a. of the Brachiaeus (Brachialis externus): 
HauGuron (Alligator). 


Mässig starker Muskel an der Aussenseite des Oberarms, der 
zwischen M. brachialis inferior und Caput humerale laterale m. an- 
conaei liegt und mit Beiden am Anfange verwachsen ist. Er ent- 
springt mit seiner tieferen Hauptmasse von der Aussenfläche des 
Humerus im Bereich des dritten Siebentels derselben, gleich distal 
von dem Processus lateralis humeri, während die oberflächliche 
Schiehte, namentlich die oberen Fasern derselben unmittelbar aus dem 
M. deltoides scapularis inferior hervorgeht und somit Ursprung 
von der Scapula nimmt?). In der Mitte des Oberarms wird er ganz 
selbstständig von den Mm. brachialis inferior und anconaeus hume- 
ralis lateralis und geht hierauf in eine schlanke und kräftige rund- 
liehe Sehne über, die durch eine besondere vom Humerus zu dem 
M. brachio-radialis erstreckte Sehnenschlinge nach dem Radius ver- 
läuft, an dessen Aussenseite, am Ende des proximalen Drittels des- 
selben, sie inserirt?). 

Innervirt durch einen Zweig des N. axillaris (N. hu- 
mero-radialis (32*)). 

Die vergleichend-anatomische Bedeutung dieses eigenthümlichen 
Muskels ist von allen früheren Untersuchern verkannt worden. Er 
hat zwar in seiner Lage die nächsten Beziehungen zu dem M. 
brachialis inferior oder dem M. anconaeus, gehört aber, wie seine 
Innervirung erkennen lässt, einem ganz andern Systeme, dem Sy- 


1) Von Dum&rısr und PFEIFFER nicht erwähnt. Riipincer beschreibt ihn 
an zwei Stellen (pag. 98. »Nach MEckEr's Angabe« ete. und pag. 105: »Nur er- 
hebt sich« ete.), ohne ihn aber selbstständig zu benennen. 

2, Diese Beziehungen zu dem M. deltoides scapularis inferior wurden be- 
reits von BUTTMANN beschrieben. 

3) BuTTMANN gibt auch einen Uebergang von Fasern in den M. supinator 
longus an. Diese Angabe, die übrigens von Keinem der späteren Untersucher 
gestützt wird, beruht jedenfalls auf einem Irrthume, der in Folge ungeniigender 
Trennung der Sehnenschlinge von der Endsehne des M. humero-radialis ent- 
standen ist. 

Morpholog. Jahrbuch. 1. 53 


808 M. Fürbringer, Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 


steme des vom N. axillaris versorgten M. deltoides scapularis in- 
ferior an. Er ist als eine aberrative Bildung dieses Muskels zu 
erklären, welche Insertion am Vorderarm genommen hat, wäh- 
rend die ursprünglichen Beziehungen zu dem M. deltoides nur 
z. Th., in dem unmittelbaren Zusammenhange der oberflächlichen 
Theile, gewahrt sind; die tiefere Hauptmasse bietet ausserdem 
noch einen aberrativen Ursprung vom Humerus dar. So auffallend 
diese Umwandlung der Elemente des M. deltoides erscheint, so steht 
sie doch nicht unvermittelt, nicht ohne Analogien da. Die Unter- 
suchung der Anuren ergab, dass der M. acromio-humeralis dersel- 
ben (das Homologon des M. deltoides scapularis inferior der Cro- 
codile) in verschiedener Weise an der ganzen Länge des Humerus bis 
herab zum distalen Ende desselben sich anheften kann; bei Dactylethra 
wurde sogar eine Insertion einzelner Bündel am Anfange des Vor- 
derarms beobachtet !). Mit diesem Verhalten, das ich bereits früher 
betonte, ist die Uebereinstimmung der Insertion der bezüglichen 
Bildung von Daetylethra mit der des M. humero-radialis der Croco- 
dile gegeben. Sehen wir aber sogar ab von diesem Falle, dessen 
Beweiskräftigkeit wegen der geringen Verwandtschaft von Dactylethra 
und Crocodilus vielleicht nieht mit Unrecht bezweifelt werden kann, 
und suchen wir unter den näheren Verwandten der Crocodile. Die- 
selben finden sich, abgesehen von den übrigen Reptilien (denen ein 
M. humero-radialis abgeht) , in der Classe der Vögel. Bei diesen 
aber bietet der M. deltoides Aberrationen der Insertion dar, welche 
die bei den Crocodilen beobachtete bei weitem übertreffen. Mächtige 
abgelöste Faseikel dieses Muskels gehen bei den Vögeln in den M. 
tensor membranae alae anterioris ein und gewinnen damit Beziehung, 


nicht allein — und zwar ganz ähnlich wie bei den Crocodilen — zu 
dem Vorderarm, sondern sogar zu der Hand. — Es sind somit in 


dem M. humero-radialis der Crocodile die ersten Entwickelungs- 
stadien einer Aberrations - Differenzirung des M. deltoides zum 
Ausdruck gebracht, welche bei den Vögeln sich in der höchsten 
Ausbildung zeigt. Der theilweise von dem Humerus stattfindende 
Ursprung ist eine specifische Differenzirung der Crocodile. 


!) Verglsiche den 2. Theil dieser Abhandlung (Jenaische Zeitschrift f. Na- 
turwissenschaften. VIII. Band pag. 213 f.). 


Erklärung der Abbildungen. 


Auf allen Tafeln ist die rechte Seite der betreffenden Thiere abge- 
bildet '). 

Die Knochen sind durch grosse lateinische Buchstaben, die 
Aeste’ der Kopfnerven durch kleine griechische Buchstaben, die 
Hauptstämme der Spinalnerven durch römische Zahlen, deren Aeste 
durch arabische Zahlen, die Muskeln durch kleine lateinische Buch- 
staben bezeichnet. 

Ein mattrother Ucberdruck unterscheidet die Schultermuskeln 
von den andern Theilen, die Ursprünge und Insertionen sind intensiv 
roth angegeben. 

Auf den Abbildungen der Plexus brachiales sind die Nn. brachia- 
les superiores und thoracici inferiores sowie anteriores weiss, die 
Nn. brachiales superiores grau, die Nn. thoracici superiores 
schwarz dargestellt. Die Plexus brachiales sind zugleich (wie auf den frü- 
heren Tafeln) der Uebersichtlichkeit wegen nicht vollkommen in ihrer natür- 
lichen Lage, sondern in einer Lage abgebildet, wo die ventralen Theile des 
Brustgiirtels mit ihren Weichtheilen eine Zerrung lateralwärts erlitten haben. 
Danach sind die in Wirklichkeit medialwärts gerichteten Nerven (z. B. N. su- 
pracoracoideus, thoracicus inferior ete.) mit ihren distalen Theilen in eine 
grössere Entfernung von der Ursprungsstelle der Nerven gekommen, .als sonst 
die Horizontalprojeetion ergeben würde. Ebenfalls der Uebersichtlichkeit we- 
gen sind alle Elemente sympathischer Nerven auf den Abbildungen weggelassen 
worden. 

Für alle Figuren der Tafeln gültige Bezeichnungen : 


A. Knochen und Binder. 


S Scapula 

SS  Suprascapulare. 

A Processus clavicularis s. Acromion (kionokrane Saurier). 
SpS Spina scapulae (Crocodile). 

C Coracoid. 

Pe Procoracotd. 

PPc Processus procoracoideus (Crocodile). 

Ec  Epicoracoid. 

FC Foramen coracoideum. 


1) Nur von Chamaeleo ist (behufs Ersparniss des Raums) der Plexus brachialis der linken Seita 
abgebildet (Fig. 61). 
53 * 


S10 M. Fiirbringer 


Fe Ca Fenestra coracoidea anterior. 
FeCp Fenestra coracoidea posterior. 
Fe CS Fenestra coraco-scapularis. 


St Sternum. 
Sta Vorderer Theil des Sternum. 
Stp Hinterer Theil des Sternum. 
Cl Clavicula. 


Est Episternum. 
MSE Membrana sterno-episternalis. 
MEC Membrana episterno-coracoidea. 


Hil Humerus. 

5LUG, Processus lateralis humeri. 

PM Processus medialis humeri. 

CR Condylus radialis s. lateralis humeri. 


Cr L Crista epicondyloidea lateralis humeri. 
CU Condylus ulnaris s. medialis humeri. 
EU Epicondylus ulnaris humeri. 

R Radius. 

U Ulna. 

Hy Os hyoideum. 

Vs, Ve ete. 5., 6. Wirbel ete. 

Cl Costa thoracica I. 

Pu, Processus uncinatus der 1. Rippe. 


B. Nerven: 


1. Kopfnerven: 


to Aeste des N. trigeminus. 

& R. intestinalis n. vago-accessorii. 

« R. accessorius externus n. vago-accessorü. 
“v Aeste des N. hypoglossus. 


2. Spinalnerven: 


IIL.—XI. Ventrale Aeste der Nn. spinales III. —XI. 
VII. (Z.) Ventraler Ast des spinalis VII. s. dorsalis I. (Chamaeleo). 
XI. (Z.) Ventraler Ast des N. spinalis XI. s. dorsalis I. (Crocodilus). 
la N. thoracicus anterior III. (typische kionokrane Saurier). 
2 N. thoracicus superior III. (Uromastix). 
N. thoracicus superior IV. (Crocodilus). 
2% N. thoracicus anterior IV. (Uromastix) oder V. (Crocodilus). 
2b N. thoracicus superior IV. (Uromastix) oder V. (Crocodilus). 
3 Zweig des N. spinalis V. für die ventrale Muskulatur (typische kionokrane 
Saurier, Pseudopus, Chamaeleo). ; 
3° N. thoracicus anterior V. (typische kionokrane Saurier) oder III. (Chamae- 
leo) oder VII. (Crocodilus). 
3b N. thoracicus superior VI. (Crocodilus). 
4 N. thoracicus superior V. (typische kionokrane Saurier) oder III. (Cha- 
mdeleo). : 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. S11 


4 Vorderer Ast des N. thoracicus superior IV. (Pseudopus) oder VII. (Cro- 
codilus) für den M. levator scapulae superficialis. 

6 <Aeste de sN. spinalis VI. für die ventrale und hypaxonische Muskulatur 
(typische kionokrane Saurier). 

7 N. thoracicus superior VI. (typische kionokrane Saurier). 

Hinterer Ast des N. thoracicus superior IV. für den M. serratus (Pseu- 
dopus). 
Hinterer Ast des N. thoracicus superior VII. für die Mm. collo-thoraei- 
suprascapularis profundus und rhomboideus (Crocodilus). 
(7 + 9) N. thoracicus superior (IV. + V.) (Chamaeleo). 
72 Proximal abgehender N. thoracicus superior VIII. (Crocodilus). 
7> Distal abgehender N. thoracicus superior VIII. (Crocodilus). 

9 N. thoracicus superior VII. (typische kionokrane Saurier) oder V. (Pseu- 
dopus) oder IX. (Crocodilus). 

10 Aeste des N. spinalis VII. an die Bauchmuskulatur etc. (typ. kionokr. 
Saur.). r 

10° N. thoracicus inferior. 

10a, Vom N. spinalis VII., 
10% Vom N. spinalis IX., 
10%; Vom N. spinalis X. stammende Wurzeln desselben (Crocodilus). 

Il Aeste des N. spinalis VIII. (typ. kionokr. Saur.) oder VI. (Pseudopus) 
oder V. und VI. (Chamaeleo) an die Intercostal- und Bauchmus- 
keln und an die Haut. 

11b Aeste des N. spinalis IX. an die Intercostalmuskeln ete. (typ. kionokr. 
Saur.). 

12 N. supracoracoideus (supracoracoscapularis). 

12 (?) Rudimentärer N. supracoracoideus von Pseudopus (?). 
(13 + 14) Muskelast des N. supracoracoideus. 
15 Hautast des N. supracoracoideus. 

ki Rudimentärer N. brachialis inferior (Pseudopus). 

18 N. cutaneus pectoralis (Crocodilus). 

19 N. pectoralis. 

21 N. brachialis longus inferior. 

22 N. coraco-brachialis. 

22» Ast für den proximalen Bauch des M. coraco-antebrachialis (biceps) 
(typ. kionokr. Saur.). 

22° Ast für den distalen Bauch des M coraco-antebrachialis (biceps) (typ. 
kionokr. Saur.) oder für den M. biceps überhaupt (Crocodile). 

(22° + 24) Ast für die Mm. biceps und humero-antebrachialis inferior (Cha- 

maeleo). 

24 RK. muscularis für den N. humero-antebrachialis inferior. 

(25 + 42) N. eutaneus brachii et antebrachii medialis (Saurier, Crocodile). 

Rs Rudimentärer N. brachialis superior (N. latissimus dorsi?) (Pseudopus). 

29 N. subcoracoscapularis (typ. kionokr. Saurier, Chamaeleo) oder N. subsca- 
pularis (Crocodilus). 

29> N. teres major. 

30 N. dorsalis scapulae (typ. kionokr. Saur., Chamaeleo). 

31 Ast für den M. deltoides scapularis (typ. kionokr. Saur.). 

31 N. dorsalis scapulae (posterior) (Crocodilus). 
32 N. cutaneus brachii superior lateralis (typ. kionokr. Saur.). 


$12 M. Fiirbringer 


(32 + 33) N. axillaris (Crocodilus). 
32 N. cutaneus brachii et antebrachii superior lateralis (Crocodilus). 
322 N. humero-radialis (Crocodilus) . 
33 Ast für den M. deltoides clavicularis (typ. kionokr. Saur.) oder M. 
deltoides inferior (Crocodilus). 
34 Nn. latissimi dorsi. 
(35 + 38) N. brachialis longus superior (radialis) (Chamaeleo, Crocodilus). 
36 N. anconaeus (kionokr. typ. Saur.). 
36 Rr. musculares für den M. anconaeus (Chamaeleo, Crocodilus). 
362 N. scapulo-humeralis profundus. 
(37 + 38) N. brachialis longus superior (radialis) (typ. kionokr. Saur.). 
40 Rr. musculares für den M. anconaeus humeralis lateralis und media- 
lis (typ. kionokr. Saur.;. 
41 N. cutaneus antebrachii lateralis (typ. kionokr. Saur.). 
42 (?) N. cutaneus brachii medialis (Crocodilus). 
43 Haut- und Muskeläste, die weder von Kopfnerven noch vom Plexus bra- 
chialis abstammen. 


C. Muskeln: 


L cu M. capiti-dorso-clavicularis (cucullaris) der typischen kionokranen Sau- 
rier oder dorso-scapularis (cucullaris) der Crocodile. 
celest M. capiti-cleidoepisternalis (episterno-cleido-mastoideus) (typ. kionokr 
Saur.). 
— est M. capiti-sternalis (sterno-mastoideus) (Crocodilus). 
est; PP. anterior (M. atlanti-mastoideus) und 
cstz P. posterior (M. sterno-atlanticus) des M. capiti-sternalis (Crocodilus). 
\cssp  M. collo-scapularis superficialis (levator scapulae superficialis). 
\ thssp M. thoraci-scapularis superficialis (serratus superficialis). 
cthspr M. collo-thoraci-scapularis profundus (levator scapulae et serratus pro- 
fundus). 
cthspr, Oberfliichliche und 
cthspr,, Tiefe Schichte desselben. 


& rh M. rhomboideus (Crocodilus). 
steisp M. sterno-coracoideus internus superficialis (kionokr. Saur.). 
 steipr M. sterno-coracoideus internus profundus (kionokr. Saur.). 
~ cc M. sternocosto - scapularis (kionokr. Saurier) oder costo - coracoideus 
(Crocodilus). 
\p M. pectoralis. 
p,  Abgeléstes Faseikel des M. pectoralis (Crocodile). 
spe M. supracoracoideus (kionokr. Saur.). 
spe, ‘Tiefere, die Fenestra coracoidea anterior deckende Partie dessel- 
ben (k. S.). 


\ spes  M. supracoracoscapularis (Crocodile). 
spe P. coracoidea, 
sps P. scapularis desselben (k. S.).!) 
ch M. coraco-brachialis. 


1) Auf Fig. 87 u. 88 durch ein Versehen als sps,, bezeichnet. 


“ob 


~ har 
~dh 


dse 
dss 
del 

~ dst 

~ shpr 

= tmaj 
sbesc 


sbse 
ed 


> hr 
sphe 
esthy 
oclehy 
oae 


Fig. 57. 


Fig. 58. 


Fig. 59. 
Fig. 60. 
Fig. 61. 


Fig. 62. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 813 


”cbb M. coraco-brachialis brevis (kion. Saur.). 

ebl M. coraco-brachialis longus (kion. Saur.). 

M. coraco-antebrachialis (biceps). 

b Proximaler Bauch desselben (Uromastix). 

b, Distaler Bauch desselben (Uromastix, Crocodile). 

M. humero-antebrachialis inferior (brachialis inferior). 

M. dorso-humeralis (latissimus dorsi). 

dh, Hintere aberrirende Portion desselben (Crocodilus). 

M. dorsalis scapulae (deltoides scapularis s. superior) (kion. Saur.). 
M. dorsalis scapulae (deltoides scapularis superior) (Crocodile). 
M. cleido-humeralis (deltoides clavicularis s. inferior) (kion. Saur.). 
M. deltoides scapularis inferior (Crocodilus). 

M. scapulo-humeralis profundus. 

M. teres major. 

M. subcoracoscapularis (kionokr. Saur.). 

sbe  P. coracoidea. 

sbse P. scapularis desselben. 

M. sub-seapularis (Crocodilus). 

M. anconaeus. 

asl M. anconaeus scapularis lateralis (kionokr. Saur.). 

asl, M anconaeus scapularis lateralis externus (Crocodile). 
ae M. anconaeus coracoideus (kionokr. Saur.). 

acs M. anconaeus coraco-scapularis (Crocodile). 

ahl M. anconaeus humeralis lateralis (Saurier und Crocodile). 
ahp M. anconaeus humeralis posticus (Crocodile). 

ahm M. anconaeus humeralis medialis (Saurier und Crocodile). 


~ M. humero-radialis (Crocodilus). 


M. sphincter colli. 

M. episterno-hyoideus (Crocodilus). 

M. omo-cleido-episterno-hyoideus (kionokr. Saurier). 
M. obliquus abdominis externus. 

Mm. intercostales. 

M. transversus abdominis. 


Tafel XXIII. 


Nerven für die Schultermuskeln der Saurier und Crocodile. 


Plexus brachialis von Platydactylus aegyptiacus. Ventral- 
Ansicht. Grössenverhältniss $. 

Plexus brachialis von Platydactylus aegyptiacus nach Weg- 
nahme der Nn. brachiales und thoraciei inferiores. Ventral-Ansicht. 
Grössenverhältniss $. 

Plexus brachialis von Uromastix spinipes. Ventral-Ansicht. 
Grössenverhältniss 3. 

Plexus brachialis von Pseudopus Pallasii. Ventral- Ansicht. 
Grössenverhältniss 3. 

Plexus brachialis von Chamaeleo vulgaris. Ventral-Ansicht. 
Grössenverhältniss 4. 

Plexus brachialis von Crocodilus acutus. Ventral-Ansicht. 
Grössenverhältniss ?. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


M. Fürbringer 


Tafel XXIV und XXV. 


Schultermuskeln von Uromastix spinipes. 


Taf. XXIV stellt Seiten-, Taf. XXV Ventral-Ansichten im 
Grössenverhältnisse 2 dar. 


63. 
64. 


ig. 69. 


| 
Nw 


ig. 76. 


. 80. 


Schultermuskeln nach Wegnahme der Haut. 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. sphincter colli (sphe) , diga- 
stricus und pectoralis (p). 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. cucullaris (ew) und capiti- 
cleidoepisternalis (celest). 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. omo-eleido-episterno-hyoi- 
deus (oclehy) und latissimus dorsi (dA). 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. deltoides scapularis (dse) 
und clavicularis (del) und des M. teres major (/maj). 

Schultermuskeln nach Wegnahme der oberfliichlichen Schichte des M. 
supracoracoideus (spe). 

Schultermuskeln nach Wegnahme der tiefen Schichte des M. supra- 
coracoideus (spe,) und der Mm. scapulo-humeralis profundus (shpr) und 
biceps (b). 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. humero-antebrachialis in- 
ferior (hai) und anconaeus scapularis lateralis (as/). 

Tiefe (innere) Schultermuskeln nach Wegnahme des Humerus und sei- 
ner Muskulatur. Der Brustgürtel und das Brustbein sind durchsichtig 
gedacht, um die darunter liegenden Muskeln sichtbar zu machen, und 
ihre Umrisse durch Punctlinien angegeben. 

Brustgürtel, Brustbein und Oberarm mit Angabe der Ursprünge und 
Insertionen der Muskeln. Die an der Aussenfläche liegenden sind durch 
einfache rothe Linien, die an der Innenfläche liegenden durch rothe 
Punctlinien angedeutet. Ein o neben dem Muskelnamen bedeutet Ur- 
sprung, ein z Insertion. 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Haut. Vergleiche Fig. 63. 
Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. sphincter colli (sphe), di- 
gastricus und pectoralis (p). Vergleiche Fig. 64. 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. cucullaris (cz), capiti-cleido- 
episternalis (cc/est), latissimus dorsi (dh) und omo-cleido-episterno-hyoi- 
deus (oclehy). Vergleiche Fig. 66. 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. deltoides scapularis (dsc) 
und clavicularis (del) und des M. teres major (Zmaj). Vergleiche 
Figs67: (a7 

Schultermuskeln nach Wegnahme der oberflächlichen Schichte des M. 
supracoracoideus (spe). Vergleiche Fig. 68. 

Schultermuskeln nach Wegnahme der tiefen Schichte des M. supra- 
coracoideus (spe,) und der Mm. scapulo-humeralis profundus (shpr) und 
biceps (D). Vergleiche Fig. 69. 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. humero-antebrachialis in- 
ferior (hal) und anconaeus scapularis lateralis (as!). Vergleiche 
Rigs 70: 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. coraco -brachiales brevis 
(cbb) und longus (cb/). 


Fig. 81. 


Fig. $2. 


Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 815 


Tiefe (innere) Schultermuskeln nach Wegnahme des Humerus!) und 
seiner Muskulatur. Vergleiche Fig. 71. 

Brustgürtel, Brustbein und Oberarm mit Angabe der Ursprünge und 
Insertionen der Muskeln. Vergleiche Fig. 72. 


Tafel XXVI und XXVII. 


Schultermuskeln von Crocodilus acutus. 


Taf. XXVI stellt Seiten-, Taf. XXVII Ventral- Ansichten im 
Grössenverhältniss (9, dar. 


Fig. 83. 


Fig. 88. 
Fig. 89. 


Fig. 90. 


Fig. 91. 


Fig. 92. 


Fig. 93. 


Fig. 9. 
Fig. 95. 


Fig. 96. 


Schultermuskeln nach Wegnahme der Haut. 

Schultermuskeln nach Wegnahme des M. sphincter colli (sphe). 
Schultermuskeln nach Wegnahme des hinteren Theils des M. capiti- 
sternalis (est) und der Mm. cucullaris (ew), pectoralis (p) und episterno- 
hyoideus (esthy). 

Schultermuskeln nach Wegnahme des vorderen Theils des M. capiti- 
sternalis (est) und des M. latissimus dorsi (dh). 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. teres major (fmaj) und del- 
toides scapularis inferior (ds).  ~ 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Pars coracoidea des M. supra- 
coracoscapularis (spe) und des M. deltoides scapularis superior (dss). 
Schultermuskeln nach Wegnahme der P. scapularis des M. supracoraco- 
scapularis (sys) und des M. biceps (0). 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. coraco-brachialis brevis 
cbb), humero-brachialis inferior (kai) und anconaeus scapularis latera- 
lis externus (aslı). 

Öberflächliche Schichte der tiefen (inneren) Schultermuskeln nach Weg- 
nahme des Humerus und seiner Muskulatur. Der Brustgürtel ist 
durchsichtig gedacht, um die darunter liegenden Muskeln sichtbar zu 
machen, und seine Umrisse durch Punctlinien angegeben. 

Tiefe Schichte der tiefen (inneren) Schultermuske!» nach Wegnahme 
des Humerus und seiner Muskulatur, sowie der Mm. collo-seapularis 
superficialis (cssp) und thoraci-scapularis superficialis (thesp) . 
Brustgiirtel, Brustbein und Oberarm mit Angabe der Urspriinge und 
Insertionen der Muskeln. Die an der Aussenfläche liegenden sind 
durch einfache rothe Linien, die an der Innenfläche befindlichen durch 
Punetlinien angedeutet. Ein o neben dem Muskelnamen bedeutet Ur- 
sprung, ein © Insertion. 

Schultermuskeln nach Wegnahme der Haut. Vergleiche Fig. 83. 
Schultermuskeln nach Wegnahme des M. sphineter colli (sphe). Ver- 
gleiche Fig. 84. 

Schultermuskeln nach Wegnahme des. hinteren Theiles des M. capiti- 
sternalis (est) und der Mm. cucullaris (ew), pectoralis (p) und episterno- 
hyoideus (esthy). Vergleiche Fig. 85. 


I) Rechterseits ist das proximale Ende des Humerus angedeutet. Die das Lig. sterno-scapu- 


lare internum (resp. die Sehne des M. eosto-eoracoideus) mit dem sehnigen Anfang des M. anconaeus 
coracoideus verbindende Sehne ist weggelassen. Der sternale Anfang des Lig. sterno-scapulare in- 
ternum ist durch M. costo-coracoideus gedeckt. 


4 
5 


98. 


101. 


102. 


. Fürbringer, Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 


Schultermuskeln nach Wegnahme des vorderen Theiles des M. eapiti- 
sternalis (est), und der Mm. latissimus dorsi (dh) , teres major (fmaj) 
und deltoides- scapularis inferior (dsi). Vergleiche Fig. $7. 
Schultermuskeln nach Wegnahme der Pars coracoidea des M. supra- 
coracoscapularis (spe) und des M. deltoides scapularis superior (dss). 
Vergleiche Fig. 88. 

Schultermuskeln nach Wegnahme der P. scapularis des M. supra- 
coracoscapularis (sps) und des M. biceps (4). Vergleiche Fig. 89. 
Schultermuskeln nach Wegnahme der Mm. coraco-brachialis brevis 
(ebb) humero-antebrachialis inferior (hal, und anconaeus scapularis la- 
teralis externus (asl,). Vergleiche Fig. 90. 

Tiefe (innere) Schultermuskeln nach Wegnahme des Humerus und sei- 
ner Muskulatur. Vergleiche Fig. 91. 

Brustgürtel, Brustbein und Humerus mit Angabe der Ursprünge und 
Insertionen der Muskeln. Vergleiche Fig. 93. 


Druck von Breitkopf und Märtel in Leipzig. 


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