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FOR SCIENCE 


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LIBRARY 
OF 


THE AMERICAN MUSEUM 


OF 


NATURAL HISTORY 


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MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH. 


EINE ZEITSCHRIFT 


ANATOMIE UND ENTWICKELUNGSGESCHICHTE, 


HERAUSGEGEBEN 


VON 
2 CARL GEGENBAUR 


PROFESSOR IN HEIDELBERG. 


DREIUNDZWANZIGSTER BAND. 


MIT 23 TAFELN UND 101 FIGUREN IM TEXT. . 


LEIPZIG 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 
1895. 


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Inhalt des dreiundzwanzigsten Bandes. 


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Erstes Heft. 
Ausgegeben am 10. September 1895. 


Seite 

Clavieula und Cleithrum. Von C. Gegenbaur. (Mit 5 Fig. im Text.) .. 1 
Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. Von B. Haller. (Mit 

BEN ER ve Gs, Diese Worb) N ee. 21 


Über die Entwicklung de Hypochorda und des dorsalen Pankreas bei Rana 
temporaria. Von Ph. Stöhr. (Mit Taf. VII—XIH u. 1 Fig. im Text.). 123 

Uber Kernveränderungen im Ektoderm der Appendicularien bei der Gehäuse- 
bildung. Von H. Klaatsch. (Mit 3 Fig. im Text). ........ 142 


Zweites Heft. 
Ausgegeben am 12. November 1895. 
Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. Von E. Göppert. (Mit 
atoll E KR YVT 3.21, Die am Testen 2 a a a nt > 145 
Über die Persistenz des Ligamentum hepatocavoduodenale beim erwachsenen 
Menschen in Fällen von Hemmungsbildungen des Situs peritonei. Von 


TasmlaatrBch:£,(Mit! Taf. XVil-n. 1) Fig: m Tezb) u 2 218 
Über die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. Von H. Salzer. 

BEE LE Gch a LA Ic! Macatee tah tei, a, 232 
Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. Von P. Mathes. 

(abies eae, TO Obie, Sl LENG) (sco Se wate ve ed A 256 
Uber die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. Von 

O. Großer und E. Brezina. (Mit Taf. XK u. XXI)........ 289 


Zur Strukturlehre von Muskelindividuen. Von G.Ruge.......... 326 


Drittes Heft. 
Ausgegeben am 20. December 1895. 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. Von I. Popowsky. 


Bee ite at OME XIV) ee ee ee 329 
Uber die erste Anlage der Allantois bei Reptilien. Von H. K. Corning. 
ils eet se as Lee Sones Duke. . 3 375 


Die Sklerozonie des Humerus. Zugleich ein Beitrag zur Bildungsgeschichte 


dieses Skelettheiles. Von L. Bolk. (Mit 12 Fig. im Text)... .. . 391 
Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien, speciell des Arcus volaris 
- sublimis, Von E. Schwalbe. (Mit Taf. XXVI u. XXVIL) ..... 412 


IV 


Viertes Heft. 
Ausgegeben am 31. December 1895. 
Seite 
Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. Eine 
vergleichend-anatomische Untersuchung. Von O. Seydel. (Mit 22 Fig. 


een, Se. SE nF A A 453 
Zur Entwicklung der ventralen Rumpf- und der Extremitätenmuskulatur e 
Vögel und Säugethiere. Von A. Fischel. (Mit Taf. XXVIII.) . . 544 
Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. Von J. € IE 
de Meijere. (Mit 20 Vig. im Text.) . 2... ».,. 2% jee 562 
Besprechung: 


Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugethiere. I. Theil. 
Von W..Leche 2.0.0 2. 2.2 2a oaks ieee A 592 


Clavicula und Cleithrum. 


Von 
C. Gegenbaur. 


Mit 5 Figuren im Text. 


Bei den vielen Wandlungen der Deutung, welche die den 
Schultergiirtel wie das freie Gliedmafenskelet der Fische zusammen- 
setzenden Gebilde im Laufe dieses Jahrhunderts erfuhren, blieb auch 
dem umfänglichsten Knochen des Schultergiirtels eine verschieden- 
artige Auffassung nicht ganz erspart. Es ist jener Skelettheil, wel- 
chen Gouan Ende vorigen Jahrhunderts zuerst Clavicula nannte, 
eine Bezeichnung, die ihm erst durch L. Agassiz gesichert ward. 
Wie alle Anderen, hatte auch ich jene Deutung lange vertreten, und 
sie durch die Vergleichung zu begriinden versucht. Wenn ich hier 
eine neue Erklirung unternehme, so handelt es sich dabei keines- 
wegs um neue Thatsachen. Die hierher beziiglichen sind alle be- 
kannt. Aber sie bediirfen einer erneuten Priifung und vergleichenden 
Beurtheilung, und nur zu diesem Zwecke gehe ich auf die Beschrei- 
bung ein. 

Während bei den Teleostiern die Sache ganz klar zu liegen 
scheint, ist sie bei den Ganoiden komplicirt, indem bei den Stören 
an der Stelle der einheitlichen Clavicula zwei Knochenstiicke be- 
stehen, beide dermaler Abkunft, und auch völlig noch im Integu- 
mente ihre Lage bewahrend. Auch mit dem primären, knorpeligen 
Sehultergürtel stehen beide als »Deckknochen« in Verbindung. Aber 
dieser Zusammenhang lässt an beiden Stücken doch eine Verschieden- 
heit erkennen, indem das ventrale Stück nur einem kleinen Theile 
jenes Knorpels auflagert, das dorsale einem viel bedeutenderen, auch 
in funktioneller Hinsicht wichtigeren, jenem nämlich, welcher die 

Morpholog. Jahrbuch, 23. ni 


2 C. Gegenbaur 


Verbindung mit dem Flossenskelet besitzt. Er erscheint somit 
mittelbar als Stütze des Flossenskelets. Auch der ventrale ist in 
Stützfunktion, wenn auch etwas anderer Art. Seine Hauptbedeutung 
liegt in der medialen Verbindung mit dem anderseitigen Knochen, 
die beiden Schultergürtelhälften treten dadurch in festeren Zu- 
sammenhang (Fig. 1C7) und die Aktion der Brustflosse muss damit 
an Freiheit und Sicherheit 
gewinnen. Im Ganzen ge- 
nommen stimmt auch Spatu- 
laria mit Acipenser überein, 
wie ich in meinen Untersu- 
chungen aus einander setzte. 
Das obere dieser beiden 
Stücke habe ich bei Stören 
»Clavicula« genannt, das un- 
tere als »accessorisches Cla- 
vieularstück« aufgefasst (In- 

fraclaviculare), von W. K. 
Schultergürtel von Acipenser sturio von der ventra- 


len Seite. An der linken Hälfte ist die Brustflosse 7 PARKER ist es als »Interelavi- 


theilweise sichtbar, m Muskel, an der rechten Seite sind eula« bezeichnet. 


die Weichtheile entfernt, und man sieht das knorpelige 5 = 
Flossenskelet B, mit den Radien 7, sowie lateral einen Diese beiden Stiicke be- 


Stachelstrahl R des Si aaa Cl Clavicula, Cl In- stehen auch bei Polypterus, 

San und wie bei den Storen, tritt 
bei Polypterus das Clavicula benannte innen über das Infraelavi- 
culare, so dass letzteres das erstere zu nicht geringem Theile äußer- 
lich verbirgt (Fig.2 B). Durch dieses Verhalten hat die Clavicula eine 
bedeutendere Länge gewonnen. Die ventralen Enden der beider- 
seitigen sind einander genähert. Das Infraclaviculare ist aber nur 
lose mit dem Claviculare verbunden und zeigt sich noch vollständig. 
als Hautknochen, welcher zwar median sich mit dem anderseitigen 
verbindet, aber noch die Funktion der medianen Vereinigung der 
beiderseitigen Schultergürtelhälften leistet, da die Clavicula selbst an — 
ihrem Ende nur eine schwache mediane Verbindung besitzt. Einige 
zum Theile nicht unwichtige Modifikationen bietet Calamoichthys 
(s. W. K. Parker, Shouldergirdle, pag. 16). Die Clavicula ist auch 
hier der. bedeutendste Knochen, dessen Ventralende von einer Kno- 
chenplatte von außen her bedeckt wird, welcher dem Infraclavicu- 
lare des Polypterus entspricht. Sie bildet eine mediane Verbindung 
und fügt sich hinter ein ähnliches, größeres Knochenplattenpaar (Jugu- 
laria), welches auch bei Polypterus vorkommt. Hier ist es, wie schon 


a = => 


Clavicula und Cleithrum. 3 


Jou. MULLER darstellte, schmal und lang, und liegt auch in weiterer 
Entfernung vom Infraclaviculare. Den Befund bei Calamoichthys 
werden wir als den primitiveren erkennen, wenn wir auf die hier be- 
stehende größere Gleichartigkeit beider Paare Werth legen (vgl. 
W. K. Parxer’s Abbildung ]. e.). Zwischen dem oberen Ende des 


- Infraelavieulare und dem unteren des Clavicularstiickes tritt an der 


Außenseite das Claviculare selbst ein plattenförmiger Theil an die 
Oberfläche, nach PARKER doppelt so groß als eine der »Ganoiden- 
schuppen« des Rumpfes. Dies ist der einzige Theil, mit welchem 
die Clavieula an die Oberfläche gelangt (Ganoinregion der Clavicula 


nach Parker). Eine solche Region kommt auch Polypterus zu, aber 


viel ausgedehnter als bei Calamoichthys. Der primäre Schultergürtel, 
von ähnlicher Form wie bei Polypterus, aber noch ohne Ossifikation, 
ist bei Calamoichthys an der gleichen Stelle der Clavicula befestigt. 

Die Vergleichung der Polypterinen mit den Stören zeigt bei letz- 
teren primitivere Zustände. Clavicula und Infraclaviculare erhalten 
sich bei Stören als reine Hautknochen, bei Polypterus befindet sich 
noch ein großer, bei Calamoichthys ein kleiner Theil in ganz ober- 
flächlicher Lage, und das Infraclaviculare ist in beiden noch dermal, 
bietet aber bei Polypterus etwas mehr Zusammenhang mit der Cla- 
vicula als bei Calamoichthys, wie es auch in seiner Gestaltung als 
der Clavicula minder angepasst sich darstellt. Während die beiden 
in Rede stehenden Knochen bei den Stören sich im Ganzen mehr 
gleichartig verhalten, sind sie bei Polypterinen differenzirter, und 
zwischen Clavicula und Infraclaviculare ist ein vollständiger Gegen- 
satz ausgeprägt. Am meisten trifft sich das bei Calamoichthys, 
und zwar dadurch, dass das Infraclavieulare sich auf tieferer Stufe 
erhält. 

In etwas anderem Verhalten stellen sich die Dipnoer dar. In 
der Erhaltung des primären Schultergürtels übertreffen sie die Po- 
lypterinen, man kann sogar sagen auch die Störe, in so fern bei den 
letzteren keine mediane Verbindung der beiderseitigen Hälften mehr 
besteht, wie sie noch Ceratodus und Protopterus besitzen, damit an 
das Verhalten der Selachier erinnernd. Dieser ventrale Ab- 
schnitt ist aber nur median von stärkerer Beschaffenheit. Er bildet 
bei Ceratodus einen vorderen Vorsprung. Lateral davon verdünnt 
sich der Knorpel zu einer Platte und geht einwärts in eine Leiste 
(e Fig. 3) über, welche an einem Theile ihrer vorderen Fläche von 
Knochen bedeckt wird. Hinten und medial gerichtet sieht man die 
Leiste in einen massiveren Knorpeltheil fortgesetzt, welcher zum 

1* 


4 C. Gegenbaur 


Schultergelenkkopf ausläuft, und darüber hinaus noch eine Strecke 
weit sich fortsetzt. Dieser primitive Schultergürtel ist also durchaus 
nicht mehr ganz in primitivem Verhalten. Auch bei Protopterus ist 
er es nicht, wenn auch in anderer Weise. Nur die mediane Vereini- 
gung und die knorpelige Beschaffenheit deuten jenen primitiven Zu- 
stand an. Von den knöchernen Theilen tritt die Clavicula (C7Z’) von oben 
her auf den Knorpel und umfasst sein oberes Ende am meisten vorn 
und medial, an dieser Fläche so weit herabreichend, dass der Gelenk- 
kopf des Schulterknorpels (Fig 2-A.g) noch im Bereiche dieses Knochens 
liegt. Das Infraelavieulare ist ventral am meisten entfaltet, dem 


Fig. 2. Fig. 3. 


| 4 = 


ag 
5 


eo 


Rechte Hälfte des Schultergürtels von 

Ceratodus von der medialen Seite. 

Schultergürtel A von Ceratodus, B von Polypterus c Leiste des Schulterknorpels, m Durch- 
von der Ventralseite. g Schultergelenkkopf. schnitt des Knorpels. 


ventralen Theile des Schulterknorpels aufgelagert, aber nicht in 
Kontakt mit dem anderseitigen, so dass die mediale Vereinigung 
noch durch den knorpeligen oder primären Schultergürtel geleistet 
wird. Dagegen erstreckt sich das Infraclaviculare von hinten her 
mit einem schmalen Wulste auf den Knorpel und springt mehr seit- 
lich über den nur theilweise umschlossenen Schulterknorpel vor, der 
medial und vorn am vollständigsten übersehen werden kann (vgl. 
Fig. 3)'. Hier erblickt man zugleich die Grenze beider Knochen, 
welche wie eine Naht sich ausnimmt. GÜNTHER hat das bereits 
gesehen und abgebildet. An der Außenseite sind beide Knochen 
an einer nicht sehr breiten Stelle unter einander in engerem Zu- 


1 Das Infraclaviculare tritt am Vorderrande gegen den Gelenkknorpel zu 
auf einer sich verdünnenden Lamelle auf die mediale Fläche, und umfasst hier 
scheidenartig einen Theil des Schulterknorpels. Der letztere ist in größter 
Ausdehnung an der hinteren Seite des gesammten Schultergürtels sichtbar. 


Clavicula und Cleithrum. 5 


-sammenhang. Es will mir scheinen, als ob beide Knochen hier 
synostotisch verbunden seien. Das führt zu Protopterus, bei welchem 
der Knochen einheitlich den primären Schulterknorpel umscheidet. 
WIEDERSHEIM hält das für den primitiven Zustand, ich sehe darin 
einen sekundären, denn auch abgesehen von der Stellung beider 
Dipnoer zu einander, die Clavicula, wie wir sie bis jetzt hießen, ist 
bei Stören, Ceratodus und den Polypterinen ein homodynames Ge- 
bilde, und eben so besteht Homodynamie zwischen dem die Clavicula 
mit dem Cranium verbindenden Hautknochen, meinem Supraclaviculare, 
welchen WIEDERSHEIM bei Dipnoern Suprascapula oder Scapula 
heißt. Der Ausgang kann, nach dem oben Bemerkten, also nicht 
bei Protopterus gesucht werden, jener einheitliche Schultergürtel- 
knochen ist weder Clavicula (wie ich ihn früher auffasste) noch 
-Infraelaviculare, vielmehr beides zusammen, und bietet damit eine 
Besonderheit, welche dem Charakter der Dipnoer entspricht. Cera- 
todus hat den älteren Zustand bewahrt, und aus einem solchen ent- 
stand das Verhalten von Protopterus. 

Hier sind also wieder andere Formzustände im Bestande der 
"Theile gegeben, allein in der Hauptsache besteht Übereinstimmung. 
. Den Verschiedenheiten entspricht die große Divergenz zwischen 
Stören, Polypterinen und Dipnoern. Dadurch erlangt aber das Ge- 
meinsame einen um so größeren Werth. Es beruht vorwiegend in 
der mit der Formverschiedenheit einhergehenden funktionellen Ände- 
rung der Theile. 

In drei überaus divergenten Abtheilungen der Fische, d.h. in 
solchen, welche ihren uns unbekannten Stammvater in weit zurück- 
liegenden Zuständen besessen haben müssen, begegnen wir im Be- 
reiche des Schultergürtels für die Hauptsache gleichartigen Befunden 
in sehr differenter Ausbildung. Der primäre Schultergürtel erhält 
sich knorpelig bei Stören und Dipnoern, bei den ersteren jederseits 
getrennt, bei den letzteren in medianer Verbindung. Auf ein ge- 
ringes Volum redueirt besitzen ihn die Polypterinen, bei der einen 
Gattung ist er rein knorpelig (Calamoichthys), bei der anderen mit 
zwei Ossifikationen versehen (Polypterus). Ein starker Gelenkkopf 
zeichnet ihn bei beiden aus, wie auch die Dipnoer einen solchen 
besitzen. Aber bei diesen erhält sich das Schultergelenk auf tieferer 
‚Stufe, indem die Gelenkhöhle noch fehlt, und ligamentöse Masse 
vom Gelenkkopf zum Basalstück der freien Gliedmaße zieht. 

Der sekundäre, dem Hautskelet entsprungene Schultergürtel 
zeigt sich in Beziehung zum primären mit zwei knöchernen Stücken 


6 C. Gegenbaur 


bei allen in Betracht gezogenen Formen. Clavicula und Infraclavi- 
eulare zeigen aber nicht mindere Veränderungen als der primäre 
Schultergürtel sie bot. Die »Clavieula« ist durch ein Supraclavicu- 
lare dorsal mit dem Cranium im Zusammenhange und hat ventral 
das Infraclaviculare im Anschluss, lose bei den Polypterinen, inniger 
bei den Stören und fest verbunden bei den Dipnoern, von denen 
Ceratodus bestimmte Trennungsspuren trägt. Damit geht zugleich 
der successive Verlust des dermalen Charakters einher, welcher auch 
das Infraclaviculare betrifft. 

Am meisten ist die Clavicula der Polypterinen verändert, sie 
strebt, ventral sich verlängernd, die mediane Vereinigung an, welche 
bei den Stören durch das Infraclaviculare besorgt wird. Auch bei 
Ceratodus trifft sich nur das Infraelavieulare auf diesem Wege, und 
damit entfernen sich die Störe und Dipnoer weit von den Poly- 
pterinen, bei welchen hierin nähere Beziehungen zu den Nomean 
Ganoiden bestehen. 

Bei Amia und Lepidosteus ist das Infraclaviculare verschwun- 
den, die zu dieser Reduktion führenden Stadien sind uns unbekannt. 
.Dagegen erscheint wie bei den Teleostiern! die Clavieula in 
völlige mediane Vereinigung gelangt, so dass sie selbst die Funktion. 
des Infraclaviculare übernommen hat. Die mediane Vereinigung der 
beiderseitigen Claviculae bietet bekanntlich bei Teleostiern zahlreiche 
Modifikationen in ihrer Ausbildung, aber man erkennt in allen die 
Wichtigkeit dieser der Festigung des Schultergürtels dienenden Ein- 
richtung. Die Clavicula trägt dabei stets den primären Schulter- 
giirtel. Bei Stören und bei Dipnoern ist dieses ihre ausschließliche 
Bedeutung, da die andere, der mediale Zusammenschluss, vom Infra- 
claviculare besorgt wird. 

So läuft eine Reihe von Zuständen des sekundären, aus Haut- 
knochen hervorgegangenen Schultergürtels von den Stören zu Poly- 
pterinen und Teleostiern, und indem wir erst bei den letzteren die 
Clavieula ihren vollen ventralen Zusammenschluss erlangen und aus- 
bilden sehen, werden wir dieses als einen späteren Zustand be- 
urtheilen missen, gegenüber jenem, welchen Störe und Dipnoer 
besitzen. Auch in der Ontogenese der Knochenfische blieb noch ein 


1 Für manche Clupeiden werden solche ins Bereich der Infraclavicularia 
fallende Hautknochen angegeben, so bei Elops und Megalops. Es sind aber 
unpaare, weiter nach vorn gelegene Platten (wie eine solche auch Amia be- 
sitzt), so dass wir sie hier anschließen müssen. 


Clavieula und Cleithrum, 7 


Theil jenes phyletischen Ganges erhalten, indem das erste Auftreten 
des Knochens am primären Schultergürtel statt hat, und von da aus 
erst allmählich eine ventrale Fortsetzung bis zur Erreichung der 
medianen Verbindung ausbildet. Der funktionelle Schwerpunkt der 
Clavieula kann also, auch wenn von ihrer Ontogenese ausgegangen 
wird, nicht in dem ventralen Zusammenschluss liegen, sondern in 
der Stützbildung für den Schultergürtelknorpel, auf dem sie sich 
anlegt. Die Ventralverbindung ist ein späterer Erwerb, der 
an das Schwinden des Infraclaviculare ankniipft. Dass auch bei 
Dipnoern (Ceratodus) am primären Schulterknorpel zwei Belegknochen 
vorkommen, ist gleichfalls von Belang. Wenn dieselben auch ein 
anderes Verhalten zum Knorpel darbieten, indem sie sich inniger 
anschließen und ihn theilweise umfassen, so können sie doch von 
Clavicula und Infraclavieulare abgeleitet werden und deuten an, dass 
diesen beiden Stücken eine größere Verbreitung zukam. Bis hierher 
ergab sich kein zwingender Grund, die Deutungen der Theile zu 
ändern, es fragt sich nun, wie jene durch die Vergleichung mit 
höheren Zuständen die Probe bestehen. 


Andere Verhältnisse treffen wir bei den pentadactylen Wir- 
belthieren. Es besteht hier die Clavicula aus einem ventral ge- 
lagerten Skelettheile, der seine dermale Abstammung noch deutlich 
bei den Stegocephalen durch sein Relief bekundet. Bei den lebenden 
Amphibien hat er dieses Zeugnis verloren (Anuren), oder es ist sogar 
gänzlich geschwunden (Urodelen). Es wird aber bei den ältesten 
Amphibien, den Stegocephalen, eine mediane Verbindung beider 
Claviculae durch einen unpaaren, gleichfalls dermalen Skelettheil, 
das Episternum, vermittelt, welches darin Verhältnisse erkennen 
lässt, die, weil sie, auch bei Reptilien wiederkehrend, in größerer 
Verbreitung bestanden haben müssen. Jedenfalls ist aus dem Ver- 
halten der Clavicula bei Anuren und bei Lacertiliern zu ersehen', 


1 Bei der hier behandelten Frage habe ich keinen Grund, auf die Auf- 
fassung der Clavicula einzugehen, wie sie von GOETTE ausging und auch von 
Anderen wie WIEDERSHEIM Verbreitung fand. Ich sehe in jener Darstellung 
die von mir gegebene Deutung in keiner Weise widerlegt. Wenn die der- 
male Clavieula sich später knorpeliger Theile des primären Schultergürtels 
bemächtigt, wie bei den Anuren des Procoracoid, so folgt daraus nicht, dass 
jener Knorpel eine Clavicula sei, auch da, wo die dermale Clavicula gar nicht 
mehr vorkommt (Urodelen). Ein näheres Eingehen auf diese Fragen verbietet 
der Zweck dieser Mittheilung. 


8 C. Gegenbaur 


dass hier derselbe Skelettheil vorliegt, welchen ÜREDNER bei den 
Stegocephalen als Clavicula bezeichnet hat. 

Bei der Vergleichung mit Fischen muss auffallen, dass in allen 
diesen Fällen bei Pentadactylen die Clavicula nur ventral entfaltet 
ist. Es ist der Theil, welcher bei Teleostiern erst später gebildet 
wird, und daraus erwächst die Frage, ob die Clavicula der Teleostier 
und auch jene von Amia und Lepidosteus mit der Clavieula der 
Stegocephalen homolog sei. Die Vergleichung beider lehrt nun das 
Gegentheil. Die Clavieula dieser Amphibien hat weder eine dor- 
sale Erstreckung, noch trägt sie den primären Schultergürtel wie 
bei den genannten Fischen. Eben so wichtig ist aber auch, dass 
die Teleostier sammt jenen genannten Ganoiden als direkte Verglei- 
chungsobjekte mit Amphibien nicht dienen können, denn sie be- 
sitzen bereits eine von den Vorfahren dieser divergente Organisation. 
Wir werden uns daher zu tiefer stehenden Fischen zu wenden haben, 
wobei vor Allem die Störe und Polypterinen in Betracht kommen 
müssen. Wir sahen, dass die Störe in ihrem Clavieularapparat zwei 
(das Supraclaviculare braucht hier nicht in Berücksichtigung zu kom- 
men) an einander stoßende Knochen besitzen, davon der eine, obere, 
dem das Flossenskelet tragenden Abschnitt des primären Schulter- 
gürtels anlagert, der andere, untere dagegen eine mediane Verbindung 
mit dem anderseitigen eingeht. Da das Gleiche auch bei Polypterinen 
stattfindet, so wird kein Zweifel bestehen, dass bei diesen nicht der 
obere Skelettheil, den wir als »Clavicula« bezeichneten, sondern viel- 
mehr der untere, das Infraclaviculare, der Clavieula der Stegoce- 
phalen morphologisch und auch physiologisch entspricht. 

Die Clavieula der Stegocephalen erfüllt alle Bedingungen für 
die Aufstellung einer kompleten Homologie mit dem Infra- 
claviculare jener Ganoiden. Lage, Verbindung und dermale Ab- 
stammung begründen dies. Nur der nicht völlige mediane Zusam- 
menschluss bei einem Theile der Stegocephalen in Folge des vor- 
handenen Episternums könnte als ein allerdings ziemlich leichtfertiger 
Einwand erhoben werden. Es haben sich aber bei einem anderen 
Theile der Stegocephalen (bei Labyrinthodonten) Zustände erhalten, 
n welchen die beiden als ansehnliche Hautknochenplatten erscheinen- 
den Claviculae in direkter medianer Verbindung stehen (Fig.4) und 
mit ihrem Hinterrande zugleich die Episternalplatte zwischen sich 
fassen (Metopias diagnosticus H. v. Meyer). Auch bei Archegosaurus 
spricht sich ein ähnliches Verhalten aus. Die ebenfalls plattenförmi- 
gen Claviculae sind dem Vorderrande des rhombischen Episternum 


FE WERE BEER EZ ee eee LE WERE 


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Clavicula und Cleithrum. 9 


angelagert und laufen vor demselben in Spitzen aus, von denen 
zweifelhaft ist, ob sie sich gegen einander verbinden. Von größtem 
Interesse ist der Befund bei Sclerocephalus labyrinthieus, wie ihn 
CrEDNER im X. Theile seiner Stegocephalen- 
forschung! bekannt gemacht hat. Hier be- 
stehen beide Claviculae in mächtiger medianer 
Verbindung (Fig. 5 CZ). Eine Episternalplatte 
schließt sich dieser zwar an, scheint jedoch 
— abgesehen von Defekten ihres Erhaltungs- 
zustandes — von geringem Umfange gewesen 
zu sein, so dass die Hauptfunktion der me- 
dianen Festigung des Schultergürtels schon in 
der direkten Clavieularverbindung beruhte. ei diss 
Hier liegt ein Zustand vor, aus welchem die diagnosticus aus einer Ab- 
Bedeutung der Clavicularsymphyse als etwas aD Gutter nn 
Primitives hervorleuchtet. Das Episternum Cleithrumfragment, Zp Epister- 
spielt eine viel geringere Rolle als in den hia 

anderen Fallen, die ich vorhin besprach, und es wird zugleich an 


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Schultergürtel von Sclerocephalus labyrinthicus nach Caepyer (1/2). Cl Clavicula, Cl’ Clei- 
. thrum, Zp Episternum, Cor Coracoid. 


Jene bei Fischen vorhandenen Einrichtungen erinnert, in. denen die 
sogenannten Infraclavicularia ausschließlich die Medianverbindung 


! Zeitschrift der deutsch. geol. Gesellsch. Bd. XXXIII (1881) — XLV (1893), 


10 C. Gegenbaur 


herstellten. Die Konkurrenz der Clavieularverbindung mit der Epi- 
sternalplatte zeigt sich somit in mannigfaltiger Weise, und lässt in 
ihren Variationen die Unterordnung des medialen Verhaltens der Cla- 
vicula erkennen, gegenüber der Beständigkeit der übrigen Befunde. 
Auch bei Lacertiliern besteht bald nur ein Anschluss an das Epi- 
sternum, bald kommt es vor dem letzteren zu einer Medianverbin- 
dung der Claviculae. 

Auch die Vergleichung der Clavicula der Stegocephalen mit jener 
der Fische lehrt, dass bei den letzteren nur die mit einem Infracla- 
viculare versehenen ein der Clavicula homodynames Skeletstiick be- 
sitzen, nämlich im Infraclaviculare selbst, und dass das bisher 
als Clavicula aufgefasste keineswegs der Clavicula penta- 
dactyler Wirbelthiere entspricht. Zweierlei Gebilde tra- 
gen den gleichen Namen; daraus entspringt das Bediirfnis einer 
Anderung der Benennung. Ich nenne daher den bei den Fischen 
bisher als Clavicula geltenden Knochen Cleithrum‘ und belasse die 
Clavicula der pentadactylen Wirbelthiere in ihrem alterworbenen 
Namensrecht. 

Das Cleithrum ist also der bei Fischen vorherrschende Theil 
des Clavicularapparates und trägt immer den primären Schulter- 
giirtel. Bei den Stören hat sich das Cleithrum wenig ventral- 
wärts erstreckt und die Clavicula tritt in eine mediane Symphyse. 
Es besteht hier in gewissem Sinne ein Zustand der Indifferenz, und 
beide Knochen verhalten sich zum primären Schultergürtel im All- 
gemeinen gleichartig. Noch innerhalb der Ganoiden erlangt das 
Cleithrum eine ansehnliche ventrale Verlängerung, wodurch es mit 
der Clavicula in Wettbewerb tritt. Dieses zeigt sich schon bei Po- 
lypterinen, deren Clavicula zwar besteht und die Medianverbindung 
darstellt. Aber das Volum dieses Knochens ist in Vergleichung mit 
den Stören gemindert oder vielleicht noch nicht. völlig ausgebildet, 
und bei anderen Ganoiden ist das Cleithrum wie bei allen Teleostiern 
zur Alleinherrschaft gelangt, und die echte Clavieula ist dafür ver- 
schwunden. Bei Ceratodus wäre demgemäß das obere Stück dem 
Cleithrum, das ventrale der Clavicula homodynam, wie eine Ver- 
gleichung der Figg. 1 und 2 versinnlicht. Der bei Protopterus ein- 
heitliche, den Schulterknorpel umfassende Knochen, den ich Clavi- 
cula genannt hatte, zu einer Zeit, da Ceratodus noch unbekannt war, 
wäre als jene beiden, bei Ceratodus noch medial getrennten Knochen 


1 Kretdpov, Schloss, Riegel. 


Clavicula und Cleithrum. 41 


_ umfassend, anzusehen. Er begriffe in seinem oberen Abschnitt noch 
das Cleithrum, doch dürfte das noch nicht mit voller Sicherheit zu 
behaupten sein!. 

Der morphologische Werth des Cleithrum kann durch den Nach- 
weis seines Bestehens auch in höheren Abtheilungen eine Stütze 
empfangen. Das ist bei den Stegocephalen zu versuchen. Zwar liegt 
auch hier für das gesammte Schultergerüst wegen des Mangels er- 
haltener Knorpeltheile nur unvollständiges Material vor, aber das 
wird einigermaßen kompensirt durch die relativ gute Erhaltung der 
knöchernen Reste, deren Kenntnis CREDNER'S Arbeiten zu danken 
ist. Besonders ist Sclerocephalus labyrinthicus durch erhal- 
tene Knochenverbindungen ein günstiges Objekt, namentlich so weit 
Hautskelettheile in Betracht kommen (Fig. 5). Außer dem auch als 
Brustkehlplatte bezeichneten Episternum und der auch.als »Seiten- 
platte« aufgeführten Clavicula sind wie bei anderen Stegocephalen 
noch zwei Knochenpaare vorhanden mit unsicherer Deutung und 
demgemäß auch wechselnder Benennung: Das eine bietet allgemein 
nähere Beziehungen zur Clavicula, indem es nicht nur in deren 
Richtung liegt, sondern auch oft ihr so genähert ist, dass man die 
Annahme eines theilweisen Anschlusses nicht zurückweisen kann. 
Der Knochen ward von CREDNER als Scapula beschrieben; als »Pro- 
eoracoid (Clavieula)« bezeichnet ihn ZırteL. Klarer als bei Anderen 
ist sein Verhalten bei Selerocephalus labyrinthieus zu erkennen. An 
ihm müssen zwei Abschnitte unterschieden werden, ein dorsaler und 
ein ventraler. Der erstere Abschnitt zeigt eine abgerundete Platten- 
form (s. Fig. 5 Cl’ z), von welcher eben der vorgenannte ventrale 


1 Die Verschiedenheit des Schultergürtels von Ceratodus und Proto- 
pterus steht im Zusammenhang mit jener der freien Gliedmaße beider. Das 
bei Ceratodus mächtigere Organ ist redueirt. Der obere Abschnitt ist bei 
Protopterus in Vergleichung mit Ceratodus verkürzt, und der hier am Schulter- 
knorpel liegende, das Schultergelenk tragende Vorsprung stellt sich anders als 
bei Ceratodus dar. Diese Verhältnisse können den Gedanken entstehen lassen, 
dass hier das Cleithrum ganz verschwunden sei. Ich halte aber auch dabei 
Vorsicht für nöthig, denn jener Knochen steht auf gleiche Art mit dem soge- 
nannten Supraclaviculare in Verbindung wie das Cleithrum von Ceratodus, und 
es ist wenig wahrscheinlich, dass bei einer solchen Verbindung ein völliger 
Ausfall eines Theiles sich zugetragen habe. Lepidosiren, den man in Folge 
von EHLERS’ Mittheilungen wohl nicht mehr länger mit Protopterus zusammen- 
werfen wird, scheint sich bezüglich des Schultergürtels ähnlich wie Protopterus 
zu verhalten, wie aus der Darstellung von Tu. W. BiscHoFr hervorgeht. 


12 C. Gegenbaur 
Abschnitt wie der Stiel von einer Schaufel ausgeht. Dieses nach 
Sclerocephalus dargestellte Verhalten ist auch, minder deutlich zwar, 
bei kleineren Formen zu erkennen. Von der Platte an bis fast zum 
Stielende besteht hinterwärts ein enger Anschluss an den anderen 
noch nicht besprochenen Knochen (Fig. 5 cor), und eben so legt sich 
wohl auch die Clavicula dem fraglichen Knochen an, derart, dass 
sie einen Theil von dessen Außenfläche bedeckte, wie man 
aus dem erhaltenen Exemplar erkennen kann (vgl. Fig. 5). CREDNER 
giebt die Verbindung als eine von der rinnenförmigen Hohlkehle der 
Clavieula gebildete Umfassung an, jedenfalls liegt die Clavicula hier 
oberflächlicher als der von ihr umfasste Stiel, der medial sich unter 
sie schiebt. 

Der Deutung dieses Knochens hat die Prüfung des anderen vor- 
auszugehen. Seine Form trifft sich in der Hauptsache auch bei an- 
deren Stegocephalen, allein der lateral resp. hinten einspringende 
Winkel ist bei diesen viel weniger beträchtlich als bei Scleroce- 
phalus, bei manchen sogar nicht vorhanden. Gewiss mit vollem 
Rechte sieht man in diesen Knochen einen Abkömmling des sekun- 
dären Schultergürtels, und man wird sich vorstellen dürfen, dass er 
sowohl ventral als auch dorsal, und zwar gegen die Schaufelplatte 
zu, eine knorpelige Ergänzung trug. CREDNER bezeichnet diesen 
Skelettheil als Coracoid. An ihm scheint auch die Pfanne für den 
Humerus sich befunden zu haben, wie aus der Lage des letzteren 
nach ÜREDNER hervorgeht. Leider blieb die Pfannenregion nicht 
sicher bestimmbar. Aber jene Deutung wird aufrecht zu halten sein, 
zumal kein anderer Skelettheil vorkommt, welcher auf den primi- 
tiven Schultergiirtel beziehbar wäre. Auch das von CREDNER monirte 
Vorkommen eines Loches (Foramen coracoideum) in demselben Kno- 
chen bei anderen Formen ist belangreich. Dagegen ist eine Schwierig- 
keit vorhanden, welche die striktere Anpassung als Coracoid modi- 
ficiren muss. Wenn nämlich, wie es nach CREDNER den Anschein 
hat, die Gelenkpfanne in der,Mitte der Länge der Platte liegt, etwa 
dem von beiden Theilen der Platte gebildeten Winkel entsprechend, 
so ist der Knochen kein reines Coracoid, nicht jener Skelettheil, 
wie er aus der Ossifikation des ventralen Abschnittes des knorpe- 
ligen Schultergürtels bei anuren Amphibien und auch bei manchen 
Urodelen hervorgeht, sondern er muss auch noch mit seinem dor- 
salen Abschnitte einem Theile der Scapula entsprechen. Das 
gesammte Verhalten des Knochens kommt vielmehr mit jenem Zu- 


Clavieula und Cleithrum. 13 


stande überein, da Scapula und Coracoid nicht durch diskrete Stücke 
vertreten sind!. 

Mag man den Knochen Coracoid nennen, da sein größerer 
‚Umfang in jener Richtung liegt, so wird man aber doch auch an 
ihm eine scapulare Portion unterscheiden müssen, wenn diese auch 
nur von der coracoidalen Össifikation aus entstanden ist. Es ist 
übrigens von untergeordneter Bedeutung, in welcher Art man einen 
scapularen oder einen »coracoidalen« Antheil von Knochen findet, 
die Hauptsache bleibt, dass er dem primären Schultergürtel 
entspricht. 

Welche Deutung beansprucht nun der andere, oben nur in Ge- 
stalt, Lage und Verbindungen besprochene Knochen, den ÜREDNER 
als Scapula aufgefasst? Ich glaube kaum, dass diesem Skelettheile 
ein Recht auf jene Deutung zukommt, wenn es nicht darin liegt, 
dass bei der Auffassung des Schulterknochens als Coracoid ihm nur 
noch jene Benennung übrig bleibt. Ich will dabei nicht verkennen, 
dass die Entfaltung des Knochens in dorsaler Richtung und seine 
terminale Verbreiterung an ein Schulterblatt erinnern kann, aber nur 
ganz im Allgemeinen. Jede genauere Prüfung und die Rücksichtnahme 
auf das sogenannte Coracoid führt von der Vorstellung einer Sca- 
pula ab. Scapula und Coracoid, welche als Ossifikationen eines und 
desselben Knorpels erscheinen, können nicht in jenen beiden Kno- 
chen gesucht werden, davon der eine ein dermaler Knochen ist, 


1 Das Verhalten der Ossifikation am primären Schultergürtel der Urodelen 
ist noch sehr schwankend. Immer ist es der scapulare Theil des Knorpels, 
welcher zuerst ossificirt. Er ist allein knöchern bei Proteus und Menobranchus, 
und der Pfannentheil bleibt noch knorpelig. Bis in die Pfanne schreitet die 
Verknöcherung bei Cryptobranchus und Menopoma vor. Auf das Coracoid 
gelangt sie bei Salamandra und Lissotriton. Aber es erscheinen Abgrenzungen, 
welche bei alten Salamandern verschwinden. Völlig getrennte Ossifikationen 
erhalten sich für Scapula und Coracoid bei Amphiuma und Siren (W. K. PARKER, 
Shouldergirdle, op. cit.). Da das letztere Verhalten auch bei den Anuren besteht, 
könnte es als das primitivere gelten, zumal auch am primären Schultergürtel 
von Polypterus zwei diskrete Verknöcherungen vorhanden sind, die auch bei 
Teleostiern bestehen. Dann wäre der Befund bei Stegocephalen nur als Sca- 
pula zu deuten, wie dieses zuerst von FrıTscH geschah. Es fragt sich aber, ob 
daraus, dass jene »Scapula« ein einheitlicher Skelettheil ist, geschlossen wer- 
den muss, dass sie nun der Scapula der recenten Amphibien entspräche, denn 
es muss daran gedacht werden, dass das von CREDNER erwähnte Loch bei ge- 
wissen Stegocephalen auf ein Coracoid verweist, als welches der Knochen von 
letzterem Forscher bezeichnet wurde. Aus all Diesem geht hervor, dass jener 
Knochen beiderlei Stücke vorstellt, wofür im Verhalten recenter Urodelen, 
wie oben aufgeführt, sich Andeutungen erhalten haben. 


14 C. Gegenbaur 


denn er besitzt eine der Clavieula ähnliche Beschaffenheit. Dass er 
sich der Länge nach dem Coracoid anlagert, trifft sich bei keiner 
Scapulabildung. Aus dieser Anlagerung ist zugleich ersichtlich, 
dass er nicht eine mit dem »Coracoid« gemeinsame Skeletbildung 
vorstellt. Wenn wir Scapula und Coracoid als Ossifikationen eines 
einheitlichen Schulterknorpels entstehen sehen, so können jene 
beiden Knochen doch nicht in getrennten Theilen gesucht werden, 
von denen der eine als ein dermaler Knochen erscheint. 

Da somit die Scapula nicht mehr in Frage kommt, besteht noch 
das Cleithrum, und für dieses treffen alle Befunde, welche gegen 
die Scapula sprechen. Es verlängert sich längs der Innenseite der 
Clavieula, die es gegen die Verbindung mit dem Episternum be- 
gleitet, und schmiegt sich zugleich dem primären Schultergirtel an. 
Aus Beidem treten die Beziehungen des Cleithrums der 
Fische klar hervor. Die bedeutende Volumentfaltung des pri- 
mären Schultergürtels korrespondirt der schlanken Gestalt des Clei- 
thrums, welches einen Theil seiner Funktion an jenen übertrug, so 
dass ihm wesentlich die Verbindung des ersteren mit der Clavieula 
geblieben ist. Ob die schaufelähnliche, dorsal dem Cleithrum ange- 
fügte Bildung (Fig. 5 x) ursprünglich dem Cleithrum angehört, möchte 
ich als nieht völlig sicher betrachten. Das Stück setzt sich so vom 
schlanken Theile des Cleithrums ab, dass an eine Selbständigkeit 
gedacht werden könnte, wenn nicht jener Theil des Cleithrums der 
Fische mancherlei aus den Beziehungen zum Nachbarskelet entsprin- 
gende Fortsatzbildungen besäße. Aus der Beschaffenheit des oberen 
Cleithrumendes geht aber jedenfalls hervor, dass der Schultergürtel 
damit nicht frei auslief, sondern dass er hier eine Befestigung oder 
doch Anfügung an dem Cranium besaß, wie es ähnlich bei Fischen 
mittels Supracleithralia (Supraclavicularia der Früheren) vorkommt. 


Im Clavicularapparat der Anamnia unterscheide ich somit zwei, 
divergente Richtungen einschlagende Skelettheile, welche beide dem 
primären Schultergürtel anlagern. Der dorsal befindliche ist 
das Cleithrum. Es trifft sich an dem durch die Artikulation mit 
der freien Gliedmaße ausgezeichneten Schultergiirtelabschnitte bei 
Stören und bleibt in diesen Beziehungen auch nach Reduktion des 
Ventraltheiles (der Clavicula) bei den Ganoiden und’ den Teleostiern, 
wobei es zugleich in ventrale Verlängerung kommt. Dadurch gewinnt 


Clavicula und Cleithrum. 15 


es bei den Genannten die ventrale Medianlinie und ebenda Verbin- 
dung mit dem anderseitigen, was den Knochen bisher als Clavicula 
deuten ließ. Bei den Amphibien haben nur die Stegocephalen das 


Cleithrum bewahrt!. Es zeigt darin ein primitiveres Verhalten als 


die Mehrzahl der Ganoiden und alle Teleostier, dass es nicht zur 
medianen Symphyse gelangt und dadurch an das Verhalten bei 
Stören erinnert. Es schließt sich aber, wie es bereits bei diesen 
begonnen hatte, der medialen Seite der Clavieula an, und behält 
auch seine alterworbene Verbindung mit dem primären Schultergürtel. 
Die recenten Amphibien entbehren des Cleithrums, ein Theil davon 
auch der Clavicula (Urodelen), und lassen über das Schicksal dieser 
Knochen nichts Sicheres erkennen. 

Der zweite claviculare Skelettheil ist die Clavicula selbst. Ihr 
kommt bei den Stören die mediane Verbindung zu, auch bei den 
Polypterinen, bei denen jedoch schon das Cleithrum in jener Be- 
ziehung den Wettstreit begonnen und fast siegreich zu Ende geführt 
hat, denn die beiden Cleithren kommen mehr zu medianer Vereini- 
gung. Die Rolle der Clavieula ist nach der vom Cleithrum erlangten 
Oberherrschaft im Schultergürtel beendet. Amia und Lepidosteus 
bezeugen, dass dieses schon bei den Ganoiden geschieht. Aber es 
muss bei diesen der Besitz einer Clavicula oder eines sie darstellen- 
den Hautknochens verbreiteter gewesen sein, wie aus der bedeutenden 
Divergenz des Organismus der Störe, Dipnoer und der Polypterinen 
hervorgeht, und nicht minder aus dem Verhalten der Amphibien. 
Dass sie bei diesen kein neuer Erwerb ist, lehren die Stegocephalen, 
deren gesammter Schultergiirtel, wie oben gezeigt, von jenem der 
Fische mit Clavicula sich ableiten ließ. Alle Bestandtheile des 


! Die verschiedenen neueren Deutungen der Bestandtheile des Schulter- 
gürtels der Stegocephalen stelle ich hier zusammen. 


Primärer FRITSCH ZITTEL CREDNER 
Schultergiirtel Scapula Scapula Coracoid 
Cleithrum (Coracoid) Praecoracoid Scapula 
Clavicula 
Clavicula seitliche Kehlbrust- seitliche Kehlplatte Clavieula 
platte (Clavieula) 
(Clavieula) 
Coracoid 
Episternum mittlere Kehlbrust- Entosternum Episternum 
platte Mittelplatte 
Interclavicula 


16 C. Gegenbaur 


Sehultergürtels treffen sich da genau in demselben Verhalten, wie 
es jene niederen Fische besitzen, aber doch wieder so bedeutend 
verändert, dass man nur durch genaue Prüfung die Gleichartigkeit 
mit jenen erkennt. Was will das auch besagen, dass das Einzel- 
verhalten bei Stegocephalen nicht in allem Detail mit dem jener 
Fische stimmt! Sind doch auch bei diesen recht bedeutsame Ver- 
schiedenheiten im Einzelnen, so dass die Stegocephalen darin gegen 
jene Anderen nichts Neues mehr darbieten. Dadurch werden die 
morphologischen Kriterien schärfer, weil jene Verschiedenheit das 
Hauptsächliche, Allgemeine, vom Nebensächlichen, Besonderen, tren- 
nen lehrt. 

Die Erhaltung der Clavicula bei den Stegocephalen erscheint 
mit der Existenz eines Episternum verknüpft. Als unpaares Ele- 
ment fehlt dieser Skelettheil den Fischen. Wohl aber finden sich 
vor den die Claviculae repräsentirenden Hautknochen paarige Haut- 
knochen an derselben Stelle bei Polypterinen vor, und befinden sich 
in medianer Verbindung. Es wäre übereilt, daraus die unpaare 
Knochenplatte abzuleiten, die das Episternum der Stegocephalen 
vorstellt. Für eine mediane Verbindung, zunächst durch Anschluss 
der Claviculae, müssen paarige Knochenstücke ungünstiger er- 
scheinen als ein unpaarer Knochen, da erstere selbst erst des Zu- 
sammenschlusses bedürfen. Daher ist wahrscheinlich, dass die Epi- 
sternalplatte stets in jenem einheitlichen Zustande sich befunden 
habe, etwa in der Art, wie bei den Amiaden eine unpaare Kehl- 
platte vorkommt. Ob die Erlangung des Anschlusses an die Epi- 
sternalplatte ein Causalmoment für die Erhaltung der Clavicula 
bildete, ist nicht gewiss, aber das kombinirte Vorkommen beider 
Theile muss auffallen, und die Fortsetzung dieses Verhaltens zu den 
Reptilien begründet eine ursprünglich bedeutende Verbreitung der- 
selben als nothwendige Voraussetzung. Thatsächlich geht die Ein- 
führung der Clavicula in höhere Abtheilungen mit dem Episternum 
einher, wenn auch da und dort, wie schon bei den recenten Am- 
phibien die Anuren zeigen, für den Ausfall des Episternums ein 
funktioneller Ersatz anderweitig geboten wird, oder der ganze dem 
Hautskelet entstammende Apparat zu Verluste ging, wie bei den 
lebenden Urodelen. 

Die Verschiedenheit des Geschickes, welches Cleithrum und 
Clavieula bei ihrem Gange durch den Vertebratenstamm erfahren, 
ist schon bei ihrem ersten Auftreten bestimmt: es liegt bereits in 
ihrer Wiege! Das Cleithrum hat durch die von ihm erworbene 


Clavicula und Cleithrum. 17 


Verbindung mit dem wichtigsten Abschnitte des primären Schulter- 
gürtels, jenem der die Gliedmaße trägt, eine besondere Funktion, 
unter der es mächtiger sich ausbildet, indess die Funktion der Cla- 
vicula- als untergeordnetere sich darstellt, wie sie ja durch die clei- 
thrale Verlängerung ventralwärts ersetzt wird. Aber die selbständigere 
Ausbildung des primären Schultergürtels, die bei den Stegocephalen 
beginnt, befreit ihn in weiterem Fortschritte jenseits derselben vom 
Cleithrum, welches damit seine Bedeutung verliert. Sein Verschwin- 
den ist die Folge. Dagegen erlangt die Clavicula jetzt eine dau- 
ernde Bedeutung und erhält sich von recenten Amphibien (Anuren) 
an durch die Reihe der Amnioten, in denen jede der größeren Ab- 
theilungen sie in manchen neuen Beziehungen besitzt. 

Wenn ich so eben die fortschreitende Ausbildung des primären 
Schultergürtels als ein nächstes Causalmoment für die Reduktion des 
Cleithrums nahm, so bedarf das noch einer Erörterung. Eine Re- 
duktion des Cleithrums wird mit einer Lösung der eranialen Ver- 
bindung beginnen, denn diese Verbindung stellt überall da, wo wir 
sie antreffen, eine wichtige funktionelle Instanz jenes Knochens vor. 
Sie hat in der Festigung des Schultergürtels ihre Bedeutung, und 
muss schwinden, wenn der leztere im Gewinne einer selbständigen 
Beweglichkeit mit der gesammten Gliedmaße eine höhere Stufe be- 
tritt. Die Lösung des Cleithrums, wie sie wohl noch nicht innerhalb 
der Stegocephalen erscheint!, nimmt ihm die bedeutendste Funktion 
und ist durch die daraus hervorgehende Reduktion von Wichtigkeit 


1 Dass das Cleithrum bei manchen Stegocephalen noch Beziehungen zum 
Schädel besaß, möchte nicht bloß aus der Form des dorsalen Endes des Kno- 
chens, sondern auch aus der Gestalt der Clavicula zu schließen sein. Da, wo 
diese ein knieförmig gebogenes Knochenstück vorstellt, wie z. B. bei Branchio- 
saurus salamandroides (FRITSCH, Fauna der Gaskohle ete. Bd. I. Heft 1. Taf. II 
Fig. 2), ist die Krümmung nur so zu verstehen, dass dadurch ein horizontaler 
und ein vertikaler Schenkel gebildet wurde. Der letztere kann dem Cranium 
nur ganz nahe sich befunden haben, und war durch das ihm anliegende Clei- 
thrum noch weiter dorthin fortgesetzt. Auch die Lage der Theile in den Fund- 
stücken deutet manchmal einen cranialen Zusammenhang an, wie in einzelnen 
Abbildungen bei FRITSCH (op. cit. Bd. I) ersichtlich ist. Daraus entsteht die 
Frage, ob nicht die Fortsatzbildung des Epioticum, die bei Dolichosoma lon- 
gissimum eine Gelenkpfanne, bei Melanerpeton pusillum und Ceraterpeton ob- 
tusum ein stachelartiges Stück trägt, in Beziehungen zum sekundären Schulter- 
gürtel standen. Für die im Ganzen sehr divergenten, von FRITSCH sogar als 
polyphyletisch beurtheilten Stegocephalen mögen auch in jenem Punkte diffe- 
rente, mit dem gegenwärtigen Materiale nicht sicher zu deutende Verhältnisse 
gewaltet haben. Der Nachweis eines Cleithrums bietet jedoch eine Verknüpfung. 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 2 ; 


- 


18 C. Gegenbaur 


auch für die Clavieula, die mit dem medianen Anschlusse die verloren 
gegangene laterale Befestigung des Schultergürtels zu kompensiren hat. 

Die Ausbildung des primären Schultergürtels zeigt sich bei 
den Stegocephalen ganz in der von jener bei Fischen schon entfernt 
liegenden Form. Die flächenhafte Ausbreitung sowohl ventral als 
dorsal, die sich wohl durch knorpelige Theile, von denen nichts er- 
halten ist, ergänzte, zeigt Anklänge an den primären Schultergürtel 
recenter Amphibien. Da aber das Schultergelenk nicht sieher be- 
kannt ist, sind nähere Vergleichungen nicht gestattet. Vielleicht 
standen die beiderseitigen Knochen unter sich in medianem Zusam- 
menschlusse. Auch von der Clavicula ist es nicht unwahrscheinlich, 
dass sie auf einer kurzen Strecke an dem primären Schultergürtel 
Anschluss besaß, und dadurch noch das primitive Verhalten bekundete. 

Die Rückbildung des Cleithrums mag der Clavicula einen grö- 
Beren Raum des Anschlusses am primären Schultergürtel gestatten. 
In welchem Maße dieses sich vollzog, bleibt unsicher, da uns Zwi- 
-schenstufen zwischen den Stegocephalen und recenten Amphibien 
unbekannt sind. Da aber allgemein die Clavieula sich nicht nur 
längs des ventralen Abschnittes des primären Schultergürtels er- 
streckt — in welcher Beziehung zu diesem ist hier gleichgültig — 
sondern auch jenseits des Schultergelenkes zum dorsalen, 
die Scapula repräsentirenden Abschnitte, so wird danach 
gefragt werden dürfen, wie dieses Verhalten entstand. Es ist nicht 
zu verkennen, dass die Vergleichung der Fische mit recenten Am- 
phibien (Anuren) und mit Reptilien jenes Verhalten nicht verstehen 
lässt. Man kann da sagen, die Clavicula hat sich eben dorthin aus- 
gedehnt, aber damit wird nichts erleuchtet, denn zuvor muss Raum 
dazu bestehen, der bei der Existenz des Cleithrams nicht vorhanden 
ist. Bei den Fischen hat ihr Homologon gar keine Beziehung zum 
scapularen Abschnitt des primären Schultergürtels, sie bleibt ven- 
traler Natur. Bei Amphibien und Reptilien ist die Erreichung der 
‚Seapula ein beständiger Charakter und bleibt es bis zu den 
Säugethieren, wie sehr auch sonst die Verhältnisse der Clavicula 
sich, ändern möchten. Die Lösung des Problems liegt beim 
Cleithrum. Bei den Fischen drängt es sich unter die Clavicula, 
zwischen diese und den primären Schultergürtel, was am klarsten 
bei den Stören zu sehen ist. Dieses Verhalten hatte das Cleithrum 
sogar zu weiterer ventraler Ausdehnung geführt, wie sie die Poly- 
pterinen besitzen, und schließlich zu jenem Zustande, in welchem 
das Cleithrum, wie oben dargelegt, sich als »Clavicula« ansprechen ließ. 


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Clavieula und Cleithrum. 19 


Wie kommt nun die Clavicula zum scapularen Theil des pri- 
mären Schultergürtels? Wenn das Cleithrum allgemein den Aus- 
schluss des letzteren von der Clavicula bedingte, indem es zwischen 
beide, wie immer ihre Gestaltung sich darstellte, einschob, so wird 
eine Reduktion des Cleithrums der Clavicula jenen Anschluss ge- 
statten. Man vergleiche hierbei die CrepNersche Zeichnung von 
Selerocephalus (Fig. 5). Ich sollte es nicht erwähnen müssen, dass 
ein solcher Reduktionsprocess als ein successiver zu denken ist. Es 
ist auch keine beliebige Annahme, sondern eine absolut nothwendige, 
und damit begründete. In Vergleichung mit Sclerocephalus er- 
scheint das Cleithrum anderer Stegocephalen (z. B. bei Discosaurus, 
Hylosaurus nach CREDNER, bei Branchiosaurus salamandridoide, Me- 
lanopeton pulcherimum nach Frırsch) bereits in Reduktion. Wenn 
wir ferner wissen, dass es bei recenten Amphibien, überhaupt in 
höheren Abtheilungen nicht mehr vorkommt, und kein einziger Grund 
die Annahme stützt, dass es in irgend einem anderen Skelettheile 
aufgegangen sei, so kann für sein Verschwinden nur eine vollstän- 
dige Rückbildung die Erklärung bieten. 

Dieses Schwinden des Cleithrums ist für den Schultergürtel- 
apparat ein wichtiges Ereignis. Dadurch wird der Clavicula 


der Anschluss auch an dem scapularen Theile des primären 


Schultergürtels gestattet, und eine Verbindung ermöglicht, welche 
später, nachdem sie die einzige laterale Verbindung der Clavicula 
geworden, an Bedeutung gewinnt. Die in dem Anschlussverhältnisse 
der Clavicula an den primären Schultergürtel bei Fischen bestehende 
Differenz gegenüber den Amphibien und Reptilien empfängt einen 
Ausgleich, und indem der Ausschluss der Clavicula vom scapularen 
Schultergürtel wich, wird der Übergang der niederen Form des 
Schultergürtels in die höhere zum vollen Verständnis gebracht. 
Zweitens aber führt die Reduktion des Cleithrums eine Ablösung 
des gesammten Schultergürtels aus dem cranialen Verbande .herbei, 
welche es bei Fischen mit Ausnahme der Selachier ! besitzt. In wie 
weit bei Stegocephalen dieser bei Stören, Crossopterygiern und Di- 
pnoern ausgebildete Zusammenhang noch nicht bestand oder bereits 
eine Lockerung erfuhr, ist unbekannt. Das Vorhandensein des Clei- 


1 Die Lösung des Schultergürtels vom Kopfe ist bei Selachiern an die 
mächtige Ausbildung des Kiemenapparates zu knüpfen und repräsentirt gegen- 


über den anderen Fischen einen sekundären Befund. Für die Erhaltung des 
 Zusammenhanges mit dem Cranium gewinnen Hautknochen dann die besondere 


Bedeutung. 


2%* 


20 C. Gegenbaur, Clavieula und Cleithrum. 


~ 


thrums und seiner dorsalen Modifikation lässt aber mit ziemlicher 
Sicherheit auf einen solchen, wenn auch nur ligamentösen Zusam- 
menhang schließen, und spricht damit das Bestehen eines niederen 
Zustandes aus, aus welchem der Schultergürtel in den höheren Ab- 
theilungen sich befreit hat. An dieses Freiwerden des Sehulter- 
gürtels vom cranialen Anschluss knüpft sich die Rückbil- 
dung des Cleithrums, wie sein Fehlen in den höheren Ab- 
theilungen lehrt, und es eröffnet sich zugleich damit der 
lange Weg für mannigfache Sonderungen an den übrig ge- 
bliebenen Skelettheilen, womit die Vordergliedmaße auf 
höhere funktionelle Stufen gelangt. Andererseits führt die 
Ausbildung des Cleithrums unter Beeinträchtigung der Clavicula 
nicht nur zum Verluste derselben, sondern vielmehr zu einer großen 
Beschränkung der Leistungen der Vordergliedmabe, wofür die Tele- 
ostier ein Beispiel sind. 

Die Befreiung des Schultergiirtels aus dem Kopfverbande muss 
aber auch als erste Bedingung für zahlreiche und großartige Umge- 
staltungen gelten, die in der Rumpfregion vor sich gehen. Sie kom- 
pensiren nicht nur reichlich den Verlust des alten Cleithrums, son- 
dern erscheinen auch als tief eingreifende Instanzen zur Entfaltung 
höherer Organisation. 


Heidelberg, März 1895. 


Untersuchungen über das Rückenmark 
der Teleostier. 


Von 


Dr. Bela Haller, 


Privatdocent an der Universität zu Heidelberg. 


Mit Tafel I—VII und 6 Figuren im Text. 


Schon früher habe ich mich mit dem Studium des Fischrücken- 
markes beschäftigt und meine Resultate über das Rückenmark von 
Orthagoriscus vor vier Jahren veröffentlicht!. Da mir aber nur ein 
einziges, in Alkohol konservirtes Exemplar jenes Rückenmarkes zur 
Verfügung stand, so konnte ich meine Beobachtungen weder an Längs- 
schnitten ergänzen, noch durch die mit vollem Rechte zu großem An- 
sehen gelangte GoLG!’sche Methode vertiefen. Somit musste, ob- 
gleich in Folge des sonst sehr geeigneten Objektes einige wichtige 
Resultate erzielt wurden, jene Studie nach dem heutigen Standpunkte 

| der Nervenforschung einseitig ausfallen. Darum fasste ich schon 
damals den Entschluss, das Teleostierrückenmark ausführlicher zu 
bearbeiten, doch konnte ich diesen Plan, obgleich mir auch Herr 
_ Professor GEGENBAUR ermunternd beistand, wofür ich ihm aufrichtigen 
Dank weiß, anderer zoologischer Arbeiten wegen erst jetzt zur Aus- 
führung bringen. 

In einem wichtigen Punkte zeigt das Rückenmark der Plecto- 
- gnathen sehr primäre Verhältnisse; ich meine die noch nicht erfolgte 
Differenzirung der grauen von der weißen Substanz. Dieses Ver- 
‚halten muss auch bei-den alten, ausgestorbenen Selachiern vorhanden 
gewesen sein, von denen bei der Abzweigung der Teleostier jene alten 


17 


eee Cyl ee ae, a 0 


! B. HALLER, Über das Centralnervensystem, insbesondere über das Riicken- 
mark von Orthagoriscus mola. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XVII. 1891. 


22 Béla Haller 


Formen, die Plectognathen, es ererbten und bis zum heutigen Tage 
ungestört weiter erhielten, während die recenten Selachier darüber 
hinausgingen. Ähnlich wie bei diesen, verhält es sich auch bei 
der Mehrzahl der Teleostier. Das Gehirn der Selachier weist 
zwar in fast jeder Beziehung dem gedrungenen Knochenfischgehirne 
gegenüber primäre Verhältnisse auf, was man von dem Rückenmarke 
aber nur in so fern behaupten kann, als sich bei den Selachiern die 
Hinterhörner auf einem ursprünglicheren Zustande erhalten haben, als 
bei den Knochenfischen (mit Ausnahme der Pleetognathen) und wel- 
cher Zustand durch Vermittelung der Amphibien direkt an die Am- 
nioten anschließt. Somit bleibt das Rückenmark der Knochenfische 
gegenüber dem Rückenmark der übrigen Vertebraten, von den Am- 
phibien aufwärts, noch immer einfach genug, um bei dem Studium der 
Rückenmarksverhältnisse mit Vortheil verwerthet werden zu können. 
Darum ist zu verwundern, dass seit der Einführung der GoLgT'schen 
Methode das Studium des Fischrückenmarkes vernachlässigt ward, 
denn abgesehen von einigen gelegentlichen Arbeiten, sind wir im 
Ganzen kaum weiter gekommen, als es vor der Einführung jener 
fördernden technischen Methode der Fall war. 

Was die Goxer’sche Methode betrifft, so stehe ich ihr gegen- 
über noch immer auf meinem früheren Standpunkte: Sie ist eine sehr 
wichtige und eben so wie die Methylenblaufärbung für gewisse Objekte 
unübertroffen, doch ist sie bezüglich der feinsten Strukturverhältnisse 
nur mit großer Vorsicht zu verwenden. So bin ich denn heute der An- 
sicht, und werde auch durch die letzte zusammenfassende Publikation 
GoreTs darin bestärkt, dass man bei den höheren Wirbelthieren auch 
mit der Gouerschen Methode stellenweise und recht selten die 
feinsten Strukturverhältnisse bruchstückweise darstellen kann. Ich 
habe wenig Erfahrung darüber, ob dieses auch dureh die Methylen- 
blaumethode gelingen könnte, aber die Resultate Anderer zwingen 
zur verneinenden Annahme. 

Nicht nur wegen der Darstellung der feinsten Verhältnisse, son- 
dern auch wegen der Erzielung richtiger topographischer Orientirungs- 
bilder, müssen somit die alten Methoden neben der Goxer’schen, 
beziehungsweise der Mythelenblaufärbung berührt werden. Für die 
feinsten Strukturverhältnisse ist die Osmiumsäure-Karminmethode, 
für Serienschnitte die übliche Härtung mit Jod-Alkohol und zwei- 
fachchromsaurem Kali und Färbung mit gewöhnlichem Karmin, einst- 
weilen die beste. Ich arbeitete darum neben der Gouerschen auch 
mit diesen alten Methoden. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 23 


Was das bearbeitete Material betrifft, so untersuchte ich Cypri- 
noiden, Esox, Salmo, Anguilla und Perea, für die GoLsrsche Me- 
thode wurden beinahe ausschließlich kleine Exemplare der Bachforelle 
verwendet. Die übrigen untersuchten Fische waren für die GoLer’sche 
Methode mehr oder weniger unbrauchbar und nur der Aal war be- 
züglich des Ursprunges der hinteren Spinalnerven für die GoLgr'sche 
Methode eben so zugänglich, wie die Bachforelle. 

Das langsame Gorsrsche Verfahren erwies sich für das Knochen- 
fischriickenmark am brauchbarsten, so dass ich das rasche Verfahren 
mit Osmiumsäure nur ausnahmsweise anwandte. Bei dem ersten ließ 
ich die Objekte 30, ja sogar 50 Tage in dem doppeltchromsauren 
Kali liegen. In der 0,75 %igen Silberlösung lagen die Objekte auch 
länger als es sonst üblich ist, denn ich kam allmählich zur Einsicht, 
dass auf diese Weise besser gelungene Präparate zu erzielen seien. 
Die Präparate ließ ich 3—4 Tage der Einwirkung der Silberlösung 
ausgesetzt!. 

Zur befriedigenden Lösung gewisser Fragen mag es wohl noch 
anderer Methoden bedürfen und für die Eruirung des Verhaltens ge- 
wisser Fasersysteme mag das FLecusia’sche histogenetische Verfahren 
erforderlich sein. Da jedoch meine Untersuchung sich ohnehin sehr 
in die Länge zog, konnte ich mich einstweilen auf dieses viel Zeit 
erfordernde Verfahren nicht einlassen und behalte es mir vor, in 
nächster Zeit durch dieses Verfahren einige Lücken in vorliegender 
Arbeit auszufüllen. 


Heidelberg, im December 1894. 


Die feineren Strukturverhältnisse. 


Durch die Einführung der Goterschen Methoden entwickelte sich 
ohne Betheiligung GoLeTs eine besondere Lehre in der Nerven- 
anatomie. Diese Lehre, welche in einer weniger pricisirten Form 
schon von His? und FOREL? vertreten wurde, hat S. Ramon Y CAJAL 
zum Begründer*. Sie entstand unter dem Einfluss der Unzulänglich- 


a 


1 Geschnitten wurde mit dem Mikrotom. 

> W. His, Histogenese und Zusammenhang der Nervenelemente. Archiv 
fiir Anatomie und Physiologie. Anatomische Abtheilung. Suppl. 1890. 

3 A. Forex, Einige hirnanatomische Betrachtungen und Ergebnisse. Archiv 
für Psychiatrie und Nervenkrankheiten. Bd. XVIII. 1887. . 

* Sonderbar ist es allerdings, dass S. RAmön y Casau in einer Arbeit 
wenigstens gegen das Vorhandensein eines Netzes nicht auftritt, vielmehr die 


24 Bela Haller 


keit des GoLgIschen Verfahrens und wurde durch den Umstand be- 
giinstigt, dass die Nervenforscher seit der Einführung dieser Methode 
die früheren vollständig vernachlässigten. Ausgezeichnet ist sie da- 
durch, dass sie den morphologischen Zusammenhang im Central- 
nervensystem nicht mehr anerkennt. Nach dieser Lehre sind alle 
Ganglienzellen innerhalb des Centralnervensystems für sich abge- 
schlossene Centren. Sie besitzen zweierlei Fortsätze, sog. Nerven- 
und Protoplasmafortsätze. Von diesen letzteren gab GOLGI an, dass 
sie nicht nervöser Natur seien und lediglich zur Ernährung der Gan- 
slienzellen dienten, was von den meisten Nervenforschern, welche für 
beiderlei Fortsätze die nervöse Natur annehmen, zurückgewiesen ward. 
Nach der Cagsau’schen Lehre verzweigen sich die sogenannten Proto- 
plasmafortsätze und endigen so in »Endbäumehen« blind. Auf diese 
Weise kommt kein nervöses Netz innerhalb des Centralnervensystems 
zu Stande. Da ferner die Anhänger jener Lehre auch das Vorhan- 
densein der direkten Anastomosen zwischen zwei Ganglienzellen leug- 
nen, so wird die Bahn für eine kontinuirliche Nervenleitung durch 
den zeitweiligen Kontakt der Enden der Endbäumechen je nach Be- 
dürfnis hergestellt. 

Eine weitere Bereicherung erhielt die Kontakttheorie durch M. 
v. LENHOSSER. Nach diesem Forscher haben die motorischen Nerven 
ihren Ursprung im Centralnervensystem in den Ganglienzellen und 
endigen in Form von Endbäumchen innerhalb der Muskelfaser oder 
mit solchen um Drüsenzellen herum. Die sensiblen Nerven entspringen 
bei den wirbellosen Thieren! in Zellen des Hautepithels und endigen 


e 


Möglichkeit eines solchen zugiebt. Er sagt in seiner Mittheilung über den Ur- 
sprung und die Verzweigung der Nervenfasern im Riickenmarke (Anat. Anz., 
Jahrg. V. 1890. pag. 88): »Nous ne nions pas d’une maniére absolue l’existence 
d’anastomose entre les fibrilles qui constituent le plexus mentioné: nous affir- 
mons seulement, qu’avec la méthode de GOLGI et sur les meilleures préparations, 
nous n’avons jamais observé une maille en entier.« 

1 Diese Auffassung rührt nach einer Beobachtung LENHOSSEK’s an Lum- 
bricus her (M. v. LENHOSSEK, Ursprung, Verlauf und Endigung der sensiblen 
Nervenfasern bei Lumbricus. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXXIX. 1891). 
v. LENHOSSEK beobachtete nämlich bei diesen Thieren, nach Anwendung der 
Gor6GIschen Methode, dass manche Nervenfasern im Bauchmarke nicht aus 
Ganglienzellen entstehen, sondern nach ihm dort verzweigt endigen, und dass 
diese Nervenfäden mit Hautepithelzellen zusammenhängen. Diese Ursprungs- 
weise innerhalb des Centralnervensystems habe ich schon drei Jahre vor v. 
LENHOSSER auch für Lumbrieus mit dem Osmium-Karminverfahren nachgewiesen 
(B. HALLER, Beiträge zur Kenntnis der Textur des Centralnervensystems höherer 
Würmer. Arbeiten aus dem zoolog. Institut in Wien. Bd. VIII. 1859), doch 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 35 


im Centralnervensystem mit Endbäumchen. Da bei den Wirbelthieren 
die sensiblen Nerven in den Ganglienzellen der Spinalganglien ent- 
springen und im Centralnervensystem mit Endbäumchen endigen sollen, 
so sind jene Epithelzellen der Haut bei wirbellosen Thieren und die 


Ganglienzellen der Spinalganglien homodyname Bildungen (!). Ich 


denke, die Kontakttheorie in den wesentlichsten Punkten genügend 
erörtert zu haben und möchte nun eine andere Theorie, die von 
GoLGI herrührt, besprechen. Nach GoLsı giebt jede Ganglienzelle 
zweierlei Fortsätze ab, Protoplasma und einen Nervenfortsatz (auch - 


»funktioneller Fortsatz« von GoLGı genannt). Erstere sind nicht ner- 


vöser Natur und dienen, da sie mit ihren Endverzweigungen entweder 
an neurogliale Bestandtheile oder Gefäßkapillaren inseriren, ledig- 
lich der Ernährung der Ganglienzelle. Weiter unterscheidet GoLsı 
zweierlei Ganglienzellen, von denen beide die Protoplasmafortsätze 
besitzen und von einander nur durch das Verhalten ihrer Nerven- 
fortsätze sich unterscheiden. Die erste Art dieser Zellen oder die 
Ganglienzellen des ersten Typus (auch motorische oder psycho- 
motorische genannt) geben Nervenfortsätze ab, welche direkt — es 
sei, dass sie zuvor eine Strecke weit als Längsfasern verlaufen, oder 
dass sie in horizontalem Verlaufe direkt in peripherische Nerven ge- 
langen — zu peripherischen, motorischen Nervenfasern werden, nach- 
dem sie zahlreiche feine Seitenäste abgaben. Die Nervenfortsätze des 
zweiten Typus (diese Zellen sollen nach GoLsı sensibler Natur sein 
werden nie zu peripherischen Nervenfasern, sondern verästeln sich nach 
längerem oder kürzerem Verlauf innerhalb des Centralnervensystems 
auf höchst komplieirte Weise. Durch die feinste Verästelung der 
Nervenfortsätze der Ganglienzellen des zweiten Typus kommt es 


natürlich nach dieser Methode als Netzursprung erkannt. Sonderbarerweise er- 
wähnt dies v. LENHOSSEK nicht, obgleich er meine genannte Arbeit sonst eitirt. 
Auch für das weitere Verhalten der Fortsätze der Ganglienzellen im Bauch- 
marke der Würmer wird meine Arbeit nicht angeführt, obgleich v. LENHOSSEK 
weiter nichts Neues brachte, als was ich bereits mit der Osmium-Karminmethode 
für andere Anneliden nachgewiesen hatte. Herr v. LENHOSSEK scheint mit 
RETzıUs und v. KÖLLIKER von der Anschauung auszugehen, — und thatsächlich 
gesteht dies v. LENHOSSEK in seiner letzten Publikation bei Besprechung des 
Rückenmarkes der Selachier, — dass Alles, was nicht mit der Gousr'schen Me- 
thode entdeckt wurde, einfach als nicht vorhanden zu betrachten sei, und selbst 
für den Fall müssten solche Entdeckungen ignorirt werden, falls man sie durch 
die GoLsrsche Methode bestätigen kann, wie dieses thatsächlich vielfach er- 
folgte. Gegen ein solches Verfahren kann nicht laut genug Protest eingelegt 
werden. 


26 Béla Haller 


innerhalb der grauen Substanz zu einem Filzwerk oder »méglicher- 
weise« Nervennetz. 

An der Bildung des nervösen Filzwerkes, oder des »möglicher- 
weise« Nervennetzes, nehmen somit Theil: 1) die Seitenäste der Ner- 
venfortsätze der Ganglienzellen des ersten Typus, 2) die nervösen 
Fortsätze des zweiten Typus in toto und 3) viele Nervenfasern in 
toto, nämlich solche, welche eben so wie die Nervenfortsätze der Gan- 
glienzellen des zweiten Typus, in feine Fäden sich auflösen. Dieses 
»Filzwerk oder möglicherweise Nervennetz« unterscheidet sich, wie 
ich konstatiren möchte, dadurch von dem GERLACH’schen Nerven- 
netz, — für dessen Vorhandensein ich des öftern eintrat und auch 
zur Zeit entschieden eintrete, — dass an der Bildung desselben die sog. 
Protoplasmafortsätze nie Theil nehmen, sondern für sich ein Geflecht 
bilden sollen. 

Wenn ich auch Gorsr's letzte, seine sämmtlichen hierher bezüg- 
lichen Publikationen in sich fassende aber auch neue Aufsätze ent- 
haltende Veröffentlichung! mit großer Freude begrüße, da ich in 
dem Kapitel über dass diffuse Nervennetz schon eine große Neigung 
zur Annahme eines solchen erblicke, so muss ich doch sagen, dass 
Goer auch heute noch in seiner Auffassung ziemlich schwankend ist. 
In dem obengenannten Kapitel hebt er die physiologische Verknüpfung 
der einzelnen Abschnitte des Nervensystems unter einander hervor. 
Die funktionellen Associationen, die Reflexe und die komplieirten Ver- 
bindungen während der sog. psychischen Thätigkeit werden hierfür 
angeführt. Darum, meint GoL6I, gestatte die innige Verknüpfung 
sämmtlicher Theile des Centralnervensystems, d. i. die vollständige 
physiologische Einheitlichkeit desselben, durchaus nicht, wohlunter- 
schiedene Zonen oder Centren innerhalb der grauen Substanz (be- 
sonders in der Hirnrinde) anzunehmen. GorL6ı betont mit vollem 
Recht, dass die funktionelle Verbindung zu den unbestreitbaren Lehren 
der Physiologie gehöre. Dann wirft GoLcı die Frage auf, auf welche 
Weise denn dieser innige Zusammenhang morphologisch erzielt würde? 
Eine direkte Verbindung von Ganglienzellen unter einander, obgleich 
dieses ja sowohl bei den Wirbelthieren als insbesondere bei Wirbel- 
losen? schon längst nachgewiesen ist, hält sonderbarerweise GoL6I 


ı C. GoLGI, Untersuchungen über den feineren Bau des centralen und 
peripheren Nervensystems. Aus dem Italienischen übersetzt von R. TEUSCHER. 
Jena 1894. 

2 Die Litteratur über die Nerventextur der Wirbellosen ist GoLe1 gänzlich 
unbekannt! 


N 
es 


: 
3 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 97 


für ausgeschlossen oder auf höchst seltene Ausnahmen beschränkt. 
Auch das GerLacH'sche Nervennetz, woran außer den feineren Ästen 
der Achseneylinder auch die sog. Protoplasmafortsätze sich betheiligen 
und welches besonders durch meine Arbeiten bei den Wirbellosen 
außer Zweifel gesetzt ist, wovon allerdings GoL6ı keine Notiz nimmt, 
wird von GoL@I als eine »anatomische Hypothese« bezeichnet, welcher 
Ausdruck allerdings auf seine Annahme von zweierlei Ganglienzell- 
fortsätzen passender wäre. Es bleibt somit für die Vermittelung des 
morphologischen Zusammenhanges nur das GoLgTsche Netz oder Ge- 
flecht übrig. Von diesem Netz sagt GoL6I: »es ist bis jetzt wie ein 
Mythus geblieben, ist es beinahe noch jetzt und droht, es wieder zu 
werden!, trotz der genauen, ins Einzelne gehenden Beschreibung, welche 
ich über seine Bildungsweise gegeben habe. Nach dieser Äußerung 
GoLeTs müsste man annehmen, dass er ein nervöses Netz innerhalb 
der grauen Substanz des Centralnervensystems gesehen und mög- 
licherweise in einer seiner zahlreichen Abhandlungen über die Histo- 
logie des Nervensystems abgebildet habe. Dem ist aber mitnichten 
so, denn Goner war von Anfang an äußerst unsicher und vorsichtig 
in seiner Behauptung und hat sich bereits in seinem Hauptwerke über 
den feineren Bau des Centralnervensystems? hierüber mit folgenden 
Worten geäußert, welche er im angeführten Kapitel der deutschen 
Übersetzung? zur Wahrung seines Standpunktes wiederholt. »Aus 
allen diesen Verzweigungen (siehe weiter oben, HALLER) der ner- 
vösen Fortsätze entstehe natürlich ein äußerst komplieirtes, durch 
die ganze graue Substanz verbreitetes Netz. Dass aus den unzähligen 
Weitertheilungen durch komplieirte Anastomosen ein Netz im streng- 
sten Sinne des Wortes entsteht und nicht ein bloßes Geflecht, ist 
sehr wahrscheinlich; nach der Prüfung einiger meiner Präparate 
könnte man es annehmen; aber dass es wirklich der Fall sei, erlaubt 
eben die außerordentliche Komplikation des Geflechtes nicht sich zu 
versichern«. Als Resultat seiner neuesten Untersuchungen über diesen 
Gegenstand, wird das Folgende mitgetheilt*. »In den neuen Prä- 
paraten, welche den Gegenstand dieser Mittheilung bilden, macht 
nicht nur das dichte, feine Geflecht im Ganzen den Eindruck des 
Netzgewebes, sondern man kann auch in Wirklichkeit Verbindungen 


1 Ist es denn bei der großen Unsicherheit GorLgr's ein Wunder, dass es 
so ist? 

2 C. GoLGI, Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. 
Milano 1886. pag. 31. 

3]. c. pag. 248. 41. ce. pag. 252. 


28 Béla Haller 


zwischen Fasern und Fasern nachweisen, so dass echte geschlossene 
Maschen entstehen. Aber die Wahrnehmung dieser Thatsache ist 
nicht leicht und häufig genug, um das Gesetz auffinden zu können, 
von welchem das Zustandekommen dieser Verbindung abhängen muss. 
Über diesen Punkt also, ob es sich um ein Netz im strengsten Sinne 
des Wortes, oder um ein Geflecht handelt, glaube ich meine ursprüng- 
liche Zurückhaltung beibehalten zu sollen; für jetzt behaupte ich nur, 
es handle sich um eine unendlich feine Zertheilung von Fibrillen. 
Ich muss jedoch hinzufügen, dass bei der Feinheit, der unendlichen 
Komplikation und Innigkeit der Beziehungen des Fasergewebes, 
wie es sich in meinen Präparäten zeigt, die materielle Verbindung 
und Verschmelzung zwischen Faser und Faser nicht mehr nothwendig 
erscheint, um die funktionellen Verbindungen zwischen den verschie- 
denen Zellgruppen und den verschiedenen Provinzen des Central- 
nervensystems zu erklären.« (!) 

GoL6I verirrt sich immer mehr in seiner großen Unsicherheit 
und noch weiter unten lesen wir, dass nachdem elektrische Ströme 
auch ohne direkten Zusammenhang der leitenden Theile weiter ge- 
führt werden können, man auch den organischen Zusammenhang des 
»Geflechtes« nicht anzunehmen braucht, denn es sei dies keine For- 
derung der Physiologie. 

Aus allen diesen Anführungen geht deutlich genug hervor, dass 
GoLsI auch nach seinen neuesten Untersuchungen, bezüglich der 
Erkenntnis des centralen Nervennetzes eigentlich nicht weiter ge- 
kommen ist, als vor vierzehn Jahren in seinem im medieinischen 
Kongresse zu Genua gehaltenen Vortrage. Der einzige positive Fort- 
schritt bestünde darin, dass GOLGI thatsächlich Verbindungen zwischen 
Fasern und Fasern gefunden hat, wodurch echte geschlossene Maschen 
entstehen. Die Bemerkung, dass solche Bilder immerhin zu den Sel- 
tenheiten gehören, ändert in Anbetracht der für diese Zwecke un- 
zureichenden Technik nichts an der Sache. Noch schwerwiegender 
wird diese Beobachtung Goueis durch den Umstand, dass auch 
L. Saua im Acusticuskerne Verbindungsfasern zwischen zwei Nerven- 
fortsätzen auf seinen GoLGIschen Präparaten beobachtete. Er sagt 
hierüber: »Ich habe Wurzelfasern des Acusticus, die aus dem Nerven- 
netz des vorderen Kernes stammen, auch mit zwei Nervenfortsätzen 
zweier verschiedener Zellen in Beziehung treten sehen !.« 


ı L. Sara, Über den Ursprung des Nervus acusticus. Archiv für mikr. 
Anatomie. Bd. XLII. pag. 33. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 29 


Nach all dem ist zu verwundern, dass GoL6ı, der doch eher als 
ein Anhänger, denn als Gegner des centralen Nervennetzes zu be- 
trachten ist, bei der großen Unsicherheit, in die er durch seine eigene 


technische Methode bezüglich des centralen Nervennetzes gerathen 


ist, sich bisher keine Mühe nahm aus eigener Anschauung, nach An- 
wendung der Osmium-Karminmethode, bei solchen wirbellosen Thieren 
sich hierüber zu vergewissern, bei denen, — wie z. B. in den Bauch- 
strängen der Fissurella, — diese Verhältnisse so auffallend klar zur 
Anschauung gelangen. Man kann dieses Versäumnis GOLGIs um so 
mehr tadeln, als er in seinen Arbeiten, wie ich schon hervorhob, 
auch nicht im geringsten verräth, die hierüber existirende Litteratur 
zu kennen. Erwähnt sei hier noch, dass auch Lavpowsky! und 
neuerdings auch DoGIEL? für ein Nervennetz eingetreten sind. Letz- 
terer hat mit Methylenblau tingirt und die Präparate, welche aus der 
Retina stammen, mit Ammonium-Pikrat-Osmiumsäure-Mischung fixirt. 
Bevor ich meine hauptsächlich durch die GoLsTsche Methode er- 
zielten Resultate über das centrale Nervennetz der Knochenfische mit- 
theile, will ich untersuchen, in wie fern die Darstellungen der Autoren 
über das centrale Nervennetz zur Förderung der Sache oder gegen 
das Vorhandensein eines solchen Nervennetzes Misstrauen zu erwecken 
geeignet sind. Es gab Autoren, welche ein gewisses skeptisches Verhal- 
ten gegen das centrale Nervennetz veranlassten, indem sie diese Verhält- 
nisse nie nach Osmiumpräparaten verfolgten und in Folge dessen die 
sanze Sache als »anatomische Hypothese« darstellten. Freilich kann 
jene Unterlassung nicht zur vollen Entschuldigung dienen, denn wenn 
Jene nach der angegebenen Weise, und an Objekten, deren centrales 
Nervennetz deutlicher zur Darstellung gebracht werden kann — wie 
es bei dem Mangel ausgedehnterer Neuroglia, u. A. im Bauchstrange 
niederer Gasteropoden (Fissurella) der Fall ist, — die Sache verfolgt 
hätten, würden sie sich wohl gehütet haben, so kategorisch ein ver- 
nichtendes Urtheil über das centrale Nervennetz, und wohl auch über 
die direkten Anastomosen zwischen Ganglienzellen, auszusprechen. 
1872 veröffentlichte RINDFLEISCH? eine kurze Mittheilung über den 


1M. Lavpowsky, Vom Aufbau des Riickenmarkes. Archiv für mikr. 
Anatomie. Bd. XXXVIII. 1891. 

2 A. 8. Docıer, Zur Frage über den Bau der Nervenzellen und über das 
Verhältnis ihres Achsencylinder-(Nerven-)fortsatzes zu den Protoplasmafort- 
sätzen (Dendriten). Archiv für mtkr. Anatomie. Bd. XLI. 1893. 

3 E. RINDFLEISCH, Zur Kenntnis der Nervenendigung in der Hirnrinde. 
Archiv für mikr. Anatomie. Bd. VIII. 1872. 


30 Bela Haller 


Ursprung der Nervenfasern. Er macerirte in !/,, “iger Überosmium- 
säure und nachträglich in Glycerin gelegte Hirnrinde des Kaninchens 
auf eigene Weise und kam zu dem Resultate, dass, wie es GERLACH 
angab, die Nerven entweder direkt aus Ganglienzellen oder auf 
indirekte Weise aus einer »körnig-faserigen Substanz« ihren Ursprung 
nehmen. RINDFLEISCH spricht aber gar nicht von einem Nervennetz 
und somit ist diese kurze Mittheilung zur Förderung der Sache nicht 
geeignet. Ich führe sie nur an, weil v. LENHOSSER sonderbarerweise 
auch diesen Autor unter jenen anfiihrt', die über das centrale Nerven- 
netz Mittheilungen machten. 

Bei dem Studium der zwei Jahre später erschienenen Abhandlung 
BoLr’s?, gewinnen wir den Eindruck gewissenhafter Arbeit und guter 
Beobachtungsgabe. Wir gewinnen ferner die Überzeugung, dass BOLL, 
unbeeinflusst durch GErLAcH’s Ausführungen, vollständig in objektiv- 
kritischer Weise den Gegenstand behandelt. Seine Beschreibung ist, 
was speciell das Nervennetz betrifft, zwar ganz kurz gehalten, doch 
genügt das vollständig, um den Leser davon zu überzeugen, dass 
BoLL das nervöse Netz beobachtet hat. Schon der Umstand, dass er 
das Netz nicht mit der grauen Substanz aufhören lässt, sondern es bis 
zur Rückenmarksoberfläche verfolgte, würde genügen, mich davon zu 
überzeugen, dass BoLz das nervöse Netz vor sich gehabt hat. Allein, 
unsicher war freilich BoLL bei der Erörterung des Nervenfaser- 
ursprunges aus dem Nervennetze, denn obgleich er dies annimmt, 
scheint er ihn nicht direkt beobachtet zu haben. Theilweise dies, theil- 
weise aber auch der Umstand, dass BoLL das Gesehene bildlich nicht 
veranschaulicht, dürfte BorrL’s Angaben gegenüber bei den Gegnern 
der Kontinuitätslehre die Skepsis erweckt haben. 

STRICKER und UNGER haben ein sehr deutliches Netz in der 
Großhirnrinde gesehen und durch den Zeichner abbilden lassen°. 
Dieses Netz hängt sehr deutlich mit Ganglienzellen zusammen. Leider 
wird die Tragweite dieser Beobachtung durch den Umstand abge- 
schwächt, dass STRICKER und UNGER nur ein einziges Netz beob- 
achteten, welches zwar mit den Ganglienzellen zusammenhängt, zu- 
gleich aber sich auch mit vermeintlichen Neurogliazellen morphologisch 


1M. v. LENHOSSEk, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neue- ° 
ster Forschung. Berlin 1893. pag. 18. — 

2 F. Borz, Die Histologie und Histogenese der neıvösen Centralorgane. 
Archiv für Psychiatrie und Nervenkrankheiten. Bd. IV. 1874. 

3 8. STRICKER und L. UNGER, Untersuchungen über den Bau der Groß- 
hirnrinde. Sitzungsberichte der Wiener Akademie. Bd. XX. II. Abth. 1879. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 31 


verbindet. ° Durch diese irrige Auffassung mag es gekommen sein, 
dass von den Gegnern der Kontinuitätslehre diese Arbeit, die aller- 
dings sich nicht in ihre Theorie schickt, weniger berücksichtigt wurde, 
als sie es verdient. 

In einer ausgezeichneten kleinen Schrift hat Berroncı' den Bau 
des Tectum optieum der Knochenfische erörtert. Er hat durch Be- 
handlung mit Osmiumsäure das nervöse Netz an genanntem Orte sehr 
gut zur Darstellung gebracht und ich zweifle nicht, dass seine schöne 
Abbildung, wenngleich sie nicht einem einzigen Präparate entspricht, 
naturgetreu dargestellte Details enthält. Ganz richtig betont aber 
BELLoNcI, dass zur Beobachtung dieser Strukturverhältnisse nicht 
nur die möglichst feinsten Schnitte, sondern auch eine lange prak- 
tische Übung im Studium der nervösen Gewebe gehört. Dies ist ein 
Erfordernis, auf welches auch ich in meinen Schriften stets aufmerksam 
machte. Nun hat aber BeLLoncr meines Erachtens einen Fehler be- 
gangen, der hinreicht, bei vielen, gegen ein geschlossenes Nerven- 
netz innerhalb des Centralnervensystems Eingenommenen, Misstrauen 
zu erwecken. BELLoNcI hat nämlich der Neuroglia nicht die nöthige 
Berücksichtigung gewidmet. Vor Allem hätte er die neuroglialen 
Strukturen mit den nervösen auf einem und demselben Bilde so dar- 
stellen müssen, wie sie auf einem und demselben Präparate sich vor- 
finden; statt dessen sind beide auf zwei verschiedene Abbildungen 
verwiesen. i 

KLaussxer hat in seiner Abhandlung über das Rückenmark von 
Proteus? gleichfalls das centrale Nervennetz beschrieben. Wenn ich 
auch zugeben will, dass die polygonalen Maschenräume beim Olme 
sehr weit sind (10—30 Mikra), so kann ich doch kaum annehmen, 
dass KLaussner’s Abbildungen ganz wahrheitsgetreu seien, und dass 
die Neuroglia fehlen sollte. Seine Abbildungen sind viel zu sche- 
matisch, als dass sie Vertrauen erwecken könnten. 

Mit Kuaussner’s Arbeit wäre die Litteratur bis zur Zeit, da 
man dem centralen Nervennetz und der doppelten Ursprungsweise 
der Nerven gründlicher nachzuforschen anfıng, beendet. Wenn wir 
nun fragen, ob diese Litteratur berufen war, für GERLACH's schöne 
Entdeckung günstig zu wirken und zu deren Bestätigung beizutragen, 


1 J. BELLONCI, Uber den Ursprung des Nervus opticus und den- feineren 
Bau des Tectum opticum der Knochenfische. Zeitschrift für wiss. Zoologie. 
Bd. XXXV. 1881. 

2 F. KLAUSSNER, Das Rückenmark des Proteus anguineus. Abhandlungen 
der bayer. Akademie. II. Kl. Bd. XIV. Abth. IL 1883. ve 


32 Bela Haller 


so müssen wir dies allerdings verneinen. Diese Litteratur war nicht 
eingehend genug, um der Kontinuitätslehre bei dem plötzlichen Auf- 
tauchen der Kontakttheorie zu nützen. Sie blieb angreifbar und Be- 
zeichnungen wie »anatomische Hypothese« etc., waren in Anbetracht 
der Umstände nicht überraschend. 

Nach BELLONCI war ich es, der in mehreren Abhandlungen, so- 
wohl bei Wirbellosen als bei Wirbelthieren das centrale Nervennetz 
und die doppelte Ursprungsweise der Nerven ausführlich behandelte. 
Meine Beobachtungen am Centralnervensystem der Mollusken, speciell 
niederer Gasteropoden, führten zu dem Resultate, dass das ganze 
Innere der Ganglien von einem centralen Nervennetze durchzogen 
wird. Die Fortsätze der Ganglienzellen verhalten sich auf drei ver- 
schiedene Weisen. 1) Giebt es Verbindungsfortsätze, d.h. solche, welche 
zwei Ganglienzellen unter einander verbinden, 2) Netzfortsätze oder 
Fortsätze, welche sich nach ganz kurzem oder längerem Verlaufe im 
Centralnervensystem in dessen Nervennetz sich auflösen und sehlieB- 
lich 3) Stammfortsätze, oder solche, welche sich in eine peripherische 
Nervenfaser fortsetzen. Diese gehen mit dem Nervennetz durch Seiten- 
ästechen Verbindungen ein. Diese Art des Ursprunges von peripheren 
Nervenfasern aus Ganglienzellen, nannte ich direkten Ursprung, wäh- 
rend ich den Ursprung solcher aus dem centralen Nervennetz als 
indirekten oder Netzursprung bezeichnete. In meinen übrigen hierher 
gehörigen Abhandlungen habe ich diese Verhältnisse auch bei anderen 
Thiergruppen nachgewiesen. Es würde zu weit führen, hier auf das 
Detail jener Arbeiten einzugehen und ich verweise den Leser auf die 
Originalabhandlungen!. Hier möchte ich bloß erwähnen, dass meine 
Resultate bei den niederen Gasteropoden für die Bivalven durch 
Rawırz?, der mit derselben Methode arbeitete, wie ich, voll- 
inhaltlich Bestätigung fanden. Eine weitere Bestätigung 
erfahren meine Resultate bei wirbeliosen Thieren sonder- 
barerweise durch die zahlreichen Abbildungen NAwNSEN’s?, 
eines entschiedenen Gegners der Kontinuitätslehre. Wer 


1 Morpholog. Jahrbuch. Bd. XI, XII, XVII; Arbeiten aus dem zoolog. In- 
stitut zu Wien. Bd. VII. ‘ 

2 B. Rawirz, Das centrale Nervensystem der Acephalen. Jenaische Zeit- 
schrift für Naturwissenschaften. Bd. XX. N.F. XIII. 1887. 

3 F. Nansen, Bitrag til Myzostomernes anatomi og histologi. Bergens 
Museum. 1885. Taf. IX. Figg. 4,5, und The Struktur and Combination of the 
Histological Elements of the Central Nervous System. Bergens Museums Aars- 
beretning. 1886/1887. Taf. II Fig. 19; Taf. V Figg. 47, 48; Taf. VIII Figg. 71, 
73, 74. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 33 


seine Abbildungen mit meiner vergleichen will, wird sich davon über- 
zeugen, dass zwischen meinen und Nansen’s Abbildungen kein ge- 
wichtiger Unterschied besteht. Thatsächlich sind bei niederen Mol- 
lusken diese Nervenstrukturen so auffallend klar, dass selbst ein 
unbefangener Beobachter, der, ohne sich ausführlicher mit der Nerven- 
lehre abzugeben, die Anatomie von Valvata piscinalis beschrieb, die 
von mir angegebenen Strukturverhältnisse auf das sicherste erkennen 
und abbilden konnte! So that es F. BERNARD in seiner Abhandlung 
über Valvata!. Auch Eısıs hat die Kontinuität innerhalb des Central- 
nervensystems bei Anneliden beobachtet. Wenn ich hierzu noch be- 
merke, dass bei dem niedersten mit einem Nervensystem versehenen 
Wesen, nämlich bei Hydra, das Nervensystem in Form eines um den 
ganzen Körper sich ausbreitenden Nervennetzes mit in die Knoten- 
punkte eingelagerten Ganglienzellen, von CAMILLO SCHNEIDER? nach- 
gewiesen wurde, so glaube ich solche Äußerungen bezüglich des cen- 
tralen Nervennetzes, wie »anatomische Hypothese« (Goue1), »Wieder- 
gabe eines notorischen Trugbildes« (v. LENHOSSER) u. a. 4. energisch 
zurückweisen zu müssen. Mögen diese Forscher, bevor sie so kate- 
gorische Äußerungen thun, doch selber zuvor mit der angegebenen 
Methode an die Untersuchung jener Objekte gehen! 

Allen den angeführten positiven Beobachtungen stehen bloß die 
durch die Enruicu’sche Methylenblaumethode erzielten Resultate 
einiger Forscher entgegen. Sowohl BIEDERMANN als auch Rerzıus 
konnten mit dieser Methode ein centrales Nervennetz nicht darstellen. 
Ich glaube aber, dass es mit dieser Methode sich ganz ähnlich ver- 
hält, wie mit der Gouarschen, d. h. das centrale Nervennetz lässt 
sich nur ausnahmsweise, aber vielleicht nicht einmal so häufig dar- 
stellen, wie mit jener. Andererseits glaube ich auch, dass man mit 
der Methylenblaumethode bei ungenügender technischer Übung auch 
nicht so viel erreichen kann, wie BIEDERMANN und Rerzius bezüg- 
lich der feineren Verästelung erreicht haben. Dies schließe ich aus 


ı F. BERNARD, Recherches sur Valvata piscinalis. Bulletin scientifique 


de la France et de la Belgique. Tom. XXII. 1890. pag. 303. Taf. XV figg. 4, 7, 8. 


? H. Eısıc, Die Capitelliden. In Fauna und Flora des Golfes von Neapel. 


‚1887. pag. 65. 


3 K. C. ScHNEIDER, Histolosie von Hydra fusca mit besonderer Beriick- 
sichtigung des Nervensystems der Hydropolypen. Archiv für mikr. Anatomie. 
Bd. XXXV. 1890. Schon vor SCHNEIDER hatte JicKELI die Ganglienzellen der 
Hydra aufgefunden (siehe C. F. JıckeLı, Der Bau der Hydroidpolypen. I. 
Morpholog. Jahrbuch. Bd. VIII. 1883). 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 3 


34 Bela Haller 


den Resultaten O. BüRGER’s über das Nervensystem der Nemertinen 
und anderer wirbelloser Thiere!, der dortselbst kaum etwas Anderes, 
als beinahe nackte Ganglienzellen und nackte Längsfasern zur An- 
sicht zu bringen im Stande war. Dass man aber bei den nöthigen 
Cautelen auch vom Nervennetze etwas darzustellen vermag, dafür 
scheinen mir zwei Abbildungen BIEDERMANN’s, eine über Astacus und 
eine über Oniscus,? sowie die Resultate DoGIEr’s? einzustehen. 

Die mit dieser Methode erzielten negativen Ergebnisse sind darum 
bei der Beurtheilung der Kontinuität des centralen Nervensystems 
belanglos. | 

Ich komme nun zur Mittheilung meiner hauptsächliah durch das 
GorsIsche Verfahren erzielten Resultate über das centrale Nervennetz 
der Knochenfische. 

Um eine klare Einsicht in den Wirkungsgrad des Silberchro- 
mates auf das Nervengewebe zu gewinnen, hatte ich mich gleich zu 
Beginn meiner Untersuchungen dazu entschlossen, auch dünne, aus 
diesem Grunde für sonstige Zwecke nicht verwendbare, Schnitte zu 
untersuchen. Dass ich hierzu gerade das rasche Verfahren wählte, 
geschah wegen der Verwendung der dabei nöthigen Osmiumsäure. 
Ich ging nämlich davon aus, dass die Osmiumsäure eine gewisse 
Einwirkung auch auf solche Bestandtheile des Nervengewebes aus- 
üben wird, die durch das Silberchromat stellenweise ungeschwärzt 
blieben. In dieser Annahme habe ich mich nieht getäuscht. 

Es bedarf sehr vieler relativ dünner Präparate, bevor man an 
irgend einer Stelle im Rückenmarke eine Ganglienzelle mit dem Schnitt 
so trifft, dass sie einen ihrer mächtigeren Fortsätze in der Schnitt- 
ebene ausbreitet. Von beiläufig 100 Präparaten habe ich nur drei von 
jenen erhalten‘, die zur Untersuchung sich brauchbar erwiesen. An 
diesen Präparaten waren am Rande der grauen Substanz Ganglien- 
zellen geschwärzt worden, von denen an manchen ein Fortsatz auf 
größere oder kleinere Strecke gut zur Darstellung gelangte. Ich habe 


1 0. BÜRGER, Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 
Mittheilungen aus der Zoolog. Station zu Neapel. Bd. X. 1891. 

2 W. BIEDERMANN, Über den Ursprung und die Endigungsweise der Ner-. 
ven in den Ganglien wirbelloser Thiere. Jenaische Zeitschrift für Naturwiss. 
Bd. XXV. 1891. Taf. XXII Fig. 15 und Taf. XVIII rechts. 

u ae 

4 Aus einem mir ganz unbekannten Grunde haben sich meine nach dem 
schnellen Verfahren hergestellten Präparate nicht dauernd erhalten und wurden 
bereits nach 3—4 Monaten unbrauchbar. 


Da 1 m me ı ta cial al 
. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 35 


nun ein Stück eines solchen Präparates, einzelne wichtigere Stellen 
mit dem Zeichenapparat fixirend, möglichst naturgetreu dargestellt 
(Fig. 22). Das Präparat stellt von Cyprinus carpio den unteren Rand 
des linken Unterhornes so dar, dass außer der strohgelb gefärbten 
grauen Substanz (gs) auch ein Theil der durch die Osmiumsäure grau 
gefärbten weißen Substanz (/f) zur Anschauung gelangt. Die kleine, 
gut geschwärzte Ganglienzelle (z) des Vorderhornes hatte einen ihrer 
verzweigten Fortsätze so gestellt, dass derselbe zum größten Theil 
in die Schnittfläche zu liegen kam. Dieser der weißen Substanz zu- 
gekehrte, jedoch ganz in der grauen Substanz gelegene Fortsatz 
verzweigte sich auf die »hirschgeweihförmige« Weise. An seinen End- 
ästen konnte man gut beobachten, dass dieselben zum größten Theile, 
wie es die Autoren übereinstimmend anzugeben pflegen, mit kleinen 
Abrundungen endigen, die stellenweise sich wie kleine Verdickungen 
ausnehmen. Das Ende des Hauptfortsatzes reichte genau bis an den 
Rand der weißen Substanz. Hier konnte ich nun an seinen Endver- 
zweigungen eine sehr wichtige Beobachtung machen, die einen Irr- 
thum der Forscher zu erklären berufen ist. Es wird wohl jedem 
Anatomen, der mit dem schnellen Gouerschen Verfahren gearbeitet 
hat, bekannt sein, dass an Stellen, an denen einzelne Nervenfasern 
gut geschwärzt sind, bei schiefer Spiegelstellung auch einige andere 
Fasern noch zur Ansicht gelangen, die zwar nicht im geringsten ge- 
schwärzt sind, trotz alledem aber ihre Kontouren noch sehr gut er- 
kennen lassen. Dieses ist besonders an frischen Präparaten gut zu 
beobachten, während es an älteren nicht mehr so deutlich zur An- 
sicht gelangt. Ich denke, dass man solche Bilder hauptsächlich der 
Einwirkung der Osmiumsäure zu verdanken hat. Diesen Fasern 
ähnlich sah ich an der Endverästelung jenes Fortsatzes der oben ge- 
nannten Ganglienzelle Fasern auftreten, die zwischen den geschwärz- 
ten Verästelungen lagerten. Bei genauer Betrachtung erkannte ich 
dann sehr deutlich, dass es sich hier um das centrale Nervennetz (p) 
handelte. Die Sache verhielt sich so, dass die Endäste des Fort- 
satzes, die sich in das Nervennetz auflösen und zum Theil schon zum 
Nervennetz gehören, geschwärzt waren, jedoch blieb der größte Theil 
des Nervennetzes an dieser Stelle ungeschwärzt. Man konnte an den 
knotenförmig endigenden, geschwärzten Fäden sehr deutlich beob- 
achten, dass sie sich in ein nicht geschwärztes, graulich erscheinendes 
Fädchen fortsetzten, welches eben ein anderer Theil der Netzmasche 
war. Die Abbildung (Fig. 22 p) gestattet einen Einblick in diese 
Verhältnisse. 
3* 


36 Bela Haller 


Um bei Nachuntersuchungen dem Vorwurfe eines Beobachtungs- 
fehlers nicht ausgesetzt zu sein, betone ich nochmals, dass der nicht 
geschwärzte Theil des Netzes nicht an jeder beliebigen Stelle eines 
Präparates so deutlich zur Anschauung gelangt, wie ich es abgebildet 
habe, und dass es längeren, vorsichtigen Suchens bedarf, bis man 
eine solche Stelle findet. Ich möchte beinahe annehmen, dass jede 
Stelle eines Ganglienzellfortsatzes oder Nervenfadens, bevor er die 
Schwärzung erfährt, jenes chemische Stadium des beschriebenen, nicht 
geschwärzten Netztheiles durchmacht und dass dieses gewissermaßen 
eine Vorstufe der Schwärzung bilde. An Stellen, an denen also 
keine gute Durchsehwärzung eines Fortsatzes erzielt wurde, wird auch 
jenes Stadium nicht auftreten. Warum auf diesen Stellen, die doch 
die Vorstufe der Schwärzung vorstellen, trotzdem keine Schwärzung 
sich einstellt, ist eine andere Frage. Jedenfalls wird es sich hier eher 
um ein rein physikalisches, als um ein chemisches Hindernis handeln, 
im Gegensatze zu jenen Ganglienzellen und Nervenfasern, die in Folge 
eines beim Absterben des Thieres anderen physiologischen Zustandes 
sich befanden als der sein muss, in welchem eine Schwärzung mög- 
lich ist, und desshalb ungeschwärzt blieben. Vielleicht sind es die 
verschiedenen Winkel in den Netzmaschen, die bei gewisser Enge 
der Netzmaschen dem Niederschlag des Silberchromates hindernd in 
den Weg treten. Dieses könnte man aus dem Umstande vermuthen, 
dass stellenweise je zwei oder bloß ein Schenkel einer Masche ge- 
schwärzt ist, während das die beiden Schenkel verbindende Stück 
ungeschwärzt bleibt. Es ist mir nur selten gelungen das centrale 
Nervennetz der grauen Substanz einigermaßen im Zusammenhange 
zu schwärzen, während dieses, wenngleich auch nur stellenweise an 
dem viel weiteren Nervennetze der weißen Substanz, wie wir weiter 
unten sehen werden, öfter gelungen ist. 

Die mitgetheilte Beobachtung erklärt auf einfache Weise die Ent- 
stehung der ganzen Kontakttheorie. Die GoLst’sche Methode lässt 
aus irgend einem, zur Zeit noch unbekannten Grunde be- 
sonders diejenigen Theile des centralen Nervennetzes un- 
geschwärzt, welche die engsten Maschen besitzen, und es 
kommen somit die Maschen in ihrem ganzen Umfang nur 
selten zur Darstellung. Auf diese Weise enden die Netz- 
fortsätze der Ganglienzellen und der centralen Achsen- 
cylinder, sowie der Beginn der Nerven indirekten oder Netz- 
ursprunges scheinbar zu »Endbäumchen«. 

Obgleich ich diese Beobachtung für die Sicherung der Konti- 


EEE DEE, 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. a 


nuitätslehre für wichtig erachte, blieb ich bei ihr nicht stehen, son- 
dern trachtete, besonders nachdem mir gewisse anatomische Verhält- 
nisse vieler Ganglienzellfortsätze sowohl aus der Litteratur, als auch 
nach eigener Anschauung bekannt wurden, nach dem Auffinden des 
neryösen Netzes auch in der weißen Substanz. Nach den Verhält- 
nissen bei den Plectognathen und wirbellosen Thieren war es ja 
höchst unwahrscheinlich, dass das centrale Nervennetz mit der grauen 
Substanz aufhöre. Meine Annahme hat sich denn auch wirklich 
bestätigt. 

Um das Verhalten des Nervennetzes in der weißen Substanz ver- 
ständlicher zu machen, möge deren gesammter feinerer Bau kurz ge- 
schildert werden. Wie bekannt, setzt sich die Neuroglia der grauen 
Substanz in Form eines im Leben offenbar groben und vielleicht 
weichen Netzwerkes in die weiße Substanz fort. Dieses Neuroglia- 
netz verbindet sich an der Oberfläche des Rückenmarkes vielfach mit 
der innersten Rückenmarkshülle oder der Neurogliahülle. Letztere 
ist ihrer Genese nach auch als 
ein sehr dichtes Netz aufzu- Fig. 1. 


fassen, welches das Rücken- “nh 


mark allerseits iiberzieht. Diese 
a 


Hülle ist der äußerste Theil 
des Neurogliagewebes. Außer 
diesem Neuroglianetz ziehen 
strahlenförmig vom Centralka- /) 
nale aus viele Biindel langer 
Fäden des Ependyms, die 
Ependymfäden, in bestimmten 
Abständen an die Peripherie. 
Hier angelangt verwachsen sie % 
mit der neuroglialen Hülle. Das ae 6. 
Verhalten dieser Ependymfäden 

ist durch die Untersuchungen Gouel’s, S. Ramon Y CAJAL’s, VAN GE- 
HUCHTEN’S, V. LENHOSSEK’s, RETZIUS u. A. viel zu genau bekannt, als 
dass ich etwas hinzufügen könnte und ich will hier bloß erwähnen, dass 
die Ependymfäden höchst wahrscheinlich in der weißen Substanz Sei- 
tenfäden abgeben, wie ich dieses von ihrem peripheren Ende bestimmt 
behaupten kann (Textfigur 1), die mit dem neuroglialen Netze. ver- 
schmelzen. In dieser Beziehung würden sich die Ependymfasern zum 
neuroglialen Netze so verhalten, wie die Achseneylinder zum centralen 
Nervennetz. Für das Rückenmark fehlen mir Beobachtungen, welche 


#2 
| 


33 Bela Haller 


diese Annahme stützen könnten, bis auf die oben genannte Stelle 
aber habe ich dieses Verhalten der Ependymfasern zum Neuroglianetze 
im mittleren Vaguskerne (unteren Vaguskerne RoHon’s) deutlich be- 
obachten können. 

Bezüglich des groben neuroglialen Netzes in der weißen Substanz 
möchte ich hier bloß erwähnen, dass es viel weniger Zellen enthält, als 
das neurogliale Netz der grauen Substanz. Oft sind es große geradezu 
monströs aussehende Zellen, die in den Knotenpunkten lagern und 
welche durch das Silberchromat stark geschwärzt werden. Ahnliche, 
stets kleinkernige Zellen lassen sich auch durch Karminfärbung schön 
zur Darstellung bringen (Fig. 5 nz). Man kann sie oft auch knapp 
unter der Neurogliahülle beobachten, wo sie durch ihre Fortsätze mit 
ersterer verbunden sind. 

In den Maschenräumen dieses Neuroglianetzeslagern nun die mark- 
haltigen Achseneylinder der Längs- sowie die deranderen Bündel. Dieses 
Verhalten veranschaulicht am besten Fig. 5, welche nach einem mit 
Osmium-Karmin hergestellten Querschnitte gezeichnet wurde. An mit 
der Gorsr'schen Methode hergestellten Präparaten wird dieses neu- 
rogliale Netz, allerdings auch nur stellenweise, geschwärzt. Es er- 
scheint dann als ein breitfädiges, grobes Netz, dessen Zusammenhang 
mit der Neurogliahülle sehr deutlich zu erkennen ist (Textfigur 1). 
Solche Neurogliaschwärzungen, sowie auch die Schwärzung der 
Ependymfäden, treten schon am zweiten Tage, nachdem die Objekte 
in die Silberlösung gelangten, auf. In den nächstfolgenden Tagen 
bleibt kaum noch etwas von diesem Neuroglianetz geschwärzt und 
auch die Ependymfasern sind nur stellenweise noch zu erkennen. 
Sowohl die Ependymfäden, als auch das neurogliale Netz und dessen 
Zellen sind so charakteristisch, dass man sie bei einiger Übung nie 
mit nervösen Elementen verwechseln kann. 

In dieses neurogliale Netz der weißen Substanz eingebettet, liegt 
das nervöse Netz derselben. Am besten wird dieses wieder durch 
Osmium-Karminpräparate veranschaulicht (Fig. 5). Wie in anderen 
Abtheilungen der Vertebraten, liegen auch bei den Knochenfischen ! 
zerstreute, kleinste Ganglienzellen in der weißen Substanz (Figg. 1, 
2, 3, 4, 8, 9, 12, 14, 15). Diese Ganglienzellen lösen sich mit einem 
Theil ihrer Fortsätze in das Nervennetz der weißen Substanz auf 
(Fig. 5 gz). Bei sehr dünnen, gut gelungenen Osmiumpräparaten 
sind diese Verhältnisse viel leichter zu beobachten, als die gleichen 


1 Beim Stöhr hat sie GORONOWITSCH beschrieben. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 39 


der grauen Substanz. Dieses nervöse Netz habe ich, wenn auch nur 
stellenweise, mit dem Goxerschen Verfahren zur Anschauung bringen 
können. Man kann an solchen Bildern, besonders an Stellen, an 
denen breite Achsencylinder liegen, wie in den ventralen Längsbündeln, 
gut erkennen, dass es sich nicht um ein bloßes Aneinanderlagern von 
Nervenfäden, sondern um völlig geschlossene Maschen handelt 
(Fig. 29), und dass die in der weißen Substanz gelegenen kleinen 
Ganglienzellen mit diesem Netze zusammenhängen. Es liegt schon 
in der Natur der Sache, dass das Netz nicht überall geschwärzt und 
in Folge davon die Netzfäden unterbrochen sind. Solche Bilder 
werden dann den Eindruck eines unzusammenhängenden Filzwerkes 
hervorrufen. Beeinträchtigt wird dieser Eindruck jedoch durch den 
Umstand, dass auch an solchen Präparaten die polygonal angeordneten, 
verzweigten Fäden überall in gleichen Abständen sich zeigen. Wenn 
wir aber solche Präparate längere Zeit betrachten und zwar, was ja 
zur richtigen Erkenntnis des Sachverhaltes wegen der Dicke der 
Präparate nöthig ist, bei verschiedener Tubuseinstellung, so werden 
wir an manchen Stellen die geschlossenen Maschenräume eben so 
deutlich erkennen können, wie dieses die bildliche Darstellung zeigt 
(Fig. 29). 

An manchen meiner Querschnittpräparate aus den oberen Theilen 
der lateralen Längsbündel und zwar von Stellen, an denen sehr feine 
markhaltige Längsfasern, zum Theil aber auch marklose Fasern 
liegen, sind die feineren Verzweigungen der stärkeren Nervenfäden 
geschwärzt (Fig. 18). Es sind Äste von markhaltigen Längsfasern, 
zum Theil solche gröberer Fasern aus der grauen Substanz (gs), die 
sich in den lateralen Längsbündeln verzweigen. Allerdings endigen 
solche Endverzweigungen zumeist, ohne sich mit einander verbunden 
zu haben, doch konnten an manchen Stellen auch geschlossene Maschen 
beobachtet werden (n, 7’). 

Das Nervennetz der weißen Substanz ist, je nach der Stelle seines 
Vorkommens, ein sehr verschieden weites und auch die Dicke der 
Netzfäden steht mehr oder weniger mit der Weite der Netzmaschen 
im Zusammenhang (Figg. 18, 30). Aber man muss zahlreiche Prä- 
parate durchgesehen haben, um ein richtiges Bild von dem Netze zu 
gewinnen. 

Weitere Details übergehe ich, da das richtige Bild von der 
Struktur der weißen Substanz, von der das nervöse Netz doch nur einen 
Theil vorstellt, erst durch die im dritten Abschnitt vorliegender Arbeit 
erfolgende Schilderung der gröberen Verhältnisse gewonnen werden 


40 Bela Haller 


kann. Hier möchte ich nur noch bemerken, dass man oft, ohne das 
feinere Netz zur Darstellung gebracht zu haben, netzförmige Ver- 
bindungen zwischen stärkeren Nervenfasern in der weißen Substanz 
beobachten kann (Fig. 17 7, ~’). Solche Verbindungen sind viel häu- 
figer zu beobachten, als das feine Netz. 

Das Nervennetz der weißen Substanz hängt kontinuirlich 
mit jenem der grauen Substanz zusammen (Fig. 22) und ist 
an der Neurogliahülle in sich abgeschlossen. Es ist das ein 
Verhalten, das nach den von mir und RawITz beschriebenen Verhält- 
nissen bei wirbellosen Thieren und nach dem Verhalten im Rücken- 
marke der Plectognathen, durchaus nichts Überraschendes bietet. 

Mit der GouerT'schen Methode lässt sich das Nervennetz der grauen 
Substanz nie so gut darstellen, als jenes der weißen Substanz, doch 
ist es mir in der letzten Zeit an Präparaten, die über sechs Monate 
in chromsaurem Kali gelegen hatten, gelungen, Verbindungen zwischen 
den Verästelungen von Nervenfasern (es handelt sich hier wahrschein- 
lich um Fasern aus den Hinterwurzeln) darzustellen. Ich besitze ein 
Präparat, welches ich mit Hilfe des Zeichenapparates abbilde (Fig. 25), 
und an welchem sehr deutlich vier solche Verbindungen (n —n’”) 
sichtbar sind. 

Da man also durch die Gouaische Methode mit dem Nervennetz 
der grauen Substanz nicht viel anfangen kann, so will ich meiner 
bisherigen Beschreibung Einiges darüber nach Beobachtungen an 
Osmiumsaurepriiparaten nachtragen, bei welcher Gelegenheit ich auch 
noch einzelne Verhältnisse der Neuroglia einschalte. 

Das centrale Nervennetz der grauen Substanz besitzt nicht überall 
gleich weite Maschen. Am engmaschigsten ist es in den hinteren 
Hörnern (Fig. 7 p’), wo die Maschenräume 0,006—0,011 mm betrugen. 
Aber auch an einem und demselben Orte können die Maschenräume 
sehr verschieden weit sein; so habe ich aus den vorderen Hörnern, 
nicht weit unterhalb des Centralkanals bei Salmo gefunden, dass, 
während auf der einen Seite derselben Ganglienzelle die feinsten 
Maschen sich befinden (0,004 mm), auf der anderen Seite ein verhältnis- 
mäßig grobmaschiges Netz (bis 0,041 mm) sich ausbreitet (Fig. 21). 

Variirt auch die Feinheit des Nervennetzes in den Vorderhörnern, . 
so kann man doch behaupten, dass es hier im Allgemeinen grob- 
maschiger als an anderen Orten ist. In den Hinterhörnern findet 
man ausschließlich ein durchaus gleich weites Netz (Fig. 7). 

Da das nervöse Netz mit dem neuroglialen Netze auf das innigste 
verwoben ist — ohne dabei mit demselben organisch zusammen- 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 41 


zuhängen, — so leuchtet ein, dass man es auf größeren Strecken im 
Zusammenhange nicht darstellen kann und man darum stets ein un- 
zusammenhängendes, doch immerhin sehr deutlich geschlossenes Netz 
auf dem Gesichtsfelde erhält (Fig. 21), ganz ähnlich dem, welches 
ich für Orthagoriscus dargestellt habe!. 

Die Neuroglia kommt in der grauen Substanz des Knochen- 
fischriickenmarkes ebenfalls in der Netzform vor. In den Knoten- 
punkten lagern Kerne, was jedoch, obgleich es an gleich zu erwäh- 
nenden Stellen so ist, doch nicht ganz schematisch genommen werden 
kann. Es giebt oft ausgedehnte Stellen, an denen man in dem Netz 
kaum fünf bis sechs Zellkerne zu erkennen vermag, während ein 
gleich großes Stück einer anderen Stelle 30 bis 40 Zellkerne enthält. 
Ein neurogliales Netz, an dem jeder Knotenpunkt einer Zelle ent- 
spricht, wie ich ein solches bereits für Orthagoriscus beschrieben habe, 
kommt auch bei den untersuchten Knochenfischen vor (Fig. 21). 

Es ist wohl auch anderen Forschern aufgefallen, dass die beiden 
Oberhörner der Knochenfische unter Anderem durch ihren Kernreich- 
thum sich auszeichnen (Figg. 1, 2, 3, 4, 8, 9, 12 AA), was von den 
Neurogliazellen herrührt. Während innerhalb dieses Netzes in den 
grauen Oberhérnern alle Knotenpunkte einer Zelle entsprechen 
(Fig. 7 p’), so werden schon in der nächstangrenzenden weißen Sub- 
stanz die Zellen im Netze seltener (p). Ähnlich verhält es sich auch 
an anderen Stellen der grauen, wie in der weißen Substanz. Auch 
ist zu bemerken, dass die Zellkerne der kernreichen Neuroglia in der 
grauen Substanz die Größe der Zellkerne an anderen Stellen der 
Neuroglia in der grauen Substanz um Vieles übertreffen. Bei den 
verschiedenen Knochenfischen ist die Anordnung dieser großkernigen 
Neuroglia in den Oberhörnern eine verschiedene und auch bei einer 
und derselben Art können in verschiedenen Gegenden des Rücken- 
markes untergeordnete Differenzen in der Anordnung auftreten. Bei 
Salmo fario (Fig. 9) sind die beiden Ränder der Oberhörner (AA) mit 
einer solchen Neuroglia durchwoben, doch kommen auch inselförmige 
Einlagerungen davon vor. Von den inneren Rändern der Hinterhörner 
zieht ein Streifen solcher Neuroglia unterhalb des Centralkanals, je- 
doch von diesem etwas entfernt, bis knapp an die Unterhörner. Im 
hinteren Abschnitt des Rückenmarkes ist es dann der äußere Rand 
der Oberhörner, von dem aus diese Neuroglia sich auf die laterale, 
obere Seite fortsetzt (Fig. 10). Bei Perca (Fig. 12) ist die Spitze der 


1].c. Figg. 15, 16, 18. 


42 Béla Haller 


Oberhérner mit dieser Neuroglia beinahe ausgefüllt und zieht von 
hier aus durch die Mitte der Oberhörner bis zum Centralkanal. Bei 
Esox und Cyprinus carpio (Figg. 1, 2, 8) verhält sie sich in so’ 
fern ganz gleich, als sie sich bei beiden Fischen auf die Hinter- 
hörner beschränkt, die von ihr sehr dicht durchwoben werden. Auch 
bei Anguilla setzt sich diese großkernige Neuroglia von den Hinter- 
hörnern, wo sie ähnlich vertheilt ist, wie bei Esox und Cyprinus 
carpio, weiter nach unten fort. In dem vorderen Theil des Riicken- 
markes zieht sie sich allerdings als sehr spärliches Gewebe bis in 
die Mitte der Unterhörner (Fig. 3). Im hinteren Theil des Rücken- 
markes (Fig. 4) ist diese Neuroglia zwischen den Ober- und Unter- 
hörnern reichlicher. 

Dass innerhalb der Neuroglia der grauen Substanz jene mon- 
strös großen Zellen vorkommen, wie in der weißen Substanz, ist mir 
unwahrscheinlich; wenigstens sind sie mir weder an Karmin- noch 
an GoLsIschen Präparaten begegnet. 

Nach dem Vorgetragenen befindet sich die Neuroglia bei den 
Knochenfischen in einem recht primitiven Zustande: Stellenweise ist 
der embryonale Charakter in Form eines Zellnetzes auf das Schönste 
erhalten, während allerdings an zahlreichen Stellen, besonders in der 
ganzen weißen Substanz, die Zellen innerhalb des Netzes spärlicher 
auftreten. Hierdurch ist ein Anschluss an höhere Vertebraten erreicht. 


Zum Schlusse dieses Kapitels möchte ich nur noch einmal auf 
eine kritische Erörterung jener Auffassung, nach welcher die moto- 
rische Nervenfaser im Rückenmarke entspringt, die sensible aber 
bloß dort enden soll, um so mehr einlassen, als die Widerlegung 
dieses bisher nicht erfolgte. 

Zu jener Auffassung trugen His’ histogenetische Beobachtungen 
bei. Nach seinen Befunden! entwickeln sich aus den embryonalen 
Zellen der Medullarröhre zweierlei Elemente. Es sind die »Spongio- 
blasten« und »Neuroblasten«; erstere liefern das neurogliale und letztere 
den größten Theil der nervösen Gewebe im Rückenmarke. Ein Theil 
der nervösen Gewebe soll durch Einwachsen aus den Spinalganglien 
in das Rückenmark entstehen. Die Spongioblasten sollen anfänglich 
unipolar sein und ihr Fortsatz wächst entweder durch die vordere 


1 W.Hıs, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Marke. 
Abhandlungen der königl. sächs. Gesellschaft der Wissenschaften. Mathem.- 
physische Klasse. Bd. XV. 1889. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 43 


Riickenmarkskommissur auf die andere Rückenmarkshälfte hinüber oder 
er geräth als Wurzelfaser in den motorischen Nerven außerhalb des 
Rückenmarkes ‚oder wird zu Längsfasern. Solche nach außen ge- 


langende Zellfortsätze sollen dann, lediglich als solche und ohne 


Hinzutritt anderer ektodermaler Elemente!, enorm. auswachsen, bis 
sie schließlich die übrigen embryonalen Gewebe durchbrechend, mit 
großer Sicherheit ihrem Endigungsbezirk entgegengehen, wo sie in 
Form eines Endbäumchens in eine Muskelfaser ete. einwachsen. Die 
wirkliche Beobachtung reicht jedoch bloß bis zur Stelle, wo der 
Nerv aus dem Rückenmarke heraustritt, das Übrige ist nur An- 
nahme. 

In den Spinalganglien sollen die beiden Fortsätze jeder Gan- 
glienzelle nach verschiedenen Richtungen auswachsen. Der innere 
Fortsatz geräth auf diese Weise dorsalwärts in das Rückenmark und 
verästelt sich dort in Endbäumchen; der distale Fortsatz wächst in 
periphere sensible Bezirke und endigt dort blind. 

Diese auf ontogenetischem Wege gewonnenen Resultate von Hıs 
versuchten sodann S. Ramon y CAJaL? und M. v. LENHOSSER? zu be- 
stätigen. 

Aus Ramon y Cayar’s mittels der GoLarschen Methode an Hühner- 
embryonen vom vierten Bebrütungstage an angestellten Untersuchun- 
gen erfahren wir, dass der dicke Fortsatz der Neuroblasten in die 
Länge wächst und so wie es Hıs angegeben hatte, entweder zu einer 
Kommissuralfaser der vorderen Kommissur, oder zu einer peripheren 
motorischen Nervenfibrille wird. 

Bis auf diese Angaben hätte ich gegen diese Beobachtungen 
durchaus nichts einzuwenden, denn dass ein Wachsthum der Gan- 
glienzellfortsätze innerhalb des Rückenmarkes im Laufe der Onto- 
genie thatsächlich erfolgt, ist nieht nur a priori anzunehmen, sondern 
wird auch aus den Abbildungen S. Ramon y Cayar's evident. Direkt 


1 Die Möglichkeit eines Austrittes von Neuroblasten aus dem Rücken- 
marke, wie dieses auch A. DoHrn gefunden hat, möchte His nicht ablehnen, 
obgleich er so etwas nicht beobachtet hat (doch zeichnet er auf Taf. IV Fig. 39 
der eitirten Arbeit eine solche ausgetretene Zelle sehr deutlich). Wenn dies 
aber so ist, was geschieht dann mit diesen Zellen? So ein Verhalten würde ja 
gegen die His’sche Auswachsungstheorie sprechen. 

2 §. Ramön y Casaz, A quelle époque apparaissent les expansions des 
cellules nerveuses de la moélle epiniére du poulet? Anatom. Anzeiger. Jahrg. V. 
1890. 

3 M. v. LENHOSSER, Beobachtungen an den Spinalganglien und dem Rücken- 
mark von Pristiurusembryonen. Anatom. Anzeiger. Jahrg. VII. 1892., 


44 Bela Haller 


hat zwar RAMON Y CAJAL dieses, wie aus der Natur des Objektes 
schon folgt, nicht beobachten können, aber die Folgerung ist durch- 
aus zulässig. Weniger einverstanden kann ich mich, mit der Beob- 
achtung CAsar's erklären, dass dieses Wachsthum des dicken Gan- 
glienzellfortsatzes durch eine terminale konische Anschwellung, durch 
den Wachsthumsconus »cdnes de croissance« erfolge. Was uns RAMON 
y CAJAL unter diesem Namen auf seinen Goxer'schen Präparaten 
vorführt, ist eine geschwärzte, mit Unebenheiten versehene Verdickung 
am Ende der dicken Fortsätze der Neuroblasten. Wer steht uns 
dafür, dass es sich hier nicht um ein durch die Methode verursachtes 
Artefakt handelt? Aber angenommen den Fall, dass dem nicht so 
sei, hat denn RAmön Y CAJAL auch beobachtet, dass die Wachsthums- 
intensität dieser Faser an genannter Stelle koncentrirt sei? Es ist 
aus phyletischen Verhältnissen viel mehr Grund zur Annahme vor- 
handen, dass die Neuroblasten von Anfang an eben so unter ein- 
ander zusammenhängen, als die Spongioblasten, dass aber dieser 
Zusammenhang mit der Gouerschen Methode am allerwenigsten 
darstellbar ist, scheint gewiss zu sein. Dann würde ein Wachsthum 
selbstverständlich nach allen Richtungen hin ziemlich gleichmäßig 
erfolgen. 

Solche Wachsthumskegel erkannte Ramon y CAJAL nicht bloß 
innerhalb des Rückenmarkes, sondern auch an Achsencylinderfort- 
sätzen der Neuroblasten, welche bereits die neurogliale Hülle durch- 
brochen haben und somit außerhalb des Rückenmarkes liegen. Durch 
letzte Beobachtung soll nun Hıs’ Wachsthumstheorie der peripheren 
motorischen Faser bewiesen sein. Es scheint mir aber, dass selbst 
für den anzunehmenden Fall, dass Ramon Y CAJAL oder sonst wer 
an verschieden alten Embryonen durch Messungen an der geschwärz- 
ten peripheren Faser den Beweis erbringen würde, dass diese Faser 
wächst, damit noch immer kein Beweis dafür erbracht sein wird, 
dass diese wachsende Faser auch ein kontinuirlicher Fortsatz einer 
centralen Ganglienzelle sei. Denn in dem Maße, als außerhalb des 
Medullarrohres die Verschmelzung der an einander gereihten Zellen 
zu einer Nervenfaser erfolgt, ändert sich auch die chemische Zu- 
sammensetzung des Gebildes und schwärzt sich in Folge dessen, 
während die embryonalen Bildungszellen sonst ungeschwärzt bleiben. 

Die Lennoss&x’schen Beobachtungen an Pristiurusembryonen er- 
bringen weiter auch keinen Beweis für die Kuprrer-His’sche Auf- 
fassung. Nebenbei sei bemerkt, dass die Beobachtung v. LENHOSsEr’s, 
nach welcher an älteren Embryonen die Verästelung der intramedul- 


u A u 


Untersuchungen über das Rückenmark- der Teleostier. 45 


lären Ganglienzellen eine reichere als an jüngeren Embryonen sei, 
auch so deuten ließe, dass die bereits vorhandenen gewiss unter 
einander sich vielfach vereinigenden Fortsätze sich erst bei gewisser 


- Mächtigkeit schwärzen. 


Ich kann somit durch die mit der GouGrschen Methode er- 
zielten Beobachtungen keine Bestätigung für die Kuprrer-Hıs’sche 
Hypothese erblicken, denn auch bezüglich des Auswachsens der | 
Spinalganglien-Zellfortsätze ist kein genügender Beweis dafür er- 
bracht worden, dass dem nicht auch anders sein könnte, und kann 
wohl auch schon in Folge der technischen Methode nicht erbracht 
werden. Insbesondere nicht für extramedulläre Nervenfasern, denn 
Zellkerne lassen sich durch die Gouersche Methode nicht nach- 
weisen, und damit würde auch die Möglichkeit, an der embryonalen 
Faser noch den Nachweis einer Andeutung früherer Zellstrukturen 
zu erbringen, völlig ausgeschlossen sein. 

Einer Auffassung, wie die Kuprrer-His’sche ist, standen von 
jeher energische Gegner gegenüber. Der Erste, welcher der zuerst 
von KUPFFER ausgesprochenen obigen Auffassung entgegentrat, war 
HeEnsen!. Er verwarf die Auffassung Kuprrer’s, indem er aller- 
dings aus einem theoretischen Grunde annahm, dass die Nerven- 
zellen gleich von Anfang an mit den peripheren Endzellen (Sinnes- 
zelle, Muskelzelle, Drüsenzelle) durch Intercellularbrücken verbunden 
seien. Nach HEnsEen würden die Nerven niemals ihrem Ende zu- 
wachsen müssen. Ich will weiter unten auf Hensen’s im Allgemeinen 
durch die Phylogenie gerechtfertigte Anschauung zurückkommen, und 
will hier nur diejenigen Forscher anführen, die, auf direkte Beob- 
achtungen gestützt, der Kuprrer-His’schen Hypothese entgegentraten. 
BALFOUR? war wohl der Erste, der bei den Selachiern beobachtete, 
dass die vorderen Rückenmarksnerven durch die Verschmelzung von 
langen Reihen hinter einander lagernder, aus dem Medullarrohre aus- 
gewanderter Zellen. entstehen. Dieser Auffassung schloss sich auch 
VAN WiyHE? an. Als ein weiterer Vertreter derselben ist auch 
BEARD zu nennen, der schon 1888 für die Richtigkeit der BALFOUR- 


1 V. Hensen, Uber die Entwicklung des Gewebes und der Nerven im 
Schwanze der Froschlarve. VircHow’s Archiv für Pathologie. Bd. XXXI. 1864. 

2 F. M. BALFOUR, A monograph on the development of elasmobranch 
fishes. London 1878. 

3 J. van WIJHE, Über die Entwicklung des Exkretionssystems und anderer 
Organe bei den Selachiern. Anatom. Anzeiger. Jahrg. VI. 1888. 

4 J. BEARD, Morphological Studies. Anat. Journal of Microsc. Science. 1888. 


46 Bela Haller 


schen Angabe eintrat, und später hat er weitere Beobachtungen mit- 
getheilt, die! auf die entschiedenste Weise gegen die KUPFFER- 
Hıs’sche Hypothese sprechen ?. 

Am entschiedensten wäre die BaLrour'sche Beobachtung von 
dem Entstehen peripherer Nervenfasern durch die Untersuchungen 
DoHrn’s3 gestützt worden, wenn dieser Forscher nachher in seiner 
ersten Auffassung, nach welcher die peripheren Nervenfasern aus hinter 
einander lagernden ektodermalen Zellen entstehen, nicht wankend ge- 
worden wäre. Er hält jetzt jene Zellen für mesodermale, und neigt 
mit einiger Unsicherheit der Hıs’schen Auswachsungstheorie zu®. 

Auch die ontogenetische Anlage der hinteren Rückenmarkswur- 
zeln sprieht — mögen wir mit BALFOUR annehmen, dass die Gan- 
glienleiste bloß den hinteren Wurzeln entspricht, oder uns der Auf- 
fassung Onöprs5 anschließen, wonach auch die Spinalganglien sich 
aus der Leiste entwickeln — entschieden gegen jene Auffassung, 
nach welcher die hinteren Nervenwurzeln in das Rückenmark ein- 
wiichsen. Denn ist die Anlage der hinteren Nervenwurzeln an dem 
Rückenmark vorhanden, und für die Richtigkeit dieser Thatsache 
sprechen die zahlreichen gleichlautenden Beobachtungen BaLrour’s, 
van WısHe’s, Rapı's, Onöpr’s, DOHRN’s u. A., so ist es geradezu 
unverständlich, warum die hinteren Nervenwurzeln in das Rücken- 
mark einwachsen sollen. Die durch die Gotg!schen Methoden er- 
zielten Resultate lassen sich ganz anders deuten. Aber auch zahl- 


1 J. BEARD, The transient Ganglion Cells and their Nerves in Raja batis. 
Anatom. Anzeiger. Jahrg. VII. 1894. 

2 Freilich ist v. LENHOSSEK hierüber anderer Ansicht; er äußert sich in 
seiner letzteitirten Arbeit folgendermaßen: »Um so befremdender muss es er- 
scheinen, wenn noch in allerletzter Zeit unter vollkommener Ignorirung der 
neueren Leistungen der Neurohistologie auf Borax-Karmin- oder ähnliche Prä- 
parate hin die älteren Anschauungen über kettenartige Verbindungen von 
Achseneylindern aufgefrischt wurden, wenn Nervenfasern abgebildet sind, die 
an beiden Enden in Nervenzellen einmünden, eine Darstellung, die den 
Grundprincipien unserer heutigen Erkenntnis zuwiderliuft« Zu 
einer solchen Darstellung lässt BEARD sich hinreißen und hat noch die Kühn- 
heit, zwei Ganglienzellen so zu zeichnen, dass sie mit einander verbunden er- 
scheinen; eine Abbildung, die nach der Ansicht Herrn v. LENHOSSER’s bloß aus 
der Phantasie des Autors entsprungen ist! 

3 A. Dourn, Nervenfaser und Ganglienzelle. Mittheilungen aus der Zoolog. 
Station zu Neapel. Bd. X. 1891. 

4 A. DoHRn, Die ScHwann’schen Kerne der Selachierembryonen. Anatom. 
Anzeiger. Jahrgang VII. 1892. pag. 348. 

5 A. Onöp1, Über die Entwicklung der Spinalganglien und der Nerven- 
wurzeln. Mathem.-naturwiss. Berichte aus Ungarn. Bd. II. 1883/1884. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 47 


reiche gut bekannte Thatsachen aus der Anatomie des peripheren 
Nervensystems stehen damit nicht im Einklang, dass die periphere 
Nervenfaser ein einziger kontinuirlicher Zellfortsatz sei. Ich erinnere 
nur an die in die periphere Nervenfaser eingeschalteten bipolaren 
Ganglienzellen der Trematoden! und ähnlicher Zellen mancher Mol- 
lusken?. Innerhalb dieser Nerven schwillt eine Nervenfaser ganz 
allmählich oder auch plötzlich in eine Ganglienzelle an, welche wieder 
nach Art einer Spinalganglienzelle der Teleostier mit einem oder mit 
zwei Fortsätzen sich im Nervenbündel fortsetzt. Wie wäre dieses 
anders zu deuten, als dass der periphere Nerv aus hinter einander 
gelagerten ektodermalen Zellen entstanden sei, von denen sich welche 
in Form eingeschobener Ganglienzellen weiter erhielten. Oder sind 
solche Ganglienzellen etwa mit Spinalganglienzellen der Wirbelthiere 
vergleichbar? Wie wären aber dann die verschiedenen, theils in 
einzelnen Organen, theils unter der Haut sich findenden Plexuse 
mit in ihre Knotenpunkte eingesetzten Ganglienzellen — wie jenes 
in der Herzwand von Wirbelthieren und Wirbellosen sich befindende 
Endnetz, oder der Plexus myentericus und ähnliche Bildungen bei 
Mollusken® und Hirudineen*, der Plexus in der Armwand von Brachio- 
poden>, der periphere Plexus der Chätognathen® ete. — zu deuten? 
All dies sind Fragen, auf die die Anhänger jener Theorie kaum eine 
befriedigende Antwort zu geben vermögen. 

Ich begnüge mich mit dieser Aufzählung jener Beobachtungen, 
welche gegen die Kuprrer-His’sche Auswachsungslehre und die Ca- 
JAL-LENHOSSER’sche Kontakttheorie gerichtet sind, und möchte mich 
nunmehr zur weiteren Begründung der Kontinuitätslehre mich mit 
einem Thema beschäftigen, das von den Anhängern der Kontakt- 
theorie mit einer gewissen wohlbegründeten Scheu umgangen wird. 
Ich meine den phyletischen Ursprung des Nervensystems. 

Aus K. C. SCHNEIDER’s Untersuchungen’? wissen wir, dass das 

1 J. Poirier, Contribution 4 l’Histoire des Trématodes. Arch. de Zoolog. 
exper. et géner. 2e Ser. Tom. III. 1885. 

2 B. HALLER, Beiträge zur Kenntnis der Nerven im Peritoneum von Doris 
tuberculata Lam. Arbeiten aus dem zoolog. Institut zu Wien. Bd. V. 1884. 

3 A. NaLepa, Beiträge zur Anatomie der Stylommatophoren. Sitzungs- 
berichte der Wiener Akademie. Bd. LXXXVII. 1883. 

4 F. Leypic, Vom Bau des thierischen Körpers. Tübingen 1864 und Ta- 
fela zur vergleichenden Anatomie. 

5 J. F. BEMMELEN, Untersuchungen über den anatomischen und histologi- 
schen Bau der Brachiopoda Testicardinia. Jenaische Zeitschrift für Naturwiss. 


Bd. XVI. pag. 125. Taf. VII Fig. 9. 
6 O0. Hertwic, Die Chätognathen etc. Jena 1880. ang: 


48 Bela Haller 


Nervensystem von Hydra in Gestalt eines zwischen Ektoderm und 
der ektodermalen Muskellage gelegenen Netzes den ganzen Körper 
des Polypen überzieht. Es sind zahlreiche Ganglienzellen mit zwei 
und auch mehreren Fortsätzen, die an genannter Stelle um den 
ganzen Körper zerstreut liegen und mit ihren Fortsätzen unter ein- 
ander anastomosiren, d.h. sich verbinden. Hierdurch entsteht aber 
jenes subektodermale Nervennetz. Bei dieser Vertheilung der Gan- 
glienzellen liegen dieselben selbstverständlich nicht immer in gleich- 
weiter Entfernung, es können zwei bis drei Ganglienzellen oft ganz 
nahe bei einander liegen; es kann diese Entfernung aber auch eine 
ganz beträchtliche sein. Auch die Verbindung zwischen je zwei 
Zellen ist nicht immer derartig, dass zwei Fortsätze zweier Ganglien- 
zellen einfach mit einander verschmelzen, sondern es kann sich der 
Fortsatz einer Ganglienzelle vielfach theilen, und erst diese Theiläste 
verbinden sich mit ähnlichen benachbarter Ganglienzellen zu einem 
recht subtilen Netz. Ist dieses Nervennetz nach dem Mitgetheilten 
an verschiedenen Stellen ein verschieden weites, so wird der allge- 
meine Charakter eines gleichweiten Netzes noch an einem bestimmten 
Orte des Polypenkörpers durch das Auftreten zahlreicherer Gan- 
slienzellen noch weiter beeinträchtigt. In der Nähe der Mundscheibe 
finden sich nämlich, dicht beisammen liegend, viele Ganglienzellen 
vor, wodurch dort auch ein dichteres Nervennetz entstehen muss als 
an sonstigen Stellen!. Diese verdichtete Stelle des Nervensystems 
bildet die phyletische Vorstufe zum Nervenringe der Medusen; ihr 
Vorhandensein wurde, wenn auch nur für die höchststehendsten Po- 
lypen, nämlich den Tubularien, von O. und R. HErTwIG vermuthet?. 

Die Fortsätze der einzelnen Ganglienzellen der Hydra sind unter 
einander gleich stark, darum lässt sich auch hierin keine Verschie- 
denheit unter ihnen feststellen. Manche geben Nebenäste ab, die 
sich mit Fortzätzen (oder mit Nebenästen solcher) der benachbarten 
Ganglienzellen verbinden, wobei das Ende des Fortsatzes sich bis 
zu einer Epithelmuskelzelle oder zu einer Sinneszelle (Nesselzelle) 
fortsetzt und sich mit ihnen verbindet®. Hierin haben wir sensible 


1 Diese Darstellung ist nicht bloß nach den Angaben von SCHNEIDER zu- 
sammengestellt, sondern auch durch eigene Untersuchungen ergänzt, beziehungs- 
weise in untergeordneten Punkten berichtigt worden. SCHNEIDER beschreibt 
eine Verdichtung auch an der Fußscheibe, was ich nicht bestätigen kann. 

20. und R. Herrwic, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Me- 
dusen. Leipzig 1878. pag. 171. 

3 Beides habe auch ich beobachtet. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 49 


und motorische Endigungen vor uns. Die Sinneseindrücke werden 
durch die percipirenden Sinneszellen den Ganglienzellen des Nerven- 
systems mitgetheilt, die ihrerseits auf die Epithelmuskelzellen wirken. 
Die ganze Nerventhätigkeit äußert sich somit bei Hydra in einer 
Reflexwirkung, aus welcher durch O. und R. Herrwic deren Nerven- 
system richtig im Voraus erkannt wurde. Aus diesem vorausge- 
setzten und sich als solches bewahrheiteten Nervensystem der Hydra 
ist von diesen Forschern das Nervensystem höherer Formen richtig 
und in ganz eminenter Weise abgeleitet worden. Ich verweise auf 
ihre Darstellung und bemerke bloß, dass auch HENsEN’s vorzüglich 
durchgeführte Spekulation bereits 1864 zu demselben Resultate führte. 
Darum brauche ich mich hier auf die weitere Ausführung nur in so 
fern einzulassen, als meine Ansicht von jener der angeführten Autoren 
differirt, indem ich auch in dem Nervenringe der Medusen eine Netz- 
struktur nach dem Verhalten bei Hydra und den höheren Metazoen 
annehme. 

Bei ihrer Darstellung nehmen O. und R. Herrwie an‘, dass vor 
der Zeit der Abspaltung des Nervensystems vom Ektoderm in jenem 
phyletischen Stadium, da noch sämmtliche ektodermale Elemente so- 
wohl die Eigenschaft, Empfindungen wahrzunehmen, als auch Nerven 
‘und Muskelthätigkeit in sich vereinigten, diese ektodermalen Ele- 
mente unter einander durch Fortsätze verbunden waren. Auf diese 
Weise gelangte der »Zellverband« zur Geltung, der zwar noch keine 
ausgesprochene Nerventhätigkeit besaß, doch immerhin auch diese 
in sich vereinigte. O. und R. HerrwıG denken sich diese Verbin- 
dungen nicht aus unvollkommener Zelltheilung im Sinne Hensen’s 
entstanden, da sie diese Annahme zu »der den Beobachtungen wider- 
sprechenden Ansicht führen würden, dass von der ersten Eitheilung 
an eine Protoplasmaverbindung sich zwischen den einzelnen Theil- 
produkten erhalten müsste, sondern nehmen an, dass ursprünglich 
getrennte Zellen erst nachträglich durch Verschmelzung von Proto- 
plasmafortsätzen Verbindungen eingegangen sind«. Sei dem wie ihm 
wolle, so viel scheint mir sicher zu sein, dass diese Verbindungen 
identisch mit den intercellulären Verbindungen gleichartiger Zellen 
- sind, die an den Geweben der fertigen Organismen überall zur Gel- 
tung gelangen. 

Des Weiteren halte ich es nicht für nöthig, mit HerrwiG anzu- 
nehmen, dass nach dem obigen indifferenten Verhalten des Ekto- 


1 l.c. pag. 157—174. 
Morpholog. Jahrbuch, 23. 4 


50 Bela Haller 


derms die Zellen sich in drei verschiedenen Richtungen hin diffe- 
renzirt hätten, nämlich in Muskel-, Sinnes- und Ganglienzellen. Es 
scheint mir vielmehr für viel einfacher und nach den gegebenen 
Verhältnissen bei der Hydra für zulässiger zu sein, die Sache so 
aufzufassen, dass ursprünglich die Differenzirung nur nach zwei Rich- 
tungen hin erfolgte. Die indifferenten Zellen differenzirten sich in 
kontraktile und sensible Elemente, die unter einander verbunden 
blieben. In einem weiteren Stadium der phyletischen Entwicklung 
scheidet nun die kontraktile Epithelmuskelzelle in sich eine kon- 
traktile Faser ab, wodurch sie zu einer Epithelmuskelzelle wird. 
Dies ist der Fall bei Hydra und vielen anderen Hydroiden. Die 
Epithelmuskelzelle besitzt bloß einen Zellkern, der in dem epithe- 
lialen Abschnitte liegt. Nun hat aber vAN BENEDEN! bei Hydracti- 
nia beobachtet, dass bei deren Neuromuskelzellen der muskulöse 
Abschnitt in so fern von dem epithelialen Abschnitt sich getrennt 
hat, als er bloß noch durch einen feinen Faden mit demselben ver- 
bunden ist. Außerdem besitzt aber auch der muskulöse Abschnitt 
einen Zellkern. Dieses Verhalten ist nun offenbar so aufzufassen, 
dass, nachdem die Epithelzelle nach erfolgter Kerntheilung einen 
Tochterkern an den muskulösen Abschnitt abgegeben hat, dieser sich 
von seiner Mutterzelle oder der ursprünglichen kontraktilen Epithelzelle 
abzutrennen beginnt. Die Epithelzelle wäre aber durchaus nicht als 
Sinneszelle und die Verbindung zwischen ihr und der nunmehrigen 
Muskelzelle nicht als Nervenfaden im Sinne van BENEDEN’s aufzu- 
fassen. Erstere ist vielmehr zur bloßen Matrixzelle heruntergesunken, 
während der verbindende Faden lediglich eine indifferente inter- 
celluläre Verbindung darstellt. 

Die primäre Sinneszelle, welche in der angegebenen Weise mit 
der Epithelmuskelzelle verbunden ist, besitzt zu einer Zeit der phy- 
letischen Entwicklung eine doppelte Bedeutung. In dieser Form 
und Bedeutung ist sie bei der Hydra wenigstens nicht mehr anzu- 
treffen, doch tritt sie bei Carmarina nach O. und R. HEeRrwie noch 
sporadisch auf. Es ist das, obgleich Carmarina schon ein jüngeres 
phyletisches Stadium als Hydra vorstellt, nicht überraschend, wenn 
wir uns vergegenwärtigen, dass ja oft genug bei jüngeren Formen 
noch einzelne ursprünglichere Einrichtungen sich erhalten, die be- 
reits bei einer älteren Form nicht mehr zu finden sind, dass es keine 


1 E. van BENEDEN, De la distinction originelle du testicule et de l’ovaire. 
Bulletins de ! Académie royale de Belgique. 2° Ser. Tom. XXXV. 1874. 


PIS eee ee. ee ee eee 


Untersuchungen iiber das Riickenmark der Teleostier. 51 


schematische Formen giebt, welche alle vorangegangenen phyleti- 
schen Einrichtungen aufweisen könnten. Für die Annahme O. und 
R. Herrwıc’s, dass in diesen Zellen der Carmarina eine dritte Dif- 
ferenzirungsform des Epithels, nämlich die primäre Ganglienzelle 
vorläge, ist kein Grund vorhanden. Eine solche Annahme würde 
die Erklärung bloß komplicirter gestalten. Ich erblicke bei Carma- 
rina eher ein solches Stadium, in welchem, ähnlich wie an der 
Epithelmuskelzelle der muskulöse Abschnitt, der gangliöse oder rein 
nervöse Abschnitt sich von dem sensitiven Abschnitt abzutrennen 
beginnt. Ist dieses nun so vollständig erreicht wie die Abtrennung 
der Muskelzelle von der Epithelmatrixzelle bei Hydractinia, so haben 
wir in der nach innen gekehrten Zelle die primäre Ganglienzelle 
vor uns, während die im Epithel verbleibende Mutterzelle eine 
Sinnesborste erhält und ausschließlich zur sensiblen Zelle sich ge- 
staltet. Letztere stellt nun im Gegensatz zu jener primären Sinnes- 
zelle, die auch die Ganglienzelle in sich fasste, die sekundäre Sinnes- 
zelle vor, und ist mit der Epithelmuskelzelle nicht mehr direkt, 
sondern bloß durch die Vermittelung der primären Ganglienzelle 
verbunden. In diesem Stadium befindet sich das Nervensystem der 
Hydra. Hiernach würde die Epithelmuskelzelle niemals eine Gan- 
glienzelle aus sich abgeschieden haben, sondern, wie ja das bereits 
in der ersten Differenzirung der Ektodermzellen begründet ist und 
bloß zur Produktion der Muskelfaser befähigt sein, während die Ab- 
scheidung der Ganglienzelle ausschließlich der primären Sinneszelle 
zukommt. Während also die die Muskelzelle abscheidende 
Epithelzelle bei den höheren Metazoen lediglich zu einer 
embryonalen Bildungszelle degradirt wird, erhält sich die 
primäre Sinneszelle stets als solche, was eine freie Endi- 
gung von Nervenfasern zwischen Epithelzellen ete. voll- 
ständig ausschließt. Diese Auffassung ist durch die Beobachtung 
in vollem Maße gestützt, und nur die Endigung in Endzellen scheint 
durch neuere Beobachtungen gefährdet. Die zuerst an der Cornea 
durch Goldehlorydbehandlung gemachte Erfahrung über freie Nerven- 
endigung wurde insbesondere durch F. E. SCHULZE, RETZIUS, v. LEN- 
HOSSEK u. A. durch die Goxar’sche Behandlungsweise in letzter Zeit 
an den verschiedensten anatomischen Stellen vermehrt. Nach diesen 
Beobachtungen sollen Endigungen sensibler Nerven auch intercellulär, 
und somit ohne sich vorher mit einer »Endzelle« zu verbinden, endi- 
gen. Diese Erfahrungen lassen sich auf die einfachste Weise zu 
Gunsten der phyletischen Evolution erklären. Diese Endigung ist 
4* 


52 Bela Haller 


nur scheinbar eine freie, denn wir wissen, und besonders die Cornea 
der Wirbelthiere ist hierbei zu berücksichtigen, dass es intercel- 
luläre Verbindungen zwischen gleichartigen Zellen giebt, 
und die periphere sensible Nervenfaser endigt öfter in 
diesen. Wir haben somit keine freie, sondern bloß inter- 
celluläre Nervenendigungen in den beobachteten Fällen 
vor uns. ; 

Die primäre Ganglienzelle besteht außer bei den Cnidariern 
wohl nirgends mehr, da sie offenbar durch sekundäre Differenzirun- 
gen zu den verschiedenen Ganglienzellenarten des höheren Nerven- 
systems sich gestaltete. Diese Differenzirungen sind aus den ver- 
schiedenen höheren physiologischen Funktionen der Ganglienzellen 
höherer Wesen erklärbar. Ich glaube aber auch, dass ein Theil der 
primären Ganglienzellen in die peripheren Nervenfasern aufgegangen 
sind (es wären dies die sogenannten Nervenzellen AparHy’s!), da diese 
ja ontogenetisch aus Zellenreihen (deren Elemente wohl auch vorher 
unter einander zusammenhingen) entstehen. 

Wie ich schon öfter in meinen Arbeiten hervorhob, nehme ich 
an, dass das primäre Nervennetz zum Theil bei der Koncentrirung 
des Nervensystems in das Centralnervensystem aufgenommen,: zum 
geringen Theil aber als peripheres Nervennetz (die verschiedenen 
peripheren Plexusse, wie die der Sinnesorgane, im Herzen, den Plexus 
myentericus, Endplexus im elektrischen Organ) erhalten wurde. 

Wie aus den bisher vorgetragenen, phyletisch begründeten Er- 
örterungen hervorgeht, wird die Kontakttheorie auch durch die rein 
phyletische Evolution aufs höchste gefährdet, denn wie aus den Ver- 
hältnissen von Hydra hervorgeht, bildet das Nervensystem stets ein 
zusammenhängendes Ganzes, aus dem sowohl die Fasern zu den 
Muskelzellen, als auch jene der peripheren sensiblen Zellen ihren 
Ursprung nehmen. 

Es bleibt noch zu untersuchen, in wie fern die ontogenetischen 
Beobachtungen sich mit dem phyletischen Verhalten decken. 

Die ontogenetischen Untersuchungen müssten, um über diese 
Frage zu klären, nicht nur auf die Wirbelthiere, wie es bisher ge- 
schah, sondern auch auf hierzu besonders geeignete Evertebraten sich. 
ausdehnen. Welche Klasse der Evertebraten (vielleicht die Gordi- 
deen) hierzu sich am geeignetsten zeigen, möchte ich einstweilen 


1 Sr. Apatuy, Nach welcher Richtung hin soll die Nervenlehre reformirt 
werden? Biolog. Centralblatt. Bd. IX. 1889. 


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Untersuchungen iiber das Riickenmark der Teleostier. 53 


außer Acht lassen, so viel aber steht fest, dass die Wirbelthiere 
durch cinogenetische Verhältnisse beeinflusst, besonders durch die 
störende Gestaltung des Mesoderms, sich als ungeeignet erweisen. 
Diese Richtung einhaltend, hat KLEINENBERG eine für unsere Auf- 
fassung wichtige Entdeckung gemacht. In einer kleinen Notiz ! theilt 
er mit, dass gewisse ektodermale Hautdrüsen gleich vom Beginn 
ihrer Bildung an mit der Anlage des Nervensystems bei gymnosomen 
Pteropoden, speciell bei Clionopsis Krohni, in organischem Zusam- 
menhange stehen. 

Was bisher über die Entwieklung der peripherischen Nerven 
der Vertebraten besonders durch van WIJHE sichergestellt wurde, 
ist, dass in die Nervenleiste aus dem Medullarrohre fortwährend 
Zellen (noch keine Ganglienzellen, HALLER) einwandern, um dort 
die Achsencylinder zu bilden. Diese Anlagen würden dann sowohl 
dureh die genannte Zelleinwucherung, als auch durch die weiteren 
Theilungen ihrer Zellen, peripher auswachsen. 

Aber diese Angaben sind weit davon entfernt, auf die behandelte 
Frage klares Licht zu werfen, und die Annahme HENSEN’s, nach 
welcher die Anlagen der peripheren Endapparate schon von Anfang 
der ontogenetischen Entwicklung an durch Verbindungsfäden mit 
dem centralen Nervensystem zusammenhängen, wird außer KLEINEN- 
BERG’s Beobachtung zur Zeit nur durch rein anatomische Thatsachen 
gestützt. 

Mit vollem Rechte kann man somit zur Zeit den Anhängern der 
Auswachsungstheorie mit O. HERTWIG zurufen: »Wenn die Nerven 
einmal zu ihren Endapparaten auswachsen, warum suchen sie nicht 
direkt zu ihrem Ziel zu gelangen, wozu müssen sie oft viele Um- 
wege machen, und wozu gehen sie die komplieirten und verschieden- 
artigen Plexusbildungen ein? ?« 


Die Topographie innerhalb des Rückenmarkes. 


Bei der Beschreibung der topographischen Verhältnisse im 
Rückenmark sollen von den bei dem Menschen und den höchsten 
Säugethieren, besonders seit FLecusie’s Untersuchungen eingeführten 
Benennungen nur die allgemeinsten verwendet werden. Dies ge- 


1 N. KLEINENBERG, Sullo sviluppo d. sistema nervoso peripherico nei mol- 
luschi. Monitore Zoologico Italiano. V. Anno 1894. pag. 75. 

2 0. Herrwic, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Meusclies und 
der Wirbelthiere. 2. Aufl. Jena 1888. pag. 354. 


54 Bela Haller 


schieht nieht desshalb, weil ich die Homologien zwischen den Ab- 
schnitten des Rückenmarkes der höchsten Säuger und gewissen 
Abschnitten des Fischrückenmarkes nicht zugeben wollte, sondern 
weil durch die höhere Differenzirung des Gehirns der ersten, insbe- 
sondere durch die Ausbildung der Großhirnlappen, auch gewisse 
Differenzirungen innerhalb der Rückenmarksbündel sich einstellen 
mussten. Darum werden gewisse topographisch gleichgestellte Di- 
strikte im Rückenmark der Fische offenbar nicht ohne Weiteres mit 
den gleichen Distrikten im Rückenmark der Säuger homologisirt 
werden können, wenn wir auch zugestehen, dass sie Vorstufen zu 
diesen bilden. Um ein Beispiel anzuführen, so lassen sich die Dor- 
‘salstränge der Fische nicht in den Gorrv’schen und Burpacn’schen 
Strang scheiden, denn bei den Fischen sind die Elemente dieser 
beiden Bahnen noch unter einander vollständig vermengt. 

Ich werde immer, wo es mir thunlich erscheint, die bei den 
höchsten Säugern eruirten Verhältnisse berücksichtigen; jedoch be- 
hufs Durchführung einer sicheren Vergleichung zwischen jenen Ver- 
hältnissen und denen der Fische bedarf es nicht nur ähnlicher 
Untersuchungen bei den Fischen, wie sie u. A. besonders FLECHSIG 
bei den Säugern angestellt hat, sondern es werden auch die Be- 
ziehungen des Rückenmarkes der Amphibien und Sauropsiden her- 
anzuziehen sein. In der Erforschung der Längsbahnen ist aber bei 
diesen letzten zwei Klassen noch sehr wenig geschehen. 

Das Rückenmark zeigt in seiner Gestalt und in einzelnen an- 
deren Punkten unter den verschiedenen Knochenfischen viel größere 
Verschiedenheiten, als dies frühere Autoren, insbesondere STIEDA', 
angenommen haben. Ein weiterer Unterschied liegt dann haupt- 
sächlich in der Form der grauen Substanz — worauf übrigens auch 
frühere Autoren hingewiesen haben, — ferner in der höheren (mehr 
dorsalen) oder tieferen (mehr ventralen) Lage des Centralkanals, wo- 
mit gewisse andere Unterschiede verknüpft sind, und in der Anord- 
nung stärkerer und schwächerer Längsfasern, beziehungsweise in der 
Anordnung der markhaltigen und der marklosen Längsfasern unter 
einander in den verschiedenen Längssträngen. Aus diesem Grunde 
glaube ich gut zu thun, wenn ich bezüglich dieser Punkte die ver- 
schiedenen untersuchten Rückenmarke von einander gesondert be- 
handele. 


iL. Srippa, Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XVIII. 1868. pag. 11. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 55 


Ich will mit der Beschreibung des Rückenmarkes von Esox be- 
ginnen. Hierüber existirt bekanntlich von STIEDA! eine im Allge- 
meinen gute Beschreibung, deren Verständlichkeit durch die sorg- 


fältige Abbildung eines Querschnittes erhöht wird. Ich muss aber 


auch SriepA den Vorwurf machen, dass er die Form des Rücken- 
markes nicht gehörig berücksichtigt hat. Nach Srtiena »hat ein 
Querschnitt aus dem vorderen Theil des Rückenmarkes die Form 
einer Ellipse, deren längerer Durchmesser der Breite des Rücken- 
markes entspricht«. Diese Beschreibung entspricht annähernd nur 
dem mittleren Abschnitt des Riickenmarkes, etwa von den Brustflossen 
bis hinter den After, seine Abbildung aber? ist in den Umrissen sehr 
willkürlich gehalten und würde am ehesten demjenigen Theil in der 
Gegend des fünften Spinalnervenpaares entsprechen. 

Gleich hinter der Fossa rhomboidalis beginnt jederseits am 

Rückenmark von Esox eine Längsfurche, die, allmählich seichter 
werdend, schon hinter dem ersten Spinal- 
nervenpaar verstreicht (Textfigur 2 s/). Diese Fig. 2. 
Furche ist somit schon beim Abgange der 
oberen Vaguswurzel vorhanden und stellt 
die Lateralfurche (Fig. 1 s/) vor. Wie 
bei allen Wirbelthieren, treten aus ihr die 
oberen Wurzeln der Spinalnerven und des 
Vagus (Textfigur 2 z) heraus. Sie bezeichnet 
bei Esox auch genau die Grenze, an wel- 
cher die dorsalen Längsstränge (Fig. 2 ds) 
an die lateralen Längsstränge (/s) anstoßen. 
STIEDA hat diese Verhältnisse in seiner Ar- 
beit über das Rückenmark von Esox ganz 
richtig dargestellt, und zeichnet somit auch 
die oberen Vaguswurzeln aus der lateralen 
Furche austretend, dem gegenüber BAUDELOT 
in seinem schönen Atlas die oberen Vagus- 
wurzeln fälschlicherweise so darstellt, dass 
sie dorsal von: der Lateralfurche, unweit der Fissura longitudinalis 
superior (posterior), das verlängerte Mark verlassen ®. 


I L. StıeDA, Über das Rückenmark und einzelne Theile des Gehirns von 
Esox lucius L. Dissertation. Dorpat 1861. 

21.c. Taf. I Fig. 4. 

3 E. BAUDELOT, Recherches sur le systeme nerveux des poissons. Paris 


1883. 


56 Bela Haller 


Eine deutliche obere Fissur tritt am Rückenmark erst etwa vor 
dem ersten Spinalnervenpaare auf, von wo sie sich bis nach vorn, 
bis kurz vor die Fossa rhomboidalis fortsetzt. Nach vorn zu wird 
sie immer tiefer, um dann, so zu sagen plötzlich, vor der Fossa 
rhomboidalis aufzuhören. Somit reicht sie nicht bis in die Fossa 
(Textfigur 2) hinein. In der Gegend des ersten Spinalnervenpaares 
ist von ihr bereits nichts mehr zu sehen, da ihre Stelle von Epen- 
dymfasern, Gefäßen und etwas mesodermalem Bindegewebe völlig 
ausgefüllt wird (Fig. 1s’). Etwa in der Gegend .des achten Spinal- 
nervenpaares ist abermals eine, allerdings sehr seichte Vertiefung 
vorhanden (Fig. 2 s’), die aber am Ende des Rückenmarkes allmäh- 
lich verstreicht. 

Von der Gegend an, wo die Fissura superior hinter der Rauten- 
grube aufhört, bis etwa zum Abgang des dritten Spinalnervenpaares, 
ist der Querschnitt des Rückenmarkes dem Längsschnitt einer breiten 
Birne vergleichbar (Fig. 1). Diese Gestalt wird nach vorn der Rauten- 
grube zu noch durch das Vorhandensein der tiefen Fissura superior 
(posterior) und durch die jederseitige Lateralfurche modifieirt, wo- 
durch die Birnform nur noch vollkommener wird. Dazu trägt aller- 
dings auch der Umstand bei, dass der jederseitige, die Dorsalstränge 
und die Hinterhörner in sich fassende Abschnitt nach vorn zu auf 
Kosten des darunterliegenden Rückenmarkstheiles bis zu der Stelle, 
wo die obere Fissur aufhört, immer mehr zunimmt. Vom dritten 
Spinalnervenpaare an nimmt die Höhe des Rückenmarkes zu Gunsten 
seiner Breite ganz allmählich ab, wodurch auch beiläufig die Form 
erreicht wird, welche Srıepa im Querschnitt abbildet. Diese Ab- 
nahme der Höhe zu Gunsten der Breite hört bis zum zwölften Spi- 
nalnervenpaare nicht auf, so dass die größte Breite des Rückenmarkes 
um ?/, seine Höhe übertrifft. Hierdurch erhält das Rückenmark 
jene etwas abgeplattete Form (Fig. 2), in weleher es im Querschnitt 
auch von KÖLLIKER! abgebildet wurde. Erst hinter der Rücken-. 
flosse enthält das Riickenmark eine mehr eylindrische Form. 

Was die Lage, Form und Weite des Centralkanals betrifft, so 
ist der in die Rautengrube mündende Theil des Centralkanals weit 
und spaltförmig; allmählich verengt er sich jedoch von oben nach . 
unten und ist in der Gegend, wo die letzten Zellen der oberen Va- 
guswurzeln aufhören, rund und eng. Von dieser Stelle an wird er 


1 A. KÖLLIKER, Handbuch der Gewebelehre. Bd. II erste Hälfte. Leipzig 
1893. pag. 166. 


aS oe. Oe 
. 


EEE TEN 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 57 


ungemein eng, doch behält er seine frühere runde Form. Etwas vor 
dem ersten Spinalnervenpaar beginnt er sich allmählich zu erweitern 
(Fig. 1), um schließlich bis in die Gegend der Abplattung des Rücken- 
markes um etwa das Sechsfache seines früheren Volums zuzunehmen. 
Er erscheint hier im Querschnitte von ovaler Form (Fig. 2). Diese 
Weite und Form erhält sich mit einiger Verengung bis zu der Stelle, 
an der das Rückenmark im Querschnitt eine runde Form annimmt, 
von da nimmt er dann rapid an Weite ab. Erst zu Ende des Riicken- 
markes erweitert er sich um ein Geringes. Der Centralkanal liegt 
bei Esox stets in der Mitte der zwischen Ober- und Unterhörnern 
sich befindenden grauen Substanz (Figg. 1, 2). 

Die graue Substanz verhält sich je nach den Abschnitten des 
Rückenmarkes etwas verschieden in Form, was durch die Form 
des Rückenmarkes bedingt wird. Im vordersten hohen Abschnitt 
zeichnet sich somit die ganze graue Substanz mehr durch ihre Höhe 
(Fig. 1), und im hinteren Abschnitt mehr dureh ihre Breite (Fig. 2) 
aus. Die Vorderhörner sind stets mächtig entwickelt, haben bald 
eine mehr schlanke (Fig. 1), bald etwas breitere (Fig. 2) Gestalt mit 
annähernd konkaver äußerer und konvexer innerer Begrenzung. Nach 
oben zu verschmelzen die beiden Unterhörner in jenes Mittelstück 
der grauen Substanz, das vom Centralkanal durchbohrt wird. Dieses 
Zwischenstück ist im vordersten Rückenmarksabschnitte ebenfalls 
hoch und schlank (Fig. 1). Im hinteren Rückenmarksabschnitte, wo 
die Unterhörner in Folge der Rückenmarksgestalt etwas dorsalwärts 
rücken, büßt das Mittelstück von seiner früheren Ausdehnung ein, 
wozu auch die große Weite des Centralkanals beiträgt (Fig. 2). 
Dorsal setzt sich das Mittelstück jederseits in das Unterhorn fort. 
Dieses sind beim Hecht sehr schlanke, hornförmige Gebilde, etwas 
kompakter im vordersten (Fig. 1 %%), nur wenig diffuser im hintersten 
Rückenmarkstheil (Fig. 2 22). Sie werden beim Hechte nach Kar- 
minfärbung auffallend intensiv tingirt, was hauptsächlich durch die 
massenhaften kleinen Neurogliazellen bedingt wird. 

Was die Vertheilung der Ganglienzellen betrifft, so liegen sie 
bekanntlich bei den Knochenfischen hauptsächlich in den Unter- 
hörnern, wo ja auch die größten unter ihnen sich vorfinden. Sie 
lassen sich ihrer Lage nach nicht in besondere Zellgruppen oder 
Zellsäulen scheiden, welche ich bei den in dieser Hinsicht alten 
Knochenfischen, den Pleetognathen, durchführen konnte’, denn in 


1 ].e. 


58 | Béla Haller 


der Nähe und lateral vom Centralkanal liegen beim Hechte gar keine 
Ganglienzellen mehr, sondern die innere Zellgruppe — wie ich jene 
lateralwärts vom Centralkanal sich findenden Ganglienzellen bei den 
Plectognathen nannte —, ist auch beim Hechte wie bei dem größten 
Theil der Knochenfische in die äußere Gruppe, die im Unterhorn 
liegt, eingerückt. Dafür bietet die Bachforelle, wie wir weiter unten 
sehen werden, noch einzelne Anhaltspunkte. Die größten Ganglien- 
zellen messen 0,58 mm und liegen hauptsächlich oben in den Unter- 
hörnern (Figg. 1, 2, 13), doch können größere Ganglienzellen ab und 
zu auch eine mehr ventrale Lage annehmen. Die kleinsten Ganglien- 
zellen der Vorderhörner messen 0,09 mm und sind zwischen die großen 
eingestreut. In der Form sind zwischen größten und kleinsten Gan- 
glienzellen alle möglichen Übergänge vorhanden. 

Die meisten Ganglienzellen befinden sich in der Nähe des Ab- 
ganges einer vorderen oder motorischen Wurzel, es wäre jedoch 
irrthümlich anzunehmen, dass im ganzen Bezirke der Wurzel die 
meisten Ganglienzellen liegen. Wenn man die ganze Querschnitts- 
serie einer motorischen Nervenwurzel durchmustert, so wird man 
zwar an manchen Schnitten allerdings sehr viele Ganglienzellen an- 
treffen, aber auch finden, dass hauptsächlich peripher ventralwärts 
liegende Ganglienzellen in großer Zahl vorhanden sind, von welchen 
viele bis tief in die Nervenwurzeln, ja sogar in deren extramedul- 
lären Theil (Fig. 13) eindringen. Zugleich findet man, dass manche 
von den oberen Regionen der Ganglienzelllage stellenweise ausfallen 
können. Die Annahme ist gerechtfertigt, dass jene periphersten, zu 
unterst gelegenen Ganglienzellen ohne Unterbrechung sich dem ganzen 
Rückenmark entlang fortsetzen. Mit geringer Modifikation lässt sich 
das auch von der obersten Zellregion, von jener nämlich, in welcher 
die größten Zellen am häufigsten sich vorfinden, behaupten, während 
die Stelle zwischen diesen zwei Regionen, besonders zwischen zwei 
hinter einander liegenden Nervenwurzeln, oft sehr zellenarm ist. Ob- 
gleich die Ganglienzellen in der oberen Region des Unterhornes eine 
ziemlich kontinuirliche Zellsäule darstellen, so sind doch geringe 
Lücken in derselben vorhanden, was daher rührt, dass hier die Gan- 
glienzellen nach der Längsachse des Rückenmarkes in Gruppen an- 
geordnet sind (Fig. 24 gz/—gz'), zwischen denen Bündel (s), aus 
Ependymfasern, kommissuraler und anderer Nervenfasern bestehend, 
aus der grauen (gs) in die weiße (/f) Substanz ziehen. Diese Gan- 
glienzellgruppen entsprechen nicht etwa einer metameren Anordnung, 
denn zwischen zwei Metameren sind sie in größerer Zahl vorhanden. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 59 


Fällt nun ein Serienschnitt zwischen je zwei solche Zellgruppen, 
und noch dazu an eine Stelle, an die zellenarme mittlere Region 
der Ganglienzellen, so werden auf jenem Schnitte nur sehr wenige 
Ganglienzellen vorbanden sein. Da bei der oben beschriebenen 
gruppenförmigen Anordnung der Ganglienzellen eben so wenig eine 
Gruppe mit einer gleichen der anderen Seite zusammenfällt, als die 
Zellenarmuth der mittleren Zone mit einer gleichen Stelle der an- 
deren Seite, so kann es sich ereignen, dass, während auf demselben 
Schnitte die eine Hälfte des Rückenmarkes wenige Ganglienzellen 
aufweist, die andere Hälfte von denen viel mehr besitzt. Die größte 
Zahl von Ganglienzellen, die ich auf einem Schnitte beobachten 
konnte, überschreitet nur selten die Zahl zwanzig. Querschnitte, in 
denen in dem einen Unterhorne nicht wenigstens drei bis vier Zellen 
zur Beobachtung gelangt wären, habe ich nie gesehen, woraus folgt, 
dass bei dem Hecht die Ganglienzellsäule in den Vorderhörnern nir- 
gends ganz unterbrochen ist, und somit ist es auch nicht möglich, 
zellenleere Schnitte zu erhalten, wie sie Frırscn! bei Labrus beob- 
achtet hat. 

Mit Ausnahme einiger kleinerer Ganglienzellen (Fig. 1 rechts) 
gelangen solehe aus den Unterhörnern beim Hechte im vorderen 
Abschnitte des Rückenmarkes nicht bis zum Centralkanal hinauf. 
In dem hinteren Abschnitt jedoch rücken mit den Unterhörnern auch 
die Ganglienzellen weiter nach oben, und die obersten unter ihnen 
kommen sogar in eine horizontale Ebene mit dem Centralkanal zu 
liegen (Fig. 2). 

Bekanntlich beschränken sich die Ganglienzellen bei jenen Kno- 
chenfischen, bei denen es zu einer Sonderung der weißen von der 
grauen Rückenmarkssubstanz gelangt, nicht ausschließlich auf die 
_ Unterhörner. Aus dem Wurzeltheil der Oberhörner des Hechtes hat 
bereits Strepa kleine Ganglienzellen beschrieben und abgebildet. 
Diese Beobachtung Stiepa’s kann ich bestätigen, denn auch mir ge- 
lang es, in der Gegend der oberen (hinteren) Kommissur (Fig. 1, 2 7) 
solche Ganglienzellen unter den Vorderhornwurzeln zu beobachten 
(Pig. 1 rechts). Immerhin sind diese Zellen sehr selten und es be- 
- darf der Durchsicht sehr vieler Schnitte, bevor man eine solche Zelle 
 aufzufinden vermag. Diese Ganglienzellen möchte ich als untere 
_ Oberhornzellen bezeichnen. 


4 1 G. Fritsch, Das Gehirn und Riickenmark des Gymnotus electricus. in: 
_ CC. Sacus’ Untersuchungen am Zitteraal. Nach seinem Tode herausgegeben von 


__ E. pu Bots-Reymonp. Leipzig 1881. 


60 Béla Haller 


Wenn auch sporadisch, so fand ich doch auch in den eigent- 
lichen Oberhörnern kleinste Ganglienzellen. Sie sind in größerer 
Zahl als die unteren Oberhornzellen anzutreffen. Ich möchte sie 
obere Oberhornzellen nennen. An Horizontalschnitten (Fig. 14) be- 
obachtet man diese Zellen am deutlichsten; sie liegen dann in den 
Oberhérnern (gs) oft auf weiten Strecken von einander, und sind zu- 
meist kleiner als die kleinsten Zellen der Unterhörner. 

Wie auch bei höheren Vertebraten beobachtet wurde, beschränken 
sich die Ganglienzellen im Rückenmark nicht ausschließlich auf die 
sraue Substanz, sondern es finden sich solche zerstreut auch in der 
weißen Substanz. Schon Sriepa beobachtete gerade beim Hechte 
ihr Vorkommen in der sogenannten accessorischen oder MAUTHNER- 
schen Kommissur, und ich kann dieses bestätigen (Figg. 1, 2c). Nach 
meinen Beobachtungen kommen zerstreute Ganglienzellen auch in 
allen anderen Theilen der weißen Substanz vor. Sie finden sich 
eben so in den ventralen als in den seitlichen und dorsalen Strängen 
(Fig. 1,2). Sie gehören zwar zu den kleineren Ganglienzellen des 
Rückenmarkes, aber hin und wieder beobachtet man auch etwas 
größere unter ihnen. Oft liegen solche kleinere Ganglienzellen sogar 
zu mehreren neben einander (Fig. 15 a). Manche unter ihnen haben 
eine auffallend schmale Spindelgestalt und besitzen somit zwei fast 
eben so dicke Fortsätze, als ihr Zellleib ist (Fig. 15 5). Beide oppo- 
sitipolen Fortsätze verlängern sich in je eine markhaltige Längs- 
faser, was gleichbedeutend mit der Auffassung ist, dass diese spindel- 
förmigen Ganglienzellen, nach Art ähnlicher Zellen in den peripheri- 
schen Nervenfasern vieler wirbelloser Thiere, in eine Nervenfaser 
eingeschaltet sind, und somit ihr Vorhandensein aus der Histogenie 
der Nervenfaser erklärbar ist (s. pag. 46). Die obere (Figg. 1, 2 m) 
und die untere Kommissur (») ist bei Esox von gleichartigem Um- 
fange. 

Die Ventralstränge (Figg. 1, 2 vs, vs’) sind median durch das 
ventrale Septum (Figg. 1, 2 s) getrennt; unten reichen sie bis zur 
Neurogliahülle, nach oben bis dicht. an den Bezirk der unteren Kom- 
missur in der grauen Substanz (»). Die beiderseitigen Stränge. zu- 
sammen haben im Querschnitt eine konische Gestalt. Wo der Conus | 
in Folge der Rückenmarkshöhe ein hoher ist, wird seine Basis 
schmäler (Fig. 1); dem gegenüber erscheint der Conus im hinteren 
Abschnitt des Rückenmarkes niedriger, aber bedeutend breiter (Fig. 2). 
Da bekanntlich die ventralen Stränge die mächtigsten markhaltigen 
Längsfasern enthalten, so lässt sich ihre Begrenzung gegen die 


ee ae 


Untersuchungen tiber das Riickenmark der Teleostier. 61 


schmäleren, Fasern führenden Lateralstränge auch da, wo keine mo- 
torische Nervenwurzel getroffen wurde, feststellen. Diese Begrenzung 
liegt an der abgerundeten Kante, welche durch die laterale und 
ventrale Seite des Rückenmarkes gebildet wird (Fig. 2 y). Da die 
motorische Nervenwurzel nicht bloß aus den ventralen, sondern auch 
aus den lateralen Strängen Längsfasern in sich aufnimmt, so liegt 
sie nicht an der Grenze zwischen den beiden Längssträngen, sondern 
theilweise in dem einen, theilweise in dem anderen Strange (Fig. 2 vn’). 

Jeder Ventralstrang wird durch die sogenannte accessorische 


oder Mavuruner’sche Kommissur (Figg. 1, 2 c) in eine obere kleinere 


und eine untere größere Hälfte geschieden. In der oberen lateralen 
Ecke des oberen Abschnittes verläuft der Länge des Rückenmarkes 
nach die MautHxer’sche Kolossalfaser (Fig. 1 JZ). 

Beziiglich der Details der accessorischen Kommissur und der 
ventralen Nervenwurzeln wird auf das folgende Kapitel verwiesen, 
hier sei nur erwähnt, dass die MauTHNER’sche Kommissur zu Anfang 
des Riickenmarkes diffus im ganzen unteren Abschnitte der ventralen 
Längsbündel sich vertheilt (Fig. 1, 13) und erst in der Gegend des 
vierten Spinalnervenpaares sich zu konsolidiren beginnt. In dieser 
Form (Fig. 2) erhält sie sich dann bis gegen das Ende des Rücken- 
markes hin, um dort abermals diffus zu werden. Bezüglich der 
ventralen Nervenwurzeln konnte ich beim Hechte an den zwei vor- 
dersten motorischen Nervenwurzeln öfter beobachten (wenn auch 
nicht als Regel), dass der Nerv mit zwei getrennten ventralen Wur- 
zeln aus dem Rückenmarke tritt (Fig. 13) und erst außerhalb des- 
selben sich zu einem einheitlichen Bündel (Z.vn’) vereinigte. In 
diesem Falle liegt nieht etwa eine Vereinigung zweier hinter ein- 
ander liegender Nerven vor, sondern die Erscheinung lässt sich so 
deuten, dass ein großer Theil der aus dem lateralen Längsstrange 
herrührenden Wurzelfasern (4), von der Hauptwurzel (a) getrennt, 
das Rückenmark verlässt. Diese Beobachtung hat darum ein Inter- 
esse, weil sie zeigt, dass Nervenfasern direkt aus Ganglienzellen der 
grauen Substanz nicht bloß ventral, sondern auch lateral in die Ner- 
venwurzel treten können. 

Die lateralen Längsstränge (Figg. 1, 2 /s, Zs’) erstrecken sich 
von den ventralen bis. zu den dorsalen Längssträngen. Auch letzteren 
gegenüber ist die Grenze der Lateralstränge äußerlich, so lange 
die Lateralfurche sich erstreckt, wohl markirt (Fig. 1 s/). An Quer- 
schnitten ist diese Grenze im verschiedenen Bau beider Stränge ge- 
geben (Fig. 2 z, 2’), denn da die Lateralstränge mehr markhaltige 


62 Béla Haller 


Fasern als die dorsalen Stränge führen, und außerdem dieselben in 
den Längssträngen auch im Allgemeinen breiter sind, so ist ihr Aus- 
sehen ein durchaus anderes. Den Lateralsträngen der anderen von 
mir untersuchten Knochenfische gegenüber zeichnen sich jene von 
Esox dadurch aus, dass die markhaltigen Fasern sehr gleich- 
mäßige Querdurehmesser besitzen. Bekanntlich werden die 
Lateralstränge durch aus der grauen Substanz kommende Septen, 
die unter einander wieder durch Seitensepten verbunden sind, in 
vielfache Fächer verschiedener Weite abgetheilt. Diese Fächer sind 
am vollständigsten abgezweigt in der Nähe der grauen Substanz, 
wo auch die kleinsten Fächer vorkommen; dadurch entsteht hier 
an den Lateralsträngen des Hechtes (Figg. 1, 2) ein sehr charakte- 
ristisches Aussehen. Obgleich nicht so häufig als bei manchen an- 
- deren Knochenfischen, so kommt es doch auch beim Hechte vor, 
dass einzelne Lingsbiindelchen markhaltiger Fasern in den äußeren 
Rand der grauen Substanz gelangen, oder dass einzelne markhaltige 
Längsfasern in der grauen Substanz liegen, doch wird damit die 
Grenze zwischen grauer und weißer Substanz nicht so gestört, wie 
z. B. bei der Bachforelle. Dort, wo die Septen (eigentlich nur die 
Ependymfasern derselben) mit der Neurogliahülle des Rückenmarkes 
verschmelzen, ziehen sie dieselbe trichterförmig nach innen. Solche 
trichterförmige oder auf ganz kurzer Strecke als Furche erscheinende 
Einsenkungen der Rückenmarksoberfläche täuschen nur auf Quer- 
schnitten Längsfurchen vor. Man kann aus ihrem ‚Vorhandensein 
auf den Mangel ausgedehnterer Septen in den Strängen schließen. 
Durch manche soleher Einsenkungen gelangen auch die Gefäße in 
die Seitenstränge. 

Die dorsalen Stränge werden durch STIEDA irrig als voll- 
ständig durch markhaltige Längsfasern gebildet dargestellt. Sie 
(Figg. 1, 2 ds, ds’) sind unter den Längssträngen des Rückenmarkes 
nicht nur die schwächsten, sondern unterscheiden sich von den übri- 
sen Längssträngen sehr wesentlich auch dadurch, dass sie wenig 
markhaltige Fasern führen. Mehr als die Hälfte ihrer Längsfasern 
sind marklose, äußerst feine Nervenfibrillen. Die Oberhérner liegen 
inmitten der Dorsalstränge, und somit kommt noch ein Theil der- 
selben lateral von den Oberhörnern zu liegen. An dem medianen, 
an das Septum superius stoßenden Theil der Dorsalstränge lässt 
sich eine Differenzirung in einen GOLL’schen und BurDAcH'schen 
Strang zwar nicht beobachten, jedoch kommen oft stellenweise, dem 
Septum anlagernd, Bündel feinster markloser Fasern vor, die mög- 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 63 


licherweise mit jenen in Zusammenhang zu bringen sind. Das dor- 
sale Septum erreicht beim Hechte nirgends eine mächtige Ent- 
wicklung. 

Bei Salmo fario geht das verlängerte Mark ganz allmählich, 
auch ohne Andeutung einer Fissura posterior, in das Rückenmark 
(Fig. 9) über. Auch Lateralfurchen sind nicht vorhanden. Die Stelle 
zwischen der letzten Vaguswurzel und dem ersten Spinalnervenpaare, 
welche noch im Cranium liegt, und welches Rückenmarksstück ich 
das »intermediäre« nennen will, ist bereits so geformt, wie das 
anstoßende extracraniale Rückenmark (Fig. 9), d. h. es ist wie dieses 
im Querschnitte beinahe kreisrund. Erst in der Gegend des zwölften 
Spinalnervenpaares erfährt das Rückenmark, ähnlich wie bei Esox, 
eine geringe Abplattung, die aber zu Ende des Rückenmarkes wieder 
ausgeglichen wird (Fig. 10). Gegen sein Ende zu nimmt von dem 
drittletzten Spinalnervenpaare (Textfigur 2 sp’) an das Rückenmark 
an Volum rascher ab, als dies bis dorthin geschehen war. Auf diese 
Weise formt sich jenes Stück zwischen dem drittletzten und zweit- 
letzten Nervenpaare konisch. Die oberen Spinalnervenwurzeln treten, 
wie für zahlreiche Knochenfische genügend bekannt 
ist, nicht immer in derselben Ebene aus dem Rücken- 
marke ab; für gewöhnlich liegt die eine Wurzel etwas 
vor der anderen. Dieses Verhalten ist gegenüber 
dem der unteren Wurzeln, die stets in derselben 
Ebene das Rückenmark verlassen, auch bei der Bach- 
forelle zu beobachten (Textfigur 3). Die oberen Ner- 
ven verlassen stets vor den unteren das Rückenmark. 

Von dem vorletzten Spinalnervenpaare an setzt 
das Rückenmark bis zum letzten Nervenpaare (v7) 
seine allmähliche Verjüngung fort. Dieses Stück ist 
auffallend kurz. Vom letzten Nervenpaare an ver- 
Jüngt es sich zu einem kurzen, eylindrisch wurm- 
förmigen Fortsatz (Textfigur 3 ct) der alsbald endigt. 
Das letzte Spinalnervenpaar (vz) besteht nur aus | 
unteren Wurzeln, obere fehlen vollständig. Die zwei los 
unteren Wurzeln legen sich seitlich fast jenem wurm- 
förmigen Ende des Rückenmarkes an und verlassen erst weiter hinten 
den Rückenmarkskanal. bY 

Das wurmförmige Rückenmarksende kann zwar als Filum ter- 
minale bezeichnet werden, doch hat es mit der gleichnamigen Bildung 
der höheren Vertebraten, bei denen eine Rückbildung des Rücken- 


64 Bela Haller 


marksendes erfolgte, histologisch nur Weniges gemein. Seine histo- 
logischen Verhältnisse erwähne ich weiter unten, und hier bemerke 
ich nur, dass sein Verhalten bei Salmo einfacher ist als nach den 
Angaben Rauper’s das der Cyprinoiden. Nach E. H. WEBER! und 
RAUBER? schwillt das Rückenmark der Cyprinoiden vor seiner Endi- 
gung knopfförmig an, und verläuft dann in einen kurzen konischen 
Abschnitt, der nach RAUBER nur eine hinten geschlossene einfache 
Epithelröhre ist. Jene knopfförmige Anschwellung befindet sich an 
der ventralen Seite des Rückenmarkes und soll ausschließlich binde- 
gewebiger (neuroglialer?) Natur sein. Dieses Verhalten ist mög- 
licherweise aus der großen Koncentration des Centralnervensystems 
der Cyprinoiden erklärbar. 

Das Rückenmark von Salmo fario zeichnet sich von dem der 
anderen Knochenfische durch seine cylindrische Form aus. Die 
beim Hechte — und auch bei Anguilla — sich vorfindenden Ein- 
drücke auf der Oberfläche, welche auf Querschnitten wie Längs- 
furchen aussehen, fehlen bei Salmo fario vollständig (Fig. 9). Die 
graue Substanz hat beiläufig dieselbe Gestalt wie beim Hechte, und 
auch Größe und Anordnung der Ganglienzellen ist dieselbe. Man 
findet, nicht ailzuweit von dem Centralkanale entfernt, über einander 
lagernde, birnförmige Ganglienzellen (Fig. 9 rechts), welche mit ihrem 
Hauptfortsatze nach unten und außen gerichtet sind. Sowohl in der 
Lage als auch in der Form erinnern diese, nicht auf jedem Schnitte 
vorhandenen Ganglienzellen, an die von mir bei Plectognathen als 
Centralzellen aufgeführten Elemente. Wenn auch jene Zellen der 
Plectognathen näher dem Centralkanal liegen, ganz regelmäßig auf 
jedem Querschnitte, so möchte ich sie als Homologa jener Zellen bei 
Salmo fario halten. Es hätten dann die Centralzellen bei Salmo 
fario ihre frühere Lagerung, die sie bei den meisten Knochenfischen 
aufgeben, noch zum Theil behalten. 

Die Ganglienzellen in der Wurzel der Oberhörner (Fig. 9) und 
in diesen selbst sind ganz so angeordnet wie bei Esox®; auch die 


! E.H. WEBER, Knoten und unpaarer Faden, mit dem das Rückenmark 
einiger Fische endet, namentlich bei Cyprinus carpio. MECKEL’s Archiv. 1827.- 

2 A. RAUBER, Die letzten spinalen Nerven und Ganglien. Morphol. Jahr- 
buch. Bd. III. 1877. 

3 RoHON hat am Rückenmarke von Embryonen der Bachforelle schon nach 
dem 40. Tage der Befruchtung eigenthümlich große Ganglienzellen beschrieben 
(Zur Histiogenese des Rückenmarkes der Forelle. Sitzungsberichte der math.- 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 65 


Ganglienzellen der weißen Substanz sind in gleicher Zahl vor- 
handen. 
Die Oberhörner führen nicht so viele Gliazellen wie bei Esox; 


sie gruppiren sich bei Salmo hauptsächlich entlang des inneren Ran- 


des der Oberhörner. Auch der Centralkanal nimmt überall dieselbe 
Lage ein wie bei Esox. Er ist hinter der Fossa rhomboidalis weit, 
wird aber im Halsmarke sehr eng (Fig. 9); er erweitert sich, wenn- 
gleich nicht so stark wie bei Esox, im mittleren Theil des Rücken- 
markes, wird aber dann gegen das Ende zu wieder eng (Fig. 10), 
um im Filum terminale — aus seiner früheren Lage, zu Ende aber 
etwas nach aufwärts zu rücken — abermals sich etwas zu erwei- 
tern (Fig. 11). 

Ein Unterschied zwischen den unteren Hörnern der. Bachforelle 
und denen von Esox besteht darin, dass bei Salmo die Anschwel- 
lungen derselben in die Seitenstränge, in nächster Nähe der grauen 
Substanz, ein dichteres Geflecht bilden (Figg. 9, 10) als bei Esox, 
und dass die Maschenräume dortselbst mehr rund als nach der Pe- 
ripherie zu gestreckt erscheinen. Auch liegen in den weiten Maschen- 


phys. Klasse der bayer. Akademie. 1884), die neuerdings bei Embryonen von 
Salmo salar L. auch beobachtet wurden (G. Rerzius, Biologische Untersuchun- 
gen. Neue Folge. Bd. V. 1893. pag. 27 ete.). Diese liegen in jeder Rücken- 
markshälfte einreihig, bis zur Medulla oblongata reichend, an der dorsalen Ober- 
fläche des Rückenmarkes genau unter der.neuroglialen Hülle (Membrana prima, 
HENSEN). Erst in späterer Zeit werden sie von der wuchernden weißen Sub- 
stanz zugedeckt, so dass sie in das Rückenmark zu liegen kommen. Die Zellen 
der einen Seite können mit denen der anderen direkt anastomosiren; außerdem 
stehen sie in Beziehung mit den dorsalen Wurzeln der gleichen und der ent- 
gegengesetzten Seite. Diese Zellen haben ausschließlich nur für das Leben 
der Larve eine Bedeutung, denn bei dem entwickelten Thiere kommen sie 
ganz bestimmt nicht vor. Ich habe bei letzteren nie etwas Ähnliches beob- 
achtet, und auch KUPFFER steht auf diesem Standpunkte (K6LLIKER’s Gewebe- 
lehre pag. 172, 173). Ich glaube durchaus nicht, dass diese Ganglienzellen des 
Larvenmarkes etwas mit den REISSNER’schen Zellen der Cyclostomen zu thun 
hätten, wie dieses ROHON meint, sondern schließe mich der Ansicht KOLLIKER’s 
(l. ce.) an, nach welcher sie mit den bei Lepidosteus- und Raja-Embryonen durch 
BEARD (l. c.), sowie durch KUPFFEr bei Accipenserembryonen gesehenen (citirt 
nach KÖLLIKER, |. c.) zu identificiren sind. Bei erwachsenen Thieren sind bis- 
her nur bei Lophius ähnliche Zellen durch Fritsch (Uber einige bemerkens- 
werthe Elemente des Centralnervensystems von Lophius. Archiv für mikr. 
Anatomie. Bd. XXVII. 1886) beschrieben worden. Nach BEARD stehen sie bei 
Raja und Lepidosteus auch mit extraspinalen Ganglienzellen in direkter Ver- 
bindung. Höchst wahrscheinlich haben all die homodynamen Ganglienzellen 
ihre Homologa auch bei Amphioxus. ’ 
Morpholog. Jahrbuch. 23. 5 


66 ? Bela Haller 


räumen bei der Bachforelle oft beinahe ausschließlich nur marklose 
Längsbündel. Marklose und auch markhaltige Längsbündel kommen, 
in größerer Zahl als bei Esox, auch in die Unterhörner zu liegen. 
Auf diese Weise ist der Übergang der grauen Substanz in die weiße 
viel kontinuirlicher als bei Esox, und die Grenze zwischen den beiden 
Substanzen ist weniger markirt. Hierzu trägt freilich auch der Um- 
stand bei, dass die Seitenstränge zahlreiche marklose Längsfasern 
enthalten. 

Die Oberhörner stoßen eben so wenig wie bei Esox an das 
Septum superius, sondern werden von demselben je durch ein 
Längsbündel weißer Substanz getrennt (Fig. 9), und erst im hinter- 
sten Abschnitte des Rückenmarkes liegen sie dicht am Septum su- 
perius (Fig. 10, 11). 

In der weißen Substanz verhalten sich die ventralen Stränge, 
sowie die accessorische oder MAUTHNER’sche Kommissur jenen bei 
Esox gleich (Fig. 9 c, vs, vs’). Erst weiter caudalwärts verschwindet 
die accessorische Kommissur scheinbar ganz (Fig. 10), was aus ihrem 
histologischen Verhalten erklärlich wird. Um die MAUTHNER'schen 
Fasern herum finden sich auch zu Ende des Rückenmarkes die 
dieksten Längsfasern, und die Stelle, wo früher die MAUTHNER’sche 
Kommissur lagerte, wird von feinsten: markhaltigen Längsfasern und 
von vielen zwischen diese eingestreuten marklosen Längsfasern ein- 
genommen. Erst unterhalb dieser Stelle befinden sich wieder mark- 
haltige breite Längsfasern (Fig. 10). 

Die Lateralstränge von Salmo fario zeigen jenen ven Esox 
gegenüber ein abweichendes Verhalten, welches sich hauptsächlich 
in dem Vorhandensein zahlreicher markloser Längsfasern kund giebt. 
Man kann wohl annehmen, dass bei Salmo fario ein Drittel sämmt- 
licher Längsfasern der Lateralbündel aus feinen marklosen Fasern 
besteht (Figg. 9, 10 Zs, 7s’). Die markhaltigen Fasern sind von ge- 
ringem Kaliber, und erst in dem oberen, dem Dorsalstrange benach- 
barten Theil der Lateralstränge finden sich zahlreiche breite mark- 
haltige Längsfasern vor, die sich stellenweise zu Bündeln gruppiren 
(Fig. 9 0). Diese groben Fasern im dorsalen Theile der Lateralstränge 
sind längs des ganzen Rückenmarkes vorhanden. Im hintersten Ab-_ 
schnitte des Rückenmarkes, von dem drittletzten Spinalnervenpaare 
an, rücken diese hier nun sehr mächtigen Fasern, zu je einem 
diehten Bündel gruppirt, immer weiter nach oben, bis sie schließlich 
in die laterale untere Hälfte der Dorsalstränge gelangen (Fig. 10 z, z’). 
Sie nehmen hier an Zahl bedeutend ab, dafür aber an Mächtigkeit 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 67 


auffallend zu, so dass sie den stärksten Fasern der ventralen Stränge 
gleichkommen.. KÖLLIKER! ist wohl der Einzige, der dieser groben 
Längsfasern Erwähnung thut, doch muss ich ihm darin widersprechen, 
dass sie sich auch bei Esox und Perca vorfänden. KÖLLIKER will 
diese Fasern außer bei Salmo und Barbus auch bei Esox und Perea 
gesehen haben. Ich habe sie bloß bei Salmo, den Cyprinoiden und 
bei Anguilla unter den untersuchten Knochenfischen auffinden können. 
Obgleich ich mit der GotsIschen Methode den Ursprung dieser 
sroben Längsfasern nicht ermitteln. konnte, glaube ich doch nach 
dem, was ich an Karminpräparaten gesehen habe, annehmen zu 
müssen, dass sie theils aus Ganglienzellen der Unterhörner derselben 
Seite, theils aus solchen der anderen Seite stammen. Für letzteren 
Fall spricht sehr der Umstand, dass an dem hinteren Rückenmarks- 
abschnitte, wo diese groben Längsfasern sich zu je einem kompakten 
Bündel gruppiren, jene Kreuzungsfasern, die, aus den Unterhörnern 
kommend, in die dorsalen Stränge ziehen, am mächtigsten sind 
(Fig. 10 m). Man kann dann diese Kreuzungsfasern bis an die 
gröberen Längsfasern verfolgen. Ihr weiteres Verhalten blieb mir 
unbekannt, denn obgleich ich im hinteren Theil des Rückenmarkes 
diese groben Längsfasern fest unter der Wurzel der oberen Spinal- 
nerven antraf (Fig. 10 z), so glaube ich doch nicht, dass sie mit 
den oberen Nerven nach außen gelangen, denn ich beobachtete nie 
in den oberen Nerven so auffallend dieke Fasern. Weiter unten 
werde ich noch auf das muthmaßliche Verhalten dieser markhaltigen 
Fasern zu sprechen kommen. 

Die Dorsalstränge der Bachforelle verhalten sich ganz so wie 
bei Esox, d. h. sie führen zahlreiche marklose und nur wenige mark- 
haltige Längsfasern, in Folge dessen sie gegen die Lateralstränge gut 
abgegrenzt sind (Figg. 9, 10 ds, ds’. Im vorderen Theil des Rücken- 
markes findet man, dorsal in dem Dorsalstrange und denselben von 
oben ganz bedeckend, ein breites bandförmiges Bündel feinster mark- 
loser Längsfasern (Fig. 9p). Es sind .das Längsbahnen, die zum 
Theil wenigstens sich in dem obersten Vaguskern in dessen Central- 
netz auflösen und somit Verbindungen zwischen diesem Kern und 
Centren des Rückenmarkes herstellen, zum Theil aber auch als 
Pyramidenfasern auf die andere Seite der Ventralstränge gelangen; 
Verhältnisse, die in einer späteren Arbeit erörtert werden sollen. 


1A. KÖLLIKER, Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. Bd. II. 1. Hälfte, 
1893. pag. 169. 


5* 


68 Béla Haller 


Je näher man an das Filum gelangt, um so zahlreicher treten 
die neuroglialen Elemente auf. Im Filum selbst (Fig. 11} dominiren 
dann die Neurogliazellen, doch kommen in der grauen Substanz ab 
und zu auch Ganglienzellen vor. Um den Centralkanal herum haben 
die Ependymzellen ihre epitheliale Anordnung vollständig aufgegeben, 
und um den Kanal findet man mehrschichtige Neuroglia, welche 
allmählich in die übrige Neuroglia übergeht. Das Septum posterius 
besteht nieht mehr aus Ependymfasern, sondern wird von dichtge- 
stellten Neurogliazellen gebildet. Ähnlich verhält es sich mit zwei 
lateralen Septen, die im dorsalen Theil der Lateralstränge liegen. 
Die Oberhörner erhalten sich sehr gut, und eben so sind die Dorsal- 
stränge gut zu .erkennen. Auf diese Weise schließt das Filum ter- 
minale ab, ohne am Ende in eine epitheliale Röhre überzugehen. 

Die Gestalt des Rückenmarkes von Anguilla ist hinter dem 
verlängerten Marke cylindrisch, wird aber viel früher abgeplattet als 
bei den bisher betrachteten Teleostiern. Schon in der Gegend des 
dritten Spinalnervenpaares nimmt das Rückenmark jene Form an 
und behält sie bis weit nach hinten (Fig. 3); aber seinem Ende zu 
wird sein Querschnitt abermals rundlich (Fig. 4). Ähnliche Eindrücke 
auf seiner Oberfläche wie bei Esox führt auch das Rückenmark von 
Anguilla (Fig. 3). Die graue Substanz hat eine ganz ähnliche Form 
(Fig. 3) wie bei Esox und Salmo fario, doch ist zu bemerken, dass 
sie gegen das Ende des Riickenmarkes, und zwar schon in der 
Gegend des zehnten Spinalnervenpaares, insbesondere was die 
Unterhörner betrifft, der weißen Substanz gegenüber nicht mehr 
scharf abgegrenzt wird (Fig. 4). Dies rührt zum Theil daher, dass 
sich den Unterhörnern viele, zumeist marklose Längsbündel bei- 
mischen. 

Der Centralkanal ist Anfangs weit, wird aber bereits im Hals- 
marke sehr eng, erweitert sich dann um ein Geringes im mittleren 
Riickenmarkstheile (Fig. 3), wird aber erst gegen das Ende des 
Rückenmarkes weit (Fig. 4). Er nimmt dieselbe Lage ein wie bei 
Salmo und Esox, d. h. eine senkrechte Linie durch den Centralkanal 
und durch die beiden Septen Fig. 3 s, s’) hat oberhalb des Central- 
kanals ihren kürzeren, unterhalb des Centralkanals ihren längeren 
Abschnitt. Teleostierrückenmarke mit ähnlicher Lage des Central- 
kanals nenne ich hypocentrale. Auffallend ist bei Anguilla, dass 
die Ganglienzellen viel kleiner als bei Esox und Salmo fario sind; 
die größten messen 0,45 mm, die kleinsten aber nur 0,01 mm. Be- 
züglich der Differenz zwischen größten und kleinsten Ganglienzellen 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 69 


ist aber annähernd dieselbe, bei Esox und Salmo wäre sie 49, bei 
Anguilla 44. 

Bei dem Aale besteht eine mächtige Entfaltung der Gegend der 
oberen Kommissur (Fig. 3 m). Bei Esox war es die große Weite des 
Centralkanals in dem mittleren Abschnitt des Rückenmarkes, wäh- 
rend bei Salmo die geringe Abplattung daselbst, die einer starken 
Entfaltung jener Stelle in den Weg treten. Die Gestalt der Ober- 
hörner ist ganz wie bei Salmo fario, und die Neurogliazellen be- 
stehen in eben so großer Zahl und in derselben Vertheilung wie bei 
Esox. Die Oberhörner stoßen nicht an das Septum superius an 
(Figg. 3, 4). Auch die Dorsalstränge (ds, ds’) sind ähnlich gebaut 
wie bei Salmo fario und Esox. .Dem gegenüber zeigt das Verhalten 
der Ventralstränge manche Abweichungen von Esox und Salmo. Das 
Wichtigste ist, dass die beiden MAUTHNER’schen Fasern bei Anguilla 
fehlen. Dies scheint Srrepa nicht aufgefallen zu sein, denn er 
behauptet, dass er sie bei allen von ihm untersuchten Knochenfischen 
gefunden habe!, und er hat auch Anguilla untersucht, von deren 
Rückenmark er einen Querschnitt darstellt. Auf dieser sehr klein 
gehaltenen Abbildung sind keine MAuTHner’schen Fasern zu er- 
kennen. Auch KOLLIKER erwähnt das Fehlen der Mauruner’schen 
Fasern beim Aale nicht, obgleich er eine Anzahl. Knochenfische auf- 
zählt, bei denen sie fehlen, so bei den Plectognathen, Mormyrus, 
Malapterurus und Gymnotus?. Den Siluroiden® scheinen somit die 
MavuTuner’schen Fasern durchgehends abzugehen. Da sie nun auch 
bei Anguilla nicht vorkommen, so gewinnt FrırscH’s Annahme, nach 
welcher die MAUTHNER'schen Fasern zur Innervirung der Schwanz- 
muskulatur dienen sollen, viel an Wahrscheinlichkeit.. Ob aber die 
Annahme FrırscH’s!, nach welcher das Fehlen der Mauruner’schen 
Fasern auf eine Auflösung derselben in feinere Fasern zurückzuführen 
sei — da man in der Gegend, wo diese Fasern sonst lagern, eine 
Gruppe besonders breiter Fasern beobachten könne —, richtig ist, 
möchte ich einstweilen dahingestellt sein lassen, da ich bei allen 
Knochenfischen in der nächsten Nachbarschaft der MAurHNErR’schen 


1 L. STIEDA, Studien über das Centralnervensystem der Knochenfische. 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XVIII. 1868, pag. 23. 

271.0. pag. 169, ' 
3 Obgleich FrırscH durch die Darlegung der äußeren Gehirnverhältnisse 
bewiesen hat, dass Gymnotus ein Siluroide ist, wird er in den Lehr- und Hand- 
büchern der Zoologie merkwürdigerweise noch immer zu den Aalen gestellt. 

* ]. c. pag. 342. 


70 Bela Haller 


Fasern stets die gröbsten Längsfasern vorfand (s. Figg. 1, 2, 8, 9). 
Wichtig wäre zu erfahren, ob bei den Acanthopsiden (Cobitiden) die 
MAUTHNER’schen Fasern fehlen, da ja auch bei diesen mächtige 
Schwanzflossenmuskeln fehlen, und hierin Verhältnisse wie Anguilla 
und zum Theil auch bei Siluroiden bestehen. Das Fehlen jener 
Fasern bei Cobitis würde sehr für FrırscH's Annahme sprechen. 

Die Gegend der unteren Kommissur unter dem Centralkanal lässt 
keine Querfaserzüge erkennen, sondern zahlreiche von außen und 
oben nach innen und unten in die Ventralstränge ziehende Faser- 
bündel, welehe die Stelle jener einnehmen (Fig. 3). Auch die acces- 
sorische oder MaurHner’sche Kommissur (c) ist diffuser als bei den 
anderen untersuchten Knochenfischen, und nur an Stellen, wo untere 
Spinalnerven das Riickenmark verlassen, ist die Kommissur kom- 
pakter. All dieses lässt sich nach Erledigung des nächsten Kapitels 
erklären. Erwähnt sei noch, dass die accessorische Kommissur sehr 
hoch liegt, in Folge dessen der obere Abschnitt der Ventralstränge 
weniger mächtig als bei anderen Knochenfischen ist. Im vorderen 
und mittleren Theile des. Rückenmarkes verhält sich der untere Ab- 
schnitt der Ventralstränge gleich wie bei den bisher beschriebenen 
Knochenfischen. Ein Unterschied tritt erst im hintersten Rücken- 
marksabschnitte ein. Hier, wo die accessorische Kommissur (Fig. 4 c) 
sehr in den Hintergrund tritt, findet sich, ähnlich wie bei Salmo 
fario, jedoch in höherem Maßstabe, eine breite Schicht vor (v), die 
aus nur wenigen, dünnen markhaltigen Fasern und aus zahlreichen 
feinsten marklosen Fasern besteht. Unter dieser Schicht findet sich 
peripher eine etwas dünnere Schicht von groben markhaltigen Längs- 
fasern (w) vor. Weniger durch die Breite der Achsencylinder, als 
durch die immens weiten Markmäntel sind diese groben Längsfasern 
ausgezeichnet. Die feinsten unter ihnen finden sich centralwärts. 

Auch die Lateralstränge (Figg. 3, 4 ds, 7s’) besitzen Eigenthüm- 
lichkeiten. Das untere Drittel derselben führt ziemlich gleichweite, 
feinere markhaltige Fasern, und zwischen dieselben sind viele mark- 
lose Fasern eingestreut (Fig. 3, 4 IT). Der größere obere Abschnitt 
der Lateralstränge (7) führt bis hinauf zu den Dorsalsträngen eine 
große Anzahl zerstreut liegender, breiter markhaltiger Fasern. Auf. 
diese Weise sind die Lateralstränge recht deutlich in zwei unter ein- 
ander liegende Abschnitte getheilt. 

Den bisher geschilderten hypocentrischen Rückenmarken gegen- 
über zeigen die nun als epicentrische aufzuführenden Rücken- 
marke der Cyprinoiden und bei Perca manche Verschiedenheiten. 


- Lateralfurchen kommen an der 


Untersuchungen iiber das Riickenmark der Teleostier. 71 


Von Cyprinoidenriickenmarken habe ich am ausfiihrlichsten jenes von 
Cyprinus carpio untersucht, wesshalb dieses hier geschildert werden 
soll; die von Leueiscus und Barbus zeigen ähnliche Verhältnisse. 
Die Gestalt des Karpfenrückenmarkes hinter der Rautengrube 
lässt sich im Querschnitt mit zwei an ihrer konvexen Seite eng an 
einander lagernden Bohnen vergleichen (Textfigur 4). Somit ist so- 
wohl die obere als auch 
die untere Längsfissur 
recht tief; doch ver- 
streichen beide ganz 
allmählich schon in 
dem innerhalb des Cra- 
niums liegenden Theil 
des Rückenmarkes. 
Dieser Rückenmarks- | 
abschnit ist bei den 
Cyprinoiden auffallend \ 
lang. Hierdurch erhält 
der Rückenmarksquer- 
schnitt eine ovale, ven- 
tral etwas abgeplattete 
Gestalt (Textfigur 5). 
Im mittleren Abschnitte er- 
fährt das Riickenmark von 
unten aus eine geringe Ab- 
plattung, wobei jedoch die 
Höhe die Breite übertrifft und 
somit jene platte Form, wie 
bei Esox und Anguilla, nicht 
erreicht wird. An seinem Ende 
wird das Rückenmark rund. 


Fig. 4. 


Grenze zwischen den Dorsal- 
und Lateralsträngen nicht vor, 
und auch die Oberfläche ist 
von Eindrücken frei. 

Die graue Substanz reicht gleich hinter der Rautengrube mit 
den oberen Hörnern dorsal bis beinahe an die Neurogliahülle (Text- 
figur 4); an ihrer lateralen unteren Seite befindet sich ein Fortsatz, 
Zwischen diesem Fortsatz und dem stark mit Karmin tingirbaren 


72 Béla Haller 


Oberhorn (A) ist die graue Substanz der eng anstoßenden weißen 
gegenüber sehr schlecht begrenzt, und beide gehen kontinuirlich in 
einander über. Die Dorsalstriinge (ds, ds’) reichen hier genau bis an 
die Spitze des genannten Fortsatzes. Schon etwas weiter nach 
hinten (caudalwärts) verstreicht dieser Fortsatz der Oberhörner ganz 
allmählich. In. der Gegend des vierten bis fünften Spinalnerven 
entsteht dann gerade an jener Stelle, wo jener Einschnitt früher sich 
befand, ein fortsatzartiger Vorsprung an den Oberhörnern. An dem 
unteren Rande dieses Fortsatzes stößt die. Begrenzung des Dorsal- 
stranges an die graue Substanz (Fig. 8). Stellenweise kann dieser 
Fortsatz etwas zurücktreten (Textfigur 4), doch ist er überall nach- 
weisbar. 

Schon im intereranialen Halsmark entfernen sich die Hinter- 
hörner immer mehr von der dorsalen Oberfläche des Rückenmarkes, 
bis schließlich zwischen ihnen und der Oberfläche ein größerer Raum 
übrig bleibt (Textfigur 5), als bei anderen Knochenfischen. 

Bald hinter der Rautengrube zieht jederseits ein feiner Streifen 
grauer Substanz hinauf bis zur hinteren Fissur, jedoch bleibt zwischen 
diesem Stück grauer Substanz und dem Oberhorne eine schmale 
Stelle übrig, die, ähnlich wie im übrigen Rückenmark, mit Ausnahme 
seines hintersten Abschnittes, bei allen bisher erörterten Rücken- 
marken durch Längsbündel ausgefüllt ist (Textfigur 4). Bald dar- 
auf, also noch im Halsmarke, legen sich beide Oberhörner dieht an 
das Septum superius, und bleiben in dieser Lage (Textfigur 5, Fig. 8) 
bis zum Ende des Riickenmarkes; ein Verhalten, welches ich weder 
bei Esox noch bei Salmo und Anguilla beobachtet habe. Die eng 
an einander lagernden und nur durch das Septum superius von ein- 
ander getrennten Oberhörner machen dann den Eindruck einer ein- 
heitlichen Bildung von dreieckiger Gestalt, deren oberer Winkel 
durch das bei den Cyprinoiden mächtig entfaltete obere Ende des 
Septum superius (Fig. 8 s) gespalten wird. Ein recht ansehnliches 
Mittelstiick verbindet die Oberhörner mit den Unterhörnern (Fig. 8). 
Letztere sind weniger umfangreich als bei anderen Knochenfischen, 
und auch an Schlankheit stehen sie denen anderer Formen nach; 
dafür machen sie, insbesondere Salmo gegenüber, mehr den Eindruck - 
des Kompakten. Wie aus der Beschreibung der verschiedenen Rücken- 
marke der Knochenfische zu entnehmen, entspricht die Form der 
grauen Substanz jenem der äußeren Rückenmarksform, und so kommt 
es, dass auch bei Cyprinus die äußere Gestalt und die Kürze des 
Riickenmarkes, der gedrungenen Körperform der Gattung Cyprinus 


Untersuchungen über das Riickenmark der Teleostier. 73 


gemäß, sowie die Lage des Centralkanals mit der Form der grauen 
Substanz in Zusammenhang steht. 

Der Centralkanal zeigt sich gleich hinter der Rautengrube im Quer- 
schnitte rund und liegt in der Mitte des Rückenmarkes (Textfigur 4). 
Bald darauf rückt er sehr tief ventralwärts (Textfigur 5, Fig. 8). 
Im Gegensatz zu den hypocentrischen Rückenmarken von Salmo, 
Esox und Anguilla, kommt auf diese Weise etwas über zwei Drittel 
der Höhenachse des Rückenmarkes über den Centralkanal, und nur 
ein Drittel unter denselben. Hierdurch wird bei solchen Rücken- 
marken — ich will sie epicentrische nennen — der Raum für die 
Ventralstränge in Vergleichung mit dem der hypocentrischen Rücken- 
marke sehr beengt (vgl. Fig. 8 mit Fig. 9), womit wieder eine ge- 
ringere Längsfaserzahl einhergeht. Es wird aber auch die Gestalt 
der grauen Substanz in so fern berührt, als ihr über dem Central- 
kanal gelegener Theil sich mächtiger entfaltet, wobei die medianen 
Theile der Unterhörner stark nach aufwärts rücken, und die Gan- 
glienzellen derselben zum Theil über den Centralkanal zu liegen 
kommen. 

Die Koncentration des Nervensystems der Cyprinoiden, insbe- 
sondere der Gattung Cyprinus — wie sich bekannterweise haupt- 
sächlich in dem Verhalten der Oblongata kund giebt — brachte es 
offenbar mit sich, dass auch im Rückenmarke in Vergleichung mit 
anderen Teleostiern verschiedene Modifikationen sich einstellten. 
Dieses sprieht sich vor Allem in der Größe und Zahl der Ganglien- 
zellen aus. Nach meinen Messungen beträgt die Größe der größten 
Zellen 0,81—1 mm, die der kleinsten aber bloß 0,06 mm; allerdings 
sind Zellen von 1 mm nicht häufig. Während somit die Größen- 
differenz zwischen kleinsten und größten Ganglienzellen bei Salmo 
und Esox 49, bei Anguilla sogar nur 44 betrug, beträgt sie bei Cy- 
prinus 75—94, etwas weniger bei Barbus (ca. 67), und noch weniger 
bei Leuciscus (63). Dazu kommt noch, dass man in den Unter- 
hörnern zumeist nur sehr große und sehr kleine Ganglienzellen an- 
trifft, und dass die Zahl der mittelgroßen Zellen sehr gering ist. 
Dieses Verhalten fällt schon an einem einzigen Querschnitt auf (Fig. 8). 
Die größten Zellen findet man zumeist etwas oberhalb des Central- 
kanals ganz lateral in dem oberen Theil der Unterhörner (Fig. 8). 
Sie liegen einzeln in jeder Riickenmarkshilfte. Horizontalschnitte 
geben über die Lage dieser großen Zellen eine noch genauere Aus- 
kunft. Wir erkennen dann bei Vergleichung derselben mit einem 
ähnlichen Schnitte von Salmo oder Esox, dass die Lage dieser größten 


74 Béla Haller 


Ganglienzellen (Fig. 23 z) genau den einzelnen Zellgruppen (Fig. 24 gr) 
in der oberen Zellregion jener Fische entspricht. Wir sehen zugleich, 
dass um diese großen Zellen herum sich keine mittelgroßen grup- 
piren, sondern bloß kleinste Ganglienzellen sich ihnen anschließen. 
Hieraus ist wohl der Schluss zu ziehen, dass die großen Ganglien- 
zellen, in Folge der Koncentration, ihre physiologische Aufgabe an 
die stärksten und größten Zellen abgaben, die in Folge dessen sich 
stark vergrößern mussten. Diese Auffassung gigantischer Nerven- 
elemente vertrat ich schon vor fünf Jahren bei Besprechung des 
Centralnervensystems der Würmer!. Für die Ganglienzellen der 
Oberhérner und der weißen Substanz habe ich dem von anderen 
Fischen Mitgetheilten nichts beizufügen. 

Für die weiße Substanz ist bereits mitgetheilt, dass in Folge 
der tiefen Lage des Centralkanals und der geringen Breite des 
Rückenmarkes auch die graue Substanz sich mehr nach der Höhe 
des Rückenmarkes entfaltet, was zur Folge hat, dass der Raum für 
die Ventralstränge im Verhältnis zum bypocentrischen Rückenmarke 
etwa um ein Drittel eingeschränkt wird. Darum muss auch die 
Zahl der Längsfasern abnehmen. Die Möglichkeit, dass Letzteres ohne 
Störung erfolgen kann, kann nur der Umstand bieten, dass bloß die 
Wurzelfasern der unteren Spinalnerven derselben Seite an Zahl 
einbüßen, während verbindende Bahnen unbehelligt bleiben. Da wir 
nun aber wissen, dass die Lateralstränge einen guten Theil der ven- 
tralen Wurzelfasern liefern (s. Figg. 2, 9, 13), so dürfen wir auch 
annehmen, dass die in den Ventralsträngen fehlenden Fasern durch 
jene substituirt werden. 

Die accessorische oder Mauruxer’sche Kommissur ist überall in 
dem Riickenmark der Cyprinoiden sehr gut entwickelt und scharf 
begrenzt (Fig. 8). Die Lateralstränge (/s, 7s’) zeigen die bereits bei 
Anguilla und noch mehr bei Salmo angedeutete Differenzirung in 
zwei Abschnitte noch deutlicher. Der untere Abschnitt (Z7) führt 
beinahe ausschließlich feine markhaltige Fasern, der obere (7) fast 
nur grobe Fasern mit Markhiille. Marklose Längsfasern kommen 
im ganzen Lateralstrange in sehr geringer Zahl vor. 

Eine besondere Differenzirung weisen die Dorsalstränge auf, denn 
sie zerfallen in je drei gut unterscheidbare, theilweise über einander 


! B. HALLER, Beiträge zur Kenntnis der Textur des Centralnervensystems 
höherer Würmer. Arbeiten aus dem zoolog. Institut zu Wien. Bd. VIII 1889. 
pag. 223 (pag. 49 d. Separatabdr.). 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 75 


lagernde Bündel. Zu unterst findet sich ein Bündel (Fig. 8 a, Text- 
figur 5a) von beinahe ausschließlich gröberen und feineren mark- 
losen Längsfasern. Es ist besonders dieses Bündel, welches sich so 
kontinuirlich in die graue Substanz der Oberhörner fortsetzt, dass die 
Begrenzung zwischen den beiden erst bei stärkerer Vergrößerung 
deutlicher wahrnehmbar wird (Fig. 8). Das mittlere, etwas mäch- 
tigere Bündel (Fig. 8 4) liegt schon zum Theil dorsal (Textfigur 5 2). 
Es unterscheidet sich vom unteren Bündel durch zahlreiche, mark- 
haltige, feine und durch feinere marklose Fasern. Zu innerst jeder- 
seits vom Septum superius liegt das innere Bündel (Textfigur 5 c) 
der Dorsalstränge. Es ist das schwächste unter den dreien und führt 
bloß feinste marklose Lingsfasern. Es giebt die meisten Fasern in 
die oberen Spinalwurzeln ab (Fig. 8 dr), desshalb möchte ich es als 
Wurzelbündel bezeichnen. 

Somit ist auch in den Dorsalsträngen der Cyprinoiden anderen 
Knochenfischen gegenüber eine höhere Differenzirung aufgetreten, 
aber einstweilen liegt noch kein Grund vor, diese mit Längsbahnen 
zum Gehirne in Beziehung zu bringen, da, wie ich beobachtete, alle 
diese Differenzirungen im Dorsalstrange vor dem verlängerten Marke 
enden,. d. h. der ganze dorsale Strang erscheint gerade so, wie auch 
an.sonstigen Stellen bei vielen anderen Knochenfischen, ziemlich 
einheitlich und wird gleichmäßig von vielen marklosen und wenigen 
markhaltigen Längsfasern zusammengesetzt (Textfigur 4). 

Ein anderes epicentrisches Rückenmark, nämlich jenes von Perea, 
bietet keinen so extremen Fall wie das Rückenmark der Cyprinoiden, 
und auch die großen histologischen Differenzirungen fehlen ihm. 
Anfangs ist das Rückenmark, wie bei allen Knochenfischen, etwas 
hoch und dabei mehr abgerundet, Es wird aber in seinem mittleren 
Theil etwas abgeplattet, und zwar viel mehr als bei den Cyprinoiden, 
so dass die Querachse länger als die Höhenachse (Fig. 12) ist. So- 
mit erinnert das Rückenmark von Perca sehr an die hypocentrischen 
Formen. 

Die graue Substanz hat eine eigenartige Gestalt angenommen. 
Das Zwischenstück zwischen den Ober- und Unterhörnern ist sehr 
schmal und hoch. Die breiten Oberhörner (Ah, hh’) lagern überall 
eng dem Septum superius an, doch reichen sie nicht ganz bis zur 
dorsalen Oberfläche. Jene schmale Stelle zwischen Oberhörnern und 
Gliahülle wird durch weiße Substanz eingenommen. Die Unterhörner 
(oA) sind sehr breit und hoch, doch ist jenes Stück, das sie mit 
dem centralen Theil der grauen Substanz verbindet, recht sehmal. 


76 Bela Haller 


Obgleich die Unterhörner vielfach von markhaltigen Längsbündeln 
durchsetzt sind, zeigen sie z. B. den Unterhörnern der Bachforelle 
gegenüber (Fig. 9 vh) ein kompaktes Aussehen. Die Ganglienzellen 
der Unterhörner gruppiren sich wie bei Salmo oder Esox, so dass 
der obere laterale Abschnitt gewöhnlich zellenlos bleibt. Bezüglich 
der Größe der Ganglienzellen -herrscht dasselbe Gesetz als bei Esox 
und Salmo, und in dieser Beziehung schließt sich das Rückenmark 
von Perea auch mehr an die Verhältnisse jener Fische an. Bezüg- 
lich der Ganglienzellen der Oberhérner und der weißen Substanz 
habe ich dem bisher Mitgetheilten nichts Neues anzufügen. 

Schon im ersten Kapitel dieser Arbeit berichtete ich über die 
sonderbare Anordnung größerer Neurogliazellen in der grauen Sub- 
stanz des Barsches. Dieselben sind im obersten Ende der Ober- 
hérner dichtgestellt und ziehen von hier aus in Form eines langen 
Streifens (2) durch die Mitte der Oberhörner und an dem Rande des 
Zwischenstückes bis zu dem Centralkanal hinunter. Dieser ist überall 
eng, und wird erst im Ende des Rückenmarkes etwas weiter. Er 
liegt etwas unterhalb der Mitte der Höhenachse des Rückenmarkes. 
Auf diese Weise wird der Platz für die Ventralstränge etwas ein- 
geengt, aber nicht so bedeutend wie bei den Cyprineiden. Die 
accessorische oder MAUTHNEr’sche Kommissur (c) ist gut ‘begrenzt. 

Die weiße Substanz bietet die Lateralstringe (ds, /s’) gerade so 
einheitlich wie bei Esox; sie werden von ziemlich gleichweiten, 
schmalen, markhaltigen Längsfasern gebildet, denen nur wenig mark- 
lose Längsfasern eingestreut sind. Im oberen Theil sind keine breiten 
markhaltigen Längsfasern zu beobachten. Auch die Dorsalstränge 
(ds, ds’) sind durchaus einheitlich wie bei Esox und Anguilla und 
zum Theil auch bei Salmo, und werden von zahlreichen marklosen, 
feinen Längsfasern, denen markhaltige Längsfasern beigemischt sind, 
zusammengesetzt. 

Die Vergleichung der verschiedenen Rückenmarke der Knochen- 
fische mit einander lässt uns die Thatsache nicht entgehen, dass die 
stärkere Entwicklung eines Theiles der grauen Substanz 
eine entsprechende Verminderung des anderen Theiles der- 
selben bedingt, was hauptsächlich im Verhalten des Zwischen-. 
stückes und der Unterhörner sich ausprägt. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 


-1 
-1 


Der Bau des Rückenmarkes. 


Nachdem schon ein Theil des feinen Rückenmarksbaues im 
ersten Kapitel erledigt wurde, erübrigt noch das Verhalten der Gan- 
glienzellfortsätze zu den Wurzeln der Spinalnerven und zu den 
Längsbahnen zu besprechen. Zuvor sei jedoch das über den Ur- 
sprung des Spinalnerven der Vertebraten überhaupt Bekannte mit- 
getheilt. 

Für die vorderen Wurzeln wird von den neueren Autoren an- 
genommen, dass dieselben von Achsencylinderfortsitzen verschieden- 
ster Ganglienzellen der Vorderhörner gebildet werden, aber bloß 
von Achsencylinderfortsätzen von Ganglienzellen derselben Seite, nie 
aber solche der anderen Seite, die etwa durch die vordere Kom- 
missur hingelangen würden, hierzu beitragen. Die vordere Kom- 
missur soll vielmehr bloß von sogenannten Protoplasmafortsätzen und 
nach VAN GEHUCHTEN! durch Collateraläste von Längsfasern der 
Ventralstränge gebildet werden. Dieser Meinung schließen sich GoLG1, 
S. Ramon Y CAJAL, KÖLLIKER, v. LENHOSSER und n. A. an. Selbst- 
verständlich wird auch angenommen, dass auch Längsfasern derselben 
Seite in die Wurzeln einbiegen. Auch neuere Untersuchungen RErzıus’? 
an Knochenfisch- und Vogelembryonen führten zu demselben Resul- 
tate. Nach meinen eigenen Untersuchungen, die ich am Rückenmarke 
des Orthagoriscus mit der Karminmethode anstellte und gleichzeitig 
mit RAMön Y CAJAL’s und VAN GEHUCHTEN’s bezüglichen Arbeiten 
veröffentlichte, gelangen Achsencylinder nur aus Ganglienzellen der- 
selben Seite in die betreffende ventrale Wurzel, während die untere 
(vordere) Kommissur (eine accessorische Kommissur kommt bei den 
Plectognathen nicht vor) von solchen Ganglienzellfortsätzen gebildet 
wird, die, auf der anderen Seite angelangt, dort in das centrale 
Nervennetz sich auflösen. Unter den älteren Autoren, von denen 
ich bloß Reıssyer? und StIEDA® anführen will, nahmen Viele wit 
größerer oder geringerer Bestimmtheit an, dass auch Ganglienzell- 


1 A. VAN GEHUCHTEN, La structure des Centres nerveux. La. Cellule. 
Vol. VII. 1891. pag. 95. 

2 G. Retzıus, Biologische Untersuchungen. Neue Folge. Bd. V. 1893. 

al. €. 

* E. Reissner, Der Bau des centralen Nervensystems der ungeschwänzten 
Batrachier. Dorpat 1864. 

5 L. STIEDA, Studien über das centrale Nervensystem der Knockenf ap 
Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XVIII. 1868. 


78 Béla Haller 


fortsätze aus der anderen Rückenmarkshälfte durch die untere (vor- 
dere), oder bei den Knochenfischen durch die accessorische Kommissur 
hindurch in die Wurzel der motorischen Nerven gelangen. Diese 
Beobachtung konnte v. LeNHossiK, ein entschiedener Gegner letzter 
Auffassung, weder vor zwei Jahren noch jetzt bestätigen!. 

Nach den bisherigen Beobachtungen würden sich die Fortsätze 
der Ganglienzellen der Vorderhörner wie folgt verhalten. Entweder 
treten sie als direkte Achseneylinder in eine ventrale Wurzel oder 
in die Ventral- und Seitenstränge als Längsfasern ein, oder aber sie 
lösen sich in dem centralen Nervennetz derselben oder der entgegen- 
gesetzten Rückenmarkshälfte auf. Ein Theil dieser letzten Fortsätze 
würde aber in die weiße Substanz derselben, theilweise auch der 
anderen Rückenmarkshälfte, eindringen und sich dort verästeln — 
eine Beobachtung, die zuerst für dieselbe Rückenmarksseite durch 
BoLL? gemacht wurde und in der neuesten Zeit mittels der GoLeI- 
schen Methode durch zahlreiche Beobachter, wie durch S. Ramon 
y CAJAL, GOLGI, KÖLLIKER, v. LENHOSSER u. A. Bestätigung fand, 
wobei er Br nie gedacht wurde. — Die Verästelung kann so 
weit gehen, dass, wie bei Reptilien Ramon y Casau? entdeckte, die 
Fortsätze bis zur äußersten Peripherie des Rückennfarkes gelangen 
und sich dort, vielfach verästelnd, CasAr’s perimedullären Dendriten- 
plexus bilden. Bei den anuren Batrachiern hat dieses CL. SALA! 
ausführlich beschrieben, und für die Selachier theilt v. LENHOSSEK 5 
Ähnliches mit; bei Cyclostomen hat es NAnsen 6 beobachtet. 

Um den heutigen Stand des Ursprunges der hinteren spinalen 
Nervenwurzeln hier zusammenfassend mitzutheilen, möge daran er- 
innert werden, dass GERLACH? zuerst den Satz aussprach, nach wel- 
chem die vorderen Spinalnerven aus Ganglienzellen des Rücken- 


1 M. v. Lennoss&x, Beobachtungen an den Spinalganglien und dem Rücken- 
mark von Pristiurusembryonen. Anatom. Anzeiger. Bd. VII. 1892. pag. 519 
und: Beitriige zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane. Wies- 
baden 1894. 

2) | 

3 §. Ramon y CAJAL, Pequelas contributiones al conocimiento de sistema 
nerviosa. Barcelona 1891 (citirt nach LENHOSSER). . 

4 Cr. Sara, Estructura de la médula espinal de los batratios. Barcelona 
1892. 

9 AL. ee; ur 

6 FRIDJOF NANSEN, The Structure and Combination of the en 
Elements of the Central Nervous System. Bergen 1886. 

7 J. GEerLAcCH, Vom Riickenmark. In Stricker’s Handbuch ‘aed Lehre 
von den Geweben. Leipzig 1871. pag. 665. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 79 


markes, die hinteren jedoch ausschließlich aus dem centralen Nerven- 
netz ihren Ursprung nehmen. Wenn dieser Satz bezüglich des 
größten Theiles der Hinterwurzelfasern sich trotz untergeordneter 
Modifikation, die derselbe durch S. Ramon y Casar’s Entdeckung 
(Bifurkation, Collateraläste) erfahren hat, auch zur Zeit sich noch 
bewährt, so hat er doch keine volle Geltung mehr. Es hat sich 
nämlich gezeigt, dass auch Nervenfasern, direkt aus Ganglienzellen 
entspringend, in die Wurzeln der hinteren (oberen) Spinalnerven ge- 
langen. Zuerst hat Freup' den Nachweis geführt, dass gewisse 
Fasern der hinteren (oberen) Wurzeln bei Petromyzon direkt aus 
Ganglienzellen entspringen. Es leidet wohl keinen Zweifel, dass 
derjenige Abschnitt des Rückenmarkes, in welehem diese Ganglien- 
zellen liegen, homodynam mit einem Theil der Vorderhörner der 
Gnathostomen ist; desshalb sind auch gewisse neue Entdeckungen 
bei den Vögeln mit diesem Verhalten der Cyclostomen gleichzustellen. 
Ich meine den durch LENHOSSEK? und S. Ramon Y CAJAL? gemachten 
_ Befund, der letzthin auch durch Rerztus‘ Bestätigung fand und nach 
welchem aus Ganglienzellen der Unterhörner bei Vogelembryonen 
direkt Nervenfasern entspringen, die sich in die hinteren spinalen 
Nervenwurzeln derselben Seite fortsetzen. Diese Nervenfasern, die 
dicker als jene der übrigen Wurzel sind, sollen im Gegensatz zu 
den letzteren sich in den Spinalganglien mit keiner Ganglienzelle 
verbinden. Mit diesem Ursprung von Hinterwurzelfasern aus Gan- 
glienzellen darf aber ein ähnlicher Ursprung von hinteren Fasern 
aus Ganglienzellen bei Amphioxus, der von Rerzius® beschrieben 
wurde, nicht gleichgestellt werden. Es handelt sich in diesem Falle 
vielmehr um Ganglienzellen, die im oberen Abschnitte des Rücken- 
markes an einer Stelle liegen, welche mit den unteren Hörnern der 
gnathostomen Fische eben so wenig als mit dem der übrigen Verte- 
braten für homodynam erklärt werden darf. Es sind das reihenweise 
in beiden Rückenmarkshälften ‘angeordnete kleinere Ganglienzellen, 


1 $. FREUD, Uber den Ursprung der hinteren Nervenwurzeln im Rücken- 
mark von Ammocoetes (Petromyzon Planeri). Sitzungsberichte der Wiener 
Akademie. III. Abth. Bd. LXXV. 1877. 

2M. v. LENHOSSEK, Uber Nervenfasern in den hinteren Wurzeln, welche 
aus dem Vorderhorn entspringen. Anatom. Anzeiger. Jahrg. V. 1890. pag. 360. 

3 §. Ramön y CAJAL, A quelle époque apparaissent les expansions des 
cellules nerveuses de la moélle epiniére du poulet? Ebenda. pag. 613. 

4 G. Rerzius, Biologische Studien. Neue Folge. Jahrg. V. 1893. pag. 48. 

5 Dasselbe. Neue Folge. Jahrg.II. 1892. pag. 29. ‘ 


80 Bela Haller 

unter deren Fortsätzen einer entweder direkt sich in die hintere 
Wurzel derselben Seite fortsetzt oder einen Ast in dieselbe ent- 
sendet. 


Mit welchen Ganglienzellen des Rückenmarkes der gnathostomen 
Fische diese Zellen zu homologisiren sind, bleibt einstweilen unent- 
schieden. Jedenfalls sind aber ihre Homologa bei den niederen 
Gnathostomen in den Oberhirnern oder möglicherweise an deren 
Basis zu suchen, und es ist die Annahme v. LENHoSsEr’s!, es han- 
dele sich in diesen Zellen des Amphioxus um noch nicht losgetrennte 
Elemente, für die bei jüngeren Formen auftretenden Spinalganglien, 
keineswegs zulässig, denn es sind weder in der phylogenetischen 
Entwicklung noch in der Ontogenese dafür Anhaltspunkte vorhanden, 
dass die Spinalganglien sich von dem Rückenmarke als ein Theil 
seiner grauen Substanz abgelöst hätten. Es zwingt uns vielmehr 
in der aufsteigenden Reihe im Thierreiche der Vorgang der Koncen- 
trationserscheinungen des Nervensystems nicht zur Annahme einer 
Abtrennung peripherer Theile, sondern zu einer Annäherung solcher 
an das koncentrirte centrale Stück. Von diesem Standpunkte sind 
denn auch die Spinalganglien zu beurtheilen. 


Es ist nicht bekannt geworden, in welcher Zahl jene Fasern 
direkten Ursprunges aus Ganglienzellen der Vorderhörner in die 
hinteren Wurzeln gelangen. Durch die Gouei’sche Methode lässt es 
sich aus nahe liegenden Gründen auch nicht feststellen; da diese 
Fasern jedoch viel dicker sind als die übrigen in den hinteren 
Wurzeln, so ließe sich auf Querschnitten der extramedullären Wurzel 
an Karmin- oder anderen Tinktionspräparaten durch Zählung die Zahl 
jener Fasern eruiren. 


Hier möchte ich noch daran erinnern, dass möglicherweise auch 
aus den CLARKE’schen Säulen, wo diese vorkommen, Fasern direkten 
Ursprunges aufzufinden sein werden. Es scheint mir nämlich, dass 
diese Zellsäulen auf dieses Verhalten hin noch nicht eingehend genug 
untersucht worden sind. Die wenigen Angaben berichten über ein 
»korbförmiges« Umsponnensein dieser Ganglienzellen durch die »En- 
den« der Collateraläste der Hinterwurzelfasern. 

Die Entdeckung GERLAcH’s, nach welcher die große Mehrzahl 
der Hinterwurzelfasern indirekten Ursprunges ist, d. b. aus dem Ner- 


ı M. v. LENHOSSEK, Der feinere Bau des Nervensystems im Lichte neue- 
ster Forschung. Berlin 1893. pag. 78, Anm. 84 und 93. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 81 


vennetze entsteht, wurde zwar durch wichtige Entdeckungen S. Ra- 
MON Y CAJar's! modifieirt, blieb aber im Principe unverändert. 

Nachdem bereits Nansen bei den Cyclostomen® eine dichoto- 
mische T- oder Y-förmige Theilung der hinteren Wurzelfasern inner- 
halb des Rückenmarkes beobachtet hatte, erkannte S. Ramon Y CAJAL, 
dass diese beiden Äste der einheitlichen Faser zu nach oben be- 
ziehungsweise nach unten zustrebenden Längsfasern der weißen Sub- 
stanz des Rückenmarkes werden; es sind das die auf- und absteigen- 
den Stammfasern. Diese Entdeckung wurde dann von VAN GEHUCHTEN, 
KÖLLIKER und v. LENHOSSER bestätigt. Diesen Autoren gegenüber 
meint aber Gorcı, dass solche Theilungen der hinteren Wurzelfasern 
nur ausnahmsweise vorkämen, während sie für gewöhnlich ungetheilt 
bis in die graue Substanz gelangen oder zu Längsfasern werden. 
Von diesen Stammfasern hat v. LENHOSSER gefunden, dass die ab- 
steigenden stets schwächer als die aufsteigenden seien, von welchen 
KÖLLIKER annimmt, dass sie bis zum Gehirne hinaufsteigen. SINGER 
und Minzer‘ unterscheiden auf Grund pathologischer Erfahrungen 
unter den aufsteigenden Stammfasern je nach ihrer Länge dreierlei 
Arten, nämlich kurze, mittlere und lange, unter denen die beiden 
ersteren in verschiedener Höhe des Rückenmarkes enden, die letz- 
teren aber bis zu dem Gehirne gelangen. 

Diese beiden Stammfasern geben zumeist rechtwinklig Fasern 
ab, die sogenannten Collateralen, die innerhalb der grauen Substanz 
sich verästeln und nach der Ansicht der Kontakttheoretiker dort in 
Endbäumchen endigen, nach unserer Auffassung aber aus dem Ner- 
vennetz entspringen. So sollen auch die beiden Enden der Stamm- 
fasern sich verhalten. 

Der Ursprungsort der Collateralen, um dessen Erforschung haupt- 
sächlich vAN GEHUCHTEN sich verdient gemacht hat, findet nicht 
nur in dem ganzen Hinterhorn, sondern wenigstens zu einem Theil 
auch an dem Nervennetze der grauen Substanz der Vorderhörner 
statt. Solche Collateralen, die bis in die Vorderhörner derselben 


1 8. Ramon y CAJAL, Sur lorigine et les ramifications des fibres nerveuses 
de la moélle embryonnaire. Anatom. Anzeiger. Jahrg. V. 1890. 

2 Es ist mir unbegreiflich, wie v. LpnHosséK diese Entdeckung GOLGI 
zuschreiben kann (siehe |. c. pag. 76). 

3 le. 

4 Citirt nach v. LENHOSSEK. 

5 A. VAN GEHUCHTEN, La structure des centres nerveux: la moélle epiniere 
et le cervelet. La Cellule. Tom. VII. 1891. 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 6 


Q9 Béla Haller 


Seite hineinreichen, nennt KÖLLIKER Reflex-Collateralen; sie sollen 
hauptsächlich den »Kontakt« mit den motorischen Zellen vermitteln. 
Die RoLAanpo'sche Substanz der Hinterhörner und die sie nach hinten 
begrenzende Lissaver’sche Randzone, diese neurogliareichen und 
nervenarmen Stellen, dienen nur wenigen Collateralen zum Ursprunge. 
Wie aus der Untersuchung van GEHUCHTEN’S hervorgeht, betheiligt 
sich auch das Nervennetz jeder Rückenmarkshälfte recht intensiv an 
dem Ursprung des Nerven der entgegengesetzten Seite. Solche Fa- 
sern gelangen durch die hintere (weiße) Kommissur auf die ent- 
gegengesetzte Seite des Riickenmarkes. Dass diese Betheiligung’ 
eine sehr intensive sein muss, geht schon aus der Mächtigkeit der 
oberen (hinteren) Kommissur der Fische, besonders der Pleetognathen 
und auch der Amphibien, hervor. Bei den Plectognathen habe ich 
nicht nur bewiesen, dass durch die obere Kommissur ein intensiver 
Austausch von Wurzelfasern zwischen den beiden Rückenmarkshälften 
stattfindet, sondern auch gezeigt, dass ein solcher, ähnlich wie es 
bei Trigla und dem Frosche schon vor mir EDINGEr beschrieben 
hatte, auch durch eine Kreuzung oberhalb der unteren Kommissur 
erfolgt!. Letzteres Verhalten wurde später bei den Schlangen. auch 
von SCHAFFER? aufgefunden. Um so auffallender muss es dann er- 
scheinen, dass v. LENHOSSEK? entgegen aller bekannten Thatsachen 
bei Wirbelthieren und wirbellosen Thieren und entgegen der allbe- 
kanntesten physiologischen Thatsachen fort behauptet, die Endigung 
der Collateralen vertheile »sich fast über alle Punkte der grauen 
Substanz nur derselben Markhälfte, und nur ein verschwindend 
geringer Theil gehe auf dem Wege der hinteren .Kommissur auf die 
andere Seite hiniiber«. : 

Wie wir schon weiter oben gesehen haben, werden durch GoL6ı 
die Ganglienzellen in zwei Gruppen eingetheilt. Die einen dieser 
Zellen besitzen sogenannte Nervenfortsätze, die als direkte Achsen- 
cylinder in periphere Bahnen gelangen. Nach S. Ramon Y CAJAL's? 
Entdeckung können solche Fortsätze in zwei und mehr Aste zer- 
fallen, so, dass die Ganglienzelle mehreren Achseneylindern zum 


1 B. Harter, Über das Centralnervensystem, insbesondere über das Rücken- 
mark von Orthagoriscus mola. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XVII. 1891. 

2 K. SCHAFFER, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über Rücken- 
marksfaserung. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXXVIIL 1891. 

3]. c. pag. 86. 

4§. Ramon Y CAJAL, A quelle epoque apparaissent les expansions des 
cellules nerveuses de la moélle épiniére du poulet? Anatomischer Anzeiger. 
Jahrg. V. 1890. 


Bu SCHE WEHR ~~ 


: 
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Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 83 


Ursprung dient. Aber auch ohne Zerfall einer Faser kann eine Zelle 


-mehrere Achsencylinderfortsätze (in der RoLANnpo’schen Substanz) 


abgeben. .Eine zweite Kategorie bilden solche Ganglienzellen, deren 
sogenannter Nervenfortsatz nach kürzerem. oder längerem Verlaufe 
in Endäste zerfällt und somit im Rückenmarke endigt. Unter den 
Zellen der ersten Gruppe werden mehrere Zellarten unterschieden. 
Als motorische Zellen werden solche bezeichnet, deren sogenannter 
Nervenfortsatz als Achseneylinder direkt in die Wurzel der vorderen 
Spinalnerven einbiegt. Strangzellen nennt man solche des ersten 
Typus, die ihren Fortsatz zu einer Längsfaser .der weißen Substanz 
derselben oder der entgegengesetzten Rückenmarkshälfte werden 
lassen. In einem anderen Falle theilt sich der sogenannte Nerven- 
fortsatz in zwei Achsencylinder, von denen der eine in die weiße 
Substanz derselben Seite, der andere durch die vordere Kommissur 
in die weiße Substanz der anderen Seite gelangt, um dort als Längs- 
faser sich fortzusetzen. Im Gegensatz zu den Strangzellen (!) wer- 
den solche Zellen, die ihren Fortsatz durch die Kommissur auf die 
andere Seite senden, als »Kommissuralzellen« bezeichnet. 

Es muss auffallen, dass, während die Forscher vor der Einfüh- 
rung der Gouer’schen Methode sowohl bei Evertebraten als auch bei 
Vertebraten vielfach Anastomosen zwischen benachbarten Ganglien- 
zellen nachgewiesen haben, solche in letzter Zeit geleugne. werden. 
WALDEYER bemerkt ganz richtig nach Besprechung meiner Resultate; 
»Von diesen letzteren (nämlich den Anastomosen) ist seltsamer Weise 
in allen übrigen Arbeiten kaum mehr die Rede, obgleich sie auch 
bei höheren Wirbelthieren sicher festgestellt  sind!.« Bei vielen 
Evertebraten sind diese Anastomosen u. A. besonders durch BucHHOLZ 
und in letzter Zeit durch meine Arbeiten genügend nachgewiesen 
worden. Bei den Plectognathen habe ich? diesen Nachweis, bei 
höheren Vertebraten aber hat ihn CArRIERE schon vor 17 Jahren 
erbracht?. Unter denjenigen Forschern der neueren Zeit, welche bei 
der Gouer’schen Methode oder bei Methylenblaufärbung untersuchten, 
ist es, so viel ich weiß, GoLcı allein, der, wie schon erwähnt, solche 
Anastomosen in allerdings sehr geringer Zahl zugiebt. Hätten diese 


1 W. WALDEYER, Über einige neuere Forschungen im Gebiete der Ana- 
tomie des Centralnervensystems. Deutsche medicinische Wochenschrift von 
GUTTMANN. 1891. pag. 37 d. Separatabdr. 

“i Os 

3 J. CARRIERE, Uber Anastomosen der Ganglienzellen in den Vorderhörnern 
des Rückenmarkes. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XIV. 1877. 

6* 


84 Béla Haller 


Forscher auch mit anderen technischen Methoden intensiver gearbeitet 
und auch solche wirbellose Thiere untersucht, bei denen diese Ana- 
stomosen sehr häufige Erscheinungen bilden, wie u. A. bei den 
rhipidoglossen Schnecken, so hätten sie sich wohl gehütet, sich in 
so kategorischer Weise gegen direkte Anastomosen zu äußern. 
Thatsächlich kommen solche Anastomosen an GoL6T schen Präparaten 
nur selten zur Beobachtung, was wohl wie vieles Andere, mit dieser 
Methode schwer Darstellbare (wie z. B. die Ganglienzellen bei alten 
Exemplaren der meisten Knochenfische ete.), einen uns zur Zeit un- 
bekannten Grund hat. 

Nach meinen eigenen Untersuchungen sind direkte Verbin- 
dungen oder Anastomosen zwischen Ganglienzellen bei den unter- 
suchten Knochenfischen an Karminpräparaten mehrere Male vorge- 
kommen und wurden demonstrirt. Diese Anastomosen sind nie so 
lang wie jene der Pleetognathen; sie finden sich eben so zwischen 
kleinen (Fig. 6) als zwischen großen Ganglienzellen (Fig. 16), jedoch 
nirgends häufig vor. Sie sind immer viel feiner granulirt als die 
Zellkörper, wodurch sie ein ganz blasses Aussehen besitzen. An 
Goxerschen Präparaten habe ich solche Anastomosen verhältnismäßig 
recht selten und dann nur unter den kleineren Ganglienzellen auf- 
sefunden (Figg. 30, /8; 32, 9). Auf solchen Präparaten stellen sie 
sich etwas anders dar, als an Karminpräparaten. Sie bilden nicht 
glatte Brücken zwischen zwei Ganglienzellen, sondern lassen Äste 
abtreten, die sich offenbar im Nervennetz auflösen (Fig. 19). Auch 
weiter aus einander liegende Ganglienzellen können mit einander 
verbunden sein (Fig. 20). Obgleich auch diese Verbindungen im 
Prineipe mit den ersten gleichbedeutend sind, möchte ich sie aus 
später ersichtlichen Gründen nicht ohne Weiteres jenen anderen 
gleich stellen. 

Diese kurze Beschreibung mit den beigegebenen Abbildungen 
genügt, um jeden nicht voreingenommenen Zweifler über das Vor- 
handensein solcher Verbindungen zu überzeugen. 

Bei der Beschreibung des Rückenmarksbaues beginne ich mit 
dem Ursprung der Spinalnerven. Zur Beurtheilung der Zahl der‘ 
sich in die Wurzel des motorischen Spinalnerven begebenden 
Achsencylinder ist der einzige richtige Weg der Untersuchung, gut 
tingirte Querschnittserien. Man wird dann finden, dass die Wurzel 
Fasern erhält: erstens aus dem Unterhorn derselben Seite, die ent- 
weder direkt aus den Unterhörnern (Figg. 1, 9 und 18a) oder in 
Form eines dünnen, jedoch kompakten Stranges aus der Gegend der 


eel rl err SS 


oy Or ea 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 85 


subeentralen unteren Kommissur (2) kommen. Dieser letzte Strang 
(Fig. 1 rechts, Fig. 2 links) zieht, innen von der Mavuruner’schen 
Faser gelegen, nach unten, durchsetzt lateral die accessorische Kom- 
missur (c) und gelangt unterhalb derselben in die Wurzel derselben 
Seitenhilfte. Dieses Bündel: führt jedoch nicht ausschließlich solche 
Achseneylinder, die direkt aus Ganglienzellen der grauen Substanz 
entspringen (Fig. 2 links), sondern auch viele solche, die sich als 
Längsfasern aus der oberen (Fig. 27, 2/) sowie der unteren Hälfte 
der Lateralstränge derselben Seite sich ihnen beigesellen (Fig. 2 
rechts, Fig. 26, 26). Dann gelangen noch Wurzelfasern in den mo- 
torischen Spinalnerven aus der unteren ventralen Hälfte der Ventral- 
stränge (Figg. 1, 9, 13, 27, 78) und aus der unteren Hälfte der La- 
teralstringe (Figg. 2, 9 und 13 2). 

Auch aus der anderen Seitenhälfte erhält die motorische Wurzel 
zahlreiche Achseneylinder. Stellenweise sieht man deutlich genug 
die ganze Kommissur in die Wurzel sich fortsetzen (Fig. 2 rechts). 
Auch das ist manchmal ganz deutlich zu beobachten, dass dicke 
markhaltige Achseneylinder durch die accessorische Kommissur aus 
der einen Seitenhälfte in die anderseitige motorische Wurzel ge- 
langen (Fig. 9). 

Uber das weitere Detail geben Gouersche Präparate Aufschluss. 
Wie genügend bekannt, können in jeder Höhenlage des Unterhornes 
sich findende Ganglienzellen Achsencylinder in die motorische Wurzel 
derselben Seite aus sich abtreten lassen. So verhält es sich auch 
bei den Knochenfischen. Man findet Ganglienzellen von der ver- 
schiedensten Größe — nur die allerkleinsten Ganglienzellen dürften 
keine Achsencylinder abgeben — sowohl in der Höhe des Central- 
kanals (Fig. 26, 20), als auch in der Höhe der MAUTHNER'schen Fa- 
sern (2, 3 Fig. 30, /9), in der Höhe der accessorischen Kommissur 
(73 Fig. 27, 7) und unterhalb derselben (Fig. 27, 2, 77), bis weit pe- 
ripherwärts, und sogar schon außerhalb des Rückenmarkes liegend 
(Fig. 13), die durch einen ihrer Fortsätze das Wurzelbündel des mo- 
torischen Nerven vermehren. Auch der Fall kommt vor, dass eine 
Ganglienzelle einen Achsencylinder abgiebt, der nicht direkt, son- 
dern auf Umwegen in die Wurzel des unteren Spinalnerven derselben 
Seite gelangt. So sah ich öfter, dass der Fortsatz einer Ganglien- 
zelle (Fig. 27, 4) quer über das Vorderhorn und oberhalb der ven- 
tralen Stränge bis zum Septum inferius gelangte, mit diesem sich 
in senkrechtem Verlaufe bis zur aceessorischen Kommissur begab 
und mit letzterer, sich nach außen wendend, als Achsencylinder in 


S6 Béla Haller 


die Nervenwurzel gelangte. Auch habe ich beobachtet, dass ein 
Achseneylinderfortsatz einer großen Ganglienzelle (Fig. 26, 2) sich 
bis zu seinem Austritt aus dem Rückenmark zweimal gabelte, so 
dass eine und dieselbe Zelle drei Achseneylinder in den motorischen 
Spinalnerven derselben Seite entsendete. Die meisten Zellen gaben 
nur einen Achsencylinder in die Wurzel ab. Bei jener Gabelung 
des Hauptfortsatzes mag es sich treffen, dass nur ein Nebenfortsatz 
desselben sich als Achsencylinder in die Wurzel begiebt, während 
der Hauptfortsatz sich dem ventralen Bündel derselben Seite als 
Längsfaser beimischt, wie dieses wohl die Zelle 4 auf Fig. 30 vor- 
stellt. Es kommt aber auch vor, dass eine Ganglienzelle einen 
Achsencylinderfortsatz in die Nervenwurzel derselben Seite und den 
anderen, durch die accessorische Kommissur hinüber, in die Wurzel 
des anderseitigen Nerven als Achsencylinder entsendet (Fig. 30, 77). 
In manchen Fällen kann man freilich wegen der Unterbrechung 
dieser Kommissuralfaser (Fig. 27, 77) nicht entscheiden, ob sie wirk- 
lich als Achsencylinder in die anderseitige Wurzel gelangt. Mit 
diesem letzten Falle wären wir zu jenen Achsencylinderfortsitzen 
von Ganglienzellen der einen Rückenmarkshälfte gelangt, welche 
durch die accessorische Kommissur hindurch in die Wurzel der an- 
deren Rückenmarkshälfte gelangen. Solches Verhalten habe ich oft 
genug beobachtet (Fig. 30, 5, ferner die Faser oberhalb von 20 und 
vielleicht auch 20, dann Fig. 27, 9). In der subcentralen Kommissur 
(x der Figg.) habe ich solche Achseneylinder nicht gesehen. Auch 
das habe ich beobachtet, dass eine Faser. durch die accessorische 
Kommissur in den anderseitigen Ventralstrang gelangte (Fig. 31, 6) 
und sich dort in zwei nach vorn und hinten verlaufende Längsfasern 
theilte, von denen eine einen Ast als direkten Achseneylinder in die 
ventrale Nervenwurzel entsandte. Es wäre somit der direkte 
Nachweis erbracht, dass Achseneylinderfortsätze von Gan- 
glienzellen aus der einen Rückenmarkshälfte auch in den 
Spinalnerven der anderseitigen Hälfte gelangen. Dies wäre 
nach dem von ROHDE! und mir? beobachteten Verhalten des Haupt- 
fortsatzes der großen lateralen Ganglienzelle bei chiitopoden Anne- 
liden nichts Überraschendes. 

Die übrigen Fortsätze jener Ganglienzellen, welche einen Achsen- 


1 E. RoupE, Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der 
Chätopoden. A. SCHNEIDER’s Zoologische Beiträge. Bd. II. 1887. 

2 B. HALLER, Beiträge zur Kenntnis der Textur des Centralnervensystems 
höherer Würmer. Arbeiten aus dem zoolog. Institut zu Wien. Bd. VIII. 1889. 


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Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 87 


cylinder in den gleichseitigen motorischen Nerven oder in den ander- 
seitigen, oder aber in beide zugleich abgeben, verhalten sich folgen- 
dermaßen: Die feinsten und kürzesten verästeln sich bald nach ihrem 


‚Abgange von der Ganglienzelle in das centrale Nervennetz der grauen 


Substanz. Solche Netzfortsätze hat jede beliebige Ganglienzelle der 
grauen Substanz in großer Zahl (Fig. 31, 2). Andere oft sehr dicke 
Fortsätze schickt die Ganglienzelle in den Lateralstrang (Fig. 26, 2, 
3,6, 14, 15; Fig. 27, 4, 4, 5, 9, 10, 34, 38). Im Falle die betreffende 
Ganglienzelle ganz nahe am lateralen Rande der grauen Substanz 
liegt, sind diese Fortsätze dadurch ausgezeichnet, dass sie bald nach 
ihrem Abgange von der Zelle sich zumeist dichotomisch in zwei 
Hauptäste theilen (Fig. 26, 6; Fig. 31, 3, 10, 12; Fig. 31, 7, 9, 10); es 
können aber diese zwei Äste auch getrennt von einander direkt vom 
Zellkörper abgehen (Fig. 31, /, 4; Fig. 26 die Zelle oberhalb 2). Von 
diesem Verhalten machen einige wenige Ganglienzellen, die in der 


Höhe der accessorischen Kommissur oder etwas unterhalb derselben 


liegen (Fig. 27, /, 2) in so fern eine Ausnahme, als ihr für den 
Lateralstrang derselben Seite bestimmter Fortsatz äußerst mächtig 
ist und in den Lateralsträngen ziemlich peripher gelegen, in einem 
nach innen zu konkaven Bogen bis nahe an die Dorsalstränge hin- 
aufzieht. Während seines Verlaufes giebt dieser Fortsatz fortwährend 
feinere Äste in den Lateralstrang ab. Oft ist er nicht so mächtig wie 
in dem abgebildeten Falle. Diese Ganglienzellen gehören entweder 
den größten oder den mittelgroßen Zellen an. Immer sah ich von 
ihrem Achsencylinder Fortsätze in die motorische Wurzel derselben 
Seite abtreten. Diese Zellen ließen sich wegen ihrem oberen Fortsatze 
am ehesten mit gewissen großen Zellen vergleichen, welche im unter- 
sten Abschnitte des Unterhornes vorkommen und bei Selachiern durch 
v. LEnHoss£kX!, bei Dipnoi (Protopterus) von v. KÖLLIKER? und bei 
anuren Batrachiern durch Cu. Sara? beschrieben wurden. Auch nach 
Saua geben diese Zellen Achsencylinderfortsitze in die motorische 
Nervenwurzel derselben Seite ab. Dass auch kommissurale Fortsätze 
von diesen Zellen der Teleostier abgehen würden, habe ich nicht 
beobachtet, doch wäre das in Anbetracht der Umstände, dass ja 
beinahe jede Ganglienzelle im Unterhorn jeden beliebigen Fortsatz 
abgeben kann und dass nicht alle Fortsätze unbedingt geschwärzt 
werden müssen, noch kein Grund, solche in Abrede stellen zu wollen. 
Das Verhalten dieser Fortsätze in den Lateralsträngen bespreche ich 


1 11. ce. 2 Handbuch der Gewebelehre. 3]1.e. 


88 Béla Haller 


weiter unten und erörtere hier noch jene Fortsätze, die in die ven- 
tralen Stränge beider Seiten und in die graue Substanz oder in die 
Lateralstränge der anderen Rückenmarkshälfte sich begeben!. In 
der Nähe des Centralkanals befinden sich Ganglienzellen (Fig. 26, 20), 
die, nach Entsendung eines Achsencylinderfortsatzes in die Nerven- 
wurzel derselben Seite, einen anderen langen Fortsatz durch die 
subeentrale Kommissur (7) auf die andere Rückenmarkshälfte ge- 
langen lassen. Dieser Fortsatz löst sich entweder in dem Nerven- 
netz der grauen Substanz schon in seine Endäste auf, oder er zieht, 
wie in dem abgebildeten Falle, zu dem lateralen Strang und ver- 
zweigt sich erst dort. Es wären solche Fortsätze also ähnliche Ge- 
bilde, wie ich sie bei Orthagoriscus auch mit der einfachen Karmin- 
methode in großer Zahl erkennen konnte? Ob sie schon vor ihrer 
Endverästelung feine Ästchen in das Nervennetz abgeben, konnte 
ich nieht beobachten. Bekanntlich haben van GEHUCHTEN? und S. 
Ramon y CayAu beim Hühnchen zahlreiche solche Fortsätze gefunden, 
die, oft nur von einer einzigen Zelle ausgehend, einen großen Theil 
der vorderen Kommissur ausmachen. Es sind dies ganz ähnliche 
Netzfortsätze, wie die von mir beschriebenen; in der Form jedoch, 
wie sie bei dem Hühnchen vorkommen sollen, habe ich sie bei den 
Knochenfischen nicht gesehen. Sie wurden auch bei anderen Wirbel- 
thieren beschrieben und v. LENHOSSER, der sie bei Selachiern genau 
geschildert hat‘, meint behaupten zu sollen, dass die untere Kom- 


ı G. Rerzius (Die nervösen Elemente im Rückenmarke der Knochenfische- 
Biologische Studien. Neue Folge. V. 1893) untersuchte mittels der GoLGI’schen 
Methode das Rückenmark von Embryonen des Salmo salar und fand folgende 
Ganglienzellarten dort vor: 1) Motorische Zellen oder solehe, deren Achsen- 
cylinderfortsatz sich in die Wurzel eines motorischen Nerven derselben Seiten- 
hälfte sich einsenkt; sie sollen in geringer Zahl (!) vorkommen; 2) Kommissural- 
zellen, deren Achsencylinderfortsatz sich durch die accessorische Kommissur 
hindurch auf die andere Riickenmarkshilfte begiebt, um dort, sei es in den 
ventralen oder in den lateralen Strängen, zu Längsfasern zu werden; viele 
unter ihnen sollen unipolar sein (!); 3) Strangzellen. Diese unterscheiden sich 
einzig dadurch von den Kommissurenzellen, dass sie ihren Achsencylinderfort- 
satz zu Längsfasern derselben Riickenmarkshilfte werden lassen. Vielfach hat 
ReTzıus Ganglienzellfortsätze sich in die Lateralstränge begeben sehen, wo sie 
sich vielfach verästeln, wobei ihre Äste bis zur äußersten Peripherie reichen, 
dort jedoch »blind endigen«. 

2]. c, Pig. 12. 

3 A. VAN GEHUCHTEN, Structure des centres nerveux. La Cellule. Tom. VII. 
1891. Taf. I Fig. 2. 

4 Beiträge zur Histologie des Nervensystems und Anatomischer Anzeiger. 
Bd. VII. 1892. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 89 


missur bloß aus solchen Netzfortsätzen, mögen sie direkt von den 
Zellen abgehen oder als Collateraläste vom Achsencylinder sich ab- 
_ zweigen, besteht. Ich habe solche Fortsätze auch von Ganglienzellen 
abtreten sehen, die tiefer im Unterhorne lagen (Fig. 27, 38) und 
keinen Achsencylinder in die Nervenwurzel entsandten. Solche kom- 
missurale Netzfasern gelangen dann, indem sie während ihres ganzen 
Verlaufes Ästchen in das Nervennetz der Ventralstränge abgaben, 
durch die accessorische Kommissur auf die anderseitige Rückenmarks- 
hälfte, um sich dann dort entweder, wie in dem abgebildeten Falle, 
im Nervennetz der grauen Substanz zu verästeln oder in die Lateral- 
stränge zu gelangen. Auch beobachtete ich (Fig. 26, 25), dass ein 
solcher Zellfortsatz, der zuvor einen, aller Wahrscheinlichkeit nach 
dünnen Achseneylinderfortsatz abgab, noch in dem obersten Ab- 
schnitt der Ventralstränge einen weiteren Ast abgiebt, der dort zu 
einer Längsfaser wird oder mit einer solchen sich wenigstens ver- 
bindet und erst nachher durch die subcentrale Kommissur auf die 
anderseitige Rückenmarkshälfte gelangt. Sehr oft gelangen aber 
Kommissuralfasern nur bis zum Septum medium inferius und senken 
sich dort mit demselben in die Tiefe. Ich habe einen Fall abge- 
bildet (Fig. 26, /0), wo ein Fortsatz einer kleinen Ganglienzelle, die 
oberhalb der Ventralstränge und unweit des unteren Septums lag, 
sich ganz so verhielt. Dieser Fortsatz gab mehrere Nebenäste ab, 
— deren Vorhandensein deutlich zu erkennen war, obgleich sie selbst 
nieht geschwärzt waren, — gelangte bis unter die accessorische Kom- 
missur, wandte sich dort in die entgegengesetzte Rückenmarkshälfte 
und wurde zu einer Längsfaser oder verband sich doch mit einer 
solchen. Ein Fortsatz einer anderen, tiefer im Vorderhorne gelegenen 
Ganglienzelle (Fig. 26, 74) verhielt sich eben so. 

Im unteren Septum ziehen — außer zahlreichen Gefäßen und 
Ependymfasern, welche als Fortsätze der Zellen des Centralkanals 
bis zur Neurogliahülle des Rückenmarkes reichen, um sich mit der- 
selben zu verbinden — zahlreiche Nervenfäden feineren Kalibers ven- 
tralwiirts. Außer den eben beschriebenen Kommissuralfasern sind es 
jene weiter oben schon besprochenen Achsencylinderfortsiitze, welche 
nicht auf die andere Seite des Rückenmarkes gelangen. Vielfach 
treten auch feinere Fortsätze größerer Ganglienzellen (Fig. 30, 7, 2) 
an dieser Stelle in das Septum und lösen sich allmählich in das 
Nervennetz der Ventralstränge auf (Fig. 27, 20; Fig. 30, 72) oder 
werden selbst noch an der äußersten Peripherie des Rückenmarkes 
zu feineren Längsfasern (Fig. 27, 22). Es begeben sich aber auch 


90 Bela Haller 


solche nahe (Fig. 26, /0) oder auch sehr weit entfernt liegende Gar- 
glienzellen (Fig. 26, 74) in das Septum, die nach kürzerem oder län- 
gerem Verlaufe in den anderseitigen Ventralstrang einbiegen und 
dort zu Liingsfasern werden. 

Wie schon erwähnt, liegen in der weißen Substanz des Rücken- 
markes zahlreiche kleine Ganglienzellen zerstreut, die auch in das 
Septum (Fig. 26, 76; Fig. 29) gerathen. Alle diese Zellen der weißen 
Substanz (Fig. 26, 24; Fig. 30, 7, 8, 40, 11, 13, 14) sind zum größten 
Theil nur mit kurzen Netzfortsiitzen versehen, die sich bald nach 
ihrem Abgange in das Nervennetz der weißen Substanz auflösen, 
wie weiter oben bereits erwähnt wurde. Manchmal (Fig. 30, 3, 70) 
kann man auch Verbindungen zwischen diesen Zellen und solchen 
der grauen Substanz erkennen. Für die Bestandtheile der accessori- 
schen Kommissur, so weit sie hier noch nicht besprochen wurden, 
bemerke ich Folgendes. Seit der Entdeckung GoLers weiß man, 
dass die Achsencylinder stets feine Äste abgeben, die sich in der 
grauen Substanz, zum Theil aber auch in den Längssträngen viel- 
fach verästeln. Ich fand solche Seitenäste vielfach an den Achsen- 
eylindern der ventralen Wurzeln (Fig. 26, 7, 26; Fig. 27, 1, 40; 
Fig. 30, 6 etc.). Man unterscheidet unter ihnen solche, die ganz 
kurz sind, und in dem Nervennetz der anliegenden grauen Substanz 
sich auflösen, oder solche, die in das Nervennetz der weißen Sub- 
stanz, d. h. in die lateralen und ventralen Stränge sich begeben. 
Eine besondere, nicht unvermittelte Art solcher Fortsätze sind die- 
jenigen, die durch die accessorische Kommissur auf die andere 
Rückenmarkshälfte gelangen; diese sind vielfach zu beobachten. 
Gewöhnlich ist der Achseneylinder, mag er aus einer Längsfaser zur 
vertikalen Wurzelfaser werden oder direkt aus einer Ganglienzelle 
entstehen, dicker als der von ihm abgehende Ast, doch giebt es 
auch Fälle, in denen der kommissurale Ast eben so stark ist wie 
der Achsencylinder selbst (Fig. 28, 2). In den meisten Fällen ist 
jedoch der kommissurale Fortsatz viel feiner als der Achseneylinder'. 
Ofter sah ich, dass ersterer nach seinem Durchtritt durch die acces- 
sorische Kommissur (s. unterhalb und medianwärts vom 8. auf Fig. 26) 
bis in den Lateralstrang gelangte, um sich dann dort zu verästeln. 
Soleher Fortsätze können, wie ein Längsschnitt zeigt (Fig. 32, 76), 
oft mehrere hinter einander von einem Achsencylinder abtreten. Auf 


! Da auch der abtretende Ast zum Achsencylinder werden kann, so ist 
diese Benennung hier nur aus Opportunitätsgründen verwendet worden. 


te 


Untersuchungen iiber das Riickenmark der Teleostier. 91 


guten Präparaten kann man beobachten, dass auch diese kommissu- 
ralen Aste noch sekundäre Aste abgeben; diese streben (Fig. 28, $) 
in den meisten Fällen nach unten der Peripherie zu ‘Fig. 30, 5, 2, 27), 


um bald, nachdem sie die accessorische Kommissur verlassen haben 


und in die untere Hälfte der Ventralstränge gelangen, sie sich dort 
in dem Nervennetz zu verästeln. Alle bisher von der accessorischen 
Kommissur mitgetheilten Verhältnisse sind auf Fig. 30, welche Ab- 
bildung mit Ausnahme dreier Ganglienzellen nach einem einzigen 
Präparate dargestellt ist, deutlicher zu erkennen, als dass eine weitere 
Beschreibung nöthig wäre. 

Hier möge noch Einiges über kommissurale Fasern mitgetheilt 
werden, deren Bedeutung aber erst im Laufe der weiteren Beschrei- 
bung erkennbar wird. Auf einem Präparate (Fig. 27) war auf der 
einen Seite ein Stück eines Achsencylinders geschwärzt (y), das einen 
kommissuralen Fortsatz abgab, welcher (70) sich durch die acces- 
sorische Kommissur hindurch auf die andere Rückenmarkshälfte fort- 
setzte und, dort angelangt, zuerst nach oben und dann nach außen 
bog, um sich endlich mit einer mittelgroßen Ganglienzelle (/0), die 
etwas aus der grauen Substanz herausgerückt war, direkt zu ver- 
binden. In einem anderen Falle (Fig. 28) gelangte der eine der 
drei geschwärzten Fortsätze einer Ganglienzelle (7) als kommissurale 
Faser in die accessorische Kommissur. Obgleich dieser Nervenfaden 
fortwährend aus sich Äste abzweigen ließ, wurde er trotzdem bis zu 
seiner dichotomischen Theilung auf der anderen Rückenmarkshälfte 
immer stärker. Sein erster, seiner ganzen Länge nach geschwärzter 
Fortsatz gelangte in die untere Hälfte der Ventralstränge und theilte 
sich hier in zwei Äste, von denen der innere zu einer feineren, mark- 
haltigen Längsfaser (4) wurde. Von zwei anderen Fortsiitzen ge- 
langte der eine (9) neben dem Septum in die untere Hälfte der 
Ventralstränge, der andere über diesen in deren oberen Theil. Der 
eine war nicht ganz geschwärzt, der andere durchschnitten. Ein 
anderer stärkerer Fortsatz (5), der bereits in der anderen Rücken- 
markshälfte lag, gelangte nach unten und wurde zu einer ansehn- 
lichen Längsfaser. Nun theilte sich noch innerhalb der ventralen 
Stränge das Ende der kommissuralen Faser in zwei Äste, von denen 
der untere (6) zu einem Achseneylinder der unteren Wurzel wurde, 
während sich der obere (7) in dem unteren Horne verästelte. Ein 
anderes Mal (Fig. 26) gelangte der eine geschwärzte Fortsatz einer 
Ganglienzelle (8) in die accessorische Kommissur und verband sich 
auf der anderseitigen Rückenmarkshälfte neben dem Septum mit dem 


92 Béla Haller 


einen, aus der dichotomischen Theilung hervorgegangenen Aste zu 
einer dieken Längsfaser (a). Der andere Ast jener Längsfaser (c) 
zog nach oben und außen, gab einen Fortsatz in die untere Hälfte 
des Ventralstranges und bald darauf wieder einen stärkeren Ast ab 
(8), der zu einem Achsencylinder der ventralen Nervenwurzel (vn’) 
wurde. Die Fortsetzung der kommissuralen Faser gelangte schließ- 
lich in das Unterhorn, doch da die Schwärzung hier aufhörte oder 
die Faser durchschnitten war, konnte ihre weitere Beziehung nicht 
festgestellt werden. Die dicke Längsfaser (a), die sich neben dem 
Septum getheilt hatte, gab noch unterhalb ihrer dichotomischen 
Theilung einen feinen Ast ab, der sich im Septum alsbald theilte. 
Der eine seiner Äste verband sich mit einem Aste einer anderen 
feinen Nervenfaser (y), der aus der grauen Substanz des anderseitigen 
Unterhornes kam, während der andere Ast der Längsfaser vertikal 
im Septum nach unten zog, um sich dann unter spitzem Winkel mit 
einem Aste einer kleinen Ganglienzelle (76), welehe oberhalb der 
accessorischen Kommissur dem Septum anlagerte, zu verschmelzen. 
Der auf die geschilderte Weise entstandene Nervenfaden (s) gelangte 
im Septum nach unten und verästelte sich dort allmählich, ohne die 
Peripherie zu erreichen. 

Ich habe diese drei kommissuralen Verbindungen sehr ausführ- 
lich geschildert, und man könnte viele ähnliche Fälle einzeln be- 
schreiben, so mannigfaltige Kombinationen kommen hier vor. Auf 
die weitere Bedeutung solcher Verbindungen werde ich erst weiter 
unten eingehen, ich nenne sie kombinirte kommissurale Ver- 
bindungen. 

Ich habe schon erwähnt, dass gewisse Fasern für die motorische 
Wurzel derselben Seitenhälfte, jederseits in Form eines ansehnlichen 
Bündels, median von den MAurHxer’schen Fasern nach unten in 
die motorische Wurzel ziehen. Es sind dünnere Achseneylinder, die 
zum Theil ihre Entstehung kleinen Ganglienzellen, die unterhalb und 
nach außen vom Centralkanale und oberhalb der Ventralstränge liegen, 
verdanken, oder zum Theil senkrecht nach unten und außen lie- 
gende Längsfasern sind. Jene kleinen Ganglienzellen dienen stellen- 
weise auch Längsfasern zum Ursprunge und können manchmal in 
die weiße Substanz einrücken (Fig. 27 2). 

Manchmal konnte ich wahrnehmen, dass kleinere Fasern aus 
dem Wurzelbiindel der motorischen Nerven unterhalb der accessori- 
schen Kommissur im Nervennetze der weißen Substanz sich ver- 
ästelten (Fig. 27, 79). Obgleich solche Bilder zuweilen die Entstehung 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 93 


von Achsencylindern aus dem Nervennetze vortiiuschen, so handelt 
es sich hier doch bloß um Collateraläste. 

Uber das anatomische Verhalten der Mauruner’schen Längs- 
fasern, die bekanntlich zum Ursprunge gewisser Fasern in den drei 
letzten unteren Spinalnerven dienen, theile ich Folgendes mit. Ihr 
Ursprung aus großen Ganglienzellen im ventralen Gehirntheil, und 
zwar in der Nähe der Gegend des Acusticusabganges, von deren 
Fortsätzen einer sich auch in das Acusticusbündel begeben soll 
(MAYSER, GORONOWITSCH), möge hier nicht berührt werden. Bekannt 
ist auch, dass die MAuTHner’schen Fasern alsbald nach ihrem Ur- 
sprunge sich kreuzen und dass sie im caudalen Ende des Rücken- 
markes sich theilen, wobei ihre Endäste aller Wahrscheinlichkeit 
nach zur Innervirung der Schwanzflossenmuskulatur dienen. Goro- 
nowıtscH! fand bei Aceipenser, dass von den MAUTHNER’schen Längs- 
fasern feinste Ästehen sich abzweigen, und er konnte solche, wenn 
auch selten, aus der Markscheide austreten sehen. 

Diese feinen Faden sah bei Protopterus auch BURCKHARDT?, der 
die MaurHNER’schen Fasern aus feinsten Fibrillen zusammengesetzt 
denkt. Die feinen abtretenden Aste werden nach GORONOWITSCH 
nie zu Achseneylindern. 

An diese Entdeckung GoroxowıtscH’s anknüpfend, will ich meine 
eigenen Beobachtungen über diese Riesenfasern mittheilen. Sie zeigen 
bei allen von mir untersuchten Knochenfischen gleich von ihrer Kreu- 
zungsstelle an bis zu ihrem Ende in ihrem Verhalten eine große 
Gleichförmigkeit. Der im Verhältnis zur Markhülle schmale Achsen- 
eylinder erscheint durchaus einheitlich, und von einem Zerfall in 
zahlreiche Längsfibrillen ist durchaus nichts zu erkennen. Immerhin 
habe ich stellenweise, besonders im hinteren Drittel des Rücken- 
markes, eine eigenartige Differenzirung innerhalb des Achsencylinders 
beobachten können, von der ich jedoch nicht zu entscheiden vermag, 
ob sie nicht der Ausdruck eines durch die Reagentien hervorgerufenen 
Zustandes sei. In Karminpräparaten habe ich nämlich gesehen, dass 
sich im Achsencylinder eine Rindenschicht von einer Markzone stellen- 
weise deutlich abhebt. Letztere ist recht ansehnlich, und da sie sich mit 
Karmin intensiver färbt als die Rindenschicht, so erscheint der Quer- 


1 N. GORONOWITSCH, Das Gehirn und die Cranialnerven von Accipenser. 
Morpholog. Jahrbuch. Bd. XIII. 1888. 

2 R. BURCKHARDT, Das centrale Nervensystem von Protopterus annectens. 
Berlin 1892. 


94 Béla Haller 


schnitt der MaAurHNer’schen Faser an diesen Stellen einer großkernigen 
Zelle ähnlich. Die Markzone ist fein granulirt, die Rindenschicht jedoch 
ganz homogen. An Längs- oder Horizontalschnitten erkennt man die 
Markzone in Form einer spindelförmigen Bildung in dem Achsen- 
cylinder eingelagert. Sie hat somit mit einem Fibrillenbiindel nichts 
zu thun. Auf dem Querschnitte erscheint der Rand des ovalen 
Achsencylinders, der entweder in der Mitte der Markscheide oder 
excentrisch in derselben liegt, bei schwächerer Vergrößerung ausge- 
franst. Bei stärkerer Vergrößerung erkennt man jedoch, dass auf 
den über der ganzen Oberfläche des Achseneylinders vertheilten Er- 
höhungen Fäserchen sich ansetzen, die sich entweder noch innerhalb 
der Markscheide verzweigen oder unverzweigt die Markscheide durch- 
setzen und auf diese Weise nach außen gelangen. Auf einem Quer- 
schnitte kann man manchmal 7—9 solehe mit Karmin sich nicht 
färbende feinste Äste erkennen. In Chromsilber-Präparaten wird der 
Achsencylinder der MAuTHnEr’schen Faser nur selten und nur für 
ganz kurze Strecken geschwärzt. In solchen Fällen kann man dann 
an jenen eben beschriebenen gleichfalls geschwärzten Astchen (Figg. 27, 
30 f’) sehr gut beobachten, dass sie von dem Achseneylinder ab- 
zweigen, durch die Markscheide nach außen gelangen und sich 
dort sofort vielfach verzweigen. Diese feinen Äste sind manchmal 
auch dann noch geschwärzt, wenn der Achseneylinder ungeschwärzt 
bleibt (Fig. 30 links). An der Hauptfaser habe ich außer diesen 
feinen Fortsätzen und mit Ausnahme der Endäste im hintersten Ab- 
schnitte des Rückenmarkes nie andere Äste beobachtet. Von den 
feinen Astchen kann ich aussagen, dass sie sich im Nervennetz der 
weißen Substanz der Ventralstränge verzweigen, und somit steht 
jede Mauruner’sche Faser durch zahlreiche feinste Aste 
mit dem Nervennetz im Zusammenhang. Es ist hier dasselbe 
Verhalten zu konstatiren, wie ich es für die Kolossalfasern der Lum- 
brieiden nachgewiesen habe', die ja auch vielfach durch feinste Aste 
mit dem Nervennetz des Bauchmarkes in Verbindung treten. 


1 In jüngster Zeit glaubt BENEDIKT FRIEDLANDER (Altes und Neues zur 
Histologie des Bauchstranges des Regenwurms. Zeitschrift für wiss. Zoologie. 
Bd. LVII. 1894) meine Angaben über den Zusammenhang der Kolossalfasern 
der Lumbrieiden mit dem centralen Nervennetz bestreiten zu müssen. Es soll 
vielmehr nach seiner Beobachtung jenes Nervennetz um die Riesenfasern herum 
nichts Anderes als der Ausdruck der Struktur der Markscheide sein, denn solche 
giebt es nach FRIEDLÄNnDER’s Dafürhalten auch bei vielen Wirbellosen (!). Es 
thut mir leid auch heute, nach öfterem Studium von Bauchmarken der Lumbri- 
ciden (zur Beruhigung FRIEDLÄNDER’s möge mitgetheilt werden, dass diese 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 95 


Die Endäste der Mauruner’schen Fasern treten mit den drei 
letzten ventralen Spinalnerven aus dem Rückenmarke!. Durch die 
Betrachtung der Verhältnisse an horizontalen Längsschnitten wird 
unsere Vorstellung über den Ursprung der motorischen Nerven, den 
wir uns bisher nur durch die einseitige Verfolgung von Querschnitten 
gebildet haben, bedeutend vervollständigt. Darum gab ich mir Mühe, 
recht viele solche Präparate anzufertigen. Unter vielen Hunderten 
von Schnitten sind mir nur sehr wenige gelungen. Es liegt in der 
Natur der Sache, dass solche Präparate nur ausnahmsweise gelingen 
können, denn es schwärzen sich bekanntlich markhaltige Fasern auf 
größere Strecken nur selten. Immerhin gelingt es hin und wieder 
doch einmal, und wie ich zeigen werde, sind Schwärzungen noch 
auf die Länge zwischen zwei hinter einander gelegenen Spinalnerven 
erzielbar. Hierzu kann ich kleine Exemplare der Bachforelle em- 
pfehlen. Wenn bisher ausgedehntere Längsschnitte aus der motorischen 
Hälfte des Rückenmarkes mit Chromsilber so viel wie gar nicht 


Präparate mit dem Mikrotome hergestellt wurden) seit dem Erscheinen meiner 
betreffenden Arbeit nicht in der Lage zu sein, FRIEDLÄNDER's Angaben be- 
stätigen zu können. Ohne mich hier auf tiefere Würdigung FRIEDLANDER’s 
letzter Publikation einzulassen, möchte ich nur darauf aufmerksam machen, 
dass jene vermeintlichen Nervenscheiden, die auf FRIEDLANDER’s bei schwacher 
Vergrößerung aufgenommenen Photogrammen thatsächlich als solche erscheinen 
(Figg. 2—11, 13, 18), nichts Anderes als dicht um die Nervenfasern herum ge- 
lagerte, durch die Osmiumsäure tief geschwärzte Amöboidzellen sind, wie das 
aus der Betrachtung meiner Abbildung (Fig. 51) in der betreffenden Arbeit 
(Arbeiten aus dem zoologischen Institut zu Wien. Bd. VIII) klar hervorgeht. - 

1 Der Querschnitt des Achsencylinders ist etwas abgeplattet rund und liegt 
mehr oder weniger im Centrum der Markscheide. Wie bei allen markhaltigen 
Längsfasern der Ventralstränge kann es aber vorkommen, dass, besonders bei 
Esox, eine mächtige amyloide Abscheidung in der Markscheide stattfindet. Ob dies 
ein ausgesprochen pathologischer Vorgang ist, vermag ich nicht zu entscheiden, 
doch kommen solche Ausscheidungen sehr häufig vor. In solchen Fällen wird 
die Markscheide mit den geldrollenförmig hinter einander lagernden Amylum- 
scheibchen (Corpuscula amylacea der Pathologen) ganz ausgefüllt und, da letz- 
tere oft den Durchmesser der Markscheide um das Mehrfache übertreffen, sogar 
erweitert. Auf diese Weise wird der Achsencylinder dicht an die Peripherie 
gedrückt und erscheint dann ganz abgeplattet. Diese amyloide Ausscheidung 
wird durch ein gelbes, äußerst charakteristisches Aussehen des Markmantels 
vorbereitet. Die Ausscheidung kann sich der Länge des Markes nach bis auf 
zwei Metameren erstrecken. In den Lateralsträngen kommen solche Ausschei- 
dungen höchst selten und in den Dorsalsträngen nie vor. Es wäre möglich, 
dass das ausgeschiedene Amylum später wieder gelöst und resorbirt wird und 
die Markscheide wieder ihr normales Aussehen erhält; wenigstens habe ich oft 
Bilder erhalten, die hierauf schließen lassen. 


96 Béla Haller 


behandelt resp. solche nicht beschrieben wurden, so wird das dem 
seltenen Gelingen zuzuschreiben sein. 

An horizontalen Längsschnitten erkennt man die größeren nach 
außen zugekehrten Fortsätze der Ganglienzellen auf höchst charak- 
teristische Weise V-förmig sich theilen (Fig. 32, 72; Fig. 32, 7, 8, 9, 10), 
wobei der eine Fortsatz nach vorn, der andere nach hinten sich 
wendet. Auf dem ganzen Präparate war im Lateralstrange nur eine 
einzige Faser auf größerer Strecke geschwärzt. Es war dies der 
linke Theilungsast des nach außen gekehrten Fortsatzes der Zelle 20. 
Die Zelle selbst lag in nächster Nähe einer unteren Nervenwurzel; 
etwa so nahe, wie die Zelle / zur nächsten motorischen Nervenwurzel 
(on). Der linke Fortsatz dieser Zelle (70) zog als Längsfaser bis 
zur Wurzel des nächstfolgenden motorischen Nerven (vz), doch hörte 
die Schwärzung gerade unter der Wurzel auf, so, dass ich nicht zu 
entscheiden vermag, was aus dem Ende dieser markhaltigen Längs- 
faser wird. Sie lässt in ziemlich gleich weiten Intervallen feine Äste 
rechtwinkelig abzweigen, die als ganz gerade verlaufende Fäden 
nach der Peripherie ziehen. Die dem Centrum zugekehrten Äste 
der Längsfaser halten keinen so geraden Verlauf ein, sondern 
schlängeln sich oder verlaufen in unregelmäßiger Richtung. Ich 
will jene nach außen zu gerichteten Äste (c/') als periphere, die 
nach innen zu (z/) gerichteten als centrale Collaterale be- 
zeichnen. 

Die ersten peripheren Collateralen gehen von jedem Theilungs- 
aste des Zellfortsatzes gerade an der Stelle ab, an der die beiden 
Äste unter mehr als rechtem Winkel nach vorn beziehungsweise 
nach hinten biegen. In den meisten Fällen entsteht hierdurch ein 
äußerst eharakteristisches Bild (Fig. 31, 8). Zumeist ist der nach 
außen gerichtete Fortsatz bis zu seiner Theilung gleich stark, es 
giebt aber auch sehr viele solche Fortsätze, an denen der von den 
Zellen abtretende Theil des Fortsatzes recht dünn ist, aber allmäh- 
lich dicker wird und vor seiner V-förmigen Zweitheilung am dicksten 
ist (Fig. 32, 3, 70). Dieses Verhalten ist auch schon anderen For- 
schern bei anderen Vertebraten aufgefallen (CL. SALA bei dem Frosch). 
Die Erklärung dafür ist am ehesten wohl die, dass der sich ver- 
diekende Theil des Fortsatzes einen Verstärkungsast, sei es aus 
einer anderen Ganglienzelle oder aus einer anderen Nervenfaser, in 
einer Richtung erhält, die auf die Schnittebene senkrecht steht und 
desshalb nicht beobachtet werden kann. Den frappantesten Fall 
sah ich, als eine kleine Ganglienzelle (Fig. 32, 6) einen feinen, 


a de 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 97 


geschlingelten Fortsatz aussandte, der in zwei mächtige Theilungs- 
äste zerfiel, die sich bald darauf weiter theilten. 

Für die Ganglienzellfortsätze, deren Theilungsäste zu Längs- 
fasern werden, bemerke ich Folgendes. Solche Längsfasern setzen 
sich selbstverständlich auch auf viel größere Strecken fort, als die 
Länge des Präparates darstellt, und in Folge dessen können wir 
über das Endverhalten solcher Fortsätze nichts aussagen. An die- 
jenigen Längsfasern, welche ihr Ende auf der Längsfläche meiner 
Präparate fanden, konnte ich in vielen Fällen feststellen, dass das 
Ende des Theilungsastes in die Wurzel eines motorischen Nerven 
einbog, somit zu einem peripheren Achsencylinder wurde; so verhält 
es sich auch wohl mit dem nach links gekehrten Theilungsaste des 
Fortsatzes der Zelle 3 auf Fig. 32. Nach manchen Beobachtungen 
(Fig. 31 7) muss ich aber auch die Möglichkeit gelten lassen, dass 
das durch Abgabe von Ästen feiner gewordene Ende einer Längs- 
faser sich in das Nervennetz auflöst. Andere Beobachtungen spre- 
chen für eine dritte Möglichkeit bezüglich der Endigung einer Längs- 
faser. Die sicherste dieser Beobachtungen sei im Detail beschrieben. 
Eine größere, mit vielen feinen Netzfortsätzen geschwärzte Zelle 
(Fig. 31, 7) gab einen sehr dicken Fortsatz ab, der als markhaltige 
Längsfaser sich fortsetzte. Gleich nach seinem Abgange gab dieser 
Achsencylinder eine periphere Collaterale (c/) ab, die, sich einem 
von innen nach außen und etwas vorn hinziehenden Nervenbündel 
(g) anschließend, sich als Achsencylinder in eine nahe gelegene untere 
Nervenwurzel (vz) begab. Von einem zweiten mächtigeren, etwas 
nach außen zu gekehrten Fortsatz, welcher bald darauf unter spitzem 
Winkel abbog, konnte sein Endverhalten, da der Fortsatz durch- 
schnitten war, nicht festgestellt werden. Nach längerem weiteren 
Verlaufe gab der allmählich etwas dünner gewordene Achsencylinder 
abermals zwei, unweit von einander gegen die Peripherie zu ab- 
gehende Äste ab, die aber nur auf ganz kurzer Strecke geschwärzt 
waren. Etwas weiter ließ die Längsfaser abermals zwei periphere 
Collaterale sich abzweigen (cl’, cl”), die als feine Achsencylinder 
ihren Weg in der Richtung gegen dieselbe motorische Nervenwurzel 
zu fortsetzten, wie die erste periphere Collaterale der Längsfaser. 
Von nun an wurde die Längsfaser äußerst dünn und verband sich 
mit einem Aste einer entgegenkommenden anderen markhaltigen 
Längsfaser (P). In diesem Verbindungsstück (vd) zwischen den bei- 
den Längsfasern endigt somit die markhaltige Längsfaser, die ihren 
Ursprung aus einer Ganglienzelle (7) nahm. Es bildet der geschilderte 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 7 


98 Bela Haller 


Fall die dritte Möglichkeit für das Endverhalten einer markhaltigen 
Längsfaser. Dieser Fall ist viel zu wichtig, als dass ich das Ver- 
halten der anderen Längsfaser (P), welche mit der beschriebenen 
in Verbindung tritt, unterlassen dürfte. Diese Faser (P) war nur auf 
eine kurze Strecke als ein dicker, einheitlicher, markhaltiger Achsen- 
eylinder zu verfolgen. Ein ziemlich dicker kurzer Zellfortsatz einer 
mittelgroßen Ganglienzelle (2) vereinigte sich unter spitzem Winkel mit 
einer anderen, leider nur auf eine ganz kurze Strecke geschwärzten 
dieken Längsfaser (9), wodurch dann die kurze dicke Faser (P) zu 
Stande kam. Diese theilte sich nach ihrem kurzen Verlaufe unter 
spitzem Winkel in zwei Äste, von denen der untere zum Verbin- 
dungsast mit der vorher beschriebenen Längsfaser wurde. Der obere 
Ast (p) zog nach außen und theilte sich dann in zwei Äste, von 
denen der obere (p’’) nach außen verlief, um sich dann an der Pe- 
ripherie des Rückenmarkes als feine Längsfaser dem peripheren, 
nur feinste Fasern führenden Bündel (79) anzuschließen. Von letz- 
terem konnte ich öfter feststellen, dass es viele Fasern in die ven- 
trale Nervenwurzel entsendet, zum Theil aber als Längsbündel unter 
derselben sich weiter fortsetzt. Der untere der beiden Äste theilte 
sich nach kurzem horizontalen Verlaufe in zwei feine Äste. Das 
Verhalten des oberen dieser Ästchen blieb mir unergründbar, der 
untere jedoch (p’) verband sich mit einem entgegenkommenden fei- 
neren Fortsatze einer großen Ganglienzelle (7) des Unterhornes. 
Indem ich mich zur Beurtheilung dieser Befunde erst später 
wende, möchte ich zuvor das Verhalten noch anderer Längsfasern, 
sowie jenes der verschiedenen Collateralen und das Verhalten der 
Netzfortsätze der Ganglienzellen in den Lateralsträngen erörtern. 
Periphere Collateralen vereinigen sich vielfach zu kleinen Bün- 
deln (Figg. 31, 32 cl; Figg. 26, 27 g), die bis an die neurogliale Hülle 
ziehen, auf vielen Präparaten aber, bevor sie dieselben erreicht haben, 
blind zu endigen scheinen (Fig. 31 rechts). Dies rührt entweder da- 
her, dass die Bündel ihre Richtung wechseln und in Folge dessen 
durchgeschnitten wurden, oder daher, dass sie überhaupt nicht weiter 
seschwärzt wurden. Wenn auf dem Präparat eine motorische Ner- 
venwurzel mitgeschnitten wurde — eine gute Schwärzung des Prä- 
parates vorausgesetzt, — dann erkennt man deutlich, dass jene Bündel . 
direkt in die Wurzel des Nerven eintreten (Fig. 31, 32 om). Hierzu 
sei bemerkt, dass an der Zusammensetzung jener Nervenbündel nicht 
bloß Collateraläste von Längsfasern, sondern auch direkte Ganglien- 
zellfortsätze (Fig. 32, 3, $, 9, 12; Fig. 31, 5; Fig. 26, 3, 6; Fig. 27, 5, 


Untersuchungen über das Riickenmark der Teleostier. 99 


24, 25) oder unter Umständen auch Enden von Längsfasern Theil 
nehmen, — wie denn zwischen all diesen ja kein principieller Unter- 
schied besteht —, ferner Collateraläste von Längsfasern der grauen 
Substanz (Fig. 31, 74) oder selbst Collateraläste solcher Fasern, die 
durch die subcentrale oder durch die obere Kommissur von der an- 
deren Rückenmarkshälfte herübergelangten (Fig. 31, 6; Fig. 27, 27’). 
Andererseits können auch von unten nach oben ziehende Ganglien- 
zellfortsätze solehe Collateraläste (Achsencylinder) in die Bündel ab- 
geben (Fig. 27, 7, 2, q’). 

Auf Querschnitten erscheinen diese Bündel in höchst charakte- 
ristischer Anordnung. Aus einem mir unbekannten Grunde kommt 
es manchmal vor, dass die übrigen Ganglienzellfortsätze in den 
Längssträngen nicht geschwärzt werden, sondern bloß diese Nerven- 
bündel, — die ich, obgleich sie ja nicht ausschließlich periphere 
Collateraläste führen, der Kürze halber doch periphere Collateral- 
bündel nennen möchte, — eine Schwärzung erfahren (Fig. 26 links). 
Obgleich diese peripheren Collateralbiindel radial angeordnet von 
innen nach außen ziehen, so können doch einige Fasern aus einem 
Bündel in ein benachbartes übertreten oder es kann sich sogar eine 
collaterale Faser theilen und mit dem einen Aste sich in ein be- 
nachbartes Bündel begeben, wie das auf Fig. 26 vielfach zu finden 
ist. Hierdurch entstehen Verbindungen zwischen den peripheren 
Collateralbündeln. 

Hauptsächlich sind es die peripheren Collateralbündel, die auch 
auf tingirten Querschnittpräparaten in den Lateralsträngen so cha- 
rakteristisch septenförmig angeordnet sind (Figg. 1—4, 8—10, 12, 13). 
Mit ihnen ziehen die Ependymfasern an die Neurogliahülle und auch 
die Blutgefäße schließen sich ihnen an. 

Wie verhalten sich nun die Collateralfasern der Lateralstränge 
in ihrem weiteren Verlaufe? Zuvor bemerke ich, dass nicht alle 
peripheren Collateralen zu Achsencylindern werden. Es giebt viele 
periphere Collateraläste der Längsfasern, welche sich in dem Ner- 
vennetz der Lateralstränge (Fig. 31 nf’) oft sogar ganz peripherwärts 
auflösen (Fig. 31 xf); die meisten dürften aber zu Achsencylindern 
werden. Was nun diejenigen Theile der peripheren Collateralen be- 
trifft, die in nächster Nähe von motorischen Nervenwurzeln liegen, 
so haben wir bereits gesehen, dass sie als Achsencylinder in den 
abgehenden unteren Nervenstamm eintreten. Was die weiter von 
der motorischen Wurzel gelegenen collateralen Bündel betrifft, mag 


diese Entfernung nach der Längen- oder der Höhenachse des Rücken- 
7[* 


100 Béla Haller 


markes sich erstrecken, so habe ich öfter beobachtet, dass die Col- 
lateralbündel ihre Richtung ändernd, der nächsten motorischen Wurzel 
zustrebten. So konnte ich auf Querschnitten erkennen (Fig. 26 q’, q’), 
dass solche Collateralbündel, die etwas oberhalb der motorischen 
Nervenwurzel gelegen hatten, an der äußersten Peripherie des Rücken- 
markes, also unter der neuroglialen Hülle angelangt, nach unten 
biegen, um auf diese Weise die motorische Wurzel zu erlangen. 
Auf horizontalen Längsschnitten endlich habe ich Bilder erhalten 
(Fig. 32, 79), die nur so zu deuten waren, dass die Collateralbiindel 
peripher unter der Neurogliahülle in eine Längsrichtung einbogen, 
um die nächste motorische Nervenwurzel (vz) zu erreichen. Ich habe 
bereits erwähnt, dass ich auch Bilder erhalten habe, an denen (Fig 31) 
unter oder besser gesagt durch die Wurzel ein Theil der Fasern 
dieser Bündel sich weiter fortsetzte. Nach vielfachen Beobachtungen 
von Längsschnitten jeder Art sowie nach Eindrücken, die ich nach 
Betrachtung von Querschnitten bei verschiedener Tubuseinstellung 
erlangt habe (solche Bilder lassen sich selbstverständlich nicht gut 
wiedergeben), muss ich behaupten, dass der Verlauf der peripheren 
collateralen Längsbündel zu der motorischen Wurzel nicht getrennt 
erfolgt, sondern dass zusammenhängende Schichten von Längsfasern, 
entstanden von zahlreichen collateralen Längsbündeln, die Richtung 
von oben nach vorn beziehungsweise nach hinten und unten nehmen. 
Aus all dem ist es aber ersichtlich, dass solche collaterale Längs- 
bündel, die selbstverständlich oft auch Fasern führen, welche direkt 
aus Ganglienzellen entspringen, vielfach zu ausgesprochenen Längs- 
fasern werden. 

Was die inneren Collateralen der Längsfasern betrifft, so lösen 
sich dieselben — bis auf diejenigen, welche, sich auf die ander- 
seitige Rückenmarkshälfte begebend, dort wenigstens periphere col- 
laterale Äste abgeben — entweder schon in dem Nervennetze der 
Seitenstränge oder in dem der grauen Substanz auf. Wie ich das 
nach dem bereits Mitgetheilten kaum noch zu versichern brauche, 
können in diese Verbindung auch solche collaterale Äste eingehen, 
die als kommissurale Äste auf die andere Rückenmarkshälfte ge- 
langen. Mehrere Mal sah ich solche innere Collateraläste, die selbst 
aus schon ziemlich peripher gelegenen Längsfasern abgehend, nach 
innen bis zu dem Centralkanal gelangten, um sich um diesen herum 
in der grauen Substanz zu verästeln (Fig. 26, 77). 

Eine große Anzahl von Ganglienzellfortsätzen zeichnet sich ın 
den Lateralsträngen durch mehr oder weniger geschlängelten Verlauf 


a ee Zn 


Untersuchungen iiber das Riickenmark der Teleostier. 101 


und durch vielfache Veriistelung aus. Diese Fortsiitze werden nicht 
zu Längsfasern, sondern verästeln sich in den Lateralsträngen. Viele 
unter ihnen gelangen, manche sogar mit den Collateralbündeln, bis . 


an die äußerste Peripherie des Rückenmarkes und zerfallen erst 


hier in ihre groben Endäste (Fig. 27, 35). Dieser peripherste Theil 
der Verzweigung wurde, wie ich weiter oben bereits meldete, schon 
bei Selachiern, Amphibien und Reptilien beobachtet und von S. Ra- 
MON Y CAJAL als perimedullärer Randplexus benannt. Thatsichlich 
kommt aber ein weiterer nervöser Plexus, wie aus der bisherigen 
Beschreibung hervorgeht, im gesammten Lateralstrange vor, woran 
auch die Fortsätze der Achseneylinder sich betheiligen und wel- 
cher weite Plexus, wie es aus einzelnen beobachteten Verbindun- 
gen evident wird (auf Fig. 31 die Verbindung zwischen den Zellen 
1 und 77), zum Theil auch noch in der grauen Substanz zwischen 
den Ganglienzellen der Unterhörner sich erhält. Zu bemerken wäre 
bloß, dass an dem peripheren Rande der Lateralstränge dieser 
srobe Plexus etwas dichter wird. Die weite und feinste Verzwei- 
gung dieses verhältnismäßig groben Netzes schließt dann mit einem 
feineren Netze ab, das ich in den ventralen Strängen bereits be- 
schrieben und abgebildet habe (Fig. 29). Natürlich gehen beide 
Netze kontinuirlich, somit ohne jede Grenze, in einander über. Dieser 
einheitliche Nervenplexus hängt dann, wie weiter oben ausführlich 
erörtert wurde, ebenfalls kontinuirlich mit dem Nervennetz der grauen 
Substanz zusammen. Wie leicht begreiflich, gelingt es nie, das be- 
schriebene Verhalten auf einem einzigen Bilde übersichtlich darzu- 
stellen, und es bedarf des Studiums zahlreicher Präparate, um sich 
von diesen Verhältnissen zu überzeugen. Aber es gelingen hin und 
wieder Präparate, die einen einigermaßen übersichtlichen Blick in 
diese Verhältnisse gewähren (Fig. 27 Js’). Vielfach nehmen an dem 
Nervennetze der Lateralstränge auch die kleinen Ganglienzellen der 
weißen Substanz durch die Verästelung ihrer Fortsätze Antheil 
(Fig. 32, 20). 

In seiner letzten, bereits in dieser Arbeit eitirten Publikation 
hat GoLGı einen Zusammenhang der Längsfasern des Rückenmarkes 
mit verschiedenen von ihm unbestimmten Ganglienzellgruppen vor- 
ausgesetzt. Außer dem Ursprung der Längsfasern aus Ganglien- 
zellen sollen erstere noch durch ihre zahlreichen centralen Collate- 
ralen — die peripheren Collateralen blieben GoLsr unbekannt — 
mit anderen gleichfalls nicht weiter priicisirten Ganglienzellgruppen 
während ihres Verlaufes in Konnex treten. Dieser Zusammenhang 


102 Bela Haller 


wird auch für andere Längsbahnen des Centralnervensystems be- 
hauptet. Wie aber dieser Zusammenhang zwischen Ganglienzell- 
gruppen und Collateralen zu denken ist, ob durch direkte Verbin- 
dung oder durch Verästelung der centralen Collateralen — denn 
auch dies wäre ja denkbar — um Ganglienzellen herum, also durch 
Vermittelung des Nervennetzes, hierüber beharrt GoLer in tiefem 
Schweigen. Seine Beobachtungen scheinen noch nicht ausgedehnt 
genug zu sein, um diese Frage einer definitiven Beantwortung 
nähern zu können. Immerhin ist GoLers Verneinung isolirter Ur- 
sprungscentren als ein erfreulicher Fortschritt in der Nervenlehre zu 
verzeichnen. 

Mit Vorliegendem glaube ich Gonai’s richtige Voraussetzung, 
die bereits durch das Studium an Wirbellosen, schon bevor GoLet 
sie ausgesprochen, längst gesichert war, auch bei den Wirbelthieren 
zur Geltung zu bringen. 

In sehr vielen Fällen hört die markhaltige Längsfaser, wenig- 
stens in den Lateralsträngen, noch innerhalb der Stränge, und zwar 
auf verhältnismäßig sehr kurzer Distanz von ihrem Ursprunge, mor- 
phologisch auf zu bestehen, physiologisch wird jedoch die Leitungs- 
bahn nicht unterbrochen, indem das Ende der sehr verdünnten Längs- 
faser (Fig. 32 vb) sich mit einer anderen kräftigen Faser direkt 
verbindet. Diese letzte Faser (P) setzt sich zwar als solche fort (9), 
doch geht sie dadurch, dass der Fortsatz einer Ganglienzelle (2) sich 
mit ihr vereinigt, eine Beziehung mit jener solchen ein. In dem 
speciellen Falle würden zwar die Längsfasern wit jener Ganglien- 
zelle, aus der sie ihren Ursprung nimmt (7), aufhören, natürlich ab- 
gesehen davon, dass jene Ganglienzelle durch ihre feinsten Netzfort- 
sätze mit einer feineren Längsfaser (r) in Zusammenhang steht. 
Andererseits habe ich aber auch vielfach Bilder erhalten, die in so 
fern für einen physiologischen Weitererhalt der Längsfaser einstehen, 
als ein anderer starker Fortsatz einer gleichen Ganglienzelle in der 
entgegengesetzten Richtung sich als Längsfaser erstreckt. In solchen 
Fällen sind es hauptsächlich Ganglienzellen mit dichotomisch sich 
theilenden Fortsätzen (s. auf Figg. 31, 32), welehe diesen Zusammen- 
hang zwischen Längsfasern vermitteln und dadurch eine kontinuir- 
liche Nervenleitung unter gewissen physiologischen Umständen mög- 
lich machen. Wir können das auch so ausdrücken, dass zwei (manch- 
mal einseitig auch mehr wie auf Fig. 32, 7) in entgegengesetzter 
Richtung verlaufende Fortsätze einer Ganglienzelle mit entgegen- 
kommendem gleichen Fortsatze (oder Fortsätzen) einer anderen (oder 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 103 


anderer) Ganglienzelle in Verbindung treten. Dieses thut auch der 
entgegengesetzt verlaufende Fortsatz letzterer Zelle, so dass durch 
Vermittelung von Ganglienzellen eine längs des Rückenmarkes ver- 


laufende physiologische Längsbahn hergestellt wird. Diese kurzen 


Bahnen zwischen Ganglienzellen scheinen sich in den meisten Fällen 
bloß auf die Distanz zwischen zwei ventralen Nervenwurzeln zu er- 
strecken, was freilich, wie aus den Abbildungen (Figg. 31, 32) her- 
vorgeht, nicht ganz schematisch zu fassen ist. Sie geben dann durch 
ihre peripheren Collateralen vielfach peripheren Achseneylindern den 
Ursprung oder treten dann mit anderen Collateralen, die theils in dem 
Nervennetze der weißen Substanz, theils in jenem der grauen sich ver- 
ästeln, mit dem Nervennetz vielfach in Verbindung. Sie können aber 
in gewissen Fällen auch mit der anderseitigen Rückenmarkshälfte 
durch ihre kommissuralen Fasern in Verbindung treten, und zwar 
sowohl mit dem Nervennetze als auch mit anderen Achsencylindern 
und wohl in selteneren Fällen sogar mit Ganglienzellen (Fig. 27 y), 
denn was wir von den in die unteren Nerven austretenden Achsen- 
eylindern wissen, wird naturgemäß auch für die Längsfasern Geltung 
haben, da in vielen Fällen letztere zu Wurzelfasern werden. 

In vielen Fällen wurden die Enden der Längsfasern zu peri- 
pheren Achsencylindern, wie viele ihrer Collateralen, doch aller 
Wahrscheinlichkeit nach, wofür auch Beobachtungen vorliegen, wer- 
den sich solche Enden von Längsfasern auch in das Nervennetz 
auflösen, wie viele ihrer Collateralen. Es können sich aber anderer- 
seits, wie hierfür vielfach physiologische und pathologische Beobach- 
tungen eintreten, solche kettenförmige Verbindungen auch bis in das 
Gehirn erstrecken. Jedenfalls repräsentiren solche Züge der lateralen 
Stränge »kurze Bahnen«. 

Meine Beobachtungen sind nicht kirche um den Satz aus- 
sprechen zu dürfen, dass in den Lateralsträngen Sansa Ahr kurze 
Bahnen sich vorfinden, doch halte ich sie für hinreichend, um das 
hauptsächliche Vorkommen solcher in diesen Strängen zu 
behaupten. Da es mir nie gelungen ist, solch lange Längsfasern 
zu schwärzen, wie mir das in den ventralen Strängen mehrmals 
gelang, so ergiebt sich auch daraus eine Unterstützung jener Auf- 
fassung. Wie ich oben nach tingirten Querschnitten beschrieb, kom- 
men in den Lateralsträngen bei Anguilla viele recht breite Längs- 
fasern vor, und bei Cyprinus geht in so fern eine Differenzirung 
innerhalb der Lateralstränge vor sich, als diese breiten markhaltigen 
Längsfasern sich in der oberen Hälfte der Lateralstränge sammeln, 


104 Bela Haller 


wodurch in denselben ein oberer breitfasriger und ein unterer schmal- 
fasriger Abschnitt zur Sonderung gelangte (Fig. 8). Auch bei Salmo 
kommt eine ähnliche Sonderung vor und die breiten Fasern (Fig. 9 o) 
gelangen in die obere Hälfte der Lateralstränge. Auch habe ich für — 
Salmo angegeben und gezeichnet, dass in dem hinteren Abschnitte 
des Rückenmarkes sehr breite markhaltige Längsfasern unterhalb der 
Dorsalstränge, diesen eng anliegend, sich gruppiren. Leider reichen 
hierüber meine Beobachtungen nicht weiter. Nach dem an Gouer- 
schen Präparaten Beobachteten glaube ich nun, dass es sich in jenen 
breiten Fasern der Lateralstringe um kurze Bahnen handelt und 
dass dieselben höchst wahrscheinlich ihre Richtung von vorn nach 
hinten haben, bis die letzten Glieder dieser Kette im Endabschnitt 
des Rückenmarkes als periphere Bahnen abtreten. Zukünftige Unter- 
suchungen müssen über diese Frage entscheiden, und heute können 
wir mit einiger Sicherheit nur daran festhalten, dass jene breiten 
markhaltigen Längsfasern keine aufsteigenden (nach vorn ziehenden) 
Bahnen sind, die mit Gehirncentren in Zusammenhang treten und 
etwa mit den lateralen Pyramidenbahnen der Säugethiere in Be- 
ziehung zu bringen wären. Mit den lateralen Kleinhirnbahnen sind 
sie schon desshalb nicht gleich zu stellen, weil sie in dem ersten 
Viertel des Rückenmarkes fehlen. Auch der Umstand, dass sie nach 
meinen Beobachtungen im caudalen Ende des Rückenmarkes durch 
gekreuzte Fasern aus den Unterhörnern verstärkt werden, dokumen- 
tiren sich diese Längsstränge als etwas Anderes als die genannten 
Stränge der Säuger. 

Ich möchte nun Dasjenige mittheilen, was ich an horizontal 
längsgeschnittenen GoLGi’schen Präparaten an den ventralen Strän- 
gen ermitteln konnte. Von den breiten Fasern dieser Stränge habe 
ich nur selten und auch dann nur höchst unvollständige Schwär- 
zungen erhalten (Fig. 32, 76), so dass meine Angaben sich lediglich 
auf gewisse feinere Längsfasern der Ventralstränge beziehen. 

Im hinteren Drittel des Rückenmarkes, oberhalb und in nächster 
Nähe der accessorischen Kommissur, gelingt es manchmal, feinere 
Längsfaserbündel auf die ganze Strecke zwischen zwei hinter ein- 
ander liegenden Ventralnerven zu schwärzen (Fig. 32 vs, vs’). Diese 
lockeren Längsbündel sind aber durchaus nicht als separirte Bündel 
aufzufassen, sondern lagern zwischen dickeren Längsfasern, und nur 
durch den Umstand, dass die zwischen ihnen liegenden Längsfasern 
sich nicht schwärzen, erscheinen sie als ein einheitliches Bündel. 
Die einzelnen Längsfasern zeichnen sich durch geschlängelten Verlauf 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 105 


‚aus. In zwei Fällen gelang es mir aber auch, etwas dickere, ganz 
gerade verlaufende Längsfasern auf dieselbe Länge wie die vorigen 
zu schwärzen (Fig. 32, 78). 

Jene geschlängelt verlaufenden Längsfasern entspringen auf die 
verschiedenste Weise aus Ganglienzellen, wie ja dieses oben schon 
beschrieben wurde. Auf horizontalen Längsschnitten ist manchmal 
zu beobachten, dass ein Fortsatz einer Ganglienzelle (Fig. 32, 75), 
aus dem Unterhorne kommend, sich theilt, wobei die beiden Thei- 
 lungsaste, in entgegengesetzter Richtung verlaufend, als ab- und 
aufsteigende (nach hinten und vorn gewendete) Längsfasern dem 
Bündel sich beigesellen. Man sieht auch kommissurale Fasern (c), 
die, von der einen Rückenmarkshälfte kommend, auf die andere ge- 
langen, um sich dort als einfache Längsfasern weiter fortzusetzen. 
Vielfach erkennt man auch, dass dickere Fasern sich in einen ab- 
und aufsteigenden Ast theilen. Was uns aber an diesen Längsfasern 
vor Allem interessirt, ist ihr gegenseitiges Verhalten. Man erkennt 
an ihnen oft kurze Fortsätze, es sind diese zumeist solche Collate- 
rale, die in dem Nervennetz der weißen Substanz ihr Ende finden 
und bereits bei Betrachtung der Querschnitte genügentlich bespro- 
chen sind. Aber nicht diese Collateralen sind es, die uns hier spe- 
ciell interessiren, sondern diejenigen, welche zwei Längsfasern 
unter einander verbinden. Ich will hier einen Fall aus den 
zahlreichen von mir auf Fig. 32 abgebildeten herausgreifen und 
durch die Erörterung desselben diese Verhältnisse klar legen. Es 
war eine diekere Faser (Fig. 32, /7), welche, von der Kommissur (s) 
herkommend, sich T-förmig theilte, wie dieses in den Ventralsträngen 
üblich ist, und somit in einen auf- und absteigenden Ast zerfiel. 
Die eine dieser Längsfasern (links) war nur auf kurzer Strecke ge- 
schwärzt, so dass ich ihr weiteres Verhalten nicht verfolgen konnte, 
die andere Längsfaser jedoch (rechts) verlief bis zu dem Ende des 
Schnittes. Sie gab viele aber nur in Form kurzer Fortsätze erhal- 
tene Äste ab, welche nicht weiter studirt werden konnten; wahr- 
scheinlich sind unter ihnen nach dem auf Querschnitten Ermittelten 
zahlreiche Collaterale für das Nervennetz. Weiter setzte sich diese 
Längsfaser geschlängelt fort. Dann gab sie einen kurzen Fortsatz 
ab (m), der sie mit einer benachbarten Längsfaser verband. Ein 
ähnlicher Verbindungsast (m’) war auch vor ihrem Ende zu sehen. 
Da das Ende dieser Längsfaser (x) nicht weiter geschwärzt war, 
aber auch das Präparat bald endete, konnte ihr weiteres Verhalten 
nicht festgestellt werden. Solche Verbindungsäste zwischen den 


106 Béla Haller 


[20 


Längsfasern der Ventralstränge sind sehr häufige Erscheinungen (m’, 
m"). In einem anderen Falle verband sich der eine Theilungsast (0) 
einer gröberen Faser (20), der aus der grauen Substanz zu kommen 
schien, nach einigem Verlaufe mit einer anderen, Anfangs mit ihr 
parallel verlaufenden Längsfaser (0’), zu einer dickeren Längsfaser (zx). 

Wir wir sehen, giebt es hier eine Menge von Befunden in der 
Verbindung der Längsfasern unter einander. Die sorgfältige Durch- 
sicht meiner mit Genauigkeit ausgeführten Abbildungen giebt den 
besten Begriff hiervon. In diesen Längsfasern liegen offenbar längere 
Bahnen vor, ob sie aber zu den längsten, etwa zu den Pyramiden- 
bahnen, gehören, lässt sich natürlich einstweilen nicht entscheiden. 
Was wir über sie festgestellt haben, ist, dass sie außer zahlreichen 
Collateralen, die sich in dem Nervennetz auflösen, noch eine große 
Anzahl von Fortsätzen besitzen, die sie unter einander vielfach ver- 
binden, und dass eben so wie in den kurzen Bahnen der Lateral- 
stränge, indem. die Faser sich mit einer entgegenkommenden oder 
neben ihr verlaufenden anderen Faser verschmilzt, sie aufhört mor- 
phologisch ferner zu bestehen. 

Wie ich dies bereits hervorgehoben, habe ich in zwei Fällen 
auch dickere Längsfasern in den Ventralsträngen zu schwärzen ver- 
mocht. Diese zeigen scheinbar ein einfacheres Verhalten als jene 
oben beschriebenen Längsfasern. Vor Allem ist ihr Verlauf ein 
durchaus gerader (Fig. 32, 78). Auf den Umstand, dass diese Fasern 
fast gar keine Collateraläste zeigen, möchte ich kein Gewicht legen 
und eher annehmen, dass jene nicht geschwärzt wurden und zwar 
um so mehr, als die daneben befindliche, sonst gleichfalls glatte 
Längsfaser (27) deutlich einen Collateralast aufweist. Wenn nun 
auch diese Fasern während ihres Verlaufes die Kontinuität bewahren, 
so habe ich doch an einer Stelle eine Verbindung (r) zwischen zwei 
neben einander verlaufenden Fasern gesehen und auch eine Thei- 
lung der Faser beobachtet, wobei ihre beiden Äste als Längsfasern 
parallel neben einander weiter verliefen. 

Hieraus wird wahrscheinlich, dass alle Längsfasern, mögen 
sie auch lange Bahnen vorstellen, Verbindungen unter ein- 
ander eingehen oder dass die Längsfaser morphologisch 
überhaupt dadurch, dass sie mit einer anderen verschmilzt, 
ganz aufhört. Man könnte dann eigentlich mehr nur im 
physiologischen Sinne von Längsbahnen noch sprechen. 
Es besteht aber im morphologischen Sinne ein Unterschied zwischen 
kurzen und langen Bahnen. Solche morphologisch kurze Bahnen 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 107 


führen hauptsächlich, wenn nicht ausschließlich, die Lateralstränge 
in sich, während die Ventralstränge zumeist lange Bahnen in sich 
bergen. 

Zum Schlusse erörtere ich den Ursprung der hinteren Spinal- 
nerven. Die Fasern dieses Nerven nehmen ihren Ursprung 1) aus 
dem Oberhorne derselben Seite, 2) aus dem Oberhorne der anderen 
Seite, 3) aus dem dorsalen Strange derselben Seite, 4) aus dem der 
entgegengesetzten Seite, 5) aus dem Unterhorne derselben Seite und 
6) aus dem der anderen Seite. Somit haben die hinteren Wurzeln 
ein sehr weites Ursprungsgebiet. 

Wie bereits mitgetheilt, gelingt es viel schwerer, brauchbare 
Gouersche Präparate aus dem Gebiete der Dorsalstränge zu er- 
halten als aus den motorischen Gebieten. Auf Querschnittpräparaten, 
auf denen im ventralen Gebiet eine Menge werthvoller Einzelheiten 
zur Anschauung gelangen, ist oft im ganzen dorsalen oder sensitiven 
Gebiet gar nichts geschwiirzt, und bloß entlang des oberen Septums 
sieht man einige Chromsilberklumpen ausgeschieden. Nur von der 
Forelle und vom Aale, bei welch letzterem die motorischen Bezirke 
sich selten und motorische Ganglienzellen überhaupt nie schwärzen, 
konnte ich brauchbare Präparate erzielen. 

Die Ursprungsfasern aus den Unterhörnern werden wohl am 
besten mit den Fasersystemen begonnen, welche die obere (hintere) 
Kommissur entweder in der Quere oder von unten nach oben durch- 
setzen. Bei der Erörterung des sehr lehrreichen Rückenmarkes von 
Orthagoriscus habe ich bereits ausführlichst folgende Fasersysteme 
beschrieben!. Erstens Faserzüge, die aus dem dem Unterhorne der 
übrigen Gnathostomen entsprechenden ventralen Abschnitte des 
Rückenmarkes kommend, in dem oberen oder sensitiven Abschnitte 
derselben Seite ausstrahlen. Dann breite Faserbündel, die aus der- 
selben Stelle herrühren und sich auf die anderseitige Hälfte des 
sensitiven Abschnittes begeben, und endlich Faserbündel, die aus 
dem einen sensitiven Abschnitte quer durch die Kommissur auf die 
andere Seite gelangen und dort direkt in die Wurzel des oberen 
Spinalnerven eintreten. Diese Faserzüge sind bei allen von mir 
untersuchten Knochenfischen deutlich zur Wahrnehmung gelangt. Ich 
konnte auf meinen Querschnitten von Stelle zu Stelle Faserbündel 
erkennen, die, aus den Unterhörnern kommend, ohne sich an der 
oberen Kommissur zu kreuzen, sich in die Oberhörner begaben 
(Fig. 1) oder im Falle, dass auf dem Präparate obere Nervenwurzeln 


Be 


108 Bela Haller 


getroffen waren, direkt deren Fasern sich beimengten (Fig. 8). Kreu- 
zungen sind in der oberen Kommissur, wenn auch nicht an jeder be- 
liebigen Stelle, so doch bei allen Knochenfischen deutlich zu erkennen 
(Figg. 2, 3,4, 9). In manchen Fällen lassen sich die Fasern dieser Kreu- 
zungen bis in die Unterhörner hinunter verfolgen (Fig. 9). Bei dem 
Aale, dessen obere (hintere) Kommissur besonders stark entwickelt 
ist, kann man diese Fasersysteme sehr gut verfolgen. Man kann 
sich schon auf tingirten Querschnitten davon überzeugen (Fig. 3), 
dass außer den angeführten Faserzügen auch noch solche Fasern in 
der oberen Kommissur vorhanden sind, die von der einen Rücken- 
markshälfte in den anderseitigen Lateralstrang gelangen und weiter 
oben bereits auch erörtert wurden. Ich will nun an der Hand vor 
GouerT'sschen Präparaten die Einzelheiten dieser Faserzüge, so weit 
sie die oberen Spinalnerven betreffen, vorführen. Die aus den Unter- 
hörnern in die Oberhörner gelangenden Nervenfasern sind entweder 
solehe direkten Ursprunges, d. h. solche, die unmittelbar aus Gan- 
glienzellen entspringen, oder Fasern indirekten Ursprunges, d. h. 
Fasern, welche aus den Nervennetzen der Unterhörner entstehen. 
Fasern indirekten Ursprunges habe ich, ähnlich wie es bei höheren 
Wirbelthieren beobachtet wurde, in der Nähe des Centralkanals 
(Fig. 26, 78) oder sogar sehr weit unten aus dem Nervennetz der 
Unterhörner entspringen sehen (Fig. 27, 36). Solche Fasern, die, 
aus dem gleichseitigen Unterhorn kommend, sich in die Oberhörner 
begeben, nannte KOLLIKER bekanntlich Reflexcollateralen. Ich unter- 
scheide unter ihnen solche, die in die Oberhörner derselben Rücken- 
markshälfte und solche, die durch die obere (hintere) Kommissur in 
das anderseitige Oberhorn gelangen. Eben so verhalten sich nach 
meinen Beobachtungen bei den Knochenfischen auch die Fasern 
direkten Ursprunges, die bekanntlich beim Hühnchen von v. Len- 
HOSSEK und von S. Ramon y CAJAL entdeckt wurden. Sie können 
bei den Knochenfischen aus Ganglienzellen an jeder Stelle der Unter- 
hörner entspringen, doch stets aus kleineren oder doch nur mittel- 
großen Zellen (Fig. 27, 37), und können eben so wie die Fasern in- 
direkten Ursprunges entweder in das gleichseitige Oberhorn oder in 
das der entgegengesetzten Seite gelangen. Die ungekreuzten Fa- 
sern, mögen sie direkten oder indirekten Ursprunges sein, gelangen 
zusammen in recht ansehnlichen Bündeln jederseits in die Ober- 
hörner, wie dieses oben auf Tinktionspräparaten gezeigt wurde. In 
von diesen vollständig getrennten Bündeln und selbst auf andere 
Stellen des Rückenmarkes vertheilt, gelangen durch die obere 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 109 


(hintere) Kommissur die gekreuzten Fasern in die Oberhörner, wie 
dies bereits auch nach Karminpräparaten von mir weiter oben dar- 
gestellt wurde. Diese Fasern indirekten Ursprunges verbinden sich 
mit Längsfasern in den Öberhörnern (ob alle, vermag ich nicht zu 
entscheiden), wodurch sie zu Collateralästen derselben werden; jene 
direkten Ursprunges setzen sich als direkte periphere Fasern in die 
betreffende hintere Nervenwurzel fort (Fig. 26, 78’). Außer diesen 
Fasern giebt es aber noch viele solche, welche, direkt aus Ganglien- 
zellen der Unterhörner kommend, sich im Nervennetz der Oberhörner 
auflösen. Auch unter diesen Fasern unterscheide ich solche, die in 
das Oberhorn derselben Seite (Fig. 26, 29) und solche, welche in das 
Oberhorn der anderen Seite gelangen. Fasern wie die letzteren 
können auch Äste in die Seitenstränge entsenden (Fig. 27, 30), doch 
konnte ich das weitere Verhalten dieser Äste — ob sie in das Ner- 
vennetz aufgehen oder zu Achsencylindern werden — nicht fest- 
stellen. Außer diesen Fasern habe ich einmal auch eine dickere, 
von unten nach oben strebende Faser beobachtet (Fig. 27, 26), welche 
allem Anscheine nach ein Fortsatz einer höher gelegenen Ganglien- 
zelle des Unterhornes war. Sie gelangte bis zum unteren Theil der 
Oberhörner, wo sie sich in zwei Äste theilte. Der eine derselben 
begab sich in die obere Hälfte des gleichseitigen Lateralstranges und 
spaltete sich dort in zwei Nebenäste, deren weiteres Verhalten ich 
wegen ungenügender Schwärzung nicht verfolgen konnte. Der an- 
dere Ast des Fortsatzes bog von links nach rechts und gelangte auf 
diese Weise auf die andere Riickenmarkshilfte. Er gab je eine 
Faser in jedes Oberhorn ab, deren weiteres Verhalten nicht eruirt 
werden konnte. In das Oberhorn derselben Seite gelangende und 
in dessen Nervennetz sich auflösende Fasern habe ich auch aus den 
Lateralsträngen kommen sehen (Fig. 27, 28, 33). 

Alle diese Fasern dienen zur Verstärkung des Nervennetzes der 
Oberhörner. 

Jene Auffassung über den Ursprung der hinteren Spinalnerven- 
wurzeln aus dem Rückenmarke, die sich seit der Zeit der Einfüh- 
rung der Gouer’schen Technik allmählich Bahn gebrochen hat, wird 
durch die anatomischen Verhältnisse der Knochenfische mehrfach 
modifieirt. Schon GoLgI hatte Einwand dagegen erhoben, dass bei 
den Säugethieren jede periphere Faser sich: durch T-förmige Ver- 
einigung zweier Längsfasern konstruiren soll. Was die Knochen- 
fische betrifft, so kann ich zwar für eine große Zahl der peripheren 
Fasern, etwa für ein Drittel, eine T-förmige Vereinigung zugeben, 


110 Bela Haller 


doch nicht für alle. Was zuerst diejenigen peripheren Oberwurzel- 
fasern betrifft, die nicht aus einer T-förmigen Vereinigung zweier 
Längsfasern entstanden, so können solche Fasern aus dem Nerven- 
netze des Oberhornes dadurch entstehen, dass zwei ganz kurze und 
vielfach verästelte Fasern sich zu einer peripheren Faser vereinigen 
(Fig. 33, 76), welche direkt in die obere Nervenwurzel eintritt. So 
lange nur diese periphere und markhaltige Faser im Rückenmarke 
verweilt, giebt sie fortwährend feinere Äste ab. Es kann eine solche 
Faser auch in größerer, d. h. nicht allzugroßer Entfernung von der 
Wurzel des hinteren Spinalnerven sich konstruiren, dann für die 
kurze Strecke bis zu der Nervenwurzel als markhaltige Längsfaser 
in den Dorsalsträngen verlaufen und zum Schlusse in jene einbiegen 
(20). Als ein weiterer Fall wäre zu nennen, dass aus den Ober- 
hörnern, und zwar aus einem verhältnismäßig recht weiten Gebiete; 
eine Faser sich sammelt, nachher aber auf die anderseitige Rücken- 
markshälfte übertritt, dort sich mit einer anderen aus dem nervösen 
Netze konstituirten Faser verschmilzt und dann als markhaltige pe- 
riphere Faser direkt in die Nervenwurzel jener Seite sich fortsetzt. 
(Einen ähnlichen Fall stellt auch 27 auf Fig. 26 dar.) Ob es jedoch 
immer so ist, ob in jedem Falle die Faser aus jener Hälfte des 
Rückenmarkes, in welcher sie in den Nerven eintritt, Fäserchen auf- 
nimmt, ist nicht zu entscheiden, da ich auch Fälle beobachtet habe 
(9), in denen eine Faser sich bloß aus der einen Rückenmarkshälfte 
konstituirt, um dann als markhaltige Faser in die andere Rücken- 
markshälfte zu gelangen und sich dort als periphere Faser der 
Nervenwurzel beizugesellen. Es lässt sich ferner auch nicht in allen 
Fällen entscheiden, ob solche kommissurale Fasern Einzelfasern oder 
Collateraläste von Längsfasern sind (9, 70). Kommissurale Einzel- 
fasern treten mit kommissuralen Collateralen zu kleinen Bündeln zu- 
sammen ($, 9, 77, 12, 14, 15, 17) und gelangen so aus der einen 
Rückenmarkshälfte in die andere. Dieses geschieht im Allgemeinen 
durch die obere Kommissur (Fig. 3), an Stellen aber, wo Wurzeln 
hinterer Spinalnerven sich befinden, auch oberhalb der Kommissur. 

In den meisten Fällen vereinigen sich zwei Längsfasern der 
Dorsalstränge oder feine Fasern in den Hinterhörnern T-förmig zu 
einer Faser (2, 3, 4, 5, 6, 7), welche dann markhaltig wird und als 
peripherer Achseneylinder in die Hinterwurzel (An, hn’) eintritt. Die 
Längsfasern an den Dorsaisträngen, die zu dieser Vereinigung zu- 
sammentreten, können auch markhaltige Längsfasern sein. Die Längs- 
fasern geben nun, gleichviel ob sie markhaltig oder marklos sind, 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 111 


bekanntlich zahlreiche Collateraläste ab, die sich in dem Oberhorne 
derselben Seite, theilweise aber auch in dem Nervennetze der Dor- 
salstränge verästeln (Fig. 33, 4, 7; Fig. 27, 32). Man kann diese 
Ausstrahlung von Collateralästen an Querschnitten, besonders in dem 
medialen Theil der Dorsalstränge (Fig. 26, 23), gut beobachten. Auch 
sieht man oft sehr deutlich, dass solche Längsfasern ihre Collateral- 
äste zu Bündeln vereinigen (Textfigur 6 a, a’, a’, a”), die dann in 
ziemlicher Entfernung von einander durch die weiße Substanz in 
das Oberhorn (AA) treten und sich in dessen feinstem Nervennetze 


auflösen. Auch der für andere Wirbelthiergruppen bereits bekannte 
Fall konnte beobachtet werden, indem eine Längsfaser einen ihrer 
Collateraläste (Fig. 33, 2’) in die anderseitige Rückenmarkshälfte ent- 
sandte, wo derselbe in dem Nervennetz des Hinterhornes (A}’) sich 
aufléste. Ein weiterer, wie es scheint bisher nicht beobachteter Ur- 
sprung von peripheren Fasern der hinteren Spinalnerven besteht 
darin, dass, ganz ähnlich wie bei der T-förmigen Vereinigung, zwei 
entgegenkommende Längsfasern sich vereinigen, die vereinigte Faser 
aber auf die anderseitige Rückenmarkshälfte gelangt, um dann dort 
als periphere Nervenfaser in die Nervenwurzel einzutreten (Fig. 33, 
12, 14, 17). 

Die sich zu peripheren Nervenfasern vereinigenden Längsfasern 
bilden, so weit sie in den Dorsalsträngen liegen, mit solchen Fasern, 
die ohne Vereinigung direkt in die Nervenwurzel gelangen (Fig. 33, 
20), die markhaltigen und marklosen Längsbahnen der Dorsalstränge. 
Bezüglich des Endverhaltens dieser Längsfasern wurde durch KÖLEIKER 


112 Bela Haller 


die Vermuthung ausgesprochen, dass der obere Abschnitt der Faser 
bis zu dem Gehirn reiche und Verbindungen zwischen Rückenmark 
und Gehirntheilen herstelle, während der untere Abschnitt der Faser 
sich nach kurzem Verlauf von der Stelle der Vereinigung an in dem 
Hinterhorne verästelt. In der obersten Region, etwa von dem dritten 
bis vierten Spinalnerven aufwärts, mag diese Annahme ihre Geltung 
haben, ob sie aber auch für die unteren Theile des Rückenmarkes 
zutrifft, ob etwa sogar aus der Sacralregion bis hinauf zum Hirne 
sich in ununterbrochenem Verlaufe solche Längsfasern erhalten, da- 
für ist der Beweis einstweilen noch nicht erbracht, denn die physio- 
logischen und pathologischen Beobachtungen zwingen nur zur An- 
nahme einer physiologischen, nicht aber einer morphologischen Längs- 
bahn. Durch die innige Verbindung der Längsfasern mit anderen 
Längsfasern wäre ja eine physiologische Längsbahn, auch ohne 
kontinuirlich bis zum Hirne ziehende Längsfasern, recht gut denk- 
bar. Ich kann von den Knochenfischen bloß berichten, dass ich 
beide »Theilungsäste« der peripheren Faser auch nach nicht allzu 
langem Verlauf sich vollständig verästeln sah, oft aber auch, sich 
auf weitere Strecken fortsetzend, beobachten konnte, ohne dass sie 
sich verästelt hätten. Ich glaube darum, dass, da die Wurzel eines 
Nerven am besten als ein an einen harten Gegenstand gedrückter 
Malerpinsel zu denken ist, deren Fasern, die peripheren Achsen- 
eylinder, sich im Rückenmarke vielfach verästeln — wobei die der 
Länge des Rückenmarkes nach gestellten den weitesten Verlauf in 
demselben haben, — man sich die Sache wie folgt vorstellen kann. 
Von solehen peripheren Fasern an, die aus der Vereinigung zweier 
verzweigter Astchen hervorgehen (Fig. 33, 16), giebt es alle mög- 
lichen Übergänge bis zu solchen, die sich durch T-förmige Vereini- 
sung gebildet haben und deren beide Äste auf weite andere Gebiete 
von hinteren Nervenwurzeln übergreifen und somit einen größeren 
Ursprungsbezirk haben, was gute Präparate ganz genau zeigen. 
Dabei ist die Form der Verästelung der letztgenannten Fasern (Ab- 
sang von Collateralen unter rechtem Winkel) aus der in die Länge 
gezogenen Form des nervösen Centralorgans erklärlich. 

Außer den beschriebenen Fasern giebt es in den Oberhérnern 
und den Dorsalsträngen noch andere nervös-faserige Elemente. Zum 
Theile sind es Fortsätze mittelgroßer Ganglienzellen, die aus dem 
obersten Theil der Unterhörner (Fig. 26, 79; Fig. 27, 26, 30; Fig. 33, 
26) in das sensitive Gebiet gelangen und sich dort in den Dorsal- 
strängen und theilweise sogar in den Oberhörnern verästeln. Nie 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 113 


habe ich diese Fortsätze auf eine andere Weise als in dem Nerven- 
netze endigen sehen. Auclf an der Grenze zwischen Dorsal- und 
Lateralsträngen (Fig. 26, 22; Fig. 27, 2/, 33) gelangen ähnliche Fort- 
sätze vielfach aus letzteren in erstere, wie denn auch das Nerven- 
netz beider Stränge kontinuirlich in einander übergeht und die Ab- 
grenzung beider nur in den Stärkeverhältnissen ete. der Längsfasern 
sich zu erkennen giebt. 

Es giebt aber auch noch andere nervöse Fasern im sensitiven 
Bezirke, von denen ich nicht zu entscheiden vermag, ob sie mit sol- 
chen oben beschriebenen Ganglienfortsätzen in Beziehung zu bringen 
sind oder, theilweise wenigstens, mit dem Ursprung von hinteren 
Spinalnervenfasern direkt zusammenhängen. Besonders in den late- 
ralen Theilen der Dorsalstränge trifft man solche, oft abenteuerlich 
aussehende Bildungen. Eine feinere Faser (Fig. 33, 79) zieht von 
außen nach innen bis in das Oberhorn, biegt dann nach außen und 
gelangt so abermals in den Dorsalstrang, wo sie sich einem von 
innen nach außen strebenden Bündel anschloss. Sowohl im Dorsal- 
strange als auch in dem Hinterhorne nahm sie viele feine Äste aus 
dem Nervennetze auf. Man könnte diese Faser so auffassen, dass 
sie theilweise aus dem Nervennetze des Dorsalstranges, theilweise 
aus dem des Hinterhornes entspringend, zu einer peripheren Faser 
wird. Solche Ansabildungen kommen auch in dem medianen Dorsal- 
strang und in dem Oberhorn vor. So sehen wir in 2/ eine solche 
Ansa, die mit dem einen Schenkel in dem Hinterhorn und mit dem 
anderen in.dem medialen Theil des Dorsalstranges liegt, wobei die 
beiden Schenkel in parallelem Verlaufe weiter gelangen. Die Ansa 
nimmt fortwährend Äste aus dem Nervennetze des Hinterhornes und 
dem medialen Dorsalstrange auf. Das Endschicksal der beiden 
Ansaenden habe ich nicht ermittelt. 

Aus der bisherigen Beschreibung geht deutlich hervor, dass der 
Ursprung der hinteren Spinalnervenfasern sich nicht ausschließlich 
auf die Oberhörner beschränkt, sondern dass theilweise wenigstens 
auch das Nervennetz der Lateralstränge dazu beiträgt. 

Hier wäre noch das Verhalten der Ganglienzellen in den Hinter- 
hörnern und in den Dorsalsträngen, sofern sie bis jetzt nicht bespro- 
chen wurden, zu erörtern. Solche kleine Ganglienzellen, mögen sie 
in den Oberhörnern oder in den Dorsalsträngen liegen, geben zahl- 
reiche, gewöhnlich sehr feine Äste ab (Fig. 33, 78, 22), die aber selbst 
auch dann, wenn sie dieker und von längerem Verlaufe sind (24), 


immer in dem Nervennetze sich auflösen. Dass sie, ähnlich moto- 
Morpholog. Jahrbuch. 23. 8 


114 Bela Haller 


rischen Ganglienzellen, direkte Achseneylinder in die oberen Nerven- 
wurzeln entsenden, habe auch ich nie sicher gesehen. Nur einmal 
beobachtete ich einen Fall, den ich getreu gezeichnet habe (Fig. 33, 7) 
und beschreiben will. Es war eine kleine, unweit der Nervenwurzel 
gelagerte Ganglienzelle aus der lateralen Hälfte des Dorsalstranges, 
welche (Fig. 33, 7) mehrere Netzfortsätze im Dorsalstrange verzweigen 
ließ, zwei lange Fortsätze aber in das Oberhorn sandte, die sich 
dort verästelten. Ein anderer Fortsatz (/’), der allem Anscheine nach 
auch Netzfortsätze abzweigen ließ, gelangte bis in die Nervenwurzel, 
doch war er dort abgeschnitten, so dass sein weiterer Verlauf uner- 
mittelt blieb. 

Auf tingirten horizontalen Längsschnitten kann man erkennen, 
dass nach außen und entlang der Hinterhörner die Lateralstränge 
viel feinere Fasern führen (Fig. 14 /f’) als der angrenzende laterale 
Theil (Z2f). Es ist dies nicht bei allen Fischen so deutlich zu be- 
obachten wie bei den Cyprinoiden, und auch nicht an jeder Stelle 
des Rückenmarkes. Das Aussehen der betreffenden Stelle rührt da- 
her, dass der dem Oberhorne anliegende Abschnitt der Dorsalstränge 
nur sehr wenige markhaltige Längsfasern führt.. Leider konnte durch 
die Gorer'sche Methode hierüber nichts ermittelt werden, als was 
ich bereits nach Osmium-Karminpräparaten mitgetheilt habe. Ich 
gedenke nur noch jenes Fasersystems, welches ich unter dem Namen 
»vertikale Kommissur« bei Orthagoriseus beschrieben und auch bei 
anderen Knochenfischen beobachtet habe (Fig. 8). Bei den Schlangen 
wurde es auch von SCHAFFER gesehen. Es zieht nach meinen Be- 
obachtungen aus dem sensitiven Gebiet in ganz senkrechter Richtung 
neben dem Centralkanal nach unten, kreuzt sich dann unterhalb 
desselben mit dem der anderen Seite und gelangt so in den ven- 
tralen Strang. 

Am deutlichsten und schönsten habe ich dieses Bündelpaar bei 
Orthagoriscus gesehen!. Diese Faserbündel hat bei Trigla und bei 
den anuren Batrachiern EDINGER? noch vor mir beobachtet und meint, 
dass sie durch die Vorder- und Seitenstränge, namentlich aber durch 
die ersteren hirnwärts gelangen. Obgleich ich diese Annahme 
Epincer’s für möglich halte, glaube ich einstweilen, dass sie noch 
des Beweises bedarf. In neuerer Zeit haben nach Govgr'schen 


lee ige. 11, 12%”. 
2 L. Epincer, Uber die Fortsetzung der hinteren Rückenmarkswurzeln 
zum Gehirn. Anatom. Anzeiger. Bd. IV. 1889. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 115 


Präparaten S. Ramon y CAyAaL bei dem Hühnchen, Cr. Sara bei dem 
Frosche und Rerzius bei Lachsembryonen gewisse Oberhornzellen 
beschrieben, die einen ihrer Fortsätze ganz senkrecht nach unten 
schicken und, nachdem sich solche von beiden Seiten unter dem 
Centralkanal kreuzten, in die Ventralstränge gelangen lassen und 
zwar ganz in jene Gegend, in welche auch die Enden der vertikalen 
Kommissuren gelangen. Besonders nach der Abbildung von Ramon 
y CAJAaL wäre es nicht unmöglich, dass diese Forscher den Ursprung 
der vertikalen Kommissur entdeckt haben; es wäre dann auch wahr- 
scheinlich, dass diese Fortsätze in den Ventralsträngen zu Längs- 
fasern würden und dass dieselben mit den Pyramidensträngen hirn- 
wärts streben, wie dieses EDINGER meint. Ich selbst habe über all 
das keine Erfahrung. 


Zum Schlusse will ich die Resultate dieser Arbeit einheitlich 
zusammenfassen. 

Wenn wir von den primitivsten bisher bekannten Rückenmarks- 
verhältnissen, denen der Pleetognathen, ausgehen, so sehen wir bei 
diesen Knochenfischen noch keine Sonderung der weißen von der 
grauen Substanz, das heißt, es haben sich die Längsbahnen noch 
zu keinem kompakten Bündel gruppirt, und somit besteht noch das- 
selbe Verhalten wie in dem Bauchmarke derjenigen Evertebraten, 
die noch keine gangliösen Verdickungen daran aufweisen (Fußstränge 
der Gasteropoden, Bauchmark der Sipuneulaceen und Nemertinen). 
»Bei den Plectognathen kommt es, abgesehen von den vier Längs- 
strängen, die jedoch in Vergleichung zu dem Rückenmarksquer- 
schnitte von sehr untergeordneter Bedeutung sind, zu keiner Sonde- 
rung von grauer und weißer Rückenmarkssubstanz, vielmehr sind 
die Längsfasern zerstreut im gesammten Rückenmarke angeordnet«. 
Diese Längsbündel sind zwei ventrale, die Vorstufen der Ventral- 
stränge, und zwei laterale, die Vorstufen der Lateralstränge der 
höheren Knochenfische. Außerdem habe ich bei Tetrodon auch zwei 
dorsale Längsbündelehen beschrieben, die bei Orthagoriseus sich noch 
nicht konsolidirt haben; es sind dies die Vorstufen der Dorsalstränge. 
Alle diese Längsstränge werden, mit einziger Ausnahme eines Theiles 
der ventralen Biindelchen, welche markhaltige Fasern führen, von 
marklosen Fasern gebildet, doch kommen in die graue Substanz ein- 
gestreut auch markhaltige Längsfasern vor. Es spiegelt sich in 
einem solchen Rückenmarke, theilweise wenigstens, die Ontagenese 

S* 


116 Bela Haller 


des Rückenmarkes anderer Vertebraten in so fern, als die Mark- 
scheiden der Längsbündel bei den Wirbelthieren sehr spät, zum 
Theil sogar im postembryonalen Leben sich bilden. In einem Punkte 
freilich hat sich das Rückenmark der Plectognathen einseitig ent- 
wickelt, da sich. die Ganglienzellen auf ganz bestimmte Stellen grup- 
piren, doch dürften zukünftige Untersuchungen in so fern an der 
Sache ändern, als möglicherweise noch kleinste Ganglienzellen im 
sanzen Rückenmarke eingestreut aufzufinden sein möchten. Wichtig 
ist es aber, dass das ganze Rückenmark von einem in sich abge- 
schlossenen Nervennetze gebildet wird, dass innerhalb dieses Ner- 
vennetzes die Ganglienzellen und die langen, zum Theil markhaltigen 
Längsfasern liegen und mit demselben vielfach zusammenhängen. 

Von diesem primären Zustande erfolgte nun die Differenzirung 
der Rückenmarksstruktur der höheren Knochenfische (wie auch die 
bei den übrigen Vertebraten, von den Selachiern ausgehend, doch 
nicht von den Plectognathen). 

Wie ich es erwähnt habe, muss bezüglich der Anordnung der 
Ganglienzellen im ursprünglichen Rückenmarke eine andere Gruppi- 
rung angenommen werden, als sie die Pleetognathen aufweisen. Es 
muss eine diffuse Anordnung derselben vorausgesetzt werden. Später 
koncentrirte sich dann ein Theil der Ganglienzellen als sogenannte 
motorische Zellgruppe in die Unterhörner, was sich bereits bei den 
Plectognathen einstellte; ein anderer geringerer Theil erhielt sich 
im Oberhorne der übrigen Teleostier. Bei anderen Gnathostomen, 
von den Selachiern angefangen bis hinauf zu den Säugern, ist die 
Gruppirung der Ganglienzellen in der grauen Substanz des Rücken- 
markes eine allgemeinere als bei den Teleostiern, was denn über- 
haupt mit der geraden Richtung des größeren Theiles der Vertebraten 
(Selachier, Dipnoer, Batrachier, Sauropsiden, Säuger) im Stammbaume 
und mit der Abzweigung (Teleostier) in Einklang gebracht werden 
kann. Bei den Teleostiern koncentriren sich die Ganglienzellen 
hauptsächlich im Unterhorne und das Oberhorn besitzt nur wenige 
und nur ganz kleine Zellen. Diese fallen bei den Plectognathen 
ganz aus, was aller Wahrscheinlichkeit nach ein durch die Plecto- 
gnathen erworbener Zustand ist. Ein weiterer Theil der Ganglien- 
zellen bleibt aber in seiner ursprünglichen Lage bei allen Wirbel- 
thiergruppen liegen; es sind dies die Ganglienzellen der weißen 
Substanz. Sie finden sich überall vor, selbst die höchsten Säuge- 
thiere nicht ausgenommen, nur scheint es, dass sie in der aufsteigen- 
den Reihe an Zahl bedeutend einbüßen. 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 117 


Zur weiteren Differenzirung gehört die Sonderung der weißen 
Substanz von der grauen, was auf die Weise erfolgt, dass die Längs- 
fasern in die peripheren Theile des Rückenmarkes hinausrücken, 
ohne jedoch von dort das Nervennetz zu verdrängen, was auch nach 
den allgemeinen Grundprineipien des Baues vom Centralnervensystem 
unmöglich wäre. Das Nervennetz erhält sich auch in der weißen 
Substanz, doch sind seine Maschenräume je nach dem specifischen 
Bedürfnis entsprechend weiter als in der grauen Substanz. Obgleich 
die Sonderung der weißen Substanz von der grauen bei den Kno- 
chenfischen noch vielfach unvollkommen ist, ist sie mit Ausnahme 
der Plectognathen doch überall erreicht. Besonders bei den Salmo- 
niden sind vielfach, wie in geringerem Grade auch bei anderen 
Knochenfischen, Längsbündel in die Unterhörner eingestreut, und 
solehe sind auch oberhalb des Centralkanals bei den Selachiern noch 
vorhanden. Am unvollständigsten ist diese Sonderung bei den Kno- 
chenfischen in den sensiblen (dorsalen) Gebieten. 

Auch innerhalb der weißen Substanz erfolgen gewisse Differen- 
zirungen in der Gruppirung zusammengehörender Längsbahnen, die 
ursprünglich offenbar eine ganz zerstreute Lagerung inne hatten. 
Die Ventralstränge sind lange Bahnen und von diesen sind wohl 
die Pyramidenbahnen (caudalwärts von unbestimmter Länge) die 
längsten. Die Lateralstränge führen bei den Knochenfischen zumeist 
nur kurze Bahnen und außerdem Wurzelfasern für die ventralen 
Nerven. Letztere sind vielfach periphere Collateraläste von Längs- 
bahnen und Fasern. Aber auch bei den Knochenfischen erfolgt eine 
gewisse Differenzirung innerhalb der Lateralstränge, die in der dor- 
salen Gruppirung von dickeren markhaltigen Längsfasern sich kund 
giebt. Wie weit aber diese letzte Differenzirung mit jener der 
Lateralstränge der Sauropsiden und Säugethiere (laterale Pyramiden- 
bahn, laterale Kleinhirnbahn, Gower’scher Strang) gleichzustellen 
ist, bedarf der weiteren Aufklärung. Eben so treten auch in den 
Dorsalsträngen der Knochenfische schon gewisse Differenzirungen auf, 
die jedoch vor der Hand mit den Gorv’schen und Burpacu’schen 
Strängen der höheren Vertebraten sich nieht vergleichen lassen. Nur 
so viel steht fest, dass sich die Ventralstränge in jeder Beziehung 
bei allen Vertebraten gleich verhalten. 

Bei Berücksichtigung des gesammten Nervensystems scheint es 
sehr wahrscheinlich, dass die verschiedenen Differenzirungen inner- 
halb der grauen Substanz der Amnioten mit der Sonderung derjeni- 
gen Bahnen, die indirekt oder direkt mit der Großhirnrinde verknüpft 


118 Béla Haller 


sind, eng zusammenhängen und dass somit diese Sonderung mit dem 
Auftreten und der weiteren Entfaltung der Großhirnlappen, in so 
fern diese sich nicht auf specielle Ausbildung anderweitiger Diffe- 
renzirungen bezieht, auch die Sonderung innerhalb des Riickenmarkes 
bedingt. 

Die Fortsätze der Ganglienzellen lassen sich — doch giebt es 
vielfache Übergänge — bei allen Bilaterien folgendermaßen ein- 
theilen. 1) In Verbindungsfortsätze, welche zwei Ganglien- 
zellen unter einander direkt, also ohne Netzvermittlung, 
verbinden; 2) in Achsencylinderfortsätze oder solche, die 
entweder direkt oder nach einigem Längs- oder Querver- 
laufe (Letzteres durch die Kommissuren) zu peripheren Ner- 
venfasern werden, und 3) in Netzfortsätze oder solche, die 
in das Nervennetz des Centralnervensystems sich auflösen. 

Obgleich alle Nervenfasern, so weit sie direkte Ganglienzellfort- 
sätze und nicht Nervenfasern indirekten Ursprunges sind, in diese 
drei Kategorien sich einreihen lassen, so giebt es doch eine Menge 
Kombinationen; denn jeder Achsencylinder giebt Netzfortsätze im 
Centralorgane ab und es kann ja ein kombinirter Verbindungsfort- 
satz, der zu einer kurzen Liingsbahn wird, sowohl Aste in das Ner- 
vennetz als auch periphere Collaterale, die zu peripheren Achsen- 
cylindern werden, abgeben etc. Der innige Zusammenhang aller 
einzelnen nervösen Theile im Centralnervensystem unter einander 
bringt dies mit sich. Aus all Dem folgt aber, dass eine Schei- 
dung der Ganglienzellfortsätze in sogenannte Protoplasma- 
fortsätze und Nervenfortsätze nur unter Berücksichtigung 
derobigen Gesichtspunkte, nicht aber in dem Sinne GOLGI’s 
noch in dem derjenigen Forscher, die die Protoplasmafort- 
sätze für nervös erklären, zulässig ist. 

Nur in so fern ist ein Fortsatz ein Achseneylinderfortsatz, als 
er thatsächlich zu einem peripheren Nerven wird, nicht aber, in so 
fern er nach längerem Verlaufe sich im Centralnervensystem auf- 
löst. Darum sind zweierlei Ganglienzellen zu unterscheiden, je 
nachdem sie unter ihren Fortsätzen einen oder mehrere Achsencylin- 
der besitzen oder solcher ermangeln. Diese Eintheilung würde mit 
der Gouerschen zusammenfallen, in so fern nach Berücksichtigung 
des oben Gesagten denjenigen Zellen, deren Fortsätze alle im Cen- 
tralnervensystem endigen, keine sogenannten Nervenfortsätze zuer- 
kannt werden. Einer dritten Kategorie von Ganglienzellen kommt keine 
allgemeine Verbreitung zu, sie beschränken sich auf eine große Zahl 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 119 


wirbelloser Thiere und sind Zellen, die nach allen Seiten durch Ver- 
bindungsfortsätze (Anastomosen) mit benachbarten Zellen zusammen- 
hängen. 

Es giebt kurze und lange Längsbahnen. Für die kurzen ist 
hier der Nachweis erbracht, dass sie Ganglienzellen auf weite 
Streeken unter einander verbinden, wodurch eine ketten- 
förmige Bahn entsteht. In Wirklichkeit sind kurze Bahnen lange 
Verbindungsfortsätze. Ob das vordere Ende der Kette in einer Ge- 
hirnganglienzelle entsteht, ist höchst wahrscheinlich, bedarf jedoch 
noch des Nachweises. Solche kurze Bahnen sind aller Wahrschein- 
lichkeit nach im ventralen Gehirnabschnitte (Stammhirn) vielfach 
vorhanden. Wie sich die langen Bahnen verhalten, ist nicht in 
allen Punkten festgestellt, doch ist so viel sicher, dass auch sie 
durch Collaterale mit dem Nervennetz der grauen Substanz derselben 
Seite (Gorcı), manchmal auch mit jenem der entgegengesetzten 
Seite, mit dem Nervennetz der weißen Substanz und durch andere 
Äste unter einander zusammenhängen. Der innige Zusammenhang 
aller Theile des Centralnervensystems unter einander bringt auch 
kombinirte kommissurale Verbindungen hervor, die ich unter diesem 
Namen vorführte. 

Der Ursprung der oberen wie der unteren Spinalnerven er- 
streckt sich auf sehr weite Gebiete, sowohl in der Richtung der 
Höhen- als auch in der der Längenachse des Riickenmarkes, Das 
Gebiet der motorischen Nerven ist aber in der Querebene größer als 
jenes der dorsalen Nerven. Jeder Spinalnerv, mag er ein dorsaler 
oder ein ventraler sein, sammelt seine Fasern theils aus der Rücken- 
markshälfte derselben Seite, theils aus der anderen Rückenmarks- 
hälfte. Was von dem Ursprung der Fasern derselben Rücken- 
markshälfte gilt, dasselbe giltin jeder Beziehung von denen 
aus der anderen Rückenmarkshälfte, welche die Kommis- 
suren passiren. 

Die motorischen Nervenfasern entspringen aus Ganglienzellen; 
der periphere Achsencylinder braucht aber nicht direkt aus einer 
Ganglienzelle abzugehen, er kann auch von einem längeren oder 
kürzeren Fortsatz derselben, mag dieser Fortsatz, welcher der drei 
Arten immer angehören, abgehen. Die dorsalen Nervenfasern ent- 
springen zum größten Theil aus dem Nervennetze, sind also Fasern 
indirekten Ursprunges. Sowohl diese Fasern, als auch jene direkten 
Ursprunges, aus mittelgroßen Ganglienzellen, beziehen die dorsalen 
Nerven auch aus den Unterhörnern. Fasern direkten Ursprunges 


120 Béla Haller 


im Gebiete des sensitiven Gebietes konnten mit Sicherheit nicht 
nachgewiesen werden. 

Die vertikale Kommissur führt wahrscheinlich Fasern direkten 
Ursprunges aus Ganglienzellen der Oberhörner (S. RAMöNn Y CAJar), 
die, oberhalb der Ventralstränge sich kreuzend, in denselben zu Py- 
ramidenbahnen werden (EDINGER). 

Das Nervennetz erstreckt sich auch in die weiße Sub- 
stanz. 

Vorliegende Untersuchung begründet somit nichts weiter, als 
was meine früheren Untersuchungen, besonders über das Central- 
nervensystem der Wirbellosen, gebracht und was die Phylogenese 
des Nervensystems bezeugt: den innigsten Zusammenhang 
simmtlicher nervöser Theile des Centralnervensystems 
unter einander. 


Erklärung der Abbildungen. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


Alle Querschnitte von Karminpräparaten sind bei Vergrößerung Oc. 3, 
Ob. 4 REICHERT gezeichnet. 


vh Vorderhörner, hn obere Spinalnerven, 

hh Hinterhörner, vs ventrale Längsbündel (Funieuli ven- 

m Gegend der oberen Kommissur, trales), 

n Gegend der centralen unteren Kom- 7s laterale Längsbündel (Funiculi late- 
missur, rales), ! 

c periphere untere Kommissur, ds dorsale Längsbündel (Funieuli dor- 

s Septum inferius, sales), 

s’ Septum superius, J MAuTHNER’sche Fasern. 


vn untere Spinalnerven, 
Tafel I. 


Fig. 1. Esox lucius L. Querschnitt durch das Halsmark. 

Fig. 2. Esox lueius. Querschnitt durch den mittleren Abschnitt des Rücken- 
markes. 

Fig. 3. Anguilla vulgaris L. Querschnitt durch den mittleren Abschnitt 
des Rückenmarkes. I oberer, II unterer Abschnitt der lateralen 
Längsstränge. 

Fig. 4. Anguilla vulgaris. Querschnitt durch den hinteren Abschnitt des 
Rückenmarkes. w Schnitte der dicken und » der feinen Längsfasern 
der unteren Hälfte des ventralen Liingsbiindels. J oberer, ZZ unterer 
Abschnitt. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


=17, 


18, 


19. 


. 20. 


21. 


aD, 


Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 121 


Esox lueius. Querschnitt aus der weißen Substanz des Riicken- 
markes. Osmium-Karminpräparat. gz Ganglienzelle; » nervöses Netz; 
p’ neurogliales Netz; nz große Neurogliazelle; gf Kapillargefäß (Vergr. 


Oc. 2, Ob. XI Imm. REICHERT). 


Cyprinus carpio L. Horizontalschnitt aus der grauen Substanz des 
Riickenmarkes. Zwei mit einander anastomosirende Ganglienzellen 
(Vergr. Oc. 2, Ob. 6 REICHERT). 

Anguilla vulgaris. Querschnitt aus der Gegend der hinteren Hörner 
des Rückenmarkes. p’ Hinterhörner (Vergr. Oc. 3, Ob. 8 Hartnack). 


Tafel II. 
Cyprinus carpio. Querschnitt aus dem vorderen Drittel des Rücken- 
markes. J oberer, II mittlerer, /II unterer Abschnitt des lateralen 
Längsbündels. 
Salmo fario L. Querschnitt aus dem vorderen Abschnitt des Rücken- 
markes. 
Salmo fario. Dasselbe aus dem hinteren Abschnitt. 
Salmo fario. Dasselbe aus dem Filum terminale. 
Perca fluviatilis Rond. Querschnitt aus der vorderen Hälfte des 
Rückenmarkes. 7 an Gliazellen reiche Gegend. 
Esox lueius. Querschnitt durch die Wurzel des ersten Nerven- 
paares. 
Esox lueius. Horizontaler Längsschnitt durch den mittleren Theil 
der Hinterhörner. gs./f Längsbündel (Vergr. Oc. 3, Ob. 4 REICHERT). 
Esox lueius. Längsschnitt aus dem dorsalen Theile des Seiten- 
stranges (Vergr. Oc. 4, Ob. 6 REICHERT). 
Cyprinus carpio. Horizontaler Längsschnitt aus der grauen Sub- 
stanz. Zwei mit einander anastomosirende Ganglienzellen (Vergr. 
Oc. 2, Ob. 6 REICHERT). 


Tafel III. 
Cyprinus carpio. Querschnitt aus dem linken ventralen Liings- 
strange. Goxar'sches Präparat! (Vergr. Oc. 2, Ob. 6 HARTNACK). 
Salmo fario. Querschnitt aus der linken Hälfte des Rückenmarkes. 
if weiße Substanz; gs graue Substanz. GoLGI'sches Präparat (Vergr. 
Oc. 4, Ob. 6 HARTNACE). 
Cyprinus carpio. Querschnitt aus dem Rande des rechten Vorder- 
hornes. Zwei mit einander anastomosirende Ganglienzellen.  GOLGI- 
sches Priparat (Vergr. Oc. 2, Ob. 8 HARTNACE). 
Cyprinus carpio. Querschnitt aus dem rechten vorderen Horne und 
dem ventralen Liingsbiindel. gs graue Substanz; /f Lingsbiindel. 
Gouai'sches Präparat (Vergr. Oc. 2, Ob. 8 HARTNACK). 
Salmo fario. Querschnitt aus der grauen Substanz des Riicken- 
markes. Osmium-Karminpräparat (Vergr. Oc. 2, Ob. XI Imm. REICHERT). 
Cyprinus carpio. Querschnitt aus dem unteren Rande der Vorder- 
hörner. gs graue Substanz; Zf Lingsfasern; q radiäre Bündel; = Gan- 
glienzelle. Osmium-Silberpräparat (Vergr. Oc. 2, Ob. 8 HARTNACK). 


1 Wo bloß »GoLeTsches Präparat« angegeben ist, verstehe ich GoLers 
langsames Verfahren. 


122 Béla Haller, Untersuchungen über das Rückenmark der Teleostier. 


Fig. 23. Cyprinus carpio. Schräger Horizontalschnitt durch das linke Unter- 
horn. gs graue Substanz; /f laterale Längsbündel (Vergr. Oc. 2, Ob. 4 
REICHERT). 

Fig. 24. Esox lucius. Schräger Horizontalschnitt (Vergr. Oc. 2, Ob. 4 Reı- 


CHERT). 
Fig. 25.. Salmo fario. Aus der grauen Substanz oberhalb und lateral vom 
Centralkanal (Vergr. 2/6). 


Tafel IV. 
(GoLGTI’sche Präparate.) 


Alle beziehen sich auf Salmo fario. 
Fig. 26. Querschnitt aus der Gegend des fünften Nervenpaares. Nach drei 
Präparaten zusammengestellt. 
Fig. 27. Dasselbe nach vier Präparaten zusammengestellt. 


Tafel V. 


(GOLGI’sche Präparate.) 


Bezieht sich auf Salmo fario. 

Fig. 28. Querschnitt durch die untere Kommissur. Ein Präparat. 

Fig. 29. Querschnitt aus dem ventralen Längsstrange (Vergr. Oc. 4, Ob. 6 HART- 
NACK). 

Fig. 30. Querschnitt durch die ventrale Rückenmarkshälfte aus der Gegend 
des zweiten Spinalnervenpaares. Nach zwei Präparaten zusammen- 
gestellt. 

Fig. 31. Horizontaler Längsschnitt aus der linken ventralen Hälfte des Rücken- 
markes. Ein Präparat. 

Tafel VI. 


(GoLGT' sches Präparat.) 


Fig. 32. Salmo fario. Dasselbe wie zuvor. Nach zwei Präparaten. 


Tafel VII. 
(GoLgr'sches Präparat.) 


Fig. 33. Salmo fario. Horizontaler Längsschnitt durch die Gegend der hin- 
teren Hörner. Nach vier Präparaten zusammengestellt. 


Morpholog. Jahrbuch Bd. XXM. 
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Verlag von Wilk. Engelmann, Leipzig. Lith Anse vWerner 8 Winter, Frankfurt 9, 


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Morpholog. Jahrbuch Bd. XMM 


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Morpholog. Jahrbuch Ba.xXıT 


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Über die Entwicklung der Hypochorda und des 
dorsalen Pankreas bei Rana temporaria, 


Von 
Ph. Stöhr 


in Zürich. 


Mit Tafel VIII—XI und 1 Figur im Text. 


Einleitung. 


Die Entwicklungsgeschichte des Pankreas hat in den letzten 
Jahren interessante Wandlungen durchgemacht. Lange Zeit hindurch 
glaubte man, dass die Bauchspeicheldrüse nur als eine aus der 
dorsalen Darmwand hervorwuchernde Knospe entstehe. Und diese 
Lehre blieb in Kraft trotzdem, dass GoETTE (6) zwei Pankreasan- 
lagen beim Hühnchen und v. KöLLıker (10) Andeutungen von zwei 
solchen Anlagen beim Kaninchen beobachtet hatten; konnte doch 
BALFOUR in seinem Handbuch der vergleichenden Embryologie (2) 
noch den Satz aufstellen, dass die Entwicklung des Pankreas in der 
ganzen Reihe der Wirbelthiere nach einem sehr konstanten Typus 
erfolge und dass der ursprüngliche Zustand die Entwicklung eines 
einzigen (dorsalen) Ganges sei. 

Auch der Nachweis GoETTE's (8), dass bei der Unke das Pan- 
kreas sich aus drei Anlagen, einer dorsalen und zwei — rechts und 
links vom primitiven Lebergang hervorsprossenden — ventralen Knos- 
pen entwickle, scheint unter der Fülle des von GoETTE gebotenen 


Materials ganz übersehen worden zu sein, denn die Lehrbücher der 


Entwicklungsgeschichte erwähnen dieses Befundes in keiner Weise. 
Erst 1891 ist diese Beobachtung GorTTE’s der Vergessenheit ent- 
rissen worden durch GoEPrERT (4), der nicht nur GoErTE’s Fund 
bestätigte, sondern auch für die geschwänzten Amphibien geltend 


124 Ph. Stöhr 


nachwies. Nun erschien in rascher Folge eine ganze Reihe von 
Mittheilungen, welche für Säugethiere (Sross 26), Vögel (FELIx 3, 
Saint Remy 22), Reptilien (Saint Remy 20, 21) und Teleostier (STÖHR 
25, GOEPPERT 5, LAGUESSE 14) überall drei Pankreasanlagen, eine 
dorsale und zwei ventrale, ergaben. Auch die neueren Befunde beim 
Menschen ergaben, wenn nicht Gleichlautendes, so doch nicht direkt 
Widersprechendes. PHısaLıx (17), ZIMMERMANN (26), HAMBURGER (9) 


hatten da zwei Pankreasanlagen — eine dorsale und eine rechte 
ventrale — gefunden, während die Beobachtungen von FELIX (3) 
auch beim Menschen die Existenz dreier Pankreasanlagen — die 


dritte war auch hier ein linkes ventrales Pankreas — wahrscheinlich 
machten. So schien nun bald die genügende Grundlage geschaffen, 
um die dreifache Pankreasanlage als gültig für die Wirbelthiere zu 
proklamiren. 

Aber noch fehlten die wichtigen Selachier und die Cyclostomen, 
von welch letzteren überhaupt gar kein sicheres Pankreas bekannt 
war. Die hier erzielten Resultate waren ganz außerordentlich inter- 
essante. Bei Ammocoetes Planeri bildet sich nach v. KuUPFFER (12) 
nur eine, und zwar eine dorsale Pankreasanlage; allerdings ent- 
stehen aus dem primitiven Lebergang zwei Divertikel, die mit den 
ventralen Pankreasanlagen anderer Thiere wohl verglichen werden 
könnten, allein diese Divertikel liefern kein Pankreas, sondern Leber- 
substanz. Im weiteren Verlaufe obliterirt der primitive Lebergang, 
die Leber entleert dann ihr Sekret in den Darm durch die dorsale 
Pankreasanlage, welche sich mit dem rechten Leberdivertikel in 
Verbindung gesetzt hat. Dieser letztere Vorgang stimmt in so fern 
mit dem Entwicklungsgange anderer Wirbelthiere überein, als bei 
diesen regelmäßig dorsales und rechtes ventrales Pankreas mit ein- 
ander verschmelzen. Der Schluss, dass die seitlichen Divertikel des 
Ammocoetes-Leberganges den ventralen Pankreasanlagen anderer 
Wirbelthiere homolog sind, ist — trotzdem dass diese Divertikel 
hier nur Lebersubstanz bilden — gewiss berechtigt; er dient gleich- 
zeitig zur Erklärung der Befunde, welche LaGuesse (15) an Sela- 
chiern (Acanthias) verzeichnet. Diese schließen sich nämlich gegen 
alle Erwartung durchaus nicht direkt dem bei der Mehrzahl der 
Wirbelthiere Konstatirten an. Bei Acanthias entwickelt sich gleich- 
falls nur ein, und zwar ein dorsales Pankreas; wie bei Ammocoetes 
entstehen aus dem primitiven Lebergang zwei Divertikel, welche 
gleichfalls Leber liefern, und zwar sind sie die ausschließlichen 
Quellen der Leber, indem die zwischen beiden Divertikeln liegende 


ett 


Uber die Entwicklung der Hypochorda etc. bei Rana temporaria. 125 


Leberanlage nur zur Gallenblase wird. Aber bei Acanthias obliterirt 


der primitive Lebergang nicht und das dorsale Pankreas verbindet 
sich nicht mit dem rechten Divertikel. Ohne die Befunde bei Am- 
mocoetes stiinden die Selachier unvermittelt den anderen Vertebraten 
gegenüber. 

Es ist natürlich, dass unter dem Gewichte dieser neuen That- 
sachen unsere Anschauungen sich ändern; zwischen Leber und Pan- 
kreas scheinen in der That viel nähere genetische Beziehungen zu 
bestehen, als man in den letzten Jahrzehnten angenommen hatte'. 
Alles deutet darauf hin, »dass diese Organe? aus einem zu Grunde 
liegenden einheitlichen, entlang des Mitteldarmes sich erstreckenden 
Gebilde durch funktionelle und morphologische Differenzirung her- 
vorgegangen seien« (v. KUPFFER 12, pag. 22). 

Warum »entlang des Mitteldarmes«, würde nicht genügen »am 
Anfang des Mitteldarmes« zu sagen? Nach dem bisher Mitgetheilten 
würde letztere Bezeichnung allerdings den Vorzug verdienen, allein 
es existirt noch eine andere Abhandlung v. Kuprrer’s (11) über die 
Entwicklung von Pankreas und Milz bei Acipenser sturio, in welcher 
neben den drei bekannten Pankreasanlagen noch eine vierte be- 
schrieben wird. Dieses »hintere dorsale Pankreas« soll nach v. 
Kuprrer früher als die übrigen Pankreasanlagen entstehen, und zwar 
als ein Divertikel am hinteren Ende des Mitteldarmes. Desswegen 
nimmt v. Kuprrer die ganze Länge des Mitteldarmes als Mutter- 
boden in Anspruch für Leber und Pankreas und — für die Milz; 
denn die beiden dorsalen Pankreasanlagen von Sturio nehmen nur 
in ihrer rechts von der Mittellinie gelegenen Hälfte an der Pankreas- 
bildung Theil, während sie auf der linken Seite die Milz und das 
subchordale Lymphgewebe liefern sollen. 

Das sind gleich zwei Angaben, die unser Interesse in hohem 
Grade fesseln müssen, denn vier Pankreasanlagen sind noch nirgends 
beschrieben und auch von einer Abstammung der Milz vom Pankreas 
ist, wenn wir von einer alten Angabe GoETTE’s (6) absehen, noch 
nicht die Rede gewesen. 


1 Nach REICHERT (19) entstehen Leber und Pankreas aus einer gemein- 


schaftlichen Anlage; diese mit obigen Ausführungen übereinstimmende Angabe 


basirt aber auf den in der damaligen Zeit (1840) noch sehr unvollkommenen 
Methoden der Untersuchung, welche die nahe bei einander liegenden Anlagen 
beider Organe nicht zu trennen vermochten. 

2 v. KUPFFER rechnet auch dazu die Milz, deren Abstammung vom Pan- 
kreas mir nicht völlig erwiesen zu sein scheint (siehe auch weiter unten). 


136 ic: Ph. Stöhr 


Zunächst muss man sich fragen, ist es denn möglich, dass eine 
ganze Anzahl mit modernen Hilfsmitteln ausgerüsteter Forscher das 
hintere dorsale Pankreas gänzlich übersehen haben können. Diese 
Frage kann bei näherer Betrachtung ruhig mit »Ja« beantwortet 
werden, denn es ist leicht denkbar, ja sogar wahrscheinlich, dass 
die Meisten ihr Augenmerk nur auf die Umgebung des Mitteldarm- 
anfanges gerichtet haben, dass weiter caudal gelegene Regionen 
gar nicht in den Bereich der diesbezüglichen Forschungen gezogen 
worden sind. Angesichts der Resultate v. KupFFER’s bei Sturio er- 
wuchs jetzt die Aufgabe, die dorsale Darmwand anderer Vertebraten 
in ihrer ganzen Lärge zu untersuchen, die Derivate derselben in 
ihrer Entwicklung zu verfolgen. Ich habe das bei Rana temporaria 
unternommen. 

Es handelte sich für mich nicht nur um die Suche nach dem 
hinteren dorsalen Pankreas, sondern auch um die Verfolgung an- 
derer an der dorsalen Darmwand vor sich gehenden Entwicklungs- 
processe; ich meine die Entwicklung der Hypochorda, die nach der 
übereinstimmenden Aussage aller damit Beschäftigten ein Derivat 
des Darmepithels ist, und die Umbildung des Schwanzdarmes. Die 
genauere Kenntnis der Entwicklung dieser Organe scheint mir nicht 
nur um ihrer selbst willen, sondern vor Allem der schwierigen Milz- 
frage wegen .nöthig. 

Nur durch eingehende Berücksichtigung aller um diese.Zeit sich 
abspielender Processe scheint mir die Frage, »wie entsteht die Milz«, 
einer befriedigenden Lösung entgegengeführt werden zu können. 


I. Die Entwicklung der Hypochorda. 


Litterarische Übersicht. 


Eine Monographie über die Entwicklung der Hypochorda scheint 
nicht vorhanden zu sein, es giebt keine Arbeit, die sich speciell mit 
der Entwicklung dieses räthselhaften Gebildes befasst hätte. Alles, 
was wir davon wissen, beruht auf Mittheilungen, die nur so neben- 
bei, gelegentlich anderer Untersuchungen, gemacht worden. Unter 
diesen Umständen darf ich wohl auf Nachsicht rechnen, wenn diese 
historische Darstellung nicht lückenlos ist. 

Der Erste, welcher die Hypochorda gesehen zu haben scheint, 
ist LEYDIG (16, pag. 101, Taf. IV Fig. 10), welcher dieselbe bei Se- 
lachiern mitten in die Chorda hinein verlegt, ein Irrthum, der wohl 


Über die Entwicklung der Hypochorda ete. bei Rana temporaria. 127 


durch die damaligen (1852) Methoden veranlasst worden ist. Im 
Jahre 1869 gab GoETTE (7) eine genauere Beschreibung des Gebil- 
des, das er »Achsenstrang des Darmblattes« nennt und dessen Ent- 
wicklung er bei Bombinator genauer verfolgt hatte. Dort bildet sich 
der Achsenstrang als ein solides Gebilde in der ganzen Linge des 
Darmblattes, etwa von der Mitte des Vorderdarmes bis zum Ende 
des Schwanzdarmes, schnürt sich vom Darm ab und wird zwischen 
Aorta und Chorda dorsalis eingezwängt; er erscheint bald pigmentirt 
und erhält sich bis zum Ende des Larvenlebens. Vom Achsenstrang 
in das Aortenlumen wachsende Fortsätze sollen da Blutkörperchen 
erzeugen. Die ursprünglich geäußerte Vermuthung, dass der Achsen- 
strang sich in einen Theil des Lymphgefäßsystems umwandle, ließ 
GOETTE in seinem großen Werk über die Unke (8, pag. 269, 774) 
wieder fallen, hielt aber im Übrigen seine erste Beschreibung auf- 
recht, nur sollten die Fortsätze nicht in das Aortenlumen hinein- 
reichen, sondern nur die Aortenwand einstülpen. Auch bei Forellen- 
embryonen hat GoOETTE den Achsenstrang in gleicher Ausdehnung 
getroffen. 

SEMPER, der den Achsenstrang in zwei Abhandlungen (23 [pag. 9, 

5], 24 [pag. 256]) erwähnt (er nennt ihn »hypochordaler« oder »sub- 

chordaler« Zellenstrang), korrigirt den Irrthum Leyvıe's und be- 
stätigt für Mustelus, Scyllium und Acanthias das Zugrundegehen des 
Stranges, dem er eine wesentliche Rolle in der Vergleichung der 
Wirbelthiere und Wirbellosen prophezeit. Genauere diesbezügliche 
Untersuchungen hat SEMPER nicht angestellt. 

Die genaueste Beschreibung stammt von BALFOUR (1, pag. 227). 
BALFOUR bestätigt nicht nur für die Selachier den entodermalen Ur- 
sprung der Subchorda, sondern beschreibt auch zwei Abtheilungen, 
deren eine im Kopf, deren andere im Rumpf gelegen ist und die 
am hinteren Rande der Visceralspalten mit einander in Verbindung 
stehen. Die Rumpfsubehorda entwickelt sich zuerst, und zwar als 
eine Leiste der dorsalen Mittellinie der Darmwand, in welche eine 
kleine Verlängerung des Darmrohres hineinreicht. Dann spaltet sich 
die Leiste ab, und zwar zuerst vorn, dann hinten. In gleicher Weise 
entwickelt sich die Kopfsubchorda. Bei einem Torpedoembryo 
hängt die Rumpfsubehorda vorn durch einen Stiel mit der Schlund- 
wand zusammen. Mit der Entwicklung der dorsalen Aorta legt sich 
diese zwischen Darmwand und Subehorda, welche späterhin von vorn 
nach hinten atrophirt und spurlos verschwindet. 

Der Fortschritt, der durch Batrour’s Mittheilungen eeeehan 


128 - Ph. Stöhr 


wurde, liegt in der Entdeckung zweier Abtheilungen der Hypochorda, 
sowie in dem Nachweis, dass das Darmlumen sich in die Hypochorda- 
anlage erstreckt. Ein Hohlraum in der abgeschnürten Hypochorda 
selbst scheint bei Selachiern nicht zu existiren, denn auch RABL (18, 
pag. 215, 241) erwähnt bei Selachiern nichts davon. Dagegen fand 
Rast, dass die Hypochorda segmental angelegt wird (Embryo mit 
17 Urwirbeln), dieser Zustand dauert jedoch nur kurz, denn bei einem 
älteren Pristiurusembryo war die Hypochorda schon kontinuirlich und 
nur noch am hinteren Ende segmentirt. 

Das scheint Alles zu sein, was über die Hypochorda bekannt 
ist. Es existiren zwar noch eine Reihe Bemerkungen über die Hypo- 
chorda, allein dieselben beschränken sich nur auf kurze Erwähnung 
des bereits Bekannten, tragen zur Förderung unserer diesbezüglichen 
Kenntnisse in keiner Weise bei. 

Die neueren Lehrbücher über Entwicklungsgeschichte enthalten 
gar nichts über die Genese der Hypochorda. 


Eigene Untersuchungen. 


Ich beginne mit der Beschreibung eines 3,2 mm langen Embryo 
mit acht Myomeren. Die dorsale Darmwand liegt um diese Zeit der 
Chorda dicht an! und wird in der Medianebene im Bereich des vor- 
deren Chordaendes bis nahe zum ersten Myomer durch eine einfache 
Lage kubischer Epithelzellen gebildet. Von da ab verdickt sich die 
Darmwand, und zwar Anfangs durch Höherwerden der Epithelzellen- 
lage, die weiterhin (in der Gegend des zweiten Myomers) mehr- 
schichtig wird. Diese Verdickung nimmt caudalwärts, etwa vom 
fünften Myomer, wieder etwas ab, ist aber bis in die Gegend des 
Canalis neurentericus noch zweischichtig und geht dort ohne scharfe 
Grenze in die Zellenmasse der Chorda dorsalis über (Taf. VIII Fig. 1), 

Es besteht also in diesem Stadium in der Medianlinie der dor- 
salen Darmwand eine dorsalwärts vorspringende, cranial- und caudal- 
wärts sich abflachende Kante. Dieselbe ist ausgezeichnet durch eine 
stärkere Pigmentirung ihrer Zellen und enthält im Bereich des zweiten 
bis vierten Myomers vom Darmlumen her sich erhebende Hohlräume, 
kleine Spalten, die mit ihren blinden Enden in caudaler Richtung 


1 In den halbschematischen Figuren ist der größeren Deutlichkeit zwischen 
Chorda und ihren ventralen Nachbarn ein kleiner Spalt gelassen. Das wahre 
Verhalten lässt sich aus der Betrachtung der nicht schematisirten Querschnitte 
(Taf. X Fig. 10 und folg.) erkennen. 


Uber die Entwicklung der Hypochorda ete. bei Rana temporaria. 129 


umbiegen. Dieselben sind nicht immer mit wünschenswerther Schirfe 
begrenzt; stellenweise lassen sich Verwechslungen mit intercellularen 
Spalten, wie sie auch anderwärts zwischen den Entodermzellen be- 
stehen, nicht mit absoluter Sicherheit ausschließen. Ich würde diese 
Spalten nicht beschreiben, wenn nicht der weitere Verlauf der Ent- 
wicklung ihre Erwähnung rechtfertigte. 

In einem nur wenig vorgeschritteneren Stadium! — der Embryo 
hatte eine Länge von 3,5 mm und ebenfalls acht Myomeren — war 
die Kante schon von der dorsalen Darmwand abgeschnürt, und zwar 
vorn in der Strecke vom zweiten bis sechsten Myomer, hier stellte 
sie einen zwischen Chorda und dorsaler Darmwand verlaufenden 
eylindrischen Strang, die Hypochorda, dar. Die Abschnürung war 
indessen keine vollständige, an fünf Stellen hing die Hypochorda 
durch kurze Brücken noch mit der Darmwand zusammen. Die Ver- 
theilung der Brücken war eine derartige, dass vom zweiten bis zum 
fünften Myomer auf jedes eine Brücke traf (Fig. 2). Die Zellen der 
vorderen Brücken waren in dorsoventraler Riehtung komprimirt (Taf. XI 
Fig. 10), dieht an einander gedrängt und zeigten damit, dass von 
hier aus noch weiteres Material zur Bildung der Hypochorda ge- 
liefert werde. An einzelnen Stellen, sowohl der dorsalen Darmwand 
wie der Hypochorda selbst, zeigten sich kleine Kanäle. Der caudale 
Theil der Kante, vom sechsten Myomer an, zeigte zwar noch das 
ursprüngliche Verhalten, den kontinuirlichen Zusammenhang mit der 
Darmwand, doch waren die Hypochordaelemente leichter von den 
übrigen Entodermzellen abzugrenzen ?. — Der eingeleitete Abschnii- 
rungsprocess schreitet nun rasch weiter; bei einem 3,6 mm langen 
Embryo mit etwa 18 Myomeren war die Trennung der Hypochorda 
schon bis zum 11. Segment erfolgt, und zwar in ähnlicher Weise 
unvollständig; aber mit keiner deutlichen segmentalen Anordnung, 
indem im Bereich des siebenten Myomers eine Brücke fehlte, im Ge- 
biet des achten und neunten Myomers je eine, im Bereich des zehnten 
und elften Myomers zusammen drei Brücken die Verbindung mit der 


1 Wenn ich hier von einem »vorgeschritteneren« Stadium spreche, so hat 
das nur Bezug auf die Hypochorda. Sonst scheint der erstbeschriebene Embryo 
eher etwas älter zu sein, wie aus der beginnenden Abgrenzung eines neunten 
Myomers und aus dem Verhalten des neurenterischen Kanals hervorgeht. Es 
beweist das wohl, dass die Hypochorda nicht genau zu derselben entwicklungs- 
geschichtlichen Periode sich abschnürt. 

2 Ich habe desshalb auch die caudale Partie der Hypochorda in der Fig. 2 
dunkelgrün gemalt. : 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 9 


130 ©: Ph. Stöhr 


dorsalen Darmwand vermittelten. Die im vorhergehenden. Stadium . 
konstatirten Brücken waren auch hier noch nachzuweisen, kleine 
Differenzen bestanden aber in so fern, als die dem zweiten und dem 
dritten Segment angehörigen Brücken einander sehr nahe gerückt 
waren und statt der zwei dem fünften und sechsten Segment ange- 
hörigen schmalen Brücken eine einzige breite vorhanden war (Fig. 3). 
Vom elften Myomer an fand sich nur die nicht abgelöste dorsale 
Kante wie früher. Sie setzt sich auf den nunmehr schon deutlich 
entwickelten Schwanzdarm fort, schnürt sich aber späterhin auch hier 
ab, so dass bei einem 4,6 mm langen Embryo die ganze nunmehr 
stärker pigmentirte Hypochorda von der dorsalen Darmwand getrennt 
ist (Fig. 4). Ausgenommen ist nur das hinterste Ende, wo Chorda, 
Hypochorda, Schwanzdarm und Medullarrohr in eine gemeinschaft- 
liche Masse übergehen. Von den Brücken sind nur mehr drei vor- 
handen, von denen die erste an die Grenze zwischen erstem und 
zweitem Myomer fällt, die zweite im Bereich des dritten, die dritte 
im Bereich des sechsten Myomers sitzt. Wir werden den gleichen 
Brücken noch in einer Reihe weiterer Stadien begegnen. Die Ab- 
lösung der Hypochorda wird offenbar beschleunigt durch das Auf- 
treten der Aorta!, die in diesem Stadium zuerst deutlich sichtbar 
als ein unpaares, vereinzelte Blutkörperchen einschließendes Rohr in 
Erscheinung tritt. Sie liegt von nun an zwischen Hypochorda und 
dorsaler Darmwand und reicht nach vorn bis in die Gegend des 
fünften Myomers, dort wird sie undeutlich, während weiter cranial 
wieder eine deutliche — aber hier paarige, zu Seiten der Median- 
linie gelegene — Aorta zu sehen ist. In diesem Stadium sind in- 
dessen noch weitere neue Ereignisse zu konstatiren. Als erstes ist 
das Auftreten eines kleinen Zellenhaufens, eranial vom ersten Myo- 
mer, zu verzeichnen, der nicht mit dem ibrigen Hypochordalstrang 
zusammenhängt, aber durch seine Lage sowohl wie durch die Art 
seiner Zellen als Theil der Hypochorda angesprochen werden muss; 
dass derselbe aus der dorsalen Darmwand stammt, geht aus der Be- 
trachtung eines etwas jüngeren Embryo hervor; auch die gegen den 
Darm zugespitzte Form des Zellenhaufens im vorliegenden Stadium 
spricht für eine eben vollzogene Ablösung des Haufens von der dor- 
salen Darmwand. Ich vermuthe, dass dieses Stückchen der von 


1 Dass die Entwicklung der Aorta nicht das ursächliche Moment der Hy- 
pochordaablösung ist, geht aus der Thatsache hervor, dass die Ablösung schon 
vor dem ersten Erscheinen der Aorta beginnt. 


Über die Entwicklung der Hypochorda etc. bei Rana temporaria. 131 


BaLrour (1, Taf. XIV Fig. 4 ax) bei Pristiurus beschriebenen Kopf- 
hypochorda entspricht, welche sich dort auch erst später als die 
Rumpfhypochorda entwickelt. Als zweites ist eine kleine cranial- 
wärts wachsende Verlängerung der Rumpfhypochorda zu konstatiren. 
Wichtiger ist ein drittes: das Auftreten eines Lumens in dem bisher 
soliden! Hypochordalstrang. Dasselbe erstreckt sich nicht durch die 
ganze Länge des Stranges, ist nicht kontinuirlich; Strecken hohler 
Hypochorda wechseln ab mit Strecken, wo die Hypochorda solid ist, 
bald sind die Höhlungen lang und breit, bald kürzer und nur durch 
einen minimalen Spalt angedeutet. Eine segmentale Anordnung der 
Höhlungen ist nicht mit Sicherheit festzustellen. Ich habe dieselben 
in Fig. 4 eingetragen. Dass es sich nicht etwa um zufällige inter- 
celluläre Spalten handelt, möge die Fig. 11 lehren. Durch das Er- 
scheinen eines wirklichen Lumens gewinnen die in früheren Stadien 
(pag. 128) beschriebenen kleinen Spalten ein besonderes Interesse 
und rechtfertigen die Vermuthung, dass die Hypochorda ursprünglich 
durch mehrfache Ausstülpungen der dorsalen Darmwand gebildet 
wurde. Mehrfach, denn die in ihrer Lage ziemlich konstanten Ver- 
bindungen zwischen Darmwand und Hypochorda deuten darauf hin, 
noch mehr aber ein Verhalten, das in einem etwas älteren Stadium 
von 6 mm Länge mit ca. 23 Myomeren klar vorliegt und bezüglich 
dessen ich zunächst auf die Fig. 12 verweise. Man erblickt dort auf 
einem Querschnitt zwei stark pigmentirte, hypochordale Bildungen, 
die dorsale (»Hypochorda Ac) ist ein dorsoventral komprimirter, so- 
lider Strang, die ventrale »Hypochorda B«) ist ein eylindrisches Rohr. 
Die Musterung der Serie ergiebt, dass Strang A die caudale Fort- 
setzung der im zweiten Segment gelegenen Brücke ist, während 
Rohr B sich als die Fortsetzung der zweiten im dritten Segment 
befindlichen Brücke entpuppt. Beide Bildungen sind eine Strecke 
weit scharf von einander getrennt, weiter caudalwiirts aber fließen 
sie zu einem einheitlichen Körper zusammen. Dasselbe Verhalten 
ist, wenn auch weniger deutlich, an der dritten im sechsten Segment 
gelegenen Brücke zu konstatiren (vgl. Fig. 5 und Fig. 6) und findet 
sich nicht nur in diesem Stadium, sondern in Andeutungen schon in 
jüngeren und nächstälteren Stadien. Nach all Dem ist die Annahme 
doch wohl gestattet, dass die Hypochorda ursprünglich kein einheit- 
licher Körper .ist, sondern durch die Vereinigung wahrscheinlich 


1 Spuren von Höhlungen sind schon in früheren Stadien angedeutet, vgl. 
z. B. Fig. 10. ; 


g* 


152 Ph. Stöhr 


segmentaler Ausstülpungen der dorsalen Darmwand zu Stande kommt, 
also in einer Weise ähnlich der, wie sie für die Bildung des Vor- 
nierenganges in Anspruch genommen wird. Im Übrigen zeigt dieses 


p P \ 
H ywocsorda, 


Cranial. Gf ” Candal. 


Hypothetische Darstellung der Entwicklung der Hypochorda. 


Stadium noch Folgendes: Eine Kopfhypochorda fehlt noch. . Die 
Aorta erstreckt sich jetzt als unpaares Rohr eranialwärts bis zum 
vierten Segment, dort theilt sie sich in einen rechten und linken 
Ast. Im Bereich des sechsten Segmentes bildet sie eine Insel, die 
durch die Gegenwart der dritten Hypochordabrücke bedingt ist (Fig. 5 
und 6). Diese letztere ist im Begriff, sich von der dorsalen Darm- 
wand abzulösen, ein Process, der bei 8,7 mm langen Larven vollendet 
ist (Fig. 7); hier ist nur ein kleiner, gegen die Aorta vorspringender 
Zapfen als Rest dieser Brücke vorhanden. Zweite und dritte Hypo- 
chordabrücke sind noch erhalten. Von ersterer erstreckt sich ein 
kurzer Fortsatz eranialwärts, so dass ein Verhalten gleich dem der 
Fig. 4 vorliegt. Cranialwärts von diesem Fortsatz liegt ein isolirtes 
Hypochordastück (x), das ich nicht etwa für ein Stück der Kopf- 
hypochorda, sondern für ein von dem genannten Fortsatz abge- 
schnürtes Stück halte. Der weitere Verlauf rechtfertigt diese An- 
schauung; auch liegt das Stück im Bereich des ersten Myomers. 
Noch weiter cranialwärts befindet sich, der dorsalen Darmwand noch 
dicht aufliegend, ein kleiner Zellenhaufen, das ist die Kopfhypo- 
chorda. Die Aortentheilungsstelle (oder besser die Vereinigungsstelle 
der rechten und linken Aorta) ist noch weiter eranialwärts gerückt 
und liegt jetzt zwischen erster und zweiter Hypochordabrücke, letz- 
tere wird von einer Inselbildung der Aorta umfasst, gerade so, wie 
wir das früher bei der dritten Brücke gesehen hatten. Bald darauf, 
bei einer 9,4 mm langen Larve, geben auch erste und zweite Brücke 
ihren Zusammenhang mit der dorsalen Darmwand auf (Fig. 8). Der 
craniale Fortsatz der Rumpfhypochorda hat sich abgeschnürt (xx). 


Über die Entwicklung der Hypochorda ete. bei Rana temporaria. 133 


Das sehon im vorhergehenden Stadium abgeschnürte Stück (x) ist in 
zwei kleinere Stücke zerfallen (vgl. Fig. 7 und Fig. 8). 

Die von der dorsalen Darmwand abgeschnürten Verbindungs- 
brücken sind schon von GOETTE gesehen, aber in ganz anderer Weise 
gedeutet worden. In. seiner ersten diesbezüglichen Mittheilung (2, 
pag. 116) sagt GoETTE, dass die Hypochorda durch ins Aortenlumen 
hineinragende Fortsätze Blutkörperchen erzeuge, später (3, pag. 775) 
modifieirt GOETTE diese Angabe, indem er diese »Auswüchse« »schein- 
bar alle in die Aortenlichtung vordringen und, zum Theil dieselbe 
durchsetzend, das darunterliegende Bindegewebe erreichen« lässt. 
An Querdurchschnitten fand GoETTE eine häufige Bestätigung dieses 
Befundes, in so weit die Aorta von den Auswüchsen nur eingedrückt, 
nieht durchsetzt wurde. Von einer Rolle dieser Auswüchse als Blut- 
körperchenquellen ist in dieser zweiten Mittheilung keine Rede mehr. 
Weiter hat GoETTE diese Sache nicht verfolgt, sonst würde ihm ge- 
wiss nicht entgangen sein, dass es sich nicht um Auswüchse der 
Hypochorda handelt, dass nicht Neubildungen, sondern Rückbildungen 
vorliegen. 

Von einem Durchsetzen der Aortenwand ist in der That auch 
keine Rede, die Brückenreste stellen nur der Außenwand der Aorta 
anliegende Zapfen dar (Fig. 13). Wer nicht die zusammenhängende 
Entwicklungsreihe verfolgt hat, kann beim Anblick eines solchen 
Bildes leicht zu dem Glauben veranlasst werden, dass hier von der 
Hypochorda ein Zapfen gegen die Aorta gewachsen und diese von 
oben her eingedrückt habe. In Wirklichkeit verhält es sich gerade 
umgekehrt; sobald die Brücke von der dorsalen Darmwand losge- 
löst ist, geht auch die Inselbildung der Aorta verloren, denn diese 
wurde ja nun durch die Brücke bedingt; die beiden Aortenhälften 
berühren sich dann in der Medianlinie, verschmelzen dort, das Sep- 
tum yerschwindet und wir haben so ein einfaches, nicht mehr ein 
doppeltes Aortenlumen. Der zapfenförmige Brückenrest wird weiter- 
hin allmählich immer kürzer, die Einbuchtung der Aorta wird dem- 
gemäß geringer und verschwindet bei giinzlicher Rückbildung des 
Brückenrestes schließlich vollkommen. Von einer Betheiligung der 
Hypochordabrücken an der Bildung der Blutkörperchen kann keine 
Rede sein, ich habe nie etwas gesehen, was eine solche Annahme 
stützen könnte; GoETTE hat ja diese Hypothese, wie es scheint, 
selbst wieder aufgegeben. 

Der Höhepunkt der Hypochordaentwicklung war mit dem Auftre- 
ten deutlicher Lumina erreicht, mit der Ablösung der letzten Brücken 


134 Ph. Stöhr 


von der Darmwand beginnt die Rückbildung der Hypochorda. Der 
eylindrische Strang wird in dorsoventraler Richtung abgeplattet, die 
Lumina verschwinden, die Zellen strecken sich in die Länge und 
wandeln sich zu stark abgeplatteten Elementen um, die auf Quer- 
schnitten kaum in die Augen fallen (Fig. 14). Solche Querschnitte 
geben indessen nur eine schlechte Vorstellung von der Form der 
Hypochordazellen, die am besten in Flächenansichten (an Horizontal- 
schnitten von Froschlarven) erkannt wird. Die Zellen haben sich 
stark verändert, ihre Kerne färben sich nur wenig, statt des fein- 
körnigen Pigments, welches das Protoplasma füllte und um die 
Dotterplittchen oft zierliche Kreise bildete, erhalten die Zellen jetzt 
größere und kleine Schollen eines tief dunklen Pigments und sind 
von vielen Vacuolen durchsetzt. ich betrachte dieselben als Zeichen 
des bevorstehenden Untergangs. Einzelne Pigmentklümpchen, die 
in.der Nachbarschaft der veränderten Hypochordazellen liegen, sind 
vielleicht Reste schon zerfallener Zellen!. In Fig. 15 habe ich Flä- 
chenbilder von Hypochordaelementen aus verschiedenen Stadien ein- 
ander gegeniibergestellt. In A Hypochordazellen zur Zeit der höch- 
sten Entwicklung, in B solche in Rückbildung, dass letztere nicht 
voluminöser, sondern nur stärker abgeplattet sind, lehrt ein Vergleich 
der Querschnitte (Fig. 12 und Fig. 14). Bei ca. 13 mm langen Frosch- 
larven ist die Hypochorda gar nicht mehr kontinuirlich, sie ist auf 
Strecken von 0,1—0,5 mm Länge unterbrochen. Die Zellen sind 
verschwunden, wahrscheinlich zu Grunde gegangen, doch ist es nicht 
unmöglich, dass sie sich auch von ihrem Platze entfernt haben. Ich 
finde wenigstens bei ca. 12 mm langen Larven vorn in der Gegend 
des Glomerulus den vacuolisirten Hypochordazellen ganz gleiche Ele- 
mente längs der Wand der beiden Aorten gelagert. Eine Verwechs- 
lung mit anderen Pigmentzellen scheint mir ausgeschlossen, da die 
großen Vacuolen hinreichend Unterscheidungsmerkmale abgeben. Ich 
glaube nicht, dass dieser Platzwechsel ein aktiver ist, die ganze 
Lebensgeschichte der Hypochordazellen spricht dagegen, viel wahr- 
scheinlicher ist, dass die Zellen durch Wachsthumsverschiebungen 
der Aorta mitgerissen worden -sind. 

Eine Betheiligung der Hypochordaelemente am Aufbau anderer 
Organe, etwa der Milz, halte ich für ganz ausgeschlossen, ich habe 


' Es ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass die scheinbaren Reste 
Anschnitte von Zellen sind. Ich vermag nicht mit Sicherheit darüber zu ent- 
scheiden. 


Über die Entwicklung der Hypochorda etc. bei Rana temporaria. 135 


nichts gefunden, was eine derartige Annahme irgendwie unterstützen 
konnte. 


Zusammenfassung. Die Hypochorda von Rana temporaria 
entsteht aus dem Entoderm, und zwar als eine pigmentirte Leiste 
der dorsalen Darmwand. Man unterscheidet eine Kopfhypochorda 
und eine Rumpfhypochorda. Erstere entsteht später als die Rumpf- 
hypochorda und ist ein unscheinbarer, vor dem ersten Myomer ge- 
legener länglich ovaler Körper, der nicht mit der Rumpfhypochorda 
zusammenhängt und bald wieder verschwindet. Die Rumpfhypo- 
chorda schnürt sich, vom Kopf zum Schwanz vorschreitend, von der 
Darmwand allmählich ab, jedoch so, dass Anfangs noch eine Anzahl 
von Verbindungsbrücken mit der Darmwand bestehen bleibt. Die 
anfänglich segmentale Anordnung dieser Brücken wird späterhin 
etwas undeutlicher. In der Rumpfhypochorda treten nun Hohlräume 
auf, die an einzelnen Stellen derart angeordnet sind, dass die Hypo- ' 
chorda aus caudalwärts umgebogenen (segmentalen?) Schläuchen zu- 
sammengesetzt scheint. Damit ist der Höhepunkt der Entwicklung 
erreicht, die Verbindungsbrücken, von denen sich die cranialst ge- 
legenen am längsten erhalten, schnüren sich von der Darmwand ab, 
so dass nun keinerlei Zusammenhang zwischen dieser und Hypo- 
chorda besteht. Unter Abplattung und Auseinanderweichen ihrer 
Elemente bildet sich die Hypochorda völlig zurück. Eine Betheili- 
gung der Hypochordaelemente am Aufbau anderer Organe, etwa der 
Milz oder der Lymphgefäße, ist durchaus nicht nachweisbar. 


Il. Die Entwicklung des dorsalen Pankreas. 


Die bisherigen Untersucher der Pankreasentwicklung der Anuren, 
GOETTE (8) und GOoEPPERT (5), beginnen mit der Schilderung schon 
vorgeschrittener Zustände, in denen die Differenzirung des Pankreas- 
gewebes schon deutlich zu erkennen war. Es mochte wohl auch 
gar nicht im Interesse der beiden Forscher, denen der Nachweis der 
drei Anlagen die Hauptsache war, liegen, auf die frühesten Stadien 
zurückzugreifen. In den ersten Anfängen bei Froschembryonen von 
3,5 mm Länge findet sich gegenüber der Mündung des primitiven 
Leberganges, ein wenig caudalwirts von dieser, eine deutliche me- 
diane Verdickung (kein Divertikel) der dorsalen Darmwand, die, 
wenn wir eine Querschnittserie weiter durchmustern, rasch sich 


136 Ph. Stöhr 


caudalwärts abflacht. Das ist die erste Anlage des vorderen dor- 
salen Pankreas, welche noch mit den Hypochordabrücken in Zu- 
sammenhang steht (vgl. auch Fig. 3). Noch weiter caudalwärts wird 
die dorsale Darmwand wieder viel dicker; da jedoch die Abschnü- 
rung der Hypochorda noch nicht erfolgt ist, lasst sich nicht sofort 
entscheiden, in wie weit diese zweite Verdickung von der Hypo- 
chordabildung unabhängig ist. Viel klarer gestalten sich die Ver- 
hiltnisse bei etwas älteren (6 mm) Stadien. Das vordere dorsale 
Pankreas erscheint jetzt auf dem Querschnitt als ein starker solider 
Knopf, dessen Spitze von dicht gedrängten kleinen Zellen — das 
Zeichen reger Neubildung! — hergestellt wird (Fig. 16). Weiter 
hinten ist die dorsale Darmwand wieder dünn und wird nur von 
einer einfachen Zellenlage hergestellt (Fig. 17), ca. 1 mm hinter dem 
vorderen dorsalen Pankreas aber beginnt eine neue Verdickung 
(Fig. 18) aufzutreten, die ebenfalls als ein starker Knopf dorsalwärts 
vorspringt. Sie steht in keinerlei Beziehung zur Hypochorda, die 
schon abgeschnürt zwischen Chorda und Aorta liegt. Die Anlage 
des »hinteren dorsalen Pankreas« scheint damit gefunden. Jedoch 
bestehen etwelche Unterschiede zwischen ihr und dem vorderen 
dorsalen Pankreas. Ihre Zellen sind größer und unterscheiden sich 
durchaus nicht von den gewöhnlichen Entodermzellen der dorsalen 
Darmwand. Die weitere Verfolgung der Schnittserie nach hinten 
ergiebt, dass die Verdiekung der Anfang des Schwanzdarmes ist, 
der in schräg dorsalwärts nach hinten gerichtetem Verlaufe dem 
hinteren Chordaende zustrebt. Wie bekannt rückt der Schwanzdarm 
im Verlaufe der Entwieklung allmählich an der dorsalen Darmwand 
herauf. Man kann diesen Process sehr gut an meinen Fig. 2, 3, 4 
und 5 verfolgen. Ganz hohl ist er bei Rana temporaria zu keiner 
Zeit, nur an seiner Mündungsstelle erstreckt sich vom allgemeinen 
Darmlumen ein kleines Divertikel in ihn (Fig. 2 und 3), das aber 
bald verschwindet. 

Caudal von der Schwanzdarmwurzel, dicht hinter ihr, wird die 
dorsale Darmwand ganz dünn und wird dort nur von einer einzigen 
Lage niedriger Entodermzellen gebildet; dort münden seitlich die 
Wourr'schen Gänge (Fig. 9). 


1 Mitosen sind in den frühen Stadien bei Rana temporaria nur wenig und 
wenn, dann undeutlich zu sehen; die Menge der Dotterplättchen, sowie die 
Größe der Zellen, die durch das Mikrotom meist in mehrere Schnitte zerlegt 
sind, ist Schuld daran. 


Über die Entwicklung der Hypochorda ete. bei Rana temporaria. 137 


Der Schwanzdarm hat bei 6 mm langen Larven den Höhepunkt 
seiner Ausdehnung erreicht, von da ab ist er schon in voller Rück- 
bildung begriffen. Der vorher kompakte, gut umschriebene Zellen- 
strang reißt entzwei, seine Zellen treten aus dem festen Zusammen- 
schluss und lassen sich nun nicht mehr von den Elementen der 
Umgebung unterscheiden, die weitaus zum größten Theil mesenchy- 
matöser Abkunft sind!. 

Das ist der Fall bei ca. 8 mm langen Larven, deren Schwanz- 
darm in der ganzen Länge der Rückbildung anheimgefallen ist; er- 
halten sind nur mehr einzelne, 0,1—0,5 mm lange, ca. 0,3 mm hohe 
und eben so breite Streifen, die dicht hinter der Mündung der 
Wourr'schen Gänge liegen (Fig. 9), und der vorderste in die dorsale 
Darmwand flach auslaufende Theil der Schwanzdarmwurzel. Dieser 
stellt auf Querschnitten immer noch eine stattliche Verdickung der 
dorsalen Darmwand dar. Wer diesen Abschnitt in diesem Stadium 
allein zu Gesicht bekommt, könnte leicht zu dem Glauben verleitet 
werden, dass hier eine Neubildung vorliege; das Vorkommen von 


1 Auf diesen Punkt möchte ich noch etwas näher eingehen, damit man nicht 
etwa den Schluss ziehe, dass hier eine neue Quelle des Mesenchyms aus dem 
Entoderm vorliege. Ich bin nicht sicher, ob sich nicht einmal ein muthiger 
Beobachter finden wird, der behauptet, dass hier Bindegewebszellen aus Ento- 
dermzellen hervorgehen, aber ich bin sicher, dass ihm ein klarer Beweis un- 
möglich sein wird; Rana temporaria giebt eben zur Entscheidung solcher Fra- 
gen keine brauchbaren Bilder. Schon in frühen Stadien, bei 3,5 mm langen 
Embryonen, befinden sich in dem spitzen Winkel, in welchem Schwanzdarm 
und dorsale Darmwand zusammenstoßen, Zellen, die freien Entodermzellen 
durchaus gleichen; es sind offenbar Elemente, die sich bei der von hinten nach 
vorn stattfindenden Abschnürung des Schwanzdarmes aus dem Verbande gelöst 
haben. Daneben bestehen wieder andere Zellen, die man eher für Mesenchym- 
zellen halten möchte. Soll man nun aus dem »Nebeneinander« ein »Auseinander« 
schließen? Ich finde keinen rechten Grund dafür, denn dass alle dort befind- 
lichen Mesenchymzellen von dem aufgelösten Schwanzdarm herstammen, ist 
absolut nicht zu erweisen. Bei älteren Larven von 6,2—8,2 mm Länge, deren 
Schwanzdarm in Rückbildung begriffen. ist, ist es vollends unmöglich, mit 
Sicherheit zu entscheiden. Da bestehen noch Reste des Schwanzdarmes in 
Form länglich ovaler, gut gegen die Nachbarschaft abgegrenzter Zellgruppen. 
Sie sind unverkennbar. Gleich caudal davon fehlen solche Gruppen vollkommen. 
Größere und kleinere rundlich-eckige Zellen liegen dort zerstreut, ihre Abkunft 
ist nicht mit Sicherheit festzustellen. Es geht nicht an, jede größere Zelle für 
eine frühere Entodermzelle zu erklären. Denn auch an Querschnitten, wo der 
Schwanzdarm noch erhalten ist, liegen solche Zellen (Fig. 19); demjenigen aber, 
der dann solche Elemente als »gewanderte« zu bezeichnen geneigt wäre, möchte 
ich doch zu bedenken geben, dass Zellen, deren ganzer Leib voll Does 
chen steckt, schlechte Wanderer sein werden. 


138 Ph. Stöhr 


Mitosen noch in diesem Stadium könnte eine solche Auffassung nur 
unterstützen. Allein dem ist nicht so. Auch diese Verdickung bildet 
sich zurück; sie ist bei 9,4 mm langen Larven schon spurlos ver- 
schwunden, ohne einem neuen Gebilde den Ursprung gegeben zu 
haben. Der Schwanzdarm liefert für ein hinteres dorsales Pankreas 
keine Grundlage, aber auch nicht für die Milz, die viel weiter cra- 
nialwärts in der Umgebung der Arteria mesenterica entsteht, und 
eben so wenig für ein Lymphgefäß, wie GoETTE für Bombinator an- 
giebt (7, pag. 115 und 8, pag. 774). Bei Rana ist von einem Sich- 
abplatten der peripherischen Schwanzdarmelemente und von einer 
Umwandlung der centralen Zellen zu Lymphzellen sicher keine Rede, 
und ich glaube auch, dass GOETTE sich auch bei Bombinator ge- 
täuscht hat; man sieht nämlich an Sagittalschnitten die diffuse Zellen- 
masse des Mesenchyms und der Schwanzdarmreste in einem Zuge 
liegen, der oben und unten von einer platten Epithelschicht begrenzt 
zu sein scheint: das vermeintliche Lymphgefäß; aber die genauere 
Untersuchung ergiebt, dass von den platten Zellenlagen die dorsale 
der Aorta, die ventrale der Schwanzvene angehört. Querschnitte be- 
seitigen schließlich den Irrthum vollkommen. 

Aus den Untersuchungen an Rana ergiebt sich somit keine Be- 
stätigung der Lehre v. Kuprrer’s von zwei dorsalen Pankreasanlagen, 
aber es ergiebt sich eine neue Grundlage, auf der die Diskussion der 
Befunde v. Kuprrer’s möglich ist, denn bis jetzt war man auf eine 
einfache Gegenüberstellung der sich so sehr widersprechenden An- 
gaben angewiesen. 

Am nächsten liegt wohl die Vermuthung, dass die vermeintliche 
hintere dorsale Pankreasanlage nichts Anderes als die Schwanzdarm- 
wurzel ist, und in der That, Vieles würde für eine solche Deutung 
sprechen: das frühzeitige Auftreten, die Lage des fraglichen Körpers, 
die Abschnürung desselben, die Lösung von Zellen aus dem epithe- 
lialen Verbande, die »Splenisirung« und das Fehlen eines Schwanz- 
darmes in den Abbildungen v. Kuprrer’s. Allein eine genauere 
Prüfung ergiebt doch, dass ein solcher Vergleich nieht ohne Weiteres 
durchzuführen ist. Als schwerwiegendes Hindernis muss der Um- 
stand bezeichnet werden, dass aus der hinteren dorsalen Pankreas- 
anlage bei Sturio verästelte epitheliale Schläuche hervorgehen. Der 
Beweis hierfür ist allerdings kein erschöpfender. v. KuPFFER giebt 
an, dass am 4. Tage nach dem Ausschlüpfen die rechte Hälfte des 
hinteren dorsalen Pankreas sich zu einer kompakten tubulösen Drüse 
ausgebildet hat, deren stärkstes Wachsthum eranialwärts erfolgt. 


Uber die Entwicklung der Hypochorda ete. bei Rana temporaria. 139 


Unterdessen ist auch aus dem vorderen dorsalen Pankreas ein kom- 
pakter Drüsenkörper entstanden, der sich mit dem rechten ventralen 
Pankreas sowie mit dem Fortsatz der hinteren Anlage vereinigt. Am 
6. Tage sind diese Kommunikationen schon hergestellt. Es fragt sich, 
giebt es ein Stadium, in welchem vordere und hintere Pankreasanlage 
sich schon zu Drüsenschläuchen ausgebildet haben und: einander noch 
nicht berühren? Ich vermag das nicht mit Sicherheit weder aus 
dem Texte, noch aus den leider schematisch gehaltenen Abbildungen 
zu entnehmen. Der Beweis kann geliefert werden durch naturgetreue 
Abbildung dreier Querschnitte, von denen der erste, craniale, den 
vorderen dorsalen Pankreasdrüsenkörper trifft, der zweite, mittlere, 
keinerlei Pankreastheile enthalten darf, während der dritte, caudale, 
wiederum Drüsenschläuche des Pankreas zeigen muss. So lange 
dieser Nachweis nicht erbracht ist, so lange lässt sich -auch nichts 
gegen eine andere Deutung des in Fig. VI (11) abgebildeten Sturio- 
pankreas einwenden, das nämlich recht gut auch in der Weise ent- 
standen sein könnte, dass die vorderen Pankreasanlagen den Mittel- 
darm entlang caudalwirts gewachsen sind bis zur Schwanzdarm- 
wurzel, also ähnlich wie bei Teleostiern (vgl. LAGuEssE 13, 14), und 
so auf Querschnitten der Schwanzdarmwurzel, dieser anliegend, ge- 
troffen werden. 

Ich kann also die vierfache Anlage des Pankreas bei Sturio 
noch nicht als voll bewiesen anerkennen. 


Zürich, den 1. März 1895. 


Litteraturverzeichnis. 


1) BALFOUR, A monograph on the development of elasmobranch fishes. Lon- 
don 1878. 

2) —— Handbuch der vergleichenden Embryologie. Übers. von VETTER. 1881. 

3) FELIX, Zur Leber- und Pankreasentwicklung. Archiv für Anatomie und 
Physiologie. 1892. 

4) GOEPPERT, Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der 
Amphibien. Morphol. Jahrbuch. Bd. XVII. 1891. 

5) —— Die Entwicklung des Pankreas der Teleostier. Ibid. Bd. XX. 1893. 

6) GOETTE, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Darmkanales im Hühn- 
chen. Tübingen 1867. ‘ 


140 Ph. Stöhr 


7) GOETTE, Untersuchungen über die Entwicklung des Bombinator igneus. 
Archiv für mikr. Anatomie. Bd. V. 1869. 

8) —— Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 

9) HAMBURGER, Zur Entwicklung der Bauchspeicheldrüse des Menschen. Ana- 
tomischer Anzeiger. Jahrg. VII. pag. 707. 

10) KÖLLIKER, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. 
2. Aufl. Leipzig 1879. pag. 897. 

11) v. KUPFFER, Über die Entwicklung von Milz und Pankreas. Münchener 
medic. Abhandlungen. 36. Heft. VII. Reihe. 4. Heft. München 1892. 

12) —— Über das Pankreas bei Ammocoetes. Ibid. 44. Heft. VII. Reihe. 5. Heft. 
1893. } 

13) LAGUESSE, Développement du pancréas chez les poissons osseux. Comptes 
rendus hebd. de la société de biologie. 1889. 


14) —— Développement du pancréas chez les poissons osseux. Journal de 
lanatomie et de la physiologie. Année 30. 1894. 
15) -— Développement du pancréas chez les selaciens. Bibliographie anatomi- 


que. Paris-Nancy. No. 5. 1894. pag. 101. 

16) Leypic, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
der Rochen und Haie. 1852 (citirt nach Nr. 23). 

17) Prısauıx, Etude d’un embryon humain de 10 millimétres. Archives de 
Zoologie expérimentale et générale. Ser. 2. T. VI. 1888. pag. 318. 

18) RAgrL, Theorie des Mesoderms. Morphol. Jahrb. Bd. XV. 1889, 

19) REICHERT, Entwicklungsleben im Thierreich. Berlin 1840. 

20) Saint Remy, Sur le développement du pancréas chez les Ophidiens. Comp- 
tes rendus de l'académie des sciences. T. CXVII. pag. 405. 1893. 


21) —— Recherches sur le développement du pancréas chez les reptiles. Journal 
de l'anat. et de la physiol. 1893. pag. 730. 
22) —— Recherches sur le développement du pancréas chez les oiseaux. Reyue 


biologique du Nord de la France. pag. 449. 1893. 

23) SEMPER, Die Stammesverwandtschaft der Wirbelthiere und der Wirbellosen. 
Arbeiten aus dem zoologisch-zootomischen Institut in Würzburg. Bd. U. 
Separ. Würzburg 1875. 

4) —— Das Urogenitalsystem der Plagiostomen. Ibid. 

25) STÖHR, Die Entwicklung von Leber und Pankreas der Forelle. Anatom. 
Anzeiger. Jahrg. 8. pag. 205. 1893. 

26) Stross, Untersuchung über die Entwicklung der Verdauungsorgane, vorge- 
nommen an Schafsembryonen. Dissertation. Leipzig 1892. 

27) ZIMMERMANN, Rekonstruktionen eines menschlichen Embryo. Verhandlungen 
der anatomischen Gesellschaft. Berlin 1889. pag. 139. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Über die Entwicklung der Hypochorda etc. bei Rana temporaria. 141 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel VIII—XI. 


Die Figuren 1—5, 7—9 sind halbschematische Abbildungen, welche durch 
Zeichnung von Medianschnitten in 50facher Vergrößerung auf »Millimeterpapier« 
entworfen und nach Querschnittserien genau kontrollirt worden sind. Die 
numerirten Myomeren sind nach seitlich von der Medianebene befindlichen 
Schnitten mit dem Zeichenapparat eingetragen. 

Entoderm hellgrün, Hypochorda dunkelgrün. 


1. 


eh EN 


-1 


Medianschnitt durch einen 3,2 mm langen Froschembryo (Text pag. 128). 
Medianschnitt durch einen 3,5 mm langen Froschembryo (Text pag. 129). 
Medianschnitt durch einen 3,6 mm langen Froschembryo (Text pag. 129). 
Medianschnitt durch einen 4,6 mm langen Froschembryo (Text pag. 130). 
Medianschnitt durch einen 6mm langen Froschembryo (Text pag. 131). 
Die Lumina der Hypochorda sind nicht eingezeichnet. 

Stück desselben Medianschnittes, 100fach vergrößert. Die Linie a—d 
deutet die Schnittrichtung des auf Taf. XI Fig. 12 abgebildeten Durch- 
schnittes an. 

Craniale Hälfte eines Medianschnittes durch eine 8,7 mm lange Frosch- 
larve (Text pag. 132). 

Craniale Hälfte eines Medianschnittes durch eine 9,4 mm lange Frosch- 
larve (Text pag. 133). 

Medianschnitt durch die Anusregion einer 8,2 mm langen Froschlarve 
(Text pag. 137). 


Die Figuren 10—19 sind mit dem Zeichenapparat möglichst naturgetreu 
angefertigte Abbildungen. 


10, 


11, 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 


17. 
18, 


19. 


Querschnitt eines 3,5 mm langen Froschembryo in der Ebene des drit- 
ten Myomers. 260/1 (Text pag. 129). 

Querschnitt eines 4,6 mm langen Froschembryo in der Ebene des neun- 
ten Myomers. 260/1 (Text pag. 131). 

Querschnitt eines 6 mm langen Froschembryo in der Ebene des dritten 
Myomers. 260/1 (Text pag. 131). 

Querschnitt einer 9,4 mm langen Froschlarve in der Ebene des dritten 
Myomers. 260/1 (Text pag. 133). 

Querschnitt einer ca. 13,5 mm langen Froschlarve, kurz vor der Anal- 
öffnung. 260/1 (Text pag. 134). 

Hypochordazellen aus Horizontalschnitten. A einer 6 mm langen, 
B einer ca. 12 mm langen Froschlarve. 600/1 (Text pag. 134), 
Querschnitt einer 6 mm langen Froschlarve in der Ebene des fiinften 
Myomers. 150/1. 

Querschnitt derselben Larve in der Ebene des -achten Myomers. 150/1. 
Querschnitt derselben Larve in der Ebene des 13. Myomers. 150/! (Text 
pag. 136). 

Querschnitt einer 6,1 mm langen Froschlarve, 0,2 mm vor der Anus- 
öffnung. 260/1. 


Über Kernveränderungen im Ektoderm der Appendicularien 
bei der Gehäusebildung, 
Von Professor Dr. H. Klaatsch in Heidelberg. 


Mit 3 Figuren im Text. 


Zu der bekannten Thatsache, dass die Kerne in secernirenden Ele- 
menten eigenthümliche Gestaltveränderungen eingehen können, 
möchte ich im Folgenden einen kleinen Beitrag liefern und die Aufmerksamkeit auf 
eine Thiergruppe und auf ein Objekt lenken, an welchen, so weit ich es in Er- 
fahrung bringen konnte, die für die Beurtheilung der Lebenserscheinungen der 
Zelle wichtige Betheiligung des Kernes am Sekretionsprocess bisher nicht be- 
achtet worden ist. 

Es liegt mir fern, hier auf die berührte Frage als solche näher ein- 
zugehen; ich verweise daher auf die ausführliche Arbeit von KORSCHELT!; in 
welcher die bisher bekannt gewordenen Beispiele einer Kernveränderung, be- 
stehend in Fortsatzbildung und Verzweigung, zusammengestellt sind. Haupt- 
sächlich ist es die Gruppe der Arthropoden, welche für die Beobachtung der 
Erscheinung die klassischen Objekte geliefert hat. 

In meinem Falle handelt es sich um Tunicaten, und zwar um einen 
Vertreter der Appendicularien, Oikopleura cophocerea, an welchem 
ich sowohl an lebenden, wie auch an konservirten Objekten eine Veränderung 
der Kerne bei der Bildung des »Gehiiuses« dieser Thiere beobachtete. 

Der Process, um den es sich hierbei handelt, ist von Fou?, in seiner aus- 
gezeichneten Appendicularien-Monographie in sehr genauer Weise dargestellt 
worden, nur ist derselbe nicht auf das Verhalten der Kerne aufmerksam ge- 
worden. 

Fou? hat gezeigt, dass das sogenannte Gehäuse der Appendicularien ein 
Abscheidungsprodukt des Ektoderms dieser Thiere darstellt und hat 
speciell für Oikopleura cophocerea die verschiedene Betheiligung der Inte- 
gumentalregionen an der Gehäusebildung dargethan. . Auf seiner Taf. I Fig. 4 
hat er ein Flächenbild der Dorsalseite genannter Thierform dargestellt, worauf 
deutlich die ovalen, unweit der Mundöffnung streng symmetrisch gelagerten, aus 
wenigen (6 nach FoL, nach meinen Beobachtungen etwas zahlreicher vorhan- 
denen) bedeutend vergrößerten Elementen gebildeten Flächen sichtbar sind, 
Diese Partien nehmen einen hervorragenden Antheil an der Gehäusebildung. 
Auf Fig. 1 habe ich einen Querschnitt der Oikopleura im Bereich dieser Zell- 
haufen dargestellt. Im Inneren des Körpers erkennt man das ventral gelagerte 
Endostyl und den Umriss des Darmkanals, sowie das dorsal gelagerte Hirn- 
ganglion. Während die Zellen des Ektoderms auf der Ventralseite kleine kubische 
bis cylindrische Elemente darstellen, werden sie an den bezeichneten Partien zu 
sehr hohen und mächtigen Gebilden. Sie funktioniren hauptsächlich als Oiko- 
blasten, wie wir das nennen können; aber auch die benachbarten Theile der 
Haut nehmen daran Theil. Besonders: ist ein kleiner ovaler unpaarer, in der dor- 
salen Medianlinie gelegener Fleck bemerkenswerth, den FoL in seiner zu den 
erwähnten Partien caudalen Lagerung richtig dargestellt hat. Die Abbildung 
Fou’s finde ich in allen Einzelheiten durch meine Beobachtungen an lebenden 
Thieren und an konservirten Objekten3 bestätigt. 


1 E. KoRSCHELT, Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zellkernes. 
II. Abschnitt. Untersuchungen über die Kerne secernirender Zellen. pag. 62. 
Zoologische Jahrbücher. Bd. IV. 1891. 

? H. For, Etudes sur les Appendiculaires du détroit de Messine. Mem. de 
Société de Physique et d'Histoire naturelle de Genéve. T. XXI. 2me partie. 1872. 

3 Sehr gute Ubersichtsbilder dieser Verhältnisse erhält man an Objekten, 
die ohne vorhergehende Färbung nach Aufhellung in Kanadabalsam ein- 
gelegt werden. Auf diese Weise erhält man auch von anderen kleinen marinen 
Formen sehr schöne Demonstrationsobjekte, die einigermaßen den Eindruck der 
frischen wiedergeben. 


we 


Morpholog. Jahrbuch Bd.XXM. 5 Taf. vm. 


Chorda 2. 
dr Canalis neurentertcus 


Canalis neurentericus 


Vorderes dorsales Pankreas 


, EE Sar gee : Verlag vor WII Engelmann, Leipzig u Th Ant a Werner sWianter, Frankfure 


Morpholog. Jahrbuch Bd. NxM. 


Taf. IX. 


PR. Stöhr gez. 


Chorda 


Chorda 


Kopf-Hypochorda 


Hypochorda 


a 


Schwanzdarm 


Lith Anst. Werner aWinter Frankfurt OM 


Morpholog Jahrbuch Bd XXM. 


‚Chorda 


Hypochorda 
Aorta 


Dorsale Darmwand 
= 


Dritte Brücke 


N 


Rest der dritten Brücke 


5 ee 
Erste Brücke 


Zweite Brücke 


Reste der ersten, ee 


Schwanzdarmwurzel 


zweiten, 
dritten Brücke 


9 


Schwanzdarmreste 


Chorda 
----Hgpochorda 
Aorta 


~Vene 


— 


J 


Sith, Anst.eWoneraWinter, Frankfart ©. 


5 PT EOC EE TEN! METH ee > 


Morpholog. Jahrbuch Bd. XX. ; : = ü = . _ Taf XI. 


= == = =~ 
| 10. 12 11. 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
Darm | 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| | 
| 
St var ‚Hypochorda, | 
} y 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| Mesenterium. 


ferner &Winter, Frarkfart 


Morpholog. Jahrbuch Bd XMM. Taf; XM 


18. 


16. 


_Hypochorda 


Aorta 


Aorta 
_-Verdickung 


| 
Glomerulus 62 
| 


Dorsale 
Darmwand _ 


~ Hypochorda 


~ Aorta 


Entodermzellen??< 


Ph. Stohr ges Verlag von Wik Engelmann, Leipeig “Jah Rast. Werner Winter, Frankfurt 0. 


Über Kernveränderungen im Ektoderm der Appendicularien etc. 143 


Diese Bemerkungen sind nothwendig, um die beigefügten Abbildungen 
verständlich zu machen, besonders auch Fig. 2, welche einen seitlich gelegenen 
Sagittalschnitt einer Oikopleura darstellt, durch den der Oikoblasten-Haufen der 
einen Seite flach angeschnitten worden ist, so dass fünf Zellen desselben sicht- 
bar sind, die sich durch ihre Größe auszeichnen. 

: An den Theilen, die an der Gehäusebildung gar nicht, oder in nur unter- 
geordnetem Maße betheiligt sind, findet man in den Zellen rundliche, relativ 
große Kerne. Ihr Chromatin färbt sich nicht. sehr intensiv. In den ver- 


Theil eines Sagittalschnittes vom vorderen Theil von 
Oikopleura cophocerca, Bezeichnungen wie Fig. 1. Va 
Vacuolen. Vergr. ca. 200/1. 

Querschnitt des vorderen Theiles von Oikopleura co- 

phocerea. Oz Zone der vergrößerten Ektodermzellen 

(Oikoblasten). N Kerne, @ Gehirnganglion. E Endo- 

styl.’ M Theile des abgeschiedenen Gehäuses. Vergr. 
ea. 200/1. 


schiedensten Abstufungen begegnen uns dann Kerne, welche eine 
unregelmäßige Gestalt darbieten, sich in die Länge strecken oder 
Fortsatzbildungen zeigen. Dabei verändert sich die Beschaffenheit des 
Chromatins. Die Kerne werden stärker lichtbrechend und färben sich 
viel intensiver. Den höchsten Grad erreichen diese Veränderungen in der 
erwähnten Oikoblastenzone. Die Zellen verlängern sich in einer der Längs- 
achse des Thieres entsprechenden Richtung und in gleichem Sinne dehnen 
sich die Kerne aus (Fig. 2 or).: Auf dem Querschnitt bekommt man in Folge 
dessen nur ein unvollkommenes Bild dieser Verhältnisse. Hier sieht man un- 
regelmäßige Kernformen und kann konstatiren, dass diese Verlängerung der 
Kerntheile auch in einer zur Oberfläche senkrechten Richtung vor sich geht. 
Man muss dieses Bild eben kombiniren mit dem des Sagittalschnittes. Letzterer 
zeigt uns die langgestreckte schmale Form der Kerne mit theilweisen Zer- 
schnürungen und unregelmäßigen Fortsatzbildungen verbunden. Wo aber ein 
Kernstück scheinbar vom übrigen isolirt ist, konnte ich, so weit ich danach 
suchte, stets den Zusammenhang mit dem übrigen Kerntheil durch die Beobach- 
tung mehrerer Schnitte nachweisen. Durch solche kombinatorische Betrachtung 
erkennt man, dass die Verzweigung eine sehr reiche ist und in ver- 
schiedenen Ebenen vor sich gehen kann. Fig. 3, welche ein solches Bild 
in einem extremen Falle darstellt, erinnert an die bei den Spinndrüsen 
der Insekten beobachteten Erscheinungen. 

Was das Verhalten des Protoplasmas betrifft, so finde ich es aus einer fein- 
körnigen Masse gebildet, dessen festere Theile eine Art Netzwerk zu bilden 
scheinen. Die in den Maschen desselben angehäufte dünnere Materie bildet an 
vielen Stellen kuglige Ansammlungen, vacuolenähnliche Bildungen. Bei einigen 
derselben dachte ich Anfangs an die Möglichkeit, dass ein Centrosoma vorliegen 


144 H.Klaatsch, Über Kernveränderungen im Ektoderm der Appendicularien etc. 


könnte, doch gelang mir der Nachweis eines solchen nicht. Um den Kern 
findet sich häufig eine mehr lockere Struktur des Protoplasmas, die Andeutung 
einer perinucleären Differenzirung. In dem Protoplasma dieser Zellen fand ich 
bei Exemplaren, die in Messina gefischt wurden, einen körnigen intensiv blauen 
Farbstoff, der bereits den ganzen Thieren eine im vor- 
Fig. 3. deren Theile besonders deutliche blaue Färbung verlieh. 
An den Neapler Exemplaren war mir Derartiges nicht 

begegnet. 

Man könnte vielleicht versuchen, diese Kern-Ver- 
änderungen als Kunstprodukte, als Schrumpfungs-Erschei- 
nungen aufzufassen ; dieser Einwand ist aber ohne Weiteres 
dadurch widerlegt, dass ich die verzweigten Kerne an 
frisch in Seewasser untersuchten Thieren in der- 
selben Weise antraf, wie an Exemplaren, die mit Chrom- 
osmiumessigsäure und solche, die mit Sublimat-Eisessig 
konservirt wurden. 

Die vorgelegten Thatsachen regen zu manchen Be- 
trachtungen an, von denen ich hier nur einige kurz er- 
wähnen möchte. 

Bekanntlich ist schon öfter versucht worden, die 

a Mantelbildung der übrigen Tunicaten mit der Gehäuse- 
Ein einzelner Oikoblast, bildung der Appendicularien zu verknüpfen und ich sehe 
Sk te Kern- keinen triftigen Grund, um einer solchen Auffassung zu 
Kombi Ta ee ce begegnen. Die Mantelbildung als eine hoch komplicirte 
400/1. “ und fixe Erscheinung muss ihre Vorstufen gehabt haben 
und da giebt die nur temporäre Bildung einer solchen 
Hülle bei Appendicularien einen guten Fingerzeig für die Phylogenese der an- 
deren Bildung ab. Doch liegt es nicht in meiner Absicht, diese schwierige 
Frage hier zu erörtern, nur bezüglich der Kerne möchte ich sie berühren. Der 
Sekretionsprocess des Mantels in frühen Stadien bei jungen Ascidienlarven hat 
viel Ahnlichkeit mit der Gehäusebildung der Appendicularien. Auch hier liegt 
ein reiner Sekretionsprocess! des Ektoderms vor, der aber über den ganzen 
Körper gleichmäßig ausgedehnt ist. Warum nun, kann man fragen, treten hier 
nicht ähnliche Bilder an den Kernen auf? Ich habe nie dergleichen beobachtet. 
In dieser Hinsicht muss man sich erinnern, dass es sich bei den Appendicularien 
um ungeheuer intensive, in ganz kurzen Perioden stets aufs Neue sich ab- 
spielende Sekretionsprocesse handelt. Ich kann hierfür auf Fou’s vorzügliche 
Darstellung verweisen, wonach ein solches im Verhältnis zum Thier ungeheuer 
großes Gehäuse in wenigen Stunden fertiggestellt wird, um abgeworfen und 
sofort wieder neugebildet zu werden. Ich erblicke also in den geschil- 
derten Kernveränderungen den Ausdruck für die außerordentlich 
hohe und intensive sekretorische Leistung der Oikoblasten, die bei 
dem ruhigeren Gang der Ereignisse, wie wir sie bei Ascidienlarven finden, 
nicht mehr so deutlich in die Erscheinung tritt. 

Die oikoblastische Funktion gewisser Ektodermzellen möchte ich als Aus- 
gangspunkt nehmen für die Erklärung einiger kleiner Organe, die z. Th. durch 
Fou u. A. schon bekannt geworden sind. Durch lokale Entfaltung größerer 
Ektodermzellen sind jene am Mund außen sich findenden »Drüsen« entstanden, 
die man bei Oikopleura cophocerca antrifft; der erwähnte dorsale unpaare Oiko- 
blasten-Fleck, liefert ein eigenthümliches stachelartiges Organ; auch jene >ein- 
zelligen Drüsen«, die jederseits zwei an Zahl am Schwanz der Fritillarien sich 
finden, und die ich als Gleichgewichtsorgane in Anspruch nehme, dürften an die 
geschilderten Verhältnisse anknüpfen. Vielleicht bietet sich eine andere Gelegen- 
heit auf diese Bildungen näher einzugehen. 


1 Die neueren Angaben KOWALEVSKY’s, wonach die Mantelzellen der Tuni- 
caten nicht aus dem Ektoderm stammen, kann ich durchaus bestätigen; es sind 
»Mesodermzellen«, deren entodermale Herkunft man aber mehr betonen sollte. 

2 KLAATSCH, Beiträge zur vergl. Anatomie der Wirbelsäule. III. Morph. 
Jahrb. Bd. XXII. Hft. 4. pag. 522. 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 


~ Von 


Dr. med. Ernst Goppert, 


Assistent am anatomischen Institut in Heidelberg. 


Mit Tafel XIII—XVI und 21 Figuren im Text. 


I. Theil. 
Die Homologieverhältnisse der Fischrippen. 


Die Morphologie der Fischrippen ist schon so vielfach behandelt 
worden, dass ein Blick auf die Anzahl der einschligigen Arbeiten 
und auf die Namen ihrer Verfasser eine erneute Priifung iiberfliissig 
erscheinen lassen könnte. Eine genauere Bekanntschaft mit der 
Litteratur zeigt jedoch zwischen den Autoren weitgehende Verschie- 
denheiten in den Befunden und ihrer Beurtheilung. 

Zunächst sind lange Zeit die Homologieverhältnisse der 
Fischrippen Gegenstand der Diskussion gewesen. 

Bekanntlich finden sich die Rippen bei den Fischen in zwei 
verschiedenen Zuständen vor. Sie liegen zwar stets in den trans- 
versalen Myosepten!. Bei den meisten Ganoiden, den Dipnoern und 
Teleostiern, finden sie sich aber in den medialen Rändern derselben 
in unmittelbarer Nachbarschaft des Peritoneums, bei den Selachiern, 
wenigstens den Squaliden, dagegen an den Kreuzungslinien der 
Transversalsepten und der horizontalen, dorsale und ventrale Seiten- 
muskulatur von einander trennenden Scheidewände. 


1 Die die Stammesmuskulatur durchsetzenden Scheidewände werden fol- 
gendermaßen unterschieden: die einzelnen Myomeren werden von einander ge- 
sondert durch die transversalen Septen. Dorsaie und ventrale Muskulatur 
scheidet jederseits das horizontale Septum. Die beiderseitigen Hälften der 
Stammesmuskulatur trennt ein dorsales und ein ventrales sagittales Septum. 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 10 


146 Ernst Göppert 


Trotz dieser Verschiedenheit homologisiren eine Reihe von For- 
schern die Selachierrippe mit der der übrigen Fische. Der Unter- 
schied in der Lage beider braucht in der That nicht so bedeutsam 
zu erscheinen, wenn man berücksichtigt, dass eine nur geringe Ver- 
schiebung innerhalb der Transversalsepten genügen würde, die Rippen 
aus der einen Lage in die andere überzuführen. Ein Zwischenzustand 
scheint sich sogar bei Lepidosteus zu finden. Die Rippen halten sich 
hier nicht in ihrem ganzen Verlauf an den medialen Rand der queren 
Septen, sondern dringen in dieselben ‘ein. 

Auf dem Boden dieser Beurtheilungsweise stehen Hasse und 
Born (XI'), BALFOUR und PARKER (I), Grassr (X). Auch GEGENBAUR 
trat in seiner Arbeit über die Wirbelsäule von Lepidosteus (VII) für 
sie ein. Später jedoch, in seiner Kritik zu GOETTE’s »Entwicklungs- 
geschichte der. Unke« (VIII), erkennt er die Möglichkeit einer Ver- 
schiedenheit der verschieden gelagerten Rippenbildungen an. Er 
fordert aber die Erforschung des Grundes der bestehenden Diffe- 
renzen (pag. 314). 

Auf der anderen Seite vertritt vor Allem GoETTE (IX) die Zwei- 
heit der Rippenbildungen bei den Fischen. Er scheidet gemäß ihrer 
Lagerung untere Rippen oder Pleuralbögen von den oberen 
Rippen, die er mit engerer Fassung des Namens als Rippen schlecht- 
hin bezeichnet. HATSCHEK (XII), RABL (XV), WIEDERSHEIM (XVII), 
Baur (III) schließen sich ihm an? 

Die Verschiedenheit der Lage ist also nach den eben genannten 
Forschern ein wesentliches Kriterium für die Auffassung der Rippen- 
bildungen*, Gelegentliche Ubereinstimmungen in der Lage zwischen 


1 Die römischen Zahlen hinter den Autorennamen verweisen auf das Litte- 
raturverzeichnis am Schluss der Arbeit. 

2 Bereits AuGUst MÜLLER (XIII) erkannte in seinen »Beobachtungen zur 
vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule« die Wichtigkeit der Lagerung der 
Rippen und Gräten innerhalb der Muskulatur für die Beurtheilung dieser 
Theile. 

3 Leider war es mir nicht möglich, mir die Arbeit DoLLo’s: Sur la mor- 
phologie des cötes (V) zu verschaffen. Auch DoLLo scheint den eben ge- 
nannten Autoren sich anzuschließen, wie ich aus folgendem Satz seiner Arbeit: 
»Sur la morphologie de la colonne vertébrale« (VI) entnehme (pag. 14): Chez 
certains poissons, & l'état adulte, il y a, & droite et 4 gauche de chaque ver- 
tebre, deux éléments unicipitaux indépendants superposés dorso-ventralement: 
lel&ment dorsal, c’est la cöte; l’element ventral, c’est ’haemapophyse, puisqu’il 
passe graduellement aux haemapophyses typique, quand on se dirige vers la 
queue. 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 147 


oberen Rippen und Pleuralbögen erklären sich durch sekundäre Ver- 
schiebungen innerhalb der Muskulatur (GOETTE). 

Von Wichtigkeit schien für diese Auffassungsweise das Verhalten 
der Rippen am Übergang vom Rumpf zum Schwanz zu sein. Wir 
beobachten. in der Reihe der Fische eine Verkürzung des Bereichs 
der Leibeshöhle, die allmählich ursprüngliche Rumpfwirbel der 
Schwanzregion zuweist und zu Schwanzwirbeln werden lässt (vgl. 
GEGENBAUR VII und VIII), dabei ändert sich das Verhalten der ein- 
zelnen Theile des Wirbels, die Pleuralbögen der Ganoiden und Di- 
pnoer schließen sich zu den Hämalbögen zusammen. Bei den Tele- 
ostiern glaubte GoETTE mit August MÜLLER (XIII) gleichfalls eine 
Betheiligung der Pleuralbögen an der Hämalbogenbildung annehmen 
zu müssen. Für die oberen Rippen der Selachier dagegen gilt etwas 
Derartiges nach GOETTE nicht. Hierin könnte man also den Aus- 
druck einer Verschiedenheit der Selachierrippe von der Rippe der 
übrigen Fische erkennen. Nun wird aber die Gorrre’sche Beur- 
theilung der unteren Bögen der Knochenfische von anderer Seite 
entschieden bestritten, so von GEGENBAUR und GRassI, welche die 
Anschauung JOHANNES MÜLLER’S (XIV) theilen, dass die Hämalbögen 
der Knochenfische allein von den Basalstiimpfen ohne Betheiligung 
der Rippen (Pleuralbögen) gebildet werden. Andererseits behaupteten 
BALFOUR und PARKER für die Selachier eine gleiche Genese der 
caudalen unteren Bögen, wie sie GOETTE für die Teleostier an- 
nahm. Demnach wird man vor .der Hand auf das Verhalten der 
Rippen am Rumpf-Schwanziibergang keinen besonderen Werth legen 
können. 

Entscheidende Bedeutung für die Lösung der vorliegenden Frage 
würde aber der Nachweis eines gleichzeitigen Vorkommens beider 
Zustände der Rippen in einem Segment haben. Dies scheint nun, 
wie schon GOETTE, dann auch HATSCHEXR, RABL und Baur darlegen, 
bei Polypterus der Fall zu sein. Hier trägt jeder Rumpfwirbel erstens 
ein Paar von Knochenspangen, die in ihrer Lagerung mit den Se- 
lachierrippen übereinstimmen, außerdem aber noch typische »Pleural- 
bögen«. Das Gleiche scheint nun auch bei Knochenfischen vorzu- 
kommen. Dies zeigt möglicherweise eine vielfach übersehene Be- 
obachtung Brucu’s (IV), dass bei Salmoniden und Clupeiden außer 
den Pleuralbögen (unteren Rippen) Knorpelstücke vorkommen, die in 
der Nähe der Seitenlinie innerhalb der transversalen Myosepten 
liegen. Ihr Entdeeker nannte sie »Cartilagines intermusculares«. 
Dieser Befund gewinnt dadurch an Bedeutung, dass GOETTE auch 

10* 


148 Ernst Göppert 


bei Monacanthus penicilligerus, einem Plectognathen, theilweise 
knorplig gebildete »Selachierrippen« nachweisen konnte. 

Bei Berücksichtigung dieser Thatsachen wird man sich der 
Gorrre’schen Auffassung der Rippen zuneigen und mit ihm obere 
und untere Rippen oder Pleuralbögen unterscheiden. Es fehlt 
aber noch für die oberen Rippen der Crossopterygier der entwick- 
lungsgeschichtliche Nachweis ihrer Homologie mit der Selachierrippe, 
wie GOETTE bereits erkannt hat. So lange ihre Zugehörigkeit zum 
primordialen Skelet nicht erwiesen ist, wird man die Möglichkeit 
nicht bestreiten können, dass sie bloße Sehnenverknöcherungen oder 
Fleischgräten darstellen (A. MÜLLER). Zweitens scheint die Bedeu- 
tung des Befundes bei Monacanthus nicht über allen Zweifel erhaben, 
da hier untere Rippen neben den knorpelhaltigen Rippenbildungen 
fehlen. Endlich ist der Nachweis noch nicht erbracht, dass die 
Brucu’schen »Cartilagines intermusculares« den Selachierrippen wirk- 
lich zu homologisiren sind. 

An den damit bezeichneten Punkten hat also eine weitere Be- 
arbeitung der Morphologie der Fischrippen zunächst einzusetzen. 


a. Die Rippen der Crossopterygier. 


Wir beginnen unsere Untersuchung bei den Crossopterygiern. 
Zunächst wollen wir uns eine Übersicht über das Verhalten der 
Rippen bei Polypterus verschaffen. 

Bereits oben ist auf die bekannte Thatsache hingewiesen wor- 
den, dass hier jeder Rumpfwirbel zwei Rippenbildungen jederseits 
trägt. An den Enden starker Querfortsätze der knöchernen Wirbel- 
körper sind die oberen Rippen beweglich befestigt. An der Ventral- 
seite der Querfortsatzbasis heften sich die unteren Rippen an. 

Beide Rippenpaare liegen in den transversalen Myosepten. Das 
ventrale Paar findet sich in den medialen Rändern derselben un- 
mittelbar nach außen vom Peritoneum, entspricht also den Pleural- 
bögen der Teleostier. Das dorsale Paar ist dem horizontalen Myo- 
septum derart angeschlossen, dass es in die dorsale Hälfte des 
transversalen Septums hineinragt. Es findet sich also in der Lage- 
rung der Selachierrippe. Präparirt man die Septen sammt den 
Rippen frei, so beobachtet man, dass auch die ventralen Theile der 
Transversalsepten an die oberen Rippen angeheftet sind. 

In der vorderen Rumpfhälfte sind die oberen Rippen stark ent- 
wickelt, die unteren stellen dagegen nur kurze Stümpfe vor. Weiter 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 149 


caudalwirts dreht sich dieses Verhältnis allmählich um. Im hinteren 
Theil des Rumpfes sind die unteren Rippen länger als die oberen. 
Am Anfang des Schwanzes schwinden die letzteren schließlich ganz, 
während die unteren sich zu den Hämalbögen zusammenschließen. 
Gleichzeitig hiermit ändert sich der Körperquerschnitt. Vorn er- 
scheint der Körper in dorso-ventraler Richtung etwas abgeplattet, 
hinten wird der dorso-ventrale Durchmesser länger, der transversale 
verhältnismäßig schmaler. 

Fanden wir bei Polypterus die vorderen unteren Rippen (Pleural- 
bögen) schwach entwickelt, so sehen wir, dass sie bei Calamoichthys 
Calabaricus Smith. in den vorderen Theilen des Körpers ganz fehlen. 
Hier finden sich allein die oberen Rippen. Nur in den hinteren 
Theilen des Rumpfes sind beide Rippenbildungen neben einander 
vorhanden. Am Schwanz gehen die unteren in die Hämalbögen über. 

Wenn man die Stellung von Calamoichthys zu Polypterus im 
System berücksichtigt, wird man nicht lange im Zweifel darüber 
sein, ob die vorderen Pleuralbögen der Crossopterygier im Entstehen 
oder in Rückbildung begriffene Theile darstellen. Calamoichthys 
ist die jingere Form. Das zeigt u. A. der Mangel einer Hinterflosse, 
die Polypterus noch besitzt. In gleicher Weise hat Calamoichthys 
in dem vorderen Theil des Rumpfes die Pleuralbögen eingebüßt, die 
sich noch bei Polypterus allerdings bereits in reducirtem Verhalten 
vorfinden. 

Wieder beobachten wir, dass sich mit dem Verhalten der Rippen 
auch die Form des Körperquerschnittes ändert. Vorn überwiegt der 
transversale, hinten der dorso-ventrale Durchmesser (vgl. Fig. VII 
pag. 196 und Fig. VIII pag. 197). 

An einer Querschnittsserie durch einen jungen, 12 cm langen 
Calamoichthys, den mir Herr Dr. Kuaarscn freundlichst zur Ver- 
fügung stellte, untersuchen wir jetzt die vorderen. Rumpftheile ge- 
nauer. Von jedem Wirbelkörper geht hier jederseits, ähnlich wie 
bei Polypterus, ein starker Querfortsatz aus, der etwa die doppelte 
Länge des Querdurchmessers des Wirbelkörpers besitzt. Die Quer- 
fortsätze ziehen lateral- und etwas ventralwärts zum medialen Rand 
des horizontalen Myoseptums und reichen sogar noch ein kurzes 
Stück in dasselbe hinein. Sie sind zum größten Theil knöchern. 
In ihrem lateralen Theil umschließen sie einen von Fettzellen aus- 
gefüllten Markraum. In ihrer Basis liegt eine nicht unbeträchtliche 
Masse hyalinen Knorpels. Dieser sitzt unmittelbar der Elastica der 
Chorda dorsalis .auf und hängt durch eine schmale Knorpelbrücke 


150 Ernst Göppert 


seitlich von der Chorda mit Knorpelgewebe zusammen, das in der 
Basis der knöchernen Neuralbögen eingeschlossen liegt. Das ganze 
Verhalten der Querfortsätze zeigt sie als Homologa der Basalstümpfe 
der übrigen Fische. 

Es sei hier erwähnt, dass ventral von den Basalstümpfen, wie 
wir nun in Zukunft die Querfortsätze bezeichnen wollen, zwei kurze 
knöcherne Fortsätze vom Wirbelkörper entspringen, die gabelartig 
die Aorta von der Dorsalseite her umfassen. Sie sind ventral fort- 
gesetzt durch Bindegewebszüge, die die Aortenwand umziehen (vgl. 
Fig. I pag. 151). 

An die Enden der Basalstiimpfe sind die oberen Rippen be- 
festigt. Die Verbindung vermittelt ein starkes Band, das aus par- 
allel zu einander verlaufenden Fasern mit zahlreichen dazwischen 
angeordneten spindelförmigen Kernen besteht. Die Fasern des Liga- 
mentes senken sich in die Knochensubstanz des Basalstumpfes und 
die der Rippe ein. 

Die oberen Rippen sind eben so wie bei Polypterus der Dorsal- 
seite des horizontalen Septums angefügt; sie sind also in erster 
Linie Stützen der dorsalen Seitenrumpfmuskulatur (Fig. VII pag. 196 
O.R). Von der Ventralseite her befestigen sich aber, entsprechend 
der ganzen Ausdehnung der Rippen, die ventralen Transversalsepten 
am horizontalen Septum. Auch diesen dienen also die oberen Rip- 
pen als Halt. Das Ende jeder Rippe gehört sogar ausschließlich 
der ventralen Muskulatur an. Nachdem nämlich das Ende der Rippe 
den Grund der Furche erreicht hat, die an der Seitenlinie zwischen 
dorsale und ventrale Rumpfmuskulatur eindringt (Fig. VII), so folgt 
es noch auf eine allerdings kurze Strecke der Oberfläche der ventralen 
Muskulatur und hat hier jede Beziehung zur dorsalen Muskulatur 
aufgegeben. Das Rippenende selbst besitzt eine leichte kolbige An- 
schwellung (Fig. 1 Taf. XIII O.R). Es ist fest mit den Fasern der 
_Cutis verbunden, die in das Knochengewebe des Rippenendes ein- 
dringen. Außerdem ziehen Bindegewebsfasern, die im Rippenende 
wurzeln, in die benachbarte Knochenplatte (X) des Hautpanzers. 

Die oberen Rippen stellen in ihrem Anfangsstück massive 
Knochenstäbe vor. Weiter lateral treten in ihnen Markräume auf. 
Ihr distales Ende umschließt endlich einen Kern von 
hyalinem Knorpel (Fig. 1). Dieser Befund beweist un- 
zweideutig, dass die obere Rippe der Crossopterygier 
wirklich dem.primären Skelet angehört und der Se- 
lachierrippe homologisirt werden muss. Wir haben 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 151 


also bei den Crossopterygiern in der That zwei ver- 
schiedene knorplig präformirte Rippenbildungen gleich- 
zeitig an einem Wirbel. 

Die oberen Rippen finden sich im ganzen Bereich des Rumpfes. 
Sie gehen nicht auf den Schwanz iiber. An den vier letzten Seg- 
menten des Rumpfes stehen sie nicht mehr in direkter Verbindung 
mit den Basalstumpfenden. Sie sind hier rudimentär und entsprechen 
ihrer Lage und Ausdehnung nach nur noch den lateralen Theilen 
der vorderen Rippen. In den beiden letzten Rumpfsegmenten fanden 
sich die Rippen nur noch einseitig vor. Aber auch hier enthielten 
sie noch den Knorpelkern. 

Was nun die unteren Rippen oder Pleuralbögen (Fig. I und 
VIII pag. 197 P/b) anlangt, so ist bereits oben über ihr Vorkommen 
berichtet. Die vorder- 
sten entspringen von der Fig. 1. 

Unterseite der Basal- L 

stumpfmitte (2). Je 
mehr wir uns dem 
Schwanz nähern, desto 
mehr verschiebt sich ihr 
Ursprung medianwärts. 
Schließlich gehen sie 
von Vorsprüngen der 
Basalstümpfe aus, die 
den oben erwähnten 
ventralen Höckern der 
vorderen Wirbel ent- 
sprechen .(vgl. Fig. I 
u. II). Diese die unteren 
Rippen tragenden Vor- 
sprünge umschließen 


Knorpel, der mit dem Calamoichthys Calabaricus. Querschnitt durch einen Wirbel- 


übrigen Basalstumpf- körper der hinteren Rumpfhalfte. 57/1. Kn Knorpel in der 
k £ Basis der Neuralbögen (N). Für alle übrigen Bezeichnungen s. 
norpelzusammenhängt. die Tafelerklärung pag. 215. 


Eben so finden wir im 
proximalen Theil der unteren Rippe hyalinen Knorpel, der äußerlich 
von einer Knochenschale umschlossen ist. Das freie Ende der 
Rippen ist rein knöchern. 

Die ventralen Rippen sind an die Basalstiimpfe durch Ligamente 
befestigt, deren einander parallel verlaufende Fibrillen in den Knochen- 


152 Ernst Göppert 


überzug beider Skelettheile eingelassen sind. An dem letzten Rumpf- 
wirbel ändert sich dieses Verhalten etwas. Das Band zwischen 
Rippe und Basalstumpf enthält zahlreichere Zellen. Die Fibrillen 
verlaufen weniger 
Fig. Il. genau parallel zu 
A einander als vorn. 
Sie durchkreuzen 
sich in unregel- 
mäßiger Weise. 
An den ersten 
Schwanzwirbeln 
sind nun die der 
unteren Rippe und 
dem Basalstumpf 
entsprechenden 
Theile des Hämal- 
bogens (Fig. II B 
und Pl) an den 
einanderzugekehr- 
ten Enden nicht 
vollständig von 
Knochen überzo- 
En gen. Die knorplige 
Il | Grundlage dersel- 


Eelamoichthys Galabanigus, Quersohnits durch den zweiten Schwanz- ben kommt damit 
wirbel. 57/1. a Verbindung zwischen dem, einem Basalstumpf (B) und _ : 
dem, einem Pleuralbogen (Pb) entsprechenden Theil des Hämalbogens. IN Berührung mit 
Kn Knorpel des Neuralbogens und des Basalstumpfes, lateral von der D 

Chorda mit einander zusammenhängend. Pr.sp Processus spinosus des dem Verbindungs 


vorhergehenden Hämalbogens. Sonstige Bezeichnungen s. pag. 215. gewebe. Zwischen 
beiden beobachten 

wir einen so allmählichen Übergang und innigen Zusammenhang, 
dass wir nicht daran zweifeln können, dass das Zwischengewebe 
aus hyalinem Knorpel durch einen fibrillären Zerfall der Intercellular- 
substanz hervorgegangen ist. Da andererseits der sich hier findende 
Zustand des Zwischengewebes durch allmähliche Übergänge verknüpft 
wird mit dem Verhalten der Ligamente, die vorn Basalstumpf und 
untere Rippen zusammenhalten, so ist wohl der Schluss gerecht- 
fertigt, dass ursprünglich beide Skelettheile kontinuirlich zusammen- 
hängen und erst später von einander getrennt werden. Endlich 
werden die oberen Rippen und die Basalstümpfe in gleicher Weise 
mit einander verbunden, wie letztere mit den unteren Rippen. Die 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 153 


_ontogenetische Einheit auch dieser Rippen mit den Basalstümpfen 
wird als möglich erachtet werden müssen. 


Die übrigen Ganoiden und die Dipnoer besitzen bekanntlich 
ausschließlich untere Rippen (Pleuralbögen), die am Schwanz 
zusammen mit den Basalstümpfen die Hämalbögen bilden. Die 
Verhältnisse sind zur Genüge bekannt, so dass ich mich hier 
nicht aufzuhalten brauche. Erwähnen will ich nur, dass, wie bereits 
BALFOUR und PARKER darstellen, die Enden der Pleuralbögen bei 
Lepidosteus in die ventrale Muskulatur eindringen, sich also vom 
Peritoneum entfernen. Sie sind jederseits mit einander durch ein 
Septum verbunden, das die ventrale Muskulatur in einen dorsalen 
und einen ventralen Abschnitt scheidet. Dieses Verhalten kann die 
Beurtheilung der Rippen als Pleuralbögen nicht beeinflussen, da sie 
sich in allen übrigen Punkten denjenigen der anderen Fische völlig 
gleich verhalten. 


b. Die Rippen der Selachier. 


Im Gegensatz zu Dipnoern und Ganoiden finden wir bei den 
‘Selachiern nur obere Rippen, die an den Basalstümpfen befestigt 
sind. Pleuralbögen fehlen ihnen. Es fragt sich aber, ob solche 
nicht ihren Vorfahren zukamen. GOoETTE fand nämlich bei Car- 
charias die Enden der besonders langen Basalstümpfe der hinteren 
Rumpf- und der vorderen Schwanzregion mehrfach abgegliedert. 
Etwas Ähnliches fand sich bei einem von mir untersuchten Exemplar 
von Cestracion Philippi. Hier saß am 12. Schwanzwirbel dem Ende 
des Basalstumpfes der linken Seite ein kleines Knorpelstück beweg- 
lich auf. (Erst am 16. Schwanzwirbel fanden sich geschlossene 
Hämalbögen.) 

Man kann nun diese Befunde auch als den Beginn einer Pleural- 
bogenbildung auffassen. Die Abgliederungen finden sich aber gerade 
an Stellen, an welchen die Pleuralbögen im Allgemeinen schwächer 
entfaltet sind, als weiter vorn, andererseits eher zu einer Verschmel- 
zung mit den Basalstümpfen neigen als zu einer Trennung von ihnen. 
Wir werden daher mit größerem Recht, dem Vorgang GOETTE’S 
folgend, die betreffenden Stücke als Reste von Pleuralbögen auf- 
fassen, die früher stärker entwickelt waren und .der Riickbildung 
verfielen. In dieser Anschauung werden wir bestärkt durch ‘eine 


154 Ernst Göppert 


von GEGENBAUR gleichfalls bei einem Cestracion gemachte Beobach- 
tung (VII, pag. 409). GEGENBAUR fand dort unmittelbar vor dem 
ersten geschlossenen Hämalbogen in vier Segmenten je ein unpaares 
Knorpelstiick vor, das seiner Lage nach genau dem Schlussstück der 
Hämalbögen entsprach. Dieser Befund weist meines Erachtens dar- 
auf hin, dass im Bereich des unteren Bogensystems Rückbildungen 
eingetreten sind, dass demnach in diesem System bei den Selachiern 
keine ursprünglichen Verhältnisse mehr vorliegen. 

Es ist also wahrscheinlich, dass die Vorfahren der heutigen 
Selachier auch untere Rippen (Pleuralbögen) besessen haben. 
Voraussichtlich ist deren Rückbildung vorn anfangend nach hinten 
fortgeschritten, denn allein in den hinteren - Theilen des Körpers 
treffen wir noch Spuren von ihnen an. In gleicher Weise sahen 
wir auch bei den Crossopterygiern die Pleuralbögen vorn eher 
schwinden als hinten. 

Als Einwand gegen diese Auffassung könnte etwa angeführt 
werden, dass ihr zufolge die sonst so primitiven Selachier sehr 
umgebildete Verhältnisse aufweisen. Ähnliches treffen wir aber in 
vielen Organsystemen. Speciell sei hier auf das Achsenskelet hin- 
gewiesen. Bekanntlich steht die Wirbelsäule der Selachier auf einer 
hohen Entwicklungsstufe. Sie hat den für sämmtliche Gnathostomen 
gemeinsamen Urzustand weit überschritten und zwar in einer von‘ 
allen Wirbelthieren, die Dipnoer ausgenommen, divergirenden Rich- 
tung. 

Das Verhalten der die Rippen tragenden Basalstümpfe kann 
ich als bekannt voraussetzen. Ich muss aber aus einem später 
ersichtlichen Grunde betonen, dass Basalstiimpfe und Neuralbögen 
ursprünglich ganz von einander gesondert sind. In Folge der ein- 
greifenden Umgestaltung des Körperbaues der Rajiden kommt es 
dort sekundär, wie GOETTE gezeigt hat, am Rumpf zu einer Ver- 
schmelzung von Neuralbögen und Basalstümpfen, die eine gemeinsame 
Basis für beide Bildungen schafft. Es ist ferner zur Genüge bekannt, 
dass auch am Schwanz die bereits zur Umschließung der Caudal- 
gefäße verlängerten Basalstümpfe noch bei manchen Arten (obere) 
Rippen tragen. Bei einem Pristiurus-Embryo von 24 mm Länge 
fanden sich Rippenanlagen bis zum fünften Schwanzwirbel, während 
sie bei Mustelus vulgaris den Rumpf nicht überschreiten. Bei Torpedo 
beschreibt GoETTE die Verbindung einer Rippe mit einem geschlosse- 
nen Hämalbogen. 

Im Allgemeinen sind die Rippen beweglich den Basalstümpfen 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 155 


angegliedert. Nur bei Raya finden sich die allein vorhandenen vor- 
dersten Rippen in Kontinuität mit den Basalstiimpfen, wie GOETTE 
ausführt. Bei manchen Formen ist nun die Verbindung von Rippe 
und Basalstumpf nicht einfach durch ein Ligament vermittelt, wie 
wir es bei Calamoichthys sahen, sondern zeigt komplicirtere Ver- 
hältnisse, die mir der Beschreibung werth scheinen. 

Es wurde ein älteres Exemplar von Acanthias vulgaris auf einer 
Querschnittserie durch die Basalstumpf-Rippenverbindung untersucht 
(Fig. 2 Taf. XIII). Das mediale Rippenende (AR) bildete einen 
schwach konvexen Gelenkkopf, dem eine flache Pfanne des Basal- 
stumpfendes (B) entsprach. An ihrer ganzen Peripherie hingen 
beide Gelenkenden mit einander durch starke Faserzüge zusammen, 
die ganz das Verhalten einer Gelenkkapsel zeigten (a). Die Fibrillen 
dieser Gelenkkapsel wurzelten in der Intercellularsubstanz beider 
Skelettheile. An der Befestigungsstelle der Fasern war die Knorpel- 
grundsubstanz von Fibrillen durchzogen, zwischen denen diejenigen 
der Gelenkkapsel verschwanden. Besonders stark war die Entwick- 


_ lung der Fibrillen im medialen Theil der Rippe (AR). In schwach 


bogenförmigem Verlauf zogen sie hier in der Fortsetzung der Gelenk- 
kapselfasern von einer Seite zur anderen. Innerhalb der Gelenk- 
kapsel fand sich zwischen beiden Skelettheilen ein lockeres Faser- 
gefüge (b), das weite Lückenräume zwischen sich fasste. Es zeigte 
sich damit bereits der erste Beginn einer Gelenkhöhlenbildung. In- 
teressant war auch hier der innige Zusammenhang der Fasern mit 
dem Knorpel. Die Fasern, die meist schräg zwischen Rippe und 
Basalstumpf ausgespannt waren, entsprangen aus der beiderseitigen 
Intercellularsubstanz. Diese selbst zeigte im Basalstumpf in der 
Nachbarschaft der Gelenkfläche eine parallel zu jener gerichtete 
Faserung. Überall fanden sich Kerne a den Fibrillen des 
Verbindungsgewebes. 

Der ganze Befund weist auf die Möglichkeit hin, dass das Ge- 
webe zwischen Basalstumpf und Rippe aus Knorpelgewebe hervor- 
gegangen ist durch einen fibrillären Zerfall der Grundsubstanz. Es 
scheint also dafür zu sprechen, dass Basalstumpf und Rippe auf 
früheren Stadien der Ontogenese eine Einheit bildeten, wie GOETTE 
seiner Zeit beschrieb. 

Von Interesse ist außerdem die Art der Verbindung zwischen 
Basalstumpf und Rippe in so fern, als sie bereits sämmtliche Einrich- 
tungen eines Gelenks erkennen lässt, wenn auch noch in einem un- 
vollkommenen und hier auch später nicht überschrittenen Zustand. 


156 Ernst Göppert 


Von den Basalstümpfen ausgehend verfolgen wir nunmehr die 
Rippen in die Muskulatur hinein. Im Allgemeinen liegen sie, wie 
bekannt, an den Kreuzungslinien des horizontalen Septums. und der 
Transversalsepten. Ferner wissen wir durch GoETTE, dass die An- 
fangstheile der Rippen mancher Squaliden an ihrer Ventralseite nicht 
von Muskulatur bedeckt werden. Es kann dadurch eine oberfläch- 
liche Ähnlichkeit mit dem Verhalten der Pleuralbögen zu Stande 
kommen. Der Befund erklärt sich aber, wie GOETTE ausführt, durch 
eine sekundäre laterale Verschiebung der ventralen Rumpfmuskulatur, 
deren Bereich dann erst in einiger Entfernung von der Wirbelsäule 
beginnt (Fig. XVIII pag. 207 und Fig. XIX pag. 208). Endlich ist 
zu erwähnen, dass bei Torpedo die hier eingetretene starke dorsal- und 
lateralwärts gerichtete Verschiebung der ventralen Seitenrumpfmus- 
kulatur die Rippen ganz in den Bereich derselben bringt und sie 
von dem dorsal verlagerten Horizontalseptum entfernt (GOETTE). 

Zur genaueren Feststellung dieser Verhältnisse wurden Embry- 
onen von Squaliden untersucht und zwar solche von Pristiurus mela- 
nostomus von. 34 mm Länge, von Seyllium canicula von 34 mm und 
von Mustelus vulgaris verschiedener Länge. Querschnittserien gaben 
vollkommen klaren Aufschluss. Eine Kontrolle der Befunde ermög- 
lichte eine Sagittalschnittserie durch einen älteren Mustelus-Embryo. 

Überall stellt das horizontale Septum eine verhältnismäßig derbe 
Bindegewebslage vor, deren Faserung transversal zieht. Das Sep- 
tum ist an den Basalstümpfen befestigt. Bei Pristiurus liegt nun der 
ganze proximale Theil der Rippe derart dem horizontalen Septum 
angeschlossen, dass er in das ihm zugehörige dorsale Transversal- 
septum hineinragt. Dieser Theil der Rippe wird ganz besonders im 
Dienst der dorsalen Muskulatur stehen. Gleichzeitig wird er aber 
auch für die ventrale Muskulatur von Bedeutung sein, da genau 
entsprechend der Rippe von der Ventralseite her auch das zugehörige 
ventrale Transversalseptum sich an das horizontale Septum befestigt. 
Weiterhin dreht sich das Verhältnis um. Die Rippe zieht schräg 
durch das horizontale Septum hindurch und liegt dann mit ihrem 
lateralen Theil der Ventralseite des Septums angeschlossen. Sie 
ragt also in das ihr zugehörige ventrale Transversalseptum hinein. 
Sie endet in geringer Entfernung von der Oberfläche der Muskulatur. 

Die Ragr’sche Angabe (XV, pag. 102 und Textfigur 10 pag. 103), 
dass die Rippen bei Pristiurus den transversalen Myosepten ange- 
hörig der Unterfläche des horizontalen Septums innig angeschlossen 
sind, besteht also nur für das Rippenende zu Recht. 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 1517 


Im Wesentlichen gleiche Verhältnisse zeigt Seyllium canicula 
(Fig. II). Auch hier ist die Rippe (%) zunächst der Dorsalseite des 
Horizontalseptums (S.kor) angeschlossen, zieht dann durch dasselbe 
hindurch, und liegt eine Strecke weit seiner Ventralseite an. Das 


Fig. IN. 


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El. Ch. Ch-Sch. ER 
De . i N 
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x 


Scyllium canicula. 34 mm. Querschnitt. 86/1. Zur Orientirung vergleiche Fig. XIX pag. 208, wo 

allerdings die andere Seite des Querschnitts dargestellt ist. Der Schnitt zeigt die Lagerung der 

Rippen zum horizontalen Septum (S.hor). R Anfangsstück einer Rippe. R' Endstück der vorher- 
gehenden Rippe. Sonstige Bezeichnungen s. pag. 215. 


Ende der Rippe (&’) entfernt sich aber allmählich von dem dorsal- 
wärts abbiegenden horizontalen Septum und dringt damit tiefer in 
das ihr zugehörige ventrale Transversalseptum (S./rsv.v) ein. Ein 
Stück unterhalb der Seitenlinie erreicht die Rippe die Oberfläche 
der Muskulatur und wird hier nach Entfernung des Integuments von 
außen her sichtbar!. 

Die Rippenenden bilden äußerlich eine Grenzlinie zwischen 
einem dorsalen und einem ventralen Theil der ventralen Rumpf- 
muskulatur. Diese Scheidung entspricht jedoch keineswegs einer 
inneren Gliederung derselben. Eine solche ist, wie wir durch GOETTE 
und HumpHry? wissen, unabhängig von den Rippen. Sie kommt 
hier, wie bei den übrigen Squaliden, zu Stande durch ein binde- 
gewebiges Septum (Fig. XVIII pag. 207 und Fig. XIX pag. 208 a), 


1 Vgl. F. MAURER, Der Aufbau und die Entwicklung der ventralen Rumpf- 
muskulatur bei den urodelen Amphibien und deren Beziehung zu den gleichen 
Muskeln der Selachier und Teleostier. Morphol. Jahrbuch. Bd. XVIII. pag. 148 
und Taf. IV Fig. 10. 

2 Humpury, The muscles of the Smooth Dog-fish (Mustelus laevis). Journal 
of Anatomy and Physiology. Vol. VI. 1872. ; 


158 Ernst Göppert 


das unterhalb der Rippenenden entsprechend einer Kniekung der 
ventralen Transversalsepten an der Oberfläche beginnt und schräg 
ventral- und medialwiirts ziehend, einen dorsalen (= »latero-ventral<) 
(P.l-v) und einen ventralen (= »medio-ventral«) (P.m-v) Abschnitt 
der ventralen Rumpfmuskulatur von einander sondert. 

Nur auf geringerer Länge der Rippen beruht die unbedeutende 
Abweichung, die wir bei Mustelus vulgaris gegenüber dem eben ge- 
schilderten Verhalten finden. Die Rippen gelangen hier mit ihren 
Enden nicht mehr an die Ventralseite des Horizontalseptums. Ihr 
lateraler Abschnitt liegt genau innerhalb des letzteren an der Kreu- 
zungsstelle mit dem entsprechenden Transversalseptum. Verfolgen 
wir von hier aus die Rippe auf die Wirbelsäule zu, so sehen wir, 
dass sie allmählich ihre Lagerung ändert und an die Dorsalseite des 
Horizontalseptums gelangt (Fig. XVII pag. 207 O.R). Sie liegt 
dann genau wie der entsprechende Theil der Rippe von Seyllium 
und Pristiurus. Hauptsächlich dient sie also hier dem dorsalen 
Transversalseptum. Sie wird aber auch dem entsprechenden Ven- 
tralseptum zu Gute kommen. 

Der Anschluss an das Horizontalseptum bleibt bei den Selachiern 
(Squaliden) auch für die bintersten Rippen bestehen. Diese That- 
sache widerlegt die oben (pag. 147) erwähnte Auffassung von BAL- 
FOUR und PARKER, dass die Selachierrippen Antheil hätten an der 
Bildung der Hämalbögen. Die Processus spinosi derselben. sollten 
durch Verschmelzung je eines Rippenpaares mit dem von den zuge- 
hörigen Basalstümpfen gebildeten eigentlichen Bögen zu Stande 
kommen. Der Ort der Rippen liegt aber so weit über dem Ort der 
Processus spinosi, dass an eine Beziehung zwischen beiden Bildun- 
gen nicht gedacht werden kann. Wohl aber sind die Hämalbögen 
der Selachier als die Homologa derjenigen der Ganoiden und Di- 
pnoer aufzufassen. Nach dem oben Bemerkten enthalten sie wie diese 
offenbar auch die Aquivalente von Pleuralbögen, die in einzelnen 
Fällen sich sogar noch selbständig erhalten können (pag. 153). 


c. Die Rippen der Teleostier. 


An dritter Stelle wenden wir uns zu den Teleostiern. Wir 
unterscheiden hier dreierlei Theile, die der Rumpfmuskulatur 
zur Stütze dienen, nämlich erstlich die Pleuralbögen, dann die 
Fleischgräten, endlich die oben bereits erwähnten Cartilagines inter- 
musculares. 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 159 


Die Verhältnisse der Pleuralbögen sind zur Genüge bekannt. 
Jeder weiß, dass sie eben so wie bei den Ganoiden und Dipnoern an 
Basalstümpfe angefügt sind, die rechts und links von der Aorta der 
Elastica chordae ventral ansitzen. Am Schwanz vereinigen sich die 
Basalstiimpfe zu den Hämalbögen. Die Frage nach der Betheiligung 
der Pleuralböügen an diesen Theilen soll gleich erörtert werden. 
Bei einigen Formen, z. B. bei dem Cyprinoiden Rhodeus amarus, kommt 
es zur Verschmelzung der Basalstiimpfe mit den Basen der Neural- 
bögen seitlich von der Chorda. Dies trifft sich aber nur in den 
vorderen Regionen des Körpers, während hinten die primitiven Ver- 
hältnisse bewahrt bleiben. Wir haben hier also ähnliche Verhält- 
nisse, wie sie sich auch bei den Rajiden ausgebildet haben!. 


1 ©. SCHEEL (XVI) fasst den Zustand im Vordertheil des Rhodeus als 
einen primitiven auf. Die Pleuralbögen der Teleostier gehören nach ihm zu 
Querfortsätzen (Parapophysen) der Neuralbögen, die in den hinteren 
Rumpftheilen bei Rhodeus, sowie im ganzen Körper bei anderen Formen (z. B. 
Salmo) sekundär ihre Verbindung mit den Neuralbögen aufgeben, und dann 
selbständige Anhänge der Wirbelsäule bilden. Zum unteren Bogensystem zu- 
gehörige Theile sollen dabei den Teleostiern in wohlentwickeltem Zustand 
fehlen, denn auch die caudalen unteren Bögen der Teleostier sind nach SCHEEL 
Bildungen der »Parapophysen« und nicht etwa den Hämalbögen der Selachier, 
Ganoiden, Urodelen homolog. Da ferner nach ScHEEL’s Meinung die Urodelen- 
rippen Abgliederungen von Querfortsätzen der Neuralbögen sind, so sollen die 
Rippen der Teleostier und die der Urodelen Homologa vorstellen. 

Die Befestigung der Urodelenrippen an den Neuralbögen ist nun aber eine 
sekundäre Erwerbung, wie ich kürzlich durch die Untersuchung von Menobran- 
* chuslarven zeigen konnte(Zur Kenntnisder Amphibienrippen. Morph. Jahrb. 
Ba. XXII. Heft 3). Die Urodelenrippen sind homolog den Selachierrippen und 
haben also mit den Pleuralbögen der Teleostier nichts zu thun. Somit bleibt 
für SCHEEL nur übrig, den Knochenfischen eine ganz besondere, ihnen allein zu- 
kommende Rippengattung zuzusprechen, denn auch die Rippenbildungen der 
übrigen Fische können als Bildungen des unteren Bogensystems, wie aus 
ScHEEL’s Ausführungen nothwendig folgt, mit den Teleostierrippen nichts zu 
thun haben. Eine derartige Annahme würde nur dann bewiesen sein, wenn 
man neben den rippentragenden »Parapophysen« noch Theile des primitiven 
unteren Bogensystems anträfe. SCHEEL findet Reste von solchen in einem die 
Aorta umfassenden Ligament, das jederseits von den Basen der Neuralbögen 
ausgeht. Es ist nun aber erstens ein ganz willkürliches Verfahren ein Band 
mit einem knorpligen Skelettheil ohne Weiteres zu homologisiren, zweitens 
kommt ein entsprechendes Ligament auch bei Acipenser, Calamoichthys, Se- 
lachiern vor; es findet sich hier gleichzeitig mit den Bestandtheilen des unteren 
Bogensystems, kann ihnen also nicht homolog sein. 

Die ScHEEL’sche Anschauung von den Teleostierrippen entbehrt also der 
Begründung. Wir haben demnach keine Veranlassung, von der oben mitge- 
theilten, allgemein vertretenen Ansicht abzugehen. 


160 Ernst Göppert 


Was nun die Beurtheilung der Hämalbögen des Teleostier- 
schwanzes betrifft, so ist bereits in der Einleitung (pag. 147) auf 
die beiden bekannten Auffassungen dieser Theile hingewiesen wor- 
den. Nach der einen (JOHANNES MÜLLER, GEGENBAUR, GRASSI) 
betheiligen sich die Pleuralbögen. nicht an ihrem Aufbau, nach 
der anderen (AuGusT MÜLLER, GOETTE) bilden die Pleuralbögen durch 
paarweise Verschmelzung ihre Processus spinosi. Dazu kommt noch 
drittens die von SCHEEL (XVI) ausgesprochene Ansicht, dass die 
Pleuralbögen am Hämalbogen selbst nicht bloß am Processus spinosus 
desselben Antheil haben. 

Gegenüber der letzteren Meinung wird man zu berücksichtigen 
haben, dass gerade bei den Salmoniden neben den ersten geschlosse- 
nen Hämalbögen noch Pleuralbögen vorkommen. SCHEEL umgeht 
die daraus für ihn erwachsende Schwierigkeit, indem er die rudi- 
mentären Pleuralbögen des Schwanzes der Salmoniden nicht den 
vorderen Pleuralbögen gleich stellt, sondern sie als nachträgliche 
Bildungen, also als eine zweite Generation von Pleuralbögen ansieht. 
Es handelt sich hierbei um eine ganz unbewiesene Annahme. 
SCHEEL verweist allerdings auf den durch GoETTE bekannt ge- 
wordenen Unterschied in der Entwicklung der vorderen und der 
hinteren Pleuralbögen, dass letztere im Gegensatz zu den vorderen 
frühzeitig von den Basalstümpfen unabhängig sind. Diese Differenz 
erklärt sich aber als eine Abkürzung der Ontogenese der hinteren 
bereits rudimentären Pleuralbögen. Die ScHEEL’sche Auffassung der 
Hämalbögen scheint mir daher nichts für sich zu haben. 

Schwieriger ist es dagegen, sich für eine der beiden ersten Be- 
urtheilungsweisen der Hämalbögen der Teleostier zu entscheiden. 

Untersucht man junge Salmoniden an horizontalen Längsschnitten, 
so findet man, wie Fig. 3 Taf. XIII zeigt, in dem letzten der Pleu- 
ralbögen enthaltenden Schwanzsegmente ein Paar von kurzen und 
dünnen Pleuralbögen (Pl) neben einem kurzen knöchernen Processus 
spinosus (P.sp) des zugehörigen Hiimalbogens. Dieser Dornfortsatz 
liegt gerade in der Mitte des Septums (S.sag.v), das rechte und linke 
Seitenmuskulatur ventral von der Chorda von einander trennt. Die 
Pleuralbögen dagegen gehören den medialen Rändern der entspre- 
chenden Transversalsepten (S.!rsv) an. Sollen nun die folgenden 
Processus spinosi aus Pleuralbögen entstanden sein, so müsste für 
ihre Komponenten erst eine Verschiebung nach der Medianebene zu 
vorausgesetzt werden. Andererseits sehen wir an dem oben bespro- 
chenen Wirbel bereits den Beginn einer allerdings nur knöchernen 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 161 


Dornfortsatzbildung; ferner beobachten wir an den hinteren knorpli- 
gen Dornfortsätzen keine Spur von Paarigkeit. Es erscheint mir 
daher naturgemäßer die Dornfortsätze als mediane unpaare Aus- 
wiichse der von den Basalstümpfen gebildeten Hämalbögen anzusehen 
und für sie damit die gleiche Genese anzunehmen, wie für die Pro- 
cessus spinosi der Neuralbögen. Danach hätten also die Pleural- 
bögen keinen Antheil an den Hämalbögen der Teleostier!. 

Außer durch die Pleuralbögen wird die Seitenrumpfmuskulatur 
der Knochenfische durch die sog. Fleischgräten gestützt, die seit 
JOHANNES MÜLLER als Sehnenverknöcherungen den knorplig präfor- 
mirten Rippen (resp. Pleuralbögen) gegenübergestellt werden. Frei- 
lich darf dabei nicht übersehen werden, dass auch die Pleuralbögen 
mancher Teleostier ganz oder theilweise einer knorpligen Anlage ent- 
behren. Hier ist aber mit Sicherheit knorplige Präformation des 
Skelettheils als das ursprüngliche Verhalten anzunehmen. 

Man unterscheidet im Allgemeinen drei verschiedene Paare von 
Fleischgräten, die allerdings nicht in allen Fällen gleichzeitig neben 
einander angetroffen werden (vgl. August MÜLLER und C. Bruch). 
Letzteres ist der Fall bei den Clupeiden, wie Fig. XII pag. 200 zeigt. 
Die Gräten gehören den Transversalsepten an. Ein Paar von sog. 
»schiefen Rückengräten« (Gr’) durchsetzt schräg den dorsalen Theil 
der Seitenmuskulatur. In symmetrischer Anordnung zu ihnen durch- 
ziehen die »schiefen Bauchgriiten« (Gr”) die ventrale Seitenmusku- 
latur unterhalb des Horizontalseptums. Der Dorsalseite des letzteren 
schließen sich endlich die »Seitengräten« (Gr) an. Sie sind da- 
mit gleichzeitig dem entsprechenden dorsalen Transversalseptum ein- 
gelagert. 

In der Seitengräte von Monacanthus penicilligerus hat nun aber 
GorrrE hyalinen Knorpel nachgewiesen. Der Skelettheil bestand 
bei einem jungen Exemplar dieser Art in seinem basalen Theil aus 
einem Gerüstwerk von Knochensubstanz, das hyalinen Knorpel um- 
schloss. 

Ähnliche Verhältnisse boten auch junge Exemplare von Mona- 
canthus fronticinctus, die ich Herrn Professor Dr. HILGENDORF ver- 
danke. Pleuralbögen fehlen wie bei M. penieilligerus. Die »Seiten- 
gräten« fanden sich vom zweiten Wirbel ab im Bereich des Rumpfes 
und des vorderen Schwanzabschnittes. Die erste Gräte befestigte 


1 Wie die vielfach vorkommende ventrale Gabelung der Hämalbögen auf- 
zufassen ist, bliebe noch festzustellen. ; 
Morpholog. Jahrbuch. 23. 11 


162 Ernst Göppert 


sich an der Außenseite des Neuralbogens ihres Wirbels. Alle an- 
deren waren den Endstücken der lang ausgezogenen Basalstiimpfe 
resp. der Außenseite der Hämalbögen durch Bänder verbunden 
(Fig. XV pag. 204). Bei einem 16mm langen Exemplar war das erste 
Paar, sowie die caudalen Paare der Seitengräte rein knöchern. 
An den übrigen Gräten zeigte die Knochensubstanz in der Nähe der 
Basalstiimpfe Aushöhlungen, die von Knorpelgewebe eingenommen 
waren. Im Übrigen, d. h. in ihrem größten Theil waren die Gräten 
massiv knöchern. 

Bei einem 27 mm langen Exemplar war mit dem Wachsthum 
der Gräte in ihrem basalen Theil eine entsprechende Vermehrung 
des Knorpelgewebes eingetreten (Fig. 4 Taf. XIII). Hier zeigte der 
Querschnitt des knöchernen Antheils ganz unregelmäßige Gestaltung 
(O.R). Er erschien winklig gebogen oder abgeplattet mit leisten- 
artigen Erhebungen. Die dadurch vom Knochengewebe gebildeten 
Winkel waren ausgefüllt von hyalinem Knorpel, der durch reichliche 
Ausbildung der Intercellularsubstanz ganz demjenigen glich, den 
die Wirbelkörper, Basalstümpfe (B) und Neuralbögen enthielten. 

Die Betheiligung von Knorpelgewebe am Aufbau der Seiten- 
gräte von Monacanthus trennt dieselbe von den eigentlichen Gräten, 
bei denen noch nirgends Knorpel nachgewiesen wurde. Da sie auf 
der anderen Seite eben so gelagert ist, wie die oberen Rippen der 
Crossopterygier und Selachier, so ist sie diesen zu homologisiren, 
wie bereits GOETTE erkannt hat. 

Wir wenden uns jetzt zur Prüfung der Bruc#H’schen »Car- 
tilagines intermusculares«, deren Existenz für die Salmoniden 
durch Grassi bestätigt worden ist. 

Bei einer einjährigen (5 em langen) Forelle, die auf Querschnitten 
untersucht wurde, fanden sich die fraglichen Kuorpel im Bereich 
des Rumpfes als kurze Stäbe der Dorsalseite des horizontalen Sep- 
tums angeschlossen. Sie gehören gleichzeitig je einem der dorsalen 
Transversalsepten an (Fig. 5 Taf. XIII und Fig. XI pag. 200 O.R). 
Die medialen Enden der Knorpelstücke lagen etwa in der Mitte zwischen 
der Wirbelsäule und der Einkerbung, die, der Seitenlinie entsprechend, 
die Trennung der dorsalen und der ventralen Seitenmuskulatur äußer- 
lich andeutet (Fig. XI). Die lateralen Enden lagen dicht am Grund 
dieser Einkerbung und zeigten eine leichte Anschwellung. Gegen 
die Wirbelsäule zu setzte jeden Knorpel ein Bindegewebsstrang 
fort, der am obersten Theil des Basalstumpfes Befestigung nahm. 
Knochengewebe fand sich in seiner Nähe nicht. Bekanntlich fehlen 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 163 


ja den Salmoniden die Seitengräten. Ihnen kommen am Rumpf nur 
schiefe Rückengräten zu. 

Die Frage, ob die besprochenen Knorpel in Entwicklung be- 
griffene Theile oder nur Reste früher stärkerer Bildungen sind, 
entscheidet sich leicht in letzterem Sinne bei der Untersuchung 
jiingerer Thiere. Wie auf pag. 183 ausgeführt wird, sind sie näm- 
lich bei 2,4 mm langen Forellen verhältnismäßig mächtiger entwickelt 
als später. Sie erfahren also auch in der Ontogenese eine relative 
Rückbildung. 

Das Verhalten der Cartilagines laterales zeigt, dass sie den 
oberen Rippen der Crossopterygier und Selachier homolog sind. Aller- 
dings besteht eine geringe Abweichung von dem Verhalten der Se- 
lachierrippe. Im Bereich der Cartilago intermuscularis der Salmo- 
niden liegt bei den Selachiern die Rippe an der Ventralseite des 
Horizontalseptums. Bei dem verschiedenen Verhalten der einzelnen 
Abschnitte der letzteren zum horizontalen Septum kann aber unmög- 
lich auf diesen Unterschied Gewicht gelegt werden. 

Wenn auch BrucH die eben festgestellte Homologie nicht er- 
kannte, da ihm augenscheinlich die Selachierrippe nicht genauer 
bekannt war, so kam er doch auf 
den Gedanken der Homologie 
seiner Cartilagines intermuscula- TO 
res mit den Rippen der höheren 2 
Wirbelthiere, die, wie wir jetzt ‘Oath 
wissen, denen der Selachier ho- N: 
molog sind. Er wagt aber seine 
Idee nicht festzuhalten, vor Allem 
wegen der unregelmäßigen und 
auf den ersten Blick in der That 
befremdenden Gestaltung der Car- 
tilagines intermusculares der Clu- 
peiden. 

Praparirt man nämlich bei 
Clupea harengus ein transver- 
sales Septum frei, indem man die 
vorhergehenden Myomeren ent- (wvee Mrs, Frisieter et einer „baren 
fernt, so findet man in ihm ein 11/1. 4 dorsaler, v ventraler Schenkel derselben, 
winkelig gebogenes, plattes Knor- dene 
pelstück eingelagert, die Cartilago intermuseularis Brucn’s (Fig. IV). 

Bekanntlich hat sich bei den Teleostiern wie auch bei den Ga- 

11* 


164 Ernst Göppert 


noiden in der Nähe der Seitenlinie eine Muskelschicht von der 
Hauptmasse der dorsalen und ventralen Seitenmuskulatur gesondert. 
Dieser Muskel der Seitenlinie ist entsprechend der gesammten 
Stammesmuskulatur in einzelne Folgestücke gegliedert. Er ist bei 
den Clupeiden auffallend stark entfaltet (vgl. Fig. XII pag. 200 177). 
Die Cartilago intermuscularis (O.R) liegt nun gerade an der medialen 
Grenze des Seitenlinienmuskels. Der von ihr gebildete Winkel ist 
lateral- und caudalwärts offen. Seine Spitze liegt im Horizontalseptum 
und zieht in ihm ein kurzes Stück medialwärts gegen die Wirbe'- 
säule zu. Der dorsale Schenkel des Winkels (d) ist bedeutend 
länger als der ventrale (v). Der ganze äußere Rand des Knorpel- 
stückes ist mit unregelmäßigen Vorsprüngen besetzt. Endlich ist noch 
zu erwähnen, dass das Ende der starken Seitengräte (Gr) dem 
Mittelstück des Knorpels anliegt, und zwar der nach innen und hinten 
gekehrten Fläche desselben. 

Das genauere Verhalten der Seitengräte zum Knorpel wurde an 
einer kleineren Clupeidenspecies (Engraulis?) genauer untersucht 
(Fig. 6 Taf. XIII). Es zeigten sich hier im Allgemeinen genau die 
gleichen Verhältnisse wie beim Hering. Die Seitengräte (Gr) war ein 
massiver Knochenstab, der mit dem Knochenbelag des oberen Pleural- 
bogenendes zusammenhing. In ihr fand sich keine Spur von Knorpel, 
während die stark entwickelten, beinahe bis zur ventralen Mittellinie 
herabreichenden Pleuralbögen (Fig. XII P/b) noch in ganzer Aus- 
dehnung Knorpel enthielten. Das spitz auslaufende Ende der Seiten- 
grate ruhte in einer flachen Rinne der Cartilago intermuscularis (O.R . 
Es berührte aber den Knorpel nieht unmittelbar. Zwischen beiden 
befand sich vielmehr eine nicht unbeträchtliche Bindegewebsschicht. 
Das Grätenende verhielt sich also zu dem Knorpelstück wie ein 
Deckknochen zu seiner knorpeligen Grundlage. 

Das Mittelstück der Cartilago intermuscularis der Clupeiden findet 
sich genau eben so gelagert, wie der Rest der oberen Rippen bei den 
Salmoniden. Man wird also nicht anstehen, beide Knorpel mit ein- 
ander zu homologisiren. Die Aussendung der beiden langen Aus- 
läufer kann nicht gegen diese Beurtheilung angeführt werden. Wir 
werden sehen, dass das Ende der Rippenanlage bei jungen Salmonen 
sich in der gleichen Lage findet, wie der obere Schenkel des Clu- 
peidenknorpels. Die weitere Ausbildung desselben, das Hinzukommen 
eines ventralen Schenkels, steht zweifelsohne in Zusammenhang mit 
der starken Entfaltung des Seitenlinienmuskels, in dessen Dienst das 
gesammte Knorpelstück steht. Die Cartilago intermuscularis der 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 165 


Clupeiden ist demnach als das gegabelte Ende einer früher mächtiger 
ausgebildeten oberen Rippe anzusehen. 

Das gleichzeitige Vorkommen dem primären Skelet 
angehöriger oberer und unterer Rippen ist also auch bei 
Teleostiern erwiesen. Da wir Reste oberer Rippen bei ganz 
verschiedenen Arten von Knochenfischen antreffen, so ist anzunehmen 
dass obere Rippen ursprünglich ein gemeinsamer Besitz aller Ver- 
treter dieser Ordnung gewesen sind. 

In welchem Verhältnis steht nun die Seitengräte zur knorpligen 
oberen Rippe? Außer bei Monacanthus, vielleicht auch noch bei 
verwandten Arten, finden wir, so weit bekannt, nirgend seine Bethei- 
ligung von Knorpelgewebe am Aufbau der Seitengräte. Dieselbe ist 
von Anfang an rein knöchern. Auch da, wo sie mit Resten knorp- 
liger oberer Rippen zusammentrifit, bleibt sie selbständig. Mit Recht 
wird man daher die Seitengräte der Knochenfische als eine den 
übrigen Gräten gleichwerthige Bildung betrachten und sie als eine 
»Sehnenverknöcherung« den oberen Rippen als einem Bestandtheil 
des primordialen Skelets gegenüberstellen. Beide Theile stehen in 
Konkurrenz mit einander. Das Auftreten der Seitengräte bringt die 
knorpligen oberen Rippen zum Schwund. 

Das Verhalten der sog.- Seitengräten von Monacanthus zwingt 
uns, wie schon oben ausgeführt wurde, dieselben von den eigent- 
lichen Gräten zu trennen und den oberen Rippen zu homologisiren. 
Die innige Verquickung von Knorpel- und Knochengewebe, die wir 
in ihr antrafen, ist, wie bereits GOETTE zeigte, eine Eigenthümlich- 
keit des Monacanthidenskelets. In gleicher Weise, wie die Gräte, 
bauen sich auch die Wirbelkörper, Basalstiimpfe, Neuralbögen aus 
einem von Knorpel ausgefülltem Knochengerüst auf. 

Funktionell vertritt die Seitengräte völlig die obere Rippe. 
Hauptsächlich dient sie der dorsalen Seitenmuskulatur, aber auch 
für den ventralen Theil derselben kommt sie als Stütze zur Geltung, 
für letzteren ganz besonders in den Fällen, in welchen die Pleural- 
bögen zurückgebildet sind. Auch die Seitengräten können fehlen, 
wie das Beispiel der Salmoniden zeigt. 


Nachdem nun bei Calamoichthys und bei Teleostiern 
das gleichzeitige Vorkommen oberer und unterer Rippen, 
die beide dem primären Skelet angehören, sichergestellt 
ist, kann an der Zweiheit der Rippenbildungen nicht mehr 


166 Ernst Göppert 


gezweifelt werden. Beide Rippenarten gehen von den Basal- 
stiimpfen aus und liegen in den Transversalsepten, die unteren Rippen 
(Pleuralbögen) in deren medialen Rändern, die oberen im Anschluss 
an das Horizontalseptum. Außer für die Crossopterygier und 
Teleostier muss das gleichzeitige Vorkommen beider 
Rippenarten voraussichtlich auch für die Selachier als 
das Ursprüngliche gelten. Die Mehrzahl der Ganoiden 
und die Dipnoer dagegen sind augenscheinlich von jeher 
nur im Besitz von unteren Rippen gewesen, denn sie 
weisen keinerlei Reste oberer Rippen auf. 

Wenn wir uns jetzt noch fragen, ob einer der beiden Rippen- 
arten ein höheres phylogenetisches Alter zukommt, als der anderen, 
so können wir die Vermuthung aussprechen, dass die unteren Rippen 
ursprünglichere Bildungen vorstellen, als die oberen. Dadurch würde 
es verständlich sein, dass wir wohl Formen kennen, die untere Rippen 
besitzen ohne jeden Hinweis auf früheren Besitz von oberen Rippen, 
aber nicht den umgekehrten Fall antreffen. Ferner ist die Existenz 
der oberen Rippen offenbar abhängig von dem Bestehen des horizon- 
talen Septums. Dieses ist aber eine verhältnismäßig späte Erwer- 
bung, die, wie wir durch RABL wissen, den niedersten Fischen 
(Amphioxus, Cyclostomen) noch abgeht. Auch in diesem primitiven 
Zustand der Muskulatur würden aber die Bedingungen für die 
Existenz unterer Rippen bestehen. 

Dass sich bei Chimaera monstrosa Basalstümpfe ohne Rippen 
finden, ist bekannt. Jedenfalls hat sich hier ein primitiver Zustand 
erhalten. Auf ihn weisen noch die Thatsachen der Ontogenese bei 
den höheren Fischen hin, indem stets die Anlage des Basalstumpfes 
der Rippenanlage voraus eilt. 


II. Theil. 
Die Entwicklungsgeschichte der Rippen. 


An zweiter Stelle soll uns die Phylogenese der Rippen be- 
schäftigen. Man kann sich vorstellen, dass die Rippen als Ver- 
längerungen der primitiven Basalstümpfe allmählich in die Myosepten 
hineingewachsen sind und erst später sich abgegliedert haben. 
GEGENBAUR und GOETTE vertreten diese Ansicht. 

Naturgemäß kann uns nur die Ontogenese bestimmte Anhalts- 
punkte in dieser Hinsicht geben. GOETTE, dessen Beobachtungen 
von BALFOUR bestätigt wurden, fand nun bei den Selachiern die 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 167 


embryonale Anlage der Rippe in kontinuirlichem Zusammenhang 
mit dem Basalstumpfknorpel, der sie trägt. Dabei wird die Rippe 
durch ihre spätere Ausbildung gegenüber dem Basalstumpf als jün- 
gerer Theil charakterisirt. So konnte GOETTE durch die entwick- 
lungsgeschichtlichen Befunde seine Auffassung der Rippen begründen. 

Genau das Gegentheil beschreibt nun aber RaBL für Pristiurus. 
Die Rippen sollen sich hier, unabhängig von der Wirbelsäule, 
entwickeln. Demgemäß fasst Rast die Rippen der Selachier und 
eben so deren Homologa bei den höheren Formen als selbständige 
Bildungen auf und vertritt damit eine Anschauung, die bereits Hasse 
und Born ausgesprochen haben. 

Der auffallende Unterschied der Befunde Gorrre’s und BALFOUR’S 
von denen Ragr’s macht eine Nachprüfung der Rippenentwicklung 
der Selachier nothwendig, ehe wir uns über die Phylogenese der 
oberen Rippen aussprechen können. Auch die Genese der oberen 
Rippen bei Teleostiern wird untersucht werden müssen. 

Ähnlichen Differenzen begegnen wir in den Arbeiten über die 
Ontogenese der unteren Rippen (Pleuralbögen.. Nachdem schon 
Ausust MÜLLER bei jungen Exemplaren von Esox lucius kontinuir- 
lichen Zusammenhang zwischen Rippe und Basalstumpf festgestellt 
hatte, konnte Gorrre bei Anguilla, besonders aber bei Salmo nach- 
weisen, dass die Rippenanlage bereits vom ersten Auftreten an mit 
dem Basalstumpf in Verbindung steht. Neuerdings hat SCHEEL bei 
Rhodeus und Salmo im Allgemeinen die GoETTE’schen Resultate 
bestätigt, wenn er auch die rippentragenden Fortsätze der Wirbel- 
säule falsch gedeutet hat (vgl. pag. 159). Ferner haben BALFouR 
und PARKER für Lepidosteus die ursprüngliche Einheit von Rippe 
und Basalstumpf sehr wahrscheinlich gemacht. So könnte man mit 
Recht auch die unteren Rippen als Abgliederungen der Basalstümpfe 
auffassen. 

Nun leugnet aber Grassi in seiner sorgfältigen Untersuchung 
über die Entwieklung der Teleostierwirbelsäule den ursprünglichen 
Zusammenhang von Basalstumpf und Pleuralbogen. Er meint, dass 
anfänglich zwischen beiden eine dünne Schicht embryonalen Binde- 
gewebes liege 1. 


1]. ¢, pag. 37. Ne’ teleostei si pud dire che le coste hanno origine indi- 
pendente dagli archi, se si parla di coste soltanto allora quando si & gia for- 
mata cartilagine, o sostanza osteoide. 

Nel luccio e nel salmone, tra l’arco trasverso e la costa, nel primo mo- 
mento resta un sottile strato di tissuto connettivo embrionale. 


168 Ernst Gippert 


Dadurch wird wieder die Beurtheilung der unteren Rippen in 
Frage gestellt. Auch mit ihrer Ontogenese werden wir uns also 
befassen müssen. 


a. Die Entwicklung der oberen Rippen. 
1) Selachier. 


Wir beginnen mit der Untersuchung der Rippenentwicklung bei 
den Selachiern. Es standen mir Embryonen von Mustelus vulgaris, 
Seyllium canicula, Pristiurus melanostomus und Torpedo ocellata ! 
zur Verfügung. Am eingehendsten konnte Mustelus untersucht werden. 

Die jüngsten in meinem Besitz befindlichen Embryonen von Mu- 
stelus vulgaris besaßen eine Körperlänge von 21 bis 23 mm. Sie 
wurden an Querschnitten und horizontalen Lingsschnitten untersucht. 

In dem bezeichneten Stadium (Fig. 7 Taf. XIV) ist die Chorda 
dorsalis (Ch) noch von einer zellfreien Chordascheide umschlossen, 
der nach außen zu eine ganz kontinuirliche Elastica anliegt?. Der 
Elastica sitzen ein dorsales und ein ventrales Paar von Längsleisten 
unmittelbar auf (Z und Z/). Das dorsale Paar entspricht seiner Lage 
nach den Basen der später sich sondernden Neuralbögen. Im ven- 
tralen kommen später die Basalstümpfe zur Entwicklung. Vorläufig 
ist aber noch nichts von einer Segmentirung der Leisten bemerkbar 
(Fig. 8 Taf. XIV Z). Sie bestehen aus dicht an einander gedrängten 
Elementen mit annähernd kugligen Kernen. Dorsale und ventrale 
Leisten stehen ferner seitlich von der Chorda durch Gewebe in Zu- 
sammenhang, das dem der Leisten selbst gleicht (Fig. 7). Schwächere 
Brücken setzen die dorsalen Leisten wie die ventralen unter sich in 
Verbindung. 

Diese Verhältnisse sind bereits durch BALFOUR, dann eingehend 
durch RABL bekannt geworden. 

Sehen wir uns jetzt die Rumpfmuskulatur (M) an. Wir finden 
zunächst, dass eine Trennung in einen dorsalen und ventralen Theil 
noch nicht eingetreten ist. Eine gegen die Wirbelsäule gerichtete 


1 Die Selachierembryonen waren mir von der Zoologischen Station zu 
Neapel geliefert. Sie waren mit Sublimat und Sublimat-Pikrinsäure konservirt 
und befanden sich in vorziiglichem Erhaltungszustand. 

2 Für die Beurtheilung und Bezeichnung der Chordahüllen verweise ich 
auf: H. KLAATSCH, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
säule. I und II. Morphol. Jahrbuch. Bd. XIX. Heft 4 und Bd. XX. Heft 2. 
Leipzig 1893. 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 169 


Einbiegung markirt aber bereits die Stelle der späteren Scheidung 
(Fig. 7 bei N.7). Horizontale Längsschnitte durch das Niveau der 
Chorda dorsalis zeigen die Myomeren in Gestalt von Dreiecken 
(Fig. 8 17), deren eine Ecke gegen die Chorda zu gerichtet ist. Mit 
den beiden anderen Ecken berühren sich die benachbarten Dreiecke. 
Naturgemäß haben auch die Myosepten die Form von Dreiecken, die 
aber eine gerade umgekehrte Orientirung zeigen, wie die Myokom- 
mata. Zwischen Muskulatur und Wirbelsäule liegt ein verhältnis- 
mäßig breiter Raum. 

Das Gewebe der Myosepten besteht im lateralen Theil derselben 
aus dieht angeordneten Zellen. Gegen die Wirbelsäule zu nimmt 
das Gewebe den Charakter des embryonalen Bindegewebes an. Viel- 
fach sind die Elemente mit ihren Längsachsen parallel zur Wirbel- 
säule eingestellt. 

Entsprechend jedem Septum geht nun jederseits von den oben 
geschilderten ventralen Leisten ein Strang aus, dessen Elemente ganz 
vollkommen übereinstimmen mit denen der Leisten selbst (Fig. 8 
B—R). Er hebt sich scharf ab gegen das embryonale Bindegewebe 
in der Umgebung der Wirbelsäule,. der Strang zieht lateral- und 
gleichzeitig etwas caudalwirts. Er durchsetzt den Raum zwischen 
dem ventralwärts herabsteigenden Stamme des Spinalnerven (Spz) 
und der von der Aorta dorsalwärts aufsteigenden Arteria interverte- 
bralis (A.interv). Er gelangt schließlich in das benachbarte Myosep- 
tum, zieht durch das embryonale Bindegewebe des medialen Ab- 
schnittes desselben hindurch und verschmilzt mit dem dichten Ge- 
webe, das die lateralen Theile des Septums bildet. Eine Prüfung 
der Querschnitte (Fig. 7) bestätigt, dass der Strang (A) völlig in das 
septale Gewebe aufgeht. Zu erwähnen ist schließlich noch, dass 
die Elemente des Stranges beim Eintritt in das Myoseptum sich 
etwas in die Länge ziehen und dabei vielfach in der Verlaufsrich- 
tung der Muskelfasern angeordnet sind. 

Von Wichtigkeit ist, dass das geschilderte Verhalten sich im 
Bereich des ganzen Rumpfes nachweisen lässt, d. h. so weit als bei 
meinen älteren Mustelusembryonen Rippen angetroffen wurden. 

Es ist aus dem Vergleich mit älteren Stadien klar, dass in dem 
Strang zum Theil die Anlage der Rippe enthalten ist. Diese An- 


lage ist aber, wie wir sehen, ganz kontinuirlich verbunden mit 


Theilen, die später den Basalstumpf darstellen. Wir können noch 
nicht sagen, an welcher Stelle später die Trennung zwischen Basal- 
stumpf und Rippe eintreten wird. Andererseits ist beachtenswerth, 


170 Ernst Göppert 


dass die Rippenanlage an ihrem Ende noch nicht gesondert ist von 
dem septalen Gewebe. Wir finden also die medialen Theile der 
Rippenanlage früher entwickelt als die lateralen. 

Einen nicht unerheblichen Fortschritt in der Ausbildung der 
Rippen zeigen Embryonen von 26 mm Länge. 

Zunächst wollen wir hervorheben, dass die Muskulatur hier be- 
reits durch Ausbildung des horizontalen Septums in einen dorsalen 
und einen ventralen Abschnitt geschieden ist. Auf die weiteren 
Veränderungen, die die Rumpfmuskulatur gegenüber dem vorher be- 
sprochenen Stadium erlitten hat, wollen wir nicht eingehen. Betont 
muss aber werden, dass das Gewebe der Myosepten jetzt durchweg 
aus locker gefügtem Bindegewebe besteht. Die diehte Anordnung 
des Gewebes, die im vorigen Stadium die lateralen Theile der Septen 
zeigten, hat sich also nunmehr gelockert. 

An der Wirbelsäule hat die Einwanderung von Zellen durch die 
Elastica in die Chordascheide hinein begonnen. Entsprechend den 
vier der Chorda aufsitzenden Leisten zeigt die Elastica vielfache 
Durehbrechungen zum Durchlass der in die Scheide eindringenden 
Elemente (vgl. Kuaatscn, |. c.). Der Innenfläche der Elastica liegt 
bereits eine Lage dieser Zellen an. Die Leisten selbst haben sich 
kaum verändert. Von einer Segmentirung ist noch nichts zu be- 
merken. 

Die Basalstumpf-Rippenanlage hat sich jetzt weiter lateralwärts 
ausgedehnt. Wie im vorigen Stadium ziehen sich die ventralen 
Leisten, entsprechend jedem Transversalseptum, in einen Zellenstrang 
aus, der schräg lateral- und caudalwärts gerichtet, zwischen den 
Vasa intervertebralia und dem dorso-ventral verlaufenden Spinalner- 
venstamm hindurchtrit. Beim Passiren des Raumes zwischen den 
genannten Theilen verdünnt sich der Strang etwas. Er erreicht die 
Muskulatur und zieht hier von der Schnittlinie des entsprechenden 
transversalen und des horizontalen Myoseptums weiter lateralwärts 
bis in die Nähe der Oberfläche der Muskulatur. 

Während wir vorher das Ende der Rippenanlage noch nicht vom 
intermuskulären Gewebe gesondert fanden, ist hier die Differenzirung 
eingetreten. Aus dem indifferenten Bildungsgewebe hat sich einmal 
die Anlage des Rippenendes, andererseits Bindegewebe entwickelt. 
Vor Allem aber müssen wir wieder den vollkommenen Zusammen- 
hang von Rippen- und Basalstumpfanlage betonen, der eine. Grenze 
zwischen beiden Theilen nicht bestimmen lässt. 

Histologisch besteht der beschriebene Strang zunächst aus den 


Untersuchnngen zur Morphologie der Fischrippen. leer! 


gleichen Elementen, wie sie die Leisten zusammensetzen. Innerhalb 
der Myosepten ändert sich das Verhalten der Zellen in so fern, als 
die meisten Kerne aus der kugligen Form in eine mehr eiförmige 
oder spindelförmige Gestaltung übergehen. Die Längsachse der - 
Kerne, und damit auch die der zu ihnen gehörigen Zellen ver- 
läuft in ausgesprochener Weise gleichgerichtet mit der Verlaufs- 
richtung der Muskelfasern der Myomeren. Das Gleiche gilt übrigens 
von den meisten der Bindegewebszellen der Transversalsepten. Wir 
werden nicht fehl gehen, wenn wir dieses Verhalten auf den direkten 
Einfluss der Muskelkontraktionen des Embryos zurückführen, die in 
dem beschriebenen Sinne richtend auf die Stellung der Elemente der 
Septen einwirkt. 

Eine wichtige Abweichung von der eben gegebenen Beschreibung 
des Zusammenhangs von Rippenanlage und Wirbelsäule fand sich 
an der letzten Rippe. Die betreffende Rippenanlage, aus dicht an- 
geordneten Zellen bestehend, war von der ventralen Leiste getrennt. 
Nur ein etwas dichterer Zug von Bindegewebe zog von ihrem me- 
dialen Ende gegen die Wirbelsäule hin. Bereits an der vorletzten 
Rippe war die Verbindung mit der ventralen Leiste durch lockere 
Anordnung der Zellen weniger deutlich ausgeprägt als vorn. 

Während wir also noch im vorhergehenden Stadium in den 
hinteren Theilen des Rumpfes die gleichen Verhältnisse antrafen wie 
in den vorderen, hat sich hier durch die Lösung der letzten Rippen- 
anlage von der ventralen Leiste eine Verschiedenheit herausgebildet. 
Die betreffende Anlage zeigt aber eine erheblich geringere Größe als 
die der vorderen Rippen. Sie erscheint diesen gegenüber als rudi- 
mentär. Eine Heranziehung des geschilderten Befundes zur Beur- 
theilung der Rippenbildung überhaupt ist daher nicht angängig. 

Die bei Embryonen von 26 mm noch vermisste Segmentirung 
der Wirbelsäule hat bei Thieren von 27 mm bereits begonnen. Zwar 
fehlt sie noch im Bereich der Chordascheide, die nunmehr innerhalb 
der Elastica etwa drei Lagen der für sie charakteristischen lang- 
gestreckten, koncentrisch angeordneten Zellen enthält. Innerhalb der 
Leisten hat aber die Abscheidung einer hyalinen Grundsubstanz zwi- 
schen den Zellen in den vertebralen Abschnitten begonnen, während 
sie in den intervertebralen Theilen derselben fehlt. Dadurch ist jetzt 
innerhalb der Leisten der Bereich der einzelnen Neuralbögen wie 
der einzelnen Basalstümpfe erkennbar. Die Entwicklung der Grund- 
substanz beschränkt sich aber auf die nächste Nachbarschaft der 
Chorda. Sie nimmt in den ventralen Leisten, die uns künftighin 


172 Ernst Göppert 


allein interessiren werden, ab, je mehr wir uns von der Chorda 
entfernen. Die in die Myosepten hineinziehenden, die Rippenanlagen 
enthaltenden Stränge haben sich dabei gegen früher gar nicht ver- 
ändert. Von einer Schilderung derselben kann also Abstand ge- 
nommen werden. Auch jetzt ist in ihnen eine Grenze zwischen Basal- 
stumpf und Rippe nicht zu erkennen. 

Selbst bei 35 mm langen Mustelusembryonen ist dies noch nicht 
möglich, trotz des hohen Entwicklungszustandes, den im Übrigen die 
Wirbelsäule bereits aufweist (Fig. 9 Taf. XIV). Hier ist auch im 
Bereich der Chordascheide eine Segmentirung eingetreten. Die verte- 
bralen Abschnitte derselben unterscheiden sich durch den Beginn der 
Entwicklung von Intercellularsubstanz und durch erheblichere Dicke 
von den intervertebralen Theilen. Eine weitere Zunahme der hyalinen 
Grundsubstanz innerhalb der Leisten (Z) lässt die vertebralen Ab- 
schnitte derselben im Vergleich zu den intervertebralen Theilen deut- 
lich hervortreten. Die Kerne der bereits hyalinknorpligen Theile 
erscheinen vielfach etwas kleiner als im vorhergehenden Zustand, 
färben sich auch vielfach homogen. Gehen wir innerhalb der ein- 
heitlichen Basalstumpf-Rippenanlagen (B—R) weiter lateralwärts, so 
sehen wir, dass sich die hyaline Grundsubstanz allmählich verliert. 
Die Kerne werden wieder etwas größer und weisen ein deutliches - 
Chromatingerüst auf. Zwischen ihnen bemerkt man eine feinkörnige 
trübe Substanz. Im Bereich der Myosepten (S) ändert sich in ganz 
allmählichem Übergang das Verhalten derart, dass die Zellkerne des 
Stranges wieder etwas kleiner werden, dichter zusammengedrängt 
liegen und sich auch etwas intensiver färben. Von irgend welcher 
Grenze innerhalb der Basalstumpf-Rippenanlage ist aber noch immer 
keine Rede. 

Die Verhältnisse ändern sich etwas bei 48 mm langen Thieren 
(Fig. 10 und 11 Taf. XIV). 

Im Ganzen hat hier die Wirbelsäule ihre für die Haie charak- 
teristischen Eigenschaften erreicht. In der dicken Chordascheide 
(Ch-Sch) hat sich in den vertebralen Abschnitten die hyaline Grund- 
substanz zwischen den Elementen vermehrt, während sie interverte- 
bral fehlt. Stärkere vertebrale Diekenentfaltung. der Chordascheide 
bedingt vertebrale Einschnürungen der Chorda. In den der Wirbelsäule 
aufsitzenden Bogenanlagen hat die Entwicklung hyaliner Grundsub- 
stanz weitere Fortschritte gemacht. 

Hier ist nun auch in dem innerhalb der Muskulatur gelegenen 
Theil der Basalstumpf-Rippenanlage hyaline Grundsubstanz zwischen 


Untersuchungen zug Morphologie der Fischrippen. 173 


den Elementen aufgetreten (R), freilich in geringerem Maße, als in 
der Basis (2). Sie fehlt noch am lateralen Ende der Anlage. Ver- 
folgen wir von hier aus die Anlage gegen die Wirbelsäule zu, so 
bemerken wir, dass die hyaline Grundsubstanz entsprechend dem 
Raum zwischen Arteria intervertebralis (A.interv) und Spinalnerv 
(Spr) allmählich aufhört (@). Die Anlage wird medianwärts fort- 
gesetzt durch Gewebe, das im Wesentlichen noch denselben Charak- 
ter bewahrt hat, den es an gleicher Stelle im vorher beschriebenen 
Stadium besaß. Zwischen den Kernen findet sich eine feinkörnige 
trübe Substanz. Vielfach gelingt es Zellgrenzen zwischen den Ker- 
nen als feine Linien wahrzunehmen. Man erkennt, dass man es mit 
polyedrischen, dieht an einander gelagerten Elementen zu thun hat, 
die also mit Bindegewebszellen nicht verwechselt werden können. 
Weiter medial geht das beschriebene Gewebe allmählich in den 
byalinen Knorpel im Bereich der ventralen Leiste über (B). 

Wie der Vergleich mit späteren Stadien zeigt, entspricht der in 
der Entwicklung zurückgebliebene Theil der Anlage (a) der Gegend 
der späteren Grenze zwischen Basalstumpf und Rippe. Wir können 
also hier annähernd den Bereich beider Theile innerhalb der gemein- 
samen Anlage bestimmen. 

Die eben gegebene Schilderung bezieht sich aber nur auf die 
vorderen Rippen. Untersuchen wir die hintersten Rippen, so finden 
wir sie zunächst histologisch etwas weniger weit entwickelt als die 
vorderen. Sie nehmen caudalwärts an Länge ab. Die letzte gehörte 
zu dem letzten Rumpfwirbel. Die letzten Rippen stehen nun nicht 
in direktem Zusammenhang mit den Basalstümpfen (Fig. 12 Taf. XV 
Rund B). Sie liegen vielmehr frei im Gewebe des horizontalen Sep- 
tums (S.hor) und bleiben ein erhebliches Stück von ihren Basal- 
stiimpfen entfernt. An der lateralen Fläche der letzteren sind sie 
durch Bindegewebe (0) befestigt!. 

Schon mehrfach sahen wir rudimentäre Rippen ohne intimeren 
Zusammenhang mit der Wirbelsäule. Auch hier haben wir es mit 
Theilen zu thun, die, wie ihre Größenverhältnisse zeigen, rudimen- 
_ tiren Charakter besitzen. Die frühe Lösung ihres ursprünglichen 
Zusammenhanges mit den Basalstümpfen (s. pag. 169) erscheint daher 
als die Folge eingetretener Rückbildung. 

Der älteste untersuchte Embryo maß 70 mm Länge (Fig. 13 


1 Mit diesen Befunden stimmen die Darstellungen, die RAgL für die Rippen 
von Pristiurus giebt, überein (s. u.). ‘ 


174 Ernst Göppert 


Taf. XIV). Bei der mächtigen Entfaltung der Chordascheide (Ch-Sch) 
können wir hier bereits von Wirbelkörpern sprechen. . Ihr Knorpel- - 
gewebe hängt durch weite Lücken der Elastica (27) mit dem Knor- 
pel der Neuralbögen (N) und Basalstümpfe (B) zusammen. 

Untersucht man die Rippen (R), so findet man auch sie natur- 
gemäß stärker, ihre Intercellularsubstanz mächtiger entfaltet als 
vorher. Zwischen Basalstumpf und Rippe erkennt man eine schmale 
Zone (a), in welcher die Elemente dichter an einander liegen als 
medial und lateral davon. Diese Zone ist etwa drei. bis vier Zellen 
breit. Das Perichondrium zieht unbeeinflusst über sie hinweg. 
Untersucht man die kritische Stelle bei starker Vergrößerung und 
am besten an Präparaten, die mit Hämatoxylin gefärbt sind, so fin- 
det man, dass sich auch zwischen ihren Elementen die Grundsub- 
stanz des hyalinen Knorpels findet, wenn auch in dünneren Lagen 
als es in der Nachbarschaft der Fall ist. Diese Grundsubstanz geht, 
wie Fig. 14 Taf. XVI zeigt, medial in die des Basalstumpfes (B), 
lateral in die der Rippe (R) über. Auch die im vorherigen Sta- 
dium in der Entwicklung zurückgebliebene Zone (Fig. 11a) hat 
sich also zu hyalinem Knorpel weiter entwickelt. Die Knorpelgrund- 
substanz von Rippe und Basalstumpf hängen jetzt durch einen Be- 
reich schwächerer Entfaltung kontinuirlich mit einander zusammen. 
Selbst hier besteht also die Einheit von Rippe und Basalstumpf 
noch fort. 

Die verhältnismäßig späte und schwächere Ausbildung der 
Intercellularsubstanz an der Basalstumpf-Rippengrenze ist leicht als 
eine Wirkung der Muskelbewegungen zu verstehen. Die Kontrak- 
tionen der Seitenrumpfmuskulatur, die weiterhin, wie wir unten sehen 
werden, die Rippe völlig abgliedern, halten an der Stelle der spä- 
teren Lösung von vorn herein die Ausbildung einer festeren Grund- 
substanz zurück und lassen sie nicht zu stärkerer Entwicklung 
gelangen. 


Im Anschluss an die Untersuchung. der: Rippenentwicklung von 
Mustelus, wenden wir uns zur Prüfung der gleichen Frage bei Pri- 
stiurus melanostomus. 

Das jüngste untersuchte Exemplar maß 24mm. Es wurde in 
ganzer Länge in Querschnitte zerlegt (Fig. 15 Taf. XVI. Im 
Vergleich zu den Mustelusembryonen gleicher Größe ist hier die 
Entwicklung der Wirbelsäule schon weit vorgeschritten. Innerhalb 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 175 


der scharf und deutlich hervortretenden Elastica (Z7) findet sich be- 
reits eine starke zellige Chordascheide (Ch-Sch). In den Anlagen 
der Neuralbögen, eben so in den Basalstumpfanlagen (B) hat sich 
bereits hyaline Grundsubstanz entwickelt. Dasselbe gilt für die 
schon vollkommen differenzirten Rippenanlagen (R). Genau wie bei 
Mustelus stehen die Rippenanlagen in vollständigem Zusammenhang 
mit den Basalstumpfanlagen. Ich müsste die Schilderung des Be- 
fundes bei einem etwa 48 mm langen Mustelus wiederholen, wenn 
ich die Verhältnisse bei dem vorliegenden Pristiurusembryo darstel- 
len wollte. Genau wie dort, ist in der gemeinsamen Anlage von 
Basalstumpf und Rippe der zwischen den Vasa intervertebralia und 
dem Spinalnervenstamm . liegende Abschnitt (a) in der Entwicklung 
etwas zurückgeblieben. Es fehlt hier noch die hyaline Zwischen- 
substanz. Der Raum zwischen den Kernen ist eingenommen von einer 
trüben, feinkörnigen Masse. Nach beiden Seiten hin, sowohl lateral- 
wärts als gegen die Wirbelsäule zu ist der Übergang in die hyalin- 
knorpligen Abschnitte der Anlage ein ganz allmählicher. Die Zwi- 
schenzone ist aber hier schmaler als bei Mustelus. Eben so wenig 
wie dort wird man ihre Elemente mit Bindegewebe verwechseln 
können. 

Diese Beschreibung gilt nicht nur für die Rippen des ganzen 
Rumpfes, sondern auch für die des Schwanzanfanges, die allmählich 
schwächer werdend bis zum fünften Schwanzwirbel angetroffen 
werden. Nur das letzterem angehörige Rippenrudiment, das eine ganz 
unbedeutende Anhäufung von Zellen darstellte, schien von dem 
Basalstumpf selbständig zu sein. 

Ein 34 mm langer Pristiurusembryo wies an den Basalstumpf- 
Rippenanlagen im Wesentlichen die gleichen Verhältnisse auf, wie 
der oben beschriebene 70 mm lange Embryo von Mustelus. Die 
Wirbelsäule war hier schon weit entwickelt (Fig. 16 Taf. XVI). In 
der verhältnismäßig mächtigen Chordascheide (Ch-Sch) hatte verte- 
bral bereits die Abscheidung von hyaliner Grundsubstanz zwischen 
den Zellen begonnen. Die Intercellularsubstanz in den Bögen hat 
zugenommen. Der Theil der Basalstumpf-Rippenanlage, der zwi- 
schen Vasa intervertebralia und Spinalnerven gelegen, noch im 
vorigen Stadium in seiner Ausbildung zurückgeblieben war (a), hat 
jetzt die übrigen Theile der Anlage eingeholt, und hyaline Grund- 
substanz zwischen seinen Elementen abgeschieden. Er markirt deut- 
lich die spätere Grenze zwischen Basalstumpf und Rippe, indem hier 
die Zellen etwas dichter liegen als in der Nachbarschaft. Die Kerne 


176 Ernst Göppert 


dieser etwa vier Zelllagen breiten Schicht besitzen vielfach ovale 
Form und sind mit ihren Längsachsen in die Ebene der späteren 
Trennung von Rippe und Basalstumpf eingestellt. Die hyaline 
Grundsubstanz zwischen diesen Elementen geht medial in die Grund- 
substanz des Basalstumpfes (B), lateral in die der Rippe über (R). 
Also auch hier hängen Rippe und Basalstumpf kontinuirlich mit ein- 
ander zusammen. Von der Existenz eines differenten Zwischenge- 
webes ist nicht die Rede. 

Genau das Gleiche gilt nun bei dem untersuchten Exemplar 
für sämmtliche Schwanzrippen (Fig. 17 Taf. XV R). Es wurden 
hier sechs gezählt. Sie hängen mit den ventral bereits verlängerten 
Basalstümpfen (2) kontinuirlich zusammen. Nur liegen die Ele- 
mente an der Stelle der späteren Abgliederung (a) an den zwei 
letzten Rippen etwas dichter als es vorn der Fall war. In den auf 
den sechsten Schwanzwirbel folgenden Segmenten fanden sich ent- 
sprechend der Lage des horizontalen Septums ganz schwache Höcker 
an der Außenseite der Basalstümpfe. 


Eine vollkommene Übereinstimmung mit den Thatsachen, die 
wir bei Mustelus und Pristiurus feststellen konnten, boten die Be- 
funde bei Embryonen von Scyllium canicula (von 25 und 34 mm 
Länge). In den vorderen Rumpfabschnitten finden wir einheitliche 
Basalstumpf-Rippenanlagen. In den Theilen derselben, die in den 
ventralen Leisten liegen, hat sich bereits hyaline Grundsubstanz 
entwickelt. Das Gleiche gilt für den Bereich der späteren Rippe 
mit Ausnahme ihres lateralen Endes. Die spätere Abgliederungs- 
stelle zeichnet sich auch hier dadurch aus, dass hyaline Grundsub- 
stanz zwischen ihren Elementen noch fehlt. 


Schließlich wollen wir noch unsere Befunde an von 
Torpedo ocellata mittheilen. 

Das jüngste untersuchte Exemplar maß 15 mm. Es war in eine 
Querschnittserie zerlegt, die ich Herrn Professor MAURER 'verdanke, 
und stellte den jüngsten Selachierembryo vor, der für meine Zwecke 
verwerthet werden konnte (Fig. 18 Taf. XVI). 

Von einer zelligen Chordascheide war hier noch nichts wahı- 
zunehmen. Die Chorda war von einem ganz diinnen hellen Saum 
umschlossen. Die vier leistenartigen Gewebsverdichtungen, die, wie 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 177 


bekannt, der Chorda aufsitzend die Anlagen der Neuralbögen und 
Basalstümpfe enthalten, fehlen hier noch völlig. Wohl aber sind 
die Elemente in unmittelbarer Nachbarschaft der Chorda und zwar 
im Bereich ihres seitlichen Umfangs etwas dichter angeordnet als in 
der weiteren Umgebung. Genau entsprechend den Myosepten geht 
von diesen Gewebsanhäufungen ein breiter Strom von Zellen (A) 
aus, der gegen das locker gefügte embryonale Bindegewebe der Nach- 
barschaft nicht besonders scharf abgegrenzt ist. — Er verbindet die 
transversalen Myosepten mit dem perichordalen Gewebe. 

Der nächst ältere untersuchte Torpedo-Embryo maß 20 mm. 
Die Chordascheide enthält hier bereits Zellen, die in der bekannten 
koncentrischen Anordnung etwa 4 Lagen bilden. Nach außen von 
der Chordascheide findet man die Elastica, die dorsal und ventral 
von der Chorda deutlich hervortritt, in den übrigen Theilen dagegen 
nur bei genauer Untersuchung in spärlichen Resten erkennbar ist. 
Immerhin genügen diese Spuren zur Bestimmung des Bereiches der 
zelligen Chordascheide!. Nach außen von der Elastica hat sich das 
skeletoblastische Gewebe zu den bekannten vier Leisten verdichtet. 
Die dorsalen und ventralen Leisten hängen seitlich von der Chorda 
durch eine ziemlich dicke Zellenlage zusammen. Die innerste Schicht 
der letzteren, sowie die basalen Theile der Leisten zeigen bereits 
zwischen den Zellen hyaline Grundsubstanz. Während im Bereich 
der Chordascheide eine Segmentirung noch nicht eingetreten ist, ist 
sie innerhalb der Leisten bereits ausgebildet. Vertebral hat sich 
die helle Intercellularsubstanz weiter ausgedehnt, als es intervertebral 
der Fall ist. 

An Stelle der nur wenig scharf begrenzten Zellenmasse, die das 
perichordale Gewebe im vorher besprochenen Stadium mit den trans- 
versalen Myosepten in Zusammenhang setzt, gehen nun hier jeder- 
seits von den ventralen Leisten deutlich sich abhebende Zellenstränge 
aus, die schräg lateral- und gleichzeitig etwas caudalwärts ziehen. 
Ich brauche nach den bei den Squaliden gemachten Erfahrungen 
nicht erst darauf hinzuweisen, dass die Zellstränge die Basalstumpf- 
Rippenanlagen bilden. Jeder Strang besteht aus dicht an einander 
gelagerten Elementen der gleichen Art, wie sie die Theile der Leisten 
zusammensetzen, welche noch keine hyaline Grundsubstanz aufweisen. 
Er zieht, genau wie bei den Squaliden, zwischen dem Spinalnerven- 
stamm und den Vasa intervertebralia hindurch zu dem ihm ent- 


1 Vgl. H. Kuaatscg, |. c. 


Morpholog. Jahrbuch, 23. 12 


178 Ernst Göppert 


sprechenden transversalen Myoseptum. Hier geht er kontinuirlich 
in das Gewebe desselben über. In der Fortsetzung des Stranges ist 
das septale Gewebe besonders dicht und zeigt meist ovale Kerne, 
die mit ihren Längsachsen in der Verlaufsrichtung der Muskelfasern 
der Myomeren eingestellt sind. Weiter dorsal und ventral lockert 
sich innerhalb des Myoseptums das Zellengefüge etwas. Wie der 
Vergleich von Quer- und Horizontalschnitten lehrt, ist aber innerhalb 
der Muskulatur von einer abgegrenzten Rippenanlage noch nicht 
die Rede. Ein analoges Verhalten fanden wir auch bei den Squa- 
liden. Nur war dort bei dem jüngsten untersuchten Embryo die 
Basalstumpf-Rippenanlage in den medialen Theilen der Septen 
bereits differenzirt, während das hier noch nicht der Fall ist. Bei 
Torpedo liegen uns also frühere Entwicklungsstadien vor. Übrigens 
fehlt hier noch die Ausbildung des horizontalen Myoseptums, wenn 
auch durch eine Einknickung der noch einheitlichen Muskelplatte 
die Stelle seines späteren Auftretens angezeigt ist. 

In ihrer definitiven Länge finde ich die Rippen angelegt bei 
einem 24 mm langen Embryo. 

Zur allgemeinen Charakterisirung des Entwicklungsstadiums 
sei bemerkt, dass hier auch in der stark verdickten Chordascheide 
eine Segmentirung aufgetreten ist; intervertebral finden sich ihre Ele- 
ment dichter angeordnet als vertebral. Die Ausbildung der hyalinen 
Grundsubstanz innerhalb der Leisten hat zugenommen. Das die 
dorsalen und ventralen Leisten seitlich von der Chorda mit einander 
verbindende Gewebe zeigt gleichfalls segmentale Differenzirung durch 
schwächere Ausbildung in den intervertebralen Bezirken. Die Mus- 
kulatur besitzt bereits im Wesentlichen die gleiche Anordnung, wie 
beim fertigen Thier. | 

Auch hier finden wir eine einheitliche Basalstumpf-Rippenanlage. 
Anders als im vorhergehenden Stadium können wir sie aber jetzt 
in die Transversalsepten hinein verfolgen. Das Gewebe derselben 
hat im Übrigen lockere Fiigung angenommen und lässt dadurch die 
Rippenanlagen als Stränge dicht gedrängter Zellen scharf hervor- 
treten. Hier ist sogar der Bereich der späteren Rippe innerhalb 
der einheitlichen Anlage bereits erkennbar. Auch in dem Rippen- 
antheil ist nämlich hyaline Grundsubstanz aufgetreten, während sie 
in einer schmalen Zone, der späteren Abgliederungsstelle entsprechend, 
noch fehlt. Wie im Übrigen erkennen wir auch hierin eine Über- 
einstimmung mit dem Verhalten der Anlagen bei den Squaliden. 

Es möge endlich hier noch erwähnt werden, dass sich in der 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 179 


Schwanzregion nur noch eine Rippenanlage zeigt, die genau wie die 
vorderen Rippen in kontinuirlichem Zusammenhang mit dem zuge- 
hörigen Basalstumpf stand, dieser hatte sich bereits mit dem ander- 
seitigen zu einem Hämalbogen vereinigt. 


Suchen wir uns jetzt im Zusammenhang ein Bild von der Rippen- 
entwicklung bei den Selachiern zu entwerfen. Es wird erlaubt sein, 
hierbei auch die jüngsten uns nur von Torpedo vorliegenden Ent- 
wicklungsstadien zu verwerthen. 

Wir gehen aus von einem Zustand, in welchem gesonderte 
Skeletanlagen noch fehlen (Torpedo 15 mm). Hier steht jedes trans- 
versale Myoseptum mittels eines Bezirkes dichterer Zellenanordnung 
mit dem perichordalen Gewebe in Zusammenhang. Letzteres zeichnet 
sich auch durch dichteres Gefüge vor dem Gewebe der weiteren Um- 
gebung aus. 

Weiterhin entstehen im perichordalen Gewebe die bekannten 
beiden Leistenpaare als erste Anlagen dorsaler und ventraler Bogen- 
bildungen. Die Verbindung mit den Myosepten erhält sich dabei. 
Die Zellbrücken, die den Zusammenhang vermitteln, grenzen sich 
als Stränge schärfer gegen die Umgebung ab und bleiben medial in 
kontinuirlichem Zusammenhang mit den ventralen Leisten. Lateral 
gehen sie ohne Grenze in das noch indifferente Gewebe der Myo- 
septen über. 

In den ventralen Leisten sind die Anlagen der Basen der Basal- 
stümpfe enthalten. Die beschriebenen Stränge entsprechen den late- 
ralen Enden der späteren Basalstümpfe und den medialen der 
späteren Rippen. Wir haben hier also ein Stadium, in welchem der 
mediale Theil einer einheitlichen Basalstumpf-Rippenanlage zur Son- 
derung gelangt ist (Torpedo 20 mm). 

Innerhalb der ventralen Leisten sondern sich die den Basal- 
stiimpfen zugehörigen vertebralen Theile durch das Auftreten hyaliner 
Intercellularsubstanz von den intervertebralen Abschnitten. Ferner 
sondert sich lateralwärts fortschreitend innerhalb des Gewebes der 
transversalen Myosepten ein Strang von dicht angeordneten Zellen 
in der direkten Fortsetzung des früher ausgebildeten Abschnittes der 
Basalstumpf-Rippenanlage. Er entspricht dem Haupttheil der späteren 
Rippe. Das Gewebe des Septums nimmt im Übrigen ein lockereres 
Gefüge an. Damit ist die einheitliche Basalstumpf-Rippenanlage in 


ihrer ganzen Ausdehnung entwickelt. 
12* 


180 Ernst Göppert 


Jetzt entsteht auch im Bereich der späteren Rippe hyaline Inter- 
cellularsubstanz zwischen den Elementen und zwar beginnt dieser 
Process innerhalb der Anlage medial und schreitet lateralwärts fort. 
Es bleibt also ein Bezirk, der, wie aus dem Vergleich mit älteren 
Stadien ersichtlich, der Gegend der späteren Abgliederungsstelle der 
Rippe entspricht, noch eine kurze Zeit auf dem Entwicklungszustand 
des vorhergehenden Stadiums. Diese Zone ist bei Seyllium und 
Pristiurus schmaler als bei Mustelus. Die Einheit der Anlage bleibt 
dabei vollkommen bestehen. 

Bald holt der zurückgebliebene Theil der Anlage die übrigen 
Theile ein. Wir haben dann eine durchweg hyalin-knorplige, ein- 
heitliche Basalstumpf-Rippenanlage. Die spätere Abgliederungsstelle 
ist aber noch dadurch kenntlich, dass hier die Knorpelgrundsubstanz 
schwächer entfaltet ist als in der Nachbarschaft. 

Später trennt sich die Basalstumpf-Rippenanlage an der bereits 
angezeigten Stelle in Basalstumpf und Rippe, indem hier die Knorpel- 
srundsubstanz fibrillär zerfällt und damit eine ligamentöse Verbin- 
dung entsteht (Fig. 2 Taf. XIII). Die frühzeitig auftretenden Beson- 
derheiten der Abgliederungsstelle, sowie der Abgliederungsvorgang 
selbst sind veranlasst durch die Aktionen der Seitenmuskulatur, die 
wir weiter unten noch würdigen wollen. 

Von dem hier geschilderten Entwicklungsgang weichen nur die 
rudimentären hintersten Rippen in einzelnen Fällen ab. Dies wurde 
bei Mustelus vulgaris beobachtet. Die hintersten Rippen lösen früh- 
zeitig ihre kontinuirliche Verbindung mit der Wirbelsäule und hän- 
gen dann nur durch Bindegewebe mit ibr locker zusammen. Da 
es sich aber um rudimentäre Theile handelt, ist ihr Verhalten zur 
Beurtheilung der Rippen nicht heranzuziehen. 


Wie der Leser sieht, enthalten meine Befunde eine Bestätigung 
der Angaben, die GOETTE, dann auch BALFOUR, von der Rippenent- 
wicklung der Selachier gegeben haben. Sie stehen im Gegensatz zu 
der Darstellung, die RaBL von demselben Vorgang gab, obwohl ich 
auch diejenige Art untersucht habe, die vor Allem Rasr’s Unter- 
suchungen gedient hat, nämlich Pristiurus. 

Es ist von Wichtigkeit meine Abweichung von RABL noch etwas 
zu beleuchten. Zunächst hat RABL, trotz seiner Ansicht von der 
Selbständigkeit der Rippenanlage, Beobachtungen gemacht, die augen- 
scheinlich mit den meinigen übereinstimmen. An einer Sagittalschnitt- 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 181 


serie durch einen Pristiurusembryo von 24 mm Länge findet er 
nämlich Folgendes (XV, pag. 101): »Die Rippenanlagen sind als 
Gewebsverdichtungen zu erkennen, die in den transversalen Muskel- 
septen an der unteren Fläche des in Bildung begriffenen horizontalen 
Septums liegen!. Diese Gewebsverdichtungen setzen sich nach ein- 
wärts bis zu den ventralen Längsleisten fort.« Dies ist das Gleiche, 
was ich speciell für Mustelus und Torpedo beschrieben habe. Wenn 
Rast dann fortfihrt, dass die Gewebsverdichtungen nicht dort am 
dichtesten sind, wo sie sich an die Längsleisten ansetzen, dass man 
sogar manchmal Mühe habe, sie unmittelbar neben den Längsleisten 
zu erkennen, so liegt doch auch in dieser Bemerkung die An- 
erkennung eines Zusammenhanges der Basalstumpfanlage und der 
Rippenanlage eingeschlossen. Ich habe aber im Gegensatz zu RABL 
bei meinem Material eine Schwierigkeit, die Rippenanlagen auf 
Quer- und Horizontalschnittserien bis zu den Längsleisten zu ver- 
folgen, nicht finden können (Fig. S und 9 Taf. XIV). 

RABL sagt dann ferner (pag. 102), dass bei seinen älteren Stadien 
von Pristiurus (bis zu 34 mm Länge) »das Gewebe, welches die Rippen- 
anlagen mit den Bogenstümpfen (= Basalstümpfen) verbindet, durch 
seine lockere Beschaffenheit sehr deutlich von jenem der Bogenstümpfe 
verschieden« ist, »so dass also von einem direkten Zusammenhang von 
Bogen und Rippen nicht die Rede sein kann«. Dem gegenüber kann ich 
mich nur auf meine auch in den Abbildungen dargestellten Befunde 
berufen, welche die Einheit der Basalstumpf-Rippenanlagen feststellen 
(vgl. Fig. 15 u. 16 Taf. XVI). Erklärlich werden mir aber die RABL- 
schen Angaben durch die vielfach betonte und auch völlig verständ- 
liche Thatsache, dass im Bereich der späteren Abgliederungsstelle die 
histologische Ausbildung der Anlage sich verzögert und erst später 
als im übrigen Theile Knorpelgrundsubstanz producirt wird. Damit 
kann wohl der bezeichnete Bezirk zeitweilig als eine Art Zwischen- 
stück zwischen Basalstumpf und Rippe erscheinen. Er hängt jedoch 
in kontinuirlichem Übergang mit den übrigen Theilen der Anlage 
zusammen, ist ja auch in früheren Stadien in keiner Weise von 
ihnen gesondert und wandelt sich später eben so wie alle anderen 
Theile der Anlage in hyalinen Knorpel um. 

Rap beschreibt und zeichnet nun aber, dass an einem vorderen 
Schwanzwirbel eines 34 mm langen Pristiurus zwischen Rippe und 


! Die Lagerung der Rippen zum Horizontalseptum ist bereits oben (pag, 156) 
besprochen worden. 


182 Ernst Göppert 


Basalstumpf Bindegewebe liegt (vgl. 1. c. Taf. VI Fig. 7). Ich kann 
natürlich hier nicht die Richtigkeit der Rapr’schen Beschreibung und 
Abbildung bezweifeln. Für die letzten rudimentären Rippen von 
älteren Mustelusembryonen habe ich Ähnliches feststellen können 
(Fig. 12 Taf. XV). Allerdings habe ich die Schwanzrippen eines 
34 mm langen Pristiurusembryos eben so wie die vorderen Rippen 
(Fig. 16) in kontinuirlichem, hyalinknorpligem Zusammenhang mit 
den Basalstümpfen gefunden, wie Fig. 17 Taf. XV zeigt. Dennoch 
ist es denkbar, dass zwischen den Individuen derselben Art im Ver- 
halten der letzten schon mehr oder weniger rudimentären Rippen 
Verschiedenheiten bestehen. Ich muss aber nochmals betonen, dass 
Befunde gerade an diesen letzten Rippen keinerlei allgemeinere 
Schlüsse erlauben, weil man es eben mit in Rückbildung begriffenen 
Theilen zu thun hat. 

Im Gegensatz zu der RAagr’schen Auffassung halte ich also an 
der ursprünglichen Einheit der Anlage der oberen Rippe und des 
zugehörigen Basalstumpfes fest. 


Aus der Einheitlichkeit der embryonalen Anlage ergiebt sich 
auch mit größter Wahrscheinlichkeit ein phylogenetischer Zusam- 
menbang zwischen Basalstumpf und oberer Rippe. Wir sahen nun, 
dass die Anfänge der Basalstumpf-Rippenanlage in der Nähe der 
Wirbelsäule auftreten und sich von hier lateralwärts ausdehnen. — 
Das Gewebe der transversalen Myosepten selbst, in welchem der la- 
terale Theil der Basalstumpf-Rippenanlage zur Sonderung kommt, ist, 
wie RaBL feststellte, in gleichem Sinne vorwachsend zwischen die 
Myomeren eingedrungen. — Wir sehen ferner die weitere histo- 
logische Ausbildung der Basalstumpf-Rippenanlage im Wesentlichen 
in derselben Richtung vor sich gehen. Diese Beobachtungen spre- 
chen für eine gleichartige phylogenetische Entwicklung des Basal- 
stumpf-Rippenkomplexes. Die basalen Theile sind älter, als die 
lateralen. Die obere Rippe wird also als ein später abge- 
gliederter Auswuchs des primitiven Basalstumpfes aufzu- 
fassen sein. 


2) Teleostier. 


An die Prüfung der Rippenentwicklung bei den Selachiern wol- 
len wir gleich die Untersuchung der Entwicklung der oberen Te- 
leostierrippen anschließen. 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 183 


Bereits Grassi bringt (X, pag. 40) hierher gehörige Beobachtungen 
für Salmo. Er sagt von den oberen Rippen oder Cartilagines inter- 
musculares Brucn’s: Esse sono riconoscibili un bel po’ pit tardi delle 
coste (d. h. Pleuralbögen) e gia al loro comparire sono unite cogli 
archi inferiori per mezzo di un tessuto connettivo compatto. 

Wir untersuchen eine 2,4 cm lange Forelle. Da die Entwicklung 
des Achsenskelets caudalwiirts fortschreitet und damit in den hinteren 
Abschnitten des Körpers noch primitivere Zustände sich vorfinden, 
als weiter vorn, so können wir hier verschiedene Stadien der Ent- 
wicklung der oberen Rippen antreffen. 

In Querschnitten durch den Anfang der hinteren Rumpfhälfte finden 
wir an der Stelle, die später die hyalin-knorplige obere Rippe einnimmt 
(vgl. pag. 162 u. Fig. XI pag. 200), einen Gewebsstrang, der sich auf den 
Schnitten als eine deutlich hervortretende Gruppe von Zellen mit rund- 
lichen Kernen darstellt. Diese erste Anlage verhält sich genau so wie 
die erste Anlage der Pleuralbogen (s. u.). Sie unterscheidet sich von ihr 
dadurch, dass sie nicht direkt mit dem Basalstumpf in Verbindung steht. 
Sie reicht vielmehr nur bis in die Mitte des horizontalen Septums 
und wird dann medial fortgesetzt durch einen Bindegewebsstrang, in 
dem zahlreiche langgestreckte Kerne hervortreten. Dieses Ligament 
liegt genau wie die Rippenanlage selbst im ventralen Rande des dor- 
salen Transversalseptums dem horizontalen Septum angeschlossen und 
befestigt sich medial an der Wirbelsäule. Verfolgen wir die Rippen- 
anlage lateralwärts, so sehen wir, dass sie nicht auf den Bereich 
des Horizontalseptums beschränkt bleibt, sondern in ihrem trans- 
versalen Septum zwischen dem dorsalen Theil des Muskels der 
Seitenlinie und der Hauptmasse der Seitenrumpfmuskulatur ein Stück 
dorsalwärts zieht. Ihr Ende verhält sich also eben so wie der dorsale 
Schenkel des Restes der oberen Rippen bei den Clupeiden. Die An- 
lage der oberen Rippe ist danach verhältnismäßig länger als der 
fertig gebildete Theil (s. 0. pag. 162 u. f.). 

Nach hinten zu werden die Rippenanlagen kürzer. Sie sind 
aber noch im Anfangstheil des Schwanzes anzutreffen. 

In den vordersten Abschnitten des Rumpfes finden sich die 
Rippenanlagen in gleicher Ausdehnung, wie eben dargestellt wurde. 
Im proximalen Theil der Anlage beginnt aber bereits die Bildung 
hyaliner Intercellularsubstanz. Lateral fehlt sie noch. 

An diesen Zustand lässt sich der Befund unmittelbar anreihen, 
den die Rippe bei der oben beschriebenen einjährigen Forelle dar- 
bot. Die Anlage hat sich zu einem hyalin-knorpligen Stab weiter 


184 Ernst Göppert 


entwickelt. Gleichzeitig hat sie aber an Länge eingebüßt. Diese 
Verkürzung im Verlaufe der Ontogenese charakterisirt die obere Rippe 
der Teleostier zur Genüge als eine rudimentäre Bildung. Auf die- 
ser Eigenschaft beruht auch offenbar das Fehlen jeden direkten 
Zusammenhangs der oberen Rippen mit den Basalstümpfen. 


b. Die Entwicklung der unteren Rippen (Pleuralbögen). 


Es wird sich jetzt darum handeln, die Herkunft der unteren 
Rippen (Pleuralbögen) durch Untersuchung ihrer Ontogenese 
festzustellen. 

Mir standen Embryonen von Salmo salar und S. fario zur Ver- 
fiigung. 

Untersuchen wir einen Lachsembryo vom 34. Tage, so finden 
wir noch keine Spur von Rippenanlagen. Wohl aber sind die oberen 
Bögen und die Basalstiimpfe bereits angelegt. Betrachten wir die 
Basalstiimpfe genauer, so finden wir in ihnen schon hyaline Grund- 
substanz zwischen den Elementen in der Nähe der Chorda dorsalis. 
Letzterer sitzen die Basalstümpfe breit an. Ventralwärts verjüngen 
sie sich etwas, so dass sie auf dem Querschnitt dreieckig erscheinen. 
Gleichzeitig fehlt in dem von der Chorda entfernteren Theil der An- 
lage noch die helle Grundsubstanz. Die Zellen liegen hier dichter 
an einander und besitzen kleinere Kerne als dort. 

In der direkten Verlängerung der Basalstumpfspitze finden wir 
nun bei Embryonen vom 51. Tage die Pleuralbögenanlagen. Sie 
bestehen aus einem dünnen Strang von Zellen, der den medialen 
Rand des entsprechenden Myoseptums einnimmt. Auf Querschnitten 
trifft man hier kleine Gruppen von etwa vier bis fünf Zellen mit 
runden oder auch etwas ovalen Kernen. Dieser Strang geht dorsal- 
wärts kontinuirlich in den Basalstumpf über. Letzterer hat sich 
gegenüber dem vorigen Stadium durch stärkere Ausbildung der 
Grundsubstanz verändert. Distalwärts lässt sich die Pleuralbogen- 
anlage noch bis zum dorsalen Bereich der Leibeshöhle verfolgen. 

Auf etwas höherer Entwicklungsstufe treffen wir die gesammte 
Anlage bei Sdtägigen Lachsembryonen (Fig. 19 Taf. XVI). Nicht 
nur die Basalstiimpfe (B) haben durch weitere Ausbildung hyaliner 
Intercellularsubstanz eine höhere Entwicklungsstufe erreicht, auch die 
Anlagen der Pleuralbögen (Pb) erscheinen auf dem Querschnitt um- 
fangreicher und springen leicht in die Augen. Hyaline Grundsub- 
stanz fehlt ihnen aber noch gänzlich. Unschwer kann man sich von 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 185 


ihrem völligen Zusammenhang mit den Basalstiimpfen überzeugen. 
Von einem Zwischengewebe ist nicht die Rede. Genau das gleiche 
Verhalten zeigten auch die ersten Anlagen der oberen Rippen bei 
den Selachiern. 

Es muss hier hervorgehoben werden, dass in diesem wie auch 
schon im vorhergehenden Stadium die Pleuralbogenanlagen leicht 
verwechselt werden können mit subperitonealen Bindegewebszügen, 
die vom Perichondrium der Basalstümpfe ausgehen (C). Diese fas- 
rigen Stränge bestehen aus lang ausgezogenen Zellen mit läng- 
lichen, spindelförmigen Kernen, die alle in gleicher Richtung ver- 
laufen. Die Rippenanlagen liegen unmittelbar nach außen von diesen 
Bindegewebssträngen, sind aber durch die Form und Größe ihrer 
Kerne deutlich von ihnen zu unterscheiden. 

Die eben beschriebene erste Anlage der unteren Rippen ist be- 


- reits GOETTE bekannt gewesen. Er beschreibt sie als einen »dichten, 


zellenreichen Gewebsstrang«, der vom Ende der knorpligen Bogen- 
basis ausgehend schräg rückwärts und abwärts zieht (Archiv f. mikrosk. 
Anat. Bd. XVI pag. 135 und Taf. VIII Fig. 14). Bei SCHEEL ver- 
misse ich eine Darstellung dieses ersten Stadiums der Rippenent- 
wicklung gänzlich. 

Der weitere Verlauf der Rippenentwicklung musste an Forellen- 
embryonen untersucht werden. 

Ein junger Salmo fario von 1,5 cm Länge stellt ein älteres 
Entwicklungsstadium vor, als der 55tiigige Lachsembryo. Man sieht 
dies beim ersten Blick auf die Wirbelsäule. Die Chordascheide, die 
bei jenem Lachs eine ganz dünne Lage unterhalb der Elastica dar- 
stellte, ist hier zu einer mächtigen Schicht angewachsen, augenschein- 
lich auf Kosten des Chordaepithels, das bei der vorliegenden Forelle 
bedeutend niedriger ist als bei dem Lachs von 55 Tagen. Auch 
die hyaline Grundsubstanz der Bögen hat sich verändert. Sie hat 
nicht nur zugenommen, sondern verhält sich jetzt auch Farbstoffen 
gegenüber anders. Während in dem jüngeren Stadium die Intercellu- 
larsubstanz sich mit Boraxkarmin schwach rosa färbt, nimmt sie 
hier keine Farbe mehr an. 

Das Verhalten der Anlagen der Pleuralbögen schließt sich aber 
unmittelbar an den oben geschilderten Zustand an. Vor Allem kon- 
statiren wir wieder ihren kontinuirlichen Zusammenhang mit den 
Basalstümpfen. Hier ist innerhalb der Pleuralbögenanlage bereits 
hyaline Grundsubstanz zwischen den Elementen aufgetreten. Dies 
ist aber nicht in direkter Fortsetzung des Bereichs hyalinen Knorpels 


186 Ernst Göppert 


innerhalb der Basalstumpfanlage erfolgt. Von ihm ist vielmehr der 
betreffende Theil der Rippenanlage getrennt durch einen schmalen 
Bezirk, in welchem die Abscheidung von hyaliner Intercellularsub- 
stanz noch nicht eingetreten ist, der also noch in dem Zustand sich 
befindet, den vorher die gesammte Pleuralbogenanlage aufwies. Diese 
schmale Zone entspricht der späteren Abgliederungsstelle des Pleural- 
bogens. Auch im distalen Theil der Anlage fehlt noch hyaline In- 
tercellularsubstanz. 

Es scheint mir nicht zweifelhaft, dass Grassi einen derartigen 
Befund im Auge hatte, wenn er (X, pag. 37) sagt: »Nel luccio e 
nel salmone, tra l’arco trasverso e la costa, nel primo momento resta 
un sottile strato di tissuto connettivo embrionale.« Es handelt sich aber, 
wie man mit aller Sicherheit feststellen kann, an der bezeichneten 
Stelle nicht sowohl um embryonales Bindegewebe, sondern um einen in 
der Entwicklung etwas zurückgebliebenen Theil der einheitlichen An- 
lage von Basalstumpf und Pleuralbogen. Einen genau entsprechenden 
Zustand konnten wir auch bei der Entwicklung der Selachierrippe 
konstatiren. | 

In durchweg hyalinknorpligem Zustand treffen wir die gesammte , 
einheitliche Basalstumpf-Pleuralbogenanlage bei Forellen von 2,4 cm 
Körperlänge (Fig. 20 Taf. XVI). Auch im Bereich der späteren 
Grenze (a) zwischen unterer Rippe (Pl) und Basalstumpf (B) findet 
sich nunmehr zwischen den Elementen hyaline Grundsubstauz, die 
dorsal in die des Basalstumpfes, ventral in die des Pleuralbogens 
übergeht. Allerdings ist die Grundsubstanz in der späteren Tren- 
nungszone schwächer entwickelt als im übrigen Theil der Anlage. 

Analoge Verhältnisse trafen wir in späteren Stadien der Rippen- 
entwicklung bei den Selachiern. Wie dort, werden wir auch hier 
das Zurückbleiben der zukünftigen Abgliederungsstelle in ihrer histo- 
logischen Entwicklung auf dieselben Faktoren zurückführen, die wei- 
terhin die Lösung der Rippe vom Basalstumpf bewirken (vgl. pag. 190). 

Der kontinuirliche Zusammenhang der Basalstumpf- und Pleural- 
bogenanlage auch in diesem fortgeschrittenen Entwicklungsstadium 
ist bereits durch A. MÜLLER, GOETTE, Grasst und ScHEEL bekannt 
geworden. 

Nachdem nunmehr auch in dem freien Ende der Pleuralbogen- 
anlage hyaline Grundsubstanz aufgetreten ist, stellt diese einen Stab 
vor, der an seinem vertebralen Ende dicker, weiterhin allmählich 
dünner wird und in seinem größten Theil aus einer einfachen Reihe 
von Knorpelzellen besteht. Er ist bereits, eben so wie der Basal- 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 187 


stumpf, von einer dünnen Knochenscheide überzogen (A), die nur sein 
freies Ende und die Abgliederungszone frei lässt. 

Von Bedeutung ist endlich noch, dass die Pleuralbogenanlage 
im Vergleich mit ihrer Ausdehnung beim ersten Auftreten bedeutend 
an Länge zugenommen hat. Sie umfasst bereits einen großen Theil 
des Umfangs der Leibeshöhle. 

Abweichungen von dem oben geschilderten Verhalten zeigen 
nur die letzten und gleichzeitig rudimentären Pleuralbögen. Bei der 
Forelle von 2,4 cm Länge hingen die letzten Pleuralbögen nicht un- 
mittelbar, sondern durch Bindegewebe mit den zugehörigen zur Um- 
schließung der Caudalgefäße verlängerten Basalstiimpfen zusammen. 
Wir wissen nun durch GOETTE, dass auch hier ursprünglich Basal- 
stumpf und Pleuralbogenanlage zusammenhängen, dass aber zwischen 
Pleuralbogen und Basalstumpf das weiche Gewebe der ersten Anlage 
sich früh in »Bandmasse« verwandelt. 

Derselbe Vorgang stellte sich auch an den letzten Rippen von 
Mustelus heraus. Hier wie dort bringen wir die frühzeitige Lösung 
der Verbindung von Basalstumpf und Rippe in Zusammenhang mit 
dem rudimentären Charakter der hintersten Rippenbildungen. 

Der erste Beginn einer Zerlegung der einheitlichen Anlage in 
Basalstumpf und Pleuralbogen fand sich bei einjährigen, 5 cm lan- 
gen Forellen. 

Die Entwicklung der Wirbelsäule ist hier natürlich schon sehr 
weit gediehen. Starke Knochenlagen umfassen die Chorda im 
Bereiche der Wirbelkörper. Die Knochenhüllen der Basalstiimpfe 
wie die der Rippen haben sich gegenüber dem früheren Zustand 
verdickt. Noch immer besteht aber ein kontinuirlicher Zusam- 
menhang des Knorpels von Basalstumpf und Rippe. Der Bezirk, 
in welchem die Abgliederung vor sich gehen soll, bildet eine ein 
bis zwei Zellen dicke Lage, die sich durch besonderes Verhalten 
ihrer Elemente auszeichnet. Fast durchweg sind die Kerne der hier lie- 
genden Knorpelzellen auffallend groß. Die schwach entwickelte Inter- 
cellularsubstanz ist nicht so durchscheinend, wie im Basalstumpf und 
im Pleuralbogen, sondern etwas trüber und dunkler als jene. Die Tren- 
nungszone ist ferner noch dadurch deutlich abzugrenzen, dass die ihr 
benachbarten Knorpelzellen beiderseits in der Richtung senkrecht 
zu ihr etwas abgeplattet sind. Endlich beobachtet man, dass zwi- 
schen Trennungszone und Basalstumpf einerseits, Pleuralbogen an- 
dererseits eine dünne Knochenlamelle von der Peripherie her in den 
Knorpel eindringt. Noch ist es hier nicht zu einer völligen Dürch- 


188 Ernst Göppert 


trennung gekommen. Der Augenschein lehrt aber, dass sie in einem we- 
nig älteren Stadium vollendet sein muss. Die knorplige Zwischenzone 
verbindet dann die von Knochengewebe überzogenen Enden des Basal- 
stumpfes und des Pleuralbogens. Wenn wir uns an die sehr ähn- 
lichen Befunde an den Pleuralböügen von Calamoichthys erinnern 
(pag. 152), werden wir nicht daran zweifeln, dass aus dem verbinden- 
den Hyalinknorpel durch fasrigen Zerfall der Intercellularsubstanz 
das Basalstumpf und Rippe verbindende Ligament wird. Einen ent- 
sprechenden Vorgang zeigte uns auch die Ontogenese der Selachier- 
rippe. 

Mit dieser Darstellung weiche ich von den Angaben SCHEEL’s 
über den Vorgang der Abtrennung der Pleuralbögen bei den Salmo- 
niden ab. Nach ScHEEL soll eine Ringfurche von der Peripherie 
her eindringen und die Trennung bewirken. Das in dieser Ring- 
furche einwuchernde Bindegewebe soll später Basalstumpf und Pleu- 
ralbogen zusammenhalten. Die Trennung soll bereits bei 3—4 em 
langen Forellen vollendet sein. Ich kann diesen Angaben nur meine 
obige Beschreibung entgegenstellen. Übrigens hat SCHEEL für Rhodeus 
amarus einen Abgliederungsmodus des Pleuralbogens beschrieben, 
der mit meinen Beobachtungen an der Forelle im Wesentlichen über- 
einstimmt. 

Schließlich hätte ich noch zu erwähnen, dass die Pleuralbögen 
der einjährigen Forelle in der auch beim erwachsenen Thier be- 
kannten Weise weit ventralwärts herabreichen und den größten Theil 
des Umfangs der Leibeshöhle umfassen. 


Welche Antwort ergiebt sich nun aus der Ontogenese der Pleu- 
ralbögen auf die Frage nach ihrer Phylogenese? 

Die Basalstümpfe treten ontogenetisch früher auf als die Pleural- 
bögenanlagen. Sie sind also jedenfalls phylogenetisch älter. Die An- 
lagen der Pleuralbögen stehen ferner von vorn herein in Kontinuität 
mit den Basalstumpfanlagen. Die histologische Ausbildung der ein- 
heitlichen Anlage schreitet gegen ihr freies Ende fort, so dass die 
oberen Theile den unteren immer voraus sind. — Nur der Bereich 
der späteren Abgliederungsstelle bleibt aus begreiflichen Gründen 
(s. 0.) dauernd hinter den übrigen Theilen etwas zurück. — In glei- 
chem Sinne nimmt die Pleuralbogenanlage allmählich an Länge zu. 
Die ganzen Verhältnisse weisen darauf hin, dass die unte- 
ren Rippen (Pleuralbögen) als abgegliederte Fortsätze der 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 189 


primitiven Basalstümpfe aufzufassen sind. Sie sind in die- 
sem Sinne gleichartig den oberen Rippen, wenn sie mit 
ihnen auch nicht homologisirt werden dürfen. Die Basal- 
-stiimpfe haben also, in zwei verschiedenen Richtungen aus- 
wachsend, obere und untere Rippen hervorgehen lassen. 

Es wäre nun aber doch möglich, dass man die Thatsachen der 
Rippenentwicklung bei Selachiern und Teleostiern anders beurtheilte, 
als es hier geschehen ist. Man könnte die Einheit der ersten Rippen- 
und Basalstumpfanlagen nur als die Folge einer rein ontogeneti- 
schen Zusammenfassung des Materials für ursprünglich gesonderte 
Theile auffassen, wie sie uns in der Ontogenese so vielfach ent- 
gegentritt. Die Rippenentwicklung wäre dann in hohem Maße cäno- 
genetisch umgestaltet. Der spätere hyanlinknorplige Zusammenhang 
von Rippe und Basalstumpf würde allerdings auf einen entsprechen- 
den phylogenetischen Zustand hinweisen. Dieser wäre aber als ein 
sekundärer zu beurtheilen. 

Die Möglichkeit einer solchen Auffassung fordert auf, uns ein- 
mal in ihrem Sinne die Phylogenese der Rippen vorzustellen: Das 
Auftreten von Rippen kann nur in geringen Anfängen begonnen 
haben. Es erfolgte in dem derben sehnigen Gewebe der Myosepten. 
Hier eingelagerte isolirte Stücke von hyalinem Knorpel können nun 
für die Leistung der Septen gar keine Bedeutung haben, denn diese 
beruht auf ihrer Festigkeit und auf ihrem Zusammenhang mit der 
Wirbelsäule. Beides wird durch die angenommenen jungen Rippen- 
bildungen nicht befördert werden. Wir könnten daher nur annehmen, 
dass die Anfänge der Rippen sich ohne wesentliche Leistung weiter 
entwickelt haben, bis sie, zur Verschmelzung mit Theilen des Achser- 
skelets gelangt, erst Bedeutung gewannen. 

Denken wir uns andererseits die Rippen phylogenetisch als Aus- 
wiichse der Basalstümpfe entstehen, so würden sie vom ersten Be- 
ginn ihrer Entwicklung an von Bedeutung sein, indem sie die An- 
satzfläche der Septen am Skelet vergrößern und den Zusammenhang 
beider verstärken. 

Auf der einen Seite erkennen wir also als den gestaltenden Faktor 
für die Rippenentwicklung die Leistung derselben, auf der anderen 
Seite fehlt ein soleher Faktor und damit jedes Verständnis für die 
Entstehungsursache der Rippen. Wir können also nicht zweifelhaft 
sein, welcher Auffassung wir uns zuwenden werden. Wir werden, 
wie es hier geschehen ist, die Ontogenese der Rippen als eine in 
der Hauptsache getreue Wiederholung ihrer Phylogenese betrachten 


190 Ernst Göppert 


und sie nicht als einen ganz ciinogenetisch veränderten Vorgang an- 
sehen. 


c. Die Ursachen für die Abgliederung der Rippen. 


Die Umstände, welche die Abgliederung der Rippen bewirkt 
haben, werden jetzt noch unsere Aufmerksamkeit in Anspruch nehmen. 

GEGENBAUR (VII) hat darauf hingewiesen, dass die Schwankun- 
gen im Volum der Leibeshöhle die Trennung der Rippen von den 
Basalstümpfen veranlasst haben. Zweifelsohne kommt diese Wir- 
kung der zeitweiligen Zu- und Abnahme des Leibesumfanges zu, 
die von dem wechselnden Inhalt der Baucheingeweide einerseits, 
der Wirkung der Bauchmuskeln andererseits, abhängt. 

Diese Veränderlichkeit des Leibesumfanges wird aber so gut wie 
ausschließlich für die unteren Rippen (Pleuralbögen) in Betracht 
kommen. Die oberen Rippen sind bei den Fischen dieser Wirkung 
fast ganz entzogen (vgl. Fig. XVIII pag. 207). Hier wird man die 
Abgliederung allein auf den Einfluss der Muskeln zu setzen haben, 
welche die seitlichen Bewegungen des Rumpfes veranlassen. Eine 
kurze Überlagerung zeigt, in welcher Weise er sich geltend macht. 

In der untenstehenden schematischen Figur (Fig. V a) stellt A 
BC zwei Wirbel vor, die bei B mit einander zusammenhängen. 


Fig. V. 


Die Linien EG und D F deuten zwei transversale Myosepten und 
gleichzeitig die in ihnen eingelagerten Basalstumpf-Rippenkomplexe 
an. JG FH ist das zwischen beiden befindliche Myomer. Kon- 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 191 


trahirt sich nun das bezeichnete Myomer, wie Fig. V 4 zeigt, so wird 
dadurch auf die beiden Wirbel ein Zug ausgeübt, der sie zu ein- 
ander in Winkelstellung bringt. Erfolgt die Kontraktion dabei durch 
die ganze Breite des Myomers gleichzeitig, so werden auch, vorüber- 
gehend wenigstens, die Basalstumpf-Rippenkomplexe Winkel bilden, 
deren Spitzen bei / und bei Z liegen, d. h. an ihren Eintrittsstellen 
in die Muskulatur. Es ist verständlich, dass eine häufige Wieder- 
holung dieser Bewegung die Abgliederung des innerhalb der Mus- 
kulatur gelegenen Theils bewirkt, und damit die »Rippe« vom »Basal- 
stumpf« trennt. In genau der gleichen Weise wird neben den 
Schwankungen des Leibesumfanges die Muskulatur auch die Pleural- 
bögen direkt beeinflussen. Die ihnen zugehörigen Theile der Mus- 
kulatur dienen aber nicht nur der Bauchpresse, sondern auch in er- 
heblichem Maße der Bewegung des gesammten Körpers. 

Die Hauptbewegungen des Fischkörpers sind seitlich gerichtet. 
Die dorso-ventral gerichteten Achsen für diese Bewegungen liegen 
also in der Medianebene. Nur dann werden Skelettheile durch die 
seitlichen Bewegungen abgegliedert werden, wenn sie mehr oder 
weniger gerade lateral gerichtet sind, also an ihrem Anfangsstück 
wenigstens mit der Medianebene mehr oder weniger große Winkel 
bilden. Skelettheile, die annähernd der Medianebene parallel ange- 
ordnet sind oder in sie hineinfallen, werden durch seitliche Bewe- 
gungen nicht abgegliedert werden. Dorso-ventral gerichtete Bewe- 
gungen würden diese Wirkung haben. So sehen wir auch, dass die 
Neuralbögen sowie die caudalen Hämalbögen im Allgemeinen in 
fester Kontinuität mit der Wirbelsäule bleiben, da die eben erwähnten 
Bewegungsarten von den Fischen augenscheinlich in nur unbedeuten- 
dem Maße ausgeführt werden. Immerhin treffen wir bei den Kno- 
chenganoiden in den vordersten Schwanzwirbeln Hämalbögen, deren 
costaler Bestandtheil beweglich mit dem basalen Theil verbunden 
ist. Durch BALFOUR und PARKER wissen wir, dass diese Trennung 
bei Lepidosteus erst während des embryonalen Lebens eintritt. Ob 
sie sich aber erklärt durch Erhaltung von Zuständen aus Zeiten her, 
in denen die jetzigen vorderen Schwanzwirbel noch der Rumpfregion 
angehörten, oder ob sie wirklich auf besonderen Bewegungen in ven- 
traler Richtung beruht, lässt sich vor der Hand nicht entscheiden. 

Wir haben oben gesehen, dass bei der Kontraktion der Myomeren 
die Myosepten einen Zug auf die Theile der Wirbelsäule ausüben, 
an denen sie Befestigung nehmen. Dieser Zug wird auf die Wirbel, 
zum Theil wenigstens, durch die Rippen übertragen, welche die 


192 Ernst Göppert 


feste Verbindung der Septen mit den ersteren vermitteln. Wir können 
wohl in diesem Zuge auch die Veranlassung für das Auswachsen 
der Rippen an den primitiven Basalstümpfen erkennen. 


III. Theil. 
Die Beziehungen zwischen den Rippen und der Stammesmuskulatur. 


Wir haben im Laufe unserer Untersuchungen gesehen, dass die 
oberen Rippen resp. die sie bei Teleostiern vielfach vertretenden 
seitlichen Gräten und die unteren Rippen (Pleuralbögen) gar nicht 
selten neben einander vorkommen. In vielen Fällen fehlt aber der 
eine der beiden Theile, während der andere stark entwickelt ist. 
Bei den innigen Beziehungen zwischen Rippen und Muskulatur, auf 
die schon wiederholt hingewiesen wurde, wird man von vorn herein 
geneigt sein, die Bedingungen für das verschiedenartige Verhalten 
der Rippen in der Stammesmuskulatur zu suchen. 

Bereits GoETTE hat den damit bezeichneten Weg beschritten. 
Die Übereinstimmung der Hämalbögen mit den Neuralbögen ist für ihn 
der Ausgangspunkt. Nach seinen Ausführungen werden dann die 
Bedingungen für die Entstehung der Hämalbögen günstig sein, wenn 
die ventrale Muskulatur gleichartig angeordnet ist wie die dorsale. 
Dies ist nach ihm am Schwanz aller Wirbelthiere der Fall. Überall, 
wo sich nun dieses Verhalten auf den Rumpf fortsetzt, sollen. sich 
auch die den Haupttheilen der Hämalbögen entsprechenden Pleural- 
bögen finden (vgl. pag. 160). Dagegen sollen sie dann fehlen, wenn 
die ventrale Muskulatur wesentliche Umgestaltungen erfährt. So bei 
den Amphibien, Amnioten und auch bei den Selachiern. Indem dabei 
die Lage des horizontalen Septums nicht wesentlich geändert wird, 
können die oberen Rippen ungestört zur Entwicklung kommen. 

Damit ist gerade erst der Anfang zu einer Erklärung der ein- 
schlägigen Befunde gemacht, wie GOETTE selbst ausspricht. Wenn 
wir auch sehen, dass gleichzeitig mit dem Fehlen von Pleuralbögen 
die ventrale Muskulatur in ihrem allgemeinen Verhalten erhebliche 
Abweichungen von der Anordnung der dorsalen aufweist, so erklärt 
uns dieser Umstand allein noch nicht, warum früher ausgebildete 
Skelettheile geschwunden sind. Dazu gehört der Nachweis, dass sie 
in Zusammenhang mit Veränderungen der Muskulatur wirklich über- 
flüssig geworden sind. Ein entsprechender Nachweis ist natürlich 
auch für die Fälle erforderlich, die uns Rückbildungen früher aus- 
gebildeter oberer Rippen zeigen, ohne dass durch Ausbildung von 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 193 


Gräten ein Ersatz eingetreten wäre. Derartiges ist uns an der 
Schwanzwirbelsäule der Selachier und von Calamoichthys begegnet. 
Endlich wird man sich die Frage vorzulegen haben, warum bei den 
Dipnoern und den meisten Ganoiden überhaupt keine Spuren von 
oberen Rippen zu finden sind, also voraussichtlich nie solche be- 
standen haben. 

Wir können hoffen, dass eine weitere Untersuchung der Stam- 
mesmuskulatur mit möglichster Berücksichtigung ihrer Leistung die 
bisher noch dunklen Verhältnisse wenigstens bis zu einem ge- 
wissen Grade aufhellen wird, und wollen zunächst die Bedin- 
gungen für die Rückbildung der Pleuralbögen festzustellen 
versuchen. 


a. Die Rückbildung von unteren Rippen. 


Bei allen höheren Fischen finden wir bekanntlich jederseits eine 
Trennung der seitlichen Muskulatur in einen dorsalen und einen 
ventralen Abschnitt durch das horizontale Myoseptum. Nur bei Am- 
phioxus und bei den Cyclostomen fehlt, wie RABL zeigte, diese Son- 
derung. Kontrahirt sich die Muskulatur einer Seite in ganzer Aus- 
dehnung oder in kleinerem Bereich, so kommt dadurch eine Krümmung 
des Fischkörpers zu Stande, deren Konkavität nach der Seite der 
Muskelkontraktion gerichtet ist. Isolirte Aktion einzelner Abschnitte 
der Muskulatur werden die verschiedensten Biegungen des Körpers 
zu erzeugen vermögen. Wir wissen durch die Untersuchungen 
Srrasser’s!, dass durch derartige Krümmungen nach dem Princip 
der Schlängelung die Ortsbewegung des Fisches im Wesentlichen 
erfolgt. Die ganze Seitenmuskulatur steht also im Dienst der Lo- 
komotion. 

Fiir den ventralen Theil der Muskulatur kommt ferner noch die 
Wirkung auf Schulter- und Beckengiirtel, dann vor Allem die Lei- 
stung als Bauchpresse hinzu: Sie beherrscht den Leibesumfang 
und damit den Inhalt des Darmrohres, des Urogenitalsystems, der 
Schwimmblase. 

Wir haben oben bereits gesehen, dass die Kontraktionen der 
Stammesmuskulatur durch die transversalen Myosepten auf die 
Wirbelsäule übertragen werden. Die Kontraktion eines Myomers übt 
mittels der zu ihm gehörigen Transversalsepten einen Zug auf je 


1 H. STRASSER, Zur Lehre von der Ortsbewegung der Fische durch Bie- 
gungen des Leibes und der unpaaren Flossen. Stuttgart 1882. 
Morpholog. Jahrbuch. 23. 13 


194 Ernst Göppert 


zwei Segmente des Achsenskelets aus, der beide in Winkelstellung 
zu einander zu bringen strebt. Im Dienst dieser Leistung der Trans- 
versalsepten stehen die Rippen. Sie finden sich in fester Verbindung 
mit dem Gewebe der Septen und verstärken durch ihren Zusammen- 
hang mit der Wirbelsäule deren Befestigung an jener. 

Das Verhältnis der Muskulatur zur Wirbelsäule kehrt sich natür- 
lich dann um, wenn die ventrale Muskulatur als Bauchpresse oder 
im Dienst der Bewegungen des Schulter- und Beckengiirtels wirkt. 
Die Wirbelsäule wird dann durch die antagonistische Wirkung der 
dorsalen Muskulatur festgestellt. 

Diejenigen Theile der Rumpfmuskulatur werden nun am ent- 
schiedensten die Stellung der Wirbelsäule beeinflussen können, welche 
ihr am nächsten anliegen. Je entfernter ein Muskelabschnitt von 
der Längsachse der Wirbelsäule liegt, desto geringer ist die Wir- 
kung des Zuges, den seine Kontraktion durch die Transversalsepten 
auf die Theile der Wirbelsäule ausübt. 

Die untenstehenden Figuren (VIa und 2) sollen dies Verhältnis 
illustriren. FG und D E in Fig. a stellen zwei Muskelabschnitte 


Fig. VI. 
a b 


dar, die bei A und C mit zwei Segmenten der Wirbelsäule verbunden 
sind. Beide Segmente stoßen bei B zusammen. Kontrahirt sich 
FG zu der Ausdehnung F’@’ (Fig. 5), so bringt es die beiden 
Wirbel in Winkelstellung zu einander. Die gleiche Wirkung würde 
nun aber offenbar die Verkürzung von D E zu D’ £’, also eine be- 
deutend geringere Kontraktion dieses Muskeltheils, haben. Das Ma- 
ximum der Wirkung eines unmittelbar an der Wirbelsäule gelegenen 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 195 


Muskels auf die Stellung derselben wird also von einem entfernter 
gelegenen Muskel gar nicht erreicht werden. 

Können wir nun feststellen, dass ein Muskelabschnitt, der ur- 
sprünglich der Wirbelsäule nahe lag, sich sekundär von ihr entfernt, 
so erkennen wir hierin eine Abnahme seiner Leistung für die Be- 
wegung der Wirbelsäule und damit seiner Bedeutung überhaupt. 
Sollte in solchen Fällen eine Rückbildung von Rippen im Bereich 
des betreffenden Muskelabschnittes angetroffen werden, so würden 
wir ein Recht haben, den Grund hierfür in der Verringerung der 
Dignität dieses Theils der Muskulatur zu sehen, die nothwendig eine 
Minderung der Leistung der betreffenden Rippen im Gefolge hat. 


Wenn wir zunächst untersuchen wollen, ob wirklich die Aus- 
bildung und Rückbildung von unteren Rippen parallel geht dem 
Entwicklungszustand der ventralen Muskulatur, so wird hierfür Ca- 
lamoichthys ein besonders günstiges Objekt sein. Wir sahen ja, 
dass bei dieser Form in den hinteren Theilen des Körpers Pleural- 
bögen und obere Rippen neben einander vorkommen, während die 
ersteren vorn fehlen. 

Wir prüfen zunächst den vorderen, mit Pleuralbögen ausge- 
statteten Theil des Rumpfes. 

Beim ersten Blick auf Querschnitte durch diese Gegend (Fig. VII 
fällt die mächtige Entfaltung des dorsalen Abschnittes der Musku- 
latur auf. Seine Trennung von dem ventralen Abschnitt ist durch 
das horizontale Septum (S./or) und die oberen Rippen (O.R) aus- 
geprägt. Der Grad der Ausbildung der dorsalen Rumpfmuskulatur 
tritt deutlich zu Tage, wenn wir den Querschnitt von Protopterus 
(Fig. IX pag. 198) in Vergleich ziehen. Die dorsale Muskulatur von 
Calamoichthys nimmt den ganzen Bereich seitlich von der Wirbel- 
säule ein und überragt ihn sogar noch ein Stück nach der Ventral- 
seite zu. Durch dieses Verhalten wird die ventrale Muskulatur von 
der Wirbelsäule abgedrängt und so gut wie ganz auf die Umfassung 
der Leibeshöhle beschränkt. Ferner sehen wir, dass die dorsalen 
Transversalsepten (S.¢rsv.d) vielfach gebogen sind. Sie bilden drei 
über einander gelegene Kegelsysteme. Die Bedeutung dieser Bie- 
gungen beruht natürlich auf der dadurch bewirkten erheblichen Ver- 
größerung der Myomeren und der hiermit erhöhten Leistungsfähig- 
keit derselben. An der ventralen Muskulatur finden wir dagegen 
nichts der Art. Die Myomeren verlaufen ungebogen. 

13* 


196 Ernst Göppert 


Das ganze Verhalten zeigt ein erhebliches Überwiegen der dor- 
salen über die ventrale Muskulatnr. Es kann keinem Zweifel unter- 
liegen, dass die Krümmung der Wirbelsäule in erster Linie durch 
den dorsalen Theil besorgt wird. 


e <2“ 


Calamoichihys Calabaricus. Querschnitt durch die vordere Rumpfhälfte. 16/1. K Knochenplatten 
i des Hautpanzers. Sonstige Bezeichnungen s. pag. 215. 


Anders zeigen sich die Verhältnisse in den hinteren Theilen des 
Rumpfes, die außer mit oberen Rippen auch mit Pleuralbögen aus- 
gestattet sind (Fig. VIII). Auf den Unterschied, den die Querschnitts- 
form zeigt, ist schon oben hingewiesen worden. 

Gleichzeitig mit dem Auftreten der Pleuralbögen (£7) hebt sich 
das Niveau des horizontalen Septums (S.hor)!, d. h. die ventrale 
Muskulatur rückt an die Wirbelsäule heran. Diese Hebung nimmt 
caudalwärts zu. Am Anfang des Schwanzes liegt das Horizontal- 
septum bereits in der Höhe des queren Chordadurchmessers (Fig. XXI 
pag. 212). Dass hiermit eine Erhöhung der Leistungsfähigkeit der 


! An den Stellen, an welchen die Basalstümpfe die Muskulatur erreichen, 
entfernt sich letztere etwas von der Wirbelsäule, während sie vor und hinter 
diesen Stellen sich wieder unmittelbar an die Wirbelsäule anschließt. 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 197 


ventralen Muskulatur verknüpft ist, geht aus dem oben Bemerkten ' 
hervor. Dazu kommt eine Verstärkung ihrer oberen Theile durch eine 
Einbiegung der Myomeren. Die Transversalsepten (S.trsv.v) stellen 


hier, wie aus Fig. VIII hervorgeht, in einander geschachtelte Kegel- 


mäntel vor. Dabei 
sehen wir den obe- Fig. VIII. 
ren Theil der ven- 
tralen Muskulatur 
jetzt dem Bereich 


der Leibeshöhle ent- 
riickt, dorsal von Ae? I 
ihr gelagert. Sonde le ay, Ne 


Wir finden also 
bei Calamoichthys 
das Bestehen von 

unteren Rippen 

gleichzeitig mit 
einer höheren, ihr 
Fehlen mit einer 
geringeren Be- 
deutung der ventra- 
len Muskulatur. 

Dass das Feh- 
len der unteren Rip- 
pen bei Calamoich- 
thys auf einem Ver- 


lust solcher beruht, 
h b . b Calamoichthys Calabaricus. Querschnitt durch die hintere Rumpf- 
aben wir oben ge- hälfte. 16/1. Bezeichnungen s. pag. 215. 


sehen. Auch das 

Verhalten der Muskulatur wird in den Theilen des Körpers, in 
welchen die Pleuralbögen verloren gegangen sind, als weniger pri- 
mitiv gelten müssen, als dasjenige in den Pleuralbögen besitzenden 
Theilen. Die ventrale Muskulatur hat also hier eine Rückbildung 
erfahren. Dies erklärt uns, dass in ihrem Bereich die unteren Rippen 
geschwunden sind. Es wird begreiflich, dass die oberen Rippen als 
Stütze für die ventrale Muskulatur ausreichen. Wir sahen ja im 
ersten Theil der Arbeit, dass diese auch letzterer dienen (pag. 150). 


198 Ernst Göppert 


Es wird jetzt festzustellen sein, ob die bei Calamoichthys ge- 
machten Beobachtungen allgemeinere Bedeutung besitzen. Zunächst 
wollen wir untersuchen, wie sich bei den Formen mit wohlent- 
wickelten unteren Rippen die Muskulatur verhält. 

Von den Dipnoern wurde Protopterus annectens auf Querschnitten 
untersucht (Fig. IX). Hier wird die Seitenmuskulatur genau in der 

Höhe des Chordaquer- 
durchmessers vom hori- 
zontalen Septum (S.hor) 
durchschnitten. Die 
ventrale Muskulatur 
liegt der ventralen 
Hälfte der Wirbelsäule 
unmittelbar an. Das 
Gleiche ist übrigens 
noch am Schwanz der 
‘ Fall. Offenbar hat 
durch diese Lagerung 
die ventrale Muskula- 
tur eine ganz beson- 
ders große Bedeutung 
für die Bewegungen 
der Wirbelsäule. Rein 
seitliche Biegungen 
derselben können gar 
nicht ohne ihre Be- 


Protopterus annectens. Querschnitt durch die Rumpfmitte. 4/1. u füh t 
L Lungen. Sonstige Bezeichnungen s. pag. 215. theiligung ausgeru r 


werden. 


Etwas abweichende Verhältnisse zeigt Acipenser ruthenus. Be- 
kanntlich trägt nur der vordere Theil der Wirbelsäule ausgebildete 
Pleuralbögen, weiter hinten finden sich nur Rudimente von solchen. 

Querschnitte durch den vorderen Theil des Rumpfes zeigen 
das in Fig. Xa u. 5 dargestellte Verhalten. Das Horizontalseptum 
(S.kor) ist hier sehr zart. Es beginnt lateral in der Höhe des 
dorsalen Theils der Chorda an der Seitenlinie. Letztere prägt sich an 
der Muskulatur durch eine scharf einspringende Einkerbung aus, die 
den Ramus lateralis nervi vagi (N./) enthält. Von hier zieht das 
Horizontalseptum medialwärts und senkt sich dabei leicht nach der 
Ventralseite zu. Es kreuzt natürlich die Transversalsepten (S.2rsv) 
und endet in einiger Entfernung von der Wirbelsäule an der medialen 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 199 


Fläche der Muskulatur. Es befestigt sich hier nicht wie bei Pro- 
topterus an der Chorda selbst, erreicht nicht einmal Theile der 
Basalstiimpfe (B), sondern nur den Anfangstheil der Pleuralbögen 


(Pld), allerdings unmittelbar jenseits der Enden der hakenartig ge- 


bogenen Basalstiimpfe. Auf Querschnitten, die gerade die Basal- 
stumpfenden treffen, liegt der mediale Rand des Septums etwas unter 
dem Niveau des transversalen Chordadurchmessers (Fig. X); auf 
Querschnitten, die vor und hinter diese Stelle fallen, kommt er ge- 
rade in die Höhe desselben zu liegen (Fig. X a). 


Fig. X. 
a 'S b 


Acipenser ruthenus. 12 em, Querschnitte durch den vorderen Theil des Rumpfes. 6/1. M.l Muskel 
\der Seitenlinie. Sonstige Bezeichnungen s. pag. 215. : 


Die ventrale Seitenrumpfmuskulatur tritt also hier nicht unmittel- 
bar an die Wirbelsäule heran. Sie bleibt ein Stück von ihr entfernt. 
Stellen wir uns nun vor, dass die dorsale Muskulatur der einen Seite 
sich allein kontrahirt, so würde die Folge sein, dass sich die Wirbel- 
säule und damit der ganze Körper seitlich, aber gleichzeitig etwas 
dorsalwärts, krümmt. Zu rein seitlichen Biegungen muss sich noth- 
wendig dorsaye und ventrale Muskulatur einer Seite vereinigen. Der 


en 


200 Ernst Göppert 


ventralen Muskulatur kommt also eine wesentliche Rolle auch für die 
lokomotorischen Bewegungen des Rumpfes zu. 

Das Gleiche gilt für die drei zur Untersuchung gelangten Te- 
leostier-Arten, die gut entwickelte Pleuralbögen besitzen. 

Figur XI zeigt den Querschnitt durch eine 5 cm lange Forelle. 
Das horizontale Septum ($.hor) liegt ziemlich genau in der Höhe 
des Querdurchmessers der Chorda dorsalis (CA). Es endet unmittel- 
bar an der Wirbelsäule. Im Bereich der Basalstiimpfe trifft es auf 


Salmo fario. 5 cm. Querschnitt durch die Rumpfmitte. Clupetde (Engraulis?). Querschnitt durch die Rumpfmitte. 16 
12/1. Gr! schiefe Rückengräten. M.l Muskel der Seiten- Gr Seitengräte. Gr! schiefe Rückengräte. Gr" schiefe Bauchgrä 
linie. O.R obere Rippe (Cartilago intermuscularis Brucu’s). O.R obere Rippe (Bruc#’s Cartilago intermuscularis), M.l Mus 

Sonstige Bezeichnungen s. pag. 215. der Seitenlinie, Sb Schwimmblase. Sonstige Bezeichnungen s. pag, 21 


die Seitenfläche ihrer obersten Theile. Die ventrale Seitenrumpf- 
muskulatur kommt ausgiebig in Kontakt mit der Wirbelsäule. 

Das Gleiche gilt, wie Fig. XI zeigt, für die O/upeiden (Engraulis ?), 
wenn hier auch das Horizontalseptum eine Spur tiefer liegt als beiSalmo. 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 201 


Bei Esox lucius liegt das Horizontalseptum wieder ziemlich 
genau im Niveau des Transversaldurchmessers der Chorda. In den 
vorderen Theilen des Rumpfes bleibt aber die ventrale Muskulatur 
um eine geringe Strecke von der Wirbelsäule entfernt. 

Bei allen bisher behandelten Formen findet sich also der Besitz 
von Pleuralbögen gleichzeitig mit einer erheblichen Bedeutung der 
ventralen Muskulatur. Außer ihrer Wirkung auf die Baucheinge- 
weide, auf Becken und Schultergürtel nimmt sie auch bedeutenden 
Antheil an den vornehmlich zur Ortsbewegung dienenden Biegungen 
der Wirbelsäule. | 


Wir wollen jetzt weiter die Arten untersuchen, deren Pleural- 
bögen rückgebildet sind. 

Zunächst beschäf- Fig. XI. 
tigen wir uns mit einem 7 
Cottiden: Platycephalus 
spec. ?. Der Fisch ist 
in dorso-ventraler Rich- 
tung ziemlich stark ab- 
geplattet. Öffnet man 
ihn von der Bauchseite 
und untersucht die hin- 
tere Bauchwand, so 
findet man in dem vor- 
deren und dem hinteren 
Theil des Rumpfes ein 
verschiedenes Verhal- 
ten der Muskulatur. 
Vorn bemerkt man 
zunächst, dass die 
Hauptmasse der ven- 
tralen Muskulatur ein 
erhebliches Stück en Platycephalus spec.? Querschnitt durch die vordere Rumpf hälfte 
den Wirbelkörpern ent- eines älteren Exemplars. 3/1. a mediale Theile der veakalen 
fernt ist. Querschnitte Rumpfmuskulatar. RE eee Sonstige 
sind geeignet, diese 
Verhältnisse deutlich zu demonstriren (Fig. XIII). Der mediale 
Theil der bei den Cottiden besonders stark entwickelten Seiten- 
gräten (Gr) ist damit von der Ventralseite her leicht zugänglich. 


202 Ernst Göppert 


Ventral liegt ihnen seitlich von der Wirbelsäule nur eine ganz dünne 
Schicht von Muskulatur (a) auf, die zwar der ventralen Seitenrumpf- 
muskulatur angehört, aber eine besondere Bedeutung gewonnen hat. 
Von der Ventralseite der Basalstumpfbasen entspringen nämlich lang- 
sehnig schwache platte Muskeln, die schräg lateral- und kopfwärts 
ziehen und an dem ganz vorn gelagerten Beckengürtel Befestigung 
nehmen. In ihrer ganzen Länge liegen sie .der Ventralfläche der 
Seitengräten an und finden sich in ihren lateralen Theilen zwischen 
letzteren und der Hauptmasse der ventralen Muskulatur. Für die 
Bewegungen der Wirbelsäule werden sie kaum in Betracht kommen. 

Die ganze Lateralfläche der Wirbelsäule wird eingenommen von 
der dorsalen Muskulatur. Das Horizontalseptum liegt etwa in der 
Höhe der Ventralseite der Wirbelkörper (W.K). 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die laterale Lage der 
ventralen Rumpfmuskulatur keinen ursprünglichen Zustand vorstellt. 
Als ein solcher ist für die Teleostier viel eher das Verhalten der 
Muskulatur bei Clupea, Salmo und Esox anzusehen, denn hier haben 
wir auch ein primitiveres Verhalten des Stützapparates. Andererseits 
erkennen wir nach den obigen Ausführungen, dass die Abdrängung 
der ventralen Muskulatur von der Wirbelsäule die Bedeutung der- 
selben einschränkt. Die Leistung für die Bewegungen des Schulter- 
und Beckengürtels, sowie als Bauchpresse bleiben zwar unvermindert, 
die Wirksamkeit auf die Wirbelsäule nimmt aber ab. Hiermit steht 
augenscheinlich das Fehlen der Pleuralbögen in Zusammenhang. Es 
ist klar, dass die mächtige Entfaltung der dorsalen Muskulatur die 
Minderung der ventralen kompensirt. Darauf beruht wiederum die 
starke Entfaltung der Seitengräten. 

Gehen wir jetzt bei der Untersuchung der hinteren Bauchwand 
von Platycephalus weiter caudalwärts, so erkennen wir, dass die 
ventrale Muskulatur allmählich sich der Wirbelsäule nähert. Sie 
erreicht sie am 7. Rumpfwirbel und bleibt ihr von hier an dicht 
angeschlossen. Das nähere Verhalten der Muskulatur zeigt der 
in Fig. XIV wiedergegebene Querschnitt durch die hintere Rumpf- 
hälfte. Die ganze laterale Fläche der Wirbelsäule wird eingenom- 
men von der dorsalen Muskulatur, die ihr in breiter Masse anliegt. 
Das Horizontalseptum (S.hor) geht beiderseits im Bereich jedes Wir- 
belkörpers von einem leistenartigen Vorsprung (/) der Unterfläche des- 
selben aus, der mit dem anderseitigen eine Rinne begrenzt, in welcher 
die Aorta liegt. Lateralwärts fällt das Septum um ein Geringes 
nach der Ventralseite zu ab. In der nächsten Nähe der interverte- 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 203 


bralen Abschnitte der Wirbelsäule vergrößert sich natürlich der 
Wirbelquerschnitt. Der mediale Rand beider Horizontalsepten liegt 
aber auch hier noch ein kleines Stück ventral von der Unterfläche der 
Wirbel. 
Wenn also hier Fig. XIV. 

Abweichungen von 4 

dem Verhalten der 
Muskulatur in der 

vorderen Körper- 
hälfte bestehen, so 
gilt doch trotzdem 
die gleiche Beurthei- 
lung. Der Zustand 
der Muskulatur kann 
nicht als ein ur- 
spriinglicher ange- 
sehen werden, da 
auch ihr Stützappa- 
rat durch den Verlust 
der Pleuralbögen Ab- 
weichungen von der 
Norm zeigt. Als sol- 
che gilt uns ein Ver- 
halten, das wir bei 
den mit Pleuralbögen 
ausgestatteten Fi- 

schen (z. B. bei Clu- 
pea) fanden. Von 


Platycephalus spec.? Querschnitt durch die hintere Rumpfhälfte 
i j eines jüngeren Exemplars. 5/1. Gr Seitengräte. J leistenartiger 
diesem leitet sich der Vorsprung der Wirbelkörper. Sonstige Bezeichnungen s. pag. 215. 


Befund im hinteren 

Theil von Platycephalus ab durch eine Senkung des horizontalen 
Septums, d.h. durch eine Zunahme der dorsalen Muskulatur, eine 
Abnahme der ventralen. In Letzterem erkennen wir den Grund für 
die Rückbildung der unteren Rippen. 

Einen ganz anderen Typus von Fischen stellt die zweite Form 
vor, die durch den Mangel von Pleuralbögen unser Interesse erregt: 
Monacanthus fronticinctus (Fig. XV). War Platycephalus in dorso- 
ventraler Riehtung komprimirt, so ist Monacanthus in querer Rich- 
tung zusammengedrückt, aber dafür entsprechend höher gebaut. 


204 Ernst Göppert 


Auch Monacanthus zeichnet sich durch starke Seitengräten aus. Es 
wurde ein junges 16 mm langes Exemplar eingehend untersucht. 
Betrachten wir einen Querschnitt durch die Mitte des Rumpfes. 
so sehen wir sofort, dass das Horizontalseptum ($.hor) viel tiefer 
steht als bei Clupea und Salmo. Es 
liegt ein ganzes Stück ventral von der 
Wirbelsäule. Wie oben bereits bemerkt, 
trifft es medial auf die Enden der 
langen Basalstümpfe (B), die ventral 
gerichtet von den Wirbelkörpern aus- 
gehen. Von der Berührung mit den 
Wirbelkörpern ist damit die ventrale 
Muskulatur völlig ausgeschlossen. 
Dieses Verhalten ändert sich etwas 
in den vordersten Segmenten des Rum- 
pfes. Hier divergiren die Basalstümpfe 
ventralwärts immer mehr und mehr. 
Die Folge davon ist, dass ihre Enden 
vorn etwas weiter dorsal liegen als in 
den hinteren Abschnitten des Rumpfes. 
Damit rückt aber auch das Niveau des 
horizontalen Septums etwas höher. Das 
Verhalten der Muskulatur wird jedoch 
dadurch nicht wesentlich geändert. Im 
dritten Rumpfsegment verlaufen die 
Basalstümpfe fast horizontal nach 
außen. Das Horizontalseptum ist von 
hier an nicht mehr erkennbar. Die 
Lage der Seitengräte zeigt aber die 
Grenze zwischen dorsaler und ventraler 
Monacanthus fronticinetus. Junges Exem- Muskulatur an. Das mediale Ende 
pss Que ha De ie der Gräten liegt bei der Länge der 
nungen s. pag. 215. Basalstümpfe ein beträchtliches Stück 
von der Wirbelsäule entfernt. Auch hier 
ist also die ventrale Muskulatur durch die dorsale völlig von der 
Seite der Wirbelkörper abgedrängt. Noch weiter vorn schieben sich 
zwischen Wirbelkörper und Muskulatur jederseits die Nieren ein. 
Damit wird die Ursprungsstelle der ersten Seitengräte am zweiten 
Rumpfwirbel dorsal verlagert, so dass sie sich an der Außenfläche 
der Neuralbögen vorfindet. Der Bereich der ventralen Muskulatur 


ua ua 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 205 


greift also weit dorsalwärts vor. Wir werden ihr hier eine höhere 
Bedeutung für die Bewegungen der Wirbelsäule zusprechen müssen, 
als in den übrigen Theilen des Körpers. Dieser Zustand beschränkt 
sich aber auf einen ganz kleinen Bezirk, der gerade durch seine 
Lage unmittelbar am Kopfe die geringsten Biegungen ausführen 
kann. 

Verfolgen wir andererseits das Verhalten der Muskulatur von 
der Rumpfmitte caudalwärts, so finden wir noch am Ende des 
Rumpfes den in Fig. XV wiedergegebenen Tiefstand des Horizontal- 
septums. Im Schwanz beginnt sich das Niveau desselben allmählich 
zu heben. In den hinteren Theilen des Schwanzes erreicht es die 
Höhe des queren Chordadurchmessers, die es bis zum Schwanzende 
beibehält. 

Wir konstatiren also im weitaus größten Theil des Körpers von 
Monacanthus eine besonders tiefe Lage des horizontalen Septums. 
Wie schon wiederholt 
ausgeführt, bedeutet 
ein derartigerZustand 
eine Beschränkung 
der Leistung der ven- 
tralen Muskulatur, für 
welche die dorsale 

Rumpfmuskulatur 
kompensatorisch ein- 
tritt. Auch bei Mon- 
acanthus sind wir be- 
rechtigt, das Fehlen 
der Pleuralbögen auf 
diese Reduktion der 
ventralen Muskulatur 
zurückzuführen. 

Ein anderes Ver- 
halten der Muskula- 
tur als Monacanthus 


Gr Seitengräte. K Knochenplatten des Hautpanzers. Sonstige Be- 
und Platycephalus zeichnungen 3, pag. 215. 


weist Sygnathus auf, 

die dritte durch das Fehlen der Pleuralbögen ausgezeichnete Art, 
die zur Untersuchung kam. Dass die Seitengräten hier besonders 
stark entwickelt und synostotisch mit den Wirbelkörpern verwachsen 
sind, ist bekannt. 


206 Ernst Göppert 


Im Rumpf ist die ventrale Muskulatur, wie Fig. XVI zeigt, außer- 
ordentlich weit von der Wirbelsäule abgerückt. Ihre transversalen 
Septen (S.érsv.v) befestigen sich am äußersten Ende der langen 
Seitengräten (Gr). Das horizontale Septum ($.hor) ist sehr schmal. 
In der Nachbarschaft der Gräten liegt die gesammte ventrale Mus- 
kulatur noch ein Stück unterhalb des Niveaus der Wirbelsäule 
(Fig. XVI). Vor und hinter den Gräten liegt das horizontale Sep- 
tum etwas höher, überschreitet aber nicht das Niveau der Unter- 
fläche der Wirbel. Am Schwanz hebt es sich bis zur Höhe des 
queren Durchmessers der Wirbelkörper. 

Es ist ersichtlich, dass am Rumpf die Bedeutung der ventralen Mus- 
kulatur für die Biegungen der Wirbelsäule durch ihre Entfernung von 
letzterer sehr beschränkt 
ist. Wiederum steht also 
das Fehlen der Pleuralbö- 
genin Zusammenhang mit 
einer Minderung der Be- 
deutung der ventralen 
Muskulatur, verglichen mit 
derjenigen bei Formenmit 
Pleuralbögen. 

Weniger deutlich ist 
der Zusammenhang bei- 
der Erscheinungen im 
hinteren Theil des Rum- 
pfes von Acipenser ruthe- 
nus, in welchem, wie be- 
kannt, die Pleuralbögen 
auf kurze Stummel redu- 
eirt sind. Vergleicht man 
einen Querschnitt durch 
diese Region (Fig. XVII) 
mit den Querschnitten 
durch den Vorderrumpf 
(Fig. X a und 3), so findet 
man allerdings eine erhebliche Differenz im Verhalten der Musku- 
latur. Die Innenfläche der Seitenrumpfmuskulatur in der Nähe des 
Horizontalseptums ist hinten viel mehr der Medianebene genähert 
als vorn. Gleichzeitig liegt aber der mediale Rand des horizontalen 
Septums etwas tiefer als vorn. Er befestigt sich an der Außen- 


Fig. XVII. 


Acipenser ruthenus. 12 em. Querschnitt durch den hinteren 
Theil des Rumpfes. 5,7/1. M.l Muskel der Seitenlinie, 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 207 


fläche der Enden der Basalstümpfe (B), die hinten nicht mehr den 
langen quer gerichteten Vorsprung aufweisen, wie es vorn der Fall 
ist, sondern von der Unterseite der Chorda schräg ventral und etwas 
lateral gerichtet ausgehen. 

Durch dieses Verhalten reicht hinten die dorsale Muskulatur 
etwas weiter ventral als vorn. In der Höhe der Wirbelsäule liegt 
hinten ein kleinerer Abschnitt der ventralen Muskulatur als es vorn 
der Fall ist. Die Differenz scheint mir aber doch nicht genügend 
groß zu sein, um das Fehlen jeder Rippenbildung im hinteren Rumpf- 
abschnitt gegenüber der starken Entwicklung der Pleuralbögen im 
Vorderrumpf verständlich zu machen. 


Fig. XVII. 


Mustelus vulgaris. 7 em. Querschnitt durch die Rumpfmitte. 14/1. N Niere. 81 Seitenlinie. 
a Septum innerhalb der ventralen Muskulatur zwischen P.l-v: Pars latero-ventralis und P.m-v Pars 
medio-ventralis, Sonstige Bezeichnungen s. pag. 215. 


Wir wenden uns nunmehr zu den Selachiern. 
Ein Querschnitt durch die Rumpfmitte eines 70 mm langen 


208 Ernst Göppert 


Mustelus vulgaris weist, wie Fig. XVIII zeigt, eine außerordentlich 
starke Entwicklung der dorsalen Seitenmuskulatur auf. Die trans- 
versalen Myosepten sind in komplieirter Weise gebogen, so dass 
wir vier über einander angeordnete Faltensysteme unterscheiden. Die 
dorsale Muskulatur nimmt die ganze Seitenfläche der Wirbelkörper 
ein und drängt die ventrale Muskulatur ganz von der Wirbelsäule 
ab. Das Horizontalseptum (S$.or) beginnt medial im Niveau der 
Unterfläche der Wirbelsäule von den Basalstümpfen (B) und zieht 
schwach dorsalwärts gebogen bis zur Seitenlinie, die etwa in der 
Höhe des Bodens des Rückgratkanals liegt (87). 

Gegenüber der mächtigen dorsalen Muskulatur erscheint die 
einfacher gebaute ventrale Muskulatur verhältnismäßig schwach ent- 
wickelt. Es fehlen ihr die eng in einander gefügten Trichtersysteme 
der dorsalen Myomeren. Nur eine einfache Biegung ihrer Myomeren 
findet sich, wie bereits oben (pag. 157) erwähnt, an der Grenze (a) 

der beiden Unterabthei- 
Piz, XIX. lungen (P./-v und P.m-v), 
in welche sie zerlegt ist 
(GOETTE, Humpury). Fer- 
ner sind, wie bekannt, 
der medialste Theil des 
Horizontalseptums und die 
ihm eingelagerten An- 
fangstheile der Rippen an 
ihrer ventralen Seite gar 
nicht von Muskulatur be- 
deckt. In den vorderen 
Theilen des Rumpfes 
reicht also die ventrale 
Muskulatur weniger weit 
medialwärts als die dor- 
sale. Weiter caudalwärts 
ändert sich dies. Das 
Horizontalseptum ist dann 
Bo; in ganzer Ausdehnung auf 
Scyllium canicula. 3,4 em. Querschnitt durch die Rumpfmitte. : N 
26/1. Bezeichnungen wie in Fig. XVIII. beiden Seiten von Mus- 
kulatur eingeschlossen. 

Sehr ähnliche Verhältnisse wie Mustelus zeigte Pristiurus mela- 

 nostomus. 


Bei Scyllium canicula (von 34 mm) bestand, wie Fig. XIX zeigt, 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 209 


die Abweichung, dass der laterale Rand des horizontalen Septums 
und damit die Seitenlinie (S7) etwas tiefer liegt, als bei den zuerst 
erwähnten Formen. Beide lagen hier in der Höhe des queren Chorda- 
durchmessers. 

Wir vergleichen jetzt die Querschnitte der Selachier mit den 
Querschnitten der Forelle (Fig. XI). Der Unterschied des Selachier- 
querschnittes von dem des genannten Teleostiers beruht auf der 
außerordentlichen Entfaltung der dorsalen Muskulatur und der Zurück- 
drängung der ventralen Muskulatur bei dem ersteren. Es erscheint 
demnach unzweifelhaft, dass die ventrale Muskulatur der Selachier 
von verhältnismäßig geringerer Bedeutung ist, als die von Salmo. 
Ein Theil der Leistung für die Biegung der Wirbelsäule, die ihr 
dort zukommt, ist ihr bei den Selachiern durch die dorsale Musku- 
latur abgenommen. 

Könnten wir nachweisen, dass der jetzige Zustand der Selachier- 
muskulatur kein primitiver ist, sondern sich von einem Verhalten 
ableitet, in welchem der ventralen Muskulatur eine größere Bedeu- 
tung zukam, als es jetzt der Fall ist, so würde es verständlich sein, 
warum die unteren Rippen geschwunden sind, was wir ja als wahr- 
scheinlich annehmen (vgl. pag. 153 u. 154), und nur die oberen sich 
erhalten haben. 

Wir untersuchen Querschnitte durch einen jungen, 23 mm langen 
Embryo von Mustelus vulgaris (Fig. 7 Taf. XIV). Zunächst beob- 
achten wir, dass die Gestaltung des Querschnittes abweicht von dem 
des älteren Thieres. Er ist schmaler, verhältnismäßig höher als. dort 
und besitzt mehr die Form, die er bei Salmo zeigt. Die Seiten- 
muskulatur ist noch nicht in einen dorsalen und ventralen Theil 
zerlegt. Dennoch kann man bereits die Lage des späteren Horizon- 
talseptums und damit den Bereich der dorsalen und ventralen Mus- 
kulatur bestimmen. In der Höhe des queren Chordadurchmessers 
findet sich nämlich eine von außen her in die Muskulatur eindrin- 
gende Furche. Sie ist gegen die ventrale zellige Leiste gerichtet, 
welche, die Basalstumpfanlagen enthaltend, der Chorda ansitzt (Z). 
Die Furche entspricht der Seitenlinie. Sie enthält in ihrem Grunde 
ein longitudinal verlaufendes Blutgefäß. Nach außen von ihm liegt 
der Ramus lateralis nervi vagi (N./), der später unmittelbar an der 
Wirbelsäule lagert. Denkt man sich an dem beschriebenen Quer- 
schnitt die ventrale Begrenzung der erwähnten Furche medialwärts 
weitergeführt, so würde die Muskulatur von einer schräg ventral- 
warts absteigenden Scheidewand durchsetzt, die einen dorsaien und 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 14 


210 Ernst Göppert 


einen ventralen Abschnitt von einander trennt. Die Scheidewand 
würde ihrer Lage nach, wie der Vergleich mit älteren Stadien zeigt, 
dem Horizontalseptum entsprechen. | 

Vergleichen wir jetzt Fig. 7 Taf. XIV mit dem Querschnittsbild 
eines älteren Mustelus (Fig. XVIII), so fällt uns vor Allem auf, dass 
in dem jüngeren Stadium die dorsale Muskulatur noch nicht in der 
Weise das Übergewicht über den ventralen Theil besitzt, wie später. 
Einmal fehlen ihr noch die komplieirten Biegungen ihrer Myomeren, 
dann reicht sie noch nicht so unmittelbar an die Wirbelsäule heran; 
endlich erstreckt sie sich noch nicht so weit ventralwärts herab 
wie bei den älteren Thieren. Dem Niveau der ventralen Theile der 
Wirbelsäule entspricht ausschließlich ein Abschnitt der ventralen 
Muskulatur, während später auch dorsale Muskulatur in diesem Be- 
reich liegt. Daraus geht hervor, dass die Bedeutung der dorsalen 
Muskulatur beim älteren Thier relativ größer ist als beim jungen 
Embryo. 

Der laterale Rand des Horizontalseptums liegt anfänglich etwas 
tiefer als später. Er findet sich beim 23 mm langen Embryo in der 
Höhe des Querdurchmessers der Chorda, später über diesem Niveau. 

Vergleichen wir jetzt das Verhalten der ventralen Muskulatur 
in den beiden Stadien mit einander, so finden wir einmal, dass die 
Entwicklung derselben mit der dorsalen Muskulatur nicht gleichen 
Schritt hält. Dann vor Allem erkennen wir, dass die ventrale Mus- 
kulatur später durch die dorsale von der Wirbelsäule abgedrängt 
wird. Dieses Verhalten wird am klarsten, wenn wir den Durch- 
messer des Wirbelsiiulenquerschnittes als Maßstab nehmen. In halber 
Chordahöhe finden wir in dem jungen Stadium bereits im Abstand 
des halben Querdurchmessers von der Elastica die ventrale Musku- 
latur, im älteren dagegen erst in einer Entfernung, welche die Länge 
des Querdurchmessers übersteigt. Aus diesen Thatsachen, in Zu- 
sammenhang mit den oben gemachten Bemerkungen über die Be- 
deutung derartiger Veränderungen, ergiebt sich, dass die ventrale 
Muskulatur der Selachier während des embryonalen Lebens an funk- 
tionellem Werth einbüßt, indem ein Theil ihrer Leistung für die 
Bewegung der Wirbelsäule von der dorsalen Muskulatur übernommen 
wird. Dass ein ähnlicher Vorgang für die phylogenetische Entwick- 
lung anzunehmen ist, erscheint mehr als wahrscheinlich. 

Gesetzt, dass die Vorfahren der Selachier früher obere und 
untere Rippen gleichzeitig besessen haben, so ist es nach dem eben 
Mitgetheilten verständlich, dass bei der jetzigen Gestaltung der Mus- 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 211 


kulatur ein Paar von Rippen in jedem Segment genügte. Es ist 
auch begreiflich, dass das ventrale Paar schwand, das dorsale 
dagegen bei seinen Beziehungen zu beiden Theilen der Muskulatur 
(s. 0.) erhalten blieb!. j 


Wir können nunmehr die Untersuchung der Frage, warum in 
einer Reihe von Fällen die unteren Rippen (Pleuralbögen) ge- 
schwunden sind, abschließen. Ihre Rückbildung erklärt sich 
allgemein aus einer Abnahme der Bedeutung der ventralen 
Muskulatur, in deren Dienst sie stehen. Nur bei Acipenser 
lagen diese Verhältnisse nicht klar. Überall sonst, bei Calamoich- 
thys, Platycephalus, Monacanthus, Sygnathus, bei den Squaliden, also 
bei Vertretern verschiedenster Ordnungen und Familien macht es 
die Minderung der Leistung der ventralen Muskulatur verständlich, 
dass zu ihrer Befestigung die oberen Rippen resp. die Seitengräten 
ausreichen. Dass aber diese erhalten bleiben, erklärt sich aus ihrer 
doppelten Bedeutung für den dorsalen wie für den ventralen Theil 
der Seitenmuskulatur. Warum jedoch die bezeichneten Umbildungen 
des Muskelsystems eintreten, ist eine Frage, die ihrer Lösung noch 
harrt. 


b. Das Fehlen von oberen Rippen. 


Wir legen uns jetzt die Frage vor, warum bei den Dipnoern 
und den meisten Ganoiden die oberen Rippen gänzlich fehlen. Wir 
sahen, dass nichts dafür spricht, dass bei ihren Vorfahren obere 
Rippen bestanden haben. Es ist aber nicht möglich, aus dem Ver- 
halten der Muskulatur einen Grund für das Fehlen der oberen Rip- 
pen zu erkennen. Wir sahen nun, dass voraussichtlich die unteren 
Rippen (Pleuralbögen) phylogenetisch vor den oberen entstanden. 
Es bleibt in Zusammenhang damit nichts übrig, als anzunehmen, 
dass es sich hier um einen der häufigen Fälle handelt, in denen 


1 Dass die Selachier, wie wir eben sahen, im allgemeinen Verhalten ihrer 
Stammesmuskulatur keineswegs primitive Verhältnisse aufweisen, wird nicht 
Wunder nehmen, wenn man berücksichtigt, dass derartig gewandte Schwimmer, 
wie die Selachier, nothwendig ein hochentwickeltes lokomotorisches Muskel- 
system besitzen müssen. Dass aber diejenigen Theile der Stammesmuskulatur, 
welche weniger der Ortsbewegung dienen, sondern vor Allem als Bauchpresse 
wirken, primitive Verhältnisse bewahrt haben, hat F. MAURER in seiner oben 
bereits eitirten Arbeit über die ventrale Rumpfmuskulatur nachgewiesen. 


14577 


912 Ernst Göppert 


eine Form auf primitiver Stufe verharrt und einen Organisations- 
fortschritt nicht erreicht, den andere Arten erwarben. Ähnliche Fälle 
liegen ja in Menge vor. Hierher gehört das Fehlen von Knochen- 
bildung am inneren Skelet der Selachier, der Mangel einer Wirbel- 
körperbildung am Achsenskelet der Dipnoer und der Knorpelganoi- 
den u. Ss. w. 


Hustelus vulgaris. 7 em. Querschnitt durch den Schwanz. 20/1. S.sag.d 
und v dorsales und ventrales Sagittalseptum. Sonstige Bezeichnungen 
s. pag. 215. 


Calamoichthys Calabaricus. Querschnitt durch den 
Schwanz. 19/1. Hb Hämalbogen. Sonstige Bezeichnungen] 
wie in Fig, XX. 


Die Rückbildung der oberen Rippe bei Salmo ist mir nur durch 
die Annahme begreiflich, dass sie mit dem Auftreten der schiefen 
Rückengräten in Zusammenhang steht. 

Verständlicher dagegen ist es, warum die oberen Rippen der 
Selachier und Crossopterygier in der Schwanzregion schwinden. Der 
Querschnitt (Fig. XX und XXI) durch den Schwanz von Mustelus 
und Calamoichthys zeigt, dass hier die ventrale Muskulatur im Gegen- 
satz zu ihrem Verhalten im Rumpf fest an die Wirbelsäule und ihre 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 918 


ventralen Bogen angeschlossen ist, dass außerdem ihre beiden Hälf- 
ten innig mit einander durch das ventrale Sagittalseptum (S.sag.v) 
zusammenhängen. Dieses ganze Verhalten giebt der gesammten Mus- 
kulatur einen viel festeren Halt, als ihr am Rumpf zukam und er- 
klärt damit das Fehlen weiterer Befestigungsapparate, also dasjenige 
der oberen Rippen. 


Wenn wir jetzt den dritten Theil unserer Arbeit abschließen, 
so geschieht es in dem Bewusstsein, dass in ihm gerade erst der 
Anfang einer Klärung der einschlägigen Fragen gemacht worden 
ist. Zunächst konnte nur ein verhältnismäßig kleiner Kreis von 
Arten untersucht werden. Dann bewegen wir uns auf einem Gebiet 
der Morphologie, das nur bei eingehender Berücksichtigung der phy- 
siologischen Verhältnisse behandelt werden kann, und doch fehlen 
vor der Hand gerade hier genauere Kenntnisse. Endlich haben wir 
vielfach mit Faktoren zu thun, die sich einer exakten Beurtheilung 
entziehen: Der specielle Charakter der Organismen, wenn ich so 
sagen darf, macht sich überall dort geltend, wo Veränderungen ein- 
treten und beherrscht das Maß und die Richtung der Umbildung. 

Allgemeineres Interesse beanspruchen aber die berührten Fra- 
gen dadurch, dass sie mit der Geschichte der Stammesmuskulatur 
auf das innigste verknüpft sind. Das Problem, das sich hier in erster 
Linie darbietet, betrifft die Entstehung der Scheidung der Rumpf- 
muskulatur in einen dorsalen und ‘einen ventralen Abschnitt durch 
das horizontale Septum, das ja eine relativ späte Erwerbung in der 
Wirbelthierreihe darstellt (RaBL). Es gehört ein umfassenderes 
Material dazu, als mir zu Gebote steht, um diese Frage in Angriff 
zu nehmen. Das Vorhandensein embryologischen Materials gerade 
von den hierfür wichtigsten Formen, von Dipnoern und Ganoiden, 
in den Händen verschiedener Forscher, lässt einen Fortschritt unse- 
rer Erkenntnis auch in dieser Richtung erhoffen. 


Den 24. Mai 1895. 


214 Ernst Göppert 


Litteraturverzeichnis. 


I. F. M. BALFOUR and W. N. PARKER, On the Structure and Development 
of Lepidosteus. Philosophical Transactions of the Royal Society of 
London. Vol. CLXXII. Part II. London 1882. 

II. F. M. Batrour, A Monograph on the Development of Elasmobranch 
Fishes. London 1878. 

III. G. BAUR, Über Rippen und ähnliche Gebilde und deren Nomenklatur. 
Anatom. Anzeiger. Bd. IX. Nr. 4. Jena 1894. 

IV. C. Bruch, Vergleichend-osteologische Mittheilungen. III. Über eigen- 
thiimliche Anhänge der Fischwirbel. Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie. Bd. XI. Heft 2. Leipzig 1862. 

V. L. Doro, Sur la Morphologie des Cötes. Bulletin scientifique de la 
France et de la Belgique. T. XXIV. pag. 1. Paris 1892. 

VI. —— Sur la Morphologie de la Colonne vertébrale. Ibidem. T. XXY. 
pag. 1. Paris 1893. 

VII. C. GEGENBAUR, Über die Entwicklung der Wirbelsäule des Lepidosteus, 
mit vergleichend-anatomischen Bemerkungen. Jenaische Zeitschrift 
fiir Medicin und Naturwissenschaft. Bd. III. Leipzig 1867. 

VII. —— Einige Bemerkungen zu GoETTE’s »Entwicklungsgeschichte der 
Unke als Grundlage einer vergleichenden Morphologie der Wirbel- 
thiere«. Morphol. Jahrbuch. Bd. I. Heft 2. Leipzig 1876. 

IX. A. GoETTE, Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems 
der Wirbelthiere. II. Die Wirbelsäule und ihre Anhänge. Archiv für 
mikr. Anatomie. Bd. XV u. XVI. Bonn 1878 und 1879. 

X. B. Grassi, Lo sviluppo della colonna vertebrale ne’ pesci ossei. Atti 
della R. Accademia dei Lincei 1882—1883. Roma 1883. 

XI. C. Hasse und G. Born, Bemerkungen über die Morphologie der Rippen. 
Zoolog. Anzeiger. II. Jahrgang. Nr. 21. Leipzig 1879. 

XII. B. Harscuex, Die Rippen der Wirbelthiere. Verhandlungen der Anat. 
Gesellschaft auf der dritten Versammlung. Ergänzungsheft zu: Anat. 
Anzeiger. IV. Jena 1889. 

XII. August MÜLLER, Beobachtungen zur vergleichenden Anatomie der 
Wirbelsäule. Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche 
Mediein. Jahrgang 1853. Berlin. 

XIV. JOHANNES MÜLLER, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Berlin 
1834—1845. 

XV. C. RagBL, Theorie des Mesoderms. Fortsetzung. Morphol. Jahrbuch. 
Bd. XIX. Heft 1. Leipzig 1892. 

XVI. C. ScHEEL, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Teleostierwirbel- 
säule. Morphol. Jahrbuch. Bd. XX. Heft 1. Leipzig 1893. 

XVII. R. WIEDERSHEIM, Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere. 3. Aufl. Jena 1893. 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 


215 


Erklärung der Abbildungen. 


Für alle Figuren, auch für die Textabbildungen, geltende Bezeichnungen. 


Tafel XIII—XVI. 


A.interv Arteria intervertebralis, 

Ao Aorta, 

B Basalstumpf- resp. Basalstumpfan- 
lage, 

B-R Basalstumpf-Rippenanlage, 

Ch Chorda dorsalis, 

Ch-Sch Chordascheide, 

EI Tunica elastica der Chorda, 

G Spinalganglion, 

L ventrale Längsleiste | der Wirbel- 

L’ dorsale Längsleiste eet 

M Muskulatur, 

M.sp Medulla spinalis, 

N Neuralbogen, 


NJ Nervus lateralis, 

O.R obere Rippe resp. Anlage, 

Pib Pleuralbogen (= untere Rippe) resp. 
Anlage, 

R Rippe resp. Rippenanlage, 

S Myoseptum, 

S.hor Septum horizontale, 

Spn Spinalnerv, 

S.trsv.d u. v Septum transversale dor- 
sale und ventrale, 

V.card Vena cardinalis, 

V.caud Vena caudalis, 

V.interv Vena intervertebralis. 


Sämmtliche Figuren sind mit Hilfe des Apg£'schen Zeichenapparats ent- 


worfen. 


In Fig. 1—6 sowie 14 ist der Knorpel blau gehalten. 


Laterales Ende einer oberen 


K Knochenplatte des Hautpanzers. 


Acanthias vulgaris. Rippen-Basalstumpfverbindung. 45/1. a peripheri- 
sches, gelenkkapselähnliches Band zwischen Basalstumpf (2) und Rippe 
Die verkalkten Theile der 


Salmo fario. 2,4 mm. Schwanzanfang. Horizontaler Längsschnitt, ven- 
P.sp Querschnitt des Processus spinosus 
S.sag.v Ven- 


Querschnitt. 230/1. Ende des Basalstum- 
Kno- 


Obere Rippe (Cartilago intermus- 
eularis BRucH’s) (O.R) in ihrer Lage an der Kreuzung des Horizon- 


Fig. 1. Calamoichthys Calabaricus. Querschnitt. 
Rippe (O.R). 60/1. 
Fig. 2. 
(R). 6 locker gefügtes Zwischengewebe. 
Rippe und des Basalstumpfes sind braun gehalten. 
Fig. 3. 
tral von der Chorda. 160/1. 
des letzten Pleuralbögen (Pld) tragenden Hämalbogens. 
trales Sagittalseptum. 
Fig. 4. Monacanthus fronticinctus. 
pfes (B) mit Anfangstheil der sogenannten Seitengräte (O.R). 
chengewebe braun. 
Fig. 5. Salmo fario. Querschnitt. 160/1. 
talseptums (S.hor) und des Transversalseptums (S.trsv.d und v). 
Fig. 6. Clupeide (Engraulis?). Querschnitt. 160/1. 


Rest der oberen Rippe 
(Cartilago intermuscularis Bruch’s) (O.R). Zur Orientirung vergleiche 
Fig. XII pag. 200. Gr Seitengräte. A Septum zwischen dem Muskel 
der Seitenlinie (links) und der Hauptmasse der Rumpfmuskulatur 
(rechts). 


Fig. 


Fig. 


ig. 12. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


Sebi 


13: 


15. 


16. 


ily: 


18. 


Ernst Göppert 


Mustelus vulgaris. 23 mm. Querschnitt. 100/1. A Verbindung der ven- 
tralen Leiste (Z) mit dem Gewebe der Transversalsepten. Rechts ist 
das Verhalten der Leiste vor resp. hinter dieser Verbindung dargestellt. 
Mustelus vulgaris. 21 mm. Horizontaler Längsschnitt durch die ven- 
trale Leiste (Z). Basalstumpf-Rippenanlage (B-R) und ihr Verhalten 
zum transversalen Septum (S). Die Chorda (Ch) zeigt bier keine Ab- 
grenzung nach rechts, da der Schnitt nur den ventralen Theil der 
Chorda getroffen hat und folglich ihre Hülle schief durchschneidet 
(vgl. Fig. 7). 

Mustelus vulgaris. 35 mm. Horizontaler Längsschnitt im Niveau der 
ventralen Leisten (Z). 108/1. Diese hier bereits segmentirt. Der 
Schnitt ist nicht genau horizontal. Die Chordascheide (Ch-Sch) ist 
nicht scharf begrenzt, die Elastica nicht sichtbar, da beide schief 
durchschnitten (s. Erklärung zu Fig. 8). 

Mustelus vulgaris. 48 mm. Horizontaler Längsschnitt durch das Niveau 
der ventralen Leisten (Z). 130/1. In den ventralen Theilen derselben 
bereits hyaline Grundsubstanz (hellbraun gehalten). Dasselbe im Be- 
reich der Rippen (R). a in der Entwicklung zurückgebliebener Theil 
der Basalstumpf-Rippenanlage. 
Mustelus vulgaris. 48 mm. Querschnitt durch die Basalstumpf-Rippen- 
anlage in den vorderen Theilen des Rumpfes. 160/1. Bezeichnung 
s. Erklärung zu Fig. 10. 

Mustelus vulgaris. 48 mm. Dasselbe Exemplar wie in Fig. 11. Quer- 
schnitt durch die Anlage der (rudimentären) vorletzten Rippe (R). 
160/1. Die Chordascheide (Ch-Sch) und Muskulatur (M) nicht ausge- 
führt. 6 Bindegewebe zwischen Rippe und Basalstumpf (2). 
Mustelus vulgaris. 70 mm. Querschnitt durch einen Wirbel. 69/1. 
a Verbindungsstelle zwischen Basalstumpf (B) und Rippe (R). N 
Neuralbogen (nicht vollständig getroffen). 

Mustelus vulgaris. 70mm. Dasselbe Exemplar wie in Fig. 13. Quer- 
schnitt. Verbindung zwischen Basalstumpf (B) und Rippe (2) stark 
vergrößert. 290/1. Hämatoxylinpräparat. Hyaline Knorpelgrundsub- 
stanz blau gehalten. a s. bei Fig. 13. 

Pristiurus melanostomus. 24 mm. Querschnitt durch die Basalstumpf- 
Rippenanlage. 290/1. a in der Entwicklung zurückgebliebenes Stück 
der einheitlichen Basalstumpf-Rippenanlage, der späteren Abgliede- 
rungsstelle entsprechend. Bereich der hyalinen Grundsubstanz hell- 
braun. 

Pristiurus melanostomus. 34 mm. Querschnitt durch die Basalstumpf- 
Rippenanlage, Rumpfmitte. 270/11. Die Anlage durchweg hyalin- 
knorplig. Knorpelgrundsubstanz an der späteren Abgliederungsstelle 
(a) geringer entwickelt. 

Pristiurus melanostomus. 34 mm. Dasselbe Exemplar wie in Fig. 16. 
Querschnitt durch die vorletzte Schwanzrippe. 250/1. Chordascheide 
(Ch-Sch) nicht ausgeführt. a s. Erklärung zu Fig. 15 und 16. 

Torpedo ocellata. 15 mm. Querschnitt. Rumpfmitte. 100/1. Die laterale 
Urwirbellamelle ist eben im Begriff sich aufzulösen. M mediale Ur- 
wirbellamelle mit einer dicken Lage von Muskelfibrillen. A Zellen- 


Untersuchungen zur Morphologie der Fischrippen. 917 


brücke zwischen dem skeletoblastischen Gewebe in der Umgebung der 
Chorda und den Transversalsepten. 5 Wourr’scher und MULLER’scher 
Gang. 

Salmo salar. 55. Tag. Querschnitt. 210/1. Basalstumpf (B) und An- 
lage der unteren Rippe (Pleuralbogen) (Pls) des nächst vorderen Wir- 
bels. C Bindegewebe an der Innenfläche der ventralen Muskulatur 
(M1). W.g Wourr’scher Gang. 

Salmo fario. 24 mm. Querschnitt. 290/1. Hyaline Knorpelgrund- 
substanz hellbraun. Einheit des Basalstumpfes (B) und des Pleural- 
bogens (Plb). a spätere Abgliederungsstelle, markirt durch geringere 
Entwicklung der Knorpelgrundsubstanz. K Knochenbelag des Pleural- 
bogens. 


_ Über die Persistenz des Ligamentum hepatocavo- 
duodenale beim erwachsenen Menschen in Fällen 
von Hemmungsbildungen des Situs peritonei. 


Von 


Dr. Hermann Klaatsch, 


Professor in Heidelberg. 


Mit Tafel XVII und 1 Figur im Text. 


Wenn meine auf vergleichend anatomischer Basis gewonnenen 
Anschauungen über den Situs peritonei des Menschen richtig sind, 
so werden dieselben sich auch in Fällen abnormer Lagerung des 
Darmkanales bewähren müssen. Mit Recht wird man verlangen 
dürfen, dass solche Fälle, so weit sie auf Hemmungsbildungen und 
nicht auf rein sekundäre pathologische Processe sich beziehen, von 
meinen Untersuchungen aus beleuchtet werden müssen, und anderer- 
seits wird derjenige, welcher meine Anschauungen theilt, eben solche 
Fälle als werthvolles Material zur Erkenntnis der Phylogenese der 
menschlichen Mesenterien begrüßen. 

Zu einer solchen Probe auf die Richtigkeit meiner Ansichten 
bieten sich nun zwei Fälle dar, von denen der eine im Tübinger 
anatomischen Institute beobachtet und von GROENROOS! im anato- 
mischen Anzeiger beschrieben wurde, während der zweite mir selbst 
ganz kürzlich hier in Heidelberg zur Beobachtung kam. Die Kennt- 
nis des letzteren Falles verdanke ich der Güte des Herrn Geheim- 
rath ARNOLD hier, in dessen pathologisch-anatomischen Institut am 


1H. GROENROOS, Über einen Fall abnormer Lagerung des Darmkanals 
beim Erwachsenen. Anatom. Anzeiger. IX. Jahrgang (1893). Nr. 4. pag. 90. 
Vgl. auch Froriep. in: Verhandlungen der anatom. Gesellschaft in Göttingen. 
pag. 41 (1893). 


Taf XU. 


Fig.7. 
Calamoichthys 


—— -— 
=» 


. mn 8 


Verlagen Wilh. Engelmann > Lay 


,. BOT - d er 


Morpholog Jahrb. BAXXUI. TBEHV 


Fig.8. ; 
Mustelus. 21mm. HE 
“Mustelus. 35mm. 

708, 


Fig. 73. 
Mustelus. 70mm. 


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Fig.70. 
Mustelus. 48mm: ?9% 


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Verlag vWilh. Engelmann ın Leipzig 


Taf. XV. 


Mustelus 48 mm. 
194 


Pristiurus 34 mm. 
2% 


Veaagw Wilh. Engelmann in Lapzg. 


Lith dnsevE A Funke leipzig 


ET 
SPIRTOTRE , 


Morpholog. Jahrb. BÜKKUN. 
Fr Taf XN. 
aa | 


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-Ch-Sch 
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a - 
- 
Fig.15. Pristiurus 24 A z u 
3 200, oe Fig.16. Prishurus 3mm. 

270 ’ 

- Ch 

EL 

Ch -Sch 
-B 

El 
Torpedo 15mm. „ 3 Seen Kr 
100, > { 4 ae tr Ae : ' . 
S FICHTE AT ee ed Pr | 


Fig.14. Mustelus 0mm. N Fig. 20. ae 2mm . 


200, 


Fig.19. Lachs 551g. _ 


210, 


EGoppert dei 
Lith AestvE A Funke Celpsig 


Verlagen Wilh. Engelmann ys lang. 


4 Uber die Persistenz des Lig. hepatocavoduodenale beim erw. Menschen etc. 219 


92. Mai dieses Jahres bei der Sektion eines 29jährigen an Phthisis 
pulmonum und Pneumothorax verstorbenen Mannes die hier zu be- 
schreibende hochinteressante Abnormität der Mesenterien gefunden 
wurde. 

In der richtigen Erkenntnis, dass hier ein für meine verglei- 
chend anatomischen Untersuchungen sehr wichtiger Befund vorliege, 
hatte Herr Geheimrath ArnoLp die Freundlichkeit, mich über das 
Vorkommnis zu benachrichtigen und mir die Untersuchung und Pu- 
- blikation desselben zu überlassen. 

Es ist mir ein Bedürfnis, für dieses gütige Entgegenkommen 
Herrn Geheimrath ARNOLD hiermit meinen innigen Dank auszu- 
sprechen. 

Der Zustand, um den es sich hier handelt, ist in den wichtig- 
sten Punkten völlig verschieden von den Befunden des Tübinger 
Falles, wenn auch in mancher Hinsicht sich Übereinstimmungen zwi- 
schen beiden darbieten. 

Jeder der beiden Fälle ist für sich sehr werthvoll, und jeder in 
einer anderen Richtung; kombinirt legen beide Fälle für die Vor- 
geschichte des menschlichen Situs ein Zeugnis ab, welches meine 
kühnsten Erwartungen übertrifft. 

Ich werde zunächst den Heidelberger Fall ausführlich darlegen 
und beurtheilen, um ihn sodann mit dem Tübinger zu vergleichen. 


Als ich den vorliegenden Fall zur Prüfung erhielt, bot sich mir 
folgender Befund dar: 

Leber, Nieren und Milz waren entfernt, doch zeigten dieselben 
nach den Angaben des Herrn Prof. Ernst nichts Abnormes; auch 
soll das For. Winslowii frei durchgängig gewesen sein. Der Magen 
war disloeirt und bot nichts Auffallendes. 

Das Omentum majus ist relativ gering entwickelt. Nur auf der 
linken Seite zeigt es eine etwas stärkere Entfaltung und steht mit 
dem Enddarm in Beziehung. Im Übrigen entbehrt dasselbe 
gänzlich jeglichen Konnexes mit dem Enddarm. Das Omen- 
tum majus bietet bezüglich der vollständigen Erhaltung seines Lu- 
mens einen niederen Zustand dar. Nirgends finden sich Verklebun- 
gen der beiden Lamellen. 

Der Pylorus liegt in der Höhe des ersten Lendenwirbels. 

Das Duodenum liegt vollständig frei zu Tage. Mit seiner 


220 Hermann Klaatsch 


rechten Fläche liegt es in normaler Weise der Wirbelsäule und seit- 
lichen Bauchwand auf; über die Beziehungen zur Niere konnte leider 
nicht mehr geurtheilt werden. 

Das Duodenum ist verhältnismäßig sehr mächtig entwickelt und 
bietet darin einen embryonalen Befund dar, auch ist sein Durch- 
messer etwas bedeutender als sonst. Es beschreibt einen fast voll- 
ständigen Kreisbogen, steigt abwärts bis zum oberen Rand des dritten 
Lendenwirbels, um wieder empor zu ziehen in derartig steilem Ver- 
lauf, dass seine Übergangsstelle ins Jejunum gerade vor den Pylorus 
zu liegen kommt. Von dem tiefsten, also am weitesten caudal ge- 
legenen Punkte des Duodenum entspringt eine ziemlich mächtige, 
annähernd dreieckig geformte Mesenterialplatte. Ohne Weiteres ist 
klar, dass wir hier ein Lig. cavoduodenale vor uns haben, 
und zwar in einer Vollständigkeit der Ausbildung, wie man 
es besser nicht erwarten kann. Das Band besitzt einen freien 
ventralen Rand, der, bei leichter Anspannung sich bedeutend zuschär- 
fend, uns zur Gegend der Vena cava führt und weiter caudal bis 
auf die Vena iliaca dextra, ja bis nahe zum Arcus cruralis zu ver- 
folgen ist. Nach rechts hin besitzt das Lig. cavoduodenale eine Ab- 
zweigung, welche mit nach vorn konkavem freien Rand sichelförmig 
zur seitlichen Bauchwand sich erstreckt und wohl bis zur Niere ge- 
reicht haben wird. 

Die Mitteldarmschlingen besitzen ein langes gemeinsames Mesen- 
terium, welches nicht aus einer gewöhnlichen (sekundären) Radix be- 
zogen wird, sondern kontinuirlich in das Mesenterium des Enddarmes 
übergeht. Zu diesem wenden wir uns zunächst. 

Seine caudalen Theile bieten einen ganz normalen Befund dar. 
Die Flexura sigmoidea ist gut entwickelt, ein Recessus intersigmoi- 
deus wird in sehr starker Entfaltung angetroffen. Hier besteht ein 
Mesenterium, welches sich der rechten Bauchwand nur unvollständig 
angeschlossen hat. Auch das Colon descendens ist nicht in der ge- 
wöhnlichen Weise fixirt und besitzt ein mäßig langes Mesenterium. 
Aufwärts steigend, gelangen wir zu einer scharfen Knickungssteile 
des Colon in der Gegend der Milz. Da diese entfernt ist, kann ich 
leider über das Verhalten des Lig. rectolienale keine genügenden 
Aufschlüsse geben. So viel ist sicher, dass hier an dieser wohl als 
Flexura coli lienalis zu deutenden Stelle leichte Beziehungen des 
Colon zum Omentum majus bestehen, ob dieselben aber unmittelbare 
sind oder ob sie durch ein Lig. rectolienale (oder colicolienale) ver- 
mittelt werden, muss ich dahingestellt lassen. Die Hauptsache ist, 


Über die Persistenz des Lig. hepatocavoduodenale beim erw. Menschen etc. 221 


ass nach rechts von diesem Punkte jegliche Beziehung 
es Enddarmes zum Omentum majus aufhört. Das Colon zieht 
on der Flexura lienalis in querer Richtung nach rechts hinüber, 
eine Strecke weit unter dem Pankreas her, ohne Mesenterium der 
irbelsäule eng angelagert, und erreicht das Lig. cavoduodenale 
(s. Taf. XVII und die Textfigur). 

An dieses ist es befestigt, und zwar sehr fest. Wir haben ge- 
rade an diesem wichtigen und kritischen Punkte den Recessus duo- 
denojejunalis, oder besser gesagt, rectoduodenalis zu suchen. Der 
letztere Name kann in unserem Fall Anwendung finden. Wir finden 
an der Stelle des Recessus eine leichte Grube zwischen zwei Falten, 

deren rechte in den Rand des Lig. cavoduodenale übergeht, aber 
der Recessus als solcher ist nicht sehr stark entwickelt, ein Punkt, 
über dessen Erklärung ich mich später noch äußern werde. 

Von dieser Anheftungsstelle des Enddarmes am Lig. cavoduo- 
denale aus hebt er sich frei empor und bekommt wieder ein langes 
Mesenterium, welches ohne irgend eine Abgrenzung in das Mesen- 
terium des Ileum übergeht. Dieser freie Theil des Enddarmes, wel- 
cher das normale Colon transversum und ascendens in sich schließt, 
hat die bedeutende Länge von einem halben Meter. Seine Be- 
schaffenheit bezüglich der Taenia und Haustra stimmt vollkommen 
mit derjenigen des übrigen Enddarmes überein und es besteht hierin 
keine Abweichung von der Norm. 

Besonders frappirend wirkt es natürlich, dass das Cöcum jeg- 
licher Fixation entbehrt. Vielleicht steht hiermit der sehr geringe 
Entwicklungsgrad dieses Darmtheiles zusammen. Wenigstens ist das 
Cöcum selbst eine unbedeutende Ausbuchtung des Colons, während 
‘der Proc. vermiformis eine nicht unbeträchtliche Länge besitzt. An 
ihm fällt das sehr ausgedehnte, als dreieckige Platte aus dem all- 
gemeinen Gekröse sich erhebende Mesenteriolum auf. 

Das Pankreas ist ganz normal und lagert über der Art. mesen- 
terica sup. Auch diese zeigt, so viel ich konstatiren konnte, keine 
Abweichung; der von mir als Fortsetzung des Stammes betrachtete 
Ileoeöcaltheil zeigte das gewöhnliche Verhalten. 

Die Art. mesenterica sup. liegt in jener Mesenterialplatte, welche 
sich zwischen Duodenum und dem Enddarm ausspannt. Dieselbe 

lässt sich am besten übersehen, wenn man sämmtliche Darmschlingen 
kopfwärts emporschlägt, wie es auf der Taf. XVII dargestellt ist. 
Dann erkennt man die Beziehungen dieses Mesenterialtheils, seine 
Lage über dem Lig. cavoduodenale und seine allmähliche Verbreiterung 


222 Hermann Klaatsch 


zum Mesenterium commune (Mes.com). Dieser Stiel des Mesenterium 
commune stellt offenbar nichts Anderes dar als jene Platte, die ich 
bei niederen Säugethieren als primäre Radix mesenterii bezeichnet 
habe. An seiner unteren Fläche hängt es mit dem Lig. cavoduode- 
nale (rectoduodenale) zusammen. 

Ich habe in meiner früheren Arbeit (921) gezeigt, dass der nor- 
male Situs durch die Drehung dieses primären Radix zu Stande 
kommt. Dieselbe stellt somit in ihrer selbständigen Erscheinungs- 
form eine vorübergehende Bildung dar. 


Schema des Darmkanals des hier beschriebenen Falles (Mann, 29 Jahr alt). Ma Magen, D Duode- 

num. + bezeichnet die Stelle der Jejuno-Ileum-Schlingen. @ Cöcum. Co Colon. Fes Flexura coli 

sinistra, Spl Milz. VIIII, VIIV, VIV dritter, vierter, fünfter Lendenwirbel. Ve Vena cava inferior. 
Om Omentum majus. Lcd Ligamentum cavoduodenale. 


Da dieselbe nun im vorliegenden Falle erhalten geblieben ist, 
so wird uns damit ein Fingerzeig gegeben, wie die vorliegende Ab- 


1 KLAATscH, Zur Morphologie der Mesenterialbildungen am Darmkanal 
der Wirbelthiere. Morphol. Jahrbuch. Bd. XVIII. pag. 386—448. 


Uber die Persistenz des Lig. hepatocavoduodenale beim erw. Menschen etc. 223 


weichung erklärt werden kann, d. h. von welchem Zustand aus die- 
selbe sich entwickelt haben muss. 

Wir müssen hierbei zwei Punkte aus einander halten. Da die 
Überlagerung des Enddarmes über den Mitteldarm unterblieben ist, 
so haben wir es mit einer Hemmungsbildung zu thun. Wir können 
dieselbe mit thierischen Befunden vergleichen und werden feststellen, 
mit welehen hier die Verknüpfung vorzunehmen ist. 

Da zweitens der menschliche Embryo diese thierischen Zustände 
durchläuft, so werden wir zu eruiren haben, in welcher Embryonal- 
zeit diese Hemmungsbildung sich entwickelt hat, und welche sekun- 
däre Veränderungen hinzugetreten sind. 


Was den ersten Punkt betrifft, die vergleichend-anatomische 
Verwerthung des Falles, so führt uns derselbe bis auf sehr nie- 
dere Zustände zurück. Nicht bei Affen oder Prosimiern, sondern 
beim Urzustand aller Säugethiere müssen wir anknüpfen, wenn wir 
den vorliegenden Befund begreifen wollen. Dies gilt natürlich nicht 
von allen Punkten, und gerade diese Mischung von typischer mensch- 
licher Entfaltung mit rein thierischer Ausbildungsweise ist ja für die 
Hemmungsbildungen charakteristisch. 

Die Entfaltung des Darmkanals als solche bietet ja nur wenig 
Störungen dar. Der Enddarm namentlich hat trotz seiner abnormen 
Lagerung die gewöhnliche Differenzirung und eine bedeutende Längen- 
entfaltung erfahren. 

Hingegen sind die Mesenterien auf niederem Zustande verblieben. 
Die primäre Radix besteht unverändert fort. Ich zeigte sie in meiner 
früheren Arbeit als eine horizontale zwischen Duodenum und Rectum 
ausgespannte Platte. In ihrem Bereich vollzieht sich die Annähe- 
rung des Enddarmes an den Mitteldarm, und durch ihre Drehung 
kommt die Verlagerung des Enddarmes nach rechts, die Fixation des 
Cöeum und Colon ascendens an das Lig. eavoduodenale zu Stande. 

Die Drehung der primären Radix ist unterblieben. Darin 
liegt das Wesentliche der ganzen Abnormität. Alle anderen Ab- 
weichungen sind lediglich Folgezustände dieser Haupterscheinung. 
Da der Enddarm sich nicht über den Mitteldarm fortschob, so konnte 
er auch nicht den Anschluss ans Omentum majus gewinnen; wenig- 
stens war dies nur an einer ganz beschränkten Stelle möglich, näm- 
lich links, im Bereich des Lig. rectolienale; dort ist denn auch der 
Anschluss erfolgt. 


334 Hermann Klaatsch 


Ferner mussten in ursprünglichem Zustande verharren das Duo- 
denum und seine Bandapparate. Freilich, die Anlagerung der rechten 
Fläche des Duodenum und Mesoduodenum an die seitliche Bauch- 
wand ist eine von der Drehung der Radix gänzlich unabhängige 
Erscheinung, und diese ist denn auch in normaler Weise eingetreten. 
Aber die linke Fläche des Duodenum musste frei bleiben und ist es 
auch geblieben. 

Blieb dies Alles aber unverändert, so muss auch das Lig. cavo- 
duodenale nachweisbar sein. Man wird sich erinnern, dass gerade 
der Nachweis dieses Bandes beim Menschen in meiner Diskussion 
mit ToLpr eine Hauptrolle. spielte!. Dieser Nachweis sollte mir 
angeblich nicht gelungen sein. Ich habe dann den Zustand eines 
9 cm langen menschlichen Embryo abgebildet und mit dem eines 
erwachsenen Aretopitheken verglichen. Ganz deutlich konnte man 
da in jener kleinen, erst von der Umbiegungsstelle des Duodenum, 
später vom Cöcum aus zur Vena cava ziehenden Falte das gesuchte 
Band nachweisen. Ich sagte damals: »Dass der Mensch sich in 
diesem Punkte primitiver verhalten sollte als Echidna, scheint mir 
allerdings nicht erwartet werden zu diirfen.« Nun, der vorliegende 
abnorme Fall übertrifft meine Erwartungen weit; denn in der 
That haben wir hier ein Lig. cavoduodenale vor uns, wie 
es in soleher Ausdehnung nur bei niederen Säugethieren 
sich findet. 

Es liegt hier ein sehr wichtiger Punkt vor. Bestände im vor- 
liegenden Falle der von mir postulirte Befund nicht, wäre kein Lig. 
cavoduodenale vorhanden, so würde dadurch freilich meine Ableitung 
nicht gefährdet werden und es müsste eine Reduktion des Theiles 
angenommen werden. Der positive Befund giebt aber eine 
derartig glänzende Bestätigung der Richtigkeit meiner 
ganzen Beurtheilung des menschlichen Situs, dass daran 
der, letzte Widerspruch, falls sich ein solcher erheben 
sollte, scheitern müsste. 

Das Lig. cavoduodenale ist im vorliegenden Falle nicht nur er- 


1 ©. ToLDT, Über die maßgebenden Gesichtspunkte in der Anatomie des 
Bauchfells und der Gekröse. Denkschriften der math.-naturw. Klasse der Wiener 
Akademie der Wissenschaften. Bd. LX. 1893. 

C. ToLDT, Über die Geschichte der Mesenterien. Referat. Verhandlungen 
der anatom. Gesellschaft in Göttingen. 1893. 

H. KraAtscH, Zur Beurtheilung der Mesenterialbildungen. Morph. Jahr- 
buch. Bd. XX. 1893. 


Über die Persistenz des Lig. hepatocavoduodenale beim erw. Menschen etc. 225 


halten geblieben, es hat auch noch eine wichtige Rolle bei den Lage- 
veränderungen des Enddarmes gespielt. 

Normaliter ist ja der Anschluss der Enddarm-Mitteldarmgrenze 
an das Lig. cavoduodenale der Endpunkt der zum fertigen Situs des 
Menschen führenden Veränderungen. Dieser Anschluss erfolgt, in- 
dem der Enddarm sich von vorn und rechts her an die rechte Seite 
des Lig. cavoduodenale anlegt. 

Dieser Anschluss ist im vorliegenden Falle durch die fehlende 
Drehung der primären Radix mesenterii unmöglich geworden. Es 
liegt aber der Versuch vor, denselben auf anderem Wege, nämlich 
von links und von hinten, an die linke Seite des Lig. eavoduo- 
denale zu gewinnen. Dies ergiebt sich leicht bei der Betrachtung 
jenes Enddarmstückes, welches von der Flexura coli lienalis aus 
quer hinüberzieht zum Lig. cavoduodenale. Ich habe erwartet und 
auf Taf. XVII wiedergegeben, dass hier der Enddarm an das Lig. 
cavoduodenale fixirt ist. Da dies der letzte Punkt einer Fixation 
in proximaler Richtung ist, so wird die funktionelle Bedeutung des- 
selben nicht unterschätzt werden dürfen. 

Diese Art der Befestigung des Enddarmes ans Duodenum ist 
uns aber auch vergleichend-anatomisch keine neue oder fremde Er- 
scheinung. Bei vielen Säugethieren habe ich diese Anknüpfung des 
Enddarmes ans Lig. cavoduodenale beschrieben. Dasselbe wurde in 
solchem Falle zum Lig. rectoduodenale. 

Besonders frappant waren diese Verhältnisse beim Hunde 
ausgeprägt, auf dessen Beschreibung in meiner früheren Arbeit 
(pag. 647 ff.) ich hiermit verweise. Freilich ist diese Art der Fixa- 
tion beim Hunde mit einer Drehung der Radix kombinirt. 

Auch bei Beutelthieren fand sich Ähnliches. Diese Verhältnisse 
sind sehr wichtig für die Beurtheilung des Recessus rectoduodenalis 
(oder duodenojejunalis) im vorliegenden Falle. 

Ich habe einen solchen zwar als seichte Grube am Lig. cavo- 
duodenale gefunden, aber er ist ziemlich unbedeutend. Dies könnte 
auffallend erscheinen. Habe ich doch in meiner früheren Arbeit 
mit Recht betont, dass der Recessus um so ursprünglicher als eine 
tiefe Grube sich erhält, je primitiver das Lig. cavoduodenale per- 
sistirt. Nun hier Letzteres der Fall ist, wird man auch Ersteres er- 
warten. 

Dieser. scheinbare Widerspruch lässt sich leicht aufklären, und 
zwar gerade durch das, was ich in meiner Arbeit über den Recessus 


dargethan habe. Ich habe dort. den Faktor nachgewiesen, der: die 
Morpholog. Jahrbuch. 23. 15 


226 Hermann Klaatsch 


Reduktion dieses Recessus hervorruft: es ist der Anschluss des End- 
darmes an das Lig. cavoduodenale von der linken Seite ther. Je 
mehr dies sich ausprägt, um so mehr wird er reducirt, und da hier 
gerade die Gegend des Recessus in der stärksten Weise zur Fixation 
ausgenutzt wird, so muss man sich nur wundern, dass überhaupt 
noch ein Rest davon nachweisbar ist. 

Wir müssen uns nun die Frage vorlegen, wie der vorliegende 
abnorme Befund ontogenetisch sich herausgebildet haben mag. 
In erster Linie wird dabei zu entscheiden sein, an welches embryo- 
nale Stadium er anknüpft, oder in welcher Embryonalperiode der 
störende Faktor angegriffen haben muss. Alsdann wird es nicht 
schwer sein, die sekundären Veränderungen aufzudecken, die den 
definitiven Zustand herbeiführten. 

Die erste Frage lässt sich leicht beantworten. Die Abweichung 
vom normalen Entwicklungsgang muss in einer Zeit erfolgt sein, wo 
die Drehung der primären Radix und somit die Überlagerung des 
Mitteldarmes durch den Enddarm noch gar nicht eingetreten war. 
Ein solches Stadium, wo der Urzustand der Säugethiere noch ziem- 
lich getreu rekapitulirt wird, findet sich nun beim Menschen nur 
in ganz früher Embryonalzeit. Indem ich auf meine hierauf bezüg- 
liche Schilderung der Ontogenese des menschlichen Situs peritonei 
(pag. 688 ff.) verweise, hebe ich hervor, dass bereits im frühesten 
Stadium, welches überhaupt (und zwar von ToLpr) beschrieben wor- 
den ist, sich die betreffenden Veränderungen anbahnen. Die Abnor- 
mität muss also im Stadium der »Nabelschleife«, im ersten oder am 
Anfang des zweiten Monats eingesetzt haben; ja es liegt der Ge- 
danke nahe, dass diese dem Menschen eigenthümliche Formation der 
»Nabelschleife« in ursächlichem Zusammenhang mit der Hemmungs- 
bildung stehen könnte durch Schädlichkeiten, welche. vielleicht 
Drehungen der Nabelschnur oder dergleichen betrafen. Doch dieser 
Punkt, der vorläufig gänzlich dunkel bleiben muss, ist für die Be- 
urtheilung des Falles gleichgültig. : So viel ist sicher, dass bei dem 
etwa 2—3 cm langen Embryo die gewöhnliche Drehung der Nabel- 
schleife entweder überhaupt nicht erfolgt ist, oder aber, 
falls sie bereits begonnen hatte, wieder rückgängig ge- 
macht worden ist. Für Letzteres kinnte-man den Befund des Co- 
lons ins Feld führen, welches links den Anschluss ans große Netz 
gewonnen hat. Gerade dieser Punkt ist von Interesse. Wie ich 
seiner Zeit nachgewiesen habe, ist es die Flexura coli lienalis, welche 
vermöge ihrer Beziehungen zum Lig. rectolienale zuerst den Anschluss 


Uber die Persistenz des Lig. hepatocavoduodenale beim erw. Menschen ete. 927 


ans Omentum gewinnen muss. Diese Flexur liegt etwas distal von 
der Umbiegungsstelle der Nabelschleife in den übrigen Enddarm, 
eine Knickungsstelle, die ToLpr fälschlich für die Flexura lienalis 
gehalten hatte. Diese Knickungsstelle dürfte im vorliegenden Falle 
jener scharfen Umbiegungsstelle des fixirten Enddarmes in den freien 
»posteöcalen« Theil, wie ich ihn bei manchen Säugethieren. benannt 
habe, entsprechen. 

Ich halte es also für die am meisten wahrscheinliche Erklärung, 
dass die eben begonnene Drehung der Nabelschleife sistirt 
wurde in dem Zeitpunkt, als sich die Flexura coli lienalis gebildet 
hatte, also kurz vor jenem Stadium, welches ich (im Anschluss an 
JOH. MÜLLER) auf Textfigur 18 pag. 693 wiedergegeben habe. Alle 
der Nabelschleife angehörenden Darmtheile behalten nun ihr freies 
Mesenterium, welches zum Mesenterium commune auswächst. Jeg- 
liche Überlagerung des Mitteldarmes, speeiell des Duodenum, durch 
den Enddarm unterbleibt, sowie dem weiteren Anschluss desselben 
ans Omentum ein Ziel gesteckt ist. 

Daher bleibt die linke Fläche des Duodenum und Mesoduode- 
num ganz frei. Von diesen Störungen unberührt sind die Vorgänge 
auf der rechten Seite des Duodenum. Hier vollzieht sich die An- 
lagerung des Darmtheiles an die benachbarten Theile derart, dass 
von den proximalen Abschnitten, speciell vom Lig. hepatoduodenale 
inferius, nicht mehr erhalten bleibt als in den gewöhnlichen Fällen. 
Aber der distale Theil dieses Apparates — das Lig. cavoduode- 
nale, persistirt in voller Ausdehnung, weil es nicht — in der ge- 
wöhnlichen Weise — vom Enddarm und speciell vom Cöcum zur 
Fixirung benutzt wurde. In Folge dessen konnte auch keine sekun- 
däre »Radix mesenterii« entstehen, deren genetische Beziehung zum 
Lig. cavoduodenale dadurch in Bestätigung meiner früheren Angaben 
vorzüglich dargethan wird. 

Welche sekundären Veränderungen haben sich nun auf dieser 
ontogenetischen Basis abgespielt? 

Ein beträchtlicher Theil des Enddarmes war frei, und dieser 
ungünstige Zustand wurde durch etwas wenigstens theilweise kom- 
pensirt: Jene Nabelschleifen-Enddarm-Knickung, welche bereits 
mit dem Duodenum in Beziehung getreten war, heftete sich in der 
Gegend des Recessus rectoduodenalis oder duodenojejunalis fester an 
die benachbarten Theile an. Dies geschah einmal durch Verstrei- 
chung des Mesocolon an dieser Stelle, so dass eine direkte Auflage- 
rung des Enddarmes auf die Wirbelsäule resultirte, sodann aber durch 


15* 


228 Hermann Kiaatsch 


innigen Anschluss an die rechtsseitige Wandung des Re- 
cessus, d.h. an das Lig. cavoduodenale. 

In Folge dessen wurde die primäre Radix an ihrem Stiel außer- 
ordentlich verschmälert, und anstatt über den Dünndarmschlingen, 
schob sich das Colon unter denselben gegen das Lig. cavoduode- 
nale hin. So wird dieses Band hier trotz aller Störungen zum Fixa- 
tionspunkt des Enddarmes, wenn auch in ganz anderer Weise als 
sonst, da sich derselbe nicht von oben und rechts, sondern von 
unten und links an dasselbe anlegt. Hieraus erklärt sich denn 
auch die oben berührte Reduktion des Recessus duodenojejunalis. 

Ganz sekundäre Verlöthungen haben sich nur in geringem Maße 
entwickelt. So zeigte sich auf der proximalen (kopfwärts gelegenen) 
Platte der primären Radix zwischen der Pars postcoecalis und dem 
Jejunum eine leichte Querfalte. Auch sollen die schlingenförmig 
gewundenen Theile der Pars postcoecalis auf der vorderen Fläche 
der Leber angelöthet gewesen sein. 

So bietet denn dieser Fall ein überaus klares und einfaches 
Bild dar, das in allen Einzelheiten sich aus der Phylogenese und 
Ontogenese des Situs verstehen lässt. 

Eine werthvolle Ergänzung erfährt derselbe durch den Tübinger 
Fall, zu dessen vergleichender Betrachtung ich mich nunmehr wende. 

Beim Tiibinger Fall sind es besonders die auf der rechten Seite 
des Duodenum gelegenen Bandapparate, welche unsere Aufmerksam- 
keit auf sich ziehen. Weniger klar liegen die Zustände am Dick- 
darm, da hier pathologische Verlöthungen das Bild beeinträchtigen. 

Was zunächst das Colon betrifft, so gewinne ich aus der Be- 
schreibung den folgenden Eindruck: Offenbar ist, wie auch GROEN- 
Roos vermuthet, die Drehung der Nabelschleife in den Anfängen 
sistirt worden, und in diesem Punkte zeigt sich eine bemerkens- 
werthe Übereinstimmung mit meinem Falle. Es ist aber auch, wie 
es scheint, dem Enddarm jegliche Möglichkeit der Fixirung ans 
Duodenum benommen worden. Dies kann nur dadurch erklärt wer- 
den, dass das Lig. cavoduodenale eine Störung erfahren hat, und 
in der That suchte GRoENROOs vergeblich nach distalen Theilen des 
Lig. hepatocavoduodenale, während er die proximalen Theile des- 
selben auffand. Der Hauptpunkt liegt also in der abnorm freien 
Beweglichkeit des Duodenum, und gerade der Umstand, dass sich 
rechts von demselben überaus primitive Zustände erhalten haben, 
weist auf einen Faktor hin, der gerade am Duodenum eine Sistirung 
der normalen Vorgänge zur Folge hatte. Das in dieser sehr frühen 


Uber die Persistenz des Lig. hepatocavoduodenale beim erw. Menschen etc. 229 


Zeit noch sehr zarte Lig. cavoduodenale muss dieser Störung zum 
Opfer gefallen sein. Erwägt man nun die hohe Bedeutung dieses 
Apparates für die Fixirung des Enddarmes, so ist es begreiflich, 
dass für den letzteren kompensatorische Einrichtungen ge- 
schaffen werden mussten, um wenigstens einige Abhilfe für den De- 
fekt zu schaffen. Rechts war das nicht möglich, so geschah es 
links, und es ist in hohem Grade interessant zu sehen, wie hier 
die Gegend des Lig. rectolienale in einer ganz extremen Weise 
zu dem bezeichneten Zwecke ausgenutzt wurde. Wie GROENROOS 
beschreibt, hat sich der größte Theil des Enddarmes unter reichlicher 
Schlingenbildung links gegen das Omentum vorgeschoben und hat 
hier eine Festheftung gewonnen, welche wohl durch sekundäre Ver- 
löthungen noch mechanisch verstärkt wurde. 

Von diesem Gesichtspunkt aus wird mir der Tübinger Fall ganz 
verständlich und es ist auch vollkommen begreiflich, dass auf der 
rechten Seite des nun vollkommen entlasteten Duodenum sich so 
primitive Zustände erhalten konnten, dass an den Urzu- 
stand der Säugethiere direkte Anknüpfung geboten wird. 

Ich habe in meiner früheren Arbeit (pag. 689) erwähnt, dass 
nach den Angaben der Autoren in ganz früher Zeit ein nicht unbe- 
trächtlicher Theil der Leber rechterseits zwischen Duodenum und 
Cölomwand sich einschiebt. Dieser muss dem Lobus descendens der 
Säugethiere entsprechen, und die Vermuthung, dass hier sich die- 
selben Bandapparate wie bei den niederen Formen auch beim Men- 
schen sich finden, wird durch GROENROos’ vortreffliche Schilderung 
über jeden Zweifel erhoben. Dieser Autor, der meine Darstellung 
vollkommen richtig aufgefasst und mit großem Scharfblick die an 
seinem Objekte morphologisch wichtigen Punkte erkannt .hat, fand 
an der kritischen Stelle jenen Theil des Lig. hepatocavoduodenale, 
den ich als Lig. hepatoduodenale inferius beschrieben habe. 
Es zeigt sich in diesem Falle, dass »ein Foramen Winslowii in 
seiner gewöhnlichen Form und Begrenzung nicht vorhanden ist 
(pag. 96). Den Zugang zur Bursa omentalis bildet eine geräumige 
Öffnung«, das Foramen hepatoentericum. »Die Umrandung dieser 
Öffnung wird vorn vom freien Rande des Lig. hepatogastroduodenale 
gebildet, in welchem der Ductus choledochus zum Duodenum ver- 
läuft« ete...... Die »dorsocaudale. Umgrenzung« wird von einer 
Mesenterialplatte gebildet, »welche sich im Anschluss an den rechten 
Rand der Vena cava inferior vom hinteren Rand der unteren Fläche 
des rechten Leberlappens zum oberen Theil der rechten Niere und 


230 Hermann Klaatsch 


zum Mesoduodenum im Gebiet des Pankreaskopfes ausspannt«. Die 
weitere Beschreibung und Abbildung des Bandes .auf Fig. 2 (GROEN- 
Roos) lassen keinen Zweifel darüber, dass wir hier ein völlig 
unverändertes Lig. hepatoduodenale inferius vor uns haben. 
Ja, sogar von jener Grube, die ich als rechten Theil der Bursa 
hepatoenterica beschrieben habe, besteht noch ein beträchtlicher 
Rest fort. 

So wird uns durch GROENROOS ein ganz primitiver Zu- 
stand des Lig. hepatocavoduodenale beim Menschen vorge- 
führt, und wenn wir diesen Befund kombiniren mit dem, 
welchen ich jetzt beobachtet habe, so gelangen wir zur 
Annahme einer Beschaffenheit des Duodenum und seiner 
Bandapparate beim Menschen, welche derjenigen der nie- 
deren Säugethiere vollkommen entspricht. Gerade an die 
allerprimitivsten Zustände schließt sich der Befund an. Erst kürz- 
lich hatte ich Gelegenheit, Echidnaembryonen zu untersuchen und 
hier das Lig. hepatoduodenale inferius in einer viel größeren Aus- 
dehnung und besseren Erhaltung anzutreffen, als mir dies früher an 
wenig gut erhaltenen erwachsenen Thieren gelungen war. Gerade 
an solche Befunde, die ihrerseits wieder an Hatteria erinnern, müssen 
wir die menschlichen Zustände anreihen. 

Was uns nun hier in abnormen Fällen entgegentritt, das ist 
nichts Anderes als ein embryonaler Zustand, der bald in diesem, 
bald in jenem Punkte sich treu erhalten hat. Ohne Zweifel würde 
auch eine genaue Untersuchung gut erhaltener junger Embryonen 
zu ähnlichen Ergebnissen führen, aber so klar und übersichtlich wie 
in diesen Fällen von Hemmungsbildung werden die Befunde nie- 
mals sein. 

Sicherlich werden auch schon früher in den Fällen von 
Mesenterium commune diese Dinge gesehen worden sein, aber da 
die Untersucher nichts damit anzufangen wussten, so erwähnen sie 
nichts davon. Aus diesem Grunde hat es auch keinen Werth, hier 
auf die älteren Beschreibungen von Abnormitäten des Situs einzu- 
sehen. Wir müssen vielmehr hoffen, dass jetzt, nachdem durch 
meine Untersuchungen .die richtigen Gesichtspunkte gewonnen wor- 
den sind, sich die Beobachtungen über das Lig. hepatocavoduodenale 
beim Menschen häufen werden. Wenn in der kurzen Zeit, welche 
seit dem Erscheinen meiner früheren Arbeit verstrichen ist, schon 
zwei so eklatante Fälle konstatirt werden konnten, so berechtigt das 
zu weiterer Hoffnung. Sehr erwünscht wäre es, wenn von recht 


Über die Persistenz des Lig. hepatocavoduodenale beim erw. Menschen ete. 231 


vielen Seiten her dem Gegenstande Aufmerksamkeit gewidmet würde. 
Dies würde dankbarer sein, als manche Aufgabe der Varietäten- 
statistik. Namentlich würde die Hilfe der pathologischen Anatomen 
und der Praktiker sich hier als sehr nützlich erweisen und dazu 
beitragen, dass meine Anschauungen über den Situs peritonei des 
Menschen, welche Anfangs so großen Widerspruch erfahren haben 
und sich nur schwer einbürgern konnten, bald dem allgemeinen Ver- 
ständnis zugänglich gemacht werden. 


Erklärung der Abbildung. 


Tafel XVII. 


Duodenum und distaler Theil des Enddarmes des im Text beschriebenen 
Falles (Mann, 29 Jahre alt) (verkleinert). Der frei bewegliche Theil des End- 
darmes (von dem nur ein Theil gezeichnet ist) und sämmtliche Dünndarmschlin- 
gen (nicht gezeichnet) sind emporgeschlagen. Man übersieht das ganze Duode- 
num bis zur Flexura duodenojejunalis. 

Auf der Wirbelsäule durch den Peritonealüberzug hindurch sichtbar sind 
Vena cava inferior und Aorta angedeutet. Von der Wirbelsäule sind die drei 
letzten Lendenwirbel sichtbar. 


D Duodenum, 7c Vena cava inferior, 

Co Colon, Led Ligamentum cavoduodenale, von 

Fes Flexura coli sinistra, dem tiefsten Punkt des Duodenum 

Cope frei beweglicher posteöcaler Theil zur Gegend der Vena cava ziehend, 
des Colon, x Ausbreitung desselben zur rechten 

Cof fixirter Theil des Colon, Cölomwand, 

VIILII, VIIV, ViV dritter, vierter, fiinf- Mes.com Mesenterium commune für Je- 
ter Lendenwirbel, junoileum und Colon. 


Ao Aorta, 


Über die Entwicklung der Kopfvenen des 
Meerschweinchens. 


Von 


Hans Salzer, 


stud. med. 
(Aus dem ersten anatom. Institut des Herrn Prof. Zuckerkandl in Wien.) 


Mit Tafel XVIII. 


LuscHkA hat in seiner Arbeit »Die Venen des menschlichen 
Halses« die Behauptung aufgestellt, dass die abführenden Gefäße 
der Schädelhöhle beim Embryo dieselbe nicht an einer dem künf- 
tigen Foramen jugulare entsprechenden Stelle verlassen, sondern 
durch eine Öffnung, welche weiter vorn als das Foramen jugulare 
liegen soll und später von diesem durch die Pyramide des Schläfen- 
beines geschieden ist. Diese Austrittsstelle bezeichnet er, falls sie 
noch am ausgebildeten Schädel vorhanden ist, als Foramen jugulare 
spurium. Ob LuscuKa diesen Gefäßverlauf beim menschlichen Em- 
bryo gesehen hat, ist aus seiner Arbeit nicht ersichtlich, da er nur 
angiebt, dass das abführende Gefäß die Schädelhöhle immer »neben 
dem künftigen Ohrlabyrinth, seitwärts von der Basis eranii, bei dem 
einen Thier mehr nach vorn, bei dem anderen mehr nach hinten«', 
verlässt. LuscHkA stützt sich bei diesen Angaben auf RATHKE, der 
in seiner Arbeit: »Über den Bau und die Entwicklung des Venen- 
systems der Wirbelthiere. 1838« auch die Verhältnisse der Venen 
des Kopfes und Halses berücksichtigt hatte. RATHKE beschreibt in 
dieser Arbeit, wie bei manchen Wirbelthieren nur eine Vena jugularis 
besteht, welche der Vena jugularis externa des Menschen entspreche; 


1 12, pag. 5. 


D- 


Morpholog Jahrb. Bd. AAI. 


Taf XVII. 


erlag v Wilh. Engelmann in Lapzg 


Über die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 933 


dann giebt er an, dass einige Säugethiere jederseits zwei Venen- 
stimme aufweisen, deren einer eine oberflächliche Lage einnimmt, 
_ während der andere neben der Luftröhre verläuft und von sehr ver- 
 schiedener Stärke ist, je nachdem er mehr oder weniger weit distal- 
_ wärts, ja vielleicht sogar bis ins Schädelinnere reicht. In letzterem 
Falle zieht die Vene durch das Foramen jugulare. Nur beim Affen 
und beim Menschen geht alles Blut der Schädelhöhle durch das For. 
jugulare in die Vena jugularis interna, bei allen anderen durch diese 
Vene und auch durch das For. jugulare spurium in die V. jug. externa. 
Durch diese Befunde kommt RATHKE zu dem Schlusse, dass die 

Vena jugularis int. nahe am Ductus Cuvieri aus der Externa her- 

vorwachse, bei einigen Thieren nur bis zum Kehlkopfe, bei anderen 
bis zum Sehädelgrund und der Zunge, bei anderen schließlich auch 
; in den Schädel hineingelange. Die Öffnung des Schädels, aus wel- 
. cher die Wurzel der Vena jugularis externa hervortritt, ist bei den 
4 
. 
} 


= 


meisten Säugern zwischen Kiefergelenk und den äußeren knöchernen 

Theilen des Gehörapparates gelegen. Nun hat LuscHhkA auch an 
-. einem menschlichen Schädel eine ähnlich gelegene Öffnung gefunden, 
die mit den Blutleitern des Schädelinneren in Verbindung stand. 
Auf Grundlage dieses Befundes hat nun LuschkA die Angabe ge- 

macht, dass beim Embryo das Blut die Schädelhöhle durch das 

sogenannte Foramen jugulare spurium verlasse, und diese Angabe 

ist von anderen Autoren ohne genügende Nachuntersuchung als that- 
 sächlich bestehend angenommen worden. 

So giebt auch KÖLLIKER in seinem Lehrbuche der Entwicklungs- 
geschichte (11') an, dass das Blut des Sinus transversus die Schädel- 
höhle nicht durch das Foramen jugulare, sondern durch eine beson- 
dere, vor der Ohrgegend gelegene Öffnung verlässt, die am ausge- 

_ bildeten Schädel noch erhalten sein kann und dann am Schläfenbeine 
über dem Kiefergelenk liegt. Nach Verschluss dieser Öffnung wird 
das Blut durch eine aus dem untersten Ende der primitiven Jugularis 
_ hervorgesprossten Jugularis interna abgeführt. Die frühere Abfluss- 
bahn wird zur Vena jugularis externa. 
4 Nun giebt LuscHkA selbst in seiner Arbeit an, dass das Foramen 
 jugulare spurium, auf dessen Vorhandensein er doch ein so großes 
_ Gewicht legt, bei den Säugethieren eine sehr variable Lage besitze. 
_ So liege es bald unter, bald über dem Jochbogen, bald sei es, wie 
bei den Katzenarten, gar nicht vorhanden; Angaben, welche sich 


1 pag. 928. 


234 Hans Salzer 


durch die Untersuchung von Säugerschädeln leicht bestätigen lassen. 
Es stellt sich dabei heraus, dass das sogenannte Foramen jugulare 
spurium eine in Bezug auf Vorkommen, Größe, Lage und Zahl höchst 
variable Öffnung ist!. 

Dieser Befund musste schon berechtigte Zweifel an der Richtig- 
keit der Angaben der Autoren aufkommen lassen, da eine Öffnung, 
durch welche das venöse Blut bei den Säugern während des Em- 
bryonallebens die Schädelhöhle verlässt, doch wohl nicht, wenn sie 
sich bis zum definitiven Zustand erhalten sollte, ein so wechselndes 
Verhalten in Bezug auf Lage, Größe und Form aufweisen würde, 
wie dies thatsächlich mit dem sogenannten Foramen jugulare spuri- 
um der Fall ist. Andererseits musste auch die Angabe Bedenken 
erregen, dass das abführende Gefäß des Schädels in den ersten 
Entwicklungsstadien der Vena jugularis ext. des erwachsenen Thieres 
entspreche. Die Vena jugularis ext. zieht vor dem Ohre nach ab- 
wärts. Nun entwickelt sich aber die Anlage des äußeren Ohres aus 
der ersten Kiemenfurche und den an derselben gelegenen Auricular- 
höckern, es musste demnach eine Vene, welche der Lage nach der - 
Wurzel der Vena jugularis ext. des Erwachsenen entsprechen würde, 
das Gebiet der ersten Kiemenspalte in deren ventralem Gebiete 
durchsetzen, was schlechterdings nicht denkbar ist. 

Es wurde mir daher von Prof. F. HOCHSTETTER die Aufgabe ge- 
stellt, die Entwicklung der abführenden Schädelgefäße bei Säugern 
des Näheren zu untersuchen. Da das Meerschweinchen ein Foramen 
jugulare spurium besitzt und da mir von diesem Thiere eine voll- 
ständige Serie von Embryonen zur Verfügung stand, so wählte ich 
dieses für meine Untersuchung, deren Ergebnisse ich im Folgenden 
kurz schildern will?. 


1 Ich habe auch die im ersten anatomischen Institute vorhandenen Säuger- 
schädel auf ein Foramen jugulare spurium hin geprüft und gefunden, dass ein 
solches am besten bei Hunden ausgebildet ist, wo es unmittelbar hinter dem 
Processus articularis des Kiefergelenkes vor dem Meatus auditorius ext. gelegen 
ist. Von den übrigen untersuchten Schädeln will ich nur einige Typen an- 
führen. So lag bei einigen Säugern die Öffnung oberhalb des Jochbogens 
(Erinaceus europaeus), bei anderen wieder zwischen Jochbogenfortsatz und 
äußerem Gehörgang (Mus decumanus), dann fanden sich auch mehrere Öffnungen 
in dieser Gegend (Sciurus vulgaris), auch hinter und über der Ohröffnung war 
das Loch gelegen (Cavia cobaya), bei Katzenarten war dagegen nirgends eine 
ähnliche Öffnung vorhanden, an Affenschädeln konnte ich nur bei Cebus eirrifer 
eine ziemlich große, hinter dem Proc. artieularis post. gelegene Öffnung nach- 
weisen. 

2 Was die Methode der Untersuchung anlangt, so bestand dieselbe zunächst 


Ders 


ea Se 


— eS se 


Uber die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 935 


Das jiingste von mir untersuchte Stadium betrifft einen Embryo 


yon 2!/; mm größter Körperlänge; sein Hirnrohr ist in den vorderen 
- Partien noch nicht geschlossen. Bei diesem Embryo sehen wir das 
_ abführende Gefäß des Kopfes eng dem Hirnrohre angeschlossen, 


dorsal von den Augenblasen an dem Vorderhirn entspringen und 
beiderseits medial von den Nervenanlagen zwischen ihnen und dem 
Hirnrohre caudalwirts ziehen. Die Beziehung der Vene zum Gehör- 
grübchen, das als Epithelverdickung angelegt ist, ist folgende: Es 
liegt die Vene knapp am Hirnrohre an der medialen Seite der La- 
byrinthanlage, von dieser in der Höhe des Facialis durch den Ner- 
ven getrennt. Verfolgt man sie weiter caudalwärts, so erkennt man, 
wie sie im Gebiete des ersten Urwirbels mehr nach außen gedrängt 
wird, um schließlich lateral von der Aorta zum Duetus Cuvieri zu 
gelangen. Dieses Gefäß bezeichne ich als Vena cardinalis anterior. 

Diese Verhältnisse erhalten sich beim Meerschweinchen nur sehr 
kurze Zeit. Schon bei Embryonen von 2,8 mm größter Länge finden 
wir, dass neben dem medial von den Kopfnerven gelegenen Gefäß 
eine Strecke weit eine Venenbahn aufgetreten ist, die den Kopfner- 
ven gegenüber eine laterale Lage einnimmt. Bis zum Acustico-fa- 
cialis hat. sich im Verlaufe des Gefäßes nichts geändert. Hier sehen 
wir jedoch, wie sich die Vene in einen medialen und einen lateralen 
Schenkel, die Nerven zwischen sich fassend, spaltet. Der mediale bleibt 
dem Hirnrohre eng angeschlossen, während der laterale an den unte- 
ren äußeren Rand des Gehörbläschens gelangt. Die beiden Venen 
sind in diesen Theilen von beiläufig gleicher Stärke. Hinter dem 
Facialis sind sie durch eine Anastomose mit einander verbunden. 
Mehr centralwärts verliert die mediale Vene bedeutend an Mächtig- 
keit, während die laterale stärker wird und an der lateralen Seite 


in der Anfertigung und Durchsicht lückenloser Querschnitt- (die jüngsten Sta- 
dien) und Sagittalschnittserien (die älteren Stadien). Die Köpfe der älteren 
Embryonen, bei denen der Schädel bereits zu verknöchern begann, wurden vor 
der Weiterbehandlung in einer wässrigen Phloroglueinlösung durch 2—3 Stunden 
entkalkt und nachher bis zur Säurefreiheit ausgewaschen. Die ältesten em- 
bryonalen Schädel war Prof. HOCHSTETTER so freundlich, mir mit einer durch 
Verreiben von Ölfarbe mit Xylol hergestellten Injektionsmasse zu injieiren; die 
Gefäße wurden dann auspräparirt und die sagittal durchschnittenen Schädel in 
Xylol aufgehellt. Die Venen der ausgewachsenen Thiere wurden theils mit 
TEICHMAnN’scher Masse, theils mit Celloidin nach der von HOCHSTETTER im 
Anatomischen Anzeiger, Bd. I angegebenen Methode injieirt. Bei den auf letz- 
tere Weise hergestellten Präparaten wurden die Weichtheile durch Maceration 
entfernt. 


236 Hans Salzer 


der Vagusgruppe vorbei zum Ductus Cuvieri zieht. Eine Verbindung 
beider Venen centralwärts vom Vagus konnte ich, obwohl eine solche 
in einem bestimmten Entwicklungsstadium ja sicherlich vorhanden 
sein muss, in keiner meiner Serien genau nachweisen. Es scheint 
dies wohl mit der raschen Veränderlichkeit der Venen in diesem 
Stadium zusammenzuhängen. 

Die Lageveränderungen der Vene den Nerven gegenüber geht 
stets durch Inselbildung vor sich. An einigen Serien gewann ich, 
speciell beim Facialis, den Eindruck, dass die Vene in der Weise 
an die laterale Seite des Nerven gelange, dass sich unter dem als 
kurzer Stumpf angelegten Nerven ein Venenring bilde, dessen 
lateraler Theil sich so weit nach außen schiebe, dass später der 
Nerv bei seinem weiteren Längenwachsthum an die innere Seite des 
lateralen Schenkels gelangt; nachdem sich auf diese Weise um den 
Nerven eine Veneninsel ausgebildet hat, geht der mediale Schenkel 
dieser Veneninsel zu Grunde. Die Vene verläuft jetzt lateral vom 
Nerven. 

Bemerkenswerth scheint mir die Thatsache zu sein, dass in 
diesem jüngsten Stadium das Lumen der Venen peripheriewärts 
meist ein beträchtlich größeres ist als mehr centralwärts. In der 
Gegend der Kiemenspalten kann sich die Vene derart verengen, dass 
auf kurze Strecken hin gar kein Lumen, sondern nur die an ein- 
ander liegenden Endothelzellen sichtbar sind. 

Die medial von den Nerven gelegene Vene geht nun allmählich 
zu Grunde; doch muss diese Veränderung keineswegs auf beiden 
Seiten gleichen Schritt halten. So sehen wir an einem Schnitt, der 
von einem Embryo von 3 mm größter Länge herrührt (Fig. 1), auf 
der rechten Seite beide Venenbahnen ausgebildet, die medial vom 
Gehörbläschen verlaufende Vena cardinalis anterior‘! (Ven.c.a) und die 
lateral verlaufende Bahn, die ich als Vena capitis lateralis! (Ven.c./) 
bezeichne. Auf der linken Seite hingegen ist nur mehr die laterale 
Bahn vorhanden. 

Durch das vollständige Verschwinden der medialen Bahn in 
ihren centralwärts vom Trigeminus gelegenen Theilen kommen wir 
zu Verhältnissen, wie sie ein Embryo von 4 mm größter Körperlänge 
aufweist. Die vom Vorderhirn kommende, an der medialen Seite 
des Trigeminus gelegene Vene entfernt sich hinter diesem Nerven 


1 Die Wahl dieser Nomenklatur wird bei Besprechung der einschlägigen 
Litteratur begründet werden. 


Über die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 937 


yom Hirnrohr und nimmt eine mehr oberflächliche Lage ein, zieht 
lateral vom Acustico-facialis, vom Gehörbläschen und vom Vagus 
centralwärts, um sich lateral von der aufsteigenden Aorta in den 
Duetus Cuvieri zu ergießen. Von der ursprünglichen am Hirnrohre 
gelegenen Vene ist nichts mehr nachzuweisen, natürlich nur in den 
Partien, die centralwiirts vom Trigeminus liegen, da bis zu diesem 
Nerven die Venenbahn die gleiche geblieben ist. 

Während in den jüngsten Stadien die Venenverhältnisse einem 
ziemlich raschen Wechsel unterworfen sind, sehen wir, dass sich 
die Verhältnisse von 4 mm langen Embryonen angefangen, wenig- 
stens in der Lage der Hauptabflussbahn zu den Nerven, ziemlich 
lange erhalten. So finden wir bei einem Embryo von 6 mm größter 
Länge und 51/, mm Kopflänge ganz ähnliche Verhältnisse wie bei 
dem früher beschriebenen 4 mm großen Embryo. 

In diesem Stadium der Fig. 2 ist von einer knorpeligen Schädel- 
anlage noch nichts vorhanden, das Herz befindet sich knapp unter 
den Kiemenbogen, die Extremitäten sind als kurze Stummel ange- 
legt. Das abführende Gefäß des Kopfes beginnt hier mit Zweigen, 
die von der Oberfläche des Vorder-, Zwischen- und Mittelhirns kom- 
men, und zwar liegen hier die stärkeren Wurzelzweige in den durch 
die Hirnbläschen gebildeten Einbuchtungen. Der stärkste dieser 
Zweige (s.s.s) kommt von den vordersten Theilen des Hemisphären- 
bläschens, läuft in nach außen konvexem Bogen, nahe der Mantelkante, 
um dieses herum und vereint sich lateral von der Hypophyse mit 
den von den hinteren Hirnabschnitten kommenden Venen, nachdem 
er noch eine zwischen Großhirnbläschen und Auge verlaufende Vene 
aufgenommen hat. Der aus diesen Gefäßen gebildete Stamm wendet 
sich nun etwas gegen die Mittelebene, um an die mediale Seite des 
Ganglion Gasseri zu gelangen (v.c.a). Hier nimmt er noch eine me- 
dial mit dem zweiten Ast des Trigeminus verlaufende Vene .auf. 
Centralwärts vom Ganglion des Trigeminus wendet sich die Vene 
wieder lateralwärts (v.c./) und gewinnt hierbei eine ganz oberfläch- 
liche Lage, vereinigt sich mit einem vom Hinterhirn kommenden 
Gefäß und zieht nun parallel dem Hinter- und Nachhirn an der 
lateralen Fläche des Facialis, des Gehörbläschens und der Vagus- 
gruppe nach rückwärts, nimmt hier noch eine mit dem Vagus ver- 
laufende, am Nachhirn sich bildende Vene auf und gelangt schließ- 
lich, zwischen Aorta (medial) und Nervus hypoglossus (lateral) ein- 
geschlossen, zum Ductus Cuvieri. Der Trigeminus und der Hypoglossus 
behalten also auch in diesem Stadium noch ihre laterale Lage der 


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rn nn 


238 Hans Salzer 


Vene gegenüber bei, so dass der Anfangs- und der Endtheil derselben 
noch der Vena cardinalis anterior entspricht, während der mittlere 
Theil, zwischen dem fünften und zwölften Hirnnerven gelegen, als 
Vena capitis lateralis zu bezeichnen ist. Aus dem Endstück bildet 
sich schließlich die innere Jugularvene; doch halte ich es nicht für 
angezeigt, in einem Stadium, wo man noch nicht sagen kann: hier 
beginnt die innere Jugularvene, wo also die Schädelbasis noch nicht 
angelegt ist, diese Gefäßstrecke als Vena jugularis zu bezeichnen. 

Mit der in der Folge eintretenden raschen Vergrößerung des 
Gehirns und mit dem Auftreten der Anlage des Schädelskelettes 
ändern sich auch die abführenden Venenbahnen in Bezug auf Ver- 
lauf und Größe. So sehen wir, wie an dem Kopfe eines Meer- 
schweinchenembryos, dessen größte Länge 11 mm und dessen Kopf- 
länge 7 mm betrug, an dem das Gewebe der späteren Schädelbasis 
dadurch, dass es deutlich chondrogenen Charakter aufwies, gegen 
das umgebende Gewebe differenzirt war, einige wichtige Änderungen 
im Verlaufe der Venenbahnen des Kopfes (verglichen mit den Ver- 
hältnissen des Stadiums der Fig. 2) sich vollzogen. Die Vena jugularis 
setzt sich hier (Fig. 3) hauptsächlich aus zwei großen Gefäßstämmen 
zusammen, deren einer mit dem Facialis an der vorderen und seit- 
lichen Fläche des Gehörorgans, deren anderer mit der Vagusgruppe 
hinter dem Gehörorgan das Gewebe der Schädelbasis durchsetzt. 
Der vordere Ast der Vena jugularis bildet sich durch die Vereini- 
gung von Ästen, die vom Vorder-, Zwischen- und Mittelhirn kom- 
men, während der neben dem Vagus verlaufende Ast das Blut des 
Hinter- und Nachhirns abführt. 

Die Hemisphärenbläschen bedecken das Zwischenhirn, ihre gegen 
einander gekehrten Flächen sind einander fast bis zur Berührung 
genähert. Der Mantelkante jeder Hemisphärenblase entlang verläuft 
jetzt der im Stadium der Fig. 2 noch an der äußeren Seite dieses 
Hirnabschnittes gelegene Ast von vorn nach rückwärts (s.s.s). Diese 
beiden, den Mantelkanten der Hemisphären folgenden Venen sind 
die Anlagen des Sinus sagittalis superior, der also zunächst paarig 
auftritt und erst in der Folge durch Verschmelzung der paarigen 
Anlage zu einem unpaaren Gefäßstamme wird. Am hinteren Um- 
fang der Großhirnbläschen wendet sich das die Fortsetzung der An- 
lage des Sinus sag. sup. bildende Gefäß in einem scharfen Winkel 
nach unten und außen, nimmt vom Zwischen- und Mittelhirn kom- 
mende Zuzüge auf und zieht hierauf lateral vom Ganglion Gasseri 
zur Außenfläche des Facialis (v.c./), mit welchem es das Gewebe 


Über die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 339 


der Schädelbasis durchsetzt, um sich caudalwiirts von der Austritts- 
stelle des Facialis mit dem abführenden Gefäße des Hinterhirns und 
Nachhirns, das an der lateralen Seite des Vagus verläuft, somit 
durch das Foramen jugulare zieht, zu vereinigen. Bevor jedoch die 
Vene an der Seite des Ganglion Gasseri vorbeipassirt, giebt sie einen 
collateralen Ast ab, welcher schwächer ist als der Hauptstamm und, 
nach Aufnahme einiger vom Auge herkommender Venen an der 
medialen Seite des Ganglion Gasseri vorbeiziehend (v.c.a), unmittel- 
bar caudalwärts von demselben sich wieder mit der Hauptvenenbahn 
vereinigt. 

Es liegt somit das Ganglion Gasseri in diesem Stadium in einer 


_Veneninsel, deren medialer Schenkel die ursprüngliche Venenbahn 


darstellt (vgl. Fig. 2), während der an Mächtigkeit überwiegende 
laterale Schenkel eine Neuerwerbung ist, die etwas später, indem 
der mediale Schenkel der Veneninsel vergeht, zur alleinigen Abfluss- 
bahn für das Blut aus den vorderen Hirnpartien wird. 

Betrachten wir das Verhalten der Vena jugularis zum Nervus 
hypoglossus, so sehen wir, dass dieser Nerv, nun auch an der me- 
dialen Seite der Vene verlaufend, diese kreuzt. Es muss also die 
Vene ihre Lage diesem Nerven gegenüber ebenfalls geändert haben. 
Und zwar ist anzunehmen, dass diese Lageveränderung in ähnlicher 
Weise erfolgte, wie dieses für die Lageveränderung den übrigen 
Nerven gegenüber konstatirt werden konnte. Doch war es mir nicht 
möglich, ein Entwicklungsstadium zu erhalten, in welchem diese 
Lageveränderung eben in der Ausbildung begriffen war. 

Wir finden also jetzt, wie das Blut der Schädelhöhle auf zwei 
Wegen die Schädelbasis passirt, und zwar das Blut der vorderen 
Hirnabschnitte gemeinsam mit dem Facialis, das Blut des Hinter- 
und Nachhirns mit dem Vagus. Die ursprünglich medial von sämmt- 
lichen Kopfnervenanlagen verlaufende Venenbahn hat auf dem Wege 
der Anastomosenbildung eine laterale Bahn den Nerven gegenüber 
eingenommen, und zwar geschah dies in der Reihenfolge, dass zu- 
erst der Facialis und Vagus mit dem Accessorius, zum Schlusse der 
Trigeminus und Hypoglossus an die mediale Seite der Vene zu 
liegen kamen. 

Der Umstand, dass der größte Theil des Hirnblutes mit dem 
Facialis die Schädelbasis passirt, mithin an der vorderen Seite der 
Labyrinthanlage zum Vorschein kommt, dürfte wohl der Grund ge- 
wesen sein, wesshalb ältere Beobachter zu der Ansicht kommen 
konnten, dass es sich um eine Vena jugularis externa handle. So 


240 Hans Salzer’ 


beschreibt KÖLLIKER ein Verhalten der Kopfvenen, welches voll- 
ständig dem eben von uns beschriebenen gleicht; da er jedoch diese 
Verhältnisse, wie es scheint, nicht an Schnittserien, sondern an 
lebenden Embryonen studirt hat, konnte er die Lage der Vene den 
Nerven gegenüber nicht bestimmen, giebt daher an, dass die Venen 
die Schädelhöhle »durch ein Paar Löcher (Foramina temporalia) in 
der Schläfengegend« verlassen. 

In dem eben beschriebenen Stadium sehen wir von der dorsalen 
Fläche der Labyrinthkapsel zwei Venen entspringen, die einen ein- 
ander entgegengesetzten Verlauf nehmen. Die distal gelegene Vene 
zieht nach vorn und mündet in den lateralen Theil des um den 
Trigeminus gelegenen Venenringes, während die proximale sich in 
die an der lateralen Seite des Vagus verlaufende Vene ergießt. 
Dureh diese beiden Venenäste wird nun bald dorsal vom Gehörorgan 
eine Anastomose hergestellt, so dass das Blut der vorderen Hirn- 
partien theils durch den neben dem Facialis verlaufenden Venen- 
kanal, theils durch das Foramen jugulare abgeführt wird. So finden 
wir bei einem Embryo (Fig. 4), dessen Kopflänge 7!/; mm betrug, 
dass die als Anlagen des Sinus sag. sup. bezeichneten Gefäße, nach- 
dem sie sich bis zur Berührung genähert hatten, mit einander zu 
einem einheitlichen Gefäß, dem definitiven Sinus longitudinalis su- 
perior, verschmolzen sind. Die Vene zieht dann, entlang dem hin- 
teren Umfang der Großhirnhemisphäre, schräg nach rückwärts und 
unten, stellt so einen Sinus transversus dar (s.Zr), der sich an der _ 
Gehörkapsel in zwei Äste spaltet, deren stärkerer mit dem Facialis, 
deren bedeutend schwächerer aus der vorhin erwähnten Anastomose 
hervorgegangen, mit dem Vagus die Schädelhöhle verlässt. Die 
Orbitalvenen sammeln sich zu einem Stamm (v.o), der in dem als 
Sinus transversus bezeichneten Abschnitt mündet. 

Der Sinus transversus hat sich also aus drei Theilen zusammen- 
gesetzt. Das Anfangsstück wird von der sich an das hintere Ende 
des Sinus sag. sup. anschließenden Vene, dem ursprünglichen Wurzel- 
stück der vorderen Cardinalvene, gebildet, während das mittlere durch 
die um den Trigeminus, das hintere Stück durch die um die Laby- 
rinthkapsel gebildete Anastomose dargestellt wird. Zu gleicher Zeit 
hat sich eine ziemlich starke Vene gebildet, die das Blut vom Ge- 
sichtsschidel, am inneren Orbitalrand beginnend, abführt (v.f.a). Wo 
sich diese Vene mit der Vena jugularis vereinigt, konnte ich an 
meinen Präparaten nicht finden, da ich von diesen älteren Entwick- 
lungsstadien nur den Schädel geschnitten habe. 


Über die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 341 


Es bildet sich jetzt — ich fand dies bei Embryonen von 8!/, mm 
Kopflänge — ein Zustand aus, der bestimmt ist, ziemlich lange Zeit, 
d. h. fast bis zur Geburt, zu persistiren. Indem sich das chondrogene 
Gewebe der Schädelbasis in echtes Knorpelgewebe umwandelt, ver- 
engt sich der den Facialis und die Vene einschließende Kanal der- 
art, dass die mit diesem Nerven verlaufende Vene obliterirt, dagegen 
die mit dem Vagus ziehende Vene an Mächtigkeit sehr gewinnt und 
so zur einzigen abführenden Bahn für das Hirnblut wird. Dass wir es 
hier mit einer Vena jugularis interna, wie sie beim erwachsenen Men- 
schen besteht, zu thun haben, erhellt nicht nur aus dem Umstande, 
dass das Gefäß durch das Foramen jugulare zieht und in der ober- 
sten Halsregion an der lateralen Seite des Vagus verläuft, sondern 
auch daraus, dass es bei einem Embryo von 3,9 cm Kopflänge durch 
Injektion -der Gefäße gelungen ist, sowohl eine Vena jug. interna 
als auch externa darzustellen. Die Vena jug. interna hat hier den 
typischen Verlauf an der lateralen Seite des Vagus, während die 
oberflächlich verlaufende Vena jug. externa die früher beim Embryo 
der Fig. 4 erwähnten Gefäße des Gesichtsschädels aufnimmt und 
sich knapp am Jugulum mit der inneren Jugularvene verbindet. 

In den bisher beschriebenen Stadien prävalirt der Hirnantheil 
des Kopfes bei Weitem über den Gesichtstheil desselben. Die Ge- 
sichtsvenen sind daher auch im Verhältnis zu denen des Gehirns 
sehr klein. Mit der jetzt erfolgenden mächtigen Ausbildung der 
Theile des Gesichtsschädels ändert sich selbstverständlich dieses Ver- 
hältnis zu Gunsten der vom Gesicht kommenden Venen. So finden 
wir bei einem 20 mm langen Embryo, dessen Kopflänge 12 mm be- 
trug (Fig. 5), noch das gesammte Blut des Schädels diesen neben 
dem Vagus verlassen, während neben der früher beschriebenen Ge- 
sichtsvene eine zweite aufgetreten ist (v.f.p), die das Blut von der 
Stirn und dem äußeren Ohr sammelt und sich mit der ihrem Ent- 
stehen nach älteren, welche die Venen aus der Orbita und eine mit 
dem zweiten Ast des Trigeminus verlaufende Vene aufnimmt, lateral 
am Kieferwinkel vereinigt. Es stellen somit diese beiden Venen die 
Venae faciales anteriores und posteriores dar. 

Nach verhältnismäßig langer Zeit erst stellt sich eine zweite 
Abflussbahn für das venöse Schädelblut her. Bei dem 3 cm langen 
Kopf eines Embryo sehen wir noch die weitaus größere Blutmenge 
die Schädelhöhle durch das Foramen jugulare verlassen; daneben 
hat sich aber auch eine Verbindung zwischen Sinus transversus und 
der vor dem Ohre herablaufenden Vene ausgebildet. Die Öffnung 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 16 


242 Hans Salzer 


in der Schädelkapsel, welche diese Verbindung zum Durchtritte be- 
nutzt, liegt über und hinter dem äußeren Gehörgang, entsprechend 
der Stelle, wo der Sinus transversus an die Felsenbeinpyramide her- 
ankommt, um, nach rückwärts gewendet, sich zum Foramen jugulare 
zu begeben. Erwähnt muss hier werden, dass sich jetzt auch eine 
Vene ausgebildet hat, die, medial den Unterkiefer kreuzend, das 
Blut aus der Tiefe des Gebietes des zweiten und dritten Trigeminus- 
astes aufnimmt und sich gleich unter dem Unterkiefer mit der vor- 
deren Gesichtsvene verbindet. 

Die Untersuchung der weiteren Stadien wurde an Injektions- 
präparaten vorgenommen. So fanden wir bei einem Embryo, dessen 
Kopflänge 3,9 cm betrug, neben dem Foramen jugulare noch drei 
Stellen, an denen das Hirnblut das Schädelinnere verlässt. Einmal 
die früher beschriebene Verbindung mit der hinteren Gesichtsvene, 
die jedoch jetzt schon bedeutend mächtiger geworden ist, während 
die Vena jugularis interna, die mit dem Vagus die Schädelhöhle 
verlässt, zu einem ziemlich unbedeutenden Gefäß geworden ist; dann 
eine zweite, die am inneren Augenwinkel entstanden ist und dadurch 
gebildet wurde, dass vom peripheren Ende des Sinus long. sup. 
quer nach beiden Seiten hin Venen aufgetreten sind, die am oberen 
Orbitalrand die knöcherne Schädelwand durchbohren und so eine 
Verbindung des großen Sichelblutleiters mit der vorderen Gesichts- 
vene vermitteln; schließlich die stärkste Verbindung, welche sich 
dadurch hergestellt hat, dass die früher beschriebene, medial vom 
Unterkiefer verlaufende Seitenvene der Vena facialis ant. sich mit 
den mächtig ausgebildeten Orbitalvenen und mit Venen, die durch 
das gerissene Loch die Schädelhöhle verlassen, verbunden hat. Das 
venöse Blut der Orbita, welches früher durch die Anlage des Sinus 
cavernosus (Fig. 5 s.o) sich in den Sinus transversus ergossen hat, 
hat seine Verlaufsrichtung geändert und strömt jetzt direkt in die 
Gesichtsvenen ab. Es hat sich nämlich beiderseits vom Keilbein- 
körper und vom basalen Theil des Hinterhauptbeines je ein mäch- 
tiger venöser Sinus gebildet — Sinus petrobasilaris und Sinus ca- 
vernosus —, welch letzterer sein Blut in die Augenvenen abführt. 

Mit diesem basilaren Sinus steht auch der Sinus transversus in 
Verbindung, und zwar durch eine Vene, welche längs der Kante der 
Felsenbeinpyramide vom queren Blutleiter nach vorn verläuft und 
sich in den basalen Sinus ergießt. Dieser Blutleiter entspricht dem 
Sinus petrosus sup. Dieser Verbindungsast sowohl als auch der 
Sinus cavernosus selbst haben sich aus dem früher beschriebenen 


Über die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 243 


Venenabschnitte gebildet, der das Blut der Orbita dem Sinus trans- 
versus zufiihrte. An dem Präparate, welches dieser Beschreibung 
zu Grunde liegt, sind auf der linken Seite noch beide Jugularvenen 
vollständig erhalten, die äußere überwiegt jedoch die innere bereits 
etwas an Mächtigkeit; knapp über der Brustapertur vereinigen sich 
beide Venen. Auf der rechten Seite war neben einer mächtigen Vena 
jugularis ext. nur mehr ein kaum bis zur Mitte der Trachea reichen- 
des, neben dem Vagus verlaufendes Stück der inneren Jugularvene 
darstellbar, ein Verhalten, wie es dem von RATHKE (17) beschriebenen 
entspricht. 

Was schließlich die Kopfvenen des ausgewachsenen Meerschwein- 
chens anlangt, so stimmen diese mit den eben beschriebenen fast 
vollständig überein. Nur sehen wir, dass die Vena jugularis interna 
— in den meisten Fällen wenigstens — vollständig zu Grunde ge- 
gangen ist, so dass die Vena jugularis externa neben dem Wirbel- 
venenplexus das einzige abführende Gefäß für das venöse Blut des 
Schädels darstellt. In einigen Fällen war das Stück der inneren 
Jugularvene, welches sich direkt an das Foramen jugulare anschließt, 
noch deutlich vorhanden und stand dann mit der äußeren Jugular- 
vene durch den an der medialen Seite des Unterkiefers befindlichen 
Venenplexus in Verbindung. 

Fassen wir nun das über die Entwicklung der Venen des Kopfes 
bei den Embryonen von Meerschweinchen Gefundene zusammen, so 
ergiebt sich, dass die erste auftretende Venenbahn der Kopfregion 
an der medialen Seite sämmtlicher Kopfnervenanlagen, dem Hirn- 
rohre eng angeschlossen, verläuft. Bald bildet sich jedoch neben 
dieser medialen, vom Trigeminus an centralwärts bis zum Hypoglossus 
eine laterale Venenbahn aus, die sich so rasch entwickelt, dass die 
mediale Bahn, mit der sie durch Anastomosen in Verbindung steht, 
zu Grunde geht, und nun das Blut der Kopfregion sich in einem 
Gefäß sammelt, welches bis zum Trigeminus seine ursprüngliche 
Lage beibehalten hat, centralwärts von diesem Nerven jedoch bis 
zum Hypoglossus eine laterale Lage den Nerven gegenüber einnimmt. 
Schließlich gelangen auch der fünfte und der zwölfte Hirnnerv an die 
mediale Seite der Vene. Mit dem Auftreten der Schädelskeletanlage 
bildet sich ein Zustand aus, in welchem das Blut der vorderen Hirn- 
abschnitte die Schädelhöhle durch ein Gefäß verlässt, welches der 
lateralen Seite des Facialis eng angeschlossen ist (v.c./), während 
das Blut vom Hinter- und Nachhirn eine Bahn benutzt, die an der 
lateralen Seite der Vagusgruppe ihren Verlauf nimmt. Beide Gefäße 

16* 


244 Hans Salzer 


vereinigen sich knapp an der Hinterfläche der Labyrinthkapsel. Das 
mit dem Vagus verlaufende Gefäß stellt die Anlage der späteren 
Wurzel der Vena jugularis interna dar und ist bald bestimmt, das 
einzige abführende Gefäß der Schädelhöhle zu werden, nachdem sich 
an der dorsalen Seite des Gehörlabyrinths eine Anastomose zwischen 
vorderer und hinterer Hirnvene ausgebildet hat, und die neben dem 
Facialis passirende Abflussbahn der vorderen Hirnvene obliterirt ist. 
Dies ist ein Verhalten, wie es dem beim Menschen vollkommen ent- 
spricht. Zu der schon früher aufgetretenen, am inneren Augenwinkel 
entspringenden Gesichtsvene hat sich jetzt eine zweite gesellt, die 
das Blut vom äußeren Ohre und der Schädeloberfläche sammelt und 
sich mit der früheren am Kieferwinkel vereinigt. 

Durch die nun erfolgende mächtige Ausbildung des Gesichts- 
schädels im Vergleiche zum Hirnschädel erlangen auch die Gesichts- 
venen größere Mächtigkeit, und es stellen sich nun Verbindungen 
dieser beiden Venensysteme her, deren erste beim Meerschweinchen 
hinter und über dem äußeren Gehörgang auftritt und den Sinus 
transversus mit der hinteren Gesichtsvene verbindet. Inzwischen hat 
sich auch eine Vene ausgebildet, die aus der Tiefe des Gesichts- 
schädels das Blut abführt und sich mit der vorderen Gesichtsvene 
verbindet, nachdem sie den Unterkiefer an dessen medialer Seite 
gekreuzt hat. Eine weitere Verbindung zwischen Gesichts- und 
Schädelvenen entsteht am inneren Augenwinkel, indem hier zwischen 
Sinus sagittalis superior und der vorderen Gesichtsvene sich eine 


Anastomose ausbildet. Schließlich hat sich auch die an der medialen ~ 


Seite des Unterkiefers gelegene Vene mit den Orbitalvenen und so 
mit den zu beiden Seiten des Keilbeinkörpers gelegenen Sinus ver- 
bunden. Es übernimmt mithin allmählich die Vena jugularis externa 
die Abfuhr des venösen Schädelblutes, welche früher die innere Ju- 
gularvene allein besorgt hatte. 

So sehen wir, wie das Blut des Schädelinneren seine mit dem 
Facialis verlaufende Abflussbahn verliert, wie die neben dem Vagus 
verlaufende Bahn hierauf eine Zeit lang das einzige abführende Ge- 
fäß darstellt, wie sich schließlich Verbindungen der Gesichtsvenen 
mit den Hirnvenen herstellen, die eine solche Mächtigkeit erlangen, 
dass die Vena jugularis interna entweder ganz verschwindet oder 
nur als unscheinbares Gefäß bestehen bleibt. Für das Meerschwein- 
chen also haben die Angaben RaruKe’s über die Entwicklung der 
Venen des Halses und Kopfes, die Luscuxa zu den, wie sich gleich 


Über die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 345 


zeigen wird, auch mit Rücksicht auf andere Säuger und den Men- 
schen unhaltbaren Angaben geführt haben, keine Geltung. 

Durch die Liebenswürdigkeit Prof. HocHSTETTER’s, der mir seine 
Schnittserien durch Säugerembryonen freundlichst zur Verfügung 
stellte, war ich in die Lage gesetzt, die Venenverhältnisse des Kopfes 
auch an anderen Säugerembryonen zu studiren. Dabei stellte es 
sich heraus, dass sich die am Meerschweinchen beschriebenen Ver- 
hältnisse bei den anderen Säugern in fast ganz gleicher Weise wie- 
derfinden. So standen mir ungefähr 27 vollständige Serien durch 
Kaninchenembryonen zur Verfügung, und zwar bildeten diese eine 
ununterbrochene Reihe von einem Stadium mit zwei Urwirbeln in 
der Anlage bis zum Alter von 15 Tagen. Um Wiederholungen von 
Beschreibungen zu vermeiden, will ich hier nur auf die mit dem 
Meerschweinchen übereinstimmenden und davon abweichenden That- 
sachen aufmerksam machen. So verläuft bei einem Kaninchenembryo 
vom 9. Tag die erste auftretende Vene der Kopfregion medial von 
sämmtlichen Hirnnerven, entspricht somit dem als Vena cardinalis 
anterior beim Meerschweinchen bezeichneten Gefäß; ein Kaninchen- 
embryo vom 11. Tage weist die gleichen Verhältnisse auf wie der 
in Fig. 2 abgebildete Meerschweinchenembryo, am 14. Tage setzt 
sich bei Kaninchenembryonen das abführende Gefäß bereits aus zwei 
Hauptwurzeln zusammen, deren eine mit dem Facialis, deren andere 
mit dem Vagus verläuft, ein Verhalten, wie wir es bei dem in Fig. 3 
abgebildeten Meerschweinchenembryo näher beschrieben haben. Zu 
bemerken ist, dass beim Kaninchen nicht wie beim Meerschweinchen 
die in der Gegend des Gehörganges gelegene Verbindung der Ge- 
sichtsvene mit den Schädelvenen die erste ist, sondern dass früher 
als diese die Verbindung sich herstellt, die das Blut aus der Orbita 
und so auch aus dem Schädel an der medialen Seite des Unter- 
kiefers verlaufend, in die vordere Gesichtsvene abführt. 

Bei Katzenembryonen, von denen mir fünf vollständige Serien 
zu Gebote standen und Gesammtlängen von 8,5, 9, 9,4, 12 und 16mm 
aufwiesen, wiederholen sich die gleichen Verhältnisse. Dies scheint 
mir um so bemerkenswerther, als man daraus ersieht, dass in jungen 
Entwicklungsstadien die Venenbahnen der Säuger die gleichen sind, 
gleichviel ob beim erwachsenen Thier das Blut der Schädelhöhle 
diese durch ein Foramen jugulare spurium verlässt oder nicht, wie 
Letzteres ja bei der Katze der Fall ist. In einer dieser Schnittserien 
konnte ich auch um den Nervus hypoglossus eine deutliche venöse 
Inselbildung, welche der Verlagerung der Venen den Nerven gegenüber 


946 Hans Salzer 


vorausgeht, nachweisen, ein Stadium, welches in meinen Schnittserien 
durch Meerschweinchenembryonen nicht auffindbar war, obwohl ein 
solches doch gewiss vorhanden sein muss. Ein Schweineembryo von 
8,5 mm gesammter Länge und 4,7 mm Kopflänge bot die gleichen 
Venenverhältnisse dar, wie Meerschweinchenembryo Fig. 2. 

Auch an vier menschlichen Embryonen, deren Schnittserien mir 
von Prof. HocHSTETTER freundlichst zur Durchsicht überlassen wur- 
den, habe ich die Venenverhältnisse des Schädels studirt. Bei einem 
Embryo, dessen größte Länge 7 mm und dessen Kopfliinge. 5,25 mm 
betrug, verläuft das abführende Gefäß ziemlich eng dem Hirnrohre 
angeschlossen vom Vorderhirn, dorsalwärts von den Augenanlagen, 
caudalwärts, nimmt eine an der ventralen Seite der Augenblasen 
entspringende, centralwärts ziehende Vene auf, wendet sich dann 
mehr medial, um an die mediale Seite des Trigeminus zu gelangen. 
Von hier aus nimmt das Gefäß eine mehr oberflächliche Lage ein, 
um an die laterale Seite des Facialis und an die vordere, laterale 
Seite des Gehörbläschens zu gelangen. Besonders interessant ge- 
stalten sich die Verhältnisse im Bereiche des Vagus. Es bildet sich 
hier eben die laterale Bahn aus, und zwar derart knapp am Nerven, 
dass auf einigen Schnitten der Nerv im Lumen der Vene zu liegen 
scheint. Nur daran, dass eine doppelte Endothellamelle gekrösartig 
zum Nerven hinzieht und denselben umscheidet, erkennt man, dass 
derselbe nicht frei im Gefäßlumen liegt. Man sieht deutlich an 
einigen Schnitten, wie der Nerv lateral an die Vene andrängt und ~ 
so allmählich in das Venenlumen zu gelangen scheint. Weiter cen- 
tralwärts gelangt die Vene an die mediale Seite des Hypoglossus, 
der ihr eng anliegt. Wir finden also hier ganz ähnliche Verhältnisse 
wie bei dem Meerschweinchenembryo der Fig. 2. Dies ist ein Ver- 
halten, wie es bereits von Hıs in seiner Anatomie menschlicher Em- 
bryonen, 1880, genau beschrieben wurde. 

Bei einem Embryo von 11 mm größter Körperlänge und 9 mm 
Kopflänge finden wir ein gleiches Verhalten, nur hat sich hier um 
den Hypoglossus eine ähnliche Insel gebildet wie in dem früheren 
Stadium um den Vagus. 

Bei einem Embryo von 15 mm Steiß-Scheitellänge und 10 mm 
Kopflinge finden wir zwei als Sinus sagittales zu bezeichnende Ge- . 
fiBe, die an einigen Stellen bereits mit einander kommunieiren. An 
der hinteren Peripherie der Großhirnanlagen weichen beide lateral- 
wärts aus einander, — Sinus transversus — ziehen dann an der 
medialen Seite des Trigeminusganglion weiter, nehmen hier das 


Über die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 247 


abführende Gefäß der Orbita, die primitive Anlage des Sinus caver- 
nosus auf, um mit dem Facialis, dessen lateraler Seite eng ange- 
schlossen, das bereits als chondrogenes Gewebe differenzirte Gewebe 
der Schädelbasis zu durchbohren. Caudalwärts und unter der An- 
lage des häutigen Labyrinths vereinigt sich dieses Gefäß mit der 
an der lateralen Seite des Vagus verlaufenden Vene, die das Blut 
vom Hinter- und Nachhirn sammelt und so mit der beim Meer- 
schweinchenembryo der Fig. 3 beschriebenen übereinstimmt. Von 
hier zieht die Vene weiter, quert den Hypoglossus an seiner lateralen 
Seite und gelangt schließlich zum Duetus Cuvieri. Auch hier ist 
bereits lateral vom Trigeminusganglion eine Vene aufgetreten, die 
mit der medial vom Ganglion verlaufenden Vene eine Veneninsel 
um dasselbe bildet. Ein Embryo, dessen größte Länge 20 mm und 
dessen Kopflänge 11,5 mm betrug, weist ähnliche Verhältnisse auf. 
Nur hat sich hier die Insel um die Labyrinthanlage bereits ausge- 
bildet, so dass ein Theil des venösen Blutes der vorderen Hirnpartien 
die Schädelhöhle durch das Foramen jugulare verlässt. Bevor die 
Vene den Facialiskanal erreicht, nimmt sie die Orbitalvene auf, 
welche längs der dorsalen Fläche der Labyrinthkapsel nach rück- 
wärts verläuft, mithin die Anlage des Sinus petrosus sup. darstellt. 
Bei einem dreimonatlichen menschlichen Embryo schließlich fanden 
sich bis auf die Anlage des Sinus cavernosus durchwegs Verhält- 
nisse, wie sie der erwachsene Mensch aufweist, nirgends ist auch 
nur eine Spur einer Verbindung der Venen des Hirns mit den Ge- 
sichtsvenen vorhanden, die jener das sogenannte Foramen jugulare 
spurium beim Menschen passirenden Verbindung entsprechen würde. 
Der Sinus cavernosus ist noch durch ein einfaches Gefäß dargestellt, 
welches folgenden Verlauf nimmt: Die Orbitalvenen sammeln sich 
in einem Stamm, der, zwischen Nervus opticus und zweitem Ast des 
Trigeminus eingeschlossen, zur Fissura orbitalis sup. zieht, durch 
diese in die Schädelhöhle eintritt, wo er, unter dem ersten Ast des 
Trigeminus und den Augenmuskelnerven vorbei, medianwärts zum 
Keilbeinkörper zieht. Hier, also im Bereich des Abschnittes, aus 
dem später der Sinus cavernosus hervorgeht, nimmt die Vene einige 
kleinere zuführende Gefäße auf, kreuzt dann die Carotis an ihrer 
.lateralen Seite, um schließlich medianwärts vom Ganglion Gasseri 
(von hier ab als Anlage des Sinus petrosus sup.), dann lateralwärts 
vom Acustico-facialis die Felsenbeinkante zu erreichen, entlang wel- 
cher sie nach rückwärts verläuft, um sich dann in den Sinus trans- 
versus zu ergießen. 


248 Hans Salzer 


So finden wir bei den untersuchten Säugern sehr schön über- 
einstimmende Verhältnisse in Bezug auf die erste Entwicklung der 
Venen des Kopfes. Überall wird die ursprünglich medial von den 
Kopfnerven gelegene Vene durch ein Gefäß ersetzt, das eine laterale 
Lage den Nerven gegenüber einnimmt. Diese Lageveränderung geht 
durch Inselbildung vor sich, und zwar bilden sich derartige Inseln 
zuerst um Acustico-facialis, fast zu gleicher Zeit auch um den Vagus 
herum, dann erst erfolgt die Verlagerung der Venenbahn dem Hypo- 
glossus gegenüber; dem Trigeminus gegenüber behält die Vene ver- 
hältnismäßig lange ihre ursprüngliche Lage bei. Ist das knorpelige 
Skelet angelegt, so verlässt das Blut der vorderen Hirnabschnitte 
gemeinsam mit dem Facialis die Schädelhöhle, während das Blut 
des Hinter- und Nachhirns von einer Vene gesammelt wird, die 
durch das Foramen jugulare an der lateralen Seite des Vagus nach 
außen zieht; hier verbinden sich beide Gefäße zur Vena jugularis 
interna. Bald jedoch obliterirt nach Ausbildung einer Anastomose 
dorsalwärts vom Gehörorgan die neben dem Facialis austretende 
Vene, so dass die neben dem Vagus austretende Vene die einzige 
abführende Blutbahn des Schädels darstellt. An dieses Verhalten 
schließen sich die nun sekundär auftretenden Verbindungen der 
Gefäße des Schädelinneren theils mit den Gesichtsvenen, theils mit 
den Venen des Rückenmarkes an. Dabei geht die Bahn durch das 
Foramen jugulare entweder vollständig oder nur zum Theil zu . 
Grunde. Die bei den meisten Säugern auftretende sekundäre Ver- 
bindung ist die, welche das Foramen jugulare spurium zum Austritte 
benutzt, doch giebt es auch Thierformen, z. B. die Katze, bei denen 
ein solehes gar nicht zur Ausbildung kommt, obwohl die Vena ju- 
gularis interna fast vollständig zu Grunde gegangen ist. Hier treten 
eben die sekundären Verbindungen, welche die Orbital- und Nach- 
hirnvenen eingehen, für diese Gefäße ein. Mithin kann man wohl 
behaupten, dass die Vena jugularis interna als Fortsetzung des Sinus 
transversus, wie sie beim Menschen und beim Affen am schönsten 
ausgebildet ist, ein primitiveres Verhalten darstellt, als es sich uns 
in den Venenverhältnissen bei Thieren darbietet, bei welchen die 
Vena jugularis externa die hauptsächliche, wenn nicht einzige ab- 
führende Bahn des Schädelinneren darstellt. Über die Ursache für 
die Obliteration der Vena jugularis interna, dort wo eine solche er- 
folgt, wird sich wohl nur nach einer an einem sehr reichen Materiale 
ausgeführten vergleichend-anatomischen Untersuchung etwas Be- 
stimmtes aussagen lassen. Sein Hauptaugenmerk wird man da wohl 


Über die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 249 


auf die Schädelformation, die Kopfhaltung und die theilweise durch 
diese bedingte stärkere Ausbildung der Muskulatur der dorsalen und 
ventralen Seite der Wirbelsäule, sowie auf das Verhalten dieser 
Muskulatur den Venen gegenüber richten müssen. Bei der Durch- 
sicht meiner Schnitte durch die Köpfe von Meerschweinchenembryonen 
hatte es den Anschein, als ob die mächtige Ausbildung der Bulla 
tympanica den Vaguskanal derart verenge, dass für die Vene nicht 
genügend Platz vorhanden wäre, wesshalb sich das Blut andere Ab- 
flussbahnen suchen müsse. Dass jedoch die mächtige Entwicklung 
der Bulla tympanica thatsächlich einen die Vene beeinträchtigenden 


Einfluss ausübe, dagegen sprieht der Umstand, dass es Säuger giebt, 


die trotz großer Bulla ein relativ weites Foramen jugulare besitzen, 
wie z. B. Phoca vitulina, Mus rattus, hingegen wieder bei anderen, 
so bei Dasypus, Petaurus flaviventer sowohl die Bulla als auch das 
Foramen jugulare sehr klein sind. 

Vergleicht man nun die eben geschilderten Verhältnisse der Ent- 
wicklung der Venen des Kopfes mit dem, was über die Entwicklung 
derselben Venen bei niederen Vertebraten bekannt geworden ist, so 
zeigen sich neben manchen Verschiedenheiten doch viele, wesentlich 
übereinstimmende Punkte. 

Betrachten wir zunächst die Entwicklung der Kopfvenen bei den 
Selachiern, so ist vor Allem der Arbeit Razr's (15) »Uber die Ent- 
wicklung des Venensystems der Selachier« Erwähnung zu thun. 
RABL beschreibt hier, wie die Vena cardinalis anterior medial von 
dem Ganglion des Trigeminus, des Acustico-facialis, des Gehörbläs- 
chens und der Wurzeln des Glossopharyngeus und Vagus immer 
eng dem Hirnrohre angeschlossen nach hinten zieht, um schließlich 
lateral von der Chorda, dann lateral von der Aorta den Ductus 
Cuvieri zu erreichen. Wir finden also hier genau die gleichen Lage- 
verhältnisse der Vene, wie in sehr jungen Stadien von Säugerem- 
bryonen. Bei Selachiern (Pristiurus) bildet sich nun neben der me- 
dialen auch eine laterale Venenbahn aus; dieselbe zieht lateral und 
etwas ventral vom Gehörbläschen nach hinten, um sich noch über 
dem Kiemendarm mit der medialen Bahn zu vereinigen. Der laterale 
Stamm wird nun so mächtig, dass er den eigentlichen Hauptstamm 
bildet, während der mediale nur mehr ein unbedeutendes Gefäß 
darstellt. | 

Es sind also hier in einem gewissen Entwicklungsstadium gleich- 
zeitig sowohl die mediale als die laterale Bahn in ihrer ganzen 
Länge ausgebildet. Mit diesen Angaben von Rast stimmen im 


250 Hans Salzer 


Großen und Ganzen, so weit es sich um junge Entwicklungsstadien 
handelt, die von RAFFAELE (16) gemachten überein. Auch nach den 
Angaben dieses Autors ist das ursprünglich abführende Gefäß — 
RAFFAELE nennt es Vas cerebro-spinale — medial von den Hirn- 
nerven gelegen. Allmählich bildet sich dann von vorn nach rück- 
wärts, an der lateralen Seite der Kopfnerven gelegen, ein abführen- 
des Gefäß aus, welches sich knapp oberhalb des Ductus Cuvieri in 
das Cerebrospinalgefäß, welches unserer Vena cardinalis anterior 
entspricht, ergießt. Dieses sekundäre Gefäß wird als Jugularis oder 
Cardinalis anterior bezeichnet. Bald soll jedoch die Verbindung © 
dieser beiden Gefäße zu bestehen aufhören, und es soll, während 
das laterale Gefäß die gesammte Blutmasse des Kopfes ableitet, das 
Vas cerebro-spinale sich caudalwärts verlängern und zu einer Arterie 
werden, welche durch Vereinigung mit der der anderen Seite die 
Art. spinalis impar bildet. Bezüglich dieser letzteren Angabe be- 
merkt HocHSTETTER (8) jedoch, dass er sie für die Embryonen von 
Acanthias nicht bestätigen konnte. In dem für uns wichtigen Punkt 
stimmen jedoch die Angaben RAFFAELE’s mit denen der anderen 
Autoren überein, darin nämlich, dass die ursprüngliche abführende 
Bahn des Kopfes eine mediale, die sich später bildende eine laterale 
Lage den Nerven gegenüber einnimmt. Die definitiven Venenbahnen 
der Selachierschädel weisen Verhältnisse auf, welche nur in geringem 
Maße an das ursprüngliche Verhalten erinnern. Das venöse Blut 
der vorderen Hirnpartien wird durch eine Vena cerebralis ant. in 
den Orbitalsinus abgeführt, während das Blut der hinteren Hirnab- 
schnitte nach Rex (19) sich durch den Jugularkanal in die Jugular- 
vene ergießt. Dieser Jugularkanal führt jedoch nur die Vene nach 
außen, der Vagus verläuft durch einen in der Nähe befindlichen 
Kanal; GEGENBAUR (3), der auch diesen neben dem Vaguskanal ge- 
legenen Gang beschreibt, spricht sich nicht bestimmt darüber aus, 
ob durch diesen Kanal eine Vene oder eine Arterie das Cranium 
durchsetzt. Jedenfalls wäre es sehr interessant, die Entwicklung der 
definitiven Venenbahnen aus den primitiven bei Selachiern des Ge- 
naueren zu studiren. 

Was die Entwicklung der Kopfvenen der Amphibien anlangt, 
so finden wir hier ebenfalls zwei Venenbahnen, eine mediale und 
eine laterale. Houssay (9), auf dessen Arbeit hier näher. einzugehen 
uns zu weit führen würde, beschreibt eine medial von den Nerven 
gelegene Vena cardinalis anterior und eine oberflächlich gelegene 
Vena lateralis. Diese beiden Venen sollen zu gleicher Zeit auftreten. 


Über die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 951 


In jungen Stadien vom Axolotl hat FieLp (2)! nur eine Venenbahn 
beschrieben, die durch das Ganglion nodosum und faciale von der 
Arterie getrennt ist. Später gelangt die Vene von der medialen 
Seite auf die laterale Seite des Vagus. Etwas später hat Hocn- 
STETTER (8), unabhängig von FIELD, bei Salamandra atra ähnliche 
Verhältnisse in Bezug auf die Entwicklung der Venen des Kopfes 
gefunden, wie sie von RABL bei jungen Pristiurusembryonen ge- 
schildert wurden. So finden wir also auch bei Amphibien eine 
ursprünglich medial von den Hirnnerven gelegene Vene, welche 
später durch eine neugebildete, lateral gelegene ersetzt wird. 

Ein etwas mehr entwickeltes Stadium, in welchem die laterale 
Venenbahn schon einen höheren Grad der Ausbildung erlangt hat, 
beschreibt FIELD (1) für Embryonen des Axolotl. Er beschreibt hier 
zwei venüse Gefäßsysteme der vorderen Körperregion, ein ventrales 
und ein dorsales. Das erstere entsteht aus zwei Ästen, deren einer 
vom Mandibulare, der andere vom Basihyoid das Blut abführt. Das 
dorsale Gefäßsystem stellt das System der Jugularvenen dar. Die 
Jugularis interna giebt einen Ast ab, der neben dem Ganglion nodo- 
sum in die Schädelhöhle tritt und sich hier an den rückwärtigen 
Hirnabschnitten vertheilt. Dann ziehen Carotis und Jugularis ge- 
meinsam weiter bis zum Facialisganglion, hier trennen sie sich, in- 
dem die Carotis an der medialen, die Jugularis an der lateralen 
Seite des Nerven verläuft. Die Vene behält jetzt ihre laterale Lage 
bei, sendet aber noch einen Ast vor dem Trigeminusganglion in die 
Tiefe, der mit der Carotis weiterzieht; der Stamm der Vene selbst 
theilt sich schließlich in einen supraorbitalen und infraorbitalen Ast, 
deren letzterer sich zur Zahnleiste begiebt. Wir finden hier also 
ein Verhalten, wie es dem in Fig. 3 beim Meerschweinchen mitge- 
theilten entsprechen dürfte. Ein ähnliches Stadium wird von GOETTE 
(4) bei der Unke beschrieben. 

Was die definitiven Venenbahnen des Schädels der Amphibien an- 
langt, so giebt GRUBY (6) an, dass bei der Kröte sowohl eine Vena jugul. 
int. als auch externa bestehe, dass die innere Jugularvene mit dem 
Vagus durch das Foramen jugulare ziehe; somit weist sie noch das 
primitive Verhalten auf. Nach Rex (18) soll bei Urodelen der Sinus 
jugularis, weleher das Foramen jugularis aufsucht, mit dem neunten 


1 Die betreffende Stelle, pag. 233 Anmerkung, lautet wörtlich: The vein 
is separated from the arterial trunk by the ganglia nodosum and faciale. Re- 
calling the earlier position of the vein, it will be seen that is has been trans- 
ferred from the median to the external side of the vagus nerve. 


232 Hans Salzer 


und zehnten Hirnnerven die Schädelhöhle verlassen, während bei 
den Anuren das Blut neben dem Trigeminus die Schädelhöhle ver- 
lässt. Rex hält das Verhalten der Urodelen mit Rücksicht auf die 
mächtige Jugularbahn für das primitivere. 

Bei Reptilien haben Grosser und BREZINA im hiesigen Institut in 
nachstehender Arbeit (s. pag. 289) die Entwicklung der Kopfvenen 
untersucht, und, wie ersichtlich, stimmen die Verhältnisse hier mit 
denen bei Säugern rücksichtlich junger Entwicklungsstadien gefundenen 
bis zu einem Stadium, welches der Fig. 2 entspricht, sehr schön über- 
ein. Bei Eidechsen und Schildkröten bleiben diese Verhältnisse, wenn 
wir von den Hirnvenen absehen, fast unverändert bestehen, bei 
Tropidonotus dagegen bloß in den Theilen, welche caudal vom 
Facialis gelegen sind, während cranialwärts von diesem Nerven 
sekundäre Verhältnisse auftreten. Als Vena capitis lateralis kann 
man sowohl bei Sauriern als bei Säugern ein Venenstück bezeichnen, 
welches zwischen Facialis und Hypoglossus lateral von den Nerven 
gelegen ist. Von dieser Vene bleibt bei den untersuchten Säugern nur 
das kurze Theilstück erhalten, welches lateral von der Vagusgruppe 
und vom Hypoglossus gelegen ist. Wie aus der Arbeit GROSSER’S 
und Brezina’s ersichtlich ist, entspricht der Vena cerebralis anterior 
der Reptilien (RATHKE’s Sinus transversus) nur das Anfangsstück des 
Sinus transversus der Säuger, das Stück nämlich, welches zwischen 
dem Ende des großen Sichelblutleiters und dem Trigeminus gelegen 
ist. Eine Vene, welche der Vena cerebralis media, RATHKE’s Sinus 
petrosus, entsprechen würde, konnte ich bei Säugern nicht nach- 
weisen. Was den Sinus cavernosus betrifft, so bildet sich dieser bei 
Sauriern aus dem Anfangsstück der Vena cardinalis, während beim 
Meerschweinchen sich dieser Sinus aus den primitiven, das Blut des 
Auges und der Orbita abführenden Gefäßen entwickelt. 

Was schließlich die Vögel anlangt, so hat hier KASTSCHENKO 
(10) beim Hühnchen über Venenentwicklung am Schädel bemerkens- 
werthe Angaben gemacht. Er beschreibt hier, wie die erste auftre- 
tende Vene des Schädels bis zur Mitte des dritten Tages medial von 
sämmtlichen Hirnnerven verläuft; am Ende des dritten Tages liegen 
die Nn. faciales und glossopharyngei medial von dieser Vene, am 
sechsten Tage nimmt auch der Vagus diese Lage ein. Nach sechs 
Tagen wird der Trigeminus von starken Ästen der Vena jugularis 
bedeckt und erscheint so auch an der medialen Seite der Vene. 
Wie bei Säugern in jungen Entwicklungsstadien, finden wir auch 
hier, dass die ursprünglich medial von den Kopfnerven gelegene 
Vene durch ein Gefäß ersetzt wird, welches eine laterale Lage den 


Über die Entwieklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 953 


Nerven gegeniiber einnimmt. Uber die Art und Weise, wie sich 
diese laterale Bahn entwickelt, macht KasrscHENKO ganz bestimmte 
Angaben. Er beschreibt nämlich, wie die drei Nervenstämme die 
Vene, ohne dass diese ihre Kontinuität verliert, allmählich durch- 
schneiden und so eine mediale Lage gegenüber der Vene einnehmen. 
Bei Säugern zeigte es sich hingegen, dass die Lageveränderung der 
Vene den Nerven gegenüber stets durch Inselbildung vor sich geht. 
Es kommen da zwar auch Bilder vor, welche den von KASTSCHENKO 
beschriebenen sehr ähnlich sind, wie wir dies bei einem mensch- 
lichen Embryo näher gezeigt haben, doch war der Nerv stets vom 
Lumen der Vene noch durch Endothel getrennt. Die Inselbildung 
erfolgte hier eben sehr knapp am Nerven. 

So finden wir in der ganzen Wirbelthierreihe, so weit bis jetzt 
Untersuehungen darüber vorliegen, wie das ursprünglich medial von 
den Kopfnerven gelegene abführende Gefäß durch .eine Vene ersetzt 
wird, die eine laterale Lage den Nerven gegenüber einnimmt, wie 
die Fortsetzung dieses Gefäßes im Bereiche des Halses durch seine 
Topographie als Vena jugularis interna anzusprechen ist, um ent- 
weder allein die gesammte Abfuhr des venösen Blutes der Schädel- 
höhle zu besorgen, oder, sei es theilweise, sei es vollständig, dies 
einer äußeren Jugularvene zu überlassen, die sich ganz unabhängig © 
von der früheren und in einer verhältnismäßig späten Periode des 
Embryonallebens entwickelt. 

Was schließlich die gewählte Nomenklatur anlangt, so habe ich 
das in der ganzen Wirbelthierreihe als erstes auftretende Gefäß des 
Schädels als Vena eardinalis anterior bezeichnet, während das lateral 
von den Kopfnerven verlaufende Gefäß als Vena capitis lateralis 
bezeichnet wurde, eine Vene, deren Fortsetzung, nachdem der Hals 
gebildet ist, von der Schädelbasis an wegen ihrer Lage und ihrem 
Austritt aus dem Schädel nur als Vena jugularis interna zu be- 
zeichnen ist. Das später als diese Vene auftretende Gefäß, das 
vom Gesichtsschädel entspringt, dokumentirt sich durch seinen Ur- 
sprung und seine oberflächliche Lage als Vena jugularis externa, 
und somit kann davon, dass eine äußere Jugularvene die erste Ab- 
flussbahn des embryonggen Kopfes darstellt, nicht mehr die Rede sein. 

Zum Schlusse sei mir noch gestattet, Herrn Prof. ZUCKERKANDL 
und Herrn Prof. HocHSTETTER für die Erlaubnis, im Institute arbeiten 
zu dürfen und für die liebenswürdige Unterstützung, die ich jeder 
Zeit in Rath und That fand, aufs wärmste zu danken. 

Wien, Mai 1895. 


254 Hans Salzer 


Litteraturverzeichnis. 


1) H. H. FieLD, Sur la circulation embryonnaire dans la tete chez l’Axolotl. 
Anatom. Anzeiger. 1893. pag. 634. 

2) —— The development of the pronephros and segmental duct in Amphibia. 
Bulletin of the museum of comparative zoölogy at Harvard College. 
Vol. XXI. No.5. 

3) C. GEGENBAUR, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere. III. Heft. Leipzig 1872. 

4) A. GoETTE, Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 

5) GROSSER und BREZINA, Uber die Entwicklung der Venen des Kopfes und 
Halses bei Reptilien. Morphol. Jahrbuch. Bd. XXIII. 

6) Grupy, Recherches anatomiques sur le systeme veineux de la Grenouille. 
Paris 1841. 

7) W. Hıs, Anatomie menschlicher Embryonen. I. Leipzig 1880. pag. 83. 

8) F. HocHsTETTER, Entwicklung des Venensystems der Wirbelthiere. Ergeb- 
nisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Herausgegeben von 
MERKEL und Bonnet. Bd. Ill. pag. 460. 1893. 

9) M. F. Houssay, Sur la circulation embryonnaire dans la téte chez l’Axolotl. 
Comptes rendus de l’académie des sciences. T. CXV. pag. 132. 

10) KASTSCHENKO, Das Schlundspaltengebiet des Hühnchens. Archiv für Ana- 
tomie und Physiologie. Anatom. Abtheilung. 1887. 

11) KÖLLIKER, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. 
Leipzig 1879. pag. 928. 

12) LUSCHKA, Die Venen des menschlichen Halses. Bd. XX der Denkschriften 
der mathemat.-naturwiss. Klasse der kaiserl. Akademie der Wissen- 
schaften. 1862. pag. 5. 

13) W. v. NOORDEN, Beitrag zur Anatomie der knorpeligen Schädelbasis mensch- 
licher Embryonen. Archiv für Anatomie und Physiologie 1887. 

14) T. PARKER, On the blood-vessels of mustelus antarcticus. From the philo- 
sophical transactions of the royal society. Vol. CLXXVI (Part II. 
1886). 

15) C. Rast, Uber die Entwicklung des Venensystems der Selachier. Fest- 
schrift zum 70. Geburtstage LEUCKART’s. Leipzig 1892. 

16) F. RAFFAELE, Sistema vascolare nei Selacei. Mittheilungen der Zoolog. 
Station zu Neapel. Juli 1892. 

17) RATHKE, Uber den Bau und die Entwicklung des Venensystems der Wirbel- 
thiere. 1838. 

18) H. Rex, Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der Amphibien. Morph. 
Jahrbuch. Bd. XIX. pag. 297. 

19) —— Beitriige zur Morphologie der Hirnvenen der Elasmobranchier. Morph. 
Jahrbuch. Bd. XVII. pag. 417. 


Über die Entwicklung der Kopfvenen des Meerschweinchens. 355 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XVIII. 


A Auge, v,j.i Vena jugularis interna, 

G Gehöranlage, v.o Vena ophthalmica, 

s.s.s Sinus sagittalis superior, V Nervus trigeminus, 

s.tr Sinus transversus, VII Nervus facialis, 

v.c.a Vena cardinalis anterior, VIII Nervus acusticus, 

v.c.l Vena capitis lateralis, IX Nervus glossopharyngeus, 

v.f.a Vena facialis anterior, X Nervus vagus, 

v.f.p Vena facialis posterior, XI Nervus accessorius, 

vj Vena jugularis, XII Nervus hypoglossus. 

v,j.e Vena jugularis externa, 

Fig. 1. Querschnitt durch die Kopfanlage eines 3 mm langen Meerschweinchen- 
embryo. 

Fig. 2. Profilkonstruktionsbild des Kopfes eines 6 mm langen Meerschweinchen- 
embryo. 17mal vergrößert. 

Fig. 3. Dasselbe eines 11 mm langen Meerschweinchenembryo. 17mal ver- 
größert. 

Fig. 4. Dasselbe eines Meerschweinchenembryo von 71/ mm Kopflänge. 13 mal 
vergrößert. 

Fig. 5. Dasselbe eines 20 mm langen Meerschweinchenembryo. 7mal vergrößert. 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen 
bei Amphibien. 


Von 
Paul Mathes, 


Demonstrator. 


(Aus dem ersten anat. Institut des Hrn. Prof. Dr. E. Zuckerkandl in Wien.) 


Mit Tafel XIX und 10 Figuren im Text. 


In einer im Jahre 1892 erschienenen Arbeit! hat KLAATSCH den 
Versuch gemacht, den Zustand der Mesenterien bei höheren Wirbel- 
thieren auf Grund vergleichend-anatomischer Studien von den Me- 
senterialverhältnissen bei niederen Vertebraten abzuleiten. Als Aus- 
gangsformen für die Vergleichung wählte er die Amphibien, weil er 
glaubte, in dieser Klasse und speciell bei den Urodelen Formen 
gefunden zu haben, die durch die »Einfachheit« ihrer Gekrösverhält- 
nisse gewissermaßen die Grundlage für das Verständnis der Entwick- 
lung komplicirterer Bildungen bei den amnioten Wirbelthieren ab- 
geben könnten. 

Der von ihm hauptsächlich aus den Verhältnissen bei den 
Schwanzlurchen abgeleitete »Urzustand« stellt sich folgendermaßen 
dar: Der Darm durchzieht geradlinig in cranio-caudaler Richtung 
das Cölom; er zerfällt in drei Unterabtheilungen: den Vorder-, Mittel- 
und Enddarm. Die Grenze zwischen den beiden ersteren Abthei- 
lungen bildet die Pylorusklappe, während der Beginn des Enddarmes 
durch einen blindsackartigen Anhang gekennzeichnet ist. Ventral 


1 Dr. HERMANN KLAATSCH, Zur Morphologie der Mesenterialbildungen am 
Darmkanal der Wirbelthiere. Morphol. Jahrbuch. Bd. XVII. 


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| 


Morpholog. Jahrbuch Ba XXI. 


Verlag von Wilh. Engelmann, Leipzig 


Sith Snstv. Werner 8 Winter Frankfurt Ot 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 257 


und dorsal ist der Darm durch ventrales und dorsales Gekröse an 
der Cölomwand befestigt. Während sich das dorsale Gekröse über- 
all dort in größerer oder geringerer Ausdehnung erhält, wo der Darm 
- frei ins Cölom hineinragt, ist die Ausdehnung des ventralen Gekröses 
nur eine beschränkte, wie unten näher erklärt werden soll. 

In das ventrale Gekröse ist in der Höhe. des Vorderdarmes die 
Leber vom Darm aus hineingewachsen und theilt es in zwei Theile: 
in einen zwischen Leber und Cölomwand ausgespannten Theil: das 
ventrale Lebergekröse oder Ligamentum suspensorium hepatis, 
und in einen dorsal von der Leber zwischen ihr und dem Darm 
sich erstreckenden Theil: das Ligamentum hepato-entericum 
KraatscH’s. Außerdem besitzt die Leber an ihrer rechten Kante 
eine weitere mesenteriale Verbindung mit der hinteren Cölomwand, 
die von KLaArTscH und GOETTE als dorsales Lebergekröse be- 
zeichnet wird. Dieser Name scheint mir desshalb nicht ganz zu- 
treffend, weil die betreffende Gekrösplatte ja nicht an der dorsalen 
Leberfläche, sondern am rechten Leberrande ihren Ansatz findet; 
aus diesem Grunde und wegen ihres Verhaltens zur hinteren Hohl- 
vene und zu der Lunge, eine Beziehung, die noch näher erörtert 
werden soll, würde die wenn auch etwas weitläufige Bezeichnung 
Ligamentum hepato-cavo-pulmonale vorzuziehen sein. 

Das Ligamentum hepato-entericum fasst KLAATSCH zunächst als 
kontinuirlich verlaufende Platte auf, die erst dadurch eine Begren- 
zung ihrer Ausdehnung in caudaler Richtung über den Ductus cho- 
ledochus hinaus findet, dass sie sich rechterseits mit dem der Duo- 
denalschlinge angehörigen Abschnitte des dorsalen Gekröses vereinigt. 

Das dorsale Lebergekröse, das KraArscHh als Nebenplatte des 
ventralen Darmgekröses bezeichnet, soll an dem rechten Parietalge- 
kröse entspringen. Diese Behauptung findet ihre wesentlichste Stütze 
in einer Mittheilung GoETTE’s (12). Welches Gebilde beim erwach- 
senen Salamander, und nur solche hat KLAATscH bei seinen Unter- 
suchungen berücksichtigt, als Parietalgekröse im Sinne GoETTE’s zu 
bezeichnen wäre, ist aus den Ausführungen KLAATscn’s absolut nicht 
ersichtlich. GOETTE bezeichnet als solches bei den Embryonen von 
Petromyzon Peritonealbrücken, die zur Überleitung der Stammvenen 
zum Sinus venosus dienen und somit dem Mesocardium laterale 
KOLLIKER’s entsprechen würden. Eine caudale Fortsetzung des 
rechten Parietalgekröses bildet bei Petromyzonten eine Gekrösplatte, 
die GOETTE als dorsales Lebergekröse bezeichnet. In ähnlicher 


Weise lässt GoETTE auch bei Amphibien das dorsale Lebergekröse 
Morpholog. Jahrbuch. 23. = 17 


358 Paul Mathes 


als eine caudale Fortsetzung des rechten Parietalgekröses entstehen. 
Aus den folgenden Beschreibungen ist klar ersichtlich, dass das 
Leberhohlvenengekröse der Urodelen sehr weit eranialwärts vom 
Ductus Cuvieri seinen Anfang nimmt und zu dem Ductus Cuvieri 
und daher auch zu dem Parietalgekröse in keinerlei direk- 
ter Beziehung steht. 

Was das distale Ende des Leberhohlvenengekröses (wie das 
Ligamentum hepato-cavo-pulmonale auch genannt wird) anbelangt, 
bemerkt KraArtscH, dass es eben so wie das Ligamentum hepato- 
entericum mit dem dorsalen Darmgekröse verwächst. Weiter sagt 
KraarscH wörtlich (pag. 707): 

»Bei dieser Anordnung der Theile wird offenbar vom dorsalen 
und ventralen Darmgekröse in Gemeinschaft mit dem dorsalen Leber- 
hohlvenengekröse ein Cölomtheil umschlossen und von der übrigen 
Leibeshöhle gesondert, der rechts vom Darm, zwischen diesem und 
der Leber sich vom Parietalgekröse bis zum Vereinigungspunkte der 
drei Mesenterien erstreckt, die Bursa hepato-enterica. Durch mannig- 
fache Perforationen bald des dorsalen, bald des ventralen Darmge- 
kröses kommunieirt die Bursa mit dem übrigen Cölom.« . 

Die Darstellung, welche KraArscH von den Verhältnissen des 
Darmkanales und seiner Anhangsorgane liefert, ‚stimmt mit großer 
Präcision mit den thatsächlichen Befunden überein. Dasselbe gilt 
auch mit Rücksicht auf die Beschreibung der Gekrösverhältnisse. 
Dagegen erscheint die von KrAaarscH gegebene Deutung der bei 
Amphibien an den Mesenterien gewonnenen Befunde in mancher Be- 
ziehung anfechtbar, was vor Allem seine Erklärung darin findet, 
dass KLaAtscH bei seinen vergleichend-anatomischen Studien die 
Ontogenese der Mesenterialbildungen, insbesondere der Amphibien, 
zu wenig berücksichtigt hat. In dieser Beziehung sind es haupt- 
sächlich drei Punkte, die einer genauen Untersuehung bedürfen: 

1) Die Entwicklung und Bedeutung des Ligamentum 
suspensorium hepatis, 

2) Die Verhältnisse der Mesenterien am cranialen 
Ende des Cöloms, 

3) Die Entwicklung des Ligamentum hepato-cavo- 
pulmonale und seine Beziehungen zum Foramen 
hepato-entericum und zum Ligamentum hepato- 
entericum. 

Uber das Ligamentum suspensorium hepatis sagt KLAATSCH, dass 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 259 


‘es sich bei Amphibien in besonders großer Ausdehnung erhalte; er 
schreibt ihm somit eine gewisse primäre Bedeutung zu. 

Dass bei sehr jungen Embryonen von Amphibien ein zwischen 
Leber und ventraler Leibeswand ausgespannter Antheil des ventralen 
Darmgekröses bestehe, ist aus allgemein entwicklungsgeschichtlichen 
Gründen wohl mit Bestimmtheit anzunehmen; ein solches nachzu- 
weisen ist mir jedoch bei keiner der von mir untersuchten Species 
möglich gewesen, da die innige Aneinanderlagerung der Theile eine 
sichere Entscheidung nicht gestattet, ob eine zellige Verbindung 
zwischen Leber und vorderer Bauchwand besteht oder nicht. 

Bei älteren Stadien fehlt eine solche Verbindung wohl über- 
all, wenn man auch an einzelnen Schnitten der Serien darüber in 
Zweifel bleiben könnte (vgl. pag. 268). Das endgültig bestehende 
Ligamentum suspensorium hepatis nun ist bestimmt eine se- 
kundäre Bildung. Die Art seiner Entstehung wird später eine 
eingehende Besprechung erfahren. 

Um der verschiedenen Bedeutung der beiden Gebilde Rechnung 
zu tragen, wähle ich für das primäre Gekröse den Namen Meso- 
hepaticum anterius!, während ich bezüglich des sekundär ge- 
bildeten Gekröses an der alten Bezeichnung Ligamentum suspenso- 
rium hepatis festhalte. Eben so können die Gekrösverhältnisse am 
eranialen Ende der Leibeshöhle nur auf ontogenetischem Wege richtig 
gedeutet werden. 

KrAArtscH sagt darüber Folgendes (pag. 706): »Diese Stamm- 
venen riefen quere Mesenterialfalten hervor, welche vom ventralen 
Gekröse zur Rumpfwand zogen und welche am proximalen Ende 
des Cöloms, nach Sonderung der Perikardialhöhle, auch mit dem 
dorsalen Darmgekröse in Verbindung traten. So gehen am proxi- 
malen Leberende Parietalgekröse hervor, welche für die Leber eine 
dorsale Anheftung bedeuten. Damit ist der Ausgangspunkt gegeben 
für die Entfaltung eines dorsalen Lebergekröses.« 


i Das Lageverhältnis der Leber zum ventralen Darmgekröse lässt sich 
dem der Herzanlage zu demselben Gekröse vergleichen; gerade so wie 
dieses durch die Herzanlage in zwei Theile geschieden wird, die man als dor- 
sales und ventrales Herzgekröse (Mesocardium posterius und anterius) be- 
zeichnet, geschieht ein gleiches durch die Leber; somit erscheint es konsequent, 
die durch die Leber gebildeten zwei Theile des ventralen Darmgekröses ven- 
trales und dorsales Lebergekröse (Mesohepaticum anterius und posterius) zu 
nennen, und nicht gerade die letztere Bezeichnung auf eine Gekrösplatte anzu- 
wenden, die, wie schon oben erwähnt wurde, diesen Namen nicht vollkommen 


verdient. 
17* 


260 Paul Mathes 


Dass eine ähnliche Beziehung zwischen dorsalem Lebergekröse 
und sog. Parietalgekröse bei Amphibien nicht besteht, wurde schon 
oben (pag. 258) erwähnt. Eben so wenig lässt sich bei erwachsenen 
Formen eine Bildung nachweisen, die schlechthin als Parietalgekröse 
zu bezeichnen wire. KLAATSCH meint, wenn er von Parietalgekröse 
spricht, damit höchstwahrscheinlich den ventralen Theil der Scheide- 
wand zwischen Perikardialhöhle und übrigem Cölom. Dafür scheint 
das zu sprechen, was er über Cryptobranchus japonicus sagt. Er 
erwähnt nämlich, dass bei dieser Form zwischen ventraler Leber- 
fläche, Parietalgekröse und seitlicher Cölomwand rechts und links 
Gekrösfalten gebildet sind, die von der ventralen Seite her jeder- 
seits eine Bucht der Pleuroperitonealhöhlen begrenzen. KLAATSCH 
erklärt diese Buchten für die Anlagen der Pleurahöhlen. Solche 
Gekrösplatten fand ich ganz konstant und in großer Ausdehnung 
auch bei Tritonen und Salamandra; sie sind zwischen Leber, ven- 
tralem Diaphragma und seitlicher Cölomwand ausgespannt, woraus 
hervorgeht, dass KLAATSCH ganz offenbar das ventrale Diaphragma 
für die Parietalgekröse erklärt hat, wofür, wie schon oben bemerkt 
wurde, absolut kein Anhaltspunkt besteht, da es bei erwachsenen 
Amphibien Bildungen im Sinne von Parietalgekrösen thatsächlich 
nicht giebt. Die Entwicklung des Diaphragma und der seitlichen 
Gekrösplatten, die angeblich »Pleurablindsäcke« ventralwärts begren- 
zen, wird am Schlusse dieser Arbeit eingehend besprochen werden. 

Bezüglich der Erklärung der Verhältnisse, die sub 3 zusammen- 
gefasst sind, ergeben sich die größten Schwierigkeiten. Bei der all- 
gemeinen Besprechung der Angaben Kwuaatscn’s sind wir bei der 
Erwähnung der sekundären Perforationen in den Wänden der Bursa 
hepato-enterica stehen geblieben. KLAATSCH beschreibt bei Am- 
phibien Perforationsöffnungen, die sich im dorsalen und ventralen 
Darmgekröse an drei bestimmten Stellen finden: 1) Eine Öffnung 
im dorsalen Darmgekröse in dem Theile, der sich zwischen Milz und 
dorsaler Rumpfwand erstreckt; 2) in dem Theil des Ligamentum 
hepato-entericum, der cranial vom Ductus choledochus in der Kon- 
kavität der Vorder-Mitteldarmschlinge ausgespannt ist, und schließ- 
lich 3) eine Öffnung caudal vom Ductus choledochus zwischen Duo- 
denum und Vena cava. 

KLAATSCH nennt diese letztere Öffnung Foramen hepato-enteri- 
cum und verlegt ihren Sitz in das Ligamentum hepato-entericum ; 
dieses wird dadurch in zwei Theile geschieden: in einen cranial von 
dem Foramen und dem Ductus choledochus gelegenen Abschnitt, das 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 261 


Ligamentum hepato-gastroduodenale, und in einen an der anderen 
Seite der Öffnung gelegenen Rest, das Ligamentum hepato-cavoduo- 
denale. 

Bei Urodelen fehlt nun dieses Foramen hepato-entericum, wie 
schon von HOocHSTETTER (16) angegeben wurde. Von Batrachiern 
soll nach KraArtscH Pipa keine Perforation an der Stelle besitzen, 
während sie bei Bufo stets vorhanden ist; bei Rana findet sie sich 
bald, bald wird sie vermisst. Bei amnioten Wirbelthieren ist sie, 
mit Ausnahme der Chelonier, Crocodilier und Schlangen, überall zu 
finden und unter dem Namen Foramen epiploicum Winslowii allge- 
mein bekannt; bei diesen Formen ist seine distale Begrenzung von 
der bei Amphibien verschieden, wesshalb KrAATscH den indifferenten 
Namen Foramen hepato-entericum mit Recht eingeführt hat. 

Es bildet somit das Ligamentum hepato-entericum mit dem Liga- 
mentum hepato-cavo-pulmonale eine bis zum dorsalen Darmgekröse 
kontinuirlich verlaufende Gekrösplatte, wie dies KLAATSCH von dem 
auf Grund der Befunde bei Urodelen aufgestellten Urzustand der 
Gekröse fordert. Das Foramen hepato-entericum soll nun durch 
sekundäre Perforation des caudal vom Ductus choledochus befind- 
lichen Abschnittes des Ligamentum hepato-entericum entstehen; 
KLAATSCH sagt (pag. 419), sie sei »von gleicher morphologischer Be- 
deutung resp. Unwichtigkeit, wie die proximal vom Ductus chole- 
dochus bei Urodelen und Anuren an zwei verschiedenen Punkten 
auftretenden Defekte«. 

Die erste Frage nun, welche zu beantworten sein wird, ist die, 
ob die Deutung, die KLaATscH bezüglich des Foramen hepato-enteri- 
cum gegeben hat, durch entwicklungsgeschichtliche Thatsachen be- 
gründet ist. Es ist von vorn herein eben so wahrscheinlich, dass 
das Foramen hepato-entericum primär gebildet ist und bei einzelnen 
Formen sekundär verschlossen wird, als dass das Ligamentum he- 
pato-entericum mit dem Ligamentum hepato-cavo-pulmonale zu einer 
kontinuirlichen Gekrösplatte verschmolzen ist, in der zwischen Ductus 
choledochus und Vena cava sekundär eine Perforation aufgetreten 
ist. Bei Urodelen fehlt das Foramen hepato-entericum: es ist da- 
her nachzuweisen, ob eine Perforation ausgeblieben ist, 
oder ob die primäre Öffnung sekundär zum Verschluss ge- 
langt ist. 

In der Litteratur finden sich nun zahlreiche mehr oder minder 
genaue Angaben über die Entwicklung des Ligamentum hepato-cavo- 
pulmonale bei Amnioten, jedoch rücksichtlich der Amphibien nur 


262 Paul Mathes 


eine ganz kurze Bemerkung GoETTE's, der dieses Mesenterium als 
Erster bei Bombinator igneus beschreibt und seine Beziehung zur 
hinteren Hohlvene hervorhebt, ferner eine etwas detaillirtere Angabe 
HocasTETTER's in dem schon oben (pag. 261) erwähnten Aufsatze 
»Uber das Gekröse der hinteren Hohlvene«. In diesem Aufsatze 
kommt bezüglich der Amphibien einer Angabe besondere Bedeutung 
zu, durch die nämlich hervorgehoben wird, dass das Foramen epi- 
ploicum Winslowii (Foramen hepato-entericum KLAATscH'’s) eine pri- 
märe Bildung sei, die bei Urodelen erst sekundär durch Auswachsen 
des »Hohlvenengekröses« verschlossen wird. Diese Angabe zog 
KLAATSCH weiter gar nicht in Rücksicht, sondern ging über dieselbe 
mit der Bemerkung hinweg (pag. 420), »dass diese Behauptung nicht 
durch eine Thatsache gestützt<« werde und weiterhin, »dass hierfür 
(für den Verschluss des Foramen) doch nicht dieses (das Hohlvenen- 
gekröse), sondern das Ligamentum hepato-entericum in Frage kommt«. 

Was die Amnioten anbelangt, so geht aus den Arbeiten von 
Ravn, Stross, HOCHSTETTER, C. K. HOFFMANN und Anderen bezüglich 
der Entwicklung des Ligamentum hepato-cavo-pulmonale hervor, dass 
die Anlage desselben bei allen untersuchten Formen eine paarige 
ist und mit geringen Abweichungen bei allen Klassen in den Grund- 
zügen übereinstimmt. 

Ravn (6) beschreibt die Bildung dieser Gekrösplatte in ausführ- 
licher Weise bei Kaninchenembryonen von 9—12 Tagen in beiläufig 
folgender Weise: An jeder Seite des Vorderdarmes bildet sich im 
Bereiche der Recessus parietales dorsales, die die dorsale Kommu- 
nikation zwischen Perikardial- und Pleuroperitonealhöhle herstellen, 
in der Splanchnopleura eine Mesodermverdiekung, die der Lungen- 
anlage entspricht und in eaudaler Richtung in eine Leiste übergeht, 
die sich allmählich dorsal zur Anwachsungsstelle des dorsalen Me- 
senteriums an der Cölomwand hinüberzieht, die Plica venae cavae. 
Diese Bildung ist rechts bedeutender entwickelt als links. Der 
rechte Lungenflügel tritt alsbald mit einer ihm gegenüber an der 
Dorsalfläche des Sinus venosus entstehenden Leiste in Verbindung, 
wodurch eine cranial blind endigende Bucht vom übrigen Cölom ab- 
geschieden wird; zu dieser Zeit ist links von einer ähnlichen Bucht 
nichts zu sehen, sondern erst bei einem 11tägigen Embryo kommt 
eine solche auch links in sehr kurzer Ausdehnung zur Beobachtung. 

Durch die caudalwärts fortschreitende Verwachsung der ventralen 
Leiste und der als Fortsetzung des Lungenflügels gedeuteten Pliea 
venae cavae spannt sich die Platte schließlich auch zwischen Leber 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 263 


und hinterer Cölomwand aus, so dass auch der von diesen Gebilden 
und dem Darme begrenzte Blindkanal an caudaler Ausdehnung ge- 
winnt und dann leicht als Recessus superior sacci omenti zu er- 
kennen ist, dessen Zugang vom übrigen Cölom aus caudal von der 
Verwachsungsgrenze der beiden genannten Leisten liegt und dem 
Foramen hepato-enterieum entspricht. Links ist die Bildung des 
analogen Blindkanales nicht weiter vorgeschritten, ja bei Embryonen 
von mehr als 11 Tagen sogar wieder vollkommen zurückgebildet. 
Das blinde Ende des Recessus liegt etwas mehr caudal und dorsal 
als der Lungenhilus. 

Damit ist die Beziehung der in Rede stehenden rechtsseitigen 
Gekrösplatte zum Foramen hepato-entericum als dessen eraniale Be- 
grenzung hinlänglich gekennzeichnet. Auf ganz demselben Stand- 
punkt stehen HocasTETTeEr (16) und Sross (19). Ersterer berichtigt 
Ravn’s Angaben nur dahin, dass dem Lungenflügel und dessen Fort- 
setzung vom Saccus reuniens aus keine Falte entgegenwachse, son- 
dern dass sich jener allein durch seine zunehmende Höhe direkt 
mit dem Sinus venosus verbinde. Sross bezeichnet den Recessus 
superior sacei omenti als Recessus pleuro-peritonealis; er bebt gleich- 
zeitig hervor, dass die Verdiekungen im Mesoderm zunächst nicht 
als Lungenflügel zu deuten sind, sondern dass die Lungen erst später 
in sie hineinwachsen und in ihnen zur weiteren Entwicklung ge- 
langen. Ganz ähnliche Verhältnisse wie bei Kaninchenembryonen 
fand HocHSTETTER bei der Untersuchung der betreffenden Theile am 
Hühnchen; jedoch mit dem Unterschiede, dass die Gekrösplatte auch 
links eine bedeutendere Ausdehnung erlangt, ja sogar mit der Leber 
in Verbindung tritt. Die primitiven Lungenschläuche sind in die 
beiden Platten hineingewachsen, wobei es zu einer beträchtlichen Ver- 
diekung des sie umgebenden Gewebes gekommen ist. 

Über die Verhältnisse bei Lacerta theilt Hoc#stErrEr mit, dass 
sich die erste Anlage des Hohlvenengekröses ganz ähnlich wie bei 
den anderen Amnioten entwickle, dass sich dasselbe bei der erwach- 
senen Lacerta viridis, und dies wird auch von Ravn (7) bestätigt, 
in das Gekrése des Hodens resp. Ovariums fortsetze und dass ibm 
die rechte Lunge anhafte, während die linke Lunge ein selbständiges 
Gekröse besitzt, welches an der Wurzel des dorsalen Darmgekröses 
haftet. Auch diese Angabe wird von Ravn bestätigt; er findet in 
diesem Ligamentum pulmonale ein Homologon zu der entsprechenden 
Gekrösplatte der rechten Seite und beschreibt, dass dasselbe an der 
ventralen Lungenfläche eine Fortsetzung findet, die die Lunge mit 


264 Paul Mathes 


der ventralen Leibeswand verbindet; zum Unterschiede von dem Ge- 
kröse der rechten Seite, das mit der Leber in Verbindung steht und 
außerdem in seinem ventralen Antheile caudalwärts bedeutend weiter 
entwickelt ist als der entsprechende Antheil der links befindlichen 
Gekrösplatte. Der zwischen Hohlvenengekröse, Leber, ventralem und 
dorsalem Magengekröse gelegene Raum entspricht dem Vorraum des 
Netzbeutels bei Säugerembryonen, und jene weite Kommunikations- 
öffnung zwischen freiem Rande des Hohlvenengekröses, Leber, freiem 
Rand des ventralen Magengekröses und dem dorsalen Darmgekröse 
mit der übrigen Bauchhöhle entspricht dem Foramen hepato-enteri- 
cum. Detaillirte, im Wesentlichen aber übereinstimmende Angaben 
macht HorrmMann über die Entstehung des Hohlvenengekröses bei 
Lacerta (8). 

Die Ontogenese der Mesenterialbildungen bei Säugern und Sau- 
ropsiden liefert somit keinerlei Anhaltspunkte für die Annahme, dass 
das Foramen hepato-entericum als eine sekundäre Perforationsöffnung 
entstehe, vielmehr lässt sich leicht erkennen, dass die Bildung dieser 
Öffnung sowie der Bursa hepato-enterica von der Entwicklung des 
Ligamentum hepato-cavo-pulmonale abhängt und dass der freie 
Rand dieser Gekrösplatte, wie die betreffenden Autoren überein- 
stimmend angeben, stets die craniale Begrenzung des Foramen 
hepato-entericum bilde. Es erscheint daher auch. begreiflich, 
dass von den Autoren, die die Entwicklung des Ligamentum hepato- 
cavo-pulmonale nur bei Amnioten untersuchten, keiner daran dachte, 
die primäre Natur des Foramen hepato-entericum besonders hervor- 
zuheben. Nur HocHSTETTER, der auch die Verhältnisse bei Amphibien 
berücksichtigte, konnte ausdrücklich hervorheben, dass wir es im 
Foramen hepato-entericum nicht mit einer sekundären Bildung zu 
thun haben. Da jedoch seine diesbezüglichen Angaben von Seiten 
Kiaatscn’s keine Berücksichtigung fanden und andererseits eingehen- 
dere entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen der Gekrösbildungen 
bei Amphibien im Allgemeinen und des Ligamentum hepato-cavo- 
pulmonale im Besonderen nicht vorliegen, gab mir Herr Professor 
HOCHSTETTER die Anregung zu vorliegender Arbeit, in der ich haupt- 
sächlich auf die Ausführung der drei Eingangs erwähnten Punkte 
Rücksicht nahm. 

Ehe ich die Arbeit definitiv abgeschlossen hatte, kam mir ein 
Aufsatz von ALBERT BRACHET (28) zu, in dem der Autor den zuletzt 
berührten Punkt zum Gegenstande einer Untersuchung an Axolotl- 
embryonen gemacht hatte. Bezüglich des Verschlusses des Foramen 


ttl a m » 


— 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 265 


hepato-entericum stimmen die Resultate, zu denen ibn seine Unter- 
suchungen führten, wohl ziemlich mit den von mir gefundenen That- 
sachen überein; bezüglich vieler anderer Punkte weichen die von 


ihm erhobenen Befunde so sehr von den thatsächlichen Verhältnissen 
.ab, dass ich deren Besprechung erst auf Grund meiner Beschreibun- 


gen unternehmen kann. 

Die diesbezüglichen Untersuchungen stellte ich an Querschnitt- 
serien von Triton alpestris und cristatus, sowie von Siredon 
pisciformis an, die jedoch nur über die Verhältnisse bei älteren 
Entwicklungsstadien sichere Aufschlüsse zu geben vermochten, wäh- 
rend bei jüngeren Stadien wegen der in den Zellen reichlich abge- 


lagerten Dotterplättchen und der sich daraus ergebenden Schwierig- 


keit der Sonderung einzelner Gekrösplatten von einander und von 
den anliegenden Organen, sichere Resultate nicht zu erzielen waren. 
Viel geeigneter für derartige Untersuchungen erwiesen sich Embryonen 
von Salamandra atra und maculata; Querschnittserien von sol- 
chen wurden mir von Herrn Prof. Hocusrerrer in größerer Zahl 


-giitigst zur Verfügung gestellt. Die meiner Arbeit beigefügten Ab- 
-bildungen sind auch nach einzelnen Schnitten dieser Präparate an- 
‚gefertigt worden. 


Der jüngste Embryo von Salamandra maculata (Fig. 1 und 2) 


‚zeigt bezüglich seines Darmkanales noch relativ einfache Verhält- 


nisse. Der Schlunddarm besitzt ventral eine seichte rinnenförmige 
Ausbuchtung, die der Trachealanlage entspricht; die Vorder-Mittel- 
darmschlinge ist durch eine leichte Krümmung des Darmrohres nach 
links angedeutet. Die Leber steht durch den noch außerordentlich 
breiten Leberstiel mit dem Darm in Verbindung. 

Der Schnitt der Fig. 1 trifft den Darm (D) caudal von der Tra- 
chealanlage; ventral vom Darm befindet sich der Querschnitt durch 
den Sinus venosus (S.v), der mit dem Darm durch eine breite Zell- 
brücke, den Durchschnitt durch die Fortsetzung des Mesocardium 
posterius in caudaler Richtung, in Verbindung steht. Der Querschnitt 


‘ventral vom Sinus venosus ist die Leber (77), und die dieses Organ 


mit dem Sinus venosus verbindende Zellbrücke der Durchschnitt 
durch das ventrale Darmgekröse (Z.A.e), und zwar des Theiles, den 
KuaatscH als Ligamentum hepato-enterieum bezeichnet. Ob die 
Leber ventral mit der vorderen Cölomwand in thatsächlicher Ver- 
bindung steht, ob also ein Mesohepaticum anterius bei diesem Sta- 
dium noch vorhanden ist, oder ob sie der Leibeswand nur sehr dicht 
angelagert ist, ließ sich bei diesem Embryo mit Sicherheit eben so 


266 Paul Mathes 


wenig als bei allen anderen nahezu gleichaltrigen entscheiden. Der 
Darm selbst steht in breiter Verbindung mit der hinteren Leibes- 
wand (ein typisches dorsales Darmgekröse ist somit in dieser Höhe 
nicht nachweisbar. Von dem Mesodermüberzug des Darmes ent- 
springt rechterseits ein durchwegs nur aus zwei Zellreihen bestehen- 
der Strang (L.Ah.c.p), der, um die rechte Peripherie des Darmes 
ziehend, mit dem mesodermalen Überzug des Sinus venosus in Ver- 
bindung tritt; zwischen ihm und dem Darm besteht ein kapillarer, 
kaum sichtbarer Spalt. Der zweischichtige Zellstrang entspricht 
dem Querschnitt durch eine Mesenterialplatte, in der wir, wenn wir 
uns an die bei Amnioten gewonnenen Befunde erinnern, unschwer den 
cranialen Theil der ersten Anlage des Ligamentum hepato-cavo- 
pulmonale erkennen. Der zwischen ihm und dem Darm befindliche 
Spalt ist der Querschnitt durch einen von der Leibeshöhle abge- 
sackten Theil der Leibeshöhle, der dem Recessus pleuro-perito- 
nealis (Sross) und der Bursa hepato-enteriea (KLAATSCH) ent- 
spricht. Linkerseits ist als Rest einer der rechten analogen Platte 
eine von der Mitte des Splanchnopleuraüberzuges des Darmes aus- 
gehende Zellanhäufung (Z.4.p) zu sehen, die einer am Darm in cau- 
daler Richtung auslaufenden Falte als Fortsetzung der Platte ent- 
spricht. Diese Falte begrenzt mit dem Sinus venosus und dem Darm 
eine Bucht, die mit der Leibeshöhle in weiter Kommunikation steht. 

Ein Schnitt weiter eranial (Fig. 2) (die Dieke jedes Schnittes be- 
trägt 15 «) zeigt rechterseits dieselben Verhältnisse wie auf Fig. 1; 
links ist jedoch, ausgehend von der Stelle, an welcher sich an dem 
früheren Schnitte die oben erwähnte Zellanhäufung fand, eine aus 
einer doppelten Reihe von Zellen gebildete Verbindung zwischen 
Darm und Sinus venosus (Z.h.p) nachzuweisen, die einen ähnlichen 
Spaltraum, wie er auch rechts gefunden wurde, abschließt. Dieser 
Spaltraum kommunieirt eaudalwärts, wie aus der Abbildung Fig. 1 
ersichtlich ist, durch eine Öffnung mit der übrigen Leibeshöhle. Es 
besteht demnach in diesem Entwicklungsstadium auch links eine dem 
Ligamentum hepato-cavo-pulmonale der rechten Seite analoge Ge- 
krösplatte, die fernerhin Ligamentum hepato-pulmonale genannt 
werden soll. Je weiter eranial geführte Schnitte man nun betrachtet, 
desto weniger weit springt der Darm in das Cölom vor und desto 
näher rücken daher auch die dorsalen Insertionsstellen des Ligamentum 
hepato-cavo-pulmonale und hepato-pulmonale der Mittellinie, indem 
sie sich am ventralen Umfange des Darmes gegen einander und gegen 
die Mittellinie hin verschieben. Dabei nehmen sie, entsprechend der 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 267 


sich verkürzenden Entfernung zwischen den dorsalen Insertionsstellen 
und dem Sinus venosus, rasch an Höhe ab, bis sie selbst sowie die 
von ihnen abgesackten Cölomabschnitte aus dem Querschnittsbilde 
verschwinden, was für die rechte Platte sechs, für die linke vier 
Sehnitte eranialwärts vom Schnitt der Fig. 1 erfolgt. Rechterseits 
erreicht die Platte in caudaler Richtung noch den Ductus Cuvieri 
und endigt hier alsbald mit einem freien konkaven Rande, dessen 
dorsale Hälfte in Form einer Falte verlängert ist; diese Falte ent- 
spricht der »Plica venae cavae« (Ravn) der Amnioten. Somit 
kommunieirt caudal von diesem freien Rande des Ligamentum he- 
pato-cavo-pulmonale der Recessus mit dem übrigen Cölom durch 
eine Öffnung, die dem Foramen hepato-entericum entspricht und 
deren craniale Begrenzung eben durch den freien Rand des Liga- 
mentum hepato-cavo-pulmonale gebildet wird. 

Ein etwas weiter fortgeschrittenes Entwicklungsstadium der uns hier 
interessirenden Gekröse zeigt ein Embryo von Salamandra atra!. Der 
Leberstiel hat sich verschmälert und gestreckt, so dass er jetzt nahezu 
parallel mit der Längsachse des Leibes in caudaler und 
etwas ventraler Richtung verläuft; die Krümmung der 
Vorder-Mitteldarmschlinge hat bedeutend zugenom- 
men: Ein Querschnitt in der Magengegend (Textfig. 1) 
trifft auch schon die Kuppe der Duodenalschlinge, 
und zwar nur deren Wand, während ihr Lumen 
durch den Schnitt noch nicht eröffnet wird; eben so 
wenig wird das dorsale Darmgekröse an mehr als 
einer Stelle durch den Schnitt getroffen, weil es der 
Krümmung des Darmes noch nicht so weit gefolgt | 
ist. Auf die Kuppe der Duodenalschlinge läuft der 
Ductus eholedochus aus; das caudale Ende der Leber 
selbst stößt mit diesem Abschnitte des Darmes un- 
mittelbar zusammen. Das Ligamentum hepato-cavo- 
pulmonale ist mit der Leber in Verbindung getreten und erstreckt 
sich ein Stück weit auf dem rechten dorsalen Rand derselben caudal- 
wärts; es beherbergt in ziemlich großer Ausdehnung die rechte Lunge 


Bir. 1. 


1 Da die Verhältnisse bei Salamandra maculata sich im Wesentlichen voll- 
kommen mit denen bei Salamandra atra decken und mir eine fast lückenlose 
Aufeinanderfolge der Stadien von letzterer Form zu Gebote stand, während 
dies mit Rücksicht auf Salamandra maculata nicht der Fall war, so habe ich 
der weiteren Beschreibung die Schnittserien von Salamandra atra zu Grunde 
gelegt. 


268 Paul Mathes 


und endigt in der Höhe des am weitesten cranial gelegenen Vor- 
nierentrichters mit freiem Rande; das Ligamentum hepato-pulmonale 
endigt an der dorsalen Wand des Ductus Cuvieri sinister; sein Ver- 
halten zur Lunge stimmt mit dem der rechten Seite überein. Die 
Lungen sind nämlich im Laufe ihrer Entwicklung in die genannten 
Gekrösplatten hinein- und in ihnen in caudaler Riehtung weiterge- 
wachsen. Die näheren Umstände dieses Vorganges konnte ich wegen 
Mangels an geeigneten Zwischenstadien nicht verfolgen. 

Die in älteren Stadien erfolgende Trennung der Perikardialhöhle 
von der Pleuro-Peritonealhöhle ist schon jetzt durch die an die seit- 
liche Leibeswand tretenden mächtigen Ductus Cuvieri vorbereitet; 
dorsal und ventral von den Ductus Cuvieri bestehen weite Kommu- 
nikationsgänge, von denen der dorsale durch das ventrale Darmge- 
kröse, und zwar durch den als Ligamentum hepato-entericum be- 
zeichneten Antheil, in zwei Hälften geschieden ist. Diese Gänge 
erfahren durch die Ligamenta hepato-cavo-pulmonale und hepato- 
pulmonale und die in diesen eingelagerten Lungen gegen die seit- 
liche Cölomwand eine immer mehr zunehmende Verengerung; der 
ventrale Kommunikationsgang ist in diesem Stadium höchstens noch 
an einer Stelle, bezüglich der eine sichere Entscheidung nicht zu 
fällen ist, durch ein Mesohepaticum anterius in zwei Theile getheilt; 
ich besitze jedoch Präparate, an denen ein solches Gekröse be- 
stimmt nirgends mehr vorhanden ist. 

Der Schnitt auf Fig. 3 ist aus der Gegend der Vordermittel- 
darmschlinge genommen. Der Darmquerschnitt (D) besitzt eine nie- 
renförmige Gestalt; die Form des Querschnittes entspricht einer Lage- 
veränderung des Darmes von der Mittellinie und dorsal nach links 
und ventral, wie sie durch die Bildung der Vordermitteldarmschlinge 
bedingt ist. Die mesodermale Bekleidung des Darmes sowie das 
Darmepithel selbst bestehen aus mehreren Zellschichten. Rechts 
vom Darme findet sich ein Zellenkomplex, dessen Elemente ver- 
schiedenen Bildungen angehören. Das kreisförmige Lumen in der 
Mitte ist der Querschnitt durch den Ductus choledochus (D.ch), zwi- 
schen diesem und dem Darm lässt sich eine kleine Gruppe von 
Zellen (Pr) isoliren, die, bei Vergleichung der weiter cranial ge- 
führten Schnitte mit dem unserer Figur, als ventrales Pankreas zu 
erkennen ist; ganz dorsal liegt der Querschnitt der Vena portae (Vp). 
Ob die nach rechts vom Ductus choledochus liegende Zellgruppe 
schon dem Darm oder noch der Leber angehört, lässt sich bei dem 
unmittelbaren Anschluss der beiden Organe an einander und bei der 


0 u ZZ 20 2 1 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 969 


unvollkommenen Differenzirung der einzelnen Gewebselemente von 
einander nicht sicher entscheiden; nach der Konfiguration derselben 
könnte man glauben, es schon mit der Wand der Duodenalschlinge 
zu thun zu haben. Jedenfalls geht dieser Zellenkomplex weiter caudal 
ohne Unterbrechung in die Wand der Duodenalschlinge iiber. Die 
ganze Gruppe dieser Querschnittsbilder steht mit dem Darmquer- 
schnitt durch eine Zellbriicke in Verbindung, die dem Theil des 
Ligamentum hepato-entericum angehört, der in der Konkavität der 
Vordermitteldarmschlinge ausgespannt ist; von einer Fortsetzung 
des Ligamentum hepato-entericumin caudaler Richtung iiber 
den Ductus choledochus hinaus ist keine Spur zu sehen. 

Das nächste Stadium von Salamandra atra, dessen Beschreibung 
nun folgt, ist schon bedeutend älter. Die Dotterplättchen sind fast 
ganz aus den Geweben geschwunden. Die Trennung der Perikardial- 
von der Pleuro-Peritonealhöhle ist auch hier noch nicht erfolgt, wenn 
auch die dorsalen Kommunikationsgänge schon um Vieles enger ge- 
worden sind. Das Darmrohr hat am Anfangstheil des Magens einen 
fast kreisrunden Querschnitt, der in caudaler Richtung allmählich 
in die Form einer Ellipse mit immer mehr zunehmender Excentricitit 
übergeht. Die Krümmung der Vordermitteldarmschlinge hat neuer- 
lich bedeutend zugenommen. Durch die Wendung des Magendarmes 
nach links und vorn wird auch die Leber, deren Querdurchmesser 
sich bisher in frontaler Richtung erstreckte, aus dieser Stellung in 
eine schräge verdrängt, so dass in dieser Gegend ihr Querdurch- 
messer von rechts hinten nach links vorn verläuft. 

Der Schnitt der Fig. 4 aus der Serie dieses älteren Embryo ent- 
stammt einer Stelle, die höher gelegen ist als die der Fig. 3 des jün- 
geren Embryo. Das Darmlumen (J) hat hier seine regelmäßige 
Querschnittsform verloren und erscheint etwas verzerrt als Ausdruck 
der hier eben beginnenden Magenkrümmung. Der vom ventralen 
Theil seines Umfanges nach vorn zur Leber (7) ziehende Zellstrang 
ist der Querschnitt durch das Ligamentum hepato-entericum (L./.e). 
Die Leber selbst ist von zahlreichen Blutgefäßen durchzogen. Der 
Querschnitt durch den Ductus Cuvieri dexter (D.C) erstreckt sich 
von der Leber bis zur lateralen Leibeswand, indem dieser Blutleiter 
quer durch die Leibeshöhle zieht. Da die Leber fest an dem Ductus 
Cuvieri haftet, so dass sie in die Bildung seiner caudal gerichteten 
Wand einbezogen ist, muss sie selbst auch mit der lateralen Leibes- 
wand verwachsen sein; ein Verhältnis, das sich schon bei sehr jun- 
gen Entwicklungsstadien beobachten lässt. Die weiteren Konsequenzen 


270 Paul Mathes 


dieses Verhaltens werden später einer eingehenden Besprechung ge- 
würdigt werden. Eine ventrale Verbindung der Leber mit der ven- 
tralen Leibeswand im Sinne eines Mesohepaticum anterius besteht 
nicht mehr, während andererseits das Ligamentum suspensorium he- 
patis noch nicht gebildet ist. Links und rechts von der Ansatzstelle 
des dorsalen Darmgekröses an der dorsalen Leibeswand ziehen zwei 
Zellstränge zur rechten beziehungsweise linken Leberkante (Z.h.c.p 
und Z.A.p); innerhalb derselben finden sich die Querschnitte durch 
die beiden Lungensäcke. Diese Zellstränge stellen ohne Zweifel 
die Querschnitte durch die Ligg. hepato-cavo-pulmonale und hepato- 
pulmonale dar. Der Umstand, dass die beiden Mesenterialplatten, 
dort wo sie die Lungen beherbergen, zwei- bis dreischichtig sind, 
während sie beim erstbeschriebenen Stadium nur zweischichtig waren, 
sowie ferner die Anwesenheit von zahlreichen Karyomitosen legen 
den Gedanken nahe, dass sich die hier wuchernden Zellen der bei- 
den Gekrösplatten an dem Aufbau des mesodermalen Lungenantheils 
direkt betheiligen. Die beiden von den beschriebenen Gekrösplatten 
abgeschlossenen Spalträume entsprechen den Recessus pleuro-peri- 
toneales (Sross), von denen der rechte mit der Bursa hepato-enterica 
(KLAATSCH) identisch ist. 

An einem der nichsten mehr caudal gelegenen Schnitte ist das 
Darmlumen noch mehr nach links und vorn verlagert; das Ligamen- 
tum hepato-pulmonale reicht dann nur mehr von der dorsalen Leibes- 
wand bis zur Lunge, wihrend der zwischen Lunge und Leber ge- 
legene Theil durch diesen Schnitt nicht mehr getroffen wird; es hat 
somit die ventrale Hilfte des Ligamentum hepato-pulmonale unter 
der Einwirkung der Krümmung des Darmes nach links eine Be- 
hinderung seines Wachsthums erfahren, so dass der nun noch er- 
haltene Theil nur mehr als Ligamentum pulmonale bis zum cau- 
dalen Ende der Leber zu verfolgen ist. 

Auf dem Schnitte der Fig. 6 hat der Darmquerschnitt (D) wieder 
eine annähernd kreisrunde Form erlangt; die. zahlreichen schräg ge- 
troffenen Zellschichten des mesodermalen Überzuges des Darmquer- 
schnittes an seiner rechten Cirkumferenz lassen jedoch erkennen, 
dass die Krümmung ihren Höhepunkt noch nicht erreicht hat. Vom 
Darmquerschnitt aus zieht ein dieker Strang, der Querschnitt, durch 
das Ligamentum hepato-entericum (Z.h.e) zur Leber (7). Im Quer- 
schnittsbilde der Leber finden sich die Gallenblase (Of), der Ductus 
hepaticus (D.h) und die Vena portae getroffen. Die Leber zeigt hier 
deutlich die oben erwähnte schräge Stellung ihres Querdurchmessers. 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 371 


An der Stelle, an welcher bei den weiter cranialwärts gelegenen 
Schnitten das Ligamentum hepato-cavo-pulmonale getroffen ist, findet 
sich eine Kommunikationsöffnung zwischen Bursa hepato-enterica und 
dem übrigen Cölom; sie wird von hinten her durch eine Zellan- 
häufung eingeengt, die dem dorsalen Mesenterium nahe seinem An- 
satze an der hinteren Leibeswand aufsitzt. Dieser Zellhaufen ent- 
spricht dem Querschnitte einer Falte, die vom freien Rande des 
eranialwärts vom Schnitte der Fig. 5 endigenden Ligamentum hepato- 
cavo-pulmonale caudalwärts ausläuft und als Pliea venae cavae 
(Ravn) bezeichnet werden kann (eben so wie bei dem pag. 267 be- 
schriebenen jüngeren Stadium). In der Kommunikationsöffnung selbst 
aber erkennen wir jene Öffnung, welche dem Foramen hepato-ente- 
ricum des ausgebildeten Zustandes anderer Formen entspricht; dieses 
ist somit in cranialer Richtung durch den freien Rand des Ligamen- 
tum hepato-cavo-pulmonale begrenzt. 

Vier Schnitte weiter caudalwärts (Fig. 5) liegt der Darmquer- 
schnitt (D) ganz in der linken Cölomhälfte. Von seiner ventralen 
Umgrenzung zieht ein Zellstrang, der Querschnitt durch das Ligamen- 
tum hepato-entericum, zur dorsalen, etwas nach links gewendeten 
Leberfliche. Der Querschnitt der Leber (7) hat an Ausdehnung 
bedeutend abgenommen; in ihm erkennt man 
die Gallenblase (Cf), dorsal davon den Duc- Fig. 2. 
tus hepaticus, der durch den Ductus eysti- 
cus mit der Gallenblase in Verbindung steht; 
zwischen dem Ductus cysticus und dem Darm 
liegt die mit Blutzellen gefiillte Vena portae 
(V.p); alle diese Theile sind im Querschnitt 
gesehen. Von dem rechten etwas dorsal- 
warts verschobenen Leberrande zieht eine 
mächtige, durch die Form und Anordnung 
ihrer zelligen Elemente individualisirte Zell- 
masse (Prd) zum dorsalen Mesenterium des 
Darmes. Sie verläuft in derselben Richtung, 
die auch das Ligamentum hepato-cavo-pul- 
monale in seinem caudalen Antheile inne 
hatte. Diese Zellmasse stellt den Theil des 
dorsalen Darmgekröses dar, der der äußer- 
sten Kuppe des Duodenums angehört; es ist an dieser Stelle ganz 
von Gewebe des dorsalen Pankreas erfüllt und daher so weit cranial 


272- Paul Mathes 


gegen die Leber und den freien Rand des Ligamentum hepato-cavo- 
pulmonale hinaufgedrängt!. 

Fig. 7 stellt einen Querschnitt dar, der acht Schnitte caudal von 
dem der Fig. 5 gelegen ist; er stammt demnach aus der Gegend des 
caudalsten Theiles der Vordermitteldarmschlinge. Die äußeren kon- 
centrischen Zellschichten der Splanchnopleura an dem links gelegenen 
Darmquerschnitte zeigen an, dass die Krümmung der Magendarm- 
schlinge wieder gegen die Medianlinie zurückkehrt. Rechts im Cö- 
lom sieht man den Querschnitt durch die Duodenalschlinge (Duod), 
deren Scheitel durch den Schnitt abgekappt ist; in ihrer Wand ist 
der Ductus choledochus (D.ch) an seiner Einmündungsstelle einge- 
schlossen. Der dicht geschichtete Zellenkomplex zwischen Ductus 
choledochus und absteigendem Schenkel der Magendarmschlinge ist 
der Querschnitt durch den letzten Rest des zwischen den beiden 
Schenkeln ausgespannten Theiles des Ligamentum hepato-entericum; 
ventralwärts und links davon findet sich noch Lebersubstanz (7). 
Das dorsale Mesenterium der Darmschlinge ist, seiner queren Lage 
entsprechend, der Fläche nach vom Schnitte getroffen (vgl. Text- 
figur 2) und beherbergt einen großen Theil des dorsalen Pankreas 
(Prd); diese dorsal von den Darmquerschnitten gelegene Platte bildet 
die caudale Begrenzung der Bursa hepato-enterica. 

Die Schlüsse, die sich aus den vorausgeschickten Beschreibungen 
ziehen lassen, sind folgende: 

Der Darm ist in seinem ganzen Verlaufe, sobald er caudal vom 
Ösophagus frei ins Cölom hineinragt, durch ein bei diesen jungen 
Entwicklungsstadien noch kontinuirliches dorsales Darmgekröse an 
der dorsalen Leibeswand befestigt. Eine Dehiscenz an der von 
KLaArscH beschriebenen Stelle tritt erst bei älteren Stadien auf, 
deren Foramen hepato-entericum schon zum Verschluss gelangt ist?. 
Schon bei sehr jungen Embryonen kommt es zur Anlage der Vorder- 
mitteldarmschlinge, die dann im Laufe der Entwicklung an Aus- 
dehnung immer mehr zunimmt, bis sie endlich die bedeutenden 
Dimensionen erreicht, die wir an erwachsenen Formen beobachten. 


1 Die Vergleichung des vorstehenden Schemas wird das Verständnis der 
uns hier interessirenden Gekrösverhältnisse im Allgemeinen und insbesondere 
die Beziehung des Ligamentum hepato-cavo-pulmonale zum Mesoduodenum, wie 
sie für dieses Entwicklungsstadium geschildert wurde, wesentlich erleichtern. 
Es sind nur die betreffenden Gekröstheile dargestellt. 

2 Bei Axolotl findet sich diese Perforation, wie auch BRACHET gesehen 
hat, schon früher, so lange ein Foramen hepato-entericum noch besteht, wäh- 
rend Tritonen in dieser Beziehung eher mit Salamandrinen übereinstimmen. 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 273 


Das ventrale Darmgekröse ist durch die Leber in zwei Theile 
geschieden: das Mesohepaticum anterius und das Ligamentum hepato- 
entericum (Mesohepaticum posterius). Die Ausdehnung und Form des 


- ersteren ist bei sehr jungen Embryonen nicht festzustellen, seine 


Anwesenheit jedoch mit Sicherheit vorauszusetzen, während es bei 
älteren Formen ganz oder nur theilweise (?) verschwindet und ein 
ähnliches Gekröse im Sinne eines Ligamentum suspensorium hepatis 
erst sekundär wieder gebildet wird (vgl. das Folgende, pag. 279). 
Das Ligamentum hepato-entericum, das sich zwischen dorsaler Leber- 
fläche und ventraler Darmwand ausspannt, geht eranialwärts in das 
Mesocardium posterius über und reicht caudalwärts bis zum 
Ductus choledochus, aber niemals über diesen hinaus: als 
seine caudale Grenze ist demnach der Ductus choledochus 
unbedingt festzuhalten. 

Die erste Anlage der Ligg. hepato-cavo-pulmonale und hepato-pul- 
monale erfolgt schon zu sehr früher Zeit, offenbar in einer ganz ähn- 
lichen Weise, wie dies von den Autoren für die Amnioten beschrieben 
ist. Zu diesem Schlusse berechtigt wohl vollauf der Befund an dem 
Jüngsten oben beschriebenen Stadium. Es bildet sich wahrschein- 
lich! links und rechts in der mesodermalen Bekleidung des Darmes 
weit eranialwärts von dem Ductus Cuvieri eine Verdiekung in Form 
einer Falte, die durch zunehmendes Höhenwachsthum mit der dor- 
salen Fläche des Sinus venosus in Verbindung tritt und dadurch in 
Form einer Mesenterialplatte je einen Hohlraum zwischen sich und 
dem Darm vom übrigen Cölom abscheidet. Diese beiden Mesenterial- 
platten unterscheiden sich von den analogen Gebilden bei amnioten 
Wirbelthieren dadurch, dass sich an ihrem Aufbau nur eine doppelte 
Schicht Cölomepithel ohne dazwischengelagerte Membrana 
propria betheiligt, während bei letzteren auch nicht differenzirtes 
Mesodermgewebe in die Plattenbildung mit einbegriffen ist. Dieses 
Verhältnis zeigen bei älteren Embryonen fast alle Mesenterien, in- 
dem sie aus einer einfachen Kette von Cölomepithelzellen bestehen, 
die alternirend der einen und der anderen Cölomplatte angehören. 

Ein weiterer Unterschied in der Bildung der beiden Ligamente 


1 In den letzten Tagen zeigte mir Herr Prof. HocHSTETTER eine frisch 
angefertigte Querschnittsserie eines 6 mm langen Embryo von Salamandra atra, 
der thatsächlich rechterseits nur eine ganz geringe Verdickung des Mesoderms 
an der erwähnten Stelle besitzt, ohne dass sonst eine Spur des Ligamentum 
hepato-cavo-pulmonale zu sehen wäre. 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 18 


274 Paul Mathes 


besteht in Übereinstimmung mit Lacerta gegenüber anderen Amnioten 
darin, dass sich auch linkerseits das Ligamentum hepato-pulmonale 
sehr weit ausbildet, wenn auch seine Entwicklung langsamer erfolgt 
als rechts, und dass es selbst bei erwachsenen Formen in relativ 
größerer Ausdehnung erhalten bleibt. 

Dass das Ligamentum hepato-cavo-pulmonale der Amphibien nicht 
ohne Weiteres mit dem dorsalen Lebergekröse bei Ammocoeten zu 
identifieiren ist, wie GOETTE es gethan hat, geht aus den topogra- 
phischen Beziehungen dieser Gekrösplatte zu den benachbarten Or- 
ganen hervor. Während sich nach GoETTE bei Petromyzonembryonen 
das dorsale Lebergekröse caudalwärts in der Fortsetzung der soge- 
nannten Parietalgekröse und von denselben ausgehend entwickelt, 
findet sich die Anlage des Ligamentum hepato-cavo-pulmonale bei 
Ampbibien weit cranialwiirts von jener durch den Ductus Cuvieri 
gebildeten Verbindungsbrücke zwischen ventralem Gekröse (Leber) 
und lateraler Leibeswand, und tritt erst später im Laufe seines 
Wachsthums mit dem Ductus Cuvieri in Verbindung. 

Die beiden Lungenanlagen, die sich inzwischen gebildet haben, 
finden sich in den Ligg. hepato-cavo-pulmonale und hepato-pulmonale 
eingeschlossen, indem sie deren Epithelblätter aus einander drängen; 
diese beginnen, wie oben geschildert wurde, durch energische Zell- 
wucherung die epithelialen Lungensäcke mit einer Mesodermhülle zu 
umgeben, so dass eine prineipielle Unterscheidung zwischen meso- 
dermaler Lungenanlage und den beiden Mesodermplatten, wie sie 
Stross bei Säugern konsequent durchgeführt wissen will, bei Am- 
phibien keine Anwendung finden kann. Mit dem fortgesetzten Wachs- 
thum der beiden Gekrösplatten in caudaler Richtung hält die Ent- 
wieklung der Lungensäcke ziemlich gleichen Schritt. 

Bis in die Gegend der Magenkrümmung geht die Ausbildung 
des Ligamentum hepato-pulmonale zwar langsamer als rechts, jedoch 
ganz gleichmäßig vor sich; der Umstand, dass der breite Fundus- 
theil des Magens sich weit in die linke Cölomhälfte vordrängt, hemmt 
das weitere Wachsthum des Ligamentum hepato-pulmonale in dem 
Theile, der zwischen Lunge und Leber ausgespannt ist, so dass von 
da an nur mehr der zwischen dorsaler Leibeswand und Lunge ge- 
legene Theil als Ligamentum pulmonale erhalten bleibt. Der ven- 
trale zwischen Leber und Lunge gelegene Theil des Gekröses er- 
fährt späterhin noch eine weitergehende Riickbildung, so dass bei 
erwachsenen Exemplaren nur mehr ein relativ kleines Stück (Fig. 8 
(Z.h.p) erhalten bleibt, das nicht einmal mehr mit der Leber in 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 275 


Verbindung steht!. Der linke Recessus pleuro-peritonealis (SToss) 
hat demnach eine nur geringe Ausdehnung in caudaler Richtung und 
steht mit dem übrigen Cölom zeitlebens in weiter Kommunikation. 
-Rechterseits erreicht bei den der Beschreibung zu Grunde gelegten 
Stadien auch das Ligamentum hepato-cavo-pulmonale etwas cranial- 
wärts vom Scheitel der Duodenalschlinge ein vorläufiges Ende mit 
caudalwärts konkavem freien Rande, der dorsalwärts in eine Falte, 
die Plica venae cavae (Ravn), ausläuft. Weiter caudalwärts verläuft 
gegenüber und parallel mit dem freien Rande des Ligamentum he- 
pato-cavo-pulmonale der Theil des dorsalen Mesenteriums, der der 
Kuppe der Duodenalschlinge angehört und, ihrer Krümmung ent- 
sprechend, zu einer eranialwärts sehenden Kante geknickt ist (vgl. 
auch Textfigur 2, pag. 271). Zwischen diesen beiden Gebilden er- 
hält sich demnach in diesen Stadien noch eine Kommunikations- 
öffnung, die dorsal von der Plica venae cavae und ventral von 
Lebersubstanz begrenzt ist; es ist dies nämlich der Theil der Leber, 
der den Ductus choledochus umscheidet und mit der Kuppe der Duode- 
nalschlinge in innigster Berührung steht; dadurch wird das Liga- 
mentum hepato-enterieum eigentlich von der Begrenzung 
des Foramen hepato-entericum ausgeschlossen. Im Laufe 
der Entwicklung nur wenig älterer Embryonen gelangt auch der 
letzte Rest der Öffnung (beim letztbeschriebenen Embryo erstreckt 
sie sich nur mehr über drei Schnitte) zum definitiven Verschluss, 
indem der freie Rand des Ligamentum hepato-cavo-pulmonale all- 
mählich mit dem ihm eaudalwärts gegenüber liegenden Darmgekröse 
dort, wo es die der Duodenalkrümmung entsprechende Abknickung 
erfährt (vgl. Textfigur 2), bis zur Leber hin verwächst. Durch diesen 
Verschluss des Foramen hepato-entericum bildet das Ligamentum 
hepato-cavo-pulmonale mit dem dorsalen Darmgekröse, das dem 
Duodenum angehört, eine kontinuirliche Mesenterialplatte, so dass 
vorläufig jede Kommunikation zwischen Bursa hbepato-en- 
terica und übrigem Cölom aufgehoben ist. Die Grenze zwi- 
schen Ligamentum hepato-cavo-pulmonale und Duodenalgekröse ist 
durch das dorsale Pankreas markirt und auch bei erwachsenen 
Formen leicht festzuhalten. 

Die an zwei anderen von KLAATSCH genau bestimmten Stellen 
typisch auftretenden Perforationen des dorsalen und ventralen Darm- 


1 Das Maß der Rückbildung dieses ventralen Antheiles schwankt in ge- 
wissen Grenzen, ohne dass man jedoch den Theil je vollkommen vermissen 
würde, wenn auch sein Nachweis nur mit Mühe gelingt. 

18* 


276 Paul Mathes 


gekröses stellen allerdings die Kommunikation zwischen Bursa he- 
pato-enterica wieder her, besitzen jedoch nur sekundäre Bedeutung. 
Den Zeitpunkt, an dem sie bei Salamandra auftreten, konnte ich 
nieht genau feststellen; keinesfalls fällt er vor den Verschluss des 
Foramen hepato-entericum. 

Auf die Verhältnisse des Ligamentum hepato - cavo - pulmonale 
von mir untersuchte Larven von Rana und Pelobates besaßen sämmt- 
lich ein noch offenes, durch den freien Rand des Ligamentum hepato- 
cavo-pulmonale cranial begrenztes Foramen hepato-entericum, während 
sich, wie auch KrAATscH erwähnt, diese Verhältnisse bei erwach- 
senen Formen äußerst variabel gestalten (vgl. pag. 261 vorliegender 
Arbeit). 

Daraus folgt nun weiterhin, dass also weder auf die Urodelen 
noch auf die Anuren die Bedingungen Anwendung finden, die 
KLAATSCH von einem Wirbelthiertypus verlangt, um von ihm aus 
die Peritonealverhältnisse bei Amnioten zu erklären. Viel eher wer- 
den diese Bedingungen von Lacertiliern mit freiem Rande des Liga- 
mentum hepato-cavo-pulmonale und persistirendem Foramen hepato- 
entericum erfüllt, obwohl KraArscHh dringend davor warnte, die 
Verhältnisse für so einfach zu halten als sie scheinen. 

Der Grund, warum gerade bei Amphibien der Verschluss des 
Foramen hepato-entericum in der Ordnung der Urodelen immer, bei 
Batrachiern häufig vorkommt, scheint mir in der bedeutenden und 
frühzeitigen Entwicklung der Vordermitteldarmschlinge zu liegen, 
wodurch die Duodenalschlinge und deren Gekröse so weit cranial- 
wärts liegt, dass das Ligamentum hepato-cavo-pulmonale leicht mit 
ihm in Verbindung treten kann. 

BRACHET (28) hat zu seinen Untersuchungen über die Entwick- 
lung der uns hier interessirenden Gekrösverhältnisse ausschließlich 
Embryonen von Axolotl benutzt, die, wie wir oben gesehen haben, 
ein außerordentlich sprödes Untersuchungsmaterial gerade in Bezug 
auf die Mesenterialverhältnisse darstellen. Aus diesem Grunde musste 
BRACHET viel zu alte Stadien heranziehen, um überhaupt Mesenterial- 
platten von einander und von den ihnen anliegenden Organen ab- 
grenzen zu können. 

So führt er die Entstehung der »méso-lateraux< darauf zurück, 
dass die Lungen, die ursprünglich der Fläche nach mit dem Darm 
durch embryonales Bindegewebe verbunden sind, durch eine Ein- 
stülpung des Cöloms vom Darme abgedrängt werden. Gleichzeitig 
spricht er aber auch die Vermuthung aus, dass in dem mesodermalen 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 277 


Gewebe zwischen Darm und Lungen schon vorher Spalten bestehen 
mögen, die sich jedoch dem sicheren Nachweise entziehen. 

Ganz willkürlich scheint mir ferner, dass BRACHET die Bursa 
hepato-enterica aus den beiden Recessus pleuro-peritoneales durch 
das partielle Verschwinden des Mesogastrium entstehen lässt. Diese 
beiden Cölomabschnitte sind prineipiell durchaus gleichwerthige 
Theile und als solche neben einander zu stellen; dass sie durch 
Perforation des Mesogastrium, das sie von einander scheidet, sekun- 
där in Kommunikation treten, ist für diese Auffassung kein Hinder- 
nis. Ganz offenbar unberechtigt ist BRAcHET’s Betrachtung der 
Bursa hepato-enterica bei erwachsenen Formen, bei denen man, 
wie aus Fig. 8 der vorliegenden Arbeit ersichtlich ist, von einem 
links vom Mesenterium gelegenen Antheil derselben nicht sprechen 
kann. 

Eine weitere Quelle von Irrthümern entspringt für BRACHET aus 
dem Umstande, dass er die Grenzen der drei am caudalen Ende der 
Bursa hepato-enterica zu einander in Beziehung tretenden Gekrös- 
platten nicht genügend priicisirt. Er spricht beispielsweise davon, 
dass die Vena cava inferior eine Strecke weit im Mesoduodenum 
verläuft, um zur hinteren Leibeswand zu gelangen. Ferner erwähnt 
er, dass der Hohlvenenfortsatz der Leber zwischen Ligamentum he- 
pato-entericum und Ligamentum hepato-cavo-pulmonale gelegen sei. 
Der Lebertheil, der rings um den Ductus choledochus das Ligamen- 
tum hepato-entericum begrenzt, ist nicht der Hohlvenenfortsatz, son- 
dern dieser entwickelt sich sekundär lediglich in das Ligamentum 
hepato-cavo-pulmonale hinein. Aus demselben Grunde ist die Be- 
merkung unrichtig, dass das Ligamentum hepato-entericum sich cau- 
dalwärts ins Mesoduodenum, dorsalwärts in das Ligamentum hepato- 
cavo-pulmonale fortsetzt. 


Was nun die beiden anderen in der Einleitung besprochenen 
Punkte (nämlich die Entwicklung des Ligamentum suspensorium he- 
patis und die Verhältnisse der Mesenterien am cranialen Ende des 
Cöloms) anbelangt, berühren dieselben sekundäre Wachsthumsver- 
änderungen, die mit dem Abschluss der Perikardialhéhle vom übrigen 
Cölom Hand in Hand gehen und zum Theil durch die Lageverände- 
rung der Leber in caudaler Richtung bedingt sind. 

Über die Trennung der Perikardial- von der Pleuroperitoneal- 
höhle bei Amphibien finden sich in der Litteratur nur spärliche Be- 


778 Paul Mathes 


richte!. GOoETTE (10) lässt sie dadurch zu Stande kommen, dass in 
der Höhe des eranialsten Bezirkes der Leber eine eirkuläre Falte im 
»parietalen Gekröse« sich erhebt und mit Leber und Lunge in Ver- 
bindung tritt, so dass craniale Leberfläche und die erwähnte Falte 
in Verbindung mit Darm und Lungen den Boden der Pericardialhöhle 
bilden sollen. Dabei geschieht jedoch des Raumes zwischen den be- 
züglichen Eingeweiden keine Erwähnung, so dass durch diese Zwi- 
schenräume noch Kommunikationsgänge zwischen Perikardial- und 
Pleuroperitonealhöhle bestehen mussten. Dass Leber und Lungen 
selbst in Folge der Wachsthumsverschiebungen schließlich nur mehr 
einen kleinen Theil des Bodens der Perikardialhöhle bilden, während 
der an Breite zunehmende ringförmige Theil, der aus dem »parie- 
talen Gekröse« entstanden ist, ihre Stelle einnimmt, hat GOETTE zwar 
beschrieben, über die folgenden Veränderungen bis zur Fixirung der 
definitiven Verhältnisse aber keine weiteren Mittheilungen gemacht. 
Wie schon bei der Beschreibung des dritten Entwicklungsstadiums 
(pag. 269) erwähnt wurde, ist die Leber mit ihrer cranial gerichteten 
Fläche mit der caudalen Wand der Ductus Cuvieri innig verwachsen; 
und zwar reicht diese Vereinigung 

Fig. 3. bis zum Eintritt dieser Blutleiter 

in die laterale Leibeswand, so 
dass auch die cranialsten seit- 
lichen Antheile der Leber mit der 
lateraleh Leibeswand verschmol- 
_ zen sind (Fig. 4). Von den bei- 


a a den Ductus Cuvieri aus schreitet 
- die Verwachsung der Leber mit 

der lateralen und ventralen Leibes- 

a= wand (Textfigur 3 5’) in zwei ven- 


tral und caudal gerichteten kon- 
vergirenden Spirallinien fort, die 
sich schließlich in der Mittellinie in einem Punkte treffen; dadurch 
wird zwischen Leber und Leibeswand ein trichterförmiger Hohlraum 
abgegrenzt, dessen Öffnung eranialwärts gerichtet ist. In diesem 
Hohlraum findet sich der Ventrikeltheil des Herzens untergebracht. 
Durch diesen Vorgang wird die ventral von den Ductus Cuyieri be- 


1 Ganz kurz erwähnt AL» BLASCHEK (27) (Untersuchungen über Perikard, 
Herz, Endokard und Perikardialhöhle. Mittheilungen des embryologischen In- - 
stituts in Wien. 1885) eine Art des Verschlusses der Perikardialhöhle zu einer 
Zeit, in der ein solcher gewiss noch nicht erfolgt; im Übrigen sind seine Aus- 
führungen ziemlich unverständlich. 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 379 


stehende Kommunikation zwischen Perikardial- und Pleuroperitoneal- 
höhle aufgehoben, und zwar zu einer Zeit, in der ein Foramen he- 
pato-entericum gerade noch besteht, wie dies bei dem ältesten oben 
beschriebenen Embryo (Figg. 4, 5, 6, 7) der Fall ist. Der Boden der 
ventralen Hälfte der Perikardialhöhle wird in diesem Stadium somit 
durch den ventral und etwas cranial gerichteten Oberflächenantheil 
der Leber gebildet. Ravn (6) bezeichnet bei höheren Wirbelthieren 
diesen Theil der Scheidewand zwischen Perikardial- und Pleuroperi- 
tonealhöhle als ventralen Theil des primären Diaphragma, 
eine Bezeichnung, die auch bei Amphibien unbedenklich angewendet 
werden kann. 

Der Umstand, dass sich diese beiden oben beschriebenen line- 
aren Verwachsungen in der Mittellinie vereinigen, ist nun von Be- 
deutung für die Entstehung des Ligamentum suspensorium hepatis. 
Von dem Vereinigungspunkte der beiden Linien, längs derer also 
die Leber mit der ventralen Leibeswand in Verbindung steht, ge- 
winnt die Anheftung der Leber an die ventrale Leibeswand immer 
größere Ausdehnung in caudaler Richtung, bis endlich die Verwach- 
sung ein Ende findet, sobald sie die gewöhnliche Ausdehnung des 
Ligamentum suspensorium hepatis erreicht hat. 

Wenn es nun schon von vorn herein aus den positiven Befunden 
an zahlreichen Schnittserien unwahrscheinlich sein musste, dass über- 
haupt ein Theil des Mesohepaticum anterius erhalten bleibt, so ge- 
winnt diese Voraussetzung durch den Entwicklungsmodus des Liga- 
mentum suspensorium hepatis eine wesentliche Stütze. Denn ein 
etwaiger Rest des Mesohepaticum anterius könnte nur dann zum 
Aufbau des Ligamentum suspensorium hepatis mit verwendet wer- 
den, wenn es erst caudalwärts von dem Vereinigungspunkte der bei- 
den Verwachsungslinien zwischen Leber und Leibeswand erhalten 
bliebe; und gerade in dieser Gegend lässt sich der Mangel eines sol- 
chen Restes des Mesohepaticum mit voller Bestimmtheit nachweisen. 

Aus diesem Entwicklungsgange des Ligamentum suspensorium 
hepatis erklärt sich auch das Verhalten der Vena abdominalis. 
GoETTE (10) und Hocusterrer (29) zeigten nämlich, dass die Vena 
abdominalis in ihrem typischen Verlaufe durch das Ligamentum sus- 
pensorium hepatis erst bei relativ alten Embryonen zur Beobachtung 
kommt, während früher das Blut der Bauchdecken direkt dem Duc- 
tus Cuvieri zuströmte, was ganz offenbar seinen Grund darin hat, 
dass das Ligamentum suspensorium hepatis erst spät zur 
Entwieklung kommt. 


280 Paul Mathes 


Der vollkommene Abschluss der Perikardialhöhle von der Pleuro- 
peritonealhöhle nun ist nur mehr abhängig von dem Verschlusse der 
dorsal von den Ductus Cuvieri gelegenen Kommunikationsgänge, 
welche den Ductus pleuro-pericardiaci höherer Typen entsprechen; 
dieser Verschluss erfolgt etwas später als die Bildung der ventralen 
Hälfte des primären Diaphragma. 

Schon oben wurde erwähnt, dass die Ductus pleuro-pericardiaci 
durch die zunehmende Ausdehnung der beiden Lungensäcke immer 
mehr verengt werden. Der gänzliche Verschluss wird jedoch erst 
durch die allmählich erfolgende Obliteration gewisser Theile der 
Leibeshöhle zu einer Zeit angebahnt, in der die Bursa hepato-ente- 
rica bereits allseitig verschlossen ist. Diese Verödung gewisser cra- 
nialer Cölomtheile beginnt schon in jüngeren Stadien mit einer Ver- 
wachsung der seitlichen Darmtheile mit der lateralen Leibeswand in 
der Höhe des Sinus venosus, wodurch dorsal vom Darm, durch das 
dorsale Mesenterium von einander getrennt, links und rechts je ein 
cranial blind endigender Cölomsack abgeschieden wird (Textfigur 4 
a, a‘). Diese blinden Buchten sind schon von GoETTE (10) bei der 
Unke beschrieben und ihre Entstehung von ihm auf die Geraderich- 
tung des anfänglich überstreckten Embryo zurückgeführt worden. 
Bei diesem Processe soll die starre Chorda dorsalis die das Cölom 
cranial begrenzenden Theile zurückhalten, während sich die übrigen 
ventralwärts liegenden Theile in caudaler Richtung verschieben. Da 
die Embryonen von Triton und Salamandra jedoch von vorn herein 
eine vollkommen gerade stäbehenförmige Gestalt besitzen, kann die 
von GOETTE gegebene Beschreibung dieses Entwicklungsganges bei 
diesen Formen nicht zutreffen, wogegen die Entstehung dieser beiden 
Buchten durch die sekundäre Verwachsung des Darmes mit der So- 
matopleura hinlänglich erklärt scheint. Diese beiden Blindsäcke 
sind es auch, die zur Vorniere in Beziehung stehen. Es münden 
nämlich die Wimpertrichter der Vorniere in diesen Leibeshöhlenab- 
schnitt, während von der Mittellinie aus der Glomerulus der Vor- 
niere in denselben eingestülpt erscheint. Indem nun caudalwärts — 
vom Vornierenglomerulus auf eine kurze Strecke weit eine Oblitera- 
tion des dorsalen Abschnittes der Leibeshöhle Platz greift, verliert 
der cranialste Theil des dorsalen Abschnittes der Leibeshöhle seine 
Verbindung mit dem übrigen Cölom und erscheint nun als Hohlraum 
des Mauriaui’schen Körperchens der Vorniere. 

Eben so wie die laterale Darmwand mit der Somatopleura ver- 
schmilzt, verwachsen auch die eranialen Abschnitte der Lungen mit 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 281 


der seitlichen Cölomwand, so dass sie durch reichlich entwickeltes 
Mesodermgewebe mit dieser und dem Darm innig verbunden sind 
(Textfigur 4). Bei diesem Vorgange drängen die an Ausdehnung 
immer mehr zunehmenden Lungen die beiden Blätter der Ligg. he- 
pato-cavo-pulmonale und hepato-pulmonale gänzlich aus einander, so 
dass der zwischen Darm und 
Lunge ausgespannte Theil dieser 
Gekröse vollständig schwindet 
und in die gemeinsame Verwach- 
sungsmasse mit einbezogen wird 
(Textfigur 4). Die ventral von 
den Lungen gelegenen Antheile 
dieser Gekrösplatten treten mit 
einer neugebildeten Mesoderm- 
lamelle in Verbindung (Textfig. 4 
Mhp); lateral von ihnen finden 
sich außerdem die beiden Re- 
cessus pleuro-pericardiaci, wäh- 
rend wir in den medial von ihnen 
gelegenen Cölomspalten die beiden Recessus pleuro-peritoneales er- 
kennen. 

Die Mesodermplatte nun, auf die die Ligg. hepato-cavo-pulmo- 
nale und hepato-pulmonale ventralwärts auslaufen, verdankt ihre 
Entstehung der Wanderung der Leber in caudaler Richtung. Bei 
dieser Ortsveränderung muss sich ja die Leber von den Ductus Cu- 
vieri entfernen und zieht, da sie mit diesen verwachsen ist, zwischen 
sich und den letzteren eine Platte aus, die eben so wie die cranialen 
seitlichen Theile der Leber mit der lateralen Leibeswand in Ver- 
bindung steht. Der Ventrikeltheil des Herzens, der früher haupt- 
sächlich dem ventral und cranial gerichteten Antheil der Leberober- 
fläche auflag, kommt nun auch zum großen Theil auf diese Mesen- 
terialplatte zu liegen. Da diese Platte demgemäß einen weiteren 
Bestandtheil des Bodens der Perikardialhöhle ausmacht und anderer- 
seits mit der Leber in direktem Zusammenhang steht, soll sie fernerhin 
Membrana hepato-pericardiaca genannt werden. Die fortgesetzte 
Weiterbewegung der Leber in caudaler Richtung bedingt, dass die 
Abschnürung der Leber von den mit ihr in Verbindung stehenden 
Theilen in immer weiterer Ausdehnung erfolgt, so dass sie ihre Be- 
theiligung an der Bildung des primären ventralen Diaphragmas voll- 
ständig aufgiebt. An ihre Stelle ist in Folge dieses Abschnürungs- 


Fig. 4. 


282 Paul Mathes 


vorganges eine mesodermale Platte getreten, die sowie urspriinglich 
die Leber, an den oben besprochenen spiraligen Verwachsungslinien 
an der ventralen Leibeswand haftet. Mit dieser Platte steht die 
Leber nur mehr durch die Membrana hepato-pericardiaca und durch 
das Ligamentum suspensorium hepatis in Verbindung. Das sekun- 
dire ventrale Diaphragma besteht somit aus zwei Theilen, die einem 
gemeinsamen Entwicklungsmodus ihre Entstehung verdanken; diese 
beiden Theile sind: die obere Hälfte der Membrana hepato- 
pericardiaca und ventral davon die Mesodermplatte, die an 
der ventralen Leibeswand angeheftet ist. Die Grenze zwi- 
schen den beiden Antheilen ist an der caudalen Fläche des sekun- 
dären ventralen Diaphragma durch den Ansatz des caudalen Restes 
der Membrana hepato-pericardiaca zu erkennen 

pies. (Taf. XIX Fig. 8 und Textfigur 5). Von der 
mr Membrana hepato-pericardiaca caudalwärts ent- 
wickeln sich alsbald an jeder Seite der Leber 
in der Fortsetzung der Membrana hepato-peri- 
cardiaca zwei Mesodermfalten, die die seitlichen 
Leberränder an die laterale Leibeswand befesti- 
gen und eine ziemlich bedeutende Ausdehnung 

| gewinnen (Taf. XIX Fig. 8 und Textfigur 3); sie 
sollen laterale Lebergekröse genannt werden. 
Kehren wir nun wieder zur Betrachtung der Beziehungen zurück, 

in denen die Ligg. hepato-cavo-pulmonale und hepato-pulmonale zur 
Leber und den angrenzenden Theilen stehen, so ist es klar ersicht- 
lich, dass die ventralen Insertionslinien dieser beiden Gekrösplatten 
von der dorsalen Wand des Sinus venosus und der Duetus Cuvieri 
erst über die hintere Fläche der Membrana hepato-pericardiaca ziehen 
müssen, um zur Leber zu gelangen; und zwar rückt dabei die ventrale 
Insertionslinie des Ligamentum hepato-pulmonale rasch lateralwärts ab, 
bis sie endlich die laterale Leibeswand erreicht hat, während das Liga- 
mentum hepato-cavo-pulmonale eine mehr schräge Verlaufsrichtung 
beibehält. Dadurch giebt sich jetzt schon eine gewisse Asymmetrie 
kund im Verlaufe der beiden Gekrösplatten und in der Ausdehnung 
der beiden Recessus pleuro-pericardiaci (vgl. Textfigur 4); nichtsdesto- 
weniger erfahren jedoch beide Ductus pleuro-pericardiaci eine relativ 
gleichmäßige Verengerung durch das Verhalten der noch freien An- 
theile der Ligg. hepato-cavo-pulmonale und hepato-pulmonale, bis 
schließlich ihre endgültige Obliteration dadurch zu Stande kommt, 
dass endlich der letzte freie Rest der beiden Gekrösplatten mit den 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 283 


anliegenden Theilen verwächst: und zwar das Ligamentum hepato- 
pulmonale mit der seitlichen Leibeswand und das Ligamentum he- 
pato-cavo-pulmonale mehr der Fläche nach mit der Membrana hepato- 
pericardiaca und auch mit der lateralen Leibeswand. Somit ist der 
gänzliche Abschluss der Perikardial- von der Pleuroperi- 
tonealhöhle endgültig erfolgt. Bezüglich der Vena cava inferior 
ist die Membrana hepato-pericardiaca von ähnlicher Bedeutung wie 
für die Insertion der Ligg. hepato-cavo-pulmonale und hepato-pul- 
monale, in so fern sie auch hier als Brücke für die Vene dient, um 
ihr den Übertritt von der Leber zum Sinus venosus zu ermöglichen; 
und zwar verläuft die Vena cava in der linken Hälfte der Mem- 
brana hepato-pericardiaca eranialwärts in gerader Richtung zum Sinus 
venosus. 

Dass sich an dem Verschlusse der Ductus pleuro-pericardiaci bei 
Amphibien die Ductus Cuvieri nicht unmittelbar betheiligen, geht aus 
der gegebenen Beschreibung hervor, indem die endgültige Verwach- 
sung der entsprechenden Theile erst in der Höhe der Membrana 
hepato-pericardiaca als caudal von den Ductus Cuvieri erfolgt. Nach 
den Mittheilungen Ravn’s und Anderer spielen bei den kongruenten 
Vorgängen in Säugethieren die Ductus Cuvieri selbst eine hervor- 
ragende Rolle. 

Aus diesen komplieirten Verhältnissen erklärt sich auch die An- 
sicht KLAATscH’s, die dahin geht, dass das Leberhohlvenengekröse 
erst am Parietalgekröse (worunter er augenscheinlich schlechtweg 
die das craniale Ende der Pleuroperitonealhöhle abschließende Platte 
des Diaphragma zu verstehen scheint) seinen Ursprung nimmt. Die 
Verwachsung der Lungen und der Ligg. hepato-cavo-pulmonale und 
hepato-pulmonale einerseits mit der lateralen Leibeswand und der 
Membrana hepato-pericardiaca andererseits reicht nämlich nur bis 
annähernd zum Niveau der eranialen Leberfläche; dort erscheinen 
die Gekrösplatten wieder frei (auf Fig. 8 Taf. XIX ist dieser Punkt 
aus der Knickung, die die beiden Platten in der Tiefe erfahren, er- 
sichtlich) und ihre ventralen Insertionslinien rücken, caudalwärts ver- 
folgt, indem sie auf die lateralen Lebergekröse übergehen (Fig. 8), 
gegen die Mittellinie vor, bis sie schließlich die seitlichen Leber- 
ränder erreichen. 

Das Verhalten des zwischen dorsaler Leibeswand und linker 
Lunge erhaltenen Theiles des Ligamentum hepato-pulmonale unter- 
liegt in seiner Ausbildung in späterer Zeit einigen individuellen 
Schwankungen, indem es einmal vollständig frei bleibt, ein anderes 


284 Paul Mathes 


Mal mehr oder minder ausgedehnte Verwachsungen mit der linken 
Fläche des dorsalen Darmgekröses eingeht; ja bei einzelnen Exem- 
plaren fand ich es sogar mit der Milz verwachsen. 

Gleichzeitig mit den eben geschilderten Vorgängen spielen sich 
im Bereiche der Perikardialhöhle selbst noch einige geringfügige 
Veränderungen ab, die zu den definitiven Verhältnissen, wie wir sie 
bei erwachsenen Formen finden, direkt hinüberführen. Sie mögen 
zum Schlusse noch in Kürze erwähnt werden. 

Zunächst verwächst die hintere Wand des Ventrikels an einem 
Punkte mit dem ihr anliegenden Ductus Cuvieri dexter. Von diesem 
Punkte aus breitet sich in caudaler Richtung allmählich eine der 
Fläche nach sich ausdehnende Verwachsung zwischen dorsaler Ven- 
trikelwand und ventraler Fläche der Membrana hepato-pericardiaca 
aus, so dass diese beiden Theile in direkter Verbindung mit ein- 
ander stehen. Auf dem Wege dieser Anheftung zieht in deren cra- 
nialem Rande die Bulbusvene, in die sich das Blut des Bulbustheiles 
des Herzens ergießt, zum Ductus 
Cuvieri dexter (Textfigur 6 Bo). 
In Folge dieser Verschmelzung ge- 
winnt es den Anschein, als spann- 
ten sich zwischen hinterer Ventri- 
kelwand und der seitlichen Wand 
der Perikardialhéhle links und 
rechts je eine Mesodermplatte aus, 
in deren cranialwirts freiem Rande 
die Ductus Cuvieri verlaufen. 

Wir haben früher gesehen, 
dass die Ligg. hepato-cavo-pulmo- 
nale und hepato-pulmonale erst 
ziemlich weit caudal von den Ductus Cuvieri mit der lateralen Leibes- 
wand verwachsen; dadurch entstehen dorsal von den Ductus Cuvieri 
und von der Membrana hepato-pericardiaca zwei caudalwärts ge- 
schlossene, blindsackförmige Ausbuchtungen der Perikardialhöhle, die 
Reste der Ductus pleuro-pericardiaci (Textfigur 4 Rplps und Rpipd). 
Diese beiden Blindsäcke sind durch eine Scheidewand von einander 
getrennt. Diese Scheidewand endigt eranialwärts in der Höhe der 
Ductus Cuvieri mit einem konkaven freien Rande, so dass sie auf 
dem Schnitte der Textfigur 6 noch nicht zu sehen ist; sie besteht 
aus drei Mesodermplatten, die sich gegen den Rand zu einer einheit- 
lichen Zellmasse vereinigen (Textfigur 7Vp). Diese drei Blätter sind: 


I 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 285 


der craniale Antheil des als Ligamentum hepato-entericum bezeich- 
neten ventralen Darmgekröses (Textfigur 8 Lhe) und die Ligg. hepato- 
cavo-pulmonale und hepato-pulmonale, die in dieser Gegend ihren 
eranialen Ursprung -nehmen (Textfigur 8 Licp, Lhp); zwischen den 
beiden letzteren befinden sich, durch das Ligamentum hepato-enteri- 
cum von einander getrennt, die cranialen blinden Enden der Recessus 


Fig. 7. Fig. 8. 


ED 


pleuro-peritoneales (Stoss), während lateralwärts die Recessus pleuro- 
pericardiaci gelegen sind. Die Ausläufer der beiden nun getrennten 
Leibeshöhlentheile sind somit in entgegengesetztem Sinne blind ge- 
schlossen und von einander durch die Ligg. hepato-cavo-pulmonale 
und hepato-pulmonale geschieden (vgl. Textfigur 9 pag. 286). 

Die Scheidewand zwischen den beiden Ausbuchtungen der Peri- 
kardialhöhle liegt nicht genau in der Mittelebene, wie es die ver- 
schiedene Verlaufsrichtung der Ligg. hepato-cavo-pulmonale und he- 
pato-pulmonale bedingt (vgl. pag. 282), so dass die rechtsseitige 
Ausbuchtung die geräumigere ist (vgl. Textfigur 7) und auch später- 
hin bleibt. 

Im cranialen freien Rande der Scheidewand verläuft die Vena 
pulmonalis (Textfigur 7 Vp), die das ventrale Darmgekröse benutzt, 
um von den Lungen zum Sinus venosus zu gelangen, an welchen 
sie sich in ihrem weiteren Verlaufe anlagert (vgl. auch Textfigur 6 Vp). 

Bei der stetigen Massenzunahme des Blutes dehnt sich im wei- 
teren Verlaufe der Entwicklung der Vorhofstheil des Herzens so 
bedeutend aus, dass er sich in die beiden blinden Buchten der 


286 Paul Mathes 


Perikardialhöhle hineindrängt und dieselben auf Kosten ihrer Tiefe 
ausweitet; dabei wird die Scheidewand zwischen ihnen immer nie- 
driger, so dass auch die Ausdehnung der Recessus pleuro-perito- 
neales in eranialer Richtung eine bedeutende Abnahme erfährt (vgl. 
Textfiguren 9 und 10, auf denen in schematischer Weise die Verhält- 
nisse, wie sie sich auf Frontalschnitten darstellen würden, angedeutet 


une: Fig. 10. 
| ae 
//N 

Inn. | URN i: 

N Br 
S hp 

KN = Sr - 

Lhe. 


sind; das Lumen der Perikardialhöhle ist von rechts nach links, das 
der Pleuroperitonealhöhle von links nach rechts schraffirt). Der 
Bogen, den die Vena pulmonalis in ihrem Verlaufe bildet, wird an 
Konkavität in gleichem Maße zunehmen müssen. 

Die Scheidewand zwischen Perikardial- und Pleuroperitonelhöhle 
besteht somit aus zwei durch die Ductus Cuvieri geschiedenen An- 
theilen: aus dem sekundären ventralen Diaphragma, das 
durch die Abschniirung der Leber von den mit ihr verwach- 
senen Gebilden entstanden ist, und aus dem dorsalen An- 
theile, der durch die Ligg. hepato-cavo-pulmonale und he- 
pato-pulmonale gebildet wird. 

Aus diesen Untersuchungen geht hervor, dass die Art des Ver- 
schlusses der Perikardialhöhle bei Amphibien in manchen Punkten 
von der Art des Verschlusses abweicht, wie ihn RAavx für Säuge- 
thiere beschreibt, wenn auch die parallelen Vorgänge in den Haupt- 
zügen viel Gemeinsames erkennen lassen. Eine Vermittelung zwischen 
den bezüglichen Entwicklungsstufen wird sich wohl durch die Unter- 
suchung der Verhältnisse bei Reptilien, wie sie Ravn in Aussicht 
gestellt hat, erwarten lassen. 

Schließlich drängt es mich, den Herren Professoren ZUCKERKANDL - 
und HocHSTETTER für das freundliche Entgegenkommen und die 
thatkräftige Unterstützung, die ich jeder Zeit fand, bestens zu danken. 


Wien, April 1895. 


Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 287 


Litteraturverzeichnis. 


1) Jou. MÜLLER, Uber den Ursprung der Netze und ihr Verhältnis zum Peri- 
tonealsacke beim Menschen, aus anatomischen Untersuchungen an Em- 
bryonen. MECKEL’s Archiv. 1830. 

2) C. ToLpt, Bau und Wachsthumsveränderungen der Gekröse des mensch- 
lichen Darmkanals. Denkschriften der mathem.-naturwiss. Klasse der 
kaiserl. Akademie der Wissenschaften. Wien 1879. 


3) —— Die Darmgekröse und Netze in ihrem gesetzmäßigen und gesetzwidri- 
gen Zustande. Ebenda 1889. 
4) —— Maßgebende Gesichtspunkte in der Anatomie des Bauchfelles und der 


Gekröse. Ebenda 1889. 
5) E. Ravn, Über die Richtung der Scheidewand zwischen Brust- und Bauch- 
höhle in Säugethierembryonen. Biolog. Centralblatt. Bd. VII. 


6) —— Über die Bildung der Scheidewand zwischen Brust- und Bauchhöhle 
in Säugethierembryonen. Archiv für Anatomie und Physiologie. 1889. 
7) —— Untersuchungen über die Entwicklung des Diaphragma und der be- 


nachbarten Organe bei den Wirbelthieren. Ebenda. 

8) C. K. Horrmann, Dr. H. G. Brony’s Klassen und Ordnungen des Thier- 
reichs. Bd. VI. 3. Abth. III. Schlangen und Entwicklungsgeschichte 
der Reptilien. 

9) Jos. OELLACHER, Uber die erste Entwicklung des Herzens und der Peri- 
kardial- oder Herzhöhle bei Bufo einereus. Archiv für mikr. Anatomie 


Bd. VII. 1871. 

10) ALEX. GOETTE, Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 

11) —— Untersuchungen über die Entwicklung des Bombinator igneus. Archiv 
für mikr. Anatomie. 1869. 

12) —— Entwicklungsgeschichte des Flussneunauges (Petromyzon fluviatilis). 


Hamburg und Leipzig 1890. 

13) F. HOCHSTETTER, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Venensystems 
der Amnioten. I. Hühnchen. Morphol. Jahrbuch. Bd. XIII. 1888. 

14) —— Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Venensystems der Amnioten. 

II. Reptilien. Morphol. Jahrbuch. Bd. XIX. 

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Venensystems der Amnioten 

III. Säuger. Morphol. Jahrbuch. Bd. XX. 

16) —— Uber das Gekröse der hinteren Hohlvene. Anatom. Anzeiger. 1888. 

17) H. KLAATSCH, Zur Morphologie der Mesenterialbildungen am Darmkanal 
der Wirbelthiere. Morphol, Jahrbuch. Bd. XVIII. 2 

18) —— Zur Beurtheilung der Mesenterialbildungen. Entgegnung an Herrn 
Professor ToLpT. Morphol. Jahrbuch. Bd. XX. 

19) Ant. Stross, Untersuchungen über die Entwicklung der Verdauungsorgane, 
vorgenommen an Schafsembryonen. Aus dem anatomischen Institut 
der thierärztlichen Hochschule in München. Inaugural-Dissertation. 

: Leipzig 1892. 

20) C. B. Lockwoop, The development of the great omentum and transverse 
mesocolon. The journal of Anatomy and Physiology normal and 
pathol. Vol. XVIII. 


15) 


288 Paul Mathes, Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei en. 


21) E. GÖPPERT, Die Entwicklung und das spätere Verhalten des Pankreas der 
Amphibien. Morphol. Jahrbuch. Bd. XVII. 

22) Hıs, Anatomie menschlicher Embryonen. 

23) P. Martin, Zur Entwicklung der Bursa omentalis und der Mägen beim 
Rinde. Österr. Monatsschrift für Thierheilkunde. Wien 1890. 

24) MAURER, Die erste Anlage der Milz und das Auftreten von lymphatischen 
Zellen bei Amphibien. Morphol. Jahrbuch. Bd. XVI. 

25) Uskow, Über die Entwicklung des Zwerchfells, des Perikards und des Cö- 
loms. Archiv für mikr. Anatomie. Bd. XXII. 1883. 

26) C. Ras, Uber die Bildung des Herzens der Amphibien. Morphol. Jahrbuch, 
Bd. XII. 1887. 

27) ALB. BLASCHEK, Untersuchungen über Herz, Perikard, Endokard und Peri- 
kardialhöhle. Mittheilungen des embryologischen Instituts in Wien. 
1885. 

28) Aus. BRACHET, Recherches sur le développement de la cavité hépato-enté- 
rique de l’Axolotl et de l’arriére-cavité du péritoine chez les Mammi- 
féres (Lapin). Extrait des Archives de Biologie, publiés par MM. Ep. 
VAN BENEDEN et CH. VAN BAMBEKE. Tome XIII. 1893. 

29) F. HocHSTETTER, Uber die Entwicklung der Abdominalvene bei Salaman- 
dra maculata. Morphol. Jahrbuch. Bd. XXI. Heft 1. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIX. 

Cf Gallenblase, Lhp Ligamentum hepato-pulmonale, 
D Darm, Ish Ligamentum suspensorium hepatis, 
D.C Duetus Cuvieri, M Mesenterium dorsale, 
D.h Ductus hepaticus, Mhp Membrana hepato-pericardiaca, 
Duod Duodenum, P Lunge, 
fhe Foramen hepato-entericum, Pr Pankreas ventrale, 
H Leber, Prd Pankreas dorsale, 
Lhep Ligamentum hepato-cavo-pul- Sv Sinus venosus, 

monale, Ve Vena cava, 
Ihe Ligamentum hepato-entericum, Vp Vena portae. 


Figg. 1 und 2 sind abgebildet nach Schnitten einer Querschnittserie von Sala- 
mandra maculata. 

Fig. 3 ist nach einem Schnitte aus der Gegend der Vordermitteldarmschlinge 
aus einer Serie von Salamandra atra gezeichnet. 

Figg. 4,5, 6 und 7 sind abgebildet nach Schnitten einer Querschnittserie von 
Salamandra atra. 

Fig. 8. Ansicht des cranialen Abschnittes der Pleuroperitonealhöhle; das be- 
treffende Präparat stammt von einem erwachsenen Exemplar von Sala- 
mandra maculata. 


= 
> ay ; 


Morpholog. Jahrbuch Bd. XXUT 
Taf, XIX. 


£ 
7 


Uber die Entwicklung der Venen des Kopfes und 
Halses bei Reptilien. 


Von 


Otto Grofser und Ernst Brezina, 


stud. med. stud. med. 


(Aus dem ersten anat. Institut des Herrn Prof. E. Zuckerkandl in Wien.) 


Mit Tafel XX und XXI. 


Uber die Entwicklung der Venen im Gebiete des Halses und 
Kopfes bei Reptilien finden sich bloß in der Arbeit Raruke’s über 
die Entwicklung der Natter ausführlichere Angaben. Dieses Buch, 
das überhaupt zuerst ein klares Gesammtbild der Entwicklung eines 
Reptils gab, brachte auch eine Fülle von Beobachtungen über die 
Bildung des Gefäßsystems. Speciell die Entwicklung der Kopfvenen 
erfuhr eine ausführliche Darstellung. Nun war aber gerade dieses 
Gebiet für RATHKE sehr schwer zu bearbeiten. Er musste an leben- 
dem Materiale mit der Lupe beobachten; um so bewunderungswür- 
diger ist seine besonders in Bezug auf die Hirnvenen in allem 
Wesentlichen richtige Darstellung. Freilich hat RATHKE namentlich 
über junge Embryonen nur sehr spärliche Angaben gemacht. Nun 
ließ sich aber nach den mit Hilfe der modernen Technik gewonnenen 
Ergebnissen vergleichend-entwicklungsgeschichtlicher und anatomi- 
scher Beobachtungen eine Reihe von wichtigen Vorgängen und Ver- 
änderungen im Gebiete des Kopfvenensystems der Reptilien und 
Säuger gerade in jungen Entwicklungsstadien voraussetzen, die frei- 
lich RaTHKE mit seinen primitiven Hilfsmitteln nicht in der Lage 
war nachzuweisen. 

Auf Grund dieser Voraussetzungen nun hat Herr Prof. Hocx- 


- STETTER uns die Anregung zu vorliegender Arbeit gegeben, die um 


Morpholog. Jahrbuch. 23. 19 


29() Otto Großer und Ernst Brezina, 


so sicherer ein positives Ergebnis zu liefern versprach, als schon 
beim Beginne derselben die jetzt gleichzeitig erscheinenden Unter- 
suchungen H. Sauzer’s (14) an Säugethieren, die auch für diese 
Vertebratenklasse tiefgreifende Umgestaltungen des primitiven Kopf- 
venensystems festgestellt haben, in ihren Hauptzügen zu Ende ge- 
führt waren. In dieser Arbeit SALZEr’s wird man auch in einer 
Übersicht über die Litteratur das über die Entwicklung und Umbil- 
dung der vorderen Cardinalvene bei den einzelnen Vertebratenklassen 
bereits Bekannte zusammengestellt finden. 


Die von uns ausgeführten Untersuchungen wurden an den zwei 
bestbekannten Vertretern der Reptilien, an Lacerta agilis und Tropido- 
notus natrix, in der Weise vorgenommen, dass jeder von uns eines 
dieser Thiere mit Rücksicht auf die Entwicklung seiner Kopfvenen 
verfolgte. 

Es sei hier zunächst die Methode der Untersuchung in Kürze angegeben. 
Die in Pikrinsublimat (RAgL) fixirten Embryonen wurden in CzoxKor’s Koche- 
nillealaun oder in P. MAveEr’s Hämalaun gefärbt und in Sagittalserien zerlegt, 
die Schnitte wurden mit AgpE's Zeichenapparat gezeichnet und aus den Schnitt- 
bildern Profilkonstruktionen (Pauskonstruktionen) angefertigt. Außerdem wur- 
den einzelne Embryonen parallel dem Nachhirndach geschnitten, um bestimmte 
Verhältnisse überzeugender zur Darstellung zu bringen. Zum Studium der de- 
finitiven Verhältnisse bei Reptilien überhaupt wurden erwachsene Exemplare 
verschiedener Formen präparirt. 


Bei einer Zusammenfassung der Angaben RATHKE’s über die 
Natter (11) finden wir, wie bereits Eingangs erwähnt, dass er vor 
Allem Embryonen in den Bereich seiner Untersuchungen gezogen 
hat, die bereits ziemlich weit entwickelt waren. An den jüngsten 
von ihm beobachteten Embryonen mit zwei Paaren von Kiemenspalten 
und drei Aortenbogen, von welchen der letzte noch sehr schwach 

ar, beschreibt er »zwei Venen« (rechts und links eine), die »von 
vom dicht über den Visceralfortsätzen, zwischen diesen und den Ge- 
hörbläschen in der Leibeswand zum Herzen verlaufen. Später, am 
Ende der ersten Entwicklungsperiode!, soll sich die V. jugularis, die 


! RATHKE unterscheidet nämlich in der Entwicklung der Natter vier Pe- 
rioden, von welchen die erste »bis zum Erscheinen sämmtlicher Kiemenspalten 
und der Verschließung des Darmnabels<, die zweite dann »bis zur Verschließung 
aller Kiemenspalten«, die dritte wieder »bis zu der Färbung der Hautbedeckun- 
gen«, die vierte endlich »bis zur Abstreifung der Eihüllen« reicht. Wir werden 
im Laufe unserer Darstellung bei den einzelnen Embryonen anführen, welcher 
Periode RATHKE’s dieselben entsprechen. 


Uber die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 291 


er übrigens der V. jugularis externa des Menschen homologisirt, aus 
zwei Ästen zusammensetzen, von denen einer aus dem Gesichtstheile 
des Kopfes hervorgeht, V. facialis, ein anderer vom Gehirne sein 
Blut bezieht, V. cerebralis. Diese letztere Vene lässt RarukE aus 
dem Zusammenflusse der Anlagen des Sinus transversus und Sinus 
cavernosus entstehen, von welchen der erste, mit einer vorderen und 
einer hinteren Wurzel auf dem Zwischenhirndache entspringend, seit- 
lich vom Gehirn herabzieht, der andere von der Gehirnbasis her- 
kommt. Die Gesichtsvene soll mit mehreren Ästen ober- und unter- 
halb des Auges entspringen und dann in der Seitenwand des Kopfes 
verlaufen; die Hirnvene soll der Gesichtsvene parallel innerhalb der 
Schädelhöhle in den Hirnhäuten caudalwärts ziehen. Sie soll auch 
vor dem Hörbläschen noch »von oben« (von der dorsalen Seite des 
Hirnrohres) einen Zweig, den Sinus petrosus (superior) aufnehmen. 
Gesichts- und Hirnvene verbinden sich »dicht vor der Ohrkapsel 
nahe der Grundfläche der Hirnschale«, und zwar außerhalb derselben, 
zur V. jugularis.: In späteren Stadien (dritte Periode) schien RATHKE 
der Austritt der V. cerebralis aus der Schädelhöhle mit dem Durch- 
tritt des N. trigeminus zusammenzufallen. 

Die, wie erwähnt, vor dem Gehörorgane entstandene Jugularvene 
nimmt dann noch Venen hinter dem Ohre auf, von welchen eine 
später zum Sinus oceipitalis (posterior) ausgebildet wird. 

Der Sinus transversus liegt Anfangs so, dass bei der Betrach- 
tung von außen das untere Stück vom Auge verdeckt wird. Später, 
im Laufe der dritten Periode, entfernt er sich von demselben, indem 
das Auge nach vorn rückt, so dass er schließlich eine geraume 
Strecke hinter demselben verläuft. Inzwischen bilden sich auf dem 
Gehirndache in der Medianebene durch Ausweitung kapillarer Ana- 
stomosenketten und durch Verschmelzung von sagittal verlaufenden 
Wurzelzweigen der abführenden Hirnvenen Längssinus aus, von 
RATHKE Sinus longitudinalis und Sinus perpendieularis (Sinus quar- 
tus) genannt; der erste liegt nasal, der andere caudal von der Epi- 
-physe; und dieser zerfällt in zwei Abschnitte, deren Grenze der 
Abgang: des Sinus petrosus bildet. Mit der fortschreitenden Ent- 
wicklung dieser Längssinus geht die Rückbildung des Sinus trans- 
versus einher, der schließlich (während der vierten Periode) in der 
Mitte unterbrochen wird, während das proximale und das distale 
Ende als Hirnvenen erhalten bleiben. 


19* 


2923 Otto Großer und Ernst Brezina 


Es mögen nun zunächst unsere Beobachtungen an Tropidonotus 
mit denen RATHKE's verglichen und die dabei gewonnenen Resultate 
durch die Beschreibung der wichtigsten Entwieklungsstadien der 
Eidechse ergänzt werden. Um die successiven Umbildungen des 
primären Kopfvenensystems leichter überblicken zu können, sei dann 
auch, wenn nöthig, auf die zwei für die oben genannten Unter- 
suchungsobjekte entworfenen Schemen (Fig. 1 und 2) verwiesen. 

Bei ganz jungen Schlangenembryonen (Serie XXIII)!, bei denen 
noch keine Kiemenspalte durchgebrochen ist, bei welchen die Ein- 
stülpung der primären Augenblase eben beginnt, Linse und Hörbläs- 
chen erst als Epithelverdickungen erscheinen und nur ein Aorten- 
bogen gebildet ist, lässt sich im Gebiete des Kopfes noch keine 
Venenbahn nachweisen. Die Ganglienleiste bildet noch eine konti- 
nuirliche Zellkette, und die bei Tropidonotus zwischen Augenblase 
und Aortenbogen gelegene paarige Kopfhöhle besitzt einen größten 
Durchmesser von etwa 40 p. 

Erst bei einem älteren Embryo (Serie IX) finden sich venöse Ge- 
fäße im Kopfgebiete. Auch der zweite Aortenbogen hat sich inzwi- 
schen gebildet; die erste Kiemenspalte ist bereits durchgängig, wäh- 
rend am Grunde der zweiten Kiemenfurche Ektoderm und Entoderm 
einander berühren und die Schlundbucht der dritten Kiemenspalte 
angelegt ist. Die Kopfhöhlen sind bei diesem Embryo schon ver- 
schwunden. Das Linsensäckchen ist zwar geschlossen, aber noch 
nicht vom Ektoderm abgeschnürt. Die Hemisphärenbläschen beginnen 
sich zu entwickeln. Von einer Faltung des Rautenhirnbodens ist 
noch fast nichts zu sehen. Die Zellen der Ganglienleiste haben sich 
vor dem Hörbläschen in zwei Gruppen geordnet, von welchen die 
vordere, an der lateralen Fläche des Hinterhirns gelegen, der An- 
lage des Trigeminusganglion entspricht, während die hintere, die 
dicht vor dem Hörbläschen liegt, die Anlage des Facialis-Acusticus- 
Ganglion bildet. 

Ventral und lateral von Vorder- und Mittelhirn erstrecken sich 
nun venöse Blutbahnen mit unregelmäßig geformten Wandungen, die 
sich in einem größeren Blutraume ventral und cranial von der An- 
lage des Trigeminus vereinigen. Von da setzen sie sich in ein Ge- 
fäß fort, das ventral von den Ganglien und vom Labyrinthbläschen, 
dem Hirnrohre dicht anliegend, caudalwiirts verläuft, um in der 


! Wir benennen die Embryonen nach der Nummerirung unserer Serien und 
späterhin auch nach der Nummer der Abbildung, die wir von ihnen geben. 


UL Zu Se a 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 293 


Gegend der Nackenbeuge ventralwärts abzubiegen, die Aorta an 
deren lateraler Seite zu kreuzen und in den Ductus Cuvieri zu mün- 
den. In unserem Schema für Tropidonotus, Fig. 1, entspricht dieses 


Gefäß der schraffirten longitudinalen Kopfvene, deren erstes Stück 


mit v.ca. bezeichnet ist; wir wollen dieses Gefäß, die älteste Vene 
des Kopfgebietes, als vordere Cardinalvene, V. cardinalis anterior, 
bezeichnen. 

Bei einem etwas älteren Embryo als dem der Serie IX (SerieXVII, 
Fig. 5) sprosst vom Truncus arteriosus ein caudalwärts verlaufendes 
Gefäß hervor, das an zwei Stellen (X und X X) Erweiterungen zeigt, 
an den Abgangsstellen des späteren dritten und vierten Aortenbogens. 
Die zwei ersten Kiemenspalten sind durchgebrochen, im Bereiche 
der späteren dritten berühren sich Ektoderm und Entoderm; die 
Schlundbucht der vierten ist angedeutet. Die venöse Blutbahn des 
Kopfes, die Cardinalvene (v.ca.), reicht hier eranialwärts schon bis 
an die laterale Fläche des Zwischenhirns. In ihrem Verlaufe erhält 
die Vene als einzigen nennenswerthen Zufluss noch vor dem Trige- 
minus die in der Abbildung ersichtliche, später nicht mehr nach- 
weisbare Vene (Bv.) von der Mittelhirnbasis. Außerdem besitzt die 
Cardinalvene vor der Facialisanlage eine schwache dorsal gerichtete 
Ausbuchtung, die, wie sich später ergeben wird, mit Rücksicht auf 
die Entwieklung einer der Hirnvenen von Bedeutung ist. 

Am Hirnrohre treten die Hemisphärenbläschen deutlicher hervor 
als im früher beschriebenen Stadium. Die Faltungen des Rauten- 
hirnbodens sind jetzt so ziemlich in derselben Ausbildung und Deut- 
lichkeit zu erkennen, wie sie BERANECK (2) für etwa gleich weit 
entwickelte Embryonen von Lacerta beschreibt. Von Nerven sind 
der Trigeminus (V), der Facialis- Acustieus (VII —VIII) und der 
Glossopharyngeus (IX) aus der Ganglienleiste gesondert angelegt. 
Die Anlagen, von noch rein zelligem Charakter, sind nicht unwesent- 
lich größer als im Stadium der Serie IX. Die Anlage des Trige- 
minus erstreckt sich von ihrem Ursprung aus der Rautenhirnbreite 
lateral- und ventralwärts!; und in ähnlicher Weise zieht von der 
Anlage des Facialis-Acusticus eine Zellkette ventralwärts, deren 
Elemente sich später zum Ganglion genieuli gruppiren. Auch das 


1 Im eranialen Theile dieser Anlage ist die Anordnung der Zellen am 
dichtesten; offenbar finden dort, im Zusammenhang mit der Anfangs weit über- 
wiegenden Ausbildung des orbitalen Trigeminusastes, sehr rege Wachsthums- 
vorgänge statt. 


294 Otto GroBer und Ernst Brezina 


Labyrinthbläschen hat sich vergrößert und erstreckt sich jetzt weiter 
ventralwärts als früher. 

Alle diese Gebilde treten in interessante topographische Be- 
ziehung zur Cardinalvene. Diese ist durch die Entwicklung der 
Hirnnervenganglien in ihrem dorsoventralen Durchmesser etwas ein- 
geschränkt worden; gleichzeitig erstrecken sich aber Trigeminus, 
Facialis und Hörbläschen auch schon an ihrer lateralen Seite ven- 
tralwirts. Das Gefäß wird in Folge dessen gezwungen, sich an 
das Medullarrohr sehr knapp anzulegen; und da die Faltungen des. 
Rautenhirnbodens auch an der äußeren Oberfläche des Hinterhirns 
sich durch Einziehungen markiren, so schmiegt sich die Vene sogar 
in diese Einziehungen ein. Diese letztere Erscheinung findet in 
unserer Abbildung ihren Ausdruck in dem wellenförmigen dorsalen 
Kontour der Vene im Bereiche des genannten Hirnabschnittes. 

Nur wenig älter als der Embryo der Fig. 5 waren die jüngsten 
von RATHKE untersuchten Exemplare. Denn während wir in Fig. 5 
den dritten Aortenbogen als schwache Erweiterung eines vom Trun- 
cus arteriosus ventralwärts verlaufenden Gefäßstammes angelegt 
finden, besaßen RATHkE’s Embryonen einen zwar schon vollständi- 
sen, aber noch sehr schwachen dritten Bogen. Vergleichen wir nun 
unseren Befund mit den Angaben RATHKE's, so muss auffallen, dass 
RATHKE offenbar die Vene des Kopfes viel zu nahe an die Körper- 
oberfläche (»in die Leibeswand«) verlegt. Sie liegt aber nicht dort, 
sondern dicht am Hirnrohre, nicht »zwischen Visceralfortsätzen und 
(sehörbläschen«, sondern medial von diesem und den Hirnnerven. 

Bei Embryonen, bei welchen der dritte und der vierte Aorten- 
bogen sich ausbilden, treten nun eine Reihe wichtiger Veränderungen 
in die Erscheinung, die zu Verhältnissen hinüberleiten, wie sie der 
Embryo der Fig. 6 darbietet. An der Hand: des Schemas Fig. 1 
sind diese Veränderungen leicht zu verstehen; sie hängen innig zu- 
sammen mit der Entwicklung des Nervensystems, die bei der Er- 
klärung der Fig. 6 etwas ausführlicher dargestellt werden soll. Nur 
so viel sei hier im Vorhinein bemerkt, dass zunächst der erste Ast 
des Trigeminus, der Facialis und der Glossopharyngeus rasch heran- 
wachsen und der letztere durch eine starke Kommissur mit dem 
Ursprungsgebiete des Vagus in Verbindung tritt. Alle Nerven liegen 
lateral von der Cardinalvene und ihren beiden Wurzelzweigen. Diese 
Vene entsteht nämlich jetzt aus zwei Ästen, deren Verlauf wir am 
besten schon hier unter Bezugnahme auf Fig. 6 darstellen wollen. 
Die eine, vom Zwischenhirndache, aus der Gegend der späteren 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 295 


Zirbelanlage kommend, ist eine Hirnvene (v.ce.a.); sie sieht bei jungen 
Embryonen aus wie eine Verlängerung der Cardinalvene; wir wählen 
für sie den Namen V. cerebralis anterior. Die zweite Vene, die Blut 
aus dem Auge und dessen Umgebung bezieht, aber vorläufig noch 
bedeutend schwächer ist als die Hirnvene, wollen wir mit Rücksicht 
auf ihr späteres Verhalten V. orbitalis inferior (v.o...) nennen. Die 
V. cerebralis anterior nun kreuzt in ihrem Verlaufe den ersten Ast 
des Trigeminus, wie dies auch im Schema ersichtlich ist (V, und 
v.ce.a.). Anfänglich liegt sie medial vom Nerven; sehr bald aber 
entsteht durch Ausweitung capillarer Anastomosen ein neues, lateral 
vom Nerven verlaufendes Gefäß, das proximal und distal von dem- 
selben mit der ursprünglichen Vene verbunden ist. In kurzer Zeit 
seht dann der ältere mediale Abschnitt des so entstandenen Ringes 
zu Grunde, so dass nur die laterale, im Schema etwas breiter ge- 
zeichnete Bahn erhalten bleibt. Es gelang uns zwar nicht, das Be- 
stehen dieser Ringbildung bei Tropidonotus direkt nachzuweisen; 
offenbar erhält sie sich eben nur ganz kurze Zeit; doch fand sich 
ein Stadium mit dieser Ringbildung bei Lacerta. 

Ein ähnlicher Vorgang findet jetzt auch in der Gegend des 
Hörbläschens statt. Lateral von diesem und dem Facialis entsteht 
eine Venenbahn, die vor dem Nerven aus der Cardinalvene abgeht 
und hinter dem Hörbläschen wieder in dieselbe zurückkehrt. Die 
so entstandene Veneninsel wird dann noch durch eine Queranasto- 
mose in zwei Unterabtheilungen getheilt, von denen die eine den 
Facialis, die andere das Hörbläschen umfasst. Im Schema Fig. 1 
ist dieses Verhältnis deutlich zu erkennen; nur hat man im Auge 
zu behalten, dass von der starken lateral gelegenen, longitudinal 
verlaufenden Vene des Kopfes (dort V. capitis lateralis, v.c./., genannt; 
die Erklärung des Namens weiter unten) eben erst das den beschrie- 
benen Venenringen entsprechende Stück gebildet ist. Noch besser 
aber kann man die Ringbildungen an den beiden abgebildeten Quer- 
schnitten (Fig. 3 und 4) erkennen. Dieselben stammen von einem 
Embryo (Serie XXI), der um ein Weniges jünger ist als der der 
Fig. 6 (Serie XI}!; er besitzt auch bereits vier Aortenbogen, doch 
ist der vierte noch sehr schwach. An dem weiter eranialwärts ge- 
legenen Querschnitte (Fig. 3) sieht man, dass die V. cardinalis (v.ca. 
mit ihrem Endothel dem Hirnrohre unmittelbar anliegt, also auch 


medial vom Facialis und dem Hörbläschen verläuft; lateral von 


1 Siehe pag. 296. 


296 Otto Großer und Ernst Brezina 


diesen beiden Gebilden befindet sich aber auch ein Gefäß, das kopf- 
wärts und schwanzwärts mit der Cardinalvene verbunden ist (mit 
v.c.l. bezeichnet). Es ist dies wieder ein Theilstück der V. capitis 
lateralis. Der Glossopharyngeus liegt noch lateral von der Vene. 
Die vorhin erwähnte Queranastomose zwischen Labyrinthbläschen und 
Facialis findet sich erst auf weiter caudalwärts gelegenen Schnitten; 
so auf dem in Fig. 4 abgebildeten auf der rechten Körperseite des 
Embryo, wo dieser Anastomose die mit Qu. bezeichnete Gefäßstrecke 
entspricht. Allerdings ist hier der Querschnitt des Faeialis allein 
in einer Veneninsel zu sehen, da der Schnitt das Hörbläschen nicht 
mehr trifft. Lateral vom Faeialis liegt wieder die V. capitis late- 
ralis (v.c./.), medial die Cardinalvene (v.ca.); diese ist übrigens auf 
dem Schnitte zweimal getroffen, da sie gerade unter dem Labyrinth- 
bläschen einen ventralwärts konvexen Bogen zu machen gezwun- 
gen ist!. 

Von den beschriebenen Venenringen obliterirt binnen kurzer Zeit 
der mediale Abschnitt, also die primäre Blutbahn, die V. cardinalis. 
Was allein übrig bleibt und bedeutende Stärke erlangt, ist das 
laterale Gefäß. Ein ähnlicher Process wie beim Faeialis und dem 
Hörbläschen wiederholt sich aber auch noch bei den weiter caudal 
gelegenen Hirnnerven, so dass schließlich das gesammte Blut des 
Kopfes eine successive entstandene neue Vene zum Abflusse benutzt, 
die wir wegen ihrer topographischen Beziehungen als V. capitis la- 
teralis bezeichnen. — Sehen wir nun zu, in welcher Reihenfolge und 
in welchen Entwicklungsstadien die einzelnen Abschnitte dieser Vene 
entstehen. Der Embryo der Fig. 6, Serie XI, weist darin schon 
einen Fortschritt auf gegenüber dem der Serie XXI, von welchem 
die so eben beschriebenen Querschnitte stammen. Wir finden bei 
diesem Embryo vier Aortenbogen in Funktion. Das Nervensystem 
hat gegenüber dem Embryo der Fig. 5 bedeutende Fortschritte ge- 
macht. Der erste Ast des Trigeminus, dessen Ganglion sich aus der 
gemeinsamen Anlage der drei Äste differenzirt hat, ist bereits zu 
ziemlich hoher Entwicklung gelangt. Man erkennt an ihm schon 


1 Wie in Fig. 3 und 4 ersichtlich ist, sind die Gebilde, die in den be- 
schriebenen Venenringen liegen, vielfach direkt mit dem Venenendothel in Be- 
rührung; größere Mesodermmengen werden nirgends mit eingeschlossen. So 
ist es auch mit den anderen Hirnnerven, so weit sie in Veneninseln aufgenom- 
men werden. Dies ist die Erscheinung, deren Analogon beim Hühnchen Kast- 
SCHENKO (8) veranlasst hat, von einem Durchsehnittenwerden der Vene durch 
den Nerven zu sprechen. 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 297 


einen cranialwärts gerichteten Seitenast, den späteren N. frontalis 
(n.f.)1; die Fortsetzung des Hauptstammes wird später zum N. naso- 
ciliaris (n.n.c.). Der zweite und dritte Ast des Trigeminus sind als 


zwei kurze hinter einander liegende Vorsprünge ihres gemeinsamen 


Ganglion zu unterscheiden?. Nervenfasern sind nur im Gebiete des 
ersten Astes nachweisbar. Facialis und Glossopharyngeus gelangen 


in geradem Verlaufe zu ihren Kiemenbogen. Der Glossopharyngeus 


. 


ist zu dieser Zeit mit dem Theile der Ganglienleiste, aus welcher 
der Vagus sich erst entwickeln soll, durch eine starke Kommissur 
verbunden (co. X); BERANECK (2), der dieselbe bei Reptilien (Lacerta) 
zuerst gesehen hat und von ihr als »bande nerveuse« spricht, homo- 
logisirt sie der dorsalen Vaguskommissur der Selachier (BALFouR [1)). 
Nach Chrarucı (5) ist sie eine Fortsetzung des N. accessorius bis 
zum Glossopharyngeus. 

Durch die Vereinigung der V. cerebralis anterior (v.ce.a.), welche 
bereits lateral vom ersten Aste des Trigeminus liegt, und der V. or- 
bitalis inferior (v.o.r.) entsteht, wie schon erwähnt, beim Embryo der 
Fig. 6 die Cardinalvene. Sie liegt dann medial von den Anlagen 
des zweiten und dritten Astes des Trigeminus. Der Facialis ist noch 
in einen Venenring aufgenommen; das Stück der Cardinalvene aber, 
das medial vom Hörbläschen lag, ist obliterirt und durch das ent- 
sprechende Theilstück der V. capitis lateralis ersetzt. Glossopharyn- 
geus und Vaguskommissur liegen aber wieder lateral von der Vene. 

Die beim Embryo der Fig. 5 erwähnte, dorsal gerichtete leichte 
Ausbuchtung der Cardinalvene ist in Fig. 6 schon deutlicher; sie ist 
die Anlage der V. cerebralis media (v.ce.m.), eines Gefäßes, das später 
Blut vom caudalen Abschnitte des Mittelhirndaches und vom proxi- 
malen Theile des Hinterhirndaches bezieht. 

Caudal vom Labyrinthbläschen sehen wir bei jungen Embryonen, 
und besonders deutlich in diesem Stadium, eine Anschwellung der 
Cardinalvene, von RATHRE als Bulbus v. jugularis bezeichnet. Doch 
ist die plötzliche Erweiterung der Vene hinter dem Hörbläschen wohl 
daraus. zu erklären, dass ihre Entfaltung, die cranial von dieser 
Stelle durch das Labyrinthbläschen sehr beschränkt wird, bier unge- 


"1 Die Namen der Nerven werden, so weit möglich, nach HOFFMANN (4) an- 
gegeben. i 
2 BERANECK (2) erwähnt, dass bei Lacerta der zweite Ast später als der 
dritte, wie ein Seitenzweig desselben, entstehe. Wir fanden diese Angabe bei 
Lacerta bestätigt; bei Tropidonotus erscheinen beide Aste gleichzeitig und sind 
auch Anfangs gleich stark. 


298 Otto GroBer und Ernst Brezina 


hindert ist. Diese Erweiterung als eine in die Venenbahn einge- 
schaltete besondere Bildung, als Bulbus v. jugularis zu beschreiben, 
diirfte wohl nicht gerechtfertigt sein. 

Der nächstältere abgebildete Embryo (Serie VIII, Fig. 7) hat, 
wieder einige Veränderungen in den Gefäßverhältnissen aufzuweisen. 
Der erste Aortenbogen ist obliterirt, der sechste erscheint schon als 
schwaches Gefäß!. Als: Rest des ventralen Abschnittes des ersten 
Bogens erscheint die spätere A. lingualis (A. carotis ventralis, a.l.). 

Bei diesem Embryo ist bereits der Oculomotorius zu sehen; er 
verläuft von der Gehirnbasis, und zwar von der Konkavität der 
Scheitelkriimmung, medial vom ersten Aste des Trigeminus gegen 
das Auge. Nach der Kreuzung mit dem Trigeminus zeigt er eine 
Anschwellung, die möglicherweise zur Bildung des Ganglion ciliare 
in Beziehung steht. Er liegt von vorn herein medial von der Car- 
dinalvene. An der Ausbildung des fiinften, siebenten und neunten 
Hirnnerven hat sich noch nicht viel geändert. Nur die Vaguskom- 
missur des Glossopharyngeus ist bereits schwächer als beim Embryo 
der Fig. 6. Dagegen ist jetzt auch der Vagus selbst nachzuweisen; 
er entspringt mit einer ziemlich großen Anzahl schwacher, in einer 
Reihe aus dem Hirnrohre austretender Wurzelbündel. Auch er wendet 
sich ventralwärts und kreuzt dabei die Cardinalvene an ihrer late- 
ralen Seite. Im Bereiche des Glossopharyngeus ist diese aber be- 
reits verschwunden und wieder durch ein Theilstück der V. capitis 
lateralis ersetzt, während die Vaguskommissur noch zwischen beiden 
Gefäßen in eine Insel aufgenommen ist. Da die beim Embryo der 
Fig. 6 noch bestehende Ringbildung um den Facialis durch Oblitera- 
tion ihres medialen Abschnittes bereits geschwunden ist, so ist von 
der Einmündung der hier schon deutlich unterscheidbaren V. cere- 
bralis media (v.ce.m.) bis zum Vagus exkl. die Bildung der V. capitis 
lateralis erfolgt. 

Beim Embryo der Fig. 7 ist ferner die ventral vom Auge ver- 
laufende V. orbitalis inferior (v.o.7.) bereits weiter entwickelt; der 
zweite, stärkere Wurzelzweig der Cardinalvene, die V. cerebralis. 
anterior (v.ce.a.), die nahe am Auge vorbeiläuft und wohl auch aus 
diesem Blut aufnimmt, entspringt mit zwei Zweigen, einem vorderen 
und einem hinteren, vom Zwischenhirndache. 

Das so eben beschriebene Stadium fällt ungefähr an das Ende 


! Der fünfte Aortenbogen ist nicht vorhanden. Ob er schon verschwunden 
oder noch nicht gebildet ist, vermögen wir nicht zu entscheiden. 


Über die Entwieklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 299 


der von RATHKE angenommenen ersten Periode. Wir finden nun 
bei Raruke (11)! für solche Stadien eine ziemlich ausführliche Dar- 
stellung der Venenverhältnisse; dieselbe weicht aber nicht unwesent- 


lich von der vorstehend gegebenen Beschreibung ab. RATHKE spricht, 


wie ja bereits erwähnt, von einer V. facialis und cerebralis, von wel- 
chen Gefäßen jedes aus zwei Hauptästen entstehen soll, deren je 
einer immer caudal, der andere ventral vom Auge zu liegen hätte; 
nur sollen die Wurzelzweige der V. facialis, die nach Raruke's Ab- 
bildungen (Taf. V Fig. 2) ähnliche Verlaufsrichtungen besitzen wie 
die der V. cerebralis (Taf. V Fig. 16), oberflächlicher liegen als die 
der letzteren. Gehirn- und Gesichtsvene sollen sich dann »vor der 
Ohrkapsel« zur Jugularvene verbinden. Wir haben aber in solchen 
Stadien nur zwei Wurzelzweige der Cardinalvene, und von der Ver- 
einigung dieser Wurzeln an bis zum Labyrinthbläschen, also medial 
vom zweiten und dritten Trigeminusaste, eben nur die Cardinalvene 
gefunden. Es entspricht unsere V. cerebralis anterior offenbar dem 
Gefäße, das Raruxe Anlage des Sinus transversus nennt, unsere V. 
orbitalis inferior den nach RATHKE ventral vom Auge verlaufenden 
Gefäßen. Unsere V. cerebralis media hat RATHKE als Sinus petrosus 
bezeichnet. Wie RaATHukE zur Annahme einer Trennung von Gesichts- 
und Hirnvenen gelangte, ist uns nicht recht verständlich. Dass viel- 
leicht ein Rückschluss aus den Venenverhältnissen späterer Stadien 
mitgewirkt haben mag, werden wir an entsprechender Stelle (pag. 309) 
darzulegen versuchen. 

Gehen wir nun in der Betrachtung der Entwicklungsvorgänge 
im Venensystem weiter, so finden wir, dass zunächst ein gewisser 
Stillstand eintritt. Bei einem Embryo aus der zweiten Periode 
RaTHKE’s befindet sich das Venensystem des Kopfes im Wesentlichen 
auf einer ähnlichen Entwicklungsstufe wie beim Embryo der Fig. 7. 
Immerhin dürfte es von Vortheil sein, wegen der Klarheit der Ver- 
zweigung und der topographischen Beziehungen der Venen einen sol- 
chen Embryo (Serie X, Fig. 8, Kopflänge bis zur Nackenbeuge 5 mm), 
bei welchem nur mehr die erste Kiemenspalte durchgängig ist, etwas 
eingehender zu betrachten. Wesentlich größer als die bisher be- 
schriebenen Embryonen, hat dieser Embryo auch einen bedeutenden 
Fortschritt in der Ausbildung von Arterien, Gehirn und Nerven ge- 
macht. 


1 Dieselben Angaben hat RATHKE auch in einer anderen Schrift (10) ge- 
macht. 


300 Otto Großer und Ernst Brezina 


Die dorsalen Aortenwurzeln entstehen hier nur mehr aus dem 
Zusammenflusse der vierten und sechsten Aortenbogen. Die Hirn- 
carotiden (Carotides dorsales, a.c.) entsenden einen dem Gehirme an- 
liegenden Zweig nach vorn und setzen sich, der Konkavität der 
Scheitelkrümmung folgend, an der Hirnbasis bis zum Rückenmark 
caudalwärts fort, ohne aber noch zu einer A. basilaris zu verschmel- 
zen. Die A. lingualis (A. carotis ventralis, «a.l.) hat sich beträchtlich 
verlängert. Die Hirnnerven sind sämmtlich gebildet. Der Olfactorius 
zieht in zwei Hauptbündeln einerseits zum Nasengang, andererseits 
zum JAcOBSON’schen Organ. In der Wand des Augenblasenstieles 
verläuft bereits eine große Zahl von Nervenfasern; der Hohlraum 
des Stieles ist auf eine schmale, im Querschnitte halbmondförmige 
Spalte beschränkt. Die fötale Augenspalte ist in ihrem lateralen 
Theile vollständig verschwunden; durch den medialen Theil ist be- 
reits der Pecten in den Hohlraum des Auges eingewachsen. Das 
ganze Auge hat eine relativ bedeutende Größe erreicht. Die Augen- 
muskelnerven sind gebildet; dem Oculomotorius liegt das Ganglion 
eiliare (g.c.) dicht an. Das Ganglion Gasseri zerfällt sehr deutlich 
in zwei Theile, in ein spindelförmiges Ganglion für den ersten Ast, 
der selbst wieder in einen Ramus frontalis (n.f.) und nasociliaris 
(n.n.c.) sich theilt, und in ein langgestrecktes, lateral verlaufendes 
Ganglion, welches zuerst den dritten, dann den zweiten Ast abgiebt. 
Der zweite Ast hat schon einen eigenen Ramus sphenopalatinus (r.s.p.), 
in dessen Verlaufe ein Ganglion aber noch nicht nachzuweisen ist. 
Der Facialis, dessen Ganglion dem des Trigeminus bereits sehr nahe 
liegt, zerfällt in einen vorderen Ast, Ramus Vidianus (». F%.), und 
einen hinteren, der sich in einen Ast für den Hyoidbogen theilt, Ra- 
mus hyoideomandibularis (WIEDERSHEIM [16]), und in einen starken 
Ast, der weiter caudalwärts wächst, um sich in einem späteren Ent- 
wicklungsstadium mit dem Glossopharyngeus zu verbinden. Es ist 
dies die Anlage der Jacopson’schen Anastomose (az.J.). Der Glosso- 
pharyngeus hat seine Kommissur zum Vagus verloren. Er besitzt 
in einiger Entfernung von seinem Ursprunge ein Ganglion und endet 
im Mesoderm des Mundhöhlenbodens. Die Wurzeln des Vagus, die 
in einer ziemlich langen Reihe aus der Medulla oblongata austreten, | 
reichen bis zum Rückenmark herab, umfassen also auch die dem 
N. accessorius entsprechenden Fasern. CmrArusı (5 und 6) leitet 
sie von dorsalen Wurzeln dreier Nn. oceipitales und der drei ersten 
Nn. cervicales ab, deren Kommissur dann den aufsteigenden Stamm 
des Accessorius vorstellt. Urspriinglich ging diese Kommissur bis 


ee Eee oo ee 


Uber die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 301 


zum Glossopharyngeus als (dorsale) Vaguskommissur desselben (wie 
in Fig. 6 und 7). Ganz richtig bemerkt Cntarugı, dass die Fasern 
des Accessorius sich sämmtlich mit dem Hauptstamme des Vagus 
verbinden, dass also bei den Schlangen nur ein N. accessorius cere- 
bralis, oder wie CHIARUGI sich ausdrückt, ein »accessorio del vago« 
vorhanden ist. Der Hypoglossus, der hier auch schon gebildet ist, 
entsteht aus zwei Wurzeln; die eine entspringt ziemlich genau ven- 
tral vom Vagus, die andere weiter caudalwiirts. Beide Wurzeln ent- 
stehen wieder aus der Vereinigung mehrerer Wurzelbündel, ein Ver- 
halten, das Cmmruer (5 und 6) als Abstammung des Nerven aus 
ventralen Wurzeln mehrerer (bis fünf) Nun. occipitales deutet. Unsere 
Sehnittbilder zeigten namentlich die Zusammenfassung dieser Bündel 
in zwei Wurzeln sehr deutlich. Diese verlaufen neben einander 
ventralwärts und vereinigen sich erst in einiger Entfernung vom 
Gehirn zu einem Stamme, der die Cardinalvene und den Vagus von 
rückwärts umgreift, um an deren lateraler Seite vorbei in den Boden 
der Mundhöhle einzutreten. 

Der mächtigste Wurzelzweig der Cardinalvene in früheren Sta- 
dien, die V. cerebralis anterior (v.ce.a.), ist auch hier ein starkes Ge- 
fäß. Es entspringt mit je einem Aste vor und hinter der Zirbeldrüse 
(gl.pin.), verläuft an der Seitenwand des Mittelhirns herab und legt 
sich an das sehr groß gewordene Auge an; ja das Gefäß wird sogar 
vom Auge verdeckt (Aw. ist in Fig. 8 der Kontour des Auges), wäh- 
rend es früher in geringer Entfernung caudal von diesem verlief. 
Es nimmt auch Zuflüsse aus dem Auge auf (bei Av., Augenvene), 
erweitert sich sinusartig und verbindet sich mit der sehr stark ent- 
wickelten V. orbitalis inferior (v.o...), die, in ihrem proximalen Theile 
gleichfalls sinusartig erweitert, fast in ihrem ganzen Verlaufe medial 
vom Auge liegt. Die durch Vereinigung der genannten Stämme ge- 
bildete Cardinalvene verläuft medial vom zweiten und dritten Aste 


des Trigeminus und nimmt caudal von diesen die an der Seitenfläche - 


des Hinterhirnes verlaufende V. cerebralis media (v.ce.m.), vorläufig 
noch ein verhältnismäßig unbedeutendes Gefäß, auf. Den mit der 
Einmündung der V. cerebralis media beginnenden Abschnitt der 
Kopfvene, der lateral vom Facialis, Labyrinthbläschen, Glossopha- 
ryngeus und Vagus! liegt, haben wir wieder als V. capitis lateralis 
aufzufassen. Caudal vom Vagus verläuft die Vene in dorsalwärts 


1 Der Vagus ist, wie die anderen Hirnnerven, zunächst in einen Venen- 
ring aufgenommen worden, dessen medialer Theil dann obliterirte. 


24 


302 Otto Großer und Ernst Brezina 


konvexem Bogen, um dann in geradem Verlaufe zum Hohlvenensinus 
zu gelangen. In diesem letzteren Abschnitte fließt das Blut wieder 
in der primären und bis nun allein gebildeten Bahn, in der V. car- 
dinalis, medial vom Hypoglossus. Dieser liegt der Vene an, ja er 
ist die Ursache einer in der Abbildung deutlich erkennbaren Ver- 
engerung derselben. An der Umbiegungsstelle ist die Vene etwas 
erweitert; hier nimmt sie eine ziemlich schwache Vene auf, die aus 
zwei Ästen! entsteht, von welchen der eine, an den Vagus an dessen 
caudaler Seite angeschlossen, bis zum Gehirn zu verfolgen ist, wäh- 
rend der andere sich etwas weiter caudalwärts im Kopfmesoderm 
verliert. Dieser letztere ist die Anlage des Gefäßes, das RATHKE 
als Sinus oceipitalis bezeichnet hat, und das wir V. cerebralis po- 
sterior (v.ce.p.) nennen wollen. Proximal von deren Einmündung wird 
dann noch eine Vene aus dem Unterkiefer (V. maxillaris inferior, 
v.m.i.) aufgenommen. 

Auch für dieses Stadium gilt das vorhin nach Beschreibung des 
Embryo der Fig. 7 über den Unterschied zwischen unserer und der 
Raruke’schen Darstellung Gesagte. Es war nur für RaTHKE in 
diesem Stadium vielleicht noch schwerer, die Verhältnisse richtig zu 
erkennen, da ein großer Theil der Gefäße von dem mächtig heran- 
gewachsenen, tief schwarz pigmentirten Auge verdeckt wird. Übri- 
sens ist selbst in diesem Stadium eine Differenzirung des Mesoderm- 
gewebes, welches das Gehirn umgiebt, eine »Schiidelkapsel<, die 
nach RATHKE zwischen Hirn- und Gesichtsvene liegen sollte, noch 
nicht gebildet. 

Im Laufe der dritten Periode vollziehen sich dann die Verände- 
rungen, welche zum definitiven Zustand hiniiberleiten. Zu ihrem 
Verständnisse gelangen wir durch Betrachtung eines Embryo vom - 
Schlusse dieser Periode (Serie XVI, Fig. 9, 7,5 mm Kopflänge). Bei 
diesem ist die Entwicklung von Arterien und Nerven wohl schon so 
gut wie abgeschlossen. Dies sehen wir zunächst an der rechten A. 
carotis communis (a.c.), von welcher, wie bei der erwachsenen Natter, 
nur mehr ein kleiner Rest nachzuweisen ist, der noch ein Stück 
weit den Vagus begleitet; in ihm ist der Blutstrom aber eaudalwärts 
gerichtet. Der größte Theil des Gefäßes, das Mittelstück, ist bereits 


1 Im Konstruktionsbilde des hier besprochenen Embryo sind die beiden 
Äste nicht zur Darstellung gelangt, da ihre Bilder fast vollständig von dem 
des abgebildeten gemeinschaftlichen Stammes gedeckt werden. Der den Vagus 
begleitende Ast wurde im Schema nicht verzeichnet, um dasselbe nicht zu sehr 
zu komplieiren. 


ee en A Me en SE Da Me 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 303 


obliterirt. Das Blut muss also der rechten Kopfhälfte auf einem 
anderen Wege zugeführt werden; es geschieht dies durch die A. 
oceipitalis (a.o.), von RATHKE A. vertebralis genannt, die innerhalb 
des Schädels mit der gleichnamigen Arterie der linken Seite anasto- 
mosirt. Die A. oceipitalis liegt lateral von Hypoglossus und Vagus 
und drängt sich dann zwischen diesem und dem Glossopharyngeus 
durch, um zur A. carotis. dorsalis zu gelangen. Diese speist dann 
die Carotis ventralis (A. lingualis, a./.), welche caudal von der Mün- 
dung der A. oceipitalis entspringt und das Endstück des Hypoglossus 
begleitet. Die A. carotis dorsalis verläuft neben der Kopfvene (der 
V. capitis lateralis). Beim Facialis angelangt, theilt sie sich in eine 
A. carotis cerebralis (a.c.e.) und facialis (a.c.f.). Die erste geht zu- 
nächst durch den Knochenkanal des N. Vidianus, dann in die Schädel- 
höhle, wo sie den schon früher bemerkbaren Ast (pag. 300) nach 
vorn abgiebt, der aber jetzt bis zum Riechlappen reicht. Einen an- 
deren Ast sendet sie an die Seitenfläche des Mittelhirns und einen 
dritten in den unpaaren Schidelbalken RATHKE’s, um schließlich mit 
der Arterie der anderen Seite zur A. basilaris (a.d.) sich zu verbinden. 
Die Carotis facialis (a.c.f.) entsendet zunächst einen Zweig mit dem 
dritten Aste des Trigeminus zum Unterkiefer (Ramus maxillaris in- 
ferior HOFMANN [4], a.m.), kreuzt dann die V. orbitalis inferior, giebt 
einen Zweig zum dorsalen Rande des Auges ab und zieht wieder 
ventralwärts, um mit der Radiation des zweiten Astes des Trige- 
minus in den Oberkiefer zu verlaufen. 

Am Gehirn ist neben der weitgehenden Differenzirung seiner 
Theile besonders die Streckung seiner Längsachse, also die Ausglei- 
ehung der Hirnbeugen, bemerkenswerth. Die Nerven sind bereits 
hoch entwickelt. (Die Bezeichnungen der Nerven s. auf dem’ Deck- 
blatte der Fig. 9.) Der Olfactorius (7) besteht aus einer sehr großen 
Zahl von Nervenbündeln, die zum Theile zum Nasengange, zum 
srößten Theile aber zum Jacogson’schen Organ verlaufen. Der Op- 
ticus (JZ) hat seinen Hohlraum verloren. Oculomotorius und Troch- 
learis (7IZT und JV) ziehen als ziemlich lange Nerven in die Orbita!. 
Der erste entspringt an der Basis, der andere an der Seitenfläche 
des Mittelhirns. Der Trigeminus? ist reich verzweigt. Es bestehen 


ı Die Einstrahlung der Augenmuskelnerven in ihre Muskeln konnte an 
dieser Serie nicht genau erkannt werden. 

2 BERANECK (2) macht über die Art des Ursprunges des Trigeminus in 
alten Stadien von Lacerta folgende Angaben (pag. 564 ff.): >Le trijumeau.... 
présente dans ce stade (Embryo X, 14,5 mm lang ohne Schwanz) deux racines 


304 Otto Großer und Ernst Brezina 


zwei streng getrennte Wurzeln und zwei Ganglien des Trigeminus. 
Die eine Wurzel, in der sich keine Ganglienzellen nachweisen lassen, 
zieht nasalwärts zum spindelförmigen Ganglion des ersten Astes, die 
andere, die weiter lateral und etwas dorsal von der ersten vom Ge- 
hirn abgeht, trifft sofort auf das Ganglion des zweiten und dritten 
Astes, welches dem Gehirn anliegt. Die Wurzelfasern liegen theils 
ventral von diesem Ganglion, theils durchsetzen sie dasselbe in seiner 
Mitte und theilen es dadurch in eine caudale und eine eraniale Hälfte. 
Die aus dem Gehirn austretenden Faserbündel setzen dann den dritten 
Ast zusammen, dem auch die caudal gelegenen Ganglienzellen an- 
gehören, während aus den cranialen Zellen die Fasern des zweiten 
Astes entspringen. Der erste Ast theilt sich sehr bald in einen Ra- 
mus frontalis (z.f.) und nasociliaris (».n.c.). Der erstere verläuft am 
Orbitaldache, der zweite an der medialen Wand der Orbita, geht 
lateral von der Ausbreitung des Olfactorius nach vorn und theilt 
sich in einen Zweig für den Nasenrücken und einen anderen für die 
Schnauzenspitze. Der zweite Ast (V,) senglet einen Hautast nach 
außen!, dain einen zweiten längs der Außenseite des Oberkiefers 
nach vorn und einen dritten zum Ganglion sphenopalatinum (g.s.p.). 
Dieses schiekt Zweige nach abwärts und nach vorn. In dem letz- 
teren am Auge hin verlaufenden Aste sind neuerdings zwei kleine 
Ganglien eingeschaltet. Der dritte Ast (V,) entsendet Zweige nach 
vorn und nach rückwärts zu den Kaumuskeln und verzweigt sich 
im Unterkiefer (N. mandibularis). Der Abducens entspringt an der 


- dont l'une est plus ventrale, l’autre plus dorsale..... Ces fibres (de la racine 
ventrale) s’&cartent bientöt de celles de la racine dorsale..... La racine ven- 
trale ... constitue la branche maxillaire inférieure. Il est eependant interessant 


de constater que ce nerf maxillaire inférieur de la cinquiéme paire ne comprend 
pas uniquement les fibres partant de la racine ventrale, mais quwil est en partie 
formé de fibres partant du ganglion de GASSER et qui sont.... en relation 
avec celles de la racirfe dorsale aboutissant 4 ce ganglion.... A cdté de ces 
fibres.... le ganglion de GASSER donne naissance 4 un autre faisceau de fibres 
‘qui sort de sa partie supérieure. Ce faisceau est la branche maxillaire supé- 
rieürß.. . „= La troisitme..... ou branche ophthalmique.... parait partir non 
du ganglion de GASSER méme,.... mais directement de la racine dorsale. Sur 
des coupes transversales on voit une partie des fibres de la racine dorsale se 
recourber avant d’atteindre le ganglion et se diriger en avant. Apres un court 
trajet elles rencontrent un petit ganglion.« Unsere Beobachtungen an Tropi- 
donotus, die übrigens mit deneu an Lacerta in diesem Punkte vollständig über- 
einstimmen, weichen hiervon nicht unwesentlich ab. Siehe oben. 

1 Derselbe ist in Fig. 5 nicht dargestellt. Er zweigt vom Hauptstamme 
ab, bald nachdem dieser von der A. carotis facialis gekreuzt wurde. 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 305 


Gehirnbasis, ventral und medial vom Ursprunge des Trigeminus, ver- 
läuft dann cranial- und dorsalwärts, geht medial am ersten Trige- 
minusaste vorbei und begleitet auf einer kurzen Strecke den N. 
frontalis. Das Ganglion des Facialis liegt jetzt mit seinem peri- 
‘ pheren Theile dem des Trigeminus vollständig an; von der medialen 
Seite her schiebt sich ein Knorpelblatt ein Stiick weit zwischen die 
beiden. Der Facialis theilt sich wieder in den N. Vidianus (x. Vid.), 
der in das Ganglion sphenopalatinum eingeht, und in einen hinteren 
Ast, der motorische Fasern für verschiedene Muskelgruppen führt. 
Mächtig ist die JacoBson’sche Anastomose (an.J.), die, von diesem 
hinteren Aste abzweigend, zum Glossopharyngeus zieht und in das 
Ganglion petrosum, nachdem sie schon vorher von Ganglienzellen 
durchsetzt wurde, sich einsenkt. Der Glossopharyngeus entspringt 
wieder medial vom Gehörorgan; noch innerhalb des Schädels finden 
sich, in den Nerven eingeschaltet, größere Gruppen von Ganglien- 
zellen (Ganglion superius n. glossopharyngei, g.s..X). Der Nerv tritt 
dann in das Ganglion petrosum (Ganglion inferius n. glossopharyn- 
gei, 9..IX) ein und geht, durch Facialisfasern verstärkt, in den 
Mundhöhlenboden. Der Vagus besitzt schon innerhalb der Schädel- 
höhle ein ziemlich großes Ganglion (Ganglion superius n. vagi, 
g.s.X). Seine Fasern schließen sich beim Austritte aus dem Schädel 
denen des Glossopharyngeus so innig an, dass an. Sagittalschnitten 
eine Grenze kaum anzugeben ist. Außerhalb des Schädels findet 
sich neuerdings ein Ganglion (Ganglion inferius n. vagi, g.i.X), das 
kleiner ist als das intracranielle!. Aus dem außerhalb des Schädels 
‚gelegenen Ganglion entspringt ein (in der Figur nicht angegebener) 
Ast, der an der Hinterwand des Pharynx verläuft. Bevor der Vagus 
den Aortenbogen kreuzt, bildet er neuerdings ein Ganglion. Einen 
- N. accessorius nachzuweisen, gelang bei diesem Embryo nicht. Die 
zwei Wurzeln des Hypoglossus, die wir schon beim Embryo der 
Fig. 8 konstatiren konnten, treten jetzt durch verschiedene Kanäle 
des Primordialeraniums aus (als Radix anterior und posterior n. 
hypoglossi, r.a. XII und r.p. XII). Die vordere Wurzel, die aus meh- 
reren (etwa vier) Wurzelbündeln entsteht, ist stärker als die hintere; 
sie tritt genau ventral vom intracraniellen Vagusganglion aus. ‚Die 
hintere Wurzel entsteht gleichfalls aus mehreren Wurzelfäden. Beide 


1 Diese beiden Ganglien entsprechen offenbar dem Ganglion radicis und 
trunei n. vagi bei Horrmann (4). Uber die Ganglien des Glossopharyngeus’ 
macht derselbe keine Angaben. 

- Morpholog. Jahrbuch. 23. 20 


306 Otto Großer und Ernst Brezina 


Wurzeln vereinigen sich caudal vom extracraniellen Vagusganglion, 
umgreifen lateral den Vagus und die Carotis und ziehen zur Zunge!. 

Die Cardinalvene ist im Bereiche der beiden hinteren Trige- 
minusäste und des Hypoglossus durch weitere Theilstücke der V. 
capitis lateralis ersetzt worden. Dieser Ersatz erfolgt zunächst im 
Gebiete des Hypoglossus, zu einer Zeit, da die Zellen des Mesoderms 
an den Stellen, wo Knorpel gebildet werden soll, sich diehter zu 
gruppiren beginnen; im Trigeminusgebiete findet dieser Vorgang 
später, aber immer noch vor der Differenzirung dieser Mesoderm- 
zellen zu Knorpelzellen statt?. 

Das orbitale Venensystem hat bedeutende Fortschritte in der 
Entwicklung gemacht. Die dem Auge ventral anliegende V. orbi- 
talis inferior (v.o.i.) ist zu einem bedeutenden Sinus herangewachsen, 
der jetzt vom Sehnerveneintritte bis fast an die Cornea reicht, also 
fast die ganze ventrale und caudale Fläche des Bulbus deckt. 

Lateral vom Äquator des Auges entspringt aus diesem Sinus die 
V. capitis lateralis (v.c./.), medial von demselben münden, wie noch 
zu besprechen, Hirnvenen. 

Caudal vom Hypoglossus finden wir die Vene an der Stelle 
ihres ersten Auftretens, medial von den Cervicalnerven, mit dem Va- 
gus und dem Reste der Carotis verlaufend. Sie entspricht also hier 
der Cardinalvene. 

Um den Blutabfluss aus dem Gehirn zu vermitteln, haben sich 
in der Medianebene verlaufende Venen gebildet, deren Entstehung 
durch Verschmelzung paariger Venen und durch Ausweitung kapil- 
larer Anastomosen RATHKE ausführlich schildert. Er nennt sie Sinus 
longitudinalis und perpendicularis; wir wollen aber lieber die Frage 
der Homologie offen lassen und das gesammte Längsgefäß V. longi- 
tudinalis cerebri nennen. Diese zerfällt naturgemäß in drei Theile. 
Der erste, die V. longitudinalis prosencephali (v.2.p.), beginnt zwischen 
den Riechlappen und reicht bis zur Epiphyse, zum Abgange der V. 


1 Nach C. Voar (15), dessen Angaben HOFFMANN (4) eitirt, entspringt der 
Hypoglossus bei Python tigris nur mit einer Wurzel, verbindet sich aber, an 
den Vagus herangetreten, mit einem Aste desselben, »der sogar weit dicker 
ist als die Gehirnwurzel«< des Hypoglossus. Zweifellos ist aber dieser Ast des 
Vagus nichts Anderes als die vordere Wurzel des Hypoglossus. 

? Bevor die Cardinalvene im Trigeminusgebiete obliterirt, wird sie bis in 
das Dach der Mundhöhle abgedrängt, wo ihre Lage dann vollständig mit der 
‘bei Lacerta (pag. 315 und 316) übereinstimmt, so weit sich dies eben mit Rück- 
sicht auf die ja noch kaum angedeutete Skeletanlage bestimmen lässt. 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 307 


cerebralis anterior; der zweite, die V. longitudinalis mesencephali 
(v.Z.m.), liegt dorsal vom Mittelhirn und reicht bis zum Abgange der 
_V. cerebralis media; der dritte, die V. longitudinalis epencephali 
(v.l.e.), theilt sich schließlich in die beiden Vv. cerebrales posteriores 
(siehe auch das Schema). 

Die V. cerebralis anterior (v.ce.a.) liegt jetzt scheinbar ganz anders 
als früher (Embryo der Fig. 8). Sie verläuft von der Epiphyse (g/.pzn.) 
am konvexen Rande der Hemisphäre ventralwärts, liegt eine Strecke 
weit dem Trochlearis von außen an, während ihre Richtung früher 
(Fig. 8} auf der des Nerven senkrecht stand, kreuzt den Oculomo- 
torius und den ersten Ast des Trigeminus an deren lateraler Seite 
und vereinigt sich mit einem von der V. cerebralis media herkom- 
menden Gefäße (in Fig. 9 und im Schema Fig. 1 mit s.V., sekundäre 
Verbindung, bezeichnet), um in den orbitalen Sinus zu münden. Un- 
verkennbar hat die Vene hier denselben Ursprung und dieselbe Be- 
ziehung zu Gehirn und Orbitalvene, wie im Stadium der Fig. 8. 
Was sich sehr auffallend geändert hat, ist ihre Topographie zum 
Auge und ihre Verlaufsrichtung, verglichen mit der der Hirnnerven. 
Diese Änderung ist eine allmählich entstandene; sie beruht theils 
auf einer wirklichen Verschiebung der Vene caudalwiirts, bedingt 
durch die nach hinten sich wölbenden Hemisphären, theils auf einer 
Verschiebung des Auges gegen das Gehirn. Denn durch die Aus- 
gleichung der Hirnbeugen ist das Auge, das früher (Fig. 8) caudal 
vom Großhirn lag, an dessen ventrale und nasale Seite gelangt. So 
ist es erklärlich, dass die V. cerebralis anterior, die früher theilweise 
vom Auge verdeckt wurde, jetzt ziemlich weit caudal von demselben 
liegt. Das Blut, das sie früher (bei Av. in Fig. 8) aus dem Auge 
aufnahm, ist in Folge dessen jetzt gezwungen, eine eigene neu ent- 
standene Vene zum Abflusse in die V. orbitalis inferior zu benutzen. 
Diese in Fig. 9 und im Schema Fig. 1 abgebildete Vene können wir 
als V. orbitalis superior (v.o.s.) bezeichnen. Aus Fig. 9 ist auch zu 
. ersehen, dass der mittlere Theil der V. cerebralis anterior bereits 
schwächer ist als der übrige. Wie nämlich schon RATHKE gesehen 
hat, obliterirt das Gefäß später in der Mitte, und nur die Enden 
bleiben als Hirnvenen erhalten. 

Die V. cerebralis media (v.ce.m.), in diesem Stadium die Haupt- 
vene des Gehirns, entspringt in der Gegend der Kleinhirnanlage aus 
der V. longitudinalis cerebri, nimmt nahe ihrem Ursprunge eine 
größere Hautvene vom Nacken auf (in Fig. 9 mit v.cw., V. cutanea, 
bezeichnet), läuft dorsal vom Ganglion des zweiten und dritten 

20* 


308 | Otto Großer und Ernst Brezina 


Trigeminusastes vorbei und theilt sich in zwei Arme, von welchen 
der stärkere sich um den zweiten Trigeminusast an dessen medialer 
Seite herumschlingt, zwischen den hinteren Trigeminusästen den 
Schädel verlässt und an der mit + bezeichneten Stelle in die V. 
capitis lateralis mündet, während der schwächere, der in der Fig. 9 
mit s.V., sekundäre Verbindung, bezeichnet ist, intracraniell zur V. 
cerebralis anterior verläuft, um mit dieser vereint in den orbitalen 
Venensinus abzufließen. Früher (Fig. 7 und 8) mündete die Vene 
zwischen Trigeminus und Facialis in das Hauptgefäß des Kopfes; 
jetzt geschieht dies im Wesentlichen cranial vom hinteren Trige- 
minusganglion, und außerdem in der Orbita. Diese Erscheinung 
erklärt sich in der Weise, dass die Annäherung der Ganglien des 
Trigeminus und Facialis, wie schon vorhin bei der Darstellung der 
Nervenverhältnisse erwähnt wurde, immer weitere Fortschritte macht 
und dadurch der zwischen diesen Ganglien für die Vene verfügbare 
Raum immer mehr eingeschränkt wird; daher sprosst zunächst dorsal 
vom Trigeminus aus der V. cerebralis media ein Seitenzweig hervor, 
der dorsal vom Ganglion des ersten Astes verläuft und sich mit der V. 
cerebralis anterior unweit von deren Vereinigung mit der V. orbitalis 
inferior verbindet. Wenn endlich das Venenstück zwischen den er- 
wähnten Ganglien (v.V und VIZ) vollständig zur Obliteration gelangt, 
. so bildet sich zum Ersatze die Vene, welche zwischen den hinteren 
‘Trigeminusiisten nach außen dringt. Man kann sie als V. eerebralis 
media secundaria (v.ce.m.sec.) bezeichnen. 

Die V. cerebralis posterior (v.ce.p.) endlich bildet die Fortsetzung 
der V. longitudinalis cerebri (epencephali). Sie verlässt den Schädel 
durch das Hinterhauptsloch, nimmt eine kleine, mit der hinteren 
Wurzel des Hypoglossus verlaufende Hirnvene auf, kreuzt den Hy- _ 
poglossus und tritt in die V. capitis lateralis ein. Der beim Embryo 
der Fig. 8 erwähnte Zweig, der den Vagus bis zum Gehirn begleitet, 
ist nur so lange nachzuweisen, als das knorplige Primordialeranium 
noch fehlt; mit dem Auftreten desselben verschwindet das Gefäß, 
und das früher diesem und der V. cerebralis posterior gemeinschaft- 
lich angehörende Endstück, das in die V. capitis lateralis mündet, 
ist jetzt gänzlich in der hinteren Hirnvene aufgegangen. 

Endlich wäre noch bei der Darstellung der Hirnvenen eines 
Gefäßes zu gedenken, das bei dem Embryo der Fig. 9 nur auf 
einer Seite, der nicht konstruirten linken, sich verfolgen ließ, aber 
bei anderen Embryonen und beim erwachsenen Thiere beiderseits 
auftritt. Zuerst zu einer Zeit nachweisbar, wo die Knorpelanlagen 


Über die Entwieklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 309 


als dichtere Zellhaufen vom übrigen Mesoderm sich zu differenziren 
beginnen, verläuft es von der Hypophyse zur V. cerebralis anterior, 
in die es nahe ihrer Verbindung mit der V. orbitalis inferior ein- 
tritt. Später mündet an derselben Stelle auch die sekundäre Ver- 
bindung zwischen V. cerebralis media und anterior. Ähnlich ist der 
Verlauf beim Embryo der Fig. 9, nur mündet das Gefäß jetzt etwas 
proximal von der erwähnten sekundären Verbindung. Dass in diesem 
Gefäße der von RATHKE beschriebene Sinus cavernosus zu sehen ist, 
ist möglich, aber kaum wahrscheinlich. Das Gefäß hat eine so ver- 
steckte Lage, dass es am lebenden Thiere kaum zu erkennen sein 
dürfte; und jedenfalls tritt es erst viel später auf, als RATHKE 
glaubte. 

Schließlich nimmt noch der Halstheil der Cardinalvene zwei Ge- 
fäße aus dem Gesichtstheile des Kopfes auf, eines aus dem Ober- 
kiefer, eines aus dem Unterkiefer (V. maxillaris superior und inferior, 
v.m.s. U. v.m.i.). Beide verbinden sich vor ihrer Einmündung zu einem 
kurzen Stamme. Die Oberkiefervene anastomosirt (bei An.) sowohl 
an der Schnauzenspitze als unter der Hypophyse mit dem entspre- 
‚chenden Gefäße der Gegenseite. 

Für diese Periode macht auch RATHKE ziemlich ausführliche 
Angaben. Was aber dabei besonders interessant ist, das ist, dass 
der Embryo der Fig. 9 der Raruxe’schen Ansicht von dem getrennten 
Vorhandensein einer V. jugularis cerebralis und facialis, einer An- 
sicht, die er auch für diese Stadien festhält, als Beweismittel dienen 
könnte, wenn wir nicht in der Lage wären, aus der Entwicklung 
die Verhältnisse wie oben zu erklären. Denn jetzt verläuft wirklich 
eine Vene intracraniell zwischen V. cerebralis anterior und media, 
eben die sekundäre Verbindung (s.V.) der beiden; jetzt fließt das 
Blut des Gehirns wirklich der Hauptsache nach »mit dem N, trige- - 
minus, dicht vor der Ohrkapsel« aus dem Schädelinneren in das 
Hauptgefäß des Kopfes. Auch ober- und unterhalb des Auges be- 
finden sich Venen, unsere V. orbitalis superior und inferior, deren 
Abfluss, die V. capitis lateralis, die somit der V. jugularis facialis 
RATHRE’s entsprechen würde, extracraniell liegt. Nur besteht die 
Verbindung der V. cerebralis anterior mit der V. orbitalis inferior 
fort, und sind die übrigen Verhältnisse fast durchaus sekundäre, so- 
gar die Annäherung des Trigeminus an das Gehörorgan. 

Im Übrigen stimmt unser Befund mit dem Raruke's vollkommen 
überein. Die Entstehung der median-sagittalen Sinus, die Verschiebung 
der V. cerebralis anterior, des RaruKe’schen Sinus transversus, und 


4 


310 Otto Großer und Ernst Brezina 


ihre spätere Obliteration, ja, wie wir gesehen haben, eigentlich die 
gesammte Anordnung der Venen solcher Stadien hat RATHKE ge- 
kannt. 

Beim erwachsenen Thiere unterscheiden sich die Verhältnisse 
der Venen des Kopfes nur wenig von den so- eben beschriebenen 
(siehe Schema Fig. 1, die nicht schraffirten Gefäße). Die V. orbitalis 
inferior, die schon in dem so eben beschriebenen Stadium als Sinus 
orbitalis bezeichnet werden konnte, ist sehr stark entwickelt. Sie 
bezieht Blut aus der ganzen Orbita; die in sie einmündende V. or- 
bitalis superior (v.o.s.) bildet mit anderen Ästen einen geschlossenen 
Venenkranz am Rande der Cornea. Der Blutabfluss erfolgt durch 
die starke V. capitis lateralis, die lateral von allen Hirnnerven, nur 
vom Os quadratum und einigen Kaumuskeln gedeckt, eaudalwärts 
verläuft. Von der V. cerebralis anterior hat sich nur das Stück von 
der Einmündung der sekundären Verbindung mit der V. cerebralis 
media an erhalten; das Übrige, also die Verbindung mit der dor- 
salen Längsvene des Gehirns, ist verschwunden. Die V. cerebralis 
media geht hinter dem Mittelhirn von dieser Längsvene ab, verläuft 
dann in einer, wie wir gesehen haben, sekundären Bahn (als V. 
cerebralis media secundaria, v.ce.m.sec.) dorsal vom hinteren Trige- 
minusganglion und wendet sich, den zweiten Ast von der medialen 
Seite umgreifend, zwischen den hinteren Trigeminusästen nach außen 
zur V. capitis lateralis; außerdem ist sie mit den Orbitalvenen 
durch ein ziemlich starkes Gefäß verbunden, das aus der sekun- 
dären Verbindung zur V. cerebralis anterior und aus dem Endstücke 
dieser hervorgegangen ist. Die Grenze dieser beiden Abschnitte 
lässt sich noch aus ihrer topographischen Beziehung zum ersten 
Trigeminusaste erschließen. Die genannte sekundäre Verbindung 
liegt nämlich, wie erwähnt (pag. 308), dorsal von diesem Nerven; 
die V. cerebralis anterior zieht schon in verhältnismäßig frühen Sta- 
dien an der lateralen Seite dieses Nerven vorbei und liegt dann 
natürlich ventral. Wir finden nun beim erwachsenen Thiere, dass der 
Anfang der Verbindung zwischen V. cerebralis media und Orbital- 
venen dorsal vom genannten Nerven liegt, also der Vene s.V. des 
‘Schemas entspricht; nach kurzem Verlaufe aber geht das Gefäß, an 
der lateralen Seite des Nerven vorbei, an dessen ventrale Seite; und 
in diesem Stücke haben wir einen Rest der V. cerebralis anterior 
zu erblicken. Derselbe ist verhältnismäßig beträchtlich länger als 
beim Embryo der Fig. 9; es rührt dies daher, dass das Auge im 
Verhältnis zum Gehirn noch um ein gutes Stück weiter nasalwärts 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 311 


gerückt ist, als dies schon bei diesem Embryo der Fall war, so 
dass auch der Abstand zwischen Auge und Trigeminusursprung ver- 
hältnismäßig bedeutend größer geworden ist. In den vorhandenen 
Rest der V. cerebralis anterior mündet wieder die bei Beschreibung 
‘ des Embryo der Fig. 9 erwähnte Vene, die im Bereiche der Hypo- 
physe entspringt. 

Eben so stark wie die V. cerebralis Ben ist jetzt auch die 
V. cerebralis posterior, die einen großen Theil des Blutes des sa- 
gittal verlaufenden Blutleiters (der V. longitudinalis cerebri) aufnimmt 
und beim Hinterhauptsloche austritt. Ober- und Unterkiefervene 
zeigen keine wesentliche Veränderung. 

Caudal vom Hypoglossus liegt die Vene wieder medial von den 
Cervicalnerven. Sie ist also ein direktes Derivat des entsprechenden 
Abschnittes der Cardinalvene. Dieser Abschnitt ist im Laufe der 
Entwicklung aus dem caudalen Theile der Cardinalvene junger Em- 
bryonen durch Verlängerung desselben allmählich entstanden. Denn 
bei ganz jungen Embryonen liegt ja das Herz noch theilweise im 
Kopfgebiete und rückt dann immer weiter caudalwirts; und nach 
Maßgabe dieser Verschiebung verlängert sich der Halsabschnitt der 
Cardinalvene. Derselbe verläuft in engem Anschlusse an den Vagus 
und an die A. carotis communis, resp. an deren Reste (auf der 
rechten Seite). Er ist daher nicht, wie RATHkE glaubte, der V. ju- 
gularis externa, sondern der V. jugularis interna des Menschen gleich- 
zusetzen. Eine äußere Jugularvene besitzen die Schlangen in keinem 
Stadium. 

Im Anschlusse hieran seien noch einige Worte über die Homo- 
logisirung der übrigen Gefäße und damit auch gleich die Recht- 
fertigung unserer Nomenklatur hier angefügt. Der Widerspruch, der 
im Begriffe »Jugularvene des Kopfes« liegt, wurde schon angedeutet; 
wir wählten daher für das primitive Gefäß lieber den indifferenten 
Namen »vordere Cardinalvene«. Der Name der V. capitis lateralis 
dürfte sich durch seine Prägnanz empfehlen. Die Hirnvenen in 
Jungen Stadien, wo eine starre Schädelkapsel noch fehlt, als Sinus 
zu bezeichnen, ging nicht wohl an. RATHkE selbst spricht daher 
auch Anfangs von diesen Venen als Anlagen der Sinus. Außerdem 
hat sich aber durch Vergleichung der Untersuchungen H. SALZER’s 


1 Nach unserer Auffassung entspricht aber dieses Gefäß keineswegs der 
V. lateralis im Sinne von Houssay (7). Wir nennen es daher auch nicht V. la- 
teralis capitis. \ 


312 Otto Großer und Ernst Brezina 


(14) mit den vorliegenden herausgestellt, dass die Bezeichnung des 
Sinus transversus sich nicht vom Säugethier auf das Reptil über- 
tragen lässt. Denn beim Reptil bezeichnete RATHKE damit eine 
Vene, welche von der Epiphyse zur Cardinalvene zieht, nämlich 
unsere V. cerebralis anterior, während der Sinus transversus der 
Säugethiere nur zum Theile aus dieser Vene hervorgeht. Auch der 
Sinus petrosus superior der Säugethiere ist unserer V. cerebralis 
media nicht homolog. Denn der Sinus petrosus geht nach SALZER 
(zusammen mit dem Sinus cavernosus) aus einer sekundären Ver- 
bindung der Orbitalvenen mit dem Sinus transversus hervor; die V. 
cerebralis media der Reptilien dagegen ist eine selbständige Hirn- 
vene. Der Name V. cerebralis posterior wurde der Gleichartigkeit 
der Bezeichnungen wegen angewendet. Übrigens hat schon RaTHKE 
Unterschiede zwischen dieser Vene und dem Sinus oceipitalis poste- 
rior der Säuger hervorgehoben. Dass wir einen Sinus cavernosus 
im Sinne RaruKe’s bei Tropidonotus in jungen Stadien nicht auf- 
“ finden konnten, und dass auch in späteren Stadien die Identität des 
von uns gesehenen basalen Hirngefäßes mit dem von RATHKE be- 
schriebenen zweifelhaft ist, wurde bereits erwähnt. Bei hoch ent- 
wickelten Embryonen und erwachsenen Schlangen liegt aber das 
erhalten gebliebene proximale Ende der V. cerebralis anterior nicht 
unähnlich dem Sinus cavernosus der Säuger. Doch hat dieser, wie 
oben erwähnt, nach SALZER (14) eine ganz andere Genese. Der 
von uns V. longitudinalis mesencephali genannte Gefäßabschnitt end- 
lich kann nicht mit dem Sinus perpendicularis der Säuger, wie dies 
RATHKE glaubte, verglichen werden, da der betreffende Sinus der 
Säugethiere in der Tiefe liegt, bedeckt von den Hemisphären, wäh- 
rend das Gefäß, das bei Reptilien in der Medianebene auf dem 
Mittelhirn verläuft, oberflächlich, in der Fortsetzung des zwischen, 
den Hemisphären hinziehenden sagittalen Gefäßes liegt. Ein Homo- 
logon der genannten Vene kann bei Säugern wegen der hohen Ent- 
wicklung von Kleinhirn und Hemisphären nicht zur Ausbildung 
kommen. 


Die Eidechse (Lacerta agilis) zeigt im Wesentlichen mit den 
bei Tropidonotus festgestellten übereinstimmende Verhältnisse; doch er- 
geben sich bezüglich mancher Einzelheiten Abweichungen. Diese seien 
nachstehend an der Hand einer Reihe von Stadien unter Benutzung 
des für die Eidechse entworfenen Schemas Fig. 2 hervorgehoben. 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 313 


Ein ziemlich junger Embryo (Lacerta, Serie XVIII), etwa in dem- 
selben Entwicklungsstadium wie Tropidonotus, Serie IX (pag. 292), 
mit zwei Aortenbogen, unterscheidet sich von dem citirten Nattern- 
embryo nur in Folgendem: Aus der Ganglienleiste sind Anlagen von 
Hirnnerven noch nicht: deutlich differenzirt; die Cardinalvene ist als 
deutliches Gefäß schon an der Seitenfläche des Zwischenhirnes zu 
erkennen, also etwa da, wo sie auch später durch Vereinigung der 
vorderen Hirn- und unteren Augenvene entsteht, ohne dass aber 
diese letzteren jetzt schon gebildet wären. Die mesodermatischen 
Kopfhöhlen bestehen noch, ja sind bedeutend mächtiger als über- 
haupt je bei Tropidonotus. 

Ein etwas älterer Embryo (Lacerta, Serie VIII), in der Entwick- 
lung zwischen den in Fig. 5 und 6 abgebildeten Schlangenembryonen 
stehend, besitzt zwei Trigeminusganglien, ein dem Labyrinthbläschen 
anliegendes Facialis-Acusticusganglion und ein eben solches, noch 
sehr kleines Ganglion des Glossopharyngeus. Vom Zwischenhirn- 
dache zieht bereits die V. cerebralis anterior an der Seitenfläche 
dieses Hirntheiles herab, nimmt einen Zufluss aus dem Auge auf 
(im Schema mit Av., Augenvene, bezeichnet) und geht in die Cardi- 
nalvene über. Wegen Mangels der V. orbitalis inferior lassen sich 
aber beide Venen noch nicht scharf gegen einander abgrenzen, viel- 
mehr erscheint die Cardinalvene als direkte Fortsetzung der Hirn- 
vene. Diese liegt noch medial vom ersten Aste des Trigeminus, die 
Cardinalvene medial von den anderen Hirnnerven, den Einziehungen, 
welche der Faltung des Rautenhirnbodens an der Außenseite ent- 
sprechen, angeschmiegt. Vor dem Hörbläschen stellt eine dorsal ge- 
richtete Ausbuchtung der Vene die Anlage der V. cerebralis media vor. 

Untersuchen wir nun ein Stadium (Lacerta, Serie XIII), das 
ungefähr dem Embryo der Fig. 7 entspricht. Dabei sehen wir aber, 
dass bei Lacerta der zweite Aortenbogen schon zu Grunde gegangen 
ist, während von der Anlage des fünften und sechsten noch fast 
nichts zu sehen ist. Die Anlage der A. basilaris ist noch paarig. 
Das Venensystem unterscheidet sich von dem des Schlangenembryo 
der Fig. 7 zunächst durch stärkere Ausbildung der V. orbitalis in- 
ferior, die, mit einem rückläufigen Stücke an der medialen Seite 
des Bulbus, dorsal vom Opticus, beginnt und dann den Opticus in 
ventralwärts konvexem Bogen umgreift. Die V. cerebralis anterior 
liegt noch immer medial vom ersten Aste des Trigeminus. Im Be- 
reiche des Facialis und Glossopharyngeus und des Labyrinthbläschens 
ist die Cardinalvene bereits durch die V. capitis lateralis ersetzt. . 


314 Otto Großer und Ernst Brezina 


Erst im Laufe der weiteren Entwicklung erfolgt eine Inselbil- 
dung der V. cerebralis anterior um den ersten Ast des Trigeminus; 
dann geht der mediale Theil des entstandenen Ringes zu Grunde. 
Wenn ferner noch das Theilstück der V. capitis lateralis, welches 
im Bereiche des Vagus liegt, ausgebildet ist, dann zeigen Embryonen 
von Lacerta eine sehr weitgehende Ähnlichkeit mit dem Nattern- 
embryo der Fig. 8. Bei einem solchen Eideehsenembryo (Lacerta, 
Serie VI, Länge des Kopfes 3,1 mm) ist der sechste Aortenbogen 
gebildet; die dorsale Anastomose zwischen viertem Aortenbogen und 
dem Carotisbogen, die auch beim erwachsenen Thiere persistirt, lässt 
sich sehr schön nachweisen. Der fünfte Bogen ist schon obliterirt. 
Die Hirnnerven sind sämmtlich vorhanden, vom Trochlearis aller- 
dings erst ein ganz kurzes Stück. Die Venenverhältnisse unter- 
scheiden sich von denen des abgebildeten Natternembryo bloß da- 
durch, dass auch lateral vom Hypoglossus das entsprechende Theil- 
stück der V. capitis. lateralis schon aufgetreten ist, während die 
Cardinalvene noch besteht, so dass also der Nerv in einer Insel 
liegt. In den Abschnitt der V. capitis lateralis, der dem Vagusge- 
biete entspricht, ergießt sich eine Vene!, die caudal vom Labyrinth- 
bläschen, cranial und etwas lateral vom Vagus verläuft, ohne ihm 
aber unmittelbar angeschlossen zu sein, und das Blut des seitlichen 
Kopfmesoderms im Vagusgebiete aufnimmt. Bis an das Gehirn 
lassen sich ihre Wurzelzweige nicht verfolgen. Trotzdem fungirt 
das Gefäß später als Hirnvene. Vermuthlich entspricht es dem aller- 
dings an der caudalen Seite dem Vagus angeschlossenen Gefäße, 
dessen bei der Beschreibung des Schlangenembryo der Fig. 8 ge- 
dacht wurde (pag. 302). Die Ähnlichkeit der Venenverhältnisse mit 
denen von Tropidonotus geht so weit, dass auch bei Lacerta V. cere- 
bralis anterior, V. orbitalis inferior und das Anfangsstück der Car- 
dinalvene durch das große pigmentirte Auge verdeckt sind. 

Der hier beschriebene Zustand der Venen ist von den definitiven 
Verhältnissen nicht mehr weit entfernt. Um aber die noch erfolgen- 
den Veränderungen darstellen zu können, wollen wir zunächst die 
Venen eines Embryo (Lacerta, Serie XIV, Länge des Kopfes 4,1 mm), 
bei dem die Verknöcherung des knorplig angelegten Skelettes eben 
beginnt, betrachten. Die V. orbitalis inferior, sowie die beim vorigen 


! Im Schema Fig. 2 ist das Gefäß (eben so wie das ähnlich verlaufende 
bei Tropidonotus im Schema Fig. 1) der Übersichtlichkeit wegen weggelassen. 
Uber sein Verhalten zur V. cerebralis posterior siehe pag. 317. 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 315 


Embryo erwähnten Theilstiicke der V. cardinalis und V. capitis la- 
teralis sind unverändert geblieben; selbst die Insel um den Hypo- 
glossus ist noch erhalten. Vom Bulbus zieht die Cardinalvene jetzt 
ventral vom ersten Aste des Trigeminus und seinem Ganglion, zu- 
nächst im Dache der Mundhöhle, caudalwärts, um dann lateral ab- 
zubiegen, knapp an der medialen Seite des Ganglion für den zweiten 
und dritten Ast des Trigeminus vorbeizuziehen und, nunmehr als V. 
capitis lateralis, in der dorsalen Wand der Paukenhöhle und von - 
da weiter, wie früher ausgeführt, zu verlaufen. Im Gebiete der 
Paukenhöhle liegt neben der Vene der Facialis. 

Fortschritte sind in der Ausbildung des Systems der Hirnvenen 
zu verzeichnen. Zunächst hat auch hier eine Bildung von Venen- 
bahnen dorsal vom Gehirn in der Medianebene stattgefunden; und 
zwar ist bereits das ganze (entsprechend der Nomenklatur bei Tro- 
pidonotus) als V. longitudinalis cerebri zu bezeichnende Gefäß, das 
wieder in eine V. longitudinalis prosencephali, mesencephali und epen- 
cephali zerfällt, vorhanden (v./.p., v.Z.m. und v.l.e. des Schemas Fig. 2). 
Dann ist die V. cerebralis anterior in ihrer Mitte unterbrochen wor- 
den; sie macht nämlich eine Lageveränderung, wie wir sie für Tro- 
pidonotus auf pag. 307 beschrieben haben, überhaupt nicht durch. 
Wenn das Großhirn sich entwickelt und das Auge nasalwärts rückt, 
geht das Mittelstiick der Vene zu Grunde; ihr proximaler Theil, 
welcher Blut aus dem Auge durch den im Schema mit Av. (Augen- 
vene) bezeichneten Seitenast aufnimmt, bleibt in Folge dessen er- 
halten und entspricht dann topographisch, aber nicht morphologisch, 
dem bei Tropidonotus als V. orbitalis superior bezeichneten, sekun- 
dir entstandenen Gefäße. Der distale Theil der V. cerebralis ante- 
rior bleibt Hirnvene. 

Das Hirnblut fließt jetzt hauptsächlich durch die mächtig ge- 
wordene V. cerebralis media ab. Deren Endstück wird aber auch, 
wie bei Tropidonotus, durch die sich immer mehr nähernden Ganglien 
des Trigeminus und Facialis eingeengt; daher sprosst wieder aus 
ihr ein Seitenast (im Schema mit v.ce.m.sec. bezeichnet) hervor, der 
dorsal vom hinteren Trigeminusganglion verläuft und nasal von dem- 
selben sich wieder mit der Cardinalvene verbindet. Wir finden da- 
her bei diesem Eidechsenembryo einen Venenring um das hintere 
Trigeminusganglion, dessen caudaler Schenkel aber bald zu Grunde 
geht. 

Die beim Eidechsenembryo der Serie VI erwähnte Vene, die in 
der Nähe des Vagus verläuft, ist jetzt zu einem ziemlich ansehnlichen 


316 Otto GroBer und Ernst Brezina 


Gefäße geworden, das mit diesem Nerven, an dessen lateraler Seite 
gelegen, den knorpeligen Schädel verlässt. Die V. longitudinalis 
epencephali steht mit diesem Gefäße in Verbindung. Dasselbe be- 
kommt einen Seitenzweig von der Gegend des ersten Zwischen- 
wirbelloches, in welchem wir die Anlage der V. cerebralis posterior 
zu sehen haben, die aber vorläufig noch nicht bis ins Innere des 
Schädels verfolgbar ist. 

Während beim Eidechsenembryo der Serie VI eine ganz ähnlich 
wie beim Schlangenembryo der Fig. 8 verlaufende Unterkiefervene 
vorhanden ist, finden wir bei dem jetzt in Rede stehenden Lacerten- 
embryo auf jeder Seite der Trachea, an diese eng angeschlossen, 
eine Vene, die das Blut der Zunge, des Kehlkopfes, der Thyreoidea 
aufnimmt und sich nahe am Herzen in die vordere Cardinalvene er- 
gießt. Auf der linken Seite ist dieses Gefäß schwächer als rechts. 

Ein Embryo endlich, der nahezu reif ist zum Verlassen der Ei- 
hüllen (Lacerta, Serie XX, Länge des Kopfes 6,3 mm), dürfte aller 
Wabrscheinlichkeit nach den definitiven Zustand der Gefäße erreicht 
haben!. Bei einem solchen Embryo hat sich in der Orbita ein ganzer 
Plexus sinuöser Venen entwickelt, in den auch Venen vom Geruchs- 
organ münden. Aus diesem Plexus fließt das Blut (im Gegensatz 
zu den Verhältnissen bei den Schlangen) dauernd durch das Anfangs- 
stück der alten Bahn, der V. cardinalis, ab. Diese liegt im Dache 
der Mundhöhle, ventral von der großen, durch die Dura mater ge- 
schlossenen Öffnung im knöchernen Schädel, welche Hirnraum und 
Augenhöhle in Verbindung setzt, ventral und etwas medial von dem 
extradural gelegenen Ganglion des ersten Trigeminusastes, mit dem 
sie an einer Stelle in Berührung tritt, medial von den beiden an- 
deren Ästen, von deren Ganglion sie durch eine Knorpellamelle ge- 
trennt wird. Aus dem Bereiche des Oberkiefers nimmt sie hier eine 
Vene auf. Wie früher zieht sie in scharfen Krümmungen zuerst 
lateralwärts und dann, als V. capitis lateralis, in der dorsalen Wand 
der Paukenhöhle mit dem Facialis caudalwärts, um: von da lateral 
von den Hirnnerven zu verlaufen. Erst caudal vom Hypoglossus 
wendet sich die Vene wieder medianwärts, um als V. jugularis zum 
Herzen zu ziehen. Hier liegen sogar die Zweige der Cervicalnerven, 
die sich noch mit dem Hypoglossus verbinden, lateral von ihr. 

Die V, cerebralis media ist in ihrem Verlaufe unterbrochen 


1 Ein injieirtes erwachsenes Exemplar von Lacerta agilis stand uns leider 
nicht zur Verfügung. 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 317 


worden; das proximale und das distale Ende sind noch als schwache 
Gefäße nachweisbar, von welchen das erstere Blut vom hinteren 
Trigeminusganglion bezieht, während das zweite mit den ungemein 
gefäßreichen Ossifikationspunkten der noch größtentheils knorpeligen 
Labyrinthkapsel in Verbindung ist. 

Die beim Embryo der Serie XIV erwähnte Anlage der V. cere- 
bralis posterior hat sich zunächst mit dem den Vagus begleitenden 
Gefäße, in das sie ja extracraniell mündet (pag. 316), auch intra- 
eraniell in Verbindung gesetzt, so dass ein Gefäßring um den das 
Hinterhauptsloch begrenzenden Knorpel entstanden ist. Aber die 
den Vagus begleitende Vene hat vom Momente der Bildung dieses 
Ringes nur mehr sehr kurzen Bestand; beim Embryo der Serie XX 
ist sie bereits spurlos verschwunden, und nur das unmittelbar an die 
V. longitudinalis cerebri angeschlossene Theilstück sowie dasjenige, 
welches von der einstigen Einmündung der V. cerebralis posterior 
bis zur V. capitis lateralis sich erstreckt, sind erhalten, aber aufge- 
nommen in die V. cerebralis posterior, die nunmehr allein vorhan- 
dene ableitende Hirnvene. Eine Abgrenzung dieser einzelnen Theil- 
stücke der Vene fehlt. 

Von den beim Embryo der Serie XIV beschriebenen Begleitvenen 
der Trachea ist nur die rechte in ihrer ganzen Länge erhalten. Die 
Wurzelzweige, die aus der Zunge, dem Kehlkopfe etc. stammen, sind 
beiderseits gleich; die der linken Seite sammeln sich zu einem Ge- 
fäße, das etwa in der Höhe des Zungenbeinkörpers nach rechts ab- 
lenkt, dorsal von der Trachea, unmittelbar unter der Schleimhaut 
des Pharynx, verläuft und sich in die auf der rechten Seite mit der 
Trachea verlaufende Vene ergießt. Diese mündet dann in die vor- 
dere Cardinalvene, nahe am Herzen!. 

Zum Schlusse möge der Befund an einigen erwachsenen Exem- 
plaren von Sauriern verzeichnet werden. 

Zunächst konnten wir bei Lacerta ocellata konstatiren, dass 
die Hauptvene des Kopfes lateral von der Vagusgruppe und dem 
Hypoglossus verläuft. Wir haben es also hier mit einer V. capitis 
lateralis zu thun. Dieselbe nimmt eine V. cerebralis posterior auf. 
Im Bereiche des Halses verläuft die Vene mit dem Vagus und der 
Carotis und kann also mit Recht als V. jugularis interna bezeichnet 
werden. 

! Dass rechts von der Trachea eine ziemlich starke Vene verläuft, wäh- 


rend links eine solche fehlt, lässt sich auch an der nicht injieirten erwachsenen 
Eidechse ohne Schwierigkeit sehen. 


318 Otto Großer und Ernst Brezina 


Bei einem von uns untersuchten Exemplare von Varanus are- 
narius waren die Venen der Orbita nicht injieirt, ihr Abfluss daher 
nicht nachweisbar. Die V. capitis lateralis verläuft bei der genannten 
Art wie bei den beschriebenen Lacerta-Embryonen im Dache der 
Paukenhöhle und lateral von der Vagusgruppe, um im Bereiche des 
Halses sich an die mediale Seite der Cervicalnerven zu begeben und 
mit Vagus und Carotis zu verlaufen. Sie ist also vom Hypoglossus 
an wieder eine typische V. jugularis interna. Dieselbe nimmt ober- 
halb der oberen Brustapertur auf der rechten Seite ebenfalls eine 
neben der Trachea verlaufende Vene auf, die nur wenig schwächer 
ist wie die Jugularvene. Sie wurzelt theils in der rechten Hälfte 
der Zunge, des Kehlkopfes ete., theils in der linken, indem die dort 
entspringenden Venen durch eine dorsal von der Trachea (und vom 
Zungenbeinkörper) gelegene Querverbindung nach rechts übergehen!. 

Das Blut des Gehirns fließt wieder durch eine V. longitudinalis 
cerebri und eine V. cerebralis posterior ab. Außerdem ist ein in 
der Gegend der Epiphyse lateralwärts abgehendes venöses Gefäß 
vorhanden; aus diesem geht eine dorsal vom Labyrinth verlaufende 
Vene ab, die sich in die V. cerebralis posterior ergießt. Abgesehen 
von diesem letzteren Gefäße stimmen also die Verhältnisse der Kopf- 
venen von Varanus, so weit wir sie feststellen konnten, fast voll- 
ständig mit den beim ältesten Embryo von Lacerta agilis gefundenen 
überein. 

Auch bei Uromastix spinipes ließ sich nachweisen, dass in 
der hinteren Hälfte des Kopfgebietes eine V. capitis lateralis vor- 
handen ist, die im Bereiche des Halses nach Aufnahme einer V. 
cerebralis posterior in eine V. jugularis interna übergeht. Diese 
nimmt rechts wieder eine starke Begleitvene der Trachea auf. 

In gleicher Weise endlich verhält sich das Venensystem von 
Chamaeleo vulgaris, wo sich auch der Verlauf der Vene an der 
dorsalen Wand der Paukenhöhle, lateral und dorsal von der Colu- 
mella, darstellen ließ. 


1 RATHKE (10) sagt: »Auch bei den Eidechsen.... kommen auffallender- 
weise jederseits zwei Jugularvenen vor: Die innere gehört nur der Zunge, dem 
Kehlkopfe, dem Schlundkopfe und der Luftröhre an, die äußere sendet.... 
einen Hauptast zum Hinterhauptsloche, wo er mit den Blutleitern der Schädel- 
höhle zusammenhingt.« Diese Angabe beruht offenbar auf einem Irrthume. 
Nur auf der rechten Seite des Halses kommen zwei stärkere Längsvenen vor; 
deren Deutung siehe im Text. 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 319 


Leider konnten wir die Untersuchung der Entwicklung der Kopf- 
venen wegen Mangels an Material nicht auch auf andere Ordnungen 
der Reptilien ausdehnen; und die Litteratur bietet diesbezüglich sehr 
wenig. Zunächst kommen wieder zwei Werke RArtHke'’s in Betracht: 
»Über die Entwicklung der Schildkröten«, und »Untersuchungen über 
die Entwicklung und den Körperbau der Krokodile«. Die definitiven 
Venenverhältnisse bei Schildkröten hat Bosanus (3) ausführlich dar- 
gestellt. Außerdem hatten wir wieder Gelegenheit, an einigen Ver- 
tretern der genannten Ordnungen die Angaben über die Verhältnisse 
der erwachsenen Formen nachzuuntersuchen. 

Was zunächst die Schildkröten betrifft, so giebt RarHKE (12) 
eine Beschreibung der Hirnvenen eines Embryo von Emys europaea 
»etwa aus der Mitte des Fruchtlebens«. Es verlief bei diesem nach 
RaTHKE’s Angabe auf dem Vierhügel in der Mitte des Kopfes ein 
Sinus perpendicularis, der von den Hemisphären des großen Gehirns 
mit zwei Ästen entsprang und hinter dem Vierhügel sich in zwei 
Sinus transversi theilte. Diese schienen »vor dem vorderen Rande 
des Felsenbeines ....... sich zur Grundfläche der Hirnschale zu be-: 
geben«. Jeder dieser Sinus sandte einen kürzeren und etwas enge- 
ren Sinus nach hinten aus, der »dicht über dem Felsenbein« verlief, 
»hinter demselben in die V. jugularis überging und vor seinem Ende 
einen von der Medulla oblongata (und dem kleinen Gehirn?) her- 
kommenden Ast aufnahm«. Vor und unter dem Auge entsprang eine 
Vene, die sich mit einer Vene aus dem Unterkiefer verband und in 
die V. jugularis überging. Diese entsprach der V. jugularis externa 
des Menschen wegen des oberflächlichen Verlaufes unter der Haut 
des Halses. 

Es ist kein Zweifel, dass der Sinus perpendicularis obiger Dar- 
stellung unserer V. longitudinalis mesencephali entspricht. Die bei- 
den Äste, mit denen sie auf den Hemisphären entspringt, sind die 
noch unvereinigten Anlagen der V. longitudinalis prosencephali. Die 
Bezeichnung der hinter dem Mittelhirn absteigenden Vene als Sinus 
transversus ist nicht recht verständlich; denn die entsprechende Vene 
von Tropidonotus nennt RATHKE selbst (11) Sinus petrosus (superior). 
Die von der Medulla oblongata und dem Kleinhirn kommende Vene 
ist vielleicht die V. cerebralis posterior. Wenn die V. jugularis dieser 
Stadien wirklich den Namen einer V. jugularis externa verdient, so 
haben wir gewiss schon ein sekundäres Verhältnis vor uns, das 
allerdings dann, wie wir sehen werden, persistirt. 

Die definitiven Verhältnisse bieten viel Interessantes. Hier münden 


320 Otto Großer und Ernst Brezina 


(nach BoJanus [3]) die Venen der Orbita und der Nase in einen 
Sinus cavernosus, der an der Seite der Hypophyse und Sella tureica 
liegt, medial von dem zum Durchtritte des zweiten und dritten Astes 
. des Trigeminus bestimmten Foramen sphenoidale; der Abfluss dieses 
Sinus verlässt den Schädel durchs Foramen lacerum, zusammen mit 
dem N. durus (dem Facialis). Den gleichen Kanal benutzt die A. 
carotis interna. Dieser Sinus bildet dann die eine Wurzel der Jugu- 
larvene. In der Mittelebene, dorsal vom Gehirn, verläuft der Sinus 
faleiformis, der sich am Foramen oceipitale in die beiden Sinus ocei- 
pitales theilt; diese sind noch unter der Medulla oblongata durch 
eine Anastomose verbunden und geben die zweite Wurzel der V. 
jugularis ab. Eine Verbindung zwischen Sinus cavernosus und falei- 
formis ist der Sinus lateralis, der mit dem ersteren noch vor der 
Sella tureiea mit dem letzteren etwas caudal von der Epiphyse zu- 
sammenhängt und dem caudalen Rande der Hemisphären ange- 
schlossen ist. Theilweise in ein (cavernöses?) Geflecht zerfallend, 
umspinnt er auch den zweiten und dritten Ast des Trigeminus an 
ihrer Austrittstelle. An diesem Punkte hängt mit ihm der Sinus 
petrosus zusammen, der gleichfalls theilweise in ein Geflecht zer- 
fällt und zuerst eine Strecke weit auf dem Felsenbeine caudalwärts 
verläuft und dann im rechten Winkel zum Sinus faleiformis aufwärts 
abbiegt. Die Jugularvene verläuft zufolge der Abbildung von Bo- 
JAnus nach Aufnahme eines Astes aus dem Unterkiefer zwischen 
den beiden Hörnern des Zungenbeines medial vom Glossopharyngeus 
und dem Ramus anterior n. hypoglossi, aber lateral vom Ramus 
posterior dieses Nerven caudalwärts, wobei sie sich aber fortwährend 
vom Vagus und der Carotis entfernt, da sie dorsalwärts ablenkt. In 
Folge dessen ist ihr Abstand von den genannten Gebilden an der 
oberen Brustapertur und an der Vereinigungsstelle mit der V. axil- 
laris ein ziemlich beträchtlicher. Außerdem finden sich im Bereiche 
des Halses eine V. vertebralis und eine V. oesophagea, die von der 
Gegend des Zungenbeines bis zur Brustapertur mit dem Ösophagus 
verläuft und einen neben der Trachea einherziehenden Ramus tra- 
ehealis aufnimmt. 
Die geschilderten Verhältnisse, die wir zum Theile an einem 
Exemplare von Testudo graeca kontrolliren konnten, weisen eine 
unverkennbare Ähnlichkeit mit denen bei Lacerta auf, wenn man 
die Verschiedenheit in der Ausbildung des knöchernen Schädels bei- 
der Formen berücksichtigt. Die Venen der Orbita entsprechen der 
zu einem Plexus aufgelösten V. orbitalis inferior; der Sinus caver- 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 321 


nosus, dessen topographisches Verhalten zum Trigeminus dem des 
erhaltenen Restes der Cardinalvene bei Lacerta vollständig entspricht, 
ist vielleicht gleichfalls ein Rest der Cardinalvene. Dass das Ge- 
fäß bei Lacerta extracraniell liegt, mag seinen Grund darin haben, 
dass bei dieser Form die Hirnschale gegen die Orbita zu nur von 
der Dura gebildet wird und Knochen fehlt; bei anderen Formen 
mag dieser sich immerhin lateral von dem Gefäße gebildet haben, 
das ja auch hier vom Gehirne durch eine Lamelle der Dura ge- 
schieden ist. Vom Trigeminusgebiete ab liegt die Vene offenbar 
lateral von Facialis und Labyrinth und, wenigstens bei dem von 
uns secirten Exemplare, auch lateral von der ganzen Vagusgruppe; 
es besteht also auch bei Schildkröten in diesem Theile des Kopfes 
eine V. capitis lateralis. Im Gegensatze zu BoJanus fanden wir 
die Vene auch lateral vom vorderen Zungenbeinhorn. Im Halsge- 
biete liegt die Vene ganz oberflächlich unter der Haut; sie ist also 
jedenfalls ein morphologisch von der Jugularvene der bisher be- 
schriebenen Reptilienformen verschiedenes Gefäß. Ob vielleicht in 
der allerdings in nächster Nähe des Vagus und der Carotis ver- 
laufenden V. oesophagea ein Rest einer V. jugularis interna vorhan- 
den ist, muss dahingestellt bleiben. Der Sinus lateralis entspricht 
zweifellos der V. cerebralis anterior der anderen Reptilien. Denn 
er liegt dem caudalen Rande der Hemisphären sehr nahe. Der Sinus 
petrosus dürfte zum Theile dem von RarukE beim Embryo be- 
schriebenen, auf dem Felsenbeine liegenden Gefäße entsprechen. 
Dagegen, dass etwa der zweite aufsteigende Theil dieses Sinus ein 
Rest der V. cerebralis media sei, spricht seine ziemlich weit caudal 
gelegene Verbindung mit dem medianen Längssinus. Dieser ist 
unsere V. longitudinalis cerebri. Sie setzt sich fort in die Sinus ocei- 
pitales, die offenbar Derivate unserer Vv. cerebrales posteriores sind. 
Die von RA'THKE gesehene Vene, die vor und unter dem Auge ent- 
sprang und oberflächlich verlief, ist bei Bosanus nicht wieder aufzu- 
finden, also wohl im Laufe der Entwicklung zu Grunde gegangen. 
Was die Krokodile betrifft, so existiren bloß Angaben über 
die Venenverhältnisse des erwachsenen Thieres (RATHKE [13}). Dieses 
besitzt eine V. jugularis interna und externa. Die erstere entsteht aus 
einem Sinus transversus, der aus einer Art Toreular Herophili, zwi- 
schen Vierhügel und Kleinhirn, entspringt und durchs Foramen ju- 
gulare mit dem Vagus den Schädel verlässt. In das Toreular mündet 
von vorn ein Sinus longitudinalis, von rückwärts geht daraus ein 
Sinus oceipitalis posterior hervor, der sich in ein das Hinterhauptsloch 
Morpholog. Jahrbuch. 23. >31 


392 Otto GroBer und Ernst Brezina 


umspinnendes Venengeflecht, den Sinus. foraminis magni, auflöst. 
Aus diesem entsteht der eine Ursprungsast der V. jugularis externa; 
er dringt zwischen den Nackenmuskeln nach außen und vereinigt 
sich medial vom Kiefergelenk mit dem zweiten Ursprungsaste, der 
V. facialis. Diese entsteht aus je einem Aste aus dem Ober- und 
Unterkiefer (V. dentalis superior und inferior). Der erstere »sendet 
hinter dem Os orbitale einen starken Zweig aus, der sich um dieses 
Knochenstück nach außen und vorn herumschlägt, sich zu der Augen- 
höhle begiebt und in derselben weit ausbreitet«. Mit den Venen der 
Augenhöhle hängt der Sinus cavernosus zusammen, der »von den 
Foramina optica zu den Foramina carotica interna« sich erstreckt 
und hinten sich in der harten Hirnhaut zu verlieren scheint. Dicht 
vor der Einmündung in die V. jugularis externa ist die V. facialis 
durch eine Anastomose mit der V. jugularis interna verbunden. Im 
Bereiche des Halses verläuft diese letztere mit dem Vagus und der 
A. collateralis colli!, die V. jugularis externa liegt »zwischen der 
Hautbedeckung und den Halsmuskeln, doch näher der oberen als 
der unteren Seite des Halses«. Beide Gefäße, die ungefähr gleich 
stark sind, werden durch eine eben so starke Anastomose verbunden. 
Die V. jugularis interna setzt sich in gerader Richtung in die V. 
anonyma fort, welche aus ihr und der V. subelavia entsteht; in 
diese wieder mündet die V. jugularis externa. 

Den Verlauf der Venen des Halses haben wir an zwei Exem- 
plaren von Alligator lucius nachuntersucht und dabei die Angaben 
RarHke’s bestätigt gefunden. Es hat sich dabei auch herausgestellt, 
dass die durch das Foramen jugulare verlaufende Vene lateral von 
der Vagusgruppe, aber medial vom Hypoglossus liegt. Die Ordnung 
der Krokodile ist, so weit bekannt, die einzige unter den Reptilien, 
in welcher das letztere Verhältnis zu beobachten ist. 

Wir ersehen aus diesen Angaben, dass das Venensystem des 
Kopfes und Halses der Krokodile sich von dem der übrigen Rep- 
tilien ziemlich weit entfernt, dafür aber dem der Säugethiere recht 
nahe kommt. Es lassen sich nur einige der Gefäße, die wir bei 
den übrigen Formen gefunden haben, beim Krokodil wiedererkennen. 
So vor Allem die V. jugularis interna. Doch ist das Verhalten der 
Wurzel dieses Gefäßes und seine topographische Beziehung zum 
Hypoglossus eine Eigenthiimlichkeit dieser Reptilienordnung. Auch 


1 Entspricht nach J. Y. Mackay (9) der A. carotis ventralis (externa) an- 
derer Formen. 


ee 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 323 


einen Sinus transversus, der sich dem der Säugethiere homologisiren 
lässt, besitzen nur die Krokodile. Die V. longitudinalis cerebri er- 
scheint wieder als Sinus longitudinalis und Sinus oceipitalis posterior, 
die V. cerebralis posterior als Sinus foraminis magni und als Wurzel- 
ast der V. jugularis externa. Doch muss gerade diese letztere Ver- 
bindung eine sekundäre sein. Der Sinus cavernosus ist vielleicht 
wieder ein Rudiment der Cardinalvene; wie bei der Schildkröte 
reicht er in der Schädelhöhle bis zum Eintritte der Carotis in die- 
selbe. Auffällig ist aber, dass er mit so wenig anderen Venen Ver- 
bindungen eingehen soll; RATHKE lässt uns über den Weg, auf dem 
sein Blut abfließt, im Unklaren. 


Fassen wir nun die Ergebnisse unserer Untersuchungen kurz zu- 
sammen, so ergiebt sich, dass die einfachsten Verhältnisse bei Sauriern 
zu finden sind. Bei diesen erhält sich dauernd im Bereiche des 
Trigeminus die Cardinalvene, weiter caudal ist die V. capitis lateralis 
an ihre Stelle getreten. Die Schlangen besitzen im ganzen Bereiche 
des Kopfes ein laterales Gefäß. Beiden Formen kommt eine V. ju- 
gularis interna zu. Diese fehlt bei Schildkröten; dafür entsprechen 
die Kopfvenen in der Hauptsache denen der Saurier. Am weitesten 
entfernen sich von diesen die Krokodile, die nur das lateral von der 
Vagusgruppe gelegene Theilstiick der V. capitis lateralis und zwei 
Jugularvenen, eine oberflächliche und eine der V. jugularis interna 
vergleichbare, besitzen. Den Hirnvenen der erwachsenen Formen 
mag wohl überall ein System von Gefäßen zu Grunde liegen, das 
aus einer in drei Theile zerfallenden medianen Längsvene und drei 
in den Einziehungen zwischen den Hauptabtheilungen des Gehirns, 
resp. caudal von diesem verlaufenden, ableitenden Quervenen be- 
steht, aber schließlich mannigfach verändert wird. 


Zum Sehlusse erlauben wir uns, Herrn Prof. F. HocHsTETTER, 
der uns sein Embryonenmaterial für die vorliegende Arbeit zur Ver- 
fügung gestellt hat, und der uns während derselben stets in zuvor- 
kommendster Weise behilflich war, unseren wärmsten Dank zu sagen. 
In gleicher Weise möge es uns verstattet sein, Herrn Prof. E. ZucKER- 
KANDL dafür zu danken, dass er uns den Arbeitsplatz in seinem 
Institute und die Hilfsmittel desselben freundlichst zur Benutzung 
überließ. 


ois 


324 Otto Großer und Ernst Brezina 


Litteraturverzeichnis. 


1) F. M. BALrourR, Handbuch der vergleichenden Embryologie. Deutsch von 
’ Dr. B. VETTER. 1881. 
2) E. BERANECK, Sur le développement des nerfs craniens ches les lézards. 
Recueil zool. Suisse. I. 1884. 
3) Bosanus, Anatome Testudinis Europeae. Vilnae 1819—1821. 
4) Bronn’s Klassen und Ordnungen der Thiere: C. K. HOFFMANN, Reptilien. 
5) G. CuraruGı, Lo sviluppo dei neryi vago, accessorio, ipoglosso e primi 
cervicali nei Sauropsidi e nei Mammiferi. Atti della Soc. Toscana di 
scienze natur. Pisa 1889. 
6) —— Contribuzioni allo studio dello sviluppo dei nervi encephali. Florenz 
1894. 
7) Fr. Houssay, Sur la circulation embryonnaire dans la téte chez |’ Axolotl. 
C. R. Acad. Sc. 1892. T. CXV. 
8) N. KASTSCHENKO, Das Schlundspaltengebiet des Hühnchens. Archiv für 
. Anatomie und Physiologie. 1887. 
9) Joun YuLE Mackay, The development of the branchial arterial arches in 
birds. Philosophical transactions of the R. Society of London. 1888. 
10) H. RATHKE, Dritter Bericht des naturwissenschaftlichen Seminars in Königs- — 
berg, nebst einer Abhandlung über den Bau und die Entwicklung des 
Venensystems der Wirbelthiere. Königsberg 1838. 
11} —— Entwicklungsgeschichte der Natter. Königsberg 1839. 
ha —— Über die Entwicklung der Schildkröten. Braunschweig 1848. 
13) —— Untersuchungen über die Entwicklung und den Körperbau der Kro- 
kodile. Braunschweig 1866. 
14) H. SALZER, Die Entwicklung der Kopfvenen beim Meerschweinchen. Morph. 
Jahrbuch. Bd. XXIII. 1895. 
15) ©. Voar, Zur Neurologie von Python tigris.. Jon. MÜLLER’s Archiv. 1839. 
16) R. WIEDERSHEIM, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 
3. Aufl. Jena 1893. 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel XX und XXI. 


Für alle Figuren gültige Bezeichnungen: 


a.b. Art. basilaris, a.m. Art. mandibularis, 

a.c. Art. carotis, a.o. Art. oceipitalis (A. vertebralis), 
a.c.c. Art. earotis cerebralis, An. Anastomosen der Gaumenvenen, 
a.c.f Art. carotis facialis, an.J. Anastomosis Jacobsonii, 


a.l. Art. lingualis (A. carotis externa), are.(ao.)I—VI Arcus aortae’ I—VI, 


Über die Entwicklung der Venen des Kopfes und Halses bei Reptilien. 


Au. Kontour des Auges, 

Av. Zufluss der V. cerebralis anterior 
vom Auge her, 

Bv. basale Vene des Zwischenhirns, 

co.X. Vaguskommissur des Glossopha- 
ryngeus, 

g.Vi—3, g.VII Ganglien des Trigeminus 
und Facialis, , 

g.s.LX oberes Ganglion des Glossopha- 
ryngeus, 

g.i. IX unteres Ganglion des Glossopha- 
ryngeus, 

g.s.X oberes Vagusganglion, 

g.i.X unteres Vagusganglion, 

g.e. Ganglion ciliare, 

g.s.p. Ganglion sphenopalatinum, 

gl.pin. Glandula pinealis, 

Hb. Hörbläschen, 

nn.cerv. Nervi cervicales, 

n.fr. N. frontalis, 

n.n.c. N. nasociliaris, 

n. Vi., n. Vid. N. Vidianus, 

Qu. Queranastomose der V. cardinalis 
und V. capitis lateralis zwischen La- 
byrinthbliischen und Facialis, 

r.a.XII Radix anterior n. hypoglossi, 


325 


r.p. XII Radix posterior n. hypoglossi, 

r.s.p. Ramus sphenopalatinus n. trige- 
mini 2, 

s. V. sekundäre Verbindung der V. cere- 
bralis media mit der V. cerebralis 
anterior, 

v.cl. V. capitis lateralis, 

v.ca. V. cardinalis (anterior), 

v.ce.a. V. cerebralis anterior, 

v.ce.m. V. cerebralis media, 

v.ce.m.sec. V. cerebralis media secun- 
daria, 

v.ce.p.. V. cerebralis posterior, 

v.cu. V. cutanea, 

vj. V. jugularis, 

v.l.e. V. longitudinalis epencephali, 

v.im. V. longitudinalis mesencephali, 

vip. V. longitudinalis prosencephali, 

v.m.i. V. maxillaris inferior, 

v.m.s. V. maxillaris superior, 

v.o.t. V. orbitalis inferior, 

v.o.s. V. orbitalis superior, 

I—IV, Vı-3, VI—XTT die Hirnnerven, 

Isp., IIsp. erster, zweiter Spinalnerv, 

+, X und xx siehe im Text. 


Schema der Entwicklung des Kopfvenensystems bei Tropidonotus. 
In beiden Schemen sind die im Laufe 


des Wachsthums wieder zu Grunde gehenden Gefäße schraffirt. 


Fig. 1. 
Fig. 2. Dasselbe Schema für Lacerta. 
Fig. 3 und 4. 


Vergr. 40. 


Querschnitte durch den Embryo Serie XXI von Tropidonotus. 


Fig. 5—9. Profilkonstruktionen der Embryonen Serie XVII, XI, VIII, X und XVI 


von Trepidonotus. 


Fig. 5 30mal, Fig. 6—9 25 mal vergrößert. 


Zur Strukturlehre von Muskelindividuen. 
Von Georg Ruge. 


Bei den Untersuchungen iiber den Rumpf der Hylobatiden! wurde meine 
Aufmerksamkeit auch auf das für die hintere GliedmaBe bestimmte Nerven- 
geflecht gelenkt. Bei der angestrebten Auflösung des Geflechtes in spinale 
Wurzeln war es mir einige Male mit der erwünschten Sicherheit, welche prä- 
paratorische Methoden gewähren, gelungen, die zu einigen Muskeln der unteren 
Extremität ziehenden Nervenstränge auf deren spinale Zusammensetzung zu er- 
mitteln. Die betreffenden Muskeln waren theilweise mono-, größtentheils aber 
polymerer Natur, welche die Gliedmaßenmuskulatur, wie bekannt, zu beherr- 
schen pflegt. 

Das Sichergestellte an einigen polymer aufgebauten Muskeln rief die Ver- 
muthung in mir wach, dass die Struktur dieser Muskelindividuen in einer be- 
stimmten Abhängigkeit zur Art deren Innervation stehe. Aus Notizen und 
Abbildungen entnehme ich einige, den Musc. rectus femoris der Hylobatiden 
betreffende Zustände, welche aus dem Grunde an Bedeutung gewinnen, weil 
einige vor Kurzem durch L. BoLK? in diesem Jahrbuche ausgesprochenen Ver- 
muthungen durch sie an thatsächlichem Boden gewinnen. BOLK hat sich dahin 
ausgesprochen, dass die im Rectus femoris des Menschen befindliche frontal 
verlaufende Zwischensehne vermuthlicher Weise Reste eines Myocomma, eines 
primitiven Ligam. intermusculare sei. Die Begründung, welcher diese Muth- 
maßung zu Grunde liegt, wolle man im Bouk’schen Aufsatze nachlesen. 

Zwei Exemplare unter den mir zur Verfügung stehenden Objekten er- 
laubten, die Nerven des Muse. rectus femoris bis zum spinalen Ursprunge zurück 
zu verfolgen. Es handelte sich um einen jungen Hylobates syndactylus und 
um einen erwachsenen Hylobates leueiscus. Die Präparation an allen übrigen 
a hatte hier oder dort Lücken hinterlassen, so dass ich die Befunde aus- 
schließe. 

Der Reetus femoris ist beim jungen Syndactylus an der linken Seite ein 
monomerer Muskel gewesen. Der 16. thoraco-lumbale Spinalnerv versah ihn 
mit Asten. Die auf pag. 445 des Aufsatzes über Hylobatiden angegebenen Be- 
merkungen beziehen sich auf den hier zu erörternden Fall. 

Der Muse. rectus femoris ist beim Hylobates leuciscus ein diplomeres 
Gebilde. Aste des 15. und 16. thoraco-lumbalen Spinalnerven gelangen zum 
Muskel. Die auf pag. 451 jenes Aufsatzes gegebenen Mittheilungen fanden auf 
diesen Thatbestand Anwendung. 

Es war ein glücklicher Zufall der Wahrnehmung, dass der gleich benannte 
Muskel bei zwei Vertretern des Genus Hylobates nicht allein keine komplete 
Homologie kund gab, sondern sogar in Bezug auf die Summe der den Muskel 
zusammensetzenden Körpersegmente sich grundverschieden verhielt. 

Es liegt in meiner Absicht, darzulegen, erstens wie die Struktur der bei- 
den verschieden segmentirten Muskeln zu einander, und zweitens wie die 
strukturellen Verhältnisse jeden einzelnen Muskelindividuums zu den Spinal- 
ästen sich verhalten. 

Der Rectus femoris des Hylobates syndactylus ist von schlanker Gestalt, 
ein wenig von vorn nach hinten abgeplattet. Die stattliche Ursprungssehne 
entsendet in den Muskelbauch ein sagittal gestelltes Sehnenblatt, welches die 
Muskelbündel in eine mediale und in eine laterale Gruppe scheidet. Die sagit- 
tale Zwischensehne erstreckt sich etwa durch die proximalen zwei Dritttheile 
des Bauches in distaler Richtung. Die Bündel, welche am Becken und am 
Sagittalblatte entspringen, ziehen median- und lateralwärts und wenden sich 
dabei zugleich der hinteren femoralen Fläche zu. Hier hat sich von der Patella 
aus in proximaler Richtung die Endsehne entfaltet; sie nimmt alle Bündel auf. 
Sie ist hinten frei entfaltet und lässt sich bis zur Höhe des proximalen Muskel- 
abschnittes verfolgen. 

Es handelt sich also um einen gefiederten Muskel, welcher durch die im 
Inneren des Muskels sagittal gestellte Ursprungssehne, durch die hierdurch 
wechselseitig bedingte Entfaltung auch der Endsehne längs der femoralen 
Fläche, seine Struktur empfangen hat. Die Bündel verlaufen im Muskel sehr 


1 Max Weser’s Zoolog. Ergebnisse einer Reise in Niederl. Ostindien. Leyden 
1890. 2 Rekonstruktion der Segmentirung der Gliedmaßenmuskulatur. 1895. 


Morpholog. Jahrbuch Bad. XXI. 


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Jahrbuch Bd X 


Zur Strukturlehre von Muskelindividuen. 397 


wenig steil, sind kurz, aber sehr zahlreich. Die Kraftleistung, welche dem 
Muskel innewohnt, werden wir hoch anschlagen müssen. 

Ein starker Ast des N. femoralis betritt den Medialrand des Rectus fe- 
moris in dessen proximaler Zone. Der Nervenast theilt sich. Zweige für die 
medial und die lateral von der sagittalen Zwischensehne gruppirten Bündel 
sind sofort erkennbar. 

Der Rectus femoris des Syndactylus gehört dem 16. thoraco-lumbalen 
Myomer zu; er ist monomer. Die Nerven betreten den Medialrand des Muskels 
een sich hier in den zu den Seiten der Zwischensehne befindlichen Biin- 
deln auf. 

Die Art der Ausdehnung der Ursprungs- und Endsehne sowie das Ver- 
halten der Innervation decken sich, denn wir können keiner anderen Annahme 
beitreten als derjenigen, dass es sich beim Reetus femoris des Hylobates syn- 
dactylus um ein in neuromerer Hinsicht einheitliches Organ handele, in welchem 
die Bündel anfänglich parallel verlaufen sind, in gleicher Weise wie in jedem 
Myomer, von welchem ein Rectus sich herleiten könne. Weiterhin ist anzu- 
nehmen, dass die Bündel anfänglich dem Femur parallel gestellt gewesen seien. 
Die Indifferenz einer solchen Bündelanordnung kennzeichnet meist noch die 
Struktur des wenigst umgestalteten Sartorius. 

Die Umordnung der Bündel hat in dem vorliegenden Verhalten kraft 
der dem monomeren Muskel selbst innewohnenden Fähigkeit erfolgen müssen. 
Diese strukturelle Selbstdifferenzirung des segmentalen Muskelindividuums steht 
in einem gewissen Gegensatze zu dem Verhalten des polymeren Muskels bei 
Hylobates leuciscus. 

Der Muse. rectus femoris des Hylobates leuciscus mag nach Volum und 
Gestalt mit demjenigen des Syndactylus übereinstimmen. Der Bau beider Mus- 
keln ist indessen verschieden. Die kräftige Ursprungssehne pflanzt sich bei 
Leuciscus in distaler Richtung als ein den Muskelbauch durchsetzendes Zwi- 
schenband fort. Die Lage dieser Zwischensehne fällt in die frontale Ebene. 
Das Sehnenblatt scheidet die Muskelbündel in eine vordere (ventrale) und in eine 
hintere (femorale) Gruppe. Die vorderen ventralen Bündellagen sind haupt- 
sächlich im distalen, die hinteren dorsalen sind der Hauptsache nach im proxi- 
malen Abschnitte des Muskelbauches zur Entfaltung gekommen. Die vorderen 
Bündel gelangen alle zu einer Insertionssehne, welche von der Patella aus die 
Vorderfliiche des Muskelindividuums überzieht. Die hinteren femoralen Bündel- 
lagen erzeugten eine ähnliche Insertionssehne, welche von der Kniescheibe aus 
die hintere Muskelflache in sehr beträchtlicher proximaler Ausdehnung bekleidet. 

Die Ubereinstimmung des Muskels beider Thiere besteht in dem Besitze 
eines Sehnenblattes, welches das Organ vom Ursprunge an durchsetzt und die 
Fleischbündel in zwei, je andere Richtungen einschlagende Gruppen scheidet. 
Es handelt sich also um fiederförmige Anordnungen der Elemente, welche die 
Kraftleistung erhöhen. Die Übereinstimmung kommt auch darin zum Ausdrucke, 
dass die Zwischensehne parallel der Längsachse des Oberschenkels verläuft und 
die Bündelgruppen in einer schrägen Stellung zu letzterem angeordnet sind. Ab- 
weichungen in der Struktur beider Muskeln sind in der sagittalen Lage der 
Zwischensehne bei Syndactylus, der frontalen bei Leuciscus ausgesprochen. 
Ferner wird der Besitz von nur einer Endsehne an der femoralen Fläche bei 
Syndactylus und derjenige von zwei Endsehnen bei Leuciscus zu einem wich- 
tigen Unterscheidungsmerkmale. 

Neue Verschiedenheiten treten in der Art der Nervenversorgung zu Tage. 

Der Nerv, welcher für den Muskel bei Syndactylus bestimmt ist, erreicht 
nach der Loslösung vom Femoralisstamme die Medialfläche nahe dem Ursprunge 
vom Becken. Die Nervenzweige vertheilen sich sofort zur lateralen und zur 
medialen Bündelgruppe, welche sie der Länge nach durchsetzen. Alle Fasern 
sind auf den 16. thoraco-lumbalen Spinalnerven, d. i. den 24. Spinalnerven der 
ganzen Reihe zurückführbar. 

Die vom Femoralisstamme zum Rectus femoris des Hylobates leuciscus 
sich begebenden Nerven betreten ebenfalls dessen Medialrand, aber nicht an 
einer circumscripten Stelle. Drei von einander isolirbare Zweige sind unter- 
scheidbar. Ein Nery betritt, nachdem feine Aste für die ventralen, am meisten 
proximal gelegenen Portionen sich abgelöst haben, an der Grenze vom ersten 
und zweiten Dritttheil den Bauch und löst sich in den Bündeln der vorderen 


328 Georg Ruge, Zur Strukturlehre der Muskelindividuen. 


(ventralen) Gruppe auf. Alle Nervenfasern erschöpfen sich in letzterer; sie sind 
zum 15. thoraco-lumbalen Spinalnerven, d. i. den 23. Spinalnerven der Reihe, 
zurückführbar gewesen. Dieser Nervenast hält sich im Verlaufe bis zu den 
distalen Bündeln an der medialen Oberfläche des Muskels; er lagert unmittel- 
bar vor dem frontalgestellten Sehnenzwischenblatte und entsendet von hier 
seine feinen Zweige aus. 

Zwei andere. Nerven erreichen selbständig den Muskelbauch. Der eine 
von ihnen gelangt zu den proximalen kräftigen Bündeln der femoralen, dor- 
salen Muskelhilfte. Der andere Nerv gelangt am Ende des proximalen Dritt- 
theils zu den mehr distal gelegenen dorsalen Fleischbündeln. Beide Nerven 
haben mit Sicherheit zu dem 16. thoraco-lumbalen Spinalnerven zurück verfolgt 
werden können. Beide Nervenäste dieses 24. Spinalnerven (in der ganzen Reihe) 
bewahren die Lage hinter dem Zwischensehnenblatte. Das ist das Wesentliche 
im Verlaufe dieser Nerven. 

Die Innervationsverhältnisse lehren die segmentale Einheitlichkeit des 
Muskels von Syndactylus, der metameren Doppelnatur des Muskels von 
Leuciscus. Das sagittale Sehnenblatt von Syndactylus scheidet zwei Bündel- 
gruppen, welche einem und demselben Myomer entsprossen sind. Das frontal 
gestellte Sehnenblatt bei Leuciscus scheidet streng die zwei Gruppen von Bün- 
deln, welche von zwei verschiedenen Myomeren sich herleiten. Das Sehnen- 
blatt nimmt hier also zu den kontraktilen Elementen eine ähnliche Lage ein, 
welche dem Theile eines Ligam. intermuscul. (Myocomma) zwischen den be- 
nachbarten Rumpfmyomeren im Indifferenzzustande zukommt. Wenn schon 
bezüglich der Lagebeziehungen der Bündel benachbarter Myomere zu einem 
Myocomma eine Übereinstimmung der Lage der verschieden innervirten. Bün- 
delgruppen zu dem Sehnenblatte bei Leueiscus besteht, so kann vorläufig je- 
doch nicht mit Sicherheit ausgemacht werden, ob ein Theil des Ligam. inter- 
musculare direkt zu jener Zwischensehne des Muskelindividuums sich umge- 
staltet habe. Für die Wahrscheinlichkeit einer solchen Annahme ist allerdings 
Mancherlei anzuführen, vor Allem die Parallelstellung der Zwischensehne mit 
der Längsachse des Femur. Mit voller Berechtigung lässt sich andererseits 
aussagen, dass das Zwischensehnenblatt bei Syndactylus demjenigen von Leu- 
eiscus unmöglich entsprechen könne. Solches anzunehmen, verbieten die be- 
schriebenen, verschiedenartigen Beziehungen der Sehnenblätter zu ganz ver- 
schiedenen Segmentbündeln hier und dort. 

Da die Bündel eines jeden indifferenten Myomers in paralleler Anordnung 
zu denken sind, so ist diese Anordnung in dem monomeren Muskel von Syn- 
dactylus unter Ausbildung der Fiederung und des Zwischensehnenblattes auf- 
gegeben worden. Der Rectus femoris des Leueiscus hingegen bewahrte die 
Parallelstellung der Bündel, welche je zu einem Myomere gehört haben. Aller- 
dings haben die Bündel, welche den zwei benachbarten Körpersegmenten ent- 
stammen, die primitive Lagerung zu einander eingebüßt. 

Die angeführten Punkte, welche eine Vergleichung zwischen dem Baue 
des Muskels einander sehr verwandter Thierformen gestatten, lassen den Wesens- 
unterschied der Struktur der Muskelindividuen erkennen. Das Leistungsver- 
mögen der strukturell nur wenig übereinstimmenden Gebilde mag natürlich 
trotzdem ein gleichbedeutendes sein. 

Auf zwei sehr verschiedene Weisen hat der Organismus, wie die Objekte 
unserer Betrachtung zeigen, Einrichtungen hervorgehen lassen, welche für ihn 
gleiche Dienste leisten. 

Die Strukturverhältnisse am Muskel des Hylobates leueiscus sind so ge- 
troffen, dass die Vermuthung, es liege im Zwischensehnenblatte der entfaltete 
Abschnitt eines Myocomma vor, an Boden gewinnt. Die von L. BOLK ausge- 
sprochene diesbezügliche Ansicht betreffs des menschlichen Muse. rectus fe- 
moris muss ihre tiefere Begründung durch genaue anatomische Analyse finden. 
Die Erscheinung, dass das Zwischensehnenblatt im Reetus femoris des Hylo- 
bates syndactylus keinerlei Beziehungen zu einem Myocomma besitze, mahnt 
zur Vorsicht vor Verallgemeinerungen und lässt es wünschenswerth erscheinen, 
eine Reihe verschieden gebauter Muskelindividuen auf die Innervation von 
dessen Bündelgruppen speciell zu prüfen. Auf diese Weise können wir einmal 
über Material verfügen, auf Grund dessen allgemein Gültiges von Besonderem 
zu trennen ist. 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis 
beim Menschen. 


Von 


Prof. I. Popowsky 


in Tomsk. ; 


Mit Tafel XXJI—XXIV. 


Die Frage von der Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim 
Menschen steht in engem Zusammenhange mit der Frage von der 
Entwicklungsgeschichte der mimischen Muskulatur, da die Bildung 
der Anastomosen und Geflechte im Gebiete des N. facialis beim 
Menschen von dem Differenzirungsprocess der Gesichtsmuskulatur 
abhiingt, wie dieses zuerst von Prof. GEGENBAUR ausgesprochen 
worden ist (9, Bd. II. pag. 448). Der betreffende Passus lautet: »Im 
Plexus parotideus besteht eine Auflösung und weitmaschige Durch- 
flechtung der Faserzüge des Facialis. Aufwärts tretende Züge wer- 
den wieder abwärts abgelenkt, und umgekehrt, bilden mit anderen 
neue Kombinationen, woraus unter Wiederholung dieses Verhaltens 
eben das Geflecht entsteht. Für diese eigenthümliche Bildung wird 
als Causalmoment eine stattgefundene Umlagerung der Muskulatur 
des Antlitzes angenommen werden müssen, so dass jene Muskeln, 
die wir schon als Differenzirungen des Platysma betrachteten, nicht 
von vorn herein die ihnen zukommenden Lokalitäten einnehmen und 
mit ihrer Wanderung zugleich Veränderung in der Anordnung der 
zu ihnen gehörigen Facialiszweige hervorriefen.« Wir wissen gegen- 
wärtig bereits genau, dass die mimische Muskulatur beim Menschen 
ein Produkt der Differenzirung des Platysma darstellt. Es ist uns 
ebenfalls bekannt, dass das Platysma sich im Gebiet des Hyoid- 
bogens entwickelt. Von hier aus dehnt es sich nach oben und vorn 

Morpholog. Jahrbuch. 23. ‘ 22 


330 I. Popowsky 


zum Kopfe zu aus und bildet um jede äußere Öffnung der specifischen 
Sinnesorgane einerseits den Sphincter, andererseits die Dilatatores. 
Bei dieser Wanderung führt das Platysma auch seinen Nerv mit 
sich fort, welcher, entsprechend der Differenzirung des Muskels, sich 
seinerseits differenzirt, resp. in einzelne Zweige zerfällt; der Nerven- 
stamm verdickt sich aus diesem Grunde, verändert seine ursprüng- 
liche Lage, tritt in Verbindung mit anderen in dieser Region früher 
bestehenden und genetisch dem Antlitz zugehörigen Nerven (N. tri- 
geminus) etc!. Auf solche Weise erklärt sich die Bildung der 
Nervengeflechte, die Ausdehnung des Pes anserinus major, des Ra- 
mus auricularis posterior et subcutaneus colli superior; alle diese 
Zweige zusammengenommen, dessgleichen auch die Zweige zum 
hinteren Bauch des M. biventer maxillae inferioris und zum M. stylo- 
hyoideus, entsprechen dem Ramus hyoideus des N. facialis bei den 
niederen Thieren. 

Als Hauptmoment bei der Bildung der Nervengeflechte im Ge- 
sicht muss man auf Grund der uns bis jetzt zu Gebote stehenden 
Daten der vergleichenden Anatomie die Differenzirung der Gesichts- 
muskulatur ansehen. So kann ich auf Grund eigener Untersuchungen 
bestätigen, dass bei den niederen Ordnungen der Säugethiere (z. B. 
den Nagern [22]) nicht allein Geflechte, sondern auch Anastomosen 
der Zweige des N. facialis fehlen. Auch von Anastomosen zwischen 
den Zweigen des N. facialis und N. trigeminus kann bei ihnen keine 
Rede sein. Bei den Halbaffen — wie dieses RugE (28) nachge- 
wiesen hat — erscheinen bereits Anastomosen der Zweige des N. 
facialis, aber sie sind nicht zahlreich. Eine Geflechtbildung in der 
Region des N. facialis und Anastomosen zwischen den Zweigen des 
N. facialis und N. trigeminus finden wir zuerst bei den Primaten 
(Ruge [29], Popowsky [25]). Diese Erscheinung steht in vollkom- 
mener Übereinstimmung mit dem bedeutenden Progress der Gesichts- 
muskulatur bei letzteren Thieren. Wenn das Faktum der verglei- 
chenden Anatomie so festgestellt wird, dass die Differenzirung der 
Gesichtsnerven von der Differenzirung der Muskulatur abhängt, so 
kann dieses gleichwohl nur bedingungsweise zugelassen werden. 
Es ist möglich, dass zukünftige zahlreichere Untersuchungen, haupt- 
sächlich im Gebiete der vergleichenden Embryologie, beweisen wer- 
den, — was im hohen Grade wahrscheinlich ist — dass eigentlich 

1 Die vergleichend-anatomischen und embryologischen Untersuchungen 


zeigen, dass der N. trigeminus im Gesicht sich viel früher entwickelt als der 
N. facialis. 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 331 


das umgekehrte Verhältnis stattfindet, nämlich dass die Differenzirung 
der Muskulatur von der Differenzirung der Nerven abhängt, mit an- 
deren Worten, dass das ursprüngliche Moment im gegebenen Falle 
gerade in der Differenzirung der Nerven (des N. facialis) bestand, 
in Folge dessen eine Differenzirung der peripherischen motorischen 
Nervenendorgane, d. h. der Muskeln eintrat. 

Ich stelle mir den Entwicklungsprocess der Gesichtsmuskulatur 
im Thierreich folgender Weise vor. Nach Maßgabe der Entwick- 
lung (am Kopfe) der äußeren mechanischen Apparate der specifischen 
Sinnesorgane (der Ohrmuschel, der Lippen etc.) werden beständige 
Erregungen reflektorisch (d. h. vom sensiblen Nerven — N. trige- 
minus — des äußeren mechanischen Apparates durch das Nerven- 
centrum auf den motorischen Nerv) durch den N. facialis auf das 
Platysma übertragen. Der N. facialis steigt nun in Folge dieser 
beständigen Erregungen von seinem ursprünglichen Gebiet — dem 
Hyoidbogen — in der Richtung zu den specifischen mechanischen 
Sinnesorganen empor. Von hier aus sich weiter entfaltend, zieht er 
auch seine peripherische Endigung — das Platysma — mit sich 
fort, welches sich entsprechend und in Abhängigkeit von der Fort- 
bewegung und Differenzirung des Nerven, selbst differenzirt hat und 
in der Nähe der äußeren Apparate der Sinnesorgane in einzelne 
Muskeln, den Sphincter und die Dilatatores dieser Organe zerfallen 
ist. Ein solcher Gang der Entwicklung erscheint im hohen Grade 
wahrscheinlich. Er widerspricht durchaus nicht unserer Vorstellung, 
weder in Bezug auf das physiologische Verhalten des motorischen 
Nerven zu seiner peripherischen Endigung — dem Muskel, noch in 
Bezug auf den phylogenetischen und ontogenetischen Entwicklungs- 
gang des centrifugalen Nerven. In Anbetracht der uns bekannten 
Thatsachen der vergleichenden Anatomie und Embryologie zur Ent- 
wicklung der centrifugalen Nerven (KLEINENBERG [20], Eimer [7], 
Hertwie [15], V. Hessen [13 und 14], W. His [16—19]), sind wir 
schon jetzt berechtigt anzunehmen, dass der Nerv und nicht der 
Muskel die ursprüngliche Triebfeder ist, welche den Muskelmecha- 
nismus (der die peripherische Endigung des Nerven darstellt) zur 
Differenzirung in Bewegung setzt. Es ist mir ganz unverständlich, 
wie der Muskel —. ein peripherisches Gebilde, das vom Nerv ab- 
hängig ist — sich selbst willkürlich zuerst differenziren und danach 
eine Differenzirung des motorischen Nerven hervorrufen kann. Ich 
glaube im Gegentheil annehmen zu dürfen, dass die ursprünglichere 
Erscheinung im gegebenen Fall die Differenzirung des Nerven war, 

22* 


332 I. Popowsky 


und an zweiter Stelle erst die des Muskels. Aber wie dem auch 
sein mag, ob wir nun der Ansicht GEGENBAUR’s in dieser Frage bei- 
pfliehten oder der so eben ausgesprochenen, die faktische Sachlage 
wird dadurch durehaus nicht geändert. Die Thatsache, dass die 
Differenzirung der Nerven und die Differenzirung der Muskulatur 
im Gesicht in enger Verbindung und Abhängigkeit von einander 
stehen, bleibt als unumstößlich bestehen. Die nachfolgende Dar- 
legung von Untersuchungen betreffs der Entwicklung des N. facialis 
beim Menschen wird in dieser Richtung neue, unzweifelhafte Beweise 
liefern. 

Indem wir das Faktum von der gegenseitig von einander ab- 
hängigen Muskel- und Nervendifferenzirung feststellen, tragen wir 
noch nichts zur Lösung einer anderen Frage bei — nämlich der über 
die Grundursache, welche eine Entwicklung und Differenzirung der 
Gesichtsmuskulatur und des Nervensystems bei den Thieren hervor- 
ruft. Freilich hat GEGENBAUR und nach ihm auch WIEDERSHEIM (33, 
pag. 266) a priori die Abhängigkeit der Entwicklung der Gesichts- 
muskulatur bei den Thieren von der Entwieklungsstufe des Gehirns 
behauptet. Letzterer sagt: »Sie (die mimische Muskulatur) steht in 
engstem Konnex mit dem psychischen Leben, ja, man kann sagen: 
sie steht in gerader Proportion zur Entwicklungsstufe des Gehirns. « 
Aber zur vollständigen Erkenntnis dieses Verhältnisses ermangelte 
es bis jetzt noch der genauen Data. Man könnte allerdings einige 
Erwägungen allgemeinen Charakters anführen, welche die so eben 
ausgesprochene Idee bis zu einem gewissen Grade bestätigen. So 
erscheint z. B. die mimische Muskulatur im Thierreich zuerst bei 
den Säugern; bei den niederen Klassen der Wirbelthiere ist dieselbe 
noch nicht vorhanden. Andererseits unterscheiden sich die Säuger 
scharf von den anderen Klassen der Wirbelthiere durch eine ver- 
hältnismäßig bedeutendere Entwicklung des Gehirns. Auf solche 
Weise kann man, im Allgemeinen gesprochen, das Erscheinen und 
die Entwicklung der mimischen Muskulatur bei den Thieren in eine 
gewisse Verbindung mit der Entwicklung des Gehirns bringen. Zu 
den verschiedenen Ordnungen der Säugethiere übergehend, können 
wir ferner, gestützt auf eigene Untersuchungen (24), zum Theil auf 
Grund der bekannten Forschungen Ruge’s (28 und 29), Folgendes 
konstatiren: Je höher wir die Stufenleiter im Thierreich hinaufgehen, 
eine .desto mannigfaltigere Differenzirung der Gesichtsmuskulatur 
werden wir nach und nach antreffen. So ist z. B. die mimische 
Muskulatur bei den Nagern schwächer entwickelt als bei den Raub- 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 333 


thieren, bei den letzteren schwächer als bei den Hufthieren, bei 
diesen wiederum schwächer als bei den Halbaffen!, und schließlich 


am stärksten ist sie entwickelt bei den Primaten. Im engsten Zu- 


sammenhange damit steht auch die verschiedene Entwicklungsstufe 
des Gehirns bei diesen Thieren. Was nun die Ordnung der Primaten 
anbetrifit, so kann man hier mit mehr Recht als irgendwo die That- 
sache konstatiren, dass je entwickelter das Gehirn bei irgend einer 
der Gattungen der Primaten ist, eine desto mannigfaltigere Differen- 
zirung der mimischen Muskulatur bei den Repräsentanten dieser 
Gattung angetroffen wird. So stehen z. B. in dieser Beziehung am 
niedrigsten die Arctopitheci: bei ihnen ist das Gehirn schwach ent- 
wickelt und die mimische Muskulatur befindet sich auf einer niederen 
Entwicklungsstufe. Dann folgen die Platyrrhini: nach Maßgabe der 
größeren Entwicklung des Gehirns bietet die mimische Muskulatur 
eine bedeutendere Differenzirung dar. An’ die letztere Affenart 
schließen sich unmittelbar die Catarrhini: das Gehirn ist bei ihnen 
entwickelter als bei den vorgenannten und zugleich macht auch die 
Gesichtsmuskulatur einen Schritt vorwärts. Darauf folgen die An- 
thropoiden. Unter den drei Repräsentanten derselben zeichnet sich 
der Orang-Utan durch eine größere Entwicklung des Gehirns aus; 
auch die Gesichtsmuskulatur zeigt sich bei ihm mehr differenzirt als 
beim Gorilla und Schimpanse (Rue [29, 30]). Wenn wir jetzt zum 
Menschen übergehen, so treffen wir auch hier dieselbe Thatsache: 
das Gehirn des Negers steht dem des Weißen in der Entwicklung 
bei Weitem nach; dessgleichen zeigt die mimische Muskulatur des 
Negers eine viel geringere Entwicklung als die des Weißen (Po- 
POWSKY [26]); sie erinnert uns in vielen Zügen an die Gesichtsmus- 
kulatur des Orang-Utans. Gehen wir noch weiter: das Gehirn des 
Gebildeten ist mehr entwickelt als das des Ungebildeten. Man ver- 


! Dass die Gesichtsmuskulatur bei den Halbaffen eine höhere Entwick- 
lungsstufe einnimmt als bei den anderen Säugern (Nagern, Raubthieren, Huf- 
thieren), zu Gunsten dessen spricht einerseits die schärfere Sonderung der Ge- 
sichtsmuskulatur vom Platysma, und andererseits die mehr hervortretende 
Differenzirung in einzelne selbständige Muskeln. Wenn man bei den niederen 
Ordnungen der Säuger (Nager, Raubthiere, Hufthiere) von höher entwickelten 
Gesichtsmuskeln spricht, so kann sich dieses nur auf die Ohrmuskeln beziehen. 
Obwohl nun sich die Ohrmuskeln bei den Primaten und beim Menschen auf 
einer weit niedrigeren Stufe der Entwicklung als bei anderen Säugern befinden, 
so kann demungeachtet dieser Umstand der Behauptung nicht im Wege stehen, 
dass im Allgemeinen die Gesichtsmuskulatur bei den Primaten und beim Men- 
schen auf einer höheren Stufe steht, als bei anderen Ordnungen der Säuger. 


334 I. Popowsky 


gleiche die Mimik eines intelligenten, gebildeten Menschen mit der 
eines Ungebildeten. Welch großer Unterschied! 

Das erste Auftreten neuer Muskeln beim Menschen kann man 
ebenfalls in Verbindung setzen mit der stärkeren Entwicklung des — 
Gehirns. So ist es uns namentlich genau bekannt, dass der M. 
transversus menti und der M. risorius, wie auch einige andere in 
der Nähe des Mundes gelegene Muskeln (Mm. incisivi superiores et 
inferiores) zuerst beim Menschen auftreten. Dieser Umstand steht in 
Verbindung mit der größeren Entwicklung des menschlichen Gehirns 
und der damit im Zusammenhange stehenden Sprachfähigkeit. Wir 
sind schon jetzt im Stande zu erklären, auf welche Weise die größere 
Entwicklung des menschlichen Gehirns das Auftreten neuer Muskeln 
um den Mund hervorgerufen hat. Nach Maßgabe der größeren Ent- 
wicklung der Gehirnhemisphären beim Menschen, erfolgt, im physio- 
logischen Sinne, die Sonderung einer bestimmten Parcelle des Stirn- 
theiles (in der linken Hemisphäre), und zwar des hinteren Theiles 
der unteren Stirnwindung zu mehr oder weniger selbständigen Win- 
dungen (den Windungen Broca’s [4]), in welchen sich das psychische 
Centrum der Sprache lokalisirt. Es ist bekannt, dass bei der arti- . 
kulirten Rede außer dem Kehlkopf die Veränderung der Form der 
Mundhöhle und der Mundöffnung eine wichtige Rolle spielt. Zur 
Erreichung des letzteren Zieles nun — zur Veränderung der Form 
der Mundöffnung — trat die Nothwendigkeit einer Muskeldifferen- 
zirung um den Mund hervor. Auf solche Weise kann man das Auf- 
treten neuer Muskeln um den Mund des Menschen mit der von ihm 
erlangten Fähigkeit zur artikulirten Sprachbildung in Verbindung 
setzen. Diese Fähigkeit aber steht in engem Zusammenhange mit 
der größeren Entwicklung des Gehirns. 

In gleicher Weise lässt sich durch die größere Entwicklung 
des menschlichen Gehirns und die damit verbundene größere Ent- 
wicklung der psychischen Fähigkeiten des Menschen, wie auch, in 
Folge dessen, durch die Erwerbung gewisser konkreter Sinne zuerst 
beim Menschen das Auftreten neuer, um die Lidspalte belegener 
Muskeln erklären (M. transversus glabellae, M. eorrugator supercilii, 
M. zygomatieus minor), Muskeln, welche zum Ausdruck bestimmter 
psychischer Eindrücke dienen. 


Das Studium der Vertheilung der Äste des N. facialis in ver- 
schiedenen Perioden des embryonalen Lebens des Menschen und ihr 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 335 


Verhalten zur Gesichtsmuskulatur bietet ein großes wissenschaftliches 
Interesse dar, einerseits zur Bestätigung der Ansicht über die mor- 
phologische Einheit der gesammten Gesichtsmuskulatur und dem 
Hervorgehen derselben aus dem Platysma, andererseits zur Begründung 
der Genese der einzelnen Gesichtsmuskeln. 

Wenn einerseits die morphologische Einheit der Gesichtsmuskeln 
und ihr Ursprung aus dem Platysma auch ihre glänzendste Bestäti- 
gung namentlich in der Thatsache findet, dass diese Muskeln ihre 
Nervenzweige vom Facialis empfangen, welcher, wie die vergleichende 
Anatomie und Embryologie beweist, eigentlich dem Gebiet des Hyoid- 
bogens angehört, demnach ursprünglich dem Gesichte ganz fremd 
erscheint und sich zusammen mit dem Platysma zum Gesicht ver- 
breitet, so kann andererseits die Frage über die Genese der einzel- 
nen Gesichtsmuskeln des Menschen ebenfalls in dieser Thatsache 
ihre Stütze finden. 

Bei der Erklärung der Vertheilung der peripherischen Verzwei- 
gungen des Facialis bei menschlichen Embryonen werden wir das 
Verhalten der verschiedenen Zweige desselben zu den einzelnen 
Muskeln des Gesichts erläutern und unter Anderem aus einander setzen, 
welchen Antheil das Prineip der Innervation an der Erklärung der 
Genese dieses oder jenes Muskels hat. Bei diesem Studium werden 
wir uns mit einer sehr interessanten Thatsache bekannt machen, 
nämlich der allmählichen Bildung der Geflechte im Bezirke des Fa- 
cialis und der Entstehung von Anastomosen zwischen den Zweigen 
des N. facialis und des N. trigeminus. Dieser Umstand bietet ein 
um so größeres Interesse dar, als in den ersten Stadien der Ent- 
wicklung des menschlichen Embryo nicht nur keine Geflechte, 
sondern auch keine Anastomosen zwischen den Zweigen des N. fa- 
cialis vorhanden sind. Von Anastomosen zwischen den Ästen des 
N. facialis und des N. trigeminus kann bei Embryonen in dieser 
Zeitperiode überhaupt noch keine Rede sein. Außerdem ist dieses 
Studium auch in der Hinsicht interessant, dass dadurch in der ekla- 
tantesten Weise die Abhängigkeit der Geflechtbildung der Zweige 
des Facialis von der Muskulatur-Differenzirung konstatirt wird. Denn 
in der That treten beim menschlichen Embryo zuerst Anastomosen 
und Verflechtungen zwischen den Zweigen des N. facialis gerade in 
jenen Bezirken auf, wo die Gesichtsmuskulatur zuerst anfängt eine 
Differenzirung zu zeigen, — das ist vorzugsweise in der Oberkiefer- 
region. Und im Gegentheil, die allereinfachste Verbreitung der 
Zweige des N. facialis, ohne alle Bildung von Anastomosen, finden 


336 I. Popowsky 


wir dort, wo die Muskulatur ihren ursprünglichen Charakter bewahrt 
hat, wie z. B. im Naeken. Außerdem kann man ferner die Bildung 
von Anastomosen zwischen den Zweigen des N. facialis und des N. 
trigeminus beim menschlichen Embryo mit derselben Thatsache in 
Verbindung bringen, nämlich mit der allmählich auftretenden Differen- 
zirung der Muskulatur in einigen Bezirken des Gesichts. Diese Er- 
scheinung kann unmöglich eine zufällige sein. 

Nach diesen allgemeinen Bemerkungen gehe ich zur Darlegung 
der Verbreitung der peripherischen Verzweigungen des Facialis in 
verschiedenen Perioden des embryonalen menschlichen Lebens über. 

Als Material zu meinen Untersuchungen dienten mir 12 mensch- 
liche Embryonen verschiedenen Alters — von 2 bis 9 Monaten — 
und außerdem einige (8) Neugeborene. Alle diese Objekte wurden 
in Salpetersäure (5%) aufbewahrt und untersucht. Die Präparation 
und Untersuchung der kleineren Objekte geschah unter Zuhilfe- 
nahme eines REIcHErRT’schen Dissektions-Mikroskopes. Außerdem 
wurde zur Bestimmung des Charakters der anliegenden Gewebe ein 
Mikroskop von Zeiss zu Hilfe genommen. Da die Mehrzahl der 
Facialisäste unter der subeutanen Muskulatur gelegen ist, so musste 
ich zuerst letztere, d. h. das Platysma und die Gesichtsmuskeln 
untersuchen, wobei besondere Aufmerksamkeit auf die Verbindung 
derselben unter einander, wenn auch mittels sehr feiner und zarter 
Muskelbündel, zu richten war, und dann erst konnte zur Unter- 
suchung der Verbreitungsart der Nerven geschritten werden. In 
Folge dessen ist es verständlich, dass letztere Untersuchung eine 
Zerstörung der früher präparirten Theile herbeiführen musste. 


Verbreitungsart des Nervus facialis beim menschlichen Embryo. 


1) Embryo von zwei Monaten. 


Bei dem menschlichen Embryo von zwei Monaten erscheint der 
N. facialis bereits entwickelt; er liegt unter dem Rande des Unter- 
kiefers im Bezirk des Hyoidbogens (Fig. 1). Er erstreckt sich in 
direkter Richtung von der Ohranlage bis zum Zungenbein. Hier endigt 
er in einem feinen Muskelplättchen, welches einen kleinen Raum 
einnimmt. Das ist der Keim des Platysma. Auf solche Weise zeigt 
sich das “Platysma ebenfalls bereits entwickelt, es ist aber am 
Zungenbein belegen. Eine weitere Ausdehnung des Platysma nach 
hinten, unten und oben war nicht zu konstatiren. Eben so wenig 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 337 


konnte ich selbst bei sorgfältiger, vielfach wiederholter mikrosko- 
pischer Untersuchung an einigen Objekten (drei) eine subeutane 
Muskulatur im Gesichte entdecken, obgleich hier die Zweige des 
N. trigeminus bereits existirten. 

Dieser thatsächliche Zustand bei dem zweimonatlichen mensch- 
lichen Embryo erscheint in vieler Beziehung sehr wichtig. Er kon- 
statirt: 1) dass der N. facialis und das Platysma sich beim Men- 
schen im Bezirk des Hyoidbogens entwickeln und folglich ursprünglich 
dem Gesicht ganz fremd sind; 2) dass das Platysma sich zuerst in 
Form eines feinen Muskelplättchens bei dem Zungenbein entwickelt; 
3) dass im Gesicht in diesem Stadium noch keine subeutanen Muskeln 
und Facialisiste existiren, obgleich die Zweige des N. trigeminus 
schon entwickelt sind. 


2) Embryo von drei Monaten (Fig. 2). 


Bei dem dreimonatlichen menschlichen Embryo. verläuft der 
Stamm des N. facialis noch unter dem Rande des Unterkiefers. 
Man kann bemerken, dass er in einige Astchen zerfällt: 1) ein 
Ästehen, welches bogenförmig vorwärts und nach unten verläuft und 
‘im oberen Theil des Platysma endigt, — das ist der ursprüngliche 
N. subeutaneus colli superior; dabei ist bemerkenswerth, dass 
eine Anastomose zwischen ihm und dem bereits entwickelten N. 
subeutaneus colli medius, welcher im unteren Theil des Platysma endigt, 
zu konstatiren nicht möglich war; 2) ein zweites Astchen, welches 
hinter dem Ohr zur Muskelschicht nach hinten zum Nacken verläuft 
- (M. auriculo-occipitalis), — das ist der N. auricularis posterior; 
3) ein drittes Astchen, welches nach vorn zu einem Muskelplättchen 
verläuft, welches sich zwischen der Lid- und Mundspalte hinzieht, 
ist der N. supramaxillaris; 4) ein viertes und letztes, äußerst 
feines Ästchen, welches schräg nach oben und nach vorn zur Schläfe 
verläuft, ist der N. temporalis. Außer den soeben aufgezählten 
Hauptzweigen entsendet der N. facialis sogleich bei seinem Austritt 
aus dem Schädel ebenfalls ein feines Ästehen zu den Muskeln, 
welche ihre Richtung zum Zungenbein nehmen, — Mm. stylo-hyoideus 
und hinterer Bauch des M. biventer. 

Die Theilung des Stammes des N. facialis in vier Astchen, 
welche ihre Richtung nach unten zum Halse, nach hinten zum Nacken, 
nach vorn zur Oberkieferregion und nach oben zur Schläfe nehmen, 
weist darauf hin, dass das Platysma in diesem Stadium bereits eine 


338 I. Popowsky 


Tendenz zur Ablenkung von seinem urspriinglichen Bezirk, dem 
Hyoidbogen, nach diesen vier Richtungen hin erhalten hat. Die 
einzelnen Phasen dieser Stellveränderung des Platysma zu verfolgen 
ist äußerst schwierig, wenigstens ist es mir aus Mangel an betreffen- 
dem Material nicht gelungen. Vielleicht dass andere Forscher in 
dieser Hinsicht glücklicher sein werden. Ich kann nur konstatiren, 
dass das Platysma in dieser Zeitperiode sich vom Halse zum Kopf 
verbreitet und ohne jede Unterbrechung seinen Weg zu den Ge- 
sichtsmuskeln fortsetzt: die letzteren bilden zusammen mit dem Pla- 
tysma eine kontinuirliche, nicht gesonderte Muskelschicht und nicht 
allein in der Oberkieferregion, sondern auch in der Schläfen- und 
Nackenregion. Auf solche Weise findet der von GEGENBAUR aus- 
gesprochene Gedanke, dass die Gesichtsmuskeln des Menschen aus 
dem Platysma hervorgehen, vom Gesichtspunkte der Ontogenese aus 
seine glänzende Bestätigung, worüber ich bereits Gelegenheit hatte, 
mich in einem Artikel über die Gesichtsmuskulatur des Negers 
(Popowsky, 26) auszusprechen. 

Dem primitiven Zustande der Gesichtsmuskulatur bei dem drei- 
monatlichen menschlichen Embryo, bei welchem noch keine Spur 
einer beginnenden Differenzirung der Muskeln vorhanden ist, ent- 
spricht durchaus eine eben so einfache Vertheilung der Zweige des 
N. facialis, ohne alle Andeutung zur Bildung irgend welcher Anasto- 
ınosen zwischen den einzelnen Zweigen. 


3) Embryo von vier Monaten (Fig. 3). 


An dem Embryo von vier Monaten erblickt man eine weitere 
Entwicklung der Zweige des N. facialis. Sie besteht darin, dass 
der N. temporalis bald nach seiner Sonderung vom Facialisstamme 
in drei Äste zerfällt, von denen der hintere nach oben und nach 
hinten verläuft und in dem noch vereinigten Muskel, welcher den 
M. auricularis anterior und M. auricularis superior umfasst, endigt; 
der mittlere Ast verläuft nach oben und nach vorn und endigt im 
M. frontalis und in dem Oberlidtheil des M. orbieularis oculi, und 
der untere Ast, welcher dieselbe Richtung einschlägt wie der mittlere, 
erreicht den äußeren Lateraltheil des M. orbieularis oculi und M. 
zygomaticus, welche mit einander vereinigt sind. Hierbei muss man 
bemerken, dass alle diese Aste eben so wie diejenigen, von welchen 
später die Rede sein wird, sich in ihrem Verlaufe dichotomisch ver- 
zweigen, 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 339 


Ferner zerfällt der N. supramaxillaris, welchen man seiner 
Dieke wegen für eine unmittelbare Fortsetzung des Facialisstammes 
halten kann, bald in zwei Äste, den oberen und den unteren, welche 
in ihrem weiteren Verlaufe durch eine Anastomose mit einander 
verbunden sind', die ihre Richtung von hinten und oben nach vorn 
und unten nimmt. Der obere Ast endigt in der oberflächlichen 
. Schicht der Muskeln, welche zwischen der Lid- und Lippenspalte, 
Mm. orbicularis oculi, levatores labii superioris, belegen sind, und 
der untere Art endigt in der hefen Muskelschicht — M. orbicularis- 
buccinator. 

Der N. inframaxillaris? begiebt sich parallel dem Rande des 
‘Unterkiefers zu den Muskeln der Unterlippe; außerdem entsendet er 
in seinem Verlaufe drei Zweige zum Platysma. 

Schließlich verläuft der N. auricularis posterior zum Nacken 
und endigt im M. auriculo-occipitalis. 

Die soeben beschriebene Erscheinung der weiteren Entwicklung 
der Nerven entspricht vollkommen der beginnenden Differenzirung 
der Gesichtsmuskulatur. Und in der That wird bereits in diesem 
Stadium die Sonderung der Gesichtsmuskulatur vom Platysma zur 
Regel; letzteres steht nur hie und da in primitiver Verbindung mit 
den Gesichtsmuskeln — dieses findet statt am Nacken, an der Unter- 
lippe und in der Nähe des Mundwinkels. Die im Bezirk der Schläfe 
gelegenen Muskeln aber sind bereits einer Sonderung vom Platysma 
‚unterworfen und haben in ihrer Entwicklung einen Schritt vorwärts 
' gemacht, welcher darin besteht, dass der M. frontalis sich vom M. 
auricularis anterior, der mit dem M. auricularis superior noch ein 
Ganzes bildet, abgetheilt hat. In einiger Beziehung entspricht dem 
Progress in der Muskulatur des Schläfenbezirks das Zerfallen des 
N. temporalis in die drei oben angeführten Zweige. 

Die in der Oberkieferregion gelegenen Muskeln sind außer der 
Sonderung vom Platysma ebenfalls einer beginnenden Differenzirung 
unterworfen, welche in der Sonderung der oberflächlichen Schicht 
(Mm. levatores labii superioris) von der tiefen (M. orbicularis-bucci- 
nator) besteht. Als Pendant dazu ist auch der N. supramaxillaris 


! Bei einem anderen Embryo von vier Monaten habe ich diese Anasto- 
mose nicht angetroffen. 

2 So werden wir den Nerv benennen, welcher längs des Unterkiefers ver- 
läuft und sich in einem weiteren Stadium der Entwicklung, wie wir sehen wer- 
den, in zwei Nerven, den N. subeutaneus colli superior und den N, marginalis, 
zu theilen pflegt. 


340 I Popowsky 


einer Theilung in zwei Äste unterworfen, welche mit einander 
mittels einer Anastomose verbunden sind. Das Erscheinen dieser 
Anastomose kann uns gewissermaßen als Andeutung dienen, dass 
eine genetische Verwandtschaft zwischen einigen Gliedern der oben- 
genannten Muskeln der oberflächlichen und tiefen Schicht besteht. 
In der That erweisen die vergleichend-anatomischen Data (RuGe, 28), 
dass der M. levator labii superioris proprius zum System der tiefen 
Muskelschicht — M. orbieularis-buceinator gehört und ein Abkömm- 
ling dieser Schicht ist, während die Mm. levator und orbieularis 
oculi Abkömmlinge der oberflächlichen Schicht — M. platysma- 
zygomaticus bilden. 


4) Embryo von vier bis fünf Monaten (Fig. 4). 


Am Schlusse des vierten oder zu Anfang des fünften Monats 
erfolgt die Theilung des N. temporalis in zwei isolirte Äste, dem 
hinteren und dem vorderen, oder, um es genauer auszudrücken, diese 
beiden Äste gehen selbständig aus dem N. supramaxillaris hervor, 
indem der Facialisstamm den Eindruck macht, als ob er kurz nach 
. seinem Hervortreten aus dem Schädel durch das Foramen stylo- 
mastoideum sich in zwei Nervenäste theile: den N. supramaxillaris 
und den N. inframaxillaris. 

Der hintere Ast des N. temporalis steigt ganz vektäklal empor und 
begiebt sich zu den Mm. auricularis superior und auricularis anterior, 
welche noch mit einander verbunden sind, wobei er unterwegs ein 
feines Ästchen zu den kleinen Muskeln der Ohrmuschel entsendet. 

Der vordere Ast des N. temporalis verläuft schräg nach oben 
und indem er sich dichotomisch verzweigt, endigt er im M. frontalis 
und in dem oberen Lidtheil des M. orbicularis oeuli. Diese beiden 
Nerven sind von der oberflächlichen Schlifenfascie bedeckt. 

Der N. supramaxillaris verläuft zur Oberkieferregion und 
entsendet unterwegs ein feines Ästchen zum lateralen Theil des M. 
orbieularis oculi und zu dem M. zygomaticus, welche mit einander 
vereinigt sind. Ferner theilt sich der N. supramaxillaris unter dem 
M. zygomaticus in zwei Aste, den oberen und den unteren, die mit 
einander durch eine Anastomose verbunden sind, welche von unten 
und hinten nach oben und vorn gerichtet ist. Der obere Ast endigt 
im unteren Lidtheil des M. orbieularis oculi und in den Mm. leva- 
tores labii superioris, während der untere Ast in den Mm. orbicu- 
laris-buceinator tritt. 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 341 


Was den N. inframaxillaris anbetrifft, so verläuft er über 
dem Rande des Unterkiefers und ihm parallel zu den Muskeln der 
Unterlippe. Gleich beim Anfang entsendet er den N. subeutaneus 
colli superior, welcher sich bogenförmig nach unten und nach 
hinten windet und, sich dichotomisch in zwei Äste theilend, im 
Platysma endigt. Eine Anastomose zwischen ihm und dem N. sub- 
cutaneus colli medius zu konstatiren war nicht möglich. Der Stamm 
des N. inframaxillaris (N. marginalis!) selbst zerfällt in zwei Aste, 
den oberen und den unteren, von welchen der obere in dem Unter- 
lippentheil des M. orbicularis oris endigt, und der untere in dem 
M. quadratus labii inferioris und M. triangularis (?). 

Außerdem geht von dem N. marginalis ein sehr feines Ästchen 
— der N. intermedius? — aus, welches zum Mundwinkel verläuft 
und zur Versorgung des M. buccinator bestimmt ist. 

Der Theilung des N. inframaxillaris in zwei Äste entspricht 
vollkommen die beginnende Differenzirung der Muskulatur an der 
Unterlippe, welche Differenzirung im Erscheinen des M. quadratus 
und triangularis besteht. Der N. auricularis posterior zeigt keine 
Eigenthümlichkeiten. 


5) Embryo von fünf bis sechs Monaten (Fig. 5). 


Am Schlusse des fünften oder zu Anfang des sechsten Monats 
kann man die Anzeichen einer ferneren Differenzirung der Nerven 
beobachten, welche hauptsächlich den N. temporalis und den N. 
supramaxillaris betrifft. 

Auch hier theilt sich der N. faeialis bei seinem Hervortreten 
aus dem Schädel in zwei Äste, den N. supramaxillaris und den 
N. inframaxillaris. Von dem N. supramaxillaris gehen zwei Aste 
aus, welche dem N. temporalis entsprechen. Der hintere Ast des 
N. temporalis theilt sich, nachdem er einen Nerv zu den an der 
Ohrmuschel gelegenen Muskeln abgegeben, in zwei Äste, von denen 
der vordere im M..auricularis anterior endigt und der hintere, sich 


! Diese Benennung muss man der anderen — N. subcutaneus mandibulae 
— vorziehen, weil letztere der topographischen Lage des Nerven nicht ent- 
spricht: der Nerv liegt unter dem Platysma und nicht unter der Haut. 

2 Mit diesem Namen werden wir Nerven bezeichnen, welche zwischen den 
beiden Hauptstämmen, dem N. supramaxillaris und dem N. inframaxillaris be- 
legen sind und entweder aus dem einen oder aus dem anderen, oder aber aus 
beiden entspringen. 


342 I. Popowsky 


dichotomisch verzweigend, an den M. auricularis superior heran- 
reicht. 

Der vordere, entwickeltere Ast des N. temporalis ist durch eine 
Anastomose mit dem Stamme des N. supramaxillaris selbst verbunden. 
Diese Anastomose verläuft in annähernd horizontaler Richtung, in 
Folge dessen sich eine in die Länge gezogene dreieckige Nerven- 
schlinge bildet. Dann nimmt der vordere Ast des N. temporalis 
seine Richtung schräg nach oben und nach vorn und zerfällt in einer 
Entfernung von 1 cm vom lateralen Augenwinkel in drei dichotomisch 
sich verzweigende Astchen, von welchen das obere für den M. fron- 
talis, das mittlere für den oberen Lidtheil des M. orbieularis oeuli 
und das untere für den lateralen Theil des letzteren Muskels wie 
auch für den Anfang des M. zygomaticus bestimmt ist. 

Der N. supramaxillaris zerfällt, nachdem er zwei feine, 
dichotomisch sich verzweigende, zum M. zygomaticus verlaufende 
Ästehen abgegeben, in zwei Äste, den oberen und den unteren. Der 
obere Ast verläuft unter dem M. zygomaticus und über dem M. le- 
vator labii superioris proprius zum inneren Augenwinkel und endigt 
im M. levator communis, wobei er unterwegs zwei sehr feine Astchen 
zum unteren Lidtheil des M. orbieularis oculi entsendet. Der untere 
Ast des N. supramaxillaris verläuft unter dem M. zygomatieus und 
unter dem M. levator labii superioris proprius zur Oberlippe und 
endigt, dichotomisch sich theilend, in letzterem Muskel und in dem 
oberen Lippentheil des M. orbicularis oris. Am Anfang des Astes 
entspringt ein feiner Zweig (c), der nach unten und nach vorn zu 
dem sich differenzirenden M. caninus verläuft. 

Außerdem geht vom Anfangstheil des N. supramaxillaris ein 
langer Ast (N. intermedius) aus, der sich zum Mundwinkel begiebt; 
unterwegs entsendet er einige kleine Zweige (db, b, b) zum M. buc- 
cinator und endigt selbst, dem Anscheine nach, im M. orbieularis 
oris. 

Die Vergleichung des Zustandes der Verzweigungen des N. 
supramaxillaris bei einem fünfmonatlichen Embryo mit dem eines 
viermonatlichen offenbart einen wesentlichen Unterschied in dreifacher 
Hinsicht: 1) der M. levator labii superioris proprius erhält beim 
fünfmonatlichen Embryo seine Innervation von dem Nerven, welcher 
für das tiefe Muskelsystem — M. orbieularis-buceinator — bestimmt 
ist, während beim viermonatlichen Embryo der genannte Muskel von 
jenem Nerven innervirt wird, welcher zur Versorgung der oberfläch- 
lichen Muskeln — Mm. orbicularis oculi und levator communis — 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 343 


dient; 2) aus dem unteren Aste des N. supramaxillaris entpringt 
ein besonderer kleiner Zweig, der für den erscheinenden M. caninus 
bestimmt ist; 3) der N. intermedius entspringt hier aus dem N. 
supramaxillaris und nicht aus dem N. inframaxillaris, wie dieses bei 
dem viermonatlichen Embryo stattfindet. Der N. inframaxillaris 
theilt sich in einiger Entfernung von seiner Ursprungsstelle in zwei 
Nerven: den N. subeutaneus colli superior und den N. marginalis. 

Der N. subeutaneus colli superior wendet sich bogenförmig 
nach unten und nach hinten und erreicht das Platysma. Eine Ana- 
‘stomose zwischen ihm und dem N. subcutaneus colli medius ist noch 
nicht vorhanden. 

Der N. marginalis zerfällt seinerseits in zwei Äste, von denen 
der untere zum M. quadratus und zum M. triangularis und der obere 
zum M. orbicularis oris verläuft. 

Auch hier entspricht der Theilung der Nerven, des N. infra- 
‘maxillaris und ferner des N. marginalis in zwei Äste die weitere 
Differenzirung der Muskulatur an der Unterlippe, welche Differen- 
zirung einerseits in einer beginnenden Absonderung der Muskeln 
vom Platysma und andererseits in einer weiteren Entwicklung des 
M. quadratus und des M. triangularis oris besteht. 

Der N. auricularis posterior fährt fort denselben primitiven 
Charakter an sich zu tragen, wie es hier der noch fehlenden wei- 
teren Muskeldifferenzirung entspricht. 


6) Embryo von sechs bis sieben Monaten (Fig. 6). 


Hier erscheinen einige Eigenthümlichkeiten in der Art der Ver- 
zweigung des Facialis. Diese Eigenthümlichkeiten bestehen haupt- 
sächlich in dem Auftreten zweier Nervenschlingen von dreieckiger 
Form: a) einer in der Parotissubstanz belegenen Schlinge zwischen 
dem hinteren Ast des N. temporalis und dem Facialisstamm, und 
b) einer zweiten Schlinge zwischen dem N. inframaxillaris und dem 
N. supramaxillaris, welche vor der Parotis gelegen ist. 

Weitere Eigenthümlichkeiten betreffen die Theilungsstellen des 
Facialisstammes. Bei den bisher untersuchten Embryonen begegneten 
wir stets einer Theilung des Facialisstammes in zwei Hauptäste 
(N. supramaxillaris und N. inframaxillaris) kurz nach seinem Aus- 
tritte aus dem Schädel, während die Theilung des Facialisstammes 
in die benannten beiden Äste bei obigem Objekte weit nach vorn 
stattfindet, und zwar beim Austritte des Nerven aus der Parotis. 


344 I. Popowsky 


Man muss annehmen, dass diese Erscheinung eine rein zufällige ist 
und eine Varietät vorstellt, da das Zerfallen des Facialis in seine 
beiden Hauptäste gleich nach seinem Hervortreten aus dem Schädel 
beim menschlichen Embryo eine beständige Erscheinung zu sein 
pflegt. In Folge der soeben erwähnten Eigenthümlichkeit sondern 
sich die Äste, welche den N. temporalis bilden, bei diesem Embryo 
nicht vom N. supramaxillaris ab, wie es bei den früher untersuchten 
Embryonen der Fall war, sondern vom Facialisstamm selbst. 

Was einige Details der Vertheilungsart der Faeialisäste bei diesem 
Embryo anbetrifft, so kann ich darüber nur Folgendes bemerken: 
Der M. levator labii superioris proprius erhält seine Innervation von 
dem Nerven, welcher aus dem oberen Ast des N. supramaxillaris 
entspringt und für die oberflächlichen Muskeln — M. levator com- 
munis und den Unterlidtheil des Orbieularis oculi bestimmt ist; der 
M. caninus aber empfängt den Nerven (c), der aus dem unteren Ast 
des N. supramaxillaris hervorgeht und für die tiefen Muskeln — 
Orbieularis-buceinator — bestimmt ist. 

Der N. intermedius geht aus dem N. inframaxillaris hervor 
und entsendet Aste zum M. buccinator und M. orbicularis oris. 

Der N. inframaxillaris zerfällt wie gewöhnlich in zwei Äste, 
den N. subeutaneus colli superior für das Platysma und den N. margi- 
nalis für die Muskeln der Unterlippe. Eine Anastomose zwischen 
dem N. subcutaneus colli superior und N. subeutaneus colli medius 
hat sich noch nicht entwickelt. 


7) Embryo von sieben bis acht Monaten. 


Bei zwei Embryonen von 7—8 Monaten, die meinen Unter- 
suchungen zu Gebote standen, konstatirte ich einen in jedem der- 
selben verschiedenen Zustand. 

Bei einem (Fig. 7) bestand die Eigenthümlichkeit in dem Vor- 
handensein zweier langgestreckter Nervenschlingen: a) einer, in Folge 
des Auftretens einer Anastomose zwischen dem N. inframaxillaris 
und dem N. supramaxillaris (diese Schlinge liegt in der Parotissub- 
stanz), und b) einer zweiten Schlinge, in Folge des Vorhandenseins 
einer Anastomose zwischen dem Stamme des N. supramaxillaris und 
dem unteren Aste dieses Nerven, der für das tiefe Muskelsystem — 
M. orbicularis-buccinator — bestimmt ist. Diese zweite Schlinge ist 
vor der Parotis und über dem Ductus Stenonianus gelegen. Von 
dem unteren Arme dieser Schlinge geht der N. intermedius hervor, 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 345 


welcher sich zum Mundwinkel begiebt und den M. buceinator und 
zum Theil den M. orbieularis oris innervirt. Ferner entspringen aus 
ihm zwei kleine Astchen (c,c) zum M. caninus. 

Bei dem zweiten Embryo (Fig. 8) wurden andere Eigenthümlich- 
keiten gefunden. Zunächst springt eine langgestreckte Schlinge im 
Verlaufe des N. supramaxillaris-Stammes in die Augen, welche in 
der Parotissubstanz gelegen ist. Durch diese Schlinge gehen die 
A. temporalis superficialis und V. facialis posterior hindurch. Aus 
dem oberen nach oben gewölbten Arme dieser Schlinge entpringen 
nach einander folgend drei Äste des N. tem poralis. Sie verlaufen 
unter der oberflächlichen Schläfen-Faseie ganz vertikal zur Schläfe. 
Der hintere Ast zerfällt alsbald in zwei Nerven, von denen der 
hintere sich bogenförmig zu den kleinen Ohrmuschel-Muskeln begiebt 
und der vordere, sich dichotomisch theilend, mit einem nach vorn 
gewölbten Bogen zum M. aurieularis superior emporsteigt, wobei er 
unterwegs ebenfalls den M. helieis innervirt. Der mittlere Ast er- 
hebt sich ausschließlich zum M. aurieularis anterior. Der vordere 
Ast steigt Anfangs ebenfalls ganz vertikal in die Höhe und zerfällt 
in drei Nerven, von denen der hintere und der mittlere die vertikale 
Richtung beibehalten und sich dichotomisch theilend zum M. frontalis 
- begeben; der vordere verläuft mit einer scharfen Wendung nach vorn 
zu letzterem Muskel und zum Oberlidtheil des M. orbicularis oculi. 
Vergleicht man die Vertheilung der Nervenäste in der Schläfenregion 
bei diesem Embryo mit anderen, so zeigt es sich, dass in dieser 
Beziehung ein bedeutender Unterschied zwischen denselben besteht. 
Während bei diesem Embryo die Nervenäste der Schläfenregion einen 
vollkommen vertikalen Gang einhalten und von den orbitalen Ästen 
ziemlich weit entfernt sind, näherten sie sich einander bei den früher 
von mir untersuchten Embryonen und zeigten einen mehr oder we- 
niger schrägen Aufstieg. Hierüber folgt übrigens unten Genaueres. 

Ferner gehört zur Zahl der hervorragenden Eigenthümlichkeiten 
bei diesem Embryo das Vorhandensein einer Anastomose zwischen 
dem Stamme des N. supramaxillaris und dem N. intermedius; letz- 
terer Nerv bildet aber einen Ast des N. marginalis. Diese Anastomose 
ist in fast vertikaler Fläche belegen; von ihr gehen drei Nerven 
(0, 6,6) zum M. buceinator aus. 

Schließlich muss ich noch des Vorhandenseins einer Anastomose 
zwischen dem N. subeutaneus colli superior und dem N. subeutaneus 
colli medius erwähnen. Hier ist es am Platz, zu bemerken, dass 


diese Anastomose, nach meinen Beobachtungen, durchaus kein be- 
Morpholog. Jahrbuch. 23 23 


346 I. Popowsky 


ständiges Vorkommnis zu sein pflegt, wie sie denn auch bei dem 
anderen von mir untersuchten achtmonatlichen Embryo gar nicht ent- 
wickelt war und ich sie ebenfalls bei einigen Neugeborenen nicht 
angetroffen habe, wenngleich sie bei anderen (Neugeborenen) gut zum 
Ausdruck gelangt. 

Am Schlusse des achten oder gegen Anfang des neunten Monats 
ist die Anordnung der Zweige des Facialis in den Hauptzügen die- 
selbe, wie wir sie soeben kennen gelernt haben. Nicht in dieser 
Anordnung liegt die Besonderheit, sondern darin, dass man in dieser 
Zeitperiode das Auftreten von Anastomosen zwischen den Zweigen 
des N. facialis und des N. trigeminus konstatiren kann. Zuerst er- 
scheinen die Anastomosen in der Oberkieferregion zwischen den 
Zweigen des N. supramaxillaris und des N. infraorbitalis, und ein 
wenig später in der Schläfenregion zwischen den Zweigen des N. 
temporalis und des N. auriculo-temporalis und N. subcutaneus malae. 
In anderen Regionen konnte ich bei den Embryonen keine Anasto- 
mosen mit dem N. trigeminus antreffen. Letztere erscheinen viel 
später; gewöhnlich, obgleich nicht immer, begegnet man ihnen bei 
Neugeborenen. 

Ich gehe jetzt zur Erörterung der Vertheilung der Facialisäste 
bei Neugeborenen über. 


Neugeborene. 


Es stand mir ein ziemlich reichhaltiges Material an Neugeborenen 
zur Verfügung und zwar acht Objekte: fünf Mädchen und drei Knaben. 
Die Untersuchung dieses Materials, welche, wie ich iın Voraus an- 
führen kann, bemerkenswerthe individuelle Verschiedenheiten in der 
Vertheilungsart der Facialisiste aufwies, gab mir die Möglichkeit, im 
Verein mit den Daten, welche aus der Untersuchung des Facialis bei 
Embryonen gewonnen waren, eine ganze Reihe von Entwicklungs- 
stufen aufzustellen und sogar ein vollständiges Bild der ontogene- 
tischen Entwicklung des Facialis beim Menschen zu zeichnen. 

Bei jedem Neugeborenen fand ich stets irgend eine Besonderheit, 
bald in dieser, bald in jener Region, wobei in einer Region ein mehr 
primitiver Zustand vorhanden sein konnte, während in der anderen 
eine bedeutende Differenzirung eingetreten war. In Folge dessen 
stellt sich die Nothwendigkeit heraus, den thatsächlichen Zustand 
der Vertheilungsart der Facialis-Verzweigungen bei jedem Neu- 
geborenen besonders darzulegen. 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 347 


I. (Fig. 9.) 


Bei einem neugeborenen Mädchen kann man noch mit vollem 
Recht von einer Theilung des Facialisstammes kurz nach seinem 
Austritt aus dem Schädel in zwei Hauptäste, den N. supramaxillaris 
und den N. inframaxillaris, sprechen. 

Im Verlaufe des Stammes des N. supramaxillaris bemerkt man 
eine langgestreckte Nervenschlinge in der Parotissubstanz. Von dem 
oberen, nach oben gewölbten Arm dieser Schlinge gehen zwei Äste 
aus, welche den N. temporalis bilden, von denen der hintere als- 
bald in zwei Nerven zerfällt, den hinteren und den vorderen. Der 
hintere Nerv, welcher mit dem N. auriculo-temporalis anastomosirt, 
verläuft in einem nach vorn gestreckten Bogen zum M. auricularis 
superior und entsendet ebenfalls einen Ast zu den kleinen Muskeln 
der Ohrmuschel. Der vordere Nerv steigt vertikal zum M. auricu- 
laris anterior empor, welcher sich noch in primitiver Vereinigung 
mit dem M. aurieularis superior befindet. Der Anfangstheil dieses 
Nervs ist mit dem nachfolgenden Ast mittels einer feinen Anastomose 
verbunden, welche eine schräge Richtung hat, in Folge dessen sich 
an dieser Stelle eine dreieckig hingezogene Schlinge bildet, welche 
ebenfalls schräg gerichtet ist. Der vordere Ast des N. temporalis 
verläuft schräg nach oben und nach vorn und erreicht, dichotomisch 
sich theilend, den M. frontalis und den Oberlidtheil des M. orbicularis 
oculi; außerdem entsendet er in seinem Verlauf Astchen zum lateralen 
Theil des M. orbicularis oculi und zum Anfangstheil des M. zygo- 
maticus. Eins dieser letzteren Ästchen anastomosirt mit dem N. sub- 
cutaneus malae. 

Von dem unteren, nach unten gewölbten Arm der oben erwähnten 
Nervenschlinge des N. supramaxillaris entspringt der N. intermedius 
(superior), welcher sich zum Mundwinkel begiebt und in seinem 
Verlauf Astchen zum M. buccinator entsendet. Eine Anastomose 
mit dem N. buccinatorius (des N. trigeminus) war nicht aufzufinden. 

Der Stamm des N. supramaxillaris selbst begiebt sich in 
langausgestrecktem Gange zur Oberkieferregion und zerfällt unter 
dem M. zygomaticus in die beiden gewöhnlichen Äste, von denen 
der obere über dem M. levator labii sup. proprius zum M. orbicularis 
oculi, zum M. levator communis und zu dessen Abkömmling, den 
M. procerus nasi!, und der untere unter dem M. levator proprius zu 


! Die Innervation des M. procerus nasi mittels eines Astes, der aus einem 
Nerv entspringt, welcher für den M. levator communis bestimmt ist, kann 
23* 


348 I. Popowsky 


letzterem, zum Oberlippentheil des M. orbicularis oris und zum M. 
nasalis verläuft. Zwischen dem unteren Aste des N. supramaxillaris 
und dem N. infraorbitalis sind die Anastomosen gut ausgebildet. 

Außerdem entsendet der N. supramaxillaris von sich aus nach 
oben und nach vorn ein feines Ästchen (z) zum M. zygomaticus und 
nach unten und nach vorn einen ziemlich langen Ast (c) zum M. 
caninus. Es ist bemerkenswerth, dass von diesem letzteren Ast ein 
sehr feines Astchen (z) ausgeht, welches emporsteigt, in seinem Ver- 
lauf den Stamm des N. supramaxillaris selbst durchkreuzt und im 
M. zygomaticus endigt. Die morphologische Bedeutung dieses Äst- 
chens ist im hohen Grade räthselhaft, denn es ist uns bekannt, dass 
der M. zygomaticus in genetischer Hinsicht zur oberflächlichen Ge- 
sichtsmuskelschicht und der M. caninus zur tiefen Muskelschicht gehört. 
Hier wird also durch den Nerv eine Verbindung zwischen zwei, so 
zu sagen ganz heterogenen Muskeln hergestellt. 

Der N. inframaxillaris theilt sich in die zwei gewöhnlichen 
Aste, den N. subeutaneus colli superior und den N. marginalis. 

Der N. subeutaneus colli superior begiebt sich bogenförmig 
zum Platysma; eine Anastomose zwischen ihm und dem N. subeutaneus 
colli medius konnte ich nicht konstatiren. 

Der N. marginalis zerfällt in drei Äste, von denen die beiden 
unteren zum M. triangularis und zu den Mm. quadratus et levator 
menti verlaufen und der obere sich zum Unterlippentheil des M. orbi- 
cularis oris begiebt. Außerdem entspringt aus dem N. marginalis 
der N. intermedius (inferior), weleher zum Mundwinkel, zum M. 
orbieularis oris und, wie es scheint, auch zum M. triangularis verläuft. 
Eine Anastomose zwischen den Ästen des N. marginalis und dem 
N. mentalis war nicht zu konstatiren. 

Der N. auricularis posterior theilt sich kurz nach seinem 
Hervortreten in zwei Äste, den vorderen und den hinteren. Der 
vordere Ast begiebt sich zum M. aurieularis aurieulae proprius und 
der hintere zerfällt seinerseits in zwei Nerven, von denen der vordere 
für den M. auricularis posterior und der hintere für den M. auriculo- 
occipitalis bestimmt ist. 


ebenfalls als Bestätigung der Idee (RuGE) dienen, dass derselbe aus letzterem 
Muskel und durchaus nicht aus dem M. frontalis hervorgeht, wie dieses HENLE 
(12, pag. 136) und andere Anatomen annehmen. 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 349 


II. (Fig. 10.) 


Bei einem neugeborenen Knaben kann man ebenfalls mit vollem 
Rechte von der Thatsache der Theilung des Facialisstammes in die 
beiden Hauptäste, den N. supramaxillaris und den N. inframaxillaris 
sprechen; aber bei ihm verbinden sich diese beiden Äste mit ein- 
ander durch eine bedeutende Anastomose, welche sich nach vorn 
und leicht nach oben erstreckt. Und da diese Anastomose ihrerseits 
mit dem N. supramaxillaris mittels eines nach hinten verlaufenden 
Anastomosenfadens verbunden ist, so bilden sich hier in Folge dessen 
zwei in die Länge gezogene Nervenschlingen drei- und viereckiger 
Form, von denen die hintere bedeutend größer ist als die vordere; 
beide Schlingen liegen in der Parotis. 

Aus dem oberen Arm der vorderen Schlinge entspringt mit einer 
starken Wurzel der N. temporalis, welcher nach kurzem Verlauf 
sich in zwei Äste theilt, den hinteren und den vorderen, die mit 
einander durch eine schräg verlaufende Anastomose verbunden sind. 

Der hintere Ast des N. temporalis steigt ganz vertikal zum M. 
auricularis superior und M. auricularis anterior, welche noch mit 
einander vereinigt sind, und zum M. helieis major empor. Was die 
anderen kleinen Muskeln der Ohrmuschel (Mm. tragicus, antitragicus, 
helieis minor) anbetrifft, so werden sie durch einen besonderen Nerv 
innervirt, der aus dem Facialisstamme selbst während seines Verlaufs 
unter der Ohrmuschel entspringt. 

Der vordere Ast des N. temporalis ist mit dem N. supramaxillaris 
mittels einer Anastomose verbunden, welche in annähernd horizontaler 
Fläche gelegen ist. Er verläuft nach oben und nach vorn und zer- 
fällt bald in zwei Nerven, den hinteren und den vorderen, welche 
in der Nähe des lateralen Augenwinkels durch eine senkrechte Ana- 
stomose mit einander in Verbindung stehen. Der hintere Nerv ver- 
zweigt sich im M. frontalis und im Oberlidtheil des M. orbieularis 
oculi und entsendet außerdem nach hinten zum M. auricularis an- 


terior zwei feine Astchen, von denen das untere mit dem N. sub- 


cutaneus malae anastomosirt, während der vordere Nerv sich im 
lateralen Theil des M. orbicularis oculi und im Anfangstheil des M. 
zygomaticus verzweigt. 

Der Stamm des N. supramaxillaris selbst theilt sich in die 
beiden gewöhnlichen Äste, den oberen für die oberflächliche Schicht, 
und den unteren für die tiefe Schicht der Muskeln, welche zwischen 
Lid- und Lippenspalte liegen. Die Anastomosen zwischen dem unteren 


350 I. Popowsky 


Aste des N. supramaxillaris und dem N. infraorbitalis sind deutlich 
ausgedrückt. 

Der N. inframaxillaris zerfällt in drei Äste: den N. subeu- 
taneus colli superior, den N. marginalis und den N. intermedius. 
Der N. subeutaneus colli superior biegt sich bogenförmig zum 
Platysma, welches außerdem noch ein feines Astchen vom Facialis- 
stamme selbst empfängt. Die Anastomose mit dem N. subcutaneus 
colli medius ist gut entwickelt. Der N. marginalis begiebt sich 
zu den Muskeln der Unterlippe und der N. intermedius zum M. 
buceinator und zum Winkeltheil des M. orbicularis oris. Eine Ana- 
stomose zwischen dem N. marginalis und dem N. mentalis konnte 
ich nieht konstatiren. i 


Ill. (Fig. 11.) 


Bei einem anderen neugeborenen Knaben kann man ebenfalls 
von einem Zerfallen des Facialisstammes in zwei Hauptäste, den N. 
supramaxillaris und den N. inframaxillaris sprechen, welche mit ein- 
ander durch eine bedeutende Anastomose verbunden sind; zufolge 
des letzteren Umstandes bildet sich eine große dreieckige Schlinge, 
durch welche die A. temporalis superficialis und die V. facialis po- 
sterior hindurchgehen. Diese Schlinge liegt in der Parotissubstanz. 

Aus dem N. supramaxillaris entspringen der Reihe nach vier 
Äste des N. temporalis, von denen die zwei vorderen durch eine 
fast horizontal verlaufende Anastomose mit einander verbunden sind; 
von dieser Anastomose verläuft ein Ast (az) zur Vereinigung mit dem 
N. auriculo-temporalis nach hinten. Der hintere Ast steigt vertikal 
zu den kleinen Muskeln der Ohrmuschel empor. Der darauf folgende 
zweite Ast erhebt sich ebenfalls senkrecht zum M. auricularis superior, 
wobei er ein feines Astchen zum M. helieis major entsendet. Der 
dritte Ast steigt ebenfalls ganz vertikal zum M. auricularis anterior 
und zum M. frontalis empor. (Es ist zu bemerken, dass alle diese 
Muskeln von einander isolirt sind, daher werden sie durch einzelne, 
isolirt hervorgehende Aste innervirt.) Der vierte, vorderste Ast | 
schließlich begiebt sich ein wenig schräg nach oben und nach vorn und . 
zerfällt in zwei Nerven, den hinteren für den M. frontalis und den 
vorderen für den Oberlidtheil des M. orbicularis oculi; in seinem 
Verlaufe entsendet er ein sich dichotomisch verzweigendes Astchen 
zum lateralen Theil des M. orbieularis oculi und zum Ursprung des 
M. zygomaticus. 

Von den, für den Oberlidtheil des M. orbicularis oculi bestimmten 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 351 


Ästehen konnte ich ein Ästchen, das oberste (s), bis zum M. corru- 
gator supereilii verfolgen. Es muss hier bemerkt werden, dass dieser 
Muskel an dem vorliegenden Objekt von dem Oberlidtheil des M. 
orbicularis oculi gut zu trennen ist, was augenscheinlich eine Aus- 
nahme bildet, da er bei den anderen Neugeborenen und namentlich 
bei den Embryonen gar keine Selbständigkeit besitzt und mit dem 
M. orbieularis oculi eng verbunden erscheint. In Einklang hiermit 
steht bei letzterem auch das Fehlen eines speciellen Nervenästchens, 
das sich von dem für den Oberlidtheil des M. orbieularis oculi be- 
stimmten Nerv ablöst. Die Innervation des M. corrugator supereilii 
mittels eines Nervenästchens, welches aus dem Nerv hervorgeht, der 
für den Oberlidtheil des M. orbicularis oculi bestimmt ist, kann als 
eine Bestätigung der Idee von dem Hervorgehen des M. corrugator 
supereilii aus letzterem Muskel dienen. Dieses Nervenästchen ent- 
wickelt sich nur allmählich, meistentheils nach der Geburt, und ent- 
spricht dadurch vollständig unserer Vorstellung von der hohen emo- 
tionalen Bedeutung des M. corrugator supercilii, welcher, wie die 
elektro-physiologischen Untersuchungen DuCHENNE’s (6, pag. 39—53) 
zeigen, zum Ausdruck solcher feinen Gemiithsbewegungen, wie Seelen- 
leiden, Kummer, Sehnsucht, bestimmt ist. Kann aber bei Neugeborenen, 
oder gar bei Embryonen von Seelenleiden die Rede sein? Auf Grund 
dieser Betrachtungen! erlaube ich mir die Meinung auszusprechen, 
dass der M. corrugator supercilii einen ausschließlich menschlichen 
Muskel darstellt und bei Thieren und sogar bei Anthropoiden nicht 
vorkommt, obgleich Owen (22, pag. 28) ihn beim Orang-Utan, 
MACALISTER (21, pag. 342) beim Schimpanse und RuceE beim Gorilla 
angetroffen hat. Letzterer Autor beschreibt ihn folgendermaßen 


1 Die gesammte Gesichtsmuskulatur entwickelt sich ja ontogenetisch wäh- 
rend eines Zustandes, in welchem sie noch außer Funktion steht. Was für 
den Corrugator supereilii in Anspruch genommen wird, gilt daher auch 
für die anderen Muskeln. Dass er ein erst später (ontogenetisch wie phylo- 
genetisch) auftretender Muskel ist, wird dadurch nicht bestritten. Sein durch 
Prof. RuGE erfolgter Nachweis beim Gorilla wird aber vom Herrn Verfasser 
durch die Betonung einer vom Menschen differirenden Innervation nicht wider- 
legt. Es handelt sich hier doch nur um Zweige eines und desselben Facialis- 
astes. Wie sehr diese variiren können, hat der Herr Verfasser beim Neuge- 
borenen in umfassender Weise dargethan und damit auch die Untersuchungen 
von Fr. Frouse (Die oberfl. Nerven des Kopfes. Berlin-Prag 1895) bestätigt. 
Hinsichtlich der Funktion des Corrugator möchte ich nur bemerken, dass ja 
auch bei anderen Muskeln des Gesichts manche Verschiedenheit aus dem ana- 
tomischen Verhalten zu erschließen ist. Anmerkung des Herausgebers. 


352 I. Popowsky 


(30, pag. 495): »Der Muskel entspringt in zwei Bündeln vom Processus 
frontalis des Maxillare, bedeckt vom Lig. palpebr. med. und in 
innigem Zusammenhange mit den hier inserirenden, von oben kom- 
menden, oberflächlichen Orbieularisbündeln. Die tiefen Bündel liegen 
dem Thränensacke eng an, ohne eine Einwirkung auf diesen äußern 
zu können; sie steigen divergirend auf- und medianwärts und inseriren 
an der subeutanen Fascie der Glabella, an der sie dem Frontalis 
innig sich anlehnen. Die Ursprungsbündel dieser tiefen Schicht sind 
von dem am Skelette sich anheftenden M. frontalis durch die 
Sutura maxillo-frontalis geschieden. An der Glabella sind die In- 
sertionstheile vom M. depressor supereilii theilweise bedeckt. Auf 
der Fig. 2 wurde nur der Ursprungs- und der Insertionstheil des 
Corrugator supereilii abgebildet, damit der von ihr bedeckte sich 
anheftende Frontalis erkennbar wurde. In der Wirkung unterstützt 
hier der Corrugator den M. depressor supercilii, welche gemeinsam 
die Haut der Augenbraue herabzuziehen vermochten.« Ferner sagt 
Ruce (p. 527), dass dieser Muskel (M. corrugator supercilii) einen 
Nervenast empfängt, der von dem Nerv, welcher zum M. frontalis 
bestimmt ist, entspringt. 

Aus dieser Beschreibung geht hervor, dass der genannte Muskel 
bei dem Gorilla kein solches charakteristisches Kennzeichen besitzt, 
wie der M. corrugator supereilii beim Menschen. Und in der That 
gehören zu den charakteristischen Kennzeichen des M. corrugator . 
supereilii beim Menschen: sein Anfang auf dem inneren Theil des 
Arcus supereiliaris, sein bogenförmiger Verlauf nach oben und nach 
außen, und seine Befestigung an der Augenbrauenhaut; außer den 
bogenförmigen Muskelbündeln, welche nach außen verlaufen, begeg- 
nete ich häufig auch senkrechten Muskelbündeln, welche unzweifel- 
haft diesem Muskel angehören (24, pag. 137). Nur durch das Vor- 
handensein von vertikal verlaufenden Muskelbündeln lässt sich die 
schräge Lage der Augenbrauen bei der Kontraktion dieses Muskels 
erklären. Gerade durch die Zusammenziehung des M. corrugator 
supercilii beim Menschen, sei sie nun eine freiwillige oder künstliche, 
durch elektrische Erregung des zu diesem Muskel hinleitenden Nerven 
hervorgerufene, kann man folgende Erscheinungen beobachten: 1) das 
innere Ende der Augenbraue steigt nach oben; 2) die Augenbraue 
erhält eine schräge Richtung, indem sie zwei Krümmungen beschreibt, 
die innere, mit einer Ausbuchtung nach oben und die äußere, mit 
einer Ausbuchtung nach unten; 3)in der Mitte der Stirn bilden sich 
einige Hautfalten mit einer leichten Ausbuchtung nach oben (DUCHENNE). 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 353 


Beim Vergleichen dieser anatomischen und physiologischen Kenn- 
zeichen, welche den M. corrugator supercilii des Menschen charak- 
terisiren, mit denen beim Gorilla, kann man sich leicht davon über- 
zeugen, dass fast auf jedem Schritt ein wesentlicher Unterschied 
existirt. So wollen wir unter Nichtberücksichtigung der thatsächlichen 
Zustände hinsichtlich des Anfangs, des Verlaufs und der Befestigung 
dieses Muskels beim Gorilla, nur bei zwei Punkten stehen bleiben: 
1) bei dem Gorilla senkt dieser Muskel bei seiner Kontraktion die 
Augenbrauenhaut nach unten, ganz entgegengesetzt, wie es bei seiner 
Kontraktion beim Menschen der Fall ist; 2) beim Gorilla wird er 
durch den Nerv innervirt, der für den M. frontalis bestimmt ist, 
während er beim Menschen seine Innervation durch einen Nervenast 
erlangt, der für den Oberlidtheil des M. orbicularis oculi bestimmt 
ist. Auf Grund dieser Thatsachen erlaube ich mir die Meinung aus- 
zusprechen, dass der von RuGE beschriebene Muskel bei dem Gorilla 
nicht den M. corrugator supereilii darstellt. 

Kehren wir zu den Ästen der Schläfenregion zurück, welche 
einige Eigenthümlichkeiten aufweisen. Die Vergleichung der An- 
ordnung dieser Äste bei dem vorliegenden Neugeborenen mit denen 
anderer Neugeborenen zeigt in einigen Beziehungen einen wesent- 
lichen Unterschied. Während diese Äste bei dem vorliegenden Ob- 
jekte einen vertikalen Verlauf nehmen und von den Ästen der 
Orbitalregion mehr oder weniger weit entfernt sind, befinden sie sich 
bei den anderen Neugeborenen, wie auch bei den Embryonen, in der 
Nähe der letzteren Äste und nehmen einen schrägen Verlauf. Diesen 
Unterschied muss man der verschiedenen Entwicklung des Schädels, 
namentlich der Stirn- und Scheitelregion zuschreiben. Bei dem be- 
schriebenen Neugeborenen war die Stirn- und Scheitelregion ver- 
hältnismäßig stärker als bei den anderen Neugeborenen, und um 
so mehr noch als bei den Embryonen entwickelt. Nach Maßgabe 
der weiteren Entwicklung der Stirn- und Scheitelregion, welche von 
dem größeren Umfange des Vorderhirns abhängt, nach Maßgabe der 
Erhöhung und Verlängerung der Stirn- und Scheitelregion in sagittaler 
Riehtung müssen sich die Nervenäste der Schläfenregion natürlich 
nach oben ausdehnen, um ihre peripherische Endigung zu erreichen 
und als Resultat muss sich ein mehr vertikaler Verlauf derselben 
ergeben. In Folge der sagittalen Verlängerung der Stirn- und 
Scheitelregion muss sich auch selbstverständlicher Weise die Ent- 
fernung zwischen den Augenhöhlen und den Ohren vergrößern und 
in Folge dessen wird sich ebenfalls allmählich ein weiterer Abstand 


354 I. Popowsky 


der Äste der Schläfenregion von denjenigen der Orbitalregion ergeben. 
Auch beim erwachsenen Menschen trifft man in dieser Beziehung 
erhebliche individuelle Schwankungen an: bald nehmen die Nerven- 
äste des Facialis der Schläfenregion einen ganz vertikalen Verlauf, 
bald einen ‚schrägen nach vorn und nach oben, und in letzterem 
Falle nähern sie sich mehr den Ästen der Orbitalregion als in ersterem. 
Ob nun dieser Unterschied im Verlauf der: Nerveniiste der Schläfen- 
region im Zusammenhange steht mit dem verschiedenen Baue des 
Schädels, das können erst fernere Untersuchungen erweisen, dess- 
gleichen, wie uns vielleicht erst zukünftige Untersuchungen des Ge- 
sichtsnervensystems bei Menschen-Rassen, welche in anthropologischer 
Hinsicht niedrig stehen und sich überhaupt durch eine niedrige Stirn 
auszeichnen, viele primitive Eigenthümlichkeiten nachweisen werden. 
Dieses ist eine Aufgabe der Zukunft. 

Der Stamm des N. supramaxillaris selbst zerfällt, wie ge- 
wöhnlich, in zwei Äste, den oberen und den unteren. Der obere 
Ast verläuft unter dem Mm. zygomaticus major et minor und über 
dem M. levator labii superioris proprius zu dem Unterlidtheil des 
M. orbicularis oculi, zum M. levator communis und zum M. procerus 
nasi. Indem er unter dem M. zygomaticus major seinen Fortgang 
nimmt, giebt er zwei, drei Astchen ab, welche nicht allein den M. 
zygomaticus major, sondern auch den M. zygomaticus minor erreichen. 
Die gemeinsame Innervation dieser beiden Muskeln mittels ein und 
desselben Nervenästchens spricht zu Gunsten des Hervorgehens des 
M. zygomaticus minor aus dem M. zygomaticus major. Außerdem 
theilt sich vom oberen Aste des N. supramaxillaris ein feiner Nerv 
ab, welcher horizontal nach innen verläuft und am lateralen Rande 
des M. caninus mit einem gleichartigen Nerv anastomosirt, der aus 
dem unteren Ast des N. supramaxillaris entspringt. Zufolge dieser 
Anastomose erfolgt die Bildung einer Nervenschlinge von rhomboi- 
daler Form, welche unter den Mm. zygomaticus major et minor ge- 
legen ist. Aus dem vorderen Winkel dieser Schlinge gehen einige 
Ästchen (c) hervor, welche für den M. caninus bestimmt sind. 

Was den unteren Ast des N. supramaxillaris betrifft, so verläuft 
er nach vorn und nach innen unter den Mm. zygomaticus major, 
minor, levator proprius und über dem M. caninus; auf letzterem 
Muskel zerfällt er in vier Ästchen, von denen das obere an der 
Bildung der soeben angeführten Nervenschlinge Antheil nimmt, wäh- 
rend das untere mit einem der Astchen in Verbindung steht, welche 
aus der Theilung des N. intermedius hervorgehen; diese vier Astchen 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 355 


endigen in der Region der Mm. nasalis und orbicularis oris. Außer- 
dem entsendet der untere Ast des N. supramaxillaris zwei feine 
Ästehen zum M. buceinator (b, 3). 

Der N. intermedius entspringt aus dem vorderen nach vorn 
gewolbten Arm der Nervenschlinge, welche sich in der Parotis be- 
findet und vom Platysma und anderen oberflächlichen Muskeln bedeckt 
ist. Er verläuft zur Oberlippenregion, wo er in einige Ästchen zer- 
fällt und endigt im M. orbicularis oris. In seinem Verlauf entsendet 
er Astchen zum M. buceinator (2, 5, 4) und zum Mundwinkel. 

Der N. inframaxillaris theilt sich, wie gewöhnlich, in die 
N. subeutaneus colli superior und N. marginalis, deren Ver- 
zweigungen keine Besonderheiten aufweisen. Der N. subeutaneus 
colli superior anastomosirt mit dem N. subcutaneus colli medius. 

Der N. auricularis posterior besteht aus zwei Nerven, dem 
vorderen und dem hinteren, welche durch eine Anastomose (p) mit 
einander verbunden sind. Der vordere Nerv verläuft zum M. auri- 
cularis auriculae proprius. Der hintere Nerv entsendet ein Ästchen 
ebenfalls zu letzterem Muskel und zerfällt in zwei Äste, von denen 
der vordere im M. auricularis posterior und der hintere im M. occi- 
pitalis endigt. 

Aus dem Dargelegten geht hervor, dass das vorliegende Objekt 
dadurch von Interesse ist, dass an ihm die Nervenanordnung in der 
Schläfen-, Oberkiefer- und Nackenregion sich in einem progressiven 
Zustande befindet; dagegen bewahrt sie in der Unterkieferregion ihren 
primitiven Charakter. In Übereinstimmung damit lässt sich leicht 
das Vorhandensein von Anastomosen zwischen den Ästen des Facialis 
und des N. trigeminus in den oben erwähnten Regionen konstatiren. 
So existirt in der Schläfenregion außer der oben angeführten Ana- 
stomose noch eine solche zwischen dem zweiten Aste des N. temporalis 
und dem N. auriculo-temporalis. In der Stirnregion anastomosirt der 
vordere Ast des N. temporalis mit dem N. frontalis. In der Ober- 
kieferregion bestehen zahlreiche Anastomosen zwischen den Ästen 
des N. supramaxillaris und des N. infraorbitalis, wie auch zwischen 
dem N. intermedius und dem N. buccinatorius. Und schließlich in 
der Nackenregion konnte ich Anastomosen zwischen dem N. aurieu- 
laris posterior und dem N. auricularis magnus konstatiren. Dagegen | 
existiren keine Anastomosen in der Unterkieferregion zwischen dem 
N. marginalis und dem N. mentalis. 


356 I. Popowsky 


IV: 


Bei dem zweiten neugeborenen Mädchen (Fig. 12) kann man nur 
in einem gewissen Sinne von einer Theilung des Facialisstammes 
in den N. supramaxillaris und N. inframaxillaris sprechen, weil der 
N. inframaxillaris in zwei Wurzeln von gleicher Stärke aus dem 
Facialis hervorgeht, wobei beide mit einander durch Anastomosen 
verbunden sind, eine obere bogenförmige und eine untere horizon- 
tale; in Folge dessen werden an dieser Stelle drei Nervenschlingen 
gebildet, von denen nur die obere in der Parotissubstanz liegt, die 
beiden unteren aber sich unter der Drüse befinden; durch die obere 
Schlinge gehen die A. temporalis superficialis und die V. facialis 
posterior hindurch. 

Drei Aste des N. temporalis entspringen isolirt aus dem Facialis- 
stamme selbst und bieten in ihrem Verlaufe und ihrer Verzweigungs- 
art nichts Besonderes dar. Der hintere Ast anastomosirt unter 
spitzem Winkel mit dem N. auriculo-temporalis und der vordere 
unter rechtem Winkel mit dem N. frontalis. 

Der nachfolgende Nerv entspringt aus dem N. facialis mit zwei 
Wurzeln, von deren Vereinigungspunkt aus ein feiner Nervenstrang 
seinen Anfang nimmt, welcher unter dem N. supramaxillaris nach 
unten und leicht nach vorn verläuft und sich in den N. intermedius 
einsenkt. Dieser Nerv begiebt sich zum äußeren Augenwinkel, zer- 
fällt in dessen Nähe in vier Ästchen und endigt im lateralen Theil 
des M. orbieularis oculi und im Ursprungstheil des M. zygomaticus 
major. Es ist augenscheinlich, dass dieser Nerv bereits den typi- 
schen N. zygomaticus s. N. malaris des erwachsenen Menschen 
darstellt. Bis jetzt haben wir ihn nur in primitiver Form als feines 
Astchen, das sich bald von dem vorderen Aste des N. temporalis, 
bald vom Supramaxillarisstamme, bald von beiden gemeinschaftlich 
abtheilt, angetroffen. Hier aber erscheint er zuerst in voller Selb- 
ständigkeit als Nerv, der mit dem N. temporalis nicht mehr in Ver- 
bindung steht, sich dagegen aufs Neue mit einem Nerv vereinigt, 
welcher für das System der tiefen Gesichtsmuskeln bestimmt ist. 
Eines seiner Astchen anastomosirt unter rechtem Winkel mit dem N. 
subeutaneus malae. 

Bei dem N. supramaxillaris kann man auch hier leicht zwei 
Äste unterscheiden, den oberen oberflächlichen und den unteren tiefen, 
welche durch eine schräg nach oben und nach vorn gerichtete Ana- 
stomose mit einander verbunden sind. Der oberflächliche Ast ist für 


Zur Entwieklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 357 


den Unterlidtheil des M. orbieularis oculi, für den M. levator communis 
und den M. procerus nasi, der tiefe fiir den M. orbicularis oris und 
für den M. nasalis bestimmt; zu letzterem Muskel verläuft außerdem 
ein feines Ästehen (n) aus der Anastomose zwischen dem oberen und 
unteren Aste des N. supramaxillaris. Der N. supramaxillaris ent- 
sendet während seines Verlaufes unter dem M. zygomaticus major 
zwei Astchen (2,2) für den M. zygomatieus minor nach oben und 
ebenfalls zwei Astchen (c,c) für den M. caninus nach unten. Außer- 
dem entspringt aus dem N. supramaxillaris der N. intermedius, 
welcher zwei, drei Astchen (2, ,5) zum M. buccinator entsendet und 
sich selbst in zwei Äste theilt, die fast rechtwinklig aus einander 
gehen und von denen der obere im M. caninus und der untere im 
oberen Theil des M. tringularis endigt. Die gemeinsame Innervation 
dieser beiden Muskeln im gegebenen Falle durch einen und den- 
selben Nerv spricht ebenfalls zu Gunsten ihrer genetischen Verwandt- 
schaft mit einander. Der untere Theil des M. tringularis wird auch 
hier wie immer von Ästen aus dem N. marginalis innervirt. Die 
Anastomosen zwischen den Ästen des N. supramaxillaris und des N. 
infraorbitalis, wie auch zwischen dem N. intermedius und dem N. 
buceinatorius sind deutlich ausgedrückt. 

Der N. inframaxillaris theilt sich wie gewöhnlich in den N. 
subeutaneus colli superior für das Platysma und den N. 
marginalis für die Muskeln der Unterlippe; ersterer anastomosirt 
mit dem N. subeutaneus colli medius und letzterer mit dem N. 
mentalis. 

Der N. auricularis posterior bietet keine Besonderheit dar. 


m. 


Bei dem dritten neugeborenen Mädchen (Fig. 13) kann schon 
entschieden weder von einer Theilung des Facialisstammes in die 
beiden Hauptäste, den N. supramaxillaris und den N. inframaxillaris, 
noch von einem Übergewicht des einen Astes über den anderen die 
Rede sein. Der allgemeine Charakter der Anordnung der Äste an 
diesem Objekte ist der eines schlingenförmigen, wie es sogleich aus s 
der Darlegung des thatsächlichen Befundes erhellen wird. 

Der N. inframaxillaris entspringt aus dem Facialisstamme mit 
zwei Wurzeln von gleichmäßigem Kaliber, welche sich bald mit ein- 
ander vereinigen. Ferner ist bemerkenswerth, dass sich vom Stamme 
des N. inframaxillaris eine bedeutende Anastomose nach oben und ~ 


358 I. Popowsky 


leicht nach hinten erhebt, welche in die untere Wurzel des N. inter- 
medius (superior) sich einsenkt. 

Der N. intermedius (superior) nimmt seinen Anfang vom Faeialis- 
stamme mit zwei Wurzeln von fast gleichmäßiger Dicke; außerdem 
steht dieser Nerv durch eine bedeutende Anastomose mit einem der 
Äste (dem unteren), in welche der N. supramaxillaris zerfällt, in 
Verbindung. 

Ferner kann man sagen, dass auch der N. temporalis (eigent- 
lich sein vorderer Ast) aus dem Facialisstamme ebenfalls mit zwei 
Wurzeln entspringt, der hinteren langen, fast horizontal verlaufenden 
und der vorderen kurzen, schrägen. Aus der hinteren Wurzel nimmt 
der hintere feine Ast seinen Ursprung und begiebt sich bogenförmig 
nach hinten zu den kleinen Muskeln der Ohrmuschel, während der 
mittlere bedeutende Ast des N. temporalis sich senkrecht zum M. 
auricularis anterior und zum M. auricularis superior erhebt, welche 
mit einander vereinigt sind. Der N. temporalis selbst (oder sein 
vorderer Ast) steigt schräg empor und zerfällt in zwei Nerven, von 
denen der hintere für den M. frontalis und der vordere für den Ober- 
lidtheil des M. orbicularis oculi und für den M. corrugator supercilii _ 
bestimmt ist. 

Der N. supramaxillaris zerfällt nach kurzem Verlauf in drei 
Äste, den oberen, mittleren und unteren. Der obere Ast setzt sich 
mit dem mittleren durch eine schräg verlaufende Anastomose in Ver- 
bindung, entsendet ferner Astchen zu dem lateralen Theil des M. 
orbieularis oculi und zu den Mm. zygomaticus major und minor, ver- 
läuft in einem leichten Bogen zum inneren Augenwinkel und erreicht 
sein Endgebiet in dem Unterlidtheil des M. orbicularis oculi, im M. 
levator communis und im M. procerus nasi. Der mittlere Ast theilt 
sich in zwei Nerven, von denen der obere zum M. levator proprius 
und zum M. nasalis und der untere zum M. orbieularis oris verläuft. 
Der untere Ast steht mit letzterem Nerv mittels zweier fast hori- 
zontal belegenen Anastomosen in Verbindung; er verläuft bogen- 
förmig mit einer unteren Wölbung zum M. orbicularis oris. 

Der N. intermedius superior, von dessen Ursprung oben 
die Rede war, begiebt sich zum Mundwinkel, entsendet unterwegs 
vier Astchen zum M. buceinator und endigt im M. caninus. 

Der N. inframaxillaris, dessen Ursprung ebenfalls bereits 
erwähnt wurde, verläuft parallel dem Rande des Unterkiefers und 
zerfällt in zwei Nerven: den N. marginalis, der sich zu den 
Muskeln der Unterlippe begiebt, und den N. intermedius infe- 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 359 


rior, welcher sich bogenförmig mit einer oberen Krümmung zum 
Mundwinkel, zum M. orbieularis oris und zum M. triangularis erhebt. 

Der N. inframaxillaris entsendet während seines Verlaufes zwei 
feine Ästehen zum Platysma, welches außerdem noch einen Ast vom 
Facialisstamme selbst während dessen Verlaufs unter der Ohrmuschel 
empfängt. Eine Anastomose mit dem N. subeutaneus colli medius 
ist nicht vorhanden, vielleicht aus dem Grunde, weil im gegebenen 
Falle der typische N. subeutaneus colli superior nicht existirt. 

Der N. auricularis posterior bietet keine Besonderheit dar. 

Die Anastomosen zwischen den Ästen des N. facialis und des 
N. trigeminus sind in der Schläfen-, Stirn-, Ober- und Unterkiefer- 
region vollkommen entwickelt. 

In Folge der hervorgehobenen Besonderheit des Hervortretens 
der Hauptäste des Facialis aus zwei Bündeln entsteht eine neue 
Eigenthümlichkeit — die Bildung vieler Schlingen (8) von drei- 
eckiger und unregelmäßig viereckiger Form, bald größeren, bald 
geringeren Umfangs. Solche Schlingen existiren: zwischen dem N. 
inframaxillaris und dem Facialisstamme zwei Schlingen — eine drei- 
eckige und eine viereckige; zwischen dem N. intermedius superior 
und dem Facialis ebenfalls zwei Schlingen — eine dreieckige und 
eine ovale; zwischen dem N. temporalis und dem Facialis eine drei- 
eckige; zwischen den Asten des N. supramaxillaris drei Schlingen — 
eine dreieckige und zwei viereckige. Daher kann man im gegebenen 
‚Falle überhaupt von einer schlingenförmigen Anordnung der Äste des 
Facialis sprechen — einer progressiveren Differenzirung als der 
einfach dichotomischen Anordnung, wie wir sie stets bei den Em- 
bryonen antreffen. 


VI. (Fig. 14.) 


Mit demselben Rechte kann man auch bei dem vierten neuge- 
borenen Mädchen (Fig. 14) von einer schlingenförmigen Anordnung 
der Facialisäste sprechen. Und in der That finden wir bei ihm 
folgende Nervenschlingen: 

1) Der N. facialis zerfällt bald nach seinem Austritt aus dem 
Schädel in zwei Äste, den oberen und den unteren, schwächeren, 
durch deren Vereinigung eine große, in die Länge gezogene Schlinge 
von halbmondförmiger Gestalt entsteht; diese Schlinge findet sich 
unterhalb der Ohrmuschel. Aus ihrer unteren Peripherie gehen zwei 
Äste für das Platysma hervor, und aus der vorderen Peripherie ent- 
springt der N. inframaxillaris. 


360 | I. Popowsky 


2) Ferner befindet sich im Verlaufe des Facialisstammes eine 
zweite Schlinge von ovaler Form, welche in der Parotissubstanz ge- 
legen ist. Aus dem nach oben konvexen Schenkel dieser Schlinge 
entspringen die vier Aste des N. temporalis. 

3) Unter dieser Schlinge befindet sich eine dritte Schlinge von 
dreieckiger Form, welche ebenfalls in der Parotis liegt; sie wird 
durch zwei Schenkel gebildet, mit denen der N. intermedius superior 
seinen Anfang aus dem Facialis nimmt. 

4) In Folge einer zwischen dem dritten und dem vierten Aste 
des N. temporalis schräg sich hinziehenden Anastomose bildet sich 
im unteren Theil der Schläfenregion eine Schlinge von unregelmäßig 
viereckiger Form. 

5) Zufolge des Vorhandenseins einer Anastomose zwischen dem N. 
zygomaticus und dem Stamme des N. supramaxillaris bildet sich in 
der Nähe des lateralen Randes des M. zygomaticus major eine neue, 
ebenfalls viereckige Schlinge. 

6) Und schließlich durch die Vereinigung des unteren tiefen 
-Astes des N. supramaxillaris mit dem oberen Aste des N. intermedius 
superior entsteht eine große langgestreckte Schlinge von unregelmäßig 
fünfeckiger Form. 

Aber kehren wir zur Darlegung des thatsächlichen Zustandes zurück. 
Er bietet in einigen Beziehungen hervorragende Besonderheiten dar. 

Oben ist bereits erwähnt, dass vier Äste des N. temporalis 
aus dem nach oben gewölbten Arm der zweiten Nervenschlinge her- 
vorgehen. Der hintere schwächste Ast steigt vertikal zu den kleinen 
Muskeln.der Ohrmuschel empor, mit Ausnahme des M. helieis major. 
Der zweite Ast erhebt sich bogenförmig mit einer nach vorn ge- 
streckten Wölbung. zum M. auricularis superior, indem er unterwegs 
ein Astchen zum M. helieis major entsendet; er anastomosirt mit dem 
N. auriculo-temporalis. Der dritte Ast vereinigt sich durch eine 
Anastomose mit dem nachfolgenden und begiebt sich vertikal zum 
M. aurieularis anterior. Schließlich erhebt sich der vierte, bedeu- 
tendste Ast ein wenig schräg zum M. frontalis, zum Oberlidtheil des 
M. orbieularis oculi und zum M. corrugator supercilii. Eine Ana- 
stomose desselben unter rechtem Winkel mit dem N. frontalis ist 
deutlich ausgedrückt. Auch im vorliegenden Falle steht das isolirte 
Hervorgehen jedes der vier Nervenäste in der Schläfenregion in 
vollem Einklang mit der stattgefundenen Theilung .der ursprünglich 
' einheitlichen Muskelschicht in einzelne Theile: den M. auricularis 
superior, M. auricularis anterior und M. frontalis. 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 361 


Der N. supramaxillaris entsendet bei seinem Hervortreten 
aus der Parotissubstanz in der Richtung nach dem lateralen Augen- 
winkel den N. zygomaticus, welcher sich alsbald in einen oberen 
und einen unteren Ast theilt. Der obere Ast erhebt sich, seine ur- 
sprüngliche Richtung beibehaltend, bis zum lateralen Augenwinkel, 
zerfällt in einige (vier) Astchen und endigt im lateralen Theile des M. 
orbieularis oculi und im M. zygomaticus major; diese Astchen dringen, 
wie gewöhnlich, von der tiefen Seite der Muskeln in dieselben ein. 
Das hintere Astchen anastomosirt unter spitzem Winkel mit dem N. 
subeutaneus malae. Der untere Ast, welcher mit dem Stamme des 
N. supramaxillaris selbst durch eine Anastomose in Verbindung steht, 
wendet sich nach vorn, verläuft unter dem M. zygomaticus major 
und erreicht, nachdem er in zwei Ästchen zerfallen, den M. zygo- 
maticus minor, indem er sich ebenfalls von dessen tiefer Seite aus 
in denselben einsenkt. | 

Darauf theilt sich der N. supramaxillaris selbst nach kurzem 
Verlaufe .unter dem M. zygomaticus in seine zwei gewöhnlichen Aste, 
den oberen und den unteren. Der obere Ast begiebt sich über dem 
M. levator labii superioris proprius und unter dem M. levator com- 
munis zum inneren Augenwinkel, entsendet unterwegs Ästehen zum 
Unterlidtheile des M. orbieularis oculi und endigt im M. levator com- 
munis und im M. procerus nasi. Der untere Ast vereinigt sich durch 
eine bedeutende Anastomose mit einem der Ästchen (dem oberen), 
in welche der N. intermedius superior zerfällt, verläuft darauf unter 
dem M. zygomaticus minor und M. levator proprius und zerfällt über 
dem M. caninus in zwei Nerven, von denen der obere im M. nasalis 
und der untere im Oberlippentheile des M. orbicularis oris endigt. 
Der M. caninus erhält seine Innervation durch Astchen, welche aus 
der soeben erwähnten Anastomose hervorgehen. Die Anastomosen 
zwischen dem unteren Ast des N. supramaxillaris und dem N. infra- 
orbitalis unter rechtem Winkel sind deutlich ausgeprägt. 

Der N. intermedius superior entspringt, wie gesagt, aus 
dem N. facialis in zwei Bündeln von gleicher Dicke. Er begiebt 
sich unter dem Ductus Stenonianus direkt nach vorn zur Oberlippen- 
region, entsendet unterwegs Astchen zum M. buceinator und zerfällt 
selbst in drei Äste, welche in dem Oberlippentheil des M. orbieularis 
oris endigen. Von einer Anastomose des oberen Astes dieses Nerven 
mit dem unteren Ast des N, supramaxillaris war bereits oben die 
Rede, hier ist nur noch zu bemerken, dass auch seine Anastomosen 
mit dem N. infraorbitalis leicht zu konstatiren sind. 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 24 


362 I. Popowsky 


Der N. inframaxillaris zerfällt sogleich nach seinem Her- 
vortreten aus der vorderen gekrümmten Peripherie der ersten Schlinge 
des N. facialis in zwei Nerven: den N. subeutaneus colli superior 
und den N. marginalis. 

Der N. subeutaneus colli superior verläuft vertikal nach 
unten und senkt sich, nachdem er in einige Ästchen zerfallen, in das 
Platysma. Eins dieser Ästchen (das hintere) anastomosirt mit dem 
N. subeutaneus colli medius. Außerdem erhält das Platysma noch 
vom N. facialis zwei Äste (p, p), welche aus der unteren Peripherie 
der ersten Nervenschlinge hervorgehen. Es ist zu bemerken, dass 
dieses Objekt darin eine Besonderheit aufweist, dass das überhaupt 
stark entwickelte Platysma sich mit seinen hinteren Muskelbündeln 
bis zum Nacken erstreckt, wo es den typischen M. transversalis nuchae 
bildet, der an der Linea nuchae superior befestigt ist und durch 
einzelne Fasern mit dem M. auriculo-occipitalis in Verbindung steht. 
Die beiden erwähnten Nervenäste erstrecken sich oben in bogen- 
formigem Gang nach hinten zum Nackentheil des Platysma. Ob sie 
bis an den M. transversalis nuchae heranreichen, oder ob dieser seine 
Innervation vom N. auricularis posterior oder irgend einem anderen 
Nerv erhält, darüber kann ich nichts Bestimmtes mittheilen. 

Der N. marginalis verläuft parallel dem Rande des Unter- 
kiefers unter dem Platysma und unter dem M. triangularis zu den 
Muskeln der Unterlippe — Mm. orbieularis oris, triangularis, qua- 
dratus und levator menti. Seine Anastomosen mit dem N. mentalis 
sind entwickelt. Von ihm sondern sich außerdem zwei Nerven, ein 
oberer und ein unterer ab. Der obere lange Nerv — der N. inter- 
medius inferior — begiebt sich zum Mundwinkel; unterwegs 
entsendet er Ästehen zum M. buceinator, zum Mundwinkeltheil des 
M. orbieularis oris und ein eigenartiges Ästchen (r), welches sich in 
der Nähe des Mundwinkels gebogen nach hinten windet, um bis an 
den M. risorius-triangularis (Santorini) heranzureichen. Der andere, 
ziemlich schwache untere Nerv (fr) verläuft direkt nach vorn zum 
oberen Theil des M. triangularis und auch zum M. risorius. Im ge- 
gebenen Falle kann das Prineip der Innervation dieser beiden Mus- 
keln als Bestätigung der Ansicht über die genetische Verwandtschaft 
derselben mit einander dienen. Auf welche Weise überhaupt der 
M. platysma-risorius und der M. zygomatieo-risorius innervirt werden, 
kann ich aus Mangel an entsprechendem Material nicht sagen. Aber 
es lässt sich voraussetzen, dass der M. platysma-risorius seine Inner- 
vation vom N. subeutaneus colli superior, und der M. zygomatico- 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 363 


risorius die seinige vom N. zygomaticus erhält. Diese, wie auch 
viele andere diesen Gegenstand betreffende Fragen müssen durch 
künftige Forschungen aufgeklärt werden. 

Der N. auricularis posterior zerfällt alsbald nach seinem 
Hervorgehen aus der oberen Peripherie des Facialis in zwei Nerven: 
den vorderen für den M. auricularis aurieulae proprius und den hin- 
teren für den M. auriculo-occipitalis. Eine Anastomose zwischen ihm 
und dem N. aurieularis magnus hat sich nicht entwickelt. 


Bei den letzten zwei Objekten, einem neugeborenen Knaben und 
einem neugeborenen Mädchen, ist außer der progressiven, schlingen- 
förmigen Anordnungsart der Facialisäste der Umstand von beson- 
derem Interesse, dass an beiden Seiten des Gesichts eine bedeutende 
Verschiedenheit der Anordnung der Facialisäste existirt, wie aus 
Folgendem hervorgeht. 


VII. Der Knabe. 


Linke Seite (Fig. 15). In der Ausdehnung des Facialis- 
stammes in der Parotissubstanz trifft man fünf Schlingen an — drei 
obere und zwei untere. 

Von den oberen Schlingen hat die hinterste eine unregelmäßige, 
fast viereckige und die beiden vorderen eine rein quadratische Form. 
Der obere Winkel der hinteren Schlinge dient als Ausgangspunkt 
des hinteren Astes des N. temporalis. Aus der mittleren Schlinge 
entspringt der N. intermedius superior, welcher sich unter dem N. 
supramaxillaris zur Oberkieferregion begiebt. Aus dem vorderen 
oberen Winkel der vorderen Schlinge geht der N. supramaxillaris 
hervor, welcher den N. intermedius superior von vorn durchkreuzt. 

Von den unteren Schlingen hat die hintere, große, eine spindel- 
förmige Gestalt und die vordere, kleinere, eine rhomboidale. Der 
untere stumpfe Winkel der letzteren Schlinge dient als Ausgangs- 
punkt des N. subeutaneus colli superior und der vordere spitze Winkel 
als Ausgangspunkt des N. marginalis. Von den anderen Schlingen 
wird später die Rede sein. 

In der Schläfenregion existiren vier Äste des N. temporalis. 
Der hintere Ast geht aus der hinteren oberen Schlinge hervor, er- 
hebt sich vertikal zu den kleinen Muskeln der Ohrmuschel* und 
anastomosirt unter spitzem Winkel mit dem N. auriculo-temporalis. 

24* 


364 I. Popowsky 


Der darauf folgende mittlere Ast entspringt aus dem N. intermedius 
superior und steigt senkrecht zum M. aurieularis superior empor, in 
dem er unter dem Stamme des N. supramaxillaris verläuft. Die 
beiden vorderen Äste gehen aus dem N. supramaxillaris in einer 
gemeinsamen kurzen Wurzel hervor, welche sich alsbald in zwei 
Äste theilt, den hinteren und den vorderen. . Der hintere Ast, welcher 
durch eine Anastomose mit dem Stamme des N. supramaxillaris selbst 
in Verbindung steht, erhebt sich vertical zum M. aurieularis superior. 
In Folge dieser Anastomose entsteht zwischen ihm und dem N. supra- 
maxillaris eine dreieckige Schlinge. Außerdem bildet dieser Ast in 
seinem Verlauf noch eine kleine spindelförmige, in die Länge ge- 
zogene Schlinge, welche in Folge der Zerspaltung des Astes in zwei 
Faserbündel entsteht, die sich darauf wieder vereinigen. Der vordere 
Ast verläuft schräg nach oben und nach vorn, durchkreuzt unter 
rechtem Winkel die soeben erwähnte Anastomose von vorn und reicht 
bis zu dem M. frontalis, dem Oberlidtheil des M. orbieularis oculi 
und dem M. corrugator supereilii heran. 

Der Stamm des N. supramaxillaris selbst verläuft nach vorn 
unter den Mm. zygomaticus major und minor, versorgt sie an ihrer 
tiefen Seite mit Nerven und zerfällt, wie gewöhnlich, in zwei Äste, 
den oberen und den unteren. Der obere Ast begiebt sich zu den 
Mm. orbieularis oculi, levator communis und procerus nasi, und der 
untere zu dem M. nasalis. Dieser letztere Ast ist durch eine in einen 
Winkel gekrümmte Anastomose mit dem Stamme des N. supra- 
maxillaris selbst verbunden. Von dieser Anastomose verläuft ein feiner 
Faden (ax) nach hinten, welcher sich in die Parotissubstanz versenkt. 
In Folge dessen wird eine Nervenschlinge von rhomboidaler Form 
gebildet, welche unter den Mm. zygomaticus major und minor ge- 
legen ist. Von .dem unteren stumpfen Winkel dieser Schlinge ent- 
springt ein Ast (c), der zum M. caninus verläuft, und aus dem vor- 
deren spitzen Winkel der Schlinge geht ein Ast (a) hervor, welcher 
sich zum M. orbieularis oris begiebt. 

Der N. intermedius superior, von dessen Ursprung bereits 
die Rede war, verläuft gerade nach vorn unterhalb des. Ductus Ste- 
nonianus, entsendet unterwegs.Ästehen zum M. buccinator und endigt 
im oberen Lippentheil des M. orbicularis .oris. 

Der N. marginalis, welcher, wie schon erwähnt, aus dem 
vorderen spitzen Winkel der vorderen unteren Schlinge hervorgeht, 
zerfällt in zwei Aste, den unteren und den oberen. Der untere Ast 
theilt sich sogleich nach seinem Hervortreten in zwei, welche sich 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 365 


unter dem Platysma und dem M. triangularis oris nach vorn zu den 
Muskeln der Unterlippe — Mm. quadratus. menti, levator menti und 
orbicularis oris begeben. Der obere Ast (N. intermedius inferior) 
verläuft zum Mundwinkel und entsendet Aste zu den Mm. buccinator, 
triangularis, risorius und orbicularis oris; der Ast, welcher fiir den 
Unterlippentheil des letzteren Muskels bestimmt ist, anastomosirt auf 
dem Kinn mit einem der Endästchen des N. marginalis. Der Stamm 
des N. intermedius inferior selbst anastomosirt außerdem mittels 
eines feinen Nervenfadens, welcher nach unten und nach vorn ver- 
. läuft, mit dem oberen Ast des N. marginalis. 

Aus dem Anfangstheil des N. marginalis entspringt ein eigen- 
artiger Nerv, welcher nach kurzem Verlauf (1 cm) nach vorn bei dem 
vorderen’ Rande des M. masseter in zwei Äste zerfällt, die nach — 
entgegengesetzten Seiten aus einander gehen; der obere Ast tritt bogen- 
förmig nach oben und hinten, um sich in den N. intermedius superior 
zu senken, und der untere Ast verläuft ähnlich.nach unten unter dem 
Stamm des N. intermedius inferior und verbindet sich mit dem oberen 
Ast des N. marginalis. 

Der N. subcutaneus colli superior entspringt aus dem 
unteren stumpfen Winkel der vorderen unteren Schlinge und zerfällt 
in einige Äste, welche zum Platysma verlaufen. Zu letzterem be- 
giebt sich noch ein Ast, der aus dem. Vereinigungspunkt zweier 
unteren Schlingen des Facialis hervorgeht. Die Anastomose mit dem 
N. subeutaneus colli. medius ist entwickelt. 

Der N. auricularis posterior entspringt aus dem Facialis in 
zwei Ästen: dem vorderen, schwachen und dem hinteren, starken. 
Der vordere Ast begiebt sich zum M. auricularis auriculae proprius 
und der hintere zu den Mm. auricularis posterior und oceipitalis. 

Rechte Seite (Fig. 16). Der Facialis- bildet kurz nach seinem 
Hervortreten aus dem Schädel eine Schlinge von spindelartiger Form, 
deren oberer Schenkel dünn und der untere dick ist. Da der obere 
Arm mit dem unteren mittels eines feinen, nach unten und vorn 
gerichteten Nervenfadens verbunden ist, bilden sich hier zwei Schlingen, 
eine hintere, große, von spindelartiger Form, und eine vordere, kleinere, 
von unregelmäßig dreieckiger Form. Durch die hintere Sehlinge 
geht der vordere Ast des N. auricularis magnus, welcher sich zur 
hinteren Oberfläche der Ohrmuschel begiebt, hindurch. Kurz vor 
diesen, Schlingen theilt sich der Facialisstamm in zwei Äste — den 
N. supramaxillaris und den N. inframaxillaris. In der letzteren 
Beziehung kommt hier wieder etwas Primitives zum Vorschein. 


366 I. Popowsky 


Da aus dem N. inframaxillaris der N. intermedius inferior hervor- 
geht, welcher mit dem N. supramaxillaris mittels einer unter einem 
Winkel gebogenen Anastomose verbunden ist, so bildet sich hier 
eine zwischen dem N. supramaxillaris und dem N. inframaxillaris 
gelegene Nervenschlinge von fiinfeckiger Form. Der vordere Winkel 
dieser Schlinge dient als Ausgangspunkt des N. intermedius superior 
und eines feinen Anastomosenfadens, welcher sich zur Vereinigung 
mit dem N. auriculo-temporalis nach oben und nach hinten biegt. 
Da ferner zwischen dem N. intermedius superior und dem N. inter- 
medius inferior wiederum eine ebenfalls unter einem Winkel ge- 
bogene Anastomose sich findet, so bildet sich hier eine zweite 
Schlinge, gleichfalls fünfeckiger Form, welche vor der vorhergehenden 
Platz nimmt. Aus dem vorderen Winkel dieser Schlinge geht ein 
feiner Nervenfaden hervor, dessen Charakter und Endigung ich nicht 
bestimmen konnte. 

Drei Äste des N. temporalis entspringen aus dem N. supra- 
maxillaris. Der hintere Ast geht mit zwei Wurzeln hervor, in Folge 
dessen sich an dieser Stelle eine dreieckige Schlinge bildet; dieser 
Ast begiebt sich zu den kleinen Muskeln der Ohrmuschel. Der 
folgende, mittlere Ast steigt schräg zu den Mm. auricularis anterior 
und auricularis superior empor, welche sich mit einander in primi- 
tiver Vereinigung befinden. Der vordere Ast theilt sich nach einem 
Verlauf von 1 em in zwei Nerven, den hinteren und den vorderen. 
Der hintere Nerv begiebt sich schräg zum M. frontalis und zum 
Oberlidtheil des M. orbicularis oculi und der vordere zum lateralen 
Theil des M. orbieularis oeuli und zum Anfangstheil des M. zygo- 
maticus. Folglich stellt dieser letztere Nerv den N. zygomaticus dar, 
aber in primitiver Form. 

Der Stamm des N. supramaxillaris selbst verläuft zur Ober- 
kieferregion. Er entsendet nach hinten einen feinen Anastomosen- 
faden (am), der sich mit dem N. auriculo-temporalis verbindet. In 
der Nähe des äußeren Randes des M. zygomaticus major entsendet er 
ein Ästchen (c) zum M. caninus, verläuft selbst unter den Mm. zygo- 
maticus major und minor und zerfällt in einige (7—8) Nervenästchen, 
welche an verschiedenen Stellen mit einander Anastomosen bilden. 
In Folge dessen entsteht hier ein wahres Geflecht, an dessen Bildung 
auch die Äste des N. infraorbitalis Antheil nehmen. Aus diesem 
Geflecht entspringen zwei Nervenästchen, welche zu den Mm. zygo- 
, maticus major und minor emporsteigen. Das vordere Astchen ana- 
stomosirt mit einem Nerv, der ebenfalls aus dem genannten Geflecht 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 367 


hervorgeht und für die Mm. orbieularis oculi, levator communis und 
procerus nasi bestimmt ist; außerdem gehen aus diesem Geflecht 
Ästehen zur Versorgung der Mm. levator proprius nasalis und orbi- 
cularis oris hervor. 

Der N. intermedius superior, von dessen Ursprung schon 
die Rede war, begiebt sich ebenfalls zur Oberkieferregion, entsendet 
Astchen zum M. buccinator und endigt im Oberlippentheil des M. orbi- 
cularis oris. 

Der N. inframaxillaris senkt sich nach seiner Trennung 
vom Facialisstamme Anfangs nach unten parallel dem Rande des 
Unterkieferastes, an dessen Winkel er sich in den N. subeutaneus 
colli superior und N. marginalis theilt. Der N. subeutaneus colli 
superior zerfällt in fünf Zweige, welche zum Platysma verlaufen. 
Der N. marginalis begiebt sich parallel dem Rande des Unterkiefers 
zu den Muskeln der Unterlippe und entsendet außerdem ein feines 
Ästehen zum Mundwinkel. 

Der N. intermedius inferior verläuft in gerader Richtung 
zum Mundwinkel und entsendet nach oben Astchen zum M. buceinator 
und nach unten zu den Mm. risorius und triangularis. 

Der N. auricularis posterior erscheint auch hier in zwei 
Nerven, von denen der vordere, schwache, welcher aus dem oberen 
Arm der ersten Schlinge des Facialis hervorgeht, sich zum M. auri- 
cularis auriculae proprius begiebt und der hintere, stärkere, aus dem 
Anfangstheil des Facialisstammes selbst entspringt und zu den Mm. 
auricularis posterior und oceipitalis verläuft. 


VII. Das Mädchen. 


Rechte Seite (Fig. 17). Aus dem N. supramaxillaris entspringen 
zwei Äste des N. temporalis, welche mit einander durch eine 
schräg verlaufende Anastomose verbunden sind. Der hintere Ast 
begiebt sich zum M. aurieularis superior und zu den kleinen Muskeln 
der Ohrmuschel, und der vordere zum M. frontalis, zu dem Oberlid- 
theil des M. orbieularis oculi und zum M. corrugator supercilii. Von 
der Innervation des M. auricularis anterior wird später die Rede sein. 

Aus dem N. supramaxillaris entspringt ferner der N. zygo- 
maticus mit einer hinteren starken, und einer vorderen feinen 
Wurzel, außerdem ist dieser Nerv mit dem Stamme des N. supra- 
maxillaris selbst mittels einer vertikal verlaufenden Anastomose ver- 
bunden. In Folge dessen bilden sich zwischen diesen beiden Nerven 


368 I. Popowsky 


zwei Schlingen — eine hintere dreieckige und eine vordere vier- 
eckige. Der N. zygomatieus begiebt sich zum lateralen Augenwinkel 
— zu den Mm. orbieularis oculi und zygomaticus. 

Der N. supramaxillaris verläuft unter dem letzteren Muskel 
und theilt sich in einen oberen Ast für die Mm. orbicularis oculi, 
levator communis und procerus nasi, und einen unteren Ast für die 
Mm. caninus, levator proprius und nasalis. 

An der unteren Peripherie des N. supramaxillaris entspringt in 
der Parotissubstanz der N. intermedius superior, welcher mit 
dem Stamme des N. supramaxillaris mittels einiger Anastomosen ver- 
bunden ist, in Folge dessen sich zwischen ihnen fünf Nervenschlingen 
theils dreieckiger, theils viereckiger Form bilden. Der N. intermedius 
superior begiebt sich zur Oberlippenregion und durchkreuzt in seinem 
Verlauf unter spitzem Winkel den Ductus Stenonianus. Sein End- 
gebiet ist der M. orbieularis oris. Der N. intermedius superior ist 
außer der angegebenen Verbindung mit dem N. supramaxillaris noch 
mit dem N. intermedius inferior mittels dreier Anastomosen ver- 
bunden, aus denen feine Ästchen zum M. buceinator entspringen (B, 8, b). 

Der N. marginalis geht selbständig aus dem Stamme des 
Facialis hervor, aber er ist mit dem N. subeutaneus 6olli superior 
mittels einer horizontal verlaufenden Anastomose verbunden. Er ver- 
läuft über dem Rande des Unterkiefers zu den Muskeln der Unter- 
lippe, welche er mit seinen beiden Endästen erreicht. Aus dem 
N. marginalis nehmen zwei Nerven ihren Anfang, ein unterer und 
ein oberer. Der untere Nerv — das ist der typische N. intermedius 
inferior, dem wir schon oft begegnet sind. Er entspringt mit zwei 
Wurzeln und begiebt sich zum Mundwinkel, zur Ober- und Unter- 
lippe, wobei er durch seine Aste die Mm: orbicularis oris, triangularis 
und risorius Santorini versorgt. Was den oberen Nerv (pr) betrifft, 
so begegnen wir ihm zum ersten Mal!. Bald nach der Sonderung 
vom N. marginalis entsendet er nach hinten zum Facialisstamme 
‚einen feinen Anastomosenfaden, in Folge dessen sich zwischen ihm, 
dem Facialisstamme und dem N. marginalis eine in der Parotis ge- 
legene Nervenschlinge von unregelmäßig viereckiger Form bildet, 
durch welche die A. und V. temporalis superficialis hindurchgehen. 
Dieser Nerv nähert sich in seinem ferneren Verlaufe dem unteren 
Rande des Ductus Stenonianus, begleitet ihn eine kurze Strecke weit 


1 Wir wollen ihn wegen seiner tiefen Lage N. intermedius superior pro- 
fundus nennen. 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 369 


und begiebt sich unter dem N. intermedius superior zur Oberkiefer- 
region, wo er unter den Mm. caninus und levator proprius Platz 
greift; diese Muskeln wie auch der M. nasalis bilden das Endgebiet 
des Nerven. In der. Parotissubstanz gehen von ihm zwei Anastomosen- 
Nerven aus — ein oberer und ein unterer (az). Der obere verläuft 
ganz oberflächlich nach hinten und nach oben zur Ohrmuschel und 
durchkreuzt von vorn den Stamm des Facialis und den hinteren Ast 
des N. temporalis; er anastomosirt auf der hinteren Oberfläche der 
Ohrmuschel mit dem N. auricularis magnus. Der untere Nerv ver- 
läuft bogenförmig nach unten, nach hinten und nach innen und ana- 
stomosirt mit dem N. auriculo-temporalis. Kurz nach dem Hervor- 
treten dieses Nerven aus der Parotis entspringt aus ihm der mittlere 
Ast des N. temporalis (m), welcher vertikal und ganz oberflächlich 
zur Schläfenregion emporsteigt, wobei er den N. intermedius superior, 
den N. supramaxillaris und den vorderen Ast des N. temporalis 
durchkreuzt; er.erreicht den M. auricularis anterior, in welchem er 
sich ausschließlich verzweigt. Weiter nach vorn gehen von diesem 
Nerven zwei Äste zum M. buceinator aus (B, b). 

Der N. subeutaneus colli superior theilt sich selbständig vom 
Facialisstamme ab und zerfällt nach einem leicht bogenförmigen 
Verlaufe nach unten und nach vorn in vier Äste, von denen der 
zweite mit dem dritten mittels einer feinen Anastomose verbunden 
ist. Die beiden ersten Äste verlaufen, dichotomisch sich theilend, 
in gerader Richtung nach unten und nach vorn zum vorderen Theil 
des Platysma; der dritte Ast biegt. sich nach hinten und anastomo- 
sirt mit dem .N. subcutaneus colli medius; der vierte, hinterste Ast 
steigt bogenförmig am vorderen Rande des M. sterno-cleido-mastoi- 
deus empor und vereinigt sich mit einem Nerven, der kurz nach 
dem Hervortreten des Facialisstammes aus dem Schädel von diesem 
Stamme ausgeht. Aus dieser Anastomose entspringen zwei Ästchen 
nach hinten zum hinteren Bauche des M. biventer und ein Ästchen 
nach vorn und nach innen zum M. stylo-hyoideus. In Folge dieses 
eigenthümlichen Weges des hinteren Astes des N. subcutaneus colli 
superior bildet sich zwischen ihm und dem Facialisstamme eine 
große Nervenschlinge von ovaler Form. 

Der N. aurieularis posterior ist hier durch zwei Nerven 
dargestellt, den vorderen, der für den M. auricularis auriculae pro- 
prius und den hinteren, der für die Mm. occipitalis und auricularis 
posterior bestimmt ist. 


370 I. Popowsky 


Die Anastomosen mit den Ästen des N. trigeminus sind überall 
gut ausgebildet. 

Linke Seite (Fig. 18). Auf dieser Seite besteht im Gebiete 
der Verzweigungen des N. marginalis, des N. subeutaneus colli 
superior und des N. auricularis posterior eine fast vollkommene 
Übereinstimmung mit denselben Nerven der rechten Seite. Eine 
Verschiedenheit findet hauptsächlich im Charakter der Nervenver- 
zweigungen im Gebiet des N. supramaxillaris statt. 

Aus dem N. supramaxillaris entspringen zwei Äste des N. tem- 
poralis; der hintere Ast ist für den M. auricularis anterior, den M. 
auricularis superior und für die kleinen Muskeln der Ohrmuschel 
bestimmt; der vordere Ast, welcher mit dem N. zygomatieus hervor- 
geht, ist für den M. frontalis, den Oberlidtheil des M. orbieularis 
oculi und für den M. corrugator supercilii bestimmt. Von letztem 
Ast verläuft ganz oberflächlich nach hinten zur Ohrmuschel ein 
Nervenfaden (az), welcher den hinteren Ast des N. temporalis von 
vorn durchkreuzt und auf der Ohrmuschel mit dem vorderen Ast 
des N. auricularis magnus anastomosirt. Es ist bemerkenswerth, dass 
dieser vordere Ast des N. auricularis magnus durch eine kleine 
Nervenschlinge von spindelförmiger Gestalt hindurchgeht, welche sich 
an dem Facialisstamme selbst befindet. 

Der N. zygomaticus, von dessen Ursprung schon die Rede 
war, ist durch eine vertikal verlaufende Anastomose mit dem Stamme 
des N. supramaxillaris verbunden, so dass sich zwischen ihnen eine 
dreieckige Nervenschlinge bildet. Der genannte Nerv ist fiir den 
lateralen Theil des M. orbicularis oculi und fir den M. zygomaticus 
bestimmt. 

Der Stamm des N. supramaxillaris verläuft unter dem letzteren 
Muskel und theilt sich in zwei Nerven, den oberen und den unteren; 
von dem oberen Nerv geht nach hinten und unten ein Anastomosen- 
faden aus, welcher sich in zwei Fäden theilt, die sich in den unteren 
Nerv begeben; in Folge dessen befinden sich zwischen diesen beiden 
Nerven zwei Schlingen. Der obere Nerv begiebt sich, wie gewöhn- 
lich, zum inneren Augenwinkel und entsendet Ästehen zu den Mm. 
zygomaticus minor, orbicularis oculi, levator communis und procerus 
nasi. Der untere Nerv verläuft unter dem M. levator proprius nach 
vorn und zerfällt über dem M. caninus in 6—7 Astchen, welche 
durch verschiedene Anastomosen unter einander ein wahres Geflecht 
bilden. Aus diesem Geflechte entspringen Astchen für die tiefe 
Muskulatur des Gesichts — Mm. orbicularis-caninus-nasalis. 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 371 


Aus dem N. supramaxillaris geht während seines Verlaufs durch 
die Parotis der N. intermedius superior hervor, welcher mit dem 
Supramaxillaris-Stamme durch drei Anastomosen verbunden ist, so 
dass zwischen diesen beiden Nerven drei Schlingen sich bilden: 
zwei hintere von dreieckiger und eine vordere von vierekiger Form. 
Aus dem vorderen Winkel der letzteren Schlinge nimmt ein Nerven- 
ast (av) seinen Anfang, der sich nach hinten und leicht nach oben 
begiebt, unter dem Stamme des N. supramaxillaris verläuft und sich 
mit dem N. auriculo-temporalis vereinigt, während aus dem unteren 
Winkel der genannten Schlinge ein langer feiner Ast (tr) hervor- 
geht, der zum Mundwinkel (zu den Mm. triangularis, risorius San- 
torini) verläuft und mit einem der Ästchen anastomosirt, in welche 
der N. intermedius inferior zerfällt. Der N. intermedius superior ist 
ferner mit dem N. supramaxillaris durch eine bogenartig nach vorn 
gekriimmte Anastomose verbunden; von dieser Anastomose gehen 
drei Astchen (2,6) zum M. buceinator hervor. Der N. intermedius 
superior zerfällt in der Nähe des Mundwinkels in drei Äste, die für 
die Mm. orbieularis oris und buceinator bestimmt sind. 


Aus dem dargestellten thatsächlichen Befunde des Facialis ist 
ersichtlich, dass fast jeder Neugeborene eine Besonderheit in der 
Anordnung der Facialisiiste vorstellt, bald in dieser, bald in jener 
Region, wobei in einer Region ein primitiver Zustand bestehen kann, 
in der anderen aber ein bedeutend differenzirter. Diese Besonder- 
heiten bilden die Basis, auf welcher man die Lehre von den Varia- 
tionen (den sog. Anomalien) der Facialisäste bei dem Erwachsenen 
gründen kann, worüber uns bisher fast nichts bekannt ist. Natür- 
lich müssen als Grund zur Erklärung der Genese der verschiedenen 
Variationen der Facialiszweige beim erwachsenen Menschen nicht 
nur die von mir aus dem Studium der Entwicklungsgeschichte des 
Facialis bei dem menschlichen Embryo und beim Neugeborenen er- 
haltenen Daten dienen, sondern auch diejenigen der vergleichenden 
Anatomie, zu welchen in erster Reihe die bekannten werthvollen 
Untersuchungen Ruge’s über die Halbaffen und Primaten gehören. 

Diese embryologischen und vergleichend-anatomischen Daten 
benutzend, hoffe ich in nächster Zeit Untersuchungen über die Varia- 
tionen des N. facialis beim erwachsenen Menschen vorzuführen, zu 
deren Studium ich bereits übergegangen bin. 

Ein sehr interessantes Factum ist schon jetzt arwuhantencntt 


372 I. Popowsky 


Ich meine die verschiedene Anordnung der Facialisäste auf beiden 
Seiten des Gesichts bei einem und demselben Individuum. Der 
thatsächliche Zustand der Facialisäste beim Neugeborenen lässt ver- 
muthen, dass man auch beim Erwachsenen oft eine ungleiche An- 
ordnung dieser Nervenäste auf beiden Gesichtsseiten antreffen kann, 
von deren Thatsächlichkeit ich mich bereits überzeugen konnte. 
Dieses bietet ein hohes Interesse nicht nur in morphologischer, son- 
dern auch in physiologischer Beziehung dar. 

Ferner lässt sich auch jetzt schon vermuthen, dass die größte 
Anzahl Variationen im Gebiete jener Nerven anzutreffen sein wird, 
welche für diejenigen Muskeln bestimmt sind, die zuerst beim 
Menschen erscheinen. Dieses kann Erklärung finden in dem weniger 
stabilen Charakter dieser Nerven, als bedeutend jüngerer Bildungen 
in der phylogenetischen Geschichte des Thierreichs. 


Tomsk, den 1. Mai 1895. 


Litteraturverzeichnis, 


1) BISCHOFF, Über die Großhirnwindungen des Menschen. München 1868. 

—— Über das Gehirn eines Gorilla. München 1877. 

3) Broca, Etude sur le cerveau du Gorille. Revue d’Anthropologie. Paris 1878. 
) —— Du siége de la faculté du langage articulé. Paris 1865. 
) 
) 


to 


= 


5) —— De la difference fonctionelle des deux hémispheéres cérébraux. Paris 1887. 

6) DucHENNE, Mécanisme de la physiognomie humaine ou analyse électro-phy- 
siologique de l’expression des passions. Paris 1876. 

7) Ermer, Zoologische Untersuchungen. 1874. Archiv fiir mikr. Anatomie. 
Bd, XIV. 1877. 

8) R. Fick, Vergleichend-anatomische Studien an einem erwachsenen Orang- 
Utan. Archiv für Anatomie und Physiologie. 1895. 

9) GEGENBAUR, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 4. Aufl. Leipzig 1890. 


) 
10) GRATIOLET, Les plis cérébraux de !’homme et des primates. Paris 1854. 
11) —— Bulletins de la Soc. d Anthropologie. T. IV. 1869. 
12) HENLE, Handbuch der Anatomie des Menschen. 1858. 
13) V. Hensen, Zur Entwicklung des Nervensystems. VIRCHOW’s Archiv. 


Bd. XXX. 1864. 

14) —— Über die Nerven im Schwanz der Froschlarven. Archiv für mikr. 
Anatomie. Bd. IX. 

15) O. und R. HerrwiıG, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. 
1878, 


Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen.  .373 


16) W. Hıs, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Mark. 
Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Leipzig 1889. 


17) —— Histogenese und Zusammenhang der Nervenelemente. Archiv für 
Anatomie und Physiologie. Leipzig 1890. 

18) —— Anatomie menschlicher Embryonen. 8°. Mit Atlas. Fol. Heft I, II, III. 
1880—1885. 

19) —— Acustico-facialisgebiet. Archiv für Anatomie und Physiologie. Ana- 


tomische Abtheilung. Suppl. 1889. 

20) KLEINENBERG, Hydra. Leipzig 1872. 

21) MACALISTER, Annals and Mag. of Nat. Hist. Vol. VII. 1871. 

22) Owen, Proceedings of Zoolog..Soc. 1830. 

23) Panscu, Die menschenähnlichen Affen des Hamburger Museums. Über die 
Furchen und Windungen am Gehirn eines Gorilla. Hamburg 1876. 

24) I. Popowsky, Skizze der vergleichenden Anatomie der Gesichtsmuskulatur 
der Thiere und des Menschen. Kiew 1888. (Russisch.) 


25) —— Untersuchung über die Gesichtsmuskulatur des Cercocebus ‘und das 
Verhalten des N. facialis zu. derselben. Kiew 1890. (Russisch.) 

26) —— Les muscles de la face chez un negre Achanti. L’Anthropologie. Paris 
1890. 


27) Romanes, Phil. Trans. 1876—1877. 
28) RUGE, Uber die Gesichtsmuskulatur der Halbaffen. Morpholog. Jahrbuch. 


Bd. XI. 1885. 
29) —— Untersuchungen über die Gesichtsmuskulatur der Primaten. Leipzig 1887. 
30) —— Die vom Faeialis innervirten Muskeln des Halses, Nackens und des 


Schädels eines jungen Gorilla. Morpholog. Jahrbuch. Bd. XII. 1887. 
31) THANE, Nature. Vol. XV. London 1876. 
32) TURNER, The convolutions of the human brain. Edinb. Medical Journal. 


Vol. XI. 1866. 
33) WIEDERSHEIM, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 
1886. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXII—XXIV. 


Fig. 1. Embryo von 2 Monaten. Dargestellt sind: der N. facialis und das 
Platysma. 

Fig. 2. Embryo von 3 Monaten. Anordnungsart der Zweige des N. facialis: 
N. auricularis posterior, N. subcutaneus colli superior, N. temporalis, 
N. supramaxillaris. 

Fig. 3. Embryo von 4 Monaten. Außer dem N. auricularis posterior und dem 
N. subeutaneus colli superior sind noch dargestellt: drei Äste des N. 
temporalis, zwei Äste des N. supramaxillaris, welche durch eine Ana- 
stomose mit einander verbunden sind, und der N. inframaxillaris. 

Fig. 4. Embryo von 4—5 Monaten. Außer den oben angeführten Asten des 
N. facialis ist noch der N. intermedius dargestellt. 


374 I. Popowsky, Zur Entwicklungsgeschichte des N. facialis beim Menschen. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


5. 


10. 


11: 


12. 


13. 
14. 


15. 


16. 


dee 


18. 


Embryo von 5—6 Monaten. Außer den oben angegebenen Nerven sind 
unter 4, 5, 6 die zum M. buccinator leitenden Astchen, und unter c 
das zum M. caninus führende Ästchen dargestellt. 

Embryo von 6—7 Monaten. Es sind zwei Nervenschlingen dargestellt, 
eine zwischen dem N. supramaxillaris und dem N. temporalis, und die 
zweite zwischen dem N. supramaxillaris und. dem N. inframaxillaris 
befindliche. 

Embryo von 7—8 Monaten. Zwei Nervenschlingen, eine zwischen dem 
N. supramaxillaris und dem N. inframaxillaris, und die zweite zwischen 
dem N. supramaxillaris und dessen unterem Aste. Die Ästchen zum 
M. caninus sind mit c, ce bezeichnet. 

Embryo von 7—8 Monaten. Eine Nervenschlinge im Verlaufe des 
Supramaxillarisstammes, aus welcher die Äste des N. temporalis ihren 
Anfang nehmen. Eine Anastomose zwischen dem N. supramaxillaris 
und dem N. intermedius. Eine Anastomose zwischen dem N. subcu- 
taneus colli superior und dem N. subcutaneus colli medius. Mit den 
Buchstaben 8, b, b sind die Astchen zum M. buceinator, mit c ein Äst- 
chen zum M. caninus, und mit z ein Astchen zum M. zygomaticus be- 
zeichnet. 

Neugeborenes Mädchen. Außer dem N. intermedius superior ist noch 
der N. intermedius inferior dargestellt. Mit dem Buchstaben e ist ein 
Ästchen zum M. caninus, und mit z, z sind Ästchen zum M. zygoma- 
ticus bezeichnet. 

Neugeborener Knabe. Zwei Nervenschlingen zwischen dem N. supra- 
maxillaris und dem N. inframaxillaris und eine Nervenschlinge zwi- 
schen dem N. supramaxillaris und dem N. temporalis. 

Neugeborener Knabe. An eine Anastomose zum N. auriculo-tempo- 
ralis; b, 5,5, 2,5 Astchen zum M. buceinator; ce ein Ästehen zum M. 
caninus; s ein Astchen zum M. corrugator supercilii; p eine Anasto- 
mose zwischen dem vorderen und dem hinteren Ast des N. auricularis 
posterior. 

Neugeborenes Mädchen. 43, b, b Astchen zum M. buceinator; e,c zum 
M. caninus; n ein Astchen zum M. nasalis; 2, 2 Astchen zum M. zygo- 
maticus. 

Neugeborenes Mädchen. 

Neugeborenes Mädchen. Zygom. N. zygomaticus; Pp Astchen zum 
Nackentheil des Platysma; r ein Ästchen zum M. risorius Santorini; 
Tr ein Ast zum M. triangularis. 

Neugeborener Knabe. Linke Seite. An eine Anastomose; ¢ ein Äst- 
chen zum M. caninus; o ein Ast zum M. orbicularis oris. 

Rechte Seite desselben neugeborenen Knaben. An eine Anastomose 
zum N. auriculo-temporalis; ce ein Astchen zum M. caninus. 
Neugeborenes Mädchen. Rechte Seite. 5, 5, 6, 6 Astchen zum M. 
buceinator; an, an Anastomosen, welche vom N. intermedius superior 
profundus ausgehen; pr der N. intermedius superior profundus; zygom. 
N. zygomaticus. 

Die linke Seite desselben neugeborenen Mädchens. An, an Anasto- 
mosen. 5,2,b Ästchen zum M. bueeinator; ¢ ein Ast zum M. trian- 
gularis. 


- i 4 I 
Morpholog.Jahrb.Bd.XXlll. 


Taf XXIL. 


Factalis 
Platysma Aurieularis post.------- 
N Facialis ---.. +. 
JInframamı ---------- ~~ 
Fig. 2. De un \ Subeut.colli sup.-- Aurienlarıs post 
> 
’ u aS Facialis------------ 
| 4 \ 
/ 
/ 
| / 
| 
S i sup.-- 
Fig. 5. ubent.colli sup 
ve Temp. 
ae ely Auricwlarts post 
) = ~~ Factalis i 
5 = = Snbent:colli / 
Ss re 
Aurdı s 
|. Subcut urteularıs post. 
= J Ba a Factatis. ------- at 
Jnframax -- ---------------> 
Subent. collt sup. 
Aurtcularts post.----..-- 
Factalls. ~~ 
Unframax:.----.---2--------) 
Auricularis past. + 
Subont. colli, sup. 
Facia een 
ies Auricnlaris post 
JInfrumar.-- ~~~ 
Subent colt nu. senses Facialis Subcut.colli med. 
-— - Subent coll sup. 


Verlag vWilh Engelmann m Lew2iy hth Anat rEAFanke Leipzig 


 Morpholog.Jahrb. Bd.XXIll. : { : Taf. XXIII. 


Fig. tap 


Aurteularis --> Pee 
Post. er Anrienlaris past. 
Snpramas. ~~ ~~~ „Iurieularts post. Se 
= Facialis. ------ ; 
Factalıs, = | 
Fuctalts. % Jnfiumax. --------- JF 
‚Jnframax. -----!=-----=<--\ 
Jufimmax. a 


Subeut.collt sup=-------- Subeut.colli. sup --- ei. 


Subcut colt sup. . Maryinalis. --------- 


. 


Anvientaris post 


_ Aurtentarts post. - ua 


"Factalıs 


=  Faetalts 
*Factatts kee 


= Inframaz.. Jnframaz, 


~ Jntermedius taf 


-- -Subcut. colli sup. Subent colli sup. 


Maryinalis. 


Lith Anst EA Funke Leipzig 


: ; ‘ ; i — Da 
4 


a4 N ; SER ER ‚ 
Morpholog. Jahrb. Bd. XXIII. 


Fig.15. 


- durienlarts post. 


Aurieularis post. --- 
== - Facialis 2 
Supramas, ===----==---==9 

Factalts- ~~~ 


~- Subent. colli sup Untermedins sup. ~~~ 


Snbeut collt snp 


lurieularts post 


/ ZZ = 
J ow : 
\ 3 a N ( 
lurteularts post .-- ==... N CH: 


> Facialis, 


Fachills.-----+--------N = 


Juframus - - == == Hrn nennen N 


Subeut. coll Sup... nn 


Verlagy Wilh. Engelmann in Lespzig Tath AnstzBAFanke.Laprig 


I as eS 


Über die erste Anlage der Allantois bei Reptilien. 


Von 
Dr. H. K. Corning 


in Basel. 


Mit Tafel XXV. 


Bei Gelegenheit einer Untersuchung über frühe Entwicklungs- 
vorgänge bei Reptilien habe ich auch die Entstehung der Allantois 
verfolgt und einige Thatsachen gefunden, die vielleicht geeignet sind, 
ein neues Licht auf die Stellung dieses Organs zu werfen. Es 
handelt sich, kurz gesagt, um eine frühzeitig auftretende und lange 
bestehende Verbindung zwischen der Allantoishöhle und dem Cölom, 
eine Verbindung, die sehr bald nach dem Beginn der Höhlenbildung 
in der ursprünglich soliden Allantoisanlage auftritt, bevor der Durch- 
bruch der Allantoishéhle gegen den Hinterdarm hin stattfindet. 
Später, z. B. noch bei einem Embryo von Lacerta viridis mit 16 Ur- 
wirbeln und bereits bläschenförmiger Allantois ist eine direkte Ver- 
bindung des Hinterdarmes mit der Allantoishöhle und der letzteren 
mit dem Cölom vorhanden. Ich habe diese Verhältnisse bei Flächen- 
präparaten, Quer- und Sagittalschnittserien von Lacerta viridis, agilis 
und muralis, sowie von Tropidonotus natrix und Anguis fragilis 
verfolgt. 

Uber die Anlage der Allantois bei Reptilien liegen Angaben von 
STRAHL! und von C. K. HoFFMANN? vor. STRAHL hat zuerst darauf 


1 STRAHL, Uber die Entwicklung des Canalis myelo-enterieus und der 
Allantois der Eidechse. Archiv für Anatomie und Physiologie. 1881. — Über 
Canalis neurentericus und Allantois bei Lacerta viridis. Archiv für Anatomie 
und Physiologie. 1883. 

2 C. K. Horrmann, Weitere Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte 
der Reptilien. Morph. Jahrbuch. Bd. XI. 1886. 


376 H. K. Corning 


aufmerksam gemacht, dass die Allantois als solide Anlage hinter 
dem Canalis neurentericus entsteht und dass in dieser soliden Anlage 
ein Lumen auftritt, welches sich erst sekundär mit dem Hinterdarm 
verbindet. STRAHL sagt (Arch. f. Anat. u. Phys. 1881. pag. 150): »Es 
tritt am hinteren Ende des Primitivstreifens ein Anfang (der Allantois) 
auf, der schon mit bloßem Auge zu sehen ist. Er besteht aus einer 
völlig soliden Zellmasse, von dem Aussehen des Primitivstreifens. 
An der Stelle, wo er in seiner ganzen Breite mit dem Primitivstreifen 
zusammenhängt, geht nach oben die hintere Amnionfalte, nach unten 
Darmfaserplatte und Entoderm ab.« Die Vorgänge sollen ähnlich 
sein, wie beim Meerschweinchen. »Bei beiden wächst zwischen Haut- 
faserplatte und Darmfaserplatte ein solider Zapfen in die Pleura- 
peritonealhöhle..... In einem ganz direkt auf dieses Entwicklungs- 
stadium folgenden bildet sich inmitten des bis dahin nur von einer 
stellenweise abgegrenzten Lage von Zellen umsäumten Allantoiswulstes 
ein kleiner unregelmäßig gestalteter Hohlraum. Er ist im Anfang 
nöch von den verschiedensten Balken von Zellen durchzogen und 
nur in einem Theile seiner Wand lassen sich zwei Zellenlagen unter- 
scheiden. ... Der Allantoishöhle kommt von vorn eine Art von Gang 
entgegen, der in seiner oberen Wand von dem Endwulst, in seiner 
unteren von Darmfaserblatt und Entoderm gebildet wird; es ist die 
Anlage des Allantoisganges..... Als nächste Fortsetzung in der 
Entwicklung ist das Auftreten einer Kommunikation zwischen der bis 
dahin isolirten Allantoishöhle und dem Enddarm zu verzeichnen.« 
STRAHL hebt dann noch den Unterschied hervor, der zwischen der 
Allantoisentwicklung bei Reptilien einerseits und bei Vögeln und 
Säugethieren andererseits durch das Auftreten einer Anfangs soliden 
Anlage, die erst sich später aushöhlt, gegeben ist. STRAHL wendet 
sich in seiner zweiten Abhandlung aus dem Jahre 1883 gegen die 
Kuprrer’sche Annahme, dass die Allantois aus einer Ausbuchtung 
der hinteren Wand des Urdarmes schon in einem sehr frühen Stadium 
. entstehen soll. | 

C. K. Horrmann tritt, wie ich gleich isin SE will, mit Unrecht 
gegen die Angaben von STRAHL auf, indem er für Tropidonotus natrix 
behauptet, dass die Allantois nichts Anderes sei »als der hinterste 
Abschnitt des Schwanzdarmes, welcher sich bei der Abschnürung des 
hinteren Endes des Embryo bildet. Sie entsteht in einem Entwick- 
lungsstadium, in welchem alle Zellen des postembryonalen Theils 
noch durchaus indifferent sind, und indem sich die Wände der 
Allantois fast unmittelbar an einander legen, scheint die Höhle zu 


Über die erste Anlage der Allantois bei Reptilien. 377 


fehlen, obgleich sie schon vorhanden ist. Bei der weiteren Ent- 
wieklung wird der postembryonale Theil höher, aber schmäler, und 
sobald die Abschnürung der Gegend des Blastoporus sich nähert, 
nehmen die Zellen des Hypoblast, für so weit sie die Schwanzdarm- 
höhle begrenzen, eine cylinderformige Gestalt an. Gleichzeitig be- 
ginnt die Anlage der Allantois sich zu einer großen Blase zu ent- 
falten, und da diese Entfaltung sich auch nach vorn hin fortsetzt, 
tritt die Allantois mit dem Schwanzdarm in »freie Kommunikation«, 
obgleich beide nur scheinbar und nicht in Wirklichkeit von einander 
getrennt waren.... Die Allantois bildet sich gleichzeitig mit der 
Abfaltung des postembryonalen Theils, also unter direkter Betheili- 
gung des Hypoblast und des Mesoblast, und in dieser Beziehung 
. verhalten sich die Schlangen und die Saurier vollkommen ähnlich 
und stimmen durchaus mit den Vögeln überein, wie ich dies schon 
früher näher zu begründen versucht habe«. 

Ich habe die Ansichten von STRAHL und von C. K. HOFFMANN 
in extenso eitirt, weil es die einzigen Angaben sind, die bisher über 
die erste Anlage der Allantois erschienen sind. Was meine eigenen 
Untersuchungen angeht, so beginne ich mit einem Stadium, welches 
weit früher ist als das früheste Stadium, in welchem man die erste 
Entstehung des Allantoishöckers zu verlegen hat; dem Stadium der 
Gastrulation. 

Die Gastrulation bei Reptilien hat in neuerer Zeit durch 
WENCKEBACH! (Lacerta muralis) und durch WiLL? (Gecko und Schild- 
kröte) eine eingehende Darstellung erfahren. Ursprünglich war es 
meine Absicht, die an die Gastrulation sich anschließenden Stadien 
von Lacerta, sowie von Tropidonotus natrix und so weit mein Ma- 
terial reichte, auch von Anguis fragilis umfassend, durchzuarbeiten, 
speciell von dem Gesichtspunkte der Chorda- und Mesodermbildung 
aus. Durch die so eben eitirten Abhandlungen von WILL und von 
WENCKEBACH ist dies wohl überflüssig geworden, und ich beschränke 
mich hier auf einige Einzelheiten, die mit der Entstehung der Allantois 
in Verbindung zu bringen sind. 

Fig. 1 stellt einen Sagittalschnitt durch eine Keimscheibe von 
Tropidonotus natrix dar. Die Reptilienkeimscheibe ist in der Regel 


1 WENCKEBACH, Der Gastrulationsprocess bei Lacerta agilis. Anatom. 
Anzeiger. Bd. VII. 1892. 
® WILL, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. I. Die Anlage 
der Keimblätter beim Gecko (Platydactylus facetanus Schreib.). Zoologische 
Jahrbücher. Bd. VI. 
Morpholog. Jahrbuch. 23. 25 


378 H. K. Corning 


in ähnlicher Weise zum Dotter orientirt, wie die Vogelkeimscheibe; 
ihre Längsachse entspricht der Querachse des ovalen Kies. Diese 
Thatsache ist für das Hühnchen von DuvAarL in einer schönen Ab- 
handlung aus dem Jahre ‚1884 nachgewiesen! und auch von WILL 
für Gecko bestätigt worden. Letzterer bildet ein der Fig. 1 ähnliches 
Stadium von Gecko ab?. Meine Figur zeigt zunächst das noch nicht 
an allen Stellen einschichtige Ektoderm (e), sowie eine Anzahl ver- 
schieden großer, stark dotterhaltiger Zellen (sec. ent), die zwischen 
Ektoderm und Dotter in mehr oder weniger dichter Lagerung an- 
geordnet sind. Diese Zellen werden von Wii als sekundäres Ento- 
derm bezeichnet, im Gegensatze zum primären Entoderm, welches 
durch Einstülpung vom Urmund aus entsteht. Ich schließe mich 
dieser Bezeichnungsweise an. An einer Stelle (pr), die dem hinteren 
Ende der Keimscheibe entspricht, findet sich eine stärkere Anhäufung 
derartiger dotterhaltiger Zellen, welche nach oben hin ohne ‘scharfe 
Grenze in die Zellen des Ektoderms übergehen. Ich vermag zwar 
nicht an meinen Präparaten ein Verhalten dieser Zellmasse gegen 
das Ektoderm zu erkennen, wie es WıLL in seiner Fig. 35 abbildet, 
wo die großen dotterhaltigen Zellen des sekundären Entoderms bis 
an die Oberfläche dringen, indem die platten Zellen des Ekto- 
derms gegen diese Stelle hin eine scharfe Grenze zeigen. Das 
sekundäre Entoderm, welches hier bis auf die Oberfläche reicht, wird 
von WILL als Primitivplatte bezeichnet; in ihrem Bereiche verschmelzen 
sekundäres Entoderm und Ektoderm, oder mit WILL zu sprechen, 
das Ektoderm differenzirt sich nicht im Bereiche der Primitivplatte. 
Es ist dies eine Stelle, welche wir für die Entwicklung der Allantois 
‚von vorn herein im Auge zu behalten haben. 

Auf Fig. 2 (Lacerta viridis) haben wir den ersten Anfang der 
Gastrulation. Im vorderen Bereiche der Keimscheibe ist das Ekto-. 
derm derart, wie man es während der ersten Entwicklung der Me- 
dullarplatte auf Sagittalschnitten anzutreffen pflegt. Links von der 
mit g bezeichneten Grube sind die Ektodermzellen niedrig, ja sie 
besitzen den Charakter von Plattenepithelien. Unter diesen platten- 
férmigen Epithelzellen liegen dotterreiche Zellen, dichtgedrangt, be- 
sonders an der Stelle, wo die Gastrulaeinstülpung (g) beginnt. Vor 
dieser Stelle ist der Charakter der unter dem Ektoderm liegenden 
Zellen ein anderer; ‘sie sind zwar eben so dotterreich wie die Zellen 


ı M. Duvar, De la formation du blastoderme dans l’oeuf d’oiseau. Annales 
des Sciences nat. T. XVIII. 1884. 2 Loe. cit. Fig. 35: 


Über die erste Anlage der Allantois bei Reptilien. 379 


hinter der Einsenkung (g), doch sind sie mehr langgestreckt und 
machen den Eindruck, als ob sie von der Verdickung, die unmittelbar 
unter der beginnenden Einsenkung (g) liegt | pr.pl = Primitivplatte), 
nach vorn hin auswachsen würden. Es ist dies der Vorgang, den 
WiLL auf seiner Fig. 45 darstellt, wo allerdings das Ektoderm hinter 
der Primitivplatte einen scharfen Abschluss erreicht und ein Theil 
der Primitivplatte, etwa zwischen g und * meiner Fig. 2, nicht vom 
Ektoderm bedeckt wird. Es ist mir nicht gelungen, auf meinen 
Präparaten eine derartige Grenze zu sehen, womit ich nicht gesagt 
haben will, dass sie bei Gecko nicht vorhanden sei. Aus den Unter- 
‘suchungen von WiLL geht hervor, dass die Geckonen und die Schild- 
kröten in Bezug auf die Gastrulation, sowie auf die Chorda- und 
Mesodermbildung sehr ursprüngliche Verhältnisse aufweisen. Immerhin 
will ich an die Schwierigkeit erinnern, welche für die Erkennung 
einer scharfen Grenze eines einschichtigen Plattenepithels auch bei 
vorzüglich konservirtem Material besteht. Die Zellenlage, welche 
sich hinter der Einsenkung (g) unter dem Ektoderm hinzieht, gehört - 
zum Theil der Primitivplatte an, zum Theil ist sie wohl von den 
Zellen der Primitivplatte nach hinten gewuchert. 

Fig. 3 stellt einen Längsschnitt durch ein typisches Gastrula- 
stadium von Lacerta viridis vor dem Durchbruch des Urdarmes dar. 
Zunächst interessirt uns das Verhalten der Primitivplatte. Sie ist 
hier stark in die Länge gezogen, die Zellen liegen meist mehr so 
dieht zusammen, wie im vorhergehenden Stadium. Unter der Primi- 
tivplatte, sowie unter der ganzen übrigen Keimscheibe mit Ausnahme 
einer Stelle*, an welcher der bei Reptilien regelmäßig vorkommende 
Durchbruch der Gastralhöhle gegen den Dotter hin erfolgen wird, 
liegen einzeln oder zu Zellklumpen angeordnet die Zellen des sekun- 
dären Entoderms. Das sekundäre Entoderm, von Kuprrer als Para- 
derm bezeichnet, ordnet sich erst spät zu einem einschichtigen Blatte, 
wobei die eigenthümlichen Zellstränge (eri.str) in den Dotter hinein- 
wachsen, die KuUpPFFER! zuerst bei Coluber Aesculapii auffand und 
die ich? später für Tropidonotus natrix beschrieb und hypothetisch 
zur Blutbildung in Beziehung brachte. Ich benutze diese Gelegen- 
heit um zu erklären, dass ich jetzt, nach Untersuchung einer größeren 


1 KUPFFER, Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der Wirbel- 
thiere und die Bedeutung des Primitivstreifs. Archiv für Anatomie und Phy- 
siologie. Anatom. Abtheilung. 1882. 

2 Corninc, Zur Frage der Blutbildung aus dem Entoderm. Archiv für 
mikr. Anatomie. Bd. XXXVI. 

25* 


380 H. K. Corning 


Anzahl von Schlangenkeimscheiben, die Herkunft des Blutes aus 
derartigen Zellsträngen entschieden in Abrede stellen muss. Das 
Ektoderm ist vor dem Urmunde als Medullarplatte differenzirt; seine 
Kerne stehen mit ihren Längsachsen senkrecht auf die äußere Ober- 
fläche. Der Urdarm ist als eine nach vorn hin enger werdende 
Spalte entwickelt. Die untere Wand des Urdarmes wird von Zellen 
gebildet, die von der Primitivplatte (pr.p/) ausgehen und den Cha- 
rakter der Zellen der Primitivplatte wahren; sie zeichnen sich den 
Zellen des sekundären Entoderms gegenüber durch ihre geringere 
Größe und durch ihre langgestreckte Form aus. Die dorsale Wand 
des Urdarmes geht nach vorn hin in eine Zellenmasse über (z), in 
deren Bildung wohl auch einzelne Zellen des sekundären Entoderms 
aufgehen, wenigstens lässt sich_keine Grenze zwischen dieser von 
der dorsalen Wand und dem vorderen Ende des Urdarmes ausgehenden 
Zellmasse und den großen, dotterhaltigen, lose zusammenliegenden 
Zellen des sekundären, Entoderms ziehen. 

Die letzte Figur, welche einen Sagittalschnitt durch ein eigent- 
liches Gastrulastadium darstellt, ist Fig. 4 (Lacerta muralis). Sie 
unterscheidet sich von Fig. 3 dadurch, dass der Urdarm ventralwärts 
durchgebrochen ist, nnd zwar geschieht dies, wie WıLL auch für 
Gecko angiebt, nicht etwa am vorderen Ende, sondern annähernd in 
der Mitte des auf der Höhe der Entwicklung stehenden Urdarmes. 
Ein kleiner Theil der unteren Wandung ist in unserer Figur noch 
dargestellt (g,). Das Ektoderm verhält sich vor dem Urmund ähnlich 
wie auf Fig. 3, oder auf der folgenden Fig. 5, wo die Medullar- 
platte nach vorn hin scharf abgegrenzt ist. Die dorsale Wand des 
Urdarmes (w.d) ist mächtiger als das darüber liegende Ektoderm, die 
Zellkerne sind nicht regelmäßig angeordnet, die Zellmasse wird nach 
vorn hin allmählich schmächtiger und hört in einiger Entfernung 
vom Urmunde ganz auf (z). Das sekundäre Entoderm hat sich zu 
einem bald ein-, bald mehrschichtigen Blatte differenzirt, seine Zellen 
sind noch stark dotterhaltig, aber kleiner als im Stadium der Fig. 3. 
Ganz anders als bei Fig. 3 verhält sich die Primitivplatte (pr.pi). 
Sie ist ventralwärts von dem sekundären Entoderm überzogen, 
welches hier aus platten Zellen besteht. Die Zellen der Primitiv- 
platte sind dicht zusammengedrängt, besonders in ihrem vor- 
deren Theil, wo sie die hintere und untere Wand des Urdarmes 
bildet. Hinten erhebt sich ein Höcker, in einiger Entfernung von 
der vorderen Urmundlippe gelegen und mit dieser eine Einsenkung 
begrenzend, an deren vorderem Ende der Urmund (g) den Eingang 


Über die erste Anlage der Allantois bei Reptilien. 381 


in den Urdarm bildet. Der hinterste Theil dieser Einsenkung, un- 
mittelbar nach vorn von dem Hocker (A) zeigt eine Anordnung der 
Zellkerne, aus der man schließen kann, dass hier die Zellen des 
Ektoderms oder der Primitivplatte Cylinderform angenommen hätten. 
Etwas Ähnliches hat schon Kuprrer gesehen ' und als erste Anlage 
der Allantois gedeutet; ich kann seiner Deutung nicht zustimmen, 
um so weniger, als auf späteren Stadien, wo hinter dem Canalis 
neurentericus ganz unzweifelhaft die Allantoisanlage vorhanden ist, 
von einer derartigen Einstülpung nichts zu sehen ist. Übrigens ist 
letztere durchaus keine konstante Erscheinung und tritt nur vorüber- 
gehend auf, da man sie durchaus nicht auf allen Präparaten dieses _ 
Stadiums antrifft. Von der Primitivplatte aus nach hinten finden 
sich einzelne spindelförmige Zellen, welche die erste Anlage des 
peristomalen nach hinten auswachsenden Mesoderms bilden (per. mes). 
Sie treten wohl schon früher auf, sogar im Stadium der Fig. 2 
scheinen derartige Zellen von der Primitivplatte aus nach hinten 
zu wuchern. 

Das letzte Bild, welches hierher gehört, ist Fig. 5, ebenfalls 
von Lacerta muralis, ein Stadium, in welchem sich die Medullar- 
platte nach vorn hin ganz scharf abgegrenzt hat, indem sich auch 
der vorderste Theil der Medullarplatte zur Hirnplatte (R.pZ) differen- 
zirt hat. Das Flächenbild des Embryo wird durch die Fig. 6 wieder- 
gegeben. Auf Fig. 6 haben wir am hinteren Ende des Embryo die 
Primitivplatte (pr.p/), vor der Primitivplatte den hell erscheinenden 
Urmund (g) (das Präparat ist nach Färbung mit Alaunkochenille bei 
durchfallendem Lichte gezeichnet). Vor dem Urmund sieht man die 
Chordaanlage durchschimmern (ch), das Mesoderm hat sich bereits 
stark entwickelt und zwar das peristomale Mesoderm (RABL) vom 
Urmund aus nach hinten, das perigastrale Mesoderm von dem Ur- 
darm aus nach beiden Seiten und nach vorn hin, so dass nur 
noch vor dem Embryo die sogenannte »mesodermfreie Stelle« noch 
den unmittelbaren Kontakt des Ektoderms und des sekundären 
Entoderms anzeigt. Auf der Fig. 5 sehen wir, dass der Canalis 
neurentericus viel steiler verläuft als der Urdarm bei Fig. 3. Die 
Chorda (ch) hat sich schon in bedeutender Ausdehnung entwickelt, 
nach vorn bis zu einem Punkte, welcher unter der Hirnplatte 


1 KUPFFER, Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der Wirbel- 
thiere und die Bedeutung des Primitivstreifs. Archiv für Anatomie und Phy- 
siologie. Anatom. Abtheilung. 1882. 


» 


382 H. K. Corning 


gelegen ist. Nach hinten vom Urmunde haben wir, die Zellenmasse ‚ ; 


der Primitivplatte, die nach hinten hin zum peristomalen. Mesoderm 
(per.mes) auszuwachsen anfängt. Das Cölom ist in diesem. Stadium: 
noch nicht aufgetreten. Unter der Primitivplatte liegt das einschichtige 
platte Epithel des sekundären Entoderms. In Bezug auf den steileren 
Verlauf des Canalis neurentericus möchte ich bemerken, ‚dass Wit! 
diesen Vorgang durch die Annahme erklärt, dass die Primitivplatte, ‘ 
welche er für homolog dem Dotterpfropf der Amphibien ansieht, sich _ 
im Laufe der Entwicklung zurückzieht. Bei Amphibien zieht sich r 
bekanntlich der Dotterpfropf auf einem gewissen Entwicklungsstadium 
aus dem immer enger sich schließenden Blastoporus zurück, respek- 
tive wird aus demselben zurückgedrängt und kommt dan ins 
Innere der Gastralhöhle zu liegen. In wie fern die Verhältnisse bei 
Amphibien und Reptilien zu vergleichen seien, möchte ich vor der 
Hand nicht entscheiden. 

Fassen wir noch kurz den Vorgang der Gastrulation zusammen,” 
so haben wir Folgendes zu beachten: In einem sehr frühen Ent- 
wicklungsstadium findet sich am. hinteren Ende der Keimscheibe 
eine Verdiekung, die Primitivplatte, eine Stelle, an welcher die _ 
Zellen des sekundären Entoderms (WILL) mit dem Ektoderm ver- 
schmelzen, ja möglicherweise direkt an die Oberfläche treten, in- ~ 
dem das Ektoderm im Umfang der Primitivplatte überhaupt fehlt 
(WitL). Im weiteren Verlaufe der Entwicklung wird eine Einsenkung 
auf Fig. 2, die sich als eine auf die vordere Partie der Primitiv- 
platte beschränkte Delle darstellt. Von dieser Einsenkung geht 
nach vorn hin eine Zellenwucherung (auf Fig. 2 und 3 (z) zu sehen), 
der Kopffortsatz (Witt). Das Ektoderm vor der Einsenkung diffe- 
renzirt sich zur Medullarplatte, hinter der Einsenkung ist das Ekto- 
derm niedrig. Das sekundäre Entoderm zieht in der ganzen Aus- 
dehnung der Keimscheibe hin in Form von mächtigen, dotterreichen 
Zellen, die eng mit den Zellen der Primitivplatte zusammenhängen. 
Es folgt nun die Ausbildung des Urdarmes, die Primitivplatte bildet 
den Boden derselben. Später, Fig, 4, bricht der Urdarm ventralwärts 
durch, seine vordere Strecke verliert die untere ventrale Wandung 
und lässt aus ihrer dorsalen Wand die Chorda hervorgehen, die hintere 
Strecke, von dem Urmund (g) an bis zur Durchbruchsstelle (g,), "bildet 
den als neurentericus. IN | 

Die wichtigste Stelle für die Bildung der Allantois ist die Primitiv- 


I WILL, lec. cit. 


Über die erste Anlage der Allantois bei Reptilien. 383 


platte. Sie giebt, in der Form, wie sie in Fig. 5 vorliegt, den Boden ab 
fiir die Bildung erstens des peristomalen nach hinten und nach der 
Seite hin auswachsenden Mesoderms, in welchem bei Embryonen 
von :3—4 Urwirbeln (Lacerta muralis) deutliche Cölomspalten auf- 
zutreten anfangen; zweitens der Allantoisanlage, die als solider Knopf 
in das Célom hineinwuchert und zwar gerade nach hinten, in der 
Fortsetzung der Liingsachse des Embryo; drittens der Schwanz- 
knospe. Es wird für das Verständnis am ersprieBlichsten sein, wenn 
ich jetzt die Schilderung eines Längsschnittes anschließe, an welchem 
man die Bildung der Allantois, des Schwanzhöckers und des Cöloms 
erkennt, ohne jedoch den Zusammenhang mit der Schilderung der Fig. 5 
zu verlieren. Die Fig. 7 stellt einen Sagittalschnitt durch einen Em- 
bryo von Lacerta muralis dar, Fig. 8 die Flächenansicht des hinteren 
Körperendes eines auf gleicher Entwicklungsstufe stehenden Embryos. 

An dem Sagittalschnitt sehen wir zunächst Folgendes: Nach 
rechts hin den Urmund (g) und den hintersten Theil der Medullar- 
rinne (m), die hier noch nicht geschlossen ist. In Bezug auf die 
Entwicklung der hintersten Enden der Medullarwülste bei Rep- 
tilien möchte ich hier eine Bemerkung einschalten, die ich wegen 
der Abgrenzung meines Themas nicht näher begründen oder mit 
Abbildungen erläutern kann.. Es geht der Abschluss des Medullar- 
rohres: nach hinten hin in ganz ähnlicher Weise vor sich, wie. 
er von Rk. von ERLANGER! und Anderen für Amphibien geschildert 
wird. Die Medullarwülste umgreifen nach hinten hin den Urmund 
und schließen sich dorsalwärts von demselben; es bildet. dann der 
hintere Theil des Urdarmes, oder der Canalis neurenterieus die Ver- 
bindung. zwischen Medullarrohr und Darm. Man kann sehr gut auf 
Querschnitten durch die Gegend hinter dem Urdarm den Anschluss 
der hinteren Enden der Medullarwülste erkennen und sieht, dass 
in einem gewissen Stadium zwischen den Medullarwülsten eine Zell- 
masse von der Primitivplatte aufsteigt, die vollkommen das Aussehen 
eines »Pfropfes« besitzt, wie sie auch WiLL mit dem Dotterpfropf 
der Amphibien vergleicht. Derartige Bilder giebt Wim. mehrere. 

Die Zellmasse nun, welche hinter dem Urmund gelegen ist 
(Fig. 7), erhebt sich zu einem Hicker (Sch.kn), Schwanzknospe oder 
Schwanzhöcker, auf welche sich die Medullarwülste hinter dem Ur- 


1 v. ERLANGER, Über den Blastoporus der anuren Amphibien, sein Schick- 
sal und seine Beziehungen zum bleibenden After. Zool. Jahrb. Bd. IV. 
2 WILL, loc. cit. 


384 H. K. Coming 


munde zusammenschließen. Nach hinten hin grenzt der Schwanz- 
höcker an eine Einsenkung, a, welche das hintere Ende der Primi- 
tivplatte bezeichnet. Diese Einsenkung bezeichnet die Stelle, an 
welcher der Durchbruch des Afters stattfinden wird, würde also nach 
den neueren Forschungen dem hinteren Ende des linearen Blasto- 
porus der Amphibien entsprechen. Hinter dieser Einsenkung erhebt 
sich schon die hintere Amnionfalte (amr). Das Cölom hat sich 
hinter der Primitivplatte als eine mächtige Höhle gebildet, in welche 
der nunmehr deutlich sichtbare Allantoishöcker vorgewachsen ist. 
Der Allantoishöcker neigt sich mit seiner Spitze etwas ventralwärts 
und zeigt ein doppeltes Lumen, dessen Wand von hohen cylindrischen 
Zellen gebildet wird. Das größere dieser beiden Lumina steht in 
offener Verbindung mit der Cölomhöhle an einer Stelle, die annähernd 
der Spitze des Allantoishöckers entspricht. Diese Kommunikation ist 
bloß einfach vorhanden, an späteren Stadien werden wir sehen, dass 
noch eine zweite, ja eine dritte Verbindung der Allantoishöhle mit 
dem Cölom vorkommen kann, und zwar nach dem Durchbruch der 
Allantoishöhle in den Hinterdarm. 

Dem Sagittalschnitt der Fig. 7 entspricht das Flächenbild Fig. 8. 
Die Bezeichnung ist die nämliche, = ist die Stelle des Durchbruchs 
der Allantoishöhle in die Cölomhöhle, a/ der Allantoishöcker, in 
welchem mehrere kleine Lumina zu bemerken sind. Bei a eine 
hellere Stelle, entsprechend der Einsenkung a auf Fig. 7; vor dieser 
helleren Stelle die Schwanzknospe Sch.kn. Das Flächenpräparat ist 
außerordentlich günstig, es ist das einzige, auf welchem ich die 
Kommunikation zwischen Allantoishöhle und Cölom bei einem in toto 
in Kanadabalsam eingebetteten Embryo habe sehen können. Uber- 
haupt muss man die Embryonen zur Anfertigung von Sagittalschnitt- 
serien sehr sorgfältig aussuchen, indem schon in diesem Stadium 
(7—8 Urwirbel) eine Drehung des Embryo um seine Längsachse 
stattgefunden hat. 

Das Auftreten des Lumens in der Allantoisanlage ist außer- 
ordentlich inkonstant. Bald ist in verhältnismäßig früher Zeit ein 
großes, einheitliches Lumen vorhanden, bald sind, wie bei dem 
Embryo der Fig. 7 und der Fig. 8, mehrere Lumina zu erkennen. 

Zur Erläuterung der früheren Stadien der Allantoisentwicklung 
gebe ich noch die Figg. 9 und 10. Bei ersterem geht der Allantois- 
höcker als solide Anlage direkt nach hinten, ein Lumen ist noch 
nicht zu sehen. Die Schwanzknospe ist schon deutlich entwickelt. 
Der Embryo besitzt sechs Urwirbel. Beim Embryo der Fig. 10 sind 


Über die erste Aulage der Allantois bei Reptilien. 385 


zehn Urwirbel entwickelt, die Allantoishöhle ist halbmondförmig, deut- 
lich abgegrenzt, eine Kommunikation derselben mit dem Cölom ist 
nicht sichtbar. In diesem Stadium ist die Entwicklung des Allan- 
toishöckers etwa so weit fortgeschritten, wie beim Embryo der Fig. 8. 

Ich habe die früheste Entwicklung der Allantois auch bei La- 
certa viridis, Lacerta agilis und bei Tropidonotus 'natrix und Anguis 
fragilis verfolgt. Ich verzichte darauf eine eingehendere Darstellung 
davon zu geben, denn sie würde sich so ziemlich mit dem über La- 
certa muralis Gesagten decken. Doch möchte ich Eines hervor- 
heben, nämlich das verschiedene Auftreten der ersten Allantoisanlage 
bei den untersuchten Embryonen, verglichen mit der Ausbildung der 
übrigen Organe. Ich habe mir über eine größere Zahl von Flächen- 
priparaten genaue Notizen gemacht und denke, dass es von Interesse 
sein dürfte, einzelne Klassen der Reptilien in dieser Beziehung unter 
einander zu vergleichen. 

Am spätesten tritt die Allantoisanlage bei Anguis fragilis auf. 
Man kann überhaupt schon durch diese Eigenthümlichkeit Embryonen 
der Blindschleiche von Schlangen- und Eidechsenembryonen unter- 
scheiden. Bei einem Embryo von Anguis fragilis mit 17 Urwirbeln 
und geschlossenem Medullarrohr ist von einer Allantoisanlage noch 
nieht die Rede, erst bei einem Embryo mit 27 Urwirbeln tritt sie in 
Form eines kleinen Knopfes am hinteren Ende der Embryonalanlage 
hervor, ungefähr auf der gleichen Stufe der Entwicklung, wie sie 
Fig. 9 für einen Embryo von Lacerta muralis mit sechs Urwirbeln dar- 
stellt. Der Unterschied ist also ein ganz beträchtlicher. Einen ge- 
wissen Maßstab für- den Vergleich zwischen den einzelnen Reptilien- 
klassen glaube ich in der Ausbildung der Vorniere angeben zu können. 
Bei günstigen Flächenpräparaten, d. h. solchen, bei denen die Drehung 
des Embryo auf die rechte Seite nicht zu stark ist, kann man die 
Vornierenbläschen deutlich abzählen und auch die zugehörigen Ur- 
wirbel erkennen. Die Vornierenbläschen fangen bei Eidechsen, 
Schlangen und Blindschleichen am sechsten Urwirbel an. Zuerst war 
ich im Zweifel darüber, ob nicht der Beginn der Vorniere am fünften 
Urwirbel anzusetzen sei, denn der erste Urwirbel ist so klein, dass 
man ihn, besonders bei stark gefärbten Präparaten, leicht übersieht. 
Allein die Durchsicht einer Anzahl von Flächenpräparaten ergab den 
sechsten Urwirbel als den ersten, der sich an der Bildung der Vor- 
niere betheiligt. Beim Hühnchen giebt nach Ferıx! der fünfte Ur- 


1 FELıx, Die erste Anlage des Exkretionssystems beim Hühnchen. Zürich 1891. 


386 H. K. Corning 


wirbel das erste Vornierenbläschen ab und zwar reicht nach ihm 
die Vorniere bis zum 15. Urwirbel ‚nach rückwärts. Die Aus- 
bildung der Vorniere entspricht bei Reptilien der Ausbildung der 
Urwirbel, sie beginnt bei allen von mir untersuchten Embryonen am 
‚sechsten Urwirbel und nimmt ihr Ende nach hinten hin in verschie- 
dener Ausdehnung. Bei Lacerta agilis,, viridis und muralis beginnt 
die Bildung der ersten Vornierenbläschen in einem Stadium mit 
8—9 Urwirbeln, den Beginn der Vornierenbildung bei Schlangen und 
Blindschleichen habe ich nicht feststellen können. Bei dem Embryo 
von Anguis fragilis mit 16—17 Urwirbeln. reicht die Vorniere vom 
6. bis zum 13. oder 14. Urwirbel; ‚bei dem Embryo mit 27 Urwirbeln 
vom 6.—18. Urwirbel als Vornierenbläschen, am 19. und 20. Urwirbel 
sind die Bläschen deutlich sichtbar, haben sich jedoch noch nicht 
von den Urwirbeln abgelöst. Bei einem anderen Embryo von Anguis 
fragilis mit 55—60 Urwirbeln beginnt sich der Schwanz bereits zu 
krümmen, es sind drei Kiemenspalten vorhanden, die Allantoisanlage 
ist bläschenförmig und hat sich bereits ventralwärts gewandt, , die 
Vornierenbläschen erstrecken sich. über etwa 40 Urwirbel.. Bei einem 
anderen Embryo mit vier Kiemenspalten, an welchem die Zahl der 
Urwirbel nicht zu bestimmen war, ist die Allantois bereits gestielt, 
birnenförmig gestaltet; sie überragt kaum die schon angelegte erste 
Schwanzwindung. 

‚Früher als bei Anguis scheint sich die Allantois bei Schlangen 
anzulegen. Es steht mir hier nur eine kleine Zahl von Präparaten 
zu Gebote; ich finde bei einem Embryo mit 18 Urwirbeln den Allan- 
toishöcker mit einem Lumen und einer Kommunikation mit dem Cölom 
versehen; die Vornierenbläschen reichen vom 6.—15 Urwirbel. Bei 
einem Embryo mit 43 Urwirbeln ist die Allantois in Gestalt eines 
langen, birnförmigen Sackes ventralwärts ausgewachsen, in der Allan- 
tois sind Zellstränge zu erkennen, die Reste der ursprünglich vor- 
handenen Scheidewände zwischen den verschiedenen Lumina, die im 
Allantoishöcker auftreten. Bei einem Embryo mit 51 Urwirbeln ist 
die erste Schwanzkrümmung angelegt, der Stiel der Allantois ist 
noch länger als bei dem Embryo mit 43 Urwirbeln. | 

Was die Entwicklung bei Lacerta agilis, muralis und viridis 
angeht, so tritt die erste Anlage der Allantois in einem Stadium mit 
noch offenem Medullarrohr und etwa 6—8 Urwirbeln auf. , Die Ent- 
wicklung des Allantoislumens scheint nicht regelmäßig, in einem 
durch die Zahl der Urwirbel genau bestimmten Entwicklungsstadium 
vor sich zu gehen. Ich habe mir von zwei Exemplaren von Lacerta 


Über die erste Anlage der Allantois bei Reptilien. 387 


viridis notirt: 1) Allantois mit deutlichem, halbmondförmigen Lumen, : 
Vornierenbläschen am 6. und 7. Urwirbel abgelöst, am 8! schon ant ~ 
gelegt, noch nicht abgelöst und 2) Allantois ohne Lumen, etwas 
weiter entwickelt als bei Lacerta muralis mit sechs Urwirbeln, Fig:.9 
Vormierenbläschen am 6. und 7. Urwirbel schon angelegt, aber noch - 
nicht, abgelöst. — Es sind also hier individuelle Unterschiede in der 
Entwicklung vorhanden, die sich sowohl auf die Ausbildung: der 
Allanteis, als auch auf die Entwicklung der Vorniere beziehen. Ich 
möchte beiläufig erwähnen, dass die Kopfhöhle hinter dem Auge auf 
Flächenpräparaten erst bei Embryonen mit 15—16 Urwirbeln zu sehen 
ist, und in diesem Stadium ohne Weiteres Eidéchsen und Schlangen- 
embryonen unterscheiden lässt. Da sich Anguis fragilis durch die 
späte, Ausbildung der Allantois von Schlangen, wie von Eidechsen 
unterscheidet, so sind Anhaltspunkte gegeben, um die Embryonen, 
wenigstens dieser drei Reptilienklassen schon in früher Entwicklungs- 
periede von einander zu unterscheiden. ‚Vielleicht gelingt es weiter- 
gehenden ‘Studien in den frühesten Entwicklungsstadien, sogar schon 
während . der, Furchung speeifische Unterscheidungsmerkmale zu er- 
kennen; ich mache darauf aufmerksam, dass sich die Sehlangen- 
gastrula durch die Weite der Gastralöffnung sofort von den’Gastral- 
stadien der Eidechsen und der Blindschleiche unterscheiden ‘lässt, 
und dass auch die Furchungsstadien von Tropidonotus natrix Eigen- 
thümlichkeiten aufweisen, auf die ich hier nicht näher eingehen kann. 

Die Allantois wendet sich nun bald nach dem Stadium der 
Fig. 10 ventralwärts, während sich der Schwanzhöcker. deutlicher 
abhebt und sein Wachsthum nach hinten beginnt. . Der. Schwanz- 
höcker setzt sich von der Allantois ab durch eine Einsenkung a, 
eine Stelle, an welcher später der After zum Durchbruche kommen 
wird. Die Fig. 11 zeigt die Allantoisanlage bei einem Embryo 
von Lacerta viridis mit 20—21 Urwirbeln. Die Höhle der Allantois 
(al.h) ist schon beträchtlich, die Allantois hat sich. ventralwärts :ge- 
wandt, und wird von der Schwanzknospe getrennt: durch eine Ein- 
senkung (a). Die Schwanzknospe ist bereits nach hinten etwas aus- 
gewachsen. Eine Kommunikation mit dem Darm ist auf dem Flächen- 
präparat nicht sichtbar, jedoch bereits vorhanden. Die Kommunikation 
mit dem Cölom konnte ich nicht nachweisen. 

Nachdem- ich die Verbindung von Darm und Célom durch 
die Allantoishöhle gefunden hatte, musste es mir daran liegen, die- 
selbe in späteren Stadien der Entwicklung noch zu verfolgen. Es 
ist dies nicht leicht, da’ Sagittalschnitte sich wegen der starken Ver- 


388 H. K. Corning 


kriimmung der Embryonen nur ausnahmsweise gewinnen lassen. In 
Fig. 12 habe ich eine Zeichnung aus mehreren Schiefschnitten kom- 
binirt, welche die Verbindung noch bei einem Embryo von Lacerta 
muralis mit 16 Urwirbeln zeigt. Richtiger gesagt es existiren 
zwei Verbindungen mit dem Cölom, überhaupt scheint die Zahl der 
Verbindungen nicht regelmäßig zu sein. Der Darm (d) ist schräg 
getroffen, sein Epithel ist nicht so hoch, wie das Epithel der Allantois- 
höhle. Die Lichtung der Allantoishöhle ist vielleicht doppelt so 
groß wie diejenige des Darmes. An der Öffnung der Allantoishöhle 
gegen das Cölom (coel) bildet das Epithel der Allantoishöhle mit 
dem Epithel der Splanchnopleura (Sp.p/) zwei Lippen, welche die 
Öffnung (z) einfassen. Von einem Kunstprodukte kann nicht die Rede 
sein, das Epithel der Allantois geht ohne Weiteres in das niedrige 
Epithel der Splanchnopleura über. Die Blutgefäße der Allantois 
haben sich bereits mächtig entwickelt (al.g). 

Ich möchte es dahingestellt sein lassen, ob die Verbindungen 
mit dem Cölom noch in späteren Stadien nachzuweisen seien, jeden- 
falls ist es mir nicht gelungen, sie nach dem Stadium von Lacerta 
muralis mit 16 Urwirbeln zu sehen. Doch muss man bei der Be- 
urtheilung ihres Vorkommens mit der Schwierigkeit, günstige Schnitte 
zu gewinnen, rechnen. 

Jedenfalls ist aber die Thatsache, dass eine derartige Verbindung 
existirt, bemerkenswerth. Es wird sich bei ihrer Beurtheilung fragen, 
ob ihr ein cänogenetischer oder ein phylogenetischer Werth zukommt; 
ist sie eine Erwerbung innerhalb der Klasse der Reptilien, oder be- 
sitzt sie für die Beurtheilung der Herkunft des Organs eine Be- 
deutung? Zunächst sah ich mich in der Litteratur um, ohne Erfolg. 
Die Entwicklung der Allantois des Hühnchens ist wiederholt durch- 
gearbeitet worden, zuletzt von M. Duvau', welcher die Bildung der 
Höhlung als eine Ausstülpung aus dem Entoderm beschreibt und 
von einer Kommunikation mit dem Cölom nichts erwähnt. Zwar 
stammt die Untersuchung Duvar's aus dem Jahre 1877, also vor der 
Einführung der Paraffinmethode, welche allein die Herstellung ge- 
nügender Schnittserien ermöglicht. Vielleicht dass hier die neueren 
Methoden auch neuere Aufschlüsse bringen werden. 


ı M. Duvar, Etude sur lorigine de lallantoide chez le poulet. Revue 
des sciences naturelles. 1877. 


Über die erste Anlage der Allantois bei Reptilien. 389 


In dem Aufsatz von R. Bonner! über die Bildung der Allantois und des 
Afters bei. den Wiederkäuern glaube ich einen Anhaltspunkt zu finden für die 
"Annahme, dass auch bei Säugethieren eine Verbindung zwischen Darm und Cölom 
vorkommt. Zwar erwähnt BONNET eine derartige Verbindung nicht, aber er 
zeichnet sie so deutlich ab, dass ich an ihrem Vorkommen zuerst nicht zweifelte. 
Man vergleiche die Fig. 8 von Bonnet, darstellend einen Sagittalschnitt durch 
das Caudalende eines Schafembryo von 17 Tagen 8 Stunden mit 12 Paar Ur- 
segmenten. Genau in der gleichen Weise, wie ich es in der Fig. 7 gezeichnet 
habe, geht hier das Epithel der Allantoishöhle am hinteren Ende der Allantois 
in das Epithel des visceralen Blattes des Mesoderms über. Die Öffnung ist 
sogar viel weiter als ich sie bei Lacerta muralis gefunden habe. Die Fig. 9 
von BoNNET, nach MıHALcovics, ein Sagittalschnitt durch einen Kaninchen- 
embryo von 10 mm Länge mit bläschenförmiger Allantois, zeigt keine Verbin- 
dung zwischen Allantoishöhle und Cölom. In Bezug auf seine Fig. 8 theilt mir 
Herr Professor BoNNET mündlich mit, dass die betreffende Öffnung als Riss 
aufzufassen sei, ich erwähne daher die Figur an dieser Stelle nur, weil sie ge- 
eignet ist, die Vorstellung aufkommen zu lassen, als ob die bei Reptilien vor- 
handene Kommunikation zwischen Darm und (Allantois) Cölom auch bei Säuge- 
thieren zu finden sei. 

Ich vermag, wie bereits erwähnt, keine Erklärung für das Vorkommen 
einer derartigen Verbindung zu geben. Nach der Cölomtheorie sind Cölom und 
Darm ursprünglich gleicher Herkunft, aber diese Thatsache erklärt nicht das 
sekundäre Auftreten einer Verbindung zwischen den beiden Höhlen in relativ 
späten Entwicklungsstadien. Dass eine derartige Verbindung in der Ontogenese 
auftritt und eine Zeit lang bestehen bleibt, ist eben so wenig erklärlich wie 
die Kommunikation der Peritonealhöhle mit der Außenwelt vermittels der Pori 
abdominalis. Wir können nur hoffen, dass in dem einen wie in dem anderen 
Falle durch neue Untersuchung Licht geschaffen werde. 


Basel, 15. Juli 1895. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXV. 
al Allantoishöcker, coel Cölom, 
al.h Allantoishöhle, can.n Canalis neurentericus, 
amn Amnion, d Darm, 
al.g Allantoisgefäße, e Ektoderm, 
ch Chorda, ent.str Entodermstrang, 
ch, vorderes Ende der Chorda, ent Entoderm, 


1 Bonnet, Über die Entwicklung der Allantois und die Bildung des Afters 
bei den Wiederkäuern und über die Bedeutung der Primitivrinne und des Pri- 
mitivstreifs bei den Embryonen der Siiugethiere. Anatom. Anzeiger. 1888. 
pag. 105. 


390 4H. K. Corning, Uber die erste Anlage der Allantois bei Reptilien. 


g Gastrulaeinstülpung, sec.ent sekundäres Entoderm, 

h.pl Hirnplatte, Sch.kn Schwanzknospe, 

h hinteres’ Ende der von KUPFFER be- sp.pl Splanchnopleura, 
schriebenen und als erste Allantois- ¢ »mesodermfreie Stellec, ' 
anlage gedeuteten Einstülpung der wd Urdarm, 


Primitivplatte, u.w letzter Urwirbel, - 
m Medullarrinne, | x Kommunikation zwischen Allantois- 
pr.pl Primitivplatte, höhle und Cölom. 


per.mes peristomales Mesoderm, 


Bip 1; 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5 
Fig. 6. 
Fig. 7. 
Fig. 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10 
Fig. 11 
Fig. 12 


‘Sagittalschnitt durch eine Keimscheibe von Tropidonotus natrix. 


Sagittalschnitt durch eine Keimscheibe von Lacerta muralis im Sta- 
dium der beginnenden Gastrulation. 

Sagittalschnitt durch ein Gastrulationsstadium von Lacerta muralis. 
Sagittalschnitt von Lacerta muralis. Spiites Gastrulationsstadium. 


. Sagittalschnitt von Lacerta muralis. Unmittelbar vor der Bildung des 


ersten Urwirbels. 
Flächenansicht von Lacerta muralis. Unmittelbar vor der Bildung des 


‘ersten Urwirbels. 


Sagittalschnitt durch das hintere Körperende eines ee von La- 
certa muralis mit 7—8 Urwirbeln. 

Flächenansicht. Lacerta muralis, 7—8 Urwirbel. 

Flächenansicht. Lacerta muralis, 6 Urwirbel. 

Flichenansicht. Lacerta muralis, 10 Urwirbel. 

Flächenansicht. Lacerta viridis, 20—21 Urwirbel. 

Lacerta muralis, 16 Urwirbel, hinteres Körperende aus mehreren Schnit- 
ten kombinirt. 


wei tr 


Morpholog: Jahrbuch. Bd XX. 


a 
nn 
a» Ze 


mma s reigned 1227 


i 
secent 


Corning del 
Verlag von With Exgelmann, Leipzig Lith Anst.v Werner «Winter, Frankfurt 


Die Sklerozonie des Humerus. 


‘Zugleich ein Beitrag zur Bildungsgeschichte dieses Skelettheiles. 


. Von 
Louis Bolk. 


(Aus dem anatomischen Laboratorium zu Amsterdam.) 


Mit 12 Figuren im Text. 


In der folgenden Abhandlung beabsichtige ich die Sklerozonen 
am Humerus in deren Verlaufe und gegenseitigem Verhalten zu be-. 
‚schreiben und von ihnen aus einige Schlüsse auf die Genese des 
Knochens zu ziehen. Es handelt sich hier um eine direkte Fort- 
setzung meiner beiden vorhergegangenen Aufsätze, wesshalb ich, 
mit Bezug auf die Grundanschauung der Korrelation zwischen 
Skelett- und Muskelsystem, auf die dortigen Auseinandersetzungen 
verweisen darf (s. Morph. Jahrb. Bd. XXI—XXI]). 

Wie am Femur, so ist auch am Humerus, sowie am ganzen 
Skelette der freien Extremität, das kontraktile Material eines Myo- 
meres an zwei einander gegenübergestellten Flächen zur Anheftung 
gekommen. Die eine Fläche der Extremitätensprosse sah dorsal-, 
die andere ventralwiirts. Am ganzen Skelette der freien Gliedmaße 
lassen sich also mit Bezug auf die Muskelanheftung zwei Flächen 
unterscheiden; an die eine heftet sich das ursprünglich dorsal vom 
axialen Blastem sich erstreckende Myomerenmaterial fest, an die 
andere Fläche kommt das ventral vom mesenchymatösen Mutterboden 
sich befindende kontraktile Material zur Anheftung. Ich werde diese 
beiden Flächen als Dorsoplanum und Ventroplanum . unter- 
scheiden. — Weleher Oberflächentheil dem Dorsoplanum, welcher 


392 Louis Bolk 


dem Ventroplanum anheimfällt, lehrt uns die Innervation der Muskeln. 
Das Ventroplanum stellt sich zusammen aus den Insertionsstellen 
der ventral innervirten Muskeln. Diese Muskeln sind Derivate der 
ursprünglich ventral vom axialen Blastem gelagerten indifferenten 
Muskelmasse. Dasselbe gilt mutatis mutandis für das Dorsoplanum. 

Die untenstehende Tabelle giebt Auskunft darüber, in welchen 
Muskeln des Oberarms wir das Material der verschiedenen Myomeren 
wiederfinden. 

Das vierte Cervicalmyomer trägt zum Aufbaue der betreffenden 
Muskulatur nicht immer bei. Ausnahmsweise kann es im M. supra- 
spinatus wiedergefunden werden (cf. EısLEr, Die Homologie der 
Extremitäten). 


Zugehörigkeit 
Innpreann dorsalen oder 
Muskeln des Oberarmes aus folgenden cervi- ie 2 
Hr ventralen Ge- 
calen Spinalnerven 3 
bieten 
Supraspinatus (4. 5.) 5. 6. d. 
Infraspinatus 5. 6. d. 
Deltoides 5. 6. d. 
Brachio-radialis Sy (re d. 
Teres minor 6. d. 
Teres major 6. 7. d. 
Anconaeus extern. 6. d. 
Latissimus dorsi 6. 7.8 d. 
Extensor carpi rad. B: 1:8: d. 
Anconaeus intern. 1983 +0. 
Brachialis int. Slee Yard; 
Pectoralis major 5. 6.7. v. 
Coraco-brachialis fe Vv. 


Die Angaben in dieser Tabelle sind aus dem anatomischen 
Bau desselben Individuums entlehnt, welches zur Angabe der In- 
nervation Dienste leistete, sofern diese die Feststellung der Sklero- 
zonie am Schultergürtel ermöglichte. Vergleicht man die in der 
Tabelle niedergelegten Befunde mit jenen, welche von EisLER mit- 
getheilt und für eine Konstruktion der Sklerozonie der Scapula jüngst 
benutzt sind, so erhellt, dass bei dem von mir verwertheten Indi- 
viduum der ganze Schultergürtel ein wenig mehr distal angelegt war 
als bei dem durch EısLeR untersuchten Objekt. Trägt man diesem 
Umstand Rechnung, so decken sich innere Konstruktionen bezüglich 
der Scapularplatte vollkommen. 


Die Sklerozonie des Humerus. _ 393 


Auffallend ist der Umstand, dass so wenig Muskelindividuen 
ventralen Ursprungs an der Diaphyse des Humerus sich festheften. 
Wir treffen nur drei derartige an, nämlich den M. pectoralis major, 
den Coraco-brachialis und den Brachialis internus. Der letztgenannte 
Muskel ist, was die Tabelle angiebt, theils von dorsaler, theils von 
ventraler Herkunft. Der diploneure Charakter des Muskels erläutert 
das. Die Elemente des Brachialis internus, welche vom N. musculo- 
eutaneus innervirt werden, sind ventraler Natur, jene, welche vom 
N. radialis versorgt sind, gehören der dorsalen Muskulatur zu; sie 
entsprechen jener Portion des Muskels, welche hinter der Deltoides- 
insertion Ursprung nimmt. 

Das Ventroplanum dehnt sich aus über die Insertionsstellen des 
Pectoralis major, Coraco-brachialis und größtentheils des Brachialis 


Fig. 1. Fig. 2. 


Vorderansicht des Humerus, Bei a sind die Ur- Hintere Fläche des Humerus, bei a mit den Ur- 
sprungsflächen der Muskeln durch punktirte Zo- sprungsflachen der Muskeln, bei b mit Angabe 
nen abgegrenzt, und ist angegeben, aus welchen der Sklerozonengrenzen, 


cervicalen Myomeren die unterschiedenen Mus- 

keln aufgebaut sind. Bei b ist durch Schraffi- 

rung das Ventroplanum vom Dorsoplanum zu 

unterscheiden und sind die Sklerozonengrenzen 
angegeben. 


internus. Die übrige Oberfläche des Humerus fällt dem Dorsoplanum 


zu. Die Fig. 1 bringt die Ausdehnung des Ventroplanum zur An- 
Morpholog. Jahrbuch. 23. ; 26 


394 Louis Bolk 


schauung. Am Ventroplanum können wir zwei Ränder unterscheiden, 
von denen der eine ursprünglich eranialwärts, der andere caudalwärts 
gerichtet gewesen war. 

Embryologische Daten und die zu konstruirende Bir 
zeigen, dass der laterale Rand des Ventroplanum ursprünglich 
eranialwärts, der mediale caudalwärts gerichtet gewesen sind. Dem 
Lateralrande entlang werden wir dem zufolge auch das meist proxi- 
male Myomer zur Anheftung kommen sehen. Proximal hört das 
Ventroplanum nach Einschluss der Pectoralisinsertion auf, es kommen 
proximalwärts am Humerus keine ventrale Muskeln mehr zum An- 
satz. Das nach oben verjüngte Ventroplanum kann man sich aber 
zum Sulcus intertubercularis fortgesetzt denken, und, obwohl hier 
keinerlei Muskeln zur Anheftung gelangen, findet man den Sulcus 
intertubereularis doch ausgefüllt von der Sehne des langen Biceps- 
kopfes. Dieser ist aber ein ventraler aus dem fünften und sechsten 
cervicalen Myomer herstammender Muskel. Diese Thatsache soll 
später Verwerthung finden. 

Unter Hinweis auf eine früher geäußerte Deutung der Membranae 
intermusculares (Morph. Jahrb. Bd. XXII. pag. 360) mache ich dar- 
auf aufmerksam, dass wir die beiden Membranae auch am Humerus 
wieder zwischen ventraler und dorsaler Muskulatur sich ausbreiten 
sehen, und dass ihre Anheftungslinie am knéchernen Skelette zu- 
sammenfällt mit beiden Grenzen des Ventroplanum. 


Das zum vierten cervicalen Myomer gehörige Sklerozon. 


Dasselbe ist nicht immer am Humerus anwesend. Nur in den- 
jenigen Fällen, in denen der M. supraspinatus noch aus dem be- 
treffenden Myomer Material entlehnt (EISLER, ego, |. c.), erstreckt 
sich das vierte Sklerozon über eine auf Fig. 1 umschriebene Fläche 
der oberen Facetten des Tuberculum majus aus. Der Vollständig- 
keit halber ist das Sklerozon auf den Abbildungen mit in Betracht 
gezogen worden. 


Das zum fünften cervicalen Myomer gehörige Sklerozon. 


Dasselbe wird in seinem ventralen Abschnitte — dort also, wo 
es dem Ventroplanum zugehört — in sich fassen müssen: einen Theil 
der Anheftungsflächen des Brachialis internus und Pectoralis major. 
In seinem dorsalen Abschnitte umfasst es den übrigen Theil des 


Die Sklerozonie des Humerus. 395 


Supraspinatus, fernerhin einen Theil der Insertionsflächen des Infra- 
spinatus, Subseapularis, Deltoides, Brachio-radialis und jenen Theil 
des M. brachialis internus, welcher vom N. radialis innervirt ist. 
Der Radialisast für diesen Muskel stammt in den meisten Fällen 
aus dem fünften cervicalen Spinalnerv und nur bisweilen aus dem 
fünften und sechsten (HERRINGHAM, The minute Anatomy of the 
brachialis Plexus. Journ. of Anat. a. Phys. Vol. XLI). Der Verlauf 
des Sklerozons ist auf Grund dieser -Angaben unschwer zu kon- 
struiren. Das Sklerozon umfasst eine Zone, welche sich unmittelbar 
längs des lateralen Randes des Ventroplanum erstreckt. Es bestreicht 
den lateralen Abschnitt der Ursprungsfläche des Brachialis internus, 
um dann proximalwärts verlaufend eine schmale laterale Zone von 
der Pectoralisinsertion in sich zu fassen. Danach verläuft es proxi- 
mal- und zugleich ein wenig medianwärts in der Art, dass es den 
oberen Theil der Subseapularisinsertion und des Suleus intertubereu- 
laris schneidet, um nun über den lateralen Theil des Gelenkkopfes 
zu ziehen. Das dem vierten Cervicalmyomer zugehörige Sklerozon 
wird umgriffen, und darauf erreicht das fünfte Sklerozon die Hinter- 
fläche des Humerus. Es fasst einen lateralen Abschnitt der mittleren 
Facette des Tubereulum majus in sich und läuft dann an der lateralen 
Kante des Humerus derartig abwärts, dass es einen Theil der Del- 
toidesinsertion, die Ursprungsfläche der dorsalen Elemente vom M. 
brachialis internus und einen schmalen Abschnitt der Ursprungsfläche 
des Brachio-radialis in sich aufnimmt. 

Der Verlauf ist also ein sehr einfacher. Beiderseits vom lateralen 
Rande des Ventroplanum, weiterhin bogenförmig um das 4. Sklerozon 
verlaufend, nimmt das 5. Sklerozon jenen Theil der Humerusoberfläche 
ein, welcher zur Zeit, als die Extremitätensprosse transversal vom 
Rumpfe abstand, proximalwärts sah. Auch am Humerus tritt die- 
selbe Erscheinung zu Tage, welche auch am Femur besteht, dass 
nämlich die ventralen und dorsalen Derivate des meist proximalen 
Myomers einander direkt angelagert sind. 


Das zum sechsten cervicalen Myomer gehörige Sklerozon. 


In allen ventralen Muskeln, welche an der Humerusdiaphyse 
sich festheften, findet sich Material dieses Myomers wieder, so dass 
im Ventralabschnitte des bezüglichen Sklerozons ein Theil dieser 
. Anheftungsflächen gesucht werden muss. Mit Ausnahme des M. anco- 
naeus internus entlehnen eben so alle dorsalen Muskeln Material vom 

26* 


396 Louis Bolk 


6. cervicalen Myomer. Der Ventralabschnitt dieses Sklerozons 
nimmt distal den ganzen restirenden Theil der Ursprungsfläche des 
Brachialis internus ein, da dieser Muskel nur aus dem 5. und 6. 
cervicalen Myomer gebildet ist. Der Ventralabschnitt verläuft weiter 
proximalwärts erst über die Insertionsfläche des Coraco-brachialis, 
von dem er einen lateralen Theil in sich aufnimmt. Danach, nach 
oben sich verjüngend, zieht er über eine mittlere Zone der Pectoralis- 
insertion, um nun unter rascher Verbreiterung medial ausbiegend den 
unteren Theil des Sulcus intertubercularis, den oberen Theil der 
Insertion des Latissimus dorsi und Teres major und den restirenden, 
distalen Theil der Subscapularisinsertion in sich aufzunehmen. | 
Danach verläuft das Sklerozon über den Humeruskopf, welchen es 
fast ganz in Anspruch nimmt, um nun erst an der Dorsalfläche des 
Humerus den restirenden Theil des Tubereulum majus mit den In- 
sertionen des Infraspinatus und Teres minor, und weiterhin einen 
lateralen Theil der Ursprungsflichen des Anconaeus externus in sich 
aufzunehmen. Danach begiebt es sich wieder zur vorderen Fläche 
des Humerus, nimmt unter allmählicher Verschmälerung den restirenden 
Theil der Deltoidesinsertion in sich auf, um über die Ursprungs- 
flächen des Brachio-radialis und der Extensores carpi-radiales an 
der vorderen Fläche des Humerus zu enden. 

Ein ansehnlicher Theil der Humerusoberfläche fällt also diesem 
Sklerozon zu, welches dasjenige des 5. cervicalen Myomers an allen 
Seiten ringförmig umfasst. 


Das zum siebenten cervicalen Myomer gehörige Sklerozon. 


Der metameren Anlage der Muskeln zufolge erstreckt sich dieses 
Sklerozon über die Insertionsflächen der ventralen Mm. coraco-bra- 
chialis et pectoralis major und über die Flächen der dorsalen Mm. 
latissimus dorsi, teres major, anconaeus externus et internus und 
des Extensor carpi-radialis. Es heften sich am distalen Theile der 
Vorderfläche der Diaphyse keine Muskeln fest, welche aus dem 
7. cervicalen Myomer sich differenzirt haben. Das 7. Sklerozon 
umfasst den restirenden Theil der Insertion des Coraco-brachialis, 
nimmt weiterhin in sich auf die meist mediale Zone der Pectoralis- 
insertion, eine mittlere Partie der Insertion des Latissimus dorsi, den 
distalen Theil der Insertion des Teres major. Das Sklerozon biegt 
nunmehr zur hinteren Fläche des Humerus um, wo es über die 
restirende mediale Ursprungsfläche des Anconaeus externus und über 


Die Sklerozonie des Humerus. 397 


die laterale Fläche des Anconaeus internus sich ausdehnt. Hierbei 
fasst es zugleich einen Theil der Ursprungsfläche des Extensor carpi- 
radialis in sich. 


Das zum achten cervicalen Myomer gehörige Sklerozon. 


Entlehnt der Pectoralis major, wie bei dem von mir untersuchten 
Individuum, kein Bildungsmaterial aus diesem Myomer, so findet 
sich dasselbe nur in den dorsalen Mm. latissimus dorsi et anconaeus 
internus wieder. 

Es beginnt an der ventralen Seite des Humerus, wo es den 
distalen Abschnitt der Insertion vom Latissimus dorsi in sich fasst, 
biegt dann zur Dorsalseite des Knochens um und erstreckt sich hier 
über den restirenden medialen Theil der Ursprungsfläche des Anco- 
naeus internus. 

Es wird auffallen, dass, obgleich auch der Extensor carpi radi- 
alis longus aus dem 8. cervicalen Myomer sich differenzirt hat, das 
Sklerozon in den Figuren nicht über dessen Ursprungsfläche verläuft. 
Die Ursache hierfür ist darin zu suchen, dass für eine richtige 
Konstruktion der Sklerozonen an den Epicondylen des Humerus, die 
genauere Kenntnis erforderlich ist, welche Myomeren sich an ihnen 
festheften, in wie fern die kontraktilen Elemente an den Sehnen 
zwischen den Muskelbäuchen ihren Ursprung nehmen. 


An die Darstellung der Sklerozonie füge ich im Folgenden 
einige Bemerkungen an, welche zu verschiedenen Folgerungen Ver- 
anlassung geben. 

Die metamere Muskelanheftung tritt am Humerus deutlich zu 
Tage. Sie konnte auch für andere Theile des Extremitätenskelettes 
nachgewiesen werden. 

Es ist auch hier wieder ausdrücklich hervorzuheben, dass die 
Sklerozonie einen Flächenbegriff und keinen morphotischen Begriff 
bedeute. Ich schließe also aus der Sklerozonie nicht etwa auf eine 
metamere Anlage des Skelettes im Sinne der metameren Muskel- 
anlage zurück. Ich bin allerdings der Ansicht, dass das Mesenchym, 
woraus derjenige Theil des Skelettes sich bildet, welcher von einem 
Sklerozon bestrichen wird, aus demselben Segment stamme, wie das 
zu diesem Sklerozon gehörige Myomer. Daraus folgt aber nicht, 
dass nun auch das gesammte Mesenchym je einer Segmentirung 
unterbreitet gewesen sei, eine wirkliche Metamerie besaß. Die mesen- 


398 Louis Bolk 


chymatöse Extremitätensprosse stellt dann auch beim Menschen, bevor 
sie mantelartig von den Myotomsprossen umwachsen ist, eine ein- 
heitliche Masse dar. Die Sklerozonie erscheint als ein sekundäres Ge- 
präge und rührt vom segmentirten Muskelsystem her, welches bereits 
zur Zeit der segmentalen Anordnung mit der mesenchymatösen Unter- 
lage engere Verbindung eingeht, und während der Zeit seiner Diffe- 
renzirung den früh gewonnenen Verband mit dem Skelette selbst 
nicht mehr abändert. 

Die vielfachen Erscheinungen, welche mit der Sklerozonie zusam- 
menhängen und früher für andere Gebiete des Skeletmuskelsystems 
dargelegt sind, sollen nun auch für den Humerus dargelegt werden. 

Die Ursprungs- und Insertionsflächen eines polymeren Muskels 
kommen in diejenigen Sklerozone zu liegen, welche zu den Myomeren, 
woraus der Muskel sich bildet, gehören. Es ist demnach nothwendig, 
dass zwischen der Verlaufsweise der Sklerozonen sowohl über die 
Ursprungs- als auch über die Insertionsflächen eine vollkommene 
Übereinstimmung besteht. Differenzirte sich z. B. ein Muskel aus 
dem 5. und 6. Myomere, so müssen die Muskelbündel, deren Urprung 
an der Scapula dem 5. Sklerozon zugetheilt worden ist, auch mit 
ihrer Insertion am Humerus in demselben Sklerozon liegen. Auf 
diese Weise kann man die Richtigkeit des Verlaufes der Sklerozonen 
an Scapula und Humerus gegenseitig prüfen, wobei dem Faserverlauf 
des Muskels Rechnung getragen sein muss. Der Pectoralis major 
z. B. bildete sich aus dem 5. bis 7. Myomere. Nun habe ich früher 
schon in Übereinstimmung mit EısLer und HerrıneHAm darauf hin- 
gewiesen, dass das Material des 7. Myomers nur im distalen Theil 
des Muskels sich vorfinde. In der Portio clavicularis finden sich nur 
Elemente des 5. und 6. Myomers, in der Portio sterno-costalis solche 
des 6. und 7., eventuell auch des 8. Myomers. Das eigenthiimliche 
Verhalten des Biindelverlaufes im Pectoralis ist bekannt. Die Portio 
clavicularis des Pectoralis major kommt an eine laterale Zone der 
Insertionsfliche zur Anheftung, die Portio sterno-costalis indessen 
derartig, dass die meist distal entspringenden Bündel sich am meisten 
medial und proximal inseriren. Es sind diejenigen Bündel, welche 
den Sulcus intertubercularis oftmals nicht überbrücken und an der. 
medialen Lefze dieses Sulcus, oder an der medialen Membrana inter- 
muscularis zum Ansatze kommen. In Übereinstimmung mit den 
Innervations- und Strukturverhältnissen ist nun auch die Insertions- 
fläche des Pectoralis major auf die Sklerozonen derartig vertheilt, 
dass die meist laterale Zone dem 5., die meist mediale dem 7. Skle- 


Die Sklerozonie des Humerus. 399 


rozon zufällt. Auch für die anderen Muskeln kann diese Überein- 
stimmung nachgewiesen werden. 

Auf Grund der Sklerozonie bildet sich der Humerus aus dem 
Mesenchym des 5. (4.) bis 8. cervicalen Myomers. Der Umstand, 
dass am proximalen Theile des Knochens keine ventrale Muskulatur 
zum Ansatz kommt, dieser Theil vielmehr ganz von dorsalen Mus- 
keln umfasst wird, setzt uns in den Stand, unsere Auffassungen von 
der Art dieser Anlage etwas genauer anzugeben. Die Ursache, 
warum an genannter Stelle keine ventrale Muskulatur sich festsetzt, 
wird ohne Untersuchung niederer Formen und daran sich anknüpfende 
Vergleichung wohl nur schwer zu entschleiern sein. Man darf aber 
nichtsdestoweniger aus dem Befunde beim Menschen die Auffassung 
entnehmen, dass der proximale Theil des Humerus nur aus der dor- 
salen Masse des dort befindlichen axialen Blastems sich entwickelt 
habe. Da keine ventrale Muskeln am proximalen Humerusabschnitte 
zum Ansatz kommen, wurde wohl auch die ventrale Masse des 
axialen Blastems in den Ossifikationsprocess nicht hineinbezogen. 
Denn man darf wohl behaupten, dass die Insertion kontraktiler 
Elemente dem axialen Blastem den formativen Reiz verleihe, 
welche die höhere histogenetische Differenzirung nöthig hat. Der 
einzige ventrale Muskel, welcher proximal am Humerus sich be- 
findet, ist der lange Bicepskopf. Das vom 5. und 6. cervicalen 


Fig. 3. 


I 


Schematische Darstellung der Entstehung des Sulcus bieipitalis und der Einschränkung des Ventro- 
planum an ihm. Die um letzteres und um das Dorsoplanum lagernde Muskulatur ist durch die 
punktirten Flächen angegeben, 


Cf 


‘ Myomer herstammende Material dieses Muskels befindet sich am 
proximalen Humerusabschnitte vor der ventralen Fläche des axialen 
Blastems, ohne Verbindung damit einzugehen. Die ursprüngliche 
ventrale Fläche des axialen Blastems werden wir also im Grunde 


400 Louis Bolk 


des Sulcus bieipitalis wiederzufinden haben. Der Bicepskanal kann 
als der Ausdruck gelten, dass die ventrale Masse des axialen Bla- 
stems sich nicht differenzirt hat. Fig. 3 erläutert uns die Entstehungs- 
weise des Sulcus bicipitalis. Das stark sich entwickelnde Skelet- 
material, welches aus dem dorsalen Axialblastem Ursprung nahm, 
umgreift, da die ventrale Blastemmasse sich nicht entwickelt, all- 
mählich die sich differenzirende Sehne des langen Bicepskopfes und 
bildet auf diese Weise die knöcherne Halbrinne. Es wird der Sul- 
cus intertubereularis also nicht allein unter mechanischen Einflüssen 
als eine Einschnürung des Skelets durch die Sehne des Caput 
longum zu Stande gekommen sein; es ist vielmehr anzunehmen, 
dass die unter der Sehne gelegenen Gewebsmassen keine Entwick- 
lung genommen haben. Wir haben also den proximalen Theil des 
Humerus zu betrachten als ein Produkt von einem dorsal gelagert 
gewesenen Wachsthumscentrum, während die Ventralmasse des axi- 
alen Blastems an dieser Stelle histogenetisch nieht weiter differenzirt 
ist. An geeigneter Stelle soll für diese Annahme ein weiterer Grund 
angeführt werden. 

Der Sklerozonenverlauf am Femur weicht von jenem über den 
Humerus in zwei Punkten ab, wodurch das Verhalten am Humerus 
sich komplieirter erweist, als am Oberschenkel. Erstens ist der 
Umstand zu erwähnen, dass am proximalen Theil des Humerus 
keine ventrale Muskulatur sich anheftet. Hierdurch ist das aus den 
Ventralabschnitten der gesammten Sklerozone hergestellte Ventro- 
planum von diesem Theil des Humerus ausgeschlossen. Derartiges 
kommt am Femur nicht vor. Die ganze Länge dieses Knochens 
wird an der einen Seite zur Insertion ventraler Muskeln benutzt. Der 
Übergang der ventralen Abschnitte der Sklerozonen in die dorsalen 
findet aus diesem Grunde beim Femur am Gelenkkopfe und oberen 
Rande des Trochanter major statt (l. e. Fig. 4). Bei dem Hu- 
merus indessen findet sich die proximale Übergangslinie des Dorso- 
in das Ventroplanum an der vorderen Fläche, etwa am Ende des 
proximalen Drittels. Die dorsalen Abschnitte der Sklerozonen ver- 
laufen daher von hier aus über den Kopf des Oberarms hinweg zur 
Hinterfläche des Knochens. Hieraus folgt, dass man bei Querdurch- 
schnitten im proximalen Theile des Humerus jene dorsalen Abschnitte 


der Sklerozonen zweimal in der Cirkumferenz des Knochens treffen ' 


muss, was aus der Fig. 4 I hervorgeht. 
Der zweite Umstand komplieirterer Art tritt in dem eigenthüm- 
lich tordirten Verlaufe der Sklerozonen über die Oberfläche des 


Die Sklerozonie des Humerus. 401 


Humerus hervor. Am Femur verlief die Längsachse der Sklerozonen 
beinahe parallel der Längsachse des Knochens; am Humerus besitzt 
die Längsachse einen mehr oder weniger torquirten Charakter. Dieses 
führt die Fig. 5 vor Augen. Hier sind die Sklerozonen einzeln in 
ihrer ganzen Ausdehnung, etwa so wie sie auf der Humerusoberfläche 
verlaufen, dargestellt. Man erkennt, dass besonders das 7. und 8. 
Sklerozon die erwähnte eigenthümliche Drehung besitzen. 

Und doch — trotz dieser Komplieirungen zeigen die auf Fig. 4 
segebenen Durchschnittsbilder des Humerus, dass die Sklerozonen 


| Fig. 4. 


SS 


NN: 


N 


| 


— 
WS 


i 


Sechs Querdurchschnitte durch einen rechten Oberarm (I—VI) in verschiedener Höhe, welche am 
Humerus in der Längsansicht angegeben sind. Es kommt die Lage des dunkel gehaltenen Ventro- 
planum zum hellen Dorsoplanum, sowie die Lage des 4.—6. cervicalen Sklerozons zur Anschauung. 


regelmäßig zu einander angelagert sind. An der Grenze von Ventro- 
und Dorsoplanum sieht man den dorsalen und ventralen Theil des 
meist proximalen Sklerozons in unmittelbarer Berührung. Der ven- 
trale Abschnitt des 6. Sklerozons ist vom dorsalen Abschnitte durch 
das ganze 5. Sklerozon abgetrennt ete. (Man vergleiche zum rich- 
tigen Verständnis dieses Verhaltens besonders Fig. 11 des Aufsatzes 


im Morph. Jahrb. Bd. XXII.) 


402 Louis Bolk 


Die Membranae intermusculares sind früher als jene Theile des 
axialen Blastems von mir gedeutet, welche in mesenchymatésem Zu- 
stand verharren. Auf Grund dieser Auffassung wird das Vorhandensein 
der Membrana intermuscularis medialis am Oberarm verständlieh. Die 

Membran beginnt proximal un- 

Fig. 5. gefähr in der Höhe des Schnit- 

tes III der Fig. 4, um abwärts 
bis unter den Schnitt VI sich 
auszustrecken. Betrachtet man 
den Schnitt II, so erkennt man, 
dass der dorsale und ventrale 
Theil des 7. Sklerozons an ein- 
ander grenzen. Auf den folgen- 
den Schnitten III—VI aber stößt 
an korrespondirender Stelle der 
dorsale Abschnitt des 8. Skle- 
rozons an die ventralen Ab- 
schnitte des 7. oder 6. Sklero- 
zons. An demjenigen Ventral- 
; N theile des axialen Blastems, 
3. 6. ro über welchen das 7. und 8. 


Verlaufsweise der 5—8 Sklerozone über die vordere Myomer hinwegzogen ? ist also 
und hintere Fläche des Humerus. Die Sklerozonen keine. Muskulatur zur Anhef- 
sind einzeln in ihrer ganzen raumlichen Aus- 
dehnung dargestellt, um die verschiedene Torsion tung gekommen, SO dass der 
an ihnen zur Anschauung zu bringen. Die punk- Reiz zur weiteren Differenzi- 
tirte Linie stellt die Grenze zwischen Dorso- und 5 e 
Ventroplanum dar. rung ausblieb. Das axiale Bla- 
stem blieb an dieser Stelle dem 
entsprechend mesenchymatös. Ausnahmsweise tritt an solchen Stellen 
noch eine Verknöcherung auf, welche die Veranlassung zur Ent- 
stehung eines Processus supracondyloideus ist. 

Die Querschnittsbilder der Fig. 4 und die Darstellung der räum- 
lichen Ausdehnung der Sklerozonen auf Fig. 5 setzen uns in den 
Stand, über die Genese des Humerus Aufschluss zu empfangen und 
insbesondere die viel behandelte Frage der Humerustorsion auch von 
unserem Standpunkte zu beleuchten. 

Der Querschnitt I der Fig. 4 ist desshalb wichtig, weil derselbe, 
nahe dem Schultergürtel entnommen, den direkten Verband zwischen 
der Sklerozonie der Scapula und derjenigen des Humerus zeigt. 
Der proximale Theil des Humerus fällt dem Dorsoplanum ganz zu. 
Der Gelenkkopf ist also ein durchaus dorsales Gebilde und ist, wie 


Die Sklerozonie des Humerus. 403 


ebenfalls aus der Fig. 1 zu ersehen ist, im Mesenchym des 5.—7. 
Halssegmentes angelegt. Die Protuberanz der ersten Facette des 
Tuberculum majus ragte in das 4. Segment hinein. Dieser Umstand 
stimmt mit demjenigen an der Gelenkpfanne der Scapula überein. 
Auch diese fällt ganz in den Dorsalabschnitt des Schultergiirtels; 
sie wird ebenfalls vom 5.—7. Sklerozon bestrichen (ef. l.c. Fig. 12 
ete.). Der dorsale Charakter des Gelenkkopfes, welcher auf Grund 
der Sklerozonie erschlossen wird, findet 

eine Bestätigung durch die Lagerung der Fig. 6. 
Gelenkpfanne der Scapula. Stellt doch 
die Scapula den dorsalen Theil, das Co- 
racoid aber den ventralen Theil des 
Schultergiirtels vor. Das Schultergelenk 
stellt sich in dieser Hinsicht in einen 
Gegensatz zum Hüftgelenk, da letzteres 
gerade auf der Grenze zwischen dorsalen 
und ventralen Theilen des Beckengiirtels 
sich entwickelt hat, wodurch ventrale und 
dorsale Knochentheile an der Bildung des 
Acetabulum gleichen Antheil nehmen (cf. Schema des Verlanfes des 4.8. cer- 
Morph. Jahrb. Bd. XXL 9). vikalen tr Scapula und 

Über den regelmäßigen, kontinuir- | 
lichen Übergang der Sklerozone von der Scapula auf den Humerus- 
kopf orientirt die Fig. 6. 

In distalen Querschnitten durch den Humerus wird Dorso- und 
Ventroplanum getroffen (Fig. 4, I—VI). Trotz hervorgehobener Kom- 
plikationen lagern die Sklerozonen doch regelmäßig zu einander. 
Man erkennt aber, dass die Cirkumferenz des Knochens in sehr un- 
gleicher Weise von den einzelnen Sklerozonen in Anspruch genommen 
sind. Im ventralen Abschnitte erstrecken sich proximal die Skle- 
rozonen des 5.—7. Myomers, distal befinden sich an der Diaphyse 
nur jene des 5. und 6. Myomers. Im dorsalen Abschnitte finden 
sich die Sklerozonen des 5.—8. Myomers allerdings in sehr wech- 
selnder Ausbreitung. Auf dem Quersehnitte II, III, IV sind diese 
ziemlich gleichmäßig über die Cirkumferenz vertheilt. Auf dem 
Schnitte V und VI waltet ein Übergewicht des 7. und 8. Sklerozons 
vor, während das 5. und 6. auf einen schmalen Streifen beschränkt 
sind. Es geht hieraus hervor, dass im Inneren des Humerus ganz 
eigenthümliche Wachsthumsvorgänge sich abgespielt haben müssen. 
Diese ergeben sich in genauerer Weise auf Grund der Auffassung, 


404 Louis Bolk 


dass das Knochengewebe, an welchem die Derivate eines Myomers 
sich festheften, auch zu denjenigen Theilen der mesenchymatisen 
Matrix Beziehungen hat, über welche das betreffende Myomer sich 
ausstreckte. 

An der Bildung der proximalen Abschnitte der Diaphysen war 
das Mesenchym sämmtlicher Segmente nahezu gleich betheiligt. Der 
distale Theil der Diaphyse wird aber an der Vorderfläche fast ganz 
vom ventralen Abschnitte des 5. und 6. Sklerozons, an der hinteren 
Skeletfläche vom dorsalen Abschnitte des 7. und 8. Sklerozons ein- 
genommen. Ich schließe hieraus, dass das Knochengewebe an der 
Vorderfläche des distalen Diaphysenendes aus jenem Theile des 
axialen Blastems sich entwickelt habe, an welchem die ventralen 
Elemente des 5. und 6. Myomers sich festhefteten, dass der ent- 
sprechende Theil der Hinterfläche zur Matrix den Theil des Mesen- 
chyms gehabt habe, mit welchem dorsale Elemente des 7. und 8. 
Myomers in frühe Beziehung traten. Es bestanden also bei der 
Bildung des Distalendes der Humerusdiaphyse zwei Wachsthums- 
centren, von denen das eine ventral in der Höhe des 5. und 6., das 
andere dorsal im Bereich des 7. und 8. 
Myomers gelagert war. Die Fig. 7 ver- 
anschaulicht die Lage.der beiden Wachs- 
thumscentren. Es erhebt sich die Frage, 
ob ein Connex bestehe zwischen der eigen- 
thümlichen Lagerung beider einander schräg 
gegenüber gestellter Wachsthumscentren 
zwischen der schrägen Stellung der Quer- 
achse des distalen Diaphysenendes, im 
MIN mind, Un ua Vergleiche mit der Achsenstellung am pro- 
Lage der beiden Wachsthumscen- ximalen Abschnitte und zwischen der statt- 
a dor Hancrvediaphye, gehabten Torsion des Humerus? Auf Grund 

des Sklerozonenverlaufes muss ich mich 
auf Seite der Autoren stellen, welche den Humerus als einen tor- 
quirten Knochen auffassen. Über die Art dieser Torsion habe ich, 
ebenfalls auf Grund der Sklerozonie, eine eigenartige, bisher nicht 
vertretene Ansicht mir bilden können. 

Die Frage, um welche Achse die Humerustorsion stattgefunden 
habe, ist bisher nicht erörtert worden. Bisher war, ohne weitere 
Prüfung darüber angestellt zu haben, die Ansicht die geltende, -dass 
die Torsionsachse identisch mit der Humerusachse war. Dies geht 
daraus hervor, dass die Autoren, welche mit der Torsionstheorie 


Die Sklerozonie des Humerus. 405 


sich einverstanden erklären, das Gegentheil nicht behaupten, und 
dass die Gegner der Torsionstheorie (z. B. ALBRECHT, HOLL) bei 
dem angewendeten Verfahren des Decalcinirens und des Retordirens 
des Knochens, stillschweigend die Identität von Diaphysen- und 
Torsionsachse annehmen. Die Sklerozonie des Humerus mahnt vor 
der Annahme der vorgeführten Identität. Es fällt bei der Betrachtung 
der auf Fig. 5 gegebenen bildlichen Darstellung von den räumlich 
ausgedehnten Sklerozonen auf, dass der spiralige Verlauf in gleichem 
Maße durchaus nicht alle Sklerozonen auszeichnet. Das Sklerozon 
des meist proximalen 5. Myomers giebt diese Erscheinung fast gar 
nicht kund. Es streckt sich in seiner ganzen Länge über die Lateral- 
fläche des Humerus aus, und die Achse desselben verläuft fast parallel 
der Humerusachse. Das zum 6. cervikalen Myomer gehörende Skle- 
rozon indessen dreht sich im Verlaufe über die Humerusoberfläche 
deutlich spiralférmig um die Humerusachse. Der ventrale Abschnitt 
beginnt distal an der Ulnarseite der Diaphyse, verläuft dann auf- 
wärts, erst unter Verschmälerung und darauffolgender Verbreiterung, 
ohne hier jedoch die parallele Lage zur Humerusachse aufzugeben 
(Fig. 1 und 2). An der hinteren Fläche des Humerus tritt aber der 
spiralförmige Verlauf sehr deutlich hervor, da die proximal in der 
. Mitte sich findende Lage distalwärts sich allmählich in eine exquisit 
laterale umändert. Hiernach beugt das Sklerozon wieder aufs Neue 
auf die vordere Fläche des Humerus um. 

Schärfer noch tritt der spiralige Verlauf am 7. Sklerozon 
zu Tage, am schärfsten aber an dem meist distalen Sklerozon, 
welches zum 8. cervicalen Myomer gehört. Obgleich dieses nur 
über eine beschränkte Länge des Humerus und außerdem nur mit 
einem dorsalen Abschnitte sich ausdehnt, so zeigt dieses Sklerozon 
doch eine ausgesprochen spiralige Drehung. | 

Wir sehen also, dass die mehr distal befindlichen Sklerozonen 
einer immer stärkeren Spiraldrehung unterliegen als die proximalen. 
Diese Thatsache ermöglicht es, die Art der Torsion etwas genauer 
zu ergründen. Es geht zunächst aus jenem Thatbestande hervor, 
dass der ursprünglich proximale Rand des Humerus, das ist jener, 
längs welchem das 5. Myomer zur Anheftung kam, nicht torquirt 
ist, dass andererseits der primitive distale Rand des Humerus, an 
welchem das 8. cervicale Myomer sich festgeheftet hat, eine starke 
Drehung erfahren hat. Es ist leicht, den primitiven proximalen Rand 
der Humerusanlage am Knochen des Erwachsenen wieder aufzufinden. 
Die Scheidungslinie zwischen der Insertion der dorsalen und ven- 


406 Louis Bolk 


tralen Elemente des 5. cervicalen Myomers giebt den primitiven 
proximalen Rand an; diese Scheidungslinie stellt die äußere Grenze 
des Ventroplanum dar. In proximaler Richtung muss man diese 
Linie sich fortgesetzt denken bis zur ersten Facette des Tuberculum 
majus, an welcher die Elemente des 4. Myomers sich festheften. Der 
erwähnte Rand wird also durch eine Linie angegeben, welche an 
der oberen Facette des Tuberculum majus beginnt und zum lateralen 
Rande der Eminentia capitata sich begiebt. Der primitive proximale 
Rand der Humerusanlage ist also mit der lateralen Kante des er- 
wachsenen Humerus identisch; er findet sich ein wenig medial von 
der lateralen Humeruskante. In geradem Verlaufe längs beider 
Seiten dieser Linie erstreckt sich das Sklerozon des 5. cervicalen 
Myomers. Es findet sich im Bereiche dieser Linie keine Andeutung von 
spiralförmig verlaufenden Leisten auf der Humerusoberfläche. Solche 
Leisten befinden sich aber besonders an jenen Theilen der Humerus- 
oberfläche, über welchen die beiden distalen Sklerozonen, das 7. und 8., 
sich ausdehnen. Die Richtung dieser Leisten fällt mit dem torquirten 
Verlauf beider Sklerozonen zusammen. 

Auf Grund des Vorhergehenden darf die Sklerozonie des Hu- 
merus als eine neue Stütze der Torsionstheorie angeführt werden. 
Ferner muss diese Torsion, wie es auch GEGENBAUR gethan hat 
(Jen. Zeitschr. f. Med. u. Naturw. Bd. IV. 1868), auf Wachsthumsvor- 
gänge im Humerusgewebe zurückgeführt werden. Drittens geht aber 
auf Grund unserer Befunde hervor, dass die Torsionsachse nicht 
mit der Humerusachse zusammenfällt. Wäre das der Fall, so müsste 
auch das fünfte Sklerozon einen spiralig gedrehten Verlauf erlangt 
haben. Die Torsion hat um eine excentrische Achse stattgefunden, 
welche nahezu mit dem primitiven proximalen Rande der Humerus- 
anlage zusammenfällt. 

Ich schließe mich nach dem Vorhergehenden den Vertretern der 
Torsionstheorie des Humerus an, kann aber C. GEGENBAUR darin 
nicht beipflichten, dass die Torsion so groß gewesen sei, dass die 
primitive vordere Fläche zur hinteren, und die hintere Fläche zur 
vorderen sich umgestaltet baben. Gegen diese Auffassung sind einige 
Einwände zu erheben. Sollte nämlich das Ventroplanum, d. h. die 
primitive ventrale Fläche der Skeletanlage, so torquirt worden sein, 
dass man es an der hinteren Fläche des Distalabschnittes des er- 
wachsenen Humerus wiederfände, so müsste der distale Abschnitt in 
Hinsicht auf den proximalen Abschnitt des Humerus um 100° sich 
gedreht haben. Dieses kann, wie die Fig. 8 zeigt, kaum der Fall 


Die Sklerozonie des Humerus. 407 


gewesen sein. Wir finden auf der Figur eine Reihe von Querschnitten 
des Humerus in ihrer natürlichen gegenseitigen Lagerung bildlich 
wiedergegeben. An den Kontourbildern ist je die Ausdehnung des 
Ventroplanum angegeben worden. Da die Schnittbilder, sowie die 
in sie eingezeichneten 
Strecken des Ventropla- Fig. 8. 
num in ihrer natürlichen 
Lagerung zur Achse des 
Humerus sich befinden, 
so ist aus der Figur zu 
entnehmen, dass das Ven- 
troplanum in distaler 
Richtung wohl eine mehr 
mediale Lagerung als 
proximal einnimmt, dass 
die Drehung aber keines- 
wegs um 180° erfolgt ist. 
Nach der GEGEN- 
BAUR Schen Auffassung 
sollte fernerhin der pri- Am ganzen Skelette sind durch 1-5 die Stellen angegeben, 


mitive orale Rand der von welchen die Querschnittsbilder 1—5 entnommen sind. 


3 Letztere sind gegen einander in ihrer natürlichen Stellung ge- 
Humerusanlage rap, also zeichnet, um die Drehung des Ventroplanum um die Längs- 


jener Theil langs dessen achse anzugeben. 
das fünfte Myomer sich 
festgeheftet hat, — wenn er am Humerus des Erwachsenen proxi- 
mal an der lateralen Seite gelagert war, distal an der medialen 
Seite wieder zu-finden sein. Dies trifft 
nun in so fern nicht zu, als der pri- 
mitive orale Rand in ganzer Ausdeh- 
nung sich nahezu geradlinig erstreckt 
und den lateralen Rand des Humerus 
einnimmt. 

Meiner Auffassung zufolge hat am 
Humerus wohl eine Torsion des dista- 
len Endes nach innen stattgefunden, Schema zur Verdeutlichung der Drebuts 
jedoch in der Art, dass der Torsions- terale Achse. 
punkt etwa in den lateralen Epicon- 
dylus fällt. Die primitive ventrale Fläche kam dadurch ventro- 
medial zu liegen. — Fig. 9 veranschaulicht diese Auffassung. 

Von der Voraussetzung ausgehend, dass eine aktive Verschiebung 


408 Louis Bolk 


der Muskelinsertionen während der Ontogenese des Extremitäten- 
‘skelettes nicht stattfinde, habe ich bei einer früheren Besprechung 
der Oberschenkelmuskulatur aus einander setzen können, wie in der 
gegenseitigen Lagerung der Muskelbäuche Primitives bewahrt ge- 
blieben ist. Es konnte nachgewiesen werden, dass die ventrale und 
dorsale Muskulatur auch 

Fig. 10. noch beim Erwachsenen 

zwei scharf von ein- 
ander gesonderte Grup- 
pen bilden, und dass in 
jeder dieser Gruppen 
die primitive segmen- 
tale Anordnung wieder 

aufgefunden werden 

könne. Die Fig. 10—12 
bestätigen auch für die 
. Muskulatur, welehe die 
Seapula und den Hume- 
rus umgeben, das Bei- 
behalten einer segmen- 
talen Anordnung. Das 
meist proximale, vierte 
cervicale Myomer, wel- 


ches zur Bildung der 


Durchschnitt durch die Muskulatur der Schulter und Brust, Oberarmmuskeln bei- 
Die fette Linie giebt die Grenze zwischen ventralen und dor- n 
salen Myomerenderivaten ab. Die anderen Linien bedeuten getragen hat, findet sich 
die Grenze zwischen den Produkten des 4.—9. cervico-thora- s : 

; A Ss 
kalen Myomers. Das Durchschnittsbild ist nach Panscu aus- u. M supraspinatu 


geführt. wieder. Es handelt sich 

hier aber nur um dor- 

sale Elemente. Die ventralen Elemente dieses Myomers sind theil- 

weise in das Diaphragma übergegangen und können ausnahmsweise 
auch im M. subelavius nachgewiesen werden. 

Eine jede der Fig. 10—12 liefert für sich den Beweis dafür, 
dass, obgleich die Septa zwischen den Myomeren verschwunden sind, 
dennoch das aus einem jeden Segmente herstammende kontraktile 
Material seine primitive Lagerung zu den Derivaten der benachbarten 
Segmente beibehalten habe. Allerdings hat die Stellungsänderung 
des Extremitätenskelettes auf die gegenseitige Lagerung der Muskel- 
bäuche Einflüsse ausgeübt, wodurch der Verlauf der Scheidungslinien 
zwischen den Elementen der gesonderten Myomere nicht mehr so 


Die Sklerozonie des Humerus. 409 


regelmäßig geblieben ist, als dies von den ursprünglichen Ligg. 
intermuseularia gilt (s. Morph. Jahrb., Bd. XXII, pag. 370, Fig. 11). 
Durch die im Schultergelenk stattgefundenen Deviationen könnten 
große Schwierigkeiten in der Bestimmung der Scheidungslinien in 
Fig. 10 entstehen. Bei der Rekonstruktion der Segmentation in jenem 
Durchschnitte habe ich das von EisLER und mir bestätigte HERRING- 
HAM’sche Gesetz zu Hilfe genommen, dass nämlich an den polymeren 
Muskeln im Proximaltheile die proximalen, im Distaltheile die distalen 
Myomere sich wiederfinden. Der Verlauf der Scheidungslinien in 
Fig. 10 ist mit diesem Gesetze in voller Übereinstimmung. EISLER 


Rig. TI. Fig. 12. 


Querschnitt durch den proximalen Abschnitt des Humerus Querschnitt durch den distalen Humerustheil (nach 
(nach Panscu). Die eingefügten Linien bedeuten dasselbe Panscu). Uber die Bedeutung der eingefügten Linien 
wie auf Fig. 10. vergleiche Fig. 10. 


hat die von mir angenommene strengste Korrelation zwischen Muskeln 
und Skelet der Extremität ebenfalls im Wesentlichen acceptirt und 
in Anwendung der von mir am Beckengiirtel angegebenen Methode 
den Verlauf der Sklerozonen über die Scapula bestimmt (EısLEr, 
Die Homologie der Extremitäten). Der Autor hat auf Grund hiervon 
die Form der eben angelegten Scapula konstruirt. Wennschon ich 
mit E1sLer’s Grundanschauung hinsichtlich dieser Rekonstruktion voll- 
kommen übereinstimme, so kann ich mich doch mit des Autors spe- 
cieller Auseinandersetzung nicht einverstanden erklären. Die Sklero- 
zonie, welche EısLer uns von der Scapula vorführt, weicht bezüglich 


des Coracoids von der durch mich gegebenen ab. Ich bin, auf 
Morpholog. Jahrbuch. 23. 37 


410 Louis Bolk 


Grund der Entstehungsweise der Crista scapulae, des Akromion und 
der Clavicula der Meinung, dass die Sklerozonen der Scapula direkt 
über dem Akromion auf die Clavicula sich fortsetzen, dass das Cora- 
coid aber ein eigenes System von Sklerozonen besitze, welche nur 
an der Wurzel des Coracoids vermittels des fünften und sechsten 
cervicalen Sklerozons mit dem System der Scapula zusammenhängen 
(vgl. Morph. Jahrb., Bd. XXII, pag. 373, Fig. 12 ss. qq.). Abgesehen 
davon, dass die durch mich rekonstruirte Urform vom Schultergiirtel 
von derjenigen yon EISLER gegebenen desshalb abweichen muss, so 
habe ich gegen die Rekonstruktion des letzteren (l. e., pag. 53, Fig. 8) 
noch einige Bedenken. Ester lässt die ganze Ventralportion des 
Schultergürtels nur durch den kleinen, die Coracoidanlage dar- 
stellenden Fortsatz dargestellt sein, durch welchen, wie der Autor 
sagt: »die ventrale Mittellinie nicht erreicht« wird. Diese Auffassung 
ist durch Thatsachen nicht zu befestigen, denn die Sklerozonie kann 
uns nur Aufschluss geben über die intersegmentalen und über die 
proximo-distalen Grenzverhältnisse der Urform des Schultergürtel- 
abschnittes, indessen wir keine Andeutungen über die dorso-ventrale 
Ausdehnung erhalten. Und ob die erste Anlage des Coracoids die 
Ventrallinie erreiche oder nicht, lässt sich aus der Sklerozonie nicht 
ablesen. Wir sind nur im Stande anzugeben, dass das Coracoid, da 
nur ventrale Muskeln sich an ihm festheften, im Ventraltheile der 
Segmente sich anlegte, wobei die Innervation der an ihm inserirenden 
Muskeln genauere Auskunft darüber ertheilt, in welchen Segmenten 
diese Anlage stattgefunden habe. 

Auch gegen die Ausdehnung in proximo-distaler Richtung der 
von Hister gegebenen Coracoidanlage habe ich Bedenken vorzu- 
bringen. EISLER hätte, wie ich meine, die Innervation des M. pec- 
toralis minor nicht vernachlässigen dürfen. Dieser Muskel stammt 
nämlich, wie der Autor selbst auf pag. 97 seiner Abhandlung an- 
giebt, vom 7. und 8. cervicalen Myomer her. Bei meinem Indi- 
viduum war der Muskel ein Derivat des 7. bis 9. Myomers, was _ 
mit den HERRINGHAM’schen Angaben übereinstimmt. Nach EısLer’s 
Angabe selbst müsste die Coracoidanlage sich also bis in das 8. 
cervicale Segment erstreckt haben, und nicht nur auf eine kleine 
Strecke des 7. Segmentes beschränkt bleiben. Bildete sich der 
Muskel aber, wie bei dem von mir untersuchten Individuum auch 
aus dem Materiale des 9. Myomers, so muss auch die Anlage im 
8. und im 9. Segment erfolgt sein. — Bei reiflicher Überlegung ist 
also, wie ich meine, die von EısLer behauptete Reduktion der An- 


Die Sklerozonie des Humerus. 411 


lage des Ventraltheiles des Schultergürtels,. wenigstens in proximo- 
distaler segmentaler Richtung, nicht aufrecht zu erhalten. 

Es ist im Gegentheile die Aufmerksamkeit darauf zu lenken, 
dass ein "Gegensatz bestehe zwischen der relativ ausgedehnten An- 
lage des Coracoid und der späterhin so geringen Entfaltung dieses 
Skelettheiles. Gerade in der Coracoidanlage ist ein sehr instruk- 
tives Beispiel gegeben, welches zeigt, dass die Sklerozonie uns Hilfe 
leisten kann, sobald es gilt, Aufschlüsse darüber zu erlangen, in 
welchem Maße frühe ontogenetische Entwicklungsstufen am Skelette 
phyletisch ältere Zustände rekapituliren. Die durch die Sklerozonie 
zu Tage tretende, sehr ausgedehnte Anlage des Coracoid in proximo- 
distaler Richtung ist ein Hinweis auf Formen in der menschlichen 
Ahnenreihe, bei denen das Coracoid eine ansehnliche Entfaltung be- 
saß. Die phyletische darauf gefolgte Reduktion dieses Skelettheiles 
rekapitulirt sich ontogenetisch durch die geringe Entwicklung dieser 
Anlage. 

Ich sehe hier von einer Rekonstruktion der Urform des Schulter- 
gürtels ab, und unterlasse es, die Beziehungen des Verlaufes der 
Nerven zum Skelette an dieser Stelle zu besprechen, was früher für 
den Beckengürtel geschehen ist. Bei dem Schultergürtel stößt man 
— will man die Urform ete. rekonstruiren, auf größere Schwierig- 
keiten, als dies bei dem Beckengiirtel der Fall gewesen ist. Es ist 
mir noch nicht gelungen, einen klaren Einblick in die betreffenden 
Verhältnisse zu bekommen, und ich bin der Meinung, dass erst 
niedere Formen bezüglich der Beziehungen zwischen Muskeln, Nerven- 
verlauf und Skeletanlage am Schultergürtel genauer untersucht wer- 
den müssen, bevor wir einen klaren Einblick über die komplieirten 
Zustände bei höheren Formen erhalten können. 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien, 
speciell des Arcus volaris sublimis. 


Von 


Ernst Schwalbe. 


Mit Tafel XXVI und XXVII. 


In einer Arbeit unter dem Titel »Die Varietäten der mensch- 
lichen Arteria mediana in ihrer atavistischen Bedeutung« (27) habe 
ich bereits die Befunde der Unterarmarterien einiger Thiere be- 
schrieben. Ich durfte mich für den Zweck, den ich bei der er- 
wähnten Arbeit im Auge hatte, auf die Anführung einiger Befunde 
beschränken, welche zur Erläuterung der menschlichen Varietäten 
dienten, und konnte im Übrigen auf die Arbeit von E. ZUCKERKANDL 
(31) verweisen. In der folgenden Erörterung möchte ich es nun 
unternehmen, meine Befunde bei Beutelthieren, Carnivoren und Halb- 
affen zu schildern. Ich werde dabei die schon vorhandene Litteratur 
in angemessener Weise berücksichtigen, um ein möglichst vollstän- 
diges Bild der Unterarmarterien der betreffenden Thierklassen zu 
geben. Ich werde auch kurz einige Befunde der Oberarmarterien 
beschreiben, ohne jedoch später vergleichend auf dieselben einzu- 
gehen. 

Zwei Punkte scheinen der Rechtfertigung zu bedürfen. Erstens, 
warum ich eine solche Veröffentlichung nach dem Erscheinen der 
ZUCKERKANDL’schen Arbeit noch unternehme; zum zweiten, warum 
ich nicht, wenn ich eine vergleichend-anatomische Studie der Unter- 
armarterien durchführen will, zum mindesten alle Säugethierklassen 
berücksichtige. 

Was den ersten Punkt betrifft, so gebe ich zu, dass es gewagt 

erscheinen mag, nach einer soleh umfassenden Arbeit, wie die 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 413 


ZUCKERKANDL’sche, über dasselbe Thema zu schreiben. — Zunächst 
muss ich bemerken, dass ein großer Theil der Resultate meiner Ar- 
beit schon zu der Zeit gewonnen war, als die ZUCKERKANDL’sche 
Abhandlung im Druck erschien. Ich bin also auf gleiche Resultate 
wie ZUCKERKANDL ganz unabhängig von ihm gekommen. So dürfte 
auch der Theil meiner Arbeit, welcher nur die ZUCKERKANDL'schen 
Resultate bestätigt, im Interesse der Sache nicht unerwünscht sein. 
— Andererseits ist es natürlich, dass ich zum Theil andere Thiere 
untersucht habe und auch einiges Andere gesehen als ZUCKERKANDL, 
das zur Ergänzung dienen kann. Auch muss die Anordnung der 
Beschreibung, der Grad der Wichtigkeit, der den einzelnen Befunden 
beigelegt wird, je nach dem Gesichtspunkt, dem ein Jeder in seiner 
Beweisführung folgt, etwas verschieden sein. In wie fern sich meine 
Arbeit in dieser Hinsicht von ZucKERKANDL’s Arbeit unterscheidet, 
muss aus ihr selbst klar werden. Ich bin auch gerade bei meinen 
neuesten Untersuchungen, die ich nach der Niederschrift meiner 
ersten Arbeit angestellt habe, auf einige höchst wichtige, vermittelnde 
Befunde gestoßen, die manches Neue bringen dürften. 

So hoffe ich, wird man die Veröffentlichung gerechtfertigt finden, 
und ich komme zur Beantwortung der anderen Frage, warum ich 
nur diese drei Thierklassen beschreiben will. Zunächst halte ich 
selbst die Untersuchungen, die von mir über die zu behandelnden 
Fragen angestellt sind, keineswegs für abschließend. Dann aber 
hatte ich vor Allem die Absicht, das Verständnis der menschlichen 
Varietäten durch meine Arbeit zu fördern. Hierzu scheinen mir nun 
die angeführten drei Thierklassen besonders wichtig. Die Beutel- 
thiere sind dadurch ausgezeichnet, dass sie nach den Monotremen 
— die mir zur Untersuchung nicht zur Verfügung standen — in 
sehr vielen Beziehungen den primitivsten Zustand der Säugethiere 
ausdrücken. Die Carnivoren entwickeln in vieler Beziehung die 
Beutelthierzustände weiter, wie es ja auch wohl sicher ist, dass sie 
beuteltragende Vorfahren besessen haben (19). Daneben aber zeigen 
sie auch eine interessante einseitige Entwicklung. Die Prosimier 
endlich erscheinen als unmittelbare Vorläufer der Affen und des 
Menschen und lassen sich andererseits oft unmittelbar an die Beutel- 
thiere anknüpfen. Auch aus der folgenden Arbeit wird hervorgehen, 
dass die angeführten Thierklassen zum Verständnis der menschlichen 
Varietäten ausreichen, und dass sich in mancher Beziehung eine Ent- 
wieklungsreihe aufstellen lässt, die von den Beutelthieren durch 
Carnivoren und besonders Halbaffen zu höheren Formen überleitet. 


414 Ernst Schwalbe 


Durch die Veröffentlichung dieser Thierbefunde sollen die schon in 
meiner ersten Arbeit enthaltenen Resultate noch besser begründet 
und vertieft werden. 

Ich will zunächst auf die Litteratur über die zu behandelnden 
Gebiete im Allgemeinen eingehen, ich werde bei jeder einzelnen 
Klasse die Speciallitteratur noch genauer berücksichtigen. 

In den Lehrbüchern der vergleichenden Anatomie findet man 
wenig über unser Thema. Meist wird den Arterien des Armes nur 
ein kleiner Abschnitt von einigen Zeilen gewidmet, und es liegt 
in der Natur der Sache, dass diese kurzen Angaben den Stoff wenig 
erschöpfen und nur für wenige Thiere zutreffen. In dem neuesten 
Buch von WIEDERSHEIM (30) z. B. ist ganz allgemein gesagt, dass 
»die Brachialis in Radialis und Ulnaris zerfällt, aus welchen in der 
Vola manus der Primaten der hohe und tiefe Hohlhandbogen, sowie 
die Fingerarterien hervorgehen«. GEGENBAUR (11) giebt nur den Ur- 
sprung der Arterien der vorderen Gliedmaßen aus der Aorta an. In 
einigen älteren Lehrbüchern finden sich Notizen über das zu be- 
handelnde Gebiet, so bei Cuvier (6), Srannius (28), MECKEL (23). Doch 
ist diese ältere Litteratur von nicht allzugroßem Werthe, weil, wenn 
auch die thatsächlichen Verhältnisse richtig beobachtet wurden, die 
Deutung der Arterien eine falsche war, und daher durch die Be- 
schreibung zum Theil durchaus falsche Anschauungen hervorgerufen 
werden. An demselben Fehler leiden auch die Einzelabhandlungen 
aus der älteren Zeit. HyrrL (15) war der Erste, der, um die den 
menschlichen Arterien homologen thierischen Gefäße zu finden, den 
Verlauf der Arterien mit den Nerven und ihre Lage zu der um- 
liegenden Muskulatur beriicksichtigte. Leider hat er in seinen so 
vorzüglichen Tafeln nur die Gefäße abgebildet, die Nerven fortge- 
lassen. Da er aber auf diese in seinen Beschreibungen so eingehend 
Rücksicht nimmt, so ist dieser Mangel nicht so empfindlich. Jeden- 
falls gebührt HyrrL das Verdienst, zum ersten Mal die Verhältnisse 
der Arterien des Armes bei einer Anzahl von Thieren richtig dar- 
gestellt zu haben, wenn er auch mitunter nicht frei von Inkonse- 
quenzen ist. — Die Angaben, welche uns in den Lehrbüchern der 
Anatomie der Haussäugethiere zu Gebote stehen, die vom Stand- 
punkt des thierärztlichen Unterrichts geschrieben sind, lassen sich 
für unsern Zweck wenig verwerthen, da meist die menschliche 
Nomenklatur ohne die nöthige Kritik auf die thierischen Befunde 
angewandt wurde. — In neuester Zeit hat E. ZUCKERKANDL eine um- 
fassende Arbeit über die Unterarmarterien erscheinen lassen, die ich 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien. 415 


bereits wiederholt citirt habe. Er hat mit Nachdruck geltend ge- 
macht, dass die Arterienbefunde nur durch gleichzeitige Berück- 
sichtigung des Nervenverlaufs und der Lage zu den Muskeln zu 
verstehen sind. Er hat zum ersten Mal allgemeine Schlüsse aus 
einer großen Untersuchungsreihe gezogen. Er hat die Litteratur in 
umfassender Weise gesammelt. 

Einzelheiten über die betreffende Litteratur finden sich vor den 
Beschreibungen der Formen der einzelnen Klassen. 


Beutelthiere. | 


Uberblickt man die Litteratur, welche vor der Arbeit von E.ZucKkEr- 
KANDL sich mit der Anatomie der Unterarmarterien der Beutelthiere 
beschäftigt, so geht klar genug hervor, dass die älteren Autoren 
zwar durchaus richtig beobachtet haben, dass aber die Deutung der 
Arterien, die sie sahen, eine falsche war. Fand man am Unterarm 
zwei stirkere Arterien, so sollte stets die mehr ulnar gelegene der 
Ulnaris des Menschen, die radial gelegene der Radialis entsprechen. 
So sind die Irrthümer der älteren Autoren zu erklären. — Schon 
Cuvier (6) und MEckKEL (23) haben durchaus richtige Beobachtungen 
angestellt. CuvIEr sagt zwar, dass bei den Marsupialiern die 
A. brachialis sich in Ulnaris und Radialis theilt, deutlich genug geht 
aber aus der ferneren Beschreibung hervor, dass der Verlauf der 
»Ulnaris« des Kängurus ein ganz anderer ist, als der Verlauf der 
gleichnamigen Arterie beim Menschen. Um überhaupt von einer 
»Ulnaris« und »Radialis« reden zu können, ist CUVIER gezwungen, 
sogar ein Stück der Oberarmarterie noch als Ulnaris zu bezeichnen. 
Er beschreibt dann speciell die Arterien des Riesenkängurus, aus 
welcher Beschreibung deutlich hervorgeht, dass er mit »Artére eubi- 
tale« ein Gefäß bezeichnet, das den Canalis supracondyloideus durch- 
setzt. Es ist also klar, dass er hier den Verlauf der Brachialis 
schildert. MECKEL (I. ec.) in seinem »System der vergleichenden Ana- 
tomie« giebt an, dass für die Säugethiere eine Theilung der Brachialis 
in Ulnaris und Radialis typisch sei. Die Unterschiede würden nur 
durch die verschiedene Höhe der Theilungsstelle gegeben. Bei 
den Beutlern speciell theile sich die Brachialis in der Höhe des 
Ellbogengelenkes. Dass MECKEL trotzdem die Lage der Arterien 
richtig beobachtet hat, wird durch folgende Worte, die er kurz 
danach ausspricht, klar: »Meistens liegen alle Gefäße ganz frei, da- 
gegen tritt bei mehreren Thieren entweder die ganze Armpulsader 


416 Ernst Schwalbe 


oder Ellbogenpulsader, gewöhnlich die erstere mit dem Mittel- 
armnerven durch das Gelenkloch des Oberarmbeines. — Namentlich 
gilt dies für... mehrere Beutelthiere, wie Didelpys, Phascolomys, 
Halmaturus ...« Also hat MECcKEL den Durchtritt der Brachialis 
durch den Canalis supracondyloideus richtig beobachtet, er ist nur 
unklar über die Bedeutung der Arterie, welche diesen Kanal durch- 
setzt, da er in manchen Fällen dieselbe schon als Ulnaris bezeichnet. 
— Barkow (1) bildet die Gefäße von Halmaturus giganteus richtig 
ab, bezeichnet aber die Mediana falsch. — Hyrrr (15) bildet die 
Vorderarmgefäße von Halmaturus Parii :in einer Weise ab, welche 
zeigt, dass hier in vieler Beziehung derselbe Befund vorgelegen hat, 
wie bei Halmaturus ualabatus. Ich komme daher auf die Hykrr’sche 
Beschreibung noch einmal zurück, wenn ich die Arterien von Halma- 
turus ualabatus besprechen werde. Mit Recht hebt ZUCKERKANDL 
hervor, dass die Bezeichnungen A. ulnaris und A. radialis in der 
Hyrru’schen Beschreibung falsch sind, dagegen hat HyrrL die 
A. mediana als Hauptgefäß des Unterarmes richtig bezeichnet. Er ist 
also der Erste gewesen, der die Bedeutung der A. mediana als Haupt- 
gefäß des Unterarmes richtig erkannt und beschrieben hat. 

Freilich hat erst ZUCKERKANDL (32) mit Nachdruck auf diese 
Verhältnisse aufmerksam gemacht und durch weitere Untersuchungen 
klar gelegt, dass die Mediana als Hauptgefäß des Unterarmes bei den 
Beutelthieren allgemein verbreitet ist. Er untersuchte Macropus 
giganteus, Macropus thetidis, Phascolomys Wombat, Halmaturus 
Benetti. Im Nachtrag theilt er weitere Untersuchungen über Macropus 
Benetti und Phascolomys Wombat mit. — Ich habe in meiner ersten 
Arbeit eine Beschreibung der Unterarmgefäße von Halmaturus uala- 
batus und Phalangista gegeben. Ich werde noch die Beschreibung 
der Arterien von Dasyurus Mangei, sowie einige Notizen über Pera- 
meles nasuta hinzufügen, sowie meine früheren Beschreibungen durch 
Abbildungen erläutern. Damit diese nicht unverständlich bleiben, 
werde ich mit einigen Worten auch auf die bereits geschilderten 
Formen eingehen müssen. 


Dasyurus Mangei. 
Fig. 1 und 2. 


Die Medianusschlinge liegt hoch in der Achselhöhle vor der 
Arteria axillaris. Sehr bald gelangt jedoch der Nerv an die laterale 
Seite der Arterie. Arterie und Nerv gelangen in der angegebenen 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 417 


Lagerung in den Suleus bicipitalis internus. Lässt man die Mediana 
in situ, ohne sie abzuheben, so bemerkt man, dass ein kleines 
Astchen etwa am unteren Drittel des Oberarmes abgegeben wird, 
welches medial quer über den Nervus ulnaris verläuft und sich am 
Anconaeus verzweigt. Ein feines Ästchen begleitet eine Strecke den 
Nervus ulnaris. Dieser Ast der Brachialis dürfte eine A. collateralis 
ulnaris superior darstellen (Fig. 1, 2 c.u.s.). 

Es folgt etwa in der Mitte des Oberarmes ein schräg distal und 
medialwärts ziehender Ast, der etwas vor der Ellenbeuge den Nervus 
ulnaris erreicht und ihn auf seinem Wege um die Ulna begleitet. 
Er endet erst in den Flexoren des Unterarmes. Diesen Ast der Bra- 
chialis kann man als Collateralis ulnaris inferior betrachten (Fig.1 c.w.2.). 

An der oberen Grenze des letzten Drittels des Oberarmes wird 
die Radialis superficialis (a.rad.s.) abgegeben. Diese zieht über 
den Biceps hinweg in die Radialrinne. Während dieses Verlaufes 
giebt sie Aste zum Pronator teres und zum Biceps. 

Nach hinten und radialwärts giebt die Brachialis während ihres 
Verlaufes am Oberarm eine mit dem Nervus radialis zur Streckseite 
tretende Profunda (Pr.dr.) ab. 

An dem Öberflächenpräparat (Fig. 1) bemerkt man außer Nervus 
ulnaris und medianus noch einen Nerven von eigenthümlichem Ver- 
lauf (n.m.s.). Er entspringt aus dem Winkel, der gebildet wird von 
dem Ulnaris und der ulnaren Wurzel des Medianus. Er zieht dann, — 
vor der A. mediana gelagert, mit dieser bis zum Abgange der Radialis 
superfieialis, folgt dann der Radialis superficialis, bis diese einen 
ulnaren Ast abgiebt. Dieser ulnare Ast der Radialis superficialis 
begleitet dann den einen der Endäste dieses Nerven und gelangt zu 
den Flexoren des Unterarmes. Der andere Endast des Nerven be- 
giebt sich ebenfalls, jedoch etwas mehr proximal, zu den Flexoren 
des Unterarmes. Der eben beschriebene Nerv dürfte am ehesten mit 
dem N. eutaneus brachii int. major des Menschen zu homologisiren sein. 

Durchschneidet man die oberflächlichen Flexoren und den Pro- 
nator teres am Unterarm (Fig. 2), so erkennt man den weiteren Ver- 
lauf der Armarterie und des Nervus medianus. Es ist kein Foramen 
supracondyl. vorhanden. Die Hauptarterie des Unterarmes ist eine 
Mediana. Unterhalb der Ellenbeuge giebt die Mediana zunächst 
einen ulnaren Ast ab, der zu der ulnaren Beugergruppe sich begiebt. 
Ein kleiner ulnarer Ast kreuzt den Nervus ulnaris. Vielleicht ist in 
diesem eine Andeutung der A. ulnaris zu erkennen. 

Es folgt die Abgabe der Interossea. Die Interossea com- 


418 Ernst Schwalbe 


munis theilt sich sehr bald in Interossea interna und externa, giebt 
jedoch vorher noch einen feinen Muskelast ab, der mit einem Nerven- 
ästchen des Medianus zu den Beugern verläuft. Die Interossea ex- 
terna endet sehr bald nach Durchbohrung der Membran in der 
Muskulatur der Streckseite. Die Interossea interna begiebt sich zum 
Pronator quadratus. 

Die Mediana theilt sich in der Hand zur Fingerversorgung vier- 
fach zu den Fingern 2—5. 

Der Nervus medianus theilt sich unmittelbar, nachdem er von 
der Radialis superficialis gekreuzt wurde, in mehrere Äste.. Ein Ast 
läuft radialwärts, wird von der Sehne des Flexor carpi rad. gekreuzt 
und gelangt in die Radialrinne zur A. radialis superf. Ein ulnarer 
Ast geht zum Pronator teres. Der mittlere Ast setzt den Haupt- 
stamm fort, begleitet die Mediana, indem er radial von ihr liegt. 
Er giebt einen Interosseus int. ab, der von der gleichnamigen Arterie 
begleitet wird. Der Nerv. interosseus int. giebt ein kleines Ästehen 
zu den Flexoren, das von dem vorhin erwähnten Ästehen der Inter- 
ossea begleitet wird. Eine ausgebildete A. ulnaris fehlt. — Von 
dorsaler Fingerversorgung konnte ich nichts nachweisen. 


Perameles nasuta Geoffr. 
(Das Exemplar ist schlecht injieirt.) 


Die Medianusschlinge liegt vor der Arterie, der ulnare Schenkel 
der Medianusschlinge ist links länger als rechts. Subscapularis und 
Circumflexa entstehen links gemeinsam, rechts sehr nahe bei einander. 
Eine Profunda brachii geht mit dem Radialis zur Streckseite. Der 
Medianus liegt am Oberarm lateral von der Arterie, er tritt vor ihr 
durch das Foramen supracond. Am unteren Drittel der Brachialis 
entspringt eine Radialis superficialis, die jedoch nicht sehr stark 
entwickelt ist (links stärker als rechts). — Die Hauptarterie des Unter- 
armes ist eine einheitliche Mediana, die sich erst in der Hand theilt. 
Die Mediana giebt eine Interossea commun. ab, die sich sofort in 
interna und externa spaltet. An der Abgangsstelle der Interossea 
giebt die Mediana zugleich einen ulnaren Muskelast ab, der sich zu 
den ulnaren Flexoren begiebt. Radial giebt die Mediana in derselben 
Höhe ein Astchen zum Pronator teres ab. (Es entspricht der Abgang 
etwa der Stelle des Abgangs der menschlichen Radialis. Vielleicht 
ist durch die senMuskelast die Andeutung der menschlichen A. ra- 
dialis gegeben.) 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 419 


Halmaturus ualabatus. 
Fig. 3. 


Zur Erläuterung der Abbildung ist es wohl am besten, wenn ich 
noch einmal die kurze Beschreibung aus meiner ersten Arbeit, um 
ein weniges erweitert, wiederhole. 

Etwa 1 cm über dem Canalis supracondyloid. geht eine Radialis 
superficialis ab. Diese verzweigt sich am Biceps und geht dann 
in die Radialrinne über. In ihrem Verlauf über den Biceps giebt 
sie einen starken medialen Ast ab. Dieser verläuft oberflächlich 
über den Pronator teres und Palmaris longus und verzweigt sich an 
diesen Muskeln, nachdem er sofort nach seinem Abgang von der 
Radialis superf. einen tiefen Ast zum Flexor digg. prof. abgegeben 
hat. Einer der Endäste dieses oberflächlichen medialen Astes der 
A. radialis superf. senkt sich etwa in der Mitte des Unterarmes in 
die Arteria mediana, stellt also eine Anastomose zwischen A. mediana 
und A. Radialis superficialis her. 

Die Brachialis tritt nach Abgang der Radial superfieialis bald 
in den Canalis supracondyloideus und zwar ulnar vom Nerven. Der 
Canalis supracondyloideus ist nur sehnig geschlossen. Die Mediana 
verläuft dann als Hauptgefäß des Unterarmes ulnar und dorsal längs 
des Medianus. Sie giebt eine starke Interossea ab, unmittelbar 
danach einen ulnaren Muskelast zum Flexor digg. profundus und 
einige stärkere Äste zur umgebenden Muskulatur. Sie theilt sich in 
der Mitte der Vola in Äste, welche sämmtliche Finger versorgen. 
Am stärksten ist die Digit. communis für Zeigefinger und Daumen 
ausgebildet, die als Fortsetzung des Stammes imponirt. Der Ast der 
Mediana für den Daumen anastomosirt sehr fein mit einem Ramus 
volaiis superficialis aus der Art. radialis super. Doch konnte ich 
diese Anastomose mit voller Sicherheit nachweisen. — 

Die A. rad. superf. hat den typischen Verlauf am Unterarm. Sie theilt 
sich, nachdem sie den Biceps gekreuzt hat, in einen volaren und 
dorsalen Ast. Der volare Ast verläuft in der Radialrinne, giebt den 
schon erwähnten Ram. vol. superf. ab und begiebt sich unter der 
; chne des Abductor poll. zur Dorsalseite. Dort versorgt er die drei 
ersten Interstitia interossea. Der Ast für das zweite Interstitium in- 
terosseum anastomrsirt an der Grundphalange III mit der Digitalis 
aus der Mediana. — Der dorsale Ast scheint als Muskel oder Binde- 
gewebsast zu enden sein weiterer Verlauf war nicht mit Sicherheit 
nachweisbar. 


420 Ernst Schwalbe 


Die Interossea ext. durchbohrt sofort die Membran und ver- 
theilt sich. Die Interossea interna ist ziemlich stark und in dem 
sehr engen Zwischenknochenraum vom Pronator quadratus eingehüllt. 
Ich konnte keinen distalen Übertritt zur Dorsalseite nachweisen. Die 
Interossea begiebt sich distal vielmehr, die volaren Schichten des Pro- 
nator quadratus durchbohrend, zum ulnaren Handrand. Hier endet sie. 

Eine Ulnaris existirt nicht, durch den erwähnten Muskelast ist 
vielleicht eine Andeutung gegeben. 

Wie ich schon hervorhob, ist dieser Befund in vieler Beziehung 
übereinstimmend mit dem von Halmaturus Parii, den Hyrru abbildet. 
Sehr interessant ist der oberflichliche ulnare Ast der Radialis super- 
ficialis, von Hyrrt mit Unrecht als Ulnaris bezeichnet. Es handelt 
- sich hier vielmehr um eine Inselbildung, deren Wichtigkeit für die 
Erklärung menschlicher Varietäten RugE (26) betont hat. Schon in 
meiner ersten Arbeit wies ich darauf hin, dass diese Bildung vielleicht 
zur Erklärung der oberflächlichen Mediana, wie sie TIEDEMANN (29) 
beschrieben hat, herangezogen werden kann. Man wird diesen Ver- 
bindungsast am einfachsten als Truncus communicans bezeichnen, 
da sich das Bedürfnis einer besonderen Benennung kaum finden wird. 


Phalangista vulpina. 
Fig. 4. 


Etwas vor dem Foramen supracondyloideum giebt die Brachialis 
eine ziemlich schwache Radialis superfieialis ab. Die Brachialis 
tritt dann hinter dem Nervus medianus durch das Foramen supra- 
condyloideum. Etwas unterhalb der Ellenbeuge folgt eine Dreitheilung 
in Interossea, Mediana und einen ulnaren Ast. Der letztere erreicht 
nicht den Nervus ulnaris, sondern dringt in die Muskelmasse des 
Flexor digit. subl. ein, in der er ziemlich weit verfolgbar ist. Die 
Mediana ist das stärkste Gefäß des Unterarmes. Sie giebt etwas 
über der Mitte des Unterarmes einen radialen Ast ab, der mit einem 
oberhalb abgegebenen Nervenast des Medianus verläuft und sich 
durch mehrere Anastomosen mit der A. radialis superficialis verbindet. 
Der Hauptstamm dieses radialen Astes der Mediana tritt endlich 
über der Sehne des Abductor poll. long. zur Dorsalseite, wo er mit 
der Radialis superficialis vereint die radialen dorsalen Fingerarterien 
abgiebt. Vor seinem Übertritt zur Dorsalseite giebt er ein Astchen 
ab, das den typischen Verlauf des Ramus volaris superficialis der 
Art. radialis des Menschen hat. — Der fortgesetzte Stamm der Me- 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 491 


diana theilt sich in der Vola zur Versorgung sämmtlicher Finger. 
Der Zweig für die Radialseite des Daumens anastomosirt mit dem 
erwähnten Ramus volaris superfieialis radialis, der Ast für die Ulnar- 
seite des Daumens anastomosirt mit einem tiefen Ast der Radialis. 
Eine Ulnaris ist nicht vorhanden. In Begleitung des unteren Theils 
des Ulnaris habe ich ein feines Arterieniistchen gesehen, das von der 
Interossea abzustammen scheint. 

Die Interosseae scheinen sich ähnlich zu verhalten wie bei 
Halmaturus. Auch der ulnare Theil der dorsalen Digitales wird von 
den Interosseae geliefert. 


Fassen wir nun das Ergebnis der eben geschilderten Befunde, 
sowie die Beschreibungen von ZUCKERKANDL, auch Hyrrr’s Be- 
schreibung von Macropus giganteus zusammen, so ergiebt sich, dass 
ein Charakteristikum der Beutelthiere die ausgebildete 
Mediana als Hauptgefäß des Unterarmes ist, wie dies bereits 
ZUCKERKANDL hervorgehoben hat. In wie fern diesem Befund Wich- 
tigkeit zur Erklärung menschlicher Varietäten zukommt, habe ich in 
meiner ersten Arbeit dargethan; hier interessiren uns aber nur die 
Beutelthiere für sich als Thierklasse, und wir müssen sehen, ob 
vielleicht bei ihnen sich Unterschiede in der Ausbildung der Mediana 
finden. Da ist zu antworten, dass diese sehr gering, aber jedenfalls 
doch vorhanden sind. Am besten geht dies aus dem verschiedenen 
Befund hervor, den ZUCKERKANDL an den beiden Seiten eines Wombat 
gehabt hat. Er fand, dass sich hier auf der einen Seite die A. me- 
diana typisch verhielt, während auf der anderen Seite ihre »proxi- 
male rudimentäre Hälfte als Muskelast endete, während die distale 
Hälfte mit der starken Radialis superficialis in Verbindung trat«. 
Es ist schade, dass ZUCKERKANDL diesen Befund nicht durch eine 
Abbildung erläutert. 

Aber auch in der Ausdehnung des an der Hand von der Medi- 
ana versorgten Gebietes bestehen kleine Verschiedenheiten. Bei 
Dasyurus konnte ich keine Betheiligung einer anderen Arterie an 
der Handversorgung nachweisen, bei Halmaturus gelangen schon 
Endäste der Interossea und Radialis superficialis zur Hand, bei 
Phalangista findet sich eine selbständige Versorgung der Dorsalseite. 

Eben so bestehen Verschiedenheiten in der Abgabe und Aus- 
bildung der Äste der Mediana. Eine A. ulnaris fehlt zwar den von 
mir untersuchten Thieren, jedoch sind Andeutungen derselben vor- 


422 Ernst Schwalbe 


handen. ZUCKERKANDL hat für Macropus thetidis jedoch schon eine 
ausgesprochene, wenn auch schwache Ulnaris beschrieben. Ein ul- 
narer Muskelast wird mitunter auch von der Interossea, unmittelbar 
nach ihrem Abgang von der Mediana abgegeben. 

Auf die Bedeutung der Anastomose der A. mediana mit einem 
Ramus vol. superficialis der A. radialis superficialis habe ich bereits 
aufmerksam gemacht. Dieser Befund ist bei Halmaturus ualabatus 
und Phalangista beschrieben. Sehr interessant ist der mediano-radiale 
Ast bei Phalangista, der bedeutungsvoll desshalb ist, weil er sich 
in Begleitung eines Nerven befindet. Einen Ramus mediano-radialis 
beschreibt ZUCKERKANDL ferner für den Wombat. Dieser Ast scheint 
mir nach der Beschreibung etwas höher aus der Mediana zu ent- 
springen, als der entsprechende Ast bei Phalangista, also ungefähr 
in derselben Höhe wie die A. radialis des Menschen. Ein solcher, 
allerdings sehr redueirter mediano-radialer Ast wird vielleicht auch 
durch den Muskelast dargestellt, den ich an entsprechender Stelle 
bei Perameles gesehen habe. Auch auf der Abbildung Hyrrr’s von 
Halmaturus Parii findet sich ein mediano-radialer Ast. 

Die Radialis superficialis ist ebenfalls nicht bei allen unter- 
suchten Beutelthieren gleich stark ausgebildet. Sie erscheint bei ihrem 
Abgang von der Brachialis nicht sehr stark bei Phalangista, freilich 
wird sie in ihrem distalen Theil durch einen bedeutenden Ast der 
Mediana verstärkt. An der Stelle ihres Abgangs von der Brachialis 
ist sie bei Halmaturus am stärksten. Auch ihr Verbreitungsgebiet 
erscheint nicht ganz gleichmäßig. — Dasselbe gilt von der Inter- 
ossea. Die Interossea ist bei manchen Formen sehr schwach 
(Dasyurus), bei anderen sogar auffallend stark entwickelt (Halma- 
turus). Doch tritt auch bei starker Entwicklung der Interossea keine 
Reduktion der Mediana ein. ZUCKERKANDL hält den radialen Ast 
der Interossea, den er bei Macropus giganteus als unter dem Ab- 
ductor pollicis zur Dorsalseite tretend beschreibt, für homolog dem 
entsprechenden Stück der menschlichen Radialis. Diesen radialen Ast 
habe ich bei Halmaturus ualabatus nicht gefunden, eben so wenig 
den mittleren Ast, sondern nur den ulnaren. Bei Halmaturus uala- 
batus halte ich das Stück der Radialis superficialis, das unter dem 
Abductor pollieis zur Dorsalseite tritt, für homolog dem entsprechen- 
den Stück der menschlichen Radialis. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass auch bei den Beutlern 
keine absolute Übereinstimmung, sondern eine Entwieklung in der 
Klasse existirt, daneben auch eine Variabilität innerhalb derselben 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 423 


Art. Sollte man sagen, welehe Form den urspriinglichsten Zustand 
darstellt, so scheint mir Dasyurus diese Form zu sein. Er zeigt 
den gemeinsamen Medianatypus in ausgebildetster Weise 
und eine nur geringe Ausbildung der anderen Arterien 
(Radialis superficialis, Interossea). Nach ihm möchte ich Halmatu- 
rus und seine Verwandten nennen, die jedoch schon eigenartige 
Entwicklung in bestimmter Richtung zeigen. So findet sich bei einer 
Art eine ausgesprochene Art. ulnaris. Perameles scheint in die- 
selbe Kategorie wie Halmaturus zu gehören. — Am entwickeltsten 
sind Phalangista und Phascolomys, die zum Theil Überleitung zu 
Zuständen geben, denen man in Bag Thierklassen in ausgebil- 
deter Weise begegnet. 

Man könnte auch meinen, dass vielleicht Halmaturus gerade 
wegen der starken Ausbildung der Interossea den ursprünglichen 
Zustand darstellt. Man könnte vielleicht. glauben, dass hier. ein 
wichtiges Übergangsstadium vom Interosseatypus, der nach ZuCKER- 
KANDL der primäre ist und sich bei Reptilien und Amphibien findet, 
zu dem Medianatypus vorliegt. Ich glaube aber, dass dies nicht 
der Fall ist. Die primitivsten Säugethiere, die Monotremen, haben 
nach Hyrtw’s (16) Beschreibung höchst wahrscheinlich eine A. me- 
diana. Außerdem findet man starke Ausbildung der Interossea bei 
einzelnen Vertretern vieler Thierklassen, so dass mir die starke 
Entwicklung der Interossea bei Halmaturus eine sekundäre, für die 
Art charakteristische Weiterbildung, weit eher zu sein scheint, als 
ein alter Zustand. Ein tiefliegender Hohlhandbogen existirt bei den 
Beutlern natürlich nicht im Sinne der menschlichen Anatomie. Bei 
Halmaturus versorgt die Interossea die tiefliegenden Schichten der 
Hohlhand. — Hinweisen möchte ich noch auf die dorsalen Finger- 
arterien, die ich besonders bei Phalangista gut beobachten konnte. 


Carnivoren. 


Die Litteratur, welche sich auf Carnivoren bezieht, ist umfang- 
reicher, als die über Beutelthiere. Es finden sich über Carnivoren 
in folgenden im Litteraturverzeichnis angeführten Werken Notizen: 
3, 4, 6, 7, 8, 9, 14, 15, 18, 21, 22, 23, 24, 27, 28, 31. Im Allge- 
meinen kann ich, was die Kritik der. früheren Litteratur anbetrifft, 
auf ZUCKERKANDL verweisen. Ich will daher nicht alle Einzelheiten 
wiederholen. Hervorheben möchte ich noch, dass Cuvier die End- 
vertheilung der Mediano-radialis bei der Katze vollkommen richtig 


424 Ernst Schwalbe 


beschreibt. Für Viverren, Mustelen, Lutra giebt MECKEL das Gleiche 
an, wie für Halmaturus, Didelphys, Phascolomys (s. pag. 416). HyRTL 
hat eine sehr gute Beschreibung und Abbildung von Viverra Linsang 
gegeben. Gerade hier spricht HyRTL es aus, dass die »A. mediana 
den oberflächlichen Hohlhandbogen bildet«. Er beschreibt für Me- 
diana und Radialis ein schwaches Wundernetz. HyrrL kennt be- 
reits den Ramus mediano-radialis, den er als Radialis inferior s. 
brevis bezeichnet. — ZUCKERKANDL hat Hund, Bär, Katze, Löwe, 
Tiger, Viverra zibetha, Galictis vittata, Wiesel untersucht. Er kommt 
zu dem Schluss, dass »die Carnivoren am Vorderarm eine Mediana 
besitzen, welche, nachdem sie einen Ramus mediano-radialis ent- 
wickelt hat, in die Hohlhand eintritt und den oberflächlichen Arterien- 
bogen herstellt«. Er sagt dann, die Ulnaris sei vorhanden, jedoch 
schwach entwickelt, doch sei »eine Anastomose mit dem Are. vol. 
'subl. bereits entwickelt«. Dieser allgemeine Schluss scheint mir 
nach seinen Beschreibungen etwas zu allgemein, da von den 8 Car- 
nivoren, die ZUCKERKANDL beschreibt, er von 5 (Hund, Bär, Viverra, 
Galictis, Wiesel) diese Anastomose gar nicht erwähnt, bei einigen 
ausdrücklich hervorhebt (z. B. Bär), dass die Ulnaris gar nicht die 
Hand erreicht. Es bleiben also nur die Feliden, bei denen ZuckErR- 
KANDL die Einmündung der Ulnaris in den Arcus vol. subl. gesehen 
hat. Und diese haben einen außerordentlich rudimentären Hohlhand- 
bogen, da sie den Mediano-radialis-Typus besitzen. 

Ich werde nun zu der Beschreibung meiner Befunde übergehen 
und bei der Vergleichung natürlich auch die Befunde der anderen 
Autoren berücksichtigen. 


Crossarchus faseiatus. 
Fig. 5. 


Die Medianusschlinge liegt am Ausgang der Achselhöhle vor 
der A. brachialis. Am Oberarm giebt die Brachialis eine ziemlich 
starke Profunda ab, welche sich mit dem Nervus radialis in die Tiefe 
senkt. Unmittelbar nach der Profunda wird ein schwacher Bicepsast 
abgegeben, der hinter dem Nervus medianus zum Biceps verläuft. 
Crossarchus besitzt einen Canalis supracondyloideus, durch den Ar- 
terie und Nery hindurchtreten. Hierbei liegt der Nervus medianus 
vor der Arterie. Kurz vor Eintritt in den Canalis supracondyloideus 
giebt die Brachialis eine Radialis superficialis ab. 

Diese Radialis superficialis verläuft vor dem Nerven zur 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 495 


Ansatzstelle des Biceps und sendet zuerst einen ulnaren Zweig ab. 
Dieser theilt sich in ein schwaches Astchen fiir den Anconaeus 
quintus und einen stärkeren Ast fiir die Anconaei. Mit diesem 
ulnaren Ast zusammen giebt die Radialis superfieialis einen radialen 
Ast ab, der eine Nutritia humeri vorstellt. Es folgt die Abgabe 
zweier oberflächlichen, ulnaren Arterien, die sich auf der ulnaren 
Flexorenmasse des Unterarmes vertheilen. Diese erinnern an die 
oberflächliehen Äste des Kängurus (s. auch Dasyurus). Zwischen 
dem Abgang der beiden ulnaren Äste liegt der Abgang eines Astes, 
der sich rückläufig zu dem Deltoideo-pectoralis begiebt. Durch die 
Abgabe dieser Äste hat die Radialis superficialis bedeutend an Vo- 
lumen verloren. Sie gelangt in die Radialrinne und verliert sich 
am Handgelenk. Doch konnte ich an der rechten Seite nachweisen, 
dass sie sich bis zur Dorsalfläche der Hand fortsetzt und den Daumen 
sowie anscheinend auch den Zeigefinger radial versorgt. 

Die Brachialis (a.dr.) giebt unmittelbar nach Abgang der Ra- 
dialis superficialis eine ulnare Arterie ab, die zum Nervus ulnaris 
gelangt, um diesen auf seinem Weg um den Condylus zu begleiten 
und am Anfang des Unterarmes als Muskelast zu endigen. Es ist 
diese Arterie wohl als Collateralis ulnaris inferior (a.coll.u...) zu be- » 
zeichnen. 

Am Unterarm giebt der Arterienstamm zunächst einen kleinen 
ulnaren Muskelast, sodann eine bedeutende dorsale Arterie ab. 
Dieser letztere Stamm giebt nach ganz kurzem Verlauf eine nicht 
unbedeutende Ulnaris ab und theilt sich dann in Interossea interna 
und externa. 

Die Ulnaris erreicht etwa in der Mitte des Unterarmes den Nervus 
ulnaris und zieht mit diesem auf dem Flexor carpi ulnaris! gelagert 
zur Hand. Hier konnte ich ihr Verzweigungsgebiet nicht feststellen. 
Ein dorsaler Ast wird von der Ulnaris abgegeben, der zum Dorsum 
manus gelangt und Finger V, sowie IV ulnar zu versorgen scheint. 
Die Ulnaris erscheint jedenfalls schon im distalen Theil des Unter- 
armes in ihrem Volumen außerordentlich reducirt. 


1 Ich bin gezwungen, die Muskeln nach Analogie der menschlichen zu 
benennen, womit ich jedoch keineswegs eine wirkliche Homologie der betreffen- 
den thierischen und menschlichen Muskeln behaupten will. Über die Extremi- 
tätenmuskeln ist bis jetzt wenig gearbeitet, so dass es weiteren Forschungen 
vorbehalten bleiben muss, wirkliche Homologien der betreffenden Muskeln auf- 
zudecken. Auch konnte ich nicht die gesammte Litteratur, welche, sich mit 
den Muskeln der Thiere beschäftigt, genügend durchsehen. 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 28 


426 Ernst Schwalbe 


Die Interossea interna ist eine kleine Arterie, die sich bald 
im Pronator quadratus verliert. Die Interossea externa durch- 
bricht die Membran und vertheilt sich an den Muskeln der Streck- 
seite. Der bedeutendste Zweig versorgt den Extensor carpi ulnaris. 

Als Hauptarterie des Unterarmes erscheint eine Mediana (a.m.). 
Die Lagerung der Arterie zum Nerven scheint nicht immer dieselbe 
zu sein. Links verlief der Nerv ulnar von der Arterie, während er 
rechts von der Arterie gekreuzt wird, so dass er im distalen Theil, 
oberhalb des Handgelenks, radial von der Arterie liegt. Dieselbe 
Verschiedenheit fand sich bei einem zweiten Exemplar, nur war die 
Kreuzung hier auf der linken Seite. 

. Die Mediana giebt auf ihrem Verlauf einen starken mediano- 
radialen (r.m.r.) Ast ab. Dieser zweigt sich etwa am oberen 
Drittel des Unterarmes ab und verläuft nach unten radial, um unter 
die Sehne des Abductor poll. zu gelangen. Er versorgt die radiale 
Daumenseite. Die Mediana verläuft weiter zur Hohlhand und theilt 
sich hier in die Digitales. Als Fortsetzung des Stammes erscheint 
die Digitalis zum dritten und vierten Finger. 


Ein zweites Exemplar bietet keine abweichenden Befunde dar. 


Mephitis zorilla (Stinkthier). 


Die Medianusschlinge liegt hoch in der Achselhöhle vor der Arterie. 
Die Profunda, welche sich mit dem Nervus radialis zur Streckseite 
begiebt, ist unbedeutend. Etwa 1 em über dem Canalis supracondy- 
loideus, etwa am unteren Drittel des Vorderarmes, geht eine Radialis 
superfic. von der Brachialis ab. 

Diese Radialis superficialis sendet sofort einen kleinen ul- 
naren Ast ab, der sich vor dem Nervus ulnaris zu den Anconaei 


begiebt (s. Crossarchus). Alsdann giebt die Radialis einen Ast zum 


Biceps und darauf einen oberflächlichen Ast, der am Unterarm sich 
auf die Flexoren auflagert. — Der Endast der Radialis superf. ver- 
läuft als schon ziemlich schwache Arterie zur Radialrinne und ver- 
liert sich in derselben am Flexor carpi radialis. 

Sogleich nach Abgabe der Radialis superficialis schickt die 
Brachialis eine Arterie ulnarwärts zum Nervus ulnaris, also eine 
Collateralis ulnaris inferior. Die Arteria brachialis durchzieht hinter 
dem Nervus medianus den Canalis supracondyloideus. — Unmittelbar 
nach Durchsetzung des Canalis supracondyloideus liegt die Arterie 


radial vom Nerven. Am Unterarm findet eine abermalige Kreunzug 


ae i i 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 497 


von Arterie und Nerv statt. Am Anfang des Unterarmes liegt die 
Arterie radial — wie erwähnt —, in der Mitte vor, am Ende ulnar 
vom Nerven.. Nach Austritt der Arterie aus dem Canalis supracondyl. 
giebt sie sofort einen radialen Ast ab, der als Muskelast endet. 
(Andeutung der Radialis profunda des Menschen?) Etwas tiefer 
wird ein kleiner ulnarer Muskelast abgegeben, der hinter dem Nervus 
medianus zu den Flexoren zieht. 

Die Hauptarterie des Unterarmes ist als Mediana zu bezeichnen. 
Es folgt der Abgang eines kurzen Stammes von der Mediana, der 
sich sofort in drei Arterien theilt, in Ulnaris, Interossea interna und 
externa. 

Die Ulnaris erreicht etwa in der Mitte des Unterarmes den 
_ Nervus ulnaris, verzweigt sich aber sehr bald an die umgebende 
Muskulatur. | 

Die Interossea externa durchzieht die Membran und verzweigt 
sich sehr rasch an den Muskeln der Streckseite. 

Die Interossea interna zeigt ein typisches Verhalten. Sie 
zieht zum Pronator quadratus, begiebt sich unter diesen und gelangt 
an dem distalen Theil des Vorderarmes zur Streckseite, wo sie 
bald endet. 

Die Mediana giebt auf ihrem weiteren Verlauf am Vorderarme 
einige Muskeläste zur umliegenden Muskulatur. Beachtenswerth er- 
scheint ein Ramus mediano-radialis. Dieser entspringt in der- 
selben Höhe wie der entsprechende Ast bei Crossarchus und nimmt 
denselben typischen Verlauf zur Sehne des Abductor pollieis. — Die 
Mediana theilt sich in der Hand in typischer Weise, zuerst geht der 
Ast für den Daumen, dann der für den Zeigefinger ab. 

Auf der rechten Seite entspringt die Collateralis uln. inf. sofort 
nach Abgang der Radialis superfic. und ist bedeutend stärker 
als links. 

Bei Bassarus.astuta Lichtst. konnte ich eine Mediana als 
Hauptarterie des Vorderarmes, sowie einen Ramus mediano-radialis 
konstatiren. Zu weiteren Untersuchungen war das Thier wegen 
gänzlich unbrauchbaren Zustandes nicht geeignet. 


Herpestes griseus. 
Fig. 6. 


Die Medianusschlinge liegt ziemlich hoeh an der Grenze der 


Achselhöhle. Der Medianus zieht am Oberarm medial von der Ar- 
28* 


428 Ernst Schwalbe 


terie, kreuzt sie unmittelbar vor dem Abgang der Radialis super- 
ficialis und durchzieht vor ihr den Canalis supracondyloideus. Am 
Unterarm liegt der Nerv medial (ulnar) von der Arterie. Sehr dicht 
oberhalb des Canalis supracondyl. wird N der Arterie die Radialis 
superfic. abgegeben. 

Die Radialis superfieialis (a.rad.sup.) sendet sofort nach 
ihrem Abgang mehrere Zweige ab. Radial verläuft ein Zweig zum 
Biceps und eine Nutritia humeri; ulnar ein Ast zum Anconaeus, der 
vor dem Ulnaris vorbeizieht (a.az.). 

Außerdem wird ulnar ein längerer oberflächlicher Ast abgegeben, 
der sich am Pronator teres und der Flexorenmasse oberflächlich ver- 
theilt (ef. Dasyurus). Der Stamm der Radialis superficialis zieht 
tiber den Biceps hinweg zur Radialrinne, giebt einen kleinen radialen 
Zweig für die darunter liegende Muskulatur. Etwas nach der Mitte 
des Unterarmes, nachdem ihr Volumen schon bedeutend reducirt ist, 
verlässt die Radialis-superf. diese Rinne und begiebt sich zur Dorsal- 
seite. Sie ist bis zur Dorsalseite des Daumens verfolgbar, jedoch 
besteht keine Anastomose mit dem Medianagebiet. 

Gleich nach Abgabe der Radialis superficialis giebt die Brachi- 
alis, noch vor Eintritt in den Canalis supracond., eine Collateralis 
ulnaris inferior ab (auf der Figur nicht sichtbar), die mit dem Nervus 
ulnaris sich zum Condylus begiebt. 

Nachdem die Arteria brachialis den Unterarm erreicht hat, zieht 
sie als A. mediana in Begleitung des Nervus medianus zur Vola 
manus. Sie giebt zunächst am Unterarm zugleich Interosseae und 
Ulnaris ab. Der Urspung dieser Arterien liegt auf der dorsalen 
Seite der Mediana. 

Die Interossea externa durchbohrt sofort die Membran und 
vertheilt sich an den Muskeln der Streckseite. Ihre Ausläufer sind 
nicht über die Mitte des Unterarmes verfolgbar. 

Die Interossea interna zieht auf der Membran zum Pronator 
quadratus, begiebt sich unter diesen, durchbohrt am distalen Ende 
die Membran und vertheilt sich dorsal am Handgelenk. 

Die Ulnaris ist nicht sehr stark, doch gut verfolgbar. Sie 
gelangt zum Nervus ulnaris und theilt sich in zwei Äste, von denen 
der eine der volaren, der andere der dorsalen Seite angehört. Der 
dorsale Ast ist bis zum Interstitium des vierten und fünften Fingers 
verfolgbar. Der volare Ast gelangt in die Vola und anastomosirt 
ganz fein mit der Mediana. 

Die Mediana giebt außer einigen Muskelästen einen größeren 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 429 


radialen Ast etwa in der Mitte des Unterarmes ab, der einer Medi- 
ano-radialis (r.m.r.) entspricht. Dieser mediano-radiale Ast begiebt 
sich unter die Sehne des Abductor pollicis, gelangt -so zum Hand- 
rücken, um dann im ersten Interstitium metacarp. wieder zur volaren 
Seite überzutreten. In der Tiefe der Vola ist er bis zum Mittel- 
finger verfolgbar (Analogie mit dem tiefen Hohlhandbogen). 

Die Mediana gelangt zur Vola, giebt sofort einen radialen Ast 
für den Daumen ab und theilt sich weiterhin in die Digitales für 
die übrigen Finger. Die Digitales für Finger III und IV laufen eine 
Strecke vereint, erst im Interstitium phalang. findet die Theilung 
statt. Die Digitalis V bildet schon einen distalwärts konkaven 
Bogen und empfängt an ihrer Umbiegungsstelle phalangenwärts eine 
feine Anastomose der Ulnaris. Es ist hier also mit Sicherheit 
der mediano-ulnare Bogen vorhanden, der sich bei mensch- 
lichen Varietäten findet. | 


Galictis barbara. 


Die Medianusschlinge liegt vor der Arteria axillaris an der 
Grenze der Achselhéhle. Der Nervus medianus tritt vor und etwas 
ulnar von der Arterie durch das Foramen supracondyloideum. Ober- 
halb desselben giebt die Brachialis eine A. radialis superfie. ab, 
die nach Abgabe von Ästen zum Biceps und eines oberflächlichen 
Astes zu den Flexoren in der Radialrinne verläuft. — Das Haupt- 
gefäß des Unterarmes ist die Mediana, die einen sehr starken, typisch 
verlaufenden Ramus mediano-radialis abgiebt. Es ist bereits eine 
ziemlich gut ausgebildete A. ulnaris vorhanden. Interossea ex- 
terna und interna bieten den gewöhnlichen Befund. 


- Galietis vittata. 


Diese Form ist bereits von ZUCKERKANDL beschrieben, auf dessen 
Beschreibung ich also verweisen kann. 

Es ist ein Foramen supracondyloideum vorhanden, durch das 
der Nerv vor der Arterie hindurchtritt. Im Übrigen schließt sich 
Galietis an die marderartigen Thiere an. — Die Mediana giebt 
gleich am Anfang des Unterarmes einen gemeinsamen Stamm ab, 
von dem die Interossea externa und eine ziemlich wohl entwickelte 
Ulnaris geliefert werden. Es folgt der Abgang der Interossea int. 
von der Mediana. 


430 Ernst Schwalbe 


Weiterhin giebt die Mediana einen gut entwickelten Ramus 
mediano-radialis ab. Eben so ist eine typische Radialis super- 
ficialis vorhanden. — An meinem Exemplar ist also dem ZUCKER- 
KANDL'schen gegenüber in so fern ein abweichender Befund festzu- 
stellen, als Interossea ext. und Ulnaris an meinem Exemplar 
gemeinsam entspringen und der mehr proximale Ast dieser Interosseo- 
ulnaris die Interossea externa war, während ZUCKERKANDL sagt: »Von 
der Armschlagader gehen der Reihe nach folgende Arterien ab: 

1) eine mäßig starke Ulnaris, 
2) die Interossea externa, 
3) die Interossea interna.« 
Es kommen also auch bei diesen Formen Variationen vor. 


Putorius foetidus (Iltis). 


Eine Beschreibung der Arterien des Iltis findet sich in BARKow, 
Disquisitiones (4). Barkow beschreibt unter dem Namen der Ra- 
dialis sehr gut die Radialis superficialis, er giebt an, dass die 
Radialis superf. dorsal, nachdem sie 4 dorsale Interosseae abgegeben 
hat, mit einem dorsalen Ast der Ulnaris anastomosirt, und dass aus 
dieser Anastomose die dorsale ulnare Seite des 4. Fingers und die 
radiale des 5. Fingers versorgt werden. Auch erhellt aus BARKOW’s 
weiterer Beschreibung, dass er sehr genau die Verhältnisse des Iltis 
studirt hat. Die.A. mediana bezeichnet er nicht als solche, sondern 
bis zum Abgang der Mediano-radialis, die von ihm als »dorsaler 
Ast« bezeichnet wird, als Brachialis, dann als volaren Ast der Bra- 
chialis. Er beschreibt einen oberflächlichen Hohlhandbegen, der von 
diesem volaren Ast der Brachialis und der Ulnaris gebildet wird 
(mediano-ulnarer Bogen — Herpestes). — Nach meinen eigenen Unter- 
suchungen lasse ich die Beschreibung folgen. 

Die Medianusschlinge liegt oben in der Achselhöhle vor der Ar- 
terie, der Nervus medianus kreuzt am Oberarm die Arterie, indem 
er zuerst medial, dann vor der Arterie liegt. Er tritt mit der Arterie 
durch das Foramen supracondyl. 

Etwas oberhalb des Foramen wird eine Radialis superfi- 
cialis abgegeben, die den. Medianus kreuzt, dann über den Biceps 
zur Radialrinne verläuft. — Die Hauptarterie des Unterarmes ist die 
Mediana, die sich in der Vola theilt. Ein mediano-radialer 
‘ Ast ist ausgebildet. Eben so findet sich eine mäßige Ulnaris. Die 
nterosseae bieten nichts Besonderes. 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 431 


An der linken Seite verläuft distal am Unterarm, etwas oberhalb 
‘des Handgelenks, ein querer Ast von der Mediana zur Ulnaris, der 
beide Arterien verbindet. Da ich diesen Ast rechts nicht nachweisen 
konnte, eben so wenig bei einem zweiten Exemplar, so kann ich 
keinen besonderen Werth auf diesen Befund legen, der ja eine Zu- 
fallsbildung ohne morphologische Bedeutung sein kann. Jedenfalls 
steht der Befund vereinzelt da. 

Im Übrigen kann ich auf Barkow’s Beschreibung verweisen. 
Die nach alten Anschauungen gewählten Namen in BARKow’s Ab- 
handlung lassen sich ja leicht umformen. — Im Allgemeinen: liegen 
beim Iltis dieselben Verhältnisse vor, wie beim Stinkthier. 


Arctitis binturong. 
Fig. 7. 


Die Medianusschlinge liegt an der Grenze der Achselhöhle vor 
der Arterie. Am Oberarm liegt die Arterie medial vom Nervus 
medianus. Der Nerv kreuzt die Arterie etwas oberhalb des Canalis 
supracondyloid. Etwas-unterhalb der Mitte des Oberarmes giebt die 
Brachialis eine schwache Radialis superfieialis ab. 

Die Radialis superficialis (a.rad.s.) giebt Aste zum Biceps 
und ulnar zu den Flexoren einen Oberflächenast, gelangt dann in 
die Radialrinne. Etwa in der Mitte des Unterarmes tritt sie ganz zur 
Dorsalseite des Armes und ist bis zum Dorsum der Hand verfolg- 
bar. Sie versorgt die oberflächlichen Schichten des Armrückens und 
endet in der oberflächlichen Handfascie. 

Die Brachialis giebt nach der Radialis superf. sofort noch eine 
starke Collateralis ulnaris inferior (a.c.2.7.) ab. 

Am Unterarm zieht die Hauptarterie an der radialen Seite 
des Nerven bis etwa zum unteren Drittel, dann wendet sie sich 
radialwärts, gewinnt den typischen Verlauf der Mediano-radialis 
und tritt unter der Sehne des Abductor poll. zur Dorsalseite. Ein 
schwaches Astchen ist in Begleitung des ‚Nervus medianus noch 
eine Strecke weit distal verfolgbar. Wir haben hier also den Be- 
‘ fund einer Mediano-radialis, wie er sich sonst nur bei den Katzen 
findet; das Ästchen, das den Nervus medianus distal begleitet, ist 
das Rudiment der Mediana. Man kann nach diesem Befund nicht 
mehr behaupten, die Mediano-radialis sei charakteristisch für die 
Felidae. ; 

Am Unterarm giebt die Mediano-radialis zunächst fast zu gleicher 


432 Ernst Schwalbe 


Zeit die beiden Interosseae und die Ulnaris ab. Es liegt der Ur- 
sprung der Interossea externa am meisten proximal, der der Interossea 
interna am meisten distal. — Die Interossea externa durchbohrt 
sofort die Membran und verzweigt sich an der Muskulatur der Streck- 
seite. — Die Interossea interna begiebt sich unter den Pronator 
quadratus, durchsetzt dann distal die Membran und endet unmittelbar 
über dem Handgelenk. 

Die Ulnaris (a.«.) ist gut entwickelt. Sie zieht unter dem 
Flexor digg. direkt zum Nervus ulnaris und begleitet diesen bis zur 
Vola. .Sie giebt auf diesem Wege Zweige an die umliegende Mus- 
kulatur und theilt sich unmittelbar vor dem Handgelenk in zwei 
feine Aste. Der eine zieht unter der Sehne des Flexor carpi ulnaris 
dorsal und endet bald in der Muskulatur, der andere zieht mit dem 
Nerven zur Vola, um hier gleich nach Eintritt in die Vola als Muskel- 
ast zu enden. 

Die Versorgung der Finger geschieht von einer tiefen Arterie 
aus, die das Ende der Mediano-radialis darstellt. Die Mediano- 
radialis gelangt unter der Sehne des Abductor poll. zum Dorsum 
der Hand. Hier theilt sie sich in zwei Äste. Der schwächere Ast 
zieht im ersten Interstitium metacarp. dorsale nach vorn und ver- 
sorgt den Daumen, der also eine dorsale Versorgung erhält. — Der 
andere Ast tritt unter der Sehne des Extensor carpi rad. long., 
der sich am Metacarpale II inserirt, hindurch, verläuft zum Inter- 
stitium metacarp. II und tritt durch dasselbe zur Vola, nachdem er 
noch ein feines Ästehen zum Interstitium phalang. II abgegeben hat. — 
In der Vola erfolgt zunächst Abgabe eines feinen queren Astchens 
und sodann die Abgabe der einzelnen Digitales. Eine volare Daumen- 
arterie konnte ich nicht nachweisen. Ein Astchen verlief quer zum 
Daumen, verlor sich aber am periostalen Gewebe des Metacarpale. 
Im Übrigen erhalten die zugekehrten Seiten der Finger je einen Ast 
von einer Digitalis. Die auf der Tafel punktirte Digitalis konnte 
ich nicht finden, ihre Existenz scheint mir aber nach Analogie der 
anderen Digitales sicher. 

Zu bemerken ist noch, dass die Mediano-radialis in ihrer dis- 
talen (radialen) Strecke eine Art Wundernetz bildet; ein Ast verlässt 
sie, läuft eine Strecke neben der Hauptarterie, um dann wieder in 
diese zu münden (s. Figur). 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 433 


Nasua soeialis. 


Die Medianusschlinge liegt in der Achselhöhle vor der Arterie. 
Der Medianus liegt am Oberarm Anfangs lateral, dann hinter, zuletzt 
medial und hinter der Arterie. Es ist ein sehr starkes Foramen 
supracond. vorhanden, das vom Nervus medianus allein durchsetzt 
wird. Die Arterie zieht vor dem Canalis supracondyl. zum 
Unterarm. Hier wird sie zur Mediana und giebt einen sehr starken 
mediano-radialen Ast ab, der unter dem Abductor poll. zur 
Dorsalseite der Hand tritt. — Wegen mangelnder Injektion konnte 
ich nicht mit ausreichender Sicherheit feststellen, ob die Mediano- 
radialis oder die fortgesetzte Mediana das Hauptgefäß des Unterarmes 
und der Hand ist. Doch erschien beim Abgang die Mediano-radialis 
allein injieirt. So scheint. mir nach Analogie mit Arctitis auch bei 
Nasua der mediano-radiale Typus vorhanden zu sein. 

Meiner Ansicht nach ist die Arterie auf der Strecke, auf welcher 
sie, den Nervem verlassend, vor dem Canalis supracondyloideus zieht, 
nicht einer Art. brachialis homolog. Offenbar ist hier ein »Collateral- 
stamm« im Sinne Ruge’s benutzt. Es ist mir nicht möglich, diesen 
Collateralstamm bei anderen Formen mit Foramen supracond. nach- 
zuweisen. Es ist aber zugleich durch diesen Befund bei Nasua eine 
Andeutung des Modus der Verlagerung der Arterie nach vorn ge- 
geben. Der Nerv ist dieser Verlagerung noch nicht gefolgt. 


Katze. 


Auch von der Katze existirt von BArKow (4) eine Beschreibung. 
Für die Katze existirt bereits die genaue Beschreibung von ZuCKER- 
KANDL. Ich kann dieselbe, wie ich schon in meiner ersten Arbeit 
erwähnte, durchaus bestätigen. Die Katze besitzt eine typische 
Mediano-radialis. Ich beschränke mich, indem ich auf die 
ZUCKERKANDL’sche Beschreibung verweise, hier auf einige wenige 
Ergänzungen, die ich an einem Exemplare gewonnen habe, bei dem 
die Injektion besonders gut gelang. 

Die A. radialis superf. gelangt aus der Radialvinnd zum Dorsum 
der Hand und giebt hier Aste fiir die Interstitien der Phalangen ab. 
Diese münden, wenigstens die Aste fiir Interstitium II—IV in die 
Digitales, welche aus dem tiefen Hohlhandbogen heraufziehen. — 
Das distale Rudiment der Mediana bildet eine rudimentäre Mediana- 
theilung in der Vola, und ich konnte nachweisen, dass diese distale 


434 Ernst Schwalbe 


Medianatheilung sowohl mit Mediano-radialis als mit Ulnaris anasto- 
mosirt. Es wird von der Mediano-radialis, unmittelbar vor ihrem 
Durchtritt unter der Sehne des Abductor pollicis ein sehr feiner 
Ramus volaris superf. abgegeben, der genau den Verlauf des gleichen 
menschlichen Astes hat. Dieser geht die Anastomose mit der Mediana 
ein. — Wir haben also hier den Befund eines ganz rudimentären 
feinen Ulno-mediano-radialis-Bogens, wie er oft in guter Aus- 
bildung bei menschlichen Varietäten vorkommt. 

Bemerkenswerth ist, dass bei demselben Exemplare, dessen 
Hohlhandbogen ich eben schilderte, der Nervus medianus die Arterie 
des Unterarmes rechts erst viel weiter distal verlässt, als links. 

Löwe und Tiger bieten nach ZUCKERKANDL’s Untersuchungen 
einen im Wesentlichen mit der Katze übereinstimmenden Befund. 
Beide folgen dem Mediano-radialis-Typus. 


Hund. 


Auch der Hund ist naturgemäß oft beschrieben worden. Barkow 
(4) giebt eine recht kurze Beschreibung. Auch die Beschreibungen, 
welche sich in den für das thierärztliche Studium bestimmten Hand- 
büchern finden, genügen nicht. 

ZUCKERKANDL hat eine Beschreibung geliefert, der ich mich 
anschließe. Ich kann seine Befunde bestätigen. Sonderbar ist beim 
Hund der Befund der Interossea interna, die sehr stark entwickelt 
ist und den tiefen Hohlhandbogen durch ihre Verzweigung ersetzt. 
Die Medianusschlinge liegt beim Hund unter der A. radialis super- 
fieialis, diese Arterie reitet gewissermaßen auf der Medianusschlinge. 
Die A. radialis superf. wird am unteren Drittel des Oberarmes ab- 
gegeben. Die Medianusschlinge liegt also auffallend tief. 

Ein Foramen supracondyloideum existirt nicht. 


Auch bei einem Fuchs konnte ich mich von dem Tiefliegen der 
Medianusschlinge überzeugen. 


Zusammenfassung und Vergleichung. 


Die Carnivoren besitzen im Allgemeinen als Hauptgefäß des 
Unterarmes eine ausgebildete Mediana. Eine Ausnahme machen die 
Katzen und Arctitis, vielleicht auch Nasua. Diese besitzen eine 
Mediano-radialis als Hauptgefäß des Unterarmes. Dieser Befund ist 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 435 


also nicht absolut auf die Katzen beschränkt, sondern kommt auch 
bei gewissen Bärenarten vor. 

Aber auch die Carnivoren, welche Medianatypus besitzen, stellen 
diesen nicht mehr in der reinen Form dar wie die Beutelthiere. Die 
A. ulnaris erscheint zwar oft noch schwach, aber durchgehends doch 
weit bedeutender ausgebildet als bei den Beutelthieren. Eine sehr 
wichtige Form ist Herpestes. Hier konnte ich mit Sicherheit eine 
Betheiligung der schwachen Ulnaris an der oberflächlichen Hand- 
versorgung, die Bildung eines mediano-ulnaren Bogens nachweisen. 
Durch diesen Befund bei Herpestes ist ein Fingerzeig gegeben, wie 
allmählich sich die Umwandlung der Medianatheilung in den Zustand, 
der beim Menschen Regel ist, vollzog. Noch ist die Mediana das 
Hauptgefäß für die Blutversorgung der Finger. Der schwache Blut- 
strom, der den Fingern aus der feinen Ulnaris zufließt, kommt kaum 
in Betracht. Aber der erste Schritt zur Umwandlung ist geschehen, 
eine, wenn auch geringe Betheiligung der Ulnaris ist vorhanden, und 
schrittweise wird die Ulnaris erobernd vorgegangen sein nach dem 
Gesetz des Kampfes der Theile im Organismus selbst. Die Gesetze 
aber, nach denen dieser Kampf vor sich geht, die Faktoren, welche im 
speciellen Fall eine Änderung der Arterienversorgung bewirkt haben, 
sind schwer festzustellen, und ich muss es weiteren Forschungen 
überlassen, hierüber nähere Aufklärung zu schaffen. — Solche Be- 
funde wie bei Herpestes werden sich übrigens noch bei manchen 
anderen Carnivoren nachweisen lassen. Ja es könnte sein, dass 
auch bei von mir untersuchten Arten, für welehe ich einen solchen 
mediano-ulnaren Bogen nicht beschrieben habe, sich ein solcher doch 
in feiner Ausbildung findet. Barkow scheint einen mediano-ulnaren 
Bogen beim Iltis gesehen zu haben. Es bietet sich hier die Gelegen- 
heit, darauf hinzuweisen, dass nicht bei allen Thieren die Injektion in 
gleicher Weise gelingt, das Gelingen auch vom Zustand des Materials 
abhängig ist, und dass es desshalb nicht wohl zu verlangen ist, dass bei 
allen Thieren jede Einzelheit mit gleicher Genauigkeit gesehen wird. 
Wäre die Injektion überall so gut gelungen, wie z. B. bei der Katze, 
so hätte ich vielleicht öfter einen mediano-ulnaren Bogen beschreiben 
können. Doch genügt ja der eine Befund, um eine Überleitung zu 
geben. Für die marderartigen Thiere und eben so beim Hunde findet 
sich ein etwa in der Mitte des Unterarmes abgehender mediano- 
radialer Ast sehr konstant. Ich fand denselben unter den Beutel- 
thieren bei Phalangista und zwar von einem Nerven begleitet. Diesen 
Nerven habe ich bei den Carnivoren nicht nachgewiesen. Doch ist 


436 Ernst Schwalbe 


es wichtig, dass auch diese Arterie einst einer Nervenbahn folgte. 
Dieser mediano-radiale Ast stellt eine der menschlichen Radialis ganz 
analoge Bildung dar. Ist er vorhanden, so erscheint die Radialis 
superfie. weniger ausgebildet (Crossarchus, Mephitis etc.). Es hat 
hier also ein in der Mitte des Unterarmes abgehender Ast allmählich 
das Gebiet der Radialis superfieialis übernommen. Denkt man sich 
die Radialis superf. ganz zurückgebildet, so hat man einen Zustand, 
dessen Analogie mit dem menschlichen einleuchtet. Es ist dann eine 
Radialis vorhanden, die nur etwas tiefer entspringt als die menschliche. 
Dieser Typuskommt thatsächlich vor und zwar beim Bären, bei welchem 
ZUCKERKANDL das Fehlen der »Radialis« hervorhebt. Er giebt an, 
die Radialrinne sei leer, es scheint danach also keine Radialis super- 
ficialis vorhanden zu sein. — Dieser Befund ist wichtig, weil er zeigt, 
von wie verschiedenen Arterientypen dasselbe Gebiet bei verschiedenen 
Thierklassen versorgt werden kann. Der ursprüngliche Typus ist die 
Radialis superficialis, es haben sich zum Ersatz derselben nach zwei 
verschiedenen Richtungen in verschiedenen Thierklassen einerseits der 
mediano-radiale Ast des Bären, andererseits die Radialis des Menschen 
entwickelt. Aus den Formen, welche einen mediano-radialen Ast be- 
sitzen, ist andererseits die ausgebildete Mediano-radialis als Hauptgefäß 
des Unterarmes unter Rückbildung der Mediana hervorgegangen! 
- (Felidae, Arctitis). Für die Entstehung der Mediano-radialis haben 
wir also eine schöne Entwicklungsreihe. Gehen wir vom Mediana- 
typus aus, so geht die Entwicklungsreihe über Phalangista zu den 
marderähnlichen Thieren (Crossarchus etc.) und weiter zu den Katzen 
und Arctitis. Wie genau die rudimentären Organe oft die alten Zu- 
stände der Vorfahren bewahren, kann man ausgezeichnet an der noch 
so typischen Handvertheilung der so ganz rudimentären A. mediana 
bei der Katze sehen, wie ich es oben beschrieben habe. 

Wenn wir gesehen haben, dass sich einige allgemeine Regeln 
über die Arterienversorgung und den Arterienverlauf der Carnivoren 
aufstellen lassen, so müssen doch einige Befunde auffallen, die 
außerhalb der Reihe zu stehen scheinen. So ist der Interosseabefund? 


1 ZUCKERKANDL hat bereits die Ableitung des mediano-radialen Typus 
der Katzen vom Medianatypus vermittels des Ramus mediano-radialis betont. 

2 Es wird mir nicht ganz klar, wie die Interossea des Bären verläuft. 
ZUCKERKANDL giebt an: >»Die Interosseae des Bären verhalten sich typisch.« — 
Da er aber gesagt hat, die Arterien des Bären hätten große Ähnlichkeit mit 
denen des Hundes, so erscheint es möglich, dass auch für die Interosseae ein 
solcher hundeähnlicher Befund vorliegt. 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 437 


des Hundes, den ZUCKERKANDL in einer schönen Tafel abbildet, und 
den auch ELLENBERGER und Baum beschreiben, ein alleinstehender, 
der sich aus den Befunden, die Andere und ich bei Carnivoren ge- 
habt haben, nicht erklären lässt. Nach den ZUCKERKANDL’schen 
Untersuchungen über die Bedeutung der Interossea als ursprüng- 
lichstes Hauptgefäß des Unterarmes könnte man meinen, dass hier 
ein atavistischer Rückschlag erfolgt sei, dass die Interossea wenig- 
stens theilweise wieder zu ihrer alten Bedeutung gelangt sei und, 
wie es ja früher geschah, die Vola manus versorgt. — Auch die 
Lagerung der Medianusschlinge erscheint beim Hund auffallend. 
Eben so ist der Hund von allen von mir untersuchten Formen der 
Carnivoren die einzige, welche keinen Canalis supracondyl. besitzt. — 
Eben so ist es unter den Carnivoren eine ganz vereinzelt dastehende 
Thatsache, dass bei Nasua die Arterie vor dem Canalis supracondyl. 
verläuft. Bei Aretitis, einer ziemlich nahestehenden Form ist dieser 
Befund nicht vorhanden. Wir werden aber dasselbe Verhalten wie 
bei Nasua noch bei Lemur catta antreffen. 


Prosimier. 


Über die Prosimier finden sich in der Litteratur nur wenige 
Notizen. MECKEL (l. e.) giebt an, dass bei Lemur die Brachialis 
schon am Oberarm in ihre beiden Vorderarmäste zerfällt. Unter 
den Thieren, bei denen die »Brachialis oder Ulnaris den Canalis 
supracondyl. durchsetzen«, führt er auch die Makis auf. Hyrrt (I. e.) 
giebt eine genaue Beschreibung und Abbildung von Lemur rufus 
und eine kürzere Beschreibung von Otolicnus senegalensis. Bei 
Lemur rufus scheinen die Verhältnisse ähnlich zu liegen wie bei 
Lemur varius. HyrTL unterscheidet bei Lemur rufus eine A. mediana 
superior und inferior. Es scheint da etwas Ähnliches vorzuliegen, 
wie ich bei Stenops gefunden habe. Die Mediana inferior soll ein 
Ast der Radialis superficialis sein. Nur ist eine Anastomose der 
Mediana superior und inferior, ein Befund, der dem von Stenops ent- 
sprechen würde, bei HykrL nicht verzeichnet. Doch kann ich weder 
aus der Hyrru’schen Beschreibung noch Abbildung ersehen, wo die 
Mediana superior enden soll. Trotzdem HyrrrL, wie ich bereits 
hervorhob, die Wichtigkeit des Verhältnisses des Arterienverlaufes 
zu begleitenden Nerven erkannt hat, sagt er in diesem Falle: Eigent- 
lich müsse die Brachialis schon in ihrem Verlauf durch den Canalis 
supracond. als Ulnaris bezeichnet werden, da Radialis und Mediana 


438 Ernst Schwalbe 


abgegeben seien. Trotzdem sagt er selbst, dass die Arterie in Be- 
gleitung des Medianus den Kanal durchsetze. Hier also zeigt HYRTL 
eine entschiedene Inkonsequenz. — Die weitere Angabe Hyrrr's, dass 
bei allen Halbaffen zwei Arterien den Canalis supracond. durch- 
setzen, ist in dieser Verallgemeinerung nicht richtig. Otolienus sene- 
galensis wird von HyRTL nur kurz beschrieben, doch scheint es mir 
nach der Beschreibung, dass eine Ulnaris und eine Radialis super- 
ficialis bei dieser Form vorhanden sind. 

ZUCKERKANDL (I. ec.) hat Lemur varius, Lemur mongoz, Lemur 
catta beschrieben. 

Meine Untersuchungen erstreckten sich auf Lemur Macaco, Lemur 
catta und Stenops tardigrada. 


Lemur Macaco. 
Fig. 8. 


Die Medianusschlinge liegt hoch oben in der Achselhöhle, lateral 
von der Arterie. Am Oberarm verläuft der Nervus medianus erst 
lateral, dann hinter der Arterie. Die Arteria brachialis (a.br.) giebt 
eine nicht sehr starke Profunda am Oberarm ab, bald darauf einen 
Zweig, der sich lateral vor dem Medianus zum Biceps begiebt (r.b.). 
Bald nach Abgabe dieses Bicepsastes giebt die Brachialis etwa in 
der Mitte des Oberarmes eine starke Radialis superficialis ab, um 
sich nach weiterem Verlauf vor dem Nervus medianus in den Canalis 
supracondyl. zu senken. 

Die Radialis superficialis (a.rad.s.) quert den Nervus me- 
dianus, darauf den Biceps, wobei sie diesem einen Zweig abgiebt, 
und gelangt dann in die Radialrinne. Ungefähr in der Mitte des 
Unterarmes spaltet sie sich in einen oberflächlichen (auf der Figur 
allein sichtbaren) und tiefen Ast (volaren und dorsalen Ast). Der 
oberflächliche Ast verläuft weiter in der Radialrinne und gelangt zu 
dem Interstitium interosseum metacarp. I. Dieses durchbohrt er, 
nachdem er einen volaren Ast zur radialen Daumenseite abgegeben 
hat. Er gelangt zur Dorsalseite. Hier versorgt er ulnare Daumen 
und radiale Zeigefingerseite. — Der tiefe Ast liegt tief im Binde- 
gewebe, verläuft jedoch nur durch Bindegewebe vom oberflächlichen 
Ast getrennt zur Sehne des Abductor pollieis. Unter dieser tritt er 
. zur Dorsalfläche der Hand, theilt sich an der Basis des Metacarpale II 
in zwei Äste. Von diesen versorgt der eine die zugekehrten Seiten 
von Finger II und III, der andere die übrigen Finger dorsal. 


". 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 439 


Die Arteria brachialis liegt nach Durchtritt durch den Canalis 
supracondyloideus in der Ellenbeuge vor dem Ansatz des Biceps. 
Der Nerv liegt radial. Einige kleine Äste werden an die um- 
sebende Muskulatur abgegeben. Dann erfolgt eine Theilung. Volar 
trennen sich Mediana und Ulnaris, dorsal wird ein Stamm abgegeben, 
der sofort in die Interosseae zerfällt. 

Die Ulnaris (a.«.) ist die stärkste Arterie und stellt die Haupt- 
versorgung des Unterarmes dar. Sie gelangt sofort zum Nervus ulnaris, 
giebt einige kleine Ästchen an die umgebende Muskulatur und zieht 
ulnar vom Nervus ulnaris zur Vola. 

Die Mediana ist bedeutend schwächer als die Ulnaris, sie zieht 
ulnar vom Nervus medianus zur Vola. 

Die Interossea externa ist schwach entwickelt. 

Die Interossea interna zieht zum Pronator quadratus, be- 
giebt sich unter denselben und gelangt dann distal zur Dorsalseite. 
Sie wird über dem Handgelenk oberflächlich. Sie vertheilt sich 
oberhalb des Handgelenks. An der Dorsalversorgung der Hand 
nimmt sie nicht Theil. 

In der Vola findet sich ein typischer mediano-ulnarer Hohl- 
handbogen, der sehr an gewisse menschliche Varietäten erinnert. 
Die Ulnaris bildet hier die Hauptarterie, doch ist der Antheil der 
Mediana an der Blutversorgung auch nicht unbedeutend. Eine sehr 
feine Anastomose zwischen Radialis superfieialis und Mediana konnte 
ich nachweisen, doch entsprach diese Anastomose nicht dem Ramus 
volaris superficialis arteriae radialis, sondern lag tiefer. Von dem 
Hohlhandbogen werden alle Finger von I ulnar bis V auf der volaren 
Seite versorgt. 


Lemur eatta. 


Von dieser Art existirt eine Beschreibung von ZUCKERKANDL. 

Die A. radialis superficialis entspringt an der Grenze des 
Oberarmes und verhält sich im Wesentlichen wie bei Lemur Macaco. 
Das Verhältnis der A. brachialis und des Nervus medianus hat schon 
ZUCKERKANDL hervorgehoben. Der Nery verlässt am Oberarm die 
Arterie und begiebt sich in den Canalis supracondyloideus, während 
die Arterie über den Kanal hin fortzieht. Was die Bedeutung der 
Arterie betrifft, die wir wohl auf. dieser Strecke kaum als eine der 
gewöhnlichen Brachialis homologe Bildung ansehen dürfen, so gilt 
‚ das bei Nasua Gesagte. 

Die ZUCKERKANDL’sche Beschreibung der Arterien von er 


440 Ernst Schwalbe 


catta kann ich bestätigen. Zur Ergänzung möchte ich hinzufügen, 
dass ein tiefliegender Hohlhandbogen,zu Stande kommt, indem ein 
Zweig des dorsalen Astes der Radialis superfieialis, der über das 
Interstitium metacarpale II zieht, sich durch dieses Interstitium zur 
Vola begiebt und mit dem tiefen Ast der Ulnaris verbindet. Auch 
möchte ich hervorheben, dass bei Lemur catta ein dem menschlichen 
sehr ähnlicher Arcus volaris sublimis existirt, da ich eine deutliche 
Anastomose des volaren Astes der Radialis superfieialis mit der 
Ulnaris, welche die Hauptarterie des Unterarmes darstellt, nachweisen 
konnte. Für die Vertheilung der Digitales, den Verlauf der Inter- 
osseae verweise ich auf die Beschreibung von Lemur Macaco. 

Die A. mediana ist bei Lemur catta sehr rudimentär, so dass 
der Ulnaris noch weit mehr die fast ausschließliche Versorgung des 
Unterarmes zukommt als bei Lemur Macaco. Jedoch konnte ich die 
Mediana als ganz feines Ästchen bis zum Handgelenk nachweisen, 
und es schien mir, als ob sie auch ganz fein in den Hohlhandbogen 
miinde. Doch konnte ich die letzte Strecke vom Handgelenk bis 
zum Hohlhandbogen nicht mit Sicherheit nachweisen. 


Bei Otolienus Galago (Galago senegalensis) konnte ich, da 
das Thier nicht injieirt war, nur nachweisen, dass die Ulnaris die 
Hauptarterie des Unterarmes ist. 


Stenops tardigrada. 


Stenops zeigt die ausgezeichnetsten Wundernetze am Oberarm. 
Die Medianusschlinge liegt hoch in der Achselhéhle. Am Oberarm 
wird der Nervus medianus gänzlich von dem Wundernetzgeflecht der 
A. brachialis bedeckt. Dieses Wundernetzgeflecht setzt sich haupt- 
sächlich in die Radialis superficialis fort, die Brachialis wird nach 
Abgabe der Radialis superficialis mehr zu einem einheitlichen Stamm 
redueirt und tritt mit dem Nervus medianus durch das Foramen 
supracondyloideum. Vorher giebt sie noch die Collateralis ulnaris 
inferior ab, die gleichfalls noch ein Wundernetzgeflecht zeigt. 

Die Radialis superficialis reducirt sich am Unterarm zu 
einem einheitlichen Gefäß, das in oberflächlichen und tiefen Ast 
(volaren und dorsalen Ast) zerfällt. 

Die Ulnaris ist das Hauptgefäß des Unterarmes und liefert die 
Handversorgung. Sie wird von einer kleinen A. comitans als Rest 
der Wundernetzbildung begleitet. 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 441 


Die Mediana ist rudimentär. Sie ist am proximalen Theil des 
Unterarmes sehr schwach, empfängt aber in der Mitte des Vorder- 
armes durch einen Ast der Radialis superficialis Verstärkung. Den- 
noch gelangt sie nicht zur Hand. 

Die Interossea interna befindet sich in Begleitung des gleich- 
namigen Nerven. 

Die Wundernetzbildung bei Stenops ist schon lange bekannt. 
Schon Stannıus (28) erwähnt dieselbe. In GEGENBAUR’s (11) Grund- 
zügen wird die Wundernetzbildung bei Stenops ebenfalls angeführt. 
Für die Entstehung der Wundernetze ist meines Wissens noch keine 
befriedigende Erklärung gegeben. Es bietet sich für die Erklärung 
die Schwierigkeit, dass einzelne Formen in einer Thierklasse Wunder- 
netze besitzen, während andere nahe Verwandte derselben Klasse, 
die auch in der Lebensweise übereinstimmen, kein Wundernetz haben. 


‚Zusammenfassung und Vergleichung. 


Betrachten wir die Prosimier als Klasse für sich, so lässt sich 
sagen, dass der Medianatypus bei ihnen geschwunden ist, dass man 
vielmehr jetzt von einem Ulnaristypus reden könnte. Die Ulnaris 
ist bei Weitem die bedeutendste Arterie des Unterarmes und ver- 
sorgt fast ausschließlich die volare Seite desselben. Doch auch in 
dieser Klasse findet sich verschiedene Ausbildung der Arterien. Am 
besten ist die Mediana noch bei Lemur Macaco ausgebildet, und hier 
kommt ein mediano-ulnarer Hohlhandbogen zu Stande, bei welchem 
jedoch die Ulnaris die Hauptrolle spielt. Der Medianabefund bei 
Stenops erinnert an den Befund des Truncus communicans bei Hal- 
maturus. Bei Lemur catta ist die Mediana noch rudimentärer als 
bei Stenops. 

Die Radialis superfieialis findet sich in guter Ausbildung. 
Sie theilt sich in zwei Äste. Den tiefliegenden Ast bezeichnet 
ZUCKERKANDL direkt als Radialis profunda. Wenn damit gesagt 
werden soll, dass dieser Ast in seinem ganzen Verlauf der Radialis 
des Menschen homolog zu setzen sei, so erscheint mir diese Bezeich- 
nung als nicht ganz treffend. Ein Gefäß, das der Radialis des 
Menschen homolog sein soll, muss unter allen Umständen, meiner 
Meinung nach, aus der Brachialis entspringen. Dass dieser Ast den 
Weg vorzeichnet, den die menschliche Radialis nimmt, will nicht 
viel sagen, das thut die Radialis superficialis vieler niederer Säuge- 


thiere in ihrer distalen Strecke auch, ich brauche beispielsweise nur 
Morpholog. Jahrbuch. 23. 29 


442 Ernst Schwalbe 


an Halmaturus zu erinnern. Aber eine Überleitung zu menschlichen 
Befunden wird allerdings durch den erwähnten Verlauf des Radialis- 
astes gegeben. 

Der tiefliegende Hohlhandbogen kommt durch einen Ast der A. 
radialis superfieialis und einen Ast der Ulnaris zu Stande. Er ist 
bei Lemur catta besprochen. 


Zusammenfassung der Ergebnisse und Vergleichung. 


Nachdem wir die drei Thierklassen, deren Vertreter wir unter- 
suchten, für sich betrachtet und bei jeder einzelnen Klasse eine 
vergleichende Betrachtung angestellt haben, erwächst uns die Auf- 
gabe, die Beziehungen der drei Klassen zu einander festzustellen 
und zu versuchen, ob sich ein Anschluss an niedere Formen einer- 
seits und an höhere Formen, speciell den Menschen, andererseits 
finden lässt. Offenbar sind ja die Medianatheilung in der Hohlhand, 
wie sie sich bei Beutelthieren findet und der Arcus volaris sublimis 
des Menschen zwei ganz verschiedene Zustände. Ich kann ZuCkKER- 
KANDL nicht zustimmen, wenn er von der Medianatheilung bei Ge- 
legenheit der Beschreibung von Macropus giganteus sagt: »Diese. 
dem Arcus volaris sublimis entsprechende Gefäßformation will ich, 
trotzdem hier, wie in allen folgenden Fällen ein arkadenartiger Ab- 
schluss der Arterie nicht zu Stande kommt, doch als oberfläch- 
lichen Hohlhandbogen bezeichnen, weil, wie wir sehen werden, 
ihre Homologie mit dem Arcus sublimis der menschlichen Hand 
keinem Zweifel unterliegt.« Auch später weist ZUCKERKANDL aus- 
drücklich auf die Homologie beider Bildungen hin. Diese Homologie 
ist meiner Ansicht nach nicht vorhanden. Ich will auf den bogen- 
förmigen Abschluss kein großes Gewicht legen, aber ich glaube 
nicht, dass man die Endtheilung einer einzelnen Arterie der ana- 
stomosenbildenden Endtheilung zweier ganz verschiedener Arterien 
homolog setzen kann. Ich meine, hier könnte man höchstens von 
einer Analogie, jedenfalls nicht einer kompleten Homologie sprechen. 
Dass vielleicht im menschlichen Hohlhandbogen ein distaler Rest 
der Mediana enthalten ist, habe ich in meiner ersten Arbeit hervor- 
gehoben, doch ist das ja eine andere Sache. Ich glaube, dass die 
Medianatheilung in der Vola und der Arcus volaris sublimis des 
Menschen zwei verschiedene Bildungen darstellen, und dass es eine 
Aufgabe der vergleichenden Anatomie ist, beide Zustände durch 
Übergangsformen zu verbinden. 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien etc. 443 


In Bezug auf die Unterarmarterien stellen die Beutelthiere unter 
den untersuchten drei Thierklassen den primitivsten Zustand dar. 
Sie haben den ausgesprochensten Medianatypus. Die Carnivoren 
zeigen schon eine größere Annäherung an höhere Formen, sie leiten 
einerseits zu den Halbaffen über, andererseits zeigen sie auch eine 
einseitige, für sich stehende Entwicklung von Beutelthierzuständen 
(Mediano-radialis). Die Halbaffen endlich bieten für das Verständnis 
höherer Formen Anknüpfungspunkte. Sie zeigen schon eine aus- 
gebildete Ulnaris. Wir können wohl bemerken, dass, je mehr die 
Mediana redueirt wird, desto bedeutender die Ulnaris 
sich entwickelt, dass ein alternirendes Verhalten in der Ausbildung 
beider Gefäße besteht. 

Die Formen mit ausgebildeter Ulnaris stehen ohne Zweifel dem 
Menschen näher und es lässt sich so eine Entwicklungsreihe auf- 
stellen von dem Befund der ausgebildeten Mediana bis zu dem ihrer 
fast völligen Reduktion etwa in folgender Weise: 

I. Ausgebildete Mediana. Medianatheilung in der Vola. 
Die Mediana versorgt sämmtliehe Finger. — Art. ulnaris fehlt oder 
ist außerordentlich rudimentär: Dasyurus, Halmaturus, — Macropus 
Benetti (nach ZUCKERKANDL). 

II. Ausgebildete Mediana. Typische Medianatheilung in der 
Vola. — Ulnaris vorhanden, erreicht jedoch die Hohlhand nicht: 
Mephitis, Galietis vittata, — Viverra (nach ZUCKERKANDL). 

III. Ausgebildete Mediana. Typische Medianatheilung in der 
Vola. A. ulnaris vorhanden, erreicht die Vola, anastomo- 
sirt mit der Mediana, so dass ein mediano-ulnarer Bogen zu 
Stande kommt, so jedoch, dass die Mediana bei Weitem das Haupt- 
gefäß darstellt: Herpestes. 

IV. Mediana reducirt. Ulnaris gut ausgebildet. In der Vola 
mediano-ulnarer Bogen, so jedoch, dass die Ulnaris das 
stärkere Gefäß darstellt: Lemur Macaco. 

V. Die Ulnaris ist das Hauptgefäß des Unterarmes. Die sämmt- 
lichen Fingerarterien werden von der Ulnaris abgegeben. 
Mediana reducirt, erreicht die Hohlhand nicht: Lemur catta, — Le- 
mur varius (nach ZucKERKANDL), Lemur rufus (nach Hykın). — 

Die Reihe könnte nicht vollständiger sein. 

Vergleichen wir nun damit die höheren Zustände bei Affen und 
Menschen, so finden wir, dass der Ulnaris die Hauptrolle in der 
Bildung des Arcus volaris sublimis verbleibt. Es betheiligen sich 
an der Bildung eines Arcus volaris sublimis beim Menschen die 

29* 


444 Ernst Schwalbe 


Radialis, bei Affen die Radialis, eventuell die Radialis superficialis. 
Bei niederen Affen, bei Hapale rosalia, Lagothrix! Humboldtii trägt 
die A. radialis superficialis zur Bildung des Hohlhandbogens bei und 
von diesem Hohlhandbogen werden sämmtliche Fingerarterien abge- 
geben, während beim Menschen bekanntlich die A. princeps pollieis 
und die A. volaris indieis radialis aus dem tiefen Hohlhandbogen 
entspringen. 

Denselben Befund wie der Mensch scheint der Orang darzu- 
bieten. Es fragt sich nun, wie der Befund des Menschen an die 
niederen Befunde angeschlossen werden kann. Man kann da zwei 
Möglichkeiten annehmen. Entweder war bei Vorfahren des Menschen 
ein solch ausgebildeter Ulnaristypus wie bei den Lemuren einmal vor- 
handen, sekundär gewann die Radialis — sei es nun die Radialis 
superficialis oder Radialis propria — Verbindung mit der Ulnaris, es 
bildete sich ein Zustand, wie er jetzt etwa bei Hapale gefunden 
wird. Durch Anastomose mit dem tiefen Hohlhandbogen kam dann 
der endgültige Zustand des Menschen zu Stande. Ich muss jedoch 
bemerken, dass diese Reihe unvollkommen ist, da Hapale kein voll- 
kommenes Übergangsglied darstellt. Bei Hapale wird nämlich der 
Hohlhandbogen nicht durch einen Ramus volaris superf. der Radialis 
superf., sondern durch einen tieferen Ast gebildet, wie aus der Figur 
ZUCKERKANDL'S hervorgeht. 

Oder zweitens, es wäre möglich, dass Vorfahren des Menschen 
den ausgebildeten Ulnaristypus von Lemur nie besessen haben. Ich 
habe mit Sicherheit eine Anastomose der A. mediana mit einem 
Ramus volaris superf. art. rad. (superf.) beim Känguru nachweisen 
können. Dieser Ramus volaris superfieialis ist also eine sehr alte 
Bildung. Auch die Katze ließ einen solchen Ramus vol. superf. als 
radialen Ast des sehr redueirten oberflächlichen Hohlhandbogens 
deutlich erkennen. 

Stellen wir uns nun vor, dieser Ramus vol. superf. sei konstant 
geblieben in der Ahnenreihe des Menschen, im Übrigen sei die 


! ZUCKERKANDL bezeichnet bei Lagothrix Humboldtii eine Arterie, die 
BAYER (5) als Brachialis superficialis beschrieben hat, einfach mit »Radialis<. 
Da ZUCKERKANDL mit »Radialis« im Allgemeinen die Radialis profunda des 
Menschen oder ein ihr homologes Gefäß bezeichnet, während er die Brachialis 
superficialis BAYEr's Radialis superficialis nennt, so scheint hier eine Verschie- 
denheit der Angaben vorzuliegen. Doch geht aus der Beschreibung ZUCKER- 
KANDL’s hervor, dass es sich in diesem Falle um eine Radialis superficialis 
handelt, und dass sein Befund mit dem Bayver’schen vollständig übereinstimmt. 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 445 


Reduktion der Mediana und das Auftreten des mediano-ulnaren 
Bogens in der geschilderten Weise erfolgt. Dann werden wir einen 
Zustand erhalten, der dem bei Lemur Macaco entspricht, wenn wir 
uns bei diesem Befund noch die erwähnte Anastomose des’ mediano- 
ulnaren Bogens mit dem Ramus vol. superf. hinzudenken. Von diesem 
Zustand ist dann leicht der menschliche abzuleiten. 

Es würde für den menschlichen Zustand die Entwicklungsreihe 
bis Lemur Macaco gelten, von da an fehlen die Zwischenformen. 
Dieselben sind uns aber in menschlichen Varietäten gegeben, bei 
denen sich bisweilen ein mediano-ulnarer Bogen, sowie eine Ana- 
stomose dieses Bogens mit dem Ramus vol. superf. art. rad. findet. — 
Die Versorgung des Daumens und der radialen Zeigefingerseite durch 
die A. princeps pollieis und die A. volaris indieis radialis ist jeden- 
falls erst eine sehr späte Änderung. 

Sehr interessant ist es, die thierischen Befunde mit den mensch- 
lichen Varietäten zu vergleichen. Es findet sich eine überraschende 
Übereinstimmung. Ich kann hierfür auf meine frühere Arbeit ver- 
weisen. ‘Der mediano-ulnare Bogen wird häufig als menschliche 
Varietät gefunden, eben so ein ausgebildeter Medianatypus. — Dass 
man auch eine Mediano-radialis als Varietät beim Menschen findet, 
und welche Bedeutung diesem Befund beizumessen ist, habe ich 
eben so in meiner ersten Arbeit dargethan. — Unter den thierischen 
Befunden bin ich auf keinen Fall gestoßen, in dem die Ulnaris den 
größeren Theil der Finger versorgt, während die Mediana die Ver- 
sorgung von Daumen und Zeigefinger (radial) beibehalten hat. Es 
ist dies ein für menschliche Varietäten typischer Befund. Aber es 
ist auch durchaus nicht zu erwarten, dass eine vollständige Ent- 
wicklungsreihe unter den Thieren sich auffinden lässt, die auch ganz 
der Reihe der menschlichen Varietäten entspricht. Erstens kann es 
sehr wohl noch Thiere geben, welche eine nähere Aufklärung ver- 
schaffen und den menschlichen Varietäten mehr entsprechen. _ Ver- 
hältnismäßig sind ja die Untersuchungen noch sehr lückenhaft, und 
wie sehr selbst nahe Verwandte unter einander verschieden sind, 
wird durch den verschiedenen Befund bei Lemur Macaco und Lemur 
catta dargethan. Dann aber brauchen auch durchaus nicht alle 
Übergangsformen erhalten zu sein. Man muss eben beides kombi- 
niren, thierische Befunde und menschliche Varietäten, um sich die 
allmählichen Wandlungen, die der Arterienverlauf durchgemacht hat, 
vorzustellen. 

In allen untersuchten Formen sehen wir eine Radialis super- 


446 Ernst Schwalbe 


ficialis ausgebildet mit ganz wenigen Ausnahmen. Die Radialis 
superfieialis ist offenbar eine sehr alte Bildung, deren Funktion später 
durch andere Arterien, einerseits durch die Mediano-radialis, anderer- 
seits durch die Radialis des Menschen ersetzt wurde. Bei allen von 
mir untersuchten Formen war die Ursprungshöhe ziemlich dieselbe, 
etwas unterhalb der Mitte des Oberarmes, eine Strecke oberhalb des 
Canalis supracondyl. in den Fällen, wo dieser vorhanden war. Bei‘ 
einigen Affen entspringt nach BAYER (5) die Radialis superficialis in 
der Achselhöhle über der Medianusschlinge, eben so in Fällen mensch- 
licher Varietäten nach Ruse (26). ‘Wir können also eine A. radialis 
superfieialis superior und inferior unterscheiden. Jedenfalls sind beide 
Arterienursprünge so verschieden, dass man auch die Arterien als 
ganz verschieden ansehen muss. Man könnte das distale Stück 
vielleicht in beiden Fällen als homolog ansehen und ‚sich den ver- 
schiedenen Ursprung als durch Collateralkreislauf (RuGE) entstanden 
denken. Von beiden Arterien existiren beim Menschen Rudimente. 
Das Rudiment der A. radialis superf. inf. wird durch den Bicepsast 
beim Menschen repräsentirt, der etwa in der Mitte des. Oberarmes 
quer vor dem Nervus medianus zum Biceps verläuft. Das Rudiment 
der A. rad. superf. super. wird durch ein kleines Ästchen, das auf 
der Medianusschlinge, »reitet«, repräsentirt. Es ist auch nicht selten 
(s. BAYER, Ruge). Interessant ist der Befund des Hundes, welcher 
eine relativ weit distal entspringende Radialis superf. sup. besitzt. 
Doch bleibt es zweifelhaft, wie man sich die Verknüpfung . beider 
Arterienarten vorstellen soll. Könnte man doch vielleicht behaupten, 
dass die A. rad. superf. sup. die ältere Bildung darstelle, da die . 
Hand der Affen in mancher Beziehung niedere Zustände darstellt, 
als die Hand der Beutelthiere (Opponirbarkeit des Daumens). Doch 
wird, wenn wir die übrigen Arterienbefunde in Betracht ziehen, es 
allerdings wahrscheinlich, dass die A. rad. superf. inf., welche mit 
dem ausgebildeten Medianatypus zusammen vorkommt, die ältere 
Bildung darstellt. Bayer (l.e.) erwähnt die Möglichkeit, dass »wir 
es bei der Wanderung des Ursprungs der Gefäße mit einem doppelten 
Process zu thun haben«, dass wir also die drei Fälle: 1) der Rad. 
superf. inf., 2) der A. rad. superf. sup., 3) der menschlichen A. radialis 
in der gegebenen Reihenfolge, wollen wir sie nach dem Alter ordnen, 
anführen müssen. Er hält also auch die Rad. superf. inf. für die 
ältere Bildung. Ich kann dieser Ansicht nur vollkommen beistimmen. 

Wir haben aus den vorliegenden Beschreibungen gesehen, dass 
die Radialis superficialis in den Fällen, in denen andere Arterien 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien ete. 447 


für sie eintraten, eine Rückbildung erleidet. Ich will diese Ent- 
wicklung in die Form einer Tabelle zu bringen suchen, man wird 
aus dieser Tabelle zugleich die Entwieklungsreihe der Mediano-radi- 
alis ersehen, über die das Nöthige bei den Carnivoren gesagt ist. 


Ausgebildete A. radialis superf. — Halmaturus, Dasyurus. 
Reihe I. Reihe II. 
‘Allmähliche Ausbildung der Mediano-radialis, dabei | Allmähliche Ausbildung 
Reduktion der Radialis superfieialis., einer Radialis profunda. 
1. Phalangista Reduktion der Radialis 
2. Crossarchus 2 superfieialis. 


A 1. Wombat 
ine Be ae dee 2. Lemur 

3a. Bir (Rad. sup. fehlt!) 3b. Katze an ET 

(Mediano-ra- 
dialis, 
Hauptgefäß 
des 
Unterarmes.) 

Die zweite Reihe ist nicht so gut wie die erste Reihe, da hier 
viele Übergangsformen fehlen. Man könnte diese Reihe besser aus 
menschlichen Varietäten bilden, bei denen in der That eine schwache 
Radialis superfieialis bei gleichzeitig bestehender Radialis vorkommt. 
Haben wir doch noch im normalen menschlichen Zustand einen Rest 
der Radialis superfieialis in dem erwähnten Bicepsast. Vielleicht füllen 
spätere Untersuchungen diese Lücke aus. 

Was die Ulnaris betrifft, so ist schon in Verbindung mit der 
Mediana vorhin das Nöthige gesagt worden. 

Die Interosseae bieten wegen ihres ziemlich gleichartigen 
Verhaltens bei allen Säugethierformen ein geringeres Interesse. Sehr 
gleichartig ist die Interossea externa, die stets sofort die Mem- 
bran durchbohrt und sich an den Muskeln der Streckseite vertheilt. 

Die Interossea interna zeigt schon größere Verschiedenheiten. 
Doch lässt sich aus den Säugethierklassen keine vergleichend ana- 
tomische Reihe für ihre Entwicklung oder Reduktion aufstellen wie 
für Ulnaris und Mediana. Die Interossea zeigt sich schon innerhalb 
der Beutelthiere verschieden stark. Bei Macropus giganteus bildet 
sie eine tiefe Hohlhandtheilung (ZucKERKANDL). Eine gleich starke 
Ausbildung findet sich beim Hund. In anderen Fällen betheiligt 
sich die Interossea an der dorsalen Fingerversorgung. Im: All- 
gemeinen aber behält sie einen sehr gleichartigen Typus durch 


448 Ernst Schwalbe 


sämmtliche Säugethierklassen hindurch. Mit Recht sieht hierin 
ZUCKERKANDL einen Beweis für das hohe Alter der Interossea. Es 
ist ihm gelungen nachzuweisen, dass die Interossea das Stammgefäß 
des Unterarmes bei Reptilien und Amphibien ist. Jedenfalls haben 
also die Säugethiere Vorfahren mit »Interosseatypus« besessen, und 
man wird die starke Ausbildung dieser Arterie bei einzelnen Formen 
entweder als atavistischen Befund zu deuten haben, oder man muss 
annehmen, dass es sich um eine für die Art charakteristische Weiter- 
bildung, die keine allgemeine morphologische Bedeutung hat, handelt. 
Interessant sind die Untersuchungen von J. JANOSIK (17) an menschlichen 
Embryonen. Der genannte Forscher will für solche die A. mediana 
als Hauptgefäß des Unterarmes nachgewiesen haben. ZUCKERKANDL 
widerspricht ihm und hält auf Grund seiner Untersuchungen an 
Kaninchenembryonen den Interosseatypus auch für menschliche Em- 
bryonen für das Wahrscheinliche. 

Was den tiefen Hohlhandbogen anbetrifft, so lässt sich nach 
meinen Untersuchungen bis jetzt keine zum Menschen führende Reihe 
aufstellen. Bisweilen versorgt die Interossea die tiefen Schichten 
der. Vola, oft fehlt überhaupt eine tiefe Hohlhandversorgung und wir 
finden eine dorsale Fingerversorgung. Eine Art von tiefem Hohl- 
handbogen findet sich bei den Halbaffen, doch entspricht er nicht 
ganz dem menschlichen, wohl aber stellt er eine Vorstufe des 
menschlichen Befundes dar. Jedenfalls scheinen mir die Verhältnisse 
des tiefen Hohlhandbogens noch nicht hinreichend klar. 

Die dorsale Fingerversorgung ist bei vielen Formen unter 
Beutlern und Carnivoren verbreitet. Meist betheiligen sich an der 
dorsalen Fingerversorgung Radialis superficialis (Halmaturus) und 
Interossea (Phalangista), bisweilen auch die Ulnaris (Herpestes). 

Den Canalis supracondyloideus vermisste ich unter den von mir 
untersuchten Formen nur bei Dasyurus und Canis. Ich kann hier 
nicht auf die Bedeutung des Canalis supracondyloideus, sowie auf 
seinen Einfluss auf die Arterienlagerung eingehen!. Kurz möchte 
ich noch einmal an den Befund von Nasua und Lemur catta erinnern. 
Ich habe bereits bei der Beschreibung von Nasua darauf hingewiesen, 
dass das Stück der vor dem Canalis supracond. verlaufenden Arterie 
nicht einer Brachialis im eigentlichen Sinne homolog zu setzen ist. 

Das Gebiet, das ich soeben zum Theil behandelt habe, ist ein weit 


1 Ich verweise hier speciell auf die im Litteraturverzeichnis angeführte 
Arbeit von RUGE. : 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien etc. 449 


umfassendes, das noch lange nicht erschöpft erscheint. Auber der 
Entstehung des tiefen Hohlhandbogens giebt es noch manche andere 
Punkte, die der Aufklärung bedürfen. So müsste das Verhalten der 
oberflächlichen Äste der A. radialis superf. noch genauer verfolgt 
werden, die mitunter, wie ich es für Halmaturus und Stenops be- 
schrieben habe, mit der A. mediana anastomosiren. Die Verhältnisse 
der Collateralis ulnaris, der Profunda brachii, verdienten ebenfalls 
noch nähere Prüfung. Die Abhängigkeit der Extremitätenarterien 
in ihrem Verlauf von dem Verlauf der Nerven bedürfte ebenfalls 
einer zusammenfassenden Prüfung. Es fragt sich, wie diese Be- 
ziehung von Arterien und Nerven zu erklären ist. So lassen sich 
noch zahlreiche Fragen aufwerfen und bieten der weiteren Unter- 
suchung ein geräumiges Feld. 


Diese Arbeit wurde im anatomischen Institut zu Heidelberg aus- 
geführt. Ich möchte nicht verfehlen, Herrn Geheimrath Prof. 
GEGENBAUR für die Überlassung des Materials, sowie Herrn Professor 
Dr. KLaartscH für manchen willkommenen Rath bei der Anfertigung 
dieser Arbeit, hiermit meinen besten Dank öffentlich auszusprechen. 


Litteraturverzeichnis. 


1) Barkow, Komparative Morphologie. Breslau. 1862. 


2) —— Die Blutgefäße, insbesondere die Arterien des Menschen. Fol. Breslau 
1866. 

3) —— in: Mecker’s Archiv für Anatomie und Physiologie. Bd. IV (mir nicht 
zugänglich). 

4) —— Disquisitiones circa originem et decursum arteriarum mammalium. 


Leipzig 1829. 

5) L. Bayer, Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Oberarmarterien. 
Morphol. Jahrbuch. Bd. XIX. Heft 1. Inaugural-Dissertation. 

6) G. Cuvier, Lecons d’anatomie comparée. Tom. VI. 

7) W. ELLENBERGER und H. Baum, Systematische und topographische Ana- 
tomie des Hundes. Berlin 1891. 

8) ELLENBERGER, Die Anastomosen zwischen der A. radialis und A. ulnaris 
beim Hunde. Deutsche Zeitschrift für Thiermediein und vergleichende 
Pathologie. Bd. XVI. Heft 3, 4. 

9) L. FRANK, Handbuch der Anatomie der Hausthiere. 3. Aufl. Von P. MarTIN. 
Stuttgart 1892. 


450 Ernst Schwalbe 


10) C. GEGENBAUR, Handbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig (5. Aufl.) 


1892. 
11)° srundzüge der vergleichenden Anatomie. Leipzig 1870. 
12) —— Grundriss der vergleichenden Anatomie. Leipzig 1878. 


13) W. GRUBER, Zur Anatomie der A. radialis. Archiv für Anatomie und 
Physiologie. 1864. 
14) GuURLT, Anatomische Abbildungen der Haussäugethiere mit ER 
Next. 
15) J. Hyrkrz, Neue Wundernetze und Gefäße etc. in: Denkschriften der kaiserl. 
Akademie. Bd. XXII. Wien 1864. 
16) —— Das arterielle Gefäßsystem der Monotremen. Denkschriften der Aka- 
demie zu Wien. Bd. V. Wien 1853. 
17) J. JANOSIK, Sur les vaisseaux sanguins et les nerfs des membres supérieurs 
chez Thomme et chez quelques autres animaux. Prag 1891. Französ. 
Résumé. 
18) KApyı, in: Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft. Wien 1892 (war 
mir nicht zugänglich). 
19) H. KraATscH, Uber Marsupialrudimente bei Placentaliern. Morph. Jahrbuch. 
Bd. XX. 1893. 
20) W. KRAUSE, in: J. Hexte’s Handbuch der systematischen Anatomie des 
Menschen. Bd. III. Braunschweig 1876—1879. 
21) LEISERING und C. MÜLLER, Handbuch der vergleichenden Anatomie der 
Haussäugethiere. Berlin 1885. 
22) LeyH, Handbuch der Anatomie der Haussäugethiere. Stuttgart 1850. 
23) MECKEL, System der vergleichenden Anatomie. Bd. V. Halle 1821—1833. 
24) F. MÜLLER, Lehrbuch der Anatomie der Haussiiugethiere. Wien 1885. 
25) R. Quan, The anatomy of the arteries of the human body ete. London 
1844. 
26) G. Ruan, Beiträge zur Gefäßlehre des Menschen. Morph. Jahrbuch. Bd. IX. 
27) E , ScHWALBA, Uber die Varietiiten der menschlichen A. mediana in ihrer 
atavistischen Bedeutung. Inaugural-Dissertation. Heidelberg 1895. 
28) H. Srannıus, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, als 
zweiter Band von: v. SIEBOLD und STANNIUS, Lehrbuch der verglei- 
chenden Anatomie. “Berlin 1846. 
29) TIEDEMANN, Tabulae arter. Karlsruhe 1822. 
30) R. WiEDERSHEIM, Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 
Jena 1893. 
31) E. ZUCKERKANDL, Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Arterien 
des Vorderarmes. Anatomische Hefte von MERKEL und Bonnet. 1894. 


Zur vergleichenden Anatomie der Unterarmarterien etc. 


451 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVI und XXVII. 


Mehrfach gebrauchte Bezeichnungen. 


Arterien. 


a.c.u.s. Art. collateralis ulnaris superior, 
a.c.u.t. Art. collateralis ulnaris inferior, 
a.br. Art. brachialis, 

a.pr.br. Art. profunda brachii, 

a.rad.s. Art. radialis superficialis, 

a.m. Art. mediana, 

a.u. Art. ulnaris, 

amy. Art. mediano-radialis, 

r.m.r. Ramus mediano-radialis. 


Nerven. 
nm. Nervus medianus, 


nu. Nervus ulnaris, 
n.r. Nervus radialis. 


Muskeln. 

bi. Musc. biceps, 

lat.d. Latissimus dorsi, 

d.p. Muse. deltoideo-pectoralis, 
anc.V. Musc. anconaeus quintus, 
pr.t. Musc. pronator teres, 
flex.u. ulnare Flexorengruppe, 
flex.digg. Muse. flexor digitorum, 
abd.poll. Muse. abductor pollicis. 


t.c.supr. Tegmentum canalis supracond. 
p p 


Allgemeine Bemerkung. 
Die Muskeln der Hand sind nicht einzeln dargestellt, um das Bild nicht 


zu kompliciren. 


Fig. 1. Dasyurus maugei. 


Oberfliichenpriiparat des Unterarmes. 


n.m.s. ober- 


flächlicher Nerv, wahrscheinlich dem Cutaneus brachii int. major ent- 


sprechend. 
Fig. 2. Dasyurus maugei. 
Fig. 3. Halmaturus ualabatus. 
Fig. 4. Phalangista vulpina. 
Fig. 5. Crossarchus fasciatus. 
Fig. 6. Herpestes griseus. 
Fig. 7. Arctitis binturong. 
Fig. 8. Lemur Macaco. 


Tiefere Arterien. 


Pronator teres durehsehnitten. 


a.an. Art. anconaea. 


r.b. Ramus bicipitalis. 


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Abgeschnittene Arterien 
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Morpholag: Jahrbuch Bd.AXH. Taf. XXVIL 


Fig.3. Fig.6. 


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Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ 
der Amphibien. 


Eine vergleichend-anatomische Untersuchung. 


Von 
Dr. med. 0. Seydel, 


Lektor der Anatomie an der Universität Amsterdam. 


Mit 22 Figuren im Text. 


Bis in die neueste Zeit hinein ist das JacoBson’sche Organ der 
Wirbelthiere ein Gegenstand der Forschung gewesen und die Litte- 
ratur über dasselbe ist eine recht umfangreiche. Bei Amphibien, 
Reptilien und Säugethieren wurde dasselbe aufgefunden und in seiner 
Anordnung, seinem gröberen und feineren Bau und in seiner Ent- 
wicklung untersucht. Die Menge der Thatsachen, die im Laufe der 
Jahre von vielen Forschern zusammengetragen wurden, ist groß, aber 
trotzdem sind wir noch weit von dem morphologischen Verständnis des 
Organs entfernt. Findet sich doch nirgends in der Litteratur der Ver- 
such einer vergleichenden Betrachtung der verschiedenen Formzu- 
stände, in denen das Organ in den einzelnen Thiergruppen erscheint. 
Die Homologie desselben in der Wirbelthierreihe wird als bewiesen 
erachtet zunächst durch das übereinstimmende Verhalten, welches das 
Organ bei den verschiedenen Thierformen in seiner ersten ontogene- 
tischen Anlage erkennen lässt. Allenthalben entsteht dasselbe als eine 
blindsackartige Ausstülpung der medialen Wand der (primitiven) Nasen- 
höhle. Das zweite Moment, auf welches sich die Beweisführung stützt, 
ist dem Charakter des fertigen Organs entnommen. Es stellt sich als 
Sinnesorgan dar, welches durch die Beziehung zum N. olfactorius und 
dureh die Ähnlichkeit seines specifischen Epithels mit dem Sinnes- 
epithel der Regio olfactoria als ein Nebenapparat der Nasenhöhle er- 
scheint. Man bezeichnet es desshalb auch mit Recht als accessori- 
sches Geruchsorgan. Sicherlich sind in diesen Thatsachen Momente 
gegeben, die für die morphologische Beurtheilung des Organs direkt 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 30 


454 0. Seydel 


und in positivem Sinne verwerthbar sind. Aber die Aufgabe ist doch 
damit noch lange nicht erschöpft. Bei der bisher geübten Betrach- 
tungsweise werden eigentlich nur die Punkte der Übereinstimmung 
— und oft genug in recht kritikloser Weise — hervorgehoben, wäh- 
rend die weitgehenden Differenzen, die das Organ im ausgebildeten 
Zustande aufweist, unberücksichtigt bleiben. Aber gerade auf diese, 
für die einzelnen Thiergruppen charakteristischen Unterschiede ist 
bei der morphologischen Betrachtung der Schwerpunkt zu legen. Es 
wäre der Versuch zu machen, durch eine Vergleichung der verschie- 
‘denen Formzustände des Organs den Modus aufzuklären, nach wel- 
chem sie phylogenetisch entstanden sind, und den Ursachen nachzu- 
gehen, welche die verschiedene Ausgestaltung bedingten. 

Bei .der Beantwortung dieser Fragen kann die Untersuchung 
nicht auf das JacoBson’sche Organ allein beschränkt bleiben; sind 
doch eine ganze Reihe charakteristischer Merkmale gerade in den 
verschiedenen Beziehungen zu Nachbarorganen gegeben. Bei Am- 
phibien, wo sich das Jacogson’sche Organ allgemein als ein Theil 
der Nasenhöhle darstellt, musste die ganze Konfiguration der letzteren 
in Betracht gezogen werden; im Hinblick auf die Verhältnisse bei 
Amnioten war auch die Beschaffenheit des Mundhöhlendaches, im 
Speciellen die Form und Lage der Choanen zu berücksichtigen. Bei 
Reptilien und Säugethieren ist das Organ von der Nasenhöhle ab- 
geschnürt und zur Mundhöhle in engere Beziehung getreten. Um 
die speciellen Verhältnisse klar zu legen, wäre der Modus, wie'sich 
in beiden Gruppen der Abschluss des Cavum nasale gegen das Cavum 
oris vollzieht, und die Bildungsweise des sekundären knöchernen 
Gaumens mit in Betracht zu ziehen. 

Der vorliegende Aufsatz beschäftigt sich mit dem JAcoBsSoN- 
schen Organ der Amphibien. Die Amphibien sind bis jetzt die 
niedrigsten Thierformen, bei denen ein JacoBson’sches Organ mit 
Sicherheit nachgewiesen wurde; bei einigen ihrer primitivsten Ver- 
treter fehlt dasselbe. Es drängt sich daher die Frage in den Vorder- 
grund, ob wir nicht aus den verschiedenen Zuständen des Organs, 
wie sie sich in dieser Gruppe bieten, einen Einblick in die phylo- 
genetische Entstehungsgeschichte desselben gewinnen können. Weiter- 
hin wäre die Frage zu untersuchen, ob die verschiedenen Form- 
zustände, in denen das Organ in den einzelnen Abtheilungen dieser 
Klasse erscheint, sich auf einander beziehen lassen, und eventuell, - 
wie sie von einander ableitbar sind. Endlich wäre das Verhalten 
des JacoBson’schen Organs zur sogenannten Kieferhöhle der Am- 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 455 


phibien in Betracht zu ziehen, und die Frage zu diskutiren, ob diese 
thatsächlich mit der Kieferhöhle der Säugethiere zu homologisiren ist; 
findet sich doch in der Litteratur wiederholt die Meinung ausge- 
sprochen, das Jacopson’sche Organ habe den Anlass zur Entstehung 
‚dieses Sinus gegeben. 

Ich stütze mich im Folgenden meist auf eigene Untersuchungen, 
da die Darstellungen in der Litteratur, von anderen Gesichtspunkten 
aus unternommen, oft gerade solche Punkte nicht berücksichtigen, 
die für mich von Werth sind. Auf die Gefahr hin, mir den Vor- 
wurf zuzuziehen, dass ich Bekanntes wiederhole, gebe ich doch eine 
genaue Darstellung meiner Befunde in der Überzeugung, dass die 
zusammenhängende Vorführung derselben für das Verständnis meiner 
Schlussfolgerungen wünschenswerth und nothwendig sei. Dabei wird 
die Litteratur nach bestem Wissen berücksichtigt werden. 


Befunde und Vergleichung. 
I. Perennibranchiaten. 
Proteus (Fig. 1 A—G@)!. 


Die Nasenhöhle von Proteus zeigt einen äußerst einfachen Bau. 
Sie stellt ein rundliches Rohr dar, das am vorderen und hinteren? . 
Ende kuppelförmig abgeschlossen ist. Dicht am vorderen Ende des 
Rohres und zwar an seinem Boden öffnet sich in dasselbe der Ein- 
führungsgang der Nasenhöhle (Fig. 1 A). Derselbe ist spaltförmig 
und steigt von unten und lateral nach oben und medial gegen den 
Boden des Geruchssackes an; er ist außerdem noch nach hinten 
gerichtet. Seine Wandung trägt ein mehrfach geschichtetes Epithel, 
dessen oberflächlichste Zellen abgeplattet sind. Die schräg nach 
hinten’ aufsteigende Richtung des Einführungsganges bedingt es, dass 
das indifferente Epithel desselben sich am Boden des eigentlichen 


1 Sämmtliche die Nasenhöhle betreffenden Figuren sind nach Frontal- 
schnittserien mit der Camera gezeichnet; sie sind nur in der Ausführung sche- 
matisch gehalten. Knorpel schwarz; Knochen punktirt; das Sinnesepithel ist 
durch Strichelung angegeben, indifferentes Epithel einfach durch die Kontour- 
linie dargestellt. Die Bowman’schen Drüsen sind meist in die Zeichnungen 
nicht eingetragen. 

2 Bei der Beschreibung denke ich mir den Kopf so orientirt, dass die 
Gaumenfläche horizontal steht, eine Stellung, die im Allgemeinen mit der ge- 
wöhnlichen Haltung übereinstimmen wird; ich gebrauche dann die Bezeichnungen 
vorn, hinten, oben, unten im landläufigen Sinne. 

30* 


456 0. Seydel 


Geruchssackes noch eine Strecke weit nach hinten ausdehnt (Fig. 1 B,C, 
resp). — Der eigentliche Geruchssack ist mit Riechepithel ausgekleidet, 
welches in typischer Weise die bekannte knospenförmige Anordnung 
erkennen lässt. Vorn ist das Riechepithel gegen das indifferente 
Epithel des Einführungsganges scharf abgegrenzt. 


Theil der Nasenhöhle überzieht das 
Sinnesepithel die ganze Cirkumferenz 
der Wandung (Fig. 1 D, E). Erst weiter 
nach hinten, kurz vor der Apertura in- 
terna, tritt am Boden des Geruchssackes 
wiederum ein Streifen von indifferentem 
Epithel auf (Fig. 1 F, resp), der sich 
nach der Apertura nasalis interna zu 
verbreitert, um am Rande derselben in 
das Epithel der Mundhöhle umzubiegen. 
Die Apertura nasalis interna ist ein 
ovales, im Boden der Nasenhöhle lie- 
gendes Loch; an der nach oben ge- 
richteten Begrenzung desselben und 
zwar am hinteren und den beiden seit- 
lichen Rändern grenzt sich das Epi- 
thel der Regio olfactoria scharf von dem 
indifferenten Epithel ab, das von der 
Mundhöhle her in die Öffnung ein- 
dringt (Fig. 1 G). 

Das Lumen der eigentlichen Nasen- 
höhle war an meinem Objekte äußerst 
eng. Es stellt einen Spalt dar, der im 
vorderen Abschnitt senkrecht gestellt 
ist und nach hinten zu allmählich eine 
horizontale Lage annimmt. 

Der Riechschleimhaut selbst fehlen 
Drüsenbildungen (vgl. BLAUE (4)! pag. 
287). Nur in der Mitte der Länge des 
Geruchssackes, an der medialen Wand, 
fand ich einen kleinen unbedeutenden 
Drüsenschlauch, welcher im Bereiche 
des Riechepithels ausmündet (Fig. 1 E 


! Die hinter den Autorennamen stehenden eingeklammerten Zahlen be- 


Proteus anguineus, 


ziehen sich auf das Litteraturverzeichnis am Ende der Arbeit. 


Im mittleren 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 457 


bei G/).. An der Grenze zwischen Atrium und Haut münden mehrere 
. Drüsenschläuche; eine genaue Darstellung ihrer Anordnung findet 
sich bei OPpEL (27). Unsere Befunde 
stimmen im Allgemeinen überein; nur 
dehnen sich an meinem Objekt die Drü- 
senschläuche höchstens bis zur Mitte der 
Nasenhöhle nach hinten aus, während sie 
OPPEL bis zum rudimentären Auge hin 
verfolgen konnte. 

Hervorheben möchte ich gegenüber 
OPPpEL, dass ich an meinem Exemplar 
von einem Thränenkanal keine Spur 
nachweisen konnte. Auch kann ich ihm 
in der Deutung seiner Befunde nicht bei- 
pflichten, spreche vielmehr den gegen 
das Auge verlaufenden, blind endenden 
Schlauch, den er als Thränenkanal auf- 
fasst, eben so wie die benachbarten | 
Schläuche als Drüse an, und zwar aus 
folgenden Gründen. Einmal liegt in der 
Figur, die OPppeL giebt, das blinde Ende 
des Schlauches medial von dem rudi- 
mentären Auge |vgl.4, Taf. XXVIII Fig. 8); 
wihrend man doch mindestens erwarten 
sollte, dass sich dasselbe der Oberfläche 
nähern müsste, wenn es sich wirklich | 
um einen Thränenkanal handelte. Der proteus anguineus. Frontalschnitte 
. zweite Grund ist in der Lage der Mün- {ch die ee verer 
dung des Schlauches gegeben. Nach 
OpPEL’s genauer Angabe, die ich bestätigen kann, findet sich dieselbe an 
der Grenze des Atriums gegen die Haut, genau wie die der übrigen 
benachbarten Schläuche; also eigentlich bereits außerhalb des Cavum 
nasale. Wo auch ein Thränenkanal existirt, und wie er sich auch 
im Speciellen verhalten mag, gerade an dieser Stelle findet sich 
nirgends seine Mündung. 

Das Knorpelskelet der Nasenregion zeigt sich sehr unvollständig. 
Es ist beschränkt auf zwei medial von den Riechsäcken liegende 
Balken, Fortsetzungen der Trabeculae eranii, die sich nach vorn bis 


1 An Fig. 16 ist die mediale Begrenzung der Choane in Ausdehnung der 
punktirten Linie ergänzt, weil das Präparat an der Stelle defekt war. 


458 0. Seydel 


in die Schnauzenspitze verfolgen lassen. Dazu kommt noch jenes 
Gitterwerk von feinen Knorpelstäben, das bereits von LEYDIe (25) 
beschrieben wurde, und auch von WIEDERSHEIM (40) erwähnt wird. 
Dasselbe lagert direkt den Wandungen des Geruchssackes an, und um- 
fasst das vordere Ende desselben mit einer kleinen Kuppel, die auch zu 
der Apertura nasalis externa als Stütze in Beziehung tritt. Von einer 
specielleren Untersuchung desselben wurde Abstand genommen. 

Proteus entbehrt demnach eines. JAcoBson’schen Organs - voll- 
ständig. Ferner ist das Verhalten der Schleimhaut des Geruchssackes 
hervorzuheben. Das indifferente Epithel tritt in seiner Ausbreitung 
der Riechschleimhaut gegenüber ganz erheblich zurück. Es ist auf 
die zwei schmalen Streifen beschränkt, die sich von der Apertura 
interna und externa aus am Boden der Nasenhöhle ausdehnen. Es 
besteht demnach keine einheitliche Regio respiratoria. 


Siren lacertina (Fig. 2 A—Z). 


Uber das periphere Geruchsorgan von Siren liegt eine Arbeit 
von A. H. WıLDer (43) vor; ich kann die Angaben WILDER’s im All- 
gemeinen bestätigen und in mancher Hinsicht erweitern. 

Die Nasenhöhle von Siren zeigt in zwei Richtungen viel cea 
plicirtere Verhältnisse als die von Proteus. Zunächst findet indiffe- 
rentes Epithel eine viel ausgedehntere Verwendung. Es erstreckt 
sich am Boden der Nasenhöhle von vorn bis hinten durch die ganze 
Länge derselben und ist vielfach in unregelmäßigen medialwärts ge- 
neigten Falten erhoben, so dass seine gesammte Flächenausdehnung 
eine recht beträchtliche ist. An dem Wırver’schen Präparat fehlen 
diese Faltenbildungen (vgl. Taf. XI 39, Fig. 12 a—e). Die zweite 
Komplikation liegt in der bereits von H. WILDER erwähnten Blindsack- 
bildung. Sehen wir von diesen Verhältnissen zunächst ab, so kann 
man sagen, die Nasenhöhle von Siren habe die Gestalt eines nie- 
drigen Spaltraumes. Der größte, quere Durchmesser desselben ist im 
vorderen Theil schräg von oben medial nach unten lateral, im mitt- 
leren Theil annähernd horizontal gestellt. Das vordere und hintere 
Ende des Spaltraumes ist verjüngt und kuppelförmig abgeschlossen. 
Dieht am vorderen Ende, und zwar an der unteren lateralen Ecke, 
mündet der Einführungsgang der Nasenhöhle, der sich in seiner An- 
ordnung ähnlich verhält wie bei Proteus (Fig. 2A). Dicht am 
hinteren Ende des Geruchssackes, im Bereich: der lateralen Hälfte 
des Bodens liegt die Apertura interna (Fig. 2 L). 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 459 


Die Anordnung des Riechepithels verhält sich folgendermaßen. 
Im vordersten Ende des Riechsackes ist es auf die mediale Hälfte 


der Spaltwandungen beschränkt (Fig. 2 A—D). 


Weiter nach hinten 


dehnt es sich am Dache des Spaltes mehr und mehr lateralwärts 


=~ | 


Uy Aperture nasal, 
Z at. 


a 
nn 
— 


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rin, 
Fir 
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ER a 
—~_ | - 


Sphenoid. lomer. 


Gland. 
Jacobs. 


Siren lacertina. 


Cavum nasale. 
| FeV \ 
es Wr f \ 3 
e\\ \ Atrium. 
N | 
N ~ 


aus, während es am Boden in 
medialer Richtung zuriickweicht. 
In der Mitte der Nasenhöhle über- 
zieht es die niedrige mediale Wand 
und das ganze Dach derselben 


(Fig. 2 E und F). So ist die An- 


ordnung auch in der Gegend, wo 
der Blindsack mit der Haupthöhle 
kommunieirt (Fig. 2 Gu. 7). Noch 
weiter nach hinten dehnt sich das 
Riechepithel am Boden aufs neue 
mehr lateralwärts aus und über- 
zieht etwa die mediale Hälfte des- 
selben (Fig. 2 7 und X). In der 
Gegend der Apertura interna reicht 
es bıs an den medialen Rand der 
Öffnung und überzieht auch den 
hinteren Abschluss des Geruchs- 
sackes. 

Der vom specifischen Epithel 
frei bleibende Theil der Wandung, 
wesentlich also der Boden und die 
seitliche Wand des Spaltraumes, 
wird von, 'indifferentem, mehr- 
schichtigem, in den obersten La- 
gen abgeplattetem Epithel be- 
deckt, das sich allenthalben scharf 
gegen die Riechschleimhaut ab- 
setzt. Dieser Theil der Schleim- 
haut zeigt an meinem Präparat, 
wie schon erwähnt, unregelmäßige 
von vorn nach hinten verlaufende 
Falten, deren freie Ränder medial- 
wärts in das Lumen der Haupt- 
höhle vorspringen. Die Höhe die- 
ser Falten ist in der Mitte der 


460 O. Seydel 


is Jacobs. Organ. 
VYomer. (Pars medial) (Pars lateral) 


> Bu Jacobson O . 
en EN 


[b ) 


Siren lacertina. 


Nasenhöhle am mächtigsten, und 
das Lumen erhält durch sie eine 
komplicirte Gestaltung. Eine die- 
ser Falten tritt zur Offnung des 
Blindsackes in Beziehung. 

Der als Jacosson’sches Or- 
gan bezeichnete Blindsack (Fig. 2 
E—lI) stellt einen verhältnis- 
mäßig sehr mächtigen Neben- 
raum dar. Er liegt unter der 
eigentlichen Nasenhöhle, etwas 
medial gegen diese verschoben; 
er formirt einen ganz niedrigen, 
aber stark in die Breite entfal- 
teten Spaltraum, der eine me- 
diale und eine laterale. Abthei- 
lung erkennen lässt. Beide Theile 
stehen in direkter Verbindung 
mit einander, das Lumen des 
ganzen Blindsackes ist ein durch- 
aus einheitliches. 

Die Kommunikation mit der 
Haupthöhle erfolgt durch eine 
schlitzförmige Öffnung (Fig. 2 G 
und H). Dieser Schlitz ist ver- 
tikal gestellt und verläuft von 
vorn nach hinten, und zwar am 
Boden der Haupthöhle, dicht 
neben der medialen Wand der- 
selben. Nach vorn ist die Öff- 
nung scharf begrenzt. An der 
medialen Lippe der Spaltöffnung 

findet das Riechepithel der 
Haupthöhle seine Grenze. Es 
biegt hier der Boden der letz- 
teren in rechtem Winkel nach 
unten um und bildet die mediale 
Wandung des Spaltes. Die late- 
rale Wand wird in ähnlicher 
Weise von der respiratorischen 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 461 


Schleimhaut gebildet. Diese ist dabei an der oberen Öffnung des 
Sehlitzes zu einer Falte erhoben, die lippenartig die Spaltöffnung 
begrenzt (in den Figuren mit 
einem * bezeichnet). Diese Falte 
lässt sich nach vorn über die 
Öffnung hinaus verfolgen; sie ver- 
streicht dabei allmählich. Der 
Schlitz führt von oben her in 
den Blindsack und zwar gerade 
an der Grenze zwischen dem 
medialen und lateralen Theile 
desselben. 

Der mediale Theil ist, wenn 
man durch den Spalt eindringt, 
allein in medialer Richtung ent- 
faltet (Fig. 2 G, H, J). Seine 
Epithelauskleidung spreche ich 
als Sinnesepithel an; dasselbe 
lässt eine Sonderung in einzelne 
Knospen nicht erkennen. 

Der laterale Abschnitt des 
Jacopson’schen Organs dehnt sich 
in seitlicher Richtung und nach 
vorn aus, so dass sein blindes 
Ende die Zugangsöffnung ganz 
beträchtlich nach vorn überragt. 
Auf der Frontalschnittserie er- 
scheint dieser Theil daher zu- 
nächst als ein breiter, aber ganz 
niedriger Spaltraum, der abge- 
schlossen unter dem Boden der 
Haupthöble liegt (Fig. 2 E u. F). 

ea \ > Erst weiter nach hinten findet er 

Jomer at Anemia inl sich in Verbindung mit dem zu- 

eigen essen, Braten dern 2s Pühraäden) Spalt (Fig. 2.4): und 
mit dem medialen Abschnitt 

(Fig. 2 7). Der ganze seitliche Theil ist mit hobem Cylinderepithel 

ausgekleidet, welches der Sinneszellen entbehrt; nur an der niedri- 

gen, medialen und lateralen Wand scheint Sinnesepithel zu bestehen. 

Sichere Angaben in dieser Hinsicht erlaubt mein Präparat nicht 


462 0. Seydel 


Nach hinten ist der laterale Theil nicht scharf abzugrenzen; nachdem 
der mediale seine hintere Abgrenzung gefunden hat, setzt sich der 
laterale in Form einer Rinne weiter nach hinten fort (Fig. 2 I, Jacobs. 
Org., Pars lateral). Die Lichtung dieser Rinne ist Anfangs nach 
unten und lateral, weiter hinten gerade nach unten gerichtet (Fig. 2 
K bei R). Unter allmählicher Verflachung lässt sie sich bis dicht 
an die. Apertura nasalis interna hin verfolgen; sie verläuft dabei 
gleichzeitig lateralwärts, so dass ihr Ende in der seitlichen Eeke 
des Geruchssackes dicht vor der Apertura interna verstreicht. Das 
Epithel dieser rinnenförmigen Fortsetzung des Blindsackes geht all- 
mählich aus dem hohen Cylinderepithel in gewöhnliches indifferentes 
Epithel über. Die laterale Begrenzung der Rinne bildet dabei jene 
Falte, die wir an der seitlichen Begrenzung des spaltförmigen Zu- 
gangs zum JACOBSON’schen Organ fanden; diese Falte setzt sich 
gleichfalls, indem sie niedriger wird, nach hinten bis in die Nähe 
der Apertura interna fort. (Sie ist in Fig..2 G—K mit einem * be- 
zeichnet.) Der spaltförmige Zugang zum JAcopson’schen Organ ent- 
behrt nach hinten einer scharfen Abgrenzung. 

Betrachtet man die ganze Bildung im Zusammenhange, so kann 
man den. Befund so formuliren: Am Boden der Nasenhöhle, und 
zwar dicht vor der Apertura nasalis interna, in der seitlichen Ecke 
des Geruchssackes beginnend, verläuft eine rinnenförmige Einsenkung 
schräg nach vorn und medial; ihr hinteres Ende ist seicht und liegt 
im Gebiet des respiratorischen Epithels; nach vorn vertieft sie sich 
allmählich und zieht gerade an der Grenze zwischen Regio olfactoria 
und Regio respiratoria hin; ihr vorderes Ende ist in Form eines 
mächtigen Blindsackes nach vorn und nach medial entfaltet. Der 
mediale Abschnitt dieses Blindsackes trägt Sinnesepithel, der late- 
rale (vorwiegend) hohes Cylinderepithel. — Für unsere Zwecke von 
Wichtigkeit ist einmal, dass das Jacogson’sche Organ von Siren 
durch jene Rinne eine Beziehung zur inneren Nasenöffnung er- 
kennen lässt, ferner dass die Öffnung des Blindsackes, d. h. mit an- 
deren Worten, die Stelle, an welcher er entstanden sein muss, am 
Boden der Nasenhöhle, dicht an ihrer medialen Wand, und zwar 
gerade an der Grenze der Riechschleimhaut liegt. 

Mit dem Jacogson’schen Organ steht eine mächtig entfaltete 
Drüse in Verbindung (Gland. Jacobs.); sie mündet am Boden .des 
Organs an der Grenze zwischen medialem und lateralem Abschnitt 
aus. Ihre vielfach verzweigten Schläuche dehnen sich durch eine 
sehr große Strecke der Nasenhöhle sowohl nach vorn als nach hinten 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 463 


aus und liegen, lose neben einander gefügt, medial von dem Ge- 
ruchskanal. Andere Drüsen habe ich in der Nasenhöhle nicht nach- 
weisen können. 

Das korplige Gerüst der Nasenhöhle habe ich im Speciellen 
nieht untersucht. Jedenfalls ist das Septum derselben und der 
Dachtheil vollständiger entwickelt als bei Proteus. Ein Bodentheil 
der Kapsel fehlt so gut als vollständig, es empfängt daher auch das 
Jacopson’sche Organ keine knorplige Stütze. 

Vergleich mit Proteus. Vergleichen wir den Befund bei Siren 
mit dem bei Proteus, so ergiebt sich bei ersterer Form eine Kom- 
plieirung der Gestaltungsverhältnisse des Cavum nasale in mehr- 
facher Hinsicht. Zunächst ist, wenn wir vom JacoBson’schen Organ 
ganz absehen, das Lumen der Nasenhöhle bei Siren umfänglicher 
als bei Proteus. Bei der hiermit verbundenen größeren Flächen- 
ausdehnung der Wandung erscheint das specifische Epithel nicht 
nennenswerth vermehrt; dagegen hat das indifferente, respiratorische 
Epithel sieh ganz beträchtlich entfaltet. Bei Siren ist in der gan- 
zen Länge der Nasenhöhle an der Schleimhaut eine Sonderung in 
einen sensiblen und einen respiratorischen Abschnitt vorhanden; die 
einheitliche Regio respiratoria nimmt den Boden und den seitlichen 
Theil des Cavum ein. Bei Proteus dagegen findet sich respiratori- 
sches Epithel in Form zweier Streifen, die sich einmal von der 
äußeren Nasenöffnung an der lateralen Wand nach hinten, ferner am 

Boden von der Choane aus nach vorn erstrecken. 

Außer diesen zusammenhängenden Distrikten von indifferentem 
Epithel findet sich solches bei beiden Formen zwischen den Riech- 
knospen im ganzen Bereich der Regio olfactoria verstreut. Die 
Schleimhautfalten, welche die einzelnen, grubenförmig eingesenkten 
Riechknospen von einander abgrenzen, und die an den nach Frontal- 
schnitten gezeichneten Figuren allenthalben als pilzförmige Erhebungen 
erscheinen, sind mit indifferentem Epithel überzogen, das sich scharf 
gegen die specifischen Elemente der Knospen absetzt. Von der 
Fläche gesehen würden diese Falten ein zusammenhängendes Netz 
formiren, in dessen Maschen die Knospen eingelagert sind. 

Es wäre hier zu erwägen, auf welche Weise die geschlossene 
Regio respiratoria, die sich bei-Siren und bei allen höheren Formen 
findet, entstanden zu denken sei. Der Befund bei Proteus legt den 
Gedanken nahe, dass jene durch die Riechschleimhaut ausgebreiteten 
Züge indifferenten Epithels die Quelle hierfür abgeben könnten. 
Mit der Entfaltung des Lumens der Nasenhöhle, die wir uns als 


464 0. Seydel 


eine Anpassung an die respiratorische Funktion derselben vorstellen 
dürfen, könnte eine lokale Vermehrung dieses indifferenten Epithels 
erfolgt sein, die natürlich von der 
Apertura externa und interna als 
den Öffnungen des Geruchssackes 
ausgeht und zunächst zu der Ent- 
stehung jener beiden Streifen führen 
würde, wie sie bei Proteus bestehen. 
Mit der zunehmenden Ausdehnung 
des Lumens würden diese Streifen 
sich mehr und mehr entfalten und 
schließlich durch ihre Konfluenz 
die einheitliche, durch die ganze 
Länge der Nasenhöhle ausgedehnte 
Regio respiratoria hervorgehen las- 
sen. Es müsste dann die konti- 
nuirliche Überkleidung mit Riech- 
epithel im mittleren Abschnitt der 
Nasenhöhle von Proteus als ein pri- 
mitives Verhalten beurtheilt werden. 

Doch scheinen mir andere That- 
sachen gegen diese Auffassung zu 
sprechen. Es standen mir zwei 
Serien von Menobranchuslarven 
zur Verfügung!. Bei einer Larve 
von 20 mm und einer von 43 mm 
hat das Cavum nasale die Form 
eines einfachen Schlauches mit 
rundlichem Lumen. Schon bei dem 

jüngeren Thier verbindet ein 

schmaler Streifen indifferenten Epi- 
thels die äußere und innere Öffnung 
der Nasenhohle (Fig. 3 resp). Vorn 
liegt derselbe an der seitlichen 
Wand, um nach hinten allmählich 
auf den Boden überzugehen. Die 
Menobranchus. Larve, 43 mm. Frontalschnitte. gleichen Verhältnisse zeigt die 


A durch den mittleren, B durch den hinteren . \ 
Theil der Nasenhöhle. Larve von 43 mm (Fig. 4 A und B), 


Fig. 3. 


Menobranchus, Larve, 20 mm. Fron- 
talschnitt durch die Mitte der Nasenhöhle. 


1 Ich verdanke dieselben Herrn Dr. med. E. GörpErT in Heidelberg, der 
mir die fertigen, tadellosen Serien zur Verfügung stellte. 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 465 . 


wo sich die Gliederung der Anfangs einheitlichen Riechschleimhaut 
in die Knospen eingeleitet hat. Ein ähnliches Verhalten der Schleim- 
‚haut zeigen Urodelen und Anuren in sehr frühen Entwicklungsstadien 
(Fig.5AundB. 

Die Verbindungslinie zwischen Apertura externa und interna der 
Nasenhöhle entspricht nun der Stelle, an welcher die Nasengaumen- 
rinne, durch deren partiellen Verschluss die primitive Choane ent- 
standen ist, zur Bildung des Nasenhöhlenbodens mit einander ver- 
schmolzen sind. Es ist möglich, dass bei der Bildung des Nasen- 
höhlenbodens gerade an der Nahtstelle indifferentes Epithel in die 
Wandung der Nasenhöhle mit einbezogen worden ist. Es würde 
dann das Auftreten von respiratorischem Epithel in zusammenhängen- 
der Lage in ganz frühen phyletischen Stadien im Anschluss an die Bil- 
dung der inneren Nasenöffnung erfolgt sein. Der einheitliche, von der 


Fig. 5 2. 


Fig. 5 A. 


resp. 


Frontalschnitte durch den mittleren Theil der Nasenhöhle. A von einer Tritonlarve, 7,5 mm, B von 
einer Rana esculenta-Larve, 7 mm. 


Apertura externa bis zur Apertura interna durch die ganze Liinge der 
Nasenhöhle sich erstreckende Streifen indifferenten Epithels, wie er bei 
Menobranchus und bei anderen Amphibien in frühen Stadien auftritt, 
würde demnach auf das primitive Verhalten hindeuten. Bei Proteus 
müsste dann durch stärkere Entfaltung der Riechschleimhaut das in- 
differente Epithel im mittleren Abschnitt der Nasenhöhle verdrängt 
worden sein. Bei der Rückbildung der Augen würde eine kompen- 
satorische höhere Ausbildung des Geruchssinnes, und damit die um- 
fänglichere Entfaltung der Regio olfactoria nicht unwahrscheinlich. 
Ein strikter Beweis für die Richtigkeit dieser Auffassung lässt sich 
unter Berücksichtigung der Amphibien allein nicht führen. Die 
ontogenetische Forschung versagt hier. 

Nach den Darstellungen Gorrre’s (16) über die Entwicklung der 


466 0. Seydel 


Anuren-Nase ist jedenfalls sichergestellt, dass jener Streifen in- 
differenten Epithels erst sekundär zur Begrenzung der Nasenhöhle 
hinzutritt, mit der Ausbildung der seitlichen Nasenplatte GoETTE's. 
Im Übrigen sind die Entwieklungsvorgänge augenscheinlich so stark 
cänogenetisch beeinflusst, dass sie sich im Speciellen für die Ent- 
scheidung der angeregten Frage nicht verwerthen lassen. 

Ein zweiter wichtiger Unterschied zwischen den Nasenhöhlen 
von Siren und Proteus ist durch das Fehlen des Jacopson’schen 
Organs bei Proteus gegeben. 

Das Jacogson’sche Organ von Siren stellt sich als Blindsack 
dar, welcher gerade an der Grenze zwischen Regio olfactoria und 
Regio respiratoria mit dem Lumen der Nasenhöhle zusammenhängt. 
Er ist zum Theil mit Sinnesepithel, zum Theil mit indifferentem 
Epithel ausgekleidet. Der nach vorn und medial ausgestülpte Blind- 
sack setzt sich nach hinten in eine Rinne fort, ‘welche seitlich gegen 
den vorderen Rand der Apertura nasalis interna ausläuft, ohne indess 
diese Öffnung zu erreichen. Die Apertura interna liegt nun in der 
seitlichen Hälfte des Nasenhöhlenbodens. Ein Wasserstrom, der von 
der Mundhöhle aus das Cavum nasale passirt (er sei im Folgenden 
kurz als exspiratorischer Strom bezeichnet‘, wird durch jene Rinne 
und die die seitliche Begrenzung derselben bildende Schleimhautfalte 
aus der gerade nach vorn gehenden Richtung theilweise abgelenkt 
und dem Blindsack zugeführt werden, wo er einer sinnlichen Kon- 
trolle unterzogen werden kann. Diese Prüfung des Exspirationsstromes 
kann wohl nur die Bedeutung haben, die in die Mundhöhle auf- 
genommenen Nahrungsbestandtheile unter die Kontrolle des Geruchs- 
sinnes zu stellen. — Es sind also am Jacopson’schen Organ von 
Siren zwei Theile unterscheidbar: einmal der eigentliche sensorielle 
Absehnitt und zweitens der Zuleitungsapparat für diesen. Der erstere 
verräth allein schon durch seine umfängliche Entfaltung eine ziemlich 
hohe Entwicklungsstufe. Der Zuleitungsapparat liegt im Bereich der 
Regio respiratoria, er ist als ein Theil derselben aufzufassen, der als 
Hilfsapparat zu dem Sinnesorgan in Beziehung getreten ist. 

Der ganze Apparat liegt im Bereich der Nasenhöhle, ist ein 
-Theil derselben und muss durch eine Differenzirung dieser entstan- 
den sein. Das Sinnesorgan entbehrt der direkten Verbindung mit 
dem Cavum oris, doch besteht durch den Zuleitungsapparat eine in- 
direkte Beziehung zu demselben. — Nach der von WIEDERSHEIM ge- 
gebenen Definition: »Unter dem Jacopson’schen Organ versteht man 
eine vom Cavum nasale schon in embryonaler Zeit sich gänzlich ab- 


Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 467 


schnürende paarige Nebennasenhöhle, die vom Olfactorius und vom 
Trigeminus versorgt wird und durch eine besondere Öffnung mit 
der Mundhöhle in Verbindung steht« (39, pag. 319), wäre der Blind- 
sack von Siren kein JacogBson’sches Organ. Doch trifft diese Defi- 
nition auch nicht für das Divertikel der Urodelen zu, welches sich 
weder gänzlich vom Cavum nasale abschnürt noch durch eine be- 
sondere Öffnung mit der Mundhöhle in Verbindung steht, aber gleich- 
wohl von WIEDERSHEIM — wenige Zeilen später — als Jacopson- 
sches Organ besprochen wird. — 

Siren gegenüber lässt Proteus keine Spur von einem JACOBSoN’schen 
. Organ erkennen; eben so verhält sich nach den Angaben der Autoren 
Menobranchus, der auch sonst im Verhalten der Nasenhöhle große 
Ähnliehkeit mit Proteus aufweisen soll. 

Wie das Fehlen des accessorischen Geruchsorgans bei Proteus 
und Menobranchus aufzufassen sei, lässt sich unter Berücksichtigung 
der Amphibien allein nicht ausmachen. Der ganze Habitus der 
Nasenhöhle ist ein einfacher und man könnte, auch im Hinblick auf 
die übrige Organisation dieser Formen, zu der Annahme kommen, 
dass hier primitive Verhältnisse vorliegen. Andererseits können die 
einfachen Formverhältnisse auch durch Rückbildung aus komplicirteren 
entstanden sein. Mit der Möglichkeit, dass bei beiden das Jacos- 
son’sche Organ verloren ging, vielleicht als eine Folge des Aus- 
bleibens der Metamorphose und die dauernde Anpassung an das 
Leben im Wasser, ist mindestens zu rechnen. 

_Es fragt sich zunächst, ob bei niederen Formen, also bei Fischen, 
ein homologes Gebilde nachgewiesen ist. 

In der Litteratur über das Geruchsorgan der Fische finden sich 
vereinzelte Angaben über das Vorkommen von Organen, die mit ' 
größerer oder geringerer Reserve als JacoBson’sche gedeutet werden. 

Es wären zunächst die Beobachtungen von Scorr (35) an Pe- 
tromyzon Planeri zu erwähnen. Scorr beschreibt ein medianes un- 
paares Divertikel, das bei Larven von 12,5 mm im hinteren unteren 
Abschnitt der Nasenhöhle auftritt und unterhalb des Riechepithels — 
also auch außerhalb des Bereiches desselben — entsteht. Weiter- 
hin wird dasselbe größer, endet in zwei Blindsäcke und scheint sich 
von der Nasenhöhle abzuschnüren. Beim erwachsenen Petromyzon 
findet sich ebendaselbst eine mächtig entfaltete Drüse. Scorr bringt 
dieses Organ in Beziehung zum Jacopson’schen Organ der Amphibien. 
BuJour (7) schließt sich dieser Auffassung an. 

Schon an und für sich erscheint es bedenklich, das Geruchsorgan 


468 QO. Seydel 


der Petromyzonten mit dem anderer Thierformen direkt zu vergleichen. 
Seine Unpaarigkeit, seine mediane Lage und andere, accessorische 
Einrichtungen weisen auf eine sehr specialisirte Beschaffenheit des 
Organs hin, ein Umstand, der nothwendig zur größten Vorsicht bei 
der Vergleichung mahnt. Ein Divertikel der Nasenhöhle, in welches 
eine Drüse mündet, ist noch kein Jacogson’sches Organ. Das Diver- 
tikel müsste Sinnesepithel, und zwar vom N. olfactorius versorgtes 
Sinnesepithel enthalten. Nach den Angaben und Abbildungen von 
Scorr liegt das Divertikel am unteren Rande der Regio olfactoria, 
im Bereich des indifferenten Epithels und ist mit solchem indifferenten 
Epithel ausgestattet. Es fehlt ihm also vollständig der Charakter 
als Sinnesorgan. Hierin scheint mir ein zwingender Grund zu liegen, 
jenes Divertikel nicht als Jacopson’sches Organ, auch nicht als 
einen Vorläufer eines solchen aufzufassen. 

Der Einzige, der meines Wissens ein Homologon des fraglichen 
Organs bei Teleostiern erwähnt, ist WINTHER (44). Er beschreibt bei 
Salmo trutta zwei aufwärts gerichtete blind endende Kanäle, die 
sich zwischen dem unteren Rande der Rieehgrube und der Mittellinie 
öffnen. Es fehlt diesen Kanälen die Beziehung zur Nasenhöhle und 
WINTHER versucht eine Erklärung dieses abweichenden Verhaltens. 
Schon JUNGERSEN (21) bezweifelte die Zuverlässigkeit der Beobach- 
tungen WINTHER’S, indem er gleichzeitig auf die Mangelhaftigkeit der 
bildlichen Darstellungen hinweist. Eben so weist SAGEMEHL (32) die 
Behauptungen WINTHER’s mit aller Entschiedenheit zurück. Nach 
SAGEMEHL liegt eine Verwechslung mit Schleimkanälen vor. — 
FLEISCHER (13) suchte vergeblich nach einem Jacopson’schen Organ 
bei der Forelle, bei Alburnus, Carassius und Osmerus. Ich schließe 
mich auch auf Grund eigener Erfahrungen der schon längst von 
SAGEMEHL aufgestellten Behauptung an, dass den Teleostiern ein 
JAcoBson’sches Organ durchaus abzusprechen sei. Das Gleiche gilt 
für die Selachier. FLEISCHER (13) untersuchte Embryonen (Acanthias 
vulgaris) ohne positives Ergebnis; ich selbst konnte bei erwachsenen 
Formen, Pristiurus, Seyllium, Raja, Torpedo, Squatina nichts finden, | 
was sich auf das fragliche Organ beziehen ließe. 

Unter den Ganoiden soll nach WIEDERSHEIM (39, pag. 308) bei 
Polypterus bichir eine Bildung bestehen, die vielleicht als Andeutung 
eines JacogBson’schen Organs aufzufassen sei. Nach der Darstel- 
lung WALDScHMIDT’s (38) besteht die eigentliche Riechgrube aus zwei 
Abtheilungen, die durch eine Schleimhautfalte von einander geschie- 
den sind. Die eventuell als Jacogson’sches Organ zu deutende Ab- 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 469 


theilung ist kleiner als die andere, als eigentliche Riechgrube aufzu- 
fassende, und liegt am oberen und vorderen Rande der letzteren. In 
ihrem Bau unterscheidet sie sich nicht von der Haupthöhle. WaArLp- 
SCHMIDT hält es für unzulässig, diese Nebenhöhle als JAcoBson’sches 
Organ aufzufassen, und zwar hauptsächlich aus dem Grunde, weil 
bei derselben »von den für ein derartiges Organ eine conditio sine 
qua non bildenden Bedingungen (Kommunikation mit der Mundhöhle) 
bei diesem Fische eben so wenig wie bei irgend einem anderen die 
Rede sein kann«. 

Diese Begründung ist keineswegs ausschlaggebend. Bei Siren 
und auch bei anderen Amphibien öffnet sich der mit Sicherheit als 
Jacopson’sches Organ aufzufassende Blindsack ausschließlich in die 
eigentliche Nasenhöhle und nur durch gewisse Einrichtungen lässt 
sich eine Beziehung desselben zur Apertura nasalis interna und 
damit zur Mundhöhle erkennen. Die Möglichkeit, dass die Gliederung 
der Nasenhöhle in eine Haupt- und Nebenhöhle schon erfolgt war, 
bevor die Verbindung der Nasen- und Mundhöhle sich ausbildete, 
ist ohne Weiteres nicht von der Hand zu weisen. Der Befund bei 
Polypterus könnte ein Paradigma für diese Möglichkeit sein. Auch 
aus dem Fehlen eines selbständigen Olfaetoriusastes für die Nebenhöhle, 
das WALDSCHMIDT erwähnt, lässt sich kein Beweis gegen diese Auf- 
fassung ableiten, da ein solcher auch bei Amphibien vermisst wird. 

Wenn mir nun auch die Beweisführung WALpscHmipr’s nicht 
überzeugend erscheint, so muss ich ihm in der Deutung des Befundes 
doch beipflichten. Auch ich spreche jene Nebenhöhle nicht als 
JACOBSON’sches Organ an. Die Nebenhöhle liegt an der vorderen und 
oberen Begrenzung der Haupthöhle; während sich das JAacopson- 
sche Organ von Siren medial am unteren Rande der Regio olfactoria 
der Haupthöhle findet; an der gleichen Stelle legt es sich bei den 
Amphibien und Amnioten in der ontogenetischen Entwicklung an. 
Es sind also keineswegs homologe Punkte der Riechorgane, an denen 
bei Polypterus auf der einen, bei Amphibien auf der anderen Seite 
der Blindsack gelagert ist — hierin liegt meines Erachtens der Grund 
dafür, dass man von einer Homologisirung der Blindsäcke abzusehen hat. 

Was endlich die Dipnoer anlangt, so habe ich bei der Durch- 
sicht der Litteratur keine Andeutungen dafür gefunden, dass bei 
ihnen ein JAcopson’sches Organ bestände. Das Hauptinteresse scheint 
sich hier auf die doppelte Öffnung des Geruchssackes zu beziehen; 
iu Betreff der Konfiguration der Nasenhöhle selbst wird allenthalben 


auf die Ähnlichkeit mit Selachiern hingewiesen. 
Morpholog. Jahrbuch. 23, 31 


470 O. Seydel 


Aus alle Dem geht hervor, dass bei Fischen ein Jacopson’sches 
Organ nicht besteht, zum mindesten, dass bis jetzt Spuren eines solchen 
nicht nachgewiesen sind. 

Unter Berücksichtigung dieser Thatsache neige ich dazu, das 
Fehlen desselben bei Proteus als einen primitiven Zustand auf- 
zufassen. DBestärkt werde ich hierin durch die Angaben von 
H. WILDER. So weit sich aus dessen Arbeit (42) ersehen lässt, ist ein 
JacoBsoN’sches Organ bei Amphiuma tridactylum — wenn es über- 
haupt besteht — nur in Andeutungen vorhanden; bei Menopoma 
alleghaniense ist es gleichfalls nicht stark ausgeprägt. Leider geht 
WILDER mit seinen Darstellungen zu wenig in das Detail ein, als 
dass eine weitergehende Verwerthung seiner Arbeit möglich wäre. 
Die Thatsache, dass unter den tiefststehenden Amphibien sich Formen 
finden, denen das Jacopson’sche Organ gänzlich fehlt (Proteus, 
Menobranchus), ferner solche, bei denen es auf einer geringen Ent- 
wicklungsstufe steht (Amphiuma, Menopoma) und endlich solehe, bei 
denen es bereits eine hohe Ausbildung erreicht hat (Siren), diese 
Thatsache, in Zusammenhalt mit dem Faktum, dass Spuren des Or- 
gans bis jetzt in keiner Abtheilung der Fische nachgewiesen werden 
konnten, macht es mir sehr wahrscheinlich, dass das JAcoBson’sche 
Organ sich thatsächlich erst in der Amphibienreihe ausgebildet hat. 


Siredon pisciformis (Fig. 6 A—A#). 


Zur Untersuchung kam ein halberwachsenes Exemplar von etwa 
12 em Linge. 

Die allgemeine Konfiguration der Nasenhöhle ist einfach. Das 
mit Plattenepithel ausgekleidete Atrium ist kurz und verläuft von 
der Apertura externa aus in schräger Richtung medial und etwas 
nach hinten. Es öffnet sich von der Seite her in die eigentliche . 
Nasenhöhle. Letztere stellt sich als ein Kanal dar, der vorn und i 
hinten kuppelförmig abgeschlossen ist. Ihr Lumen erscheint auf 
frontalen Durchschnitten als ein Oval, dessen größter Durchmesser von 
unten und lateral nach oben und medial ansteigt; im vorderen Ab- 
schnitt ist der Durchmesser steiler gestellt als weiter hinten; ferner 
nimmt der Umfang des Lumens nach hinten allmählich zu. Dicht 
vor dem hinteren Ende des Kanals, am Boden desselben, liegt die 
Apertura interna, welche die Form eines langgezogenen Ovals hat 
und in der lateralen Hälfte des Bodens liegt (Fig. 6 7). 

Auch beim Axolotl findet neben dem specifischen Sinnesepithel 


Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 471 


indifferentes Cylinderepithel bei der Bekleidung des Nasenkanales 
Verwendung. Die allgemeine Vertheilung ist so, dass die Riech- 
schleimhaut die mediale, die indifferente Schleimhaut die laterale 
Seite des Geruchssackes einnimmt. Im Speciellen überzieht das 
Sinnesepithel den größten Theil des Bodens, die mediale Wand und 
das Dach des Kanals. Im vorderen Theil bleibt die ganze laterale 
Wand frei davon, aber weiter nach hinten greift es vom Dache her 
mehr und mehr auch auf diese nach abwärts über (Fig. 6 G, H). 
Der hintere wie der vordere kuppelförmige Abschluss der Nasenhöhle 
erhält gleichfalls einen Überzug von Riechepithel. Auf Fig. 6 X sind 
die Riechknospen des hinteren Endes im Flachschnitt getroffen. Die 
übrig bleibenden Theile der Wandungen der Haupthöhle sind mit 
Cylinderepithel iiberkleidet. Dasselbe lässt sich an der lateralen 
unteren Ecke des Geruchssackes durch dessen ganze Länge verfolgen, 
und weist hier bestimmte, gleich zu besprechende Modifikationen auf. 
Da die Apertura interna ganz lateral am Boden der Nasenhöhle 
liegt, so fällt ihre Öffnung in das Bereich des indifferenten Epithels. 

Im Bereiche dieses indifferenten Epithels und zwar gerade .an 
der Stelle, wo der Boden der Nasenhöhle in die seitliche Wand um- 
biegen würde, verläuft fast durch die ganze Länge der Nasenhöhle 
eine rinnenförmige Einsenkung der Schleimhaut. Diese Rinne, die 
ich weiterhin als seitliche Nasenrinne oder seitlichen Nasengang be- 
nennen will (in den Figuren mit A bezeichnet), beginnt am vor- 
deren Ende des Geruchssackes als eine schwache, aber deutlich ab- 
gegrenzte Einsenkung der Schleimhaut, deren Lumen gerade nach 
unten gerichtet ist. Weiter nach hinten gewinnt die Rinne schnell 
an Tiefe, ihre Lichtung stellt sich dabei schräg nach lateral und 
unten. Unter bestimmten gleich zu besprechenden Modifikationen 
setzt sich die Rinne nach hinten fort bis in das Bereich der Aper- 
tura interna, an deren lateraler Wand sie verstreicht (Fig. 6 7). 

An der seitlichen Nasenrinne lassen sich zwei Abschnitte unter- 
scheiden; ein vorderer, der mit Cylinderepithel ausgekleidet ist, und 
ein hinterer, der stellenweise sensorielles Epithel trägt. 

Im vorderen Abschnitt (Fig. 6 A—F) ist die Rinne deutlich gegen 
den Boden der Nasenhöhle abgesetzt, indem gerade am Rande der 
Rinne eine leichte, faltenförmige Erhebung der Schleimhaut verläuft. 
Bis zu dieser Falte dehnt sich auch die Riechschleimhaut am Boden 
der Nasenhöhle aus. Die seitliche, mit Cylinderepithel bekleidete 
Wand der Haupthöhle setzt sich kontinuirlich in die Wandung der 
Rinne fort, so dass hier eine scharf markirte Grenze nicht besteht. 

31* 


472 


Es liegt demnach der vordere Ab- 
schnitt des seitlichen Nasenganges 
ausschließlich im Bereich des indif- 
ferenten Epithels. In diesen Theil 
der Rinne mündet der Thränenkanal 
(Fig. 6 D); die Mündung hat die 
Form eines längsgestellten Schlitzes, 
der sich dieht am Grunde der Rinne 
in ihrer oberen (lateralen) Wand fin- 
det. In der Gegend der Thränen- 
kanalmündung tritt nun auch an der 
oberen (lateralen) Wand des seit- 
lichen Nasenganges eine schärfere 
Begrenzung desselben auf durch eine 
leichte Schleimhautfalte, die im Be- 
reiche des Cylinderepithelbelags der 
lateralen Wand der Haupthöhle auf- 
tritt. 

Eine kurze Strecke hinter der 
Mündung des Ductus naso-laerymalis 
beginnt der hintere Abschnitt des 
seitlichen Nasenganges, welcher da- 
mit in wesentlichen Punkten seinen 
Charakter ändert. 

Die Rinne vertieft sich 
plötzlich und zwar ziemlich 
genau in lateraler Richtung 
(Fig. 6 G); diese Vertiefung 
ist nach vorn blindsackartig 
ausgestülpt. Auf weiter nach 
vorn liegenden Frontalschnitten 
finden wir diesen Blindsack 
lateral neben der seitlichen Na- 
senrinne liegend; er hat die 
Form einer Ellipse, sein Lumen 
stellt sich als horizontal lie- 
gender Spalt dar (Fig. 6 D—F, 
Jacobs. Org.). — Ferner tritt 
eine Anderung in der Begren- 
zung der Rinne ein. Die Falte, 


Duct naso-laer. 
d 


Jacobs. Ory. 


O. Seydel 


. 
a x 
<= (7186, = 
( ' / > ’ 
Vomer. 


Naxıll. sup. 
Fig. 6 D 
Gl nasal. 4, 
ext ws, é 


Gl Jacobs. 


| Vomer. 


Maxill. sup. 


Maxill, @JAeobs. Yomer 
SUp. 
Siredon pisciformis. 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 


die weiter nach vorn den 
oberen Rand derselben mar- 
kirte, wird deutlicher und 
springt lippenartig vor. In 
dieser Gegend der Nasenhöhle 
dehnt sich die Riechschleim- 
haut schon auf die laterale 
Wand der Haupthöhle bis an 
die Basis dieser Falte aus, 
doch ist die Falte selbst mit 
Cylinderepithel überzogen. 
Die seitliche Wand der Na- 
senhöhle geht in scharfer 
Knickung in die obere Wand 
der Rinne über, während sie 
weiter vorn in gleicher Flucht 
mit derselben lag. Anderer- 
seits wird die Abgrenzung der 
Rinne gegen den Boden der 
Nasenhöhle undeutlicher; die 
Falte, welche im vor- 
deren Abschnitt die 
Scheide zwischen bei- 
den bildete, ver- 
schwindetund es liegt 
die untere Wand der 
Rinne in der Fort- 
setzung des Bodens 
der Nasenhöhle (Fig. 
6 G). 

Die Vertiefung 
der Rinne, wie die 
blindsackartige Aus- 
stülpung, sind mit 
Sinnesepithel ausge- 
kleidet. Dieses unter- 
scheidet sich in eini- 
gen Punkten von dem 
der Regio olfactoria. 
Zunächst ist es konti- 


Fig. 6 F. 


Duct.naso-lack~ x, 


Jacobs Og. , 7% & 


th ( 


SUP 


Fig. 6 @. 


| ‘ 
« Maal. Gl ’ Jacobs Vomer. 


473 


Vomer. 


Duct. naso-lacr. 


Apert.nasal. Vomer 


intern. 


Siredon pisciformis. 


Gl. Jacobs 


Gl, Jacobs. 


474 0. Seydel 


nuirlich angeordnet und lässt nichts von jenen knospenartigen Bil- 

dungen erkennen, die der eigentlichen Riechschleimhaut ihr eigen- 

thümliches Gepräge geben. Ferner sind die Kerne in den hohen 

eylindrischen Zellen 

diffus durch die ganze Ne 8. 

Dicke des Epithels ol 

verstreut, während 

sie in der Regio ol- _ZinteresZinde 
5 ji der Nasenhöhle eh 

factoria vorwiegend em 

in einer breiten ba- gwsital. 

salen Zone zusam- 4% 

mengedrängt sind. 

Auch scheint mir die 

Zahl der specifischen 


Sinneszellen im Epi- Maxill. sup. 
D Siredon pisciformis, Nasenhöhle; Frontalschnittserie. 
thel des Blindsackes BENDER et 


Pterygopalatin. 


geringer zu sein als 
in den Riechknospen. Endlich fehlen Bowman’sche Drüsen. 

Dieses Epithel überzieht kontinuirlich die Wandungen des Blind- 
sackes und kleidet den Boden der Rinne aus: nach den Rändern 
derselben geht es allmählich in das indifferente Cylinderepithel über; 
am oberen Rande ist dieser Übergang allenthalben sehr deutlich, da 
die begrenzende Schleimhautfalte indifferentes Epithel trägt; da- 
gegen verwischen sich am Boden der Nasenhöhle die Verhältnisse. 
Anfangs ist zwar auch hier, wie in Fig. 6 G, zwischen Riechschleim- 
haut und dem Sinnesepithel der Rinne ein schmaler Streifen Cylinder- 
epithel eingeschoben, aber weiter nach hinten tritt an einzelnen 
Stellen das Epithel der Regio olfactoria in direkteste Nachbarschaft 
zum Sinnesepithel der Rinne, und ich konnte dann an meinen aller- 
dings ziemlich dieken Schnitten eine scharfe Grenze zwischen beiden 
nicht konstatiren. 

In diesem Verhalten prägt sich eine gewisse Beziehung zwi- 
schen dem Sinnesepithel der Regio olfactoria und dem des seitlichen 
Nasenganges aus. Das Gleiche kommt in der Innervation zum 
Ausdruck. Zum Sinnesepithel der Rinne lässt sich ein Zweig des 
ventralen Olfactoriusastes verfolgen. Mit Sicherheit konnte ich nach- 
weisen, dass dieser Zweig auf seinem Verlaufe auch kleine Äste ab- 
giebt, die zur Riechschleimhaut treten. Der Nerv verläuft unter dem 
Boden der Nasenhöhle schräg nach lateral und vorn, tritt zu dem Blind- 
sack und dem sensoriellen Theil der Rinne und umgreift dieselbe 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 475 


von unten her, indem er sich in mehrere Zweige spaltet. Es ist also 
kein besonderer Ast des N. olfactorius, durch den die Versorgung 
des zu einem Sinnesorgan umgestalteten Abschnittes der seitlichen 
Nasenrinne erfolgt. 

Verfolgt man den seitlichen Nasengang nun weiter nach hinten, 
so nimmt seine Tiefe allmählich ab, das specifische Epithel desselben 
verschwindet, indem es ganz allmählich in indifferentes Cylinder- 
epithel übergeht (Fig. 6 7). Ihr Lumen wird flacher, ihre Ab- 
grenzung undeutlicher und endlich verstreicht sie an der lateralen 
Wandung der Apertura interna (Fig. 6 J). 

Der Sinnesepithel tragende Theil der seitlichen Nasenrinne wird 
in der Litteratur als Jacopson’sches Organ bezeichnet. 

Drüsen der Nasenhöhle. Im ganzen Bereich der Regio ol- 
factoria kommen zahlreiche Bowman’sche Drüsen vor. Von größeren 
Drüsen bestehen einmal Glandulae nasales externae; ich zählte 
deren sechs. Die Mündungen derselben liegen dicht bei einander an 
der Grenze zwischen Atrium und eigentlicher Nasenhöhle und zwar 
an der oberen Cirkumferenz dieser Grenze, in der Gegend, wo das 
Plattenepithel des Atriums an das Cylinderepithel der seitlichen 
Nasenhöhlenwand anstößt. Die Drüsen stellen einfache Schläuche 
mit etwas erweitertem Ende dar; sie erstrecken sich, lateral vom 
Geruchssack gelagert, gerade nach hinten. Ihr Ende liegt ungefähr 
in einer Frontalebene mit der nasalen Mündung des Ductus naso- 
lacrymalis (vgl. Fig. 6 B—D, Gl.nasal.ezt.). 

Mächtig entfaltete Drüsen stehen mit dem JAcoBson’schen Organ 
in Verbindung (Fig. 6 E—I, Gil.Jacobs.). Es bestehen zwei solcher 
Drüsen; sie münden in den blindsackartigen Theil des Organs, dicht 
an dessen vorderem Ende, an der medialen Wand. Die schlauch- 
formigen Drüsen dehnen sich unter leichten Verzweigungen und 
Schlängelungen nach hinten und medial aus; sie liegen zunächst 
unter dem Geruchssack ; weiter nach hinten erstrecken sie sich mehr 
und mehr an dessen mediale Seite, so dass sie dem knorpligen 
Septum benachbart sind. In dieser Lage lassen sie sich nach hinten 
bis in die Nähe des Foramen n. olfactorii der knorpligen Kapsel 
verfolgen. Diese Drüsen sind in der Litteratur auch als G]. nasa- 
les mediales' bezeichnet. In ihrem Verhalten sind sie deutlich 
von den Bowman’schen Drüsen unterschieden durch das trübe, mit 
Karmin sich schwach tingirende Protoplasma ihrer Zellen. 

Knorplige Nasenkapsel (Fig. 7 und 8). Das knorplige 
Skelet des Cavum nasale ist vollständiger als bei Siren. Ein mäch- 


476 0. Seydel 


tiges knorpliges Septum verbindet die beiderseitigen Kapseln; das- 
selbe reicht uicht so weit nach vorn als die letzteren, so dass 
zwischen den beiderseitigen Kapseln der Internasalraum frei bleibt. 
Vom oberen, beziehentlich vom unteren Rande des Septums, geht 
lateralwärts, in ziemlich horizontaler Richtung, das Dach und der 
Boden der Kapsel aus, die einen spaltförmigen, den Geruchssack 
aufnehmenden Hohlraum zwischen sich fassen (vgl. Fig. 6). Nach 
vorn, sowie — dem Internasalraum entsprechend — nach vorn und 
medial vereinigt sich jederseits der Boden und das Dach, sowie die 


Pie..7. Fig. 8. 


>» 


Bw 
Xe 


Andorbital-Eortsatz ü 


Siredonpisciformis. Knorplige Nasenkapsel, Siredon pisciformis, Knorplige Nasenkapsel. 
Nach einem Plattenmodell. Dorsale Ansicht. Ventrale Ansicht des Modells von Fig. 7. 


Fortsetzung des Septums zu einer geschlossenen Kuppel, die die 
Lichtung der ganzen Nasenkapsel nach vorn abschließt. Medial 
ragt an dieser Kuppel in der Höhe des Bodens ein stumpfer Fort- 
satz (a) hervor, an den sich das Praemaxillare anlegt. Lateral von 
der Basis desselben findet sich eine Unterbrechung des Bodens 
(Fig. S 4). Im Übrigen formirt der Boden der Kapsel eine zusammen- 
hängende Platte, deren orale Fläche fast plan ist und nur eine 
ganz schwache Wölbung zeigt. Lateral endet der Boden mit freiem 
Rande. Dieser Rand verläuft von der vorderen Kuppel zunächst 
lateral und nach hinten, dann ein kurzes Stück gerade nach hinten 
(c); an dieser Stelle ist der Rand etwas nach oben umgebogen. 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 477 


Weiterhin verläuft er in der Richtung nach hinten und medial bis 
zur Wurzel des Antorbitalfortsatzes. Diese Strecke zeigt an meinem 
Modell eine doppelte Einbiegung; der hinteren entspricht die Lage 
der Apertura nas. int. An Kontrollpräparaten, die direkt untersucht 
wurden, konnte ich von dieser doppelten Biegung nichts erkennen. 
— Der Antorbitalfortsatz verläuft als freier Fortsatz nach lateral 
und vorn. Er begrenzt mit dem freien Rande des Bodens der Nasen- 
kapsel eine Öffnung, welche der inneren Öffnung des Geruchssackes 
entspricht. 

Das Dach der Kapsel stellt gleichfalls eine lateral mit freiem 
Rande endende Platte vor. Dieser Rand ist nach unten umgebogen. 
Im mittleren Drittel der gesammten Kapsel entsteht durch eine 
stärkere Abbiegung des Daches nach unten eine seitliche Wand der 
Nasenkapsel (vgl. Fig. 6 F—/). Hinter dieser Stelle, die der mäch- 
tigsten Breitenentfaltung der Kapsel entspricht, weicht der Rand 
schräg medialwärts und nach hinten zurück. In diesem Abschnitt 
endet das Dach mit horizontal gerichtetem Rande. Eine Verbindung 
von Dach und Boden wird medial durch das Septum vermittelt, 
vorn durch den kuppelförmigen Abschluss. Seitlich sind beide Theile 
nur im vorderen Abschnitte durch einen dünnen Knorpelpfeiler in 
Verband. Dieser Pfeiler (Fig. 7 d) löst sich vom Boden dicht an 
dessem freien Rande ab, steigt schräg nach hinten, medial und 
oben auf und verbindet sich mit dem zu einer seitlichen Wand ab- 
gebogenen Theil des Daches (vgl. auch Fig. 6 C—F, d). Es entsteht 
so vorn an der Seite der Nasenkapsel eine ziemlich große allseitig 
von Knorpel umschlossene Öffnung. Durch diese Lücke (Apert. 
nasal.ext. der Fig. 7) öffnet sich der Geruchssack vermittels der 
äußeren Nasenöffnung, ferner tritt der Ductus nasolacrymalis hindurch, 
indem er der hinteren Umrandung des Loches direkt angelagert ist. 
Der Thränenkanal verläuft von hier, der äußeren Wand der Nasen- 
kapsel angelagert, nach hinten und aufwärts. Die entsprechende 
Strecke der Nasenkapsel (Fig. 7 e) zeigt eine ganz leichte mulden- 
förmige Einsenkung, die gerade hinter der Öffnung sich anschließt; 
sie verstreicht nach hinten auf dem seitlichen Wandtheil der Kapsel. 
Gerade an dem Platze wo sie endet, findet sich eine Offnung (f Fig. 7) 
für einen Zweig des R. nasalis des Trigeminus, der hier aus 
dem Inneren der Kapsel austritt, um dann zur Haut der Schnauzen- 
gegend zu treten. Eine zweite größere, an meinem Objekt doppelte 
Öffnung für den Schnauzenast des Trigeminus liegt an der Basis 


478 0. Seydel 


der vorderen Kuppel, an der medialen Wand derselben (Fig. 7 9). 
Ein hinterer Abschluss fehlt der knorpligen Kapsel". 

Im Allgemeinen liegt nun der Geruchssack in dem lateralen 
Theil des spaltförmigen Raumes, den die knorpelige Kapsel um- 
schließt (Fig. 6). Es bleibt zwischen dem Geruchssack und dem 
knorpeligen Septum ein Raum übrig, der mit Bindegewebe etc. aus- 
gefüllt ist. Im vorderen Theil schmal, verbreitert er sich nach hinten 
ganz beträchtlich. 

Das Jacogson’sche Organ liegt, mit seinem vordersten Ende 
wenigstens, dem Boden der Knorpelkapsel auf, und zwar entspricht 
seine Lage der dreieckigen Strecke des Bodens, die hinter und la- 
teral von dem aufsteigenden Knorpelpfeiler auf Fig. 7 zu erkennen 
ist. Dieser Theil des Bodens zeigt eine leichte muldenförmige Ein- 
senkung der Oberfläche, entsprechend der Wölbung des Blindsackes. 
Uber die Lagebeziehung zwischen Kapsel und Jacogson’schem Or- 
gan wird der Vergleich von Fig. 7 und 8 mit den Durchschnittsbil- 
dern Fig. 6 orientiren. Im hinteren rinnenförmigen Theil des Or- 
gans fehlt eine knorplige Stütze desselben. 

Amblystoma punetatum. Nach der Darstellung von BAWDEN 
zeigt die Nasenhöhle in allen wesentlichen Punkten eine völlige 
Übereinstimmung mit der von Siredon. Man vgl. 1, Taf. V Fig. 1—15 
mit meiner Fig. 6. 


Vergleichung von Siredon mit Siren und Proteus. 


Vergleichen wir die Nasenhöhle von Siredon mit der von Siren, 
so ergiebt sich zunächst eine gewisse Übereinstimmung in der An- 
ordnung der Regio olfactoria. Bei beiden Formen erstreckt sich das 
Riechepithel von der medialen Wand des Geruchskanales aus sowohl 
über das Dach wie über den, Boden in lateraler Richtung. Bei 
Siredon überzieht es fast die ganze Breite des Bodens, während es 
bei Siren auf einen schmalen, erst im hinteren Theile der Nasen- 


1 Vergleiche über die Nasenkapsel von Siredon auch WIEDERSHEIM, Kopf- 
skelet der Urodelen (Morph. Jahrbuch. Bd. III. pag. 471). Jene Darstellung 
ist in so fern zu berichtigen, als die Kapsel seitlich unvollständig ist, da Bo- 
den und Dachtheil nur dicht hinter der Apertura externa durch den erwähnten 
Knorpelpfeiler verbunden sind. Auch besteht für den R. nasalis trigemini kein 
besonderes abgegrenztes Loch in der knorpligen Kapsel. Es ist nur ein feiner 
Seitenzweig dieses Nerven, der sich früh vom Hauptstamme abspaltet und 
selbständig die Kapsel durchsetzt, den WIEDERSHEIM auf pag. 472 bespricht 
und auf Taf. XXI Fig. 28 durch einen Pfeil andeutet. — 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 479 


höhle an Breite gewinnenden Streifen beschränkt ist. Bei beiden 
Formen zeigt die Riechschleimhaut einen knospenartigen Bau. Beim 
Axolotl sind diese Knospen indess unregelmäßiger und streckenweise 
ist die Schleimhaut kontinuirlich angeordnet, ein Verhalten, das durch 
die Jugendlichkeit des untersuchten Exemplars bedingt sein kann, 
da bei noch jüngeren Thieren die Schleimhaut überhaupt nichts von 
Knospen erkennen lässt. Siren fehlen Bowman’sche Drüsen, die 
beim Axolotl reichlich vorhanden sind. | 

Das respiratorische Epithel ist bei Siren umfänglicher entfaltet 
als beim Axolotl; während es bei letzterem auf die untere laterale 
Ecke des Geruchssackes beschränkt ist und nur im vorderen Theil 
der Nasenhöhle auch auf die seitliche Wand sich ausdehnt, über- 
zieht es bei Siren den größeren lateralen Theil des Bodens, dazu 
wird seine Oberfläche durch die Faltenbildungen ganz erheblich ver- 
'größert. Im vorderen Theil der Nasenhöhle vom Axolotl formirt der 
respiratorische Theil der Schleimhaut eine deutlich gegen das Lu- 
men der Nasenhöhle abgegrenzte Rinne, welche die Mündungen des 
Thränenkanals aufnimmt (die seitliche Nasenrinne). Eine ähnliche 
Bildung ist bei Siren nicht vorhanden, wenngleich sich das respira- 
torische Epithel mit seinen Faltenbildungen bis zur Apertura externa 
hin verfolgen lässt. Bei beiden Formen liegt die Apertura nasalis 
interna lateral zum Lumen der Nasenhöhle und im Gebiet der Regio 
respiratoria der Schleimhaut. 

Bei beiden Formen geht von der Nasenhöhle eine blindsack- 
artige Ausstülpung aus, die Sinnesepithel trägt: beide besitzen ein 
Jacopson’sches Organ. In dem Verhalten desselben ergeben sich 
neben wichtigen Differenzen auch Übereinstimmungen in wesent- 
lichen Punkten. Bei beiden Thieren liegt der Zugang zum Organ 
am Boden der Nasenhöhle, und zwar gerade an der Grenze zwischen 
Regio olfactoria und Regio respiratoria. Da beim Axolotl diese 
Grenze stark lateral verschoben ist, entsprechend der Ausdehnung 
des Riechepithels über den ganzen Boden der Nasenhöhle, so liegt 
auch der Zugang zum JacoBsoN’schen Organ ganz lateral; während 
bei Siren, wo die Riechschleimhaut einen größeren seitlichen Theil 
des Bodens frei lässt, der Zugang dicht an der medialen Wand des 
Geruchssackes sich findet (vgl. Fig. 2 G pag. 460 u. Fig. 6 G pag. 473). 
Demgemäß liegt das Organ bei letzterem unter, beim Axolotl seitlich 
von dem Cavum nasale. Bei beiden Formen setzt sich der Blind- 
sack des Jacogson’schen Organs rückwärts in Form einer allmählich 
verstreichenden Rinne fort, die im Gebiet des respiratorischen Theiles 


480 QO. Seydel 


der Schleimhaut liegt. Bei Siren verläuft dieselbe am Boden der 
Nasenhöhle schräg nach lateral und hinten und verstreicht dicht 
vor der Apertura interna; bei Siredon liegt sie in der lateralen Ecke 
der Nasenhöhle und verliert sich am seitlichen Rande der inneren 
Nasenöffnung. 

Beim Axolotl ist der Blindsack verhältnismäßig klein und aus- 
schließlich mit Sinnesepithel ausgekleidet, und dieses setzt sich noch 
in die rinnenförmige Verlängerung des Organs nach hinten fort; bei 
Siren dagegen ist der Blindsack viel umfänglicher und das Sinnes- 
epithel auf einen medialen Theil desselben beschränkt, während ein 
zweiter größerer und selbständig nach vorn entwickelter Abschnitt 
indifferentes, hohes Cylinderepithel (vorwiegend) trägt. Es könnte 
die Vorstellung entstehen, als sei der Blindsack von Siren durch. 
eine Ausstülpung der Nasenhöhlenwand entstanden, die sowohl Sinnes- 
epithel als respiratorisches Epithel betroffen hätte, während bei Sire- 
don nur das speeifische Epithel in Mitleidenschaft gezogen worden 
wäre. Hier wie dort ist das Sinnesepithel kontinuirlich ohne An- 
deutungen von Knospenbildungen und unterscheidet sich hierdurch 
vom specifischen Epithel der Regio olfactoria. 

Bei beiden Formen stehen mit dem Blindsack mächtig entfaltete 
Drüsen in Verbindung, deren Schläuche sich in medialer Richtung 
unter dem Geruchssack hin gegen das Septum narium ausdehnen. 
Zwischen diesem und der medialen Wandung des Geruchssackes 
breiten sie sich bei Siren gleichmäßig nach vorn und hinten, bei 
Siredon ausschließlich nach hinten aus. Die Drüsen von Siredon 
münden in der Nähe des blinden Endes des JacoBsoN’schen Organs 
im Bereiche des Sinnesepithels desselben; für Siren konnte ich die 
Mündungsstelle am Boden des Blindsackes, und zwar an der Grenze 
seines medialen und lateralen Abschnittes, feststellen; ob sie im Be- 
reich des Sinnesepithels erfolgt oder nicht, erlaubte mein Präparat 
nicht zu entscheiden. 

Als Punkte der Übereinstimmung ergeben sich: 1) die Lage am 
Boden und an der Grenze zwischen Regio olfactoria und respiratoria; 
2) die rinnenförmige Fortsetzung nach hinten im Bereich der Regio 
respiratoria; 3) die kontinuirliche Beschaffenheit des speeifischen 
Epithels; 4) die Drüsen in ihrer medialen Ausbreitung. Die Unter- 
schiede kommen zum Ausdruck 1) in der Lage des Organs zur ganzen 
Nasenhöhle; 2) in der Entfaltung des Blindsackes und 3) in dem 
Verhalten der Schleimhautauskleidung desselben. 

Es fragt sich nun, wie diese Differenzen zwischen beiden Formen 


Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 481 


zu beurtheilen sind. Die mediale Lagerung des Organs bei Siren — 
darin schließe ich mich H. WILDER (43) an — ist als ein primitiver 
Zustand aufzufassen. Es stützt sich dieses Urtheil auf die That- 
sache, dass allenthalben in der ontogenetischen Entwicklung die An- 
lage des Organs an der medialen Seite des Geruchssackes erfolgt 
(vgl. auch BURCKHARDT, 8). In der seitlichen Lage des Organs bei 
Siredon würde demnach ein Fortschritt in der Entwicklung zum 
Ausdruck kommen, ein Fortschritt, bei dem sich das JacoBson’sche 
Organ als solches allerdings völlig passiv verhält. Es handelt sich 
um eine Verlagerung desselben, die von außer ihm liegenden Mo- 
menten abhängt. Trotz der verschiedenen Lage der Blindsäcke zur 
gesammten Nasenhöhle bei Siren und Siredon, erweisen sich die 
Stellen des Geruchssackes, an denen die Blindsäcke mit der Haupt- 
höhle zusammenhängen, als homologe; denn sie liegen am Boden 
gerade an der Grenze zwischen Regio olfactoria und Regio respira- 
toria. Die Verlagerung der Kommunikationsstelle ist eine Folge von 
Verschiebungen, die den ganzen Geruchssack betreffen. 

Der Vergleich von Fig. 2 pag. 459 und Fig. 6 pag. 472 ergiebt, 
dass bei beiden Thieren die Riechschleimhaut am Dache des Ge- 
ruchssackes ziemlich gleich weit in lateraler Richtung ausgedehnt ist, 
während sie sich am Boden bei Siredon viel weiter seitwärts erstreckt 
als bei Siren. Im Vergleich zu Proteus hat beim Axolotl wie bei 
Siren das Lumen des Cavum nasale an Umfang gewonnen; die hiermit 
Hand in Hand gehende Vergrößerung der Wandflächen kommt vor- 
wiegend bei ersterem dem sensoriellen Theile der Schleimhaut, bei 
letzterem dem respiratorischen Abschnitt zu Gute. Die Ausdehnung der 
Regio olfactoria bei Siredon erfolgt vorwiegend in den vom Septum auf 
den Boden übergreifenden Partien und führt so zu der Verlagerung der 
Grenzlinie zwischen specifischem und indifferentem Epithel und somit 
auch zu einer Verlagerung des JaAcosson’schen Organs. Ein zweiter 
Faktor, welcher bestimmend auf die Richtung einwirkt, in welcher 
diese Verschiebung erfolgt, ist in dem Raumverhältnisse des Schädels 
gegeben. Bei der starken Abplattung desselben ist eine räumliche 
Entfaltung des Cavum nasale nur im queren Durchmesser möglich. 
Lässt sich doch bei der Übersicht der Amphibien überhaupt in aller 
Deutlichkeit erkennen, wie die Nasenhöhle in dem Maße, als ihr 
Lumen an Umfang gewinnt, sich immer ausgesprochener dem platten 
und breiten Schädel anpasst. 

Demnach stellt sich die seitliche Lage des JacoBson’schen Organs 
beim Axolotl als eine Folge der seitlich gerichteten Entfaltung des 


482 0. Seydel 


Nasenhöhlenlumens dar. Es würde sich nun weiter die Frage er- 
heben, wie der Bau des Organs bei Siren und Siredon zu beurtheilen 
ist. Bei ersterem empfängt der Blindsack eine Bekleidung durch 
sensorielles und indifferentes Epithel; bei letzterem ausschließlich 
durch Sinnesepithel. Das indifferente Epithel des Blindsackes bei 
Siren unterscheidet sich in seinem histologischen Verhalten von dem 
respiratorischen Epithel der Nasenhöhle. Letzteres ist ein mehr- 
schichtiges kubisches Epithel, dessen oberflächlichste Zellen abge- 
plattet sind, während das des Blindsackes ein hohes mehrschichtiges 
Cylinderepithel ist. Dasselbe findet sich in dem seitlichen Theil des 
JAcopson’schen Organs; es wurde erwähnt, dass an der seitlichen . 
Ecke desselben — wahrscheinlich — Sinnesepithel sich findet. Die 
zugehörige Drüse mündet beim Axolotl an der Spitze des Blindsackes 
im Bereiche des Sinnesepithels, bei Siren am Boden des Organs an 
der Grenze des medialen und lateralen Abschnittes, wobei unent- 
schieden bleiben musste, ob im Gebiet des specifischen oder des 
indifferenten Epithels. Diese Thatsachen veranlassen mich zu der 
Annahme, dass die gesammte Blindsackbildung von Siren ursprüng- 
lich ausschließlich Sinnesepithel trug, dass aber mit der sehr mäch- 
tigen Entfaltung der Ausstülpung eine stellenweise Rückbildung des 
. specifischen Epithels stattgefunden hat. Solche partiellen Reduktionen 
von Sinnesepithel sind nichts Ungewöhnliches; es werden uns weiter 
unten noch analoge Beispiele begegnen. Auch braucht wohl nicht 
besonders betont zu werden, dass die Rückbildung des specifischen 
Epithels im lateralen Theile des Blindsackes keineswegs als ein 
Zeichen in Anspruch genommen zu werden braucht, das auf eine Rück- 
bildung des ganzen Organs deute. Vielmehr bahnt sich durch diese 
Sonderung des Organs in zwei verschiedenartige Abschnitte eine 
höhere Ausgestaltung desselben an. Demnach wäre der Befund bei 
Siren von einem einfacheren Zustand abzuleiten, wo ein kleinerer 
aber allseitig mit Sinnesepithel ausgekleideter Blindsack bestand. 
Auf dieser Entwicklungsstufe finden wir das Organ bei Siredon. Das 
Jacogson’sche Organ des Axolotls bewahrt in seinem Bau primitive 
Verhältnisse, entfernt sich aber durch seine seitliche Lage von dem 
hypothetischen Ausgangsstadium. Gerade umgekehrt zeigt Siren in 
der Ausgestaltung des Blindsackes eine höhere Entwicklung, während 
die primitive Lage bewahrt bleibt. Damit ergiebt sich für beide 
Formen hinsichtlich des JacoBson’schen Organs eine Divergenz des 
phyletischen Entwicklungsganges. 

Das eigentliche Jacogson’sche Organ setzt sich in beiden Fällen 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 483 


nach hinten in eine Rinne fort, die bis zur Apertura nasalis interna 
verfolgbar ist. Bei Siren geht dabei das hohe Cylinderepithel all- 
mählich in das gewöhnliche Epithel der Regio respiratoria über. Bei 
Siredon setzt sich das Sinnesepithel des Jacogson’schen Organs nach 
hinten im Bereich der Rinne in mehrschichtiges Cylinderepithel fort, 
wie es sich auch in der ganzen Regio respiratoria findet. Bei beiden 
Formen tritt also die Regio respiratoria zu dem Organ in Beziehung. 
Für Siren wurde bereits auf die funktionelle Bedeutung der Rinne 
als Zuleitungsapparat für das eigentliche Sinnesorgan hingewiesen; 
Ähnliches gilt auch für Siredon. Hier liegt die Apertura nasalis 
interna lateral zum hinteren Ende der Haupthöhle; der exspiratorische 
Wasserstrom wird — wenigstens im hinteren Theil des Cavum na- 
sale — in der lateralen Hälfte des Geruchskanals am intensivsten 
sein; so liegt auch hier die Bedeutung des hinteren Abschnittes der 
seitlichen Nasenrinne als Zuleitungsapparat für den Blindsack auf 
der Hand. Es sei noch darauf hingewiesen, dass die Richtung, in 
welcher die Ausstülpung des Jacopson’schen Organs erfolgt, der 
Richtung des exspiratorischen Stromes entspricht. Es fängt sich das 
ausströmende Wasser gewissermaßen in dem Blindsack, und es wird so 
eine innige Berührung mit den Sinnesapparaten desselben ermöglicht. 
Bei Siredon tritt zum Theil wohl wegen der geringen Entfaltung 
der Regio respiratoria der Zuleitungsapparat viel augenfälliger hervor 
als bei Siren, doch macht sich in der Ausdehnung bis in die Aper- 
tura nasalis interna hinein ein deutlicher Fortschritt in seiner Aus- 
gestaltung geltend. | 

Bei der Vorführung des Befundes von Siredon stellte ich das 
Verhalten des Jacopson’schen Organs so dar, als sei dasselbe ein 
Theil der seitlichen Nasenrinne, die von der Apertura externa bis 
zur Apertura interna die ganze Länge des Geruchssackes durchsetzt. 
In der That erhält man bei einer unbefangenen Prüfung der Nasen- 
höhle diesen Eindruck, da das Organ direkt.in der Verlängerung 
des vorderen mit indifferentem Epithel ausgekleideten Abschnittes der 
seitlichen Nasenrinne liegt, - gegen den es allerdings durch die 
größere Tiefe und die nach vorn gerichtete Ausstülpung scharf ab- 
gegrenzt ist. Bei Siren besteht im vorderen Theil der Nasenhöhle 
keine Andeutung einer seitlichen Nasenrinne. Hier tritt das respira- 
torische Epithel wohl in Beziehung zu der spaltförmigen Öffnung 
des Blindsackes, indem es dieselbe in Form einer Falte begrenzen 
hilft; indess liegt die Hauptmasse des respiratorischen Epithels lateral 
von dem Spalt und setzt sich von hier aus nach vorn bis zur Aper- 


484 O. Seydel 


tura externa nasalis fort, und zwar ohne eine Andeutung einer rinnen- 
formigen Einsenkung erkennen zu lassen. Die unregelmäßigen Falten, 
die die indifferente Schleimhaut formirt, verstreichen im vorderen 
‚Abschnitt des Cavum. 

Bei Siredon dagegen kommt durch die seitliche Verschiebung 
des Jacosson’schen Organs in Verbindung mit der viel geringeren 
Entfaltung des respiratorischen Epithels im mittleren Abschnitt der 
Nasenhöble, der Zugang zu dem Blindsack gerade hinter das indiffe- 
rente Epithel des vorderen Abschnittes des Geruchssackes zu liegen. 

Dass nun das Jacopson’sche Organ einen Einfluss gehabt hat 
auf die rinnenförmige Gestaltung dieses Abschnittes, ist wohl nicht 
anzunehmen. Einmal kann man sich ein funktionelles Zusammen- 
wirken beider Theile nicht recht vorstellen. Bei der Richtung des 
Blindsackes nach vorn kann die an der Apertura nasalis externa 
beginnende Rinne nicht als Zuleitungsapparat für das Jacopson’sche 
Organ aufgefasst werden, da ein von vorn kommender inspira- 
torischer Strom über die Öffnung des Blindsackes hinwegstreichen 
wird. Auch fehlt bei Siren trotz der höheren Entwicklung des 
JACOBSON’schen Organs und trotz der größeren Entfaltung des re- 
spiratorischen Epithels eine gleichwerthige Einrichtung. Nun nimmt 
die Rinne den Thränenkanal auf, und es wäre möglich, dass sie 
diesem ihre Entstehung verdankt. Das Fehlen der Rinne bei Siren, 
wo kein Thränenkanal besteht, wäre in diesem Sinne verwerthbar. 
Dass der Ductus naso-lacrymalis Anlass geben kann zur Komplicirung 
des Nasenhöhlenlumens, dafür scheint mir der Zustand bei Anuren 
zu sprechen, wo derselbe in eine eigene Blindsackbildung endet. 
Vielleicht dient die einfache Rinne bei Siredon als Weg, um die 
Flüssigkeit, welehe durch den Thränenkanal in die Nasenhöhle ein- 
tritt, der Apertura externa zuzuführen und entstand durch die An- 
passung an diese Funktion. Jedenfalls wird anzunehmen sein, dass 
die Rinne im vorderen Theil der Nasenhöhle erst sekundär in be- 
stimmte Lagebeziehungen zum JAcopson’schen Organ getreten ist. 
Demnach lassen sich an der als seitliche Nasenrinne bezeichneten 
Bildung drei ungleichwerthige Abschnitte unterscheiden. Der älteste 
Theil ist der mittlere, der Sinnesepithel trägt und ‘durch die Blind- 
sackbildung komplieirt ist; daran schließt sich der hintere Abschnitt, 
der mit indifferentem Epithel bekleidet ist und sich bis zur Apertura | 
interna fortsetzt; er bildet einen Hilfsapparat für das Sinnesorgan 
und tritt bereits bei Siren auf. Dazu kommt als jüngstes Glied der 
vorderste Theil, welcher gleichfalls respiratorisches Epithel trägt 


Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 485 


und die Mündung des Thränenkanals aufnimmt. Seine Entstehung 
ist vielleicht mit dieser letzten Thatsache in Verbindung zu bringen. 
Er tritt sekundär in topographische Beziehungen zu dem mittleren 
Abschnitt. Die Bezeichnung JAcoBson’'sches Organ ist in Rücksicht 
auf noch vorzuführende Verhältnisse auf den sensoriellen Theil zu be- 
schränken. Da der hintere wie der vordere Abschnitt der seitlichen 
Nasenrinne der Regio respiratoria angehört, so kommt das Jacon- 
son’sche Organ von Siredon, in viel ausgesprochener Weise als es 
bei Siren der Fall ist, in dieses Gebiet zu liegen. 

Schon bei Siren und bei Siredon stehen mit dem JacoBson’schen 
Organ besondere Drüsen in Verbindung und es ist damit eine Ein- 
richtung gegeben, die fast allgemein verbreitet ist. Die mächtige 
Entfaltung der Drüsen, wie die Konstanz, mit der sie auftreten, 
lässt auf ihre wichtige funktionelle Bedeutung schließen. Worin 
diese Bedeutung liegt, lässt sich nur vermuthen. Bei der Beziehung, 
die das Jacosson’sche Organ allenthalben zur Mundhöhle hat, wird 
das Sekret der zugehörigen Drüsen natürlich in diese abgeführt und 
es ist wohl möglich, dass es hier noch eine besondere Rolle zu 
spielen hat, eine Ansicht, die gelegentlich geäußert wurde. Aber 
unmöglich kann hierin ihre wesentliche Leistung liegen. Die ana- 
tomischen Beziehungen der Drüsen zu dem Sinnesorgan sind so enge, 
dass nothwendig ihre. Funktion mit der Funktion des letzteren in 
Verbindung stehen muss. Um die Ansicht zu entwickeln, die ich 
mir über diese Frage gebildet habe, ist es nothwendig, kurz an 
die Bedeutung der Drüsen der Regio olfactoria der Nasenhöhle zu 
erinnern. 

Von Amphibien an aufwärts finden sich sowohl bei wasser- wie 
bei luftlebenden Thieren in der Regio olfactoria Bowman’sche Drüsen. 
Das Sekret derselben überzieht die freie Oberfläche der Riechschleim- 
haut und dient so als schützende Decke für die sensiblen End- 
apparate. Die Zahl und die Vertheilung der Drüsen ermöglicht 
einen kontinuirlichen Abfluss und Ersatz der schützenden Flüssig- 
keitsschicht. Kleine Fremdkörper, die an der Fläche der Riech- 
schleimhaut haften bleiben könnten, werden durch den kontinuir- 
lichen Wechsel der Flüssigkeitsschicht entfernt und so die Oberfläche 
des Riechepithels stets rein gehalten. Das Sekret der BowmAn’schen 
Drüsen erfüllt so eine ähnliche Aufgabe, wie die schleimsecernirenden 
Drüsen und Zellen in den Bronchien. Bei luftathmenden Thieren 
kommt noch das Feuchthalten der Schleimhaut hinzu. Außer durch 
diese Schutzfunktion erhält aber das Sekret noch dadurch Bedeutung, 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 32 


486 0. Seydel 


dass es den direkten Kontakt zwischen dem riechenden Medium und den 
nervösen Endapparaten verhindert. Es muss also auch in Beziehung 
zur Geruchsperception stehen, indem es die Einwirkung der riechen- 
den Substanzen auf die Endapparate vermittelt. Um die Bedeutung 
dieser Thatsache in das rechte Licht zu setzen, sei an die Verhält- 
nisse der Regio olfactoria bei euosmatischen Säugethieren erinnert. 
Die eingerollten Theile der Muscheln liegen hier, und zwar vielfach 
gerade mit ihrem Riechepithel tragenden Abschnitt, direkt einander 
an; die äußerst feinen Spalten sind durch das Drüsensekret gefüllt; 
die Lufteirkulation kann hier ausschließlich in den von den Ein- 
rollungen umschlossenen Hohlräumen stattfinden; große Strecken der 
Riechschleimhaut sind von dem direkten Kontakt mit der Luft aus- 
geschlossen. Es liegt auf der Hand, dass in diesem Falle die 
Perception nur durch die Vermittlung der Flüssigkeitsschicht statt- 
finden kann, indem diese die Erregung durch die Spalten hin fort- 
leitet. Man darf vielleicht noch weiter gehen und sagen, dass jenes 
enge Spaltensystem in der Regio olfactoria der Säuger nur entstan- 
den sein kann unter der Bedingung, dass eine Vermittlung der Per- 
ception durch die die Riechschleimhaut überziehende Sekretschicht 
stattfindet. 

Eine ähnliche doppelte Bedeutung schreibe ich dem Sekret der 
Jacopson’schen Drüsen zu. Zunächst wird durch den jedenfalls 
reichlichen Erguss desselben die Reinhaltung des Blindsackes be- 
wirkt, indem etwa eingedrungene körperliche Theile aus demselben 
gewissermaßen herausgespült werden. Mit dieser Annahme stimmt 
gut überein, dass sich die Drüsenmündungen meist am Ende des 
Blindsackes oder doch in der Nähe desselben finden. Da die Ober- 
fläche des Sinnesepithels mit dem Sekret befeuchtet ist, wird das- 
selbe auch hier die Erregung der sensiblen Endapparate zu vermitteln 
haben. Noch wichtiger wird diese Aufgabe in den Fällen, wo, wie 
bei Siredon, die Lichtung des JAcopson’schen Organs sehr. eng ist, 
so dass von einem Eindringen des exspiratorischen Stromes in die 
Tiefe des Blindsackes, der überdies noch das Drüsensekret enthält, 
kaum die Rede sein kann und damit der direkte Kontakt des zu 
prüfenden Stromes mit den sensiblen Endapparaten absolut ausge- 
schlossen ist. Auch hier wird. das Drüsensekret die Erregung der 
in der Tiefe des Blindsackes liegenden Sinnesapparate vermitteln, 
in ähnlicher Weise wie in den engen Spalten in der Regio olfactoria 
gewisser Säugethiere. Eben so erkläre ich mir auch die Erregung 
des JAcopson’schen Organs bei den Säugethieren. Der Blindsack, 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 487. 


den dasselbe hier formirt, ist sehr lang, sein Lumen sehr eng; auch 
hier münden die meist mächtig entfalteten Drüsen in der Nähe des 
geschlossenen Endes. Nun kommen bei Säugethieren in der Um- 
gebung des Blindsackes gelegentlich wohl venöse, cavernös angeordnete 
Gefäße und glatte Muskelzellen vor (vgl. Prana [29], HERZFELD [18)}), 
unter deren Einfluss eine Veränderung des Lumens, vielleicht auch 
eine Aspirationswirkung zu Stande kommen kann; aber derartige Ein- 
richtungen sind keineswegs allgemein verbreitet. Über die Schwierig- 
keit, wie wir uns in diesen Fällen die Erregung der in der Tiefe 
des Blindsackes verborgenen nervösen Endapparate vorzustellen 
haben, hilft uns die Annahme hinweg, dass das Sekret der mächtigen 
Drüsen dieselbe vermittle. Wie sich im Speciellen ein derartiger 
Vorgang abspielt, ist schwer zu bestimmen, doch kann man sich den- 
selben so vorstellen, dass die sensoriell zu prüfenden Substanzen in 
dem Sekret aufgelöst werden, oder dass eine chemische Wechsel- 
wirkung zwischen denselben und dem Drüsenprodukt statt hat. 


Il. Urodelen. 
Triton (Fig. 9 A—I). 


Untersucht wurden Triton taeniatus und T. alpestris. Beide 
Formen bieten in allen wesentlichen Punkten Übereinstimmung. 

Die Nasenhöhle ist in dem größten hinteren Abschnitte ziemlich 
stark abgeplattet, ihr Lumen stellt einen niedrigen, aber breiten 
Spalt dar, der schräg von medial und oben nach lateral und unten 
geneigt ist; diese Neigung wird in den hinteren Abschnitten aus- 
gesprochener. An der lateralen Seite bildet die stark entwickelte 
seitliche Nasenrinne eine deutlich abgesetzte Ausbuchtung. Der Bo- 
den der Haupthöhle setzt sich ohne scharfe Grenze kontinuirlich in 
die untere Wand der Rinne fort. Dagegen ist das Dach der Haupt- 
höhle durch die ganze Länge des Cavum nasale durch eine lippen- 
förmig vorspringende Schleimhautfalte gegen die seitliche Nasenrinne 
abgegrenzt. 

Die Riechschleimhaut, — die die typische Anordung in Knospen 
erkennen lässt, — überkleidet den Boden und das Dach der spalt- 
förmigen Haupthöhle; an der ganz niedrigen medialen Wand be- 
steht im größeren hinteren Abschnitt eine Unterbrechung des Riech- 
epithels. Der Boden erhält einen kontinuirlichen Überzug durch die 
speeifische Schleimhaut und es setzen sich die Riechknospen noch 

32* 


488 


O. Seydel 


in das Bereich der seitlichen Nasenrinne fort. Erst kurz vor der 
Choane macht das Riechepithel am Boden dem indifferenten Epithel 


Platz. — 


Mics 9A: 


Z 
Zz 
G 


Z 


% 


5 TI IN 


Triton alpestris. 


Die Riechschleimhaut 
überkleidet den größten 
Theil des Daches; doch 
erreicht sie lateral ihre 
Grenze, bevor sie die lip- 
penförmige Begrenzung der 
seitlichen Nasenrinne er- 
reicht. Es besteht hier 
zwischen dem Rande der 
Falte und der lateralen 
Grenze des Riechepithels 
ein Streifen respiratori- 


schen Epithels, der sich 


durch die ganze Länge der 
Nasenhöhle fortsetzt. — 
Die seitliche Nasen- 
rinne (R der Figg.) selbst 
ist in ihrem vorderen, den 
Thränengang aufnehmen- 
den Abschnitt (Fig. 9 A 
—D, R) mächtiger ent- 
faltet als bei Siredon. Ihre ' 
Lichtung ist horizontal ge- 
stellt und ziemlich geräu- 
mig. Nach vorn hin läuft 
sie wie beim Axolotl unter- 
halb des unteren Randes 
der Apertura externa hin, 
um, allmählich niedriger 
und unbedeutender wer- 
dend, ihr Ende an dem 


vorderen kuppelförmigen Abschluss der Nasenhöhle zu finden. 
Gleich hinter der Einmündung des Thränenkanals (Fig. 9 D, E) 
vertieft sich die Rinne (Jacobs.Org.) und ist nach vorn in einen 
ganz kurzen Blindsack ausgestülpt. Der vielschichtige Epithelbelag 
desselben weist zwischen sehr hohen Cylinderzellen Sinneszellen 
auf; diese Thatsache in Verbindung mit dem Nachweis des Zutritts 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 489 


Pie. 9D. 


Fig. 9 E. 


Jacobs.Org. 


Gil. Jacobs. 


Fig. 9 F. 
: > N Dud.naso-laer. 
Mazill.suı. 
Jacobs. Org. 


Gl. internasal. 


Vomer 
Gl. Jacobs. 
Nerv. Jacobs. 
Fig. 9 G. 


Triton alpestris. 


von Olfactoriuszweigen be- 
weist die sensorielle Natur 
des Epithels. Die Sinnes- 
zellen stehen am zahlreich- 
sten am Boden der Rinne; 
und es geht von hier aus 
das specifische Epithel am 
Dache der Rinne ganz all- 
mählich in das aus nie- 
drigen Cylinderzellen be- 
stehende respiratorische 

Epithel über; am Boden 
dagegen schließt das gleich- 
mäßige Sinnesepithel der 
Rinne kontinuirlich an die 
Riechknospen der Regio 
olfactoria an (Fig. 9 F). In 
der Fortsetzung der Rinne 
nach hinten geht das Sin- 
nesepithel derselben in ganz 
allmählichem Übergange in 
gewöhnliches respiratori- 
sches Epithel über (Fig. 9 
G, H). 

In das vordere Ende 
des Blindsackes mündet 
eine mächtig entfaltete 
Drüse, deren Ausbreitung 
unter dem Boden der Na- 
senhöhle hin medialwärts 
erfolgt (Gl. Jacobs.). 

Triton (alpestris und 
eristatus) ist demnach im 
Besitz eines JAcoBson’schen 
Organs, dasin allen wesent- 
lichen Punkten mit dem von 
Siredon übereinstimmt. Ein 
Unterschied besteht nur in 
der viel geringeren Entfal- 
tung des Blindsackes. 


490 O. Seydel 


Ein wichtiger Fortschritt macht sich im hinteren Theil der Nasen- 
‚höhle an der seitlichen Nasenrinne geltend. Beim Axolotl endet die- 
selbe an der lateralen Wand der Apertura nasalis interna. Bei Triton 

ist die Rinne in ihrem hin- 

Fig. 9 H. teren Abschnitt viel um- 

finglicher, tiefer und sie 
setzt sich durch die innere 
Nasenöffnung hindurch auf 
das Dach der Mundhöhle 
fort. Ihr Boden wird dabei 
von einer medialwärts vor- 
springenden scharfrandigen 
Leiste gebildet (vgl. Fig. 9 
T und Fig. 18 pag. 508 Gau- 
menfortsatz). Am Gaumen 
erstreckt sich die Rinne weit 
über die eigentliche Aper- 


>= Sri ers Wer 
> 2 SEY 
:@ BEN 


— 


288 ae. WA 2 Juctuliler tyya nasalis interna hinaus 
| AIO a N GE ‘ i . 
/ SQ C RN AN nach hinten und läuft schließ- 


2) 
RE f : 
ar N | lich am inneren Rande des 
EN RER \ Kiefers aus. Durch diese 
OG =D)  \AQ \ efers aus. Durch dies 
7 ER NB Verhältnisse nimmt die Cho- 
7 (= NER N 5 : 
Vomer: 6 Jacobs KR IEN ane von Triton ihre charak- 
Choane. N TEEN 4: : 
EIS SENN teristische Form an. Die 
Se A \ . . be : 
GaumenFortsalan. yi medial liegende Hauptöff- 
\ nung ist nach lateral und 


Tritonalpestris. Frontalschnitte durch die Nasenhöhle. 
Vergr. ca. 18:1. 


hinten in einen Spalt aus- 
gezogen, der in der be- 
zeichneten Richtung gegen den Kieferrand ausläuft. Die ~férmig 
gekrümmte Form des Spaltes ist durch die Gestalt jener Leiste be- 
dingt, die den Boden der seitlichen Nasenrinne bildet. Analoge Ver- 
hältnisse des hinteren Endes der seitlichen Nasenrinne, und damit 
der Gestaltung der Choanenöffnung, finden sich bei Salamandra und 
bei Anuren; ich komme später auf die Bedeutung dieser Einrich- 
tungen zurück. 

Den bisher besprochenen Formen gegenüber ergiebt sich bei 
Tritonen ein Fortschritt durch die größere Entfaltung des Gesammt- 
lumens der Nasenhöhle. Diese erfolgt in Anpassung an die ge- 
gebenen räumlichen Verhältnisse des Schädels im Querdurchmesser. 
Zum Theil mag mit dieser Entfaltung des Lumens eine Entfaltung 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 491 


des Riechepithels am Boden der Nasenhöhle Hand in Hand gegan- 
gen sein; dagegen findet am Dachtheile der Wandung eine Zunahme 
des indifferenten respiratorischen Epithels statt. Eine Ausgestaltung 
hat ferner die seitliche Nasenrinne betroffen, so weit dieselbe nicht 
das Jacogson’sche Organ darstellt. 


Salamandra maculata 
(in der Metamorphose). 
(Fig. 10 A—K). 


Die Nasenhöhle von Salamandra zeigt zur Zeit der Metamor- 
phose eine weitgehende Übereinstimmung mit den Befunden beim 
Axolotl. 

Die allgemeine Form der Nasenhöhle stimmt mit der von Sire- 
don überein; das Lumen erscheint auf Frontalschnitten elliptisch; 
im vorderen Theil ist der größte Durchmesser senkrecht gestellt, 
weiter nach hinten ist er von oben medial nach unten lateral ge- 
neigt; diese schräge Stellung des größten Durchmessers ist viel aus- 
gesprochener als beim Axolotl. An der unteren und seitlichen Ecke 
des Kanals verläuft von vorn nach hinten die seitliche Nasenrinne 
(R). Ihre Lage zur Haupthöhle wie ihre Abgrenzung zeigen ähn- 
liche Verhältnisse wie beim Axolotl; nur ist die Rinne, namentlich 
in den weiter nach hinten liegenden Theilen, viel stärker entfaltet. 
Auch lässt sie sich nach hinten 
weiter verfolgen; bei Siredon läuft 
sie am Beginne der Apertura nasalis 
interna aus, bei der Salamander- 
larve setzt sie sich an der lateralen 
Wand derselben noch fort und läuft 
schließlich, stark seitlich abbiegend, 
am Dache der Mundhöhle aus (Fig. 10 
H, I, K). Bei jüngeren Larven 
endet die Nasenrinne am seitlichen 
Rande der Apertura nasalis interna; 
erst kurz vor der Metamorphose 
dehnt sie sich in der angegebenen 
Weise weiter nach hinten aus. 

Die Anordnung der Riech- 
schleimhaut entspricht, ‚wie aus 
Salamandra maculata in der Metamorphose. dem Vergleich der Fig. 6 und 


Fig. 10 A. 


492 0. Seydel 


Fig. 10 ersichtlich, ziemlich genau den Verhältnissen bei Siredon. 
An der seitlichen Wand, zwischen der lateralen Grenze des Riech- 


epithels und dem oberen Rande der 


Z 


as N 
Gland a \ \ 


Salamandra maculata in der Metamorphose. 


seitlichen Nasenrinne, verläuft 
auch hier ein Streifen indiffe- 
renten Epithels. Im vordersten 
Theil der Nasenhöhle dehnt 
sich an der bezeichneten Stelle . 
von der hinteren Umrandung 
der Apertura externa her Plat- 
tenepithel eine Strecke weit 
nach hinten aus, welches nach 
und nach durch Cylinderepithel 
verdrängt wird (Fig. 10 B, pl). 

An der seitlichen Nasen- 
rinne ist wieder der vordere 
Abschnitt, der die Mündung des 
Ductus naso-laerymalis auf- 
nimmt, von dem hinteren zu 
unterscheiden. Gegen Axolotl 
ergiebt sich eine geringfügige 
Differenz darin, dass der das 
JacoBson’sche Organ darstel- 
lende Abschnitt direkt hinter 
der Mündung des Thränenka- 
nals beginnt (in Fig. 10 C ist 
bereits die JAcoBson’sche Drüse 
auf dem Schnitt getroffen), wäh- 
rend beim Axolotl die beiden 
Punkte mehr aus einander ge- 
rückt sind. Durch die plötz- 
liche Vertiefung der Rinne ist 
das vordere Ende des JACoB- 
son’schen Organs ganz scharf 
begrenzt; doch fehlt eine blind- 
sackartige Ausstülpung. Ge- 
rade am Beginn der Vertiefung 

mündet die JAcoBson’sche 

Drüse. — Der Grund der Rinne 
trägt Sinnesepithel (Fig. 10 D 
—E, Jacobs. Organ), das sich 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 493 


am Dache derselben schnell und in allmählichem Übergange in in- 
differentes Epithel fortsetzt. Am Boden der Rinne hängt das spe- 
“ eifische Epithel ohne scharfe Grenze mit dem Riechepithel zusammen, 
das den Boden der Haupthöhle 

ae: überkleidet. Es besteht also 
TER noch hier bis zur Metamor- 
Ow N phose hin ein sehr enger An- 
schluss des specifischen Epi- ‘ 
thels der Regio olfactoria an 
das des JaAcoBsoN’schen Organs. 
In der beschriebenen Weise 
lässt sich das JacoBson’sche 
Organ nach hinten verfolgen 
bis in die Nähe der Choane. 
Kurz vor derselben wird das 
Sinnesepithel der Rinne von 
dem der Regio olfaetoria durch 
einen Streifen indifferenten Epi- 
thels abgedrängt (Fig. 10 G*); 
wenig weiter nach hinten 
schwindet das specifische Epi- 
thel in der Rinne; und im*Be- 
reiche jenes Streifens indiffe- 
Dacenwo-lcpn.  venten Epithels öffnet sich die 


Duct.naso-lacıym. 


Gland, Jacobs N, \ 


N 


N 


ag 


RN 


5 endaama.  Choane. Die Fortsetzung der 

IR Rinne ist mit Cylinderepithel 
ER ausgekleidet. 

£ N Der Entwicklungsgrad des 


Apertura 
Nasa inlern. ) den Salamanderlarven kaum 


niedriger als beim Axolotl. 
Zwar fehlt die Blindsackbil- 
dung, dafür dehnt sich aber 
das speeifische Epithel viel 
weiter nach hinten aus als bei 


\ Jacogson’schen Organs ist bei 


Siredon. 

Die Drüse des JACOBSON- 
schen Organs, die am vorderen 
Ende desselben mündet, zeigt 


Salamandra maculatain der Metamorphose. Fron- , 7 
talschnitte durch die Nasenhohle. Vergr. ca. 14:1. EINE analoge Anordnung wıe 


Gr \ 
Noffactor aU NY 


494 0. Seydel 


beim Axolotl. Außer dieser sind noch zu erwähnen die Gll. nasales 
externae, die an der oberen und hinteren Cirkumferenz der äußeren 
Nasenöffnung münden; ihre leicht gewundenen Schläuche dehnen 
sich nach hinten aus und liegen zunächst in einer Lücke, weiter 
nach hinten in einer leichten muldenförmigen Einsenkung der knorp- 
ligen Nasenkapsel (Fig. 10 Gland.nasal.ezt). Zwischen ihnen verläuft 
der Thränenkanal nach hinten. 

Das Knorpelskelet der Nasenhöhlen ist viel vollständiger als bei 
Siredon. Man kann es sich vorstellen als zwei neben einander lie- 
gende Röhren, die in ihrer Mitte durch ein breites solides Knorpel- 
septum verbunden sind. Die Höhe des Septums entspricht der der 
Röhren. Nach vorn ragen die letzteren frei vor und sind vorn mit 
einer stumpfen Kuppel abgeschlossen 
(Fig. 11 %). Sie fassen den Internasal- 
raum zwischen sich; derselbe empfängt 
ein knorpliges Dach durch eine Platte, 
die vom oberen Rande des Septums 
ausgeht und seitlich mit den Knorpel- 
röhren zusammenhängt (vgl. Fig. 10 B 
bis D). Auch nach hinten ragen die 
Knorpelröhren frei über das Septum 
hinaus, und fassen wiederum einen Aus- 
schnitt, das vordere Ende der Schädel- 
höhle, zwischen sich; dieser Raum em- 
Salamandra maculata in der Meta. Pfängt einen knorpligen Boden durch 
morphose. Knorplige Nasenkapsel; ven- eine horizontal gestellte Platte, die vom 
a nmodell- unteren hinteren Rande des Septums 

ausgeht und seitlich sich mit den Bo- 
dentheilen der Knorpelröhren verbindet (vgl. pl Fig. 10 4, J, K). 
Die lateralen Wände dieses Ausschnittes setzen sich nach hinten 
kontinuirlich in die Seitenwände des Primordialeraniums fort; sie 
tragen ein rundliches Loeh, durch welches der Olfactorius hindurch- 
tritt. Die untere Fläche des Septums und jene Bodenplatte ent- 
sprechen der Gaumenfläche. 

Die laterale Wand der Knorpelröhren trägt vorn eine große 
längsovale Öffnung; diese entspricht in ihrem vorderen Theil der 
Apertura nasalis externa; durch den hinteren Theil tritt der Thränen- 
kanal. Im Übrigen ist die Seitenwand solid bis auf eine kleine 
Öffnung, die in der Nähe der Apertura interna und gerade an der 
Übergangsstelle zwischen seitlicher Wand und Boden gelegen ist 


Fig. 11. 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 495 


(vel. 7 Fig. 10 F,G, H). Nach hinten biegt die Seitenwand konti- 
nuirlich in den hinteren Abschluss der Nasenkapsel um; nach oben 
geht sie in sanfter Wölbung in das Dach, nach unten in ziemlich 
scharfer Biegung in den Boden des Knorpelrohres über. Gleich 
hinter, der Apertura externa ist sie in Form einer seichten Mulde 
eingebogen. In dieser Vertiefung der Oberfläche liegt der Thränen- 
kanal und die Schläuche der äußeren Nasendrüse (Fig. 10 D, E, F). 
Die hintere Kuppel ist gleichfalls von einem Loch durchbrochen, 
durch welches der Nasenast des N. trigeminus hindurchtritt; diese Öff- 
nung liegt lateral von der Fortsetzung der Nasenkapsel in die Seiten- 
wand des Primordialeraniums; der Strich bei ¢ auf Fig. 11 markirt 
die Lage derselben. — Der Boden der knorpligen Röhren besitzt 
in seiner hinteren Hälfte und ganz lateral gerückt einen längsge- 
stellten ovalen Ausschnitt, durch welchen sich die innere Nasen- 
öffnung öffnet. Dieselbe ist allseitig knorplig umgrenzt. — Wie er- 
wähnt, biegt die Seitenwand der Nasenkapsel in scharfer Biegung in 
den Boden um; durch jene muldenförmige, ziemlich deutliche Ein- 
senkung der seitlichen Nasenwand grenzt sich im Hohlraum des 
Nasenrohres, und zwar an der Übergangsstelle zwischen Boden und 
Seitenwand eine rinnenförmige Aushöhlung ab, in welcher die seit- 
liche Nasenrinne mit dem JAacogson’schen Organ eingelagert ist 
(vgl. auch Fig. 10 D, E, F). In der Gegend der Choanenöffnung 
wird die Rinne undeutlicher und entbehrt einer seitlichen Wand, da 
sich hier die erwähnte Lücke der Seitenwand findet. Sie läuft 
schließlich an der hinteren und seitlichen Ecke der Choanenwand 
aus, welche in seitlicher Richtung ausgezogen ist. 

Im Allgemeinen füllt der Geruchssack den Hohlraum der Knorpel- 
kapsel viel vollständiger aus, als es bei Siredon der Fall war; doch 
bleibt auch hier zwischen der medialen Wand desselben und der 
Nasenkapsel ein nach hinten sich verbreiternder Raum, der von 
Bindegewebe, eingelagerten Drüsen und Nerven ausgefüllt ist. 

Das Jacogson’sche Organ erhält hier in ziemlicher Ausdehnung 
eine knorplige Umhüllung. Es besteht indess kein gesonderter 
Jacogson’scher Knorpel; es ist ein Theil der gesammten Nasen- 
kapsel, der zu dem Organ in Beziehung tritt. 


Salamandra maculata. 

(Erwachsen.) (Fig. 12 A—M.) 
Im allgemeinen Verhalten zeigt die Nasenhöhle von Sala- 
mandra eine große Ähnlichkeit mit der der Tritonen. Der Höhen- 


O. Seydel 


Apert nasal et. 


Intermaxtll. 


A 
Gland. SS D> 
ee Na N IN 


Vomer Bun 
XYrm 
AM 


Jntermaxill. 


Gland intermax SB oe 


Vomer 


Salamandra maculata. 


durchmesser des Ca- 
vum ist in dem größe- 
ren hinteren Abschnitt 
kleiner als bei Triton, 
dagegen hat der Quer- 
durchmesser sich noch 
mächtiger entfaltet. Die 
seitliche Nasenrinne 
stellt durch ihre grö- 
Bere Tiefe einen ziem- 
lich bedeutenden Ne- 
benraum der Gesammt- 
nasenhöhle dar. 

Im vordersten Theil 
der Nasenhöhle, die 
nach vorn wieder kup- 
pelförmig abgeschlos- 
sen ist und an der 
seitlichen Wand die 
Apertura externa trägt, 
ist der Querschnitt des 

Lumens annähernd 
kreisförmig (Fig. 12 A, 
B). Ein kurze Strecke 
hinter der äußeren Na- 
senöffnung nimmt das 
Lumen auf Frontal- 
schnitten eine drei- 
eckige Gestalt an. Die 
Spitze des Dreiecks 
ist medial und auf- 
wärts gerichtet, wäh- 
rend die Basis durch 
die laterale Wand des 
Cavum gebildet wird 
(Fig. 12 C). Weiter 
nach hinten vergrößert 
sich der quere Durch- 
messer des Geruchs- 
sackes, der etwas 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 497 


Fig. 12 D. 


__ Gland.nasal. ext. 


Gland.iniermax. 


Maxil.super 


Fig. 12 E. 


Gland. nasal.ext 


Duct.naso-lacr. 


Maxill. super. 


Gland. nasal.ext. 
Duct. naso-lacr 


Salamandra maculata. 


schräg nach la- 
teral und unten 
gestellt ist, ziem- 
lich schnell, die 
Höhe der seit- 
lichen Wand 
nimmt ab, und 
es nimmt das Lu- 
men allmählich 
die Form eines 
niedrigen, aber 
sehr breiten Spal- 
tesan. Dergrößte 
Durchmesser des- 
selben ist schräg 
nach lateral und 
unten geneigt; 
weiter nach hin- 
ten tritt dann im- 
mer deutlicher 
auf den Frontal- 
schnitten eine bo- 
genförmige Ge- 
stalt des Spaltes 
hervor, und zwar 
so, dass die me- 
diale Hälfte hori- 
zontal steht, wäh- 
rend die laterale 
etwas nach unten 
abgebogen ist 
(Fig. 12 Z—K). 
Am Boden, im 
Bereiche des la- 
teralen Abschnit- 
tes, öffnet sich die 
Choane. Der me- 
diale Theil setzt 
sich nach‘ hinten 


‚noch über die 


498 0. Seydel 


Fig. 12 G. 


Septum 
carthilag. 


Duct.naso-aer. 


Sphenoid. 


Duct.naso-laer. 


Duct.respirat. 


Maxill. super 


Jacobs. Org. 


Pr 
Ifactor. : 
TIT 


Mine 
| UM 


Sphenoid. Q = lacobs. Org. 


Salamandra maculata. 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 499 


Fig. 12 K. 


Taf 


Duct olfactor = 


OT TOTEM 


Olf ven. 


Duct. naso-lacr. 


Duct. respirator. 


R 
| 
Jacobs.” aa Mail. super. 
aumen- 
Fortsatz. 
Fig. 12 Z. 


Salamandra maculata, Erwachsen. Frontalschnittserie durch die Nasenhöhle,. Vergr. ca. 10:1. 


500 O. Seydel 


Apertura interna hinaus fort und ist dann kuppelförmig abgeschlossen 
(Fig. 12 M, Cav.nas.). 

Das Riechepithel überzieht das Dach und den Boden des Ge- 
ruchssackes; die niedrige mediale Wand bleibt fast in ihrer ganzen 
Länge davon frei, nur im vordersten Theile geht die Riechschleim- 
haut vom Boden kontinuirlich längs der: medialen Wand in die des 
Daches über. Die Rückbildung der specifischen Elemente an der 
niedrigen medialen Wand trat schon bei Triton in die Erscheinung; 
sie ist beim Salamander noch ausgeprägter entwickelt. In den hin- 
teren Abschnitten der Nasenhöhle greift das indifferente Epithel auch 
noch in geringem Maße auf das Dach und den Boden über und 
setzt sich in den hinteren kuppelförmigen Abschluss der Haupt- 
höhle fort. 

Für die Besprechung der lateralen Ausdehnung der Regio olfac- 
toria ist es nöthig, die Anordnung der seitlichen Nasenrinne (R) zu 
berücksichtigen. Diese beginnt wie bei Triton als seichte Einsen- 
kung, deren Lumen gerade nach unten gerichtet ist, am vorderen 
kuppelförmigen Abschluss der Nasenhöhle, zieht unter der Apertura 
externa hin, an der Stelle, wo der Boden des Cavum nasale in die 
seitliche Wand umbiegt. Während das Lumen der Rinne sich ver- 
tieft, geht es aus der gerade nach unten sehenden Richtung allmäh- 
lich in eine laterale und wenig nach unten geneigte Stellung über, 
die es weiterhin beibehält. Im hinteren Theil der Nasenhöhle, wo 
sich auf den Frontalschnitten die bogenförmige Anordnung des Lu- 
mens zeigt, liegt die Lichtung der Rinne gerade in der Verlängerung 
des Lumens der Haupthöhle (Fig. 12 H, J, X). 

Im vorderen Theil der Nasenhöhle, wo das Lumen im Frontal- 
schnitt die dreieckige Gestalt besitzt, ist eine laterale Wand des 
Cavum deutlich. Weiter nach hinten reducirt sich die seitliche Wand 
mehr und mehr, in dem Maße als das Lumen die spaltförmige 
Konfiguration annimmt. In der vorderen Hälfte der Nasenhöhle 
biegt die laterale Wand derselben ohne scharfe Abgrenzung in das 
Dach der seitlichen Nasenrinne um, in der hinteren Hälfte zeigt sie 
sich etwas schärfer durch eine lippenförmig vorspringende Falte von 
dieser abgesetzt (Fig. 12 G—K). Diese laterale Wand trägt in ihrer 
ganzen Länge indifferentes Epithel, welches sich in den vorderen 
zwei Dritteln der Nasenhöhle durch eine leichte faltenförmige Er- 
hebung scharf gegen die Riechschleimhaut des Daches abgrenzt. 

Im hinteren Drittel ändern sich allmählich diese Verhältnisse. 
Die scharfe Grenze zwischen respiratorischer und sensorieller Schleim- 


Über die. Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 501 


haut schwindet, und es setzt sich das indifferente Epitbel von der 
nunmehr ganz niedrigen seitlichen Wand auch auf eine mehr und 
mehr an Ausdehnung zunehmende Strecke des Daches der Haupt- 
höhle fort (Fig. 12 H—Z). Kurz vor der Choane ist schließlich der 
ganze Theil des Daches mit indifferentem Epithel überzogen, der 
dem lateralen, nach unten abgebogenen Abschnitt des Cavum nasale 
angehört. Es wird also im hinteren Drittel der Nasenhöhle die 
Regio olfactoria mehr und mehr eingeschränkt, indem das respira- 
torische Epithel von der seitlichen Wand her auf das Dach übergreift. 

Ähnliches .zeigt sich am Boden der Nasenhöhle. Der Boden 
der Haupthöhle liegt ziemlich in einer Flucht mit dem Boden der 
seitlichen Nasenrinne, aber er ist durch eine, nur im hinteren Drittel 
stellenweise undeutliche, faltenförmige Erhebung von diesem abge- 
grenzt. In den vorderen zwei Dritteln der Nasenhöhle reicht die 
Regio olfactoria gerade bis zu jener, die Begrenzung der seitlichen 
Nasenrinne abgebenden Falte. Weiter nach hinten aber dehnt sich ~ 
das indifferente Epithel in zunehmendem Maße von dieser Stelle aus 
medialwärts aus; dabei verwischt sich die scharfe Grenze zwischen 
specifischem und indifferentem Epithel, so dass ersteres allmählich 
in letzteres übergeht. Schließlich trägt auch der Theil des Bodens, 
der dem lateralen, nach unten abgebogenen Abschnitt der Haupt- 
höhle angehört, einen Überzug von indifferentem Epithel (Fig. 12 X). 

Man kann diese Verhältnisse wie folgt formuliren. Am vordersten 
Ende des Geruchssackes überkleidet das Sinnesepithel kontinuirlich 
den nach vorn gerichteten kuppelförmigen Abschluss und erstreckt 
sich von hier aus in Form zweier breiter Streifen am Dach und am 
Boden der Nasenhöhle nach hinten. In den vorderen zwei Dritteln 
ist es der ganze Boden und das ganze Dach, welche Riechschleim- 
haut tragen, während die an Flächenausdehnung unbedeutende me- 
diale und laterale Wand mit respiratorischem Epithel bekleidet ist. 
Im hinteren Drittel dehnt sich nun das indifferente Epithel von der 
Seite her sowohl am Dache wie am Boden der Haupthöhle medial- 
wärts in allmählich zunehmender Weise aus. Damit ist eine Son- 
derung der Haupthöhle in zwei Abschnitte gegeben, die neben ein- 
ander angeordnet und nicht scharf gegen einander abgegrenzt sind: 
ein medialer, den man als Ductus olfaetorius bezeichnen könnte, weil 
seine Wandungen die Riechschleimhaut tragen und einen lateralen, 
den Ductus respiratorius, der durch das indifferente Epithel seiner 
Wandungen bestimmt ist. Die Choanenöffnung liegt im Bereich dieses 
lateralen, respiratorischen Abschnittes. 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 33 


502 0. Seydel 


Eingeleitet fanden sich diese Verhältnisse schon bei Tritonen, 
bei denen sich indifferentes Epithel an den korrespondirenden Stellen 
angeordnet findet. Bei Salamandra zeigt dasselbe nur eine größere 
regionale Entfaltung, und so kommt es zur schärferen Ausprägung 
‘ jener zwei Abschnitte. 

Die seitliche Nasenrinne schließt in ihrer Anordnung direkt an 
die Verhältnisse bei Triton an; in ihrem vorderen, den Thränenkanal 
aufnehmenden Abschnitt ist sie bereits tiefer als bei Triton; direkt 
hinter der Mündung des Ductus naso-laerymalis schließt wiederum 
der das Jacogson’sche Organ enthaltende Abschnitt an: Diese Strecke 
ist gegen den vorderen Abschnitt durch die Zunahme der Tiefe der 
Rinne abgesetzt, doch fehlt eine nach vorn gerichtete Ausstülpung. 
Das Sinnesepithel ist beschränkt auf den seitlich gerichteten Grund 
der Rinne, während die obere und untere Wand der letzteren mit 
indifferentem Cylinderepithel bekleidet ist (Fig. 12 #—/, Jacobs.Org.). 
Bei Siredon, Triton und auch noch bei der Salamanderlarve ließ 
sich der enge Anschluss des Sinnesepithels des JacoBson’schen Or- 
gans an das Riechepithel des Bodens erkennen. Beim erwachsenen 
Salamander ist diese Beziehung aufgegeben, das JacoBson’sche Or- 
gan durch einen breiten Streifen indifferenten Epithels von der 
Regio olfactoria getrennt. Diese Thatsache wird mit der Vertiefung 
der seitlichen Nasenrinne in Verbindung zu bringen sein. Beide 
Thatsachen zusammen involviren einen Fortschritt in der Entwick- 
lung. Die Längsausdehnung des JacogBson’schen Organs ist dabei 
nicht unbetrichtlich. Das Sinnesepithel setzt sich am Grunde der 
Rinne bis in eine Frontalebene mit dem vorderen Choanenrand fort. 
Wenn auch ein vorderer Blindsack fehlt, und wenn auch die Ab- 
gliederung vom Riechepithel mit einer partiellen Rückbildung von 
Sinnesepithel verbunden gewesen sein mag, so darf der gesammte 
Zustand des Jacopson’schen Organs bei Salamandra doch nicht als 
ein rückgebildeter bezeichnet werden. Auch die zugehörige Drüse 
ist mächtig entfaltet; sie mündet in das vordere Ende des JAcos- 
son’schen Organs (Fig. 12 F—K, Gland.Jacobs.) und zeigt im Übrigen 
eine ähnliche Anordnung wie bei Triton. 

Wie bei den übrigen Formen geht das Sinnesepithel nach hinten 
langsam in indifferentes Epithel über, so dass eine scharfe Mar- 
kirung des hinteren Endes des Jacopson’schen Organs fehlt. Es 
vertieft sich dabei die seitliche Nasenrinne noch mehr (&, Fig. 12 X). 

Die Choanenöffnung liegt am Boden des Ductus respiratorius, 
der nach unten gegen den Ductus olfactorius geneigt ist; die Off- 


Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 503 


nung der Choane ist in Folge dessen gleichfalls schräg gestellt. Ihre 
laterale Begrenzung bildet der Theil des Mundhöhlendaches, welcher 
den Boden der seitlichen Nasenrinne bilden hilft. Das Lumen der 
seitlichen Nasenrinne öffnet sich daher von der Seite her in die 
Choane (Fig. 12 Z). 

Der hintere Rand der Choanenöffnung wird gebildet, indem ihr 
medialer Rand sich mit der lippenförmig vorspringenden oberen Be- 
grenzung der seitlichen Nasenrinne vereinigt (Fig. 12 Z und M). Da- 
durch verliert das Lumen der letzteren die Beziehung zur Nasenhöhle, 
steht vielmehr durch einen medialwärts sich öffnenden Spalt mit der 
Mundhöhle in Verbindung. Von der Choane an wird demnach der 
Boden der seitlichen Nasenrinne durch einen plattenartigen Fortsatz 
gebildet, der von den seitlichen Theilen des Gaumens ausgeht und 
mit medialwärts gerichtetem freien Rande endet. Er sei als Gau- 
menfortsatz bezeichnet (fF, Fig. 12 M). Der freie Rand desselben 
verläuft vom vorderen Choanenrande an in ~férmiger Krümmung 
nach hinten und lateral und läuft am inneren Rande des Kiefers 
aus. So erhält die Choane die für Urodelen und auch für die 
Anuren charakteristische Form. Von der Mundhöhle gesehen (Fig. 18, 
pag. 508) können wir zwei Abschnitte unterscheiden. Eine größere 
rundliche Öffnung am medialen Ende der Apertur, welche direkt 
in die Nasenhöhle führt, ferner einen spaltartigen, nach lateral und 
hinten verlaufenden, doppelt gekrümmten Theil, der das Ende der 
seitlichen Nasenrinne bezeichnet, und direkt in diese führt. — Der 
vordere Theil des Gaumenfortsatzes erhält eine knöcherne Stütze, die 
vom Vomer und vom Maxillare superius gebildet wird. Ferner ist 
dem Theile des freien Randes, der der eigentlichen Hauptöffnung 
direkt benachbart ist, ein Knorpelfortsatz eingelagert (Fig. 12 A, 
Gaumenfortsatz). Derselbe löst sich weiter nach vorn vom Boden 
der knorpligen Nasenkapsel (vgl. Fig. 13, Gaumenfortsatz), und ist 
dem Vomer und zum Theil dem Maxillare ‘superius aufgelagert 
(Fig. 12 X und L). Diese festen Stützen sind nur auf den vorderen 
Theil des Gaumenfortsatzes beschränkt; sein hinterer, gegen den 
inneren Kieferrand auslaufender Theil wird durch eine Schleimhaut- 
falte gebildet (Fig. 12 M). 

Wegen des Verhaltens der knorpligen Nasenkapsel beim erwach- 
senen Salamander kann ich auf die Darstellung Born’s verweisen. 
Born bespricht (5, pag. 626) ausführlich die Nasenkapsel von Tri- 
ton, in allen wichtigen Punkten trifft seine Darstellung auch für 
Salamandra zu. Ein eigener JacoBson’scher Knorpel besteht auch 

33% 


504 0. Seydel 


hier nicht; das Organ erhält eine unvollständige knorplige Umhül- 
lung, indem es sich mit seinem vorderen Ende gerade in die Bucht 
einlagert, die durch die Umbiegung des Bodens der Kapsel in ihre 
seitliche Wand entsteht (vgl. Fig. 12 7, G). Weiter nach hinten findet 
sich gerade an der Stelle, wo 
Ben diese Umbiegung erfolgen würde, 
‘ ; eine Liicke in Form eines lang- 
m: | > gezogenen Spaltes. Durch die- 
A | sen Spalt ragt das Organ in 
Be 2 2)» seitlicher Richtung hervor und 
& ce. "ist direkt der Ausbuchtung des 
En Oe Meee |. Maxillare superius angelagert 
(vgl. Fig. 12 G, H, I). Diese 
Lücke war schon, wenn auch in 
viel geringerer Ausdehnung, bei 
vi Ks Re der Larve vorhanden (vgl. Fig. 10 
” nr F,G,Hbeil). — Weiter nach hin- 
A as ay ten, wo das Sinnesepithel des Or- 
. gans schon sein Ende gefunden 
Gumiefirteat ; hat, findet die Liicke ihren hinte- 
Salamandra maculata (erwachsen). Kuorplige ren Abschluss, indem sich wieder 
Nasenkapsel; orale Fläche. Lage der Choane. (Nach die seitliche Wand der Kapsel 
einem Plattenmodell.) ca. 7:1. 
mit ihrem Boden vereinigt. (An 
den Querschnittsfiguren kommt dies Verhalten nicht deutlich zum 
Ausdruck.) — Bei den Larven lief der Theil des Bodens der 
Kapsel, welche die Stütze für die seitliche Nasenrinne abgiebt, late- 
ralwärts und nach hinten gegen die hintere seitliche Ecke des 
Choanenausschnittes aus (vgl. Fig. 11). Während der Metamorphose 
entsteht gerade an dieser Stelle jener Fortsatz, der dem Boden der 
seitlichen Nasenrinne eingelagert ist. Über Lage und Gestalt des- 
‚selben orientirt Fig. 13, die die ventrale Ansicht der rechten Knorpel- 
kapsel des erwachsenen Salamanders zur Anschauung bringt, und wo 
der Fortsatz als Gaumenfortsatz (sc. der knorpligen Nasenkapsel) 
bezeichnet ist. Die Lage der Choane ist in Kontourlinie eingezeichnet. 
— Uber die Beziehung des Fortsatzes zur Choane ist oben das 
Nöthige angegeben. 


UROORER - 
"ausschniäl, 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 505 


Vergleich der Urodelen und Perennibranchiaten. 


Übersehen wir das Verhalten der Nasenhöhle bei Urodelen, so 
‚liegt es auf der Hand, dass sich dasselbe in direkte Beziehung 
zu dem Befunde bei Siredon (Amblystoma) bringen lässt. Es treten 
keine weiteren Komplikationen auf; die bei Siredon bestehenden Ein- 
richtungen sind nur weiter ausgestaltet. 

Zunächst nimmt das Gesammtlumen der Nasenhöhle ganz erheb- 
lich zu; und in Anpassung an den breiten, platten Schädel erfolgt 
die Ausdehnung in querer Richtung; das mehr rundliche Nasen- 
lumen des Axolotls geht in den schmalen, breiten Spaltraum der 
Salamandrinen über. Die Vergrößerung des Lumens dürfen wir 
wohl als eine Anpassung an die respiratorische Funktion der Nasen- 
höhle auffassen. Sie scheint Hand in Hand zu gehen mit einer 
Ausdehnung der Regio olfactoria. Die Flächenausdehnung des Riech- 
epithels ist umfangreicher, auch stehen die Riechknospen bei Sala- 
mandrinen dichter gedrängt, als beim Axolotl. Es gewinnt demnach 
die Dignität des Geruchssinnes. Hier wie dort ist es der medial 
gelegene Abschnitt des Geruchssackes, der die Riechschleimhaut trägt. 

Beim Axolotl besteht eine geschlossene, wenn auch wenig um- 
fängliche Regio respiratoria. Bei Salamandrinen nimmt auch dieser 
Theil der Wandung erheblich an Ausbreitung zu, und zwar haupt- 
sächlich im hinteren Abschnitt der Nasenhöhle, wo den Raumver- 
hältnissen des Schädels entsprechend, auch die größte Entfaltung 
der Quere nach möglich ist. Bei Tritonen ist diese Zunahme der 
Regio respiratoria etwas weniger ausgesprochen als bei Salamandra, 
wo wir im hinteren Theil der Nasenhöhle einen besonderen Ductus 
respiratorius unterscheiden konnten. 

Die seitliche Nasenrinne gewinnt an Tiefe und erfährt eine 
weitere Ausgestaltung. Wie bei Siredon sind auch bei Salaman- 
drinen drei Abschnitte an derselben unterscheidbar. Der vorderste, 
mit indifferentem Epithel ausgekleidete, nimmt den Thränenkanal 
auf. Daran schließt sich noch hinten der mittlere, mit Sinnesepithel 
ausgestattete, das Jacopson’sche Organ. Durch die plötzliche Vertie- 
fung ist es gegen den vorderen Abschnitt deutlich abgegrenzt, wäh- 
rend es nach hinten allmählich in den dritten Abschnitt übergeht, 
der wiederum indifferentes Epithel trägt. In das vorderste Ende des 
JABOBSON’schen Organs münden die Drüsen, die sich ihrerseits medial- 
wärts und nach hinten unter dem Geruchssack hin mächtig entfalten. 
Die beim Axolotl ausgesprochene Blindsackbildung fehlt bei Sala- 


506 0. Seydel 


mandrinen; doch hindert die umfängliche Ausdehnung des Sinnes- 
epithels innerhalb des rinnenförmigen Organs die Annahme, dass 
eine Riickbildung an demselben Platz gegriffen hätte. Wie bei 
Siredon so schließt auch bei Triton und bei der Salamanderlarve 
das Sinnesepithel des Jacopson’schen Organs am Boden der Haupt- 
höhle direkt an den seitlichen Rand des Riechepithels an. Es liegt 
das JacoBson’sche Organ in direkter Nachbarschaft zur Regio olfac- 
toria. Durch die mächtige Tiefenzunahme der seitlichen Nasenrinne, 
sowie durch die Flächenausbreitung des indifferenten Epithels wird 
beim erwachsenen Salamander das Jacogson’sche Organ von der 
Regio olfactoria abgedrängt und liegt nun als ein durchaus selb- 
ständiges Sinnesorgan im Grunde der seitlichen Nasenrinne. Es be- 
hält bei Urodelen die gleichen Beziehungen zur Nasen- und Mund- 
höhle wie bei Siredon. 

Der hintere Abschnitt der seitlichen Nasenrinne, bei Siredon 
nur bis zur seitlichen Wand der Apertura nasalis interna verfolg- 
bar, erfährt eine mächtige Ausgestaltung, die wichtige Veränderungen 
im Bereich der Apertura nasalis interna zur Folge hat. Um diese 
in das rechte Licht setzen zu können, ist es nothwendig, auf das 
Verhalten der letzteren näher einzugehen. 

Die untersuchten Urodelen zeigen im Verhalten der Choanen- 
öffnung in allen wesentlichen Punkten eine Übereinstimmung. Im 
Vergleich mit den niederen Amphibien (Proteus, Siren, Siredon) er- 
giebt sich eine Komplicirung der Verbindungsöffnung zwischen Mund- 
und Nasenhöhle; diese ist bedingt durch die Ausgestaltung der seit- 
lichen Nasenrinne, welche sich durch die Apertura nasalis interna 
bis in das Bereich des Mundhöhlendaches fortsetzt. Gleichzeitig 
ändert sich die Lage der Apertura interna an der Gaumenfläche. 
Beim Axolotl liegen die Aper- 
turae nasal. intern. in der rinnen- 
förmigen Einsenkung, die einerseits 
N Anertur nasal. Von dem zahntragenden Rande des 


WE ern. Maxillare und Intermaxillare, an- 
EP EN dererseits von dem zahntragenden 
& 7 1393 ~ N 

# eee Sy \ Rande des Vomer und Palatinum. 


(Pterygopalatinum) begrenzt wird, 
und zwar an der Grenze zwischen 
Vomer und Palatinum (Fig. 14). 
Der Anordnung der Gaumenknochen gemäß erhalten die Öffnungen 
nur an der medialen und lateralen Seite eine knöcherne Begrenzung, 


Siredon pisciformis. Gaumenfläche. 
ca, Al: 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 507 


durch das Maxillare einerseits, die Vomero-palatin-Verbindung anderer- 


seits. Es sind einfach berandete ovale Öffnungen; ihr lingster: 
Durchmesser ist von vorn nach hinten gestellt. 

Ähnlich _ verhält 
sich Proteus; durch Fig. 15. 


die spitze Form des 
Kopfes scheinen die 
Aperturen weiter rück- 
wärts zu liegen als bei 


Zahntragender Teil 
desYomer ~~. 


c Date Apertur nasal, 4 
Siredon; doch ist ihre intem fer 
relative Lage zur Vo-  zammeugende 

Teil des Falatin. 


mero - palatin - Verbin- 
dung die gleiche wie 
bei diesem. In der 


Gaumenfläche. 


Siren lacertina, THAN Se 


Lage zeigt die innere 
Nasenöffnung bei Siren 
das gleiche Verhalten (Fig. 15); doch findet sich hier eine Komplici- 
rung an der Offnung durch eine klappenartig vom medialen Rande der- 
selben vorspringende Schleimhautfalte (a), die als Verschlussapparat 
für die Öffnung funktioniren mag. Bei den übrigen untersuchten 
Formen fehlt eine analoge Einrichtung (vgl. auch Fischer, 12). 

Bei jungen Salamanderlarven nun zeigt die Konfiguration des 
Mundhöhlendaches bis in das Detail eine Übereinstimmung mit dem 
von Siredon (vgl. Fig. 14 und Fig. 16). Die für die erwachsenen 
Thiere charakteristische Ausgestaltung des Gaumens entsteht während 
der Metamorphose. Es seien nur die für die hier verfolgten Zwecke 


wichtigen Veränderungen and iB 

hervorgehoben. Die Wöl- a 

bung des Gaumens nimmt ayer 
zu; der Abstand zwischen % I Zahntragender Teil 
dem bezahnten Rand des en. 


Maxillare und dem bezahn- Ps ae “ 4 Beak 
ten Theil des Vomer wird RER 

größer, und es entsteht un- 
ter weiterer Umgestaltung 
des Vomer auf der Mitte der 
Gaumenfliche die leierföürmige Figur der Vomerzahnreihe. — Die 
inneren Nasenöffnungen behalten ihre Lage zwischen dem bezahnten 
Theil des Vomer und dem Kieferrand, ungefähr in der Mitte zwi- 
schen beiden; sie nehmen dabei eine mehr rundliche Gestaltung an, 


oh k X “ate 105, int. 
5 


Salamandra maculata, junge Larve. Gaumenfläche. 
8.1. 


508 0. Seydel 


und entsprechend der Gaumenwölbung eine schräge Stellung des 
queren Durchmessers. 

Bei Larven verstreicht die seitliche Nasenrinne an der seitlichen 
Wand der Apertura interna; erst während der Metamorphose erfolgt - 
ihre Ausgestaltung. Die Entwicklung der definitiven Form der 
Choane ist nur eine Theilerscheinung dieses Vorganges. 

Von der vorderen und seitlichen Umrandung der Apertura in-. 
terna aus entsteht eine kleine nach hinten und lateral verlaufende 


Fig. 17. Fig. 18. 


nn  Zahntragender Tal des 
Ll Me» _. Vomer 


= \ . Choane 
at - 
“  Gaumen-Fortsat, 


Salamandra maculata, in der Metamorphose. Salamandra; erwachsen, 
Gaumenfläche. 7:1. Gaumenfläche.. ca. 2:1. 


Falte (Fig. 17, Gaumenfortsatz). Diese bildet den Boden der sich 
ausdehnenden seitlichen Nasenrinne. Sie entsteht eben dadurch, 
dass die seitliche Nasenrinne im Bereiche der inneren Nasenöffnung 
tiefer wird, sich außerdem nach hinten, längs der lateralen Wand der 
Öffnung auf das Dach der Mundhöhle fortsetzt. Jene Falte ist die 
erste Andeutung des Gaumenfortsatzes. Weiterhin gewinnt sie so- 
wohl an Länge wie an Breite, Letzteres namentlich in ihrem vorderen 
Abschnitte. Die Folge davon ist, dass die eigentliche (bei der 
Larve ausschließlich bestehende) Apertura nasalis interna zum Theil 
durch den Gaumenfortsatz überdeckt wird (Fig. 18). 

Die knöcherne Umgrenzung der Choane bildet beim erwachsenen 
Salamander im Wesentlichen der Vomer. Die plattenförmige Ver- 
breiterung desselben, die den größten Theil des Mundhöhlendaches 
bildet, besitzt an ihrem hinteren, dem Orbitalboden zugewendeten 
Rande einen halbkreisförmigen Ausschnitt, in welchem die Öffnung 
liegt. Die Choane erhält also medial, vorn und lateral ihre Be- 
grenzung durch den Vomer; auch die knöcherne Stütze des Gaumen- 
fortsatzes wird von diesem Skelettheil wesentlich gebildet; doch ist 
auch der Gaumenfortsatz des Oberkiefers daran betheiligt. Beide 
Knochen sind so in engere Beziehung zur Choane getreten, während 
das Palatinum, wenn es auch, wie aus den WIEDERSHEIM’schen Ab- 


Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 509 


bildungen (40) hervorgeht, mit dem Vomer verschmolzen ist, keine Be- 
ziehung zur Choane aufweist, da es nur im hinteren Ende des Vomer 
gesucht werden kann. 

Aus diesen Thatsachen ergeben sich zwei wichtige Schluss- 
folgerungen. 1) Der ganze hinter der eigentlichen Apertura nasalis 
interna liegende Theil der seitlichen Nasenrinne, wie er bei Urodelen 
(und Anuren) sich findet, entsteht in der Weise, dass die anfänglich 
nur auf das Cavum nasale beschränkte Rinne durch die Apertura 
nasalis interna auf das Dach der Mundhöhle übergreift. Die Lich- 
tung dieses Abschnittes stellt einen Theil des Cavum oris 
dar, der erst sekundär in engere Beziehungen zum Cavum 
nasale tritt. 

2) Die Choane der Urodelen (und der Anuren) ist nicht 
streng homolog der Apertura nasalis interna der Perenni- 
branehiaten und Derotremen. Nur der größere mediale Theil 
der Urodelenchoane entspricht der inneren Nasenöffnung der niederen 
Amphibien; der lateral anschließende spaltförmige Theil ist eine 
Neubildung, deren Entstehung durch eine formale Ausgestaltung der 
Nasenhöhle bedingt ist. Durch die Nomenklatur ist diesen Verhält- 
nissen Rechnung zu tragen. Bei Perennibranchiaten und Derotremen 
ist die Öffnung, welche die Kommunikation zwischen Mund- und 
Nasenhöhle vermittelt, als Apertura nasalis interna (oder pri- 
mitive Choane) zu bezeichnen. Urodelen und nach GOETTE auch 
die Anuren besitzen in der Larvenperiode gleichfalls die primitive 
Apertura nasalis interna. Im erwachsenen Zustande sind die Ver- 
hältnisse hier durch den Gaumenfortsatz komplieirt; durch denselben 
wird die primitive Öffnung theilweise verdeckt und seitlich verlän- 
gert. Für diese Formen ist die Bezeichnung Choane (oder sekun- 
däre Choane) anzuwenden. 

Durch die Ausbildung des Gaumenfortsatzes kommt es auch zu 
Veränderungen der Konfiguration des Mundhöhlendaches. Der Gau- 
menfortsatz tritt bei Caducibranchiaten als neue Bildung auf; die 
Apertura nasalis interna wird durch ihn in ihrer direkten Beziehung 
zur Mundhöhle beschränkt und ein Theil des Cavum oris in engere 
Beziehung zur Nasenhöhle gebracht. Demnach handelt es sich hier 
um die ersten Schritte zur Bildung eines sekundären Gaumens. 
Es sind nur die ersten Andeutungen eines solchen, welche bei höheren 
Wirbelthieren in verschiedener Weise weiter ausgebildet werden. 

Der hintere Abschnitt der seitlichen Nasenrinne funktionirt bei- 
Siredon als ein Hilfsapparat für das Jacopson’sche Organ, indem es 


510 O. Seydel 
a 

den exspiratorischen Strom diesem zufiihrt. Bei Salamandrinen, wo 
die seitliche Nasenrinne umfänglicher geworden ist und sich bis in 
das Bereich der Mundhöhle fortsetzt, wird ein großer Theil des ex- 
spiratorischen Stromes von der Mundhöhle aus direkt in die seitliche 
Nasenrinne eintreten müssen und streicht weiterhin über das Sinnes- 
epithel des Jaconson’schen Organs hinweg. Die funktionelle Be- 
ziehung des Jacogsonx’schen Organs zur Mundhöhle bleibt also in 
gleicher Weise wie bei den niederen Formen bestehen. Das Jacos- 
son’sche Organ steht demnach auch hier noch nicht durch eine »be- 
sondere Öffnung« mit der Mundhöhle in Verbindung; es stellt viel- 
mehr immer noch einen Theil der gesammten Nasenhöhle dar. | 

Außer dieser Beziehung zum Jacopson’schen Organ macht sich 
noch ein zweites Moment geltend, welches auf die Ausgestaltung der 
seitlichen Nasenrinne und die hierdurch hervorgerufenen Verände- 
rungen an der Apertura nasalis interna von Einfluss ist. Die Nasen- 
höhle der Amphibien steht im Dienste der Respiration. Nun kann 
man sich leicht davon überzeugen, dass bei geschlossenem Munde der 
Zungenrücken in großer Ausdehnung der Gaumenfläche angelagert 
ist; hierdurch wird nothwendiger Weise der angesogenen Inspirations- 
luft ein Hindernis in den Weg gelegt, und dieselbe ist gezwungen, 
seitlich um die Zunge herum nach hinten zum Kehlkopfeingang zu 
passiren. Durch die Ausgestaltung der seitlichen Nasenrinne, welche 
die seitliche spaltförmige Verlängerung der Choanenöffnung zur Folge 
hat, wird die inspirirte Luft in die seitlich an der Zunge vorbei- 
führende Bahn geführt und in entsprechender Weise auch dem Ex- 
spirationsstrome der Weg erleichtert. Es ist bekannt, wie bei höheren 
Wirbelthieren der Athmungsluft durch die Gestaltung des Gaumens 
ein gesicherter Weg geschaffen wird. “Ähnliches tritt uns hier bei . 
den Amphibien entgegen. Anfänglich dient die seitliche Nasenrinne 
in ihrem hinteren Abschnitt nur als Zuleitungsapparat für das 
Jacogson’sche Organ (Siren, Siredon, Amblystoma); sie entstand 
unter Anpassung an diese Funktion; sie besitzt also von vorn herein 
einen gewissen Einfluss auf die Stromregulirung innerhalb der Nasen- 
höhle. Mit der Entfaltung des Nasenhöhlenlumens, welches fast den 
ausschließlichen Respirationsweg darstellt, erweitert sich auch die 
funktionelle Bedeutung der seitlichen Nasenrinne; sie dient nicht 
mehr ausschließlich dem accessorischen Sinnesorgan als Hilfsapparat, 
sondern sie gewinnt einen weitergehenden Einfluss auf die Regulirung 
des gesammten Respirationsstromes. Die Beziehung zur Apertura na- 
salis interna, von vorn herein gegeben, ermöglicht es, dass sie den 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 511 


Übertritt des Respirationsstromes aus der Mund- in die Nasenhöhle zu 
beeinflussen vermag; ihr fällt die Aufgabe zu, diesen Übertritt in der 
zweckmäßigsten Weise zu vermitteln. Unter Anpassung an diese 
neue, wichtigere Aufgabe erfährt sie ihre weitere Ausgestaltung, mit 
der die Veränderungen an der Apertura nasalis interna Hand in 
Hand gehen. Wir kommen so zu dem wichtigen Schluss, dass der 
erste Anstoß zur Bildung einer sekundären Choane und 
eines sekundären Gaumens schon bei bei Amphibien ge- 
geben wird, und zwar durch die Anpassung der Nasenhöhle 
an die Regulirung des Respirationsstromes. 


Ill. Anura. 


Eine ausführliche Darstellung der Nasenhöhle der Anuren hat 
Born (5) gegeben. Bezüglich der speciellen Verhältnisse sei auf jene 
Arbeit verwiesen. Uber eine detaillirte Vergleichung der Nasenhöhle 
der Anuren mit der der Urodelen ist mir nichts bekannt geworden. 
Meinungen über die Deutung der Blindsäcke sind indess wiederholt 
geäußert worden; GoETTE (16), FLEISCHER (13), BORN (5), KÖLLIKER 
u. A. treten dafür ein, dass der untere Blindsack dem Jacogson’schen 
Organe homolog sei, während Brarp (2) sich mit großer Entschie- 
denheit gegen diese Homologisirung ausspricht. — Die Gebrüder 
Sarasin (30) sprechen den mittleren, den Ductus laerymalis aufneh- 
menden Blindsack als Jacogson’sches Organ an. 

Die Frage, die wir hier zu erwägen haben, ist die: Lassen sich 
die blindsackartigen Ausstülpungen der Anurennasenhöhle mit be- 
stimmten Theilen der Urodelennasenhöhle in Beziehung bringen, und 
eventuell mit welehen? Ich will versuchen, die Vergleichung unter 
diesem Gesichtspunkt durchzuführen und lege meine Befunde an Rana 
esculenta dabei zu Grunde; ich ‘werde diese den Verhältnissen, wie 
sie Salamandra maculata bietet, gegenüberstellen. 


Rana esculenta. 


Im hinteren Theil und vor der Choane (Fig.:19 G, H) lassen 
sich an der Nasenhöhle von Rana zwei Abschnitte unterscheiden, 
die neben einander angeordnet und scharf von einander abgegrenzt 
sind. Der mediale (Cavum nasale) besitzt in einiger Entfernung von 
der Choane (Fig. 19 G) einen eiförmigen Durchschnitt; die, Spitze 
‘des Eies ist nach unten und außen gerichtet. Die mediale Wand 


512 Ö. Seydel 


dieses Raumes ist mit Riechepithel überkleidet, welches sich von 
hier auf den Dach- und den Bodentheil der Wandung fortsetzt. 


> er 
# Carnasal By \ 
A x 


Fig. 19 2. 
aide Anertur. nasal.eat. 


(/ Caunasal. 7 \ N 

f 4 7 }} \ 

Len AN 3 
“A CO 


~~ bland. nasal.eat. 
\ 


Fig. 19 C. 


nn Anertur. nasal.ext. 


Rana esculenta. 


liegt in einer Flucht mit dem Boden des Nebenraumes. 


Nach der Spitze des eiför- 
migen Durchschnittes hin 
geht das Sinnesepithel all- 
mählich in einfaches Cy- 
linderepithel über. Dieser 
Abschnitt des Cavum nasale 
charakterisirt sich durch 
die Entfaltung des speci- 
fischen Sinnesepithels als 
die Pars olfactoria oder den 
Hauptraum der Nasenhöhle. 
— Der laterale Abschnitt 
(in der Figur als seitlicher 
Nasengang bezeichnet; Kie- 
ferhöhle Born’s) stellt einen 
engen Spalt dar; sein Hö- 
hendurchmesser ist gering, 
während der quere stark 
entfaltet ist. Seine Wan- 
dungen tragen niedriges 
Cylinderepithel. 

Die Abgrenzung die- 
ses Nebenraumes von der 
Haupthöhle wird durch 
eine Schleimhautfalte (f) 
vollzogen, die frei vom 
Dache der Gesammtnasen- 
höhle herabhängt. Das 
untere Ende dieser Falte 
ist in lateraler Richtung 
umgebogen und ist dem 
Bodentheile der Nasenhöhle 
in breiter Fläche fast bis 
zur Berührung genähert. 
Der Boden der Haupthöhle 
Es kom- 


municiren also beide Abschnitte der Nasenhöhle durch eine schlitz- 
förmige Offnung. Nicht unwichtig ist die ventilartige Anordnung der 


Über die Nasenhöhle und das foie bean ixclie Organ der Amphibien: 513 


Falte, welche einen Luftstrom in der Richtung vom Nebenraum in 
die Haupthöhle erschweren dürfte, während sich einem umgekehrt 


Fig. 19 D. 


Fig. 19 E. 


Y Gland. nasal.ext. 


N Gl.nasal.ext. 


Duct.naso-laer 


Rana esculenta. 


laufenden Strome kaum 
ein Widerstand ent- 
gegenstellt. 

Verfolgen wir die 
Räume nach hinten ge- 
gen die Choane, so än- 
dert sich die Konfigura- 
tion des medialen in 
etwas (Fig. 19 7). Er 
nimmt an Breite zu und 
am Boden erhebt sich 
ein ziemlich beträcht- 
licher Wulst. Derselbe 
liegt im Bereiche der 
Riechschleimhaut. Durch 
die Breitenzunahme der 
Haupthöhle erscheint 
der Nebenraum in sei- 
nem Querdurchmesser 
beschrinkt; die abgren- 
zende Falte wird nie- 
driger und verstreicht 
in der Gegend der 
Choane. Die Choane 
(Fig. 19 7) öffnet sich 
am Boden gerade an der 
Grenze zwischen Haupt- 
und Nebenhöhle. Beide 
Räume treten so in 
Kommunikation mit der 
Mundhöhle. Der Haupt- 
raum schließt sich hinter 
der Choane kuppelför- 


‘mig ab, während der 


Nebenraum durch die 


Choane hindurehtritt und am Dach der Mundhöhle ausläuft. 
Bei Salamandra (vgl. Fig. 12 X und Z) ließen sich im hinteren 
Theil der Nasenhöhle gleichfalls zwei Abschnitte unterscheiden; ein 


514 O. Seydel 


größerer medialer (die Haupthöhle), dessen Wandungen zum größeren 
Theil mit Riechschleimhaut überzogen sind, der sich durch die Choane 


Rana esculenta. 


Fig. 19 G. 


TER, PR 
[7 nasale. \ \ 


KULT \ 
ON \ \ 


ow Duct.naso-lacr. 


sul ER )) x a8 
A Ge = 
N = Se 


% N 
\ \ 
re 
| 
, Fig. 19 I. 
en \ 
ky nn EN 
jy Cavum nasale. EN | 
ji EN \ 
/ ALU ZN EN N 
{ KON EN N 
AS = 
EN N Duet.naso-laer. 
AS ta ee N, \ 


\ 4 
WS SN ~ 
SS 


+f 
Choane 


Gaumen-Fortsatx rae \ 


Seitl. Näseng gang. = N, 


Sn 


Frontalschnitte durch die Nasenhöhle. 


ca. 8:1. 


= Seill. Nasengang. 


mit der Mundhöhle 
verbunden zeigt, und 
der nach hinten 
kuppelförmig abge- 
schlossen ist. Der 
kleinere laterale Ab- 
schnitt (die seitliche 
Nasenrinne) ist mit 
Cylinderepithel aus- 
gekleidet, grenzt 
sich gegen den 
Hauptraum durch 
leichte Schleimhaut- 


"falten ab, liegt la- 


teral von der Cho- 
ane und setzt sich 
durch diese hin auf 
das Dach der Mund- 
höhle fort. Es er- 
giebt sich also, dass 
die Abschnitte im 
hinteren Theil der 
Nebenhöhlebei Rana 
und Salamandra in 
wichtigen Punkten 
übereinstimmen. Es 
erscheint die Homo- 
logisirung der 
Haupthöhle von 
Rana mit der von 
Salamandra, sowie 
die der Nebenhöhle 
mit dem seitlichen 
Nasengange gestat- 
tet. Es besteht ei- 
gentlich nur darin 


ein Untersehied, dass die Abgrenzung beider Räume gegen einander 
bei Rana eine sehr deutliche ist, während sie bei Salamandra nur 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 515 


angedeutet erscheint; ferner darin, dass beim Frosch die Nebenhöhle 
viel umfänglicher entfaltet ist als beim Salamander. 

Verfolgt man die Nasenhöhle von Rana weiter nach vorn, so 
bleibt die gegenseitige Lagebeziehung der beiden Räume, so wie die 
Art ihrer Kommunikation zunächst im Wesentlichen unverändert. 
Nur gewinnt die abgrenzende Falte (f) an Mächtigkeit und empfängt 
eine knorplige Stütze (Fig. 19 F). (Letztere hängt weiter nach vorn 
mit dem übrigen Knorpelskelet der Nasenhöhle zusammen.) SchlieB- 
lich verschmilzt der nach unten gerichtete Rand der Falte mit dem 
Boden; die Nebenhöhle (in der Fig. 19 E als Jacobs. Organ be- 
zeichnet) schließt sich von der Haupthöhle ab. Dieser Abschluss er- 
folgt in einer Frontalebene, die dicht hinter dem hinteren Rande 
der Apertura nasalis externa liegt. Fig. 19 E giebt diese Stelle 
wieder. Die Nebenhöhle, mit Cylinderepithel ausgekleidet, ist völlig 
gegen den Hauptraum abgeschlossen und liegt noch lateral von letz- 
terem. Der Abschluss ist nun in der Weise erfolgt, dass ein Theil 
des Kommunikationsspaltes als eine rinnenförmige Einsenkung an 
der lateralen und unteren Ecke der Haupthöhle bestehen bleibt (r, 
Fig. 19 E). Auf dem Frontalschnitt erscheint die letztere ungefähr 
kreisförmig; oben, medial und unten trägt ihre Wandung Riech- 
epithel, während die laterale Wand mit nicht specifischem Epithel 
überzogen ist. Der Boden geht in scharfer Knickung in die Rinnen- 
wand über, während sich die ‘laterale Wand ohne Abgrenzung in 
die entsprechende Wandung der Rinne fortsetzt. Die Rinne selbst 
ist mit Cylinderepithel ausgekleidet. An der Stelle, wo sich die 
Haupthöhle vom Nebenraum abschließt, ist die Lichtung der Rinne 
nicht sehr tief und ist gerade abwärts gerichtet, weiter nach vorn 
wird sie tiefer, und ihr unteres Ende biegt in medialer Richtung ab, 
ihr Lumen wird dabei umfänglicher. Weiter nach vorn wird schnell 
die Sonderung der Rinne in zwei Abschnitte deutlich, indem sich der 
medial abgebogene Grund der Rinne vertieft (a, Fig. 19 D) und deut- 
licher gegen den Theil der Rinne absetzt, der die Kommunikation 
mit der Haupthöhle vermittelt (r, Fig. 19 D). Von der lateralen Seite 
her, und zwar gerade am Knickungswinkel, öffnet sich in die Rinne 
der Thränenkanal. Ein wenig weiter nach vorn schließt sich der 
untere abgeknickte Theil der Rinne, der den Thränenkanal auf- 
genommen hat, von dem oberen, die Kommunikation mit der Haupt- 
höhle vermittelnden Abschnitt ab. Der untere Theil (a, Fig. 19 C) 
setzt sich dann nach vorn als ein abgeplatteter, nach vorn: blind 
endender Hohlraum fort (a, Fig. 19 A—C; mittlerer oder seitlicher 


516 0. Seydel 


Blindsack Born’s). Jener Abschnitt dagegen, der in Beziehung zur 
Haupthöhle bleibt, verläuft als eine niedrige, aber deutlich abgegrenzte 
Rinne weiter nach vorn, und zwar gerade an der Stelle, wo der 
Boden der Haupthöhle in die Seitenwand umbiegt. Er lässt sich 
nach vorn bis zum vorderen kuppelförmigen Abschluss der Nasen- 
höhle verfolgen (r, Fig. 19 A—C). Der vordere kuppelförmige Ab- 
schluss der Haupthöhle wird von Born als oberer Blindsack be- 
‘ zeichnet. 

Etwas schematisirt können wir diese komplieirten Verhältnisse 
so zum Ausdruck bringen: Im vorderen Theile stellt die Nasenhöhle 
von Rana ein cylindrisches Rohr vor, welches nach vorn kuppel- 
förmig abgeschlossen ist und in der Nähe des vorderen Endes oben 
und lateral die Apertura externa trägt. An der Übergangsstelle des 
Bodens in die seitliche Wand verläuft von vorn nach hinten eine 
seichte rinnenförmige Einsenkung. Diese Rinne zeigt sich plötzlich 
vertieft und in der Richtung nach vorn und medial blindsackartig 
ausgestülpt; dieser Blindsack nimmt den Thränenkanal auf. Hinter 
dieser Ausstülpung wird die Rinne für eine ganz kurze Strecke wieder 
seichter, um dann plötzlich abermals eine Vertiefung nach lateral und 
etwas nach unten zu erfahren, und zwar in sehr bedeutender Weise. 
Auch diese Vertiefung ist nach vorn und medial als mächtiger 
Blindsack ausgestülpt (unterer Blindsack Born’s; in meinen Figuren 
als Jacobson’sches Organ bezeichnet). 

Es ist noch auf einige specielle Verhältnisse dieses a 
nannten Blindsackes einzugehen. An der Stelle, wo er sich ab- 
schnürt, liegt er lateral zur Haupthöhle (Fig. 19 E, Jacobs.Org.). 
‚Weiter nach vorn rückt er mehr und mehr medialwärts und ist 
schließlich dem knorpligen Septum narium benachbart; er schiebt 
sich dabei unter die Haupthöhle und liegt dem Boden der knorpe- 
ligen Nasenkapsel auf (vgl. Fig. 19 A—E). Sein Lumen stellt einen 
niedrigen, aber breiten Spaltraum dar; nach vorn erfährt er, ent- 
sprechend der Verjüngung der Schnauze, eine allmähliche Reduk- 
tion der Breite. Die Wandungen sind zum weitaus größten Theil 
mit Cylinderepithel überzogen. Nur im vordersten Ende, und zwar 
medial und vorn, an der Stelle, wo das Dach des Blindsackes in 
den Boden umbiegt, findet sich Sinnesepithel (Fig. 19 A, B), zu 
welchem sich Zweige des Olfactorius verfolgen lassen. 

Bei Salamandra konnten wir in der ganzen Länge der Nasen- 
höhle die Haupthöhle von dem seitlichen Nasengang sondern. Die 
Haupthöhle zeigt sich nun bei Urodelen und Anuren in ihrer ganzen 


Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 517 


Anordnung in Übereinstimmung. Sie stellt ein Rohr dar, das vorn 
und hinten kuppelförmig abgeschlossen ist; in der Nähe des vorderen 
Endes, und zwar oben und lateral, trägt es die Apertura externa; 
in der Nähe des hinteren Endes kommunieirt es durch die am Boden 
liegende Choane mit der Mundhöhle. Durch den Überzug von Riech- 
epithel, der den größten Theil seiner Wandungen trägt, ist dieser 
Abschnitt als die Haupthöhle des Cavum nasale charakterisirt. Un- 
wesentlich für unsere Zwecke ist der Unterschied in der Konfigura- 
tion der Lichtung des Kanals. Derselbe ist bei Salamandra viel 
stärker abgeplattet als bei Rana, ein Verhalten, das in erster ‚Linie 
mit der Gestaltung des vorderen Schädelabschnittes in Beziehung zu 
bringen sein wird. Mit diesem Unterschiede in den räumlichen Ver- 
hältnissen des Hauptkanals steht dann wohl auch der geringfügige 
Unterschied in der Anordnung des Riechepithels in Verband. Die 
Unterbrechung des Riechepithels im hinteren Theile der Nasenhöhle 
an der niedrigen medialen Wand bei Salamandra fehlt bei Rana. 
Da wir die Haupthöhlen bei beiden Formen in den wesentlichen 
Punkten in Übereinstimmung finden, so ergiebt sich, dass die Aus- 
gestaltung der Nasenhöhle bei Anuren auf den lateralen Theil be- 
schränkt sein wird. Eine fortschreitende Ausgestaltung des respira- 
torischen Abschnittes ließ sich schon in der Urodelenreihe feststellen. 
Diese erscheint nun bei Anuren in bestimmter Richtung weitergeführt. 
Ich habe bereits ausgeführt, dass im hinteren Theil der Nasen- 
höhle der seitliche Raum bei Rana die gleichen Verhältnisse erkennen 
lässt wie der seitliche Nasengang von Salamandra. Bei Urodelen 
stellt ein mittlerer Theil dieses Ganges das Jacopson’sche Or- 
gan dar; das vordere Ende desselben zeigt sich gegen den vor- 
dersten Abschnitt des seitlichen Nasenganges durch eine tiefere Ein- 
senkung scharf abgesetzt. Bei bestimmten Urodelen tritt gerade an 
dieser Stelle eine blindsackartige, nach vorn gerichtete Ausstülpung 
auf. Wir brauchen uns nur vorzustellen, dass der hintere Theil des 
. seitlichen Nasenganges sich mächtiger entfaltet, dass ferner die 
Ausstülpung nach vorn größere Dimensionen annimmt und auch 
solche Theile der Wandung betrifft, die nicht mehr mit Sinnesepithel 
überzogen sind, um die Verhältnisse entstehen zu sehen, wie sie 
sich bei Rana und anderen Anuren verwirklicht finden. Das Sinnes- 
epithel des Jacopson’schen Organs kommt dadurch an die Spitze 
des Blindsackes zu liegen, dessen Wandungen im Übrigen mit Cy- 
linderepithel ausgekleidet sind. Mit der Verlagerung des‘ Sinnes- 
epithels nach vorn erfährt auch die Mündung der Drüse des: JACOB- 
Morpholog. Jahrbuch, 23. 34 


518 0. Seydel 


son’schen Organs eine entsprechende Verschiebung. Bei Urodelen 
liegt die Mündung in der Nähe des vorderen Endes des JACOBSON- 
schen Organs, gleichgültig, ob dasselbe blindsackartig ausgestülpt 
ist oder nicht; bei Rana findet sie sich an der medialen Wand des 
Blindsackes, gerade an der Stelle, wo der Sinnesepithelbelag der- 
selben beginnt. Die Drüse (Gl.Jacobs. Fig. 19 A—H) selbst er- 
scheint bei Anuren viel mächtiger entfaltet als bei Urodelen; es 
lässt sich dieses Verhalten wohl mit der Größenzunahme des Blind- 
sackes in Beziehung bringen, da dieser im Übrigen der Drüsen ent- 
behrt. Bei Anuren wie bei Urodelen hat der Drüsenkörper eine 
mediale Lagerung. 

Schon die Befunde bei Urodelen hatten zu der Annahme geführt, 
dass das Jacogson’sche Organ die Aufgabe habe, den Luftstrom, der 
von der Mundhöhle her die Nasenhöhle passirt, einer sinnlichen 
Kontrolle zu unterziehen. Bei Anuren tritt die gleiche Beziehung 
in noch eklatanterer Weise hervor. Der untere Blindsack setzt sich 
nach hinten kontinuirlich in den lateralen Nebenraum fort, der sich 
durch die Choane fortsetzt, um auf dem Mundhöhlendach auszulaufen. 
Ein Theil des exspiratorischen Luftstromes wird so gewissermaßen 
schon an der Choane abgefangen und durch den Nebenraum bis 
zum vorderen Ende des Blindsackes geführt, wobei jener ventilartige 
Abschluss des Nebenraumes von der Haupthöhle in Thätigkeit tritt. 

Für die Ausgestaltung dieses Theiles des Cavum nasale lässt 
sich, ähnlich wie bei Urodelen, die Anpassung an die Regulirung 
der Lufteirkulation innerhalb der Nasenhöhle als ursächliches Mo- 
ment erkennen. Ob noch andere Faktoren auf die mächtige Ent- 
faltung des unteren Blindsackes eingewirkt haben, muss dahingestellt 
bleiben. Aus dieser Vergleichung ergiebt sich mit Sicherheit, dass 
der untere Blindsack (Born) der Anurennasenhöhle dem JACOBSON- 
schen Organ der Urodelen homolog ist. 

‘Der vor dem Jacopson’schen Organ gelegene Abschnitt der 
seitlichen Nasenrinne der Urodelen nimmt die Mündung des Thränen- 
kanals auf und zeigt keine weitere Besonderheiten. Bei Anuren 
lässt dieser Abschnitt durch die Bildung des seitlichen Blindsackes 
eine weitere Ausgestaltung erkennen. Da dieser Blindsack den 
Thränenkanal aufnimmt, oder anders ausgedrückt, gerade an der 
Mündung desselben entstanden ist, so liegt es nahe, eben in dieser 
Beziehung das ursächliche Moment für seine Entstehung zu suchen. 
Doch ist mir im Speciellen der Causalnexus keineswegs klar ge- 
worden. 


Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 519 


Aus der Vergleichung der Nasenhöhle der Anuren mit der der 
Urodelen ergiebt sich also, dass die Haupthöhle des Cavum, welche 
die Regio olfaetoria enthält, sich in beiden Fällen wesentlich gleich- 
artig verhält, und dass die Komplicirung der Anurennasenhöhle her- 
beigeführt wird durch die formale Ausgestaltung des Abschnittes, 
den wir. bei Urodelen als den seitlichen Nasengang bezeichneten. 
Diese Ausgestaltung tritt einmal durch die räumliche Ausdehnung 
und durch die schärfere Abgrenzung dieses Abschnittes gegen die 
Haupthöhle im hinteren Theil der Nasenhöhle in die Erscheinung, 
ferner durch die Bildung von Blindsäcken. Der mächtige untere 
Blindsack nimmt seine Entstehung von der Stelle des seitlichen 
Nasenganges, der bei Urodelen das Jacopson’sche Organ darstellt. 
Unbedeutende nach vorn gerichtete Ausbuchtungen fanden sich an 
dieser Stelle schon bei Urodelen; sie betreffen hier ausschließlich 
den mit Sinnesepithel überzogenen Theil der Wandung. Bei Anuren 
erreicht die Ausstülpung ein sehr bedeutendes Maß, und die mit 
Sinnesepithel überzogene Strecke bildet nur einen Bruchtheil von 
der Wandung. des ganzen Blindsackes. Eine zweite Ausstülpung, 
der seitliche Blindsack Born’s, nimmt seine Entstehung von der 
Stelle der seitlichen Nasenrinne, an welcher der Thränenkanal aus- 
mündet. ‘ 

Wenn es nun auch gelingt, die verschiedenen Abschnitte der 
Nasenhöhle der Anuren mit bestimmten Abschnitten von der der 
Urodelen in Beziehung zu bringen, so ist damit nicht gesagt, dass 
die Zustände bei den ersteren von denen bei Urodelen direkt ab- 
 zuleiten seien. Namentlich die mächtige Entfaltung des unteren 
Blindsackes (Jacogson’sches Organ) bei Anuren könnte gegen eine 
solche Annahme geltend gemacht werden, eben desshalb, weil bei 
Urodelen eine Tendenz zur Blindsackbildung am JacoBson’schen Or- 
gan fast gar nicht hervortritt. 

Dagegen erinnert der Befund bei Rana an den Zustand, wie 
wir ihn bei Siren fanden, wo der Blindsack gleichfalls sehr mächtig 
entfaltet und auch zum Theil mit indifferentem Epithel ausgestattet 
war. Auch die Lage der Drüsenmündung am Rande des speeifischen 
Epithels stimmt in beiden Fällen überein, während bei Siredon und 
unseren Urodelen die Drüse im Bereich des Sinnesepithels selbst 
mündet. Das scheint mir dafür zu sprechen, dass die Anuren ziem- 
lich tief am Amphibienstamme sich abzweigten. Die Ähnlichkeiten, 
die in anderen. Punkten zwischen Anuren und Urodelen bestehen, 
z. B. im Verhalten des hinteren Abschnittes der seitlichen Nasenrinne 

34% 


520 0. Seydel 


und im Verhalten der Choane, können sehr wohl Konvergenzer- 
scheinungen sein. Ein sicheres Urtheil in dieser Frage ist unter 
Berücksichtigung einer Form allein natürlich nicht abzugeben. Dass 
es möglich sein wird, durch die Untersuchung einer größeren For- 
menreihe weitere Aufschlüsse zu erhalten, geht aus der Bemerkung 
von LEE (26) über die Nasenhöhle von Pipa americana hervor. Leider 
ist die Angabe zu wenig detaillirt, als dass ich sie für die hier ver- 
folgten Zwecke verwerthen könnte. 


IV. Gymnophiona. 


Es erübrigt noch einen Blick auf das Verhalten der Nasenhöhle 
und des Jacopson’schen Organs bei Gymnophionen zu werfen. In 
einer neueren Arbeit von BAwDeEn (1) ist die Ansicht ausgesprochen, 
dass gerade diese Formen es seien, die im Verhalten des JACOBSON- 
schen Organs primitive Zustände zeigten; es wird weiter der Versuch 
gemacht, die Gymnophionen als Ausgangspunkt für die Beurtheilung 
der Zustände bei den übrigen Amphibien darzustellen. 

Ich selbst habe keine Gelegenheit gehabt, Gymnophyonen zu 
untersuchen; doch verdanken wir namentlich P. und F. Sarasin (33) 
werthvolle Beiträge zur Kenntnis der Nasenhöhle bei Ichthyophis. 
Ich lege die genauen und durch sorgfältige Abbildungen illustrirten 
Darstellungen jener Forscher meinen Ausführungen zu Grunde. Auch 

in der WIEDERSHEIM schen 
BE. ek Arbeit über die Gymno- 
R ee en phionen (41) ist verwerth- 
SEE bares Material nieder- 
a, gelegt. 

Ich will zunächst die 
Nasenhöhle von Ichthyo- 
phis mit den Zuständen 
derselben bei den übrigen 
Dud.olfactor Amphibien vergleichen. 

Zur Erleichterung der Ori- 
entirung füge ich einige 


Maxill.sup. 


Jacobs. Org 
Ichthyophis. Querschnitt durch Nasenhöhle und Jacogson- Figuren bei, die nach den 


sches Organ. Nach P. u. F, Sarasin (41) Taf, XVI Fig. 17; Abbildungen der Gebrüder 


wenig schematisirt. 


SARASIN unter leichter 
Schematisirung in der Ausführung gezeichnet wurden. Den aus der 
Vergleichung gewonnenen Gesichtspunkten entsprechend, werde ich 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 521 


dann der Bawpen’schen Auffassung gegenüber Stellung zu nehmen 
haben. 

Das Lumen der Nasenhöhle ist bei Ichthyophis sehr weit und 
geräumig. Durch einen am Boden sich erhebenden breiten Wulst, 

der sich durch die ganze Länge 
Fig. 21. der Nasenhöhle von vorn nach 
—__. hinten erstreckt, wird das Ca- 
vum unvollkommen in zwei ne- 
ben einander liegende Kanäle 
gesondert. Die Wandungen des 
medialen Raumes bekleidet Riech- 
epithel, die Wandungen des la- 
| A teralen sind mit indifferentem 
ne val | Duet ollactor Epithel überzogen; am Boden des 
DISA pea letzteren liegt hinten die Choane, 
is hia hice vorn öffnet sich von der Seite her 
Ichthyophis me, durch die Nasenhöhle = sie ls ee 
an der Einmündungsstelle des Jaconsox’schen Or- [CH hatte ausgeführt, wie sich von 
gans. Nach P.u.F. Sarasin ib. Taf. XVI Fig. 24. niedrigsten Amphibien an die Re- 
gio respiratoria allmählich mehr 
und mehr entfaltet; bei Salamandra konnten wir wenigstens im 
hinteren Abschnitt der Nasenhöhle einen einigermaßen selbständigen 
Ductus respiratorius unterscheiden. Bei Ichthyophis ist der respi- 
ratorische Theil noch weiter entfaltet; er durchzieht die ganze Länge 
der Nasenhöhle und ist durch den längsverlaufenden, bodenständigen 
Wulst ziemlich scharf von dem Ductus olfactorius geschieden. Zum 
größeren Theile ist diese Erhebung des Bodens mit Riechepithel 
überzogen, und es wird durch ihn für die specifische Schleimhaut 
die Möglichkeit einer größeren Oberflächenvergrößerung geboten. — 
Ein ähnliches Verhalten des Lumens zeigt Epierium und Siphonops 
nach WIEDERSHEIM; während bei Coecilia diese Scheidung nur in 
Andeutungen erkennbar ist. Ob mit diesem Verhalten des Lumens 
auch eine entsprechende Anordnung des Epithels besteht, geht aus 
der Darstellung nicht hervor. — In dieser Ausgestaltung des Lumens 
haben demnach die Gymnophionen eine höhere Entwicklungsstufe 
erreicht als die übrigen Amphibien. 

Von der seitlichen Nasenrinne fehlt in der ganzen Länge des 
Cavum jede Spur. Die Apertura interna zeigt einfache Verhältnisse. 
Eine für unsere Zwecke gleichgültige Komplikation ist im Choanen- 
schleimbeutel gegeben; eine Einrichtung, die jedenfalls nichts mit 


Daci. respirator 


522 0. Seydel _ 


‘der Bildung eines sekundären Gaumens zu thur hat. In dem ein- 
fachen Verhalten der Apertura interna weist Ichthyophis primitivere 
Zustände als die Urodelen und Anuren auf. 

Ein eigenthümliches Verhalten zeigt das Jacosson’sche Organ. 
Dasselbe stellt sich als blindendender Schlauch dar, der medial 
von der Choane etwas vor ihrem vorderen Rande in die Nasenhöhle 
mündet (Fig. 21). Unter dem Cavum nasale gelegen, zieht der Blind- 
sack zunächst gerade nach vorn, um dann im rechten Winkel seit- 
wärts abzubiegen. In sein Ende mündet der Thränenkanal (Fig. 20). 
Der Blindsack ist nicht allseitig vom Sinnesepithel überzogen; an 
seiner nach oben sehenden Fläche zieht ein Streifen indifferenten 
Epithels hin; zu beiden Seiten desselben gerade an der Grenze gegen 
das specifische Epithel münden zahlreiche Drüsen. Durch die Mün- 
dung des Organs in direkter Nähe der Apertura nasalis interna ist 
auch hier die funktionelle Beziehung zur Mundhöhle ersichtlich. Ob 
durch die Vermittlung des Ductus laerymalis das Organ von Ich-' 
thyophis auch noch als Schnüffelapparat dient, wie SARASIN’s aus- 
führen, lasse ich dahingestellt. 

Auch bei anderen Formen (Epierium, Coecilia) stellt nach Wır- 
DERSHEIM das Organ einen geschlossenen Blindsack dar, der unter 
der Haupthöhle liegt und in die Choane mündet. Uber das Ver- 
halten des Epithels, der Drüsen und des Thränenkanals fehlen An- 
gaben. Aber hier wie dort erfolgt die Innervation des Sinnesepithels 
durch den ventralen Ast des Olfactorius. 1 

In vielen wichtigen Punkten tritt das Jacopson’sche Organ von 
Ichthyophis in Gegensatz zu den bisher besprochenen Verhältnissen. 

Zunächst ist die Lage der Öffnung medial von der Apertura 
nasalis interna zu nennen. Bei Siren liegt das Organ zwar medial 
unter der Haupthöhle; aber durch seine rinnenartige Verlängerung 
nach hinten tritt es in Verbindung mit dem lateralen Rande der 
Apertura nasalis interna. Bei Siredon, bei Urodelen und Anuren ist 
es in viel ausgesprochener Weise der seitliche Rand der inneren 
Nasenöffnung, zu dem das Organ in Beziehung tritt. Ferner erscheint 
bei Ichthyophis die Mündung sehr weit nach hinten gerückt, bis in 
die direkte Nachbarschaft der Apertura nasalis interna; bei anderen 
Gymnophionen mündet es direkt in diese ein. Bei Siren liegt der 
Zugang zum Organ etwa in der Mitte der Länge der Nasenhöhle; 
bei Siredon und bei Urodelen liegt der Punkt, wo sich die seitliche 
Nasenrinne zum JacoBsox’schen Organ vertieft, etwa am Ende des 
‘ersten Drittels der Nasenhöblenlänge. Auch im Bau ergaben sich 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 523 


Unterschiede; der Blindsack beim Axolotl ist allseitig gleichmäßig 
mit Sinnesepithel ausgekleidet; bei Ichthyophis tritt noch ein Streifen 
indifferenten Epithels hinzu. Drüsen sind hier in großer Zahl vor- 
‘ handen und münden am Rande des Sinnesepithels, während wir 
sonst nur ein oder zwei mächtig entfaltete’ Drüsen finden, deren 
Ausführgang im Bereiche des Sinnesepithel endet. Das Auffallendste 
ist endlieh die Mündung des Ductus lacrymalis in das laterale Ende 
des Blindsackes, für die sich ein Analogon weder bei den übrigen 
Amphibien noch bei den höheren Wirbelthieren findet. 

Trotz dieser Eigenthümlichkeiten ist der Blindsack als Jacosson- 
sches Organ aufzufassen. SARAsiIn’s suchen schon den Beweis für 
die Homologie desselben mit dem JAconson’schen Organ der höheren 
Wirbelthiere zu erbringen. Der Grundgedanke ihrer Beweisführung er- 
scheint mir durchaus berechtigt. Weiterhin ist von BURCKHARDT (8) die 
Homologie des Blindsackes von Ichthyophis mit dem Jacogson’schen 
Organ der Urodelen auf Grund der Entwicklungsgeschichte begründet 
worden. Der Vergleich, den BuURCKHARDT zwischen der Entwicklung 
des Organs bei Triton und bei .Ichthyophis durchführt, lässt sich 
in einzelnen Punkten unter Berücksichtigung der Beobachtungen der 
Gebrüder Sarastn noch mehr in das Specielle ausführen. Ich glaube, 
dass sich dann auch die Abweichungen im Bau und in der Anordnung 
des Organs, die mediale, weit nach hinten gerückte Lage seiner 
Öffnung und die Beziehung des Thränenkanals zu demselben ver- 
ständlich machen lassen; BURCKHARDT lässt diese Punkte bei der 
Vergleichung unberücksichtigt. 

Das Jacogson’sche Organ legt sich bei Ichthyophis an derselben 
Stelle an wie bei Urodelen, und zwar am unteren Rande der Riech- 
schleimhaut an der medialen Wand des Cavum nasale. Es gestaltet 
sich weiterhin zu einer rinnenförmigen Einsenkung, die sich nach 
hinten bis an die Apertura nasalis interna erstreckt. In ganz glei- 
cher Weise verhält sich das Organ bei jungen Tritonlarven und 
beim jungen Siredon, nur dass das Sinnesepithel weniger weit nach 
hinten ausgedehnt ist und die Apertura nasalis interna nicht er- 
reicht. — Unter Erweiterung des Nasenlumens dehnt sich weiterhin 
das Riechepithel von der medialen Wand des Geruchssackes her am 
Boden desselben in lateraler Richtung aus. Das JacoBson’sche 
Organ erfährt die Verlagerung im gleichen Sinne. — Bei Urodelen, 
wo das Organ in seiner ganzen Länge vor der Apertura nasalis 
interna gelegen ist, setzt sich seiner Verlagerung kein Hindernis 
entgegen, und wir finden später das ganze rinnenförmige Organ 


524 | 0. Seydel 


lateral zur gesammten Nasenhöhle, aber immer noch am Rande der 
Riechschleimhaut angeordnet. Nun erst bildet sich in der Fortset- 
zung des Organs der hintere Theil der seitlichen Nasenrinne aus, 
durch den dasselbe zur lateralen Wand 

Fig. 22. der Apertura nasalis interna in Beziehung 

_ tritt. — Bei Ichthyophis reicht schon in 

; früher Zeit das Organ bis an die Apertura 
N, > nasalis interna heran; es spricht sich hier- 
2) al in von vorn herein eine höhere Entwick- 

2 lung desselben aus. Bei der nun erfolgen- 
den Drehung des Geruchssackes wird der 
seitlichen Verschiebung des Organs am 

hinteren Ende naturgemäß durch die Off- 
ee nung am Boden der Nasenhöhle ein Ziel 
F. Sarasin Taf. XVII Fig. 30. gesetzt; so finden wir in gewissen Stadien 
‘ der Entwicklung das Ende der Rinne gerade 
an dem medialen Rande dieser Apertur. Vor der inneren Nasen- 
öffnung dagegen dehnt sich (Fig. 22) wie bei Salamandrinen das 
Epithel der Regio olfactoria ungehindert über den Boden des Geruchs- 
sackes hin lateralwärts aus; und so finden wir hier bei älteren 
Larven genau wie bei Urodelen das JAcogson’sche Organ als Rinne 
ganz lateral gelagert und zwar immer an der seitlichen Grenze der 
Regio olfactoria. In der Lage gerade am seitlichen Rande des 
Riechepithels der Haupthöhle, sowie in der rinnenförmigen Gestaltung 
des Organs stimmen Ichthyophislarven dieses Stadiums vollkommen 
überein mit Salamandrinenlarven und selbst noch mit ausgewachsenen 
Urodelen. Die Differenz in der Lage des hinteren Endes der Rinne 
zur Apertura nasalis interna erklärt sich ohne Schwierigkeit aus den 
ontogenetischen Vorgängen. Wir werden nicht fehl gehen mit der 
Annahme, dass die individuelle Entwicklung hier die phylogenetische 
wiederhole. 

Die Divergenz der Entwicklung, durch diese Verhältnisse bereits 
deutlich, tritt weiterhin immer eklatanter hervor. Bei Urodelen bildet 
sich unter den oben ausgeführten Bedingungen der hintere Abschnitt 
der seitlichen Nasenrinne mächtig aus. Bei Ichthyophis dagegen 
hat das Jacoson’sche Organ selbst eine Verbindung mit der inneren 
Nasenöffnung erreicht; die Beziehung zur Mundhöhle ist dadurch 
eine direktere geworden. Es bleibt daher die Bildung eines Zulei- 
tungsapparates für dasselbe aus und es kommt auch nicht zu jenen 
Umgestaltungen an der Apertura nasalis interna, für deren Ent- 


Jarobs.Or 
obs. Org. 


Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 525 


stehung ja bei Urodelen der erste Anstoß vom Jacopson’schen Organ 
ausging. 

Weiterhin wird, gegen Ende der Larvenperiode, das rinnenför- 
mige Organ in einen blindgeschlossenen Schlauch übergeführt. 
Sarasın hat diesen Vorgang leider nicht direkt beobachten können, 
doch erlaubt wohl der Bau des fertigen Organs einen Rückschluss 
in dieser Hinsicht. Der Blindsack bei Siredon ist allseitig von 
Sinnesepithel umwandet; er wird entstanden sein, indem das vordere 
Ende der Einsenkung unter Vermehrung der Elemente des Epithels 
sich nach vorn vorbuchtete. Bei Ichthyophis betheiligt sich ein 
Streifen indifferenten Epithels, der sich durch die ganze Länge des 
Blindsackes hinzieht, an der Auskleidung desselben. Dies Verhalten 
macht es mir wahrscheinlich, dass die Überführung der Rinne in 
den Schlauch durch eine von vorn nach hinten fortschreitende Ver- 
wachsung der Rinnenränder erfolgt; an der Nahtstelle gelangt dabei 
indifferentes Epithel in die Wandung des Schlauches. Hiernach be- 
stände in dem Blindsack beim Axolotl und dem des Ichthyophis ein 
prineipieller Unterschied; ersterer entsteht durch eine Ausbuchtung 
einer gegebenen Einsenkung; letzterer durch eine Abschnürung 
der Einsenkung vom übrigen Lumen der Nasenhöhle. Bei dieser 
Auffassung erklärt sich auch ohne Weiteres die so weit nach hinten 
gerückte Lage der Öffnung des Blindsackes bei Ichthyophis. Es 
wird weiterhin auch die Verbindung des Thränenkanals mit dem 
Blindsack dem Verständnis näher gerückt. 

Bei Siredon liegt die Mündung des Ductus naso-lacrymalis in 
ziemlicher Entfernung vom vorderen Ende des JacoBson’schen Or- 
gans. Bei Urodelen fanden wir seine Nasenöffnung dicht an die. 
Stelle herangerückt, wo die seitliche Nasenrinne sich zum JACOBSON- 
schen Organ vertieft. Wir brauchen nur das gleiche Verhalten für 
die Stammform von Ichthyophis anzunehmen, um zu verstehen, wie 
bei der Abschniirung der Rinne die Mündung des Thränenkanals 
in das Bereich des Blindsackes gezogen wird. Unentschieden muss 
allerdings bleiben, welche funktionellen Momente hier mitspielten. — - 
Dass in der Ontogenie von Ichthyophis der Thränenkanal mit dem 
Organ erst in Verbindung tritt, nachdem sich dasselbe von der Nasen- 
höhle abgeschnürt hat, spricht nieht gegen diese Auffassung. Auch 
bei den übrigen Amphibien tritt die Thränenkanalanlage erst später 
mit dem Epithel der Nasenhöhle in Verbindung. 

Aus alledem ergiebt sich, dass wir Ichthyophis von einer Form 
abzuleiten haben, die ein Jacogson’sches Organ besaß, welches als 


526 0. Seydel 


eine Rinne medial am Boden der Nasenhöhle in direkter Nachbar- 
schaft zu dem Rande der Regio olfactoria lag; also von einer Form, 
die sehr wohl als Ausgangspunkt für die Zustände bei allen übrigen 
Amphibien gedient haben kann. Aber von vorn herein macht sich 
den anderen Gruppen gegenüber eine divergente Entwicklung geltend. 
Dieselbe kommt im Wesentlichen zum Ausdruck durch die Lage der 
Öffnung an der medialen Seite der Apertura nasalis interna, durch 
den Modus der Abschniirung des Blindsackes, und durch die Ein- 
beziehung der Thränenkanalmündung in denselben. — 

Aus diesen Ausführungen ergiebt sich meine Stellung der Baw- 
DEN’schen Auffassung gegenüber. Ichthyophis, und in ähnlicher 
Weise wohl auch die übrigen Gymnophionen, zeigen im JACOBSON- 
schen Organ hochentwickelte Zustände, die kaum als Ausgangspunkt 
für die phylogenetische Entwicklung angenommen werden können. 

Ich wüsste keinen einzigen Grund für die Meinung BAWDEN’s 
anzuführen, dass das Jacopson’sche Organ ursprünglich eine laterale 
Lage gehabt hätte. Wo auch immer die Entwicklung des Organs 
verfolgt wurde, überall legt sich dasselbe an der medialen Wand 
der Nasenhöhle an, und Schritt für Schritt wurde bei Amphibien, 
Sauriern und Säugern seine allmähliche Verschiebung bis zur Er- 
reichung der definitiven Lage verfolgt. Wie sich auch das Organ 
im fertigen Zustande verhalten möge, der Ort, an welchem es sich 
anlegt, wurde überall als der gleiche nachgewiesen. Ist doch in 
dieser Thatsache ein wichtiges Argument für die Homologie des Or- 
gans in der Wirbelthierreihe gegeben. Eben weil sich das Organ 
allenthalben an der medialen Wand der Nasenhöhle anlegt, so 
liegt darin ein zwingender Grund, auch seine ersten phylogenetischen 
Entwicklungsstadien an der medialen Seite des Nasenkanals zu er- 
warten. | 

Ohne jeden Zwang lassen sich die verschiedenen Zustände, in 
denen das Organ in der Thierreihe auftritt, unter dieser Voraus- 
setzung verstehen, und es besteht keine einzige Thatsache, die gegen. 
diese allgemein gültige Anschauung vorzubringen wäre. Der Auf- 
fassung BAWDEN’s kann ich demnach eine innere Berechtigung nicht 
zuerkennen. | 


Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 527. 


Schlussfolgerungen. 


Ubersicht über das Jacopson’sche Organ und die 
Nasenhöhle der Amphibien. 


Aus den angeführten Befunden geht hervor, dass die mit Sinnes- 
epithel ausgekleideten Nebenräume der Nasenhöhle (Jacopson’sches 
Organ) in den verschiedenen Amphibiengruppen thatsächlich auf ein- 
ander, beziehbar sind. Als hypothetisches Ausgangsstadium dürfen 
wir für alle Formen ein rinnenförmiges Divertikel annehmen, wel- 
ches in ganzer Ausdehnung mit Sinnesepithel ausgekleidet und medial 
am Boden des Geruchssackes gerade am Rande des Riechepithels ge- 
lagert ist. Von einem solehen Stadium lassen sich die Gymnophi- 
onen in der Weise ableiten, dass zunächst die Rinne eine größere 
Ausdehnung nach hinten gewinnt, dass ferner der vordere Theil der- 
selben durch eine Drehung des ganzen Geruchssackes eine laterale 
Lagerung empfängt, während ihr hinteres Ende in dieser Verschiebung 
durch die Apertura nasalis interna aufgehalten wird. Es schnürt 
sich weiterhin die Rinne durch Verwachsung ihrer Ränder vom übri- 
gen Lumen ab; dabei wird. die Nasenmündung des Thränenkanals 
in das Ende des Schlauches einbezogen. So scheint mir das schlauch- 
formige, am medialen Rande der Apertura nasalis interna mündende 
Jacopson’sche Organ von Ichthyophis entstanden zu sein. 

Bei Siren erscheint das vordere Ende der Rinne zu einem mäch- 
tigen Blindsack ausgestülpt, der die primitive Lage bewahrt. Innerhalb 
des Blindsackes hat sich wohl durch partielle Reduktion des Sinnes- 
epithels eine weitere Differenzirung vollzogen; durch eine rinnenför- 
_ mige Fortsetzung des Blindsackes, die sich im Gebiet des respiratori- 
schen Epithels findet und als Zuleitungsapparat für das Sinnesorgan 
funktionirt, tritt dasselbe in Beziehung zur lateralen Begrenzung der 
Apertura nasalis interna. — Von einem ähnlichen Zustand dürften 
sich wohl die Verhältnisse bei Anuren ableiten. Der Blindsack entfaltet 
sich immer mächtiger, eben so die rinnenförmige Fortsetzung des- 
selben. Wenn dabei auch das vordere blindgeschlossene Ende des 
Sackes eine mediale Lage gerade unter der Haupthöhle erkennen 
lässt, so erfährt doch der spaltförmige Zugang zu demselben im 
hinteren Theile der Nasenhöhle eine Verschiebung in seitlicher Rich- 
tung. Diese Verlagerung des Zuganges geht Hand in Hand mit einer 
Ausdehnung der Regio olfactoria am Boden in dem gleichen Sinne. 

Bei Siredon und Amblystoma hat das rinnenförmige Organ dureh 


528 0. Seydel 


Verschiebung des Geruchssackes eine laterale Lage erhalten; es hat 
sich nach vorn blindsackartig ausgebuchtet und ist außerdem durch 
eine rinnenförmige Verlängerung, die wieder im Gebiete des respi- 
ratorischen Epithels liegt, mit dem seitlichen Rande der Apertura 
nasalis interna in Verbindung getreten. An diesen Befund lassen 
sich ziemlich direkt die Zustände bei Urodelen anreihen. Die nach 
vorn gerichtete Blindsackbildung ist wenig ausgeprägt. Das JAcoB- 
son’sche Organ beharrt auf dem rinnenförmigen Zustande; aber der 
Zuleitungsapparat zu demselben (der hintere Theil der Nasenrinne) 
entfaltet sich mächtiger und führt — eben so wie bei Anuren — 
zu den Umgestaltungen an der Apertura interna, die sich kurz als 
die erste Bildung eines sekundären Gaumens bezeichnen lassen. 

Die Entwicklung der Haupthöhle des Cavum nasale in der Am- 
phibienreihe ist wesentlich durch die Entfaltung des Gesammtlumens 
charakterisirt; dieselbe erfolgt unter Anpassung an die gegebenen - 
Raumverhältnisse des Schädels. Die Vergrößerung der Wandungen 
des Geruchssackes geht bei den höheren Formen Hand in Hand mit 
einer Ausdehnung des specifischen Sinnesepithels über größere Flä- 
chen; allenthalben behält dabei die Regio olfactoria ihre Lage in 
der medialen Hälfte des Geruchskanals. Mehr in die Augen sprin- 
gend ist die Entfaltung der respiratorischen Partien der Schleim- 
haut; gerade in diesem Gebiete treten die wichtigsten Komplikationen 
auf. Wie das respiratorische Epithel bei Siren, Siredon, Urodelen und 
Anuren zum Jacospson’schen Organ in Beziehung tritt, und wie sich der 
hintere Theil der seitlichen Nasenrinne bei Caducibranchiaten weiter 
ausgestaltet, wurde bereits erwähnt. — Im vorderen Theil der Nasen- 
höhle bildet sich bei Siredon und bei Urodelen im Gebiete der 
Regio respiratoria eine Rinne, die die Thränenkanalmündung auf- 
nimmt; sie beginnt vorn am vorderen Ende der Nasenhöhle; nach 
hinten schließt sich direkt in ihrer Verlängerung die Einsenkung 
des Jacosson’schen Organs an. Bei Anuren ist diese Rinne gerade 
an der Mündung des Ductus naso-lacrymalis zu einem Blindsack 
entfaltet (mittlerer Blindsack Born’s). Eine gleichwerthige Bildung 
fehlt bei den Formen, die eines Thränenkanals entbehren (Proteus, 
Siren); sie fehlt ferner bei Gymnophionen, wo die Thränenkanal- 
mündung in das Jacosson’sche Organ einbezogen ist. Diese Ver- 
hältnisse scheinen mir ein weiteres Argument dafür abzugeben, dass 
die Entstehung jener Rinne im vorderen Abschnitt der Nasenhöhle 
irgend wie mit dem Ductus laerymalis in funktionelle Beziehung zu 
bringen sein wird. 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 529 


Zur Genese des JACOBSON’schen Organs. 


Nothwendig muss das Jacogson’sche Organ als eine Differen- 
zirung der Nasenhöhle aufgefasst werden; dafür zeugen die entwick- 
lungsgeschichtlichen Thatsachen nicht minder als die Innervation 
durch den Olfactorius. — Bei den Amphibien lässt sich aus der Be- 
ziehung des Organs zur Mundhöhle die Funktion desselben vermuthen; 
die gleichen funktionellen Beziehungen zur Mundhöhle sind es, die 

bei den höheren Wirbelthieren die weitere Ausgestaltung des Organs 
beherrschen. 

Für die Genese des Organs liegen nun zwei Möglichkeiten vor; 
entweder es entstand unter der Anpassung an die bezeichnete Funk- 
tion; dann können wir es nur bei solchen Formen erwarten, bei denen 
die primitive Riechgrube bereits mit dem Cavum oris in Verbindung 
getreten ist; also von den Dipnoern (und bestimmten Selachiern) an 
aufwärts. Die andere Möglichkeit wäre die, dass das Organ bereits 
ausgebildet war, bevor jene Verbindung sich einleitete. Dann müsste 
mit der Entstehung der Apertura nasalis interna ein Funktionswechsel 
des Organs stattgefunden haben. Diese letztere Möglichkeit können 
wir füglich außer Acht lassen, da bei Fischen bis jetzt kein Organ 
bekannt ist, das auf das Jacopson’sche Organ der höheren Formen 
bezogen werden kann. 

Es bleibt nur die erstgenannte Möglichkeit zu erwägen, dass 
das Organ entstand unter Anpassung an die Funktion, den Mund- 
höhleninhalt durch Vermittelung des Exspirationsstromes einer Kon- 
trolle durch den Geruchssinn zu unterziehen. 

Bei Proteus und Menobranchus fehlt das accessorische Geruchs- 
organ, bei anderen niederen Amphibien zeigt es eine geringe Aus- . 
bildung. Diese Thatsachen führten mich zu dem Schluss, dass das 
JAcoBson’sche Organ in der Amphibienreihe entstanden ist. 

Bei Siredon findet sich das Organ durchaus auf der gleichen 
Stufe der Ausbildung wie bei Amblystoma nach der Metamorphose. 
Bei den Formen, welche es im erwachsenen Zustande besitzen, legt 
es sich bereits in früher Larvenperiode an und erreicht noch vor Ein- 
leitung der Metamorphose einen hohen Grad der Ausbildung (Uro- 
delen, Ichthyophis); das deutet darauf hin, dass das JacoBson’sche 
Organ schon während des Larvenlebens funktionire. Diese That- 
sache spricht meines Erachtens gegen die Annahme, dass Proteus 
und Menobranchus etwa durch das Ausbleiben der Metamorphose und 
durch die erneute, dauernde Anpassung an das Wasserleben das 


530 O. Seydel 


Jacogson’sche Organ wieder eingebüßt hätten. Wäre dies der Fall, 
so könnte man erwarten, dass in frühen Entwicklungsstadien eine 
vorübergehende Anlage des Organs auftreten würde. Für Meno- 
branchus trifft auch dieses nach meinen Beobachtungen an Larven 
von 12 und 43 mm Länge nicht zu. 

Von den oben ausführlich berücksichtigten Befunden kann keiner 
als ein phylogenetisches Anfangsstadium des Organs hingestellt wer- 
den. Aber wenn wir uns die einzelnen Thatsachen vergegenwärtigen 
und auch die Entwicklungsgeschichte in Betracht ziehen, so lässt 
sich doch eine Vorstellung über die Entstehungsgeschichte desselben 
gewinnen. 

Bei Triton legt sich das Jacogson’sche Organ (Larve von 12 mm) 
im Bereiche der Regio olfaetoria dicht am unteren Rande der 
Riechschleimhaut an (vgl. BURCKHARDT 8, Fig. 22, 23, 24). Es ist also 
ein Theil der anfänglich einheitlichen Regio olfaetoria, die sich zu 
dem accessorischen Geruchsorgan entwickelt. _Das Gleiche wurde 
auch bei höheren Formen beobachtet; man vergleiche die Abbil- 
dungen, die Bearp (2) von den ersten Entwicklungsstadien von La- 
certa giebt (Taf. XXXVII Fig. 12; Fig. 25—30 pag. 766). 

Die Abgliederung des accessorischen Organs von der eigentlichen 
Riechschleimhaut erfolgt in der Weise, dass aus der Tiefe Binde- 


gewebe an der Grenze zwischen beiden eindringt. Die Scheidung 


erfolgt also in ähnlicher Weise, wie sich in späteren Entwicklungs- 
stadien die Gliederung der Regio olfactoria in die einzelnen Riech- 
knospen vollzieht. Diese Verhältnisse sind gut bei der Salamander- 
larve (Fig. 10 E, #’) zu übersehen (vgl. auch BURCKHARDT 8, Fig. 26). 

Bei erwachsenen Thieren schließt vielfach das Sinnesepithel des 
JAcoBson’schen Organs an das der Regio olfactoria direkt an, und 
wiederholt konnte beobachtet werden, dass die Grenze zwischen 
beiden wenigstens stellenweise undeutlich war (Siredon, Triton, Sala- 
manderlarve). 

Der enge genetische Zusammenhang spricht sich weiterhin auch 
in der Innervation aus. Es ist der ventrale Ast des Olfactorius, der 
hier in Frage kommt. Die Hauptmasse desselben tritt zur Riech- 
schleimhaut; ein Zweig innervirt das JAcopson’sche Organ; bevor 
er aber dieses erreicht, giebt er noch feine Seitenzweige ab, die 
zur Regio olfactoria treten (beobachtet bei Siredon und der Sala- 
manderlarve). LEE (26) vermuthete dieses Verhalten des ventralen 
Olfactoriusastes bei Spelerpes. 

Mit Recht tritt Lee dafür ein, dass das Jacopson’sche Organ 


~ 


Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 531 


nicht die Ursache ist für die Theilung des Olfactorius in seine zwei 
Äste. Das Organ tritt im Gebiete des ventralen Astes auf und wird 
von den Zweigen desselben versorgt, gerade so wie die benachbarte 
Riechschleimhaut. Erst mit der höheren Ausgestaltung des Organs 
gewinnt auch der JAcoBson’sche Nerv eine gewisse Selbständigkeit. 

Aus alledem ergiebt sich, dass wir das Sinnesepithel des 
JACOBSON’schen Organs aufzufassen haben als einen diffe- 
rent gewordenen und abgegliederten Theil der Riechschleim- 
haut. 

Dieser Epithelabschnitt erfährt eine Ausbuchtung. Solche Aus- 
buchtungen sind an der Riechschleimhaut nichts Besonderes und kön- 
nen allenthalben auftreten. Stellen doch auch die sogenannten Riech- 
knospen gerade bei den niederen Amphibien grubenartige Vertiefungen 
der Oberfläche vor. Namentlich wenn die einzelnen Knospen etwas 
umfänglicher sind, und wenn das indifferente Epithel, welches sie von 
den benachbarten scheidet, etwas stärker vorspringt, lässt sich ohne 
Schwierigkeit die »Riechknospe« als die Wandung einer Grube oder 
eines kleinen Blindsackes auffassen. Bei Proteus, Siren und Siredon 
‚sind diese Bildungen im Einzelnen sehr verschieden gestaltet; neben 
größeren finden sich kleinere; bald sind sie rundlich, bald mehr in 
die Länge gezogen; in letzterem Falle könnte man von einer rinnen- 
förmig eingesenkten »Knospe« sprechen. Vielleicht lässt sich auch die 
Ausstülpung des Jacogson’schen Epithels auf solche Riechgruben 
oder -Knospen beziehen. Dass in der Ontogenie die Abgliederung 
desselben von der Regio olfactoria in ähnlicher Weise erfolgt wie 
die Gliederung der Riechschleimhaut in die einzelnen Knospen, 
wurde erwähnt. Dass das Erstere früher auftritt als das Letztere, 
- ist bei der größeren funktionellen Bedeutung des JAcoBSoN’schen 
Organs nichts Auffallendes. Das Sinnesepithel desselben fand ich 
bei allen untersuchten Formen einheitlich, nirgends konnte ich eine 
knospenartige Gliederung desselben erkennen. Dem stehen aller- 
dings Beobachtungen von Lee (26) gegenüber; bei Spelerpes und 
Salamandrina sollen BLAuE’sche Geruchsknospen auch im JACOBSON- 
schen Organ bestehen. 

Die Bowman’schen Drüsen münden nach BLAuE (4) in die Knos- 
pen, nicht etwa an der Grenze zwischen denselben. Die JACOBSON- 
schen Drüsen! münden bei Siredon und Urodelen im Bereich des 


1 Ichthyophis zeigt auch im Verhalten der JAacogson’schen Drüsen — 
große Zahl derselben, Mündung am Rande des Sinnesepithels des Blindsackes 
— Zustände, die von denen bei den übrigen Amphibien abweichen. 


532 O. Seydel 


Sinnesepithels des Organs; bei Siren allerdings am Rande des 
Sinnesepithels; aber hier ließ sich wahrscheinlich machen, dass eine 
partielle Reduktion der specifischen Elemente stattgefunden hatte. 
Es ergeben sich also eine Reihe von Momenten, die auf eine ge- 
wisse Übereinstimmung zwischen den Knospenbildungen der Regio 
olfactoria und dem primitiven JAcoBson’schen Organ hinweisen. Es 
wäre möglich, dass eine oder mehrere soleher Riechknospen, die 
gerade am medialen unteren Rande der Regio olfactoria lagerten, 
die Grundlage abgegeben haben, auf der sich das JAcoBson’sche 
Organ entwickelte. t 

Der Anstoß für die Differenzirung desselben wird meines Er- 
achtens durch die Verbindung des Cavum nasale mit dem Cavum 
oris vermittels der Apertura interna gegeben. Wo diese Verbindung 
fehlt, hat die Nasengrube allein die Aufgabe, das umgebende Me- - 
dium sensoriell zu prüfen. Mit der Ausbildung der Apertura nasalis 
interna erweitert sich die Leistung der Nasenhöhle. Außer für den 
ursprünglichen Zweck, dient sie nun auch als Respirationsweg; da- 
mit ist die Möglichkeit gegeben, auch den exspirirten Strom und 
damit den Mundhöhleninhalt unter die Kontrolle des Geruchssinnes 
zu stellen. 

Man kann sich leicht davon überzeugen, dass — bei Siredon 
z. B. — die Prüfung der aufgenommenen Nahrung erst in der Mund- 
höhle erfolgt. Ein hungriger Axolotl schnappt nach Allem, was 
man ihm vorhält. Nicht Zusagendes wird durch einen intensiven 
Wasserstrom aus dem Maule herausgespült. Es liegt auf der Hand, 
dass die Zuhilfenahme des Geruchssinnes bei der Prüfung des auf- 
genommenen Bissens dem Thiere von Vortheil sein wird. 

Bei Proteus und Menobranchus wird die ganze Regio olfactoria 
an der sensoriellen Prüfung des Exspirationsstromes betheiligt sein. 
Es ist nun sehr wohl denkbar, dass ein für den Exspirationsstrom 
vielleicht besonders günstig gelegener Abschnitt der Regio olfactoria 
ausschließlich diese specielle Leistung übernimmt und unter Anpas- 
sung an diese Funktion eine besondere Ausgestaltung erfährt. Es 
leitet sich so eine Sonderung der anfänglich einheitlichen Regio 
olfactoria in zwei Abschnitte ein; der eine behält die ursprüngliche 
Aufgabe des Geruchsorgans, die Prüfung des umgebenden Mediums; 
dem zweiten fällt die besondere, erst durch die Ausbildung der 
Nasenhöhle als Respirationsweg ermöglichte Aufgabe zu, den Exspira- 
tionsstrom und damit den Mundhöhleninhalt zu kontrolliren. Letz- 
terer wird zum JacoBson’schen Organ. Die Differenzirung des- 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 533 


o 


selben stellt sich so als die Folge einer Arbeitstheilung an 
den percipirenden Apparat des Geruchsorgans dar. Bei den 
meisten Amphibien bestreicht der Exspirationsstrom allerdings auch 
noch die Regio olfactoria. Aber je mehr sich die Nasenhöhle aus- 
gestaltet, desto mehr wird der Exspirationsstrom von der Regio olfac- 
toria abgedrängt. Die Entfaltung der Regio respiratoria bei Urodelen 
wirkt bereits in diesem Sinne. Bei Gymnophionen markirt der 
längsverlaufende Wulst am Boden der Nasenhöhle eine Scheidung 
in den medialen Ductus olfactorius und in den lateralen Ductus 
respiratorius, in dessen Gebiet die innere und äußere Nasendffnuitg 
liegt. Bei Säugethieren verhindert die Lamina terminalis ziemlich 
vollkommen den Zutritt des Exspirationsstromes zur Regio olfactoria; 
beim Menschen ist es die Concha inferior, die durch ihre Anordnung 
die exspirirte Luft zwingt, den unteren Nasengang zu passiren. 

Bei Amphibien erscheint das Jacogson’sche Organ noch 
als ein Theil des Cavum nasale, der nur funktionell und weiter- 
hin durch Vermittelung von mehr oder weniger hoch entwickelten 
Hilfsapparaten in Beziehung zur Mundhöhle getreten ist. Nur 
bei Gymnophionen ist die Abschnürung von der Nasenhöhle vollzogen 
und durch die Mündung in die Apertura nasalis interna (oder doch 
in direkter Nähe derselben, Ichthyophis) die direkte Verbindung mit 
der Mundhöhle eingeleitet. Bei Sauriern und Ophidiern eman- 
eipirt sich das Organ völlig von der Nasenhöhle und ge- 
winnt die direkte Verbindung mit der Mundhöhle. Für seine 
Funktion wird dabei die vermittelnde Rolle, die ursprünglich der 
Exspirationsstrom spielte, überflüssig. 


Die seitliche Nasenrinne der Urodelen und Anuren und 
der Sinus maxillaris der Säugethiere. 


Die seitliche Nasenrinne der Cadueibranchiaten ist in ihrem 
hinteren Theile wiederholt mit dem Sinus maxillaris der Säuger ver- 
glichen worden. Meines Wissens war Born (5) der Erste, der dieser 
Meinung Ausdruck verlieh. Er sagt (5, pag. 583), durch die Kürze 
des Gaumens sei es bedingt, dass bei Amphibien die Kieferhöhle in 
das Cavum oris sich öffnet; .mit der Ausbildung des Gaumens bei 
Säugern gelange sie ganz in das Bereich der Nasenhöhle. 

WIEDERSHEIM stellt sich gleichfalls auf diesen Standpunkt; er 
geht aber noch weiter in seiner Hypothese als Born; in der neue- 


sten Auflage seines Grundrisses (pag. 318) äußert er sich: »Erwägt 
Morpholog. Jahrbuch. 23. 35 


534 0. Seydel 

man weiter, dass bei Amphibien und Reptilien stets auch noch die 
Kieferhöhle von Riechschleimhaut ausgekleidet ist, so wird die ur- 
sprüngliche Bedeutung dieser Nebenhöhlen als wichtige Beigaben 
zum Riechorgan ersichtlich. « 

Ich habe diesen Ausspruch nur hinsichtlich der Amphibien auf 
seine Berechtigung zu prüfen. Wenn ich WIEDERSHEIM recht ver- 
stehe, soll der Sinus maxillaris bereits bei Amphibien bestehen und 
soll seine Entstehung in analoger Weise, wie dies von ZUCKERKANDL 
(45) und mir (36) für den Sinus frontalis und sphenoidalis bei Säuge- | 
thieren ausgesprochen wurde, durch die Ausgestaltung des peri- 
pheren Geruchsorgans bedingt sein. Nun wird aber der mit Riech- 
schleimhaut versehene Theil der Kieferhöhle wenige Seiten später 
mit dem Jacosson’schen Organ verglichen. Man muss hieraus natur- 
gemäß den Schluss ziehen, dass das Jacogson’sche Organ den 
Anlass gebe zur Entstehung des Sinus maxillaris. 

Eine derartige Annahme erweckt schon’ an und für sich Be- 
denken, wenn man die Anordnung der Theile bei Säugethieren in 
Betracht zieht; der Sinus an der lateralen Wand der Nasenhöhle 
oberhalb des Maxilloturbinale, das Jacopson’sche Organ am Septum 
im Bereich des unteren Nasenganges. Es ist mir absolut unmöglich, . 
mir vorzustellen, wie diese beiden, durch ihre Beziehungen zur übri- 
gen Nasenhöhle so ganz verschiedenen Theile sich aus der einheit- 
lichen Anlage bei Amphibien ableiten sollten. 

Die seitliche Nasenrinne der Urodelen erhält eine mehr oder 
weniger vollständige Wandung durch die knorplige Nasenkapsel. 
Das trifft auch für den Sinus maxillaris der Säugethiere zu, dessen 
ontogenetische Anlage eine Umwandung von der Knorpelkapsel em- 
. pfängt. Außer der knorpligen Wandung erhält die seitliche Nasen- 
rinne noch eine knöcherne, und zwar durch das Os maxillare; sie 
liegt in dem Winkel, den der aufsteigende Fortsatz und der Gaumen- 
 fortsatz desselben mit einander bilden. Diese Beziehung zum Ober- 
kiefer dürfte wohl den ersten Anlass zu der irrthümlichen Auffassung 
der seitlichen Nasenrinne als Kieferhöhle gegeben haben. Dabei 
ergiebt sich aber schon ein Unterschied; der Sinus maxillaris der 
Säugethiere stellt eine Ausbuchtung der Nasenhöhle in den Körper 
des Maxillare dar. Ein Körper fehlt aber dem Oberkieferknochen 
der Urodelen. 

Um die Frage zur Entscheidung bringen zu können, ob zwischen 
den genannten Bildungen Beziehungen bestehen oder nicht, ist es 
nöthig, etwas weiter auszuholen. Eine Antwort, hierauf wird nur zu 


‘Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 535 


finden sein, wenn das Verhalten der fraglichen Theile zur ganzen 
‚Nasenhöhle in Betracht gezogen wird. 

Der Sinus maxillaris der Säugethiere stellt durchgehends eine 
lateral gerichtete Ausbuchtung der Nasenhöhle dar, die mehr oder 
weniger deutlich gegen die letztere abgegrenzt ist. Bei niederen 
Säugethieren liegt der Zugang vor der Regio olfactoria; bei Pri- 
‘maten liegt er unterhalb derselben; aus dieser Beziehung lässt sich 
demnach ein sicheres Kriterium nicht ableiten, da sich schon inner- 
halb der Säugethiere so erhebliche Verschiebungen ergeben. Wich- 
tiger ist die Lage zum Maxilloturbinale; der Zugang zum Sinus liegt 
allenthalben oberhalb desselben, wie auch die Konfiguration der 
Nasenhöhle beschaffen, wie auch im Speciellen gerade die untere 
Muschel angeordnet sei. Es ist also für den Sinus maxillaris der 
Säuger die Lage oberhalb des Maxilloturbinale als typisches 
Merkmal festzustellen. Eine Bildung bei tiefer stehenden Thier- 
formen, die diesem Nebenraume gleichzusetzen sein soll, müsste sich in 
gleicher Lage zu dem Homologon des Maxilloturbinale finden. Die 
Muschel der Saurier ist nach GEGENBAUR (15) homolog dem Maxillo- 
turbinale der Säuger; bei Amphibien fehlt im Allgemeinen jegliche 
Muschelbildung; wenn es aber möglich ist, die Stelle zu bestimmen, 
an welcher die Muschelbildung erfolgt, so müsste ein Sinus maxil- 
laris oberhalb dieser Stelle liegen. 

Gegen diese Erwägung ließe sich einwenden, dass bei den ein- 
greifenden Umgestaltungen, welche die Nasenhöhle im Laufe ihrer 
phylogenetischen Entwicklung erfährt, sich sehr wohl derartige Lage- 
beziehungen verändern können. Es könnte auf das JAacoBson’sche 
Organ mit seinem mannigfachen Ortswechsel hingewiesen werden. 
Aber bei diesen Lageveränderungen lässt sich Schritt für Schritt der 
durchlaufene Weg verfolgen, und bestimmte Lagebeziehungen bleiben 
dabei immer gewahrt. Der Abschnitt der Nasenhöhle, mit welchem 
das Jacogson’sche Organ in Verbindung steht, ist in der ganzen 
Thierreihe gleichwerthig. Die Verschiebungen im Bereiche der Na- 
senhöhle, so großartig sie auch erscheinen mögen, haben doch ihre 
Grenzen. Nun ist es klar, dass eine seitlich gerichtete Ausbuchtung 
des Cavum nasale nicht einen in das Lumen hineinragenden Vor- 
sprung seiner Wandung ohne Weiteres passiren kann. Mit anderen 
Worten, es erscheint unmöglich, dass wir den Zugang zum Sinus 
maxillaris einmal oberhalb, das andere Mal unterhalb der Muschel 
finden. — Es genügt daher die Stelle an der Wandung der Am- 
phibiennasenhöhle zu bestimmen, an welcher die Muschelbildung 

35* 


536 0. Seydel 
erfolgt, um einen sicheren Anhaltspunkt für die Entscheidung der 
angeregten Frage zu gewinnen. 

Schon Born (6, pag. 136) hat ausgeführt, dass diese Stelle bei 
Amphibien genau festgestellt werden kann, dass sie überdies bereits 
leicht gegen das Lumen der Nasenhöhle vorgebuchtet ist. Ich kann 
die Angaben Born’s bestätigen. Schon bei Siredon ist ein solches 
Verhalten nachweislich. Bei der Besprechung der Knorpelkapsel wies 
ich auf eine leichte muldenförmige Einsenkung der seitlichen Partie 
des knorpligen Nasenhöhlendaches hin. Sie schließt sich an den 
hinteren Rand der der Apertura nasalis externa entsprechenden Öff- 
nung der Kapsel an und verstreicht nach hinten allmählich. An 
ihrem hinteren Ende findet sich ein Loch, durch welches ein Zweig 
des Nasenastes des N. trigeminus nach außen hindurchtritt. In 
dieser Mulde liegt der Thränenkanal und der Deckknochen, der 
denselben umwandet. Man kann sagen, die leichte Einsenkung der 
Kapsel sei durch die Auflagerung des Thränenkanals bedingt. Die- 
selbe findet sich im Bereiche des Riechepithels. 

Salamanderlarven zeigen ähnliche Verhältnisse, nur ist die Ein- 
buchtung der seitlichen Nasenwand viel deutlicher ausgeprägt als 
bei Siredon; sie besitzt aber die gleiche Lage zum hinteren Rande 
der Apertura externa und zu dem Nervenloch. Außen liegt in dieser 
Mulde wiederum der Thränenkanal, ferner noch die Schläuche der 
Gll. nasales externae. Die Tiefenzunahme der Mulde kann durch 
letztere bedingt sein. Die Einsenkung der Kapsel ruft an der Innen- 
fläche des Geruchssackes eine ganz leichte Vorwölbung hervor; auf 
derselben verläuft die Grenze zwischen Riechschleimhaut und Regio 
respiratoria. 

Durch die Lage zwischen dem hinteren Rande der Apertura 
externa und dem Nervenloch ist diese Vorwölbung genau bestimmt. 
Ihre Beziehung zur Regio olfactoria kann sich verändern. Wir finden 
auch beim erwachsenen Salamander diese nach innen gerichtete Vor- 
wölbung der Nasenkapsel, aber die Grenze zwischen Riechschleim- 
haut und indifferentem Epithel verläuft oberhalb derselben. Für die 
Genese der Nasenmuschel überhaupt sind die Befunde bei Siredon 
und bei der Salamanderlarve von großer Bedeutung. Eine Vorwölbung 
der Nasenwandung im Bereiche der Regio olfactoria wird bier augen- 
scheinlich durch ein von außen wirkendes Moment hervorgerufen, 
nämlich durch den Verlauf des Ductus lacrymalis über die äußere 
Fläche der Kapsel hin, sowie durch die Auflagerung von Drüsen 
auf dieselbe. 


Uber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 537 


Vergegenwärtigen wir uns kurz das Verhalten der Sauriermuschel 
(vgl. Born, 6). Das knorplige Gerüst derselben verhält’ sich bei La- 
certa so, als wenn die seitliche Wandung der Nasenkapsel eine | 
kurze Strecke hinter der Apertura externa stark nach hinten gegen 
die Lichtung des Geruchskanals eingedrückt sei. Es formirt so einen 
nach hinten gerichteten, konisch verjüngten Blindsack, der frei in 
das Lumen der Nasenhöhle vorspringt, sich an der Außenfläche der 
Kapsel mit einem rundlichen Loche öffnet und an den Rändern dieser 
Öffnung kontinuirlich mit der übrigen Nasenkapsel zusammenhängt. 
Am oberen Rande dieser Öffnung liegt ein Loch, durch welches ein 
Zweig des R. nasalis n. trigemini an die Oberfläche tritt. Das ganze 
Lumen ist ausgefüllt mit den Schläuchen der mächtig entfalteten 
Gland. nasalis externa. Der Thränenkanal, der bei Sauriern eine 
Anordnung zeigt, die völlig von der bei den Urodelen abweicht, 
hat keine Beziehung zur Muschel. Von der dem Nasenlumen zuge- 
kehrten Fläche der letzteren ist der nach oben sehende Theil mit 
Riechepithel überzogen, der nach unten gerichtete trägt indifferentes 
Epithel. 

In ihrer Lage zwischen dem hinteren Rande der Apertura ex- 
terna und dem Nervenloch stimmt die Muschel genau mit jener Vor- 
wölbung der Amphibiennasenhöhle überein. Unter Berücksichtigung 
anderer Kriterien komme ich also zu demselben Resultat wie Born. 
Von den bei Siredon und der Salamanderlarve bestehenden Verhält- 

.nissen ausgehend, stelle ich mir die Genese der Sauriermuschel in 

folgender Weise vor. Durch den Thränenkanal entstand zunächst 
jene leichte, gegen das Nasenlumen gerichtete Einsenkung der Wand 
im Bereiche der Regio olfactoria bei Siredon. Diese verstärkt sich 
durch die Schläuche der Gl. nasalis externa, die sich der Außen- 
fläche der Kapsel auflagern (Salamanderlarve). Weiterhin entfaltet 
sich die äußere Nasendrüse, die bei den untersuchten Formen nur 
einen geringen Grad der Ausbildung besitzt; sie benutzt die vorge- 
bildete Einsenkung zu ihrer Ausbreitung und trägt ihrerseits zur 
Vergrößerung derselben bei. Der Thränenkanal entzieht sich ferner- 
hin dieser Region. 

Der Einbiegung der Wand von außen entspricht natürlich eine 
Vorwölbung derselben nach innen. Von Anfang an liegt diese im 
Bereich der Regio olfactoria. Die Oberfläche des Geruchsackes wird 
durch sie vergrößert, und so die Möglichkeit für eine Ausbreitung 
der Riechschleimhaut gegeben. Neben dem ersten, von außen wir- 
kenden Moment ist damit für die Muschelbildung ein zweites, phy- 


538 O. Seydel 


siologisches gegeben. Das Geruchsorgan, das von den Amphibien zu 
den Sauriern eine bedeutende Ausgestaltung erfährt, zieht die durch 
äußere Momente veranlasste Bildung in seinen Dienst und bedingt 
eine weitere specialisirte Ausgestaltung derselben. 

Ich kann Born durchaus beipflichten, wenn er die leichte Vor- 
wölbung an der Nasenhöhlenwandung der Amphibien als ein — 
stadium der Muschelbildung auffasst. — 

Die seitliche Nasenrinne und das Jacopson’sche-Organ der Uro- 
delen liegt im Bereiche der Regio respiratoria, also unterhalb der 
Stelle der Wandung, an welcher sich die Muschelbildung ein- 
leitet; eben so liegt die sog. Kieferhöhle der Saurier (Born) unterhalb 
der Muschel. Nach den obigen Ausführungen ist sowohl für die seit- 
liche Nasenrinne der Amphibien, wie für die sog. Kiefer- 
höhle der Saurier die Homologie mit dem Sinus maxillaris 
der Säuger auszuschließen. Da die Homologie des Jacosson- 
schen Organs in der Amphibienreihe nachgewiesen werden konnte, 
so ist dieser Schluss auch auf die sog. Kieferhöhle der Gymnophionen 
(WIEDERSHEIM) auszudehnen. Irgend welche genetische Be- 
ziehungen zwischen dem JacogBson’schen Organ und dem 
Sinus maxillaris der Säuger lassen sich demnach nicht 
nachweisen. | 


Resultate. 


Das Jacogson’sche Organ entsteht wahrscheinlich in der Reihe 
der Amphibien; das Fehlen desselben bei Proteus und Menobranechus 
ist demnach wohl als primitiver Zustand aufzufassen. 

Meiner Meinung nach erfolgt der Anstoß zur Bildung des Or- 
gans durch eine Arbeitstheilung in der Funktion der Regio olfactoria. 
Die ursprüngliche Aufgabe des Geruchsorgans, in der Prüfung des 
umgebenden Mediums gegeben, komplieirt sich nach Ausbildung der 
Apertura nasalis interna durch die sensorielle Kontrolle des Exspira- 
tionsstromes und — durch Vermittelung desselben — des Mund- 
höhleninhaltes. Unter Anpassung an diese Funktion wird ein Theil 
der Regio olfactoria different, - gliedert sich von derselben ab und 
lässt ein besonderes Organ hervorgehen, das JacoBson’sche Organ. 
Durch den engen Anschluss des specifischen Epithels desselben an 
das Sinnesepithel der Regio olfactoria, sowie durch die Innervation ~ 
kommt der genetische Zusammenhang zwischen beiden bei Amphibien 
noch vielfach zum Ausdruck; nieht minder deutlich durch die onto- 
genetischen Vorgänge bei diesen wie bei den höheren Wirbelthieren. 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 539 


Als primitivste Form nehme ich — hypothetisch — eine rinnen- 
förmige Einsenkung der Regio olfactoria an, welche medial am 
unteren Rande der letzteren liegt. Vielleicht ist diese Einsenkung 
‘auf die allgemein verbreiteten grubenförmigen Einsenkungen der 
Riechschleimhaut (Riechknospen) zu beziehen, indem eine oder meh- 
rere solcher Knospen die rinnenförmige Organanlage hervorgehen 
ließen. oii ; | 
Von einem derartigen Zustande scheinen mir die verschiedenen 
Befunde in den einzelnen Amphibiengruppen in divergenten Rich- 
tungen ableitbar. 

Bei Gymnophionen (Ichthyophis) dehnt sich die Rinne weiter 
nach hinten aus; sie erfährt durch Verschiebungen des ganzen Ge- 
ruchssackes in ihrem vorderen Theil eine Verschiebung in seitlicher 
Richtung; ihrem Ende wird durch die Apertura interna in der glei- 
chen Bewegung ein Hindernis in den Weg gelegt. Durch Verwach- 
sung der Rinnenränder entsteht ein schlauchförmiger Blindsack. Bei 
der Abschnürung wird der Thränenkanal mit seiner nasalen Mündung 
in das Bereich desselben gezogen; die Mündung des Schlauches liegt 
an der medialen Wand der inneren Nasenöffnung. ' 

Bei Siren erfährt die Rinne eine blindsackartige, nach vorn ge- 
richtete Ausstülpung, die sich durch partielle Rückbildung des Sinnes- 
epithels in zwei Abschnitte gliedert; das Organ behält dabei seine 
mediale Lage. Ein ähnliches Verhalten kann als Ausgangspunkt für - 
die Zustände bei Anuren dienen; nur ist der Zugang zum Organ in 
lateraler Richtung verschoben, und erfährt der Blindsack unter zu- 
 nehmender Ausdehnung des indifferenten Epithels eine mächtige Ent- 
faltung. 

Durch Wachsthumsverschiebungen in den Wandungen des Ge- 
ruchssackes erfährt das Organ bei Siredon und Urodelen eine seit- 
liche Verlagerung; sein vorderes Ende buchtet sich beim Axolotl 
nach vorn zu einem Blindsack aus; bei Urodelen ist die Blindsack- 
bildung weniger deutlich ausgeprägt. . 

Dem Sekret der Drüsen, die mit dem Organ allenthalben in 
Verbindung stehen, schreibe ich die Funktion zu, das Divertikel von 
eingedrungenen Fremdkörpern zu reinigen, ferner die Erregung der 
nervösen Endapparate zu vermitteln. 

Von den primitiven Amphibienformen zu den höher stehenden 
vollzieht sich, wohl als Anpassung an die Funktion der Nasenhöhle 
als Respirationsweg, eine Entfaltung des Nasenhöhlenlumens. Die 
hierdurch veranlasste Oberflächenvergrößerung der Wandung. kommt 


540 0. Seydel 


zum Theil der Regio olfactoria zu Gute. Es spricht sich hierin 
eine zunehmende Dignität des Geruchsorgans aus. Die einzigen 
Komplicirungen, die im Gebiet der Regio olfactoria auftreten, sind 
wulstförmige Erhebungen am Boden der Nasenhöhle, durch welche 
eine größere Flächenausdehnung der Riechschleimhaut ermöglicht 
wird. Andeutungsweise bei Anuren auftretend, zeigen sie bei Gym- 
nophionen eine bedeutende Ausgestaltung. In stärkerem Maße als 
es an der Regio olfactoria ersichtlich ist, führt die Erweiterung des 
Lumens zu-einer Entfaltung der Regio respiratoria. 

Die einheitliche Regio respiratoria, in Form eines verhältnismäßig 
schmalen Streifens indifferenten Epithels, welcher die Apertura na- 
salis externa mit der inneren Nasenöffnung verbindet, entsteht wahr- 
scheinlich mit dem Verschluss der Nasengaumenrinne. Der Zustand 
bei Proteus, wo die einheitliche Regio respiratoria fehlt, wäre dem- 


nach als ein sekundärer aufzufassen. — Im Gebiete der Regio re- 
spiratoria vollziehen sich die wichtigsten Differenzirungen in der 
Amphibienreihe. 


Im hinteren Theil der Nasenhöhle treten in der Fortsetzung des 
Jacopson’schen Organs rinnenförmige Einsenkungen im Gebiet der 
Regio respiratoria auf, die zunächst nur als Hilfsapparate für jenes 
Sinnesorgan dienen. Bei Siren verläuft eine solche Rinne gegen den 
seitlichen Rand der Apertura nasalis interna, bei Siredon setzt sie 
sich bis in das Bereich desselben fort; bei Urodelen, noch mehr bei 
Anuren, hat sie an Tiefe und Weite gewonnen und verläuft durch 
die Öffnung hindurch, um am Dache der Mundhöhle ihr Ende zu 
finden. Sie behält dabei ihre Funktion als Zuleitungsapparat für 
das JAcoBsoN’sche Organ, gewinnt aber einen weitergehenden Ein- 
fluss auf die Stromregulirung in der Nasenhöhle. Beide Momente 
wirken bei ihrer Ausgestaltung zusammen. Ihre Entfaltung bedingt 
Veränderungen im Bereich der Apertura nasalis interna. Durch die 
seitliche, spaltförmige Verlängerung der primitiven inneren Nasen- 
öffnung entsteht die sekundäre Choane, und es wird hierdurch der 
erste Anstoß zur Bildung eines sekundären Gaumens gegeben. 

Im vorderen Theil des Cavum nasale entsteht vielleicht unter 
dem Einfluss der Thränenkanalmündung gleichfalls eine rinnenför- 
mige Einsenkung. Sie fehlt bei Proteus und Siren, die des Ductus 
laerymalis entbehren, sie fehlt bei Ichthyophis, wo der Kanal zum 
Jacogson’schen Organ in Beziehung tritt. Sie ist dagegen deutlich 
bei Siredon, Amblystoma und Urodelen, wo der Thränenkanal in sie 
mündet. Sie liegt hier in einer Flucht mit dem Jacosson’schen 


Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 541 


Organ und dessen Fortsetzung und wurde desshalb mit der letzteren 
unter der Bezeichnung »seitliche Nasenrinne« zusammengefasst. Durch 
diese Bezeichnung soll nicht eine morphologische Einheit ausgedrückt 
werden. Der genetisch älteste Theil der seitlichen Nasenrinne der 
Urodelen ist das Jacogson’sche Organ; daran schließt der hintere 
Abschnitt, der als Zuleitungsapparat für das letztere entstand, später 
eine mächtigere Entfaltung unter Erweiterung seiner Funktion er- 
fuhr. Als dritter Abschnitt kommt der vorderste Theil hinzu, der 
den Ductus naso-lacrymalis aufnimmt. Im Gebiete des letzteren, 
gerade an der Mündungsstelle des Thränenkanals, entwickelt sich bei 
Anuren ein besonderer Blindsack. 

Die Entfaltung des Gesammtlumens der Nasenhöhle erfolgt unter 
Anpassung an die gegebenen Raumverhältnisse des Schädels vor- 
wiegend im queren Durchmesser. Die Regio olfactoria behält dabei 
allenthalben eine mediale Lage. Mit der zunehmenden Ausdehnung 
der Regio respiratoria entstehen Einrichtungen, die auf eine Ab- 
lenkung des exspiratorischen Stromes von dem Gebiete der Riech- 
schleimhaut hinzielen. Andeutungsweise treten diese bei Urodelen 
auf, wo sich bei Salamandra wenigstens im hinteren Theil des Ca- 
vum nasale bereits ein besonderer Ductus respiratorius erkennen 
lässt. Noch deutlicher ist diese Scheidung bei einigen Gymnophionen 
durchgeführt, wo die Nasenhöhle durch den bodenständigen, längs- 
verlaufenden Wulst in ihrer ganzen Länge in den medialen Ductus 
olfactorius und den lateralen Ductus respiratorius geschieden ist. 
Bei Anuren ist eine ähnliche Einrichtung in ihren ersten Anfängen 
zu erkennen. 

Eine Kieferhöhle, die dem gleichnamigen Gebilde bei Säuge- 
thieren zu homologisiren wäre, fehlt den Amphibien. Die sogenannte 
Kieferhöhle der Urodelen und Anuren, eben so die der Gymnophionen, 
darf nicht in Parallele gestellt werden mit dem Sinus maxillaris der 
Säugethiere, ist auch kein Vorläufer derselben.. In der vorliegenden 
Arbeit wurde dem durch Vermeidung der bisher üblichen Bezeichnung 
und durch Ersatz derselben durch den Namen »seitliche Nasenrinne 
oder seitlicher Nasengang« Rechnung getragen. 


542 O. Seydel 


Benutzte Litteratur. 


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17) GÜNTHER, Ceratodus. Phil. Trans. Vol. CLXI. 1871. 

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Über die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Amphibien. 543 


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26) Sv. Lex, Zur Kenntnis des Olfactorius. Berichte der naturforsch. Gesell- 
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27) A. OppEu, Beiträge zur Anatomie des Proteus anguineus. Archiv für mikr. 
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28) W. N. PARKER, Zur Anatomie und Physiologie von Protopterus annectens. 
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31) H. RATHKE, Bemerkungen über den inneren Bau der Esko ‘der des Pe- 
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Jahrbuch. Bd. X. pag. 77. 1885. 

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lacertine. Annal. d. Sciences natur. Paris. XIX. 1863. 

38) WALDSCHMIDT, Beiträge zur Anatomie des Centralnervensystems und des 
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39) R. WIEDERSHEIM, Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 
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40) —— Das Kopfskelet der Urodelen. Morphol. Jahrbuch, Bd. III. 1877. 

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lung für Anatomie und Ontogenie. Bd. V. 

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und 1876. Kjöbenhavn. 

45) E. ZUCKERKANDL, Das periphere Geruchsorgan der Säugethiere. Stuttgart 
1887. 


Zur Entwicklung der ventralen Rumpf- und der 
Extremitätenmuskulatur der Vögel und Säugethiere. 


Von 
Dr. Alfred Fischel, 


Prosektor am anatomischen Institute der deutschen Universität in Prag. 


Mit Tafel XXVIII. 


Durch die Untersuchungen von BALFOUR, DOHRN und Rast ist 
nachgewiesen worden, dass sich an der Bildung der Extremitäten der 
Selachier die Urwirbel mit Fortsätzen ihrer ventralen Kanten — den 
sogenannten Muskelknospen — betheiligen. 

Aus den zahlreichen folgenden Arbeiten schien als ein allge- 
meines Gesetz hervorzugehen, dass in der ganzen Reihe der Wirbel- 
thierklassen die Extremitäten- und ventralen Rumpfmuskeln aus sol- 
chen Knospen der Urwirbel hervorgehen. So berichtet CoRNING, 
dass bei Teleostiern der 2. bis 6. Urwirbel Knospen in die Ex- 
tremitätenanlage aussenden; FıELDp und MAURER beschreiben bei 
den Amphibien Fortsätze der ventralen Myotomkante als Anlage 
der ventralen Rumpf- und Extremitätenmuskulatur; van BEMMELEN 
zeigt — und MOoLLIER hat jüngst diese Befunde bestätigt — dass 
bei Eidechsen der 1. bis 5., der 6. bis 13. und 27.(28.)—31. (32.) 
Urwirbel Knospen aussenden, welche zur Grundlage der Zungen- 
und Extremitätenmuskulatur werden. 

Von den folgenden Klassen sind nähere Beschreibungen und 
Abbildungen (eigentlich nur von menschlichen Embryonen) von KOLL- 
MANN und KAESTNER gegeben worden. Indem sie ausdrücklich 
angeben, dass die Befunde bei menschlichen Embryonen sich mit 
denen bei Vögeln und Säugethieren decken, schildern sie überein- 
stimmend den Vorgang in der Art, dass aus der äußeren Lamelle 


Zur Entwicklung der ventralen Rumpf- u. der Extremitätenmuskulatur ete. 545 


der Urwirbel an der ventralen Urwirbelkante durch rege Zell- 
wucherung ein »bandartiger Streif« entsteht, welcher entlang 
dem Ektoderm der Extremität fortwachsend, das aus der So- 
matopleura entstandene Bindegewebe — das »axiale Blastem« — 
umgreift, in späteren Stadien jedoch an der Spitze der Extremität 
von dem letzteren durchbrochen und so in einen dorsalen und 
ventralen Abschnitt zerlegt wird. Aus diesem dorsalen und 
ventralen Theile des »embryonalen Muskelmantels« (KOLLMANN) soll 
sich hierauf die Streck- und Beugemuskulatur entwickeln. Wenn 
also auch nach dieser Darstellung eine so regelmäßige Knospenbil- 
dung wie bei Selachiern nicht statt hat, so sollen sich dennoch die 
ventralen Rumpf- und die Extremitätenmuskeln aus direkten Fort- 
sätzen der Myotome, und zwar nur aus deren äußerer Lamelle, ent- 
wickeln. 

Diametral steht dieser Ansicht die von PATERSON gegenüber. 
Er lässt wohl die Myotome bis in die Somatopleura eindringen, nie- 
mals aber sollen sie bis in die Extremität selbst eintreten; die Mus- 
kulatur soll sich vielmehr an Ort und Stelle in dem Bindegewebe 
der Worrr'schen Leiste selbst entwickeln. Diese Ansicht steht in 
schroffem Gegensatze zu dem Befunde bei allen übrigen Wirbelthier- 
klassen; denn nach ihr sollen sich die ventralen Rumpf- und Extre- 
mitätenmuskeln der Vögel und Säugethiere ohne Betheiligung der 
Urwirbel entwickeln. 

Untersuchungen, die an Vogel- und Säugethierembryonen aus- 
geführt wurden, führten mich zu wesentlich anderen Resultaten. 
Die im Nachstehenden folgenden Mittheilungen beziehen sich zu- 
nächst auf die Vögel. Es wurden Hiihner- und Entenembryonen 
untersucht; im Folgenden sind jedoch nur die Befunde bei den letz- 
teren berücksichtigt. Ich bespreche zunächst das Verhalten der Myo- 
tome, die proximal von der vorderen Extremität liegen; dann das der 
Myotome im Bereiche der Extremitätenanlagen und endlich das der 
Myotome zwischen den beiden Extremitäten und im Schwanze. — 

Was zunächst die proximal von der vorderen Extremität 
gelegenen Myotome betrifft, so lassen sich Fortsätze ihrer ven- 
tralen Kanten niemals nachweisen. Vielmehr findet man, dass be- 
reits frühzeitig — schon bei Embryonen mit 21 Urwirbeln — sich 
Zellen von der ventralen Myotomkante loslösen (Fig. 1). 
Diese Ablösung erfolgt jedoch in keiner bestimmten Form, sondern 
es treten längs der ganzen ventralen Myotomkante Zellen aus, 
die in das unterhalb derselben befindliche embryonale Bindegewebe | 


546 Alfred Fischel ° 


treten; ist dies geschehen, so vermag man sie bald nicht mehr von 
den Zellen des letzteren zu unterscheiden. An Flächenbildern von 
Embryonen mit 30—34 Urwirbeln gewinnt man allerdings den Ein- 
druck, als ob von den ventralen Kanten des vierten bis achten (inkl.) 
Myotoms breite Zellstränge ausgingen, und zwar in der Richtung, 
dass der Fortsatz des vierten nach abwärts, die Fortsätze der übri- 
gen jedoch nach vorn gegen den vierten Kiemenbogen zu verlaufen. 
Da jedoch Serienschnitte solcher Stadien, außer dem beschriebenen 
diffusen Austritt von Zellen aus den ventralen Myotomkanten, keine 
besondere Abgrenzung und bestimmte Verlaufsrichtung dieser Zell- 
massen erkennen lassen, ist‘es wahrscheinlich, dass das oben be- 
schriebene Bild nur durch die Verlaufsrichtung der Gefäße zwischen 
den Myotomen vorgetäuscht wird, und dass in Wirklichkeit die aus 
den Myotomen austretenden Zellen einfach nach abwärts in das em- 
bryonale Bindegewebe treten. 

Durch diesen lebhaften Zellaustritt nun verliert die senbiads 
Myotomkante immer mehr und mehr ihren epithelialen Charakter. 
Ihre urspriinglich hohen Cylinderzellen sind im Stadium von 34 Ur- 
wirbeln nicht mehr so hoch wie die an der dorsalen Myotomkante; 
sie werden immer kleiner und rundlicher und im Stadium von 44 Ur- 
wirbeln vermag man eine epitheliale Kante ventral am Myotom 
nicht mehr zu erkennen. Die proximal von der vorderen Extremität 
gelegenen Myotome dieses Stadiums geben vielmehr folgendes Bild: 
Nur ihr dorsales Ende besteht noch aus zwei Lamellen — hier be- 
wahren sowohl die laterale als auch die mediale Lamelle des Myo- 
toms ihren ursprünglich epithelialen Charakter am längsten; der. 
übrige Theil der lateralen Lamelle ist bereits vollständig zu em- 
bryonalem Bindegewebe aufgelöst, der der Muskellamelle in seiner 
Differenzirung begriffen, und sein ventrales Ende bildet nunmehr auch 
das ventrale Ende des Myotoms. An der medialen Fläche der Muskel- 
lamelle liegen die zur Wourr’schen Leiste ziehenden Äste der Spinal- 
nerven, und indem sie, um in die letztere zu gelangen, leicht lateral- 
wärts und nach vorn zwischen je zwei Myotome abbiegen, ist auch 
das ventrale Ende der Muskellamelle des Myotoms leicht lateralwärts 
abgebogen. Unterhalb dieses ventralen Endes der Myotome und der 
um dasselbe abbiegenden Nerven befindet sich eine Zellmasse, die 
sowohl aus Zellen der Somatopleura als auch aus Zellen, die 
— wie früher beschrieben — der ventralen Myotomkante ent- 
stammen, zusammengesetzt ist. Hier entstehen später die ven- 

tralen Rumpfmuskeln: Ob nun die aus den Myotomen austreten- 


Zur Entwicklung der ventralen Rumpf- u. der Extremitätenmuskulatur etc. 547 


den Zellen diese Muskeln selbständig bilden, oder ob sie — 
den aus der Somatopleura entstammenden Zellen des embryonalen 
Bindegewebes der Worrr’schen Leiste vollkommen gleich werdend — 
in Gemeinschaft mit den letzteren sich an der Muskelbil- 
dung betheiligen, kann man nicht entscheiden. Denn die aus 
dem Myotom ausgetretenen Zellen sind von den umliegenden Binde- 
gewebszellen nicht zu unterscheiden. Doch können wir, gestützt auf 
die Befunde bei den niederen Klassen, das Erstere vermuthen, nach- 
weisen aber kann man es nicht. 

Ich gehe nun zu den Befunden an den Myotomen im Be- 
reiche der Extremitätenanlagen über. — Die Anlage der vor- 
deren Extremität findet sich als flache, langgestreckte Verdickung 
im Bereiche des 16.—20. (inkl.) Urwirbels; diese Lage behält die 
Extremität auch fernerhin bei, und eben so sind die ihr entsprechen- 
den Urwirbel stets dadurch gekennzeichnet, dass sie — im Bereiche 
der Extremitätenanlage noch rasch zunehmend — die breitesten 
des Körpers sind. Cornine berichtet, dass die bei Teleostiern an 
die Pectoralplatte Knospen abgebenden Urwirbel sich frühzeitig 
durch ihre Breite auszeichnen und fasst daher diese Breitenausdeh- 
nung als erste Anlage der Muskelknospen auf. Für die Ente möchte - 
ich dies nicht behaupten, und zwar desshalb nicht, weil eine ent- 
sprechende Verbreiterung an den der hinteren Extremität zukommen- 
den Urwirbeln fehlt, ja diese sogar eben so wie die hinter der vor- 
deren Extremität gelegenen Urwirbel gleichmäßig an Breite abnehmen. 
Wahrscheinlicher ist es, dass diese Verbreiterung in Krümmungs- ' 
verhaltnissen des Embryo ihre Ursache hat. 

Die Entwicklung der Extremität nun folgt dem von Rast für 
die Entwicklung der Selachierextremität angegebenen Schema. Wir 
bemerken zunächst eine mächtige Zellwucherung der Somato- 
pleura. Bereits bei Embryonen von 15 Urwirbeln vermag man an 
den hinter der Herzanlage gelegenen Urwirbeln wahrzunehmen, wie 
sich die Zellen der Somatopleura durch rege Theilung vermehren. 
Im Stadium von 17 Urwirbeln findet man bereits zahlreiche Zellen 
zwischen Ektoderm und Somatopleura — die erste Anlage der WoLFF- 
schen Leiste!. Scharf gekennzeichnet tritt die letztere jedoch erst 


1! Ich bemerke, dass die Bezeichnung der seitlichen Kante der Leibeswand, 
innerhalb deren sich auch die Extremitäten entwickeln, mit dem Namen: WOLFF- 
sche Leiste (His) keine allgemeine ist. So bezeichnet MinoT in seinem Lehr- 
buche die Nephridialleiste als Wourr’sche Leiste. 


548 Alfred Fischel 


vom Stadium mit 21 Urwirbeln hervor: Durch die zahlreichen, mit 
der Theilungsachse senkrecht zum Ektoderm gestellten Karyokinesen 
ist eine Zellmasse zwischen Ektoderm und Somatopleura — und zwar 
vom 8. bis ungefähr zum 13. Urwirbel — entstanden, welche eine 
leicht halbmondförmige Ausbuchtung des Ektoderms hervorruft. Im 
Gegensatze zu dem Befunde bei Selachiern (RABL) sind Einfaltungen 
der Somatopleura gegen das Ektoderm, durch deren Beihilfe viel- 
leicht diese Zellmasse entstehen könnte, fast gar nicht zu finden; 
und man muss daher die Entstehung der erwähnten Zellmasse auf 
die — charakteristisch gestellten — Karyokinesen zurückführen. In 
dieser Zellmasse erscheinen im Stadium von 23 Urwirbeln bereits 
zahlreiche Gefäße, und mit der fortschreitenden Entwicklung des 
Embryo breitet sich die Wourr’sche Leiste immer weiter nach hinten 
aus. Im Stadium von 34 Urwirbeln nun lässt sich innerhalb 
derselben die erste Anlage der vorderen Extremität nach- 
weisen: Indem nämlich entsprechend dem 16.—20. Urwirbel die 
mesodermale Zellmasse mächtiger ausgebildet ist, hebt sie das Ekto- 
derm über das Niveau der Wourr schen Leiste hervor. Diese An- 
lage der Extremität hat eben so wie die WoLrr'sche Leiste ursprüng- 
lich auf dem Querschnitte die Form eines Halbkreises. Indem nun 
die Zellwucherung in der Längsachse der Extremität am stärksten 
statt hat, entsteht allmählich aus der halbkugeligen Form der Extre- 
mität eine dorsal und ventral leicht plattgedrückte. 

Schon im nächsten Stadium (35—36 Urwirbel) vermag man an 
dieser Extremitätenanlage die Entwicklung der Ektodermfalte 
wahrzunehmen. Sie erfolgt in der Art, dass die Ektodermzellen der 
beiden Extremitätenflächen — die übrigens von diesem Stadium ab 
immer höher werden — an der Übergangsstelle der dorsalen in die 
ventrale Fläche der Extremität rasch an Höhe zunehmen und ihre 
größte Höhe etwas unterhalb der Mitte der Extremität erlangen. 
Diese ektodermale Verdickung findet sich jedoch nicht — wie es 
entsprechend der Seitenfaltentheorie der Extremitätenentwicklung zu 
erwarten wäre — auch in der zwischen den beiden Extremitäten 
befindlichen Strecke und tritt auch nicht gleichzeitig auf der ganzen 
Extremität auf. Sie erscheint vielmehr zuerst in deren Mitte, fehlt 
also am vorderen und hinteren Rande, an welchen Stellen sie noch 
bei Embryonen von 42 Urwirbeln nicht deutlich entwickelt ist. Im 
Stadium von 48 Urwirbeln (Brutzeit 4 Tage 20 Stunden) findet sich 
an Stelle dieser ektodermalen Verdickung eine Ektodermfalte, deren 
beide Lamellen eng an einander liegen. 


Zur Entwicklung der ventralen Rumpf- u. der Extremitätenmuskulatur ete. 549 


Als drittes an der Entwicklung der Extremität sich betheiligen- 
des Element kommen endlich die ventralen Kanten der Myotome 
in Betracht. Über ihr Verhalten bei Entenembryonen lässt sich Fol- 
gendes feststellen: Eben so wie von den ventralen Kanten der proxi- 
mal von der vorderen Extremität gelegenen Myotome sich Zellen 
ablösen und in das embryonale Bindegewebe der Wourr'schen Leiste 
treten, so geben auch die im Bereiche der Extremität gelegenen 
Myotome Zellen in das embryonale Bindegewebe der letzteren ab. 
Diese Abgabe von Zellen erfolgt hier in besonders reichem Maße, 
so dass man an Flächenbildern — gewonnen durch Abtragung der 
seitlichen Leibeswand sammt der Extremitätenanlage — die ventralen 
Kanten der Myotome pinselförmig sich auffasern sieht. An Schnitt- 
serien sieht man, wie sich sowohl von der ventralen Myotomkante 
selbst als auch von der äußeren Lamelle derselben Zellen ablösen, 
und zwar theils einzeln, theils in kleinen Gruppen zu zweien oder 
dreien, um sich theils mehr gegen das Ektoderm, theils mehr, gegen 
die Somatopleura zu wenden. An manchen Stellen sieht man an 
demselben Schnitte (bei 7 und m Fig. 2) auch zwei solcher Zell- 
gruppen vom Myotom abgehen, die eine mehr lateral, die andere 
mehr medial gelegen. Diese Zellgruppen zeigen verschiedene Länge 
und Form; meist langgestreekt oder gabelig getheilt, zeigen sie oft 
auch ein kolbig verdicktes Ende. Aus diesen Zellgruppen lösen sich 
alsbald die Zellen ab, treten in das embryonale Bindegewebe, um 
hier sofort ihre Epithelform zu verlieren. Sie sind hierauf von den 
Zellen des sie umgebenden Gewebes nicht mehr zu unterscheiden. 

Durch diese reichliche Abgabe von Zellen wird die ventrale 
Myotomkante immer weniger deutlich epithelial: Entenembryonen 
von 30—38 Urwirbeln zeigen, wie die Epithelzellen immer niedriger 
und kugelig werden; endlich schwinden sie und vom Stadium mit 
48 Urwirbeln ist ventralwärts nur noch die mediale in Differenzirung 
begriffene Lamelle vorhanden. Aber dieser Process vollzieht sich 
zeitlich ungleich in der Extremität: Während bei Embryonen von 
44 Urwirbeln die ventralen Enden der proximalen Myotome in der 
eben beschriebenen Weise verändert sind, zeigen die caudal gelegenen 
Myotome noch eine ventrale epitheliale Kante. Diese selbst zeigt, 
je weiter wir in der Extremität nach hinten gehen, immer deutlicher 
einen Fortsatz in Form eines schmalen Schlauches auf (Fig. 3 mf). 
Von diesem Myotomfortsatz, der gegen das Myotom leicht abge- 
knickt ist, gehen Zellen und Zellgruppen in eben derselben «Weise 
ab, wie dies früher angegeben wurde. Dadurch aber wird sein Epithel 

Morpholog. Jahrbuch. 23. i 36 


550 Alfred Fischel 


immer undeutlicher. Im Stadium von 48 Urwirbeln ist dieser Fort- 
satz fast ganz aufgelöst; an seiner Stelle ist das Gewebe nur noch 
etwas dichter. 

Zusammenfassend können wir also sagen, dass sich bei der Ent- 
wicklung der Extremität unterscheiden lässt: Eine Wucherung der 
Somatopleura, die Ausbildung der ektodermalen Falte und 
der Austritt von Zellen — theils einzeln, theils in kleinen Grup- 
pen — aus der ventralen Myotomkante oder aus einem Fort- 
satze derselben. Nirgends dagegen lässt sich nachweisen, dass 
bei der Ente die äußere Myotomlamelle zu einer Muskelknospe 
in die Extremität und über diese hinaus in die Bauchwand aus- 
wächst, wie dies KoLLMANN vom Menschen behauptet und KAESTNER, 
KoLLMANN sich anschließend, als allgemein für Amnioten zutreffend 
bezeichnet. Diese Behauptung erklärt sich vielmehr in folgender 
Weise: 

Untersucht man — nach KoLLmAnn’s Angabe — ältere Stadien 
mit schwacher Vergrößerung (»40—60mal«), so kann man an dem . 
embryonalen Bindegewebe der Extremität und der Wourr'schen 
Leiste zwei Zonen unterscheiden (Fig. 4 a und p): Eine der Somato- 
pleura anliegende lockere, von zahlreichen Gefäßen durchsetzte (a), 
und eine dichtere, dem Ektoderm anliegende (p); diese letztere er- 
streckt sich, ungefähr an der ventralen Myotomkante beginnend und 
parallel mit der dorsalen und ventralen Fläche der Extremität ver- 
laufend, bis unter die Extremität in die seitliche Bauchwand; ihre 
größte Dichte erreicht sie an der ventralen Fläche der Extremität. 
Wenn aber KoLLMANN in seiner Fig. 15 (von einem menschlichen 
Embryo) die Grenze dieser dichteren Zellschicht gegen die lockere 
Zone, das sogenannte »axiale Blastem«, besonders im dorsalen Ab- 
schnitte, scharf markirt, wenn ferner diese dichtere Zellmasse als 
»Muskelknospe« oder »Myotom«, entstanden aus einer Verbreite- 
rung der äußeren Myotomlamelle, bezeichnet wird, so entspricht dies 
nicht den thatsächlichen Verhältnissen, und zwar aus folgenden Grün- 
den: Einmal besteht gar keine scharfe Grenze zwischen dem 
sogenannten axialen Blastem und der peripherischen, dichteren Zell- 
masse; beide gehen vielmehr — wie aus Fig. 4 und 8 (letztere von 
einem menschlichen Embryo) ersichtlich — kontinuirlich in einander 
über. Gegen den Zusammenhang und die Entstehung dieser Zell- 
masse aus der äußeren Myotomlamelle aber sprechen der Befund bei 
stärkerer Vergrößerung und endlich ihre Entwicklung. 

Den ersteren Umstand betreffend, vermag man bei stärkerer 


Zur Entwicklung der ventralen Rumpf- u. der Extremitätenmuskulatur ete. 551 


Vergrößerung nur nachzuweisen, dass — wie früher gezeigt wurde — 
einzelne Zellen aus dem Myotom austreten, dieses aber sonst 
überall scharf gegen die erwähnte Zellmasse abgegrenzt 
ist (Fig. 2, 3, 4). In jenen späteren Stadien, in welchen die ven- 
trale Myotomkante nicht mehr epithelial ist (48 Urwirbel), ist die 
äußere Lamelle überhaupt — bis auf einen kleinen Rest an der 
dorsalen Myotomkante — als Epithel nicht mehr vorhanden, vielmehr 
vollständig in das Gewebe der Cutis aufgelöst, und selbst in diesen 
Stadien besteht zwischen dem embryonalen Bindegewebe der späte- 
ren Cutis und dieser Zellmasse noch immer eine scharfe Trennungs- 
grenze!; erst bei Embryonen vom Ende des 4. Tages gehen beide 
Zellmassen allmählich in einander über. 

Noch mehr spricht aber gegen die Ansicht KoLLmann’s die 
Entwicklung dieser peripherischen Zellmasse. Nach ihrer Deutung 
von Seite KOLLMANN’s müssten wir erwarten, das allmähliche Aus- 
wachsen dieses »embryonalen Muskelmantels« vom Myotom in die 
Extremitäten und in die Wourr'sche Leiste verfolgen zu können; 
dieser »Muskelmantel« müsste also zuerst dorsal in der Extremität 
als Fortsatz des Myotoms auftreten, um langsam immer mehr und 
‘ mehr ventralwärts zu rücken. Aber es ist gerade das Gegentheil 
der Fall: Embryonen von 31 Urwirbeln lassen in der WoLrr'schen 
Leiste (und solche von 36 Urwirbeln in der Extremitätenanlage) die 
erste Andeutung einer Scheidung ihrer embryonalen Bindegewebs- 
masse in eine axiale lockere und peripherische dichte Zellmasse 
nicht dorsal, sondern ventral, also ohne Zusammenhang mit dem 
Myotom, erkennen (Fig. 5), und die weitere Ausbreitung dieser Ver- 


1 Ich möchte mich an dieser Stelle gegen die Behauptung KAESTNER’s wen- 
den, dass sich dem aus der äußeren Myotomlamelle entstammenden Bindegewebe 
der Cutis Zellen aus der Somatopleura beimischen, die zwischen Ektoderm und 
Myotom dorsalwärts »sich heraufschieben«. Gegen ein solches Verhalten spricht 
(wie die Fig. 2, 3 und 4 zeigen) die noch in späten Stadien scharfe Abgrenzung 
der Zellen der Somatopleura und des dermalen Bindegewebes. Sind aber (am 
Ende des 4. Tages) beide Zellschichten einander ganz nahe gerückt, so kann 
ein »Heraufschieben<« überhaupt gar nicht nachzuweisen möglich sein. Eben so ° 
wenig wie also ein solches Verhalten für Vögel und Säugethiere zutrifft, findet 
es sich auch nicht bei Lacerta, wie ich aus MOLLIER ersehe. Denn dieser sagt, 
»dass es geradezu auffallend ist, wie die dicht gestellten Zellen des Extremi- 
tätenzapfens nach außen von dem Myotomspross genau an der Abgangsstelle 
des Ektoderms auf die Extremitätenanlage wie abgesperrt Halt machen, und 
nicht in den Raum zwischen lateraler Myotomlamelle und Ektoderm dorsal vor- 
dringen«. 
36* 


552 Alfred Fischel 


dichtung des Gewebes erfolgt in dorsaler, nicht in reia ventraler 
Richtung. Diese dichte peripherische Zellmasse als Muskelknospe des 
Myotoms zu deuten, ist daher unzulässig. Sie ist vielmehr auf eine 
rege Wucherung der aus der Somatopleura hervorgegangenen Zellen _ 
— dafür sprechen die zahlreichen und charakteristisch (nämlich fast 
durchwegs senkrecht und nicht, wie es nach KOLLMANN sein 
müsste, parallel zum Ektoderm) gestellten Karyokinesen — und 
darauf zurückzuführen, dass sich dieser an sich schon dichten Zell- 
masse noch zahlreiche Zellen aus den Myotomen beimischen. Sie 
istkeineaus dem Myotom herausgewachsene Muskelknospe!, 

sie ist vielmehr ein Gemisch von aus der Somatopleura und 
“aus dem Myotom hervorgegangenen Zellen. 

_ Übergehend zur hinteren Extremität, berichte ich zunächst, 
dass ihre Anlage zwischen dem 30.—35. Urwirbel gelegen ist. Ab- 
gesehen von sehr geringen zeitlichen Unterschieden, erfolgt ihre Ent- 
wicklung in derselben Weise wie die der vorderen Extremität: Wu- 
cherung der Somatopleura leitet sie ein, es folgt die Ausbildung 
der ektodermalen Verdiekung — wiederum zuerst in der Mitte, 
und im Vergleiche mit der vorderen Extremität fast schneller sich 
zur ektodermalen Falte entwickelnd — und frühzeitiger Austritt 
von Zellen aus den viel länger epithelial bleibenden und 
keinen Fortsatz aufweisenden Myotomkanten. Die Scheidung 
des embryonalen Bindegewebes in eine axiale, loekere und eine pe- 
ripherische, dichtere Zellmasse findet sich auch hier vor. Aber die 
axiale Schicht ist nicht so locker gebaut und weniger ausgebreitet 
als wie an der vorderen Extremität, ein Umstand, der sich aus der 


1 KAESTNER giebt zu, dass es schwer sei, die Ausbreitung der »Muskel- 
knospe« zu verfolgen; »immerhin liegen die Muskelbildungszellen dichter ge- 
drängt als die Bindegewebszellen, und man ist bei einiger Übung im Stande, 
ihre Ausbreitung zu verfolgen. Da aber die Zellen, sobald sie das Myotom 
verlassen haben, sofort ihren epithelialen Charakter verlieren und — wie KAEST- 
NER selbst zugiebt — keinerlei histologisch charakteristisches Moment gegen- 
über den sie umgebenden Bindegewebszellen haben, scheint es mir, dass man 
_ auch keine »Muskelbildungszellen« sehen, noch weniger mit irgend welcher 
»Übung« durch nichts charakterisirte Zellen in ihrer Ausbreitung verfolgen kann, 

Wenn KAESTNER ferner als »indirekten Beweis« für das Eindringen der 
ventralen Myotomfortsätze in die Extremität den Umstand geltend macht, dass 
die letzteren im Bereiche der Extremitätenanlage in der Bauchwand fehlen, so - 
erklärt sich dies einfach aus dem Umstande, dass im Bereiche der Extremitäten- 
anlagen die Bauchwand natürlich viel tiefer beginnt; überall aber — sowohl 
im Bereiche der Extremitäten als außerhalb derselben — reichen die Urwirbel 
gleich tief. 


Zur Entwicklung der ventralen Rumpf- u. der Extremitätenmuskulatur ete. 553 


sichtbar viel -reichlicher erfolgenden Wucherung der Somatopleura 
erklärt. Wäre hier die peripherische, dichtere Zellmasse eine Fort- 
_ setzung der Myotome, so müsste man fast die ganze Extremität als 
von ihr erfüllt erklären. Aber dagegen spricht die ganz besonders 
scharfe Abgrenzung der Myotomkante, die übrigens auch noch lange 
Zeit hindurch hohe Epithelzellen besitzt, wenn schon die ganze Ex- 
tremität von der »Muskelknospe« KOLLMANN’s umsäumt wird. 

Schreitet man in der Untersuchung der weiteren Entwicklung 
der Extremitäten fort — ich habe die Entwicklung bis zur Mitte des 
7. Tages verfolgt — so findet man die der ventralen Fläche der 
Extremitäten anliegende Zellmasse immer mächtiger und besonders 
dort, wo die ventrale Fläche der Extremität sich von der seitlichen 
Bauchwand in scharfem Bogen absetzt, ist sie ganz besonders dicht 
(vgl. auch Fig. 4). Dagegen schwindet in Folge reichlicher Zell- 
wucherung in der Mitte der Extremität der Gegensatz zwischen dem 
»axialen Blastem« und der peripherischen Zellmasse in demselben 
Maße, als sich die Extremität streckt. Aus demselben Grunde 
schwindet dieser Gegensatz auch an der Spitze der Extre- 
mitäten, und es wird daher keineswegs — wie KoLLMANN: be- 
hauptet — ein »embryonaler Muskelmantel« hier von dem »axialen 
Blastem« durchbrochen und in einen dorsalen und ventralen Ab- 
schnitt zerlegt. 

Der medialen Lamelle der Myotome entlang verlaufend, gelangen 
_ die Nerven der Extremitäten zwischen den dorsalen und ventralen 
Abschnitt der dichten Zellmasse, theilen sich in dorsale und ventrale 
Äste, von welchen die letzteren die mächtigeren sind. In diesem 
Theilungswinkel tritt zuerst prächondrales Gewebe als erste Anlage 
des Extremitätenskelettes auf. Am 7. Tage findet man im proximalen 
Theile der Extremität bereits deutlich entwickelte Muskelfasern, im 
distalen Theile beginnt erst ihre Differenzirung. 

Die ersten Muskelfasern nun entstehen in jener peri- 
pherischen Zellmasse, an deren Bildung sich sowohl Zellen 
der Somatopleura als auch der Myotomkanten betheiligen. 
Es wäre gewiss von allgemeinem Interesse nachzuweisen, in welcher 
Weise sich diese beiden Zellarten an der Bildung der Muskeln be- 
theiligen. Aber dies ist wohl unmöglich. Denn, da die einmal aus 
den Myotomen ausgetretenen Zellen sich durch kein besonderes 
Merkmal von den Zellen der Somatopleura unterscheiden lassen, ist 
es auch unmöglich, ihre weitere Differenzirung zu verfolgen — 
höchstens wenn es einmal gelingen sollte, sie tinktoriell zu sondern. 


554 Alfred Fischel 


Vermuthen allerdings können wir, — im Rückblick auf die Selachier, 
— dass die aus den Myotomen stammenden Zellen nur Mus- 
kelfasern bilden; die Zellen der Somatopleura würden dann die 
iibrigen Elemente des Muskels (Fascien, Sehnen ete.) liefern; doch 
wäre es eben so gut möglich, dass die aus den Myotomen stammen- 
den Zellen sich nach zwei Richtungen hin differenzirten: zu Muskel- 
fasern und zu Bindegewebszellen. 

Es eriibrigt noch das Verhalten der zwischen den beiden 
Extremititenanlagen und der im Schwanze gelegenen Myotome 
zu besprechen. Während die letzteren noch in späteren Stadien eine 
rein epitheliale Kante aufweisen, aus welcher sich wiederum einzelne 
Zellen ablösen, um in dem unterliegenden embryonalen Bindegewebe 
zu verschwinden, zeigen die zwischen den Extremitätenanlagen be- 
findlichen Myotome folgendes Verhalten: 

Wie bereits im caudalen Abschnitte der Kon Extremität 
(Fig. 3), sind auch die Myotome, die hinter der letzteren liegen, an 
ihrer ventralen Kante mit einem epithelialen, gegen den übrigen 
Theil des Myotoms leicht abgeknickten, schlauchförmigen Fortsatze 
versehen. An dem ventralen Ende desselben sieht man nun bei 
Embryonen von 44—46 Urwirbeln stellenweise aus drei oder mehre- 
ren Zellen bestehende Knospen aufsitzen, welche nach verschiedenen 
Richtungen gestellt sind. Da man (Fig. 6 zkn) diese Zellknospen 
einmal fast mit einem förmlichen Stiele mit dem Myotomfortsatz in. 
Verbindung sieht, und ferner auch (Fig. 7 zn) unter der ventralen 
Myotomkante zahlreiche, aus zwei bis sechs Zellen bestehende, iso- 
lirt im Bindegewebe liegende rundliche Zellgruppen findet, so kann 
man schließen, dass von den Myotomen zwischen den Extremitäten- 
anlagen sich gestielte Zellknospen ablösen und in das darunter ge- 
legene embryonale Bindegewebe treten. Da in späteren Stadien von 
diesen Knospen nichts nachzuweisen ist, sie also sich auflösen 
und mit dem embryonalen Bindegewebe vermischen, ist man auch 
außer Stande, ihr endgültiges Schicksal anzugeben und es ist daher 
unentschieden, ob sie die ventralen Rumpfmuskeln dieser Region 
bilden helfen, oder ob sie den Abortivknospen der Selachier zu ver- 
gleichen sind. 

Auch in dieser Region aber vermag man das Auswachsen einer 
»Muskelkhospe« im Sinne KOLLMAnN’s nicht zu konstatiren. Viel- 
mehr findet man im Stadium von 45 Urwirbeln bei rein epithelialer 
ventraler Myotomkante die erste Spur einer Verdichtung wiederum 
zuerst im ventralen Abschnitte der Worrr'schen Leiste und völlig 


Zur Entwicklung der ventralen Rumpf- u. der Extremitätenmuskulatur etc. 555 


getrennt vom Myotom. Dieser Stelle entsprechend zeigt aber die 
Somatopleura eine rege Zellwucherung. 

Am 6. Tage findet man hierauf an jener Stelle, an welcher in 
früheren Stadien der Myotomfortsatz und die von ihm abgelösten 
Zellknospen lagen, ein dichtes Gewebe: Hier entwickelt sich die 
ventrale Rumpfmuskulatur. 

Die wesentlichen Resultate zusammenfassend, ergiebt sich, dass 
bei den Vögeln in die aus der Wucherung der Somatopleura ent- 
standene Bindegewebsmasse der WoLrr'schen Leiste und der Extre- 
mitätenanlage — nachdem bei der letzteren auch noch die ektoder- 
male Seitenfalte sich entwickelt hat — Zellen aus dem Myotom 
treten, und zwar niemals in Form einer breiten Bandmasse, sondern 
diffus aus der ganzen ventralen Myotomkante, theils einzeln, theils 
in kleinen Gruppen, im Bereiche der zwischen den Extremitäten 
liegenden Strecke auch in Form kleiner Knospen. Die auf diese 
Weise von den Myotomen abgelösten Zellen vermischen sich innig 
mit den Zellen des embryonalen Bindegewebes der Wourr’schen 
‘ Leiste und der Extremitäten, welches letztere entsprechend dem ekto- 
dermalen Überzuge derselben — und zwar ventral früher — viel dichter 
angeordnet ist als in deren Achse. Da die Zellen aus den Myotomen 
vorwiegend in zwei Richtungen — lateral gegen die dorsale und 
medial gegen die ventrale Fläche der Extremität — austreten und 
sich in das an und für sich schon dichtere embryonale Bindegewebe 
dieser Stellen einfügen, entsteht längs der dorsalen Wand der Ex- 
tremität sowohl als auch längs der ventralen — an der letzteren 
insbesondere an der Umbiegungsstelle in die seitliche Bauchwand — 
eine dichte Zellmasse. In dieser entwickeln sich später die ersten 
Muskelfasern. Aus dem Befunde bei den niederen Klassen, insbe- 
sondere mit Rücksicht darauf, dass nach MOoLLIER bei Lacerta die 
Muskelfasern ebenfalls aus einer dichten, von der Somatopleura nicht 
unterscheidbaren, aus der Auflösung der Muskelknospen entstandenen 
Zellmasse entstehen, dürfen wir vielleicht vermuthen, dass die den 
Myotomen entstammenden Zellen und Zellgruppen die kontraktilen, 
die aus der Somatopleura entstandenen aber die bindegewebigen Ele- 
mente der Extremitäten und des ventralen Rumpfabschnittes liefern. 

Da sich die vorstehenden Mittheilungen nur auf die Ente be- 
ziehen, wäre es — trotzdem Karstner und KoLLmann die Gleich- 
heit der Entwicklung bei Vögeln und Säugern betonen — ja immer- 
hin möglich, dass sich dennoch die von KoLLMAnN beschriebene 
Entwicklung nur bei Säugern und speciell beim Menschen vorfinde. 


556 | Alfred Fischel 


Ich gestehe, dass mir dies sehr unwahrscheinlich erschien, nachdem 
eine genauere Untersuchung mich bei der Ente, trotz der scheinbaren 
Richtigkeit der Darstellung von KoLLMAnn und KAESTNER, zu we- 
sentlich anderen Resultaten geführt hatte. Da mir Herr Prof. RABL 
seine eigenen Serien vom Kaninchen und Menschen zur Unter- 
suchung überließ, habe ich mich überzeugen können, dass wirklich 
— gemäß den Angaben KoLımann’s und KArsrner’s — die Ent- 
wieklung der ventralen Rumpf- und Extremitätenmuskeln 
bei den Säugern eben so wie bei den Vögeln erfolgt — 
allerdings aber nicht, wie KoLLMANN und KAESTNER angeben, 
in Form einer Knospenbildung, sondern in derselben Weise, 
wie es von der Ente näher beschrieben wurde. Da eine 
nähere Schilderung nur eine Wiederholung des Früheren wäre, will 
ich nur kurz das Wesentliche hervorheben. 

- Zunächst der Befund bei Kaninchenembryonen, und zwar hin- 
sichtlich der proximal von der vorderen Extremität gelegenen Myo- 
tome. 

Bei Embryonen, bei welchen das Gehörbläschen — bis auf einen 
schwachen Verbindungsstrang — vom Ektoderm abgelöst ist, eine 
‚primäre Augenblase, aber noch keine Linsenanlage vorhanden ist, 
sieht man aus der ventralen Myotomkante wiederum in diffuser Weise 
Zellen austreten; bei Embryonen, bei welchen das Gehörbläschen 
bereits völlig abgelöst, eine sekundäre Augenblase vorhanden und 
die Linsengrube nur in der Mitte offen ist, ist nur noch die dorsale. 
Myotomkante epithelial, die äußere Lamelle und die ventrale Kante 
sind dagegen völlig aufgelöst; an Stelle der letzteren befindet sich 
ein dichtes embryonales Gewebe. Auch hier also löst sich wie bei 
der Ente die ventrale Myotomkante auf, ohne eine »Muskelknospe« 
abzugeben. Das verdichtete Gewebe, das KoLuLmann als solche 
deutet, beginnt vielmehr auch hier wiederum zuerst ventral in der 
Wo rFr’schen Leiste, also unabhängig vom Myotom, sich zu entwickeln, 
und zwar durch einen regen Zelltheilungsprocess der Somatopleura. 
Der Gegensatz zwischen lockerem axialen und dichtem peripherischen 
Gewebe ist übrigens beim Kaninchen weniger deutlich ausgesprochen 
als bei der Ente. 

Eben so wenig vermag man in den Extremitätenanlagen ein Ein- 
dringen von Muskelknospen aus den Myotomen nachzuweisen. Auch 
hier beobachtet man nur den Austritt von Zellen in das embryonale 
Bindegewebe; dieses letztere ist ferner durchaus nicht allein längs 
der dorsalen und ventralen Extremitätenfläche dieht angehäuft: Die 


Zur Entwicklung der ventralen Rumpf- u. der Extremitätenmuskulatur ete. 557 


Anhäufung ist vielmehr eine in der ganzen Extremität weit gleich- 
mäßigere und die Scheidung in eine axiale und peripherische Schicht 
wenig ausgesprochen. 

Was die Verhältnisse bei menschlichen Embryonen betrifft, 
so brauche ich wohl nur auf Fig. 8 — ein Querschnitt durch die 
hintere Extremität eines Embryo vom Ende der vierten Woche — 
zu verweisen: Eine aus der äußeren Myotomlamelle auswachsende 
»Muskelknospe« lässt sich nicht nachweisen. Wohl ist wiederum 
das Gewebe axial locker, peripher dieht — aber beide diese Schich- 
ten sind wiederum — wie bei der Ente und beim Kaninchen — 
nicht scharf von einander gesondert, sondern gehen ganz ale) 
in einander über. 

Eben so wenig wie bei den Vögeln findet sich daher auch bei 
den Säugern eine Muskelknospe an den Myotomen. Die Entwick- 
lung der ventralen Rumpf- und Extremitätenmuskulatur erfolgt bei 
beiden Klassen aus einer dichten Zellmasse, in welche Elemente der 
Somatopleura und der ventralen Myotomkante eingehen. Mit Sicher- 
heit lässt sich keine dieser Zellarten in ihrer weiteren Differenzirung 
verfolgen, da die aus den Myotomen stammenden Zellen — in das 
embryonale Bindegewebe der Somatopleura eingetreten — alsbald 
ihren epithelialenCharakter verlieren. und sich durch nichts von den 
embryonalen Bindegewebszellen unterscheiden lassen. Doch können 
wir vermuthen, dass es diese den Myotomen entstammenden Zellen 
sind, welche die ventrale Rumpf- und Extremitätenmuskulatur liefern, 
und zwar sprechen hierfür drei Gründe: Einmal die Entwicklung 
dieser Muskeln aus Fortsätzen der Urwirbel bei Selachiern, Tele- 
ostiern, Amphibien und Reptilien; ferner der Umstand, dass nach 
vAN BEMMELEN und MoLLIEr die Muskelknospen der Urwirbel bei 
Lacerta, bevor sie zu Muskeln werden, eine dichte, von der Somato- 
pleura schwer unterscheidbare Zellmasse bilden; endlich die meta- 
merische Anordnung dieser Muskeln, wie sie von GOODSIR, PATERSON 
und BoLk dargethan wurde. — 

Wenn also auch die Auswanderung von Zellen aus den Myo- 
tomen feststeht und die Differenzirung dieser Zellen zu Muskeln mit 
ziemlicher Wahrscheinlichkeit vermuthet werden kann, so ist man 
doch in keiner Weise berechtigt, den Austritt dieser Zellen als in 
bestimmter Form (»Muskelknospen«), als Auswuchs der äußeren 
Myotomlamelle, erfolgend zu beschreiben und noch viel weniger 
diesen Vorgang als den allgemeinen Typus der Entwicklung der 
ventralen Rumpf- und der Extremitätenmuskulatur hinzustellen. Bei 


558 Alfred Fischel 


Vögeln und Säugethieren giebt es vielmehr überhaupt gar 
keine »Muskelknospen«. Was als solche beschrieben wurde, ist 
ein Gemisch von Zellen, die theils aus der Somatopleura, theils aus 
den Myotomen stammen. .»Muskelbildungszellen« lassen sich eben 
so wenig in diesem Zellgemische unterscheiden, denn alle Zellen der 
peripherischen Zellmasse der Wourr'schen und Extremitätenleiste 
sehen einander völlig gleich. Wir können nur konstatiren, dass in 
dem peripherischen Zellgemische die Muskeln sich entwickeln und 
— aus den früher angeführten Gründen — diese Entwicklung auf 
die den Myotomen entstammenden Zellen zurückführen. 

In Bezug auf die allgemeine Differenzirung der Myotome in der 
Reihe der Wirbelthiere lässt sich hiernach Folgendes sagen: Die 
Differenzirung der ventralen Myotomkante erfolgt bei den 
Selachiern, Teleostiern, Amphibien und Reptilien in einer 
bestimmten Form — in Gestalt der sogenannten Muskelknospen; 
bei den Vögeln und Säugethieren dagegen findet ein dif- 
fuser Austritt von Zellen aus der ganzen ventralen Myo- 
tomkante statt. 

Die allgemeine Entwicklung der Skeletmuskulatur er- 
folgt bei den Wirbelthieren in folgender Weise: Die primäre oder 
dorsale Rumpfmuskulatur entwickelt sich bei allen Klassen 
aus der medialen Myotomlamelle; die ventrale Rumpf- und 
die Extremitätenmuskulatur dagegen entwickelt sich in 
anderer Weise. Während sie bei den Selachiern, Teleo- 
stiern, Amphibien und Reptilien aus Fortsätzen der ven- 
tralen Myotomkanten, den sog. Muskelknospen, entstehi, 
entwickelt sie sich bei Vögeln und Säugethieren in der pe- 
ripherischen, dichten Zellmasse der Wourr’schen, bezie- 
hungsweise der Extremitätenleiste, welche keine Muskelknospe, 
sondern vielmehr ein Gemisch von Zellen der Somatopleura und 
Zellen, die den Myotomen entstammen, darstellt. Nur mit Rücksicht 
auf die Befunde bei den niederen Wirbelthierklassen, insbesondere 
bei den Selachiern, auf die metamerische Anordnung der Muskulatur, 
auf die Entwicklung bei Amphibien (FiELp) können wir vermuthen, 
dass die den Myotomen entstammenden Zellen auch die 
Muskelbildungszellen sind. 


Zur Entwicklung der ventralen Rumpf- u. der Extremitätenmuskulatur ete. 559 


Nachtrag. 


Während des Druckes dieser Arbeit erschien der Vortrag Cor- 
nıng’s auf dem Anatomenkongresse in Basel: »Über die Entwicklung | 
der Zungenmuskulatur bei Reptilien<!'. Cornine theilt in demselben 
. mit, dass er seine früheren Angaben über die Entwicklung der Ex- 
tremitätenmuskeln bei Teleostiern wesentlich modifieiren und sich 
den Mittheilungen Harrison’s?. anschließen müsse. Eben so be- 
streitet er die Angaben van BEMMELEN’s und MOLLIER’s, denen zu- 
folge die Muskelknospen bei Lacerta Extremitätenmuskeln liefern 
sollen. Weder bei Teleostiern noch bei Reptilien sollen diese Knos- 
pen in Beziehung zur Extremitätenmuskulatur stehen, sondern viel- 
mehr theils die Hypoglossus-, theils die Bauchmuskulatur 
liefern. 

In der ganzen Reihe der Wirbelthiere sind es also nur die 
Selachier, bei denen Rumpf- und Extremitätenmuskeln aus regel- 
mäßigen Muskelknospen der Urwirbel entstehen. Diese Muskel- 
knospen finden sich dann nur noch bei Teleostiern, Amphibien 
und Reptilien, lassen aber nur mehr die Hypoglossus- und 
Bauchmuskulatur aus sich hervorgehen. Die Entwicklung der 
Extremitätenmuskeln bei diesen drei Klassen erfordert noch eine 
eingehendere Untersuchung. Erfolgt sie, wie dies schon Boyer? für 
die Teleostier angegeben hat, durch Abgabe einzelner Zellen von 
Seite der Myotome in die Extremitätenanlagen, so wären damit die- 
selben Verhältnisse, wie sie bei Vögeln und Säugethieren vorliegen, 
gegeben. 


1 Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft auf der IX. Versammlung 
in Basel. 1895. pag. 165—175. 

2 HARRISON, The development of the fins of Teleosts. The Johns Hop- 
kins University Circular, May 1894, No. III (citirt nach CorRNING). 

3 Boyer, The mesoderm in Teleosts etc. Bull. Mus. comp. Zoology, Har- 
vard College. 1892. 


560 Alfred Fischel 


Litteraturverzeichnis, 


1) BALFOUR,. A monograph of the development of elasmobranch fishes. 1878, 
2) —— Handbuch der vergleichenden Embryologie. Übersetzt von VETTER. 
Jena 1881. : 
3) VAN BEMMELEN, Über die Herkunft der Extremitäten- und Zungenmuskulatur 
bei Eidechsen. Anatom. Anzeiger. Bd. IV. 1889. 
4) BoLK, Beziehungen zwischen Skelet, Muskulatur und Nerven der Extremi- 
täten etc. Morphol. Jahrbuch. Bd. XXI. 1894. 
5) —— Rekonstruktion der Segmentirung der Gliedmaßenmuskulatur ete. Mor- 
_ phol. Jahrbuch. Bd. XXII. 1895. 
6) CoRNING, Über die ventralen Urwirbelknospen in der Brustflosse der ‚Teleo- 
stier. Morphol. Jahrbuch. Bd. XXII. 1894. 
7) Dourn, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. Mittheilungen 
der Zoolog. Station zu. Neapel. Bd. VI. 1884. 
8) FıeLp, Die Vornierenkapsel, ventrale Muskulatur und Extremitätenanlagen 
bei Amphibien. Anatom. Angeiger. Bd. IX. 1894. 
9) Goopsir, On the Morphological Constitution of Limbs. The Edinburgh 
New Philosoph. Journal. Vol. V. 1857. 
10) KAESTNER, Uber die Bildung von animalen Muskelfasern aus dem Urwirbel. 
Archiv fiir Anatomie und Physiologie. Anatom. Abth. 1890. 


11) —— Uber die allgemeine Entwicklung der Rumpf- und Schwanzmuskeln bei 
Wirbelthieren. Archiv fiir Anatomie und Physiologie. Anatom. Abth. 
1892. 


12) KOLLMANN, Die Rumpfsegmente menschlicher Embryonen von 13—35 Ur- 
wirbeln. Archiv für Anatomie und Physiologie. Anatom. Abth. 1891. 
13) MAURER, Der Aufbau und die Entwicklung der ventralen Rumpfmuskulatur 
bei den urodelen Amphibien etc. Morphol. Jahrbuch. Bd. XVIII. 1891. 


14) ——- Die Entwicklung des Bindegewebes bei Siredon pisciformis und die 
Herkunft des Bindegewebes im Muskel. Morphol. Jahrbuch. Bd. XVII. 
15) —— Die ventralen Rumpfmuskeln der anuren Be a Morphol. Jahr- 


buch. Bd. XXII. 1894. 

16) MOLLIER, Die paarigen Extremitäten der Wirbelthiere. I. Das Ichthyopte- 
rygium. Anatom. Hefte. Bd. VIII. 1893. 

17) —— Die paarigen Extremitäten der Wirbelthiere. II. Das Cheiropterygium. 
Anatom. Hefte. Bd. XVI. 1895. 

18) PATERSON, On the Fate of the Muscle Plate and the Development of the 
Spinal Nerves and Limb Plexuses in Birds and Mammals. Quart. Journ. 
of Mier. Science. Vol. XXVIII. 1888. 

19) —— The position of the Mammalian Limb ete. Journal of Anatomy and 
Physiology. 1889. 


20) RABL, Theorie des Mesoderms. (Fortsetzung.) Morphol. Jahrbuch. Bd. XIX. 
1892, 


Zur Entwicklung der ventralen Rumpf- u. der Extremitätenmuskulatur ete, 561 


Tafel XXVIII. 


Gemeinsame Bezeichnungen: 


ao Aorta, gsp Ganglion spinale, 
ch Chorda dorsalis, lh Leibeshöhle, 
cl Cutislamelle, med Medullarrohr, 


cp Vena cardinalis posterior, 
d Darm, 
dmk dorsale Myotomkante, 


ml Muskellamelle des Myotoms, 
om Vena omphalo-mesenterica, 
vmk ventrale Myotomkante. 


dW Wourr’scher Gang, 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
. Fig. 


Fig. 


Fig. 


ils 
2. 


Querschnitt durch einen Entenembryo von 25 Urwirbeln. Vergr. 185. 
Querschnitt im Bereiche der vorderen Extremität durch einen Enten- 
embryo von 42 Urwirbeln. Vergr. 90. 
Querschnitt in der Gegend des hintersten Abschnittes der vorderen 
Extremität von einem Entenembryo von ca. 42 Urwirbeln. Vergr. 90. 
mf Myotomfortsatz. 

Querschnitt durch einen Entenembryo von ca. 42 Urwirbeln in der 
Höhe der vorderen Extremität. Vergr. 60. «a lockere, axiale, p dichte, 
peripherische Zellmasse. 

Querschnitt durch einen Entenembryo von 36 Urwirbeln. Vergr. 90. 
Querschnitt durch einen Entenembryo von ca. 45 Urwirbeln in der 
Gegend zwischen vorderer und hinterer Extremität. Vergr. 185. zAn 
Zellknospe. 

Querschnitt von demselben Embryo und in der gleichen Gegend (sechs 
Schnitte vorher). Vergr. 90. zkn Zellknospe. Schnittdicke 0,01 mm. 
Querschnitt durch einen menschlichen Embryo vom Ende der vierten 
Woche im Bereiche der hinteren Extremität. Vergr. 60. a und p wie 
bei Fig. 4. 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über 
ihre Anordnung. 


Von 
Dr. J. C. H. de Meijere, 


Assistent am zoologischen Institut zu Amsterdam. 


Mit 20 Figuren im Text. 


Die unerwarteten Ergebnisse, welche ich vor Kurzem bei der 
Untersuchung der Anordnung der Säugethierhaare erhielt, machten 
bei mir den Wunsch rege, zu erforschen, ob sich vielleieht auch bei 
den Vögeln ähnliche Verhältnisse nachweisen lassen würden. Wohl 
hat man den Federn bisher mehr Beachtung gewidmet als der Be- 
kleidung der Säuger, und hat sich namentlich Nirzscu bei der Be- 
gründung der Lehre von den Rainen und Fluren große Verdienste 
erworben, doch zeigt ein Blick in die einschlägige Litteratur klar, 
dass die specielle Anordnung der Federn stets nur stiefmütterlich 
behandelt wurde. Auch über das gegenseitige Verhalten der ver- 
schiedenen Federsorten herrscht eben so wenig Übereinstimmung wie 
über ihre Definitionen; und gerade in dieser Hinsicht erscheint noch 
Manches gekiinstelt. Als Hauptformen der Federn werden nach den 
meisten Autoren unterschieden: Embryonaldunen, Kontourfedern, 
Halbdunen, Dunen und Haar- oder Fadenfedern. Einige Autoren 
zählen die Halbdunen nicht als besondere Form, da sie nur eine 
Zwischenstufe darstellen. Über die Federn der Ratiten lauten die 
Urtheile sehr verschieden; weil ihnen die Häkchen abgehen, be- 
trachtet Dames sie als Dunenfedern, dagegen rechnet NirzscH sie 
wegen ihres starken Schaftes zu den Kontourfedern, während er 
sie an einer anderen Stelle seiner Pterylographie als Zwischenstufe 


> 
6 


Morpholog. Jahrbuch. Ba.X. 


Pr: 


Fischel gem 
Verlag von With Engelmann, Leipzig TER. Anst r Werner &Winter, Frankfure®t. 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 563 


auffasst; und so giebt es noch mehrere andere Fälle!. In der Frage, 
ob die Kontour- oder die Dunenfedern primitiver sind, wird vielfach 
kein bestimmtes Urtheil abgegeben, oder es wird die letztere Auf- 
fassung als zweifellos richtig hingestellt mit der Begründung, dass 
doch auch das Embryonalkleid aus dunenartigen Federn zusammen- 
gesetzt sei, womit dann zugleich angenommen wird, dass diese pri- 
mitive Gebilde seien, ein Punkt, der doch auch wieder fraglich er- 
scheinen muss. 

Über die Fadenfedern wird meistens nur sehr wenig gesprochen. 
So weiß z. B. auch Gapow? nichts besseres zu thun, als NırzscH’ 
Beschreibung vom Jahre 1840 wörtlich zu übernehmen. Auch die 
Abgrenzung dieser Sorte erfolgt in sehr verschiedener Weise: so 
rechnet Craus auch die Vibrissen am Mundwinkel hierher, welche 
von Anderen als Kontourfedern aufgefasst werden. Es leuchtet ein, 
dass dergleichen Differenzen der Ansichten fortbestehen werden, so 
lange nicht durch erneute Untersuchungen die Unterscheidung der 
Federsorten auf sichere, mehr in der Natur begründete Kennzeichen * 
basirt wird. Dazu möge meine Abhandlung einen Beitrag liefern. 

Den Schwerpunkt habe ich bei der vorliegenden Arbeit auf die 
Untersuchung der erwähnten Fadenfedern gelegt. Es ist allgemein 
bekannt, dass ein gerupfter Vogel an Stellen, welche mit Kontour- 
federn besetzt waren, Gebilde zeigt, welche von den Laien wegen 
ihrer Form oft Haare genannt werden. Diese langen, am Ende 
mit einer kleinen Fahne versehenen Federn sind die Fadenfedern 
NrrzscH. Doch hat mir die genauere Untersuchung gelehrt, dass 
Federn, welche offenbar derselben Sorte zugehören, weder in der 
Form noch in der Anordnung der Beschreibung NirzscH’ zu ent- 
sprechen brauchen, und dass im Allgemeinen diesen Federn eine 
viel größere Bedeutung zukommt, als man nach den Mittheilungen 
dieses Autors vermuthen sollte. 

Zunächst ist ihre Form von Interesse. Gehen wir aus von der 
am längsten bekannten, von NızscH besprochenen Form von Faden- 
federn, so ist diese hauptsächlich dadurch charakterisirt, dass der 
nackte untere Theil des Schaftes eine bedeutende Länge erreicht; 
aus diesem Grunde fallen ja diese Gebilde schon dem unbewaffneten 
Auge so sehr auf. Am unteren Ende des Schaftes sitzt eine sehr 


1 Man vergleiche Max FÜRBRINGER, Untersuchungen zur Morphologie und 
Systematik der Vögel. II. Bijdragen tot de Dierkunde. 1888. pag. 1007. 
2 Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Vögel. 1891. pag. 530. 


964 J.C. H. de Meijere 


kurze Spule; oben trägt er einige wenige, fast an einer Stelle ent- 
springende Strahlen!, welche mit Nebenstrahlen besetzt sein können. 
Diese Nebenstrahlen bestehen hier wie sonst aus einer Zellenreihe; 
letztere sind länger als breit, unten abgestutzt, oben mit ein Paar 
wimperartigen Anhängen versehen (Fig. 1). Diese Federform stimmt 


Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. 


| 


Fig. 1. Phoenicopterus antiquorum. Fadenfeder des Rückens. Fig. 2. Milvus govinda. 
Fadenfeder der Brustflur (27 mm lang). Fig. 3. Saxicola rubetra. Fadenfeder der Spinalflur. 
Fig. 4. Caprimulgus europaeus. Fadenfedern der Spinalflur. 


also mit der Kontourfeder durch die Anwesenheit eines verhältnis- 
mäßig starken Schaftes überein, sie entbehrt jedoch der Häkchen. 
Von einem Afterschafte ist keine Spur vorhanden. Wenngleich diese 
Form von Fadenfedern wohl die verbreitetste ist, so giebt es doch 


! Ich gebrauche hier die Terminologie von Davies. Im Allgemeinen trägt 
der Schaft Äste oder Strahlen, diese tragen Nebenstrahlen. Doch kommen 
letztere, durch ihren Bau (als Zellenreihe) gekennzeichnete Gebilde auch wohl 
unmittelbar am Schafte selbst vor. 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 565 


“ 


auch schon eben so lange, welche ein anderes Aussehen darbieten 
(man vgl. Fig. 2). Hier ist die Anzahl der Strahlen sehr redueirt, 
aber es kommen relativ viele Nebenstrahlen vor. Ich fand solche 
bei Milvus govinda, Crex pratensis u. A. In der Fig. 3, welche 
die Fadenfedern von Amadina faseiata, Saxicola rubetra u. A. 
illustrirt, sitzen zweireihig angeordnete Nebenstrahlen direkt dem 


Fig. 5. Fig. 6. 
EIN 
8 
Gallus domesticus (Negerhuhn). Anordnung der Fadenfedern bei einer größeren Kontourfeder. 


Fadenfeder der Spinalflur. 


Schafte auf, während keine Äste entwickelt sind. Dagegen fehlen 
wieder in anderen Fällen gerade die Nebens‘rahlen, obgleich der 
Schaft am Ende einige Äste trägt. So ist das Verhalten bei Ca- 
primulgus europaeus, Plictolophus roseicapillus u. A. (Fig. 4). 

Dem gegenüber kommen zuweilen bei langen Fadenfedern die 
Strahlen nicht nur an der Spitze, sondern vereinzelt am ganzen 
Schafte vor. NrrzscH hat dies schon bei einigen Hühnern beob- 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 37 


566 


J. C. H. de Meijere 


achtet, und ich selbst erhielt den gleichen Befund bei der als Neger- 
huhn bekannten Rasse. Die Form einer solchen Feder ist aus Fig. 5 


ersichtlich. 


Fig. 7. 


Phalacrocorax carbo. 
Fadenfeder des Halsesim Hoch- 
zeitskleide. 


Außer diesen langen Fadenfedern bestehen 
noch andere in viel größerer Zahl, die erst bei 
der Untersuchung mit dem Mikroskope nach- 
weislich sind. Zieht man eine Kontourfeder 
aus, schneidet dann ihren Follikel mit seiner 
nächsten Umgebung mit einem Rasirmesser oder 
Schere ab, und betrachtet dieses Stückchen in 
Glycerin, dann finden sich um den Follikel 
herum meistens mehrere Fadenfedern in ver- 
schiedenster Ausbildung. Einige unterscheiden 
sich nur durch den kürzeren Schaft von der 
oben beschriebenen längeren Sorte, andere 
haben eine noch viel mehr reducirte, ja bis- 
weilen gar keine Fahne, so dass der Schaft 
einfach dünn ausläuft. Ein solches Verhalten 
zeigt Fig. 6, in der die Umgebung einer größe- 
ren Kontourfeder abgebildet ist. Wie ersicht- 
lich, sind die kleinsten Fadenfederchen nur 
äußerst winzige, unscheinbare Gebilde. 

Dies sind im Allgemeinen die Hauptformen 
der Fadenfedern, wie sie bei den Carinaten 
über den Körper verbreitet sind; in einigen 
Fällen aber sind noch stärker entwickelte an 
bestimmten Stellen beobachtet worden. Nrrzscu! 
fand solche bei einigen Passerinen und Tri- 
chophorus im Nacken und bei Halieus (= 
Phalacrocorax) im Hochzeitskleide am 
Halse. | 

Letztere (Fig.7) bilden wohl die höchst ent- 
wickelte Sorte, welche NırzscH überhaupt hat 
finden können. Auch hier ist der Schaft dünn, 
aber steif, und ein wesentlicher Unterschied 
anderen Fadenfedern gegenüber liegt darin, 


dass sie von unten bis zur Spitze Äste tragen. Doch giebt es an 
den Grenzen der von ihnen gebildeten weißen Stelle schon solche, 


' System der Pterylographie. pag. 20. 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 567 


welche nur am Ende eine kurze Fahne besitzen, also den gewöhn- 
lichen näher stehen. 

Über die Federn, welche im Hochzeitskleide von Phalacrocorax 
den weißen Flecken am Oberschenkel bilden, hat Nirzscu sich das 
Urtheil vorbehalten!. Die Untersuchung eines frischen Exemplars 
hat mir aber keinen Zweifel gelassen, dass wir es- auch in diesem 
Falle mit echten Fadenfedern zu thun haben. Die weißen Federn 
stehen hier neben schwarzen Kontourfedern, welche von ihnen ganz 
bedeckt werden, da sie beträchtlich kleiner sind (die Kontourfedern 
2'/, em, die Fadenfedern bis 6 cm). Am Rande des Fleckens gehen 
letztere allmählich in die viel kleineren, nur am Ende mit einer 


Fig. 8. Fig. 9. 
\ 2 . 
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| 
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I| 
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\ 
Casuarius westermani. 
Rhea americana. Feder und Fadenfeder des Halses. Fadenfeder des Halses. 


Fahne versehenen gewöhnlichen Fadenfedern über. Es zeigt sich 
nun an diesen größten Fadenfedern die höchst merkwürdige That- 
sache, dass sie auch Häkchen besitzen, also ganz wie Kontourfedern 
gebaut sind. Von einem Afterschafte findet sich keine Spur, das 
Grübehen ist aber in ganz gewöhnlicher Weise vorhanden. — 

Auch den Ratiten kommen wohl immer Falenfedern zu. Die 
von Rhea (Fig. 8) sind außerordentlich klein, und, wie ich immer fand, 
oben abgestutzt, auch im Ganzen gebogen und von durchaus rudimen- 
tärem Charakter. 

Auch bei Casuarius sind sie meistens nur winzig, doch sind 


1 System der Pterylographie. pag. 218. 
Bit hy 


568 J. C. H. de Meijere 


hier die Schäfte meistens vollständig und scharf zugespitzt; bisweilen 
bestehen auch Äste, ja selbst Nebenstrahlen, wie z. B. bei der in 
Fig. 9 abgebildeten Fadenfeder des Halses. 

Struthio, der als ältester recenter Vogel (FÜRBRINGER) von be- 
sonderem Interesse ist, hat stellenweise auch durchaus kleine Faden- 
federn, so z. B. an den Schenkeln. Zwischen den Schwanzfedern 


Fig. 10. Fig. 11. 


Struthio molybdophanes. Fadenfeder Phoenicopterus antiquorum, Dunenfeder 
des Schwanzes. (20 mm lang) mit den Fadenfedern. 


kommen längere vor (Fig. 10). Der lange Hals zeigt ein eigenthüm- 
liches Verhalten. Scheinbar ist er mit kurzen Federchen einer ein- 
zigen Sorte bedeckt, doch ergiebt sich bei genauerer Betrachtung, 
dass immer eine längere von vier bis fünf kürzeren umgeben ist. 
Diese Federn, die also eine Gruppe bilden, sind auf einem Felde 
eingepflanzt, und diese verschiedenen, alternirend gestellten Felder 
fallen z. B. an der Kehle schon dem bloßen Auge auf. Dass hier 
die kürzeren die Fadenfedern sind, wird durch ihre Anordnung sehr 
wahrscheinlich. Die Form aller Fadenfedern bei Struthio weicht 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 569 


von den bisher beschriebenen dadurch ab, dass ihr Schaft, wenn er 
auch eine bedeutende Länge erreicht, doch meistens nur am unteren 
Ende Äste trägt. Doch fehlten auch den übrigen von mir unter- 
suchten Ratiten die echten, langen Fadenfedern der Carinaten. 

Was nun die Anordnung der Fadenfedern anbelangt, so muss 
ich zunächst darauf hinweisen, dass ich die Fadenfedern bei allen 
von mir untersuchten Vögeln wenigstens neben den Kontourfedern in 
sehr wechselnder Anzahl gefunden habe. 

Wichtig ist es, dass ich auch die Dunenfedern sehr oft mit 
ihnen vergesellschaftet fand; das gilt nicht allein für Dunen, welche 
auf Rainen sitzen, sondern auch für die, welche zwischen den Kon- 
tourfedern angeordnet sind. Diese Fadenfedern sind immer kurz, 
oft ganz rudimentär, wie sie auch in Fig. 11 vorkommen; hierin 
mag wohl die Ursache liegen, dass sie bis jetzt nicht beobachtet 
wurden. ‘Mehrmals aber ließ sich keine Spur von ihnen entdecken. 
Vielleicht sind bei kleineren Dunen die Fadenfedern zuerst sehr rück- 
gebildet, später ganz verschwunden. Jedenfalls steht es fest, dass 
in sehr vielen Fällen sowohl Kontourfedern als Dunen von einigen 
Fadenfedern umgeben sind, also mit ihnen zusammen je eine Feder- 
gruppe bilden; nach den bisherigen Beobachtungen kann man ferner 
sagen, dass wohl allen recenten Vögeln solche Federgruppen eigen 
sind. 

Es liegt nun die Frage nach der Bedeutung dieser Fadenfedern 
nahe. Ob sie in ihrer gegenwärtigen Ausbildung noch irgend wel- 
chen Nutzen haben, darüber lässt sich nichts Sicheres sagen. Wenn- 
gleich die größeren noch einigermaßen zur Kérperbedeckung mit- 
helfen mögen, so lässt sich dieses für die ganz kleinen, wie sie ja 
so häufig vorkommen, schwer behaupten. Meines Erachtens spricht 
Alles dafür, uud zwar in erster Linie ihre sehr wechselnde Ausbil- 
dung, dass wir es hier mit rudimentären Gebilden zu thun haben; 
Rudimenten von Federn mit einer Spule, einem gut entwickelten 
Schafte, Ästen und Nebenstrahlen, welche letzteren aus mit Wimper- 
chen versehenen Zellen gebildet sind. Dass sie auch Häkchen ge- 
tragen haben, dafür liegen wenige Argumente vor. Sie waren also 
wie Kontourfedern gebildet, hatten aber wahrscheinlich keine Häkchen. 
Vielleicht geben die, welehe im Nacken von Phalacrocorax vorkom- 
‘men, noch das richtigste Bild über ihre Beschaffenheit, wenngleich 
ich natürlich nicht meine, dass diese Federn als solche ererbt sind; 
vielmehr liegt hier wohl ein Fall von sekundärer Vergrößerung ru- 
dimentärer Organe vor. Eine weitere Frage ist es, ob es vielleicht 


570 J. C. H. de Meijere 


Rudimente sein können von Federn, die während der Entwicklung 

der Vögel eine Rolle zu spielen haben. Doch auch für diese Auf- 

fassung liegt kein Grund vor. Die Zahl der Embryonaldunen scheint 

‘an den Fluren der Zahl der späteren Kontourfedern etwa zu ent- 

sprechen, während sich im Erstlingsgefieder von den Fadenfedern 
noch keine Spur vorfindet. 

Es bleibt demnach nur die Annahme übrig, dass die Faden- 

federn Rudimente sind aus einem phylogenetisch früheren Stadium, 

mit anderen Worten, es 

gab eine Zeit, in welcher 

* @ * die Vögel eine mehr gleich- 

‘ mäßige, aber reichere Be- 

fiederung besaßen als jetzt: 

die Federn standen in 

Gruppen, in denen eine in 

der Mitte stehende Feder 

(die Mittelfeder) ursprüng- 

lich vielleicht nicht von 

- den anderen verschieden 

* war. Später begannen diese 

Mittelfedern, so zu sagen 

auf Kosten ihrer Nachbarn, 

an Größe und Komplikation 

ihres Baues zuzunehmen, 

und jetzt bilden die Faden- 

federchen noch das letzte 

Zeichen des einstmaligen 

*  @ üppigen Federwuchses. 
Numida ptilonorhyncha. Anordnung der Federn = den Besse Qualität hat hier im 
fast nackten Theilen des Kopfes. Kampf mit größerer Quan- 
tität den Sieg errungen, 

Es ist bemerkenswerth, in welchem Maße sich die Fadenfedern 

selbst neben den rudimentärsten Kontourfedern erhalten haben. So 

vermisst man sie z. B. nicht an den fast nackten Kopftheilen vom 

Perlhuhn (Fig. 12), vom Truthahn ete. Zuweilen sind sie an solchen 

Stellen den Kontourfedern an Länge überlegen, wie an den rothen 

Kopflappen des Fasans, wo sie etwa fünfmal länger sind als ihre 
winzigen Kontourfederchen. 

Somit finden wir bei den Vögeln Federgruppen in ähnlicher 

Weise wie bei den Säugethieren Haargruppen. Da liegt die Frage 


Fig. 12. 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 571 


nahe, in wie weit auch hier die Gruppenstellung etwa mit Schuppen 
im Verbande steht. Das ist indess nicht so leicht auszumachen und 
es sind wohl ausgedehntere Untersuchungen, welche ich eben in An- 
griff genommen habe, nöthig, bevor wir eine befriedigende Antwort 
geben können. An befederten Füßen findet sich sicher oft je eine 
Feder hinter, zuweilen auch auf einer Schuppe, und namentlich 
letztere Erscheinung ist mir noch durchaus unklar. 

Doch kann ich nicht umhin, hier schon einen Fall zu erwähnen, 
welcher eine bestimmte Ahnlichkeit darbietet mit der Anordnung der 
Dreihaargruppen auf beschuppten Säugethierschwänzen. Es waren 
nämlich bei einer jungen Strix flam- 
mea je drei Federn hinter den Schup- ear 
pen des Fußes vorhanden (Fig. 13), 
von welchen die Mittelfeder viel linger 
war als die winzigen lateralen, welche 
hier die Fadenfedern darstellen, wie 
aus dem Verhalten mehr oben am 
Beine erhellt. 

Jedenfalls scheint mir die Grup- 
penstellung der Federn eine sehr 
wichtige Thatsache, und obwohl der 
Gedanke mir fern liegt, daraus zur 
Homologie mit Haaren schlieBen zu 
wollen, so lässt sich doch nicht leug- 
nen, dass dieses Verhalten ein nicht 
unwichtiges Argument fiir die ge- 
nannte Homologie darbieten wiirde, 
wenn auch andere Gründe dafür 
sprichen. Das ist aber beim jetzi- 
gen Standpunkt unserer Kenntnis sehr 
zweifelhaft. Doch scheint es mir der 
Mühe werth, beide Bildungen einmal *'rix flammoa, Juv.) Sehuppen und Be 
in ihrer Anordnung zu vergleichen. _ 

Bei den Säugethieren fanden wir typisch die Dreihaargruppe, mei- 
stens aber eine Neigung zur Vergrößerung der Anzahl Haare jeder 
Gruppe; nur in einigen Fällen, so z. B. bei Homo, Hippopotamus, 
war Reduktion eingetreten. Am Rumpfe sind alle Gruppen in der 
Regel ähnlich gebildet. Bei den Vögeln fällt zunächst die große 
Einförmigkeit auf; bei allen recenten Vögeln finden wir das gleiche 
Schema, nämlich Gruppen, in welchen immer nur die Mittelfeder 


572 J. C. H. de Meijere 


stark ausgebildet ist, während alle übrigen mehr oder weniger rudi- 
mentär sind. In analoger Weise findet man z. B. beim Menschen, 
Chimpanse ete. neben jedem ziemlich starken Mittelhaare oft noch 
ein Paar sehr feine, farblose Härchen, die man den Fadenfedern 
vergleichen könnte. Ähnliche Verhältnisse bestehen am Schwanze 
von Acanthion javanicum, wo viele Mittelhaare zu großen hohlen 
Stacheln ausgebildet sind, während die lateralen Haare sehr klein 
sind oder fehlen. Bei den Vögeln sind ferner die Mittelfedern von 
zweierlei Art: bald treten sie als Kontourfedern, bald als Dunen auf. 
Auch dieses findet bei den Säugethieren seine Parallele in der ver- 
schiedenen Ausbildung der Mittelhaare einerseits am Rumpfe, anderer- 
seits am Schwanze und an den Pfoten. So bildet z. B. auch der 
bestachelte Rücken des Igels eine Art Flur der unbestachelten Bauch- | 
fläche gegenüber; nur sind hier in jeder Haargruppe mehrere Haare 
zu Stacheln ausgebildet. 

Ich muss hier eines Versuches von Fıcargr! Erwähnung thun, 
zwischen Haar und Feder einen Übergang zu finden. Fıcausı be- 
trachtet als solchen die haarähnlichen Gebilde, welehe in einem 
Büschel an der Brust des männlichen Truthahns zusammensitzen. 
Nach seiner Beschreibung sind diese wie Schuppen gebaut, aber wie 
Schuppen mit einer sehr hohen und feinen, drahtförmigen Papille, 
welche auch hier von der Epidermis bekleidet wird. Aus solehen 
Gebilden, meint Fıcaugr, seien einerseits die Haare, andererseits die 
Federn hervorgegangen, und er betrachtet diese Haare des Truthahns 
als direktes Überbleibsel der Integumentanhänge im Urzustande. 
Wäre diese Auffassung richtig, so würde diesen sonderlichen Haaren 
eine große Bedeutung zukommen; doch scheint sie mir auf sehr 
schwache Argumente gegründet zu sein. Gerade der einfache Bau 
dieser Gebilde, welche doch in der That nichts sind als haarförmige 
Hautpapillen, erschwert es meines Erachtens sehr, ihren vergleichend- 
anatomischen Werth zu beurtheilen; es scheint mir desshalb die 
größte Vorsicht bei der Deutung geboten. FicALsr scheint nicht 
untersucht zu haben, in wie weit bei anderen verwandten Vögeln 
ähnliche Bildungen vorkommen. Er würde dann, wie ich-meine, ge- 
funden haben, dass dergleichen Befunde bei Gallinacei nicht gerade 
selten sind und dass diese Bildungen bei Meleagris nur eine größere 
Länge als sonst erreichen. So hat Numida ptilonorhyncha einen 


1 Atti della soc. Tose. di Sc. nat. Pisa. Vol. XI. 1891. pag. 227. Sulla 
architettura istologica di alcuni peli degli uccelli. 


Uber die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 573 


Büschel von 10—15 mm langen Faden am Scheitel, und bei Hühnern 
und Fasanen sind Papillenbildungen am Kopfe ebenfalls weit ver- 
breitet, welche fast ganz übereinstimmen mit den Randpapillen am 
Borstenbündel des Truthahns, wie es mir auch die Untersuchung von 
Sehnitten ergeben hat, und von welchen die langen Borsten eben 
bloß durch ihre Länge verschieden sind. Es will mir nicht ein- 
leuchten, dass schon die Länge letztere zu primitiven Haaren macht, 
da doch auch die genannten Papillen wohl nichts mit Haaren zu 
schaffen haben. Eher ließen sie sich als etwas modifieirte Schuppen 
deuten; vielleicht sind es aber auch nur Bildungen sui generis von 
untergeordnetem Werthe. Wenn ich später die Fußschuppen einer 
näheren Untersuchung unterwerfe, werde ich auch diese Frage nicht 
außer Acht lassen. Fıcargr's Behauptungen! »non divido poi affatto 
le opinioni di KLEE che i rettili progenitori degli uccelli dovessero 
esser coperti di tubercoli sfibrillati nella parte Cornea: nulla prova, 
ne la ontogenia, né le considerazioni filogenetiche, che le filoplume 
possano avere avuto questa origine: in esse, lo ripeto, le barbe si 
originano su phiegettamenti della papilla dermica. Il primo cenno 
della penne € in produzioni dermo-epidermiche, non in sfibrillamenti _ 
di parte cornee« kann ich keinen allzugroBen Werth zusprechen, da 
sie sich gerade auf seine oben besprochenen Ansichten stiitzen. 
Doch kehren wir zu unseren Fadenfedern zurück. Außer der 
ursprünglichen Gruppenstellung der Federn ist noch mehr daraus zu 
erlernen. Wenn die von mir vertretene Deutung derselben die rich- 
tige ist, dann folgt nämlich daraus die wichtige Thatsache, dass auch 
an den Rainen früher Federn vorhanden waren mit starkem Schaft. 
Zu jener Zeit waren also die langschäftigen Federn relativ noch 
viel zahlreicher als jetzt, wenn überhaupt die Dunen als solche exi- 
stirten. Diese Thatsache dürfte wohl für die Auffassung des Ver- 
bandes zwischen Kontourfedern und Dunen von Gewicht sein. 
Gehen wir zunächst darauf ein, worauf die Unterscheidung dieser 
beiden Sorten sich gründet. Verschieden sind sie hauptsächlich in 
zweierlei Hinsicht, nämlich 1) im Verhalten des Schaftes, 2) im Bau 
der Nebenstrahlen. Bei Kontourfedern finden wir einen langen Schaft 
und abgeplattete Nebenstrahlen, welche Häkchen und Wimpern be- 
sitzen; in einzelnen Fällen können noch allerlei Eigenthümlichkeiten 
von untergeordnetem Werth eintreten, wie deren z. B. von CLEMENT? 
1 ]: e. pag.. 264. 


? Structure microscopique des plumes. Bull. Soc. Zool. France. 1. 1876, 
pag. 282. 


574 J. C. H. de Meijeer 


beschrieben sind. Bei den Dunen dagegen findet sich ein schwacher, _ 
kürzerer Schaft, welcher bisweilen ganz fehlt, so dass. die Federn 
doldenförmig aussehen, wie bei Pelecanus, und ihre Nebenstrahlen 
zeigen sehr verschiedenartige Bildungen. Oft sind die Zellen, welche 
diese Nebenstrahlen zusammensetzen, am Ende stark erweitert und 
mit meistens vier Zähnchen versehen, so dass der Strahl knotig aus- 
sieht (Fig. 14); bald ist keine Spur von solcher Gliederung nach- 
weisbar, und haben die Zellen am Ende nur ein Paar Wimperchen 


Fig. 14. Fig. 15. "Fig. 16. 


| 


i! ! 
Dendrocygna arcuata. Ne- Spheniscus demersus. Ne- Plictolophus -roseicapil- 
benstrahl einer Dune des Rumpf- benstrahl einerDune vom Rücken. lus. Nebeustrahl einer Dune 
seitenrains. der Brustflur. 


(Fig. 15), Bei Papageien, Adler ete. (Fig. 16) sind die Zellen sehr 
fein und die Strahlen selbst äußerst zahlreich. Alle diese Formen 
von Nebenstrahlen lassen sich von solchen herleiten, wie sie die 
Fadenfedern noch oft zeigen. Sind sie doch dort meistens aus überall 
gleich breiten Zellen gebildet, welche am Ende oft ein Paar Wimper- 
chen, ja zuweilen selbst schon Häkchen tragen. In Betreff der Breite 
stehen diese Zellen in der Mitte zwischen Kontourfedern und Dunen. 
Indem die Wimpern bald in stumpfe Zähne, bald in Häkchen über- 
gehen, erhält man die typischen Anhänge der zwei Federsorten. 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 575 


Was die Nebenstrahlen anbelangt, so haben sich die Kontourfedern 
in die eine, die Dunenfedern in die andere Richtung vom primitiven 
Verhalten mehr oder weniger entfernt, letztere oft sehr wenig. Doch 
scheint es mir ein wichtiger Befund, dass auch unzweifelhafte Dunen 
Spuren von Häkchen aufweisen können. Ich fand solche bei 12 bis 
17 mm langen echten Dunen des Rumpfseitenrains von Numida me- 
leagris. Die distalen Nebenstrahlen am unteren Ende der Äste sind 
hier in Besitz von echten Häkchen, gerade so wie bei Kontourfedern. 

Es bleibt nun noch die Frage, ob ein kurzer oder ein langer 
Schaft das primitivste Verhalten repräsentirt. Meines Erachtens bietet 
die Anwesenheit der Fadenfedern neben den Dunen ein wichtiges 
Argument für die Ansicht, dass der kurze Schaft der Dunen ein 
sekundärer Zustand ist. Es wäre sonst schwer zu verstehen, wie 
die Fadenfedern des Raines ihre langen Schäfte erhalten haben. Leider 
geben die recenten Vögel auch für diese Frage keine direkten Be- 
weise; wohl giebt es bekanntlich Vögel ohne Raine (Ratiten, Apte- 
nodytes), aber es spricht Vieles dafür, dass alle diese flugunfähigen 
Vögel von guten Fliegern herzuleiten sind. Es ist somit wohl wahr- 
scheinlich, dass im Verhalten ihrer Pterylose ein Rückschlag vor- 
liegt, beweisen lässt sich dies aber nicht. 

Es erübrigt uns nun noch einige Worte dem Embryonalkleide 
der Vögel zu widmen. Es ist vielfach darin das genaue Bild der 
Urbefiederung gesehen worden, doch scheint es mir sehr fraglich ob 
mit Recht. Allerdings sind die Embryonalfedern oft sehr einfach 
gebaut, indem sie z. B. bei Columba am Ende des schaftähnlichen 
Grundstückes nur einige gleichwerthige Äste ohne Nebenstrahlen 
zeigen, doch kann man sie darum noch nicht als primitiv betrachten. 
Das Rudimentäre ähnelt dem Primitiven gar zu oft. Ist doch wohl 
keine Embryonaldune einfacher zusammengesetzt als die oben be- 
schriebenen winzigen Fadenfederchen, welche doch wohl sicher rück- 
gebildet sind. 

Es darf meines Erachtens nicht vergessen werden, dass das am 
besten entwickelte Embryonalgefieder den Nestflüchtern eigen ist,. 
wozu doch wohl die ältesten Vögelgruppen gehören. Ihre Jugend- 
dunen haben selbst mehrmals einen Afterschaft (Dromaeus, und, 
wie ich fand, auch Cygnus!). Ja, es lassen sich bei Cygnus schon 


' Es hat auch vor Kurzem Pycrart (A Contribution to the pterylography 
of the Tinamiformes. The Ibis, January 1895. pag. 11) den Afterschaft bei 
mehreren Neoptilen aufgefunden, so bei Meleagris, Gallus (a small one), 
namentlich soll derselbe bei Calodromas elegans und Nothura maculosa 


976 J. C. H. de Meijere 


im Embryonalkleide deutlich zweierlei Sorten von Federn unter- 
scheiden, nämlich längere (30—35 mm) mit gut entwickeltem Schafte 
und Hyporhachis; und kürzere (6—15 mm), wo die Äste dolden- 
förmig am Ende des kurzen Schaftes angeordnet sind. 

Die Tauben, deren Embryonalfedern wegen ihrer einfachen On- 
togenese oft als eine Art Urfedern beschrieben sind, sind aber echte 
Nesthocker. Davies! behauptet wohl: »wenn wir beachten, bis zu 
welchem Grade die Erstlingsdunen bei der Taube entwickelt sind, 
so müssen wir sie als in Funktion stehend betrachten, und es ist 
schwer zu begreifen, dass, wenn Nebenstrahlen einmal erworben 
waren, sie wieder verloren gegangen wären. Bei Vögeln, deren 
Erstlingsdunen sehr rudimentär sind, ist dieses in der Anzahl und 
Größe der Federn ausgesprochen; die Nebenstrahlen erhalten sich 
bis zum Untergang der Feder, wo sie fehlen, liegt wohl ein niederer 
Zustand der Dune, nicht ein rückgebildeter vor«, aber Beweise für 
diese Ansichten führt er nicht an. Ich dagegen meine, dass an vielen 
Fadenfedern die Nebenstrahlen wohl bestimmt verloren gegangen 
sind (Caprimulgus, Plictolophus), und warum sollte dies auch 
an den Erstlingsdunen nicht haben stattfinden können. Ich kann in 
den Taubenfederchen eben so wenig etwas Primitives erblicken, als 
ich bei den Papageien die Nacktheit der Jungen als solches zu be- 
trachten wage. Mir will es vielmehr scheinen, dass wenigstens die 
einfachsten Formen der Erstlingsdunen reducirte Gebilde sind, und wir 
also noch höchstens in beträchtlich entwickeltem Kleide vieler junger 
Nestflüchter primitives Verhalten vermuthen können. Doch auch hier 
liegt wohl schon manche cinogenetische Änderung vor; namentlich 
möchte die oft vorkommende Schwäche der Schäfte auch hier eine 
sekundäre Erscheinung sein. Als wichtige Stütze für diese Ansicht 
betrachte ich es, dass bei Rhea, Casuarius, Cygnus ete. dieser 
Schaft absolut gut entwickelt ist. Schon das baldige Auftreten einer 
neuen Federgeneration, noch ehe die Embryonalfedern eine abge- 
schlossene Wurzel erhalten haben, weist darauf hin, dass letztere 


stark entwickelt sein (»the aftershaft almost equals the main feather in size). 
Von Interesse scheint mir auch, dass schon bei diesen Embryonaldunen die 
distalen Nebenstrahlen sich anders verhalten als die proximalen (»by the unaided 
eye the feathers of the dorsal surface can be sharply differentiated into a distal 
pennaceous and a proximal downy half; this of course, is due to the structure 
of the radii..... The radii of the distal end of the feather are in no wise 
to be distinguished from those of such pennaceous feathers as do not interlock, 
yet, by reason of their stiffnes and close arrangement, form a vexillume«). 
1 Morpholog. Jahrbuch. Bd. XV. 1889. pag. 630. 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 577 


überhaupt behufs einer speciellen, nur einer kurzen Periode im 
Leben des jungen Vogels angemessenen Bekleidung, modifieirt sind. 
Ich möchte hier als analogen Fall das Haarkleid der jungen 
Säuger in Betracht ziehen; es kommen hierin wohl niemals primitive 
Haarbildungen vor, da wir doch z. B. beim jungen Igel schon Sta- 
cheln, bei anderen Wollhaare und Grannen unterscheiden können 
wie bei den erwachsenen Thieren. Es liegt hier offenbar nichts als 
eine dem Umfang und den Lebensverhältnissen des jungen Thieres 
angepasste Haargeneration vor, in der aber die Haare selbst in keiner 
Hinsicht ein primitiveres Verhalten zeigen als beim älteren Thiere. 
Noch eher ließ sich dies bei den Vögeln denken. Haben doch 
die Erstlingsdunen Nebenstrahlen, welche weder typisch kontour- 
federartig, noch typisch dunenartig gebaut sind (Fig. 17). Ihre Zellen 
sind am Ende meistens nicht breiter, und sind da 
oft mit Wimpern besetzt. Sie sind aber bestimmt at 
stärker als bei echten Dunen, zeigen aber wieder 
keine Spur von Häkchen. Somit ähneln sie den- | 
jenigen vieler Fadenfedern, und es spricht nichts 
dafür, dass sie solche jemals besessen haben, 
wenngleich man sich immer gegenwärtig halten 
muss, dass auch bei unzweideutigen Kontourfedern 
Häkchen sehr leicht verloren gehen können (z. B. 
bei Pinguinen; auch bei anderen Vögeln findet 
man oft sehr wenig Häkchen an echten Kontour- 
federn, wie es mir besonders bei Turacus persa 
auffiel). \ 
Zum Schlusse will ich noch zwei Punkte be- 4 
riihren, welche in einer Federnbeschreibung nicht i | 
übergangen werden dürfen. Das ist erstens der Cyanı° a en 
Afterschaft, zweitens das Ratitengefieder. Für beide geren Nestdunen. 
fragliche Punkte bringt leider meine Untersuchung 
nichts wesentlich Neues. Wenn auch den jetzigen Fadenfedern all- 
genfein ein Afterschaft abgeht, so achte ich es doch für unvorsichtig, 
daraus weitgehende Schlüsse zu ziehen. Es bleibt immer eine auf- 
fallende Thatsache, dass schon bei den ältesten Vögeln in dieser Hin- 
sicht so viel Verschiedenheiten bestehen. Welches Verhalten älter ist, 
dasjenige des Casuars mit zwei gleichen Schäften oder dasjenige von 
Struthio ganz ohne Afterschaft, bleibt künftigen Untersuchungen vor- 
- behalten. Nur will ich eine Beobachtung erwähnen, welche ich beim 
Casuar machte. . Es waren dort im hinteren Theile des Rückens viele 


578 J. C. H. de Meijere 


Federn mit zwei Afterschäften vorhanden. Dergleichen sind auch wohl 
früher beschrieben worden!, doch wurden sie wohl oft als Monstrosität 
betrachtet, während ich. es dafür halten muss, dass sie allen Casuaren 
eigenthümlich sind und also nicht so sehr vernachlässigt werden 
mögen, wie es in den neueren Handbüchern der Ornithologie meistens 
der Fall ist. Es scheint mir ihr Auftreten nicht dafür zu sprechen, 
dass wir im langen Afterschafte der Casuare überhaupt etwas Pri- 
mitives zu sehen haben. 

Das Ratitengefieder ist 1) durch das Fehlen der echten, kurz- 
schäftigen Dunen?, 2) durch das Fehlen der Häkchen an den Strahlen 
ausgezeichnet. Durch beides gleicht es wohl einem lang verflossenen 
Stadium der Vögelbekleidung. Doch ist es sehr zweifelhaft, ob wir 
es hier mit primitiven oder pseudoprimitiven Verhältnissen zu thun 
haben. Da Alles dafür spricht, dass diese Thiere von guten Fliegern 
abstammen, ist wenigstens das Fehlen der Häkchen an den Remiges mit 
großer Wahrscheinlichkeit als sekundäres Verhalten zu deuten, indem 
ja »vereinzelte Wimpern als Annäherung an den Typus der Häkchen 
ein knotenförmig verdicktes Ende zeigten*.« Ob dieses auch für 
die anderen Federn gilt, und ob diese an den den Rainen entspre- 
chenden Stellen jemals einen schwächeren oder kürzeren Schaft, also 
größere Ähnlichkeit mit den Carinatendunen besessen haben, das 
lässt sich für jetzt weder bejahen noch verneinen, und scheint mir 
überhaupt für unsere Frage von geringerem Interesse, doch deutet das 
Auftreten von Fluren und Rainen beim jungen Strauße darauf hin, dass 
früher die Federn wenigstens weniger gleichartig waren als jetzt. 


! Minne EDWARDS, Legons sur la physiologie et l’'anatomie comparée. 
X. pag. 53 (chez le Casoar de la Nouvelle-Hollande). 

KLEE, Bau und Entwicklung der Feder. Zeitschr. für Naturwissenschaften. 
Halle. Bd. LIX. pag. 132. 

Fatio, Mém. soc. phys. Genéve. XVIII. 1866. pag. 253 (chez le Casoar 
de l’archipel Indien). 

2 Es bilden hier nur die Erstlingsdunen von Struthio eine Ausnahme. 
Das allgemeine Hervortreten der langschäftigen Federn als primitivere Form 
und ihr häufiges Auftreten im Erstlingsgefieder der Nestflüchter macht es mir 
jedoch unmöglich, hierin mit Gapow (Bronn, Vögel, systematischer Theil, 
pag. 93) ein primitives Verhalten zu erblicken. Ich glaube, dass diese Federn 
schon stark modifieirt sind, worauf schon die eigenthümlichen plattenförmigen 
Gebilde hinweisen, welche am Ende der längeren Strahlen vorkommen, und 
welche gerade besonders zur Darstellung der schützenden Pfeffer- und Salzfarbe 
mithelfen. 

3 FÜRBRINGER, Bijdragen tot de Dierkunde. 1888. pag. 1482. 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 579 


Was endlich die Archaeopteryx anbelangt, so herrschen über 
deren Befiederung noch wenig einmüthige Anschauungen. Doch 
scheinen mir zwei Thatsachen von besonderem Interesse: 1) dass 
bei ihnen keine kurzschäftigen Federn, wie die echten Dunen der 
Carinaten, nachgewiesen sind; 2) dass ihre größeren Federn in Vie- 
lem an die der Ratiten erinnern, indem sie u. A. einen ziemlich 
schwachen Schaft besitzen, so dass es fraglich erscheint, ob sie wohl 
zum eigentlichen Fliegen dienen konnten. Nach FURBRINGER! machen 
sie einen schwächeren Eindruck als diejenigen von Rhea und Stru- 
thio. Ob sie Häkchen besaßen, ist noch zweifelhaft, aber jedenfalls 
gleichen sie sehr der Urform der Feder, welche ich nach meinen 
Untersuchungen an recenten Vögeln habe annehmen müssen. 

Wie es sich etwa mit den Federgruppen bei Archaeopteryx ver- 
hält, darüber lässt sich wenig Bestimmtes sagen, doch sprechen 
meines Erachtens namentlich die zweireihig angeordneten Federn des 
Schwanzes dafür, dass auch hier schon nur die Mittelfedern stark 
entwickelt waren; ob daneben noch kleinere Federchen, also Faden- 
federn vorkommen, kann nur durch neue Untersuchungen am Exem- 
plare selbst festgestellt werden. 

Es sei mir erlaubt, hier noch einmal meine Hauptresultate mit- 
zutheilen. Ich glaube, eine Reihe von Thatsachen, welche meine 
Untersuchungen ergeben haben, berechtigen zu der Annahme, dass 
in einem gewissen Stadium in der Entwicklung des Vogeltypus die 
Körperbekleidung bestand aus alternirenden Gruppen von unter ein- 
ander ähnlichen Federn, deren langer Schaft zweireihig angeordnete 
Äste trug, welche ihrerseits mit Nebenstrahlen besetzt waren. Letz- 
tere bestanden je aus einer Reihe von Zellen, welche am Ende ein 
Paar Wimperchen, vielleicht hier und da auch Häkchen besaßen. 
In späteren Zeiten bildeten sich mehr und mehr die Mittelfedern 
der Gruppen auf Kosten der anderen aus, so dass von letzteren jetzt 
nur noch die Reste in der Form von oft sehr winzigen Fadenfedern 
vorhanden sind. Die Mittelfedern selbst wurden entweder zu echten 
Kontourfedern, indem die Wimpern sich mehr und mehr in Häkchen 
umbildeten und Schaft und Nebenstrahlen stärker wurden, oder sie 
_ wurden zu echten Dunen dadurch, dass 1) ihre Nebenstrahlen relativ 

schwächer und zahlreicher, ihre Zellen überdies am Ende erweitert 
oder in anderer Weise metamorphosirt wurden, und 2) ihr Schaft 
bedeutend schwächer und kürzer wurde. Wo wir jetzt — und das 


1]. c. pag. 1534. 


580 J. €. H. de Meijere 


möchte ich auch für das Embryonalgefieder annehmen — doldenförmige 
Federn finden, haben wir es mit redueirten langschäftigen Federn 
zu thun. Welche Form an dieser langschäftigen Urform voranging, 
darüber wissen wir zur Zeit nichts Gewisses. 


Speciellere Angaben über die untersuchten Vögel. 


Zweckmäßigkeitshalber habe ich die Arten nach dem bis jetzt gebräuch- 
lichen System, wie es z. B. in dem Lehrbuche von CLAUS vertreten ist, an- 
geordnet. 


Natatores 


Spheniscus demersus (Fig. 15). 


Am Rücken finden sich die gewöhnlichen drei Sorten von Federn: Kon- 
tourfedern, Dunen und Fadenfedern. Von den Dunen finden sich mehrere in 
jedem von vier Kontourfedern gebildeten Viereck. Sie haben einen kurzen 
Schaft und sind fast doldenförmig. Ihre Nebenstrahlen sind nicht knotig, die 
Zellen tragen am Ende ein Paar ziemlich lange Wimpern. Auch die Endzellen 
der Nebenstrahlen von den Kontourfedern haben solehe Wimperchen. Meistens 
kommt zu beiden Seiten einer Kontourfeder eine bisweilen lange Fadenfeder 
vor. Ihr Schaft entbehrt der Äste oder ist am Ende gefurcht. Die zweireihig 
angeordneten Nebenstrahlen sind nicht knotig und ohne Wimperchen. 

Auch an der Stelle, wo sonst der Rumpfseitenrain liegt, findet sich bei 
Spheniscus obiges Verhalten. Nur schienen mir dort die Fadenfedern seltener 
zu sein. Die Dunenfedern sind einander ziemlich gleich, sie haben eine Länge 
von 13—17 mm. Daneben habe ich keine Spur von Fadenfedern auffinden 
können. Auch den letzten Kontourfedern der hinteren Extremität, da wo die 
Schuppen anfangen, fehlten die Fadenfedern. — Es ist bemerkenswerth, dass 
nach STUDER’s Mittheilungen! sich das Federkleid bei Eudyptes chrysocoma 
anders verhält: da sollen die Dunen überhaupt fehlen, während die Kontour- 
federn als Ersatz einen Afterschaft besitzen. Letzterer fehlt dagegen bei 
Spheniseus. Auch NırzscH fand beim Pinguin überall Dunen zwischen den 
Kontourfedern. STUDEr’s Behauptung, dass das Gefieder des Pinguin sich von dem 
anderer Vögel dadurch unterscheidet, dass die Federn >nicht in verschiedene 
Federformen gesondert sind, wie solche bei anderen Vögeln eine Sonderung in 
Kontourfedern und Dunenfedern bedingen«, trifft also wohl für Eudyptes, 
nicht für die ganze Gruppe der Impennes zu. > 


Phoenicopterus antiquorum (Figg. 1 und 11). 


Spinalflur. Neben den Kontourfedern ein Paar längerer Haarfedern, am 
Ende mit etwa drei Ästen, welche Nebenstrahlen tragen. Neben den dazwischen 
stehenden schwarzen, 6—9 mm langen Dunen kommen ein bis drei rudimentäre, 
astlose Haarfederchen vor. Die Dunennebenstrahlen sind kaum knotig, ge- 
wimpert, eben so wie die, Nebenstrahlen der längeren Haarfedern, deren Zellen 
aber breiter sind als bei den Dunen. 


! Zeitschrift für wiss. Zoologie. Bd. XXX. 


.. * 
Uber die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordoung. 581 


Am Halse fand ich neben jeder Kontourfeder eine Haarfeder. Den Kon- 
tourfedern an der Außenfläche des Patagiums kamen mehrere mittelmäßige 
Fadenfedern zu, deren Fahne sehr verschieden ausgebildet war. Auch hier 
fand ich neben den zwischenstehenden Dunen kleine Fadenfedern. Eben so 
waren an den längeren Dunen der Innenfläche des Patagiums solche, auch ganz 
unverzweigt, vertreten. 

An dem Ubergang des gefiederten in den beschuppten Theil der hinteren 
Extremität fehlten bei den Kontourfederchen die Fadenfedern. 


Cygnus olor (Fig. 17). 


Spinalflur. Zwischen den Kontourfedern stehen zwei Arten von Dunen- 
federn, wie dies bei manchen Schwimmvögeln der Fall. Es finden sich näm- 
lich in jedem von vier Kontourfedern gebildeten Vierecke eine längere, in der 
Mitte stehende Dunenfeder, und etwa vier kürzere. Die Nebenstrahlen sind 
stark knotig. Auch neben den längeren Dunenfedern fehlten Haarfedern. 

Neben den dichtgedrängt stehenden Steuerfedern kommen längere Haar- 
federn vor. 

Ein neugeborener Schwan zeigte auf der Spinalflur zweierlei Sorten von 
Federn. 

1) Federn von 30—35 mm, mit langem, deutlichem, ziemlich starkem 
Schafte, welcher zweireihig angeordnete Strahlen trägt, und diese wieder die 
nicht knotigen Nebenstrahlen; ihre Zellen besitzen Wimperchen. Hyporhachis 
vorhanden. 

2) Federn von 6—15 mm. Schaft sehr kurz, Strahlen also alle beisammen 
am Ende desselben. 

An der Gegend des Rumpfseitenrains hatten die längsten Embryonaldunen 
(etwa 20 mm) einen dünnen, aber doch ziemlich weit zu verfolgenden Schaft. 


Dendrocygna arcuata (Fig. 14). 


Spinalflur. Dunen wie bei Cygnus. Auch neben den centralen längeren 
Dunen (15 mm) fehlen die Haarfedern. 

Der Rumpfseitenrain hat längere und kürzere Dunen. Neben den ersteren 
(22—25 mm) fand ich mehrmals eine mittelgroße, am Ende einige Aste tra- 
gende Fadenfeder, dagegen fehlten sie an den kürzeren (12—16 mm). 


Dafila sp. 


Zwischen den großen Steuerfedern, theilweise selbst auf dem Follikel der- 
selben wurzelnd, kommen Dunenfedern von 10—12 mm Länge vor, deren Neben- 
strahlen stark knotig sind. Neben diesen Federchen fand ich ein oder zwei 
‘ Fadenfedern, deren Schaft meistens am Ende gefurcht war. Jeder dieser Aste 
war mit kurzen, ungegliederten Nebenstrahlen besetzt. 


Phalacrocorax carbo (Fig. 7). 


Die Fadenfedern, welche im Prachtkleide am Nacken vorkommen, sind 
etwa 20—25 mm lang. Viele sind von oben bis unten mit Nebenstrahlen be- 
setzt, andere, namentlich an den Grenzen der weißen Stelle, haben nur an der 
Spitze eine kleine Fahne. Die Zellen der Nebenstrahlen sind überall gleich- 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 38 


582’ 


breit und gewimpert. 


J. C. H. de Meijere 


Die unteren, dunenartigen Nebenstrahlen der Kontour- 


federn dieser Gegend sind viel feiner und ein wenig knotig. 


Fig. 18. 


Phalacrocorax carbo, 

Nebenstrahl einer Faden- 

feder vom Halse im Pracht- 
kleide, 


Die weißen Flecken am Oberschenkel werden von 
sehr großen Fadenfedern gebildet. In der Mitte des © 
Fleckens erreichen diese eine Länge von 6 em; nach 
den Rändern hin werden sie kürzer (4,2 resp. 2 cm), 
während die schwarzen Kontourfedern im ganzen Flecken 
etwa 2,5cm lang sind und also ganz von den Faden- 
federn bedeckt werden. Neben jeder Kontourfeder fin- 


‘det man eine derartige lange, und überdies noch ein 


bis zwei winzige Fadenfedern von gewöhnlichem Bau. 
Dass die langen Fadenfedern hier auch Häkchen be- 
sitzen, wurde schon pag. 565 erwähnt. Die am Rande des 
Fleckens befindlichen Fadenfedern zeigen nur am oberen 
Ende eine kleine Fahne, schließen sich also unmittelbar 
den gewöhnlichen Fadenfedern von Phalacrocorax an. 
Eben solche finden sich auch am Halse und an der 
Stelle des weißen Fleckens, wenn die Vögel nicht im 
Prachtkleide sind. | 

Neben den Dunenfederchen der Spinalflur konnt 
ich keine Fadenfedern auffinden. 


Sterna hirundo. 


Spinalflur. Zu beiden Seiten jeder Kontourfeder finden sich ein bis zwei 
Fadenfedern, deren Nebenstrahlen ungegliedert sind. Neben den Dunen, die 
zwischen diesen Kontourfedern vorkommen, fehlen die Fadenfedern. Die Neben- 
strahlen der Dunen lassen kaum eine Gliederung erkennen und sind ungewimpert. 


Grallatores. 


Charadrius upuanus. 


An der Spinalflur kommt neben jeder Kontourfeder eine ziemlich kurze 
Haarfeder vor, an deren Schaft die Nebenstrahlen mehr oder weniger zweireihig 
angeordnet sind. Neben den Dunenfedern fand ich sie nicht. Die Nebenstrahlen 
der Dunen sind ziemlich stark knotig, aber am Ende der Zellen kommen keine 
Zähnchen vor. 

Tringa pugnacx. 


Unterflur. Neben den Kontourfedern je eine Haarfeder mit zweireihig 
angeordneten Nebenstrahlen am Schafte. Auch neben den etwa 12 mm langen 
Dunenfedern des Rumpfseitenrains kommen Fadenfedern vor, von z. B. 1— 
1,5 mm Linge, auch mit zweireihig angeordneten Nebenstrahlen. Die Zellen 
der Dunennebenstrahlen sind wohl am Ende erweitert, aber ungezähnt. 


Ardea nycticorax. 


Bei einem noch mit Embryonaldunen bekleideten Exemplare trug die 
Spinalflur eine Art von Erstlingsfedern von 12—15 mm Länge. Sie waren fast 
doldenförmig und ihre Nebenstrahlen trugen Wimpern. 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 583 


Ardea cocot. 


Neben den Kontourfedern der Spinalflur finden sich mehrere Haarfedern, 
von denen die liingeren am Schafte zweireihig angeordnete Nebenstrahlen be- 
sitzen, während die kleineren einfach haarförmig sind. Zwischen diesen Kon- 
tourfedern kommen etwa 20 mm lange Dunenfedern vor mit deutlichem Schafte 
und ungegliederten Nebenstrahlen. Auch sie werden von mehreren Haarfedern 
begleitet, welche aber meistens rudimentär sind; ihr Schaft theilt sich z. B. am 
Ende bloß in ein Paar Äste und ist ganz farblos. Sie sind etwa 0,6 mm lang. 

Auch neben den etwa 28 mm langen Dunen an der Innenfläche des Pata- 
giums kommen einige kleine Fadenfedern vor. Diese Dunenfedern besitzen 
sehr zahlreiche, nicht knotige Nebenstrahlen. 

An beiden Seiten des Rückens finden sich einige Federn von eigenthüm- 
lichem Bau. Es sind dies nämlich Kontourfedern, welche nieht nur unten 
dunige Strahlen besitzen, sondern an der einen Seite von unten bis oben einen 
dunenartigen Saum. Die betreffenden Äste sind also in ihrer unteren Hälfte 
mit häkchentragenden, oben mit dunenartigen Nebenstrahlen besetzt. 

Auch zwischen den Puderdunen des Hinterrückens fehlen die Fadenfedern 
nicht. Sie sind hier aber klein, astlos und am Ende abgebrochen, etwa 0,5 mm 
lang und 0,013—0,02 mm breit. Eben so verhält es sich an den Brustpuder- 
dunen. Die Puderdunen sind bei dieser Art viel länger als bei A. purpurea 
nämlich bis 50 mm lang. 


Ardea purpurea. 


Auch hier fand ich zu beiden Seiten der Dunen des Rückens ein bis zwei 
Fadenfedern. ¢ 

Zwischen den Puderdunen finden sich kleine, farblose, unverzweigte Faden- 
federchen von etwa 0,5 mm Linge. 

Neben den untersten Federn der Pfoten, da wo schon die Schuppen an- 
fangen, kommen auch noch kleine Fadenfederchen, und zwar ein oder zwei bei 
jeder Kontourfeder, vor. Etwas höher am Fuße wird ihre Anzahl sofort größer, 
aber sie sind auch dann meistens noch astlos. 


Crex pratensis. 


Die Spinalflur besitzt nur. spärliche Fadenfedern, meistens nur eine auf 
jeder Seite einer Kontourfeder, von welchen beiden dann die eine viel länger 
zu sein pflegt als die andere. Die Nebenstrahlen an den zwei bis drei Ästen 
sind zweireihig angeordnet. Die Zellen ihrer Nebenstrahlen sind überall gleich 
breit, nur am Ende der Nebenstrahlen mit Wimperchen umgeben. Den Dunen- 
federchen der Spinalflur fehlten die Fadenfedern. Die Nebenstrahlen dieser 
Dunen sind knotig. 


Fulica atra. 


Spinalflur. Die längsten Dunen erreichen hier 5—6 mm Länge; neben 
ihnen kamen keine Fadenfedern vor. Die 8—9 mm langen Dunen der Brustflur 
fand ich dagegen bisweilen von einer kurzen Haarfeder begleitet. Die nur 
3 mm langen Dunenfederchen, welche ebenfalls an der Brustflur zwischen den 
anderen Federn vorkommen, entbehrten dieser Fadenfedern. 

Am Rumpfseitenrain kommen hauptsächlich dreierlei Sorten von Dunen 
vor, nämlich 1) solehe von etwa 25 mm. Diese Dunen haben einen deutlichen 


: 38* 


584 J. C. H. de Meijere 


Schaft und Afterschaft; nur hier und da, besonders an der Basis der Neben- 
strahlen, sind ihre Zellen am Ende mit knotenartiger Erweiterung versehen, 
welche vier Zähne trägt. Dies ist besonders auch am Afterschafte der Fall. 
Am Ende der Nebenstrahlen dagegen sind die Zellen nicht erweitert und nur 
mit Wimpern versehen. Neben den Dunen dieser Sorte kann eine kleine, mit 
zweireihig angeordneten Nebenstrahlen besetzte Haarfeder vorkommen. 2) Dunen 
von etwa 12mm. Übrigens der vorigen Sorte gleich. 3) Dunen von nur 3 mm, 
mit‘ kurzer Spule und fast ohne Schaft. Daneben findet sich keine Spur von 
Haarfedern. 


Otis tarda. 


Am Rücken finden sich neben den Kontourfedern sehr lange (bis 51/2 em) 
Fadenfedern, welche nur am Ende mit kleiner Fahne von 2—3 mm Länge ver- 
sehen sind. Neben den 12—15 mm langen Dunen! auf der Spinalflur fand ich 
keine Fadenfedern. Es sind diese Dunenfedern fast doldenförmig. 

Die bis 3!/; em langen Dunen des Rumpfseitenrains besitzen einen viel 
deutlicheren Schaft. Es finden sich neben ihnen zuweilen zu beiden Seiten 
kleine, unverästelte, gebogene oder abgestutzte Fadenfederchen. 

Auch neben den untersten Federn des Fußes sind noch kleine Fadenfedern 
nachweisbar. 


Gallinacet. 
Meleagris gallopavo. 


An der Spinalflur sind die Fadenfedern sparsam und kurz. Ihr Schaft 
trägt am Ende einige wenige Strahlen, welche mit Nebenstrahlen besetzt sind. 
Neben den Dunenfedern des Rumpfseitenrains kann auch eine kurze Fadenfeder 
vorhanden sein. 

Die Nebenstrahlen der Dunen sind nicht knotig, kurz gewimpert. 

Die Federn des fast nackten Halses sind offenbar rückgebildete Kontour- 
federn. Sie haben einen langen Schaft und nur am unteren Ende einige Äste. 
Zu beiden Seiten einer solchen Feder kommt oft ein noch viel kleineres, ast- 
und farbloses Federchen vor, welche ich demnach als die Fadenfeder betrachten 
möchte. 


Gallus domesticus (Fig. 5). 


Die kleinen Kontourfederchen, welche in der papillentragenden Haut in 
der Nähe des Kammes wurzeln, sind jederseits von einer gut entwickelten, am 
Ende einige Äste besitzenden Fadenfeder begleitet. Nebenstrahlen fehlen hier 
aber. Es sind also auch in dieser fast nackten Hautpartie noch die Gruppen 
von Federn nachweisbar. 

An dem Fuße eines Hahnes, der bis unten mit Federn besetzt war, fand 
ich von Fadenfedern keine Spur. Auch mehr nach oben am Fuße, wo die 
Schuppen schon nicht mehr auftraten, waren sie nur sparsam und sehr klein. 

‚Dagegen zeigte sich bei einem sogenannten Negerhuhne an der Stelle, wo 
die Schuppen aufhören, neben den untersten Federn noch immer jederseits 
eine Fadenfeder. 


o')'4 Teh’ bin hier in Widerspruch mit Nirzscu und GADow, nach welchen 
bei den Otiden Dunen nur auf den Rainen vorkommen würden. 


CE 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 585 


Die Kontourfedern sehen bekanntlich bei dieser Rasse dunenartig aus. 
Ihre Nebenstrahlen sind nicht knotig; die Zellen derselben am Ende mit vier 
‚Zähnchen versehen. Diese Zähnchen schienen mir an den echten Dunen dieser 
Rasse weniger ausgebildet. Die Äste aller dieser Federn sind hier oft mehr- 
fach verzweigt. : 

An der Spinalflur finden sich lange Fadenfedern, welche nicht nur oben, 
sondern auch hier und da mehr nach unten hin Aste mit Nebenstrahlen tragen; 
letztere zeigen nur Andeutungen von Knoten und sind kurz gewimpert. 

Neben den Dunen des Rumpfseitenrains kommen 3—5 mm lange Faden- 
federn vor von einfacherem Bau: ihr Schaft trägt nur am Ende einige Äste, 
welche der Nebenstrahlen entbehren. 


Phasianus torquatus. 


Neben vielen Kontourfedern der Spinalflur kommt eine lange Fadenfeder 
vor. Ihr Schaft trägt am Ende einige wenige Äste, welche mit Nebenstrahlen 
besetzt sind. 

Auch neben den sehr kleinen Kontourfederchen beim Auge kommen noch 
Fadenfederchen vor; hier sind sie aber meistens unverzweigt. Eben so findet 
sich neben den untersten Federn des Beines meistens je eine Fadenfeder. 

Am rothen, papillentragenden Kopflappen des & sind neben den sehr 
kleinen Kontourfederchen von etwa 1 mm, welche hier sparsam vorkommen, 
Fadenfederchen vorhanden, welche auffallenderweise diese Kontourfedern in 
Länge weit überragen. Sie sind bis 5 mm lang, am Ende entweder nicht oder 
sehr wenig verästelt. 


Pavo cristatus. 


An der Spinalflur sind neben den Kontourfedern sparsame Fadenfedern 
vorhanden. Am Ende ihres Schaftes sitzen einige mit wenigen kurzen Neben- 
strahlen besetzten Äste. Die Kontourfedern haben einen etwa 20 mm langen 
Afterschaft. Dunen fehlen hier. 

Am Rumpfseitenrain kann neben den Dunen noch eine kleine farblose, 
am Ende mit drei bis vier nackten Ästen besetzte Fadenfeder vorhanden sein. 
Auch diese Dunen, welche sich alle gleich verhalten und ca. 35 mm Länge er- 
reichen, besitzen einen Afterschaft; die Zellen ihrer Nebenstrahlen sind überall 
gleich breit, mit kurzen Wimpern versehen. Am basalen Theile der Äste waren 
an den dort kurzen und dicken Nebenstrahlen noch einige Häkchen nachweis- 
bar, jedoch viel weniger als bei Numida meleagris. 


Pavo muticus. 


An der Spinalflur sind alle Kontourfedern von mittelmäßigen Fadenfedern 
begleitet: von diesen kommen z. B. jederseits zwei vor. Diese sind dunkel 
pigmentirt, am Ende mit einigen Ästen versehen, welche aus fast gleich brei- 
ten, kurzgewimperten Zellen bestehende Nebenstrahlen tragen. Der After- 
schaft dieser Kontourfeder ist sehr kurz (etwa 4 mm, also beträchtlich kleiner 
als bei P. cristatus). Dagegen finden sich hier zwischen den Kontourfedern 
Dunenfedern von etwa 20 mm mit deutlichem, aber schwachem, etwa 5 mm 
‚langem Schafte; ihre Nebenstrahlen sind nicht knotig, mit Wimpern besetzt. 
Auch neben diesen Dunen kam vereinzelt eine Fadenfeder vor. 

Es bildet also P. muticus eine Ausnahme von der von Nirzscu (Ptery- 


586 J. ©. H. de Meijere 


jographie, pag. 160) vertretenen Ansicht, dass den Hühnervögeln die Dunen 
zwischen den Kontourfedern immer fehlen. Häkchen konnte ich an diesen 
Dunen nicht beobachten. 

An den kleineren Kontourfedern des Kopfes waren die Fadenfedern nicht 
immer vorhanden; eben so sind sie an den Beinen sparsam. 


Numida meleagris. 


Am Rumpfseitenrain kommen Dunenfedern von 12—17 mm vor; diese be- 
sitzen einen mittelmäßigen Afterschaft und ihre Nebenstrahlen sind nur hier 
und dort knotig. An der Basis der unteren ‚Strahlen fielen deutliche Häkchen 
an den distalen Nebenstrahlen auf. 

Zwischen den Steuerfedern fand ich kleine Dunen von 6—7 mm Länge, 
welche bisweilen von einer kleinen, rudimentären Fadenfeder begleitet werden. 
Die Nebenstrahlen dieser Dunen sind nicht knotig und kurz gewimpert. Neben 
den Steuerfedern selbst kommen sparsame, aber lange Fadenfedern vor. 


Numida ptilonorhyncha (Fig. 12). 


Am Übergang zwischen dem befiederten und behaart aussehenden Theile 
des Kopfes kommen neben den kleinen Kontourfederchen noch unverzweigte 
Fadenfederchen vor. 

An dem fast kahl aussehenden Theile des Kopfes kommen rudimentäre 
Kontourfedern von etwa 5 mm Länge und 0,08 mm Breite vor, mit astlosem oder 


doch nur wenig verzweigtem Schaft. Nur bisweilen sind an diesen Ästen, 


welche meist am unteren Ende des Schaftes vorkommen, noch einige Neben- 
strahlen vorhanden. Jede dieser Kontourfedern wird von zwei bis vier noch 
viel kleineren (0,5—0,9 mm langen, 0,012 mm breiten) Fadenfedern begleitet. 


Pterocles alchata. 


An der Spinalflur findet sich meist zur Seite jeder Kontourfeder je eine 
Fadenfeder; diese haben am Ende drei bis vier Äste mit Nebenstrahlen. 

‘An den Füßen tritt unter jeder Schuppe eine kleine Kontourfeder hervor. 
Hier fehlen die Fadenfedern. 


Columbinae. 
Caloenas luzonica. 


Neben den Halbdunen am Rande der Unterflur kommt meist je eine Faden- 
feder vor; diese hat am Ende des Schaftes einige nackte Strahlen. An den 
Halbdunen selbst sind nur die unteren Nebenstrahlen knotig; die oberen sind 
überall gleich breit, gewimpert, aber ohne Häkchen. 

An den Steuerfedern sind die Fadenfedern sparsam; meistens ist nur eine 
solche vorhanden, welche dann aber lang sein kann. Ihre Aste sind mit weni- 
gen kurzen, ungegliederten Nebenstrahlen besetzt. 


Goura coronata. 


Fadenfedern finden sich an der Spinalflur nur in geringer Ausbildung. 
Sie sind sparsam und überhaupt farblos, meistens auch astlos. Dunen fehlen 
an dieser Stelle. 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 587 


Scansores. 
Corythatx persa. 


Am Riicken (Spinalflur) sind die Haarfedern sparsam (z. B. eine neben einer 
Kontourfeder), aber ziemlich lang. Am Ende des Schaftes finden sich etwa . 
drei gleich starke Äste, welche grünlich aussehen und an ihrem unteren Ende 
einige wenige, aber ziemlich lange Nebenstrahlen mit braunem Pigmente tragen. 
Die Zellen derselben besitzen keine Wimpern. e 


Picus major. 


An der Spinalflur finden sich nur wenige Fadenfedern neben den Kontour- 
federn; bisweilen aber doch zwei an einer Seite. Ihr Schaft trägt häufig am 
Ende zwei Äste, welche jederseits mit Nebenstrahlen besetzt sind, deren Zellen 
überall gleich breit und wimperlos sind. 


Plictolophus roseicapillus (Fig. 16). 


Brustflur. Die Kontourfedern besitzen nur spärliche Haarfedern, welche von 
mittlerer Länge sein können, und entweder. keine oder nur wenige (z. B. drei) 
Äste am Ende tragen. Nebenstrahlen sind nicht da. Zwischen den Kontour- 
federn kommen Dunen von .ca. 15 mm vor, neben denen bald jederseits, bald 
bloß an einer Seite, eine dünne astlose und farblose Fadenfeder wurzelt. Zu- 
weilen finden sich auch zwei solcher Fadenfedern neben einander. Die Neben- 
strahlen der Dunen sind ungemein lang, fein und zahlreich, deutlich knotig. 

Neben jeder der Steuerfedern finden sich mehrere Fadenfedern, unter wel- 
chen einige längere. Am Ende haben sie einige Äste; Nebenstrahlen fehlen 
aber. Zwischen den Steuerfedern sind Dunen von 15—20 mm vorhanden, welche 
ebenfalls von einer oder mehreren Fadenfedern begleitet werden. Diese sind 
aber astlos und klein. 

Zwischen den Puderdunen am Hinterrücken kommen auch gewöhnliche 
Dunen vor. Neben diesen fand ich mehrmals sehr winzige Fadenfederchen. 


Palaeornis torquatus. 


Neben den ca. 14 mm langen Dunen, welche an der Spinalflur zwischen 
den Kontourfedern stehen, ist zuweilen jederseits eine astlose, farblose, etwa 
0,5 mm lange Fadenfeder vorhanden. Die Dunennebenstrahlen sind sehr zahl- 
reich, fein, und stark knotig. Neben den Kontourfedern sind jederseits ein 
oder zwei Fadenfedern vorhanden von verschiedenartiger Ausbildung, bald ast- 
los oder nur gegabelt, bald am Ende mit z. B. drei Ästen besetzt, welche 
Nebenstrahlen tragen. Am Rumpfseitenrain finden sich Dunen von etwa 13 mm 
Länge. Sie haben ebensolche Fadenfederchen neben sich wie die Dunen der 
Spinalflur. 

Auch neben den unteren Federn des Fußes finden sich noch Fadenfederchen. 


Platycercus eximius. 


Am Scheitel war an jeder Seite jeder Kontourfeder eine am Ende ge- 
gabelte Fadenfeder vorhanden. 


958 J. C.H. de Meijere 


Passeres. 


Bei einem Kolibri zeigten sich an der Spinalflur keine Fadenfedern; da- 
gegen waren sie neben den Steuerfedern vorhanden, am Ende war ihr Schaft 
mit zweireihigen Nebenstrahlen besetzt. Eine solche Feder war im Ganzen nur 
11/5, mm lang. 

Caprimulgus europaeus (Fig. 4). 


Fig. 19. 
i i An der Spinalflur waren die Fadenfedern, welche 


/| neben den Kontourfedern vorkommen, fast alle am Ende 
gegabelt. Am Afterschafte und den unteren Asten der 
Kontourfedern sind die Nebenstrahlen ungegliedert, haben 
auch keine Wimpern oder Zähnchen. 


Cyanurus pileatus. 


Die Fadenfedern, welche an der Brustflur neben den 
Kontourfedern sparsam vorhanden sind, haben am Ende 
ihres Schaftes zweireihig angeordnete Nebenstrahlen, deren 
Zellen iiberall gleich breit und weder gewimpert noch ge- 
zähnelt sind. 
Neben den großen Steuerfedern kommen jederseits 
HE roa mehrere Fadenfedern vor, welche zuweilen sehr ausge- 
eth fac derSpinalflur, Dildet sind, z. B. am Ende vier Aste tragen, welche dicht 
mit Nebenstrahlen besetzt sind. Zwischen den Steuer- 
federn, zum Theil auch auf ihren großen Follikeln wurzelnd, kommen kleine 
10—15 mm lange Dunen vor, welche einen deutlichen Schaft und knotige Neben- 
strahlen besitzen. 
Parus biarmicus. 
Fig. 20. 5 : 3 F 
Hier konnte ich an dem von mir untersuchten Stück- 
7 chen der Spinalflur keine Fadenfedern auffinden. Doch 
werden sie auch hier wohl nicht ganz fehlei. An den 
Kontourfedern war auffallend, dass viele Nebenstrahlen 
direkt dem Schafte angeheftet waren. 


_ Saxicola rubetra (Fig. 3). 


Fadenfedern sind auf der Spinalflur nur spärlich ver- 
treten. Der Schaft trigt am Ende zweireihig geordnete 
Nebenstrahlen, welche ungegliedert und ungewimpert sind. 
Der Schaft ist dort öfters ein wenig verdickt und zeigt 
im Inneren deutliches Mark. 


Cyanurus pileatus, 
Nebenstrahl einer Faden- Turdus merula. 
feder vom Schwanze. 
An der Spinalflur findet sich höchstens eine Faden- 
feder neben jeder Kontourfeder; diese kann aber eine beträchtliche Länge er- 
reichen. Am Ende des Schaftes sind zweireihig angeordnete Nebenstrahlen 


vorhanden; Äste fehlen also. 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 589 


Amadina chalybeata. 


Jede Kontourfeder der Spinalflur wird von einer langen Fadenfeder be- 
gleitet. Am Ende des Schaftes findet sich jederseits eine Reihe von Neben- 
strahlen. Auch den Dunen des Rumpfseitenrains kommt je eine Fadenfeder 
zu, welche eben so wie die der Spinalflur gebaut, aber kürzer ist. Die Zellen 
der Dunen und Nebenstrahlen sind am Ende einigermaßen erweitert, mit wenig 
entwickelten Zähnchen versehen. 

Am Unterflügelrain fand ich neben den Dunen keine Fadenfedern. 


Amadina fasciata. 


Spinalflur wie bei der vorigen Art. 

Weder neben den kleinen Kontourfederchen in der Nähe des Schnabels, 
noch neben den Mundborsten waren Fadenfedern vorhanden. Die Mundborsten 
sind offenbar Kontourfedern, deren Schaft entweder gar keine oder nur am 
unteren Ende ein Paar Äste mit wenig entwickelten Nebenstrahlen trägt. 


Raptatores. 
Strix flammea (Fig. 13). 


Junges Thier von 9 cm Rumpflinge. Die Füße sind deutlich beschuppt; 
hinter jeder Schuppe stehen drei Federn, von welchen die Mittelfeder viel län- 
ger (2—2,5 mm) ist als die äußeren (0,35—0,5 mm), welche offenbar Fadenfedern 
sind. Doch sind auch diese Mittelfedern rudimentär, indem sich nur am unteren 
Ende des langen Schaftes ein Paar wenig entwickelte Äste zeigen. 

An der Schiene fanden sich, obgleich die Schuppen fehlten, ebensolche 
Gruppen von drei Federn; hier ist aber die Mittelfeder viel mehr ausgebildet 
und mit einer dunenartigen Fahne versehen. Am Rücken sind die Fadenfedern 
eben durchgebrochen. 

Bei einem erwachsenen Exemplare war von den seitlichen Federn hinter 
den Fußschuppen nur hier und da eine übergeblieben. Am Rumpfseitenrain 
zeigten sich auch neben den Dunenfedern einige Haarfedern, welche fast keine 
Äste besitzen und der Nebenstrahlen entbehren. Neben den Kontourfedern der 
Brust kommen nur sparsame und ziemlich kurze Fadenfedern vor. 


Vultur papa. 


Am Halse kommen deutliche mit Häkchen versehene Kontourfedern vor, 
zwischen denen Dunen stehen. Die Kontourfedern werden von zwei bis vier 
ganz winzigen Resten von Fadenfedern begleitet. Es sind dies farb- und ast- 
lose, am Ende öfters abgestutzte Gebilde. 

Die Nebenstrahlen der Dunenfedern sind fast überall gleichbreit, sehr 
zahlreich und fein. Ihre Zellen tragen am Ende kurze Wimperchen. 

Den rudimentären, kleinen Kontourfedern des Kopfes fehlten die Fadenfedern 
ganz. 

Aquila audax. 
Neben den Kontourfedern der Spinalflur finden sich lange Fadenfedern, 


deren Schaft am Ende einige gleichgroße Aste trägt, welchen ziemlich zahl- 
reiche, ungegliederte und kurz oder nicht gewimperte Nebenstrahlen aufsitzen, 


990 J. C. H. de Meijere 


Den zwischen den Kontourfedern zerstreuten Dunen fehlten die Faden- 
federn. Sie besitzen sehr zahlreiche und feine, ungegliederte und ungewimperte 
Nebenstrahlen. ; 


Falco tinnunculus. Juvenis. 


Die Spinalflur sowie der Rumpfseitenrain sind mit etwa 5 mm langen, 
doldenförmigen Embryonaldunen besetzt, deren zahlreiche Nebenstrahlen unge- 
gliedert und mit Wimperchen besetzt sind. 


Milvus govinda (Fig. 2). 


Brustflur. Neben den Kontourfedern finden sich jederseits zwei oder drei, 
längere oder kürzere Fadenfedern. Ihr Schaft trägt am Ende zwei bis drei 
Äste, welche mit zweireihig angeordneten Nebenstrahlen dicht besetzt sind. 
Zwischen je vier Kontourfedern finden sich mehrere, unter einander nicht sehr 
verschiedene Dunen von 20—25 mm, deren Nebenstrahlen sehr fein und zahl- 
reich, ungegliedert und fast nicht gewimpert sind. Einmal traf ich auch neben 
einer Dune noch eine kleine Fadenfeder. 

Am vorderen Patagium zeigte sich weder an der Ober- noch an der Unter- 
fläche neben den Dunen eine Spur von Fadenfedern. An den untersten Kon- 
tourfederchen des Fußes fanden sich kleine Fadenfederchen vor. 


Ratiten. 
Struthio molybdophanes (Fig. 10). - 


Neben den dicken Schwanzfedern finden sich je vier bis fiinf kleme Faden- 
federn von 3—15 mm, deren Schaft entweder ganz nackt ist, oder am unteren 
Ende einige Äste trägt. 

Die obere Hälfte des Halses ist mit rudimentären Federn dicht besetzt. 
Diese haben meistens nur am Grunde des langen, am Ende oft gegabelten 
Schaftes einige Äste, welche mit kurzen, aber ziemlich breiten Nebenstrahlen 
besetzt sind. Namentlich an der Kehle war deutlich erkennbar, dass die Federn 
in alternirenden Gruppen angeordnet waren. Immer stehen um eine längere 
Mittelfeder von 15—25 mm zwei bis fünf kürzere (3—6 mm) herum. Letztere 
repräsentiren die Fadenfedern. Diese sind hier also gleichgebildet wie die 
Mittelfedern der Gruppen; beide gleichen in ihrem Bau den Mundborsten an- - 
derer Vögel. An der unteren Hälfte des Halses findet ein allmählicher Über- 
gang statt von den Mittelfedern dieser Gruppen in größere Federn, wie sie sich 
auch am ganzen Rumpfe finden, während die Fadenfedern dort kleiner (1—2 mm) 
und weniger zahlreich werden. 

Am oberen Ende der Pfoten finden sich zwischen ‚den Andeutungen von 
Schuppen zerstreute Federchen von 10—15 mm, welche nur am Ende mit kleiner 
Fahne versehen sind. Auch neben dieser fand ich hier und da noch eine kleine 
Fadenfeder von ca. 2mm. Am Rücken und neben den Deckfedern des Flügels 
kommen nur vereinzelte sehr kleine Fadenfederchen vor; neben den Schwung- 
federn aber finden sich mehrere, bis 15 mm lange, welche meistens nur aus 
einem nackten Schafte bestehen. 


2 


Über die Federn der Vögel, insbesondere über ihre Anordnung. 591 


Rhea americana (Fig. 8). 


Die Fadenfedern sind hier sehr spärlich und winzig. Sie stellen gebogene, 
am Ende abgestutzte, astlose Gebilde dar von etwa 0,6 mm Länge und 0,025 mm 
Breite. Solche finden sich vereinzelt, zuweilen aber auch zu zwei neben den 
Federn des Schenkels, der Brust, des Halses. Sie sind entweder farblos oder 
bräunlich. 

Neben den untersten Federn des Beines vermisste ich sie ganz. 

An den langen Handschwingen sind die Nebenstrahlen meistens unge- 
gliedert, ziemlich breit, und mit ziemlich langen Wimpern besetzt. 


‘ 


Casuarius westermant (Fig. 9). 


Am hinteren Theile des Rückens finden sich mehrere Federn mit doppel- 
tem Afterschafte. 

Am Rücken sind die Fadenfedern spärlich und klein; selten ist eine Kon- 
tourfeder jederseits von einer solchen begleitet. Sie sind astlos, gekrümmt 
‚bisweilen am Ende abgebrochen, bald farblos, bald braun. 

Eben so ist das Verhalten am Halse, doch traf ich hier auch einige mehr 
ausgebildete Fadenfedern, wie z. B. die in Fig. 9 abgebildete, welche 7 mm 
lang war und an der nicht allein Äste, sondern selbst Nebenstrahlen bestanden. 

Der rothfarbige Theil des Halses trägt rudimentäre Federn, deren Schaft 
ganz astlos ist oder unten nur ein bis drei Äste trägt. Doch fehlen selbst 
neben diesen die Fadenfedern nicht. Bald jederseits, bald nur an einer Seite, 
findet sich neben einem solchen braunen haarähnlichen Federchen noch eine viel 
winzigere, farb- und astlose Fadenfeder. Somit sind auch hier noch die Feder- 
gruppen nachweisbar. 

Am Übergange zwischem beschuppten und gefiederten Theile des Beines 
sind mehrere Federn von ein oder zwei mittelmäßigen Fadenfedern begleitet. 
Sie sind hier bis 10 mm lang und 0,05 mm breit, schwarz; der Schaft trägt nur 
unten ein Paar feine, lange Strahlen. 


Apteryx. 


Die Nebenstrahlen der Brust- und Rückenfedern sind aus überall gleich- 
breiten, am Ende kurz gewimperten Zellen zusammengesetzt. 


Besprechung, 


Leche, Wilhelm, Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der 
Säugethiere, zugleich ein Beitrag zur Stammesgeschichte dieser 
Thiergruppe. I. Theil. Ontogenie. Bibliotheca Zoologica. Heft 17. 


Stuttgart, Verlag von Erwin Nagele. 1895. gr.4. 1608. Mit 


19 Tafeln (169 Figuren) und 20 Textfiguren. Einzelpreis „4 32,—. 


Iu diesem umfangreichen und in jeder Hinsicht vorzüglich ausgestatteten 
Werke giebt der als Autorität auf dem Gebiete der Morphologie und insbe- 
sondere der Odontologie der Mammalia bekannte Verfasser den ersten Theil 
seiner langjährigen Untersuchungen über. das Zahnsystem dieser Wirbelthier- 
klasse; zahlreiche kleinere und größere Abhandlungen in den letzten 20 Jahren, 
von denen namentlich die 1892 und 1893 im Morphologischen Jahrbuche ver- 
öffentlichten Studien hervorgehoben seien, bilden seine Vorläufer. Ein zweiter, 
noch umfangreicherer Theil, dessen Vorarbeiten schon abgeschlossen sind, soll 
unter Benutzung der ontogenetischen Ergebnisse die vergleichende Anatomie 
und Paläontologie des Säugethiergebisses behandeln und dessen Palingenie er- 
schließen. So liegt hier eine Arbeit vor, die bereits Großes leistet und noch 
Größeres in Aussicht stellt. ; 

LecHe hat für seine ontogenetischen Untersuchungen das sehr reiche Ma- 
terial von 28 Säugethierarten benutzt, und zwar 7 Insectivora (Erinaceus, Eri- 
culus, Sorex, Crossopus, Talpa, Scalops, Condylura), 3 Carnivora (Felis, Canis, 
Phoca), 4 Chiroptera (Phyllostoma, Desmodus, Vesperugo, Cynonycteris), 6 Mar- 
supialia (Didelphys, Myrmecobius, Perameles, Trichosurus, Phascolarctus, Hal- 
maturus), 5 Edentata (Tatusia peba und hybrida, Bradypus, Tamandua, Manis), 
2 Cetacea (Phocaena, Balaenoptera) und Homo sapiens, die meisten in mehreren 
(bis 11) Stadien, von denen durchweg liickenlose Schnittserien gewonnen wurden. 
Rodentia und Ungulata wurden absichtlich von der Untersuchung ausgeschlossen, 
von Prosimiern fehlte ein geniigendes Material. Mit der Untersuchung der 
Säugethiere verband er diejenige von Vertretern der Amphibia (Siredon) und 
Reptilia (Anguis, Lacerta, Iguana). 

Die Darstellung beginnt mit einer Einleitung, welche über den Umfang 
der gestellten Aufgabe und die kritische Auslese der zu ihrer Bewältigung ver- 
wendeten Arbeitsmethoden handelt und zugleich die Fragen fixirt, deren Lösung 
der Verfasser in Aussicht genommen hat; dieselbe enthält ferner eine objektive 
historische Darstellung des bisherigen Standpunktes unserer Kenntnis von der 
Ontogenese der Milch- und Ersatzzähne. i 

Darauf folgt der specielle Theil, welcher die genaue Beschreibung der 
an den oben angeführten Thieren gewonnenen Befunde giebt; unter denselben 


LP LE LU 2 ee 2 ee 


Besprechung. 593 


beanspruchen theils durch ausführlichere Behandlung, theils durch höhere Be- 
deutung für die vorliegende Aufgabe Erinaceus, die Sorieidae, Felis, Phoca, 
Didelphys, Myrmecobius, Halmaturus, Tatusia, Bradypus und Phocaena ein be- 
sonderes Interesse. Der Darstellnng der Einzelbefunde folgt bei jeder Familie 
eine verbindende. Betrachtung der Ergebnisse und Folgerungen, die sich zu- 
meist zu Resultaten von allgemeinerer und größerer Bedeutung erhebt. 

Der allgemeine Theil fasst Alles zusammen und gelangt damit zugleich 
zur Besprechung der wichtigsten auf dem Gebiete der Odontologie noch schwe- _ 
benden Fragen und Kontroversen, fast allenthalben zur Lösung derselben 
nennenswerthe Beiträge liefernd. Namentlich sind es die folgenden Punkte, 
welche hier behandelt werden: Zahnwall und Zahnfurche; Schmelzleiste und 
Schmelzkeim; Abschnürung des letzteren von ersterer; Kriterien zur Entschei- 
dung, ob im gegebenen Falle ein Zahn zur ersten oder zweiten Dentition ge- 
hört; Begriff der Dentition; verschiedene Wirkungsart der Reduktion in den 
beiden Dentitionen, Stellung der Molaren zu den Dentitionen; vierte und prä- 
lacteale Dentition; Entwicklungsgang und Genese der vier Dentitionen (Zahn- 
generationen) bei den Säugethieren; über die Möglichkeit einer Vermehrung der 
Zahnanzahl; Verschmelzungshypothese. Den Schluss bildet eine kurze Ab- 
wägung der Leistungsfähigkeit der ontogenetischen Forschung für die Auf- 
gaben der Morphologie des Zahnsystems. 

Allenthalben verbindet der Verfasser mit der Darstellung seiner Resultate 
die Besprechung der von anderen Forschern erhaltenen Ergebnisse. Seine 
Kritik ist hierbei durchweg wohlwollend und anerkennend gegen die Unter- 
suchungen der anderen Autoren, auch wo er mit denselben differirt, streng und 
gewissenhaft gegenüber der eigenen Arbeit. Dessgleichen begnügt er sich 
nicht mit der bloßen Reproduktion der durch die ontogenetische Untersuchung 
erhaltenen Befunde und der daraus zu ziehenden Schlüsse, sondern prüft die- 
selben allenthalben so weit möglich an der höheren Instanz der vergleichenden 
Anatomie und Paläontologie; auch sucht er wiederholt die morphologischen 
Entwicklungsgänge an der Hand der Funktionirungen zu erklären resp. zu ver- 
anschaulichen. Nach vielen Seiten hin kann seine Darstellung als ein Muster 
gelten. 

Eine Besprechung des LecHe’schen Werkes muss sich bei dem überaus 
reichen Inhalte desselben auf einige (daraus hervorzuhebende Resultate von all- 
gemeinerer Bedeutung beschränken; hinsichtlich aller Details und zahlreicher 
anderer dort behandelter Fragen sei auf das Werk selbst verwiesen. 

Zahnwall und Zahnfurche, welche in ihrer Existenz und Anordnung 
bei den Säugethieren sehr variiren, haben keine ursächliche Beziehung zur 
Zahnentstehung oder Zahnentwicklung, sondern sind für die Konfiguration der 
Mundhöhle während der zahnlosen Lebensperiode von Bedeutung; dessgleichen 
hebt LEcHe die Selbständigkeit der Lippenfurche gegenüber der Zahnfurche 
hervor. Mit Nachdruck wird die Unabhängigkeit der Zähne von den sie 
umgebenden Skelettheilen betont und vor Irrthümern gewarnt, welche da- 
durch entstehen können, dass die verschiedenen Zähne nach diesen Skelettheilen 
determinirt und homologisirt werden. 

Den wesentlichen Ausgangspunkt für die Entstehung der Zähne bildet die 
ektodermale Schmelzleiste; aus ihrer labialen Fläche entwickeln sich die 
Schmelzkeime der einzelnen Zähne und Dentitionen in von einander unab- 
hängiger Weise. Wo die Schmelzleiste tief genug in das Mesoderm einwuchert, 
ruft sie in demselben eine Verdichtung hervor, welche eine einfache Reaktion 


594 Besprechung. 


des Bindegewebes darstellt, aber an sich noch nichts mit der Zahngenese zu 
thun hat. Die Schmelzleiste ist nur die Voraussetzung für Jie Entstehung der 
Zahnanlagen. Diese werden erst durch die sich weiter entwickelnden und mit 
einem Zahnsäckchen sich umgebenden Schmelzkeime ausgebildet, welche sich 
den mesodermalen Papillen auflagern resp. anlagern und von wirklich form- 
bildender Bedeutung für die Zahnbildung sind; durch die gegenseitige Ein- 
wirkung beider Komponenten erfährt hierbei der Schmelzkeim eine successive 
Umwandlung in ein knospen-, kappen- und glockenförmiges Stadium. Verfasser 
stellt sich hiermit auf den von BAUME, namentlich aber von RösE, VON BRUNN 
und BALLOWITZ geschaffenen Boden und bestätigt deren Untersuchungen durch 
eigene Befunde; von speciellem Interesse sind seine Angaben über die Reduk- 
tionserscheinungen am Schmelzkeime gewisser, des Schmelzes an ihren Zähnen 
entbehrender Edentaten (Bradypus) und Cetaceen (Balaena). Unter Umständen 
können sich auch Zahnanlagen unmittelbar unter dem Mundepithel, ohne direkte 
Vermittelung der Schmelzleiste anlegen (priilacteale Zähne, gewisse Antemolaren 
bei verschiedenen Säugethieren); andererseits bekundet die Persistenz des Zu- 
sammenhanges zwischen Mundhöhlenepithel und Schmelzleiste eine fortgesetzte 
Zeugungsfähigkeit der letzteren. Einer Verallgemeinerung der von RöseE auf- 
gestellten primären und sekundären Schmelzleiste, sowie der von diesem Autor 
bei verschiedenen Wirbelthieren beschriebenen, frei über das Niveau der Schleim- 
haut hervorragenden Papillen steht LEecHE mit Reserve gegenüber. 

Größere Schwierigkeiten bietet die Lehre von den einzelnen Dentitionen 
oder Zahngenerationen dar. Giebt es bei den Säugethieren verschiedene 
Dentitionen? Wie kann man unterscheiden, zu welcher Dentition ein Zahn ge- 
hört? Wie macht sich die Reduktion in den beiden gewöhnlich angenommenen 
Dentitionen geltend? Wohin gehören die Molaren? Existiren mehr als zwei 
Dentitionen und wie steht es um deren Genese? 

Der Verfasser hebt vor Allem hervor, dass zur Entscheidung dieser Bee 
in den meisten Fällen die Ontogenie nicht genüge; eine umfassende Verglei- 
chung der ontogenetischen Stadien mit möglichst vielen entwickelten Gebissen 
lebender und fossiler Thiere, eine sehr sorgfältige Abwägung aller hierbei in 
Frage kommenden Instanzen ist geboten, und gar oft muss man sich mit der 
Aufstellung von bloßen Wahrscheinlichkeiten bescheiden. 

LEcHE ist prineipieller Anhänger der Lehre vom Zahnwechsel und be- 
kennt sich zum Diphyodontismus; den von verschiedenen Autoren vorgetragenen 
Anschauungen eines Monophyodontismus resp. Scheindiphyodontismus kann er 
nicht folgen, wenn ihm auch die neueste in dieser Richtung sich bewegende 
Hypothese (von SCHWALBE) in hohem Grade die Aufmerksamkeit der Forscher 
verdient. Wo bei Säugethieren Monophyodontismus auftritt, da handelt es sich 
entweder um mangelhafte Ausbildung resp. um sekundären Ausfall einer Den- 
tition, oder um Verschiebungen der ursprünglich zweireihig stehenden Zähne 
in eine einzige Reihe in Folge sekundärer Kieferverlängerung. 

Zu den zwei gemeinhin aufgestellten Dentitionen (Milchzähne + Molaren 
und bleibende Antemolaren) kommt aber noch, wie er schon früher (1892): nach- 
gewiesen und wie er im vorliegenden Werke des Specielleren darthut, eine 
älteste erste, labialwärts gelegene (prälacteale) und eine jüngste vierte, 
lingualwärts befindliche Dentition hinzu; zumeist nur durch die Anlage von 
bloßen Schmelzkeimen repräsentirt, kann die erste bei gewissen Marsupialia 
(Myrmecobius, Macropodidae, Phascolaretus), vielleicht auch bei einzelnen Ro- 
dentia (Lepus), die letzte bei Insectivora (Erinaceus) und Carnivora (Phoca) 


Besprechung. 595 


dureh wirkliche verkalkte Zahnrudimente vertreten sein, wodurch auch die 
bloßen Schmelzkeime bei anderen Vertretern die richtige Beleuchtung erhalten. 
Hinsichtlich der von einzelnen Autoren mit der prilactealen Reihe identificirten, 
von Röse aber (nach des Referenten Meinung) wohl mit gutem Rechte als pa- 
thologische Gebilde gedeuteten, schmelzlosen Zahnrudimente enthält sich LECHE 
der Entscheidung. Für die vier Dentitionen, die neuerdings auch von SCHWALBE 
und auf Grund eigener Untersuchungen von RÖSE acceptirt wurden, schlägt 
Verfasser die Bezeichnungen Dentitio I, II, III und IV vor (ScHWALBE be- 
nennt sie als 0., 1., 2., 3. Dentition). 

Mit dem Nachweise dieser vier Zahngenerationen ist die Anknüpfung des 
Zahnsystems der Säugethiere an den Polyphyodontismus der Reptilien er- 
leichtert, zugleich aber auch die Entscheidung, was bei weniger Zahnreihen als 
der 1., 2., 3. oder 4. Dentition angehörig zu deuten sei, erschwert. Verfasser 
giebt auf pag. 150 und 151 eine Übersicht über die bezügliche Reihenfolge bei 
den Marsupialia und Placentalia, welche ganz besonders der Beachtung des 
Lesers empfohlen wird. Hinsichtlich der Verhältnisse bei den Marsupialiern 
theilt er in der Hauptsache die von KÜKENTHAL, ROSE und ihm selbst früher 
ausgesprochenen Auffassungen. In der Beurtheilung der selbst innerhalb der ein- 
zelnen Familien wechselnden Beziehungen bei den Placentaliern kommt er bald 
zu einer bestätigenden, bald zu einer abweichenden Stellung gegenüber den An- 
gaben anderer Autoren. Manches, wie z. B. die Beurtheilung der Dentitionen bei 
den Cetaceen, hält er, unter Angabe von guten Gründen, noch nicht für spruch- 
reif; damit tritt er in Gegensatz zu KÜKENTHAL, der übrigens in einer beson- 
deren, nach dem Erscheinen von LEcHE’s Werk veröffentlichten Abhandlung 
seine bezügliche Deutung (im Wesentlichen lacteale Dentition) mit großer Be- 
stimmtheit aufrecht erhält. Innerhalb der Edentaten scheint bald das Milch- 
gebiss (Dentitio II), bald das bleibende Gebiss (Dentitio III) zu prävaliren; doch 
ist hier noch viel zu untersuchen. Hinsichtlich der Verhältnisse bei den übri- 
gen Placentaliern muss auf das Werk selbst verwiesen werden. — Interessant 
sind die Angaben über Heterodontie und Homodontie der Säugethiere, 
wobei die letztere theils als primärer, theils und zumeist als sekundärer, d. h. aus 
einer früheren Heterodontie der Zähne hervorgegangener Charakter zu beurtheilen 
ist. Die früheren Dentitionen rekapituliren die paläontologisch älteren Gebisse 
reiner als die späteren, mehr umgewandelten Dentitionen; mannigfache Belege 
werden dafür gegeben. 

Hinsichtlich der Genese der 4 Zahngenerationen gelangt Verfasser, 
ausgehend von der sicheren Beobachtung, dass bei den tieferstehenden Mammalia 
die früheren, bei den höheren die späteren Dentitionen überwiegen, dazu, die 
beiden ersten Dentitionen in der Hauptsache als Vererbungen von den reptilien- 
ähnlichen Vorfahren der Säugethiere, die beiden letzten im Wesentlichen als 
Neuerwerbe der Säuger aufzufassen; die Dentitio IV wird ihm gewissermaßen 
zum Zukunftsgebiss (vgl. auch auf pag. 151 und 152 die weiterhin dafür ange- 
führten Gründe). Mit dieser, auch von KÜKENTHAL neuestens scharf ange- 
griffenen Auffassung kann sich Referent nicht ganz vereinigen, wenngleich 
er keineswegs die Gründe gering. achtet, welche LECHE zu dieser Folgerung 
führten. Referent hält wie die meisten neueren Autoren, sämmtliche Zahn- 
generationen für ererbt von den tieferstehenden polyphyodonten Wirbelthieren; 
die embryonale Schmelzleiste kann er sich nur als ein Gebilde vorstellen, wel- 
ches die bei diesen funktionirenden Dentitionen ontogenetisch in nuce rekapi- 
tulirt, somit in sich die Fähigkeit besitzt, mehrfache Schmelzkeime, und 


596 Besprechung. 


damit auch Zahnreihen zu erzeugen. Gern aber stimmt er in so weit bei, 
einerseits, dass bei den tieferstehenden Säugern die älteren, labial liegenden 
Zahngenerationen (namentlich Dentitio II) allein zu einer besseren Entfaltung 
gelangten, die jüngeren, mehr lingual befindlichen (Dentitio III und IV) dagegen 
schon in frühen Anfängen der mammalen Entwicklung einem regressiven Bil- 
dungsgange verfielen, andererseits, dass bei den höheren Säugern gerade Den- 
titio III sich zur dominirenden Reihe entwickelte, Dentitio II aber, zufolge 
der Unnothwendigkeit und Unzweckmäßigkeit eines mehrreihigen heterodonten 
Gebisses, im entsprechenden Maße in Rückbildung trat. So verschob sich 
allerdings in der Phylogenese des mammalen Gebisses der Schwerpunkt seiner 
Ausbildung nach und nach von außen nach innen; sehr möglich, dass noch 
ältere uns unbekannte Mammalia eine am besten oder wenigstens recht gut 
entwickelte Dentitio I gehabt haben, welche successive im phylogenetischen 
Gange der Entwicklung von Dentitio II und danach Dentitio III abgelöst 
wurde. Ob auch Dentitio IV in Zukunft in diesen Wettkampf der Dentitionen 
mit Erfolg eintreten mag, dürfte nur mit großer Vorsicht zu beurtheilen sein; 
die Möglichkeit soll nicht bestritten werden. Ein embryonaler, abortiv bleiben- 
der Schmelzkeim kann an sich in recht abweichender Weise phylogenetisch 
gedeutet werden: entweder als regressives Gebilde, welches die phylogeneti- 
schen Endstadien eines einstmals gut ausgebildeten Zahnes repräsentirt, oder 
als progressive Bildung, welche den neuen Aufschwung eines Jange Zeit hin- 
durch redueirten und brachgelegenen Zahnindividuums bekundet. In den mei- 
sten Fällen wird wohl die erstere Deutung am Platze sein, doch wird man 
auch nicht zu selten an die letztere denken können; die Entscheidung dürfte 
für jeden einzelnen Fall nur nach einer sehr sorgfältigen und vorsichtigen Ab- 
wägung aller hierbei in Frage kommenden Instanzen und bei dem jetzt ver- 
fügbaren Materiale auch dann nicht immer mit Sicherheit zu geben sein. Diese 
Ausführungen mögen zeigen, dass Referent, wenn er auch die LECHE’sche Auf- 
fassung von einer eigentlichen Neuerwerbung der Dentitio III et IV nicht 
theilt, doch dessen an verschiedenen Stellen seines Werkes ausgesprochenen 
prineipiellen Anschauungen zustimmt; die genaue Lektüre des LecHE’schen 
Buches zeigt überhaupt dem aufmerksamen Leser, wie umsichtig und tief der 
Autor über alle diese Fragen nachgedacht hat. 

Ferner wirft der Verfasser die Frage auf: Kann eine Vermehrung der 
Zahnanzahl bei den Siiugethieren stattfinden? und beantwortet sie in be- 
jahendem Sinne. Die von KoLLMANN, ROsE und ihm bei verschiedenen Mam- 
malia nachgewiesenen Schmelzkeimsprossen, die unter Umständen sich zu aus- 
gebildeten Zähnen entfalten können, sowie KUKENTHAL’s und seine Befunde 
an dem longimaxillaren Gebisse der Phocidae und Cetacea bestätigen ihm die 
Entwicklung von neugebildeten Zähnen zwischen den bereits vorhandenen; 
doch betont er zugleich, dass diese Fälle von den auch zu beobachtenden Vor- 
kommnissen atavistischer Natur wohl zu unterscheiden seien, dass überhaupt 
vor verfrühten Verallgemeinerungen, vor einer schablonenhaften Behandlung 
der Frage zu warnen sei. alae 

Noch in anderer Richtung wurde die Vermehrung der Anzahl der Zähne 
zu begründen gesucht: es ist die bekannte Theorie vom Zerfall resp. der 
Theilung (Division) mehrspitziger Zähne in ihre einzelnen, einfacher gebauten 
Theilstücke, welche auf den von ESCHRICHT, GAUDRY und KÜKENTHAL an 
Cetaceen, aber auch an Edentaten und Pinnipediern gemachten Beobachtungen 
basirt und insbesondere von dem letzterwähnten Autor weiter ausgebildet wurde. 


Besprechung. ‘597 


LECHE acceptirt auch diese Möglichkeit einer Vermehrung, vermag ihr aber 
nicht die fundamentale Bedeutung beizumessen wie die Anhänger der genannten 
Theorie. 

Zu der Divisionstheorie bildet eine andere Theorie, die von der Ver- 
schmelzung (Concrescenz SCHWALBE) einfacher gebauter Kegelzähne zu 
komplieirteren, mehrhöckerigen Zahnbildungen eine gewisse Ergänzung. Dort 
Auflösung in die einzelnen Komponenten, hier der Aufbau aus denselben. 
Bekanntlich wurde diese Verschmelzungstheorie von GIEBEL, GAUDRY, MAGITOT, 
DyBowskI, KÜKENTHAL, ROSE, SCHWALBE u. A. aufgestellt und weiter ausge- 
bildet. Die drei letztgenannten Autoren dürften unter den Neueren die Haupt- 
vertreter derselben sein; wohl unzweifelhafte Verschmelzungsbefunde bei Ceta- 
ceen (KUKENTHAL) und beim Menschen (SCHWALBE) — bei letzterem allerdings 
pathologischer Natur und in einem Zahngebiete, wo normalerweise keine Ver- 
wachsung von Zähnen aus zwei verschiedenen Dentitionen eintritt — bilden 
den Ausgangspunkt und führen zugleich zu der Hypothese, dass nicht nur die 
Zähne derselben Dentition, sondern auch die Zähne zweier oder mehrerer Den- 
titionen mit einander zu komplieirteren Gebilden verschmelzen können. KÜkEN- 
THAL tritt in entschiedener Weise für die Verallgemeinerung seiner Befunde 
ein, wenn er auch nicht verkennt, dass die Ontogenie nur vereinzelte, unan- 
greifbare Beweise dafür geliefert habe; SCHWALBE erblickt in 'sämmtlichen 
Prämolaren und Molaren des Menschen Verschmelzungsprodukte von Zähnen 
der ersten und zweiten Reihe (Dentitio Il und III Lecun’s), wobei ihm und 
Anderen die einzelnen Höcker der Molaren einzelnen einfacher gebauten Zahn- 
individuen gleichwerthig sind; Röse gelangt in verschiedenen seiner Schriften 
zu noch weitergehenden Schlüssen. Dieser Concrescenztheorie steht die nament- 
lich von CoPE und OsBoRN, sowie von RYDER, SCOTT, SCHLOSSER, JAEKEL 
und anderen Paläontologen begründete und weiter ausgeführte Theorie gegen- 
über, wonach alle komplieirteren Zahngebilde auf dem Wege einer allmählichen 
Hoherentwicklung durch successive Entfaltung von Kronenhöckern und Wurzel- 
theilungen aus urspriinglichen einfachen Kegelziihnen, somit durch Differen- 
zirung (SCHWALBE) aus denselben hervorgegangen sind. 

Die meisten Vertreter beider Richtungen nehmen einen mehr oder minder 
exklusiven Standpunkt ein. LECHE acceptirt beide Möglichkeiten für die höhere 
Ausbilduug der Zähne, erkennt aber der Höherentwicklung auf dem Wege der 
Differenzirung eine weitere Verbreitung: und allgemeinere Bedeutung als der 
jenigen durch. Verschmelzung zu. 

Ohne Frage bildet die Entscheidung, welche: Zähne Aurel Osnabestens, 
welche durch Differenzirung ihre höhere Ausbildung und Komplikation ge- 
wonnen haben, eine der schwierigsten Aufgaben der Morphologie des Zahn- 
systems; in der weitaus überwiegenden Anzahl der Fälle gehen uns noch die 
ersten Vorkenntnisse und Methoden ab, welche für diese Entscheidung Aus- 
gangs- und Angriffspunkte darbieten könnten. Abgesehen von den oben ange- 
führten ganz vereinzelten Beispielen, wo der ontogenetische — hinsichtlich seiner 
palingenetischen Tragkraft immerhin mit Vorsicht zu beurtheilende — Nachweis 
einer Concrescenz bei Säugethieren gelang, fehlen uns hier noch gesicherte und 
überzeugende Thatsachen; die von verschiedenen Seiten angeführte, separat 
beginnende Verkalkung der einzelnen Spitzen des vielhöckerigen Backzahnes 
dürfte, wie auch schon andererseits hervorgehoben worden, bei der Einheit- 
lichkeit des Schmelzkeimes desselben keine Beweiskraft besitzen. Aber auch 
die auf vergleichendem Wege ins Feld geführten Vorkommnisse von der Con- 

Morpholog. Jahrbuch. 23. 39 


598 Besprechung. 


crescenz lophodonter und hypselodonter Zähne etc. gewähren nicht die sichere 
Überzeugung für die zu beweisende Theorie. LECHE ist somit nach des Refe- 
renten Ansicht mit seiner Mahnung zur Vorsicht in der Beurtheilung der . 
einzelnen Fälle gewiss im Rechte. Immerhin mehren sich bei den Säuge- 
thieren und bei den anderen Wirbelthieren die Beispiele, welche wenigstens 
mit einiger Wahrscheinlichkeit einer weiteren Verbreitung der Concrescenz 
das Wort reden; es sei hier u. A. an das Gebiss der Allotherien (Multi- 
tuberculaten) und Monotremen erinnert, das gerade bei dem großen Alter und 
der tiefen Stellung dieser uralten und primitiven Säugethiere von erheblicher 
Bedeutung ist, weiter an die auch in BURCKHARDT's verdienstvoller Abhand- 
lung angeführten Conerescenzfälle bei Reptilien (Uromastix, Hatteria ete.), ferner- 
-hin an die Stegocephalen, Dipneusten, Holocephalen und endlich an die von 
ROSE hervorgehobenen Verwachsungen bei Haien (Xenacanthus, Chlamydosela- 
chus) und Gymnodonten. Weitere gründliche Arbeit, in der sich die ontogene- 
tische und vergleichende Methode kombiniren muss, namentlich auch ein genaues 
Studium der Zahnpulpen und des Verhaltens der in sie eintretenden Nerven 
mit Rücksicht auf ihren konvergenten oder divergenten Verlauf, dürften zur 
allmählichen Abgrenzung der Kompetenzgebiete beider Theorien und zur Ver- 
söhnung der noch scharf gegenüber stehenden Meinungen führen. 

Der am Schlusse von LECHE gegebene Rückblick hebt nochmals hervor, 
was die bisherige Untersuchung hinsichtlich der. Leistungsfähigkeit der Onto- 
genie im Dienste der Morphologie des Zahnsystems ergeben hat. Die Dienste 
dieser Disciplin sind nicht zu unterschätzen; manche specielleren Erkenntnisse, 
welche durch die phylogenetische Forschung nur hypothetisch vorausgesetzt 
werden konnten, hat sie erst zur gesicherten Thatsache erhoben. Aber im 
Großen und Ganzen ist ihre Leistungsfähigkeit eine bescheidene und be- 
schränkte; auch können die ontogenetischen Thatsachen, wenn diese allein als 
Prämisse morphologischer Schlüsse verwandt werden, zu argen Irrungen führen. 
Wie allenthalben kann auch die Morphologie des Zahnsystems des kritischen 
Zusammenarbeitens der Ontogenie und vergleichenden Anatomie (nebst Palä- 
ontologie) nicht entrathen, und auf letztere ist hierbei der Schwerpunkt zu 
legen. 

Mit dem hier vorliegenden ersten Theile seines Werkes hat LEcHE der 
morphologischen Welt eine Gabe dargeboten, für die ihm aufrichtiger Dank 
gebührt, Hoffen wir, dass die großen Erwartungen, zu welchen der zweite, 
die vergleichende Anatomie und Paläontologie enthaltende Theil berechtigt, 
durch ein baldiges Erscheinen desselben erfüllt werden! 


Max Fürbringer. 


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