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RPHOLOGISCHE STUDIEN 


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DR. PHiL. HUBERT LUDWIG, ; 


Er I, BAND. 
HEFT I—III (ABHANDLUNG I—IX). 3 


NIT 23 TAFELN UND 5 HOLZSCHNITTEN. 


* 


LEIPZIG, 


VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 
a 7871-1879. 


VORWORT. 


Indem ich meine bisherigen Eehinodermenarbeiten (mit Ausnahme 
der rein systematischen Abhandlung : Beiträge zur Kenntniss der Holo- 
thurien, Arbeiten aus dem zoolog.-zootomischen Institut in Würzburg. 
U. Bd. 1875. p. 77—120; Taf. VIu. VII) in Gestalt eines ersten Ban- 
des von »Morphologischen Studien an Echinodermen « der Oeffentlich- 
keit übergebe, mögen einige Worte über das Ziel, das ich mit diesen 
Studien anstrebe, und über die Wege, welche ich zu demselben einge- 
schlagen habe und weiterhin zu verfolgen gedenke, vorausgeschickt 
sein. 

Ueberzeugt, dass die Zoologie, wenn sie nicht rückfällig werden 
soll in das Uebel naturphilosophischer Phantastereien, immer und 
immer Sorge tragen muss den festen Boden der thatsächlichen Wirk- 
lichkeit unter den Füssen zu behalten und dass die kühnen Specu- 
lationen und geistreichen Hypothesen, auch dann, wenn sie nicht mit 
Zeloteneifer gepredigt, sondern mit besonnener Ruhe und wissen- 
schaftlicher Mässigung vorgetragen werden, wohl in dem Arbeits- 
zimmer des Naturforschers ihren heuristischen Werth bethätigen und 
bewähren, nicht aber bei jeder Gelegenheit mit einem Lärm vorge- 
bracht zu werden brauchen, der das weniger laute aber für den Kun- 
digen um so eindringlichere Reden der Thatsachen zu übertäuben droht, 
— davon überzeugt bemühte ich mich vor allen Dingen festes Terrain 
zu gewinnen in dem trotz der Arbeiten eines TIEDEMANN, JOH. MÜLLER, 
Lov£n und vieler Anderen doch noch so wenig angebauten Gebiete 
der Morphologie der Eehinodermen. 

Um zu meinem Ziele, ein Gesammtbild des Baues der Echino- 
dermen aufvergleichend-anatomischer und vergleichend-entwicklungs- 
geschichtlicher Basis geben zu können, vorzudringen, halte ich es für 
meine Aufgabe, alle Bezirke des Gebietes zu durchforschen und in 
ihren charakteristischen Eigenschaften kennen zu lernen. Dann erst, 
am Ende dieser Wanderung, erscheint es mir gestattet, ein zusammen- 
fassendes Bild zu entwerfen, welches mit einigem Rechte den Anspruch 
erheben kann, wenigstens in den Hauptzügen nicht verzeichnet zu sein. 
Würde ich das aber schon früher versuchen, so käme ich mir vor wie 
ein Geograph, der nach einem kurzen Streifzuge durch ein Stück eines 


wenig gekannten Landes eine Karte des ganzen Gebietes veröffent- 
lichen wollte. 

Bei der mit jedem Tage in nicht mehr zu bewältigender Massen- 
haftigkeit anschwellenden Literatur scheint es mir doppelte Pflicht 
eines jeden Forschers nicht jede Hand voll Beobachtungen durch die 
gar zu alltäglich werdende Beigabe von kurzlebigen phylogenetischen 
Hypothesen und langathmigen Wiederholungen hinreichend bekannter 
descendenz-theoretischer Auffassungen zum dreifachen Volumen auf- 
zubauschen. Wer in aller Welt soll es denn schliesslich noch fertig 
bringen, das Alles auch nur noch durchzusehen, geschweige denn zu 
lesen? Nur am Ende längerer Untersuchungsreihen, die sich über alle 
wesentlichen Theile eines grösseren Gebietes erstrecken, dürfte es 
zweckmässig sein den Flug in das luftige Reich der Hypothesen und 
Theorien zu wagen und so von erhöhtem Standpunkte aus Umschau 
zu halten über das Ganze und über die Grenzen desselben hinauszu- 
blicken nach den näher und ferner liegenden Nachbarbezirken. 

Wie Anrtaeos seine Kraft schöpfte aus jeder Berührung mit der 
Mutter Erde, so bedarf auch die Naturforschung und insbesondere 
die moderne Zoologie des beständigen Contactes mit dem Boden der 
Thatsachen, wenn sie nicht erdrückt werden soll von der wuchernden 
Speculation. Mit voller Absicht habe ich deshalb in meinen bisherigen 
Abhandlungen zur Morphologie der Echinodermen Vermuthungen und 
Verallgemeinerungen, die sich überdies manchem Leser meiner Ar- 
beiten, ebenso gut wie mir beim Untersuchen, aufdrängen werden, 
möglichst zurückgehalten oder doch nur kurz angedeutet. Auch in den 
späteren Abhandlungen, zu welchen mir bereits eine Reihe von Beob- 
achtungen vorliegen, gedenke ich in derselben Weise zu verfahren. 

Im Laufe der nächsten Jahre, namentlich wenn meine Bitte an 
meine Fachgenossen, durch gütige Ueberlassung von geeignetem Ma- 
terial meine Bestrebungen zu unterstützen, nicht unerfüllt bleibt, hoffe 
ich einen zweiten Band dieser » Studien« in ungefähr gleichem Um- 
fange veröffentlichen zu können, der sich abgesehen von einigen 
kleineren Arbeiten wesentlich mit der Fortsetzung der Anatomie der 
Ophiuren, sodann mit der Anatomie der Echinoideen und der Holothu- 
rioideen beschäftigen wird. Nach Abschluss dieses zweiten Bandes 
glaube ich dann endlich soweit zu sein, dass ich mit dem Versuch einer 
zusammenfassenden »vergleichenden Morphologie der Echinodermen« 
hervortreten kann. Zu dieser abschliessenden Arbeit werden dann 
neben den Arbeiten anderer Forscher die beiden Bände der »Morpho- 
logischen Studien « als Vorarbeiten zu betrachten sein. 


Bremen, 12. November 1878. 


INHALTSVERZEICHNISS. 


Seite 
ee er Se Kane ee RE Se eV 
I. 

Beiträge zur Anatomie der Crinoideen, mit acht Tafeln. (Herrn Professor 
BEESEMEER BEWIdMet. u. Kan are ee RE ee ee 
II. 


Zur Anatomie des Rhizocrinus lofotensis M, Sars, mit zwei Tafeln. . : . 404—430 


ns 


I. 
Ueber bewegliche Schalenplatten bei Echinoideen, mit einer Tafel. . . . A34—A40 


IV. 
Ueber Rhopalodina lageniformis Gray und die darauf gegründete Classe 
Diplostomidea Semper, mit einer Tafel . . . ... 2. ...0.20.0.0. ABA —AKI 
V. 
Beiträge zur Anatomie der Asteriden, mit vier Tafeln und zwei Holz- 
SENDE RE ne AR OT ER ENTE RE RE N ES NE 
VI. 
Mnichaster elesans, mit einer Tafel . ... 2... 0. 2.022 2 000 e n.. 213— 221 
VII. 


Zur Kenntniss der Gattung Brisinga, mit einer Tafel und zwei Holzschnitten 222 -240 


VII. 
Beiträge zur Anatomie der Ophiuren, mit vier Tafeln und einem Holz- 
Schnitt = 20.2.3, RE RE EEE RE SSR 
IX. 
Ueber die Genitalorgane der Asterina gibbosa, mit einer Tafel . . . . . 290—295 
Re a EN TEN N I a Be ae er Kel 2I —ENN 


ET ET PART ERLERNT Er es 300 


Die im Nachfolgenden mitgetheilten Untersuchungen über die Ana- 
tomie der Crinoideen sind ihrem wesentlichsten Inhalte nach bereits vor- 
läufig veröffentlicht worden in dieser Zeitschrift (Nr. 21), sowie in den 
Nachrichten von der kgl. Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen 
(Nr. 22, 23). Sie verdanken ihre Entstehung dem Wunsche, die Kennt- 
niss dieser nach so mancher Richtung hin interessanten Thiere, über 
deren Skelettheile Jon. Mürzer (Nr. 26), W. B. CArPENTER (Nr. 3) und 
M. Sırs (Nr. 31) ihre klassischen Abhandlungen geschrieben haben, 

-auch hinsichtlich der Weichtheile nach Kräften zu fördern. Angestellt 
wurden dieselben zunächst an zahlreichen, wohlerhaltenen Exemplaren 
von Antedon rosaceus Link (= Alecto europaea F. S. Leuck. — Coma- 
tula mediterranea Lam.) aus dem Mittelmeer, welche ich der Freund- 
lichkeit meines verehrten Collegen, Herrn Dr. L. Grarr in München 
verdanke. Weiterhin wurden sie ausgedehnt auf die in der hiesigen zoolo- 
gischen Sammlung vertretenen Grinoideen : Antedon Eschrichtii Joh.Müll., 
Actinometra trachygaster Lütk., Actinometra Bennettii Joh. Müll., Penta- 
erinus caput Medusae Mill., sowie zwei nicht näher bestimmte Antedon- 
Arten aus der Bai von Bengalen. Vermehrt wurde das Untersuchungs- 
material durch die gütige Zusendung von Antedon Eschrichtii von Seiten 
des Herrn Staatsrathes Dr. Stzenstrup in Kopenhagen. Es ist mir eine 
sehr angenehme Pflicht den beiden genannten Herren, sowie dem Director 
des hiesigen zoologisch-zootomischen Instituts, Herrn Professor Dr. 

‚ Eurers, meinen Dank auch an dieser Stelle auszusprechen. 
; Von sämmtlichen genannten Crinoideen standen mir Armstücke zur 
Verfügung, Scheiben jedoch nur von Antedon Eschrichtii und ins- 
4 


2 
besondere von Antedon rosaceus. Hauptmethode der Untersuchung war 
die Zerlegung sowohl der Arme als auch der Scheiben in Schnitte und 
Schnittserien. Um mit möglichster Sicherheit vorgeben zu können, 
mussten die Schnitte und Schnittserien in den verschiedensten Richtun- 
gen geführt werden. So wurden die Arme und Pinnulae an Quer- 
schnitten, an horizontalen und verticalen Längsschnitten, sowie endlich 
an schiefen Schnitten untersucht. Die Scheibe wurde in verticale und 
horizontale Schnittserien zerlegt. Mitunter empfahl sich die Präparation 
unter der Loupe, sowie das Einlegen grösserer unversehrter Stücke in 
Damarharz. Färbungen erwiesen sich für die meisten der hier in Be- 
tracht kommenden Verhältnisse von keinem sehr wesentlichen Vortheile. 
Nur ein Theil der Präparate wurde einer Tinction mit Garmin oder 
Hämatoxylin unterworfen. Eingeschlossen wurden sämmtliche Schnitte 
in Damarharz. Als geeigneiste Methode der Entkalkung erwies sich 
die Bebandlung mit Chromsäure unter ganz geringem Zusatz von Salz- 
säure. Auf etwa ein Liter stark weinfarbner, frischer Chromsäurelösung 
wurden circa 20 Tropfen Salzsäure zugegeben. Diese Entkalkungs- 
flüssigkeit wurde täglich durch frisch zubereitete ersetzt. Um Macera- 
tionen zu vermeiden ist von Wichtigkeit stets mit viel Flüssigkeit zu 
arbeiten; in ein Liter brachte ich gleichzeitig höchstens drei Scheiben 
oder ebensoviele Arme. 

In der Darstellung halte ich mich an den Gang der Untersuchung, 
indem ich zuerst die Anatomie der Arme, dann diejenige der Scheibe 
behandle, soweit sich eine solche Trennung, ohne Unklarheiten zu ver- 
ursachen, durchführen lässt. Einige allgemeinere Bemerkungen über 
die Anatomie der Grinoideen und deren Beziehungen zu den übrigen 
Echinodermen werden den Schluss der Abhandlung bilden. 


I. Anatomie der Arme. 


Die erste dürftige Beschreibung der Weichtheile der Arme findet 
sich bei Hrusinser (Nr. 15 p. 369). Er sagt, dass die fünf Furchen oder 
Rinnen, welche von dem Munde in der Richtung der Arme ausstrahlen, 
sich da, wo sich die letzteren theilen, gleichfalls theilen und über die 
ganze concave (ventrale) Fläche derselben hinlaufen und in alle Neben- 
strahlen (Pinnulae) Seitenäste abschicken. »Die Ränder dieser Rinnen 
sind nicht gleichmässig, sondern gehen in lauter kleine Wärzchen aus, 
deren Basis schwarzroth ist und die zackenartig in einander greifen. Ich 
halte sie für das Analogon der Füsschen der Seesterne. Diese franzen- 
artigen Ränder sind äusserst contractil.« Ferner bemerkt Hrusıger in 
dem kurzen Abschnitte über das Nervensystem (l. e. p. 374): » Die 
Ränder der Rinnen sind sehr empfindlich ; ich habe aber an allen Orten, 


ER EEE 


3 


durch alle Mittel vergebens nach Nerven gesucht. Mit Bestimmtheit 
konnte ich nirgends welche erkennen. Dass sie vorhanden sind, kann 
man wohl kaum bezweifeln, da das Muskelsystem so entwickelt ist... « 

Eine bedeutende Förderung erhielt die Kenntniss der Anatomie der 
Arme durch Jon. MürLLer in seiner berühmten Abhandlung übe den 
Bau des Pentacrinus (Nr. 26 p. 221 sqq., p. 233 sqq.). Er beschreibt, 
wie das weiche Perisom der Beugeseite der Arme (d. h. der ventralen 
Seite) die Rinne der Skelettheile brückenartig deckt und unabhängig 
von letztgenannter Rinne an seiner Oberfläche eine Furche oder Halb- 
canal besitzt — die Tentakelrinne. An den beiden Seiten der Rinne 
steht je eine Längsreihe von zahlreichen, kleinen Blättchen, die bei Pen- 
tacrinus verkalkt sind. An ihrer äusseren Seite geht ein Zug von 
dunkelrothen,, punctförmigen Flecken. Die innere Seite der Säume der 
Rinne ist mit weichen eylindrischen Fühlerchen besetzt, den Tentakeln, 
die hohl, am Ende geschlossen und abgerundet sind, sich sehr verlän- 
gern und verkürzen können und im verkürzten Zustand wie wurm- 
förmig geringelt aussehen ; ihre ganze Oberfläche ist noch mit kleineren, 
eylindrischen, am Ende wenig angeschwollenen Fühlerchen besetzt. 
Die Tentakelrinne entspricht den Bauchfurchen der Asterien und ihre 
Fühlerchen den Füsschen der Asterien. Unter der Tentakelrinne liegen 
nach ihm bei Pentacrinus und Comatula zwei häutige Canäle und zwi- 
schen beiden der Nervenstrang des Arms von einer häutigen Hülle be- 
sonders umgeben ; letzterer macht jeder Pinnula gegenüber eine läng- 
liche, schwache Anschwellung, von welcher der Nervenfaden in die 
Pinnula abgeht. Der untere Canal wird gegen die Scheibe schnell enger. 
Er liegt am Arm in der Tiefe der Rinne der Armglieder und ist seitlich 
comprimirt. Der obere Canal, der Tentakelcanal, liegt zunächst unter 
der Tentakelfurche, von ihm scheinen die Fühlerchen mit Flüssigkeit 
versorgt zu werden. Dieser Canal ist bei Pentacrinus überall einfach, 
bei den Comatulen ist er an manchen Stellen der Arme durch ein senk- 
rechtes Scheidewändchen getheilt. »An den Pinnulae der Comatulen 
liegen die Eierstöcke. Sie befinden sich in der unteren Hälfte der Pin- 
nula, die bei den reifen Comatulen stark angeschwollen ist. Das Peri- 


_ som und die Tentakelrinne gehen über die Eierstöcke weg. Die von 


Tuompson bemerkte Oefinung muss erst durch Dehiscenz entstehen; ich 
sah solche nicht an den angeschwollenen Pinnulae. Die Eierstöcke und 
die Bierchen sind an den wesentlichen Theilen zu erkennen, man unter- 
scheidet Dotter, Keimbläschen und bläschenartigen Keimfleck.« Die Ge- 
schlechter sind getrennt. Bei den männlichen Individuen liegen die 


Hoden an derselben Stelle wie die Eierstöcke bei den Weibchen. Der 


Hoden ist ein unregelmässiger am Rande in mehrere Abtheilungen ein- 
4* 


4 


geschnittener Schlauch, der gegen die Basis der Pinnulae am dicksten 
ist, in entgegengesetzter Richtung dünner, plötzlich endigt. »Die Sper- 
matozoen der Comatulen haben einen kugeligen Kopf, den Schwanz- 
faden habe ich wegen der Feinheit nicht gesehen und aus den Bewegun- 
gen erschlossen.« Diese Angaben Jon. MürLer’s über die Weichtheile der 
Arme sind illustrirt durch mehrere Abbildungen, unter welchen Fig. 11 
und Fig. 42 der Taf. IV von besonderem Interesse sind. Beide Figuren 
finden sich in getreuen Copien wiedergegeben in Fig. A und 2. 

In der an Jou. Mürızr’s Arbeiten sich würdig anschliessenden Ab- 
handlung von Sars {Nr. 34) über Rhizocrinus lofotensis und das Penta- 
crinus-Stadium von Antedon Sarsii haben die Weichtheile der Arme 
keine nähere Berücksichtigung gefunden, nur die Tentakel und die 
Saumläppchen der Tentakelrinne werden nach ihrer äusseren Form und 
Lagerung beschrieben. 

Soweit sich bei W. Tnomson (Nr. 38) in seiner Entwicklungsge- 
schichte des Antedon rosaceus Angaben finden, welche für die Anatomie 
der Arme des erwachsenen Thieres von Bedeutung sind, werden die- 
selben im Verlaufe des Textes berücksichtigt werden. An dieser Stelle 
soll nur hervorgehoben werden, dass Tnomson die beiden von Jon. 
Mürıer aufgefundenen über einander gelegenen Hohlräume der Arme 
wiedererkannt hat. 

Auch die fast gleichzeitige Abhandlung W. B. Carpenter’s (Nr. 3) 
beschäftigt sich in ihrem bis jetzt allein erschienenen ersten Theile nur 
vorübergehend mit der Anatomie der Weichtheile der Arme. Das 
Wesentlichste ist, dass der genannte Forscher über den beiden Jon. 
Mürter'schen Canälen der Arme, die er als Canalis afferens und Ganalis 
efferens und an einer anderen Stelle als Ganalis subtentacularis und Ga- 
nalis coeliacus unterscheidet, einen dritten Canal, den eigentlichen Ten- 
takelcanal, der Jos. MüLLer unbekannt geblieben war, beschreibt. 

Eine eingehendere Darstellung des anatomischen Baues der Arme 
und zwar insbesondere der weichen Theile derselben hat neuerdings 
Perrier (Nr. 30) zu geben versucht. Da wir später öfters auf seine An- 
gaben zurückkommen müssen, möge an dieser Stelle nur das Wichtigste 
aus denselben zur Orientirung des Lesers angeführt sein. Prrrızr be- 
hauptet, dass unterhalb des Tentakelcanales nur ein einziger Hohlraum 
die Arme durchziehe, der eine Fortsetzung der Leibeshöhle sei und 
nicht einem gesonderten Canalsysteme angehöre; derselbe sei überdies 
nur bei jungen Thieren deutlich erkennbar. An seiner Wandung sollen 
sich die Geschlechtsorgane in den Pinnulae bilden. Der Tentakelcanal 
werde umschlossen von zwei von-einander abstehenden Wandungen, 
zwischen denen sich verästelte, kerntragende Fäden, die nicht musku- 


h) 


löser Natur seien, ausspannen. Ueber dem Tentakelcanal und unter 
dem Epithel der Tentakelrinne liege ein aus Längsfasern gebildeter 
Muskelstrang (bandelette musculaire). Die Tentakel entspringen in 
Gruppen von je dreien aus je einem Seitenaste des Tentakelcanales. 

Endlich hat Semper (Nr. 34) kurze anatomische Bemerkungen über 
Comatula veröffentlicht, worin er insbesondere den Nachweis führt, dass 
der Armnerv Jon. Mürzer’s ein zu den Genitalorganen gehörender 
Strang ist. 

In diesen Zeilen habe ich in Kürze den Stand der Kenntnisse von 
der Anatomie der Weichtheile der Grinoideenarme dargelegt, wie er am 
Ende des vorigen Jahres, als diese Untersuchungen begonnen wurden, 
war. Nachdem dann noch W. B. Carpenter (Nr. %) einer Uebersetzung 
der Senper’schen Mittheilung einige Erläuterungen beigefügt hatte, ver- 
öffentlichte ich meine erste vorläufige Mittheilung in dieser Zeitschrift 
(Nr. 21). Es erschien nunmehr in schneller Folge eine ganze Reihe von 
Publicationen von W. B. CArPENTER, P. H. CarPENTER, Au. GÖTTE, 
R. Greerr, R. Teuscher und mir selbst, die sich mit der Anatomie der 
Crinoideen — und was uns hier zunächst interessirt, mit der Anatomie der 
Arme beschäftigten. Ihren Inhalt an diesem Orte zu analysiren, unler— 
lasse ich und ziehe es vor, an den betreffenden Stellen im Verlaufe der 
Darstellung darauf einzugehen !). 


Wenden wir uns jetzt zur Sache selbst, so empfiehlt es sich, 
um einen Ueberblick der Verhältnisse zu gewinnen, zunächst einen 
Querschnitt des Armes — wir wählen einen solchen von Antedon Esch- 
richtii — zu betrachten und uns an demselben die wichtigsten Theile, 
mit denen wir es zu thun haben, vorzuführen. Es findet sich in Fig.5 
ein solcher Querschnitt abgebildet. (Vergl. auch die Tafelerklärung.) 
Derselbe ist so gelegt, dass er mit seiner ventralen Seite nach oben, mit 
seiner dorsalen Seite nach unten sieht. An Masse imponirt am meisten 
das Kalkglied, welches den grössten Theil des Schnittes bildet. Das- 
selbe ist dorsalwärts abgerundet, ventralwärts hingegen besitzt es eine 
tiefe Rinne, in und über welcher wir die uns besonders interessirenden 


1) Es möge mir gestattet sein, die Reihenfolge anzuführen, in welcher die oben 
berührten jüngsten Publicationen in meine Hände gelangten: Nach der Publication 
meiner ersten vorläufigen Mittheilung erschien meine zweite Mittheilung in den 
Göttinger Nachrichten (Nr. 22). Dann erhielt ich der Reihe nach die Arbeiten von 
W. B. CArPENTER (Nr. 5) und R. GrREEFF (Nr.42), P.H.CARPpENTER (Nr. 2), AL. GöTTE 
(Nr. 7). Alsdann schrieb ich meine dritte Mittheilung (Nr. 23), und als deren Druck 
bereits beendet war, bekam ich durch weitere freundliche Zusendung R. GREEFF'S 
Arbeit (Nr. 43) und endlich nach der Publication jener Mittheilung die Abhandlung 
von R. TEUSCHER (Nr. 37). 


6 


Weichtheile finden. Die Kalkglieder selbst einer näheren Betrachtung 
zu unterziehen, ist nicht nöthig, da dies Jon. MüLzer für Pentaerinus 
‘caput Medusae, W. B. Carrenter für Antedon rosaceus und M. Sans für 
Rhizocrinus lofotensis in erschöpfender Weise gethan haben. Die Kalk- 
glieder werden durchzogen von einem nicht verkalkten Faserstrange, 
den Jou. MürLer irrthümlich als ein Gefäss beschrieben hat. Wie be- 
kannt, werden die Kalkglieder gegen einander bewegt durch paarige 
Muskeln. Zur Orientirung über die übrigen Weichtheile, welche sich in 
und über der Rinne der Kalkglieder befinden, wollen wir von der ven- 
tralen Seite unseres Schnittes ausgehen und von dort aus nach der dor- 
salen Seite vorschreiten. Auf diesem Wege treffen wir zuerst auf eine 
Rinne, welche die Mitte der ventralen Seite einnimmt. Es ist dies die 
Tentakelrinne. Dieselbe wird rechts und links überragt von den Ten- 
takeln, welche zu je dreien zu einer Tentakelgruppe miteinander ver- 
bunden sind. Letzteres Verhältniss ist auf dem Querschnitt allerdings 
nicht zu erkennen, ebensowenig wie der in Zacken ausgezogene Haut- 
saum, welcher nach den Seiten hin die Tentakelrinne abschliesst. Die 
Zacken werden als Saumläppchen der Tentakelrinne bezeichnet und 
sind bereits von Jon. Mürzer beschrieben worden. Die Tentakelrinne ist 
von einem hohen Epithel ausgekleidet. Dicht darunter verläuft median 
der Armnerv in Gestalt eines platten Bandes. Unter dem Nerven und 
gleichfalls median gelagert, begegnen wir einem engen Lumen, dem 


Querschnitt eines Blutgefässes, welches wegen seiner Lagebeziehung. 


zu dem Nerven als Nervengefäss bezeichnet wird. Unter dem Nerven 
und dem Nervengefäss finden wir weiterhin das Wassergefäss des Arms, 
von welchem alternirend rechts und links Seitenzweige zu den Tentakel- 
gruppen abtreten !). Unter dem Wassergefässe ist die Fortsetzung der 
Leibeshöhle in den Arm gelagert und nimmt den ganzen Zwischenraum 
zwischen den bereits erwähnten ventralen Weichtheilen und dem dor- 
salen Kalkgliede mit seinen Muskeln ein. Diese Fortsetzung der Leibes- 
höhle in den Arm ist aber kein einfacher Hohlraum, sondern sie zerfällt 
durch Gewebszüge, welche Fortsetzungen der die Leibeshöhle der 
Scheibe durchziehenden Gewebsmassen sind, in mehrere Abschnitte. 


Zunächst wird sie durch eine horizontale Scheidewand in zwei Haupt-. 


abschnitte zerlegt, einen ventralen und einen dorsalen. Dies sind die 
beiden Hohlräume, welche Jon. MürLer schon beschrieb und welche 
W. B. Carpenter als Canalis subtentacularis und Canalis coeliacus be- 
zeichnete. Jenen nenne ich den Ganalis ventralis, diesen den Canalis 


1) Streng genommen dürfte auf den Querschnittbildern immer nur ein (ent- 
weder ein linker oder ein rechter) Seitenzweig gezeichnet sein, 


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7 


dorsalis. Die horizontale Scheidewand, durch welche beide CGanäle von 
einander getrennt werden, umschliesst selbst einen dritten Abschnitt 
der Fortsetzung der Leibeshöhle in den Arm. Dieser dritte Abschnitt 
tritt in dem Arm an Ausdehnung sehr hinter den Ventralcanal und den 
Dorsalcanal zurück. Derselbe umschliesst ein Blutgefäss, welches selbst 
wieder in seinem Innern einen Strang führt, den wir, da sich aus seinen 
Zellen die Genitalproducte entwickeln, den Genitalstrang oder richtiger, 
wie wir später sehen werden, die Genitalröhre nennen. Dem ent- 
sprechend gebe ich dem dritten Abschnitte der Leibeshöhle des Armes 
den Namen Canalis genitalis. In den Pinnulae bleiben die Grössenver- 
hältnisse der drei beschriebenen Ganäle zu einander nicht dieselben wie 
in denArmen. Es wird nämlich durch die Entwicklung der Geschlechts- 
producte in den Pinnulae die Genitalröhre und dadurch auch der Cana- 
lis genitalis bedeutend ausgedehnt und zwar auf Kosten des darüber !) 
gelegenen Canalis ventralis und des darunter gelegenen Canalis dorsalis, 
wie ein Blick auf die Fig. 10 lehrt. Endlich zerfällt der Ganalis ventralis 
selbst wieder bei manchen Arten durch Gewebszüge, welche ihn hinter- 
einander in der Medianebene des Armes durchsetzen, in zwei seitliche, 
unvollkommen von einander getrennte Abschnitte, einen rechten und 
einen linken, für welche eine besondere Bezeichnung einzuführen un- 
nöthig ist. Aber auch die Trennung der drei Hauptabschnitte der Fort- 
setzung der Leibeshöhle in den Arm, also des Ventralcanals, des Genital- 
canals und des Dorsalcanals, von einander ist, wie wir später schen 
werden, keine ganz vollkommene. 

Wir gehen nunmehr dazu über, die erwähnten Weichtheile der 
Arme des Näheren zu betrachten und beginnen mit der Tentakelrinne?). 


Die Tentakelrinne und ihr Epithel. 


Schon Heusınger (Nr. 15), Jon. Mürzer (Nr. 26) und späterhin 
M. Sırs (Nr. 31) haben die Tentakelrinne der Arme und Pinnulae in 
ihrem Verlauf und ihrer allgemeinen Gestaltung so hinreichend be- 
schrieben, dass ein nochmaligesEingehen darauf überflüssig sein dürfte. 
Auch Perrıer (Nr. 30) hat eine Darstellung derselben gegeben, auf 
welche hier gleichfalls verwiesen sein mag. Nur einige Worte über die 
Saumläppchen der Tentakelrinne (crescentic leaves W. Tuomson, festons 

1) Es ist wohl kaum nöthig zu bemerken, dass wir bei den Lagebezeichnungen 
das Thier stets in seiner natürlichen Haltung denken, also mit dem Knopf nach 
unten, mit dem Munde nach oben gerichtet. Wir haben dann oben die ventrale 
Seite und unten die dorsale. Im Uebrigen vergleiche man bezüglich der Nomen- 
clatur Jou. MÜLLERS Arbeiten. 


2) Wo im Folgenden nicht anders bemerkt, beziehen sich die Angaben stets 
‚zunächst auf Antedon Eschrichtii. 


6) 


PERRIER, respiratory leaves Carpenter, Zacken der gezackten Leiste 
Trusc#er). Dieselben sind, wie bekannt, lappige Erhebungen der Rän- 
der der Rinne an der Basis einer jeden Tentakelgruppe. Bei Pentacri- 
nus und Rhizocrinus sind sie verkalkt und bei Antedon rosaceus zeigen 
‚sie wenigstens eine Neigung zur Verkalkung, denn es finden sich in 
ihnen , wie Perrıier (Nr. 30 p. 55, Pl. II Fig. 3) ausführlich beschreibt, 
unregelmässig geformte, ästige Kalkspiculae. Die Saumläppchen stehen 
mit der Basis je einer Tentakelgruppe in continuirlichem Zusammen- 
hange. Sie können sich über die Tentakelrinne hinüberlegen und 
greifen dann bei ihrer alternirenden Stellung von rechts und links in- 
einander. W. B. CARPENTER ist der Meinung, dass sie in besonderer 
Beziehung zu der Respiration stehen und nennt sie deshalb respirato- 
rische Läppchen. Letztere Bezeichnung möchte ich deshalb vermeiden, 
weil in anatomischen Beschreibungen rein morphologische Benennungen 
überhaupt den physiologischen vorzuziehen sind, dann aber auch des- 
halb, weil mir jene respiratorische Function der Saumläppchen noch 
nicht hinreichend begründet zu sein scheint und überdies es fraglich 
ist, ob nicht der Schutz, den sie bei ihrer Fähigkeit die Tentakelrinne 
von aussen zu überdecken und die dort gelegenen wichtigen Organe von 
der Aussenwelt abzuschliessen und vor Schädlichkeiten zu beschützen, 
von grösserer Bedeutung!) ist. 

Ausgekleidet ist die Tentakelrinne von einem hohen Epithel, wel- 
ches aus lang ausgezogenen Zellen zusammengesetzt wird, welche in 
der Mehrzahl die ganze Dicke der Epithellage durchziehen (Fig. 8). In 
der Mitte der Tentakelrinne ist das Epithel am höchsten, 0,06 bis 
0,075 Mm.; nach den Seiten hin wird es allmälig niedriger, um dann 
endlich überzugehen in das Epithel der Tentakel, der Saumläppchen 
und weiterhin der Armoberfläche überhaupt. Die Kerne der Epithel- 
zellen sind in dem äusseren Bezirke des Epithels spindelförmig, 0,004 
bis 0,005 Mm. lang, in dem tieferen Bezirke, bei annähernd gleicher 
Grösse, rund und besitzen stets ein sehr kleines Kernkörperchen. Nach 
aussen trägt das Epithel einen Cuticularsaum von 0,001 —0,0015 Mm. 
Dicke. . 

Teuscner (Nr. 37 p. 254) beschreibt dicht unter diesem Guticular- 
saum eine besondere kleinzellige Matrix desselben, die ich aber in Ab- 
rede stellen muss. Die langen, fadenförmig ausgezogenen Zellen des 
Epithels treten in meinen Präparaten überall dicht bis an die Cuticula 
heran und nirgends vermag ich zwischen ihnen und der Cuticula eine 

4) Insbesondere dürfte bei jenen Crinoideen, bei welchen die Saumläppchen 


zu festen Saumplälichen verkalkt sind, z. B. Pentacrinus, von einer besonderen 
respiratorischen Function derselben wohl kaum die Rede sein. 


9 


besondere Zellenlage zu unterscheiden. Auch bei den ähnlichen Verhält- 
nissen der Seesterne haben Horruann (Nr. 147 p. 10) und Greerr (Nr. 9 
p- 6) dicht unter der Cuticula der Ambulacralrinne ein Plattenepithel 
als Matrix derselben beschrieben. Nach meinen eigenen Untersuchungen 
an Asteracanthion rubens muss ich indessen Lange (Nr. 18 p. 253) bei- 
pflichten, wenn er das Vorhandensein jenes Plattenepithels leugnet. 
Teuscuer’s Auffassung des oben von mir als Epithel der Tentakelrinne 
beschriebenen Gewebes steht mit der meinigen auch noch in anderen 
Puncten in Gegensatz. Er scheint als eigentliches Epithel nur jene sub- 
euticulare Zellenlage anzusehen, von deren Vorhandensein ich mich, 
wie schon gesagt, nicht überzeugen konnte. Die Schicht aber, welche 
ich oben als Epithel beschrieb, bezeichnet er als äussere Schicht der 
Auskleidung der Ambulacralrinne und lässt sie zusammengesetzt sein 
aus nebeneinander aufsteigenden Fasern, deren Zwischenräume dicht 
mit ovalen Zellen von 0,003—0,006 Mm. Länge angefüllt seien. Wie 
schon aus einem Vergleich der angegebenen Grössen erhellt, bezeichnet 
Teuscner dieselben Gebilde hier als Zellen, die wir oben als Kerne der 
Epithelzellen kennen gelernt haben; seine Fasern aber sind unsere lang 
ausgezogenen Epithelzellen. Auch hier möge verwiesen sein auf die 
von LaneeE (l. c.) ausführlich beschriebene ähnliche Zusammensetzung 
des Epithels der Ambulacralfurche der Asterien, die ich bestätigen kann. 
Endlich fasst auch P.H. Carpenter (Nr. 2) die oben beschriebene Schicht 
in unserem Sinne als das Epithel der Rinne auf. Die Quticularschicht 
des Epithels wird noch überragt von kurzen, dicht stehenden Wimpern. 
Anfänglich vermochte ich dieselben an meinen Präparaten nicht mit 
wünschenswerther Sicherheit aufzufinden und liess deshalb ihre Exi- 
. stenz fraglich (Nr. 22 p. 106); später aber, an günstigeren Objecten, 
vermochte ich mich von dem Vorhandensein derselben auf das Bestimm- 
teste zu überzeugen, womit die Angaben von W. B. CArPENTER (Nr. 5 
p- 222) und Teuscner (Nr. 37 p. 254) im Einklange stehen. 

Wir gelangen dicht unter dem Epithel der Tentakelrinne zu einer 
vielleicht sogar mit demselben in Zusammenhang stehenden Schicht, in 
welcher die nervösen Elemente verlaufen. 


Die Nervenschicht. 


Dieselbe wird in ihrer Hauptmasse gebildet von ungemein feinen, 
häufig mit winzigen Zellen untermischten Fasern, die in der Längsrich- 
tung des Armes und der Pinnulae verlaufen (Fig. 9). Die ganze Schicht 
misst im Arm ungefähr 0,03 Mm. an Dicke und erstreckt sich rechts 
und links von der Medianebene des Arms in einer Ausdehnung von 
0,18 Mm., so dass sie also in ihrer Gesammtheit ein 0,36 Mm. breites 


10 


Band darstellt, welches dicht unter dem Epithel der Tentakelrinne ver- 
läuft. Wie später erörtert werden soll, sind wir berechtigt, dieseFasern 
als nervöse Elemente anzusprechen und das ganze von ihnen gebildete 
subepitheliale Band als den Nerven. Die winzigen Zellen, die sich zwi- 
schen den Nervenfasern finden, sind vielleicht auch nur die Kerne von 
Zellen, die in den Verlauf der Fasern eingeschaltet sind. Sie messen 
0,0035—0,0045 Mm. und sind von runder Gestalt. Bei Antedon rosa- 
ceus sind die Grössenverhältnisse des Nervenbandes natürlich geringer 
wie bei Ant. Eschrichtii und auch die Zellen (Kerne?) zwischen den 
Fasern sind kleiner (nach Teuscner’s |Nr. 37 p. 254] Angaben — 
0,0025 Mm.). 

Die Nervenfasern erscheinen auf Querschnitten durch den Arm 
oder die Pinnula, wie aus ihrem Verlaufe erklärlich ist, als feine Pünet- 
chen; nur wo zu einer Tentakelgruppe ein Zweig des Nerven recht- 
winklig vom Stamme abgeht, bekommt man auch auf dem Querschnitt 
statt der Pünctchen die Fasern zu Gesichte. Letztere erkennt man aber 
am deutlichsten auf Längsschnitten durch die Tentakelrinne. Andere 
Zweige als die schon erwähnten zu den Tentakeln sah ich nirgends von 
dem Nervenstamm des Arms oder der Pinnula abtreten. 

Durchsetzt wird die Fasermasse des Nerven durch zahlreiche, un- 
gleich dicke, feine Stränge, die denselben in verticaler Richtung durch- 
ziehen. Auf Querschnitten erscheint der Nerv in Folge dessen wie in 
mehrere neben einander liegende Bündel zertheilt. Bei starken Ver- 
grösserungen hat es den Anschein, als wenn diese Stränge aus der dün- 
nen Bindegewebslage, welche unter dem Nerven gelegen ist und den- 
selben von dem Wassergefäss (resp. Nervengefäss) und dem Ventral- 
canal trennt, emporstiegen. Noch schwieriger als über dieses untere, 
dorsale Ende der Stränge klar zu werden, ist es zu einer sicheren Er- 
kenntniss ihres oberen ventralen Endes zu kommen. Bei Antedon 
Eschrichtii wurde an einer Reihe von Schnitten deutlich erkannt, dass 
die Stränge, sobald sie an der ventralen Seite des Nervenbandes ange- 
kommen sind, umbiegen und sich zu einer horizontal gelegenen dünnen 
Lamelle miteinander vereinigen, welche den Nerven von dem dicht dar- 
über gelegenen Epithel der Tentakelrinne scheidet. Die Dicke dieser 
Lamelle (Fig. 9) maass ich an einem Schnitte durch den Arm zu 0,0019 
Mm. Neben diesen Beobachtungen von dem Vorhandensein einer der- 
artigen dünnen Lamelle zwischen Epithel und Nerv stehen nun aber 
andere nicht minder sorgfältige, in welchen es mir bei demselben Thiere 
nicht gelang, jene Lamelle wahrzunehmen, sondern vielmehr die Stränge 
direet an das Epithel herantraten und sich in Verbindung zu setzen 
schienen mit einer oder mehreren der lang ausgezogenen Zellen des 


11 


Letzteren. Bei Antedon rosaceus ist mir die Existenz jener Lamelle 
überhaupt zweifelhaft geblieben. Bei diesem Stande meiner eigenen 
Beobachtungen war es mir sehr erwünscht, durch P. H. Carpexter’s 
(Nr. 2 p. 578 sqq.)') Untersuchungen, an Antedon Eschrichtii und Actino- ; 
metra armata eine Bestätigung meiner vorläufigen Angaben von dem 
Bau des Nerven und insbesondere von dem Vorhandensein jener ihn 
vom Epithel trennenden dünnen Lamelle zu erhalten. Teuscher hin- 
gegen hat bei Antedon rosaceus gleich mir keine solche Lamelle wahr- 
genommen, sondern er lässt die Stränge (Nr. 37 p. 254), nachdem 
sie den Nerven durchzogen und an seiner ventralen Seite angekommen 
sind, sich vielfach gabeln und dann in unsere Epithelschicht eintreten, 
um sich in deren langen fadenförmigen Zellen (seinen Fasern) fortzu- 
setzen. Mit solcher Sicherheit, wie sich Teuscher ausspricht, habe ich 
die Verbindung der Stränge mit den. langen Epithelzellen niemals ge- 
sehen, so oft es auch auf den ersten Blick sich so zu verhalten schien. 
Ueber diesen Punct ganz in’s Klare zu kommen, ist aber von Bedeutung 
für die Auffassung jener Stränge und die Lagerung des Nerven. Da wo 
die Lamelle zwischen Nerv und Epithel sicher beobachtet ist, gelang es 
auch den Zusammenhang der unteren, dorsalen Enden der Stränge 
mit dem Bindegewebe nachzuweisen und demnach dürfte die Auffas- 
sung gerechtfertigt sein, dass auch die Stränge, sowie jene Lamelle 
bindegewebiger Natur sind; eine Auffassung, welcher auch die Struc- 
tur der Stränge nicht widerspricht: niemals besassen sie zellige Ele- 
mente; stets hatten sie ein unregelmässig faseriges, ziemlich glän- 
zendes Aussehen. Vom Nerven müssen wir dann sagen, dass er zwar 
dicht unter dem Epithel der Tentakelrinne, aber dennoch in dem 
_ Bindegewebe gelegen ist und durchsetzt wird von feinen Strängen des- 
selben. Für Antedon rosaceus ist denkbar, dass die Trennung zwischen 
Nerv und darüber gelegenem Epithel weniger weit vorgeschritten ist, 
so dass die bindegewebige Lamelle zwischen ihnen gar nicht oder auch 
nur sehr unvollkommen zur Ausbildung gekommen ist und dadurch 
nicht leicht wahrgenommen werden kann. Grerrr (Nr. 12 p. 21) be- 
zeichnet die ganze Auskleidung der Tentakelrinne, also Epithel und un- 
seren Nerven zusammengenommen, als den Nerven, in Uebereinstim- 
mung mit seiner Auffassung des Asteriden-Nerven und identifieirt den- 
selben mit der von Prrrier beschriebenen bandelette musculaire. 
Letztere ist aber, wie wir sehen werden, ein Muskelband in der ven- 
tralen Wandung des Wassergefässes der Arme und der Pinnulae und 
hat mit den hier in Rede stehenden Theilen nichts zu schaffen. Auf die 


4) sowie auch durch freundliche mündliche Mittheilung. 


12 


Grerrr’sche Auffassung des Asteriden-Nerven und die derselben ent- S 
sprechende oben angedeutete des Grinoideen-Nerven werden wir später 
zurückkommen. 

# Zum Schlusse dieser Angaben über den Arm-Nerven der Crinoi- 
deen möge noch die Bemerkung Platz finden, dass bei den untersuchten 
Arten an den Spitzen der Arme und Pinnulae eifrig nach dem Vorhanden- 
sein von Sinnesorganen, insbesondere Fühlern und Augen nach Art der. ' 
betreffenden Verhältnisse bei den Asteriden, gesucht wurde — aber 
stets vergebens. 

In meiner vorläufigen Mittheilung erwähnte ich den Fund eines 
paarigen Armnerven bei Antedon Eschrichtii (Nr. 22 p. 108). In den 
mir damals vorgelegenen Präparaten ist, wie ich mich nachträglich 
wiederholt überzeugte, auf Querschnitten wirklich der Nerv in zwei, 
rechts und links von der Medianebene des Armes gelegene Hälften ge- 
trennt. Ich glaubte hier das normale Verhalten vor mir zu haben und 
war geneigt diesem Befunde eine grössere Bedeutung beizumessen, da 
bis jetzt ein paariger Radialnerv bei den Echinodermen noch nirgends 
sefunden worden war. Später angefertigte Schnitte anderer Arme des- 
selben Thieres aber, sowie anderer Exemplare liessen mich stets auch 
in der Medianebene des Arms, über dem sogleich zu beschreibenden 
Nervengefäss die Nervenschicht auffinden, so dass ich den oben erwähn- 
ten paarigen Nerv in meinen ersten Präparaten nunmehr als eine Ah- 
normität betrachten muss. Bei Antedon rosaceus erwähnte ich schon 
damals, stets nur einen unpaaren Nerven gefunden zu haben. | 


Das Nervengefäss. 


Genau in der Medianebene des Arms trifft man dicht unter der 
Nervenschicht einen Hohlraum mit nicht sehr weitem Lumen, welcher 
in der Längsrichtung der Arme und Pinnulae verläuft. Dieser Hohl- 
raum (Fig. 9) besitzt eine sehr niedrige, schwer wahrzunehmende 
zellige Auskleidung;; die Kerne der Zellen sind 0,0058 Mm. lang. Der 
Hohlraum entspricht nach seiner Lagerung dem von Grerrr (Nr. 10 
p- 95, Nr. 44 p. 158) bei den Asterien beschriebenen Nervengefäss und 
steht, wie uns die Anatomie der Scheibe lehren wird, in Zusammen- 
hang mit einem den Mund umgebenden Blutgefässringe. Wegen seiner 
unmittelbaren Lage unter dem Nerven wollen wir denselben auch bei 
den Crinoideen als Nervengefäss bezeichnen. In der Richtung zu den 
Tentakelgruppen giebt dasselbe seitliche Zweige ab, die sich aber nur 
eine kurze Strecke weit mit Deutlichkeit verfolgen liessen. Häufig fand 
sich in den Präparaten in dem Nervengefäss eine geronnene Masse, 
welcher wir auch noch in anderen Hohlräumen des Arms begegnen 


15 


werden. Auf Querschnitten setzte sich Letztere aus zwei Schichten zu- 
sammen, die aber ineinander übergingen: A) eine in das Lumen des 
Gefässes schauende, feinpunctirte, helle Substanz; 2) eine, der Wan- 
dung des Gefässes anliegende, homogene, gelbliche, festere Masse. Das 
Lumen des Nervengefässes ist ferner mitunter — wenigstens verhält es 
sich so bei Antedon Eschrichtii — von einem verticalen Septum durch- 
setzt, welches einen deutlichen Zellenbelag trägt. Die Kerne dieser 
Zellen maassen 0,003—0,004 Mm., sind also kleiner als diejenigen des 
niedrigen Epithels des Gefässes selbst. Um noch einige Maasse des Ge- 
fässes anzugeben, so beträgt die Breite desselben an Querschnitten 
durch den Arm von Antedon Eschrichtii 0,13 Mm., die Höhe 0,04 bis 
0,06 Mm. und die Breite eines Septums circa 0,01 Mm. 

Ueber das Nervengefäss haben auch andere Forscher neuerdings 
Mittheilungen gemacht. So beschreibt GrE£EFrF (Nr. 12 p. 27) dasselbe 
bei Antedon rosaceus, aber ohne sich auf Detailangaben einzulassen, 
und P. H. Carpenter (Nr. 2 p. 579) bestätigt das Vorhandensein des- 
selben bei Antedon Eschrichtii und giebt seine Existenz ferner auch für 
Actinometra nigra an. Teuscuer (Nr. 37 p. 253) endlich hat auch seine 
seitlich nach den Tentakelgruppen abgehenden Zweige beobachtet, 


läugnet aber das Vorhandensein eines Epitheliums in demselben; in 


Bezug auf diesen letzten Punct verweise ich auf meine oben mitgetheil- 
ten Beobachtungen. TeuscHer ist ferner im Irrthum, wenn er die 
Prrrıer’sche »bandeletie musculaire «, sowie den Strang & in der SEmPER- 
schen Abbildung für identisch mit dem Nervengefäss hält. Wie wir im 
Verlaufe der Darstellung sehen werden, sind jene beiden Gebilde auf 
Theile zu beziehen, welche unterhalb des Nervengefässes gelegen sind. 


Das Wassergefäss und die Tentakel. 


An den Querschnitten der Arme und Pinnulae treffen wir unter- 
halb des Nerven und des Nervengefässes durch eine dünne, binde- 
sewebige Lamelle von ihnen geschieden das Wassergeläss. Bevor wir 
zur speciellen Beschreibung dieses für die Grinoideen nicht minder, wie 


für alle anderen Echinodermen characteristischen Organs übergehen, 


wolien wir uns vorerst im Allgemeinen seine Lagerung und Verbreitung 
bei den CGrinoideen vorführen. Von dem Wassergefässringe, welcher 
den Mund umgiebt, und dessen ausführliche Beschreibung ich in der 
Anatomie der Scheibe zu geben habe, entspringen in der Richtung der 
Radien fünf Hauptstämme, die Vasa radialia. Sie verlaufen unterhalb 
der Tentakelrinnen der Scheibe und wo sich diese gabeln, um zu den 
Tentakelrinnen der Arme zu werden, theilt sich auch jedes Vas radiale 
in zwei Aeste, die Vasa brachialia, die sich zu je einem Arm begeben 


14 


und dort in dem oben schon angegebenen Lageverhältnisse zu den 
Weichtheilen der Tentakelrinne bis zur Spitze des Armes hinziehen. An 
jede Pinnula giebt das brachiale Wassergefäss einen Ast ab, welcher 
dort ebenso wie im Arm bis zur Spitze verläuft. Diese Aeste mögen 
Vasa pinnularia heissen. Die brachialen und pinnularen Wassergefässe 
geben endlich in ihrem ganzen Verlaufe rechts und links Zweige ab, 
welche in querer Richtung von ihnen abtreten und in ziemlich gerader 
Linie zur Basis je einer Tentakelgruppe hinziehen. Daselbst angekon- 
men, theilt sich jeder dieser Rami tentaculares in drei kleinere Zweige, 
welche in die Tentakel eintreten und deren Hohlräume darstellen. Die 
Rami tentaculares entspringen alternirend, so dass die Ursprungsstelle 
eines Astes der einen Seite stets gegenüber liegt dem Zwischenraum 
„wischen zwei Aesten der anderen Seite!). Dadurch dass an der Ur- 
sprungsstelle eines jeden tentaculären Zweiges das Wassergefäss seitlich 
ein wenig ausbiegt, nimmt dasselbe einen bei den verschiedenen Arten 
und wohl auch nach dem Beugungsgrade des Arms oder der Pinnula 
verschieden stark ausgesprochenen ziekzackförmigen Verlauf an, wie 
dies insbesondere Prrrıer (Nr.30 Pl. Il, Fig. 2, Pl. Il, Fig. 8) deutlich 
abgebildet hat. 

Was nun die feinere Structur der Wassergefässe anlangt (Fig. 8), 
so sind dieselben ausgekleidet von einem niedrigen Epithelium. Im Arm 
von Antedon Eschrichtii wurde die Höhe des Epithels zu 0,005 Mm. ge- 
messen. Von der Fläche gesehen maassen die einzelnen Zellen desselben 
0,009— 0,01, ihre Kerne 0,006—0,007 Mm.; letztere besitzen winzige 
kreisrunde Kernkörperchen. Wimpern konnte ich an meinen Objecten 
an der Epithelauskleidung der Wassergefässe nirgends mit Sicherheit 
erkennen. Der auf diesen negativen Befund gegründete Zweifel an ihrem 
Vorhandensein wird bekräftigt durch die Angaben von Tuomson und 
W. B. Carpenter, welche beide Wimpern im Wassergefäss in Abrede 
stellen. Auch Perrıer (Nr. 30 p. 58) konnte in den Wassergelässen 
keine Wimpern auffinden. 

Das sonach höchst wahrscheinliche, vollständige Fehlen der Wim- 


4) Dieser alternirende Ursprung der zu den Tentakeln und den ihnen homo- 
logen Füsschen abgehenrden Seitenzweige der Wassergelässe findet sich auch 
bei vielen anderen Echinodermen, so bei Echinen, Spalangen, Asterien, Holo- 
thurien; bei den Ophiuren aber entspringen die zu den Füsschen gehenden Zweige 
der Wassergefässe in opponirter Stellung. Es möge hier auch noch eine Bemerkung 
gegen eine Angabe Horrmann’s (Nr. 46 p.76) eine Stelle finden. Derselbe behauptet, 
dass bei Echiniden zu jedem Porenpaare der Schale ein Ambulacralbläschen aber 
zwei Füsschen gehören. Diese Angabe ist thatsächlich unrichtig. Wie man sich 
leicht an jedem Seeigel überzeugen kann und den älteren Autoren auch wohl be- 
kannt war, gehört zu jedem Porenpaare nur ein Füsschen. 


15 


perung in den Wassergefässen der Grinoideen ist insofern bemerkens- 
 werth, als die Wassergefässe der übrigen Echinodermen,, soweit be- 
kannt, stets mit einem Wimperepithel ausgekleidet sind. Ein Uebergang 
zu dem Verhalten der Crinoideen scheint sich indessen bei den Jugend- 
stadien der Holothurien zu finden, von welchen SerenkA (Nr. 33 p. 174) 
ausdrücklich hervorhebt, dass bei ihnen die Wimperzellen in dem Epithel 
der Wassergefässe nur sehr spärlich vertheilt sind. Jedenfalls dürfte 
es bei dem erwähnten Verhalten der jungen Holothurien zweifellos sein, 
dass man aus dem anscheinend völligen Mangel der Wimperung im 
Wassergeläss der Grinoideen keinen Anlass nehmen kann, dieses Organ- 
system für morphologisch nicht homolog dem gleichnamigen der übrigen 
Echinodermen zu halten. 

Gehen wir im der Betrachtung der Structur der Wassergefässe 
weiter , so finden wir nach aussen von dem soeben beschriebenen Epi- 
thel eine dasselbe stützende bindegewebige dünne Membran, sowie die 

-Muskelfasern, deren Verlauf eine besondere Darstellung erfordert. 

Sowohl in den Wassergefässstämmen der Arme und Pinnulae als 
auch in ihren tentaculären Zweigen begegnen wir in der Wandung 
niemals Ringmuskelfasern, sondern stets nur Längsmuskellasern. Die- 
selben finden sich ferner in den brachialen und pinnularen Gefässen 
nicht im ganzen Umkreis des Lumens, sondern nur ventralwärts. Dort, 
also in dem oberen, ventralen Abschnitt der Gefässwandung bilden die 
Muskelfasern ein längsverlaufendes Band, welches nicht einmal die 
Breite des Gefässlumens hat (Fig. 3, 8 und 47). Dieses ventrale Längs- 
muskelband der Wassergefässe ist es, welches von PErrıer (Nr. 30 p. 55) 
bei Antedon rosaceus als bandelette museculaire beschrieben worden ist. 
Prrrier ist aber, da er nicht an Querschnitten untersuchte, über das 
genaue Lageverhältniss seiner bandelette, welche er, von der Fläche ge- 
sehen, in seiner Fig. 8 Pl. III richtig abbildet, nicht klar geworden. 
Daher erklärt es sich denn auch, dass dieselbe von den neueren Autoren 
bald auf dieses, bald auf jenes andere Organ bezogen worden ist, während 
ich selbst, nachdem ich anfänglich gleichfalls in die Irre gegangen war 
(Nr. 21 p. 362), die wahre Lage derselben zuerst genau angab (Nr. 22 
p- 109), was dann P. H. Carpenter (Nr. 2 p. 578) bestätigte. SEmPER 
(Nr. 35 p. 262) hält die Prrrier’sche bandelette für identisch mit seinem 
Strange ©, GREErF (Nr. 12 p.21) mit seinem Nerven (unserem Nerven 
plus Epithel der Tentakelrinne) , Teuscher (Nr. 37 p. 253) mit dem 
Nervengeläss; alle diese Deutungen gehen Hand in Hand mit der unzu- 
reichenden Kenntniss der genannten Forscher von der Muskulatur der 
Wassergefässe, sonst würden sie gewiss die einzige richtige Auffassung 
jenes von PERRIER zuerst beschriebenen Gebildes gefunden haben, 


16 


Während also in den brachialen und pinnularen Wassergefässen sich 


die Längsmuskeln nur in der ventralen Wand finden, die dorsale, sowie 
die seitlichen Wände aber keine Muskelfasern besitzen, ist das Verhalten 
ein anderes in den Rami tentaculares und in den Tentakeln selbst. Die 
Ersteren besitzen in ihrer oberen und in ihrer unteren Wand Längs- 
muskelfasern und in den Letzteren endlich ist die ganze Wandung 
ringsum von Längsmuskelfasern durchzogen. 

Oben wurde schon hervorgehoben, dass in den Wassergefässen und 
ihren Verzweigungen sich nirgends Ringmuskeln finden. Aber eine dritte 
Art von Muskeln kommen in ihnen vor, nämlich frei das Lumen der 
Gefässe durchziehende feine Muskelfäden, welche sich von der einen 
Seite der Wandung zur gegenüberliegenden hinüber spannen. Dieselben 
finden sich in den brachialen und pinnularen Gefässen, sowie in den 
Rami tentaculares, da wo dieselben aus jenen entspringen. Zur Ver- 


anschaulichung ihrer Verbreitung dient die Fig. 47. Am sorgfältigsten 


untersuchte ich die queren Muskelfäden an Antedon Eschrichtii. Dort 
findet man an Quer- und Längsschnitten durch den Arm oder die Pin- 
nula jeden Muskelfaden zusammengesetzt aus zwei bis vier (in der 
Regel drei) einzelnen Muskelfasern (Fig. 4, 7 und 8). Letztere liegen 


in einer Ebene dicht nebeneinander, so dass in Folge dessen die Fäden 


selbst eine platte Gestalt bekommen und von der Fläche gesehen die 
Breite von zwei bis vier Muskelfasern, von der Kante gesehen aber nur 


die Dicke einer einzigen besitzen. Die Fasern werden zusammengehalten 
durch eine sehr geringe Menge einer hellen, feinkörnigen Substanz. 


Auf wirklichen und optischen Querschnitten (Fig. 7) durch einen Mus- 
kelfaden bekommt man, wie zu erwarten war, die Querschnitte der 


einzelnen den Muskelfaden zusammensetzenden Fasern deutlich neben- 


einander zur Anschauung. Im Arın von Antedon Eschrichtii wurde die 
Breite der Muskelfäden zu 0,004—0,007, ihre Dicke zu 0,001, ihre 
Länge zu 0,1 Mm. gemessen. Die einzelnen Fasern maassen an Breite 


0,002, an Dicke 0,0041 Mm.; ihre Länge ist dieselbe wie diejenige der 


Fäden. Die Fasern sind stark lichtbrechend und stimmen in dieser 
Eigenschaft durchaus überein mit den Längsmuskelfasern in der Wan- 
dung der Wassergefässe, mit welchen sie auch dieselben Dimensionen 
gemeinsam haben, denn letztere sind in den tentaculären Wassergeläss- 
zweigen 0,0025 Mm. breit und 0,001 Mm. dick. Diese Uebereinstim- 
mung mit den offenbaren Muskelfasern der Wandung ist es denn auch, 
welche die oben vertretene Auffassung rechtfertigt, dass die das Lumen 
der Wassergelässe durchspannenden Fäden muskulöser Natur sind. 
Perrier (Nr. 30 p. 56), welcher diese Fäden bei Antedon rosaceus zu- 
erst sah, ist über ihre Natur zweifelhaft geblieben und Teuscuer (Nr. 37 


17 


p- 252) nennt sie geradezu Bindegewebsfäden. GreErF (Nr. 12 p. 23) 
aber schliesst sich meiner Auffassung an. Um die Beschreibung der 
Muskelfäden zu beschliessen,, ist noch darauf aufmerksam zu machen, 
dass man an denselben (Fig. 7) Kerne wahrnimmt, welche bei Antedon 
Eschrichtii durchschnittlich 0,006—0,007 Mm. lang und 0,0045 Mm. 
breit sind und in Grösse und Aussehen durchaus übereinstimmen mit 
den Kernen des die Wassergefässe innen auskleidenden Epithels. Bei 
günstigen Objecten erblickt man dicht um diese Kerne eine geringe 
Menge von Zellsubstanz und stellt man die Insertionsstelle eines Muskel- 
fadens an die Wandung scharf ein, so erkennt man, wie die Muskel- 
fasern des Fadens sich unter das innere Epithel des Wassergefässes be- 
geben, die Kerne aber mit den sie umhüllenden schwach entwickelten 
Zellkörpern sich fortsetzen in das Epithel selbst. Daraus folgt, dass jene 
den Muskelfäden anhaftenden Kerne nicht die Kerne der Muskelfasern 
sein können, sondern dass wir sie beziehen müssen auf einen sehr 
dünnen Epithelüberzug der Fäden, welcher eine Fortsetzung des Epi- 
thels der Wandung der Wassergefässe ist. Meist findet man an jedem 
Muskelfaden nur einen, selten zwei dieser Kerne liegen, welche, von der 


Seite gesehen, über den sonst geradlinigen Contour des Fadens merk- 


lich vorspringen. 

Wir resümiren unsere Auffassung der die Wassergefässe an he- 
stimmten Stellen durchziehenden glänzenden Fäden dahin, dass wir 
sagen: diese Fäden sind muskulös, sie bestehen aus wenigen (vielleicht 
bei manchen Arten auch nur einer einzigen) Muskelfasern und einem 
sehr dünnen Epithelüberzug derselben. Es fragt sich nun weiter, ob 
ähnliche frei das Lumen der Wassergefässe durchziehende Muskelfäden 
auch bei anderen Echinodermen vorkommen oder ob in dieser Hinsicht 
die Crinoideen ganz isolirt dastehen. Nur in einem einzigen Falle sind 
bis jetzt ähnliche Gebilde beschrieben worden, nämlich von LeyDie 
(Nr. 19 p. 314 und Nr. 20 p. 469). Derselbe giebt vor längeren Jahren 
an, dass bei Echinus esculentus das Lumen der Füsschenampullen von 
Muskelbündeln durchzogen sei. Er sagt: »Der Innenraum (der Ambu- 
lacralbläschen) wird von Muskelbündeln durchzogen , die wie Seile 
durchgespannt sind, sich auch wohl netzartig verbinden und so eine 
Art Trabekulargewebe herstellen. So lange man die Muskelbündel blos 
am Ansatzpunct oder auch auf dem scheinbaren Querschnitt sieht, so 
haben sie ein etwas fremdartiges Aussehen, da die Contouren der ein- 
zelnen Primitiveylinder auf dem Querschnitt das Bild eines aus klaren 
Zellen bestehenden Haufens hervorrufen. Durch gehörige Veränderung 
der Focaldistanz klärt sich indessen die Sache auf.« Neuerdings hat 
sich Horrmann (Nr. 16 p. 77) bemüht, diese Leypı@’schen Angaben zu 

2 


18 


bestätigen, aber mit negativem Erfolge; es gelang ihm nicht, die von 
jenem beschriebenen Muskelbündel aufzufinden. Ferner hebt Semrer 
(Nr. 34 p. 126) hervor, dass bei den Holothurien ähnliche trabekuläre 
Muskelbündel, wie sie Leyvıe von Echinus beschrieben, nicht vorhanden 
sind. Bei diesem Stand der Angelegenheit lag es für mich selbstver- 
ständlich sehr nahe, die Ambulacralbläschen von Echinus in den Kreis 
meiner Untersuchungen zu ziehen und ich bin nun in derLage, die An- 
gaben Leynıg’s durchaus bestätigen zu können. An Querschnitten durch 
den entkalkten Radius eines Echinus sind die Muskelbündel, welche 
das Lumen der Ampullen durchsetzen, deutlich wahrzunehmen; sie be- 
stehen aus einer verschieden grossen Zahl von Muskelfasern und sind 
von einer Fortsetzung des inneren Epithels der Ampullenwandung 
überkleidet — sind also ganz ebenso gebaut, wie die freilich wegen der 
geringen Zahl der Muskelfasern viel dünneren Muskelfäden im Wasser- 
gefässe der Grinoideen. 

Indem ich einige allgemeinere Bemerkungen über die Anordnung der 
Muskulatur im Wassergefässsystem der Echinodermen überhaupt auf 
eine spätere Stelle dieser Abhandlung verschiebe, wende ich mich 
nunmehr zur Betrachtung der Anhangsgebilde der Wassergelässe. Es 
sind dies bekanntlich die Tentakel, deren allgemeine Anordnung und 
Gruppirung bereits beschrieben wurde. Ueber ihre Grössenverhältnisse 
bei Antedon rosaceus geben PErRIER und Teuscuer richtig an, dass von 
je dreien, zu einer Gruppe gehörigen derjenige sich am meisten zu ver- 
längern vermag, welcher der Spitze des Arms oder der Pinnula am 
nächsten steht. Ebenso ist ihr Verhalten bei Antedon Eschrichtii, in- 
dessen finde ich mitunter in meinen Präparaten auch Contraclions- 
zustände, in welchen der mittlere der längere (Fig. 66) ist; in der 
Regel ist aber auch hier von je dreien der distale der längste, der 
proximale der kürzeste. 

Die innere Höhlung der Tentakel ist eine directe Fortsetzung der 
Seitenzweige der Wassergefässe; sie ist ausgekleidet von einem bei An- 
tedon Eschrichtii kaum 0,004 Mm. hohen Epithelium. Nach aussen folgt 
darauf eine dünne Stützlamelle und die Längsmuskulatur. Endlich ist 
die äussere Oberfläche der Tentakel gebildet von einem je nach dem 
Contractionszustande derselben verschieden dicken Epithel; bei einem 
mittleren Streckungsstadium des Tentakels maass ich die Höhe des Epi- 
thels zu 0,007 Mm. - 

Die Oberfläche der Tentakel ist, wie schon Jon. Mürzer (Nr. 26 
p- 222) angiebt, »besetzt mit kleineren cylindrischen am Ende wenig 
angeschwollenen Fühlerchen«. Nach W. Tuonsox (Nr. 38 p. 526) sind 
dieselben (tubular processes nennt er sie) hohl und steht ihre Höhlung 


19 


im Zusammenhang mit der Höhlung der Tentakel; sie sind in drei oder 
vier unregelmässigen Längsreihen auf jedem Tentakel angeordnet; sie 
sind extensibel und im ausgestreckten Zustand erkennt man, dass ihre 
Wandung durchscheinend und structurlos ist; im contrahirten Zustande 
zeigen sie zwei oder drei Ringfurchen auf der Oberfläche; sie endigen 
mit einem kleinen, dreilappigen Köpfchen. Diese Angaben über Gestalt 
und Vorkommen der Tentakelpapillen bestätigt Perrier (Nr. 30 p. 60) 
und fügt hinzu, dass jedes der drei Läppchen des Köpfchens ein starres, 
spitzes, glänzendes und äusserst feines Haar trägt, jede Papille also an 
ihrer Spitze von drei derartigen divergirenden Haaren überragt ist. 
Nach dem Tode verschwinden nach Perrier diese Haare. Ferner be- 
richtigt dieser Autor die Angaben Tnomson’s in Bezug auf die von jenem 
behauptete Communication des Hohlraums der Papillen mit dem Hohl- 
raum der Tentakel. Er stellt eine derartige Communication durchaus in 
Abrede, worin ich ihm vollständig zustimmen muss. Nicht einverstan- 
den aber bin ich mit der Auffassung, welche Perrier von dem Thuomsox- 
schen Hohlraum der Papillen hat. Er läugnet denselben und beschreibt 
an seiner Stelle einen glänzenden Faden (filament) , der an der zweiten 
Schicht der Tentakelwand (unserer Muskellage) sein Ende erreiche, die- 
selbe aber niemals durchsetze. Wir werden im Folgenden sehen, dass 
meine eigenen Untersuchungen uns an der Tuonson’schen Auffassung 
der Papillen als hohlen Röhrchen festhalten lassen. Auch Görtz (Nr. 7 
p- 604) ist derselben Ansicht. Von den Tentakeln des Embryos sagt er: 
»sie sind mit kleinen, durchsichtigen Röhrchen besetzt, welche ich im 
Allgemeinen ebenso wie es Tuonson angiebt, gebildet, ferner aber noch 
am Ende mit feinen Härchen besetzt finde«. Auf die Mittheilungen von 
Mösıus (Nr. 25 p. 144) über die Tentakelpapillen kommen wir bei Be- 
sprechung der Function dieser Gebilde. Gehen wir nun zu den eigenen 
Beobachtungen über den Bau der in Rede stehenden Organe über! Die 
Wandung der Papillen (Fig. 62, 63, 64) ist, wie Tnomson richtig be- 
schreibt, durchscheinend und structurlos und unıschliesst einen Längs- 
canal (den Perrıwr mit Unrecht für einen soliden Faden hält). Der Canal 
erweitert sich, sobald er in der äusseren Epithellage des Tentakels an- 
gekommen ist, zu einem nicht immer leicht erkennbaren kugeligen Ge- 
bilde, über dessen Natur ich jedoch nichts Sicheres anzugeben vermag. 
Eine Fortsetzung des Canals in die Muskellage oder durch sie hindurch 
kommt — wie ich Prrrier durchaus beistimme — niemals vor; es exi- 
stirt also auch keine Communication zwischen dem Canal der Papille 
und dem Hohlraum des Tentakels, wie dies Tnonson behauptet hatte. 
Da die Papillen, wie schon Tuonson angiebt, der Verkürzung und Ver- 
längerung fähig sind, so erklärt sich daraus die sehr ungleiche Länge, 
) * 


20 


die man an ihnen beobachtet. So maass ich bei Antedon Eschrichti 
eine ausgestreckte Papille 0,063 Mm. lang und 0,0045 Mm. dick, eine 
eingezogene aber nur 0,008 Mm. lang mit nur unbedeutend stärkerer 
Dicke. Die Haare an den Köpfchen derPapillen fehlen in meinen Exem- 
plaren nicht immer, sondern häufig finden sich eins, zwei oder auch 
drei derselben. Sie haben aber nicht, wie es PERRIER von lebenden 
„’hieren beschreibt, ein starres Aussehen und gerade gestreckte Gestalt, 
sondern sind unregelmässig verbogen und auch von fast varicöser Fornı ; 
sie erwecken durch dieses Aeussere den Verdacht, dass sie nichts als 
Secretfäden sind, die sich natürlich im lebenden Zustande viel anders 
verhalten als in den Weingeistexemplaren. 

Da ich selbst keine Crinoideen lebend zu untersuchen Gelegenheit 
hatte, bleibt die so eben ausgesprochene Meinung, die als Haare der 
Tentakelpapillen beschriebenen Gebilde seien Secretfäden, eine Ver- 
muthung, für deren Richtigkeit ich einstweilen keinen zwingenden Be- 
weisgrund beizubringen vermag. Sollte sich indessen diese Muth- 
massung bewahrheiten, dann sind die Papillen selbst wohl für eine Art 
Waffen zu erklären, für contractile Organe, welche einen für bestimmte 
andere Thiere schädlichen Saft abzusondern vermögen; das kugelige 
Gebilde, in welches der Canal der Papille im Tentakelepithel übergeht, 
wäre dann vielleicht als Drüse aufzufassen. Doch genug von diesen 
Vermuthungen! Nur Untersuchungen des lebenden Thieres können hier 
sicheren Entscheid bringen. 

Eine andere Ansicht über die Function der Papillen haben PErRrIER, 
Mögıus und GörtE. Diese Forscher halten dieselben für Sinnesorgane. 
PerRIER und GörrE halten sie für Tastorgane, ohne aber diese Meinung 


näher zu begründen. Mösıus hingegen macht genauere Angaben. Er 


sagt von Antedon Sarsii: »Die Pinnulafäden (unsere Tentakel) sind mit 
eylindrischen Papillen besetzt, auf deren Ende starre Sinneshaare 
stehen. Im Innern der Papillen lassen sich feine Nervenfasern bis zur 
Basis dieser Haare verfolgen. Aehnliche Haare stehen auch auf spindel- 
förmigen Zellen des Pinnulakörpers!). Zwischen den starren Haaren 
ist der Pinnulakörper mit Flimmerwimpern bedeckt.« Man ersieht, dass 


Möpıus unsern Papillencanal als ein Bündel feiner Nervenfasern auflasst. 


Ich habe mich an den Weingeistexemplaren vergeblich abgemüht, an 


4) Eigene Beobachtungen über die von Mögıus erwähnten Haare des Pinnula- 
körpers fehlen mir. Sollte Prrrıer dieselben vor Augen gehabt haben, als er seine 
folgende Notiz niederschrieb: »J’ai vu, en particulier sur le bord convexe des 
festons du bras, quelques longs cils isoles cA et lä, flexueux et extr&emement greles, 
mais j’ai peine A croire que ces productions fussent de veritables eils vibratiles.« 
(Nr. 30 p. 51.) 


21 


Stelle des Ganals Fasern zu sehen und wenn selbst Fasern und kein 
Canal vorhanden wären, so ist die Deutung dieser Fasern als Nerven- 
fasern doch wiederum eine sehr gewagte, so lange nicht der Zusammen- 
hang derselben mit dem Armnerven und seinen Verzweigungen nach- 
gewiesen ist. Sonach dürfte bei dem augenblicklichen Stande der 
Frage auch die Auffassung der Tentakelpapillen als Sinnesorgane nichts 
mehr als eine Vermuthung sein, die des Beweises bedarf. 

Nachdem wir nunmehr auch die Anfangsgebilde der Wassergefässe, 
die Tentakel und Tentakelpapillen beschrieben, können wir die Be- 
sprechung des Wassergefässsystemes, soweit Theile desselben in den 
Armen vorkommen, beschliessen. Es erübrigt indessen noch, auf die 
Angaben anderer Forscher über die Wassergefässe der Arme mit einigen 
Worten einzugehen. Perrıer (Nr. 30 p. 55 sqq.) beschrieb das Wasser- 
gefäss wesentlich in folgender Weise: Das Lumen werde umschlossen 
von zwei Membranen, welche durch einen Zwischenraum, der von glän- 
zenden Fäden durchsetzt sei, von einander getrennt werden. Diese 
"Darstellung der Structur des Wassergefässes ist, wie aus dem obenMit- 
getheilten hervorgeht, eine irrthümliche, wie ich schon in meiner ersten 
Mittheilung hervorhob und auch alle übrigen Autoren, die beiden Car- 
PENTER, GREEFF, TEUSCHER, übereinstimmend angeben. Der Irrthum Per- 
riEr’s klärt sich dadurch auf, dass er keine Querschnitte der Arme an- 
fertigte, sondern die Armrinne in Ansichten von der ventralen Fläche 
und der Seite her untersuchte. In Fig. 47 findet sich eine Abbildung, 
welche zeigt, dass Perrıer durch optische Schnitte sich hat irre leiten 
lassen. Es ist dort das Wassergefäss gezeichnet in der Ansicht von der 
ventralen Seite, also von der Tentakelrinne her, bei verschiedenen Ein- 
stellungen des Mikroskopes. In dem oberen Abschnitte der Figur ist das 
Mikroskop auf die obere ventrale Wand des Wassergefässes eingestellt. 
Man erblickt das Band der Längsmuskelfasern (die bandelette muscu- 
laire Perrier’s), sowie die Längsmuskelfasern in der ventralen Wand 
der Seitenzweige des Wassergefässes. Senkt man nun den Tubus, so 
erhält man das Bild, welches in dem zweiten, mittleren Theile der Figur 
schematisch wiedergegeben ist. Dies Bild ist ein optischer horizontaler 
Längsschnitt durch das Lumen des Gefässes. Man erblickt das Lumen 
nicht ganz leer, sondern in bestimmten Stellen durchzogen von den 
senkrecht aufsteigenden Muskelfäden, die uns hier natürlich alle im 
optischen Querschnitte entgegentreten. Die Vertheilung der Muskel- 
‚fäden, auf die wir schon einmal aufmerksam machten, lässt sich mit 
Worten nur umständlich beschreiben und erhellt am besten aus einer 
Betrachtung der Figur. Nur darauf sei hier besonders hingewiesen, 
dass jeder der Einzelbezirke, in welchem wir die Muskelfäden erblicken, 


22 


sich gegen das Lumen des Wassergefässes hin bogenförmig und ziemlich 
scharf abgrenzt. Senken wir jetzt den Tubus des Instruments noch 
tiefer, so sehen wir, wie das Lumen des Gefässes sich nach der Tiefe, 
also dorsalwärts, rasch verengt durch schräges Abfallen seiner seit- 
lichen Wände und es tritt endlich, wie im unteren, dritten Abschnitt 
unserer Abbildung dargestellt ist, die untere, dorsaleWand des Wasser- 
gefässes in das Sehfeld. Wir sehen diese Wand frei von Muskelfasern, 
und bemerken ferner, dass ihre seitliche Begrenzung der Lage nach ge- 
nau zusammenfällt mit der inneren Begrenzung der Bezirke der senk- 
recht aufsteigenden Muskelfäden,, auf welche wir vorhin aufmerksam 
wurden. Vergleichen wir nunmehr die Bilder, in denen uns je nach 
der Einstellung des Instruments das Wassergefäss entgegentritt, mit den 
Beschreibungen und Abbildungen Prrrier’s, so scheint es zweifellos, 
‚dass derselbe diese verschiedenen Bilder nicht richtig auseinander ge- 
halten hat und namentlich dadurch, dass er die seitliche Begrenzung der 
dorsalen Wand des Gefässes zusammenwarf mit der inneren Begrenzung 
der Bezirke der senkrechten aufsteigenden Muskelfäden, zu der irrigen 
Vorstellung kam, es werde das eigentliche Lumen des Wassergefässes 
umschlossen von zwei von einander abstehenden Wänden. Das was 
PErRIER also als eigentliches Lumen des Gefässes betrachtet, ist in Wirk- 
lichkeit nur der von senkrechten Muskelfäden freie, mittlere Theil des 
Lumens. Gr&EFF (Nr. 42 p. 22) glaubt den Irrthum Prrrier’s dadurch 
erklären zu können, dass er annimmt, derselbe habe die beiden über- 
einander gelegenen Gefässe, Nervengefäss und Wassergefäss, als inein- 
ander geschachtelt angesehen. Nun liegt aber in Wirklichkeit das von 
Perrier entdeckte Längsmuskelband des Wassergefässes unter dem 
Nervengefäss und, wie Perrıier selbst richtig beschreibt und zeichnet, 
über dem Lumen des Wassergefässes. Hätte nun PErrIER, wie GREEFF 
annimmt, das Nervengefäss in das wirkliche Wassergefäss hineinverlegt, 
so hätte er den ziemlich groben Fehler begangen, dass er ein Gefäss 
(nämlich das Nervengefäss), welches in Wirklichkeit über dem Muskel- 
bande liegt, darunter verlegt habe. Auch lässt sich der von Perrıer be- 
obachtete und abgebildete Zusammenhang zwischen dem Hohlraum der 
Tentakel und seinem (Purrıer’s) Lumen des Wassergefässes mit der von 
GREEFF gemachten Annahme nicht vereinbaren. Vergleicht man insbe- 
sondere die Fig. 8 auf Pl. III der Perrıer’schen Abhandlung, so erklärt 
sich seine irrthümliche Auffassung am einfachsten in der bereits erörter- 
ten Weise dadurch, dass das Nervengefäss ihm unbekannt geblieben ist, 
dass er hingegen die bei einer gewissen Einstellung ziemlich scharfe Be- 
srenzung der Bezirke der senkrechten Muskelfäden des Wassergefässes 


23 


für den Ausdruck einer besonderen das Lumen des Gefässes zunächst 
umschliessenden Wandung genommen habe. 

Eine ganz besonders zur Prüfung auffordernde Ansicht hat Semper 
über die Wassergefässe derArme aufgestellt. Er sprach den Grinoideen 
überhaupt den Besitz eines Wassergefässsystemes ab. In seinem Holo- 
thurienwerke (Nr. 34 p. 196 u.257) äusserte er diese Ansicht allerdings 
nur vermuthungsweise, aber in einer später erschienenen Abhandlung 
(Nr. 36 p. 60) läugnet er ein eigentliches Wassergefässsystem auf das 
Entschiedenste. Hier ist nur der Ort das Vorhandensein eines Wasser- 
gefässes in den Armen der Crinoideen nachzuweisen, auf das Verhalten 
in der Scheibe komme ich später zu reden. Bei der Uebereinstim- 
mung, welche in dieser Hinsicht zwischen meinen eigenen Beobach- 
tungen und denjenigen von W. B. CArPENTR, GREEFF, TEUSCHER und ins- 
besondere von P. H. Carpenter herrscht, kann an der wirklichen Exi- 

-stenz der Wassergefässe in den Armen der Crinoideen auch nicht 
mehr der geringste Zweifel bestehen. Es erklärt sich der Widerstreit, in 
welchem Senrer’s Meinung mit den Beobachtungen Anderer steht, da- 
durch, dass demselben das wahre Wassergefäss der Arme unbekannt 
geblieben war und er der Jon. Mürzer’schen Auffassung folgte, welcher, 
gleichfalls mit dem wahren Wassergefäss unbekannt, den Ganalis ven- 
tralis als Tentakeleanal bezeichnete. Betrachten wir Jos. MüLrer’s 
Figuren (Gopie Fig. I und 2) und vergleichen wir sie mit meinen eige- 
nen Abbildungen, sowie denjenigen der oben genannten Autoren, so 
kann kein Zweifel darüber bestehen, dass, wie W. B. CARPENTER zuerst 
ausgesprochen hat, Jon. MürLxr den wahren Tentakelcanal (das Wasser- 
gefäss) nicht gekannt hat, und dass der obere der Mürter’schen Ganäle 
unserem Ganalis ventralis, der untere unserem Canalis dorsalis ent- 
spricht !j. In Senper’s Abbildung ist das Wassergefäss gar nicht einge- 
tragen. Dort aber, wo wir dasselbe nach unseren jetzigen Kenntnissen 
suchen, also über dem Ventralcanal (Senrer’s Tentakelcanal) giebt Sen- 
PER einen Strang x an, den er mit Perrıer’s bandelette musculaire iden- 
lifieirt und in welchem er den Armnerven vermuthet. Bereits oben 
sahen wir, dass diese Auslegung des von Senper beobachteten Stranges 


4) In der einen der beiden von ihm gegebenen Abbildungen zeichnet Jon. 
MULLER sogar nur einen einzigen Canal. Dies erklärt sich wohl dadurch, dass das 
betreffende Exemplar, an welchem Jou. MÜLLER seine Untersuchung angestellt 
hat, nicht gut conservirt war. Ich habe selbst Exemplare vor mir gehabt, deren 
Weichtheile wahrscheinlich durch zu starken Weingeist derart geschrumpft waren, 
dass an den Querschnitten durch den Arm sämmtliche über dem Dorsalcanal ge- 
legenen Theile zu einer eompacten Masse zusammengedrängt erschienen. In jener 
Abbildung Jon. Mürter’s ist also der einzige eingezeichnete Canal als Dorsalcanal 
zu deuten. 


24 


nicht festgehalten werden kann. Was aber ist denn nun der Strang x? 
W.B. Carpenter (Nr. 4 p. 7) und ich selbst (Nr. 24 p.362) vermutheten, 


es sei derselbe vielleicht das collabirte Wassergefäss , indessen hat sich 
bo) ) ; 


diese Vermuthung als fälschlich erwiesen durch die Untersuchungen, 
welche P. H. Carrenter (Nr. 2 p. 581) an den Originalexemplaren 
SEmpEr’s anstelle. Derselbe fand'!), dass der Strang x nichts anderes 
ist als eine pigmentirte zellige Verdickung des Gewebes, welches dorsal- 
wärts das Wassergefäss von dem Ventralcanal trennt; ferner stellt diese 
zellige Verdickung keinen continuirlichen Strang dar, sondern ist häufig 
unterbrochen. Bei den von mir untersuchten Arten fand ich nur bei der 
einen aus der Bai von Bengalen stammenden Antedon-Art und zwar bei 
einem männlichen Exemplare eine ähnliche unterbrochene pigmentirte 
(zellige?) Masse in der Bindegewebsschicht zwischen Wassergefäss und 
Ventralcanal sowohl im Arm als in der Pinnula 2). 


In der Nachbarschaft der Wassergefässe des Arms und der Pinnula 
finden sich bekanntlich die schon von Jom. MürLer erwähnten im Leben 
dunkelrothen, an den Weingeistexemplaren meist gelbbraunen kuge- 
ligen Gebilde (calcareous glandsW. Tuonson, corps spheriques PErRIER, 
saccular organs W. B. Carpenter). Da wir denselben aber nicht nur 
an den Armen und Pinnulae begegnen, sondern auch an der Scheibe 
und ich dort zugleich Beobachtungen anzuführen habe, die für die Frage 
nach ihrer Bedeutung nicht unwichtig sind, so unterlasse ich es, hier 
auf dieselben näher einzugehen. Ihre Lagerung in den Armen und Pin- 
nulae erhellt hinreichend aus den Abbildungen. 


Die Fortsetzung der Leibeshöhle in die Arme. 


In diesem Gapitel behandeln wir zunächst nur diejenigen beiden 
Hauptabschnitte der Fortsetzung der Leibeshöhle in die Arme, welche 
wir oben als Canalis ventralis (=subtentacularis CArPENTER) und Ganalis 
dorsalis (— coeliacus CArPENnTER) kennen gelernt haben. Den dritten 
Hauptabschnitt, den Ganalis genitalis, werden wir im nächsten Gapitel 
im Verein mit den Geschlechtsorganen betrachten. 


4) Ich hatte Gelegenheit, mich selbst an den Semrer’schen und CArpENTER’ schen 
Präparaten von meinem früheren Irrthum in der Auslegung des Stranges x zu 
überzeugen. 

2) Teuscher hat der SEnper’schen Abbildung eine Deutung unterlegt, die durch- 
aus irrthümlih ist. Er ist derMeinung, Srmper’sTentakelcanal (also der Ventralcanal) 
sei wirklich das Wassergeläss, hingegen die nach Semper bei Actinometra armata 
in den Arm hineinreichenden Verlängerungen der Ovarien seien die mit zufällig 
hineingerathenen Eiern erfüllten »Seitengefässe« (die beiden Hälften des Ventral- 
canals). 


25 


Was den Canalis ventralis betrifft, so ist derselbe von einem deut- 
lichen Epithel ausgekleidet, welches bei Antedon Eschrichtiü ein niedriges 
Cylinderepithel ist von 0,004 Mm. Höhe. Die Stränge, welche den Ven- 
traleanal häufig durchziehen, verlaufen in der verticalen Mittelebene des 
Armes, verbinden also die Mitte der ventralen Wand des Ventralcanals 
mit der Mitte seiner dorsalen Wand. Auf Querschnitten erwecken diese 
Stränge den Anschein eines Septums, welches den Ventralcanal in eine 
linke und eine rechte Hälfte zerlegt. An Längsschnitten aber cer- 
kennt man am besten den wahren Sachverhalt. Man sieht dort, wie 
hinteremander verschieden breite Gewebszüge aufsteigen, die zwischen 
sich ungleich grosse Lücken lassen. W.B. Carpenter (Nr. 5 Pl. IX, 
Fig. 7) hat diese Verhältnisse von Antedon rosaceus bereits richtig dar- 
gestellt. Unsere Abbildung (Fig. 3) bezieht sich auf Antedon Eschrichtii. 
Die Septalstränge, wie wir die in Rede stehenden Gebilde nennen wollen, 
bestehen in ihrer Masse aus Bindegewebe und sind mit demselben 
niedrigen Gylinderepithel überkleidet, wie die Wandung des Ventral- 
canals überhaupt. Wir werden später sehen, dass die Leibeshöhle der 
Scheibe von ähnlichen Gewebszügen in noch viel grösserem Maasse nach 
allen Richtungen durchsetzt wird. Eine andere Bedeutung als diejenige 
von Haltebändern für die anliegenden Organe wird diesen Strängen 
wohl nicht beizumessen sein. Da auch dort, wo sie nie vermisst wer- 
den, wie z.B. im Arm von Antedon Eschrichtii, ihre Entwicklung eine 
sehr unregelmässige ist, so dürfen wir uns nicht wundern, wenn sie in 
anderen Fällen überhaupt nicht zur Ausbildung gekommen sind. So 
finden sie sich bei Antedon rosaceus im Arme ziemlich stark entwickelt, 
sehr schwach aber in den Pinnulae, bei Antedon Eschrichtü sind sie 
auch im letzteren Orte wohl ausgebildet. Bei Actinometra trachygaster 
und Act. Bennettii fehlen sie im Arme. Von den zwei nicht näher he- 
stimmten Antedon-Arten aus der Bai von Bengalen fehlen sie der einen 
im Arme, während sie bei der anderen vorhanden sind. Dieselbe Un- 
regelmässigkeit ihres Vorkommens beobachtete P. H. CArPENTER (Nr. 2 
p.581 und 583) ; er fand sie im Arme von Actinometra nigra, vermisste 
‚sie aber bei Act. armata. Der Ventralcanal wurde von Jon. MÜLLER zu- 
erst beobachtet, aber irrthümlicher Weise für den Tentakelcanal 
(= Wassergefäss) gehalten; Semper hielt an dieser Ansicht fest und 
nannte gleichfalls den Ventralcanal Tentakelcanal !). 

Der Dorsalcanal hat keine derartigen Septalstränge aufzuweisen, 


4) Semper erklärt die Buchstabenbezeichnung et des Ventralcanals in seiner 
Figur ausdrücklich als Tentakelcanal; es ist also die Bemerkung Teuscher's, er finde 
bei Skmrer keine Erklärung der Buchstaben ct, zu berichtigen. 


26 
wenigstens wurden solche bei den untersuchten Arten nicht beobachtet !). 
Das Epithel ist auch hier ein cylindrisches; ich maass es bei Antedon 
Eschrichtii im Arme ebenso hoch als im Ventralcanal, nämlich 0,004 Mm. 
Die einzelnen Zellen waren nicht scharf in ihrer gegenseitigen Abgren- 
zung zu erkennen, ihre Kerne sind rund oder wenig länglich , etwa 
0,0028 Mm. gross und stehen 0,001 Mm. von einander ab. Ist sonach 
das Verhalten des Dorsalcanals, soweit wir ihn bis jetzt betrachtet 
haben, ein einfaches, so finden sich dennoch besondere Organe in ihm, 
die einer nähern Beschreibung bedürftig sind. Es sind dies eigenthüm- 
liche Wimperorgane, die im Allgemeinen die Gestalt kleiner Blindsäck- 
chen haben. Ferner trifft man im Dorsalcanal öfters auf unregelmässig 
geformte Massen desselben Gerinnsels,; dessen ich beim Nervengeläss 
Erwähnung gethan. Auch P. H. Carrexter (Nr. 2 p.578) fand dasselbe 
im Ventral- und Dorsalcanal. 


Die Wimpersäckchen. 

Die Wimpersäckchen werden gebildet durch blinde Ausstülpungen 
der dorsalen Wand des Canalis dorsalis; ihr blindes Ende liegt der 
ventralen Seite der Kalkglieder unmittelbar auf, ihre Oeffaung mündet 
in den Hohlraum des Dorsalcanals. Dieselben fanden sich bei den 
untersuchten Arten (Pentacrinus caput Medusae nicht ausgenommen) in 
den Pinnulae und liegen dort gruppenweise zusammen, so dass auf 
jedes Glied der Pinnula eine Gruppe kommt. Die Anzahl der je eine 
Gruppe bildenden Wimpersäckchen ist selbst bei derselben Art und an 
derselben Pinnula keine constante. In Fig. 17 ist eine Gruppe der 
Wimpersäckehen aus der Pinnula von Antedon Eschrichtii dargestellt. 
Man erblickt die Gruppe von dem Hohlraum des Dorsaleanals her und 
sieht in die Oeffnungen der einzelnen neben- und hintereinander ge- 
legenen Säckchen hinein. Die Abbildung ist entnommen von einem 
horizontalen Längsschnitt durch die Pinnula. Man sieht jede Oeflnung 
umgeben von einem gewulsteten Rand, der sich nach aussen allmälig 
abflacht. Nach der Spitze und der Basis der Pinnula hin (in der Ab- 
bildung also nach oben und unten) findet die Gruppe der Wimpersäck- 
chen ihre Begrenzung durch die sich dort erhebenden, die Kalkglieder 
gegen einander bewegenden Muskelmassen. Auf die seitlichen Wände 
des Dorsalcanals greifen die Wimperorgane nicht über. P. H. CArrENTER, 
welcher, nachdem ich zuerst diese Organe beschrieben, ihr Vorkommen 
bestätigte, giebt an, sie auch vereinzelt im Arme von Antedon Eschrichtii 

I) Nur einmal fand ich im Dorsalcanal des Arms von Antedon Eschrichtii, 
sanz in der Tiefe desselben einige Bindegewebszüge, die sich quer durch das 
Lumen hindurch spannten. 


27 


gefunden zu haben (Nr. 2 p. 579). Grerrr und Tevscner sind die 
Wimpersäckchen unbekannt geblieben. 
| Ihre feinere Structur ist die folgende (Fig. 18). Nach aussen wird 
jedes Wimperorgan gebildet von einer feinen structurlosen Tunica pro- 
pria, welehe das Organ gegen das Kalkglied und das unter dem Epithel 
des Ganalis dorsalis gelegene Bindegewebe abschliesst. Nach innen ist 
die Tunica propria bekleidet von einem hohen Wimperepithel, welches 
die ganze Innenseite des Säckchens mit Ausnahme desBodens desselben 
besetzt. Hier, am Boden des Blindsäckchens, finden sich statt der hohen 
wimpernden Cylinderzellen einige wenige, blasige Zellen, welche im 
Gegensatz zu jenen keine Wimpern tragen und deren Kerne der Zell- 
wand angedrängt liegen. Der Rand der Oeffnung des Blindsäckchens 
erhebt sich über das Niveau der Wandung des Dorsalcanals zur Bildung 
eines Ringwulstes, dessen Zellen weiterhin nach aussen allmälig über- 
gehen in die niedrigen Epithelzellen des Canalis dorsalis. Die Zellen 
des Ringwulstes gleichen in ihrer Gestalt noch vollständig den hohen 
Cylinderzellen des Säckchens, nur vermochte ich keine Wimpern an 
ihnen wahrzunehmen. Bei Antedon Eschrichtii sind die Dimensionen 
der erwähnten Theile die folgenden. Das ganze Organ ist durchschnitt- 
lich 0,048 Mm. breit und 0,052 Mm. hoch; die Oeffnung des Säckchens 
misst 0,025— 0,03 Mm. im Durchmesser; die blasigen Zellen auf dem 
Grunde des Säckchens sind 0,02 Mm. breit, 0,042 Mm. hoch mit 0,003 
bis 0,004 Mm. grossen Kernen; die cylindrischen Zellen der Seiten- 
wandung sind 0,012—0,013 Mm. hoch, 0,003 Mm. breit, ihre Kerne 
sind 0,002—0,003 Mm. lang und mit einem Kernkörperchen versehen ; 
die Wimpern der Cylinderzellen haben eine Länge von 0,004—0,006 
Mm. Da wo der Ringwulst der Oeffnung sich allmälig abflacht, nehmen 
seine Zellen immer mehr an Grösse ab bis sie schliesslich übergehen in 
die nur 0,004 Mm. hohe Zellenbekleidung des Dorsalcanals. 
Wozu dienen nun diese eigenthümlichen Wimpersäckchen des 
Dorsalcanals, die wir soeben in ihrer Structur kennen gelernt haben ? 
Auf diese Frage lässt sich nur vermuthungsweise antworten, dass sie 
_ eine lebhaftere Bewegung der Leibeshöhlen-Flüssigkeit im Dorsalcanal 
unterhalten, indessen dürfte damit, wie die blasigen Zellen auf dem 
Grunde der Säckchen wahrscheinlich machen, ihre physiologische Be- 
deutung noch nicht erschöpft sein. Mit grösserer Sicherheit lässt sich 
die morphologische Bedeutung der Wimpersäckchen feststellen. Zu die- 
sem Zwecke müssen wir uns zu ciner Gruppe von Echinodermen wen- 
den, die in fast allen Beziehungen sich sehr weit von den Crinoideen 
entfernt, in diesem Puncte aber in überraschendster Weise eine Ueber- 
_ einstimmung mit denselben zeigt. Es sind dies die Synaptiden, jene 


28 


bekannten fusslosen, zum Theile zwittrigen Holothurienformen. Bei 
ihnen allein unter allen Echinodermen sind bis jetzt besondere Wimper- 
organe aus der Leibeshöhle beschrieben worden. Nachdem dieselben von 
Mertens bei Chirodota entdeckt worden waren, beschrieb sie Jon. MÜLLER 
(Nr. 28) beiSynapta näher und verglich ihre Gestalt mit derjenigen eines 
Füllhorns oder eines Pantoffels. Gleich darauf schilderte Levvie (Nr. 20a 
p. 512) ihren Bau bei Synapta digitata ausführlicher folgendermassen : 
»Im frischen Zustande sehe ich das Füllhorn ausgekleidet von einer 
[einkörnigen Masse, die einzelne dunklere Pünctchen einschliesst, Essig- 
säure trübt die Masse und wandelt sie in kleine Zellen um. Dieses sind 
die Flimmerzellen, deren feine Cilien nach einwärts schlagen. Aus der 
Tiefe des Füllhorns aber ragt ein Zellenhaufen hervor, der als Knopf 
in ddas Lumen vorspringt, nicht flimmert und schon ohne Essigsäure 
deutlich seine zellige Natur erkennen lässt. Die Zellen sind rundlich, 
haben einen Kern, übertreffen an Grösse die Wimperzellen und manche 
davon sind mitunter von demselben röthlichen Pigmente erfüllt, wie die 
Zellen der äusseren Haut des Darmes. Die flimmernden und die flim- 
merlosen Zellen grenzen sich scharf ab gegen die glashelle, homogene, 
mit einzelnen Kernen besetzte Membran des Füllhorns und ietztere geht 
eontinuirlich über in den Stiel des Organs. « Aus einem Vergleich dieser 
Schilderung Levvig’s mit den oben gemachten Angaben über die Wimper- 
säckchen der Crinoideen geht ohne Weiteres die Uebereinstimmung im 
Baue beider Gebilde hervor. Ein Unterschied zwischen beiden liegt 
darin, dass die pantoffelförmigen Organe der Synapta gestielt, die Wim- 
persäckchen der Crinoideen aber sitzend sind — ein Unterschied, dem 
keine wesentliche Bedeutung beizumessen ist. Leypıc hält im weiteren 
Verlaufe seiner Abhandlung jenen Stiel für ein Gefäss und ist der Mei- 
nung, die pantoffelförmigen Organe stellten freie, offene Enden der Blut- 
sefässe in die Leibeshöhle dar. Wäre dem wirklich so, dann wäre ein 
Vergleich dieser Organe mit den Wimpersäckchen der Crinoideen nicht 
durchzuführen; bei letzteren nämlich konnte niemals eine Fortsetzung 
der Säckchen in Gefässe wahrgenommen werden, stets waren sie blind- 
geschlossen und auch in ihrer Umgebung waren niemals Gefässe zu 
schen. Die Schwierigkeit, die sonach vorzuliegen scheint, wird aber 
beseitigt durch die Beobachtungen Senrer’s (Nr. 34 p. 34 und 36), der 
auf das Bestimmteste versichert, die Wimperorgane der Synaptiden stels 
ohne alle Verbindung mit Gefässen, den Stiel aber stets nur aus Binde- 
gewebe gebildet gefunden zu haben. Auch Jon. MürLer (Nr. 28 p. 4) 
hat bereits der Auffassung Lxypig’s im selben Sinne, wie später Seuper, 
widersprochen. 


nn 


=, 


Ist demzufolge der Bau der pantoffelförmigen Wimperorgane der 


29 


Synaptiden im Wesentlichen derselbe wie derjenige der Wimpersäckchen 
bei den Crinoideen, so fragt sich nun noch, ob auch der Ort ihres Vor- 
kommens der Homologisirung beider Gebilde keine Schwierigkeiten be- 
reitet. Bei den Synaptiden sitzen sie meist auf ‚den Mesenterien, in 
wenigen Fällen aber treten sie auf die Körperwand über (Nr. 34 p. 34). 
Letzteres Verhalten beweist, dass ihrem Vorkommen auf den Mesen- 
terien keine principielle Bedeutung beizulegen ist und wir allgemein 
die Wandung der Leibeshöhle als den Ort ihres Vorkommens bezeichnen 
können. Der Dorsalcanal der Arme der Grinoideen aber ist nichts an- 
deres als ein Abschnitt der Fortsetzung der Leibeshöhle in die Arme; 
also kommen auch die Wimpersäckchen der Crinoideen an wesentlich 
derselben Stelle vor, wie die betreffenden Organe der Synaptiden, näm- 
lich an der Wandung der Leibeshöhle. 

Bei der Uebereinstimmung, welche sich also in Bau und Ort des 
Vorkommens zwischen den in Rede stehenden-Organen der Synaptiden 
und Crinoideen ergeben hat, erscheint es als völlig gerechtfertigt, die- 
selben als morphologisch gleichwerthige Gebilde anzusprechen. Da sich 
diese eigenthümlichen Wimperorgane nunmehr bei zwei so sehr weil 
auseinander stehenden Echinodermengruppen, wie es die Synapliden 
und die Crinoideen sind, gefunden haben, ist zu erwarten, dass es 
weiteren Untersuchungen gelingen wird, dieselben Gebilde auch noch 
bei anderen Echinodermen aufzufinden. 


Der Ganalis genitalis und die Generationsorgane. 


- Die horizontale Scheidewand, welche Ventralcanal und Dorsalcanal 
von einander trennt, schliesst in sich ein den dritten Abschnitt der Fort- 
setzung der Leibeshöhle in die Arme. Wegen seiner Beziehung zu den 
Geschlechtsorganen nennen wir denselben , wie bereits gesagt wurde, 
den Genitalcanal. Derselbe tritt uns auf vielen Schnitten in vollständiger 
Abgeschlossenheit von dem über ihm gelegenen Ventralcanal und dem 
unter ihm gelegenen Dorsalcanal entgegen. In anderen Fällen aber 
steht sein Hohlraum durch unregelmässig geformte Lücken in seiner 
dorsalen oder ventralen Wand mit jenen beiden anderen Canälen oder 
auch nur mit einem derselben in oflener Verbindung. Derselbe ist aus- 
gekleidet von demselben niedrigen Gylinderepithel, welches uns bereits 
im Ventralcanal und im Dorsalcanal begegnete; auch die erwähnten 
Verbindungslücken sind damit ausgekleidet. Bei diesem Verhalten der 
als Ventraleanal, Dorsalcanal und Genitalcanal unterschiedenen Hohl- 
räume unterliegt es keinem Zweifel, dass wir in ihnen nur besondere 
Abschnitie eines morphologisch einheitlichen Hohlraums sehen können 
und da alle drei Abschnitte, wie wir später sehen werden, in Zusammen- 


30 


hang mit der Leibeshöhle der Scheibe stehen , so ist dieser einheitliche 
Hohlraum nichts anderes als die Fortsetzung der Leibeshöhle in die 
Arme. Auf die entgegenstehende irrthümliche Ansicht Teuscuer’s, wel- 
cher in jenen drei Canälen nicht Theile der Leibeshöhle erblickt, son- 
dern Dorsal- und Ventralcanal als Blutgefässe, den Genitalcanal aber 
als eine mit jenen in Communication stehende Bindegewebslücke be- 
zeichnet, werden wir bei der Scheibenanatomie näher einzugehen 
haben. Wenden wir uns vielmehr jetzt zu den im Genitalcanal ge- 
legenen Generationsorganen. ” 

Die Crinoideen sind bekanntlich getrenntgeschlechtliche Thiere und 
entwickeln ihre Geschlechtsproducte in den Pinnulae, welche zur Zeit 
der Geschlechtsreife eine bedeutende Anschwellung erfahren. Lange 
glaubte man, dass die Geschlechtsorgane der einzelnen Pinnulae in keiner 
Verbindung mit einander stünden und erblickte in diesem vermeint- 
lichen Vorkommen sehr zahlreicher, durchaus von einander getrennter 
Geschlechtsorgane bei den Grinoideen einen bedeutenden Gegensatz 
zwischen ihnen und den übrigen Echinodermen. Seit aber W. B. Car- 
PENTER (Nr.3, k, 5) und Semper (Nr. 36) gezeigt haben, dass derjenige 
Strang, den Jon. Mürzer als den Nerven des Arms beschrieben hatte, 
in Wirklichkeit kein Nerv, sondern ein Verbindungsstrang zwischen 
den Generationsorganen der Pinnulae ist, ist auch jener Gegensatz zu 
dem Verhalten der übrigen Echinodermen geschwunden. Jener Strang 
(der Mürzer’sche Armnerv) verläuft in dem Genitalcanal und giebt in 
jede Pinnula einen Ast ab, der dort dieselbe Lagerung hat, wie der 
Strang im Arme. ZurZeit der Geschlechtsreife entwickeln ic — wenig- 
stens verhalten sich so die Antedon- und Actinometra-Arten — nur N 
den in den Pinnulae gelegenen Aesten !) die Eier oder Samenfäden, in 
dem im Arme gelegenen Strang aber findet keine Reifung von Ge- 
schlechtsproducten statt. Es hat also dann das Generationsorgan jedes 
Armes die Gestalt eines langgestreckten Stranges, an welchem rechts 
und links sich Aeste abzweigen, in welchen die Geschlechtsproducte 
reifen. Wir haben nunmehr den feineren Bau der Geschlechtsorgane 
und zwar zuerst des im Arme befindlichen Stranges, dann der in die 
Pinnulae eintretenden Aeste zu betrachten. 

Was zunächst den Strang betrifft, so ist derselbe keineswegs ein 


4) Eine geringe Modification dieses Verhaltens haben wir durch SeMmPER bei 


Actinometra armala kennen gelernt. Es sendet Wort jeder Ast des Genilalstranges, 
nachdem er in der Pinnula angekommen ist, an derjenigen Stelle, wo er zum reifen 
Generalionsorgan anschwillt, einen rückläufigen Blindsack in den Arm, in welchem 
sich gleichfalls Geschlechtsproducte entwickeln. (Vergl. Senrer's Fig. 2 |Nr, 35 
P..26#].) 


31 


einfacher solider Faden, sondern er besteht aus zwei ineinander ge- 
schachtelten Haupttheilen. Von letzteren ist der centrale derjenige, 
welcher den eigentlichen Genitalstrang oder, wie wir besser sagen, die 
Genitalröhre darstellt. Die Genitalröhre liegt selbst wieder im Innern 
eines Blutgefässes und dieses ist der zweite der vorhin angedeuteten 
Haupttheile des Stranges. Diese Verhältnisse werden sich am leichte- 
sten mit Hülfe der betreflenden Abbildungen klar beschreiben lassen 
(Fig. 43 und 14). Wir erblicken dort die Achse des ganzen Stranges 
eingenommen von einem dünnwandigen Schlauche, der Genitalröhre. 
Dieselbe hat im Arme von Antedon Eschrichtii einen wechselnden 
Durchmesser von 0,02—0,04 Mm. Die Wandung dieser Röhre ist be- 
setzt mit 0,0075— 0,0085 Mm. grossen Zellen, welche in das Lumen 
vorspringen und dasselbe häufig bis zur Unkenntlichkeit verengern. In 
letzterem Falle gewährt die Röhre das Bild eines soliden Zellstranges. 
Bei denGrössenverbältnissen der Wandungszellen können wir auf jedem 
Querschnitte immer nur eine beschränkte Anzahl derselben sehen, da 
schon 4—5 Zellen genügen, um die Wandung rings zu bekleiden. Die 
einzelnen Zellen liessen einen circa 0,006 Mm. grossen runden Kern 
mit kleinen runden Kernkörperchen erkennen. Wir werden nachher 
sehen, dass diese Zellen es sind, aus welchen sich in den Pinnulae die 
Geschlechtsproducie entwickeln. In demjenigen Exemplare, an welchem 
obige Messungen angestellt wurden, fanden sich in den Pinnulae fast zur 
völligen Reife entwickelte Eier. Wir haben also in diesem Falle in den 
beschriebenen Zellen der Genitalröhre nicht zur Entwicklung gekommiene 
Eikeime vor uns. Ob sich in männlichen Exemplaren die Zellen der 
Genitalröhre des Armes anders verhalten, bedarf noch der Untersuchung. 
Auf der äusseren Oberfläche der Genitalröhre befindet sich keine Epi- 
‚thellage, sondern es gehen von ihr meist spindelförmige,, mitunter auch 
verästelte Zellen ab, welche die ganze Genitalröhre im Innern eines sie 
rings umgebenden Blutgefässes frei aufhängen. Dies Blutgefäss nennen 
wir das Genitalgefäss oder auch den Genitalschlauch. Dasselbe besitzt 
eine dünne, fein längsgefaserte Wandung, welcher nach innen in weiten 
Abständen vereinzelte Ringmuskelfasern aufliegen. Aussen äst das Ge- 
fäss von einem Epithel überkleidet; ein deutlicher innerer Zellbelag 
fehlt indessen. Zwischen der Wand desGenitalgefässes und der in ihm 
liegenden Genitalröhre befindet sich der Blutraum, welcher von den be- 
reits erwähnten spindelförmigen oder verästelten Zellen durchsetzt wird. 
Wir sehen also, dass der Genitalstrang des Arms (der Nerv Jon. MüLLer's) 
einen ziemlich complicirten Bau hat, dessen bemerkenswerthester 
Punct die Lage der eigentlichen Genitalröhre im Innern eines Blut- 
_ raumes ist. Betrachten wir den Genitalstrang als ein einheitliches 


32 


Organ, so haben wir von aussen nach innen der Reihe nach die folgen- 
den Schichten: A) das äussere Epithel, 2) die langgefaserte Binde- 
gewebsschicht und die Ringmuskelfasern,, 3) der Blutraum durchsetzt 
von spindelförmigen und verästelten Zellen, 4) die innere bindegewebige 
Membran, 5) das innere Epithel, dessen Zellen sich zu den Geschlechts- 
producten zu entwickeln vermögen. 

Vergleichen wir nunmehr diesen Bau des Genitalstranges im Arme 
der Grinoideen mit dem Bau der Geschlechtsorgane anderer Echinoder- 
men, so treffen wir auf eine beachtenswerthe Uebereinstimmung. Nicht 
von allen Echinodermengruppen besitzen wir eine genaue Darstellung 
von der Structur der Generationsorgane. Am genauesten sind die An- 
gaben Semper’s (Nr. 34 p. 143), welche sich auf Holothurien beziehen. 
Dieselben lassen ohne Weiteres einen Vergleich mit den Crinoideen zu. 
Er beschreibt die Zusammensetzung der Geschlechtsorgane der Holo- 
thurien folgendermassen: Zu äusserst ein wimperndes, kleinzelliges 
Epithel, dann eine einfache Ringmuskelfaserlage, darauf folgend eine- 


verschieden mächtige Bindegewebsschicht und endlich ein inneres Epi- 


thel, aus welchem sich Eier und Spermatozoen entwickeln. Nimmt man 
zu den angeführten Schichten nun noch hinzu, dass gleichfalls nach 
Srmper’s Untersuchungen bei vielen Holothurien in der Bindegewebs- 
schicht Blutgefässe verlaufen, »die nichts weiter zu sein scheinen, als 
einfache von keinem Epithel ausgekleidete Lücken und an deren Stelle 
sich bei Stichopus variegatus nur ein einziger grosser Blutraum findet, 
welcher von verästelten Zellen nach allen Richtungen hin durchzogen 
wird«, so haben wir ganz dieselbe Zusammensetzung der Generations- 
organe wie bei den Grinoideen. Insbesondere wird diese Uebereinstim- 
mung augenscheinlich, wenn man mit meinen Abbildungen (Fig. 13 
und 44) die Fig. 12 Taf. XXXV des Skurer’schen Holothurienwerkes 
vergleicht, woselbst ein Schnitt durch die Wandung des Eierstocks 
von Stichopus variegatus dargestellt ist. Aber nicht nur die Holo- 
thurien zeigen uns, dass die Grinoideen im Baue ihrer Geschlechts- 
organe sich nicht wesentlich von den übrigen Echinodermen unter- 
scheiden ; ‚auch von den Asterien sind uns durch Horrmann und 
GREEFF ganz ähnliche Verhältnisse bekannt geworden. Beide Forscher 
heben die eigenthümliche Betheiligung der Blutgefässe am Bau der Ge- 


schlechtsorgane hervor. So sagt Grerrr (Nr. 41 p. 166): »Nach dem 


Eintritt in die Geschlechtsorgane verzweigen sich die Gefässe nicht durch 
fortgesetzte Theilung zu feineren Ganälen und Canalnetzen, sondern die 
llauptzweige erweitern sich sackartig und nehmen die Lappen und 
Läppchen der Geschlechtsdrüse, diese vollständig umhüllend, auf.« 
Aehnlich drückt sich Horrmann (Nr. 16 p. 19,20) aus. Nicht unerwähnt 


u 


WE re m ren 
Be er 


33 


möge ferner bleiben, dass sich im Blutraum des Genitalstranges der 
Crinoideen ausser den spindelförmigen und verästelten Zellen auch 
noch kugelige, körnige Gebilde (Fig. 16) finden, in denen ein Kern 
nicht mit Sicherheit wahrzunehmen war, die aber im Uebrigen ganz den 
von Srmper (Nr. 34, Taf. XXXV, Fig. 12) aus dem Blutraum des Eier- 
stocks von Stichopus variegatus abgebildeten sogenannten Schleimzellen 
glichen. Dieselben maassen bei Antedon Eschrichtii durchschnittlich 
0,02 Mm. 

Indem ich wiederholt die Uebereinstimmung im Bau des Genital- 
stranges der Grinoideen mit demjenigen der Geschlechtsorgane anderer 
Echinodermen hervorhebe, gehe ich weiter und komme zu den Zwei- 
gen, welche der Genitalstrang in die Pinnulae sendet (Fig. 10, 
Fig. 15). Vor dem Eintritt der Geschlechtsreife verhalten sich diese 
Zweige ganz ebenso wie der Genitalstrang des Armes. Sobald aber in 
ihnen die Eier oder Samenfäden zu reifen beginnen, ändert sich die 
Sachlage. Mit der Entwicklung der Zellen des inneren Epithels zu Eiern 
oder Samenfäden ist nothwendigerweise eine Massenzunahme des gan- 
zen Organs verbunden. Dieselbe macht sich schon äusserlich an den 
Pinnulae bemerkbar, durch die längst bekannte Anschwellung, welche 
dieselben zur Zeit derGeschlechtsreife erfahren. Machen wir durch eine 
derartige angeschwollene Pinnula Schnitte, so erkennen wir leicht, 
dass derjenige Theil des Genitalstranges, den wir oben als die eigent- 
liche Genitalröhre unterschieden hatten, eine bedeutende Ausdeh- 


nung erhalten hat. Der Schnitt, der unserer Abbildung (Fig. 10) zu 


Grunde liegt, ist durch die Pinnula eines weiblichen Antedon Eschrichtii 
geführt. Wir sehen, dass die Zellen, welche den inneren Hohlraum 
des Geschlechtsorgans auskleiden, sich zu Eiern entwickelt haben, 
die sich in verschiedenen Reifezuständen befinden. Nach aussen 
wird die Schicht der jüngeren und älteren Eier umhüllt von der 
Wandung des Geschlechtsorgans, an welcher wir bei stärkerer 
Vergrösserung zwei Lamellen, eine innere und eine äussere, unter- 
scheiden können. Der diese beiden Lamellen trennende Zwischenraum 
ist die Fortsetzung des Blutraumes, den wir in der Wand des Ge- 
nitalstranges kennen gelernt haben. Am deutlichsten wird der Zusam- 
menhang der Schichten des Genitalstranges des Armes mit denjenigen 
der Geschlechtsorgane der Pinnulae an Längsschnitten, welche so durch 
die Ansatzstelle der Pinnula an den Arm geführt sind, dass die Ueber- 
gangsstelle des Seitenzweiges des Genitalstranges in das reife Ge- 
schlechtsorgan getroffen wurde. Die Abbildung (Fig. 15) macht 
eine weitere Auseinandersetzung überflüssig. Man sieht dort beson- 


ders deutlich, dass der Blutraum des Genitalstranges durch die 


3 


34 


sich ausdehnende Masse der Eier immer mehr verengt wird, Aber 
auch die übrigen benachbarten Hohlräume werden durch die Anschwel- 
lung des Geschlechtsorgans verkleinert, wie wir an dem Querschnitt 
(Fig. 10) sehen, woselbst sowohl der Genitalcanal, als auch Dorsal- 
und Ventralcanal eine beträchtliche Verminderung ihres Lumens 
zeigen. 

In ganz derselben Weise wie in den weiblichen Exemplaren, ver- 
halten sich die Geschlechtsorgane der männlichen Thiere. Auch ihre 
Schichten stehen in continuirlichem Zusammenhang mit den Schichten 
des Genitalstranges der Arme und durch die Reifung der Samenfäden 
erhalten sie dieselbe Volumenvergrösserung, wodurch die umgebenden 
Hohlräume verengt werden, die Pinnula selbst aber anschwillt. 

Bevor ich mich zur Besprechung der Auffassung wende, welche 
andere Forscher vom Bau der Generationsorgane der Crinoideen vertre- 
ten, möchte ich der Entwicklung der Geschlechtsproducte im Innern der 
Genitalorgane einige Worte schenken. Was zunächst die Eier anbelangt, 
so entwickeln sie sich aus den Zellen des inneren Epitheliums, indem 
einzelne dieser Zellen an Grösse zunehmen und sich mit deutoplasma- 
tischen Elementen füllen. Die jüngsten Formen der Eier sind kaum 
zu unterscheiden von den benachbarten Zellen des Epitheliums, sie be- 
sitzen einen verhältnissmässig grossen Kern mit winzigem Keimfleck. 
Dass sie junge Eier sind, geht daraus hervor, dass man alle Zwischen- 
stadien zwischen ihnen und den reifen Eiern unschwer auffindet. An 
diesen Zwischenstadien lässt sich durch Messungen leicht feststellen, 
dass Dotter, Keimbläschen und Keimfleck in ihrer Grössenzunahme nicht 
ganz gleichen Schritt mit einander halten, — was durch andere Forscher 
bei anderen Thieren bereits hinreichend bekannt ist. Ich stelle eine Mes- 
sungreihe verschiedener Altersstadien junger Eier hier zusammen : 


Ei Keim- Keim- 
bläscben fleck 

1. 0,0077 0,0038 punctförmig, 
2. 0,0493 0,0446 0,0028 homogen, 
3. 0,0232 0,0435 0,0039 - 
4. 0,0347 0,0493 0,0058 = 
5. 0,0347 0,0240 0,0077 R 
6. 0,0386 0,0280 0,0096 mit einem stark lichtbrechenden Körnchen, 
7. 0,0540 0,0347 0,0446 homogen, 
8. 0,0647 0,0366 0,0446 mit einem stark lichtbrechenden Körnchen, 
9. 0,4737 0,0965 0,0493 miteinem centralen Häufchen von stark licht- 


brechenden Körnchen. 


Der Keimfleck älterer Eier ist stets mit ungleich vielen, meist sehr 
zahlreichen, stark lichtbrechenden, kugeligen Körnchen (Bläschen ?) er- 


35 


füllt. Teuscaer (Nr. 37, p. 251) erwähnt dieselben Gebilde aus dem 
‚Keimfleck von Antedon rosaceus. Wie aus den Bemerkungen, die oben 
in der vierten Rubrik der Tabelle beigefügt sind, hervorgeht, treten die 
glänzenden Körnchen des Keimflecks erst nach und nach auf, ursprüng- 
lich sind sie vollständig abwesend und der Keimfleck erscheint dann 
durchaus homogen. Der Keimfleck ist stets scharf contourirt und von 
kugelrunder Gestalt. Das Keimbläschen besitzt eine deutlich doppelcon- 
tourirte Wandung und einen hellen Inhalt. In letzterem war öfters ein 
Netz einer etwas dunkleren, mit feinen Körnchen erfüllten Substanz zu 
bemerken, welches den Inhalt der Keimbläschen durchzog und den 
Keimfleck darin schwebend zu halten schien. Es ist dies ganz dasselbe 
Bild, welches Hearwıc!) vom Eie des Toxopneustes lividus, van BENEDEN ?) 
von den Eiern der Asterien beschreiben. Näher auf dieses Verhalten 
des Keimbläschens einzugehen ist indessen hier nicht der Ort. 

Oben sahen wir bereits, dass es eine Epithelzelle der Genitalröhre 
ist, welche sich zum Ei umbildet und es sind demgemäss die älteren 
Angaben Tuonson’s (Nr. 38), wonach sich erst der Keimfleck, darum 
das Keimbläschen und darum endlich der Dotter sich bilde, zu berich- 
tigen. Es schliessen sich die Grinoideen in Bezug auf die Entstehung 
ihrer Eier durchaus den Verhältnissen an, welche wir von den übrigen 
Echinodermen kennen und wie ich sie an einem anderen Orte ausführ- 
lich dargelegt habe’). Das dort gewonnene Resultat, dass das Ei der 
Echinodermen stets seine Entstehung nimmt aus einer Epithelzelle des 
Ovariums, ist auch für die Grinoideen gültig. Ich habe ferner an je- 
nem Orte gezeigt, dass »es zur Bildung eines Eifollikels nur bei den 
Holothurien kommi« und »dass die Eizelle und die Follikelzellen der Ho- 
lothurien ursprünglich gleichartige Gebilde sind, nämlich Epithelzellen 
der Ovarialschläuche«. Damals lagen mit Ausnahme der vorhin zurück- 
gewiesenen Angaben Tnonson’s von keiner Seite her genauere Mitthei- 
lungen über die Entstehung des Grinoideeneies vor. Jetzt aber, nach- 
dem uns ausgedehntere Kenntnisse geworden sind, können wir nicht 
mehr behaupten, dass nur bei den Holothurien unter allen Echinoder- 
men sich Follikel um die reifenden Eier bilden; denn auch bei den Cri- 
noideen findet eine Eifollikelbildung statt und zwar ganz in derselben 
Weise wie bei den Holothurien. Wie bei den Letzteren werden durch 
die zum Ei heranwachsende Epithelzelle die zunächst gelegenen Zellen 
mit in das Lumen der Ovarialröhre vorgetrieben und umgeben schliess- 
lich jene in Gestalt einer einschichtigen Follikelzellenlage. Wir sehen 


4) A. Herrwis, Morpholog. Jahrbuch I. 4875, p. 351. 
2) E. van BEnEDEn, Bull. de l’Acad. roy. de Belgique. 2. ser. T. LXI. 4876. 
3) Ueber die Eibildung im Thierreiche. Würzburg 4874, p. 7—16. 

3* 


36 


also wie sich in Bezug auf die Entstehungsweise ihrer Eier die Crinoi- 
deen an die Holothurien anschliessen, indem bei ihnen sich Follikel um 
die heranwachsenden Eier bilden, während bei den übrigen Echinoder- 
men die Eier ohne Follikelbildung heranreifen. 

Bei den männlichen Thieren entstehen die Samenfäden gleichfalls 
aus den Zellen des inneren Hodenepithels. Genaue Beobachtungen über 
den Bildungsmodus der Samenfäden waren an meinen Spiritusexempla- 
ren nicht möglich. Das samenbildende Epithel und die dasselbe zu- 
nächst stützende Bindegewebslamelle der Hodenwandung bilden zur 
Vergrösserung der inneren Fläche leistenförmige Vorsprünge, deren 
Gestalt am besten aus der Abbildung erhellt. In Fig. 49 sehen wir 
dieselben im Durchschnitte. Sie springen hier eine Strecke weit in 
den innern Hohlraum vor, welch’ letzterer selbst von dicht zusammen- 
gedrängten reifen Samenfäden erfüllt ist. Die Ansatzstellen der leisten- 
förmigen Vorsprünge an die Hodenwand verlaufen in unregelmäs- 
sigen Windungen, die dem Hoden bei der Betrachtung von aussen 


N 


Fig. 48) ein characteristisches Aussehen verleihen. Die Samenfäden 
5 n 


selbst sind bekanntlich wie bei den übrigen Echinodermen stecknadel- 
förmig. 

Hiermit beende ich die Darlegung meiner eigenen Beobachtungen 
über den Bau der Generationsorgane und die Entstehung der Eier 
und Samenfäden. Nur das Eine habe ich noch hinzuzufügen, dass so- 
wohl der Genitalstrang des Armes als auch seine die Geschlechtsproducte 
erzeugenden Zweige in den Pinnulae nicht ganz lose in dem Genitalcanal 
liegen, sondern durch sehr feine helle Fäden in ihrer Lage festgehalten 
werden. Diese Fäden sind noch feiner als die Muskelfasern und brechen 


das Licht weniger stark; ich sah niemals Kerne an ihnen. Wir wollen 


sie als Aufhängefäden der Geschlechtsorgane im Genitalcanal bezeich- 
nen (Fig. 13, Ak, 45). 

Fragen wir uns nunmehr, welches die Darstellung anderer For- 
scher vom Bau der Generationsorgane der Grinoideen ist? Bei W.B. 
CARPENTER (Nr. 5, p. 220) vermissen wir noch eingehende Angaben 
über die Structur. Derselbe vergleicht ähnlich wie Semper (Nr. 35, 
p- 264) den Genitalstrang des Arms mit der Rhachis des Nematoden- 
eierstocks; derselben Ansicht folgt P. H. Carrenter (Nr. 2). Nach die- 
ser Auffassung würden die Geschlechtsproducte in dem Genitalstrang 
der Arme ihre Entstehung nehmen und nachdem sie sich von ihrem 
Mutterboden abgelöst in die Pinnulae' gelangen, um daselbst ihre volle 
Reife zu erlangen. Wir haben aber oben gesehen, dass die Sache sich 
anders verhält, dass die Geschlechtsproducte an dem Orte entstehen, 
woselbst wir sie auch noch zur Zeit der Reife finden, nämlich in den die 


ah 


A 


achte ei a FE a a En nn oe ns 


37 


Pinnulae durchziehenden Zweigen des Genitalstranges. Folglich können 
wir dem Genitalstrang auch nicht die Bedeutung einer Rhachis zuschrei- 
ben, sondern müssen die Ansicht aussprechen, dass der Genitalstrang 
des Armes nichts anderes ist, als ein steriler Abschnitt des Geschlechts- 
organs. GREEFF (Nr. 12, p. 28, 20), der gleichfalls dem Genitalstrang 
seine Aufmerksamkeit geschenkt hat, giebt ebensowenig wie die bereits 
erwähnten Autoren genaueres über seine Structur an, sondern be- 
schreibt nur ein Lumen desselben, sowie seine Lage in dem Canalis ge- 
pitalis, dessen Zusammenhang mit der Leibeshöhle er durch Injection 
nachweist. Der continuirliche Zusammenhang des Genitalstranges der 
Arme mit den Geschlechtsorganen der Pinnulae ist hingegen von ihm 
übersehen worden. Er scheint die letzteren (die Geschlechtsorgane der 
Pinnulae) überhaupt nicht als besondere Organe gelten lassen zu wollen. 
Denn er lässt den Seitenzweig, welchen der Genitalstrang in die Pin- 
nula abgiebt, sobald er in letztere eingetreten ist, frei in deren Leibes- 
höhle münden '!), eine Angabe, die nur auf unzureichender Beobachtung 
beruhen kann. In Folge dessen ist auch die weitere Ansicht GrEEFF's, 
dass in dem Genitalstrang des Armes die Ei- und Samenzellen gebildet 
werden, sich von der Innenwand loslösen und durch Seitencanäle in 
die Leibeshöhle der Pinnulae übergeführt werden, um sich hier zu ent- 
wickeln und zu reifen, nicht haltbar. Auch mit Teuscner (Nr. 37, 
p- 247 sqq.) kann ich nicht überall übereinstimmen. Zunächst muss 
ich mich dagegen aussprechen, den Canalis genitalis, den wir als einen 
Abschnitt der Fortsetzung der Leibeshöhle in die Arme erkannt haben, 
als eine »Bindegewebslücke« zu bezeichnen, wie dies Teuscuer thut. 
Ferner hat Teuscher, wie schon vorher GrEEFF, den Blutraum in der Wan- 
dung des Genitalstranges übersehen, was aber seine Erklärung wohl 
darin findet, dass die beiden genannten Forscher nur Antedon rosaceus 
untersuchten, bei welchem die Theile kleiner und deshalb schwieriger 
zu erkennen sind als bei Antedon Eschrichtii. Den Zusammenhang zwi- 
schen dem Genitalstrang des Armes und den Geschlechtsorganen der 
Pinnulae hat Teuscuer richtig erkannt. Wenn er aber gegen Semper be- 
hauptet, derselbe weise diesen Zusammenhang nicht nach, so dürfte 
diese Behauptung wohl nur auf flüchtiger Lectüre oder Missverständniss 
der Semrer’schen Mittheilung beruhen, denn gerade Senrer hat jenen 
Zusammenhang zuerst deutlich beschrieben und in seiner Fig. 2 abge- 
bildet (Nr. 35, p. 261). 


4) Die betreffenden Stellen bei GrEErF lauten: 
»Sowohl der Zellschlauch (unser Genitalstrang) als der ihn umschliessende 


Canal der Leibeshöhle zweigen sich von der centralen Achsenbahn (des Arms), der 


Pinnulae entsprechend ab und münden in die Leibeshöhle der Pinnulae.« 


38 


Ueber die männlichen Geschlechtsorgane finden sich Mittheilungen 
und Abbildungen bei W. B. Carpenter (Nr. 5, Pl. 9, Fig. 8) und Tru- 
scher (Nr. 37, Taf. VII, Fig. 6). Die Angaben beider sind aber sehr 
dürftig und schweigen insbesondere gänzlich über die oben beschrie- 
bene Faltenbildung der Innenwand des Hodens. Beide heben aber 
übereinstimmend hervor, dass die männlichen Geschlechtsorgane ganz 
ähnlich gebaut sind und in demselben Verhältniss zum Genitalstrange 
des Armes stehen wie die weiblichen Organe. 

Es bleibt uns nunmehr hinsichtlich der Geschlechtsorgane der Gri- 
noideen noch ein Punct zur Besprechung und das ist die Frage nach 
den Ausführungswegen der Eier und Samenfäden. 

Hinsichtlich der Wege, durch welche die Eier das Geschlechtsorgan 
verlassen und an die äussere Oberfläche der Pinnula treten, gelang es . 
mir nicht, präformirte Oeffinungen und damit in Verbindung stehende 
Canäle zu beobachten, womit aber keineswegs schon bewiesen ist, dass 
solche überhaupt nicht existiren. Sind die Eier aber ausgetreten, so ist 
es leicht an der der Spitze der Arme zugekehrten Seite der Pinnulae, wo- 
selbst die Eier anhängen, nach Entfernung derselben, mehrere hinter- 
einander gelegene unregelmässig begrenzte, mit einem Wulsteumsäumte, 
ziemlich grosse Oeffnungen zu bemerken, welche bis auf das Ovarıum 
die Pinnulawänd durchsetzen (Fig. 66). Sind diese Oefinungen Erwei- 
terungen vorgebildeter Ausführwege oder sind sie durch Ruptur der 
Pinnulawand entstanden? Ich miuss diese Fragen unbeantwortet lassen 
und kann imich der Sicherheit, mit welcher Teuscher (Nr. 37, p. 254) 
die erstere verneint und die letztere bejaht, nicht anschliessen. 

Bei den männlichen Thieren finden sich vorgedildete Ausführungs- 
canäle, welche an derselben Stelle gelegen sind, wie die vorhin be- 
schriebenen Oefinungen an den Pinnulae der weiblichen Thiere. Im 
Querschnitt durch die Pinnula gewähren sie das in Fig. 65 darge- 
stellte Bild, während sie von der Fläche das Fig. 73 abgebildete Aus- 
sehen haben. Wie aus der Abbildung erhellt sind sie von einem deut- 
lichen Epithelium ausgekleidet. Teuscher hat diese männlichen Ge- 
schlechtsöffnungen gleichfalls wahrgenommen. und von der Fläche 
gesehen abgebildet (Nr. 37, Taf. VII, Fig. 9). 

Blicken wir nun nochmals zurück, auf die Verhältnisse, welche 
“wir an dem Genitalstrang der Arme und den Eierstöcken und Hoden 
der Pinnulae kennen gelernt haben, so scheinen zwei Puncte von beson- 
derem Interesse zu sein. Erstens die grosse Uebereinstimmung, die 
sich im Bau der ganzen Organe (insbesondere hinsichtlich des Blutrau- 
mes der Wandung) und in der Entstehung der Geschlechtsproducte 
mit den übrigen Echinodermen kund giebt; zweitens, dass wir den Ge- 


> 39 


_— 


nitalstrang der Arme nicht als Keime erzeugende Rhachis den Ge- 
schlechtsorganen der Pinnulae als blossen Reifestätten der Eier und Sa- 


‚ menfäden entgegenstellen dürfen, sondern dass der Genitalstrang des 


Armes als ein steriler Abschnitt des sich durch Arm und Pinnulae hin- 
ziehenden und verzweigenden weiblichen oder männlichen Geschlechts- 
organs aufzufassen ist. 


In den Spitzen der Arme und Pinnulae werden die Hoblräume, die 
wir als Fortsetzung der Leibeshöhle in die Arme zusammengefasst 
haben, immer enger und vereinigen sich mit einander. Betrachten 
wir, um uns diese Verhältnisse anschaulich zu machen, die Figuren 41 
und 42. Die erstere stellt einen Querschnitt durch die Pinnulae nahe 
der Spitze, die zweite einen solchen dicht an der Spitze dar. In 
jenem sehen wir vom Genitalcanal und seinem Inhalte schon keine 
Spur mehr. Unterhalb des Wassergefässes findet sich nur der von 
einem Septalstrang durchzogene Ventralcanal und darunter der noch 
weit mehr verengte Dorsalcanal. Dicht an der Pinnulaspitze aber sind 
auch diese beiden Canäle zu einem einzigen engen Hohlraum zusam- 
mengeflossen. An dem Querschnitte Fig. 12 ist überdies bemerkens- 
werth, dass das Wassergefäss hier keine Seitenzweige mehr abgiebt und 
also auch keine Tentakel vorhanden sind. Ganz ähnlichen Verhältnissen 
des Wassergefässes werden wir später bei der Scheibenanatomie an 
den sogenannten Pinnulae orales begegnen. An den Spitzen der Arme 
und Pinnulae werden die Tentakel allmälig kleiner und kleiner und 
schwinden endlich ganz dahin, was bei den verschiedenen Arten in 


_ einem verschieden grossen Abstand von der äussersten Arm- oder Pin- 


nulaspitze geschieht. So sind z. B. an den Pinnulae von Antedon 
Eschrichtii die acht letzten Glieder tentakellos. Gleiches Schicksal mit 
den Tentakeln haben die Saumläppchen der Ambulacralrinne. 


Zum Schlusse der Darstellung der anatomischen Verhältnisse der 
Weichtheile der Arme und Pinnulae haben wir noch den die Kalkglieder 
durchziehenden Faserstrang, sowie die sie bewegenden Muskeln zu be- 
trachten. Ersterer aber steht im Zusammenhang mit einem eigenthüm- 
lichen Apparate im Innern des Centrodorsalstückes des Kelches, wel- 
cher bei der Anatomie der Scheibe ausführlich beschrieben werden 
soll. Es möge also auch die Schilderung des Stranges bis dahin ver- 
schoben bleiben. Die Muskeln sind bezüglich ihrer Anordnung und 
Wirkungsweise von Jos. Mürzer, W. B. CArrenter und M. Sars in 
ihren bereits öfter eitirten Abhandlungen nicht minder hinreichend be- 


schrieben worden wie die Skelettheile. Nur hinsichtlich ihrer feineren 


40 


Structur mögen einige Beobachtungen Platz finden, welche die Angaben 


W. B. Carrenter’s bestätigen und vervollständigen. Die einzelnen’ 


Muskelfasern (Fig. 6) sind schmale lange Bänder, die an ihren Enden 


eine unbedeutende Verbreiterung erfahren. Jede Muskelfaser hat die 
Länge des ganzen Muskelbündels; Verästelungen, sowie Anastomosen 
der Fasern wurden niemals beobachtet. Bei Antedon rosaceus mass 
ich ihre Breite zu 0,0035 Mm., ihre Dicke zu 0,0015 Mm. bei einer 


Länge von circa 0,9 Mm. An jeder Faser findet man einen länglichen 


Kern von durchschnittlich 0,007 Mm. Die Muskelfasern sind nicht 
ganz regellos zu den Muskelbündeln vereinigt, sondern sie bilden zu je 
zehn bis zwölf primäre Bündel, die dann erst zu den dickeren Bündeln, 
wie wir zwischen den Kalkgliedern finden, zusammentreten. Auf Quer- 
schnitten kann man sich davon unschwer überzeugen. Vergeblich habe 
ich mich bemüht in den Muskelfasern eine feinere Structur, Querstrei- 
fung oder die von ScuwaLsE bei Ophiuren !) beschriebene Schrägstrei- 
fung, aufzufinden. 


II. Anatomie der Scheibe. 


Bei der anatomischen Betrachtung der Scheibe der Grinoideen wol- 
len wir denselben Weg einschlagen, dem wir bei der Schilderung des 
Baues der Arme folgten, d. h. wir wollen zuerst versuchen an einer 
schematischen Abbildung uns im Allgemeinen über die hier in Betracht 
kommenden Theile und deren Lagerungsverhältnisse zu orientiren und 
alsdann zu einer genaueren Darstellung der Einzelheiten übergehen. 

In der Abbildung 74 ist ein verticaler Längsschnitt durch die 
Scheibe von Antedon rosaceus?) schematisch dargestellt. Der Schnitt 
ist so geführt, dass er genau durch die dorsoventrale Achse des Thieres 
geht; die rechte Hälfte des Schnittes führt durch den Ansatz eines 
Armes, liegt also in Bezug auf die Körperregionen des Thieres radiär, 


“ 


während die linke Hälfte zwischen zwei Armen, also interradiär ge- 


legen ist. Um die einzelnen Theile, welche uns auf einem derartigen 
Verticalschnitt durch die Scheibe eines Antedon entgegentreten, uns 
vorzuführen, beginnen wir mit der Vereinigungsstelle des Armes mit der 


Scheibe, welche in dem Schema zu äusserst nach rechts hin liegt. Wir 


finden dort alle uns bekannten Haupttheile des Armes angedeutet. Mit 
E ist das Epithel der Tentakelrinne, mit dem gelben Striche Nr der 


D G. SCHWALBE, Ueber den feineren Bau der Muskelfasern wirbelloser Thiere. 
Arch. f. mikrosk. Anat. V. 1869. p. 205. 

2) Die folgenden Angaben über die Scheibenanatomie beziehen sich, wo nicht 
anders angegeben, zunächst immer auf Antedon rosaceus. 


41 


darunter gelegene Armnerv, mit dem rothen Streifen Br das Nervenge- 
fäss und mit dem grünen Bande Wr das radiäre Wassergefäss bezeich- 
net. Auf diese Theile folgen dorsalwärts der hier noch von einigen 
Septalsträngen durchzogene Ventralcanal CV, der Genitalcanal CG mit 
dem Genitalstrang, dessen Blutraum mit einer rothen Doppellinie ange- 
deutet ist und endlich der Dorsalcanal CD. Unter dem Letzteren er- 
blicken wir ein Armglied, das vierte Brachiale Br 4 mit einem Theile 
des dasselbe mit dem (nicht gezeichneten) fünften Brachiale verbindenden 
Muskelbündels und dem seine Längsachse durchziehenden Faserstrange. 

Schreiten wir jetzt von dem beschriebenen Abschnitte unserer Ab- 
bildung nach links vor, so sehen wir wie hier allmälig der Arm über- 
geht in die Scheibe des Thieres und wir haben uns nun klar zu machen 
in welcher Weise dies geschieht, welche Theile des Armes in die Scheihe 
übergehen, welch’ neue uns bisher nicht bekannte Theile in der Scheibe 
hinzukommen. Verfolgen wir zunächst die am meisten ventral gelegene 
Gruppe von Weichtheilen, nämlich : Auskleidung der Tentakelrinne mit 
Nerv, Nervengefäss und Wassergefäss, in ihrem Verlauf in der Scheibe. 
Wie aus der oben angegebenen Schnittrichtung meiner Abbildung her- 
vorgeht, muss in der rechten Hälfte derselben eine Tentakelrinne der 
Scheibe getroffen sein. Dieselbe ist bezüglich der vorhin genannten Weich- 
theile nichts Anderes als eine unmittelbare Fortsetzung der Tentakelrinne 
des Arms und wir finden demgemäss in ihr dieselben Theile in derselben 
Lagerung wieder; untereinander verlaufen, wie im Arm, Epithel der 
Rinne, Nerv, Nervengefäss und Wassergefäss. Sobald wir aber an dem 
Mundrande, dem Peristom, angelangt sind, ändert sich das Bild. Das 
Epithel der Tentakelrinne geht über in das Epithel des Mundrandes, 


‘ welcher nach innen ein wenig vorspringt und so eine Art Kreislippe Lp 


bildet. Der radiäre Nerv tritt in einen die Mundöffnung dicht unterhalb 
des Epithels umkreisenden Nervenring N ein, ebenso öffnet sich das 
Nervengefäss in einen oralen Blutgefässring und das Wassergefäss in 
einen gleichfalls den Mundeingang umziehenden Wassergefässring. Da 
Nerven-, Blutgefäss- und Wassergefässring den Mund rings umgeben, 
so begegnen wir ihnen auch in der linken interradiären Hälfte der Abbil- 
dung. Der Blutgefässring, sowie der Wassergefässring tragen besondere 
Anhangsgebilde, welche in die Maschenräume der Leibeshöhle herab- 
hängen. Die Anhangsgebilde des Blutgefässringes B’ sind verschieden 
lange, einfache oder verzweigte Aussackungen; diejenigen des Wasser- 
gefässringes sind an ihrem offenen Ende mit der Leibeshöhle, in deren 
Maschenräume sie herabhängen, communicirende Schläuche. Der Was- 


sergefässring giebt ferner Aeste ab in die den Mund umstehenden Ten- 


takel T. 


Ever 


42 


An die Kalkglieder des Armes reihen sich diejenigen der Scheibe. 
Es folgen auf das bereits erwähnte vierte Brachiale das dritte, zweite 
und erste, welche an dem Aufbau der dorsalen Wandung der Scheibe 
Theil nehmen; sie sind mit Br3, Br?2, Br bezeichnet. An die Bra- 
chialien schliessen sich die Kalkglieder des eigentlichen Kelches an. 
Das dritte axillare Radiale RIII, welches mit dem ersten Brachiale ge- 
lenkig verbunden ist, das zweite Radiale R II, welches mit dem vorigen 
in fester Nathverbindung steht, das erste Radiale R/, welches ebenso 
wie die beim erwachsenen Antedon zur Rosette Ro umgewandelten Ba- 
salia von aussen her von dem Gentrodorsalstücke CD überdeckt wird. 
Die Brachialia wie dieRadialia sind in ihrer Längsachse von dem die Fa- 
serstränge F’ beherbergenden Ganale durchbohrt. Dieselbe Fasersub- 
stanz findet sich auch wieder in der Umgebung eines complieirt gebau- 
ten Systemes von Hohlräumen X, welches dem Blutgefässapparat ange- 
hört und im Innern des Gentrodorsalstückes gelagert ist. Dieses 
Hohlraumsystem, das sogenannte Herz, wird wegen seines gekammerten 
Baues das gekammerte Organ genannt. Aus demselben treten Blutge- 
fässe, die von einer dünnen Lage der Fasermasse umhüllt sind durch 
das Gentrodorsalstück in die Cirrhen ein, um in dem axialen Längscanal 
der Kalkglieder derselben zu verlaufen. Ferner erhebt sich aus der Achse 
des gekammerten Organs ein unregelmässig gelapptes Gebilde, welches 
ich das dorsale Organ DO nenne. Sein Verhältniss zu dem gekammer- 
ten Organ ist ein solches, dass Letzteres nur eine Ausweitung von jenem 
darstellt und also einheitlich mit ihm zusammengehört und nur zum 
Zwecke der anschaulichen Beschreibung von ihm mit besonderem Namen 


unterschieden werden darf. Das dorsale Organ steigt in der dorsoven- 
tralen Achse des Thierkörpers auf, durchsetzt die Rosette und nachdem 


es auch den rings von den ersten Radialien umgebenen Raum in senk- 
rechter Richtung durchzogen biegt es seitlich etwas ab und gelangt end- 
lich bis in die Nähe der ventralen Oberfläche der Scheibe, woselbst sein 
eigentliches Ende mir verborgen blieb. | 


Indem sich bei dem Uebergang des Armes in die Scheibe die dor- _ 


salen Kalkalieder immer weiter von der ventralen Oberfläche entfernen, 
wird der Zwischenraum zwischen der ventralen Körperwand mit den in 
und an ihr liegenden Gebilden (Nerv, Nervengefäss, Wassergefäss) im- 
mer grösser. Im Arm sahen wir diesen Zwischenraum, wenn wir hier 
absehen von dem Genitalcanal, durch eine horizontale Bindegewebs- 
schicht in zwei Haupttheile, den Ventralcanal und den Dorsalcanal 
zerlegt und es fragt sich nun, wie sich beide Ganäle in der Scheibe 
verhalten. Wir finden sie dort beide wieder. Wie der rechte Abschnitt 
der Figur zeigt, behält auch in der Scheibe der Ventralcanal die unmit- 


43 


telbare Lagerung unter dem radiären Wassergefäss bei und begleitet 
dasselbe bis in die Nähe des Peristomes. Dort mündet der Ventralcanal 
in einen nicht ganz genau in der Körperachse verlaufenden, gleichfalls 
zur Leibeshöhle gehörenden Hohlraum, den ich als die axiale Leibes- 
höhle 2” von den gleich zu erwähnenden beiden anderen Hauptabschnit- 
ten der Leibeshöhle der Scheibe unterscheide. Ueber den ersten Radia- 
lien löst sich die axiale Leibeshöhle in eine Summe von mit einander all- 
seitig communicirenden Maschenräumen auf, welche zwischen die ersten 
Radialien eindringen, hier das dorsale Organ umgeben und endlich mit 
zehn blindgeschlossenen Fortsetzungen endigen, von denen fünf radiär 
gerichtet sind Zr, fünf interradiär Li. Der Dorsalcanal des Armes giebt 
seine Lage dicht über den Kalkgliedern und zwischen und über deren 
Muskelpaaren nicht auf bis er über dem ersten Radiale angekommen ist, 
wo.er sich gleichfalls in die schon erwähnten Maschenräume auflöst. 
Letztere stehen also in Verbindung mit der axialen Leibeshöhle und mit 
den Dorsalcanälen der Arme, aber sie dehnen sich auch ferner nach oben 
und seitlich aus und erfüllen hier den Raum der rings um die axiale 
Leibeshöhle zwischen dem Ventralcanal und dem Dorsalcanal in der ra- 
diären Hälfte, zwischen Ventralperistom und Dorsalperistom in der inter- 
radiären Hälfte der Scheibe übrig bleibt. Da nun in diese Maschen- 
räume, welche also fast den ganzen nach innen von der Körperwand 
gelegenen Raum erfüllen, der Darmcanal, sowie das dorsale Organ ein- 
gelagert sind, so wird für sie der Name des Visceralraumes oder des 
visceralen Abschnittes der Leibeshöhle zutreffend sein. Der Darm D 
windet sich bekanntlich so, dass er, von der Mundöflnung aus sich nach 
rechts (von der Bauchseite des Thieres aus gesehen) drehend, etwas 
mehr als einen ganzen Umgang um die Körperachse macht, um dann 
durch die Afterröhre nach aussen zu münden. Das Maschenwerk der 
visceralen Leibeshöhle kommt durch zahlreiche sie durchziehende Binde- 
gewebszüge zu Stande. Von diesen Bindegewebszügen ist besonders 
_ eine Lage hervorzuheben, welche in Gestalt einer nur in der ventralen 
und dorsalen Mitte unterbrochenen, im Uebrigen rings geschlossenen 
Membran die ganze Darmwindung nach aussen sackförmig umschliesst. 
Dieser sogenannte Eingeweidesack Es enthält besonders zahlreiche 
Kalkkörper, welche aber auch in den anderen, die Leibeshöhle durch- 
ziehenden Bindegewebszügen nicht selten sind. Durch den Eingeweide- 
sack wird die viscerale Leibeshöhle wieder in zwei Unterabtheilungen 
zerlegt, in einen nach aussen und in einen nach innen von demselben 
gelegenen Abschnitt; jenen nenne ich die circumviscerale L’, diesen die 
interviscerale Z Leibeshöhle. In der intervisceralen Leibeshöhle findet 
sich auch das oben besprochene dorsale Organ und davon ausgehende 


44 


den Darm umspinnende Blutgefässe BD. Auch in der circumvisceralen 
Leibeshöhle finden sich dicht unter dem Ventralcanal Blutgefässe BC. 

Die Körperwand ist in ihrem ventralen Theile in den interradiären 
Bezirken von Poren P durchsetzt, welche zur Zuleitung von Wasser in 
die Leibeshöhle dienen. 

Hiermit haben wir eine Uebersicht über die wichtigsten Theile, 
welche die Scheibe des Antedon zusammensetzen, gewonnen und kön- 
nen nun zur Betrachtung der Einzelheiten übergehen !\. Fassen wir | 
zunächst das Verhalten der Ventraltheile des Armes, d.h. der Tentakel- 
rinne, des Nerven, des Nervengefässes und des Wassergefässes, sobald 
sie in der Scheibe angelangt sind, ins Auge. 


Die Tentakelrinnen der Scheibe und die ihr anliegen- 
den Organe. 


Bekanntlich setzen sich die Tentakelrinnen der Arme fort in die 
fünf vom Mundrande ausstrahlenden Tentakelrinnen der Scheibe und 
es ist der Uebergang ein solcher, dass, wie schon aus unserer obigen 
allgemeinen Betrachtung erhellt, weder die Rinnen selbst, noch die ihr 
unmittelbar anliegenden Theile, Nerv, Nervengefäss und Wassergefäss, 
eine wesentliche Aenderung in ihrem Verhalten erfahren. Noch deut- 
licher wird Dieses durch den Vergleich des ventralen Theiles eines | 
Armquerschnittes (Fig. 5) mit einem Querschnitte durch eine Tentakel- | 
furche der Scheibe (Fig. 5%). Die Uebereinstimmung in allen wesent- 
lichen Theilen ist eine so grosse, dass eine weitschweifige Erörterung } 
überflüssig sein dürfte. Ba: 

TeuscHer behauptet (Nr. 37, p. 258), dass die Tentakel auf der 3 
Scheibe ganz fehlen und an ihrer Stelle die Saumläppchen der Rinne EN 
stärker entwickelt sind und die Abzweigungen des Wassergefässes in 
ihrem Innern enthalten. Das thatsächliche Verhältniss ist hier von Teu- 
sCHEr vollständig verkannt worden. Die Tentakel fehlen den Rinnen der 
Scheibe durchaus nicht, sind aber allerdings kürzer als an den Armen 
und Pinnulae, auch findet von dem proximalen Ende einer jeden Arm- 


4) Um unnöthige Wiederholungen zu vermeiden, verzichte ich auf eine histo- 
rische Einleitung zu der Anatomie der Scheibe, werde mich aber bemühen, bei 
den betreffenden Puncten die vorhandenen Angaben anderer Forscher sorgfältig zu 
eitiren und, soweit die Sache es erheischt, zu besprechen. Wichtig für die Anato- 
mie der Weichtheile der Scheibe sind insbesondere die Arbeiten von W. B. CAr- ; 
PENTER (Nr. 5), GREEFF (Nr. 42, Nr. 13) und TEuUscHER (Nr. 37); meine eigenen Beob- i 
achtungen wurden fast gleichzeitig mit GrEEFF’'s und vor Teuscazr’s Publication 
bereits im Auszuge mitgetheilt (Nr. 23). 


45 


rinne an bis zum Mundrande ein allmäliger Schwund der Dreitheilung 
der Seitenzweige des Wassergefässes statt, so dass in der Nähe des 
Mundes aus jedem Seitenzweige des Wassergefässes nur ein einziger 
Tentakel seinen Hohlraum erhält. Aber auch die Seitenläppchen der 
Armrinnen sind an den Tentakelrinnen der Scheibe vorhanden. Sie sind 
allerdings nicht so stark entwickelt wie an den Armen, sondern erheben 
sich nur unbedeutend in einer niedrigen Wellenlinie über den Rand der 
die Tentakelrinnen seitlich begrenzenden Hautleiste; sie sind eben hier 
wie an den Armen nichts Anderes als Ausbuchtungen des die Tentakel- 
rinnen nach rechts und links abschliessenden und mit der Basis der 
nach innen von ihm gelegenen Tentakel zusammenhängenden Hautsau- 
mes. An jeder Flächenansicht einer Tentakelrinne der Scheibe kann man 
sich von dem Gesagten leicht überzeugen. Es findet sich in den anato- 
mischen Verhältnissen, welche hier in Betracht kommen, auch nicht das 
Mindeste, was die von TeuscHer vertretene Auffassung, wonach die Ten- 
takel der Arme und die Tentakel der Scheibe als morphologisch ver- 
schiedene Gebilde in Gegensatz gestellt werden müssten, rechtfertigte !). 


Das Peristom. 


Unter diesem Namen verstehen wir die nächste Umgebung der 
Mundöffnung mit den dort befindlichen Theilen. Die kreisförmige Mund- 
öffnung, um welche die radiären Tentakelrinnen zu einer Kreisrinne, 
welche peripherisch von den Mundtentakeln überragt ist, zusammen- 
fliessen, bedarf keiner näheren Schilderung. Gegen das Lumen des 
Schlunddarms springt die Umrandung des Mundes in Gestalt einer 
Kreislippe vor. Die Organe, welchen wir in dem Peristom begegnen, 
haben wir oben sschon in ihren allgemeinen Lageverhältnissen kennen ge- 
lernt (vergl. Fig. 74). Ihre genauere Anatomie aber ist an dieser Stelle 
darzulegen. Zu diesem Behufe ist in Fig. 39 ein interradiärer Schnitt 
durch das Peristom und dessen nächste Umgebung von Antedon rosa- 
ceus abgebildet. 

Als Auskleidung der Mundumrandung sowie des Mundeingangs 
findet sich .ein hohes Epithel, dessen Structur übereinstimmt mit der- 
jenigen des Epithels der Tentakelrinnen. Das Epithel des Mundeingangs 
setzt sich weiterhin fort in das Darmepithel. In einer begrenzten Aus- 


4) Nicht unerwähnt möge sein, dass sich in der Literatur bereits eine Ab- 
bildung eines Querschnittes durch eine Tentakelrinne der Scheibe vorfindet. 
Dieselbe rührt von Grimm her (Nr. 44, Fig. 8). Sie stimmt mit meinen Befunden 
nicht ganz überein; die beigegebene Beschreibung macht bei ihrer Dürftigkeit ein 
näheres kritisches Eingehen kaum möglich. 


46 


dehnung treffen wir unmittelbar unter dem Epithel der Mundumran- 
dung den Querschnitt des Nervenringes, welcher den Mund umsgiebt. 
Auch seine Structur gleicht vollständig derjenigen der radiären Nerven, 
die wir ja in dem Abschnitte über die Anatomie der Arme ausführlich 
betrachtet haben. Die Nervenfasern (vergl. auch Fig. 44) verlau- 
fen ringförmig um den Mund und beherbergen zwischen sich ebenso 
wie in den Radiärnerven kleine Kerne (Zellen?) mit Kernkörperchen. 
Ueber die die Nervenfaserlage durchziehenden feinen Stränge verweise 
ich gleichfalls auf das bei Beschreibung der Radiärnerven Gesagte; die 
Lage und Richtung derselben erhellt aus der Abbildung. Der Nerven- 
ring hat im Ganzen ebenso wie die Radiärnerven die Gestalt eines glat- 
ten Bandes. 

Unter dem Nervenring, nur durch eine dünne Bindegewebslage 
von ihın geschieden, liegt der Blutgefässring, in welchen die Nervenge- 
fässe der Tentakelrinnen einmünden und auf diesen folgt der Wasser- 
gefässring. Letzterer ist auf dem Querschnitte nicht rund, sondern in 
dorsoventraler Richtung abgeplattet. Den nach dem Lumen der Mund- 
öffnung schauenden Rand desselben nennen wir den inneren, den ent- 
gegengesetzt gerichteten den äusseren oder peripherischen. An dem in- 
neren Rande nun giebt der Wassergefässring nebeneinander sich erhe- 
bende Aeste ab, von welchen ein jeder weiterhin zum Hohlraum eines 
Mundtentakels wird. Die Letzteren unterscheiden sich von den Tentakeln 
der Arme und Pinnulae durch den Mangel der Papillen — wenigstens 
fand ich deren niemals an meinen Präparaten; ferner sind sie niemals 
wie jene zu je dreien zu einer Gruppe vereinigt, ein Verhältniss, zu wel- 
chem, wie schon erwähnt, die Tentakel der Rinnen der Scheibe allmälig 
überleiten. Im Uebrigen ist ihre Structur ganz die gleiche. Der Wasser- 
gefässring besitzt in seiner Wandung, ebenso wie auch die Mundten- 
takel, einzig und allein Längsmuskelfasern (Fig. 43 M’ und Fig. 44). 
Sein Lumen ist von denselben Muskelfäden durchzogen, welchen ich bei 
dem radiären Wassergefäss eine ausführliche Besprechung gewidmet 
habe. Dieselben ziehen wie dort von der dorsalen Wand hinüber zu 
der ventralen (vergl. auch Fig. 43). Auch das innere Epithel bedarf 
keiner weiteren Worte. 

Bevor ich mich nunmehr zur Beschreibung der Canäle wende, 
welche Flüssigkeit in den Wassergefässring und somit in das Wasser- 
gefässsystem überhaupt hineinleiten, müssen wir noch einmal zurück- 
kommen auf den vorhin schon flüchtig berührten Blutgefässring. Der- 
selbe liegt dem Wassergefässring dicht an und es ist seine Verbindung 
mit demselben eine festere als mit der dünnen Bindegewebslage, welche 
ihn von dem Nervenringe trennt. Da sich nun der Wassergefässring, 


47 


indem er sich dorsoventral abflacht, mit seiner breiten Fläche nicht 
parallel zu dem Nervenringe lagert, so folgt der Blutgefässring dem Er- 
steren und entfernt sich dadurch von dem Nervenringe. Dicht über 
dem Ursprung eines Mundtentakels sehen wir allerdings Nerv, Blutge- 
fäss und Wassergefäss noch ebenso unmittelbar übereinander gelagert 
wie in den Tentakelrinnen der Arme, aber nur wenig weiter nach un- 
ten (dorsalwärts vergl. Fig. 39) geben Wassergefässring und Blut- 
gefässring die Anlagerung an den Nervenring auf und biegen sich 
so um, dass sie mit ihren breiten Flächen horizontal zu liegen kom- 
men. Die Folge davon ist, dass die dorsale Wand des Blutgefässringes 
frei in die Maschen der Leibeshöhle hineinsieht und sich hier zahlreiche 
Aussackungen in Gestalt kürzerer und längerer, frei in die Leibeshöhle 
herabhängender Schläuche entwickeln können. Die kürzeren unter den- 
selben sind sicherlich blind geschlossen, ob aber auch die längeren, 
selbst wieder mit zahlreichen Aussackungen versehenen Schläuche 
(Fig. 39 B’) blind geschlossen sind, konnte ich nicht mit aller Sicher- 
heit entscheiden ; möglich ist, dass sie mit dem dorsalen Organ sich 
verbinden. Der Bau dieser Schläuche ist wesentlich derselbe, wie wir 
ihn später von den Blutgefässen kennen lernen werden. 

Wie schon angedeutet steht das Lumen des Wassergefässringes in 
Verbindung mit Canälen, welche als Zuleitungsorgane der Flüssigkeit in 
das Wassergefässsystem fungiren. Diese Ganäle hängen in grosser An- 
zahl von dem äusseren, peripherischen Rande des Wassergefässringes 
in die Leibeshöhle. Ihre Lage- und Grössenverhältnisse sind in der 
Fig. 39 anschaulich gemacht. Innen sind sie ausgekleidet mit 
einem bei Antedon rosaceus 0,0045 Mm. hohen Gylinderepithel, an 
welchem ich Wimpern nicht mit Bestimmtheit wahrnahm. Das Lu- 
men der Canäle hatte bei 0,021 Mm. Gesammtdicke derselben einen 
Durchmesser von circa 0,043 Mm. Aeusserlich werden die Ganäle von 
einem ganz niedrigen Zellenüberzug umhüllt (Fig. 40, 41). Im In- 
‚nern erblickt man häufig kleine körnige Massen, die sich wie ein Ge- 
‚ rinnsel ausnehmen. An dem in die Maschenräume der Leibeshöhle her- 
abhängenden Ende sind die Canäle gewöhnlich erst ein klein wenig 
erweitert, um dann mit einer gleichfalls unbedeutenden, die Ganalöfl- 
nung tragenden Verengerung ihren Abschluss zu finden. Das kurze 
Endstück ist zugleich so gebogen, dass die Oeffnung in Bezug auf die 
Längsrichtung des Canals nichtt erminal, sondern seitlich zu liegen 
kommt. Meist hängen die Ganäle ohne jegliche andere Befestigung als 
ihre Ansatzstelle an den Wassergefässring frei in die Leibeshöhle. In an- 
deren Fällen aber schliesst sichan daseigentliche, die Oeffnung tragende 
Ende des Ganals ein zipfelförmiger Fortsatz an, welcher von der äusse- 


48 


ren Hülle des Ganals ausgeht und gebildet wird und durch seine 
schliessliche Vereinigung mit einem der Bindegewebszüge , welche die 
'Leibeshöhle durchziehen, zu einem Befestigungsmittel, einer Art Halte- 
band des Canals wird. (Vergl. Fig. 39, den unteren der dort gezeich- 
neten beiden CGanäle, sowie Fig. 40.) Die beschriebenen Canäle finden 
sich ringsum an dem Wassergefässring in sehr grosser Zahl, so zählte 
ich mehrere Male bei Antedon rosaceus in einem Interradius deren min- 
destens dreissig. Bei Antedon Eschrichtii stehen sie noch dichter neben- 
einander. Sie dienen offenbar dazu Flüssigkeit aus der Leibeshöhle hin- 
überzuleiten in das Wassergefässsystem. Bei den übrigen Echinoder- 
men nennt man die Zuleitungscanäle des Wassergefässsystems allgemein 
Steincanäle, da ihre Wand meist mit ansehnlichen Mengen von Kalkkör- 
pern versehen ist. Da nun aber hier derartige Verkalkungen in der 
Wand der Canäle sich nicht finden, dürfte für sie der Namen Steinca- 
näle nicht recht zutreffend erscheinen. Immerhin möge einstweilen an 
diesem Namen auch hier festgehalten werden. | 

In jüngster Zeit sind auch von anderen Forschern Mittheilungen 
über die so eben geschilderten Organe der Mundumgebung gemacht 
worden. Was zunächst den Nervenring betrifft, so erwähnt auch GrEEFF 
(Nr. 12, p. 21) einen solchen, der aber nicht mit dem von mir be- 
schriebenen identisch sein dürfte; denn soweit sich aus seinen kurzen 
Angaben schliessen lässt, betrachtet er entsprechend seiner Auffassung 
des Radiärnerven (vergl. oben: Anatomie der Arme) die dicke Epithel- 
lage des Mundrandes, nicht aber eine unmittelbar darunter gelegene 
Faserschicht, als Nervenring. Den Blutgefässring aber hat GrEEFF richtig 
erkannt (Nr. 12, p. 27) ; die anhängenden Aussackungen hingegen sind 
ihm entgangen. Der Wassergefässring und die daraus entspringenden 
zahlreichen Steincanäle wurden, nachdem ich zuerst!) ihre Existenz 
bestimmt nachgewiesen, von GRrEEFF gleichfalls in Kürze beschrieben. 
Bemerkenswerth ist, dass GrEEFF eine innere Wimperung in den Stein- 
canälen beobachtete, bezüglich deren meine Untersuchung der Spiritus- 
exemplare zu einem negativen Ergebniss geführt hat. Diese Beobachtung 
GREEFF’S zeigt, dass wenigstens in einem Theile des Wassergefässsystems 
der Crinoideen, in den Zuleitungsröhren, sich ein Wimperepithel findet, 
wodurch der bei der Besprechung des radiären Wassergefässes erwähnte 
Gegensatz zu den übrigen Echinodermen, bei welchen Wimperung im 


4) Um Prioritätsstreitigkeiten, die für die Sache schliesslich gleichgültig sind, 
hier nicht unnützer Weise zu wiederholen, unterlasse ich es auf GrEEFFr's Bemer- 
kung, der Wassergefässring (nicht aber die Steincanäle) sei bereits vor meiner Mit- 
theilung durch PeErrıer bekannt gewesen, nochmals einzugehen und verweise auf 
das bereits an einem anderen Orte von mir Geäusserte (Nr. 23, p. 7). 


49 


Wassergefässsystem allgemein vorkommt, noch mehr an Gewicht ver- 


liert als bereits dort angedeutet wurde. Auch die Muskelfäden im Was- 
sergefässringe wurden von Grerrr beobachtet. Ueber die Oeffnungen 


: der Steincanäle ist er zweifelhaft geblieben, das Ende derselben schien 


ihm abgerundet oder zugespitzt zu sein. Letzteres Bild — zugespitztes 
Ende — erhält man bei denjenigen Ganälen, welche mit einem zipfel- 


förmigen Fortsatz ihrer äusseren Hülle in der Leibeshöhle festgelegt 
sind. Die Mehrzahl aber besitzt ein abgerundetes Ende. Dass die Oeff- 
nung nicht terminal, sondern seitlich am Ende der Canäle sich findet, 
trägt vielleicht die Schuld, dass GreErF über ihr Vorhandensein in Un- 
gewissheit blieb. Er hebt hervor, dass von der Leibeshöhle aus eine 
Injection der Canäle bei lebenden Thieren nie möglich gewesen sei. 
Das beweist jedoch keineswegs gegen die Existenz der Oeffnungen, 
denn es ist leicht denkbar, ja sogar wahrscheinlich, dass die Oeffnungen 
im Leben des Thieres sich zu schliessen und zu öffnen vermögen, also 
auch im Stande sind einer andringenden Injectionsflüssigkeit durch ihre 
Schliessung den Eintritt zu verwehren; auch noch auf andere Weise 
lässt sich das Nichtgelingen der Injection erklären. 

W,B. Carpenter hat die Steincanäle gesehen, ist aber über ihre Be- 
deutung in gänzlicher Unklarheit geblieben, da er den Wassergefässring 
des erwachsenen Antedon nicht richtig erkannte, sondern den die Mund- 
lippe erfüllenden, von zahlreichen Gewebszügen durchsetzten Theil der 
Leibeshöhle dafür ansah (Nr. 5, p-. 214). In Folge dessen verlegt er die 
Steincanäle, die er für blindgeschlossen hält (er nennt sie caecal tubuli), 
ins Innere des Wassergefässringes. An einer anderen Stelle sieht er 
Speichelorgane in ihnen (Nr. 5, p. 224), welche sich in den Mund- 
darm öffnen sollen. 

Zu Teuscner’s Abbildung und Beschreibung eines Schnittes durch 
den Mundrand (Nr. 37, Taf. VII, Fig. 40) habe ich nur zu bemerken, 
dass (vergl. meine Abbildung Fig. 39) die Mundtentakel nicht am 
äusseren, sondern am inneren Rande des Wassergefässringes sich er- 
heben, dass die Steincanäle nicht in Büscheln vereint, sondern neben- 
einander aus dem Wassergefässring entstehen, dass dieselben ferner 
nicht geschlossen sondern offen sind, dass endlich die Muskelfäden 
im Wassergefässring gänzlich von ihm übersehen wurden. 


Der Darmeanal. 


Ueber den Verlauf des Darmecanals habe ich dem schon durch Jon. 


. Mürter (Nr. 26) und W. B. Carpenter (Nr. 5) Bekannten nichts Neues 


von Belang hinzuzufügen. Ihre Angaben (vgl., auch die älteren An- 
4 


50 


gaben von Hrusınger Nr. 15) lassen sich in Folgendem zusammenfassen. 
Der Mund führt in schiefer Richtung in das in dem analen Interradius 


gelegene Anfangsstück des Darms (Oesophagus). An dieses schliesst 


sich mit einem kleinen Blindsack beginnend der weitere Haupttheil des 
Darms (Mitteldarm), welcher, sich nach rechts (von der Ventralseite 
aus gesehen) biegend, nach einer vollständigen Windung um die Achse 
der Scheibe wieder in den analen Interradius zurückkehrt um dort 
durch den sich über die Ventralfläche der Scheibe erhebenden Anal- 
tubus (Enddarm) nach aussen zu münden (vergl. die Abbildungen bei 
Jon. MüLLer und W. B. CArrenter). An der innern Seite seiner Win- 
dung giebt der Magendarm zahlreiche nach der Achse der Scheibe ge- 
richtete Ausstülpungen ab, welchen W. B. Carrenter (Nr. 5, p. 216) 
die Function einer Drüse (Leber) zuzusprechen geneigt ist !). 

Das Darmepithel unterscheidet sich nicht sonderlich von dem des 
Mundeingangs; es ist aus denselben lang ausgezogenen Spindelzellen, 
die seine ganze Dicke durchziehen, zusammengesetzt. An manchen 
Stellen konnte ich in meinen Präparaten die feinen Cilien, deren 
W.B. Carpenter (Nr. 5, p. 216) zuerst Erwähnung gethan hat, deut- 
lich wahrnehmen. ‘Ob der ganze Darm oder nur einzelne Abschnitte 
Wimperung besitzen, vermag ich indessen nicht genau anzugeben. 

In dem Analtubus (Fig. 51) bildet die Darmhaut bekanntlich 
kräftige innere Längsfalten, auf welchen schon. Jon. Mürer (Nr. 26, 
p- 233) eine Wimperung beobachtete. Da sich dieselben bis in die 
Analöffnung fortsetzen, bewirken sie den gekerbten Rand der letz- 
teren. Im lebenden Thiere ist »die Afterröhre beständig thätig, er- 
neuert man. das Wasser nicht, so fängt das Thier an, den After immer 
weiter zu öffnen und endlich vor dem Tode stülpt es die Afterröhre 
ganz um« (Nr. 15, p. 372). Aus diesen Beobachtungen schloss schon 
Heusinger mit Recht, dass hier eine Afterathmung stattfinde, wel- 
cher Ansicht sich Jon. MüLzer (Nr. 26, p. 233) anschloss. In der 
Wandung des Afterdarmes findet sich eine kräftige Ringmuskulatur 
(Fig. 51). 


Die kugeligen Körper. 


Schon bei der Anatomie der Arme erwähnte ich der kugeligen 
Körper, welche sich rechts und links von der Tentakelrinne in den 


4) In dem Uebersichtsbilde Fig. 74 sind dieselben nicht angedeutet um das 
Bild nicht zu sehr zu compliciren. Sie sind schon Jos. MüLLer bekannt gewesen 
und nicht erst von TEuscHEr (Nr. 37, p. 259), wie dieser zu glauben scheint, aufge- 
funden worden. Jener sagt: »An der inneren Seite des Darmes befinden sich viele 
Vertiefungen gegen die mittlere spongiöse Masse«. (Nr. 26, p. 232.) 


51 


Armen und Pinnulae finden. Dieselben sind, wie aus der dort mitge- 
theilten Stelle Heusınser’s hervorgeht, seit langer Zeit bekannt, über 
ihre Natur und Bedeutung vermögen wir aber auch heute noch nicht 
viel Sicheres anzugeben. Sie finden sich nicht nur in den Armen und 
Pinnulae sondern auch neben den Tentakelrinnen der Scheibe und dem 
Peristom, also entlang dem ganzen Verbreitungsbezirke des Wasser- 
gefässsystems. Aber auch in der Darmwand begegnen wir ihnen, so- 
wohl in dem Munddarm als in dem Mitteldarm und Afterdarm. Ueberall 
zeigen sie dieselbe Structur. Sie repräsentiren sich stets als kugelrunde 
„oder ovale, in den Spiritusexemplaren gelbbraune, in dem lebenden 
Thiere röthliche Körper von verschiedener Grösse (die Dimensionen er- 
hellen aus den Abbildungen). Sie liegen in dem Bindegewebe der 
Körper- oder Darmwand und bestehen aus einer wahrscheinlich dem 
Bindegewebe angehörenden Kapselmembran und dem davon umschlos- 
senen Kapselinhalt. Letzterer allein ist in der angegebenen Weise ge- 
färbt. Perrier (Nr. 30, p. 67), der sie am lebenden Thiere unter- 
suchte, macht folgende Angaben. Die corps spheriques (so nennt er sie) 
besitzen in ihrer Kapselmembran Kernanschwellungen. Der Inhalt wird 
mit grosser Leichtigkeit nach aussen entleert, durch Färbemittel wird 
er sehr schnell tingirt — dennoch gelang es nicht eine präformirte Oefl- 
nung der Kapseln nach aussen wahrzunehmen. Der Inhalt besteht, wie 
ich bestätigen kann, aus einer Anzahl birnförmiger Gebilde, deren 
jedes sich in einen feinen schwanzähnlichen, hyalinen Anhang ver- 
längert. Das birnförmige Gebilde selbst bildet ein kleines Säckchen, 
‚welches in seinem Innern eine verschiedene Zahl kleiner stark glänzen- 
der Kügelchen beherbergt (Nr. 30, Pl. I. Fig. 7). Er ist der Meinung, 
- dass die »corps spheriques « vielleicht Exeretionsorgane seien. MitRecht 
‚weist er die Vermuthung W. Tuonson’s (Nr. 38), es seien kalkberei- 
tende Organe (»calcareous glands«), zurück und mit nicht weniger Recht 
wird man sich auch gegen die neuerdings von W. B. CARPENTER geäusserte 
Meinung (Nr. 5, p. 227), es seien vielleicht Sinnesorgane, ablehnend 
verhalten. Das von mir aufgefundene Vorkommen der kugeligen Kör- 
per in der Darmwand beweist schon allein die Unhaltbarkeit jener Ver- 
muthung W. B. Carrenter’s. Zur sicheren Feststellung der Function der 
in Rede stehenden Gebilde sind darauf gerichtete. Untersuchungen des 
lebenden Thieres unerlässlich. Soweit sich aber schon jetzt das Re- 
‚sultat derselben voraussehen lässt, wird die Perrıer'sche Auffassung 
“ derselben als Excretionsorgane Se als die richtige erweisen, denn in 
diesem Sinne sprechen schon die älteren an lebenden Thieren ange- 
- stellten‘ Beobachtungen Dusarpın's und Heusınger’s. Jener nennt sie 
 Dvösicules rouges, secretant une liqueur rouge abondante, surtout & 
RR 


\ 


52 


l’&poque du developpement des oeufs« (Nr. 6a, p. 268) und dieser be- | 2 
merkt zu einer Stelle eines Aufsatzes von F. S. Lruckarr (Nr, 18a, 
p- 380), wo Letzterer angiebt, dass mitunter sich lebende Exemplare | 
finden, welche weniger roth oder selbst ganz weiss sind (was sich 
durch Entleerung der kugeligen Körper erklärt): »Ich bemerkte dieselbe 
Farbenverschiedenheit, doch bemerkte ich auch, dass die dunkelrothen 
immer heller wurden, wenn ihr Leben abnahm. Lässt man ınehrere in 
Wasser oder Weingeist sterben, so werden Wasser und Weingeist ganz 
dunkelroth. Die Thiere selbst aber entfärbt«. Von Interesse wäre es 
der Frage nachzugehen, ob bei anderen Echinoderinen ähnliche Ge- 
bilde in der Nachbarschaft der Wassergefässe oder des Darmes vor- 
kommen ). 


Die Leibeshöhle und der Eingeweidesack. 


F 


Die Leibeshöhle ist derjenige Raum, welcher sich zwischen Darm 
und Körperwand befindet. Derselbe wird von zahlreichen Bindege- 
webssträngen durchzogen ?) und so zum grössten Theil in ein Maschen- 
system miteinander communicirender Hohlräume verwandelt. Ganz frei 
von diesen bindegewebigen Zügen bleibt ein centraler Abschnitt der 
Leibeshöhle, welcher zwischen der Windung des Darmes aufsteigt. Da 
derselbe anfänglich ziemlich genau in der Achse der Scheibe gelegen ist 
und erst weiter oben durch den Munddarm etwas zur Seite gedrängt 
wird, so nenne ich ihn die axiale Leibeshöhle. In’ der Nähe des Peri- 
stomes theilt sich die axiale Leibeshöhle in fünf Zweige, welche unter 
den Tentakelrinnen hinziehen und dort sowie weiterhin in den Armen 
und Pinnulae die uns bekannten Ventralcanäle bilden. Solange die Ven- 
tralcanäle unter den Tentakelrinnen der Scheibe verlaufen, bleiben sie 
gleich der axialen Leibeshöhle frei von durchziehenden Bindegewebs- 
strängen; in den Armen und Pinnulae finden wir sie (vergl. die Ana- 
tomie der Arme) sehr häufig von derartigen Bildungen (Septalsträngen) 
durchsetzt. Die axiale Leibeshöhle ist, soweit sie im Centrum der Darm- 
windung aufsteigt, seitlich rings geschlossen ; nur an ihrem dorsalen 
Ende steht sie mit den Maschenräumen der übrigen Leibeshöhle in Zu- 


4) Ueber die Entstehungsgeschichte der kugeligen Körper finden sich einige 
Beobachtungen bei PERRIER (Nr. 30, p. 86. Pl. IV, Fig. 22) und TeuscHer (Nr. 37, 
p- 258) die aber noch zu unvollständig sind, als dass sich mit ihrer Hülfe ein Ver- 
ständniss jener Gebilde ermöglichte. ı 

2) In der Umgebung des Munddarms finden sich in der Leibeshöhle auch 


Faserbündel, die ich für muskulös halte. Ihre Gestalt und Lage erhellt aus 
Fig. 39 m. 


93 


sammenhang. Letztere zerfällt selbst wieder in zwei Abschnitte. Es 
bildet nämlich das sie durchziehende Bindegewebe einen mit Ausnahme 
zweier, gleich zu erwähnender Stellen vollständig geschlossenen Sack, 
welcher die Darmwindung umgiebt und deshalb Eingeweidesack ge- 
nannt wird. Durch diese sackförmige Membran (Fig. 74) wird die 
Leibeshöhle in einen nach innen und einen nach aussen von jener 
gelegenen Abschnitt zerlegt. Ersterer umgiebt unmittelbar die Darm- 
- windung, ist um und zwischen dieselbe gelagert, ich nenne ihn des- 
halb die interviscerale Leibeshöhle im Gegensatz zu jenem zweiten 
von ihr durch den Eingeweidesack getrennten Theil, der als die eircum- 
viscerale Leibeshöhle unterschieden werden mag. Ich erwähnte vor- 
hin, dass der Eingeweidesack an zwei Stellen nicht geschlossen ist. 
Diese beiden Stellen sind die folgenden. Erstens wird der Eingeweide- 
sack durchbrochen in der nächsten Umgebung des Mundeinganges ; dort 
steht die circumviscerale Leibeshöhle mit der intervisceralen in Ver- 
bindung. Zweitens ist der Eingeweidesack in dem Boden des Kelches 
geöffnet; hier stehen nicht nur wie am Peristom der interviscerale und 
der eircumviscerale, sondern auch der axiale Abschnitt der Leibeshöhle 
miteinander in offenem Zusammenhang und gehen alle drei über in die 
gleichfalls zur Leibeshöhle gehörenden Maschenräume, welche zwi- 
schen den ersten Radialien gelegen sind und sich mit fünf radiären und 
fünf interradiären blindgeschlossenen Fortsetzungen in die Kalkstücke 
des Kelches verlängern. In jene dorsalen Maschenräume münden auch 
die Dorsalcanäle der Arme. Die obere (ventrale) Decke der Dorsal- 
canäle besitzt in der Scheibe in ähnlicher Weise wie in den Armen 
häufig Durchbrechungen, vermittelst deren die Dorsalcanäle mit der zu- 
nächst darüber gelegenen eircumvisceralen Leibeshöhle in Verbindung 
stehen. Es ist demnach hinsichtlich der Leibeshöhle der Antedonarten 
zweierlei festzuhalten : erstens, dass die Leibeshöhle durch starke Ent- 
_ wicklung bindegewebiger Bildungen (Stränge, Membranen) zwar in drei 
im Allgemeinen von einander getrennte Abtheilungen zerlegt wird, dass 
aber dennoch diese drei Abtheilungen an bestimmten Stellen in offenem 
Zusammenhange stehen; zweitens, dass die Leibeshöhle sich fortsetzt 
in die Arme. 
Aehnlich wie der zwischen den ersten Radialien befindliche Ab- 
schnitt der Leibeshöhle sind auch inter- und ceircumviscerale Leibeshöhle 
von zahlreichen, sich häufig kreuzenden und miteinander verbinden- 
_ den Bindegewebssträngen erfüllt. In der eircumvisceralen Leibeshöhle 
gehen diese Stränge von der Aussenfläche des Eingeweidesackes zur 
_ Innenfläche der Körperwand. In der intervisceralen Leibeshöhle gehen 
sie theils von der Aussenfläche des Darms zur Innenfläche des Einge- 


E 2 


54 N) 


weidesackes, theils von einem Darmstück zu einem andern, theils von 


dem Darm zur seitlichen Wandung der axialen Leibeshöhle). Die 
Bindegewebsstränge der Leibeshöhle sind häufig mit Kalkkörpern ver- 
sehen, von welchen später die Rede sein wird. Besonders reich an 
Kalkkörpern ist der Eingeweidesack (was ich auch in dem Durchschnitt 
der Scheibe (Fig. 74), durch schwarze Striche in der Wand des Ein- 
geweidesackes anzudeuten versucht habe). Die Bindegewebsstränge, 
welche den zwischen den ersten Radialien gelegenen Theil der Leibes- 
höhle erfüllen, sind zum Theil vollständig zu einem Kalknetze umge- 


wandelt. Ausgekleidet sind die Räume der Leibeshöhle von einem deut-: 


lichen Epithelbelag (Fig. 53). 

Meine Auffassung der Leibeshöhle stimmt im Allgemeinen überein 
mit derjenigen von GrEErF (Nr. 12). Teuscaer (Nr. 37) aber vertritt 
eine ganz andere Auffassung. Er nennt Leibeshöhle einzig und allein 
denjenigen Theil der Scheibenhohlräume, den wir oben als circumvis- 


d 


cerale Leibeshöhle kennen lernten (»perivisceral cavity« W. B. Can 


PENTER). Die anderen Räume, also die axiale, die interviscerale Leibes- 
höhle und die zwischen den ersten Radialien gelegenen gleichfalls zur 
Leibeshöhle gehörigen Maschenräume fasst er als ein Gefässsystem auf, 
dessen Centralorgan das gekammerte Organ im Centrodorsale sei. In 


Consequenz dieser Anschauung bezeichnet er die von jenen Räumen 


sich ableitenden CGanäle der Arme als Gefässe; den Dorsalcanal nennt 
er wegen seiner Lage zwischen den Muskelgruppen der Armglieder das 
Muskelgefäss, die beiden unvollständig getrennten Hälften des Ventral- 


canals die Seitengefässe. Gegen Teuscner’s Ansicht spricht zunächst, dass 


seine Leibeshöhle (circumviscerale Leibeshöhle) in der ventralen und dor- 


salen Durchbrechung des Eingeweidesackes mit seinem Gefässsystem in 
Zusammenhang steht. Dann aber hat Teuscuer die wahren Blutgefässe 


der Scheibe, welche wir nachher kennen lernen werden, gar nicht er- 
kannt; dieselben verlaufen aber zum grossen Theile in den Maschen- 
räumen der intervisceralen Leibeshöhle,, also im Innern des TEuscHer- 
schen Gefässsystemes. 

W. B. Carpenter betrachtet zwischen Tevuscuer’s Auffassung und 
der von GrEErF und mir vertretenen gewissermassen die Mitte haltend 


4) In diesem letzterwähnten Bezirke, zwischen axialer Leibeshöhle und In- 
nenseite der Darmwindung ist die interviscerale Leibeshöhle durch die starke Ent- 
wicklung der überdies Kalkkörper führenden Bindegewebszüge zu einer schwam- 
migen Masse geworden, um welche sich der Darm lagert. Jon. MÜLLER unterschied 
dieselbe als spongiöse Spindel (Nr. 26, p. 231). Da sie aber, wie aus obiger Darstel- 
lung erhellt, durchaus nicht als ein besonderes Organ unterschieden werden kann, 
so ist es am besten, auch von einer besonderen Benennung gänzlich abzusehen, 


Bu 
& 


1 a De te in Fe 


5 


” 


5 


99: 


die axiale und die circumviscerale Leibeshöhle als echte Leibeshöhle, 
die interviscerale hingegen als eine besondere Bildung, die er von der 
Leibeshöhle unterscheidet. Er erblickt in dem Eingeweidesack die 
eigentliche Aussenwand des Darmes und folglich in den nach innen von 
demselben gelegenen Maschenräumen Bildungen, die sich im Innern 
der Darmwand zwischen der Aussenschicht und Innenschicht befinden 
und nennt deshalb die interviscerale Leibeshöhle »intramural space « 
(Nr. 5, p. 216). Carpenter’s Ansicht vermag ich ebenso wenig beizu- 
pflichten, wie derjenigen Teuscner’s, denn mit dem Nachweis des offenen 
Zusammenhanges der intervisceralen Räume mit den auch von Car- 
PENTER als Leibeshöhle betrachteten, ist jeder Grund, sie als ein be-- 
sonderes Hohlraumsystem zu unterscheiden, beseitigt. 


Die Kelchporen. 


Die Haut der Kelchdecke ist in den zwischen den Ambulacralrinnen 
gelegenen Bezirken, also in den interbrachialen und interpalmaren Feldern 
von zahlreichen Oeffnungen durchbohrt, welche bei Betrachtung ausge- 
schnittener Stückchen der Kelchdecke schon bei geringer Vergrösserung 
leicht aufzufinden sind. Sie sind auf die ventrale Seite der Kelchdecke 
beschränkt, niemals treten sie auf die dorsalen Perisomabschnitte, welche 
die Radialia mit einander verbinden, über. Sowohl in den Interpalmar- 
feldern als in den Interbrachialfeldern sind sie meist ganz unregelmässig 
vertheilt, in manchen Fällen aber findet man sie auf jedem Felde in 
einem nach der Peripherie der Scheibe hin concaven Bogen dicht zu- 
sammiengedrängt und nur wenige von ihnen nehmen ihre Lagerung 
isolirt ausserhalb jenes Bogens. Die Figuren 45 und 46 stellen den 
zuletzt erwähnten Fall der Vertheilung der Oeffnungen dar. Die Oefl- 
nungen sind in diesen beiden Abbildungen entsprechend der sehr 
geringen Vergrösserung durch kleine Kreise angedeutet. In beiden 
Figuren sind die Ambulacralrinnen, welche die mit den Oeffnungen be- 
setzten Felder seitlich und oralwärts begrenzen, durch dunklere Streifen 
bezeichnet. Fig. 45 stellt ein Interbrachialfeld, Fig. 46 ein Interpalmar- 
feld dar. In beiden Abbildungen tritt zunächst die Anordnung der Oefl- 
nungen in der schon erwähnten Bogenlinie deutlich hervor. Ausserdem 
bemerkt man, dass die Oeffnungen sich nach der Peripherie der Scheibe 
hin (in den Abbildungen also nach links) eine kleine Strecke weit dicht 
neben den Tentakelrinnen hinziehen. Letzteres Verhalten verdient Be- 
achtung zur Erklärung der seltenen Fälle, in welchen, wie wir später 
sehen werden, die Oeffnungen sich bis auf den untersten Abschnitt der 
Arme erstrecken. Was die Zahl der Oeffnungen der Kelchdecke angeht, 
so zählte ich bei Antedon rosaceus in einem Interbrachialfelde 80—100, 


56 


in einem Interpalmarfelde circa 200. Die ganze Kelchdecke besitzt also 
in diesem Falle 5 x 200 + 5 x 100 = 1500 Stück jener Oeflnungen. 
Ganz bestimmt ist ihre Anzahl nicht und genaue Zählungen hei ver- 
schiedenen Arten, zu denen mir das Material fehlte, werden voraus- 
sichtlich das Resultat ergeben, dass ihre Zahl sehr variabel bei den 
verschiedenen Arten und selbst Individuen ist, sich aber dennoch inner- 
halb mehr oder weniger ausgedehnter Grenzen bewegt. Auch das Alter 
der betreffenden Individuen kommt hier in Betracht, denn es ist durch 
Prrrrer bekannt geworden, dass die Zahl der Oeffnungen mit dem Alter 
des Thieres zunimmt. Bei ganz jungen Thieren beobachtete derselbe in 


jedem Sector der Scheibe (also in jedem Interpalmarfeld) nur eine ein- 


zige Oeffnung; wie sich bei jungen Thieren die Oefinungen in den 
Interbrachialfeldern verhalten, ist indessen noch unbekannt, ebenso 
wie die Art und Weise, in welcher die erste Oeffnung, sowie die zahl- 
reichen späteren eines jeden Feldes ihre Entstehung nehmen. PERRIER 
giebt ferner die Zahl der Oeffnungen in jedem Interpalmarfelde des er- 
wachsenen Thieres auf etwa 20 an, eine Zahl, die nach meinen Be- 
obachtungen viel zu niedrig gegriffen ist. 

An derselben Stelle seiner Abhandlung behauptet der genannte 
Forscher, die Oeffnungen führten in Blindsäckchen und wirft die Frage 
auf, ob diese Blindsäckchen wohl besondere Sinnesorgane seien? Von 
einer Bejahung dieser Frage kann aber gar nicht die Rede sein, denn 
die Oefinungen führen nicht, wie Prrrıer. irrthümlich behauptet, in 
Blindsäckchen, sondern in Canäle, welche die Körperwand durch- 
setzen und in die Leibeshöhle münden (Fig. 39). Zunächst schliesst 
sich an jede Oeffnung ein kurzer, gleich weiter Canal, welcher ebenso 
wie der Rand der Oeflnung von einem Gylinderepithelium ausgekleidet 
ist. Nach kurzem Verlaufe erfährt dieser Canal eine kugelige Erwei- 
terung, welche sich in ihrer Structur dadurch von jenem unterscheidet, 
dass die Cylinderzellen des sie auskleidenden Epithels sehr lange 
Wimperhaare trägen. An dem inneren (der Leibeshöhle zu gelegenen) 
Ende der kugeligen Erweiterung wird das Epithel allmälig niedriger, 
verliert die Wimperhaare und geht endlich über in die ganz niedrige, 
platte Zellenauskleidung eines Canals, in welchen sich daselbst das 
‚Lumen der kugeligen Erweiterung fortsetzt. Dieser Ganal verläuft nun- 
mehr bald mehr, bald minder geradlinig durch die Dicke der Körperwan- 
dung und mündet endlich in die Leibeshöhle und zwar in den ausser- 
halb des Eingeweidesackes gelegenen Abschnitt derselben, den ich als 
eircumviscerale Leibeshöhle unterschieden habe. Während gewöhnlich 
(Fig. 39) sich an eine jede Oeflnung auch ein in die Leibeshöhle füh- 
render Canal anschliesst, kommt mitunter der Fall zur Beobachtung, 


97 


dass die zu zwei benachbarten Oeffnungen gehörenden Canäle sich, be- 
vor sie in die Leibeshöhle sich öffnen, mit einander zu einem einzigen 
Canale vereinigen, wie dies Fig. 42 darstellt. Die Anastomose beider 
Canäle tritt aber in diesen Fällen stets erst nach innen von der kuge- 
ligen, wimpernden Erweiterung ein. Wir haben also im Anschluss an 
die Oeffnungen der Kelchdecke Ganalräume kennen gelernt, welche 
aus zwei Haupttheilen bestehen, erstens einem mit Gylinderepithel aus- 
gekleideten und sich in eine Wiehl. Ampulle erweiternden Anfang- 
stücke und zweitens einem von jener Ampulle in die eircumviscerale 
Leibeshöble führenden, mit sehr plattem Epithel versehenen Endstücke. 
Ob der von der äusseren Oeffnung bis zur Wimperampulle reichende 
Theil des Anfangstückes sich auch im Leben ganz ebenso verhält, wie 
in dem todien Thiere, scheint mir zweifelhaft. Nach einigen Präparaten 
vermuthe ich, dass im Leben die äussere Oeffnung grösser ist und durch 
deren Beine; jener in meiner Abbildung von der Oeflnung bis zur 
Wimperampulle reichende Theil etwas verstreicht, sodass die Ampulle 
selbst näher an die Oberfläche zu liegen kommt. 

Wozu dienen nun die beschriebenen Organe? Die Antwort auf 
diese Frage hat keine Schwierigkeiten, denn es ist offenbar, dass wir hier 
Communicationsöffnungen der Leibeshöhle mit dem das Thier umgeben- 
den Medium, dem Seewasser, vor uns haben. Insbesondere scheinen 
diese Organe den Zweck zu haben, die Zufuhr des Seewassers in die 
Leibeshöhle zu vermitteln, wie aus der Richtung der Wimpern, die man 
stets nach einwärts gestellt findet, erhellt; W. B. Carpenter (Nr. 5, 
‘p- 215) hat das Einwärtsschlagen der Wimpern direct beobachtet. Ob 
auch ein Austritt von Flüssigkeit aus der Leibeshöhle in die Aussenwelt 
mit Hüfe dieser Organe stattfinden könne, ist bei der erwähnten Rich- 
tung der Wimpern höchst zweifelhaft. Als Zuleitungsorgane des Wassers 
in die Leibeshöhle fasste auch schon Jon. MüLzer die in Rede stehenden 
Organe auf. Er kannte sie allerdings nur von Pentacrinus caput Medusae, 
woselbst er sie auffand und beschrieb mit den Worten (Nr. 26, p. 225): 
»Die Knochenplättchen der Ventralseite in den Interpalmarfeldern und 
Interbrachialfeldern zeigen schon bei geringer Vergrösserung eine An- 
zahl Poren. Diese Löcherchen, deren Zahl nach der Grösse der Plätt- 
chen verschieden ist, kommen nur an der Bauchseite der Scheibe vor 
und die Skeletplättchen der Interradialhaut des Kelches zeigen keine 
Spur davon. Auch an den aufgerichteten ‚Kalkplätichen, welche die 
Tentakelrinne bekleiden, befinden sich nie solche Poren. Durch die 
capillaren Poren kann das Wasser bis in die Nähe des im Kelch liegen- 
den Eingeweidesackes eindringen«. Näheres über die Structur der 
Kelchporen (Wasserporen) giebt Jon. MüLzer nicht, auch hater sie bei 


98 


Antedon nicht bemerkt. Letzteres erklärt sich daraus, dass bei Antedon 


die Verkalkung der Kelchdecke nicht in dem Maasse fortgeschritten ist, 
dass es zur Bildung aneinander liegender Kalkplättchen käme, wie bei 
Pentaerinus. In Folge dessen sind die Kelchporen in dem weichen 
Perisom der Antedonarten nicht so leicht mit blossem Auge oder auch 
mit der Loupe zu erkennen, wie bei Pentacrinus, wo sie sogleich als 
winzige Püncichen auf den Kalkplättchen sichtbar werden. 

Der erste Forscher, welcher bei Antedon die Kelchporen beobach- 
tete, ist Grimm (Nr. 14, p. 6). Derselbe beschreibt bei Antedon rosaceus 
die äusseren Oeflnungen derselben und hebt ihre bald gruppirte, bald 
nicht gruppirte Vertheilung hervor. Ferner beobachtete er, dass die von 
einem Cylinderepithel hekleideten Oeffnungen (die Wimperhaare sah er 
nicht) in Canäle führen, deren Verlauf er eine Strecke weit verfolgen 
konnte, ohne zu erkennen, wohin sie schliesslich münden. Hinsichtlich 
ihrer Function vermuthet er Respirationsorgane in ihnen. Wie schon 
oben erwähnt, sind auch Perrıen (Nr. 30, p. 42) die Kelchporen nicht 
unbekannt geblieben; er stellt aber ihre Verbindung mit Canälen in 
Abrede und bleibt so hinter Grinm, dessen Beobachtungen er übrigens 
nicht zu kennen scheint, zurück. Auch über das Vorhandensein der 
Wimpern spricht er sich nur unbestimmt aus. Fast gleichzeitig wurden 
dann die Kelchporen von Anteden rosaceus beschrieben von W. B. GAR- 
PENTER (Nr. 5, p. 215), Greere (Nr. 12, p. 24) und mir (Nr. 22, p. 113). 
Unsere Untersuchungen haben im Gegensatz zu PErrier und in Weiter- 
führung des schon von Jon. MiLLer und Grimm Beobachteten überem- 
stimmend gezeigt, dass die Oelnungen der Kelchdecke in (anfänglich 
wimpernde, später wimperlos«) Canäle führen, welche in den eircum- 
visceralen Abschnitt der Leibeshöhle einmünden. Auch Teruscher (Nr. 37, 
p- 257) hat die Kelehporen berbachtet, von ihrer Form aber eine ziem- 
lich unzutreffende Schilderung gegeben, wie ein Vergleich seiner Ab- 
bildung (Nr. 37, Taf. VIl, Fig; 10) mit meiner Figur zeigt. Die Wimpern 
hat er übersehen. Er lässt de Canäle nach innen in »die Anastomosen 
der Seitengefässe« einmünder, eine Angabe, die sich erklärt durch seine 
eigenthümliche Auffassung ler Leibeshöhle, auf welche ich an einer 
anderen Stelle zurückkomne; hier genüge die Bemerkung, dass die 
Teuscner’schen »Anastomose& der Seitengefässe« zu der eircumvisceralen 
Leibeshöhle gehören. 


Die Kelchporen (Wassaporen), die also nicht nur bei Pentacrinus, 


wie Jon. Mürzer glaubte, sceadern auch bei den mit weicher Kelchdecke 
versehenen Antedon-Artenund wohl auch, wie wir annehmen dürfen, 
bei den übrigen lebenden {rinoideen vorkommen, verdienen eine be- 


sondere Beachtung. Es is bekannt, dass die Cystideen sich durch den 


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59 


Besitz zahlreicher Poren in den nicht ambulacralen Kalkplatten ihres 
Kelches auszeichnen. Die Bedeutung dieser Poren bei den Gystideen 
selbst mit Sicherheit zu ermitteln, ist selbstverständlich unmöglich. 
Anders aber gestaltet sich die Sachlage, wenn man die Grinoideen zur 
Erklärung jener räthselhaften Poren heranzieht. Schon Jon. Mürter hat 
die von ihm bei Pentacrinus entdeckten Poren des ventralen Perisoms 
mit den Poren der Gystideen zusammengestellt (Nr. 27, p. 63) und es 
kann seine Anschauung durch die oben dargelegten neueren Unter- 
suchungen an Festigkeit keine Einbusse erleiden. So sicher nun auch 
Jon. MürLer in der Gleichstellung der Poren der Grinoideen mit den- 
jenigen der Cystideen war, so sind dennoch seine Aeusserungen über 
die Function derselben sehr unbestimmt. In der oben citirten Stelle 
(Nr. 26, p. 225) aus seiner Abhandlung über den Bau des Pentacrinus 
fasst er sie offenbar als Zuleitungsorgane des Wassers in die eircum- 
viscerale Leibeshöhle auf. In einer späteren, nicht minder berühmten 


. Abhandlung scheint er in jener Auffassung schwankend geworden zu 


sein, denn ohne dieselbe auch nur wieder zu erwähnen, sagt er hier 
(Nr. 27, p. 63): die Bedeutung der Poren »ist unbekannt« und gleich 
darauf (Nr. 27, p. 66) spricht er von der »durchaus räthselhaften Natur« 
der Kelehporen. Dass aber die erste, später von ihm selbst nicht weiter 
betonte Ansicht von der Bedeutung der Kelchporen die richtige ist, wird 
durch die oben gemachten Angaben über den Bau derselben wohl un- 
zweifelhaft festgestellt. Es kann also auch von einer räthselhaften Natur 
der Kelehporen der Cystideen nun nicht mehr die Rede sein, denn es 
wird Niemand bezweifeln, dass wenn diese Poren bei den Crinoideen 
Zuleitungsorgane des Wassers in einen Abschnitt der Leibeshöhle sind, 
wir sie auch bei den Gystideen als solche betrachten dürfen. Ein 
Gegensatz zwischen Gystideen und Grinoideen hinsichtlich der Kelch- 
poren besteht nur in der Art ihrer Vertheilung über den Körper, wie 
das Jos. MüLzer (Nr. 27, p. 63 sqq.) schon in eingehender Weise dar- 
gelegt hat. Ueberall sind sie zwar ambulacral, aber während sie bei 
den CGystideen in der Regel nur in dem antiambulacralen Bezirke!) des 
Kelches sich finden, begegnen wir ihnen bei den Crinoideen in den bis 
jetzt darauf untersuchten Formen nur in den interambulacralen Feldern. 
Da aber die interambulacralen und die antiambulacralen Felder bei den 
Grinoideen so wenig wie bei den Cystideen scharf von einander abge- 
grenzt sind, etwa wie bei manchen Asteriden (Goniodiscus, Astrogo- 
nium, Stellaster), sondern vielmehr unmittelbar in einander übergehen, 


4) Bei Protocrinus und Glyptosphaerites kommen sie auch zwischen den am- 
bulacralen Rinnen, also interambulacral vor. (Vergl. Jon. MÜLLER |. c.) 


60 


so kann in der soeben berührten verschiedenartigen Vertheilung der 
Kelchporen kein Moment von solchem Werthe erkannt werden, dass sich 
darauf hin ihre Gleichwerthigkeit bei Crinoideen und Cystideen be- 
streiten liesse. Das Wesentliche ist vielmehr, dass sie bei beiden Thier- 
gruppen stets anambulacral vorkommen. 

Indem ich für manche hier einschlägige Einzelheiten !) auf Jon. 
Mürrer’s Erörterungen verweise, fasse ich das Gesagte noch einmal zu- 
sammen. Die zur Zuleitung des Wassers in einen Abschnitt der Leibes- 
höhle dienenden Kelchporen kommen ausser den Cystideen nicht nur 
den Pentacrinus-, sondern auch den Antedon- (und höchst wahrschein- 
lich allen Crinoideen-) Arten zu; sie finden sich stets in den anambula- 
cralen Bezirken des Kelches, sind aber dort bei den Crinoideen, so weit 
bis jetzt bekannt, auf die Interambulacrala beschränkt, während sie bei 
den Cystideen meistens auf den antiambulacralen, mitunter aber auch 
gleichzeitig auf den interambulacralen Feldern vorkommen. 


Oben erwähnte ich der seltenen Fälle, in denen bei Antedon rosa- 
ceus die Wasserporen des Kelches bis auf das proximale Stück der 
Arme sich erstrecken. In Schnitten, welche man durch die Arme dicht 
an ihrem Uebergange in die Scheibe anfertigt, sieht man mitunter rechts 
und links von der Tentakelrinne des Armes einige wenige Porenöffnun- 
gen, deren Canäle in die Fortsetzung der Leibeshöhle in den Arm und 
zwar, wie ich in einem Falle sicher constatiren konnte, in den Genital- 
canal einmünden (Fig. 59). Das Hinübertreten der Kelchporen auf den 
der Scheibe zunächst gelegenen Armabschnitt kann uns in kein grosses 
Erstaunen versetzen, wenn wir bedenken, dass eine ganz scharfe 
Grenze zwischen der Scheibe und den freien Armen an dem Crinoideen- 
körper nicht existirt, dass vielmehr diese beiden Körpertheile in so un- 
mittelbarem Zusammenhange stehen, dass man die Arme einfach als 
radiale Ausstülpungen des Körpers betrachten kann und, wie die Ent- 
wicklungsgeschichte lehrt, auch betrachten muss. Schon auf der Scheibe 
zeigen die Poren die Neigung, wie ich bereits einmal erwähnte, sich eine 
Strecke weit neben den Tentakelrinnen hinzuziehen; es braucht sich 
also dieses Verhältniss nur bis auf den Anfangstheil des Armes fortzu- 
setzen, um jene seltenen Fälle möglich zu machen. Beachtung ver- 
dient es, dass die Wasserporer in diesen Fällen in den Genitalcanal des 
Armes führen. Auf der Scheibe sahen wir sie in die eireumviscerale 
Leibeshöhle münden. Es liegt also der Schluss nahe, dass der Genital- 


4) Namentlich auch hinsichtlich der für die meisten Cystideen characteristi- 
schen Art der Anordnung und Verbindung der Kelchporen (Porenrauten, Doppel- 
poren). 


61 


canal des Armes eine Fortsetzung der eircumvisceralen Leibeshöhle der 
Scheibe ist, was in Wirklichkeit durch die direct darauf gerichteten 
Untersuchungen festgestellt werden konnte. 


Das dorsale Organ unddie mit demselben in Verbindung 
stehenden Theile (Blutgefässe und Faserstränge). 


Macht man an entkalkten Exemplaren von Antedon rosaceus 
Schnitte durch die Basis des Kelches, so trifft man auf eine im Inneren 
derselben gelegene Höhlung, welche das sogenannte Herz umschliesst. 
Die ersten Angaben über dieses Gebilde finden sich bei Heusinser, der 
es auch zuerst als ein Gentralorgan des Blutgefässsystemes und zwar als 
ein »venöses Herz« bezeichnete !)! Während dieser Forscher aber noch 
der Meinung ist, es sei dasselbe ein Gefässring, hat Jon. Mürzer (Nr. 26, 
p- 236) in Berichtigung dieser Ansicht die Säckchenform desselben zuerst 
erkannt. Eine genauere Kenniniss des »Herzens« ist uns erst vor kurzem 
geworden durch die Untersuchungen CARrPENTER’S, sowie durch die un- 
abhängig davon gemachten Beobachtungen Grerrr’s und TEuscHER’S. 
Auch ich selbst werde im Folgenden?) in der Lage sein, unsere Kennt- 
nisse über den Bau des in Rede stehenden Organs in einigen Puncten 
weiterzuführen. CARPENTER (Nr. 5, p. 218) zeigte zuerst, dass das Herz 
nicht einen einfachen Hohlraum besitzt, wie Jon. Mürer (Nr. 26, Taf.V. 
Fig. 12) geglaubt hat, sondern durch fünf Scheidewände, welche von 
einer centralen Achse radiär ausstrahlen, in fünf Kammern (deshalb nennt 
er es »quinquelocular organ«) zerlegt wird, was durch GRreerr's (Nr. 12, 
Nr.13), Teuscher’s (Nr. 37) und meine eigenen Beobachtungen bestätigt 
wird. Hinsichtlich des genaueren Verhaltens der fünf Kammern und 
ihrer Verbindung mit anderen benachbarten Theilen gehen unsere An- 
sichten auseinander, wie wir sogleich sehen werden. 

In den Abbildungen Fig. 19—35 sind die hier zu behandeln- 
den Theile dargestellt. Fig. 49—24 sind Abbildungen von horizontalen 
Schnitten durch die Kelchbasis, welche aus ein und derselben Schnitt- 
serie ausgewählt wurden. Dieselben sind so orientirt, dass die ventrale 
(innere) Seite dem Beschauer zugekehrt ist; der am meisten dorsal ge- 
legene Schnitt ist der in Fig. 19 abgebildete, die übrigen reihen sich 
den Nummern nach ventralwärts an jenen ersten an. In Fig. 19 sind 
die fünf Kammern (X) durch den Schnitt geöffnet. ' Man sieht, wie die- 


4) Die Stelle bei Hrusınser lautet (Nr. 45, p. 373): »In der Mitte der Kalk- 
scheibe befindet sich eine Höhle ;, in dieser befindet sich ein Centralorgan, ob es 
ein Gefässring ist, habe ich nicht deutlich erkannt, aber es schien mir so«. 

2) Meine Ergebuisse sind zum Theil bereits vorläufig mitgetheilt worden. 
(Nr. 23). 


62 


selben um eine centrale, von einigen kleinen Oeffnungen durchbohrte 
Achse gruppirt sind ; letztere möge Achsenstrang genannt werden. Der 
Schnitt hat die Kammern nahe über ihrem dorsalen Boden (vergl. 
Fig. 25) getroffen. Wir erblicken in Folge dessen den dünnen dorsalen 
Boden der Kammern und durch denselben durchscheinend eine dicht 
darunter gelegene Sternfigur (St), gebildet von Gefässen, welche von 
der Achse ausgehen und, nachdem sie die Gentrodorsalplatte durchsetzt, 
in die Cirrhen eintreten. Wir lassen diese Gefässe einstweilen noch 
ausser Acht und verweilen zunächst bei den Kammern. Betrachten wir 
die Wandung derselben bei stärkerer Vergrösserung, so erweist sie sich 
von einem inneren Epithelium überkleidet, dessen Zellen 0,004 Mm. 
hoch und fast ebenso breit sind (Fig. 30). Grserr (Nr. 12, p. 26) giebt 
an, in den die Kammern scheidenden Septen spärliche Muskelfasern 
gefunden zu haben. Ich habe mich vergeblich bemüht, von der Rich- 
tigkeit dieser Angabe mich zu überzeugen. Die Dimensionen der Kam- 
mern ergeben sich aus den Abbildungen. Stellen wir das Mikroskop 
genau auf die dorsale Wand, also auf den Boden der Kammern ein, so 
erkennen wir, dass die Kammern hier nicht vollständig geschlossen 
sind, sondern dass vielmehr der Boden einer jeden da, wo er an die 
centrale Achse anstösst, von einer Oeffnung durchbrochen ist. GREEFF 
(Nr. 13, p. 92, Fig. 3) hat diese Oeffnungen als dorsale Ostien des Her- 
zens bezeichnet (Fig. 28). Es sind dies aber nicht die einzigen Oefl- 
nungen im Boden der Kammern, sondern etwas weiter nach aussen 
vermochte ich noch einige kleinere sich paarig gegenüberliegende zu 
bemerken. Peripherisch sind die fünf Kammern umhüllt von einer gelb- 
lichen Fasermasse, auf deren weitere Verbreitung wir in den folgenden 
Schnitten zu achten haben. Dieselbe besteht aus feinen Fasern, zwi- 
schen welchen man, namentlich an der Peripherie der ganzen Masse, 
Zellen oder doch zellenähnliche Gebilde (Zellkerne?) findet. 

Schon gleich in einem der nächsten Schnitte, den wir in Fig. 20 
vor uns haben, sehen wir die Fasermasse eine bedeutendere Ausdeh- 
nung gewinnen. Der Schnitt hat das »Herz« da getroflen, wo es bereits 
in der Höhe der bei Antedon bekanntlich nach innen gedrängten und 
seitlich fest miteinander verbundenen ersten Radialien gelegen ist. Von 
der dasselbe umgebenden Fasermasse gehen in der Richtung der seitlichen 
Verbindungen der Radialien, also interradiär, fünf breite Fortsätze aus. 
Je zwei dieser Fortsätze schliessen zwischen sich einen Hohlraum (Z') 
ein, welcher, wie die späteren Horizontalschnitte, sowie auch die Ver- 
ticalschnitte (Fig. 25 u. 26) lehren, nichts Anderes ist, als eine dorsal- 
wärts blindgeschlossene Verlängerung der Leibeshöhle. Hinsichtlich 
der Kammern ist der Schnitt, bei welchem wir soeben verweilen, in- 


63 


sofern interessant, als er deutlich zeigt, dass die Kammern in der Rich- 
tung der Radien angeordnet sind. 

Ich sprach vorhin von den dorsalen Oeffnungen der Kanımern; 
ähnliche Oeffnungen kommen auch in der ventralen Wand, gleichfalls 
dicht an der centralen Achse vor, Dieselben sind von Grerrr (Nr. 13, 
p- 93, Fig. A) als ventrale Ostien bezeichnet worden. * Es treten uns 
dieselben deutlich entgegen in der Figur 21. Diese Abbildung ist nach 
einem Schnitte angefertigt, welcher dicht über die ventrale Decke der 
Kammern geführt wurde. Die Decke der Kammern ist von oben über- 
lagert von derselben Fasermasse (D), die wir schon in den vorigen 
Schnitten als nächste Umhüllung der Kanımern kennen gelernt haben. 
Im Centrum des Schnittes finden wir den Achsenstrang wieder, der uns 
aus den vorhergehenden Schnitten bereits bekannt ist. In unmittelbarer 
Nachbarschaft der dicht zusammenstehenden Lumina des Achsenstran- 
ges wird die Fasermasse von fünf radiär gestellten, etwas grösseren 
Oeffnungen (A) durchbohrt. Wie Längsschnitte (Fig. 25) lehren, führen 
diese Oeffnungen, unter rascher Zunahme ihres Lumens, direct in je 
eine Kammer. Dass die Kammern ventralwärts neben der Achse eine 
Oefinung besitzen, hat W. B. CArPpENTER (Nr. 5, p. 219. Pl. 8, Fig. %) 
bereits richtig beschrieben und abgebildet!). Er lässt durch diese Oefl- 
nungen die Kammern in Communication treten mit den in den Knopf 
eindringenden Verlängerungen der ceircumvisceralen Leibeshöhle. Letz- 
tere Anschauung W. B. GArPENTER’S entspricht aber den thatsächlichen 
Verhältnissen nicht, denn Längs- und Querschnitte zeigen auf das 
Sicherste, dass sich an die ventralen Oeffnungen der Kammern Canäle 
anschliessen, welche neben dem Achsenstrang ventralwärts aufsteigen 
und schon in den nächsten Schnitten nicht mehr zu unterscheiden sind 
von den den Achsenstrang selbst zusammensetzenden Canälen, sondern 
vielmehr mit letzteren zur Bildung eines einzigen Organes zusammen- 
treten, welches wir später unter der Benennung des dorsalen Organs 
noch näher betrachten werden. In dem Schnitt Fig. 21 zeigen die in- 
terradiären Fortsätze der die Kammern umgebenden Fasermasse ein 
anderes Verhalten wie in Fig. 20. Es hat sich nämlich ein jeder dieser 


4) GREEFF, der diese Oeffnungen, wie schon bemerkt, ventrale Ostien des Her- 
zens nennt, behauptet, CArPENTER sehe das Herz als eine nach aussen vollständig 
abgeschlossene Höhle an. Aber, wie oben angeführt, giebt CArpgnter durch Wort 
und Abbildung kund, dass ihm die ventralen Oeffnungen der Kammer wohl bekannt 
sind, wenn er auch darin irrt, dass er diese Oeffnungen in Verlängerungen der 
‚Leibeshöhle führen lässt. Er sagt (l. c.) »near the axis each chamber seems to 
‚communicale on its ventral aspect with the surrounding space (an extension of the 
perivisceral cavity) by a minute orifice in its walle«. 


1,104 


interradiären Faserstränge in zwei Aeste gegabelt; so hat sich der Faser- 


strang a in die beiden Aeste b und c, der Faserstrang a’ aber in die 
beiden Aeste b’ und c’ getheilt. Ferner begegnen uns in diesem Schnitte 
ausser den radiären Blindsäcken der Leibeshöhle (Z’), die uns schon. 
aus Fig. 20 bekannt sind, noch fünf weitere, aber interradiär gelegene, 
und wie Verticalschnitte durch den Knopf lehren gleichfalls blind- 
geschlossene Fortsetzungen der Leibeshöhle. Letztere (L”) liegen zwi- 
schen je zwei Gabelästen eines interradiären Faserstranges. 

In einem weiter aufwärts folgenden Horizontalschnitt (Fig. 22) 
finden wir die Mitte eingenommen von jenem Stücke des Kalkskelets, 
welches CARPENTER die Rosette nennt und von welchem er gezeigt hat, 
dass es aus einer Umwandlung der Basalia der pentacrinoiden Larve 
seine Entstehung nimmt. Die Rosette (R) ist im Gentrum durchbohrt 
von den Canälen des dorsalen Organs. Von der Fasersubstanz der 
vorigen Figur finden wir die centrale, die Kammern umhüllende Masse 
und die davon ausstrahlenden interradiären Stränge nicht mehr vor, 
wohl aber die Gabeläste der letzteren. 

In der nunmehr folgenden Abbildung Fig. 23 sehen wir, wie so- 
wohl die radiären (L’) als auch die interradiären (L”) Blindsäcke der 
Leibeshöhle sich auflösen in eine das dorsale Organ (DO) umgebende 
Summe von unregelmässigen mit einander in Communication stehenden 
Maschenräumen, welche in ihrer Gesammtheit nichts Anderes sind als 
ein von zum Theil sogar verkalkten Bindegewebszügen durchzogener 
Abschnitt der Leibeshöhle. An verticalen Längsschnitten ist es leicht 
sich von diesem Verhalten zu überzeugen. Für die Betrachtung der 
Vaserstränge in Fig. 23 ist wichtig vorauszuschicken, dass die ab- 
gebildete Schnittfläche schief geneigt ist, und zwar so, dass der obere 
und rechte Abschnitt der Figur der Ventralseite des Thieres näher liegt 
als der untere und linke. In dem letztgenannten Bezirk haben sich die 
Gabeläste der interradiären Faserstränge ganz von einander getrennt 
und divergiren in ihrem Verlauf so sehr, dass recht bald jeder Gabelast 


des einen interradiären Faserstranges mit dem nächstgelegenen Ast des 


nächstbenachbarten Stranges in unmittelbare Berührung tritt. Der 
Punct, woselbst diese Berührung stattfindet, liegt in radiärer Richtung 
nach aussen von dem radiären Blindsack der Leibeshöhle (vergl. die 
Berührungsstelle zweier Gabeläste bei c’, Fig. 23). Von der Berührungs- 
stelle an verlaufen die beiden von zwei verschiedenen interradiären 
Fasersträngen hergekommenen Aeste nebeneinander in radiärer Rich- 
tung, wie das aus dem oberen und rechten Abschnitt der Fig. 23 deut- 
lich wird. Es sind dann also aus den Gabelästen der fünf interradiären 
Faserstränge fünf Paare von radiären Doppelsträngen geworden. 


65 


In dem letzten der abgebildeten Horizontalschnitte endlich, der in 
derselben Weise schief ist wie der vorhergehende, sehen wir, dass die 
-radiären Faserstränge dicht über derjenigen Stelle, woselbst sie zuerst 
in unmittelbare Berührung mit einander treten, sich durch Commissuren 
mit einander in Verbindung setzen. Es verbindet sich erstens ein jeder 
radiärer Faserstrang durch eine interradiäre Commissur mit dem be- 
nachbarten Strange des nächstgelegenen radiären Faserstrang-Paares, 
so z. B. (Fig. 24) der Strang b mit dem Strange c durch die interradiäre 
Commissur co. Zweitens verbinden sich an derselben Stelle die beiden 
Stränge eines jeden radiären Faserstrang-Paares durch eine selbstver- 
ständlich viel kürzere intraradiäre Commissur, z. B. Strang c und 
Strang b’ durch die intraradiäre Commissur co’. Die Commissuren be- 
stehen aus derselben Fasermasse wie die Stränge und bilden zusammen 
genommen einen Ring, welcher in der Kalkmasse der ersten Radialien 
des Kelches gelegen ist. 

Der weitere Verlauf der radiären Faserstrang-Paare ist der folgende. 
Die beiden Stränge eines jeden Paares verlaufen durch das erste und 
zweite Radiale so dicht nebeneinander, dass sie oft nur schwer als ge- 
sonderte Theile erkannt werden können. Aus dem zweiten Radiale ge- 
langen sie in das dritte, welches bekanntlich axillar ist, um in diesem 
auseinander zu treten und so zu den die Kalkglieder der Arme durch- 
ziehenden Fasersträngen zu werden. Das Verhalten der beiden radiären 
Faserstränge im dritten Radiale ist aber nun des Näheren nicht einfach 
ein solches, dass sie, nachdem sie bis dahin dicht nebeneinander verliefen, 
nunmehr divergiren, sondern es findet an der Stelle, wo sie auseinander 
weichen, ein theilweiser Austausch ihrer Fasern statt und zwar erstens 
durch ein Chiasma, zweitens durch eine einfache Commissur (Fig. 35), 
jenes liegt proximal («), diese distal (b). 

Wenn wir nunmehr versuchen, das von dem Verlauf der von der 
faserigen Umhüllungsmasse der Kammern (des »quinquelocular organ «) 
abgehenden Fasersträngen des Kelches aus den Horizontal- und Vertical- 
schnitten gewonnene Bild in eine schematische Uebersicht zu bringen, 
so erhalten wir die in Fig. 38 dargestellte Figur. Es sind in derselben 
die Kalkglieder in ihren Contouren durch feine Linien, die sie durch- 
ziebenden Faserstränge aber durch stärkere Striche angedeutet; das 
centrale Fünfeck bedeutet Gentrodorsalstück + Rosette. Die weitere Er- 
klärung des Schemas ergiebt sich nach dem Mitgetheilten von selbst. 

Der Verlauf der Faserstränge des Kelches bei dem erwachsenen 
Antedon' rosaceus ist im Vorigen vollständig dargelegt und es ist im An- 
schluss daran von Interesse, die Jugendstadien, sowie auch die ver- 


wandten Formen vergleichend zu betrachten. W. B. CarPENTErR, der 
5 


66 ii 


auch bei den erwachsenen Thieren den Verlauf der Faserstränge mit 
Ausnahme der Verhältnisse im Radiale axillare, die ihm unbekannt 


blieben, bereits kurz, aber im Allgemeinen richtig beschrieben hat 


(Nr. 3, p. 714, 738; Pl. XLI), schildert auch von den jungen Thieren 


ihr Verhalten und giebt davon eine Abbildung, welche in Fig. 37° 


schematisch reprodueirt wurde. Wie der Vergleich dieses Sche- 
ma’s mit dem in Fig. 38 vom erwachsenen Thiere gegebenen lehrt, 
stimmt der Verlauf der Stränge in beiden wesentlich überein; der 
Unterschied liegt nur darin, dass bei dem jungen Thiere die Anordnung 
der Stränge in den Basalien und ersten Radialien verhältnissmässig 
weiter auseinander gerückt ist, als bei dem erwachsenen Thiere, wo 
gleichzeitig mit der Reduction der Basalia das ganze Faserstrang-System 
des Kelches enger zusammengedrängt erscheint. Dass in den drei Radi- 
alien ..nicht ein einfacher Faserstrang, sondern zwei dicht aneinander 
liegende verlaufen, hat W. B. Carpenter übersehen, ebenso wie er auch 
dem Verhalten der Stränge im dritten Radiale kein besonderes Augen- 
merk geschenkt hat. 

Von den übrigen lebenden Grinoideen haben wir bis jetzt keine 
genaue Kenntniss von den Fasersirängen des Kelches; wir werden aber 
mit Berechtigung die Erwartung aussprechen dürfen, dass wenigstens 
bei den Antedon- und Actinometra-Arten und wohl auch bei der 
Gattung Pentacrinus keine wesentlichen Differenzen auftreten, da wir 
uns sogleich davon überzeugen werden, dass bei der fossilen Gattung 
Encrinus die Faserstränge einen ähnlichen Verlauf wie bei Antedon 
rvosaceus gehabt haben. Bekanntlich verdanken wir Beyricu eine aus- 
gezeichnete Abhandlung (Nr. 4) über die Gattung Encrinus. In der- 
selben schildert er die Ganäle, welche die Kalkstücke des Kelches 
durchziehen und im lebenden Thiere dazu dienten, die Faserstränge 
aufzunehmen, auf das Genaueste und fasst seine bezüglichen Einzel- 
angaben in einem Schema (Nr. 1, Taf. I, Fig. 12) zusammen, welches 
ich in Fig. 36 zu copiren mir erlaubt habe. Wenn wir dieses Schema 
vom Verlauf der Faserstränge mit demjenigen vergleichen, welches sich 
aus ÜARPENTER'S und meinen Untersuchungen für Antedon ergeben hat, 
springt die weitgehende Uebereinsiimmung sofort in die Augen. Es sind 
nur zwei Commissuren des Antedon, welche Bryrıca für Encrinus nicht 
angiebt, nämlich die intraradiäre Commissur im ersten Radiale und die 
distale einfache Commissur im dritten Radiale. Es ist möglich, dass es 
genaueren Nachforschungen gelingen wird, diese beiden Commissuren 
„wischen den Fasersträngen eines jeden radiären Paares auch noch bei 
Encrinus aulzufinden. Bei letztgenannter Gattung liegen in den Radia- 
lien die beiden radiären Faserstränge nicht wie bei Antedon dicht neben 


67 


einander in ein und demselben Canale der Kalkmasse, sondern es hat 
auch zwischen ihnen eine Verkalkung des Gewebes stattgefunden, so 
dass sie in zwei getrennte, aber nebeneinander hinziehende Ganäle zu 
liegen kommen. Darin erblicken wir also eine weitere Verschiedenheit 
in dem Verhalten des Encrinus im Vergleich mit dem von Antedon;; in- 
dessen ist diese Verschiedenheit offenbar keine sehr wesentliche, denn 
es kann uns bei Thierformen, die wie die Echinodermen in fast ihren 
sämmtlichen bindegewebigen Theilen grosse Neigung zur Verkalkung 
besitzen, nicht auffällig und besonders bedeutungsvoll erscheinen, wenn 
zwei Stränge, welche verkalkte Theile durchziehen, das eine Mal beide 
zusammen, das andere Mal jeder für sich, in einen Canal des Kalk- 
gliedes eingeschlossen sind. Beyrıch war entsprechend dem damaligen 
Stande der Kenntniss der lebenden Crinoideen der Meinung, es werde 
der Ganal in den Kelchgliedern von Antedon nicht von zwei, wie wir 
jetzt wissen, sondern nur von einem einzigen Faserstrang (oder nach 
der damals gültigen Jon. MürLLer’'schen Auffassung von einem einzigen 
»Gentraleanal«) durchzogen und es gingen diese einfachen radiären 
Faserstränge (»Gentralcanäle«) unmittelbar von der centralen Höhle des 
Centrodorsalstückes ab, während sie bei Encrinus von interradiären 
Stämmen durch deren Gabelung in den Basalia entstehen. Bryrıca 
(Nr. 4, p. 21) erblickte hierin, und bei den damaligen Kenntnissen der 
lebenden Formen mit Recht, einen Gegensatz zwischen Encrinus und 
Apioerinus (bei welch’ letzterer Gattung sich ähnliche Verhältnisse 
finden, wie bei Encrinus) einerseits und Antedon und Pentacrinus 
andererseits. Ein derartiger Gegensatz ist aber nach dem Mitgetheilten 
nicht länger aufrecht zu erhalten und verliert demnach auch die darauf 
gegründete Aufstellung zweier Familien in der Abtheilung der Crinoidea 
articulata Miller an mnerem Werthe!). 

Für einen anderen von Bzyrıcn betonten Punct in der vergleichen- 
den Anatomie der Kelchglieder der Crinoideen liefern die oben mitge- 
theilten Beobachtungen eine bemerkenswerthe Stütze. Wenn es kaum 
noch zweifelhaft sein kann, dass bei allen Crinoidea articulata — auch 
bei den bis jetzt noch nicht darauf untersuchten — die Faserstränge, 
welche die Radialia und weiterhin die Armglieder durchziehen, von fünf 
interradiären Stämmen enistehen, welche von der das »fünfkammerige 
Organ« umgebenden Fasermasse ausstrahlen und sich nach kurzem 
Verlaufe gabeln, so wird der Ort, woselbst diese Gabelung stattfindet, 
nicht gleichgültig sein. Encrinus besitzt zwei Kreise von Basalien, einen 


4) Für die paläontologische Diagnose hingegen bleibt seibstredend die BEY- 
kıch'sche Unterscheidung in Artieulaten mit einfach durchbohrten und in solche 
mit doppelt durchbohrten Kelchgliedern von grosser Wichtigkeit. 

5* 


68 


inneren und einen äusseren, während die übrigen Crinoidea articulata 


nur einen einzigen besitzen. Nun liegt der Ort der Gabelung der inter- 
radiären Stämme der Faserstränge bei Encrinus in den Basalia des 
äusseren Kreises, während er bei Antedon (besonders deutlich in dem 
pentacrinoiden Jugendstadium) in den Kalkstücken des einzig vorhan- 
denen Basalkreises gelegen ist. Daraus lässt sich der Schluss nicht zu- 
rückweisen, dass es der äussere Basalkreis des Encrinus ist, welcher 
dem einzigen Basalkreis der anderen articulaten Grinoideen homolog ist, 
ein Satz, welchen schon Bryrıcan, von anderen Gesichtspuncten aus- 
gehend, klar und bestimmt ausgesprochen hat. Der innere Basalkreis 
der Gattung Encrinus aber ist ein derselben unter den Articulaten eigen- 
thümliches Element (Nr. 1, p. 13). 

Ich komme wieder auf das gekammerte Organ, das sogenannte 
Herz, zurück. Die obere und untere Wand der Kammern habe ich be- 
reits beschrieben und auch den Seitenwänden schon einige Worte ge- 
schenkt. Es erübrigt mir also zu einer vollständigen Schilderung der 
Kammern die Aussenwände zu besprechen. Dieselben sind nach aussen 
gewölbt. In ihrer dorsoventralen Mittellinie, also genau in der Median- 
ebene eines Radius, besitzen sie eine leistenförmige Verdickung 
(Fig. 29 A), die unbedeutend in’s Lumen der Kammer vorspringt!). 
Genannte Leiste reicht nicht bis an die Uebergangsstelle der Aussen- 
wand in den Boden der Kammer. An- dieser Stelle ist vielmehr die 
Aussenwand von einem kleinen kreisrunden Loche (Fig. 29 B) durch- 
bohrt, über dessen Natur uns Verticalschnitte durch die Kammern auf- 
klären. An derartigen Schnitten (Fig. 27) erkennt man, dass jede 
Kammer sich dicht über dem Boden in ein Cirrhengefäss fortsetzt. Die 
Eintrittstelle dieses Cirrhengefässes in die Kammer ist das vorhin er- 
wähnte Loch in ihrer Aussenwand. n 

Des Achsenstranges, um welchen die Kammern angeordnet sind, 
habe ich bereits mehrfach gedacht. Derselbe stellt ein Bündel neben- 
einander verlaulender Gefässe dar. Sobald dies Gefässbündel unterhalb 
der Kammern angekommen ist, löst es sich, indem die einzelnen, das- 
selbe zusammenseizenden Gefässe aus der vertiealen in eine hori- 
zonlale und radiäre Richtung umbiegen, allmälig auf. Das Ausein- 


anderfahren des Gefässbündels erfolgt nicht regellos, sondern die 


einzelnen Gefässe gruppiren sich in fünf Partien, deren jede radiär 
gerichtet ist und unter dem Boden je einer Kammer verläuft. Die 


fünf Gruppen bilden zusammen die Sternfigur die in Fig. 19 durch den 


1) Angedeutet ist diese nach innen gerichtete Leiste in der Aussenwand einer 
jeden Kammer auch bei W. B. Carpenter (Nr. 5, Pl. 8, Fig. 4), der ihrer aber im 
Texte keine Erwähnung thut. 


} 


er 


69 


‚Boden der Kammern durchschimmert. Die fünf Spitzen des Sternes 
reichen in die umgebende Fasermasse, nach aussen von letzterer aber 
treten die Gefässe eines jeden Sternstrahles auseinander, um nach 
Durchsetzung des Centrodorsalstückes in je einen Cirrhus einzutreten 
und so zu Cirrhengefässen zu werden !). In günstig getroffenen Schnitten 
erweist sich der Querschnitt eines Sternstrahles aus einer grösseren Zahl 
dicht neben und übereinander verlaufender Gefässe zusammengesetzt. 
Ob die Kammern vermittelst ihrer dorsalen Oeffnungen mit den einen 
oder anderen dieser aus dem Achsenstrange kommender Cirrhengefässe 
communiciren oder nur mit einem, dieselben umgebenden Raume, ist 
schwer zu entscheiden. So weit meine Beobachtungen reichen, möchte 
ich das Erstere für wahrscheinlicher halten. 

Ventralwärts sehen wir den Achsenstrang sich erheben in die 
Leibeshöhle. Um ibn und sich mit ihm sehr bald ganz vereinigend, 
lagern sich die fünf ventralen Fortsetzungen der Kammern und bilden 
so mit ihm ein einheitliches, in die Leibeshöhle aufsteigendes Organ, für 
welches ich oben schon den Namen »das dorsale Organ « vorschlug. 
Dasselbe hat eine unregelmässig gelappte Gestalt und erhebt sich in der 
intervisceralen Leibeshöhle, aber in nächster Nachbarschaft der axialen 
nach der Bauchseite hin bis in die Umgebung des Munddarmes. Seine 
Gestalt und Lagerung wird durch Fig. 57 u. 58, sowie Fig. 74 erläutert. 
Ueber den feineren Bau (Fig. 60) liess sich an meinen Präparaten nicht 
viel ermitteln. Eine äussere Hülle trägt innen ein cylindrisches Epithel; 
ob in jener Muskelfasern vorkommen, muss ich einstweilen noch un- 
entschieden lassen. Mit Hülfe feiner hindegewebiger Fäden ist das dor- 
sale Organ in den dasselbe bergenden Räumen der Leibeshöhle be- 
festigt. 

Mit Sicherheit konnte ich eine Verbindung des dorsalen Organs 
mit den Blutgefässen constatiren (Fig. 61), welche den Darmtractus 
umspinnen. Dieselben finden sich sehr zahlreich in den Maschenräumen 
der intervisceralen Leibeshöhle. Sie bilden durch reichliche Verästelung 
und Anastomosirung Blutgefässnetze (Fig. 52). In Bezug auf ihre feinere 
Structur bestehen die Blutgefässe aus einer dünnen Wandung, welche 


4) GREEFF (Nr. 43, p. 94) beschreibt ausser den Cirrhengefässen noch eine 
Anzahl feiner Gefässe, die in dorsaler Richtung das Centrodorsalstück durchziehen 
und sich dadurch von den Cirrhengefässen unterscheiden, dass sie sich nicht in 
Cirrben fortsetzen, sondern in dem mittleren von Cirrhen frei bleibenden Theile 
des Centrodorsalstückes dicht unter der Oberfläche endigen. Ich beobachtete diese 
Gelfässe gleichfalls. Da es Antedon-Arten giebt, bei denen auch der mittlere Theil 
des Gentrodorsale Cirrhen trägt (Antedon Eschrichtii z. B.), so betrachte ich jene 

unter der Oberfläche des Centrodorsale endigenden Gefässe des Antedon rosaceus 
als rudimentäre Bildungen. 


70 N 


ein inneres plattes Epithel, sowie auch Spuren eines äusseren Zellbelags 
trägt (Fig. 56). Es schien mir mitunter), als wenn die Blutgefässe 
der intervisceralen Leibeshöhle von einem stärkeren, einen dorsalen 
Gefässring darstellenden Gefässe herkämen, aber eingehende Unter- 
suchung machte mich doch immer wieder schwankend in dieser Ansicht. 
Blutgefässe von ganz demselben Bau wie die hier aus der intervisceralen 
Leibeshöhle beschriebenen kommen auch in eircumvisceraler Leibes- 
höhle, besonders unter den fünf Ventraleanälen vor und vermuthe ich, 


dass mit einem der letzteren auch der Blutraum in der Wandung der 


Genitalorgane im Zusammenhang steht. Bemerkenswerth ist, dass die 
Blutgefässe der Leibeshöhle in den Maschenräumen, welche sie durch- 
ziehen, vermittelst feiner Bindegewebsfäden aufgehängt sind, welche 
sich an ihre Aussenseite befestigen und in ihrem Baue sich nicht unter- 
scheiden von den übrigen Bindegewebszügen der Leibeshöhle (Fig. 56). 
Aehnliche Aufhängefäden erwähnte ich vorhin von dem dorsalen Organ 
(Fig. 57—59). 

Bevor wir die hier mitgetheilten Beobachtungen mit denjenigen 
anderer Forscher vergleichen, wollen wir dieselben noch einmal kurz 
recapituliren. Das in der intervisceralen Leibeshöhle in einer im All- 
gemeinen dorsoventralen Richtung verlaufende dorsale Organ steht mit 
den Blutgefässen, welche den Darm umgeben, in Zusammenhang. 
Zwischen den ersten Radialien verliert es seine gelappte Gestalt und 
wird zu einem strangförmigen Bündel von Gefässen, welches durch die 
Rosette hindurchtritt. Alsdann erweitern sich fünf peripherische Gefässe 
desselben in beträchtlicher Weise und werden im Centrodorsale zu fünf 
sich seitlich innig berührenden Kammern, in deren Mitte die übrigen 
nicht erweiterten Gefässe in Gestalt eines Achsenstranges verlaufen. 
Aus jeder Kammer geht peripherisch ein Gefäss in einen Cirrhus ab. 
Auch die Gefässe des Achsenstranges werden zu Cirrhengefässen, indem 
sie unterhalb der Kammern auseinandertreten, anfänglich durch ihre 
Gruppirung eine Sternfigur bilden und dann sich durch das Gentro- 
dorsalstück zu den Cirrhen begeben. 

Die erste genauere Schilderung des dorsalen Organs und der damit 
in Verbindung stehenden Theile verdanken wir W. B. CarPEnter (Nr. 3, 
Nr. 5). Derselbe, dessen Uebereinstiimmung mit meinen eigenen Be- 
obachtungen bezüglich mehrerer Puncte ich bereits hervorhob, be- 
schreibt sowohl die radiären Faserstränge, als auch die Cirrhengefässe 
als solide Stränge im Gegensatz zu Jon. Mürzzr (Nr. 26), welcher be- 
kanntlich der Meinung war, dass die Kalkglieder der Arme und Cirrhen 


4) So auch noch bei meiner vorläufigen Mittheilung (Nr. 22, p. 144). 


71 


von Gefässen (seinen »Gentraleanälen«) durchzogen seien. Bezüglich 
der Cirrhengefässe kann ich, mit Greerrr (Nr. 42; 13, p. 91) überein- 
stimmend, der Ansicht CArrEnter’s nichi beipflichten, wie aus meiner 
obigen Beschreibung derselben erhellt. Anders aber liegt die Sache mit 
Rücksicht auf die radiären Faserstränge. Ich sah auf Längs- und Quer- 
schnitte durch die radialen und brachialen Kalkglieder niemals ein 
deutliches Gefässlumen in den Fasersträngen. Auch Grerrr (Nr. 13, 
p. 94) giebt zu, dass man in nicht injicirten Exemplaren in Quer- 
schnitten durch die Kalkglieder meist einen soliden Strang finde; hin- 
gegen gelang es ihm an von dem dorsalen Scheitel aus injieirten Thieren 
in oder neben den Fasersträngen bis weit in die Arme hinein Gefäss- 
bahnen wahrzunehmen. Weiteren Untersuchungen wird es hoffentlich 
selingen, hier einen völligen Einklang der Beobachtungen herzustellen. 

GREEFF giebt ferner an, dass die fünf Kammern sich in zehn Gefässe 
öffnen, die in einen das fünfkammerige Organ (Herz Gr£EEFF) mit seiner 
Fasermasse umgebenden Gefässring übergehen, aus welchem die fünf 
Hauptradiärgefässe der Arme entspringen. An Schnitten kann ich aber 
keine der genannten Theile, weder die zehn aus dem gekammerten 
Organ austretenden Gefässe, noch den Gefässring auffinden. Wie ich 
diesen durchaus negativen Befund mit Grerrr's anfänglich zwar sehr un- 
bestimmten (Nr. 12, p. 26), dann aber mit Bestimmtheit wiederholten 
(Nr. 13, p. 93 u. 94) Angaben vereinbaren soll, vermag ich nicht zu 
sagen. Meine stets mit demselben Resultat öfter wiederholten Unter- 
suchungen über die in Rede stehenden Verhältnisse haben mich nicht 
weiter geführt, als dass mir die obigen Angaben Grerrr's räthselhaft ge- 
blieben sind. Ich habe allerdings niemals wie Grerrr mit Hülfe von 
Injeetionen untersucht (da ich keine Gelegenheit hatte, an lebenden 
Exemplaren zu arbeiten) und es ist möglich, dass darin vielleicht der 
Grund liegt, weshalb ich den Widerspruch unserer beiderseitigsn Be- 
obachtungen nicht zu beseitigen vermag. Andererseits kann ich aber 
auch ein gewisses Misstrauen in die Resultate des Injectionsverfahrens 
nicht unausgesprochen lassen. GRrEEFF hat weiterhin fünf Gefässe ange- 
geben, welche entweder von dem gekammerten Organ oder von dem 
von mir nicht aufgefundenen vorhin erwähnten Gefässring entspringen 
und im Gegensatz zu den fünf Radialgefässen interradiär gerichtet sind. 
»Die fünf interradialen Gefässe theilen sich alsbald, theils, wie es scheint, 
in die Interbrachialräume des Kelches, theils in die Rückenhaut der 
Arme übertretend und sich hier verzweigend« (Nr. 12, p. 26 u. 27). 
Auch diese interradiären Gefässe konnte ich nicht finden, wie sehr ich 
auch danach suchte. In seiner letzten Publication (Nr. 13) erwähnt 
_ übrigens Grexrr derselben nicht mehr da wo er die aus dem gekammer- 


12 


ten Organ tretenden Gefässe beschreibt. Erwähnenswerth ist, dassin 
der ältesten Beschreibung des »Herzens«, die wir besitzen, derjenigen 
von Heusinger, Aeste desselben in ähnlicher Weise angegeben werden, 
wie bei GREEFF. HEUSINGER sagt: Aus dem Centralorgan (fünfkammeriges 
Organ) »lassen sich leicht 10 Gefässe verfolgen, von denen mir 5 in den 
Zwischenräumen der Strahlen verschwanden, ohne dass ich sie weiter 
verfolgen konnte. Dagegen konnte ich die anderen fünf sehr leicht in 
die Canäle der Strahlen verfolgen; ein jedes theilt sich in zwei Aeste 
für zwei Strahlen, aus diesem entspringen dann kleinere Aeste für die 
Nebenstrahlen« (Nr. 145, p. 373). Wie aber aus seinen Abbildungen her- 
vorgeht, sind die von ihm aufgeführten radiären Gefässe identisch mit den 
radiären Fasersträngen, seine interradiären Gefässe vielleicht mit den 
fünf obersten, stärksten Cirrhengefässen. Für Grerrr's Auffassung be- 
weisen die Hrusınser’schen Angaben indessen nichts, denn letztgenannter 
Forscher unterschied, wie bei den von ihm angewandten sehr schwachen 
Vergrösserungen erklärlich, noch nicht zwischen den Fasersträngen und 
den mit einem Lumen und besonderer Wandung versehenen wirk- 
lichen Gefässen. 
Teuscner’s Angaben über den Bau des gekammerten Organs und 
die damit in Verbindung stehenden Theile machen gleichfalls eine 
kurze Besprechung nöthig. Er bezeichnet das gekammerte Organ als 
»Gefässcentrum«, wie mir scheint mit Unrecht, wie wir nachher 
sehen werden. In Bezug auf den complicirten Verlauf der Faser- 
stränge in den Kalkgliedern des Kelches bleibt er hinter dem schon 
durch W. B. CArPENTER Festgestellten zurück, dessen einschlägige An- 
gaben ihm ganz unbekannt geblieben zu sein scheinen !;. Für die von 
GuEEFF, wie vorhin erwähnt, angegebenen zehn Gefässe aus dem ge- 
kammerten Organ und den von ihnen gebildeten Gefässring finde ich 
auch in Teuscuer’s Beschreibung und Abbildungen keinerlei Handhabe 
zur Aufklärung?). Von den Cirrhengefässen giebt Truscuer an, dass in 
ihnen von Anfang bis zu Ende ein dünner Strang verlaufe, den er aus 
der Fasermasse, welche die Cirrhengefässursprünge umhüllt, entspringen 
lässt. Da er aber andererseits richtig sagt, dass die Cirrhengefässe aus 


4) Wie sich denn überhaupt in der Abhandlung dieses Forschers über Coma- 
tula mediterranea eine auffällige Vernachlässigung der Literatur bemerkbar macht, 

2) Teuscher versucht allerdings (Nr. 37, p. 278) seine Beobachtungen mit 
GRrEEFF'S Injectionsbefunden in Einklang zu bringen, aber in einer Weise, welcher 
ich mich nicht anzuschliessen vermag; dafür sind mir die Beobachtungsfehler, 
welche TEUSCHER GrEEFF zuschiebt, denn doch zu stark. Nach TEUSCHER Soll GREEFF 
die Dorsalcanäle (Teuscner’s Muskelgefässe) der Arme und der oralen Pinnulae als 
aus dem gekammerten Organ (Herz Gre£rr, Gefässcentrum Teuscaer) kommende 
radiäre und interradiäre Gefässe beschrieben haben! 


73 


dem Achsenstrange (seiner Columella) entstehen, so ist nicht einzusehen, 
wie jene dünnen Stränge aus der nach auswärts von dem Achsenstrange!) 
gelegenen Fasermasse in die Cirrhengefässe hineinkommen. 

Ich nehme diese Gelegenheit wahr, um meine eigenen Beobach- 
tungen über die Cirrhengefässe hier einzuflechten. Auf Längsschnitten 
durch ein Cirrhengefäss von Antedon rosaceus erhält man meist das von 
Tevscuer richtig beschriebene Bild: in dem Gefäss verläuft ein leicht 
sranulirter, längsstreifiger, dünner Strang. Macht man aber Quer- 
schnitte, so zeigt sich, dass dieser Strang nicht frei im Lumen des Ge- 
fässes liegt, sondern vielmehr eine in der Mitte verdickte Scheidewand 
darstellt, welche das Lumen in zwei Hälften theilt (Fig. 31 u. 32). 
Genaues Studium der Ursprungsstellen der Cirrhengefässe aus dem 
Achsenstrang führt zu der Erkenntniss, dass jene Scheidewand in den 
Cirrhengefässen gleichfalls aus dem Achsenstrange abstammt, keines- 
wegs aber, wie TEuscHher meint, aus der Fasermasse sich ableitet. 
Letztere betheiligt sich vielmehr in anderer Weise an den Cirrhen- 
gefässen, indem sie eine faserige Umhüllungsmasse für dieselben liefert. 
Bei Antedon Eschrichtii fand ich an Quer- und Längsschnitten durch 
Cirrhen einige Abweichungen von Antedon rosaceus bezüglich des Baues 
der Cirrhengefässe. Zunächst ist hier die die Gefässe umhüllende 
Fasermasse mächtig entwickelt, dann aber besitzen die Cirrhen- 
gefässe das eine Mal gar keine innere Scheidewand (Fig. 33) das andere 
Mal ist eine solche vorhanden, welche sogar mitunter (Fig. 34) das 
innere Lumen in drei Theile zerlegt. 

Das dorsale Organ habe ich bis in die Umgebung des Munddarmes 
verfolgt, ohne über sein genaueres Verhalten daselbst zu genügender Klar- 
heit zukommen. Nach W.B. Carpenter löst sich dasselbe (seine vaxial 
prolongation«) dort in ein Geflecht auf, aus welchem die Genitalstränge der 
Arme ihre Entstehung nehmen. Wenn er auch bei erwachsenen Thieren 
diesen Zusammenhang der Genitalstränge mit dem dorsalen Organ nicht 
ganz unzweifelhaft erkannte, so konnte er ihn doch in dem pentacrinoiden 
Jugendstadium mit Sicherheit nachweisen (Nr. 5, p. 220 u. 221). Auch 
GREEFF (Nr. 13,p. 90 u. 91) ist der Ansicht, dass das dorsale Organ (seine 
dorsoventrale Gefässachse«) in Zusammenhang steht mit einem adoralen 
Gefässnetze2). Dieser Ansicht schliesse ich mich an und füge dem hinzu, 


4) Dass der Achsenstrang (Tevscher’s Columella) nur fünf nebeneinander lie- 
sende Gefässe enthalte, vermag ich nicht zu bestätigen; ich sehe auf dem Quer- 
schnitt des Achsenstranges stets mehr als fünf Oeffnungen. 

2) Derselbe Forscher beschreibt bei der pentacrinoiden Larve in einem noch 
früheren Stadium als dem von CArPENTER untersuchten einen unmittelbaren Zusam- 
menhang des dorsalen Organs mit einem den vorderen Theil des Darmes umgeben- 
den Ringcanal, den er als Blutsinus bezeichnet. 


74 


dass es mir jene, vom oralen Blutgefässringe herabhängenden Aus- 
sackungen (Fig. 39 B’; Fig. 74 B’) zu sein scheinen, mit welchen 
(vielleicht nur mit einem einzigen derselben) das dorsale Organ oder 
vielmehr der Gefässplexus, in welches dasselbe sich auflöst, in Zu- 
sammenhang steht. Auch das centrale Ende der Genitalstränge in der 
Scheibe habe ich nicht sicher erkannt; nach meinen einschlägigen Be- 


obachtungen aber glaube ich, dass W. B. Carpenter das Richtige ge- 


troffen hat, wenn er dieselben mit den unter den Ventralcanälen der 
Scheibe hinziehenden Blutgefässen, die selbst gleich den intervisceralen 
Blutgefässen aus dem dorsalen Organe kommen, sich verbinden lässt. 
Sind diese Ansichten wirklich den Thatsachen conform, dann haben wir 
hier einen Organcomplex vor uns, dessen Hohlräume sämmtlich mit- 
einander communiciren und den wir in seiner Gesammtheit als das 
Blutgefässsystem der Grinoideen bezeichnen dürfen. Als Centralorgan 
desselben ist offenbar derjenige Abschnitt zu bezeichnen, den wir bis- 
her immer als dorsales Organ unterschieden !). Von Interesse wäre es, 
am lebenden Thiere zu constatiren, ob dies Centralorgan sich contrahirt 
und sonach im Stande ist, in der Flüssigkeit des ganzen Blutgefäss- 
systems eine Bewegung zu unterhalten. Von dem Gentralorgan gehen 
Blutgefässe ab, welche den Darm umspinnen, ferner solche, welche unter 
den Ventralcanälen der Scheibe und weiterhin der Arme und Pinnulae 
verlaufen. Weiterhin steht das Gentralorgan in Verbindung mit dem 
oralen Blutgefässringe, aus welchem die Nervengefässe in die Radien 
gehen. Endlich setzt sich das Centralorgan des Blutgefässsystems in 
Gestalt eines Gefässbündels fort in das Centrodorsalstück, woselbst 
fünf peripherische Canalräume desselben anschwellen und so die fünf 
Kammern bilden, aus welchen fünf Cirrhengefässe abgehen ; die übrigen, 
centralen Gefässe werden gleichfalls zu Cirrhengefässen. In dem Durch- 
schnitt Fig. 74 habe ich mit Absicht die allerdings höchst wahrschein- 
lieh vorhandene Verbindung des dorsalen Organs mit einer (oder 
mehreren) Aussackungen des oralen Blutgefässringes, sowie auch das 
ceutrale Ende des Genitalstranges ungewiss gelassen, da ich, wie sehr 
ich auch von der Richtigkeit obiger Vermuthungen überzeugt bin, nichts 
einzeichnen mochte, was ich nicht sicher gesehen habe. 


Die Pinnulae orales. 


Die untersten Pinnulae der Arme hat W. B. Carrenter als Pinnulae 
orales von den übrigen unterschieden. Sie zeigen in ihrem Baue Ab- 


1) Für dies Gebilde allein wäre die Bezeichnung Herz zulässig, nicht aber für 
die fünf Kammern im Centrodorsale, 


75 


weichungen, welche sie auf eine niedere Organisationsstufe stellen. 
Wie auch W. B. CArrenter (Nr. 5, p. 222) beobachtet hat, fehlt ihnen 
vor Allem die Tentakelrinne. Ferner dringt auch kein Zweig des Geni- 
talstranges des Armes in sie ein, mit welchem Mangel gleichzeitig das 
Fehlen des Genitalcanales verbunden ist. Betrachten wir einen Quer- 
schnitt durch eine orale Pinnula von Antedon rosaceus (Fig. 55), 
so tritt uns über dem Kalkgliede und dessen Muskeln die Fortsetzung 
der Leibeshöhle in Gestalt zweier durch eine Membran geschie- 
dener Räume entgegen, welche uns von den Armen und übrigen Pin- 
nulae her als Dorsalcanal und Ventralcanal bekannt sind. Ersterer 
besitzt in seiner dorsalen Wandung dieselben Wimperbecher, welche 
in den anderen Pinnulae vorkommen. Letzterem fehlen die Septal- 
stränge. Den zwischen Beiden im Arm und den anderen Pinnulae 
gelegenen Genitalcanal mit dem Genitalstrange vermissen wir hier. 
Das Wassergefäss giebt keine seitlichen Aeste ab; es fehlen die Ten- 
takel und mit ihnen die Tentakelrinne. Die kugeligen Körper aber, 
die das Wassergefäss überall begleiten, sind auch hier vorhanden. 
Fraglich ist mir geblieben, ob die oralen Pinnulae einen Zweig des ra- 
diären Nerven besitzen oder nicht. Nicht uninteressant ist es, darauf 
hinzuweisen, dass die Organisation der oralen Pinnulae dieselbe ist, 
welche auch allen anderen Pinnulae, sowie dem Arme selbst an der 
Spitze zukommt. Auch dort findet sich kein Genitalcanal, keine Ten- 
takelrinne, keine Tentakel, wohl aber noch das Wassergefäss, die kuge- 
ligen Körper, Dorsal- und Ventralcanal, welche letztere sich schliesslich 
zu einem einzigen Raume vereinigen /vergl. Anatomie der Arme). Ten- 
takellose (= Füsschenlose) Wassergefässe, wie hier in bestimmten Theilen 
des Grinoideenkörpers, finden sich bekanntlich auch bei anderen Echi- 
nodermen, z. B. bei Molpadiden. 


Die Kalkkörper. 

Am Schlusse dieser anatomischen Beiträge mögen noch einige 
Zeilen den Kalkkörpern gewidmet sein, welche man, abgesehen von 
den grösseren Kalkgliedern des Kelches und der Radien, in dem Binde- 
sewebe an den verschiedensten Stellen findet. Der kleinen ästigen 
Kalkgebilde aus den Saumläppchen der Tentakelrinnen ist bereits bei 
der Schilderung der Arme gedacht worden (Perrıer Nr. 30). In dem 
Bindegewebe der Scheibe sind Kalkkörper sehr: zahlreich vorhanden. 
Sie kommen dort erstens vor in der Körperwand selbst und finden sich 
hier besonders zahlreich in der Umgebung des Wassergefässringes, so- 


wie rechts und links von den Tentakelrinnen; sie besitzen hier eine 


unregelmässige netzförmige und ästige Gestalt bei sehr verschiedener 


76 


Grösse {Fig. 39), und sind meist nach mehreren Richtungen hin ent- 
wickelt, so dass sie dadurch oft die Form allseitig durchbrochener 
Nester annehmen. Zweitens kommen sie nicht minder zahlreich in den 
Bindegewebszügen der Leibeshöhle, namentlich der intervisceralen 
Leibeshöhle vor und erreichen ihre stärkste Ausbildung in dem Binde- 
gewebe des Eingeweidesackes!). Diese Kalkkörper der Leibeshöhle 
sind hinsichtlich ihrer Gestalt richt streng zu sondern von denjenigen 
der Körperwand, da sich (Fig. 69— 72) häufige Zwischenformen finden ; 
meist jedoch sind sie im Gegensatz zu jenen vorzüglich in einer Ebene 
ausgebildet und haben so eine platte Gestalt erhalten, welche gewöhn- 
lich nur von kurzen Fortsätzen nach der einen oder anderen Seite hin 
überragt wird. In Fig. 39 erblickt man eine grössere Anzahl Kalk- 
körper in den Gewebszügen der Leibeshöhle. Nur wenige kleinere liegen 
so, dass sie dem Beschauer ihre Fläche zukehren, die meisten zeigen 
ihre Kante und kehren die eine ihrer beiden Flächen dem Gentrum der 
Scheibe zu. Jon. Mürzer (Nr. 26, p. 231) unterscheidet die netzför- 
migen Kalkkörper (Fig. 72) von »gestreiften, unregelmässigen, breiteren 
Ablagerungen einer anderen zerbrechlichen, durchsichtigen Substanz, 
welche von Essigsäure ohne Aufbrausen gelöst wird«. Diese Unter- 
scheidung ist indessen nicht haltbar; denn es finden sich, was die. 
Form angeht, alle Uebergänge zwischen den Kalknetzen (Fig. 69, 72) 
und den plattenförmigen Ablagerungen (Fig. 68, 70); der Uebergang 
geht in der Weise vor sich, dass die Kalknetze ihren zackigen Contour 
immer mehr abrunden und die sie durchbohrenden Löcher bis zum 
schliesslichen Schwunde verkleinern (Fig. 71). In den ausgebildeten 
Platten sieht man oft noch einige wenige radiär auseinander strahlende 
schlitzförmige Oeffnungen, sowie ganz niedrige bald sich verlierende 
Leisten, welche von dem Rande der Platte gegen die Mitte hin ge- 
richtet sind (Fig. 68, 70). Bezüglich des chemischen Verhaltens der 
Platten kann ich keinen Unterschied von den Kalknetzen finden 2). 
Setze ich zu den dünnen isolirten plattenförmigen Ablagerungen Essig- 
säure zu, so findet allerdings keine so lebhafte Gasentwicklung statt, 
wie bei den stärkeren netzförmigen Ablagerungen. Die Gasentwicklung 
ist so gering, dass man sie erst mit Zuhülfenahme des Mikroskopes er- 


4) Dieselben sind zuerst beobachtet von Dusarvın (Nr. 6a). 

2) Aus Jon. Mürter's Tafelerklärung (Nr. 26, .p. 248) geht übrigens hervor, 
dass er bezüglich der chemischen Reaction der plattenförmigen Ablagerungen 
seiner Sache nicht ganz gewiss war. Es scheinen diese plattenförmigen Ablagerun- 
gen Jon. MüLzer’s zu sein, aus welchen Truscher (Nr. 37, p. 260) »helle Stäbchen, 
welche den Säuren widerstehen sollen« macht und von denen er nichts bemerken 
konnte. 


77 


kennt; dann aber erblickt man ganz deutlich, wie sich bei der Auf- 
lösung der anorganischen Substanz der Platten kleine Gasbläschen 
bilden. Die plattenförmigen Kalkkörper zeigen eine namentlich bei all- 
mäliger Einwirkung der Säure sehr augenfällig auftretende unregel- 
mässig concentrische Schichtung. | 


III. Allgemeine Bemerkungen. 


In diesem letzten Abschnitte der vorliegenden Abhandlung sollen 
die wichtigsten Puncte aus der Anatomie der einzelnen Organsysteme 
der Crinoideen nochmals zusammengefasst und daran einige, insbe- 
sondere vergleichend- anatomische Bemerkungen geknüpft werden. 
Ich behandele der Reihenfolge nach das Nervensystem, das Wasser- 
gefässsystem, das Blutgefässsystem, die Geschlechtsorgane und die 
Leibeshöhle. 

h Das Nervensystem. 

Nachdem durch W. B. Carpenter (Nr.3, 4,5) und Semrer (Nr. 35) 
nachgewiesen war, dass der von Jon. Mürzer als Nerv beschriebene 
Strang zu den Generationsorganen gehöre (Genitalstrang), war man zu- 
nächst in völliger Unkenntniss über das Nervensystem der Crinoideen. 
CARPENTER suchte diese Lücke auszufüllen durch die Vermuthung, die 
Faserstränge in den radiären Kalkgliedern seien Nerven und das ge- 
kammerte Organ im Centrodorsale repräsentire deren Gentralorgan. 
Semper äusserte die gleiche Vermuthung, warf aber zugleich die Frage 
auf, ob nicht ein anderes von ihm bei Actinometra armata aufgefun- 
denes Gebilde (sein Strang x) gleichfalls zu dem gesuchten Nerven- 
system gehöre. Die letztere Frage hat durch P. H. Carpenter (Nr. 2), 
wie wir oben sahen, ihre Erledigung gefunden; derselbe zeigte, dass 
Srmper’s Strang & eine keineswegs continuirliche, sondern in Ab- 
ständen unterbrochene, pigmentirte, zellige Verdickung des zwischen 
Wassergefäss und Ventralcanal befindlichen Gewebes sei. 

In ein neues Stadium trat die Frage nach dem Nervensystem der 
Crinoideen durch den zuerst von mir (Nr. 22), dann auch vonP. H. Gar- 
PENTER (Nr. 2) und Teuscuer (Nr. 37) erbrachten Nachweis, dass unter 
dem Epithel der Tentakelrinne und des Mundeinganges sich dieselben 
Elemente wiederfinden, die bei den Asteriden als Nervenelemente auf- 
gefasst werden. Von vergleichend-anatomischem Standpuncte ist der 
Schluss vollkommen gerechtfertigt, dass jene subepithelialen Gebilde 
auch bei den Grinoideen das Nervensystem darstellen. Dieselben sind 
feine Längsfasern mit dazwischen liegenden oder, wie mir wahrschein- 
licher ist, in ihren Verlauf eingeschalteten Zellen. In einem jeden Am- 


bulacrum bilden sie ein plattes Band, den radiären Nerven; am Munde 


vereinigen sich die fünf radiären Nervenbänder zu einem diesen um- 
gebenden, ebenfalls platten Nervenringe. Es kehren also bezüglich des 
Nervensystems bei den Grinoideen dieselben Verhältnisse wieder, die 
uns von den übrigen Echinodermen bekannt sind und es besitzen also 
alle Echinodermen ohne Ausnahme einen den Mund um- 
gebenden Nervenringund fünf davon ausstrahlende ra- 
diäre Nervenstämme, welch’ letztere stets unter der Tentakelrinne 
(Asteriden, Crinoideen) oder den an ihre Stelle tretenden Gebilden 
(Ophiuriden, Echinoideen, Holothurien) gelegen sind. 


Ueber die der Tentakelrinne der Crmoideen und Asteriden homo- - 


logen Theile der Ophiuriden, Echinoideen und Holothurien habe ich 
eine von Greerr's Anschauung (Nr. 11, p. 168) abweichende Meinung 
geäussert (Nr. 22, p. 107), auf welche ich indessen hier nicht näher 


eingehen will, da ich im Verlaufe meiner Echinodermenstudien Gelegen- 


heit finden werde, ausführlich darauf zurückzukommen. 

Hinsichtlich der Nerven der Asterien und deren Vergleichung mit 
den Nerven der Crinoideen sei bemerkt, dass GrE£rr (Nr. 10, p. 95, 104, 
Nr. 42, p. 21) bei beiden Gruppen zwischen dem eigentlichen Epithel 
der Tentakelrinne und dem darunter gelegenen aus Längsfasern ge- 
bildeten Bande (dem Nerven) keine Unterscheidung macht, sondern die 


ganze epitheliale Auskleidung der Tentakelrinne mitsammt der darunter‘ 


befindlichen Längsfaserschicht als Nervenband bezeichnet. Auf eine 
ausführliche Discussion dieser Auffassung Gr£rrr’s sowie auch der davon 
wesentlich diflerirenden, kürzlich von Lanes (Nr. 18) vorgetragenen 
Ansichten einzugehen, kann an diesem Orte nicht meine Absicht sein, 
um so weniger, als ich Untersuchungen über das Nervensystem der Echi- 
nodermen überhaupt, welche ich seit längerer Zeit begonnen, in extenso 
hoffe mittheilen zu können, sobald ich zu einem Abschlusse derselben 
gekommen bin. Nur mit Rücksicht auf die im Vergleich zu den Cri- 
noideen uns ganz besonders interessirenden Nerven der Asterien 
möchte ich schon hier meine Ansicht dahin aussprechen, dass die sub- 
epitheliale Faserlage, welche durchsetzt wird von fadenförmigen Ver- 
längerungen des darüber gelegenen Epithels allein den Nerven dar- 
stellt. Diese Faserlage ist es denn auch, die wir bei den CGrinoideen 
wiederfanden und es kann keinem Zweifel unterworfen sein, dass 
wenn sie bei den Asterien nervöser Natur ist — und dafür spricht vor 
allen Dingen ihre Verbindung mit Sehorganen — sie auch bei den Eri- 
noideen die gleiche Eigenschaft besitzt. 

Dürfen wir es demnach als sichergestellt betrachten, hier das ge- 
suchte Nervensystem der Crinoideen vor uns zu haben, so bedarf doch 


15 


19 


noch jene andere von W. B. Carpenter in den Vordergrund der Dis- 
cussion geschobene Frage einer Erörterung, ob nämlich nicht auch die 
Faserstränge und das gekammerte Organ zum Nervensystem gehören ? 
Indem wir in diese Besprechung eintreten, möge vorausgeschickt wer- 
den, dass W. B. Carpenter (Nr. 6, p. 2) und nicht minder P. H. Car- 
PENTER (Nr. 2, p. 578, 583) einräumen, dass das dem Nervensystem 
der übrigen Echinodermen morphologisch gleichwerthige Gebilde der 
Crinoideen in dem von mir entdeckten subepithelialen oralen Nerven- 
ringe und den davon ausstrahlenden radiären Nerven gegeben sei. Es 
handelt sich nur darum ob ausser diesen ambulacralen !) Nervensystem 
die CGrinoideen in dem gekammerten Organ und den Fasersirängen 
auch noch ein bis jetzt bei den übrigen Echinodermen völlig unbe- 
kanntes antiambulacrales Nervensystem besitzen. Es ist einleuchtend, 
von welcher Tragweite für die vergleichende Anatomie und deren 
Schlussfolgerungen die bejahende oder verneinende Beantwortung 
dieser Frage ist. Die beiden CArrEnter sind der entschiedenen Ansicht, 
dass wirklich das gekammerte Organ und die Faserstränge ein antiam- 
bulacrales Nervensystem darstellen und sind geneigt dasselbe in physio- 
logischer Hinsicht als ein motorisches Nervensystem dem ambulacralen, 
das sie als ein sensitives bezeichnen, entgegenzustellen. Die Beweis- 
gründe, welche sie für die Nervennatur der Faserstränge und des gekam- 
merten Organes anführen sind zweierlei Art: erstens morphologische, 
zweitens physiologische. Betrachten wir zunächst jene. 

W. B. CarPENTER constatirt selbst, dass die Faserstränge nicht die 
characteristische Natur des Nervengewebes besitzen, glaubt aber den- 
noch darin, dass er bei Antedon celticus zwischen den Kalkgliedern der 
Arme paarige Zweige von ihnen abgehen sah, welche sich an den 
Muskeln 'verästeln, einen genügenden Grund zu sehen um sie als 
Nerven anzusprechen (Nr. 5, p. 221). Noch ausführlicher beschreibt 
P. H. Carpenter Zweige der Faserstränge (Nr. 2, p. 584). Nach seinen 
Beobachtungen schwellen bei Actinometra armata und Actinometra nigra 
die Faserstränge in der Mitte jedes Kalkgliedes der Arme und Pinnulae 
beträchtlich an und geben an dieser Stelle vier Hauptzweige ab. Zwei 
derselben ziehen ventralwärts und lösen sich in zahlreiche Zweige auf 
von denen eine Anzahl bis in die Saumläppchen sich verfolgen liessen. 
Die beiden anderen Hauptzweige scheinen zum Theil einzutreten in das 
Grundgewebe der Kalkglieder, zum Theil aber sich mit Epidermis- 
Bildungen (Tastpapillen ?) in Verbindung zu setzen. Weniger deutliche 
Zweige derFaserstränge hat derselbe Forscher auch bei Antedon Eschrichtii 


1) Wegen seiner Lagebeziehung zum Wassergefässsystem möge es so heissen. 


s0 


beobachtet. Die Abgabe von Zweigen beweist nun aber an und für sich 
genommen durchaus nicht die nervöse Natur der Faserstränge. Da 

ferner P. H. Carrenter die Verbindung der Zweige mit Bildungen der 

Oberhaut, die allenfalls als Sinnesorgane gedeutet werden könnten, nur 
als wahrscheinlich hinstellt, nicht aber mit aller wünschenswerthen 

Sicherheit beobachtet hat, so kann dieselbe auch nicht als Beweismittel 
benutzt werden. Von den Zweigen aber, welche nach P. H. Gar- 

PENTER überzugehen scheinen »into the plexus of tissue forming the or- 

ganic basis of the skeleton« ist doch wohl kaum anzunehmen, dass sie 

nervöser Natur sind. Sie sprechen viel eher für die Ansicht, dass 

die Faserstränge als unverkalkt gebliebene Theile des skeletbildenden 

Gewebes aufzufassen sind, welche die Bestimmung haben, die für den 

Aufbau und die Ernährung der Kalkglieder nöthigen Substanzen aus 

dem Blutgefässsystem aufzunehmen und an die Stelle ihrer Verwendung 

überzuführen. Was endlich die von W. B. CArrenter behaupteten 

Zweige an die Muskeln anlangt, so war es mir bis jetzt nicht möglich 

mich von deren Vorhandensein zu überzeugen. Sonach vermag ich in 

den von den beiden CArPENTER angeführten anatomischen Verhältnissen 

keinen Beweis dafür zu finden, dass die Faserstränge Nerven sind. 

Wir wenden uns also zu Betrachtung des physiologischen Beweises, 
welchen W. B. CArPENTER für die nervöse Natur der Faserstränge und 
des gekammerten Organs erbracht zu haben glaubt. Die von ihm an- 
geführten Experimente sind so interessant, dass ich mir nicht versagen 
kann, dieselben hier mitzutheilen. 

1) Wird die Eingeweidemasse aus der Scheibe entfernt, so dass 
nur der Kelch mit den Armen übrig bleiben und wird dann von der 
Ventralseite her zwischen den ersten Radialien hindurch mit einer Nadel 
ein Reiz auf das gekammerte Organ ausgeübt, so schlagen alle Arme 
plötzlich und gleichzeitig zusammen. 

2) Wird ein derartig behandeltes Individuum ins Wasser zurück- 
gesetzt, so schwimmt es in derselben Weise vermittelst alternirender 
Bewegung der Arme, wie dies W. B. CArPENTER vom unversehrten 
Thiere ausführlich beschreibt. 

3) Wird einem Individuum das Gentrodorsale mit dem darin be- 
lindlichen gekammerten Organ ausgeschnitten und dann das Thhier ins 
Wasser zurückgesetzt, so bewegen sich die Arme nicht, sondern bleiben 
unbeweglich in gestrecktem Zustande. 

4) Durchschneidung der Weichtheile, also auch der ambulaecralen 
Nerven an einem einzelnen Arme stört die Regelmässigkeit in der Be- 
wegung dieses und der übrigen Arme nicht (Nr. 4, p. 6). 


s1 


5) Anätzung des Faserstranges eines Armes hat eine starre 
Streckung des letzteren zur Folge (Nr. 6, p. 3). 

W. B. Carpenter schliesst aus diesen Versuchen, dass das gekam- 
merte Organ das nervöse Gentrum für die coordinirten Bewegungen 
der Arme beim Schwimmen ist und dass die Faserstränge die periphe- 
rischen Theile desselben sind. Ich muss gestehen, dass diese Experi- 
mente sehr für Carrexter’s Ansicht zu sprechen scheinen. Da ich indessen 
selbst nicht in der Lage war dieselben zu wiederholen, darf ich mir nieht 
erlauben, eine ins Einzelne gehende Kritik an sie anzulegen !), sondern 
kann nur im Allgemeinen mein Bedenken darüber aussprechen, dass 
der experimentelle Nachweis von Reizleitungen bei allen Thieren aus- 
nahmslos die Existenz anatomisch demonstrirbarer Nervenbahnen for- 
dere. Aber selbst wenn wirklich die Faserstränge Nerven sind, so er- 
heben sich sofort auch von physiologischem Gesichtspuncte aus 
Schwierigkeiten, die von CArPENTER unbeachtet geblieben sind. Sind 
die Faserstränge der Arme und Pinnulae Nerven, so müssen es auch bei 
ihrer gleichen Structur und gleichen Herkunft die Faserstränge in den 
Kalkgliedern der Cirrhen sein. Die Cirrhen besitzen nun aber keine 
Muskeln, also auch keine willkürliche Bewegung, wie Joh. MÜLLER 
(Nr. 26, p. 186) mit aller Bestimmiheit, gestützt auf zahlreiche Beob- 
achtungen, hervorhebt: Wozu also ein dieselben in ihrer ganzen Länge 
durchziehender (motorischer) Nervenstrang? 

Bei dieser Lage der Sache vermag ich CGArPENTER'S Ansicht, dass 
die Faserstränge Nerven seien und folglich den Grinoideen im Gegen- 
satz zu den übrigen Echinodermen ausser dem ambulacralen noch ein 
antiambulacrales Nervensystem zukomme, nicht zu theilen, sondern 
halte zunächst fest an der anderen vorhin geäusserten Auffassung der 
Faserstränge. 

Nicht zu verkennen ist, dass hinsichtlich der peripherischen Ver- 
breitung der ambulacralen Nervenbahnen noch namentlich eine Lücke 
sich fühlbar macht, ich meine die Beziehung der Nerven zu den Mus- 
keln. Weiteren Untersuchungen bleibt es vorbehalten zu zeigen, ob 
die radiären Nerven Aeste zu den Muskeln abgeben oder nicht. 


4) Nur zu Experiment 5 möchte ich mir eine Bemerkung gestatten. Nach 
CARPENTER hat die durch Anätzung herbeigeführte Reizung des Faserstranges im 
Arme ein Aufhören der Bewegungen desselben zur Folge. Damit steht aber die 
Beobachtung Dusarpın’s (Nr, 64) nicht recht in Einklang, welcher von abgebroche- 
nen Armen oder Pinnulae angiebt, dass sie »conservent le mouvemen! vital pen- 
dant plusieurs heures«; denn beim Abbrechen des Armes wird auch der Faser- 
strang zerrissen, also ein sehr energischer Reiz auf ihn ausgeübt. 


82 


Das Wassergefässsystem. 


Blicken wir zurück auf die thatsächlichen Verhältnisse, welche 
wir in dem speciellen Theile dieser Abhandlung sowohl in dem Ab- 
schnitte über die Anatomie der Arme als in dem über den Bau der 
Scheibe hinsichtlich der Wassergefässe und deren Anhangsgebilde 
kennen gelernt haben, so ist die wesentliche Uebereinstimmung mit 
dem gleichnamigen Organsystem der übrigen Echinodermen augen- 
scheinlich. Es besteht dasselbe hier wie dort aus zwei Haupttheilen, 
erstens dem den Mund umkreisenden Wassergeflässringe und 
;weitens den davon ausstrahlenden radiären Wassergefässen. 

Anhangsgebilde des Wassergefässsystems der Echinodermen sind 
einerseits über die Körperoberfläche hinausragende, je nach der Func- 
tion Füsschen oder Tentakel genannte Ausstülpungen, anderseits in die 
Leibeshöhle hängende meist ampullenförmige Ausweitungen (Füsschen- 
und Tentakelampullen, Poli'sche Blasen), welche zur Schwellung der 
Füsschen und Tentakel und zur Bewegung der Flüssigkeit im Wasser- 
gefässsystem überhaupt dienen. Die ersterwähnten Anhangsgebilde 
fehlen auch den Grinoideen nicht, denn ihre Tentakel sind ganz evi- 
dent den Füsschen der übrigen Echinodermen morphologisch gleich- 
werthig. Dass dieselben hier in keiner Beziehung zur Ortsbewegung 
des Thieres stehen, ist für die morphologische Vergleichung gänzlich 
belangios und kommt überdies auch bei anderen Echinodermen vor; so 
sind, um nureines der zahlreichen Beispiele zu nennen, die Füsschen 
des Bivium’s vieler Holothurien zu sogenannten Ambulaeralpapillen ge- 
worden. An ein Homologisiren der Tentakel der Crinoideen mit den 
Hautkiemen der Asterien (W. B. CarPEnTER Nr. 5, p. 224) kann gar 
nicht gedacht werden, denn letztere sind Ausstülpungen der Leibes- 
höhle, die in keinerlei anatomischer Verbindung mit den Wassergefässen 
stehen. Es fragt sich nun aber weiterhin, ob denn auch die nach innen 
gerichteten Anhänge der Wassergefässe (die Ampullen und Poli’schen 
Blasen) der übrigen Echinodermen bei den Crinoideen vorkommen. In 
dieser Beziehung sind die Grinoideen entschieden niedriger organisirt, 
denn es finden sich jene nach innen gerichteten ampullenförmigen 
Aussackungen, soweit wir bis jetzt wissen, nirgendwo an ihren Wasser- 
gefässen. Es haben aber diese Gebilde bei ihnen einen Ersatz gefun- 
den in den von den queren Muskelfäden durchzogenen seitlichen Theilen 
der Wassergefässe. Es ist leicht ersichtlich, dass durch die Gontraetion 
dieser Muskelfäden die untere Wand des Wassergelässes der oberen 
genähert wird. Da nun ein jeder von den Muskelfäden durchzogene 
Bezirk einem Ramus tentacularis des Wassergefässes gegenüber liegt 


83 


(vergl. Fig. 47), so wird durch die Gontraction der Muskelfäden die 
Flüssigkeit aus dem betreflenden Bezirke hinüber getrieben in den 
Tentakelast und weiterhin in die Tentakel selbst. Ausser dieser phy- 
siologischen Erwägung spricht aber auch ein morphologischer Grund 
dafür, dass die Ampullen der übrigen Echinodermen bei 
den Grinoideen durch die Bezirke der das Lumen der 
Wassergefässe durchsetzenden Muskelfäden vertreten 
werden. Es kommen nämlich, wie bei der Anatomie der Arme be- 
richtet wurde, in den Ampullen anderer Echinodermen (der Echinen) 
gleichfalls derartige Muskelfäden vor. 
Das Wassergefässsystem der Echinodermen besitzt besondere Zu- 
leitungsorgane; es sind das die als Steincanäle und Madreporenöfl- 
nungen bekannten Bildungen. Es erhebt sich nun die Frage wie sich 
in dieser Hinsicht die Grinoideen verhalten. Was zunächst die Stein- 
canäle betrifit, so haben wir die an dem Ringcanal des Wassergefäss- 
systems hängenden in die Leibeshöhle sich öffnenden Schläuche als 
solche kennen gelernt. Es ist dabei selbstverständlich ohne tiefere Be- 
deutung, dass diese Zuleitungsorgane des Wassergefässsystems bei den 
bis jetzt untersuchten Grinoideen keine Verkalkungen in ihrer Wandung 
besitzen und demnach dem Namen Steincanäle keine Ehre machen. 
Die den Madreporenöffnungen der anderen Echinodermen mor- 
phologisch gleichwerthigen Gebilde der Crinoideen sehe ich in den Kelch- 
poren. Die ausführliche vergleichend-anatomische Begründung dafür, 
dass die Schläuche am Ringeanal Steincanäle, die Kelchporen aber 
Madreporenöffnungen sind, würde hier zu weit führen, da eine Reihe 
von neuen darauf bezüglichen Beobachtungen an anderen Echinodermen 
vorgelegt werden müssten. Ich beabsichtige vielmehr diesen Punct, 
die vergleichende Anatomie des Madreporenapparates und der Stein- 
canäle der Echinodermen zum Gegenstand einer besonderen Studie zu 
machen. 
Indem ich gestützt auf die mitgetheilten Thatsachen und die daran 
geknüpften Erörterungen den schon früher (Nr. 21, p. 362) von mir 
ausgesprochenen Satz, dass die Crinoideen ein echtes Wasserge- 
fässsystemin der für alle Echinodermen typischen Aus- 
bildung besitzen« wiederhole, wende ich mich zu den dagegen ge- 
machten Einwürfen. Dieselben sind erstlich anatomischer, zweitens 
entwicklungsgeschichtlicher Natur. W. B. Carpenter (Nr. 5, p. 21%) 
- behauptet, das Wassergefässsystem besitze bei den Crinoideen keinen 
-  distineten Ringcanal. Srurer (Nr. 36, p. 60) geht noch weiter und 

stellt überhaupt bei ihnen die Existenz des ganzen Wassergefässsystems 
in Abrede. Da aber Ssmpkr, wie ich annehmen darf, an den unter 
6* 


54 


seinen Augen angefertigten Präparaten P. H. CArpEnTer’s sich von der 
Irrthümlichkeit seiner Behauptung selbst überzeugt hat und da ferner 
aus einem Vergleiche meiner Mittheilungen mit denjenigen von W. B. 
Carpenter klar hervorgeht, dass dessen Ansicht ihren Grund darin hat, 
dass er den wirklichen Ringcanal übersah und anstatt seiner die unmit- 
telbar darunter gelegenen zur Leibeshöhle gehörigen Maschenräume mit 
den radiären Wassergefässen communiciren liess, so ist jenen Einwürfen 
jegliche Basis entzogen. P. H. CArPENTER (Nr. 2, p. 575, 576) indessen 
setzt die Polemik gegen das Vorhandensein eines echten Wassergefäss- 
systems fort und versucht weitere Gründe dagegen anzuführen, von 
denen wir aber sogleich sehen werden, dass sie ebensowenig stich- 
haltig sind wie die vorhin erwähnten. Man habe bis jetzt keine Gilien 
in den Wassergefässen der Crinoideen nachweisen können, während 
dieselben bei allen übrigen Echinodermen vorkommen. Ich habe aber 
schon oben darauf hingewiesen, dass in dieser Hinsicht sich Ueber- 
gänge bei den Echinodermen finden. Ueberdies ist das Fehlen der 
Wimpern, wenn es sich wirklich in dem Wassergefässsystem der Cri- 
noideen als ein constantes erweisen sollte !), allein noch kein genügen- 
der Grund, die morphologische Gleichwerthigkeit des genannten Organ- 
systemes mit demjenigen der übrigen Echinodermen in Abrede zu stellen. 
An Beispielen, die dies erhärten, ist kein Mangel. Hauptsächlich aber 
beruft sich P. H. Carpenter auf die entwicklungsgeschichtlichen Beob- 
achtungen seines Vaters (Nr. 3, Nr. 5, p. 227) und E. M£rschnikorr’s 
(Nr. 24, p. 508, 509), aus welchen hervorgehe, dass das Wassergefäss- 
system der Grinoideen sich nicht nach der bei den übrigen Echino- 
dermen bekannt gewordenen Weise entwickele. Ein glückliches Zu- 
sammentreffen hat es nun aber gefügt, dass während ich von der 
vergleichend-anatomischen Untersuchung des erwachsenen Thieres 
ausgehend die Homologie des Wassergefässsystemes der Grinoideen mit 
demjenigen der übrigen Echinodermen bestimmt aussprach , GÖöTTE 
(Nr. 7) durch eine genauere Untersuchung der Entwicklungsgeschichte 
zu dem gleichen Resultate gelangte. Er führte den Nachweis, dass die 

angedeuteten entwicklungsgeschichtlichen Angaben von W. B. Car- 

PENTER und METSCHNIKOFF irrthümlich sind ; dass vielmehr das Wasser- 

gefässsystem des Antedon rosaceus sich in wesentlich gleicher Weise 
bilde wie bei den anderen Echinodermen. So bleibt denn von allen Ein- 

wendungen gegen die Behauptung, dass die Crinoideen ein demjenigen 

der übrigen Echinodermen homologes Wassergefässsystem besitzen, 

auch nicht eine bestehen. 


4) In einem Theile des Wassergefässsystems, nämlich den Steincanälen, hat 
übrigens GREEFF, wie oben schon angeführt, Wimperung beobachtet. 


85 


Eine Bemerkung bezüglich der Anordnung der Muskelfasern in der 
Wandung des Wassergefässsystemes der Echinodermen möge hier noch 
Platz finden. Wir sahen, dass bei den Grinoideen in allen Theilen des 
Wassergefässsystemes, wo überhaupt Muskelfasern in der Wandung 
vorkommen (wir sehen hier ab von den das Lumen durchsetzenden 
Muskelfäden), es stets Längsfasern, niemals Ringfasern sind. Bei an- 
deren Echinodermen kommen ganz dieselben Verhältnisse vor. So be- 
schreibt Semper (Nr. 34) bei Holothurien in dem Ringcanal, den Ten- 
takelcanälen, den radiären Wassergefässen, den Ampullen und den 
Füsschen überall Längsmuskelfasern, und stellt das gleichzeitige Vor- 
handensein von Ringmuskelfasern in entschiedene Abrede. Inter- 
essant ist dabei die weitere Beobachtung Sermrer’s, dass bei einzelnen 
Holothurien, z. B. Stichopus variegatus sich an den bezeichneten Orten 
überall Ringmuskelfasern, aber keine Längsmuskelfasern finden. Es 
kommen also in deneinzelnen Abschnitten des Wasserge- 
fässsystemes baldLängs-, baldRingmuskelfasern vor, die 
sich aber gegenseitig ausschliessen. Dieser Satz passt auch 
für alle anderen Echinodermen, wie aus folgenden Beispielen hervor- 
geht: Bei Asteriden in den Füsschen nur Längsmuskelfasern !) nach 
Horrnmann (Nr. 17, p. 24); bei den Ophiuriden ebendort gleichfalls nur 
Längsmuskulatur nach Teuscher (Nr. 37, p. 269); bei den Echiniden 
in dem Wassergefässring und den radiären Wassergefässen nur Ring- 
muskelfasern, in den Füsschen aber nur Längsmuskelfasern nach 
Horrmann (Nr. 16, p. 77 sqq.); bei Spatangiden in den Füsschen nur 
Längsmuskulatur nach Horrmann (Nr. 16, p. 89). Eine Schwierigkeit 
erwächst durch das sich gegenseitig ausschliessende Vorkommen der 
Längs- und Ringmuskulatur für die Erklärung der Bewegungserschei- 
nungen der einzelnen Abschnitte des Wassergefässsystemes, insbeson- 
dere der Füsschen, nicht, wie leicht einzusehen ist. 

Es ist in dem speciellen Theile öfters die Rede gewesen von dem 
Längsmuskelbande in der oberen Wand der radiären Wassergefässe, 
welches Perrıer als bandelette musculaire beschrieben hat. Ganz das- 
selbe Gebilde kommt nun auch bei den Holothurien vor; auch in ihren 
radiären Wassergefässen sind die Muskelfasern beschränkt auf ein in der 
oberen (äusseren) Wand liegendes Längsmuskelband. Man vergleiche 


4) GREEFF (Nr. 10, p. 98) beschreibt allerdings in den Füsschen der Asterien 
Längs- und Ringmuskulatur und darauf nach innen folgend eine elastische Längs- 
faserlage. Letztere ist nun aber nach meinen Untersuchungen identisch mit der 
von HorrMAnn (Nr. 47, p. 24) richtig erkannten Längsmuskellage ; GreErr’s Muskel- 
schichten aber sind die von Horrmann beschriebenen Bindegewebsschichten, von 
denen die äussere longitudinal, die innere transversal gefasert ist. 


86 


nur mit der Darstellung, die ich von dem Längsmuskelhand in den Ra- 
diärgefässen der Grinoideen gegeben habe, mit der folgenden Beschrei- 
bung Szmrer’s von der Muskulatur in den Radiärgefässen der Holo- 
thurien. »Ihre (der Radiärgefässe) nach Innen gegen die Muskelschicht 
des Leibes anstossende Fläche trägt nur ein einfaches Epithel und keine 
Muskelfasern, ihre an die Cutis grenzende Fläche zeigt zwischen Epithel 
und Bindegewebe eine einfache Lage muskulöser Längsfasern «. (Nr. 3%, 
p. 125.) 


Das Blutgefässsystem. 


Das Blutgefässsystem besitzt einen oralen Ringeanal 
und fünf davon ausgehende radiäre Gefässe, welche Aeste 
zu den Tentakelgruppen entsenden. Wegen ihrer Lage unmittelbar unter 
den Nerven werden sie auch Nervengefässe (und Nervengefässring) ge- 
nannt. Mit dem oralen Blutgefässringe steht, vermittelt durch Aus- 
sackungen desselben, höchst wahrscheinlich ein das Anfangsstück des 
Darmes umgebender Gefässplexus in Zusammenhang, in welchen sich 
das dorsale Organ aulflöst. Letzteres ist wohl als das Gentral- 
organ des ganzen Blutgefässsystems aufzufassen. Mit ihm 
steht ein den Darm umspinnendes interviscerales Gefässnetz in Ver- 
bindung, sowie Gefässe, welche in der circumvisceralen Leibeshöhle, 
insbesondere unter den Ventralcanälen der Scheibe gelagert sind und 
von denen je eines in die beiden zu einem Radius gehörigen Arme und 
deren Pinnulae eintritt, um hier in Gestalt eines Blutraumes die Genital- 
röhre zu umschliessen. Das dorsale Organ tritt in Form eines Gefäss- 
bündels in das Gentrodorsale ein. Hier erweitern sich fünf peripherisch 
und radiär gelegene Gefässe desselben und bilden so das gekammerte 
Organ, dessen faserige Umhüllungsmasse Stränge abgiebt, welche nach 
einem complicirten Verlauf in den Kelchgliedern sich in die Kalkstücke 
der Arme und Pinnulae begeben und diese ihrer ganzen Länge nach 
durchziehen. Die Faserstränge sind zu betrachten als unver- 
kalkt gebliebene Theile der bindegewebigen Grundlage 
der Kalkglieder, deren Aufgabe es ist, aus dem Blutgefässsystem, 
genauer aus den fünf Kammern, die ernährende Flüssigkeit aufzuneh- 
men und den Arm- und Pinnulagliedern zuzuführen. Bestimmte Bahnen 
für die Leitung der ernährenden Flüssigkeit in oder neben den Faser- 
strängen liessen sich nicht nachweisen; sonach ist man zu der Annahme 
gezwungen, dass die Aufnahme und Weiterleitung der Blutflüssigkeit 
durch eine von den Blutkammern ausgehende Durchtränkung der ganzen 
Fasermasse stattfindet. Die nicht zu Kammern erweiterten Gefässe des 
dorsalen Organs werden zu Cirrhengefässen, die gleichfalls von der 


87 


Fasermasse umhüllt werden. Da die Kammern nach dieser Auffassung 
Blutreservoire für die Ernährung der radiären Kalkglieder darstellen, 
so lässt sich der Vermuthung Raum geben, dass ihre Erweiterung des- 
halb stattgefunden hat, weil für den angegebenen Zweck eine grössere 
Blutmenge erforderlich wär. Von Interesse scheint es mir bezüglich 
dieser Frage zu sein, entwicklungsgeschichtlich festzustellen, ob nicht 
anfänglich die radiären Faserstränge (ganz so wie die Faserstränge in 
den Cirrhen der erwachsenen Thiere) offene Blutbahnen umschliessen, 
die dann später obliteriren und ob ferner die Kammerbildung der peri- 
pherischen Gefässe des dorsalen Organs eine ursprünglich angelegte ist 
oder erst allmälig im Verlauf der Entwicklung sich einstellt. 

In vergleichend-anatomischer Beziehung dürfte es zweifellos sein, 
dass der orale Blutgefässring und die radialen Nervengefässe den 
sleichnamigen Theilen der Asteriden homolog sind. Es fragt sich aber 
weiterhin, ob auch die übrigen beschriebenen Theile des Blutgefäss- 
systems der Crinoideen sich bei anderen Echinodermen wiederfinden. 
Bezüglich der Aussackungen, welche vom oralen Blutgefässringe herab- 
hängen, und des Gefässgeflechtes, welches den Munddarm umsgieht 
und mit welchem sich jene wahrscheinlich verbinden , ist es möglich, 
dass sie dem Gefässgeflechte, welches bei den Holothurien als »Schlund- 
krause« von SEMmPER (Nr. 34, p. 118) beschrieben worden ist, sowie 
vielleicht den Tıepemann’schen Körperchen der Asterien !) zu vergleichen 
sind. Da aber die Untersuchungen der hier in Betracht gezogenen Theile 
des Blutgefässsystems der Grinoideen noch nicht zu der wünschens- 
werthen Bestimmtheit der Resultate gekommen sind, so fehlt es einst- 
weilen auch noch an fester Basis für eine sichere Vergleichung. Auch 
mit Rücksicht auf das Homologon des dorsalen Organes der Crinoideen 
bei den anderen Echinodermen möchte ich meine Ansicht einstweilen 
nur vermuthungsweise äussern. Ich sehe dasselbe in dem mit dem 
Steincanal in eine gemeinschaftliche Hülle eingeschlossenen, meist Herz 
genannten Organ der Asterien. Die Berechtigung dieser Anschauung 
hoffe ich an einem anderen Orte ausführlich darthun zu können. 

Was nun aber das gekammerte Organ, die darumgelegene Faser- 
masse und die davon ausstrahlenden Faserstränge der Kalkglieder an- 
belangt, so sind bis jetzt ihnen vergleichbare Gebilde bei anderen Echi- 
nodermen nicht bekannt geworden. Ob nicht aber doch noch sich Theile 
finden werden, die einen Vergleich mit ihnen zulassen, möge dahinge- 


1) Von den Tıepemann’schen Körperchen der Asterien würden sich die Aus- 
sackungen des Blutgefässringes der Crinoideen dann doch noch dadurch unter- 
scheiden, dass keine Ausweitungen des Wassergelässringes in sie eintreten, wie 
das bei den Asterien der Fall ist (cf. Semper Nr, 34, p. 148). 


88 


stellt sein. Denkbar ist, dass es nur bei den Crinoideen zugleich mit 
der bei ihnen stattfindenden starken Verkalkung der antiambulaeralen 
Seite des Körpers, sowie der Stiel- und Rankenbildung zur Entstehung 
eines besonderen peripherischen Abschnittes des Blutgefässsystems 
kam. Ich wiederhole hier, dass ich in dem gekammerten Organ nur 
einen peripherischen Theil des Blutgefässsystems sehe, nicht aber das 
Centralorgan desselben. 

Die Blutgefässnetze, welche den Darm umspinnen, finden 
sich bekanntlich auch bei anderen Echinodermen. Ich brauche nur an 
die Abbildungen und Beschreibungen zu erinnern, welche z. B. Horr- 
mann (Nr. 16) von Echinen und Spatangen und Srnmrer (Nr. 3%) von 
Holothurien gegeben haben. 


Die Geschlechtsorgane. 


Die Geschlechtsorgane sind bei den Crinoideen, wie bei 
anderen Echinodermen in der Fünfzahl vorhanden. Bei Antedon 
gleicht jedes Generationsorgan einem Bäumchen, welches mit seiner 
Wurzel in der Scheibe liegt, sich aber bald in zwei Hauptstämme 
spaltet, deren jeder einen Arm durchzieht und hier rechts und links 
alternirend Zweige in die Pinnulae abgiebt. Bei jenen Arten und 
Gattungen , bei welchen die Arme häufiger oder auch gar nicht getheilt 
sind, wird selbstverständlich die Verzweigung der Generationsorgane 
dementsprechend abgeändert sein. Es braucht auch nicht in jede Pinnula 
cin Zweig einzutreten; so finden wir bei Antedon die oralen Pinnulae 
nicht mit einem solchen ‚ausgestattet. Da die Arme nur radiär gerichtete 
Ausweitungen des Körpers sind, könnte es auch nicht Wunder nehmen, 
wenn es sich herausstellte, dass bei der einen oder anderen Grinoideen- 
form die Generationsorgane gar nicht in die Arme übertreten, sondern 
auf die Scheibe beschränkt bleiben. Bei den Cystideen ist man bekannt- 
lich geneigt, ein solches Verhältniss als das normale anzusehen. 

Besonders beachtenswerth ist nun bei den in die Arme und Pin- 
nulae sich erstreckenden Generationsorganen der Crinoideen, dass ihre 
Stämme steril sind und nur die in die Pinnulae eintreten- 
den Endzweige reife Geschlechtsproducte zu entwickeln 
vermögen; ein Verhältniss, welches, so lange es nicht richtig er- 
kannt war, zu der irrigen Anschauung führen konnte, die Grinoideen 
hätten, im Gegensatz zu allen anderen Echinodermen, ungemein zahl - 
reiche, isolirt von einander in den Pinnulae gelegene Eierstöcke oder 
Hoden. Auch in der Lage der Geschlechtsöffnungen war man 
geneigt, eine Differenz zwischen Grinoideen und den übrigen Echmo- 
dermen zu statuiren, da bei jenen die ‚Geschlechtsöffnungen sich an 


89 


den Pinnulae, bei diesen aber (es kommen hier natürlich nur die Aste- 
riden und Ophiuriden in Betracht) stets an der Scheibe finden. Durch 
G. ©. Sırs (Nr. 32, p. 35) haben wir aber erfahren, dass auch bei 
Brisinga, jener merkwürdigen Asteridenform des Nordmeeres, die Geni- 
talöffnungen an den Armen gelegen sind. 

Dass die Entstehung der Geschlechtsproducte, sowie 
deren Bau in wesentlicher Uebereinstimmung mit den Verhältnissen der 
übrigen Echinodermen steht, habe ich in der Anatomie der Arme ausführ- 
lich gezeigt. Von Interesse ist ferner die Lagebeziehung der Generations- 
organe zu der Leibeshöhle und den Blutgefässen. Die Erstere sendet in 
die Arme und Pinnulae eine als Genitalcanal bezeichnete Fortsetzung, 
welche zur Aufnahme des Geschlechtsorgans und seiner Verzweigungen 
dient. Da aber der Genitalcanal keineswegs in seinem ganzen Verlaufe 
allseitig geschlossen ist, sondern mit den übrigen Fortsetzungen der 
Leibeshöhle in den Arm, dem Dorsal- und Ventralcanal, anastomosirt, 
so können wir überhaupt sagen, dass die Generationsorgane der 
CGrinoideen zu ihrem grössten Theile in der Leibeshöhle 
der Arme liegen. Dasselbe Verhältniss findet sich bekanntlich bei 
den Asteriden. 

Dass endlich auch der Blutraum in der Wandung der Generations- 
organe bei anderen Echinodermen vorkommt, habe ich im speciellen 
Theile dieser Abhandlung nachgewiesen. Nach dem dort Mitgetheilten 
lassen sich vielleicht die Generationsorgane der Echinoder- 
men überhauptauch als Blutgefässe betrachten, welche 
in ihrem Inneren die eigentliche Genitalröhre tragen, 
ausdereninnerem Zellenbelagsich dieEieroder Samen- 
fäden entwickeln. Hierauf bezügliche genauere vergleichend- 
anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen sind aller- 
dings noch sehr von Nöthen. 


Die Leibeshöhle. 


Die Leibeshöhle der Grinoideen setztsich gleich der- 
jenigenderAsteridenin dieAÄrme fort. Sie wird von binde- 
gewebigen Strängen durchzogen, durch deren massenhafte Entwicklung 
sie zum Theil in ein System allseitig miteinander commmunicirender 
Maschenräunse verwandelt werden kann, wie wir dies insbesondere an 
ihrem intervisceralen Abschnitte bei Antedon erkannten. Selbst zu einer 
nur an bestimmten Stellen durchbrochenen Membran (Eingeweidesack) 
können sich die Bindegewebszüge in der Leibeshöhle gestalten. Durch 
die bindegewebigen, ihr Lumen durchziehenden Gebilde wird die 
Leibeshöhle der Scheibe sowohl als der Arme in mehrere, aber niemals 


el) 


vollständig von einander geschiedene, sondern stets mit einander in u 
Verbindung bleibende Hauptabschnitte zerlegt. Als solche unterschieden 
wir in der Scheibe die axiale, die interviscerale und die eircumviscerale 
Leibeshöhle, in den Armen und Pinnulae den Ventralcanal, den Dorsal- 
canal und den Genitalcanal. Diese Hauptabschnitte der Leibeshöhle in | 
Scheibe und Armen stehen miteinander paarweise in engerer Beziehung, 
indem sich die axiale Leibeshöhle fortsetzt in die Ventralcanäle der 
Arme und Pinnulae, die interviscerale in die Dorsaleanäle und die eir- 
eumviscerale in die Genitalcanäle. 

Bezüglich der Bindegewebszüge, welche die Leibeshöhle 
durchsetzen, stehen die Crinoideen keineswegs isolirt da, denn auch 
bei den übrigen Echinodermen ist bekanntlich das Auftreten derartiger 
Gebilde, die als Mesenterialfäden und -händer (Asteriden,, Ophiuriden, 
Echinoideen), sowie auch einfach als Mesenterien (Holothurien) be- 
schrieben werden, ein weit verbreitetes. Auch dafür, dass durch stärkere 
Ausbildung solcher Bindegewebszüge sich einzelne Abschnitte der 
Leibeshöhle schärfer sondern, finden sich bei anderen Echinodermen 
Beispiele; ich erinnere nur an den Schlundsinus, Nebenschlundsinus 
und Geschlechtssinus, wie sie Semper (Nr. 34) von den Holothurien 
ausführlich beschreibt. Die bei Antedon beobachteten Verkalkungen 
in den Bindegewebszügen der Leibeshöhle kommen bei anderen 
Echinodermen in weit stärkerem Grade vor, so insbesondere bei den 
Glypeastriden, woselbst wir sie in Gestalt kalkiger Pfeiler und ähnlicher 
Bildungen in der Leibeshöhle finden !). 

Dass endlich auch die Wimperorgane in der Leibeshöhle 
(im Dorsalcanal der Pinnulae) der Crinoideen bei anderen Echinoder- 
men und zwar, soweit bis jetzt bekannt, nur bei den Synaptiden vor- 
kommen, wurde in der Anatomie der Arme bereits erörtert. 

Wirsehen also, vergleichend-anatomisch betrachtet, in der Leibes- 
höhle der Grinoideen mit Recht eine Bildung, welche in 
dergleichnamigen der übrigen Echinodermen ihr Homo- 
logon hat. Aber auch entwicklungsgeschichtlich gelangt man zu dem- 
selben Resultate, denn Görtz (Nr. 7) hat jüngst gezeigt, dass die Leibes- 
höhle des Antedon rosaceus durch Ausstülpung aus der Darmanlage 
entsteht, also in derselben Weise, wie es von den übrigen Echinodermen 
bekannt ist. 


Schlussbemerkung. 
Wie aus dem Titel erhellt, habe ich keine anatomische Monographie 
der Grinoideen liefern wollen. Möge man mir also auch die Lücken, 


1 


1) Ausführliches darüber hat insbesondere Jon. MüLrer (Nr. 27) mitgetheilt. 


N, 


91 


welche meine Mittheilungen hier und dort lassen, nicht zum Vorwurfe 
machen. Es soll die hier vorliegende Studie die erste einer grösseren 
Reihe von Untersuchungen sein, welche insgesammt das Endziel ver- 
foleen,, die Verwandtschaftsverhältnisse der Echinodermen untereinan- 
der, sowie zu anderen Thierformen mit Hülfe der vergleichenden Ana- 
tomie und der Entwicklungsgeschichte möglichst aufzuklären. Mit 
Absicht habe ich es zu vermeiden gesucht, in dieser ersten, nach jenem 
Ziele gerichteten Abhandlung, mich in weitgehende Hypothesen aus- 
führlich einzulassen. Die Gelegenheit bot sich freilich an manchen 
Stellen und der Leser wird bemerkt haben, dass ich es nicht immer 
unterlassen konnte, meinen an die Beobachtungen und Vergleichungen 
anknüpfenden Gedankengang unangedeutet zu lassen. Eine eingehende 
Darlegung desselben, der Vermuthungen und Wahrscheinlichkeiten, 
wird aber erst am Ende der beabsichtigten Studienreihe am Platze 
sein. 

Das wesentlichste Resultat der in dieser Abhandlung veröffent- 
lichten Untersuchungen ist die Erkenntniss, dass die Grinoideen 
wahre Echinodermen sind und dass folglich die von W, B. Car- 
PENTER (Nr. 4, p. 8) und von Senper (Nr. 34) vertretene Auffassung, : 
es seien die Grinoideen höher entwickelte Cölenteraten, die in Gegen- 
satz zu allen übrigen Echinodermen gestellt werden müssten, unhaltbar 
ist. Der Beweismomente für die enge Zusammengehörigkeit der Grinoi- 
deen mit den Asteroideen, Echinoideen und Holothurioideen haben sich 
aus der Anatomie und Entwicklungsgeschichte so viele ergeben, dass 
fast auf jeder Seite dieser Abhandlung ein solches zu finden ist und es 
überflüssig erscheinen würde, wollte ich dieselben hier nochmals an- 
führen. 

Schliesslich möchte ich noch den Wunsch aussprechen, dass die 
vorliegende Studie auch Anderen die Frucht tragen möge, die sie mir 
getragen : anregen zu neuen Fragestellungen, neuen Untersuchungen. 


Literaturverzeichniss. 


Nr. 4. E. Beyrıcn. Ueber die Crinoideen des Muschelkalks. Abhandlungen d. k. 
Academie zu Berlin 1857. 

Nr. 2. P. HERBERT CARPENTER. Remarks on the Anatomy of the Arms of the Crj- 
noids. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. X. April 4876. p. 571—-585. 

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noids. Part. II. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. XI. Septemb. 1876. 
p. 87—95. 

Nr. 3. W.B. CArPENTER. Researches on the Structure, Physiology and Develop- 
ment of Antedon rosaceus. Part. I. Philosoph. Transact. Roy. Soc. Lon- 
don. Vol. 156. p. 674—756. pl. XXXI-XLII. 

Nr. 4. W.B. CArrenter. Addendum zur Uebersetzung von Semper’s »Bemerkun- 
gen etc.«in Ann. and Mag. of Nat. Hist. Sept. 4875. 

Nr. 5. W. B. CARPENTER. On the Structure, Physiology and Development of An- 
tedon rosaceus. Proceed. Roy. Soc. Nr. 166. 4876. p. 214—231. pl. 8—9, 

Nr. 6. W.B. CArPENTER. Supplemental-Note zu dem Aufsatz: »On the Structure 
etc.« Proceed. Roy. Soc. Nr. 169. 1876. 

Nr. 6a. Dusarvın. Recherches sur la Comatule de la Mediterranee. L’Institut, 
journal generale des soci6les et travaux scientifiques. I. Sect. Tome. III. 
Paris 1835. Nr. 149, p. 268. 

Nr. 7. Ar. Görte. Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Comatula mediter- 
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Nr. 8. V. Grager. Beitrag zur Histologie der Stachelhäuter. Mit 2 Taf. Graz1879, 
(Sep.-Abdr. aus dem Jahresber. d. k. k. Staatsgymnasiums zu Graz vom 
Jahre 1872.) 

Nr. 9. R. GrEEFF, Ueber den Bau der Echinodermen. 4.Mittheilung. Sitzungsber. 
d. Gesellsch. z. Befördrg. d. gesammt. Naturw. zu Marburg. Nr. 8, 4874. 

Nr. 10. R. GrEErF. Ueber den Bau der Echinodermen. 2. Mittheilung. Ebenda. 
Nr. 6. 4872. p. 93. 

Nr. 41. R. GreErF, Veber den Bau der Echinodermen. 3.Mitthlg. Ebenda. Nr. 41, 
1872. p. 158. : 

Nr. 12. R. GrEEFF. Ueber den Bau der Crinoiden. Ebenda. Nr. 1. 1876. p.16—29. 

Nr. 13. R. GrEEFF. Ueber das Herz der Crinoideen, Ebenda. Nr. 5. 1876. p. 88—95. 

Nr. 14. Oskar Grimm. Zum feineren Bau der Crinoiden. Bulletin de !’Acad. Imp. 
des sciences de St. Petersbourg. T. 47. 4872. p. 3—9 mit 4 Taf. 

Nr. 15. C. F. Heusinger. Anatomische Untersuchung der Comatula mediterranea. 
Zeitschrift f. organ. Physik, Bd. 3. Hft.3. 4828. p. 367—374. Taf. X—XI. 

Nr. 16. C. K. Horrmann. Zur Anatomie der Echinen und Spatangen. Niederländ. 
Arch. f. Zoologie. I. 4874. Mit Taf. III—X. 

Nr, 417. GC. K. Horrmans. Zur Anatomie der Asteriden. Niederländ. Arch. f. Zoo- 
logie. II. 4872. Mit Taf. I-I. 

Nr. 18. W. Lange. Beitrag zur Anatomie und Histiologie der Asterien und Ophiu- 
ren. Morpholog. Jahrbuch Il. 1876. p. 244—286. Taf. XV—XVI. 

Nr. 48a. F. S. LeuckArt. Einiges über das Asteroidengeschlecht Comatula Lam. 
Zeitschr. f. organ. Physik. Bd. 3. Hft. 4. 1829. p. 375—394. 


1 


Nr. 


93 


. 49. Fr. Levis. Kleinere Mittheilungen zur thierischen Gewebelehre. Mürter’s 


Archiv f. Anat. u. Physiol. 4854. p. 296—348. Taf. XIT—XIN. 


°. 20. Fr. Leypie. Lehrbuch der Histologie. Frankfurt 4857. 
'. 20a. Fr. Leypie. Anatomische Notizen über Synapta digitata. MüLLer’s Archiv 


f. Anat. u. Physiol. 4852. p. 507—520. Taf. XIII. 


°. 24. Husert Lupwie. Zur Anatomie der Crinoideen. Zeitschr. f. wiss. Zoologie 


Bd. XXVI. 1876. p. 361—362.| 


"99%. Huserr Lupwıs. Beiträge zur Anatomie der Crinoideen. Nachrichten von 


d. kgl. Gesellsch. d. Wiss. zu Göttingen. Nr. 5. 4876. p. 405144. 


» 93. Husert Lupwis. Beiträge zur Anatomie der Crinoideen. II. Artikel. Nach- 


richten von d. kgl. Gesellsch. d. Wiss. zu Göttingen. Nr. 13. 4876, 


°, 24, E. METScHNIKOFF. Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger niederen 


Thiere. Bull. de !’Acad. Imp. des scienc. de St. Petersbourg. T. 45. 1874. 
p. 502—509. 


-. 25. K. Mösıvs u. O. Bürscauı, Jahresbericht der Commission zur wissenschaftl. 


Untersuchung der deutschen Meere in Kiel. IV. Echinodermata. Berlin 
ASTh, 


’. 26. Jon. MüLzer. Ueber den Bau des Pentacrinus caput Medusae. Abhandl. 


d. kgl. Acad. der Wiss. Berlin 1844. 4. Theil p. 177—248. Taf. 1—6, 


-, 97. Jon. MÜLLER. Ueber den Bau der Echinodermen. Mit 9 Taf. Berlin 4854. 


Abhandl. d. kgl. Acad. d. Wiss. zu Berlin. 1853. Sep.-Abdr. 


'. 28. Jou. MüLzer. Ueber Synapta digitata. Berlin 4852. 
. 29. Jos. MÜLLER. Ueber die Erzeugung v. Schnecken in Holothurien. MüLLEr's 


Archiv f. Anat. u. Physiol. 4852. p. 1—36. 


. 30. EpmonD PERRIER. Recherches sur l’anatomie et la regeneration des bras de 


la Comatula rosacea (Antedon rosaceus Link). Archives de zoologie ex- 
perimentale et generale publ. par H. DE LaAcAzE-Durkiers. T, II. 1873. 
Paris. p. 239—86. pl. I—IV. 


”. 34. M. Sars. Memoires pour servir & la connaissance des Crinoides vivanls. 


Programme de l’universite royale de Norvege. Christiania 4868. av. 6 pl. 


. 32. G. O. Sars. Researches on the Structure and Affinity of the Genus Bri- 


singa, based on the study of a new species: Brisinga coronata, with 
7 Plat. Univers. Progr. Christiania 1875. h 

33. E. Serenka. Zur Entwicklung der Holothurien (Holothuria tubulosa und 
Cucumaria doliolum). Ein Beitrag zur Keimblättertheorie. Zeitschr. f. 
wiss. Zoologie Bd. XXVII. 4876. p. 155—478. Taf. IX—XIM. 


'. 34. C. SEMPER, Reisen im Archipel der Philippinen. II. A. Holothurien. Leipzig 


1868. 


". 35. C. SEMPER. Kurze anatomische Bemerkungen über Comatula. Arbeiten aus 


dem zoolog.-zootom. Institut zu Würzburg. Bd. I. 1874. p. 259—263. 


”. 36. C. SEMmPER. Die Stammesverwandtschaft der Wirbelthiere und Wirbellosen. 


Arbeiten aus dem zoolog.-zootom. Institut zu Würzburg. Bd. II. 1874. 


". 37. REINnHoLD TEuscHer. Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. I. Comatula 


mediterranea. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. X. 4876. p. 943—262. 
Taf. VII. II. Ophiuridae. Ebendort p. 263—280. Taf. VII. 


. 38. W. Tuomson. On the Embryogeny of Antedon rosaceus. Philos. Transact. 


Vol. 155. 1865. p. 543—544. pl. XXII—XXVI. 


Erklärung der Abbildungen. 


In allen Figuren bedeutet: 
B, Blutgefässring, 
Bi, Bindegewebszüge, 
Br, radiäres Blutgefäss (= Nervengefäss), 
CD, Centrodorsalstück, 
CD, Dorsalcanal, 
CG, Genitalcanal, 
CV, Ventralcanal, 
DO, dorsales Organ, 
E, Epithel der Tentakelrinne, 
Es, Eingeweidesack, 
F, centrale Fasermasse, 
F', radiäre Fasermasse, 
L, interviscerale Leibeshöhle, 
L’, eircumviscerale Leibeshöhle, 
L", axiale Leibeshöhle, 
N, Nervenring, i 
Nr, rauliärer Nerv, 
P, Kelchpore, 
RI—RIII, erstes bis drittes Radiale, 
T, Tentakel, 
W, Wassergefässring, 
Wr, vadiäres Wassergefäss. 

Die Erklärung der übrigen Buchstaben findet sich bei den einzelnen Figuren. 


Tafel XII. 


Fig. 4 u. 2. Copien von Jon. Mürter’s Abbildungen (Nr. 26. Taf. IV, Fig. AA 
u, 42). Fig. A, Armglied von Antedon rosaceus, Fig. 2 von Pentacrinus caput Me- 
dusae. 

aaa, Gelenkfläche, b, Riff derselben, ce, Muskelfacetlen, d, Rinne des Gliedes, 
e. unterer Canal der Rinne, f, Tentakelcanal, g, Knochenplättchen der Tentakel- 
rinne, h, Tentakeln, i, Nerv, o, Centralcanal. 

Fig. 3. Medianer Verticalschnitt durch die Tentakelrinne des Armes von An- 
tedon Eschrichtii; 100/4 ; vergl. Fig. 8. Pfeil I. 

G, Genitalröhre, q, äussere Wand des die Genitalröhre umgebenden Blutrau- 
mes, b, die Septalfäden im Ventralcanal, m, das Längsmuskelband in der ventralen 
Wand des Wassergefässes, c, Gerinnsel im Nervengefäss. 

Fig. 4. Lateraler Verticalschnitt ebendaher; 400/4 ; vergl. Fig. 8, Pfeil IT. 

Wr’, Ramus tentacularis des Wassergefässes, m, Längsmuskelfasern, quer ge- 
troffen, in der ventralen Wand des vorigen, m’, ebensolche in der dorsalen Wand, 
m’, quere Muskelfäden, die das Lumen seitlich durchziehen, a, obere Wand des 
Ventralcanals mit ihrem Zellenbelag. 

Fig. 5. Querschnitt durch den Arm von Ant. Eschr.: 


Uebersicht; mässig ver- 
grössert. (Durch ein Versehen sind in dieser Fig 


., sowie in Fig. 10 u. 44 der näch- 


95 


sten Tafel die Seitenäste des Wassergefässes rechts und links von der Mittellinie 
eingezeichnet. Ihrer alternirenden Stellung entsprechend muss auf den Quer- 
schnittsbildern selbstverständlich entweder der linke oder der rechte Ast fehlen, 
wie in Fig. 8 richtig angegeben ist.) 

m’', die queren Muskelfäden im Wassergefäss, a, kuglige Körper nach aussen 
von der Tentakelbasis, d, Septalstränge des Ventralcanals, M, Muskel zwischen 
zwei Armgliedern, K, das Kalkglied. 

Fig. 6. Eine einzelne Muskelfaser aus einem Armmuskel von Ant. ros., 500/1 ; 
im oberen Abschnitt von der Kante, im unteren von der Fläche gesehen. 

Fig. 7. Muskelfäden aus dem radiären Wassergefäss von Ant. Eschr., 500/4. 

a, ein Muskelfaden im Querschnitt, db, ein ebensolcher mit anliegender 
Epithelzelle des Wassergefässes; in beiden Figuren erkennt man nebeneinander 
die Querschnitte der den Faden zusammensetzenden Muskelfasern ; c, Ansatzstelle 
eines Muskelfadens an die Wandung des Wassergefässes; der Epithelbelag der letz- 
teren zieht sich an ihm hinauf; d, e, f, Muskelfäden von der Fläche, die Muskel- 
fasern von d u.e sind unten auseinandergezerrt, g, ein Muskelfaden mit anliegender 
Zelle (Epithelzelle des Wassergefässes) von der Kante. 

Fig. 8. Querschnitt durch die ventralen Theile eines Arms von Ant. Eschr., 
00/4. 

E’, Epithel des Tentakels, Nr’, Seitenzweig des radiären Nerven zum Tentakel, 
c, Gerinnsel in dem Nervengefäss, Wr”, Seitenast des Wassergefässes im Tentakel, 
m, querdurchschnittenes Längsmuskelband in der ventralen Wand des Wasser- 
gefässes, m”, die das Lumen des Wassergefässes durchziehenden Muskelfäden, 
b, Septalstränge im Ventralcanal, p, Wandung des Genitalcanals, q, Aussenwand des 
Blutraumes, welcher G, die Genilalröhre umgiebt, a, kuglige Körper. Pfeil I u. Il 
cf. Fig. 3 u. 4. R 

Fig. 9. Querschnitt durch Nerv und Nervengefäss im Arm von Ant. Eschr., 
500/1. 

b, einzelne Zellkerne (Zellen?) zwischen den Nervenfasern, z, sehr feine Bin- 
degewebslamelle zwischen Nerv und Epithel, z’, den Nerven dorsoventral durch- 
setzende feine Bindegewebsstränge, 2”, Bindegewebslage zwischen Nerv und Was- 
sergefäss (in der Mitte des Schnittes zwischen Nerv und Nervengefäss), a, platter 
Zellenbelag des Nervengefässes, c, ein dasselbe durchziehender mit Zellen besetzter 
Strang. 

Tafel XII. 

Fig. 40. Querschnitt durch die Pinnula eines geschlechtsreifen weiblichen Ant. 
Eschr., 100/4. 

m, die queren Muskelfäden des Wassergefässes, a, kuglige Körper, b, Septal- 
strang im Ventralcanal, G, Genitalröhre, q, Aussenwand des die vorige umgeben- 
den Blutraumes; der hier durch die Ausdehnung jener bis zur Unkenntlichkeit 
verengt ist, d, die den Dorsalcanal vom Genitalcanal trennende Membran, ce, Wim- 
perbecher im Boden des Dorsalcanals, X, das Kalkglied. 

Fig. 44, Querschnitt durch eine Pinnula desselben Thieres nahe der Spitze, 
100/41. 

Fig. 42. Querschnitt durch eine Pinnula desselben Thieres an der Spitze, 400/A. 

Fig. 43. Querschnitt durch den Genitalcanal im Arm von Ant. Eschr., 500/1. 

G, Genitalröhre, Bl, Blutraum, g, dessen äussere Wandung, a, Wand des Ge- 
nitalcanals, c, spindelförmige und verästelte Zellen, die sich quer durch den Blut- 
raum spannen, 5b, Aufhängefäden des Genitalstranges in dem Genitalcanal. 


k 


96 i 


Fig. 14. Halbprofilansicht des Genitalstranges im Genitalcanal; Arm von Ant. 


Eschr., 500/1. ü 

Bezeichnung wie in Fig. 43. 

Fig. 45. Uebergangsstelle eines Zweiges des Genitalstranges in ein geschlechts- 
reifes Ovarium in der Basis einer Pinnula von Ant. Eschr. ; verticaler Längsschnitt 
durch die Pinnula, 400/A. 

Bezeichnung wie in Fig. 43, ferner d, ventrale Begrenzungslinie der Kalkglie- 
der, n, ein Eifollikel, m, Keimbläschen von einem Netz feinkörniger Substanz durch- 
zogen. 

Fig. 46. Aus dem Blutraum des Genitalstranges von Ant. Eschr., 500/4. 

a, spindelförmige, db, verästelte Zelle, e, körnige, kuglige Masse. \ 

Fig. 17. Eine Gruppe von Wimperbechern auf dem (dorsalen) Boden des Dor- 
salcanals, von der Fläche gesehen; Pinnula von Ant. ros. 

a, die Oeffnungen der Wimperbecher, b, ihr gewulsteter Oeffnungsrand, ce, der 
Boden des Dorsalcanals. 

Fig. 48. Zwei Wimperbecher aus einer Pinnula von Ant. Eschr. im Längs- 
schnitt, 500/A. 

a, die Wimperzellen der Seitenwände, b, die blasigen, wimperlosen Zellen des 
"Bodens. Bei d geht das hohe Epithel des Randwulstes allmälig über in das niedri- 
gere Epithel des Dorsalcanals, Bei e berühren sich zwei Wimperbecher so nahe, 
dass hier der Randwulst ihrer Oeffnungen ein gemeinschaftlicher ist. 


Tafel XIV. 


7 


Fig. 19-—24. Ausgewählte Horizontalschnitte aus einer Schnittserie durch den. 


Bi 


+ 


4 


Kelch von Ant. ros. Die Ventralseite der Schnitte ist dem Beschauer zuge- 


kehrt, 50/4. 

R, die Rosette (umgewandelte Basalia), a, a’, zwei der fünf von der centralen 
Fasermasse ausstrahlenden interradiären Faserstämme, b, c, die Gabeläste von a, 
b', c', die Gabeläste von «’, co, die interradiären Commissuren, co’, die intraradiä- 
ren Commissuren, K, die Kammern des gekammerten Organs, St, die durch den 
(dorsalen) Boden der Kammern durchschimmernde Sternfigur der Cirrhengefäss- 

 ursprünge, G, Gefässe zu den Cirrhen, A, der Achsenstrang, um welchen sich die 


Kammern anordnen, D, die Faserdecke (= ein Theil der centralen Fasermasse) des 


gekammerten Organs, L’, die radiären, L’, die interradiären, blindgeschlossenen 
Fortsetzungen der Leibeshöhle. Die parallelen Striche zwischen den ersten Radia- 
lien bedeuten die Nahtverbindungen derselben. 2 


Taf. XV. 


Fig. 25 u. 26. Zwei Verticalschnitte durch den Centraltheil des Kelches von 
Ant. ros., 50/4. Fig. 25 ist ein axialer, Fig. 26 ein lateraler Verticalschnitt. 

Ro, die Rosette, K, die Kammern, deren ventrale Fortsetzungen sich mit 4, 
dem Achsenstrange, zu dem dorsalen Organ vereinigen, Ci’, die Cirrhengefässe, 
L, Maschenräume der Leibeshöhle, Zr, die radiären, blindgeschiossenen Fort- 
setzungen der Leibeshöhle. ir 

Fig. 27. Lateraler Verticalschnitt durch das gekammerte Organ von Ant. ros., 
180/4. Drei Kammern sind durch den Schnitt geöffnet. 

K, die Kammern, X’, ventrale Fortsetzung der Kammer nach dem dorsalen 


Organ, B, Fortsetzung der Kammer in ein Cirrhengefäss, (0i’, Cirrhengelässe, 


I EEE 


Va 0 A TA 
R Re Hein 


94: 


- A, Querschnitt durch einen Strahl der Sternfigur der Cirrhengefässursprünge, 
y cf. Taf. XIV, Fig. 19. 
Fig. 28. Dorsaler Boden einer Kammer; Ant. ros., 180/A. 
a, Oeflnungen im Boden der Kammer, 5b, undurchbohrte Seitentheile des 
Bodens. 
Fig. 29. Aussenwand einer Kammer; Ant. ros., 480/A. 
A, Verdickung in der Aussenwand in Gestalt einer nach innen vorspringenden 
Leiste, B, wie in Fig. 27. 
Fig. 30. Inneres Epithel der Kammern von der Kante und von der Fläche; 
Ant. ros., 500/14. 
Fig. 31. Längsschnitt durch ein noch im Centrodorsale befindliches Cirrhen- 
 gefäss von Ant. ros., 180/1. 
Fig. 32. Querschnitt durch ein ebensolches. 
Fig. 33. Längsschnitt durch das Cirrhengefäss in einem Cirrhus von Ant. 
Eschr., 180/1. 
Fig. 34. Querschnitt durch ein ebensolches. 
Fig. 35. Verhalten des radialen Faserstrangpaares im dritten, axillaren Radiale 
von Ant. ros., 60/1. 
a, das Chiasma, db, die einfache Commissur. 
Fig. 36, 37 u. 38. Schemata des Verlaufs der Faserstränge in den Kalkgliedern 
des Kelches. 
Fig. 36. Encrinus liliiformis (Copie nach Beyrıch [Nr. A. Taf. I, Fig. 12]). 
Fig. 37. Jugendstadium von Antedon rosaceus nach W. B. CARPENTER. 
Fig. 38. Erwachsener Antedon rosaceus. Zur weiteren Erklärung dieser Sche- 
mala ist der Text zu vergleichen. 


Tafel XVI. 


Fig. 39. Querschnitt durch das Peristom von Ant. ros., 180/4. Der Schnitt ist 
durch einen Interradius geführt. 

Lp, die Kreislippe der Mundöffnung, E, das Epithel des Mundtentakels, des 
Mundeinganzes und weiterhin des Darmes, B’, am Blutgefässringe hängende Aus- 
sackungen, St, Steincanäle, M, Muskelzüge in der den Munddarm umgebenden 
Leibeshöhle, a, die kugligen Körper, d, Kalkkörper. \ 

Fig. 40. Ende eines mit einem Befestigungszipfel versehenen Steincanals von 
Ant. ros., 500/4. 

e, äussere, ö, innere Wandung des Steincanals, o, seine Oeffnung in die Lei- 
beshöhle, z, der Befestigungszipfel. 

Fig. 41. Querschnitt durch einen Steincanal von Ant. Eschr., 500/4. 

e,i, wie in Fig. 40. 

Fig. 42. Zwei Kelchporen, deren Canäle sich vor ihrer Einmündung in die 
Leibeshöhle mit einander vereinigen; Ant. ros., 110/4. 

Fig. 43. Schnitt durch ein Stück des Wassergefässringes von Ant. ros., 180/1. 

a, die Wand des Wassergefässringes, M, dasselbe quer durchsetzende Mus- 
kelfäden, M’, die Längsmuskulatur der Wandung, sichtbar in einem Stückchen der 
Wand, welches man von der Fläche erblickt. 

Fig. 44. Aus einem horizontalen Schnitt durch!das Peristom von Ant. ros., 

ısoN. Man erblickt die Abgangsstelle eines radiären Wassergefässes vom Wasser- 
gefässring. Dem Beschauer ist die innere dorsale Fläche des Schnittes zugewendet. 
7 


X 
Sa 


98 


T, Aeste des Wassergefässringes zu den Mundtentakeln, in ihrer Wand Längs- 
muskelfasern, RW, das radiäre Wassergefäss, T’, dessen erster Seilenzweig. 

Fig. 45. Schema der Vertbeilung der Kelchporen in einem Interbrachialfelde. 

Fig. 46. Schema der Vertheilung der Kelchporen in einem Interpalmarfelde. 


Tafel XVII. 


Fig. 47. Schema der Muskelvertheilung im radiären Wassergefäss und dessen 
Seilenzweigen bei Antedon. 

l, bei oberer (ventraler) Einstellung, c, die »bandelette musculaire«; II, bei 
mittlerer Einstellung, a, die quergetroffenen, senkrecht aufsteigenden Muskelfäden, 
b, die innere Begrenzung der Bezirke der senkrechten Muskelfäden ; II, bei unterer, 
(dorsaler) Einstellung, d, die untere (dorsale) muskelfreie Wand des Wasserge- 
fässes. 

Fig. 48. Ein Stück des Hodens in einer Pinnula von Ant. ros., von aussen be- 
trachtet, 100/4. 

a, die Ansatzstellen der in das Lumen des Hodens vorspringenden Falten. 

Fig. 49. Querschnitt durch den Hoden in einer Pinnula von Ant. ros., 400/14. 

a, die nach innen vorspringenden Falten der Wandung mit dem darauf sitzen- 
den samenbildenden Epithel, b, reife Samenmasse. 

Fig. 50. Radiärer Schnitt durch Peristom und Tentakelrinne der Scheibe von 
Ant. ros., 440/1. 

E, Epithel des Peristoms und der Tentakelrinne; Wr, radiäres Wassergefäss, 
von a bis b seitlich, von b an genau in der Mittellinie der Rinne getroffen ; in letz- 
terem Abschnitt sieht man auch das radiäre Nervengefäss; St, Steincanal, ED, Darm- 
epithel, L”, Uebergang des Ventralcanals in die axiale Leibeshöhle, BC, Blut- 
gefässe der circumvisceralen Leibeshöhle unterhalb des Ventralcanals. Nervenring 
und Radiärnerv sind in die Abbildung,nicht mit eingetragen. 

Fig. 54. Querschnitt durch den Analtubus von Ant. ros., 45/4. 

a, Körperwand, b, Darmwand, nach innen Falten bildend, c, Ringmuskulatur 
des Enddarmes, d, Darmlumen, e, Darmepithel, f, kuglige Körper, L, Leibeshöhle. 

Fig. 52. Ein Stück des Blutgefässnetzes in den Maschenräumen der intervis- 
ceralen Leibeshöhle von Ant. ros., 140/1. 1 

Fig. 53. Epithel der Leibeshöhle von Ant.ros., 500/4. 

Fig. 54. Querschnitt durch eine Tentakelrinne der Scheibe von Ant. ros., 110/1. 

BC, Blutgefässe der circumvisceralen Leibeshöhle unterhalb des Ventral- 
canals; a, Körperwand, b, kuglige Körper. 

Fig. 55. Querschnitt durch eine orale Pinnula von Ant. ros., 410/A, 

a, Wimperbecher, b, kuglige Körper, K, das Kalkglied. 

Fig. 56. Ein Blutgefäss aus der intervisceralen Leibeshöhle von Ant.ros., 410/1. 

A, das Blutgefäss mit A’ seinen Aesten; a, Einblick in das mit innerem Epithel 
ausgekleidete Lumen, b, Spuren eines äusseren Epithelbelags. 


Tafel XVIII. 


Fig. 57. Mittlerer Theil eines Horizontalschnittes durch die Scheibe von Ant. 
ros. zur Demonstration der Lage des dorsalen Organs, 45/1. 

Fig. 58. Aus einem Verticalschnitt durch die Scheibe von Ant. ros. zu dem- 
selben Zweck, 48/4. 

Fig 59. Aus einem Horizontalschnitt durch die Scheibe von Ant. ros. zur De- 
monstration der Verbindung des dorsalen Organs mit Blutgefässen, 410/. 


ee A Aa 
Ele ok 


99 


In diesen drei Figuren bedeuten: D, die Darmwand, BD, Blutgefässe der in- 
tervisceralen Leibeshöhle, a, Verbindungsstelle eines Blutgefässes mit dem dor- 
salen Organ, b, Blutgefäss, durchschnitten. 

Fig. 60. Querschnitt durch ein Läppchen des dorsalen Organs, Ant. ros., 500/4. 

a, inneres Epithel, 5, äussere Hülle. 


Fig. 64. Querschnitt durch einen Arm von Ant. ros. dicht an der Scheibe. 
M, Muskel, K, Kalkstück, P’, Porencanal in den Genitalcanal. 


Fig. 62. Ein Tentakel der Pinnula von Ant. Eschr. mit Papillen, 180/A. 

Fig. 63 u. 64. Tentakelpapillen von Ant. Eschr., 500/1. 

a, das äussere Tentakelepithel, 5, die Papille, ce, die Fäden an der Spitze der 
Papille, m, die Muskellage in der Tentakelwand. 

Fig. 65. Querschnitt durch eine männliche Geschlechtsöffnung an der Pinnula 
von Ant. ros., 440/1. 

a, die Hodenwand, 5, Oeffnung des Hodens. 

Fig. 66. Ovarialöffnungen an der distalen Seite einer Pinnula von Ant. ros., 
85/1. 

Durch die Oeffnungen A erblickt man den im Innern gelegenen Eierstock O. 

Fig. 67. Querschnitt durch Körper- und Darmwand in einem Interradius der 
entkalkten Scheibe von Ant. ros., 85/1. 

KW, Körperwand, D, Darmwand, a, Lücken in dem Eingeweidesack, durch 
die Entfernung der Kalkkörper entstanden, b, kuglige Körper. 

Fig. 68, 69, 70, 74 u. 72. Verschiedene Kalkkörper aus der Scheibe von Ant. 
ros., 180/4, 

Fig. 73. Optischer Querschnitt durch eine männliche Genitalöffnung an einer 
Pinnula von Ant. ros., 200/14. 


Tafel XIX. 


Verticaler Axialschnitt durch die Scheibe von Ant. ros., schematisirt. Die 
rechte Hälfte des Schnittes liegt radiär und geht durch die Ansatzstelle eines Armes 
die linke Hälfte liegt interradiär. 

Ro, die Rosette, Br1, Br2, Br5, Br 4, das erste, zweite, dritte, vierte Brachiale. 
M, Muskeln der Kalkglieder, Ci, Cirrhus, Ci’, Faserstrang des Cirrhus mit Gefäss, 
K, Kammer des gekammerten Organs, Lr, radiäre, Li, interradiäre Fortsetzung 
der Leibeshöhle, DO, das dorsale Organ, BD, mit dem vorigen in Verbindung 
stehende Blutgefässe der intervisceralen Leibeshöhle, BC, Blutgelässe der circum- 
visceralen Leibeshöhle unterhalb des Ventralcanals, L, interviscerale, L’, circum- 
viscerale, L’, axiale Leibeshöhle, D, Darm, Es, Eingeweidesack mit Kalkkörpern, 
C, die kugligen Körper, P, Kelchporen, KW, Körperwand, Lp, Kreislippe des 
Mundes, B’, am Blutgefässring hängende Aussackungen, St, Steincanal. 

Erklärung der Farben: gelb, Nervensystem, roth, Blutgefässsystem, grün, 
Wassergefässsystem. 


u 


Berichtigung: 
p- 14, Anmerk. 4, Zeile 3 sqq. soll es heissen: »findet sich auch bei anderen 
Echinodermen, so bei Echinen, Spatangen Holothurien, bei den Ophiuren und 


Asterien aber«—. 
7 * 


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Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


Zur Anatomie des Rhizocrinus lofotensis M. Sars. 


/ 


Mit Tafel V und VI. 


Die Crinoideenform, zu deren genaueren anatomischen Kenntniss 
diese Blätter einen Beitrag liefern sollen, wurde bekanntlich von 
G.O. Sırs und M. Sırs entdeckt. Der Erstere fand dieselbe bei Schlepp- 
netztouren an den Lofoten !) in einer Tiefe von 720 Fuss und der Letztere 
veröffentlichte alsdann eine ausführliche Beschreibung des von ihm 
Rhizocrinus lofotensis benannten Thieres. Mit musterhafter Sorgfalt 
schildert derselbe in der unten angeführten Abhandlung ?) die allge- 
meine Körpergestalt, sowie die Form und Verbindung der einzelnen 
Skeletstücke. Er vergleicht dann den Rhizocrinus mit anderen leben- 
den und fossilen Grinoideen und kommt dabei zu dem interessanten 
Schlusse, dass wir in demselben einen lebenden Repräsentanten der 


4) Seither ist Rhizocrinus lofotensis auch an anderen Orten vorgefunden wor- 
den, so von PourrAL&s an der Ostküste von Florida und von W. Tuonson und 
W.B. CARPENTER an der Küste von Schottland ; PourtTAL£s entdeckte ferner eine 
zweite Art des Genus Rhizocrinus, Rh. Rawsonii Pourt., bei Barbados. — Vergl.: 
Bulletin of the Mus. Comp. Zool. Cambridge, Mass. No. #4. List of the Crinoids ob- 
tained on the Coasts of Florida and Cuba 4869. Dort wird Rhizocr. lofot. aufgeführt 
als Bourgueticrinus Hotessieri. — Preliminary Report of dredging Operations in 
(he Seas to the North of British Islands. Proceed. Roy. Soc. Vol. XVII. — W. Tuom- 
sos, On the Depths of the Sea. Ann. and Mag. Nat. Hist. 4.ser. Vol. IV. London 4869. 
p-. 114. — lllustrated Catalogue of the Mus. Comp. Zool. Cambridge, Mass. No. VII. 
1874. Zoological Results of the Hassler Expedition. Crinoids and Corals by L. F. DE 


“ POURTALES. p. 17—32 with plate: On a new Species of Rhizocrinus from Barbados. 


2) M. Sars, Memoires pour servir a la connaissance des Crinoides vivants. Pro- 
gramme de l'universite royale de Norvege, 40 av. 6 pl. Christiania 4868. 
8 


102 


bis dahin nur in fossilen Vertretern bekannten Familie der Apiocriniden 
vor uns haben ; in dieser Familie betrachtet Sars die Gattung Bourgueti- 
crinus als nächstvervandt mit Rhizocrinus. Zugleich zeigte dieser hoch- 
verdiente Forscher, dass Rhizocrinus in manchen Puncten eine grosse 
Aehnlichkeit mit dem pentacrinoiden Jugendstadium des Antedon be- 
sitze. Es ist also gewiss begreiflich, dass bei dieser Sachlage der Rhizo- 
crinus seit seinem Bekanntwerden das Interesse der Zoologen erregt hat. 

So eingehend nun aber auch die trefflichen Untersuchungen von 
M. Sans hinsichtlich der Harttheile unseres Thieres sind, so hat er den- 
noch seine Beobachtungen nicht auf die Anatomie der Weichtheile aus- 
gedehnt. Hier blieb also ein Feld oflen, dessen Anbau im Interesse der 
Morphologie der Echinodermen höchst wünschenswerth erscheinen muss, 
da wir über die Anatomie des Gesammtkörpers (also mit Einschluss der 
Weichtheile) noch bei keinem gestielten Crinoideen zu einer befrie- 
digenden Kenntniss gelangt sind. Nachdem ich mich seit längerer Zeit 
mit der Untersuchung der ungestielten Crinoideen, speciell des Antedon 
und der Actinometra, beschäftigt, war der Wunsch, auch gestielte Cri- 
noideen in den Bereich meiner Studien zu ziehen, sehr lebhaft in mir 
geworden. Da ich aber keine Hoffnung hegen konnte ohne grosse mir 
unerschwingliche Geldopfer Pentacrinen zur Zergliederung zu erhalten, 
so wandte ich mich an Herrn Professor G. O. Sırs in Christiania mit 
der Bitte um Ueberlassung einiger etwa in seinem Besitz befindlicher 
Rhizocrinusexemplare zum Zwecke der anatomischen Untersuchung. Zu 
meiner nicht geringen Freude übersandte derselbe mir sieben, theils 
vollständige, theils unvollständige Exemplare. Für diese ungemein 
gütige Unterstützung meiner wissenschaftlichen Bestrebungen fühle ich 
mich gedrungen Herrn Professor G. ©. Sırs auch öffentlich meinen 
besten Dank auszusprechen. 

Die Resultate meiner Untersuchung sind in der hier vorliegenden 
Abhandlung niedergelegt). Dieselbe schliesst sich unmittelbar an an 
die unlängst von mir veröffentlichten Beiträge zur Anatomie der Crinoi- 
deen?) und ist nach demselben Ziele gerichtet: mit Hülfe der Anatomie 
und der Entwicklungsgeschichte durch vergleichende Methode unsere 
morphologische Kenntniss der Echinodermen zu fördern und so eine 
möglichst gesicherte Grundlage zu gewinnen, auf welcher sich Ansich- 


4) Im Auszuge wurden dieselben bereits mitgetheilt in: Nachrichten von der 
kgl. Gesellsch. d. Wissensch. zu Göttingen. 1876. Nr. 23. Sitzg. am 2, Dec. 4876. 
p- 675—680. 

2) Zeitschr. für wissensch, Zoologie, Bd. XXVII, p. 255—353, Taf. XII—XIX. 
Auch separat unter dem Titel : Morphologische Studien an Echinodermen. I. Leip- 
zig 1877, im Folgeuden einfach eitirt mit: I und der Pagina der Separatausgabe. 


ET BE Ana 5 Iepie . 
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Er: 
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dem Bindegewebe und unterscheiden sich auch hinsichtlich ihrer Structur nicht von 


103 


ten über die Verwandtschaftsverhältnisse der Echinodermen unterein- 
ander und zu anderen Thieren mit einigem Anrecht auf Wahrscheinlich- 
keit entwickeln lassen. 


I. Anatomie der Arme. 


Fertigt man nach sorgfältiger Entkalkung Querschnitte und Längs- 
schnitte durch die Arme und Pinnulä des Rhizocrinus an, so erkennt man 
bei der Untersuchung derselben sofort, dass die einzelnen Theile in 
ähnlicher Weise angeordnet sind, wie bei den anatomisch bereits ge- 
nauer bekannten Antedon- und Actinometra-Arten. Bei ihrem geringen 
Dickendurchmesser gestatten auch ganze Arme und Pinnulä, welche 
nach der Entkalkung gefärbt oder ungefärbt in Damarharz eingeschlossen 
wurden, einen Einblick in die Lagerungsverhältnisse der einzelnen 
Theile und bestätigen und ergänzen die Anschauung, welche die Unter- 
suchung der Schnitte ergab. 

An den Querschnitten durch die Arme und Pinnulä wird der dor- 
sale (untere) und die seitlichen Bezirke des Präparates eingenommen 
von dem Kalkgliede; in dem ventralen Bezirke aber finden sich die wich- 
tigsten Weichtheile gelagert. Was zunächst die Kalkglieder betrifft, 


‚so kann eine nähere Beschreibung hier unterbleiben, da M. Sırs!) sie 


ausführlich geschildert hat. Da sich in der Abhandlung des genannten 
Forschers auch recht gute Abbildungen der Kalkglieder finden, so 
glaubte ich in meinen Zeichnungen mich darauf beschränken zu dürfen, 
dieselben in ihren ungefähren Umrissen anzudeuten; überdies bringt es 
der Zug des Messers bei der Anfertigung der Schnitte, sowie auch der 
Entkalkungsprocess selbst mit sich, dass die Form der Kalkglieder nicht 
mehr in allen Einzelheiten erkennbar ist. Ueberkleidet sind die Kalk- 
glieder des Rhizocrinus ebenso wie diejenigen anderer Crinoideen und 
der Echinodermen überhaupt von der Epidermis, welche wenigstens bei 
den jungen Kalkgliedern immer deutlich vorhanden ist?). Ventralwärts 


4) 1. ce. p. 19—25. 

2) TEUSCHER sagt von dem Skelet der Crinoideen, es sei nur ein Hautskelet und 
dem Skelet anderer Echinodermen wohl nicht homolog; auch Jon. MÜLLER spreche 
diese Ansicht aus. (Beiträge zur Anatomie der Echinodermen, Jenaische Zeitschr. 
für Naturwissensch. X. 4876. p. 256.) Teuscuer scheint zu dieser Auffassung da- 
durch gekommen zu sein, dass er bei Antedon keinen Epithelüberzug auf der 
Aussenseite der Armglieder finden konnte. Ein solcher ist aber thatsächlich vor- 
handen und schon geraume Zeit vor der Teuscher' schen Arbeit von PERRIER ausführ- 
lich beschrieben worden (Perrıer, Recherches sur l’anatomie des bras de la Coma- 
tula ros, LacazE - Durniers, Archiv II, p. 50, 54). Die Kalkstücke der Crinoideen 
sind ebensowohl wie diejenigen aller übrigen Echinodermen Skeletbildungen in 


8*# 


104 


(nach oben) sind die Kalkglieder mit einer tiefen Rinne versehen, welche 


die gleich nachher zu betrachtenden Weichtheile, sowie die Fortsetzung, 
welche die Leibeshöhle der Scheibe in die Arme entsendet, enthält. 


jenen. TEUSCHER beruft sich für seine durchaus irrthümliche Auffassung, dass die 
Skeletbildungen der Crinoideen morphologiseh nicht mit denjenigen anderer Echi- 
nodermen gleichwerthig seien auf Joa. MÜLLER, aber mit Unrecht, denn der Gegen- 
satz, welchen Jos. MüLLEr zwischen den Skeletbildungen der Crinoideen einerseits 
und denjenigen anderer Echinodermen (speciell der Asteriden) anderseits hervor- 
hebt, bezieht sich nicht auf das Skelet überhaupt, sondern auf die einzelnen Skelet- 
stücke mit Hinsicht auf deren Lagebeziehung zu anderen Organen. So hebt Jon, 


MÜLLER mit Recht hervor (Ueber den Bau des Pentacrinus, p. 237), dass die Arm- 


glieder der Grinoideen morphologisch keinen Vergleich zulassen mit den Wirbeln 
des Asteridenarmes. Dass Jon. MüLzer aber in der Skeletbildung der Crinoideen 
überhaupt nichts erkannte, was etwa der allgemeinen morphologischen Gleichwer- 
thigkeit mit dem Skelete anderer Echinodermen widerspräche, geht aus seiner spä- 
teren Abhandlung: Ueber den Bau der Echinodermen hervor, wo er (p. 48) seine 


Auffassung von dem Echinodermenskelet in den Worten niederlegt: »Das Skelet der 


Echinodermen (und wie aus dem Zusammenhang klar ist, denkt Jos. MürLer hier 
an alle Echinodermen ohne etwa die Crinoideen ausnehmen zu wollen) ist keine 
rein äussere Schale, sondern besteht aus Knochenbildungen, welche sich im Peri- 
som ereignen«. TeuscHer's Ansicht, das Skelet der Crinoideen sei ein Hautskelet, 
das der übrigen Echinodermen aber nicht, dürfte wohl auch noch darin seinen 
Grund haben, dass der genannte Forscher die offenkundige Unklarheit des gebräuch- 
lichen Terminus »Hautskelet« nicht beachtet hat. Hautskelet werden Dinge ge- 
nannt, welche morphologisch toto coelo verschieden sind und die Verwirrung, 
welche dadurch angerichtet wird, ist gross genug, um es wünschenswerth erscheinen 
zu lassen, dass wir uns klarer und vor allen Dingen auf rein morphologischer Basis 
ruhender Bezeichnungen bedienen. Ich schlage beispielsweise GEGENBAUR’S Ver- 
gleichende Anatomie auf, und sehe, dass selbst dort der Ausdruck Hautskelet so 
gebraucht wird, dass dadurch morphologische Missverständnisse hervorgerufen 
werden können. Es werden dort (p. 49 sqq. p. 52) z. B. die Skeletbildungen der 
Echinodermen und Gliederthiere als Hautskelete nebeneinander gestellt. Beide 
haben aber morphologisch durchaus nichts miteinander gemein; letztere sind euti- 


culare Bildungen des Ectoderms, jene aber Verkalkungen in dem Bindegewebe des 


Mesoderms. Ferner giebt GEGENBAUR für die Hautskelete als characteristisch an, 
dass sie nach aussen von der Muskulatur liegen, während bei den inneren Skeleten 
(z. B. der Wirbelthiere) das Verhältniss zur Muskulatur ein umgekehrtes ist. Diese 
auf das relative Lageverhältniss zur Muskulatur begründete Definition des »Haut- 
skeletes« passt nun wohl auf die Skelete der Arthropoden, nicht aber auf die der 
Echinodermen (man denke an die Muskeln der Stacheln und Pedicellarien). Wollen 
wir die Skeletbildungen der Metazoen in morphologische Categorien bringen, SO 
müssen wir von ihrer Entstehungsgeschichte ausgehen und in erster Linie uns 
fragen, in welcher Körperschicht entstehen sie? und zweitens, welches ist ihre 
histologische Bildungsweise? Wir erhalten dann als Hauptkategorien: 4) Skelet- 
bildungen der primären Keimblätter (Ectoderm und Entoderm); (primäre Skelete 
oder Ectosceleta und Entosceleta); 2) Skeletbildungen des secundären Keimblattes 
(Mesoderm); (secundäre Skelete oder Mesosceleta). Die Skeletbildungen der pri- 


Ei 


105 


Seitlich wird diese Rinne überragt von verkalkten Plättchen,, den 
Saumplättchen, über deren Form und Anordnung ich auf die von 
M. Sırs !) gegebene Schilderung verweise, die ich durchaus bestätigen 
kann. Da die Saumplättchen ziemlich dünne scheibenförmige Gebilde 
sind, so erklärt es sich, dass sie nach der Entkalkung in Gestalt unregel- 
mässig collabirter Läppchen sich zeigen. Als solche finden sie sich denn 
auch auf meinen Abbildungen angegeben. Sars discutirt die Frage, ob 
die Saumplättchen (»lamelles du sillon «) des Rhizocrinus den bei Ante- 
don , Actinometra und Pentacrinus vorkommenden ähnlichen Gebilden 
entsprechen, und ist der Meinung, es sei dies nicht der Fall. Dieser Auf- 
fassung vermag ich indessen nicht beizupflichten, vielmehr bin ich der 
Ansicht, dass die Saumplättchen des Rhizocrinus den weichen Saum- 
läppchen der Tentakelrinnen bei Antedon und Actinometra, sowie den 
verkalkten Saumplättchen des Pentacrinus gleichwerthig sind. Sars 
führt zur Stütze seiner Auffassung an, dass bei Rhizocrinus jedem Kalk- 
gliede entsprechend nur ein, mitunter auch zwei Paare von Saumplätt- 
chen sich finden, während bei Antedon drei bis vier, bei Pentacrinus 
vier oder noch mehr Paare auf ein Kalkglied kommen. Es ist ohne wei- 
teres ersichtlich, dass diese wechselnde Zahl nicht gegen die morpho- 
logische Gleichwerthigkeit der in Rede stehenden Gebilde spricht. Aber 
es würde schon eher dagegen sprechen, was Sars weiter anführt, dass 
nämlich die Saumplättchen des Rhizocrinus beweglich seien, indem sie 
sich über die Tentakelrinne hinüberlegen können, während jene des 
Antedon und des Pentacrinus unbeweglich seien. Thatsächlich ist aber 
das Verhalten ein anderes, indem auch die Saumläppchen des Antedon 
und Pentacrinus sich über die Tentakelrinne hinüberzulegen vermögen?) . 
Die Saumplättichen des Rhizocrinus zeichnen sich vor denjenigen der 
Gattungen Antedon, Actinometra und Pentacrinus aus durch ihre ver- 
hältnissmässig viel bedeutendere Grösse und ihre in Vergleich mit der 
Zahl der Kalkglieder geringere Anzahl, ferner — in Uebereinstimmung 
mit denjenigen des Pentacrinus — durch ihre Verkalkung. Der gemein- 


mären Keimblätter sind dann histologisch wieder zu unterscheiden, namentlich in 
euticulare Bildungen (z. B. Arthropodenskelet, Molluskenschalen) und Verhoroungen 
(z. B. die verschiedenen Horngebilde der Wirbelthiere). Die Skeletbildungen des 
Mesoderms zerfallen in die Hauptgruppen: Knorpelbildungen, Knochen, verkalktes 
Bindegewebe. Die Skeletbildungen der Echinodermen gehören nun, und zwar die 
der Crinoideen, sowohl wie die der übrigen, in die zweite Categorie und zeigen 
histologisch völlig übereinstimmenden Bau, sind also auch morphologisch mit ein- 
ander vergleichbar. 

A)1. c. p. 2%. 

2) Vergl. Jos. Mürrer, Ueber den Bau des Pentacrinus caput Medusae. Abhdl. 
d. kgl. Akad. d. Wissensch, Berlin 4841. 1. Thl. p. 222. 


106 


schaftliche Character der Saumplättchen (wenn unverkalkt: Saum- 
läppchen) bei allen genannten Formen besteht aber darin, dass sie 
stets lappenförmige Erhebungen der seitlichen Ränder der Tentakel- 
rinnen sind. 


Die Kalkglieder der Arme und Pinnulä werden ebenso wie bei An- 
tedon, Actinometra und Pentacrinus von einem Faserstrang durch- 
setzt, in oder neben welchem es mir hier ebensowenig wie bei Antedon 
rosaceus und Antedon Eschrichtii gelang bestimmte Gefässbahnen zu 
erkennen. Auf die Bedeutung dieser Faserstränge werde ich bei der 
anatomischen Betrachtung der Scheibe mit einigen Worten zurück- 
kommen. 


Von den Weichtheilen, welchen wir an der ventralen Seite der 
Arme und Pinnulä begegnen, sind nur die Tentakel von Sars beschrieben 
worden und auch diese nicht erschöpfend, sondern nur hinsichtlich ihrer 
äusseren Form. Es wird sich also verlohnen , diesen Theilen eine ge- 
nauere Untersuchung — soweit das Material reicht—zu widmen. Gehen 
wir zu diesem Behufe aus von der Rinne, welche die Kalkglieder der 
Arme und Pinnulä auf ihrer Ventralseite besitzen! Wie die Abbildungen 
zeigen, ist dieselbe überbrückt von einer Gewebslage, welche die Rinne 
in einen geschlossenen Ganal verwandelt. Der so gebildete Canal ist, 
wie wir später sehen werden, eine Fortsetzung der Leibeshöhle der 
Scheibe und wird am zweckmässigsten als radiäre Leibeshöhle be- 
zeichnet. 


Die Gewebslage, welche also die radiäre Leibeshöhle ventralwärts 
begrenzt, bildet zugleich den Boden der Tentakelrinne, aus welcher sich 
rechts und links die Tentakel erheben. Zusammengesetzt wird jene 
Gewebslage von der epithelialen Auskleidung der Tentakelrinne, dem 
radiären Nerven, dem radiären Wassergefäss mit seinen Seitenzweigen, _ 
sowie dünnen Bindegewebsschichten. 


Die Auskleidung der Tentakelrinne ist ein verhältniss- 
mässig hohes Epithel, das sich als eine Fortsetzung des Epithels der 
übrigen Armoberfläche erweist. In der Mitte der Tentakelrinne erhebt 
sich dasselbe zu einer so beträchtlich dicken Lage, dass es bei Unter- 
suchung der Schnitte leicht in die Augen fällt. Diese Epithelschicht 
lässt an meinen Präparaten die einzelnen sie zusammensetzenden Zellen 
nicht mehr mit aller wünschenswerthen Schärfe erkennen, wohl aber 
noch die rundlichen Kerne (Fig. 13). Nach aussen trägt das Epithel 
eine feine Cuticula. Bei Antedon konnte die Existenz feiner Wimper- 
haare auf der Oberfläche des Epithels der Tentakelrinne nachgewiesen 
werden und auch bei Rhizocrinus wird man das Vorhandensein der- 


< 


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NT; 


“ ’ ” 


107 


selben annehmen dürfen, wenn auch der Erhaltungszustand der unter- 
suchten Exemplare nicht gestattete, darüber zu einer sicheren Beobach- 
tung zu gelangen. 

In der Tiefe der Epithellage vermochte ich an günstigen Quer- 
schnitten eine hellere Schicht wahrzunehmen, welche aus feinen 
Pünctchen zusammengesetzt zu sein schien. Ich stehe nicht an in diesen 
Pünctchen die Querschnitte feiner Längsfasern und in der ganzen 
Schicht den radiären Nerven des Rhizocrinus zu erblicken. Die 
Berechtigung dieser Auffassung folgt aus den Beobachtungen an anderen 
Crinoideen, bei welchen diese Theile durch ihre bedeutenderen Dimen- 
sionen eine genauere Untersuchung ermöglicht haben !). 

Unmittelbar unter dem Epithel der Tentakelrinne und dem radi- 
ären Nerven liegt, nur durch eine sehr dünne Bindegewebsschicht da- 
von getrennt, das radiäre Wassergefäss. Das radiäre Blut- 
gefäss (sog. Nervengefäss), welches bei Antedon und Actinometra 
zwischen Nerv und Wassergefäss sich einschiebt, konnte bei Rhizocri- 
nus, vielleicht nur wegen der Kleinheit des Objectes, nicht erkannt 
werden. Das Wassergefäss aber ist leicht wahrzunehmen. Dasselbe 
besitzt in seiner Structur die grösste Uebereinstimmung mit dem gleichen 
Organ anderer Grinoideen und erstreckt sich in derselben Weise wie 
bei jenen durch Arme und Pinnulä, indem es in seinem Verlaufe rechts 
und links Aeste abgiebt, die zu je einer Tentakelgruppe treten und sich 
dort in die Tentakel als deren Hohlräume fortsetzen. Diese Aeste sind 
so kurz, und entspringen mit so breiter Basis aus dem radiären Wasser- 
gelässe, dass man sie wohl besser nur als seitliche Ausbuchtungen des 
letzteren bezeichnet. In Folge dessen zeigt das Wassergefäss von der 
Fläche gesehen sehr deutlich denselben zickzackförmigen Verlauf, den 
es auch bei anderen Crinoideen besitzt. Ausgekleidet ist das Wasser- 
gefäss von einem niedrigen Epithel, an welchem hier so wenig wie an 
den früher untersuchten CGrinoideen Wimperhaare wahrgenommen wer- 
den konnten. Die Muskulatur der Wassergefässe der Arme und Pinnulä 
ist bei Rhizocrinus in derselben Weise angeordnet wie bei Antedon und 
Actinometra. Wir haben auch hier in den radiären Wassergefäss- 
stämmen nur in deren ventraler Wand Muskelfasern, welche in -der 
Längsrichtung der Arme und Pinnulä verlaufen und sich derart neben- 
einander lagern, dass sie ein Längsband darstellen. In den seitlichen 
Ausbuchtungen aber finden wir nicht nur in der ventralen, sondern 
auch in der dorsalen Wand eine Lage von Muskelfasern, die ihrer Rich- 
tung nach quer zu dem Längsmuskelband des Wassergefässstammes 


4) I. p. 9 sqgq. 


108 


verlaufen. Die Tentakel endlich besitzen Längsmuskelfasern, welche 
als unmittelbare Fortsetzungen der Muskelfasern der seitlichen Aus- 
buchtungen erscheinen, aber nicht mehr in zwei getrennten Gruppen 
(einer ventralen und einer dorsalen) angeordnet sind, sondern rings in 
der ganzen Tentakelwand gleichmässig vertheilt sich vorfinden (Fig. 16). 
Ringmuskelfasern kommen nirgends in der Wandung der Wassergefässe 
der Arme und Pinnulä vor. Die das Lumen der Wassergefässe in dor- 
soventraler Richtung durchsetzenden Muskelfäden, welche bei Antedon 
ausführlich von mir besprochen worden sind), fehlen auch bei Rhizo- 
erinus nicht. Sie besitzen bei selbstverständlich kleineren Dimensionen 
einen ganz ähnlichen Bau. Auch hier spannen sie sich zwischen der 
ventralen und der dorsalen Wand der Wassergefässe aus. Während 
aber bei Antedon die Mehrzahl der Fäden aus drei bis vier nebenein- 
anderliegenden Muskelfasern besteht, werden sie hier meist nur von 
einer oder zwei feinen Muskelfasern gebildet. Wie bei Antedon und 
Actinometra haben die in Rede stehenden Muskelfäden die Gestalt 
schmaler Bänder, deren breite Seite nach der Längsachse des Wasserge- 
fässes gerichtet ist; in Querschnitten erblickt man dieselben also in der 
Regel von der Kante. Um ihre Zusammensetzung aus einer oder zwei 
nebeneinander gelegenen Muskelfasern zu erkennen, muss man natür- 
lich Stellen aufsuchen , in denen sie ihre breite Seite dem Beobachter 
darbieten ; solche Stellen findet man leicht an Längsschnitten durch die 
Arme. 


Als Anhangsgebilde der Wassergefässe finden wir die bereits er- 
wähnten Tentakel. In ihrem Bau gleichen dieselben durchaus den 
Tentakeln der übrigen genauer bekannten Crinoideen und sind ebenso 
wie diese mit Papillen besetzt. Letztere, die Tentakelpapillen sind 
auch hier offenbar einer Verlängerung und Verkürzung fähig, wie aus 
der sehr verschiedenen Länge, in welcher man sie antrifft, hervorgeht. 
In einzelnen Fällen fand ich sie doppelt so lang als den Dickendurch- 


messer der Tentakel. An der Spitze sind die Papillen zu einem Köpf- 


chen wenig verdickt, an welchem ich aber die von Prrrıer zuerst be- 
schriebenen und als Sinneshaare gedeuteten, von mir als Secretfäden 
in Anspruch genommenen Fäden 2) nicht auffinden konnte. Dies nega- 
tive Ergebniss erklärt sich indessen wohl aus dem Erhaltungszustande 
meiner Exemplare, welcher überhaupt keinen tieferen Einblick in die 
Structur der Papillen gestattete, so dass ich zur Aufklärung ihrer Function 
an diesem Objecte keinen Fortschritt zu verzeichnen habe. 


4) I. p. 46 sqq. 
2) I. p. 18 sqq. 


109 


Hinsichtlich der Gruppirung der Tentakel gelangte Sars zu keiner 
sicheren Erkenntniss. Da er stets an unentkalkten Exemplaren unter- 
sucht zu haben scheint, so hinderten ihn die Kalkmassen der Arm- und 
Pinnulaglieder sowie der Saumplättchen an einer klaren Beobachtung 
der in der Tentakelrinne gelegenen Weichtheile. Untersucht man aber 
entkalkte Arme und Pinnulä, so vermag man die Anordnung der Ten- 
takel leicht zu erkennen. Dieselben sind so vertheilt, dass zu jedem 
Seitenast (jeder seitlichen Ausbuchtung) des Wassergefässes eine 
Gruppe von drei Tentakeln gehört. Dieselben entspringen dicht neben- 
einander aus dem Seitenaste (Fig. 16). Dieselbe Anordnung der Ten- 
takel in Gruppen zu je dreien kommt auch bei Antedon und Actinometra 
vor und es ist gewiss auffallend und bemerkenswerth, dass eine der- 
artige Uebereinstimmung stattfindet in einem Puncte, in dem man 
leicht geneigt sein könnte eine beträchtliche Verschiedenheit bei den 
einzelnen Crinoideen-Gattungen zu vermuthen. Aber die Ueberein- 
stimmung geht noch weiter. Die drei Tentakel je einer Tentakelgruppe 
besitzen bei Antedon und Actinometra nicht die gleiche Ausstreckungs- 
fähigkeit, sondern verhalten sich darin ungleich und zwar so, dass stets 
derjenige, welcher der Arm- oder Pinnulaspitze am nächsten steht, also 
der distale, der grössten Ausstreckung fähig ist. Ganz das gleiche Ver- 
halten findet sich nun auch bei Rhizocrinus. 

Unter dem Wassergefäss des Armes und der Pinnula gelangen wir 
in einen Hohlraum, den wir oben bereits als radiäre Leibeshöhle 
bezeichnet haben. Es ist schon aus seiner Lagerung ersichtlich und 
wird durch seinen später noch zu erwähnenden Zusammenhang mit der 
Leibeshöhle der Scheibe unzweifelhaft erwiesen, dass er der Gesammt- 
heit der Hohlräume, die wir bei anderen CGrinoideen als Ventral-, Geni- 
tal- und Dorsalcanal der Arme und Pinnulä unterscheiden, homolog ist. 
Auch bei jenen anderen Crinoideen können wir Ventral-, Genital- und 
Dorsalcanal, die ja, wie an einem anderen Orte !) ausführlich erörtert 
wurde, niemals vollkommen von einander getrennte Hohlräume dar- 
stellen, als radiäre Leibeshöhle zusammenfassen. Das Unterscheidende 
der radiären Leibeshöhle des Rhizocrinus von derjenigen bei Antedon, 
Actinometra und Pentacrinus liegt in seiner Einfachheit; es ist in ihm 
noch nicht wie bei jenen durch Bindegewebszüge zu einer Scheidung in 
verschiedene Abtheilungen gekommen. In dieser Hinsicht verharrt also 
Rhizocrinus in einem Zustande, der jedenfalls auch bei jenen anderen 
Formen einmal vorhanden war und sich in Wirklickeit an den jüngsten 
Theilen ihrer Arme und Pinnulä, nämlich an den Spitzen derselben, 


4) I. p. 29 sqq. 


110 


auch im erwachsenen Thiere noch findet. Man vergleiche hier meine 
früheren Angaben !), aus welchen hervorgeht, dass an der Spitze des 
Armes und der Pinnula des Antedon die radiäre Leibeshöhle nur in Ge- 
stalt eines einzigen, nicht weiter getheilten Hohlraumes vorhanden ist. 


Das einfache Verhalten der radiären Leibeshöhle in den Armen und 


den Pinnulä des Rhizocrinus erleidet aber in einem beschränkten 


Bezirke dennoch eine Gomplication, wodurch es sich demjenigen der 
übrigen erwähnten Grinoideen annähert. In der Nähe der Scheibe näm- 
lich, also in dem proximalen Abschnitte der Arme tritt auch bei Rhizo- 
crinus eine bindegewebige Membran in der radiären Leibeshöhle auf, 
welche dieselbe in horizontaler Richtung durchzieht und so in zwei 
übereinander gelegene Räume scheidet, von denen der obere zweifels- 
ohne dem Ventralcanal, der untere dem Dorsalcanal des Ante- 
don entspricht. Der proximale Abschnitt der Arme, in welchem diese 
Scheidung sich findet, ist entwicklungsgeschichtlich der älteste. Die 
Scheidewand zwischen Ventral- und Dorsalcanal trägt bei geschlechts- 
reifen Individuen die Generationsorgane und erstreckt sich bis in die 


untersten drei bis vier Pinnulä. — An den Spitzen der Arme und Pin- 


nulä setzt sich die dort überall ungetheilte radiäre Leibeshöhle bis in 
das äusserste Ende fort, indem sie stets unter dem gleich weit sich er- 
streckenden. Wassergefässe verbleibt. 

Die Wimperorgane, welche ich bei Antedon und Actinometra 
in dem Dorsalcanal aufgefunden und den Wimpertrichtern in der Leibes- 
höhle der Synaptiden verglichen habe, vermochte ich bis jetzt bei Rhizo- 
erinus nicht wahrzunehmen , so dass ich geneigt bin, ihre Existenz bei 
diesem Thiere überhaupt in Abrede zu stellen. 


Bezüglich der Generationsorgane hat bereits M. Sars festge- 


stellt, dass sie in derselben Weise in dem Körper des Rhizocrinus gela- 


gert sind wie es von den ungestielten lebenden Crinoideen längst be- 
kannt ist. Sie finden sich nämlich auch hier in den Pinnulä, welche in 
Folge dessen eine Anschwellung erfahren. Unter den circa 75 Exempla- 
ren, welche Sırs zu untersuchen Gelegenheit hatte, gelang es ihm 
allerdings nur bei einem einzigen Individuum die Geschlechtsorgane 
nachzuweisen. Er beschreibt diesen Befund des Näheren folgender- 


massen?2). An dem verhältnissmässig grossen (Stengel — 70 Mm., 
Arme — 10 Mm. lang) Exemplare zeigten die drei untersten Pinnulä 


” . . + ® L .. 
eines jeden Armes eine Anschwellung, welche sich bei näherer Unter- 
suchung durch eine im Innern der Pinnula gelegene spindelförmige 


4)-1..p. 39. 
2) l.c.p. 25. 


= 
. 


111 


feinkörnige Masse verursacht erwies, die sich nahe von der Basis der 
Pinnula bis etwas über deren halbe Länge erstreckte. Am lebenden Thiere 
fand G. O. Sars diese Masse von weisser Farbe und aus sehr kleinen 
Zellen zusammengesetzt, welche den von W. Tnonsonx !) aus den Hoden 
des Antedon rosaceus beschriebenen glichen. Auf Grund dieser Be- 
funde ist M. Sars der Ansicht, dass jene Masse einen sich entwickeln- 
den Hoden darstelle. Da aber Sırs ausgebildete Spermatozoen nicht 
auffinden konnte, da ferner die weiblichen Geschlechtsorgane bis jetzt 
völlig unbekannt geblieben sind, so musste späteren Untersuchungen 
ein genauerer Aufschluss über die Generationsorgane des .Rhizocrinus 
vorbehalten bleiben. Ich bin nun in der Lage von dem Funde eines 
zweiten männlichen Individuums berichten zu können. Unter den von 
Herrn G. O. Sars mir gütigst übersandten Exemplaren vermochte ich 
bei erster orientirender Untersuchung kein geschlechtlich entwickeltes 
Individuum zu finden. Eine Anzahl der Arme und Pinnulä wurden 
alsdann nach der Entkalkung in Schnitte zerlegt — aber nirgends ver- 
mochte ich Ovarien oder Hoden zu entdecken ?). Nur in einer Schnitt- 
serie durch den proximalen Abschnitt eines Armes fand sich der den 
Ventralcanal vom Dorsalcanal scheidenden Membran an- (oder ein-) ge- 
lagert ein strangartiges Gebilde, in welchem ich nach seiner Lagerung 
den Genitalstrang vermuthete. Ueber die Structur desselben liess sich 
nicht viel Sicheres ermitteln ; ich muss selbst unentschieden lassen , ob 
er in einem besonderen Hohlraum (der dann als Genitalcanal zu be- 
zeichnen wäre) liegt oder nicht. Dass dieses Gebilde aber wirklich der 
Genitalstrang ist, den wir von anderen Grinoideen genauer kennen ge- 
lernt haben, wurde mir unzweifelhaft, als ich mein Material wiederholt 
durchmusterte und zu meiner Freude in den untersten Pinnulä der 
Arme eines Exemplares die gesuchten Generationsorgane auffand, welche 
ich bei der ersten Durchsicht meines Materiales übersehen hatte. Die- 
selben sind hinsichtlich ihrer Gestalt und Lage von Sars im Allgemeinen 
ganz richtig geschildert worden. Sie stellen spindelförmige Körper dar, 
welche sich von dem untersten Pinnulagliede bis über die halbe Länge 
der Pinnula erstrecken; ihr proximales Ende ist stumpfer abgerundet, 
als das mehr zugespitzte distale. Wie man schon an optischen Längs- 
schnitten durch die entkalkten Pinnulä zu erkennen vermag, liegen die 
Geschlechtsorgane in der radiären Leibeshöhle der Pinnula und setzen 
sich an ihrem proximalen Ende in einen dünnen Strang fort, der in 
den Arm eintritt und dort in den Genitalstrang des Armes übergeht. 


A) W. Tuonson, On the Embryogeny of Antedon rosaceus. Phil, Transact. 
Vol. 455. 4865. Pl. XXI. Fig, 4, 5. 
2) Vergl. meine Mittheilg. in den Göttinger Nachrichten. Nr. 23. 4876. p. 676 


112 


Wie bei Antedon !) können wir also auch bei Rhizocrinus an den 
Generationsorganen zwei Haupttheile unterscheiden: erstens den steri- 
len Stamm, den sog. Genitalstrang, welcher aus der Scheibe kommend, 
in den Arm eintritt und dort in die Pinnulä Zweige abgiebt; zweitens 
die die Geschlechtsproducte entwickelnden Endtheile dieser Zweige 
(Hoden oder Ovarien). 

Bei dem von Sars untersuchten männlichen Exemplare waren nur 
in den drei untersten Pinnulä2) Hoden zur Ausbildung gekommen; in 
dem mir vorliegenden Individuum aber besitzt auch die vierte Pinnula 
einen Hoden. Dies kann eine individuelle Variation sein, doch scheint 
es mir wahrscheinlicher, dass überhaupt mit fortschreitender Ge- 
schlechtsreife mehr als drei Pinnulä Aeste des Genitalorganes erhalten 
können. Was mich zu dieser Meinung bestimmt, ist dass das von mir 
untersuchte Exemplar gegenüber dem Sars’schen einen höheren Reife- 
zustand zeigte. Während Sırs keine ausgebildeten Spermatozoen fin- 
den konnte, beobachtete ich ausser den der Wand des Hodens ansitzen- 
den kugeligen oder länglichen Samenbildungszellen in dem Lumen des- 
selben eine dicht zusammengeballte Masse reifer Spermatozoen. 
Dieselben liessen sich durch Zerzupfung leicht isoliren; sie sind von 
ähnlicher Gestalt wie diejenigen des Antedon, besitzen ein rundliches, 
circa 0,002 Mm. grosses Köpfchen und einen sehr feinen Schwanz, 
dessen Länge die des Köpfchens mehrere Male übertrifft, aber bei seiner 
Feinheit nicht ganz genau gemessen werden konnte. Die Samenbil- 
dungszellen der Wandung besitzen in einem gewissen Stadium ihrer 
Entwicklung eine kugelige Gestalt von ungefähr 0,028 Mm. Durchmesser, 
haben einen sehr hellen Inhalt und einen 0,0085 Mm. grossen Kern. 
Man könnte in Versuchung kommen, dieselben für junge Eier zu halten, 
wenn nicht ihr heller Inhalt, sowie das gleichzeitige Vorhandensein aus- 
sebildeter Spermatozoen davon abhielte; an Zwitterbildung kann auch 
nicht gedacht werden, da wir bei den übrigen genauer bekannten 
Crinoideen bis jetzt überall getrennte Geschlechter gefunden haben. — 
Eine Ausführungsöffnung der Hoden, entsprechend den Verhältnissen 
bei Antedon, konnte ich nicht wahrnehmen. 

Zum Schlusse der anatomischen Beschreibung der Arme habe ich 
nun noch zweier Gebilde Erwähnung zu thun, denen man an den 
Armen begegnet. Es sind das erstlich verschiedenartig gestaltete, 
grössere oder kleinere Klumpen einer körnigen Substanz, die sich in 
Garmin nicht färbt und ein gelbliches Aussehen hat. Dieselbe "macht 
durchaus den Eindruck eines Gerinnsels und gleicht vollständig den 

4) Vergl.: 1. p. 30 sqq. p. 88 sq. 

3) Sars, 1. c. Taf. Ill, Fig. 60. 


N 


113 


geronnenen Massen, die sich bei anderen Crinoideen !) in der Leibeshöhle 
und den Blutgefässen der todten Thiere finden. Bei Rhizocrinus be- 
obachtete ich diese Massen frei in der radiären Leibeshöhle, dann aber 
auch in den Geweben, was wohl dafür spricht, dass die Gewebe im 
Leben von einer leicht gerinnbaren Ernährungsflüssigkeit reichlich 
durchtränkt sein müssen. So fand ich sehr oft jene Gerinnsel in der 
dünnen Bindegewebslage, welche das Wassergefäss des Armes von der 
radiären Leibeshöhle trennt; es sprang in solchen Fällen die kugelige 
oder wurstförmige geronnene Masse weit in das Lumen der radiären 
Leibeshöhle vor (Fig. 12 stellt noch nicht den extremsten derartigen 
Fall dar). Noch beachtenswerther ist das Vorkommen jener Gerinnsel 
mitten in den Kalkgliedern. Ich sah daraufhin meine früheren Präpa- 
rate von Antedon nach und finde dort in einigen Fällen dieselben ge- 
ronnenen Massen sogar in den Fasersträngen,, welche die Kalkglieder 
der Arme und Pinnulä durchziehen. Auch diese Beobachtungen weisen 
auf eine Durchtränkung der Gewebe des lebenden Thieres mit einer er- 
nährenden Flüssigkeit hin. 

Die anderen Gebilde, die ich hier noch zu erwähnen habe, sind die 
kugeligen Körper (corps spheriques Perrier) neben der Tentakel- 
rinne. Bei Antedon und Actinometra finden sich dieselben in grosser 
Zahl rechts und links von der Tentakelrinne und fallen durch ihre roth- 
gelbe Färbung leicht ins Auge. Bei Rhizocrinus stellt Sırs ihr Vor- 
kommen gänzlich in Abrede, wogegen ich keinen entschiedenen Wider- 
spruch erheben kann, da die Gebilde, welche ich in geringer Anzahl 


an denselben Stellen der Arme und Pinnulä aufgefunden habe, an denen 


bei Antedon die kugeligen Körper liegen, keine völlige Uebereinstim- 
mung mit den kugeligen Körpern des Antedon aufweisen. Es sind von 
einer festen hyalinen Membran gebildete rundliche Kapseln, die sich hier 
und dort, im Ganzen aber doch nur wenig zahlreich, bald rechts bald links 
von der Tentakelrinne finden (Fig. 13). Im Innern der Kapsel fand ich 
das eine Mal (Fig. 13) zahlreiche, locker nebeneinander gelegene glänzend 
contourirte Kugeln mit dunkelen Körnchen erfüllt ; das andere Mal lag im 
Innern dicht zusammengeballt ein Haufen von rundlichen Zellen, von denen 
eine jede einen deutlichen Kern, aber nur sehr geringe körnige Ein- 
schlüsse besass. Hinsichtlich der Grösse stimmten die Zellen in den einen 
Fällen mit den Kugeln in den anderen überein. Ich glaube also nicht fehl 
zu gehen, wenn ich annehme, dass die locker in der Kapsel gelegenen 
körnigen Kugeln aus jenen Zellen entstanden sind. PerrIER 2) hat von 


4) I. p. 12 sqg. 
2) Enm. Prrrier, Recherches sur l’anatomie et la regeneration des bras de la 
Comatula rosacea. Arch. de zool. exp. et gen. p. p. Lacaze-Durniers. T, II, 4873, 


114 
den kugeligen Körpern des Antedon gezeigt, dass jeder der zahlreichen 
mit den rothgelb gefärbten Elementen beladene Inhaltskörper ursprüng- 
lich eine kernhaltige Zelle ist. Es scheint mir demnach wahrscheinlich, 
dass jede der körnigen Kugeln bei Rhizocrinus (Fig. 13) je einem der 
Inhaltskörper der corps spheriques des Antedon entspricht, sich aber in 
der Form, der Grösse und der nicht deutlich erkennbaren Färbung der 
Einschlüsse von demselben unterscheidet. Aus dem Mangel der bei 
Antedon und Actinometra so intensiven Färbung erklärt es sich denn 
auch, dass Sars die kugeligen Körper des Rhizocrinus übersah. Die 
Möglichkeit, dass die hier von mir als Homologa der kugeligen Körper 
des Antedon bei Rhizocrinus in Anspruch genommenen Gebilde viel- 
leicht parasitäre Bildungen seien, dünkt mir nach dem Gesagten sehr 
wenig wahrscheinlich. 


II. Anatomie der Scheibe und des Stengels. 


Da wo der Arm sich an die Scheibe!) ansetzt, entfernen sich die 
ventralen und dorsalen Theile desselben von einander. Erstere gehen 
über in die ventrale Decke, letztere aber in den dorsalen, verkalkten 
Boden der Scheibe, den sog. Kelch. Der Raum zwischen Decke und Kelch 
wird eingenommen von der Leibeshöhle, in welche die radiäre Leibes- 
höhle der Arme mündet, sowie von den von der Leibeshöhle um- 
schlossenen Theilen: dem Darm und dem dorsalen Organ. Die äussere 
Form der Scheibe bedarf keiner näheren Besprechung, da wir durch 
Sırs eine genaue Beschreibung derselben besitzen. Nicht anders ver- 
hält es sich mit den Kalkgliedern, welche den Kelch zusammensetzen, 

Wir wenden uns also sogleich zur näheren Betrachtung der Decke 
der Scheibe. Die Tentakelrinnen der Arme setzen sich auf sie fort und 
verlaufen ohne besondere Eigenthümlichkeiten aufzuweisen bis zur 
Umrandung des centralen Mundes, woselbst sie sich zu einer oralen 
Ringfurche vereinigen. Die Haut der Interradialfelder der 
Scheibendecke besitzt kleine Kalkplätichen von rundlicher oder unregel- 
mässiger Gestalt, welche den bei allen Verkalkungen der Echinodermen 


p- 80. In den oben erwähnten Fällen, in welchen der Inhalt der Kapsel aus einem 
Haufen deutlicher Zellen bestand, gleichen die kugeligen Körper des Rhizocrinus 
sehr dem von Prrrıer, Pl. IV, Fig. 22 c abgebildeten Entwicklungszustande der- 
selben Gebilde des Antedon. 

4) Ich gebrauche auch hier, wie in meiner früheren Abhandlung, den Terminus 
»Scheibe« für den ganzen centralen Körpertheil desCrinoids, im Gegensatz zu SARS, 
welcher mit Scheibe (disque) nur den ventralen Abschnitt (das tegmen calyeis Joh. 
Müll.) desselben bezeichnet und diesem den dorsalen als calyx entgegenstellt. Die 
Scheibe in dem hier angewandten weiteren Sinne heisst bei Sars Krone, 


RR. N 
115 


wiederkehrenden netzförmigen Bau besitzen und bereits. von Sırs ab- 
gebildet wurden !). Ausserdem findet sich aber in einem jeden Inter- 
radialfelde auch noch eine grössere Kalkplatte. Dieselbe liegt im oralen 
Winkel des Interradialfeldes und überragt dort die Ringfurche, welche 
den Mund umgiebt. Diese den Mundeingang umstehenden interradialen 
Kalkplatten sind wahrscheinlich den Oralia genannten Platten 2) der 
pentacrinoiden Jugendform des Antedon homolog. 

In den Tentakelrinnen der Scheibe verhalten sich die 
Epithelauskleidung, der Nerv und das Wassergefäss ganz 
wie in den Armen, wie Fig. 1 zeigt. Genannte Abbildung stellt einen 
verticalen Schnitt durch die dorsoventrale Achse des Thieres dar. Arme 
und Stengel sind nur mit ihren proximalen Enden in der Zeichnung an- 
gegeben. Die linke Seite des Schnittes hat einen Radius, die rechte 
einen Interradius getroffen. In der erstgenannten Hälfte geht der Schnitt 
der Länge nach durch eine Tentakelrinne der Scheibe. Daselbst ist 
unter der hohen Epithelauskleidung der radiäre Wassergefässstamm 
deutlich zu erkennen. In der Nachbarschaft der Mundöffnung ange- 
kommen mündet der radiäre Wassergefässstamm in einen den Mund 
umkreisenden Ringcanal, den Wassergefässring. In letzterem er- 
blickt man (Fig. 1, 2, 8) wiederum die frei durch das Lumen gespann- 
ten Muskelfäden, die wir auch in den Wassergefässen der Arme und 
Pinnulä fanden, und deren Vorkommen im Wassergefässringe auch be- 
reits bei Antedon bekannt ist. Ausser den Muskelfäden in seinem 
Lumen besitzt der Wassergefässring des Rhizocrinus aber auch Muskel- 
fasern in seiner Wandung und zwar übereinstimmend mit Antedon 
Längsmuskelfasern (Fig. 2)?). - 

Bevor wir die Anhangsgebilde des Wassergefässringes näher ins 
Auge fassen, haben wir noch dem Epithel der Tentakelrinnen und dem 
darunter gelegenen Nerven nach deren Ankunft am Munde einige Auf- 
merksamkeit zu schenken. Jenes geht unmittelbar über in das Epithel 
des Mundeinganges (Fig. 1, 8). Die radiären Nerven aber ver- 
einigen sich zu einem oralen Nervenringe, welcher zu dem Epithel 
des Mundeinganges in der gleichen Lagebeziehung steht wie die radiären 
Nerven zu dem Epithel der Tentakelrinnen. Auch dies sind nur Wieder- 
holungen der bereits von Antedon bekannten Verhältnisse. 

Anhangsgebilde des Wassergefässringes sind erstens die Mundten- 
takel, zweitens die Steincanäle. Die Mundtentakel kommen bei 
Rhizocrinus lofotensis nur in sehr beschränkter Zahl vor. Sars hat be- 

4) M. Sars, 1. c.p. 17, Taf. IV, Fig. 90. 


2) M. Sars, 1]. c. p. 47, Taf. IV, Fig, 86—94, 
3) I. p-. 46, p. 85. 


116 


reits richtig erkannt und abgebildet, dass sich in einem jeden Interradius 
immer nur vier Mundtentakel befinden !). Bei der Mehrzahl der Indi-. 
viduen erhalten wir sonach 4x5 —= 20 Mundtentakel. Bei jenen aber), 
welche statt der regulären fünf Radien deren vier oder sechs oder in 
noch selteneren Fällen sieben ausgebildet haben, finden sich dem ent- 

sprechend 16 oder 24 oder 28 Mundtentakel. Bei Rhizocrinus besitzen 
die Mundtentakel, die sich im Allgemeinen nicht von den Tentakeln der 

Arme unterscheiden , Papillen, während ich an den Mundtentakeln des 
erwachsenen Antedon das Vorhandensein derselben an meinen Exempla- 
ren nicht zu constatiren vermochte. In Uebereinstimmung mit Ante- 
don entspringen auch die Mundtentakel des Rhicocrinus nicht gruppen- 
weise aus dem Wassergefässringe, etwa so wie die Tentakel der Arme 
aus dem radiären Wassergefässe, sondern isolirt nebeneinander. Eine 
gewisse Gruppirung der Mundtentakel kommt nun aber doch bei Rhizo- 
crinus zu Stande, jedoch in anderer Weise: dadurch nämlich, dass die 
vier Mundtentakel in jedem interradialen Bezirke in ungleichen Abstän- 
den von einander aus dem Wassergefässringe sich erheben. Die da- 
durch gegebene Anordnung der Mundtentakel ist eine solche, dass in 
einem jeden Interradialfelde die vier vorhandenen Tentakel in zwei 
Paare zerlegt werden, von denen ein jedes nahe an die nächst benach- 
barte Tentakelrinne gerückt ist. Es bleibt also zwischen den beiden 
Tentakelpaaren ein grösserer, der Mitte des Interradialfeldes entsprechen- 
der Zwischenraum übrig. Sars hat die hier geschilderte Anordnung der 
Tentakel in seiner Fig. 91, Taf. IV deutlich abgebildet. Derselbe hat 
ferner die beiden Tentakel eines jeden Tentakelpaares mit besonderen 
Benennungen belegt, indem er von jedem Paare den der Mitte des Inter- 
radialfeldes zunächst gelegenen als interradiären, den der nächsten 
Tentakelrinne benachbarten aber als radiären Tentakel bezeichnet. 
Diese Benennungen halte ich nicht für sehr glücklich gewählte, da ja 
auch die radiären Mundtentakel in den interradiären Regionen der 
Scheibe gelegen sind. Ueberdies liegt gar keine besondere Nöthigung 
vor, die Tentakel eines jeden Paares durch besondere Namen von ein- 
ander zu unterscheiden. Sie weichen in ihrem Baue nicht von einander 
ab, nur in ihren Dimensionen zeigen sie eine geringe Differenz, indem 
die interradiären stets kürzer sind als die radiären und auch nach Sars 
eine geringere Ausstreckungsfähigkeit besitzen. In Fig. 2 ist die Ueber- 
gangsstelle einer Tentakelrinne der Scheibe in dieMundumrandung abge- 


4) M. Sans, 1. c. Taf. IV, Fig. 90, 94. 

2) Sars fand unter 75 Exemplaren: 43 mit 5, 45 mit 4, 45 mit 6 und 2 mit 7 
Radien. Die von PourrALks an der Küste von Florida gefischten Exemplare waren 
sämmtlich fünfarmig. 


117 


bildet. Wir erblicken dort links (ausgezeichnet) und rechts (durch 
punctirte Linien angedeutet) ein Paar Mundtentakel ; mit Ti ist in jedem 
Paare der interradiäre, mit Tr der radiäre Tentakel bezeichnet. 

Ausser den Mundtentakeln besitzt der Wassergefässring des Rhizo- 
erinus noch andere Anhangsgebilde, welche sich indessen nicht nach 
aussen erheben, sondern nach innen in die Leibeshöhle herabhängen. 
Es sind dies Organe, welche in den interradialen Bezirken in Gestalt 
runder, gleichmässig weiter Schläuche aus dem Wassergefässringe ent- 
springen, mit einem verhältnissmässig hohen Epithel ausgekleidet sind 
und an ihrem frei in die Leibeshöhle hängenden Ende eine Oeffnung 
besitzen (Fig. 8). Es kann bei der Uebereinstimmung in Bau und Lage- 
rung keinen Augenblick zweifelhaft sein, dass wir hier dieselben Zu- 
leitungsorgane des Wassergefässsystemes vor uns haben, die sich am 
Wassergefässringe von Antedon und Actinometra finden. Aus ver- 
gleichend-anatomischen Gründen habe ich dieselben dort geradezu als 
die Homologa der sog. Steincanäle anderer Echinodermen bezeichnet, 
und bin durch seither fortgesetzte Untersuchungen an Vertretern der 
anderen Echinodermenclassen zur vollen Ueberzeugung von der Richtig- 
keit dieser Auffassung gelangt. In einer späteren Abhandlung gedenke 
ich ausführlicher über diese Untersuchungen zu berichten !). Hier aber 
stehe ich nicht an, die erwähnten Schläuche am Wassergefässringe des 
Rhizoerinus, Steincanäle zu nennen. 

Auch die bei Pentacrinus, Antedon und Actinometra vorhandenen 
Poren in den interambulacralen Feldern, die Kelchporen, vermisst 
man bei Rhizocrinus nicht (Fig. 8), obschon sie hier weniger leicht auf- 
zufinden als dort. Es liegt dies erstens an den weit geringeren Dimen- 
sionen, dann aber auch vor allem daran, dass in einem jeden Inter- 
radialfelde nur ein einziger Porus vorhanden ist, während ja bei Ante- 
don ihre Zahl eine sehr grosse zu sein pflegt (bei Antedon rosaceus 
kommen auf der ganzen Scheibe circa 1500 Kelchporen vor). Bei regu- 
lären fünfarmigen Rhizocrinen finden sich also auf der ganzen Scheibe 
fünf Kelchporen. Es ist von besonderem Interesse, dass in dieser 


4) Es wird dort der Nachweis geführt werden, dass wir bei den Zuleitungs- 
organen des Wassergefässsystemes der Echinodermen stets zwei Haupttheile streng 
auseinander halten müssen: den eigentlichen Steincanal, welcher dem Wasserge- 
fässringe anhängt (und für welchen wohl ein besserer Namen zu wählen ist) und 
zweitens das (mit Ausnahme der Holothurien) in der Haut gelegene Porensystem 
(oder bei manchen Formen den einzigen Porus) der sog. Madreporenplatte. Beide 
Haupttheile verbinden sich mit Ausnahme der Crinoideen durch ein meist histolo- 
‚gisch differentes Zwischenstück, das man als einen dritten Theil der Zuleitungs- 
organe betrachten kann, welches aber genetisch wahrscheinlich mit dem zweiten 


_  Haupttheile.in engerer Zusammengehörigkeit steht. 


118 


Anzahl der Kelchporen (einen Porus auf jedes der fünf Interradialfelder) “s 


Rhizocrinus ein Verhältniss dauernd bewahrt, welches bei Antedon ein 
vorübergehender Jugendzustand ist. Wir wissen nämlich durch PErRIER, 
dass bei dem jungen Antedon nur ein Kelchporus in jedem Interradius 
vorhanden ist (PErrıer bezeichnet denselben allerdings irrthümlicherweise 
als ein Blindsäckchen)!). Entsprechend der geringen Zahl der Kelch- 
poren ist auch die Anzahl der Steincanäle bei Rhizocrinus eine be- 
schränkte. Während ich bei Antedon mindestens dreissig in jedem 
Interradius zählte, finde ich bei Rhizocrinus in einem jeden Interradius 
nur einen einzigen Steincanal. Wir haben also bei fünfstrahligen Indi- 
viduen im Ganzen fünf Kelchporen und fünf Steincanäle. Es ist höchst 
wahrscheinlich, dass bei den sechs- und siebenstrahligen, sowie den 
nur vierstrahligen, die Zahl der Kelchporen und Steincanäle eine ent- 
sprechend grössere, resp. kleinere ist. 

Wir kommen zu den weiter im Innern der Scheibe gelegenen 
Organen. Es sind drei wichtige Gebilde, die uns dort entgegentreten : 
der Darmcanal , die Leibeshöhle und das dorsale Organ mit den damit 
in Zusammenhang stehenden . Theilen. Was zunächst den Ver- 
dauungstractus betrifft, so ist dessen Anfangs- und Endöffnung 
von M. Sırs bereits hinreichend ausführlich geschildert worden. Be- 
merkenswerth ist, dass der After sich nicht röhrenförmig über das 
Niveau der ventralen Oberfläche der Scheibe erhebt. Ueber den Ver- 
lauf des Darmcanals haben wir bis jetzt keine Kenniniss. Die Unter- 
suchung hat nun ergeben, dass der Verlauf des Darmes ein ganz ähn- 
licher ist wie bei Antedon. Es beschreibt derselbe im Innern der 
Scheibe eine einzige Windung um die dorsoventrale Achse (Fig. 4, 7). 
Von dem centralen Munde steigt der Darm zuerst eine kleine Strecke 
weit abwärts, und wendet sich dann seitwärts; alsdann verläuft er in 
einer im Allgemeinen horizontalen Lage in einer Windung von links 
nach rechts (wenn man sich das Thier mit seiner Mundöffnung dem Be- 


obachter zugekehrt denkt). Bei dieser Windung bleibt der Darm nicht 


von gleichem Durchmesser, sondern erweitert sich sehr stark nach dem 
unteren Theile des Kelchraumes, so dass dieser fast gänzlich von der 
Darmaussackung ausgefüllt wird (Fig. 6). Sobald der Darm nach zu- 
rückgelegter Windung wieder in demjenigen Interradius angekommen 
ist, in welchem er die senkrechte Richtung seines Anfangsstückes ver- 
lassen hatte, wendet er sich wieder aufwärts, legt sich mit seinem End- 
abschnitte sogar ein wenig über den Beginn seiner Windung und 
mündet dann in der Afteröffnung nach aussen. Die Aussackungen an 


4) PERRIER, ]. c. p. 42. 


| 119 


der inneren (der dorsoventralen Achse zugekehrten) Seite des Darmes, 
welche sich bei Antedon finden und dort von W. B. CGARPENTER!) als 

eine Leber vermuthungsweise bezeichnet werden, fehlen dem Darm des 
Rhizocrinus gänzlich. So zeigt sich denn auch hinsichtlich des Darm- 
tractus bei Rhizocrinus im Allgemeinen zwar Uebereinstimmung mit 
Antedon, im Einzelnen aber eine grössere Einfachheit der Organisation. 
Letzteres gilt auch von der Leibeshöhle. Dieselbe ist hier wie 

bei Antedon von bindegewebigen Zügen durchsetzt, welche vom Darme 

zur Körperwand oder von einer Darmwindung zur anderen hinziehen. 

Auch das nachher zu betrachtende dorsale Organ wird wie bei Antedon 

von Bindegewebssträngen in seiner Lage festgehalten. Niemals aber 
erhalten die Bindegewebszüge in der Leibeshöhle des Rhizocrinus eine so 
starke Entwicklung, dass sie wie beim erwachsenen Antedon einen bis 

auf bestimmte Stellen allseitig geschlossenen Sack um die Darmwindung 
(Eingeweidesack) bilden. In dem pentacrinoiden Jugendstadium des 
Antedon fehlt gleichfalls der Eingeweidesack 2). Wie bei Antedon setzt 

sich auch bei Rhizocrinus die Leibeshöhle der Scheibe fort in diejenige 

der Arme, welch’letztere wir oben als radiäre Leibeshöhle von jener unter- 
schieden. In Fig. 1 ist der Zusammenhang der Leibeshöhle der Scheibe 

mit derjenigen des Armes in der linken Hälfte der Abbildung angedeutet. 

Aus den Kalkstücken des Kelches erhebt sich das dorsale Organ 

und steigt bis zur Umgebung des Mundes empor, woselbst es in einer 

mir nicht ganz klar gewordenen Weise endigt; nur vermuthungsweise 

wage ich die Meinung auszusprechen, dass es sich dort in ein Gefäss- 
geflecht, welches den Mundeingang umgiebt, auflöst. Die Lagerung 

des dorsalen Organes im Innern der Scheibe ist eine ganz bestimmte. 
Dieselbe lässt sich aber an dem durch die dorsoventrale Achse geführten 
Längsschnitte (Fig. 1) nicht erkennen, da das erwähnte Organ, sobald 

es sich am Boden des Kelches aus den Kalkgliedern des letzteren erhebt 

und in die Leibeshöhle eintritt, von der senkrecht aufsteigenden Rich- 

tung ablenkt und einen schiefen Verlauf einschlägt. Um diesen genau 
e zu verfolgen, ist es nöthig, Serien von horizontalen Schnitten durch die 
| Scheibe zu studiren. Die Abbildungen solcher Schnitte (Fig. 3, 4,5, 6, 7) 
sind alle derselben Schnittserie entnommen und kehren ihre obere, 
ventrale Seite dem Beobachter zu. In Fig. 5 sehen wir bereits, wie das 
dorsale Organ von dem senkrechten Verlaufe (Fig. 3, 4) abbiegt und 
sich in der Richtung eines Interradius von der dorsoventralen Achse ent- 
fernt. Noch stärker ist diese Ablenkung in einem weiter aufwärts 
4) W. B. CArPENTER, On the Structure, Physiology and Development of Antedon 


rosac. Proceed. Roy. Soc. No. 166. 4876. p. 246. 
2) Vergl. W. B. CARPENTER, |. c. 


120 


folgenden Schnitte (Fig. 6) zu bemerken. Durch die fast den ganzen 
Kelchraum zwischen den ersten und zum Theil noch den zweiten 
Radialien ausfüllende Darmaussackung wird das dorsale Organ ganz zur 
Seite gedrängt. In Folge dessen sehen wir dasselbe in dem gleichen 
interradialen Bezirke, nach welchem es schon in der Fig. 5 hinstrebte, 
fast dicht der Körperwand anliegend, in einem engen, dort zwischen 
Darmaussackung und Körperwand übrig gebliebenen Abschnitte der 
Leibeshöhle. In demselben Interradius verbleibt nun das dorsale Organ 
in den ventralwärts folgenden Schnitten; nur seine Annäherung an die 
Körperwand (Fig. 6) wird nicht bewahrt, sondern es schiebt sich der 
Enddarm zwischen das dorsale Organ und die Körperwand (Fig. 7). 
Bezüglich der feineren Structur des dorsalen Organes war es mir an 
meinem Material nicht möglich zu einer genaueren Kenntniss derselben 
durch sichere Beobachtungen beizutragen. 

- Betrachten wir nunmehr das dorsale Organ in seinem Verhalten im 
Innern der Kalkglieder des Kelches. Aus der Leibeshöhle kommend 
durchsetzt es in senkrechter Richtung, genau in der dorsoventralen 
Achse, die aus verkalktem Bindegewebe bestehende Ausfüllungsmasse 
zwischen den umgebildeten und nach innen gedrängten Basalien (Fig. 1, 
3,4,5) und tritt dann in das oberste verdickte Stengelglied ein (Fig. 1). 
Bevor ich sein Verhalten daselbst näher zu schildern versuche, muss 
ich meine Auffassung der den Kelch zusammensetzenden Kalkstücke er- 
örtern, da ich bezüglich eines nicht unwesentlichen Punctes anderer 
Meinung bin als M. Sırs. Die Differenz unserer Ansichten bezieht sich 
auf die Frage, welche Stücke des Kelches als umgewandelte Basalia 
anzusehen seien. 

Wie bekannt ist, hat W. B. Carpenter !) den Nachweis geliefert, 
dass die bei der pentacrinoiden Larve des Antedon rosaceus zuerst vor- 
handenen fünf interradiären dorsalen Kalkstücke, die Basalia, im Ver- 
laufe der weiteren Entwickelung von den sich ausbildenden Radialien 
immer mehr nach innen gedrängt und sich dort schliesslich beim er- 
wachsenen Thiere in sehr reducirter Form in Gestalt der sogenannten 
Rosette wiederfinden. Es liegt nun bei den weitgehenden Ueberein- 
stimmungen zwischen Rhizocrinus und dem Pentacrinus-Stadium des 
Antedon nahe anzunehmen, dass auch hier ein derartiger Verschiebungs- 
und Umbildungsprocess der Basalia stattfinde, obgleich wir die Entwick- 
lungsgeschichte des Rhizocrinus noch nicht durch directe Beobachtungen 
kennen gelernt haben. Es fragt sich also, in welchem Theile des Kelches 
beim erwachsenen Rhizocrinus man die umgebildeten Basalia zu suchen 


4) W. B. CARPENTER, Researches on the Structure, Physiology and Development 
of Antedon rosaceus I. Philos. Transact. Vol. 156. 1866. 


121 


habe. Sars!) ist derMeinung, dass das in meinen Abbildungen (Fig. 1,3, 4) 


- mit BF bezeichnete Kalkstück der Rosette des Antedon gleichzusetzen 


sei. Von den dieses Stück umgebenden Theilen rechnet er die fünf 
Stücke B (Fig. 1, k, 5) zu den ersten Radialien R/, welche selbst nach 
aussen überwachsen sind von dem verdickten obersten Stengelgliede St; . 
Nun aber fällt es mir an meinen Präparaten auf, dass die Stücke B, 
welche nach Sırs zu den ersten Radialien gehören und integrirende 
Theile derselben sein sollen, nicht radiär, wie es nach der Sars’schen 
Auffassung sein müsste, sondern interradiär liegen, so nämlich, dass 
stets die Mittellinie eines jeden Stückes B in die Trennungsebene zweier 
aneinanderstossender Radialien fällt. Sars hat also, was ja bei der 
engen Aneinanderlagerung und Verwachsung der hier in Betracht 
kommenden Theile und den geringen von ihm angewendeten Vergrösse- 
rungen erklärlich ist, die in Rede stehenden Stücke B unrichtig begrenzt; 
er hat die linke Hälfte eines jeden Stückes B mit der rechten Hälfte des 
nächstanstossenden Stückes als ein einziges radiär gelegenes Kalkstück 
betrachtet, welches zu dem unter und nach aussen von ihm gelegenen 
ersten Radiale gehöre. Sind aber, wie ich das an meinen Präparaten 
hinreichend sicher zu erkennen glaube, die Kalkstücke B anders abzu- 
grenzen, so nämlich, dass ihre Trennungslinien zugleich die Mittellinien 
der Radialien sind, so können sie auch genetisch nicht wohl mit ihnen 
zusammengehören. Es scheint mir demnach die einzig befriedigende 
Auslegung der Stücke B die zu sein, dass man sie als nach innen ver- 
schobene und in ihrer ursprünglichen Gestalt veränderte Basalia auffasst. 

Da nun ferner die von den Basalien umschlossene Kalkmasse BF 
bei ihrer deutlichen Abgrenzung von jenen nicht zu ihnen gerechnet 
und etwa als verschmolzenes centrales Ende derselben angesehen wer- 
den kann, so fragt es sich, ob sich eine andere Deutung dafür finden 
lässt, nachdem die Sırs’sche Auffassung (der in ihr die umgewandelten 
Basalien sieht) durch Obiges unhaltbar geworden sein dürfte. Es scheint 
mir nun nicht schwer eine Deutung der Kalkmasse BF zu finden, wenn 
wir zum Vergleich die Verhältnisse heranziehen , welche Antedon dar- 
bietet. Dort ist derjenige Abschnitt des dorsalen Organes, welcher 
zwischen den nach innen gedrängten ersten Radialien aufsteigt, von 
Bindegewebszügen umgeben, die zum grössten Theile verkalkt sind, 
und zwar um so mehr, je weiter man dorsalwärts hinabschreitet. 
Aus solchen verkalkten Bindegewebszügen kann man sich nun auch 
das Kalkstück BF bei Rhizocrinus entstanden denken, wobei man dann 
allerdings eine so bedeutende Entwicklung von verkalkendem Binde- 


4) Sars, ]. c. p. 42, 


122 


gewebe zwischen den Basalien des Rhizocerinus annehmen muss, dass 


dadurch alle Fortsetzungen der Leibeshöhle, die ja ursprünglich zwi- 


schen die Basalien hinabgereicht hat, ausgefüllt wurden. Es spricht 
sehr für diese Ansicht, dass nach oben das Kalkstück BF sich unmittel- 
bar fortsetzt in maschenbildende Bindegewebsstränge, die den Boden 
des Kelches einnehmen und das dorsale Organ daselbst umgeben (Fig. 5). 
Auch noch eine andere Erwähnung spricht für die Richtigkeit der hier 
gegen Sırs vertretenen Auffassung des Kalkstückes BF und der Kalk- 
stücke B. Wäre die Ansicht von Sars richtig, so hätten wir hinsichtlich der 
Rückbildung und Lageverschiebung der Basalia bei Rhizocrinus ein weit 
vorgeschritteneres Stadium als bei Antedon, während, wenn meine Ansicht 
die richtige ist, die Umbildung der Basalia bei Rhizocrinus nicht so weit 
gediehen ist wie bei Antedon; sie sind noch als fünf getrennte Stücke 
erkennbar und noch nicht wie bei Antedon zu einem einzigen unge- 
tbeilten Stücke verschmolzen. Letztere Auffassung entspricht dem 
Character der Gesammtorganisation des Rhizocrinus, den man im Ver- 
gleich mit Antedon geradezu einen embryonalen nennen könnte, offen- 


bar mehr als die Erstere. Denkbar wäre es allerdings, dass die starke 


Entwicklung des obersten in die Zusammensetzung des Kelches hinein- 
gezogenen Stengelgliedes, welches Basalien und erste Radialien von 
unten und aussen umwächst und nach innen drängt, bei Rhizocrinus 
eine weitergehende Umbildung der Basalia zur Folge gehabt habe als 
bei Antedon. Dann aber (wenn man also mit Sırs die Kalkmasse BF 
als umgewandelte Basalia ansieht) fehlt es an jeder haltbaren Deutung 
der interradiären Stücke B. Ich glaube demnach, so lange nicht die 
Entwicklungsgeschichte des Rhizocrinus widersprechende Resultate 
ergiebt, berechtigt zu sein die Stücke B als Basalia, das Stück BF aber 
als verkalkte bindegewebige Ausfüllung des ursprünglich zwischen die 
Basalia reichenden Abschnittes der Leibeshöhle anzusprechen. 

Kehren wir nach dieser Auseinandersetzung über die den Kelch 
zusammensetzenden Kalkstücke zurück zu dem dorsalen Organ. Wir 
haben dasselbe verlassen, als es in das oberste Stengelglied eintrat. 
Dort angekommen bildet es durch Erweiterung von fünf peripherisch 
und radiär gelegenen Gefässen ein fünfkammeriges Organ in 
ganz ähnlicher Weise wie bei Antedon. Fig. I zeigt uns einen Längs- 
schnitt, Fig. 9 einen Querschnitt durch das gekammerte Organ !). Die 


4) W. B. Carpenter (welcher gleichfalls Untersuchungen an Rhizocrinus lofoten- 
sis, sowie auch an anderen gestielten Crinoideen angestellt, aber bis jetzt noch nicht 
veröffentlicht hat) scheint nach einer gelegentlich der Mittheilung seiner Beobach- 
tungen an Antedon gemachten Aeusserung irrthümlicher Weise die Existenz des ge- 
kammerten Organs bei den gestielten Crinoideen in Abrede zu stellen. Supplemental 


Ama 123 


- fünf Kammern sind so um den centralen Achsenstrang angeordnet, dass 
sie sich gegenseitig eng berühren; den Achsenstrang indessen berühren 
sie nicht unmittelbar, sondern bleiben von demselben durch einen ihn 
rings umgebenden Raum getrennt. Die Structur der Kammerwände zeigt 
keine bemerkenswerthe Differenz von Antedon. Bezüglich seiner Ge- 
sammtform aber ist das gekammerte Organ von anderer Gestalt als bei 
Antedon. Dort hat es eine Form, die man etwa mit einer abgeplatteten 
Kugel vergleichen könnte. Bei Rhizocrinus aber ist es von birnförmiger 
Gestalt, mit dem breiteren Ende nach oben gerichtet, mit dem schmäleren 
Ende aber sich in den Stengel fortsetzend. Der Achsenstrang scheint 
nicht aus einer grösseren Zahl von Gefässen zusammengesetzt zu sein, 
sondern nur einen einzigen Hohlraum zu besitzen. 

In den Stengel setzt sich, wie gesagt, das gekammerte 
Organ fort und zwar betheiligt sich an dieser Fortsetzung nicht nur 
der Achsenstrang, sondern auch die Kammern. Die Letzteren verengern 
dorsalwärts ihr Lumen immer mehr und werden so zu fünf Gefässen, 
welche rings um das Gefäss des Achsenstranges gelagert sind. So tritt 
also das dorsale Organ in, Gestalt von sechs Gefässen in den Stengel 
ein; eines dieser sechs Gefässe verläuft in der dorsoventralen Achse des 
Thieres, die fünf andern liegen um dasselbe herum und sind ebenso 
wie die Kammern aus denen sie hervorgingen radiär angeordnet. In den 
Stengelgliedern findet sich keine unmittelbare seitliche Berührung der 
fünf radiär gelegenen Gefässe mehr vor, sondern sie sind unter sich, 
wie von dem centralen durch einen kleinen Zwischenraum getrennt 
(Fig. 10). Das centrale Gefäss besitzt in seiner Wandung fünf dicke 
sich in Karmin stark färbende Fasern !) welche sich nicht unterscheiden 
von Fasern der Ligamente zwischen den Kalkgliedern des Stengels. In 
dem centralen Gefäss sowohl als in den fünf peripherischen liegen in 
meinen Präparaten Gebilde, die vielleicht zellige Elemente der Ernäh- 
rungsflüssigkeit sind, aber nicht deutlich als solche erkennbar waren. 

Von der Gefässachse der Stengelglieder gehen Gefässe ab in die 
Ranken. In jedem Cirrhus fand ich in der Achse der Kalkglieder der- 
selben verlaufend nur ein meist mit zelligen (?) oder körnig geronnenen 


Note to a Paper »On the Structure etc. of Antedon«. Proceed. Roy. Soc. No. 169. 
1876. p. 3 (Sep.-Abr.): »in the pedunculate Crinoids, as in the early Pentacrinoid 
stage of Antedon, there is no ventricular dilatation,, the solid radial cords directly 
arising from the axis«. Der hier eitirte Artikel W. B. CArPENTER’S ist neuerdings un- 
verändert abgedruckt in Annals and Mag. Nat. Hist. 4. Ser. Vol. 19. Febr. 4877. 
4) Diese Fasern hat Sars bereits beobachtet wie aus seiner Angabe |. c. p. 7 
hervorgeht: »le canal de laxe (de la tige) est rempli d’un cordon mou, qui semble 
renfermer des fibres longitudinales assez fortes, semblables a celles des ligaments. 


124 


Elementen gefülltes Gefäss; ich vermochte aber nicht sicher zu ent- 
scheiden, ob dies Gefäss des Cirrhus aus dem centralen oder aus einem 
der fünf peripherischen Gefässe der Gefässachse des Stengels stammt. 
Der Nachweis, dass beim Rhizocrinus lofotensis in dem einfachen 
Centraleanal des Stengels sechs Gefässe nebeneinander verlaufen, ist 
von grosser Bedeutung für die Erklärung der Verhältnisse, die sich bei 
vielen fossilen Grinoideen finden. Es wird dadurch verständlich 
weshalb wir dort so häufig einem fünflappigen Gentralcanal der Sten- 
gelglieder begegnen. Der Stengel umschloss, so dürfen wir annehmen, 
auch bei den fossilen Formen nicht einen einzigen Canal, sondern in 
den einen Fällen, bei fünflappigem Nahrungscanal, gleich dem Rhizo- 
crinus einen centralen und fünf den fünf Ausbuchtungen des Gentral- 
canals entsprechende peripherische Ganäle, in den andern Fällen, bei 
vier- oder dreilappigem Nahrungscanal, ausser dem centralen noch vier 
resp. drei peripherische Ganalräume. Wo wir aber bei fossilen Formen 
einen nicht ausgebuchteten, sondern einfach gerundeten Gentralcanal 
finden, haben wir deshalb kein Recht anzunehmen, dass dort auch nur 
ein einziger Canal im lebenden Thiere verlief, sondern es ist die 
grössere Wahrscheinlichkeit, dass auch dort sechs Ganäle (fünf peri- 
pherische um einen centralen geordnet) vorhanden waren. Mit der vor- 
hin gegebenen Erklärung des verschiedenartig ausgebuchteten Gentral- 
canals des Stengels vieler fossilen Crinoideen steht auch die Orientirung 
jener Ausbuchtungen im besten Einklang. Wie z. B. aus den von 
L. ScuuLtze!) gegebenen Abbildungen und Schematen erhellt, sind 
die Ausbuchtungen in den typischen Fällen in welchen ihrer fünf am 
Gentralcanal vorhanden sind, radiär gerichtet, also genau so, wie die 
peripberischen CGanäle in der Gefässachse des Stengels des Rhizocrinus. 
Das gekammerte Organ ist mit einer Fasermasse umgeben, die 
hier jedoch nicht so stark entwickelt ist wie bei Antedon. Von einer 
dünnen Lage dieser Fasermasse wird auch die Fortsetzung des gekam- 
merten Organes in den Stengel eine Strecke weit umhüllt. Ich habe 
bereits in meinen Beiträgen zur Anatomie der Grinoideen darauf hin- 
gewiesen, dass das Vorkommen dieser Fasermasse rings um die Cirrhen- 
gefässe des Antedon gegen die Ansicht W. B. Carrenter’s spricht, wel- 
cher in ihr ein motorisches Nervensystem erblickt; denn wir kennen 
bis jetzt keine Muskeln an den Cirrhen und es ist also auch nicht denk- 
bar, dass bei deren Mangel dennoch ein motorischer Nerv zur Aus- 


4) Lupwie SchuLtzE, Monographie der Echinodermen des Eifler Kalkes. Denk- 
schriften der k. Akademie d. Wissenschaften zu Wien. Math.-Natw. Classe. 4867. 
Bd. XXVI. 2. Abih. p. 143—330. Mit 43 Taf. p. 141, Schema des Phimoerinus; 
p- 465, Schema des Rhodocrinus. Vergl. ferner die Figuren der Tafeln, 


195: 


. bildung gekommen sei. Nicht minder scheint mir nun auch das Vor- 
kommen der Fasersubstanz in den Stengelgliedern des Rhizocrinus 
der Ansicht Carrenter’s Schwierigkeiten zu bereiten. Es ist sowohl 
von Sırs als von Acassız am lebenden Thiere constatirt worden !), dass 
der Stengel nicht willkürlich bewegt wird. Muskeln fehlen, wie die 
Untersuchung zeigt, hier ebenso gut wie bei Pentacrinus?) zwischen 
den Stengelgliedern. Ich kann mir schlechterdings nicht denken, was 
ein motorischer Nerv in dem Stengel soll, wenn keine Muskeln da sind, 
die er bewegen könnte. 

Von der Fasermasse welche das gekammerte Organ umgiebt gehen 
Faserstränge ab, welche in interradiärer Richtung verlaufen 
(Fig. 1, 9, 18). Sars hat irrthümlicher Weise angegeben, dass dieselben 
radiär gerichtet seien. In Fig. 45 der Sars’schen Abhandlung sind zwei 
dieser Stränge (oder richtiger der Canäle im Kalkstück, welche die 
Stränge beherbergen) gezeichnet. Nach Text und Tafelerklärung sollen 
die genannten Canäle (Stränge) in die Radien eintreten und direct über- 
gehen in die Achsencanäle (Achsenstränge) der Kalkglieder der Arme. 
Thatsächlich aber verhält sich die Sache anders. Die von dem gekam- 
merten Organ abgehenden Faserstränge sind interradiär gerichtet. Das 
gleiche Verhalten findet sich wie an einem anderen Orte ausführlich 
erörtert wurde, auch bei Antedon 3) und ist von Beyrıca bei Encrinus 
liliiformis und, was für den Vergleich mit Rhizocrinus noch wichtiger ist, 
auch bei Apiocrinus ) nachgewiesen worden. Wir dürfen es jetzt also 
wohl als den Grinoideen überhaupt gemeinsam bezeichnen, dass die 
von dem gekammerten Organ ausgehenden Faserstränge interradiär ge- 
richtet sind. Bei Encrinus und Antedon treten die interradiären Faser- 
stränge in die Basalia, gabeln sich daselbst, dann gehen die Gabeläste in 
die untersten Radialien, verbinden sich hier durch Commissuren und 
verfolgen dann ihre weitere Bahn durch die Radien, Arme und Pinnulä. 


4) G.O.Sırs richtete sein besonderes Augenmerk auf die Frage, ob Rhizocrinus 
seinen Stengel willkürlich zu bewegen im Stande sei. Aber das Resultat seiner Be- 
obachtungen war ein negatives »Malgre toute mon attention il ne m’a &t& possible 
de decouvrir aucun mouvement independant de la tige«. Nur passiv werde der 
Stengel durch die Strömungen des umgebenden Wassers und ähnliche Einwirkun- 
gen hin und her bewegt und gebogen. Diese Beobachtungen von G. O. Sars sind 
mitgetheilt beiM. Sars, 1. c. p. 33. Die gleichfalls am lebenden Thiere angestellten 
Beobachtungen von A. Acassız theilt PourTAL&s (l. c. p. 29) mit: »I have not been 
able to detect any motion in the stem traceable to contraction «. 

2) cf. Jon. MüLLer, Ueber den Bau des Pentacrinus. p. 487. 

3) I. p. 61 sqq. 

4) BEyRıcH, Ueber die Crinoideen des Muschelkalks. Abhdlgn. d. k. Akad. zu 
Berlin. 4857. p. 21. 


126 


Bei Rhizocrinus ist das Verhalten der Faserstränge ein einfacheres. Sie 
verlaufen, wie gesagt, zunächst interradiär (vergl. Fig. 1, 9, 18) und 
verbinden sich dann in den untersten Radialien durch Commissuren, 
ohne dass vorher eine Gabelung stattgefunden hätte (Fig. 3). Aus dem 
von den Gommissuren gebildeten Ringe entspringen dann in radiärer _ 
Richtung die Faserstränge, welche die Radialien und weiterhin die 
Kalkglieder der Arme und Pinnulä durchziehen. In Fig. 18 habe ich 
diesen im Vergleich mit Antedon und Encrinus sehr einfachen Verlauf 
schematisch dargestellt; die feineren Linien bedeuten die Grenzen der 
Kalkglieder, die dunkleren Linien aber die Faserstränge. 

Schliesslich möchte ich noch in Kürze auf die Frage eingehen, wie 
wir das Gentrodorsalstück des Antedon und der übrigen 
freilebenden Crinoideen im Vergleich zu dem Stengel der 
gestielten Formen aufzufassen haben. Hinsichtlich der Kalkstücke 
des Centrodorsales müssen wir bei Antedon daran festhalten, dass es 
bis jetzt nicht gelungen ist, auf irgend eine Weise dasselbe als zusam- 
mengesetzt aus mehreren eng verbundenen Kalkstücken, die dann den 
Stengelgliedern zu vergleichen wären, zu erweisen. Wir können das 
Kalkstück des Gentrodorsale also auch nicht als eine zusammengedrängte 
Masse mehrerer oder zahlreicher obersten Stengelglieder betrachten, 
sondern dasselbe nur gleichsetzen dem einen obersten Stengelgliede, 
welches bei Rhizocrinus verdickt ist und an der Bildung des Kelches 
bedeutenden Antheil nimmt. Anders aber gestaltet sich die Sache, wenn 
wir von den Weichtheilen und den Anhangsgebilden ausgehend das 
Gentrodorsale des Antedon mit dem Stengel des Rhizocrinus vergleichen. 
Wir können dann die Verhältnisse des Rhizoerinus nur so auf die- 
jenigen des Antedon beziehen, dass wir die sämmtlichen Wirtel der 
Cirrhengefässe, die bei Rhizocrinus in weiten Abständen aus der Ge- 
fässachse des Stengels entspringen, immer näher zusammengerückt den- 
ken, so dass sie schliesslich in ihrer Gesammtheit eine unmittelbar unter 
dem gekammerten Organ gelegene, dicht gedrängte Masse von Gefässen 
darstellen, die bei Antedon !) in fünf radiär gerichtete Gruppen, welche 
zusammen eine Sternfigur bilden, angeordnet sind. Die Gefässachse 
des Stengels des Rhizocrinus wird also mitsammt den davon ausgehen- 
den Cirrhengefässen bei dem ausgebildeten Antedon durch die in dem 
Gentrodorsale, unterhalb des gekammerten Organes gelegene Summe 
der Cirrhengefässursprünge vertreten. Aus dieser Auffassung folgt ohne 
weiteres die Gleichwerthigkeit der Cirrhen am Gentrodorsale des Ante- 
don mit denjenigen am Stengel der gestielten Crinoideen, welche auch 


4) I. p. 68, 69. 


127 


durch die Uebereinstimmung im Baue beider Gebilde dargethan wird. 
Wollen wir die Beziehung des Gentrodorsale der ungestielten Grinoideen 
zu dem Stengel der gestielten kurz ausdrücken, so können wir sagen, 
das Centrodorsale ist ein zusammengedrängter, oberer Stengelab- 
schnitt), in welchem das verkalkte Gewebe keine Sonderung in unter- 
einandergelegene Glieder erfahren hat. 


III. Allgemeine Bemerkungen. 


Indem ich dazu übergehe, die mitgetheilten Beobachtungen über 
den Bau des Rhizocrinus lofotensis mit Hinsicht auf einige allgemeinere 
Puncte nochmals zu überblicken , möchte ich an erster Stelle die grosse 
Uebereinstimmung hervorheben, die sich in den anatomischen Verhält- 
nissen dieses gestielten Grinoideen mit denjenigen der ungestielten For- 
men zu erkennen giebt. Alle wichtigen Organisationsverhältnisse , die 
wir bei Antedon und Actinometra kennen gelernt haben, sehen wir bei 
Rhizocrinus wiederkehren. Da ich auf diese Uebereinstimmung überall 
an den betreffenden Stellen des speciellen Theiles dieser Abhandlung 
hingewiesen habe, so brauche ich hier nur kurz daran zu erinnern, 
dass weder das Wassergefässsystem mit seinen Anhangsgebilden und 
den Kelchporen,, noch das Nervensystem, dass weder der Darmcanal 
noch auch das dorsale Organ mit den damit in Zusammenhang stehen- 
den Theilen (gekammertes Organ, Faserstränge und Cefässe), dass ferner 
weder die Geschlechtsorgane, noch auch die Leibeshöhle wesentliche 
Differenzen mit den ungestielten Crinoideen darboten. Im Allgemeinen 
trat uns überall die gleiche Organisation wie bei Antedon entgegen, nur 
in einer grösseren Einfachheit in den Einzelheiten. Von ganz beson- 
derem Interesse ist es, dass sich in einigen Puncten mit Bestimmtheit 
nachweisen liess, dass die anatomischen Verhältnisse des Rhizocrinus 
von den höher entwickelten Antedonarten in ihrer Jugend durchlaufen 
werden und es nicht nur der Besitz eines Stengels ist durch welchen 
das pentaerinoide Jugendstadium des Antedon mit dem dauernd ge- 
stielten Rhizocrinus übereinstimmt. Dass auch hinsichtlich der Form 
der Skeletstücke des Stengels und ihrer Verbindung mit einander eine 
überraschende Aehnlichkeit zwischen Rhizocrinus und dem pentacrinoi- 
den Stadium des Antedon (spec. des Antedon Sarsii) besteht, hat M. Sars 
ausführlich dargethan, auf dessen betreflende Erörterung ich verweise ?). 
- Wenn wir uns auf Grund der mitgetheilten Thatsachen eine Ansicht 


4) Ich sage oberer Stengelabschnitt im Gegensatz zu dem unteren zur Aus- 


bildung gelangten Stengelabschnitt, welcher den Stiel des Pentacrinus - Stadiums 
bildet. 


2) Sans, ]. c. p. 3 sqq. 


128 


von der Verwandtschaftsbeziehung zwischen den gestielten und unge- 
stielten Grinoideen bilden wollen, so kann es nur die sein, dass die 
gestielten Formen die älteren, die ungestielten aber die jüngeren sind. 
Diese Ansicht ist keine neue, aber sie erhält durch die genauere Erfor- 
schung der Anatomie unserer Thiere neue und wesentliche Stützen. 
Auch kann ich nicht unterlassen, darauf hinzuweisen, dass an der Hand 
der mitgetheilten Beobachtungen an Rhizocrinus, sowie der früher mit- 
getheilten an Antedon und Actinometra, sowie ferner der Untersuchun- 
gen von ÜARPENTER, Sars und Tnomson, die Grinoideen ein ausgezeich- 
netes Beispiel sind für den Parallelismus zwischen der Entwicklungs- 
geschichte der Individuen und der Entwicklungsgeschichte der Arten. 


Erklärung der Abbildungen. 


B, Basale, 

Bi, Bindegewebszüge in der Leibeshöhle, 

BF, verkalkte bindegewebige Füllungsmasse zwischen den Basalien, 

CD, Dorsalcanal, 

CV, Ventralcanal, 

D, Darm (Munddarm), 

D', Magendarm, 

D", Enddarm, 

DO, dorsales Organ, 

E, Epithel der Tentakelrinnen und des Mundeinganges, 

F, Fasermasse um das gekammerte Organ (und dessen Fortsetzung in 
den Stengel), 

F', radiärer Faserstrang, 

F”, interradiärer Faserstrang, 

G, Genilalstrang, 

KW, Körperwand, 

L, Leibeshöhle, 

Lr, radiäre Leibeshöhle, 

N, Nervenring, 

Nr, radiärer Nerv, 

0, Orale, 

P, Kelchporus, 

Pa, Papillen der Tentakel, 


\ 129 


RI—RIII, erstes bis drittes Radiale, 
Sp, Saumplättchen, 
St, Steincanal, 
St,, erstes (oberstes) Stengelglied (= CD, Centrodorsale), 
St,, zweites Stengelglied, 
T, Tentakel, 
Ti, interradiärer Tentakel, 
Tr, radiärer Tentakel, 
W, Wassergefässring, 
Wr, radiäres Wassergefäss. 
Die Erklärung der übrigen Buchstaben findet sich bei den einzelnen Figuren. 


Tafel V. 


Fig. A. Verticaler Längsschnitt durch die Scheibe; 440/1. 

K, Kammern des gekammerten Organs, A, der Achsenstrang des gekammer- 
ten Organs, Fo, Fortsetzung des gekammerten Organs mit allen seinen 
Theilen in den Stengel. 

"Die punctirten Linien deuten die Grenzen der mit dem obersten Stengel- 
gliede verschmolzenen ersten Radialien, Basalien und der centralen, ver- 
kalkten Ausfüllungsmasse an, vergl. Fig. 3 und 4. 

Fig. 2. Ein Abschnitt des Peristoms von aussen (von der Ventralseite) gesehen ; 
die einzelnen Theile der Figur bei verschiedener Einstellung des Mikroskops; 480/A. 

M’, Längsmuskelfasern in der Wand des Wassergefässringes, M, Längs- 
muskelband in der ventralen (oberen) Wand des radiären Wassergefässes, 
a und 5, rechter und linker Rand der Tentakelrinne der Scheibe. 

Die linke Seite der Figur bis 4 bei höchster Einstellung des Mikroskopes ge- 
zeichnet, von 4 bis 2 bei mittlerer, von 2 bis zum rechten Rande der Figur 
bei tiefer Einstellung. 

Fig. 3—7. Ausgewählte Horizontalschnitte aus einer Schnittserie durch die 
Scheibe ; die Schnitte folgen der Nummer nach von unten (dorsal) nach oben (ventral) 
- und sind von der oberen (ventralen) Fläche gezeichnet; 45/1. 
C, Commissuren zwischen den radiären Fasersträngen, M, Muskel zwischen 
RI und RII. 
Fig. 8. Interradiärer Verticalschnitt durch das Peristom ; 380/4. 
DE, Darmepithel. 
Fig. 9. Horizontalschnitt durch das gekammerte Organ; 180/4. 
K, Kammern, A, Achsenstrang. 
Fig. 40. Horizontalschnitt durch eines der obersten Stengelglieder ; 180/1. 

A, Achsenstrang, K’, Fortsetzung der Kammern, Z,Zwischenräume zwischen 

K', Stx, Kalkmasse eines der oberen Stengelglieder. 


Tafel VI. 


Fig. 41. Querschnitt durch einen Arm nahe an der Basis desselben ; 480/1. 

Fig. 42. Querschnitt durch einen Arm ungefähr in der Mitte seiner Länge; der 
Schnitt geht durch die zwischen zwei Armgliedern gelegene Muskelgruppe ; 480/4. 

Fig. 14. Querschnitt durch einen Arm; der Schnitt geht mitten durch ein 
Armglied; 480/A. 

Fig. 45. Querschnitt durch eine Pinnula; 180/4. 


don > 
Fig. 43. Aus einem Querschnitt durch einen Arm; die ventralen. 1 
stärkerer Vergrösserung; 380/1. . 
Cu, Cuticula des Epithels der Tentakelrinne, M, nöigekrotene L 
kelband in der ventralen Wand ge uassenspfüssep) M', Muse 


Fig. 16. Aus einem verlicalen seitlichen Längsschnitt ok . 
Bei /eine Tentakelgruppe aufgeschnitten,, bei // eine ebensolche von aı 
gesehen. M, Muskelband in der dorsalen Wand der seitlichen, zur 
takelgruppe tretenden Ausbuchtung des ars Deses, K,die 2 

des Armes. 


elaneee €. "Wand zwischen vonlea und Detksleandl. 
Fig. 48. Schema des Verlaufes der Faserstränge in den Kalkstücken de 
ches; Erklärung im Texte. x 


Ueber bewegliche Schalenplatten bei Echinoideen. 


Mit Tafel VII. 


Es ist allgemein die Ansicht verbreitet, und wir finden sie in allen 
Hand- und Lehrbüchern der Zoologie und vergleichenden Anatomie vor- 
getragen, dass für die Echinoideen die unbewegliche, feste Verbindung 
der Skeletplatten characteristisch sei. Nur einige wenige, gleich zu er- 
örternde Fälle werden als Ausnahmen erwähnt. Im Folgenden soll nun 
gezeigt werden, dass bei einer ganzen Familie der Echinoideen sich 
zwischen bestimmten interambulacralen Platten ein Muskelapparat be- 
findet, durch welchen dieselben gegeneinander, wenn auch nicht sehr 
ausgiebig, bewegt werden können. Bevor ich meine darauf bezüglichen 
Beobachtungen mittheile, möchte ich diejenigen vereinzelten Fälle auf- 
führen, in welchen man von beweglichen Skelettafeln spricht, und daran 
einige kritische Bemerkungen knüpfen. 

Es kommen hier in erster Linie fossile Formen in Betracht. 
Jon. Mürıer beschrieb im Jahre 1856!) einen merkwürdigen Echi- 
niden aus dem Eifeler Kalke, den er Lepidocentrus eifelianus nannte. 
Zu dieser Gattung zählen ferner die beiden Arten Lepidocentrus rhena- 
nus Beyrich und L. Mülleri Schultze?). Die Gattung selbst gehört 
wegen der in mehr als der Zweizahl vorhandenen interambulacralen 


4) Jos. MüLLer, Ueber neue Echinodermen des Eifeler Kalkes. Abhandlg. der 
Berliner Akad. d. Wiss. 1856. p. 258. Ueber ein Echinoderm mit schuppenförmigen 
Tafeln und Echinidstacheln im Eifeler Kalk. 

2) Vergl. Lupwie ScuuLtze, Monographie der Echinodermen des Eifler Kalkes, 
Denkschriften d. k. Akad. d. Wissensch. Wien. Math.-Natw. Cl. 4867. Bd. XXVI. 
2, Abth. p. 113—930. p. 424 sqq. Taf. XII. 


132 


Plattenreihen in die Ordnung der Perischoechinidae M’Coy und ist ins- 
besondere characterisirt durch die dachziegelförmige Uebereinander- 
lagerung der interambulacralen Platten. Aus diesem Uebereinander- 
greifen der Ränder der Platten hat man auf eine Beweglichkeit der 
Platten selbst geschlossen. Auch bei anderen Vertretern der Perischo- 
echiniden findet sich dieselbe schuppen- oder dachziegelförmige Ueber- 
einanderlagerung und zwar nicht nur der interambulacralen, sondern 
auch häufig der ambulacralen Platten. So z. B. bei den Gattungen 
Pholidocidaris Meek & Worthen, Lepidesthes Meek & Worthen, Lepide- 
chinus Hall, Lepidocidaris Meek & Worthen!). 

Der Schluss, dass bei diesen fossilen Formen die Platten beweglich 
waren, wird gewöhnlich gerechtfertigt durch den Vergleich mit den Platten 
in dem Peristom der lebenden Cidariden, woselbst sie in ähnlicher Weise 
schuppenförmig übereinandergreifen und einen biegsamen Apparat dar- 
stellen. Noch mehr aber wurde die Verbindungsweise der Platten jener 
Perischoechiniden verständlich als durch Gruse 2), Tuomson?) und Asassız?) 
lebende reguläre Echiniden bekannt wurden, welche dieselbe Bildung 
ihrer Platten und dadurch eine in allen Theilen biegsame Schale besitzen. 
Diese Formen bilden die Gattung Asthenosoma Grube, von welcher bis 
jetzt zwei Arten, A. hystrix A. Ag. und A. varium Grube, aufgefunden 
sind. Die Gattung gehört in die Familie der Diadematidae?) und besitzt 
als unterscheidendes Merkmal eine weiche biegsame Schale, deren Be- 
weglichkeit dadurch zu Stande kommt, dass die Platten sowohl der 
Ambulacra als der Interambulacra zum Theil von weicher unverkalkter 
Haut ausgefüllte Zwischenräume zwischen sich lassen, zum anderen 
Theile aber sich dachziegelförmig übereinander lagern und dadurch einer 


4) Ich citire nach der von Lov£n gegebenen Zusammenstellung der Perischo- 
echiniden. S. Loven, Etudes sur les Echiniodees. Kongl. Svenska Vetenskaps- 
Akademiens Handlingar. Band 44. No. 7. Stockholm 4874. p. 39 sqq. Ausser den 
Perischoechiniden findet sich die schuppenförmige Anordnung der Platten auch noch 
bei einer Form aus der Kreide: Echinothuria floris Woodward; The Geologist VI. 
London 4863. p. 327, pl. XVII. 

2) GrusE,, Jahresberichte der schlesischen Gesellsch, für vaterl. Cultur 4867, 
p. 42; mir nicht zugänglich. 

3) Preliminary Report of the Scientific Exploration of the Deep Sea in H.M. S. 
Porcupine. Proceedings Roy. Soc. London. Vol. XVII. 4869/70. p. 450. 

4) A. Acassız, Revision ofthe Echini. Illustr. Cat. Mus. Comp. Zool. Cambridge. 
No. VII. 4872—1874. p. 272 sqq., p. 422 sq. Pl. 11°, Fig. 1—5; Pl. XXIV, Fig. 14; 
Pl. XXXVII, Fig. 7—9. 

5) A. Acassıc folgt neuerdings dem Vorschlage W. Tnuonson’s, indem er für 
Asthenosoma und die fossile Gattung Echinothuria Woodward eine eigene Familie 
der Echinothuridae bildet. Illust. Cat. Mus. Comp. Zool. Cambridge. No. VII, 
Results of the Hassler Expedit. I. 4874. p. 3 sqg. Pl. II, Fig. 4, 2. 


133 


gegenseitigen Verschiebung fähig sind. Endlich hat neuerdings Love!) 
gezeigt, dass schuppenähnliches Uebereinandergreifen der Plattenränder 
auch bei bestimmten interambulacralen Platten (wenn auch nur an 
einem sehr beschränkten Theile des Plattenrandes) bei lebenden Spatan- 
giden vorkommt. Er beschreibt dies Verhalten von einzelnen Platten 
der paarigen Interambulacrä bei Spatangus, Brissopsis und Echino- 
cardium ?). 

Die hier von fossilen und lebenden Formen aufgeführten Fälle sind 
alle, bei welchen, so weit meine Kenntniss reicht, ein dachziegelförmiges 
Uebereinandergreifen der Platten beschrieben worden ist. Wenn man 
nun aber aus dieser Anordnung der Platten den Schluss zieht, dass sie 
beweglich seien, so vermag ich dieser Schlussfolgerung nicht ohne 
Weiteres beizustimmen. Wir müssen hier wohl unterscheiden zwischen 
einer Bewegung der Platten, welche dadurch zu Stande kommt, dass 
die Haut, in welche sie eingelagert sind, einem Drucke von innen oder 
aussen nachgiebt, und zweitens einer Bewegung, die durch Muskeln 
hervorgerufen wird, welche von einer Platte zur andern gehen und 
dieselben einander zu nähern oder von einander zu entfernen vermögen. 
Im ersteren Falle folgen die Platten der passiven Bewegung, welche die 
Haut, in die sie eingebettet sind, erfährt, im zweiten Falle aber findet 
eine Veränderung ihrer Lage zu einander durch die active Gontraction 
oder Erschlaffung eines zwischen ihnen angebrachten Muskelapparates 
statt. Nur in dem letzteren Falle ist es angebracht, von beweglichen 
Platten zu sprechen, während wir in dem ersteren Falle es doch nur mit 
einer theils durch eine unvollständige Ausbildung der Platten, theils 
durch die Art der Verbindung derselben ermöglichten Biegsamkeit 
des Perisoms zu thun haben. Wir unterscheiden dann also zwischen 
Beweglichkeit und Biegsamkeit und verlangen für bewegliche Skelet- 
theile den Nachweis eines Muskelapparates. 

In allen oben angeführten Fällen ist nun nirgends bis jetzt die Exi- 
stenz besonderer Muskeln zwischen den Platten nachgewiesen worden. 
Die fossilen Formen kommen hier selbstverständlich nicht unmittelbar in 
Betracht; wenn sich aber herausstellt, dass in jenen Fällen, in welchen 
bei lebenden Arten die Platten in ähnlicher Weise gelagert sind wie bei 
den fossilen, keine Muskeln zwischen ihnen sich finden, so sind wir be- 
rechtigt anzunehmen, dass auch bei ihnen keine eigentliche Beweglich- 
keit der Platten, sondern nur eine Biegsamkeit der ganzen Schale vor- 
handen war. 

Da ich keine Gelegenheit habe, Exemplare der Gattung Asthenosoma 


4) 1. 6.64. 
2) Loven, l. c. Pl. 36, Pl. 37, Pl. 39. 


134 


zu untersuchen, so beschränken sich meine Beobachtungen auf die bei- 
den anderen Fälle, in welchen wir schuppenförmiges Uebereinander- 
greifen der Platten kennen. Es sind das erstens die Platten in dem 
Peristom der Cidariden und zweitens eine bestimmte Anzahl Platten in 
den paarigen Interambulacren der Spatangiden. In beiden Fällen konnte 
ich keine Muskeln zwischen den einzelnen Platten auffinden. Unter der 
Voraussetzung, dass sich in dieser Hinsicht, bei der grossen Ueberein- 
stimmung in der Form und Lagerung der Platten, Asthenosoma nicht 
anders verhält!) als das Peristom der Cidariden, bin ich demnach der 
Ansicht, dass man bei allen jenen lebenden und fossilen Echinoideen, 
bei welchen man in dem ganzen Perisom oder auch nur einem Theile 
desselben schuppenförmige Uebereinanderlagerung der Platten be- 
obachtet hat, mit vollem Rechte von einer Biegsamkeit des Perisoms 
spricht, es aber vermeiden sollte, von beweglichen Platten zu reden. 

Kommt nun eine eigentliche Beweglichkeit der Plat- 
ten, welche vermittelt wird durch einen von einer Platte 
zur anderen gehenden Muskelapparat überhaupt bei 
Echinoideen vor? Oderist der Mangelderselben, dasich 
die oben angeführten Ausnahmen als nur scheinbare 
erwiesen haben, für die Echinoideen im Gegensatz zu 
den Asteroideen und Grinoideen ein durchgreifendes 
Merkmal? 

Bei dem augenblicklichen Stande unserer Kenntnisse müssen wir 
jene Frage verneinen, diese aber bejahen; denn wir haben bis jetzt in 
keinem Falle durch Muskeln bewegliche Schalenplatten bei Echinoideen 
kennen gelernt. Im Folgenden soll aber nunmehr gezeigt werden, dass 
sich in Wirklichkeit bewegliche Schalenplatten bei einer ganzen Familie 
der Echinoideen finden, jene Fragen also umgekehrt zu beantworten 
sind. 

Zuerst entdeckt wurde der zu schildernde Muskelapparat bei wohl- 
erhaltenen Exemplaren des Schizaster canaliferus Lam. von Triest, 
welche ich auf ganz andere Fragen hin untersuchte, worüber ich bei 
einer späteren Gelegenheit berichten werde. Ich fand dort, nachdem 
ich das Thier von der Bauchseite geöffnet und die in dem hinteren, un- 
paaren Interradius gelegenen Weichtheile entfernt hatte, dass daselbst 
diejenigen Platten, welche unmittelbar über dem Periproct gelegen sind, 
da wo sie in der Medianlinie des Interradius von rechts und links her 
zusammenstossen, auf ihrer nach dem Körperinnern schauenden Seite 
einen Muskelapparat besitzen (Fig. 3). Des Näheren verhält sich der- 


4) In den vorliegenden Beschreibungen des Asthenosoma werden nirgends 
Muskeln zwischen den Platten erwähnt. Il. cc. 


135 


selbe bei der genannten Art folgendermassen: Er erstreckt sich von 
dem oberen Rande des Periproctes der Mittellinie des Interradius folgend 
gegen den Apex hin, erreicht den letzteren jedoch nicht, sondern endigt 
fast in derselben Entfernung von ihm, in welcher die beiden benach- 
barten, hinteren Ambulacra die petaloide Gestalt annehmen. Denjenigen 
Bezirk des hinteren unpaaren Interradius, welcher zwischen Apex und 
Periproet gelegen ist, wollen wir den ano-apicalen nennen. In diesem 
ano-apicalen Abschnitt sind es nun die drei zumeist analwärts gelegenen 
Plattenpaare, die durch den Besitz des Muskelapparates ausgezeichnet 
sind. Wie die Abbildung zeigt, stellt sich der Muskelapparat in Gestalt 
eines Streifens dar, durch welchen die Verbindungslinie der beiden 
interradialen Plattenreihen eine Strecke weit verdeckt wird. Der Mus- 
kelstreifen hat eine durchschnittliche Breite von 4 Mm. und verschmälert 
sich von seiner unmittelbar über dem Periproct gelegenen breitesten 
Stelle an nur unbedeutend gegen den Apex hin, um endlich über der 
Verbindungslinie des dritten superanalen Plattenpaares zu verschwin- 
den. Die Messungen, welche an einem 42 Mm. langen Individuum an- 
gestellt wurden, ergaben für die Länge des ano-apicalen Abschnittes 
des hinteren Interradius 19 Mm., für die Länge des Muskelstreifens 
12 Mm. 

Schon bei schwacher Loupenvergrösserung ist es leicht, den Ver- 
lauf der den Muskelstreifen zusammensetzenden Muskelfasern zu er- 
kennen. Dieselben sind quer zur Verbindungslinie der beiden inter- 
radialen Plattenreihen gerichtet, unter einander aber parallel (vergl. die 
Abbildungen). Jede Muskelfaser entspringt (Fig. 5) in einiger (0,5 Mm.) 
Entfernung von dem medianen Rande einer Platte und setzt sich, die 
mediane Verbindungslinie der Platten überbrückend, an die gegenüber- 
liegende Platte in derselben Entfernung von deren medianem Rande 
fest. Die genauere histiologische Untersuchung lässt keinen Zweifel 
darüber, dass wir es hier wirklich mit Muskeln zu thun haben, die den 
an anderen Orten vorkommenden Muskeln, z. B. den Muskeln, welche 
die Stachel bewegen, durchaus gleichen. 

Dem Verlauf der medianen Verbindungslinie der Interradialplatten 
entsprechend zeigt auch der Muskelstreifen einige sehr unbedeutende 
Biegungen nach rechts und links. Nach innen, in den Hohlraum des Kör- 
pers, springt der Muskelstreifen nicht leistenförmig vor, sondern er liegt in 
einer Rinne derjenigen Platten, an die er sich ansetzt. An der Bildung dieser 
Rinne betheiligen sich die betreffenden Platten in gleicher Weise. Fig. 5 
stellt einen Querschnitt durch die beiden zunächst über dem Periproct 
gelegenen Platten und den Muskelstreifen dar und demonstrirt die so- 
eben besprochenen Lageverhältnisse, Beachtenswerth ist auch, dass die 

10* 


156 


beiden Platten an ihrer medianen Verbindung nicht schuppenförmig 
übereinandergreifen, sondern mit geraden Flächen zusammenstossen. 

Nachdem der beschriebene Muskelapparat bei Schizaster canaliferus 
einmal entdeckt war, fragte es sich, ob sein Vorkommen auf diese Form 
beschränkt sei oder nicht? Soweit die Vorräthe unserer Sammlung, die 
mir auch diesmal wieder durch die Güte des Herın Prof. Enters zur 
Verfügung standen, es gestatteten, suchte ich diese Frage zu beant- 
worten und gelangte dabei zu dem Resultate, dass derselbe Muskel- 
apparat bald mehr, bald weniger entwickelt, wahrscheinlich allen 
Spatangiden zukommt; wenigstens vermisste ich ihn bei keiner der von 
mir untersuchten Spatangidenart. 

Bei Echinocardium cordatum Gray (Nordsee) ist der Muskelstreifen 
nicht über sechs, sondern nur über vier Platten ausgedehnt (Fig. %). 
Bei einem 35 Mm. langen Exemplare maass die Länge des ano-apicalen 
Abschnittes des hinteren Interradius 13 Mm., die Länge des Muskel- 
streifens 4 Mm. Die Verkürzung des Muskelstreifens bei Echinocardium 
cordatum im Vergleich zu demjenigen des Schizaster canaliferus findet 
an seinem apicalen Ende stalt, mit seinem analen Ende hingegen er- 
reicht derselbe auch hier , ganz ebenso wie bei Schizaster, den oberen 
Rand des Periproctes. 

Maretia planulata Gray (Chinasee) besitzt den Muskelstreifen gleich- 
falls. Auch hier beginnt er am oberen Rande des Periproctes und er- 
streckt sich von dort aus, allmälig schwächer werdend, über die 
mediane Verbindungslinie der vier apicalwärts zunächst folgenden 
Platten (Fig. 2). Das untersuchte Exemplar ist 52 Mm. lang, die Ent- 
fernung des Apex vom oberen Rande des Periproctes beträgt 34 Mm., 
die Länge des Muskelstreifens 6 Mm. 

Auch dem schon so häufig untersuchten Spatangus purpureus Leske 
(Nordsee) mangelt der Muskelstreifen nicht. Merkwürdigerweise ist er 
aber auch hier bis jetzt stets übersehen worden. Auch hier wiederum 
am oberen Rande des Periproctes beginnend, erstreckt er sich über die 
mediane Verbindungslinie der nächsten sechs Platten (Fig. 4). Länge 
des untersuchten Exemplares 68 Mm. ; Länge des ano-apiealen Ab- 
schnittes des hinteren Interradius 45 Mm.; Länge des Muskelstreifens 
15 Mm.!). 

4) Da Maretia wohl nicht mit Unrecht von Asassız (Revision of the Echini) nur 
als ein Subgenus von Spatangus angesehen wird, bei Maretia planulata aber nur 
vier Platten, bei Spatangus purpureus hingegen deren sechs durch den Muskel- 
streifen mil einander verbunden sind, so glaube ich vermuthen zu dürfen, dass die 
Ausdehnung des Muskelstreifens überhaupt innerhalb der Gattung keine constante 


ist. Um über diese Vermuthung hinauszukommen, ist die Untersuchung eines aus- 
gedehnieren Materials, als es mir zu Gebote steht, unerlässlich. 


a 


Kr 


137 


Ausser den genannten vier Arten, konnte ich das Vorhandensein 
des Muskelstreifens ferner constatiren bei Meoma grandis Gray (= Kleinia 
nigra A. Ag.), Brissus carinatus Gray und Metalia sternalis Gray 
(— Xanthobrissus Garettii A. Ag.). Bei letzterer Art war eine genaue 
Beobachtung der Ausdehnung des Muskelstreifens nicht möglich wegen 
des zu schlechten Erhaltungszustandes des mir vorliegenden Exemplares; 
die beiden erstgenannten Arten aber liessen aus Rücksicht auf das 
Interesse der Sammlung nur eine sehr beschränkte Untersuchung zu, 
doch konnte festgestellt werden, dass auch bei ihnen der Muskelstreifen 
unmittelbar über dem Periproct seinen Anfang nimmt. 

Im Ganzen konnte ich also bei sieben Arten, welche eben so viele 
Gattungen aus der Familie der Spatangidae repräsentiren, einen 
Muskelapparat zwischen den beiden Plattenreihen des 
hinteren unpaaren Interradius nachweisen. Stets beginnt 
der streifenförmige Muskelapparat dicht über dem 
oberen Rande des Periproctes und erstreckt sich von 
da je nach der Art verschieden weit gegen den Apex, 
den er jedoch in den beobachteten Fällen niemals er- 
reicht. \ 

Die untersuchten Arten vertheilen sich in der Familie der Spatan- 
giden, wenn wir uns an die Eintheilung von A. Acassız in seiner Revi- 
sion of the Echini halten, in der Weise, dass in die Subfamilie Anan- 
chytidae keine, in die Subfam. Spatangina drei (durch welche die Hälfte 
der hierhin gehörigen Gattungen repräsentirt werden), in die Subfam. 
Leskiadae (einzige Gattung und Art Palaeostoma — Leskia mirabilis 
Loven) keine, in die Subfam. Brissina vier (durch welche ein Drittel der 
hierhin gehörigen Gattungen vertreten werden) gehören. Nach den nach- 
her zu erwähnenden paläontologischen Befunden ist es mir zweifellos, 
dass man auch bei den Ananchytidae den Muskelapparat finden wird. 
Wenn wir also einstweilen von der noch nicht hinreichend bekannten 
Leskia mirabilis absehen, so können wir den Muskelapparat als eine 
allen Spatangiden zukommende Einrichtung bezeichnen. Bei den 
übrigen Echinoideen habe ich den Muskelapparat bis jetzt nirgendwo 
auffinden können, selbst aus der den Spatangiden nächststehenden 
Familie der Cassidulidae untersuchte ich ein Exemplar von Rhyncho- 
pygus pacificus A. Ag. vergebens darauf. In Folge dessen ist es mir 
höchst wahrscheinlich, dass das Vorkommen des Muskelapparates auf 
die Spatangidae beschränkt ist. 

Es ist leicht begreiflich, dass wenn der Muskelapparat überhaupt 
functioniren soll, die ligamentöse Verbindung der betreffenden Platten 
eine weniger feste sein muss, als dies bei den übrigen Schalenplatten 


138 


meistens der Fall ist !). Ueberdies liegt der Muskelstreifen in einer 
Rinne der Platten, letztere sind also über dem Muskelstreifen dünner 
als sonst (Fig. 5). Daraus folgt, dass an todten Thieren, an welchen 
der Muskelstreifen ausmacerirt ist, die Schale der Lage jenes Streifens 
entsprechend eine grössere Zerbrechlichkeit zeigen muss. Mit dieser 
Forderung seht ein Verhalten im Einklange, welches sich sehr häufig 
bei fossilen Spatangiden findet, jedem Paläontologen wohl be- 
kannt ist, bis jetzt aber keine Erklärung gefunden hat. Man trifft näm- 
lich bei fossilen Spatangiden sehr oft, bei sonst bestem Erhaltungszu- 
stande, die Schale oberhalb des Periproctes in der Mittellinie des ano- 
apicalen Abschnittes des unpaaren Interradius aufgebrochen, oder 
wenigstens die Platten von rechts und links um ein Geringes überein- 
ander verschoben. 

In der hiesigen paläontologischen Sammlung, deren Durchsicht mir 
die Freundlichkeit des Directors derselben , Herrn Prof. K. v. Srrsacn, 
gestattete, fand ich neben andern besonders folgende Exemplare, welche 
das erwähnte Verhältniss deutlich zeigen: Hemiaster bufo Guv.; alle 
Platten in fester Verbindung erhalten, nur oberhalb des Periproctes ist 
die Schale bis gegen das Ende der benachbarten Ambulacra petaloidea 
aufgebrochen. Periaster Fourneili Desh; die Schale klafft über dem 
Periproct weit auseinander. Der Spalt nimmt aber gegen den Apex hin 
an Weite ab um endlich sich ganz zu schliessen. Aehnlich verhalten 
sich Exemplare von Cardiaster ananchytis D’ Orb., Micraster breviporus 
und cor anguineum Ag., Holaster marginalis Ag., Hemipneustes radia- 
tus Ag. Alle bis jetzt genannten Arten gehören der Kreideformation an. 
Aus dem Tertiär zeigten mehrere Schizaster und Spatangus das gleiche 
Verhalten. 

Auch bei Ananchytes ovata Lmk (Kreide) fand ich den hinteren 
Interradius über dem Periproct aufgebrochen, während die Schale in 
allen übrigen Theilen wohl erhalten war. Auf diese Beobachtung 
gründet sich meine oben ausgesprochene Ansicht, dass man auch bei 
lebenden Ananchytiden den Muskelapparat finden werde. 

Welche Function hat der Muskelapparat, den wir jetzt in weiter 
Verbreitung bei lebenden und fossilen Spatangiden kennen gelernt 


4) Bei allen Echinoideen, bei welchen die Platten nicht vollständig mitein- 
ander verwachsen sind, sondern mit deutlich erkennbaren Rändern aneinander- 
stossen, werden sie durch, wenn auch sehr kurze, Ligamente verbunden, welche 
aus demselben Gewebe bestehen, das wir in reicherer Entwicklung zwischen den 
Stengel- und Cirrhengliedern der Crinoideen finden, woselbst Jon. MüLLEr es als 
elastische Interarticularsubstanz (Ueber den Bau des Pentacrinpus cap. Med. Abh, 
Berl. Ak. 1844. p. 194) ausführlich beschrieben hat, Auch bei den Asteroideen 
und Holothurioideen kommt dasselbe Gewebe vor. 


139 


haben? Wenn sich die Muskelfasern contrahiren, so werden dadurch 
die beiden interradialen Plattenreihen nach dem Körperinnern hin sich 
einander nähern. Ermöglicht ist diese Bewegung durch die elastischen 
Fasern, welche die aneinanderstossenden Ränder der Platten mit ein- 
ander verbinden. Diese Faserligamente wirken gleichzeitig als Antago- 
nisten des Muskelstreifens. Sehr ausgiebig kann indessen, wie aus der 
ganzen Anordnung der in Betracht kommenden Theile hervorgeht, die 
Bewegung der Platten wohl nicht sein. Was für ein Zweck durch die 
ganze Einrichtung erreicht wird, weiss ich nicht. 

Morphologisch ist der beschriebene Muskelapparat der Spatangiden 
nicht ohne Interesse, denn er zeigt erstens, dass fernerhin für die Echi- 
noideen der Mangel von Muskelverbindungen zwischen den Kalktafeln 
des Perisoms nicht mehr als charakteristisches Merkmal angegeben wer- 
den kann; zweitens aber wird durch ihn bewiesen , dass auch bei den 
Echinoideen eine Ringmuskulatur des Körpers, die wir in reichster Ent- 
wicklung bei den Holothurien wiederfinden , zur Ausbildung gelangt 
ist, wenn auch nur in sehr beschränkter Ausdehnung. 


Göttingen, 26. Febr. 1877. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VII. 


In Fig. 1—4 bedeutet A den Apex, P das Periproct und M den Muskelstreifen. 


Fig. 4. Von Spatangus purpureus. Ansicht des ano-apicalen Abschnittes des 
hinteren Interradius, von innen gesehen, rechts und links von dem Interradius je 
eine Hälfte des anstossenden Radius; am Apex die vier Genitalporen und der im 
hinteren Interradius gelegene Stützapparat angedeutet; angedeutet sind im Peri- 
proct die beiden obersten Platten desselben. Natürl. Grösse. 

Fig. 2. Dieselbe Ansicht von Maretia planulata. Der apicale Apparat ist in 
dieser und den beiden folgenden Abbildungen nicht eingetragen. Die Platten des 
Periproctes sind angedeutet; in beiden anstossenden Radien sind beide Platten- 
reihen gezeichnet. Natürl. Grösse. 

Fig. 3. Von Schizaster canaliferus in doppelter Grösse. 

Fig. 4. Von Echinocardium cordatum in doppelter Grösse. 

Fig. 5. Querschnitt durch den hinteren Interradius von Schizaster canaliferus 
durch das erste superanale Plattenpaar. 25/4. 

Ss, S, das Schalenplattenpaar, das bei a mit geraden Rändern zusammenstösst 
und dort durch elastische Fasern mit einander verbunden ist; M, der quer 
zu seiner Längsrichtung, aber parallel zu dem Verlauf seiner Fasern ge- 
troffene Muskelstreifen. 


Ueber Rhopalodina lageniformis Gray und die darauf gegründete 
Classe Diplostomidea Semper. 


Mit Tafel XII. 


Seitdem die Rhopalodina lageniformis von J. E. Gray!) nach dem 
im Besitze des Britischen Museums befindlichen Exemplare oberflächlich 
beschrieben worden war, ist sie nur noch ein einziges Mal Gegenstand 
der Untersuchung gewesen. SenPper?) hat nämlich in seinem Holo- 
thurienwerke eine genaue Schilderung des äusseren und inneren Baues 
dieses räthselhaften Echinoderms gegeben und auf Grund seiner Be- 
obachtungen sich veranlasst gesehen, die Rhopalodina allen anderen 
Echinodermen gegenüber zu stellen und für sie eine besondere neue 
Classe der Diplostomidea (5. Classe des Kreises der Echinodermata) zu 
bilden. Die Ergebnisse, zu welchen Senper hinsichtlich des Baues 
des uns hier beschäftigenden Thieres gelangte, sind in Kürze die 
Folgenden 3): 

»Mund, After und wahrscheinlich auch die einfache Geschlechts- 
öffnung im Centrum des einen Poles der radiären Anordnung; von den 
bis zum anderen entgegengesetzten Pole laufenden Radialgefässen ge- 
hört die eine Hälfte dem Schlund, die andere dem Enddarm an; Bivium 
und Trivium fehlen, und die Radien stellen sich symmetrisch zu einer 


4) J. E. Gray, Description of Rhopalodina, a new form of Echinodermata. Ann. 
and Mag. Nat. Hist. 2. Ser. Vol. XI. 4853. p. 304—302. 
2) C. SemPEr, Reisen im Archipel der Philippinen. 11. 4. Holothurien. Leipzig 
1868. p. 159, 193, 252—258. Taf. 40. Fig. 12—26. 
3) l. c. p. 257—258. 
4A 


142 


durch Mund und After bestimmten Ebene.« (Dies sind die Merkmale der 
neuen Classe.) 

»Körper kugelig mit langem den Schlund und Enddarm auf- 
nehmenden Stiel. Mund und After an der Spitze des Stieles; an 
ersterem 10 (?) gefiederte Tentakel, an diesem 40 radiale Papillen und 
5 interradiale Spitzen. 10 an zwei verschiedenen, dem Darm und 
Schlund angehörenden Kalkringen beginnende Radien, welche erst in 
der zweiten Hemisphäre des kugeligen Hinterkörpers Ambulacra ent- 
wickeln; in jedem der letzteren eine doppelte Reihe kleiner Füsschen. 
Am Anfang des Enddarms 4 Lungen. Darmwindungen bilden eine 
Spirale und eine doppelte Schlinge. Der Kalkring des Schlundes be- 
steht aus 40 unregelmässigen, der des Darmes aus 10 sehr regelmässig 
gebildeten Stücken. Ein einfacher Geschlechtsgang zwischen Darm und 
Schlund ; die Geschlechtstheilbasis am Anfang des Stieles mit sehr zahl- 
reichen kleinen Follikeln. Blutgefässsystem? Am Wassergefässring des 
Schlundes 2 Porı’sche Blasen. Steincanal?« (Dies die Diagnose der Gat- 
tung und Art.) 

Sehen wir für einen Augenblick ab von dem Verhalten der Radien, 
so finden wir in allen übrigen Theilen der Rhopalodina Verhältnisse, die 
sich unmittelbar an die der Holothurien anreihen lassen. Semrer hat 
dies bereits ausführlich dargelegt und gezeigt, dass weder hinsichtlich 
der Körperwand, noch der inneren Organe: Verdauungscanal, Wasser- 
lungen, Geschlechtsorgane, Rhopalodina sich wesentlich vom Baue einer 
Holothurie entfernt. Indem ich bezüglich dessen auf die Ausführungen 
des genannten Forschers verweise, möchte ich in dieser Abhandlung 
nur den einen, aber wichtigsten Punct in der Organisation der Rhopa- 
lodina ins Auge fassen, der den Anlass gegeben hat für dieses Thier 
eine besondere Classe aufzustellen. Es ist dies die eigenthümliche An- 
ordnung des Wassergefässsystemes. 

Nach Semper sind zehn Radialgefässe vorhanden, von denen fünf 
aus einem den Munddarm umkreisenden Ringgefässe entspringen, die 
fünf anderen aber in der Umgebung des Afters ihre Entstehung nehmen. 
Nachdem diese zehn Radialgefässe den stielförmigen Theil des Körpers 
durchlaufen, gelangen sie auf den kugeligen Haupttheil des Thieres, 
woselbst sie sich in ziemlich gleichen Abständen meridianartig anordnen 
und schliesslich am unteren Pole des Thieres (wenn wir dasselbe mit 
dem Stiele nach oben gerichtet denken !) aufeinander treffen. Hier, in 
dem unteren Körperpole, sollen alle zehn Radialgefässe endigen ohne mit 
einander in irgend welche Verbindung zu treten. Vergleicht man nun- 


4) Wie das Thier im Leben orientirt ist, wissen wir bis jetzt nicht, 


{ 


a Ba ea 


143 


mehr den unteren Pol der Rhopalodina mit dem aboralen (analen) Pole 
der Holothurien oder dem aboralen Pole eines Echinoideen, das obere 
Ende des Stieles aber, wo sich Mund und After nebeneinander finden 
mit dem oralen Pole einer Holothurie oder eines Echinus, so haben wir 
ein Echinoderm vor uns, welches erstlich zehn Radien besitzt und bei 
welchem zweitens Analöffnung und Mundöffnung in einem und dem- 
selben Pole der radiären Anordnung gelegen sind. Bei keinem einzigen 
anderen Echinoderm kommt ein solches Verhalten vor und so scheint 
Senper völlig im Recht zu sein, wenn er daraufhin für Rhopalodina die 
Classe der Diplostomidea gründet. 

Je länger ich mich aber mit der Morphologie der Echinodermen be- 
schäftigte , desto lebhalter wurden meine Bedenken gegen die Diplosto- 
midea. Ich las die Szmeer’sche Schilderung des wunderbaren Thieres 
wiederholt; aber meine Zweifel wurden dadurch nicht beseitigt, son- 
dern bestärkt. Während Senper die übrige Organisation in allen wesent- 
lichen Puncten genau schildert, vermisste ich eine sichere Klarstellung 
gerade desjenigen Punctes, auf den es hier vor allen Dingen ankommt. 
Fallen die Pole der Radien wirklich zusammen mit den Polen der 
flaschenförmigen Gestalt des Körpers? Wird diese Frage bejaht, so 
giebt es in der That Diplostomideen, d. h. Echinodermen, bei welchen 
die beiden Hauptöffnungen des Körpers, Mund und After, in demselben 
Pole der radiären Anordnung liegen und die sich dadurch, bei aller 
sonstigen Uebereinstimmung mit den Holothurien, so sehr von jeglichen 
anderen bekannten Echinodermen entfernen, dass man, einstweilen 
wenigstens, nicht im Stande ist sie auf jene zurückzuführen. Wird aber 
jene Frage verneint, stellt es sich also heraus, dass der untere Pol des 
kugeligen Körpertheiles sowie das obere Ende des Stieles nicht zugleich 
die Pole der Radien darstellen, so bleibt die Möglichkeit offen, die Rho- 
palodina auf das Schema einer Holothurie auch in Anbetracht ihrer 
Radien zurückzuführen, womit dann von selbst die Aufstellung der 
Glasse Diplostomidea hinfällig würde. 

Dass man das Verhalten der Radialgefässe amı oberen Ende des 
Stieles (oberen Körperpol) nicht vergleichen kann mit dem Verhalten, 
welches die Radialgefässe anderer Echinodermen an ihrem oralen Pole 
zeigen, geht aus Semper’s eigenen Beobachtungen hervor. Sollte der 
obere Körperpol, der Mund und After umschliesst, wirklich homolog 
sein. dem oralen Pole der Radien anderer Echinodermen, so müssten 
sämmtliche' zehn Radialgefässe sich dort zu einem diesen Pol umkreisen- 
den Ringcanal vereinigen. Dies thun sie aber, wie Semper selbst gezeigt 
hat, nicht, sondern nur deren fünf münden in einen Ringcanal, der 
nicht Mund' und After, sondern den Mund allein umgiebt; die fünf an- 

44* 


144 


deren aber ordnen sich ohne eine Verbindung mit jenen oder unterein- 
ander einzugehen um den Enddarm. 

Wie aber verhalten sich die zehn Radialgefässe an dem unteren 
Körperpole? Endigen sie hier wirklich alle zehn ohne miteinander in 
Verbindung zu treten, wie SEMmPER angiebt, oder vereinigen sie sich mit- 
einander und in welcher Weise? Gerade diese Frage, in der sich alle 
meine Bedenken gegen die Diplostomidea sammelten, fand ich in SEMPER’S 
Schilderung nicht scharf erörtert. Immer mehr wurde ich zu der An- 
sicht gedrängt, dass das Räthsel der Rhopalodina zu lösen sei durch 
die nähere Untersuchung des Verhaltens der Radialgefässe an dem un- 
teren Körperpole und ich legte, geleitet von vergleichend anatomischen 
Anschauungen, die Lösung, wie ich sie vermuthete, in eine schematische 
Figur nieder, welche ich bereits Ende des vergangenen Jahres Herrn 
Prof. EuLers demonstrirte. Ob aber meine Vermuthung, soviel Wahr- 
scheinlichkeit sie auch für mich selbst hatte, durch die Thatsachen be- 
wahrheitet werde, das konnte nur die Beobachtung zeigen. Herr Prof. 
SEMPER hatte nun vor wenigen Tagen die mich sehr zu Dank verpflich- 
tende Freundlichkeit mir das von ihm selbst zergliederte Exemplar auf 
meine Bitte hin zur Untersuchung des fraglichen Punctes zu übersen- 
den. Glücklicherweise war gerade diejenige Körperstelle, auf welche 
es ankam, also der untere Pol, noch unversehrt und mit Spannung 
machte ich mich an die Untersuchung. 

Als Resultat ergab sich die Erkenntniss, dass diezehn Radial- 
gefässe am unteren Körperpole nicht, wie SEmpEr meinte, 
endigen, sondern paarweise ineinanderübergehen. Jedes 
der fünf Radialgefässe, die vom Munde kommen, setzt sich fort in eines 
der fünf Radialgefässe, welche vom Enddarme herkommen. Rhopalo- 
dinahatalso nicht zehn Radien, sondern nur fünf, die in- 
dessen durch ihren eigenthümlichen Verlauf den Anschein erwecken, 
als seien es zehn. Meine Vermuthung bewahrheitete sich so vollständig, 
dass ich jetzt, nachdem ich das Thier untersucht, die Skizze, die ich vor 
Monaten angefertigt, durchaus unverändert veröflentlichen kann (Fig. 5). 

An dem ausgeschnittenen und ausgebreiteten Hautstücke, welches 
den unteren Körperpol umschliesst, lässt sich sowohl an der Anordnung 
der Füsschen und ihrer Ampullen als auch an den den Radialgefässen 
entsprechenden Längsmuskelstreifen erkennen, dass die Radialgefässe 
nicht im unteren Körperpole endigen, sondern in der Weise paarweise 
ineinander übergehen wie es in Fig. 5 schematisch dargestellt ist. Ganz 
besonders deutlich lässt sich dies an dem in Fig. 5 mit / bezeichneten 
Radius erkennen, der in gerader Linie durch den unteren Körperpol 
hindurchgeht. Etwas mehr Mühe macht es sich davon zu überzeugen, 


145 


dass auch die Radien // und IV, III und V in der in der Figur ange- 
gebenen Weise an den unteren Körperpol herantreten, nicht um dort zu 
endigen, sondern nur um dort umzubiegen. 

Senmper hat gezeigt, dass an dem Stiele die Radien sich so ordnen, 
dass sich fünf um den Munddarm, die fünf anderen um den Enddarm 
gruppiren. Eine der betreffenden Abbildungen Senrer’s habe ich in 
Fig. 4 copirt. Die Radien sind mit römischen Ziffern bezeichnet. Die 
beiden Radien /, liegen einander so gegenüber, dass eine sie verbin- 
dende Linie mitten durch Munddarm, Genitalgang und Enddarm geht 
und den Querschnitt halbirt. Die übrigen Radien ordnen sich links (IT, 
IV, IV, II) und rechts (III, V, V, 1II) von der Halbirungslinie in 
symmetrischer Weise an. Denkt man sich durch die Halbirungslinie 
des Stielquerschnittes eine senkrecht auf die Ebene des Querschnittes 
gestellte Ebene, so wird durch diese Ebene der ganze Stiel in zwei 
symmetrische Hälften zerlegt. Gehen wir nun vom Stiele auf den 
kugeligen Theil des Körpers über, so erhebt sich die Frage, welche 
von den anscheinend zehn Radien sind die Fortsetzungen der Radien J/, 
durch welche die Symmetrieebene des Stieles geht? Das unter- 
suchte Exemplar liess auch diesen Punct mit aller Sicherheit fest- 
stellen. Die Radien / des Stieles sind dieselben, welche sich am 
unteren Körperpole geradlinig in einander fortsetzen (Fig. 5 I, I). Auch 
am unteren Körperpole wird durch die Radien J eine Symmetrieebene 
der radiären Anordnung bestimmt. Wie sich die Radien II, IV, III, V 
des Stieles an dem unteren Körperpole verhalten, wird besser als durch 
lange Worte aus einer Betrachtung der Fig. 4 und 5 ersichtlich. 

In Fig. 4 ist das Thier so gestellt, dass die links von der durch den 
Radius / (vergl. Fig. I) bestimmten Symmetrieebene gelegene Körper- 
hälfte dem Beschauer zugekehrt erscheint. Der Rand der Figur wird 
also mit Ausnahme des oberen Stielendes von dem Radius / eingenom- 
men. Von den übrigen vier Radien erblickt man die beiden linken J/ 
und IV. Die beiden rechten //I und V liegen auf der abgewandten 
Seite, sind also.nicht sichtbar. In Fig. 5 sieht man von aussen auf den 
unteren Körperpol, links vom Beobachter liegen die beiden linken 
Radien, rechts die beiden rechten. Aus dem durch diese beiden Figuren 
erläuterten Verlaufe der Radialgefässe wird nun auch ohne Weiteres 
verständlich, in welcher Weise die anscheinend zehn Radien, die man 
auf dem Querschnitt des Stieles antrifft, paarweise zusammengehören. 
Die fünf Radialgefässe um den Enddarm sind dieselben, welche den 
Munddarm umgeben. 

Die Figuren 2 und 3 zeigen, wie sich jetzt, nachdem sich ergeben, 


dass Rhopalodina nicht zehn , sondern nur fünf Radialgefässe hat, dass 


146 


ferner ihr unterer Körperpol nicht zugleich der eine (aborale) Pol der 
radiären Anordnung ist, diese merkwürdige Thierform auf das Schema 
einer Holothurie zurückführen lässt. Wer sich mit Holothurien beschäftigt, 
weiss, dass bei manchen Gucumarienformen alle Exemplare, die man zur 
Hand bekommt, eine mehr oder minder beträchtliche Vorwölbung der 
Bauchseite (oder besser des Triviums, da bei Cucumarien Bauchseite und 
Rückenseite nicht sonderlich verschieden sind) besitzen !). An derartige 
Formen knüpfe ich hier an und gebe von einer solchen in Fig. 2 eine 
schematische Darstellung der Körperform und des Verlaufs der Radien). 
Von der typischen Holothurie unterscheidet sich diese Form nur durch 
eine Verkürzung des mittleren dorsalen Interradius 5. Die Längsachse 
des Thieres, um welche sich die Radien ordnen, verläuft in Folge dessen 
nicht mehr ganz geradlinig vom oralen zum aboralen (analen) Pole, 
sondern beschreibt einen Bogen. In der Mittellinie des dorsalen Inter- 
radius, nahe dem oralen Pole, liegt die Genitalöffnung. 

Denkt man sich die Verkürzung des mittleren dorsalen Interradius 
noch stärker werdend, so erhält man eine Form, wie sie in Fig. 3 sche- 
matisch dargestellt ist, indessen durch keine bis jetzt bekannte Form 
wirklich repräsentirt wird. Die Längsachse des Thieres hat in diesem 
Falle eine bedeutend stärkere Krümmung erfahren als in Fig. 2. 

Indem die Verkürzung des mittleren dorsalen Interradius in der 
Richtung vom Munde zum After noch weiter fortschreitet, kann es 
schliesslich zu einer dichten Aneinanderlagerung der Körperöffnungen 
kommen. Zieht sich dann noch der obere die Oeflnungen tragende 
Theil des Thieres stielförmig aus, so erhalten wir die Gestalt der Rho- 
palodina, Fig. 4, bei welcher die Mund und After verbindende Längs- 
achse so stark gekrümmt ist, dass sie einen schleifenförmigen Verlauf 
nimmt. 

Damit ist denn nun auch die Auslegung des oberen Stielendes der 
Rhopalodina gegeben. Dasselbe ist nicht, wie Semper will, dem oralen 
Pole anderer Echinodermen gleichzusetzen, sondern umfasst den oralen 
Pol und den aboralen (analen) Pol. Mund und After liegen nicht in dem- 
selben Pole der radiären Anordnung, aber die beiden Pole sind durch eine 
ungemein weitgehende Verkürzung, welche der mittlere dorsale Inter- 
radius in der Richtung vom Mund zum After erlitten hat, sehr nahe an- 
einander gerückt. Dass bei Rhopalodina der kleine Zwischenraum 


4) Man vergl. z. B. Semrer, Taf. 41, Fig. 4, 6. Aehnliche Verkürzung des 
mittleren dorsalen Interradius kommt z. B. auch vor bei Colochirus anceps, cf. 
SEMPER, Taf. 12, Fig. 1. 

2) Alle Theile, auf die es hier nicht ankommt, wie Füsschen, Tentakel, Kalk- 
ring etec., sind mit Absicht in den schematischen Figuren weggelassen, 


147 


zwischen Mund und After einer Körperregion angehört, welche dem 
mittleren dorsalen Interradius der Holothurien homolog ist, wird auch 
durch die Lage der Geschlechtsöffnung bewiesen. 

Wie sich die Homologien der einzelnen Radien und Interradien der 
Rhopalodina mit denjenigen der Holotburien ergeben, erhellt aus den 
gleichen Bezifferungen in den Abbildungen, so dass ich darauf nicht 
ausführlich einzugehen brauche (vergl. auch die Tafelerklärung). 

Aus dem Vorhergehenden folgt, dass das Merkmal, welches für die 
Diplostomidea characteristisch sein soll, die Lagerung der Körperöffnungen 
(Mund, After und Genitalöffnung) in demselben Pole der radiären Anord- 
nung thatsächlich bei Rhopalodina nicht vorhanden ist. Es giebt also 
keine Diplostomidea. 

Da ferner die Rhopalodina sich, wie oben erläutert, hinsichtlich ihrer 
Radien in ungezwungenster Weise von Holothurien ableiten lässt und 
mit diesen Echinodermen auch, wie schon SEMPER gezeigt, wesentliche 
Uebereinstimmung des inneren Baues besitzt, so steht meiner Meinung 
nach nichts im Wege sie als eine eigenartig entwickelte Holothurie auf- 
zufassen. Wo aber wollen wir sie im Inneren der Classe der Holothuri- 
oidea unterbringen? Ausser dem Srnper’schen sind meines Wissens 
nur noch zwei Glassificationsversuche der Rhopalodina gemacht worden, 
denn die Meinung Grav’s: Rhopalodina sei eine Zwischenform zwischen 
Holothuria und Sipunculus, darf ich wohl mit Stillschweigen übergehen. 
Bronn !) hat in der Classe der Holothurien zwei Ordnungen unterschie- 
schieden : I. Decacrenidia, II. Pentacrenidia. In die erste dieser Ord- 
nungen gehört nach ihm allein die Gattung Rhopalodina wegen ihrer zehn 
Ambulacra, während alle anderen nur mit fünf Radien versehenen Holo- 
thurien die zweite Ordnung bilden. Diese Aufstellung ist durch den 
Nachweis, dass auch Rhopalodina nur fünf Radien hat, erledigt. 
SCHMARDA 2) theilt neuerdings die Holothurioidea nach der Zahl ihrer 
Lungen ein in drei Ordnungen: I. Apneumona, II. Tetrapneumona, 
III. Dipneumona. Die erste dieser Ordnungen ist identisch mit den 
Branpr'schen Apneumona und umfasst die Familien der Synaptidae und 
Oneinolabidae, die dritte der Scumarpa’schen Ordnungen ist identisch 
mit Branpr’s Pneumonophora, welche die Familien der Molpadidae, Den- 
drochirotae und Aspidochirotae umfassen. Die zweite Ordnung Tetra- 
pneumona wird allein repräsentirt durch Rhopalodina. Diese Eintheilung 
nach der Anzahl der Lungen (keine, vier oder zwei), wie sie SCHMARDA 
versucht, ist aber durchaus unhaltbar, denn die Zahl der Lungen ist bei 


4) Brownx, Die Classen und Ordnungen des Thierreichs. II. Actinozoa. 1860, 
p- 402. 


2) SCHMARDA, Zoologie. I. 4871. p. 260, 


148 


den Holothurien nicht so constant, dass auf sie Ordnungsunterschiede 
begründet werden könnten. Unter denjenigen Formen, welche Scumarpa 
zu den Dipneumona stellt, kommen solche mit drei, vier und fünf 
Lungen vor, wie aus folgenden Beispielen, die ich aus den Semper’schen 
Holothurienbeschreibungen ausgesucht habe, hervorgeht: Haplodactyla 
molpadioides Semp. hat drei Lungen, Haplodactyla mediterranea Grube 
fünf, Echinocucumis adversaria Semp. vier, Psolus complanatus vier. 
Daraus dürfte wohl zweifellos hervorgehen, dass man für Rhopalodina, 
weil sie vier Lungen hat, keine besondere Ordnung der Tetrapneumona 
aufstellen darf. 

Nach der von Senper gegebenen anatomischen Beschreibung unseres 
Thieres und dem oben erörterten Verhalten der Radien desselben steht 
fest, dass Rhopalodina eine füsschentragende lungenbesitzende Holo- 
thurie ist. Das Merkmal, welches sie von den übrigen Füsschen und 
Lungen besitzenden Holothurien wesentlich unterscheidet, ist die enorme 
Verkürzung des mittleren dorsalen Interradius in der Richtung vom Munde 
zum After. Wären die Tentakel baumförmig verästelt, so liesse sich 
Rhopalodina mit den Dendrochirotae vereinigen. Dieselben sind indessen 
nach Semper gefiedert. Demnach halte ich es für das zweckmässigste, 
so lange man nicht Zwischenformen kennen lernt, welche eine engere 
Verbindung mit der einen oder anderen Gattung gestatten, für Rhopa- 
lodina eine neue Familie der Holothurien zu gründen, für welche ich 
die Bezeichnung Rhopalodinidae vorschlage. Man kann dieselbe einst- 
weilen neben die Familie der Dendrochirotae stellen. Die Aenderungen, 
welche in Semper’s Gattungs- und Artbeschreibung vorzunehmen sind, 
ergeben sich aus dem oben Mitgetheilten von selbst. 


Göttingen, 4. März 1877. 


NEN 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel XIII. 


Fig. 4. Querschnitt des Stieles von Rhopalodina lageniformis, Gopie nach 
SENPER, Taf. 40, Fig. 47. 20/1. 

Md, Munddarm, Gn, Genitalgang,'Ed, Enddarm, Z, Fortsetzungen der Leibes- 
höhle in den Stiel. 

Fig. 2. Schema einer Cucumaria mit wenig verkürztem mittleren dorsalen 
Interradius. 

Fig. 3. Schema einer unbekannten Zwischenform zwischen Cucumaria und 
Rhopalodina mit stärker verkürztem mittleren dorsalen Interradius. 

Fig. 4. Schema der Rhopalodina; der mittlere dorsale Interradius ist bis zur 
dichten Aneinanderlagerung von Mund- und Afteröffnung verkürzt; vom unteren 
Körperpole bis zur Linie z sind in den Radien Füsschen entwickelt. 5/1. 

Fig. 5. Schematische Ansicht des unteren Körperpoles der Rhopalodina von 
aussen gesehen. 

In allen Figuren gültige Bezeichnungen : 

O, Mund, 

4A, After, 

G, Geschlechtsöffnung, 

R, Ringcanal des Wassergefässsystemes, 

I, mittlerer ventraler Radius, 

II, linker ventraler Radius, 

III, rechter ventraler Radius, 

IV, linker dorsaler Radius, 

V, rechter dorsaler Radius, 

1, linker ventraler Interradius, 

2, rechter ventraler Interradius, 

3, linker dorsaler Interradius, 

4, rechter dorsaler Interradius, 

5, mittlerer dorsaler Interradius, 

HI+1+I+2+ IIIbilden das Trivium, 5+/V +5+ V-+ bilden das 
Bivium. 


Beiträge zur Anatomie der Asteriden. 


Mit Tafel V—VIH und zwei Holzschnitten. 


Die Untersuchungen, welche ich hier in Fortführung meiner Echi- 
nodermenstudien den Fachgenossen vorlege, sind schon vor längerer 
Zeit, Herbst 1875, begonnen und seither fortgesetzt worden. Sie be- 
ziehen sich, soweit ihre Ergebnisse im Folgenden mitgetheilt werden 
sollen, auf das Wassergefässsystem, das Blutgefässsystem, das Nerven- 
system, die Geschlechtsorgane und die Leibeshöhle der Seesterne. Aus- 
geführt wurden sie in dem hiesigen zoologisch-zootomischen Institute, 
dessen Mittel mir durch die gewohnte Güte des Directors desselben, 
Herrn Professor EuLers, zur Verfügung standen. 


Das Wassergefässsystem. 


Unsere Kenntniss vom Baue der Madreporenplatt& der See- 


sterne ist bis jetzt noch keineswegs eine erschöpfende. Nachdem 
Suarrey !) und L. Acassız?) die Poren derselben nachgewiesen hatten 
und durch Jon. Mürzer ?) die Wimperbewegung an den letzteren aufge- 
funden worden war, hat erst Jourpaın?) den Verlauf der Porencanälchen 
im Innern der Madreporenplatte genauer verfolgt. Bei Asteracanthion 
rubens beschreibt er in der Madreporenplatte ein System von horizon- 
talen, in ihrem Verlaufe den Furchen der Aussenseite der Platte ent- 


4) Topp’'s Cyclopaedia of Anatomy and Physiology. Vol. II. 1836—41839. p. 35. 


2) Frorıep's Notizen etc. III. Reihe. V. 4848. p. 145—448. Zoologische Be- 
obachtungen von L. Acassız. 

3) Ueber den Bau der Echinodermen. Berlin 1854. p. 86. 

4) S. Jourpaın, Recherches sur l’appareil eirculatoire de l’etoile de mer com- 
mune (Asteracanthion rubens). Comptes rendus. T. LXV. 1867. p. 1002—1004. 


151 


sprechenden Radiärcanälen,, aus welchen kleinere Röhrchen senkrecht 
aufsteigen und im Grunde der Furchen ausmünden. Diese Angaben, 
die ich, wie aus dem Folgenden ersichtlich wird, durchaus bestätigen 
kann, sind denjenigen Forschern, bei welchen sich neuerdings Angaben 
über den Bau der Madreporenplatte finden, unbekannt geblieben. 

HorFMann !) verweist hinsichtlich der Structur der Madreporenplatte 
der Asteriden auf seine Angaben ?) über Echinoideen, mit deren Madre- 
porenplatte diejenige der Asteriden histologisch vollständig überein- 
stimme. Mit diesem Hinweis ist indessen wenig gesagt, denn die 
Horrmanv’sche Beschreibung des Baues der Madreporenplatte der Echi- 
nen und Spatangen ist höchst mangelhaft; sie beschränkt sich auf die 
Angabe, dass das verkalkte Gewebe der Madreporenplatte dieselbe 
netzförmige Anordnung besitzt, welcher wir in fast allen übrigen ver- 
kalkten Theilen der Echinodermen begegnen. Er fügt allerdings hinzu, 
dass man an feinen Schliffen zwischen den Kalknetzen 0,05—0,06 Mm. 
grosse, länglich ovale Maschen sieht, die nicht hohl, sondern mit einer 
körnigen Substanz angefüllt seien. Horrmann hat die wahre Natur dieser 
grösseren Maschen gänzlich verkannt. Sie sind nichts anderes als die 
Querschnitte der Porencanäle, welche die Madreporenplatte durchsetzen. 
Die körnige Substanz, mit welcher Horrmann sie angefüllt sein lässt, 
wird wohl nur durch das Schleifen in dieselben hineingelangt sein. 
An jedem Horizontalschnitt durch die Madreporen eines Echinus kann 
man sich von dem Irrthum Horrmann’s überzeugen ; bei Echinus lividus 
haben die Porencanälchen genau den von HorrmanN für seine grossen 
Maschen angegebenen Durchmesser. Es ist kaum begreiflich, wie Horr- 
MANN dazu gekommen ist, in ein und derselben Abhandlung die Ganäl- 
chen der Madreporenplatte zu verkennen, und letztere dennoch, ohne 
anderweitige Durchbohrungen derselben zu beschreiben, als einen 
Apparat für die Zufuhr des Wassers in das Wassergefässsystem, und, 
was übrigens gleichfalls irrthümlich ist, in die Leibeshöhle zu schildern. 

Teuscher 3) behauptet, dass die Ganäle der Madreporenplatte den- 
selben Bau besitzen wie der Steincanal, eine Behauptung, welcher ich 
nicht beizupflichten vermag. 

Es lassen mir meine eigenen Untersuchungen keinen Zweifel daran, 
dass die Madreporencanälchen der Asteriden (sowie auch der übrigen 


4) Zur Anatomie der Asteriden. Niederländisches Archiv für Zoologie. II. 
1872. pP. 22. ’ 

2) Zur Anatomie der Echinen und Spatangen. Niederländisches Archiv für Zoo- 
logie. I. p. 45. Taf. III, Fig. 4. 

3) Teuscher, Beiträge zur Anat. der Echinodermen, IIl. Asteriadae. Jenaische 
Zeitschrift für Naturwissensch. X. p. 495. 


152 


Echinodermen, wie ich in späteren Abhandlungen zeigen werde) in 


ihrem Baue verschieden sind von dem Steincanal. Der letztere besitzt 


ein hohes Wimperepithelium, während die Ganälchen der Madreporen- 


platte mit Ausnahme ihres sich zunächst an die äussere Mündung an- - 


schliessenden Anfangstheils von einem niedrigen Epithel ausgekleidet 
sind. Die äussere Oberfläche der Madreporenplatte ist von einem ziem- 
lich hohen Flimmerepithel, das eine deutliche Guticula trägt, überzogen. 
Dieses Epithelium ist ein Theil der die ganze Körperoberfläche über- 
kleidenden Zellenschicht. Es erstreckt sich dasselbe auch in die Furchen 
der Madreporenplatte und aus diesen in den Anfangstheil der Madre- 
porencanälchen. Weiterhin aber wird es niedriger und geht allmälig 
über in den bereits erwähnten niedrigen Zellenbelag, der die Poren- 
canälchen in ihrem ganzen übrigen Verlauf auskleidet und von dem 
hohen Epithel des Steincanals sehr verschieden ist (Fig. 7). Bei Astera- 
canthion rubens z. B. ist das Epithel am Eingange der Porencanälchen 
0,03—0,04 Mm. hoch, im Inneren der Madreporenplatte aber haben 
die Ganälchen ein Epithel von nur 0,04—0,042 Mm. Höhe. Ob das 
niedrige Epithel noch gleich dem hohen Flimmerhaare trägt. vermochte 
ich an meinen Präparaten nicht sicher zu entscheiden. Beachtenswerth 
ist, dass das erwähnte Verhalten des Epithels in den Madreporencanälen 
der Asteriden dasselbe ist, wie wir es bei den homologen Kelchporen 
der Grinoideen kennen gelernt haben. Auch dort geht das hohe Epithel 
des Anfangstheils des Porencanals über in einen niedrigen Zellenbelag, 
der den inneren Abschnitt des Ganals auskleidet!). 

Den Verlauf der Porencanälchen habe ich des Näheren namentlich 
bei Asteracanthion rubens verfolgt und dort, wie schon gesagt, ganz in 
Uebereinstimmung mit den Journpaın’schen Angaben gefunden. Im Grunde 
der Furchen, welche die äussere Oberfläche der Madreporenplatte be- 
sitzt, liegen hintereinander die circa 0,045 Mm. weiten Porenöffnungen. 
Jede Oeffnung führt in ein anfänglich vertical in die Madreporenplatte 
eindringendes Canälchen. Diese Ganälchen verlaufen aber nicht bis 
zur inneren Oberfläche der Madreporenplatte. Das von dem äussersten 
Porus einer jeden Furche kommende Ganälchen biegt sich so, dass es 
einen horizontalen nach dem Centrum der Madreporenplatte gerichteten 
Verlauf annimmt. Es verläuft also dieses horizontale Ganälchen in der- 
selben Richtung wie die Rinne, von deren äusserstem Porus es ent- 
springt; zugleich liegt das horizontale Ganälchen der inneren Oberfläche 
der Madreporenplatte näher als der äusseren. Während es unter der 
1) Beiträge zur Anatomie der Grinoideen, Zeitschr, f.wissensch. Zool., Bd.XXVIH. 


Auch separat unter dem Titel: Morphologische Studien an Echinodermen. I. Im 
Folgenden eitirt mit 1 und der Pagina der Separatausgabe. — 1. p. 56. Fig. 39. 


153 


Rinne hinzieht, nimmt es die übrigen vom Grunde der Rinne ent- 
springenden verticalen Canälchen auf, erweitert dem entsprechend sein 
Lumen (bis auf etwa 0,075 Mm.) und dient so als Sammelröhrchen für 
sämmtliche zu einer Rinne gehörigen Porencanälchen. Ich habe ver- 
sucht dieses Verhalten in einigen schematischen Figuren darzulegen 
(Fig. 12, 13, 14). Nur der geringere Theil der oberflächlichen Furchen 
erreicht den Mittelpunct der Madreporenplatte, die grössere Mehrzahl 
endet in geringerem oder grösserem Abstande von demselben. Die 
Sammelröhrchen, welche zu den nicht das Centrum erreichenden 
Furchen gehören, vereinigen sich mit dem Sammelröhrchen der 
nächst benachbarten weiter gegen das Gentrum vordringenden Furche 
(Fig. 12, 43). Das hohe Flimmerepithel reicht in die verticalen Canäl- 
chen noch eine Strecke weit hinein, findet sich aber niemals in den 
Sammelröhrchen. 

Die Porencanälchen der Crinoideen anastomosiren in der Regel 
nicht miteinander, sondern durchsetzen jedes für sich die Körperwand. 
Es könnte scheinen, als wenn hierin ein durchgreifender Gegensatz 
zwischen den Porencanälchen der Crinoideen und derjenigen der Aste- 
riden vorläge. Es kommt indessen auch bei Crinoideen vor, dass zwei 
benachbarte Porencanälchen sich zu einem.,einzigen vereinigen !). Be- 
achtenswerth erscheint in diesem Falle, dass — wie bei den Asteri- 
den — die Anastomose der Porencanälchen erst stattfindet, nachdem ihr 
Epithel die niedrige Gestalt angenommen hat. 


Die Zahl der Porencanälchen ist keine ganz constante, wird aber 
ähnlich wie bei den Crinoideen bei jeder Art doch innerhalb bestimmter 
Grenzen schwanken. Genau feststellen lässt sie sich nicht, da sie wie 
bei den Crinoideen mit dem Alter des Thieres zunimmt. Anfänglich ist 
vielleicht immer nur ein einziger Porus vorhanden. Eine nähere Unter- 
suchung der Madreporenplatte der Asteriden in verschiedenen Alters- 
stadien liegt meines Wissens bis jetzt nur von Lov£n vor. Derselbe 
weist in seinem für die Morphologie der Echinodermen überaus bedeu- 
tungsvollen Werke: Etudes sur les Echinoid6es?) nach, dass bei Aste- 
racanthion glacialis anfänglich nur ein Porencanal vorhanden ist und 
dass die Vielzahl der Porencanälchen des erwachsenen Thieres, sowie 
Hand in Hand damit die oberflächliche Furchung der Madreporenplatte 
erst durch allmälige Umbildung des anfänglich einfachen Verhaltens 
entsteht. Bei einem erwachsenen Individuum von Asteracanthion rubens 


4) 1. p. 57. Fig. 42. 
2) Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar. Bandet 41. No. 7. Stock- 
holm 4875. p. 87. Pl, LII. j 


154 


zählte ich über 200 Porenöffnungen im Grunde der Rinnen der Madre- 
porenplatte. 

Viel wichtiger als die Zahl der Porencanälchen und der Verlauf 
derselben im Innern der Madreporenplatte, der wahrscheinlich ebenso 
wie das oberflächliche Furchensystem bei den einzelnen Arten mehr 
oder weniger variiren wird, ist die Frage nach der Mündungsstelle der 
Canälchen an der inneren Oberfläche der Madreporenplatte. Während 
Suarpev, L. Asassız, Jos. MüLLer und Jourpaın die Porencanälchen. nur 
in den Steincanal einmünden lassen, haben sich in der letzien Zeit Horr- 
MANN !), GREEFF 2) und Truscuer 3) bemüht, auch noch anderweitige Ver- 
bindungen der Porencanälchen nachzuweisen. Die drei genannten For- 
scher behaupten übereinstimmend, dass die Porencanälchen nicht alle 
in den Steincanal, sondern zum Theil in den schlauchförmigen Canal 
einmünden. Greerr glaubt ferner auf Grund seiner Untersuchungen 
annehmen zu dürfen, dass durch die Porencanälchen der Madreporen- 
platte das Seewasser auch noch in die Leibeshöhle und das von ihm 
beschriebene Hautgefässsystem eintrete. Nach Horrmann sollen endlich 
die Porencanälchen auch noch als Ausführwege der Geschlechtsproduete 
dienen. Die völlige Unhaltbarkeit dieser letzterwähnten Horrmann’schen 
Ansicht werde ich in dem Abschnitt über die Generationsorgane dar- 
legen. Es handelt sich hier um die Entscheidung der Frage ob die 
Porencanälchen ausser in den Steincanal noch in an- 
dere benachbarte Räume führen oder nicht? Horrmann, 
GREEFF und TEUSCHER stimmen nicht nur in der Behauptung überein, 
dass die Porencanälchen zum Theil in den schlauchförmigen Canal 
führen, sondern auch in der Art und Weise wie sie zu diesem Resultat 
gelangt sind. Sie liessen sich, wie es scheint fast ausschliesslich, durch 
das Ergebniss ihrer Injectionsversuche zu ihrer Auffassung bestimmen. 
Horrmann und GreE#FF injicirten den schlauchförmigen Canal und sahen 
dabei die Injectionsflüssigkeit in die Madreporenplatte eindringen und 
durch sie nach aussen gelangen (Horrmann). Sollen aber derartige In- 
jectionsresultate beweisend sein, so muss auf anatomischem Wege ge- 
zeigt werden, dass nirgends eine Zerreissung stattgefunden hat. Injec- 
tionen haben überhaupt nur insofern Werth als sie die Ergebnisse der 
anatomischen Untersuchung bestätigen und ergänzen, sie können ferner 
der anatomischen Thätigkeit des Beobachters eine bestimmte Richtung 
anweisen, ihre beweisende Kraft aber ist immer nur eine secundäre; 


4) Zur Anatomie der Asteriden. p. 46. 

2) Ueber den Bau der Echinodermen. 3. Mitthlg. Sitzber. d. Gesellsch. z. Be- 
förderung d. gesammt. Naturw. zu Marburg. Nr. 44. 4872. p. 463. 

3) l.c. p. 504. Taf. XVIIl. Fig. 4 u. Tafelerklärung. 


155 


sie unterstützen den Beweis der Anatomie, ersetzen ihn aber nicht. 
Horrnann hat es bei seinem Injectionsresultat bewenden lassen. GREEFF 
hat allerdings auch anatomisch die fraglichen Verhältnisse geprüft, in- 
dem er an den injieirten Seesternen Schnitte durch die Madreporen- 
platte legte. Wenn aber die Zerreissungen, die nach meinen nachher 
mitzutheilenden Befunden stattgefunden haben müssen, nicht gerade 
sehr grobe waren, so konnten sie mit blossem Auge oder ganz schwachen 
Vergrösserungen nicht wahrgenommen werden. Ob aber Gresrr auch 
bei stärkeren Vergrösserungen an entkalkten Schnitten untersucht hat, 
geht aus seinen Mittheilungen nicht hervor. Ueberdies scheint er nur die 
injicirten Seesterne untersucht zu haben, während es zur Sicherung 
des Resultates nöthig gewesen wäre auch Schnitte durch die Madre- 
porenplatte nicht injicirter Seesterne zu untersuchen und mit den in- 
jieirten zu vergleichen. Teuscner bestätigt den Injectionsbefund von 
Horrmann und GrEerF und bildet auch einen Schnitt durch die Madre- 
porenplatte ab, welche den Zusammenhang der randständigen Poren- 
canälchen mit dem schlauchförmigen Canal bei Astropecten aurantiacus 
demonstriren soll. Wenn aber seine Präparate nicht besser waren als 
diese Abbildung, so wird er Niemanden von der Richtigkeit seiner Be- 
hauptung überzeugen. 

Meine eigenen Beobachtungen beziehen sich auf Astropecten auran- 
tiacus, Echinaster fallax, Asterina pentagona und Asteracanthion rubens. 
Die Madreporenplatte wurde sammt ihrer nächsten Umgebung und den 
sich an ihre innere Seite ansetzenden Theilen ausgeschnitten, entkalkt 
und in eine Serie von Schnitten (bald Horizontalschnitte, bald Längs- 
schnitte, bald Querschnitte) zerlegt; daneben untersuchte ich an mög- 
lichst grossen Exemplaren die betreffenden Theile unter dem Präparir- 
mikroskop. In allen Fällen war das Resultat dasselbe. Nicht eines der 
Porencanälchen führt wo anders hin als in den Steincanal (oder dessen 
nachher zu besprechende ampullenförmige Erweiterung); das ge- 
sammte Ganalsystem der Madreporenplatte steht ein- 
zig und allein in Zusammenhang mit dem Steincanal, 
aber nicht mit dem schlauchförmigen Canal, noch auch mit irgend einem 
anderen Hohlraum (Fig. I, 2, 3). Wenn ein Theil der Porencanälchen 
in den schlauchförmigen Canal mündete, so müsste doch, denn dafür 
sind die Porencanälchen reichlich gross genug, irgend, etwas davon in 
den Schnitten zu bemerken sein. Es dürfte ferner bei grossen Exem- 
plaren von Astropecten aurantiacus, wo man die innere Mündung der 
Ganälchen in die ampullenförmige Erweiterung des Steincanals mit 
blossem Auge deutlich sehen kann, nicht schwer sein sie auch dort zu 
sehen, wo sie in den schlauchförmigen Canal hineinführen sollen. Ich 


MALE END TEE ve. 
x a. 2 
0 


156 


"kann mir die oben erwähnten Injectionsbefunde nicht anders erklären 
als dadurch, dass die in dem schlauchförmigen Canal gegen die Madre- 
porenplatte andringende Injectionsflüssigkeit, da sie nach den Seiten 
hin durch die Wand des schlauchförmigen Canals zurückgehalten wurde, 
sich an der Verbindungsstelle der Wandung des Steincanals mit der 
Madreporenplatte, als dem Puncte des geringsten Widerstandes, durch 
Zerreissung einen Ausweg in den Steincanal und aus diesem in die 
Canälchen der Madreporenplatte gebahnt hatte. 

Der Steincanal der Asteriden bedarf nicht minder als die Madre- 
porenplatte einiger Worte. Nachdem schon Tıepemann!) und DELLE 
CurasE 2) einzelne Beobachtungen über den Bau desselben mitgetheilt, 
war von SIEBOLD®) der Erste, dem wir eine genauere Untersuchung ver- 
danken. Mit seinen Angaben stehen die ziemlich gleichzeitigen von 
Snarrey *) im Einklange. Er untersuchte namentlich Asteracanthion 
glacialis und A. rubens und zeigte, dass bei diesen Arten die verkalkte 
Wand des Steincanals (den er »den kalkigen Balken« nennt) aus einer 
grösseren Anzahl von über einander gereihten Kalkringen besteht, von 
welchen ein jeder aus zwei Stücken zusammengesetzt wird: einenı 
grösseren, welches die nach aussen gelegene Seite des Steincanals ein- 
nimmt, und einem kleineren nach der dorsoventralen Achse des Thieres 
schauenden. Von der Innenseite des grösseren Kalkstückes erhebt sich 
eine Längsleiste, die in das Lumen des Steincanals eindringt und sich 
sodann in zwei sich umrollende Lamellen zertheilt (Fig. 8). 

Die einzige Förderung, welche unsere Kenntniss vom Baue des 
Steincanals neuerdings erfahren hat, ist die Abbildung eines Quer- 
schnittes desselben von Astropecten aurantiacus, welche TruscHek 5) 
gegeben hat. Es geht daraus hervor, dass die in das Lumen des Stein- 
canals vorspringende Lamellenbildung bei dieser Art eine bedeutend 
stärkere Ausbildung erfahren hat als bei Asteracanthion. 

Bei Echinaster fallax hingegen ist der Steincanal noch einfacher als 
bei Asteracanthion gebildet, insofern hier nur ein Längswulst in das 
innere Lumen vorspringt, der keine Theilung in zwei sich aufrollende 
Lamellen erfährt (Fig. 36). Bei Asterina pentagona finden sich wieder 
complicirtere Verhältnisse. Die von der Wandung des Steincanals aus- 


4) FrIEDR. TIEDEMANN, Anatomie der Röhren-Holothurie, des pomeranzfarbi- 
gen Seesternes u. Stein-Seeigels. Landshut 1846. p. 53, 54. 

2) StEF. DELLE CHıayE, Memorie sulla Storia e Notomia degli animali senza ver- 
tebre etc. Vol. Il. 4825. p. 306, 307. 

3) C. Tu. E. von SırsoLp, Zur Anatomie der Seesterne. MürLer's Archiv 1836. 
p- 291—297. Taf. X, Fig. 44 —18 (vergl. insbesondere Fig. 46). 

4). 1. c.p, 35. Fig. 43. 

5) 1. c. Taf. XVII, Fig. 3. 


157 
gehende Falte schreitet durch das Lumen hindurch, befestigt sich an 
der gegenüberliegenden Wand und theilt so den Steincanal in zwei 


 nebeneinandergelegene Röhren. Diese Theilung des Steincanals wieder- 


holt sich mehrere Male und so erhalten wir schliesslich statt des ein- 
fachen Steincanals ein Bündel von (bei Asterina pentagona) 16 dicht 
nebeneinander verlaufenden Röhren (Fig. 1). 

Nach diesen Beobachtungen erscheint es wahrscheinlich, dass bei 
weiteren Untersuchungen sich noch andere Modificationen in der Form 
der inneren Oberflächenvergrösserung des Steincanals finden werden, 
und es ist leicht möglich, dass diese Unterschiede sich für die Syste- 
matik werden verwerthen lassen. 

So verschiedenartig nun aber auch der Bau des Steincanals bei 
verschiedenen Arten zu sein scheint, so giebt es doch einen Abschnitt 
an demselben, welcher bei allen untersuchten Arten in gleicher Weise 
gebaut ist. Es ist das der am meisten ventral gelegene Theil, mit 
welchem der Steincanal in das Lumen des Wassergefässringes einmün- 
det. Dort hört alle Faltung und Theilung in dem Lumen auf und wir 
haben einen einfachen Ganalraum vor uns ohne irgend welche in den- 
selben hineinragende Erhebungen der Wandung. Die Faltenbildung hört 
nicht plötzlich auf, sondern verstreicht bei Asteracanthion rubens allmälig 
je näher man dem ventralen Anfangstheile des Steincanals kommt. Bei 
Asterina pentagona fliessen die 16 Röhren, aus welchen der Steincanal be- 
steht, paarweise zusammen; dieser Vorgang wiederholt sich; die niedrige 
Längsfalte, die in das Lumen einer jeden Röhre vorspringt (Fig. 6), 
verstreicht gleichfalls und so erhalten wir auch hier schliesslich einen 
einfachen Ganalraum, der sich in den Wassergefässring ergiesst. 

Die feinere Structur des Steincanals ist bei allen untersuchten 
Formen die gleiche. Zu innerst findet man ein hohes Flimmerepithelium 
(bei Asterina pentagona 0,018 Mm., bei Asteracanthion rubens 0,05 Mm. 
hoch), welches auch in den Spiritusexemplaren seine langen Wimper- 
haare erkennen lässt. Bei Echinaster fallax sehe ich an demselben auch 
einen deutlichen Guticularsaum. Auf das Epithel folgt eine bald mehr 
bald weniger dicke bindegewebige Schicht, welche zum Theil verkalkt 
und so die die Wandung stützenden Kalkstücke liefert. Letztere sind in 
Form und Anordnung bei den verschiedenen Arten verschieden. Die in 
das Lumen des Steincanals vorspringenden Leisten und Scheidewände 
werden von den beiden beschriebenen Schichten gebildet. Zu äusserst 
ist dann der ganze Steincanal von einer niedrigen Zellenlage überkleidet, 
dem Epithel des schlauchförmigen Canals (Fig. 6, 36). An der Madre- 
porenplatte setzt sich die Bindegewebsschicht unmittelbar an die ver- 
kalkte bindegewebige Substanz der Platte fest. Das innere Epithel aber 

12 


158 


verflacht sich und geht über in das niedrige Epithel der Sammelröhr- 
chen der Madreporenplatte. 

Die geschilderten Verhältnisse der Madreporenplatte und des Stein- 
canals der Asterien fordern zu einem näheren Vergleiche mit den ent- 
sprechenden Organen der Crinoideen auf. Bezüglich der Madreporen- 
canälchen haben wir dies schon weiter oben gethan. Hinsichtlich des 
Steincanals ist zu bemerken, dass derselbe bei den Asterien mit Aus- 
nahme einiger Fälle, in welchen Steincanal und Madreporenplatte in 
mehrfacher Zahl sich finden !), nur in der Einzahl vorkommt, während er 
bei den Crinoideen stets in grosser Anzahl (5 bei Rhizocrinus, circa 150 
bei Antedon rosaceus) vorhanden ist. Andererseits besitzen die Stein- 
canäle der Grinoideen keine innere Faltenbildungen. Wie in so manchen 
anderen Fällen sehen wir also auch hier, wie dasselbe Organ den mit 
dem Heranwachsen des Thieres grösser werdenden Anforderungen das 
eine Mal durch Vermehrung seiner Zahl, das andere Mal durch Falten- 
bildung und dergleichen in seinem Inneren zu genügen sucht. 

Der wichtigste Unterschied in dem Zuleitungsapparat des Wasser- 
gefässsystems der Crinoideen und Asteriden liegt darin, dass bei ersteren 
sich die Steincanäle nicht mit den Porencanälen verbinden, sondern 
ebenso wie diese in die Leibeshöhle münden. Bei den Asteriden ist die 
Communication zwischen dem Steincanal und den Porencanälen nicht 
mehr wie bei den Crinoideen durch die Leibeshöhle vermittelt, sondern 
sie ist eine unmittelbare geworden. Es fragt sich, welches Verhalten 
das ursprünglichere sei? ‘Ich bin geneigt, das der CGrinoideen für das 
ältere und ursprünglichere zu halten. Meine Gründe sind wesentlich 
vergleichend-anatomische :: Bei den Asterien ist sowohl der Bau der 
Madreporenplatte als auch des Steincanals ein weit complicirterer als bei 
den Crinoideen. Ferner sind Steincanäle und Porencanäle bei den 
Crinoideen über sämmtliche fünf interradiale Regionen des Körpers 
verbreitet, bei Asterien aber in der Regel auf eine einzige beschränkt. 
Indessen könnte man vielleicht diese Gründe auch in dem Sinne ver- 
werthen, dass man das Verhalten der Zuleitungsorgane des Wasserge- 
fässsystems bei den Asterien als das ältere betrachtet. Der Beweis, 
welche von beiden auf Grund der vergleichenden Anatomie möglichen 
Ansichten die richtige ist, kann nur durch die Entwicklungsgeschichte 
erbracht werden. Was wir bis jetzt an entwicklungsgeschichtlichen 
Thatsachen kennen gelernt haben, genügt nicht, diese Frage zu lösen. 
Nach den Beobachtungen von Lovkn2) ist bei ganz jungen Seesternen 


4) Ueber die Ergebnisse meiner Untersuchungen derartiger Fälle, die aus 


Mangel an Material noch nicht abgeschlossen sind, hoffe ich bei späterer Gelegen- 
heit berichten zu können. 


B)El.:c, 


159 


noch keine Porenöffnung an der Stelle der zukünftigen Madreporenplatte 
vorhanden. Es würde sich also namentlich darum handeln, nachzu- 
weisen, ob in diesem Stadium der Steincanal des jungen Seesterns frei in 
die Leibeshöhle mündet und sich erst in den späteren Stadien mit den in- 
zwischen entstandenen Porencanälchen der Madreporenplatte in Verbin- 
dung setzt!). Auf eine genetische Verschiedenheit zwischen dem Stein- 
canal und den Canälchen der Madreporenplatte deutet auch die oben 
hervorgehobene Verschiedenheit in der Structur hin, sowie die That- 
sache, dass Steincanal und Madreporencanal bezüglich der Höhe ihrer 
Differenzirung unabhängig von einander sind. So besitzt Asterina penta- 
gona eine weit weniger complicirte Madreporenplatie, aber einen sehr 
viel höher differenzirten Steincanal als Asteracanthion rubens. Ich glaube 
die Vermuthung aussprechen zu dürfen, dass während der Steincanal 
wie alle übrigen Theile des Wassergefässsystems von dem Entoderm 
gebildet wird, die Canälchen der Madreporenplatte der Seesterne ebenso 
wie die Porencanälchen der Crinoideen von dem Ectoderm aus ihre Ent- 
stehung nehmen. 

Vorübergehend habe ich schon weiter oben von der ampullen- 
förmigen Erweiterung des Steincanals an seiner Ansatz- 
stelle an die Madreporenplatte gesprochen. Das Verdienst zuerst auf 
dieses Gebilde aufmerksam gemacht zu haben gebührt Grerrr?); alle 
früheren Beobachter haben dasselbe übersehen und auch TeuscHEr er- 
wähnt desselben mit keiner Silbe, was um so auffallender ist als er die 
Gre£rF'schen Untersuchungen eitirt. 

Am leichtesten kann man sich von dem Vorhandensein, der Form 
und Lagerung des in Rede stehenden Gebildes an grossen Exemplaren 
von Astropecten aurantiacus (Fig. 9, 10, 44) überzeugen. Wenn man 
die Madreporenplatte mit ihrer nächsten Umgebung ausschneidet und an 
ihrer inneren Seite die Ansatzstelle des Steincanals und des Herzens 
genauer untersucht, so findet man, dass diese Ansatzstelle an der abo- 
ralen 3) Seite der Madreporenplatte von einer verkalkten Wand über- 
deckt ist. Entfernt man letztere (Fig. 9), die einerseits eine Fortsetzung 


4) Der directe Uebergang des Rückenporus der Larve in die Madreporenöffnung 
des Seesterns wird zwar behauptet, ist aber bis jetzt nirgends in überzeugender 
Weise bewiesen worden. 

2) 3. Mittheilung, p. 100. 

3) Die nach dem Centrum des Rückens des Seesterns gerichtete Seite der 
Madreporenplatte wollen wir die aborale, die entgegengesetzte, dem Munde näher 
gelegene die adorale, die beiden anderen die rechte und linke nennen, indem wir 
uns für die beiden letzteren Bezeichnungen in die dorsoventrale Achse des See- 
sterns versetzen mit dem Gesicht der Madreporenplatte zugewendet, mit den Füssen 
in dem Centrum des Mundes stehend, 


12* 


160 


der Wand des schlauchförmigen Canals ist, anderseits sich mit der 
Körperwand verbindet, so gelangt man in eine kleine Höhle, deren 
Boden zum grösseren Theile von dem aboralen Abschnitte der Madre- 
porenplatte, zum anderen Theile von dem sich zunächst an die Madre- 
porenplatte anschliessenden Bezirke der Rückenhaut gebildet wird. In 
dem letztgenannten Bezirke inserirt sich das Herz, welches uns hier zu- 
nächst nicht interessirt. Durch das Herz wird die Einsicht in die Höhle 
zum Theil verdeckt. Schneidet man dasselbe aber nahe seiner Ansatz- 
stelle ab (Fig. 10), so sieht man wie an dem aboralen Rande der In- 
sertion des Steincanals an die Madreporenplatte eine Ampulle auf dem 
Boden der Höhle gelegen ist (Fig. 9, 10). Diese Ampulle, die von kug- 
liger Gestalt ist, misst stark 2 Mm. Sie umschliesst einen Hohlraum, in 
welchen eine Anzahl der Sammelröhrchen der Madreporenplatie ein- 
münden (Fig. 14). Der Hohlraum steht mit demjenigen des Steincanals 
in offenem Zusammenhang, unterscheidet sich aber von demselben durch 
den Mangel innerer Faltenbildung. Auch dadurch differirt die Ampulle 
von dem Steincanal, dass ihre Wandung keine Kalkstücke besitzt. 
Nichtsdestoweniger ist sie offenbar nichts anderes als eine Aussackung 
des Steincanals. Dies wird um so unzweifelhafter, da sich an dem 
rechten Rande der Insertion des Steincanals eine zweite etwas kleinere 
Ausbuchtung desselben befindet, die zwischen der vorhin beschriebenen 
Ampulle und dem Steincanal in ihrem Baue die Mitte hält. Aeusserlich 
betrachtet (Fig. 9) gleicht sie der Ampulle; schneidet man sie aber auf, 
so findet man in ihrem Innern dieselben Faltenbildungen der Wandung 
wie im Steincanal (Fig. 10, 41). 

Bei Asteracanthion rubens giebt Greerr mehrere Ampullen an. Ich 
habe die Ampullen bei dieser Art sowie an Asterina pentagona nament- 
lich an Schnitten untersucht. Bei Asterina pentagona finde ich wie bei 
Astropecten aurantiacus nur eine Ampulle (Fig. 3). Bei Asteracanthion 
rubens aber sind bald zwei, bald drei (Fig. 15) in einem Querschnitt 
vorhanden; gegen den Steincanal hin aber vereinigen sie sich zu einer 
einzigen, so dass sie eigentlich nur secundäre Ausbuchtungen der einen 
Aussackung des Steincanals darstellen. Man überzeugt sich davon am 
besten durch die Präparation der betreffenden Theile. An einem der- 
artigen Präparate (Fig. 8) erkennt man, dass vom Rande der Ampulle 
Einschnürungen gegen ihr Gentrum vordringen und so den peripheren 
Theil derselben in eine grössere Anzahl von Ausbuchtungen zerlegen, 
von welchen man auf den Querschnitten zwei, drei (Fig. 45) oder noch 
mehr zu sehen bekommt. 

In allen untersuchten Fällen hat die Ampulle stets die gleiche Lage, 


161 


am aboralen Rande des Ansatzes des Steincanals an die Madreporen- 
platte. 

Der Wassergefässring der Asteriden ist bezüglich seiner Lage 
und Verbindungen im Allgemeinen hinlänglich bekannt, ebenso verhält 
es sich mit den radiären Wassergefässen. Ich brauche deshalb hier nur 
auf diejenigen Puncte einzugehen, in welchen ich von den Angaben 
anderer Forscher differire oder ihnen Neues hinzuzufügen vermag. 

TeuscHer !) beschreibt einen kräftigen oralen Ringmuskel, welcher 
mit dem Wassergefässringe rings um den Mund laufen soll und so ge- 
legen sei, dass der Wassergefässring sich zwischen ihm und dem ersten 
unteren Ambulacralmuskel befinde. (Untere Ambulacralmuskel nennt 
TeuscHEr einfach den ventralen Quermuskel zwischen den beiden Schen- 
keln eines jeden Armwirbels, durch dessen Contraction die Ambulacral- 
rinne verengert wird.) Dieser orale Ringmuskel soll identisch sein mit 
dem »weissen Ringe« TIEDEMANN’Ss, in welchem letzterer den Nervenring 
vermuthete. 

Ein oraler Ringmuskel, wie ihn Teuscaer hier beschreibt, ist aber 
thatsächlich gar nicht vorhanden, wie man sich unschwer überzeugen 
kann. Teuscher hat zunächst nicht beachtet, dass zu dem ersten Arm- 
wirbel zwei untere Quermuskel gehören, dass überhaupt bei Astera- 
canthion rubens und Astropecten aurantiacus?) der erste Arm- 
wirbel aus der engen Vereinigung zweier Wirbel ent- 
standen ist, wie aus der Zahl seiner Fortsätze, deren Verhalten zu 
den zwischen durchtretenden Füsschen, sowie aus der besagten Ver- 
doppelung des unteren Quermuskels hervorgeht. In einem verticalen 
Radialschnitt durch das Peristom, welcher durch die Abgangsstelle eines 
radiären Wassergefässes vom Wassergefässring geht (Fig. 16, 21), findet 
man ausser den unteren Quermuskeln des ersten Wirbels keine Muskeln 
in nächster Nähe des Wassergefässringes. Zwischen den beiden Quer- 
muskeln des ersten Armwirbels giebt das Wassergefäss schon seine ersten 
Seitenzweige (zu dem ersten Füsschenpaare) ab. Der erste untere Quer- 
muskel liegt ventral und ein wenig nach aussen von dem Wassergefäss- 
ringe (Fig. 16). In Teuscner’s Fig. 2 ist der Muskel rm, der seinen 
oralen Ringmuskel vorstellen soll, nichts als der erste der beiden zum 
ersten Armwirbel gehörigen unteren Quermuskel. In verticalen Radial- 
schnitten aber, welche in der Richtung eines Interradius durch das 
Peristom gelegt sind (Fig. 17, 19, 20), findet man natürlich von den 
unteren Quermuskeln der Armwirbel nichts mehr. Dagegen erblickt 


4) 1. cc. p. 493. 


2) Auf andere Arten habe ich die Untersuchung dieses Punctes noch nicht aus- 
gedehnt. 


162 


man nach aussen und dorsalwärts vom Querschnitt des Wassergefäss- 
ringes einen gleichfalls quer getroffenen kräftigen Muskel. Derselbe ver- 
bindet, wie die weitere Untersuchung zeigt, die beiden ersten Wirbel- 
fortsätze zweier benachbarter Arme miteinander (Fig. 18), wiederholt 
sich also in jedem Interradius. Teuscher’s Irrthum, der nur bei einer 
sehr oberflächlichen Untersuchung begreiflich wird, besteht demnach 
darin, dass er die ersten unteren Quermuskel der ersten Armwirbel mit 
jenen fünf interradialen Quermuskeln zusammengeworfen hat. Seine 
weitere Behauptung, der von ihm beschriebene orale Ringmuskel sei 
identisch mit dem »weissen Ringe« Tıenemann’s, ist gleichfalls falsch. 
Fertigtman das betreffende Präparat Tiepemann’s an einem grossen Astro- 
pecten aurantiacus!) an, so überzeugt man sich leicht, dass der » weisse 
Ring« dargestellt wird durch die Scheidewand (Fig. 18, 21 Wd), welche 
den inneren und den äusseren oralen Perihämalcanal von einander 
trennt und das orale Ringgeflecht des Blutgefässsystems in sich ein- 
schliesst, wie ich weiter unten, in dem Abschnitte über das Blutgefäss- 
system, ausführlicher darlegen werde. 

Ein zweiter Punct, in welchem ich Anderen zu widersprechen ge- 
nöthigt bin, betrifft die sogen. Tıepemann’schen Körperchen am 
Wassergefässring. Tıepemann 2) erkannte ihren Zusammenhang mit dem 
Wassergefässring und lässt ganz richtig ein jedes dieser » braunen 
drüsenartigen Körperchen « mit einer einzigen Oefinung in den Wasser- 
gefässring einmünden. Dieser Auffassung schliessen sich die späteren 
Beobachter an. Nur Semper 3) stellt eine andere Behauptung auf; nach 
Injectionsbefunden an dem philippinischen Pteraster ist er der Meinung, 
dass die Tırpemanw’schen Körperchen in erster Linie nicht eine Aus- 
stülpung des Wassergefässringes, sondern des (sogen.) oralen Blutgefäss- 
ringes #) seien, in welche erst secundär Aussackungen des Wassergefäss- 
ringes eindringen. Ich habe den Pteraster selbst zwar nicht auf diese 
Frage untersucht, aber bei den anderen von mir untersuchten Asteriden 
habe ich ganz besonders auf diesen Punct geachtet. Nirgends gelang es 
mir irgend welchen Zusammenhang der Tıepemann’schen Körperchen 
weder mit dem bisher sogen., noch mit dem wirklichen Blutgefässring 
nachzuweisen 5). Bei Asteracanthion rubens z. B. führt die Oeflnung, 

4) TiEDEMANN’S Abbildung. Taf. IX, Fig. 2. 

2).l. c. p. 53. 

3) Reisen im Archipel der Philippinen. II. 4. 4868. Holothurien. p. 148. 

4) SEmpER hat ebensowenig wie alle übrigen Forscher den wahren oralen Blut- 
gefässring, welchen ich weiter unten beschreiben werde, gekannt. 

5) In meiner Abhandlung I, p. 87, habe ich mit Bezug auf die Senpzr'schen An- 
gaben die Aussackungen am Blutgefässring der Crinoideen mit den TıepemAnn’schen 
Körperchen der Asterien zu vergleichen versucht. Nach dem oben Milgetheilten ist 
ein solcher Vergleich nunmehr hinfällig geworden. 


Kat 


163 


mit welcher jedes Tırpemann’sche Körperchen in den Wassergefässring 
mündet, in ein sich sofort verästelndes Ganalsystem, dessen Endzweige 
senkrecht gegen die Oberfläche des ganzen Körperchens aufsteigen, um 
unter derselben blind zu endigen. Sämmtliche Hohlräume des Körper- 
chens gehören diesem Canalsystem an und nirgends tritt ein Zweig des 
Butgefässringes in das Körperchen ein (Fig. 20). Es wäre ja denkbar, 
dass sich bei dem philippinischen Pteraster die Sache anders verhält, 
obschon es mir sehr wenig wahrscheinlich dünkt. Semrer’s Angaben 
stützen sich nur auf Injectionen und ich glaube deshalb gegen sie das- 
selbe Misstrauen hegen zu dürfen wie gegen die Injectionsbefunde 
anderer Forscher. Jedenfalls aber scheint mir festzustehen, dass wir 
die Tıepemann’schen Körperchen in erster Linie als Anhangsgebilde des 
Wassergefässringes betrachten müssen und nicht dem Blutgefässsystem 
zurechnen können. Die Hohlräume des Tıepemann’schen Körperchens 
finde ich bei Asteracanthion rubens ausgekleidet von einem 0,008 Mm. 
hohen Epithel, welches eine directe Fortsetzung des Epithels des Wasser- 
gefässringes ist und aus annähernd kubischen Zellen zu bestehen scheint. 
Das Parenchym ist ein feinfaseriges Bindegewebe, welches an der An- 
satzstelle des Tıepemann’'schen Körperchens allmälig übergeht in das 
stärker gefaserte Bindegewebe, das den Wassergefässring umgiebt. Die 
Oberfläche des Körperchens ist überkleidet mit dem wimpernden Epi- 
thel der Leibeshöhle. Sonach erweisen sich auch hinsichtlich des 
feineren Baues die Tıepemann’schen Körperchen als Ausstülpungen des 
Wassergefässringes. Ueber die Function derselben wissen wir bis jetzt 
noch nichts Sicheres. Da sich in ihren Hohlräumen dieselben Inhalts- 
zellen finden wie in dem Wassergefässsystem, wie dies auch Horrmann 
angiebt, so kann man sich einstweilen der Vermuthung des genannten 
Forschers anschliessen, welcher in diesen Organen die Bildungsheerde 
sieht für die zelligen Elemente, die im Innern der Wassergefässe vor- 
kommen. 

Bezüglich der Anordnung der Muskulatur habe ich schon 
bei einer früheren Gelegenheit!) darauf aufmerksam gemacht, dass sich 
bei den Asteriden wie auch bei anderen Echinodermen das Vorkommen 
einer ausgebildeten Ring- oder Längsmuskulatur in den einzelnen Be- 
zirken des Wassergefässsystems gegenseitig auszuschliessen scheint. 
Die Angaben, mit welchen ich damals diesen Satz, zu dem ich zunächst 
für die Grinoideen gekommen war, auch auf die Asteriden ausdehnte, 
entnahm ich der vorliegenden Literatur. Jetzt aber kann ich es auch 
auf Grund meiner eigenen Untersuchungen aussprechen, dass sich in 
den einzelnen Theilen des Wassergefässsystems der Asteriden nirgendwo 

4) I. p. 85. 


164 


gleichzeitig eine deutliche Längs- und Ringmuskulatur befindet; immer 
ist entweder nur die eine oder die andere zur Ausbildung gekommen; 
so namentlich in den Füsschen und Ampullen, welche ich bei allen 
untersuchten Formen nur mit einer Längsmuskulatur ausgestattet finde !); 
in dem Wassergefässringe und den radiären Wassergefässen ist die 
Muskulatur nur sehr schwach entwickelt und besteht (bei Asterae. rub.) 
aus vorwiegend kreisförmig verlaufenden Fasern, die aber häufig von 
dieser Richtung abbiegen und so im Ganzen keine bestimmte Anordnung 
festhalten. 

An der Eintrittsstelle der seitlichen Aeste der radiären Wasserge- 
fässe in die Füsschen und deren Ampullen beschreibt neuerdings Lange ?) 
einen taschenförmigen Ventilapparat. Indem ich auf Grund 
meiner eigenen Untersuchungen hinsichtlich des Baues dieser nicht 
schwer zu constatirenden Vorrichtung mit Lange übereinstimme und 
auf dessen Schilderung verweise, möchte ich doch nicht unerwähnt 
lassen, dass ich sie auch bei anderen Arten (Lange giebt sie für Astera- 
canthion rubens und Astropecten aurantiacus an) so bei Echinaster 
fallax und Luidia maculata aufgefunden habe. Lange ist der Meinung 
der Ventilapparat sei bisher übersehen und erst von ihm entdeckt wor- 
den. Greerr, Horrmann und Teuscner erwähnen ihn allerdings nicht. 
Indessen hat vor den Publicationen der hier genannten Autoren JouRr- 
DAIN?) auf jenen Apparat, wenn auch nur in aller Kürze, aufmerksam 
gemacht und ihm gebührt das Verdienst der Entdeckung desselben. 
Die betreffende Beobachtung Jourvaın’s hätte um so leichter den späteren 
Autoren bekannt werden können, da Leuckarr in seinen Jahresberichten 
dieselbe ausdrücklich hervorhebt ?). 


4) Auf das Irrthümliche der Darstellung, welche GreErr von der Muskulatur 
der Füsschen gegeben, habe ich schon früher (I, p. 85) in Bestätigung der Angaben 
HorFMAnN’s hingewiesen. Unterdessen hat auch TEuscHErR Sich in demselben Sinne 
gegen GREEFF ausgesprochen (l. c. p. 496 sqq.), freilich ohne der übereinstimmen- 
den älteren Beobachtungen von Horrmann Erwähnung zu thun. 

3) W. Lange, Beitrag zur Anatomie und Histiologie der Asterien und Ophiuren. 
Morphol. Jahrb. II. p. 247. 

3) Comptes rendus. T. LXV. 4867. p. 1003. Am Eintritt der zu den Füsschen 
gehenden Zweige der radiären Wassergefässe in die Füsschenampulle (vesicule con- 
tractile) befindet sich nach ihm »un repli vasculaire qui a pour effet de s’opposer au 
reflux du liquide dans le canal radial, au moment de la contraction de la vesicule «. 

4). R. LeuckArt, Jahresbericht für 1866 u. 1867. p. 233. Auch Horrmann citirt 
(Asteriden p. 14) die Mittheilung Jourpaın’s, nimmt aber bei seiner Schilderung des 
Wassergefässsystems weder von der Jourpaın’schen Entdeckung des Ventilapparates 
der Füsschen noch auch von seinen Angaben über den Bau der Madreporenplatte 
die geringste Notiz. Wozu sollen Citate dienen, wenn der Inhalt der eitirten Schrif- 
ten nicht berücksichtigt wird ? R 


wi ce 
ar 


165 


Als ein wesentlicher Character der Familie der Asteracanthiden im 
Gegensatz zu den Solasteriden,, Astropectiniden und Brisingiden wird 
neben anderen unterscheidenden Merkmalen die Vierzahl der 
Füsschenreihen in jeder Ambulacralfurche angeführt. Dieser 
Gegensatz hat indessen sehr wenig Bedeutung; denn wenn wir uns an 
die Zahl der Wirbel oder an die Zahl der seitlichen Aeste der radiären 
Wassergefässe halten und beachten, dass auch bei den Asteracanthiden 
ebenso wie bei den übrigen Asteridenfamilien die Zahl der Füsschen 
ebenso gross ist wie die Zahl der seitlichen Wassergefässäste und 
doppelt so gross wie die Zahl der Wirbel, so ist ersichtlich, dass die 
Vierreihigkeit nicht etwa dadurch zu Stande kommt, dass jeder seitliche 
Wassergefässast zwei Füsschen versorgt, sondern dadurch, dass die an- 
fänglich zweireihig angeordneten Füsschen sich, um alle in der Ambula- 
cralrinne Platz zu finden, nebeneinander schieben. Bei allen bis jetzt 
bekannten Asteriden, mögen ihre Füsschen zweireihig oder scheinbar 
vierreihig angeordnet sein, herrscht darin Uebereinstimmung, dass jedes 
Füsschen von einem besonderen Zweig des radiären Wassergefässes 
versorgt wird und dass zwischen je zwei Wirbelfortsätzen immer nur 
ein Füsschen hervortritt, die Zahl der Füsschenpaare also der Zahl der 
Wirbel entspricht. In Fig. 22 ist das Verhalten der Füsschenanordnung 
zu den Wirbelfortsätzen dargestellt und man erkennt, dass die Vier- 
reihigkeit allein dadurch erreicht wird, dass abwechselnd ein linkes 
und ein rechtes Füsschen weiter an den seitlichen Rand der Ambula- 
cralfurche rückt. In der Literatur findet sich meines Wissens nur eine 
einzige kurze Bemerkung von Srınpsox !), worin der hier berührten Ver- 
hältnisse gedacht wird. 


Das Blutgefässsystem. 


GrEEFF beschreibt in der zweiten seiner Mittheilungen über den 
Bau der Echinodermen 2) »bisher nicht beschriebene kiemenartige Or- 
gane der Seesterne«. Als ein solches bezeichnet er vornehmlich ein ver- 


1) Derselbe sagt in einer Anmerkung zu einer Beschreibung einer Anzahl neuer 
Seesterne (W. Srınpson, On new Genera and Species of Starfishes of the Family 
Pycnopodidae [Asteracanthion M. Tr.] Proceed. Boston Society of Natural History. 
Vol. VIlI. Boston 1862. p. 261) »the increased numbre of rows is simply the result 
of the crowding necessary for the arrangement of the more numerous feet possessed 
by some of !he species. We have Asteracanthia with only two rows (not, however, 
exactly rectilinear) and others with six or eight more or less distinet rows near the 
base of the ray«. 

2) Sitzber. der Gesellsch. z. Beförderung der gesammten Naturw. zu Marburg. 
Nr. 6. 1872. p. 99. 


166 


hältnissmässig grosses Gebilde !), welches »in der sackartigen Erweite- 
rung liegt, die den Steincanal einhüllt, als ein neben dem Letzteren 
verlaufender Schlauch, der auf seiner ganzen Länge verzweigte, lappen- 
förmige Anhänge trägt, einer traubenförmigen Drüse ähnlich«. Dieses 
grosse nach Grerrr’s Behauptung bisher übersehene kiemenartige Or- 
gan ist aber in Wirklichkeit längst bekannt und jeder der an der Hand 
der Tiepemann’schen Abbildungen einen Seestern zergliedert hat, hat es 
gesehen; denn es ist nichts Anderes als das von Srix?) bereits beob- 
achtete, von TIEDEMANN ®) aber nach Form und Lage klar und deutlich 
beschriebene, abgebildete und als Herz gedeutete Gebilde. Auch DELLE 
Curse hat dasselbe unabhängig von Tıepemann aufgefunden‘) und, 
wenn auch recht mangelhaft, abgebildet. Ich will den Nachweis dafür, 
dass GreErr’s »kiemenartiges Organ« identisch ist mit 
dem »Herzen« oder »herzähnlichen Canal« Tırpzmann's 
in den folgenden Zeilen geben. Zugleich wird 
daraus ersichtlich werden, dass das, was 
GRrEEFF das Herz nennt, die Höhle des sichel- 
förmigen Bandes ist. 

Bei der engen Zusammenlagerung, wel- 
che zwischen Herz und Steincanal bei den 
Asteriden besteht, müssen wir hier auch den 
letzteren, also die ganze Organgruppe ins Auge 
| fassen, welche unterhalb der Madreporen- 

Schematischer Quer- platte, von ihr und ihrer Umgebung kommend, 
schnittdurch d. schlauch- die Körperhöhle durchzieht. Was beschreibt 
förmigen Canal (H), ds nun Tırpemann an dieser Stelle? Er schildert 
Herzgeflecht (C) und den : - re a 
Be amalı (st) eines Soe- zwei verschiedene Organe, die in der Höhle 
sterns, von der Dorsal- des die Rückenhaut mit der Bauchhaut 
seite gesehen; a, b, die verbindenden sichelförmigen Bandes liegen. 
linke und rechte Lamelle Diese Höhle (vergl. den Holzschnitt, H) wird 
28 ER Ban- neuerdings von Horrmann und von Teu- 

u scuer Schlauchförmiger Canal genannt, eine 
Bezeichnung, die wir einstweilen festhalten wollen. In ihr liegen 
nach Tiıepemann erstens der Steincanal (St), zweitens der »herz- 


4) Auf die Theile, welche GrEErr in Zusammenhang mit diesem Organe be- 
schreibt, komme ich weiter unten zu sprechen. 

3) Spıx nennt es »le canal gelatineux et bleu«. M&m. pour servir a l’histoire de 
l’asterie rouge, Asterias rubens L. Annal. du Museum d’histoire naturelleTT. 43.p. 446. 

3) 1. c. p. 50. 

4) Er beschreibt es als »un corpo gelatino, gialliccio, crasso, piano«, welcher 
den Steincanal (DELLE CuıasE’s »sacco rossiccio«) von Anfang bis zu Ende begleitet 
und an ihn angeheltet ist. 1. c. p. 308. Tav. XX, Fig. 18. 


167 


ähnliche Canal« (©). Der Steincanal erhielt durch den genannten Forscher 


seinen jetzt allgemein gebräuchlichen Namen, nachdem er schon früher 
von Lınck als tuba verrucae (verruca dorsi Linck = Madreporenplatte) 
und von Spix als canal spongieux et blanc kurz geschildert worden war. 
Trotz seiner klaren Beschreibung scheint indessen Tıepemann auch schon 
bezüglich des Steincanals Missverständnissen ausgesetzt gewesen zu 
sein. Denn was Sırsorp !) den kalkigen Balken im Steincanal nennt, ist 
der Steincanal selbst und nur aus einem Missverständniss der Tırpr- 
mann’schen Schilderung ist es erklärlich, dass SırsoLn nach einem Stein- 
canal suchte, in welchem jener kalkige Balken liege. Weit mehr aber 
ist der herzähnliche Canal, den Tıepemann beschreibt, für die späteren 
Forscher ein Stein des Anstosses gewesen. Obschon seine Beschreibung 
und Abbildung, wenn man das betreffende Präparat daneben hält, gar 
keines Missverständnisses fähig scheinen, hat, wie gesagt, GrEEFF die 
Höhle des sichelförmigen Bandes für das Tırpemann’sche » Herz« ange- 
sehen, letzteres aber als ein bisher übersehenes Organ beschrieben. 
Damit macht GrEErF Tienemann, der hinsichtlich der Echinodermen 
durch eine Reihe der sorgfältigsten Beobachtungen den Grund unserer 
anatomischen Kenntnisse gelegt hat, einen schwer wiegenden Vorwurf. 
Denn es handelt sich hier nicht etwa um schwierig zu machende Be- 
obachtungen, sondern um die Auffindung eines Organs, welches man 
mit einem einzigen Scheerenschnitt freilegen kann und welches bei 
grossen Exemplaren von Astropecten aurantiacus, wie TIEDEMANN selbst 
angiebt, 1 Zoll lang ist und an seiner breitesten Stelle gegen 3 Linien 
im Durchmesser hat. Tıepemann beschreibt das Herz als »einen länglichen 
erweiterten Canal, welcher neben dem Steincanal innerhalb der Höhle des 
Bandes liegt«, unterscheidet dasselbe also ausdrücklich von der Höhle des 
sichelförmigen Bandes. Daran lassen auch seine bekannte Abbildung 2) 
und die Tafelerklärung nicht den geringsten Zweifel. Dass aber dennoch 
GrEEFF wirklich der Meinung ist, der Hohlraum des sichelförmigen Ban- 
des sei es, den Tırpemann als Herz beschrieben habe, geht aus den Be- 
zeichnungen hervor, die er für diesen Hohlraum anwendet). 

Auch Horrmann kommt, vielleicht beeinflusst durch die GrEEFF- 
schen Angaben, zu keinem richtigen Verständniss der Tırpemanw’schen 

4) l. c. p. 292. 

2) l. c. Taf. 8; reproducirt in J. V. Carus Icones zootomicae. Taf. V, Fig. 16; 
sowie in Bronn’s Klassen u. Ordnungen d. Thierreichs. II. Actinozoa. Taf. XXXIII, 
Fig. 2. 

3) Er nennt ihn, 2. Mittheilung p.96: die häutige, sackarlige Erweiterung des 
Steincanals; p. 99: den dem Steincanal und dem kiemenartigen Organ gemeinschaft- 


lichen häutigen Sack; 3. Mittheilung p. 159: die herzartige Erweiterung; p. 163 
und 167: die sackartige Erweiterung (Herz). 


168 


Darstellung; denn das eine Mal!) behauptet er, der schlauchförmige 
Canal sei es, den Tıepemann »Herz « genannt habe, und in diesem Herzen 


liege ein drüsenförmiger Körper, dessen Bedeutung ihm aber durchaus 
unbekannt geblieben sei, später 2) aber sagt er ganz richtig, den in dem 
schlauchförmigen Canal gelegenen drüsenförmigen Körper habe Tıepr- 
mann als »Herz « beschrieben. 

Teuscher beschreibt Steincanal, Herz und schlauchförmigen Canal 
in Uebereinstimmung mit Tiepemann, erwähnt aber das GREErFF’sche 
» kiemenarlige Organ « merkwürdiger Weise mit keinem Worte, obschon 
er die Publicationen dieses Forschers anführt. 

Das mit Grerrr’s kiemenartigem Organe identische Herz der See- 
sterne liegt also mit dem Steincanal zusammen in der Höhlung des 
sichelförmigen Bandes (in dem schlauchförmigen Canal). 'Ich halte an 
der von Tıepemann gegebenen Benennung Herz fest, weil dasselbe, wie 
wir sehen werden, jedenfalls als ein Gentralorgan der Ernährungs- 
flüssigkeit aufzufassen ist. Denkt man sich, wenn der Seestern mit der 
Mundöffnung nach unten liegt, in der dorsoventralen Achse desselben 
stehend und dem Steincanal zugewendet, so liegt das Herz stets rechts 
von dem Steincanal. Wenigstens fand ich bei den von mir untersuch- 
ten Seesternen ausnahmslos diese Lagerung. Damit stimmt auch die 
Abbildung Tıevemann’s überein und schon SırsoLp hat die constante 
Lage des Herzens in Bezug auf den Steincanal hervorgehoben 3). 

Ueber das Aussehen und den Bau des Herzens haben schon die 


früheren Beobachter Angaben gemacht.. Sie beschreiben dasselbe als 


einen gelatinösen, gelblichen Körper’von fettiger Substanz (DELLE CuIAJE), 
von Farbe bräunlich (Tıevemann), röthlich blau, zuweilen violett (Horr- 


mann), blau (Srıx). Die Verschiedenheit in diesen Angaben über die 


Farbe des Herzens wird sich wohl bei genauerer Untersuchung lebender 
Thiere von verschiedenem Alter und verschiedenen Arten leicht erklären 


A) 1. c. p. 16. 
2) 1. c. p. 21, 22. 


3) Da sich SıEsoLp (l. c. p. 293) auf Tıepemann’s Abbildung beruft, dabei aber 


sagt, »das herzähnliche Organ liegt immer an der linken Seite des kalkigen Balkens «, 
so ist klar, dass er sich dabei in den Steincanal (»den kalkigen Balken «) hineindenkt, 
das Gesicht zur dorsoventralen Achse des Thieres gekehrt ; dann liegt allerdings das 
Herz links vom Steincanal. Bei Teuscher (Fig. 5, Taf. XVII) ist das Herz links vom 
Steincanal gezeichnet (vergl. auch p. 495 dieses Autors). Da er aber nicht angiebt, 
von welcher Seite, ob von der ventralen oder von der dorsalen, sein Schliff abge- 
bildet ist, so muss ich annehmen, dass die Abbildung die ventrale Seite des Schliffes 
zeigt, in welchem Falle das Herz allerdings links vom Steincanal liegt. Denkt man 
sich aber denselben Querschliff von der dorsalen Seite gesehen, so liegt das Herz 
rechts vom Steincanal. 


169 


lassen. Ueber den Bau des Herzens hat Tıepemann die ersten Mit- 
theilungen gemacht. Das Herz » besteht aus gelblichbraunen,, durch- 
schlungenen und verwebten Fasern, welche Aehnlichkeit mit Muskel- 
fasern haben«. »Die äussere Fläche des Herzens ist glatt, die innere netz- 
förmig gebildet«. GREEFF schildert dasselbe als einen Schlauch mit ver- 
zweigten lappenförmigen Anhängen. »Die Lappen und Läppchen ent- 
halten im Innern eine wimpernde Höhlung und stehen durch ebenfalls 
im Innern wimpernde und verästelte Ganäle mit einander in Verbin- 
dung«. Horrmann leugnet gegen GrEEFF die innere wimpernde Höhlung 
der Läppchen. Nach ihm bestehen die Läppchen aus einer mit Wimper- 
haaren bekleideten Membran und einem zelligen Inhalte und sind durch 
kräftigere Bindegewebsbündel mit einander verbunden. Teuschrr end- 
lich stellt eine Höhlung in dem Herzen der ausgewachsenen Thiere in 
Abrede und findet auf Querschnitten nur die gewöhnlichen Bindege- 
webselemente: »Fasern, einzelne kernhaltige Zellen, viele Körnchen und 
Pigmenthaufen«. »Bei jungen Thieren stellt das Herz ein dichtes Gon- 
volut von feinen Gefässen dar, welche sich nach allen Richtungen durch 
einander schlingen «. 

Meine eigenen Untersuchungen haben mich zu folgenden Ergeb- 
nissen geführt. Das Herz besteht aus einem dichten Geflecht bald sich 
theilender, bald mit einander anastomosirender Gefässe, deren Aussen- 
seite ein deutliches Epithel trägt, dasselbe Epithel, welches den ganzen 
schlauchförmigen Canal auskleidet. Die Wand der Gefässe besteht aus 
einem faserigen Gewebe, in welchem sich zweierlei Faserelemente, 
stärkere und feinere unterscheiden lassen. Die ersteren gleichen den 
kräftigen Bindegewebsfasern, die sich z. B. in der Körperwand zwischen 
den Kalkstücken finden, die letzteren aber bin ich geneigt für muskulös 
zu halten, da, wie wir nachher sehen werden, das Herz Contractions- 
erscheinungen zeigt. Ein inneres Epithel der Gefässe des Herzens in 
Form eines continuirlichen Zellenlagers konnte ich nicht auffinden, wohl 
aber Zellen, die in unregelmässigen Abständen der Innenseite der Ge- 
fässe aufsitzen. Die Lumina der Gefässe sind häufig sehr schwer oder 
gar nicht zu erkennen. Es hat das seinen Grund darin, dass sich die 
meist kugeligen 0,006—0,008Mm. (bei Astropecten aurantiacus) grossen 
und mit deutlichem Kern versehenen Inhaltskörper in solcher Menge 
anhäufen, dass sie die Gefässlumina ganz ausfüllen. Es ist demnach 
das Herz nicht nur bei den jungen Thieren, wie Teuscuer will, son- 
dern auch bei den ausgewachsenen Individuen ein dicht zusammen- 
gedrängtes Gefässgeflecht. 

Vorhbin sprach ich von Gontractionserscheinungen des 


Herzens. Dieselben sind zuerst beobachtet worden von TieDkmann, 


170 


welcher folgende Angabe darüber macht): »In lebend geöffneten See- 
sternen (Astropecten aurantiacus) äussert der bräunliche Canal Reizbar- 
keit, denn wenn man ihn mit einem scharfen Instrumente reizt oder mit 
Weingeist befeuchtet, so contrahirt er sich, wiewohl schwach und lang- 
sam«. Neuerdings beobachtete HorrMmann 2) » sehr deutliche Gontractions- 
erscheinungen« an dem Herzen. Derselbe Forscher sah ferner bei 
Asteracanthion rubens an den beiden vom Herzen zum Darm gehenden 
Gefässgeflechten (welche er irrthümlich, wie wir später sehen werden, 
als zwei in die Leibeshöhle ragende Anhänge des Herzens schildert) 
»Contractionen und Dilatationen regelmässig abwechseln«. 

An dem Peristom angekommen, setzt sich das Herzge- 
flecht fortinein den Mund umkreisendes Gefäss oder Ge- 
fässgeflecht. Um dessen Lage und Verbindungsweise darzulegen 
empfiehlt es sich auf die geschichtliche Entwicklung, welche die Kennt- 
niss der hier in Betracht kommenden Theile genommen hat, einzugehen. 

TieDEMANN 3) beschreibt zuerst einen oralen Ringcanal des Blut- 
gefässsystems und lässt denselben mit dem Herzen in Zusammenhang 
stehen. Von Jon. Mürter ) wurde die Existenz des Blutgefässrings be- 
stätigt. GREEFF, der anfänglich) das von Tiepemann beschriebene Blut- 
gefässsystem, ebenso wie schon vorher Jourpaı®), ganz in Abrede 
stellte, hat später”) die Tırpemann’sche Angabe bestätigt, ebenso wie 
auch Horrmann, LAnGE und TeuscHer®). Danach sollte man glauben, 
dieser Punct sei genügend aufgeklärt. Wir werden aber im Folgenden 
sehen, dass dem nicht so ist, dass vielmehr der von Tırpemann be- 
schriebene Blutgefässring, obschon vorhanden, in keinem Zusammenhang 
mit dem Herzen steht, also auch nicht mit demselben ohne Weiteres zu 
einem einheitlichen Organsystem gerechnet werden kann. Zunächst 
will ich versuchen mit Hülfe des umstehenden Holzschnittes (p. 120) 
auseinander zu setzen, welche Theile und unter welchen Bezeichnungen 
bisher als Blutgefässe des Peristoms beschrieben worden sind®). Der 
Holzschnitt stellt einen Schnitt durch das Peristom (in einem interradialen 
Bezirk desselben) dar. Der von Tıepemann beschriebene Blutgefässring 


l 
l. c. p. 21, 22. 
IICHpr 51. 


ten Naturw. zu Marburg. Nr. 8. 4874. 
6) 1. c. p. 1003. 
7) Zweite Mittheilung. Sitzungsber. Marburg. Nr. 6. 1872. 
8) 1l. cc. 
9) Man vergleiche auch auf den Tafeln Fig. 46—21. 


171 


ist mit J bezeichnet. Ausser diesem Gefässringe erwähnt TiEDENANN 
noch ein anderes gleichfalls den Mund umgebendes »orangefarbenes 
Gefäss«, dessen Höhlung den mit E bezeichneten Ringeanal darstellt, 
- dessen äussere (bei Astropecten aurantiacus lebhaft orangefarbene) 
Wand aber wesentlich, wie das zuerst Jon. MürLer erkannt hat, von 
dem Nervenringe N gebildet wird. Gk£Err fand, dass der Canal E zu 


I 


Schematischer Verticalschnitt durch das Peristom eines Seesterns (in der Richtung 
eines Interradius); Z, Leibeshöhle, Mh, Mundhaut, W, Wassergefässring, N, Nerven- 
ring, B, Blutgefässring(geflecht), J, innerer, E, äusserer ovaler Perihämalcanal. 


dem Nervenringe in demselben Verhältniss steht wie der von ihm als 
Nervengefäss bezeichnete Canalraum (auf diesen komme ich später zu 
sprechen) des Armes zu dem radiären Nerven. Er nennt in Folge dessen 
den Canal E den oralen » Nervengefässring« im Gegensatze zu dem Ganale 
J, der von ihm oraler »Blutgefässring« genannt wird. Horrmann !) 
unterscheidet die beiden Canäle als medialen (— J) und lateralen (= E) 
oralen Blutgefässring. Nicht gerade zur Klarheit trägt es bei, dass 
Truscher ?2) die von GRrEEFF für den Canal E gebrauchte Bezeichnung 
»Nervengefässring« auf den Canal J anwendet; für den Canal E aber 
führt Teuscher den Namen »Nervengefässkammerring« ein, weil man 
denselben als entstanden betrachten könne aus der Vereinigung der 
vordersten Kammern der radiären Nervengefässe (auf diese Kammern 
komme ich nachher zurück). Lange 3), welcher diese Verhältnisse nur 
vorübergehend berührt, schliesst sich in der Auffassung der beiden 
Canäle GrEEFF an, nennt J den Blutgefässring und E die Fortsetzung der 
Canäle der radialen Nervenbahn. 

Es findet sich nun aber ausser diesen beiden bisher besprochenen 
Canälen ein dritter Canal oder richtiger ein Ganalsystem B, das den 
Mund umkreist; dasselbe liegt in der den Canal J von dem Canal E 

A) 1. c. p. 17-19. 


2) l. c. p. 502. 
3) 1. c. p. 273. Fig. 47a u. 17b. 


172 


trennenden Membran. Es ist bisher entweder ganz übersehen oder 
nicht in seiner wahren Bedeutung erkannt worden. So erwähnt schon 
Tıepemann!) einen weissen Ring, der, wenn man das orangefarbene 
Gefäss (= N + E in unserem Holzschnitt) entfernt habe, an dem äus- 
seren Rande des oralen Blutgefässringes (= J) sichtbar werde. Durch 
einen sorgfältigen Vergleich der Tırpemann’schen Abbildungen und der 
entsprechenden Präparate von Astropecten aurantiacus habe ich mich 
überzeugt, dass der »weisse Ring« nichts Anderes ist als das uns hier 
beschäftigende Ganalsystem B mitsammt der dasselbe in sich ein- 
schliessenden Membran. Auch die Notiz von GrEEFF 2): »An der inneren 
Wandung des oralen Gefässringes, in das Lumen desselben hineinragend, 
sieht man sehr häufig bei guten Durchschnitten eine wulstartige Ver- 
dickung, anscheinend mit einer inneren Höhlung. Dieser, also inner- 
halb des Gefässes liegende Strang oder Schlauch hängt möglicherweise 
mit dem kiemenartigen Organ, das neben dem Steincanal verläuft, zu- 
sammen«, kann nur auf das Canalsystem B bezogen werden. Endlich 
zeichnet auch Teuscaer in seiner Fig. 25 an der Scheidewand zwischen 
seinem »Nervengefässkammerring« und seinem »Nervengefässring« zwei 
kleine in letzteren vorspringende wulstförmige Erhebungen, die indessen 
weder in seinem Texte noch seiner Tafelerklärung irgend eine Erklärung 
finden. Dieselben sind aber offenbar identisch mit der von GREEFF in 
der angeführten Stelle erwähnten »wulstartigen Verdickung«. 

Den Grerrr’schen Angaben habe ich vor allen Dingen hinzuzufügen, 
dass man das in Rede stehende Gebilde B nicht nur sehr häufig, son- 
dern stets an guten Durchschnitten sieht, dass man dasselbe auch an 
Horizontalschnitten durch das Peristom findet und sich demnach davon 
überzeugt, dass dasselbe ein continuirliches, den Mund umkreisendes 
Gebilde darstellt. Man erkennt ferner an solchen Schnitten, was sich 
übrigens auch bei grossen Exemplaren z. B. von Astropecten aurantia- 
cus präpariren lässt, dass der Ring B sich mit dem Herzgeflecht 
(= kiemenartiges Organ GRrEEFF’s) thatsächlich in Verbindung setzt, wie 
GREEFF nur vermuthete (Fig. 19). Auch die innere Höhlung des Ringes B 
ist wirklich vorhanden, aber sie ist meistens keine einfache, sondern 
man sieht auf demselben Querschnitt (von Asteracanthion rubens) ge- 
wöhnlich zwei oder drei Lumina neben einander. Dies Verhalten wird 
verständlich, wenn man sich an Horizontalschnitte durch das Peristom 
wendet oder wenn man eine Strecke weit die zwischen Canal J und 
Canal E gelegene Membran ausschneidet und sich so den Ring B von 
der Fläche zur Ansicht bringt (Fig. 18). Man erkennt dann, dass der- 


NalC-D:62,,63. Dat: IX, Kie.23> 
3) Zweite Mittheilung. p. 95. 


173 


‚selbe aus einer geringen Anzahl von Gefässen besteht, die sich bald mit 


einander vereinigen, bald sich theilen, mit anderen Worten, dass der- 
selbe ebenso wie das Herz ein Gefässgeflecht darstellt. Auch hinsicht- 
lich der Structur seiner Wandung und der zelligen Inhaltskörper, die 
häufig das Lumen dicht erfüllen, stimmt dies den Mund umkreisende 
Geflecht mit dem Herzen überein, von dem es herkommt. Wir haben 


in demselben also ein orales Ringgeflecht des Blutgefäss- 


systems vor uns. In der Richtung eines jeden Armes giebt das 
Ringgeflecht einen in der Mittellinie der Ambulacralfurche verlaufenden 
Ast ab, den wir das radiäre Blutgefäss nennen und nachher noch einer 
genaueren Betrachtung unterwerfen wollen. Andere Zweige des Ring- 
geflechtes habe ich nirgends beobachtet. 

Es fragt sich nun aber, in welchem Verhältniss der hier beschrie- 
bene Blutgefässring zu den beiden Canalräumen J und E steht, die bis- 
her als orale Abschnitte des Gefässsystems beschrieben worden sind, 
sowie auch, welches die Beziehungen des Herzens und des schlauchför- 
migen Canals, der das Herz umgiebt, zu jenen beiden Ganalräumen sind ? 
Nach TıEDEMAnN soll das Herz sich öffnen in den Canal J. Querschnitte 
(Fig. 19) aber zeigen, dass Tıepemann sich hier geirrt hat, dass viel- 
mehr das Herzgeflecht durch den Canal J hindurch an die Scheidewand 
zwischen Canal J und E herantritt, nicht aber nur um wie TEuscHER !) 
angiebt sich dort zu befestigen, sondern um in jener Scheidewand in 
der Gestalt des Ringgeflechts B den Mund zu umkreisen. Der schlauch- 
förmige Canal aber, der das Herz sammt dem Steincanal umgiebt und 
wie ich oben zeigte, mit dem Herzen verwechselt worden ist, mündet 
in den Canal J, wie schon aus den Injectionsresultaten von GREEFF und 
Horrmann sehr wahrscheinlich geworden, zuerst aber von TEuScHER 2) 
auf anatomischem Wege sicher demonstrirt worden ist. Wie Fig. 19 
zeigt, bin ich in der Lage Truscner’s Angabe durchaus bestätigen zu 
können. Wenn nun aber der schlauchförmige Canal nicht, wie beson- 
ders GrEEFF irrthümlich annahm, das Centralorgan des Blutgefäss- 
systems ist, vielmehr mit dem wirklichen, in ihm gelegenen Central- 
organ (dem Herzgeflecht) in gar keiner offenen Verbindung der Lumina 
steht, also auch überhaupt dem Blutgefässsystem nicht zugerechnet wer- 
den kann, so wird man auch den mit dem schlauchförmigen Canal, 
nicht aber mit dem Herzgeflecht oder dessen oraler ringförmigen Aus- 
breitung in Zusammenhang stehenden Canal J fernerhin nicht mehr als 
oralen Blutgefässring bezeichnen dürfen. Aber auch der Ringcanal E 


4) 1. cc. p. 494. 
3) 1. c. Fig. 46. 


174 


steht in keinerlei offenem Zusammenhang mit dem Herzgeflecht oder 
dem oralen Ringgeflecht des Blutgefässsystems. Also kann auch er 
dem Blutgefässsystem nicht zugerechnet werden. Derselbe setzt sich 
fort in den Canalraum, welcher in den Armen zwischen Nerv und Was- 
sergefäss liegt und von GrEFFF!) und den späteren Forschern als Nerven- 
gefäss oder Nervencanal bezeichnet wird. Dieses sogenannte Nerven- 
gefäss der Arme wird durchzogen von einer verticalen Membran, welche 
eine Fortsetzung der den Ringcanal J von dem Ringcanal E scheidenden 
Membran ist. In ähnlicher Weise wie die letztere das orale, vom Herz- 
geflecht kommende Ringgeflecht des Blutgefässsystems in sich ein- 
schliesst, ist auch jene verticale Membran in dem sog. Nervengefäss der 
Arme die Trägerin eines Gefässes oder Gefässgeflechtes, welches in 
einem jeden Radius aus dem oralen Ringgeflecht sich abzweigt. Nur 
dieses in dem verticalen Septum der sog. Nervengefässe gelegene Ge- 
fäss gehört dem Blutgefässsystem an, was durch seine Verbindung mit 
dem Ringgeflechte, sowie durch seine Structur bewiesen wird. Es allein 
verdient also den Namen radiäres Blutgefäss, mit welchem wir es vorhin 
schon belegten. Es ist nicht immer ein einfaches Gefäss, sondern be- 
steht namentlich bei den grösseren Arten aus einem Geflecht von zwei, 
drei und mehr sich bald verbindenden bald theilenden Gefässen , wie 
sich besonders leicht nahe an der Abgangsstelle vom oralen Ringgeflecht 
erkennen lässt (Fig. 48). In der Richtung zu jedem Füsschen geht von 
dem radiären Blutgefäss ein Seitenzweig ab, der in einer seitlichen Fort- 
setzung der verticalen Membran liegt. Diese seitlichen Fortsetzungen 
des verticalen Septums mögen quere Septa heissen (Fig. 16, 21). Wir 
können das Verhältniss der radiären Blutgefässe und ihrer Seitenzweige 
zu dem sog. Nervencanal oder Nervengefäss so ausdrücken, dass wir 
sagen: Eine Fortsetzung des Ringcanales E verläuft in den Armen dicht 
über dem Nerven und enthält in seinem Lumen einen Zweig des Blut- 
gefässringes, das radiäre Blutgefäss, welches ebenso wie seine zu den 
Füsschen gehenden Seitenzweige durch membranöse Bildungen in seiner 
Lage fixirt wird. Der Canal E und der Canal J, sowie ferner der von E 
sich abzweigende radiäre Nervencanal stellen somit Räume dar, welche 
die Blutgefässe,, das Ringgeflecht sowohl wie das radiäre Gefäss (oder 
Geflecht), umgeben; sie können also passend als perihämale 
Räume bezeichnet werden. Den Canal J nennen wir dann den inne- 
ren perihämalen Ringcanal, den Canal E den äusseren 
perihämalen Ringcanal und den radiären Nervencanal oder das 
Nervengefäss der Autoren den radiären Perihämalcanal. Wir 


4) Zweite Mittheilung. 


175 


werden nachher sehen, dass diese Perihämalräume in letzter Instanz als 
Abschnitte der Leibeshöhle zu betrachten sind. 

Der radiäre Perihämalcanal, sowie das darin gelegene 
radiäre Blutgefäss (oder -gefässgeflecht) verlangen noch einige 
Bemerkungen. Die erste nähere Beschreibung des radiären Perihämal- 
canals verdanken wir GrEFFF!). Er giebt zunächst an, dass der radiäre 
Perihämalcanal durch eine senkrechte Scheidewand in zwei nebenein- 
anderlaufende Canäle getheilt ist. Diese Angabe wurde von Horrmann, 
Teuscner und Lange bestätigt. GRreerF sah ferner, dass bei Asteracan- 
thion rubens die senkrechte Scheidewand nach oben (dorsalwärts), vor 
ihrer Insertion an die dorsale Wand des radiären Perihämalcanals noch 
rechts und links eine Membran abgiebt, die quer durch das Lumen der 
rechten, resp. linken Hälfte des Perihämalcanals zieht. Er ist in Folge 
dessen der Meinung, dass durch die erwähnten Scheidewände der 
Perihämalcanal in vier Ganäle getheilt würde, zwei grössere ventrale 
und zwei kleinere dorsale. Horrmann 2) aber stellt die Sache anders dar. 
Nach ihm setzt sich überhaupt das verticale Septum nicht an die dorsale 
Wand des Perihämalcanals fest, sondern fährt vorher in zwei Lamellen 
auseinander, die sich dann in der rechten und linken oberen Ecke des 
Perihämalcanals inseriren. Sonach wird der Perihämalcanal nach Horr- 
MANN durch die Septen nicht in vier, sondern nur in drei Räume ge- 
theilt, einen mittleren dorsalen und zwei seitliche ventrale.. Während 
die Grerrr’'sche Behauptung von der Existenz von vier Ganälen, wie 
aus den gleich zu erwähnenden Untersuchungen von TEuSCHER und 
LAngE sowie meinen eigenen hervorgeht, sich auf richtige, aber unzu- 
reichende Beobachtungen stützt, liegen der Horrmann’schen Angabe falsche 
Beobachtungen zu Grunde; niemals findet man auf einem Querschnitt 
durch die Armrinne eines Asteracanthion rubens die von Horrmann’) 
gezeichnete Dreitheilung des Perihämalcanals. Einen gemeinsamen Fehler 
haben Grerrr und Horrmann darin begangen, dass sie die von dem ver- 
ticalen Septum abtretenden queren Septa sich durch die ganze Länge des 
Armes erstrecken liessen, während sie, wie Lane und Teuscuer zuerst 
nachgewiesen haben und ich bestätigen kann, nur zwischen je zwei 
Wirbeln sich finden, entsprechend den zu den Füsschen gehenden 
Seitenzweigen der radiären Blutgefässe sowie den in denselben Bezirken 
liegenden Seitenzweigen der radiären Wassergefässe. Man erkennt dies 
am leichtesten an horizontalen Schnitten durch den Arm (Fig. 22, 23)%. 


4) Zweite Mittheilung. p. 97. 
2) l.c.p. 8. 
3) 1. ce. Fig. 44, 42. 
4) Vergl. auch Lange’s Fig. 4. 
13* 


176 


Zugleich erkennt man an solchen Schnitten, jedoch auch an Querschnit- 
ten (Fig. 37), dass das verticale Septum, wenigstens bei Asteracanthion 
rubens, in der Höhe des eingeschlossenen radiären Blulgefässes eine 
horizontale Verbreiterung besitzt, welche an der Basis der queren Septen 
an Breite zunimmt und wohl den Anlass zu der eben besprochenen Auf- 
fassung Grexrr’s und Horrmann’s gegeben hat. Wir wollen sie das hori- 
zontale Septum nennen (Fig. 16, 23, 37). Dasselbe befestigt sich nirgend- 
wo an die seitlichen Wände des Perihämalcanals, bringt also auch keine 
Theilung desselben in gesonderte Ganäle zu Stande. Es scheint nach 
den Abbildungen Teuschuzr’s sowie auch nach meinen eigenen Unter- 
suchungen bei manchen Arten gänzlich zu fehlen. 

Nach Lange und Teuscher soll durch das verticale Septum bei 
Asteracanthion rubens eine vollständige Scheidung der rechten und 
linken Hälfte des radiären Perihämalcanals zu Stande kommen. Dem 
vermag ich indessen nicht ganz beizustimmen. Ich finde an einzelnen 
Stellen den dorsalen über dem eingeschlossenen radiären Blutgefäss ge- 
legenen Theil des Septums durchbrochen von einer Oeffnung, mittelst 
deren die rechte und die linke Hälfte des Perihämalcanals mit einander 
in Verbindung treten können !); namentlich ist das der Fall in der Nähe 
des Peristoms (Fig. 16). Solche Durchbrechungen liegen aber stets 
zwischen den Abgangsstellen je zweier queren Septen, niemals un- 
mittelbar darüber. 

Nach Tevuscher soll ferner durch die seitlichen queren Septen eine 
weitere Zerlegung einer jeden Hälfte des radiären Perihämalcanals in eine 
der Anzahl der Wirbel entsprechende Zahl von Kammern zu Stande 
kommen. Er nennt diese Kammern die Nervengefässkammern und dem 
entsprechend, wie oben schon erwähnt, den äusseren perihämalen 
Ringcanal den Nervengefässkammerring. Jene Kammerräume sind aber 
in Wirklichkeit nicht gänzlich von einander gesondert, sondern es sind 
die seitlichen sie begrenzenden Septa in näherer oder weiterer Entfer- 
nung von dem verticalen Septum, von der dorsalen oder ventralen 
Wand des Perihämalcanals losgelöst, wodurch eine Communication der 
hinter einandergelegenen Kammern ermöglicht wird. Uebrigens stehen 
mit der Behauptung Teuscner’s von der völligen gegenseitigen Abge- 
schlossenheit der Kammern seine eigenen Injectionsresultate in Wider- 
spruch; das eine Mal?) sagt er, um zu beweisen, dass die Kammern 
bei Astropecten aurantiacus allseitig geschlossen seien, die in sie einge- 
spritzte Injectionsflüssigkeit habe keinen Ausweg gefunden; gleich 


4) Aehnliche Angaben macht Teuscazr für Ophidiaster, Echinaster u. Asteriscus. 
2). cc. p. 500. 


177 


nachher aber!) giebt er an, dass sich die Kammern von dem schlauch- 
förmigen Canal aus injiciren lassen. Man sieht an diesem Beispiel wie- 
derum, wie wenig auf die Injectionsbefunde an und für sich zu geben ist. 

Der radiäre Perihämalcanal ist nach dem Erörterten ein zwischen 
radiärem Nerven- und radiärem Wassergefäss gelegener Hohlraum, der 
von membranösen Scheidewänden durchsetzt ist, aber niemals durch 
dieselben in seiner ganzen Länge sei es in neben einander, sei es in 
hinter einander gelegene abgeschlossene Räume zerlegt wird, sondern 
durch hier und dort stattfindende Unterbrechungen jener Septen stets 
seine einzelnen Abtheilungen in Communication erhält und dadurch den 
Character eines wesentlich einheitlichen Raumes nicht aufgiebt. Die 
Septen dienen zur Befestigung des in ihnen gelegenen radiären Blutge- 
fässes und seiner Seitenzweige. 

Das radiäre in dem verticalen Septum gelegene Blutgefäss haben 
Lange und Teuscaer gleichzeitig aufgefunden. TeuscHer nennt es »Gen- 
tralnervengefäss«e. Er fand es?) bei Astropecten, Luidia, Ophidiaster, 
Echinaster und Asteriscus, stellt seine Existenz aber bei Asteracanthion 
rubens und tenuispinus in entschiedene Abrede®). Aber gerade bei 
Asteracanthion rubens hat gleichzeitig Lange?) das betreffende Gefäss 
entdeckt, womit meine eigenen Beobachtungen in Einklang stehen. Dem- 


nach wird es wohl allen Asteriden ausnahmslos zukommen. Durch die 


schon oben hervorgehobene geflechtartige Beschaffenheit, welche das 
radiäre Blutgefäss häufig zu erkennen giebt, erklären sich die Angaben 
Teuscher’s, dass bei Astropecten aurantiacus zwei »Centralnervengefässe« 
nebeneinander verlaufen, sowie seine Abbildungen Fig. A1 und 12, in 
denen er von Echinaster sepositus gleichfalls zwei »Gentralnervengefässe« 
zeichnet. 

Die seitlichen Zweige des radiären Blutgefässes lassen sich bis an 
die Basis der Füsschen verfolgen ; wie sie sich dort weiter verhalten, 
habe ich bis jetzt noch nicht erkennen können. Der perihämale Ganal- 
raum aber, welcher die seitlichen Zweige des radiären Blutgefässes um- 


giebt, gabelt sich an der Basis des Füsschen, die beiden Gabeläste un- 


greifen die Füsschenbasis und vereinigen sich dann wieder auf der ent- 
gegengesetzten, dem Rande der Ambulacralfurche zugekehrten Seite 
derselben. Dort treten die Perihämalcanäle, die aber dann schon ihren 
Namen nicht mehr verdienen, da sie kein Blutgefäss mehr umgeben, in 
einen Canalraum ein, der am Rande der Ambulacralrinne den Arm 


‚1 

) l. c. p. 499 sqq. Fig. 9—12. 
3) 1. c. p. 503. Fig. 13, 44. 

) l. c. p. 247. Fig. 2a. 


178 


durchzieht. Bei Betrachtung der Leibeshöhle werde ich auf diesen 
Canalraum zurückkommen müssen. Die radiären Blutgefässe 
der Grinoideen habe ich früher!) in Uebereinstimmung mit GREEFF 2) 
für homolog den radiären »Nervengefässen « der Asterien erklärt. Jetzt, 
nachdem wir erkannt, dass die » Nervengefässe« der Asterien nicht selbst 
Blutgefässe sind, sondern nur die wirklichen Blutgefässe umgeben, kann 
jene Homologie nicht mehr aufrecht erhalten werden. Es ist vielmehr 
bei einem Vergleiche der Verhältnisse, die wir hier bei den Asterien 
kennen lernten, mit den früher bei den Crinoideen besprochenen er- 
sichtlich, dass das radiäre Nervengefäss der Grinoideen nur mit dem 
eigentlichen radiären Blutgefässe der Seesterne, nicht aber mit dem 
Perihämalcanal desselben verglichen werden kann. Um Missverständ- 
nisse zu vermeiden, empfiehlt es sich in Folge dessen auch bei den 
Grinoideen die Bezeichnung » Nervengefäss« ganz aufzugeben und statt 
dessen radiäres Blutgefäss zu sagen. Es besteht hinsichtlich der Lage- 
rung des oralen Blutgefässrings und der radiären Blutgefässe ein Gegen- 
satz zwischen den Crinoideen und Asteriden. Beiden Grinoideen 
sind nämlich noch keine Perihämalräume zur Ausbildung gelangt, 
weder im Umkreis des oralen Blutgefässrings noch der radiären Blut- 
gefässe. 

In ähnlicher Weise wie das Herzgeflecht an der ventralen 
Seite des Seesterns den oralen Blutgefässring und die daraus ent- 
springenden radiären Blutgefässe abgiebt, verhält es sich an seinem 
dorsalen Abschnitte. Tıepemann?®) beschreibt daselbst bei Astro- 
pecten aurantiacus in Zusammenhang mit dem Herzen folgende Gefässe: 

1) einen dorsalen, der Körperwand anliegenden Gefässring ; davon 
entspringen 

2) zehn Gefässe zu den Geschlechtsorganen und 

3) zehn Gefässe zu den radiären Blindsäcken des Darmes; ferner 

4) zwei Gefässe zum Magendarm, welche vom Herzen dort, wo es 
in den dorsalen Gefässring eintritt, ihren Ursprung nehmen. 

Mit Ausnahme der sub 3) angeführten Gefässe zu den radiären 
Darmblindsäcken sind die Tırpemann’schen Angaben von GREEFF und 
Horrmann bestätigt worden. Jene Gefässe zu den Darmblindsäcken wer- 
den von den letztgenannten Forschern mit Recht in Abrede gestellt. 
GREEFF*) hat gezeigt, dass in diesem Puncte Tırpemann dadurch zu einer 


AI. p. 12, p. 87. 

2) Ueber den Bau der Echinodermen. Vierte Mittheilung. Marburger Sitzungs- 
berichte. Nr. 4. 1876. p. 27. 

3) 1. c. p. 49 sqq. 

4) Dritte Mittheilung. p. 160 sqq. 


2793 


irrthümlichen Auffassung gekommen ist, dass er die beiden Mesenterien 
(Fig. 38), welche einen jeden Darmblindsack an die dorsale Wand des 
Armes befestigen und zwischen sich einen, übrigens schon von SuarPEy !) 
richtig beschriebenen, canalartigen Raum lassen, für die Wandungen 
eines den Darmblindsack begleitenden Gefässes gehalten hat. Wir 
wollen diesen Raum Intermesenterialraum oder -canal nennen. 
SuarpEy giebt von demselben richtig an, dass er sich in der Scheibe in 
die allgemeine Leibeshöhle öffnet. Man kann sich von dieser Thatsache 
an grösseren Seesternen leicht schon mit unbewaffnetem Auge über- 
zeugen. 

Nach Berichtigung des Tıepemanw’schen Irrthums bezüglich der 
Blinddarmgefässe bleiben als Haupttheile des dorsalen Abschnittes des 
Blutgefässsystems übrig: der dorsale Gefässring, die Genitalgefässe und 
die beiden Gefässe zum Magendarm, die wir einfach Darmgefässe nennen 
wollen. Die Anordnung derselben ist in der Fig. 25, welche überhaupt 
ein schematisches Bild des Blutgefässsystems der Seesterne giebt, darge- 
stellt. Eine genauere Untersuchung auch des dorsalen Abschnittes des 
Blutgefässsystems hat mir nun aber gezeigt, dass hier ebenso wie in den 
weiter oben betrachteten ventralen Theilen des Blutgefässsystems die 
bis jetzt als solche aufgefassten Gefässe in Wirklichkeit nicht zum Blut- 
gefässsystem gehören, sondern dass erst in ihnen die wahren Blutge- 
fässe sich vorfinden. Oben zeigte ich, dass am Peristom und in den 
Ambulacralrinnen diejenigen Räume, welche den wahren mit dem Herz- 
geflecht in Zusammenhang stehenden Blutgefässring und die von dem- 
selben ausstrahlenden radiären Aeste zunächst umschliessen, es sind, 
welche bisher injieirt und als Blutgefässe beschrieben worden waren, 
dass die wirklichen Blutgefässe aber im Innern jener Perihämalcanäle 
aufgehängt sind. Ebenso verhält es sich nun auch in dem dorsalen Be- 
zirke des Blutgefässsystems. Der dorsale Gefässring sowohl, 
alsauch die Gefässe zu den Geschlechtsorganen und dem 
Darme sind nicht, wie die bisherigen Forscher annehmen, die 
eigentlichen Blutgefässe, sondern sie sind Perihämal- 
räume, in deren Lumen sich das eigentliche von dem 
Herzgeflechte herkommende Blutgefäss befindet. 

Der Perihämalcanal des eigentlichen dorsalen Blutgefässrings steht 
in Communication mit dem schlauchförmigen Canal, ebenso verhalten 
sich die Perihämalcanäle der beiden zum Darme tretenden Gefässe. Mit 
dem dorsalen perihämalen Ringcanal stehen dann wieder die Perihämal- 
canäle der zu den Generationsorganen tretenden Gefässe in Zusammen- 


4) l. ec. p. 37. Fig. 12. Diese Beobachtung SuarpEv’s scheint GrEEFF unbekannt 
geblieben zu sein. 


180 


hang. Aus dieser Verbindungsweise der dorsalen Perihämalcanäle er- 
klärt sich denn auch, dass GreEeFF, Horrmann und TEUSCHER vom 


schlauchförmigen Canal aus die Perihämalcanäle, die sie als Blutgefässe 


ansehen, injiciren konnten. 

GREEFF!) giebt an, in dem dorsalen »Blutgefässring« (also unserem 
perihämalen Ringcanal) von Asteracanthion rubens einen lappigen Wulst 
gesehen zu haben, welcher von der der Leibeshöhle zugekehrten Ge- 
fässwand ausgeht und einen continuirlichen Strang darstellt, der das 
ganze Gefäss durchzieht und mit dem kiemenartigen Organ zusammen- 
zuhängen scheint. Der lappige Wulst, von dem Grerrr hier spricht, 
ist offenbar identisch mit dem in dem Perihämalcanal festgelegten Blut- 
gefässe. Letzteres lässt übrigens häufig, namentlich bei grösseren 
Arten, z. B. bei Astropecten aurantiacus, denselben geflechtartigen Bau 
erkennen, wie die Blutgefässe der Ventralseite und wird dann richtiger 
als dorsales Ringgeflecht des Blutgefässsystems bezeichnet. GREEFF 
spricht die Vermuthung aus, der »lappige Wulst« diene dazu, den 
Uebertritt der Geschlechtsproducte in das Blutgefässsystem (= unsere 
Perihämalräume) zu verhindern. Dass von einer solchen Function des 
»lappigen Wulstes« nicht im Entferntesten die Rede sein kann, wird aus 
der weiter unten folgenden Schilderung der Genitalorgane und ihrer 
Ausführungscanäle ohne Weiteres ersichtlich werden. 

Horrmann und Teuscher scheinen den von GRrEEFF als »lappigen 
Wulst« beschriebenen wahren dorsalen Blutgefässring gar nicht gesehen 
zu haben ; ebenso wie auch keiner der genannten Forscher die eigent- 
lichen Genitalgefässe erkannt hat. Was als solche von ihnen injieirt und 
beschrieben wurde, sind wiederum nur Perihämalräume, die in ihrem 
Lumen das eigentliche Genitalgefäss beherbergen. Letzteres, auf dessen 
Verhalten zu den Geschlechtsorganen ich weiter unten zu sprechen 
komme, ist eine Abzweigung des dorsalen Blutgefässringes. Von diesem 
giebt schon Tırpemann an, dass er die sichelförmigen Bänder, welche in 
den Interradien die dorsale Körperwand mit der ventralen verbinden, 
durchbohrt. Auch für den wirklichen Blutgefässring, der ja von TıepE- 
MANN von dem umgebenden Perihämalcanal nicht unterschieden wurde, 
ist diese Angabe durchaus richtig, wie mir die Untersuchungen nicht 
nur von Astropecten aurantiacus, auf den sich Tıepenann’s Mittheilungen 
beziehen, sondern auch von Asteracanthion rubens und Stellaster eque- 
stris gezeigt haben. 

Da wo der dorsale Gefässring von dem Herzgeflechte entspringt, 


giebt letzteres zwei zuerst von TIEDEMANN bei Astropecten aurantiacus 


1) Dritte Mittheilung. p. 167. 


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181 


beschriebene Gefässe oder richtiger strangförmige Gefässgeflechte ab, 
welche in der Richtung nach dem dorsalen Centrum der Scheibe ver- 
laufen und, bevor sie dieses erreichen, an die Wand des Magens treten, 
um sich dort in einer Weise zu verästeln, welche ich einstweilen noch 
nicht weiter verfolgt habe. Bei Asteracanthion rubens sind diese beiden 
Darmgefässgeflechte in ihrem Ursprungstheile weitstärkerentwickelt 
als bei Astropecten aurantiacus und haben daselbst nicht eine einfach 
strangförmige, sondern eine unregelmässig gelappte Gestalt. Dieser auf 
der Oberfläche unregelmässig gekräuselte und gelappte Anfangstheil der 
beiden Darmgefässgeflechte bei Asteracanthion rubens ist von GREEFF 
und Horrmann, welche beide den auf jenen Anfangstheil folgenden 
feineren strangförmigen Abschnitt übersahen, als ein besonderes, frei in 
die Leibeshöhle hängendes drüsenförmiges Organ beschrieben worden. 
GREEFF!) vermuthet den wirklich vorhandenen Zusammenhang mit dem 
Herzgeflecht, seinem »kiemenartigen Organ «, und hebt die Uebereinstim- 
mung in der Structur hervor. Horrmann 2) hingegen hält eine Verbin- 
dung der beiden »drüsenförmigen Organe« mit dem Herzen für nicht 
wahrscheinlich, obgleich man sich schon durch Präparation unter der 
Loupe davon Gewissheit verschaffen kann. In Wirklichkeit sind die 
beiden von GrEEFF und Horrmann discutirten drüsenförmigen Organe 
nichts anderes als die bei Asteracanthion rubens besonders stark ent- 
wickelten Anfangstheile der beiden, im Allgemeinen strangförmigen 
Darmgefässgeflechte. Teuscner 3) behauptet durchaus irrthümlich, dass 
die Darmgefässgeflechte (die Tırpemann’schen »Venenstämme des 
Magens«) keine Lumina besitzen, sondern solide Stränge seien. 
TeuscHer macht hier denselben Fehler, den er bezüglich des Herzge- 
flechtes begangen hat. 

Ueber die Art und Weise wie das Herzgeflecht dorsal- 
wärtsendigt, äussert sich Horrmann ganz unbestimmt. Er lässt es 
unentschieden, ob dasselbe blind endigt oder mit einer offenen Mündung 
in den schlauchförmigen Canal sich einsenkt*). Teuscuer hingegen 
macht die bestimmte, aber falsche Angabe, dass sich das Herz »in die 
hervorragende Spitze des sichelförmigen Bandes « befestige 5). Nachdem 
das Herzgeflecht (bei Asteracanthion rubens, Astropeceten aurantiacus 
und Asterina pentagona) den dorsalen Gefässring und die beiden Darm- 
gefässe abgegeben hat, tritt es mit seinem eigentlichen Endabschnitt in 


Zweite Mittheilung. p. 99. 
l. c. p. 46. 

l. c. p. 504, 505. 
J.’C5 pP: 2 
12C29.5495: 


182 


die kleine Höhlung ein, welche die Ampulle der Madreporenplatte ent- 
hält und oben näher beschrieben worden ist. Das Herzende durchsetzt 
diese Höhlung (Fig. 9) und befestigt sich dann schliesslich in ihr und 
zwar in ihrem zumeist dem Centrum der Rückenhaut zugekehrten Theile 
(Fig. 10, 11). So weit meine Beobachtungen reichen, gehört derjenige 
Tbeil der Höhlenwandung, an welchem sich das Herz inserirt, nicht 
mehr der Madreporenplatte selbst an, sondern dem unmittelbar daran an- 
stossenden Bezirke der Körperwand. Ob das Herz an dieser seiner 
Insertionsstelle Gefässe in die Körperhaut abgiebt, vermochte ich bis 
jetzt noch nicht zu constatiren. 

Bei den Grinoideen!) sehen wir den dorsalen Abschnitt des Herzge- 
flechts, das ich dort vorläufig als dorsales Organ bezeichnet habe, an 
dessen Homologie mit dem Herzen der Asteriden aber ich nicht mehr den 
geringsten Zweifel hege, in das Perisom eintreten und daselbst nach 
Bildung des fünfkammerigen Organs Gefässe in den Stengel und Er- 
nährungsstränge in das dorsale Perisom der Arme abgeben. Ein ähn- 
liches Verhalten findet nach dem oben Mitgetheilten auch bei den Aste- 
riden statt, wenigstens insofern als auch hier der dorsale Endtheil des 
Herzens in das Perisom eintritt. Ob es aber an diesem Endtheil des 
Herzens bei den Asteriden jemals zur Bildung eines fünfkammerigen 
Organs kommt, möchte ich nach meinen bisherigen Beobachtungen sehr 
bezweifeln. Es besteht demnach meiner Meinung nach zwischen dem 
dorsalen Endabschnitt des Herzens bei den Asteriden 
und Grinoideen nür eine allgemeine, keine specielle Homo- 
logie. 

Am Schlusse dieses Gapitels über das Blutgefässsystem der 
Seesterne verweise ich auf die Figur 25, welche eine Uebersicht über 
die Anordnung desselben giebt. Da diese Figur in vielen Puncten mit 
denjenigen TıEpEmann’s und Horrmanv’s sich deckt, so ist es nöthig her- 
vorzuheben, dass diese Uebereinstimmung sich eben nur auf die An- 
ordnung des Gefässsystems bezieht. Durch die Unterscheidung zwischen 
den eigentlichen Blutgefässen und den sie umgebenden Perihämalräumen 
sind wir erst zu einer richtigen Auffassung des Blutgefässsytems der 
Seesterne gelangt. Obige Figur giebt die Vertheilung der wirklichen 
Blutgefässe, während Tırpemann wirkliche Blutgefässe und Perihämal- 
canäle durcheinanderwirft, Horrmann’s Abbildungen aber eigentlich nur 
die Vertheilung der Perihämalcanäle darstellen. 


ML p--6irsqg., p. 87. 


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183 


Das Nervensystem. 


Hinsichtlich der allgemeinen Anordnung des Nervensystems der 
Asteriden besteht keine wesentliche Differenz unter den einzelnen For— 
schern. Alle geben an, dass das Nervensystem sich zusammensetzt aus 
einem Nervenringe, der sich, den Mund umkreisend, an dem peripheren 
Theile der Mundhaut befindet und fünf davon ausstrahlenden radiären 
Nerven, welche in der Medianlinie der Ambulacralrinnen verlaufen. 
Sobald es sich aber darum handelt, genauer zu entscheiden, welche von 
den an den genannten Stellen vorkommenden Gewebsschichten und 
Gewebselementen als nervöse zu betrachten sind, giebt sich die grösste 
Meinungsverschiedenheit kund. 

Bevor ich die verschiedenen Ansichten, welche hierauf bezüglich 
geäussert worden sind, discutire, wird es zweckdienlich sein, die Theile, 
um die es sich hier handelt, genauer zu betrachten, zunächst ohne 
Rücksicht darauf, welche von ihnen etwa als Nerven anzusehen sind 
und welche nicht. Macht man feine Querschnitte durch die Ambulacral- 
furche eines Asteracanthion rubens, so bekommt man Bilder, wie sie 
besonders Lange !) und TeuscHer 2) in den meisten Puncten richtig ab- 
gebildet haben. Man unterscheidet nach aussen (ventralwärts) von dem 
radiären Perihämalcanal eine auffallend dicke Substanzlage, welche so- 
fort zwei Hauptschichten erkennen lässt, eine äussere zellige, die zu- 
gleich Trägerin eines gelblichen Pigments?) ist, und eine innere vor- 
wiegend faserige. Wir wollen beide als Zellenschicht und Faserschicht 
auseinanderhalten. Nach den Seiten wird die Faserschicht, die im 
Uebrigen weit dicker ist als die Zellenschicht (Fig. 37), niedriger um bald 
ganz zu verschwinden. Sie stellt in einer jeden Ambulacralrinne ein 
bandförmiges Gebilde dar, welches in der Mittellinie der Rinne über 
(dorsalwärts von) der Zellenschicht verläuft. Die Zellenschicht selbst ist 
nur ein Theil des allgemeinen äusseren Körperepithels, wie daraus her- 
vorgeht, dass sie sich rechts und links von der Mittellinie der Ambula- 
cralrinne unmittelbar fortsetzt in die äussere Epithellage, welche die 
ganze übrige Rinne sammt den sich daraus erhebenden Füsschen über- 
kleidet. Die Faserschicht aber stellt eiwas Besonderes dar, das sich» 
wenn nicht als Abzweigung von ihr, an keiner anderen Körperstelle 
wiederfindet. 


a)l. c. Fig. 2a. 

2) l. c. Fig. 47—19. 

3) Dieses Pigment ist bei Astropecten aurantiacus orangefarben und hat Veran- 
lassung zu der Tıepemann’schen Bezeichnung »orangefarbenes Gefäss« gegeben, 
dessen wahre Natur erst Jon. MüLzer erkannt hat (l.c. Müuzer's Arch. 1850. p. 420). 


184 


Die Zellenschicht ist von einer festen, homogenen, glashellen 
Cuticula überkleidet und trägt im Leben Wimperhaare, die wahrschein- 
lich der Cuticula nicht unmittelbar aufsitzen, sondern durch feine Oefl- 
nungen derselben hindurchtreten. Es spricht für das Vorhandensein 
solcher feinsten Oeffnungen, dass die Cuticula an abgelösten und von 
der Fläche betrachteten Partien stets ein fein punctirtes Aussehen hat. 
Die Zellen der Zellenschicht sind durchgängig höher als breit und haben 
ihren Kern in ungleicher Höhe, so dass man, obschon jede Zelle die 
ganze Schicht durchsetzt, auf Querschnitten anfänglich ein geschichtetes 
Epithel vor sich zu haben glaubt. 

Die Faserschicht besteht aus zweierlei Elementen, welche in- 
dessen beide faseriger Natur sind. Die einen sind Fasern, die senkrecht 
auf die bindegewebige Membran (Fig. 37 Bi), welche die untere, ventrale 
Wand des radiären Perihämalcanals bildet, gerichtet sind ; sie verlaufen 
also auf Querschnitten durch die Ambulacralrinne quer durch die ganze 
Dicke der Faserschicht. An Zerzupfungspräparaten, sowie auch an 
Schnitten ergiebt sich, dass diese Querfasern der Faserschicht mit den 
Zellen der Zellenschicht in Verbindung stehen, dass sie nichts anderes 
sind als stabförmige Verlängerungen jener!). Die anderen gleichfalls 
faserigen Elemente der Faserschicht sind Längsfasern; sie verlaufen in 
der Längsrichtung des Armes und rechtwinklig zu den Querfasern; auf 
Querschnitten durch die Ambulacralrinne sieht man sie demnach im 
Durchschnitt in Gestalt runder Pünetchen und erst auf Längsschnitten 
giebt sich ihre faserige Beschaffenheit kund. Die Querfasern sind optisch 
und in ihrem Verhalten gegen Reagentien verschieden von den Längs- 
fasern. Am auffallendsten ist die bedeutend stärkere Lichtbrechung der 
Querfasern. Morphologisch unterscheiden sie sich von den Längsfasern 
wesentlich dadurch, dass sie, wie schon gesagt, mit den Zellen der 
Zellenschicht in Zusammenhang stehen, während die Längsfasern nie- 
mals eine derartige Verbindung eingehen. 

Die Zellen der Zellenschicht bilden also mit ihren den Kern beher- 
bergenden Leibern eine subeuticulare Zellenlage und senden in Gestalt 
von Querfasern Fortsätze in eine auf die subeuticulare Zellenlage folgende 
Längsfaserschicht. Die Querfasern sitzen mit ihrem inneren, oft gabelig 
verbreiterten Ende der Bindegewebshaut des Perihämalcanals unmittel- 
bar auf. Zwischen den Querfasern sieht man mitunter Kerne, von wel- 
chen es aber an den Querschnitten nicht leicht ganz klar wird, ob sie zu 
den Querfasern oder zu den Längsfasern in näherem Bezuge stehen. 
Stellt man aber nach längerer Maceration in doppeltchromsaurem Kali 


1) Vergl. darüber die Abbildungen von Lange |. c. Fig. 7, deren Richtigkeit ich 
nach meinen Beobachtungen nur bestätigen kann. 


ER 
g. 


185 


Zerzupfungspräparate der Faserschicht her, so gelingt es nicht nur Quer- 


fasern, sondern auch Längsfasern eine lange Strecke weit zu isoliren 
und man überzeugt sich an solchen Präparaten, dass die vorhin erwähn- 
ten Kerne in den Verlauf der Längsfasern eingeschaltet 
sind. Die Kerne sind von einer geringen Protoplasmalage umgeben, 
welche in die Substanz der Fasern übergeht. Die Fasern müssen dem- 
nach als Ausläufer kleiner Zellen betrachtet werden. Mitunter zeigen 
die isolirten Längsfasern an der Stelle der Kerneinlagerung zugleich eine 
Theilung. Eine Verwechselung der Längs- und Querfasern in den Zer- 
zupfungspräparaten lässt sich, abgesehen von dem stärkeren Glanze der 
Querfasern, dadurch vermeiden, dass man auf die Länge der Fasern 
achtet. Die Querfasern durchsetzen ziemlich geradlinig die Faserschicht, 
sind demnach niemals viel länger als Faser- und Zellenschicht zusam- 
mengenommen. Die Längsfasern aber lassen sich in viel grösseren 
Strecken isoliren und machen auch dann noch den Eindruck, als wenn 
ihre Enden abgerissen wären; ihre wirkliche Länge liess sich deshalb 
auch nicht sicher bestimmen. 

Im Nervenringe finden sich dieselben Schichten wie in den radiären 
Nerven. Auch hier folgt auf die Guticula eine Zellenschicht, von wel- 
cher Querfasern ausgehen, welche blassere Längsfasern zwischen sich 
aufnehmen. Letztere stimmen mit den Längsfasern der Ambulacral- 
nerven vollständig überein und lassen sich an den Verbindungsstellen 
des Nervenringes mit den radiären Nerven leicht als Fortsetzungen jener 
erkennen. Sie verlaufen kreisförmig um die Mundöffnung; auf Quer- 
schnitten durch das Peristom bekommt man sie also im Querschnitt, auf 
Horizontalschnitten in ihrem kreisförmigen Verlaufe zur Ansicht. 

Es fragt sich nun, welche von den beschriebenen Elementen als 
nervöse anzusehen sind, ob die Zellenschicht und die Faserschicht zu- 
sammen, oder nur die eine oder andere, oder nur ein Theil der einen 
oder anderen, oder ob endlich überhaupt die Nervenelemente in keinem 
der vorhin geschilderten Theile vorliegen, sondern wo anders zu suchen 
sind? Alle diese Möglichkeiten haben ihre Vertretung gefunden. 

GREEFF!) ist der Meinung, dass die Zellenschicht mit der Faser- 
schicht zusammen den Nerven darstelle, eine Ansicht, welche er dann 
später auch auf die Crinoideen zu übertragen versuchte?2). Da aber 
GREEFF die beiden Schichten überhaupt nicht ganz scharf von einander 
unterscheidet und auch die sie zusammensetzenden Zellen und Fasern 


4) Il. cc. Erste, zweite und dritte Mittheilung. 

2) cf. I. p. 78. Dieselbe Ansicht hat auch Owssannıkow ausgesprochen in seinen 
Mittheilungen:: Ueber das Nervensystem der Seesterne. Bulletin de l’Acad6emie im- 
periale des sciences de St.-Petersbourg. T. XV. 1874. St.-P6tersbourg p. 340. 


156 


nicht genauer untersucht zu haben scheint, so ist seiner Meinung in 
diesem Puncte kein grosses Gewicht beizumessen; überdies findet sich 
in seiner Darstellung ein thatsächlicher Irrthum, der auf seine Auffas- 
sung des Nerven vielleicht nicht ohne Einfluss gewesen ist. Er be- 
schreibt nämlich zwischen der Guticula und der Zellenschicht ein plattes 
Epithel. Dieses Epithel ist, wie ich übereinstimmend mit Lange und 
TeuscHer versichern kann, keineswegs vorhanden. Da aber GrEEFF ein 
solches Epithel gefunden zu haben glaubte und er über !; demselben 
eine aus Zellen und Fasern bestehende dicke Gewebslage fand, welche 
am Ende der Ambulacralrinne die Augenkegel in sich aufnimmt, so 
hielt er sich für berechtigt jene ganze Lage als Nerv anzusehen. Hätte 
er sich aber überzeugt gehabt, dass, woran jetzt wohl kein Zweifel 
mehr sein kann, sein subcuticulares Epithel nicht vorhanden ist, dass 
vielmehr die von ihm zum Nerven gerechnete Zellenschicht das eigent- 
liche subeuticulare Epithel darstellt, so würde er gewiss Bedenken ge- 
tragen haben, diese Zellenschicht, die nichts ist als ein Theil des äusse- 
ren Körperepithels, zum Nerven zu rechnen. Es ist nur eine Consequenz 
seiner irrthümlichen Auffassung des Ambulacralnerven, dass er die 
Zellenschicht, welche die Füsschen sowie den ganzen Körper überkleidet, 
als Nervenschicht bezeichnet. In allen diesen Gegenden ist das von ihm 
behauptete subeuticulare Epithel nicht vorhanden, sondern seine »Ner- 
venschicht« ist die Matrix der Cuticula. Wenn ferner GresFF sagt, die 
Flüssigkeit des perihämalen Ganals (»Nervengefäss« GREEFF) sei in un- 
mittelbarer Berührung mit der Nervensubstanz, so ist auch das ein Irr-. 
thum, denn zwischen beiden befindet sich eine kräftige Bindegewebs- 
schicht, welche die ventrale Wand des Perihämalcanals darstellt; letztere 
ist überdies nach dem Lumen des Perihämalcanals hin mit einem später 
noch besonders zu erwähnenden Epithel überzogen. 

Horrmann’s Darstellung 2) leidet an grosser Unklarheit, so dass es 
nicht möglich ist, alle Theile, von welchen er spricht, auf die oben 
geschilderten zurückzuführen. Die Nervensubstanz, und als solche be- 
zeichnet er die ganze Lage, die über der Guticula (über welcher er zu- 
nächst wie GrEEFF ein thatsächlich nicht vorhandenes Plattenepitheliuni 
angiebt) bis zur Wand des Perihämalcanals sich erstreckt, soll sich nach 
ihm auch auf das verticale Septum theilweise fortsetzen — eine Angabe, 
die durchaus unrichtig ist. Nur die Querfasern der Faserschicht, die 
wohl identisch sind mit seinen »radiären Fasern«, scheint er als nicht 
nervös anzusehen. 


4) = dorsalwärts. 
2) l.c.p. 7 sqq. 


DEZ WET 
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187 


Der nächste Autor über das Nervensystem der Asteriden ist Laner'). 
Seine Angaben unterscheiden sich jvortheilhaft von denjenigen seiner 
beiden Vorgänger dadurch, dass er eine durch eine gute Abbildung un- 
terstützte, im Allgemeinen correcte Darstellung dessen giebt, was man 
an den Querschnitten durch die Ambulacralrinne sehen kann. Er be- 
streitet zunächst die Existenz des subeuticularen Plattenepithels, wie es 
von GrEEFF und Horrmann behauptet worden ist. Dann beschreibt er 
den Bau der Zellenschicht und der Faserschicht und zeigt, dass die 
Elemente beider, obschon die Zellen der ersteren in Gestalt der Quer- 
fasern die letztere durchsetzen, keinen Zusammenhang mit einander 
haben. Er schliesst die Zellenschicht bei der Frage, wo die nervösen 
Elemente zu suchen seien, aus und das, wie ich glaube, mit vollem 
Rechte. Ein Gleiches thut er aber auch mit den Längsfasern und zwar 
deshalb, weil er keine zelligen Theile an ihnen finden könne und 
er ein nur allein aus Fasern bestehendes Nervensystem für ein Unding 


erachtet. Ich würde mich dem gewiss wie wohl jeder anschliessen, 


wenn die thatsächliche Basis der Argumentation, das Mangeln zelliger 
Elemente in der Längsfaserschicht, richtig wäre. Ich habe aber oben 
gezeigt, dass sich kleine Zellen in den Verlauf der Längsfasern einge- 
lagert finden; also ist kein Grund mehr vorhanden, den Längsfasern die 
nervöse Natur abzusprechen. Lange sucht den wirklichen Nerven an 
einer anderen Stelle. Bevor ich aber darauf eingehe, mögen noch die 
letzten Angaben, die wir über das Nervensystem der Asteriden erhalten 
haben, berücksichtigt werden. 

Teuscner 2) sieht in den Längsfasern die wesentlichen Elemente des 
Nerven und beschreibt ferner eine dicht über der Zellenschicht gelegene 
Zellenlage, die sich von ersterer unterscheiden soll; sie bestehe aus 
0,002 —0,006 Mm. grossen Zellen mit deutlichen Kernen. Er hält diese 
letzterwähnten Zellen für die eigentlichen Ganglienzellen, obschon er 
keinen Zusammenhang zwischen ihnen und den Fasern gesehen hat. Der 
Schilderung Teuscner’s gegenüber bemerke ich zunächst, dass er hier 
wiederum, wie ich das schon in einem früheren Falle nachgewiesen 
habe ®), Kerne als Zellen beschreibt. Seine Zellen sind bei Asteracanthion 
rubens die am meisten in der Tiefe der Zellenschicht gelegenen Kerne 
der Zellen dieser letzteren; seine Kerne die Kernkörperchen. Bei 
Echinaster sepositus hingegen hat er die in die Längsfasern eingelagerten 
Kerne gesehen, beschreibt sie aber gleichfalls nicht als Kerne, sondern 
als Zellen. Uebrigens begeht Truscner auch in der Schilderung der 

4) l. c. p. 250 sqgq. 


2) 1. c. p. 505 sqgq. 
3) I. p. 9. 


188 


Zellenschicht, seiner »Hautschicht«, denselben Fehler, die Kerne als 
Zellen zu beschreiben. Ein gelungenes Zerzupfungspräparat hätte ihn 
vor diesem Irrthum bewahren können. Es wundert mich, dass Lange 
in seiner Polemik gegen Teuscuer diesen Irrthum des Letzteren nicht 
beachtet). Ich stimme mit Lansz darin überein, dass die von TEUSCHER 
beschriebenen Ganglienzellen bei Asteracanthion rubens (nicht aber bei 
Echinaster sepositus) zu der Zellenschicht gehören und so wenig wie 
letztere überhaupt als nervöse Elemente betrachtet werden können. 

Meine eigene Auffassung der Nervenelemente habe ich schon in 
ıneiner vorläufigen Mittheilung über CGrinoideenanatomie ?), sowie in der 
ausführlichen Abhandlung?) ausgesprochen, und es haben mich meine 
seither fortgesetzten Untersuchungen darin nur noch bestärkt. Ich halte 
die in der Faserschicht gelegenen Längsfasern mit den ihrem Ver- 
lauf hier und dort eingeschalteten kleinen Zellen einzig und 
allein für die Nervenelemente, betrachte also jene als Nerven- 
fasern, diese als Nervenzellen. Die Querfasern haben bei ihrer‘ 
von den Längsfasern durchaus verschiedenen Beschaffenheit nur die Be- 
deutung von faserförmigen Fortsätzen des Epithels, welche das Nerven- 
gewebe zwischen sich fassen. Wir haben also bei den Asteriden 
ein Nervengewebe, welches in seinen Elementen zwar 
keinen unmittelbaren Zusammenhang mit dem äusse- 
ren Epithel des Körpers mehr erkennen lässt, aber doch 
noch seinen ectodermalen Ursprung dadurch verräth, 
dass es zwischen die innerste zu Fasern ausgezogene 
Lage jenes Epithels eingeflochten ist. 

Diese Form des Nervensystems ist von Interesse für die allgemeine 
Frage nach der allmäligen Sonderung desselben im Thierreiche. Im 
Grossen und Ganzen können wir als sichergestellt annehmen, dass das 
Nervensystem der Metazoen in letzter Linie aus dem Ectoderm seinen 
Ursprung nimmt. Die verschiedenen Stadien die es von diesem Ur- 
sprunge bis zu seiner complieirten Gestalt bei den ausgebildeten höheren 
Thieren durchläuft, werden nicht nur bei den Embryonen dieser letzle- 
ren auftreten, sondern auch bei niederen Thieren als dauernde Zustände 
festgehalten werden. KrEinengerG hat in seiner bekannten Abhandlung 
über Hydra) zuerst gezeigt, dass ein solcher niedriger Zustand des 


4) Lange, Bemerkungen zum Beitrag zur Anatomie und Histiologie der Aslerien 
und Ophiuren. Morphol. Jahrb. III. p. 452. 

2) Göttinger Nachrichten 4876. Nr. 5. p. 107. 

3) I. p. 78. 

4) Hydra, Eine anatomisch-entwicklungsgeschichtliche Untersuchung. Leipzig 
4872. 


189 

Nervensystems in den Neuromuskelzellen dieses Thieres gegeben ist. Bei 
den Asteriden haben wir ein weiteres Stadium in der allmäligen Aus- 
bildung des Nervensystems vor uns. Die Nervenelemente sind_ nicht 
mehr wie bei Hydra gleichzeitig Zellen des äusseren Körperepithels, 
sondern es hat sich eine Anzahl der letztern durchaus in nervöse Ele- 
mente umgewandelt, während die übrigen den epithelialen Character 
bewahrt und jene zwischen ihre inneren Ausläufer aufgenommen 
haben. Das nächste Stadium wäre eine völlige Abtrennung des Nerven- 
gewebes von der Ectodermschicht und Aufnahme desselben in die Sub- 
stanz des unterliegenden Mesoderms, und auch dieses Stadium findet bei 
den Echinodermen seine Vertretung ; denn bei Antedon Eschrichtii zeigte 
ich 1), dass sich eine feine Bindegewebslamelle zwischen die Epithel- 
zellen der Ambulacralrinne und den Ambulacralnerven einschiebt. Noch 
_ weiter schreitet die Sonderung bei den übrigen Echinodermen, indem 
das noch tiefer in das Mesoderm gerückte Nervensystem von einem 
Canalraum umgeben wird, der, wie ich in den späteren Abhandlungen 
dieser Studienreihe zeigen werde, in letzter Linie ein Theil der Leibes- 
höhle ist und passend als Perineuralcanal bezeichnet wird. 


Die niedere Organisationsstufe des Nervensystems bei den Asteri- 
den wie überhaupt den Echinodermen, giebt sich auch darin kund, dass 
es nirgendwo zu einer dichteren Ansammlung von Nervenzellen und 
damit zur Bildung ganglienartiger Nervencentren gekommen ist. Die 
Gleichartigkeit in dem Baue des oralen Nervenrings und der radiären 
Nerven ist eine so grosse, dass mir durchaus kein anatomischer 
Grund vorhanden zu sein scheint, die radiären Nerven als 
die eigentlichen Gentra, den Nervenring aber nur als eine secun- 
däre Commissur der fünf Nervencentra zu betrachten?). Auch ent- 
wicklungsgeschichtlich ist bis jetzt keine einzige Thatsache bekannt, die 
jene Auffassung rechtfertigte. Für die Harcer’sche Hypothese der Ab- 
stammung der Echinodermen von stockbildenden Gliederwürmern, 
welche an jene Auffassung anknüpft, lassen sich, soweit zunächst die 
Asteriden und die Crinoideen in Betracht kommen, mit Bezug auf das 
Nervensystem keinerlei beweisende Momente weder aus der Anatomie 
noch aus der Entwicklungsgeschichte anführen. Aber auch physio- 
logisch entbehrt jene Auffassung eines sicheren Fundaments, wie aus 


1)1.p.40,M. 

2) Diese Auffassung hat bekanntlich ihren Urheber in Jon. MürLer, welcher die 
radiären Nerven geradezu als Ambulacralgehirne bezeichnete. (Ueber den Bau der 
Echinodermen. Berlin 4854. p. 48.) 


44 


190 


den sich direet widersprechenden Experimenten von VuLPpIAn und 
BaupeLor hervorgeht !). 

Oben habe ich schon erwähnt, dass Lange den Nerven an einer 
anderen Stelle der Ambulacralfurche sucht. Es verdickt sich nämlich 
besonders bei Asteracanthion rubens das Epithel, welches den radiären 
Perihämalcanal auskleidet, an der ventralen Wand des letzteren rechts 
und links von dem Ansatze des verticalen Längsseptums und bildet da- 
selbst jederseits einen breiten, etwas gewölbten, in das Lumen des 
Perihämalcanals vorspringenden Zellwulst (Fig. 17, 20, 37 Z) (Zellen- 
platte Lange). Diese beiden Zellwülste betrachtet Lane als die eigent- 
lichen Nerven des Seesternarmes. Zu dieser Ansicht ist er namentlich 
durch seine Befunde am radiären Nerven der Ophiuren geführt worden. 
Letztere, soweit er sie als indirecte Beweismittel benutzt, muss ich mir an 
dieser Stelle zu discutiren versagen, da ich später bei Veröffentlichung 
meiner eigenen Ophiurenuntersuchungen passendere Gelegenheit dazu 
haben werde. Was seine von den Asteriden selbst entnommene Be- 
weisgründe anbetrifft, so sind es deren zwei: erstens die Verhältnisse am 
Augenbulbus, zweitens die Gestalt der Zellen der Zellwülste. Am Augen- 
bulbus?) beschreibt Lange?) dorsalwärts von der von mir als Nerv be- 
trachteten Schicht eine Zellenmasse, welche er als Ganglienknoten be- 
trachtet. Wenn diese Auffassung richtig wäre, so müsste doch irgend 
ein Zusammenhang dieses Ganglions. mit den Augen bestehen. LAnGE 
hat einen solchen aber nicht nachzuweisen vermocht, im Gegentheil 
giebt er selbst an, dass sich zwischen der die Augen bergenden Schicht 


4) E. BaupeLor, Etudes gen6rales sur le systeme nerveux. Contribution & 
Phistoire du systeme nerveux des Echinodermes. Archives de zoologie experimen- 
tale etc. I. 1872. p. 177—216. p. 212, 213. 

2) Ueber das Auge und den Fühler der Seesterne möge man ausser den citirten 
Schriften von GREEFF, HOFFMANN, LANGE und TEUSCHER vergleichen: -- 

4. EHRENBERG, Ueber die Akalephen des rothen Meeres und den Organismus der 

Medusen der Ostsee. Abhandlungen d. kgl. Akad. d. Wiss. zu Berlin aus dem 
Jahre 4835. Berlin 1837. p. 184. Ueber die Augen der Seesterne. p. 344 sqq. 

. E. HacckeL, Ueber die Augen und Nerven der Seesterne. Zeitschrrift für 
wissensch. Zoologie. X. 4860. p. 483. Taf. XI. 

3. H. S. Wırson, The Nervous System of the Asteridae; with observations of 
the Structure of their Organs of Sense and remarks on the Reproduction of 
lost Ray's. Transact. Linnean Society, London. Vol. XXIII. 1860. p. 107. 
Tab. XIT—XV. 

4. C. METTENBEIMER, Ueber die Gesichtsorgane des violetten Seesterns ete. 
Mürter’s Archiv 1862. p. 210. Taf. V. 

5. S. Jourpaın, Sur les yeux de l’Asteracanthion rubens. Comptes rendus. T. 60. 
1865. p. 103— 105. 

3). °C.’ p.. 274. Fig. 8. 


188) 


191 

und dem »Ganglion« eine bindegewebige Lamelle befindet. Aber auch 
einen Zusammenhang seines »Ganglions« mit den Zellwülsten des Peri- 
hämalcanals gelang es ihm nicht mit Sicherheit festzustellen und es 
sprechen auch hier seine eigenen Beobachtungen eher gegen seine 
Auffassung. Was den Bau der Zellwülste (Zellenplatten) anbelangt, 
so sollen ihre Zellen nach Lange faserige Forsätze besitzen, welche 
unmittelbar auf der bindegewebigen Wand des Perihämalcanals 
(Fig. 37 Bi) eine besondere Faserlage bilden. Von der Anwesenheit 
einer derartigen Faserlage kann ich mich jedoch nicht überzeugen. Was 
ich von faserigen Elementen an jener Stelle auffand, erwies sich bei 
genauerem Nachforschen jedesmal als zur bindegewebigen Wand des Peri- 
hämalcanals gehörig. Der Zellenwulst selbst aber geht in meinen Prä- 
paraten stets continuirlich über in das Epithel, welches den ganzen 
Perihämalcanal auskleidet. Ich vermag in jenem Zellenwulst nichts 
anderes zu sehen, als eine locale Verdickung des Epithels des Peri- 
hämalcanals. Den Lange’schen Auffassungen stehen aber auch noch 
andere Schwierigkeiten entgegen. Wenn die Zellenwülste die radiären 
Nerven des Seesterns sind, wie ist es dann zu erklären, dass sie zwischen 
je zwei Wirbeln durch die queren Septa des Perihämalcanals eine Unter- 
brechung erfahren? Wie erklärt es sich ferner, dass sie gar nicht bei 
allen Seesternen vorkommen? Ich vermisse sie z. B. bei Echinaster 
fallax und Luidia maculata. 


Die Generationsorgane. 


Die Lage und Gestalt der Generationsorgane ist im 
Allgemeinen bekannt; in jedem Interradius finden wir zwei Gruppen 
von Ovarial- oder Hoden-Schläuchen, welche rechts und links von der 
Mittellinie des Interradius liegen und bald auf die Scheibe beschränkt 
sind, bald sich mehr oder weniger weit in die Arme hinein ziehen. 
Die einzelnen Genitalschläuche haben das eine Mal, z. B. bei Astropecten 
aurantiacus, eine langgestreckte, das andere Mal, z. B. bei Echinaster 
"fallax, eine kurze rundliche Gestalt. Die Schläuche einer jeden Gruppe 
hängen mit dem einen Ende frei in die Leibeshöhle der Scheibe oder 
des Arms herab, mit dem anderen Ende sind sie an die Körperwand 
befestigt. Diese Befestigungsstelle ist entweder für alle Schläuche einer 
jeden der zehn Gruppen eine gemeinsame und wir haben dann (bei 
fünfstrahligen Seesternen) zehn Genitalbüschel, oder aber es sind jener 


_  Befestigungsstellen in jeder der zehn Gruppen mehrere vorhanden. In 
- dem letzteren Falle, der namentlich dann eintritt, wenn die Geschlechts- 


organe sich weit in die Arme hineinerstrecken, z. B. bei Echinaster fallax, 
414% 


192 


liegen in jedem Arme zwei Längsreihen von Genitalbüscheln. Beide 
Fälle haben aber das Gemeinsame, dass stets alle Genitalschläuche einer 
jeden der zehn Genitalgruppen, mögen sie nun zu nur einem oder zu 
mehreren Büscheln vereinigt sein, von demselben Blutgefässzweige ver- 
sorgt werden. Die Genitalschläuche sind mit andern Worten in einer 
dem Verlaufe der zehn Genitalblutgefässe entsprechenden Weise ange- 
ordnet, und wenn wir alle Genitalschläuche, die von einem Blutgefässe 
versorgt werden, als eine Einheit betrachten wollen, dann können wir 
bei den Asterien von zehn Ovarien oder eben so vielen Hoden sprechen. 
Wenn wir aber nur alle diejenigen Ovarialschläuche oder Hodenschläuche 
als ein einheitliches Organ darstellend ansehen wollen, welche eine ge- 
meinsame Befestigungsstelle haben, dann erhalten wir zwei Gruppen 
von Seesternen : erstens solche, bei welchen jederseits von der Mittel- 
linie eines jeden Interradius nur ein Ovarium (oder Hoden) liegt und 
zweitens solche, bei denen sich ‚daselbst eine grössere Zahl findet). 
Diese Auffassung wird auch durch die Anordnung der Ausführwege 
unterstützt, welche nicht den einzelnen Genitalschläuchen, sondern 
den Büscheln entsprechend vertheilt sind. Wir wollen also im Folgen- 
den nicht die einzelnen Schläuche, sondern die ganzen Büschel als 
Ovarien oder Hoden bezeichnen, die Schläuche selbst aber Ovarial- 
schläuche (Hodenschläuche) nennen ?2). Ovarialschläuche und Hoden- 
schläuche gleichen sich, wie ja allbekannt ist, in ihrer äusseren Form 
so sehr, dass meist die Unterscheidung, ob man ein weibliches oder 
männliches Individuum vor sich hat, erst durch den Nachweis der 
Genitalproducte, Eier oder Samenfäden, ermöglicht wird. Demjenigen 
allerdings, der öfters Echinodermen untersucht hat, gelingt es auch 
an Weingeistexemplaren an der gewöhnlich gelblichen bis rothgelben 
Farbe die Ovarien von den weisseren Hoden zu unterscheiden. 

Was den Bau der Genitalschläuche anlangt, so gleichen 
sich Hoden und Eierstöcke, wenn wir von der Verschiedenartigkeit 


4) So unterscheiden auch Jon. MüLLer und F. H. TroschkL (System der Aste- 
riden. Braunschweig 4842. p. 134). Mit mehrfachen Genitalorganen sind nach ihren 
Beobachtungen versehen: Astrdpecten, Luidia, Oreaster, Culcita, Ophidiaster, Chae- 
taster, mit einfachen Genitalorganen: Ctenodiscus, Echinaster, Asteracanthion, 
Solaster, Asteriscus, Asteropsis, Pteraster, Astrogonium. Sie erblicken darin ein 
wichtiges Gattungsmerkmal, ob mit Recht dürfte indessen fraglich sein; denn ich 
finde, dass bei Echinaster fallax mehrfache Genitalorgane vorhanden sind, während 
MÜLLER und Troscheı bei dieser Gattung einfache Genitalorgane angeben (sie nennen 
die untersuchte Species nicht). 

2) Bei Ctenodiscus fallen beide Bezeichnungen zusammen, denn bei dieser 
Gattung giebt es (cf. MüLLEr und TrosckeL |. c.) jederseits vom interradialen Sep- 
tum nur einen einzigen Genitalschlauch. 


ERRTTBRERT N. « 


” 


. se 
2 bene as Alice Art. Kia 


193 


ihrer Producte absehen, durchaus. Es besteht die Wandung, welche 
aussen von dem Epithel der Leibeshöhle,, innen aber von der Eier oder 
Samen bildenden Zellenlage bekleidet ist, aus zwei durch einen Zwi- 
schenraum getrennten Membranen. Dieser Zwischenraum ist die un- 
mittelbare Fortsetzung des an die Basis des Genitalorgans herantreten- 
den Blutgefässes. Mit anderen Worten: Das Genitalblutgefäss tritt in 
die Wandung der Genitalschläuche und erweitert sich dort zu einem 
den ganzen Schlauch umgebenden Blutsinus. Dieser Blutsinus ist, 
wie ich das namentlich an einem Weibchen von Echinaster fallax leicht 
beobachten konnte, hier und dort von feinen Fäden durchsetzt, welche 
die äussere Membran der Wandung des Genitalschlauches mit der in- 
neren verbinden (Fig. 35). Aehnliche Fäden, welche den Blutraum 
durchsetzen, finden sich übrigens auch in den Genitalgefässen selbst 
(Fig. 30, 314, 35). Ich will hier auch nicht verfehlen, auf die sehr ähn- 
lichen Verhältnisse bei den Grinoideen, wie ich sie früher!) beschrieb, 
aufmerksam zu machen. Eine deutliche, continuirliche Epithelausklei- 
dung vermochte ich in dem Blutsinus ebensowenig wie an anderen 
Stellen des Blutgefässsystems der Asteriden zu sehen; nur vereinzelt 
sitzen Zellen der inneren Oberfläche des Blutsinus an. Die zelligen In- 
haltskörper sind dieselben, welchen man auch sonst im Blutgefässsystem 
begegnet. Die äussere Lamelle der Wandung des Genitalschlauches 
schliesst in sich Muskelfasern ein, welche bei Asteracanthion rubens im 
Allgemeinen einen circulären Verlauf haben (Fig. 34). Bei den reifen 
Genitalorganen ist der Blutsinus, da er durch die Erweiterung, welche 
das innere Lumen der Genitalschläuche durch die reifen Eier- oder 
Samenmassen erfährt, zusammengedrückt wird, nicht immer so leicht 
zu sehen wie bei nicht geschlechtsreifen Thieren; indessen gelingt es 
mil einiger Geduld auch dann noch die äussere Membran von der inne- 
ren abzupräpariren. 


Der Blutsinus in den Genitalschläuchen der Asteriden ist schon 
einige Male Gegenstand der Beobachtung und Besprechung gewesen. 
Der erste, welcher denselben gesehen hat, ist Greerr 2) und ziemlich 
gleichzeitig hat auch Horrmann3) einige Angaben über den Bau der 
Genitalorgane gemacht, welche zeigen, dass ihm der Blutsinus nicht un- 
bekannt geblieben ist. Im Einzelnen aber bin ich, wie aus dem Folgen- 
den hervorgehen wird, in den wesentlichen Puncten mit GrEEFF’s und 
Horrmann’s Angaben nicht einverstanden. Auch Senrer hat bei Scyta- 


1A Pp-.29: 
2) Dritte Mittheilung. p. 166. 
3) l. c. p. 19, 20. 


194 


ster milleporellus den Blutsinus der Geschlechtsorgane beobachtet, wie 
ich einer von seiner philippinischen Reise herrührenden Notiz entnehme !) ; 
Das innere Lumen der Genitalschläuche ist von einem Epithel aus- 
gekleidet, welches die Eier oder Samenfäden aus sich hervorgehen lässt. 
Bezüglich der Entstehung der Eier aus den Epithelzellen der Ovarial- 
schläuche sind meine neueren Beobachtungen wesentlich Bestätigungen 
meiner älteren, welche ich an einem anderen Orte veröffentlicht habe 2). 
Hinsichtlich der Zusammensetzung der noch in den Ovarialschläuchen 
liegenden Eier will ich nicht unerwähnt lassen, dass während sich bei 
den übrigen von mir untersuchten Arten nur ein Keimfleck findet, der 
in seinem Innern eine Anzahl kleiner stark glänzender Körnchen oder 
Kügelchen beherbergt, die Eierstockseier des Echinaster fallax statt 
eines einzigen Keimfleckes einen verhältnissmässig grossen, das Keim- 
bläschen fast ganz ausfüllenden Haufen von kleinen runden Keimflecken 
besitzen (Fig. 35). Das innere Epithel der Hodenschläuche erfährt bei 
den Seesternen eine beträchtliche Oberflächenvergrösserung in ähnlicher 
Weise, wie ich das früher von Crinoideen®) gezeigt und später noch 
von anderen Echinodermen mittheilen werde. Es bilden sich nämlich 
zahlreiche dünne Falten, welche von der Wand des Hodenschlauches in 
das Lumen hineinragen und mit dem samenbildenden Epithel über- 
kleidet sind. Auf dem Querschnitte eines Hodenschlauches z. B. von 
Asteracanthion rubens erhält man in Folge dessen ein Bild, wie es 
Fig. 33 bei schwacher Vergrösserung wiedergieht. Der Blutsinus der 
Wandung des Hodenschlauches ist zusammengedrückt und bei der an- 
gewandten Vergrösserung nicht deutlich sichtbar. Die Leisten des 
samenbildenden Epithels stehen sehr dicht nebeneinander und sind 
sämmtlich von annähernd gleicher Höhe. Der centrale freibleibende 
Theil des Lumens ist von einer Masse von dicht zusammengepressten 
reifen Samenfäden ausgefüllt. Die Aehnlichkeit mit dem Verhalten des 
Antedon rosaceus springt sofort in die Augen, wenn man diese Abbil- 
dung mit der früher von jenem Crinoideen gegebenen *) vergleicht. 
Ueber die Wege, welche die Geschlechtsproducte nehmen müssen 


4) Herr Professor Srmper hatte die Güte mir einige seiner Reisenotizen zur Be- 
nutzung zu überlassen. Die oben angeführte ist von einer kleinen Skizze begleitet 
und lautet: »Die Geschlechtsfollikel sind in Säcke eingehüllt, die auf der äusseren 
Fläche wimpern; in diese hängen die eigentlichen Geschlechtsfollikel hinein, die 
sie bei stärkster Entwicklung fast anfüllen. Die Höhlungen der umhüllenden Säcke 
wimpern inwendig nicht«. Die Höhlung des den Geschlechtsschlauch umhüllenden 
Sackes ist, wie aus der beiliegenden Skizze hervorgeht, der Blutsinus. 

3) Ueber die Eibildung im Thierreiche. Würzburg 1874. p. 9. 

3) I. p. 36. 

4) 1. Fig. 49. 


195 


um nach aussen zu gelangen, sind unsere Kenntnisse bis jetzt noch in 
einem sehr ungenügenden Zustande. Die ersten genauen Angaben über 
bestimmte Genitalöffnungen der Seesterne verdanken wir Jou. MÜLLER 
und F. H. Troscner. In dem Anhange zu ihrem System der Asteriden !) 
geben diese Forscher an, sich bei Asteracanthion rubens und Solaster 
papposus von der Existenz äusserer Ausmündungsöffnungen der Ge- 
schlechtsorgane überzeugt zu haben. Bei Asteracanthion, wo sie 
schwerer zu beobachten seien als bei Solaster , »liegen in jedem Inter— 
radialraum des Scheibenrückens dicht am Abgang der Arme die Oefl- 
nungen zweier Genitalschläuche; jede Ausmündung besteht aber nicht 
aus einem, sondern mehreren kleinen Poren«, wodurch sie die Gestalt 
einer Siebplatte annimmt. »Bei Solaster papposus liegen die beiden Sieb- 
platten (eines jeden Interradius) ganz dicht zusammen in der Furche, 
welche von dem Theilungswinkel der Arme über die Scheibe fortläuft. 
An einigen Interradien fliessen beide Siebe ganz in eins zusammen und 
an anderen liegen sie verschoben hinter einander in derselben Furche. 
Jede Siebplatte enthält-hier eine grosse Zahl von Oeffnungen.« 

Wie wenig Beachtung diese Angaben gefunden haben, geht daraus 
hervor, dass noch neuerdings Horrmann 2) behauptet, bestimmte Aus- 
führungsgänge der Geschlechtsorgane seien bei den Seesternen bis jetzt 
nicht entdeckt worden, wobei mir indessen unverständlich ist, dass der- 
selbe Autor am Schlusse seiner Abhandlung?) von den »bei einigen 
Asteriden vorkommenden (allerdings von ihm nicht gesehenen) Genital- 
Öffnungen « spricht. Bei Asteracanthion rubens vermochte er die Genital- 
öffnungen nicht aufzufinden und doch hatten gerade bei dieser Art 
Mürter und Troscner dieselben entdeckt. Horrmann stellt dann ferner, 
indem er die MürLer-Troscurr’schen Angaben ganz unbeachtet lässt !), 
die völlig verfehlte und irrthümliche Meinung auf, es würden die Ge- 
schlechtsproducte durch die Madreporenplatte nach aussen entleert. 

Aber nicht nur Horrmann, sondern auch Greerr, welcher ziemlich 
gleichzeitig mit jenem Mittheilungen über die Genitalorgane der See- 
sterne machte), bat die Angaben von MüLzer und Troscner übersehen. 


c. p. 132 sqq. Fig. 2, 3, 4 auf Taf. XI. 
FED 
ce 

4) Er eitirt MÜLLER und TroscheL nirgends; eine literarische Unkenntniss, die 
um so weniger entschuldbar ist als die Angaben von Mürer und TroschEL sich in 
einem der gebräuchlichsten Handbücher reproducirt finden, woselbst auch eine 
Copie der MüLLer-Troscher’schen Abbildung der Siebplatten bei Solaster gegeben 
ist (Brons, Classen u. Ordnungen d.Thierreichs. Il. Actinozoa. p.260. Taf. XXXIV, 
Fig. 7). 

5) Dritte Mittheilung. p. 166. 


196 


Bezüglich der äusseren Genitalöffnungen erhielten unsere Kenntnisse‘ ae, 
durch Grerrr keinerlei Zuwachs, denn er constatirt jene Oeflnungen an 
denselben beiden Arten, Asterac. rub. und Solast. pappos., auf welche 
sich die Beobachtungen jener beiden älteren Forscher beziehen. Neu 
aber ist bei Grerrr die Behauptung, dass die Geschlechtsporen nicht 
direct in die Eierstöcke oder Hoden, sondern zunächst in den »vom 
analen Gefässring auf die Geschlechtsorgane übertretenden Gefässstamm« 
hineinführen. In letzteren münden dann nach Grerrr auch die Ge- 
schlechtsorgane. So sollen die Genitalporen einen doppelten Zweck 
haben; sie sollen nicht nur der Ausfuhr der Geschlechtsproducte dienen, 
sondern auch eine directe Verbindung des Blutgefässsystems mit dem 
Seewasser ermöglichen. Im Folgenden wird der Nachweis geführt wer- 
den, dass diese Behauptungen Grerrr’s gänzlich unbaltbar sind. 

Was zunächst das Vorkommen bestimmter Geschlechts- 
öffnungen betrifft, so führen mich meine eigenen Beobachtungen zu 
dem Schlusse, dass dieselben bei keinem Seesterne fehlen. Bei 
allen von mir untersuchten Arten, Asteracanthion rubens, Astropecten 
aurantiacus, Echinaster fallax,, Asterina pentagona, Stellaster equestris, 
gelang es dieselben aufzufinden und ich vermag in Folge dessen nicht 
mich der Mürzzr-Troscner’schen Ansicht anzuschliessen, dass es See- 
sterne gebe, bei welchen »die Geschlechtsorgane in die Leibeshöhle 
dehisciren und Eier und Samen durch irgend welche Oefinungen der 
Körperhöhle ausgeführt werden «. Jon. Mürzer und Troscnzı behaupten, 
dass bei Astropecten jedenfalls besondere Geschlechtsöffnungen nicht 
vorhanden seien. Ich bin aber in der Lage sie auch hier an Querschnit- 
ten unzweifelhaft demonstriren zu können. Bei allen untersuchten 
Arten liegen die Genitalporen an denselben Gegenden der Körperhaut, 
an welche sich innen die Büschel der Genitalschläuche befestigen. Bei 
Solaster papposus, Asteracanthion rubens, Astropecten aurantiacus sind 
jedem Büschel entsprechend mehrere Genitalporen dicht neben einander 
gelagert (Siebplatte Jon. MürLzer und Troscher). Bei anderen Arten aber 
z. B. Asterina pentagona hat jedes Büschel nur einen einzigen Porus; 
es sind in diesem Falle auf dem ganzen Thiere nur zehn Genitalporen 
vorhanden. Wo wie bei Echinaster fallax sich weit in die Arme hinein 
Büschel von Genitalschläuchen finden, rücken auch die Poren auf die 
Arme. Danach ist das Vorkommen der Geschlechtsöffnungen auf den 
Armen von Brisinga!) nicht mehr so vereinzelt wie früher, als man bei 
keinen Asteroideen Genitalporen auf den Armen kannte. 

Um nun die Beziehungen der erwähnten Geschlechtsöffnungen zu 


1) G. O. Sans, Researches on the Structure and Affinity of the Genus Brisinga. 
Christiania 1875. p. 35. 


197 


den Geschlechtsorganen und das Verhalten der sie verbindenden Aus- 
führungscanäle darzulegen will ich diese Theile bei einem weib- 
lichen Exemplare von Asterina pentagona etwas genauer beschreiben 
(Fig. 26—32). Es schliesst sich bei diesem Seestern an den Geschlechts- 
porus (Fig. 28) ein Canal an, welcher die Körperwand durchsetzt und 
auf diesem Wege eine Ausweitung seines Lumens zeigt. An der inneren 
Seite der Körperwand angekommen, verläuft er eine Strecke weit dicht 
neben dem Genitalgefäss (Fig. 29) und mündet schliesslich in die Eier- 
stocksschläuche ein (Fig. 34). Seine Wand und sein Lumen stehen in 
unmittelbarem Zusammenhang mit Wand und Lumen der Eierstocks- 
schläuche und eine Einmündung dieses Canals, der zweifellos den Ei- 
leiter darstellt, in das Genitalgefäss oder (wie Gre£rrr annimmt) in den 
Perihämalcanal des letzteren findet thatsächlich nirgendwo statt. Es 
kann also auch dieser Eileiter nicht, wie GreEFF will, den weiteren 
Zweck haben, Wasser in das Blutgefässsystem einzuführen. 

Die Wand des Eileiters zeigt eine äussere feinlängslaserige 
Schicht, von welcher ich es einstweilen unentschieden lassen muss, ob 
ihre Elemente muskulös sind oder nicht. In der Tiefe des inneren Epi- 
thels des Eileitersgewahrt man grosse einzelligeDrüsen (Fig. 30, 31), 
die in ihrer Gestalt an die flaschenförmigen Drüsenzellen anderer Thiere 
erinnern. Ihr Hals ist schr schmal und durchsetzt das Epithel; der 
Körper ist meist länglich geformt (0,03—0,04 Mm. hoch, 0,017 Mm. breit) 
und von heller homogener Beschaffenheit; der 0,0025 Mm. grosse rund- 
liche, mit kleinem Kernkörperchen versehene Kern ist von einer geringen 
Menge körniger Substanz umgeben. Diese Drüsenzellen können keinen 
anderen Zweck haben als das Secret abzusondern, mit welchem die 
reifen Eier bei ihrer Ablage umhüllt werden. Eine Hüllschicht um die 
abgelegten Asterideneier ist schon mehrfach beschrieben, bis jetzt aber 
war in keinem Falle der Nachweis eines besonderen, jene Hüllschicht 
liefernden Drüsenapparates geführt. Ob die bei Asterina gefundenen 
Drüsenzellen des Eileiters bei den Asteriden eine weitere Verbreitung 
haben, oder ob sie nicht manchen Asteriden fehlen und dann etwa 
Zellen des Eileiterepithels als solche functioniren, ob ferner jene Drüsen- 
zellen nur zur Zeit der Eiablage kenntlich werden, sonst aber nicht zur 
scharfen Ausbildung gelangen, müssen weitere Untersuchungen lehren. 

Bei den männlichen Thieren ist das Verhalten des Hodenausfüh- 
rungsganges, wenn wir von dem Mangel der Drüsenzellen absehen, 
ein ähnliches wie bei den Weibchen. . Auch hier findet eine un- 
mittelbare Verbindung des Hodens mit dem Ausführungsgange statt, 
nicht aber eine Einmündung des letzteren in Blutgefässe oder Perihämal- 
räume. 


198 


Bei anderen Asteriden kehren mit unwesentlichen Modificationen 


dieselben Verhältnisse wieder, die soeben von Asterina penlagona ge- 
schildert wurden (z. B. Fig. 35 von Echinaster fallax). Der Ausfüh- 
rungsgang ist häufig sehr kurz, so dass die von den Genitalporen kom- 
menden Canäle sogleich an der inneren Seite der Körperwand in die 
Geschlechtsorgane einmünden (Fig. 35). Auch wo mehrere Genitalporen 
nebeneinander liegen (z. B. Astropecten aurantiacus) münden alle einzig 
und allein in die Geschlechtsorgane. Die Zahl der Genitalporen ist bei 
den Seesternen bald eine geringe (zehn), bald aber auch eine weit 
grössere, steht aber in keinem bestimmten Verhältniss zu der Zahl der 
Genitalschläuche. 

Vergleichen wir die bei den Asteriden geschilderten Verhältnisse 
der Generationsorgane und ihrer Ausführwege mit denjenigen anderer 
Echinodermen, so tritt uns in manchen Puncten eine beachtenswerthe 
Uebereinstimmung entgegen. Auf einige derselben habe ich oben schon 
hingewiesen. Hier möchte ich nur noch darauf aufmerksam machen, dass 
auch bei den Crinoideen die Genitalöfmungen keineswegs in das Blut- 


gefässsystem, sondern direct in die Genitalorgane führen. Dass das 


Gleiche auch bei den übrigen Echinodermen stattfindet, werde ich in den 
späteren Abhandlungen dieser Studienreihe nachweisen. Nur Eines 
möchte ich schon an dieser Stelle, der späteren ausführlichen Mittheilung 
vorgreifend, bemerken. So lange man glaubte, dass nicht alle Seesterne 
bestimmte Ausführungscanäle der Geschlechtsproducte besässen, son- 
dern viele unter ihnen Eier und Samenfäden in die Leibeshöhle ent- 


leerten , aus welcher sie dann durch unbekannte Oeffnungen ausgeführt 


werden sollten, berief man sich für diese Auffassung auf das analoge 
Verhalten der Ophiuren ; denn bei diesen schien es ausgemachte That- 
sache zu sein, dass die Eier und Samenfäden durch Bersten der Ge- 
schlechtsorgane in die Leibeshöhle und aus dieser durch die sogenann- 
ten Genitalspalten nach aussen gelangten. Nach der allgemein ge- 
läufigen Auffassung, an welcher auch der neueste Untersucher der 
Ophiuren, Smroru!), festhält, sollen die Genitalspalten dieser Thiere 
direct in die Leibeshöhle führen und gleichzeitig sowohl Ausführwege 
der in die Leibeshöhle entleerten Geschlechtsproducte als auch Ein- 
(uhrwege des Seewassers in die Leibeshöhle darstellen. Eine genaue 
Untersuchung der Genitalspalten der Ophiuren hat mir nun 


4) H. Sınrorn, Anatomie und Schizogonie der Ophiactis virens Sars. Zeitschr. f. 
wissensch. Zoologie. Bd. XXVII, p. 447—485, Taf. XXXI—XXXV und Bd. XXVIII, 
p- 419—526, Taf. XXII—XXV. Auf andere Irrthümer und Missverständnisse dieser 
in ihrem zweiten Theile jeder wissenschaftlichen Methode entbehrenden Abhand- 
lung werde ich bei einer späteren Gelegenheit einzugehen genöthigt sein. 


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199 


aber gezeigt, dass dieselben keineswegs, wie man bisher fast allgemein 
angenommen hat, in die Leibeshöhle, sondern lediglich in tiefe Einsen- 
kungen der Körperwand führen!). Die Genitalorgane entleeren ihre Pro- 
ducte auch nicht, wie angegeben wird, durch Ruptur in die Leibeshöhle, 
sondern jeder Genitalschlauch mündet mit einem ganz kurzen Aus- 
führungsgange in jene Einsenkung des Perisoms. Bei einzelnen Arten 
liegt auch der in den Steincanal führende Porus in einer dieser Einsen- 
kungen. Bei manchen Arten dienen die Einsenkungen als Bruträume, 
worauf die Angaben, die sich in der Literatur über lebendiggebärende 
Ophiuren finden, zurückzuführen sind. Jene Einsenkungen, in welche 
die Genitalspalten hineinführen, schlage ich vor, Genitaltaschen, bursae 
genitales, zu nennen, 


Die Leibeshöhle. 


Es soll die Aufgabe dieses Capitels sein, einige beachtenswerthe 
Verhältnisse der Leibeshöhle der Seesterne hervorzuheben. 

Dieselbe ist ähnlich wie bei anderen Echinodermen von zahlreichen 
bindegewebigen Fäden und Strängen durchsetzt, welche zum Theil 
zur Fixirung einzelner Organe dienen und sich namentlich an den 
radiären Blinddärmen besonders entwickelt zeigen (sie bilden daselbst 
für jeden Blinddarm zwei Aufhängemembranen, die schon erwähnten 
Mesenterien), zum Theil aber auch, so insbesondere bei den abgeplatte- 
ten, fünfeckigen Seesternen z. B. Asterina, zu verkalkenden Verbin- 
dungssträngen zwischen dem dorsalen und ventralen Perisome werden. 
In letztere Kategorie gehören auch die sichelförmigen Bänder oder Inter- 
radialsepta. Dieselben befestigen sich meistens, so z. B. bei Asteracan- 
thion, Astropecten, Echinaster, mitihrem ganzen peripheren Rande an die 
Mittellinie der interradialen Körperwand. In anderen Fällen aber, so finde 
S ich esz. B. bei Stellaster equestris, durchsetzen die dann nur sehr uneigent- 
lich sogenannten sichelförmigen Bänder (auch dasjenige, welches den 
schlauchförmigen Canal , das Herz und den Steincanal umschliesst) all- 
seitig frei die Leibeshöhle, indem sie sich nur an ihrem dorsalen und 
ventralen Ende befestigen. 

GREERF2) hat zuerst auf ein Canalsystem in der Körper- 


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4) Nur RATHkE scheint eine im Wesentlichen richtige Auffassung der Geschlechts- 
organe und ihrer Ausführwege bei den Ophiuren gehabt zu haben, wie aus einer 
kurzen, fast vergessenen Mittheilung desselben hervorgeht: Beiträge zur ver- 
gleichenden Anatomie und Physiologie. Reisebemerkungen aus Skandinavien; in: 
Neueste Schriften der naturf. Gesellschaft zu Danzig. Band III, Heft 4. 1842. p. 116. 

3) Dritte Mittheilung. p. 158 sqq., p. 160. »Die ganze Haut ist mit einem dich- 
ten bald lakunenartig, bald in einzelnen Canälen und Netzen verlaufenden Gefäss- 


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200 


wand aufmerksam gemacht. Er betrachtet dasselbe als einen Theil 
des Blutgefässsystems, da er durch Injectionen den Zusammenhang 
desselben mit dem »Nervengefäss« nachzuweisen vermochte. Lassen 
wir zunächst für einen Augenblick die Frage, ob das Canalsystem der 
Haut zum Blutgefässsystem gehöre oder nicht, bei Seite und wenden wir 
unsere Aufmerksamkeit einstweilen nur auf die in Betracht kommenden 
Theile selbst. An Querschnitten durch die Körperwand, z. B. durch ein 
Stück der Rückenhaut der Arme, gewinnt man die Ueberzeugung, dass 
die Körperwand aus zwei Schichten besteht, einer dickeren, 
äusseren, welche je nach den Arten verschieden starke Verkalkungen 
in sich einschliesst, und einer weit dünneren, inneren, die bei den 
untersuchten Arten keine Verkalkungen besitzt. Die innere Lamelle 
lässt sich an Weingeistexemplaren von der äusseren überall, mit Aus- 
nahme eines bestimmten Bezirkes, wovon nachher die Rede sein wird, 
ohne grosse Schwierigkeit ablösen. Untersucht man abgelöste Partien 
der inneren Lamelle genauer, so findet man, was übrigens schon bei 
der Ablösung selbst unter der Loupe beobachtet werden kann, dass von 
ihrer äusseren Seite kurze Stränge abgehen, welche sie mit der dicken 
Aussenschicht der Körperwand verbinden. Es besteht also zwischen 
den beiden Lamellen der Körperwand ein Zwischenraum, welcher von 
jenen Strängen durchsetzt und so in kleinere Räume getheilt wird, die 
in ihrer Gesammtheit das von GrEEFF aufgefundene Hautcanalsysten 
darstellen. Dass man eine dünne Membran von der Innenseite der Kör- 
perwand abpräpariren könne, bat schon Suarrpzy !) beobachtet, dessen 
Angabe ich der unverdienten Vergessenheit entreissen möchte 2). Der- 
selbe giebt darüber eine Abbildung, welche zugleich zeigt, dass er auch 
die Betheiligung der inneren Lamelle an dem Aufbau der sog. Kie- 
menbläschen nicht unbeachtet gelassen hat. In welcher Weise Letz- 
teres geschieht, erkennt man am besten an Längsschnitten durch ein 
Kiemenbläschen und das umgebende Stück der Körperwand (Fig. 24, 35). 
Es ergiebt sich aus solchen Schnitten, dass jedes Kiemenbläschen aus 
zwei Membranen besteht, von welchen die eine eine Fortsetzung der an 


“ system durchzogen, das, zunächst unter der weichen Hautschicht der Unterfläche 
(der Körperwand) sich ausbreitend, von hier aus alle Theile der Haut durchdringt. 
Die Nervengefässe (Ring und Radialcanäle) stehen mit diesem Haulgefässsystem in 
directer Verbindung, sie sind gewissermassen nur Theile desselben «. 

4)»l::c..p. 40. Fig. 21. 

2) Ich glaube übrigens kaum nöthig zu haben, darauf hinzuweisen, dass die 
von SHARPEY und mir unterschiedenen beiden Lamellen der Körperwand keines- 
wegs identisch sind mit den beiden von TeEuscHEr (l. c.) unterschiedenen Cutis- 
schichten. Fast unglaublich aber doch wahr ist, dass TEUSCHER'S äussere Cutis- 
schicht von nichts anderem als dem äusseren Körperepithel gebildet wird. 


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201 


der Basis des Kiemenbläschens plötzlich sehr verdünnten äusseren 
Lamelle, die andere aber eine Fortsetzung der inneren Lamelle der Kör- 
perwand ist. Löst man an irgend einer Stelle der dorsalen Körperhaut 
die innere Lamelle ab, so bleibt die innere Membran der Kiemenbläs- 
chen (wie Suarpey richtig abbildet) in Zusammenhang mit derselben, 
indem sie die Form des Kiemenbläschens wiederholt. Der Zwischen- 
raum ZR (Fig. 24) ist ein Theil des Raumsystems zwischen der äusse- 
ren und inneren Lamelle der Körperwand und verschwindet wenn das 


. Kiemenbläschen ganz ausgestreckt und gleichzeitig prall gefüllt wird. 


Da wie schon Horrmann !) angegeben hat die Kiemenbläschen (bei Aste- 
racanthion rubens) nur longitudinale Muskelfasern besitzen, so können 
diese wohl die Einziehung der Kiemenbläschen, nicht aber deren Aus- 
streckung bewirken. Letztere kann man sich nicht anders verursacht 
denken, als durch den Andrang der Leibeshöhlenflüssigkeit bei gleich- 
zeitig erschlaffter Muskulatur der Kiemenbläschen. Teuscner hat neuer- 
dings einen Schnitt durch ein Kiemenbläschen abgebildet?) und danach 
die beiden dasselbe zusammensetzenden Schichten gesehen; zu einem 
eigentlichen Verständniss des Aufbaues der Kiemenbläschen ist er aber 
nicht gelangt, wie daraus ersichtlich wird, dass er den Zwischenraum 
Z R unserer Fig. 24, obgleich er ihn abbildet, in Text und Tafelerklärung 
mit Stillschweigen übergeht. 

Oben wies ich schon darauf hin, dass es einen bestimmten Bezirk 
giebt, in welchem es nicht möglich ist eine innere Lamelle von der 
Körperwand abzulösen. Es ist das der ganze Bereich der Armwirbel. 
Präparirt man von der dorsalen Partie eines Armes an dessen innerer 
Oberfläche, indem man ventralwärts vorschreitet, die innere Lamelle 
der Körperwand ab und gelangt man auf diesem Wege bis an die Wir- 
belfortsätze, so findet man, dass dort eine weitere Ablösung der inneren 
Lamelle unmöglich wird — so fest vereinigt sie sich mit den Wirbel- 
fortsätzen. Um dies Verhalten zu erklären, muss ich an früher erwähnte 
Dinge anknüpfen. Bei der Betrachtung der radiären Perihämalcanäle 
sahen wir, wie Fortsetzungen derselben die Basen der Füsschen 
umgreifen und sich an deren äusserem Rande zu einem dem radiären 
Perihämalcanal parallel verlaufenden Längscanal vereinigen. Von die- 
sen seitlichen Längscanälen 3) der Ambulacralfurchen nun gehen Canäle 
aus, welche nach oben zwischen den Armwirbelfortsätzen hindurch- 
treten und so an die Innenseite der Leibeshöhle gelangen. GrEEFF in- 


4).1..6,,p: 3: 

2) l. cc. Fig, 24. p. 512. 

3) Dieselben sind identisch mit Horrmann’s »radialen lateralen Nebenstämmen 
des Blutgefässsystems «. 


202 


jieirte dieselben von dem »Nervengefäss«, also unserem Perihämalcanal 
aus. Er sah sie an gelungenen Injectionen bei Betrachtung der inneren 
Seite des Armes beiderseits vor der Reihe der Armwirbel zwischen den 
einzelnen Kalkgliedern hervortauchen und sich dort in Verbindung 
setzen mit den Hautcanälen des Armes. Dieradiären Perihämal- 
canäle stehen also in ihren Ausläufern in Verbindung mit dem 
Ganalsystem der Haut und es findet diese Verbindung statt rechts 
und links von der Wirbelreihe eines jeden Armes an derselben Stelle, 
von welcher ich vorhin sagte, dass dort sich die innere Lamelle der 
Körperwand mit den Wirbeln fest verbinde, Die radiären Perihämal- 
_ canäle und die Canäle der Körperwand erweisen sich durch ihren 
direeten Zusammenhang als Theile desselben Raumsystems. Dieses 
Canalsystem liegt ausserhalb des Bereiches der Armwirbel zwischen 
einer inneren und einer äusseren Lamelle der Körperwand, im Bereiche 
der Armwirbel aber liegt es, indem sich jene innere Lamelle der Kör- 
perwand mit den Armwirbeln verbindet, zwischen diesen und der 
bindegewebigen Membran (Fig. 37, Bi), welche unmittelbar auf den 
Nerven und das äussere Epithel der Ambulacralrinne folgt. Die Arm- 
wirbel unterscheiden sich in Folge dessen bezüglich ihrer 
Lage zu dem in Rede stehenden Ganalsystem wesent- 
lich von den Kalkplatten der Körperwand. Jene liegen nach 
innen, diese nach aussen von den Canalräumen. Wenn wir uns den 
Arm eines Seesterns ohne irgend welche Verkalkungen denken wollen, 
so besteht seine Wand ringsum aus zwei Lamellen, welche ein Raum- 
system zwischen sich fassen. Beide Lamellen wollen wir uns ferner 
gleichmässig dünn vorstellen. Bei der überall bei den Echinodermen zu 
Tage tretenden Neigung zur Verkalkung kann es nun nicht Wunder 
nehmen, wenn in beiden Lamellen sich Kalkstücke ausbilden. In der 
inneren Lamelle geschieht das nur in der mittleren ventralen Partie des 
Armes und so entstehen die Armwirbel. In der äusseren Lamelle verhält 
es sich umgekehrt: nicht in dem mittleren ventralen Theile, wohl aber 
im ganzen übrigen Umkreis des Armes treten in ihr Verkalkungen auf; 
so entstehen die Randplatten sowie die übrigen Kalktafeln der Arme. 
Durch die Verkalkungen wird die Dicke beider Lamellen zunehmen, 
so dass dann schliesslich in dem Bereiche der Wirbel von innen nach 
aussen auf die dicke, verkalkte Innenlamelle das Canalsystem und dann 
die dünne Aussenlamelle, im übrigen Bereiche des Armes aber auf die 
dünne Innenlamelle das Canalsystem und dann die dicke verkalkte 
Aussenlamelle folgt. Die hier vorgetragene Ansicht vom Bau der Wan- 
dung des Seesternarmes ist schematisch dargestellt in Fig. 38, welche 
ich deshalb zu vergleichen bitte. 


203 


Dieselbe Auffassung gewinnt man nun auch, wenn man sich zur 
Betrachtung der Scheibe wendet. Auch dort stehen die perihämalen 
Räume mit dem Canalsystem der Haut in Zusammenhang. Da hier 
meine eigenen Beobachtungen nur Bestätigungen der Funde anderer 
Forscher sind und das Neue, was ich vorbringen will, nur in der Aus- 
deutung des Beobachteten liegt, so möge es gestattet sein, die Angaben 
jener wörtlich anzuführen, wobei ich die meiner Auffassung ent- 
sprechenden Erklärungen in Klammern beifüge. GrEEFF!) giebt folgende 
Darstellung: »Von dem oralen Nervengefässringe (= vom äusseren Peri- 
hämalcanal) treten Seitenzweige ab, die in die Leibeshöhle eindringen. 
Von der Mitte jeder Seite des Nervenpentagons (— von dem Nervenringe 
in der Richtung eines jeden Interradius) geht ein Gefäss (— Canal, nicht 
Blutgefäss) ab, das in einem mit seiner Gonvexität nach innen und oben 
(— dorsalwärts) gerichteten Bogen die Kalkscheibe des Mundes durch- 
bohrt und nach aussen und oben läuft. Auf der (inneren, dorsalen) 
Oberfläche des Munddiscus kommt es da hervor, wo in den Zwischen- 
winkeln der Arme die Scheibe mit der Rückenhaut (durch die sichel- 
förmigen Bänder) verwächst. Hier tritt das Gefäss (— Canal) mit dem 
entsprechenden Gefäss der Geschlechtsorgane (= mit dem Perihämal- 
canale des Genitalgefässes) und durch dieses mit dem analen Gefässring 
(= dorsalen perihämalen Ringcanal) in Verbindung.« Ganz überein- 
stimmend lauten die gleichzeitigen Beobachtungen Horrmann’s2). »Aus 
dem oralen lateralen Blutgefässring (= aus dem äusseren oralen Peri- 
hämalcanale) entspringen fünf Zweige, welche in die Körperhöhle ein- 
dringen und beiderseits von der Verwachsungsmembran (= von dem 
sichelförmigen Bande), durch welche die Rückenhaut mit dem Mund- 
discus verbunden ist, sich zu verzweigen scheinen. Wie diese Gefäss- 
chen (= Canäle) sich weiter verhalten, ist mir nicht vollkommen be- 
kannt geworden. Theilweise scheinen sie an die Geschlechtsorgane zu 
treten (= als Perihämalcanäle der Genitalgefässe), theilweise auf der 
inneren Fläche der Körperhaut ein lacunenartiges Gefässnetz (— Haut- 
canalnetz) zu bilden.« 

Wie sich also die radiären Perihämalcanäle nurals ein 
Theil eines allgemeinen Hautcanalsystems erwiesen, 
so auch diePerihämalcanäle der Scheibe. Der äussere orale 
Perihämalcanal, welcher selbst eine Fortsetzung der radiären Perihämal- 
canäle ist, steht durch interradiäre canalartige Fortsetzungen mit einem 
Canalsystem in Zusammenhang, welches sich zwischen der äusseren 
dickeren und inneren weit dünneren Lamelle der Scheibenwandung 


4) Dritte Mittheilung. p. 159. 
2) l. c. p. 49. Fig. 20, 23. 


204 


ausbreitet. Mit diesen Hautcanälen der Scheibe verbinden sich die peri- 
hämalen Canäle der Genitalgefässe, mit diesen wiederum steht der dor- 
sale perihämale Ringcanal und damit endlich der schlauchförmige Canal 
in Zusammenhang. Der schlauchförmige Canal giebt nun wieder die 
Peribämalcanäle der beiden Darmgefässgeflechte ab und verbindet sich 


am Peristom mit dem inneren oralen Perihämalcanal!). Es gehört also 


auch der schlauchförmige Canal zu einem einheitlichen Canalsystem, 
welches den ganzen Seesternkörper umspinnt und in einzelnen seiner 
Abschnitte (die wir dann Perihämalräume nennen) die Blutgefässe 
meist mit Hülfe bindegewebiger Aufhängebänder (Septen) trägt. Der 
schlauchförmige Canal ist der Perihämalcanal des Herz- 
geflechtes. 

Bei den Crinoideen ?) lernten wir einen Abschnitt der Leibeshöhle 
kennen, welcher der Körperwand dicht anliegt und den wir als circum- 
viscerale Leibeshöhle von der durch den Eingeweidesack von ihr ge- 
trennten intervisceralen unterschieden. Ich bin der Meinung, dass das 
oben besprochene Ganalsystem der Asteriden mit jenem circumviscera- 
len, nach aussen von dem Eingeweidesack gelegenen Abschnitt der 
Leibeshöhle der Crinoideen zu vergleichen ist, und demgemäss einen 
peripheren, zu schärferer Abgrenzung gekommenen Theil der Leibes- 


höhle darstellt. Zum vollen Beweise der Richtigkeit dieser Behauptung . 


gehört allerdings noch der Nachweis, dass ähnlich wie bei den Crinoi- 


deen die circumviscerale und interviscerale Leibeshöhle an bestimmten 


Stellen in Communication stehen, so auch bei den Asteriden jenes Canal- 
system irgendwo sich mit der Leibeshöhle verbindet oder doch in irgend 
einem Entwicklungsstadium in einer solchen Verbindung gestanden 


hat. Für die morphologische Zusammengehörigkeit jenes 


Canalsystems der Seesterne mit der Leibeshöhle sprechen 
aber auch schon jetzt verschiedene Puncte, so die Auskleidung beider 
mit demselben wimpernden Epithel, sowie ferner die Lage des Stein- 
canals. Bei den Echinoideen, Holothurioideen und Crinoideen sehen 
wir die Steincanäle in der Leibeshöhle liegen, bei den Asterien aber in 
dem schlauchförmigen Canal; was liegt nun näher als den letzteren als 
eine Abspaltung der Leibeshöhle aufzufassen ? 

Ich hoffe, dass es mir gelingen wird auch entwicklungsgeschicht- 
lich den Beweis für die Zusammengehörigkeit des besprochenen Canal- 
systems der Asteriden mit der Leibeshöhle derselben zu erbringen. 
Einstweilen aber möchte ich mich mit dem Gesagten begnügen und auch 
bis ich weitere Beweismomente für jene morphologische Ueber- 


4) Vergl. das Capitel über das Blutgefässsystem und dessen Perihämalräume. 
2) I. p. 53, 89, 


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einstimmung des Haut- und Perihämalcanalsystems 
der Seesterne mit der circumvisceralen Leibeshöhle 
der Grinoideen beigebracht habe, davon abstehen einen jener 
Homologie entsprechenden neuen Namen einzuführen. Ich behalte es 
mir aber ausdrücklich vor, meine Auffassung des Haut- und Perihämal- 
canalsystems auch auf andere Echinodermen zu übertragen und für 
eine Reihe von allgemeineren Fragen der Morphologie und Verwandt- 
schaftsverhältnisse der Echinodermen zu verwerthen. Im Zusammen- 
hang mit dieser Auffassung werde ich insbesondere zu beweisen ver- 
suchen, dass nicht nur die Porencanälchen der Madreporenplatte, son- 
dern auch die Genitalporen Umwandlungen der bei den Crinoideen in 
ihrer einfachsten Form erhaltenen, direct in die Leibeshöhle führenden 
Kelchporen darstellen und erst secundär sich mit dem Steincanal und 
den Genitalorganen in Verbindung setzen. 


Uebersicht der Ergebnisse. 


4) Die Porencanälchen der Madreporenplatte führen einzig und 
allein in das Wassergefässsystem (— in den Steincanal und die ampul- 
lenförmige Aussackung desselben). 

2) Der Steincanal ist an seiner Verbindungsstelle mit dem Wasser- 
gefässring stets eine einfache Röhre, nach der Madreporenplatte hin 
aber erfährt er durch innere Faltenbildungen eine je nach den Arten 
verschieden grosse Differenzirung seines Baues. 

3) Die von GreErr entdeckte Ampulle an der Innenseite der Madre- 
porenplatte ist eine Erweiterung des Steincanals an dem aboralen Rande 
seiner Ansatzfläche an die Madreporenplatte. 

4) Der von Tevuscuer beschriebene Ringmuskel des Wassergefäss- 
ringes existirt nicht. 

5) Bei Asteracanthion rubens und Astropecten aurantiacus (viel- 
leicht auch bei anderen Arten) ist der erste Armwirbel entstanden aus 
der Vereinigung zweier Wirbel. 

6) Die Tırpemann’schen Körperchen stehen nur mit dem Wasser- 
gefässring, nicht auch mit dem Blutgefässring (Srmrer) in Zusammen- 
hang. 

7) Längs- und Ringmuskulatur schliessen sich in den einzelnen 
Abschnitten des Wassergefässsystems gegenseitig aus. 

8) Der von Jorrpaıs entdeckte Ventilapparat an der Einmündungs- 
stelle der Wassergefässe in die Füsschen und Füsschenampullen ist bei 
den Seesternen weit verbreitet. 

9) Das von Grerrr als neu beschriebene »kiemenartige Organ« ist 
identisch mit dem »Herzen« Tırpemann’s. 


15 


206 


10) Das Herz ist ein dicht zusammengedrängtes Gefässgeflecht und 
zeigt Contractionserscheinungen. 

11) Das Herzgeflecht setzt sich fort in ein den Mund umkreisendes 
Gefäss oder Gefässgeflecht, dieses giebt fünf radiäre Gefässe oder Ge- 
flechte in die Arme ab. 

12) Das orale Ringgeflecht liegt zwischen zwei (einem inneren und 
einem äusseren) perihämalen Ringcanälen. In ähnlicher Weise ist das 
radiäre Blutgefäss von einem Perihämalraume umfasst, dem radiären 
Perihämalcanal. 

13) Die dorsalen Theile des Blutgefässsystems (dorsales Ringge- 
flecht, Genitalgefässe, Darmgefässe) sind gleichfalls von perihämalen 
Canälen umgeben. 

14) Das Herz der Asteriden ist homolog dem dorsalen Organ der 
Grinoideen. 

15) Zwischen dem dorsalen in das Perisom eintretenden Endab- 
schnitte des Herzens der Asteriden und Crinoideen besteht eine allge- 
meine Homologie. 

16) Sowohl im oralen Nervenringe als auch in den radiären Nerven 
besteht das Nervengewebe aus Fasern (Nervenfasern), in deren Verlauf 
Zellen (Nervenzellen) eingeschaltet sind und ist eingeflochten in die 
innere zu Fasern ausgezogene Schicht des äusseren Körperepithels. 

17) Es ist kein triftiger Grund vorhanden, die radiären Nerven der 
Seesterne als Ambulacralgehirne aufzufassen. 

18) In der Wandung der Genitalschläuche erweitert sich das Geni- 
talgefäss zu einem Blutsinus, welcher aber weder mit dem Lumen der 
Genitalschläuche, noch mit der Aussenwelt in Zusammenhang steht. 

19) Bei keinem der untersuchten Seesterne fehlen bestimmte Geni-. 
talöffnungen, an welche sich kürzere oder längere Ausführungscanäle 
(Eileiter, Samenleiter) anschliessen, welche direct in die Genitalschläuche 
einmünden. 

20) Die herkömmliche Auffassung der Genitalspalten der Ophiuren 
ist eine irrthümliche ; dieselben führen nicht in die Leibeshöhle. 

24) Die Hautcanäle der Seesterne bilden mit den perihämalen 
Canälen, zu welchen auch der schlauchförmige Canal gehört, ein ein- 
heitliches Ganalsystem, welches als ein Abschnitt der Leibeshöhle auf- 
zulassen ist und sich mit der eircumvisceralen Leibeshöhle der Crinoi- 
deen vergleichen lässt. 


Göttingen, den 12. August 1877. 


207 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel V. 


Fig. 1—35. Ausgewählte Schnitte aus einer Schnittserie durch die Madreporen- 
platte von Asterina pentagona. 45/4. Der Schnitt Fig. 4 liegt am we itesten entfern 
von dem Centrum der Rückenseite des Seesterns. 

P, Poren der Madreporenplatte, 

Mp, Madreporenplatte, 

St, Steincanal, 

C, Herz, 

H, Hohlraum des schlauchförmigen Canals, 

WH, Wand des schlauchförmigen Canals, 

KH, Kalkstücke der Haut, 

KE, äusseres Körperepithel, 

Am, Ampulle der Madreporenplatte. 

Fig. 6. Ein Abschnitt aus dem System der Steincanäle in Fig. 1 bei stärkerer 
Vergrösserung. 300/1. 

J, inneres Epithel des Steincanals, 

E, äusseres Epithel desselben, 

K, verkalkte Bindegewebswand des Steincanals. 

Fig.7. Ein Porencanal der Madreporenplatte aus Fig. 4 bei stärkerer Vergr. 300/A. 

P, Porus, 

Pe, Porencanal, 

St, Steincanal, 

Mp, Madreporenplatte, 

a, Vebergangsstelle des äusseren mit hohem Epithel ausgekleideten Ab- 
schnittes des Porencanals in den inneren, mit niedrigem Epithel ver- 
sehenen, 

b, Uebergangsstelle des letzteren in den wieder mit hohem Epithel aus- 
gekleideten Steincanal. 

Fig. 8. Ansatzstelle des Steincanals an die Madreporenplatte bei Asteracanthion 
rubens, von innen gesehen. 4/4. Die nach der dorsoventralen Achse des Seesterns 
gerichtete Wand des Steincanals ist weggeschnitten bis zu der Stelle, an welcher 
sie sich zur Bildung der Ampulle aussackt. 

Fig. 9—A1. Ansatzstelle des Steincanals an die Madreporenplatte bei Astropec- 
ten aurantiacus, von innen gesehen. 2/1. Erklärung siehe im Text. 

Fig. 42. Ein Quadrant der äusseren Oberfläche der Madreporenplatte von 
Asteracanthion rubens um die Anordnung der Porenöffnungen im Grunde der ober- 
flächlichen Furchen der Madreporenplatte zu zeigen. 42/4. 

Fig. 43. Schema eines Sammelröhrchens der Madreporenplatte von Astera- 
canthion rubens von oben gesehen. 

Fig. 44. Dasselbe von der Seite gesehen. 

a, die innere Mündung des Sammelcanälchens in den Steincanal, 

b, die sich in das Sammelröhrchen ergiessenden, von den äusseren Poren 
der Madreporenplatte kommenden Porencanälchen. 

Fig. 45. Querschnitt durch die Madreporenplatte, Ampulle derselben und Herz 
von Asteracanthion rubens. 20/1. 

P, Porenfurchen der Madreporenplatte, 


15* 


208 


Am, Ampulle der Madreporenplatte, drei Aussackungen derselben ind 
getroffen, „2 
C, Herz. Die Hohlräume desselben sind nicht so deutlich zu sehen, wie 
es in der Figur angegeben ist. 


Tafel VI. 


Fig. 16. Verticaler Schnitt durch das Peristom von Asteracanthion rubens, 
dicht neben der Mittellinie eines Radius. 60/1. cf. Fig. 18. 
W, der Wassergefässring, 
Wr, das radiäre Wassergefäss, 
B, der Blutgefässring, rg 
J, der innere, 
E, der äussere Perihämalcanal, 
N, der Nervenring, 
Nr, der radiäre Nerv, 
Ep, das den Nerven in seine innere Faserschicht aufnehmende Epithel. 
cf. Taf. VIII, Fig. 37, 
Mh, die Mundhaut, 
Bi, Bindegewebsschicht, 
VS, das verticale Septum, 
QS, das quere Septum, 
HS, das horizontale Septum des Perihämalcanals, 
a, a, Durchbrechungen des verticalen Septums, 
Kl, ‚erster, 
K?, zweiter Wirbelkörper des Armes, 
M! und M?, die beiden zu K! gehörigen unteren Quermuskel, 
M3, der zu K? gehörige Quermuskel. 
Fig. 17. Verticaler Schnitt durch das Peristom von Asteracanthion rubens in 
der Richtung eines Interradius. 60/4. cf. Fig. 48. 
K, das interradiäre Kalkstück, 
Mi, der interradiäre Muskel des Peristoms, 
Z, verdickte Schicht des Epithels im äusseren Perihämalcanal. Die 
übrigen Buchstaben sind bei Fig. 46 erklärt. 

Fig. 18. Horizontaler Schnitt durch das Peristom von Asteracanthion rubens im 
Bereich eines Radius und enes angrenzenden Interradius. 25/1. Die drei Pfeile be- 
deuten die Schnittrichtungen der Figuren 46, 47 und 24. Man sieht von innen also San 
von der Dorsalseite auf den Schnitt. 

Wd, die von der inneren Fläche gesehene Wand, welche den inneren 
und äusseren Perihämalcanal trennt und das orale Ringgeflecht des 
Blutgefässsystems trägt. cf. Fig. 21, 20, 46, 47, 

Wa’, dieselbe Wand in der Ebene des Schnittes von der Kante gesehen, 

K'a und K!b, die beiden zu dem ersten Wirbelkörper K'! (Fig. 16) ge- 
hörigen Wirbelfortsätze, 

Wr, durch den Schnitt getroffene Ausbuchtung des radiären Wasserge- 
fässes zwischen je zwei unteren Quermuskeln. cf. Fig, 16, 24. Die 
übrigen Buchstaben sind bei Fig. 16 erklärt. 

Fig. 19. Verticaler Schnitt durch das Peristom von Asteracantbion rubens um 
das Verhalten des Herzens und des schlauchförmigen Canals daselbst zu zeigen. 48/1. 

C, Herz, setzt sich fort in den oralen Blutgefässring, 

H, schlauchförmiger Canal, setzt sich in den inneren Perihämalcanal fort, 


209 


St, Steincanal, mündet in einem der nächsten Schnitte in den Wasser- 
gefässring. Die übrigen Buchstaben sind bei Fig. 16 erklärt. 

Fig. 20. Verticaler Schnitt durch das Peristom von Asteracanthion rubens um 
den Zusammenhang der Canalräume des Tiepemann’schen Körperchens mit dem 
Wassergefässringe zu zeigen. 60/1. 

T, das Tıepemanx’sche Körperchen. Die übrigen Buchstaben sind bei 
Fig. 46 erklärt. 
Fig. 24. Verticaler Schnitt durch das Peristom von Asteracanthion rubens. Die 
Schnittrichtung erhellt aus Fig. 48. 60/1. 
BF, Blutgefäss zu dem Füsschen, in dem Querseptum gelegen, 
PH, der Perihämalcanal des radiären Blutgefässes. ef. Taf. VIII, Fig. 37. 
Die Erklärung der übrigen Buchstaben siehe bei Fig. 16 und 48. 


Tafel VII. 


Fig. 22. Horizontaler Schnitt durch die Armrinne von Asteracanthion rubens, 
von der unteren, ventralen Seite gesehen. 25/1. 

Wr, das radiäre Wassergefäss, 

M, die unteren Quermuskel der Armwirbel. 

Die punclirten Linien bezeichnen die seitlichen Fortsälze der Armwirbel, 
welche die Füsschen an ihrer Basis umfassen. Die Pfeile a bedeuten 
die Richtung der beiden inneren Füsschenreihen, die Pfeile 5 die 
Richtung der beiden äusseren Füsschenreihen. 

Fig. 23. Ein auf den vorigen ventralwärts folgender Schnitt, gleichfalls von der 
ventralen Seite gesehen. 25/4. Man sieht die Anordnung der das radiäre Blulgefäss 
und dessen zu den Füsschen tretende Zweige bergenden Septa des Perihämalcanals, 
welch’ letzterer durch den Schnitt geöffnet ist. 

HS, das horizontale, 

VS, das verticale Septum. Im Uebrigen vergl. Fig. 22. 

Fig. 24. Schnitt durch ein eingezogenes Kiemenbläschen von Asterina penta- 
gona. A40/A. 

KE, äusseres Epithel des Körpers, 

KH, Kalkstück der Haut, 

LE, Leibeshöhlenepithel, 

ZR, Zwischenraum zwischen den beiden Lamellen des Kiemenbläschens 
einerseits und der angrenzenden Haut anderseits. 

Fig. 25. Schema des Blulgefässsystems der Seesterne, im Anschluss an ein 
Präparat von Astropecten aurantiacus. 

Die sichelförmigen Bänder sind ihrer Lage nach mit|....... | bezeichnet. 

Ba, das dorsale Ringgeflecht, 

Bo, das orale Ringgeflecht, 

C, das beide verbindende Herzgeflecht, 

X, das dorsale in die Haut eintretende Endstück des letzteren, 

BD, die beiden zum Darme tretenden Geflechte, 

BG, die zehn zu den Geschlechtsorganen ziehenden Gefässe (Gefäss- 
geflechte), 

Br, die fünf radiären Gefässe (Geflechte), von welchen nur eins weiter 
ausgezeichnet und mit seinen zu den Füsschen gehenden Seitenzwei- 
gen BF versehen ist. 

Fig. 26. Querschnitt durch ein Genitalgefäss BG und dessen Perihämalcanal 
PH von Aslerina pentagona. 180/1. 


210 


S, das sichelförmige Band, 
LE, Leibesböhlenepithel. 
Fig. 27. Verticaler Schnitt quer zur Mittellinie eines Interradius von Asterina 
pentagona. 48/1. 
KBl, Kiemenbläschen, 
BG, Genitalgefäss, 
S, sichelförmiges Band, 
a, verkalkte Höcker der Körperoberfläche. 
Fig. 28. Ein ebensolcher Schnitt, weiter nach der Peripherie der Scheibe ge- 
legen. 45/1. ; 
Links ist der'Oviduct (Od, Fig.29) in seinem Anfangsstücke, rechts in seiner 
äusseren Mündung getroffen, 
GP, rechts der Genitalporus, links das Anfangsstück des Oviductes, 
BG, KBl wie in Fig. 27. 
Fig. 29. Ein ebensolcher Schnitt, noch weiter nach der Peripherie der Scheibe 
gelegen. 45/4. 
KH, verkalkte Körperwand, 
Od, Oviduct, 
BG, Genitalgefäss. 
Fig. 30. Ein Abschnitt der vorigen Figur bei stärkerer Vergrösserung. A180/1. 
PH, der Perihämalcanal von 
BG, dem Genitalgefäss, 
E, Epithel des Oviductes, 
D, Drüsenzellen desselben, 
LE, Leibeshöhlenepithel, 
Ep, Epithel des Perihämalcanals, ist an dem Genitalgefäss, dessen äussere 
Oberfläche gleichfalls davon überkleidet wird, nicht gezeichnet. 


Tafel VIII. 
Fig. 34. Schnitt durch den Eileiter und das Ovarium von Asterina pentagona, 
um den Zusammenhang beider Organe zu zeigen. 180/14. 
KH, verkalkte Körperhaut, 
PH, der Perihämalcanal von 
BG, dem Gecnitalgefäss, 
OW, die Wand des Ovariums, 
OE, das innere Epithel des Ovariums, 
0, Eier. 
Man sieht, dass das Lumen des Eileiters (cf. Taf. VII, Fig. 30) sich unmittelbar 
fortsetzt in das Lumen der beiden durch den Schnitt getroffenen Ovarialschläuche. 
Fig. 32. Schema über die Beziehungen zwischen Eileiter, Eierstock, Genital- 
gefäss und Perihämalcanal des letzteren bei Asterina pentagona. Der Eileiter führt 
in das Lumen des Eierstocks, der Perihämalcanal begleitet das Genitalgefäss bis zur 
Basis des Eierstocks um dort blind zu enden, während das Genitalgefäss selbst in 
die Wandung des Ovariums eindringt um dort einen das ganze Ovarium umfassen- 
den Blutsinus zu bilden (vergl. Fig. 26—34). 
GP, Genitalporus, 
Od, Oviduct, 
Ov, Ovarium, 
BO, Blutsinus in der Wand des Ovariums, 
BG, Genitalgefäss, 
PH, Perihämalcanal des vorigen, 


ENT Er EN IE ET IE 


211 


KH, Körperhaut, 
KE, Körperepithel. 
Die zum Blutgefässsystem gehörigen Theile BG und BO sind mit rothen Linien 
bezeichnet. 
Fig. 33. Querschnitt durch einen Hodenschlauch von Asterac. rubens. 60/1. 
a, die Wand des Hodenschlauchs, deren Blutsinus sehr eng ist und des- 
halb bei schwacher Vergrösserung nicht deutlich wird, 
b, die leistenförmigen Erhebungen des samenbildenden inneren Epithels, 
c, das Lumen füllende Samenmasse. 
Fig. 34. Blindes Ende eines Ovarialschlauches von einem halberwachsenen 
Asteracanthion rubens. 180/4. 
a, äussere Wand, 
b, innere Wand des Ovariums. Zwischen beiden als ziemlich weiter 
Zwischenraum der Blutsinus. 
Fig. 35. Schnitt durch den Oviduct und dessen Mündungsstelle in das Ovarium 
von Echinaster fallax. 85/1. 
GP, Genitalporus, 
Od, Oviduct, 
KH, Körperhaut, 
KE, Körperepithel, 
BG, Genilalgefäss, 
PH, Perihämalcanal desselben, 
BO, Blutsinus in der Wand des Eierstocks, 
OE, Ovarialepithel, 
0, Ei, mit Keimfleckhaufen, 
a, feinlängsfaserige Wand des Eileiters, 
b, Uebergangsstelle der Eileiterwand in die Eierstockswand, 
e, Mündung des Eileiters in den Eierstock, 
d, äussere, 
e, innere Wand des von feinen Fäden durchzogenen Blutsinus in der 
Ovarialwand. 
Man erkennt den Zusammenhang zwischen dem Genitalgefäss und den Blut- 
sinus (cf. Fig. 32). Rechts ist ein Kiemenbläschen angedeutet (cf. Taf. VII, Fig. 24). 
Fig. 36. Querschnitt durch den Steincanal von Echinaster fallax. 410/4. 
L, Lumen, 
J, inneres Epithel, 
K, verkalktes Bindegewebe, 
E, äusseres Epithel. 
Fig. 37. Aus einem Querschnitt durch die Ambulacralrinne von Asteracanthion 
rubens. 480/1. 
E, Epithel, welches in 
F, seiner inneren Faserschicht die nur bei A in ihren punctförmigen 
Querschniiten angedeuteten Nervenfasern umschliesst. Kerne der 
Nervenzellen, welche, wie Macerationspräparate lehren, in den Ver- 
lauf der Nervenfasern eingeschaltet sind, sind an mehreren Stellen 
deutlich, 
C, Cuticula, 
Bi, Bindegewebslage, welche unmittelbar auf die Nervenschicht folgt, 
Bi’, lockeres Bindegewebe um‘ das radiäre, in der Figur nicht mehr an- 
segebene Wassergefäss, 


212 


PH, Perihämalcanal, 
Br, radiäres Blutgefässgeflecht (4 Lumina sind durch den Schnitt ge- 
troffen), 

VS, verticales, 

HS, horizontales Septum, 

Z,verdickte Schicht desEpithels im Perihämalcanale(Lanee’sZellenplatte). 

Fig. 38. Schema über den Bau des Asteridenarmes (vergl. auch den Text). Die 

äussere Wand des Armes ist im Vergleich zur inneren sehr viel zu dünn, die Theile, 
welche zur Ambulacralrinne gehören, verhältnissmässig zu gross gezeichnet. Diese 
und andere Abweichungen von den richtigen Grössenverhältnissen empfahlen sich 
im Interesse einer möglichsten Uebersichtlichkeit des Schemas. Das Schema stellt: 
einen Querschnitt durch den Arm vor, dessen links von der punctirten Linie &—y 
gelegene Hälfte genau durch einen Armwirbel, dessen rechte Hälfte zwischen zwei 
Armwirbeln hindurchgehend gedacht ist. In der linken Hälfte ist der Blinddarm, in 
der rechten das Generationsorgan fortgelassen. 


Buchstabenerklärung: 


L, Leibeshöhle des Armes, 

HK, Hautlcanalsystem der Leibeshöhle, 

KBl, Kiemenbläschen, nur eines angedeutet, 

St, Stachel, durch welchen überhaupt die äusseren Erhebungen des 
Integumentes angedeutet sein sollen, 

BD, Blinddarm an zwei Mesenterien hängend, 

JM, Intermesenterialraum der letzteren, 

GP, Genitalporus, 

Ov, Ovarium (der Hoden der männlichen Thiere verhält sich ebenso), 

Wr, radiäres Wassergefäss, 

PH, Perihämalcanal, das radiäre Blutgefäss umschliessend, 

Amp, Füsschenampulle, 

F, Füsschen, 

OR, obere, 

UR, untere Randplalten. 


Farbenerklärung: 


Reisderm hellgelb, das KOLBE 
ocker, der radiäre Nerv, 
Pe Epithel der Leibeshöhle, 
Entoderm ne Epithel des Wassergefässsystems, 


indischroth, Epithel des Blinddarms, 


f schwarz, das Bin-legewebe und die Muskulatur, 
\ zinnoberroth, das Blutgefässsystem. 
Mit Indigo sind das Genitalepithel und die Genitalproducte bezeichnet, ihre Zu- 
gehörigkeit zum Entoderm oder Mesoderm ist einstweilen noch nicht sicher er- 
kannt. Im Mesoderm ist die äussere Hautl..melle doppelt, die innere hingegen nur 
einfach schraffirt ; die Randplatten sind Verkalkungen der äusseren, die Wirbel aber 
Verkalkungen der inneren Hautlamelle. Von der Muskulatur sind nur der obere und 
der untere Quermuskel der Wirbel in der linken Hälfte der Figur angedeutet, 


Mesoderm 


_ nn [cc 


Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


Trichaster elegans. 


Mit Tafel V. 


Unter den Echinodermen der hiesigen Sammlung fand ich eine 
Euryalide, welche im Jahre 1867 von dem Naturalienhändler Sarnmın in 
Hamburg acquirirt worden ist und nach der Etiquette aus der Bai von 
Bengalen stammt. Eine genauere Untersuchung des einzigen Exempla- 
res, welche mir von dem Director der hiesigen Sammlung, Herrn Pro- 
fessor Enters, freundlichst gestattet wurde, ergab, dass ich eine neue 
Art der Gattung Trichaster L. Agassiz vor mir habe. Ich nenne dieselbe 
Tr. elegans und möchte sie in den folgenden Zeilen namentlich des- 
halb etwas näher beschreiben, weil sie einige bemerkenswerthe mor- 
phologische Verhältnisse darbietet. Da mir nur ein einziges Exemplar 
vorliegt und das Interesse der Sammlung möglichste Schonung desselben 
verlangt, so darf ich hoffen, dass der Unvollständigkeit der anatomischen 
Angaben gütige Nachsicht zu Theil werde. 

Die Gattung Trichaster wurde von L. Acassız!) begründet, indem 
er die Lamarcer’sche Form Euryale palmiferum 2) wegen der Verschieden- 
heit in der Verästelungsweise der Arme von den übrigen Arten des 
Lamarer’schen Genus Euryale (— Astrophyton Linck) abtrennte und 
zum Range eines besonderen Genus erhob. Diese Trennung wurde von 
den spätern Autoren allgemein anerkannt und man unterscheidet 
demnach bei der mit getheilten Armen versehenen Gruppe der Eurya- 
liden zwei Gattungen: Astrophyton und Trichaster. Bei der erstge- 
nannten Gattung sind die Arme von der Basis an getheilt, bei der letz- 


4) L. Acassız, Prodrome d’une monographie des Radiaires ou Echinodermes. 
Mem. de la soc. des scienc. nat. de Neuchatel. T. I. 1835. p. 4193. 
2) Lamarck, Hist. nat. des anim. sans vertebres. Paris. T. II. 1816. p. 539. 


16 


214 


teren beginnen die Theilungen erst in einer grösseren Entfernung von 


der Basis. Während die Gattung Astrophyton !durch die neueren Eor- 
schungen, namentlich von Lyman !) und LÜüTkEn 2) einen immer grösseren 
Reichthum an Arten erhalten hat — wir zählen deren jetzt bereits 
21 —, ist die Gattung Trichaster auf sehr wenige Formen beschränkt ge- 
blieben. Zu der Art Tr. palmiferus, welche lange Zeit allein das Genus 
vertrat, ist meines Wissens bisher nur eine einzige neue Art hinzuge- 
kommen und selbst bei dieser lässt der Autor derselben, Ep. von Mar- 
tens, die Möglichkeit einer Identität dieser Art mit Tr. palmiferus L. Ag. 
offen. Von einer zweiten neuen Art, Tr. Isidis, welche von Ducuassaung ?) 
aufgestellt worden war, hat Lyman®) gezeigt, dass sie der Gattung Tri- 
chaster nicht zugerechnet werden kann, sondeın der Repräsentant einer 
neuen Gattung, Astrocnida, ist. 

Der von Ep. von Martens 5) geäusserte Zweifel an der Verschieden- 
heit seines Tr. flagellifer von Tr. palmiferus scheint mir nicht begründet. 
Denn wenn wir die von v. Martens gegebene Beschreibung des Tr. 
flagellifer mit der Mürter-Troscner’schen des Tr. palmiferus®) genau 
vergleichen, so ergeben sich doch hinreichende Unterschiede um beide 
Formen als verschiedene Arten anzusehen. 

Die vorliegende neue Form, welche sich den beiden erwähnten 
Arten als eine dritte anreiht, giebt sich schon auf den ersten Blick als 
hierhergehörig zu erkennen: Die Arme sind in der für die Gattung 
charakteristischen Weise anfänglich ungetheilt; erst in grösserer Ent- 
fernung von ihrer Basis beginnen sie sich zu theilen. 

Die Scheibe hat einen Durchmesser von 18 mm. Die Arme messen 
vom Gentrum des Mundes bis zur ersten Theilung 60—75 mm’); von da 


4) Tu. Lymas, Ophiuridae and Astrophytidae, Illustr. Catal. ofthe Mus. of Comp, 
Zool. at Harvard College. Nr. I. Cambridge, Mass. 4865, 

— ibid. Nr. VIII. Zoological Results of the Hassler Expedition II. Ophiuridae 
and Astrophylidae. Cambridge, Mass. 4875. 

— Ophiuridae and Astrophylidae, Old and New. Bull. Mus. Comp. Zool. etc. 
Vol. III. Nr. 40, Cambridge, Mass. 4874. 

2) Cur. Lürken, Additamenta ad historiam Ophiuridarum II. Kongelige Danske 
Videnskabernes Selskabs Skrifter. 5. Räkke. 5. Bd. Kjebenhavn 4859. 

3) P. DucHassame. Animaux radiaires des Antilles. Paris 1850. p. 4. 

4) Tu. Lyman, Note sur les Ophiurides et Euryales du museum d’histoire natu- 
relle de Paris. Annales des science. nat. 5. ser. Zool. T. XVI. 1872. Article 4. ° 

5) En. von MARTENS, Ueber oslasiatische Echinodermen. Archiv f. Naturgesch. 
4866. p. 87. 

6) J.MürLer und F. H. TroscaeL, System d. Aslteriden. Braunschw. 1842. p.120, 

7) Ich gebe hier immer die niedrigste und die höchste der gefundenen Zahlen 
an und bemerke dabei, dass diese Werthe nicht von allen Armzweigen ermittelt 
werden konnten, da einzelne derselben abgebrochen oder regenerirt waren. 


215 


bis zur zweiten 14—16 mm; von der zweiten bis zur dritten 40—19 mm: 
von der dritten bis zur vierten 5—18 mm; von da,bis zur Spitze 3 bis 
19 mm; ist eine vierte Theilung nicht vorhanden, so misst der Arm von 
der dritten Theilung bis zur Spitze 20—30 mm. An der Uebergangsstelle 
in die Scheibe hat der Arm eine Breite von 7,5 mm. 

Die weiche Haut umhüllt Arme und Scheibe gleichmässig ohne 
irgend welche deutliche Granulationen zu besitzen, enthält aber überall 
sehr kleine, nur mit dem Mikroskop wahrnehmbare, maschige und 
ästige Kalkkörperchen, deren Spitzen nach aussen gerichtet sind. Die 
Rippen des Scheibenrückens treten zwar nicht scharf hervor, sind aber 
dennoch deutlich als niedrige gegen den Rand der Scheibe höher und 
breiter werdende leistenförmige Erhebungen zu erkennen. Die Arme 
sind etwas höher als breit und auf der Ventralseite abgeplattet. Wie 
sie an Dicke gegen die Spitze abnehmen, erhellt am besten aus der 
Abbildung. Sie verästeln sich drei- bis viermal ziemlich regelmässig 


.dichotomisch. Ueber die Mitte der Dorsalseite der Arme verläuft eine 


sehr seichte Längsfurche, von welcher je einem Armgliede entsprechend 
rechts und links eine gleichfalls sehr seichte Querfurche entspringt, 
die an der Seite des Armes herabzieht und am Rande der abgeplatteten 
Ventralseite endet; durch diese Querfurchen erhält der ganze Arm 
ein schwach geringeltes Aussehen. Stacheln, wie sie bei Tr. palmi- 
ferus und Tr. flagellifer vorkommen, finden sich weder auf der Scheibe 
noch auf den Armen. An der adoralen Seite eines jeden Tentakel- 
porus erhebt sich eine quere Hautfalte, welche nur an dem ersten Ten- 
takelpaare eines jeden Armes fehlt. In dieser Hautfalte gewahrt man 
schon am zweiten Tentakelpaare eine kurze, stumpfe, kalkige Erhebung. 
An Stelle der letzteren findet man an den folgenden Tentakeln zwei an 
ihrer Basis vereinigte stumpfe Kalkstacheln, sogen. Tentakelpapillen. 
Weiter gegen die Spitze des Armes, etwa vom 30. Tentakelpaare an, 
wandeln sich die Tentakelpapillen zu hakentragenden, pedicellarien- 
ähnlichen Gebilden um. Die Mundpapillen sind sehr kurz und von un- 
regelmässig conischer Gestalt; jederseits findet man in jedem Mundwinkel 
am Rande desselben 6—8. Die Zähne sind in der dorsoventralen Richtung 
abgeplattet und an der Spitze ein wenig abgestumpft; an jeder Mundecke 
bilden sie eine einfache Reihe von 7 Stück. Die Mundpapillen, welche weit 
kleiner sind als die Zähne, begleiten letztere rechts und links eine kurze 
Strecke weit in den Vorhof des Mundes hinein. Besondere Mundschilder 
sind nicht vorhanden. Die 1,5 mm langen Genitalspalten liegen in den 
Ansatzwinkeln der Arme an die Scheibe; ihr Rand ist mit einigen kurzen 
verkalkten Papillen unregelmässig besetzt. Etwa in gleicher Höhe mit 
den unteren, ventralen, ein wenig convergirenden Enden je zweier zu 
16* 


216 


einem Interradius gehörigen Genitalspalten und genau in der Mitte 


zwischen ihnen liegt ein feiner Porus, welcher in einen Steincanal hin- 


einführt; im Ganzen sind also fünf Poren mit fünf zugehörigen Stein- 
canälen vorhanden. 

In der eben gegebenen Beschreibung des Tr. elegans sind es zwei 
Punkte, welche ein weiteres Interesse haben und deshalb etwas aus- 
führlicher besprochen werden sollen: erstens das Vorhandensein eines 
Steincanals und des zugehörigen Porus in jedem Interradius, zweitens 
das Vorkommen pedicellarienähnlicher Gebilde. 

Während das mehr oder minder regelmässige Auftreten mehr- 
facher Madreporenplatten bei manchen Asterien allgemein bekannt 
und öfters besprochen worden ist!), scheint das gleiche Vorkommen bei 
manchen Euryaliden bis jetzt weniger Beachtung gefunden zu haben. 
Es ist eines der zahlreichen Verdienste, welche sich Lürken um die 
Kenntniss der Ophiuriden erworben hat, dass er zuerst darauf aufmerksam 
machte, dass es Euryaliden giebt, welche in jedem Interradius eine Madre- 
porenplatte besitzen?). Er beschrieb dann?) dieses Verhalten bei zwei 


Arten, Astrophyton Caecilia Ltk. und Astrophyton Krebsii (Oerst.) Ltk. 


Später #) zeigte er, dass auch Astrophyton asperum Lam. fünf Madreporen- 
platten besitzt. Ferner fand dann Lyman bei Astrophyton spinosum Lym.5), 
sowie bei Astrophyton cacaoticum Lym.®), gleichfalls fünf Madreporen- 
platten. Daalle diese Arten nurnach einem einzigen oder wenigen Exem- 
plaren aufgestellt sind, so können erst spätere Untersuchungen an reiche- 
rem Materiale darlegen, inwieweit die Fünfzahl der Madreporenplatte bei 
den erwähnten Arten constant ist; bis dahin scheint es mir verfrüht 


mit Lürken”) die Astrophytonarten nach der Einzahl oder Fünfzahl der 


Madreporenplatte in zwei Gruppen zu zerlegen, und dies um so mehr 


4) Jon. MüLter, Monatsber. d. kgl. Akad. zu Berlin. 1840. p. 105. 
Ep. v. MARTENS, Archiv f. Nat. 1866. 1867. 
R. GrEEFF, Marburger Sitzber. 4872. 

Meine Bemühungen eine grössere Anzahl von Seesternen mit mehrfachen Madre- 
porenplatten zur Untersuchung zu erhalten sind bis jetzt ohne Erfolg gewesen. Ich 
möchte deshalb mit diesen Zeilen die ergebene Bitte an meine Fachgenossen ver- 
binden, mir etwa in ihrem Besitz befindliche Exemplare überlassen zu wollen. 

2) Cur. Lürken, Additamenta ad hist. Ophiurid. I. Kongelige Danske Selskabs 
Skrifter. 5. Räkke. Bd. 5. Kjebenhavn 1859. p. 14. 

3) Addit. II. ibid. p. 259—260. 

4) Addit. III. ibid. 5. Räkke. Bd. 8. 1869. p. 69, p. 106. 

5) Tu. Lynman, Illust. Cat. Nr. VII. Hassl. Exped. II. 4875. p. 29, 30. 

6) Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. Ill. Nr. 140. 4874. p. 250. 

7) Addit. II. p. 257. Acceptirt von LıusgmAn: Ophiuroidea viventia huc usque 
cognila, Oefversigt af Kongl. Vetenskaps-Akad, Förhandlingar 1866, Stockholm. 
p. 3353. er 


u 
2% 


217 


als dureh Lyman ein Exemplar von Astropbyton eucnemis M. Tr. be- 
schrieben worden ist!), welches sich durch den Besitz von drei Madre- 
porenplatten zwischen jene beiden Gruppen stellt. 


Von jenen fünf bis jetzt bekannten Astrophytonarten mit fünf 
Madreporenplatten hatte ich Gelegenheit zwei, nämlich A. Caeeilia und 
A. asperum durch eigene Anschauung kennen zu lernen. Bei der erst- 
genannten Art zählte ich an dem Exemplare unserer Sammlung auf 
jeder der fünf Madreporenplatten 15—20 Poren. Das mir vorliegende 
Exemplar von A. asperum erschwert durch die ungünstige Lagerung 
der Armzweige die Einsicht in die Randpartien der Scheibe. In Folge 
dessen konnte ich mich nur mit Mühe von dem Vorhandensein der fünf 
kleinen Madreporenplatten überzeugen. Jede Madreporenplatte scheint hier 
nur 2—4 Poren zu haben, jedenfalls aber ist die Anzahl der letzteren eine 
sehr geringe. Von Astrophytonarten mit nur einer Madreporenplatte konnte 
ich zwei, A. arborescens und A. Agassizii Stimps. untersuchen. Bei 
jener fand ich eirca 80, bei dieser circa 250 Poren auf der Madreporen- 
platte. Es herrscht demnach bezüglich der Porenzahl der Madreporen- 
platte unter den Euryaliden eine beträchtliche Verschiedenheit sowohl 
bei nur einer Madreporenplatte als auch, wenn sich in jedem Interradius 
eine solche vorfindet. Es erinnert dies Verhalten an die wechselnde 
Zahl der Poren bei den Asterien und Crinoideen. Bei diesen beiden 
Gruppen ist der einfachste Fall der, dass nur ein einziger Porus vorhan- 
den ist. So findet man bei jungen Seesternen auf der Madreporenplatte 
nur einen einzigen Porus. Bei Antedon rosaceus ist in jedem Interradius 
anfänglich auch nur ein Porus vorhanden, ein Verhalten, welches 
dauernd bei Rhizocrinus lofotensis festgehalten wird. Es ist nun bei 
Tr. elegans ein entsprechender einfachster Fall gegeben, indem wir 
auch hier in jeden Interradius nur einen einzigen Porus finden. 


Nach innen schliesst sich an jeden Porus bei Tr. elegans ein Stein- 
canal von etwa 0,45 mm Durchmesser an, welcher eine dicke verkalkte 
Wand, ein inneres 0,02 mm hohes Gylinderepithel und ein inneres 
Lumen von 0,06 mm besitzt. Eine innere Oberflächenvergrösserung 
durch Faltenbildung, wie bei Asterien, kommt in dem Steincanal von 
Tr. elegans nicht vor. 


Im Umkreis eines jeden Porus ist bei Tr. keine besondere Kalkplatte, 
die als Madreporenplatte zu bezeichnen wäre, ausgebildet. Wir können 
also streng genommen hier auch nicht von einer Vermehrung der Madre- 
porenplatte sprechen, sondern nur von einer Vertheilung der Wasser- 


4) Illust. Cat. Nr, I. 1865. p. 182, 


218 


gefässporen auf alle fünf Interradien und einer entsprechenden Ver-- 


mehrung der Steincanäle. 

Vergleichen wir die Fälle, in welchen die in der Regel in einer be- 
sonderen Kalkplatte, der Madreporenplatte, gelegenen Wassergefässporen 
in mehr als einem Interradius, bei Asterien und Euryaliden, sich finden, 
so erscheint es beachtenswerth, dass bei den Euryaliden mit Ausnahme 
des oben erwähnten Exemplares von Astrophyton eucnemis alle fünf 
Interradien Wassergefässporen tragen und sich dadurch an die Crinoi- 
deen anschliessen, bei welch’ letzteren indessen die Kelchporen nicht in 
unmittelbarem Zusammenhang mit den Steincanälen stehen, sondern in 
die Leibeshöhle münden. In allen bis jetzt bekannten Fällen von Ver- 
mehrung der Madreporenplatte bei Asteriden aber erstreckt sich diese 
Vermehrung nicht über alle Interradien, sondern es bleibt stets 
eine geringere oder grössere Zahl von Interradien ohne Madreporen- 
platte. 
Pedicellarien sind bis jetzt nur bei Echinoideen und Asteriden 
bekannt geworden; bei den übrigen Echinodermen und speciell bei den 
Ophiuriden sind derartige Organe noch nicht aufgefunden worden. Bei 
Tr. elegans kommen nun aber Gebilde vor, welche morphologisch 
zweifellos mit den Pedicellarien in eine Reihe gestellt werden müssen. 
Bevor ich dies näher zu begründen versuche, mögen die betreffenden 


Gebilde etwas genauer beschrieben werden. Etwa vom 36. Tentakel- 


paare an findet man an jedem Tentakelporus an der adoralen Seite des- 
selben einen hakentragenden Stachel an Stelle der beiden Tentakelpa- 
pillen der vorhergehenden Tentakelporen. Jeder solcher Stachel besteht 
aus einem basalen Gliede: dem Stiele, und dem diesem an dem distalen 
Ende aufsitzenden Hakenapparat. Der Stiel (Fig. 4, 5) ist mit seinem 
proximalen Ende mit einem ventralen, seitlichen Fortsatz des Arm- 
wirbels gelenkig verbunden. Dieses Gelenk gestattet dem Stiel und 
damit der ganzen Pedicellarie sich auf die Oberfläche des Armes nieder- 
zulegen oder sich aufzurichten. An dem distalen Ende ist der Stiel weit 
complicirter gestaltet. Während sich an der adoralen Begrenzung des 
distalen Stielendes eine dünne Lamelle (c) erhebt, welche jederseits von 
einer ähnlichen etwas kürzeren seitlichen Lamelle (b) durch einen Ein- 
schnitt getrennt ist, ragen an dem aboralen Rande zwei runde Gelenk- 
höcker (a) mit gemeinschaftlicher Basis empor. Der Hakenapparat be- 
steht aus zwei Haken, deren Form durchaus übereinstimmt. An jedem 
Haken unterscheiden wir (Fig. 6) einen oberen stärkeren und längeren 
und darunter einen schwächeren, kürzeren Hakenfortsatz ; ferner eine 
an den kräftigen Schaft des Hakens sich ansetzende dünne Lamelle {b), 
welche ebenso wie die seichte Vertiefung (c) an der entgegengesetzten 


re 


219 


Seite des Schaftes zum Ansatz der Muskeln dient; endlich eine Gelenk- 
grube (a), mit welcher der Haken einem der beiden Gelenkhöcker des 
distalen Stielendes aufsitzt. Zur Verdeutlichung der Verbindung zwischen 
Haken und Stiel möge die schematische Figur 7 dienen. Dieselbe zeigt 
das obere Ende einer Pedicellarie von der Seite gesehen, es ist deshalb 
nur einer der beiden Haken sichtbar; links ist die adorale, rechts die 
aborale Seite der Pedicellarie. Zur Bewegung des Hakens sind für je- 
den Haken zwei Muskeln angebracht, erstens ein kräftigerer Beuge- 
muskel (a), welcher von der dünnen Lamelle des Hakens {b in Fig. 6) 
entspringt und sich seitlich von der adoralen Mittellinie des Stieles an 
dessen distalem Ende befestigt, zweitens ein schwächerer Streckmuskel 
(b), welcher in der seichten Vertiefung des Hakens (c in Fig. 6) ent- 
springt und sich an der Aussenfläche der gemeinschaftlichen Basis der 
Gelenkhöcker dicht unter den letzteren ansetzt. Betrachtet man eine 
Pedicellarie von ihrer adoralen oder aboralen Seite, so sieht man, dass 
die beiden Haken nicht parallel sich auf den Gelenkhöckern erheben, 
sondern von ihrer Ansatzstelle aus divergiren (Fig. 8). 

Vor dem 36. Tentakelpaare findet man an den Tentakelporen (mit 
Ausnahme der ersten) statt der Pedicellarie zwei verkalkte Tentakelpa- 
pillen, die sich auf einem nach der Scheibe hin allmälig kürzer und 
plumper werdenden Basalstücke erheben, welches selbst beweglich mit 
dem Seitentheile jedes Armwirbels verbunden ist. Die Tentakelpapillen 
unterscheiden sich von den Haken der Pedicellarien durch ihre Form, 
indem sie eine kegelförmige Gestalt haben. Von dem 30. bis etwa zum 
36. Tentakelpaare findet man die Tentakelpapillen in deutlicher Um- 
bildung zu den Pedicellarien. Die beiden Tentakelpapillen wandeln sich 
um in die beiden Haken, das Basalstück in den Stiel der Pedicellarie. 
Vom 36. Porus an finden wir dann die Pedicellarien in der vorhin be- 
schriebenen Gestalt ausgebildet; gegen die Spitze des Armes werden sie 
zierlicher und schlanker. Die Pedicellarie am 36. Tentakelporus hat eine 
Gesammtlänge von 0,84 mm, wovon 0,59 mm auf den durchschnittlich 
0,22 mm dicken Stiel und 0,25 mm auf den Hakenapparat kommen. Haken 
und Stiel sind bis auf den frei hervorragenden grossen Fortsatz des 
ersteren von einer dünnen Hautschicht überkleidet, welche gegen die 
Spitze des Armes hin frei von Kalkkörpern ist, gegen die Scheibe hin 
aber die auch sonst auf Arm und Scheibe in ihr vorkommenden ästigen 
und maschigen kleinen Kalkkörperchen besitzt. 

Nachdem die Pedicellarien einmal bei Tr. elegans aufgefunden 
waren, lag es nahe auch bei anderen Euryaliden danach zu suchen. 
Bei den mir zur Untersuchung zugänglichen Astrophytonarten — Re- 
präsentanten der beiden anderen Trichasterarten besitzt unsere Samm- 


220 


lung nicht — fand ich bei Astropbyton asperum ganz ähnliche Pedicel- 2 


larien, während die Hakeneinrichtungen an den Armen von Astrophyton 
Caecilia, arborescens und Agassizii wohl erst bei einem grösseren Ver- 
gleichsmateriale sich auf die bei Tr. elegans und A. asperum gegebene 
Pedicellarienform werden zurückführen lassen. Für jetzt muss ich mich 
begnügen mit dem Hinweis, dass auch bei A. asperum die bei Tr. ele- 
gans aufgefundenen Pedicellarien vorkommen. 

Es erübrigt mir noch den Nachweis zu führen, dass ich die eben 


beschriebenen Gebilde nicht mit Unrecht Pedieellarien genannt habe. 


Da wir über die Function der Pedicellarien der Echinoideen und Asteri- 
den noch keineswegs genügende Aufklärung besitzen, so lasse ich den 
physiologischen Gesichtspunkt hier ganz ausser Acht und behaupte nur 
die morphologische Zusammengehörigkeit der beschriebenen Hakenein- 
richtungen des Tr. elegans und des A. asperum mit den sogen. Pedi- 
cellarien. Letztere zeigen bei Echinoideen und Asteriden bei aller 
sonstigen Abweichung im Detail das Uebereinstimmende, dass sie aus 
zwei (Asteriden) oder drei (Echinoideen und Luidia unter den Asteriden) 
im Allgemeinen hakenförmigen Kalkgebilden bestehen, welche beweglich 
mit dem distalen Ende eines kürzeren (Asteriden mit 4 Füsschenreihen) 
oder längeren (Echinoideen) gleichfalls verkalkten Basalstückes verbun- 
den sind, welches selbst wieder mit den Skeletstücken der Körperwand 


in beweglicher Verbindung steht; das Basalstück kann indessen ganz 


fehlen (bei den Asteriden mit zwei Füsschenreihen)!). Diese allgemeine 
Charakteristik einer Pedicellarie passt durchaus auf die beschriebenen 
Gebilde des Tr. elegans und des A. asperum. Im Einzelnen aber zeigt 
sich noch weitere Uebereinstimmung. So ist z. B. an den Zangenstücken 
der Echinoideen-Pedicellarien für den Ansatz des Beugemuskels ganz wie 
an den Haken des Trichaster eine verticale Platte entwickelt. 

Während nun aber bei den Pedicellarien der Asteriden und Echi- 
noideen die zwei oder drei Zangenstücke gegeneinander bewegt werden, 
bewegen sie sich bei Tr. elegans und A. asperum nicht gegeneinander, 
sondern nach derselben Seite hin; indessen ist ein Uebergang zu der 
Gegeneinanderbewegung der Zangenstücke darin gegeben, dass sie nicht 
parallel, sondern divergirend zu einander stehen. Das letzterwähnte 
Verhalten schliesst aber die betreffenden Gebilde des Tr. elegans und 


des A. asperum offenbar nicht von den Pedicellarien aus, sondern zeigt 


nur, dass wir es hier mit einer verhältnissmässig sehr einfachen und 


4) Ep, PERRIER, Recherches sur les Pedicellaires et les Ambulacres des Aste&ries 
et des Oursins. I. Annales des sciene. nat, 5. ser. Zool. T. XIl. 1869. p. 197 bis 
304. Pl, 17—18. IT, ibid. T. XII. 4870. Article 4. Pl. 2—6. 


931 


vermuthlich ursprünglichen Pedicellarienform zu thun haben. Für diese 
Auffassung spricht auch das, dass gerade bei dem Tr. elegans sich die 
Uebergangsstufen von einfacheren Kalkgebilden, den Tentakelpapillen, 
zu Pedicellarien erhalten haben. 


Göttingen, 4. März 1878. 


Erkiärung der Abbildungen. 


Tafel V. 


Fig. 1. Trichaster elegans von der Dorsalseite ; natürl. Grösse. 

Fig. 2. Tr. elegans von der Ventralseite; natürl. Grösse. 

Fig. 3. Winkel zwischen zwei Armen um die Lage und Form der Genitalspal- 
ten und zwischen letzteren einen Steincanalporus zu zeigen; 2/1. 

Fig. 4. Stiel einer Pedicellarie von der aboralen Seite ; a,a, die Gelenkhöcker; 
b,d, die seitlichen Lamellen; d, die Gelenkgrube des proximalen Endes; 200/4. 

Fig. 5. Stieleiner Pedicellarie von der adoralen Seite; D,b, die seitlichen, c, die 
mittlere Lamelle; d, die Gelenkgrube des proximalen Endes; 200/41. 

Fig. 6. Haken einer Pedicellarie; a, Gelenkgrube; 5, Insertionsplatte für den 
Beugemuskel; c, Insertionsstelle des Streckmuskels; 320/14. 

Fig. 7. Spitze einer Pedicellarie von der Seite gesehen, nur im Umriss gezeich- 
net; a, der Beugemuskel ; b, der Streckmuskel. 

Fig. 8. Spitze einer Pedicellarie von der aboralen Seite gesehen; a, Gelenk- 
kopf; b, Haken. | 

Fig. 9. Eine Mundecke von dem betr. Mundwinkel aus gesehen; 7, das innere, 
2, das äussere Mundfüsschen;; a, die Zahnreihe; b, die Mundpapillen ; 3/1. 


47 


Zur Kenntniss der Gattung Brisinga. 


Mit Tafel XV und zwei Holzschnitten. 


” 


Seit der bekannten Abhandlung von G. O. Sırs!), in welcher er 
die merkwürdige Gattung Brisinga in ausführlicher Weise behandelt, ist : 
dieselbe nicht mehr Gegenstand einer genaueren Untersuchung gewesen, 
so wünschenswerth dies auch erscheinen musste angesichts der hohen 
Bedeutung, welche dieser Thierform für die vergleichende Anatomie und 
die Frage nach der Abstammung der Echinodermen beigelegt wurde. Es 
hat dies seinen Grund offenbar in nichts Anderem als in der grossen 
Seltenheit des Materials. Selbst einzelne der grössten Museen besitzen . 
von Brisinga nichts oder höchstens ein einziges Exemplar, welches dem 
anatomischen Messer nicht geopfert werden kann. Da ich nun in der 
Lage bin eine Anzahl wohlerhaltener Stücke von Brisinga zergliedern zu 
können, so benutze ich diese Gelegenheit zu einer Prüfung und etwaigen 
Erweiterung der Sırs’schen Beobachtungen und ich thue dies um so 
eher als ich durch das Ziel, welches ich mit meinen Studien an Echino- 
dermen anstrebe, zu einer eingehenden Berücksichtigung der Brisinga 
geradezu gedrängt werde. Im Folgenden werde ich die Ergebnisse 
meiner Untersuchungen, insoweit sie von den Sars’schen Befunden b- 
weichen oder dieselben erweitern, mittheilen, sowie auch auf einige ; 
Punkte von allgemeinerem Interesse, so namentlich auf das Mundskelet 
der Asteriden und auf die systematische Stellung der Gattung Brise 
zu sprechen kommen. 


4) On some remarkable forms of animal life from the great deeps of the Nor- 
wegian coast. II. Researches on the Structure and Affinity of the Genus Brisinga, ba- 
sed on the study of a new species: Brisinga coronata. Christiania 4875. 


wi. 
x 


A 


223 


Das mir vorliegende Material besteht aus einer Scheibe und sechs 
Armen von Brisinga coronata G. O. Sars und einem Armstück von Bri- 
singa endecacnemos Asbjörnsen. Letzteres erhielt ich von Herrn Geh. 
Rath Prof. Dr. Peters in Berlin aus der dortigen Sammlung, die Stücke 
von Br. coronata!) aber durch die gütige Vermittelung meines Freundes 
P. H. Carpenter in Windsor von Sir WyvırLe Tuomson; mögen die ge- 
nannten Herren meines aufrichtigen Dankes auch an dieser Stelle ver- 
sichert sein. 

G. ©. Sırs hat sich von der Existenz eines Blutgefässsystems 
bei Brisinga nicht zu überzeugen vermocht und ist in Folge dessen 
der entschiedenen Ansicht, dass Brisinga überhaupt keine Blutgefässe 
besitze, sondern dass die ganze Leibeshöhle mit ihrem Inhalte zugleich 
die Function des Blutgefässsystems übernommen habe. Ja er geht noch 
weiter und behauptet das gleiche Verhalten auch für die übrigen Aste- 
riden 2). 

In meinen Beiträgen zur Anatomie der Asteriden ?) habe ich gezeigt, 
dass allerdings ein beträchtlicher Theil von denjenigen Räumen des See- 
sternkörpers, welche von den bisherigen Forschern als Blutgefässe in 
Anspruch genommen worden waren, keine solche sind, sondern viel- 
mehr nur Abschnitte der Leibeshöhle darstellen, in welchen sich dann 
erst die wahren, bisher übersehenen oder falsch verstandenen Blutge- 
fässe befinden. Ich nannte jene Räume, weil sie die Blutgefässe um- 
schliessen: Perihämalcanäle (Perihämalräume). Wie eben dort dargelegt 
wurde besteht das ganze in all’ seinen Hauptstämmen von Perihämal- 
canälen umschlossene Blutgefässsystem aus folgenden Abschnitten: 

4) einem im Peristom gelegenen oralen Blutgefässring ; 

2) einem dorsalen Blutgefässring; 

3) einem beide Gefässringe mit einander verbindenden Gefässge- 
flecht, dem sogenannten Herzen; 

4) den je einem Arm entsprechenden von dem oralen Blutgefässring 
entspringenden radiären Gefässen ; 

5) den von dem dorsalen Gefässring abgehenden und zu den Ge- 
schlechtsorganen hinziehenden Genitalgefässen ; 

6) den beiden vom dorsalen Blutgefässring abtretenden Magenge- 
fässen. 


4) Dieselben stammen nach der Etiquette von den Lofoten aus einer Tiefe von 
200—300 Faden. 


2) 1. c. p. 34 sqag. 

3) Diese Zeitschr. XXX. p. 144 (p.165). Hier und im Folgenden ist die pagina der 
unter dem Titel »Morphologische Studien an Echinodermen« erschienenen Separat- 
ausgabe meiner Echinodermenstudien in Klammern der Zeitschriftspagina beigefügt. 


AT 


224 


Ferner zeigte ich, dass die einzelnen Abschnitte des Blutgefäss- 
systems aus einem Geflecht von mehr oder minder zahlreichen sich thei- 
lenden und wieder mit einander communicirenden Gefässen bestehen, 
richtiger also Gefässgeflechte als schlechthin Gefässe genannt zu werden 
verdienen. Immerhin mag man die Bezeichnung »Gefässe« der Kürze 
halber gebrauchen. Der feinere Bau dieser Gefässe, sowie ihrer Inhalts- 
körper verlangen übrigens noch eine genauere Untersuchung an leben- 
dem Material. Hier bei Brisinga aber fragt es sich zunächst nur, ob auch 
bei ihr jenes Gefässsystem in wesentlich gleicher Ausbildung sich vor- 
finde? Aus dem sogleich Mitzutheilenden wird hervorgehen, dass dem 
wirklich so ist im Widerspruch zu der gegentheiligen Behauptung von 
G. ©. Sars. 

Ich beginne mit der Schilderung der Genitalgefässe, weil die- 
selben am leichtesten aufzufinden sind. Oeffnet man den durch die An- 
schwellung gekennzeichneten Armabschnitt, welcher die Geschlechts- 
-organe umschliesst, in der dorsalen Mittellinie und klappt dann die Rücken- 
wand nach den Seiten auseinander um das von Sars in Figur 4 und 17 
seiner Tafel III abgebildete Präparat darzustellen, so findet man (Fig. 3) 
rechts und links von der Wirbelreihe des Armes ein Gefäss, welches von 
dem adoralen Ende des Armes herkommt, anfänglich ziemlich dicht an 
dem Rande der Wirbelreihe hinzieht, dann aber sich allmälig etwas mehr 
davon entfernt, um die Basis der Geschlechtsorgane zu erreichen. Das 
Gefäss hat eine Breite von ungefähr 4 mm; an der Basis der Geschlechts- 
organe aber nimmt dieselbe zu bis auf 2 mm. Die fernere Untersuchung, | 
insbesondere an Querschnitten, zeigt, dass das, was wir soeben Gefäss 
nannten, im Inneren ein Gefässgeflecht beherbergt und demnach ent- 
sprechend den bei anderen Asterien von mir beschriebenen Verhältnissen 
als Perihämalcanal zu bezeichnen ist. Das darin liegende Gefässgeflecht 
zeigt ganz denselben Bau wie bei anderen Seesternen; nur ist seine 
Natur als Geflecht hier noch deutlicher ausgesprochen als ich es bei den 
übrigen bisher darauf untersuchten Asterien sah. An der Basis des 
Büschels der Genitalschläuche — in dem vorliegenden Falle Ovarial- 
schläuche — endet der Perihämalcanal in Gestalt eines jene Basis um- 
greifenden Sinus; das Gefässgeflecht aber tritt an die einzelnen Ovarial- 
 schläuche heran und setzt sich in den zwischen den beiden Lamellen 
der Ovarialwandung befindlichen Blutsinus fort, ganz in der gleichen 
Weise wie ich das von anderen Seesternen früher beschrieben habe. In 
den vorhin angeführten Abbildungen von Sars ist das Genitalgefässge- 
flecht und sein Perihämalcanal in keiner Weise angedeutet; in den von 
demselben Forscher gegebenen Abbildungen von Brisinga endecacnemos !) 

A). c. Tab. VII. Fig. 48, 24. 


2 225 


aber erblickt man vom adoralen Ende der Geschlechtsorgane herkom- 
mend einen dunklen Streifen angegeben, der offenbar nichts anderes ist 
als das Genitalgefäss. 

Um die-radiären Blutgefässe zu finden fertigte ich Schnitte 
durch entkalkte Armstücke an. An solchen Schnitten geben sich in der 
Ambulacralrinne durchaus die gleichen Verhältnisse zu erkennen, welche 
andere Asterien darbieten. Die Uebereinstimmung der Lagerungsver- 
hältnisse von Nerv, Blutgefäss mit seinem Perihämalcanal und Wasser- 
gefäss mit den früher untersuchten Asterien ist eine so grosse, dass es 
überflüssig erscheint, einen der zahlreichen mir vorliegenden Schnitte 
abzubilden — ich verweise auf die früheren Mittheilungen und Abbil- 
dungen, namentlich 
auf Fig. 37, sowie 
auch auf den neben- 
stehenden Holzschn. 
Wie dort findet man 
auch hier — und ich 
beziehe mich hier 
nicht nur auf Brisinga 
coronata, sondern 
auch auf Br. ende- 
cacnemos — den ra- 
diären Nerven einge- 
webt in die innerste 
(Faser-) Schicht des 
Epithels. Ueber (dor- 
salwärts von) dem 
Nerven und durch 
eine bindegewebige 


EieW. 


Schematischer Querschnitt durch die Ambulacralfurche 
Membran davon ge- eines Seesternes zwischen zwei Füsschenpaaren. A, 4, 
trennt folgt der ra- die Wirbelhälften ; Mo, der obere, Mu, der untere Quer- 
2: RE muskel; Wr, das radiäre Wassergefäss; Br, das radiäre 
diärePerihämalcanal, Blutgefässgeflecht; PH, der radiäre Perihämalcanal; S, das 
welcher in dem sein verticale Septum desselben; Nr, der radiäre Nerv (rich- 
tiger: die innere Faserschicht des Epithels, in welche die 

Lumen durchsetzen- in der Figur nicht angedeuteten Längsfasern des radiären 


den verticalen Sep- Nerven eingeschaltet sind). 
tum ein Gefässge- 
flecht — das radiäre Blutgefäss — beherbergt. Weiter nach der Dorsal- 
seite folgt dann das radiäre Wassergefäss. Zwischen letzteres und den 
radiären Perihämalcanal schiebt sich unterhalb eines jeden Wirbels der 
zu diesem Wirbel gehörige untere Quermuskel ein. 

Die seitlichen Aeste des radiären Wassergefässes besitzen übrigens 


f 


226 


bei Brisinga an ihrer Eintrittsstelle in die Füsschenampulle denselben 
Ventilapparat, welchen Jourpaın bei Asterias (Asteracanthion) !) 
rubens aufgefunden und Lange genauer geschildert hat, und der nach 
meinen Befunden eine wohl allen Asteriden zukommende Vorrichtung ist. 

Ebenso wie sich nach dem Gesagten die in den Armen gelegenen 
Theile des Blutgefässsystems bei Brisinga in einer mit den übrigen Aste- 
rien übereinstimmenden Weise verhalten, ist dies auch in der Scheibe 
der Fall. Am Peristom angekommen erweist sich jedes radiäre Blutge- 
fässgeflecht als eine Ausstrahlung eines den Mund umkreisenden 
Blutgefässringes, welcher dorsalwärts von dem Nervenringe und 
zwischen zwei perihämalen Ringcanälen, einem inneren und einem 
äusseren, seine Lagerung hat. In Figur 4 und 5 sind diese Verhältnisse 
angedeutet. Eine ausführlichere Zeichnung schien mir auch hier über- 
flüssig, da sich die in Fig. 16—21 der Abhandlung zur Anatomie der 
Asterien 2) dargestellten Verhältnisse hier wiederholen. Der innere perihä- 
male Ringcanal steht auch hier in Zusammenhang mit dem Perihämal- 
raum, welcher Steincanal und Herzgeflecht umgiebt; der äussere peri- 
hämale Ringcanal aber ist, gleichfalls in Uebereinstimmung mit den 
übrigen Asterien, eine Fortsetzung des radiären Perihämalcanals. Der 
Blutgefässring besteht aus einem Geflecht einer Anzahl von sich bald 
theilenden bald sich wieder mit einander verbindenden Gefässen (auf 
den Querschnitten zählt man deren gewöhnlich 3—5). 


Die Gefässgeflechte zu den Generationsorganen entspringen voneinem 


dorsalen Blutgefässring, welcher gleichfalls geflechtartig und von 


einem Perihämalcanal umgeben der Rückenhaut der Scheibe sich von 


innen her dicht anlegt. Sein Verlauf ist ebensowenig wie bei den übri- 
gen Seesternen ein genau kreisförmiger. Bei Astropecten aurantiacus 
z. B. hat er die Gestalt eines Fünfecks, dessen Ecken den Interradien 
entsprechen. Bei Brisinga ist sein Verlauf ein wellenförmiger, was da- 
durch zu Stande kommt, dass er jedem Radius entsprechend sich nach 
aussen, und jedem Interradius entsprechend sich nach innen aus- resp. 


4) Um den Fortschritten, welche die Systematik der Asteriden in der neueren 
Zeit namentlich durch Car. Lürken und Eon. PERrRIER erfahren hat, gerecht zu wer- 
den, werde ich mich in dieser und meinen späteren Abhandlungen nicht mehr wie 
bisher der MüÜLLErR-TroscHErL’schen Nomenclatur bedienen, sondern, wo nicht aus- 
drücklich anders bemerkt, der von Epm. PERRIErR geübten anschliessen. Der Be- 
quemlichkeit des Lesers halber werde ich dann, wenn ich mich auf fremde oder auf 
eigene frühere Angaben beziehe, die dort gebrauchte Nomenclatur, insofern sie von 
der PErRIER schen abweicht, in Klammern beifügen. Epm. PERRIER, Revision de la 
collection des Stellerides du Museum d’Histoire naturelle de Paris. Archives de 
Zool. exper. T. IV. 1875. p. 265—450. T. V. 4876. p. 4—1404. p. 209—304. 

2) Vergl. auch den dort gegebenen Holzschnitt. Diese Zeitschr. XXX. p.120(174). 


N a 


227 


_ einbuchtet. In Figur I ist die Rückenhaut der Scheibe, soweit sie nicht 


abgetragen ist, durchsichtig gedacht und der Verlauf des dorsalen Ring- 
geflechtes des Blutgefässsystems mit den Ursprungsstellen der davon in 
die Arme abtretenden Genitalgefässe eingezeichnet, 

Bei 5 verbindet sich das dorsale Ringgeflecht mit dem Herzge- 
flecht, welches in derselben Weise wie ich das früher von anderen 
Asterien zeigte mit dem Steincanal in einem beiden gemeinsamen Peri- 
hämalraume zum Peristom herabzieht um sich dort mit dem oralen Ring- 
geflecht des Blutgefässsystems in Verbindung zu setzen. Das Herzgeflecht 
ist der einzige Abschnitt des hier beschriebenen Blutgefässsystems der 
Brisinga, welcher Sırs bekannt geworden ist. Da es aber dem genannten 
Forscher an einer Kenntniss der übrigen Abschnitte, sowie auch bei dem 
damaligen Stande der Untersuchungen an einer richtigen Auffassung der 
betreffenden Verhältnisse der übrigen Seesterne, fehlte, so konnte er über 
die Bedeutung des Herzgeflechtes nicht ins Reine kommen, sondern musste 
sich begnügen dasselbe als Organ von problematischer Bedeutung zu 
bezeichnen. 

Mein Material reichte nicht aus um mir auch über das Vorkommen 
der zum Darm tretenden Gefässe bei Brisinga Gewissheit zu verschaffen, 
indessen zweifle ich bei der Uebereinstimmung, welche die Anordnung 
aller anderen Theile des Blutgefässsystems mit den übrigen Asterien 
zeigt, nicht im Geringsten daran, dass sich die Darmgefässe an geeig- 
netem Materiale werden nachweisen lassen. | 

Sars glaubt sich überzeugt zu haben, dass bei Brisinga der sub- 
central auf dem Rücken der Scheibe gelegene Porus nur die Oeffnung 
eines excretorischen Apparates sei, dagegen nicht in den Darmtractus 
hineinführe, also auch nicht als After fungiren könne!). Er ist geneigt 
auch bei den übrigen Asteriden, bei welchen ein After beschrieben 
wurde, denselben in Abrede zu stellen und die entsprechende Oeffnung 
nur als Secretionsporus .der interradiären Blindsäcke in Anspruch zu 
nehmen, So wenig aber diese Auffassung bei den betreffenden übrigen 
Asteriden?) zutrifft, ebensowenig entspricht sie bei Brisinga den that- 
sächlichen Verhältnissen. 

Nachdem ich an der mir zur Verfügung stehenden Scheibe die 
Rückenhaut soweit als nöthig vorsichtig abgetrennt, bot sich mir das in 
Figur 4 wiedergegebene Bild, welches die Sars’sche Figur Tab. II, Fig. 8 


1) 1. c. p. 30, 34, 50. R 

2) C. K. Horrmasn hat in seiner Abhandlung: Zur Anatomie der Asteriden 
(Niederländ. Archiv f. Zoologie. II. 1872) p. 6 zwar das Vorhandensein eines Afters 
bei Asterias (Asteracanthion) rubens in Abrede gestellt, ein Irrihum, den schon 
PERRIER berichtigt hat: Enm. PERRIER 1. c. Arch. de Zool. exper. T. IV. 1875. p. 313. 


228 | 2 u 


bestätigt. Man erblickt die dem Magendarm aufgelagerten interradiären 
Blindsäcke, welche insbesondere in der Richtung zweier Interradien 
stark entwickelt sind. Vom Magendarm selbst gehen zu den Radien die 
Stämme der radiären paarigen Blindsäcke ab. Die Faltenbildungen der 
dorsalen Magenwand geben derselben das schon von Sırs hervorgehobene 
netzartige Aussehen. Bei a steht das Lumen der interradiären Blind- 
säcke mit dem excentrisch gelegenen Porus der Rückenhaut der Scheibe 
in Communication. Trägt man nun die dorsale Wand der interradiären 
Blindsäcke vorsichtig ab, so gewinnt man einen Einblick in ihren Innen- 
raum und erkennt, dass der letztere aus zwei Haupttheilen besteht, 
welche durch einen sich von der ventralen Wandung erhebenden Quer- 
wulst von einander abgegrenzt werden, sowie ferner, dass dieser Quer- 
wulst eine gleichfalls quergestellte längliche Oeffnung trägt. Die weitere 
Präparation ergab, dass diese Oeffnung in den Darm hineinführt und 
dass demnach das Verhältniss der interradiären Blindsäcke zu dem Darm 
hier durchaus dasselbe ist wie bei den übrigen Asterien. Die inter- 
radiären Blindsäcke sind auch hier nichts anderes als Ausstülpungen des 


Enddarmes und der auf der Rückenhaut der Scheibe befindliche Porus 


ist in Wirklichkeit eine Afteröffnung. Sars ist zu seiner irrthümlichen 
Auffassung nur dadurch gelangt, dass er die Communication des Darmes 
mit den interradiären Blindsäcken nicht auffand, sondern den ersteren 
wie die letzteren nach innen blindgeschlossen endigen liess. 


Ein weiterer Punkt, in welchem ich mit Sars nicht übereinzustim- 


“men vermag, ist die Auslegung der Skeletstücke des Peristoms. 
Bevor ich darauf eingehe, mögen einige Worte über das peristomale 
Skelet der Asteriden überhaupt vorausgeschickt werden. Bereits 


in meinen Beiträgen zur Anatomie der Asterien !) machte ich darauf auf- 
merksam, dass der sogenannte erste Wirbel der erwachsenen Exemplare. 
von Asterias (Asteracanthion) rubens und Astropecten aurantiacus aus 


der engen Vereinigung zweier Wirbel entstanden sei, wie aus der Zahl 


seiner seitlichen Fortsätze, deren Verhalten zu den zwischendurch- 


tretenden Füsschenampullen, sowie aus der Verdoppelung des unteren 
Quermuskels hervorgehe. Ich habe diesen Punkt weiter zu verfolgen 
gesucht und bin zu dem Resultate gelangt, dass wohl bei allen 
Asterien die beiden ersten Wirbel des Armes eine 
mehr oder weniger weitgehende Vereinigung, welche mit 
einer Umbildung der typischen Gestalt insbesondere des 
ersten Wirbels Hand in Hand gebt, erleiden und so in ihrer 
Gesammtheit Das bilden, was man gewöhnlich als ersten Wirbel be- 
‚zeichnet. 
A) 1. c. p. A40.(p. 164). 


en Men)? 


\s 


229 


Betrachten wir einen jungen Seestern etwa in einem Stadium, wie 
es Lovin von Asterias glacialis O. F. Müller!) und A. Acassız von 
Asterias pallida A. Ag.2) abgebildet haben — mir selbst liegt eine An- 
zahl solcher Jugendstadien®) vor, welche vor Jahren von KEFERSTEIN in 
Bergen gesammelt wurden — so findet man sämmtliche Wirbel von gleicher 
Gestalt; sie unterscheiden sich von einander nur durch ihre gegen die 
Armspitze hin abnehmende Grösse. Jeder Wirbel besteht aus zwei in 
der Mittellinie des Armes beweglich mit einander verbundenen Hälften, 
den Ambulacralstücken. Jede Wirbelhälfte sendet nach dem Rande der 
Ambulacralfurche einen Fortsatz aus. Zwischen den Wirbelfortsätzen 
der aufeinanderfolgenden Wirbel tritt je.ein Füsschen hervor. Das erste 
Füsschen liegt zwischen den Fortsätzen des ersten und zweiten Wirbels. 
Die für den Durchtritt der Füsschenampullen bestimmten Oeffnungen 
sind nach dem Rande der Ambulacralfurche hin abgeschlossen durch je 
eine Adambulacralplatte. Jede Adambulacralplatte steht demnach in 
Verbindung mit den seitlichen Fertsätzen je zweier aufeinanderfolgen- 
den Wirbel. Die erste Adambulacralplatte, welche die für die erste Füss- 
chenampulle bestimmte Oeffnung abschliesst, verbindet sich also mit 
den seitlichen Fortsätzen des ersten und des zweiten Wirbels. An der 
Umrandung des Peristoms betheiligen sich die ersten Wirbel und ersten 
Adambulacralplatten der Arme und zwar in der Weise, dass je zwei 
erste Wirbelhälften zweier benachbarten Arme sich durch einen Muskel, 
den interradiären Muskel, wie ich ihn früher bezeichnet), mit einander 
verbinden und dass die beiden entsprechenden ersten Adgambulacral- 
platten gleichfalls eine muskulöse Verbindung mit einander eingehen 
und zugleich nach dem Centrum des Mundes hin vorspringen um dort 
eine Mundecke zu bilden. So betheiligen sich älso an der Mundumran- 
dung des jungen Seesterns die ersten Wirbel und die ersten Adambula- 
cralplatten sämmtlicher Arme. 


Bei den erwachsenen Thieren werden nun aber auch noch die 
zweiten Wirbel in das peristomale Skelet mit hineingezogen, indem sie 
mehr oder weniger fest mit den ersten Wirbeln an der gegenseitigen Be- 


4) S. Loven, Etudes sur les Echinoidees. Pl. LII. Fig. 258. 

2) A. Acassız, North American Starfishes Pl. VIII. Fig. 9. Memoirs of the Mu- 
seum of Comparative Zoology at Harvard College. Cambridge Mass. Vol. V. No. 1. 
4877 (früher schon publieirt in: Embryology of the starfish. 4864. Contrib. Nat. 
Hist. Unit. Stat. Vol. V). 

3) Dieselben gehören bei der grossen Uebereinstimmung, welche sie mit der 
eitirten Abbildung Loven’s zeigen, wahrscheinlich gleichfalls zu Asterias glacialis 
0. F. Müller. 

4) 1. c. Diese Zeitschrift, XXX. p. 144 (162). 


230 


rührungsfläche verwachsen. Zugleich rücken dann die beiden Hälften Br 
eines jeden ersten Wirbels häufig mehr oder weniger auseinander, so- 
dass sie sich wie seitliche Fortsätze des zweiten Wirbels ausnehmen. 
Der Complex der beiden ersten Wirbel hat dann den Anschein als sei er 
nur ein einziger Wirbel, der sich aber von allen anderen Wirbeln des 
Armes dadurch unterscheidet, dass er statt zwei Fortsätze zu haben deren 
vier besitzt. 


Pe 


Die intermediären Interambulacralplatten !) der Seesterne beginnenin 
der Nachbarschaft des Peristoms in einem jeden Interradius in der Weise, 
dass sich in den Winkel, welchen die Adambulacralplatten zweier be- 
nachbarten Arme mit einander bilden, eine unpaare Kalkplatte einschiebt, 
auf welche dann weiter nach aussen die übrigen intermediären Platten 
folgen. In den erwachsenen Tbieren schiebt sich diese unpaare inter- 
mediäre Kalkplatte, die ich bei allen untersuchten Asterien an derselben 
Stelle auftreten sah, dorsalwärts etwas über die ersten Adambulacral- 
platten. 


Da diese Analyse des Peristomskelets ihren vergleichenden anato- 
mischen Werth vorzüglich erst dann erweisen wird, wenn es darauf an- 
kommt, das Mundskelet der Asterien mit demjenigen anderer Echino- 
dermen und zwar zunächst mit demjenigen der Ophiuriden zu verglei- 
chen, so verspare ich eine genaue Darlegung meiner Beobachtungen bis 
dahin und begnüge mich hier, wo es mir nur gilt zu zeigen, dass ds 
Mundskelet der Brisinga denselben Aufbau wie das der übrigen Asterien 
besitzt, mit einer schematischen Abbildung. Genauere Abbildungen über 
das peristomale Skelet einer grösseren Anzahl von Asterien sind neuer- 
dings von Asassız publicirt worden). So trefflich dieselben aber auch 
ausgeführt sind und so sorgfältig auch die Schilderung der in ihnen dar- 
gelegten Verhältnisse ist, so kommt Asassız dennoch nirgends darauf, 
den sogenannten ersten Wirbel auf eine Vereinigung zweier Wirbel zu- 
rückzuführen. NA 


In dem nebenstehenden Holzschnitt (p. 231) sind die Skeleitheile, 
welche sich in dem Peristom der Asterien finden, von der dorsalen Seite 


4) Vergleiche über diesen Terminus J. MüLLer, Ueber den Bau der Echinoder- 
men. Berlin 4854, p. 42. 2 

2) North American Starfishes. Vergl. daselbst besonders: Taf. IX, Fig. 6 v. 
Asterias Forbesii (Asteracanthion berylinus). Taf. X, Fig. 6 v. Echinaster sentus. } 
Taf. XI, Fig. 5 v. Asterias ochracea. Taf. XII, Fig. 3 v. Solaster (Grossaster) papp- 
posus. Taf. XVI, Fig. 5, 7 v. Pentaceros reticulatus. Taf. XVII, Fig. 5 v. Solaster 
endeca. Taf. XVII, Fig. 7 v. Cribrella oculata (sanguinolenta). Taf. XIX, Fig. 5 
v. Astropecten articulatus. Taf. XX, Fig. 5 v. Luidia elathrata sowie die Holzschnitte 
auf p. 400, p. A144, p. 412. 


231 


gesehen, dargestellt. Die Figur umfasst zwei Radien und einen Inter- 
radius. In dem links gelegenen Radius zeigen die Wirbel das Verhalten, 
- wie es junge Asterien darbieten. In dem rechts gelegenen Radius aber 
sind die beiden Hälften des ersten Wirbels etwas auseinander gerückt 
und, wie durch die punktirte Linie angedeutet wird, mit dem zweiten 
Wirbel verwachsen: ein Verhalten, welches bei den erwachsenen Thieren 
je nach Gattung und Art in verschiedenem Maasse eintritt. Die beiden 
benachbarten ersten Wirbelhälften zweier aneinanderstossenden Radien 
verbinden sich durch den, soweit meine Beobachtungen reichen, nie feh- 
lenden interradiären Muskel. Die zwischen den seitlichen Fortsätzen je 
zweier Wirbel befindlichen Oeffnungen für den Durchiritt der Füsschen- 
ampullen kommen dadurch zum allseitigen Abschluss, dass sich von 
der ventralen Seite her an die Wirbelfortsätze die sogenannten Adam- 
bulacralplatten (Ad) anlegen. Dieselben sind in der Figur durch punk- 
tirte Linien angegeben. Die beiden ersten Adambulacralplatten Ad;, Ad, 
zweier benachbarten Arme legen sich aneinander, sind daselbst durch 
einen Muskelapparat miteinander verbunden, springen über die ersten 
Armwirbel nach dem Cen- 
trum des Mundeinganges vor 
und bilden so die Mundecken. 
Acassız hatdie Mundeckstücke 
richtig als erste Adambula- 
eralplatten (»Interambulacral- 
- platten« nach seiner Termino- 
logie) aufgefasst). In dem- 
selben Sinne hat sich indessen 
auch schon früher J. MüLtEr Fig. 2. 
ausgesprochen). Die inter- Schema über die Skeletstücke des Peristoms 
mediären Interambulacral- der Seesterne. Die Figur umfasst einen Inter- 
. R radius und die beiden anliegenden Radien. 
platten beginnen am Peristom Ay, Aa, Ag, Aa. die Ambulacralstücke (Wirbel- 
in jedem Interradius mit einer hälften); Adı, Ads, Ads, die Adambulacral- 
unpaaren Platte 7, welche stücke; Jı, die erste intermediäre Interam- 


bulacralplatte; Fi, Fa, F3 Oeffnungen für den 
anfänglich bei den jungen Durchtritt der Füsschenampullen. 


Thieren in dem Winkel zwi- 

schen den ersten Adambulacralplatten liegt, später aber sich dorsalwärts 
mehr oder weniger über dieselben hinüber drängt. Auf sie folgen dann 
weiter nach der Peripherie der Scheibe die übrigen (in dem Holzschnitt 
weggelassenen) intermediären Interambulacralplatten. 


4) 1. c.p. 109. 
2) J. MüLter, Ueber den Bau der Echinodermen. Berlin 1854. p. 42. 


232 


Um nun endlich zu Brisinga zurückzukehren, so ist deren Skelet, er 
soweit es in dem ventralen und marginalen Theile der Scheibe gelegen 
ist, nach Sars aus folgenden Stücken zusammengesetzt. Jedem Radius “ 
entsprechend finden sich zwei Wirbel mit ihren beiden Adambulaeral- 
platten, jedem Interradius entsprechend eine unpaare (»wedge plate«) und 


zwei paarige (»dorsal marginal plates«) Interambulacralplatten ; ausser- 
pP Se \ ) ’ 


dem treten in die unmittelbare Umgrenzung des Mundeinganges noch, 


nach Sıars je einem Interradius entsprechend, zwei Platten ein, welche 
er als parietale Platten bezeichnet. Dieselben Platten findet er auch bei 
anderen Asterien wieder, so z. B. bei Solaster endeca!). Seine Abbil- 
dungen lassen keinen Zweifel, dass er darunter die umgebildeten ersten 
Wirbelhälften, deren Homologie von ihm nicht erkannt wurde, versteht. 
Man muss die »parietalen Platten« dann allerdings anders zu Paaren ver- 
binden als wie Sırs dies thut. Nicht die rechts und links von der Mittel- 
linie eines Interradius befindlichen beiden »parietalen Platten« gehören 
zu einem Paare, sondern die beiden rechts und links von der Mittellinie 
eines jeden Radius gelegenen ?). 

Das, was Sırs parietale Platten nennt, sind die umgebildeten ersten 
Wirbel. Und wie bei den übrigen Asterien der sogenannte erste Wirbel 
in Wirklichkeit aus der Vereinigung des ersten und zweiten Wirbels 
hervorgegangen ist, so ist es auch bei Brisinga. In das Scheibenskelet 
derselben treten also auch nicht, wie Sars meint, nur zwei Wirbel, son- 


dern drei Wirbel eines jeden Radius ein. Die Zahl der Adambulacral- 


platten rechtfertigt gleichfalls diese Auffassung. Dieselbe hält bei den 
übrigen Asterien stets gleichen Schritt mit der Zahl der Wirbel; stets 
entspricht zwei aufeinanderfolgenden Wirbeln jederseits eine Adambula- 
cralplatte. Die erste Adambulacralplatte verbindet sich (cf. Holzschnitt) 
mit den seitlichen Fortsätzen des ersten und zweiten Wirbels, die zweite 
Adambulacralplatte mit den seitlichen Fortsätzen des zweiten und dritten 
Wirbels u.s.w. Die dritte Adambulacralplatte, welche sich also mit dem 
dritten und vierten Wirbel verbindet, bleibt bei Brisinga, wenn sich der 
Arm von der Scheibe ablöst, in Zusammenhang mit ersterem®). An der 
Scheibe von Brisinga finden sich dann noch je zwei Adambulacralplatten, 
für welche, wie das Verhalten der übrigen Asterien vermuthen lässt, noch 


A) cf. Sans, 1. c. Taf. V, Eig. 7. Fig. 10. 


nr 


2) Es wird zum Verständniss dienlich sein, wenn ich die Bezeichnungen der 


gleichen Skeletstücke in den Sars’schen Figuren 9 (Brisinga coronata) und 40 (Sola- 
ster endeca) seiner Taf. V mit den entsprechenden Bezeichnungen des oben von 
mir gegebenen Holzschnittes zusammenstelle. p (bei Sars) = A, = Ay, 2 = As, 
w= Jı Ad= Ad}. 

3) Vergl. auch Sars. Taf. IV, Fig. 45, 16, 47. 


233 


drei Wirbel vorhanden sein müssen: ein erster und zweiter für die Ver- 
bindung mit der ersten Adambulacralplatte und ein dritter für die Ver- 
bindung der zweiten Adambulacralplatte mit ihm und dem zweiten. Fasst 
man mit Sars die »parietalen Platten« nicht als Wirbelstücke auf und 
lässt man demnach nur je zwei Wirbel eines jeden Radius in das Schei- 
benskelet eintreten, so hat man je ein Adambulacralplattenpaar zuviel. 
Betrachtet man aber die »parietalen Platten« als auseinandergerückte 
Hälften des ersten Wirbels — wozu die oben erörterten Verhältnisse der 
übrigen Asterien durchaus berechtigen — so stimmt die Zahl der Adam- 
bulacralplatten zu der Zahl der Wirbel. Auch die Füsschenzahl der 
Scheibe der Brisinga beweist, dass es drei und nicht nur zwei Wirbel 
sind, welche sich in dem Radius des Scheibenskeletes vorfinden. Bei 
allen Asterien und auch bei Brisinga in der ganzen Ausdehnung ihrer 
Arme liegt jede Oeffnung für den Durchtritt einer Füsschenampulle zwi- 
schen den Fortsätzen zweier aufeinanderfolgenden Wirbel. Die erste 
derartige Oeffnung liegt stets zwischen den Fortsätzen des ersten und 
zweiten Wirbels. So ist es auch bei der jungen Brisinga, welche Sars 
abbildet. Bei den erwachsenen Brisingen liegt nun aber. die Oeffnung 
für die erste Füsschenampulle nach der Anschauung von Sırs zwischen 
dem Fortsatz des ersten Wirbels und den »parietalen Platten« und die 
Oeffnung für die zweite Füsschenampulle zwischen den Fortsätzen des 
ersten und zweiten Wirbels. Wenn man nun nicht zu der gänzlich will- 
kürlichen Ausflucht greifen will, es sei hier nachträglich an der adoralen 
Seite des ersten Wirbels noch ein neues Füsschenpaar entstanden und 
das erste Füsschenpaar der jungen Thiere entspreche dem zweiten Füss- 
chenpaare der erwachsenen Thiere, so löst sich der Widerspruch, in 
welchem die Sars’sche Auffassung mit dem Verhalten der jungen Thiere 
sowie mit den vergleichend-anatomischen Anschauungen, welche sich 
aus dem Verhalten der übrigen Asterien ergeben, nur dadurch, dass 
man die parietalen Platten als Umbildungen der ersten Wirbel auffasst. 
Dass aber die ersten Wirbel derartige Umbildungen erfahren können 
kann nicht bezweifelt werden, denn wir sehen solche bei anderen Aste- 
rien in den verschiedensten Modificationen auftreten. 

Meine Auffassung des peristomalen Kalkskeletes der Asterien incl. Bri- 
singa unterscheidet sich nach dem Gesagten wesentlich darin von der von 
Sars!) vorgetragenen, dass letzterer ausser den Ambulacral- und Adam- 
bulacralstücken, wie sie sich in der ganzen Länge der Arme vorfinden, 
noch besondere Skeletstücke, die »parietalen Platten«, als Gebilde sui 
generis, die sonst nirgends am Seesterne wieder vorkommen, in die 


4) 1X€.:88: \ 


234 


Bildung des Mundskeletes eintreten lässt, während ich sämmtliche hier 


erwähnte Theile des Mundskeletes als Homologa der in der ganzen Aus- 
dehnung der Ambulacra gegebenen Ambulacral- und Adambulacral- 


platten betrachte ohne der Annahme besonderer sonst nirgends wieder- 


kehrender Skeletstücke zu bedürfen. 

Bezüglich meiner oben begründeten Ansicht, dass in das Scheiben- 
skelet der Brisinga nicht zwei, sondern drei Wirbel eintreten, war es 
mir von nicht geringem Interesse nachträglich zu sehen, dass der Ent- 
decker und erste Beschreiber der Gattung Brisinga sich in ganz ähn- 
lichem Sinne ausgesprochen hat. Wenn er auch seine Meinung nicht im 
Einzelnen begründen konnte, so hätte sie doch verdient von Sars näher 
berücksichtigt zu werden. Ich kann es mir nicht versagen die betreffen- 
den Worte P. Cur. AsBJörnsen’s hier wiederzugeben !). Das peristomale 
Skelet, l’anneau calcaire, von Brisinga endecacnemos ist nach ihm zu- 
sammengesetzt aus 22 pieces principales. Je zwei dieser Stücke bilden 
zusammen eine Fortsetzung der Wirbelreihe des Armes. »Quant ä l’osteo- 


logie on ne peut pourtant pas les regarder comme appartenant a los 


transversal, compose d’une ou d’une paire de vertebres transversales 
unies dans la ligne mediane, mais comme s’accordant a trois paires en- 
tieres, ou pour mieux dire, a autant de paires de celles-ci; car a chacune 


des onze parties principales de ’anneau, qui s’accordent aux os transver- 


saux des bras, on trouve sur la surface buccale 4 ouvertures ambula- 
crales. Pour former 2 paires d’enfoncements tentaculaires sont neces- 
saires au moins 3 paires des os transversaux ou {rois paires A moitie et 
deux paires de plaques marginales. Chaque piece de l’anneau ainsi 
semble £&tre une repetition serree des vertebres. La forme serr&e ou 
comprimee qu’adoptent les osselets en s’approchant pres du disque A la 
base des bras, indique aussi une telle transition ou r&union, et sans 
doute en macerant un anneau dans une solution de kali caustique On 


pourra d&composer en 3 osselets transversaux et deux plaques ou noeuds 


marginales chacune des 22 pieces appariees.« 

Um die Zusammensetzung des peristomalen Skeletes der Brisinga 
‚noch näher zu erläutern, habe ich in Fig. —10 eine Anzahl Abbildun- 
gen gegeben. Obwohl sie nach sorgfältig hergestellten Präparaten ange- 
fertigt wurden, habe ich doch geglaubt ihnen am besten einen schema- 
tischen Charakter zu geben. Da es mir nicht sowohl auf die genaue 
mitunter recht complicirte Form der Kalkstücke ankam als auf deren 
gegenseitige Lage und Verbindungsweise, so schien es mir gerathen, 


4) Fauna littoralis Norvegiae. 2. Livr. par M. Sars, J. KorEn et D. C. DANIELSSEN. 
Bergen 1856. p. 98, 99. 


235 


 selbstverständlich immer im engen Anschluss an meine Präparate, nur 


in den Umrissen ausgeführte Skizzen zu geben, um das Verständniss 
nicht durch unnöthiges Detail zu erschweren. Ueberdies ist ja die Form 
der Kalkstücke schon von Sars hinreichend genau abgebildet worden. 
Die meinen Abbildungen zu Grunde liegenden Präparate wurden theils 
durch einfache Präparation, theils durch Präparation nach Behandlung 
mit Kalilösung, theils durch horizontale und verticale Querschnitte ge- 
wonnen. 

Figur 4 ist einem verticalen Querschnitt durch das Peristom in der 
Richtung eines Radius entnommen. Was daran im Vergleiche zu den 
früher untersuchten Asterien besonders auffällt ist die grössere Entfer- 
nung des Wassergefässringes von dem Nervenring und dem Blutgefäss- 
ringe. Es schiebt sich nämlich zwischen beide ein Fortsatz, A, f, des 
ersten Ambulacralstückes, der bei anderen Asterien, soweit wir bis 
jetzt wissen, nirgends in dieser Ausbildung vorkommt. Indessen finde 
ich, dass bei Echinaster fallax die beiden ersten Wirbelhälften gleich- 
falls einen Fortsatz nach der Mittellinie ihres Radius entsenden, der die 
gleiche Lagerung wie der erwähnte Fortsatz der Brisinga innehält und 
sich nur dadurch von ihm unterscheidet, dass er die Mittellinie des 
Radius nicht erreicht. Brisinga steht also in dieser Hinsicht nicht unver- 
mittelt unter den Asterien da, sondern bei Echinaster fallax und vor- 
aussichtlich auch noch bei anderen Formen ist ein Uebergang gegeben. 
Im Gegensatz zu den die Füsschenbasen umgreifenden lateralen Fort- 
sätzen der Wirbelhälften oder Ambulacralstücke können wir jene an den 
ersten Ambulacralstücken vorkommenden nach der Mittellinie des be- 
treffenden Radius gerichteten Fortsatzbildungen als mediane bezeichnen. 
Hinter den medianen Fortsätzen der ersten Ambulacralstücke muss das 
radiäre Wassergefäss, um die Ambulacralfurche zu erreichen, schief von 
innen und oben nach aussen und unten verlaufen um dann erst von der 
Stelle an, wo die Aeste zu den ersten Füsschen von ihm abgehen, eine 
horizontale Richtung einzuschlagen. 

In Figur 5 sehen wir, dass auch in den interradialen Bezirken des 
Peristoms der Wassergefässring die gleiche Entfernung von Nervenring 
und Blutgefässring wie in den radialen Bezirken bewahrt. Dorsalwärts 
von den sich in der Medianebene des Interradius berührenden ersten 
Ambulacralstücken findet sich zwischen ihnen und dem von aussen 
und oben her aufgelagerten ersten intermediären Interambulacralstück J, 
eine kleine Höhlung ZL, welche eine Fortsetzung der Leibeshöhle ist. - 

Figur 6, 7, 8 sind drei Horizontalschnitte durch das Peristom, aus- 


gewählt aus einer grösseren Reihe solcher Schnitte. Figur 6 liegt zu- 


meist dorsalwärts, Figur 8 zumeist ventralwärts. In Figur 8 sieht 'man 


236 


deutlich, wie sich an der Umgrenzung der Oeffnung für die erste Füss- 
chenampulle das erste und das zweite Ambulacralstück und das erste 


Adambulacralstück betheiligen. Man könnte versucht sein die medianen 


Fortsätze der ersten Ambulacralstücke, welche, wie auch aus den folgen- 


den Fig. 9 und 40 hervorgeht, die Mittellinie der Radien erreichen und 


sich hier mit ihrem Partner verbinden, als die modificirten Körper der 
ersten Ambulacralstücke zu betrachten. Das geht aber deshalb nicht 
an, weil alsdann die Lagebeziehung des Wassergefässringes und des 
radiären Wassergefässes zu demselben nicht verständlich wird. Stellten 
die medianen Fortsätze, A; f, die modificirten ersten Ambulacralstücke 


dar, so müsste das vom Wassergefässringe kommende radiäre Wasser-. 


gefäss an ihrer adoralen Seite herabziehen um die Ambulacralfurche zu 
erreichen, während dasselbe in Wirklichkeit, wie Figur 4 zeigte, an der 
entgegengesetzten aboralen Seite der medianen Fortsätze sich befindet. 
Figur 9 stellt einen Mundwinkel bei der Ansicht von innen dar. 
Das Präparat ist so orientirt, dass der dorsale Rand der Figur oben liegt. 
Man erkenn! in der linken Hälfte der Figur wie der mediane Fortsatz der 
auseinandergerückten ersten Ambulacralstücke sich bis zur Mittellinie 
des Radius erstreckt, um sich dort mit dem gleichen Fortsatz des gegen- 
überliegenden ersten Ambulacralstückes zu verbinden. In der rechten 
Hälfte der Figur ist der mediane Fortsatz des ersten Ambulacralstückes 


bis auf seinen basalen Theil, mit welchem er aus dem ersten Ambula- Bi 


cralstück entspringt, weggebrochen um auch hier die Umrandung der 


ersten Füsschenampullenöffnung durch die beiden ersten Ambulacral- 
und das erste Adambulacralstück zu zeigen. 

Um das Relief dieser Figur deutlicher zu machen, ist sie in Fig. 10 
wiederholt, und zwar in umgekehrter Lage, den dorsalen Rand nach 
unten, da diese Lagerung für eine genauere Abbildung günstiger erschien. 


Man sieht, dass sich an der dorsalen und an der ventralen Seite der 


medianen Fortsätze eine Rinne befindet. Die eine derselben, mit ce be- 
zeichnet, liegt zwischen den ersten Adambulacralstücken und dem basa- 
len Theil der medianen Fortsätze der ersten Ambulacralstücke; sie dient 
der Aufnahme des Nervenringes und Blutgefässringes (vergl. auch Fig. 5). 
Die andere mit b bezeichnete Furche liegt an der dorsalen Seite der 
medianen Fortsätze der ersten Ambulacralstücke und beherbergt den 


Wassergefässring. Bei a-senkt sich die Ambulacralfurche zwischen die 


Ambwulacralstücke ein. T 
Anhangsweise mögen hier noch einige an dem Steincanal der 
Brisinga coronata gemachte Beobachtungen erwähnt sein. Aus einer 
Serie von Querschnitten durch den Steincanal ergiebt sich, dass derselbe 
wie bei allen anderen darauf untersuchten Asterien am Wassergefässringe 


237 


mit einfachem Lumen beginnt. In dem Lumen erhebt sich dann weiter 
nach der Madreporenplatte hin ein einfacher Längswulst. Es bleibt also 
bei Brisinga der Aufbau des Steincanals in ähnlicher Weise einfach, wie 
ich es z. B. von Echinaster fallax !) zeigte und nimmt an keiner Stelle 
solche Gomplicationen an, wie ich es z. B. von Asterina pentagona?) 
bekannt machte. Es bestärkt mich dieser Befund bei Brisinga in der 
früher geäusserten Meinung, dass bei reicherem Untersuchungsmaterial 
die Form der inneren Oberflächenvergrösserung des Steincanals sich von 
systematischem Werthe erweisen wird; denn Echinaster fallax zeigt auch 
sonst, so z. B. bezüglich der oben erwähnten medianen Fortsätze der 
ersten Ambulacralstücke, Annäherungen an Brisinga. 

Das innere Epithel des Steincanals ist auch hier ein dicht gedrängtes 
hohes Wimperepithel. Ich maass die Höhe desselben zu 0,03 mm; die 
wohl erhaltenen Wimperhaare haben fast die gleiche Länge. Auf dem 
in das Lumen vorspringenden Wulste ist das Epithel etwas niedriger — 
ein gleiches Verhalten findet sich auch bei Echinaster fallax ?). Die Dicke 
des Cuticularsaumes des Wimperepitheis betrug circa 0,002 mm. 

Die Guticula ist besonders dadurch ausgezeichnet, dass sie, wie 
Querschnitte lehren, von den unzweifelhaftesten Porencanälchen 
für den Durchtritt der Wimperhaare durchsetzt ist. Soweit 
ich an meinen Schnitten, die ja zunächst nicht zu diesem Zwecke, son- 
dern zur Erkenntniss gröberer Verhältnisse und deshalb nicht von solcher 
Dünnheit als im anderen Falle erreichbar gewesen wäre angefertigt 
waren, zu erkennen vermochte, scheint jedes Porencanälchen der Guti- 
cula zu je einer Zelle des Epithels zu gehören und demnach die Zahl der 
Wimperhaare, Porencanälchen und Epithelzellen die gleiche zu sein. 
Ich habe schon früher darauf aufmerksam gemacht, dass die Cuticula, 
welche das Wimperepithel der Ambulacralfurchen der Asterien über- 
kleidet, von der Fläche betrachtet ein punktirtes Aussehen hat. Das 
Gleiche gilt auch von der Cuticula des Wimperepithels an anderen Stellen 
des Seesternkörpers: so an dem Wimperepithel, welches die ganze Kör- 
peroberfläche überkleidet und dem Epithel des Steincanals. Bereits da- 
mals!) habe ich die Vermuthung ausgesprochen, dass diese Punktirung 
der von der Fläche betrachteten Cuticula auf eine für den Durchtritt der 
Wimperhaare bestimmte Durchsetzung von feinen Porencanälchen zu- 
rückzuführen sei. Die angeführten Beobachtungen an der Cuticula des 
Steincanals der Brisinga coronata liefern den Beweis, dass meine Ver- 
-  muthung den thatsächlichen Verhältnissen entspricht. 


4). 1. ec. p. 105 (p. 156). Fig. 36. 3 Lie. Ergich: 3) 1. c. Fig. 36. 
l. ce. p. 133 (184). 
18 


238 $ 


Schliesslich einige Worte über die systematische Stellung 
der Gattung Brisinga. GegEnsaur hält noch in der neuesten Auflage 
‘seines Grundrisses der vergleichenden Anatomie!) daran fest, dass Bri- 
singa keine echte Asterie sei, indem er sie als Repräsentanten einer den 
Asterida gleichgeordneten Gruppe der Brisingida, welche jene mit dn 
Ophiurida verbinde, aufführt. Sars hat aber ausführlich und schlagend 
gezeigt, dass Brisinga in ihrem Bau sich durchaus als nichts Anderes 
denn eine Asterie erweist. Er hat alle einzelnen Punkte, in welchen Bri- 
singa sich von den Ophiuren unterscheidet und mit den Asteriden über- 
einstimmt, zusammengestellt?2). Was ich selbst oben an Beobachtungen 
mittheilte, ist insgesammt nur geeignet den von Sars erbrachten Beweis, 
dass Brisinga eine Asterie ist, zu verstärken und wie mir scheint zu einem 
unumstösslichen zu machen. GEGENBAUR führt nur zwei Gründe für seine 
Auffassung an?®). Erstens sollen die Arme den ihnen zukommenden 
Abschnitt des Verdauungsapparates bei Brisinga wie bei den Ophiuren 
verloren haben. Das ist indessen thatsächlich nicht der Fall, denn schon 
AsBJörnsen !) hat die radiären Blindsäcke des Darmes, die bis über das 
erste Dritttheil der Arme in dieselben hineinreichen, beschrieben. Ich 
finde es deshalb auch nicht ganz richtig wenn Craus’) den Brisingen nur 
»ganz kurze Fortsätze des Magens« zuspricht. Als zweiten Grund führt 
GEGENBAUR an, dass die Arme bei Brisinga von der Scheibe gesondert 
seien; dadurch werde der Uebergang zu den Ophiuriden vermittelt, bei 
welchen der Gegensatz von Scheibe und Armen sich noch schärfer aus- 
präge. Es kann hierbei sicherlich nicht auf das oberflächliche Moment 
ankommen, dass das eine Mal der Rand der Scheibe wie z. B. bei einem 
Seestern von der Form eines Stellaster oder einer Culeita in einem Bogen 
allmälig in den Rand der Arme übergeht, das andere Mal aber der 
Scheibenrand in einem Winkel auf den Rand des Armes trifft, wiez.B. 
bei Brisinga und den Ophiuren und so ein »Sichabsetzen« der Arme von = 
der Scheibe insbesondere bei der Ansicht von der Dorsalseite hervorruft. | 
Die geringe Grösse der Scheibe der Brisinga, die gleichfalls dazu beträgt 
ihr für den ersten Anblick einen ophiurenähnlichen Habitus zu geben, 
ist wesentlich bedingt durch die geringe Zahl der Armwirbel, welche in 
das Scheibenskelet eingehen. Fände sich eine ähnliche geringe Wirbel- 
zahl auch in der Scheibe der Ophiuren, so würde das, scheint mir, weit 
eher geeignet sein, beide Gruppen einander zu nähern. Wir kennen 


A) Leipzig 4878. p. 206. 

DT L.ECHP.ISG. ; 

3) Grundzüge der vergleichenden Anatomie. 2. Aufl. Leipzig 4870. p. 304. 

4) 1. c.p. 9. er 
5) Grundzüge der Zoologie. 3. Aufl. Marburg und Leipzig 1876. p. 282. 


239 


aber bis jetzt keine einzige Ophiure, bei welcher jedem Radius ent- 
sprechend nur drei Wirbel in die Scheibe eintreten. Bei allen Ophiuren 
findet sich eine grössere Anzahl von Wirbeln eines jeden Armes im Be- 
reiche der Scheibe. 

Sırs hat für die Brisinga eine besondere Familie der Brisingidae in 
der Ordnung der Asteriden aufgestellt und damit, scheint mir, die syste- 
matische Stellung der Gattung richtig gekennzeichnet. Das einzige Merk- 
mal, wodurch sich Brisinga völlig von den anderen Asterien unterscheidet, 
ist das Fehlen von Kiemenbläschen. Das isi indessen nur ein negatives 
Moment, welches an und für sich keine Beziehung zu den Ophiuriden, 
bei denen auch solche Bildungen fehlen, gestattet. Ueberdies erscheint 
dieser Mangel nicht ganz so räthselhaft, wenn man beachtet, dass das 
dorsale Integument insbesondere der Arme bei Brisinga so dünn ist wie 
wir es bei keinem anderen Seestern wiederfinden und durch diese Dünn- 
heit wahrscheinlich dem Respirationsbedürfniss genügen kann, ohne 
dass Oberflächenvergrösserungen in Form der Kiemenbläschen nöthig 
werden. 

Während ich Sırs in seiner Aufstellung der Brisingidae als einer 
Familie im Innern der Asteridengruppe durchaus beipflichte, kann ich 
ihm darin nicht beistimmen, dass er Brisinga als einen lebenden Ver- 
ireter der ältesten Asteriden, verwandt mit der palaeozoischen Form 
Protaster, betrachtet!). Was wir von jenen uralten Formen thatsächlich 
wissen, ist so wenig und bedarf so sehr weiterer Aufklärung), dass 
jene Ansicht einstweilen in das Gebiet kühner Vermuthungen gehört, 
einer haltbaren Begründung aber noch völlig entbehrt ?). 


Göttingen, 20. Mai 1878. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XV. 


Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Brisinga coronata G. O. Sars. 
Fig. A. Scheibe vom Rücken her geöffnet. Man sieht den Magen mit den Stäm- 
men der radiären Blindsäcke, sowie die interradiären Blindsäcke, welch’ letztere 
bei a durch den After nach aussen münden. AR bedeutet die Richtung eines Radius, 


4,=1.2C,P:- 98% 

2) Um nur eins anzuführen, so hat Car. Lürken der Gattung Protaster jede 
Verwandtschaft mit den Asterien abgesprochen und sie für wahre Ophiuren erklärt. 
Additamenta ad historiam Ophiuridarum. III. Det Kongelige Danske Videnskabernes 
Selskabs Skrifter. VRäkke. Nat. Math. Afdeling. Bd. VIII. Kjobenhavn 4870. p. 108. 

3) vergl. auch A. Acassız: North American Starfishes. p. 90. p. 102 sqq. 


18* 


24077 


J diejenige eines Interradius. Mit Md ist die Madreporenplatte angedeutet. Dernicht A ö 


abgetragene Theil der Rückenhaut ist durchsichtig gedacht, so dass man das dorsale 
Ringgeflecht des Blutgefässsystems Bd, sowie die davon abgehenden Gefässgeflechte 
zu den Generationsorganen (Genitalgefässe) BG erkennt; bei b verbindet sich das 
dorsale Ringgeflecht mit dem Herzgeflecht. Vergrösserung 3/1. 

Fig. 2. Die interradiären Blindsäcke des vorigen Präparates nach Abtragung. 


ihrer dorsalen Wandung. Man erblickt auf dem Querwulst, der sich von dem Boden \ 
erhebt, die Oeffnung, durch welche die Blindsäcke mit dem Darmtractus in Com- 


munication stehen. Vergrösserung 3/1. 

Fig. 3. Stück eines Armes im Bereich der Generationsorgane, von der Dorsal- 
seite geöffnet und auseinandergeschlagen. Rechts und links von der Wirbelreihe 
des Armes liegt ein aus zahlreichen Ovarialschläuchen bestehendes Ovarium, an 
welches von der Scheibe her das Genitalgefässgeflecht BG in dem zugehörigen Peri- 
hämalcanal herantritt. Natürliche Grösse. 


Fig, 4. Schematisirter Verticalschnitt durch das Peristom in der Richtung eines _ 


Radius. A, f, der Fortsatz der ersten Ambulacralstücke; As, das zweite Ambula- 


cralstück ; Aa, das dritte Ambulacralstück. Mo, Mo, die oberen, Mu, Mu, die un- 


teren Quermuskeln der zweiten und dritten Ambulacralstücke. W, der Wasserge- 


fässring; Wr, das radiäre Wassergefäss; B, das Blutgefässringgeflecht, Br, das 
radiäre Gefässgeflecht, beide von den Perihämalräumen umgeben ; N, der Nerven- 
Ting; Nr, der radiäre Nerv. Mh, die Mundhaut. Vergrösserung 40/1. 

Fig. 5. Schematisirter Verticalschnitt durch das Peristom in der Richtung 
eines Interradius. W, B, N, wie vorhin. A}, das erste Ambulacralstück; Mi, der 
die ersten Ambulacralstücke zweier benachbarten Radien miteinander verbindende 
interradiäre Muskel. J,, daserste, Js, das zweite intermediäre Interambulacralstück. 
Adı, das erste Adambulacralstück ; M, der Muskel, durch welchen sich die ersten 


Adambulacralstücke zweier benachbarter Radien mit einander verbinden. Z, Theil 


der Leibeshöhle zwischen A, und Jı. Vergrösserung 40/1. 

Fig. 6, 7, 8. Drei Horizontalschnitte durch das Peristom; vergl. d. Text. A,, 
Ay f, Aa, As, Jı, Ja, Ad,, wie in den beiden vorhergehenden Figuren. F}, Fs, Durch- 
trittsstellen für die erste und zweite Füsschenampulle. Mit dem Pfeile ist in den 
drei Figuren die Richtung eines Interradius angegeben. Vergrösserung circa 2/1. 

Fig. 9. Ansicht der Skeletstücke eines Mundwinkels von der Mundseite aus. 
Der obere Rand der Figur entspricht der dorsalen, der untere Rand der ventralen 
Seite. Bezeichnungen wie vorhin. Im Uebrigen vergl. d. Text. Vergr. circa 2/1. 

Fig. 410. Dieselbe Figur umgekehrt orientirt. Bei a die Rinne für das radiäre 
Wassergefäss, bei 5 die Rinne für den Wassergefässring, bei e die Rinne für den 
Nervenring und den Blutgefässring. As, der Fortsatz des zweiten Ambulacral- 
Stückes, welcher die Durchtrittsöffnung für die erste Füsschenampulle von der abo- 
ralen Seite her abschliesst. Vergrösserung circa 2/1. 

Fig. 44, Querschnitt durch den Steincanal. L, die in den inneren Hohlraum 


vorspringende verkalkte Längsleiste, welche ein etwas niedrigeres Epithel trägt als. 


die übrige Innenwand; K, die verkalkte Wand des Steincanals. Vergr. 140/1. 
Fig. 42. Inneres Wimperepithel des Steincanals, stärker vergrössert. Bei a die 
von Porencanälchen durchsetzte Cuticula. Vergrösserung circa 500/4. 


1 


Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 


Mit Tafel XXIV—XXVII und einem Holzschnitt. 


Es war meine Absicht in dieser Abhandlung die Anatomie der 
Ophiuren mit Bezug auf sämmtliche Organsysteme zu behandeln und 
darin die Beobachtungen niederzulegen, welche mir darüber zum Theil 
schon seit beträchtlich langer Zeit vorliegen. Meine Untersuchungen sind 
jedoch noch nicht in allen Punkten zu dem von mir erstrebten Abschlusse 
gelangt. Da einerseits die Ophiuren, wie allbekannt, ein sehr wider- 
spenstiges Object für die anatomische Zergliederung sind und anderseits 
meine Zeit vielfach in Anspruch genommen ist, so hat sich das Vorwärts- 
schreiten meiner Opbiuren-Untersuchungen in diesem Sommer beträcht- 
lich verlangsamt und statt dieselben, wie ich gewünscht hatte, vollenden 
zu können, stehe ich nun vor einer durch äussere Verhältnisse gebotenen 
längeren Unterbrechung. 

Wenn ich aber dennoch zur Publication eines Theiles meiner Unter- 
suchungen schreite, so geschieht es deshalb, weil ich die beiden im 
Folgenden mitzutheilenden Abschnitte in ihren Resultaten für hin- 
reichend sichergestellt halte, weil sie sich ferner auf Punkte beziehen, 
die in den seitherigen Untersuchungen entweder gar nicht (die Bursae 
der Ophiuriden) oder mit Vernachlässigung wesentlicher Momente (die 
Homologie der Theile des Mund- und Armskeletes) behandelt worden 
sind und weil ich endlich glaube für die schon vorläufig mitgetheilten 
Beobachtungen über die Bursae den ausführlicheren Nachweis nicht 
länger schuldig bleiben zu dürfen. 

Meine übrigen auf die Anatomie der Ophiuren (Wassergefässsystem, 
Blutgefässsystem, Nervensystem , Darmtractus etc.) bezüglichen Unter- 
suchungen aber mögen mitsammt den daran anknüpfenden vergleichend- 

19 


242 


anatomischen und phylogenetischen Erörterungen erst dann der Oeffent- 
lichkeit übergeben werden, wenn mir Zeit und Umstände eine genügende 
Abrundung derselben gestattet haben werden. Ich hoffe, dass dies in 
Jahresfrist der Fall sein wird. 


Zur vergleichenden Anatomie des Arm- und Mundskeletes. 


Es ist keineswegs ganz leicht sich von dem Skelet der Ophiuren, 
insbesondere aber von dem peristomalen Abschnitte derselben eine klare 
Anschauung zu verschaffen. Die Kleinheit der Theile, ihre complieirte 
Gestalt und Verbindungsweise bereiten der Untersuchung Schwierig- 
keiten, die sich nur mit Geduld überwinden lassen, besonders wenn 
wie gewöhnlich nur die kleinen und mittelgrossen Ophiuren der euro- 
päischen Meere als Objecte dienen. Ich darf es daher als ein Glück be- 
trachten, dass mir ein Exemplar der soweit mir bekannt grössten unter 
allen bis jetzt beschriebenen Ophiuren, der Ophiarachna incrassata Müll. 
Trosch., zur Verfügung stand (Ophiotrix;longipeda M. Tr. hat allerdings 
noch viel längere Arme, aber eine nur halb so grosse Scheibe). Ich werde 
im Folgenden mich, wenn nicht ausdrücklich anders bemerkt ist, immer 
zunächst auf diese Form beziehen und sie zum Ausgangspunkt meiner 
Erörterungen machen. Das betreffende Exemplar stammt von Gap York. 
Dass ich alle wichtigeren Punkte an anderen Arten vergleichend geprüft 
habe, glaube ich kaum besonders hervorheben zu müssen, doch will ich 
hinzufügen, dass ich das Skelet insbesondere noch bei den Gattungen 
Ophioglypha Lym. (0. albida Forb., texturata Forb., Sarsii Lütk.), 
Ophiothrix Müll. Trosch. (O. fragilis O. F. Müll.) und Ophiocoma Ag. 
(©. scolopendrina Lam.) studirt habe. 

Auf zwei Punkte kommt es mir im Folgenden wesentlich an, näm- 
lich erstens zu zeigen, wie sich das Mundskelet der Ophiuren 
aufdas Armskelet derselben zurückführen lässt und sich als 
eine Umbildung des adoralen Abschnittes des letzteren erweist und 
zweitens die Frage zu lösen, welchen Skeletstücken der Asterien 
— die übrigen Echinodermen will ich hier zunächst noch nicht heran- 
ziehen — die Skelettheile der Ophiuriden gleichwerthig zu 
erachten seien. 

Um die beiden genannten vergleichend-anatomischen Fragen zu be- 
handeln ist die genaue Kenntniss der Theile, um die es sich handelt, eine 
unerlässliche Vorbedingung. Ich werde also damit beginnen, dass ich 
das Skelet der Ophiarachna incrassata in seinen einzelnen Theilen ge- 
nauer schildere und mache dabei den Anfang mit dem Armskelet. 

Wie überhaupt bei den Ophiuren, so unterscheiden wir auch bei 
Ophiarachna incrassata am Arm vier verschiedene Arten von Hauptskelet- 


243 


stücken: die Wirbel, die Seitenschilder, die Bauchschilder und die 
Rückenschilder. Die Rückenschilder oder Dorsalplatten sind wie 
J. MürLer und Troscakr richtig beschreiben »fast rectangulär, am Grunde 
der Arme wenigstens dreimal so breit wie lang und haben meist gerade 
Ränder, zuweilen sind sie in zwei oder mehrere gleiche oder ungleiche 
Stücke getheilt«!). Sie nehmen fast die ganze Breite der Dorsalseite der 
Arme ein, so dass man bei der Ansicht von dieser Seite her nicht viel 
von den Seitenschildern zu sehen bekommt. Da die Rückenschilder für 
die nachherigen vergleichend-anatomischen Betrachtungen nicht weiter 
herangezogen werden, so können wir kurz über sie hinweggehen. 

Die Seitenschilder oder Lateralplatten tragen die vier Stachel- 
reihen und die Tentakelschuppen. Die Bauchschilder oder Ventral- 
platten sind schon von J. Mürter und Troscnzı. geschildert worden : »Die 
Bauchschilder der Arme sind viereckig, mit etwas convexem Aboralrande, 
ausgeschweiften Seitenrändern und seitlich vorspringenden vorderen 
Winkeln der Seiten. Am adoralen Rande ist in der Mitte ein Vorsprung, 
neben dem jederseits eine Einbucht, wodurch das Ansehen von zwei 
Löchern entsteht«. Man vergleiche dazu die Fig. 10. 

Weit complicirter gebaut und von Ophiarachna auch noch nicht be- 
schrieben sind die Wirbel. Dieselben sind hier wie bei allen anderen 
Ophiuren durch die Verwachsung je zweier in der Medianebene des 
Armes sich berührender Wirbelhälften entstanden. An den Wirbeln des 
basalen Abschnittes der Arme kann man die mediane Verwachsungslinie 
allerdings nicht mehr erkennen, wohl aber an den jüngeren nach der 
Armspitze hin gelegenen Wirbeln. Nur die beiden ersten Paare von 
Wirbelhälften haben, wie nachher bei dem Mundskelet gezeigt werden 
soll, keine feste Verbindung mit einander eingegangen. Um uns die 
Form eines Wirbels klar zu machen, wollen wir einen aus dem proxi- 
malen Abschnitt des Armes, wie ihn Fig. 4 und 5 darstellen, eiwas ge- 
nauer betrachten. Wir unterscheiden an. dem Wirbel eine dorsale, eine 
ventrale, zwei laterale, eine adorale und eine aborale Oberfläche. In 
ihrer Gesammtform sind die Wirbel des proximalen Armabschnittes 
scheibenförmig, ihr kurzer Durchmesser fällt in die Richtung der Längs- 
achse des Armes, ihr grösserer Durchmesser in den Querschnitt des 
Armes. Weiter gegen das distale Ende des Armes wird dieses Verhält- 
niss ein umgekehries. Der in die Richtung der Längsachse des Armes 
fallende Durchmesser der Wirbel ist dort bedeutend (zwei bis drei Mal) 
länger als der in den Armquerschnitt fallende. Mit anderen Worten: 
die scheibenförmige Gestalt der Wirbel im proximalen Abschnitt der 


4) System der Asteriden. Braunschweig 4842. p. 104. 
19 * 


244 

Arme geht im distalen Theil des Armes in eine gestreckte, cylindrische 
über. ne: 

Die scheibenförmigen Wirbel sind in ihrer Randpartie so dünn, dass 
dieselbe sich wie ein flügelförmiger Fortsatz des centralen, die Gelenk- 
höcker und Gelenkgruben tragenden, dickeren Theiles ausnimmt. Die 
cylindrischen Wirbel der Armspitze entbehren einer solchen Flügel- 
bildung, indem die adorale und die aborale Fläche des Flügelfortsatzes 
der proximalen, scheibenförmigen Wirbel distalwärts immer mehr durch 
zwischengelagerte Skeletsubstanz auseinander gedrängt werden, bis sie 
die Endflächen des Cylinders bilden, dessen Form im Allgemeinen die 
Wirbel des distalen Armabschnittes haben. Die flügelförmigen Fortsätze 
der proximalen Wirbel sind demnach nicht etwa besondere nur diesen 
Wirbeln zukommende Bildungen, sondern entstehen durch Zusammen- 
drängung der Wirbel in der Richtung der Längsachse des Armes. Sie 
dienen ebenso wie die Endflächen der cylindrischen distalen Wirbel als 
Insertionsflächen für die oberen (dorsalen) und unteren (ventralen) 
Zwischenwirbelmuskel. An den scheibenförmigen Wirbeln (Fig. %, 5) 
ist die Nügelförmige Randpartie (c, g) der adoralen und aboralen Fläche 
durch eine schräge Leiste in ein grösseres oberes Feld für die Insertion 
des oberen (dorsalen) Zwischenwirbelmuskels und ein kleineres unteres 
Feld für die Insertion des unteren (ventralen) Zwischenwirbelmuskels 
geschieden. | 

In der Mitte der adoralen wie der aboralen Oberfläche besitzt 
jeder Wirbel die Höcker und Gruben für die Gelenkverbindung mit 
dem vorhergehenden und mit dem nachfolgenden Wirbel. Im Umkreis 
des Complexes der Gelenkhöcker und Gelenkgruben inserirt sich die 
bindegewebige Gelenkkapsel. Die aufeinander gleitenden Flächen zweier 
Wirbel sind an ihrem sich von dem matten Weiss der übrigen Skelet- 
oberfläche lebhaft abhebenden spiegelblanken Emailglanz zu erkennen. 
Auf der adoralen sowohl als auch auf der aboralen Fläche eines jeden 
Wirbels lassen sich drei Gelenkhöcker und drei Gelenkgruben unter- 
scheiden. Auf der adoralen Seite (Fig. 4) haben wir zwei laterale obere 
Gelenkgruben (a) und eine mediane untere Gelenkgrube (f), ferner 
einen medianen oberen Gelenkhöcker (b) und zwei laterale untere Ge- 
lenkhöcker (d). Auf der aboralen Seite (Fig. 5) haben wir umgekehrt 
„wei laterale obere Gelenkhöcker (a) und einen medianen unteren Ge- 
lenkhöcker (f), ferner eine mediane obere Gelenkgrube (b) und zwei 
laterale untere Gelenkgruben (d). Wie die Höcker und Gruben in- 
einandergreifen wird man sich leicht vorstellen können, wenn man sich 
die in Fig. 4 und 5 abgebildeten Flächen einander zugekehrt denkt. 

Dass sich in der Mittellinie der Wirbel, welche ja der Verwachsungs- 


245 


linie der beiden Wirbelhälften entspricht, ein unpaarer Gelenkhöcker 
sowie eine unpaare Gelenkgrube befinden, könnte Bedenken gegen eben 
jene Verwachsung hervorrufen. Bei genauerer Betrachtung jedoch 
schwindet dieses Bedenken, denn es ergiebt sich, dass sowohl der 
mediane Gelenkhöcker der adoralen Seite und der untere mediane Ge- 
lenkhöcker der aboralen Seite als auch die entsprechenden medianen 
Gelenkgruben je zwei emailglänzende Gelenkflächen besitzen, die rechts 
und links von der Medianebene des Wirbels gelegen sind. Die unpaaren 
Gelenkhöcker sind also nur scheinbar unpaare Gebilde und in Wirklich- 
keit durch Verwachsung eines Paares der Medianebene des Wirbels nahe- 
gelegener Gelenkhöcker zu erklären und ganz ähnlich verhält es sich mit 
den scheinbar unpaaren medianen Gelenkgruben. Zählen wir die emai- 
lirten Gelenkflächen der adoralen oder aboralen Wirbeloberflächen, se 
erhalten wir deren jedesmal acht. Jeder Wirbel hat also für die Ver- 
bindung mit seinen beiden Nachbarn zweimal acht Gelenkflächen, von 
denen zweimal vier auf jede Wirbelhälfte kommen. 

Die Einrichtung der Gelenkverbindung zwischen den Wirbeln ge- 
stattet demzufolge sowohl die Bewegung des Armes in einer hori- 
zontalen als auch in einer verticalen Ebene, jedoch sind beide Be- 
wegungsweisen auf eine verhältnissmässig geringe Ausgiebigkeit be- 
schränkt. Letzteres gilt besonders für den proximalen Armabschnitt 
mit seinen zusammengedrängten, in der Richtung der Längsachse des 
Armes sehr kurzen Wirbeln, während selbstverständlich im distalen 
Theile des Armes mit der relativ grösseren Länge der Wirbel auch eine 
grössere Ausgiebigkeit in der Bewegungsweise eintritt. Die Armspitze 
vermag in Folge dessen sich sowohl in der Vertical- als auch in der 
Horizontalebene stärker zu krümmen als die Armbasis. Die Action der 
vier Zwischenwirbelmuskel ist leicht zu verstehen ; bei der Biegung des 
Armes in der Verticalebene treten bei der Aufwärtsbiegung des Armes 
die beiden oberen Zwischenwirbelmuskel, bei der Abwärtsbiegung die 
beiden unteren Zwischenwirbelmuskel in Thätigkeit; bei der Biegung 
des Armes nach der Seite contrahiren sich der obere und der untere 
Zwischenwirbelmuskel der betreffenden Seite. 

Betrachten wir nun die Wirbel von ihrer ventralen Seite (Fig. 7), 
so sehen wir dort in der Medianebene des Armes eine Rinne, die Ven- 
tralrinne der Wirbel, eingesenkt, in deren Grund jeder Wirbel 
rechts und links von der Mittellinie zwei Oeffnungen besitzt. Diese Oefl- 
nungen führen in feine die Wirbel durchbohrende Canäle. Die adorale 
von diesen beiden Oeffnungen (n) dient zur Aufnahme eines Nervenastes, 
welcher vom radiären Nervenstamm des Armes entspringt. Der den 
Nervenast aufnehmende Canal verläuft im Innern des Wirbels im Allge- 


246 


meinen vertical aufsteigend, jedoch ein wenig schief, so dass die Stelle, 
an welcher er wieder an der Oberfläche des Wirbels anlangt, weiter 
von der Medianebene des Armes entfernt ist als die Eintrittsstelle des 
Canals im Grunde der ventralen Rinne des Wirbels. Jene Austrittsstelle 
des Nervenastes aus dem Wirbel befindet sich an der adoralen Seite des 
letzteren und zwar dicht hinter und über dem lateralen unteren Gelenk- 
höcker ; bei der Ansicht des Wirbels genau von der Adoralseite wird sie 
in Folge dessen nicht wahrnehmbar. Der Nervenast selbst scheint für die 
Innervation des oberen Zwischenwirbelmuskels bestimmt zu sein. 

Die aborale der jederseits in der Ventralrinne des Wirbels gelegenen 
beiden Oeffnungen (Fig. 7 h’) nimmt den für das Füsschen der betreffen- 
den Seite bestimmten Zweig des in der Ventralrinne gelegenen radiären 
Wassergefässes auf. Auch sein Verlauf im Wirbel ist ein wenig schief, 
so dass die Austrittsstelle (Fig. 6 A’) weiter von der Medianebene des 
Armes entfernt ist als die Eintrittsstelle. Jene Austrittsstelle liegt an der 
aboralen Seite des Wirbels hinter und seitlich von den lateralen oberen 
Gelenkhöckern der aboralen Seite (Fig. 6 h’). An dieser Stelle liegt also 
der zum Füsschen gehende Wassergefässzweig wieder frei, d. h. nicht 
mehr von der Skeletmasse des Wirbels, sondern nur noch von Weich- 
theilen umgeben. Er verläuft dann der lateralen Seite des oberen late- 
ralen Gelenkhöckers anliegend in einer gekrümmten Rinne eben dieses 
Gelenkhöckers (Fig. 6). Die genannte Rinne zieht anfänglich aboralwärts 
und zugleich ein wenig dorsalwärts aufsteigend; dann biegt sie um und 
verläuft nunmehr adoralwärts und zugleich ein wenig ventralwärts, so 
dass ihr Ende schliesslich fast senkrecht unter ihren Beginn zu liegen 
kommt. Hier angekommen tritt der Wassergefässzweig wieder in die 
Kalkmasse des Wirbels ein (Fig. 6 A’) um erst an der ventralen Seite im 
Grunde einer kreisförmig umrandeten Grube (Fig. 7 h) wieder zum Vor- 
schein zu kommen und sich dort in den Hohlraum des sich daselbst in- 
serirenden Füsschens fortzusetzen. 

Von dem nach der Medianebene des Armes hin gelegenen Theile der 
Umrandung der Füsschengrube zieht eine ganz seichte Rinne schief 
(median- und adoralwärts) nach der Ventralrinne des Wirbels; sie ist 
für die Aufnahme des vom radiären Nerven kommenden und zum Füss- 
chen tretenden Nervenzweiges bestimmt. 

Der Rand des scheibenförmigen Wirbels dient der Insertion der 
Bandmassen, welche ihn mehr oder weniger fest mit dem Rückenschild, 
den Seitenschildern und dem Bauchschild verbinden. Ganz frei von sol- 
chen Bandverbindungen bleiben 1) die Ventralrinne des Wirbels, 2) ein 
medianer Einschnitt an der Dorsalseite des Wirbels für die Aufnahme 
des Hauptabschnittes der den Arm durchziehenden Fortsetzung der 


247 


Leibeshöhle, 3) die aborale Partie der Umrandung der Füsschen- 
grube. 

Bei einem Vergleich der eben beschriebenen Skelettheile 
des Armes der Ophiuren mit denjenigen der Asterien er- 
scheint es mir zweifellos, dass, wie schon Meckkr !) und Jon. Mürter 2) 
behaupteten und seither von der Mehrzahl der Autoren festgehalten wor- 
den ist, die Wirbel der Ophiuren den gleichnamigen Stücken der Aste- 
rien gleichzusetzen sind. Wenn auch die Wirbel der Ophiuren mit Be- 
ziehung auf diejenigen der Asterien eine ganze Reihe von Umbildungen, 
deren wichtigste sogleich hervorgehoben werden sollen, erfahren haben, 
so müssen sie bei der übereinstimmenden Lagebeziehung zum Wasser- 
gefässsystem dennoch als homologe Skeletbildungen aufgefasst werden. 
Diese Auffassung wird wesentlich dadurch gestützt, dass nur sie allein, 
wie wir nachher sehen werden, es gestattet, für das Mundskelet der 
Ophiuren ein vergleichend-anatomisches Verständniss zu gewinnen. 

Neuerdings ist die gegentheilige Auffassung Gaupry’s®), dass die 
Wirbel der Ophiuren nicht den Wirbeln der Asterien homolog seien, 
sondern vielmehr ganz besondere, einzig und allein den Ophiuren zu- 
kommende Skeletbildungen darstellten, wieder von Lyman?®) aufge- 
nommen worden. Lyman sucht seine Meinung mit der Entstehungsge- 
schichte des Armskeletes bei beiden in Frage kommenden Echinodermen- 
gruppen zu beweisen. Er hält nicht die Wirbel der Ophiuren, sondern 
die Bauchschilder für homolog mit den Wirbelstücken der Asterien und 
dies aus dem Grunde, weil die Bauchschilder der Ophiuren in ihrer Ent- 
stehungsweise mit den Wirbeln der Asterien übereinstimmen. Des 
Näheren führt er die Behauptung der übereinstimmenden Genese der 
Bauchschilder der Ophiuren mit den Wirbelstücken der Asterien nicht 
aus, jedoch glaube ich, wenn ich das was Lyman kurz vorher) über die 
Entstehung der Bauchschilder bei den Ophiuren angiebt, mit dem was 
über die Entstehung der Asterienwirbel bekannt ist, zusammenhalte, 


4) JoH. FRIEDR, MECKEL, System d. vergleichenden Anatomie. 2. Theil, 1. Abth. 
Halle 1824. p. 28. 

2) Ueber den Bau der Echinodermen. Berlin 4854. p. 52, 76. 

3) ALBERT GAUDRy, Me&moire sur les pieces solides chez les Stell&rides. Ann. sc. 
nat. 3.ser. Zool. T. XVI. Paris 1851. p. 356 sqq. 

4) TuEoDORE LymAn, Ophiuridae and Astrophytidae, Old and New. Bull. of the 
Mus. of Comparative Zoology at Harvard College, Cambridge, Mass. Vol. Ill. Nr. 40. 
1874. p. 259. Die dort von Lyman gegebenen Abbildungen und Beschreibungen der 
Skelettheile verschiedener Ophiuren bitte ich mit meinen sich zunächst immer auf 
Ophiarachna incrassata beziehenden Angaben zu vergieichen um eine Anschauung 
von der grossen Variabilität in der Gestalt der einzelnen Skeletstücke zu gewinnen. 

5) l..c. p. 258. 


248 


nicht zu irren, wenn ich der Meinung bin, dass Lyman sagen will: die 


Wirbel der Asterien bilden sich oralwärts von der Terminalplatte des 


Armes, so dass der jüngste Wirbel immer zwischen der Terminalplatte 


und dem zweitjüngsten Wirbel liegt; ebenso, in derselben Beziehung 
zur Terminalplatte des Armes, entstehen auch die Bauchschilder bei den 
Ophiuren: folglich sind beide Skeletbildungen homolog. Es ist aber bis 
jetzt ein Punkt in der Bildungsgeschichte der Skelettheile des Asterien- 
armes nicht genügend beachtet worden, welcher die obige Schlussfolge- 
rung nicht gestattet. Es sind nämlich bei den Asterien nicht nur wie 
gewöhnlich angegeben wird die Wirbelstücke, die ihre Entstehungsstelle 
an der oralen (oder richtiger, wie wir gleich sehen werden, ventralen) 
Seite der Terminalplatte haben, sondern an derselben Stelle und in der- 
selben Reihenfolge wie die Wirbelstücke bilden sich auch die Adambu- 
lacralstücke. Bei jungen Seesternen, die wahrscheinlich zu Asterias 
glacialis gehören und welche von Prof. KErerstEin in Bergen gesammelt 
wurden und sich jetzt im Besitz des Göttinger zoologischen Museums be- 
finden, erkennt man, dass die jüngsten Wirbel mitsammt den zu ihnen 
gehörigen Adambulacralstücken an der ventralen Seite der Terminalplatte 
des Armes entstehen und zwar in der Reihenfolge, dass der jüngste 
Wirbel und die jüngsten Adambulacralstücke am weitesten aboralwärts 
liegen. Das gleiche Verhalten hat auch Lovtw von jungen Exemplaren 
von Asterias glacialis abgebildet!). Da alsa nicht nur die Wirbelstücke, 
sondern auch die Adambulacralstücke der Asterien diesen Entstehungs- 
modus zeigen, so können auch die Bauchschilder der Ophiuren wegen 


einer gleichen Entstehungsweise nicht ohne Weiteres mit den Wirbel- 


stücken der Asterien verglichen werden und dies um so weniger als 
auch die Seitenschilder und endlich die Wirbel selbst bei den Ophiuren 
in derselben Weise adoral von der Terminalplatte des Armes sich bilden. 

Gegen die Lyman’sche Ansicht spricht aber auch direct schon der 
Umstand, dass nach ihr zweifellos unpaare Gebilde (die Bauchschilder 
der Ophiuren) mit nicht minder zweifellos paarigen (die Wirbelstücke 
der Asterien) homologisirt werden. GauprY2) hatte diesen Fehler schon 
vermieden, denn wenn seine Auffassung auch darin mit der späteren 
Lyman’schen Ansicht übereinstimmt, dass die Wirbel der Ophiuren nicht 
den Wirbeln der Asterien vergleichbar, sondern Bildungen sui generis 
seien, so suchte er doch das Homologon der Asterienwirbel bei den 
Ophiuren nicht in den Bauchschildern, welche er als accessorische Stücke 
betrachtet, sondern in den Seitenschildern. Dem hat aber schon Jon. 


4) S. Lovin, Etudes sur les Echinoidees. Kongl.: Svenska Vetenskaps-Akade- 
miens Handlingar. Bdt. 44. Nr. 7. Stockholm 1875. Taf. LIII, Fig. 258. 
2)lec. 


ED It 


249 


MürLzer !) richtig entgegen gehalten, dass die Seitenschilder der Ophiuren 
mit den Adambulacralstücken der Asterien verglichen werden müssen, 
weil beide Gebilde in ähnlicher Weise in die Mundecken übergehen. 

Noch weniger haltbar als die Gaupry’sche Auffassung der Seiten- 
schilder als Homologa der Wirbelstücke der Asterien, war die Ansicht 
von MeckeL 2), dass die Seitenschilder der Ophiuren den Randplatten 
der Seesterne zu vergleichen seien. Jon. Mürrzr ?) hat diese Ansicht hin- 
länglich zurückgewiesen und dieselbe wird gewiss keinen Vertheidiger 
mehr finden, so dass es kein Interesse hat, näher darauf einzugehen, 
ebensowenig wie auf die andere Mscker’sche Auffassung, dass die Bauch- 
schilder der Ophiuren durch eine Fusion der Adambulacralstücke der 
Seesterne entstanden seien. 

Wenn es überhaupt eine vergleichend anatomisch begründbare 
Auffassung des Armskeletes der Ophiuren und Asterien giebt, so kann 
meiner Meinung nach über die Homologie der Wirbel der Ophiu- 
ren mit den Wirbeln der Asterien sowie der Seitenschil- 
der der Ophiuren mitden Adambulacralstücken der Aste- 
rien kein Zweifel herrschen. Namentlich am Mundskelet wird es klar, 
dass ohne diese Auffassung der Willkür der Deutung Thür und Thor 
geöffnet sind. 

Indessen ist bei dieser Auffassung doch im Auge zu behalten, dass 
die Uebereinstimmung in der Lagebeziehung zu den wichtigsten Organen 
sowie in der Entstehungsweise wie sie einerseits die Homologie der in 
Rede stehenden Skelettheile erweist, so anderseits doch beträchtliche 
Verschiedenheiten derselben nicht ausschliesst. So sehen wir bei den 
Asterien die Zweige des Wassergefässsystems, die zu den Füsschen gehen, 
niemals in die Wirbelsubstanz eindringen; dieselben liegen stets ventral- 
wärts von den Wirbeln und zwischen je zweien derselben, und auch die 
Füsschenampulle tritt nicht durch die Substanz der Wirbelstücke hin- 
durch, sondern steigt zwischen den seitlichen Fortsätzen je zweier auf- 
einanderfolgenden Wirbel empor. Bei den Ophiuren aber liegt der zum 
Füsschen gehende Wassergefässzweig zum grossen Theile im Inneren der 
Kalkmasse des Wirbels; eine eigentliche Füsschenampulle fehlt den 
Ophiuren bekanntlich gänzlich und die Füsschen entspringen nicht wie 
bei den Asterien zwischen je zwei Wirbelstücken, sondern sitzen auf 
dem Wirbel in einer besonderen Grube der Ventralseite desselben. Be- 
achtenswerth ist nun für die Beseitigung dieser scheinbar aller Homologie 
zwischen Ophiuren- und Asterienwirbel widersprechenden Differenz, 
dass die Füsschengruben wie auch der Verlauf des Wassergefässz weiges 


4) 1. c.p. 54. 2)Plecip: 28. 3) l. c. p. 53, 76. 


250 


zum Füsschen bei den Ophiuren stets auf den aboralen Bezirk des Wir- 
bels beschränkt sind. An den platten, scheibenförmigen Wirbeln des 
proximalen Armabschnittes, woselbst die aborale und die adorale Fläche 
einander sehr genähert sind, fällt dies weniger auf als an den langge- 
streckten Wirbeln des distalen Armabschnittes. Hier sind die Füsschen- 
gruben nicht etwa in der Mitte der Ventralseite der langgestreckten 
Wirbel gelegen, sondern sie behaupten ihren Platz an dem aboralen 
Rande der ventralen Seite und auch den Wassergefässzweig finden wir 
an demselben aboralen Abschnitte des Wirbels. Daraus scheint mir her- 
vorzugehen, dass jeder WassergefässzweigmitseinemFüss- 
chen bei den Ophiuren ursprünglich zwischen je zwei 
Wirbeln gelegen war und erst secundär durch Umwach- 
sung von Seiten des aboralen Abschnittes des adoral- 
wärts vondem betreffenden Füsschen gelegenen Wirbels 
zum Theil in die Substanz des letzteren eingelagert wor- 
den ist. Demnach entspricht z. B. das zwölfte Füsschenpaar einer 
Ophiure, welches also dem zwölften Wirbel derselben aufsitzt, dem 
zwölften, d. h. dem zwischen dem zwölften und dem dreizehnten Wir- 
bel einer Asterie gelegenen Füsschenpaare. Für die Auffassung, dass 
der Wassergefässzweig zum Füsschen erst secundär im grössten Theil 
seines Verlaufes in den aboralen Bezirk des Wirbels eingelagert worden 
ist, spricht auch der Umstand, dass ein Theil des Wassergefässz weiges 
dort noch frei zu Tage tritt, sowie ferner das Verhalten des Randes der 
Füsschengrube zur Seitenplatte. Wie schon oben gesagt, geht der abo- 
rale Theil dieser Umrandung, also der nach meiner Auffassung erst se- 
cundär entstandene, keine Bandverbindung mit der Seitenplatte ein, 
während dies wohl der Fall ist mit dem adoralen Rande der Füsschen- 
grube. Ich habe hier secundäre Verkalkungen in dem, dem typischen 
Asterienwirbel an seiner aboralen Seite benachbarten, Bindegewebe 
angenommen, um daraus die Eigenthümlichkeit des Ophiurenwirbels zu 
erklären. Ich denke, dass diese Annahme nicht durch den Vorwurf zu 
grosser Willkür getroffen werden kann, wenn man erwägt, in wie aus- 
gedehntem Maasse bei den Echinodermen und besonders auch bei den 
Ophiuren alle bindegewebigen Theile zu Verkalkungen neigen. 

Bei den Asterien habe ich mich früher der Jon. Mürzer’schen Termi- 
nologie angeschlossen und die Wirbelhälften als Ambulacralstücke be- 
zeichnet. Mit demselben Namen können wir auch die ihnen homologen, 
aber paarweise fest mit einander verwachsenen Wirbelhälften der 
Ophiuren bezeichnen. Die Seitenschilder der Ophiuren können mit Be- 
zug auf die ihnen homologen Stücke der Asterien Adambulacralstücke 
genannt werden. Die Bauchschilder der Ophiuren aber halte ich mit 


251 


Jon. Mürrer für eine nur allein den Ophiuren eigene Skeletbildung, nur 
bin ich aus praktischen Rücksichten mit seiner Bezeichnung » superam- 
bulacrale Platten« nicht einverstanden, weil man sich dazu die Ophiure 
nicht in der natürlichen Haltung mit der Ventralseite nach unten und 
der Dorsalseite nach oben, sondern umgekehrt denken muss. In der na- 
türlichen und mit derjenigen der Asterien übereinstimmenden Lage der 
Ophiure liegen die Bauchschilder nicht über, sondern unter den Am- 
bulacralstücken, sind also richtiger als subambulacrale Stücke zu 
benennen. 

Die folgende Tabelle giebt eine Uebersicht der verschiedenartigen 
Ausdeutungen, welche die besprochenen Skeletstücke der Ophiuren bei 
MEcKEL, GAupRY, MÜLLER und Lyman erfahren haben. Die erste Querco- 
lumne benennt die Stücke mit dem in den systematischen Beschreibungen 
meistens üblichen Namen, die zweite giebt den mit Bezug auf die Aste- 
rien nach den oben entwickelten Ansichten gewählten vergleichend-ana- 
tomischen Terminus, die dritte, vierte, fünfte und sechste geben die den 
vergleichend-anatomischen Anschauungen der genannten Forscher ent- 
sprechende Bezeichnung. 


Wirbel Seitenschild Bauchschild 
Ambulacralstück Adambulacralstück Subambulacralstück 
(der Asterien) (der Asterien) (fehlt den Asterien) 
Meckel 1824 Ambulacralstück Randplatte Adambulacralstück 
(der Asterien) (der Asterien) (der Asterien) 
Gaudry 1854 | Accessorisches Stück Ambulacralstück Accessorisches Stück 
(fehlt den Asterien) . (der Asterien) (fehlt den Asterien) 
Müller 1854 Ambulacralstück Adambulacralstück | Superambulacralstück 
(der Asterien) (der Asterien) (fehlt den Asterien) 
Lyman 4874 | Accessorisches Stück Ambulacralstück 
(fehlt den Asterien) (der Asterien) 


Im Bereich der Scheibe verhalten sich die Wirbel mitsammt den 
Seitenplatten und den Bauchplatten ganz so wie im proximalen Ab- 
schnitte des Armes; erst am Peristom angelangt erfahren sie eine Um- 
wandlung, in Folge deren das complieirte und bis jetzt vergleichend-ana- 
tomisch noch nicht genügend aufgeklärte Mundskelet zu Stande 
kommt. Es sind wie im Nachfolgenden gezeigt werden wird zwei Paare 
von Ambulacralstücken mit den zugehörigen Adambulacral- und Sub- 
ambulacralstücken, welche das Mundskelet constituiren. Demzufolge ist 
der erste auf das Mundskelet folgende Wirbel eines jeden Armes der 


252 


dritte. Dieser dritte Wirbel entfernt sich aber auch schon von der oben 
beschriebenen Gestalt der typischen Armwirbel und verlangt dadurch 
eine besondere Besprechung. 

Die Differenz des dritten Wirbels von den übrigen auf ihn 
folgenden Armwirbeln macht sich besonders auf seiner adoralen Seite 
geltend. Die aborale Seite (Fig. 2) zeigt sich nicht wesentlich von der 
entsprechenden Seite der übrigen Wirbel (Fig. 5) verschieden, wenn 
auch in den Einzelheiten des Reliefs und der Grössenverhältnisse Unter- 
schiede vorhanden sind, wie die Abbildungen zeigen. Fig. 3 giebt, um 
die Gelenkverbindung des dritten mit dem vierten Wirbel zu erläutern, 
eine Ansicht des letzteren von der adoralen Seite. Aus einem Vergleich 
dieser Abbildung mit derjenigen der adoralen Seite eines beliebigen 
anderen Wirbels (Fig. 4) des proximalen Armabschnittes wird ersicht- 
lich, dass bei der übereinstimmenden Bildung der Gelenkgruben und 
Gelenkhöcker die Verbindungsweise des dritten mit dem vierten Wirbel 
sich ebenso wie diejenige der übrigen Wirbel verhält. 

Anders aber gestaltet sich die Sache bei der Gelenkverbindung des 
dritten Wirbels mit dem in das Mundskelet eingetretenen zweiten Wir- 
bel. Was bei einer Ansicht des dritten Wirbels von der adoralen Seite 
(Fig. 1) sofort in die Augen fällt ist der Mangel des oberen medianen 
Gelenkfortsatzes und der unteren medianen Gelenkgrube, die wir an der- 
selben Seite der übrigen Wirbel gefunden hatten. Ferner finden wir 
statt der oberen lateralen Gelenkgruben einen Gelenkfortsatz (a) auftre- 
ten, der seine Gelenkfläche an seiner medianwärts gerichteten Seite 
trägt. Die unteren lateralen Gelenkfortsätze (b) sind wie bei den übrigen 
Wirbeln vorhanden, aber kräftiger entwickelt. Die vier Gelenkhöcker der 
adoralen Seite des dritten Wirbels articuliren mit vier Erhebungen an 
der aboralen Seite des zweiten Wirbels (Fig. 13 a, b), zwei oberen Er- 
hebungen, welche von den oberen Gelenkfortsätzen des dritten Wirbels 
von den Seiten etwas umgriffen werden, und zwei unteren Erhebungen, 
welche sich auf den unteren Gelenkfortsätzen bewegen. 

Durch den Mangel der medianen Gelenkverbindung sowie ferner der 
oberen lateralen Gelenkgruben und durch die bedeutendere Erhebung 
der lateralen Gelenkfortsätze ist die ganze Verbindung zwischen 
dem dritten und dem zweiten Wirbel eine freiere als zwischen 
den übrigen Wirbeln geworden; die Ausgiebigkeit der Bewegung ist 
sowohl in der horizontalen als ganz besonders in der verticalen Ebene 
eine grössere. Diese grössere Beweglichkeit kommt dem Mundskelet für 
seine Thätigkeit im Dienste der Nahrungsaufnahme zu Statten. Das 
Heben und Senken der Mundecken kommt wesentlich durch die Gelenk- 
verbindung zwischen zweitem und drittem Wirbel zu Stande, geschieht 


253 


aber entsprechend der Einrichtung dieses Gelenkes nicht so, dass bein 
Heben die Mundecken genau vertical nach oben (dorsalwärts, gegen deu 
Mundeingang hin) sich bewegen, sondern vielmehr so, dass sie zugleich 
eine Drehung um eine horizontale Achse erfahren. In Folge dessen sind 
bei dorsalwärts gehobenen Mundecken die oberen Endpunkte derselben 
(x in Fig. 14) weiter von einander entfernt als die unteren Endpunkte 
(y in Fig. 44); bei ventralwärts gesenkten Mundecken ist es umge- 
kehrt: die unteren Endpunkte sind weiter von einander entfernt als die 
oberen. 

Abgesehen von der eben erörterten Gelenkverbindung mit demı 
zweiten Wirbel zeigt der dritte Wirbel noch eine andere Eigenthümlich- 
keit, die sich an keinem der übrigen Wirbel wiederfindet. An seiner 
ventralen Seite nämlich besitzt er für die Aufnahme des radiären Wasser- 
gefässes nicht wie die übrigen Wirbel eine Rinne, sondern einen Canal, 
der dadurch zu Stande kommt, dass sich eine Kalkspange, die eine Fort- 
setzung des Wirbels ist, ventralwärts von der Rinne entwickelt und 
dieselbe so zu einem Canal abschliesst. Während im übrigen Bereich 
des Ambulacralskeletes sich zwischen radiäres Wassergefäss und radiären 
Nerven nirgends eine verkalkte Scheidewand einschiebt, geschieht diesan 
dieser einen Stelle. Ob auch bei anderen Ophiuren Aehnliches vorkommt 
habe ich selbst noch nicht weiter untersucht. Jon. MürLer !) aber er- 
wähnt es von Ophiocoma erinaceus: »Am Anfang der Arme ist die Rinne 
in einigen Ophiuren durch eine quere knöcherne Brücke in eine untere 
(= dorsale) Etage für den Ambulacralcanal und eine obere (— ventrale) 
für den Nerven abgetheilt, welche am übrigen Theil der Arme eingeht: 
Ophiocoma erinaceus u. a.« Diese verkalkte Brücke, welche sich bei 
Öphiarachna incrassata nur am dritten Wirbel, bei anderen Ophiuren 
aber nach Jon. Mürzer bei einer grösseren Anzahl von Wirbeln zwischen 
Wassergefäss und Nerv entwickelt, entsteht durch die Bildung eines 
medianen Fortsatzesder Ambulacralstücke. Indem sich an 
jedem der beiden Ambulacralstücke, aus deren Vereinigung der Wirbel 
besteht, ein solcher Fortsatz entwickelt, der mit seinem Partner in der 
Medianebene des Radius zusammenstösst, kommt die Brücke zwischen 
Wassergefäss und Nerv zu Stande. 

Vergleichend-anatomisch ist in Bezug auf den medianen Fortsatz der 
Wirbel beachtenswerth, dass eine ganz gleiche Bildung, wie ich un- 
längst nachgewiesen habe, auch unter den Asterien und zwar bei der 
Gattung Brisinga vorkommt). Es sind dort freilieh nicht dieselben 
dritten Ambulacralstücke wie bei Ophiarachna incrassata, die einen 


4) I. ec. p. 97. Erklärung der Fig. 9 der Taf. VII. 
2)-Zur Kenntniss der Gattung Brisinga. p. 235. 


254 


medianen Fortsatz entwickeln, sondern es sind bei Brisinga die ersten 
Ambulacralstücke, deren Homologa bei den Ophiuren wir in sehr um- 
gewandelter Gestalt in den sogenannten Peristomalplatten des Mund- 
skeletes wiederfinden werden. Im Uebrigen aber ist die Bildung der 
medianen Wirbelfortsätze beiOphiuren und beiBrisinga 
eine ganz gleiche. Auch bei Brisinga treffen die beiden Fortsätze 
der betreffenden Ambulacralstücke in der Medianebene des Armes ven- 
tralwärts von dem radiären Wassergefässe aufeinander und trennen auf 
diese Weise das letztere durch eine verkalkte Spange von dem radiären 
Nerven. 

Diese unerwartete Uebereinstimmung eines bis jelzt unter den 
Asterien isolirt dastehenden Vorkommnisses mit dem gleichen hier aller- 
dings weniger seltenen Befunde bei Ophiuren ist zugleich ein Beweis- 
stück mehr für die Homologie des Wirbels der Ophiuren mit demjenigen 
der Asterien. 

Endlich bedarf noch diejenige Differenz des dritten Wirbels der Ophia- 
rachna von den übrigen Wirbeln Erwähnung, welche sich an demselben 
in Bezug auf den Verlauf der Wassergefässzweige zu den Füsschen er- 
giebt. Auf der adoralen Seite des dritten Wirbels gewahrt man oberhalb 
des Canals für das radiäre Wassergefäss zwei seitlich und einander gegen- 
über gelegene Oeflnungen (Fig. 1b). Es sind das die Eintrittsstellen der 
für das dritte Füsschenpaar bestimmten Wassergefässzweige, welche von 
dort an in ihrem ganzen Verlauf im Innern des Wirbels verborgen 
bleiben, ohne wieder wie bei den übrigen Wirbeln eine Strecke weit zu 
Tage zu treten, bis sie die Insertionsgrube des Füsschens an der ven- 
wralen Seite des Wirbels erreicht haben. Die Wassergefässzweige zu den) 
dritten Füsschenpaare haben also in ihrer Lagebeziehung zu dem dritten 
Wirbel eine noch weitere Verschiebung in der adoralen Richtung er- 
fahren als bei den übrigen Wirbeln. Ich zeigte oben, dass man, um die 
Verhältnisse einer Asterie auf diejenigen einer Ophiure beziehen zu 
können, die Wassergefässzweige zu den Füsschen, die bei den Asterien 
zwischen den Ambulacralstücken liegen, bei den Ophiuren in den abora- 
len Abschnitt der Wirbel hineingerückt denken muss; mit anderen 
Worten, es haben sich die Füsschencanäle bei den Ophiuren im Ver- 
gleich mit denjenigen der Asterien adoralwärts vorgeschoben. Bei dem 
dritten Wirbel geht das noch weiter. Dort kommt kein Abschnitt des 
Füsschencanales an der aboralen Seite des Wirbels mehr zum Vorschein 
und die Eintrittsstelle des Füsschencanales in das Ambulacralstück ist 
von der ventralen Seite desselben auf die adorale Seite vorgerückt 
(vergl. auch Fig. 15 und 16). 

Ich wende mich nunmehr zur Betrachtung des Mundskeletes. 


x 


255 


Die Haupttheile desselben, die durch ihre Grösse am bemerkenswerthe- 
sten sind und durch ihre Lage und Verbindungsweise die allgemeine Ge- 
stalt des Mundskeletes bedingen, sind die Mundeckstücke (Fig. 9, 
44,43). Von der Fläche betrachtet hat jedes Mundeckstück eine unregel- 
mässig vierseitige Gestalt, an der wir die vier Seiten als dorsale, ventrale, 
adorale und aborale unterscheiden können, während die der Medianebene 
des Radius zugekehrte Fläche die adradiale, die derselben Ebene abge- 
kehrte und der Medianebene des Interradius zugewendete Fläche die 
abradiale heissen möge. 

Beginnen wir mit der Betrachtung der letztgenannten abradialen- 
Fläche (Fig. 13). Dieselbe besitzt an ihrem adoralen Rande eine grössere 
Anzahl quergestellter Leisten und Gruben, welche in entsprechende 
Gruben und Leisten des anstossenden Mundeckstückes des benachbarten 
Radius hineinpassen und die Gelenkverbindung zwischen beiden Mund- 
eckstücken vermitteln. An der aboralen Seite besitzt jedes Mundeckstück 
„wei übereinander gelegene Gelenkhöcker (a, b) für die oben besprochene 
Verbindung mit dem dritten Wirbel. Am dorsalen Rande des Mundeck- 
stückes werden zwei Furchen in der Seitenansicht sichtbar ; die weiter 
adoralwärts gelegene (r’) dient für die Aufnahme des Nervenringes, 
während die weit weniger tiefe und mehr aboralwärts gelegene (r) den 
Wassergefässring beherbergt. Die abradiale Fläche endlich selbst wird 
zum grossen Theil gebildet von einer von dem aboralen Rande her- 
kommenden Platte (c), welche wie aus dem Folgenden ersichtlich wer- 
den wird, der umgebildete Flügelfortsatz des zweiten Wirbelstückes ist; 
dieselbe ist kein besonderes Skeletstück, sondern nur ein Fortsatz des 
Mundeckstückes. Nicht bei allen Ophiuren liegt diese Platte der Haupt- 
masse des Mundeckstückes so flach auf, wie es hier bei Ophiarachna der 
Fall ist, wo sie sich nur an ihrem aboralen Rande (rechts in der Figur) 
ein klein wenig von dem Mundeckstücke abhebt. So z. B. steht sie bei 
Ophiocoma scolopendrina mit ihrem aboralen Rande in einem Winkel von 
dem Mundeckstücke ab (man denke sich dazu in Fig. 13 den rechten Rand 
der Platte weiter vorspringend und zugleich gegen den Beschauer hin 
gerichtet). Diese Platte dient zum Ansatz eines kräftigen Muskels, wel- 
cher die beiden benachbarten Mundeckstücke zweier aneinander grenzen- 
den Radien einander zu nähern vermag!). f 

An der adradialen Seite (Fig. 14) zeigt das Mundeckstück noch eine 


4) Vergl. R. Teuscher, Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. II. Ophiuri- 
dae. Jenaische Zeitschrift f. Naturw. X. 4876. Taf. VIII, Fig. 6, 7; mire, Musculus 
interradialis externus. Sımroru, Anatomie und Schizogonie der Ophiactis virens. 
I. Theil. Zeitschrift für wissensch. Zoologie. XXVII. Taf. XXXI, Fig. 46. M. ab, 
Musculus interradialis aboralis. 


256 


grössere Mannigfaltigkeit. Zunächst fallen ins Auge die beiden Gruben 
für das erste und zweite Füsschen, die wegen ihrer Lage in der nächsten 
Nähe des Mundes den Namen Mundfüsschen oder Mundtentakel führen. 
Die beiden Gruben liegen nicht vertical unter einander, sondern die für 
das erste Füsschen bestimmte (F,) liegt weiter adoralwärts als die für 
das zweite Füsschen (F,). Beide Füsschengruben sind adoralwärts über- 
dacht von einer ihrem Rande aufsitzenden dünnen Kalkschuppe (S;, $, 
in Fig. 8, 9, 10; bei Fig. 11 weggelassen). Zwischen beiden Füsschen- 
sruben bildet das Mundeckstück eine Leiste, welche zwischen den 
Füsschengruben am höchsten ist, nach dem adoralen Rande des Mund- 
eckstückes aber allmälig verstreicht; sie dient zur Insertion einer Anzahl 
von Kalkpapillen (P in Fig. 8, 10; in Fig. 44 nur durch die Insertions- 
stellen bezeichnet). Wir wollen sie die inneren Mundpapillen nennen. 
Die beiden Rinnen, welche wir bei der Betrachtung der Mundeckstücke an 
deren dorsalem Rande wahrnahmen, setzen sich auf die adradiale Seite fort 
und zwar die Rinne des Nervenringes in einen für die Aufnahme des 
radiären Nerven bestimmten Halbcanal (r’) und die Rinne des Wasser- 
gelfässringes in eine Furche, welche das radiäre Wassergefäss aufnimmt (r). 
Beide Rinnen liegen an dem dorsalen Rande beträchtlich weiter aus- 
einander als an dem ventralen Rand, woselbst sie sich dicht über- 
einander legen, indem sie zugleich in die horizontale Richtung, in welcher 
Wassergefäss und Nerv weiterhin im Arme verlaufen, umbiegen. An 
dem aboralen Rande der uns eben beschäftigenden Seite des Mundeck- 
stückes sehen wir endlich noch die Gelenkfläche (a) für die Verbindung 
mit der mit den entsprechenden Erhebungen und Vertiefungen ausge- 
statteten Gelenkfläche des anderen zum gleichen Radius gehörigen Mund- 
eckstückes. 

An seinem ventralen Rande trägt das Mundeckstück die Mundpa- 
pillen und Zahnpapillen (Fig. 10 MP, PZ). 

Auf der dorsalen Oberfläche (Fig. 9) des Mundeckstückes werdet 
besonders die beiden schon bei der abradialen Ansicht besprochenen 
Rinnen für den Nervenring (r!) und den Wassergefässring (r) sichtbar. 
Im Grunde der Rinne des Wassergefässringes sieht man (Fig. 8, 9 b) 
einen Porus, welcher in das Mundeckstück hinein führt und zur Aufnahme 
eines vom Wassergefässringe entspringenden und das erste und zweite 
Füsschen versorgenden Wassergefässzweiges dient. Den weiteren Ver- 
lauf des mit dem erwähnten Porus beginnenden Canals, sowie der bei- 
den aus der Theilung des letzteren entstehenden Canäle, welche zu den 
in der Tiefe der Füsschengruben (Fig. 9) gelegenen Oeflnungen hinziehen, 
zeigt Fig. 12. 

Bevor wir nun die Mundeckstücke verlassen und zu den übrigen 


257 


Bestandtheilen des Mundskeletes übergehen, muss noch ein wichtiger 
Punkt in Betreff jener hervorgehoben werden. Wie Jon. MÜLLER zuerst 
erkannte ist das Mundeckstück kein einheitliches Skeletstück, sondern 
aus der innigen Verwachsung zweier verschiedenen Stücke hervorge- 
gangen. Von der Richtigkeit dieser Thatsache vermochte ich mich nicht 
nur bei Ophiocoma, Ophioglypha, Ophiomyxa, sondern auch bei der be- 
sonders von mir berücksichtigten Ophiarachna zu überzeugen. Durch 
eine verticale Verwachsungsnaht zeigt sich das Mundeckstück aus 
einem grösseren ambulacralen und einem kleineren 
interambulacralen Stücke zusammengesetzt. Da in den 
Abbildungen von Jon. MüLLer !), sowie auch neuerdings von TEUSCHER 2) 
die Lage dieser Verwachsungsnaht hinreichend genau angegeben ist, so 
habe ich sie in meine Detailabbildungen nicht eingetragen, um letztere 
nicht unnöthiger Weise zu compliciren. Dieselbe findet sich aber einge- 
tragen in das Schema, das ich in Fig. 16 entworfen habe. Bezüglich der 
beiden Füsschengruben ist dabei zu bemerken, dass dieselben stets dem 
ambulacralen Stücke des Mundeckstückes angehören. 

Um die übrigen Theile des Mundskeletes uns vorzuführen, wollen 
wir von einer ventralen Ansicht desselben ausgehen (Fig. 10). Wir sehen 
da durch ihre Grösse auffallend die interradial gelegenen allbekannten 
Mundschilder (MS,), deren sich in jedem Interradius je eines findet; 
nur für die Gattung Ophiarachna ist charakteristisch, dass sich an den 
aboralen Rand des dem einzigen Mundschilde der übrigen Ophiuren ent- 
sprechenden grossen Schildes (MS,) noch ein kleineres zweites Mund- 
schild (MS,) anlagert. Rechts und links wird das Mundschild eingefasst 
von den sogen. Seitenmundschildern (Ad,), an welche sich weiter- 
hin die Seitenschilder des Armskeletes anschliessen (Ad,, Ad,, Ad,). 

Wenden wir jetzt das Mundskelet um, so dass sich uns die dorsale 
Oberfläche desselben darbietet, so tritt uns dort über jedem zu zwei be- 
nachbarten Radien gehörigen Paare von Mundeckstücken ein Paar von 
kleineren Kalkstücken entgegen (Fig. 8, Fig. 11 A,); es sind das die von 
Mecker und Jon. MüLLer entdeckten und von Letzterem peristomiale 
p peristomal« dürfte wohl sprachlich richtiger sein) Platten genannten 
Theile). Sie legen sich von der Dorsalseite auf die Mundeckstücke und 
bedecken einen Theil des Nervenringes (Fig. 11) sowie des Wasserge- 
fässringes. Es sind, wie schon Jon. Mürzer als Regel angiebt, im Ganzen 
zehn peristomale Platten vorhanden und dieser Regel fügt sich 
auch Ophiarachna. »Bei Ophioderma kommen an der Stelle wo die 


4) l. c. Taf. VII, Fig. 6 f. 
2)1. c. Taf. VII, Fig. 6, 7. 
3) 1. ce. p. 79. Taf. VII, Fig. 3, %, 5. 


20 


258 


beiden Platten (in der Mittellinie eines jeden Interradius) aneinander 
stossen, noch zwei Plätichen vor, das eine vor der Vereinigung, das 
andere hinter der Vereinigung der beiden Platten«. Eine andere Aus- 


nahme erwähnt Jon. MürLzer von Astrophyton; daselbst sind »die zwei 


Platten, welche auf der Rückseite der Mundecken liegen, zu einer ein- 
zigen vereinigt«. Möglicher Weise ist dieses abweichende Verhalten bei 
den Euryaliden zur Regel geworden. Es findet sich aber schon unter 
den echten Ophiuren. So zeichnet Teuscazr !) von Ophiothrix fragilis, und 
ich kann die Richtigkeit seiner Angabe bestätigen, nur je eine peristomale 
Platte in jedem Interradius. Bei genauerer Untersuchung dieser unpaaren 
Peristomalplatten konnte ich indessen eine mittlere Verwachsungslinie an 
denselben erkennen, so dass ich mich in Uebereinstimmung mit der 
obigen auf Astrophyton bezüglichen Angabe Jon. MürLer’s berechtigt 
glaube, die unpaare Peristomalplatte als eine secundäre Verwachsung 


ursprünglich paariger Platten zu erklären. Die bei Ophioderma vor- 


kommenden kleineren Plättchen wollen wir als accessorische Peristo- 
malplatten unterscheiden. 

Endlich sind bei der Beschreibung des Mundskeletes noch die Kalk- 
platten zu erwähnen, welche sich in der Mittellinie des Radius von der 
ventralen und adoralen Seite her über den für die Aufnahme des radiä- 
ren Wassergefässes und des radiären Nerven bestimmten Raum lagern 
und ihn gegen die Aussenwelt abschliessen. Die eine dieser Kalkplatten 
schliesst sich an das zum dritten Wirbel gehörige Bauchschild unmittel- 


bar an und es ist aus ihrer Form und Lagerung ihre Homologie mit den 


Bauchschildern des Armes so zweifellos und offenbar, dass ich der ver- 
gleichend-anatomischen Besprechung des Mundskeletes vorgreifend sie 
schon an dieser Stelle als Bauchschild des Mundskeletes be- 
zeichnen will (Fig. 10 By). Dieses Bauchschild ist so gebogen, dass es 
mit dem einen Theile seiner äusseren Oberfläche ventralwärts mit dem 
anderen aber adoralwärts gerichtet ist. An dasselbe schliesst sich dann 
noch eine weit dünnere und bei manchen Ophiuren in nur sehr rudi- 
mentärer Gestalt zur Ausbildung gelangte Kalkplatte an, welche sich dor- 
salwärts bis an den Nervenring erhebt (Fig. 8, 9 B,). Wie ich gleich 
nachher vergleichend-anatomisch zu begründen versuchen werde, nenne 
ich die letzterwähnte Kalkplatte das erste Bauchschild und demzu- 
folge das andere vorhin schon besprochene Bauchschild des Mundskeletes 
daszweite Bauchschild. InFig. 41 sind die beiden ersten Bauch- 
schilder weggelassen. Ihre Anheftungsstelle an das Mundeckstück be- 
findet sich auf der Erhebung zwischen den Füsschengruben einerseits 
und der Rinne für den radiären Nerven anderseits. 
1) I. c. Taf. VI, Fig. 7 pp. 


N EEE TEN ET N € 


: 
; 
4 


259 


Da wo die Mundeckstücke zweier benachbarten Radien aneinander 
stossen und sich gelenkig mit einander verbinden, sitzen ihrer in das 
Lumen des Mundvorhofes schauenden Kante, der Mundecke!), die Zähne 
auf, jedoch nicht unmittelbar, sondern auf besonderen Basalstücken, die 
in vielen Fällen zu einem einzigen Skeletstück, dem Torus angula- 
ris2), mit einander verwachsen sind; in anderen Fällen aber, und so ver- 
hält es sich bei Ophiarachna incrassata, besitzt fast jeder Zahn sein eigenes 
Basalstück. In Fig. 11 sind an dem adoralen (linken) Rande des Mund- 
eckstückes die sogen. Zähne weggebrochen und wir erblicken unter- 
einander gelegen die fünf Basalstücke der Zähne, von denen die vier 
oberen je eine, das untere zwei Gruben für die Insertion der Musku- 
latur ebensovieler Zähne besitzen. Diese fünf Basalstücke (in Fig. 8 ist 
links das obere Stück abgetrennt) bilden bei Ophiarachna zusammen den 
Torus angularis. Man erkennt daraus, dass der Torus angularis in der 
einheitlichen Gestalt, wie wir ihn bei den meisten Ophiuren finden, als 
ein erst secundär durch Verschmelzung der Basalstücke der Zähne ent- 
standener Skelettheil zu betrachten ist. Die Zähne selbst aber sind nur 
umgewandelte Mundpapillen. 

Das Mundskelet besteht nach dem Mitgetheilten hauptsächlich aus 
folgenden Stücken : 2><5 ambulacralen Mundeckstücken, 2x5 inter- 
ambulacralen Mundeckstücken, 2>xX5 Peristomalplatten, 2x5 Seiten- 
mundschildern, 5 Mundschildern; dazu kommen dann noch die in die 
Mundwinkel sich hineinerstreckenden Ventralplatten der Arme, die 5 Tori 
angulares mit ihren Zähnen und Zahnpapillen, endlich die Mundpapillen, 
sowie die Tentakelschuppen der beiden ersten Füsschenpaare. Es fragt 
sich nun ob sich alle diese zahlreichen Bestandtheile des Mundskeletes 
auf bestimmte Theile des Armskeletes zurückführen lassen, so dass wir 
das Mundskelet als eine Umbildung der adoralen Abschnitte der Arme 
zu betrachten hätten, oder ob dies nicht der Fall ist und wir gezwungen 
sind anzunehmen, dass in den Aufbau des Mundskeletes durchaus neue 
Theile eintreten, deren Homologa sich an den Armen nicht vorfinden. 
Ich bin überzeugt, dass die erstere Eventualität das Richtige trifft und 
will versuchen, dies im Einzelnen nachzuweisen. Es wird sich ergeben, 
dass alle Skeletstücke des Mundskeletes als Umbildungen 
bestimmter Skeletstücke des Armskeletes aufzufassen sind. 

Gehen wir aus von den durch ihre Mächtigkeit vor Allem ins Auge 


4) An der fünfzackigen Umrandung des Mundvorhofes der Ophiuren empfiehlt 
es sich der Klarheit der Ausdrucksweise halber Mundecke nur die fünf einspringen- 
den interradiären Winkel, Mundwinkel aber die fünf ausspringenden, radiären 
Winkel zu nennen. 

2) cf. Jon. MüLter, |, c. 77. 


20° 


fallenden Mundeckstücken, so müssen wir zunächst festhalten, dass wie. 5 
Jon. MüLLer zuerst zeigte, jedes Mundeckstück aus zwei unbeweglich 


mit einander verwachsenen Skeletstücken besteht, einem ambulacralen 


und einem interambulacralen. Das ambulacrale Mundeckstück (A,) ist 
zweifellos homolog den Wirbelhälften oder Ambulacralstücken des Arm- 
skeletes. Alle Forscher, welche bisher das Mundskelet der Ophiuren 
untersucht haben, sind darüber einig. Der Unterschied des ambulacralen 
Mundeckstückes von den Ambulacralstücken des Armes liegt abgesehen 
von der Form wesentlich darin, dass dasselbe mit seinem Partner be- 
weglich verbunden ist, während je zwei zu einander gehörige Ambula- 
cralstücke des Armes unbeweglich miteinander zu dem Wirbel ver- 
schmolzen sind. Je zwei ambulacrale Mundeckstücke sind also als die 
beiden Hälften eines getheilten Armwirbels anzusehen oder correcter 
ausgedrückt: sie sind ein Paar von Ambulacralstücken, welche gleich 
denjenigen der Asterien beweglich miteinander verbunden und nicht 
wie die Paare der Ambulacralstücke des Armes unbeweglich miteinander 
verwachsen sind. 

Die interambulacralen Stücke der Mundeckstücke wollen wir nun 


noch einen Augenblick bei Seite lassen und uns nach anderen Theillen 


des Mundskeletes umsehen, deren Deutung ebenso wie diejenige der 
ambulacralen Mundeckstücke eine möglichst sichere ist. Als solche stellen 
sich uns die Seitenmundschilder (Ad,) dar. Wenn man beachtet wie 
diese Stücke, bei manchen Formen in auffälligster Weise, in Gestalt und 
Lagerung mit den Seitenschildern des Armes übereinstimmen, wird man 
keinen Augenblick im Zweifel sein können, dass sie mit den letzteren 
in eine und dieselbe morphologische Reihe gehören. Ebenso unverkenn- 
bar ist die morphologische Zusammengehörigkeit des zweiten Bauch- 
schildes (B,) des Mundskeletes mit den Bauchschildern des Armskeletes. 
Ich glaube mich hier einer längeren Auseinandersetzung enthalten zu 
können, da ein Blick auf die betreffende Abbildung (Fig. 10) die Rich- 
tigkeit des Gesagten ohne Weiteres darthun wird. 

Beim Vergleiche des Armskeletes der Ophiuren mit denjen der 
Asterien zeigte ich, dass die Seitenschilder als Adambulacralplatten, die 
Bauchschilder als accessorische, den Asterien fehlende, subambulacrale 


Platten aufzufassen sind. Wir sind also berechtigt, da wir die ambula- = 


cralen Mundeckstücke als Homologa der Wirbelhälften, die Seitenmund- 


schilder als Homologa der Seitenschilder und die zweiten Bauchschilder = 


des Mundskeletes als Homologa der Bauchschilder des Armskeletes er- 


kannt haben, auch auf die genannten Theile des Mundskeletes die für. 


die entsprechenden Theile des Armskeletes im Vergleich zum Skelet der 
Asterien gewonnenen Bezeichnungen anzuwenden. Die ambulacra- 


261 


len Mundeckstücke sind demnach Ambulacralstücke, die 
Seitenmundschilder sind diezu jenen Ambulacralstücken 
gehörigen Adambulacralstücke und die zweiten Bauch- 
schilder sind die zugehörigen Subambulacralstücke. 

Im Bereiche eines jeden Mundwinkels bilden die genannten Theile 
zusammen eine Gruppe von Skelettheilen, wie wir sie in jedem je einem 
Wirbel entsprechenden Skeletsegment des Armes wiederfinden (natürlich 
mit Ausnahme der Rückenplatten des Armes, welche je in die Rückenhaut 
der Scheibe übergehen). Am Arme gehört zu einer jeden derartigen Gruppe 
von Skeletstücken ein Füsschenpaar. Im Bereich des Mundskeletes finden 
wir aber nicht ein, sondern zwei Füsschenpaare in jedem Mundwinkel. 
Von diesen beiden Füsschenpaaren gehört das ventrale zweifellos zu der 
vorhin besprochenen Gruppe von Skeletstücken des Mundskeletes. Am 
Klarsten wird das bei der Gattung Ophioglypha, bei welcher die ventra- 
len Füsschen nicht so sehr wie bei den übrigen Ophiuren in die Mund- 
winkel hineingerückt sind, sondern noch oberflächlich zwischen den 
Seitenmundschildern und den zweiten Bauchschildern liegen (Fig. 14 R,). 

Es drängt sich nun in Anbetracht der anderen, dorsalen, bei allen 
Ophiuren tief in die Mundwinkel hineingerückten Füsschenpaare die 
Frage auf, ob denn auch zu diesen Füsschenpaaren die entsprechenden 
Skeletstücke, also je zwei ambulacrale, zwei adambulacrale und ein sub- 
ambulacrales Stück vorhanden seien ? Wir finden nun in der That ausser 
den schon dem ventralen Füsschenpaare zugewiesenen fünf Skeletstücken 
in jedem Mundwinkel noch fünf Stücke, von welchen wie bei jenen vier 
paarig sind, das fünfte aber unpaar ist. Die paarigen sind erstens die 
beiden interambulacralen Mundstücke, zweitens die peristomalen Platten, 
das unpaare ist das obere (erste) Bauchschild. Bezüglich des letztge- 
nannten (B,) ist aus seiner Lagerung sofort klar, dass es mit dem zwei- 
ten Bauchschild (B,) homolog ist. Das subambulacrale Stück der zum 
oberen Mundfüsschenpaar gesuchten Gruppe von Skelettheilen ist oflen- 
bar in ihm gegeben und es fehlen nur noch die beiden ambulacralen und 
die beiden adambulacralen Stücke. Wenn wir nun ferner beachten, dass 
im Armskelet die adambulacralen Stücke stets weiter ventralwärts als 
die ambulacralen ins Innere des Armes sich erhebenden Stücke gelegen 
sind, so wird schon aus dieser Beziehung wahrscheinlich, dass von den 
zwei Paaren von Skeletstücken, für die wir die Homologie noch nicht 
festgestellt haben und die allein noch für die hier gesuchten Stücke in 
Betracht kommen, die Peristomalstücke, wegen ihrer dorsalen und 
zugleich in das Körperinnere sich erhebenden Lagerung als Ambula- 
cralstücke, die weiter ventralwärts und zugleich oberflächlicher ge- 
legenen interambulacralen Mundeckstücke aber alsAdam- 


262 


bulacralstücke zu betrachten sein werden. Diese Wahrscheinlich- 
keit wird aber zur Gewissheit, wenn man die genannten Stücke in dem 
angedeuteten Sinne einer noch genaueren Prüfung unterwirft und dabei 
auch die Asterien zum Vergleiche heranzieht. Was zunächst die Peri- 
stomalplatten betrifft, so könnte vor Allem das weite Auseinanderliegen 
der beiden zu einem Radius gehörigen Platten Bedenken erregen. Ich 
habe aber gezeigt, dass schon bei den Asterien !) die ersten Ambulacral- 
stücke auseinanderzuweichen beginnen und zwar in demselben Sinne, 
wie wir es hier bei den Peristomalplatten der Ophiuren sehen: je zwei 
zu einem Radius gehörigen ersten Ambulacralplatten entfernen sich so 
von einander, dass je zwei zu benachbarten Radien gehörige sich einan- 
der nähern. Die Lagebeziehung der Peristomalplatten zu Wassergefäss- 
ring und Nervenring entspricht ihrer Deutung als Ambulacralstücke. 
Sowie die Ambulacralstücke des Armskeletes das Wassergefäss und den 
Nerven von der dorsalen Seite her bedecken, so verhalten sich auch die 
Peristomalplatten. 

Dass die interambulacralen Mundeckstücke mit Recht als Adambu- 
lacralstücke betrachtet werden, sieht man am Besten bei Ophioglypha. Bei 
dieser Gattung ist die ventrale Oberfläche der interambulacralen Mundeck- 
stücke von aussen leicht wahrzunehmen (Fig.14 Ad,) und man erkennt, dass 
sich dieselben unmittelbar an die Reihe der Seitenmundschilder und der 
Seitenschilder, also an die Reihe der adambulacralen Stücke anschliessen. 
Es spricht ferner für die Zugehörigkeit der interambulacralen Mundeck- 
stücke zu den Adambulacralstücken, dass wie letztere am Armskelet, so 
erstere am Mundskelet es sind, welche die Stachelbildungen (Armstachel, 
Mundpapillen) tragen. Vergleichen wir ferner das Mundskelet der 
Ophiuren mit demjenigen der Asterien, so ergiebt sich, dass auch bei 
den letzteren Adambulacralstücke es sind, welche an der Ventralseite 
unterhalb der Ambulacralstücke zur Bildung der Mundecken zusammen- 
stossen. 

Demnach wäre also die zum ersten Mundfüsschenpaare gesuchte 
Gruppe von Skeletstücken in allen ihren fünf Theilen gefunden. Wenn 
wir nun mit der Zählung der Skeletstücke vom Munde aus beginnen, 
dann sind die Peristomalplatten die ersten und die ambulacralen Mund- 
eckstücke die zweiten Ambulacralstücke, die interambulacralen Mund- 
eckstücke die ersten und die Seitenmundschilder die zweiten Adambu- 
lacralstücke, endlich das obere Bauchschild das erste, das untere Bauch- 
schild das zweite Subambulacralstück. Es setzt sich dann die Zählung 
auf das Armskelet fort mit der Zahl drei, vier u. s. w. 


1) Zur Kenntniss der Gattung Brisinga. 


263 


Zufolge der hier erörterten Auffassung ist also das ganze Mund- 
skelet eine Umbildung der beiden ersten Wirbel aller 
fünfRadien mitsammt den zu den Wirbeln gehörigen Ad- 
und Subambulacralstücken. 

Schliesslich bleibt noch die Frage zu beantworten, ob sich denn 
auch für das so augenfällige Mundschild (J,) der Ophiuren bei den 
Asterien ein Homologon finde? Bei den Asterien fügt sich in der Median- 
ebene eines jeden Interradius eine unpaare Skeletplatte an das Mund- 
skelet an: das erste intermediäre Interambulacralstück !}. Ganz das 
gleiche Stück liegt in dem Mundschild der Ophiuren vor. Das Eigen- 
thümliche der Ophiuren liegt nur darin, dass diese Platte, die bei den 
Asterien sich von den nächstfolgenden intermediären Skeletplatten nicht 
besonders unterscheidet, hier eine ungemein mächtige Ausbildung er- 
‚fahren hat. 

Um die vorgetragene Auffassung des Skeletes der Ophiuren und 
zwar sowohl der Beziehung des Armskeletes und des Mundskeletes zu 
einander als auch zu den entsprechenden Theilen der Asterien noch 
deutlicher zu erläutern, habe ich in Fig. 15 und 16 zwei Schemata ent- 
worfen (vergl. die Tafelerklärung). Da die Bauchschilder der Ophiuren 
nur accessorische, den Asterien gänzlich fehlende Stücke sind, so habe 
ich sie aus dem Schema Fig. 16 gänzlich weggelassen. Was ich in den 
beiden schematischen Figuren besonders wünsche klar und verständlich 
darzulegen, ist erstens, dass sowohl bei den Asterien als auch bei den 
Ophiuren das Mundskelet nur eine Umbildung der schon im Armskelet 
gegebenen Theile, insbesondere der Ambulacralstücke und der Adam- 
bulacralstücke ist, zweitens, dass die beiden Reihen der Ambulacral- 
stücke und der Adambulacralstücke bei den Ophiuren und bei den 
Asterien übereinstimmen, drittens, dass die Umbildung des Armskeletes 
zum Mundskelet bei den Ophiuren im Sinne einer engeren Zusanımen- 
drängung aller sich betheiligenden Stücke stattgefunden hat. 

In die beiden Schemata ist dann ausserdem noch mit blauen Linien 
der Verlauf des Wassergefässsystems und seiner die Füsschen versor- 
genden Zweige eingezeichnet. Besonders charakteristisch für die Ophiu- 
ren ist das Verhalten des Wassergefässsystems zu den beiden ersten 
Füsschenpaaren. Während dieselben bei den Asterien von dem radiären 
Wassergefäss aus versorgt werden, geschieht dies bei den Ophiuren von 
dem Ringcanal des Wassergefässsystems und noch dazu von einem dem 
ersten und zweiten Füsschen gemeinsamen Stamme. Wie wir diese den 

. Ophiuren eigenthümliche Versorgung der beiden ersten Füsschenpaare 


4) Zur Kenntniss der Gattung Brisinga. 


264 


vom Wassergefässringe aus phylogenetisch insbesondere im Hinblick auf SR 


die Asterien etwa zu erklären haben, wird, wenn sich nicht an ausge- 
bildeten Thieren bisher noch nicht untersuchter Arten Uebergangsstufen 


finden, erst durch ein genaueres Studium der Entwicklung sich aufhellen 

lassen. & 
Es erübrigt zu zeigen, wie sich die eben entwickelte Auffassung des 

Mundskeletes der Ophiuren zu den Ansichten anderer Forscher verhält. 
Das Bestreben, das Mundskelet auf einen umgebildeten vordersten 


Theil des Armskeletes zurückzuführen, zieht sich schon lange durch de 


einschlägige Literatur hindurch, ja man kann sagen, es ist fast gleich- 
zeitig mit einer näheren Untersuchung des Ophiurenskeletes erwacht. 


Schon Meeker lässt die Mundecke aus der Theilung eines ersten 
Wirbels entstehen und ebenso Gaupry, dessen Auffassung sich freilich 


im Uebrigen dadurch von der Meexzr’schen unterscheidet, dass er im 
Gegensatz zu jenem die Wirbel der Ophiuren als nur diesen zukommende 
Einrichtungen, die nicht mit den Wirbeln der Asterien zu vergleichen 
seien, betrachtet. Die Mecker-Gaunpry’sche Auffassung schliesst das 
Richtige in sich, dass wirklich ein vorderster Armwirbel zu einem 
Hauptbestandtheil des Mundskeletes wird. Die zahlreichen übrigen 


Stücke des Mundskeletes sind aber von den beiden genannten Forschern - 


weder im Einzelnen anatomisch auseinander gelegt noch auch auf be- 
stimmte Theile des Armskelet zurückgeführt worden. Da ferner MeckEL 
' sowie auch GAupry dasjenige Stück des Mundskeletes, welches am un- 
zweifelhaftesten als ein vorderstes Wirbelstück aufzufassen ist, nicht 
klar bezeichnet und von den übrigen Bestandtheilen des Mundskeletes 


unterschieden haben, so will ihre Auffassung im Grunde nicht mehr . 


sagen als dass überhaupt das Mundskelet eine Umbildung des Armskele- 
tes sei. Mit dieser, wenn auch im Einzelnen nicht durchgeführten aber 


dennoch richtigen, allgemeinen Auffassung war der Weg gefunden auf 
dem die Untersuchung vorzugehen hatte; es galt das Mundskeletin seine 


einzelnen Theile zu zerlegen und dann für diese letzteren Homologien 
in dem Armskelet aufzufinden. 

Einen wichtigen Schritt in dieser Richtung that Jon. Mürter als er 
zeigte, dass das bis dahin als einziges Skeletstück betrachtete Mundeck- 
stück aus zwei Theilen, einem ambulacralen und einem interambula- 
cralen Stücke bestehe, welche fest mit einander verwachsen seien und 
daran die Folgerung knüpfte, dass nur jene ambulacralen Theilstücke 
der Mundeckstücke als Wirbelhälftien betrachtet werden könnten, jene 
interambulacralen Theilstücke aber den Seitenplatten des Armskeletes 
gleichzustellen und wie diese als den Adambulacralplatten der Asterien 
homologe Theile aufzufassen seien. 


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265 


Diese für die vergleichende Anatomie des Mundskeletes ungemein 
wichtige Entdeckung Jon. Mürter’s ist zwar neuerdings von SIMRoTu 
ignorirt worden. Indessen thut das ihrer Richtigkeit keinen Abbruch. 
Wohl aber schadet es der Sımrorw’schen Auffassung des Mundskeletes. 
Denn indem Sımrorn im ersten Theile seiner Arbeit die interambulacralen 
Mundeckstücke gar nicht als besondere Stücke zu kennen scheint, aber 
dennoch nach den Seitenplatten der Arme homologen Skeletstücken im 
Mundskelet sucht, kommt er zur Aufstellung seiner adoralen Deckplatten 
der Mundeckstücke, die als besondere Skeletstücke, wie wir nachher sehen 
werden, gar nicht vorhanden sind. In dem zweiten Theile!) seiner Ab- 
handlung kommt Sımrorn, allerdingsaufandere Gründe hin, dazu zwischen 
einer ambulacralen (aboralen) und einer interambulacralen (adoralen) 
Hälfte der Mundeckstücke zu unterscheiden, betrachtet aber die letztere 
(die interambulacrale Hälfte des Mundeckstückes) als eigenartigen Theil 
der Scheibe ohne Homologon in den Armen. Die Jon. Mürter’sche Ent- 
deckung und Vergleichung bleibt auch hier unbenutzt. Warum Sımrors, 
trotzdem er in seinem Literaturverzeichniss die Jon. Mürer'sche Abhand- 
lung aufführt, sich immer auf Bronv’s Classen und Ordnungen und noch 
dazu mitunter in einer Weise beruft, die bei dem unbewanderten Leser 
die Meinung erwecken muss, es handle sich um Originalangaben von 
Bronn, weiss ich nicht. Bronn hat lediglich die Jon. Mürzer’schen Angaben 
-reprodueirt. Aber selbst die Bronw’sche Reproduction der Jon. MÜLLER- 
schen Angaben hätte Sımrora vollständiger ausnutzen können. Er würde 
dann gefunden haben, dass Bronn auch jene von Sımroru nicht gewür- 
digte Entdeckung Jon. MürLer’s von der Zusammensetzung.der Mund- 
eckstücke in Text und Abbildung wiedergiebt. 

Jon. MüLLer schliesst sich insofern noch an MeEckeL und GaAupry an 
als er nur einen einzigen Wirbel in das Mundskelet eintreten lässt. Der 
Jon. Mürzer’schen Auffassung schliesst sich neuerdings Truscher, der 
übrigens nicht näher auf die vergleichende Anatomie des Mundskeletes 
eingeht, an. Lyman aber und nach ihm — jedoch unbekannt mit den 
Angaben desselben — Sınroru haben das Verdienst darauf hingewiesen 
zu haben, dass es nicht ein Wirbel, sondern zwei sind, welche man in 
das Mundskelet muss eintreten lassen falls man zu einem vergleichend- 
anatomischen Verständniss desselben gelangen will. Beide kamen da- 
durch zu ihrer Auffassung, dass sie von dem Verkalten der Füsschen 
zu den Wirbeln ausgingen. Allüberall entspricht bei den Ophiuriden 
jedem Wirbel des Armes ein Füsschenpaar. Bei allen aber finden sich 


1) Anatomie und Schizogonie der Ophiactis virens. II. Theil. Zeitschrift ür 
wissensch. Zoologie. XXVII. p. 488, 500. 


266 


in den Mundwinkeln zwei !) Paare von Füsschen. Es liegt nahe gemäss 
dieser Zahl’ der Füsschenpaare der Mundwinkel auch eine entsprechende 
Wirbelzahl in dem Mundskelete zu vermuthen. Lyman?) ist demzufolge 
der Meinung, dass jedes ambulacrale Stück der Mundecke nicht wie Jo». 
Mürter will nur als erstes Ambulacralstück, sondern als eine Verschmel- 
zung eines ersten und eines zweiten Ambulacralstückes aufzufassen sei. 
Er fügt allerdings mit Recht hinzu, dass diese Anschauung, da sich bis 
jetzt das betreffende Skeletstück weder anatomisch noch entwicklungs- 
geschichtlich als durch Verbindung zweier Stücke entstanden habe er- 
weisen lassen, des näheren Beweises ermangele. Er denkt sich das am- 
bulacrale Mundeckstück durch einen horizontalen, zwischen den beiden 
Füsschen gelegenen Schnitt in zwei übereinander gelagerte Stücke zer- 
fällt, von denen dann das obere (dorsale) das umgebildete erste, das 
untere (ventrale) das umgebildete zweite Ambulacralstück darstellt. Der 
erste eigentliche Armwirbel wird sonach gebildet durch Verschmelzung 
nicht des zweiten (MeckeL, GAUDRY, MüLLer) sondern des dritten Paares 
der Ambulacralstücke. 

Wesentlich gleich ist mit der Lyman’schen Ansicht diejenige, zu 
welcher zwei Jahre später, aber selbständig, Sımrorn gelangte. SIMROTE 
führt aber seine Ansicht mehr im Einzelnen aus als Lyman und versucht 
namentlich nicht nur für die Ambulacralstücke sondern auch für die 
übrigen Haupttheile des Armskeletes mit Ausnahme der Dorsalplatten 
die homologen Theile im Mundskelete wiederzufinden. Wie einem jeden 
Wirbel des Armes zwei Seitenschilder und ein Bauchschild entspreche, 
so seien auch in dem Mundskelete nicht nur die durch die Zahl der 
Mundfüsschen verlangten zwei Paare von Ambulacralstücken, sondern auch 
die zu denselben gehörigen Seitenschilder und Bauchschilder wenn auch 
in mehr oder weniger veränderter Form und Lagerung wiederzufinden. 
Diese allgemeine Auffassung stimmt ganz mit der oben von mir vorge- 
tragenen überein. In der Durchführung derselben aber ergeben sich 
mancherlei Differenzen zwischen Sımrora und mir theils bezüglich der 
Thatsachen theils in Bezug auf deren Ausdeutung. Ich glaube dies am 
übersichtlichsten klar zu machen, wenn ich die einzelnen Skeletstücke 


4) Sımrora (ll. Theil, p. 488) spricht allerdings von Ophiuren mit nur einem 
Paare von Mundfüsschen. Er meint damit, wie aus seinem Hinweis auf die Abhand- 
lung von W. Lance (Beitrag zur Morphologie u. Histiologie d. Asterien u. Ophiuren, 
Morphol. Jahrb. II. 1876) hervorgeht, die Gattung Ophioglypha. Indessen hat die 
Gattung Ophioglypha ebensowohl zwei Paare von Mundtentakeln wie jede andere 
Ophiure. Die äusseren Mundtentakel sind nur bei Ophioglypha etwas mehr nach 
aussen gerückt als bei anderen Gattungen. Ophiuriden mit nur einem Paare von 
Mundtentakeln kennt man bis jetzt nicht. 

2) l. c. p. 257. 


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267 


des Mundskeltes deer Reihe nach vornehme und dabei die bezüglich 
derselben gemachten verschiedenen oder übereinstimmenden Angaben 
nebeneinanderstelle. Zugleich sollen in diese Uebersicht auch die An- 
sichten der früheren Autoren aufgenommen werden. 

Erstes Ambulacralstück. Diese von Jon. MüLter!) unter der 
Bezeichnung »peristomiale Platten « beschriebenen Stücke?) nennt Teu- 
SCHER ?) irrthümlich »Prästomialplatten Mürrzer’s«. Lyman scheint ihnen 
trotz seiner sonst so sorgfältigen Schilderung des Ophiurenskeletes keine 
besondere Bedeutung beizulegen, er erwähnt sie nur in seiner Tafeler- 
klärung und bildet sie nur von einer Form, Ophiomyxa pentagona, ab). 
Sımroru lässt sie bei Ophiactis virens ganz unerwähnt, vielleicht weil er 
sie ihrer Kleinheit wegen bei dieser Species nicht finden konnte. Ver- 
wirrung aber wird durch Sınkorn dadurch angerichtet, dass er die für 
diese Skeletstücke von Jon. MüLL£r eingeführte Bezeichnung auf andere 
Stücke überträgt. Er nennt die beiden zu den beiden ersten Wirbeln 
gehörenden und mit ihnen in das Mundskelet eintretenden Ventralplatten 
(Bauchschilder): »Ossa peristomialia«5). Zur Motivirung seiner Benennung 
sagt Sımroru, dass er es vorziehe »von den mannigfachen Knochen in 
der Umgebung des Mundes, welche mit diesem Namen belegt worden 
sind, ihn nur den hier beschriebenen als wirklich peripherischen Knochen 
zuzuerkennen«. Es ist aber die Bezeichnung »peristomiale Platten « von 
Jon. MürLer für diese ganz bestimmten Skeletstücke eingeführt worden 
und Niemand hat bis jetzt meines Wissens andere als gerade diese mit 
dem erwähnten Namen belegt. Es ist also die Unbestimmtheit der 
Nomenclatur, die Sımrorn beseitigen will, gar nicht vorhanden. Aller- 
dings muss ich dabei bemerken, dass Jon. Mürzer bei Astrophyton ein 
Skeletstück, welches ich für homolog mit der zum ersten Wirbel ge- 
hörigen Subambulacralplatte halte, in seiner Tafelerklärung ®) als »peri- 
stomiales Knochenstück « bezeichnet. Wie aber aus der zugehörigen 
Stelle des Textes?) hervorgeht, war Jon. MüLzer selbst sehr zweifelhaft 


Ale. pr 73: 

2) Schon vor Jon. MürLLer wurden diese Platten von Mecker beobachtet. Die be- 
treffende Stelle bei MeckeL scheint auch mir nur auf die Peristomalplatten bezogen 
werden zu können: »Oben werden ausserdem die Seitenhälften der Bögen der neben- 
einanderliegenden Strahlen durch ein Paar Querplalten zusammengebalten« (MECKEL, 
l. c. p. 29, nicht p. 294 wie Jon. MüLLer eitirt). 

3) I. c. p. 279 in der Erklärung der Fig. 7. 

4) 1. e. Taf. VII, Fig. 18, p. 272: »v, stout triangular pieces covering the trench 
of the nerve-ring«. 

5) l. c. I. p. 427. 

6) 1. c. p. 96. Erklärung der Fig. 5 d. Taf. VII. 

7) 1. c. p. 80, 


263 


bei Jon. Mürzer thatsächlich vorhandene Unsicherheit beseitigen will, so 
muss man, scheint mir, den von ihm eingeführten Terminus nur für die- 
jenigen Skeletstücke anwenden, für welche er mit Bestimmtheit einge- 
führt worden ist und ihn für diejenigen aufgeben, für welche er schon 
vom Autor pur mit Zweifel gebraucht wird. Sımrorn macht es aber ge- 
rade umgekehrt. 

Zweites Ambulacralstück. Bei Jon. Mürızrr !) heissen diese 
Stücke »vorderste Ambulacralstücke« oder »ambulacrale Stücke der 
Mundecken«. Lyman?) und Sımrorn fassen dieselben auf als durch Ver- 
wachsung eines ersten und eines zweiten Ambulacralstückes entstanden. 
Sımroru ?) bezeichnet das zweite Ambulacralstück zusammen mit dem 
ersten Adambulacralstück als »Os angulare oris «. 

Erstes Adambulacralstück. Diese von Jon. MürLer als »inter- 
ambulacrale Stücke der Mundecken « bezeichneten Skelettheile wurden 
von ihm auch bezüglich ihrer Homologie schon richtig gedeutet, indem 
er sie den ersten Adambulacralstücken der Asterien vergleicht ?). Lyman 
nennt sie®) »Scutella oralia; jaws; Mundeckstücke«. Mit den zweiten 
Ambulacralstücken zusammen bilden sie die Sınrorm’schen »Ossa angularia 
oris«%). Zu diesen Ossa angularia oris beschreibt dann Sımkorn?) ferner 
noch besondere ventralwärts gelegene Deckplatten als: » Ossa tecloria 
angularium oris adoralia«, in welcher er dieumgewandelten Seitenplatten 
des ersten in das Mundskelet eingegangenen Wirbels gefunden zu haben 
glaubt. Diese »adoralen Deckplatten der Mundeckstücke « sind jedoch in 
Wirklichkeit weder bei Ophiactis virens noch bei anderen Ophiuren vor- 
handen. Was Sınkoru hier als besondere Stücke beschreibt sind nur die 
ventralen Oberflächen der ersten Adambulacralstücke. Wenn auch die 
Kleinheit des von Sımrkoru benutzten Objectes, sowie sein Bestreben die 
zu dem ersten Wirbel gehörigen Seitenplatten im Mundskelet zu finden, 
diesen Irrthum einigermassen erklärlich machen, so hätte er denselben 
dennoch vermeiden können, wenn er grössere Formen zum Vergleich 
herangezogen hätte. 

ZweitesAdambulacralstück. Jon. MüLLrr beschreibt sie als 
»seitliche kleine Schilder auswendig hinter den Mundecken« und ver- 
gleicht sie mit den intermediären Interambulacralplatten der Seesterne®). 
Lyman nenntsie: »Scutella adoralia ; side mouth-shields «”). Bei Sımrora 10) 
heissen sie »aborale Deckplatten der Mundeckstücke «, » Ossa tectoria an-- 
gularium oris aboralia«. Bezüglich ihrer Homologie stinnme ich mit Sımrorn 


A)zbae-prni6. 2) l. c. p. 257. 3) I. ce. p. 426. 4) l. c. p. 45, 53, 76. 
5) l.c. p. 260. 6)1.c.p. 426. 7)1.c.p.428. 8)1.c.p.45. 9)1.c.p. 260. 
10) 1. c. p. 428. 


269 


Sanz überein, wenn er sie als homolog den zum zweiten Wirbel gehörigen 
Seitenplatten des Arıns bezeichnet. 

ErstesintermediäresInterambulacralstück. Dieses all- 
bekannte »Mundschild « der Ophiuren ist schon von Jon. MüLter richtig 
zu den intermediären Interambulacralplatten, die er bei den Asterien 
unterschieden hatte, gestellt worden !). Auch bei den neueren Forschern 
behält es allgemein den Namen Mundschild. So nennt es Lyman 2): »Scu- 
tum buccale; mouth-shield; Mundschild; plaque buccale « und Sımrorn 3) : 
»Mundschild, Os interradiale oris«. Die Homologie des Stückes ist aber 
seit Jon. MüLer nicht mehr erörtert worden. 

Erstes und zweites Subambulacralstück. Es sind dies 
die von Sımrorn *) als » Ossa peristomialia« »unpaare Deckstücke der 
Mundeckstücke«) bezeichneten Skeletstücke bezüglich deren Benennung 
ich mich schon weiter oben gegen Sımrorn ausgesprochen habe, bezüg- 
lich deren Homologisirung aber ich mit Sınrkorn übereinstimme. 

Torusangularis. Sımrorn beschreibt bei Ophiactis virens eine 
besondere ventrale Deckplatte des Torus angularis5). Dieselbe ist aber 
ebensowenig als besonderes Skeletstück vorhanden als dies mit seinen 
vorhin besprochenen »Ossa tectoria angularıum oris adoralia« der Fall 
ist. Was er als besondere Deckplatte beschreibt ist auch hier nur die 
ventrale Ansicht des Torus. Die Bronn’sche CGopie der Jon. MürLer’schen 
Abbildung eines Toris angularis bezieht sich übrigens nicht wie Sımrorn 
meint auf Ophiolepis sondern auf Ophiocoma, wie auch schon Bronn in 
der Tafelerklärung richtig angiebt. 


Die Geschlechtsorgane und die Bursae‘). 


Die Geschlechtsorgane der Ophiuren und die Wege, welche Eier und 
Samen nehmen um nach aussen zu gelangen, sind bis jetzt nur höchsi 
mangelhaft bekannt geworden. Bekanntlich ist die herkömmliche Be- 
hauptung die, dass die Genitalproducte bei den Ophiuren in die Leibes- 
höhle entleert werden und von hier aus durch die sogenannten Genital- 
spalten nach aussen gelangen. Mit dieser Auffassung Hand in Hand geht 
die gleichfalls allgemein verbreitete Ansicht, dass die Genitalspalten 
direet in die Leibeshöhle führen und nicht nur zur Ausfuhr der Genital- 
producte, sondern auch zur Einfuhr von Seewasser in die Leibeshöhle 


A)l.c.p.45.  2)1.c.p. 260. 3)1.c.p. 428. A4)l.c.p. 497, 498. 
a a et): 

6) Vergl. die vorläufige Mittheilung: Die Bursae der Ophiuriden und deren 
Homologon bei den Pentatrematiten. Nachrichten v. d. kgl. Gesellsch. d. Wissensch. . 
u. d. G. A. Univers. zu Göttingen 1873. Nr. 6. Sitzg. vom 2. März. p. M5—220. 


270 


dienen. An diesen in allen unseren Lehrbüchern !) zu findenden Be- 
hauptungen ist nur das Eine richtig, dass Eier und Samen durch die 
sogenannten Genitalspalten ins Freie gelangen, alles Uebrige ist irrthüm- 
lich, insbesondere werden weder die Geschlechtsproducte in 


die Leibeshöhle entleert noch münden die sogen. Genital- 


spaltenin die letztere. 

Bevor ich mich zu einer Darlegung meiner Beobachtungen wende, 
möge das Wenige, was sich in der Literatur über die Generationsorgane 
und die Genitalspalten der Ophiuren vorfindet und worauf die herge- 
brachten fehlerhaften Ansichten zum grössten Theil beruhen, hier mit- 
getheilt sein. 

Lamarck ist in seiner Histoire naturelle des animaux sans verte- 
bres2) der Meinung, dass die Genitalspalten zum Durchtritt tentakel- 
artiger Gebilde dienen, scheint aber später selbst in dieser Ansicht 
schwankend geworden zu sein, denn in der Encyclopedie methodique?) 
erwähnt er jene, in Wirklichkeit niemals vorhandenen, tentakelartigen 
Bildungen nicht mehr, sondern äussert sich über die sogen. Genitalspal- 
ten ganz unbestimmt : »ils penetrent dans l’interieur et servent probab- 
lement ä la respiration «. 

Derıe Curse vertritt anfänglich) die Ansicht, dass die Genitalspal- 
ten die Aufgabe haben zum Zwecke der Respiration Wasser in die Leibes- 
höhle einzuführen, später aber macht er die Angabe 5), dass die Genital- 
spalten in einen Sack führen, den er Respirationssack nennt. Wir 
werden nachher sehen, dass DELLE Curase’s letztere Angabe dem wirklichen 
Sachverhalt entspricht. 


4) Man vergl. z. B. Carus und GERSTÄCKER, Handb. d. Zoologie. Bd. II. 1863. 
p. 507; GEGENBAUR, Grundzüge der vergleich. Anatomie. 2. Aufl. 1870. p. 339, 344, 
346, Craus, Grundzüge d. Zoologie. 3. Aufl. 4876. p. 264, 285 ; GEGENBAUR, Grund- 
riss d. vergleich. Anatomie. 2. Aufl. 1878. p. 239; Huxrey, Grundzüge d. Anatomie 
d. wirbellosen Thiere. Autoris. deutsche Ausg. v. J. W. SpEnGEL. 1878. p. 498. 

2) Vol. 2. Paris 18146. p. 537 (Euryale): »Ces ouverlures servent & donner pas- 
sage A des organes retractiles, probablement tentaculaires«. Ibid. p. 541 (Ophiuren): 
»Des trous pour le passage de tenlacules ou de tubes retractiles«. 

3) Encyclopedie methodique. Histoire nalurelle des Zoophytes ou animaux 
rayonne6s par Lamouroux etc. Paris 4824. p. 580. 

4) STEFANO DELLE CHIAJE, Memorie sulla storia e notomia degli animali senza 
vertebre del Regno di Napoli. Vol. I. Napoli 1825. p. 274, 302; p. 369: »forami 
ovali per !’ ingresso dell’ acqua«. 

5) In der unter dem Titel: Descrizione e notomia degli animali invertebrati della 
Sicilia citeriore erschienenen zweiten Auflage der Memorie, T.1V,p. 74, pl. 38. Diese 
Auflage ist mir hier in Göttingen nicht zugänglich und ich entnehme obiges Citat 
einer Notiz bei H. MıLnz EpwArps, Lecons sur la physiologie et ’anatomie compare&e 
ds !’homme et des animaux. T. ll. Paris 4857. p. 9. 


271 


Bei dem nächsten Untersucher der Ophiuriden, L. Acassız, finden 
wir wieder die Angabe !), dass die Leibeshöhle durch die Genitalspalten 
direct mit der Aussenwelt in Verbindung stehe. 

Die Hauptquelle aber, auf welche die jetzt herrschende Ansicht über 
die Generationsorgane und die Genitalspalten der Ophiuriden zurückzu- 
führen ist, sind die Angaben von J. Mürzer und F. H. TrosceneL in dem 
»System der Asteriden 2): »Bei den Ophiuren dehisciren die Ge- 
schlechtsorgane in die Körperhöhle und Eier und Samen werden ausge- 
führt durch besondere Geschlechtsspalten, welche aber hier zugleich 
auch die respiratorischen Eingänge in die Körperhöhle sind «. 

Ziemlich gleichzeitig mit dem Mürzer -Troscner’schen Asteriden- 
werke veröffentlichte Raruke ?) Untersuchungen über die Geschlechtsor- 
sane der Ophiuren. Doch gerade diese Gleichzeitigkeit mit der nach 
manchen Richtungen hin grundlegenden Arbeit von J. Mürzer und F. HR. 
Troscner erklärt es vielleicht, dass die Beobachtungen Raruke’s in der 
Folgezeit nur wenig Berücksichtigung *) fanden. Auch mir sind sie ebenso 
wie die letzterwähnte Ansicht DerLe Gurase’s erst nachträglich bekannt 
geworden, als ich die richtigen Verhältnisse der Generationsorgane und 
der Genitalspalten bereits selbständig aufgefunden hatte. Raruke lässt 
die Genitalproducte (bei Ophiura nigra — Ophiocoma nigra M. Tr., 
Ophiura aculeata — Ophiopholis bellis Lym. und Ophiura lacertosa — 
Ophioglypha texturata Lym.) nicht in die Leibeshöhle gelangen, sondern 
‚in einen Sack, welchem die eigentlichen Genitalschläuche eines jeden 
der zehn Geschlechtsorgane aufsitzen; aus diesem Sacke sollen sie dann 

4) Notice sur quelques points de l’organisation des Euryales, accompagn&e de 
la description detaill&e de l’espece de la M&diterranee. M&m. de la Soc. des scienc. 
natur. de Neuchatel. T. II. 1839. p. 5. 

2) Braunschweig,.1842. p. 133. 

3) H. RATaKkE, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Physiologie, Reisebe- 
merkungen aus Skandinavien, nebst einem Anhange über die rückschreitende Mela- 
morphose der Thiere. Danzig 1842 (in: Neueste Schriften d. naturforschenden Ge- 
sellschaft in Danzig, 3. Bandes 4. Heft. 4842). p. 416—119: VII. Ueber die Ge- 
schlechtswerkzeuge verschiedner Asteriden. Taf. II, Fig. 3—7. 

4) So fehlt z.B. die citirte Arbeit RATHke’s in dem sonst so umfassenden Litera- 
turverzeichniss von Lyman (Ophiuridae and Astrophytidae. Illustr. Catal. Mus, 
Compar. Zool. Harvard College. Nr. I. Cambridge 4865. p. 9). Auch Bronx er- 
wähnt derselben nicht. In der von Bronn und Anderen citirten Notiz von RATHKE (in 
Frorıer's Neuen Notizen aus d. Gebiete der Natur- und Heilkunde. Nr. 269. 1840. 
p- 65. Ueber das Geschlechtsverhältniss bei d. Seeigeln u. Seesternen) giebt derselbe 
nur eine vorläufige Mittheilung über: seine Untersuchungen der Geschlechtsverhält- 
nisse bei den Seeigeln und Seesternen, welche aber bezüglich der Ophiuren so kurz 
und knapp gehalten ist, dass daraus noch nicht wie aus der späteren etwas ausführ- 


licheren Mittheilung ersichtlich wird, dass RATakE eine andere und zwar richtigere 
Auffassung der Genitalorgane und ihrer Ausführwege hatte als MÜLLER u. TRosCHEL. 


2712 


unmittelbar nach aussen entleert werden »durch eine kleine spaltför- ® 


mige ovale Oeflnung an der unteren Seite des Discus in der Nähe des 
Mundes«. Wenn man die immerhin nur sehr kurzen und fragmentari- 
schen Angaben und Abbildungen Raruke’s mit den nachher mitzutheilen- 
den Thatsachen vergleicht, so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass 
derselbe im Grossen und Ganzen das Richtige getroffen hatte. 

Die einzigen Autoren, welche die Raruke’schen Angaben erwähnen, 
sind meines Wisserps v. SırsoLp und GEGENBAUR. Der Erstere !) lässt es 
unentschieden ob die Genitalorgane besondere Ausführwege besitzen 
(Raruke) oder ihre Producte in die Leibeshöhle entleeren (MürLer und 
Trosener), lässt aber in jedem Falle die sogen. Genitalspalten (» Respira- 
tionsspalten«) in die Leibeshöhle führen. GEGENsAur ?) verhält sich ge- 
radezu ablehnend gegen die Angaben Rarnke’s 

Von denjenigen Forschern, welche sich in der jüngsten Zeit um die 
Anatomie der Ophiuriden bemüht haben, übergehen R. Truscner ?) und 
W. Lange?) die Genitalorgane vollständig, während H. Sımkorn aller- 
dings über den feineren Bau der Genitalschläuche von Ophiaclis virens 
einige Angaben macht, bezüglich der Bedeutung der Genitalspalten aber 
durchaus an der MüLLer-Troscner’schen Ansicht festhält). 

Darauf, dass die herkömmliche Auffassung der Genitalspalten der 
Ophiuren eine verkehrte ist, habe ich schon in meinen Beiträgen zur 
Anatomie der Asterien gelegentlich hingewiesen. Ich machte daselbst 
darauf aufmerksam, dass die sogen. Genitalspalten nicht in der Leibes-- 
wand sondern in tiefe Einsenkungen der Körperwand hineinführen und 
schlug vor diese Einsenkungen als Genitaltaschen, bursae genitales, zu 
bezeichnen 6). Da aber die Einsenkungen nicht nur mit den Genital- 
organen in Beziehung stehen, sondern höchst wahrscheinlich zugleich 
als Respirationsorgane functioniren, so halte ich es für das Zweckmässigste, 


4) C. Ta. v. Sırsorp, Lehrbuch der vergleich. Anatomie d. wirbellosen Thiere. 
Berlin 1848. p. 404, 106. 

2) Grundzüge der vergleich. Anatomie. 2. Aufl. 1870. p. 346. 

3) Beiträge zur Anatomie d. Echinodermen. Il. Ophiuridae. Jenaische Zeitschr. 
f. Naturw. X. 1876. p. 263. 

4) Beitrag zur Anatomie u. Histiologie d. Asterien u. Ophiuren. Morphol. Jahrb. 
11. 1876. p. 244. 

5) Anatomie und Schizogonie der Ophiactis virens. 1. Theil. Diese Zeitschrift. 
Bd. XXVII. p. 429: (zwischen den Genitalspangen geht die) »freie Communication 
vom äusseren Seewasser zur Leibeshöhle und der Austritt der Geschlechtsproducte 
vor sich«. Das unmittelbare Eindringen des Seewassers in die Leibeshöhle durch 
die Genitalspalten wird ferner behauptet p. 450 u. 467. 
\ 6) Beiträge zur Anatomie der Asterien. Zeitschrift f. wissenschaftl. "Zoologie. 
Bd. XXX. p. 148. (Morphologische Stud. an Echinodermen. p. 198.) 


273 


dieselben einzig und allein nach ihrer Form zu benennen. Der einfache 
Terminus »Bursa«, »Tasche«, wird sich um so mehr dafür eignen als 
derselbe bis jetzt in der Nomenclatur der Echinodermen nirgends zur 
Verwendung kommt, Missverständnisse also nicht zu befürchten sind. 
Dementsprechend ändere ich auch die Bezeichnung Genitalspalte in »Bur- 
salspalte«. 

Bei der Beschreibung der hier zu behandelnden Organe gehe ich 
aus von den Verhältnissen, wie sie sich bei der Gattung Ophioglypha 
finden. Präparirt man an einer Ophioglypha albida die Rückenhaut der 
. Scheibe sorgfältig ab, so gewinnt man eine Ansicht des Magensackes, 
dessen dorsale Wand sich in strahlig gestellte Falten legt (Fig. 19, 20). 
Abgesehen von diesen Falten zeigt der Magensack an seiner Peripherie 
zehn Ausbuchtungen, von welchen die fünf radiär gerichteten etwas 
kürzer sind als die damit abwechselnden interradiär gestellten .(Fig. 20). 
Ist das Thier geschlechtsreif, so legt sich ein Theil der Genitalschläuche 
vom Randbezirk der Scheibe her über den Magensack hinüber, so dass 
man dieselben erst hinwegräumen muss, wenn man die zehn Ausbuch- 
tungen des letzteren zur Anschauung bringen will. Die Genitalschläuche 
liegen in zehn Gruppen vertheilt und zwar so, dass jede Gruppe zwischen 
einer radiären und einer interradiären Ausbuchtung des Magens gelegen 
ist. Die Einschnürungen, welche die zehn Ausbuchtungen des Magens 
von einander trennen, setzen sich in Gestalt von zehn Furchen, die sich 
durch grössere Tiefe von den übrigen seichteren Furchen unterscheiden, 
auf der dorsalen Oberfläche des Magens bis fast zum Centrum derselben 
fort. Zieht man eine dieser zehn Furchen von ihren Rändern her aus- 
einander, so findet man in sie eingesenkt das, nach der dorso-ventralen 
Achse des Thieres gerichtete, blindgeschlossene Ende eines sackförmigen 
Organs, welches weiter nach der Peripherie der Scheibe sich unter und 
zwischen den Genitalschläuchen verliert. Durch feine bindegewebige 
Stränge ist dieses Organ, die Bursa, mit der Rückenhaut des Magens 
verbunden und ähnliche Stränge gehen von demselben ebenso wie vom 
Magen selbst zur Rückenhaut der Scheibe. Derartige bindegewebige 
Fäden und Stränge, welche die Körperhöhle durchziehen und die Organe 
theils untereinander, theils an die Körperwand befestigen, sind ja unter 
den Echinodermen allgemein verbreitet. Entfernt man nunmehr vor- 
sichtig die einzelnen Genitalschläuche, insoweit sie sich auf die Rücken- 
seite des Magens hinüberlegen, so gewinnt man die Ueberzeugung, dass 
jener blindgeschlossener Sack zu einem Organe gehört, welches sich von 
der Ventralseite kommend um den Rand des Magens herüberschlägt und 
so mil seinem Endzipfel auf die Dorsalseite des letzteren zu liegen 
kommt. Um die Bursa weiterhin frei zu präpariren, ist die Entfernung 

21 


274 


des Magensackes geboten, die aber mit sehr grosser Vorsicht geschehen 


muss, da zu starke Zerrung der bindegewebigen Fäden, welche die ein- N 
ander zugekehrten Flächen des Magens und der Bursa miteinander ver- 
binden, sofort eine Zerreissung der dünnen Wand der Bursa zur Folge 


hat. Ist das Präparat gelungen (Fig. 17), so zeigt es, dass die Bursa 
ein verhältnissmässig weiter,sehr dünnhäutiger Sack ist, 
welcher an den Rändern der Bursalspalte beginnt, dor- 
salwärts in die Körperhöhle sich erhebt und an seinem 
aboralen Bezirke sich in einen Zipfel fortsetzt, welcher 
sich über den Rand des Magensackes auf dessen Dorsal- 
seitehinüberschlägi (vergl. auch die schematischen Figuren 21, 22). 
Die Bursa ist gegen die Leibeshöhle durchaus blindgeschlossen, während 
sie mit der Aussenwelt durch die Bursalspalte in offener Verbindung 
steht. Ihre Wand, obschon sehr dünn, erweist sich an den Rändern der 
Bursalspalte doch nur als eine Fortsetzung der Körperwand. Mithin ist 
die Bursa selbst nur eine Einstülpung der Körperdecke. 

An der schlitzförmigen Bursalspalte können wir die beiden Ränder 


des Schlitzes als adradialen (dem Arme zugekehrt) und abradialen (dem’ 


Arme abgekehrt) unterscheiden. Beide Ränder verhalten sich nicht ganz 
gleich (Fig. 17); der adradiale wird wesentlich nur gebildet von einem 
einzigen Skeletstücke, der Bursalspange (Genitalspange der Autoren), 
während der abradiale (Fig. 25) aus einer Schuppenreihe besteht, 
welche eine ganz directe Fortsetzung der beschuppten Oberfläche des 
interradialen Perisomes ist. Die Schuppenreihe des abradialen Randes 
sowohl als auch die Spange des adradialen richten sich, während sie 
ventralwärts den Eingang der Bursalspalte begrenzen, dorsalwärts in die 
Körperhöhle hinein auf (vergl. den Holzschnitt auf p. 275) und dienen 
zum Ansatz der dünnen Bursalwand. 

Ueber den in der Scheibe gelegenen Armabschnitt schlägt sich die 
Bursa oft fast bis zur Medianebene des Radius hinüber. In Folge dessen 


bildet sich zwischen Genitalspange und Arm ein zur Leibeshöhle gehö- 


render Raum, welcher dorsalwärts zum grössten Theile von der überge- 
lagerten Bursa geschlossen wird. 

Auf ihrer nach der Leibeshöhle gerichteten Oberfläche sitzen der 
Bursa die Genitalschläuche auf, jedoch nicht ordnungslos über die 
ganze Bursa verbreitet, sondern in bestimmter Anordnung und auf einen 
bestimmten Bezirk beschränkt. Gänzlich frei von Genitalschläuchen bleibt 
der dorsale Endzipfel der Bursa, der sich über den Magen hinüberlagert. 
An dem ventralen Abschnitt der Bursa aber inseriren sich die einzelnen 
Genitalschläuche in einer Linie, welche dem Rand der Bursalspalte 


parallel verläuft und sich nur am aboralen Bezirke der Bursa weiter von 


275 


- der Spalte entfernt. Der Verlauf der Insertionslinie der Genitalschläuche 
an die Bursa wird am Besten klar werden aus den beiden schematischen 
Abbildungen (Fig. 21, 22). Macht man einen Querschnitt durch eine 
Bursa und die angrenzenden Körpertheile (vergl. untenstehenden Holz- 
schnitt), so erkennt man, dass die Genitalschläuche der adradialen Bur- 
salwand in den oben erwähnten Raum zwischen Bursalspange und Arm 
hineinhängen, während diejenigen der abradialen Bursalwand sich dicht 
über der ventralen Körperwand befinden. Dies gilt indessen nur für die- 
jenigen Genitalschläuche, welche sich parallel und dicht über dem Rande 
der Bursalspalten ansetzen ; in dem aboralen Bezirke der Bursa, in wel- 
chem sich die Insertionslinie der Genitalschläuche weiter dorsalwärts an 
der Bursa heraufzieht, legen die 
einzelnen Genitalschläuche sich 
über den Magen herüber. Diese 
‚letztgenannte Gruppe der Ge- 
schlechtsorgane ist es, die man 
bei der Präparation von der Dor- 
salseite her zuerst zu .Gesicht 
bekommt. Sämmtliche Genital- 
schläuche sind in ihrer Lage 
durch bindegewebige Aufhänge- 
fäden fixirt, welche von ihrer 


eines 


Schema 


verticalen Querschnittes 


äusseren Oberfläche sich zum 
Theil zu der Magenwand ganz 
besonders aber zur Körperwan- 
dung hinüberspannen. 

Was die Zahl der einzelnen 
Genitalschläuche anbetriflt, so 
zählte ich deren bei Ophioglypha 
Sarsii durchschnittlich 50 an je- 
der Bursa, was also für das ganze 


durch eine Ophioglypha nahe dem Rande 
der Scheibe ; der Schnitt ist quer durch 


einen Radius geführt. Kd, dorsale, Kv, 
ventrale Körperwand; Mr, radiäre Aus- 
buchtung des Magens; A, Arm in der 
Scheibe; B, Bursa; Bw’, der adradiale 
Rand der Bursalspalte mit der Bursal- 
spange ; Bw”, der abradiale Rand der Bur- 
salspalte mit der Plattenreihe; G, Geni- 
talschläuche;; die Pfeile bedeuten die 
Bursalspalten. 


Individuum die erkleckliche Zahl von 500 Genitalschläuchen ausmacht. 
Diese Zahl wird aber von manchen anderen Arten und Gattungen noch 
ganz erheblich übertroffen. 

Die einzelnen Generationsorgane haben in der Jugend eine kolbige, 
später aber cylindrische Gestalt. Sie besitzen ein inneres, Eier oder 
Samen bildendes Epithelium. Ihre bindegewebige Wandung besteht aus 
zwei Lamellen, welche durch einen eingelagerten Blutsinus von einander 
_ getrennt sind. Die äussere Lamelle trägt auf ihrer nach der Leibeshöhle 
schauenden Oberfläche ein niedriges plattes Epithel, in welchem ich an 
meinen Präparaten (von Ophioglypha Sarsii) die Zellgrenzen nicht recht 

a1 * 


276 


deutlich zu erkennen vermochte; die bald rundlichen, bald länglichen 
Kerne maassen 0,004 mın. Ferner besitzt die äussere Lamelle der Wand 

der Genitalschläuche Muskelfasern, welche aber keine geschlossene Mus- 
kellage bilden, sondern vereinzelt liegen und keine ganz regelmässige 
Anordnung zeigen ; bei Amphiura filiformis Q verlaufen die Muskelfasern 

fast alle kreisförmig um den Genitalschlauch. Ein inneres Epithel des 

Blutsinus konnte ich nicht auffinden. Der Bau der Genitalschläuche der 
Ophiuren ist demnach ganz in Uebereinstimmung mit den entsprechen- 
den Verhältnissen der Asterien !), Grinoideen 2) und Holothurien ?). 

Während bei geschlechtsreifen Thieren der Blutsinus durch die 
Masse der im inneren Hohlraume des Genitalschlauches sich entwickeln- 
den Eier oder Samenfäden zusammengedrängt wird und häufig erst 
bei genauer Untersuchung sich zu erkennen giebt, ist es leicht sich bei 
noch nicht ganz geschlechtsreifen Thieren von seiner Existenz zu über- 
zeugen. Er liegt dann (Fig. 18) als ein weiter geräumiger Sack um den 
inneren, die Geschlechtsproducte erzeugenden Schlauch des Genital- 
organes. Von der Aussenwand des Sackes gehen die oben erwähnten 
Aufhängefäden aus. 

Die Blutsinus sämmtlicher Genitalschläuche stehen miteinander in 
Zusammenhang durch ein Gefäss, welches der Reihe der Insertions- 
punkte der Genitalschläuche entlang an der nach der Leibeshöhle 
schauenden Oberfläche der Bursa verläuft. 

Die Geschlechtsporen sind, wenn man die Bursa sorgfältig 
herauspräparirt, aufgeschnitten und auseinander gebreitet hat, schon 
unter der Loupe als eine Reihe kleiner Punkte wahrnehmbar. Sie sind 
von einem epithelialen Ringwalle umgeben, welcher, bei Ophioglypha 
Sarsii, ungefähr 0,06 mm im Durchmesser misst, während der Porus 
selbst ein 0,02 mm weites Lumen besitzt. Die Poren liegen in fast 
gleichen, 0,24 mm, Abständen von einander entfernt und führen direct 
hinein in den inneren Hohlraum der Genitalschläuche, welche ihnen mit 
ganz kurzem Ausführungsgang aulsitzen. 

Ein Eintritt der Genitalproducte in die Leibeshöhle 
ist demnach normalerweise gar nicht möglich, sondern die- 
selben werden in die Bursa entleert, aus welcher sie dann weiter nach 
aussen geschafft werden können. Auch ein durch die Genitalporen etwa 


4) Beiträge zur Anatomie der Asterien. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie, 
XXX. p. 144, (Morphologische Stud. p. 192.) 

2) Beiträge zur Anatomie der Crinoideen. Zeitschrift für wissensch, Zoologie. 
XXVIII. p. 286. (Morph. Stud. p. 32.) EP 

3) C. SEMPER, Reisen im Archipel der Philippinen. Il. 4. Holothurien,. Leipzig 
1868. p. 143. : 


277 


vermittelter Zusammenhang des Blutgefässsystems oder der Leibeshöhle 
mit der Aussenwelt ist nach den mitgetheilten Beobachtungen nirgends 
vorhanden. 

Für die Gattung Ophioglypha ist also constatirt, dass die herkömm- 
liche Auffassung der sogen. Genitalspalten und der Ausführwege der 
Geschlechtsproducte verkehrt ist, dass keine Communication der Leibes- 
höhle mit der Aussenwelt durch die Bursalspalten stattfindet, sowie dass 
die Genitalschläuche sich mit bestimmten Ausführungsöffnungen in eine 
tiefe Einsenkung der Körperwand, die Bursa, entleeren. Auf die 
Function der Bursa komme ich später noch einmal zurück. Zunächst ist 
es meine Aufgabe zu zeigen, dass die besprochenen Verhältnisse nicht etwa 
nur der Gattung Ophioglypha zukommen, sondern mit unwesentlichen 
Modificationen eine sämmtlichen Ophiuriden gemeinsame Einrichtung sind. 

Ausser den beiden genannten Ophioglypha-Arten habe ich noch 
sieben Arten, Vertreter von sechs Gattungen, in den Kreis meiner Unter- 
suchungen gezogen. Es sind dies Opbiocoma nigra M. Tr., Ophiocoma 
scolopendrina Ag., Ophiomyxa pentagona M. Tr., Ophiopholis bellis Lym. 
(= Ophiolepis scolopendrica M. Tr.), Ophiothrix fragilis M. Tr. (= ro- 
sula Forb.), Amphiura filiformis Forb., Ophioderma longicauda M. Tr. 
(= Ophiura laevis Lym.). Bei sämmtlichen fand ich die Bursae wohl 
ausgebildet und in ihren allgemeinen morphologischen Verhältnissen 
durchaus mit denjenigen von Ophioglypha übereinstimmend. Auch die 
Beziehung zu den Genitalorganen ist überall eine wesentlich gleiche, 
stets sitzen dieselben mit ganz kurzen Ausführungsgängen der Bursa in 
der Nähe ihrer Eingangsspalte an, während die blindgeschlossenen End- 
zipfel der Bursae keine Genitalorgane tragen. Unterschiede, die ich im 
Einzelnen bei den verschiedenen Arten vorfand, will ich im Folgenden 
kurz aufführen. 

Bei Ophiomyxa pentagona (Fig. 24) bildet jede Bursa eine grössere 
Anzahl von blinden Endzipfeln, welche sich in entsprechende Buchten 
der äusseren Magenoberfläche hineinlagern. Sämmtliche Zipfel aber 
liegen der ventralen Wand des Magens an, so dass man letzteren erst 
hinwegräumen muss, bevor man die Bursae zu sehen bekommt. Einen 
Endzipfel, welcher sich, wie wir es bei Ophioglypha sahen, auf die Dor- 
salseite des Magens hinüberschlägt, fand ich weder bei Ophiomyxa noch 
bei irgend einer der anderen untersuchten Gattungen. Ich glaube dem- 
nach vermuthen zu dürfen, dass jener dorsalwärts sich über den Magen 
legende Endzipfel der Gattung Ophioglypha eigenthümlich ist. Die Wand 
der Bursa ist bei Ophiomyxa wie bei allen untersuchten Arten sehr dünn 
und zerreisslich, besitzt aber dennoch ästige und maschige, freilich nicht 
sehr dicht liegende, Kalkkörper, indessen nur in der Nähe der An- 


278 


heftung an die Bursalspalte. Bei den Ophioglypha-Arten fand ich nie- 
mals Kalkkörper in der Bursalwand. Die Genitalschläuche der Ophio- 
myxa pentagona haben eine kuglige Gestalt (Fig. 24). 

Bei Ophiocoma nigra sind die in der Bursalwand vorkommenden 
Kalkkörper zwar von ähnlicher Gestalt wie bei Ophiomyxa pentagona, 
jedoch grösser und zahlreicher. Sie kommen nicht nur in der Nachbar- 
schaft der Spalte, sondern in der ganzen Ausdehnung der Bursa vor. 
Ausser ihnen findet sich in dem adoralen Bezirke der Bursa und zwar in 
der abradialen Wand derselben eine Reihe kleiner Kalkplatten; ich zählte 
deren vier bis sechs ; sie haben eine Grösse von durchschnittlich 0,3 mm. 
In Fig. 23 habe ich den betreffenden Bezirk zweier Bursae abgebildet 
um die Lage der Reihe der kleinen Kalkplatten zu zeigen. Zugleich be- 
merkt man an dieser Abbildung, dass der adorale Theil der Bursa sich 
hier wie auch bei den anderen untersuchten Arten (vergl. Fig. 24 von 
Ophiomyxa pentagona; Fig. 26 von Ophiopholis bellis) über die dorsale 
Seite des Peristoms eine Strecke weit hinüberlegt. Die dorsale Seite der 
in der Scheibe gelegenen Armabschnitte wird auch hier von den Bursae 
bis auf einen mittleren Streifen überdeckt. 

Bei Ophiocoma scolopendrina sind die Verhältnisse fast ganz die- 
selben wie bei Ophiocoma nigra. Jedoch sind die Kalkkörper (Fig. 28) 
kleiner, wenigstens gilt das von den von mir untersuchten Individuen, 
Es ist wahrscheinlich, dass derartige Unterschiede in der Grösse und 
auch in der Dichtigkeit der ästigen und maschigen Kalkkörper auf indi- 
viduelle und Altersverschiedenheiten zurückzuführen sind; jedenfalls ist 
denselben kein weiterer Werth beizulegen. Die Reihe der Kalkplatten 
in der abradialen Wand der Bursae kommt auch bei Ophiocoma scolo- 
pendrina vor und scheint demnach bei der Gattung Ophiocoma ein ähn- 
liches charakteristisches Verhalten der Bursa darzustellen wie bei der 
‘ Gattung Ophioglypha die Ausbildung des dorsalwärts sich über den 
Magen legenden Endzipfels. Bei Ophiocoma scolopendrina ist die Platten- 
reihe stärker entwickelt als bei Ophiocoma nigra. Nicht nur sind die 
einzelnen Kalkplatten grösser als bei Ophiocoma nigra, sondern auch ihre 
Zahl ist bedeutender, ich zählte 10—12 (Fig. 29). 

Bei Ophiopholis bellis (Fig. 26) hat jede Bursa ausser ihrem sich 
über das Peristom lagernden adoralen Zipfel nur eine grössere Ausbuch- 
‚tung entwickelt, welche sich an ihrem aboralen Bezirk befindet. In der 
Wand der Bursae mangeln bei dem von mir untersuchten einen Exemplare 
die Kalkkörper vollständig. Die Genitalschläuche jeder Bursa — in dem 
untersuchten Individuum Ovarialschläuche — zeigen die Eigenthümlich- 
keit, dass sie sämmtlich zu einem einzigen Klumpen (Fig. 26 GK) mit- 
einander verbunden sind. An Schnitten durch einen dieser Genital- 


279 


klumpen erkennt man, dass derselbe, worauf schon ein oberflächlich 
wahrnehmbares System parälleler Furchen hindeutet, aus nebeneinander- 
liegenden, fest mit einander verwachsenen Blättern besteht, deren jedes 
einen abgeplatteten Genitalschlauch repräsentirt. Ob diese Zusammen- 
drängung der zahlreichen Genitalschläuche einer jeden Bursa zu einem 
einzigen Genitalklumpen auf eine innige Verbindung der Aussenwand 
der einzelnen Genitalschläuche oder darauf, dass sämmtliche Genital- 
schläuche einen einzigen gemeinschaftlichen Blutsinus besitzen, zurück - 
zuführen ist, vermochte ich an meinem beschränkten Material nicht 
sicher zu entscheiden. 


Die Gattung Ophioderma hat die Eigenthümlichkeit jederseits in 
jedem Interradialraum der Ventralseite nicht wie die übrigen Ophiuren 
je eine, sondern je zwei Bursalspalten zu besitzen !). Es musste sich also 
die Frage erheben, ob mit dieser Verdoppelung der Bursalspalten eine 
Verdoppelung der Bursae Hand in Hand gehe oder nicht. Die Unter- 
suchung hat gezeigt, dass das Letztere der Fall ist. Je zwei hinter- 
einander gelegene Bursalspalten von Ophioderma longi- 
cauda führen in eine und dieselbe Bursa. Man kann sich das 
Verhalten von Ophioderma in der Weise von demjenigen der übrigen 
Ophiuren ableiten, dass man die seitlichen Ränder jeder Bursalspalte 
etwa in der Mitte ihrer Länge eine Verwachsung miteinander eingehen 
lässt. Dadurch bildet sich in der ursprünglich einfachen Bursalspalte 
eine Brücke, wodurch die Spalte selbst in zwei Spalten getheilt wird, 
während die Bursa eine einheitliche bleibt. Ob diese Vorstellung durch 
die Entwicklungsgeschichte der Ophiodermen bestätigt wird, bleibt frei- 
lich noch zu untersuchen. Jedenfalls ist beachtenswerth, dass dem 
äusserlich so auffälligen Merkmal der Verdoppelung der Bursalspalten 
bei der Gattung Ophioderma keine entsprechende Verdoppelung der 
Bursae zu Grunde liegt. Die Wand der Bursae ist bei Ophioderma 
weniger zart und durchscheinend als bei den übrigen von mir unter- 
suchten Arten und erleichtert dadurch die Präparation. Falls einer 
meiner werlhen Leser geneigt sein sollte, sich durch eigne Untersuchung 


4) MÜLLER u. TroscHeL stellen ausser Ophioderma auch noch die Gattung Ophio- 
enemis zu den Ophiuren mit verdoppelten Bursalspalten (Syst. d. Asteriden). Lyman 
und Lürken haben aber übereinstimmend gezeigt, dass dies auf einem Irrthum be- 
ruht und die Gattung Ophiocnemis wie die übrigen Ophiuren (ausser Ophioderma) 
in jedem Interradius nur zwei Bursalspalten besitzt. Vergl. Tuzop. LymAn, Ophiuridae 
and Astrophytidae. Illustr. Catal. Mus. Comp. Zool. Harvard College. Nr. I. Cam- 
bridge, Mass. 4865. p. 152. Cur. Lürken, Additamenta ad historiam Ophiuridarum 
lll. Det kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter. 5. Räkke. Bd. VII. 
Kjebenhavn 4870. p. 39, 104. 


280 


die Bursae der Ophiuren vorzuführen, empfehle ich dazu ausser Ophio- 

glypha besonders Ophioderma. Jede Bursa von Ophioderma longicauda 

buchtet sich nach der Leibeshöhle zu in mehrere, vier bis fünf, im All- 
gemeinen der Richtung des benachbarten Armes parallel verlaufende 
Längsfalten aus. Die Genitalorgane sitzen fast ausschliesslich dem abo- 

ralen Theile der Bursa auf und erstrecken sich an der abradialen Wand 
derselben niemals weiter als die Brücke zwischen der aboralen und ado- 
ralen Bursalspalte reicht. An der adradialen Seite der Bursa fand ich 

gar keine Genitalorgane. Jedenfalls bleibt die nächste Umgebung der 

adoralen Bursalspalte ganz frei von Genitalorganen, während dieselben 

sich fast sämmtlich in nächster Nachbarschaft der aboralen Spalte inse- 

riren. Die Entleerung der Genitalproducte in die Aussenwelt wird also 

höchst wahrscheinlich nur durch die aboralen Bursalspalten vermittelt, 

so dass mit der Trennung der einfachen Bursalspalte der übrigen Ophiu- 

ren in je zwei Spalten, eine aborale und eine adorale, bei der Gattung 

Ophioderma zugleich eine Functionstheilung stattgefunden hat, in- 

dem die adorale Spalte einzig und allein im Dienste der Respiration steht, 

während die aborale zugleich die Geschlechtsproducte entleert. Auch 

der weiteren Vermuthung kann man bis zur genaueren Untersuchung 

lebender Thiere Raum geben, dass die eine Spalte, etwa die adorale, 

als Zuflussöffnung, die andere aborale, als Abflussöffnung der Bursa 

functionirt. Kalkkörper kommen auch bei Ophioderma longicauda in 

der Bursalwand vor, jedoch nur in der Nähe der Anheftung derselben 

an die Körperdecke (Fig. 27). 

Fassen wir das Hauptresultat der mitgetheilten Beobachtungen zu- 
sammen, so haben wir in den Bursae der Ophiuren dünnhäultige, 
tief in die Leibeshöhle eindringende, blindgeschlossene 
Einstülpungen der Körperhaut kennen gelernt. Ueber ihre 
Function kann ich mich nur insofern äussern, als der anatomische 
Befund es gestattet, da mir die Gelegenheit, Ophiuren lebend zu 
untersuchen, nicht geboten war. Bei den Asterien kennen wir gleich- 
falls dünnhäutige Oberflächenvergrösserungen der Körperhaut-in Ge-. 
stalt der Kiemenbläschen. Dieselben unterscheiden sich jedoch von 
den Bursae einmal durch ihre grössere Zahl und Verbreitung über die 
Körperoberfläche als auch dadurch, dass sie nicht wie die Bursae Ein- 
stülpungen, sondern Ausstülpungen der Körperwand darstellen. Aber 
gerade die letzigenannte morphologische Verschiedenheit ist für ihre 
Function ohne Belang. Denn in beiden Fällen wird die eine Oberfläche 
des Organs von der Flüssigkeit der Leibeshöhle, die andere von dem 
Seewasser bespült, so dass durch die dünnhäutige Wandung ein Gas- 
austausch sich vollziehen kann. Mit demselben Rechte also, mit welchem 


281 


wir den Kiemenbläschen der Asterien eine respiratorische Function zu- 
sprechen, können wir auch die Bursae der Ophiuren als Respirations- 
organe betrachten, um so mehr als anderweitige Athmungsorgane bei 
den Ophiuren nicht bekannt sind. Von Wichtigkeit für diese Auffassung 
wird es sein am lebenden Thiere zu untersuchen, ob ein Wechsel des 
Seewassers in den Bursae, vielleicht sogar in regelmässigen Intervallen 
und bewirkt durch Contraetilität der Wandung oder (zugleich mit) 
Wimpereinrichtungen an derselben, stattfindet. 

Dass die Aufnahme der Geschlechtsproduete nicht die hauptsäch- 
liche oder alleinige Aufgabe der Bursae sein kann, ist oflenbar. Denn 
einmal inseriren sich die Geschlechtsorgane stets in der Nähe der Mün- 
dung der Bursa, so dass ihre Producte von dort sehr leicht und schnell 
in die Aussenwelt gelangen können ohne in den blindgeschlossenen Fun- 
dus der Bursa zu gerathen. Dann aber sind die Bursae auch schon an 
den jugendlichen Thieren vorhanden, bevor die Genitalorgane sich zur 
Reife zu entwickeln beginnen. Auch den Gedanken, dass die Bursae 
etwa nur als Aufbewahrungs- und Bruträume für die Eier zu dienen 
hatten, kann man nicht festhalten, da man die Bursae bei männlichen 
und weiblichen Thieren in derselben Ausbildung findet. 

Bei einzelnen Arten scheinen allerdings die Bursae nebenher als 
Bruträume zu functioniren. Es ist bekannt, dass es unter den Ophiu- 
ren einige lebendiggebärende Formen giebt. Als solche sind bis jetzt 
constatirt Amphiura (Ophiolepis) squamata und Ophiacantha marsupialis 
Lym. Bei der erstgenannten Art entdeckten A. Kronn !) undM. ScnuLrze?), 
dass die jungen Thiere im Innern des mütterlichen Körpers, nach ihrer 
Meinung in der Leibeshöhle, gelegen sind. Da aber A. Kroun und 
M. ScnuLtze von der Existenz der Bursae noch nichts wussten, so darf 
man ihre Angabe »in der Leibeshöhle « nicht im strengen Sinne nehmen; 
ich bin überzeugt, dass, wie es ja nach den mitgetheilten Thatsachen zu 
erwarten steht, durch erneuerte Untersuchung der Amphiura squamata 
sich zeigen wird, dass die jungen Thiere nicht in der Leibeshöhle, son- 
dern in den Bursae liegen. Darauf deutet auch eine Bemerkung von 
Kronn : » Alle Jungen scheinen innerhalb der Interradialräume der Leibes- 
höhle jedes in einem besonderen Fach eingeschlossen, dessen Wandung 
beiderseits in einer zarten, septumartig von der Leibeswand zur Magen- 
wand hinübergespannten Haut zu bestehen scheint«. Aehnlich wie bei 
Amphiura squamata wird sich auch bei Ophiacantha marsupialis, von 


4) Ueber die Entwicklung einer lebendig gebärenden Ophiure. Mürter's Arch. 
4851. p. 338—343. Taf. XIV, Fig. A. 

2) Ueber die Entwicklung von Ophiolepis squamata, einer lebendig gebärenden 
'Ophiure. MüLLer’s Archiv. 1852. p. 37—46. Taf. 1. 


282 


der wir bis jetzt nur eine ungemein kurze Notiz von Lyman!) besitzen, OR 


die Sache verhalten. 


Die Bursae sind eine unter den lebenden Echinodermen einzig “ 


allein den Ophiuriden eigenthümliche Einrichtung. Da sie ausnahmslos 
allen Ophiuriden, die Euryaliden natürlich?) mit eingeschlossen, zu- 
kommen und sich bei keinem anderen lebenden Echinoderm eine mor- 
phologisch identische Bildung findet, so sind sie ein ganz vorzügliches 
Merkmal für die Abgrenzung der Ophiuriden im System. Je schroffer 
aber dadurch die Ophiuren sich den übrigen Echinodermen gegenüber- 
stellen, um so mehr fühlt man sich aufgefordert auch hier nach den ver- 
knüpfenden Uebergängen zu suchen, und wenn sich bei den lebenden 
Formen nirgends eine Bildung zeigt, welche mit den Bursae der Ophiu- 
ren in morphologischen Zusammenhang gebracht werden könnte, so 
muss man die fossilen Echinodermen heranziehen und die Frage auf- 
werfen, ob denn auch dort keinerlei ähnliche Einrichtung vorhan- 
den sei. 

Bei den Blastoideen liegt jederseits unter dem sogen. Pseudo- 
ambulacralfeld ein durch F. Römer?) bekannt gewordenes Röhrensystem, 
die sogen. Genitalröhren. Von ihnen ist neuerdings durch Ror£) und 
BırLings>) gezeigt worden, dass die zu je einer der zehn Gruppen gehö- 
rigen » Röhren « ein einheitliches Organ darstellen, welches sich mit seiner 


Aussenseite an den Rand der Pseudoambulacralfelder befestigt, dessen 
Innenseite aber bei den verschiedenen Arten in eine verschieden grosse 


Zahl von Längsfalten (den »Röhren«) sich legt und in den Innenraum 
des Thieres hineinragt. Bırrınas betrachtet das Organ als ein Respira- 


tionsorgan und nennt es Hydrospire. Nach ihm und nach Rore steht 


dasselbe nicht nur mit den bekannten Genitalöffnungen (»spiracles « Bill.) 


4) TuEoporE LymAn, Ophiuridae and Astrophytidae. Illustr. Gatal. Mus. Comp. 


Zool. Harvard College. Nr. VIII. Zoological Results of the Hassler Expedition II. 


Cambridge, Mass. 1875. p. 14. Taf. I, Fig. 9. 


3) Bei der Uebereinstimmung, welche die Euryaliden in ihrem ganzen Aufbau * “ 


mit den echten Ophiuren zeigen, kann kein Zweifel sein, dass auch ihre sogen. Geni- 


talspalten Bursalspalten sind und in eine derjenigen der Ophiuren wesentlich gleich 


gebildete Bursa hineinführen. Es stand mir keine Euryalide zur Verfügung, sonst 
würde ich nicht verfehlt haben, mich durch eigene Untersuchung von der Richtig- 
keit meiner Ansicht zu überzeugen. 

3) Monographie d. fossilen Crinoideenfamilie der Blastoideen. Arch, f. Naturg. 
A851. 

4) Jonn Rore, Notes on some Echinodermata from the Mountain-Limestone etc. 
Geol. Mag. Vol. II. London 4865. p. 249. Taf. VII. 

5) E. BırLınes, Notes on the structure of the Crinoidea, Cystidea and Blastoidea. 
Americ. Journ, of Science and Arts by SıLıman and Dana. 2.Ser. Vol. 48. pP. 69 — 83; 
Vol. 49, p. 51—58; Vol. 50, p. 225—240. 1869—1870. 


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283 


in Zusammenhang, sondern auch mit den Poren des Pseudoambulacral- 
feldes. Diese Poren werden gewöhnlich als Ambulacralporen bezeichnet, 
d. h. also als Durchtrittsstellen von Wassergefässzweigen. Es lässt sich 
jedoch bei dem derzeitigen Stande unserer Kenntniss der Organisation 
der Blastoideen darüber ebensogut wie über manchen anderen Punkt 
streiten. So z. B. scheint es mir noch keineswegs eine ausgemachte 
Sache zu sein, ob die Pinnulae der Blastoideen mit den Pinnulae der 
Grinoideen gleichgestellt werden können. Von einem einigermassen be- 
friedigenden Verständniss der Gesammtorganisation der Blastoideen sind 
wir noch sehr weit entfernt. Deshalb kann ich auch meine Meinung, 
dass die Hydrospiren der Blastoideen mit den Bursae der Ophiuriden 
homolog seien, nur mit allem Vorbehalt äussern und muss die Entschei- 
dung über ihre Richtigkeit, da mir selbst kein ausreichendes Material zur 
Verfügung steht, der Zukunft überlassen. Meine Ansicht gründet sich 
auf die Uebereinstimmung in der Lage der Hydrospiren der Blastoideen 
mit den Bursae der Ophiuriden, sowie auch auf die in beiden Organen 
in gleicher Weise vorkommende Faltenbildung an der der Leibeshöhle 
zugekehrten Seite. Dass die Hydrospire der Blastoideen eine verkalkte 
“Wand besessen hat, kann kein Einwurf sein, denn es treten ja auch bei 
den Ophiuren Verkalkungen in der Wand der Bursae auf. 

Um denjenigen meiner Fachgenossen, welchen die einschlägigen 
Verhältnisse der Blastoideen weniger bekannt sind, die in Bezug auf 
Lage und Form ungemein frappante Uebereinstimmung der Bursae mit 
den Hydrospiren zu erläutern, habe ich auf Fig. 30—37 eine Anzahl 
Abbildungen zusammengestellt, deren Erklärung hier folgen möge. 

Fig. 30 und 31 sind Ansichten eines Exemplars von Orophoecrinus 
(Pentatrematites) stellaeformis Owen und Shum., welches sich in der hie- 
sigen paläontologischen Sammlung befindet. Die beiden Zeichnungen 
wurden mir von Herrn Professor K. von Sersach# freundlichst überlassen, 
dessen vor Jahren veröffentlichte kurze Beschreibung und Aufstellung 
des Genus Orophocrinus !) sich auf dasselbe Exemplar beziehen. Jeder- 
seits neben den Pseudoambulacralfeldern sieht man einen langen Schlitz, 
der sich an seinem inneren Ende etwas erweitert. v. Seesach hat die- 
selben im Sinne der damaligen Auffassung Genitalspalten genannt. 
Bırrıngs?) beschreibt dasselbe Thier unter dem Namen Codonites stelli— 
formis und nennt die erwähnten schlitzförmigen Spalten Spiracula. Ab- 
gesehen von der Differenz der Benennung stimme ich mit BırLınes in der 


4) K. von SEEBACH, Ueber Orophocrinus, ein neues Crinoideengeschlecht aus 
der Abiheilung der Blastoideen. Nachrichten v. d. kgl. Gesellsch. d. Wissensch. zu 
Göttingen aus d. Jahre 1864. Nr. 6. Sitz. vom 5. März. p. 10—AMM. 

2) I. c. Vol. 50, p. 232 sqq. Fig. 10, 44. 


284 


Deutung der Spalten überein und betrachte sie als das Homologon’ der Bo 


Bursalspalten der Ophiuren. 


Fig. 32 ist eine Copie der von BırLınas !) gegebenen Abbildung von En 


Pentatrematites caryophyllatus deKon. Bei dieser Form finden sich jeder- 
seits von jedem Pseudoambulacrum nicht wie bei der vorhin betrachte- 
ten Art nur ein, sondern fünf hintereinandergelegene schlitzförmige 
Spalten. Diese Vermehrung der Spalten (Spiracula BırLıss) sprieht nicht 
gegen ihre Homologie mit den Bursalspalten der Ophiuren, da ja auch 
dort eine Vermehrung vorkommt in Gestalt einer Verdoppelung bei der 
Gattung Ophioderma. 

Fig. 33—37 sind Copien Bırrınss’scher Abbildungen). Fig. 33 
stellt einen schematisirten Horizontalschnitt durch einen typischen Pen- 
tatrematiten dar. /, bedeutet das den Boden eines Pseudoambulacral- 
feldes bildende sogen. Lanzettstück. Rechts und links davon ist einer 
von den an den Basen der sogen. Pinnulae befindlichen Poren (p) ge- 
troffen. Alle diese Poren führen in das gefaltete Organ h, die Hydrospire 
(Bursa nach meiner Auffassung). Mit rr sind die beiden Aeste eines 
‘radialen Gabelstückes des Kelches bezeichnet. 

Fig. 34 ist ein Querschnitt durch ein Pseudoambulacralfeld von 
Pentatrematites Godoni; mit / ist wieder das Lanzetistück, mit AR die 
Hydrospire und mit p die Poren bezeichnet; g, bedeutet die mediane 
Rinne des Pseudoambulacralfeldes. 

Fig. 35 ist ein der Fig. 33 entsprechender Schnitt durch Nucleocri- 
nus, der im Wesentlichen die gleichen Verhältnisse, wie sie Fig. 33 dar- 
stellt, wiederholt; nur besitzt hier jede Hydrospire nicht mehr als zwei 
Falten. 

Fig. 36 und 37 sind Schemata der Hydrospiren der typischen Pen- f 


tatrematiten. Je zwei zu demselben Interradius gehörige Hydrospiren, 


die bei Orophocrinus stellaeformis, Pentatrematites caryophyllatus sowie 


bei Nucleocrinus auch in der Nähe des ventralen Scheitels des Thieres 


getrennt von einander bleiben, vereinigen sich bei den typischen Penta- 
tremaliten um mit einer gemeinsamen Oeflnung, s, nach aussen zu mün- 
den. Während also die Zahl der Spiracula bei Orophocrinus und Nucleo- 
erinus mit der Zahl der Hydrospiren, 10, übereinstimmt, ist sie bei den 
typischen Vertretern der Gattung Pentatrematites nur halb so gross, 5. 


4) l. ec. Vol. 48. p. 79. Fig. 44. Vergl. auch die Abbildung bei pe Konınck et 
LE Hon, Recherches sur les Crinoides du terrain carbonifere de la Belgique. Mem. ‘ 
de l!’Acad. roy. de Belgique. T. XXVII. Bruxelles 4854. Taf. VII, Fig. 3 b. 

2) Fig. 33 = Bıruısss, |. c. Vol, 48. p. 81. Fig. 44; Fig. 34 = Bırı. ibid. Fig.13; 
Fig. 35 = Bırı. I. c. Vol. 50. p. 231. Fig. 7; Fig. 36 und 37 = Bırr. 1. c. Vol.48. 
pP. 81. Fig. 12. 


285 


In Fig. 36 ist das Paar der Hydrospiren bei einer Ansicht von der der 
Körperhöhle zugekehrten Seite her gedacht; die Längslinien sollen die 
Falten, in welche sich die Wand der Hydrospire an dieser Seite legt, an- 
deuten. Fig. 37 ist eine Ansicht der entgegengesetzten, der Körperwand 
zugekehrten Seite. Die punktirte Linie f bedeutet die Reihe der an den 
Basen der sogen. Pinnulae gelegenen Poren, welche in die Hydrospire 
hineinführen. 


Am Schlusse dieser Abhandlung erfülle ich die angenehme Pflicht 
denjenigen Fachgenossen, welche mich durch Material zu unterstützen 
die Güte hatten, meinen verbindlichen Dank auszusprechen; es sind dies 
die Herren Professor Enters und Professor von SEEBACH in Göttingen, Pro- 
fessor Mößıus in Kiel, Professor Semper in Würzburg und Dr. SpENGEL in 
Neapel. 


Göttingen, 2. Juli 1878. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIV—XXVI. 


Fig. —13 beziehen sich auf Ophiarachna incrassata M. Tr. und sind bei gleicher 
Vergrösserung, 4,2:4, gezeichnet mit Ausnahme der Fig. 10, welche nur dreifach 
vergrössert ist. 

Fig. 4. Dritter Wirbel von der adoralen Seite. a, oberer lateraler, b, unterer 
lateraler Gelenkfortsatz; c, Flügelfortsatz , d, Oeffnungen für den Eintritt der Wasser- 
sefässzweige zu den Füsschen; e, Canal für den Durchtritt des radiären Wasserge- 
fässes. 

Fig. 2. Dritter Wirbel von der aboralen Seite. a, oberer lateraler Gelenkfort- 
satz; b, obere mediane Gelenkgrube;; d, untere laterale Gelenkgrube;; f, unterer me- 
dianer Gelenkfortsatz; c, Flügelfortsatz; e, Canal für den Durchtritt des radiären 
Wassergefässes. 

Fig. 3. Vierter Wirbel von der adoralen Seite. a, obere laterale Gelenkgrube ; 
b, oberer medianer Gelenkfortsatz ; d, unterer lateraler Gelenkfortzatz ; f, untere 
mediane Gelenkgrube; c, Flügelfortsatz. 

Fig. 4. Wirbel aus dem proximalen Theile des Armes von der adoralen Seite. 
Bezeichnung wie bei Fig. 3; 9, Grube für den unteren Zwischenwirbelmuskel. 

Fig. 5. Derselbe Wirbel wie in Fig. 4 von der aboralen Seite. Bezeichnung wie 
in Fig. 2. 

Fig. 6. Drei aufeinander folgende Wirbel aus dem proximalen Abschnitt eines 


286 


Armes von der Seite gesehen; die linke Seite der Figur liegt adoral, die rechte abo- 
ral. a, oberer lateraler Gelenkfortsatz der aboralen Seite; f, unterer medianer Ge- 


lenkfortsatz der aboralen Seite, a’, Erhebung an der medianen Seite der oberen Br. i 


lateralen Gelenkgrube der adoralen Seite; d, unterer lateraler Gelenkfortsatz der 
adoralen Seite; g, Grube für den unteren Zwischenwirbelmuskel; h, Lage der Grube 
für die Insertion des Füsschens; h’, Austritts-, h’, Wiedereintrittsstelle des Wasser- 
gefässzweiges zum Füsschen aus, resp. in den Wirbel ; von h’ zu h” verläuft eine ge- 


bogene Rinne, für den freiliegenden Abschnitt des zum Füsschen gehenden Wasser- 


gefässzweiges. 
Fig. 1—6 sind so orientirt, dass ihr oberer Rand der dorsalen, ihr unterer Rand 
der ventralen Seite der Skeletstücke entspricht. 


Fig. 7. Dieselben drei Wirbel wie in Fig. 6 von der ventralen Seite, die obere 


Seite der Figur liegt aboral, die untere adoral. r, die Rinne für das radiäre Wasser- 
gefäss; h, Grube für die Insertion des Füsschens; h’, Eintrittsstelle des Wasserge- 
fässzweiges zum Füsschen in den Wirbel; g, Grube für den Ansatz des unteren 
Zwischenwirbelmuskels; n, Eintrittsstelle des Nervenzweiges zu dem oberen 
Zwischenwirbelmuskel in den Wirbel; n’, Rinne für den Nervenzweig zum Füss- 


chen; f, unterer medianer Gelenkfortsatz der aboralen Seite ; d, unterer lateraler Ge- 


lenkfortsatz der adoralen Seite. 
Fig. Ss. Ein Mundwinkel mit den anstossenden Mundecken von der Dorsalseite. 


A,, erstes Ambulacralstück (= Peristomalplätte); Ad,, erstes Adambulacralstück 


mit Ag, dem zweiten Ambulacralstück zur Bildung des Mundeckstückes fest ver- 
wachsen. As3, drittes, Ay, viertes Ambulacralstück, mit ihren Partnern verschmol- 


zen zur Bildung des dritten und vierten Wirbels; 7, Torus angularis, besteht bei 


dieser Art aus mehreren übereinandergelegenen Stücken, von denen rechts das 
oberste, links nach Entfernung des der abgestutzten Fläche a aufsitzenden obersten 
das zweite Stück sichtbar wird; P, Papillen zwischen dem ersten und zweiten Mund- 
füsschen ; F,, Grube für das erste Mundfüsschen, dorsalwärts zum Theil überdacht 
von der Schuppe des ersten Füsschens S;; Sa, Schuppe des zweiten Füsschens; 
B}, erstes Bauchschild ; r, Rinne für den Wassergefässring; r’, Rinne für den Ner- 
venring; b, Eintrittsstelle des Wassergefässzweiges für das erste und zweite Mund- 
füsschen; Mo, oberer Zwischenwirbelmuskel; Bu S, Bursalspange ; Bu, Bursalspalte. 

Fig. 9. Dieselbe Ansicht wie Fig. $S nach Entfernung der Peristomalplallen des 
Torus angularis, der Schuppen des ersten Füsschens, der Papillen zwischen dem 


ersten und zweiten Füsschen, sowie der oberen Zwischenwirbelmuskel. Ad, A, 


Ag, Ag, Fı, Sa, Bı,r, r', b, wie in der Fig. 8; c, Flügelfortsatz der Wirbel; a, oberer 
lateraler Gelenkfortsatz des dritten Wirbels an dessen adoraler Seite; a’, oberer la- 
teraler Gelenkfortsatz des dritten Wirbels an dessen aboraler Seite. { 
Fig. 40. Ein Mundwinkel von der Ventralseite. MS,, das Mundschild, welchem 
das für die Gattung Ophiarachna charakteristische zweite kleinere Mundschild MS, 
an der aboralen Seite anliegt; MS, ist das typische bei den übrigen Ophiuren wieder- 
kehrende erste intermediäre Interambulacralstück (J,); ZP, Zahnpapillen; MP, Mund- 
papillen; P, Papillenreihe zwischen dem ersten und zweiten Füsschen; Ba, zweites 


Bauchschild; B4, viertes Bauchschild; Sa, Schuppe des zweiten Füsschens; Ada, 


Adz, Ada, Ad;, zweites bis fünftes Adambulacralstück (Seitenschild); F;, Oeffnung 
für den Durchtritt des fünften Füsschens. 

Fig. 41. Eine Mundecke von der adradialen Seite, nach Entfernung: der Papil- 
len und der Tentakelschuppen. 7, Torus angularis aus fünf getrennten Stücken be- 
stehend; F,, Grube für das erste, Fa, Grube für das zweite Füsschen; r, Rinne für 


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287 


das radiäre Wassergefäss ; r’, Rinne für den radiären Nerven, welche da wo sie sich 
in die Rinne für den Nervenring fortsetzt von der Dorsalseite her von A,,"den ersten 
Ambulacralstücken - Peristomalstücken) überdacht wird; a, Gelenkfläche für die 
Verbindung mit dem zum gleichen Radius gehörigen Mundeckstück. 

Fig. 42. Ein Mundeckstück, gleichfalls von der adradialen Seite, aufgebrochen 
um den Verlauf der Canäle für die zu den Füsschen tretenden Wassergefässzweige 
zu zeigen. r’, Rinne für den Nervenring; F,, Fa, Gruben für das erste und zweite 
Füsschen;; db, Eintrittsstelle des Wassergefässzweiges, welcher vom Wassergefäss- 
ring entspringt und sich im Inneren des zweiten Ambulacralstückes nach kurzem 
Verlauf in die beiden das erste und das zweite Füsschen versorgenden Aeste spaltet. 

Fig. 43. Ein Mundeckstück von der abradialen Seite. r’, Rinne fürden Nerven- 
ring, r, Rinne für den Wassergefässring; c, Flügelfortsatz des zweiten Ambulacral- 
stückes; a, oberer lateraler, b, unterer lateraler Gelenkfortsatz. 

Fig. 414—13 sind so orientirt, dass der obere Rand der Figur der dorsalen, der 
untere der ventralen Seite der Skelettheile entspricht. 

Fig. 44. Eine Mundecke von Ophioglypha albida, von der Ventralseite; Ver- 
grösserung A4/A. Jı, erstes interradiäres Interambulacralschild (Mundschild); T, 
Ventralansicht des Torus angularis; Ad,, Ventralansicht des ersten Adambulacral- 
stückes; Ada, zweites Adambulacralstück ; Ada, drittes Adambulacralstück (Seiten- 
schild); Ba, Ba, zweites, drittes Bauchschild; Fa, F3, F4, Oeflnungen für das zweite, 
dritte, vierte Füsschen ; Bu, Bursalspalte. 

Fig. 15. Schema über die Zusammensetzung des Mundskeletes der Asterien, 

Fig. 16. Schema über die Zusammensetzung des Mundskeletes der Ophiuren, 

Beide Figuren sind als Ansichten der dorsalen Seite des Mundskeletes gedacht. 
Die Reihe der Ambulacralstücke ist mit einem grauen, diejenigen der Adambulacral- 
stücke mit einem gelblichen Tone gedeckt. Wo die Skeletstücke sich übereinander 
legen, ist der Contour des unterliegenden unterbrochen gezeichnet. Das Wasserge- 
fässsystem ist durch die blauen Linien angedeutet. Wo Theile des Wassergefäss- 
systems unterhalb von Skeletstücken verlaufen, ist die blaue Linie unterbrochen 
gezeichnet, wo sie in einem Skeletstück verlaufen, ist dies durch die Blässe der 
blauen Linien bezeichnet. 

Ay, Aa, Az, Ay, die Ambulacralstücke ; Ad,, Ada, Ada, Ady, die Adambulacral- 
stücke; J,, das erste intermediäre Interambulacralstück ; P, Papillen der Mundecke ; 
T, Torus angularis; W, der Wassergefässring; Wr, das radiäre Wassergefäss ; 7, Il, 
das erste und das zweite Füsschen. Vergl. auch den Text. 

Fig. 47. Bursa von Ophioglypha Sarsii in situ nach Abtrennung der Rückenhaut 
der Scheibe, des Magensackes und der Genitalorgane; von der Dorsalseite gesehen. 
Links von der Wirbelreihe des Armes ist auch die Bursa entfernt, so dass man die 
Umrandung der Bursalspalte erblickt. Vergrösserung 5,2/4. A, der Arm; Kw, die 
Körperwand; P, das Peristom ; B, die Bursa; Bd, ihr dorsaler Endzipfel; Bw’, die 
Bursalspange ; Bw’, die Plattenreihe der abradialen Seite der Bursalspalte. 

Fig. 18. Junger Ovarialschlauch von Ophioglypha Sarsii mit grossem Blutsinus 
und Aufhängefäden. Vergrösserung 45/4. a, die äussere Wandung; b, der innere 
Eier bildende Schlauch ; zwischen beiden der geräumige Blutsinus;; Bf, Aufhänge- 
fäden. 

Fig. 49. Dorsale Ansicht des Magens, der Geschlechtsorgane und der dorsalen 
Zipfel der Bursa bei einer geschlechtsreifen Ophioglypha albida © nach Entfernung 
der Rückenhaut der Scheibe. Vergrösserung 7/4. M,der Magen, F, Falten der Magen- 


288 


wand, in welche die dorsalen Endzipfel der Bursae, Bd, sich lagern, G, die Ovarial- 
schläuche. 

Fig. 20. Dasselbe Präparat wie Fig. 49, jedoch von einem kleineren, nicht ge- : 
schlechtsreifen Individuum. Die winzigen unentwickelten Genitalschläuche haben 
sich noch nicht über die dorsale Seite des Magens herübergelegt. Vergrösserung a. x 
Bd, die dorsalen Endzipfel der Bursae ; Mr, die radiären, Mi, die interradiären Aus- 
buchtungen des Magens. 

Fig. 21. Schema einer Bursa der Gattung Ophioglypha. Die Bursa ist von an 
abradialen Seite gezeichnet. Die Genitalorgane sind verhältnissmässig zu klein ge- 
zeichnet, wenigstens mit Bezug auf die geschlechtsreifen Thiere. G, die Genital- 
schläuche; Bd, der dorsale Zipfel der Bursa. Babo, der aborale, Bado, der adorale 
Bezirk der Bursa; Babr, die abradiale Wand der Bursa. E 

Fig. 22. Eine Bursa von Ophioglypha, der Länge nach aufgeschnitten und aus- 
einander geklappt. Um aus diesem Schema dasjenige der Fig. 24 herzustellen, muss 
man die untere Hälfte der Figur so um die Linie ©—y als Achse gedreht denken, 
dass sie auf die obere Hälfte zu liegen kommt. Die obere Hälfte der Figur wird 
von der adradialen, die untere Hälfte von der abradialen Wand der Bursa gebildet. 
Die Figur soll besonders dazu dienen die Anordnung der Genitalporen zu erläutern. 
BS, die Bursalspalte; Bw’, die Bursalspange; Bw”, die Plattenreihe am abradialen 
Rande der Bursalspalte; Bd, der dorsale Zipfel, Bado, der adorale Bezirk der Auen) 
Gp, die Genitalporen. 

Fig. 23. Adoraler Theil der Bursae, B, von Ophiocoma nigra um die Lage der 
Plattenreihe, db, in der abradialen Wand der Bursa, da wo sich die letztere über die 
dorsale Seite des Peristoms hinüberlegt, zu zeigen. Vergrösserung 44/4. Kw, dor- 
sale Körperwand; a, von den Bursae nicht überdeckter Streifen der Dorsalseite der 
Wirbelreihe der Arme; die an dieser Stelle sichtbaren Partien der Wirbel und 
Zwischenwirbelmuskel sind in die Figur nicht eingezeichnet. 

Fig. 24. Bursae von Ophiomyxa pentagona Q mit den ansitzenden Genital- 
schläuchen; nach Entfernung des Magensackes. Vergrösserung 4,2/1. B, Bursa; 
G, Genitalschläuche; A, Arm. | 

Fig. 25. Abradialer Rand der Bursalspalte von Ophioglypha Sarsii (cf. Fig. 47 Bu’) 
um die daselbst befindliche Plattenreihe zu zeigen; von der dorsalen Seite gesehen. 
Vergrösserung 7/1. Kw, Körperwand; Bu”, abradialer Rand der Bursalspalte mit 
seiner Plattenreihe; Babr, ein Stück der abradialen Bursalwand. 

Fig. 26. Bursae und Generationsorgane von Ophiopholis bellis Q, nach Entfer- 
nung der Rückenhaut der Scheibe und des Magensackes; Ansicht von der Dorsal- 
seite. Vergrösserung 3/1. B, Bursa; Bado, adoraler, Babo, aboraler Zipfel dersel- 
ben; GK, Klumpen der vereinigten Genitalschläuche; A, Arm. Rechts in der Figur 
sind die Genitalklumpen ganz entfernt, links angeschnitten. 

Fig. 27. Kalkkörper aus der Wand der Bursa von Ophioderma longicauda. Ver- 
grösserung 220/1. 

Fig. 28 a, b, c, d. Verschiedene Formen von Kalkkörpern aus der Wand der 
Bursa von Ophiocoma scolopendrina. Vergrösserung 220/41. 


Fig. 29. Reihe der Kalkplatten in der abradialen Wand der Bursa von Ophiocoma ig 


scolopendrina (vergl. Fig. 23 b). Vergrösserung 12/1. a, adorales, b, aborales Ende 
der Plattenreihe. L 
Fig. 30. Orophocrinus stellaeformis Owen u. Shum. Ansicht von der ventralen 
Oberfläche. 
Fig. 31. Orophocrinus stellaeformis. Seitenansicht. 


289 


Fig. 32. Pentatrematites caryophyllatus de Kon. Ansicht der ventralen Ober- 
fläche; nach pe Koxisck und BiLLıngs, 

Fig. 33. Horizontaler Querschnitt durch einen Pentatrematiten, schematisch ; 
nach BiLLings. 

Fig. 34. Querschnitt durch ein Pseudoambulacralfeld von Pentatrematites Go- 
doni; drei Mal vergrössert; nach BıLLings. 

Fig. 35. Horizontaler Querschnitt durch Nucleocrinus, schematisch; nach BıLı. 

Fig. 36. Ein Paar Hydrospiren von Pentatremalites mit gemeinsamem Spiracu- 
lum ; von der der Körperhöhle zugekehrten gefalteten Seite gesehen; nach BırLıngs. 

Fig. 37. Ein Paar Hydrospiren von Pentatrematites mit gemeinsamem Spiracu- 
lum von der an der Körperwand befestigten Seite gesehen; die punktirte Linie be- 
deutet die Porenreihe; nach BırLıngs. 

Fig. 30—37 sind ausführlich im Texte erläutert. 


22 


Ueber die Genitalorgane der Asterina gibbosa. 


Mit Tafel XXVIN, 


Nachdem es mir gelungen war bei allen Seesternen, 
darauf zu untersuchen Gelegenheit hatte, die Existenz bestimmter 
nungen im Gegensalz zu den früheren De au wungeh, wona: 


und jenen Seestern bezüglich seiner Gesöhlbohtäorane aufs Neue 
Untersuchung unterworfen. Was ich fand, waren Bestätigungen meiı 
früheren Angaben. In einem Falle jedoch stiess ich auf ganz unerw 
Verhältnisse und zwar bei einem unserer gewöhnlichsten Asteride 
ist dieser Befund, wie er sogleich näher geschildert werden soll, 


Seestern, auch denjenigen derselben Gattung nicht, ein ähnliche 
halten hat auffinden lassen. Ei 


nach aussen münden. Um so bene: war es für mich bei 
rina gibbosa Forb. (= Asteriscus verruculatus M. Tr.) die Geni 


Scheibe zu finden, und das noch um so mehr, als ich früher bei 
_ anderen Art derselben Gattung: Asterina pentagona E. v. Mart. (= 
rina exigua Perrier), die dorsale Lagerung der Geschlechtsöff 
selbst festgestellt hatte. Im ersten Augenblicke dachte ich an ei 


291 


leicht pathologische Bildung — musste diesen Gedanken indessen sehr 
bald wieder aufgeben da ich bei sämmtlichen circa 12 Exemplaren, welche 
mir durch die Güte meines Freundes Dr. SpenserL aus der zoologischen 
Station in Neapel in bestem Erhaltungszustande zugegangen waren, das 
völlig gleiche Verhalten fand. Bevor ich auf die vergleichend anatomische 
Bedeutung dieses Befundes, der übrigens, wie wir sehen werden, auch 
für die Systematik nicht ohne Interesse ist, näher eingehe, möge zu- 
nächst das Thatsächliche geschildert werden. 

Betrachtet man eine Asterina gibbosa von ihrer ventralen Seite, so 
findet man in jedem interradialen Bezirke zwei kleine schlitzförmige 
Oeffnungen in symmetrischer Lage zur Medianebene des Interradius. 
Jede dieser Oeffnungen ist von einem gewulsteten Rande umgeben, liegt 
mit ihrer Längsachse parallel der nächstbenachbarten Ambulacralrinne 
und befindet sich zwischen der dritten und vierten oder seltener zwischen 
der zweiten und dritten Reihe der stacheltragenden Interambulacral- 
platten, wenn wir letztere von der Ambulacralrinne her zählen (Fig. 1 7, 
II, III ete.) und dabei die Reihe der Adambulacralplatten nicht mit- 
rechnen; zählen wir die Reihen der Interambulacralplatten von derMund- 
ecke aus quer zur Richtung der Ambulacralrinnen (Fig. 4 1,2, 3, 4,5, 6 ete.), 
so liegen die Oefinungen zwischen der fünften und sechsten Reihe. Die 
Oefinungen können an Weingeistexemplaren mit der Loupe recht deut- 
lich wahrgenommen werden. Schnitte durch die Oeffnungen zeigen, 
dass dieselben ein einheitliches Lumen mit vielfach längsgefalteter Wan- 
dung besitzen (Fig. 2). Jede Oeffnung führt in einen Canal, dessen 
innere Wandung gleichfalls sich in Längsfalten legt und welcher von der 
Oefinung aus an der Innenseite der ventralen Körperwand erst eine 
Strecke weit nach der Peripherie der Scheibe hin verläuft. Alsdann 
verlässt der Canal die ventrale Körperwand und zieht sich, indem er 
einen mit der Concavität nach der dorso-ventralen Achse des Thieres 
gerichteten Bogen beschreibt, an den die ventrale Körperwand mit der 
dorsalen verbindenden Stützpfeilern in die Höhe, bis er die Innenseite 
der dorsalen Körperwand erreicht (Fig. 5). Dort geht er über in die basa- 
len Abschnitte der Genitalschläuche, als deren Ausführungsgang er sich 
somit erweist. 

Vergleichen wir diesen übrigens sehr leicht zu constatirenden Be- 
fund mit den früher von mir bei Asterina pentagona bekannt gemachten 
Verhältnissen !), so tritt uns die grosse Differenz in der Lage der Genital- 
öffnung und dem Verlaufe des Ausführungsganges entgegen, während 


4) Beiträge zur Anatomie der Asteriden. Zeitschrift für wissensch. Zoologie. 
Bd. XXX. p. 146. (Morph. Stud. an Echinod. p. 197.) Fig. 26—32. 


22* 


292 


das Bündel der Genitalschläuche selbst seine Lage ziemlich unverändert “ 
bewahrt hat (vergl. die Figuren 5 und 6). Bei Asterina pentagona liegt 
der Genitalporus dorsal und der Ausführungsgang verläuft von ihm aus, 


der Innenseite der Körperwand dicht anliegend, eine Strecke weitnach 


der Peripherie der Scheibe hin um die Basis der Genitalschläuche zu er- 
reichen ; er tritt also von der aboralen Seite an die letztere heran. Bei 
Asterina gibbosa aber kommt der Ausführungsgang von einem ventral 
gelegenen Porus und tritt, nachdem er einen weit längeren Weg als bei 
Asterina pentagona durchlaufen hat, von der adoralen Seite an die Basis 
der Genitalschläuche. 

Es fragt sich nun in welcher Weise das Verhalten der Asterina gib- 
bosa auf dasjenige der Asterina pentagona und der übrigen bis jetzt 
untersuchten Asteriden zurückzuführen ist? Hat bei Asterina gibbosa 
eine Lageverschiebung des Genitalporus von der dorsalen auf die ven- 
trale Seite verbunden mit einer entsprechenden Lageverschiebung des Aus- 
führungsganges stattgefunden oder sind Genitalporus und Ausführungs- 
gang bei Asterina gibbosa Neubildungen ? Da man vergleichend-anatomisch 
stets so lange als nur irgend thunlich mit den gegebenen Verhältnissen 
rechnen muss und erst auf zwingende Gründe hin neue Elemente in die 
Rechnung einführen darf, mit anderen Worten, da man solange als man 
etwasalsUmbildung erklären kann keine Neubildunganzunehmen braucht, 
so wird man sich auch in diesem Falle von vornherein der Meinung zu- 
neigen, dass Genitalgang und Genitalporus der Asterina gibbosa keine Neu- 
bildungen sind, sondern auf eine Lageverschiebung der gleichen Theile 
der übrigen Asterien zurückzuführen seien. Da aber der vorhin ausge- 
sprochene allgemeine vergleichend-anatomische Grundsatz nur das Er- 
gebniss der in Einzelfällen gewonnenen Anschauungen ist, so wird er 


selbst eine Kräftigung erhalten, wenn wir in einem neuen Einzelfalle 
seine Berechtigung erweisen können. Wäre der Genitalgang der Asterina 
gibbosa eine Neubildung, so müsste der Genitalgang der übrigen Aste- 


rien bei ihr in irgend einer entweder durch Functionsmangel rudimen- 


tären oder etwa im Dienste einer anderen Function veränderten Gestalt 


aufzufinden sein; denn einen völligen, spurlosen Schwund wird man 
nicht annehmen können, da bei den in allen anderen Beziehungen 
nächstverwandten Species derselben Gattung (Asterina pentagona, Aste- 
rina cephea) Genitalgang und Genitalporus an der für die Asterien typi- 


schen Stelle vorhanden sind. Es müsste also bei Asterina gibbosa abo- 


ralwärts (d. h. nach dem Centrum der Dorsalseite des Seesternes hin) 
von der Basis der Genitalschläuche sich ein Gebilde auffinden lassen, 
welches als rückgebildeter oder umgebildeter Genitalgang zu deuten 
wäre. Das ist nun aber nicht der Fall. Macht man an der genannten 


293 


Stelle Schnitte durch die Scheibenrückenhaut, so findet man an ihrer 
Innenseite einzig und allein in einem jeden Interradius zwei Blutgefässe 
(Fig. 4), von welchen, wie die Serie der Schnitte lehrt, ein jedes von dem 
dorsalen Blutgefässringe kommt und an die Basis eines Bündels der 
Genitalschläuche herantritt um sich dort ganz so wie ich das früher von 
Asterina pentagona und anderen Asterien gezeigt habe in die Blutsinusse 
vorzusetzen, die in der Wand der Genitalschläuche gelegen sind. Es 
stimmen also die genannten Gefässe der Asterina gibbosa in Herkunft, 
Verlauf und Endigung mit den Genitalgefässen der übrigen Asterien 
überein und wie die Blutgefässe der Asterien überhaupt, so sind auch 
sie von einem Perihämalcanal umschlossen (Fig. 4). 

Da sich also bei Asterina gibbosa kein Rudiment des Genitalganges 
der übrigen Asterien aboralwärts von den Bündeln der Genitalschläuche 
nachweisen lässt, so ist man berechtigt, das abnorme Verhältniss des 
Genitalganges bei dieser Species durch eine Lageverschiebung zu erklä- 

‘ ren. Diese Erklärungsweise erhält eine Stütze dadurch, dass auch bei 
anderen Echinodermen und zwar insbesondere bei den Echinoideen, bei 
welchen die für sie typische Lage der Geschlechtsöffnungen in den Genital- 
platten fast ausnahmslos mit grösster Beharrlichkeit festgehalten wird, 
Fälle vorkommen, in welchen die Genitalöffnungen ihre typische Stelle 
verlassen und eine Verschiebung in adoraler Richtung, also in demselben 
Sinne wie bei Asterina gibbosa, erfahren haben. Ein solcher Fall bietet 
sich bei Clypeaster rosaceus L. dar, bei welchem jede der fünf Genital- 
öffnungen zwischen den beiden Plattenreihen eines Interambulacrums 
adoralwärts etwa drei Plattenpaare weit verschoben ist !). 

Auf welche Ursachen die Lageverschiebung der Genitalöffnung bei 
Asterina gibbosa zurückzuführen sei, lässt sich einstweilen, so lange wir 
weder eine genaue Kenntniss der Jugendstadien noch auch der Lebens- 
verhältnisse dieser Art besitzen, nicht beantworten, wenn man sich nicht 
in leeren Vermuthungen ergehen will. 

Auffällig ist endlich auch noch die Uebereinstimmung, welche die 
Lage der Genitalöffnungen bei Asterina gibbosa mit der Lage der Bursal- 
spalten der Ophiuren zeigt. Ob aber diese Uebereinstimmung mehr als 
eine nur oberflächliche Aehnlichkeit ist, ob etwa der Genitalgang der 
Asterina gibbosa als morphologisch gleichwerthig mit der Bursa der 
Ophiuren zu betrachten ist, das wage ich bei dem Mangel verbindender 
Zwischenglieder noch nicht zu entscheiden. 

Schliesslich noch einige Worte über die systematische Bedeutung 


4) Vergl. Lov£n, Etudes sur les Echinoidees. Kongl. Svenska Vet. Akad. Hand- 
lingar. Bd. X1. Nr. 7. Stockholm 4874. Taf. XVI, Fig. 136. 


294 


RAN 


der ventralen Genitalporen der Asterina gibbosa. Es ist schon eini & 
Mal die Frage aufgeworfen worden ob Asterina gibbosa des Mittelmeeres 
und der westeuropäischen Küsten mit Asterina cephea Edm. Perrier 
(—Asteriseus cepheus Val.) des rothen Meeres, desindischen Oceansund 
der ostasiatischen Gewässer identisch sei oder nicht!). Die Unterschiede. 
beider Arten, welche von den Autoren angegeben werden, sind aller- 
dings geringfügig genug, so dass man, wenn man beide als verschieden x 
- auseinanderhält, doch zugeben muss, dass sie einander ungemein nahe 
stehen. Bei dieser Sachlage schien es mir wahrscheinlich, dass auch : 
Asterina cephea ventrale Genitalporen besitze. Ich untersuchte in Folge 
dessen eine Anzahl Exemplare von den Philippinen, die sich im Besitz 
des Göttinger Museums befinden, war aber sehr überrascht, dort keine _ 
ventralen, sondern dorsale Genitalöffnungen, wie bei Asterina penta- 
gona, zu finden. Wenn also diese beten Differenz zwischen 
Asterina gibbosa und Asterina cephea nicht noch durch Auffindung von 
Uebergangsstadien ausgeglichen wird, kann sie als unterscheidendes 
Merkmal beider Arten betrachtet werden. N 
Ausser bei den drei erwähnten Asterina-Arten suchte ich noch bei 
Asterina folium Lütk. (= minuta Gray) nach ventralen Genitalporen, a 
jedoch vergeblich. Es wäre von Interesse an der Hand eines möglichst 
viele Arten der Gattung Asterina umfassenden Materiales festzustellen, 
ob Asterina gibbosa durch den Besitz ventraler Genitalporen durchaus 
isolirt im Innern der Gattung dasteht. Das Material der hiesigen Samm- 
lung reicht leider nicht dazu aus. Be 
Als ich obige Mittheilungen bereits abgeschlossen hatte, erhielt sche 
durch die Güte meines Freundes Spenser eine Abhandlung von FRANcEScoO Br 
Gasco 2), aus welcher hervorgeht, dass dieser Forscher schon vor zwei 
Jahren die ventralen Genitalöffnungen der Asterina gibbosa gesehen und 
ganz kurz beschrieben hat, ohne jedoch die vollständige Abnormität 
dieses Vorkommnisses zu würdigen. Er beschreibt die gleiche Lagerung 
der Genitalporen auch bei der von ihm als besonderen Art unterschie- 
denen Asterina Pancerii, welche jedoch offenbar, wie ich nach sorgfälti- 
ger Vergleichung einer Anzahl mir vorliegender Exemplare behaupte 


4) E. v. Martens, Ueber ostasiatische Echinodermen. 3. Seesterne des indischen 
Archipels. Archiv für Naturg. 1866. p. 72 und besonders Eos. PErrIER, Revision N Hi 
des Stell&rides du Museum d’Histoire naturelle de Paris. Archives de Zool. experi $ 
T: N, 1876. p. 215, 235. 


Fisiche e Matematiche di Napoli. Anno XV. fasc. 2. 1876. p. 9—11. Asteriscus 
_ cerii Gasco. p.10. Anm.3. »su ciascuna delle 5 provincie ventrali trovansi due fort, 
ai quali mettono capo i condotti degli organi riproduttori «. : RER 


295 


nur eine Varietät der Asterina gibbosa ist. Gasco giebt dann weiter an, 
dass er bei Palmipes membranaceus vergeblich nach ventralen Genital- 
öffnungen gesucht habe. Ob aber Palmipes membranaceus dorsale Geni- 
talporen besitzt und dadurch mit den übrigen Asterien übereinstimmt, 
erfährt man durch Gasco nicht. Es scheint mir aus seinen kurzen Wor- 
ten bervorzugehen, dass ihm die dorsalen Genitalöffnungen anderer 
Asteriden nicht hinreichend bekannt waren, sonst würde er die Differenz 
zwischen Asterina gibbosa und den übrigen Asterien, nicht nur der 
Gattung Palmipes, gewiss betont haben. 


Göttingen, 20. Juli 1878. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVII. 


Fig. A. Asterina gibbosa. Eines der fünf interradialen Felder der Ventralseite 
um die Lage der Genitalporen, Gp, zu zeigen. Vergrösserung 3/4. Die römischen 
Ziffern bedeuten die Reihenfolge der Plattenreihen, wenn dieselben von der Ambu- 
lacralrinne aus gezählt werden (in der Figur von der rechts an das gezeichnete 
Interradialfeld anstossenden Ambulacralrinne aus) und dabei die Reihe der Adam- 
bulacralplatten nicht mit gerechnet wird; die arabischen Ziffern bezeichnen die 
Reihenfolge der Plattenreihen, wenn dieselben quer zu der Ambulacralrinne gezählt 
werden. 

Fig. 2. Verticaler Schnitt durch die ventrale Körperwand; die Schnittebene liegt 
quer zu der Medianebene des Interradius (entsprechend der Linie 2—y in Fig. 4). 
Kw, Körperwand; a, äussere, i, innere Oberfläche derselben; Gp, aufgeschnittener 
Genitalporus mit längsgefalteter Wandung. 

Fig. 3. Ein etwas weiter aboralwärts gelegener Schnitt. Gg, Genitalgang; die 
übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 2. 

Fig. 4, Verticaler Schnitt durch die dorsale Körperwand ziemlich senkrecht über 
dem SchnittFig.2. Kw, a,i, wie vorhin; Kb, Kb, zwei Kiemenbläschen (vergl. Beiträge 
zur Anatomie der Asteriden Fig. 24, 35); BG, Blutgefäss, welches vom dorsalen Blut- 
gefässring kommt und zu den Genitalorganen hinzieht (= Genitalgefäss); PH, Peri- 
hämalcanal, welcher das Genitalgefäss umgiebt. 

Fig. 2, 3, u. 4 sind bei circa 40 facher Vergrösserung gezeichnet; die Dicke der 
Körperwand müsste genau genommen etwa um die Hälfte beträchtlicher sein als sie in 
den Figuren der Raumersparniss halber dargestellt ist. Die mit M bezeichneten 
Pfeile bedeuten die Lage der Medianebene des Interradius. 

Fig. 5. Schema über die Lage von BG, Genitalgefäss, G, Genitalschläuchen, 
Gg, Genitalgang und Gp, Genitalporus bei Asterina gibbosa. 

Fig. 6. Ein gleiches Schema von Asterina pentagona. 

In Fig. 5 und 6 bedeutet d, die dorsale, v, die ventrale Körperwand, P, die beide 
mit einander verbindenden Stützpfeiler. Beide Figuren sind als verticale Schnitte 
durch einen Interradius gedacht. 


Et 


Be 


I a ee Fe al 2) 


 Ambulacralstücke 251; 


Sachregister. 


Actinometra Bennettii A. 


trachygaster A. 

Adambulacralstücke254; erstesd. 
Ophiuren 268; zweites d. Ophiuren 
268. 

After v. Asterias rubens 227; v. Bri- 
singa 227. 

Alecto europaea A. 

Ambulacralfurche der Asteriden 
183, 225. 

mediane 
Fortsätze ders. 253; erstes d. Ophiu- 
ren 267; zweites d. Ophiuren 268; 
s. auch Wirbel. 

Ampullen, Homologa bei d. Crinoi- 
deen 83. 

Analtubus.d. Crinoideen 50. 

Antedon Eschrichtii A, 7. 

rosaceus A, 40. 

Arme d. Crinoideen, Anatomie 2; v. 
Rhizocrinus lofotensis, Anatomie 
403. 

Armskelet d. Asterien u. Ophiuren, 
Vergleich 247; v. Ophiarachna in- 
crassata 242. 

Asteracanthiden Familie 165. 

Asteracanthion rubens 450, 455. 

Asterias glacialis, jung 229. 

pallida, jung 229. 

—— (Asleracanthion) rubens After 227. 

Asteriden, Ambulacralfurche 483, 

225; Anatomie 450, 205; Blutge- 

fässe, radiäre 475; Blutgefässring, 

dorsaler 179, oraler 470, 473; 

Blutgefässsystem 165, 182, 233 : 

Cuticula 237; Darmgefässgeflecht 

484; Eierstöcke 494, Eileiter 497; 

Genitalgefässe 180, 493; Genital- 

öffnungen 195, 290; Genitalorgane 

32, A494; Genitalschläuche 492; 

Hautcanalsystem 200; Herz 87, 

466, 484; Hoden 194; Interambu- 

lacralplatten, intermediäre 230; 

Kiemenbläschen 200; Leibeshöhle 


499; Madreporenplatte 150; Mu 
skelet verglichen mit dem 
Ophiuren 260; Muskulatur « 
Wassergefässsystems 163; Nerv. 
gewebe 488; Nervensystem 48 
Nomenclatur 226 ; Perihämalcani 
474, A79, 202, 204; Peristom 2 
Samenleiter 497; Skelet, verglic 
mit dem der Ophiuren 263; Sk: 
des Armes, verglichen mit dem ( 
Ophiuren 247; Steincanal A 
TIEDEMANN’sche Körperchen 87,4 
Ventilapparat der Füsschen 464 
Wassergefässsystem 150; Wirbel, 


reihen 465. 
Asterina cephea, Diagnose. 294. \ 
—— gibbosa, Diagnose © 294; ; Genitalge 
fässe 293; ; Genitalorgane 290. 
Pancerii 29. 


gibbosa. 
Asthenosoma 132. 
Astropecten aurantiacus 455. 
Astrophyton, Arten mit mehrf: 


246. 
——- asperum, Pedicellarien 220. 


Basalia v. Encrinus 68; v. Rhiz oc 
nus lofotensis 120, 
Bauchschilder v. Opbiatadil 
crassata 243, 358; d. Ophiuren 
Blastoideen, »Genitalröhren« 
Hydrospiren 282; N 83 
283. 


tractus v. ns 228. 
Blutgefässed. Asteriden, rad 


Blutg efässring d. Re 


ler 479, oraler 470, 473; v. Brisinga, 
dorsaler 326, oraler 226; d. Crinoi- 
deen 46, 162. 
Blutgefässsystem 87; d. Asteriden 
165, 182, 223; v. Brisinga 223; d. 
Crinoideen 86. 
Blutsinus der Genitalschläuche der 
Asteriden 493. 
Brisinga 222; After 227; Blindsäcke, 
interradiäre d. Darmes 228; Blut- 
gefässsystem 223; Kiemenbläschen, 
fehlen 239; Skeletstücke des Peri- 
stoms 228; Steincanal 236; syste- 
matische Stellung 238; Ventilappa- 
rat d. Füsschenampullen 226. 
Brisingidae, Familie der Asteriden 
339. 
Brissus carinatus 437, 
Bruträume.d. Ophiuren 284. 
Bursae d. Ophiuren 199, 269, 280; 
Function 280; Vergleich mit den 
Hydrospiren d. Blastoideen 283. 
Bursalspaltend. Ophiuren 293. 
Bursalspanged. Ophiuren 274. 


Canalis coeliacus d. Crinoideen 6, 24. 
—— dorsalis d. Crinoideen 6, 24, 25. 
genitalis d. Crinoideen 7, 29. 
—— subtentacularisd. Crinoideen 6, 24. 
—— ventralis d. Crinoideen 6, 24, 25. 
Centralcanal d, Stengels fossiler Cri- 
noideen 424. 
Centrodorsalstück und Stengel d. 
Crinoideen 426. 
Cidariden, Platten d. Peristoms 434. 
Cirrhengefässe d. Crinoideen 68, 
73; v. Rhizocrinus lofotensis, 123. 
Clypeaster rosaceus, Genitalöffnun- 
gen 293. 
Comatula mediterranea A. 
Crinoideen, Analtubus 50; Anato- 
mie 4; Arme, Anatomie 2; articu- 
lata, Eintheilung 67; Blutgefässe 
61, 69, 74, A78, Blutgefässring 46, 
Aussackungen dess. 162; Blutge- 
fässsystem 86; Canalis genitalis 29; 
Centrodorsalstück u. Stengel 126 ; 
Cirrhengefässe 68, 73; Darmcanal 
49; dorsales Organ 64, 69, 70, 73, 
86; Eibildung 35, Eingeweidesack 
52; Faserstränge 61, 79, 86; fossile, 
Centralcanal d. Stengels 124, 125; 
fünfkammeriges Organ 61, 68; 
Genitalöffnungen 38, 88; Genital- 
organe 29, 36, 88, Ausführwege 38; 
Herz 182; Kalkkörper 75; Kelch- 
poren 55, 60, 453; kugelige Körper 
50; Leibeshöhle 52, 89, 204 ; Fort- 
setzung in d. Arme 20; Muskel- 
fasern 40; Muskeln des Arms 39; 
Nerven, radiäre 9; Nervengefässe 


297 


42; Nervenring 46; Nervensystem 
77; Peristom 45; Pinnulae orales 
74; Samenbildung 36; Saumläpp- 
chen 405; Scheibe, Anatomie 40; 
Sinneshaare (?) 20; Skelet 403; 
Steincanäle 47, 458; systematische 
Stellung 94; Tentakel 13, 44, 48, 
44, 82; Tentakelrinnen 7, 44, Ver- 
wandtschaftsbeziehungen d. ge- 
stielten und ungestielten 428; 
Wassergefässe 43, 24; Wasserge- 


fässring 46; Weassergefässsystem 
82; Wimperorgane d. Leibeshöhle 
26, 110. 


CGystideen, Kelchporen 59. 
Cuticulad. Asteriden 237. 


Darmcanald. Crinoideen 49. 

Darmgefässgeflechte d. Asteriden 
484. 

DiplostomideaA4A. 


Echinaster fallax 455, 156, 19; 
Fortsatz des ersten Wirbelstückes 
235. 

Echinocardium cordatum, beweg- 
liche Schalenplatten 436. 

Echinoideen, Ringmuskulatur des 
Körpers 439; Schalenplatten, be- 
wegliche 434. 

Echinothuridae 132. 

Echinus, Muskeltrabekel d. Füsschen- 
ampullen 47. 

—— lividus, Madreporenplatte 454. 

Eibildung bei d. Crinoideen 34; bei 
d. Echinodermen 35. 

Eierstöcke d. Asteriden 494; d. Cri- 
noideen 33. 

Eileiter v. Asterina pentagona 497. 

Eingeweidesack.d. Crinoideen 52. 

Encrinus, Basalia 68; Faserstränge, 
Verlauf 66. 

Epitheld. Darms der Crinoideen 50; 
d. Steincanals v. Brisinga 237; d. 
Tentakelrinne d. Asteriden 483, d. 
Crinoideen 8, 

Euryaliden, Madreporenplatten, mehr- 
fache 216; Porenzahl d. Madreporen- 
platte 217. 


’ 


Faserstränge d. Crinoideen 61, 79, 
86; v. Rhizocrinus lofotensis 106, 
124, 125. 


Gefässe.d. Stengels u. d. Cirrhen von 
Rhizocrinus lofotensis 123. 

Genitalgefässe d. Asteriden 180, 
4193, v. Asterina gibbosa 293; v. 
Brisinga 224; d. Crinoideen 31. 

Genitalorgane 32, 89; d. Asteriden 
194, 290; v. Asterina gibbosa 290 ; 


d. Crinoideen 29, 36, 88; d. Ophiu- 
ren 499, 369; v. Rhizocrinus lofo- 
tensis 440. 

Genitalöffnungen d. Asteriden 195; 
v. Asterina gibbosa 294 ; von Clype- 
aster rosaceus 293; d. Crinoideen 
38, 88, 

Genitalporen v. Ophioglypha 276. 
. Genitalröhren.d. Blastoideen 282. 
'Genitalschläuche.d. Asteriden 493; 
v. Ophioglypha 274; d. Ophiuren 
276. 
Genitalspaltend.Ophiuren 498,272. 
Genitalspanged. Ophiuren 274. 
Genitalstrang.d. Crinoideen 30, 31, 
*% 32. 


Haeckel’s »Echinodermentheorie « 
489. 

Hautcanalsystem d. Asteriden 200. 

Hautskelet Terminus 404. 

Herz .d. Asteriden 87, 466, 181, v. Bri- 
singa 227; d. Crinoideen 74, 482. 

Hoden d. Asteriden 494 ; d. Crinoideen 
34, 36. 

Holothurien, Geschlechtsorgane 32, 

Holothurioidea, Eintheilung 447. 

Hydrospiren d. Blastoideen 282; 
Vergleich mit d. Bursae d. Ophiu- 
ren 283. 


Interambulacralstücke, inter- 
mediäre, d. Asteriden 230; erstes 
intermediäres 269. 


& Kalkkörper d. Crinoideen 75; in d. 
Wand d. Bursae d. Ophiuren 277, 
278. 
Kalkplättchen.d. Scheibenhaut von 
Rhizocrinus lofotensis 444. 
Kalkplatten iind. Wandd. Bursae v. 
Ophiocoma 278. 
Kelchporen d. Crinoideen 55, 60, 83, 
453; d. Cystideen 59, v. Rhizocri- 
er nus lofotensis 417. 
Kiemenbläschen.d. Asteriden 200; 
fehlen bei Brisinga 239. 
Kleinia nigra 437. 
Körper, kugelige, d. Crinoideen 50; 
v. Rhizocrinus lofotensis 443. 


Leibeshöhle 90; d. Asteriden 199; 
he d. Crinoideen 52, 89, 204, Fort- 
setzung in d. Arme 20; v. Rhizo- 
crinus lofotensis 449, radiäre 409, 
Lepidocentrus 434. 
Luidia maculata 494. 


Bi 
o.) 


Madreporenplatte 447; d. Asteri- 
den450; d. Echinoideen 451; mehr- 


 fache bei Euryaliden 2 
Porenzahl 217. 
Madreporenöffnungen83. 
Maretia planulata, bewegliche sc 
lenplatten 136. 
Meoma grandis 437. 
Metalia sternalis 137. ’ 
Metazoen Skeletbildungen 10% 
Mundecked. Ophiuren 259. 
Mundeckstücke v. rn 
crassata 255. 
Mundfüsschen 361. 


crassata 257; .d. Pe - 26 
Mundskelet v. Ophiarachna i 
sata 254, 254 ; d. Ophiuren 251, : 
259, 363: d 'Ophiuren u. Aster nn, 
Vergleich 260. H 
Mundtentakel v. Rhizoce 1ofo 
tensis 445. h 
Mundwinkeld. Ophiuren 359. 
Mu td Schale d. Re 
ir eiden 134, 4127, 439. 


d. Crinoideen 46, "46; v. 
nus lofotensis 108. 1 
Muskelfasernd. Crinoideen 10. 
Muskeln d. Arms d. Crinoideen 39. 


tensis 407. 


Nerven, radiäre d. ee M 
Crinoideen 9; v. N 


245. 
Nervengefässed. Crinoideen 4 4% 
Nervengewebed. Asteriden 488 
Nervenring d. Crinoideen 4 

Rhizocrinus lofotensis A445. 


Crinoideen 77; Entwicklung 
im Thierreiche 488. 
Nomenclaturd. Asteriden 926 
Ophiarachna incrassala, Skelet 24 
Ophiocoma, Skelet 242; nigra, Burs: 
278; scolopendrina, Bursae 278. 
Ophiocnemis, Bursalspalten 279, 
Ophioderma, Bursae 279. 
Ophioglypha, Bursae 273; 
poren 276; Genitalschläuche 
Mundfüsschen 264; Skelet 
Ophiomyxa pentagona, Bur 
Ophiopholis bellis, Bursa 278; 
Genitalorgane 278. ® 
Ophiothrix, Skelet 242. 


- 


t 


Ophiuren, Anatomie 241 , Bruträume 
384 ; Bursae 199, 269, 280; Bursal- 
spalten 273,293 ; Bursalspange 274; 
Genitalorgane 199, 269; Genital- 
spalten 498, 272; Genitalspange 
374; lebendig gebärende 281; 
Mundfüsschen 261; Mundschild 
363; Nerven, Verlauf 245, Respi- 
rationsorgane 281; Skelet, ver- 
glichen mit dem der Asterien 263; 
Skelet d. Armes 242, verglichen mit 
dem d. Asterien 247; Skelet des 
Mundes 351, 254, 259, 263, ver- 
glichen mit dem d. Aslerien 260; 
Wassergefässe, Verlauf 246, 254, 
Wassergefässe der Mundfüsschen 
263. ° 

Organ, dorsales, d. Crinoideen 61, 69, 

70,73, 86; v. Rhizocrinuslofotensis 

119, 122; 

fünfkammeriges, der Crinoideen 

61,68; v. Rhizocrinus lofotensis 122. 

Orophocrinus stellaeformis 283. 


Pedicellarien 220; v. Astrophyton 
asperum 220; v. Trichaster elegans 
348, 

Pentacrinus caput Medusae 1. 

Perihämalcanäle d. Asteriden 474, 
179, 202, 204. 

Perineuralcanal 489. 

Perischoechinidae 132. 

Peristom d. Asteriden 228; v. Brisinga 
228, 232; d. Crinoideen 45. 

Peristomalplatten der Ophiuren 
258. 

Pinnulae orales d. Crinoideen 74. 

Porencanälchen in der Cuticula des 
Steincanals v. Brisinga 237. 

Protaster 239. 


Radien v. Rhopalodina lageniformis 
144, 

Respirationsorgane der Ophiuren 
281. 

Rhizocrinus lofotensis, Anatomie 
404; Arme, Anatomie 103; Basalia 
120, dorsales Organ 149, 422; 
Faserstränge 406, 124 ; fünfkamme- 

„riges Organ 122; Gefässe d. Stengels 
u. d. Cirrhen 123; Generationsor- 
gane 440; Kalkplättchen der Schei- 
benhaut 444; Kelchporen 447; 
kugelige Körper 113; Leibeshöhle 
449, radiäre 409; Mundtentakel 
4145; Nerven, radiäre 407; Nerven- 
ring 445; Saumplättchen der Ten- 
takelrinnen 405; Scheibe, Anato- 
mie 414; Spermatozoen 112; Stein- 
canäle 447; Tentakel 408, 109; 
Tentakelpapillen 108; Tentakel- 


299. 


rinne 406, Verdauungstractus 148; 
Vorkommen 404;  Wassergefässe 
407, Wassergefässring 445. 
Rhopalodina lageniformis 444; Ra- 
dien 444; systemat. Stellung 447; 
Wassergefässsystem 142. 
Rhopalodinidae, Familie d. Holo- 
thurioidea 148. 
Ringmuskulatur d. Körpers bei 
Echinoideen 139. 
Rückenschilder v. Ophiarachna in- 
»crassata 243. 


Samenbildungbei d. Crinoideen 36. 

Samenleiter v. Asierina pentagona 
197. 

Saumläppchen d. Crinoideen 7, 105. 

Saumplättchen d. Tentakelrinnen 
v. Rhizocrinus lofotensis 405. 

Schalenplatten, bewegliche, 
Echinoideen 431. 

Scheibe d. Crinoideen, Anatomie 40. 

Schizaster canaliferus, bewegliche 
Schalenplatten 134. 

Seitenmundschilder v. Ophiarach- 
na incrassata 257. 

Seitenschilder v. Ophiarachna in- 
crassata 243; d. Ophiuren 251. 

Sinneshaare (?) d. Crinoideen 20. 

Skelet.d. Asteriden, peristomales 228; 
d. Asteriden u. Ophiuren, Vergleich 
363 ; v. Brisinga, peristomales 228, 
232; d. Crinoideen 403; d. Ophiu- 
ren 242. 

Skeletbildungen d. Metazoen 104. 

Spatangus purpureus, bewegliche 
Schalenplalten 136. 

Spatangiden fossile 438; Schalen- 
platten, bewegliche 434, 137. 

Spermatozoen v. Rhizocrinus lofo- 
tensis 412. 

Spiraculad. Blastoideen 282, 283. 

Steincanal (-canäle) 83, 447; d. 
Asteriden 156, Ampulle dess. 159; 
v. Brisinga coronata 236; d. Cri- 
noideen 47, 158; v. Rhizocrinus 
lofotensis 117 ; v. Trichaster elegans 
217. 

Stengel, Centralcanal dess. bei fossilen 
Crinoideen 424; u. Centrodorsal- 
stück d. Crinoideen 126; v. Rhizo- 
crinus lofotensis, Gefässe 123. 

Subambulacralstücke 251, 269, 

Superambulacralstücke 251. 

Synaptiden, Wimperorgane d. Lei- 
beshöhle 28. 


bei 


Tentakeld. Crinoideen 13, 14,18, 44, 
82; v. Rhizocrinus lofotensis 408, 
409. 

Tentakelpapillen d. Crinoideen 19; 


v. Rhizocrinus lofotensis 408; um- 
gewandelt zu Pedicellarien bei 
Trichaster elegans 249. 
'entakelrinnen d. Crinoideen 7, 44 ; 
vw, Rhizocrinus lofotensis 106. 
Tiedemann'sche Körperchen der 
Asterien 87, 462. 

Torus angularis 269; v. Ophiarachna 
_ incrassata 259. 
Trichaster-Arten 244. 

—— elegans n. sp. 243, Pedicellarien 
948, Steincanäle 217. 


Ventilapparat.d. Füsschen d. Aste- 
& riden 464 ; v. Brisinga 226. 
Verdauungstractus v. Rhizocrinus 
lofotensis A418. 


Wassergefässe.d. Crinoideen 13, 24; 
y d. Mundfüsschen d. Ophiuren 263; 


lauf bei d. Ophiuren 246, 254. 


N 
he 


2 


 chenampullen «. 


 Wassergefässringd.Aste 


v. Rhizocrinus lofotensis 407; Ver- 


Berichtigungen. 


 -p. 44, Zeile 3 der Anmerkung soll es heissen: »so bei Echinen, Spatedgeh, 
= thurien; bei den Ophiuren und Asterien aber —«. 
Be p- 35, Anm. 4 soll es heissen »O. Hearwıc«. 

nn - p. 59, Zeile 8 von unten, soll statt »ambulacral« stehen »anambulacral«. 
p- 60, Zeile 45 von unten, soll statt »(Fig. 59)« stehen »(Fig. 64). 
ur p. 164, Zeile 15 von unten, soll es heissen » den zwischendurchtretenden | 


p. 177, Zeile 5 von oben, soll hinter »Nerven« der Bindestrich fehlen. = 


Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig. 


d. Crinoideen 46; v. Rhi 
lofotensis 445. 2 
Wassergefässsystem, 
d. Muskulatur 85; d. Ast 
d. Crinoideen 82; v. Rho 
lageniformis 442. ; 
Wimperorgane d. Leibesh 
Crinoideen 36, 410; d. Lei 
d. Synaptiden 28. 
Wirbel .d. Asterien u. Ophiur 2 
dritter v. Ophiarachna inc: 
252; erster, d. Asteriden 464, 
R Brisinga 333, Fortsätze de 
Brisinga 235, 236, 253, For 
dess. “bei Echinaster fall 
v. Ophiarachna incrassata 24 
Ophiuren 254. 


Xanthobrissus Garettii 137. 


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