This volume has been digitized, and is available online through the Biodiversity Heritage Library. For access, go to: www.biodiversitylibrary.org. “fe p $ Asa ‚L 5 { of Ar, . ’; er N i au: Bat 4 DE GG ) HR A ” . BT: 2 R Er 53 ag i : A Al f eu I Mi i s e = h a . 4 : 2 \ a 9 I j \ : = ü en Erer #8 © k # FL BR, 5 nn x“ CENTRAL PA, nebnne ei ara: | Fer a Di RL 10b weis a RUE. m. Se # un erbasD ‚eg ac | m ‚DORT y Neue Denksechriften der allgemeinen schweizerischen Gesellschaft für die gefammten Haturwillenfchaften. —o0r— NOUVEAUX MEMOIRES DE LA SOCIETE HELVETIQUE DES SCIENCES NATURELLEN. Yierte Dekade, Band VII. ZÜRICH auf Kosten der Gesellschaft und mit Subvention des Bundes Druck von Zürcher & Furrer. In Commission bei Georg & Co. in Basel, Geneve und Lyon. 1900. Neue Denkschriften der allgemeinen schweizerischen Gesellschaft Er für die gefammten Haturwillenfhaften. —o0 — NOUVEAUX MEMOIRES SOCHETE MELVETIQUE DES SCIENCES NATURELLENS. Band XXXVII ZÜRICH auf Kosten der Gesellschaft und mit Subvention des Bundes Druck von Zürcher & Furrer. In Commission bei H. Georg in Basel, Gensve und Lyon, 1900. Dr nr, [) Prada ENERGIE TALD)T ENT SE | vORtüRt BE 5 eg da ee ee % a. herr BER Herr E Ä "ol ar her „inne RER ET auch nt ’ € FERRT Inhaltsverzeichniss. . un F. Zschokke, Die Tierwelt in den Hochgebirgseen . 51 Bogen. j y ——— - zu = j Er - 3 i ı IA u u EN 7 a Seiten. / VI& 400 Tafeln. VIII &4 Karten. ‚ RE ON pn ee bei „2 ri Die Tierwelt der Hochgebirgsseen Von Dr. F. Zschokke. Professor der Zoologie und vergl. Anatomie an der Universität Basel. Mit acht Tafeln und vier Karten. Preisgekrönt von der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft, am 31. Juli 1899, in Neuenburg. Auf Kosten der Gesellschaft und mit Subvention des Bundes gedruckt von Zürcher & Furrer in Zürich. Kommissions-Verlag von Georg & Co. in Basel, Geneve und Lyon. j 1900. Du Bei x ar ü Me N 5 cn - > p BI Sa g j EN Ta d r- a Es % \ a | ’B y h siblooad A ‚rd Pu udn in er ha ale Date Mudeiiahn white nee er veröigeneeh Mi ‚rndnsto ft ch WERE Hu, Aa BR PER Ei | eur eb si ch nn m re ae RR a ra j nat kan rin ferait ai 20.8100 ur Bahnen er John Lubbock. Lord Avebury, dem grossen Forscher und dem warmen Freund des Hochgebirgs in 2 ‘ ” » 7 » ” . dankbarer Verehrung hochachtungsvoll gewidmet vom Verfasser. f “ 2 Ei: = 2. u en { Paar (. De ut f Fi a 3 A i E - - 1 va f ar er nz ap 7; d ö % u 4 B A > h G a r \ . U SE Fi u = I z u x % A . hie u 4 a4} EICH „Asoddind lol 5 ‚Gudack bau; en > R rule let arte kin Han + Ki " 2 Erz nr A are re ie Hergeigi Der Sen an. RR wer erh‘ 2 AB @ ne ” R er er Inhalt. Vorwort. I. Einleitende Kapitel. 1. 2. Die äusseren Bedingungen der Hochgebirgsseen Die Winterfauna hochalpiner Seen II. Spezielle Besprechung einzelner Tiergruppen. Il, . Flagellata . Ciliata . Halichondrinae . Hydridae . Turbellaria DVP O0D Rhizopoda a) Rhabdocoelidea b) Trieladidea . Nemertini . Nematodes . Rotatoria . Chaetonotinae . Oligochaetae . Hirudinei . Bryozoa . . Ostracoda 5. Centropagidae . Cyelopidae . Harpacticidae . Cladocera . Branchiopoda 20. . Isopoda . Amphipoda Seite 82 87 109 109 113 115 120 123 138 153 155 188 189 191 VI II. DDDDR,R DDR DD SONO WO D . Tardigrada . Acarina . Rhynchota . Collembola . Trichoptera . Neuroptera . Örthoptera . Diptera . 30. Coleoptera ww un) = om . Mollusca (Allsemeind were aa Verbreitung: im Ge Lamellibranchiata . Gastropoda . Pisces 39. Amphibia Allgemeine Kapitel. ” [ . Die Litoralfauna der Hochgebirgsseen . Die Tiefenfauna der Hochgebirgsseen . Tiefseetiere als Uferbewohner der ehe . Das Plankton der Hochgebirgsseen . Die Tierwelt der Hochgebirgsbäche F ;. Die allgemeine Verteilung der Tierwelt in Hochs ee Zusammensetzung und Ursprung der Fauna von Hochgebirgsseen Zusammenfassung Nachträge Literaturverzeichnis Seite 191 193 207 210 211 215 216 218 222 235 243 252 264 270 282 288 291 294 312 330 361 370 381 382 Vorwort. Die vorliegende Arbeit möchte ein Bild entwerfen über die Zusammensetzung, Verteilung und Herkunft der Fauna hochgelegener Gebirgsgewässer, sowie über den Bau und die Lebensweise ihrer Vertreter. Es liegen ihr zum grösseren Teil eigene Beobachtungen zu Grunde, die ich, begleitet von meinen Schülern, Studenten der Uni- versität Basel, auf zahlreichen Exkursionen zu den verschiedensten Jahreszeiten im Hochgebirge sammelte. So bilden denn die folgenden Blätter auch eine dauernde Erinnerung an gemein- same Arbeit und gemeinsame Erholung und mögen eingeleitet werden durch frohes Gedenken an meine Freunde und Begleiter. Die Ausflüge in die Hochalpen sind zu einer Quelle lebendigster Anregung für Lehrer wie Schüler geworden. Bei der Bestimmung des gesammelten Materials fand ich die Unterstützung einer Reihe von Spezialisten. Mein Dank gebührt besonders den Herren A. Kaufmann in Bern, F. Könike in Bremen, A. Poppe in Vegesack, F. Ris in Rheinau, OÖ. Schmeil in Magdeburg, E. Schmidt in Gross-Lichterfelde, H. Simroth in Leipzig und F. Vej- dovsky in Prag. Ueber meine faunistischen Untersuchungen im Rhätikon und im Gebiet des Grossen St. Bernhard sind einige orientierende Arbeiten bereits früher erschienen; das Material aus dem Rhätikon und aus Tirol hat den HH. O. Schmeil, W. F. Zopf und F. Könike Anlass zu Publikationen geboten. Th. Stingelin beschrieb im St. Bernhardgebiet ge- sammelte Daphniden. Die Titel aller Abhandlungen finden sich im allgemeinen Literatur- verzeichnis. Von der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft wurde die vorliegende Arbeit an der Jahresversammlung von Neuenburg, am 31. Juli 1899, mit dem doppelten Schläflipreis ausgezeichnet. ’ -D Free De u a TE, a a 72 Sue Ar ner 3 2 Kepebrmin Wer er re ea. Nahen Allein rn Bar arte kn a = yerhe agt e e o Ake rn Au ee re ae 00. ser sehr aid leere ud on eu ea I Anal: a ct ar Aare ha hr a 122.00 3“ ri L . at 2 Be ie Ten he: are VRRTREL NR Dr I z on” R Hr are eh sinn! nA here ” ee SE DET Eee Ze Er TE HE DE a En ,.. Ben tet IE ru Inu Ay y ‚nelöilay al rl Zul i dns ie PL ki dena nah mund ville Tr Ari ı A ae A RER PEN vurk king th te a Tu ET ag I. Einleitende Kapitel. 1. Die äusseren Bedingungen der Hochgebirgsseen. (Siehe die beigegebenen Karten und Abbildungen.) Zahl der Gebirgsseen. Die Zahl der in den Hochgebirgen, und speziell in den Alpen, ausgestreuten Wasserbecken ist eine sehr bedeutende. Einzig für den Kanton Graubünden nennt Lorenz, nach einer Zusammenstellung von Ingenieur Wildberger, 615 Seen, die sich auf folgende Flussgebiete verteilen: Rhein 364 Seen Inn IS: Po Tone: Etsch 10 Lage und Dimensionen. Am tiefsten liegt der kleine, nenne See von Bonaduz, 660 m, am höchsten derjenige an der Fuorcla da Flex, 3050 m. Von allen diesen Wasser- becken überschreiten nur 11 ein Flächenmass von zehn Hektaren. Zu Lorenz’s Angaben bilden diejenigen Imhofs eine Ergänzung. Er teilt Grau- bünden 590 Seen zu, die in folgenden Regionen liegen: Untere Waldregion, 650—1200 m, 15 Seen Obere Waldregion, 1200-1700 m, 28 „ Alpine Region, 1700— 2300 m, 200 „ Subnivale Region, 2300—2700 m, 310 „ Nivale Region, 2700—4000 m, 837 Etwas ausführlicher stellen sich die Verhältnisse in der Abenden Tabelle dar. Seen des Kantons Graubünden. 600—1500 Meter 23 Seen 1500-1600 II, + 1600-1700 , Ir: 1700 — 1800 r 107, 1800-1900 27 1900—2000 „ BI 2000—2100 al See Höhe Tiefe Fläche m m kın? Crap radond I . . . Hr 235 - 0,002 Lej Nasseil am Piz Michel . oo de a LSSO 0,003 Lej da Tigiel am Tinzenhorn . . . . . 2480 0,025 Innerer Splügense . . - „2... 20222273 = 0,035 Oberer Splügensee . - . . 2.2... 2270 14,4 0,06 Unterer Splügensee . . . . ......1..:2196 5,6 0,045 !Graubünden bei; da Vond ae 2 22. 2. 2. 1960 — 0,040 De) Lunge Te ee TER n 0,030 Tomasee . . en SEA: 0,020 Alp Laus ob Snrrhein ee a ee OO = 0,010 Lago d’Emet . . . Re 7, 81:5) 15 0,108 See auf Band ob Droste tt el 0,01 Unterer See im Val Duana . . . ...ı 2450 : 0,05 Partnunsee Falın. - A . dank 20 0,04 Tilisunasee E A. - = 2 . . 05882102 15 — Garschinasee nal = = ne 2 il 5 0,007 er. ES EN ei Er ne TEN. 102 a u Gafensee. 1. fill = «Mr =... man Zelle 2 Todtälpseert.-aiiE = 02.0 ..% 2 0 _ Rıtomsee. EAAN 2 - BER 2, zone 60 = Lago Tomsbssstıh 27 u 2.8 :ep8e2028 5 het Tessin Bizzo. Columbesun . . BA. ...0.er 2a 5 _ Punta, nera Lee 7 RE ed se, — | Veschinensee arhir = «I AR 02° .0894 1588 62 1,14 Bern Engstlenseels43n - “Di. .20. „us — 0,44 Möärjelensee 4.ieni - 0a. 204 2 SAEa 2867 50 0,452 Wallis Von 80 in der vorstehenden Tabelle aufgeführten Seen, die zwischen 1542 und 2640 m Höhe liegen, scheinen nur wenige einen bedeutenderen Umfang zu erreichen, Nur vier messen mehr als 1km? Fläche; acht weitere stehen zwischen 1 und 0,1 km?; alle anderen sind von geringerem Umfang. In 42 Fällen konnte die Tiefe der Wasser- becken in Erfahrung gebracht werden; sie schwankt zwischen den ziemlich extremen Zahlen von 2 und 102 m. Tiefer als 40 m sind zehn der genannten Seen; 15 weitere stehen zwischen 10 und 40 m, die Tiefe der übrigen erreicht 10 m nicht. Schwankendes, wenn auch im allgemeinen geringes Flächenmass und recht ver- schiedene Tiefen zeichnen die Hochalpenseen aus. Aehnliche Verhältnisse herrschen in den Wasserbecken anderer Hochgebirge. Wierzejski fand für 19 Seen der Hohen Tätra, in der Höhenlage von 1516 bis 1966 m, Tiefen von 2—-78 m und Flächen von 0,21—19,9 ha. Die meisten der be- suchten 21 Wasserbecken aber waren von geringem Umfang; nur zehn massen mehr als 5 ha. Von Dadays Untersuchungen an Tätraseen besagen dasselbe. Der ungarische Forscher berichtet über 18 Wasserbecken von 1356—2019 m Höhe, die mit kaum “ nennenswerter Tiefe und unbedeutendem Umfang beginnend bis zu 77 m Tiefe und 32 ha Fläche gingen. Ueber einige Hochgebirgseen der Pyrenäen liefern de Guerne und Richard folgende Aufschlüsse: I m Lac Aubert 2160 Höhe 14 Tiefe „ Aumar 2215 14 Caillaous 2165 101 „ Cap de Long 2120 ? „ Estom 1782 18 „ Lostallat 2172 8 (07) 1500 67 Oredon 1869 54 Endlich füge ich eine Zusammenstellung über die Hochgebirgsseen Frankreichs bei, die den interessanten Angaben Delebecques entnommen ist. Die Zahlen beziehen sich auf Wasserbecken der Alpen und Pyrenäen und bestätigen das im allgemeinen bereits gewonnene Bild über die Dimensionen hochgelegener Seen. Hochgebirgsseen Frankreichs über 1500 Meter. I. Alpen. Name Höhenlage Tiefe Fläche m m ha 1. Lac Charvin 2000 Rhonebassin No. 1 DS Lach lCornume ne ARE DREH Arvebassin 3. Lac du Brevent OD No. 2—5 ATacndeAnterneknee a EEDUAN Salacadesviozealle... 1. 2... % 2.:,,.000 51994 6 kachder lagSassiere: . u. nn le 32446 Iserebassin DaacHdenlauGırotte re te 736 No. 6-31 8. Deux lacs de Chardonnet . . . .. 2390 9 Alrackderlienes® See... 2088 37,50 32,28 IDeRaczdenlagblasner nn. Ben il eelscademlanGlierer 2 0er >20 unt. 5 unbedeutend 12. Lac des Vaches 2323 unt. 5 unbedeutend HoOSalhacHlEonDan a 250‘ 14. Lac du Loup 2100 DDDD eier) (9%) DD DDDD > X I mn B= Name . Lac de Cos . Lae Blane . . Lac Cotepen . Lac Carre . } . Lac de la Motte . Lae Noir . Lac Örop . Lac Blanc . BAM. . Lac de la Grande Site Lae du Grand Domenon . Lac du Petit Domenon . Lac ÜUrozet Lac Olaret . Lac David . Lac Longet . Lac Merlat . 4 Lacs Robert 2. 2 Lacs Rond . 3. Lac du Grand Ban . . Lac Rond 35. Lac Blanc . . Lae Tournant . Lac Blanc . . Grand Lac . . Lac Jeplan . Lac de la Corne.. . Lac de la Sagne 2. Lac de Belledonne 3. Lac de Balme Rousse . . Lac de la Fare . Lac Achard . Lac de Lovitel . Lac Fourchu RR: . Grand Lac de Prelles . 49. 50. 51. Lac de ÜUrupillouze . Lac d’Eychauda . Lac de l’Ascension . Höhenlage m 82 17 Di 1 2150 2100 1900 2000 2000 2400 2400 1968 2000 2100 2000 2000 2000 2500 2470 PAS1 |2000 bis 2500 1209 bis 2180 2000 2500 2500 2000 1500 2000 2400 2650 2300 2304 Tiefe m 42-45 11 70,50 35,50 22,00 16 unt. 5 26 I) FE 93-60 Fläche ha 16,38 5,15 28,12 9,67 13,62 1.35 3,58 Bassin des Arc No. 32-— 834 Bassin d. Romanche No. 35—47 2,05 7.53 6,92 28,12 Bassin d. Drac. No: 48—49 Bas. d.Durance No. 50—60 I Name Höhenlage Tiefe Fläche m m ha Sea nBoreante 2 ee: MR ai Doeltaduelwauıss den Mama. ol Saselhacr der Sanıter Anne ee alle Dommlckdeskarondees a ee 20 Sbmalkacswderhourer 7 a ee ene 250212755 97. Lacs de Chambeyron . . . „. „2700-2800 588 2acsı Bauzanen ee 242812304 Sy Vaeszdesahlommesm. 779523400 0: DETERG WEUN ars Mn Sr Er a 23237 35-45 50,00 OlBelraesmdenViense ne Bassin des Var be oaaesade-Tmibrase 52009 No. 61-65 OIMMACHHIELOWR NE IE N bis GASIICH RELLU Se e 0500 boelacaderRabuous a a ee Bassin d. Roya (or; Ekesl&unleeil 2 Sen ee rn) No. 66 Der in Italien, dicht an der französischen Grenze gelegene Lac du Montcenis, 1928 m, ist 34 m tief und misst 134 ha. Einen sehr veränderlichen Wasserstand besitzen die Seen von Lovitel, Allos, Cos, Robert. Unterirdischen Abfluss verzeichnet Delebeeque für folgende Becken: Lac Charvin, Lac d’Anterne, Lac Long, Lac Noir, Lac Crop, Lacs Robert, Lac Rond (Arc), Lac de Sainte Anne, Lacs de Chambeyron, Lac d’Allos, Lac de Lovitel, Lac Guigal. I. Pyrenäen. Name Höhenlage Tiefe Fläche m m ha IRTACKROFÄTTIUSENET ee en rl Bassın des Des Tiaesı drArrem ou Se. 2282 Gave d’Ossau Sa cHORATLOUSteRe 9 35 40.0 No. 1—9 Ana cHduliziousee Er ae al DRETIICEOROUSSQUERE Eee ee & Ie.cl Angst el Te Abaro- (Kanon ae ee) SeuWacH Komassot m ee ee RZ Itackdlsabstn. nee ee 2000 OA CcHlONnGEeLn Ir Pr ee DS Bassin des IenlaerdzAnguecluse Wr mer ee 2422 Gave de Pau l2placHNeszert Ba il No. 10—30 DD DDDDDID De [897 DD 0 = >! ee N: bu | . Lac Name . Lac Tracens . Lac Blanc . Lac d’Escoubous . . Laes Glaire . Lac de oa NE : d’Isaby de Luhos : de la Bernatoire : d’Estom-Soubiran . : d’Estom : d’Estibaoude : de Gaube : d’Arratillou . de Uambales : d’Illeou de Suyen de Miguelou de Pouylunt Lac Lac . 12 Lacs de Caderolles . 32. Lac de Peyrelade 3. Lac Bleu ou de Lesponne . Lae d’Oredon . B 5. Deux lacs de Gours- es e . Lac de Caillaouas Sa IEFE lag . Lac . Lae d’Aubert . . Lae 2. Lac . 4 Lacs du Port de Venasque (Horhaken de Pouchergues de Bareilles . d’Aumar . de Port Bieil de Cap de Long Grösster Lac d’Et-Boum-del- > Bleu : Vert AL dusborbullonewe sur er glace d’Oo de Saousat . und Tiefe m m 20,50 Höhenlage 23,70 2 18,00 2361 41,20 1956 1539 2267 2357 über 2000 1952 27 1968 120,70 1852 31,20 2400 1.2600 2164 2165 1500 2202 2160 2261 2120 58,20 101,00 22,80 44,00 56,00 2300 2000 1960 2650 2670 1960 46,50 Fläche ha 6,68 1,32 2,68 16,90 Bassin des Gave de Pau No. 10—30 Bassin des Adour No. 31—33 Bassin der Neste No. 34—42 Bassin der Garonne No. 43—50 49. 50. 31. 92. 98. 54. 35. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 12. 73. 74. Name Lac d’Espingou Lac d’Oo Lac Garbet Lac d’Aube Lae Long . Lac Rond . . Lac d’Araing . Lac d’en Beys 2 Lacs des Peyrisses Lac de Naguille . Deux Lacs de Fontargente . Lae Blane . - Lac de Peyregrand . Lac Fourcat Lac d’Izourt 5 Lacs de Bassies Lac de Pradeilles Lac de Soubirans Lac Treben Lac d’el Casteilla Lac de las Dougnes TacdHLone sand Lac de l’Estallat Lac Lanoux Lacs de Carenca. Lacs de Nohedes Der Lac d’Oo stieg vom 23. zum 24. Juli 1894 um 2,30 m. Untergrund und Umgebung. Höhenlage m 1875 1500 1670 2000 2000 2000 1350 2000 2000 1854 2146 DDDDDyD m DDD 110 71,50 6-12 15,10 14,75 14,40 53,70 Fläche ha SL 50, Bassin des Salat. No. 51-55 23,4 Bassin der Arriege 47,0 No. 56—64 Bassin der Segre 4,95 ° No. 65—72 Bassin der Tet. No. 73—74 Ebenso verschieden wie Höhenlage, Fläche und Tiefe gestaltet sich die Beschaffenheit von Untergrund, Ufern und Umgebung der Hochgebirgs- seen. Diese Verschiedenheiten finden in der Zusammensetzung und teilweise auch in der Lebensweise der Seefauna ihren Ausdruck. Während manche Wasserbecken der Alpen sonnig und offen in Weiden ausge- breitet liegen, senken sich andere tief und schattig zwischen hohe Felswände ein, oder liegen in ausgedehnten, öden Trümmer- und Geröllhalden, die oft steil zum Seespiegel abfallen. Wieder andere finden ihre Begrenzung teilweise oder ganz in Schnee- und Eiswänden und nicht selten schwimmen auf der Wasserfläche abgelöste Eisblöcke. 0) y N Als Typus eines freiliegenden Hochgebirgsbeckens mag der See von Garschina im Rhätikon, 2189 m, gelten. Von Osten, Süden und Norden nur durch sanft ansteigende, niedrige Höhen begrenzt, ist der Wasserspiegel im Sommer ausgiebig der Sonne aus- gesetzt. Nirgends steht in der Umgebung des Sees fester Fels an; eine dichte Pflanzen- decke überzieht die sanft gerundeten, umliegenden Erhebungen. Am und im See fehlen grössere Steine. Leicht zerfallender Bündnerschiefer erzeugt für den Seegrund einen feinen, graubraunen Schlamm. Nicht unähnlich gestalten sich die Verhältnisse des Viltersersees, 1902 m (graue Hörner), und einiger prächtiger Hochalpenbecken im Gebiet des St. Bernhard (unterer See am Col de Fenetre 2420 m, unterer See auf dem Plateau de Cholaire 2425 m, unterer See von Grand Lay 2560 m). In grünen Alpweiden, der Sonne noch verhältnismässig zugänglich, liegt auch der Rhätikonsee von Tilisuna, 2102 m. Doch reichen an manchen Stellen bereits die vom Schwarzhorn und Seekopf hinabziehenden Trümmerhalden von Casannaschiefer, Glimmer- schiefer, Gneiss, Spilit-Diorit, Serpertin bis zum Wasserspiegel und auch der Untergrund des Sees besteht zum guten Teil aus grobem, eckigem Geröll dieser Gesteinsarten. Nur im Süden, wo, nach Theobald, Fucoidenschiefer an das Ufer tritt, wird der Unter- grund sandig und geht der See in eine ausgedehnte Sumpffläche über. Aehnliche Be- dingungen bietet der prachtvolle Lünersee, 1943 m. Doch nehmen an seiner Begrenzung ausser Trümmerhalden und Alpflächen auch mächtige, steile, im Osten und Norden direkt zum Wasser abstürzende Felswände teil. Zudem umschliesst den Spiegel ein nackter, den Niveauschwankungen ausgesetzter Strandgürtel von. bedeutender Breite. Der Untergrund des Lünersees besteht zum guten Teil aus grobem Geröll, nur im Nordosten schwemmt der Hauptzufluss grössere-Sandmassen an. Wechselreich und gut gegliedert sind auch die Ufer des ziemlich sonnigen Sees auf der Passhöhe des St. Bern- hard, 2445 m. r Zu den eigentlichen Trümmer- und Geröllseen leitet das Wasserbecken von Part- nun über, 1874 m. Es liegt in tiefem Einschnitt zwischen dem zu 2842 m sich auf- schwingenden Massiv der Sulzfluh und den steil sich aufrichtenden Felsen der Scheienfluh. Auch im Norden verschliesst der Felsgrat des Partnunerjochs den Thalkessel. Die hohen Felsschranken gestatten den Sonnenstrahlen nur für kurze Zeit Zutritt zum Seebecken. Nur gegen Süden, wo eine felsige Thalschwelle von Fucoidenschiefer und eine darauf- liegende Endmoräne den See begrenzt, öffnet sich der Ausblick freier. Von der Sulzfluh und Scheienfluh, d. h. von Osten und Westen, erstrecken sich gewaltige Halden von Kalktrümmern zum Wasserspiegel hinab. Besonders am Ostufer liegt ein Wirrwarr von Blöcken, von denen der grösste nach Tarnutzers Berechnung 36,000 Kubikfuss misst. Oberer Jura und Kreide bauen, wie der ebengenannte Geologe schreibt, die Gebirgsstöcke am Partnunersee auf. Der Seeboden besteht nur teilweise aus feinem Schlamm, überall sind demselben grössere und kleinere Steinstücke beigemengt. An manchen Orten bildet Geröllmaterial den Untergrund ausschliesslich. Besonders im Osten fallen die Ufer sehr steil ab. BE Noch unwirtlicher gestalten sich, nach Heuscher, die Verhältnisse am Wildsee der Grauen Hörner, 2436 m. Steil abfallende, nackte Felswände, sterile Trümmerwildnis, langsam oder gar nicht weichende Schneefelder bauen die Ufer auf, zäher Schlamm und grobes Geröll bedecken den Seegrund. Die Zahl der in vegetationslosen Trümmerhalden oder in tiefen Schutttrichtern liegenden Hochgebirgsseen ist eine höcht bedeutende. Im Rhätikon zählen hieher der Gafiensee, 2313, der Todtalpsee an der Scesaplana, 2340 m, und der mit Schneetrümmern oft jahrelang gefüllte, kleine See am Vierekerpass bei Partnun, 2316 m. Vom St. Gotthard nennt Fuhrmann als ähnliche Wasserbecken z.B. die Laghi Corrandoni, Taneda, Poncione, Pizzo dell’ uomo, 2300—2400 m. Von den Seen des St. Bernhardgebiets liegen in ödem Trümmermaterial die Becken des Jardin du Valais, 2610 m, vom Plan des Dames, 2600 m, der obere See vom Plateau de Cholaire, 2498 m, und der obere See am Col de Fenötre, 2510 m. Als reine Moränenseen müssen gelten die zwei Seen am Ornygletscher, 2686 und 2820 m, von denen der obere den Eisrand bespült, und das bekannte Wasserbecken am Aletschgletscher, der Märjelensee, 2367 m. Der letztere liegt in einem durch den Gletscher verschlossenen Thal. Viel grossartigere Beispiele derselben Kategorie von Wasserbecken finden sich in Alaska und Britisch-Columbien. Manchmal keilen sich Seen zwischen Gletscher und Thalwand ein; noch in anderen Fällen löst sich das Seebecken vom Fest- land ganz los und wird rings von der Gletschermasse begrenzt. Dies ist z.B. der Fall mit dem kleinen See auf dem Gornergletscher bei Zermatt. Schnee- und Firnwände, Lawinentrümmer und schwimmende Eisblöcke gehören zum Bild zahlreicher der in letzter Linie genannten Gewässer. Periodische Austrocknung. Zu denselben stehen in schärfstem Kontrast die un- zähligen, seichten, wenig umfangreichen Weiher, Sümpfe, Tümpel, Pfützen mit schlam- migem und sandigem Untergrund, welche durch die Hochalpen ausgestreut sind. Sie teilen mit manchen kleinen, kalten Geröll- und Eisseen indessen eine für Faunistik und Biologie wichtige Eigentümlichkeit, nämlich die, im Spätsommer oder Herbst, wenn die Zuflüsse versiegen, periodisch auszutrocknen, um erst im Frühjahr und Vorsommer wieder ihre Füllung zu erhalten. So schreibt Mettier, dass ein kleines Seebecken auf Gredigs Aelpli bei Arosa, 2400 m, erst im August eisfrei werde, um schon einige Wochen später zusammenzu- schrumpfen und oft ganz zu verschwinden. Genau dasselbe beobachtete ich am Viereker- see bei Partnun. Die hochgelegenen Moränenseen des Valsorey, Combingruppe, die ich am 9. August 1894 besuchen wollte, fand ich vollkommen ausgetrocknet. Aehnliches berichten Blanchard und Imhof aus ihren Untersuchungsgebieten. Stein- und Lawinenschläge. Der Entwicklung einer reichen Fauna feindlich werden auch Steinschläge und Lawinenstürze sein, welche den hochgelegenen See heimsuchen. Ueber die Wirkung des Steinschlags am Spanneggsee, 1458 m, der in ödem Felsentrichter liegt, entwirft Heuscher ein anschauliches Bild. Er zeigt, wie der fortwährende oe Trümmersturz nicht nur das Gedeihen der Pflanzenwelt am Seeufer verunmöglicht, son- dern das Wasserbecken selbst in absehbarer Zeit durch vollständige Ausfüllung ver- nichten wird. Aehnliches meldet Delebecque von zahlreichen stehenden Gewässern der Pyrenäen. Von den drei Seen der Sulzfluh leidet unter starkem Steinschlag derjenige von Partnun; schwächer von Geröllrutschungen wird berührt der Tilisunasee, gar nicht der See von Garschina. Lawinenstürze können kleinere Seebecken vollkommen ausfüllen, grössere entzwei- schneiden und stauen. Wenn ihre Schneemassen auf den gefrorenen See fallen — wie in Partnun und auch am Lünersee — wird das Datum des Eisbruchs verschoben; in das Wasser stürzend erniedrigen sie die Seetemperatur. So wird der indirekte Einfluss von Lawinen auf die Biologie der lakustrischen Lebewelt nicht ausbleiben. Flora. Bei der Abschätzung der faunistisch-biologischen Verhältnisse von Hoch- gebirgsseen ist weitgehende Rücksicht auf die Ausbildung der Seeflora zu nehmen. Die Pflanzen bedingen tierisches Leben und Gedeihen in dreierlei Beziehungen. Sie bereiten organische Nahrung für den Pflanzenfresser; sie bieten, in reichen Uferbeständen sich entwickelnd, der littoralen Tierwelt Zuflucht und Schutz und festigen gleichzeitig den Untergrund, und liefern endlich bei genügender Beleuchtung Sauerstoff. Allerdings darf nicht vergessen werden, dass die Pflanzen selbst wieder Sauerstoff-Konsumenten sind. Doch scheint ihre Thätigkeit als Lieferanten von O. wenigstens in Hochgebirgsseen nicht ohne Bedeutung zu sein. Ueber 1800 m, so berechnet Boussingnault, absorbiert das Wasser wegen des verminderten Luftdrucks nur noch geringe Sauerstoffmengen. Da treten als Sauerstofflieferanten chlorophyllhaltige Pflanzen in die Lücke und ermöglichen selbst in hochgelegenen Seebecken die Existenz einer relativ reichen Fauna. Die so ge- schaffene Quelle von Athemluft wird hauptsächlich von grünen Algenteppichen, welche auch unter der Eisdecke vegetieren, geliefert. Sie fliesst also auch dann weiter, wenn der Hochgebirgssee während langer Zeit von der Aussenwelt abgeschlossen ist. Weith fand, dass das Wasser unter dem Eis des Zürichsees an Sauerstoff reicher war, als nachdem dasselbe durch Schütteln mit dem Sauerstoff der Luft in engste Berührung gebracht wurde. Der Reichtum von Gebirgsseen an Wasserpflanzen hängt von zahlreichen Faktoren ab. Höhenlage, Besonnung, Temperaturverhältnisse des Wassers, Reichtum desselben an gelösten Mineralstoffen, geologische Beschaffenheit der Umgebung treten vor allem ins Spiel, um der Flora von Wasserbecken zu Wasserbecken eine sehr verschiedene quali- tative und quantitative Entwicklung zu sichern. Dass auch Tiefen- und Flächenverhält- nisse des Sees, Schwankungen des Wasserstandes, Dauer des Winters, Steinschlag und Geschiebezufuhr, und vieles andere dabei ein Wort mitspricht, liegt auf der Hand. Unter günstigen Umständen steigen, nach Christ, Phanerogamen der Ebene, echte Kosmopoliten, hoch hinauf in die Alpenseen. Potamogeton pusillus und P. marinus kennt der Verfasser des „Pflanzenlebens der Schweiz“ aus dem See von Fully, 2133 m. P. praelongus der norddeutschen Ebene gehört südlicher fast ausschliesslich alpinen Seen an. Der Melchsee beherbergt eine kleine Form von P. rubescens. Sehr hoch gehen auch Sparganium natans und besonders die Wasserranunkeln. Vertreter von letzteren sammelte Imhof im Albulasee, 2310 m, Christim Schwarzen See am Matterhorn, 2500 m ( Ranun- ceulus aquatilis, f. confervoides Fr.). Heuscher fand R. trichophylius Chaix im Wangser- see, 2200 m, und oberen Murgsee, Spurganium minimum in den Murgseen 1673—1825 m. Einen kleinen Abschnitt des Partnunersees durchwuchert Ranuneulus drouetii Schultz. Seerosen entfalten sich noch im Stelsersee, 1600 m, im Prättigau, Myriophyllum im Wanssersee, 2200 m. Im allgemeinen aber bleibt eine reichere Phanerogamenflora des Seeufers in Wasserbecken von geringerer Höhenlage zurück. In höherliegenden Seen, etwa über 1600 m, spielt sie gegenüber der Tierwelt als Nahrungs- und Wohnungs- spender gewöhnlich nur noch eine untergeordnete Rolle. Durch floristischen Reichtum zeichnen sich, nach Aspers und Heuschers Schil- derung, einige Bergseen des Kantons St. Gallen in der Höhenlage von 1100—1300 m aus. (Schönbodensee 1092 m, Schwendiseen 1148, Gräppelensee 1302 m). Potamogeton, Seerosen, Binsen, Equiseten, Schilf, Moos bilden an und im Wasser einen reichen Vege- tationsgürtel, der allmälig gegen das Zentrum des Sees vorrückt. Schwingende Böden engen den Wasserspiegel mehr und mehr ein; die sich dichter schliessende Decke dient Menyanthes trifoliata L. und Sphagnum zum Vormarsch. Ihnen folgen manche Sumpf- pflanzen der Ebene. Aus dem See wird sumpfiges Gelände, in dem allmälig Torf- bildung einsetzt. Eine reiche Fülle von Wasserpflanzen beherbergen auch die Seewenalpseen, 1621 bis 1625 m; ihre Fläche ist von der Flora zum Teil bereits durchwachsen und ge- schlossen worden. Der Semtisersee im Kanton Appenzell, 1250 m, besitzt üppigste Characeenpolster und, neben grünen Algenwiesen, Bestände von Laichkräutern. Reich an Pflanzen ist auch noch der Seealpsee, 1142 m, während sich die Flora des Fählensees auf Algen be- schränkt, 1455 m. Als pflanzenreich bezeichnet endlich Heuscher noch den obersten Murgsee, 1825 m. In höher gelegenen Becken, wo die Vegetationsperiode kürzer und der Unter- grund immer ungünstiger wird, treten die Phanerogamen mehr und mehr zurück. Des- midiaceen, Diatomeen, besonders aber Confervenmassen und ausgedehnte Wälder von Characeen liefern nun, abgesehen von den Planktonalgen, die Hauptmenge der Pflanzen- welt. Ihre Entwicklung gestaltet sich unter günstigen Umständen äusserst üppig. Auch Wassermoose gedeihen da und dort noch gut. So ist der kleine Nordabschnitt des Partnunersees mit Fadenalgen erfüllt, wäh- rend der grössere und tiefere Südteil dieselben entbehrt. Der floristische Unterschied beider Seeabschnitte prägt sich deutlich in Zusammensetzung und Reichtum ihrer Fauna aus. Conferven sah Christ noch im Schwarzsee am Matterhorn bei fast 2500 m Höhe. ' 14° — Eine ungemein breite Ausdehnung geniessen in Alpenseen die Characeen. Nitella Slexilis Agardh., Ohara aspera Detharding u. a. überziehen in dichten Beständen grosse Abschnitte und bieten einer reichen Tierwelt Zuflucht und wohl auch dürftige Nahrung, so die Rolle der fehlenden, litoralen Phanerogamen gegenüber der Tierwelt übernehmend. Der See von Tilisuna und der Lünersee sind sehr arm an eigentlichen Algen, sehr reich dagegen an Characeen, in denen sich in grosser Menge Anneliden, Rotatorien, Nemato- den, Cladoceren, Protozoen und Larven von Chironomus aufhalten. Im Haushalt des süssen Wassers, und zwar auch der Hochgebirgsseen, erfüllen die ebengenannten Dip- terenlarven eine wichtige Aufgabe. Als Vegetarianer erzeugen sie tierische aus pflanz- licher Substanz. Sie dienen selbst wieder zahlreichen Räubern, Insektenlarven, Wasser- käfern, Planarien, Crustaceen zur Beute. In sehr zahlreichen Hochgebirgsseen tritt das pflanzliche Leben noch weit mehr in den Hintergrund. Die Charawiesen werden spärlicher und verschwinden, und auch die Mengen der Fadenalgen und Wassermoose bleiben zurück. Öede, kalte Geröll- und Eisseen, die dem Steinschlag ausgesetzt sind und schattig liegen, umschliessen oft nur noch die letzten kümmerlichen Reste einer spärlichen Vegetation. Solche pflanzenarme Gewässer sind einige der Wasserbecken in der Gruppe der grauen Hörner, der Wildsee 2436 m, Schottensee 2342 m und Schwarzsee 2381 m. Hieher zählen im Rhätikon der Gafiensee, der Todtalpsee, die Weiher am Vierekerpass und an den Kirchlispitzen. Aus den Gebieten von St. Bernhard, Gotthard und Bernina liessen sich zahlreiche Beispiele vegetationsloser Wasserbehälter aufzählen. Dem Eindruck wird man sich nicht ver- schliessen können, dass mit dem Aufstieg ins Gebirge die Entwicklung der Litoralilora, und damit gleichzeitig ihre hohe Bedeutung als Lieferantin pflanzlicher Kost im allge- meinen stetig und bis zu völligem Erlöschen abnimmt. Planktonalgen erfüllen oft in ungeheuren Mengen das Wasser hochgelegener Seen. Sie beeinflussen nicht unbeträchtlich die Periodieität im Auftreten limnetischer Tiere. Chroococcaceen, Asterionella formosa Hass., Uroglena volvor, scheinen hauptsächlich weite Verbreitung zu geniessen. Ueber das Erscheinen und Verschwinden der letztgenannten Form sollen bei der Besprechung der Flagellaten einige nähere Mitteilungen gemacht werden. Nirgends fand ich die schwebende Pflanzenwelt reicher entwickelt, als im kleinen See auf der Passhöhe des St. Bernhard, 2445 m. Sein Wasser war in den ersten Augusttagen 1394 durch die Unmenge der Planktonalgen schmutzig-grün gefärbt. Gegenwart und Abwesenheit, Armut und Reichtum der Flora bedingt in hohem Grad Zusammensetzung und Lebensweise der tierischen Bevölkerung von Hochgebirgs- seen. Mit dem reicheren und mamnigfaltigeren Pflanzenbestand halten ganze Gruppen von Tieren Einzug, welche dem vegetationslosen Wasserbecken fehlen. Herbivore Insektenlarven, Turbellarien, Nematoden, Protozoen, manche Entomostraken finden im algenreichen Gebirgssee einen wohlbesetzten Tisch, Schnecken und jugendliche Amphibien ausgiebige Weideplätze. Alle diese Vegetarianer ermöglichen die Anwesenheit zahlreichster Fleischfresser und besonders vieler Räuber. Clepsinen, Planarien, Wasserkäfer und Wasserwanzen, Larven von Neuropteren und Orthopteren, Hydrachniden und manche Grustaceen stellen der reichen Beute nach. Der gewaltige Unterschied, der in Bezug auf Quantität und Qualität der Fauna von pflanzenarmen und pflanzenreichen Hochgebirgsseen herrscht, spricht sich in eng- begrenzten Bezirken deutlich aus. Ueberraschend verschieden fällt z. B. die Tierwelt des untersten und obersten Sees am Col de Fenetre aus, obwohl die beiden Wasserbecken eng beieinander liegen und nur durch eine Höhendifferenz von 90 m getrennt sind. Aehnliche faunistische Abweichungen gelten im Rhätikon für den Garschinasee und den Gafien-, oder den Tilisunasee. In beiden Fällen erklärt sich der verschiedene faunistische Reichtum, wenigstens teilweise, durch verschiedene Entwicklung der Flora. Eigenschaften der Zuflüsse. Ziemlich weittragende Bedeutung für die Zusammen- setzung und Biologie der Lebewelt von Hochgebirgsseen besitzen die Zufluss- und Abflussbedingungen. Die den hochalpinen Seen zuströmenden Bäche haben nur kurzen Verlauf und entwässern ein nur wenig ausgedehntes, an Tieren und Pflanzen in der Regel sehr armes Niederschlagsgebiet. So erreichen sie den See arm an tierischen und pflanzlichen Stoffen und kommen als Nahrungsspender für die Fauna des Wasser- beckens nur wenig in Betracht. Auch ihre Sättigung mit Sauerstoff mag gelegentlich eine sehr unvollkommene sein; besonders wenn diese Wasserläufe, wie das oft eintritt, auf längere Strecken unter dem Geröll dahinfliessen. Je höher der See liest, desto kleiner und desto ärmer an Organismen wird das Niederschlagsgebiet seiner Zuflüsse. Mit der wachsenden Höhenlage fliessen also die Nahrungsquellen aus den Bächen in den See immer spärlicher. Einen zweiten Einfluss üben die Zuflüsse eines Wasserbeckens auf dessen Fauna durch ihre Temperatur aus. Zahlreiche Hochalpenseen werden ausschliesslich durch sehr kaltes Schmelz- oder Gletscherwasser gespiesen, ohne Zuflüsse von irgendwelcher Aus- dehnung zu besitzen. Ausser eigentlichen Gletscherseen, wie den Märjelensee, den oberen Lae d’Orny und viele andere, nenne ich, als zu dieser Kategorie gehörend, den Todt- alpsee an der Scesaplana. In denselben tropft das Schmelzwasser eines langgestreckten, am Seeufer in einer Wand abbrechenden Schneefelds ab. Auch der kleine, ephemere See am Vierekerpass verdankt nur Schneewasser und schmelzenden Lawinentrümmern seinen Ursprung. In solchen Seen bleibt, so lange der speisende Schneevorrat nicht er- schöpft ist, die Wassertemperatur tief, trotzdem die Lufttemperatur im Hochsommer sich bedeutend hebt. Die Steigerung der Luftwärme bewirkt eben in erster Linie nur eine reichere Zufuhr kalten Schmelzwassers. Auf diesem Wege wird, nach Heuscher, z. B. die Wirkung der Sonnenwärme auf die Temperatur des Wildsees im Gebiet der grauen Hörner abgeschwächt. Während der kurzen, eisfreien Zeit stieg die Temperatur der Oberfläche in jenem Becken nur auf 5—6°C. = Klo Diesen reinen Schmelzwasser- und Eisseen kommen thermisch nahe kleine, aus- schliesslich durch Quellen genährte Wasserbehälter. Dabei können die Quellen entweder unmittelbar am Ufer entspringen, wie dies für einen sehr kalten Weiher am Südwest- fuss der Kirchlispitzen gilt, 2100 m, oder sie öffnen sich auf dem Grunde des Wasser- beckens. Ein treffliches Beispiel einer durch kalte Grundquellen erzeugten Wassersamm- lung bietet der kleine, einige Meter tiefe Gafiensee im Rhätikon. Er fällt genau in die Kontaktlinie von Kalkgebirge und krystallinischen Schiefern. Auf bessere Durchwärmung können diejenigen Alpenseen rechnen, deren Zuflüsse in längerem Verlauf ausgiebiger Sonnenbestrahlung ausgesetzt sind und deren Schmelz- wassergebiet nur beschränkte Ausdehnung besitzt. So dient der See von Garschina, 2159 m, der nur von relativ wenig hoch sich erhebenden Berggipfeln umrahmt wird, nicht sehr bedeutenden Mengen von Schmelzwasser als Sammelreservoir. Ungünstiger stellt sich in dieser Beziehung schon das Becken des Tilisunasees, 2102 m, der im Früh- jahr und Sommer grosse Quantitäten Schneewasser aufnehmen muss, daneben aber auch durch zahlreiche Quellen und sonnige Bäche Zufluss erhält. Noch schlimmer bestellt ist der Partnunersee. Die ihn speisenden Rinnsale durchfurchen die Kalkmasse der Sulzfluh, welche den Seespiegel noch um 1000 m überragt. Von den vielfach gefalteten und schattigen Flanken des Bergs weicht der Schnee nur langsam. Auch der kleine Sporer- gletscher, der die Sulzfluh krönt, sorgt für Zufluss von kaltem Wasser. Nach Norden wird der See begrenzt durch die Schneemulden des Grubenpass, nach Osten durch die 750 m hohen Wände der Scheienfluh. So nimmt das Wasserbecken von Partnun, neben einigen durchwärmten Bächen, das Schmelzwasser eines relativ ausgedehnten und schneereichen Bezirks auf. Ueber ein gemischtes Zuflussregime verfügt auch der Lüner- see, 1943 m. In dieses tiefe und ausgedehnte Becken ergiessen sich kalte Quellen, wärmere Bäche und sehr beträchtliche Quantitäten von Schmelzwasser. Bei der Besprechung der Temperaturen der Rhätikonseen wird sich ergeben, dass die geschilderten Zuflussbedingungen durch die Wärmeverhältnisse des Seewassers wieder- gespiegelt werden. Die zufliessenden Bäche bedingen durch Geschiebezufuhr in einem gewissen Grade die Gestaltung des Untergrunds von Hochalpenseen. Starkfliessende oder plötzlich an- schwellende Bäche, die Mengen groben Gerölls in den See schütten, beeinträchtigen im allgemeinen die Entwicklung der litoralen und profunden Tierwelt. Faunistisch günstiger gestalten sich die Verhältnisse an der Einmündung kleinerer und langsamer strömender Zuflüsse, die nur feineres Geschiebe und Sand führen. Die Rhätikonseen bieten auch in dieser Richtung genügende Gelegenheit zu Beobachtungen. Oft erscheint das Wasser von Bergseen durch zugeschwemmten, mineralischen Detritus in hohem Masse getrübt. Dass aber auch starke Trübung das Tierleben nicht allzusehr beeinträchtigt, Konnte Imhof an dem mit suspendierten Mineralteilen erfüllten Lago bianco der Bernina konstatieren. Von Bedeutung für die Gebirgsseen und ihre Tierwelt werden die Zuflüsse durch ihr rasches Anschwellen und ihr in manchen Fällen periodisch eintretendes Versiegen. Frühjahr und Sommer, mit ihrer Schneeschmelze, füllen Bäche und Seen mit gewaltigen Wassermassen. Im Spätsommer und Herbst trocknen viele Zuflüsse ein; höchstens unter dem Geröll rieselt noch ein schwacher Wasserfaden weiter. Der einbrechende Winter endlich lässt auch die grosse Mehrzahl der übrigen noch fliessenden Gewässer erstarren. Gewisse Bäche allerdings rinnen auch mitten im Winter in beschränktem Umfang weiter. Dies fiel mir z. B. am 27. Dezember 1391 am Ausfluss des Partnunersees, dem Schanielen- bach, auf. Lorenz kennt aus Graubünden zehn hochgelegene Seen ohne sichtbaren Ab- fluss, und 16 ohne nachzuweisenden Zufluss. Niveauschwankungen. Mit dem periodischen Anwachsen und Versiegen der Zuflüsse er- leiden die Alpenseen regelmässig eintretende Niveauschwankungen, die umso bedeutender werden, wenn das Wasserbecken nur über unterirdische Abzugskanäle von bestimmten Umfang verfügt. Die sich während der Schneeschmelze ansammelnden Wassermengen können in solchen Fällen durch die oft engen Abflussröhren nicht genügende Entleerung fin- den. Der Spiegel des Sees steigt in beträchtlichem Masse, um zur Zeit geringen Zuflusses, im Herbst und Winter, bedeutend zu fallen. Die Niveauveränderungen können mehr als 5 m betragen. Heuscher verzeichnet regelmässig eintretende Spiegelschwankungen für den Spannegg-, Voralp-, Semtiser- und Fählensee, deren Wasser unterirdisch abfliesst. Der von Heim beschriebene, 30 m tiefe Oberblegisee, 1426 m, unterliegt aus demselben Grund starken Schwankungen. Aehnliches meldet Mettier vom Aelplisee bei Arosa, der im Sommer hoch steht, im Herbst oft ganz austrocknet. Delebecque mass in den fran- zösischen Alpen am Lac Lovitel 14m, am Lac d’Allos 10—12m, am Lac Robert 6 m betragende Niveauschwankungen. Ganz gewaltige Oscillationen des Wasserspiegels charakterisieren den an der Ost- seite des grossen Aletschgletschers gelegenen Märjelensee, 2367 m. Eine Seite des Wasserbeckens wird durch eine Eiswand abgeschlossen. Der unter dem Eis liegende Abflusskanal schliesst sich periodisch, so dass das Wasser steigt, bis es einen Ausweg nach dem Fiescherthal findet. Dem starken Anschwellen des Sees folgt eine ebenso starke Entleerung, so dass die Differenzen des Wasserstandes 40 und mehr Meter aus- machen. (Siehe v. Salis und Gosset.) Sehr klar lassen sich die Niveauschwankungen am prächtigen, hochalpinen Wasserbecken Vorarlbergs, dem Lünersee, 1943 m, verfolgen. Die diesbezüglichen Verhältnisse mögen etwas nähere Schilderung erfahren, da der Lüner- see in unseren faunistischen und biologischen Erörterungen einen breiten Raum einnimmt. Der durch weite Fläche und bedeutende Tiefe (siehe die vorhergehende Tabelle) ausgezeichnete Lünersee liegt geologisch vollkommen im Gebiet der Trias, die hier vom Vorarlberg aus weit hineingreift bis gegen die Hauptkette des Rhätikon. Das Seebord, eine Felsenschwelle, welche den See nach Norden abschliesst und 500 m tief zum obern Branderthal im sogenannten „Bösen Tritt“ abstürzt, besteht aus grauem, klüftigem 3 = W Dolomit; dasselbe Gestein bildet das steil aufsteigende Nordostufer. Mehr nach Süden setzt Arlbergkalk ein. Im südlichen Hintergrund steigen in phantastischen Formen die blassen Kreidekalkklippen empor, welche den Hauptzug des Rhätikon zwischen Cavell- joch und Schweizerthor aufbauen. Im Westen begrenzen weitausgedehnte Trümmer- halden den blauen Wasserspiegel; südlich senkt sich die sanft gewellte, grüne Fläche der Lüneralp bis zum See. Von Süden nach Norden schreitend gewinnt der See allmälig an Tiefe, um un- weit des Seebords 102 ın zu erreichen. So Jiegt auch in diesem Alpensee die tiefste Stelle in der Nähe des Ausflusses, wie Heim das als allgemeine Regel angiebt. Dem Ursprung nach setzt sich der Lünersee, gemäss der verdankenswerten Arbeit von Löwl, der wir hier folgen, aus zwei grundverschiedenen Abschnitten, einem nördlichen und einem südlichen, zusammen. Ihre Grenze wird gekennzeichnet durch einen am Westufer vor- springenden Sporn, den Kreuzbichel, hinter dem die Douglashütte liegt. Der Nordteil verdankt seine Entstehung einem Einsturz, bedingt durch die Auflösung und Aus- waschung eines tiefliegenden Gipslagers, das hoch oben am Rellsthalsattel senkrecht ansteht, um westwärts unter den Dolomit einzufallen. Die Südost- und sehr wahrschein- lich auch die Südwestbucht des Sees dagegen zeugt für Glacialwirkung. Diese Teile wurden ausgegraben durch zwei Zuflüsse des ehemaligen Lünergletschers, von denen der eine von der Scesaplana herabfloss, während sich der andere aus der Gegend des Cavell- jochs niedersenkte. Der Südostwinkel speziell bildet das Ende einer ganzen Reihe gla- cialer Staffelbecken. Dort erhebt sich auch aus den Fluten ein kleines Felseneiland, nichts anderes, als ein plumper Rundhöcker. Der geologisch so eigentümliche See besitzt keinen oberirdischen Abfluss. Die tiefste Kerbe des Seebords liegt immer noch 12 m über dem höchsten Wasserstand. Am „Bösen Tritt“ aber, etwa 50 m unterhalb -des Seebords, springt der Alvierbach, der Aus- fluss des Lünersees, in mächtigem Strahl aus der Felswand, um in schäumenden Fällen zum Branderthal niederzueilen. Der unterirdische Ausweg des Wassers scheint bald mehr bald weniger geöffnet zu sein. Schwankungen des Wasserstandes ergeben sich als un- vermeidliche Folge dieses Wechsels. Im Sommer 1879 konnte man im Kahn über die Insel wegfahren, die im Juli 1887 5—6 m aus dem Wasser ragte. Löwl fand am letztgenannten Datum einen deutlich abgesetzten Strandgürtel von nicht weniger als 7 m Höhe. Bei meinen wiederholten Besuchen stieg die Breite des Gürtels ebenfalls mehrmals bis auf 5 m. 11 Uferlinien konnte Löwl konstatieren, von denen die zweite, siebente, achte und neunte, von unten gezählt, am deutlichsten hervortraten. Die Höhenlage dieser Linien stellt sich folgendermassen: Uferlinie 1887 1937,5 m Zweite Uferlinie 1938,5 m Siebente Uferlinie 1940,53 m Achte Uferlinie 1941,5 m Neunte Uferlinie 1942,2 m Saum des Strandgürtels 1945,0 m An den Felsen des Nord- und Nordostufers verwandelt sich die neunte Uferlinie zu einer förmlichen, 1—2 m breiten Randleiste, die anzeigt, dass der See längere Zeit in dieser Höhe stand. Neben den in grösseren Intervallen sich folgenden, durch Verstopfung und Wieder- öffnung des Abflusses zu erklärenden Niveauschwankungen unterliegt der Wasserstand des Lünersees bedeutenden Saisonveränderungen. Der Sommer füllt das Wasserbecken mit gewaltigen Mengen von Schmelzwasser. August und September lassen die Zuflüsse versiegen, während der unterirdische Abfluss immer derselbe bleibt. Der starre Winter endlich hebt die Wasserzufuhr ganz auf. So sinkt im Herbst und Winter der Seespiegel ganz bedeutend, nach eigenen Erfahrungen um mehrere Meter, um sich zur Zeit der Schneeschmelze wieder entsprechend zu heben. Den Schwankungen des Wasserniveaus entspricht, wie wir zeigen werden, eine auffallende Armut an litoralen Tieren, trotzdem sie am reichgegliederten Ufer passende Heimstätten finden würden. Nur bewegliche Geschöpfe, welche dem sinkenden Wasser- spiegel zu folgen vermögen, besiedeln das Litoral des Lünersees. Die grosse Schar von Uferbewohnern aber belebt eine tiefere Zone des Sees, die dem Wechsel von Wasser- bedeckung und Austrocknung nicht mehr ausgesetzt ist. So zwingen Spiegelschwankungen die litorale Fauna zu sublitoraler Auswanderung. Ganz ähnliche Folgen rascher und ausgiebiger Veränderung des Wasserstandes konnte ich in faunistischer Beziehung am Jurasee, Lac des Brenets, verzeichnen. Die Thatsache, dass viele Ausflüsse von Hochgebirgsseen der Alpen und, nach Wierzejski und Delebeeque, auch der Hohen Tätra und der Pyrenäen unterirdisch verlaufen und zudem oft in gewaltigen Wasserstürzen zu Thal eilen, verhindert aktive Tiereinwande- rung in die Wasserbecken in hohem Masse. Die betreffenden Seen erhalten gegenwärtig nur noch Tierzufuhr durch passiven Transport, abgesehen etwa von geflügelten Insekten, die ihre Larvenzeit im Wasser durchlaufen, oder auch als Imagines das flüssige Element bevorzugen. Ueber die Bedeutung der Hochgebirgsbäche als Einfuhrwege von Tieren in die Alpenseen soll in einem speziellen Abschnitt gehandelt werden. Dort findet sich auch die Zusammenstellung der äusseren Bedingungen hochgelegener Rinnsale. Bewegung des Wassers. Als ziemlich allgemein verbreitetes Attribut von Hoch- gebirgsseen darf wohl die grosse Ruhe des Wassers betrachtet werden. Nur in grösseren Becken — dem Lünersee z. B. — stellt sich nennenswerter Wellenschlag ein. Unter der Eisdecke, welche einen grossen Teil des Jahres ausdauert, wird die Ruhe noch vollständiger. So bildet sich zwischen Gebirgssee und Gebirgsbach, sehr ruhigem und sehr bewegtem Wasser, ein auffallender Kontrast, der seinen faunistisch-biologischen =. Ausdruck findet. Im Bach eine Fülle von festsitzenden Tieren, oder von solchen, die sich mit den verschiedensten morphologischen Mitteln festkleben und festklammern, während im See die sessilen Formen eine sehr untergeordnete Rolle spielen. Die Wasserruhe teilt der Gebirgssee mit tieferen Schichten von Seen der Ebene. Nur selten veranlassen Zu- flüsse in kleineren Seebecken eine stärkere Strömung, die gewöhnlich auf den Reichtum und die Zusammensetzung der Fauna nicht ohne Einfluss bleibt. Fuhrmann erwähnt solche Fälle vom Lago Pizzo Tenelin, 2450 m, und Lago Lisera, 2344 m; beiden kleinen Becken fehlt die pelagische Fauna vollkommen. Wassertemperatur. Die grösste Wichtigkeit für die Zusammensetzung der Tierwelt und die Lebensweise ihrer Vertreter besitzen auch im Hochgebirgssee die Temperatur- verhältnisse. Der Umfang der Temperaturschwankungen entscheidet über Ausschluss oder Zulassung gewisser faunistischer Elemente, über häufiges oder seltenes Auftreten anderer. So steht die Fauna der Gebirgsseen qualitativ und quantitativ im engsten Zusammen- hang mit den thermischen Bedingungen des Wassers. Da diese Bedingungen aber selbst in benachbarten Wasserbecken des Hochgebirgs in weiten Grenzen wechseln können, gestaltet sich auch die Fauna naheliegender Seen oft wesentlich verschieden. Aber auch die Biologie der Seebewohner hängt deutlich von den Temperaturen des Wassers und dem Grad ihrer Schwankungen ab. Das macht sich im Gebirgssee besonders in Bezug auf Zeit und Modus der Fortpflanzung geltend. Die Temperatur der Alpenseen wird, wie gezeigt wurde, beeinflusst vom Wärmegrad der Zuflüsse. In Betracht kommt bei der Abschätzung ferner die Höhenlage des Seebeckens, seine mehr oder weniger aus- giebige Besonnung, die Menge des zu erwärmenden Wassers und der Umfang der sich bietenden Seefläche; Tiefe, Ausdehnung und Form des Wasserbehälters spielen in der thermischen Frage also ebenfalls eine Rolle. Es gelingt nicht allzuschwer, in Hinsicht auf die Temperatur die stehenden Ge- wässer des Hochgebirgs in drei, allerdings durch zahlreiche Uebergänge verbundene Kategorien einzureihen. Der erstern gehören umfangreichere Wasserbecken von nennens- werter Tiefe und somit von bedeutendem Inhalt an. Die zweite Kategorie umfasst seichtere, wenig umfangreiche, sonniggelegene und von Schmelzwasser nicht direkt ge- spiesene Weiher, Teiche und Tümpel. Zur dritten Gruppe zählen eigentliche Eisseen und Schneeweiher mit vollkommenem Schmelzwasserregime. Die drei Kategorien mögen eine zum guten. Teil auf eigene Erfahrung gestützte, nähere Schilderung erfahren. Die Temperatur der Seen des Rhätikon, die zum grossen Teil der ersten Kate- gorie angehören, kenne ich aus sehr zahlreichen, während mehrerer Jahre wiederholten Messungen. Die gewonnenen Mittelwerte enthalten die folgenden Tabellen. ia — See von Partnun, 1874 m. Datum Aeusserste Temperaturen Mittelwerte LK ES tz 1889. 14.—18. August 9,75—10,5 10 1890. 23. Juli bis 3. August 12:0 11,6 1891. 27. Juli bis 6. August 5 —13,0 8,96 1891. 2.—4. Oktober 4,75—9 7,40 1891. 27. Dezember 2 2 1892. 28. Juli bis 9. August 9 —115 11 1893. 26.—30. August 9 —13,5 10,7 In den Sommermonaten konnte somit für den Partnunersee eine höhere Temperatur als 13°C. nicht nachgewiesen werden. Der tiefste Stand des Thermometers betrug im Sommer 5°C. Die Mittelwerte schwanken in den sich folgenden Jahren im Sommer von 9 bis zu 11,6° C., also um einen wenig bedeutenden Betrag. Die grösste Schwan- kung während eines Tages betrug 2°C. (28. Juli 1890, 10,5—12,5° C.). Alle Temperatur- messungen beziehen sich auf die Oberfläche des Sees. See von Tilisuna, 2102 m. Datum Aeusserste Temperaturen Mittelwerte 02 u; 1889. 20. August 11,25 11,25 1890. 24.—31. Juli und 1. August 10—14 12,3 1891. 2.—10. August 9,5—14 12,0 1891. 4. Oktober 9 I 1892. 6. August 10 10 1893. 29. August 12 12 Extreme der Sommertemperaturen: 9,5 °C. und 14°C. Extreme der Mittelwerte im Sommer der verschiedenen Jahre: 10°C. und 12,5 °C. Grösste Tagesschwankung: 2. August 1891, 9,5—12°C. See von Garschina, 2189 m. Datum Aeusserste Temperaturen Mittelwerte a0 I 1889. 17.—19. August 14,5—16 15,25 1890. 25.—29. Juli 15 15 1891. 3.—7. August 11—14 12,9 1892. 3. August 15 15 1893. 30. August 16 16 Extreme der Sommertemperatur: 11-—-16°C. mare Extreme der mittleren Temperatur im Sommer der sich folgenden Jahre: 13-16 °C. Grösste Tagesschwankung: 3. August 1891, 12—14°C, Gafiensee, 2312 m. Datum Aeusserste Temperaturen Mittelwerte ueh dcr 1892. 8. August 7,9 7,5 » 1893. 31. August 10 10 Läwnersee, 1943 m. Datum Aeusserste Temperaturen Mittelwerte 2m. “for 1890. 6.—10. August 10—12 11,15 1891. 20.—27. Juli 8,5—11,3 10,2 1391. 5.—6. Oktober 8,9—9 8,75 1892. 23.—28. Juli 6,9— 7,5 6,8 1893. 23.—25. August 12—14 12,8 1895. 1. Juni (unter Eis) il 1 1897. 19.—20. Juli 8,5 8,9 Extreme der Sommertemperatur: 6,5—14 °C. Extreme der mittleren Temperatur der sich folgenden Jahre (Sommer): 6,8-12,8° C. Grösste Temperaturschwankung an einem Tag: 25. Juli 1891, 9—10,5° C. Mit diesen Zahlen aus dem Rhätikon mögen einige fremde und eigene Daten über Sommertemperaturen hochgelegener Alpenseen von einigermassen bedeutendem Umfang und etwas beträchtlicher Tiefe verglichen werden. Ort Höhe Datum Temperatur m 2,6: 1. Unterer Lac de Fenetre . „2420 5. August 1894 12 © 2. Unterer See auf Plateau de Cholaire „2425 7. August „ 11,25 © |3. See beim Bernhardhospiz . -. ... .. 2445 6. August „ 11—12 = 4. Mittlerer Lae de Fenetre . . . ° . 2500 5. August „ 15 = !5. Oberer Lac de Fenetre na Zi 5. August „ 7,5 = |6. Unterer See von Grand Lay. . . . 2560 8. August „ 11—12,5 & |7. Unterer. See von Dröonaz - . . . . 2570 8. August „ 12,5 5 |$- Oberer See von Dronz . .... 2630 8. August „ 1275 9. Unterer See von Ormy .:. . . . . 2686 3. August „ 11,0 = j1.. Oberstet Murgsee .r .. BR . 2022 2 1825 23. September 11,5 5 \2. Mittlerer Seewenalpsee . . .. . .... 1622 3. Juni 241,0 Ort Höhe Datum Temperatur m It: aifiilterserseagn uk... Meine... 101902 3. August 1889 11,0 en ] 18.. August 1890 8—9,5 = 2. Wiangsersperei ae il 7.002200 3. August 1889 I = 18. August 1890 13-17 D Buvvaldsee: . 0. u ame. tianal). . .. 292436 4. August 1389 8—10 = 18. August 1890 4,5 SA 4Schotbensepk.ih SAU Harsguf 81. - 112343 4. August 10 5. Schwarzsee® ku. mu sus. „I 12881 4. August 10,5 u = lagen Cadaenn..; Malmp0? 3=, „1921 "Ende Iulir1g9b 26 197 Tugo Tunedeirk Verka uuuh 0 iN2995. +27: Jul & 14 = E BizzosColiıaberee ie. MT ADD 30. Juli F 12 (een 17; 26. Juli 2 11—15 Den vorstehenden Daten entnehmen wir, dass grössere Wasserbecken von einiger- massen nennenswerter Tiefe, die in einer Höhe von etwa 1800—2600 m liegen, während der Sommermonate die Temperatur von 15° C. selten erreichen und noch seltener überschrei- ten. Am häufigsten treten Temperaturgrade von S—12° C. auf. Die Extreme der Sommer- temperaturen eines Jahres liegen bis 5° C. auseinander; die Extreme der Mittelwerte für die sich folgenden Sommer stiegen am höchsten im Lünersee, 6°C. Die Schwankungen der Temperatur an einem Tag fallen nicht sehr in Betracht. Sicher bieten die betreffenden Seen einer stenothermen Kaltwasserfauna treffliche Herberge. Zu dieser Gruppe von Seen sind wohl auch die meisten Wasserbecken der französischen Alpen und der Pyre- näen zu rechnen, deren Temperatur uns Delebecque mitteilt. Auf diese Gewässer be- ziehen sich die folgenden Listen. Temperaturen französischer Hochgebirgsseen. I. Oberflächen-Temperaturen. See Höhenlage Datum Temp. m a0 IghaerderTiones par. 2088 30. Juli 1895 12,0 Alpen 2 Baceden0os2> Ah 2 3. 2182 6. August 1892 ° 10,4 No. 1—12 3. IacrCotepen, Ma... 2. 2151 7. August 1892 12,0 4. Lac de la Motte. . . .» 2150 7. August 13892 10,6 DSTACHCATLOE ee 8 2141 7. August 1892 10,6 pH, hae.de lar Comes 2.72 überl2000 8. August 1892 13,2 7. Lac de la Sagne , . . . über 2000 8. August 1892 11,6 Sliacz Blaneser sr. er 2277 8. August 1892 8,5 18. 19. . Lae Noir Crozet . David . Höhenlage du Grand Domenon : d’Estom dO0o . Garbet . d’Aube d’Araing de Bassies de Miguelou . mn 2100 1968 2100 2400 1782 1500 1670 2000 1880 1500 2267 24 Datum 8. August 1392 8. Juli 1893 9. Juli 1893 9. Juli 1893 11. Juli 1894 24. Juli 1894 18. August 1897 21. August 1897 24. August 1897 20. August 1897 7. Juli 1894 II. Temperaturen tieferer Wasserschichten. Lae Lac Lac Lac Lac Lac de Tignes 20585 m 30. Juli 1895 de (os 2182 m 6. August 1892 Cotepen 215lm 7. August 1892 de la Motte 2150 m 7. August 1892 Carre 2141 m 7. August 1892 de la Corne über 2000 m 8. August 1892 de la Sagne über 2000 m 8. August 1892 Tiefe m 9 29 Temperatur 36. 6,4 4,2 3,8 7,8 5,2 4,6 8,8 5,8 4,2 6,8 Alpen Pyrenäen No. 13—19 Ze) Tiefe Temperatur m Lu[ch, Lac Crozet B) 8,0 1968 m 15 5,3 8. Juli 1893 37 4,4 Lac David 10 9,7 2100 m 9. Juli 1893 Lac d’Estom 8 6,5 1782 m 7,5 6,4 11. Juli 1894 Lac d’Oo 10 9,2 1500 m 24. Juli 1894 65 4,2 Ganz anders verhalten sich sehr seichte, sonnige Seebecken, Weiher und Tümpel von geringem Umfang und meistens schlammigem Untergrund. Zu ihnen leitet ther- misch der See von Garschina hinüber. Von den Rhätikongewässern sind zu dieser Kate- gorie zu rechnen die Tümpel am Grubenpass, am Rellsthalsattel und beim Partnunersee. Die Gewässer dieser Gruppe unterliegen zum Teil der sommerlichen Austrocknung. Rhätikongewässer. Lokalität Höhe Datum Temp. Bemerkungen m SICH 1. Tümpel am Grubenpass . . 2200 29. August 1893 21 Sehr seicht und schlammig. 2. Tümpel am Rellsthalsattel . 2100 27. Juli 1892 14 Sehr seicht, wenig um- 24. August 1393 16 _ fangreich. 3. Tümpel oberh. Partnunersee 1930 9. August 1891 14 Sehr seicht und klein. 2. Oktober 1891 11 Am 2.. Okt. nur noch 0,5 m breit u. 15 cm tief. 29. Juli 1892 14 4. Tümpelnördl.v.Partnunersee 1900 27. August 1893 12,5 1. August 1892 12 Seicht. Von Wasserbecken anderer Gebiete zählen zu dieser Kategorie: Lokalität Höhe Datum Temp. Bemerkungen m %G; 1. Südlicher See im Jardin du _ Valais . . 1a. 2. 02610 6. Aug. 11894 15-18), Wenig tief. 20, 60/ und 107m = . Nördlicher See im Jardin du Tau, „20, 25 und nee = RE 3 E % breit. Untergrund Sand u. = Valais." . 2 .u2. 72%. 2 52610 6: Aug. .Mig9ägp1l5 Geröll. In warmen Som- ” |3. Mittlerer See im Jardin du mern austrocknend. 5 | "Vals. 2 ns Al Annas 4. Oberer See von Grand Lay 2625 8. Aug. 1894 18,5 Seicht, 10-20 m lang u. breit. 3 [1. Semtisersee©.’ . . . .- „01210 27. Juli 20 4,7 m tief. =: 12. Fählensee 2,0... "1455 27. Juli 14 _ Weniger besonnt und tiefer als der Semtisersee. 23m tief. 3. Thalalpsee, "I. 1.2272 25:7 11057 232Ma1 18861216 Tee 9,5 m} 3 21. Aug. 1886 17 = 17. Sept. 1886 14,5 5 |4. Unterer Seewenalpsee . . 1621 3. Juni 18,5 Sehr seicht und klein. r | 5. Oberer Seewenalpse . . 1624 3. Juni 16 Seicht. Wadt 1. Lac de Chavonnes . . . 1696 7. August 15 Tea ala alkagon Tome: E02 28. Juli 16 Seicht. Die Sommertemperaturen der seichten, sonnigen Wasserbecken und zwar auch derjenigen von bedeutender Höhenlage, bewegen sich zwischen 12 und 21°C. 16° bildet etwa das Mittel. Die geringe, auf relativ grosser Fläche ausgebreitete Wassermenge, die zudem ausgiebig besonnt wird, erwärmt sich rasch und bedeutend. Ebenso rasch und beträchtlich aber kühlt sich das Wasser unter ungünstigen Witterungsverhältnissen ab. Die Temperaturschwankungen werden also extrem sein und plötzlich eintreten. Für stenotherme Tiere eignen sich diese Wasserbehälter kaum, abgesehen davon, dass manche von ihnen periodisch eintrocknen und bis zum Grund einfrieren, und so nur eine ephe- mere Fauna beherbergen können. Tiere, welche der Trockenheit und der Kälte in erwachsenem Zustand, oder als Dauereier trotzen können, finden in den geschilderten Gewässern eine passende Heimat. Zur Zeit starker Durchwärmung steigert sich oft die tierische Bevölkerung quantitativ und qualitativ bedeutend. Als dritte thermische Gruppe stehender Hochgebirgsgewässer führe ich sehr kalte Schmelzwasserseen, Schneeweiher und Eistümpel an. Sie liegen schattig, bleiben lange, oft mehrere Jahre, geschlossen und werden ausschliesslich durch Schmelzwasser ge- spiesen. Die Temperatur erhebt sich auch im Hochsommer kaum über Winterverhältnisse. Zu ihnen führt von der erstgenannten Kategorie von Gewässern der Gafiensee und der 2 der Wildsee hinüber. Tiefe und Ausdehnung dieser Becken unterliegt bedeutenden Schwankungen. Rhätikongewässer. Lokalität Höhe Datum Temp. Bemerkungen m 262 1. Weiher an den Kirchlispitzen 2100 25. Juli 1891 3,5 i 6. Oktober 1891 5,0 23. Juli 1892 1,25 23. August 1893 7,0 Seicht. Bis Ende Juli von Schnee umgeben. Von sehr kalten Quellen ge- spiesen. geschlossen. Ende August 1893 aus- getrocknet. 22. Juli 1897 von Schnee und Eis erfüllt. 24 Vierekersee . . SER I 236 31. Juli 1892 1,5 asliodtalpseen 2 2 2002 227222540 26. Juli 1891 0,5 6. Oktober 1891 4,0 24. Juli 1892 0,5 24. August 1893 6,0 Reiner Schmelzwassersee. Öeffnet sich spät oder gar nicht. Juli 92 beinahe ganz Andere Seen dieser Kategorie. Lokalität Höhe Datum Temp. Bemerkungen m Dr 2 (1. Oberer See auf Plateau von | Cholaire - . #1. 2... ...2498 7.Aug. 1894 6,25 Oeder,geröllreicher Weiher. 8 2..Oberer Lac de Fenetre . . 2510 5.Aug. 1894 7,5 H Ei analeihe 2. & |3: See ob Plan des Dames 2600 .6. Aug. 1894 7,5 Kleiner, kalter Geröllsee. 1. Oberer See in Orny . . . 2820 3.Aug. 1894 5,5 Gletschersee. = I Märjelensee . . . . . . 2867 6. Aug. 2,0 = | A Gletschersee. (Im tief) s&|1. Lago Pizzo Tenelin . . . 2450 Ende Juli 7 Kleiner Schmelzwassersee. =3]2. Lago Poncione negri . . . 23583 Ende Juli 3 Mit Lawinenschnee gefüllt. Die Sommertemperaturen der hochgelegenen Schmelzwasserseen erreichen nur aus- nahmsweise ein Maximum von 7°C. Diesen winterlichen Verhältnissen entspricht die äusserst spärliche Flora und kärgliche, nur aus wenigen resistenten Kosmopoliten und stenothermen Kaltwasserbewohnern zusammengesetzte Fauna. ER Es mögen an dieser Stelle einige Angaben über Temperaturverhältnisse von Brunnen im Rhätikon ihren Platz finden. Die auf Gebirgsbäche bezüglichen Messungen verweisen wir in das Kapitel über die Fauna der raschfliessenden Gewässer des Hoch- gebirgs. Brunnen vor dem Gasthaus zur Sulzfluh, Partnun. Zahlreiche Messungen in den Jahren 1889 bis und mit 1893, während der Monate Juli bis Oktober, ergeben 5,5—6,5 ° (. Brunnen gegen Plassecken, Partnun. Im August 1891 und 1892 mehrmals gemessen, 11—12°C. Brunnen am Weg zum Partnunersee. Mehrfache Messungen im August: 10°C. Die Temperaturverhältnisse unter der winterlichen Eisdecke der Hochalpen- seen mögen durch folgende Zahlen beleuchtet werden. Lokalität Höhe Datum Eisdicke W'temp. Bemerkungen m cm DR 1. Partnunseex ©. . 2... 1874 27. Dez. 1891 60 2 2. „Lünerseersn belle E93 TE Nanel8 95 ee 8; Vierekersee 3.7.7. ©9816” 31. Julr 1892” 940° 71,5 Unmittelbar unter 4. Todtalpsee ROBERT UL OISIN. 25 0,5 Eisdecke gemessen. 5. Muttsee .. - . 1. 27. ».2500 » 21. Juli,.1896 30 0,5 6. See auf Gotthardplateau . 2100 21.Mai 1893 15 2 7. Flüela-Schwarzseee . . . 2388 17. Januar 65,5 2,3 8. Bernhardinsee . . . . . 2080 55 .. Temperaturen auf 9. Schwarzsee-Laret . . . 1507 15. Januar 24 4,5 Seegrund. Unmittel- 10. Davosersee . . . . . . 1562 20. Januar 46,5 4,5 bar unter dem Eis 11. Unterer Splügensee . . . 2196 9. Januar 50 4,66 | E18 die Temperatur 12. Oberer Splügensee . . . 2270 9. Januar 49 2,66 |’ 0,75—5,25°. 13. Schottensee-Flüela . . . 2386 16. Januar 47,75 2,0 Ueber den oberen Arosasee, 1740 m, bin ich im Stande, nähere thermische Angaben zu machen. ne Oberer Arosasee, 1740 m. Die Temperaturen unmittelbar unter der Eisdecke gemessen. Datum Wassertemp. Eisdicke NI6* em 9. November 1892 4,7 0 17. November 1892 3,8 0 30. November 1892 2,2 10 17. Dezember 1892 2,2 23 5. Januar 1893 0,5 45 28. Januar 1893 0,2 65 8. Februar 1893 1,2 zul 4. März 1893 0,1 60 24. April 1893 11 eisfrei 30. April 1893 6,1 0 14. Mai 1893 11,8 0 2. Juni 1893 10,8 0 28. Juni 1893 14,6 0 Die Liste zeigt, dass die Durchwärmung des Seebeckens nach der Lösung der Eisdecke verhältnismässig rasch vor sich ging. Zur Vergleichung mit den Temperaturzahlen hochalpiner Seen mögen die von Wierzejski und v. Daday an’ Wasserbecken der Hohen Tätra gesammelten Daten dienen. Wierzejski untersuchte 24 Seen von 1095—1966 m Höhenlage. Die Temperatur der höhergelegenen ging im Sommer von 1—6° C., diejenige der tieferliegenden von 13—16°. Seinen Notizen entnehme ich die folgenden speziellen Angaben. Seen der Hohen Tätra nach Wierzejski. Höhenlage Tiefe Oberfll. Temp. d. Sees m m ha m 1226 6 0,84 88,5 1516 16,4 6,88 12 1536 — 0,51 15,25 1597 17 18 8 1628 47 19 5—11 1645 Zu er ET 1652 78 33,0 12 1675 — 3,45 10—16 1694 30 7,0 71 1711 31 13,05 10—12 1859 29 5,6 6—8 1900 == = 5—12 1966 ae EU Aus den Listen von Dadays stammen die folgenden Angaben. Lokalität Höhenlage Tiefe Oberfl. Temp. Datum m m ha 2,0. Grünen Be‘... oc ee.> 1635 einigem 0,51 5,6 30. Juli WLOISSETNDEO Ay 1605 sicht 1,05 —_ = (aprber-Soo rs Ems 1356 20,7 20,4 25 20. August Popperrsee tr rare, 1507 16,4 6,88 10,5 30. August Polker Bes "Pr. mn „N: 1667 5,03 15 9,4 5. August Kohlbacher Sell. . .. . 2019 5 2,1 7,8 = Kohlbacher See HI . . . . 2019 ? klein 7—8 — Kohlbacher See IV... . 2006 seicht ? 7—8 _ Risch’Seer ee 2. 20.0 cr 1404 49,5 32 13 23. August Manche Analogien zwischen den Temperaturen der Tätraseen und denjenigen hochalpiner Alpenbecken von entsprechender Lage lassen sich ohne weiteres erkennen. Auch in der Hohen Tätra bleiben die Sommertemperaturen tief; es scheinen ferner auch dort die drei für die Alpen nach thermischen Verhältnissen aufgestellten Kategorien stehender Gewässer zu existieren. Nach allem dürfen wohl einige Schlüsse über die Temperaturen hochalpiner ste- hender Gewässer gewagt werden. Sie würden etwa folgendermassen lauten: 1. Mit Ausnahme von seichten, sonnigen Weihern und Tümpeln bleiben die Wasserbecken der Hochalpen auch mitten im Sommer kalt. Am häufigsten herrscht vom Juli bis September in grösseren und tieferen Seen eine Temperatur von 8—12° C. Eisweiher und reine Schmelzwasserseen erreichen in derselben Jahreszeit nur selten 7°C, ; sehr häufig bleibt ihre Temperatur bei 4—6°C. stehen. So herrschen in thermischer Hinsicht in manchen Alpengewässern auch im Hochsommer winterliche Verhältnisse. 2. Die Oberflächentemperatur vieler Hochgebirgsseen entspricht auch im Sommer der Temperatur tieferer Schichten von grossen Wasserbecken der Ebene. Dafür mag die folgende Zahlenzusammenstellung sprechen. a. Mittlere Sommertemperaturen von Hochgebirgsseen (Oberfläche). @. Lünersee. .. &I «W470. 776,3——12,8 Parimunersee . RE uni ERE: 9—11,6 ee Messungen erstrecken Tilisunasee BI ME 74h. 10—12,8 i m 3 sich über mehrere Gafienseer .. MH +.T.U:. ER 7,5—10 re Weiher der Kirchlispitzen . . 2,7—7 f Todtalpsee a ME Zr. En 200,0 Sommertemperaturen zahlreicher Schmelzwasserseen gehen von 2—7,5 °. b. Tiefentemperaturen von grossen subalpinen Seen. Genfersee. Walensee. Nach Forel. Forel. Heuscher Tiefe 99. Juli SO 25. Mai S6 25. Juni 86 Tiefe 9.Aug.S0O 24. Aug. 93 m °C. v.Gr DE m TG diG. 0) 21,7 13,5 17,5 0 17 16,5 10 18,4 10,4 14,8 10 — 12 20 12 91 12,6 15 — 10,6 30 8,4 8,1 9,2 20 12 8 40 7,1 7,2 8,0 30 — 5,3 50 6,6 6,9 — 40 6,6 5,9 60 6,2 6,6 6,4 50 - 5,2 70 5,8 — _- 60 5,5 5,0 80 5,4 5,1 6,1 70 — 4,8 90 — — — s0 4,‘ 4,6 100 5,0 5,6 DD 90 _— 4,6 110 = — — 100 4,6 4,6 120 4,7 5,5 343) 110 = 4,6 130 — — _ 120 4,6 — 140 4,7 5,4 5,4 140 4,6 -- 150 = — — 160 == 53 9,9 170 — u — 180 4,6 — 5,3 190 — — — 200 4,5 5,2 5,2 300 4,5 5,0 5,0 Forels Arbeiten entstammen auch die folgenden Angaben: See Tiefe Temp. m Um: Yıunichsee m 5.010 EIER SER 20 7,6 3. August IMurtensees MALE en. 20 9,6 6. August Vierwaldstättersee . . . » 20 10,0 16. August Neuenburgersee. . . . . - 20 11,3 17. Oktober Genferseeisitaunh nein: 20 12,8 9. Oktober Bielersee ll: Saudensllannnt 20 11,1 12. Oktober aezd-Anneeys. 2 sm: 20 8,1 22. September Lae du Bourget -. . .»... 20 11,3 21. September Es gelten für die Oberfläche von Hochalpenseen, wie aus- allen Zahlen hervor- geht, während des ganzen Jahres Tiefseetemperaturen. Nur kurze Zeit, ja in manchen Schmelzwasserbecken gar nie, wird der Wärmegrad der tiefsten Schichten des Genfersees überschritten. Es mag sich das Wasser da und dort in Alpenseen für kurze Dauer etwas mehr erwärmen, bald sinkt die Temperatur wieder auf den Tiefseegrad zurück. Eine ähnliche thermische Stellung nehmen, nach Richard, hochnordische Seen ein. Auf der Halbinsel Kola mass der Kolozero am 16. August 15° C., der Imandra am 20.— 30. August 12,2—13,8° C. Der Enarasee in Nordfinland bedeckt sich im November mit Eis, das sich erst im Juni wieder löst. Die Flüsse gefrieren schon Ende September. 3. Unter dem Eis der Hochgebirgsseen wurden Temperaturen von 0,1—4,6°C. kon- statiert. Die Winterminima und Sommermaxima liegen in den Alpenseen somit wenig weit auseinander. Die jährlichen Temperaturschwankungen sind unbedeutender als in Wasserbecken der Ebene. Auch die innerhalb kurzer Zeiträume eintretenden Temperatur- schwankungen fallen, wenigstens in tieferen Becken der Hochalpen und in Schmelz- wasserseen, nicht schwer ins Gewicht. Die Differenz zwischen Oberflächen- und Tiefen- temperatur ist in Gebirgsseen bedeutend kleiner als in Seen der Ebene. Der typische Hochalpensee bietet somit seinen Bewohnern kaltes Wasser von ziemlich gleichmässiger und konstanter Temperatur. Eine Ausnahme bilden in dieser Richtung wieder die seichten, sonnigen Alpen- seen und Tümpel mit weit auseinanderliegenden Sommer- und Wintertemperaturen und plötzlich eintretenden, starken Schwankungen. Ihre geringe Wassermenge kühlt sich umso rascher ab und erwärmt sich wieder umso rascher und ausgiebiger, je seichter und sonniger das Becken ist. Die starken und plötzlich eintretenden Temperaturbewegungen solcher Wasserbehälter üben auf Zusammensetzung und Biologie der Fauna einen wesent- lichen Einfluss aus. In seinem Werk über die Seen Frankreichs teilt Delebecque die stehenden Ge- wässer nach ihren thermischen Eigenschaften in drei Gruppen ein. Zum „type tropical“ gehören diejenigen Seen, deren Temperatur nie unter 4° C. sinkt, die Seen des „type tempere“ messen bald mehr, bald weniger als 4° C., während die Oberflächentemperatur von Wasserbecken des „type polaire“ 4° C. nie übersteigt. Die Hochgebirgsseen verteilen sich auf die beiden letzten Gruppen: „temperes“ wären die grösseren und tieferen Seen, sowie die warmen Teiche und Tümpel, „polaires* die kalten Eisseen und Schmelz- wasserweiher. Eisbedeckung. Von grosser Bedeutung für Faunistik und Biologie der Hochgebirgs- seen ist die Dauer des Abschlusses der Wasserfläche durch die winterliche Eisdecke. Ueber die Rhätikongewässer verfüge ich in dieser Beziehung über folgende Notizen. See von Partnun, 1874 m. Der See schliesst sich gewöhnlich Anfang November und öffnet sich Mitte Mai: im ‚Juni ist er immer eisfrei. 1890 fand das Auffrieren schon Mitte April statt; Ende April war alles Eis verschwunden. Dauer des Abschlusses 190-200 Tage. Tilisunasee, 2102 m. Schluss Ende Oktober, spätestens Anfang November. Auffrieren gewöhnlich Ende Juni; im Juni schwimmen oft noch Eisstücke auf dem Wasser. 1890 löste sich das Eis schon Ende Mai. Ungeheure Schneemassen werden auf dem zugefrorenen See zusammen- geweht und verhindern ein frühes Auffrieren. Der Zeitpunkt des Verschwindens der Eisdecke ist somit auch vom Schneereichtum des Winters abhängig. Dauer des Schlusses: 220—240 Tage. Lünersee, 1943 m. Die grosse Wassermenge des Lünersees kühlt sich nur langsam ab. Der See- spiegel schliesst sich sehr oft erst gegen Ende November oder im Dezember. Letzteres trat z. B. in den Jahren 1889, 1590. und 1895 ein. (1890 zwischen 10. und 18. Dezem- ber, 1895 zwischen 20. und 28. Dezember.) 1892 und 1893 war der Seespiegel Ende November noch eisfrei. Das Auffrieren beginnt gewöhnlich Ende Mai oder anfangs Juni und nimmt etwa S Tage in Anspruch. Am 1. Juni 1895 fand ich den See noch eis- bedeckt; am Ufer begann sich die Decke zu lösen; am 10. Juni 1891 war ungefähr derselbe Zustand erreicht. Am 4. Juni 1893 dagegen war das Eis beinahe ganz ver- schwunden. In kalten Jahren scheint übrigens die Eisbildung bedeutend früher einzu- treten. Dauer des Abschlusses ca. 130-—-190 Tage. See von Garschina, 2189 m. Schluss des Sees gewöhnlich im November; Auffrieren Ende Juni. Dauer des Abschlusses 220-240 Tage. Todtalpsee, 2340 m (Scesaplana). Er öffnet sich frühestens Mitte August und schliesst sich gewöhnlich wieder im Oktober. In kalten Jahren verliert der See seine Eisdecke nie ganz. Dauer des Ab- schlusses ca. 300 Tage. Nur selten und für kurze Zeit öffnet sich der kleine Schmelzwassersee am schweizerischen Abhang des Vierekerpass bei Partnun, 2316 m. In warmen Spätsom- mern trocknet das Becken zudem vollkommen aus. Aus anderen Gebieten kann ich folgende Daten anführen: Oberer Arosasee, 1740 m. Geschlossen von Mitte November 1892 bis Mitte April 1893, d.h. ca. 150 bis 160 Tage. Die Seen auf dem Gotthardplateau, 2100 m, fand ich noch geschlossen am 21. Mai 1893. 1886 fror, nach Fischer-Sigwart, der demselben Gebiet angehörende Sellasee, 2231 m, zwischen dem 10. und 15. Juni auf. 1899 waren der Sella- und Lucendrosee noch Ende ‚Juni von Eis und Schnee: bedeckt. Der erstere trug am 10. Juli kein Eis mehr, auf dem letzteren schwammen an demselben Tag noch grosse Eisblöcke. Von den am Südabhang des Gotthard gelegenen Wasserbecken Lago Cadlimo und Lago scuro, 2513 und 2453 m, berichtet Fuhrmann, dass sie noch Ende Juli 1896 geschlossen gewesen seien. Dasselbe konstatierte ich für den eben so hoch gelegenen Muttsee am 21. Juli 1896, 2442 m. Notizen über die uns interessierenden Verhältnisse am Wildsee der grauen Hörner verdanken wir Heuscher. Das 24385 m hoch gelegene Seebecken bleibt den grössten Teil des Jahres zugefroren. Es wird hauptsächlich von Gletscher- und Schmelz- wasser gespiesen. Als Daten, an welchen sich die Eisdecke noch nicht gelöst hatte, nennt unser Gewährsmann den 24. Juli 1888 und den 6. August 1890. Am 4. August 1889 schwammen noch Eisblöcke auf dem See; am 18. August 1890 bedeckte das untere Seende noch eine Eiskruste. Alle Seen am Berninapass waren, wie Lorenz’s Angaben zu entnehmen ist, Mitte ‚Juni 1895 noch zugefroren. Den Eisverhältnissen des Lej Sgrischus, 2640 m, widmet Imhof einige Worte. Die Decke dauert manchmal zwei Jahre lang aus; gewöhnlich aber bleibt der See 8-9 Monate geschlossen. 1883 brach das Eis zwischen dem 10. und 15. Juli. Der kleine See auf Gredigs Aelpli bei Arosa, 2400 m, bleibt den grössten Teil des Jahres mit La- winenschnee bedeckt. Er wird im August oder auch gar nicht eisfrei (Mettier). Natürlich gestalten sich auch die Verhältnisse in den französischen Alpenseen bei Briancon, die durch Blanchard untersucht wurden, ganz ähnlich. Nach Delebecque waren in den Pyrenäen der Lac Miguelou, 2267 m, noch am 7. Juli, der Lac d’Arrius, 2200 m, am 5. Juli, der Lac glace d’Oo, 2670 m, am 5. Juli von Eis bedeckt. Der Alpensee Lac d’Anterne, 2040 m, trug noch am 9. Juli Eis. Recht eingehend unter- richtet uns Forel über das Gefrieren einiger hochgelegener Seen. Die Beobachtungen am Silsersee, 1796 m, erstrecken sich über die Winter 1864 bis 1891. Es ergiebt sich, dass der Eisabschluss 124—193 Tage dauerte; die mittlere Dauer beträgt 156 Tage. Das mittlere Datum des Gefrierens ist der 18. Dezember, das- jenige des Auffrierens der 23. Mai. Dabei erleidet der Moment des Zufrierens Ver- schiebungen vom 6. Dezember bis zum 7. Januar, derjenige des Eisbruchs fällt in die Periode vom 29. April bis zum 11. Juni. Der savoyische See von Montriond, 1049 m, trug seine Eisdecke im Winter 1891 bis 1892 während 170 Tagen, der Lae de Joux im Jura 146 Tage, während allerdings die mittlere Dauer seines Abschlusses sich sonst nur auf 94 Tage beläuft. Eine sehr gute Zusammenstellung giebt uns Forel über die Gefrierverhältnisse des Sees auf dem grossen St. Bernhard, den wir als ein quantitativ verhältnismässig reich be- lebtes Wasserbecken werden kennen lernen. Ich lasse die interessanten Angaben folgen. Winter 1817—18 1820-21 21-22 22—23 23 — 24 24—25 1839—40 40-—41 A142 42 — 43 49 MA 4475 45—46 46—47 47—48 48—49 49 — 50 1850—51 1 —92 32—99 59 — 54 54—55 59 —96 56—57 57—58 58—99 59-60 1560 —61 61—62 b2 58 63-—64 64—65 69—66 66—67 67—65 Datum d. Zufrierens 6. Oktober 30. Oktober 20. Oktober 30. Oktober 14. Oktober 11. Oktober 24. Oktober 22. Oktober 16. Oktober 25. Oktober 2. November 16. Oktober 26. Oktober 16. Oktober 4. Oktober 20. Oktober 30. Oktober 3. Oktober 21. Oktober 1. November 25. Oktober 4. Oktober 1. November 1. November 14. Oktober 17. Oktober 20. Oktober 7. November Ss. Oktober See beim Bernhardhospiz, 2445 m. Datum d. Auffrierens u ln 17. Juni Zreetılı 3. Juli 4. Juli 15. September 18. Juli 20. August 15. Juli 7. Juli 17. Juli 10. Juli 11. Juli 21. Juli 6. Juli 26. Juli 16. Juli 29. Juli 6. August 10. Juli 27. Juni 18. Juli 31. Juli 12. Juli 13. Juni 1. Juli 24. Juni 15. Juni 24. Juli 20. Juli 17. Juni . September Dauer d. Abschlusses Tage 305 241 56 Winter Datum d. Datum dl. Dauer d. Zufrierens Auffrierens Abschlusses Tage 1868—69 24. Oktober 92. Juni 242 69-—70 23. Oktober 20. Juni 24l 1870—71 12. Oktober 17. Juli 279 71—172 27. Oktober 18. Juli 266 72—13 30. Oktober 25. Juli 269 1713 —74 27. Oktober 22. Juni 239 74—75 12. Juni — 75—76 27. Oktober 3. August 282 76-77 5. November 77—18 19. Oktober 78—179 28. Oktober 3. September 2ll 79—80 23. Oktober 7. Juli 259 18585081 30. Oktober 14. Juli 258 81—82 18. Oktober = — 33— 84 10. Oktober = 87-88 _ 26. Juli 88—89 11. Oktober 14. Juli 277 89-90 4. Oktober 23. Juli 293 1890—91 22. Oktober iS. Juli 270 Frühestes Zufrieren: 30. September. Spätestes Zufrieren: 8. November. Mittleres Datum: 20. Oktober. Frühestes Auffrieren: 12. Juni. Spätestes Auffrieren: 15. September. Mittleres Datum: 13. Juli. Mittlere Dauer des Abschlusses: 268 Tage. Längste 5 5 3 330 Tage. Kürzeste’"l, B 1 2lı Tage. Zusammenfassend können wir folgende Zahlen nennen: See Höhe Dauer des Abschlusses m Tage Oberer. Arosasee .. ... .... « 1740 150-160 SUÜSCRASeRAnr Areleche er 1796 124 -193 Partnun Defence 1374 190-200 Liünerseen 3% Bouwedwalht ie 1945) 180 -190 Tilisunaseeser iin; kom HE 2102 220-240 © See Höhe Dauer des Abschlusses m Tage Garschinasee «14du. u: ausson 2189 220 —240 Madtalpsgel #3 »Andssnpdared: 2340 280-300 DiaBernhardseemer 200 2445 211—330 Be), Serisehus, fohrsaslunahria 2640 240300 Der Eisverschluss hochgelegener Seen erstreckt sich über einen grossen Teil des Jahres. Schon bei 1800 m beträgt er meistens sechs Monate und mehr. Seine Dauer steigert sich im allgemeinen mit der Höhe der Wasserbecken; doch steht sie ausserdem unter einer Reihe anderer lokaler Einflüsse Hier müssen wohl in erster Linie mass- gebend sein die mehr oder weniger sonnige Lage des Sees, die Wassermenge und die Wasserfläche, die Art der Speisung mit Quell- oder Bachwasser, oder mit Schmelz- und Gletscherwasser, die grössere oder geringere Anhäufung von Schneemassen auf der ge- frorenen Seefläche. Alle Faktoren, die die Temperatur des Hochalpensees regeln, werden auch für die Dauer semes Eisabschlusses entscheidend sen. Am ungünstigsten stellen sich wieder hochgelegene, kleine, schattige Eis- und Schmelzwasserseen. Sie bleiben oft jahrelang geschlossen. Auch von langsam schmelzenden Schneemassen umgebene, be- deckte und gespiesene, grössere Wasserbecken öffnen sich sehr spät. Ich nenne den Tilisunasee, den Schwarzsee der Grauen Hörner, 23851 m, den Muttsee am Kistenpass, 2442, den See am Pizzo Colombe, 2375. Dass auch eigentliche Gletscherseen, wie der obere Lac d’Orny und der Märjelensee, 2367 m, ihre Eisdecke nur zögernd verlieren, liegt auf der Hand. . Aber nicht nur örtlich, sondern auch zeitlich variiert die Dauer des Eisabschlusses für die Bergseen in weiten Grenzen, wie die Zahlen gezeigt haben. Je nach den allge- meinen meteorologischen Verhältnissen, nach Gunst oder Ungunst der Jahre, erfolgt Zu- und Auffrieren eines Wasserbeckens früher oder später. Ueber die Mächtigkeit der winterlichen Eisdecke sind bereits bei der Besprechung der Wintertemperaturen Angaben gemacht worden. Die Eisdicke übersteigt, nach Im- hofs Erfahrung, nirgends S0 em. Dieses Maximum wurde beinahe erreicht am Bernhar- dinerbergsee, 2060 m, (Lago di Mo&sela) am 31. Januar 1881. v. Salis mass damals 78cm Eisdicke. Damit ist gleichzeitig ausgedrückt, dass auch nur einigermassen tiefe Wasserbecken nie bis auf den Grund durchfrieren. Die Erdwärme verhindert ein voll- ständiges Erstarren. In einem kleinen See auf dem Bernhardin fand Imhof unter 55 em Eis noch 58 cm Wasser. Das Entstehen der Eisdecke bedeutet für Fauna und Flora der Gebirgsseen lange dauernden, mehr oder weniger vollständigen Abschluss von Luft und Licht und schafft somit für die Lebewesen ungünstige Bedingungen. Doch verhindert die abschliessende Decke gleichzeitig zu rasche und weitgehende Abkühlung der ganzen Wassermasse ; ihr Auftreten bringt der unter dem Eis lebenden Organismenwelt also auch nennenswerte ara} a nn —o Vorteile. Aehnlich schützt bekanntlich eine dicke Schneehülle den unten liegenden Erd- boden vor allzustarkem Wärmeverlust. Unter allen Umständen bewirkt der Eisabschluss eine ziemlich strenge Isolierung eines Wasserbeckens in mehrfacher Richtung. Die Zu- fuhr von Nahrung und Sauerstoff wird stark herabgesetzt, die Ein- und Ausfuhr von Tieren verunmöglicht. Chemische Beschaffenheit des Wassers. Bei der Beurteilung der faunistischen und biologischen Verhältnisse von Hochgebirgsseen muss endlich auf die Zusammensetzung des Wassers Rücksicht genommen werden. Bereits wiesen wir darauf hin, dass unter dem verminderten Luftdruck die Sättigung des Wassers mit Sauerstoff nur unvollkommen vor sich gehe, und dass auch die Existenz von grünen Pflanzen im Hochgebirgssee den Sauerstoffmangel wohl nur teilweise heben werde. Günstig dagegen für die kalten Berg- seen gestaltet sich die Thatsache, dass Wasser von geringeren Wärmegraden grössere (uantitäten Luft lösen kann, als wärmeres Wasser. Eine Wassermenge, die bei 5°C. 100 Raumteile Luft aufnimmt, hält bei 12°C. nur noch etwa 79,2 Teile in Lösung. Dazu kommt, dass den Hochgebirgsseen Abwässer von Städten und Fabriken, die mit leicht oxydierbaren, organischen Substanzen erfüllt sind, kaum zuströmen. Auch der Zufluss von organischem Detritus, den Resten abgestorbener Lebewesen, beschränkt sich in hochgelegenen Wasserbecken auf ein Minimum. So wird ein nennenswerter Verlust von Sauerstoff durch eintretende Oxydationsprozesse vermieden. Die schäumenden und stäubenden Bäche, welche den Bergsee speisen, sorgen zudem in ihrem Fall für reich- liche Mischung von Luft und Wasser, sodass sie das Seebecken mit Sauerstoff gesättigt erreichen. So werden die ungünstigen Verhältnisse wenigstens zum Teil ausgeglichen, die Höhenlage, Pflanzenarmut und Eisabschluss im Gebirgssee in Bezug auf Sauerstoff- sättigung des Wassers hervorbringen. Ueber den Kalkgehalt einiger Alpengewässer unterrichtet uns Weith. Seiner Arbeit entlehnen wir die folgenden Daten: Gewässer Approximativer Gehalt an kohlens, Kalk pro Liter Wasser Gr. Abgeriseg #x4: nis. IE mar & 0,1200 Gaumasdan arlıh Idtinkapanz 0,1105 Oberer Arosase . 2.2... 0,1115 Lenzer Heidsee. ... :.... 0,1470 Bernhardinsee . - » ... 0,1000 Lago seuro (Gotthard) . . - 0,0003 See bei Gotthardhospiz . . . 0,0000 Silsergächsy fact) nearbsmik 0,0345 Silvaplanersee ,.1 1.1.4 hole 0,0435 Moss Haw nern: aha 0,0320 Der Kalkgehalt von Gebirgsgewässern geht somit in weiten Grenzen hin und her. Delebecque betont, dass der Reichtum des Seewassers an gelösten Mineralstoffen von der Natur der Felsen, über welche die Zuflüsse strömen, abhänge. In gipsreichem Ge- biet steigt die Menge der gelösten Salze auf das Maximum; sie sinkt im Kalkgebirge, um im Kieselgebirge das Minimum zu erreichen. Wenn nun aber Weith und Pavesi den Tierreichtum der Seen in direkte Beziehung zu ihrem hohen,Gehalt an Kalkkarbonat bringen wollen, so steht dies mit unseren allgemeinen faunistischen Erfahrungen nicht im Einklang. Die sehr kalkarmen Seen des St. Gotthard beherbergen eine reiche Fauna. Im Lago scuro speziell, der in der oben zusammengestellten Liste figuriert, fand Fuhrmann bei kurzem Besuch 18 Tierarten. Auch Aspers und Heuschers Beobachtungen sprechen gegen Weiths Annahme. Der von den genannten Zoologen besuchte oberste Murgsee liegt in kieselreichem Verrucano; sein Kalkgehalt ist dreimal geringer als derjenige des Spanneggsees und doch bewohnt ihn eine viel reichere Tierwelt, als das letztgenannte Becken. Aehnliche Erfahrungen konnte auch ich verzeichnen: faunistisch sehr arme Seen lagen mitten in den Kalkmassen des Rhätikon, sehr reiche Becken dagegen waren in die Urgebirgsformationen des St. Bernhard eingeschlossen. Die Existenz gewisser Tiergruppen allerdings bindet sich an einen bestimmten Kalkgehalt des bewohnten Wassers. In diesem eingeschränkten Sinn behält Weith recht. So findet die relativ reiche Vertretung der Mollusken im Rhätikon, und ihr spärliches Auftreten am St. Bernhard, das Studer auch bei Champex auffiel, seine Erklärung in dem Kalkbedürfnis der schalentragenden Weichtiere. Dasselbe findet beste Befriedigung in den Gewässern der aus Kreide- und Jurakalken aufgebauten Rhätikonmauer, wie sie vom Cavelljoch bis zum Plasseckenpass zieht. Im allgemeinen gilt aber doch der Satz, dass die physikalischen Bedingungen von Hochgebirgsseen auf die Fauna tieferen Einfluss ausüben, als die chemische Zusammen- setzung des Wassers. Ueber die beiden grossen Alpenseen des Kaukasus, den Goktschai, 1904 m, und den Tschaldyr-göl, 1958 m, deren faunistische Verhältnisse wir wiederholt berühren werden, seien nach Brandts Schilderung einige kurze Angaben gemacht. Der Goktschai ist das grösste Wasserbecken des russischen Armeniens. Er erreicht eine Länge von zehn und eine Breite von fünf geographischen Meilen, bei 110 m Tiefe, und muss als vulkanische Bildung gedeutet werden. Zahlreiche grössere und kleinere Zuflüsse speisen den See, während ein grösserer Abfluss fehlt. Der Pflanzenwuchs ent- wickelt sich im Wasser ziemlich üppig. Der Tschaldyr-göl bleibt an Umfang und Tiefe — 8,5 bis 10,5 m — weit. hinter dem Goktschai zurück. Er erhält ebenfalls zahlreiche Zuflüsse und entsendet nur einen Abfluss. Umgegend ebenfalls vulkanisch. = MW} = Allgemeines Bild. Nach allem ergiebt sich für den typischen. Hochgebirgssee folgendes Bild: Wasserbecken von über 1500 m Höhenlage von wechselndem, meistens aber geringem Flächeninhalt und sehr verschiedener Tiefe. Untergrund und Ufer zeigen in ihrer Beschaffenheit mannigfaltige lokale Differenzen, ebenso wechselt die allgemeine äussere Lage. Austrocknung, Steinschlag, Lawinensturz können das Becken bedrohen. In der Flora spielen Characeen, Algen und Moose.die Hauptrolle; die litorale Pflanzen- welt schwindet im allgemeinen rasch mit der zunehmenden Höhenlage. In den nahrungs- armen Zuflüssen strömt oft kaltes Schmelzwasser ausschliesslich oder in überwiegenden Mengen. Periodisches Anschwellen und Versiegen der Zuflüsse führt zu oft sehr bedeu- tenden Schwankungen des Seeniveaus. Abflüsse oft unterirdisch. Wasserruhe der Seen beinahe ungestört. Wassertemperatur in den meisten Fällen auch mitten im Sommer tief, winterlich. An der Oberfläche werden kaum höhere Wärmegrade gemessen, als in den Tiefseeschichten der Ebene. Sommermaxima und Winterminima liegen relativ wenig weit auseinander. Der Eisabschluss des Seespiegels ist von sehr langer Dauer. Chemi- sche Zusammensetzung des Wassers schwankend. Nordisch-glacialer Charakter. Die wichtigsten und konstantesten in Hochgebirgs- seen der Tierwelt sich bietenden Bedingungen sind nordisch-glaciale. Tiefe Tempera- turen des bewohnten Mediums, ein lange dauernder Winter mit starkem Eisverschluss, die spärliche Entwicklung der Flora charakterisieren vor allem die hochgelegenen ste- henden Gewässer. Dazu kommt ein ausgiebiges Schmelzwasserregime, d.h. Speisung der Becken mit kaltem Wasser, das arm an Nahrung ist, dessen Sättigung mit Sauerstoff oft unvollkommen bleibt. und das nicht selten suspendierte Mineralpartikel in grosser Menge führt. Alle übrigen Bedingungen dagegen gestalten sich beinahe ebenso wechselnd, wie in Wasserbecken der Ebene. Glacialverhältnisse also bedingen die Zusammensetzung der Fauna von Hochalpenseen und beeinflussen Gestalt und Lebensweise ihrer Vertreter. Die Tiere hochgelegener (Gewässer stehen noch mitten in der Gletscherzeit. Nur stete Rücksichtnahme auf diese Thatsache kann uns das Verständnis öffnen für die tiergeo- graphischen und biologischen Fragen, die sich uns beim Studium der Fauna von Hoch- gebirgsseen entgegenstellen. 2. Die Winterfauna hochalpiner Seen. Bevor wir auf die Besprechung der einzelnen Gruppen von tierischen Bewohnern der Hochgebirgsseen eintreten, verdient ein allgemeines Faktum biologischer Natur nähere Beleuchtung. Es handelt sich um die bedeutende Widerstandsfähigkeit der Fauna alpiner Wasserbecken gegen tiefe Temperaturen. Diese Resistenzkraft äussert sich darin, dass die Tierwelt hochgelegener Gebirgsseen den lange andauernden Alpenwinter unter dicker Eisdecke zum Teil übersteht. Nur ein Bruchteil der Fauna verfällt beim Anbruch 1 — des Winters in lethargischen Zustand oder bildet Dauerkeime. Die Mehrzahl der Tiere lebt aktiv im geschlossenen See weiter. Dass die süssen Gewässer der Ebene auch im Winter ihre Bevölkerung nicht ganz verlieren, haben ältere und besonders neuere Untersuchungen zur Genüge klargelegt. Schon Ehrenberg fiel es auf, dass fast alle gewöhnlichen Infusorien unter dem winterlichen Eise weiterleben. Perty machte die Beobachtung, dass gewisse kleinste Tierformen zum Grund der Gewässer niedersteigend der Winterkälte trotzen und auch unter dem Eis ihr Leben fristen. Bei Bern erbeutete er z. B. unter der Eisdecke Notommata, Furcularia gibba, Anuraea heptodon, Rattulus lunaris, Monostyla lunaris, Actinophrys, Difflugia und viele Infusorien. Immerhin soll die Individuenzahl der Tiere im Winter ansehnlich abnehmen. Ueber die Persistenz des Limnoplanktons im Winter berichtet Forel nach seinen Erfahrungen am seit 45 Tagen gefrorenen Murtensee, Imhof nach seinen Beobachtungen am Vierwaldstätter-, Zürcher-, Zuger-, Aegeri-, Greifen-, Katzensee und an Weihern bei Brugg und Baden. Damit stimmen die von Apstein am Dobersdorfer- und von Zacha- rias am Plönersee erhaltenen Resultate. Im Januar und Februar erreicht die Plankton- menge, nach Apstein, ihr Minimum, die Copepoden, gewisse Cladoceren und manche Anuraeen, dauern z. T. massenhaft auch im Winter aus. Zacharias machte noch jüngst darauf aufmerksam, dass die Verarmung des Winterplanktons in kleineren, flachen Wasseransammlungen weniger weit geht, als in grösseren Seen, so dass in kleineren Gewässern mitten im. Winter eine recht mannig- faltige, pelagische Lebewelt sich tummelt. Die Fauna der finnischen grossen Landseen wurde während der kalten Jahreszeit von Levander und Nordquist untersucht; Infusorien, Rotatorien, Turbellarien, Cope- poden, Cladoceren, Insektenlarven bildeten die reiche Ausbeute dieser Forscher, Dabei wurden unter 30 cm dickem Eis Temperaturen von —- 0,8% 0. gemessen. Ueber das Vorkommen von Cladoceren in zugefrorenen Gewässern steht eine lange Reihe von Aufzeichnungen zahlreicher Autoren zur Verfügung. Seligo fand vier Species unter dem Eis des Klostersees, Hartwig konstatierte eine grössere Specieszahl vom November bis im April im Müggelsee. Die Gesamtzahl der in diesem Wasserbecken während des Winters gesammelten Entomostraken-Arten stieg auf 37. Auch Stingelins Beobachtungen, die zeigen, dass Bosminiden, Lyncodaphniden und Lynceiden während des ganzen Winters unter dem Eis ebenso häufig, oder noch häufiger als im Sommer vorkommen, verdienen hier Erwähnung. 12 Arten traf unser Gewährsmann in grössten Mengen unter winterlichen Verhältnissen. Auch sSümocephalus fehlte nicht; abwesend waren bloss die Ephippienbildner: Daphnia, Cerioduplnia, Scapholeberis, Moina, sowie Sida und Polyphemus. Aber auch hier gelten wieder Ausnahmen, indem rein pelagische Daphnien den Winter massenhaft überstehen. 42 Ueber das Verhalten der Ostracoden im Winter unterrichtet uns Kaufmann; er fand mehrere Arten der Gruppe in gleicher Häufigkeit während des ganzen Jahres. Von der durch Fri@ und Vavra konstatierten, subglacialen Fauna des Unterpo@ernitzer Teichs in Böhmen — Entomostraken, Anneliden, Difflugien, Ohironomus-Larven — bieten uns spezielles Interesse Daphnia longispina und Oyelops strenwus. Sie setzen in dem genannten Gewässer fast ausschliesslich das Winterplankton zusammen. In Hochgebirgsseen bilden die beiden Formen oft (z. B. Lünersee, St. Bernhardsee) ebenso ausschliesslich das Plankton der Sommermonate. Auch die Mollusken bedürfen nicht alle der Winterruhe. Clessins Erfahrungen an Lamellibranchiern und Gastropoden sollen an anderer Stelle dargelegt werden. Brockmeier fand Limnäen an und unter der Eisdecke zugefrorener Gewässer und Hartmann schreibt speziell L. peregra höchste Resistenzfähigkeit gegen tiefe Tempera- turen zu. Von ganz besonderem Interesse für die uns beschäftigende Frage sind die Dar- legungen von Wesenberg-Lund und von Lauterborn. Der dänische Zoologe widmete seine Aufmerksamkeit speziell den Rotatorien. Nur wenige Gattungen fehlten unter dem Eis gänzlich (Gastroschiza, Micerocodon, Pedalion). Notholea trat im Winter weit massen- hafter auf als im Sommer. Lauterborn stellte seine Untersuchungen, deren Resultate in einer Reihe treff- licher Schriften niedergelegt sind, an Organismen einiger Gewässer der Oberrheinebene an. Die Winterfauna erwies sich als reich an Arten und teilweise auch an Individuen, und zwar waren ‘sowohl der Grundschlamm, als das freie Wasser unmittelbar unter der Eisdecke belebt. In den Diatomeenrasen hausten zahlreiche Rhizopoden, mehrere limicole Gladoceren und Macrobiotus macronyz. Limnetisch traten einige Formen in geradezu riesigen Massen auf, so z. B. Peridinium bipes und Synur« wvella. Vom November bis Februar konnten in Gewässern von 2—5°C. 21 Protozoen, 19 Rotatorien und 3 Crusta- ceen erbeutet werden. Von den Protozoen dürfen vielleicht eine Anzahl als reine Winterformen bean- sprucht werden; der grösste Teil derselben ist indessen perennierend. Unter den Rotatorien erreichen besonders alle Notholeaarten während der Winter- monate ihre stärkste Vertretung. Lauterborn zählt 21 eurytherme Arten von Rotiferen auf, die sich Sommer und Winter, bei Temperaturen von 2—27 ° Ö. lebhaft vermehren. Zu ihnen gehören so ziemlich alle diejenigen, welche hoch in die Gebirge emporsteigen, um sich dort an der Zusammensetzung der pelagischen Fauna zu beteiligen. Die steno- thermen Sommerformen der Ebene fehlen dagegen dem hochalpinen Plankton. Das ent- spricht durchaus dem allgemeinen Gesetz, dass die Fauna der Hochgebirgsseen aus eurythermen und aus stenotherm-glacialen Tieren sich rekrutiert. Die angeführten Beispiele, welche, besonders auch durch Herbeiziehung der ameri- kanischen Litteratur, stark vermehrt werden könnten, mögen genügen, um zu zeigen, ge. — dass in der Ebene das tierische Leben unter der winterlichen Eisdecke nicht erlischt. Die relative Gleichmässigkeit der äussern Bedingungen erlaubt zahlreichen Wasserbe- wohnern jahrein jahraus auszuharren. Um ein Bild der Winterfauna in den Gewässern der Ebene zu geben, vereinige ich, gestützt auf die Angaben der oben genannten Autoren, die Namen einer Reihe von perennierenden, niedern Süsswasserbewohnern in einer Liste. Hauptsächlichste Elemente der Winterfauna in Gewässern der Ebene. Protozoa: Difflugia corona Ehrbg., Actinosphärium, Actinophrys, Volvox minor Stein, Eudorina elegans Ehrbg., Synura uvella Ehrbg., Mallomonas, Uroglena volvox Ehrbg., Dinobryon sertularia Ehrbg., D. stipitatum Stein, Peridinium tabulatum Ehrbg., P. bipes Stein, Gymnodinium tenuissimum Lauterborn, Vorticella, Epistylis, Acineta, Holophrya nigricans Lauterborn, Disematostoma bütschlii Lauterborn, Nassula ornata Ehrbg., Didinium nasutum ©. F. M., D. balbianii Bütschli, Lembadion bullinum Perty, Codonella eratera Leidy, Tintinnidium fluviatile Stein, Condylostoma vorticella Ehrbg., Bursaridium schewiakowii Lauterborn. Rotatoria: Asplanchna priodonta Gosse, Saccculus viridis Gosse, Synchaeta pec- tinata Ehrbg., S. tremula Ehrbg., Polyarthra platyptera Ehrbg., Triarthra longiseta Ehrbg., T. breviseta Gosse, Rhinops vitrea Huds., Notops hyptopus Ehrbg., Hudsonella pygmaea Calm., Brachionus pala Ehrbg., B. angularis Gosse, Anuraea cochlearis Gosse, A. aculeata Ehrbg., Notholca heptodon Perty, N. longispina Kell,, N. striata Ehrbg., N. acuminata Ehrbg., N. labis Gosse, Conochilus unicornis Rouss. Turbellaria: Microstoma lineare Oerst., Stenostoma leucops 0. Schm. Mollusca: Limnaea peregra Müll. Entomostraca: Cycelops viridis Jurine, ©. strenuus Fisch., ©. leuckarti Claus, G. serrulatus Fischer, ©. bicolor Sars, Diaptomus gracilis Sars, D. graciloides Lilljeb., Candona candida 0. F. M., Cyclocypris laevis ©. F. M., Cypria ophthalmica Jurine, Her- petocypris reptans Baird, Acroperus leucocephalus Koch, Alona quadrangularis O.F.M., A. leydigii Schödl., A. affinis Leydig, Pleuroxus nanus Baird, P. exeisus Fisch., P. aduncus Jurine, P. truncatus ©. F. M., Chydorus sphaericus O. F. M., Iliocryptus sordidus Lievin, J. acutifrons Sars, Macrothrix laticornis Jurine, Eurycercus lamellatus 0. F.M , Simoce- phalus vetulus ©. F. M., Daphnia magna Leydig, D. longispina ©. F. M., Bosmina longi- rostris O. F. M., B. coregoni Baird, B. cornuta Jurine, B. longispina Leydig, Leptodora hyalina Lilljeb. Tardigrada: Macrobiotus macronyx Duj. Diptera: Larven von Chironomus und Corethra. Trichoptera: Larven von Limnophilus. Wenn auch die Liste auf Vollständigkeit keinen Anspruch erhebt, so zeigt sie doch, welch reiches Leben mitten im Winter die Gewässer erfüllt. EI 2: Diese bunte, winterliche Tiergesellschaft der Ebene steigt fast olıne Ausnahme in die höchstgelegenen Gebirgsseen. Viele ihrer Vertreter bestimmen ausschlaggebend das faunistische Bild hochalpiner Wasserbecken. Aber auch in Hochgebirgsseen geht das tierische Leben während des Winters nicht zur Ruhe. Darüber haben uns zuerst Imhofs Studien aufgeklärt. Er besuchte in den Monaten Dezember und ‚Januar folgende unter tiefer Eisdecke ruhenden Wasser- becken: Seelisbergersee 753 m, Klönsee 828 m, Lac de Brenet 1009 m, St. Moritzersee 1771 m, Silvaplanersee 1794 m, Silsersee 1796 m, Campfersee 1794 m, Lej Cavloccio 1908 m, Bernhardinsee 2080 m und Schwarzsee auf der Flüelapasshöhe 2388 m. Ausser- dem hielt Imhof Nachschau nach dem tierischen Leben unter der Eisdecke des Diavo- lezzasees, 2579 m, am 13. August 1886. Das Resultat aller Untersuchungen stimmt darin überein, dass in zugefrorenen Bergseen das tierische Leben weiter pulsiert. Pelagische und grundbewohnende Organismen wurden in reicher Mannigfaltigkeit an- getroffen. Unter der doppelten Eisdecke des Lej Cavloccio zeigte sich die pelagische Fauna am 30. Dezember in ungefähr derselben Zusammensetzung, wie am 22. August. Auf dem Grunde des Sees gedieh Fredericella sultana in üppigen Kolonien. Die winterliche Fauna des Flüelasees setzte sich am 17. Januar aus Cyelops, Diaptomus, Daphnia, Bosmina zu- sammen; Sialis-Larven krochen auf den Eisrand, um sich in vier Minuten zum Imago zu verwandeln. Dabei lagen auf der 65cm dicken Eisdecke noch 38 cm Schnee. Ganz ähnliche Beobachtungen machte Imhof auf dem Bernhardin. Unter 55 em Eis tummelten sich in nur 58cm tiefem Wasser Protozoen, Rotatorien, Nematoden, Cyclops, Lymceus, und Insektenlarven. Die Temperatur des Wassers betrug 0,3—0,9°C. In einem be- nachbarten See stiegen Angehörige der Gattung Hydroporus und Cyclops in die durch die Eisdecke geschlagenen Löcher. Das Wasser mass bei 17,5 m Tiefe 2,5°C. Auch im Diavolezzasee lebten unter winterlichen Verhältnissen Turbellarien und Insektenlarven. Reich an Tieren waren mitten im Winter auch die grösseren Seen des Oberenga- dins (Sils, Silvaplana, Campfer, St. Moritz). Im Campfersee entfaltete sich sogar das tierische Leben üppiger als im August. Dort fiel neben der ausgiebigen Entwicklung von Fredericella die Gegenwart zahlreicher Hydren auf. Dass tiefer gelegene Wasser- becken, wie der Klönthalersee, der Seelisbergersee und der Lac de Brenet, ihre Fauna im Winter nicht einbüssen, liegt auf der Hand. Eine Beobachtung von Killias verdient hier noch besondere Erwähnung. Unser Gewährsmann stiess einmal auf der Flüelapasshöhe auf Tausende von Exemplaren von Acrophylax cerberus. Viele waren in Copula, trotzdem die Seen noch ihre Eisdecke trugen und fusshoher Schnee die Umgebung bedeckte. Meyer-Dür sammelte dieselbe Art unter ähnlichen Umständen auf der Grimsel. Wie gelangten die geflügelten Tiere unter der Eisdecke hervor, wo bot sich ihnen Nahrung und Laichplatz ? Ueber die Gestaltung der Fauna von Hochgebirgsseen im Winter bin ich im stande, eine Reihe eigener Beobachtungen anzuführen. Am. 27. Dezember 1891 besuchte ich den See von Partnun, 1874 m, der unter einer Eisdecke von 50—60 cm Dicke ruhte. Die Tiefe des Schnees am See betrug 1—1,5m. In ein Loch, das durch das Eis geschlagen wurde, quoll Wasser von 2° C. Wärme und in demselben tummelten sich ziemlich zahlreiche, aber ausschliesslich jugend- liche Individuen von Oyclops strenuus Fisch. und Daphnia longispina Leyd. Auch in dem nicht ganz versiegten Seeausfluss war das tierische Leben nicht völlig erloschen. An der Unterfläche der Steine klebten, wie im Sommer, Larven von Simulia und Perla alpina Pictet, und besonders zahlreiche Exemplare von Planaria alpina Dana. Auch die benachbarten Brunnen beherbergten Planarien und Insektenlarven. In einem derselben wurde ein Gordius erbeutet. Ein sehr kümmerliches Resultat dagegen lieferte eine Ex- kursion, welche am 26. Juli 1896 nach dem noch vollkommen geschlossenen Muttsee am Kistenpass, 2442 m, unternommen wurde. Das Wasser mass 0,5°C. und beherbergte ausser einigen Insektenlarven nur sehr jugendliche Exemplare von Oyelops strenwus Fisch. Etwas reicher waren am 21. Mai 1893 einige noch teilweise von Eis bedeckte Schmelzwasser- weiher neben dem Gotthardhospiz bevölkert, 2100 m. In dem Wasser von 4° ©. lebten zahlreiche Individuen von Difflugia globulosa Duj., Aydroporus nivalis Heer und Dory- Iaimus filiforınis Bast. Daneben fanden sich C'yclops strenuns Fisch. in jungen Entwick- lungsstadien und Dauereier von Daphnia longispina Leyd. und Alona rostrata Koch. Auch über die winterliche Tierwelt des im Sommer faunistisch so genau durch- suchten Lünersees, 1943 m, suchte ich mir ein Bild zu machen. Diesem Zwecke diente ein Ausflug am 1. Juni 1895. Der See lag noch unter Eis begraben, erst am Ufer hatten sich einige wenig umfangreiche freie Stellen gebildet. Die Wassertemperatur betrug 1°C. In diesem winterlichen Medium konnten folgende Tiere festgestellt werden: Difflugia pyriformis Perty. Difflugia aeuminata Ehrb. Centropyis aculeata Stein. Gyrator hermaphroditus Ehrb. Trilobus gracilis Bütschli. Monhystera stagnalis Bast. Cypria ophthalmica Jurine. Cyeloeypris laevis ©. F. Müll. Chydorus sphaericus O. F. Müll. Cyelops serrulatus Fischer, mit Eiern. Macrobiotus maeronyx Du). Lebertia lau-insignita Lebert, alte und junge Tiere. Hydrometra rufoseutellata Latr. Pisidium nitidum Jenyns. P. fossarinuin Clessin. Pau. Ausserdem fanden sich junge C’hironomus-Larven, nicht bestimmbare Rotatorien und Dauereier von Lynceiden und von Daphnia longispina Leyd. Unter der Eisdecke des Lünersees vegetiert also das tierische Leben kräftig weiter. Ueber die Zusammen- setzung der Winterfauna und den Einfluss des Wechsels der Jahreszeiten auf die Tier- welt eines hoch gelegenen Wasserbeckens giebt eine Reihe von Fängen am obern Arosa- see erwünschten Aufschluss. Dieselben erstrecken sich vom 9. November 1892 bis zum 28. Juni 1893 und wurden durch die Herren Dr. F. Egger und Dr. K. Fischer in sehr verdankenswerter Weise ausgeführt. Das Wasserbecken liegt bei 1740 m Höhe und erreicht bei einer Länge von 400 und einer Breite von 200 m eine Tiefe von etwa 15 m. Seine tierische Bevölkerung setzt sich, soweit Andres, Imhofs und eigene Bestim- mungen reichen, aus folgenden 35 Arten zusammen: Centropyxis aculeata, Centropywis ecornis, Lecquereusia spiralis, Difflugia acu- minata, D. globulosa, D. constricta, D. pyriformis, Cyphoderia ampulla, Nebela cosllaris, Euglypha eiliata, Quadrula symmetrica, Ceratium hirundinella, Dinobryon divergens, Peri- dinium tabulatum, Buchlanis dilatata, Polyarthra platyptera, Notholca longispina, Anuraea aculeata, Chydorus sphaerieus, Ch. globosus, Alona rostrata, A. testudinaria, A. lineata, Pleuroxus exiguus, Daphnia longispina, Bosmina dollfusi, Oyelops strenuus, Lebertia tau- insignita, Chironomus, Simulia, Plumatella repens, Cristatella mucedo, Limnaea mucronata, Phoxinus laevis, Trutta variabilis. Ueber das Auftreten dieser Tiere im Wechsel der Jahreszeiten giebt die folgende Liste annähernden Aufschluss, Fänge im oberen See von Arosa, 1740 m. Fangdatum Wtemp. Eisverhältuisse Zahl d. Zusammensetzung der Fauna Bemerkungen Ic Npecies 9. Nov. 922 4,97 Eisfrei 11 1. Ceratium hirundmella O. F. M. Reicher Fang, auch quantitativ. 2. Dinobryon divergens Imh. 3. Notholca longispina Kell. 4. Anuraea aculeata Ehrb. 5. Cyclops strenuus Fisch. 6. Daphnia longispina Leydig 7. Alona rostrata Koch 8. Alona limeata Schödler 9. Chydorus globosus Baird. 10. Bosmina coregoni var. Zschokkei Burck. 11. Larven von Chironomus Fangdatum Wtenp. ver 17..Nov..92. 8,8 30. Nov. 92 2,2 Eisdike von em 7 1. 17. Dez. 92 8,2 5. Jan. 93 0,5 28. Jan. 93 0,2 8. Febr. 93 1,2 Bisverhältnisse Eisfrei Risdicke 230m Risdicke 4b em Risdicke 65 cm Risdicke TI cın Zahl d. Npecies le. 2: B) 4 b) 6. 7: 6. Bosmina coregoni var. Zschokkei Burck. 7. Plumatella repens L. Statoblasten 5 1. Cyclops strenuus Fisch. Quantitativ geringer Fang. 2. Bosmina coregoni var. Zschokkei Burck. 3. Lebertia tau-insignita Lebert 4. Plumatella repens L. Statoblasten 5. Cristatella mucedo Cuv. Statoblasten 3 1. Cyelops strenuus Fisch. Quantitativsehrärm- licher Fang. 2. Bosmina coregoni var. Zschokkei Burck. 3. Alona rostrata. Koch 1 Exemplar. 3 Nur Fragmente von Tieren. Ausser- Quantitativsehr ärm- dem: licher Fang. 1. Wintereier von Alona rostrata Koch 2. Statoblasten von Plumatella repens L. 3. Junge Larven von Chironomus 6 1. Euchlanis dilatata Ehrbe. Quantitativ ordent- - £ licher Fang. 2. Öyclops strenuus- Fisch. 3. Chydorus sphaericus 0. F.M. 4. Bosmina coregoni var. Zschokkei Burck. 9. Larven von Chironomus 6. Statoblasten von Plumatella repensL. Zusammenselzung der Fauna Bemerkungen Geratium hirundinella ©. F.M. Reicher Fang. Dinobryon divergens Imh. . Notholca longispina Kell. . Gyelops strenuus Fisch. . Daphnia longispima Leydig Bosmina coregoni var. Zschokkei Burck. Plumatella repens L. Statoblasten Ceratium hirundinella O.F.M. Quantitativ geringer Fang. . Dinobryon divergens Imh. . Notholca longispina Kell. Cyelops strenuus Fisch. . Daphnia longispina Leydig Fangdatum MWtemp. Eisverhältnisse eG, 4. März: 93..0,1: Bisdieke 60 em 24. April 93 1,1 Risinlasıng bi 30. April 93 6,1 Eisfrei 14. Mai 93 11,8 Eisfrei 2, Jumi 93 10,8 Eisfrei 28. Juni 9314,6 Eisfrei Dahl d. Species 2 10 ID N ER an = Sy 48 Zusammenselzung der Fauna Bemerkungen . Ventropyxis ecornis Stein Aeusserst arm. Fang. Lebertia tau-insignita Lebert 1 Exemplar. Leere Panzer von Bosmina coregoni var. Zschokkei Burck. Kein aktives Leben, nur Dauerstadien. Aeusserst arın. Fang. . Dauereier von Daphnia longispina Leydig Statoblasten von: Plumatella repens L. Cristatella mucedo Cuv. Cyclops strenuus Fisch. Fang quantit. mittel- mässig. Chydorus sphaericus 0. F.M. Larven von Chironomus Plumatella repens L. Statoblasten Cristatella mucedo Cuv. Statoblasten . Limnaea mucronata Held Cyclops strenuus Fisch. Fang quantit. mittel- mässig. Chydorus sphaericus 0. F.M. Alona testudinaria Fisch. Larven von Chironomus Larven von Simulia . Statoblasten von Plumatella repens L. Statoblasten v.Cristatellamucedo Cuv. Notholca longispina Kell. Fang quantilat. ziem- 4 lich reich. Cyelops strenuus Fisch. Daphnia longispina Leyd. Pleuroxus exiguus Lil]. Alona lineata Schödl. Bosmina coregoni var. Zschokkei Burck. Larven von Chironomus Statoblasten von Plumatella repens L. Ceratium hirundinella O.F.M. Quanlit.reicher Fang. Notholca longispina Kell. Cyelops strenuus Fisch. Fangdatum W’temp. Kisverhältnisse Zahl d. Br Species 28. Juni 9314,6 Eisfrei 10 4. > na 00 Die vorangehenden Angaben — 49 — Zusammensetzung der Fauna Bemerkungen Daphnia longispina Leyd. Alona lineata Schödl. Alona rostrata Koch Bosmina coregoni var. Zschokkei Burck. Chironomus (Larven) Plumatella repens L. (Statoblasten) . Cristatella mucedo Cuv. (Statoblast.) 27.Sept. 86 ? Eisfri 8 1. Ceratium hirundinella ©. F.M. Quantitativ sehr rei- cher Fang. Nach . d. Angaben v.Imh. Peridinium tabulatum Clap. Lach. Dinobryon divergens Imh. Polyarthra platyptera Ehrbg. Die Speciesbestimm. der Entomostraken wurde ergänzt. Notholca longispina Kell. Öyclops strenuus Fisch. Daphnia longispina Leydig . Bosmina coregoni var. Zschokkei Burck. lassen sich, soweit die Tierformen sicher bestimmt worden sind, in folgende Tabelle zusammenfassen. Liste der unter der Eisdecke von Hochgebirgsseen über 1700 m gesammelten Tiere. Name Fundorte Höhe Difflugia globulosa Duj. St. Gotthard 2100 D. pyriformis Perty . Lünersee 1943 D. acuminata Ehrb. ; Lünersee 1945 Centropyxis aculeata Stem . . Lünersee 1943 C. ecornis Stein Rt: Arosasee 1740 Dinobryon divergens Imh.. . . Arosasee 1740 Actinosphaerium eichhorni Stein . Silsersee 1796 Hydra rubra Lewes Er Campfersee 1794 Gyrator hermaphroditus Ehrb. . Lünersee 1943 Planaria alpina Dana Partnun (Bäche) 1800 Diavolezzasee 2579 Name Trilobus gracilis Bütschli Monhystera stagnalis Bast. Dorylaimus filiformis Bast. Gordius aquaticus Duj. . Notholca longispina Kellie Synchaeta pectinata Ehrbg. Euchlanis dilatata Ehrbg. . Conochilus unicornis Rousselet Anuraea longispina Kellic . Chydorus sphaerieus O.F.M.. Alona rostrata Koch . Daphnia longispina Leydig Bosmina Zschokkei Burck. Diaptomus denticornis Wierz . D. bacillifer Koelbel . Cyelops strenuus Fisch. C. serrulatus Fisch. Cypria ophthalmica Jurine Cyeloeypris laevis O.F.M. Macrobiotus macronyx Duj. Lebertia tau-insignita Lebert Sialis lutaria L. Perla alpina Pictet . . . . Acrophylax cerberus Me. Lachl. . Simulia Chironomus . Se Hydroporus nivalis Heer Hydrometra rufoscutellata Latr. . Pisidium nitidum Jenyns Fredericella sultana Blumenb. Fundorte Lünersee Lünersee Gotthard Partnun (Bäche) Arosasee Lej Cavloccio Arosasee Lej Cavloceio Lej Cavloceio Arosasee Lünersee Arosasee Partnunsee Arosasee Arosasee Schwarzsee-Flüela Partnunsee St. Gotthard Partnunsee Muttsee Arosasee Lünersee Lünersee Lünersee Lünersee Lünersee Arosasee Schwarzsee-Flüela Partnun (Bäche) Flüela Partnun (Bäche) Lünersee Arosasee Gotthard Lünersee Lünersee Lej Cavloceio Campfersee Höhe im 1943 1943 2100 1800 1740 1908 1740 1908 1908 1740 1943 1740 1874 1740 1740 2388 1874 2100 1874 2442 1740 1943 1943 1943 1943 1943 1740 2388 1800 2380 1800 1943 1740 2100 1943 1943 1908 1794 So unvollständig die vorangehenden Notizen auch einstweilen noch sein mögen, sie genügen doch, um zu zeigen, dass ein grosser Teil der Fauna von Hochgebirgsseen den langen Alpenwinter in aktivem Zustand unter der Eisdecke überdauert. Bryozoen, manche Cladoceren und Rotatorien bilden wohl Statoblasten und Wintereier, Würmer und manche Mollusken verkriechen sich im Schlamm, viele Insektenlarven verfallen in lethargischen Zustand, die Majorität aber der Tierwelt, zusammengesetzt aus den Ver- tretern der allerverschiedensten Gruppen, ändert unter dem Eis die Lebensweise wenig oder gar nicht. Diese Mehrzahl verspürt nur in geringem Masse die Veränderung der Lebensbedingungen, die teilweise Absperrung von Luft, Licht und Nahrung. Die gleich- mässig tiefe Temperatur scheint den Bedürfnissen der betreffenden Tiere zu entsprechen. Nicht mit Unrecht dürfen wir somit von einer subglacialen Fauna sprechen, für deren Gedeihen vielleicht gerade das rechtzeitige Erscheinen einer festen Eisdecke von Vorteil ist. Spendet doch die Eiskruste Schutz und verhindert sie das Ausstrahlen der Wärme aus dem geschlossenen Wasserbecken. Die folgenden Kapitel werden übrigens lehren, dass die perennierenden Organismen sich unter dem Eis in Bezug auf Individuen- zahl, Lebensweise und ‚Fortpflanzung von Species zu Species recht verschieden verhalten. Faunistisch wird sich ferner der Schluss ergeben, dass nur reich belebte Alpen- seen auch im Winter an Tieren relativ reich bleiben. Es muss während einer Zeit des Jahres eine, wenn auch noch so kurze, Entfaltung der Fauna eintreten, damit die Tier- bevölkerung unter dem winterlichen Eis nicht ganz verschwinde. „Tote Seen“ bleiben eben jahrein jahraus unbelebt. Dass nur sommerliche Blüte winterliches Ausdauern der Fauna ermöglicht, lehrt der faunistische Gegensatz von Lünersee und Todtalpsee. II. Spezielle Besprechung einzelner Tiergruppen. 1. Rhizopoda. Ein Charakterzug kennzeichnet die Rhizopoden des süssen Wassers im höchstem Grade, die kosmopolitische Verbreitung der Gattungen und sogar vieler Arten in hori- zontaler und auch in vertikaler Richtung. Leidy sah im nordamerikanischen Felsen- gebirge die Rhizopoden der Ebene bis zu 3000 m emporsteigen; er vermisste sie in keinem Gewässer und zu keiner Jahreszeit. Im Winter allerdings nahm ihre Zahl ab und wurden ihre Lebensäusserungen weniger ausgiebig. Leidy, H.B. Ward, Reighard und Hempel, deren faunistische Untersuchungen sich auf verschiedene Bezirke Nordamerikas beziehen, nennen als besonders häufig u. a. Difflugia globulosa Duj., D. constricta Ehrbg., D. pyriformis Perty, D. wrceolata Leidy, D. acuminata Ehrb., D. lobostoma Leid., Centropyzis aculeata Leidy, ©. ecornis Leidy, Actinophrys sol Ehrb. und manche andere. Diese ganze amerikanische Fauna wird uns bis zur Schneegrenze der Hochalpen begleiten. Gruber fand dieselben Wurzelfüsser fast ohne Ausnahme in den Torfmooren des Schwarzwaldes; Zacharias teilweise in den Teichen des Riesengebirgs. Aber auch an ganz anderen Lokalitäten kehren die nämlichen Rhizopoden wieder. Sie steigen vom Ufer bis in bedeutende Seetiefen hinab. So zählt Blanc als’ gewöhn- liche Bewohner des Genfersees bei 70—120 m Tiefe auf: Amoeba proteus Leidy, A. verru- cosa Ehrb., A. radiosa Ehrbg., Difflugia pyriformis Perty, D. wreeolata Leid., D. ylobulosa Duj., Ayalosphenia cuneata Stein, Arcella vulgaris Ehrbg., Centropyzis aculeata Stein, Pamphagus hyalinus Leid., Actinophrys sol Ehrbg. Aus der Tiefe desselben Seebeckens meldet Imhof, ausser mehreren der eben genannten Formen, Oyphoderia ampulla Ehrbg., Quadrula symmetrica F. E. Schulze, Actinosphaerium eichhorni Ehrbg., Acanthocystis spini- fera Greeff, A. turfacea Carter, Rhaphidiophrys pallida F. E. Schulze. Difflugia globulosa und D. pyriformis bewohnen, nach Moniez, auch unter- irdische Gewässer; ebenso fand Vejdovsky Centropyxis aculeata und C. ecornis in den Brunnenwässern Prags. Subterran kommt auch Actinophrys sol vor. Warme Quellen Ungarns beherbergen, wie v. Daday meldet, u.a. Difflugia globulosa und Actinophrys sol. Von Interesse sind auch die faunistischen Befunde Levanders in Finland, welche uns zeigen, dass manche Rhizopoden des Süsswassers auch in das Meer übergehen können. u Marin traf der genannte Autor u. a. Amoeba erystalligera Gruber, A. villosa Wallich, 4. verrucosa Ehrbg., Actinophrys sol Ehrb., Difflugia lobostoma Leid., D. globulosa Duj., D. constrieta Ehrb., Centropyzis aculeata Stein, Arcella vulgaris Ehrbg. Dagegen fehlte im Meer Difflugia pyriformis Perty. Die verschiedenartigsten finnischen Süsswässer, Teiche, Seen, Moostümpel, Wassergräben mit reicher Vegetation, sterile Felspfützen, beherbergen die gewöhnlichen, über den ganzen Erdball verbreiteten Rhizopoden. Ueber die allgemein-kosmopolitische Verteilung der gewöhnlichsten Rhizopoden ausserhalb Nordamerikas und Europas mögen, gestützt auf die Angaben von Barrois, Garbini, Voeltzkow, de Guerne, v. Daday u.a. einige kurze Notizen genügen. Es leben in Neu Guinea: Arcella vulgaris, Oentropyxis aculeata, Euglypha alveolata, Trinema enchelys; aus Madagaskar kennen wir durch Voeltzkow ungefähr dieselben Arten und Difflugia proteus. Ceylon besitzt neben anderen Formen Arcella vulgaris, Difflugia acu- minata, Centropyzis aculeata, Actinophrys sol, Euglypha alveolata, Trinema enchelys. Kaum anders lautet das Rhizopoden-Verzeichnis der Azoren mit Arcella vulgaris, Difflugia acuminata, D. constricta, D. pyriformis, Centropyxis aculeata, Nebela collaris, Trinema enchelys. Die Liste könnte sich ebensogut auf die Fauna eines beliebigen Hoch- alpensees, als auf Gewässer tropischer Inseln beziehen. Im See Tiberias fand Barrois Difflugia pyriformis und D. urceolata. Nicht abweichend gestaltet sich die Vertretung von Wurzelfüssern im hohen Norden. Nachdem schon früher Ehrenberg für Spitzbergen die gewöhnlichen Difflugien und Arcellen nachgewiesen hatte, veröffentlichte Scourfield in neuerer Zeit für die- selbe Lokalität folgende Liste: Amoeba verrucosa Ehrbe. A. radiosa Ehrbe. Pelomyxa villosa Leidy Difflugia globulosa Duj. D. pyriformis Perty D. constrieta Ehrbhg. D. mierostoma Ehrbg. Nebela collaris Ehrbe. N. barbata Leidy Heleopora petricola Leidy Pseudochlamys patella Clap. Lachm. Arcella artocrea Leidy Euglypha alveolata Duj. E. ciliata Ehrhe. E. cristata Leidy Trinema enchelys Ehrbe. Actinophrys sol Ehrbg. Glathrulina elegans Cienk. Von diesen 18 hochnordischen Rhizopoden gehören 9 auch den Hochalpen an. Alle diese Daten mögen genügen, um die kosmopolitische Ausbreitung der Süss- wasserrhizopoden zu beleuchten. Am deutlichsten prägt sich der ubiquistische Charakter bei der Gattung Difflugia aus, deren zahlreiche durch Zwischenstufen verbundene Arten jede Quantität und Qualität des süssen Wassers bewohnen. Difflugien sind, wie Bütschli berichtet, bekannt aus Europa, aus den Polarländern, aus Nord- und Südamerika, aus ganz Asien, Afrika und Australien. Sie steigen in die grössten Tiefen der Seen der Ebene, und empor in die höchstgelegenen Becken der Alpen, des Felsengebirgs und des Himalaya. Brakisches Wasser wird von ihnen nicht gemieden. Auch manche Heliozoen, wie Actinophrys, teilen mit Difflugien und Arcellen die weiteste Verbreitung in süssem und salzigem Wasser. Aeusserst bescheidene Lebensansprüche, niedrige Organisation, die grosse Leichtigkeit in ineystierten Zustand überzugehen und leichte Verschleppbarkeit durch Wind und Zugvyögel sichern den Rhizopoden weiteste Ausdehnung über die Erd- oberfläche. Ueber die weitgehende Fähigkeit der Süsswasserrhizopoden, mit Einschluss der Heliozoen, Kapselstadien zu bilden, spricht sich Bütschli aus. Euglypha und ihre Ver- wandten besitzen, nach Gruber, das Incystierungsvermögen in hohem Grade. Spitzen und Stacheln der Schale dienen zur Festheftung am Gefieder des Wasservogels und so zur kosmopolitischen Verbreitung. An einer Difflugia des Riesengebirgs beobachtete Zacha- rias krallenartige, den passiven Transport erleichternde Fortsätze. Nach allem wird es kaum überraschen, wenn die Rhizopoden in den Alpen zu den am höchsten emporsteigenden tierischen Organismen gehören. Ehrenberg fand Arcellen und Difflugien in latentem Zustand, wohl vom Wind verweht, auf den Gipfeln und Hochpässen der Berner- und Walliser-Alpen, auf der Zugspitze und auf dem Gross- glockner. Perty rechnet Difflugia proteiformis zu den resistentesten und am höchsten sich erhebenden, niederen Tieren. Die kosmopolitische Gattung Difflugia ganz speziell werden wir in zahlreichen Arten und ungezählten Individuen in den Hochalpengewässern antreffen. Seine obersten Vorposten schiebt das Genus über die Grenze des ewigen Schnees hinauf in Eisseen und Gletschertümpel, die sonst tierisches Leben nicht mehr beherbergen. (Lac d’Orny superieur.) Unsere Kenntnisse über Vertretung und Verbreitung der Rhizopoden in den Hochalpen bedürfen noch sehr der Erweiterung und der Vertiefung. So werden sich die in den folgenden Tabellen noch offen stehenden Lücken mehr und mehr schliessen und der Satz eine volle Bestätigung erhalten, dass die Kosmopoliten auch im Hochgebirge die weiteste horizontale und vertikale Verbreitung geniessen. Dass faunistisch noch manches zu thun bleibt, zeigt der Erfolg Andres, der durch gewissenhafte Untersuch- ung in den Gewässern Arosas 15 Arten Rhizopoden feststellen konnte. Wenn also auch die folgende Zusammenstellung, nach den Daten von Perty, Studer, Imhof, Asper, Heuscher, Pugnat, Fuhrmann, Andre und Zschokke, kaum annähernd vollständig ist, so widerlegt sie doch ohne weiteres Garbinis Ansicht, dass nur wenig Protozoen die Höhengrenze von 2000 m überschreiten. jr > 10. onanewio SESESESESZEESEEHS Vertikale Verbreitung der Rhizopoden in den Hochalpen, über 1400 m. Name . Amoeba proteus L. . : Aeradiosaüihrber rer . Difflugia proteiformis Ehrbg. D. urceolata Carter . pyriformis Perty . constricta Ehrbg. . acuminata Ehrbg. . corona Wall. . . globulosa Leidy . . lobostoma Leidy . . acaulis Perty . . bicornis Penard . spiralis Leidy . Arcella vulgaris Ehrbe. 5. A. aculeata Ehrbe. . . Euglypha alveolata Ehrbe. . E. laevis Perty . E. filifera Penard . E. ciliata Ehrbg. . Centropyxis aculeata Stein . (. ecornis Stein Sa: . Lesquereusia spiralis Ehrbg. . Quadrula symmetrica F. E. Schulze . Nebela collaris Leidy . . Cyphoderia ampulla Leidy 5. Trinema enchelys Ehrbg. . Actinophrys sol Ehrbg. : 8. Actinosphaerium eichhorni ‚Khrbe. . . Acanthocystis turfacea Carter Zahl d. Fundorte mm Hr H"HrHmrDSIDUU SIT Sm m feat Fe DO pDpy wm w m om pp wS©S a Höchster Fundort Faulhorn ca. Lej Cavloccio Fibbia ca. Wangsersee Lac d’Örny superieur Lago Punta nera Schwarzsee (Graue Hörner) Ritom Lago Cadlimo Lago scuro St. Gotthard ca. Unterer Arosasee Jardin du Valais Lago Taneda Lej Cavloccio Lej Cavloceio Simplon ca. Sumpf am Durannapass Oberer Arosasee Mittlerer See am Col de Fenetre Jardin du Valais Durannapass Oberer Arosasee Passo dell’uomo Lej Sgrischus Lago Cadagno Lünersee Lej Cavloccio Silsersee m 2200 1908 2600 2200 2820 2456 . 2381 1829 2513 2455 2000 1710 2610 2293 1908 1908 1900 2124 1740 2500 2610 2124 1740 2302 2640 1921 1943 1908 1796 Eine zweifelhafte Art ist Acanthocystis brevieirhis aus dem Oberstokensee, 1800 m. Horizontale Verbreitung der Rhizopoden in den Hochalpen über 1400 m, Name Gebiet Lac de Champen St. Bernhard N. Gotthard Arosa Rlälikon (Studer) (Zschokke) (Fuhrmann) (Andre) (Zschokke) 1460 m 2420-2820 m 1829-2513 m 1700-2450 m 1800-2340 m Amopha,proteusch, re. 7.0 = @) Difflugia urceolata Carter. @ & Dipyritormis Pertya! ve ©. + JE Deeonstricta Ehrbgen dln3F. . - £ o D. acuminata Ehrbg. . . . . - m 6) Diycozona Wall ae : - - = @, D. globulosa Leidy . .. . - - - ( ‚B D. lobostoma Leidy . 2.» ® Oo A D. bicornis Penard - Ä ® Despiralissbeidy au N nern ©) 4 '®) Arcella vulgaris Ehrbg. . . . + oO Br Euglypha alveolata Ehrbg. B= ®) Hiflifera Pönardua eur : - OÖ Becılata (Ehrbeieiinr Je . » & J © Centropyxis aculeata Stein . . + r A (6. ecornis Stein . . . AR © er 4 Lesquereusia spiralis Ehrhg; A + oO ©) Quadrula symmetrica F. E. Schulze ( ® G Nebela collaris Leidy . . . . + '®) ' Cyphoderia ampulla Leidy . . ) LL Trinema enchelys Ehrbg. . . . oO + Actinophrys sol Ehrbg. . . . . oO oO ® er ® -+++++0© )S @) OO++++++++++0O+( FOSOSBHES 595 AI SE 9 HF + EFD j + — vorhanden — abwesend. Die Tabellen belehren ohne weiteres über den durchaus kosmopolitischen Charakter der Rhizopodenfauna der Hochalpen. Sie zeigen zudem, dass die gewöhnlichsten Formen der Ebene auch im Gebirge die weiteste Verbreitung geniessen und gleichzeitig an die höchstgelegenen Fundorte vorrücken (viele Difflugien Centropyzis, Arcella vulgaris, Cypho- deria ampulla). Ueber 2000 m erheben sich 17 Rhizopoden, über 2400 m 9, 2800 m überschreitet nur Difflugia pyriformis, die alpin am weitesten verbreitete Species. Von See zu See schwankt die Rhizopodenvertretung in Bezug auf Zusammen- setzung, sowie auf Art- und Individuenreichtum in oft weiten Grenzen. Einander nahe liegende Wasserbecken erweisen sich als sehr verschieden bevölkert; höher gelegene sind oft reicher belebt als tiefer liegende. Nach Fuhrmanns Aufzeichnungen nenne ich folgendes Beispiel aus dem Gott- hardgebiet. Lago Ritom, 1329 m 7 Rhizopoden Lago Cadagno, 1921 m 7 3 Sümpfe von Ritom, 1844 m 1 5 Sümpfe von Piora, 2106 m 4 E Lago di Alpe, 2015 m 1 5 Lago Tom, 2023 m 3 2 Sümpfe Piano dei porci, 2200 m 5 - Lago Passo dell’uomo, 2302 m 5 r Lago Pizzo dell’uomo, 2305 m 1 E Lago Corrandoni, 2359 m 1 e Lago Pizzo Columbe, 2375 m 4° h Lago Punta nera, 2456 m 6 Ms Gar keine Wurzelfüsser fand Fuhrmann in den öden Geröllbecken Lago Lisera, 2344 m, und Lago Tenelin, 2450 m. Aehnliche Erfahrungen machte Andre. Er vermisste Rhizopoden in Sümpfen von 1280 und 1750 m, sowie in einem kleinen See zwischen Mädrigerfluh und Thiejerfluh, 2160 m. Gleichzeitig erwiesen sich die Seen bei Arosa als sehr reich an Wurzelfüssern, 1710—1740 m. Auf dem Durannapass sammelte Andre noch 10 Rhizopoden-Arten, im See am Arosa-Schwarzhorn noch drei. Die beiden Lokalitäten liegen 2124 und 2450 m hoch. Die reichere oder weniger reiche Entfaltung der Protozoen- und speziell der Rhizopodenfauna in Gebirgsseen scheint wenigstens teilweise dem Gedeihen der aquatilen Pflanzenwelt parallel zu gehen. Darauf hat wohl mit Recht schon Heuscher aufmerk- sam gemacht. Auch France betont, dass an ganz verschiedenen Orten ‚durch ähnliche floristische Verhältnisse und Bodenbeschaffenheit einer ähnlich zusammengesetzten Proto- zoenfauna gerufen werden könne. Damit stimmt die Thatsache, dass der pflanzenreiche Lac de Champex auch reich an Rhizopoden ist, während die öden Felsseen von Orny und des St. Bernhardgebiets nur wenige, resistente Difflugien beherbergen. Auch im Rhätikon scheint die Entwicklung der Vegetation die Verteilung der Rhizopoden bis zu einem gewissen Grade zu beeinflussen. Difflugia acuminata lebt im warmen, seichten Garschinasee, sie tritt massenhaft im algenreichen Tümpel bei Partnun auf; in Tilisuna und im Lünersee wird das Tier schon selten, kalte, felsige oder geröllreiche Becken meidet es ganz. D. globulosa war nur in dem mit Pflanzen erfüllten Nordende des Partnunersees zu Hause, D. urceolat« einzig in den Characeen von Tilisuna, während allerdings D. constrieta in den einsamen Geröllsee des Gafienthals stieg. In allen Rhätikongewässern aber lebt der Kosmopolit D. pyriformis, scheinbar 8 ganz unabhängig von der Gunst oder Ungunst der äusseren Bedingungen. Der Rhizopode bewohnt alle Rhätikonseen mit einzigem Ausschluss der toten Becken an der Scesaplana und am Vierekerpass. Im Lünersee steigt er bis zu 80 m Tiefe hinab. Er gedeiht ebensogut in den warmen Tümpeln von Partnun und am Grubenpass, als im kalten Mieschbrunnen und in den schnellfliessenden Bächen, die von den Flanken der Sulzfluh dem Partnunersee zuströmen. Oentropyxis aculeata gehört mehr den Bächen, €. ecornis mehr den Seen und Tümpeln des Rhätikon an. Doch fehlt es dieser allgemeinen Verteilung von beiden Seiten nicht an Uebertretungen. Beide Formen vereinigen zahlreiche, durch verschieden starke Entwicklung der Stacheln charakterisierte Uebergangsstufen, so dass Leidy, wohl mit Recht, (€. aculeata und (©. ecornis als blosse Varietäten ein und derselben Species auffasst. Die stachellose Varietät bewohnt die Seen von Tilisuna und Garschina, die bestachelte Form die reissenden Bergbäche der Gegend von Partnun und Tilisuna und des Lüner- sees, den Mieschbrunnen und, vielleicht nur zufällig hineingeschwemmt, die Seen, in welche sich ihre heimatlichen Wasserläufe ergiessen. Immerhin fehlt €. aculeata auch nicht im kleinen Tümpel am Rellsthalsattel. Häufig tritt von €. aeculeata eine am blinden Ende stark sackartig aufgeblasene Gehäusevarietät mit sehr bedeutend excentrisch verschobener Mündung auf. Der der Mündung gegenüberliegende Rand trägt 8-10 Stacheln. Eine ähnliche Form fand P. Godet bei Neuenburg. Die Verteilung der bestachelten und unbestachelten Centropyxis auf fliessendes und stehendes Wasser legt den Gedanken nahe, die Ausbildung von Schalenstacheln als An- passung an das Leben im rasch strömenden Bache zu betrachten. Es dürften die Stacheln als Bremsvorrichtung in Anspruch genommen werden, ähnlich wie die den Röhren mancher in Bergbächen lebenden Phryganidenlarven angehängten Pflanzentrümmer. An der Ventralfläche des Gehäuses springen dort kräftige, schräg nach hinten und aussen gerichtete Holz- und Grasstäbchen weit hervor. Sie bilden einen wirksamen Bremsapparat auf dem Kies- und Sandgrund des Baches. In einem späteren Kapitel sollen die Eigen- tümlichkeiten der Fauna von Gebirgsbächen eingehender geschildert werden. Die Stacheln von Centropyzis aculeata mögen übrigens auch den passiven Trans- port begünstigen, indem sie den Rhizopoden an Fremdkörpern haften lassen. Actinophrys sol, ein Kosmopolit, der selbst vor dem Salzwasser nicht zurück- schreckt, fand sich einzig im Lünersee, 1943 m. Immerhin deuten nicht sicher bestimm- bare Trümmer auf seine Gegenwart auch in anderen Rhätikonseen hin. Unter dem Eis des Lünersees sammelte ich Difflugia acuminata, D. pyriformis und Centropyxis aculeata, in überfrorenen Tümpeln auf der Passhöhe des St. Gotthard Difflugia globulosa. Zur Vergleichung mit der Rhizopodenfauna der Hochalpen mag diejenige der Hohen Tätra herangezogen werden. Nach von Dadays sorgfältigen Angaben stellte ich folgende Tabelle zusammen. Rhizopoden der Hohen Tätra. Name halıl d, Fundorte Höchster Fundort m 1. Difflugia acuminata Ehrbe. . 14 2019 2. D. pycılormis Beriy .... ... 18 2019 322 elobulosas Du... 02:72 10 2019 47 -enrona Bhrbor.... 2 2..0. 2 1605 9. D. constrieta Ehrhg. . N: ED 2006 6. D. lobostoma Leidy . . . . 1 1605 7. D. urceolata Carter 10 2019 S. Pontigulasia spiralis Rhumb. . 14 2019 9. Centropyxis aculeata Ehrbg. 3 2006 10. Arcella vulgaris Ehrbg. i 7 2019 11. Arcella dentata Ehrbg. . . . 1 1605 12. Euglypha alveolata Ehrbg. . 6 2019 13. E. ciliata Ehrbg. ich. 1 2006 14. Nebela carinata Ehrhg.. . . 1 1606 15. Hyalosphenia tincta Leidy.. . 2 1404 16. Orbulinella smaragdea Entz. . 1 1534 Zusammensetzung und Verteilung der Rhizopodenfauna der Hohen Tätra schliessen sich eng an die uns bekannten alpinen Verhältnisse an. Von 16 Wurzelfüssern der Tätra kehren 11 in den Gewässern der Hochalpen wieder. Dazu gehören alle durch v. Daday gesammelten Vertreter der Gattung Difflugia. Auch in der Tätra geniessen die Kosmopoliten die weiteste horizontale und ver- tikale Verbreitung. D. pyriformis speziell bewohnte alle 18 untersuchten Seen. Zehn Rhizopoden überschreiten in der Tatra die Höhenquote von 1900 m; höher gelegene Seen beherbergen auch dort oft eine reichere Vertretung von Wurzelfüssern, als tiefer liegende, aber ungünstige Bedingungen bietende Wasserbecken. Von Bedeutung für unsere Betrachtung über den Ursprung der Fauna hochalpiner Wasserbecken sind die Mitteilungen, die Penard jüngst über die Rhizopoden der Tiefe der grossen subalpinen Seen machte. Er fand, dass die profunde Rhizopodenfauna des Genfer-, Neuenburger-, Murten-, Züricher-, Zuger-, Luzerner-, Thuner-, Brienzer- und Bodensees aus zwei Elementen besteht. Am häufigsten sind durchaus charakteristische, autochthone Formen, die der Fauna der Tiefe Physiognomie und Facies verleihen und die von den Rhizodopen der Ebene abweichen. Dazu gesellen sich Arten, die überall auftreten. Sie bleiben in der Seetiefe selten und tragen nichts zum charakteristischen - 60 Stempel der Fauna bei. Zu den typischen Tiefenformen, denen Penard glacialen oder vielleicht nordischen Ursprung zuschreiben möchte, gehören nun zahlreiche Arten, die im Hochgebirge das Seeufer und den Bach bewohnen. Hieher zählen eine Anzahl Formen von Difflugia pyriformis und von D. acuminata sowie Centropyxis aculeata. Letztere ist. gerade einer der gewöhnlichsten Wurzelfüsser der flachen Alpengewässer. In anderen Tiergruppen werden wir ähnliche Thatsachen in Bezug auf Uebereinstimmung der Tiefen- fauna der Ebene und der Litoralfauna des Hochgebirgs zu verzeichnen haben. Die Wer- tung dieser Verhältnisse in faunistischem und biologischem Sinn bleibt emem besondern Kapitel vorbehalten. Immerhin sei hier schon bemerkt, dass Schaudinn und Kömer im hohen Norden Rhizopoden antrafen, welche den typischen Tiefenformen der subalpinen Ebene und gewissen Wurzelfüssern des seichten Hochalpensees entsprechen. Neben den zahlreichen Kosmopoliten stellen also gerade gewisse Rhizopoden lokalisiert auftretende Kaltwasserbewohner dar. 2. Flagellata. Auf die biologische Elastizität der Flagellaten macht in seinem grossen Protozoen- werke Bütschli aufmerksam. Unter dem Drucke nachteiliger äusserer Einflüsse, Aus- trocknung, faulige Verderbnis des Wassers, Nahrungsmangel, Anbruch der kalten ‚Jahres- zeit, bilden die meisten Geisselträger Dauercysten. Speziell für die Peridineen tritt, wie Schilling sagt, bei sinkender Temperatur, bei lange anhaltender ungünstiger Witterung, oder wenn dem Wasser durch Fäulnis Sauerstoff entzogen wird, Kapselbildung ein. Ceratium entwickelt vor Eintritt des Winters „gehörnte Cysten“. Die dem Gedeihen der Flagellaten gezogenen Temperaturgrenzen erweisen sich zudem als äusserst weite. Bütschli erinnert daran, dass die Gattung Haematococeus polar und hochalpin Temperaturen weit unter 0° zu ertragen habe. Mit H. nivalis aber ist H. lacustris der Ebene identisch oder nahe verwandt. So erklärt sich leicht der kosmopolitische Charakter mancher Flagellaten. Die Fähigkeit in aktivem und passivem Zustand äusseren Fährlichkeiten zu trotzen und die Möglichkeit der Verschleppung der Dauercysten stempelt die uns beschäftigenden Organismen zu Weltbürgern. Wie in anderen Tiergruppen sind es aber auch hier die am meisten kosmopoli- tisch verbreiteten Genera, welche in zahlreichen Arten und in breiter Front hoch in die Gebirge vordringen. Das bezieht sich vor allem auf die Gattungen Ceratium, Dino- bryon, Euglena und Peridinium. Ueber vertikale und horizontale Ausstreuung der Fla- gellaten in den Hochalpen mag die folgende Tabelle aufklären. Formen, welche für die Zusammensetzung der Gebirgsfauna von besonderer Wichtigkeit sind, sollen weiter unten noch nähere Besprechung erfahren. Die systematische Berechtigung mancher der von Perty und Imhof aufgestellten Arten unterliegt ernsthaften Zweifeln. bi — Hochalpine Flagellaten. Name hahl d. alpin. Fundorte Höchster Fundort über 1500 m 1. Ceratium hirundinella O.F.M. . . . 31 2558 m, Schwarzsee a. Matterhorn 2aCacornutumVEhrhg. Wr mn I 1 1810 m, Lej Marsch, Engadin 3. Peridinium tabulatum Ehrhge. . . . 6 2222 m, Lago nero, Bernina 4. P. monadicum Perty 1 2100 m, St. Gotthard 5. P. einctum Ehrbe. 1 2106 m, Sümpfe bei Piora 6. P. pulvisculus Perty a 3 2144 m, Grimsel 7. Dinobryon sertularia Ehrbg. 12 2500 m, See von Tempesta 8. D. elongatum Imh. 1 1825 m, Oberer Murgsee 9. D. divergens Imh. 3 1740 m, Oberer Arosasee 10. Euglena viridis Ehrbg. 10 2144 m, Todtensee auf Grimsel 11. E. sanguinea Ehrbe. 3 2110 m, Tümpel bei Arosa 12. E. deses Perty il ? Torftümpel a. Unteraargletsch. 13. Uroglena volvox Khrbg. 3 1825 m, Oberster Murgsee 14. Astasia margaritifera Schmrd. 1 2144 m, Todtensee Grimsel 15. A. pusilla Perty 1 2100 m, St. Gotthard 16. Synura uvella Ehrbge. 1 1782 m, Lac des chalets 17. Anisonema grande Ehrbg. 2 2500 m, Tirol 18. Cercomonas crassicauda Stem . . . ? 1600 m, Tirol 19. Anthophysa vegetans O.F.M. . . . ? 1600 m, Tirol 20. Heteromita amyli Cienkowsk. . . . ? 1600 m, Tirol 21. Phacus longicaudus Ehrbe. . NK ? 1600 m, Tirol 22. Trachelomonas acuminata Shrirdi N ? 1600 m, Tirol 23. Ph. pleuronectes Nitsch. . . . . . ? 1574 m, Pfütze b. Grimselhospiz 24. Salpingoeca convallaria Sten . . . 1 1794 m, Campfersee. Die Arten 17—22 entstammen den Zusammenstellungen v. Dalla Torres. Als alpin erwähnt Perty noch FPeridinium alpinum und Trachelomonas volvocina. Unbe- stimmte Formen von Peridinium zitieren Imhof, Asper und Heuscher aus dem Davosersee (1561 m), dem unteren Seewensee (1621 m) und dem unteren Murgsee (1672 m); während Dinobryon-Arten ohne nähere Bezeichnung von Grimsel und St. Gotthard ge- meldet werden. Im allgemeinen zeigt die Tabelle, dass die in Ebene und Gebirge horizontal am weitesten verbreiteten Arten vertikal auch am höchsten in die Alpen emporsteigen. Die Gattung Ceratium, die im süssem und salzigem Wasser lebt und aus Europa, Asien, Amerika bekannt ist, sendet im zahlreichste Alpenseen ihren Vertreter ©. hirun- dinella. Aus den Gebirgen Savoyens kennt Pugnat das Infusorium; Pitard nennt das 4 GR Tier aus fünf Seen der Waadtländeralpen von 1411-1509 m, und aus dem Daubensee auf der Passhöhe der Gemmi, 2206 m, aber nicht 2714, wie P. falsch angiebt. Daran schliessen sich die hochgelegenen Fundorte im Wallis, Sfozzeray, Chanrion und Schwarz- see am Matterhorn, 2400— 2558 m, die durch Brun bekannt wurden. Studer erbeutete das Tier im Lac de Champex. Die zahlreichsten Fundorte für ©. hörundinella aus dem Gotthardgebiet und Tessin nennt Fuhrmann bis 2453 m, aus Graubünden bis 1930 m, See von Palü, Imhof. Asper und Heuscher trafen das Tier bis in die höchsten Berg- seen St. Gallens, 2105—2400 m. Ceratium hirundinella spielt also im Plankton grösserer stehender Gewässer der Hochalpen zu gewissen Jahreszeiten eine ungemein wichtige Rolle. Dem entspricht seine weite Ausbreitung über den Erdball hin. Carter fieng dieselbe Flagellate im See Cu- maon, 1500 m, im Himalaya, Barrois im See Tiberias, Levander im sich aussüssenden Wasser des finnischen Busens, Reighard im nordamerikanischen Lake St. Clair, Kofoid im Michigansee. Die Flagellate gehört auch Ceylon und den Azoren an. In denselben Seen Nordamerikas, sowie im Meer und in Tümpeln Finnlands kehrt Peridinium tabulatum wieder, das ebenfalls dem. Plankton mancher Hochalpenseen an- gehört. Weitere Wohnstätten sind bekannt aus Ceylon, Neuseeland, Syrien und von den Azoren. Nicht minder resistent ist die Gattung Dinobryon, die nach Imhof auch unter dem winterlichen Eis aushält. D. sertularia speziell ist im Süss- und Salzwasser Finn- lands zu Hause und bewohnt die grossen nordamerikanischen Seen. In Lille passt sich, nach Moniez, daselbe Tier den unterirdischen Gewässern an. Barrois kennt es aus den Kraterseen der Azoren. Im Gebiet von Gotthard, Grimsel und Bernina, und nach eigenen Erfahrungen auch im Rhätikon, kommt D. sertularia pelagisch vor. Imhof will im beschränkten geographischen Bezirk von Bernina und Puschlav eine alpine Varietät entdeckt haben. Das von Imhof ungenügend charakterisierte Dinobryon divergens ist jüngst durch Chodat genauer beschrieben worden. Es gehört ausser ganz Europa auch einigen Seen Nordamerikas an. Von @laucoma seintillans und Erglena viridis möchte ich das durch Perty ver- bürgte Vorkommen in heissem Wasser — 35° 0. — bei Leuck erwähnen. Beide Formen bewohnen, wie auch Euglena sanguinea, hauptsächlich kleinere Tümpel. Als Alpenform führt Perty ein @lenodinium alpinum an. Auch in anderen Hochgebirgen erklimmen Flagellaten eine beträchtliche Höhe und wieder sind es die Kosmopoliten, die ihren Verwandten vertikal weit vorauseilen. J. de Guerne und .J. Richard führen für die Pyrenäen an: Dinobryon spec. Lac Oredon, 1869 m. Ceratium longicorne Perty Lac Aumar, 2215 m. v. Daday kennt aus 18 Seen der Hohen Tätra: Dinobryon stipitatum Stein in 1 See, 1404 m. Peridinium einctum Ehrbg. in 7 Seen bis 2019 m. Geratium hirundinella ©. F. M. in 9 Seen bis 2019 m. Im grössten der untersuchten Wasserbecken, dem Fischsee 1404 m, der mit seiner Fläche von 32 ha und seiner Tiefe von 50 m dem pelagischen Leben Vorschub leistet, tummelten sich gleichzeitig alle drei genannten Flagellaten. Aus zwei Gebirgsseen des Kaukasus bestimmte endlich Richard Ceratium longicorne Perty, eine Form, die derselbe Autor im hohen Norden, im Imandrasee der Halbinsel Kola und auf Island wieder fand. Die Formveränderlichkeit mancher Flagellaten, besonders aber der Gattungen Ceratium und Dinobryon, ist nach dem Urteil aller Autoren eine sehr weitgehende. Doch hat sich gezeigt, dass die meisten der Formen unter sich durch zahllose Uebergänge verbunden sind und höchstens lokale und jahreszeitliche Variationen darstellen. Lauter- born und Zacharias betonen speziell die Neigung von Ceratium zum Saisonpolymor- phismus. Ob eigene alpine Varietäten von Ceratium existieren, lässt sich nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse kaum entscheiden. Jedenfalls ist die Aufstellung der ver. glaronense und der var. montanum von C. hirundinella durch Asper und Heuscher verfrüht, solange das Verhältnis dieser Formen zur lokalen und zeitlichen Variation un- bekannt bleibt. Ceratium glaronense wurde eine breite Peridinee aus dem Thalalpsee, 1105 m, genannt, C. montanum eine schlanke, grosse Form aus den Toggenburgerseen. Gemäss Zacharias’ Angaben sollen die Ceratien der norddeutschen Seen in ihrer Form von denen südlicherer Becken — Genfersee, Comersee — abweichen. Euglena sanguinea Perty tritt in den Alpen oft in sehr intensiv roter Färbung auf. Thomas stiess bei Arosa auf einen durch Zuglena blutrot gefärbten Tümpel in der Höhe von 2110 m. Eine ganz ähnliche Beobachtung wird mir von der Lenzerheide be- richtet. Vielleicht bildet diese Rotfärbung der Flagellate eine Parallele zu dem äusserst grellroten Colorit, das Alpenbewohner der verschiedensten niederen Tiergruppen des Süss- wassers auszeichnet. Wir werden darüber bei der Besprechung der Hydren, Cyclopiden, Calaniden und Cladoceren mehr hören, Die rote Farbe charakterisiert aber auch alpine Turbellarien, Harpacticiden und Rotatorien — Pedalion im See von Val Campo, 2370 m. Ihre Intensität scheint sich mit der Höhenlage zu steigern. Ueber den Lebenscyclus von C(eratium hirundinella im oberen See von Arosa, 1740 m, kann ich folgende Angaben machen. Datum Temp. Eisdicke Häufigkeit von Ceratium °C. cm 95Noy. 1892.27, Mk 4,7 _ Häufig 175, Nova 18930, 0.5 2 3,8 — An Zahl abnehmend S0INoV.AlE92H Bin: Tele: 2,2 10 Vereinzelt 17.4Dez31892, 7... IA0, 2,2 23 Fehlt > sur Datum Temp. Eisdieke Häufigkeit von Geratium I em 5 Jan. ha ne 0,5 45 Fehlt BIS a SE BA 0,2 65 Fehlt S:MPebrHBgBN Me lee 1,2 71 Fehlt 4. MärzilB93 Per an. em 0,0 60 Fehlt 24 Apr 1SI3 ln u. 1,1. Eis lüst sich Fehlt SO MAD ALSO NT 6,1 Eisfrei Fehlt Aa: Ma SGB a 3 27 11,8 — Fehlt DH Tunısloder aa, en. 10,8 — Fehlt 2BERTINIBIB Se It 14,6 — Massenhaft 29. Sept. 1886 (nach Imhof) . — — Massenhaft Die Zusammenstellung scheint deutlich zu beweisen, dass mit der sinkenden Tem- peratur und dem Eisschluss des Wassers Ceratium hirundinella Dauercysten bildet, um erst dann zum aktiven Leben zurückzukehren, wenn das heimatliche Element gründlich durchwärmt ist. Die Winterruhe beträgt für die Flagellate in einem See von mässiger Höhenlage (1740 m) 6—7 Monate. Auf sie folgt im Hochsommer und wohl bis in den Spätherbst andauernd eine Periode regster Vermehrung. In ähnlichem Sinne sprechen die aus den Angaben von Asper, Heuscher, Im- hof, Fuhrmann, Pitard u. a. zusammengetragenen Zahlen. Ceratium hirundinella in Hochgebirgsseen. Lokalität Höhe Datum Häufigkeil m 1. Seelisbergersee . . 753 30. Juni 2. Idaxörses# my Sm 1020 25. Sept. 3. Davosersee . . . . 1561 23. Sept. Ungeheure Mengen 4. Unterer Arosasee . . 1700 27. Sept. Unmengen 5. Oberer Arosasee . . 1740 27. 'Sept. Unmengen 6. St. Moritzersee. . . 1771 24. Aug. 7. Campfersee . .. 1794 24. Aug. Massenhaft 8. Silvaplanersee . . . 1794 24. Aug. 9. Silsersep,. 2. ug sur 1796 1. Aug. Massenhaft 10, God Sunlej ass 202 1890 7. Sept. 11.-Palü, „.s z Bias 1995 7. Aug. 12: Lagöukitom .. .. - 1829 27. Juli 6. Okt. 1:3.. Gadagnosd 2 5.54 1921 27. Juli . Okt. (er) Lokalität Höhe Datum Häufigkeit m 143 Tanada, u.a: 2293 27. Juli IoLaso,schrogN arme 2453 1. Aug. 16. Lac de Chavonnes . 1696 7. Aug. 7a Thalalpseogge nr 1105 _22.-23. Mai Unmengen 16. Juli Nicht häufig 21. Aug. Unmengen 27. Sept. Unmengen 18. Unterster Murgsee . 1673 26. Sept. Spärlich 19. Viltersersee. . . . 1902 3. Aug. 20. Wangsersee . . . 2200 4. Aug. 21. Schottensee . . . . 2342 4. Aug 22% Waldsee. wer. 22 2438 4. Aug. Die Zahlen zeigen, dass C. hirundinella während des Hochsommers in alpinen Seen eine allgemeine und starke Entwicklung besitzt. In niedriger gelegenen Wasserbecken — Thalalpsee 1105 m — beginnt die Periode der Flagellate früher, als in höher sich findenden Seen. Innerhalb der Sommerentwicklung scheinen in der Häufigkeit von (. hirundinella starke Schwankungen einzutreten, und auch der CÖyclus der sich folgenden Jahre dürfte sich in Bezug auf Eintritt der Maximalvermehrung nicht genau decken. Das entspricht den Beobachtungen, die an Ceratien von Gewässern der Ebene gemacht worden sind. Im Viltersersee fehlte, nach Heuscher, am 17./18. August ©. hörundinella, während das Tier im Vorjahre zu ungefähr derselben Jahreszeit häufig war. Das Verhalten von (©. hirundinella in Gewässern der Ebene charakterisiert Lauter- born. Er nennt den Organismus eine typische, limnetische Sommerform. In den Alt- wässern des Rheins fehlt das Tier während der ganzen kalten Jahreszeit. Ende März erscheinen vereinzelte Exemplare; die sich steigernde Vermehrung führt zu einem unge- heuren Zahlenmaximum im Juli und August. Schon Mitte September meldet sich eine starke Abnahme und Ende Oktober verschwinden die letzten vereinzelten In- dividuen. Gleichzeitig durchläuft Ceratium einen ausgesprochenen, im Bau des Panzers sich anzeigenden Saisonpolymorphismus. Im geschilderten Cyclus können kleine Schwank- ungen in Bezug auf den Moment der Maximalvertretung vorkommen, ohne dass indessen die grosse Gesetzmässigkeit gestört würde. Dasselbe Schema der periodischen Entwick- lung gilt für die meisten untersuchten Gewässer. Zu ganz ähnlichen Schlüssen gelangten für norddeutsche Seen Seligo, Apstein und Zacharias. Seligo vermisste ©. hörundinella unter dem Eis. Kurz nach dem Eisbruch stellten sich spärliche Individuen ein. Im Geserichsee lösten sich € hirundinella und ©. cornutum in zeitlicher Folge ab. — 66 — Auch im Plönersee fällt, nach Zacharias, die üppigste Entwicklung von Cera- tium in die Zeit der höchsten Wassertemperatur, Juni bis August. Von Mitte November bis Mitte März verschwindet das Tier aus dem Plankton; Ende April erscheint es oft schon massenhaft, am 10. Oktober wird die Abnahme seiner Zahl schon recht fühlbar. Auch Zacharias fiel die periodische Formveränderung der Flagellate auf. Apstein endlich konnte für Ceratium in den von ihm geprüften Seen genau den- selben Entwicklungsgang mit Beginn im März, Maximum der Vertretung im Juli und August und Ausklingen gegen den November feststellen. Im Januar fand er wieder vereinzelte Exemplare. In der Ostsee bei Kiel dagegen, soll die Ceratienperiode erst im Herbst anheben. Doch fand Levander die Peridinee im Hafen von Helsingfors und der Ebobucht im Mai und Juli. Im letztgenannten Monat trat Ceratium auch in finnischen Binnenseen auf. Für den jüngst von Zacharias untersuchten Arendsee gilt das bekannte Perio- dieitätsgesetz ebenfalls. Kaum verschieden von der Entwicklungsbahn, die für Deutschland geschildert wurde, verläuft der jährliche Oyelus von (. hörundinella in manchen Seen der schweizeri- schen Hochebene. Heuscher fieng das Tier am 17. April und 4. Mai massenhaft im Zürich- see, im September in allmälig sinkender Menge im Sempachersee. Dort trat €. hirundinella vereinzelt auch noch am 3. Dezember auf. Auch Amberg beobachtete 1896 die Ceratien im Zürichsee nur vom Mai bis November. Dagegen perennieren, nach dem eben genannten Autor und nach Fuhrmann, die Tiere im kleinen und seichten Katzensee und im Neuen- burgersee. In beiden Gewässern erreichen sie ihre Maximalvertretung im August. In kleinen, flachen Becken Norddeutschlands (Edebergsee) fieng Zacharias die Flagellate auch noch Ende November. Alle angeführten Daten berechtigen uns zum Schluss, dass der Jahreseyclus von C. hirundinella in Ebene und Hochgebirge nach demselben Prinzip verläuft. Die hoch- alpinen Einflüsse machen sich aber insofern geltend, als mit der steigenden Höhenlage und dem längeren Eisschluss des Wohnorts die Zeit der Winterruhe verlängert wird. Sie beträgt in der Ebene 3—4, im Gebirge 6—8 Monate. Die Verlängerung kommt ausschliesslich durch späteres Erwachen im Frühjahr zu Stande; während die Bildung der Dauereysten für Ebene und Alpen in ungefähr dieselbe Epoche fällt. Der Jahresceyelus von Dinobryon divergens Imh. spielte sich im obern Arosa- see, 1740 m, dem höchsten bekannten Fundort dieser Chrysomonadine, in folgender Weise ab. Datum Temp. Eisdicke Häufigkeit °C. cm 9. November 1592 4,7 — Häufig 17. November 1892 3,8 — Häufig 30. November 1892 2,2 10 Einzeln un = Datum Temp. Eisdicke Häufigkeit JB em 17. Dezember 1892 2,2 23 Fehlt 5. Januar 1893 0,5 45 Fehlt 28. Januar 1893 0,2 65 Fehlt 8. Februar 1895 1,2 71 Fehlt 4. März 1893 0,1 60 Fehlt 24. April 1893 1,1, Eis löst sich Fehlt 30. April 1893 6,1 Eisfrei Fehlt 14. Mai 1893 11,8 = Fehlt 2. Juni 1893 10,8 == Fehlt 28. Juni 1893 14,6 = Fehlt 29. Sept. 1886 (Nach Imhof) — —_ Massenhaft Es scheint also Dinobryon divergens zu derselben Zeit wie (€ hirundinella im Arosasee selten zu werden, oder zu fehlen und später als die genannte Peridinee wieder aufzutreten, oder häufig zu werden. Auch im Thalalpsee, 1105 m, wurde nach Heuscher, D.divergens später häufig, als ©. hirundinella. Den mittleren Seewenalpsee, 1622 m, erfüllte das Tier in gewaltiger Menge am 3. Juni. So scheint also auch D. divergens, ähnlich wie Ceratium, in niedriger gelegenen Gebirgsgewässern früher zum aktiven Leben zurückzukehren, als in höher liegenden. Uebereinstimmende Berichte mehrerer Autoren lassen D. divergens auch für die Ebene als Sommerform erkennen. Im Plönersee konstatierte Zacharias die Monadine vom Frühjahr bis Herbst, besonders häufig aber vom April bis Ende Juni. Apstein spricht sich dahin aus, dass das Tier im April häufiger zu werden beginnt, um im Juni einen gewaltigen Anteil an der Zusammensetzung des Planktons zu nehmen. Schon im Mai werden Dauercysten gebildet, die bis zum folgenden Frühjahr im Schlamm der Ge- wässer ruhen. Im Juli und August nimmt die Zahl der Dinobryonkolonien ab, um im September gering zu werden. Die aktive Lebensdauer der Species würde also im Jahr nur etwa fünf Monate betragen. Damit lassen sich auch teilweise Heuschers Angaben vom Zürichersee in Einklang bringen. Dinobryon divergens überflügelte durch massenhaftes Auftreten in der ersten Hälfte Mai Ceratium hirundinella, das im April häufiger war. Es folgt dann ein starker Rückgang der Zahl und endlich Anfang bis Mitte September ein neuer, ‘gewaltiger Aufschwung, an dem aber allerdings auch .D. elongatuwm Imh. beteiligt ist. Im Sempachersee schmolz D. divergens im Laufe des Monats Dezember an Zahl stark zusammen. Den Neuenburger- see erfüllt Dinobryon im Mai in ungemessenen Mengen; es bleibt im Juni noch häufig, um später selten zu werden. Im Katzensee nimmt seine Zahl im Winter bedeutend ab. Im allgemeinen lässt sich wohl behaupten, dass D. divergens in Ebene wie, Ge- birge etwas später aus den Dauercysten erwacht, als (. hörundinella. In den Alpen wird mit steigender Höhe des Wohnorts das Erscheinen der Flagellate sehr tief in den Sommer verlegt. Dagegen scheint sich dort das aktive Leben der Art weiter in den Spätherbst auszudehnen, als in Gewässern des Flachlands. So ist der Unterschied in der Zeitdauer der aktiven Vermehrung für Ebene und Alpen lange nicht so bedeutend, wie bei Ceratium hirundinella. Die Periode freien Lebens beträgt für die Standpunkte der Ebene 5—5"/s Monate, für solche des Gebirgs wahrscheimlich etwa 4'/s Monate. Es handelt sich also bei D. divergens nicht sowohl um eine Verkürzung, als vielmehr um eine Verschiebung des aktiven Lebens durch die hochalpinen Bedingungen, während bei Ceratium hirundinella Verkürzung und Verschiebung gleichzeitig eintritt. Leider fehlen die nötigen Notizen, um ein Bild vom Lauf der Jahresentwicklung von Dinobryon sertularia Ehrbg. zu entwerfen. Die folgenden Angaben Imhofs und Pitards genügen gerade, um die Wichtigkeit der Art für das Hochsommerplankton von Alpenseen zu beweisen. Dinobryon sertularia Ehrbg. Fundort Höhe Datum Häufigkeit m 1. Lac de Chavonnes . 1696 7. Aug. Häufig 2. Posehiavolg kan? a4 962 10. Aug. Häufig 3. Bosco della Palza . 1860 20. Aug. Sehr häufig A! Viola ri ice aa» 2163 11. Aug. Mässig häufig 54 Lago ‚Neror 2.1.02. 2222 12. Aug. Massenhaft 6. Lago Bianco . 2230 12. Aug. Sehr häufig 7. Crocetta j 2307 12. Aug. Sehr häufig 8. Tempesta . ..... 2500 Aug. Sehr häufig Es mag endlich bemerkt werden, dass Dinobryen unter dem Eis des Zürichsees im Winter 1890/91 ausharrten. Auch Lauterborn berichtet, dass in den Altwässern des Rheins Vertreter der Gattung Dinobryon den Winter ziemlich zahlreich überdauern. Nach Neujahr nimmt ihre Zahl rasch zu, um im April und Anfang Mai und später noch einmal im September ein gewaltiges Maximum zu erreichen. So verhält sich auch D. divergens, dessen Üyclus sich somit in den von Lauterborn untersuchten Rheinarmen nach anderem Schema abspielen würde, als in den norddeutschen Seen und im obern See von Arosa. Dass Dinobryen und Ceratien auch im Neuenburgersee und Katzensee den Winter in reduzierter Zahl überdauern, wurde bereits gesagt. Peridinium tabulatum Ehrbg. erscheint nach Apstein im Frühjahr im Plankton der holsteinischen Seen und nimmt bis im Juli an Häufigkeit zu. Bis zum Oktober sinkt die Zahl langsam; im Winter fehlt die Peridinee ganz. Ueber ihren Öyclus in den Hoch- alpen sind unsere Kenntnisse dürftig. = 69 = Peridinium tabulatum Ehrbe. Fundort Höhe Datum Häufigkeit m 1. Lac de Chavonnes . 1696 7. Aug. Häufig 2. Davosersee . . . 1561 23. Sept. Selten 3. Oberer Arosasee . 1740 27. Sept. Ziemlich häufig 4. Lago Nero (Bernina) 2222 12. Aug Levander fand P. tabulatum im Löfösund im Mai, in Tümpeln im September. Vom Oktober bis Ende April fehlte die Form, nach Zacharias, im Plönersee, in dem sie während der Monate Juni und Juli in Maximalzahlen auftrat. Amberg kennt P. tabu- latum und P. bipes für den Katzensee nur im Frühlung und Herbst. Dagegen fieng Lauterborn P. tabulatum auch im Winter in Gewässern der Oberrheinebene in Gesell- schaft von Dinobryon sertularia, D. stipitatum und besonders von Peridinium böpes und Synura uvella. Uroglena volvox Ehrbg. endlich bevölkerte, wie Heuscher schreibt, den obersten Murgsee, 1825 m, am 12. Juni nur vereinzelt. Ihre Zahl wurde sehr bedeutend im Juli und August, um im September stark zu sinken. Jetzt überwogen im Plankton Rotatorien wie Anuraea longispina, A. aculeata und Polyarthra platyptera. Am 16. Juli war Uroglena auch im Thalalpsee massenhaft vertreten, 1105 m. Alle Ausführungen stimmen darin überein, dass der Lebenscyclus der Flagellaten in erster Linie durch Temperaturverhältnisse geregelt wird. Der langandauernde Winter der Hochalpen, der die Seen mit einer dicken Eisdecke schliesst, beeinflusst den jähr- lichen Entwicklungsgang der Geisselinfusorien in hohem Grade. In manchen Seen der Ebene perennierende Formen scheinen im Gebirge vollständige Winterruhe einzugehen. 3. Ciliata. Mit vollem Recht bezeichnet Bütschli eine grosse Zahl von Wiinperinfusorien als Kosmopoliten. So bewohnen u. a. die Gattungen Paramaecium, Vorticella, Cothurniop- sis, Cothurnia, Epistylis das süsse und salzige Wasser der verschiedensten Erdteile. Auch Lagenophrys und Opercularia geniessen eine äusserst weite Verbreitung. Alle diese Gattungen aber treten mit grosser hegelmässigkeit in den Hochgebirgsseen und speziell in den Gewässern des Rhätikon auf. Gegen tiefe Temperatur erweisen sich die Ciliaten als äusserst resistent. Unter der Eisdecke leben die meisten oder alle Arten weiter. Dem Einfrieren widerstehen die Dauercysten, während die nicht eingekapselten Tiere dem Frost erliegen. Die weit- entwickelte Fähigkeit, Kapselzustände zu bilden, ermöglicht gerade den Ciliaten Besied- ku WE A lung hochgelegener Gewässer und Ausdauer unter den oft so ungünstigen äusseren Bedingungen der neuerworbenen Wohnsitze im Hochgebirge. Schon Perty fiel der Reichtum der hochalpinen Gewässer an Wimperinfusorien auf. Mit der steigenden Höhe des Wohnorts schien die Infusorienvertretung an Zahl von Arten und Individuen kaum abzunehmen. Er erbeutete Ciliaten ebensogut in den Eis- tümpeln des Lämmerngletschers, 2310 m, als in den warmen Quellen von Leuk (44° C.). Die folgende Zusammenstellung wird zeigen, dass Infusorien sich im Gebirge noch be- deutend höher erheben. So fand ich z. B. Crustaceen und Anneliden des St. Bernhardsees mit sessilen Peritrichen reichlich besetzt. Aus mässiger Höhe, vom Brennersee in Tirol, 1300 m, meldet von Dalla Torre Trachelophyllum apieulatum Perty, Gastrostyla steinii Engelm., Loxodes rostrum Ehrbg., Plagiopogon coleps Stein, Amphileptus gigas Clap. et Lachm., Pleuronema chrysalis Ehrbg., Leucophrys patula Müll. und Didinium nasutum Müll. Ueber die Infusorienwelt höher gelegener Gewässer der Alpen vereinige ich in der folgenden Liste mit eigenen Notizen die Angaben von Asper, v. Dalla Torre, Fuhr- mann, Heuscher, Imhof, Pavesi, Perty, Pugnat und Studer. Die Tabelle besitzt einen stattlichen Umfang, trotzdem nach Infusorien in Hochalpenseen nur selten speziell gesucht wurde, und noch seltener die Bestimmung der gefundenen Ciliaten durchgeführt werden konnte. Sie spricht so deutlich für den noch unbekannten Reichtum der Alpen- gewässer an Infusorien. Name Höchster Fundort Bemerkungen m 1.,Prorodon vorax Perty ,. .,- ..,. Todtensee-Grimsel 2144 2. Hacrimaniıa .snec: © es en Lac de Champex 1466 Sn GolepssHirtuas 0 Br Ne er Engstlenalp 1700 4. Leucophrys patula Ehrbg. . . . „. Grimselhospiz 1874 5. Lionotus anser Bhrbe. . . 2 25 Todtensee-Grimsel 2144 Alpin verbr. 6. L. fasciola Ehrbg. . . . u Tirol, Stockhorn 1600 7. Loxophyllum meleagris 0. F. m. en. Wangsersee 2200 8. Loxophyllum spec... . . ... . Lago Pizzo delluomo 2305 9. Amphileptus margaritifer Ehrbe. ee Wangsersee 2200 10. Ophryoglena griseo-virens Perty . . . Wangsersee 2200 1205 VETSutaLeTIyee Pe Er Re Todtensee-Grimsel 2144 12:90 Tarcta DU] Run en. EV ER NE NE Oberalp % 13.0. paramecioides> Ferty. an Gotthard 2100 14. Paramaecium aurelia 0.F.M.. . . . Oberstokensee 1658 15. Paramaecium spec. . . . . ..... Weiher an Kirchli- spitzen 2100 20. Name . Colpoda (Loxodes) rostrum Ehrbg. . C. cucullus Ehrbg. . . Colpidium colpoda Ehrbeg. . Glaucoma seintillans Ehrbg. Cinetochilum margaritaceum Ehrbeg. . Cyelidium glaucoma Ehrbg. 2. Chilodon eueullulus O.F.M. 3. Spirostomum ambiguum Ehrbg. . Stentor coeruleus Ehrbg. . Stentor polymorphus Ehrbg. . St. roeselii Ehrbe. . . St. igneus Ehrbg. . St. niger Ehrbg. . Stentor spec. . Oxytricha pellionella 0. Fr. m. . ©. piseis Perty . OÖ. gibba Ehrbg. . ©. fusca Perty 5 . Coceudina erystallina Per nen . 6. costata Duj. : . Stylonichia pustulata 0. F. M. . St. mytilus ©. F.M. . Euplotes charon Ehrbe. . 9. Aspidisca Iynceus Ehrhg. . Halteria grandinella ©. F.M . Gerda spec. : . Vorticella online Ehrbg. 3. V. eitrina Ehrhg. . V. microstoma Ehrbe. . V. convallaria L. 3. V. chlorostigma Ehrhe. '. Vorticella spec. . Carchesium polypinum L. 71 — Höchster Fundort Grimsel- u. Gotthard- seen Faulhorngipfel Bachalpsee, Gotthard Lämmerngletscher Grimsel, Gotthard Gotthard Schwarenbach Wangsersee Mittlerer Murgsee Wangsersee Gotthard Stubai (Tirol) Todtensee-Grimsel Campfersee Grimselhospiz Gotthard Stockhorn Sanetsch Siedelhorn Gotthard Schwarenbach Stubai (Tirol) Gotthard Grimselsee Faulhorn Ritomsee Wangsersee Oberhalb Kandersteg Garschinasee Gotthard Mittlerer Murgsee Lago Punta nera Tirol m 2140 2635 2100 2310 2100 2100 2065 1800 2400 2100 2065 2000 2100 1874 2400 1829 2200 1500 2189 2100 1815 2456 1500 Bemerkungen In Schweiz u. Tirol alpin verbreitet. Verbreitet. Verbreitet. Verbreitet. Erscheint unnittelb, n. Schneeschmelze Beide alpin verbreitet. Alpin sehr ver- breitet. Name Höchster Fundort Bemerkungen m 49. Carchesium spec. . 2... 2.2... Unterer Seewenalpsee 1621 50. Epistylis plicatilis Ehrbg. . . . . . Garschinasee 2189 Sl:SEL.Fbrevipes.@l. et Ligen Lago Corrandoni 2359 52. E. flavicans Ehrbg. . . . . . . „ Weiher an d. Kirchli- spitzen 2100 SDR lAICHE LITE OT Weissensteinsee 2030 54. E. anastatica Ehrbg. . . . . . . . Tümpel am Unteraar- gletscher 1300 55. Epistylis spec. . . . . 202.20... Lago Pizzo Columbe 2375 Alpinsehr ver- breitet. 56. Opereularia nutans Ehrbg. . . . . . Gafiensee 2313 In den Alpen Graubds. verbreitet. 57... CobunninYEDecH ee Lago Corrandoni 2359 58. Cothurniopsis vaga Schrk. . . . . . Garschina 2189 59. Lagenophrys vaginicola Stein . . . . Lünersee 1943 KUFTampullanstein me ee u: Lej Cavloccio 1908 In seiner Arbeit über die mikroskopische Fauna der Alpen und der italienischen Schweiz erwähnt Perty noch folgende Ciliaten als alpin, ohne sie indessen später in seinem Hauptwerk wieder aufzuzählen: Stylonichia histrio, Enchelys nodulosa, Chilodon uncinatus, Lembadion bullinum, Stichotricha secunda, Ploesconia subrotunda, P. affinis, Scyphidia pyriformis, Vorticella in- Fusionum und V. truncatella. In drei Seen der Hohen Tätra bis zu 1635 m fand v. Daday Lagenophrys vagini- cola L. Scourfield verzeichnet aus Spitzbergen zum grössten Teil auch in den Hochalpen häufige Infusorien — Uroleptus piseis, Colpoda eueullus, Stylonichia pustulata, Trichodina tentaculata, Vorticella microstoma. Die Hochalpenseen beherbergen somit eine reiche, fast ausschliesslich kosmopoli- tisch verbreitete Infusorienbevölkerung. Auch hier bestätigt sich das Gesetz, dass die Ubiquisten am höchsten in die Gebirge emporsteigen. Besonders reich entwickeln sich in hochgelegenen Gewässern die auf anderen Tieren festsitzenden Ciliaten. So waren im Rhätikon auf Ohöronomus-Larven, Corixa und Hydroporus häufig angesiedelt Vorticella microstoma und Opercularia nutans. Die letzt- genannte Art liess sich auch von Agabus, Sialis-Larven, Gammarus und Aydrachnıden umhertragen. Im Lünersee erreichte sie mit Chironomus eine Tiefe von 40 m. Cyelops trug ganz gewöhnlich Epistylis flavieans Ehrbg., Lagenophrys vaginicola L. und Cothurnia; Gammarus war mit Epistylis plicatilis Ehrbg. bedeckt, während Cothur- niopsis vaga, ausser Chironomus, auch Ostracoden und Lynceiden befiel. 4. Halichondrinae. Soweit heute unsere Kenntnisse reichen, gehören Spongilliden zu den seltenen, nur sporadisch auftretenden und nicht in bedeutende Höhen emporsteigenden Bewohnern von Hochgebirgsseen. Aus den Alpen ist mir, nach Imhofs Angaben, ein einziger Fundort einer Spongilla-Art bekannt, der St. Moritzersee, 1771m. Ich fand Schwämme in keinem der. untersuchten hochalpinen Becken. Im Lac de Joux (Jura), 1009 m, be- stätigte ich das schon Duplessis und Forel bekannte Vorkommen von Sp. lacustris Aut. Zacharias suchte umsonst nach Spongien in den Teichen des Riesengebirges; Wierzejski traf Ephydatia mülleri Liebk. in drei Seen der Tätra bis zu 1628 m. Reicher an Schwämmen scheinen die beiden grossen armenischen Alpenseen Goktschai und Tschaldyr-göl zu sein, die in ca. 2000 m Höhe liegen. Schon Brandt verzeichnet aus dem einen eine grüne, aus dem andern eine weissliche Spongille, die Sp. sibirica Dyb. ähnlich sei. Weltner nennt in seinen Spongillidenstudien III Sp. lacustris aus Goktschai und Tschaldyr, Sp. fragilis Leidy aus dem letztgenannten See. Spongilla lacustris steigt nach Potts in der Sierra Nevada bis in einen Eissee von 2150 m Höhen- lage. Auch sonst erreichen Spongillen in Nordamerika bedeutendere Höhen. Fünf Seen der Rocky Mountains, bis zu 2358 m Höhe, lieferten Forbes Sp. fragilis. Derselbe Autor sammelte eine nicht näher bestimmte Spongilla im Felsengebirge noch bei 2500 m. Von sicher bestimmten Spongien scheinen somit da und dort unter Hochgebirgs- bedingungen zu leben: Spongilla lacustris Aut. Sp. fragilis Leidy: Ephydatia mülleri Liebk. Alle drei Arten besitzen eine ausgesprochen nördliche Verbreitung. Sp. lacustris reicht in Europa bis nach Oberitalien und Portugal; im Norden ist sie von zahlreichen Fundorten bis zum Weissen Meer bekannt. Ich nenne als ihre Heimat Nordsibirien, Nordrussland, die Solowezky’schen Inseln, Kamtschaka, den Kemfluss, den Pachabicha- fluss am Südwestende des Baikal; ferner Neufundland, Neuschottland, Britisch Columbien, Vancouver und die Vereinigten Staaten von Nordamerika. Richard fand Gemmulae von Sp. lacustris im Enarasee in Nordfinnland, einem Wasserbecken von durchaus arktischem Charakter, das von Ende November bis Mitte Juni von Eis bedeckt bleibt. Der Schwamm lebt auch im finnischen Meerbusen und, nach einer Angabe von Garbini, im Weissen Meer. Mittel- und Nordeuropa, Sibirien und Nordamerika von Ocean zu Ocean besetzt auch Spongilla fragilis; aus Südamerika meldet Weltner für die Art einen weitentlegenen Fundort, Sao Paulo. Ephydatia mülleri endlich bewohnt das Centrum und den Norden Europas, Kamt- 10 pr schatka, die östlichen und centralen Staaten der nordamerikanischen Union, Neuschottland, Neufundland und Vancouver. Sie kommt aber auch bei Yeddo (Japan) und Bombay vor. Es muss auffallen, dass die in so hohem Grade als nordische Tiere charakterisierten Spongillen in den Hochalpenseen keine weitere Verbreitung gefunden haben, trotzdem ihnen dort glacial-arktische Bedingungen zur Verfügung stehen. Auch die Fähigkeit äusserst resistente Gemmulae zu erzeugen, könnte der Einbürgerung von Schwämmen in hochgelegenen Wasserbecken nur Vorschub leisten. Besonders geeignet in die Gebirge verschleppt zu werden, erscheint Sp. lacustris. Schon Marshall macht darauf aufmerksam, dass ihre Gemmulae, im Gegensatz zu denjenigen von Sp. fluviatilis, frei auf der Wasser- fläche treiben. Dornige Tangential- oder Radiärnadeln treten peripherisch hervor, so dass die Keime leicht am Gefieder des Wasservogels haften bleiben. So ist für ihre Ver- breitung durch passive Luftreise gesorgt. Es bleibt vorläufig rätselhaft, weshalb die, nach Garbinis Annahme, vom hohen Norden allmälig nach Süden verschleppten Spongillen gerade in den kleinen Hochalpen- seen mit arktischem Charakter keine passende Zwischenstation auf ihrer passiven Reise gefunden haben. Vielleicht fehlte ihnen in jenen an höheren Pflanzen armen Gewässern das zur Fixation geeignete Substrat. 5. Hydridae. Von der Gattung Hydra verbreitet sich die Art H. fusca L. in ihrer prächtig rot gefärbten Varietät A. rubra Lewes weit in den Hochgebirgsseen. Mit der Species ist zweifellos auch Aspers H. rhaetica identisch. Das Tier geniesst auch sonst eine sehr weite Verbreitung unter äusserst hetero- genen Existenzbedingungen und erscheint somit geeignet, die Alpenseen zu bevölkern. In den subalpinen Seen steigt H. rubra bis in die grössten Tiefen hinab; Forel und Duplessis fanden sie im Genfersee noch 300 m unter der Oberfläche. Aus unter- irdischen Gewässern erwähnen Moniez, Vejdövsky und Fries Hydren; letzterer ent- deekte eine zierliche, albinotische Varietät von H. fusca in der Hilgershäuser Grotte in Schwaben. In warmen Quellen Ungarns stiess v. Daday auf Hydra fusca, die auch der Fauna isolierter Inseln, wie der Azoren, angehört, und nach Imhof unter dem winter- lichen Eise zugefrorener Seen ausdauert. Alles spricht dafür, dass nicht nur die ausgewachsene H. fusca und H. rubra sehr resistent ist, sondern dass auch ihre Eier verschleppungsfähig und ausdauernd sind. So erklärt sich auch das Vorkommen in den Hochalpen, wo der Polyp grosse und tiefe Wasserbecken, selbst bei beträchtlicher Höhenlage, kleineren Seen und Tümpeln vorzieht. Einige Beispiele mögen dies erläutern. Blanchard und Richard beobachteten die intensiv rot gefärbte Hydra in zwei grossen und schönen Hochseen der französischen Alpen von 2300—2400 m Höhenlage; Studer meldet das Tier aus dem umfangreichen Lac de Champex. Auch der ausgedehnte Ritomsee am Gotthard, 1829 m, beherbergt nach den durch Fuhrmann bestätigten An- gaben Aspers H.rubra in grosser Zahl. Für den Rhätikon stellte ich die Gegenwart von H.rubra einzig im tiefen und grossen Lünersee, 1943 m, nicht aber in den zahl- reichen kleineren und flacheren Wasserbecken fest, obschon auch die letzteren mit aller Sorgfalt durchsucht wurden. Ganz besonders gut aber gedeiht Aydra rubra in den an Umfang beträchtlichen Wasserbecken des ÖOberengadins, 1771—1796 m. Intensiv rote Färbung, bedeutende Grösse, reichliche Vermehrung durch Sprossung und grosse Resistenzfähigkeit fielen Asper und Imhof an den Hydren des Graubündner Hochthals auf. Im Campfersee lebten zahlreiche Exemplare von #. rubra selbst mitten im Winter unter dem Eis. Als hochgelegene alpine Fundorte unserer Hydra nennen wir mit Imhof noch die Seen von God surlej, 1890 m, Cavloccio, 1908 m, und den Lago d’Emet am Madesimopass, 2100 m, von denen nur der erstgenannte geringen Umfang besitzt. Unter ähnlichen Verhältnissen wie in den Alpen lebt Hydra rubra auch in hoch- gelegenen Wasserbecken anderer Gebirgssysteme. Brandt fand sie im grossen kaukasi- schen Goktschai, 1904 m; aus einem anderen Bergsee des Kaukasus, dem Toumon, welcher zwischen 1800 und 2000 m liegt, meldet Richard eine nicht näher bestimmte Hydra. Wierzejski endlich und von Daday liefern Angaben über das Vorkommen von H. fusca im der Tatra, wo der Polyp bis zu 1675 m steigt. Als spezieller Fundort wird der grösste Tätrasee, der Fischsee, erwähnt. Beiläufig mag auch bemerkt werden, dass Forbes in den Rocky Mountains H. fusca bis gegen 2400 m fand. Aus den soeben zusammengestellten Notizen geht hervor, dass ausschliesslich hochrote und braunrote Formen von Hydra in Hochgebirgsseen emporsteigen; und fast scheint es, als ob die rote Farbe an Glanz und Lebhaftigkeit mit der Meereshöhe des Wohnorts sich steigere.. Von der blassrosa gefärbten Hydra des Lac de Champex, 1466 m, bis zum prächtig roten Polypen des Lac de Gimont bei Briangon, 2400 m, würde eine lange Abstufung roter Farbentöne hinüberleiten. Dieses Verhalten findet ein ge- wisses Analogon unter anderen Gruppen von Alpenseebewohnern, besonders unter Cope- poden. 4. rubra könnte mit gewissem Recht als den Gebirgsbedimgungen angepasste Form der Gattung Hydra betrachtet werden. Dass Hydra rubra fast ausschliesslich grosse Wasserbecken bewohnt, lässt sich auf verschiedenem Wege erklären. Einmal werden umfangreiche Bergseen häufigeren Besuch von Wasservögeln erhalten, als kleine Becken und Tümpel. Dadurch steigert sich die Möglichkeit der Einfuhr von Dauereiern des Polypen. Sodann machen sich in grösseren Wassermengen die Temperaturschwankungen viel weniger geltend, als in kleineren; und gerade für Wärmedifferenzen scheint H.rubra besonders empfindlich zu sein. Beobachtungen am Lünersee mögen dieses beweisen. Dort lebt Hydra, rubra an der Unterfläche der sublitoralen Steine, d. h. in einer Tiefe, welche dem Spiel der Niveauschwankungen entrückt ist. Sie tritt aber nur in günstigen Sommern auf, um unter ungünstigen Temperaturbedingungen oft jahrelang nicht zu aktivem Leben zu erwachen. Genaue Nachsuchungen erlaubten, folgende Ta- belle aufzustellen: Hydra rubra im Lünersee, 1943 m. Datum Temperatur Vorkommen Maximum Minimum Durchschnitt von Hydra rubra 2, 77 &. 1890. 6.— 9. August 12 10 11,15 Sehr häufig 1891. 20.—26. Juli 11.3 8,5 10,2 Fehlt ganz 1891. 5.— 6. Oktober 9 8,5 8,75 Fehlt ganz 159% 28-21. Soll 75) SW, 6,6 Fehlt ganz 1893. 23.—25. August 14,0 12,0 12,9 Sehr häufig 1895. 1.— 2. Jwi 1,0 1,0 1,0 Fehlt ganz 1897. 19.—20. Juli 9,0 8,0 8,5 Fehlt ganz Aus den vorstehenden Zahlen ergibt sich, dass ich Hydra rubra im Lünersee trotz wiederholten Untersuchungen, welche sich über eine Reihe von Jahren erstrecken und hauptsächlich im Hochsommer ausgeführt wurden, nur zweimal antraf. Das Tier stellte sich nur dann ein, wenn die Durchschnittstemperatur des Seewassers 11° C. über- schritt und das Minimum mindestens 10°C. betrug. Am häufigsten war Hydra im August 1893, der auch in der Temperaturliste weitaus die grössten Zahlen aufweist. In den Jahren 1891, 1892, 1895, 1897 fiel es leicht, im Schlamm des Lünersees die resistenten Eier von Hydra rubra mikroskopisch nachzuweisen. Die Jahre 1890 und 1893 brachten für den Lünersee eine ungewöhnlich frühe Lösung der Eisdecke und somit eine ziemlich ausgiebige Durchwärmung der Wasser- masse. Damit waren auch die für die Entwicklung von Aydra günstigen Bedingungen gegeben. Später Eisbruch und tiefe Temperatur verurteilen dagegen die Hydren des Lünersees oft zu jahrelangem, latentem Leben im Zustand von Dauereiern. So ist die Existenz von H. rubra im Hochgebirge an eine bestimmte untere Temperaturgrenze ge- bunden. Dass ihr aber auch eine obere Wärmegrenze gezogen ist, beweist wohl die Abwesenheit des Polypen in seichten, warmen Tümpeln und Weihern der Alpen. Einen weiteren Blick in die Biologie von Hydra in hochgelegenen Wasserbecken gestattet die Beobachtung, dass die Polypen des Lünersees schon im Juli und August Eier erzeugen, während Hydra fusca und H.rubra des Flachlands erst im September bis Januar ge- schlechtsreif werden, im Gegensatz zu H.viridis, welche den Sommer zu geschlechtlicher Vermehrung benützt. rm —— i{ —— Die Art, die im Herbst und Winter Eier bildet, erwies sich als geeignet, von den Hochgebirgsseen Besitz zu ergreifen. Sie pflanzt sich im hochalpinen Wasseransamm- lungen normal ausgiebig durch Produktion von Dauerkeimen mitten im Hochsommer fort. Während derselben Epoche vermehrt sich Hydra reichlich durch Knospung. Als biologisches Facit der vorausgehenden Betrachtungen lassen sich folgende Sätze aufstellen. Lebhaft rot gefärbte Hydren sind charakteristische Bewohner grosser Hochgebirgs- seen, deren Temperaturschwankungen sich innerhalb nicht allzuweit gezogener Grenzen halten. Die Hydren der Hochalpen können als stenotherm-glacial bezeichnet werden. Die Polypen vermögen niederen Wärmegraden jahrelang in der Gestalt von Dauereiern Trotz zu bieten. Die Tiere haben auch insofern nordischen Charakter, als ihre Eibildung hoch- alpin im Sommer, in der Ebene im Winter eintritt. Das Ausschlüpfen der Dauereier findet bei einer Temperatur von 10—12°C. statt, während der Polyp selbst ziemlich starke Wasserabkühlung eine Zeit lang aushalten kann. (Vorkommen unter Eis.) Die hochrote Färbung der alpinen Aydra scheint in engem Zusammenhang zu sein mit der Natur der zu Gebote stehenden Nahrung. Dieselbe besteht aus pelagischen Crustaceen, welche besonders im Hochgebirge im stande sind, lebhaft gelb und rot ge- färbte Carotine zu erzeugen. Näheres darüber folgt in den Kapiteln Centropagidae und Oyclopidae. 6. Turbellaria. a. Rhabdocoelidea. Der Reichtum hochalpiner Seen an rhabdocoelen Turbellarien scheint ein recht bedeutender zu sein. Doch stellen sich die Schwierigkeiten des Fangs, der Konservierung und der Bestimmung kleinerer Strudelwürmer der genaueren Kenntnis der Turbellarien- vertretung jener abgelegenen und oft schwer erreichbaren Lokalitäten hindernd entgegen. Die wenigen in dieser Beziehung sicher stehenden Daten, von denen der grössere Teil von Fuhrmann gesammelt wurde, stelle ich in nachfolgender Uebersicht zusammen: Rhabdocoele Turbellarien der Hochalpen. 1. Mesostoma lingua ©. Schm. Lago Ritom 1829 m, Sümpfe vom Piano dei porci 2200 m, Partnunsee 1874 m, Lünersee 1943 m. . M. viridatum M. Sch. Partnunsee 1874 m, Lünersee 1943 m, Tilisunasee 2102 m, Garschinasee 2189 m. Ueberall häufig. Im Partnunsee bis 15, im Lünersee bis 100 m tief. 3. M. rostralum Dug. St. Moritzersee 1771 m, Silsersee 1796 m, Lej Cavloccio 1908 m. D Sieben Seen des Gotthardgebiets bis Lago Punta nera 2456 m und Lago scuro 2453 m. 5. Mesostoma spec. Fünf Seen des Gotthardgebiets bis Lago Taneda 2293 m. 6. Bothromesostoma spec. Lago Pizzo Columbe 2375 m. 7. Microstoma lineare Oerst. Garschinasee 2189 m. 8. Derostoma unipunctatum Verst. Tümpel auf dem Reculet (Jura) ca. 1500 m. 9. Vortex truncatus Ehrbg. Vier Seen des Gotthardgebiets bis Lago di Punta nera 2456 m. Lac de la Flaine (Savoyen) 1411 m. 10. Vortex sexdentatus von Graf. Zwei Seen des Gotthardgebiets bis Passo dell'uomo 2312 m. 11. Vortex graffi Hallez. Zwei Seen des Gotthardgebiets bis Passo dell'uomo 2312 m. 12. Vortex spec. Drei Fundorte des Gotthardgebiets bis Lago Pizzo Columbe 2375 m. 13. Gyrator hermaphroditus Ehrbg. Fünf Seen des Gotthardgebiets bis Lago di Cadlimo 2513 m. Unterer See von Grand Lay (St. Bernhard) 2557 m, Lünersee 1943 m, auch unter dem Eis, Partnun- see 1574 m. 14. Automolus morgiensis Dupl. Lago di Punta nera 2456 m, Partnunsee 1874 m, bis 15 m tief, hauptsächlich in den Algen. Lünersee, 1943 m, litoral bis 100 m tief. So unvollständig die vorangehenden Notizen auch sein mögen, sie weisen doch immerhin auf eine starke Vertretung rhabdocoeler Turbellarien in den Hochgebirgsseen hin. Die Wasserbecken des Rhätikon beherbergen noch mehrere Rhabdocoele, deren Bestimmung mir nicht gelang. Fuhrmann fand im Lago Ritom sieben Species von Turbellarien, in den Sümpfen vom Piano dei porei sechs Arten, in den Seen vom Pizzo di Columbe, 2375 m, und von Punta nera, 2456 m, je noch vier Arten. Die weiteste Verbreitung scheinen im Hochgebirge wieder die resistenten Kosmo- politen, wie Mesostoma lingua, M. viridatum, Vortex truncatus, Gyrator hermaphroditus u.a. zu geniessen. Weitere Untersuchungen werden dieses Verhältnis noch viel deutlicher hervortreten lassen. Mit dem Bestand an Turbellarien in hochalpinen Seen mögen die Angaben von Dadays und Wierzejskis über die Rhabdocoelen der Hohen Tätra verglichen werden. In Gebirgsseen bis zu 2019 m erbeuteten die genannten Forscher besonders häufig Ver- — 1a — | 4. Mesostoma spec. | | | eg, treter der Genera Vortex und Macrostoma. Spezieller angeführt werden Vortex viridis M. Sch., und Gyrator hermaphroditus Ehrbg. Dass auch in Gewässern von Mittelgebirgen die Fauna rhabdocoeler Strudel- würmer von derjenigen der Hochgebirge nicht wesentlich abweicht, beweisen die An- gaben von Zacharias und Lemmermann. Die Teiche des Riesengebirgs, 1100—1200 m, beherbergen nach ihnen: Mesostoma rostratum Ehrbg. Stenostoma leucops ©. Schm. M. viridatum ©. Schm. Gyrator hermaphroditus Ehrbg. Macrostoma viride E. van Bened. Prorhynchus stagnalis M. Sch. Macrostoma spec. P. curvistylis Braun. Vortex truncatus Ehrbg. Bothrioplana silesiaca Zach. V. hallezii von Graff. Automolus morgiensis Dupl. In den Algen von Gräben des Riesengebirgs fand Zacharias noch bei 1400 m Mesostoma viridatum, Vortex truncatus und Stenostoma leucops. Von den 14 Rhabdocoelen des Riesengebirgs sind bereits fünf aus den Hochalpen bekannt. Aehnlich gestalten sich die’ faunistischen Verhältnisse in den Juraseen, dem Lac de Joux und dem Lac des Brenets (1009 und 754 m). Aber auch in der ebenen Schweiz finden sich dieselben rhabdocoelen Turbellarien weit verbreitet wieder. Für die Umgebung von Basel fand Fuhrmann besonders häufig Microstoma lineare, Mesostom« lingua, M. rostratum, M. viridatum, Gyrator hermaphroditus und Vortex truncatus. Seltener waren in der Ebene V. sexdentatus und der in Seen des Gotthardgebiets häufige V. graffiü. Die meisten genannten Formen hielten auch unter dem winterlichen Eis aus und bildeten sogar mitten im Winter legereife Eier. Ganz ähnlich lauten die Angaben von Duplessis über die Turbellarien der Kan- tone Waadt und Genf, diejenigen von Keller über die Strudelwürmer der Umgebung von Zürich und noch ungedruckte Notizen von Voltz über die Turbellarienfauna Neuenburgs. In bedeutende Tiefen der grossen subalpinen Seen steigen nach Forel und Du- plessis u. a. Microsioma lineare, Prorhynchus stagnalis, Stenostoma leucops, Gyrator herma- phroditus, Mesosioma lingua, M. rostratum, M. viridatum, Automolus morgiensis; alles Formen, die uns in Wasserbecken der Hoch- und Mittelgebirge bekannt geworden sind. Es erübrigt noch, die kosmopolitische Verbreitung derselben Arten an der Hand des grossen Turbellarienwerks v. Graffs und gestützt auf die Notizeu einiger weiterer Au- toren zu beweisen. v. Graff weist unseren hochalpinen Rhabdocoelen ungefähr folgende Verbreitung an: Mesostoma. lingua: Ganz Mitteleuropa. M. viridatum: Grönland, Lappland, Russland, Grossbritannien, Mitteleuropa, auch exotisch. Ist indessen im Norden am häufigsten. M. rostratum: Grönland, Russland, Grossbritannien, exotisch. Charakterisiert moorige Sümpfe und Seen. Microstoma lineare: Ostsee, Russland, Grossbritannien, Mitteleuropa. Auch im Winter unter Eis; in warmen Quellen und subterran. Vortex truncatus: Grönland, Russland, Norwegen, Schweden, Mitteleuropa, Egypten. V. sexdentatus: Mitteleuropa. Y. graffii: Mitteleuropa, häufig bei Lille. Gyrator hermaphroditus: Nordsee, Mittelmeer, Lappland, Grossbritannien, Mitteleuropa. Vortex viridis der Hohen Tätra kennt von Graff aus Russland, Grossbritannien und Mitteleuropa. Im allgemeinen macht von Graff darauf aufmerksam, dass eine grosse Anzahl der gemeinsten mitteleuropäischen Turbellarien auch dem süssen Wasser des hohen Nordens angehört. Ungefähr dieselben Strudelwürmer dauern unter dem winterlichen Eise aus — Vortex viridis, Gyrator hermaphroditus, Mesostoma lingua, M. rostratum, Microstoma lineare, Stenostoma leucopg — und spielen, wie gezeigt wurde, die Hauptrolle in den Gewässern der Hochgebirge. Mehrere derselben Turbellarien scheuen auch nicht das salzige Wasser. Microstoma lineare fand v. Daday in warmen Quellen, Moniez in unterirdischen Wasserbehältern. Vom Saleve bei Genf zitiert Pugnat u. a. Mesostoma lingua, Derostoma unipunctatum und Vortex sexdentatus. Den gemeinsten Rhabdocoelen der Hochgebirgsseen können aber noch weitere Verbreitungsgrenzen gezogen werden. Sillimann, H. B. Ward und Woodworth nennen als ganz gewöhnliche Bewohner nordamerikanischer Gewässer Stenostoma leucops, Mesostoma viridatum und Microstoma lineare. In den Kraterseen der Azoren sammelten Barrois, J. de Guerne und Moniez Prorhynchus stagnalis und Mesostoma viridatum; die letzt- genannte Form ist sogar aus Neuseeland bekannt. Böhmig endlich erbeutete in Material aus Ostafrika Stenostoma leucops und Gyrator hermaphroditus. Die zusammengestellten Daten genügen, um den kosmopolitischen Charakter der rhabdocoelen Turbellarien von hochgelegenen Gewässern zu beweisen. Immerhin scheint der Hauptverbreitungsbezirk der meisten uns beschäftigenden Formen im Norden zu liegen. Damit stimmt auch die schon von Zacharias und anderen betonte Thatsache, dass unsere Turbellarien sich im kalten Wasser des Frühjahrs, unmittelbar nach der Schneeschmelze, am üppigsten entfalten. Zufälliger passiver Transport durch ziehende Vögel mag die Turbellarien allmälig von Norden nach Süden verbreitet haben. So kam i —_ un wohl auch die Besiedlung hochgelegener Wasserbecken mit den genügsamen und resi- stenten, nordischen Gästen in manchen Fällen zu stande. Doch scheint auch aktives, allmäliges Hinaufsteigen längs der Gebirgsbäche am Schluss der letzten allgemeinen Vergletscherung nicht a priori ausgeschlossen. In dieser Hinsicht verdient besonderes Interesse Vorkommen und Verbreitung des vielgenannten Automolus morgiensis Dupl. Das Tier schliesst sich an die marin-nordische Form Monocelis spinosa Jens., die besonders im Sund häufig auftritt, engan. Duplessis und Forel meldeten zuerst seine Gegenwart im Genfersee. Während aber der erstgenannte Autor die Turbellarie nie im flachen Wasser des Ufers, oder in Sümpfen oder Bächen fand, gibt Forel und auch Fuhrmann an, dass Automolus litoral durch eine grössere, stärker gefärbte Varietät vertreten sei. Von einigen Metern Tiefe an bis in die tiefsten Gründe tritt die Turbellarie in grosser Häufigkeit auf. Unter ganz ähnlichen Verhältnissen konstatierten Duplessis, Forel, Keller und Voltz Automolus morgiensis in einer grossen Anzahl von Wasserbecken der ebenen und gebirgigen Schweiz (Züricher-, Neuenburger-, Bieler-, Joux-See etc.). Der Strudelwurm bewohnt auch die Tiefe des Lac d’Annecy in Savoyen; Braun entdeckte ihn im nordischen Peipussee, Zacharias in den Hochseen des Riesen- gebirgs, wo er besonders in der Tiefe des grossen Teichs häufig ist; Fri@ und Vävra erbeuteten Automolus bei 25 m Tiefe im Schwarzen See des Böhmerwalds (1000 m), Pavesi in Oberitalien und im Starnbergersee. Endlich haben meine eigenen faunistischen Studien Automolus als Bewohner von Ufer und Tiefe hochalpiner Seen bekannt gemacht. Er steigt im Lünersee vom Litoral bis zum Grund von 100 m und bewohnt im Part- nunersee den seichten, mit Algen erfüllten Nordabschnitt, ohne in der grössten Tiefe zu fehlen. Fuhrmann traf das Tier noch im Lago di Punta nera bei 2456 m. Automolus trägt offenbar stenotherm-glacialen Charakter. Er bewohnt kalte Ge- birgsseen vom Ufer bis zur Tiefe, während er in der Ebene die tieferliegenden, kühleren Wasserschichten bevorzugt. Gleichzeitig weist seine Verwandtschaft mit Monocelis auf nordisch-marinen Ursprung hin. So dürfte der Wurm wohl als glacial-nordisches Relikt gelten, das am Schlusse der letzten Gletscherzeit weit verbreitet war. Später hielt er sich an zwei weit auseinanderliegenden Lokalitäten, die ihm immer noch Glacialtempera- turen bieten: im Hochgebirgssee und in der Tiefsee der Ebene. Sein Schicksal teilten, wie später zusammenfassend gezeigt werden soll, eine ganze Reihe niederer Geschöpfe. Zacharias nimmt an, dass der übrigens sehr resistente und anpassungsfähige Automolus von Norden aus dem Meer auswanderte und sich in dem reichen Seen- und Kanalwerk der Postglacialzeit verbreitete, um sich später nur im kalten Wasser isolierter Lokalitäten zu halten. Die Bergbäche dürften, wie für manche andere Tiere, so auch für Automolus, Anstiegswege ins Hochgebirge am Schlusse der Glacialperiode geboten haben. 11 b. Tricladidea. Beinahe noch höher als die rhabdocoelen Turbellarien steigen die Trieladen im Gebirge empor, eine Thatsache, die schon Garbini betonte. Polycelis nigra Ehrbg., nach der Angabe O. Schmidts für einen grossen Teil Europas die gemeinste Planarie in nicht zu schnell fliessenden Gewässern, wurde von Heuscher im Schotten- und Schwarzsee der Grauen Hörner (2342 und 2381 m) gefunden. Zykoff kennt das Tier aus der Un- gegend von Moskau, Moniez aus unterirdischen Wasserbehältern, R. Schneider aus Minen des Harz. Ein Fund Garbinis lässt passive Verschleppung der Turbellarie von Wasserbecken zu Wasserbecken wahrscheinlich erscheinen. Der italienische Zoologe be- obachtete auf Fulix fuligula festhaftende Exemplare von Polycelis. Die allerhöchste Bedeutung aber für die niedere Fauna der Hochalpen besitzt Planaria alpina Dana. Mit ihr kann sich in Bezug auf horizontale und vertikale Ver- breitung durch den ganzen Alpenzug kaum ein zweites Tier messen. Planaria alpina bewohnt in den Alpen, fast immer in grosser Zahl, alle stehenden und fliessenden Ge- wässer mit steinigem Untergrund, deren Temperatur 15° ©. nicht übersteigt. Die folgen- den Daten mögen dies näher beleuchten. l Dana entdeckte Planaria alpina südlich von Cuneo, an der Grenze von Apennin und Seealpen, in den hochgelegenen Quellen von Garessio und Batifol. Seine Angaben fanden Bestätigung durch Carena und in neuerer Zeit meldet auch Borelli die Pla- narie aus den Gewässern der Seealpen. Sehr nahe liegt die Versuchung, Blanchards und Richards unbestimmte Planarie aus dem hochgelegenen Lac de Gimont bei Briancon, ca. 2400 m, als P. alpina zu beanspruchen. Chichkoff und Fuhrmann kennen das Tier als weitverbreitet in den Alpen Savoyens; es lebt z. B. auf dem Gipfel des Saleve und in der Arve bei Genf. Am Genfersee wurde die Alpenplanarie in Bergbächen bei Montreux und an der Dent de Jaman gefunden, ohne indessen den allzu warmen See selbst zu bewohnen. Ungemein häufig und regelmässig fand ich die Turbellarie in den kalten Bächen und Seen des St. Bernhardgebiets. Sie stieg bis in den oberen Lac de Drönaz, 2630 m, fehlte indessen in den beiden noch höher liegenden Moränenseen von Orny. Weitere Fundorte aus den penninischen Alpen nennen Voltz und Yung; letzterer erwähnt z. B. den Riffell, 2569 m. In den Berneralpen — Kandersteg, Gemmi —,an der Furka und im Reussgebiet, sowie im Kanton Unterwalden — Melchsee, Aernialp — sammelte Voltz die alpine Triclade. Auf der Passhöhe des St. Gotthard, 2114 m, kenne ich den Wurm seit geraumer Zeit. Fuhrmann stellte seine Gegenwart in allen Seen und Bächen des südlichen Gott- hardgebiets, bis zu 2513 m, fest, soweit wenigstens die Temperatur dieser (Gewässer 15° €. nicht übersteigt. Im Gebirge des Kantons St. Gallen lassen die Funde von Asper und Heuscher am unteren Seewenalpsee, 1621 m, und am mittleren Murgsee, 1815 m, auf die Gegenwart von P. alpina schliessen. Sicher bewohnt das Tier den Schottensee und den Schwarzsee an den Grauen Hörnern (2342 und 2381 m). Imhof stiess auf die Planarie in zahlreichen hochgelegenen Becken des Oberengadins, Lej Cavloccio, 1908 m, Lago d’Emet, 2100 m, Diavolezza, 2579 m, Sgrischus, 2640 m, Prünas, 2780 m. Die letztgenannte Lokalität ist gleichzeitig der höchstgelegene, bekannte Fundort für Planaria alpina. : Aus Graubünden erhielt auch Kennel Exemplare des Strudelwurms. Sie waren von Egger im Quellgebiet von Plessur und Davoserlandwasser gesammelt worden, so in dem von Schneewasser gespiesenen Schwellisee, 1919 m, der vom November bis Mai geschlossen bleibt. Unter den Steinen und im Moos der benachbarten Quellen war die Turbellarie ebenfalls häufig. Sie fehlte auch nicht im Aroser-Landwasser bei 4° C. (im September) und im Chaltbrunn an der Mayenfelder Furka, 2400 m, bei 2°C. Die Verbreitung von P. alpina im Rhätikon suchte ich mit besonderer Sorgfalt festzustellen. Dort lebt das Tier unter dem litoralen Geröll aller Seen in der grössten Menge. Es fühlt sich ebenso sehr zu Hause im ausgedehnten Becken des Lünersees, als im kalten Tümpel an den Kirchlispitzen und im hoch gelegenen Quellbecken des Gafien- sees. Für den mit Lawinentrümmern oft ganz ausgefüllten, im Spätsommer aber aus- trocknenden Eisweiher des Viereckerpass macht Pl. alpina die einzige tierische Bevölke- rung aus. Sie belebt aber auch alle Bäche, Quellen und Brunnen des Rhätikon bis hinauf zur Passhöhe von Plassecken, ohne mitten im Winter an Zahl abzunehmen und an Lebhaftigkeit einzubüssen. Mit dem Alter und mit der Färbung des Untergrundes variiert auch die Farbe der Planarie in weiten Grenzen. Hellgraue, fast weisse, braune, schiefergraue, fast röt- liche und beinahe schwarze Tiere finden sich oft in unmittelbarer Nähe neben einander. Mit dem Alter wird das Colorit im allgememen dunkler; die Seen scheinen gewöhnlich heller gefärbte Planarien zu beherbergen, als die Quellen und Bäche. Auch die Augen- flecke der jungen Tiere sind schwächer ausgebildet. Sehr dunkle Färbung weisen die in den Bächen von Garschina gesammelten Planarien auf; die Farbe entspricht der schwarzgrauen Unterlage von Bündnerschiefer. Der schlammige, an Geröll arme Garschinasee selbst bietet Pl. alpina keine geeignete Heimat. Die Alpenplanarie kenne ich auch aus sämtlichen Gebirgsgruppen der Ostalpen, bis zu den Hohen Tauern. Sie ist zu Hause in den Bächen der Silvrettagruppe ebenso- gut, als im Ausfluss des Gepatschferners und Mittelbergferners in den Oetzthaleralpen. Ich sammelte das Tier im Örtlergebiet, im Stubai, in den Wasserläufen des Zillerthales, am Venediger und am Grossglockner. Alles berechtigt uns zum Schluss, dass Planaria alpina Dana, alle kalten, stehen- den und fliessenden Gewässer der Hochalpen in vollstem Masse und ohne Konkurrenz beherrscht. Dieser alpine Strudelwurm ist nun aber im Laufe der letzten Jahre auch an manchen Lokalitäten ausserhalb der Alpen entdeckt worden. = Br ai Voltz meldet Fundorte in kalten Bächen bei Aarberg, also von der schweizeri- schen Hochebene. In kleinen, kühlen Rinnsalen des Juras scheint sich Pl. alpina einer ziemlich weiten Verbreitung zu erfreuen. Bekannt sind Fuhrmanns Funde in einem Bächlein bei Bärschwyl. Voltz sammelte das Tier unter ähnlichen Verhältnissen am Südhang des Juras bei Neuenburg und bei Landeron am Bielersee. Ich selbst fand Pl. alpina in der seeartigen Erweiterung des Doubs, dem Lac des Brenets, an der Grenze von Neuenburg und Frankreich, und jüngst im Bach des Kaltbrunnenthals bei Basel. Sporadisch zerstreut kehrt Planaria alpina in Quellen und in den Oberläufen der Bäche deutscher Mittelgebirge wieder. Darüber belehren uns die Angaben von Zacha- rias, Collin, Ijima, Kennel, Zschokke, besonders aber diejenigen von Voigt. So haben wir Planaria alpina kennen gelernt aus dem Riesengebirge, dem Harz, dem Thüringer Wald, der Rhön, der Haardt, aus Hunsrück, Eifel, Taunus, Siebengebirge, Sauerland, Vogelsgebirge, Meissner, Hohem Hagen, Habichtswald und Schwarzwald. Kennel fand die Planarie in einer Quelle bei Würzburg, deren Temperatur sich in den Grenzen von 10—12°C. bewegte; Vejdovsky und Mräzek berichten, dass der Wurm in der Ebene und den Gebirgen Böhmens verbreitet sei. Endlich hat schon vor geraumer Zeit Dalyell die Turbellarie in Schottland beobachtet. Die eigentümliche Verbreitung der Planaria alpina, mit ihrem Zentrum im a gebirge und sporadisch ausgestreuten Posten in Bächen und Quellen der Mittelgebirge, sowie die Beschränkung des Strudelwurms auf kaltes Wasser, legten bereits Kennel den Gedanken nahe, das Tier als ein glaciales Relikt aufzufassen. In den kalten Schmelz- wässern am Schlusse der letzten Vergletscherung weit verbreitet, wäre Pl. alpina, als die Temperatur sich allmälig hob, an den meisten Lokalitäten ausgestorben. In den Hochalpen am Gletscherrand und in einzelnen tiefer liegenden Gewässern von niedriger Temperatur findet das glacial-stenotherme Tier aber noch heute günstige Lebensbeding- ungen. Auch das Vorkommen von Pl. alpina in Grossbritannien, das zur Eiszeit mit dem Continent verbunden war, lässt sich auf diesem Wege befriedigend erklären. In neuerer Zeit hat sich in trefflichen Arbeiten besonders Voigt mit der Ge- schichte der Alpenplanarie beschäftigt. Er schliesst sich Kennels Ansicht, der Wurm sei als Eiszeitrelikt aufzufassen, an. Dafür spricht vor allem die von Voigt mit grosser Sorgfalt festgestellte Verbreitung der Planarie in deutschen Mittelgebirgen. Wahrschein- lich, so bemerkt Voigt, war Pl. alpina vor den Eiszeiten in den Alpen weit verbreitet und stieg später mit den Gletschern zu Thal. Am Schlusse der Vergletscherungsperioden erfolgte der Rückzug in die Hoch- und Mittelgebirge. In letzteren, so beweist es Voigt an Hand reichen Beobachtungsmaterials, wurde die heutige Verbreitung von Pl. alpina in hohem Grade nicht nur durch klimatische Verhältnisse, sondern auch durch die Kon- kurrenz mit später nachrückenden, verwandten Strudelwürmern bestimmt. Polycelis cor- nuta Johnson drängte, in den Bächen langsam vordringend, Planaria alpina Dana in die obersten Quelladern zurück und vernichtete die Alpenplanaria an manchen Stellen Eure 4 gänzlich. Beiden folgte eine dritte grössere und stärkere Turbellarie, Planaria gonocephala Duges, deren aktives Vorrücken den Verbreitungsbezirk von Planaria alpina und Poly- celis cornuta stark einschränkt. Dabei handelt es sich bei der gegenseitigen Verdrängung der drei Turbellarien nicht um direkte Verfolgung, sondern um Kampf um die allen drei Arten gemeinsame Nahrung. Die stärkste Species bleibt in diesem Streit natürlich Siegerin. Vor kleinen Rinnsalen, die mit moderndem Laub reichlich erfüllt sind, macht Planaria gonocephala Halt. An solchen Lokalitäten findet in Mittelgebirgen Pl. alpina letzte Zufluchtsstätten. Dafür sprechen ausser Voigts Beobachtungen die Erfahrungen Collins im Harz und diejenigen Voltzs in Bächen bei Aarberg und im Jura. Auch im Kaltbrunnenthal bei Basel fand ich, dass Pl. gonocephala den Hauptbach, Pl. alpina die kleinsten, lauberfüllten Wasseradern bewohnt. Dasselbe meldet Mräzek aus Böhmen. In die eigentlichen Hochalpen aber vermögen Polycelis cornuta und Planaria gono- cephala nicht vorzudringen. Dort erhält sich die Alpenplanarie ohne Einschränkung. Dies fiel auch Borelli auf, welcher Pl. gonocephala auf die unteren Teile der Alpen- bäche beschränkt sah, während etwas höher Planaria alpina die unbeschränkte Herr- schaft führte. In den Alpen verbietet nicht das modernde Laub, sondern die zu tiefe Jahres- temperatur Pl. gonocephala, und wohl auch Pol. cornuta, weiteren Vormarsch nach oben. „Planaria alpina“, so schreibt Voigt, „gedeiht am besten bei einer mittleren Jahres- temperatur, bei welcher P. gonocephala nicht auf die Dauer zu existieren vermöchte.*“ Das Temperaturoptimum liegt für die Alpenform wohl um mehrere Grade niedriger, als für Pl. gonocephala. Stenotherm-glacialer Charakter stellt somit Pl. alpina im Hochgebirge vor den nächsten Verwandten, den gefährlichsten Mitbewerbern um Nahrung, sicher und garantiert ihr auch heute noch ein unumschränktes und ziemlich ausgedehntes Herr- schaftsgebiet. Mit Planaria alpina teilen Vorliebe für kaltes Wasser, frühere Ausdehnung und heutigen Rückzugsbezirk eine ganze Reihe anderer Tiere. In den Gewässern der Hoch- alpen und in kalten Bächen der Mittelgebirge werden wir als stenotherme Glacial-Relikte u. a. antreffen gewisse Hydrachniden, Dipterenlarven, Coleopteren, manche Crustaceen, Mollusken und Oligochaeten. Auch Automolus morgiensis gehört in die Gesellschaft der postglacialen Tiere. Ausser der geographischen Verbreitung aber kann zu Gunsten der Annahme, dass Planaria alpina ein Ueberrest der glacialen oder postglacialen Fauna sei, noch ein an- derer Grund ins Feld geführt werden. Voigt beobachtete nämlich, dass die Fort- pflanzungszeit des Strudelwurms in den Bächen und Quellen der Mittelgebirge aus- schliesslich auf die Wintermonate fällt. Während der Monate Dezember bis Mai werden die dunkelgefärbten, kugelrunden, etwa einen Millimeter messenden Eicocons von Planaria alpina abgelegt. Dieselben besitzen keinen Stiel; sie bleiben im Gegensatz zu den Cocons _ Gb = der verwandten Planarien frei im Sand und zwischen den Steinen des Untergrunds liegen. Im Juli sind alle Jungen ausgekrochen; bis der Winter anbricht, werden sie durch aus- giebige Nahrungsaufnahme reichlich Reservestoffe sammeln können. Planaria alpina der Mittelgebirge ist somit Winterlaicher. Mit vielem Recht darf aber angenommen werden, dass die Fortpflanzung einer Species sich zu derjenigen Jahres- zeit vollzieht, deren Temperatur den Wärmeverhältnissen am nächsten kommt, unter welchen die betreffende Tierart ursprünglich lebte. Das würde für die Alpenplanarie auf winterliche oder glaciale Herkunft weisen. Im Hochgebirge aber, in dessen Gewässern jahraus jahrein glaciale Temperaturen herrschen, scheint sich die Fortpflanzung von P. alpina in zwei wesentlichen Punkten anders zu verhalten, als in den wärmeren Bächen der Mittelgebirge. Einmal findet geschlechtliche Vermehrung auch mitten im Sommer statt. Durch Voigts Angaben aufmerksam gemacht, suchte ich die Eicocons von Pl. alpina im Lüner- see, 1943 m, und fand sie endlich frei im Sand liegend während der Monate Juli, August und September, an Stellen, die mit erwachsenen Planarien reich besetzt waren. Ferner stiess ich im Sommer, Herbst und Winter in den Gewässern des Rhätikon auf ganz junge Exemplare der Alpenplanarie. Um schlecht genährte und daher klein gebliebene Individuen konnte es sich kaum handeln, da die schmächtigen und kurzen Turbellarien auch in sehr nahrungsreichem Wasser auftraten. So dürfte sich Pl. alpina bei der ihr zusagenden tiefen Temperatur des Hochge- birgs das ganze Jahr geschlechtlich fortpflanzen, während im Mittelgebirge die Periode sexueller Thätigkeit auf den Winter beschränkt wurde. Dies spricht deutlich für den glacialen Charakter des Strudelwurms. Ein paralleles Verhalten wird uns der nordisch-glaciale und ebenfalls stenotherme Oyclops strenuus zeigen. Seine Fortpflanzungszeit fällt für die Ebene in den Winter, für das Hochgebirge in den Sommer. Aehnliches wurde von Hydra fusca gemeldet. Ausser der geschlechtlichen Vermehrung besitzt Planaria alpina des Hochgebirgs nun aber auch noch die Fähigkeit ungeschlechtlicher Fortpflanzung durch Querteilung. Im Laufe meiner ersten Exkursionen an die Seen des Rhätikon musste ich die assexuelle Vermehrung der Turbellarie als sehr wahrscheinlich bezeichnen, später gelang es mir, dieselbe in Partnun und am Lünersee sicher und häufig zu beobachten. Borelli stellte die Querteilung der alpinen Planarie ebenfalls einwandfrei fest. Schon Dalyell hatte übrigens einmal ungeschlechtliche Fortpflanzung von P. alpina verzeichnet. Dagegen gelang es Voigt trotz sorgfältiger und lange fortgesetzter Beobachtung nur selten, an Exemplaren von P. alpina aus den Bächen von Taunus und Siebengebirge Querteilung zu entdecken. Geschlechtliche Vermehrung während des ganzen Jahres und ausgiebige ungeschlechtliche Fortpflanzung scheinen also Planaria alpina der höchsten Gebirgslagen auszuzeichnen und ihr zu erlauben, auch unter extremen äussern Beding- ungen die Species zu erhalten. ia, YO aan Damit stimmt die Thatsache überein, dass auch andere Planarien in Gebirgs- gewässern leicht in Teilung eintreten. So beobachtete Zacharias in einem Bach bei Hirschberg Planaria subtentaculata in ungeschlechtlicher Vermehrung. Die Querteilung der ganz agamen Tiere erfolgte nur bei reichlicher Nahrungsaufnahme und dauerte mehrere Tage. Sie wurde Ende August emgestellt, um geschlechtlicher Fortpflanzung den Platz zu räumen. An derselben Planarie hatten schon früher Duges, Draparnaud und Dalyell Teilungserscheinungen beobachtet. Planaria subtentaculata lebt nun auch in einigen kalten Quellen bei Partnun und Tilisuna und auch dort pflanzt sich der Wurm durch lebhafte Teilung fort, ohne dass seine Geschlechtsorgane einstweilen differenziert wären. Ob auch für Pl. alpina des Hochgebirgs die Teilungsfähigkeit sich auf die nahrungsreiche Jahreszeit beschränkt, bleibe einstweilen dahingestellt. Endlich sei als eine weitere Parallele Borellis Beobachtung an der südamerika- nischen Planaria andina herangezogen. Das Tier bewohnt stark strömende, klare Ge- birgsbäche und scheint sich ebenfalls durch Teilung zu vermehren. Auch Polycelis cornuta OÖ. Schmidt, soll sich, nach Zacharias, in Gewässern des Isergebirgs durch Querteilung fortpflanzen. So kann man sich des Eindrucks kaum erwehren, dass zwischen der Heimat — kalte Gebirgsgewässer — und der Teilungsfähigkeit der Planarien innere Beziehungen bestehen. Rhabdocoele Turbellarien und Planarien von hochgelegenen Wasserbecken zeichnen sich oft durch lebhaft rote Färbung ihres Darms aus. Das tritt in jenen Fällen ein, in welchen die zu Gebote stehende Nahrung teilweise oder ganz aus durch Carotin hoch- rot gefärbten Copepoden besteht. Bildung von Carotinen durch Crustaceen gehört aber in den Hochalpenseen zu den allergewöhnlichsten Erscheinungen. {. Nemertini. Neuere Arbeiten haben den Beweis erbracht, dass Nemertinen im Süsswasser einen ziemlich weiten Verbreitungsbezirk finden. Ueber das Vorkommen der Gruppe in Hoch- gebirgsseen aber geben nur Asper und Heuscher eine kurze Notiz. Sie melden eine nicht näher bestimmte Nemertine aus dem unteren Seewenalpsee und aus dem mittleren Murgsee, 1621 m und 1815m. Nach Heuschers nachträglicher mündlicher Mitteilung dürfte es sich wahrschemlich um Zmea lacustris Dupl., jenen weitverbreiteten Süss- wasserbewohner, handeln. S. Nematodes. Bütschli, Bastian und De Man stimmen darin überein, die frei lebenden Ne- matoden als ungemein resistenzfähige und daher zum grössten Teil auch kosmopolitisch verbreitete Tiere zu bezeichnen. In Bezug auf die Natur des bewohnten Wassers sind 2.09 die Würmer wenig wählerisch. Manche Art lebt ebensowohl in der feuchten Erde, wie im Meer und im Süsswasser. Schlamm und Sand, Steine und Wasserpflanzen, das Ge- wirr grüner Algenfäden bietet ihnen günstigen Untergrund. Reich bevölkern die Nema- toden das klare fliessende Wasser, aber auch der von faulenden Stoffen gefüllte Tümpel bietet ihnen geeignete Heimat. Gegen Bintrocknung und tiefe Temperaturen erweisen sie sich in hohem Grade resistent. Sie gehören in ausgedehntem Masse dem arktischen Norden an. Scourfield fand ihre Vertreter häufig in der Moosfauna von Spitzbergen, Richard ausserdem in den Tümpeln der Barents- und Bäreninsel. So eignen sich die Nematoden trefflich dazu, Gewässer der Hochgebirge in Be- sitz zu nehmen. Von diesbezüglichen alpinen Funden nenne ich die Angaben Heuschers und Imhofs, von denen der erstere Nematoden im Schlamm des Wildsees, 2436 m, fand, während letzterer Vertreter derselben Gruppe aus dem Sgrischus, 2640 m, ver- zeichnet. Auch Perty kennt hoch gelegene Fundorte von Nematoden aus den Berner- Alpen und vom Gotthard und Simplon. Fuhrmanns faunistische Studien am Südhang des St. Gotthard zeigen, dass in Hochalpenseen die Gattungen T'rilobus und Monhystera nicht nur die weiteste Verbreitung geniessen, sondern auch am höchsten emporsteigen. Trilobus bestimmte der genannte Zoologe noch aus dem See von Punta nera, 2456 m, Monhystera aus dem Lago di Cadlimo, 2513 m. Fuhrmanns Angaben gestatten folgende Zusammenstellung. Nematoden der Gotthardseen. Name Zahl der Höchster Fundort Fundorte 1. Monhystera spec. 7 Lago di Cadlimo, 2513 m. 2. Tripyla spec. 1 Ritom, 1829 m. 3. Trilobus gracilis Bütschli 1 Cadagno, 1921 m. 4. Trilobus spec. 4 Punta nera, 2456 m. 5. Dorylaimus stagnalis Di 1 Tom, 2023 m. 6. D. tenuicaudatus Bast. . 1 Siümpfe bei Piora, 2106 m. 7.2DPiSpec: { 0, Su. 1 Pizzo Columbe, 2375 m 8. Mononchus Bapıttate Bast. RE AFONEN 1 Pizzo Columbe, 2375 m. Damit mögen eigene Funde aus dem Gebiet des Grossen St. Bernhard verglichen werden. Nematoden aus den Seen des St. Bernhard. Name Zahl der Höchster Fundort Fundorte 1. Monhystera cerassa Bütsch. . . . . . 1 Unterer Lac de Cholaire, 2425 m. 2. Tripyla intermedia Bütschli i 3) Nördl. See im Jardin du Valais, 2610. 3. Trilobus pellueidus Bast. . . 2.2... 1 Unterer Lac de Fenetre, 2420 m. 4. Dorylaimus stagnalis Duj. 2 Südl.See im Jardin du Valais, 2610. 5. Mononchus spec. il Unterer Lac de Fenetre, 2420 m. Vilterser- und Wangsersee. 180} Pe Dorylaimus stagnalis Duj. fand Studer auch im Lac de Champex, Heuscher im Blanchard und Richard melden als gewöhnliche Bewohner der alpinen Gewässer Frankreichs mehrere Arten von Gordius, @. alpestris, G. aquaticus, @. rosai, G. trieus- pidatus, @. villoti, G. violaceus. Eingehender suchte ich die Nematodenfauna der Seen, Bäche und Quellen des Rhätikon festzustellen. niedergelegt. Die grosse Mehrzahl der Nematoden des Gotthard- und St. Bernhardgebiets kehrt auch im Rhätikon wieder. Name . Monhystera erassa Bütsch. . M. stagnalis Bast. . M. similis Bütschli . M. spec. (nahe filiformis) . Trilobus pellucidus Bast. . T. gracilis Bütschli . . Dorylaimus stagnalis Duj. . D.filiformis Bast. — poly- blastus Bast. . Dorylaimus leuckarti Bütschli „ D. spec... . Mononchus papillatus Bast. . M.truncatus Bast. . Plectus spec. . Mermis aquatilis Duj. . Gordius aquaticus Duj. Nematoden der Rhätikon-Gewässer. Fundorte Seen von Partnun und Garschina Lünersee, Seen von Partnun u. Tilisuna, Tümpel bei Partnun. Lünersee, Seen von Partnun u. Tilisuna Lünersee, Garschinasee. Partnunsee, Garschinasee, Weiher a. d. Kirchlispitzen, Tümpel a. Grubenpass. Lünersee, Seen von Partnun, Tilisuna, Garschina; Gafiensee; Tümpel b. Part- nun und am Grubenpass. Lünersee, Seen von Partnun, Tilisuna, Garschina. Lünersee, Seen von Partnun, Tilisuna ; Todtalpsee, Tümpel bei Partnun; Brun- nen, Bäche und Quellen. Tilisunasee, Bäche bei Partnun und an der Sulzfluh. Tümpel am Rellsthalsattel. Garschinasee. Lünersee, Seen von Partnun u. Tilisuna. . Tilisuna-, Partnun- und Garschinasee. Seen von Partnun, Tilisuna, Garschina; Lünersee. Brunnen und Bäche von Partnun. Die diesbezüglichen Resultate sind in der folgenden Tabelle Höchster Fundort. Garschinas.,2189. Tilisunasee, 2102. Tilisunasee, 2102. Garschinas.,2189. Tümpel am Gru- benpass, 2200. Tümpel am Gru- benpass, 2200. Garschinas.,2189. Todtalpsee, 2340. Tilisunasee, 2102. Tümpel am Rells- thalsattel 2100. Garschinas.,2189. Tilisunasee, 2102. Garschinas.,2189. Garschinas.,2189. Brunnen bei Part- nun, 1800 m. 12 ne Als synonym muss ich betrachten Dorylaimus filiformis Bast. und D. polyblastus Bast. Von ersterer Art beschreibt Bastian nur das Weibchen, von der zweiten kennt er nur das Männchen. In den Rhätikongewässern traf ich die beiden Formen immer gemischt an, so dass sie wohl als die zwei Geschlechter ein und derselben Art gedeutet werden müssen. Weitere Untersuchungen werden den Bestand der Nematoden-Fauna im Rhätikon zweifellos noch bedeutend erhöhen. Doch genügen die gesammelten Daten, um die reiche Vertretung der Tiergruppe in den Quellen, Bächen, Tümpeln und Seen des Rhätikon schon jetzt erkennen zu lassen. Die meisten Formen bewohnen ausschliesslich den Unter- grund der grösseren Seen und erreichen in denselben, wie Monhystera stagnalis, Dory- laimus filiformis und Mononchus trumcatus in Partnun und im Lünersee, bedeutendere Tiefen, 15-40 m. Andere, auch im Flachland weit verbreitete Formen, kommen, ausser in den Seen, auch im Schlamm der wärmeren Tümpel und Teiche vor; Dorylaimus fili- Jormis endlich stellt sich gleichzeitig in stehendem Wasser und in den Moospolstern der Bergbäche ein. Dort findet er seinen Gattungsgenossen D. leuckarti. Ich fand denselben Nematoden auch in Schmelzwassertümpeln auf der Passhöhe des St. Gotthard. Im Rhätikon steigen Nematoden bis an die höchstgelegenen Fundorte, ja bis zur obersten Grenze tierischen Lebens. So bewohnt Trilobus graeilis noch den Gafiensee, Dorylaimus ‚filiformis den Todtalpsee am Abhang der Scesaplana, der zoologisch beinahe als „todt‘ bezeichnet werden kann. Mermis aquatilis gehört den verschiedenen Tiefen der grösseren Rhätikonseen an. Aehnlich lebt sie, nach einer Mitteilung von Zacharias, in den Wasserbecken des Riesengebirgs. Im Genfersee fieng Bugnion den Nematoden von 2—80 m Tiefe. Dip- terenlarven, in denen die junge Mermis wahrscheinlich parasitiert, stehen in den Hoch- gebirgsseen bekanntlich in grosser Zahl zur Verfügung. Als Bewohner fliessenden, klaren, kalten Wassers sind die Gordius-Arten bekannt. Sie stellen, nach Villot, ihre Bewegungen bei 25—26° C. ein und sterben bei 30 bis 32°C. In den Bergbächen, Brunnen und Quellen des Rhätikon steigt am höchsten G@or- dius aquaticus Duj., eine Form, die Villot aus ganz Europa und aus Nordamerika kennt. Ich traf das Tier auch mitten im Winter — 27. Dezember 1891 — in einem Brunnen bei Partnun. Der Fund bestätigt Villots Angaben über winterliches Vorkommen von Gordiiden. Mit dem Nematodenbestand der Alpen mag derjenige der Hohen Tätra verglichen werden. Wir kennen denselben durch einige Angaben Wierzejskis, hauptsächlich aber durch die Arbeit von Dadays, dessen Notizen wir zu folgender Tabelle zusammen- stellen: Nematoden der Hohen Tätra. Name Zahl d. Fundorte Höchster Fundort m 1. Monhystera crassa Bütsch. 6 2019 2. M. similis Bast. 8 2019 3. M. mierophthalma de Man . 3 2019 4. M. paludicola de Man 1 1605 5. M. filiformis Bütschl . 2 2017 6. M. tatrica Daday 1 2019 7. M. pseudobulbosa Daday 2 2019 S. Tripyla papillata Bütsch. 1 1534 9. T. filicaudata Bast. u 1 2019 0Trlobusr sraecııse Bastı. 20 2m. 2 12 2019 11. T. pellucidus Bast. ; 1 1507 12. Cyatholaimus tenax de Man 1 1635 13. Ironus entzii Daday 7 1667 14. Teratocephalus palustris de An, 1 1606 15. T. crassidens de Man . 1 2006 16. Prismatolaimus dolichurus de Man 3 1606 17. Chromadora tatrica Daday . 1 1605 18. Ch. bioculata M. Sch. } 2 2019 19. Rhabdolaimus aquaticus de Man . 6 2019 20. Deontolaimus tatricus Daday 1 2006 21. Ethmolaimus tatricus Daday . . : 1 2006 22. Dorylaimus carteri de Man 1 1996 Auch in der Hohen Tätra, so lehrt die Zusammenstellung, steigen zahlreiche Nematoden bis in die höchstgelegenen Gebirgsseen. Eine Abnahme in der Artenvertre- tung lässt sich auch bei 2000 m in keiner Weise konstatieren. Von 22 Arten über- schreiten 14 die Höhenlinie von 1900 m. Manche der aufgezählten Nematoden (12 Arten) fand v. Daday je nur in einem See. Weit verbreitet dagegen sind Monhystera crassı, M. similis, Trilobus gracilis, Ironus entzii und Rhabdolaimus aquaticus. Mit Ausnahme von Ironus erreichen diese, zahlreiche Seen bewohnenden Formen auch die oberste Verbrei- tungsgrenze von 2019 m. Es erübrigt noch, eme Parallele zu ziehen zwischen der Nematodenfauna der Hochalpen und der Tatra. Beiden Gebirgen sind gemeinschaftlich folgende Arten: Tir- lobus gracilis, T. pellucidus, Monhystera cerassa und M. similis. Gerade diese vier Formen aber können, nach dem Zeugnis von Bastian, Bütschli, v. Daday und de Man, mit vollstem Recht zu den überall vorkommenden Kosmopoliten gerechnet werden. Sie ge- = Be niessen in den Hochgebirgen, wie die Ubiquisten anderer Tiergruppen, die weiteste horizontale und vertikale Ausdehnung. Ohne Zweifel wird es auch gelingen, den in allen Abschnitten der Alpen häufig vorkommenden Dorylaimus stagnalis für die Tatra nachzuweisen, ist der Wurm doch überall zu Hause. Moniez fand ihn, mit Mononchus papillatus, auch subterran. Auf den Azoren ist er gemein, ebenso nach v. Daday in Ceylon. Unter den von uns aufgezählten alpinen Nematoden nennt Bütschli als häufige Arten u. a. noch Dorylaimus leuckarti, Monhystera stagnalis, Mononchus truncatus und M. papillatus. Nicht ohne biologisches Interesse ist die Thatsache, dass diejenige Art von Gordius, welche am regelmässigsten und am höchsten in die Gebirge emporsteigt, @. aquaticus, sich, nach Villot, erst im Spätsommer und Herbst fortpflanzt. Seine weniger alpinen Gattungsgenossen dagegen vermehren sich im Mai bis Juli. Wie in andern Tiergruppen haben offenbar auch hier die Bedingungen des Hochgebirgs zu einer Verlegung der Fortpflanzungsthätigkeit geführt. 9. Rotatoria. Ueber das Vordringen der Rädertierchen in die Hochalpen und über ihre dortige vertikale und horizontale Verbreitung sollen zunächst die folgenden Tabellen aufklären. Das in ihnen verarbeitete Material entstammt den Aufzeichnungen von Asper, G. Burckhardt, Fuhrmann, Heuscher, Imhof, v. Dalla Torre, Lorenzi, Pitard, Perty, Senna, Studer, Ternetz, Weber und Zschokke. In Fragen der Systematik und Synonymie wurden zum grössten Teil die Vorschläge Webers angenommen. Besonders sei erwähnt, dass an die Stelle von Conochilus volvox Ehrbg. überall der Name (. unicornis Rouss. trat, da, nach Webers Angaben, die letztgenannte Art in der Schweiz verbreitet ist und fast regelmässig falsch als ©. volvox bestimmt wurde. Wahrscheinlich dürfte sich er- geben, dass das von drei hochalpinen Lokalitäten gemeldete Pedalion mirum Huds. (Lae Parchet, 1700 m, Val Campo, 2370 m, oberer See von Drönaz, 2630 m) der von Levan- der beschriebenen nordischen Form, P. fennicum, entspricht. Rotatorien in Gewässern der Alpen über 1450 m. Name Zahl der Höchster Fundort Fundorte m 1. Floscularia ormata Ehrbg. . . . 1 Lej Marsch 1810 2. F. proboseidea Ehrbe. . 1 Tümpel an Waldgrenze in Tirol ca. 1600 3 Mondlabisfepedsh illisdknunie. 1 Unterer Murgsee 1673 4. Tubicolaria najas Ehrbge. ? . . . 2 Grimsel, Gotthard ca. 2100 5. Stephanoceros eichhorni Ehrbg. 1 Todtensee-Grimsel 2144 6. Melicerta ringens Schrank. 1 Tirol 2000 43. Name . Oecistes erystallinus Ehrhg. . . Conochilus unicornis Rouss. . . Philodina roseola Ehrbhe. . . Ph. eitrina Ehrbg. . Ph. aculeata Ehrbg. . Ph. macrostyla Ehrbe. . . Ph. erythrophthalma Ehrbe. . Philodina spec. { . Rotifer vulgaris Be. . R. eitrinus Ehrbg. . R. macrurus Ehrbg. . Rotifer spec. : . Callidina elegans Ehrbg. . ©. cornuta Perty . C. bidens Gosse . C. parasitica Gigl. . Asplanchna priodonta Gosse . . Synchaeta pectinata Ehrbg. . . Polyarthra platyptera Ehrbg. . Triarthra longiseta Ehrbg. . Hydatina senta Ehrbge. . Rhinops vitrea Huds. . Notommata aurita Ehrbg. . N. lacinulata Ehrbg. 31. . N. foreipata Ehrbg. . . Notommata spec. . Copeus caudatus Collins . Proales decipiens Ehrbg. . ;. Furcularia micropus Gosse . Eosphaera digitata Ehrbg. . E. elongata Ehrbe. . . Diglena foreipata Ehrbg. . . D. catellina Ehrbg. . . Diglena spec. . : . Mastigocerca carinata Ehrbg. N. ansata Ehrbg. M. bicornis Ehrbg. — 3 Zahl der Fundorte RD Om m zo SH wß DO me sııoa pp mm oo 0 Höchster Fundort Tirol Lago Corrandoni Piano dei porci Gotthard Silsersee Unterer Seewenalpsee See beim Bernhardhospiz Lago Lisera Fibbia See beim Bernhardhospiz Gotthard Mittlerer Murgsee Unterer See von Orny Gotthardplateau Weiher an Kirchlispitzen Garschinasee Lago scuro Crocettasee See auf Band bei Cresta Lej Cavloccio Gotthard Tirol Garschinasee Gotthard Tilisunasee Engstlenalp See beim Bernhardhospiz Gafiensee Tirol Todtalpsee Tilisunasee Tilisunasee Unterer Murgsee Grimsel Lago Cadlimo Tirol Lünersee m 2000 2359 2200 2093 1796 1621 2445 2344 2550 2445 ca. 2000 1815 2686 ca. 2000 2100 2159 2453 2307 2580 1908 2093 1500 2189 ca. 2000 ca. 2102 1500 2445 2313 2000 2340 2102 2102 1673 1825 2513 1500 1943 on SO vr w X or DD loriker) > 1-1] > 0 D u a er et [e2) S vs am nı m © Name . Mastigocerca rattus Ehrbge. . 5. Mastigocerca spec. ’. Coelopus spec. . Rattulus lunaris Ehrbg. . R. sejunctipes Gosse . Rattulus spec. “R. tigris O0. F.M . Dinocharis poeillum Ehrbg. . . Stephanops muticus Ehrbg. . . Diaschiza semiaperta Gosse . . Salpina spinigera Ehrbg. . . 8. brevispina Ehrbg. . S. mutica Perty . 8. eustala Hudson s . Euchlanis dilatata Ehrbe. . E. macrura Ehrbg. . 30. E. triquetra Ehrbe. . . Euchlanis spec. 62. 3. Cathypna spec. . Monostyla lunaris Ehrbg. 5. Monostyla spec. E . Colurus bieuspidatus Ehrbg. N . C. uncinatus Ehrbg.. . C. deflexus Ehrbg. . Colurus spec. ! . Metopidia lepadella Ehrbg. . Metopidia spec. € . Squamella bractea Ehrbg. . Squamella spec. . Pterodina patina Ehrbg. . Brachionus pala Ehrbg. . Brachionus spec. : . Anuraea aculeata Ehrbge. . Cathypna luna Hhrbg. . A. cochlearis Gosse . A. testudo Ehrbe. A. serrulata Ehrbg. — 94 Zahl der Fundort ID Ar orP,#,DBRpypFrPAOGOTD QVw— DHD»PMDN vo er u Ce gern a SER SCHEN) Höchster Fundort Garschinasee Lej Sgrischus Pizzo Columbe Todtensee-Grimsel Partnunsee Passo dell’ uomo Gotthard Mittlerer Murgsee Am Faulhorn Todtalpsee Lac des Chalets Wangsersee Gotthard Lac de Champex Oberer See von Drönaz Todtensee-Grimsel Lünersee Lago Viola Garschinasee Piano dei porei Piano dei porei Lago Punta nera Unterer Seewensee Todtensee-Grimsel Tirol Piano dei porei Gotthard Lago Punta nera Siedelhorn Ritomsee Tirol Tirol Tümpel bei Partnun Oberer Splügensee Garschinasee Lünersee Garschinasee ca. ca. ca. m 2159 2640 23705 2144 1574 2302 2000 1815 2000 2340 1782 2200 2000 1460 2630 2144 1943 2163 2189 2200 2200 2456 1621 2144 2000 2200 2000 2456 2400 1829 2000 2000 1930 2270 2189 1943 2189 Name Zahl der Höchster Fundort Fundorte m 81. Notholca longispina Kellie. 50 Lej Sgrischus 2640 82. N. foliacea Ehrbg. 1 Tilisunasee 2102 83. Nestriatar OMEEME 1 Daubensee 2214 84. Ploesoma Iynceum Ehrbe. 1 Lej Marsch 18510 85. Pl. lenticulare Herrick. 1 Lac de Champex 1460 86. Pedalion mirum Huds. . 3 Oberer See von Drönaz 2630 87. Diastemma spec. . 1 Lago Tom 2023 Von den 87 Arten hochalpiner Rädertierchen steigen bis 1800 m 17 Species 2000 m 63 . 2200 m 30 F 2400 m 14 ! 2600 m b) E 2700 m 0 h Horizontale Verbreitung der Rotatorien in den Hochalpen. Name Clampex, Orny Berneralpen Gotihard Graubünden Ahätikon Tirol Bernlurd (olne Rhätikon) 1. Floseularia ornata Ehrbg. . u = Be 2. F. proboseidea Ehrbg. f 3. Tubicolaria najas Ehrbg. 44 + — — — 4. Stephanoceros eichhorni Ehrbg. . — == — 5. Melicerta ringens Schrk. Le as 6. Oeeistes erystallinus Ehrbg. - — 7. Conochilus unicornis Rouss. ! u 2 2 8. Philodina roseola Ehrbg. ! + H - -4- 9. P. citrina Ehrbe. . = 10. P. aculeata Ehrhg. ! - 4 11. P. erythrophthalma Ehrbg. + 12. Philodina spec. ; ! 13. Rotifer vulgaris Schrk. . 4 4 4 H 14. R. citrinus Ehrbge. + 4 ! 15. R. macrurus Ehrbe. . 4 16. Callidina elegans Ehrbg. + ! ! 17. ©. cornuta Perty ! = 18. C. bidens Gosse -} eo) BOs— DDP DR DB DB DB DR DR DR FH DS DO SI SD OT He wu Mo a wm @ © 00 re m oo u) Ne) 1 mic Fi Name . Callidina parasitica Gigl. . Asplanchna priodonta Gosse . Synchaeta pectinata Ehrbg. . Polyarthra platyptera Ehrbg. . Triarthra longiseta Ehrbe. . Hydatina senta Ehrbg. . . Rhinops vitrea Huds. . Notommata aurita Ehrbg. . . N. lacinulata Ehrbg. . N. ansata Ehrbg. . . N. foreipata Ehrbg. . Notommata spec. . . Copeus caudatus Collins 2. Proales decipiens Ehrbg. 3. Furcularia mieropus Gosse . Eosphaera digitata Ehrbg. 5. E. elongata Ehrbg. 36. . D. catellina Ehrbg. 38. D : . Mastigocerca Be Ehrbg. . M. bicornis Ehrhg. . M. rattus Ehrbg. . 42. . Coelopus spec. . Ir . Rattulus lunaris Ehrhg. 5. R. sejunetipes Gosse . . Rattulus spec. . R..tieris O. P. M. 8. Stephanops netten Ehrbg. . Diaschiza semiaperta Gosse . Salpina brevispina Ehrbg. Diglena forcipata Ehrbg. Diglena spec. Mastigocerca spec. 51. S. mutica Perty 52. S. eustala Huds. BernN: 53. Euchlanis dilatata Ehrbe. . 4. E. macrura Ehrbe. . E. triquetra Ehrbg. 56. Euchlanis spec. % — Champex, Orny Borneralpen Gotthard Graubünden Rhätikon Tirol Bernliard (ohne Rhätikon) e! 237 + shi n _— SE pen —- —_ —, =) EL meet ee — Sr = = =, er — +, ll um are ud = > a — = Ei HH a en nd — — fatzı P —+ _— —ı En Een en es ee! + =F 2, = u . — + — - 0m 0-00 4 — — —- me + er j = 17 = - 0 -.4.+4.+0.— r t t 7 t > 12 ! zu en a _ E= —— 1 — 4 ) f ae Ai ne | | i HB .— ae „ie — —_ l&# mr Name . Cathypna luna Ehrbge. . Cathypna spec. i . Monostyla lunaris Ehrbg. a . Monostyla spec. . Colurus uncinatus Ehrbe. 2. C. deflexus Ehrbg. . Colurus spec. f ä . Metopidia lepadella Ehrbg. . Metopidia spec. 5 . Squamella bractea Ehrbe. s . Squamella spec. E . Pterodina patina Ehrbg. . Brachionus pala Ehrbg. . Brachionus spec. . Anuraea aculeata Hhrbe. . A. cochlearis Gosse 13. . A. serrulata Ehrbg. . Notholea longispina Kellie. . N. foliacea Ehrbg. de 78. . Pl. lenticulare Herrick. . . Pedalion mirum Huds. . Distemma spec. A. testudo Ehrbg. N. striata O. F. M. Ploesoma Iynceum Ehrbg. . Summe 97 Champex, Orny Berneralpen Gotthard Graubünden Rhätikon Tirol Bernhard (ohne Rhatikon) N Ta a Due ir + 124 a ee ! L- JE = eh ae u je — - | nn + ze L I met L he en er e = —_ —- —- -- Bu + ze = + ıe >> we —_e 2 er = Ei = = an ai, - + ee er peter Ze — — L er »< Su weis = & all u en N dei >: 4 | ih 20 41 21 24 17 Aus allen 6 Regionen sind bekannt ou 4 z 3 2 1 Die sieben allgemein alpin verbreiteten Rotiferen heissen : Region 0 Species 5 a 3 ni Dane Bo. BL Species Philodina roseola Ehrbg., Polyarthra platyplera Ehrbg., Euchlanis dilatata Ehrbg., Rotifer vulgaris Schrk., Cathypna una Ehrbg., Anuraea cochlearis Gosse, Notholea longispina Kellie.; es sind Kosmopoliten 13 = ge im vollsten Sinne des Wortes. Die zusammengestellten Daten sprechen ohne weiteres für den sehr bedeutenden Reichtum hochalpiner Gewässer an Rädertierchen. Damit decken sich auch die allgemeineren Angaben mehrerer Autoren. Thomas z. B. fand nicht näher bestimmte Rotatorien in einem Tümpel bei Arosa, 2120 m, der durch Euglena sangwinea blutrot gefärbt war. Weber zieht den Rotiferen in den Alpen eine obere Verbreitungsgrenze von 2500-2700 m. Heuscher weist auf die Uebereinstimmung der Rotatorienfauna von Ebene und Gebirge und hält die letztere für ärmer. Die Tabellen lehren auch, dass im allgemeinen in der Ebene und im Gebirge hori- zontal weitverbreitete Rotatorien gleichzeitig in den Alpen am höchsten emporsteigen. Hieher wären besonders zu rechnen Conochilus unicornis, Philodina roseola, Rotifer vul- garis, R. eitrinus, Callidina elegans, Asplanchna priodonta, Polyarthra platyptera, Synchaeta pectinata, Notommata aurita, Copeus caudatus, Diaschiza semiaperta, Euchlanis dilatata, Squamella bractea, Anuraea aculeata, A. cochlearis und Notholea longispina. Perty nennt als besonders resistente und desshalb im Hochgebirge horizontal und vertikal weitverbreitete Rädertierchen Rotifer vulgaris, R. eitrinus, Ph. roseola, Diglena catellina, Rattulus lunaris, Euchlanis maerura, Cathypna lına, Squamella bractea, Colurus uneinatus, Stephanops muticus, Stephanoceros eichhorni und Diaschiza semiaperta. Eine uns speziell wichtige Thatsache aber war Perty noch unbekannt, dass pelagische Rotatorien in allerweitester horizontaler und vertikaler Verbreitung die aller- verschiedenartigsten Hochgebirgsseen beleben und so ihrem kosmopolitischen Charakter treu bleiben. In dieser Richtung kommen ganz besonders in Betracht Conochilus uni- cornis, Asplanchna priodonta, Polyartıra platyptera, Synchaeta pectinata, Anuraea aculeata, A. cochlearis, Notholca longispina und die halbpelagische Buchlanis dilatata. Selten dagegen sind im Hochgebirgssee sessile, röhrenbauende Rotatorien. Der Mangel an geeignetem pflanzlichem Substrat mag dabei entscheidend sein. Von Gebirgssee zu Gebirgssee schwankt der Reichtum an Individuen und Arten von Rotiferen in bedeutendem Masse, je nachdem sich die äusseren Bedingungen ver- schieden günstig gestalten. So kommt es, dass in höher gelegenen Wasserbecken unsere Tiergruppe oft eine reichere Vertretung findet, als in tiefer liegenden Gewässern. Die faunistische Verarmung mit steigender Höhenlage stellt sich auch für die Rotatorien nur sprungweise und in allgemeinsten Zügen ein. Für die von Fuhrmann untersuchten Hochseen des südlichen Gotthardgebiets stellen sich die diesbezüglichen Verhältnisse wie folgt. Die Rotatorien erweisen sich mit 26 Arten als die am besten vertretene Tiergruppe. Besonders weit verbreitet in den 18 Seen sind die pelagischen Formen Es ergiebt sich aus Fuhrmanns Notizen etwa nachstehende Tabelle: Reh See Höhenlage Zahl der m Rotatorienarten VS BatoEn ge nt an Vase Serge 1829 12 2. Sümpfe von Ritom . . ... . 1844 N) IRCAdaSN ON nk: pre 1921 7 A lhacogdiaälpev a. en 2018 4 HulkaepE-Nomas Zr. 2023 h) b2Sumptesvons Bloras 2106 2 7. Sümpfe von Piano dei porci . . 2200 5 Be 3202 Danedaes Ba er 2293 2 9. Lago Passo dell’ uomo . . . . 2302 4 10. Lago Pizzo dell’ uomo . . . . 2305 1 TieeIbaop TISerangee ur Pen ers 2344 2 12m WaPonPoneioneaneeria 2002 2353 0 TOsaNADO OOTrantonee eu. 2359 6 14. Lago Pizzo Columbe . . . . 2375 3 1921460, b1220R. Nenelimer 2 2450 1 16.. Lago seuron I asdoll sub. aaım. 2453 2 7 aeonbuntarnerar mr 2456 4 182 WaBosdı Gadimon men 2513 4 Noch sicherer stehen folgende, auf längere Beobachtungen sich stützende Zahlen. Rhätikon. Gewässer Höhenlage Zahl der m Rotatorienarten ir Mhesehbrunnen 2, 2 mr 1810 4 2% Partnünsesean. 0.2 ung: 1874 12 3. Tümpel am Partnunse . . . 1930 10 A Tünersess ee. 1943 ü 5. Weiher an den Kirchlispitzen . 2100 2 6. Weiher am Rellsthalsattel . . 2100 0 1. Ihlisunaseemum.: 2% Sa 2102 Üi 8. Garsehmasperr.. . 2. a 2189 {6} gruGrafiensee. z.. 2 ea 2313 1 0) Nodtalpseegrees zu 2340 3 Die Zahlen zeigen deutlich, dass von Algen erfüllte Hochseen an Rotatorien reicher sind, als vegetationsarme Becken. Zu den ersteren gehört der Tümpel bei Partnun und der Garschinasee, zu den letzteren der Gafiensee, Todtalpsee und der Weiher an den Kirchlispitzen. Die weite Fläche und die bedeutende Tiefe des Lünersees ruft der — 10 — reichen Entwicklung einer pelagischen Rotiferenbevölkerung; im austrocknenden Tümpel am Partnunersee dagegen gedeihen fast ausschliesslich litorale Formen. Am günstigsten stellt sich der Partnunsee, welcher das pelagische und litorale Element in sich vereinigt. Das eine findet passende Heimat im grösseren südlichen Seeabschnitt; das andere ent- wickelt sich reich in den Algenmassen des kleinen Sees. Die Rotatorienfauna anderer Hochgebirge zeigt mit derjenigen der Alpen die grösste Uebereinstimmung. De Guerne und Richard verdanken wir einige Angaben über die Rädertierchen hochgelegener Seen der Pyrenäen. Die genannten Autoren fanden Ende August und Anfang September Polyarthra platyptera Ehrbg. in vier Seen von 1500-2215 m Höhe. Asplanchna priodonta Gosse war in drei Becken von 1500— 2165 m zu Hause; Notholca longispina Kellie. belebte ebenfalls drei Seen von 1500—2215 m. Einen Vertreter des Genus Asplanchna, A. anglica Dalr., meldet auch Wierzejski aus elf Seen der Hohen Tätra bis zu 1889 m Höhe. Ausführlicher unterrichtet uns v. Daday über die Rotatorien des eben genannten Gebirges. Seine Daten fasse ich zu folgender Tabelle zusammen. Rotatorien der Hohen Tätra. Name Zahl der Höchster Fundort Fundorte m 1. Floseularia mutabilis Gose . . . . . 7 2019 2. Stephanoceros eichhorni Ehrhg. . . . . 1 1507 3. Conochilus volvox Ehrbge. (vielleicht C. unicornis Rouss.) 5 2019 4. Rotifer vulgaris Ehrbg. 7 1996 5. R. macrurus Ehrbe. . 2 1606 6b. (Rotifeor„sperint. Mass nr uns 7 2019 7. Asplanchna priodonta Gosse . 4 1597 8. A. brightwellii Gosse 6 2019 9. Synchaeta tremula Ehrbg. 1 1507 10. Polyarthra platyptera Ehrbg. il 2006 11. Notommata aurita Ehrbg. ji 1606 12. Proales decipiens Ehrbg. 1 1507 13. Mastigocerca rattus Ehrbg. 4 2017 14. Rattulus tigris Ehrbg. . 3 1635 15. Euchlanis dilatata Ehrbg. . 16 2019 16. E. deflexa Ehrbg. 1 2019 17. Cathypna luna Ehrbg. . 11 2019 18. Monostyla lunaris Ehrbhg. . 4 2019 — 101 — Name Zahl der Höchster Fundort Fundorte m 19. Colurus uneinatus Ehrbg. . . . ..... 13 2019 20. Brachionus urceolaris Ehrbg. . . . . 1 1996 21. Anuraea cochlearis Gosse . . . ..... 1 1606 22. Notholca longispina Kellice. . . . .v. 4 1597 Von den 22 Rotatorien der Hohen Tätra gehören 17 auch den Hochalpen an. Weitere Forschungen werden die faunistische Aehnlichkeit beider Gebirgszüge noch deut- licher hervortreten lassen. Die Tätra besitzt keine Rotiferengattung, welche nicht gleich- zeitig auch den Alpen zukommen würde. Auch für die Hohe Tätra gilt das Gesetz, dass die horizontal am weitesten ver- breiteten Rädertierchen, die Ubiquisten Rotifer vulgaris, Buchlanis dilatata, Cathypna luna, Colurus wuncinatus, die höchst gelegene Grenze erreichen. Nach oben lässt sich auch für die Rotatorien der Tätra keine regelmässige Abnahme konstatieren. 14 Arten überschreiten die Höhenquote von 1900 m. Spezieller gewinnen wir folgende Zahlen: Höhenlage des Sees Zahl der Rotatorien-Species m 1356 8 1404 ( 1507 11 1534 1597 1605 3 1606 1635 2 1667 8 1940 B) 1996 > 1996 6 2006 9 2017 4 2019 7 2019 4 Reichtum und Zusammensetzung der Rotatorienfauna hängt auch hier nicht direkt von der Höhenlage des bewohnten Wasserbeckens, sondern von der Gestaltung der äusseren Bedingungen ab. Es ist bereits darauf hingewiesen worden, dass die grosse Mehrzahl der im Hoch- gebirge lebenden Rotatorien eine ungemein weite Verhreitung besitzt. Auf Einzelheiten in dieser Richtung einzutreten ist unmöglich, doch mögen wenigstens einige Züge des Bildes entworfen werden. = me Von den etwa 80 Arten von Rädertierchen, die Bergendal als Wasserbewohner aus Grönland (zwischen dem 66. und 70.° nördl. Br.) kennt, kehren die meisten in den Hochalpen wieder. Auch die finnische Fauna, wie sie Levander und Stenroos zu- sammenstellen, umschliesst kaum andere Formen. Stenroos weist ausdrücklich darauf hin, dass das Auftreten der Rotatorien im finnischen Nurmijärvi-See vielfach an die Entwicklung der Pflanzenwelt gebunden sei. Dem hohen Norden, Lofoten, Halbinsel Kola, Bäreninsel, Barentsinsel, Spitzbergen, Grönland und Island, gehören dieselben pelagischen Rotatorien an, wie den Hochgebirgs- seen. Richard, J. de Guerne und Levander erbeuteten dort hauptsächlich Notholea longispina, Anuraea aculeata, A. cochlearis, Asplanchna priodonta, Triarthra longiseta, Poly- artlıra platyptera, Conochilus volvo. Spitzbergens Rotatorienfauna fand weitere Bearbeiter in Scourfield und beson- ders in Bryce. Die genannten Autoren beschäftigten sich mit den das Moos bewohnenden Roti- feren, von denen sie nicht weniger als 26 Arten konstatierten. Dieser gegen Eintrock- nung und Kälte so resistenten Fauna gehören 13 Vertreter der Gattung Callidina an, unter ihnen €. alpium, welche schon Ehrenberg aus Moos von Spitzbergen und gleich- zeitig der Hochalpen kannte. Aber auch andere Alpenbewohner, wie Philodina erytroph- thalma, Proales decipiens und Metopidia lepadella sammelten Scourfield und Bryce im hohen Norden. Es mag hier daran erinnert werden, dass sowohl Ehrenberg als Perty in sehr bedeutender Erhebung der Hochalpen neben anderen tierischen Organismen zahlreiche Rotatorien in eingetrocknetem Zustand fanden, die sich nach langer Zeit durch An- ° feuchtung wieder teilweise zum aktiven Leben zurückrufen liessen. Ehrenberg nennt vom Grossglokner, von der Zugspitze, aus den Berneralpen und der Monte Rosa-Gruppe hauptsächlich Vertreter der Gattung Callidina. Perty zog aus Rasen der Fibbia, des Siedelhorns und des Stokhorns, neben Nematoden, Infusorien und Rhizopoden, Rotifer vulgaris, Callidina elegans und Philodina roseola. Der klimatischen Parallele zwischen den Hochalpen und Spitzbergen entspricht somit auch eine faunistische. Leben viele der Hochgebirgs-Rotatorien im hohen Norden, so gehört die grosse Mehrzahl derselben nicht minder der tropischen und subtropischen Zone an. Darüber nur einige besonders auffällige Angaben. Syrien (nach Barrois) unter anderen: Cathypna hına, Polyarthra platyptera, Euchlanis dilatata, Anuraea aculeata, A. coch- learis, Mastigocerca bieornis, Dinocharis poeillum. Ost-Afrika (nach Collin) u. a.: Conochilus volvox, Philodina roseola, Asplanchna spec., Cathypna spec., Anuraea aculeata in der var. valga Ehrbg., die auch von Berlin, aus dem finnischen Busen und aus Syrien bekannt ist. — 18 — Azoren (nach Barrois, de Guerne, Richard) u.a.: Pedalion mirum, Philodina roseola, Asplanchna imhofi, Anuraea aculeata, Triarthra longiseta, Monostyla lunaris. Canaren (nach Richard): Anuraea aculeala, Polyarthra platyptera, Pedalion mirum. Geylon (nach v. Daday): Gesammelt wurden fast ausschliesslich die gewöhnlichsten, kosmopolitischen Formen. Die meisten gehören auch Europa an; von 46 Arten leben 42 auch ausserhalb Ceylons. v. Daday nennt u. a. kotifer vulgaris, Synchaeta peclinala, Mastigocerca rattus, Buchlanis dilatata, Cathypna luna, Salpina brevispina, Polyarthra platyptera, Anuraea ete. etc. Aus der Gegend von Yokohama kennen Richard und Moniez Notholca longispina. Tonkin (Richard): Triarthra longiseta, Anwraea aculeata, Brachionus pala u.a. Neu-Guinea, unter anderen: Euchlanis dilatata, Salpina brevispina, Cathypna luma, Anuraea aculeata. Dass Nordamerika die Rotiferenfauna Europas besitzt, ist durch eine Reihe von Autoren, unter welchen wir aus neuerer Zeit H.B. Ward und Hempel nennen, fest- gestellt worden. Es erübrigt endlich noch darauf hinzuweisen, dass auch die Rotatorienvertretung der Mittelgebirge — Riesengebirge, Jura, Schwarzwald, Saleve, Auvergne — von der- jenigen der Hochgebirge in keinem wesentlichen Punkt abweicht. Darüber belehren uns die Arbeiten von Imhof, Richard, de Guerne, Pugnat, Zacharias und vielen an- dern. Natürlich wechselt die Zusammensetzung der Rotiferenfauna auch in den Mittel- gebirgen von See zu See, was Richard für die Auvergne ausdrücklich betont. Ueberall spielt die weitverbreitete Notholca longispina eine grosse Rolle. An Hand der äusserst zahlreichen Publikationen, besonders der jüngsten Zeit, auf die gleichmässige Verbreitung. der von uns als Hochgebirgsbewohner genannten Rota- torien durch ganz Europa einzutreten, liegt kein Anlass vor. Es sei nur bemerkt, dass sich das Vorkommen mancher der uns beschäftigenden Formen auf das fliessende Wasser — nach Zimmers und eigenen Erfahrungen — und auf unterirdische Gewässer (Moniez, Vejdövsky) erstreckt. Manche der im Gebige hoch emporsteigenden Rädertierchen sind übrigens an andere pflanzliche oder tierische Organismen gebunden und dadurch in ihrer Ausbreitung beschränkt. So lebt, nach Giglioli, Hudson, Gosse und Plate, Callidina parasitica ausschliesslich, aber mit der grössten Regelmässigkeit, auf den thorakalen ‘und abdomi- nalen Gliedmassen von G@ammarus. Philodina roseola fand v. Daday noch in Quellen von 32°C. Um endlich den kosmopolitischen Charakter mancher Rotatorien recht deutlich hervortreten zu lassen, darf nicht übersehen werden, dass viele von ihnen sowohl das reine Süsswasser des — 14 — Alpensees, als brakische Sümpfe und eigentliches Meerwasser bewohnen. Sie sind in bemerkenswertem Grade eurhyalin. Aus dem bottnischen Meerbusen zählt Plate folgende Rotiferen auf, welche uns auch in Gewässern der Hochgebirge entgegengetreten sind: Anuraea aculeata, A. coch- learis, Polyarthra platyptera, Triarthra longiseta, Cathypna luna und Monostyla lunaris. Ungefähr dieselben Formen hatte Imhof schon früher in der Ostsee erbeutet. Er kennt ausserdem aus jenem Gebiet Vertreter der Genera Euchlanıs, Brachionus und Asplanchna, sowie Synchaeta pectinata und Notholca longispina. Letztere Art kennt auch Zacharias aus dem Hafen von Stockholm. Auch Levander fiel die gleichzeitige Gegenwart mancher Rotatorien in der Ostsee und im reinen Süsswasser auf. Aehnliche Beobachtungen machte jüngst Lemmermann am schwachsalzigen Waterneverstorfer Binnensee. Bekannt ist auch das Vorkommen von Pedalion mirum in Salzseen. Zusammenfassende Uebersichten veröffentlichten Imhof und v. Daday. Von 40 eurhyalinen Formen, die der erstgenannte Autor aufzählt, kennt er 14 auch aus hoch- gelegenen Wasserbecken der Alpen. Später fügt er in einer neuen Liste denselben noch Notholea scapha G&osse (— N. striata OÖ. F.M.) aus dem Daubensee bei. Seither sind von den 40 Arten Imhofs weitere vier in Hochalpenseen entdeckt worden. Noch eingehender beschäftigt sich mit dem Gegenstand v. Daday. Er stellt die Angaben der früheren Autoren und seine eigenen Beobachtungen zusammen und gelangt dazu, 32 Rotatorien aufzuzählen, die aus dem Meer und aus dem Süsswasser bekannt sind. Dazu kommen noch vier weitere Arten, die dem Meer, dem Süsswasser und con- tinentalen Salzwässern gleichzeitig angehören. Unter diesen durch v. Daday vereinigten 36 Species zähle ich nicht weniger als 19 in Hochalpengewässer emporsteigende Ro- tatorien. Der Salzgehalt der Gewässer übt auf die Verteilung der Rotatorien keinen ent- scheidenden Einfluss aus. Aus allen angeführten Daten geht zur Genüge hervor, dass die Hochgebirgs- gewässer spezielle Rädertierformen nicht beherbergen. Ihre Rotatorienbevölkerung besitzt einen durchaus kosmopolitischen Anstrich. Die gleichmässige Verbreitung der Rotiferen in horizontaler und vertikaler Rich- tung mag eine mehrfache Erklärung finden. Sie wird begünstigt durch die bei den meisten Rädertierchen in höchstem Grade ausgeprägten eurhyalinen und eurythermen Eigenschaften. Die Widerstandsfähigkeit gegen sehr verschiedenen Salzgehalt des bewohnten Wassers wurde soeben erörtert. Auch die Gegenwart von Rotatorien unter extremen Temperaturverhältnissen fand im Abschnitt über die Winterfauna bereits Besprechung. Dem dort Gesagten sei noch bei- gefügt, dass Weber die Gattungen Callidina und Rotifer mitten im Winter auf Leber- moosen lebend antraf. Lauterborn beobachtete bei zahlreichen, pelagischen Formen unter dicker Eisdecke lebhafte, parthenogenetische Eibildung. Die Arbeiten von Ehren- berg, Perty, Imhof u.a. enthalten zahlreiche Angaben über das Auftreten von Roti- feren unter dem winterlichen Eise. Auch Hempel gelangt für die Rotatorien Nord- amerikas zum Schluss, dass ein und dieselbe Form unter sehr verschiedenen extremen Bedingungen ihr Leben fristen kann und in ihrer Verbreitung von Klima und Temperatur nur in geringem Grad abhängt. Der genannte Autor fieng unter dicker Eiskruste acht, zum Teil Eier tragende Rotiferen-Species. Das kosmopolitische Auftreten vieler Rotiferen, und damit auch ihre weite Ver- breitung in Hochgebirgen, wird mächtig gefördert durch die Fähigkeit, Dauerstadien zu bilden. Die Wasserbewohner erzeugen Dauereier, die Moos- und Erd-Rotatorien er- tragen vollständige und oft lange dauernde Eintrocknung. Zu den letzteren gehören vor allem die Callidina-Arten. Plate berichtet, dass (©. symbiotica in eingetrocknetem Zustand Temperaturdifferenzen von — 20 bis + 70°C. auszuhalten vermöge. Austrock- nungsfähigkeit schreibt Weber auch den so ungemein weitverbreiteten Formen Rotifer vulgaris Schrank und Philodina roseola Ehrbg. zu. Beide gehören bekamntlich zu den gewöhnlichsten Rädertierchen der Hochgebirge. Ph. roseola fand auch Zacharias in kleinsten, eintrocknenden Wasseransammlungen. Widerstandskraft gegen äussere Einflüsse, sowie die Fähigkeit, Dauerstadien zu bilden, garantieren der Gruppe der Rotatorien somit reiche Vertretung im Hochgebirge. Ueber die Periodizität der Rotatorien in hochalpinen Gewässern stehen uns nur sehr wenige zuverlässige Notizen zu Gebot. Es fällt deshalb ungemein schwer, zu ent- scheiden, ob der Lebenscyklus der einzelnen Spezies durch die Bedingungen des Hoch- gebirgs wesentlich beeinflusst wird. Nach Arbeiten zahlreicher Autoren, ergänzt durch eigene Beobachtungen, mag für pelagische Rotiferen etwa folgendes zusammengestellt werden. Polyarthra platyptera Ehrbe. Das Tier beteiligt sich Ende Juli und Anfangs August in hervorragendem Masse an der Zusammensetzung des Plankton hochgelegener Seen (Seen der Grauen Hörner, Hochgebirgsseen in Graubünden bis zu 2500 m, Seen des südlichen Gotthardmassivs). Den Lac de Chavonnes, 1696 m, erfüllt es massenhaft am 7. August; den Lac de Champex, 1460 m, belebt Polyarthra ebenfalls im August. In den tieferliegenden Toggenburgerseen (1100—1300 m) trat Polyarthra schon am 9. Juli 1887 in ungeheurer Zahl auf; am 16. September fehlte sie dort fast voll- kommen; der Spanneggsee, 1458 m, war von der Rotifere am 16. Juli 1886 erfüllt, während das Tier im Mai dort fehlte und am 27. September nur vereinzelt auftrat. Am letztgenannten Datum war der Organismus im oberen Arosasee, 1740 m, noch häufig. Die Beobachtungen über das Auftreten von Polyarthra platyptera im Hoch- gebirge decken sich mit den Angaben von Apstein und Zacharias über das Ver- halten desselben Organismus in norddeutschen Seen. Dort lebt Polyarthra während des ganzen Jahrs; im Februar und März wird sie sehr selten; im April bis August erreicht 14 — 106 — sie das Maximum der Vertretung. Heuscher meldet aus dem Sempachersee P. platy- ptera als ziemlich zahlreich am 2. September, als vereinzelt am 23. September und als fehlend am 3. Dezember. Aus den oben angeführten Daten von alpinen Lokalitäten scheint sich zu er- geben, dass mit gesteigerter Höhenlage des Wohnorts und längerer Winterdauer die Zeit kräftigen Aufblühens von P. platyptera entsprechend nach dem Spätsommer und Frühherbst verlegt wird. Synchaeta pectinata Ehrbg. fand sich im Thalalpsee, 1100 m, nur im Frühjahr, in hochgelegenen Wasserbecken des Engadins dagegen häufig Mitte August. Nach Apstein scheint Synchaeta in Norddeutschland zu perennieren und hauptsächlich im Frühjahr eine herrschende Stellung zu gewinnen. Auch für dieses Rädertierchen dürfte eine Verschiebung der Haupt-Entwicklungszeit unter hochalpinen Bedingungen gelten. Triarihra longiseta Ehrbg. Das Tier wurde Ende August in mehreren hochgelegenen Seen des Kantons Graubünden beobachtet. Apstein verfolgte die Rotifere in der Ebene fast das ganze Jahr; zahlreich wurde sie in der Regel in den Monaten Juni bis November. Asplanchna priodonta Gosse. Seen des Südabhangs des St. Gotthard bis zu mehr als 2500 m Höhe beherbergten das Tier Ende Juli. Im Lago Ritom trat es aber auch am 6. Oktober 1887 massenhaft auf. Ausserdem kennen wir Asplanchna aus dem ÖOberengadin von Ende August, aus dem Lac de Chavonnes vom 7. August 1896 und aus dem Seealpsee, 1142 m, in unge- heurer Individuenzahl vom 24. Juli 1885. Auch für tieferliegende Wasserbecken lauten die Zeiten des Auftretens von Asplanchna sehr verschieden. Weber berichtet von Funden im Juli und August; Lauterborn fand die Rotatorie in den Altwässern des Rheins fast stets häufig, und Apstein fiel ihr unregelmässiges Erscheinen auf. Zacharias endlich verfolgte das Tier vom Juni bis November mit Maximalvertretung im Juli und August. Conochilus unicornis Rouss, Von dieser mit ©. volvox Ehrbg. nahe verwandten und oft verwechselten Rota- torie liegen alpine Funde nur aus den letzten Tagen des Juli und aus dem Monat August vor. In ungeheurer Menge belebte sie am 26. August den Lej Cavloccio und ungefähr zu derselben Zeit, ebenso massenhaft, den Lac de Tanney. Der erstere liegt bei 1908, der letztere bei 1400 m. Apstein glaubt, dass für Conochilus volvox festumschriebene Periodizitätsgesetze nicht existieren. Doch soll die Art Ende Frühjahr und Anfang Sommer die günstigsten Entwicklungsbedingungen finden. Zacharias wies ihre Gegenwart so ziemlich für das ganze Jahr nach; das Maximum erreichte sie Mitte Juni. Anuraea cochlearis Gosse tritt im Juli und August in den Hochgebirgseen — Rhätikon, Graue Hörner, Lac de Chavonnes, Lae de Champex — auf. — 17 — Zacharias verzeichnet die Rotatorie in den Gewässern von Plön für das ganze Jahr, mit einem Vertretungsmaximum im Juli. Aehnlich spricht sich Apstein aus, und auch Heuschers Angaben über den Sempachersee lassen auf dasselbe Verhalten schliessen. Im Plattensee soll die Rotatorie, nach v. Daday vom Juli an die bis zu jener Zeit von A. aculeata geführte Herrschaft übernehmen. Auch Lauterborn fand A. cochlearis an den verschiedensten Lokalitäten während der ganzen Jahresdauer und verfolgte gleichzeitig ihre ebenso weitgehende als regelmässig eintretende Variation im Lauf der Jahreszeiten und in verschiedenen Wohngewässern. Anuraea aculeata Ehrbg. Im Plankton scheint A. aculeata erst im Herbst an Zahl bedeutend hervorzutreten. Sie fehlte im Mai und Juli im Spanneggsee, um Ende September in demselben Becken massenhaft aufzutreten. Im Ritomsee war sie Ende Juli selten, im höhergelegenen Becken von Cadagno fehlte sie zu derselben Zeit ganz, um am 6. Oktober häufig zu sein. Weitere Daten häufigen Auftretens von 4A. aculeata sind: Oberster Murgsee, 1825 m, 26. September, Lac de Chavonnes, 1696 m, 7. August, See am Weissenstein, 2030 m, 21. September. Aus dem Oberen Arosasee, 1740 m, verzeichne ich das Tier vom 9. November. In den Seen der norddeutschen Ebene scheint A. aculeata eine Sommerform zu sein. Apstein vermisste sie im Plöner- und Dobersdorfersee vom November bis März und beobachtete ihr stärkstes Aufblühen in den Monaten Mai bis Juli. Damit decken sich ungefähr die Angaben von Zacharias. In den Hochgebirgsseen würde sich also die Blütezeit der Art beträchtlich gegen den Herbst verschieben. Doch mag erwähnt werden, dass Lauterborn die Rotatorie auch im Winter sehr häufig in verschiedenen Gewässern der Rheinebene antraf. Notholea longispina Kellie. Ueber dieses in den Hochalpen so ungemein verbreitete Rädertierchen liegen von zahlreichsten Fundstellen Beobachtungen vor, die seine Gegenwart von Mitte Juli bis Mitte Oktober in Seen von 1800 bis 2600 m Höhenlage ausser Zweifel stellen. Be- sonders zahlreich scheint das Tier im August und September zu sein. Für den Oberen Arosasee, 1740 m, ist N. longispina bis zum 30. November und vom 2. Juni an zu ver- zeichnen. Die Vermutung liegt nahe, dass die Rotifere den Alpenwinter aktiv unter dem Eis überdauere. Das würde den Beobachtungen Lauterborns entsprechen, nach welchen N. longispina in den von ihm untersuchten Gewässern im Winter an Häufigkeit zunimmt. Auch Hempel beobachtete während des Monats Dezember in Nordamerika eine Zunahme der Individuenzahl von Notholea und Anuraea. Heuscher sah im Sem- pachersee N. longispina noch im Dezember häufig. Dagegen wäre nach Apsteins An- gaben, die sich auf den Plönersee beziehen, das Tier hauptsächlich vom Juli bis No- vember, mit Blütezeit im Juli bis August, vertreten. Zacharias kommt zu ähnlichen Schlüssen. — 108 — Die vorliegenden Notizen führen zu keinem klaren Bild über die Periodizität und die eyklische Fortpflanzung der Rotatorien in hochalpinen Seen. Hier harrt eine breite Lücke ihrer Ausfüllung durch umfassendere Beobachtungen. Höchstens liegt in dem bereits Gewonnenen die schwache Andeutung, dass manche Rotatorien im Gebirge die Epoche ihrer höchsten Blüte weit gegen den Herbst verschieben. (Polyarthra platyptera, Synchaeta pectinata, Anuraea aculeata). Für derartige Studien bilden die durch Lauterborn und Wesenberg-Lund veröffentlichten Resultate über die cyklische Fortpflanzung der Rotatorien in verschie- denen Gewässern der Ebene eine sehr brauchbare Basis. Der erstgenannte Autor unter- scheidet zwischen eurythermen, perennierenden Rädertierchen und stenothermen Sommer- formen, die sich hauptsächlich in der warmen Jahreszeit entfalten, im Winterplankton aber ganz fehlen. In der ersten Gruppe begegnen wir einer sehr grossen Zahl von Rotatorien, die im Hochgebirge stark hervortreten. Hieher sind zu zählen: Conochilus volvox, Asplanchna priodonta, A. brightwellii, Synchaeta pectinata, Polyarthra platyptera, Anuraea cochlearis, A. aculeat« mit ihren Varietäten, Notholca longispina, N. siriata u. a. m. Die zweite Gruppe der Sommerformen schickt wenig oder keine Vertreter hinauf in die Hochalpen. Für die perennierenden Rotatorien gilt das Gesetz dieyklischer oder poly- cyklischer Entwicklung. Männchen und Dauereier treten zwei oder mehrere Male im Lauf eines Jahres auf. Dieselben Formen bewohnen in der Ebene gleichzeitig vorzugs- weise kleinere Tümpel und Teiche. Sie nehmen lebhaften Anteil an der Zusammen- setzung der Tierwelt hochgelegener Wasserbehälter. Ob der regelmässige Rhythmus der Periodizität für Ebene und Gebirge dieselbe Gültigkeit besitzt, kann wegen mangeln- der Beobachtungen in Hochseen nicht entschieden werden. Uebrigens gehen in diesem Punkt die Angaben von Lauterborn und Wesenberg-Lund auch für die tief ge- legenen Gewässer noch mehrfach weit auseinander. Auch über die Bildung lokaler und temporaler Varietäten von Rotatorien im Hochgebirge giebt uns der heutige Stand unserer Kenntnisse keinen Aufschluss. Während der Drucklegung dieser Abhandlung veröffentlichten Amberg, G. Burck- hardt und Fuhrmann ihre wichtigen Beobachtungen am Plankton des Katzensees, Vierwaldstättersees und Neuenburgersees. Einige ihrer Resultate über Rotatorien mögen hier noch eingeschoben werden; sie zeigen für die verschiedenen Wasserbecken der ebenen Schweiz nicht unerhebliche Abweichungen im Gang der Periodizität. Polyarthra platyptera perenniert im Neuenburgersee, um im Juni das Maximum zu erreichen. Im Katzensee tritt die Maximalvertretung im September ein; im Vierwald- stättersee im Juli bis August. Dort verschwindet das Tier vielleicht ganz im Dezember bis Januar. Synchaeta pectinata. Katzensee nur Dezember bis Mai. Neuenburgersee Maximum im August, fehlt November und Dezember. Triarthra longiseta. Perenniert in Neuenburg, ist im Katzensee Herbst- und — 109 — Frühjahrsform. Im Vierwaldstättersee liegt das Maximum im Januar oder Februar, das Minimum im Oktober. Asplanchna priodonta. Dauert im Vierwaldstättersee aus, fehlt dagegen in Neuen- burg vom August bis Oktober und findet sich im Katzensee nur im Winter. Maximum in Neuenburg im Mai, im Vierwaldstättersee im Januar bis Februar; Minimum eben- daselbst September bis Oktober. Conochilus unicornis. Perenniert in Neuenburg mit einem Oktobermaximum. Im Katzensee Frübjahrsform. Anuraea cochlearis. Dauert in allen drei Seen aus. Maximum in Neuenburg Juli bis August, Katzensee Frühjahr, Vierwaldstättersee August bis September; Minimum im letztgenannten Becken Januar bis Mitte Juni. Anuraea aculeata erscheint im Katzensee im Frühjahr, fehlt im Herbst. Notholca longispina. Ueberall perennierend. In Neuenburg häufig Juni bis Juli. Maximum im Vierwaldstättersee Mitte August, Minimum März bis April. Wie zahlreiche andere Tiere zeichnen sich auch manche Rotiferen der Hochalpen- seen durch lebhaft rote, wahrscheinlich durch Carotine bedingte Färbung aus. Dies fiel Perty an Rotifer vulgaris und Callidina elegans des St. Gotthards, Imhof an Pedalion des Sees im Val Campo auf, 10. Chaetonotinae. Trotzdem die Chaetonotinen bis heute wenig Beachtung fanden, darf ihre Gegen- wart in hochgelegenen Gebirgsseen doch als sichergestellt gelten. Studer sammelte Ichthydium larus Müll. im Detritus des Lac de Champex, 1460 m, Perty an der Handeck. Dasselbe Tier gehört zu den gewöhnlichen Erscheinungen im Sand der Rhätikonseen von Partnun, Tilisuna und Garschina (1874—2189 m). Es steigt, nach v. Daday, in der Hohen Tätra bis zu 2006 m, Kohlbachersee, und bewohnt gleichzeitig den hohen Norden und 32.5°C. heisse Quellen Ungarns. Ichthydium masimum Ehrbg. verzeichnet Imhof aus dem St. Moritzer- und Silvaplanersee. 11. Oligochaetae. Es fällt nicht leicht, sich ein Bild über Vertretung und Verbreitung der Oligo- chaeten in Hochgebirgsseen zu entwerfen, da die Borstenwürmer von der faunistischen Untersuchung in der Regel nicht, oder nur ungenügend berücksichtigt wurden. Immerhin genügen die vorhandenen Notizen, um auch die limicolen Oligochaeten als horizontal und vertikal weit verbreitete Gebirgsbewohner zu erkennen. Die Gattung Lumbriculus meldet Asper aus der Tiefe der Gotthardseen, 2114 m, und der Becken des Oberengadins, Fuhrmann vom Piano dei porci, 2200 m. Nais fand = wi’ — Heuscher auf den Wasserpflanzen des Wangsersees; Blanchard und Richard be- merkten ihre Vertreter in den französischen Alpen bis zu 2075 m Höhe; noch höher, bis zu 2500 m, beobachteten dieselben Zoologen orangegelbe Oligochaeten. Eine durch rote Oeltropfen gekennzeichnete Aölosoma-Art meldet Studer aus dem Lac de Champex, 1460 m. Imhof erbeutete C'haetogaster diaphanus Gruith. im St. Moritzersee, 1771 m. Meine Rhätikonfänge enthielten folgende Oligochaeten: 1. Lumbriculus variegatus O. F. M. In allen Seen; Lünersee bis zur grössten Tiefe. Warme Tümpel ebenfalls. Bewohnt ausserdem Quellen und Bäche und den kalten Geröllsee im Gafienthal, 2313 m. Tubifex rivulorum Lam. Alle Seen und Tümpel. Lünersee sublitoral bis zur grössten Tiefe. 3. Embolocephalus velutinus Gr. In den Seen litoral. Steigt auch in die Tiefen. Bevorzugt die kalten Becken. 4. Phreoryctes gordioides Hartm. Weit verbreitet, aber immer nur vereinzelt. Seen von Partnun, Tilisuna, Gafien. Im Lünersee bis SO m Tiefe. Kalte Quellen am Cavelljoch, an der Sulzfluh, Weiher an den Kirchlispitzen. 5. Bythonomus lemani Gr. Nur in den grösseren Seen. Litoral. 6. Nais elinguwis OÖ. F.M. Pflanzenreicher Tümpel bei Partnun, 1930 m. 7. Psammoryctes barbatus Vejd. Garschinasee, 2189 m. Das St. Bernhardgebiet lieferte in je drei Seen: Tubifex rivulorum Lam. und Lumbrieulus variegatus OÖ. F.M. Die Verbreitung der beiden Formen muss dort eine bescheidene genannt werden, da 16 Seen untersucht wurden. Die erste Art erreicht eine Höhe von 2500 m, die zweite steigt bis zu 2610 m. Im Gotthardgebiet konstatierte Fuhrmann 7. rivwlorum bis zu 2375 m. Einen höchst erfreulichen Fortschritt unserer Kenntnisse über die Verbreitung der Oligochaeten in der Schweiz bedeuten die Arbeiten Bretschers. Die neueste, eben er- schienene Publikation dieses Autors enthält Mitteilungen über die Limicolenfauna der Hochalpen. Sie beweist, dass hoch gelegene Seen an Oligochaeten viel reicher sind, als bisher angenommen wurde. Bretscher untersuchte gewissenhaft den Melchsee, 1830 m, und ein kleineres, in dessen Nähe gelegenes Wasserbeeken, das Melchseeli, das sich an Oligochaeten beson- ders reich erwies. Ausgiebige Durchwärmung des Wassers und gute Entwicklung der Flora scheinen dem Gedeihen der Borstenwürmer Vorschub zu leisten. Mit dem Wechsel N) ul. der äusseren Bedingungen wechselt auch die Oligochaetenfauna von Ort zu Ort. So beherbergte der Geröllsee auf der Thalalp, 1100 m, keine Oligochaeten, während ein Sumpf der Mürtschenalp, 1650 m, an ihnen äusserst reich war. Bretschers allgemeine Angaben kann ich nach eigener Erfahrung ohne weiteres bestätigen. Im Rhätikon lieferten die Charawiesen des Tilisunasees den Haupttummel- platz für Oligochaeten. [, } &) 10. Als Bewohner der Hochalpen verzeichnet Bretscher: Lumbriculus variegatus O. F.M. Mürtschenalp, Melchseeli, Tannenalp, 2000 m. L. spec. Melchsee, Melchseeli, 1800 m. Tubifex rivulorum Lam. Mürtschenalp, Melchsee, Melchseeli, 1500 m. Limnodrilus spec. Melchseeli, 1800 m. Embolocephalus plicatus Rand. Blausee, Melchsee, Melchseeli, 1800 m. Aulodrilus limnobius Bretsch. Mürtschenalp, 1650 m. Nais elinguis OÖ. F. M. Tümpel ob Melchsee, 2000 m. Pachydrilus lobatus Bretsch. Uferschlamm des Melchseeli, 1800 m. P. angustatus Bretsch., ibidem. Fridericia alpina Bretsch., ibidem. Zum Vergleich mag dienen, dass Bretscher im unteren Teil des Zürichsees 30 Arten Oligochaeten feststellte. Verbreitung und Vertretung der spezifisch sichergestellten Oligochaeten von Hochalpenseen drückt die folgende Tabelle aus: -OoOPrDH SI ot [ee] Name Höchster Fundort . Lumbrieulus variegatus O.F.M. . . Jardin du Valais 2610 m. . Tubifex rivulorum Lam. . . . . . Mittlerer See am Col de Fenetre, 2500 m. . Embolocephalus plicatus Rand. . . . Melchseeli, 1300 m. rbtevelutinass@nag Srlotliaer al sense: Tümpel am Grubenpass, 2200 m. . Phreoryctes gordioides Hartm. . . . Gafiensee, 2313 m. . Bythonomus lemani Gr. . ...... Lünersee, 1943 m. . Chaetogaster diaphanus Gruith . . . St. Moritzersee, 1771 m. = Naıs elimeuisz 0. ER. SMS le Tümpel ob Melchsee, 2000 m. Name Höchster Fundort 9. Aulodrilus limnobius Br. . . . ... Mürtschenalp, 1650 m. 10 Bachydrılus lopatus@Brag a Te Melchseeli, 1800 m. INT PR. angustatus Brgpeen ea Melchseeli, 1500 m. 12 HriderieisralpmarBıy „ne 2 ae Melchseeli, 1800 m. 13. Psammoryctes barbatus Vejd. . . . Garschinasee, 2189 m. Alle Notizen bestätigen auch für die Oligochaeten das Gesetz, welches für die übrigen Tiergruppen gelten wird, dass die in der Ebene am weitesten verbreiteten Ge- schöpfe im Gebirge die grösste horizontale und vertikale Verbreitung geniessen. Solche Ubiquisten sind Zumbrieulus variegatus, Psammoryetes barbatus, Tubifex rivulorum und, in pflanzenreichen Gewässern, Nais elinguis. Viel seltener dagegen ist Phreoryctes gordioides Hartm. Als dem Rhätikon nächst- gelegene Fundorte des Wurmes nenne ich, nach Chaparede, die Rhone bei Genf, nach Bretscher, einen Wassergraben bei Zürich. Bythonomus lemani Gr. bevorzugt, gemäss den Angaben von Forel und Du- plessis, in den grossen subalpinen Seen die Tiefe, ohne indessen am Ufer ganz zu fehlen. Piguet fand ihn sogar ausschliesslich in bedeutenden Tiefen des Genfersees. Ein typischer Tiefseebewohner der Ebene ist Embolocephalus velutinus Gr. Sein Genus- genosse E. plicatus Rand. lebt in den Gewässern der Tiefe, wie der Oberfläche. C’haeto- gaster diaphanus Gruith scheint ein verbreiteter See- und Flussbewohner zu sein. Zur Vergleichung mit der hochalpinen Oligochaetenfauna des Wassers mögen die Angaben v. Dadays und Wierzejskis über die Borstenwürmer der Hohen Tatra heran- gezogen werden. Sie lauten wie folgt: L. Nas josnaez VeJd- gen. se 1095 m 2. Tubifex spec... . . . . . ‚1645-1906,m 3. Phreoryctes gordioides Hartm. . . 1652 m 4. Stylodrilus gabretae Vejd. . . . 1796 m 5. Nais barbata Dud. . . I: 2006 m Im kaukasischen Goktschai fand Brandt Naidinen. Auf hochalpinen Einfluss scheint die dunkle Färbung der meisten limicolen Oligo- chaeten zurückzuführen zu sein. Tubifex und Lumbriceulus tragen im Rhätikon- und St. Bernhardgebiet ein dunkleres Colorit, als ihre Artgenossen der Ebene. Aehnliches be- richtet R. Zoja über Borstenwürmer eines kleinen Sees am Monte Rosa. Auf den Gletschern Alaskas fand Emery einen schwarzen Enchytraeiden. Auch die Rotfärbung des Aölosoma vom Lac dem Champex ist vielleicht auf Rechnung alpiner Beeinflussung zu setzen. Unter allen Umständen kehrt lebhaft rote Farbe mit grosser Regelmässigkeit bei zahlreichen Bewohnern von Hochgebirgsgewässern — Hydren, Cope- poden u.s. w. — wieder. Auch die von Blanchard und Richard bei 2500 m ge- sammelten Oligochaeten waren bunt, orangegelb gefärbt. Biologisch interessant aber ist vor allem die Thatsache, dass der ganz gewöhnliche Tiefenbewohner der grossen subalpinen Wasserbecken, Eimbolocephalus velutinus Gr., in Hochgebirgsseen ebenso regelmässig litoral auftritt. Seine Wohnorte im Rhätikon wurden genannt. Forel und Duplessis kennen ihn nur aus der Tiefe, nicht vom Ufer der von ihnen untersuchten Seen der Ebene. Ganz ähnlich führen Bretscher und Randolph Harriet Zmbolocephalus als häufigen Tiefenbewohner des Zürichsees an, während er auch dort das Ufer meidet. Dies bestätigte jüngst für den Genfersee Piguet. Der Wurm fehlt dort am Ufer ganz; er ist selten bei 25 m Tiefe, wird dagegen sehr häufig bei Tiefen von 90-120 m. In Partnun, Tilisuna, Garschina dagegen kann der Wurm unter den Steinen und im Sand des Litorals aufgelesen werden. Aehnlich, wenn auch nicht ganz so auffallend, verhält es sich mit Dythonomus lemani. Er belebt in zahlreichen Individuen die Tiefen der subalpinen Seen und erscheint nur selten an ihrem Ufer, während er im Rhätikon besonders der litoralen Zone angehört. Der weitere Verlauf der Darstellung wird zeigen, dass auch andere Tiefenbewohner der Ebene — Pisidien, Hydrachniden — in den Hochalpen litoral vorkommen, so dass das Auftreten von Tiefseeoligochaeten am Ufer von Gebirgsseen nur einen Teil einer grösseren biologischen Erscheinung darstellt. Für dieses Verhalten soll eine allgemeine Erklärung gesucht werden, sobald die einzelnen Fälle desselben aufgezählt sein werden. 12. Hirudinei. Folgende Notizen über das Vorkommen von Blutegeln in hochgelegenen Seen der Alpen stehen mir zu Gebote. Name Fundorte 1. Glossiphonia staenalis L. Lac de Öhampex, 1460 m. — G. bioculata Sav. Lae du Grand Charvia, 2500 m. Sümpfe von Piano dei porci (Gotthard), 2200 m. Garschinasee, 2189 m. Tümpel bei Partnun, 1930 m. Schottensee, 2342 m. Schwarzsee, 2381 m. 2. Glossiphonia sexoculata Bergm. Garschinasee, 2189 m. 3. Nephelis spec... „0... Silsersee, 1796 m. Silvaplanersee, 1794 m. (od Surlej, 1890 m. Ueber das Vorkommen von Egeln in anderen Hochgebirgen fliessen die Nachrichten spärlich. Wierzejski erbeutete im Tätragebiet Nephelis vulgaris Moq. Tand. noch bei 1131 m, (lespine complanata Sav. führt er ohne Höhenangabe des Fundorts an. In den 15 =. us Koppenteichen des Riesengebirgs fand Zacharias keine Hirudineen. Der armenische Goktschai (Kaukasus) beherbergt, nach A. Brandt, Aulastoma, Nephelis und Clepsine. Besonders erwähnt wird die hübsche ©. leuckarti Fil. Diesem Verzeichnis fügt Blan- chard nach Exemplaren aus dem Turiner Museum Haemopis sanguwisuga Bergm. und Glossiphonia tessellata ©. F. M. bei. Auch von hochgelegenen Seen der Rocky Mountains erfahren wir durch Forbes, dass sie, neben Nephelis und Aulastoma, mehrere Vertreter der Gattung Glossiphonia beherbergen. Für die Hochalpenseen ergibt sich im allgemeinen Armut an Hirudineen. Nur @. stagnalis tritt häufiger auf; doch liegen auch die alpinen Fundorte dieser Art weit zerstreut auseinander. Im Rhätikon bewohnt das Tier nur ein warmes Tümpel und, in grösster Häufigkeit, den seichten, sich leicht erwärmenden Garschinasee. An ähnlicher Stelle kehrt @. stagnalis am St. Gotthard wieder. Doch meidet sie in anderen Gebieten auch tiefere und kältere Seen nicht (Graue Hörner, französische Alpen). Die Species ge- hört zu den weitverbreiteten Formen; sie bevölkert ganz Europa und reicht im Norden mindestens bis zu 69--70°n. Br. Barrois kennt sie auch aus Syrien. Eine alpine Kolonie besitzt die verwandte Art Glossiphonia sexoculata Bergm. im Garschinasee. Sie lebt sehr zahlreich in Gesellschaft von @. stagnalis unter den Steinen nahe dem Seeausfluss. Auch diese Art verbreitet sich über ganz Europa; sie geht durch ganz Russland bis nach Ostsibirien und erreicht, nach Blanchards Bestimmung, in Norwegen Tromsö. Für die Hirudineen, und speziell für die Glossiphonien, darf passiver Transport von Ort zu Ort durch ziehende Wasservögel als bewiesen gelten. Blanchard, J. de Guerne, Collin und Weltner besprechen die Verbreitung der in sehr weitem Bezirk sporadisch auftretenden @. tessellata O0. F. M. und erklären das eigentümliche Auftreten des Egels an weit auseinanderliegenden Lokalitäten durch die Zufälligkeiten passiven Transports. @. tessellata wurde in der That im Schnabel, in der Rachenhöhle und am Gefieder von Schwimmvögeln (Mareca penelope L., Querquedula erecca L., Oygnus atratus Lath., Haliaetus albieilla L.) aufgelesen. Glossiphonia sexoculata fand Garbini ebenfalls im Gefieder von Wasservögeln. Das weit zerstreute Vorkommen von @. stagnalis und @. sexoculata in Hoch- gebirgsseen findet seine natürlichste Erklärung durch den zufälligen Import durch Vogel- flug. In Garschina und Partnun sah ich wiederholt ziehende Wildenten rasten, so dass sich der passiven Einfuhr resistenter, niederer Tiere ein Weg öffnet. An günstigen Lokalitäten, wo die nötige Nahrung an Mollusken und Würmern zur Verfügung steht, werden importierte Glossiphonien sich vermehren, wie in Garschina und im Tümpel von Partnun, während der benachbarte Partnunersee den Egeln nicht günstige Existenz- bedingungen bietet. — 115 — Zu längerem Transport ausserhalb des Wassers eignen sich die Hirudineen vor- züglich. Sie halten, nach Moquin-Tandon, längere Zeit im Trocknen aus. @Glossiphonia tessellata trotzt, nach de Guerne, extremen Temperaturen. Bunges Experimente end- lich erbringen den Beweis, dass @. stagnalis sechs Tage bei völligem Sauerstoffentzug leben kann. Diese Resistenzkraft gegen äussere Bedingungen wird zufällig eingeschleppten Egeln die Einbürgerung. im Hochalpensee ermöglichen. Die Fortpflanzungszeit von Glossiphonia stagnalis und @. sexoeulata fällt im Rhäti- kon nach mehrjährigen Beobachtungen in die letzten Tage des Mönats Juli und auf den Anfang August. Vom 25. Juli bis zum 6. August fand ich in der Regel in Partnun und Garschina zahlreiche Individuen beider Glossiphonia-Arten, welche die Eier oder die ganz junge Brut überdeckten. Das bedeutet gegenüber den Verhältnissen des Flachlandes eine wesentliche Ver- spätung der Eiablage. Bei Basel laichen die beiden uns beschäftigenden Arten schon in der zweiten Hälfte des April. Auch Moquin-Tandon berichtet, dass ihre Laichzeit in die Monate April und Mai falle. Die Glossiphonien schliessen sich also zahlreichen anderen hoch- alpinen Wasserbewohnern in Bezug auf ausgiebige Verlegung der Reproduktionsperiode an. 13. Bryozoa. Von Bryozoen kommen drei Arten als Bewohner von Hochgebirgsseen in Betracht. Fredericella sultana Gerv. Plumatella repens Linne. Oristatella mucedo Cuv. Unter ihnen geniesst wieder die erstgenannte Form die weiteste Verbreitung in den Alpen. Asper, Heuscher und Imhof führen an verschiedenen Stellen als ihre höchst gelegenen Fundorte an: den obersten Murgsee, 1825 m, und die grossen Enga- diner Wasserbecken, in denen Fredericella in ganzen Rasen von S—10 cm Höhe besonders üppig gedeiht und auch unter der winterlichen Eisdecke massenhaft ausharrt. Im Lej Cavloccio, 1908 m, fehlt die Bryozoe ebenfalls nicht. Es ist übrigens bezeichnend, dass auch dieser Gast von hoch gelegenen Wasser- becken sich im Flachland horizontal und vertikal über eine ungemein weite Aera ver- breitet und litoral, wie in der Tiefe, gemein ist. Forel und Duplessis zählen Fredericella zu den gewöhnlichsten Bewohnern der grossen Tiefen subalpiner Seen, Wesenberg-Lund kennt sie aus Dänemark, Vangel aus Ungarn und besonders aus dem Plattensee, Ward aus dem Lake Michigan, Barrois aus Syrien und Stenroos aus dem finnischen Nurmijärvi. Auch in Australien kommt die Gattung vor. — 16 — Noch weit mehr Kosmopolit als Fredericella ist die Gattung Plumatelle. Ueber ihr ungemein weit verbreitetes Vorkommen stelle ich nach Meissner, Garbini, Richard, Barrois, Stenroos, Scott and Duthie, Wesenberg und anderen folgende Fundorts- angaben zusammen: Syrien, die Canaren und Azoren, drei grosse Seen Deutschostafrikas, den Nil, zwei westafrikanische Ströme, Shanghai, Tonkin und in Europa Janina, Schott- land, die Shetlandsinseln, Dänemark, den Nurmijärvisee, den Gardasee. Plumatella fehlt auch nicht in Australien. Ihre weitverbreitetste Art, die gemeinste Bryozoenform des süssen Wassers, Pl. repens L., wagt sich auch da und dort ins Hochgebirge. So meldet sie Richard aus zwei hoch gelegenen Seen des Kaukasus. Fänge aus dem oberen Arosa- see lieferten mir das Tier oder seine Statoblasten vom November bis zum Juli. Während der übrigen Monate wurde das 1740 m hoch gelegene Wasserbecken nicht untersucht. Als höchst gelegenen Fundort der Bryozoe kann ich den Rhätikonsee von Tilisuna, 2102 m, nennen. Dort überziehen die flechtenartigen, weitverzweigten Kolonien des Tieres in reicher Entwicklung die Ufersteine. Vereinzelt tritt Plumatella repens mit anderen sessilen, oder wenig beweglichen Uferbewohnern auch in der sublitoralen, den Wasser- schwankungen entrückten Zone des Lünersees auf, 1943 m. Oristatella mucedo endlich traf Fuhrmann am Südhang der Gotthardgruppe im Lago Ritom, Cadagno und Taneda. Letzterer liegt in einer Höhe von 2293 m. Aspers Bryozoenkolonien aus dem Ritom dürften wohl derselben Art angehören. Als weitern alpinen Fundort füge ich den Aroser Obersee bei, 1740 m. Oristatella mucedo ist ebenfalls Kosmopolit. Wir kennen sie u. a. aus dem Lake Michigan, von den Shetlandsinseln, aus Schottland, aus Dänemark (Wesenberg-Lund), Preussen (Braem), Würtemberg (Lampert), Ungarn (Vängel) und aus dem Lac de Joux, einem an Moostierchen reichen Hochsee des schweizerischen Juras. Endlich fand Barrois das Tier im See Tiberias. In die stehenden Gewässer der Hochalpen steigen somit drei kosmopolitische Bryozoen, ohne dass indessen ihre alpine Horizontal- und Vertikalverbreitung eine beträchtliche würde. Die diesbezüglichen Verhältnisse gestalten sich wie folgt. Name Zahl d. Fundorte Höchster Fundort Fredericella sultana Gerv. 5 Lej Cavloccio, 1908 m. Plumatella repens L. . . 3 Tilisunasee, 2102 m. Cristatella mucedo Cuv. . 4 Lago Taneda, 2293 m. So streift in den Alpen (©. mucedo gerade noch die subnivale Grenze. In Galizien sah Wajgiel zwei Bryozoen-Arten über 1100 m steigen. ; Ueber den Lebenscyklus von Plumatella repens in den Rhätikonseen stehen mir folgende Notizen zur Verfügung. 2 hl — a. Tilisunasee, 2102 m. Datum W'temp. Zustand der Bryozoe or 20. August 1889 11,25 Starke, flechtenartig weit verzweigte Kolonien bedecken die Steine. Statoblastenbildung in vollstem Gang. Nicht nur in den Stöckchen, auch im Seeschlamm zahlreiche Statoblasten. 24. Juli bis 1. Aug. 18390 10—14 Sehr häufig, doch Kolonien nur in den allerjüngsten Stadien. Am 1. August Kolonien schon etwas umfangreicher. 2.--10. August 1891 9,5—14 Am 2. August ganz junge Kolonien. 10. August frisch gebildete Statoblasten. 4. Oktober 1891 9 Abgestorbene Kolonien, sehr viel Statoblasten. 6. August 1892 10 Kräftige Kolonien, in lebhafter Statoblastenbldg. 29. August 1893 12 Massenhaft in allen Stadien. Viel Statoblasten. b. Lünersee, 1943 m. Datum W'temp. Zustand der Bryozoe OrsE 6.— 10. August 1890 10—12 _ Einzelne grössere Kolonien. 20.—27. Juli 1891. 8,5—11,3 Nur einige alte, abgestorbene Kolonien. 5.—6. Oktober 1891 8,5—9 Keine Kolonien. 23.—28. Juli 1892 6,95—7,5 Ganz junge Kolonien. Der. obere Arosasee, 1740 m, lieferte Statoblasten von Plumatella repens vom November bis Ende Juli. Der Entwicklungsgang von Plumatella im Hochsee von Tilisuna scheint von Jahr zu Jahr nach Gunst oder Ungunst der meteorologischen Verhältnisse etwelche Schwankungen zu erleiden. Doch tritt lebhaftere Kolonienbildung erst Ende Juli und in der ersten Hälfte August ein. Bald setzt die Ausbildung von Statoblasten in den jungen Kolonien lebhaft ein. Sie erreicht ihr Maximum Ende August; gleichzeitig sind auch die Kolonien zu üppigster Entfaltung gediehen. Dieser Zustand dürfte sich noch in den September. erstrecken. Anfangs Oktober aber waren die Kolonien zerfallen; in ihren Trümmern hafteten zahlreichste Statoblasten. Aus den wenigen am Lünersee gesammelten Notizen sprechen ähnliche Verhält- nisse. Der Lebenscyklus der Bryozoen spielt sich im Hochgebirge offenbar in einer kurzen Spanne Zeit ab. Spät keimen die Statoblasten; die Kolonie erreicht rasch ihre höchste Entfaltung und bildet früh wieder die zu langem, latentem Leben verurteilten Dauerkeime. Für Plumatella vepens mag die Dauer aktiven Wachstums im Alpensee S—10 Wochen betragen. Ueber das Verhalten von P. repens und P. fungosa in der Ebene giebt Braem — 118 — an, dass diese beiden Formen am frühesten, schon im Juni, zu ihrer eigentlichen Blüte gelangen. Ende Juli nimmt ihr Gedeihen ab: doch halten sie sich nun gleichmässig bis im Herbst, um zuweilen im Spätsommer noch einmal kräftiger aufzublühen. Damit deckt sich die Beobachtung Wesenberg-Lunds, der in Dänemark P. repens schon im Mai keimen sah. So dürfte die Dauer aktiven Lebens unserer Bryozoe in der Ebene auf mindestens 20—22 Wochen angeschlagen werden. Die hochalpinen Bedingungen verkürzen die Dauer der Kolonienbildung von P. repens und verschieben gleichzeitig die Periode üppig- sten Gedeihens vom Anfang auf den Schluss des Sommers. Aehnliches will Wesen- berg über den Einfluss nordischer, meteorologischer Verhältnisse auf den Lebenscyklus von Süsswasserbryozoen beobachtet haben. Arten, die in Deutschland nach Kraepelin während der Monate ‚Juni und Juli in höchster Blüte stehen, erreichen in Dänemark ihre vollste Entwicklung erst im August und September. Auffallend bleibt die Angabe Imhofs, dass Fredericella sultana unter dem winter- lichen Eis des Klönthaler- und Seelisbergersees, sowie der Öberengadinerseen reichlich weiterwuchere, während dieselbe Spezies in Dänemark und Deutschland nach Wesen- berg-Lund und Braem im Mai keimt, im Juli und August prächtige Guirlanden bildet und im Oktober endlich zerfällt. Die Imhof’sche Beobachtung würde sich eher mit Wesenbergs Notiz über Plumatella fungosa Pallas decken, die unter winterlichen Be- dingungen in ganzen Kolonien ausdauern soll. Uebrigens bemerkt auch Lampert, dass Bryozoen in tiefen Gewässern, wie dem Bodensee, den Winter überdauern können. Auch über den Cyklus von Oristatella mucedo unterrichten uns Wesenberg und Braem übereinstimmend. Im Juni und Juli erst keimen die Statoblasten; August und Sep- tember lassen die Kolonien in reichstem Masse entfalten; der Oktober bringt all- mählichen Zerfall. Die späte Keimung bestimmt Oristatella ohne weiteres zur hoch- alpinen Form und erlaubt ihr, den Verwandten vorauseilend, sehr hochgelegene und spät sich öffnende Wasserbecken zu bevölkern. Im Arosasee waren ihre Statoblasten vom November bis Ende Juni häufig. Fuhrmann fand die Kolonien der Bryozoe in drei Seen der Gotthardgruppe (1829-2293 m) Ende August bei Wassertemperaturen von 14—16°C. Unter allen Umständen dürfte kaum eine Tiergruppe geeigneter sein, Hoch- gebirgsseen von mittlerer Höhenlage und einigermassen ausgiebiger Sommerwärme zu bewohnen, als gerade die Bryozoen. An solchen Lokalitäten bieten sich für das Ge- deihen von Moostierchen geradezu ideale Bedingungen. Die Statoblasten leisten, nach zahlreichen Beobachtungen von Nordmann, Kräpelin, G. O. Sars, Braem, Wesen- berg-Lund u. a., gegen Eintrocknung und Einfrieren erfolgreichsten Widerstand. Die Dauer ihres latenten Lebens kann sich über Jahre erstrecken. Der Alpensee aber för- dert die Keimfähigkeit der Statoblasten in jeder Richtung. Braems schöne Unter- suchungen führen zum Schluss, dass die Dauerkeime einfrieren müssen, um ihrer wei- hi — teren Entwicklung entgegenzugehen. Anhaltender Frost oder völliger Luftabschluss erst macht die Statoblasten keimungsfähig. Dazu muss eine längere Zeit völliger Ruhe kommen. Nirgends werden diese zur heifung der Statoblasten nötigen Erfordernisse sich günstiger gestalten, als gerade im Alpensee. Wesenberg allerdings betrachtet das Einfrieren nicht als absolut notwendige Vorbedingung zur Weiterentwicklung der Dauerkeime. Der keimungsfähig gewordene Statoblast kann jahrelang ausharren, bis endlich günstige Temperaturbedingungen die Entstehung der Kolonie hervorrufen. Auch über diesen Punkt verdanken wir wieder Braem Aufschluss. Wenn die Wasserwärme über 9—10°C. steigt, lösen sich die schlummernden Kräfte, und die Keimung des Statoblasten beginnt. Bei 32--35 ° ©. liegt die Grenze, welche eine wei- tere Entwicklung der Dauerkeime abschneidet. Je mehr die Temperatur diesem Maxi- mum sich nähert, desto raschere Fortschritte macht die Keimung. 9° und 30° be- zeichnen somit etwa den thermischen Spielraum, in welchem Bryozoenkolonien aus Statoblasten entstehen können. Es ist uns nun wohlbekannt, dass in vielen Alpenseen die Sommertemperatur während längerer Zeit 9°C. mehr oder weniger beträchtlich übersteigt. So finden die Bryozoenstöcke nicht nur Zeit sich zu entfalten, sondern auch Gelegenheit Statoblasten zu erzeugen, die nach der Winterruhe wieder keimen werden. Braem stellte seine Beobachtungen vorzüglich an Oristatella an; doch gelten dieselben Verhältnisse auch für Plumatella, wenn auch die letztgenannte Gattung für ihre Statoblasten der Winterruhe nicht so absolut bedarf wie die erstgenannte. Wesenberg-Lund beobachtete ebenfalls, dass die Keimung von Cristatella maucedo innerhalb der Temperaturgrenzen von 9—30 °C. eintritt. Die in der vorausgehenden Tabelle zusammengestellten Notizen über die Ent- wicklung von Plumatella repens in den Rhätikonseen zeigen, dass auch dort die Stato- blasten erst keimen, nachdem die Eisdecke sich seit Wochen gelöst hat und die Wasser- masse sich über die Temperatur von 9°C. hebt. Da dieses Ereignis im Hochalpensee spät eintritt, wird auch die Blüteperiode von P. repens verschoben und die ganze aktive Wachstumszeit der Bryozoe verkürzt. Ob im Hochgebirge die geschlechtliche Fortpflanzung der Bryozoen ganz oder teilweise aufgehoben sei, und die Vermehrung einzig durch Statoblastenbildung vor sich gehe, konnte ich mit genügender Sicherheit nicht feststellen. Immerhin gelang es mir niemals, in Tilisuna oder am Lünersee Geschlechtsprodukte in den Plumatella-Stöcken zu entdecken. Die alpinen Bryozoen bilden vielleicht eine interessante Parallele zu den nordischen, bei welchen die ungeschlechtliche Fortpflanzung, nach Kräpelin, Wesen- berg und anderen Beobachtern, die geschlechtliche Vermehrung allmählich verdrängt und endlich ganz ersetzt. Schon in Dänemark sehen sich Fredericella, Lophopus und Plumatella fruticosa ausschliesslich auf Statoblastenerzeugung angewiesen. 2. = 14. Ostracoda. Widerstandsfähigkeit gegen ungünstige und extreme äussere Bedingungen befähigt auch die Ostracoden im Gebirge hoch gelegene Wohnorte zu erreichen. Brandt fand Vertreter unserer Gruppe in den Alpenseen des Kaukasus, dem Tschaldyr-göl und Gok- tschai; Imhof verzeichnet Cypriden an der Bernina noch im Lej Sgrischus, 2640 m, Asper und Heuscher im unteren Murgsee, 1673 m, während Fuhrmann unbestimmte Arten der Genera Uypris und Cypridopsis am Südhang des St. Gotthards bis zu 2456 und 2023 m fischte. Kaufmann betonte jüngst, dass die Öypriden in der Schweiz an mehreren Orten die Höhe von 2000 m übersteigen. Ueber horizontale und vertikale Verbreitung der mit genügender Sicherheit be- stimmten Östracoden in den Hochalpen mag die folgende Tabelle aufklären. Vorkommen von Ostracoden in Alpenseen von über 1500 m Höhenlage. Name Zahl d. Höchster Fundort Fundorte m 1. Candona candida OÖ.F.M. . 11 Unterer See von Grand Lay 2560 2. Cypria ophthalmica Jurine . 10 See auf St. Bernhard 2445 3. Cypria exsculpta Fisch. . . 1 Tümpel am Grubenpass 2200 4. Oyelocypris laevis OÖ.F.M. . 6 See auf St. Bernhard 2445 5. Oypridopsis vidua O. F.M. . 3 Lünersee 1943 6. C. villosa Jurine : 0... 1 Mieschbrunnen 1810 7. CO. smaragdina Vävra. . . . 2 Unterer See am Col de Fenetre 2420 S. Paracypridopsis zscholkei Kaufm. 4 Bäche am Plasseckenpass 2345 9. Oypris fuscata Jurne . . . 4 Garschinasee 2189 10. (€. ineongruens Ramdohr 1 Tümpel am Lac du Lautaret 2075 11. ©. virens Jurine ih. 1 Simplon ca. 2000 12. COytheridea lacustris G. 0. Sars 1 St. Moritzersee 1771 Die Tabelle bestätigt für die Ostracoden das allgemeine Gesetz, dass die im Ge- birge am weitesten verbreiteten Formen gleichzeitig am höchsten emporsteigen. Die- selben Arten werden wir bald als Ubiquisten erkennen. In den Alpen geniesst besonders weite Verbreitung Candona candida, nach Hart- wig und Kaufmann übrigens ein Kollektivbegriff, der mehrere Arten umschliesst. Nur ©. candida Vävra wäre genügend charakterisiert. Wir kennen das Tier vom St. Gotthard, von der Bernina, vom Stilfserjoch, aus den grösseren Bergseen des St. Bernhardgebiets und aus den Seen, Brunnen und Bächen des Rhätikon. Noch häufiger tritt im letztgenannten Gebirgszug Cypria ophthalmica als Bestand- teil der alpinen Fauna auf. Sie fehlt im keinem der sehr verschiedene Bedingungen bie- ie a = tenden Gewässer des Rhätikon. Im Lünersee fieng ich das Tier in ganz jungen und in alten Exemplaren unter dem winterlichen Eis. Dort steigt €. ophthalmica, begleitet von Candona candida und Cyelocypris laevis, bis zu 100 m Tiefe hinab. Quellen, Brunnen und nicht allzusehr bewegte Bäche bevorzugen im Rhätikon- gebiet Cyclocypris laevis, Oypridopsis vidua und €. villosa, während Oypris fuscata mehr die Seen bewohnt und Cypria exsculpta nur im warmen Tümpel am Grubenpass zu Hause war. An ähnlicher Lokalität fanden Blanchard und Richard Cypris incongruens im Alpengebiet von Briancon. Oypridopsis smaragdina kennen wir aus einem grösseren See der St. Bernhard- gruppe und, nach Lorenzi, aus den Bergsseen Friauls. Ein reiner Bachbewohner ist die neue Form Paracypridopsis zschokkei. Sie lebt im Mieschbrunnen, sowie in den Sturzbächen der Sulzfluh, des Partnunsees und des Plassecken- pass. Als Mitglied der typischen Fauna der Gebirgsbäche dokumentiert sich das Tier durch den gänzlichen Mangel der Schwimmborsten an der zweiten Antenne, ein Merkmal, dessen systematischer Wert genügt, um P. zscholikei von den verwandten Formen Cypridopsis villosa Jurine und C. newtoni Brady and Robertson abzutrennen. Herr A. Kaufmann, der den Krebs in verdankenswerter Weise untersuchte, hält die Schaffung einer neuen Gattung für durchaus gerechtfertigt. Die Schalenform von P. zschokkei nähert sich der- jenigen von (. newtoni, die Gliedmassen dagegen bringen das Tier (C. villos« sehr nahe. Wie viele andere typische Bachbewohner hat auch P. zschokkei die Schwimmfähig- keit ganz eingebüsst. Besonders günstige Verhältnisse für Ostracoden bietet der kalte Mieschbrunnen bei Partnun. Von acht im Rhätikon lebenden Arten beherbergt diese an Wassermoosen reiche Quelle fünf. In den Karpathen gestaltet sich das Bild der Ostracodenvertretung ähnlich, wie im Alpengebiet. Als der Gebirgsfauna angehörend eitiert Wierzejski Cundona pubescens Koch, €. candida ©. F. M., und Cypria ophthalinica Jurine. Nach Wierzejski und v. Daday stelle ich folgende Daten über das Vorkommen von Östracoden in Seen der Hohen Tätra von mehr als 1500 m Höhenlage zusammen: Name Höchster Fundort 1. Candona pubescens Koch . . 1507 m 2. Cypria ophthalmica Jurine . . 1605 m 9. Cypridopsis vidua O.F.M. . 1795 m 22. GSspeeurn eo Mrd ae 1652 m 5. Cypris incongruens Ramd. . . 1534 m 6uCFspeor Eutin uhr 1605 m Die faunistische Uebereinstimmung mit den Alpen springt in die Augen. 16 - 12 — Von den Hochgebirgsbewohnern unter den Ostracoden sind die grosse Mehrzahl weit verbreitete Kosmopoliten, deren Import, nach zuverlässigen Beobachtungen, leicht durch Schwimmvögel oder Wasserinsekten vermittelt werden kann. Darüber mag die folgende Zusammenstellung einiger Fundorte aufklären. Cypria ophthalmica Jurine. Ganz Europa, in Süss- und Brakwasser gemein. Auch subterran. Südamerika. Nordamerika. Zanzibar. Celebes. Lebt auch unter der Eisdecke. Janaland (Nordsibirien). Oyclocypris laevis OÖ. F.M In ganz Europa, Sommer und Winter. Bewohnt reinstes Quellwasser ebenso gut wie Teiche, trübe Lachen, Torfmoore und sogar Schwefelwasser. Azoren. Auch hinter dem Namen Cyclocypris laevis verstecken sich übrigens, nach Hartwig, eine ganze Reihe verschiedener Formen. Cypridopsis vidua OÖ. F.M. Ganz Europa, auch in brakischem und halbbrakischem Wasser. In Nordamerika die verschiedensten Gewässer zu allen Jahreszeiten bewohnend. Chile, Uruguay, Argen- tinien, Madeira, Azoren. Oypridopsis villosa Jurine. Europa, Salzseen Algiers, Syrien, Azoren, Südpatagonien. Cypris fuscata Jurine. Europa, Nordamerika, Mexiko. C. incongruens Ramdohr. Ganz Europa. Salzseen Algiers, Azoren, Nordamerika, Südamerika. C. virens Jurine. Europa, Algier, Azoren, Celebes. Neben diesen Kosmopoliten steigen in die Alpen und Karpathen aber auch mehr nordische Ostracoden empor. Hieher dürften vielleicht mit einiger Sicherheit zu rechnen sein: Candona candida O. F.M. Ganz Europa, auch im Brakwasser und unterirdisch. Shetlandsinseln, Spitzbergen. Neusibirische Inseln. C. pubescens Koch. England, Schweden, Norwegen, Russland, Böhmen, Deutschland, Nord- und West- Frankreich. Cypria exsculpta Fisch. Nordeuropa, Nordamerika. Uypridopsis smaragdina Vävra. Böhmen, Nordamerika. Cytheridea lacustris G. O. Sars. Zahlreiche Seen der ebenen und gebirgigen Schweiz. Salzburg. Norwegen, Schwe- den, Schottland, England, Irland. Vielleicht dürfte auch die neue Form Paracypridopsis zscholckei nordischen Charakter tragen. Dafür spricht ihr Aufenthalt in Gebirgsbächen, dem Zufluchtsort zahlreicher glacialer Relikte, und ihre nahe Verwandtschaft mit der nur aus England, Schottland und Böhmen bekannten Cypridopsis newtoni Brady and Robertson. Von hochnordischen Ostracoden, die in den Alpen bis heute nicht gefunden worden sind, nenne ich, nach de @uerne, Richard und Scott, Oypris pubera O. F.M. aus Island, Cyelocypris globosa G. ©. Sars, mit drei neuen Vertretern von Candona und Herpetocypris, aus Franzjosefsland, und Herpetocypris glacialis G.O. Sars, von den Barents- inseln, der Bäreninsel und aus Spitzbergen. Kosmopoliten und nordisch-glaciale Elemente setzen somit die Ostracodenfauna der Hochalpen zusammen. Biologisches Interesse beansprucht die Thatsache, dass Frühlings-Östracoden der Ebene im Gebirge Hochsommerformen werden. So fand Kaufmann (ypria exsculpta bei Bern immer nur unmittelbar nach der Schneeschmelze; in den Sommermonaten verschwand das Tier. Dieselbe Ostracode aber bevölkerte einen Tümpel am Grubenpass im Monat August. Nach Sharpe soll in den nordamerikanischen Gewässern auch die Gattung Can- dona während des Sommers fehlen. Dies trifft für Gebirgsseen nicht zu. C. candida z.B. belebt Alpenseen im Juli, August und September recht zahlreich. Das Gesetz von der Verschiebung der aktiven Lebensperiode unter dem Drucke hochalpiner Bedingungen behält somit auch für die Ostracoden seine Gültigkeit. Früh- . jahrsformen der Ebene werden in den Alpen Sommerformen. Als „Frühjahrsformen“ bezeichnet Hartwig diejenigen Ostracoden, welche während der eigentlichen Frühlings- lingsmonate in überwiegender Anzahl die Geschlechtsreife erlangen, ausser dieser Zeit aber fehlen oder nur vereinzelt geschlechtsreif vorkommen. Das Optimum ihrer Species- entwicklung liegt somit im Frühjahr. 15. Centropagidae. Die Centropagiden, und unter ihnen ganz besonders die Gattung Diaptomus, scheinen in hohem Grad geeignet, von Gebirgsgewässern Besitz zu ergreifen. Die Ver- treter des genannten Genus zeichnen sich durch Resistenzkraft gegenüber heterogenen äusseren Einflüssen aus. Diese Eigenschaft, in Verbindung mit dem offenbar hohen Alter der Gattung, hat den Diaptomiden eine kosmopolitische Verbreitung gesichert. Ueber die Widerstandsfähigkeit, den eurythermen und euryhalinen Charakter von Diaptomus stellen de Guerne und Richard in einer Reihe von Publikationen zahlreiche Thatsachen zusammen. Diaptomiden leben ebenso gut im höchsten Norden, wie in den warmen Seen und Tümpeln der Tropen, unter dem winterlichen Eis und im Hochgebirgssee, wie in der 124 — eintrocknenden Wasserlache. Schacht fand Vertreter der uns beschäftigenden Gattung an den verschiedensten Lokalitäten Nordamerikas: in temporären Tümpeln, in den grössten Seen, in warmen Schlammsümpfen und in den kalten Bergseen der Rocky Mountains. Gegen den verschiedenen Grad des Salzgehalts ist die Gattung Diaptomus sehr unempfindlich, wenn auch einzelne ihrer Arten an salziges Wasser gebunden erscheinen. So bevölkert D. salinus v. Daday die schwach salzhaltigen Seen bei Mansfeld und stärker salzige Gewässer Algiers und Ungarns. Blanchard beobachtete einen afrika- nischen Diaptomus in Wasser, das im Liter 14,04—29,15 Gramm Chlorüre gelöst ent- hielt. Bezeichnend ist auch Nordenskiölds Fund von typischen Meerescalaniden in reinem, eiskaltem Süsswasser*). Die durch schmelzendes Eis in den polaren Meeren verursachte leichte Aussüssung mag den Calaniden den Weg in das Süsswasser gebahnt haben. Auch durch die Austrocknung kleiner Wohngewässer wird die Existenz deı Diaptomiden nicht aufs Spiel gestellt. Sars zog zwei Arten Diaptomus aus australischem Schlamm, der zwei Jahre lang trocken aufbewahrt worden war. Diaplomus salinus be- lebt in grossen Scharen die algierischen Chotts, trotzdem dieselben während der grössten Zeit des Jahres ausgetrocknet, von einer Salzkruste bedeckt, liegen. In den Alpen be- völkern D. bacillifer und D. denticornis nach eigener Erfahrung eintrocknende und bis auf den Grund einfrierende Tümpel, sobald sich in denselben wieder Wasser sammelt. Claus kommt, gestützt auf Versuche, zum Schluss, dass das gewöhnliche Diapto- mus-Ei lange Trockenperioden zu überdauern vermöge. Die harte Eiersackhülle um- schliesst die Eier als Schutzkapsel und versieht so die Dienste des Ephippiums der Gladocereneier. Im Gegensatz zu den Diaptomiden überdauern dagegen die Cyklopiden Austroeknungszeiten als Larven und als ausgewachsene Tiere. Die widerstandsfähigen Eier bieten zugleich das Mittel zu ausgiebiger Ausbrei- tung und Verschleppung von Diaptomus-Arten, besonders durch das Vehikel der Zug- vögel. So erklärt sich die Gegenwart ein und derselben Spezies an weit auseinander liegenden Punkten der Erdoberfläche. Als Beispiel hiefür führen de Guerne und Ri- chard D.serricornis, der die Halbinsel Kola und die Azoreninsel Santa Maria be- wohnt, an. Diaptomus darf als alte Gattung angesehen werden, die, von den arktischen Meeren ausgehend, sich allmählich dem Süsswasser anpasste und etappenweise die Kon- tinente besetzte. Heute ist sie zum Kosmopoliten des süssen Wassers geworden und zählt im Meer keine näheren Verwandten mehr. Die Gletscherzeit mit ihren tiefen Temperaturen setzte der Existenz und Verbreitung der resistenten, arktischen Copepoden keine Grenze. *) Von ganz ähnlichen Funden aus dem hohen Norden berichtet in einer eben erschienenen Arbeit, welche das Material der Jana-Expedition bespricht, G. O. Sars. Für das hohe Alter der Gattung Diaptomus spricht auch die Thatsache, dass das Genus Zeit fand, ungemein zahlreiche Arten zu bilden. Weite Verbreitung und Species- reichtum sind untrügliche Merkmale alter Tierformen. Bei der Artenbildung spielte wohl die Umformung unter dem Drucke der äus- seren Bedingungen die Hauptrolle. Nordquist hat in hübscher Weise gezeigt, wie die ursprünglich der Nordsee oder dem Eismeer entstammenden Calaniden in der Ostsee Veränderungen eingehen, welche in erster Linie dem Nahrungsmangel und dem geringen Salzgehalt des bewohnten Mediums zuzuschreiben sind. So besitzt denn heute die Gattung Diaptomus überall ihre speziell angepassten Vertreter, die oft nur einen beschränkten, durch besondere Bedingungen charakterisier- ten Wohnbezirk — Alpenseen, salzige Gewässer, warme Tümpel und Teiche ete. — be- setzen. Diaptomus tritt so in einen auffallenden Gegensatz zu Cyelops, dessen meiste Arten unverändert über den ganzen Erdball sich verbreiten. Bei Diaptomus ist das Genus Kosmopolit, bei Oyelops die einzelne Species. Schon im Jahre 1389 zählten de Guerne und Richard 53 Spezies von Diapto- mus auf. Seitdem hat sich die Zahl der Arten durch neue Entdeckungen sehr be- deutend gesteigert. Um nur einiges anzuführen, sei bemerkt, dass Diaptomus-Arten beschrieben wur- den von Richard aus der Mongolei, Argentinien und dem Janinasee, von Poppe aus Brasilien, den Rocky Mountains und China, von Dahl aus dem Amazonenstrom. Wier- zejski charakterisierte neue Species aus der Bukowina und Galizien, aber auch von den Canaren, aus Aegypten, Sumatra, Sibirien; de Guerne und Richard zählen Formen aus Algier, Turkestan und vom Congo auf; Lilljeborg bearbeitet neue Diaptomiden der Halbinsel Kola, des arktischen Schwedens und Nordrusslands, Sars aus Nord- sibirien. In Deutschland fand Schmeil, in Ungarn v. Daday noch unbekannte Arten. Endlich hat die Diaptomus-Fauna Nordamerikas, die von der europäischen völlig ab- weicht, in neuerer Zeit zahlreiche Bearbeiter, u.a. Reighard, Ward, Brewer, For- bes, Schacht, gefunden. Von den 23 Arten Nordamerikas, welche Schacht aufzählt, gehört keine einzige Europa an. Manche Arten bevorzugen Wasser, dessen Temperatur sich nur wenig über den Gefrierpunkt erhebt; D. minutus Lillj., eine durchaus nordische Form, bewohnt geradezu Gletscherwasser. Eine Reihe von Arten steigen hoch in den Rocky Mountains empor. So beschreibt Poppe D. tyrelli aus dem Summitlake, ca. 1600 m. D. signicauda erreicht in der kalifornischen Sierra Nevada häufig Tümpel von 2000—3000 m Höhe. In einer zweiten Arbeit betont Schacht, dass von allen Centropagiden überhaupt einzig Limnocalanus maerurus Sars, ein Bewohner von Salz- und Süsswasser, gleichzeitig in Amerika und Europa vorkomme. Ein faunistisches Faktum verdient für unsere Zwecke noch besondere Erwähnung, dass nämlich sämtliche Diaptomus-Species der Schweiz gleichzeitig auch dem hohen Norden, Skandinavien, Finnland, Kola angehören. Das gilt ganz speziell für die Diap- tomiden der Hochalpen, D. baecillöfer Koelbel, D. denticornis Wierz. und D. gracilis Sars. — Mar In einer ganz neuen Arbeit weist G. OÖ. Sars auf die ungemein weite Verbrei- tung von D. bacillifer in den hochnordischen, durch die Jana-Expedition besuchten Land- strichen hin. Der Krebs wurde an den nördlichsten erreichten Punkten der Neusibiri- schen Inseln noch massenhaft gefunden. Sars hält den Copepoden für eine nordische Form, die in den Hochgebirgen Zentraleuropas als arktisches Relikt zu gelten habe. Nach @. Burckhardt gehören fünf Diaptomus-Arten der pelagischen Fauna der Schweizerseen an. D. gracilis charakterisiert die (Gewässer der nordschweizerischen Ebene, D. graciloides var. padana den Südfuss der Alpen; D. laciniatus gehört den grossen Seen des Alpenrands an; D. bacillifer und D. denticornis sind hochalpin. Aus dem kosmopolitischen, resistenzfähigen und artenreichen Genus Diaptomus kennzeichnen zwei Formen in höchstem Masse die Gewässer der Hochgebirge. Es sind dies D. bacillifer Koelbel und D. denticornis Wierz. Beide geniessen eine weite Verbrei- tung im Norden Europas, in Skandinavien und Finnland; beide kehren an zahlreichen Stellen südlicher gelegener Hochgebirge wieder, um in Zentraleuropa nur selten die Ebene zu bewohnen. So kennen wir die zwei Formen nach Richards Bestimmungen aus den Gebirgsseen und -Weihern des Kaukasus. Wierzejski und v. Daday fanden beide in mehreren Seen der Hohen Tätra bis über 2000 m Höhenlage. In Ungarn steigt übrigens D. baeillifer hinab bis in eine Lache bei Köny und bis in die Plattenseegegend. Steuer konstatierte das Vorkommen von D. denticornis in einem kroatischen Gebirgswasserbecken, dem periodisch sich ent- leerenden Blatasee; Fri@ und Vavrä nennen denselben Krebs aus mehreren Seen des Böhmerwaldes von etwa 1000 m Höhenlage; Richard kennt ihn als Bewohner der Kraterseen der Eifel; Brady entdeckte D. bacillifer in Grossbritannien. Es kann nicht verwundern, dass die beiden Copepoden des Nordens und der Ge- birge in den Alpen die weiteste horizontale und vertikale Verbreitung besitzen. D. denticornis Wierz. und D. bacillifer Koelbel, an dessen Identität mit D. alpinus Imhof und D. montanus Wierz. seit den genauen Untersuchungen Schmeils nicht mehr zu zweifeln ist, bevölkern den ganzen Gebirgszug von den Westalpen Frankreichs bis zu den österreichischen Ostalpen. Für jede der beiden Arten kenne ich nach den Angaben anderer Autoren, unter denen besonders Blanchard, Richard und Imhof genannt werden müssen, und nach eigener Erfahrung 35 Fundorte in den Hochalpen. Von 22 anderen Lokalitäten, deren Höhe zwischen 1561 und 2630 Metern liegt, werden unbe- stimmbare Angehörige des Genus Diaptomus gemeldet. Es darf als sicher angenommen werden, dass es sich in weitaus den meisten der letztgenannten Fälle um jugendliche Exemplare von D. bacillifer oder D. denticornis handelt. Es hat keinen Sinn, die zahlreichen alpinen Fundorte beider Arten einzeln zu nennen; über ihre vertikale Verteilung mag die folgende Tabelle belehren. Meter D. denticornis D. baeillifer Unter 1000 3 1 Fundorte 1000—1500 3) 0) 2 1500— 1800 u 2 a 1500— 2100 >) 6 R 2100— 2400 13 7 N 2400 — 2700 1 15 e Ueber 2700 0 1 r 35 35 R Ein Blick auf die Zusammenstellung genügt, um zu zeigen, dass D. bacillifer in noch bedeutend höherem Masse „alpin“ ist als D. denticornis. ‘ Er erreicht seine stärkste Vertretung und Verbreitung in einer Höhenzone, welche von seinem Gattungsgenossen D. denticornis kaum erreicht wird. Damit stimmt auch vollkommen die faunistische Thatsache, dass die eben genannte Art im allgemeinen viel tiefer hinabsteigt als D. ba- eillifer. Sie bevölkert Weiher im Bois de Finge, 568 m, bei Sierre, in der Thalsohle des Wallis; sie lebt in der Nähe von St. Gallen im Wenigerweiher, 839 m; ja sie er- scheint im schweizerischen Mittelland, unweit des Pfäffikersees, 541 m. Endlich kehrt D. denticornis nach Imhof in Weihern des Berner Juras von 970 und 1000 m Höhen- lage wieder und lebt nach de Guerne und Richard auch im Lac de Chalain, Departe- ment du Doubs. In jüngster Zeit fand van Douwe den Krebs zum ersten Mal für Deutschland in einem Moorweiher bei Peissenberg, Oberbayern, 740 m. Dort setzte das durch Carotin prachtvoll rot gefärbte Tier im Sommer 1898 und 1899 das Limno- plankton fast ausschliesslich zusammen. Ganz anders D. bacillifer. Er verlässt die eigentlichen Hochalpen nur im oberösterreichischen Langbathsee, 675 m. Seine nächst- niedrige Fundstelle liegt schon bei 1700 m im savoyischen Lac Parchet. Als höchsten Fundort von D. denticornis notieren wir den Lac du Grand Üharvia bei Briancon, ca. 2500 m. D. bacillifer erreicht seine oberste Grenze im See von Prünas — Ober- engadin — 2780 m. Soweit unsere Beobachtungen reichen, schliessen sich D. denticornis und D. baeillifer in ein und demselben See gegenseitig aus. Dagegen treten sie in Becken desselben be- schränkten Gebiets, ja in unmittelbar nebeneinander liegenden Wasserbecken vikarierend für einander ein. Von den Rhätikonseen beherbergt derjenige von Garschina D. denti- cornis, der Lüner- und Partnunersee dagegen D. baeillifer. Im Silsersee lebt D. bacillifer, im St. Moritzer- und Silvaplanersee D. denticornis. Von den beiden die Passhöhe der Fluela, 2385 m, einnehmenden Wasserbecken beherbergt das eine den einen, das andere den zweiten Diaptomus. Nur aus dem Lej Nair bei Campfer, 1860 m, meldet Imhof das Vorkommen der beiden Arten. Doch erwähnt er für den See bei späterer Gelegenheit D. baeillifer nicht mehr, so dass es sich wahrscheinlich um ein Missverständnis handelte, — 8 als beide Formen eitiert wurden. Dagegen bestimmte Richard die zwei Species sicher aus dem Goktschai im Kaukasus. Neben den beiden typischen Gebirgsarten erhebt sich an einigen Stellen Diapto- mus gracilis @&. O. Sars in die Alpen. Derselbe bildet, nach Schmeil, ein Hauptglied der deutschen Seefauna und fehlt auch nicht in kleineren Gewässern. In den zahlreichen Seen Norddeutschlands, die durch Seligo und Zacharias auf ihre pelagische Tierwelt untersucht wurden, vertrat D. gracilis regelmässig die Calaniden. Von 92 westpreussi- schen Wasserbecken beherbergten ihn 71. In ähnlicher Verbreitung fand G. Burck- hardt den Krebs in der Schweiz. Auch sonst verbreitet er sich weit über Central- europa und erreicht in Skandinavien und Finnland hohe nordische Breiten. So be- stimmte ihn Richard aus Material, das in den Seen Imandra und Kolozero der Halbinsel Kola gesammelt wurde. Auch in Nordrussland und Sibirien ist der Krebs verbreitet. Im Gebiet der Tätra verfolgten Wierzejski und v. Daday den Calaniden von der Ebene ausgehend durch mehrere Seen bis zur beträchtlichen Höhe von 2019 m. Aehnlich liegen die Verhältnisse in den Alpen. Zwar macht in der Schweiz die Hauptmenge von D. gra- eilis in den subalpinen Seebecken des nördlichen Gebirgsrandes Halt. Doch werden immerhin da und dort Vorposten nach der Höhe vorgeschoben. Dies findet besonders reichlich in der Ostschweiz statt, wo, nach Aspers und Heuschers Zeugnis, der Thal- alpsee am Mürtschenstock, 1105 m, die drei Murgseen im Kanton St. Gallen, 1673, 1815, 1825 m, die Seen der Säntisgruppe, Fählensee 1455 m, Semtisersee 1250 m, und endlich drei hochgelegene Becken der Grauen Hörer bei Ragaz, Wangsersee 2200 m, Schotten- see 2342 m, Schwarzsee 2381 m, Diaptomus gracilis beherbergen*). Diesen neun ost- schweizerischen Fundorten fügt Pitard einen westschweizerischen, den Lac de Chavonnes, 1696 m, in den Waadtländer Alpen bei. Als Alpenbewohner muss ferner Diaptomus coeruleus Fischer, der von Steuer in einem Tümpel der weiten Alm (Kärnten) bei 1800 m in zahlreichen, schön rot gefärbten Exemplaren gefunden wurde, gelten. Schmeil bezeichnet den Krebs als Bewohner kleiner, stehender Gewässer und als gemeinste Art des Genus in Deutschland. Er scheint sich im Norden und Osten weit auszudehnen und das arktische Europa sowie den Ural zu erreichen. De Guerne und Richard melden das Tier aus Nordrussland und Sibirien. Etwas unsicher sind die Angaben von Moniez über das Vorkommen von Diaptomus castor Jurine in einigen Hochgebirgsseen, da die genannte Art bis in die jüngste Zeit immer und immer wieder mit Verwandten verwechselt wurde und so der Name D. castor zu einem wahren Sammelbegriff für Diaptomiden wurde. Moniez’ Material wurde von Dollfus im Silser-, Puschlaver-, Haidsee und im Lago di Crocetta, 2307 m, gesammelt. Der Calanide aus dem Lago Ritom, den Pavesi als D. castor betitelte, wurde von Fuhrmann richtiger als D. denticornis bestimmt. *) Imhofs Fund von D. gracilis im See von Weissenstein, 2030 m, an der Albula lasse ich ausser Betracht, da Imhof selbst denselben später mit Schweigen übergeht. — 129 — Damit ist die Aufzählung der die Alpen bewohnenden Angehörigen des Genus Diaptomus erschöpft. Für die Pyrenäen stellten Jules de G@uerne und J. Richard die Gegenwart von Diaptomus laciniatus Lillj. fest, einer Form, die längere Zeit nur aus dem arktischen Europa — Skandinavien, Finnland, Kola, Lappland — bekannt war. Heute kennen wir sie aber auch aus dem Titisee in Deutschland und aus zahlreichen Wasserbecken der Schweiz, ohne dass sie dort in das Hochgebirge emporsteigen würde. Ebenso lebt das Tier in den Seen des französischen Juras und der Auvergne. Burckhardt betrachtet C. laciniatus als nach Norden und in die Gebirge zurückgedrängte Glacialform. In den Pyrenäen erhebt sich D. laeciniatus bis zu 1369, 2160 und 2172 m — Lacs d’Oredon, d’Aubert et de Lostallat —, während die Seen von Aumar und Cap de Long, 2215 und 2120 m, Ende August und anfangs September nur unreife und deshalb unbe- stimmbare Diaptomiden lieferten. Endlich besitzen die Tatra und die Karpathen auf der ungarischen und galizischen Seite ihren eigenen Diaptomus, den D. tatricus Wierz. Der Krebs steigt, nach Wier- zejski und v. Daday, in verschiedenen Seen bis zu etwa 1700 m empor und scheint eine typische Gebirgsform zu sein. O0. E. Imhof gebührt das Verdienst, in den Hochalpen eine zweite Gattung der Centropagiden, das Genus Heterocope, vertreten durch ZH. saliens Lillj., entdeckt zu haben. Der Krebs bevölkert einige hochgelegene Gewässer des Oberengadins, den Lej Marsch, 1810 m, Lej Nair 1860 m, Lej Furtschellas, 2650 m und soll auch in den Schwendiseen im Toggenburg, St. Gallen, vorkommen. Für die Hohe Tatra ist er als reine Gebirgs- form in einigen Seen bis zu 1700 m bekannt. Nordquist macht darauf aufmerksam, dass Heterocope im Winter und Frühjahr verschwinde; er nimmt an, dass der Krebs im Herbst Dauereier bilde, um im Sommer sich aus denselben von neuem zu entwickeln. Die Fähigkeit, Dauerkeime zu erzeugen, würde Heterocope wohl erlauben, ihr Leben in Hochgebirgsseen zu fristen. Immerhin will Imhof Heterocope auch im Winter aus dem Zürichsee gefischt haben. Als den Öberengadinerseen nächstgelegene Fundstelle von A. saliens müssen die Seen des italienischen Alpenfuss, speziell der Lago maggiore, Comersee und Luganersee genannt werden. Die Unterschiede in Lage, Tiefe und physikalischen Bedingungen zwi- schen den oberitalienischen Seen und den rauhen Wasserbecken von Nair und Furtschellas sind höchst beträchtliche. In den letztgenannten Seen findet A. saliens die Verhältnisse des hohen Nordens wieder, dem sie als Bewohnerin skandinavischer Wasserbecken und finnischer und sibirischer Gewässer angehört. Unter allen Umständen hat auch Heterocope, ähnlich wie Diaptomus, als sehr anpassungsfähige Gattung zu gelten. In der nördlichsten Provinz Norwegens, in Nordland, beobachteten De Guerne und Richard den Centropagiden in arktischen Gewässern, deren Charakter sich mit demjenigen hochalpiner Seen deckt. Es sind dies der Rosvand, 420 m, der Storvand, 17 130: — 350 m, und der Hattfjeldal, 275 m. Die Seen liegen zwischen dem 64° und 65° N. Br. Der Rosvand bleibt von Ende Dezember bis Ende Mai geschlossen; seine Temperatur betrug am 22. Juli 3,8—7°C. Im Hattfjeld mass der Thermometer am 20. Juli 13,5° C. Gemäss der Aehnlichkeit in den physikalischen Bedingungen stimmt auch die Fauna, und besonders die Copepodenvertretung, in den Seen Nordlands und denjenigen der Hoch- alpen überein. Aus allen angeführten Daten ergibt sich, dass sämtliche Gentropagiden der Alpen- kette nordischen, zum Teil sogar ausgesprochen arktischen Charakter tragen. Für die Vertretung und Verteilung der alpinen Centropagiden erhalten wir folgende Tabelle: Name Zahl der Höchster Fundort : alp. Fundorte m 1. Diaptomus bacillifer Kölbel . 35 2780 2. D. denticornis Wierz. . . . 35 2500 31 Di graeilisıl..O, Susumdn: 10 2381 L-D Atastor WJurinemı k. nnlr 4 2307 5. D. coeruleus Fisch. . . . . 1 1500 6. Heterocope saliens Lillj. . . b) 2680 Eine äusserst auffallende Eigenschaft der Hochgebirgs-Diaptomiden liegt in ihrer grellroten Färbung. Zwar zeichnen rote Farbentöne oftmals auch die Diaptomus-Arten des Flachlands aus. Schmeil erwähnt mehr oder weniger ausgiebige Rotfärbung u. a. für D. castor Jurine, D. salinus v. Daday, D. wierzejskii Richard, D. coeruleus Fischer, D. gracilis G. O. Sars. In besonders prachtvollen roten und blauen Farbentönen aber er- strahlt D. superbus Schmeil, den der Autor in einem Tümpel bei Magdeburg entdeckte. Schmeil macht darauf aufmerksam, dass die Färbung derselben Art von Gewässer zu Gewässer wechselt und dass rote und blaue Farbe und völlige Farblosigkeit sich ablösen. Rötliche Färbung besitzt auch, nach den Angaben Ladenburgers und Poppes, D. laticeps des Mansfelder Sees. D. sanguwineus Forb. fand Brewer prächtig rot gefärbt oder ganz farblos und Schacht betont ausdrücklich die Rotfärbung mancher nordameri- kanischer Diaptomiden. Auch die Diaptomi der stark salzigen Seen Algiers sind, nach de Guerne und Richard, lebhaft rot gefärbt. Mit dem Hinaufsteigen in die Gebirge scheint die rote Farbe der Diaptomus-Arten regelmässiger aufzutreten und gleichzeitig intensiver zu werden. Schon in Mittelgebirgen fällt die äusserst grelle Färbung auf. Ich erinnere an die Angaben Richards über die Diaptomiden der Auvergne, an den durch Fri@ erbeuteten, hochroten D. denticornis des Böhmerwaldes und an den grell zinnoberroten D. graciloides des Gemündener Maars, dessen Farbstoff, nach Vosseler, hauptsächlich an Fett gebunden ist. Im Hochgebirge endlich wird die Rotfärbung der Diaptomus-Arten eine durch Intensität und Konstanz gleich überraschende Erscheinung. Richard spricht von den karmoisinroten D. denticornis und D. bacillifer des Goktschai im Kaukasus; v. Daday bezeichnet D. bacillifer mehrerer Tätraseen als paprikarot. Für die Alpen liegen sehr zahlreiche diesbezügliche Beobachtungen vor. Ich erwähne, nach Imhof, den ziegelroten D. bacillifer des Lago d’Emet und des Lej Margum, 2490 m, den hochroten D. dentieornis aus dem Ritomsee, der Asper, Imhof, Pavesi und Fuhrmann auffiel. Steuer unter- suchte einen Tümpel auf der Saualpe, der durch die Mengen ziegelroter Exemplare von D. coeruleus intensiv gefärbt war. Eine ähnliche Rotfärbung des Wassers beobachtete Blanchard am Lac de Gimont, 2400 m, und ich selbst am Garschinasee, 2189 m. Im erstgenannten Fall wurde die Farbe bedingt durch die Gegenwart von D. baecillifer, im zweiten durch gewaltige Schwärme von D. denticornis. Interessant sind Blanchards Angaben über seine Beobachtungen in den fran- zösischen Alpen, weil sie uns zeigen, dass auch im Hochgebirge in nahe gelegenen Wasserbehältern die Färbung der Diaptomiden einen sehr verschiedenen Grad erreicht. D. bacıllifer war in den meisten Seen von 2300-2500 m lebhaft karminrot gefärbt; nur an einem Fundort, auf dem Plateau de Paris, blieb er farblos. Viel wechselvoller verhielt sich D. denticornis. In einer ganzen Reihe von Seen war der Krebs lebhaft rot gefärbt. In unmittelbar angrenzenden Wasserbecken aber zeigte er keine Spur von Färbung. Von den Seen des Plateau de Paris z. B., die in einer Höhe von 2300—2400 m liegen, beherbergt einer karminrote Exemplare von D. denticornis, in zwei anderen Becken, dem Lac noir und dem Lac eristallin, waren die Copepoden farblos und im Lac des moutieres endlich blieben sie ungefärbt bis ziemlich stark rot gefärbt. Die Seen des Plateau du Gondran, sowie der Lac de l’Ascension, 2300—2400 m, waren von intensiv roten D. denticornis belebt. Blanchard glaubt, dass Farblosigkeit und Färbung der Diaptomiden im engsten Zusammenhang mit der Natur der aufgenommenen Nahrung stehen. So erkläre sich auch, dass Individuen derselben Species in nahe liegenden Seen ein sehr abweichendes Colorit tragen können, während sie in ein und demselben Becken nur selten verschieden gefärbt sind. Asper und Heuscher berichten von gelber bis hochroter Färbung des D. gracilis im Semtisersee, Fählensee, Thalzlpsee und in den Murgseen. Dasselbe Tier besitzt in der Ebene gewöhnlich nur wenig kräftige Farben. Aus eigener Erfahrung kann ich über die Färbung der Diaptomiden etwa folgen- des anführen. D. baeillifer fieng ich, meistens in grosser Menge, in acht Gebirgsseen des Grossen St. Bernhard von der Höhenlage 2420—2630 m. Das Tier trug ohne Ausnahme prachtvoll rote Farben. Dasselbe gilt für die Unmengen von Individuen derselben Art im Lünersee, die das Nachts hinter dem Bot hinziehende Seidennetz in kurzer Zeit mit einem leuchtend-roten, gallertartigen Brei erfüllen. Auch in einem kalten Weiher an den Kirchlispitzen, 2100 m, lebte, allerdings mehr vereinzelt, der rotgefärbte D. bacillifer. Im Partnunersee war die Farbe für dieselbe Art um einen Ton heller; doch hielt sie auch im Winter unter dem Eis aus. D. denticornis des Garschinasees war stets lebhaft rot gefärbt. Es sind mir also nirgends im Hochgebirge farblose oder auch nur blasse Calaniden ins Netz gegangen. — 11 = Die Rotfärbung der Diaptomiden bildet nur einen Teil einer grösseren, zahl- reiche Tiergruppen der Hochgebirgssen umfassenden Erscheinung. Es hat dieselbe, wie wir sahen, ihre Gültigkeit für Hydra; wir werden unter den Üyclopiden lebhaft rot gefärbte Species, besonders (. strenuus, in hochgelegenen Gewässern antreffen. Dieselbe Farbe tragen manche Turbellarien, einige Anneliden und von den Rotatorien mindestens Pedalion mirum (See von Val Campo, 2370 m). Mit der zunehmenden Höhe des Wohn- orts wird die Rotfärbung immer allgemeiner und zugleich immer intensiver. Eine merk- würdige Parallele zur Färbung mancher Bewohner hochgelegener Gebirgsseen bildet das schreiend rote Kolorit zahlreicher Tiefseetiere. Höchst interessant ist Ambergs Beobachtung an den Copepoden des Katzensees bei Zürich, die im Sommer farblos sind, um sich im Winter rot zu färben. Das rote Colorit könnte also wohl mit der tiefen, glacialen Temperatur in Zusammenhang stehen. Ueber die Natur des roten Diaptomidenfarbstoffs gab zuerst Blanchard und später, genauer, Zopf Aufschluss. Letzterer untersuchte chemisch den D. denticornis von Garschina und D. baeillifer des Lünersees. Er entdeckte in den genannten Cope- poden zwei Carotine, ein der gelben Reihe angehörendes, zweibänderiges und ein rotes, einbänderiges, das er mit dem Namen Diaptomin belegte. Zu ähnlichen Resultaten führte die Analyse von D. wierzejskü und Cyclops strenuus, die unter dem Eis bei Halle ge- sammelt worden waren. Die Copepoden sind also teilweise imstande, pflanzliche Farb- stoffe zu erzeugen. Diese Fähigkeit scheint unter den Hochgebirgsbedingungen eine Steigerung zu erfahren. Durch Copepodennahrung werden die Farben wohl erst sekundär auf andere Tiere, Hydren, Turbellarien, Rotatorien übertragen. Dafür spricht die Beobachtung, dass hungernde Exemplare von Hydra rubra ihre rote Färbung verlieren. So erklärt sich auch die Steigerung der Rotfärbung von Hydra mit der zunehmenden Höhenlage des Wohnorts. Hydra rubra lebt, wie gezeigt wurde, vorzugsweise in grösseren Seen der Hochalpen, d. h. eben in denselben Becken, welche in reichstem Masse den pelagi- schen, carotinhaltigen Copepoden, Diaptomus bacillifer, D. denticornis, D. gracilis und Cyclops strenuus zusagen. Am Diaptomus bacillifer des Lac de Gimont, 2400 m, konstatierte Blanchard hochgradigen positiven Heliotropismus. Die Tiere ziehen längs des Ufers dem Sonnen- lichte nach und bilden an den gerade beleuchteten Stellen dichte, schwarmartige An- sammlungen, die schon auf grössere Distanz als rote Flecke sichtbar sind. Auch in Gläsern wenden sich die Krebse der bestrahlten Wand zu. Aehnliches fiel mir am D. denticornis des Garschinasees auf. Auch dort wimmelte die sonnbestrahlte Oberfläche von den prächtig roten Tieren, die, in Gefässe gebracht, immer wieder dem Lichte zustrebten. Anders aber als der seichte Weiher von Gar- schina verhält sich in dieser Beziehung der tiefe und grosse Lünersee. Die Hauptmasse von D. bacillifer hält sich dort während des Tags in grösseren Tiefen, um erst nach Sonnenuntergang und bei beginnender Dämmerung an die Oberfläche emporzusteigen. Nur an trüben Tagen weist auch der Wasserspiegel eine reichere Bevölkerung auf. Ueber den Lebenscyklus, dem die Diaptomiden der Hochgebirgsseen im Laufe eines Jahrs unterworfen sind, liegen einstweilen nur spärliche Daten vor, die zu einem allgemeinen Bild bloss einzelne Striche liefern. Wir wissen, dass die Gattung Diapto- mus in manchen Vertretern auch unter dem winterlichen Eis weiter lebt. Vom nordischen D. graeilis erfahren wir durch Nordquist und Levander, dass er in grösseren und kleineren Landseen Finnlands während des ganzen Jahres meistens massenhaft in reifen männlichen und weiblichen Exemplaren auftrete. Er lebte im Lojo- und Nurmijärvisee unter Eisdecken von 30 und 50 cm Mächtigkeit. Apstein fand dasselbe Tier während des ganzen Jahrs im Dobersdorfersee, Seligo unter dem Eis des Klostersees. Zu D. gracilis sind vielleicht auch die Crustaceen zu rechnen, welche nach Lauterborn zur Winterfauna alter Rheinarme gehören. Sicher wies Imhof D. gracilis im November und Januar für den Aegerisee, 727 m, nach. Aber auch in eigentlichen hochalpinen Wasserbecken überdauern Diaptomus-Arten den langen Winter. Imhof erbeutete Diaptomiden unter dem Eis des Schwarzsees; ich selbst fieng ausgewachsene Exemplare von D. bacillifer am 27. Dezember 1891 im Partnunersee, der eine Eisdecke von S0 cm trug. Damit wäre ein erster Punkt für die Beurteilung des Jahreseyklus von Diapto- miden in Hochgebirgsseen gewonnen. Eine zweite Thatsache bezieht sich darauf, dass während der ersten Hälfte des Alpensommers, d.h. also etwa im Juni, Juli und in der ersten Hälfte August, in hochgelegenen Gebirgsseen fast ausschliesslich unreife Indivi- duen der Gattung Diaptomus, welche noch nicht alle Häutungen durchgemacht haben, vorkommen. Dies mag durch Zahlen und Daten belegt werden. Diaptomus bacillifer im Lünersee, 1943 m. Datum Entwicklungszustand Temp. °C, ale JolltakserkSiee er © Massenhaft; alle unreif 10,5 Nach Sonnenuntergang . Massenhaft; alle unreif 10,3 Ds julıaLayl? MR RUBEIREN ER Massenhaft; alle unreif; gelbrot 10,7 23. Juli 1892, nachmittags . . Nur junge und jüngste Stadien 6,5 23. Juli 1892, b. Eintritt d. Nacht Junge Tiere zahlreich 6,0 24. Juli 1892, nachts v.8-10 Uhr Dasselbe Resultat 6,5—1 26. Juli 1892, nachts v. 9-10 Uhr Ebenso 5,25 27. Juli 1892, vormittags . . Viele in Häutung begriffen { 7. August 18390 . . . . . Vieljunge Tiere, aber auch reife Exemplare 10—11 24. August 1893, abends 9 Uhr Massenhaft, viele mit Eiern und Sperma- 12 tophoren. Hochrot >2Aneust1sgs, taes 22 Relativ spärlich; viele reif 13—14 5. Okt. 1891, v. Sonnenunterg. Zahlreich; fast alle reif; feuerrot 8,5—9 Damit stehen auch die folgenden Daten über D. baeillifer im Einklang: Diaptomus bacillifer im Rhätikon, im Gebiet des Grossen St. Bernhard und der französischen Alpen, der Tätra und des Kaukasus. Lokalität Weiher an den Kirchlispitzen Partnunsee Tümpel an Nordseite des Grubenpass Nördl. Lac de Fenötre Südwestlicher Lac de Fenötre Unterer See von Grand Lay Unterer See von Drönaz Südlicher See im Jardin du Valais Nördlicher See im Jardin du Valais Oberer See von Grand Lay Oberer See von Drönaz Höhenlage m 2100 1874 2200 Datum Rhätikon. 21. Juli 1891 Temp. 3,5° C. 6. Oktober 1891 Temp. 5° C. l. August 1890 Temp. 13° C. 27. Dezember 1891 Temp. 2° C. 29. August 1893 Temp. 21°C. St. Bernhard. 5. August 1894 Temp. 12°C. 5. August 1894 Temp. 15° C. 8. August 1894 Temp. 11-12,5° C. 8. August 1394 Temp. 12,5° C. 6. August 1894 Temp. 15-18 ° C. 6. August 1894 Temp. 15° C. 8. August 1894 Temp. 18,5° C. 8. August 1894 Temp. 12,5° C. Entwicklungszustand Vereinzelte Exemplare; alle unreif. Vereinzelte Exemplare, alle reif. Zahlreich, reife Exemplare äusserst selten. Vereinzelt, alle ausgewachsen, 2. T. mit Geschlechtsprodukten. Zahlreiche reife Tiere. Zahlreich. Vereinzelte reif. Zahlreich. Alle jung. Zahlreich. Nur wenige reif. Zahlreich. Fast ausschliesslich unreif. Ebenso. Ebenso. Ebenso. Zahlreich; nur unreife Tiere. — 15 — Französische Alpen. (Nach Blanchard und Richard.) Lokalität Höhenlage Datum Entwicklungszustand m Lac de Gimont . . . 2400 30. August 1889 Reife Tiere. 27. Sept. 1888 5. Oktober 1838 Les trois lacs . . . 2300 6. Sept. 1889 Ebenso. Plateau de Paris . . 2400 Plateau de Cristol. . 2400 22. Sept. 1888 Lac du Col, Flaque H. 2500 Ebenso. Tätra. (Nach v. Daday.) Schwarzer See . . . 1564 4. August Massenhaft. Reif. Kaukasus. (Nach Richard). Goktschai . . ......1800 August Sehr häufig. Reif (?). Leider lassen sich Imhofs Angaben über das Vorkommen von D. bacillifer in den Hochalpenseen von Graubünden, da sie keine Notizen über den Entwicklungszustand der gesammelten Örustaceen enthalten, hier nicht verwenden. Die tabellarisch zusammengestellten Zahlen genügen aber, um zu zeigen, dass der hochalpine €‘ bacillifer unter dem winterlichen Eis ausdauert. Mit der steigenden Wasser- wärme scheint für die wenigen überwinterten Tiere eine rege Fortpflanzungsthätigkeit einzutreten. Dies führt dazu, dass manche Hochgebirgsseen von 1800—2600 m Höhenlage im Juli und Anfangs August von gewaltigen Mengen junger, unreifer Exemplare von D. bacillifer erfüllt sind. Im Laufe des Monats August und September erreichen die jungen Krebse die Geschlechtsreife. Mit Anbruch des Winters scheint die Fortpflanzungs- thätigkeit eingestellt, oder wenigstens eingeschränkt zu werden. Je später der Sommer eintritt, je ungünstiger der See liegt, desto später wird auch die Fortpflanzung von D. bacillifer einsetzen und umso früher wird ihr durch den Winter ein Ende gesetzt. Die Fortpflanzungsperiode von D. bacillifer verkürzt sich im allgemeinen mit der zunehmenden Höhenlage des bewohnten Wasserbeckens. Zu ähnlichen Resultaten führt die Betrachtung des zweiten Diaptomus der Hoch- alpen, D. denticornis. —. „an e Diaptomus denticornis im See von Garschina, 2189 m. Datum Entwicklungszustand Temp. in 17. August 1889 Zahlreich. Die grosse Mehrzahl unreif. 14,5 29. Juli 1890 Zahlreich:; alle unreif 15 3. August 1891 Zahlreich. Fast ausschliesslich unreif 15—14 7. August 1891 11,2 3. August 1892 Zahlreich; alle unreif 15 30. August 1893 Zahlreich. Viele reife Individuen 16 Im Tümpel am Rellsthalsattel lebten am 24. August 1893 zahlreiche, sehr grosse Diaptomiden, von denen indessen kein einziges Exemplar reif war. Es ist nicht un- wahrscheinlich, dass sie zu D. denticornis gezählt werden müssen. Wie die Beobachtungen am Garschinasee, so weisen auch diejenigen Blanchards und Richards an zahlreichen Wasserbecken der französischen Alpen in der Nähe von Briancon auf eine sehr späte Geschlechtsreife von D. denticornis. Vom 30. August bis zum 5. Oktober trafen die genannten Forscher in elf Seen von 2200-2500 m Höhenlage reife Männchen und Weibchen des Copepoden in grosser Zahl. Endlich liegen einige Anzeichen vor, dass auch D. graeilis in den Hochalpen in Bezug auf den Lebenscyclus sich ähnlich verhält wie D. baeillifer und D. denticornis. Der Schwarzsee im Gebiet der Grauen Hörner war, nach Heuscher, am 4. August von den Nauplien dieses Copepoden erfüllt. Am 7. August erbeutete ihn Pitard häufig im Lac de Chavonnes, 1696 m. So scheinen die drei Hochgebirgscalaniden nach ungefähr demselben Schema das Jahr zu durchlaufen. Auf die lange Winterszeit mit schwacher Vertretung und eingeschränkter oder aufgehobener Fortpflanzungsthätigkeit folgt eine lebhafte Vermehrung zu Anfang des spät eintretenden Alpensommers. Die Hochgebirgs- gewässer erfüllen sich während mehrerer Wochen mit einer Unmenge junger Diaptomi- den, welche erst im August die Geschlechtsreife erlangen. Eine Parallele zu diesem Verhalten werden wir bald im Gebiet der Cyelopi- den finden. Von besonderem Interesse ist es, die Periodieität einer Diaptomus-Art der Ebene mit den für das Hochgebirge gewonnenen Daten zu vergleichen. Dazu bietet D. orego- nensis Lillj., aus dem Lake Mendota, nach Birges trefflicher Schilderung, das beste Material. Im Herbst nimmt die Zahl der Individuen dieser Species früh ab; sobald eben die Wassermenge sich abzukühlen beginnt. Spätestens in der ersten Hälfte des Monats November sind winterliche Zahlen erreicht und in gleichmässiger, minimaler Vertretung durchläuft D. oregonensis unter dem Eis, ohne sich fortzupflanzen, die kalte Jahreszeit. Die geringsten Individuenzahlen weist der April auf, nachdem eben die Eisdecke sich — 137 — gelöst hat. Erst im Mai tritt eine äusserst lebhafte Vermehrung ein, als deren Produkt ungeheure Mengen junger Diaptomi die oberen Wasserschichten beleben. Die Fort- pflanzung führt zu einem mehrere Wochen anhaltenden Zahlenmaximum. Je nach den Temperaturverhältnissen stellt sich der herbstliche Abfall etwas früher oder später ein. Die grosse Aehnlichkeit zwischen dem Jahreseyclus von D. oregonensis und dem- jenigen der Hochgebirgs-Diaptomiden liegt ohne weiteres auf der Hand. Es handelt sich nicht um prinzipielle Unterschiede, sondern nur um verschiedene Bemessung der einzelnen Perioden des Cyclus. Im Hochgebirge dehnt sich die unproduktive Winterzeit auf Kosten des produktiven Sommers. Das Verhalten der hochalpinen Calaniden gibt Birges An- nahme recht, dass die Periodicität von Diaptomus in erster Linie vom Gang der Tem- peratur abhänge. Diaptomus graciloides Sars, soll, nach Apstein, seine Maximalvertretung im Plöner See im Winter, im Dobersdorfer See dagegen im Sommer erreichen. Mit dem Verhalten in dem letztgenannten Wasserbecken lässt sich der Cyclus der alpinen Diaptomiden vergleichen. In beiden Fällen wird der Winter von wenigen, meist ausgewachsenen Exem- plaren, die selten Eier tragen, überdauert. Nach dem Bruch des Eises folgt der bedeu- tende Zahlenaufschwung. Im Katzensee pflanzt sich Diaptomus gracilis gerade zur Zeit der tiefsten Wassertemperatur fort; ebenso erreicht er im Vierwaldstättersee seine Maxi- malvertretung im Februar, d.h. zur Zeit des Temperaturrückgangs. Der Diaptomus des Lünersees wird von Schmeil, nach gründlichem Studium, als Lokalvarietät von D. bacillifer erklärt, während Imhof dasselbe Tier zu seinem D. alpinus ziehen wollte. Auch D. montanus Wierz. darf nur als Varietät von D. bacillifer betrachtet werden, der somit in Gebirgsseen zur Variation geneigt erscheint. Bezeichnend für den Diaptomus des hochgelegenen Lünersees ist der Umstand, dass er etwas schwächer ge- baut bleibt, als seine Artgenossen der tiefer gelegenen ‚Seen. In der Regel charakterisieren D. bacillifer und D. denticornis das Plankton der grösseren und tieferen Hochgebirgsseen, wie das im Abschnitt über die pelagische Lebe- welt gezeigt werden soll. Wenn sie aber in ungeheuren Massen pelagisch vorkommen, so meiden sie doch auch kleine, warme Weiher und seichte Tümpel der Alpen nicht. Ich erinnere an die Gegenwart von D. bacillifer in einem Tümpel am Grubenpass (Rhätikon), in Wasserlachen der französischen Alpen und in den Weihern des Jardin du Valais auf dem Grossen St. Bernhard. Ein ähnliches Vorkommen meldet Richard aus der Gegend von Tiflis. D. denticornis belebt den seichten See von Garschina, Tümpel der französischen Alpen und kleinste Bergseen Graubündens. Nach Mitteilungen von Poppe und Richard ist bei den Rhätikonexemplaren von D. bacıllifer der Fortsatz am drittletzten Glied der rechten männlichen Vorder- antenne etwas kürzer als im typischen Fall. Doch ist darauf kein besonderes Gewicht zu verlegen, da jener Fortsatz in seinen Dimensionen überhaupt variiert. 18 —: 188 — 16. Cyelopidae. Biologisch nicht minder geeignet, Hochgebirgsgewässer zu bevölkern, als die Diaptomiden, scheint die naheverwandte Gruppe der Cyclopiden. Die Genügsamkeit in Qualität und Quantität der Nahrung und besonders die grosse Resistenzkraft gegenüber ungünstigen äusseren Bedingungen sichert auch den Vertretern der Gattung Cyelops eine Verbreitung bis in die höchstgelegenen Tümpel der Alpen, welche ihre Eisdecke auch nur kurze Zeit verlieren. Claus bemerkt schon im Jahre 1863 mit Recht: „Der Ein- fluss, den die Differenzen der Temperatur und des Klimas im Zusammenhang mit den veränderten Bedingungen der Ernährung auf unsere Geschöpfe ausüben, scheint der Ausbreitung derselben über sehr verschiedene Regionen keine absolute Grenze zu setzen.“ Für die Richtigkeit dieses Satzes sprechen die zahlreichsten Beobachtungen im Hoch- gebirge. Den beiden grossen Gefahren hochgelegener Gewässer, der Kälte und der Aus- trocknung, trotzt Cyclops auf lange Dauer erfolgreich. Unter der Eisdecke der finni- schen Seen Nurmijärvi und Kallavesi fanden Nordquist und Levander Cyclopiden; ähnliche Beobachtungen machten Seligo am Klostersee, Hartwig am Müggelsee, Fri@ an böhmischen Teichen. Auch Schmeil, Haecker, Birge, Richard, Zacharias, Apstein wissen von ähnlichen Funden zu berichten. Im hochalpinen Bernhardinsee, 2080 m, der von 55 em dickem Eis bedeckt war, sah Imhof zahlreiche Cyclopiden. Hieran reihen sich eigene Funde über das Vorkom- men von Cyclops sirenuus unter der dicken winterlichen Eisschicht des Partnunersees und über das Verhalten derselben Species unter dem Eis des Oberen Arosasees und des Muttsees, 2442 m. Die betreffenden Daten werden in einer folgenden Tabelle Platz finden. Reife Exemplare von C. serrulatus fieng ich am 1. Juni 1895 unter dem Eis des Lünersees. Auf die weitgehende Austrocknungsfähigkeit der Cycelopiden weist die von Schmeil und Vosseler näher berührte Thatsache hin, dass in kleineren Tümpeln, Gräben, Teichen, die längere Zeit vollständig und bis auf grosse Tiefe trocken lagen, Copepoden nach stärkeren Regengüssen sehr rasch und massenhaft wieder erscheinen. An Import aus fortwährend belebten Gewässern ist in diesen Fällen nicht zu denken; vielmehr müssen die Cyclopiden die Trockenzeit an ihrem Wohnorte selbst überdauern. Schmeil gelang es experimentell, aus noch etwas feuchtem Schlamm Cyelopiden auf- zuziehen, und Claus schliesst, ebenfalls auf Versuche gestützt, dass bei Cyclops nicht das Ei, sondern die Larve und das Geschlechtstier die Trockenperioden überdauere. Schmeils Experimenten diente vorzüglich (C. strenuus. Die grosse Widerstandsfähigkeit gegen extreme äussere Einflüsse erlaubt es der Gattung Cyclops, jede Quantität und Qualität des süssen Wassers zu bewohnen. Be- vorzugt werden stehende und langsam fliessende Gewässer. Aber auch ein und dieselbe — 189) — Art erweist sich in ihren Ansprüchen als sehr elastisch. So leben z. B. die meisten als pelagische Formen bekannten Species auch littoral und in den kleinsten Gräben und Pfützen. Der grossen Anpassungsfähigkeit an die verschiedensten äusseren Bedingungen verdanken die meisten Cyclops-Arten eine ungemein weite, gleichmässige, ja sehr oft kosmopolitische Verbreitung. Treffliche Beispiele werden uns in dieser Richtung Cyclops strenuus, O. leuckarti, C. serrulatus, ©. fimbriatus und andere bieten. Dabei bleibt aller- dings nicht ausgeschlossen, dass in sich naheliegenden, ja untereinander in Verbindung stehenden Gewässern die Artvertretung der Gattung Cyclops eine wesentlich ver- schiedene ist. Mit dem Auftreten derselben Species in physikalisch und chemisch sehr ver- schieden gestellten Gewässern hängt die weitgehende Neigung zu Varietätenbildung zu- sammen. Immerhin werden wir erfahren, dass die verschiedenen Cyclops-Arten sich dieser Neigung in sehr verschiedenem Grad hingeben. Ueber die Vertretung, sowie die vertikale und horizontale Verbreitung der Gattung Cyelops in den Hochalpen kann ich nach fremder, besonders aber nach eigener Erfahrung folgende Tabellen aufstellen: Cycelops in den Hochalpen. Name Zahl der Höchster Fundort Fundorte m 1. Cyclops strenuus Fischer . 38 2686 Unterer See von Orny 2. C.oithonoides Sars . . . 1 1500 Lae du Pontet 3. C. vernalis Fischer . . > 2313 Gafiensee 4. C. viridis Fischer . . . \ 2075 Lac du Lautaret (Briancon) 5. C. bieuspidatus Claus . . 1 2300 Tümpel am Lac de l’Ascension 6. C. diaphanus Fischer . . 2 2300 Lae sans nom (Briancon) 7» Or füscusdlunne.chun ak 2 1500 Lac du Pontet (Briancon) 8. C. albidus Jurine. ... . 4 2381 Schwarzsee (Graue Hörner) 9. C. fimbriatus Fischer . . 6 2686 Unterer See von Orny IC #aınisasars (e)Eı Se 1 1460 Lac de Champex 11. C. serrulatus Fischer . . 30 2456 See bei Punta nera 12. ©. phaleratus Koch 1 1796 Silsersee Die horizontale Verbreitung von Cyclops ergiebt sich am besten aus der faunisti- schen Gegenüberstellung einiger gut untersuchter, hochalpiner Lokalitäten. — 140 — Alpen bei Briancon St. Bernhard St. Gotthard Rhätikon —_ ©. strenuus C. strenuus ©. strenuus 2686 2513 2313 ©. oithonoides —_ — — 1500 = — — 0. vernalis 2313 6. viridis —_ = — 2075 6. bieuspidatus —- — — 2300 ©. diaphanus _ — — 2300 ©. fuscus -- _ — 1500 — _ == C. albidus. 1874 == C. fimbriatus C. fimbriatus ©. fimbriatus 2686 2200 1943 = C. affınis — _ 1460 C. serrulatus 0. serrulatus C, serrulatus 6. serrulatus 2450 2445 2456 2189 Die fett gedruckten Zahlen bezeichnen die oberste Verbreitungsgrenze in dem betreffenden Gebiet. Nicht näher bestimmte Angehörige des Genus Cyclops wurden von Imhof in sehr zahlreichen hochgelegenen Wasserbecken Graubündens, bis zu 2780 m, angetroffen. Auch Asper und Heuscher berichten von ähnlichen Funden in manchen Seen bis zu 2400 m. In andern Hochgebirgen steigen ungefähr dieselben Cyelops-Arten, wie in den Alpen, zu bedeutenden Höhen empor. Darüber mögen die Angaben Wierzejskis und v. Dadays über die Fauna der Tätraseen, und diejenigen Richards über die Urustaceen der Wasserbecken des Kaukasus aufklären. Cyelopiden der Hohen Tätra und des Kaukasus. Hohe Tätra Ob. Grenze Kaukasus Ob. Grenze m m Cyelops strenuus Fischer .. . . 2019 ©. strenuus Fischer . . . 1800-2000 = C. oithonoides Sars . . . Bei Tiflis C. vernalis Fischer . . . . . 2019 — = Hi = Hohe Tätra Ob. Grenze Kaukasus Ob. Grenze m m — C. bisetosus Rehbereg. . . Bei Tiflis © virıdis}Jurine,, ler ze. 1966 ©. viidis Jurme . ... .....1800-2000 — C. leuckarti Claus . . .. .... Bei Tiflis — C. albidus Jurine -.. . ... 1800-2000 C. serrulatus Fischer. . . . . 2019 ©. serrulatus Fischer . . . 1800-2000 Am polnischen und ungarischen Abhang der Hohen Tätra besteht, nach den an- geführten Autoren, die Cyclopidenfauna aus denselben vier Arten. CO. strenuus und C. serrulatus treten in der grossen Mehrzahl der Seen mit geradezu erstaunlicher Regelmässigkeit auf; auch die beiden andern Species geniessen weiteste Verbreitung. Ein faunistischer Unterschied mit den Hochalpen existiert in Bezug auf Vertretung der Gattung Cyelops nicht. Aber auch im eigentlichen Kaukasus zählt die Cyclopidenfauna nur Elemente, welche gleichzeitig hoch in die Alpen emporsteigen; denn (. leuckarti und (©. bisetosus, der erstere ein ungemein weitverbreiteter Kosmopolit, der zweite wohl eine nordische Form, bleiben in der Thalsohle bei Tiflis zurück. Aus den Seen der Pyrenäen von 1500-2215 m Höhenlage kennen wir, durch die Bestimmungen de Guernes und Richards, Cyelops strenuus. Auch die Hochseen Nordamerikas beherbergen, oft in beträchtlicher Menge, die Cycelopiden europäischer Gebirgsgewässer. Als die gewöhnlichsten Bergformen nennt Forbes (©. bicuspidatus, ©. viridis, O. serrulatus und ©. albidus. Die zwei letztgenannten Arten leben z. B. im sehr hochgelegenen Crater-lake des Kaskadengebirgs. Alle diese Beispiele sprechen für die weitgehende Gleichartigkeit der Öyclopiden- fauna von Hochgebirgen. Diese Fauna setzt sich aus zwei Teilen zusammen, aus Kosmo- politen und aus nordischen Elementen. Zu den allgemein verbreiteten Formen gehören wohl Cyelops serrulatus, €. albi- dus, CO. fimbriatus, C. phaleratus, O. affinis, ©. diaphanus, O©. oithonoides und (. viridis. C. serrulatus ist in Deutschland und Frankreich wohl die gemeinste Cyclops-Art. Die Angaben von Claus, Schmeil und Richard decken sich in dieser Richtung voll- kommen. Der letztgenannte Autor fand das Tier sogar in emer Schwefelquelle bei Enghien. Der Krebs gehört aber auch nach allen Zeugnissen zu den gewöhnlichsten Formen der Seen Nordamerikas. Er verbreitet sich weit nach Osten und Norden; die Shetlandsinseln, die schottischen Lochs, Finnland, Russland, die Faroer, Island, Grön- land, Sibirien, Janaland, das nördlichste Norwegen sind als seine Heimat genannt wor- den. Nicht minder häufig bewohnt er aber den Süden. Nach Barrois’ Angaben nenne ich den See Yamonch in Syrien, der bei ca. 1400 m Höhe liegt, nach Richard Süd- amerika, die Canaren und den Senegal.*) In den Gewässern der europäischen Mittel- *, v. Daday fand (©. serrulatus in Geylon. Viele Autoren eitieren ihn von den Azoren. gebirge, Eifel, Vogesen, Ardennen, Böhmerwald, Riesengebirge und der Voralpen — Lac de Flaine, 1411 m, und Lac de Gers, 1555 m, in Savoyen — spielt (©. serrulatus eine grosse Rolle. Die vorangehenden Tabellen haben ihn aber auch als konstanten Bewohner aller Hochgebirge genannt. Besonders in den Alpen fehlt er nirgends. Fuhrmann verfolgte ihn in acht Seen des Kantons Tessin bis zu 2450 m; Bianchard und Richard melden ihn ebenso häufig aus den französischen Alpen. Auch dort und am St. Bernhard steigt er über 2400 m Höhe. Im Rhätikon fand ich den Copepoden allgemein verbreitet: in warmen, kleinen Tümpeln ebensowohl, als im gros- sen, kalten Lünersee, im seichten schlammigen Weiher von Garschina, wie im Felsen- becken von Partnun und in der eiskalten Quelle am Fusse der Kirchlispitzen. Im Lüner- see tummelte er sich, mit Eiern beladen, unter der Eisdecke. Je nach der Beschaffen- heit des Wohnortes, See, Tümpel oder Quelle, trat (€. serrulatus im Rhätikon pelagisch oder litoral auf. Trotz der grossen Variabilität der Art lässt sich eine Alpenform von C. serrulatus nicht erkennen. Schmeil weist wohl mit Recht Bradys var. montana von der Hand. Sehr weite Gebiete scheint auch (©. albidus zu besetzen. Abgesehen von seinem recht häufigen Auftreten in Frankreich, Deutschland und der Schweiz, lebt der Cope- pode in Nord- und Südamerika und in Sibirien. Er bevölkert die Seen Schottlands, der Eifel und des Riesengebirgs und steigt, wie gezeigt wurde, in die Hochgebirge empor. Im Gebiet der Grauen Hörner fand ihn Heuscher in drei Wasserbecken von 1902-2381 m. Auch in den Algen des Partnunersees fehlt er nicht, 1874 m. Dagegen macht ©. albidus in der Tätra an tieferer Stelle Halt. Vollkommen kosmopolitisch ist ©, fimbriatus; in Europa scheint er überall, wenn auch nicht häufig, vorzukommen. Im Norden fanden ihn de G@uerne und Richard, Seourfield, Seott und Duthie auf den Shetlandsinseln, in Schottland, Island, Grön- land, Sibirien, Russland. Er bevölkert Nord- und Südamerika und erreicht die Azoren, die Canaren und nach Poppe und Mräzek die Gegend von Zanzibar.*) Im Gebiet des Gotthard, des St. Bernhard und im Lünersee erhebt sich €. fimbriatus zu bedeutender Höhe. Aeusseren Einflüssen leistet das Tier zähen Widerstand. _So beobachtete Richard sein Vorkommen in konzentriertem Mineralwasser von St. Marguerite (Puy de Döme). Seine Organisation erlaubt es ( fimbriatus, auf fester Unterlage zu kriechen und sogar ein amphibisches Leben in kleinsten Flüssigkeitsmengen und auf dem trockenen Erdreich zu führen. Die Fähigkeit, sich auf festem Untergrunde vorwärts zu bewegen, teilt ©. fim- briatus mit den verwandten Formen C. phaleratus und C. affinis. Beide scheinen nur zerstreut, da und dort zu leben, und nur an einzelnen Stellen erheben sie sich bis zu mässiger Höhe der Alpen. *) v. Daday meldet C. fimbriatus und C. phaleratus aus Geylon. — 9 = Zu den sporadisch auftretenden, aber weit verbreiteten Arten gehört offenbar auch ©. diaphanus, dessen Wohnbezirk von Sibirien bis nach den Azoren und Canaren und bis in die Hochseen Friauls, nach Lorenzi, und der französischen Alpen bei Briancon, 2200—2350 m, reicht. Als Kosmopolit endlich, dessen Vorkommen in Bergseen kaum auffallen kann, verdient (© oithonoides Erwähnung. Sein Vorkommen wird unter anderem berichtet aus Norwegen, Nordamerika und Sibirien, aus Tonkin, vom Senegal, aus Haiti, von den Canaren und aus der Nähe von Kairo. Auch die in Zentraleuropa so gemeine Form €. viridis dürfte Weltbürger sein. Wenigstens kennen wir das Tier durch Barrois aus Syrien, durch Moniez von den Azoren, durch Sars, de @uerne und Richard von zahlreichen Punkten des hohen Nordens, so von Island, den Faroer, aus Russland, Sibirien, Janaland, dem nördlichsten Norwegen, aus den Seen der Halbinsel Kola und von der Bäreninsel. Vielleicht über- wiegt seine nordische Verbreitung. Der Copepode bevölkert auch die nordamerikani- schen Gewässer. In den Alpen besitzt €. viridis, wie die Tabelle zeigte, eine beschei- dene Verbreitung; er gehört auch der Hohen Tätra und dem Kaukasus an. Während die genannten Cyelops-Arten Zeit und Gelegenheit gefunden haben, sich kosmopolitisch über den Erdball auszudehnen, beschränken sich andere mehr auf den Norden und auf Gebirgszüge, die nordische Bedingungen bieten. Sie bilden das zweite Rle- ment der Cyelops-Bevölkerung von Hochgebirgsseen. Hieher möchte ich mit aller Vorsicht ©. bieuspidatus, C. fuseus und die Kaltwasserbewohner ©. vernalis und (. strenuus rechnen. C. bieuspidatus erwähnt Forbes als gemeine pelagische Species der grossen Seen Nordamerikas, aber auch als Bewohner zahlreicher Brunnen und Bäche. Die Form lebt auch da und dort in Frankreich und Deutschland; Scott kennt sie aus den schottischen Lochs, Scourfield aus Spitzbergen. Für die Alpen wiesen Blanchard und Richard das Tier bei 2300 m Höhe nach. Florentin fieng den Krebs in stark salzhaltigen Tümpeln Lothringens selbst mitten im Winter bei Gefriertemperatur. Durch häufiges Auftreten in Mitteleuropa zeichnet sich ( fuscus aus. Nach Süden scheint er seltener, nach Norden häufiger zu werden. Von nordischen Stationen des Tiers nenne ich nach verschiedenen Autoren Janaland, Sibirien, die Shetlandsinseln, Schottland, die Provinz Nordland im nördlichsten Norwegen, Island und Grönland. In den Alpen konnte (\ fuscus an zwei weit auseinanderliegenden Lokalitäten bis zu 1800 m verfolgt werden. Eine eigentümliche faunistische und biologische Stellung scheint €. vernalis einzu- nehmen. Meine eigenen Erfahrungen liessen mich den Krebs im Gebiet der schweizeri- schen Hochebene als stenotherme Frühjahrs- und Winterform erkennen. Damit stimmen die Angaben Richards überein, der das Tier in Frankreich hauptsächlich im Frühling beobachtete. Dem stenothermen Charakter von (\ vernalis entspricht das Vorkommen des Copepoden in den kalten Gebirgsgewässern des Rhätikon. Ich fand den Krebs dort — 14 — nicht nur in den vier grösseren Seen, sondern auch in den kleineren, kalten und öden Becken, dem Gafiensee und dem Seelein an den Kirchlispitzen. Ausserdem lebte er im Mieschbrunnen bei Partnun, einer Quelle von konstanter, sehr tiefer Temperatur. Aus Deutschland eitiert Schmeil eine Reihe von Fundorten für ©. vernalis; Scott fand ihn in Schottland, Stenroos im finnischen Nurmijärvi, Sars auf den neusibirischen Inseln. Der Beschränkung des Copepoden auf kaltes Wasser widersprechen nun aber Funde von Richard und von Poppe und Mräzek. Ersterer stellte die Gegenwart von ©. vernalis für die Canaren, letztere für Ceylon fest. Weitaus die grösste Bedeutung aber für die Fauna der Hochgebirge besitzt Cy- clops strenuus. An Regelmässigkeit und Menge des Auftretens in hochalpinen Seen übertrifft er alle übrigen Cyclopiden. Er lässt in beiden Beziehungen sogar den Kos- mopoliten €. serrulatus hinter sich zurück. ©. strenuus verdient den Namen einer Kaltwasserform. Seine Verbreitung im Norden ist eine sehr bedeutende. De Guerne und Richard bestimmten ihn aus Ma- terial, das in Sibirien, Nordland, Russland und Island gesammelt wurde. Im pelagischen Gebiet der Seen Imandra und Kolozero auf der Halbinsel Kola tummelt sich (©. strenuus mit CO. viridis und Diaptomus gracilis. In norwegischen Gebirgsseen, die von Gletschern umgeben sind und bei 1200 bis 1500 m liegen, fand Sars den Copepoden ganz gewöhnlich in seiner pelagischen Varietät scutifer. Dieselbe Form wird uns als limnetische Gestalt an manchen Lokalitäten ent- gegentreten. Stenroos traf (. strenuus häufig in der Uferregion des Nurmijärvi und in zahlreichen Tümpeln; Scourfield erwähnt seine weite Verbreitung in Bergseen und Lachen von Nordwales: Scott lernte den Krebs als gewöhnlichste Copepodenart von Schottland und der Shetlandsinseln kennen.*) Ganz gewöhnlich und oft in ungezählten Schaaren belebt ©. strenuus die stehenden Gewässer, vom Tümpel und der Pfütze bis zum See, er europäischen Mittelgebirge. Ich nenne die Kraterseen der Eifel und der Auvergne, die Koppenteiche im Riesen- gebirge, die Seen des Böhmerwalds und des französischen und schweizerischen Juras, zwei Wasserbehälter auf dem Saleve bei Genf und viele andere. Doch fehlt er auch nicht der Ebene. Schmeil und Richard nennen ihn über- einstimmend einen der gemeinsten Copepoden. Aus Deutschland, Frankreich, Böhmen, der Schweiz werden zahlreichste Fundorte von (, strenuus gemeldet. Der Copepode verschmäht als Wohnort auch nicht schwach salzhaltiges Wasser; wenigstens konnte Lemmermann seine Gegenwart im Waterneverstorfer Binnensee konstatieren. Ein biologisches Merkmal charakterisiert in hohem Grade den Cyclops strenuus der Gewässer der Ebene; er erreicht seine lebhafteste Entwicklungs- und Vermehrungs- *) Die neueste Arbeit von Sars verzeichnet €. strenuus und C. scutifer aus den hochnordischen von der Jana-Expedition besuchten Gegenden. — 4 — periode mitten im Winter, wenn sein heimatliches Element die tiefste Temperatur be- sitzt. Dadurch dokumentiert sich der Krebs als eigentlicher Kaltwasserbewohner. Schmeil bemerkt in dieser Richtung: „In der Ebene fällt die Hauptentwicklungszeit unserer Art sicher mit den kälteren Monaten des Jahres zusammen, und selbst unter dicker Eisdecke trifft man oft Individuen in fast unglaublichen Mengen an. Mit An- bruch der wärmeren Jahreszeit verschwinden die grossen Schaaren unseres Copepoden immer mehr; im Sommer findet man ihn da, wo er im Winter als dominierende Species auftrat, nur ausnahmsweise und zwar nur — soweit meine Beobachtungen reichen — in bedeutend schwächer gebauten Exemplaren.“ Aehnlich spricht sich derselbe Verfasser in seinem grossen Copepodenwerk aus. Ganz dieselben Beobachtungen machte Richard in Frankreich. Er fand € stre- huus unter dem Eis und in besonders grossen Mengen im ersten Frühjahr. Hieher ge- hören wohl auch die Beobachtungen von Fri@, Hartwig und Nordquist, die sich auf das Vorkommen des uns beschäftigenden Copepoden unter der Eisdecke böhmischer Teiche, des Müggelsees und des Kallavesi beziehen. Auch Stecks Untersuchungen am Moosseedorfsee im Kanton Bern zeigen recht deutlich, dass ©. strenuwus in kaltem Wasser am besten gedeiht. Im Frühjahr hielt sich der Krebs im litoralen Gebiet auf, mit der Steigerung der Wasserwärme aber wich er an die tiefsten und kältesten Stellen des Sees zurück. Eigene Erfahrungen über das massenhafte Auftreten unseres C'yclops in Seen der schweizerischen Hochebene während der Wintermonate würden dasselbe besagen. Im Katzensee überwiegt der Krebs im Februar; im Vierwaldstättersee erreicht seine Reproduktionsfähigkeit das Maximum in demselben Monat. Sehr bezeichnend endlich für die uns interessierenden Verhältnisse sind Hofers Beobachtungen am Bodensee. Während dort Diaptomus gracilis und Cyeclops leuckarli während des ganzen Jahres durch die ganze Wassermasse gleichmässig verteilt sind, verhält sich C. strenwus wesentlich anders. Er bevorzugt im Sommer die kalten und tiefen Schichten und belebt erst im Winter, nachdem die thermische Schichtung des Wassers aufgehört hat und die Temperatur überall 4° ©. beträgt, gleichmässig verteilt alle Tiefen des Sees von der Oberfläche bis zum Grund. Es darf nun nicht verhehlt werden, dass ©. strenuus auch da und dort im Süden gefunden wurde; so von Barrois im syrischen Lac de Homs, von Richard in Portugal und von Blanchard bei Biskra. Dass (. strenuus bei seiner weitgehenden Bevorzugung tiefer oder glacialer Temperaturen ganz besonders geeignet sein wird, Hochgebirgsseen zu bevölkern, bedarf keiner besondern Erläuterung. Die Tabellen bewiesen seine unge- mein ausgiebige horizontale und vertikale Verbreitung im Kaukasus, den Pyrenäen, der Tatra und besonders den Alpen. Auffallend ist, dass Blanchard und Richard den Krebs in den höher gelegenen Gebirgsseen bei Briangon nur selten fanden. Dagegen tritt C. strenwus in grossen und 18) — 146 — kleinen Wasserbecken des St. Bernhardgebiets stark hervor. Von 16 untersuchten Seen belebte er 13: er stieg bis in den öden Gletschersee von Orny, 2686 m, empor. Nirgends aber stellte er sich in so ungemessenen Scharen ein, wie im See beim Bernhardhospiz, 2445 m, zur Zeit unseres Besuches, 6. August 1894. (. strenuus setzte dort allein das Plankton zusammen; schon während des Tages war die Oberfläche von ihm erfüllt. Nach Anbruch der Nacht steigerte sich die Zahl der rotgefärbten, meistens jugendlichen Tiere ins Unglaubliche. Fuhrmann traf den Krebs in den meisten Seen des Gotthardmassivs, Asper auf der Grimsel, Moniez in einigen Wasserbecken des Oberengadins, ich selbst im Mutt- see am Kistenpass und im oberen See von Arosa. Endlich muss seine Gegenwart in allen Seen des Rhätikon angegeben werden. In jenem Gebirgszug steigt er bis in das kalte Quellbecken des Gafiensees, 2313 m, und nimmt sehr lebhaften Anteil an der Zusammensetzung des Planktons in Partnun und ganz besonders im Lünersee. In der Ebene, wie im Hochgebirge, nimmt (€. strenwus doppelte Gestalt an, je nachdem er pelagisch grössere Wasserflächen bewohnt, oder in kleineren Behältern mehr litoralen Bedingungen unterworfen ist. Als eine echte Seevarietät des (. strenuus deutet Schmeil mit Recht den von Sars mit dem Namen (. scutifer belegten Krebs. Das Tier lebt, wie schon betont wurde, pelagisch in norwegischen Gletscherseen von 1200 bis 1500 m Höhenlage. Dort vertritt es oft allein die Gruppe der Copepoden. Weiter gegen Norden steigt es hinab bis in die Seen der Halbinsel Kola und Neusibiriens. Genau die- selbe Form kehrt nun im Lünersee an der Scesaplana, einem offenliegenden, tiefen und weit ausgedehnten Wasserbecken wieder, das dem pelagischen Leben jeden Vorschub leistet. Die Oyclopiden des Lünersees kennzeichnen sich gegenüber typischen Exemplaren von €. strenuus durch ihre bescheidenen Dimensionen, den schlanken Cephalothorax und die geringe Zahl der Eier, 1—6, welche die Eiballen zusammensetzen. Im benachbarten See von Partnun und ganz besonders im Gafiensee behält da- gegen (. strenuwus die typische litorale Form bei. Es handelt sich um kräftige, grosse Tiere; die Ecken ihres vierten Cephalothorakalsegments treten weit hervor, ihre Eiballen setzen sich aus zahlreichen Eiern zusammen. Mit vollem Recht macht wohl Schmeil für die Variation von (. strenuus die verschiedenen äusseren Bedingungen der nahe- liegenden Gewässer verantwortlich. Der See von Partnun ist ein relativ kleines Wasser- becken, von mässiger Tiefe, das für pelagisches Leben bei weitem nicht dieselben günstigen Bedingungen bietet, wie der Lünersee. Ganz geringen Umfang und unbedeu- tende Tiefe vollends besitzt der Gafiensee. Seine Temperatur bleibt auch im Hoch- sommer eine niedrige — 7 bis 10°C. —, dem Gedeihen von (©. strenuus günstige. Unter diesen ihm zusagenden Bedingungen behält der Krebs seine typische Gestalt bei, welche er im Lünersee einbüsst. Auch Fuhrmann fand in den Seen des St. Gotthardgebiets beide Formen von — Mi — ©. strenuus. Wieder beherbergsten grössere und tiefere Wasserbecken kleinere, schlankere mit weniger Eiern beladene Individuen des Copepoden, als seichtere Weiher und Sümpfe. Als pelagische Form muss auch der Cyclops aus dem See beim Hospiz des Grossen St. Bernhard angesehen werden. Er schiebt sich morphologisch zwischen den typischen (©. strenwus und C. scutifer Sars ein. So erhält Schmeils Satz eine neue Stütze: „C. strenuus repräsentiert eine ganze Gruppe sehr nahestehender Formen, die artlich aber unmöglich von einander getrennt werden können, weil alle durch zahl- reiche Uebergänge mit einander verbunden sind.“ Von pelagischen Varietäten des C. strenwus berichtet Burckhardt aus vielen Seen der Schweiz, Richard aus der Au- vergne, Sars aus Norwegen, Fri@ aus Böhmen, Vosseler aus dem Bodensee. Auch in den Hochseen der Pyrenäen kommt eine Planktonform vor. Die Cycelopiden der Hochalpen und besonders €. strenuus unterscheiden sich von ihren Artgenossen der Ebene im allgemeinen durch schmächtigeren Bau und durch etwas geringere Dimensionen. Diese Thatsache fiel schon Vernet auf; sie kann viel- leicht auf den relativen Nahrungsmangel der bewohnten Gewässer und auf die lange Dauer des nahrungsarmen Alpenwinters zurückgeführt werden. So würden die Hoch- gebirgseyclopiden Kümmerformen darstellen, ebenso gut wie die Schnecken und Muscheln der Hochalpen. Ein weitverbreitetes Merkmal von (. strenuus im Hochgebirge ist seine äusserst lebhafte Rotfärbung. Allerdings zeichnet dieselbe auch Cyclopiden der Ebene — ©. strenuus, CO. insignis, O. phaleratus, C. serrulatus — aus; doch tritt die Farbe im Ge- birge viel regelmässiger und intensiver auf. Sie erstreckt sich nicht nur auf die litoral lebenden Tiere, sondern bekleidet auch, im Gegensatz zu den für die Ebene bekannten Verhältnissen, die pelagischen Cyclopiden und fehlt nach meiner Beobachtung zu keiner Jahreszeit. Ganz besonders prächtig rot erstrahlte € strenuus im Lünersee, im See von Partnun und im Wasserbecken auf der Passhöhe des St. Bernhard. Cyelops strenuus gehört also mit den Diaptomiden, Hydren, gewissen Turbellarien, Ostracoden, Ulado- ceren und Harpactieiden in die Reihe der Tiere, welche mit ihrer Erhebung ins Ge- birge ein lebhafter gefärbtes Kleid anziehen. Ueber die chemische Grundlage der Rot- färbung ist bei der Besprechung der Diaptomiden einiges mitgeteilt worden. Lebhaft rot tingierte Schaaren von (. strenuus treten auch da und dort in der Ebene und im Mittelgebirge, Böhmerwald, Riesengebirge, Auvergne, auf. Von besonderem Interesse wird es sein, die Frage nach der Fortpflanzung und dem Jahreseyclus von (. strenuus im Hochgebirge zu stellen. Bereits sind wir mit der auffallenden Thatsache bekannt geworden, dass der genannte Copepode des kalten Wassers sich in der Ebene im Winter, während die tiefsten Temperaturen herrschen, am ausgiebigsten vermehrt. So steht er im scharfen, biologischen Gegensatz zur Mehrzahl seiner Gattungsgenossen. Für die Abschätzung des Verhaltens von €. strenuus in den Alpen stehen mir folgende Daten zu Gebot. Cyelops Datum 9. November 1892 . November 1892 . November 1892 . Dezember 1892 5. Januar 1893 28. Januar 1393 . Februar 1893 . März 1893 24. April 1893 . . April 1893 . . Mai 1893 . Juni 1893 . Juni 1893 . Sept. 86 (n. Imhof) — HR strenuus im oberen See von Arosa, 1740 m. Temp. Eisdicke Zustand von (. strenuus. 2% em 4,7 — Häufig. In Fortpflanzung; viel Nauphi. 3,8 — Häufig. Viel Nauplii. 2,2 10 Die Zahl der Individuen nimmt ab. 2,2 23 Die Zahl sinkt weiter. Junge selten. 0,5 45 Vereinzelte Individuen. Keine Nauplii. 0,2 60 Sehr seltene Individuen. 1,2 rl Mehrere reife Weibehen. Nauplii. 0,1 60 3 1,1 Eis löst sich RZ 6,1 Eisfrei Zahlreiche Nauplii. 11,8 Zahlreich, in lebhafter Fortpflanzung. Viel reife Weibchen. 10,8 — Ebenso. 14,6 - Sehr zahlreich, sehr viel ‚Junge. P) = Zahlreich. Damit mögen Beobachtungen aus anderen Teilen der Alpen verglichen werden. Ort Lünersee, 1943 m See von Partnun, 1874 m Cyclops strenuus im Rhätikon. Datum Temp. Zustand von GC. strenuus °G 6.-9. Aug. 90 10-12 Zahlreich. Viel junge und unreife Tiere. 21.-26. Juli 91 8,5-11,3 Sehr zahlreich, in starker Vermehrung begriffen. 5. Okt. 91 8,5-9 Zahlreich. Viel Junge. Einzelne m. Eiern. 23.-27.:Juli92 6,9:7,8 Zahlreich. In Fortpflanzung. 24.-25.Aug.93 12-14 Fehlt vollkommen. 19. Juli 97 8,5 Sehr zahlreich. Alle Stadien. Viel Junge. 23. Juli bis 11-12 Sehr häufig. Fast. ausschliesslich junge, 3. Aug. 90 vor letzter. Häutung stehende Tiere. 28. Juli bis 8,3-10,5 Zahlreich, in Fortpflanzung. 10. Aug. 91 2. Okt. 91 8,75-9 Alte und junge Tiere. 27. Dez. 91 2 Meist erwachsen, doch ohne Eier. Auch Bisd, 50-60 eu junge Tiere. 3. Aug. 92 9-10 Ziemlich zahlreich, in Vermehrung. 27.-30. Aug. 93 9-13 Fehlt vollkommen. Ort See v. Tilisuna, 2102 See von Garschina, 2189 m Gafiensee, 2313 m Tümpel bei Partnun, 1930 m Ort Lac des ecuelles, Briancon, 2300 m Lac obscur, : Briancon, 2300 m See beim Bernhard- hospiz, 2445 m Unterer See auf d. Plateau de Cho- laire, St.Bernh.2425 See von Grand Lay, St. Bernhard, 2557 Muttsee am Kisten- pass, 2442 m Seen der Pyrenäen, 1500—2200 m Goktschai (Kaukasus) 1500 m. 149 Datum Temp. Zustand von (G. strenuus IB: 31. Juli 90 13 Ziemlich zahlreich. Unreif. .-10. Aug. 91 9,5-13,5 2 Ziemlich zahlreich, in Fortpflanzung. 4. Okt. 91 D) ) Viel Junge. 9. Aug. 93 12,5 Fehlt ganz. 25. Juli 90 15 Zahlreich, aber unreif. 3.-7. Aug. 91 11-12 In starker Vermehrung. 3. Aug. 92 15 Ebenso. 30. Aug. 95 15 Fehlt ganz. 8. Aug. 92 7,5 Ziemlich zahlreich, in Vermehrung. 31. Aug. 93 10 Ebenso. 10. Aug. 91 14 Vereinzelt. 29. Juli 92 14 Vereinzelt. In starker Vermehrung. Cyelops strenuus im Hochsebirge. y {o} {>} Datum Temp. Zustand von GC. strenuus Di 26. Sept. 89 Sehr gemein. heif. 26. Sept. 89 = Sehr selten. Reif. 6. Aug. 94 11-12 In ungeheuren Mengen sich äusserst leb- haft fortpflanzend. 7. Aug. 94 11,25 In lebhafter Fortpflanzung. 8. Aug. 94 11-12,5 In lebhafter Fortpflanzung. 26. Juli 96 0,5 Junge Individuen ziemlich zahlreich. Nee v, Bis bedeckt 29. Aug. bis 1. Sept. August Ziemlich verbreitet; zum Teil gemein. Viel junge Tiere. Gemein. Fri@ fand im Schwarzen See des Böhmerwaldes in den Monaten Mai und Juni zahlreiche, lebhaft rot gefärbte Nauplien und Metanauplien, im August und September -— an = massenhaft geschlechtsreife Tiere. Ende September herrschten in dem ca. 1000 m hoch gelegenen Wasserbecken wieder Nauplien von (\ strenuus vor. Die angeführten Zahlen sprechen deutlich dafür, dass der Jahrescyclus für Cyelops strenuus im Hochgebirge ganz anders abläuft, als in der Ebene. Die Gewässer der Ebene bevölkert der Krebs massenhaft unter der winterlichen Eisdecke und im Frühjahr. Seine Vermehrungsepoche fällt in die kalte Jahreszeit. So- bald die Temperatur sich hebt, verschwindet der Copepode oder wird selten. Im Hochgebirge dagegen scheint der Winter eine Verminderung der Individuen- zahl und eine Herabsetzung der Fortpflanzungsthätigkeit für (. strenwus zu bringen. Vielleicht wird die Vermehrung für eine gewisse Zeit ganz eingestellt. Jedenfalls fällt die Epoche gewaltigster Fortpflanzung für die Gebirgsseen in die Sommermonate. Sie beginnt für tiefer gelegene, wärmere Becken der Gebirge im Mai und Juni und setzt in sehr hoch gelegenen, kalten Seen erst im Juli und August ein. Ueberall aber wird die Fortpflanzung am lebhaftesten bei einer Wassertemperatur, die sich in der engen Grenze von 4—12° (. bewegt. Dies tritt in der Ebene im Winter und Frühjahr, im Gebirge je nach Lage und Durchwärmungsverhältnissen des Gewässers vom Mai bis im August ein. Auch im Hochgebirge verschwindet (©. strenuus bei länger andauernder erhöhter Tem- peratur. Er meidet im allgemeinen überhitzte Tümpel. Im Sommer 1893 hob sich im Rhätikon die Temperatur der Seen Ende August ziemlich beträchtlich und dauernd. Die Folge war, dass (. strenuus im ganzen Gebiet, das er sonst weitverbreitet besetzt, fehlte. Nur im kalt bleibenden Gafiensee war der Copepode nicht verschwunden. So bekundet ('. strenuus seinen stenothermen und gleichzeitig glacialen Charakter. Seinem Gedeihen entsprechen tiefe Temperaturen. In der Ebene gehört er desshalb der winterlichen Tierwelt an, im Gebirge dominiert er im Sommer, solange das ihn beher- bergende Wasserbecken nicht ausgiebig durchwärmt ist. Er scheint dabei in höherem Grad stenotherm zu sein, als andere Bestandteile des hochalpinen Planktons, wie Diap- tomus bacillifer, D. denticornis und Daphnia longispina. Für die Diaptomiden speziell haben die Tabellen des Kapitels über Centropagiden gezeigt. dass ihre Reife und Haupt- vermehrung in die Grenzen einer Wassertemperatur von 5—20°C. fällt. Sie werden die Herrschaft im Plankton also über eine längere Zeit ausdehnen, als (©. strenuus. Diaptomus baeillifer und D. denticornis pflanzen sich noch bei Temperaturen lebhaft fort, denen (. strenuus längst gewichen ist. Im übrigen zeigt aber der Lebenscyclus der beiden Diaptomiden und von (. strenuus in den Hochgebirgsgewässern auffallende Ueberein- stimmung. In beiden Fällen tritt Verarmung an Individuen und Herabsetzung der Fort- pflanzungsthätigkeit im Winter ein; in beiden Fällen erfüllen gewaltige Schaaren junger Tiere den eben von seiner Eisdecke befreiten See. Der Jahreseyclus von (©. strenuus im Hochgebirge verläuft nach ganz ähnlichen Gesetzen, wie derjenige verwandter Arten in der Ebene. Er charakterisiert sich durch — B%l — minimale Vertretungszahlen im Winter und durch Maxima im Sommer und ganz speziell durch sehr starke Vermehrung zu Beginn der warmen Jahreszeit. Apsteins Beobachtungen über die Cyclopiden der holsteinischen Seen und beson- ders die Angaben von Birge über die diesbezüglichen Verhältnisse im Lake Mendota liefern die erwünschte Parallele. In der Ebene aber verhält sich €. strenuus abweichend von seinen Gattungs- genossen. Sein Öyclus setzt sich dort aus winterlichen Maxima und sommerlichen Minima der Vertretung zusammen. Das legt den Gedanken nahe, dass der Entwicklungskreis im Hochgebirge der ursprüngliche oder normale sei, und würde gleichzeitig auf nordischen oder glacialen Ursprung von €. strenuus deuten. Der Copepode, ein echtes Kaltwasser- tier, hätte unter den glacial-winterlichen Bedingungen der Hochgebirge seine typische Lebensgeschichte beibehalten. In der Ebene aber wäre in dem Masse, als das Klima milder wurde, die Fortpflanzungszeit in den Winter, der in Bezug auf Temperatur dem glacialen Vorsommer entspricht, verlegt worden. So weicht heute die Entwicklungs- bahn von (©. strenuus im Flachland von derjenigen seiner Verwandten ab. Am Gletscherrand, seiner ursprünglichen, Heimat, blieb der Krebs normal, in der Ebene, die allmälig neue Bedingungen bot, erlitt der Modus seiner Vermehrung sekundär tiefgreifende Umänderung. Die geographische Verbreitung von (. strenuus, sein nordisches und montanes Vor- kommen und seine Eigenschaft als. stenothermer Winterlaicher der Ebene, lassen uns den Copepoden mit vielem Recht als nordisch-glaciales Relikt erscheinen. Widerstands- fähig, wie alle Cyelopiden, wusste er den sich verändernden äusseren Bedingungen auch in der Ebene zu trotzen, indem er seine Fortpflanzung in den Winter verlegte. Eine Reihe ähnlicher Erscheinungen hat in hübscher Weise Voigt zusammen- gestellt. Besonders fasst der genannte Autor, wie gezeigt wurde, Planaria alpına Dana, deren Fortpflanzung ebenfalls in den Winter fällt, und die in eigentümlicher Weise über unsere Hoch- und Mittelgebirge verbreitet ist, als Glacialrelikt auf. Ueber dieses Tier ist in einem früheren Kapitel — Turbellarien — ausführlicher gesprochen worden. Aber auch an andere Winterlaicher, Hydra fusca, viele Salmoniden, Lota vulgaris, und an Vejdovkys Rhynchelmis limosella würde in Bezug auf arktischen oder glacialen Ursprung zu denken sein. .Cyclops strenuus steht somit nicht ohne Parallele da. Eine weitere Eigenschaft scheint ©. strenuus noch ganz besonders zum glacialen oder Hochalpentier zu stempeln. Es handelt sich um eine äusserst verkürzte Ovogenese und eine demgemäss beschleunigte Eiproduktion. Haecker hat zuerst auf diese Verhält- nisse aufmerksam gemacht und betont, dass die Zusammendrängung der Fortpflanzungs- periode bei C. strenuus in ihren nachteiligen Folgen durch die rasche Aufeinanderfolge der Eigenerationen ausgeglichen werde. Perennierende Cyclopiden, die sich während des ganzen Jahres fortpflanzen, verfügen über eine verlängerte Ovogenese und Embryonalentwicklung; der stenotherme, ephemer auftretende und verschwindende (. strenwus dagegen, erzeugt — 192 — in kurzer Frist zahlreiche Sätze von sich rasch entwickelnden Eiern. So wird es ihm auch möglich, in knappem Zeitraum massenhaft See und Tümpel der Hochalpen zu be- völkern, wenn sich einmal die Temperatur in den engen, seinem (Gedeihen zusagenden Grenzen bewegt. Ganz ähnlich verhält sich, nach Haecker, die Gattung Canthocamptus, deren Ver- treter wir hoch in den Alpen treffen werden. Ueber die Fortpflanzungsperioden der übrigen Cyelops-Arten im Hochgebirge stehen mir nur wenige Notizen zu Gebot, die ich in folgende Uebersicht bringe. Name Ort und Meereshöhe Cyelops serrulatus . .» Partnunsee, 1874 m Tümpel bei Partnun, 1930 m Lünersee, 1943 m See an Kirchlispitzen, 2100 m x Garschinasee, 2189 m Tümpel am Rellsthalsattel, 2100 m Tilisunasee, 2102 m Lac de la Madeleine, 1900 m Lac rond, 2400 m Lac sans nom, 2250 m Lac de l’Ascension, 2300 m Unterer Lac de Fenetre, 2420 m St. Bernhardsee, 2445 m Ö.vernalis 2 0... Partnunsee, 1574 m Lünersee, 1943 m Garschinasee, 2189 m See an Kirchlispitzen, 2100 m Gafiensee, 2313 m Tilisunasee, 2102 m Cihollidässinanislek 3 Partnunsee, 1874 m C. finbriatus . . . 0. Lünersee, 1943 m Unterer Lac de Fenetre, 2420 m Unterer See von Orny, 2686 m Datum der Fortpflanzung. . Juli bis Mitte August. . Oktober. . Juni. . August. 3. Juli. 5. Juli. . August. . August. . August. . August. . August. . August. . August. . September. . Oktober. . September. . August. ‚ August. . Juli. . August. 5. August. 3. August. 3. Juli. . Juli. . August. . August. 2. August. . August. . August. . August. — la Name Ort und Meereshöhe Datum der Fortpflanzung Ofuscus BE A: Lac du Pontet, 1800 m 20. August. C. oithonoids . . . Lac du Pontet 20. August. GrVinisea Be Lac du Lautaret, 2075 m 12. August. Oodiaphanus? „22 Lac sans nom, 2250 m 5. Oktober. Lac du rose, 2250 m 5. Oktober. C. bieuspidatus . . . Plateau de l’Alpavin, 2300 m 26. September. Die Daten weisen auf rein normale Verhältnisse hin; sie zeigen für die meisten Cyclops-Arten der Alpen eine lebhafte Vermehrung im Hochsommer. Für einige Formen setzt sich die Vermehrung auch im Herbst fort. In den Alpen wurde noch nicht gefunden der sehr hoch nach Norden sich ver- breitende Cyclops bisetosus Rehberg. Er lebt, nach Richard, auf Spitzbergen; Scott beschreibt eine verwandte Form unter dem Namen €. brucei aus Tümpeln bei Cap Flora, Franzjosefsland. Sars fand den Üyclopiden unter dem Material der Janaexpedition. Ergänzend mag bemerkt werden, dass nach Vejdovsky, Moniez u.a. Oyclops Jimbriatus und C. strenuus der Brunnenfauna angehören. In den Höhlengewässern von St. Canzian fand Claus (. bisetosus, ©. bicuspidatus, C. vernalis und Ü. serrulatus, in Cisternen erbeutete er auch (. strenuus. Schmeil fieng in der Magdalenengrotte, neben anderen Cyclopiden, (©. bisetosus, O. viridis, C. serrulatus. Die Copepoden des Hochgebirgs passen sich also auch leicht an subterrane Bedingungen an. 17. Harpacticidae. Ueber Harpacticiden des Hochgebirgs fliessen die Nachrichten erst in jüngster Zeit etwas reichlicher und zuverlässiger. Seitdem Schmeil die von mir im Rhätikon gesammelten Formen bearbeitete, wissen wir, dass alpine Gewässer eine Reihe zum Teil spezieller Canthocamptus-Arten beherbergen. Ueber diesen Bestandteil der Hochgebirgs- fauna und über die ausseralpine Verbreitung der einzelnen Formen sollen die folgenden Notizen aufklären. Sie umschliessen, neben eigenen Aufzeichnungen, Mitteilungen von Blanchard, Richard, Moniez, Studer, Fuhrmann, Graeter, Schmeil, Scott, Duthie, Mrazek, Scourfield. Name Vorkommen Alpin Ausseralpin 1. Canthocamptus Silsersee, 1796 m Gemeinste Art in Europa und staphylinus Jurine Tümpel auf Plateau de Cristol, Amerika. 2400— 2500 m. Genfersee bis 300 m tief. 2. C. minutus Claus . Lac du Rose, ca. 2250 m. Genfersee bis 150 m tief. Lünersee, 1943 m. In Europa wahrscheinlich weit verbreitet. Sibirien. Janagebiet. 20 — 154 — Name Vorkommen Alpin Ausseralpin 3. ©. euspidatus Mieschbrunnen, 1810 m. Schottland. Schmeil Lago Corrandoni, 2359 m. Shetlandsinseln. Lago di Punta nera, 2456 m. 4. ©. rhaeticus Schmeil Mieschbrunnen, 1510 m. Schottland. Partnunsee, 1874 m. Bäche der Sulzfluh, 1900 m. Lünersee, 1943 m. Tilisunasee, 2102 m. Gafiensee, 2313 m. 5. C. zschokkei Schmeil Lac de Champex (?), 1460 m. Schottland. Mieschbrunnen, 1810 m. Shetlandsinseln. Partnunsee, 1874 m. Böhmen. Bäche der Sulzfluh, 1900 m. Bei Göttingen. Garschinasee, 2189 m. 6. C. echinatus Mrazek Lünersee, 1943 m. Böhmen (typische Form). var. Juenensis Schm. 7. C. schmeilii Mrazek Lünersee, 1943 m. Böhmen (typische Form). var. hamata Schm. Schottland (typische Form.) 8. C. unisetiger Graet. Tümpel bei Piora, 2106 m. Unbestimmte Vertreter der Harpacticiden fand Imhof im Gebiet der Bernina bis zu 2640 m, Fuhrmann am Südabhang der Gotthardgruppe bis zu 2513 m. Ich selbst verfolgte die Gattung Canthocamptus an zahlreichen Fundorten des Rhätikon bis zu 2300 m, und in mehreren Seen des St. Bernhardgebiets bis zu 2610 m. G@. Burckhardt sammelte einen Canthocamptus noch im Val Duana (Graubünden) bei 2450 m und im See auf dem Band bei Cresta (Averserthal, 2550 m). Im kaukasischen Goktschai stellte Richard eine Canthocamptus-Art fest. Vielleicht ist auch ©. Vogts Cyclopsine alpestris ein Harpacticide. Claus hält dies für wahrscheinlich. Das Tier lebte in einem Schmelzwassertümpel am Aargletscher, 2500 m, und zeichnete sich durch lebhaft rote Färbung aus. Aus allem geht hervor, dass in sämtlichen Abschnitten der Hochalpen die Harpactieiden in die höchsten über- haupt noch bewohnten Wasseransammlungen emporsteigen. Nicht anders liegen die Ver- hältnisse in der Hohen Tätra. Wierzejski meldet von dort Canthocamptus staphylinus Jur. und C. minutus Cls. bis zu 1652 m Höhe; v. Daday verdanken wir die folgenden Angaben: C. staphylinus Jur. in 5 Seen bis 2019 m C. minutus Cls. in 13 Seen bis 2019 m C. tatrieus Dad. in 1 See bis 1635 m C. pygmaeus Sars in 4 Seen bis 2019 m —. 1m. — Für die grosse Resistenzkraft der Canthocamptus-Arten spricht, ausser ihrem Emporsteigen bis zur Grenze des ewigen Schnees, ihr Vordringen in den hohen Norden, Spitzbergen, und in bedeutende Tiefen der Seen des Flachlands und des Gebirgs. Wie die vorhergehende Liste zeigte, umschliesst die Harpacticidenfauna der Hoch- alpen kaum ihr eigentümliche Arten. Höchstens Varietäten — luenensis, hamata — treten auf. ©. unisetiger ist allerdings vorläufig bloss alpin bekannt, doch dürfte die Art ge- legentlich, wie ihre nahen Verwandten (©. rhaeticus und C. cuspidatus, auch ausserhalb der Alpen gefunden werden. In Gebirgsgewässern treffen kosmopolitische und nordische Harpactieiden zusammen. Zu den erstern gehören (©. staphylinus und (©. minutus. Nordischen Fundorten gehören an (. cuspidatus, ©. rhaetieus, ©. zschokkei, ©. echi- natus und ©. schmeilii. Im hohen Norden scheinen überhaupt die Harpacticiden reiche Vertretung zu finden. Scourfield und Richard melden sie aus Spitzbergen, den Lofoten, Faroer, den Bären- und Barentsinsen. Von den beiden letztgenannten Lokalitäten und aus Spitzbergen beschreibt Richard die neue Art Mesochra brucei; vom Cap Flora auf Franzjosefsland erhielt Scott den schon aus Böhmen und Schottland bekannten Maraeno- biotus vejdovskyi Mrazek. . Die Kosmopoliten bewohnen vorzugsweise die Seen des Hochgebirgs, zu denen ihnen der Weg durch passiven Import — Zugvögel — geöffnet wird; die nordischen Formen dagegen leben auch in raschfliessenden Bächen und kalten Quellen. Ihre Ge- sellschaft bilden dort zahlreiche nordisch-glaciale Relikte anderer Tiergruppen. Zu- sammensetzung und Verteilung der hochalpinen Harpacticidenfauna in fliessendem und stehendem Wasser deckt sich somit mit den entsprechenden Verhältnissen anderer Tier- abteilungen. Die Bergbäche dürfen auch in diesem Fall als Rückzugsgebiet glacialer Tiere gelten. Wie Centropagiden und Cycelopiden, so besitzen auch die Harpactieiden des Hoch- gebirgs die Fähigkeit, pflanzliche Farbstoffe, Carotine, zu erzeugen. Doch tritt diese Fähigkeit bei weitem nicht in demselben Umfang und in derselben Regelmässigkeit, wie bei den beiden erstgenannten Copepodengruppen, hervor. Ueber die Resistenzkraft von Harpacticiden machte van Douwe jüngst eine Mit- teilung, nach welcher Canthocamptus northumbricus Brady, den Winter in Trockenstarre überdauern kann. 15. Cladocera. Einen sehr wesentlichen Anteil an der Zusammensetzung der Fauna von hoch- gelegenen Gebirgsseen nehmen, durch grosse Arten- und oft ungeheure Individuenzahlen, die Cladoceren. Imhof verfolgte Daphniden bis in Wasserbecken von 2680 m Höhe, Lynceiden bis zu 2470 m, während nach ihm die Bosminiden schon bei 2300 m Halt — Ib6 — machen. Auch Lutz fand, dass die Cladoceren in den Alpen die höchstgelegenen stehen- den Gewässer besetzen, soweit dieselben nicht direkt schmelzenden Schnee- und Eismassen ihre Entstehung verdanken. Er macht auf die Aehnlichkeit der schweizerischen Clado- cerenfauna mit derjenigen Skandinaviens und Dänemarks aufmerksam, eine Ueberein- stimmung, die schon früher P. E. Müller aufgefallen war. Nach den Angaben zahlreicher Autoren und nach eigenen Erfahrungen kann ich die horizontale und vertikale Verbreitung der Cladoceren in den, Hochalpen in folgenden Tabellen ausdrücken. Cladoceren in Seen über 1500 m Höhe. Name Zahl der Höchster Fundort Fundorte im 1. Sida erystallina O.F.M. . » . . 2.5 2300 Lac obscur (Briangon). 2. Holopedium gibberum Zad. 1 2100 Gotthardsee. 3. Daphnia longispina Leyd.e . . . . 45 2610 Jardin du Valais. u 4. D. pennata 0. F.M. N 2 2560 Unterer See von Grand Lay. 5. D. helvetica Sting. 2 2420 Unterer See a. Col de Fenetre. 6. D. zschokkei Sting. . 2 2610 Jardin du Valais. 7. D. pulex De Geer. 3 1943 Lünersee. 8. D. obtusa Kurz 3 1800 Weite Alm. 9. D. magna Leyd. 1 2200 Wangsersee. 10. D. hyalina Löpihn 4 1 1696 Lac de Chavonnes. 11. Simocephalus vetulus 0. F. m. 11 2310 Albulasee. 12. Scapholeberis mueronata OÖ. F.M.. Ss 2350 Lac des moutieres (Briangon). 13. Sc. obtusa Schödler . : + 2450 Bei Briancon. 14. Ceriodaphnia pulchella Sars . 4 2450 Bei Briancon. 15. ©. quadrangula O. F.M. 4 1460 Lac de Champex. 16. Moina rectirostris Jurine . 1 2450 Bei Briancon. 17. Macrothrix hirsuticornis Norm. Bea 16 2470 Motta rotonda. 18. Bosmina longispina Leydig 6 2100 Gotthardsee. 19. B. longirostris ©. F. M. 4 1460 Lac de Champex. 20. B. coregoni var. dollfusi Moniez Ss 2270 Oberer Splügensee. 21. Eurycercus lamellatus OÖ. F.M. ı 1794 _Campfersee. 22. Acroperus leucocephalus Koch . 22 2610 Jardin du Valais. 23. A. angustatus Sars . 2 2453 Lago scuro (Gotthard). 24. Alona quadrangularis O. F. M. 7 2640 Lej Sgrischus. 95. A. oblonga P. E. M. 2 1796 _ Silsersee. 26. A. testudinaria Fischer 1 1740 Öberer Arosasee. 27. A. affınis Leydig . 32 23570 Unt. See v. Drönaz (St. Bernh.) — 157 — Name Zahl der Höchster Fnndort Fundorte m 28. Alona costata O.F.M. ,.. . . . ..8 2500 Lac du Grand Charvia (Brianc.) 29. A. guttata Sars . © ». 2 2 .2.2..2..4 2500 Lac du Grand Charvia (Briang.) SUSFARToSstratBnKochzt 7 a 6 31. Pleuroxus excisus Fisch. . 2189 Garschinasee. =} (3%) 5 2620 Oberer See von Grand Lay. 32. P. exiguus Lil]j. . 3.2300 Lac noir (Briancon). 33. P. truncatus O0. F.M. 1 2030 Weissenstein (Albula). 34. P. trigonellus O. F.M. ; 1 1930 Partnun-Tümpel. 39. Chydorus sphaericus O. F. M. 67 2610 Jardin du Valais. 36. Ch. globosus Baird. 1 1740 Oberer Arosasee. 37. Leydigia ee Fisch. 1 2102 Tilisunasee. Die in Gebirgsgewässern häufig auftretenden Cladoceren steigen gleichzeitig in die höchst gelegenen Wasserbecken empor. Dieselben Formen werden wir bald als un- gemein weitverbreitete Kosmopoliten kennen lernen. Ueber die gleichmässige Ausbreitung mancher Cladoceren durch den ganzen Alpen- zug mag die folgende Zusammenstellung Auskunft geben. Name Alpen bei St. Bern- St. Gott- Rhätikon Briancon hard hard 19 S1dar erystallmar OLE MER Be: B= 0 0 0 2. Daphnia pulex De Geer. . . ... 0 0 0 — San Aloreispnarbeydip Barmen N: u 4 E= nn 2.) pennataN®. EM TVEMNEE. BR ar 0 2 2. 0 5. 9helvetitalStmie: IH mm as u) 0 -L. 0 6. D. zschokkei Sting. . . mau; 0 + 0 0 7. Simocephalus vetulus O. F. M. ; 0 0 8. Scapholeberis mueronata O.F.M. . . . m 0 0 9. S. obtusa Schödl. . . ERVEPRSE VAN == 0 en 10. Ceriodaphnia pulchella Sage a: En 0 = 11. Moina rectirostris Jurine . . Rn . 0 u) 12. Macrothrix hirsuticornis Norm. Brady! . : u 0 0 13. Acroperus leucocephalus Koch . 2 - 14. A. angustatus Sars : 0 0 15. Alona quadrangularis O.F. Mm : 0 0 1 Ko SE LE I a en == E 17. A. guttata Sars . == 0 18. A. costata Sars . a I. dr == 0 TON AUITOSTFALANRIOCH" ) Rama, Sana Bi iR 0 0 20. Pleuroxus excisus Fisch. ie Feot+t+tt +++o > +o++oo2o00o00 \ Name Alpen bei St. Bern- St. Gott- Rhätikon Briancon hard hard 2IWBleurozusrexigunsliillyei . DUEN .E.. a.) 0 + 23: uPiltrigonellush OB. Man. MR 4. ; 0 De 0 u 23. Leydigia acanthocercoides Fisch. . . . . 0 0 0 4 24.,Chydorus sphaerieus O.F.M. . . . . . == ae BE + 15 8 12 12 In allen vier Gebieten kamen vor: 4 Species In drei Gebieten: 1 h In zwei Gebieten: 9 F Nur in einem Gebiet: 10 " 24 Species Durch weitere faunistische Nachforschungen werden die Unterschiede zwischen den Gebieten vermindert werden. Immerhin. scheinen gewisse Cladocerenformen nur in enger umschriebenen Bezirken aufzutreten. Aus den Tabellen geht hervor, dass in den Hochalpen die Daphniden und ganz besonders die Lynceiden eine starke Vertretung finden. Von der erstgenannten Gruppe ist speziell das Genus Daplhnia horizontal und vertikal weitverbreitet. Sein alpiner Hauptvertreter, D. longispina, tritt in den grösseren Gebirgsseen in gewaltigen pelagischen Massen auf — Partnunsee, Lünersee, mittlerer Lac de Fenetre, unterer See von Drönaz. Das Tier lebt aber auch in kleinen Weihern — mittlerer See im Jardin du Valais — und in blossen Tümpeln — Pfütze bei Partnun. Aehnliche Beobachtungen machten Asper und Heuscher, die D. longispina in den seichten Becken der unteren Murgseen und des Thalalpsees ebensogut fanden, als in grossen und tiefen Becken der Ebene. Als hochalpine Planktoncladoceren treten da und dort auch D. pulex (Lünersee) und D. magna (Wangsersee) auf. Tiefer als die Daphniden machen Sida und Holopedium, sowie die Bosminiden Halt. Für Bosmina hat schon vor geraumer Zeit Imhof eine obere Verbreitungsgrenze von 2300 m angegeben; dieselbe ist durch neuere Forschungen nicht verrückt worden. An der Konstitution des Hochalpenplankton nimmt da und dort — Engadin, Arosasee — ein spezielle Hochgebirgsbosmine, B. dollfusi, ungemein regen Anteil. Typischer Schlamm- bewohner mancher Hochgebirgsgewässer ist Mäacrothrix hürsuticornis, zu ihr gesellen sich manche Lynceiden. Die an Arten und Individuen reiche Menge der Genera Acroperus, Alona, Pleuroxus und Chydorus gehört indessen auch im Gebirge zu der von Kurz auf- gestellten Gruppe der Grundbewohner. Sie beleben grosse und kleine stehende Gewässer der Alpen, steigen bis in die höchstgelegenen Weiher und Pfützen und senken sich wohl auch in bedeutende Tiefen der Seen. So fieng ich im Lünersee Alona rostrata bis zu 100 m und Chydorus sphaerieus bis zu SO m Tiefe. Ganz kalte Schmelzwasserbehälter werden von den Lynceiden zumeist gemieden, dagegen fristen manche ihrer Arten das er — 19 — Leben in Quellen (Mieschbrunnen bei Partnun, Quellen der Gepatschalp in Tirol). Immerhin halten einige Formen, Chydorus sphaericus, Pleuroxus exeisus, vecht tiefe Temperaturen aus (oberer See von Cholaire 6,25 °C., See von Plan des Dames 7,5 ° C.). Chydorus mengt sich auch in Hochgebirgsseen oft in zahlreichen Schwärmen unter die pelagische Tierwelt. Nach oben nimmt die Zahl der Cladocerenarten nur sehr langsam und sprung- weise ab. Günstige Verhältnisse bietende Wasserbecken können, trotz beträchtlicherer Höhenlage, eine quantitativ und qualitativ reichere Cladocerenfauna beherbergen, als tieferliegende Becken. Dies mag sich aus dem Beispiel der Rhätikonseen, der Seen vom St. Gotthard und vom St. Bernhard ergeben. See Höhe Zahl der m Cladoceren-Species l.sPaktnungee Due. er. 1374 7 2. Lünersee „u. un. 1943 5 3a Bilisunasea il York 2102 { 4. Garschimaseel. are „u. 2189 6 Rhätikon. 5. /@äfienseei wa. nass .n- 2313 1 6. Vierekersee . . . . 2316 0 WNodtalpseenlsikueisy- 2340 0 1. Lago), Ritom"mtrungob, 1829 6 2. Lago Cadagno . . . 1921 6 3!>Lago' di Alpevn. sin 2018 2 41ALapor Toms WmArhn] % 2023 4 5. Sümpfe von Piora . . 2100 4 6. Sümpfe vom Piano porei 2200 > 7. Dago-Taneda)n am... 2293 2 8. See am Passo dell’uomo 2302 6. 9. Lago Lisera . 0... 2344 116.06, Gotthard. 10. Lago Poncione negri . 2353 1 11. Lago Pizzo columbe . 2375 4 12. Lago Corrandoni . . 2395 3 lasrBago Tenelm . . '. 2450 0 ek lbeyen) Elena Ser ee 2453 3 15. Lago Punta nera .. . 2456 4 : 16. Lago die Cadlimo . . 2513 1 1. Lac de Fenötre inf.‘ . 2420 a 2. Lac de Cholaire mf. . 2425 2 3. See b. Bernhardhospiz 2445 4 KtaBaenlard, 4. Lac de Cholaire sup. . 2498 1 - 1909 — Name Höhe Zahl der m _ Cladoceren-Species 5. Lac de Fenetre moyen 2500 4 6. Lac de Fenetre sup. 2510 0 7. Lac de Grand Lay inf. . 2560 > 8. Lac de Drönaz mf. . . . 2570 4 9, Lac du Plan des Dames . 2600 1 10. Jardin du Valais I 2610 3 11. Jardin du Valais II 2610 4 Buufemmikardk 12. Jardin du Valais III 2610 1 13. Lac de Grand Lay sup. . . 2620 1 14. Lac de Drönaz sup. . . . 2630 0 19. DaesdOrnv ınbaa 2686 0 16, Lac d.Orny np. gear: 2820 0 Bei Briancon erheben sich, nach Blanchard und Richard, mehrere Cladoceren bis zu 2500 m (Lac du Grand Charvia). Imhof fischte im Lej Sgrischus, 2640 m, noch Alona quadrangularis, im Furtschellas, 26850 m, eine Daphnia. In jedem Gebirgszug scheinen zuletzt in einer gewissen Höhe die Existenzbedin- gungen für Cladoceren allzu ungünstig zu werden. Diese Grenze des Cladocerenlebens liegt in verschiedenen Abschnitten der Alpen verschieden hoch. In der weniger mächtigen Nebenkette des Rhätikon erlischt das Cladocerenleben bei ca. 2300 m, im gewaltigen St. Bernhardmassiv erst über 2600 m. Am höchsten steigt relativ überall diejenige Cladocere, welche dem ausgesprochensten Kosmopolitismus huldigt, Chydorus sphaericus (Rhätikon, 2313 m, St. Gotthard, 2513 m, St. Bernhard, 2610 m, Alpen bei Briangon, 2500 m). Ihm folgen auf dem Fuss die in Gebirge und Ebene so weit verbreiteten Formen: Daphnia longispina, Acroperus leucocephalus, Alona affinis, A. quadrangularıs, Pleuroxus excisus. Sie erreichen oder überschreiten die Quote von 2600 m. Ueber die ÖCladocerenfauna der Seen der Hohen Taätra liefern Wierzejski und v. Daday wertvolle Notizen. Ihre Angaben fasse ich in folgender Tabelle zusammen. Cladoceren der Hohen Tätra. (Seen von 1131—2019 m.) Name Höchster Fundort m 1. Holopedium gibberum Zad. . » . . . 1795 2. Daphnia pulex De Geer, . „un... 1143 3: Diroblusa, Kürzy. 220 IE ehe 1645 4: Dopenpata 0: EM. Sa Ka ne: 1996 5. Di Iongispina Leyd.: les nassen Ip 1610 — 161 — Name Höchster Fundort m 6. Daphnia helvetica Sting. ? 7. D. zschokkei Sting. te Zr ? Sal caldatan SazSUNcr z Dr 2019 el) zuaena WMoyd on 2 ee N, 1597 10. Daphnella brachyura Lievin. rar 2006 11. Simocephalus vetulus O.F. Mm. ef. 1516 12. S. exspinosus Koch . . BR - 1131 13. Scapholeberis mucronata O. F. Mm. ir 1226 14. Ceriodaphnia pulchella Sars . . . . 1610 152 Geropundarsarsen 20 Ba a 1606 16. Bosmina longirostris O. F. M. RP Ur 2006 17. Macrothrix hirsuticornis No Brad. . 2006 18. Streblocerus minutus Sars . . . f 1606 19. Acantholeberis curvirostris O. F. M. > 1226 20. Eurycercus lamellatus O.F.M. . . . 1796 21. Camptocercus macrurus Schödl. . . . 1131 22. Acroperus leucocephalus Koch . . . 2019 233 Alona oblonga BR. Mull. ENT 1693 24. A. quadrangularis’0.P-M. I... , 2019 DEAN eutbtatan Sara ae 1605 26: A. lmeatan Same, 2 RL 1628 20a are) Deydie®. cn mann 2019 28. Pleuroxus exeisus Fisch. ......... 2019 29. P..nanus DeRödltsoauken —15 4—15 3—14 10 1—15 4—10 6—14 5—10 6—10 6—10 5—13 6—8 2 — 1% — Das Vorkommen der Hydrachniden im Rhätikon und den benachbarten Gebieten bedarf noch einiger Erläuterung. Der allerweitesten Verbreitung erfreut sich ZLebertia tau-insignita. Sie meidet indessen sowohl die überhitzten und austrocknenden Tümpel am Grubenpass, am Rellsthalsattel und bei Partnun, als die nahrungsarmen Kaltwasser- becken auf der Todtalp, an den Kirchlispitzen und am Vierekerpass. Im warmen Gar- schinasee ist Lebertia selten, viel häufiger im hochgelegenen Gafiensee, mit seinen Sommertemperaturen von S—10°C. Massenhaft belebt die Milbe Ufer und Tiefe des Partnunsees und des Lünersees. In dem letztgenannten Wasserbecken steigt sie bis zu SO und 90 m Tiefe hinab und findet sich in zahlreichen, alten und jungen Individuen unter der winterlichen Eisdecke. Ihr analoges Vorkommen im oberen Arosasee wurde bereits betont. Aber auch die rasch- fliessenden Bergbäche des Rhätikon und die Abflüsse der Oetzthaler Gletscher beherbergen die Hydrachnide. So steigt sie auf die Passhöhe von Plasseggen in einem Bach mit Sommertemperaturen von 6—8° C. Endlich lebt Lebertia in kalten, moosdurchwachsenen Quellen. So sammelte ich im Mieschbrunnen bei Partnun, einer kalten Quelle, deren Temperatur jahrein jahraus zwischen 4—6 °C. schwankt, im Laufe einer Stunde 251 Exemplare unserer Wasser- milbe. Auf die Gegenwart von Lebertia im St. Bernhardgebiet wurde hingewiesen. Die Vertreter der Gattung Sperchon, die von Könike in so grosser Zahl für den Rhätikon beschrieben wurden, die drei Arten von Feltria, Thyas setigera und Panisus michaeli gehören fast ausschliesslich den sehr kalten, raschfliessenden, oft reissenden Ge- birgsbächen an, deren Temperatur sich auch im Sommer kaum über 10 °C. erhebt. Sie halten sich in den Ritzen der Steine, besonders aber in den Moosrasen des Untergrunds auf. Binigen bieten auch die eiskalten Quellen Unterkunft. Sperchon glandulosus wagt sich in die kalten Seen von Partnun und Tilisuna, oder wird vielleicht zufällig diesen Wasserbecken durch die Zuflüsse zugeschwemmt. Sperchon mutilus wurde in einem Wasserlauf beim See vom Garschina, T’hyas (Partnunia) angusta im See von Partnun gefunden. Kleinheit und versteckte Lebensweise der Arten von Sperchon, Feltria, Thyas und Panisus machen es übrigens schwer, die Verbreitung der betreffenden Formen zu überblicken. Als Bachbewohner tritt im Rhätikon auch Atractides spinipes auf. Das arten- reiche Genus Arrenurus schickt in unser Untersuchungungsgebiet eine einzige Art, A. maculator, und auch diese fand sich nur einmal im Lünersee. Für das gesamte Alpengebiet lässt sich folgende Liste aufstellen. — 11 — Hydrachniden der Alpen. Name Höchster Fundort. PATER Speech. sous air 1796 Silsersee, 2. Atractides spinipes C. = Koch „ 1950 Bäche der Sulzfluh. 3. Hygrobates longipalpis Herm. . 2335 Faulhorn. 4. Lebertia tau-insignita Lebert . 2600 Lac du Plan des Dames. 5. Sperchon glandulosus Könike . 2150 Bäche bei Tilisuna. 6. Sp. brevirostris Könike . . . 1950 Bach gegen Plasseggen. 7. Sp. longirostris Könike . . . 2189 Wasserlauf am Garschinasee. SISp.muhllusgKönikenns zn 1950 Bäche der Sulzfluh. 9. Limnesia histrionica Bruz. . . 2335 Faulhorn. 10. Arrenurus maculator 0. F. Müll. 1943 Lünersee, 11. Feltria minuta Könike .„.. 2313 Ausfluss des Gafiensees. 12. F. zschokkei Könike . . . . 2000 Gletscherbäche im Tirol. 13. F. setigera Könike . . . . 2000 Gletscherbäche im Tirol. 14. Thyas (Partnunia) angusta Kön. 1574 Partnunsee. 15. Th. (Zschokkea) oblonga Kön. . 2345 Passhöhe von Plasseggen. 16. Panisus michaeli Kön. . . . .» 1500 Davoser Landwasser. 17. Nesaea spec. . - : 1796 Silsersee. 18. Elays extendens 0. F. Mill, ı 2420 Unterer Lac de Fenetre. Die im Gebirge konizantäilh am weitesten verbreitete Species, Lebertia tau-insignita, steigt auch vertikal am höchsten empor; gleichzeitig erreicht sie, wie gezeigt werden soll, die bedeutendsten Tiefen der Seen im Gebirge (Lünersee) und in der subalpinen Ebene (Genfersee). Die bis heute bekannte Hydrachnidenfauna der Hochalpen kann unschwer in zwei faunistische und biologische Gruppen eingeteilt werden. Der ersten Abteilung gehören weitverbreitete, längstbekannte Kosmopoliten an. Sie bewohnen vorzugsweise die Seen und sind im allgemeinen nicht stenotherm. Ihren Import in die Alpenseen verdanken sie wohl den fliegenden Insekten und zum Teil auch den Vögeln. Die Einfuhr geht bis zum heutigen Tage weiter. Die zweite Gruppe rekrutiert sich aus sehr stenothermen Bewohnern eisiger Sturz- bäche und kalter Quellen. Ihre Verbreitung beschränkt sich auf die Alpen und andere Gebirge. Sie drücken der Bergfauna einen charakteristischen Stempel auf. Zu ihren Gunsten musste Könike in seiner Bearbeitung der Rhätikonhydrachniden zahlreiche neue Arten und sogar neue Genera — Feltria, Zschokkea, Partnunia, Panisus — schaffen. Während die Vertreter der ersten Gruppe schwimmen, besitzen diejenigen der zweiten Schwimmvermögen nicht oder nur in geringem Grad. Die Art ihres Imports in die Gebirgsbäche ist unklar; doch liegt der Gedanke nahe, ihre Einfuhr weit zurück zu 1198 — verlegen und die Tiere in direkten Zusammenhang mit der glacialen Fauna zu bringen. Die eigentümliche Zusammensetzung der hochalpinen Hydrachnidenliste aus zweierlei Ele- menten rückt biologische und tiergeographische Fragen in den Vordergrund. Dabei ist die Zusammensetzung beider Gruppen zunächst etwas näher zu-prüfen. Zur ersten Gruppe, zu den eurythermen Kosmopoliten, gehört vor allem Klays extendens, eine Form, die in ganz Europa gemein ist. Ihrer Verbreitung sind übrigens noch weitere Grenzen gezogen. Stuhlmann fand sie in Ostafrika und bei Kairo, Barrois in Syrien, Tyrrell und Ward in Nordamerika. Im Norden bevölkert sie die zwischen bottnischem Busen und weissem Meer gelegenen- Seen Finnlands. So kann ihre gelegentliche Verschleppung in hochalpine Gewässer kaum überraschen. Aehnliches gilt von Arrenurus maculator. Piersig kennt ihn aus Deutschland, Frankreich, Dänemark, Südrussland, Italien und der Schweiz. In letztgenanntem Lande konstatierte ihn Steck für den Moosseedorfsee bei Bern. Eine ganz ähnliche weite Ver- breitung geniessen Aygrobates longipalpis und Limnesia -histrionica. Die erstgenannte Hydrachnide bewohnt fliessendes und stehendes Wasser, gewandt laufend aber auch schwimmend, trotzdem ihr die Schwimmhaare fehlen. Sie steigt, nach Zacharias, in die Gewässer des Riesengebirgs; wir kennen sie indessen auch aus Palästina, Algier, Nordamerika, Südrussland, Schweden und Finnland. In die Reihe der Kosmopoliten dürfen mit allem Recht auch die Genera Atax und Nesaea gestellt werden, deren Gegenwart im Silsersee Moniez meldet. Als Bindeglied zwischen der ersten und zweiten biologischen Gruppe, den Schwimmern und den Läufern, den stenothermen Bachbewohnern und den eurythermen Seebewohnern, den Kosmopoliten und den Lokalformen unter den Gebirgshydrachniden hat, biologisch und geographisch, Atractides spinipes zu gelten. Das Tier ist selten, besitzt aber einen ziem- lich weitgehenden Verbreitungsbezirk, der mir indessen auf den Norden beschränkt zu sein scheint. Ich nenne, nach verschiedenen Autoren, als Heimat der Milbe Norddeutsch- land, die Eifel, Nordfrankreich, Schweden, Canada und die Schweiz. Stehendes und stark fliessendes Wasser gleichzeitig bewohnend, nimmt die Hydrachnide auch in dieser Be- ziehung eine Zwischenstellung ein. Sie zieht gehende und kletternde Bewegung der schwimmenden vor. Im Rhätikon traf ich sie nur in kalten, lebhaft bewegten Bächen. Nordisch-glacialer Ursprung scheint mir für Atractides wahrscheinlich zu sein. Nicht unähnlich verhält sich endlich Zebertia tau-insignita. Sie belebt in grösster Häufigkeit die Alpenseen vom Ufer bis zur Tiefe, schlägt aber auch gleichzeitig ihre Heimat massenhaft im Bergbach und in der kalten Quelle auf. Forel, Duplessis und Asper haben uns mit der Thatsache bekannt gemacht, dass Lebertia in grösster Menge auch die mittleren Tiefen der subalpinen Seen bewohnt. Im Genfersee ist sie sehr häufig von 20-80 m Tiefe; in ähnlicher Weise kommt das Tier im Züricher-, Zuger-, Vier- waldstättersee u. s. w. vor. So ergiebt sich für die Tiefe der grossen subalpinen Seen und für das Ufer hochgelegener Wasserbecken der Alpen eine neue faunistische Aehn- — IM) lichkeit. Bekanntlich sind an beiden so weit voneinander abliegenden Lokalitäten auch Lamellibranchier, Anneliden und Turbellarien durch identische Formen vertreten. Immerhin darf nicht verhehlt werden, dass L. tau-insignita auch in der Ebene das Ufer bewohnt, wenn auch seltener und weniger massenhaft, als im Gebirge. So kennen wir die Hydrachnide vom Litoral zahlreicher schweizerischer Seen, aus seichten Gewässern Deutschlands, Frankreichs, Schwedens und Böhmens. Sie wurde ferner gefunden im oberitalienischen Gardasee, durch Barrois in Syrien und durch Tyrell in Nordamerika. Zacharias verfolgte Lebertia im Riesengebirge bis in den Kochelteich, 1240 m. Haupt- tummelplätze des weit verbreiteten Tiers aber bleiben das Ufer der Hochalpenseen und die Tiefe der subalpinen Wasserbecken. Damit hätten wir die weit verbreiteten Kosmopoliten, von denen die meisten nur selten und zufällig in die Gebirge emporsteigen, aufgezählt. Die zweite Gruppe der Alpenhydrachniden setzt sich zusammen aus Arten der Gattungen Sperchon, Feltria, Part- nunia, Thyas und Panisus. Es sind ausschliessliche Bergtiere, Bewohner des kalten, rasch fliessenden Wassers. Sie leben unter den Steinen der Bergbäche, drängen sich in die kleinsten Ritzen und Spalten, oder halten sich fest zwischen den Pflanzenwurzeln des Bachrands, oder im überfluteten Moos der sprudelnden Quellen. Mehr vereinzelt auf- tretend, scheinen diese kleinen Hydrachniden doch innerhalb der Gebirge ziemlich weite Verbreitungsbezirke zu besitzen. Die Gattung Sperchon wurde von Kramer für die im Thüringer Wald gefundene Art Sp. sguamosus gegründet und später von Könike neu definiert. Im Rhätikon zählt sie, wie gezeigt wurde, nicht weniger als vier Vertreter. Sperchon longirostris stammt aus einem kleinen Wasserlauf in der Nähe des Garschinasees, Sp. mutilus wurde im den Bergbächen der Sulzfluh und im Mieschbrunnen, einer reichen, konstant kalten Quelle bei Partnun gefunden. Beide Arten kehren im Erzgebirge wieder. Die Fundorte von Sp. glandulosus im fliessenden und stehenden Wasser des Rhätikon wurden oben aufge- zählt. In den letzten Jahren hat sich der bekannte Verbreitungsbezirk des Tierchens durch eine Reihe von Funden, die sich alle auf Gebirgsgegenden und meistens auf rasch fliessende, kühle Bäche beziehen, beträchtlich erweitert. Zacharias fand Sp. glandulosus in der grossen und kleinen Iser und im kleinen Koppenteich des Riesengebirgs, Piersig im Gebiet des Erzgebirgs, Tyrrell in Bächen des nordamerikanischen Felsengebirgs und ich selbst im Gletscherwasser Tirols. Interesse bietet auch die geographische Verbreitung von Sp. brevirostris, den wir in einem sehr kalten Bach des Rhätikon trafen. Das Tier ist, nach Könikes genauen Untersuchungen, identisch mit der durch Barrois in den Sturz- und Quellbächen der Azoren entdeckten Hydrachnide. Dort hält sich Sp. brevirostris gruppenweise in Löchern der Basalttrümmer auf, die den Untergrund der lebhaft bewegten Wasserläufe bilden. In den kalten, höchstens 15,5° C. messenden Bächen, konnte Barrois die Milbe bis zu 800 m nachweisen; nie gelang es ihm aber, dieselbe in den wärmeren Kraterseen zu — Bo erbeuten. Steigende Temperatur tötet Sp. brevirostris ebenso rasch, wie seine Gattungs- genossen. Vor kurzem sammelte Zacharias dasselbe Tier im Kochelteich und im kleinen Koppenteich des Riesengebirgs, 1240 und 1168 m. Auch aus dem Erzgebirge und der Tätra wurde die Milbe bekannt. Feltria zschokkei und F, setigera, Thyas angusta (Partnunia), Thyas (Zschokkea) oblonga und Panisus michaeli gehören, nach unserem heutigen Wissen, ausschliesslich den Hochalpen an. Ihre einzigen Fundorte sind in der oben zusammengestellten Tabelle ver- zeichnet. Feltria minuta dagegen, die wir aus einem Brunnen bei Partnun, aus dem Ab- fluss des hoch gelegenen Gafiensees und aus den Gletscherbächen des Gepatsch- und Mittelbergferners im Tirol kennen, ist auch in Canada durch Tyrrell entdeckt worden, In Bächen der bayrischen Alpen sammelte Piersig jüngst die neue Art Feltria georgei. Zwei verschiedene Elemente, Kosmopoliten und spezielle Gebirgsformen, treten auch zur Hydrachnidenfauna anderer Hochgebirge zusammen. Aehnlich wie die Alpen verhält sich in dieser Beziehung die Hohe Tätra. Wierzejski und v. Daday fiengen dort Repräsentanten der weit verbreiteten Genera Atas und Nesaea. N. unguiculata steigt speziell bis in den Fischsee und den Poppersee, 1404 und 1507 m, In einer interessanten Arbeit spricht sich Piersig über die Hydrachniden der Hohen Tätra, eines Gebirgs, das alpinen Charakter trägt, aus. Ueber 1600 m fand er in den stehenden Gewässern keine Wassermilben mehr. Dagegen lebte eine eigentümliche Hydrachnidenfauna in den sehr kalten Giessbächen (4—6° R.) bis zu 2000 m. Die Tiere sassen meistens in dem dichten, kurzrasigen Moosüberzug der untergetauchten Steine. Am häufigsten waren sie da, wo die Bäche sich in die Seen ergiessen. An solchen Stellen fand Piersig drei neue Vertreter der Gattung Feltria — F. clipeata, F. rubra und F. seutifera — und, um die Analogie mit den Hochalpen vollständig zu machen, je eine neue Art von Atractides und Lebertia, A. loricatus und Lebertia papillosa. Aber auch in Gewässern der Mittelgebirge kehren unsere hochalpinen Bachbe- wohner wieder, sofern ihnen bewegtes Wasser von tiefer Temperatur zur Verfügung steht. Ueber diese Verhältnisse klären uns Mitteilungen von Könike, Piersig und Protz auf. Im kurzrasigen Moospolster untergetauchter Steine der kleinen Mittweida im sächsischen Erzgebirge fand Piersig die neuen Arten Feltria museicola, F\ eircularis und Atractides gibberipalpis; aus dem Quellbecken eines sehr kalten Waldbachs desselben Gebiets stammt Hygrobales polyporus n. spec., eine äusserst lebenszähe Hydrachnide. In Giessbächen des Frankenwalds lebt Aygrobates reticulatus Kramer; auch A. calliger Piersig ist bachbewohnend. Piersig hebt mit Recht hervor, dass die nächsten Ver- wandten dieser Milben im Hochgebirge und im hohen Norden zu suchen seien. Die Gattung Panisus fand einen neuen, dem Davoser P. michaeli nahestehenden Vertreter in P. torrenticolus Piersig, aus Bächen der sächsischen Schweiz und des mittleren Erzgebirgs. Der Gattung Thyas schliesst sich das Genus Protzia Piersig, mit der Species P. invalvarıs, einem Bachbewohner aus Thüringen und dem Erzgebirge, an. Eine zweite Art, P. eximia —. 2042 — Protz, bewohnt kalte, starkfliessende Bäche des Eberswalder Forsts. Lebertia wird in den Giessbächen des Erzgebirgs durch Piersigs neue Art Leb. rugosa vertreten. Auch hierin liegt also wieder eine Parallele zu den Alpen. Z. papillosa der Tatra gehört auch dem Erzgebirge und der Aare bei Bern an. Könike verdanken wir die Beschreibung der von Steck, Tyrrell und Zacha- rias in kalten Gewässern der Schweiz, Nordamerikas und des Isergebirges gesammelten Sperchon-Arten. Es sind Sp. denticulatus, Sp. parmatus, Sp. tenuipalpis und Sp. hispidus. Piersig fügt ihnen aus Thüringen Sp. clupeifer bei. Als weitere Bach- und Strombewohner haben zu gelten: Atwrus scaber Kramer, Torrenticola anomala Piers. und Albia stationis Thon. Besonderes Interesse beanspruchen auch die Mitteilungen von Protz. Im Nonnen- fliess, einem gebirgsbachähnlichen Gewässer der Umgebung Berlins von sehr niedriger Temperatur (9—10 ° C.), entdeckte er die neue Art Sperchon verrucosus in Gesellschaft von Sp. glandulosus und der schon genannten Protzia eximia n. spec. Die Tiere hielten sich im stark fliessenden Wasser an den Bachkieseln und dem angestauten Bachgeniste. Weiter abwärts, in langsamer fliessendem Wasser, lebten zahlreich : Sperchon squamosus, Lebertia tau-insignita, Atractides spinipes, Hygrobates spec. Die Analogie mit alpinen Verhältnissen springt in die Augen. So drängt sich der Schluss auf, dass kalte, stark fliessende Bäche von einer speziellen Hydrachnidenfauna bevölkert werden, deren vornehmste Vertreter die Gattungen Sperchon, Feltria, Panisus, Partnunia und z. T. Thyas sind. Voraussetzung für ihr Gedeihen ist in erster Linie sehr tiefe, glaciale Temperatur. Sie bilden eine faunistisch-geographische und eine biologische Einheit. Systematisch dagegen liegen die genannten Genera weit auseinander. Sperchon und Feltria gehören zur Unterfamilie der Hygrobatinae, während Panisus und Thyas zu den Hydryphantinae zählen. Ganz natürlich wirft sich nun die Frage auf, in welcher Weise die genannten Bewohner der Gebirgsbäche an das Leben im rasch fliessenden, kalten Wasser angepasst seien, ob gleichartiges Vorkommen und gleichartige Gewohnheiten den systematisch ver- schieden gestellten Milben einen gemeinsamen morphologischen Stempel aufgedrückt habe. Als allgemeines, biologisch wichtiges Merkmal dieser Wildbachbewohner darf ihr geringer Umfang, ihre Kleinheit betrachtet werden. Sie erlaubt es, Schutz im dichtesten Moospolster, in den engsten Ritzen und hinter den geringfügigsten Erhabenheiten des Untergrunds zu suchen und so dem Wasserandrang zu entgehen. Unsere Tierchen ge- hören zu den Zwergen unter den Hydrachniden. Davon mögen einige Zahlen überzeugen. Name Länge 2 mm mm Atractides gibberipalpis . . 0,8—0,9 0,6 IALORICATUSE 0,6—0,7 — Sperchon squamosus . . . a) n— Sps slandulosus, 7. u... 1,2 1,0 ts {er} Sp- Sp. Name . brevirostris . Jongirostris . dentieulatus . . mutilus tenuipalpis verrucosus Sperchon hispidus Sp. pachydermis Sp. parmatus . Sp. elupeifer . Feltria minuta F. zschokkei . F. setigera F. museicola F. clipeata F. rubra F. seutifera F. eireularis F. georgei Thyas angusta . . Th. (Zschokkea) obl Panisus michaeli P. torrenticolus Protzia eximia P. invalvarıs . Hygrobates polypor Lebertia rugosa Aturus scaber US Torrenticola anomala . Albıa stationis . onga . mm 1,5 "0,8 0,8 0,95 0,95 1,1 0,65 1,13 1.2 0,5—0,6 0,35 0,45 0,43 0,42—0,43 0,38 0,368 0,51 0,39 0,45--0,5 0,75 0,94 kleiner kleiner 0,9 0,336 kleiner In Bezug auf Grösse steht die Gattung Feltria weit hinter Sperchon zurück; sie dürfte also dem Aufenthalt im Bach besser angepasst sein, als die letztgenannte Gattung. Dies bestätigt sich auch in anderer Richtung. Ein zweites Merkmal der Hydrachniden, welche in Gebirgsbächen hausen, liegt im Aufgeben der Schwimmfähigkeit, oder in der Einschränkung derselben auf ein — 19203 -— y Minimum. An die Stelle der schwimmenden Bewegung tritt die kriechende und besonders die kletternde. Das drückt sich morphologisch bei allen Genera, die in Betracht fallen, überein- stimmend durch die Abwesenheit der Schwimmhaare aus. Diese Bildungen fehlen bei Feltria, Thyas, Panisus, Zschokkea, Sperchon, Protzia, Atwrus ebensogut, als bei Atractides gibberipalpis, A. loricatus und Hygrobales polyporus. Atractides spinipes besitzt noch ein einziges, schwer wahrnehmbares Schwimmhaar. Hand in Hand mit der Rückbildung der Schwimmhaare scheint eine Verkürzung und gleichzeitig eine Verstärkung der Gliedmassen zu gehen, die so ihrem im Bach zu leistenden Dienst immer besser angepasst werden. Bei Sperchon sind die Füsse noch ziemlich gestreckt. Sp. glandulosus z. B. besitzt einen ersten Fuss von der eigenen Körper- länge; die folgenden Füsse nehmen an Länge allmälig zu, der letzte misst 1,43 mm. Daran schliessen sich Sp. denticulatus und Sp. mutilus. Bei den amerikanischen Arten Sp. parmatus und Sp. tenuipalpis ist die letzte Extremität ebensolang, wie der Körper; und bei Sp. brevirostris endlich misst der Körper 1,5 mm, der erste Fuss 0,88, der letzte 1,531 mm. Durch besonders kräftige Gliedmassen zeichnet sich Sp. hispidus aus. Auffallender wird das Verhältnis zwischen Körperlänge und Fusslänge bei Hydrach- niden, die dem Bach noch mehr angepasst sind, als Sperchon. Bei allen Arten von Feltria sind die Beine mässig lang und sehr kräftig; auch das letzte erreicht oder übertrifft kaum die Körperlänge. Von Thyas angusta bemerkt Könike ausdrücklich, dass die drei vorderen Fuss- paare kurz seien und auch das letzte die Körperlänge nicht erreiche. Noch kürzer bleiben die Füsse bei Th. (Zscholkea) oblonga. Aehnliches gilt von den zahlreichen Thyas- Arten Nordamerikas. Es sind Hydrachniden von sehr mässigem Körperumfang, mit kurzen oder sogar sehr kurzen Füssen, die keine Schwimmhaare tragen. Thyaselied- massen besitzt auch Panisus michaeli. Positiv zeichnen sich die Extremitäten der Wassermilben aus Gebirgsbächen durch äusserst starke Krallenbewaffnung aus. Die Krallen werden beim Festhalten auf dem Untergrund des reissenden Wassers gute Verwendung finden. Grosse Doppelkrallen be- sitzen die Arten der Gattung Feltria, ähnliches wissen wir von T’hyas angusta (Partnunia), Th. (Zschokkea) oblonga und Sperchon verrucosus. Aber auch die übrigen Species der Gattung Sperchon bleiben in dieser Hinsicht kaum zurück. Ein letztes, wie mir scheint, nicht bedeutungsloses Merkmal der den Wildbach bewohnenden Wassermilben dürfte die relativ sehr beträchtliche Grösse ihrer Eier sein. Leider sind wir über diesen Punkt noch ungenügend unterrichtet. Doch steht fest, dass die Eier der Feltria-Arten ganz ausserordentlich gross sind. Dasselbe gilt für T’hyas (Zschokkea) oblonga, während die Eier von Siperchon verhältnismässig bedeutend kleiner bleiben. y SD Einige Zahlen mögen auch hier sprechen: Name Körperlänge Eilänge Verhältnis mm mm Sperchon brevirostris . 1,5 0,2 19% Sp. glandulosus . . . 19 0,21 1:6 Sp. dentieulatus . . . 0,8 0,16 15 Feltria mmuta . . . 0,35 0,13 27 F. zschokkei . 1.7." 0,45 0,112 1:4 TBehigäraion nF Amann 0,43 0,132 1:3 Torrenticola anomala . 0,75 0,17 1:4 Es scheint nicht zu gewagt, anzunehmen, dass die Grösse der Eier auf lange Embryonalentwicklung innerhalb der Eischale deutet. Die Jungen würden so in einem relativ fertigen und kräftigen Zustand zur Welt kommen und imstande sein, den un- günstigen Lebensbedingungen im Gebirgsbach, dem Wasserandrang, der tiefen Temperatur, dem Nahrungsmangel, besser zu trotzen. Anpassung an das reissende, kalte Wasser würde zur Ausbildung wenig zahlreicher, aber grosser Eier führen. Analoge Beispiele der Beeinflussung von Eizahl und Eigrösse durch tiefe Temperaturen bietet die Tiefsee. So dürfen wir denn auf die Frage, ob in den Gebirgsbächen systematisch ver- schieden gestellte Hydrachniden gemeinsame morphologische Züge zur Schau tragen, bejahend antworten. Die speziellen biologischen Bedingungen kalter Sturzgewässer haben durch Konvergenz systematisch Verschiedenes morphologisch gleich gemacht. Alle Hydrachniden der kalten Bäche zeichnen sich aus durch Klemheit und durch Mangel von Schwimmhaaren an den kurzen, aber kräftigen, mit starken Krallen be- wehrten Extremitäten. Sie legen umfangreiche Eier ab, Diese Merkmale treten weitaus am deutlichsten bei der Gattung Feltria hervor. Ihre Arten gehören denn auch fast ausschliesslich den reissenden Bächen der eigentlichen Hochgebirge, der Alpen, der Hohen Tätra an. Sie sind in keiner Weise befähigt, sich schwimmend vorwärts zu bewegen. Weniger dem Bach angepasst ist das Genus Sperchon, doch verhalten sich seine einzelnen Species etwas verschieden. Der Körper bleibt grösser, die Beine länger, weniger stark bewaffnet, die Eier kleiner als bei Feliria. Relativ am wenigsten dem Leben im Gebirgsbach fügen sich Sperchon glandulosus und Sp. brevirostris. Es ist recht bezeichnend, dass diese beiden grössten und am wenigsten spezialisierten Arten auch in stehenden Gewässern getroffen worden sind, in denen sie sich noch ungeschickt schwimmend vorwärts zu bewegen vermögen. Gleichzeitig geniessen sie die weiteste Verbreitung; mussten wir doch unter ihren Fundorten die Schweiz, Tirol, Deutschland, Nordamerika und die Azoren aufzählen. Die dem Bachleben angepassten Hydrachniden bilden nur einen Bruchteil einer grösseren biologischen Tiergesellschaft, welche die rasch fliessenden Wasserläufe der — 205 — Hochgebirge bewohnt und über deren Spezialisierung in einem besonderen Kapitel ge- handelt werden soll. Das Zusammenleben von Sperchon, Thyas, Feltria, Panisus, Atractides und andern Hydrachniden mit zahlreichen Insekten dürfte auch ihre Weiterverbreitung von Gletscher- bach zu Gletscherbach, von kalter Quelle zu kalter Quelle sichern. Weasserkäfer und Hydrometren, Larven von Dipteren, Perliden, Ephemeriden, Phryganiden bevölkern die Gebirgsbäche in sehr grosser Zahl bis an die Grenze des ewigen Schnees. So wird es den Hydrachniden hochalpiner Wasserläufe an geeigneten Vehikeln zu weiterer Verbrei- tung kaum fehlen. An dieser Stelle mag die wiederholte Beobachtung passend ihren Platz finden, dass Larven von Limnophilus aus sehr bewegten Bächen des Rhätikon häufig mit sechs- füssigen Hydrachnidenlarven besetzt waren. Die Zuflüsse des Lünersees, sowie der Seen von Partnun und Tilisuna, der kalte Mieschbrunnen und die hoch gelegenen Bäche am Plasseggenpass lieferten mir so imfizierte Phryganidenlarven. Leider kann über die Zu- gehörigkeit der jungen Wassermilben zu einer erwachsenen Form mit Sicherheit nicht entschieden werden. Die angeführten Fundorte deuten am ehesten auf einen Zusammen- hang mit Sperchon. Die Larven waren lebhaft rot gefärbt. Schwierig zu beantworten ist die Frage nach der historischen Herkunft der die Bäche charakterisierenden Hydrachnidengenera. An einen heute noch stattfindenden Import aus dem Flachland kann nicht gedacht werden; denn die betreffenden Wasser- milben fehlen den warmen Gewässern der Ebene. Die strenge Beschränkung von Sper- chon, Feltria, Panisus, Thyas auf sehr kaltes, ja oft glaciales Wasser, legt den Gedanken nahe, in diesen Wassermilben Ueberreste der glacialen oder unmittelbar postglacialen Fauna zu erblicken. Im kalten Schmelzwasser der grossen Gletscher besassen wohl diese Hydrachniden während und am Schluss der Eiszeit eine weite Verbreitung. Heute fristen sie ihr Leben noch am Gletscherrand der Hochalpen und in einzelnen, zerstreuten Inseln der Mittelgebirge, wo ihnen konstant kaltes Wasser zur Verfügung steht. So haben sie die zurückweichenden Gletscher begleitet und sind an manchen Lokalitäten in enge Be- zirke eingesperrt worden, aus denen es einen Ausweg nicht mehr giebt. Höchstens können diese stenothermen Milben durch fliegende Insekten die sich ihnen. entgegen- stellenden klimatischen Schranken durchbrechen und in andere kalte Gewässer über- tragen werden. In den Hochalpen stellen die genannten Bach-Hydrachniden einen relativ alten Teil der Fauna dar, der heute isoliert ist und durch neuen Import aus der Ebene nicht mehr verstärkt wird. Ihnen stehen gegenüber die neuen Einwanderer, kosmopolitische Wassermilben, die durch Insekten oder Vögel noch täglich vom Flachland aus in die Alpenseen verschleppt werden können. Die Auffassung der Gebirgsbach-Hydrachniden als glaciale Relikte erhält eine starke Stütze durch das ähnliche Verhalten eines Strudelwurms, dessen Reliktencharakter — 206 — die äusserst sorgfältigen Arbeiten von Voigt sehr wahrscheinlich gemacht haben, Ueber das Vorkommen, die Verbreitung und die Lebensweise dieser Turbellarie, Planaria alpina Dana, ist an anderer Stelle eingehend berichtet worden. Doch sei hier daran erinnert, dass Pl. alpina, wie unsere Hydrachniden, in hohem Grade stenotherm ist; Temperaturen von mehr als 12—15° C. werden ihr verhängnisvoll. Mit den uns beschäftigenden Milben teilt die Turbellarie auch die grossen Züge der Verbreitung. Sie bewohnt mit der grössten Regelmässigkeit, und oft in gewaltigen Zahlen, alle kalten, fliessenden und stehenden Gewässer der Alpen bis hinauf zur Schneegrenze und kehrt sporadisch zerstreut in kühlen Quellen und Bächlein der Mittelgebirge wieder. So kennen wir sie aus England, so aus dem Jura und Schwarzwald bei Basel, aus dem Taunus, Siebengebirge, Hunsrück, der Haardt, der Eifel, der Rhön, dem Thüringerwald, dem Harz, dem Riesengebirge und manchen anderen Gebirgslokalitäten Deutschlands. Der glaciale Charakter von Pl. alpina wird nicht nur durch stenothermes Ver- halten und geographische Verbreitung wahrscheinlich gemacht, sondern auch durch den Umstand, dass die Fortpflanzungszeit des Strudelwurms, wenigstens in den Mittelgebirgen, in die kalte Jahreszeit fällt. Hochalpin allerdings scheint sich das Tier ganz normal, hauptsächlich im Sommer, zu vermehren. In Bezug auf Fortpflanzung in tieferer und höherer Lage verhält sich also Pl. alpina ähnlich wie der nordisch-glaciale Oyelops strenuus. Kennel nahm bereits Pl. alpina als Eiszeitrelikt in Anspruch; Voigt gelangt zum Schluss, dass die Turbellarie vor den allgemeinen Vergletscherungen die Alpen be- völkerte, während der Eiszeit in die Ebene vordrang und am Schluss der Gletscher- periode in die Alpen zurückwich und in den Mittelgebirgen Refugien fand. Aehnliches möchten wir für die Hydrachniden postulieren, die mit Planaria alpina heute Verbrei- tung und stenotherme Bedürfnisse teilen. Ueber die Hauptvermehrungszeit der Hydrachniden im Hochgebirge kann ich zusammenhängende Daten nicht vorbringen. Ganz junge und adulte Individuen von Lebertia tau-insignita fand ich gleichzeitig zu allen Jahreszeiten, sogar unter dem Eis des Lünersees und des Obersees von Arosa. Immerhin verdient vielleicht die Beobachtung Erwähnung, dass im Mieschbrunnen im Juli die Larven von Lebertia ungemein häufig waren, während sich dort im September und Oktober nur ausgewachsene Tiere in grosser Zahl fanden. Es liesse dies auch für Lebertia auf gesteigerte Fortpflanzungsthätigkeit unmittelbar nach dem Eisbruch schliessen. Die Färbung der Hydrachniden in Hochgebirgsseen giebt mir nur zu der einen Bemerkung Anlass, dass Lebertia tau-insignita zu jeder Zeit und an jedem Ort, am Ufer, wie in der Tiefe, im See, wie im Bach, im Rhätikon, wie im St. Bernhardgebiet, nur in der dunkelbraunen Varietät auftrat. Rote Tiere fehlten ganz. Ob darin eine Parallel- erscheinung zur Dunkelfärbung anderer Alpenbewohner, Käfer z. B., liegt, wäre zu ent- scheiden. Von Oribatiden traf ich im Garschinasee Notaspis lacustris Mich. Dieselbe Form —— 2070 — kehrte im Lünersee bis zu 50 m Tiefe wieder. Sie ist übrigens in Gewässern der Schweiz und von Norddeutschland weit verbreitet. Im Riesengebirge erreicht sie beträchtliche Höhe; auch meidet sie, nach Lemmermann, nicht das schwach salzhaltige Wasser des Waterneverstorfer Binnensees. Aus dem Lac de Champex meldet Studer eine kleine, rostrote Oribatide. Als mehr zufällige Gäste der Rhätikonseen dürfen wohl betrachtet werden: Trombidium plancum O.F.M., Trombidium spee., Gamasus spec. und Damaeus ‚genicu- latus Koch. 24. Rhynchota. Wasserbewohnende Hemipteren beleben in oft grosser Zahl kleinere Lachen und Tümpel, sowie warme, sandige und schlammige kleine Seebecken der Gebirge bis zu bedeutender Höhenlage. Besonders gedeihen in den Hochalpen die Vertreter der Gattungen Hydrometra, Corixa und Notonecta, während Naucoris, Nepa und Ranatra auf viel nied- rigerer Höhenstufe Halt machen. Garbini sammelte über 1000 m noch drei Arten von Cbrixa, zwei Formen von Notonecta und drei verschiedene Wasserläufer; Heller und v. Dalla Torre nennen als alpin Corixza distinctau Fieb., Hydrometra paludum Fahr. und Hydrometra costae Herrich- Schaeffer. Im Rhätikon erwiesen sich die Tümpel bei Partnun, am Grubenpass, am Rellsthal- sattel, der algenreiche Nordabschnitt des Partnunsees, besonders aber das seichte und warme Wasserbecken von Garschina als reich an Wasserwanzen. Die diesbezüglichen Funde fasse ich mit einigen Angaben anderer Autoren zusammen, ohne die faunistische Verbreitung aquatiler Rhynchoten im Hochgebirge erschöpfend behandeln zu wollen. 1. Hydrometra costae Herrich-Schaeffer (identisch oder sehr nahe stehend H. thor«- cica Schm!.). Im Hochsommer häufig auf allen Tümpeln und Lachen des Rhätikon bis zu 23500 m Höhe (Plasseggen), auch auf den Seen von Partnun und Garschina. Bäche und Tümpel auf der Pillerhöhe und im Gepatsch (Tirol), 2000—2100 m. Frey-Gessner meldet A. costae von zahlreichen Fundorten der Umgebung von Sedrun bis zu 2100 m (Bündner- Oberland) und fügt bei: „Wo nur immer in den Alpen ein Tümpelchen sich findet, gleiten gewiss solche Hydrometren darauf herum.“ Aehnlich spricht sich Killias aus. Er kennt das Tier als die häufigste Wasser- läufer-Art des Kantons Graubünden. In den obersten Lagen tritt sie beinahe ausschliess- lich auf. So belebt sie die Tümpel und Seen des ganzen Engadins, steigt im Oberland bis über 2000 m, tummelt sich auf dem Oberalpsee und überschreitet an der Bernina 2300 m. Aus dem südlichen Gotthardgebiet erwähnt Fuhrmann denselben Wasserläufer — 208 — bis zu 2000 m auf dem See von Cadagno und auf den Tümpeln von Ritom und Piora. Blanchard und Richard kennen das Tier aus den französischen Alpen bis zu 1800 m, Lac du Pontet, und 2300 m, Lac sans nom auf dem Plateau du Gondran. Pugnat ver- zeichnet dasselbe in Savoyen vom Lac de la Flaine, 1411 m. Aus der Hohen Tätra führt Wierzejski die identische, oder doch sehr nahe ver- wandte H. thoracica Schml. an. H. cosiae darf also wohl als echter Gebirgsbewohner gelten, während sie, nach Burmeister, Fieber und Herrich-Schaeffer in der Ebene nicht allgemein ver- breitet ist. 2. Hydrometra thoracica Schum. verzeichnet Killias von Nufenen, 1576 m. 3. Hydrometra lacustris Herrich-Schaeffer. Sommer und Herbst Tümpel am Partnunsee, 1930 m; nach Blanchard und Richard auch Lac du Pontet, 1800 m. 4. Hydrometra paludum Fahr. Die auf Tümpeln und Bächen durch ganz Europa gemeine Form fand ich ver- einzelt auf dem kleineren Seeabschnitt von Partnun, 1874 m. 5. Hydrometra rufoscutellata Latr. Lünersee, 1943 m, auf eben vom Eis freiwerdenden Stellen. 6. Velia currens Fabr. Nach Blanchard und Richard auf den Etangs de la Vachere, 1400 m, in den französischen Alpen. 7. Notonecta glauca L. In seltenen, jugendlichen, unausgefärbten Exemplaren, Ende Juli und im August im Garschinasee, 2189 m. Nach brieflicher Mitteilung von Killias auch im Tarasper See und See der Lenzer Haide (über 1500 m). Als weitere hochalpine Fundorte der so ge- meinen Wasserwanze nennt Fuhrmann die Sümpfe von Piora, 2106 m, vom Piano dei porci, 2200 m und den See am Passo dell’ uomo, 2312 m. Hieher zählen wahrscheinlich auch die jungen Notonecta-Larven Pugnats aus dem Lac de Gers, 1555 m und Imhofs unbestimmte Notonecta aus dem God Surlej und den zwei kleinen Seen von Mortels am Piz Corvatsch, 2520 und 2610 m. Die letztgenannte Lokalität stellt den höchsten be- kannten Alpen-Fundort für Wasserwanzen dar. Wierzejski fand N. glauca in der Hohen Tätra nur bis zu 1226 m; dagegen fand er N. fabricii var. nigrolineata Fieb. noch bei 1795 m. Dieselbe Form beobachtete Pugnat auf dem Saleve bei Genf, 1172 m. 8. Coriza cognata Fieb. Diese von Fieber für die Schweizeralpen als typisch angeführte Art belebt sehr zahlreich den See und die benachbarten Tümpel von Garschina, 2189 m. Sie fehlt auch nicht in den Tümpeln am Partnunsee, 1930 m, und am Grubenpass. Killias meldet das Insekt von der Bernina, 2334 m. Fuhrmann fand dieselbe Wanze in den Seen des süd- — 209 — lichen Gotthardgebiets verbreitet. (Höchste Fundorte Lago Corrandoni, 2359 m und Lago del Pizzo Columbe, 2375 m.) 9. Corixa carinata Sahlberg. Unter dem Namen C. carinata wurden wahrscheinlich sehr oft alpine Exemplare von C. cognata Fieb. bestimmt. Nach Fieber muss besonders Meyer-Dürs (C. carinata der Schweizeralpen als ©. cognata beansprucht werden. Vielleicht gilt dasselbe für die folgenden Angaben fran- zösischer und schweizerischer Zoologen. C. carinata wird gemeldet durch Blanchard und Richard aus zahlreichen Hochalpenseen der Umgebung von Briangon bis gegen 2500 m und durch Fuhrmann aus dem Lago Tom am Südhang des St. Gotthard. Der letztgenannte Autor führt in seiner faunistischen Liste als hochalpin auch‘ Coriza sahl- bergi Fieb. an, ohne im Text irgendwo von dem Fund zu sprechen. Unbestimmte Corixa-Larven fieng Pugnat im Lac de Gers, 1555 m. 10. Coriza limitata Fieb. ob Sedrun, ca. 1400, nach Frey-Gessner. Die Vertretung der Wasserwanzen im Hochgebirge setzt sich, wie gezeigt wurde, zum grössten Teil aus gemeinen und weitverbreiteten Formen zusammen. Doch fehlen auch nicht einige Vertreter, welche gebirgige Gegenden bevorzugen. Hieher wären etwa zu rechnen Hydrometra costae und die besprochenen Corixa-Arten. Fieber schreibt dem ganzen Genus Corixa Vorliebe für das Gebirge zu. Alle Hemipteren der Hochgebirgsgewässer aber sind wanderlustig. Fieber be- zeichnet die Arten von Corixa als „Schwärmer, die sich in der Dunkelheit oder Nachts weit fliegend von ihrem Aufenthaltsort entfernen.“ Aehnliches ist von Notonecia zur Genüge bekannt und scheint, nach den Angaben von Amyot, Serville und anderen, auch für die Hydrometren zu gelten. So können wasserbewohnende Rhynchoten in frei- willigem Flug oder getragen von Luftströmungen von Station zu Station vorschreitend endlich Hochgebirgsseen erreichen. Für Nachschub aus der Ebene bleibt immer gesorgt. Dass diese Hemipteren auch den passiven Transport anderer Tiere, besonders von Hydrachniden, besorgen und so der Hochgebirgsfauna neue Elemente zuführen, ist an geeigneter Stelle bereits besprochen worden. Alle Autoren stimmen darin überein, die Vertreter der Gattungen Corixa, Noto- necta, Hydrometra, Velia u.s.w. als behende und gierige Räuber zu schildern, deren Beute sich in allen Altersstufen vorzüglich aus Insekten zusammensetzt. Hauptsächlich sind Ephemeriden- und Perlidenlarven ihren Angriffen -ausgesetzt. Durch die räuberische Lebensweise wird den Hemipteren die Einbürgerung im Hochalpensee, dessen Tisch mit tierischer Speise oft reich, mit pflanzlicher Kost dagegen spärlich besetzt ist, wesentlich erleichtert. So erklärt es sich auch, dass die Wasserwanzen warme, insektenreiche Tümpel und Seen der Hochalpen ausgiebig bevölkern, während sie in nahe gelegenen, kalten, an‘ Insekten armen Gebirgsseen fehlen, trotzdem dieselben günstige Import- gelegenheit bieten. Der durch Nahrungsverhältnisse bedingte Gegensatz in der Rhyn- 97 — 210 — chotenvertretung spricht sich deutlich aus zwischen dem Garschinasee einerseits und dem Tilisuna- und Lünersee andererseits, Das erstgenannte Becken bietet Raubinsekten treffliche Existenzbedingungen. Auf die Rechnung hochalpiner Bedingungen dürfte es zu setzen sein, wenn Hydro- metra, Coriza und Notoneeta im Gebirge erst im Spätsommer und Herbst sich ausgiebig vermehren. Die Hemipteren stellen sich in dieser Beziehung in gleiche Reihe mit man- chen andern Tiergruppen. Dafür mögen einige, meistens auf den Rhätikon sich beziehende Beobachtungen sprechen. Name Datum Ort der Beobachtung Entwicklungszustand Hydrometra costae . . 1. Aug. 92 Partnunsee, 1374 m Ganz jung. 30. Aug. 93 Garschinasee, 2189 m Ganz jung. Hydrometra lacustris . 29. Juli 92 Tümp. a. Partnunsee, 1930 Junge Tiere. Notonecta glaua . . 2. Aug. 90 Garschinasee, 2139 m Nur ganz junge Tiere. Corixza cognata . .» . 2. Aug. I Garschinasee, 2189 m Alte Tiere und zahlr. Larven in allen Stadien. 28. Aug. 93 Tümp. a. Partnunsee, 1930 Halberwachsene Larv. Corixa eognata ». . . 29. Aug. 93 Tümpel am Grubenpass, Halberwachsene Larv. 2200 m Corixa carinata (mach 22. Sept. 88 Plateau de Cristol, Junge Larven. Blanch. u. Rich.) 2400— 2500 m Seit den Beobachtungen von Roesel, Brulle, Amyot, Serville u. a. wissen wir, dass in den Gewässern der Ebene die Eier von Notonecta und Coriza schon im Frühjahr, spätestens im Mai, ausschlüpfen und die Larven bereits in der ersten Sommer- hälfte ihre Metamorphose beenden. Vielleicht folgen sich in tiefgelegenen Wasseransamm- lungen zwei Generationen während eines Sommers. Für die Hochalpen gilt sicher die Regel, dass der kurze Sommer nur eine Generation von Wasserwanzen zeitigt und dass die Fortpflanzung sich tief in den Monat Juli und August verschiebt. Die Hydrometren pflanzen sich in der Ebene gewöhnlich im Juli fort; auch für sie wird die Fortpflanzungszeit im Hochgebirge verlegt. 25. Collembola. Für die eigentliche Wasserfauna des Hochgebirgs kommen die Collembolen kaum in Betracht. Wierzejski erbeutete in drei Tätraseen, bis zu 1966 m, Desoria riparia Nie., in einem Wasserbecken, 1597 m, D. glacialis Nie. Carl erwähnt von Lachen am Zäsenberghorn, 2340 m, Sminthurus pruinosus Tullb. Derselbe Autor macht in seiner schönen Arbeit darauf aufmerksam, dass die ganze Collembolidenfauna der Schweiz deut- — all? — lich einen nordischen Charakter trage. Die mit dem Norden gemeinsamen Formen steigen auch am höchsten in die Alpen empor. Die Lebensbedingungen ein und der- selben Art sind oft sehr weite, 26. Trichoptera. Allen Autoren, die sich mit der Fauna hochalpiner Seen beschäftigten, fiel der grosse Reichtum der Gebirgsgewässer an Phryganidenlarven auf. Asper berichtet von ihrer Gegenwart im Lago Ritom, im Silser- und Silvaplaner- see und in den kleinen Wasserbecken auf dem Gotthardplateau. Imhof fand die Larven am Piz Corvatsch (Seen von Mortels) bis zu 2610 m; Heuscher beobachtete ihr Vor- kommen ebensogut in den alpinen Gewässern des Murgthals, als im Schottensee der Grauen Hörner, 2342 m. Von Limnophilus-Larven spricht Fuhrmann in mehreren der von ihm untersuchten Seen des südlichen Gotthardgebiets bis hinauf zum Lago di Cad- limo, 2513 m. Eigene Erfahrungen zeigten mir, dass alle Gewässer des Rhätikon an Larven von Köcherfliegen reich sind und dass die Tiere im Wallis kaum in einem See des St. Bernhard fehlen und sogar den unwirtlichen unteren See bei der Ornyhütte er- reichen, 2686 m. Im Tirol und in Kärnthen und Salzburg entnahm ich Phryganiden Gletscherbächen und hochgelegenen Eistümpeln. Blanchard und Richard endlich nennen aus den Hochalpen bei Briangon eine ganze Reihe von Fundorten für die larvären Insekten. Die höchsten liegen bei 2500 m (Lac du Grand Charvia). In der folgenden Tabelle mag die Phryganiden-Vertretung einiger hochalpiner Bezirke einander gegenübergestellt werden. Das Material aus dem Rhätikon bestimmte in sehr verdankenswerter Weise Herr Dr. F. Ris. Tirol Rhätikon Murgseen Mursthal über 1700 m 1800— 2350 m 1673—1825 m 1800— 2200 m nach nach nach nach Heller und Dalla Torre Zschokke und Ris Ris Ris 1. Asynarchus coeno- = 1. Asynarchus coeno- 1. Asynarchus coeno- sus Curt. sus Curt. sus Curt. 2. Stenophylax alpes- — — 2. Stenophylax tris Kol. alpestris Kol. == —_ — 3. St. pleicornis Pict. — — — 4. St. consors Me. Lach. _ 1. Stenophylax lati- 2. Stenophylax lati- 5. St. latipennis Curt. pennis Curt. pennis Curt. 3. Halesus ruficollis 2. Halesus ruficollis == 6. Halesus ruficollis Pict. Pict. Pict. 4 B) - nm ‘ 8 Tirol über 1700 m nach Heller und Dalla Torre . H. auricollis Pict. . H. flavipennis Pict. 5. Drusus discolor Ramb. . D. monticola Me. Lach. . Neuronia rufierus Scop. > Rhätikon 1500— 2350 m nach Zschokke und Ris . Drusus discolor Ramb. 4. D. monticola Me. Lach. or . Drusus spec. 6. Philopotamus lu- dificatusMe. Lach. 7. Neuronia ruficrus Scop. 212 Murgseen 1673— 1825 m nach Ris 3. Halesus hilaris Mc. Lach. 4. H. mendax Me. Lach. 5. H.digitatusSchrk. 6. Drusus discolor Ramb. 7. Psilopteryx zim- meri Me. Lach. S. Polycentropus fla- vomaculatus Pict. g. 10. 11, 12. 13. 14. Murgthal 1500—2200 m a nach Ris . H.hilarıs Me. Lach. . H. mendax Me. Lach. H. melampus Me. Lach. H. auricollis Pict. H. flavipennis Pict. Drusus discolor Ramb. D.chrysotus?Ramb. Cryptothrixnebuli- cola Hag. . Potamorites bigut- tatus Pict. . Psilopteryx zim- meri Mc. Lach. . Enoieyla amoena Hag. . Micerasema tristel- lum Me. Lach. . Philopotamus ludi- ficatus Me. Lach. . Dolophiluscopiosus Me. Lach. . Wormaldia oceipi- talis Pictet. — a — Tirol Rhätikon Murgseen Murgthal über 1700 m 1800— 2350 m 1673 —1825 m 1800— 2200 m nach nach nach nach Heller und Dalla Torre Zschokke und Ris Ris Ris — — 9. Limnophilus cen- _ tralis Curt. _ 8. Limnophilus spec. E= —_ (mehrere Arten). — 9. Phryganea obso- — — leta Me. Lach. = = — 22. Rhyacophila tor- rentium Pictet. = — — 23. Rh. praemorsa Me. Lach. — 10. Rhyacophila vul- —_ 24. Rh. vulgaris Pictet. garis Pictet. — - — 25. Rh. proxima Me. Lach. — 11. Rh. glareosa Mc. = 26. Rh. glareosa Mc. Lach. Lach. — — —_ 27. Rh. tristis Pictet. — — 0 27. Glossosoma boltoni Curt. Am Schottensee, 2342 m, traf Heuscher am 4. August die Imagines von Acro- phylax cerberus Brauer und Drusus nigrescens Meyer-Dür; im Wasser selbst waren Phryganidenlarven häufig. Derselbe Autor kennt von der Mürtschenalp Limnophilus ignavus Hag. Aus den vorstehenden Notizen geht die starke Vertretung der Triehopteren im Hochgebirge klar hervor. Die Genera Stenophylax, Halesus, Drusus, Limmophilus und Rchyacophila finden eine besonders ausgiebige Vertretung. Manche Arten geniessen all- gemeine hochalpine Verbreitung. Es darf sicher erwartet werden, dass spätere Forsch- ungen die Lücken in der Tabelle zum grössten Teil ausfüllen und auch für andere Lokalitäten die Liste der Phryganiden ebenso stattlich werden erscheinen lassen, wie diejenige des Murgthals, wo Ris gewissenhaft sammelte. Als genuin alpin führen Heller und v. Dalla Torre Drusus monticola an. Soweit ein Referat über Dziedzielewiezs Arbeit Aufschluss giebt, weicht die Trichopterenfauna der Karpathen von derjenigen der Alpen kaum ab. Die Gattungen Limnophilus, Rhyacophila und Stenophylax treten im Karpathengebiet ebenfalls stark hervor, Wormaldia beschränkt sich auf die höheren Regionen; an Wasserfällen leben Philopo- tamus und Stenophylax latipennis Curt., in der Nähe von Quellen Asynarchus coenosus. — 214 — Das nähere Vorkommen der Köcherfliegen-Larven in den Hochalpen charakteri- siert sich besonders durch die Bevorzugung der fliessenden Gewässer. Darüber soll in dem Kapitel „Die Tierwelt der Gebirgsbäche“ noch speziell gesprochen werden. Reich sind an Phryganiden, nach Ris’ Zusammenstellung, die Rinnsale des Murgthals. Im Rhätikon gehören ausschliesslich den Bächen an: Drusus monticola (am Cavelljoch), D. discolor (Mieschbrunnen und Bäche der Sulzfluh), Stenophylax latipennis, eine zu Berg und Thal weitverbreitete Form, die als Larve auch die Bäche und Quellen des Rhätikon häufig bewohnt, Philopotamus ludificatus, Halesus ruficollis. Typische Bachbewohner sind auch die in allen Zu- und Abflüssen der Rhätikonseen häufige Rhyacophila vulgaris, sowie Rh. glareosa, die sich nur im Hauptzufluss des Lünersees fand. Dagegen belebte ausschliesslich den Garschinasee Phryganea obsoleta. Ihre schönen Gehäuse, die sich durch regelmässigen Bau auszeichnen, konnten dort, bewohnt und leer, massenhaft gesammelt werden. Ganz auf stehendes Wasser angewiesen ist auch Neuronia rufierus; sie war häufig in dem warmen Tümpel oberhalb des Partnunsees, 1930 m. Die zahlreichen, nicht näher bestimmten Larven von Limnophiliden, die mehreren Arten angehören, bevölkern fast ausschliesslich und in grosser Zahl die kalten Quellen und schnell fliessenden Bäche. Nur wo sich Wasserläufe in die Seen ergiessen, oder wo die Strömung des Ausflusses sich bereits bildet, schlagen sie ihre Heimat auch in den eigentlichen Wasserbecken auf. In vegetationslosen Wasserbehältern des Hochgebirgs, deren Untergrund Geröll und Trümmer bedecken und an deren Ufer sich höchstens eine spärliche Pflanzenwelt entwickelt, gedeihen nur Phryganidenlarven, die steinerne Röhren bauen. Reicher wird die Trichopterenfauna an Orten, wo auch pflanzliches Baumaterial zur Verfügung steht. Als solche günstige Heimstätten haben im Rhätikon der Tümpel am Partnunersee und der Garschinasee zu gelten. Sie beherbergen denn auch die auf pflanzliche Bausteine angewiesenen Arten Phryganea obsoleta und Neuronia ruficrus. Die offene Lage, welche den Import erleichtert, die ausgiebige Besonnung, die reichlich zur Verfügung stehende tierische und pflanzliche Kost machen aus dem hochgelegenen See von Garschina noch weiter eine passende Heimat für die Larven spät fliegender Köcherfliegen. Ueber das Verhalten von Phryganea obsoleta, die auch aus dem Oberengadin be- kannt ist, besagen meine mehrjährigen Notizen, dass die Flugzeit in Garschina auf die letzten Tage Juli und auf Anfang August fällt. Neben Imagines waren zu jener Zeit ausgewachsene Larven und in Röhren eingeschlossene Nymphen häufig. Kurz nachher liess sich im Wasser der Laich massenhaft sammeln. Ende August war der See mit jungen, zur Ueberwinterung bestimmten Larven und mit zahlreichen leeren Köchern erfüllt. Aehnlich gestaltet sich der Lebensgang von Neuronia rufierus, einer in den Alpen weitverbreiteten Form, im Partnunertümpel. Imagines wurden vom 29. Juli bis 6. August erbeutet, junge und jüngste Larven vom August bis im Oktober. In den Bächen und Quellen der Gegend von Partnun waren die Nymphen von Stenophylax latipennis wäh- — 215 — rend der zweiten Hälfte August häufig. Rhyacophila vulgaris fand sich in sehr jugend- lichen Larven im Ausfluss des Tilisunasees am 29. August 1893; Drusus monticola flog am Cavelljoch Ende Juli 1891 und 1892, D. discolor bei Tilisuna Anfang August 1892. Die Nymphen von Halesus ruficollis endlich kenne ich von Partnun aus derselben Jahreszeit. Die wenigen Notizen scheinen immerhin darauf hinzuweisen, dass die Flugzeit der Trichopteren im Hochgebirge spät eintritt und dass sich dort hauptsächlich spät fliegende Arten einbürgern. Pictets Satz, dass geflügelte Phryganiden im August am seltensten sind, gilt also wohl mehr für die Ebene, als für das Gebige. Nicht allzu selten findet übrigens die Verwandlung der Köcherfliegen in den Hochalpen inmitten winterlicher Verhältnisse statt. So berichtet Killias brieflich, dass er auf der Höhe der Flüela auf tausende, zum Teil copulierte Exemplare von Acrophylax cerberus stiess, während die Seen noch fest gefroren waren und fusshoher Schnee lag. Meyer-Dür erneuerte dieselbe Beobachtung auf der Grimsel und ich fand zahlreiche Imagines von Phryganiden im Sommer 1896 am Muttsee, 2542 m, dessen Eis sich kaum zu lösen begann. Auf Verschiebung der Flugzeit von Phryganiden im Gebirge macht auch Dzied- zielewicz aufmerksam. Stenophylax pieicornis z. B. fliegt in den Karpathen erst im Juli, in den Vorbergen schon im Mai. 27. Neuroptera. In einzelnen weit zerstreuten Wasserbecken der Hochalpen mit schlammigem oder sandigem Untergrund lebt meistens in grosser Zahl die Larve von Sialis lutaria L., des in ganz Europa so gemeinen Netzflüglers. Unter solchen Bedingungen fand Imhof das Tier im See von Gravasalvas, 2378 m, Heuscher im Wangsersee, 2200 m, und ich im Becken von Garschina, 2189 m. Nach Pictet fliegen die Imagines in der Ebene früh im Frühjahr; am Ufer des Garschinasees stiess ich indessen noch auf vereinzelte Exemplare derselben zu Anfang August. Erwähnung verdient Imhofs Beobachtung, die für die weitgehende Resistenzfähigkeit von Sialis spricht. Mitten im Winter lebten die Larven auf dem Grund des von einer mächtigen Eisschicht bedeckten Flüelasees, 2388 m. Als das Eis eingeschlagen wurde, verwandelten sich die Tiere im Lauf von vier Minuten zum geflügelten Insekt. Die Larven von Osmylus maculatus Fahr. beobachtete ich am 1. August 1891 ziemlich zahlreich unter den Steinen der rasch fliessenden Bäche, die von der Sulzfluh dem Partnunersee zuströmen. =: Di = 28. Orthoptera. Im Abschnitt über die Tierwelt der Hochgebirgsbäche soll ausführlicher über das häufige und weitverbreitete Vorkommen zweier Ephemeriden-Larven in den Wasserläufen des Rhätikon gesprochen werden. Es handelt sich um Eedyurus helveticus Eaton, und Baötis alpinus Pietet, die alle Bäche und Quellen bis zu 2350 m reichlich bevölkern. An ähnlichen Lokalitäten fand ich die Larven regelmässig im Tirol wieder. Selten und wohl nur zufällig leben die Tiere auch unter den Steinen am Ufer der Rhätikonseen. Für Eedyurus helveticus fällt die Flugzeit im Rhätikon, je nach der Höhenlage des Wohnorts, auf Anfang Juli bis Anfang August. Ganz junge, eben ausgeschlüpfte Larven fand ich im Schanielenbach bei St. Antönien in den ersten Augusttagen, 1000 m höher, auf der Plasseggenpasshöhe, 2350 m, dagegen am 28. bis 30. August. Damit stimmen Beobachtungen an Tiroler Gletscherbächen überein. Ganz ähnlich scheint sich Baötis alpinus zu verhalten. Ich verzeichne zur Ver- wandlung bereite Larvenstadien: Aus den Zuflüssen des Lünersees bis zu 2200 m vom 20.—30. Juli; von .der Plasseggenhöhe, 2350 m, vom 26. Juli bis 4. August; aus der Gegend von Partnun Ende Juli, 1700—1900 m. Eben ausgeschlüpfte Jugendstadien fanden sich: im Ausfluss des Partnunsees und im Mieschbrunnen, 1810 m, vom 25.—30. Juli; in den Zuflüssen des Lünersees, ca. 2000 m, zu derselben Zeit; in den Bächen von Plasseggenhöhe, 2350 m, Ende August; in der Pitzthaler-Ache, unweit des Mittelbergferners, ca. 1300 m, am 7. September. Endlich seien noch die Eintagsfliegen aufgezählt, welche nach Heller und von Dalla Torre in den Tiroler-Alpen über 1700 m heimisch sind. Sie gehören, wie die folgende Liste zeigt, fast ausschliesslich den Gattungen Baötis und Heptagenia an. Es sind: Ephemera vulgata L. Heptagenia. venosa Deg. - Chloeon dipterum L. H. fluminum Pict. Baötis Rondani Pictet. H. montana Pict. Heptagenia semicolorata Curt. H. forcipula Pict. In den Karpathen fieng Dziedzielewiez besonders häufig Heptagenia volitans Bat. Auch die Perliden sind fast ausschliesslich Bachbewohner und sollen als solche in einem speziellen Kapitel gewürdigt werden. Immerhin mag ihre annähernde Vertretung an zwei verschiedenen Lokalitäten der Hochalpen schon hier Berücksichtigung finden. Es wird sich zeigen, dass im Rhätikon und in Tirol dieselben Arten zu Hause sind. Vom Pal- puognasee am Albulapass erwähnt Ris Capnia nigra. ir Perliden der Tiroler Alpen und des Rhätikon. Tirol (über 1700 m) Rhätikon (1700—2300 m) nach Heller und v. Dalla Torre. nach Zschokke und Ris. 1. Dietyopteryx alpina Pictet. 1. D. alpina Pictet. 2. Chloroperla rivulorum Pict. 2. D. intrieata Pict. 3. Ch. grammatica Scop. 3. Ch. rivulorum Pict. 4. Isopteryx torrentium Pict. 4. Leuctra nigra Oliv. 5. ]. tripunctata Pict. 5. L. fusciventris Steph. 6. I. montana Pict. 6. Nemura variegata Oliv. 7. Taeniopteryx nebulosa L. 7. N. cinerea Oliv. 8. Leuctra cylindrica Deg. 8. N. nitida Piet. ? 9. L. nigra Oliv. 10. Nemura variegata Oliv. 11. N. margmalis Pict. 12. N. cinerea Oliv. 13. N. humeralis Piet. Im Gebiet des Grossen St. Bernhard steigt Nemura variegata bis zu 2560 m, die die Gattung ZDeuctra bis zu 2600 m. Nur in fliessendem Wasser lebten im Rhätikon Dictyopteryx intricata, Chloroperla rivulorum, Leuctra nigra, L. fusciventris, Nemura nitida, N. cinerea und N. variegata ; Dictyoptery& alpina kam ganz ausnahmsweise auch in den Seen vor. Sehr weit in allen Bächen verbreitet und in grosser Häufigkeit bis auf die Pass- höhe von Plasseggen, 2350 m, traten auf: Dictyoptery& alpina, die auch im Tirol gemein ist, Nemura variegata, N. cinerea, N. nitida und Leuctra nigra. Dictyopteryx intricata kenne ich nur aus dem Mieschbrunnen und den Bächen der Sulzfluh, C’'hloroperla rivu- lorum vom Cavelljoch und Leuctra fuseiventris aus den Zuflüssen des Partnunsees. Ueber das Auftreten der Imagines mögen folgende Notizen einigen Aufschluss geben. Fast alle Funde fliegender Perliden, über die ich berichte, beziehen sich auf den Monat August. Wie die Ephemeriden und Phryganiden des Hochgebirgs, so verwandeln sich auch die Perliden sehr spät und nach verlängerter Larvenzeit. Für Nemura variegata z. B. setzt Pictet die Flugzeit auf den Monat April, im Rhätikon fand ich das geflügelte Insekt im August. Name Imago Ganz junge Larven. Dictyopteryx alpina Garschina, 7. Aug. 91, 2189 m. Garschina, 7. Aug. 91, 2189 m. Mieschbrunnen, 5. August 91, 1803 m. Mieschbrunnen, 31. August 93, 1803 m. 38 — 218 — Name Imago Ganz junge Larven. Dietyopteryx intricata Mieschbrunnen, Bäche der Sulz- fluh, 5.—8. August 1891, ca. 1900 m. Leuctra nigra . . . Plasseggen, 8. August 1891, Plasseggen, 10. August 1891, ca. 2000 m. ca. 2000 m. Tilisuna, 4. Okt. 91, ca. 2150 m. L. fuseiventris . . . Zufluss des Partnunsee, 3. Aug. 93, ca. 1900 m. Nemura einerea . . Zufluss des Lünersees, 25. Juli 92, ca. 2000. m. N. variegata. . . . Bäche im Thalgrund von Plass- eggen, 4. August 92. Durch Luftströmungen werden Libellen oft in bedeutende Höhen getragen; sie bedecken nicht selten in grosser Zahl die Gletscher und Schneefelder der Hochalpen. So erinnere ich mich, dass am 17. September 1898 die weit ausgedehnten Firnfelder des Zuckerhütl's im Stubai (Tirol) von Libellen förmlich übersäet waren. Warme Tümpel des Gebirgs aber, die noch reiche Vegetation umsäumt, bieten manchen der ver- schlagenen Insekten Gelegenheit zur Eiablage und so oft zum dauernden Erwerb neuer Wohnstätten. Die Umgebung Veronas besitzt nach Garbini in einer Zone von 1000—1334 m Höhe noch sieben Arten Libelluliden, zum guten Teil von nordischem Charakter. Höher fand der genannte Autor keine Libellen mehr. Und doch erheben sich diese Insekten in den Hochalpen noch bedeutend höher. Am Statzersee im Oberengadin (1312 m) leben nach Mac Lachlan, Escher-Kündig, Ris und Schoch Libellula fonscolombei, L. scotica, Cordulia metallica, C. alpestris, €. arctica, Aeschna borealis, Agrion hastulatum. Eine etwas andere Liste geben Heller und v. Dalla Torre für die Tiroler Alpen über 1700 m. Sie umfasst Diplax vulgata L., D. meridionalis Sel., Libella coerulescens Fabr., Lestes barbara und die genuin-alpine Form Epitheca arctica Zett. Der warme Tümpel oberhalb des Partnunsees, 1930 m, beherbergt zahlreiche Larven von Aeschna grandis L. Fliegende Tiere beobachtete ich daselbst in grösserer Zahl am 28. August 1893. Damals war auch die Zahl der ganz jungen Larven im Wasser eine bedeutende. Viele der hochalpinen Libellen kehren als Bewohner des hohen Nordens wieder; so besonders Aeschna borealis Mac. Lachl. und Cordula arctica Zett. Libellula scotica bewohnt häufig das Hochplateau zwischen Pruth und Theiss. 29. Diptera. Dipterenlarven gehören zu den regelmässigsten und zahlreichsten Bewohnern sämtlicher Süsswasserbeeken der Ebene und des Gebirgs. Sie beleben ebensogut pela- gisch die Oberfläche, als das verschiedenartigste Ufer und steigen, nach Forel, Dup- 219 lessis, Asper und Seligo, in die bedeutendsten Tiefen grösserer Seebecken. Moniez und Grube beobachteten sogar marines Vorkommen von Vertretern der weitverbreiteten Gattung Chironomus. Die geflügelten Imagines der Mücken und Fliegen werden aktiv oder von den Winden getragen oft genug hochgelegene Tümpel, Weiher und Seen erreichen, in denen ihre Larven, unbekümmert um Quantität, sowie chemische und physikalische Beschaffen- heit des Wassers eine passende Entwickelungsstätte finden. Ausgesprochen „eurytherme* und „eurhyaline“ Eigenschaften lassen manche Dipterenlarven auch noch in fast tier- losen Eistümpeln und Schmelzwasserseen gedeihen und erlauben ihnen, wie ich mich durch eigene Beobachtung überzeugte, die Fortexistenz unter der lange aushaltenden, winterlichen Eisdecke des Hochgebirgs. Nicht näher bestimmte, den Grund und die Oberfläche bewohnende Dipteren- larven erwähnt Asper aus den Seen des Gotthardplateaus, 2114 m, sowie aus dem Silser- und Silvaplanersee. Imhof berichtet von ähnlichen Funden aus dem Diavo- lezzasee, 2579 m, und aus dem Lej Sgrischus, 2640 m. In den folgenden Zeilen soll versucht werden, die Vertretung larvärer Zweiflügler in den Gewässern der Hochalpen einigermassen zu skizzieren. Leider verhindern unsere sehr lückenhaften Kenntnisse über den Zusammenhang von Larven und Imagines eine genauere Darstellung. Die Benennung der Jugendstadien bleibt in sehr zahlreichen Fällen unsicher, in manchen sogar unmöglich. Ueber die faunistische und biologische Bedeutung der zahlreichen, das fliessende Wasser bewohnenden Dipterenlarven soll eingehender im Kapital über die Tierwelt der Gebirgsbäche gesprochen werden, In sehr verdankenswerter Weise führte E. Schmidt-Schwedt die Sichtung und Bestimmung des im Rhätikon gesammelten Dipterenmaterials zum grössten Teil durch. 1. Liponeura brevirostris Löw. Unter den Steinen und im Moos der Gebirgsbäche des Rhätikon im Juli und August verbreitet. Zuflüsse und Abflüsse aller Seen. Besonders massenhaft 1892 in den Bächen am Plaseggenpass bis zu 2300 m. 2. Pedieia rivosa L. Im Rhätikon recht häufig. Die abenteuerlich aussehenden, von Beling beschrie- benen Larven wohnen litoral unter Steinen und im Grund von Moosrasen an der Ein- mündungsstelle der Bäche in die Seen. Sie kehren auch in den Brunnen von Partnun und den hochgelegenen Bächen am Cavelljoch und Plasseggenpass wieder. Juli-Oktober. 3. Corethra plumicornis Fabr. Larven und Nymphen vereinzelt im Lüner-, Partnuner- und Garschinasee Juli und August. Massenhaft pelagisch in Garschina 7. August 1891. Wierzejski sammelte ©. plumicornis auch in den Gewässern der Hohen Tätra. — 20 — Aus demselben Gebirge erwähnt von Daday Corethra-Larven in zahlreichen Seen bis zu 2019 m Höhe. 4. Chironomus plumosus L. Wie in der Ebene, so auch hochalpin weit verbreitet und oft massenhaft auf- tretend. Heuscher fand die Larven in unermesslicher Zahl im Viltersersee, 1902 m. Am 3. August waren dieselben in Umwandlung zum geflügelten Insekt begriffen. Zahl- reich auch im Wangsersee, 2200 m, viel seltener im Schottensee, 2342 m, Schwarzsee, 2381 m, und Wildsee, 2436 m, der Grauen Hörner. Von den Rhätikonseen beherbergen besonders diejenigen von Partnun und Tili- suna zahlreichste Larven von Ch. plumosus und zwar am Ufer ebensowohl, als im Schlamm der Tiefe. Aber auch in Garschina und in manchen seichten Schlammtümpeln fehlen sie nicht. Ganz junge Larven fanden sich in Tilisuna im Oktober, in Partnun im Dezember unter der Eisdecke. 5. Chironomus spec. Eine ziemlich bedeutende Zahl nicht näher zu bestimmender Chironomus-Arten bevölkert sehr regelmässig die verschiedensten hochalpinen, stehenden und fliessenden Gewässer. Moniez führt ihre Gegenwart im Silsersee an, Fuhrmann erwähnt sie aus fast allen Seen des südlichen Gotthardgebietes bis über 2500 m. In den Seen des St. Bern- hard und von Orny steigen die Larven bis in die ödesten Beken — unterer See von Orny 2686 m — empor. In den Seen des Rhätikon konnte ich 5—6 Arten von Chironomus als äusserst häufige Gäste feststellen. Aus den grösseren Tiefen stammen meistens buntrote oder grün gefärbte, oft Röhren bauende Formen. Im Liünersee wurden sie noch in den grössten Tiefen von 850—100 m erbeutet. In den Seen von Partnun, Tilisuna, Garschina und dem Lünersee, aber auch in den kleineren Becken — Gafiensee, 2313 m, Weiher an den Kirchlispitzen, 2100 m, — tritt während der Sommer- und Herbstmonate eine durchsichtige Chirono- muslarve freischwimmend auf. Besonders nach Einbruch der Nacht bevölkert sie oft massenhaft die Oberfläche. Das Ufer der Seen, die Tümpel und Weiher des Rhätikon, sowie seine Quellen und Brunnen beherbergen ebenfalls mehrere Chironomus-Arten. Im oberen Arosasee wurden die betreffenden Larven während des ganzen Winters, selbst unter 50—80 Centimeter Eis, gefunden. Endlich fehlt die Gattung in keinem der schnellfliessenden Bäche bis hinauf zum Cavelljoch und zur Passhöhe von Plasseggen. Im fliessenden Wasser sind besonders häufig eine kleine, grüne Chironomuslarve und eine andere, die langgezogene sandig- filzige Röhren baut. Dieselben Arten fand ich in den Gletscher- und Sturzbächen von ganz Tirol wieder. Röhrenbewohnende Ohironomuslarven beleben nach A. Brandt auch den Schlamm a = des armenischen Alpensees Goktschai; sie steigen nach von Daday in der Tätra bis zu 2019 Metern. 6. Atherix spec. In einigen Bächen und Brunnen des Rhätikon bis zu 1900 m, Sommer 1892. Nach Brauer leben die Larven der Gattung Atheriz in Gebirgsgewässern. 7. Tabanus spec. (oder nahe Verwandte). Rhätikon, in Quellen und Bächen bis 1900 m, Sommer 1892. 3. Simulia spec. Mehrere Arten der Gattung Simulia im Larven- und Puppenzustand unter den Steinen aller Bäche des Rhätikon ungemein regelmässig und oft massenhaft auftretend; in den Seen dagegen nur ausnahmsweise. Sie fehlten auch mitten im Winter nicht. Im St. Bernhardgebiet und überall im Tirol traf ich dasselbe Verhalten bis zu 2500 m. 9. Culex. spec. Von dieser Art meldet Fuhrmann Larven in den Seen des südlichen Gotthard- gebiets bis zu 2456 m (Lago Punta nera). Von den Seen des St. Bernhard beherbergte noch der Lac superieur de Grand Lay Culex-Larven. Auch in der Hohen Tätra er- reichen sie mit 2019 m die höchsten stehenden Gewässer. Larven und Puppen aus den Seen von Partnun, Tilisuna, aus den Tümpeln von Partnun und Garschina, aus dem Mieschbrunnen und besonders zahlreich aus dem Gafien- see gehören entweder zu Culex oder Anopheles. 10. Odontomyia spec., oder nahestehende Gattung. Bäche und Brunnen des khätikon, bis auf die Plasseggenhöhe, 2300 m. Endlich wurden in den fliessenden Gewässern des Rhätikon und des St. Bern- hardgebietes sowie in den Gletscher- und Sturzbächen von Tirol bis zu 2500 m eine Reihe unbestimmbarer Tipulinen, Limnobinen und Cyclorraphen erbeutet. So scheint die Vertretung von Dipteren in Hochgebirgsgewässern an Individuen und Arten reich zu sein und gleichzeitig eine ausgiebige horizontale und vertikale Ver- breitung zu geniessen. Offene, warme Seen, deren Lage den Import begünstigt, und die genügende Nahrungsquellen besitzen, weisen natürlich eine besonders grosse und mannigfaltige Dipterenbevölkerung auf. Doch bieten auch die reissenden Gebirgsbäche unerwartet zahlreichen Zweiflüglern während der Jugend eine passende Heimat. Neben weitverbreiteten oder kosmopolitischen Dipteren werden wir gerade dort spezielle Ge- birgsformen, wahrscheinlich glacialen oder nordischen Ursprungs kennen lernen. In erster Linie gehört hieher Liponeura striata mit ihrer dem Sturzbach in so eigentüm- licher Weise angepassten Larve. Auch unter den zahlreichen Arten von Chironomus, Simulia und Atherix dürften sich wohl eigentliche Hochgebirgsbewohner befinden. Einstweilen erlaubt der Stand der Kenntnisse es leider nicht, hierüber ein entscheidendes Urteil abzugeben. = 2 — 30. Coleoptera. Die Gewässer der Hochgebirge beherbergen eine relativ reiche Bevölkerung von Schwimmkäfern. Ueberhitzte Tümpel und warme, offenliegende, seichte Seen weisen den grössten Arten- und Individuenreichtum von Coleopteren auf; doch fehlen Käfer auch nicht in Schnee- und Eistümpeln und in öden, hochgelegenen und kalten Felsseen. Von 66 in Graubünden vorkommenden Vertretern der Halipliden, Dytisciden, Gyri- niden und Hydrophiliden sah Killias 31 die Grenze der alpinen Region, 1600 m, über- steigen. Darunter befinden sich 7 eigentliche Alpenarten. In der subnivalen Region, über 2300 m, kennt Heer 4, Killias 10, Favre 15 aquatile Coleopteren. Sie rekru- tieren sich vorzüglich aus den Gattungen Hydroporus, Agabus und Helophorus. Aehn- liches besagen die Aufzeichnungen von Garbini und von Heller. Letzterer zählt aus dem Tirol 33 Arten und 5 Varietäten von Hydrophiliden und Dytisciden auf, von denen 8 alpin und 30 alpiphil sind. Von ihnen erheben sich 19 über die Grenze von 1600 m; 4 erreichen sogar die subnivale Region. Alle Autoren endlich nennen als die in den Hochalpen horizontal und vertikal am ausgiebigsten verbreiteten Schwimmkäfer Hydroporus nivalis Heer, Agabus solieri Aube und Helophorus glaeialis Villa. Doch werden die folgenden Listen auch manche andere Coleopteren als ganz gewöhnliche Bewohner hochalpiner Gewässer erkennen lassen. Gerade die drei genannten Käfer beleben auch die kleinsten und höchstgelegenen Schmelzwassertümpel. Ueber Vertretung und Verbreitung der Schwimmkäfer-Fauna in der Alpenkette sollen die folgenden Zusammenstellungen aufklären. Sie beruhen auf den Notizen zahl- reicher Autoren und auf eigenen Beobachtungen im Gebiet des Rhätikon und des St. Bernhard. Wasserkäfer der Hochalpen. Horizontale Verteilung. Französische Alpen Alpen von Wallis, Waadt, St. Gotthard Alpen v. Glarus, St.Gallen, Tiroler Alpen (nach Blanchard, Ri- Bern (n. Heer, Favre, Christ, (n. Heer, Fuhrmann). Graubünden (nach Heer, (nach Heller, Redten- „chard,Pugnat,Favre). Zschokke). Heuscher, v. Heyden, Im- bacher, Killias). hof, Killias, Zschokke). == — = 1. Hydroporus assimilis — Payk. 1. Hydroporus gri- 1. Hydroporus griseostria- 1. Hydroporus gri- 2. H. griseostriatus 1. H. griseostriatus seostriatus De Geer tus, var. nigrescens Fav. seostriatusDeGeer. De Geer. De Geer. 9. H. davisii Curt. 2. H. davisü Curt, = 3. H.davisii Curt. 2. H. davisii Curt. _ _ _ 4. H. davisii var. borealis _ Gyll. . H. septentrionalis Gyll. 3. H. septentriona- lis Gyll. or = 3. H. septentrionalis Gyll. _ Französische Alpen (nach Blanchard, Ri- Bern (n. Heer, Favre, Christ, (n. Heer, Fuhrmann). chard,Pugnat,Favre). 3. H. palustris L. > . H. nigellus Mann. 5. H. foveolatus Heer. 6. Haliplus amoe- nus Ol. 7. Agabus congener Payk. . A. solieri Aube. 2 Alpen von Wallis, Waadt, Zschokke). 4. H. rivalis var. sanmarkii Sahlb. 10. EEE BeEm mE E Bur;\ Pppspsr>» > . memnonius Nic. .nigrita F. . marginatus Duft. ..nivalis Heer. . palustris L. . vietor Aube. . geniculatus Thoms. . nigellus Mann. . geminus F. . pubescens Gyll. .ineognitus Sharp: . bilineatus Sturm. . pietus F. . H. foveolatus Heer. . Agabus eongener Payk. . solieri Aube. . sturmii Gyll. . maculatus L. . didymus Ol. . guttatus Payk. . bipunetatus F. . bipustulatus Redtenb. . biguttatus Ol. 223 St. Gotthard 9. H.nigrita F. et) H.nivalis Heer. La) . H. planus F. 5. H. pubescens Gyll. 6. H. halensis F. 7. Agabus solieri Aube. 8. A. bipustulatus Redtenb. Alpen v. Glarus, St.Gallen, Graubünden (nach Heer, (nach Heller, Redten- Heuscher, v. Heyden, Im- hof, Killias, Zschokke). 6. [8°] = ts 8 wo SO ww dr: BEER En En Ei H. rivalis Gyll. var. sanmarkii Sahlb. . memnonius Nic. .nigrita F. . marginatus Duft. . nivalis Heer. . palustris L. . erythrocephalus L. KO ER Ed En EEE . ferrugineus Steph. vietor Aube. planus F. . ovatus St. . glabellus Thoms. . genieulatus Thoms. . nigellus Mann. H. foveolatus Heer. . H. morio Dej. . H. areolatus De Geer. . H.elongatulus Redtenb. . Agabus congener Payk. - A. solieri Aube. . A. sturmii Gyll. 7. A. maculatus L. . A. didymus Ol. . A. guttatus Payk. . A. bipustulatus Redtenb. Tiroler Alpen bacher. Killias). 4. H. nigrita F. 5. H. nivalis Heer. 6. H. palustris L. 7. H. erythrocepha- lus L. S. H. pubescens Gyll. 9. H. tristis Payk. 10. Agabuscongener Payk. 11. A. solieri Aube. 12. A. maculatus L. 13. A. didymus Ol. 14. A. guitatus Payk. 15. A. bipustulatus Redtenb. 16. A. biguttatus Ol. Französische Alpen chard,Pugnat,Favre). 9. Dytiseus lapponi- eus Gyll. 10. Dytiseus spec. 11. Helophorus gla- cialis Villa. Alpen von Wallis, Waadt, (nach Blanchard, Ri- Bern (n. Heer, Favre, Christ, (n. Heer, Fuhrmann). 28. 29. . D. lapponieus Gyll. 40. H. «El. H. H. Zschokke). A. subtilis R. Dytiscus marginalis L. . Helophorus glacialis Villa. 2. H. rugosus Ol. alpinus Heer. fracticostis Fairm. frigidus Graells. aeneipennis Thoms. . Hydrobius fuseipes L. . Laccobius minutus L. . L. sinuatus Motsch. Laccophilus minutus L. St. Gotthard 9. Agabus pulchel- lus Heer. 10. Helophorus gla- cialis Villa. Alpen v. Glarus, St. Gallen, Graubünden (nach Heer, (nach Heller, Redten- Heuscher, v. Heyden, Im- hof, Killias, Zschokke). 31. 39. 3. A. chaleonotus Panz. or ot or or or Se © [3 A. pulchellus Heer. A. femoralis Payk. . A. thomsoni Sahlb. 5. A. paludosus F. 36. Ilybius fuliginosus F. . Rhantus suturalis Lacord. . Dytiseus marginalisL. . Acilius sulcatus L. . Gyrinus minutus F. . G. marinus Gyll. 2. Helophorus glacialis Villa. . H. alpinus Heer. . H. frigidus Graells. . H. aeneipennis Thoms. . H. costatus Goeze. . H. aquaticus L. . Hydrocharis caraboi- des L. . Hydrobius fuscipes L. . Greniphiluslimbatus F. . Laccobius minutus L. . L. sinuatus Motsch. . Helochares lividus Forst. . Limnobius truncatellus Thunb. Tiroler Alpen bacher, Killias). 17. A. ehalconotus Payk. 18. Ilybius Msh. obscurus 19. Hydraena graci- lis Kugelann. 20. Helophorus glacialis Villa. 21. H. alpinus Heer. 22. H. aquaticus L, ra Die genauere horizontale und vertikale Verbreitung der einzelnen Species von Wasserkäfern erhellt aus folgenden Notizen, denen die Beobachtungen von Asper, Aube, Blanchard, Christ, Favre, Fuhrmann, Heller, Heuscher, v. Heyden, Heer, Imhof, Killias, Pugnat, Redtenbacher, Richard, Sturm, Zschokke u. a. zu Grunde liegen. Hydroporus assimilis Payk. St. Moritzersee, 1771 m, mehrere Fundorte in den Glarneralpen bis ca. 2000 m. H. griseostriatus De Geer. Eine nordische, aus Schweden, Norwegen, Lappland, von den Aleuten bekannte Form, die in Centraleuropa sporadisch auftritt und in den Alpen an manchen Orten bedeutende Höhen erreicht. Sie gehört auch den Pyrenäen an. Bei Briancon im Lae cristallin, gegen 2400 m, im Wallis hochalpin verbreitet bis in den See von Szof- ferey, 2560 m, in der Gotthardgruppe in mehreren Seen bis nach Pizzo Columbe, 2375 m, Wangsersee 2200 m, Glarner Alpen bis 2100 m, Garschinasee (Rhätikon) 2189 m, auch sonst in Graubünden häufig, Schneetümpel auf der Bernina, ca. 2000 m. Tirol; Baiern. H. davisii Curt. Die Form gehört ebenfalls dem Norden Europas, Schweden, Norwegen, Lappland und den Hochalpen an. Hochgelegene Fundorte sind der Lac de Gers, 1555 m, Matt- mark, Vallorcines, Macugnaga im Walliser Gebiet, der Lünersee, 1943 m,‘ mehrere Stellen im Berninagebiet und Tirol bis zu 2000 m. Besonders die var. borealis erhebt sich hoch ins Gebirge. H. septentrionalis Gyll. Das Tier erreicht seine oberste Verbreitungsgrenze im Schwarzsee bei Zermatt, 2558 m, ist aber auch von zahlreichen anderen, hochgelegenen Standorten in Wallis und Graubünden bekannt. (St. Bernhard, Simplon, Nufenen, Rheinwald. Oberengadin). Es bewohnt ausserdem den hohen Norden und die Gebirge von Ungarn, Oesterreich, Steiermark, Baiern, Thüringen, Schlesien. H. rivalis var. sanmarkii Sahlb. Im Wallis eher subalpin, erreicht der Käfer in Graubünden das Oberengadın, 1800 m. H. memnonius Nic. Bekannt von mehreren hochalpinen Fundorten aus Graubünden und Wallis, bis auf die Passhöhe der Bernina, 2345 m. H. nigrita F. Der durch ganz Europa verbreitete, aber nur an wenig Orten häufiger auftretende Käfer bewohnt die Hochalpen in weitem Masse. Er lebt in hochgelegenen Seen .des Wallis, erreicht im Gotthardgebiet das Wasserbecken vom Passo dell’ uomo, 2302 m. In den Gewässern des Rhätikon gehört das Tier zu den gewöhnlichen Coleopteren, und zwar findet es sich sowohl im See von Garschina und im warmen Tümpel am 29 a. Grubenpass, 2200 m, als in den kalten Bächen am Cavelljoch, 2000-2100 m. Auch im Tirol steigt H. nigrita in die subnivale Zone empor. H. marginatus Duft. Saas und Macugnaga in den penninischen Alpen; Lenzerhaide und Oberengadin, 1800 m, in Graubünden. H. nivalis Heer. Eine sehr typische Hochalpenform von ungemein ausgedehnter, horizontaler und vertikaler Verbreitung im Gebirge. In den Walliser Alpen ist das Tier gemein und erhebt sich bis über 2600 m (Jardin du Valais 2610 m, Oberer See von Grand Lay 2620 M). Vom St. Gotthard ist der Käfer vielfach bekannt; er lebt noch in den Siimpfen vom Piano dei porci, 2200 m. Ebenso hoch steigt er im Gebiet der Grauen Hörner, Wangsersee, 2200 m. Von hochgelegenen Fundorten in Graubünden sind zu verzeichnen: ÖOberengadin, Avers, Stätzerhorn, 2579 m, die Seen von Mortels, 2520 und 2610 m, und alle Gewässer des Rhätikon. Dort tummelt sich der Käfer in Quellen, Brunnen, Tümpeln und Seen, bis über 2300 m (Gafiensee 2313 m). Achnliches wird über sein Vorkommen im Hochgebirge von Glarus und St. Gallen berichtet und auch im Tirol gilt das Tier als subnival. H.nivalis wurde auch in den Pyrenäen und spora- disch in Südfrankreich und Toskana gefunden. H. palustris L. Der in ganz Europa und somit auch in der flachen Schweiz gemeine Käfer steigt an zahlreichen Orten hoch in die Alpen empor. Bei Briancon bewohnt er Höhen bis gegen 2500 m (Lac rond 2450 m, Lac ceristallin 2350 m). Auch in den Walliser Alpen tritt er ziemlich häufig auf. Er fehlt nicht im Öberengadin, wo er Schneetümpel an der Bernina belebt, und im Rhätikon, wo der warme See von Garschina reichlich von ihm erfüllt wird. Auch aus dem Tirol ist 4. palustris hochalpin bekannt. H. erythrocephalus L. Auch dieser in ganz Europa häufige Wasserkäfer bewohnt in Tirol und Grau- bünden hochgelegene Gewässer. So wurde er noch im bündnerischen Val Fain bei 2300 m gefunden. H. ferrugineus Steph. St. Moritzersee, 1771 m. H. vietor Aube. Val Ferret (Wallis), Oberengadin und Wangsersee (Graue Hörner), 2200 m. H. planus FE. Gemein in ganz Europa, hochalpin im Rheinwald, in Nufenen und auf dem St. Gotthard. H. ovatus St. Für die Hochalpen wurde der auch im ebenen Centraleuropa nur selten auftre- tende Käfer einzig im Rhätikon nachgewiesen. Dort bewohnt er die Seen von Tilisuna und Garschina und das hochgelegene Wasserbecken im Gafienthal, 2313 m. H. glabellus Thoms. St. Moritz und Bernina ca. 2100 m. H. geniculatus Thoms. Eine nordische, aus Lappland bekannte Form, die im Riesengebirge und den Hochalpen von Wallis und Graubünden wiederkehrt. Höchste Fundorte am Simplon, ca. 2000 m, und im Oberengadin ca. 1800 m. H. nigellus Mann. Tümpel auf dem Plateau de Christol ob Briancon, 2400— 2500 m, sonst in Frank- reich unbekannt. Fundorte der Schweiz: Eggischhorn, Aletschgletscher, Pontresina. H. geminus F. In den Walliser Alpen, doch selten. H. pubescens Gyll. An hochgelegenen Fundorten von Waadt und Wallis. Im Gotthardgebiet Be- wohner des Lago Tom, 2023 m, und des Lago Cadlimo, 2513 m. Tirol subnival. H. incognitus Sharp. Aletschwald im Wallis. H. bilineatus Sturm. Tümpel am Simplon. H. pietus F. Tünpel am Simplon. H. halensis F. Lago Ritom im Piorathal, 1829 m. H. foveolatus Heer. Alpin weitverbreitet steigt der Käfer bei Briangon in den Lac du Rose auf dem Plateau du Gondran, 2200—2350 m. Er tritt ferner in den Walliser- und Glarner- Alpen (Berglisee) auf. H. morio De;j. In Glarus und Graubünden bis gegen 2100 m (Berglisee, Prunellaalp im Engadin). H. areolatus De Geer. In Graubünden und Glarus alpin. H. elongatulus Redtenb. Der Käfer bewohnt sporadisch Centraleuropa. Er bevölkert Gewässer der Mittel- gebirge (Harz) und belebt mindestens drei Seen des Rhätikon bis zu 2313 m (Tilisuna Garschina, Gafien). H. tristis Payk. Alpin im Tirol. Haliplus amoenus Ol. Französische Alpen: Lac du Pontet, 1800 m, Lac du Lautaret, 2075 m. Agabus congener Payk. — 228 — Der im Norden, Skandinavien, Lappland, ziemlich gemeine, in Centraleuropa dagegen seltene Käfer geniesst hochalpin ‚weite Verbreitung. In den französischen Alpen belebt er noch den Lac du Rose bei Briangon, ca. 2300 m; zahlreich sind seine hochgelegenen Wohnstätten im Wallis und Berneroberland. So erreicht er z. B. die Passhöhe des Simplon und den See auf dem St. Bernhard, 2445 m. Auch in den Glarner Alpen verbreitet sich der Käfer bis zu 2100 m. Aus Graubünden führe ich folgende Hochgebirgsstandorte an: Davos, Rheinwald, Lenzerhaide, Oberengadin, Rosegg, Passhöhe der Flüela, 2388 m, und endlich den Garschinasee und die Tümpel am Rell- thalsattel im Rhätikon. Warme, kleine Seen und seichte Tümpel werden als Heimat bevorzugt. A. congener bewohnt auch Gewässer deutscher Mittelgebirge, wie den Kleinen Koppenteich im Riesengebirge. A. solieri Aube. Eine für die Hochalpen ebenso typische Käferform, wie Aydroporns nivalis. Sie fehlt in keinem Abschnitt der Alpenkette und erhebt sich zu sehr bedeutender Höhe. Von besonders hochgelegenen Fundorten verdienen Erwähnung zahlreiche Hochalpen- seen bei Briancon bis gegen 2500 m; im Wallis neben vielen anderen der Schwarzsee bei Zermatt, 2558 m, und der See auf dem Bernhardpass; in der Gotthardgruppe u. a. die Becken von Corrandoni, 2359 m, vom Passe dell’ uomo, 2302 m, und vom Pizzo Columbe, 2375 m. In Glarus ist der Käfer hochalpin weit verbreitet; in St. Gallen be- wohnt er den Vilterser- und Wangsersee der Grauen Hörner, 1902 und 2200 m; end- lich fehlt er fast nirgends in den Bergseen Graubündens und Tirols. Es seien angeführt die Becken der Berninapasshöhe, 2354 m, die Seen von Mortels, 2520 und 2610 m, und Tümpel am Stilfserjoch, 2755 m. A. solierö bewohnt auch die Pyrenäen und die Hohe Tätra. A. bipustulatus Redtenb. Nahe verwandt, oder vielleicht identisch mit A. solieri Aube, teilt A. bipustulatus L. dessen ungemein weite horizontale und vertikale Verbreitung in den Hochalpen. Er dehnt sich gleichzeitig über ganz Europa aus. Von den St. Bernhardseen beherbergten der untere Lac de Fenötre, 2420 m, und der untere Lac de Cholaire, 2425 m, das In- sekt. Andere Walliser Fundorte sind Tümpel am Aletschgletscher und der See von Szofferey, 2560 m. Im Rhätikon konstatierte ich das Tier für die Tümpel am Gruben- pass und am .Rellthalsattel, sowie für den Gafiensee, 2313 m; es kommt auch in Arosa, im Statzer See, 18312 m, und im See am Rheinwalder Maschollhorn, über 2000 m vor. A. sturmii Gyll. In ganz Europa verbreitet, bevorzugt der Käfer indessen den Norden und stellt sich gleichzeitig an einigen hochalpinen Standorten ein. Zu nennen sind der Aletsch- wald und in Graubünden Pontresina, 1803 m, Rosegg, ca. 2000 m, und die Flüelapass- höhe, 2383 m, A. maculatus L. Im Wallis selten, häufiger in Appenzell, Engadin und Tirol. Als höchste Ver- breitungsgrenze mögen die Seen des Oberengadins, ca. 1800 m, gelten. A. didymus Ol. Alpin im Tirol, auf dem Simplon und weit verbreitet im Oberengadin. A. guttatus Payk. Zahlreiche Standorte im Wallis bis in den See auf dem St. Bernhard, 2445 m. In Glarus, Graubünden und Tirol bis gegen 2300 m. A. bipunctatus F. Entremont im Wallis. A. biguttatus Ol. Simplon, Tirol. A. subtilis R. Schneetümpel oberhalb Aletschgletscher, ca. 2400 m. A. pulchellus Heer. Ritomsee, 1829 m, St. Moritzersee, 1771 m. A. femoralis Payk. Alpin, ohne nähere Fundortsangabe. A. chalconotus Panz. In Europa sporadisch verbreitet, alpin bekannt von Nufenen, 1576 m, aus einem Tümpel am Grubenpass (Rhätikon), 2200 m, und aus Tirol, Kaunserthal-Gepatsch, 1950 m. A. thomsoni Sahlb. Alpin vom Roseggletscher, ca. 2000 m, sonst nur aus Lappland und Finmarken. A. paludosus F. Lenzerhaidsee, 1487 m. Ilybius fuliginosus F. Lenzerhaide, 1477 m, Vetan, 1647 m. Beide Fundorte im Graubünden. I. obscurus Msh. Alpin in Tirol. Rhantus suturalis Lacord. Tümpel am Morteratschgletscher, 1908 m. Dytiscus marginalis L. Geht im Wallis nicht selten bis 1500 m, in Graubünden in Teichen und Brunn- trögen bis gegen 2000 m. See von Vetan, 1647 m, Silvaplanersee 1794 m. D. lapponicus Gyll. Mont Cenis, Simplon. Acilius sulcatus L. Schwarzer See bei Tarasp, 1550 m. Gyrinus minutus F. Tarasper See, 1410 m. G. marinus Gyll. Schwarzer See bei Tarasp, 1550 m. Hydraena gracilis Kugelann. Bei Trafoi, Tirol, 1559 m. Helophorus glacialis Villa. Ein richtiger Hochgebirgsbewohner, der sich in den Alpen einer unbegrenzten Verbreitung erfreut und auch in Skandinavien und den Gewässern der Pyrenäen zu Hause ist. Aus der grossen Zahl seiner Wohnorte in den Hochalpen seien nur wenige hervorgehoben; so zahlreiche Seen der Umgegend von Briangon in einer Erhebung von 2300—2500 m; im Wallis die Passhöhen von St. Bernhard, Simplon, Col de Balme, Col de Cheville, Sanetsch und viele andere Lokalitäten; am Südabhang des St. Gott- hard eine ganze Reihe von Seen bis zum Lago Cadlimo, 2513 m. In ähnlicher Weise findet sich der Käfer im Gebiet der Glarner, St. Galler und Bündner Alpen. Auf diese Region beziehen sich die folgenden Fundorte; Berglisee, Wiedersteinerloch, See- loch, Oberengadin, Albula, Nufenen, Urdensee, 2200 m, Avers, 1700—2200 m, Bernina, Frela, Urschein, Passhöhe der Flüela. An letzterer Lokalität wurde der Käfer auf Schnee laufend angetroffen. Im Tirol kennen wir das Tier aus dem Plenderlesee, 2410 m, und vom höchsten Fundort von Wasserkäfern, aus Schneetümpeln des Habicht, 3270 m. Für Vorarlberg kann als Standquartier der Gamperdunergrat gelten. An manchen hochgelegenen Orten tritt die var, nivalis Giraud stellvertretend auf. (Val Bevers, 1710 m, Saas Fee, Eggischhorn, Plenderlesee). H. rugosus Ol. See auf dem St. Bernhard, 2445 m. H. alpinus Heer. Da und dort hochalpin. Gemmi, Simplon, See des St. Bernhard, Pilatus, Rhein- walder Alpen, 1500—1600 m, Vallettapass bei Nufenen, 2640 m, Tirol. H. fracticostis Fairm. Wallis (Rothhorn), Pyrenäen. H. frigidus Graells. Mehrere Fundorte im Wallis, Pontresina, Stätzerhorn über 2000 m. Gebirge Spaniens. H. aeneipennis Thoms. Furka, bei Pontresina bis 2000 m. H. costatus Goeze. Nufenen, 1576 m, Albula, 2313 m. H. aquaticus L. Oberengadin, Arosa, Tirol. Hydrocharis caraboides L. Lünersee, 1943 m, in der var. scrobiculatus Panz. Hydrobius fuscipes L. Wallis: Tümpel bis über 1500 m, Oberengadin, 1800 m. — 3 — Creniphilus limbatus F. Pontresina, 1803 m. Laccobius minutus L. Im Wallis bis 1800, Nufenen, St. Moritz, Morteratsch, 1908 m. Ebenso in Glarus. L. sinuatus Motsch. Wallis: Tümpel bis 1500 m, in var. nigriceps Thoms., Pontresina, 1803 m. Helochares lividus Forst. Seen von Furtschellas und Sgrischus, Graubünden, 2680 und 2640 m. Limnobius truncatellus Thunb. Davos, Oberengadin, Calanda, 2000—2100 m. Laccophilus minutus L. Wallis bis 2000 m, Eggischhorn. Die allerdings noch vielfach lückenhaften Daten erlauben es, folgende höchst- gelegene Fundorte für die einzelnen Arten von Schwimmkäfern im Alpengebiet zu nennen: Name Fundort m Hydroporus assimilis Payk. . . Glarneralpen 2000 H. griseostriatus De Geer. . See von Szofferey 2560 H. davisii Curt. b Lünersee 1943 H. septentrionalis Gyll. . Schwarzsee-Zermatt 2558 H. rivalis-sanmarkii Sahlb. Oberengadin 1300 H. memnonius Nic. Bernina 2354 H. nigrita F. Passo dell’ uomo 2302 H. marginatus Duft. . Oberengadin 1800 H. nivalis Heer Lac de Grand Lay 2620 H. palustris L. Lae rond (Briangon) 2450 H. erythrocephalus L. Val Fain 2300 H. ferrugineus Steph. St. Moritzersee 1771 H. vietor Aube Wangsersee 2200 H. planus F. St. Gotthard 2000 H. ovatus St. Gafiensee 2313 H. glabellus Thoms. . Bernina 2100 H. geniculatus Thoms. Simplon 2000 H. nigellus Mann. Plateau de Cristol 2450 H. pubescens Gyll. Lago Cadlımo 2513 H. bilineatus Sturm Simplon 2000 H. pietus F. Simplon 2000 H. halensis F. . Ritomsee 1829 H. foveolatus Heer Lac du Rose 2300 H. morio Dej. Berglisee 2100 Name H. elongatulus Redtenb. H. tristis Payk. Haliplus amoenus Ol. Agabus congener Payk. . solieri Aube . bipustulatus Redtenb. . sturmii Gyll. . maculatus L. . didymus Ol. . guttatus Payk. . . biguttatus Ol. . . subtilis R. . pulchellus Heer . chalconotus Panz. . thomsoni Sahlb. . paludosus F. Ilybius fuliginosus F. Rhantus suturalis Lacord Dytiscus marginalis L. . D. lapponicus Gyll. Acilius sulcatus L. Gyrinus minutus F. G. marinus Gyll. Hydraena gracilis Kugelann. . Helophorus glacialis Villa. . rugosus Ol. . . . alpinus Heer . aeneipennis Thoms. . frigidus Graells . costatus Goeze . aquaticus L. Aal Hydrocharis caraboides L. . Hydrobius fuscipes L. Creniphilus limbatus F. Laccobius minutus L. L. sinuatus Motsch. Helochares lividus Forst. h Limnobius truncatellus Thunb. Laccophilus minutus L. . PPP>P> Pb >b>>bbPb>i bHEoNgH Fundort Gafiensee Tirol Lac du Lautaret St. Bernhardsee Stilfserjoch See von Szoflerey Flüelapasshöhe Oberengadin Öberengadin St. Bernhardsee Simplon Schneetümpel am Aletschgletscher Ritomsee Grubenpass Am Rosegg-Gletscher Lenzerhaidsee Vetan Am Morteratschgletscher Silvaplanersee Simplon Schwarzsee-Tarasp Taraspersee Schwarzsee-Tarasp Trafoi Habicht (Tirol) St. Bernhardsee Vallettapass Bei Pontresina Stätzerhorn Albula Oberengadin Lünersee Öberengadin Pontresina Morteratschgletscher Pontresina See von Furtschellas Calanda Eggischhorn m 2313 2000 2075 2445 2759 2560 2388 1800 1800 2445 2000 2400 1829 2200 2000 1487 1647 1908 1794 2000 1550 1410 1550 1559 3270 2445 2640 2000 2100 2315 1800 1943 1800 1803 1908 1803 2680 2100 2000 ee Am Ufer der von der Sulzfluh herabrieselnden Bäche fand ich nicht selten Parnus nitidulus Heer; im Wasser selbst die Larven einer O'yphon-Art. Brunnen und Bäche des Rhätikon, bis hinauf zur Plasseggenpasshöhe, über 2300 m, beherbergten die Larven von Necrodes litoralis Redtenb. und von Carabiden. Im See von Garschina und im Hauptzufluss des Lünersees lebten Larven der Gattung Dytiscus, in den verschiedensten Gewässern der Rhätikonkette solche von Hydroporus und Agabus. Die aquatile Käferfauna der Hochalpen setzt sich, nach dem heutigen Stand der Kenntnisse, !aus mehr als 70 Arten zusammen. Davon können 16 als ganz allgemein in den Alpen verbreitet gelten. Es sind: Hydroporus griseostriatus De Geer, H. da- visit Curt., H. septentrionalis Gyll., H. nigrita F., H. nivalis Heer, H. palustris L., H. pubescens Gyll., H. foveolatus Heer, Agabus congener Payk., A. solieri Aube, A. ma- culatus L., A. didymus Ol., A. punctatus Payk., 4A. bipustulatus Redtenb., Helophorus glacialis Villa, H alpinus Heer. So trägt die Gesellschaft wasserbewohnender Coleopteren durch die ganze Alpen- kette ein ungemein gleichartiges Gepräge zur Schau. Die Gleichartigkeit der faunisti- schen Zusammensetzung wird noch überzeugender hervortreten, wenn die verschiedenen Abschnitte des grossen Gebirgszugs gleichmässig auf Wasserinsekten untersucht sein werden. Schon heute zeigt sich die grösste Uebereinstimmung zwischen den zwei am besten durchforschten Gebieten, den Hochalpen von Wallis und denjenigen von Glarus und Graubünden. Den Walliser Bergen kommen 40, denjenigen von Glarus und Bünden 52 Wasserkäfer zu. Davon gehören nicht weniger als 28 gleichzeitig den beiden ge- nannten Abschnitten der Alpenkette an. Auch die so notwendige Beremigung der Synonymie der Wasserkäfer wird eine weitere faunistische Ausgleichung zwischen den einzelnen Gebieten der Hochalpen mit sich bringen. So dürften sich z. B. Agabus solieri, A. bipustulatus und A. subtilis, wie dies schon Redtenbacher betont, als blosse Lokalvarietäten derselben Art erweisen. Auch A. maculatus und A. pulchellus fallen höchst wahrscheinlich zusammen. In ähn- lichem Verhältnis stehen wohl A. congener nnd A. chalconotus zu A. sturmi und A. paludosus. Aus den für die Fauna des Hochgebirgs so bezeichnenden Genera Hydroporus und Helophorus liessen sich zahlreiche ähnliche Beispiele von der Notwendigkeit der Vereinigung heute getrennter Arten aufzählen. Die systematische Vereinfachung wird naturgemäss eine faunistische Vereinheitlichung zur Folge haben. Mit der Wasserkäferfauna anderer Gebirgszüge von bedeutender Elevation stimmt diejenige der Alpen in auffallendem Masse überein. Auf diesbezügliche verwandtschaft- liche Verhältnisse mit dem Riesengebirge und den Pyrenäen wurde in der systemati- schen Aufzählung hochalpiner Schwimmkäfer wiederholt hingewiesen. Blanchard und Richard betonen ausdrücklich, dass mit Ausnahme von Aydroporus nigellus alle in 30 den Hochgebirgsgewässern von Briangon gesammelten Coleopteren auch den Pyrenäen angehören. Wierzejski kennt aus der Tätra über 1500 m folgende Wasserkäfer: Hıydro- porus palustris L., H. davisii Ourt., BZ. geminus F., Agabus solieri Aube, A. congener Payk., A. bipustulatus Redtenb., d. h. ohne Ausnahme typische Bewohner der Hochalpen. Noch grössere Bedeutung besitzt die Uebereinstimmung der Käferwelt des hohen Nor- dens mit derjenigen der Alpen. Dies betonen alle Sammler hochalpiner Coleoptera, spe- ziell Favre, Killias und von Heyden. Der letztgenannte Autor kennt aus dem Oberengadin 33 Käfer, die im Norden und daneben fast ausschliesslich in den Hochge- birgen zu Hause sind. Nach Bugnion, der zu Favres grossem Werk das einleitende Kapitel schrieb, steht die Schwimmkäferfauna der Hochalpen an Formenzahl hinter der- jenigen Lapplands, Finnlands und Skandinaviens beträchtlich zurück. Doch genügt das Vorhandene, um die weitgehende, faunistische Aehnlichkeit zwischen dem Norden und den Alpen zu beleuchten. Von hochalpinen, wasserbewohnenden Käfern bevorzugen u. a. folgende gleichzeitig hohe nordische Breiten. Name. Nordische Fundorte. Hydroporus davisiü Curt. . . . Schottland, Lappland, Skandinavien. H. septentriovalis Gyl. . . . Nordisches Europa u. Amerika, Lappland, Sibirien. H. rivalis var. sanmarkii Sahlb. . Nordisches Europa u. Amerika, Sibirien. H. griseostriatus De Geer. . . Schweden, Norwegen, Lappland, Aleuten, Sibirien, Nordisches Amerika. H. geniceulatus Thoms. . . . . Lappland, Nordisches Amerika. Hr assimilıs- Bayk. ar Lappland. Agabus congener Payk. . . . Nordisches Europa u. Amerika, Sibirien, Grönland. Ar solerısAubas a an Schottland, Irland, Lappland. NP SUHTHLIS: Pr Sn a: ee x Skandinavien, Sibirien. AereuttatustBayke me a Skandinavien, Lappland. AP SLR Gy ee ee Nordeuropa. A@ uhoroson Sahlbze 220 Lappland, Finmarken. Dytiscus lapponicus Gyll.. . . Lappland. Helophorus glacialis Villa. . . Boreales Europa. Ein Vergleich der vorstehenden Liste mit der vorangehenden Zusammenstellung hochalpiner Wasserkäfer beweist sofort, dass gerade die typischen Gebirgsformen, die sich in den Alpen vertikal und horizontal am weitesten verbreiten, gleichzeitig den ho- hen Norden bewohnen. Andere Alpenkäfer finden boreal ihre Vertretung durch sehr nahe verwandte Arten. Von gemeinsamen Vorfahren abstammend, haben die betreffen- den Tiere an den zwei weit auseinanderliegenden Lokalitäten — Alpen und hoher Nor- den — eine etwas abweichende Differenzierung erfahren. So vertritt z. B. Hydroporus — 235 — glabriusculus im borealen Europa und Amerika, sowie in Sibirien, die so typische Hoch- alpenform H. nivalis. Zwischen die Vertretung im hohen Norden und in der Alpenkette schieben sich isolierte Käferkolonien als verbindende Zwischenstationen ein. Sie bevorzugen die deutschen Mittelgebirge und besonders das Riesengebirge. Dort leben z. B. Hydroporus septentrionalis Gyll., H. geniculatus 'Thoms., Agabus congener Payk. und Helophorus aeneipennis Thoms. Auf das Vorkommen hochalpiner und nordischer Käfer in anderen Mittelgebirgen ist oben hingewiesen worden. Aber auch in der Ebene leben sporadisch zerstreut Ansiedlungen boreal-alpiner Coleopteren. Heer erwähnt solche in der Ost- und Westschweiz von Hydroporus sep- tentrionalis Gyll., H. griseostriatus De Geer, A. davisii Curt. und AH. riwalis var. san- markit Sahlb. Mit Heer und Bugnion haben wir in diesen zerstreuten Kolonien die Ueber- reste einer am Schluss der Glacialzeit durch Centraleuropa weit verbreiteten Fauna zu sehen. Das milder werdende Klima liess die glacialen Käfer mit den Gletschern nach Norden und in die Hochalpen zurückweichen; nur an wenigen, geeigneten Lokalitäten der Mittelgebirge und der Ebene hielten sich noch ihre vereinzelten Ansiedlungen. Höchst wahrscheinlich entstammen die betreffenden Coleopteren ursprünglich dem hohen Norden. Mit den Eismassen rückten sie während der Pliocänzeit aus ihrer borealen Heimat nach Süden vor, um mit dem endlichen Rückgang der Vergletscherung den Rückzug nach Norden anzutreten, gleichzeitig aber auch in die Gebirge emporzu- steigen. Die Schwimmkäfer liefern einen neuen, wertvollen Beweis einstiger, enger Beziehung zwischen der Fauna der Hochalpen und des hohen Nordens. 31. Mollusca. (Allgemeine Vertretung und Verbreitung im Gebirge.) Die Molluskenfauna der Hochgebirgsgewässer zeichnet sich, nach dem überein- stimmenden Urteil sämtlicher Autoren, durch Einförmigkeit und Armut aus. Wenige Gattungen steigen hoch im Gebirge empor, noch relativ beschränkter ist die Zahl ihrer Arten, und nur selten treten einigermassen nennenswerte Individuenmengen auf. Von Martens fiel der Mangel an Süsswassermollusken in den Bergen Appenzells auf. Er nennt einzig Limnaea truncatula als Bewohnerin des Seealpsees, 1142 m. Nach Clessin leben im Schachensee, dessen Höhenlage 1500 m wenig übersteigt, nur Pisidium ‚fossarinum und L. truncatula; Studer fand sogar den Lac de Champex, 1466 m, völlig molluskenleer, und auch Blanchard und Richard bemerken, dass manche grosse und tiefe Alpenseen Weichtiere nicht zu beherbergen scheinen. Meine eigenen Beobachtungen, = > die weiter unten ausführlichere Darlegung finden sollen, decken sich mit den Angaben der genannten Autoren. Im Gebiet des grossen St. Bernhard war die Molluskenarmut geradezu über- raschend, während in der Kalkkette des Rhätikon einige wenige Arten horizontal ziem- lich weite Verbreitung genossen, ohne indessen vertikal die Grenze von 2300 m zu überschreiten. Die angedeuteten Verhältnisse vertikaler Molluskenverbreitung in der Schweiz konnte Imhof durch folgende Zahlen beleuchten: Seen von 1200—1800 m 6 Genera mit 8 Species - „ 1800-2300 m 2 5 " 5 „ 2300—2700 m 2 4 ” ” ” In den beiden oberen Regionen beherbergte ein Wasserbecken je nur eine Gattung von Weichtieren mit höchstens zwei verschiedenen Arten. Gegenüber dieser Armut verdient die Thatsache betont zu werden, dass unter günstigen Umständen das Molluskenleben auch im Hochgebirge etwas reicher aufblühen kann. Besonders sind es Wasserbecken von ziemlich beträchtlichem Umfang und von mittlerer Höhenlage, in denen Species- und Individuenzahl von Schnecken und Muscheln gesteigert werden kann. Fuhrmann bemerkt, dass in gewissen Seen des Gotthard- massivs — Lago Ritom, 1829 m, Lago Cadagno, 1921 m, und Lago di Tom, 2023 m — verschiedenartige Vertreter der Gattung Limnaea in Menge vorkommen, ein Verhältnis, das schon früher Asper und Imhof nicht entgangen war. In jenen Gewässern leben Limnaea peregra Müll., var. frigida Charp., L. auricularia L., var. ampulla Küst., L. trun- catula Müll., L. mucronata Held und ausserdem Pisidium nitidum, P. fossarinum und Pisidium spec. Noch reicher wird die Molluskenvertretung in den Seen des Hochthals von Davos, die allerdings nur zwischen 1500 und 1600 m Höhe liegen. Ausser Limnäen und Pisidien stellen sich dort auch die Gattungen Bythinia und Planorbis ein. Nach den sorgfältigen Zusammenstellungen Am Steins würde sich die Schneckenfauna jener Seen aus folgen- den Formen zusammensetzen: Limnaea peregra Müll., in mehreren Variationen. L. trıncatula Müll. L. aurieularia Drap. Planorbis rotundatus Poir. Bythinia tentaculata L. Besonders günstige Entwicklungsbedingungen endlich finden Wassermollusken in der an Seen und Bächen reichen Thalsohle des Oberengadins. Darauf weisen deutlich die Beobachtungen von Spencer Pearce hin. Abgesehen von Varietäten und Muta- tionen nennen die Arbeiten von Am Stein, Clessin, Asper, Imhof und Suter folgende Formen von Wasserschnecken und Muscheln als Bewohner des Oberengadins: | N) Br | Paludina achatina Drap. L. peregra Müll. Planorbis rotundatus Poir. L. truncatula Müll. Pl. spirorbis L. Pisidium fragillimum Cless. Pl. contortus L. P. urinator Cless. Limnaea auricularia L. P. fontinale Drap. P. pusillium Gmel. Die meisten dieser Mollusken bewohnen die Seen von St. Moritz, Campfer, Silva- plana und Sils, die zwischen 1771 und 1796 m liegen. . Aus eigener Erfahrung kann ich endlich das häufige Auftreten von Pisidien in der sublitoralen Zone des Lünersees melden, die von den starken Niveauschwankungen des Wasserspiegels nicht mehr berührt wird. Aus den vorhergehenden Darlegungen geht für die Molluskenfauna der Alpen- gewässer zunächst zweierlei hervor: Armut und Einförmigkeit der Zusammensetzung und ungleichmässige Verteilung in vertikaler Richtung, indem höher liegende Seen an Weichtieren reicher sein können, als tiefer gelegene. Dasselbe Bild schwacher Vertretung und ungleichförmiger Verteilung der wasser- bewohnenden Mollusken bieten auch andere Hochgebirge. In den Pyrenäen steigt, nach Belloc, Limnaea limosa L., var. glacialis (= L. ovata Drap.), begleitet von Pisidium casertanum Poli., var. lentieularis Norm., bis in den Lac d’Oncet, 2238 m, während der 200 m tiefer liegende Lac d’Escoubouz nur Limnaea limosa beherbergt. Im Lac de Gaube, 1788 m, lebt ausser L. limosa und Pisidium casertanum Poli, var. pulchella Jenyns, noch Ancylus flwviatilis Müll., var. capuloides Porro, der im Lac d’Estom, 1782 m, die Mollus- ken allein vertritt. Etwas reicher und mannigfaltiger gestaltet sich die Molluskenfauna der grossen Alpenseen des Kaukasus, Goktschai und Tschaldyr-göl, welche beide über 1900 m liegen. Brandt fand daselbst mehrere Ancylus-Arten, Limnaea ovata Drap., L. stagnalis L. und Planorbis carinatus Müll. Die beiden letztgenannten Arten stiegen bis in bedeutende Tiefen hinab. Dazu gesellten sich im Goktschai zahlreiche Individuen einer Pisidium-Art, im Tschaldyr Anodonta ponderosa. Die horizontale und vertikale Verteilung der aquatilen Mollusken im Hochgebirge, wie sie in den vorhergehenden Zeilen geschildert worden ist und in den folgenden Ab- schnitten über Gastropoden und Lamellibranchier näher ausgeführt werden soll, wird bedingt durch die Art und Weise des Molluskenimports in hochgelegene Gewässer, sowie durch die biologischen Bedürfnisse und Ansprüche der betreffenden Weichtiere. Ueber die Einfuhr von Mollusken in alpine Wasserbecken spricht sich Clessin aus. Die Wiederbevölkerung hochalpiner Seen mit Mollusken nach Abschluss der Glet- scherzeit fand schrittweise von der Ebene aus statt, und zwar nicht durch aktive Ein- wanderung, sondern durch passive Uebertragung durch ziehende Wasservögel. Einem aktiven Vordringen von Schnecken und Muscheln in Hochgebirgsseen würden, nach _— 238 — Glessin, die rasch fliessenden und geröllreichen Abflüsse unüberwindliche Hindernisse entgegengestellt haben. Die Molluskenarmut mancher Gebirgsseen, welche sonst für Weichtiere noch günstige Bedingungen bieten, wie der Schachensee, 1512 m, erklärt der angeführte Autor durch mangelnden Besuch von Wasservögeln. Für Clessins Theorie vom Molluskenimport in Wasserbecken der Hochgebirge sprechen zwei Thatsachen. Einmal ist mehrfach gezeigt worden, dass Weichtiere durch Vögel wirklich verschleppt werden können; sodann erhalten auch noch recht hochge- legene Seen regelmässig den Besuch ziehender Vögel. Zur Zeit des Herbstzugs wenig- stens sind die Seen bis zur Schneegrenze hinauf von Eis befreit. Daten über Vogel- besuch finden sich im Kapitel über die Herkunft hochalpiner Wasserbewohner zusammen- gestellt. Dass Muscheln durch Vögel tranportiert werden können, haben Darwin, Moy- nier de Villepoix, Schäff, J. de@uerne u. a. beobachtet. So ist den resistenzfähigen Lamellibranchiern eine günstige Verbreitungsgelegenheit gesichert. Aber auch Schnecken benützen den fliegenden Vogel als Vehikel. Nur so erklärt sich, nach Clessin, die rasche Belebung neuentstandener Tümpel mit Mollusken. In manchen Fällen dienen aber auch andere Tiere den wenig beweglichen Mollusken als Transportmittel. Schon Darwin fand einen Ancyhıs auf Colymbetes festgeheftet und in neuester Zeit hat Brockmeier ausdrücklich darauf hingewiesen, dass Wasserwanzen und Wasserkäfer als Verbreiter besonders von Lungenschnecken eine wichtige Rolle spielen. Pisidien und Sphaerien klemmen sich oft an den Extremitäten von Amphibien fest. Darüber berichten Knapp, Darwin und Jules de G@uerne, und ihre Beobach- tungen finden in Aquarien, welche Muscheln und Tritonen gleichzeitig beherbergen, eine tägliche Bestätigung. Auch das zur Tränke gehende Säugetier kann, nach Simroths Annahme, zur Weiterverbreitung gewisser Mollusken beitragen. Passiver Molluskentransport durch Vögel und, in zweiter Linie, durch Insekten und Amphibien hat sicher zur Wiederbevölkerung mancher Hochgebirgsseen mit Weich- tieren geführt. Der Molluskenreichtum gewisser alpiner Wasserbecken, ich denke etwa an die Seen des Oberengadins, von Davos, an den Lago Ritom, die alle an viel beflogenen Zugstrassen liegen, mag mit der Häufigkeit und Regelmässigkeit des Vogelbesuchs in direktem Verhältnis stehen. Auch das sporadische Vorkommen gewisser Gattungen in Alpenseen, während die nächsten Artverwandten die Ebene bewohnen, dürfte sich durch die Zufälligkeiten passiven Imports erklären. In dieser Richtung kämen etwa Dythinia, Paludina, Ancylus, Valvata, Sphaerium besonders in Betracht. So bedingt die Modalität des Imports bis zu einem gegebenen Grade die Ver- teilung der Wassermollusken im Gebirge. Neben passiver Einfuhr scheint min aber auch langsames aktives Vordringen längs Alpenbächen für die vertikale Ausbreitung der Gastropoden von nicht zu unter- schätzender Bedeutung zu sein. Nur auf diesem Wege können sehr hochgelegene, kleinste — Quellen und Rinnsale, welche vom ziehenden Vogel nie besucht werden, ihre allerdings bescheidene Schneckenbevölkerung erhalten haben. An solchen Lokalitäten stellt sich, wie wir bald erfahren werden, recht regelmässig Limnaea truncatula und Limnaea peregra ein. Sie gelangen vom Thal aktiv oder passiv in die Alpenseen und steigen von dort, wie von einem neuen Dispersionscentrum aus, allmälig durch die bescheidenen und im Herbst gewöhnlich nur spärlich fliessenden Zuflüsse ungehindert bis in die kleinsten und höchstgelegenen Bächlein und Wasseradern. Die aktive Wanderung, die je nach den lokalen Verhältnissen im Gebirge leicht oder schwer, möglich oder unmöglich sein wird, darf also bei der Erklärung horizon- talen und vertikalen Vorkommens von Wassergastropoden in den Bergen nicht ausser Acht gelassen werden. Der Import bedingt indessen nicht allein die eigentümliche Verbreitung von Schnecken und Muscheln in Alpengewässern. So zeichnen sich z. B. die zahlreichen Seen des grossen St. Bernhard durch äusserst auffallende Molluskenarmut aus, trotz- dem sie von Wasservögeln stark besucht werden. Schon den Lac des Champex, 1466 m, fand Studer molluskenleer, und in 16 höher gelegenen Seen des Bernhardgebiets konnte ich, ausser Pisidien, nur ein einziges Exemplar von Limnaea entdecken. Für die Molluskenverteilung in Bergseen treten bedingend hervor die biologi- schen Verhältnisse, die Ansprüche der wasserbewohnenden Weichtiere an die Umgebung. Sie im Verein mit den immerhin erheblichen Schwierigkeiten aktiver und passiver Einfuhr rufen die Armut und Einförmigkeit der alpinen Gastropoden- und Bivalven- fauna hervor. Mit Recht betont Clessin, dass die Wassermollusken an Klima- und Bodenbe- schaffenheit weniger gebunden seien, als die Landmollusken und desshalb meistens weite Verbreitungsbezirke bewohnen. Dagegen hängen sie sehr von den physikalischen Bigen- schaften des Wassers ab. Bäche von starkem Gefälle und mit vielem Geschiebe geben für Weichtiere keine geeigneten Aufenthaltsorte ab. An anderer Stelle nennt Clessin ausdrücklich als Grund der raschen Verarmung von Hochgebirgsseen an Mollusken die Abwesenheit passender Wohnorte. Die Wasser- becken werden kleiner und kleiner, ihre stark fallenden und viel Geschiebe führenden Zuflüsse bieten nur noch unwirtliche Unterkunft. Die tiefe Temperatur der Hochgebirgsseen stellt sich der Molluskenverteilung nicht absolut hindernd entgegen. Manche Gattungen, und unter ihnen gerade die Be- wohner hochgelegener Gewässer, unterliegen dem Einfluss der Winterkälte nicht, oder wissen sich demselben zu entziehen, indem sie sich möglichst tief in den Schlamm des Untergrundes einsenken. Planorben, Valvaten und Bythinien, besonders aber Physa und Aneylus, so sagt Clessin, halten eine weniger strenge Winterruhe, als Limnäen. Sie sind immer lebend unter der Eisdecke anzutreffen. Die Vertreter der grossen Gattung Limnäa da- = Me gegen bohren sich so tief als möglich in den Schlamm ein; ihr bedeutendes Luftbe- dürfnis erfährt dabei eine starke Einschränkung. Dem gegenüber macht Brockmeier darauf aufmerksam, dass Limnäen an und unter der winterlichen Eisdecke häufig zu finden seien. Von der Gattung Limnäa scheinen wiederum ganz besonders die Arten L. peregra Müll. und L. truncatula Müll. resistent zu sein. Es sind das dieselben Formen, die wir bald als höchste, weit vorgeschobene Vorposten der Wasserschnecken im Gebirge kennen lernen werden. L. peregra bleibt, nach Hartmann, während des Winters im Wasser. Sie kriecht unter dem Eis munter umher und hält wochenlanges Einfrieren recht gut aus. Nach dem Auftauen nimmt sie gebotene Nahrung sofort begierig auf. Ganz ähnlich verhält sich die von Brockmeier unter analogen Bedingungen beobachtete Limnaea truncatula. Auch die Muscheln, besonders die Cycladeen, verspüren den Einfluss der Winter- kälte kaum. Sie leben unter dem Eis ebensogut weiter, wie in dem durch Sommer- temperatur erwärmten Tümpel. Clessin sah, dass Pisidien, welche im Winter ins warme Zimmer versetzt wurden, dort nach zwei Tagen junge Tiere ausstiessen. Vollständiges Einfrieren tödtet allerdings Wassermollusken, Schnecken wie Muscheln, rasch. Die Gewebe werden zerrissen, die Gehäuse gesprengt. Wenn so die Wintertemperatur des Wassers dem Vordringen der Mollusken in die Gebirge kein direktes Hindernis entgegenstellt, weniger als die viel tiefere Luft- temperatur dem senkrechten Aufsteigen der landbewohnenden Schnecken, so übt doch die Kälte einen indirekten Einfluss auf die Gastropoden und Lamellibranchier und auf ihre Verteilung in Gewässern von Gebirgszügen aus. Durch tiefe Temperaturen wird die Fressgeschwindigkeit der Mollusken herab- gesetzt, der Gehäusebau erfährt eine Unterbrechung, um erst mit zunehmenden Wärme- graden wieder aufgenommen und gesteigert zu werden. Damit wird dem Molluskenle- ben in allen denjenigen Wasseransammlungen des Hochgebirges eine Grenze gesetzt sein, die sehr spät auffrieren, um sich sehr früh wieder zu schliessen. Solche Behälter aber liegen oft in relativ geringer Höhe. Ich erinnere an die molluskenleeren Becken des Todtalpsees an der Scesaplana, 2340 m, und des kleinen Sees am Viereckerpass bei Partnun, 2316 m. Es ergiebt sich ferner, dass flache, offen liegende, leicht zu durch- wärmende Tümpel und Teiche auch bei bedeutender Höhenlage für Weichtiere bessere Wohnstätten bieten werden, als tieferliegende, schattige und kalte Hochgebirgsseen. Durch den Wärmegrad des Wassers wird aber auch Quantität und Qualität der den Schnecken zur Verfügung stehenden, vegetabilischen Nahrung bestimmt und so ein weiterer Faktor ihrer horizontalen und vertikalen Verbreitung im Gebirge geschaffen. Treffend hebt Clessin den Mangel an passenden Aufenthaltsorten als einen der Gründe der Molluskenarmut alpiner Gewässer hervor. Die Wasserbecken werden kleiner; die Bäche führen immer mehr und gröberes Geschiebe; der Untergrund und — Hl — das Ufer der Seen bedeckt sich mit ungefügem Blockwerk; Lawinen- und Steinschlag gefährden die Seebecken. Auch in dieser Beziehung wird der flache und schlammige Weiher reicherem Molluskenleben Zuflucht bieten, als der tiefe und felsige See. In grösseren Hochgebirgsbecken, wie im Lünersee, verhindert der ausgiebige Wellenschlag eine reiche Entfaltung der Molluskenfauna am Ufer. Litorale Schnecken werden zertrümmert, Muscheln ans Gestade geworfen. Dasselbe Wasserbecken der Scesaplana macht durch seine über mehrere Meter sich vertikal ausdehnenden Niveauschwankungen die Uferzone für Weichtiere nahezu un- bewohnbar. Im Frühjahr und Sommer füllt sich das Seebecken mit Schmelzwasser, welches durch das unterirdische Abflussrohr nur langsam sich entleert. Im Herbst und Winter versiegen die zuströmenden Bäche und der Seespiegel sinkt, so dass die litorale Fauna der Austrocknung preisgegeben wird. So bleibt die Uferzone des Lünersees arm an Mollusken, trotzdem Nahrungs- und Wohnungsverhältnisse des nur 1943 m hochliegen- den Wasserbeckens eine ausgiebigere Weichtiervertretung gestatten würden. Ganz ähn- liche Verhältnisse herrschen an zahlreichen hochalpinen Seen. Der Austrocknung widerstehen übrigens während längerer Zeit mehrere resistente Arten der Gattung Limnaea. Zu ihnen gehören vor allem die beiden echten Hochge- birgsformen L. truncatula und L. peregra. Endlich wird die Verteilung des Molluskenlebens im See der Gebirgszüge offen- bar bedingt durch die chemischen Eigenschaften des Wassers. Der mit der Höhe ab- nehmende Sauerstoffgehalt bleibt gewiss nicht ohne Einfluss auf Arten- und Individuen- vertretung von Muscheln und Schnecken in den Gebirgsseen. Ganz besonders aber spricht im dieser Beziehung der Gehalt der Gewässer an ge- löstem kohlensaurem Kalk ein schwerwiegendes Wort mit. Gebirgsseen, die im Kalk- gebirge liegen, und deren Zuflüsse über Kalkboden fliessen, beherbergen unter sonst ähnlichen Bedingungen eine reichere Molluskenwelt, als Gewässer kalkarmer Gebirgs- gegenden. So ist der See von Partnun reich, derjenige von Tilisuna arm an Mollusken; beide entsprechen sich nach Höhenlage und äusseren Bedingungen, der eine aber liest im Jurakalk der Sulzfluh, der andere im Urgebirge. Studer schreibt die sehr auffallende Molluskenarmut des Lac de Champex, 1460 m, der Lage des Sees in kalk- armer Gegend zu, in der auch die Landschneckenfauna ärmlich bleibt. Dieselbe Er- klärung gilt wohl auch für die bereits angeführte Armut der Hochseen des St. Bernhard an Mollusken und für das Fehlen von Weichtieren in den Seen des Riesengebirges, das Zacharias betont. Den Untersuchungen Weith’s entsprechend bleiben die Hochseen auf der Pass- höhe des St. Gotthard beinahe frei von gelöstem Kalk; ihre Weichtierfauna besteht aus wenigen Pisidien. Der Lenzerhaidsee und der obere See von Arosa mit 0,1470 Gr. sl und 0,1115 Gr. gelösten Kalkes auf den Liter Wasser dagegen beherbergen zahlreiche Schnecken. Natürlich bleibt dabei nicht ausgeschlossen, dass auch Seen der Urgebirgsfor- mation, die für Molluskeneinfuhr und Molluskenexistenz günstige Bedingungen bieten, gelegentlich mit Weichtieren reich bevölkert werden können. Nach den vorausgehenden Auseinandersetzungen erklärt sich die Armut und Ein- förmigkeit der wasserbewohnenden Molluskenfauna im Hochgebirge durch zwei Gründe; durch den zahlreichen Schwierigkeiten und Zufälligkeiten ausgesetzten aktiven und passiven Import und durch die zahlreichen, ungünstigen Bedingungen, welche die Wasser- mollusken im Gebirge erwarten. Nur relativ wenige Weichtiere eignen sich zu passiver Reise und Uebertragung; noch weniger zahlreich sind diejenigen, welche eine aktive Wanderung durch reissende Gebirgsbäche aufwärts wagen dürfen. Im Alpensee ange- langt haben die passiven und aktiven Einwanderer zu kämpfen gegen die ungünstigen Folgen lange andauernder, tiefer Temperaturen, gegen Nahrungsmangel und Mangel an geeigneten Wohnstätten. Sie sind der Gefahr der Niveauschwankungen,des Wellen- schlages und der Austrocknung ausgesetzt und werden durch die chemische Zu- sammensetzung des bewohnten Mediums ungünstig beeinflusst. Ihre Fortpflanzungs- thätigkeit endlich erfährt durch den kurzen alpinen Sommer wesentliche Einschränkung. Die ungünstigen Verhältnisse prägen sich an naheliegenden Lokalitäten in sehr verschiedenem Masse aus. Höher gelegene Seen können günstiger gestellt sein, als tieferliegende. So wird die Wassermolluskenverteilung im Hochgebirge in engem Raum horizontal und vertikal eine sehr wechselnde. Es kann daher nicht auffallen, dass höher gelegene Wasserbecken oft an Molluskenreichtum tiefer liegenden beträchtlich voraus- stehen. Solche Differenzen werden zudem noch mitbedingt durch die Zufälligkeiten des Imports. Im allgemeinen dürfen offene, seichte, schlammige Tümpel und Weiher, deren Temperatur sich rasch hebt, und die Kalk reichlich gelöst enthalten, auch bei relativ bedeutender Höhenlage, auf reiche Molluskenbevölkerung rechnen. Regelmässiger Be- such ziehender Wasservögel wird die Importgelegenheit erhöhen. In sehr bedeutender Höhe, 2500—2800 m, häufen sich die ungünstigen Lebens- bedingungen so sehr, dass die Molluskenvertretung im Wasser definitiv ihre oberste Grenze erreicht. Resistente Mollusken, die desshalb in der Ebene horizontal eine weite Verbreitung geniessen, steigen auch in den Gewässern der Gebirge am höchsten empor. Von den Schnecken gilt das vor allem für die Gattung Limnaea, für die Muscheln für Pisidium. Die beiden Genera dehnen sich gleichzeitig am weitesten nach Norden aus und gehen in die tiefsten Schichten der grossen subalpinen Seen hinab. Ueber die speziellen Gesetze der Verteilung von Wassermollusken im Hochgebirge sollen die folgenden Abschnitte über Gastropoden und Lamellibranchier aufklären. Be- de sonders die Angaben über Vorkommen und Beeinflussung von Limnaea trumcatula und Pisidium durch hochalpine Lebensbedingungen werden die vorangegangenen Bemerkungen passend illustrieren. 32. Lamellibranchiata. Als Bewohner von Hochgebirgsseen spielt unter den Bivalven einzig das Genus Pisidium eine bemerkenswerte Rolle. Die Unioniden machen, wenigstens in den Alpen, schon auf relativ niedriger Ge-. birgsstufe Halt. Als höchsten Fundort für eine kleine Anodonta kenne ich, nach Am Steins Angaben, den Flimsersee in Graubünden, 1000 m. Im Kaukasus allerdings erhebt sich A. ponderosa (= Unio ponderosus Spitz. ?) bis im den über 1900 m hoch liegenden Tschaldyr-göl. Schon die Verarmung der Fischfauna, welche die nötigen Wirte für die jungen Unioniden, die Glochidien, liefern muss, verlegt den Najaden den Weg ins Hoch- gebirge. Ihr Entwicklungsgang wird ihnen zum biologischen Hindernis ausgedehnter ver- tikaler Verbreitung. Beträchtlich emporsteigen soll, nach Clessin, Calyculina lacustris Müll. In den Karpathen fand Wierzejski das Tier bei 1131 m als var. steinii A. Schmidt. Endlich sind auch für Sphaerium corneum L. einige alpine Fundorte von mittlerer Erhebung durch Am Stein bekannt geworden. Hieher gehören der Laaxersee im Bündneroberland, 1044 m, und der auch durch das Gastropodengenus Valvata ausgezeichnete Stelsersee im Prättigau, 1660 m. Nach Garbini überschreitet bei Verona einzig $. corneum die Höhenquote von 1000 m; alle anderen Muscheln bleiben in tieferer Lage zurück. Ganz anders liegen die Verhältnisse für Pisidium. Diese Gattung geht am weite- sten nach Norden, steigt am höchsten in die Gebirge und sinkt in die grössten Tiefen der subalpinen Seebecken. Sie verhält sich somit in Bezug auf horizontale und vertikale Verbreitung ähnlich, wie unter den Schnecken das Genus Limnaea. Ueber nördliches Vorkommen von Pisidium genüge ein einziges Citat. Mörch fand in Island P. nitidum Jenyns, P. pusillum Turton, P. personatum Malm., P. pulchellum Jenyns und P.amnicum Malm. P. nitidum und P. pusillum beleben auch die Seen Schottlands. Die eine oder andere dieser nordischen Arten wird uns als Alpenbewohnerin wieder begegnen. Alpin werden wir auch die norwegisch-arktische Form P. loveni antreffen. Auf die eigentümlichen und engen Beziehungen faunistischer und biologischer Natur zwischen den Pisidien der Hochalpenseen und denjenigen der grossen Tiefen sub- alpiner Gewässer soll unten ausführlich aufmerksam gemacht werden. Ueber ausseralpine Gebirgsfundorte von Pisidium gebe ich, nach Belloe, Brandt und Wierzejski folgende Uebersicht: Pisidium fossarinum Cless. 18 Seen der Hohen Tätra bis 1889 m. - BU P. casertanum Poli, var, lenticularis Norm. Lac d’Oncet, Pyrenäen, 2238 m. P. casertanum Poli, var. pulchella Jenyns. Lac de Gaube, Pyrenäen, 1788 m. P. pallidum Jeft. Hohe Tätra, 1095 m. P. obtusale Pff. Hohe Tätra, 1131 m. Pisidium spec. Kaukasus, Goktschai, auch in grosser Tiefe, 1912 m. Als eigentliche Gebirgsart dokumentiert sich also durch ihre weite Verbreitung in den Karpathen P. fossarinum, ein Verhältnis, das sich für die Alpen durchaus be- stätigt. Um ein Bild von der Verbreitung der Gattung Pisidium in den Hochalpen zu geben, stelle ich die Notizen von Am Stein, Asper, Blanchard, Clessin, Fuhr- mann, Heuscher, Imhof, Richard und Suter-Naef mit eigenen Erfahrungen aus dem Gebiet des Rhätikon und des St. Bernhard zusammen. Herrn Suter-Naef verdanke ich auch briefliche Mitteilungen. Nicht näher bestimmte Pisidien steigen in den französischen Alpen bei Briancon in Bächen, Tümpeln und Seen bis zu 2400 und 2500 m. Ebenso blieben unbestimmt Vertreter der Gattung Pisidium aus dem Lago di Cadagno, 1921 m, dem Viltersersee in der Gruppe der Grauen Hörner, 1902 m, und den beiden obersten Murgseen, 1825 m. Recht beträchtlich ist die Zahl der bestimmten Pisidium-Arten, welche Hoch- alpenseen bewohnen. Imhof kennt aus der Schweiz 33 Species der Gattung Pisidium, von ihnen wagen sich, wie die folgende Tabelle lehrt, nicht weniger als acht hoch in die Alpen. Verteilung von Pisidium-Arten in Hochalpenseen. Name Zahl d. Fundorte Höchster Fundort 1. Pisidium fragillimum less. . 1 Silvaplanersee, 1794 m. 2. P. urinator Üless.. 2. ..1..% 1 Silsersee, 1796 m. 3:„Pspusillum (Gmel. uns tler .. 1 Gräben im Öberengadin, 1800. 4. P. pusillum var. quadrilaterum Baudon il Bei Fassa, 1800 m. HELP NIAUNT ER er 3 See von Garschina, 2189 m. 6. P. loveni Cless. . null schen 1 Berglisee am Hausstock, 2300 m. 7. P. fossarinum Qles. . . - . 30 Unterer Lac de Drönaz, 2570 m. 8. SR yoreluGless 2 ern 4 Lej Sgrischus, 2640 m. Die Pisidien treten in Alpenseen oft massenhaft auf. So spricht Heuscher von gewaltigen Mengen dieser Muscheln aus dem Klönthaler- und Semtisersee und ich fand —. U — P. nitidum und P. foreli in grosser Zahl im sublitoralen Gebiet des Lünersees zur Zeit des tiefen Wasserstandes vom 1. Juni 1895. Der vorangehenden Tabelle sind noch einige Bemerkungen anzureihen. Die weiteste horizontale und vertikale Verbreitung im Hochgebirge geniesst P. fossarinum, d. h. die in ganz Europa, auf den Azoren und an anderen Orten gemeine Bewohnerin von Seen, Torfmooren und Wiesengräben. Im Rhätikon bevölkert die Muschel ebensogut alle Seen, als die warmen und seichten Tümpel. Am seltensten ist sie im Lünersee, wo sie indessen Tiefen von 30 m erreicht, am häufigsten im Tilisunasee und seinem Ausfluss. Sie steigt sogar in den Gafiensee hinauf, der von Limnaea truncatula gemieden wird. Noch höher, bis gegen 2600 m, erhebt sich die Muschel im kalkarmen Gebiet des St. Bernhard. Sie bewohnt dort vier der untersuchten 16 Seen in allerdings ziem- lich seltenen und sehr schwachschaligen Exemplaren. Suter besass P. fossarinum auch aus dem Lac de Champex, 1466 m, wo Studer umsonst nach Mollusken suchte. Die zahlreichen anderen in den Hochalpen weit zerstreuten Fundorte des Lamellibranchiers nenne ich nicht näher. Weniger verbreitet in hochgelegenen Wasserbecken ist Pisidium nitidum Jenyns, eine Muschel der bayrischen Voralpenseen, die aber auch im Tirol und in der Schweiz nicht fehlt. Sie findet sich im Züricher-, Vierwaldstätter- und Rothsee bei Luzern. Auf ihr nordisches Vorkommen wurde schon hingewiesen. Alpin kenne ich das Tier nur aus dem Rhätikon, wo es in Garschina die Höhe von beinahe 2200 m ersteigt. Es bewohnt auch den Lünersee und den See von Tilisuna, um an beiden Orten beträchtliche Tiefen zu erreichen und sich dabei deutlich der Form P. foreli Cless. zu nähern. An sämtlichen Fundorten zeigt P. nitidum die Neigung, in seine var. lacustris Cless. überzugehen. Von hohem, geographischem Interesse ist das Auftreten von Pisidium loveni less. in einem klemen See am Hausstock, 2300 m. Die Form stimmt, nach Clessin, voll- kommen mit der im arktischen Norwegen lebenden Muschel überein. P. pusillum Gmel. scheint weit verbreitet zu sein, während seine Varietät quadrilaterum Baudon mehr den Gebirgsstandorten eigen ist. Endlich gehören der hochalpinen Pisidienfauna noch einige Tiefseeformen der Ebene an. Sie sollen weiter unten biologisch besprochen werden und einstweilen nur kurze, geographische Erwähnung finden. Pisidium urinator Cless. aus der Tiefe des Zürichsees kehrt in den tieferen Schichten des Silsersees wieder, während P. foreli Öless., die Tiefenform von Genfer- und Bodensee, von Imhof im Lej Sgrischus, 2640 m, litoral gefunden wurde. Dieselbe Form kenne ich auch aus den Wasserbecken des Rhätikon. Sie steigt in die grossen Tiefen des Lünersees, 100 m, bleibt aber in dem eben genannten Ge- wässer, und auch in Partnun und Garschina, ebensogut litoral und sublitoral. Die Mu- schel, welche im Genfersee Tiefen bis über 300 m charakterisiert, bewohnt in hoch gelegenen Gebirgsseen das Ufer. — 246. — Nur aus den Alpen bekannt ist Pisidium fragillimum Cless., aus der Tiefe des Silvaplanersees. So finden sich in der Pisidienfauna der Hochalpen verschiedene Elemente zusammen: Kosmopoliten, nordische Formen, Tiefenbewohner aus den Seen der Ebene und alpine Vertreter. Die Muscheln steigen mindestens ebenso hoch im Gebirge empor, wie die Wasserschnecken; sie besetzen sogar Seen, welche von Schnecken nicht bewohnt werden. Dies gilt z. B. für den Gafiensee und einige Wasserbecken im Gebiet des St. Bernhard. Dass die hochalpinen, biologischen Bedingungen auf die Pisidien nicht ohne Ein- fluss bleiben, geht schon aus der Thatsache hervor, dass Varietätenbildung nicht zu den Seltenheiten gehört. Pisidium nitidum neigt im Hochgebirgssee zur Var. lacustris; P. pusillum erzeugt var. quadrilaterum, P. fossarinum tritt da und dort als Var. obtusum auf und P. fragillimum endlich ist eine rein alpine Form. Auch sonst erscheinen die Pisidien hochgelegener Wasserbecken kaum irgendwo in typischer Gestalt, was ihre sichere Be- stimmung ungemein erschwert. Wenn auch der Wellenschlag fehlt, der in grösseren, tiefergelegenen Seen Varietäten von Mollusken erzeugt, so übernehmen dafür im kleinen, hochgelegenen Gebirgssee andere Faktoren die Umprägung der Formen. Dies gilt wie für die Schnecken, so auch für die Muscheln. Besonderes Interesse verdient das eine Faktum, dass viel Pisidien der Litoralzone von Hochgebirgsgewässern ihren Gattungs- genossen aus den grossen Tiefen der subalpinen, umfangreichen Wasserbecken entweder sehr ähnlich sehen, oder mit ihnen geradezu identisch sind. Die Wichtigkeit dieses Be- fundes wird erhöht durch das parallele Auftreten ähnlicher Fälle von Verteilung in anderen Tiergruppen. Ueber die Tiefseepisidien der grossen subalpinen Seen hat sich in einer Reihe von Publikationen besonders Clessin ausgesprochen. Ein reiches Vergleichsmaterial be- rechtigte ihn zum Schluss, dass jeder See seine eigene Tiefenform differenziert, dass aber die tiefwohnenden Pisidien aller Seen doch einen gemeinschaftlichen Stempel tragen. So gelingt es, diese Muscheln zu einer morphologisch und biologisch sehr wohl umschriebenen Gruppe von Tiefseetieren zusammenzufassen. Alle Tiefseepisidien zeichnen sich durch folgende gemeinsame Merkmale aus: 1. Ihre Wirbel sind stark abgerundet und sehr breit im Verhältnis zum geringen Umfang der Muschel. Alles scheint darauf eingerichtet zu sein, die wohl wenig zahlreiche Brut längere Zeit durch die mütterliche Schale zu schützen. 2. Die Schalen bleiben äusserst dünn und zerbrechlich. 3. Die Epidermis erreicht eine nur unbedeutende Dicke und stösst sich leicht ab. 4. Jahresringe können an den Schalen nicht, oder nur sehr undeutlich unterschie- den werden; denn die immer gleichbleibende, tiefe Temperatur des umgebenden Mediums ruft einem allerdings langsamen, aber doch kontinuierlichen Wachstum. 5. Der Schlossmechanismus bleibt ungemein einfach. Die Zähne sind schwach, wenig zahlreich. P. urinator aus der Tiefe des Züricher- und des Silsersees fehlen sogar — 47 — die äusseren Lateralzähne, welche sonst keinem Pisidium abgehen. Diese Vereinfachung des Schlosses schreibt Clessin der absoluten Ruhe und Unbeweglichkeit der Tiefsee- heimat zu. 6. Endlich gehören alle Tiefseepisidien zu den kleinsten Arten der Gattung; sie stellen sich als wahre Zwergformen dar, ähnlich wie gewisse Mollusken, die hoch im Gebirge emporsteigen. Starker Druck und besonders ungenügende Ernährung bedingen, nach Clessin, die Kleinheit der Muscheln bedeutender Seetiefen. Ueber die Grössen- verhältnisse der Tiefseepisidien schweizerischer Wasserbecken mag die folgende Tabelle aufklären ; sie soll einen Vergleich mit den Pisidien der Hochgebirgsseen gestatten. Dimensionen von Pisidien aus der Tiefe schweizerischer Seen. Name Fundort Tiefe Dimensionen in mm m Länge Breite Durchm. 1. Pisidium tritonis (less. Greifensee 30 3,8 2,3 1,5 2. P.imbutum (less. . . Pfäffikersee 30 2,3 2,2 1,3 3. P. fragillimum Cless. . Silvaplanersee 30—40 2,5 2,0 1,5 4. P. charpentieri Cless. . Bielersee 40 2,3 1,6 18) 5. P. wrinator Cless.. . . Silsersee 40 2,8 2,0 1,4 Zürichsee 28—50, 6. P. amnicum Müll. . . Untersee 20 3,1 2,3 Var Zürichsee 28—50 emalumetlelds. Klönsee 2 2,5 2,0 1,9 ÜÖomersee 50 8. P.imhofi Cles. . ... Gardasee 60 24 1,5 1,5 9. P. occupatum Cless. . . Neuenburgersee 65 3,0 2. 1,7 10. P. profundum (less. . Untersee 20 2,0 1,4 0,5 Genfersee 60— 80 11. P. moussonianum (less. Langensee 100 3,5 2,8 22 12. P. prolungatum Cless. . Walensee 70—150 2,8 1,8 1,6 13. P. clessini Surbeck . . Vierwaldstättersee 20—200 2,6 2,1 1,5 14. P. quadrangulum Cless. Langensee 75 2,9 2,0 1,2 Vierwaldstättersee 50—200 15. P. studeri Cless. . . . Zugersee 200 3,0 2,3 1,3 16:0P. jorelanClessun le. Sgrischus 25 2 15% 1,5 Untersee 20 Genfersee 60—300 17. P. luganense Cless. . . Luganersee 200 4,4 3,8 22 Sehr kleine Pisidien fand auch Moniez im Vogesensee von Gerardmer bei 30m Tiefe. — Bee Die Tabelle zeigt deutlich die Kleinheit der Tiefseepisidien. Von 17 Formen er- reichen 11 nicht die Länge von 3 mm; sieben gehen höchstens bis zu 2,5 mm; eine wird nur 2 mm lang. Einzig P. luganense eilt den übrigen Tiefseearten an Umfang be- trächtlich voraus. Mit der zunehmenden Tiefe nimmt die Grösse der Pisidien nicht gleichmässig ab. In dieser Beziehung stellen sich weitgehende lokale Schwankungen ein. Immerhin erreicht eine der kleinsten Arten, P. foreli, die grössten Tiefen und steigt gleichzeitig, wie gezeigt wurde, am höchsten in den Alpen empor. Die Tiefseepisidien machen somit den Eindruck von kleinen und schwachen, un- scheinbaren Kümmerformen. Sie sollen litoralen Vorfahren entstammen und sind, nach Clessin, unter den ungünstigen Bedingungen der Tiefsee umgeformt worden. Die um- gestaltenden Einflüsse müssen gesucht werden in der gleichmässigen, tiefen Temperatur, im hohen Wasserdruck, in der Ruhe des umgebenden Mediums, in der Abwesenheit von Lieht und ganz besonders im Nahrungsmangel. Wie wir uns zu diesen Annahmen Ölessins stellen, soll weiter unten Erörte- rung finden. Mit den Tiefseepisidien zeigen nun die Pisidien der Hochalpenseen eime ganz überraschende Aehnlichkeit. Zunächst muss betont werden, dass auch in hochgelegenen Gebirgsseen von bedeutender Tiefe Pisidien von reinem Tiefseetypus so gut wie in den subalpinen Wasserbecken auftreten. Hieher gehören etwa die schon genannten Formen: Pisidium wrinator Cless., Silsersee, 40 m tief. P. fragillimum Cless., Silvaplanersee, 30—40 m tief. P. foreli Cless., Lünersee, SO—90 m tief. Alle drei besitzen in hohem Grade Tiefseecharaktere. Sie gehören, wie die vorher- gehende Zusammenstellung zeigt, zu den allerkleinsten Formen; ihr Schlossmechanismus bleibt sehr einfach und schwach, ihre Schale äusserst zerbrechlich. P. fragillimum besitzt so dünne Schalen, dass jede Berührung auf denselben einen Eindruck hinterlässt. Aber auch die Uferpisidien der Hochgebirgsseen tragen Tiefseecharaktere in mehr oder weniger ausgeprägtem Masse. Das zeigt sich schon für das in Ebene und Gebirge weit verbreitete P. fossarinum in einem gewissen Grade. Seine hochalpinen Exemplare besitzen breite, abgerundete Wirbel; die Schlosszähne sind abgeschliffen und undeutlich; besonders aber bleiben die Schalen viel dünner und zerbrechlicher als bei den Artgenossen der Ebene. Das letztgenannte Tief- seemerkmal tritt ganz besonders bei Individuen von P. fossarinum vom Litoral sehr hochgelegener Wasserbecken der Urgebirgsformation hervor. Es zeigte sich in über- raschendem Masse für die Seen der St. Bernhardgruppe und für den Gafiensee. Als Minimal- und Maximaldimensionen von P. fossarinum nennt Clessin folgende Zahlen: Länge: 3—5,5 mm. Breite: 2,5—4,2 mm. Durchmesser: 1,7—3,5 mm. NER Um einen Vergleich anstellen zu können, habe ich an mehreren hundert Exem- plaren von P. fossarinum aus dem Rhätikon und dem St. Bernhardgebiet genaue Messungen vorgenommen, deren Resultate in der folgenden Tabelle zusammengefasst sind. Pisidium fossarinum. Fundort Dimensionen Minimum Maximum Mittel Länge Breite Länge Breite Länge Breite mm mm mm mm mm mm Bartnunerspez 1 874 man; erlangen 2,3 2,0 5,0 4,3 3,34 2.0, Trünersee 4. KIAS ma R ee KReaeen are 7 2,2 4,3 3,6 3,30 2,30 INlrsunaseem Al0 > mer ee 2,0 cr 5,0 4,5 3,26 2,70 Garschinasee, 2189m . . .... 28 2,0 3,8 ER 3,10 2,44 Garschina-Tümpel, 2190 m . ... BB! zäl 3,9 Sl 3,30 2,60 Tümpel am Grubenpass, 2200 m . . 3,0 2 4,1 32 3,60 2,90 Gafiensee, 2313 m ONE 5 Sl 2,6 4,0 3,0 3,50 2,50 Seen im St. Bernhardgebiet, 2420-2570 2,0 1,6 3,5 2,8 2,12 2,22 Die Tabelle zeigt, dass die Grösse von P. fossarinum mit steigender Höhe des bewohnten Gewässers im allgemeinen abnimmt. Daneben tritt aber auch hier, wie bei der Betrachtung von Limnaea truncatula, die Thatsache hervor, dass nahrungsreiche, sich leicht durchwärmende Tümpel, trotz höherer Lage, grössere Mollusken beherbergen, als tiefergelegene Seen. In den höchstliegenden Fundorten von P. fossarinum, den kalten und kalkarmen Wasserbecken des St. Bernhard aber, bleiben die Muscheln weitaus am kleinsten. Sie nähern sich dort am meisten dem Tiefseetypus. Muscheln von der Maximallänge derjenigen tiefergelegener Gewässer fand ich unter hunderten von Exemplaren keine einzige; dagegen erreichten sehr zahlreiche Indi- viduen nicht einmal das minimale Längenmass von 3 mm. Einzig im Tümpel am Gruben- pass und im Gafiensee sank P. fossarinum nicht unter diese Minimaldimensionen; alle anderen Fundorte beherbergten oft recht beträchtlich kleinere, aber ausgewachsene Pisidien. Aehnliches gilt für die Breitenmasse, wenn auch bemerkt werden muss, dass ihr Maximum von den Pisidien des Tilisuna- und Partnunersees erreicht wurde. Die Mittelmasse für Pisidium fossarinum der Ebene betragen für die Länge: 4,25 mm, Breite: 3,35 mm. Hinter ihnen bleiben die Mittelwerte von P. fossarinum sämtlicher Hochgebirgsfundorte um sehr bedeutende Beträge zurück. Sie stellen die Muschel in unmittelbare Nähe reiner Tiefseeformen der Ebene wie P. studeri — Zugersee, 200 m tief —, P. occupatum — 32 Br BE ee Neuenburgersee, 65 m tief — und P. moussonianum — Langensee, 100 m tief. (Vergl. die vorangehende Tabelle.) So ist der Schluss berechtigt, dass das litorale P. fossarinum der Hochgebirgsseen durch Dünnschaligkeit, schwach entwickeltes Schloss, breite Wirbel und minime Dimen- sionen deutlich Tiefseecharakteren zuneigt. Noch viel überraschender gilt dasselbe Verhältnis für Pisidium nitidum Jenyns. Seine alpinen Exemplare sind äusserst dünnschalig und zerbrechlich. Ihre Wirbel flachen sich breit ab; die Schlosszähne entwickeln sich schwach ; die Dimensionen der Muscheln bleiben äusserst bescheidene. Die Schalen sind durchsichtig. Am Ufer der Rhätikonseen nähert sich P. nitidum in Gestalt und Bau schon recht deutlich dem Tiefenbewohner P. foreli, das Clessin als profunde Anpassungsform von P. nitidum betrachtet. In der folgenden Tabelle sind die Messungsresultate zahlreicher Exemplare von P. nitidum aus dem Rhätikon vereinigt worden. Fundort Dimensionen Minimum Maximum Mittel Länge Breite Länge Breite Länge Breite mm mm mm mm mm mm TLünerseed, sh 9A3umık, Hr. merresmem, % N) 3,0 2,6 2,85 2,38 Lünerseenl94s,m te rd audmalf: 1,8 1,5 3,0 28 2,51 1,94 (Exemplare mit starken Anklängen an P. foreli.) Hilısunasse, 2102 me ee ae EHE 2 2,1 2,9 2,6 2,70 2,25 Um die starke Reduktion der Dimensionen von P. nitidum im Hochgebirge zu zeigen, genügt es, an die Mittelmasse derselben Species in der Ebene zu erinnern. Glessin giebt die folgenden diesbezüglichen Zahlen: Länge: 3,7 mm. Breite: 3,2 mm. Das litorale Pisidium nitidum der Rhätikonseen stellt sich in seinen Dimensionen unmittelbar neben die Tiefenformen P. imbutum, P. fragillimum, P. wrinator, P. milium, P. prolungatum, P. clessini und P. quadrangulum. (Siehe vorangehende Tabellen). Das Auftreten von Tiefseepisidien in der Uferzone hochalpiner Seen wird endlich durch einen letzten Fund in besonders helles Licht gesetzt. Wie bereits kurz erwähnt wurde, lebt die äusserst typische Tiefseemuschel P. foreli im litoralen Gebiet des Lej Sgrischus, des Lünersees, sowie der Seen von Garschina und Partnun. Im Lünersee und in Partnun erreicht das Tier auch bedeutende Tiefen, im flachen Weiher von Garschina existieren dieselben dagegen nicht. So gehört P. foreli zu den Geschöpfen von extremster vertikaler Verbreitung im Süsswasser. Es bevölkert den tiefsten Grund des Genfersees und gleichzeitig das Ufer der höchstgelegenen Wasserbecken des Gebirges. Dabei lassen — 31 — sich zwischen den Exemplaren der beiden soweit auseinanderliegenden Fundorte keine nennenswerten Unterschiede erkennen. Die Muscheln stimmen in Gestalt, Schwäche des Schlosses, Dünnschaligkeit und Durch- sichtigkeit durchaus überein. Höchstens prägt sich im Hochgebirge die Schalenstreifung und die Bildung der Jahresabsätze etwas deutlicher aus, als in der Tiefsee. Auch bleiben die alpinen Individuen um einen kaum nennenswerten Betrag grösser, als ihre Art- genossen der Ebene. Darüber mögen die folgenden Zahlen aufklären, welche aus zahl- reichen Messungen abgeleitet sind. Pisidium foreli. Fundort Dimensionen Maximum Minimum Mittel Länge Breite Länge Breite Länge Breite mm mm mm mm mm mm Lünersee, 1943 m. Serie I... . 1,8 155 2,8 2a 225 1,85 Lünersee, 1943 m. Serie I . . . . 1,8 175 2,6 2,0 221 1,82 Partnun und Garschina, 1874 u. 2189 m 2a 1,7 2,7 2,0 2,27 1,54 Alle Messungen beziehen sich auf litorale Individuen. Für P. foreli der tieferen Seeschichten der Ebene gelten, nach Clessin, folgende Mittelzahlen: Länge: 2,1 mm. Breite: 1,7 mm. Nach den vorangehenden Auseinandersetzungen sind wir berechtigt, den wichtigen, biologischen Satz auszusprechen, dass die litoralen Pisidien von Hochgebirgsseen morpho- logisch Tiefseecharakter zur Schau tragen. Das prägt sich aus in der Kleinheit, der Zerbrechlichkeit und Durchsichtigkeit der Muschelschalen, in der Abflachung ihrer Wirbel, in der geringen Entwicklung der Epidermis und in der schwachen Ausbildung der Schloss- zähne. Dagegen sind die litoralen Hochgebirgspisidien deutlicher gestreift, als ihre Art- genossen der Tiefsee. Neben den Pisidien leben auch andere Tiefenbewohner der Ebene, Würmer, Hydrachniden, in der Uferzone hochalpiner Seen. Für diese allgemeine Erscheinung soll am Schlusse vorliegender Arbeit auch eine allgemein gültige Erklärung gesucht werden. Pisidium nitidum des Lünersees verbindet sich schon am Ufer durch zahllose Uebergänge mit der Tiefenform P. foreli. Oft kann nicht entschieden werden, ob ein Pisidium noch der Spec. nitidum, oder schon der Spec. foreli zugerechnet werden muss. In die Tiefe steigend nimmt P. nitidum im Lünersee mehr und mehr den Cha- rakter von P. foreli an und die tiefsten Wasserschichten beherbergen nur noch die letztgenannte Art. 33. Gastropoda. In den Alpen steigen folgende Gattungen von Schnecken bis zu relativ bedeuten- der Höhe: Paludina, Bythinia, Valvata, Bythinella, Planorbis und Limnaea. Von ihnen darf indessen nur das letztgenannte Genus als eigentlicher Gebirgsbewohner betrachtet werden; Limnaea sendet ziemlich zahlreiche Arten in das Gebirge hinauf und über- schreitet einzig die Grenze von 1800 m, unter welcher die anderen ebengenannten Gattungen zurückbleiben. Als Fund von hohem faunistischem Interesse verdient Erwähnung Paludina acha- tina Drap., welche Imhof im oberengadinischen Hochsee von Campfer, 1794 m, in grosser Menge antraf. Das Tier ist sonst nur von einem schweizerischen Fundort, aus dem Lago maggiore, am Südfuss der Alpen, bekannt. Im See von Campfer lebt P. achatina in durchaus typischer Gestalt. Bythinia tentaculata L. sendet ihre obersten Vorposten bis in die Davoserseen, d. h. bis zu etwa 1600 m. Von dort verzeichnet sie Am Stein nach den Angaben von Salis-Marschlins, während er die Schnecke im Laaxersee, 1040 m, und im Ausfluss des Taraspersees, 1400 m, selbst sammelte. Yalvata eristata Müll. bevölkert nach Am Stein den Stelsersee, 1660 m, im Rhätikon, ein Wasserbecken, das auch sonst floristisch und faunistisch eine eigentüm- liche Stellung einnimmt. Dieselbe Art kehrt auch im Taraspersee wieder. V. alpestris Blauner scheint sich da und dort ebenfalls in höher gelegene Seen der Alpen Tirols und der Schweiz zu erheben. Bythinella reynesi Dupuy wandert in den Bächen der französischen Alpen, gemäss den Beobachtungen von Blanchard und Richard, bis zu etwa 1700 m Höhe. Etwas ausgiebigere Vertretung als die bis jetzt genannten Kiemenschnecken er- reicht die Gattung Planorbis. Planorbis rolundatus Poir., eine Art, die nach Mörch auch Island angehört, ist häufig am grossen Davosersee und erhebt sich, in der Variation gracilis Grälr., bis zum St. Moritzersee, 1771 m. Pl. spirorbis L. wird als nicht selten im langsam fliessenden Wasser von Grä- ben bei Maloja, Sils-Maria und Silvaplana gemeldet. Pl. contortus L. gehört dem Unter- und Oberengadin an und lebt am Glacier des Bois. Pl. marginatus Drap. findet sich, nach Clessin, noch bei 1700 m in kleineren Seen. Für Pl. carinatus Müll. wird als höchster Fundort in den Alpen der Laaxersee, 1040 m, angegeben, während dasselbe Tier im armenischen Goktschai die Höhe von über 1900 m erreicht und dort gleichzeitig bis in eine Tiefe von 70 m sich verbreitet, In den Hochalpen scheint die Gattung Ancylus ganz zu fehlen, während ihre Arten im Goktschai des Kaukasus von Brandt häufig gefunden wurden. — 239 — Ancyhıs fluviatilis Müll. bewohnt auch Seen der Pyrenäen bis zu 1788 m Höhe. An allgemeiner, hochalpiner Verbreitung bleiben alle genannten Gattungen von Süsswasserschnecken weit hinter Limnaea zurück. Das Genus, welches in den grossen Seen der subalpinen Region in die grössten Tiefen hinabsteigt, wagt sich auch am höchsten im Gebirge empor und erlangt dort eine vertikal und horizontal bedeutende Ausdehnung. Limnäen leben im Genfersee nach Forel und Duplessis bis zu 260 m Tiefe; sie steigen in den Alpen über die Grenze des ewigen Schnees empor. Darin drückt sich ein faunistisch-biologisches Verhältnis von grosser Wichtigkeit aus, das auch für andere Tiergruppen volle Gültigkeit besitzt. Die Zahl der Arten von Zimnaea, welche den Hochalpen angehören, ist beträchtlich. Vor allen geniesst L. auricularia L. eine weite Verbreitung in zahlreichen Va- riationen, deren nähere Nennung hier unterbleiben kann. Sie bevölkert reichlich die Seen des Oberengadins, die Wasserbecken von Davos, sowie den Lago Ritom und den Lago di Cadagno, wo sie bei 1829 und 1921 m den höchsten Punkt ihres Vor- kommens erreicht. Im See auf der Lenzerhaide ist sie ebenfalls zu Hause. Ihr kommt an vertikaler Verbreitung nahe Limnaea mucronata Held, nach Clessin vorzüglich eine Bewohnerin der Alpenbäche, die sich verbindend zwischen L. peregra und L. ovata einschiebt. Als Fundort verzeichnet Fuhrmann den Lago di Cadagno; ich kenne dasselbe Tier aus dem Oberen See bei Arosa, 1740 m. In tieferen Lagen bleiben zurück Limnaea stagnalis L., und L. paludieola Hrtm. Die letztgenannte Art macht, nach Am Stein, Halt im See auf der Lenzerhaide, während L. stagnalis die Quote von 1500 m im Schwarzsee bei Tarasp gerade noch erreicht. L. ovata Drap. belebt den Lenzerhaidsee und die Bergseen von Glarus bis zu 2000 m Höhe. Endlich soll, entsprechend Charpentiers Angaben, auch L. palustris an der Bevölkerung von Alpenseen sich beteiligen. Von den der alpinen Fauna soeben zugezählten Limnaea-Arten kehren einige als Bewohner anderer Hochgebirge wieder. L.ovata Drap. findet sich im Alpensee Tschal- dyr-göl des Kaukasus, 1950 m, und in hochgelegenen Wasserbecken der Pyrenäen, Lac d’ Oncet, 2238 m, Lac d’ Escoubouz, 2050 m, und Lac de Gaube 1788 m. Die Schnecke steigt also in jenen Gebirgszügen höher empor, als in den Alpen. Ebenso geht L. stagnalis L. im Kaukasus bis 1900 m, im Goktschai, den sie bis zu 70 m Tiefe bewohnt. Zwei Arten der Gattung Limnaea aber können nach Vorkommen, Verbreitung und Lebensweise als eigentliche Hochgebirgstiere betrachtet werden. Sie charakteri- sieren besonders die Alpenfauna, Es sind das die kleinen Formen Z. peregra Müll. und Z. truncatula Müll. Clessin spricht die Ansicht aus, dass Z. peregra wohl am meisten Fundorte in Ebene und Gebirge, in stehenden und fliessenden Gewässern besitze; in den Alpen gehe sie bis zu beträchtlicher Höhe. Nach Charpentiers Zeugnis ist die Schnecke die ge- meinste Limnäe der Schweiz; dies wird von Am Stein speziell für Graubünden bestätigt. — 234 — Th. Scott und R. Duthie fanden das Tier in Schottland und auf den Shet- landsinseln, Mörch in Island, wo es in heissen Quellen von 43° C. die Varietät geisericola Beck erzeugt. L. peregra scheint das Wasser gerne zu verlassen, was Clessin allerdings bestreitet. Hartmann sammelte sie im Winter unter der Eisdecke und bemerkt, dass sie völliges Einfrieren wochenlang gut ertrage und nach dem Auf- tauen sogleich Nahrung verzehre. Dem steht allerdings Clessins Beobachtung gegen- über, nach welcher sämtliche Wassermollusken dem Einfrieren in kurzer Zeit erliegen. Immerhin darf L. peregra als sehr resistente Schneckenform betrachtet werden. Sie trotzt Kälte, Wärme, Trockenheit und eignet sich so besonders gut zum Leben unter den extremen Hochgebirgsbedingungen. In den Alpen erfreut sie sich weitester Verbreitung. Garbini fand das Tier in den Bergen von Verona. Bei Briangon wurde L. peregra durch Blanchard und Ri- chard in stehenden und fliessenden Gewässern bis gegen 2500 m beobachtet; am Matterhorn erhebt sie sich, nach Christ, bis in den Schwarzsee, 2500 m, um dort die Varietät blauneri Shuttl. zu bilden. Craven fand die Schnecke im Lötschenthal noch in der Höhe von 2300 m. Aus dem Gotthardgebiet ist sie als häufig im Lago Tom, 2013 m, verzeichnet. Von den zahlreichen Fundorten der Bündner Alpen, welche Asper, Imhof und besonders Am Stein aufzählen, seien genannt die Seen des Ober- engadins, diejenigen von Davos und Arosa, der Lej da Vons im Rheinwald, 1950 m, das Rosegthal, 1800 m, und der Berninapass bei 18375 m. Da und dort kommt es zur Varietätenbildung. So findet sich in Davos, auf der Lenzerhaide und im Oberengadin die var. elongata Cless. Den grossen Davosersee bewohnt die var. curta Cless.; eine bei St. Moritz gefundene Varietät benannte Kobelt als var. heydeni. Fast noch alpiner als L. peregra ist L. truncatula Müll. Auch ihr Verbreitungs- bezirk scheint ungemein weit zu sein; Mörch fand sie in Island, Scott in Schottland, Barrois in Syrien. Clessin umschreibt die von ihr bewohnte Sphäre mit folgenden Worten: „L. truncatula ist sehr weit verbreitet und zwar geht sie ebensoweit nach Norden, als sie im Gebirge aufsteigt, wo sie ihren Schwesterarten weit vorauseilt. Ich habe sie noch im Schachensee bei Partenkirchen bei ca. 1800 m Höhe angetroffen.“ Nach Mar- tens besiedelte L. truncatula während der Interglacialzeit die von Eis frei werdenden Distrikte sofort wieder neu. Die Schnecke zeigt auch heute noch eine Vorliebe für kaltes Wasser. Doch lebt sie ebenfalls in heissen Quellen, so in den Sources de Bi- gorre in den Pyrenäen bei 40° C©. So hätte das Tier allmählich eurythermen Charakter gewonnen. Ueber die horizontale und vertikale Verbreitung von L. truncatula in den Alpen mögen folgende Fundortsangaben ein Bild geben. Bei Briangon erreicht die Schnecke im Lac de l’ascension die Höhe von 2300 m. Im Gebiet des Grossen St. Bernhard gehört sie zu den Seltenheiten. Trotzdem ich in jener Region 16 Seen genau auf ihre Tierwelt durchforschte, fand sich L. truncatula doch nur im nördlichen Lac de — 355 — Fenötre, 2420 m, und auch dort nur- in einem einzigen, schwachen Exemplar. Die Kalkarmut der Gewässer des St. Bernhard verhindert wohl die weitere Ausbreitung des Mollusks. Im Lötschenthal steigt L. bruncatula bis zu 2300 m, im Gotthardgebiet bevölkert sie den Lago Ritom. Heuscher fand sie im Wangsersee, 2200 m, der Grauen Hörner. Die genaue Durchforschung der Molluskenfauna Graubündens ergab, dass L. truncatula in jenem Abschnitt der Alpen eine ungemein häufige Erscheinung ist. Im Oberengadin speziell kommt sie zahlreich in Gesellschaft von L. peregra vor; sie bildet dort die Varietät minor Jeffr. und wagt sich am Piz Corvatsch, im kleinen Seebecken von Mor- tels, zur Maximalhöhe von 2610 m. Ueber das Vorkommen und die Verbreitung von L. truncatula in der Grenzkette zwischen Vorarlberg und Graubünden, dem Rhätikon, habe ich im Laufe der Jahre ein reiches Beobachtungsmaterial gesammelt. Dasselbe wird Anlass zu biologischen Be- merkungen bieten; einstweilen seien nur die rein faunistischen Befunde angeführt. Im Rhä- tikon bewohnt L. trumeatula die tiefen Seen ebensogut, als warme Teiche und Tümpel und kalte Bäche. Besonders gern stellt sie sich in Brunnen und Quellen ein, was Clessin bereits in der Speciesbeschreibung als charakteristisch anführt. Von den Dorf- brunnen von Luzein und Pany, 1000 m, ausgehend, steigt die Schnecke bis auf die Passhöhe von Plasseggen, 2345 m. Sie bevölkert speziell in grosser Zahl die verschie- denen Gewässer der Umgebung von Partnun, den See vom Ufer bis zu etwa 10 m Tiefe, seine Zuflüsse und seinen Abfluss, die Brunnen und die Bäche von konstanter, sehr tiefer Temperatur (z. B. Mieschbrunnen mit 5° C.). Viel weniger günstig gestalten sich die Existenzbedingungen für Limnaea trun- catula im Lünersee; die Schnecke lebt dort nur vereinzelt litoral und sublitoral, am häufigsten vielleicht noch an der kleinen, vom Gletscher gescheuerten Felseninsel, die sich mitten im Seespiegel erhebt, 1943 m. Oberhalb des Sees, in einem warmen und seichten Tümpel des Rellsthalsattels, bei 2100 m, erscheint das Tier viel regelmässiger ; an ähnlichen Lokalitäten am Grubenpass, 2200 m, und bei Garschina, 2190 m, ist die Schnecke ebenfalls häufig. Auch der Hochgebirgsweiher Garschinasee, 2189 m, beher- bergt L. truncatula in grösserer Zahl, während, aus bald klar zu legenden Ursachen, der Gastropode im Gebiet von Tilisuna, im See, 2100 m, und in den Bächen, 2100— 2200 m, nur in wenigen, kleinen Exemplaren zu Hause ist. Beachtung verdient noch die Thatsache, dass L. truncatula im Rhätikon die Tendenz zeigt, in die für das Hochgebirge sonst nicht bekannte Varietät ventricosa Mogq. Tand., überzugehen. Dieselbe fehlt indessen, nach einer Revision von Notizen und Material, im Bereich des Lünersees. Ausser ZL. truncatula fand ich im Rhätikon keine Wasserschnecken. Die vertikalen Höhengrenzen für Süsswassergastropoden stellen sich, nach den vorausgehenden Betrachtungen, in den Alpen wie folgt: — 256 — Species. Höchster Fundort. m 1. Limnaea ovata Drap. . . . . 2000 2.2 paludieola Eirtm. 2 022 1487 3. L. stagnalis L. B PERL 02: 1500 4. Bythinia ef L. a ne 1600 ». Valvata cristata Mil. . ... 1660 6. Bythinella reynesi Dupuy . . . 1700 7. Planorbis marginatus Drap. . . 1700 3... Pl. rotundatuspEomsse nu 1771 9. Paludina achatina Drap. . . . 1794 10. Planorbis spirorbis L.L . . . . 1500 ILZE) Zeontomusgplaee ee 1500 12. Limnaea .aurieularia L.. . . . 1921 13. I, mueronata Held „2.7.7227 1921 14. IL. trunchinla, Müll. 27.7, 2610 15. L, peregra „Mu. ‚2.2, 20, 2800 Aus der Tabelle ergiebt sich, dass die Quote von 1300 m eine wichtige Grenze für vertikale Schneckenverteilung in den Gewässern der Alpen bedeutet. An ihr machen mehrere Genera und zahlreiche Arten Halt; sie wird einzig von Limnaea überschritten. Aber auch diese Gattung verarmt gegen 2000 m Höhe und sendet nur noch zwei kleine, resistente und desshalb horizontal weit verbreitete Species bis an die Grenze des ewigen Schnees. Auf andere Gebirge scheinen die oben für die Alpen zusammengestellten Zahlen nicht ohne weiteres Anwendung zu finden. Dies zeigen die folgenden Daten: Species. Alpen. Pyrenäen. Kaukasus. m m m 1. Planorbis carinatus Müll. . . . 1040 — 1900 2. Limnaea :oyata: Drap... .. 1.1.0.1. 1487 2238 1956 83..L. stagnalis.L.! &!.- En Eee 1500 2 1900 4. Ancylus fluviatilis Mill, a gr — 1788 1900 Es bleiben somit manche Wteche kn in den Alpen auf relativ tiefer Er- hebungsstufe zurück. Die Verteilung der Wassergastropoden im Hochgebirge, wie sie in den vorher- gehenden Zeilen geschildert worden ist, wird bedingt durch ihre biologischen Ansprüche und Bedürfnisse. Auf die Frage, in welcher Weise Erscheinung und Leben von Wassermollusken durch hochalpine Bedingungen der Aussenwelt beeinflusst werden, liegen bis heute nur dürftige Antworten vor. Clessin spricht sich dahin aus, dass die höchstgelegenen 1 — | DD Seen keine eigenen Molluskenformen ausgeprägt haben. Den seichten, in geschützten Mulden liegenden, kleinen Wasserbecken fehle der Hauptfaktor zu ausgiebiger Differen- zierung neuer Weichtiergestaltung, nennenswerte Bewegung des Wassers, Wellenschlag. So stehen die Hochgebirgsseen im Gegensatz zu den Seen der Ebene und der Voralpen, von denen jeder in Bezug auf Ausbildung neuer Arten und: Varietäten von Mollusken seine eigenen Wege geht. Suter fiel es auf, dass @ulnaria aurieularia im Lago Ritom und im Oberengadin sich durch Dünnschaligkeit der Gehäuse auszeichnet. Es wird diese Erscheinung wohl auf den Kalkmangel in den betreffenden Seen zurückgeführt werden können und kaum auf Rechnung spezieller, alpiner Anpassung zu setzen sein. Dasselbe wird auch gelten für die dünnschalige Varietät von L. peregra im Schwarzsee am Matterhorn. Brockmeier erwähnt, dass durch günstige Bedingungen bauchige, durch un- günstige Verhältnisse schlanke Gehäuse von Limnaea erzeugt werden. Eine nähere biologische Beleuchtung an der Hand des reichen im Rhätikon ge- sammelten Materials verdient das Vorkommen und die Gestalt von Limnaea truncatula. Brockmeier kam jüngst zum Schluss, dass L. trumcatula als eine unter dem Drucke ungünstiger äusserer Bedingungen entstandene Kümmer- oder Hungerform von L. palustris Drap. zu betrachten sei. Die Schnecke lebt, nach dem genannten Autor, nur an Lokalitäten, welche unvorteilhafte, kümmerliche Existenzverhältnisse bieten, an Berghängen und Felsen, in Fahrrinnen und leicht austrocknenden Tümpeln, unter dem Eise und in Alpenseen, in Strassengräben, ja sogar in heissen Quellen und in Wasser, das reichlich H,S enthält. Sie fürchtet weder Hitze noch Kälte, weder Aus- trocknung noch Nahrungsmangel. Unter günstigen, äusseren Bedingungen aber fehlt L. truncatula und wird durch L. palustris ersetzt. Die Grösse von L. truncatula geht in weiten Grenzen hin und her. Kleinste Zwergexemplare finden sich an Felsen und in Strassengräben, grösste Individuen in lange feucht bleibenden Rinnen und Tümpeln. Die Grössenextreme aber verknüpfen sich durch eine fortlaufende Kette von Uebergängen. Eintretende Trockenperioden üben einen ungünstigen Einfluss auf das Wachstum der Schnecke aus. Endlich wird L. truncatula durch die sie bedrängende Not leicht zu Wanderungen getrieben. Alle diese Angaben Brockmeiers kann ich durch eigene Erfahrung bestätigen. L. palustris Drap. bleibt in den tieferen Lagen der Alpen zurück und überlässt L. trun- eatula Müll. die unwirtlichen Hochregionen und Kämme bis an die Schneegrenze. Im Rhätikon bewohnt ZL. truncatula, wie schon :oben gezeigt wurde, ausser Seen und nahrungsreichen, warmen. Tümpeln kalte, hochgelegene Quellen, kleinste Rinnsale, schattige, feuchte Felsenhänge, leicht eintrocknende Pfützen, fast sterile Weiher, die nur kurze Zeit vom Eis befreit werden, kurz Lokalitäten, welche tierischem Leben nur kärg- liche Auskunft gewähren. Allerdings lässt sich für das Vorkommen von L. trumncatula Q 33 — 8 — im Rhätikon eine obere Grenze ziehen, welche sogar dem weiteren Vordringen der sonst so anspruchslosen Schnecke eine nicht zu überschreitende Schranke setzt. Limnaea truncatula fehlt im Schmelzwasserbecken des Todtalpsees an der Sce- saplana, der oft jahrelang seine Eisdecke nicht verliert und dessen Ufer im Westen durch eine Schneewand gebildet wird. Die Höhenlage des Todtalpsees beträgt 2340 m, seine Temperatur bleibt in den Monaten Juli und August meistens unter 2° C. stehen; der Untergrund besteht aus einem Gewirr grober Felstrümmer; die wechselnden Schneever- hältnisse bedingen starke Niveauschwankungen des Wasserspiegels. Auch in dem kleinen, durchaus öden und vegetationslosen See in der Geröllhalde des Viereckerpass bei Partnun, 2316 m, fehlt ZL. truncatula vollkommen. Dort gestalten sich die Lebensverhältnisse noch ungünstiger, als im Todtalpsee. Bis im August bleibt der Wasserspiegel unter Schnee und Eis begraben und oft von Lawinentrümmern voll- ständig angefüllt. Später — etwa im September — trocknet das Becken in nicht allzu feuchten Jahren gänzlich aus. Zudem liegt der See in kalkarmem Urgebirge. Todtalpsee und Viereckersee bieten L. truncatula somit keine genügenden Lebens- bedingungen mehr, während die Schnecke sonst bis zu 2600 m emporsteigt und auch im Rhätikon 2345 m erreicht. Auch in Bezug auf die Grössenverhältnisse von L. truncatula muss ich Brock- meier vollkommen Recht geben. Die folgenden Zahlen werden zeigen, welche Extreme in Länge und Breite die Schnecke erreicht, und gleichzeitig beweisen, dass die Grenz- werte sich durch eine Reihe von Zwischenstufen verbinden. Im Rhätikon beherbergen warme, seichte Tümpel, welche indessen nie vollkommen austrocknen, die grössten Exem- plare der Schnecke; die kleinsten Individuen finden sich in kalten, versiegenden Quellen und Bächen; die eigentlichen Seen erzeugen mittelgrosse Formen. Endlich ist L. truncatula auch im Rhätikon wanderlustig; nur durch aktives Auf- wärtssteigen konnte der Gastropode allmälig in kleinste und höchstgelegene Rinnsale gelangen. Um zu beurteilen, in welchem Masse die extremen hochalpinen Bedingungen Ge- stalt und Erscheinung von L. trımeatula beeinflussen, habe ich mehrere hundert Exem- plare des Gastropoden, welche verschiedenen Lokalitäten des Rhätikon entstammen, in je vier Richtungen gemessen. Die Mittelwerte und Hauptresultate der Messungen sind in den folgenden Zeilen niedergelegt. Clessin nennt für die Dimensionen von L. truncatula folgende Zahlen: Länge des Gehäuses S mm. Breite des Gehäuses 3,8 mm. Länge der Mündung 3,7 mm. Breite der Mündung 2,0 mm. Gleichzeitig macht er aber darauf aufmerksam, dass bei keiner andern Species von Limnaea die Gehäusemasse in so weiten Grenzen sich bewegen. So schwankt die Schalenlänge zwischen 3,5 und 11 mm. — 2 — Mit diesen Zahlen mögen diejenigen der folgenden Tabellen verglichen werden. Die erste vertikale Zahlenreihe enthält die Angaben über Gehäuselänge; in der zweiten folgen die Maximalbreiten der Schalen, in der dritten und vierten haben die Längen- und Breitenmasse der Schalenmündung Platz gefunden. I. Exemplare von Limnaea truncatula aus dem ganzen Rhätikongebiet. a) Grösste Individuen. mm mm mm mm 8,4 4,4 3,9 2,8 7,8 4,1 4,0 2,5 7,1 4,0 3,0 2,5 7,0 3,8 3,0 2,0 6,9 4,0 3,0 9,5 6,6 3,6 3,1 2,3 6,4 33 3,0 2,0 6,3 3,6 3,0 2,1 62 4,0 3,0 2,0 6,2 3,9 3,0 2,0 6,2 3,1 3,0 2,0 6,2 3,2 2;5 1,9 Mittelzahlen: 6,77 3,05 3,12 2,21 b) Kleinste Individuen. mm mm mm mm 4,9 2,4 2,1 1,4 4,8 2,8 2,0 1,7 4,5 2,7 20) 1,6 4,5 2,4 2,0 1,5 4,1 22 2,0 3 41 21 2,0 13 4,0 2,2 2,0 1,3 4,0 21 2,0 13 4,0 21 2,0 1,2 3,7 2,0 17 1,2 B.n 2,1 1,8 1,2 3,5 1,9 1ER 1) 33 1,9 1,6 vl cl 17 1,6 1,0 Mittelwerte: 4,00 2,19 1,90 1,31 — 260 — Die Zusammenstellung zeigt, dass ein einziges von den zahlreichen Exemplaren der L. trumeatula, welche im Rhätikon gesammelt wurden, die von Clessin für die Species als mittlere Länge angegebene Grösse erreichte. Alle andern blieben unter dem Mass zurück, mehrere wuchsen nicht einmal zu der von Clessin genannten Minimallänge aus. Die Mittelwerte, auch für die aus hunderten ausgesuchten grössten Individuen, sind sehr niedrige; die kleinsten Exemplare vollends können als eigentliche Zwerg- formen gelten. Eine zweite, bemerkenswerte Thatsache geht aus der Tabelle hervor. Die Breite von Schale und Mündung der Rhätikonlimnäen ist verglichen mit Schalen- und Mündungs- länge durchwegs bedeutender, als für Exemplare der typischen Zimnaea truncatula Müll. L. truncatula des Rhätikon nähert sich in Dimensionen und Erscheinung ihres bauchigen Gehäuses der var. ventricosa Maq. Tand. Für diese letztere giebt Clessin folgende Zahlen an: Schalenlänge: 7,5 mm. Schalenbreite: 4,5 mm. Damit stimmt gut die Thatsache, dass auch die hochalpinen Variationen von L. peregra Müll. sich durch Kleinheit und durch bauchige, stark gewölbte Schalen aus- zeichnen. Die zahlreichen Formvariationen von Z. peregra beziehen sich, nach Clessin, ausschliesslich auf die verschiedene Streckung des Gewindes und die verschiedene Wöl- bung der Umgänge. Je nach den äusseren Verhältnissen schwankt die Länge der Gehäuse zwischen 8 und 21 mm. Es lassen sich für den Typus L. peregra und für seine Hochgebirgsvariationen folgende, bezeichnende Zahlen und Notizen zusammenstellen. Schalenlänge Schalenbreite mm mm Limnaea peregra Müll. 17 10 L. yeregra, var. curta Cless. Grosser Davosersee, 1574 m 8—17 4—9 L. peregra, var. blauneri Shuttl. Schwarzsee am Matterhorn, 2500 m 12 10 L. peregra, var. heydenii Kobelt. St. Moritz, 1767 m. Gewinde kurz-kegelförmig, Schale fast ganz kugelig, Umgänge sehr gewölbt. Alle angeführten hochalpinen Varietäten von ZL. peregra charakterisieren sich durch kurzes Gewinde, sehr gewölbte Umgänge und höchstens mittlere Grösse. Sie ent- fernen sich vom Typus in derselben Richtung, wie die Rhätikonexemplare von L. trun- catula von der typischen Form. Alpine Bedingungen wirken also auf die zwei am höchsten ins Gebirge und am weitesten nach Norden sich wagenden Wasserschnecken genau in derselben Weise umgestaltend. = 2 = Wenn Brockmeiers Annahme richtig ist, dass Zimnae«a unter günstigen Ernährungs- bedingungen bauchige Gehäuse bildet, müsste für Z. peregra und L. bruncatula in den Alpen der Tisch ziemlich reich gedeckt sein. Dies trifft indessen sicher höchstens für die kurzen Sommermonate, die Hauptwachstumsperiode, zu. Limnaea Iruncatula, sehr wahrscheinlich eine Hungerform von L. palustris, steigt hoch in die Gebirge empor, um dort unter dem Drucke . der ungünstigen biologischen Bedingungen vollends zu verkümmern und kleine bauchige Gehäuse mit tief einschnei- denden Nähten zu bilden. Ganz ähnlich verhält sich L. peregra. Lange Winterruhe, Nahrungsmangel, ungünstige Wohnorte, Eintrocknung, Mangel an gelöstem Sauerstoff und kohlensaurem Kalk werden die Hauptfaktoren der eintretenden Verkümmerung sein. Die Wasserschnecken des Hochgebirgs spiegeln in ihrer Erscheinung die beschei- denen und kümmerlichen Verhältnisse ihrer Heimat wieder. Ueber das Verhalten von ZL. truncatula an in Bezug auf Bedingungen verschie- den gestellten Lokalitäten des Rhätikon mag Tabelle II aufklären. Die Bedeutung der Zahlenreihen bleibt dieselbe wie in Tabelle 1. II. Exemplare der Limnaea truncatula von einzelnen Fundorten im Rhätikon. 1. See von Garschina, 2189 m. Seichter, schlammiger See, reich an Algen, sonnig gelegen. Temperatur Juli und August: 11—16 °C. Grösstes Exemplar: 7,9 3,8 4,0 2,3 Kleinstes Exemplar: 6,5 4,0 3,2 2,2 Mittelwerte: 1,13 3,83 3,10 2,17 2. Insel des Lünersees, 1943 m. Tiefer See mit felsigem Untergrund, sonnig gelegen. Temperatur Juli bis August im Mittel 10—12°. Liegt wie Garschinasee im Kalkgebirge. Algenvegetation ziemlich reich. Starke Niveauschwankungen. Limnäen selten. Grösstes Exemplar: 7,0 3,2 3,0 2,0 Kleinstes Exemplar: 5,1 3,1 2,8 2,0 Mittelwerte: 5,95 3,90 - 2,90 2,02 — 262 — 3. Tümpel am Rellsthalsattel und am Grubenpass, 2100 und 2200 m. Seichte, warme, schlammige Tümpel im Kalkgebirge, reich an pflanzlichem und tierischem Leben. Maximaltemperaturen im August 16 und 21°C. Grösstes Exemplar: 7,8 4,1 4,0 2,2 Kleinstes Exemplar: 4,2 3,0 2,0 1,5 Mittelwerte: 9,92 3,66 2,83 1,87 4. Bäche des Thalkessels von Partnun, 1800— 1900 m. Raschfliessende Bäche mit steinigem Untergrund, stellenweise Moospolster. Tem- peraturen im Juli bis August 9—12°C. Grösstes Exemplar: 6,4 3,8 3,1 2,1 Kleinstes Exemplar: 4,9 2,9 2,3 1,5 Mittelwerte: 5,60 3,23 2,07 1,76 5. Partnunersee, litoral, 1874 m. See von 20 m Tiefe, schattig, mitten im Kalkgebirge gelegen. Algenvegetation reich. Mittlere Temperatur im Juli und August ca. 10°C. Grösstes Exemplar: 6,0 3,5 2,8 1,9 Kleinstes Exemplar: 4,0 2,2 2,0 1,4 Mittelwerte: 5,03 2,94 2,52 1,73 6. Brunnen bei Partnun, 1772 m. Quelle von 5,5—6,5° C. Temperatur, in Kalkgebiet entspringend. Nur zwei Lim- näen wurden gefunden. Ihre Masse sind: 5,5 3,0 2,5 Da 5,0 2,8 2,2 2,0 7. Tilisunasee, 2102 m. See mit schlammigem und steinigem Untergrund. Liegt in krystallinischem kalk- armem Gebirge. Algenvegetation mässig. Mittlere Temperatur im Juli bis August 10-12°C. Grösstes Exemplar: 6,8 3,2 3,0 2,0 Kleinstes Exemplar: 3,7 2,0 1,8 1,2 Mittelwerte: 4,87 2,58 2,38 1,53 8. Partnunersee, in Tiefen von 5—15 m, 18574 m. Grösstes Exemplar: 6,0 3,0 2,5 1,8 Kleinstes Exemplar: 3,9 2,5 2,1 1,5 Mittelwerte: 4,54 2,83 2,30 1,66 9. Bäche auf der Passhöhe von Plasseggen, 2345 m. Raschfliessende, nicht versiegende, kalkarme Bäche mit Gerölluntergrund. Tem- peratur im Juli bis August im Mittel 8,2° C. Grösstes Exemplar: 6,5 3 3 1,9 Kleinstes Exemplar: 3,8 2,0 1,8 1,1 Mittelwerte: 4,53 2,55 2,15 1,38 10. Bäche an der Sulzfluh, 1900—2100 m. Schnellfliessende, geröllreiche, schattige und leicht versiegende Bäche im Kalk- gebirge. Temperaturen gehen im Juli bis August 4,5—10°C. Grösstes Exemplar: 4,0 2,1 2,1 1,3 Kleinstes Exemplar: 3,1 2,0 1,5 1lail Mittelwerte: 3,6% 2,07 1,56 1,20 Aus allen diesen Notizen treten mehrere Thatsachen klar zu Tage. Einmal zeigt es sich, dass Limnaea truneatula an ein und derselben Lokalität in Bezug auf Dimen- sionen in weiten Grenzen hin und her geht. Sodann ergiebt es sich aber auch, dass die Schnecke im Hochgebirge am besten in warmen, algenreichen Tümpeln, Weihern und Seen gedeiht, welche der Gefahr der Austrocknung nicht unterliegen. An solchen Lokali- täten nähern sich die Alpenlimnäen am meisten den Grössenverhältnissen ihrer Art- genossen der Ebene. Kalte Seen, sowie besonders kleine Rinnsale und Quellen von tiefer Temperatur bieten dagegen L. truncatula die ungünstigste Heimat. Sie beherbergen aus- schliesslich Zwergexemplare der Schnecke. Damit ist auch die Frage beantwortet, welche äusseren Bedingungen die Limnäen des Hochgebirgs zu Kümmerformen umstempeln. Tiefe Temperatur, Nahrungsmangel, ungünstige Wohnplätze und Gefahr der Austrocknung dürften dabei die Hauptrolle spielen. Der langgedehnte Alpenwinter dagegen scheint auf die Schnecken einen weniger schäd- lichen Einfluss auszuüben. Seine Einwirkung kann durch ausgiebige Erwärmung des Wohngewässers und durch reichliche Nahrung während des kurzen Sommers zum Teil ausgeglichen werden. Wenn so in den kleinen Wasseransammlungen der Hochgebirge für Schnecken ein Faktor der Varietätenbildung, nämlich der Wellenschlag, fehlt, treten dafür andere umgestaltende Momente in den Vordergrund. Sie führen zur Entstehung von oft bauchig aufgetriebenen Zwergformen der beiden am höchsten emporsteigenden Wasserschnecken ZL. truncatula und L. peregra. 34. Pisces. In einer Reihe von Publikationen und besonders in seinem grossen Werk über die Wirbeltiere der Schweiz erbringt Fatio den Beweis, dass der Artenreichtum der Fischfauna mit der steigenden Höhenlage rasch abnimmt. Von 51 Fischen der Schweiz steigen nur fünf — Cottus gobio, Phozinus laevis, Nemachilus barbatulus, Thymallus vezxil- lifer und Salmo lacustris freiwillig über 1100 m. Sie besitzen alle eine ziemlich weite geographische Verbreitung, die sich besonders hoch nach Norden erstreckt. Unter 2000 m bleiben Aesche und Bartgrundel zurück; höher erheben sich nur die Forelle, Groppe und Ellritze, d.h. drei wanderlustige und bewegliche Fische, die kräftig und ge- wandt genug sind, um auch grössere Hindernisse raschfliessender Alpenbäche zu über- winden. Am höchsten — bis gegen 2500 m — soll sich Phoxinus laevis auf natürlichem Wege in den Alpen erheben; während allerdings Salmo lacustris künstlich importiert noch Hochgebirgsbeeken von über 2600 m Höhenlage bewohnt. Imhof kennt über 1650 m in den Schweizeralpen noch 11 Fischarten, vier impor- tierte und sieben autochthone. Ueber 2100 m verzeichnet derselbe Autor noch vier Species, nämlich ausser den eben genannten drei eingeborenen Formen noch die künst- lich eingesetzte Schleihe. Nach den Angaben von Heller und v. Dalla Torre erreichen in den Bergseen Tirols Salmo lacustris und $. salvelinus die beträchtlichste Höhe. In sehr sorgfältiger Weise hat jüngst Lorenz Vertretung und Verbreitung der Fische im Kanton Graubünden behandelt. Von 621 Seen, die zwischen 786 und 2640 m Höhe liegen, beherbergen 74 sicher Fische. Manche hochgelegene Wasserbecken werden — 265 — zweifellos von Fischen nicht bewohnt. Hieher gehören, nach Heuscher, auch die Seen an den Grauen Hörnern. Für viele Seen der Hochalpen aber bleibt bis heute Gegenwart oder Abwesenheit einer Fischbevölkerung zweifelhaft. Die faunistische Verwendbarkeit der Daten über Vorkommen von Fischen in Wasseransammlungen des Hochgebirgs wird oft stark durch den Umstand beeinträchtigt, dass es schwer fällt, oder geradezu unmöglich ist, zu entscheiden, ob ein Gewässer seine Fischbevölkerung auf natürlichem Wege, oder künstlich durch die Hand des Menschen erhalten hat. Wasserstürze und unterirdischer Verlauf des Ausflusses verbieten den Fischen das Eindringen in manche Hochseen und doch fristen nicht selten auch in solchen Gewässern Forellen, Groppen und Ellritzen ihr Leben. (Lünersee.) Die Gegenwart von Edelfischen an derartigen Lokalitäten mag in manchen Fällen künstlicher Import erklären ; für Cottus und Phoxinus aber wird eher freiwillige Einwanderung zu einer Zeit anzu- nehmen sein, in welcher das betreffende Seebecken gegen tierische Invasion noch weniger vollständig abgeschlossen war. Ueber die speziellere Verbreitung der Fische in den hochgelegenen Seen Grau- bündens stellen wir nach der trefflichen Arbeit Lorenz’ folgende Notizen zusammen. Vorkommen von Fischen in 74 Hochgebirgsseen Graubündens. Zahl der Seen Künstlich Natürlich Total IE COTTUSELOHIO IN Ar = 8 0) Ze Times. vulearısn0uvsrs see 7 — 7 3. Scardinius erythrophthalmus L. . 5 _ 5, 4. Phoxinus laevis Agass. . . . . 11 26 37 5. Nemachilus barbatulus L. . . . _ 4 4 bASalmonlacnstrise ne DUSEREN 17 39 56 TeHEsSoz#lucrusat! antnz, ul de 3 42; 3 sw Eotaarnlganistinehnr Me: 5 — 5 Von den 74 Seen Lorenz’ liegen 67 über 1400 m. Davon beherbergen: 34 je nur eine Fischart. (Höchster Lej Sgrischus, 2640 m.) 22 je zwei Fischarten. (Höchster Lej da Rims, 2392 m.) 10 je drei Fischarten. (Partnun, 1874 m.) 1 je vier Fischarten. (Taraspersee, 1410 m.) Forellen kommen allein in 23, zugleich mit anderen Fischen in 33 Seen vor; Phoxinus lebt in acht von 37 bewohnten Wasserbecken. Zu Lorenz’ Angaben fügen wir nunmehr diejenigen von Asper, Blanchard, v. Dalla Torre, Fatio, E. Favre, Fuhrmann, Goll, Heller, Heuscher, J. Hofer, Imhof, Mettier, Pavesi, Richard, Schinz, Studer, Wanger u. a., um so ein all- gemeineres Bild von der Faunistik der Fische in den Hochalpen überhaupt zu erhalten. 3% Perca fluviatilis L. Der Flussbarsch scheint in höher gelegenen Seen nur künstlich importiert vor- zukommen. So findet er sich im Hinterburgsee bei Brienz, 1524 m, und im unteren Seewenalpsee, 1621 m. Im Spanneggsee, 1458 m, wo Perca vor 150 Jahren eingeführt wurde, ist der Fisch seither wieder verschwunden. Cottus gobio L. Als Bewohner klaren und kalten, wenig tiefen Wassers eignet sich Cottus gobio treffliich zum Aufenthalt in Hochgebirgsseen. Seine Gewandtheit erlaubt ihm, auch in stärker fliessenden Bächen aufwärts zu wandern. 20 Fundorte sind für ihn aus den Hochalpen bekannt; doch geniesst er im Gebirge offenbar noch eine weit grössere Ver- breitung. Als höchste bewohnte Lokalität mag einstweilen der Lago di Crocetta, 2309 m, gelten. Im Rhätikon bewohnt Cottus die Seen von Partnun, Tilisuna, Garschina und besonders häufig den Lünersee; im Gotthardgebiet erreicht er den Lucendro- und Sella- see, 2231 m, sowie die Becken des Cadagno-, Ritom- und Tomasees. Zahlreich treten Groppen in manchen hochgelegenen Wasserbecken des Kantons Tessin, sowie der Grau- bündner-, Berner- und Unterwaldneralpen auf. Tinca vulgaris Cuv. Aus dem Gebiete der Hochalpen fanden sich in der Litteratur für die Schleihe neun Fundorte verzeichnet. Darunter figurieren die grösseren Seen des Oberengadins, der See auf dem Bernhardin und sogar das Seebecken auf der Passhöhe des Grossen St. Bernhard, 2445 m. Es ist ohne weiteres der Ansicht von Fatio und Lorenz beizu- stimmen, dass der träge, hauptsächlich in schlammigen Torfgewässern gedeihende Fisch seine Gegenwart in all’ diesen hochgelegenen Gewässern künstlichem Import verdanke. Cyprinus carpio L. Der Karpfen überschreitet die Grenze von 1500 m Höhenlage im Hinterburgsee bei Brienz, doch ist auch für ihn, der sonst 750 m kaum übersteigt, Einsetzung durch den Menschen in jenen See anzunehmen. Fatio verzeichnet übrigens das durch Imhof gemeldete Vorkommen von Cyprinus carpio im Hinterburgsee nicht. Sollte der Karpfen dort wirklich nicht leben, so bliebe als sein höchster Aufenthaltsort in der Schweiz, nach Heuscher, der Schönenbodensee im Toggenburg, 1092 m. Scardinius erythrophthalmus L. Der Fisch wurde künstlich eingesetzt in den St. Moritzer-, Silser-, Campfer-, Silvaplaner- und Statzersee. In letzterem steht er bei 1812 m an seiner obersten Ver- breitungsgrenze. Freiwillig steigt Scardinius nirgends in bedeutende Höhe. Leueiseus rutılus L. Soll nach Fatio freiwillig kaum die Höhe von 700 m überschreiten; doch kennen Asper und Heuscher den Fisch aus den Seewenalpseen, 1621—1624 m. Dort dürfte er wohl importiert sein. a Squalius cephalus L. Auch Squalius übersteigt kaum die Höhengrenze von 900 m. Seine Anwesenheit im Lac de Champex, 1465 m, dürfte auf Einsetzung deuten. Phoxinus laevis Agass. Phoxinus scheint für das Leben im Hochgebirge geschaffen zu sein. In hohem Grade eurytherm, fühlt er sich wohl im überhitzten Tümpel der Ebene, wie im kalten Gletscherwasser. Kräftig und wanderlustig dringt er, gegen den Strom schwimmend und Hindernisse überspringend, in den kleinsten Wasseradern bergan bis zu Höhen von 2400 m. Geringfügigste Wassermengen genügen zu seinem Vormarsch und Rückzug. So erreichte Phoxinus in aktiver Wanderung zahlreiche Hochalpenseen, die er heute oft massenhaft bevölkert. In einige wenige Becken mag er auch als Nahrung für die Forellen eingesetzt worden sein. Nach meiner Zusammenstellung sind für Phoxinus laevis etwa 48 hochalpine Fundorte bekannt. Auf künstlichen Import wird seine Gegen- wart zurückgeführt im See auf dem Grossen St. Bernhard, 2445 m, und in den kleinen Wasserbecken am Weissenstein (Albula), 2030—2060 m. In den französischen Alpen bei Brianeon verfolgten Blanchard und Richard den Fisch bis zu 2350 m. (Lae de Sarailley, Plateau du Gondran.) Die Gewässer der Schweizeralpen bevölkert er überall. Im Rhätikon lebt er besonders häufig in den Seen von Partnun, Tilisuna und Garschina. Ausserdem zählt Lorenz eine lange Reihe bünd- nerischer Fundorte für Phoxinus von z. T. recht bedeutender Höhenlage auf. So lebt das Tier in den Becken von Gravasalvas, 2378 m, Lai dilgs Morters 2350, Crap radond, 2350, Lai da Rims, 2392, ferner in den Seen am Splügen, 2196—-2272, am Stallerberg, 2390 und vielleicht sogar im Lai Tigiel, 2489 m. Nemachilus barbatulus L. Die von Fatio angegebene allgemeine Höhengrenze von 1400 m überschreitet Nemachilus an fünf Stellen nicht unbeträchtlich. Er steigt im Lai da Vons bis zu 1960 m. Salmo lacustris L. Als echter Bergbewohner erhebt sich die Forelle an zahlreichsten Stellen weit hinauf in die hochalpine Region. Doch bleibt es in manchen Fällen zweifelhaft, ob Hoch- gebirgsseen ihre Bevölkerung mit dem so geschätzten Salmoniden aktiver Einwanderung oder künstlicher Verpflanzung durch die Hand des Menschen verdanken. Von 80 Alpen- seen über 1400 m Höhenlage, die Forellen beherbergen, mögen 34 künstlich besiedelt worden sein. Erwähnung verdienen etwa folgende Wohnorte von Salmo lacustris L.: in Graubünden der Mortel dilg Orapalv, 2340 m, der See von Gravasalvas, 2378 m, die Splügenseen, 2196— 2273, der Tomasee am Badus, 2344, die Julierseen bis zu mehr als 2600 m, die hochgelegenen Becken an der Bernina, 2220—-2309, der Lai da Rims, 2392, der Suvrettasee, 2616, der Lai Sgrischus, 2640 m. In den Partnunsee fand, nach Planta- Reichenau, zweimal Einsetzung von Forellen statt; heute erreichen die Fische dort eine stattliche Grösse. Auch in den Wasserbecken des Gotthardgebiets — Oberalpsee, — 268 — 2028 m, Lucendrosee, 2083, Sellasee, 2231 u. a. — lebt Salmo lacustris. In dem See auf dem Grossen St. Bernhard, 2445 m. wurden die Forellen eingesetzt; ähnliches dürfte für den Lac de Cristol bei Briancon, ca. 2450 m, gelten. Erwähnen wir endlich noch die von Heller und v. Dalla Torre aufgezählten, hochgelegenen Fundorte in den Tiroleralpen: den Finailsee, 2690 m, den Mutterberger- see im Stubai, 2650, den Riffelsee im Pitzthal, 2200, und die Finsterthalerseen, 2300 m. Pavesi kennt Forellen aus den kleinen Seen des Monte Viso, der Adamellogruppe und des Stilfserjochs. Bemerkenswert ist noch, dass gerade in die Wasserbecken von bedeu- tendster Höhenlage Salmo lacustris künstlich eingeführt wurde. (Crapalv, Gravasalvas, Tomasee, Sgrischus, Suvretta, Julierseen, Crocetta, Sellasee, St. Bernhardsee und wohl auch die genannten Wasserbecken der Ostalpen.) Salmo salwelinus L. Der dem Norden und den Gebirgen angehörende Saibling fehlt, nach Fatio und Wanger, den eigentlichen Hochgebirgsseen der Schweiz. Lorenz betont sogar, dass alle Einsetzungsversuche in hochgelegene Wasserbecken des Kantons Graubünden miss- glückt seien. Dagegen zählt Schinz, wohl mit Unrecht, den Saibling mit Forelle und Groppe zu den Fischen, die auch in der Schweiz am höchsten in die Alpen emporsteigen. Das Fehlen kann um somehr auffallen, als Salmo salvelinus die kalten Seen Islands, Skan- dinaviens, Finnlands und Lapplands bevorzugt und gleichzeitig die Wasserbecken der Hochalpen Oesterreichs bewohnt. So gedeiht der Fisch, künstlich eingebürgert, im Lüner- see, 1943 m, dicht an der Schweizergrenze und belebt, wie Heller angiebt, im Stubai den Plenderlesee, 2410 m, in der Oetzthalergruppe den Gaislacher- und Finailsee, 2212 und 2690 m. ? Esox lueius L. Die einzigen für uns in Betracht fallenden Wohnstätten des Hechts stellen dar der Taraspersee, 1410 m, und der Untere Seewenalpsee, 1621 m. Künstlicher Import wird für beide Lokalitäten Geltung haben. Lota vulgaris L. Durch den Menschen eingesetzt, hat sich Lota vulgaris in folgenden Hochgebirgs- seen gehalten: Schwarzsee bei Davos, 1507 m, Taraspersee, 1410, Lai Nair bei Tarasp, 1550, Ritomsee, 1829, Sachselersee am Hochstollen, 1849, Engstlensee, 1852, Grimsel- see, 1871 m. Der Vollständigkeit wegen sei erwähnt, dass nach Fatio Thymallus vecillifer Agass. im Inn bis zu 1400 m Höhe emporsteigen soll und dass im Lauf der letzten Jahre wiederholt der Versuch gemacht wurde, auch hochliegende Gebirgsseen mit aus- ländischen Fischen — Coregonen, Salmo irideus Gibbons, Salvelinus namayceush Pennant — zu besetzen. — 2369 — Die oben angeführten Notizen lassen sich in folgende Tabelle zusammenfassen: Verbreitung der Fische in den Alpen über 1400 m. Name : Zahl der Fundorte Höchster Fundort Import. Natürl. Total IsoPerea foyaauılıs La 22 2 2 0 2 Unt. Seewenalpsee, 1621. 2 00thusK 2obionlene u enge 0 20 20 Lago della Crocetta, 2309. 3. Tinca vulgaris Cuv. be) 9 St. Bernhardsee, 2445 m. 4 Oypnnus, Garp1o, Du. nn. De Ie)SE0 1(?) Hinterburgsee, 1524 m. 5. Scardinius erythrophthalmus L. B) 0 B) Statzersee, 1512 m. 6. Leueiscus rutilus L. 3 0 3 Ob. Seewenalpsee, 1624 m. 7. Squalius cephalus L. 1 0 1 Lac de Champex, 1465 m. 8. Phoxinus laevis Agas. . . . 11 By 48 St. Bernhardsee, 2445 m. Vielleicht auch Lai Tigiel, 2489 m. 9. Nemachilus barbatulus L. . . 0 5 5 Lai da Vons, 1960 m. NE SAlMORTacURtNT See 34 46 s0 Finailsee, 2690 m. 11. Salmo salvelinus L. ? ? 4 Finailsee, 2690 m. 2 Hsoxslueruselie a mE 2 0 2 Unt. Seewenalpsee, 1621. 13. Lota’ vulgaris L. R 0 2 Grimselsee, 1571 m. Die Notizen und die Tabelle zeigen, dass die Fischfauna der Hochalpen durch künst- liche Einfuhr um eine stattliche Reihe von Formen bereichert wurde (Cypriniden, Barsch, Hecht, Trüsche) und dass auf demselben Wege eingeborene Formen im Gebirge eine weitere horizontale und vertikale Verbreitung erfuhren. (Forelle und Ellritze.) Aus mehreren Tätraseen bis zu 1516 m melden Wierzejski und von Daday Forellen; Salmo salar L. soll in einem Wasserbecken von 1404 m Höhenlage leben. Brandt giebt einige Notizen über die Fische der grossen armenischen Alpenseen. Als sehr fischarm erwies sich der Goktschai. Von Cypriniden beherbergte er nur Capoeta sevangi Filippi, und Barbus gotschaicus, von Salmoniden eine S. hucho Guld. nahestehende Form. Viel reicher besetzt war der Tschaldyr-göl und zwar mit folgenden Fischen: Salmo armenicus n. spec., Oyprinus carpio L. var., Capoeta fundulus Pall., Barbus cau- casicus Kessl., B. eyri Fil., B. armenicus n. spec., Squalius turcicus Fil., Aspius erythros- tomus Kessl.?, Alburnus fasciatus Nordm. var., A. filippii Kessl. var., A. brandtiüi n. spec. Ueber die Variation der Fische unter dem Einfluss der hochalpinen Bedingungen besitze ich keine eigenen Erfahrungen. Ich verweise in dieser Beziehung auf die zahl- reichen Angaben in Fatios grossem Werk. Der Genfer Zoologe betont hauptsächlich, dass in den kleinen Hochgebirgsseen und in den Alpenbächen manche Fische in Bezug auf Dimensionen und Gestalt viel länger im Jugendzustand verharren, als in den grösseren, wärmeren und an Nahrung reicheren Gewässern der Ebene. Auch in den Abhandlungen — 270 — von Goll und von Heller finden sich Angaben über Färbung, Grösse und Gestalt hoch- alpiner Exemplare von Phoxinus, Salmo lacustris und S. salvelinus. Ueber die Fortpflanzungszeit von Cottus und Phoxinus in den Hochseen des Rhätikon besitze ich einige Notizen. Cottus gobio laichte am 28. Juli 1890 im Partnunersee, 1874 m, gleichzeitig fanden sich dort ganz junge, eben ausgeschlüpfte Exemplare des Fisches. Am 2. August 1891 gieng das Laichgeschäft im See von Tilisuna, 2102 m, vor sich; 1892 fiel dasselbe in Partnun ebenfalls auf die ersten Augusttage. Das alles bedeutet eine starke Verschie- bung der Fortpflanzungszeit gegenüber den für die Ebene gültigen Verhältnissen. Fatio sagt, dass die Biablage von Cottus im Tessin sich oft schon Ende Februar, in der Rhone und im Genferseebecken im März und April vollziehe. Häufig werde im Mai gelaicht, in kalten Berggewässern und kleinen Alpenseen erst im Juni. Phoxinus laevis überraschte ich im Partnunersee bei der Laichablage am 30. Juli 1892. Das passt zu den Angaben Fatios, nach welchen der Fisch sich in den warmen Gewässern der Ebene schon Mitte April, in den Hochalpen aber erst im Juli und sogar im August fortpflanzt. 35. Amphibia. In den Alpengewässern verleben folgende Amphibien ihre Jugendzeit: Hyla viridis Laur., Alytes obstetricans Laur., Bufo vulgaris Laur., Bombinator bombinus Wagl., Rana fusca Rösel und Triton alpestris Laur. Von ihnen machen auf niedrigerer Gebirgsstufe Halt Alytes obstetricans und Bombinator bombinus. Die Geburtshelferkröte traf Fatio im Berneroberland noch bei 1500 m; Asper und Heuscher sahen dasselbe Tier noch im untersten Murgsee, 1673 m. Die Unke soll in der Schweiz, nach Fatio, die Höhe von 1200 m kaum überschreiten; v. Dalla Torre zieht ihr dagegen im Tirol eine obere Verbreitungsgrenze von 1500 m. Dass übrigens Amphibien sich gelegentlich hoch über ihren gewöhnlichen Verbreitungsgürtel erheben können, beweist mir ein eigener Fund von Hyla viridis oberhalb des Lünersees bei 2200 m, während sich sonst der Laubfrosch selten über 1000 m erheben soll. Bedeutend weiter hinauf in die alpine Region wagt sich Bufo vulgaris. Das in ganz Europa und zum Teil auch in Asien gemeine Tier be- wohnt zahlreiche kleine Wasserbecken der Hochgebirge. Es erreicht, nach Fatio, von Dalla Torre und Heller, in den Alpen Tirols und der Schweiz 2000—2100 m Höhe. Besonders im Oberengadin und im Berneroberland nähert sich die gewöhnliche Kröte dieser oberen Grenze. Im weissen See der Hohen Tätra, 1605 m, fand v. Daday das Tier; im kaukasischen Goktschai scheint die verwandte Bufo viridis Laur. zu leben. Als richtige Hochalpentiere aber von grösster vertikaler Verbreitung haben Rana Jusca und Triton alpestris zu gelten. Rana fusca bildet im Hochgebirge eine ganz gemeine Erscheinung. Erst in Höhen, — ul — wo das Wasser während des ganzen Jahres nicht mehr flüssig wird, ist ihrem Vor- kommen eine obere Verbreitungsgrenze gezogen. Einige Punkte dieser obersten Grenz- linie mögen genannt werden. In den französischen Alpen bei Briancon steigt der braune Frosch an vielen Stellen bis zu 2400 m. Für das Gotthardgebiet besitzen wir Angaben von Fischer- Sigwart und Fuhrmann. Ersterer beobachtete Froschbrut im Sellasee, 2231 m, letz- terer u. a. im Lago di Tom, 2023 m, und in Tümpeln des Piano dei porei, 2200 m. Erwachsene Exemplare von Rana fusca traf Fischer noch am Monte Prosa in Höhen von 2500-2600 m. Laichplätze für das Tier bieten auch der Todtsee auf der Grimsel, 2134 m, Wasserbecken auf Julier, Bernina und Albula, 2200—2300 m, die Seelochalp im Kanton Glarus, 2156 m, und im Rhätikon die warmen Tümpel von Garschina und am Grubenpass. Für die Tiroler Alpen kann ich, nach vielfacher eigener Erfahrung, die Angaben von Heller und v. Dalla Torre bestätigen, dass sich Rana fusca bedeutend über 2000 m erhebt. Ich fand den Frosch in unmittelbarer Nähe der Gletscherränder der Oetzthaler-, Stubaier- und Zillerthaleralpen. sowie in der Gruppe von Ortler, Vene- diger und Glockner, und zwar oft in sehr zahlreichen Exemplaren. Aehnlich verhält sich das Tier im Oberengadin, wo Fatio seinem Vorkommen spezieller nachgegangen ist. Rana fusca, eine nördliche Art, die einen Teil von Asien und ganz Europa vom Mittelmeer bis nach Schweden und Norwegen bewohnt, hat also in den Alpen hoch- gelegene und weitverbreitete Standquartiere erworben. Von weiter entlegenen Fundorten im Hochgebirge nenne ich den Goktschai im Kaukasus. Eine ähnliche Verbreitung in den Alpen geniesst Triton alpestris, eine Form, die Mittel- und Südeuropa bewohnt, den Norden — Dänemark und Skandinavien — dagegen meidet. In der Schweiz steigt Triton von der Ebene bis in klare und kalte Seen und Tümpel von 2500 m Höhenlage. Für Tirol giebt v. Dalla Torre eine obere Verbreitungsgrenze von 2700 m an. Triton alpestris ist häufig an zahlreichen Fundorten im Oberengadin, so im kleinen See von Bosco della Palza, 1850 m; er laicht im Ritomsee, 1829 m, und im obersten Murgsee, 1891 m. In der Gotthardgruppe steigt er bis zu 2500 m. Durch De Filippi sind als seine hochgelegenen Wohnstätten Seen im Formazzathal bekannt geworden. In Seen und Tümpeln des Rhätikon bis zu einer Höhe von 2200 m war T. alpestris während der Laichzeit und Metamorphose ein häufiger Gast. Spezielleres über sein dortiges Vorkommen und dasjenige von Rana fusca folgt in der biologischen Besprechung. Aus der Hohen Tätra kennt Wierzejski den Alpenmolch bis zu 1226 m; auch in den Teichen des Riesengebirgs und den Seen des Böhmerwaldes, d. h. in Gewässern von 1000-1200 m Höhenlage, kommt, nach Zacharias und Fri@, 7. alpestris vor. Für die allgemeine Verteilung der Amphibien in den Alpen gelten in vollem Masse Fatios Angaben. Die Zahl der Species und Individuen nimmt nach oben mit der sinkenden mittleren Jahrestemperatur ab. Am höchsten steigen weitverbreitete Formen = Me der Ebene, besonders solche, deren Verbreitungsbezirk sich gleichzeitig weit nach Norden ausdehnt, wie Rana fusca und Bufo vulgaris. An den Südhängen der Gebirgszüge ent- faltet sich das Amphibienleben reicher und erhebt sich höher, als an den nach Norden gewendeten Abfällen. Die vertikale Verbreitung der Amphibien wird aber noch durch ein anderes Mo- ment bestimmt, das uns passend in die biologische Betrachtung einführen wird: durch die Dauer des Wasserlebens oder der Metamorphose jeder einzelnen Species. Je kürzer bemessen der Wasseraufenthalt einer Art ist, in umso höheren Gebirgslagen wird die betreffende Species noch die nötigen Entwicklungsbedingungen finden. Für eine Meta- morphose von wenig Wochen genügt auch der kurze Hochalpensommer. Dieses Ver- hältnis mag aus der folgenden Zusammenstellung deutlich hervorgehen. Dauer des Oberste Grenze der Name der Species Wasserlebens _vertik. Verbreitung Tage m Bombinator bombinus . . 124—134 1200— 1500 Alytes obstetricans . . . 120—130 1500— 1650 Bufo vulgaris . . . . 110—120 2000— 2100 Hyla ride . .. -.- Me 50—98 2200 ana TUseH a s5—95 2500— 2600 Triton alpestris kommt in dieser Reihenfolge nicht in Betracht, da, wie unten gezeigt werden soll, die Dauer seiner Metamorphose in sehr weiten Grenzen von den äusseren Bedingungen abhängt. Daran knüpft sich nun unmittelbar die biologische Frage, in welcher Weise die Amphibien-Metamorphose durch die hochalpinen Bedingungen beeinflusst werde. Alytes obstetricans legt ihren Laich verhältnismässig spät, im April oder Mai, ab. Ja, Leuthner berichtet sogar, dass die Eiablage der Geburtshelferkröte bei Basel erst im Juni statt- finde. Zu jener Zeit wird das Tier aber auch in Gebirgslagen von mittlerer Höhe, 1500 bis 1600 m, die es gelegentlich erreicht, günstige Laichbedingungen treffen und für die Metamorphose werden noch vier volle Monate zur Verfügung stehen. Immerhin sprechen mehrere Beobachtungen dafür, dass Eiablage und Metamorphose von Alytes in den Alpen nicht unbedeutend verschoben werden können. Fatio fand auf der Meglisalp, 1500 m, noch am 25. Juni ein Weibchen der Geburtshelferkröte, das seinen Laich bei sich trug, und Asper und Heuscher beobachteten Ende September 1885 im untersten Murgsee, 1673 m, 6 cm lange Alyteslarven. Sehr viel deutlicher wird die hochalpine Verschiebung der Fortpflanzung schon für Bufo vulgaris. In der Ebene begattet sich das Tier un- mittelbar nach dem Schmelzen des Eises, je nach der Gunst oder Ungunst des Jahres von Anfang März bis im April. Die Metamorphose beansprucht 110—120 Tage. Schon in tieferer Gebirgslage aber verschiebt sich das Datum der Laichablage ganz beträchtlich. Verschiedenen Autoren entnehme ich die folgenden Beobachtungen: Thalalpsee, 1105 m, Laichablage von Bufo vulgaris 22. Mai: 1885. Voralpsee, 1116 m, Laichablage 28./29. Mai 1887. Weisser See, Hohe Tätra, 1605 m, Laichablage 4./5. August. Im Thalalpsee begann, wie soeben bemerkt, die Entwicklung von Bufo am 22. Mai 1885. Am 16. Juli war das Wasser von Kaulquappen erfüllt, die am 21. August alle vier Extremitäten besassen, ohne indessen den Schwanz verloren zu haben. Das Ende der Metamorphose war somit etwa auf den 10. September zu erwarten, während in der Ebene das Festland von den Kröten gewöhnlich schon während der zweiten Julihälfte bezogen wird. Die Fortpflanzung von Bufo vulgaris wird somit durch die verlängerte Eisbedeckung der alpinen Wohngewässer sehr wesentlich beeinflusst. Ueber die Entwicklung von Hyla im Hochgebirge besitzen wir leider keine An- gaben. Doch wissen wir, dass der Eintritt der Begattung für den Laubfrosch von Jahr zu Jahr weiten Schwankungen unterworfen ist. Die Eiablage geht in der zweiten Hälfte April, im Mai, ja sogar erst im Juni vor sich. Manchmal verlässt Ayla ihre Winter- quartiere bereits Mitte April, oft aber auch erst im Mai. Sie gehört also unter allen Umständen auch in der Ebene zu den spät erscheinenden Amphibien. Dies, sowie die weitgehende Fähigkeit die Entwicklung den momentanen klimatischen Verhältnissen an- zupassen, und die relativ kurze Dauer der Metamorphose machen den Laubfrosch als Hochgebirgstier geeignet. Besonders klar prägt sich der hochalpine Einfluss in der Entwicklung von Rana ‚Fusca aus. Ueber ihr Verhalten im Gebiet der schweizerischen Hochebene machen Fatio und Fischer-Sigwart folgende Angaben. Die Laichzeit von A. fusca beginnt sobald die Gewässer frostfrei werden. Unter Umständen kann sie somit schon im Februar ein- treten; sehr häufig fällt sie in den Monat März. Langandauernde Kälte verschiebt das Laichgeschäft in sehr weitgehenden Grenzen; neueintretender Frost treibt die Gras- frösche, nachdem die Kopulation bereits begonnen hat, in ihre Winterquartiere zurück. Die mehr oder weniger günstige Lage der Lokalitäten beeinflusst den zeitlichen Eintritt der Laichablage sehr beträchtlich; aber auch an ein und derselben Oertlichkeit erfolgt in. verschiedenen Jahren, je nach den klimatischen Bedingungen, die Kopulation von Rana fusca zu verschiedener Zeit. Der diesbezügliche Zeitunterschied kann 6—8 Wochen betragen. Zu dieser Verschiebbarkeit der Fortpflanzungsepoche, welche dem Aufsteigen des braunen Frosches ins Hochgebirge Vorschub leistet, kommt ein zweites, die Einbürgerung in den: Alpen begünstigendes Moment, die Resistenz des Laiches gegen niedere Tem- peraturen. Ein längeres vollständiges Durchfrieren der Eimassen hemmt die Entwick- lung, ohne die Embryonen zu vernichten. Zu günstiger Zeit wird die Weiterbildung in schnellerem oder langsamerem Tempo wieder aufgenommen. Endlich ist für das Vorkommen von Rana fusca au hochgelegenen Wohnorten entscheidend die relativ kurze Dauer der Metamorphose. Die Entwicklung innerhalb 35 = 24 — des Eis beträgt im Freien gewöhnlich 12 —13\/s Tage, das Wasserleben der Larven 79—81 Tage. Dabei folgen sich die einzelnen Stationen der Umwandlung in zeitlich sehr geregelter Weise. 55—60 Tage nach dem Auskriechen erscheint das hintere Extremi- tätenpaar, das am 66. Tag seine vollkommene Ausbildung erhält. Am 70. Tage brechen auch die beiden Vorderfüsse hervor, und am 80. verliert die Larve gewöhnlich den Schwanz. Die Metamorphose wird im Laufe des Sommers leicht zu Ende geführt, so dass die Larven von R. fusca nicht überwintern. Mit diesem Bild der Entwicklung in der Ebene sind nun die am braunen Frosch der Hochalpen gemachten Beobachtungen zu vergleichen. Zunächst ergiebt sich leicht eine äusserst beträchtliche Verlegung der Laichzeit und damit eine weitgehende Verschiebung der Metamorphose. Auch in den Alpen fällt die Kopulation von R. fusca zeitlich mit dem Brechen der Eisdecke zusammen, wie in der Ebene. Der eine wie der andere Prozess spielt sich, je nach der Höhenlage der vom Frosch aufgesuchten Wasseransammlungen, im Mai oder Juni ab. Darüber mögen die teils durch direkte Beobachtung, teils durch Berechnung ge- wonnenen Zahlen aufklären: Entwicklung von Rana fusca in Gewässern des Hochgebirgs. Lokalität Höhe in Laichablage Schluss der Metamorphose Metern 1. Schwarzer See (Böhmerwald) 1008 Anfangs Mai. Anfangs August. 2. Thalalpsee . 1105 ı 23. Mai. 21. August. 3. Voralpsee 1116 28./29. Mai. 1.—3. Sept. 4. Semtisersee 1250 8.—15. Mai. 27. Juli. 5. Lac du Pontet (Frans: Aipen 1800 25.—28. Mai. 20.—22. Aug. 6. Oberster Murgsee 1825 28.—30. Juni. 20. Sept. 7. Viltersersee 1902 6. Juni. 6.—8. Sept. S. Garschinasee 1891 2189 30. Mai bis 2. Juni. 28. Aug. bis 1. Sept. 9. Garschinasee 1892 2189 1.—4. Juni. 31. Aug. bis 3. Sept. 10. Garschinasee 1893 2159 31. Mai bis 2. Juni. 30. Aug. bis 3. Sept. 11. Tümpel am er 2200 8.—12. Juni. 8.—10. Sept. 12. Sellasee . 2231 4.—12. Juni. 2.—4. Sept. 12. Juli 99. In diese Tabelle fügen sich leicht die folgenden Einzelbeobachtungen ein: Rana fusca in Metamorphose begriffen. - Lokalität ik Toggenburgerseen 2. Grosser Teich Er) . Bei Vals o Höhe in Metern 1100—1300 Juli. Anfangs August. 21. August. 1215 1248 Datum Lokalität Höhe in Metern Datum 4. Lac de Gers (Savoyen) .. .ı...- 1555 August. 5. Unteraarboden . . 1870 30. August. 6. Lac de la Madeleine (Bela Aipen 1900 12. August. 7. Tümpel bei Partnuun . . 1930 10. August. 84S1mplong Ser ? 2000 7. September. 9. Lac du Lautaret (ar, aa . 2075 12. August. 0 Tilisungseeststueitckhr var 2102 20. August. 11. Garschinasee . . Se A: 2189 17. August. 12. Lac sans nom ale he ap: 2350 5. Oktober. 13. Plateau de Paris (Franz. Alpen) . 2300—2400 6. September. Ausser zahlreichen eigenen Aufzeichnungen haben Angaben von Asper, Heu- scher, Blanchard, Pugnat, Fischer-Sigwart, Fri@, Vävra und Zacharias zu den obigen Zusammenstellungen gedient. Die angeführten Zahlen beweisen deutlich, dass Eiablage und Metamorphose von Rana fusca im Hochgebirge um Wochen und Monate verschoben wird. Doch geht der Grad der Verschiebung nicht ausschliesslich parallel der Höhenlage des von den Fröschen zu Laichzwecken aufgesuchten Gewässers. In kleineren Tümpeln und Teichen, die sich rasch öffnen und bald ausgiebig durchwärmen, beginnt, trotz bedeutender Erhebung, die Eiablage von Rana früher und schliesst auch die Metamorphose zeitiger ab, als in tiefer- liegenden, grösseren Seen von niedriger Temperatur. Weiter sprechen die Zahlen dafür, dass die Umwandlung des braunen Frosches im Hochgebirge dasselbe Zeitmass beansprucht, wie in der Ebene. Da wie dort dauert der Wasseraufenthalt 85—95 Tage. Nennenswerte Verlängerungen oder Verkürzungen der Metamorphose bedingen die hochalpinen Verhältnisse nicht. Zu demselben Schluss führten auch Fischer-Sigwart seine Beobachtungen am Sellasee. Es wäre schwer einzusehen, wesshalb die Metamorphose von Rana in kalten und nahrungsarmen Gebirgsgewässern gegenüber den besser gestellten Lokalitäten des Flach- landes eine Beschleunigung erfahren sollte. Aber auch in wärmeren Tümpeln und Weihern der Alpen, wie in Garschina und am Grubenpass, spielt sich die Verwandlung in dem einmal gegebenen Zeitmass ab. Auch in hochgelegenen Becken reicht der kurze Alpensommer für die Wasserentwicklung von Rana fusca vollkommen aus. Eine Ueber- winterung der Larven scheint fast sicher ausgeschlossen. Die kiementragenden Kaul- quappen, welche Schiff, wie Fatio berichtet, noch im Spätherbst fand, vermochten höchst wahrscheinlich ihre Metamorphose noch zu vollenden, bevor der Winter das heimatliche Gewässer mit Eis bedeckte, ein Vorgang, der, wie in der Einleitung erörtert wurde, auch in Seen von 1800—2200 m erst im November eintritt. Der späte Abschluss der Metamorphose wird dadurch begünstigt, dass, nach dem Zeugniss von Fatio, die Entwicklung auch in sehr kaltem Wasser, von nahezu 0°, weitergeht. 9 Der jährliche Lebenseyclus von Rana fusca würde sich im Hochgebirge ungefähr in folgendem Rahmen abspielen. Spät werden die Winterquartiere verlassen. Die Kopu- lation findet, je nach der Lage der Lokalität, im Mai oder Juni statt, sobald eben die Eiskruste der Tümpel oder Seen sich zu lösen beginnt. Fatio sah in den Alpen noch Mitte Juni kopulierte Paare; in demselben Monat beobachtete er unter starker Eisrinde, neben Eiern und Larven, sich begattende Frösche. Wenn allerdings die Laichzeit durch eine heftige Rückkehr des Winters mit Schnee und Eis unterbrochen wird, gehen auch ungezählte Amphibien zu Grunde. So fanden Asper und Heuscher am 22. Mai 1886 die Ufer des Thalalp- und Spanneggsees, 1105 und 1458 m, mit einer Menge von Leichen weiblicher Frösche und Kröten bedeckt. Von der Eiablage bis zum Schluss der Metamorphose verstreichen auch im Gebirge 85—95 Tage. Während dieser Zeit droht den jungen Fröschen, sofern sie in kleinen, durch Insolation sich rasch erwärmenden Tümpeln leben, die grosse Gefahr der Aus- trocknung. Im August, September, Oktober, je nach der Lage des heimatlichen Ge- wässers, findet die Metamorphose ihr Ende und die jungen Frösche betreten das Fest- land, auf das ihnen schon früher, nach der Laichablage, ihre Eltern vorausgegangen sind. Ausgewachsene Frösche entfernen sich auch im Hochgebirge oft weit vom Wasser, dem sie ihre Eier anvertraut haben. So traf Fischer-Sigwart R. fusca am 2. Sep- tember auf dem Monte Prosa bei 2500 m, am 23. Juli auf der Trübseealp, 1900 m, am 24. Juni am Hochstollen, 2000 m, am 12. August am Hüfigletscher, 1514 m, und am 30. August auf dem Unteraarboden, 1870 m. Hieher sind auch Fatios Funde an den Gletsehern des Oberengadins, und meine eigenen im Sommer und Herbst an den Gletscher- rändern des Stubais und Oetzthals zu rechnen. In allen Fällen handelte es sich um das Vorkommen von R. fusca fernab vom Wasser. Nach kurzem, der Insektenjagd gewidmetem Sommerleben auf dem Festland zieht sich der braune Frosch vor dem nahenden Hochgebirgswinter zur Ruhe in den Schlamm der Gewässer zurück. Aus den über Garschina angeführten Zahlen geht hervor, dass an ein und der- selben Lokalität Eiablage und weitere Entwicklung von Rana fusca während einer Reihe sich folgender Jahre fast genau zu derselben Zeit sich abspielen kann. Ueber den genaueren Gang der Metamorphose mögen hier noch einige Mittel- zahlen, gewonnen aus sehr zahlreichen Messungen, ihren Platz finden. Entwicklung von Rana fusca im Rhätikon. Gesamtlänge Länge der entspr. Lokalität Datum Zustand des Tiers der Larve. altenLarvenl.Aoling. (Fischer-Sigwart) mm mm Garschina,2189m 3. Aug. 91 Extremitäten fehlen 18-24 112-225 3. Aug. 92 ; g 12-21 Gesamtlänge Länge der entspr. Lokalität Datum Zustand des Tiers der Larve altenLarvenl.Zoline. (Fiseher-Sigwart) mm mm Garschina,2189m 3.Aug. 91 Hintere Extremitäten angedeutet. 25—35 20-40 3. Aug. 92 3 3 3 22—32 30. Aug. 93 Hintere Extremitäten gut ent- 31-35 30-45 wickelt; vordere fehlen. 30. Aug. 93 Alle vier Extremitäten und 26—31 Schwanz. 30. Aug. 93 Schwanz im Verschwinden. 21—23 30. Aug. 93 Junge Frösche ohne Schwanz. 13—15 15—20 Tümpela.Gruben- 29. Aug. 93 Vier Extremitäten; kräftiger 32—40 45-50 pass, 2200 m Schwanz. Im Sellasee, 2231 m, fand Fischer-Sigwart am 2. September 1886 ein Ge- wimmel von Taufroschlarven in verschiedenen Stadien der Metamorphose. Einige massen 40—50 mm, manche hatten sich, am Ende der Verwandlung angelangt, bereits auf das Festland gewagt. Einen Fall von verspäteter Entwicklung von R. fusca zitieren Asper und Heuscher vom obersten Murgsee, 1325 m. Dort tummelten sich am 19. September 1891 im Wasser noch Larven, bei denen erst die Hinterbeine sich anlegten. Alle angeführten Zahlen sprechen von Neuem für die grosse Regelmässigkeit der Metamorphose von Rana fusca auch im Hochgebirge. Die Umwandlung verläuft beim braunen Frosch wohl zeitlich gesetzmässiger, als bei irgend einem anderen unserer Lurche. Die beigefügten Massangaben über die Larven im Hochgebirge und in der Ebene illustrieren den bekannten Satz, dass in verschieden günstigen Medien die Dimensionen der jungen Frösche verschieden bleiben. Im relativ kalten und nahrungsarmen Alpensee hält sich die Grösse der Larven in bescheideneren Grenzen, als in den Gewässern der Ebene. Eine alpine Form oder Varietät von Rana fusca, also etwa eine R. alpina im Sinne von Schinz, existiert nicht. Den Beweis hiefür erbrachten schon Fatio und Fischer-Sigwart. Die Anuren, und besonders die nordische R. fusca, trotzen den hochalpinen Be- dingungen ohne denselben im Bau oder in der Lebensweise weitgehende Konzessionen zu machen. Einzig die Verschiebung des Sommers findet ihren Ausdruck in einer entspre- chenden Verlegung der Laichzeit und der Metamorphose. Ganz anders verhält sich Triton alpestris, der Vertreter der Urodelen im Wasser der Hochgebirge. Er erweist sich morphologisch und biologisch als viel fügsamer und elas- tischer und schmiegt sich in Bau und Leben eng den alpinen Bedingungen an, Seine Metamorphose streckt und verkürzt sich in den weitesten Grenzen. Das gilt in vollem Masse schon für die Ebene. Bei Genf sah Fatio schon in der zweiten Hälfte — 278 — Februar eierlegende Exemplare von Triton alpestris; in anderen Jahren erfolgte die Ei- ablage an derselben Lokalität erst Ende April. Das Wasserleben dauert gewöhnlich 4—5 Monate, so dass die jungen Tritonen in der Ebene das Festland Ende Juli, im August, oder spätestens Anfangs September beziehen. In den Alpen aber verschiebt sich die Fortpflanzung von Triton alpestris mit der zunehmenden Höhenlage und der sinkenden Temperatur der bewohnten Wasserbehälter ganz bedeutend. Je nach der all- gemeinen Lage des Wohnorts und nach der Gunst oder Ungunst des Jahrgangs schicken sich die Tritonen im Gebirge zu verschiedener Zeit — Mai, Juni oder Juli — zur Fort- pflanzung an, sobald eben die ersten Tümpel sich bilden. Dazu kommt die weitere That- sache, dass im Gegensatz zu Aana fusca die Metamorphose von Triton alpestris im Hochgebirge durch die Beschaffenheit des Wohnorts und besonders durch die Temperatur des Wassers, dem die Eier anvertraut wurden, in hohem Grad beeinflusst wird. In seichten, durch Insolation sich stark erwärmenden Tümpeln, die zudem reiche Nahrung bieten, schlägt die Metamorphose ein sehr rasches Tempo an. Der Uebergang der jungen Tiere auf das Land findet in solchen Fällen oft schon im August oder September statt. Häufiger stellt sich dieses Ereignis erst im Oktober ein, und in grösseren, kalten Wasser- becken verlangsamt sich die Entwicklung so sehr, dass die Tritonen den langen Alpen- winter als Larven überdauern und erst im nächsten Sommer lungenatmend das Festland betreten. Die überwinternden Larven wachsen langsam weiter. In beiden Fällen aber, im warmen Tümpel, wie im kalten See, ist die Nach- kommenschaft von Triton alpestris extremen klimatischen Verhältnissen in hohem Grad ausgesetzt. Im Tümpel droht häufig die Gefahr der Austrocknung; im See wirkt die niedere Temperatur hemmend auf die Entwicklung. Ueber den wechselnden Eintritt der Eiablage und die verschiedene Dauer der Metamorphose von Triton alpestris im Hochgebirge mögen die folgenden, fremder und eigener Beobachtung entnommenen Daten aufklären. Eiablage von Triton alpestris im Gebirge. Lokalität Meereshöhe m Datum Böhmerwaldseen . . . . . .. 1008 und 1030 Mai. IVOTELDSCO Tr. RNMEnE Rene rn: 1116 28.—29. Mai 87. Tümpel bei Partnun . . . . . 1930 29. Juli 92. Tümpel am Rellsthalsattel . . 2100 27. Juli 92. Garschmasee er 2189 24. Juli 90. 1. August 91. 3. August 92. Operems ade Br er 1800 Erste Tage Juni 64. Ganz junge Larven von Triton alpestris. Aeussere Kiemen; Maximallänge 20 mm. Lokalität Meereshöhe Datum m Wasserlachen b. obersten Murgsee 1325 19. Sept. 91. Tümpel bei Partnuın . . . . . 1930 10. August 91. 30. Juli 92. 28. August 93. Tümpel am Grubenpas. . . . 2200 29. August 93. Garschimaseese rn Sram. 2189 1. August 90. 10. August 91. 4. August 92. Aeltere Larven von Triton alpestris. Aeussere Kiemen; Körperlänge 20—40 mm. Lokalität Meereshöhe Datum m Tümpel bei Partnun . . ... . 1930 10. August 91. 2. Oktober 91. (Garschinaseog se. 2189 17. August 89. Hier mögen sich die Angaben von Fatio und Zacharias anschliessen. Ersterer fand im Juli im Oberengadin Tritonenlarven mit äusseren Kiemen. Die Tiere massen 55 mm. Der letztgenannte Autor beobachtete im grossen Teich des Riesengebirgs, 1218 m, Ende August und Anfangs September kiementragende Individuen von T. alpestris. Dass der Alpensalamander in hochgelegenen Gewässern als Larve überwintert und so seine Metamorphose auf mehr als ein Jahr ausgedehnt wird, steht ausser Zweifel. Fatio sah in einem der Seen der St. Gotthardpasshöhe überwinterte Tritonenlarven von 60 mm Länge, noch mit Kiemenresten versehen. Ganz ähnliche, noch etwas grössere Tiere, die dem Abschluss der Metamorphose nahe waren, traf ich am 7. August 1891 im Gar- schinasee, 2189 m. Neben dieser Brut, die nur dem letzten Jahr, 1890, entstammen konnte, lebten ganz jugendliche Individuen, die erst vor wenigen Tagen das Ei verlassen hatten. Am 2. Oktober 1891 fanden sich in einem Tümpel bei Partnun, 1930 m, noch Tritonenlarven von 25—30 mm Länge. Es darf als ziemlich sicher angenommen werden, dass auch sie im Spätherbst desselben Jahres das Festland nicht mehr betreten konnten. In den Böhmerwaldseen schemen, nach Fri@ und Väavra, Larven von T. alpestris ebenfalls zu überwintern. Ueber den genaueren Gang der Metamorphose von Triton alpestris im Gebiet der Hochalpen mögen die folgenden Angaben und aus zahlreichen Messungen abgeleiteten Mittelzahlen unterrichten. \ — Metamorphose von Triton alpestris im Tümpel bei Partnun, 1930 m. Totallänge Totallänge entspr. Datum Entwicklungszustand des Tiers entwiekelter Larven in der Ebene (Fatlo). mm mm 29, Juli-92 5. Eiablage. 1.—8. August 92 Ganz junge Larven. Vordere Extrem. sehr 9—14 schwach, hintere fehlen. 10. August 91 . Vordere Extrem. gut entwickelt, hintere 14—25 in Ausbildung begriffen. 28. August 93 .. Beide Extremitätenpaare entwickelt. 1Ss—25 38mm Kiemen schön. 15. Juli. 2. Oktober 91 . Extremitäten kräftig entwickelt; Kiemen 235—38 48 mm in Kückbildung. 6. August. 7. August ol 7 .. Ueberwinterte Larven mit Kiemenresten. 58—62 Garschina. Leider ist es mir nicht gelungen, De Filippis interessante Entdeckung vom Vorkommen geschlechtsreifer, noch kiementragender Tritonenlarven in Hochgebirgsseen zu bestätigen. De Filippis Beobachtungen beziehen sich auf ein kleines Wasserbecken im Formazzathal. Auch zur Entscheidung von Fatios Hypothese, dass Triton alpestris sich in den Alpen unter Umständen vivipar oder ovovivipar auf dem Festland fortpflanze und das Wasser nicht aufsuche, konnte ich keine neuen Thatsachen beibringen. Immerhin traf ich, wie der Genfer Forscher, bei Partnun schon im Juli kleine Tritonen fern von jedem Wasser, meist in Gemeinschaft mit einigen älteren Tieren. Ueber die Neigung von T. alpestris im Hochgebirge Varietäten zu bilden und über die Richtung der diesbezüglichen Differenzierung hat Fatio ausführlich berichtet. Ich verweise auf die treffliche Darstellung des Genfer Zoologen, von dem wir auch erfahren, dass 7. alpestris in den Alpen erst im dritten Jahr die Merkmale des erwach- senen Tiers erwirbt. : Aus allem geht hervor, dass die Anuren, und besonders Rana fusca, die Eiablage und die Metamorphose im Hochgebirge verlegen, ohne indessen die Dauer des Wasser- lebens im Vergleich zu den für die Ebene geltenden Verhältnissen zu verlängern oder zu verkürzen. Anders die Urodelen, von denen einzig Triton» alpestris die Gewässer der Hoch- gebirge bewohnt. T. alpestris begnügt sich nicht damit, seine Fortpflanzungszeit ent- sprechend der Höhenlage zu verschieben; er verkürzt oder dehnt gleichzeitig die Dauer seiner Metamorphose in äusserst weiten Grenzen. So folgt er biologisch den Bedingungen seiner alpinen Heimat. Die Dehnung des Wasserlebens führt endlich zur Ueberwinterung — 2831 — und, im letzten Extrem, zur Fortpflanzungsfähigkeit der kiementragenden Larven. Rana Jusca verhilft die Kürze, Triton alpestris die Länge der Metamorphose zur Einbürgerung in den Hochalpen. Mit biologisch diametral entgegengesetzten Mitteln erreichen systema- tisch sich nahestehende Tierformen dasselbe Ziel. Der verschieden grossen biologischen Schmiegsamkeit von Rana fusca und Triton alpestris entspricht auch ein verschiedener Grad morphologischer Anpassungsfähigkeit. Während der braune Frosch rein alpine Formen kaum ausbildet, erzeugt der Alpentriton im Hochgebirge ausgesprochene, durch Färbung und Masse ausgezeichnete Varietäten. Von R. fusca lebt in den Alpen allerdings hauptsächlich die Varietät obtusirostris Fatio, doch fehlt dieselbe auch in der Ebene nicht; sie charakterisiert also die alpine Fauna nicht. 36 III. Allgemeine Kapitel. 1. Die Litoralfauna der Hochgebirgsseen. Rascher zeitlicher und örtlicher Wechsel der äusseren Bedingungen charakterisiert im allgemeinen die Uferzone stehender Gewässer. Die Temperatur des Uferwassers folgt schneller der Lufttemperatur, als der Wärmegrad des Wassers der freien Fläche, oder gar der Seetiefe. Die litoralen Temperaturschwankungen bewegen sich daher in weiten Grenzen. Starker Wellenschlag, der rasch vollkommener Wasserruhe weicht, regelmässig oder unregelmässig sich einstellende Schwankungen des Wasserniveaus, ver- schiedener und oft rasch wechselnder Reichtum des Wassers an suspendierten minera- lischen und organischen Partikeln geben der Litoralzone den Charakter der Mannigfaltig- keit. Dazu kommt die Verschiedenheit chemischer Natur, der ausgiebig wechselnde Gehalt an gelösten Gasen und Salzen, der selbst wieder durch die Verschiedenheit der Zuflüsse und die nach Ort und Zeit schwankende Entwicklung der Litoralflora bedingt wird. Endlich fügt sich bei die sehr verschiedene Gliederung der Ufer selbst und die sehr wechselnde Beschaffenheit des Untergrunds, vom steil abstürzenden Fels bis zum Geröll und zum feinen und seichten Schlamm. Den mannigfaltigen äusseren Bedin- gungen entsprechend, gestaltet sich auch die Tier- und Pflanzenwelt des Ufers nach Ort und Zeit mannigfaltig und wechselnd. In der Regel entwickelt sich die litorale Lebe- welt reich. Die Pflanzen finden am Ufer im allgemeinen günstige Existenzbedingungen; ihre reiche Entfaltung erschliesst den Tieren Quellen von Nahrung und Sauerstoff und gewährt ihnen ausserdem Schutz und Fixation. So ruft der Reichtum der Flora einer entsprechend reichen Fauna. Seligo schätzt den Tierreichtum des süssen Wassers auf etwa 2000 Arten, von denen er die grosse Mehrzahl dem Ufer zuschreibt. Im Hochgebirge rücken die Extreme litoraler Bedingungen noch bedeutend weiter auseinander, als in Gewässern der Ebene. Auf der einen Seite steht der über- hitzte, sonnige Tümpel, mit schlammigem oder sandigem Untergrund, dessen Vegetation oft noch relativ reich sein kann, auf der anderen der eisige, vegetationslose Gletscher- see, dessen Ufer Firnwände bilden, oder das schattige, in Felsen eingesenkte, pflanzen- arme Geröll- und Schuttbecken. Sehr häufig zeichnet sich das Litoral hochalpiner — 298 — Seen durch folgende Eigenschaften aus: schwankende Temperatur, mässiger Wellen- schlag, starke periodische Veränderungen des Wasserspiegels, geringe Entwicklung der Florä, Untergrund aus grobem Geröll, oder aus Blöcken zusammengesetzt. Oft verhin- dern auf weite Strecken steile Fels- oder Eisufer jede tierische Ansiedlung; ihnen folgen kiesige oder sandige Uferstrecken, die bessere Lebensbedingungen gewähren. Dem bunten Wechsel äusserer Verhältnisse entspricht im Hochalpensee eine von Becken zu Becken und oft von Seestelle zu Seestelle bunt wechselnde, litorale Tierge- sellschaft. In manchen vegetationsreichen und warmen Wasseransammlungen des Hoch- &ebirges lässt sich ‘eine Verarmung der Ufer gegenüber der Ebene. kaum feststellen ; kalte Fels- und Eisseen' dagegen bleiben tierlos. Im allgemeinen aber steht doch die Artenzahl, ‘wenn auch nicht die Individuenmenge, uferbewohnender Tiere in den Hoch- älpen hinter der Ebene zurück. Am Ufer‘ der Hochgebirgsseen, mit seinen in rascher Folge ausgiebig wechselnden Bedingungen, stellen sich: in besonders grosser Zahl resistente, allen extremen Verhält- nissen trotzende Kosmopoliten, die auch den Gewässern der Ebene angehören, ein. Da- neben -fehlt allerdings auch das glacial-stenotherme Element nicht. Entsprechend den von Ort zu Ort so sehr abweichenden Verhältnissen der Uferbeschaffenheit, des Unter- grundes, des 'Pflanzenreichtums, der Wassertemperatur und der Niveaubewegungen treten ‘die einzelnen Litoralarten von Alpensee zu. Alpensee in sehr verschiedener Zahl, sehr verschiedener Individuenmenge und besonders in sehr verschiedener Gruppierung auf. So entstehen in engem Raum von Becken zu Becken die allergrössten Differenzen in Bezug auf Reichtum und Zusammensetzung der litoralen Fauna. Jedes Becken wird von einer Tiergesellschaft bewohnt, der es speziell zusagende Lebensbe- dingungen zu bieten vermag und erhält so auch faunistisch einen charakteristischen Anstrich. Gewisse, besonders resistente Litoraltiere finden allerdings ihr Fortkommen in fast allen: Seen verschiedenster Bedingungen. Sie bilden den kosmopolitischen Grundstock der Fauna, dem sich von Ort zu Ort mehr lokale Elemente beifügen. In dem Kapitel über Plankton und Tiefenfauna der Hochalpenseen soll gezeigt werden, dass die Uferfauna ohne bestimmte Grenzen in die Bevölkerung der freien Fläche und der. grösseren Tiefe übergeht, dass die Elemente aller drei Regionen sich im Gebirge in ausgiebigster Weise vermischen. “In auffallendem Masse prägt sich, wie bereits betont wurde, in der Ufertierwelt der Hochgebirgsseen ein Charakterzug aus: der starke Wechsel im Reichtum von Arten und Individuen "und die sehr verschiedene faunistische Zusammensetzung der Litoralbe- völkerung an selbst unmittelbar benachbarten Lokalitäten. Die faunistischen Abweichungen von Ort zu Ort gestalten sich im Hochgebirge extremer als in der Ebene, da ja auch die äusseren Verhältnisse der Seen in‘ weiteren Grenzen voneinander abweichen. Zudem vollzieht sich der Wechsel in engbegrenzten Gebieten für die Litoralfauna. viel ausgie- biger und vollständiger, als für das Plankton. Diese Thatsache findet ihre befriedigende Erklärung leicht darin, dass auch die Lebensbedingungen des Ufers von Ort zu Ort viel wechselreicher sind, als diejenigen der offenen Fläche. Einige Beispiele mögen zeigen, in welchen Grenzen die faunistischen Schwan- kungen am Litoral von Hochgebirgsseen sich bewegen können. Heuscher untersuchte genau die auf engem Raum vereinigten fünf Hochgebirgs- seen der Grauen Hörner bei Ragaz, 1902—2436 m. Ihre formenarme Tierwelt um- schliesst in für die Gewässer der Hochalpen typischer Weise neben zahlreichen resisten- ten Kosmopoliten eine Reihe stenotherm-glacialer Tiere. Die Uferfauna des am tiefsten liegenden Beckens, des Viltersersees, 1902 m, charakterisiert sich einzig durch eine Menge von Ohironomus-Larven, einige Infusorien und Nematoden, sowie Rana fusca. Reicher belebt ist das Litoral des nächst höheren Wangsersees, 2200 m, der vom Vil- tersersee nur 1,2 Kilometer entfernt liegt. Hier tummeln sich Heere verschiedener Wasserkäfer. Daneben beherbergt der Wangsersee litoral viele und verschiedenartige Protozoen, (ypris punctata, Chydorus sphaericus, Salpina brevispina, Limnaea truncatula. Eine relativ reiche Wasserflora und die jedem Tierimport geöffnete Lage fördern das In- sektenleben. Faunistisch arm dagegen bleibt der 2436 m hoch gelegene Wildsee. Ihn übertreffen durch blühendes Litoralleben bedeutend die beiden letzten Wasserbehälter, der Schottensee und der Schwarzsee, 2342 m und 2381 m. Sie zeichnen sich aus durch den reichen Besitz von Clepsinen, Planarien, Phryganiden und Gammariden. Eine ähn- liche faunistische Differenz weisen die Ufer von zwei tiefer gelegenen Wasserbecken am Mürtschenstock auf. Der pflanzenreiche Thalalpsee, 1105 m, wird bewohnt von Hydrometren und Notoneeten, auf seinem Grund wohnen Larven von Libellen und von Sialis; in den Characeenwäldern leben zahlreiche Hydrachniden, Tardigraden, Ostracoden, Rotiferen, Infusorien und Dipterenlarven. Dagegen bleibt die Litoralfauna im Spanneggsee, 1458 m, dessen von Steinschlag getroffene Ufer sich für Pflanzenwuchs nicht eignen, sehr armselig. Tiere, deren Entwick- lung länger dauert, können sich dort nicht halten. Aspers und Heuschers Ausbeute, bestund am Spanneggsee nur aus Mückenlarven. Die Reihe der Beispiele von verschie- dener Gestaltung der Litoralfauna von Gebirgsseen unter dem Einfluss verschiedener äusserer Bedingungen könnte nach den Forschungen der beiden eben genannten Zoo- logen noch bedeutend vermehrt werden. Zu nennen wären in dieser Beziehung etwa noch die Seen des Säntisgebiets, die drei Seewenalpseen, 1621—1624 m, und die drei Murgseen, 1673—1825 m. Der oberste Murgsee stimmt, in Bezug auf Uferbevölkerung mit dem mittleren ziemlich überein, doch bleibt die Insektenvertretung etwas zurück. Ge- meinsam sind beiden Becken Pisidien, Amphipoden, Turbellarien, Nemertinen und viel Rota- torien, Protozoen und Entomostraken. Aus Fuhrmanns Arbeit über die Seen des südlichen Gotthardgebiets lassen sich ähnliche, die Verteilung der Litoralfauna betreffende Verhältnisse herauslesen. Die artenreichste Ufertierwelt beherbergt der Ritomsee, 1829 m, trotzdem das Ge- stade an manchen Stellen senkrecht zur Tiefe abstürzt. Sieben Arten Rhizopoden, viele Rotatorien, Entomostraken und Turbellarien, unter den letzteren. besonders Mesostoma lingua und Planaria alpina beleben das Ufer. Dazu gesellen sich in grosser Zahl Hydra, Cristatella und Limnaea auwricularia. Litoral reich ist auch die Fauna des Lago di Cadagno, 1921 m, sehr reich diejenige des warmen und von Pflanzen durch- wachsenen Lago Tom, 2023 m. Den Gegensatz bildet der kalte, von Lawinen- trümmern erfüllte See von Poncione negri, 2353 m. Seine Litoralfauna bestund aus wenigen resistenten Kosmopoliten und einigen stenotherm-glacialen Tieren. (Difflugia constrieta, Planaria alpina, Chydorus sphaerieus, Cyelops strenuus, Cypris spec. und Helophorus glacialis). Arm bleibt auch der felsige See vom Pizzo dell’uomo, 2305 m, während das Becken am Pizzo delle Columbe sich wenigstens durch Reichtum an Indi- viduen auszeichnet, 2375 m. Bei 2456 m liegt an der Punta nera ein an litoralen Rhizopoden, Turbellarien, Rotatorien und Entomostraken sehr reiches Becken. Auch Saemuris variegata lebt dort. In den Seen am Pizzo Tenelin und dem von Lisera, 2293 und 2353 m, verhindert starke Strömung und tiefe Temperatur die ausgiebige Entfaltung einer Ufertierwelt; dagegen beleben sich die Ufer sehr reich, besonders auch mit Insekten, im Wasserbehälter am Passo dell’uomo, 2312 m. Auch der höchste besuchte See, der Lago Cadlimo, 2513 m, war litoral reich. Als sehr ergiebige Fundgruben für litorale Tiere muss Fuhrmann natürlich die seichten und warmen Sümpfe seines Exkursionsgebietsbezeichnen. Doch weichen auch sie nicht unbeträchtlich faunistisch von einander ab. Die Sümpfe bei Ritom, 1844 m, charak- terisieren sich durch grossen Reichtum an Entomostraken; unter ihnen fehlen sogar die in den Alpen sonst seltenen Genera Ceriodaphnia und Scapholeberis nicht. Auch Diaptomus denticornis wird dort zum Sumpfbewohner. Rhynchoten, Käfer, Protozoen sind vorhanden, dagegen keine Turbellarien, Rotatorien und Cycelopiden. Die Sümpfe von Piora, 2106 m, zählen 21 Arten von Bewohnern, darunter Rotatorien, Cladoceren, Tur- bellarien, Difflugien, Tardigraden, Insektenlarven, aber auch (yelops strenuus, Cantho- camptus unisetiger und Peridinium tabulatum. Im reich belebten Sumpf vom Piano dei porci finden sich hauptsächlich Rhizopoden, Turbellarien, Clepsinen, Oligochaeten, Ento- mostraken, Wasserkäfer und Wasserwanzen. Bretscher fiel die Armut des Tannalpsees auf der Frutt an tierischen Bewohnern auf. Er ist, geneigt, dies durch den Charakter des Gewässers, das als Torftümpel gelten kann, zu erklären. Ein letztes Beispiel mögen die drei Seen der Sulzfluh bieten, von denen jeder seinen speciellen Charakter in der Litoralfauna zum Ausdruck bringt. Das seichte und warme Becken von Garschina stellt sich dabei am selbständigsten und am günstigsten. Sein flacher und sonniger Ufersaum durchwärmt sich umso rascher und ausgiebiger, als der Zufluss von Schmelzwasser nur ein relativ geringer ist. Von, — 26 — Stein- und Lawinenschlägen - bleibt der See verschont. Seine Ufer tragen die reiche Flora der Alpweiden; im Wasser breiten sich grüne Algenteppiche aus, ‚den Tieren Wohnung, Nahrung und Sauerstoff liefernd. Schlammbewohnern stehen weite, sandige Uferstrecken zur Verfügung; da und dort ausgestreute Schieferplatten überdecken zahl- reiche Clepsinen, Planarien und Insektenlarven. Den Phryganiden bietet sich zum Ge- häusebau tierisches und pflanzliches Material. Endlich erleichtert die offene Lage des Garschinasees aktiven und passiven Tierimport. So finden sich in Garschina eine Reihe von Faktoren zur reichen Entfaltung der litoralen Tierwelt zusammen. Der hochgelegene Alpenteich beherbergt auch eine eigent- liche Teichfauna, die von derjenigen des Felsensees von Partnun wesentlich abweicht. Sie kennzeichnet sich durch reiche Arten- und besonders Individuenvertretung; speciell zahlreich stellen sich die Insekten aller aquatilen Ordnungen ein. Daneben herrschen teichbewohnende Amöben, Hirudineen und Amphipoden. Der schlammige Untergrund lädt Nematoden und Oligochaeten, der Algenteppich manche Turbellarien zur Besiede- lung ein. Dagegen fehlen Fixationspunkte für Hydren und Bryozoen. Auch der See von Partnun bietet tierischem Leben mannigfaltige Being wenn auch seine schattige Lage, seine tiefe Temperatur, die spärliche Bewachsung der Ufer, das Fehlen ausgedehnterer kiesiger und sandiger Uferstrecken manchen Organis- mus ausschliesst. Der kleinere, nördliche, von Algen und Wasserranunkeln überreich durchwucherte Abschnitt des Sees bietet einer ziemlich mannigfaltigen Tiergesellschaft erwünschte Heimat. Viel spärlicher belebt ist das Ufer des grossen, südlichen Seeteils. In seinem Gerölle und unter seinen Steinblöcken sind nur vereinzelte Würmer und Insekten- larven zu Hause und erst auf dem sandigen Untergrund des Südendes, dem der Schanielen- bach entströmt, tummeln sich ziemlich zahlreiche Entomostraken und Wassermilben. Der offener liegende Tilisunasee durchwärmt sich rascher und vollständiger, als das Becken von Partnun, mit dem er übrigens in Bezug auf äussere Bedingungen wie auf Fauna manche Verwandtschaft zeigt. Characeenwälder beherbergen zahlreiche Anne- liden und Chironomus-Larven. Im übrigen erlaubt die einförmige Zusammensetzung der Uferzone aus Geröll auch nur die Entwicklung einer monotonen, an Arten armen, an Individuen ziemlich reichen Uferbevölkerung. In ihr dominieren die sessilen Bryozoen ; dagegen treten die Mollusken im Becken des Urgebirgs stark zurück. Aus allen zusammengestellten Beispielen ergab sich, dass sich die Uferfauna nach Arten und Individuen am reichsten entfaltet in warmen, seichten, pflanzenreichen See- becken des Hochgebirgs, die offen liegen und sandig-kiesigen Untergrund : besitzen. Spärlich dagegen bleibt die litorale Tierwelt im abgeschlossenen, kalten und öden Fels- und Eisbecken der. Hochalpen. 2 Ganz ähnliche Verhältnisse stellten von Daday und Wier bojski für die Uferbe- völkerung der Tätraseen fest. Auch dort entwickelte sich die vorzüglich aus Kosmopoliten der Ebene zusammengesetzte Tierwelt am reichsten an schlammigen, von modernden —. 280 — Pflanzenresten bedeckten Ufern. Eine scharfe Grenze zwischen Plankton, Litoralbevöl- kerung und Tiefenfauna liess sich auch in der Tätra nicht ziehen. Einen entscheidenden Einfluss auf die Zusammensetzung und Verteilung der litoralen Tierwelt von Hochgebirgsseen übt die oft so bedeutende Schwankung des Wasser- spiegels aus, die in regelmässigen oder unregelmässigen Intervallen eintritt. Die dies- bezüglichen Verhältnisse sind in einem früheren Kapitel für den Lünersee an der Scesaplana geschildert worden. Es erübrigt nun noch, sich die Folgen jener Oscillationen auf die Tierwelt des Ufers zu vergegenwärtigen. Trotz’ ihrer reichen Gliederung erwies sich die Uferregion des Lünersees, 1943 m, als nur sehr schwach belebt. Häufig kriecht unter dem Geröll nur Planaria alpina Dana. Auch sie fehlt an manchen Stellen. Zu den Planarien gesellen sich sehr seltene Exem- plare von L. truncatula Müll. und L. ventricosa Moq. Tand., vereinzelte Perliden- und Ephemeridenlarven und häufiger Cottus gobio L. Damit ist der faunistische Reichtum des Litorals für den Lünersee bereits erschöpft. Es fehlen am Ufer alle sessilen und schwach beweglichen Tiere, wie Hydren, Bryozoen, Pisidien, Nematoden, Oligo- chaeten. Nur da, wo der grosse, südöstliche Quellbach dem See immer neue Zufuhr von Tieren bringt, entwickelt sich regeres Leben. Besonders steigert sich dort die Zahl der Arten und Individuen von Insektenlarven. Nur im Südostwinkel des Sees findet also die litorale Insektenwelt nennenswerte Vertretung. Der Bach, der sich an jener Stelle in das Seebecken ergiesst, führt nur feines Geschiebe und Sand; er durchströmt zudem die grünende und blühende Lüneralp. So bietet er Insekten und ihren Larven günstige Nahrungs- und Wohnungsbedingungen ; die Bachbewohner verbreiten sich in die anliegen- den Teile des Sees. Die übrigen Zuflüsse aber rollen grosse Mengen schweren und groben Gerölls von vegetationsarmen Schutthalden dem See zu. Ihre Fauna bleibt eine spärliche. Mit der Armut des Ufers kontrastiert scharf der faunistische Reichtum einer etwas tieferen Wasserschicht, die den Niveauschwankungen des Wasserspiegels nicht mehr unterliegt. Dort leben zahlreiche Tierformen, die sonst unmittelbar am Ufer wohnen. Die belebte Schicht mag sich von der Linie des tiefsten Wasserstands aus etwa 20 m vertikal nach unten erstrecken. Plumatella repens, die in Tilisuna am Ufer gesammelt werden kann, erscheint im Lünersee erst in sublitoraler Tiefe. Dort stellt sich auch in Menge die prächtig rote Hydra fusca L. ein. Tiefer hinabgezogen sind im Lünersee auch Limnaea truncatula, Pisidien, Nematoden, Oligochaeten und Hydrachniden. Pisidien konnte ich nur einmal in Menge am Ufer des Lünersees auflesen, im Juni 1895, als das Wasser seinen tiefsten Stand erreicht hatte. Die Armut der litoralen Tierwelt des Lünersees erklärt sich einfach durch die umfangreichen und relativ rasch sich vollziehenden Schwankungen des Seespiegels, welche die Uferbevölkerung fortwährend mit Austrocknung bedrohen. Schwach bewegliche oder sessile Tiere finden daher am Ufer keine Wohnstätte. Die litorale Fauna ist sub- litoral geworden; sie hat sich vor den Niveauschwankungen nach unten geflüchtet. — 288 — Ganz analoge Verhältnisse beherrschen die litorale Tierwelt des an der schwei- zerisch-französischen Grenze gelegenen Jurasees, Lac des Brenets, 754 m, dessen Wasser- stand ungemein häufigen und ausgiebigen Schwankungen unterliegt. Seine litorale Fauna ist relativ sehr arm. Wenig bewegliche oder sessile Tiere gehen ihr fast ganz ab. Erst in grösserer, den Wasserschwankungen entrückter Tiefe stellen sich dieselben ein. Die eigentliche Uferbevölkerung setzt sich nur aus Tieren zusammen, die den Öscillationen des Seespiegels in irgend einer Weise zu trotzen vermögen, sei es durch aktive Beweglickeit, sei es durch Bildung von Dauerstadien oder durch Austrocknungs- fähigkeit, sei es endlich durch amphibische Lebensweise, die ihnen erlaubt, sich ohne Schaden eine Zeit lang der Luft auszusetzen. 2. Die Tiefenfauna der Hochgebirgsseen. Die meisten Autoren neigen sich zu der Ansicht, dass eine eigentliche Tiefsee- fauna in den Hochgebirgsgewässern nicht lebe, oder doch nur sehr spärlich vertreten sei. Ohne weiteres muss zugestanden werden, dass die Mehrzahl der hochalpinen Seen zu seicht ist, um aufihrem Grunde eigentliche Tiefseetiere zu beherbergen. Die betreffen- den Wasserbehälter überschreiten kaum einige Meter Tiefe und erreichen selbst die bescheidenen Masse nicht, welche nach Forel und Duplessis die obere Grenze der Tie- fenregion eines Süsswassersees bezeichnen. Aber auch in tieferen Gebirgsbecken soll der Grund tierleer bleiben. So fand Asper im Lago Ritom bei 55 m Tiefe keine Spur tierischer Organismen. Imhof be- merkt, dass nur in wenigen hochgelegenen Alpenseen von einer Tiefseefauna gesprochen werden dürfe; ihm pflichten Asper und Heuscher bei. Fri@ und Vävra verfolgten im Schwarzen See und Teufelsee des Böhmerwaldes Monotus lacustris bis zu 25 m Tiefe; noch tiefer erwiesen sich die untersuchten Wasserbecken als beinahe tot. Nur noch Protozoen und Cyelocypris laevis stiegen weiter hinab. Und doch darf heute mit Sicherheit der Satz ausgesprochen werden, dass auch die tieferen Gründe hochalpiner Seen einer reichen Tierwelt zur Heimat dienen. So muss selbst Asper zugestehen, dass der Silser- und Silvaplanersee eine, wenn auch einförmige, so doch individuenreiche Tiefenfauna umschliessen. Drei Elemente, Anneliden, Fredericellen und Pisidien, treten in ihr gebietend in den Vordergrund, während Hy- drachniden, Planarien, Ostracoden und manche andere fehlen sollen. Aus dem 20,7 m tiefen ÜCsorbersee der hohen Tätra zählt v. Daday nicht weniger als 19 „Grundbe- wohner“ auf, von denen indessen nur einer, Ayalosphenia tincta, der Tiefe ausschliess- lich angehört. Alle 18 übrigen kehren auch am Ufer, oder sogar, wie Euchlanis dila- tata und Alona affinis, im Plankton wieder. Die Tiefenfauna des Lago di Cavazzo in den Alpen Friauls charakterisiert, nach Lorenzi, eine neue Ostracode Cypria cabatina. Imhofs Aufzeichnungen lassen leider nicht deutlich erkennen, in welchen Tiefen die von ihm der profunden Fauna zugerechneten Tiere erbeutet wurden. Er spricht von Tiefenbewohnern in den ganz seichten Becken von Cavloccio und Sgrischus und giebt Verzeichnisse über die Tiefseefauna der grösseren und tieferen Wasserbecken des Oberengadins, der Seen von St. Moritz, Campfer, Silvaplana und Sils. In diesen Tabellen figurieren folgende Tiere: Difflugia pyriformis Perty. Mesostomum rostratum O. Schm. D. globulosa Duj. Notommata tigris Ehrbg. Gyphoderia ampulla Ehrbg. Philodina aculeata Ehrbg. Trinema enchelys Ehrbe. Ichthydium maximum Ehrbg. Actinosphaerium eichhornii Ehrbg. Canthocamptus spec. Acanthocystis turfacea Carter. Simocephalus vetulus O0. F. M. Monas guttula Ehrbg. Eurycercus lamellatus O0. F. M. Astasia spec. Macrothrix hirsuticornis Norm. Vorticella spec. Alona affinis Leyd. Opereularia nutans Ehrbe. Pisidium fragillimum (less. Spongilla spec. P. urinator Cless. Hydra rhaetica Asp. Dazu gesellen sich noch nicht näher bezeichnete Nematoden und Ostracoden. Ueber die Tiefe, in welcher die einzelnen Species erbeutet wurden, wird nichts gesagt. Es steht so dahin, ob die betreffenden Tiere noch in der litoralen, oder schon in der profunden Region hausten. Damit büsst auch die Zusammenstellung den grössten Teil ihres Werts ein. Die Tabelle umfasst übrigens, mit Ausnahme etwa der beiden Pisidien, nur Tierformen, die im Gebirge wie in der Ebene auch der Litoralfauna angehören. Genaueren Aufschluss über die Bewohner der grösseren Tiefen stehender Gewässer der Hochalpen geben meine Untersuchungen im Rhätikon und besonders am Lünersee, dessen Grund bei normalem Wasserstand mehr als hundert Meter unter dem Spiegel liegt. Aus einer Tiefe von 70 bis 100 m brachte die kleine Dredge folgende Tiere zurück: Difflugia pyriformis Perty. Embolocephalus velutinus Gr. D. acuminata Ehrbg. Phreoryctes gordioides Hartın. Mesostoma viridatum M. Sch. Macrothrix hirsuticornis Norm. Automolus morgiensis Dupl. Alona rostrata Koch. Trilobus gracilis Bütschli. Chydorus sphaericus O0. F. M. Monhystera stagnalis Bast. Candona candida OÖ. F. M. Dorylaimus stagnalis Duj. Cypria ophthalmica Jurine. Mononchus truncatus Bast. Cyclocypris laevis 0. F. M. Euchlanis dilatata Ehrbg. Macrobiotus macronyx Duj. E. triquetra Ehrbg. Lebertia tau-insignita Lebert. Eosphaera digitata Ehrbg. Chironomus spec. Lumbriceulus variegatus 0. F. M. Pisidium foreli Cless. 'Tubifex rivulorum Lam. P. nitidum Jenyns. © =] — 290 — Die wenigen Notizen genügen, um die grosse Tiefe des Lünersees als reich be- lebt erscheinen zu lassen. Einige Arten treten an denjenigen Stellen des Seegrunds, die sich aus feinem gelbem Schlamm und nicht aus grobem Geröll zusammensetzen, auch in recht bedeutender Individuenzahl auf. Das gilt vornehmlich für Hydrachniden, Pisi- dien und Larven von Chironomus. So erscheint der Schluss berechtigt, dass die tieferen Hochalpenseen eine an Arten und Individuen reiche profunde Fauna beherbergen können. Dieselbe setzt sich zum allergrössten Teil aus Gestalten zusammen, welche in der Ebene und im Gebirge am Ufer weite Verbreitung geniessen. Dazu gesellen sich Tierspecies, welche in den grossen subalpinen Seen des Alpenfusses fast ausschliesslich auf die Tiefe beschränkt bleiben. Hieher zählen im Lünersee Aulomolus morgiensis, Embolocephalus velutinus, Lebertia tau-insignita und Pisidium foreli. So besteht die Tiefenfauna der Hochgebirgsseen im allgemeinen aus ähnlichen Elementen, wie diejenige der grossen Wasserbecken der Ebene nach den Studien von Forel und Duplessis. Ein wichtiger Unterschied der profunden Tierwelt beider Lo- kalitäten liegt aber darin, dass in den Hochalpen die Tiefenfauna sich in keiner Weise von der Bevölkerung des Ufers unterscheidet. Die litoralen Tiere steigen, mit Ausschluss der reinen Luftatmer, zum grössten Teil auch in die bedeutendsten Seetiefen hinab, und die Tiefenbewohner erheben sich, im Gegensatz zu den für die Ebene gültigen Verhält- nissen, bis an das Ufer. Auf die grosse Wichtigkeit dieser letzteren Thatsache soll in einem besonderen Abschnitt hingewiesen werden. So wird im Hochalpensee die Grenze zwischen litoraler und profunder Tierwelt noch vollständiger verwischt, als der Unterschied zwischen Plankton und Uferfauna. Gewisse Tiere, Euchlanis dilatata, Alona affınis, Chydorus sphaerieus, beleben sogar gleichzeitig Tiefe, Oberfläche und Ufer des Hochalpenbeckens. Schon Imhof fiel die Verwischung der den drei faunistischen Regionen gezogenen Grenzen in Gewässern des Gebirgs auf. Auch Asper und Heuscher fanden auf dem Grund des Alpensees keine Tierform, die nicht zugleich litoral vorkam. Ebenso konnten Wierzejski und von Daday in den Seen der Hohen Tätra keinen ausgeprägten Ge- gensatz zwischen pelagischer, litoraler und profunder Tierwelt entdecken. Auch in grösseren und tieferen Hochgebirgsseen hat eine deutliche Trennung von Fauna des Ufers, des Grunds und der Fläche einstweilen nicht statigefunden. Eine’ teilweise Erklärung dieses Faktums werden wir in den glacialen Verhältnissen der be- treffenden Seen finden. Die Eiszeitbedingungen werden uns die Vermischung der Ufer- und Tiefenfauna begreiflich machen. Dagegen dürften bei der Vermengung pelagischer und litoraler Elemente gleichzeitig die beschränkten Dimensionen auch der grössten Gebirgsseen entscheidend mitwirken. 3, Tiefseetiere als Uferbewohner der Hochgebirgsseen. An verschiedenen Stellen wurde ausgeführt, dass Tiefenbewohner der grossen Seen des Flachlands am Ufer hochgelegener Gebirgsseen ihr Dasein fristen. So sammelten wir in der litoralen Zone der Rhätikongewässer und zum Teil der Seebecken des St. Bernhardgebiets, häufig: Centropyxis aculeata Stein. Pisidium foreli less. P. fossarinum Cless. und P. nitidum Jenyns, beide mit ausgesprochenem Tiefseetypus. Saenuris velutina Grube. Bythonomus lemani Gr. Lebertia tau-insignita Lebert. Automolus morgiensis Dupl. Das Tiefseepisidium P. foreli fand auch Imhof im Lej Sgrischus, 2640 m, Automolus morgiensis Fuhrmann im See von Punta nera, 2456 m. Lebertia, Bythonomus und Auto- molus beschränken sich übrigens in der Ebene nicht ausschliesslich auf die grosse Tiefe; doch ziehen sie dieselbe dem Litoral unbedingt vor. Die auffallende faunistische Thatsache, dass niedere Süsswasserbewohner im Flach- land in die grössten Tiefen hinabsteigen und sich gleichzeitig im Gebirge an das Ufer der höchstgelegenen Seen erheben, verlangt eine einheitliche Erklärung. Nahe liegt der Gedanke, dass durch den Druck ähnlicher Lebensbedingungen an beiden weit entlegenen Lokalitäten sich ähnliche Tiergestalten konvergent entwickelten. Tiefseeschichten und Litoral der Alpenseen wären demgemäss Schöpfungscentren einer morphologisch übereinstimmenden Fauna. Eingehendere Prüfung ergiebt, dass gewisse äussere Verhältnisse beider Oertlichkeiten sich in der That analog gestalten. Tiefe Wärmegrade, ununterbrochene Wintertemperatur, charakterisiert den Hochalpensee, wie die profunden Schichten grosser Becken der Flachlands. Darauf wurde in den einleiten- den Kapiteln hingewiesen. Die Wasserruhe des von Eis bedeckten Hochalpensees mag mit der Unbeweglichkeit der Tiefsee verglichen werden. Doch hört während des Alpen- sommers die absolute Ruhe des alpinen Wasserspiegels auf. Wind, Steinschlag, Lawinen- sturz sorgen für manchmal nicht unbeträchtliche Bewegung. Pfanzenarmut und Nah- rungsmangel dürften, wie die tiefen Wasserschichten der Ebene, so auch das Litoral manchen öden Hochgebirgssees charakterisieren. Doch ist auch in dieser Beziehung die Analogie durchaus nicht durchgreifend. Das Ufer manchen Alpenbeckens bietet seinen Bewohnern relativ reiche pflanz- liche und tierische Kost, und doch leben dort zahlreiche Tiefseetiere. (Partnun). Zwei Bedingungen aber zeichnen die Tiefsee geradezu aus und fehlen dem Ufer der Berggewässer völlig: der gewaltige Wasserdruck und der Lichtmangel. Sie geben den Tiefseeschichten ihr physikalisches Gepräge und werden auch biologisch nicht ohne Einfluss bleiben. Es scheint mir ausgeschlossen, dass unter so heterogenen Bedingungen an zwei weit auseinanderliegenden Lokalitäten durch Konvergenz polyphyletisch ähnliche Faunen entstanden seien. Ein Lebensbedürfnis bleibt für die Tiefseetiere und die Bewohner des alpinen Litorals dasselbe, die kontinuierliche Winter- oder Glacialtemperatur. Und dass sie bei den uns beschäftigenden Verhältnissen ein sehr gewichtiges Wort mitspricht, erhellt aus der folgen- den Thatsache. Tiefseetiere treten nur am Ufer der kältesten Alpenseen auf, oder erlangen doch nur dort eine nennenswerte Vertretung (Partnun, Tilisuna, Gafiensee, Lünersee), sie fehlen dem warmen, seichten Weiher und Tümpel ganz, oder fast ganz (Garschina und die zahlreichen Tümpel des Rhätikon). Ihr Gedeihen erfordert Tiefsee- oder Glacial- temperaturen. Winter- oder Eiszeitbedingungen, die ausserdem heute noch der Seetiefe und dem alpinen Ufer angehören, beherrschen Leben und wohl auch Bau der uns interessierenden Geschöpfe. Es sind dieselben stenotherm-glacial. Das legt den Gedanken nahe, die analogen Tiergestalten der Tiefsee und der Hochgebirgsbecken als die Trümmer einer zur Glacial- und auch noch Postglacialzeit weit verbreiteten Eiszeitfauna zu betrachten. Ihre Vorfahren bewohnten die Eistümpel und Schmelzwasserkanäle am Schlusse der letzten grossen Vergletscherung. Ob sie ur- sprünglich nordischer oder alpiner Herkunft waren, bleibt einstweilen gleichgültig. Manche dieser Tiere, wie besonders die Pisidien, sind Kümmerformen. Sie tragen deutlich den morphologischen Stempel des kalten, nahrungsarmen Schmelzwassers zur Schau. Mit der allmäligen Veränderung des Klimas und der Steigerung der Wasserwärme schränkte sich der Verbreitungsbezirk der stenotherm-glacialen Geschöpfe immer mehr ein. Zuletzt hielten sich die Schmelzwassertiere nur noch an weit auseinanderliegenden, isolierten Punkten, wo glaciale Temperaturen heute noch herrschen. Sie folgten aktiv oder passiv dem zurückweichenden Gletscherrand bis in den Hochsee der Gebirge, dessen Wasser so oft die Eiswände bespült; oder sie sanken in die Tiefe der Seen der Ebene, wo ihrer ebenfalls eine Zufluchtsstätte mit glacialer Temperatur wartete. Den tiefen Hochalpensee aber bevölkern diese Reste der Glacialfauna in allen Schichten. So leben sie im Lünersee ebenso gut litoral, als in der Tiefe von 100 m. Einige der von uns betrachteten Tierarten, wie Lebertia und Automolus, konnten sich kümmerlich und zer- streut auch am Ufer des Ebenensees und in Weihern des Flachlands halten. Eine weiter- gehende Temperaturerhöhung würde diesen etwas weniger stenothermen Tieren wohl auch die Standorte im Litoral der Ebene entreissen und sie zu blossen Bewohnern der Hochgebirgsbecken und der Tiefsee machen. Pisidium foreli müsste uns ferner als die alte, heute hochalpin und profund gewordene Stammform, das mit ihm verwandte P. nitidum als neue Anpassungsform der Ebene erscheinen. —_— 293 — So deuten wir die analogen Tiergestalten der hochalpinen Uferzone und der Tief- seeschichten der Ebene als letzte Ueberreste einer einst weit ausgedehnten, unter dem Drucke glacialer Bedingungen entstandenen Fauna, nicht aber als die Produkte konver- genter Differenzierung, die sich an zahlreichen, weit auseinanderliegenden und heterogene Verhältnisse bietenden Lokalitäten gleichzeitig vollzogen hätte. Forel betrachtet den tiefen Grund jedes Sees als eigenes Schöpfungscentrum. Dieser Titel besitzt in mancher Hinsicht seine volle Berechtigung. Es unterliegt keinem Zweifel, dass gewisse Einwanderer in die Tiefsee durch die dort herrschenden speziellen Bedingungen in mancherlei Beziehung umgebildet worden sind. Daneben möchte ich die tiefen Schichten unserer Seen aber auch als Refugium alter, glacialer Tierformen aufgefasst wissen. Diese glacialen Zuwanderer, welche eine Quelle für die Bevölkerung tiefliegender Wasserschichten wurden, erlitten in der Tief- see keine oder nur unbedeutende Veränderungen. Treten sie uns doch in derselben Gestalt an einer zweiten, ganz andere Bedingungen bietenden Zufluchtsstätte, dem Hoch- alpensee, entgegen. So verbreitet sich über die Entstehung und die Beziehungen der Tiefseefauna neues und unerwartetes Licht. Als Refugien von Glacialrelikten aber haben wir drei verschiedene Lokalitäten kennen gelernt: die Tiefsee der Ebene, den raschfliessenden kalten Gebirgsbach und das Ufer des Hochalpensees. In den milder werdenden Oberflächen-Gewässern des Tieflands starben die Glacial- tiere entweder aus, oder sie mussten, wie das an Cyelops strenuus gezeigt wurde, die Zeit ihres Aufblühens und ihrer Fortpflanzung auf den Winter, d.h. die glaciale Periode des Jahres verlegen. Der Sommer wird von solchen stenothermen Relikten der Gletscher- zeit latent überdauert. Wenn Rütimeyer und Fischer-Sigwart das Gebirge als Rückzugsgebiet der höheren Tierwelt schildern, bedeuten die Hochalpen für die niedere Fauna nicht minder ein Refugium. Wenn sich endlich die Bewohner der marinen Tiefsee gegen die Pole mehr und mehr in die Litoralzone erheben, so liegt in diesem Verhalten vielleicht ebenfalls eine Hindeutung auf ihren glacialen Ursprung. Wahrscheinlich ist der grössere Teil der alten Glacialtiere, die heute in der Tief- see der Ebene und am Ufer des Hochalpensees eine letzte Zuflucht gefunden haben, ursprünglich mit den heranrückenden Gletschern aus Norden her bei uns eingewandert. Die Pisidien jener beiden Lokalitäten sehen nordischen Vertretern des Genus Pisidium, wie P. loveni sehr ähnlich. Lebertia weist, wie gezeigt wurde, ebenfalls nach Norden hin, und Automolus haben wir als nordischen Einwanderer in die Schmelzgewässer der Glacial- zeit betrachtet. So trägt nicht nur das Litoral des Hochgebirgs, sondern auch die Tief- seebevölkerung der subalpinen Seen einen nordischen Anstrich. In jüngster Zeit gelangte Penard, gestützt auf seine Studien über die Tiefsee- rhizopoden der Ebene, zu ähnlichen Schlüssen, ohne zu wissen, dass ich längst die Aehn- lichkeit der Litoralfauna hochalpiner Seen und der Tierwelt der grossen Seetiefen er- kannt und auf die Möglichkeit gemeinsamen, nordischen Ursprungs beider Faunen hingewiesen hatte. Dem Genfer Zoologen fiel es auf, dass die Tiefen sämtlicher subalpiner Seen dieselben charakteristischen Wurzelfüsser beherbergen, trotzdem die Bedingungen des äusseren Mediums in der Tiefe der einzelnen Seen sich durchaus nicht decken. Es scheint deshalb natürlich, jene Rhizopoden als letzte Repräsentanten von Arten anzusehen, welche die Gewässer zur Zeit des Gletscherrückzugs allgemein bevölkerten. Später stiegen sie, als das Oberflächenwasser sich mehr durchwärmte, auf den Grund der Seen hinab. Die Tiefseerhizopoden stehen somit mit den heutigen Bewohnern der Ebene in keinem genetischen Zusammenhang; sie sind die Nachkommen einer in den flachen Ge- wässern verschwundenen Fauna. Ein nordischer Ursprung der von ihm in subalpinen Seetiefen gesammelten Rhizopoden scheint Penard nicht ausgeschlossen. Neueste Unter- suchungen scheinen in der That zu beweisen, dass die von Penard beschriebenen Rhizo- poden auch den flachen, arktischen Gewässern angehören. 4. Das Plankton der Hochgebirgsseen. Zahlreiche Beobachtungen und Mitteilungen stellen die Existenz einer freischwim- menden Lebewelt in hochgelegenen Wasserbecken ausser Zweifel. Zum Zooplankton hochalpiner Seen treten etwa folgende Elemente in hervorragendem Mass zusammen: 1. Ceratium hirundinella ©. F.M. 18. Notholca longispina Kellie. 2. C. cornutum Ehrbg. 19. N. foliacea Ehrbg. 3. Peridinium tabulatum Ehrbg. 20. N. striata O. F.M. 4. Dinobryon sertularia Ehrbg. 21. Ploesoma Iynceum Ehrbg. 5. D. elongatum Imh. 22. Pl. lenticulare Herrick. 6. D. divergens Imh. 23. Pedalion mirum Huds. 7. Uroglena volvox Ehrbg. 24. Sida erystallina O. F.M. 8. Conochilus unicornis Rouss. 25. Holopedium gibberum Zadd. [0] er) 9. Asplanchna priodonta Gosse. . Daphnia longispina Leyd. 10. Synchaeta pectinata Ehrbg. 27. D. pennata O.F.M. 11. Polyarthra platyptera Ehrbg. 28. D. helvetica Sting. 12. Triarthra longiseta Ehrbg. 29. D. zschokkei Sting. 13. Euchlanis dilatata Ehrbg. 30. D. pulex De Geer. 14. Anuraea aculeata Ehrbg. 31. D. obtusa Kurz. 15. A. cochlearis Gosse. 32. D. magna Leyd. 16. A. testudo Ehrbg. 33. D. hyalina Leyd. 17. A. serrulata Ehrbg. 34. Ceriodaphnia pulchella Sars. 35. Bosmina longispina Leyd. 45. D. denticornis Wierz. 36. B. longirostris O. F. M. 46. D. gracilis G. O. Sars. 37. B. coregoni var. dollfusi Moniez. 47. Heterocope saliens Lillj. 38. Acroperus leucocephalus Koch. 48. Cyclops strenuus Fisch. 39. Alona quadrangularis O0. F.M. 49. C. oithonoides Sars. 40. A. affınis Leyd. 50. C. serrulatus Fisch. 41. Pleuroxus excisus Fisch. 51. ©. bieuspidatus Claus. 42. Pl. truncatus O. F.M. 52. C. vernalis Fisch. 43. Chydorus sphaerieus ©. F. M. 59. C. albidus Jurine. 44. Diaptomus bacillifer Kölbel. 54. C. viridis Jurine. 55. Corethra plumicornis Fahr. Die vorstehende Liste macht auf Vollständigkeit keinen Anspruch; sie soll nur den allgemeinen faunistischen Charakter des Planktons von Hochgebirgsseen kennzeichnen. Von einigen Autoren werden der freischwimmenden Tierwelt von Alpengewässern noch unbestimmte Difflugien, mehrere zweifelhafte Arten von Ceratium und verschiedene Daphnien zugezählt. Letztere scheinen indessen alle in den weit gezogenen Variations- kreis von Daphnia pulex, D. hyalina, D. pennata und D, longispina zu gehören. Dies gilt besonders von Lorenzis Formen D. ventricosa und D. tellinii aus den Alpenseen Friauls. Das Plankton hochalpiner Wasserbecken wird charakterisiert durch starkes Her- vortreten von (eratium hirundinella und emiger Dinobryon-Arten. Von Rotatorien treten Polyarthra platyptera, Anuraea cochlearis, A. aculeata und ganz besonders Notholca longi- spina bestimmend in den Vordergrund. Besonders typisch aber gestaltet sich im Hochgebirge die limnetische Vertretung der Entomostraken. Von Cladoceren herrscht im pelagischen Gebiet durch massenhaftes Auftreten und weite Verbreitung uneingeschränkt Daphnia longispina. Das Genus Bos- mina dagegen bleibt verhältnismässig zurück, wenn seine Arten auch da und dort hoch- alpine, limnetische Varietäten bilden. Noch bestimmender aber für den Plankton-Charakter der Hochalpen ist der Copepode C\yclops strenwus, der die limnetische Region zahlreichster hochgelegener Wasserbecken in ungemessenen Quantitäten erfüllt. Auch Cyelops serru- latus nimmt da und dort regen Anteil am limnetischen Leben. Die Centropagiden liefern dem Alpenplankton zwei ungemein typische, rein nordisch-alpine Vertreter, Diaptomus bacillifer und D. denticornis, sowie als seltene Zugabe Heterocope saliens. Die beiden Diaptomus-Arten geniessen im Hochgebirge die allerweiteste Verbreitung.. Sie treten in den einzelnen Seebecken in der Regel vicarierend für einander ein. Viel weniger häufig mischt sich dem hochalpinen Plankton Diaptomus graeilis bei. Negativ kennzeichnet sich das Alpenplankton hauptsächlich durch die Abwesenheit von gewissen Cladoceren wie Daphnella brachyura Liev., Diaphanosoma brandtianum Fisch., Leptodora hyalina Lillj. und Bythotrephes longimanus Leyd. — 296 — Burckhardt charakterisiert das Plankton der Alpenseen über 750 m kurz und richtig wie folgt: „Diaptomus denticornis oder D. bacillifer, Daphnia longispina, plumpe Varietäten, seltener Bosminen. Es fehlen ganz Diaptomus gracilis, D. graciloides, D. laciniatus, Oyelops leuckarti, Diaphanosoma, Bythotrephes, Leptodora, Mastigocerca capueina.* Durchaus charakteristisch für das Plankton der Hochalpenseen, sowie der stehen- den Gewässer von Böhmerwald, Riesengebige, Eifel und Schwarzwald, ist, nach dem- selben Autor, Daphnia longispina. Als ausgesprochene Planktonform von nordischem, montanem und hochalpinem Charakter hat auch Bosmina coregoni (= B. longispina) zu gelten. Als besonders typisch für das Plankton der Seen von bedeutender Höhenlage muss die Anwesenheit sehr zahlreicher Litoralformen im limnetischen Gebiet angesehen werden. Dass C'hydorus sphaerieus da und dort auch in der Ebene pelagisch lebt, er- gaben schon längst die Beobachtungen von Apstein, Strodtmann, Lemmermann und Zacharias in Norddeutschland, von Birge und Reighard in Nordamerika. Strodt- mann fand die kosmopolitische Cladocere rein limnetisch nur in kleineren Seebecken; Apstein zählt das pelagische Auftreten von Chydorus zu den charakteristischen Zügen seiner Chroococcaceenseen. Steuer konstatierte im Plankton der alten Donau C’hydorus sphaericus und Pleuroxus nanus. In den stehenden Gewässern der Hochalpen lebt Chydorus mit grosser Regelmässigkeit limnetisch. Aus den Seen des St. Bernhardgebiets und des Rhätikon könnte ich eine ganze Reihe von Beispielen derartigen Vorkommens aufzählen. Aber auch andere Lynceiden wagen sich vom Ufer in das freie Wasser. So traf ich im limnetischen Gebiet hochgelegener Seen des St. Bernhard häufig Pleuroxzus exeisus; Imhof beobachtete unter ähnlichen Verhältnissen Pl. truncatus; Heuscher traf im Plankton des obersten Murgsees Alona quadrangularis; Studer in demjenigen des Lac de Champex 4A. affinis. Im hochgelegenen Viltersersee gehört Acroperus leucocephalus der limnetischen Region an, und aus den Seen der Gotthardgruppe zählt Fuhrmann drei auch pelagisch vorkommende Lynceiden auf. Litorale Vertreter anderer Tiergruppen gehen im Hochalpensee ebenfalls mehr oder weniger vollständig zur limnetischen Lebens- weise über. Als Beispiele können etwa gelten Ceriodaphnia pulchella, Oyclops bieuspidatus, ©. vernalis, ©. albidus, C. viridis und Euchlanis dilatata. Die letztgenannte Rotatorie nimmt an der Zusammensetzung des Planktons im Gebiete des Rhätikon, des St. Bernhard und des Gotthard oft recht lebhaften Anteil. Auch im Plattensee soll sie, nach France, pelagisch sein. Die starke Vertretung litoraler Tiere im limnetischen Gebiet hochalpiner Seen fiel schon Imhof auf. Er sah, dass die wahren pelagischen Tiere in höher gelegenen Wasserbecken mehr und mehr zurücktreten und dass an ihre Stelle Litoralformen rücken. Dem entspricht die Beobachtung Lorenzis, dass in den Alpenseen Friauls und Veltlins die eupelagischen Species fehlen, tychopelagische dagegen herrschen. Aus Fuhrmanns = = Notizen lässt sich entnehmen, dass in den Hochseen Tessins etwa 20 Arten von Tieren das Plankton zusammensetzen; von ihnen tragen mindestens 6 rein litoralen Charakter. Das Vordringen von Ufertieren in die pelagische Zone von Hochgebirgsseen spricht für die grosse Anpassungsfähigkeit und Resistenzkraft der alpinen Litoralfauna und er- klärt sich zugleich teilweise durch die relativ geringe Ausdehnung und Tiefe der meisten bewohnten Gewässer. Eine weitere Erklärung liegt darin, dass unter den extremen Bedingungen der Hochgebirgsseen die monocyclischen Cladoceren nicht gedeihen. Sie liefern aber gerade den Seen der Ebene die typischen Planktonformen. An ihre Stelle treten im Gebirge polyeyclische Teich- und Tümpelbewohner. Aehnliches gilt für die Rotatorien. Die Grenze zwischen pelagischer und litoraler Tierwelt wird in den Alpenseen in hohem Grad auch durch den Umstand verwischt, dass alle limnetischen Geschöpfe sich bis in unmittelbare Ufernähe wagen. Dies von Lorenzi in Friaul, von Asper und Heuscher an den Alpenseen von St. Gallen und Appenzell und von Studer am Lac de Champex beobachtete Faktum kann ich durch vielfache, eigene Erfahrung im Rhätikon und im Gebiet des St. Bernhard bestätigen. Die gleiche Erfahrung machte Wierzejski in den Wasserbecken der Hohen Tätra. Dass sich übrigens auch in den grossen Wasserbecken der Ebene die limnetischen Tiere dem Ufer unmittelbar annähern, beweisen u. a. die Beobachtungen von Zacharias in Plön und von France und Entz am Plattensee. - Hartwig spricht sich ebenfalls dahin aus, dass die Entomostraken der Ufer- und Seefauna sich nicht scharf scheiden lassen, indem beide die Grenzen ihres Gebiets sehr oft überschreiten. Garbini dagegen ist geneigt, den Unterschied aufrecht zu erhalten und als echt limnetische Tiere diejenigen zu erklären, die an den Aufent- halt in mindestens zehn Meter tiefem Wasser gebunden sind. Im Hochgebirgssee finden starke und fortwährende Grenzüberschreitungen sowohl von Seite der limnetischen, als auch der litoralen Tiere statt, so dass der faunistische Unterschied zwischen Ufer und freier Fläche illusorisch wird. Dagegen kommt in den grossen Seen der Ebene die Vermischung der beiden Elemente in höherem Masse durch Annäherung des Planktons an das Ufer, in weit geringerem Umfang durch Uebertritt litoraler Tiere in das limnetische Gebiet zu stande. Endlich fällt im Hochgebirge die Grenze zwischen litoraler und pelagischer Fauna durch die Thatsache dahin, dass jeder alpine Planktonkomponent gelegentlich auch in Weihern und sogar in kleinsten Tümpeln leben kann. So erbeutete ich in der verschwindend kleinen Pfütze oberhalb des Partnunersees, deren Fläche wenige Quadratmeter beträgt und deren Tiefe nur nach Decimetern gemessen werden kann, während der Monate Juli und August im ungeheurer Menge Daphnia longispina, begleitet von Öyelops serrulatus und Anuraea aculeata. Auch im Oktober lebte in dem beinahe ausgetrockneten Tümpel noch ein sehr reiches Plankton. Die kleinen Weiher an den Kirchlispitzen, die Pfützen am Rellsthalsattel und die seichten Tümpel am Grubenpass 38 = 808: beherbergten u. a. Diaptomus baeillifer. Cyclops strenwus fand sich in pelagischer Varie- tät in dem höchstens 20 m langen Geröllweiher vom Plan des Dames, und auch die wenig umfangreichen und ganz seichten Felsenbecken im Jardin du Valais oberhalb der Passhöhe des St. Bernhard wiesen eine individuenreiche, limnetische Lebewelt von Diaptomus bacillifer, Cyclops strenwus, Daphnia longispina und D. zschokkei auf. Im kleinen oberen See von Drönaz lebte Pedalion mirum. Fuhrmann fand in seichten Simpfen und Tümpeln der südlichen Gotthardgruppe u. a. Ceriodaphnia pulchella, Daphnia longispina, Diaptomus denticornis, D. bacillifer und Peridinium tabulatum. Aehnliche Aufzeichnungen überliefern uns Asper, Heuscher und Imhof, Der letztgenannte Autor erbeutete in den kleinsten Wasseransammlungen der Bündner Alpen noch Ceratium hirundinella, C. cornutum, Notholca longispina, Anuraea aculeata, Polyarthra platyptera, Diaptomus bacillifer, D. gracilis und Heterocope saliens. Die Beispiele mögen genügen, um den Beweis zu erbringen, dass die Plankton- tiere der Hochalpen auch im Weiher und Tümpel die nötigen Lebensbedingungen finden. Dies gilt übrigens auch für die Verhältnisse der Ebene. Seligo und Zacharias be- tonen wiederholt, dass eulimnetische Tiere auch in flachen Teichen und seichten Tümpeln zu leben vermögen. Besonders regelmässig erbeutete Zacharias in sächsischen Fisch- teichen Daphnia longispina. Aehnliches fiel schon früher Imhof auf, und Schmeil sagt ausdrücklich, dass er die meisten pelagischen Copepoden auch in den kleinsten Tümpeln, Teichen und Gräben fand. Das Plankton der Hochgebirgsseen lässt sich somit von der litoralen Tierwelt nicht scharf unterscheiden. Der Grenzstrich wird verwischt durch die Abwesenheit mancher typisch-eulimnetischer Formen der Ebene, durch das Vordringen vieler litoraler Tiere in das pelagische Gebiet und endlich durch den Uebergang aller limnetischen Formen in das flache Uferwasser und in seichte Tümpel. So zeigt die limnetische Tierwelt der Hochalpen Anklänge an das Plankton der Teichgewässer, das Heleoplankton Zacharias. Dasselbe charakterisiert sich durch Reichtum an Arten und an Individuen und durch eine Mischung eulimnetischer und tycholinmetischer, beziehungsweise litoraler Tiere. Es umschliesst u. a. verschiedene Dinobryon-Arten, Ceratium hirundinella, Peridinium tabulatum, Conochilus volvox, As- planchna priodonta, Synchaeta pectinata, Polyarthra platyptera, Triarthra longiseta, Buchla- nis triquetra, Anuraea cochlearis, A. aculeata, Notholea longispina, Pedalion mirum, Daph- nia longispina, Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, Cyeclops strenuus, Diaptomus graeilis. Einige sehr typische eulimnetische Tiere fehlen auch dem Teichplankton. Mit dem Heleoplankton faunistisch verwandt ist das durch Zacharias und Zimmer untersuchte Potamoplankton langsam fliessender Gewässer. Die horizontale und vertikale Verbreitung der verschiedenen Planktonkomponenten im Hochgebirge wurde in den Kapiteln, welche den einzelnen Tiergruppen gewidmet waren, genügend besprochen. Es erübrigt hier nur noch, der Verteilung des Planktons als faunistische Einheit in den Hochalpen zu gedenken. — 290 Wasserbecken von mittlerer Höhenlage, von bedeutender Ausdehnung und be- trächtlicher Tiefe leisten der reichen Entfaltung der limnetischen Lebewelt nach der quantitativen wie qualitativen Seite den grössten Vorschub. Als Beispiele mögen dienen: Der Obere Arosasee Höhenlage 1740 m, Fläche 0,075 km?, Tiefe 15 m. Lünersee Höhenlage 1943 m, Fläche 1,40 km’, Tiefe 102 m. Ritomsee Höhenlage 1529 m, Fläche ?, Tiefe 60 m. Arosasee Lünersee Ritomsee 1. Ceratium hirundinella. —- 1. Ceratium hirundinella. 2. Dinobryon divergens. 1. Dinobryon divergens. — 3. Peridinium tabulatum. _ _ 4. Euchlanis dilatata. . Euchlanis dilatata. _ 9. Polyarthra platyptera. . Polyarthra platyptera. 6. Anuraea aculeata. 3. Anuraea aculeata. Anuraea aculeata. = 4. A. cochlearis. = — 5. A. testudo. = 7. Notholca longispina. 6. Notholca longispina. 4. Notholca longispina. — _ 5. Asplanchna priodonta. _— _ 6. Conochilus unicornis. . Alona affınıs. 180) oO [U S. Chydorus sphaericus. 7. Chydorus sphaericus. 8. Chydorus sphaericus. 9. Daphnia longispina. 8. Daphnia longispina. 9. Daphnia longispina. — 9. D. pulex. 10. D. pulex. 10. Bosmina zschokkei. u — —_ 10. Diaptomus bacillifer. — — — 11. Diaptomus denticornis. 11. Cyclops strenuus. 11. Cyelops strenuus. 12. Cyclops strenuus. — 12. €. serrulatus. 13. ©. serrulatus. Pavesi, Imhof und Fuhrmann bezeichnen die pelagische Fauna des Ritomsees als ganz ausserordentlich individuenreich. Genau dasselbe gilt für den Arosasee und Lünersee und kann auch auf die grossen Seebecken des Oberengadins und den Lac de Chavonnes, 1696 m, ausgedehnt werden. Aus der oben aufgestellten Tabelle ergiebt sich gleichzeitig eine ungemein ein- föormige Planktonzusammensetzung für weit auseinanderliegende Hochgebirgsgewässer. Von 20 limnetischen Tierarten sind fünf allen drei Seebecken gemeinsam, sechs — 5300 — kommen in je zwei der Gewässer vor und es lässt sich mit Sicherheit erwarten, dass eingehende, in verschiedenen Jahreszeiten vorgenommene Untersuchungen eine noch weit grössere faunistische Uebereinstimmung in der Planktonzusammensetzung für die drei Seen enthüllen würden. Auch der weit abliegende Lac de Chavonnes (Höhe 1696 m, Tiefe 25 m, Fläche 0,05 km?) umschliesst, nach Imhof und Pitard, eine reiche und ganz ähnliche Planktonbevölkerung. Dieselbe enthält 16 Species, von denen zehn mindestens in einem der drei in der oben aufgestellten Tabelle vereinigten Seen zu Hause sind. Nicht alle grossen Alpenseen von mässiger Höhenlage beherbergen indessen eine reiche limnetische Tierwelt. So nennt Studer das Plankton des nur 1460 m hoch liegen- den Lac de Champex quantitativ und qualitativ äusserst ärmlich. Er erklärt dies Ver- halten aus hydrographischen Verhältnissen. Der See wurde erst vor kurzem aus einem früher existierenden Sumpf aufgestaut; er wird von starker Strömung durchzogen und vom Sonnenlicht bis auf den Grund durchleuchtet. Seine pelagische Bevölkerung setzt sich aus spärlichen Exemplaren von Ceratium hirundinella, Polyarthra platyptera, Anuraea cochlearis, Alona quadrangularis, Bosmina longirostris und COyclops affinis zusammen. Dass starke Strömung die Planktonentwicklung verhindert, oder doch sehr ein- schränkt, erkannte Fuhrmann am Lago Tenelin und Lago Lisera, einer wenig tiefen Erweiterung des Medelser Rheins. In dem einen Becken fehlte die limnetische Lebewelt ganz, im anderen war sie nur durch Diaptomus vertreten. Aehnliches fand ich im Lac des Brenets, einem ‚JJurasee von starker Strömung. Dort war das Plankton an Arten allerdings reich, an Individuen dagegen sehr arm. Dasselbe sagt Studer von dem durch eine starke Strömung bewegten Lac de Champex. Dagegen kann sich das Plankton relativ reich entfalten, trotzdem das Wasser Mineralbestandteile in grosser Menge suspen- diert enthält. Imhof führt als Beispiel solcher Verhältnisse den vom Abfluss des Cam- brenagletschers gespiesenen Lago Bianco am Berninapass an, 2230 m. Ueber das Plankton der drei Seen der Sulzfluh, die Becken von Partnun, Tilisuna, und Garschina, mag zunächst eine kleine Tabelle orientieren. Partnun, 1874 m. Tilisuna, 2102 m. Garschina, 2189 m. 1. Dinobryon sertularia. 1. Dinobryon sertularia. 1. Dinobryon sertularia. 2. Anuraea cochlearis. —_ 2. Anuraea cochlearis. & — 3. A. serrulata. 3. Notholca longispina. — F= _ 2. Notholca foliacea. — 4. Euchlanis dilatata. 3. Euchlanis dilatata. 4. Euchlanis dilatata. 5. Daphnia longispina. 4. Daphnia longispina. 5. Daphnia longispina. 6. Chydorus sphaericus. 5. Chydorus sphaericus. 6. Chydorus sphaericus. 7. Öyclops strenuus. 6. Cyclops strenuus. 7. Cyelops strenuus. — 301 — Partnun, 1874 m. Tilisuna, 2102 m. Garschina, 2189 m. 8. C. serrulatus. 7. C. serrulatus. _ 9. Diaptomus bacillifer. 8. Diaptomus bacillifer. == — _— 8. Diaptomus denticornis. 10. Corethra plumicornis. — 9. Corethra plumicornis. Die Zusammenstellung ergiebt für die limnetische Bevölkerung der drei Seebecken eine weitgehende qualitative Uebereinstimmung. Von 13 Arten kommen fünf in allen drei Seen vor, während je vier nur in einem oder zwei der Gewässer zu Hause sind. Ganz verschieden aber gestaltet sich mitten im Hochsommer der Individuenreichtum der pelagischen Geschöpfe in Partnun, Tilisuna und Garschina. Der Partnunersee liefert un- geheure Quantitäten von Plankton, in denen Daphnia longispina unbeschränkt dominiert und in zweiter Linie Diaptomus bacillifer und Cyclops strenuus herrschen. Ein Zug von wenigen Metern genügt, um den Grund des Netzes mit einem gallertartigen Brei der drei genannten Entomostraken anzufüllen. Gleichzeitig aber erweist sich das Plankton von Tilisuna in Tag- und Nachtfängen als ausserordentlich arm an Individuen. Garschina liefert mässige Quantitäten pelagischer Tiere mit auffallendem Uebergewicht von Diap- tomus denticornis. So schwankt die Planktonquantität in sich nahe liegenden Seebecken in weiten Grenzen. Zu den quantitativen Planktondifferenzen können sich aber in unmittelbar benach- barten Wasserbehältern auch gleichzeitig auftretende, tiefgreifende, qualitative gesellen. Diesem Verhältnis sucht schon Apstein gerecht zu werden, indem er nach Quantität und Qualität des Planktons und einzelner seiner Komponenten die Wasserbecken in C'hroococcaceen-Seen und Dinobryon-Seen einteilt; eine Gruppierung, die allerdings für die Gewässer des Hochgebirgs nicht- durchführbar ist. Auch Zacharias gelangt zum Schluss, dass nicht nur weit auseinanderliegende Seen, wie Plönersee und Zürichersee, sondern auch aneinander angrenzende Becken gleichzeitig ein quantitativ und qualitativ verschiedenes Plankton beherbergen können. Apstein und Strodtmann haben dieselbe Erfahrung zu verzeichnen. Auch Pitard spricht sich dahin aus, dass in ähnlichen und naheliegenden, demselben Fluss- system angehörenden Seen weitgehende quantitative und qualitative Schwankungen Mm Bestand der limnetischen Lebewelt sich manifestieren. Er führt als Beispiel die Hoch- seen des Juras, Lac des Rousses, Lac de Joux und Lac Brenet an. In den Hochalpen folgen in engem Raum Seen mit quantitativ und qualitativ sehr verschiedenem Plankton horizontal und vertikal aufeinander. So lässt sich aus Fuhrmanns Notizen ableiten, ‘dass der See von Cadagno von dem nahegelegenen Lago Ritom in Bezug auf Planktonzusammensetzung nicht unerheb- lich abweicht. Aehnliches gilt für den Lago Tom und den etwas höherliegenden Lago Taneda. Der letztere zeichnet sich durch ein sehr individuenreiches Plankton aus, das indessen — 32 — nur aus drei Arten besteht; im Lago Tom fügen sich zu diesen drei Species gleichzeitig noch neun weitere. Ganz nahe liegt das kleine und kalte Becken von Poncione negri, das pelagisch einzig Oyclops strenwus beherbergt. Eine Reihe ähnlicher, noch besserer Beispiele liefern die Seen der Bernhardgruppe. Das Wasserbecken auf der Passhöhe des St. Bernhard, 2445 m, beherbergte im August neben einer äusserst reichen Flora von Planktonalgen geradezu unglaubliche Mengen von Oyelops strenuus mit Ausschluss aller anderen limnetischen Tiere. Mit diesem monotonen Plankton, um Strodtmanns Bezeichnung zu gebrauchen, kontrastierte die pelagische Welt von drei nahegelegenen, kleinen und wenig tiefen Wasseransammlungen im Jardin du Valais, einem rauhen Gebirgsplateau, nördlich und unmittelbar oberhalb vom St. Bernhard- hospiz. Die drei Weiher sind durch Wasseradern verbunden und liegen auf engem Raum vereinigt bei 2610 m. In warmen Sommern werden sie dem Schicksal des Austrocknens kaum entgehen. Im nördlichen und südlichen Behälter tummeln sich Zuchlanis dilatata, Daphnia zschokkei, Chydorus sphaericus, Pleuroxus excisus, Oyclops strenuus und Diaptomus bacillifer. Ina mittleren See des Jardin du Valais vermissen wir alle diese Tiere mit Aus- nahme von (Üyelops strenuus und Pleuroxus exeisus, trotzdem das Becken mit seinen beiden Nachbarn in offener Verbindung steht; neu stellt sich em Daphnia longispina. Der ganz überraschende quantitative Reichtum des Sees auf dem St. Bernhard an Plankton mag sich teilweise durch den fortwährenden und ausgiebigen Zufluss von Ab- fallstoffen aus dem benachbarten Hospiz erklären. Ich kenne zu Berg und Thal kein Wasserbecken, das ähnliche Planktonquantitäten erzeugen würde. Auch die drei schönen Bergseen auf der obersten Thalstufe des Val Ferret am Col de Fenötre dienen einer sehr verschiedenen limnetischen Welt zur Heimat, obschon sie im engsten Zusammenhang stehen und die Höhendifferenz der Lage zwischen dem obersten und untersten Becken nur 90 m beträgt, 2420—2510 m. Der unterste See ist reich an Arten und Individuen von Planktontieren; hinter ihm steht der mittlere quan- titativ und qualitativ bedeutend zurück; das oberste Becken lieferte an demselben Tag, 5. August, kein Plankton. Andere Beispiele aus dem St. Bernhardgebiet — die Seen vom Plateau de Cholaire, die Seengruppe in der Combe de Drönaz — würden dieselben lokalen Abweichungen in der Quantität und Zusammensetzung des Planktons zeigen. Oft treten in nahegelegenen Wasserbecken Arten desselben Genus vikarierend für einander ein. So lebt im unteren See von Grand Lay Daphnia pennata, im unteren See von Drönaz, der in derselben Combe liegt, D. longispina. Zwei der Weiher im Jardin du Valais beherbergen D. zschokkei, einer D. longispina. Auf der Passhöhe der Flüela teilen sich Diaptomus bacillifer und D. denticornis in zwei unmittelbar benachbarte Seebecken. Ganz ähnliches lehrt die folgende Zusammenstellung der von Heuscher gelieferten Notizen über das Plankton der fünf Hochseen im Gebiet der grauen Hörner ob Ragaz, welche am 3. und 4. August auf ihre limnetische Bevölkerung untersucht wurden. — 300 — Plankton der Seen der Grauen Hörner. (3./4. August.) 1902 m 2200 m 2436 m 2342 m 23851 m Viltersersee Wangsersee Wildsee Schottensee Schwarzsee 1. Ceratium hirundi- 1. C. hirundinella. 1. GC. hirundinella. 1. C. hirundinella. — nella. 2. Anuraea coch- _ — — — learis. _ _ 2. Notholea longi- 2. N. longispina. 1. N. longispina. spina. _ 2. Polyarthra pla- _ 3. P. platyptera. 2. P. platyptera. typtera. 3. Gyelops albidus. 3. C. albidus, — _ 3. C. albidus. _ — 3. Cyelops spec. 4. Gyelops spee. _ _ 4. Diaptomus graeilis. — 5. D. graeilis. 4. D. gracilis. _ 5. Daphnia magna. — — — 2 - 4. Daphnia longispina. — _ Es gelang somit am 3. und 4. August nicht, eine allen fünf Seen gemeinschaftliche, limnetische Tierspecies zu erbeuten. Dagegen waren von neun Planktonkomponenten drei in je nur einem der Gewässer zu Hause. Alle diese Beispiele erlauben es, den Satz auszusprechen, dass sich die allgemeine Planktonzusammensetzung durch das ganze weite Gebiet der Hochalpen ungemein monoton gestaltet, dass aber gleichzeitig die Komponenten der limnetischen Tierwelt in nahe ge- legenen Wasserbecken zu recht verschiedenen Lokalfaunen zusammentreten können. So weichen in einem Bezirk horizontal und vertikal sich naheliegende, hochalpine Seen in Bezug auf Quantität und Qualität von Plankton zu gleicher Zeit nicht unbeträchtlich von einander ab. Immerhin bewegen sich diese Schwankungen nicht in so weiten Grenzen, wie die lokalen Abweichungen der Litoralfauna. Von einer proportional zur steigenden Höhenlage des Wohnorts eintretenden Ver- armung der limnetischen Lebewelt an Zahl von Arten und von Individuen kann nur in beschränktem Sinn gesprochen werden. Höher gelegene Seen erweisen sich unter gün- stigen Umständen pelagisch reicher belebt, als tiefer liegende Becken. So überflügelt im Rhätikon der Garschinasee, 2189 m, an Planktonreichtum bedeutend den See von Tilisuna, 2102 m. Aus den Seen der St. Bernhard- und St. Gotthardgruppe sind oben entsprechende Beispiele angeführt worden. Imhof betont mit Recht den pelagischen Reichtum der auf der Passhöhe der Bernina liegenden Seen gegenüber der Armut tiefer liegender Becken. — 304 — Einige Angaben dieses Autors mögen hier Platz finden: See Zahl d. pelag. Tier-Spec. Laaxer, 1020 m 4 Davoser, 1561 m Unterer Arosa, 1700 m 5 Campfer, 1794 m 12 Silser, 1796 m 10 Nair, 1860 m 7 God Surlej, 1890 m 6 Palpuogna, 1915 m 3 Saoseo, 2032 m 1 Pitschen, 2221 m 1 Nero, 2222 m 5 Bianco, 2230 m Gravasalvas, 2378 m So kann Imhofs Satz von der allmäligen Abnahme der pelagischen Fauna mit steigender Höhenlage nur mit Einschränkung gelten. Die Verarmung vollzieht sich viel- mehr unregelmässig, sprungweise und regelt sich durchaus nach der Gunst und Ungunst rein lokaler Verhältnisse. Desshalb liegt auch die obere Verbreitungsgrenze für das Vorkommen von Zoo- plankton in den einzelnen Abschnitten der Alpen sehr verschieden hoch. Im Rhätikon erlischt die pelagische Fauna mit sehr spärlicher Vertretung von Notholea longispina und Dinobryon sertularia im Todtalpsee an der Scesaplana, 2340 m, und mit einem bescheidenen Betrag von (yelops strenuus und Chydorus sphaerieus im kleinen Wasserbecken des Gafientals, 2313 m. Das Geröll- und Schmelzwasserbecken am Viereckerpass, 2316 m, birgt, wie mehrfache, genaueste Untersuchung zeigte, kein pelagisches Leben. Dagegen wimmeln bedeutend höher gelegene Seen der St. Bernhardgruppe von limnetischen Tieren. Ich verweise auf die oben gewählten Beispiele und füge nur bei, dass die letzten Planktontrümmer sich bis in den Unteren See von Orny, 2686 m, in Gestalt von Oyelops strenuus verfolgen liessen. Aehnliches berichten Fuhrmann und Imhof von den Hochseen der Gotthard- gruppe und des Oberengadins. Ersterer erbeutete im Lago Cadlimo, 2513 m, noch Asplanchna priodonta, Notholca longispina und Cyelops strenuus; letzterer bestimmte aus acht Seen von 2500—2780 m Höhenlage noch: Dinobryon sertularia, Notholca longispina, Cyelops spee., Diaptomus bacillifer, Heterocope saliens und Daphnia spec. Im höchst- gelegenen See, demjenigen von Prünas, 2780 m, war, neben einer Cyclops-Art, noch Diaptomus bacillifer zu Hause. In den Becken von Tscheppa, 2624 m, Sgrischus, == 305 = 2640 m, Furtschellas, 2680 m, erreichte die Zahl der pelagischen Individuen sehr bedeu- tende Grenzen. Oede und kalte Geröll- und Eisseen von geringen Dimensionen verhindern das Gedeihen des Planktons. Die obere Verbreitungsgrenze der limnetischen Tiere in den einzelnen Gebirgsabschnitten fällt mit der Höhenlinie zusammen, auf welcher solche Gewässer vorzuherrschen beginnen. Am Plankton der Hochgebirgsseen lassen sich mit ganz besonderer Deutlich- keit die regelmässig wiederkehrenden Vertikalwanderungen beobachten. Sie bevölkern die Seefläche zur Nachtzeit ausgiebig mit limnetischen Tieren und entvölkern den Wasserspiegel während des Tags ganz oder teilweise. Nach Tag und Nacht geordnete, periodische Vertikalschwankungen des Planktons verzeichnen zuerst Weismann für den Bodensee, Forel und Duplessis für den Leman. Am Plattensee machte France ähnliche Beobachtungen. Nach dem genannten Autor erscheinen abends die gut- schwimmenden Cladoceren zuerst an der Oberfläche, von der sie mit Anbruch des Tags auch zuerst wieder verschwinden. Etwa eine Stunde später tauchen die Copepoden auf. Die Wanderungen sollen unter dem Einfluss meteorologischer Bedingungen stehen. Blanc, Fuhrmann und Yung widmeten in neuester Zeit ihre Aufmerksamkeit den Planktonwanderungen des Genfer- und Neuenburgersees. Hofer verfolgte eingehend die auffallenden Veränderungen in der vertikalen Verteilung des Planktons im Bodensee, die sich nach Jahres- und Tageszeiten richten. Amberg berichtet ähnliches vom Katzen- see. Alle diese Autoren betonen, dass sich nachts sehr beträchtliche Wanderungen der limnetischen Tiere gegen die Seefläche richten. Im Gegensatz zu France stellte Blanc fest, dass im Leman zuerst die Copepoden und erst später die Cladoceren emporsteigen. Genaue Untersuchungen haben auch Birge dazu geführt, im nordamerikanischen Lake Mendota tägliche Planktonwanderungen zu entdecken, die sich imdessen nur in der obersten Wasserschicht von 1—1,5 m Tiefe abspielen. Dagegen gelang es Zacharias nicht, ähnliches für den Plöner See nachzu- weisen; während Apstein die Möglichkeit des Vorkommens vertikaler Planktonwande- rungen in den holsteinischen Seen nicht ausschliessen möchte. In neuester Zeit konnte auch Steuer in der alten Donau bei Wien das nächtliche Emporsteigen des Planktons konstatieren. Ueber die Vertikalwanderungen der limnetischen Tiere in hochalpinen Seen besitzen wir folgende Aufzeichnungen. Asper fiel der ungemeine Reichtum des nachts an der Oberfläche des Silsersees, 1796 m, erbeuteten Planktons auf. Nie war er anderswo auf ähnliche Quantitäten von Cyelops und Daphnia gestossen. Auch die Gotthardseen, 2114 m, fand der Autor in der Nacht des 1. August 1890 von pelagischen Cladoceren reich belebt. Nach Imhof und Heuscher war die Oberfläche des Seealpsees, 1142 m, am 26. Juli morgens 11 Uhr fast unbelebt. In der Tiefe von drei Metern schwebten zahl- 39 306 — reiche Cyclopidenlarven. Bei fünf Metern gesellten zich ausgewachsene Exemplare dazu. Ihre Menge wuchs bis zu acht Meter Tiefe, wo auch Asplanchna priodonta massenhaft auftrat. Imhof traf an der Oberfläche der Seen von Mortels, 2520 und 2610 m, nur Copepoden; die Cladoceren hielten sich unmittelbar über dem Seegrund. Viel direkter sprechen für ausgiebige, vertikale Verschiebungen des Plankton die Beobachtungen von Studer am Lac de Champex, diejenigen von Fuhrmann an den Seen des südlichen Gotthardgebiets und Pitards Erfahrungen an Gewässern der Waadtländer Alpen. Im Lac de Champex nimmt die Planktonmenge an der Oberfläche nachts sehr bedeutend zu. Besonders steigert sich die Individuenzahl von Polyarthra platyptera; ganz neu taucht aus der Tiefe Bosmina longirostris auf. Am Tag wurden an der Ober- fläche in beschränkter Zahl erbeutet: Cyclops affinis, Alona quadrangularis, Ceratium hirundinella, Polyarthra platyptera und Anuraea cochlearis. Die Alpenseen Tessins, welche Fuhrmann besuchte, sollen während des Tags bis zu zwei Meter Tiefe nur sehr wenig Plankton beherbergen. An der Oberfläche des grossen Ritomsees, 18329 m, tummelten sich während des Tags nur wenige Exemplare von COyclops strenuus und unreife Individuen von Daphnia longispina. Diaptomus denti- cornis und Conochilus unicornis traten erst bei zehn Meter Tiefe auf. Reife Daphnien, Diaptomus und Conochilus belebten nachts in grosser Menge den Wasserspiegel, um schon morgens um acht Uhr dort wieder vollständig zu fehlen. Länger halten sich oben Ceratium härundinella, Asplanchna priodonta und junge Daphnien, am längsten Cyelops strenuus. Auch in dem kleinen Wasserbecken an der Punta nera, 30 m lang, 20 m breit, 2—3 m tief, liessen sich an Diaptomus bacillifer und Daphnia longispina die Tag-Nachtwanderungen deutlich beobachten. Auch Pitard fand, dass in Bergseen des Kantons Waadt Ceratium hirundinella Tag und Nacht an der Oberfläche aushält, während das übrige Plankton des Tags sich in einer Tiefe von fünf Metern anhäuft. Bei zehn Metern Tiefe hatte die Plankton- quantität bedeutend abgenommen. Der Lac de Chavonnes z. B., von 1696 m Höhenlage, 28 m Tiefe und 0,05 km? Fläche, war 1 Uhr nachmittags bei Sonnenschein an der Ober- fläche belebt von Polyarthra platyptera, Anuraea cochlearis und Copepoden-Nauplii. In fünf Meter Tiefe hielt sich, mit vielen Rotatorien, eine gewaltige Menge von Entomostraken. Auch im jurassischen Lac de Joux, 1008 m, zieht sich der Gewalthaufe der limnetischen Crustaceen während des Tags in eine Tiefe von 20 m zurück. Tag- und Nachtfänge im See auf der Passhöhe des St. Bernhard zeigten mir, dass der das Becken allein limnetisch bewohnende Cyclops strenuus mit Anbruch der Dunkel- heit in ungeheuren Quantitäten zur Oberfläche emporsteigt, ohne dass ihn indessen das Tageslicht vom Seespiegel vollständig vertreibt. Der Partnunersee im Rhätikon wies nur nachts eine reiche Oberflächenfauna auf. Tags gingen höchstens vereinzelte Cyclops — 307 — strenuus, Diaptomus bacillifer und Daphnia longispina, alles junge Tiere, ins Netz. In schwülen und ruhigen Sommernächten stieg die Planktonquantität auf ihr Maximum. Morgens gegen zehn Uhr wurden wiederholt in 3—4 Meter Tiefe grosse Mengen der limnetischen Crustaceen erbeutet, während die Fläche fast unbelebt war. Der Spiegel des Tilisunasees erwies sich tags regelmässig als tot, nachts als nur mässig bevölkert. Im seichten Hochalpensee von Garschina füllte sich das an der Oberfläche be- wegte Netz auch bei Sonnenschein mit reichlichen Mengen von Diaptomus denticornis. Besonders deutlich aber spielen sich die Vertikalwanderungen im Lünersee ab, der, wie gezeigt wurde, mit seiner weiten Fläche und seiner bedeutenden Tiefe das lim- netische Leben begünstigt. An wärmen und hellen Sommertagen blieb sein Spiegel vollständig tierlos. Erst in einer Tiefe von 5—15 m hielten sich zahlreiche, zum weitaus grössten Teil unreife Exemplare von Üyclops strenuus und Diaptomus bacillifer auf. Bei trüber und kalter Witterung konnten diese Copepoden auch in ansehnlichen Quantitäten während des Tags an der Oberfläche erbeutet werden. Nach Sonnenuntergang steigt im Lünersee zuerst massenhaft Diaptomus bacillifer zur Wasserfläche empor. Ihm folgen mit Anbruch der Dämmerung gewaltige Scharen von Cyclops strenuus und, noch etwas später, von Daphnia longispina und D. pulex. Uebrigens schwankt die Menge der aufsteigenden Entomostraken von Nacht zu Nacht nicht unbeträchtlich. Hin und wieder blieben junge Diaptomi auch bei hellem Sonnenlicht an der von den übrigen Planktontieren verlassenen Oberfläche. Alle diese Beobachtungen berechtigen zu dem Schluss, dass in den Hoch- alpenseen ausgiebige, periodische Planktonwanderungen stattfinden. Sie führen zur Be- lebung der Oberfläche während der Nacht, zu ihrer ganzen oder teilweisen Entvölkerung während des Tags. Die Tagbevölkerung der Oberfläche ist besonders bei klarem, warmem Wetter äusserst gering; eine Thatsache, die auch den Beobachtungen von Birge am Lake Mendota entspricht. Bei Anbruch der Nacht erscheinen zuerst die Copepoden und erst später die Cladoceren an der Oberfläche. Junge Entomostraken, besonders Angehörige des Genus Diaptomus, bleiben oft auch tagsüber an der Seefläche, der sich die reifen Planktoncrustaceen erst nach Einbruch der Nacht nähern. Auch diese Beobachtung wurde von Birge am Lake Mendota wiederholt. Es verdient end- lich Erwähnung, dass die Untersuchungen von de Guerne und Richard auch für die kalten Seen des nördlichsten Norwegens tägliche Vertikalwanderungen der Plankton- crustaceen wahrscheinlich machen. In den speziellen, die einzelnen Tiergruppen betreffenden Kapiteln wurden die Daten über die Periodicität der einzelnen Planktonspecies der Gebirgsseen zusammen- gestellt und die sich so ergebenden Resultate mit den entsprechenden Verhältnissen der Ebene verglichen. Es erübrigt somit hier einzig, einen Blick auf die Jahresbewegung der gesamten Planktonmasse in hochalpinen Gewässern zu werfen. Dies mag zunächst durch — 308 — tabellarische Uebersicht über den Eintritt der Maximal- und Minimalvertretung einiger hervorragender Komponenten des Gebirgsplanktons erleichtert werden. Vielfach unvoil- ständige Beobachtungen erschweren leider auch in dieser Beziehung ein klares oder gar abschliessendes Urteil. Ceratium hirundinella Dinobryon divergens Dinobryon sertularia Peridinium tabulatum Diaptomus gracilis . D. bacillifer D. denticornis Öyclops strenuus Cyelops serrulatus . Daphnia longispina D. pulex Maximales Auftreten Zur Zeit der höchsten Wasser- temperatur, je nach Höhenlage und meteorologischem Charakter des Wohnorts früher oder später im Hochsommer. Steigerung mit der sich hebenden Temperatur; desshalb Maximum nach Lage und Meteorologie des Sees zu etwas verschiedener Zeit erreicht. Erscheint regelmässig etwas später als Ceratium hirun- dinella. Wie D. divergens. Im Hochsommer. Starke Steigerung zu Anfang des Alpensommers nach dem Eis- bruch. Maxima je nach der Lage des bewohnten Gewässers ‚Juni bis August. Abnahme gegen Herbst früher oder später, je nach Lage des Wohnorts. Gewaltigste Vertretung in den Som- mermonaten. Vermehrung wird lebhaft nach Eisbruch. Führt in tiefer liegenden Becken im all- gemeinen im Mai und Juni, in höher gelegenen Seen im Juli und August zur Maximalentfaltung. Hochsommer. Erscheinen der ersten Generation variiert von Ort zu Ort nach Lage und meteorologischen Verhält- nissen. Entfaltung nach Eisbruch. Maxima Juli bis September. Minimales Auftreten Im Winter ganz verschwin- dend. Hält im Herbst etwas länger aus, als Ceratium hirundi- nella. Fehlt im Winter. Wie D. divergens. Fehlt im Winter. Ueberdauern den Winter un- ter der Eisdecke in schwa- cher Vertretung. Unter dem Eis starke Ver- minderung der Individuen- zahl. Unter Eis vereinzelt. Unter Eis fehlend, oder nur durch einzelne Individuen vertreten. 309 — Maximales Auftreten Minimales Auftreten Bosmina dollfusi . . Ebenfalls von Höhenlage des Wohn- Im Winter verschwindend, orts abhängig. Bei ca. 1300 m unter Eis höchstens ver- Ende Mai zahlreich werdend. Juni einzelte Exemplare. bis Oktober massenhaft. Polyarthra platyptera .Jenach Wohnort im Sommer, Spät- sommer oder Frühherbst. Notholca longispina . Juli bis Oktober; Maxima gewöhn- lich im August oder September. Der Tabelle lässt sich leicht entnehmen, dass das Plankton hochalpiner Seen im Winter an Arten und Individuen bedeutend verarmt. Manche Formen bilden Dauerkeime und scheiden als aktiv lebende Organismen aus dem winterlichen Plankton ganz aus. Andere, wie die Copepoden, fristen ihr Leben in bescheidener Individuenzahl unter der Eisdecke weiter. Der Eisbruch und die sich hebende Temperatur ruft einer allmäligen Wiederbevölkerung der limnetischen Region. Im allgemeinen entspricht wohl dem som- merlichen Temperaturmaximum in den Hochalpenseen die quantitativ und qualitativ höchste Planktonentfaltung. Sie tritt in wärmeren, in der Regel tiefer liegenden Seen früher ein, als in kälteren, höher liegenden Becken. Mit dem späteren Eisbruch, der sinkenden Temperatur, der Steigerung der Höhenlage dehnt sich auch für das Plankton die unproduktive Zeit der Winterruhe und verkürzt sich die sommerliche Periode aktiven Lebens und ausgiebiger Produktion. Höchste und kälteste Eisseen bleiben plankton- arm oder planktonleer; sie verleugnen auch biologisch den fortwährenden Winter- zustand nicht. £ In der Ebene folgt die Planktonkurve wesentlich denselben Gesetzen, wie im Ge- birge. Auch in tieferer Lage übt der Gang der Wassertemperatur einen entscheidenden Einfluss auf die Jahresentwicklung der limnetischen Welt aus. Dafür zeugen die Arbeiten von Apstein, Birge, Strodtmann, Zacharias u.a. Apstein konnte besonders im Dobersdorfersee ein schnelles Ansteigen der Plank- tonkurve bis im Herbst konstatieren. Dann folgte ein zuerst rascher, später weniger rapid werdender Abfall, bis sich der Wasserspiegel mit Eis bedeckte. Unter der Decke dauerten die Copepoden aus. Nach dem Auftauen begann sich die Planktonquantität allmälig zu heben bis im Juli, um nach einer Depression wieder zum Oktobermaximum zu steigen. Auch Zacharias betont, dass die Planktonorganismen zu ihrem Gedeihen haupt- sächlich der Wärme bedürfen. Er unterscheidet ein reicheres Sommerplankton von einem armen Winterplankton. In letzterem fehlen die meisten Protozoen, manche Rotatorien und die Cladoceren. Dagegen halten die Copepoden im Winter aus. Die Analogie mit den Hochgebirgsseen springt in die Augen. — 310 — Für den Genfer- und Neuenburgersee beobachteten Yung und Fuhrmann zwei Maxima und zwei Minima der Planktonentfaltung. In Neuenburg fallen die ersteren auf Ende Mai und Anfang Dezember, die letzteren auf März und August. Der Planktoncyclus der genannten Schweizer Seen weicht wesentlich von den entsprechenden Verhältnissen norddeutscher Gewässer ab. Fuhrmann lässt es dahingestellt, ob die Temperatur allein den Jahreslauf des Planktons regle. Burckhardt fand, dass der Vierwaldstättersee im Februar am meisten tierische Planktonformen vollständig entbehrt. Viele fehlen vom November bis zum Mai. Im Juli treten die zahlreichsten Planktonten in Maximalvertretung auf, während nur eine Art von limnetischen Tieren ganz fehlt. Leider ist es nicht möglich, die Resultate der im Druck befindlichen Arbeit Burckhardts jetzt noch eingehender zu verwerten. Neben der Temperatur mögen allerdings noch andere Faktoren, wie Apstein annimmt, die Menge des Planktons beeinflussen. Uterentwicklung und Masse der dem See zugeführten organischen Abfallstoffe spielen in dieser Beziehung eine wichtige Rolle, Apstein glaubt, dass je geringer die Uferentwicklung im Vergleich zur Seefläche sei, desto spärlicher auch der Planktonertrag werde. Die Zufuhr von Abfällen aus dem Haushalt des Menschen kommt für den Planktonreichtum hochalpiner Seen nur selten in Betracht. Immerhin mag das Wasserbecken auf der Passhöhe des St. Bernhard seine fabelhaften Mengen limnetischer Lebewesen der unmittelbaren Nähe des grossen Hospiz’ verdanken. Die Verschiedenheit der äusseren Einflüsse ruft in Ebene und Gebirge von Ort zu Ort oft einer Verschiedenheit in der Periodieität des Gesamtplanktons und seiner einzelnen Komponenten. Nicht nur die Periodieität der ganzen Planktonmasse wird in der Ebene und im Hochgebirge von denselben Gesetzen beherrscht, auch der Jahrescyclus der einzelnen limnetischen Tierformen bleibt in beiden Regionen prinzipiell derselbe. Dabei gilt aller- dings die wichtige Einschränkung, dass im allgemeinen mit der steigenden Höhenlage des Wohnorts Verkürzung und auch Verschiebung der maximalen Sommerentwicklung für die einzelnen Arten eintritt. Der allgemeine Gang aber des jährlichen Specieslebens ver- läuft in Ebene und Gebirge ähnlich. Eintritt der Eisbedeckung und Eisbruch bedeuten da und dort für manche Art Wendepunkte im Jahrescyclus. Diese Uebereinstimmung spricht sich hauptsächlich für folgende Formen aus: Ceratium hirundinella, Dinobryon divergens, D. sertularia, Peridinium tabulatum, Diaptomus gracilis, Daphnia longispina, D. pulex, Polyarthra platyptera. Diaptomus bacillifer und D. denticornis können zum Ver- gleich nicht herangezogen werden, da sie in den Gewässern des Flachlandes fehlen. Oyelops strenuus und Bosmina verhalten sich in Bezug auf Periodieität an tief- und hochgelegenen Wohnorten verschieden. Im Tiefland, wie in den Alpen, charakterisieren die Flagellaten im allgemeinen das Sommerplankton, während die Copepoden als ständigste limnetische Tiere gelten können. Ueber besondere Eigenschaften der einzelnen hochalpinen Planktontiere ist in den vorhergehenden, speziell einzelnen Tiergruppen gewidmeten Kapiteln gesprochen worden. Ich erinnere an die Rotfärbung der Öopepoden und gewisser Flagellaten, Cladoceren und Rotatorien durch Carotine, an limnetische Varietäten unter Entomostraken und an pelagische Veränderungen in der Fruchtbarkeit und Ovogenese von Copepoden und Cladoceren. Mit dem Plankton hochalpiner Seen zeigt dasjenige von Gewässern anderer Hoch- gebirge die grösste Aehnlichkeit. Die limnetische Welt der Kaukasusseen nennt Richard artenarm und einförmig zusammengesetzt. Den Grundstock bilden auch hier Oyelops sirenuus, Diaptomus bacillifer, oder, denselben wieder ersetzend, D. denticornis, und Daphnia hyalina. Dazu gesellt sich allerdings Leptodora hyalina und, nach Brandts Versicherung, im Tschaldyr Bythotrephes longimanus. Mehr fakultativ stellt sich Ceratium longicorne ein. Huitfeldt-Kaas fischte in norwegischen Binnenseen bei 1000 m Meereshöhe noch ein an Quantität und Qualität unvermindertes Plankton. Einen guten Vergleich mit hochalpinen Verhältnissen gestatten v. Dadays und Wierzejskis Arbeiten über die Tierwelt der Seen der Hohen Tätra. Aus ihnen stelle ich folgende Planktonliste für 15 Wasserbecken von 1356 bis 2019 m Höhenlage zusammen: 1. Ceratium hirundinella OÖ. F.M. 13. Diaptomus bacillifer Kölb. 2. Dinobryon stipitatum Stein. 14. D. denticornis Wierz. 3. Peridinium cinetum Ehrbg. 15. D. tatricus Wierz. 4. Asplanchna priodonta Gosse. 16. D. gracilis Sars. 5. A. brightwellii Gosse. 17. Holopedium gibberum Zadd. 6. Notholea longispina Kellie. 18. Acroperus leucocephalus Koch. 7. Polyarthra platyptera Ehrbg. 19. Alona affınis Leyd. 8. Euchlanis dilatata Ehrbge. 20. Ceriodaphnia rotunda Strauss. 9. Conochilus unicornis Rouss. 21. Daphnella brachyura Liev. 10. Cyelops vernalis Fisch. 22. Daphnia pennata 0. F.M. 11. ©. serrulatus Fisch. 23. D. caudata Sars. 12. C. strenuus Fisch. 24. Bosmma longirostris O. F.M. 25. Polyphemus pediculus De Geer. Von diesen 25 limnetischen Arten der Tätraseen gehören 17 auch dem Plankton der Hochalpen an. Hier wie dort kennzeichnet sich die freischwimmende Tierwelt durch ausgiebige Beimischung litoraler Elemente. Die beiden hochalpinen Diaptomus-Formen D. bacillifer und D. denticornis spielen auch in der Tätra eine hervorragende Rolle. Be- sonders D. baeillifer erfüllte in den ersten Augusttagen einige der untersuchten Wasser- becken mit ungezählten, rotgefärbten Individuen. Einen entscheidenden Einfluss auf den Planktoncharakter übte wieder das häufige und massenhafte Auftreten von €. strenuus = 319 — aus. Fremd erscheint Polyphemus pedieulus, der allerdings auf einen einzigen, ziemlich tief liegenden See beschränkt bleibt. In der Zusammensetzung des Planktons weichen die Wasserbecken der Tatra von den Seen der Alpen nicht mehr ab, als verschiedene Alpen- oder Tätragewässer unter sich. Auch in der Tatra folgen in engem Raum Seen horizontal und vertikal aufeinander, welche gleichzeitig eine sehr verschiedene Menge und Qualität freischwimmender Tiere beherbergen. Dafür mag folgende Zusammenstellung sprechen. Seen der Tätra vom 4.—9. August. See Höhe Planktonquantilät Planktonqualität ın WSorberseem ne N. 1356 Sehr reich. 15 Species. Bischseoser a u 1404 Ungeheure Mengen. 17 Species. Boppersesw WE Be, 1507 Reich. Reich. Schwarzer See . . . . 1546 Mässig reich. 6 Species. MeerauganiAl .." ug: 1597 Sehr reich. 17 Species. Weisser See . . .ı.... 1605 Mässig. > Species. Belkerseel. ar WIOE aM. 1667 Ziemlich reich. Ziemlich reich. Grosser Hinzensee . . . 1996 Reich. 7 Species. Kleiner Hinzensee . . . 1996 Mässig. 5 Species. Kohlbachersee IV . . . 2006 Sehr reich. 11 Species. Kohlbachersee I. . . 2017 Arm. Arm. Kohlbachersee I . . . 2019 Ziemlich reich. 11 Species. Kohlbachersee II . . . 2019 Mässig. 6 Species. An Planktonreichtum stehen in der Tätra wiederum die grössten und tiefsten Seen voran. So belebt besonders das grösste Becken des ungarischen Gebirgsabschnittes, den Fischsee (1404 m Meereshöhe, 32 ha Fläche, 50 m Tiefe) eine quantitativ und quali- tativ sehr blühende, limnetische Tiergesellschaft. Auch das 77 m tiefe Meerauge erwies sich als ungemein planktonreich. Bei 2019 m lebte noch ein sehr bunt zusammengesetztes Plankton, bestehend aus: Peridinium einetum, Ceratium hirundinella, Asplanchna brightwellii, Conochilus unicornis, Euchlanis dilatata, Cyclops vernalis, ©. strenuus, ©. serrulatus, Diaptomus gracilis, D. denti- cornis, Acroperus leucocephalus und Daphnia caudata. 5. Die Tierwelt der Hochgebirgsbäche. Die schäumenden, rasch fliessenden und stürzenden Bäche der Hochgebirge bieten ihren Bewohnern eine Reihe spezieller Bedingungen, welche auf die Zusammensetzung der Fauna und auf die Gestaltung ihrer einzelnen Vertreter einen sehr deutlichen Ein- fluss ausüben. =. = Als wichtig erweisen sich in dieser Beziehung zunächst zwei Punkte, die ungemein starke Bewegung des Wassers und die Beschaffenheit des Untergrunds. Die Wasser- bewegung steigert sich von raschem Lauf bis zum Fall und Sturz; nie aber fliesst die Wassermenge auf längere Strecken ruhig dahin. Der Untergrund besteht fast ausschliess- lich aus grobem Geröll, grösseren Steinplatten oder gar aus Blöcken. Sandige und be- sonders schlammige Stellen sind selten. Armut an Vegetation und somit an pflanzlicher Nahrung- zeichnet die Hochgebirgsbäche aus. Nur in etwas ruhigeren Erweiterungen breiten sich ausgiebiger die Teppiche und Polster der Wassermoose aus und entstehen auf den Felsplatten bräunliche und grünliche Algenfilze. Auf weite Strecken, besonders im obersten, stark geneigten Quelllauf, scheinen die Hochgebirgsbäche beinahe vegetations- los zu sein. Von hoher Wichtigkeit für die Beurteilung der tierischen Bevölkerung sind die Temperaturverhältnisse der Sturzbäche. Ihnen habe ich im Rhätikon ein spezielles Augen- merk gewidmet und teile eine Reihe der wichtigeren Messungen mit. Schanielenbach, Ausfluss des Partnunersees, 1700—1874 m. 25. Juli bis 3. August 1890 9—12,5°C. 28.—31. Juli 1891 11—12 °C. 2. Oktober 1891 gli, 1.—5. August 1892 10—11 °C. Am 27. Dezember 1891 war der Schanielenbach nicht ganz versiegt. Er floss als schwacher Wasserfaden unter einer dicken, an einigen Stellen unterbrochenen Schnee- decke. Oft soll aber während der kalten Jahreszeit der Spiegel des Partnunersees so tief sinken, dass sein Ausfluss wochenlang ohne Speisung bleibt. Zuflüsse des Partnunersees, 1830—1950 m. Von drei Zuflüssen, die sich in den See von Partnun ergiessen und von denen zwei über die Flanken der Sulzfluh strömen, während der dritte am Grubenpass ent- springt, notieren meine Listen folgende Temperaturen. Bach I. 25. Juli bis 3. August 1890 7,5-- 9 °C. 27.—31. Juli 1891 6,5— 7,5°C. 2. Oktober 1891 IC: 28. Juli bis 5. August 1892 8—10 °C. 40 Bach 1. 25. Juli bis 3. August 1890 ° 5 — 7 °C. 27.—29. Juli 1891 A ON 2. Oktober 1891 CR 30. Juli bis 5. August 1892°D44—-6 °C. Bach II. 5 25.—26. Juli 1890 8—11—-12 °C. 28. Juli 1891 ls ib, 2. Oktober 1891 Str 30. Juli 1892 197. Zuflüsse des Tilisunasees, 2100—2200 m. 9. August 1891 14 °C. 4. Oktober 1891 YRDiG, 6. August 1892 FANG: 24. Juli 1890 14—15 °C. Abfluss des Tilisunasees, 2100 m. 2. August 1891 go. 4. Oktober 1891 9,50; 6. August 1892 11, B, 29. August 1893 14,50 C. Bäche am Plasseggenpass, 2100 — 2300 m. 1891, 28. Juli bis 8. August 8 —9 °C. 1892, 5. August 6,250. C. 1893, 27.—30. August 7,59—10 °C. Bäche zwischen Alp Partnun und Partnunersee, 1800—1900 m. 1892, 1.—5. August 4,5—9° C. Abfluss des Gafiensees, 2300 m. 1893, 31. August 10,5° C. Hauptzufluss des Lünersees, 1950—2200 m. (An den Kirchlispitzen und dem Cavelljoch entspringend.) 1390, 7.—10. August 6—11 °C. 1891, 20. Juli 8,5°C. 6. Oktober 6,09. 1893, 23. August 12,7 07; Uebrige Zuflüsse des Lünersees. Die Temperaturen bewegen sich im Juli und August nach zahlreichen Messungen von 3—8°C. Mieschbrunnen, 1810 m. Kalte, sehr starke Quelle am Weg zum Partnunersee, die auch am 27. Dezember 1891 nicht eingefroren war. Temperatur sehr konstant. 1891, 27. Juli bis 2. August 4—6,0°C. 2. Oktober 5,0°C. 1892, 9. August 6,00€. 1893, 1. September 5,0°C. Alle diese Zahlen zeigen deutlich, dass die Temperatur der Hochgebirgsbäche auch mitten im Sommer eine sehr tiefe bleibt. Sie bewegt sich gewöhnlich in den Grenzen von 4—12° ©. Selten steigt sie auf 14—15°, noch seltener erhitzt sich das Wasser bis auf 18—20° C. So werden stenotherme, an tiefe Temperaturen gebundene Tiere in den hochalpinen Wasseradern eine willkommene Heimat finden. Die von den Bächen geführte Flüssigkeit ist in sehr vielen Fällen reines Schmelzwasser, das von Schneefeldern und Gletschern herrührt. Desshalb droht aber auch der Gebirgsbach-Fauna eine doppelte Gefahr. Das heimische Element versiegt in der kalten Jahreszeit, wenn der Prozess der Schneeschmelze aufhört, und der Bach trocknet im Spätsommer aus, wenn die Schneevorräte erschöpft sind. So werden denn viele Gebirgsbäche zum Schaden der Entwicklung einer reichen Tierwelt periodisch trocken gelest. Hierher gehören die meisten der in den Lünersee sich ergiessenden Rinnsale. Ende August 1893 führte nur noch der Hauptzufluss, welcher am Cavelljoch entspringt, Wasser. Aehnlich verhalten sich die Zuflüsse des Partnunersees; besonders der von Norden herströmende Bach, welcher vom niedrigen Grubenpass und nicht von der hohen, mit Schnee bedeckten Sulzfluh herstammt, trocknet im Juli oder August regelmässig aus. Der faunistische Unterschied zwischen versiegenden und immer Wasser führenden Hochgebirgsbächen ist ebenso frappant, als leicht erklärlich. Die letzteren beherbergen eine aus recht verschiedenen Formen zusammengesetzte, an Individuen oftmals sehr — 316. — reiche, tierische Lebewelt; die ersteren besitzen kaum eine nennenswerte Fauna. Nur Insektenlarven, die jedes Frühjahr neu importiert werden, fristen in diesen periodischen Wasseradern ihr Leben. Und auch sie sind dem Untergang geweiht, wenn sie ihre Metamorphose nicht vor der Eintrocknung des Baches vollenden können. Der Gegen- satz zwischen versiegenden und nicht versiegenden, belebten und toten Bächen prägt sich besonders klar am Lünersee aus. Aber auch in der Gegend von Partnun lässt er sich hübsch nachweisen. Dort zeichnen sich durch besonderen Tierreichtum die kalten, aber perennierenden Bäche am Plasseggenpass aus, sowie die kleinen, konstant fliessen- den Wasserläufe der Sulzfluh. Der reissende Bergbach bietet seinen Bewohnern übrigens nicht nur ungünstige Bedingungen, er lädt zur Besiedlung auch durch Vorteile ein, welche dem stehenden Wasser, dem See, Tümpel, Teich in ebenso hohem Masse nicht zukommen. Vor allem wird das Wasser des stäubenden und schäumenden Sturzbachs mit der atmosphärischen Luft in innigste Berührung kommen und sich so mit Sauerstoff reich- lich sättigen. Sodann friert der stark bewegte Bach im Gegensatz zum ruhenden See nicht, oder nur schwer zu. Im äussersten Falle wird seine Eisdecke unvollständig bleiben und der Luft so Zutritt zum Wasser gestatten. Endlich kühlt sich das Bach- wasser, das aus der Erde eine gewisse Wärmemenge mit sich bringt, langsamer ab, als das stehende Seewasser. Voigt hat wohl Recht, wenn er annimmt, dass gerade im fliessenden Wasser ein Teil der niederen Fauna die Unbill der Glacialzeit überdauerte. Noch heute spielt sich während des langen Hochalpenwinters unter der Eisdecke des Bachs ein reiches Leben ab. Zu Weihnachten 1891 bot die Fauna des Schanielenbachs bei Partnun kein wesent- lich anderes Bild, als mitten -im Sommer. Die Unterfläche der Steine war bedeckt mit Planarien; Larven von Ephemeriden und Perliden, von Dipteren und Phryganiden lebten neben Limnäen und Anneliden. Den speziellen Bedingungen der Gebirgsbäche, dem steinigen Untergrund, der tiefen Temperatur, dem Pflanzenmangel, vorzüglich aber der Wasserbewegung hat sich eine charakteristisch zusammengesetzte Fauna in durchaus typischer Weise angepasst. Ihre einzelnen Vertreter werden nach Vorkommen und Verbreitung in den die verschiedenen Tiergruppen betreffenden Kapiteln besprochen; auf die allgemeine Zu- sammensetzung aber der ganzen biologischen Gruppe muss hier ein kurzer Blick ge- worfen werden. Von Protozoen kommen als Bewohner reissender Bäche einige wenige Amöben in Betracht. Difflugia pyriformis Perty und D. acuminata Ehrbg. fand ich in den Bächen von Partnun und im Mieschbrunnen, Centropyzis aculeata Stein und C. ecornis ausserdem an sandigen Stellen der Wasserläufe von Tilisuna und an der Sulzfluh. Auch die Nematoden spielen im reissenden Bach nur eine untergeordnete Rolle. Dorylaimus leuckarti Bütschli verzeichnen die Listen aus den Partnuner- und Sulzfluh- bächen, Plectus spec. aus dem Abfluss des Tilisunasees. Im Mieschbrunnen, der biologisch — 37 — und faunistisch eine Mittelstellung zwischen Bach und kaltem Weiher einnimmt, kommt noch Dorylaimus filiformis Bast. dazu. Fast bedeutungslos für die uns beschäftigende Tierwelt sind auch die Rotatorien. Einzig in den Algen des Mieschbrunnens, also nicht in eigentlichem Bachgebiet, lebten einige ihrer Vertreter, wie Notommata aurita Ehrbg., Copeus caudatus Collins, Eosphaera elongata Ehrbg. und eine Diglena-Art. An derselben, in mancher Beziehung interessanten Lokalität stellten sich einige Entomostraken ein, welche kaum zur eigentlichen Bachfauna gehören dürften. Ich nenne Ohydorus sphaericus 0. F. M., Alona rostrata Koch und Acroperus leucocephalus unter den Cladoceren, Cypridopsis villosa Jurine von den Östracoden und nicht weniger als drei Cantho- camptus-Arten, die im Mieschbrunnen entdeckt und von Schmeil beschrieben wurden. Es sind Canthocamptus zschokkei, C. rhaeticus und C. ceuspidatus. C. rhaeticus und (C. zschokkei wagen sich übrigens auch an etwas weniger bewegte Stellen der Bäche von Partnun und der Sulzfluh. In lebhafter bewegtes Wasser dringen eine Anzahl Ostracoden vor. Blanchard fand Cypris incongruens in Bächen der französischen Alpen; mir selbst begegneten in den Wasseradern am Plasseggenpass Candona candida O. F. M., Cyelocypris laevis O0. F. M., COypridopsis vidua O0. F. M. und Cypris fuscata Jurine. Cypria ophthalmica Jurine war nicht selten in kleinen Bächen bei Garschina. Besonders an fliessendes Wasser gebunden aber schien Paracypridopsis zschokkei Kaufm., die an der Sulzfluh, in den Bächen von Partnun und Plasseggen heimisch war. Der gänzliche Mangel der Schwimmborsten der zweiten Antenne charakterisiert das Tier als des Schwimmens unfähige, den Bach bewohnende Form. Die Oligochaeten scheinen wenig geeignet, sich reissenden Sturzbächen anzu- passen. Abgesehen vom Vorkommen von ZLumbrieulus variegatus OÖ. F. M. in nur wenig lebhaft fliessendem Wasser zu Garschina, bleibt für die eigentliche Bachfauna nur Phreoryctes gordioides Hartm. übrig, der sich in den kleinen Bächlein des Cavell- jochs und der Sulzfluh, bei 2100 m, wohl fühlte. Auch für Lamellibranchier bieten die mit grobem Geschiebe beladenen Wasserläufe der Hochalpen keine passende Heimat. Pisidium fossarinum Cless. fand ich nur einmal an der Ausflusstelle des Tilisunasees. Blanchard erzählt von einem ähnlichen Fund aus den französischen Alpen. Zur eigentlichen Wildbachfauna gehören auch nicht die Wasserkäfer und Hydro- metren, die zufällig an weniger bewegten Stellen von Bächen sich einstellen können. So sah’ ich Hydrometra thoracica im Thalgrund von Plasseggen, Hydroporus nigrita Heer in den Bächen des Cavelljochs und Agabus chalconotus Redtenbach. am Gepatschgletscher im Tirol. Blanchard fand A. solierö in Bächen des französischen Alpengebiets. Am ehesten kann der nicht schwimmende Parnus nitidulus noch als typischer Insasse des strömenden Wassers betrachtet werden. Ich sammelte den Käfer nicht selten in den Sulzfluhbächen. Dass der Kosmopolit Macrobiotus macronyz Duj. sich auch dem Leben in Bergbächen anbequemt, kann kaum überraschen. Er ist nicht selten in den fliessen- den Gewässern von Partnun und Tilisuna. — 318 — Endlich müssen an dieser Stelle noch die Amphipoden Erwähnung finden. Gammarus pulex L. und @. flwviatilis leben, nach Studer, unter den Steinen eines kleinen, starkfliessenden Baches bei Champex, 1460 m. In kalten Quellen des Rhätikon, und von dort hin und wieder in die Bäche geschwemmt, lebt der höchst eigentümliche Niphargus tatrensis, der von Wrzesniowski in einem Schöpfbrunnen bei Zakopane am Nordabhang der Hohen Tatra entdeckt wurde. Das Tier ist nicht selten in dem Weiher an den Kirchlispitzen, der als ein Quellbecken von sehr tiefer Temperatur an- gesehen werden kann. Von dort gelangt der Krebs in den Hauptzufluss des Lünersees. Unter ganz ähnlichen Verhältnissen kommt der Krebs im hochgelegenen Gafiensee, der seinen Ursprung einer kalten Quelle verdankt, und dem daraus entspringenden Bach vor. Auch der kalte Brunnen vor dem Gasthaus „Sulzfluh“ in Partnun beherbergt Niphargus. Die Identität des blinden Amphipoden aus dem Rhätikon mit N. tatrensis Wrzesn. stellte Vejdövsky fest. Niphargus spricht deutlich dafür, dass die unterirdischen Wasserläufe der Grenz- kette zwischen Graubünden und Vorarlberg ihre eigene Fauna besitzen. Der Abschnitt des Rhätikon vom Cavelljoch bis zum Plasseggenpass baut sich, nach v. Mojsisovies und Tarnutzer, aus den Kalken des oberen Jura und der Kreide auf. Dieses ganze Kalkgebirge ist durchhöhlt von Grotten und Gängen, die sich bald zu schmalen Stollen verengen, bald zu hohen Hallen erweitern. Manche davon durch- strömen Bäche. Quellen und Rinnsale versinken an zahlreichen Stellen durch trichter- förmige Vertiefungen in den Erdboden, wie das am Schweizerthor, am Grubenpass, an der Plasseggen beobachtet werden kann, um am Fusse mächtiger Felswände wieder hervorzusprudeln. Eine grosse, wasserhaltende Höhle liegt im westlichen Abschnitt der Drusenfluh. Die Höhlen der Sulzfluh, die zum Teil auch touristisches Interesse bieten, bilden ein ganzes System. Eine derselben führt den Namen Seehöhle, nach einer kleinen Wasseransammlung, die in ihrem Grunde liest, und deren Niveau nach der Jahreszeit beträchtliche Schwankungen erfährt. Die Wassertemperatur beträgt konstant 2—3° C. Auch die Kirchlispitzen und die Scheienfluh werden von wasserdurchströmten Höhlen und Gängen durchzogen. Viele dieser Höhlen sind als Verwitterungsprodukte und als Auswaschungsarbeit früherer Gletscherbäche zu betrachten. Ihre Höhenlage beträgt 2000—2400 m. Am Fusse der genannten Gebirgsstöcke entspringen die eiskalten Quellen, die Niphargus tatrensis zu Tage fördern und so Kunde geben von einer speziellen Tierwelt des subterranen Bachsystems. Die Annahme von der Existenz einer Dunkelfauna in den unterirdischen Gewässern des Rhätikon findet Bestätigung durch die Thatsache, dass Niphargus oft von schwach pigmentierten, beinahe augenlosen Exemplaren von Planaria alpina begleitet ist. Alle bis jetzt angeführten Tiere können nicht als typische Elemente der Tier- welt von Hochgebirgsbächen betrachtet werden. Manche sind nur zufällige Gäste im — age — rasch fliessenden Wasser. Die eigentliche Fauna der Sturz- und Giessbäche setzt sich zusammen aus Planaria alpina, aus einer Anzahl Hydrachniden, aus einigen Schnecken und ganz besonders aus einer Fülle von Insektenlarven der verschiedensten Ordnungen. Diese Tiere bilden eine biologische, dem stürzenden Wasser morphologisch und physio- logisch angepasste Einheit. Die Anpassung geht oft so weit, dass die ihr sehr unter- worfenen Geschöpfe an das fliessende Wasser gebunden bleiben, im See und Teich aber nicht existieren können. Ueber die in mancher Beziehung interessante Planaria alpina Dana ist an anderer Stelle berichtet worden. Hier genüge es, auf ihr sehr regelmässiges und oft massenhaftes -Auftreten in den kalten Bächen der Hochgebirge hinzuweisen. Sie fehlt kaum in einem Alpenbach. Oft bevölkert sie zahlreich die Unterfläche der Steine, oder hält sich in den vom Wasser bespülten Moosrasen. In fliessendem Wasser fand ich das Tier noch bei 2700 m im Gebiet des St. Bernhard, am Kistenpass bei 2500 m, in ähnlicher Höhe in der Gotthardgruppe. Im Rhätikon belebt die Alpenplanarie alle Wasseradern bis zu 2400 m Höhe. Nach Osten konnte ich das Tier durch ganz Tirol bis zum Gross-Glockner ununterbrochen in allen Hochalpenbächen verfolgen. Egger sammelte die Turbellarie noch bei 2400 m, im Chaltbrunn, einer Quelle von 2° C., in der Gegend von Arosa. Aehnliche Beobachtungen machten Chichkoff, Fuhrmann, Blanchard und Dana über das Vorkommen von Pl. alpina in Bächen und Quellen der Gebirge von Savoyen, Tessin, der französischen Alpen und der Seealpen. f Viel seltener und, soviel ich es übersehen kann, nur bis zu einer Höhe von etwa 2000 m, geht Planaria subtentzculata Duj. in die Gebirgsbäche. Sie bevorzugt, wenigstens im Rhätikon, kalte Brunnen. Unter den Hydrachniden ist eine interessante Gruppe bachbewohnender Formen ausführlich besprochen worden. Viele sind dem starkfliessenden Wasser vollkommen an- gepasst und meiden See und Teich, oder werden nur zufällig in diese stehenden Gewässer gespült. Dazu gehören, neben manchen anderen oben genannten, Sperchon glandulosus Könike, Sp. brevirostris Kön., Sp. longirostris Kön., Sp. mutilus Kön., Feltria minuta Kön., F.zschokkei Kön., F. setigera Kön., Thyas angusta (Partnunia) Kön., F. (Zschokkea) oblonga Kön., und Panisus michaeli Kön. Diese rein „torrenticolen“ Wassermilben steigen auf 2000 bis 2400 m Höhe. See und Bach des Hochgebirgs wählen zur Heimat Lebertia tawinsignita Lebert und wohl auch Atractides spinipes C.L. Koch. Auch in den Bächen der französischen Alpen stiess Blanchard bis zu bedeutender Höhe auf Hydrachniden. Eine ganz entsprechende Fauna der Sturzbäche entdeckte Piersig für die Hohe Tatra. Im Moosüberzug der Steine und in Wasser von 4—6° R. lebten dort die neuen Formen Feltria clipeata, F. rubra, F. scutifera, Atractides loricatus und Lebertia papillosa. Als Höhengrenze ihrer Verbreitung nennt Piersig 2000 m. Auch über die Gastropoden der Hochgebirgsbäche haben wir das Wichtigste bereits gehört. Wir wissen, dass die beiden kleinen, typischen Alpenformen Limnaea trunca- — 320 — fula Müll. und ZL. peregra Müll. in kleinen Wasseradern häufig die Höhe von 2400 bis 2600 m erreichen. Bei 1700 m fand Blanchard noch bachbewohnend Bythinella reynesi. Die Verbreitung und das Vorkommen von Insektenlarven in den Hochgebirgs- bächen des Rhätikon mag durch tabellarische Zusammenstellung deutlich gemacht werden. Höchster Name. Vorkommen. Fundort. Coleoptera. m 1. Cyphon spec. Bäche der Sulzfluh. Sommer (August), 1900 2. Parnus nitidulus Hekr er) Bäche der Sulzfluh. (August). 1900 3. Hydroporus nigrita Heer (Imago) Bäche am Cavelljoch. (Juli). 2100 4. Dytiscidenlarve Hauptzufluss des Lünersees. (Oktober). 2000 5. Hydroporuslarven Bäche des ganzen Gebiets bis Pass- höhe von Plasseggen. 2300 Diptera. 1. Chironomus spec. Mehrere Arten. Bäche des ganzen Gebiets und Glet- scherbäche Tirols. Sommer und Herbst. 2400 2. Simulia spec. Larven und Puppen mehrerer Arten. Bäche und Brunnen des ganzen Ge- biets. Sommer, Herbst und in Partnun auch im Winter. 2400 3. Liponeura brevirostris Löw. Bäche bei Partnun, am Lünersee, am Plasseggenpass. Den ganzen Sommer. 2300 4. Pedicia rivosa L. . Bäche des ganzen Gebiets, doch mehr vereinzelt vorkommend. Auch lito- ral in den Seen. Juli und August. 2200 5. Atherix spec. Vereinzelt in Bächen und Brunnen. August. 2000 6. Tabanus spec. Ebenso. Dazu kommen ER eine Anzahl nicht näher bestimmbarer Larven, die im ganzen Gebiete während des Sommers zahlreiche Bäche bis zu 2300 m Höhe bewohnen. Sie gehören wahrscheinlich zu den Gattungen Anopheles, Odontomya, Tipula, Tanypus und Diza. Neuroptera. Bäche am Cavelljoch, Sulzfluh, Tili- suna, Mieschbrunnen. Juli. 1. Drusus discolor Me. L. 2200 Name. . Drusus monticola Me. L. SE DrTUSUSSSpecEea 7... 4. Halesus ruficollis Pict. 5. Stenophylax latipennis Curt. DD 6. PhilopotamusludificatusMe. Lach. 7. Rhyacophila vulgaris Pict. 8. Rh. glareosa Me. L. 9. Limnophilus. Mehrere Arten. 10. Osmylus maculatus Fahr. 1. Dietyopteryx alpina Pictet. . . D. intrieata Pictet. . . Perla rivulorum Pictet. Nemura variegata Oliv. >» om N. cinerea Oliv.. . N. nitida Pictet (?) . Leuctra nigra Oliv. . L. fuseiventris RR . Ecdyurus helveticus Eaton. . vo ana or 10. Baötis alpinus Pictet. . 321 — Vorkommen. Bäche am Cavelljoch. Juli-August. Bach bei Partnun. August. Bach bei Partnun. August. Bäche von Partnun und Sulzfluh. Ganzer Sommer. Bach bei Tilisuna. August. In den Zu- und Abflüssen der Seen. Vereinzelt. Juli-August. Zuflüsse des Lünersees. Juli. In weitester Verbreitung und in grosser Zahl in Bächen des gan- zen Gebiets. Auch im Winter. Unter Steinen der rasch fliessenden Sulzfluhbäche. Juli-August. Örthoptera. Bäche des ganzen Gebiets in wei- tester Verbreitung. Oft zahlreich. Tirol. Sommer und Herbst. Sulzfluhbäche, Mieschbrunnen. Bäche im Gebiet des Lünersees. Juli. Bäche des ganzen Gebiets. Juli- Oktober. Vereinzelt im ganzen Gebiet. Sommer. Ebenso. Ebenso. Zuflüsse des Partnunsees. Bäche des ganzen Gebiets in grösster Häufigkeit und weitester Verbrei- tung. Ebenso Tirol. Ebenso zahlreich und weit verbreitet. Höchster Fundort. m 2200 1800 1800 1900 2100 2200 2000 2400 2100 2400 2000 2100 2400 2300 2300 2300 1900 2400 Die in der Liste zusammengestellten Insektenlarven gehören der grossen Mehr- zahl nach ausschliesslich dem fliessenden Wasser an. Das bezieht sich ganz speziell auf sämtliche genannten Perliden, Ephemeriden und Phryganiden, aber auch auf Osmylus und, unter den Dipteren, auf Simulia, Liponeura striata und gewisse Chironomus-Arten. Auch Pictets trefflichen Aufzeichnungen ist zu entnehmen, dass Perliden-, Ephemeriden- 41 — 32 — und Phryganidenlarven in den Hochgebirgsbächen faunistisch stark in den Vordergrund treten; sobald diese nur permanent sind. So steigt, nach dem Genfer Forscher, .Diety- opteryz alpina bis zur Schneegrenze empor. Am Matterhorn fand Pictet das Tier bis zu 2000 m Höhe. Auch Nemura nitida folgt den Bergbächen von Jura und Alpen bis zu bedeutender Höhe. Dagegen sollen die Perliden direkt den Gletschern entspringende Bäche meiden. Immerhin dauern die Larven von Perla und Nemura auch unter dem Eis aus, wie mich die Untersuchung des Schanielenbaches mitten im Winter lehrte. Auch am Ausfluss des Muttsees fristeten sie am 26. Juli unter dickem Eis, in Wasser von 0,5° C., als echt glaciale Tiere ihr Leben. Alle diese Tiere machen ein dem reissenden Gebirgsbach durchaus angepasstes faunistisches Element aus. Die Käfer und Käferlarven dagegen sind als mehr zufällige Gäste im fliessenden Wasser zu betrachten. Den allergrössten Anteil an der Zusammen- setzung der Bachfauna nehmen durch weiteste Verbreitung und oft massenhaftes Auf- treten Chironomus, Liponeura und Simulia. Aber auch Eedyuwrus und Baötis, sowie manche der genannten Larven von Perliden und Köcherfliegen, bedecken die Unterfläche der Steine in zahlreichsten Exemplaren Selten ist Osmylus maculatus; mehr vereinzelt bleiben Phöilopotamus ludificatus, Halesus rufieollis, die beiden Rhyacophila-Arten, Dicty- opteric intricata und Leuetra fuseiventris. Pedieia rivosa bewohnt vorzüglich die kleinen Deltas, welche etwa Bäche bei ihrem Eintritt in Bergseen bilden. Zahlreiche Larven überwintern, wie schon angedeutet wurde, im Gebirgsbach. Die Brunnen und Bäche von Partnun beherbergten am 26.—27. Dezember unter Schnee und Eis Dietyopteryz alpina, Simulia, Phryganiden und Chironomus. Für die Ebene meldet Schmidt-Schwedt ähnliche Verhältnisse. Die Fauna der Hochgebirgsbäche kehrt an entsprechenden Lokalitäten in beinahe derselben Zusammensetzung immer wieder. Dies konnte ich an den raschfliessenden Gewässern des Rhätikon, des St. Bern- hard und Tirols leicht konstatieren. Besonders die geflügelten Insekten werden sich von Ort zu Ort leicht verbreiten und so eine ähnliche Larvenbevölkerung auch in weit auseinander liegenden Bächen hervorrufen. Asper und Heuscher zählen, nach den Bestimmungen von Ris, die Phryganiden des Murgthals in den St. Galler Alpen auf. Die Liste umfasst 28 Formen; unter ihnen fehlt nur eine unserer Rhätikonarten, Drusus monticola. Auch in den Verzeichnissen von Heller und v. Dalla Torre über die Neurop- teren und Orthopteren der Tiroler Hochgebirge stossen wir auf die uns aus dem Rhätikon bekannten Namen: Drusus discolor, D. monticola, Halesus rufiollis, Nemura variegata, N. einerea, Leuctra nigra, Dictyopterye alpina, Chloroperla rivulorum, als Bewohner der Bäche über 1700 m Höhe. Vergleichen wir endlich die Fauna unserer Alpenbäche mit derjenigen der Berg- bäche der Azoren, die ähnliche physikalische Bedingungen bieten — Temperatur von 14-—-15°, sehr reines Wasser, starkes Gefäll, Austrocknung während der warmen Jahres- u zeit —, so ergeben sich auch hier Analogien. Barrois und de Guerne fanden in den azorischen Wasserläufen, mit wenigen anderen Tieren vermischt, Planaria polychroa, Cypridopsis villosa, Cyclops fimbriatus, Sperchon brevirostris, Gammarus yuernei. In den Gebirgsbächen scheint sich das Insektenleben in den Monaten Juli und August am reichsten zu entfalten, während in der Ebene sich die grösste Fülle von aquatilen Insektenlarven schon im Mai entwickelt, und im Hochsommer eher eine Ver- armung der Gewässer eintritt. Der gemeinschaftliche Stempel, den die eigentliche Gebirgsbachfauna trägt, giebt sich nach verschiedener Seite kund. Je stärker das Gefälle und der Wassersturz, desto zahlreicher und gleichzeitig deutlicher treten in der Tierwelt die Anpassungserscheinungen an den Bach hervor. Der weitgehende Mangel an pflanzlicher Nahrung drängt die grosse Mehrzahl der echten Bachbewohner zu Fleischnahrung und besonders zu räuberischem Erwerb. Räuber sind die Hydrachniden, die Larven von Perliden und zum grössten Teil auch diejenigen der Phryganiden. Die Perlidenlarven machen, nach Pietet, Jagd auf Larven von Ein- tagsfliegen, von denen sie übrigens selbst wieder verfolgt werden. Planaria alpina fällt, nach Voigt, gewissen Phryganidenlarven zum Opfer; der Tisch der Planarie aber ist ausschliesslich mit tierischer Kost, lebender und toter, bestellt. Von den Larven der Köcherfliegen meldet Pictet, und nach ihm andere Forscher, dass sie gleichzeitig herbi- vor und carnivor seien. Sie überfallen Wasserinsekten und verschonen dabei nicht ihre nächsten Verwandten. Immerhin können diese Tiere monatelang ohne Nahrung bleiben, eine Eigenschaft, die ihrem Gedeihen unter den ungünstigen Bedingungen des Gebirgsbaches Vorschub leisten wird. Als sehr räuberisch werden speziell die Vertreter der Gattung Bhyacophila geschidert, die, wie schon Pietet kemerkte, Bäche des Hoch- gebirgs bevorzugen. Einem gemischten Nahrungsregime huldigen auch die Larven der Eintagsfliegen. Ihre Vertreter im Gebirgsbach aber, Baötis alpinus und Eedyurus hel- vebicus, scheinen ausschliesslich carnivor zu sein. Auf organischen Detritus verschiedener Art sind wohl die Dipterenlarven der Gebirgsbäche angewiesen. So können von der Tierwelt der Sturzbäche höchstens die Limnäen, die übrigens dem stehenden Gewässer ebensogut angehören, wie dem fliessenden, als reine Pflanzenfresser beansprucht werden. Ein zweites Merkmal der echten Bachbewohner liegt in der vollkommenen Aufhebung der Schwimmfähigkeit. Während im langsamer fliessenden Strom und Fluss kräftige Schwimmer, Salmoniden, Insekten, dem Andrang des Wassers noch Stand zu halten vermögen, ist diese Möglichkeit für den Sturzbach ausgeschlossen. Schwimm- einrichtungen, welche die nächstverwandten Geschöpfe des ruhenden Wassers auszeichnen, gehen den Bachtieren ab. So besitzen die Hydrachniden der Sturzbäche, wie ausgeführt wurde, keine Schwimmhaare. Noch jüngst beschrieb Thon, unter dem Namen Albia stalionis, eine neue Hydrachnide aus der fliessenden Elbe, die Schwimmhaare und Schwimmfähigkeit zum grössten Teil eingebüsst hat. Ebenso bleibt die zweite Antenne einer dem Alpenbach vollkommen angepassten Paracypridopsis-Art ohne Schwimmhaare. Die ganze Schaar der Bachbewohner hält sich gedeckt im weniger rasch fliessen- den Wasser unter den Steinen. Dort leben die Larven von Ephemeriden, Perliden, Phry- ganiden, dort finden sich massenhaft Larven und Puppen von Osmylus, Simulia, Dixa und Ziponeura,; an die Unterfläche der Steine schmiegen sich auch dutzendweise Indi- viduen von Planaria alpina an. Andere Tiere, wie Hydrachniden und Chironomus, suchen Zuflucht in den dichten Rasen der Wassermoose, oder senken sich, wie die plumpe Larve von Pedicia rivosa, in den Schlamm des Untergrunds ein. Die Ortsbewegung der Tier- gesellschaft im Bergbach wird oft aufgehoben, oder doch sehr eingeschränkt (Simulia, viele Phryganiden). Sie geht nie schwimmend vor sich, sondern stellt sich als ein Vor- wärtsgleiten auf der ganzen, breiten Körperfläche (Planarien), oder ein Rutschen auf dem abgeplatteten Bauch (viele Insektenlarven) dar. In anderen Fällen — Perliden — ver- mitteln kräftige, krallenbewehrte Beine ein rasches Dahinrennen an der Unterfläche der Steine. (hironomus, Tanypus und Simulia bewegen sich vorsichtig spannerartig vor- wärts, wobei sich die letztgenannte Gattung zudem noch mit selbstgesponnenen Fäden verankert. Die Hydrachniden klettern an Moosstengeln. Strömung und Aufhebung der Schwimmbewegung verbietet es den Bachbewohnern, auch an die Oberfläche des Wassers emporzusteigen und Luft zu schöpfen. Besonders geeignet den Wildbach zu bewohnen, sind in dieser Richtung die aquatilen Larven der Orthoptera und Neuroptera. Sie atmen alle durch Tracheenkiemen, oder durch die allge- meine Hautdecke. Nie gehören sie zu den reinen Luftatmern. Kiemenatmer sind die Ephe- meriden, die meisten Phryganiden und viele Perliden. Keine spezialisierten Atemorgane dagegen besitzen Rhyacophiliden und Nemuriden. Durch die Haut atmen ferner die Dipterenlarven der Gebirgsbäche. Gewisse Chironomus-Arten und die Puppen von Simulia tragen allerdings auch echte, schlauchförmige Kiemen. Dass Planaria hautatmend ist, braucht nicht betont zu werden. Aehnliches gilt vielleicht von den Hydrachniden, welche allerdings ein Tracheensystem besitzen, zu dessen Füllung aber niemals an die Wasser- fläche emportauchen. Die Anpassung an den Bergbach zeigt sich endlich am tierischen Körper in der allerauffälligsten Weise in einer Fülle von verschiedenen Einrichtungen, welche alle ein und denselben Zweck verfolgen, dem starkfliessenden Wasser zu entgehen, oder dem- selben Widerstand zu leisten. Als Mittel zu diesem Zweck möchte ich betrachten: a) Die Kleinheit des Tierkörpers, der so im dichtesten Moos (Hydrachniden) sich bergen kann, oder wie die schlanken und geschmeidigen Larven von Nemura, Leuetra und mancher Dipteren in den engsten Ritzen und hinter den niedrigsten Vorsprüngen der wasserüberfluteten Steine Zuflucht und Schutz findet. b) Die Abflachung des Körpers, der mit breiter Bauchfläche der Unterseite der Steine angepresst wird und so in der Unterlage gewissermassen aufgeht. Die geringe Körperhöhe bietet dem Wasserstrom nur wenige Angriffspunkte. Als treffliche Beispiele mögen hier Planaria alpina, vor allem aber viele dorsoventral ungemein zusammen- re gepresste Insektenlarven gelten. Selbst ihre Extremitäten breiten sich seitlich hori- zontal aus und verschmelzen gewissermassen mit dem unterliegenden Stein. Ich nenne spezieller die Larven von Eedyurus helvetieus, Osmylus und Cyphon. Auch manche Per- lidenlarven passen sich flach dem Untergrunde an. c) Der Bau von schützenden Verstecken. So halten sich die C’hironomus-Larven der Bäche oft in aus Schleim und Sand errichteten Röhren auf und ZRhyacophila baut unter den Steinen gedeckte Gänge. d) Viele Phryganidenlarven der Alpenbäche versehen die Mündung ihres Gehäuses mit langen, quergestellten Holzsplittern oder Pflanzenstengeln. Andere rüsten die Unter- fläche der Röhren mit schräg nach aussen und hinten gerichteten Pflanzenteilen aus, so dass oft die ganze dem Bachgrund zugewendete Seite des Gehäuses rauh und struppig wird. So verfahren besonders die Formen, welche sonst glattwandige, konische, leicht gebogene Röhren aus Sand aufbauen. Auch umfangreiche, langgestreckte Holzpartikel, die gewöhnlich schräg nach hinten gewendet werden, finden oft beim Gehäusebau Ver- wendung. Sie werden der Bauchseite sonst ganz steinerner Häuser einverleibt. In allen diesen eigentümlichen Zuthaten erblicke ich Bremsvorrichtungen, die das Gleiten auf der Unterfläche verhindern und so der Gewalt des Stroms entgegenarbeiten sollen. Die quer- gestellten Balken werden auch unmöglich machen, dass die mit ihnen ausgerüsteten Larven durch enge Spalten zwischen Steinen durchgeschwemmt werden. e) Auch die Gewohnheit mancher Köcherfliegenlarven, ihre Röhren mit grösseren Steinchen zu beschweren, darf als Anpassung an das raschfliessende Wasser betrachtet werden. Die Limnophilen, welche Gebirgsbäche in so grosser Zahl bewohnen, fügen ihren Gehäusen einen oder einige grössere Steine bei. Das Gewicht derselben erreicht oft den mehrfachen Betrag desjenigen des ganzen Baues. Seligo verzeichnet ähnliche Be- obachtungen. f) In äusserst mannigfaltiger Weise bilden Tiere der reissenden Gewässer Fixa- tionswerkzeuge aus. Hieher zählen die Haken und Krallen an den Extremitätenspitzen von Hydrachniden-, Perliden-, Phryganiden-, Ephemeridenlarven. Die Limnäen halten sich mit ihrer Kriechsohle’ fest; Köcherfliegen und Rhyacophila besitzen am Hinterende ihres Leibes Haftzangen. Das birnförmig verdickte Abdomen der Larven von Simulia trägt einen zur Fixation dienenden Kranz von Haken und daneben noch Saugwarzen. Am schönsten aber illustriert die eigentümlichen Lebensverhältnisse des Bergbachs die merkwürdige Larve von Liponeura striata Löw. Das 5—10 mm lange Tier sieht asselartig oder myriapodenhaft aus; seine Oberfläche ist gewölbt, die Unterseite abge- flacht. Kopf und Brust bleiben ungeteilt, ebenso zeigen die drei Brustringe unter sich keine Einschnürung; dagegen setzen sich die sieben Abdominalringe, mit Ausnahme der beiden letzten, scharf von einander ab. Jedes der fünf unverwachsenen Abdominalsegmente, sowie die Hinterbrust, tragen einen doppelten Fixationsapparat: seitlich links und rechts je einen kräftigen Chitinhaken und ventral, auf der Medianlinie, je einen sehr funktions- _— 326 — bereiten Saugnapf. Ausserdem besitzen die Ringe 2—6 zwei Büschel von Tracheenkiemen und seitlich, neben den Haken, je einen tentakelartigen Fortsatz. Die sechs runden, auf Höckern stehenden Saugnäpfe stellen eine an der freien Spitze trichterartig 'eingesenkte Vorstülpung der Leibeswand dar, deren Grund elastisch ist. Der weiche, wenig chitinisierte Rand der Saugnäpfe wird dem Stein angeschmiegt, während der Grund der Grube sich gleichzeitig von der Unterlage zurückzieht. So ent- steht ein luftverdünnter Raum. Eigentümlich sind auch die gewölbten, dunkelbraunen Puppen. Ihre flache Bauch- seite liegt der Unterlage an, der Rand verwächst fest mit dem unterliegenden Stein. Vorn trägt die Ziponeura-Puppe zwei hornartige, vierblättrige Tracheen. Während die Puppen festgeklebt sind, kriechen die Larven ziemlich lebhaft umher. Ihre Saugnäpfe dienen sowohl der Bewegung, als der Fixation im reissenden Strom. Mit den seitlichen Tentakelanhängen scheint sich das Tier von der Unterlage abzuheben. Es dürften diese Bildungen wohl als Antagonisten der Haken und Saugnäpfe betrachtet werden. Die Imagines schweben über den Bächen und legen die Eier auf die vom Wasser unvollständig bespülten Steine. Im unbewegten Wasser gehen Larven und Puppen von Liponeura rasch zu Grund; sie bedürfen zu ihrem Gedeihen des bewegten Elements. Im Rhätikon bewohnen sie in grösster Menge alle rasch fliessenden Bäche. Ich fand die Larve während des ganzen Sommers, die Puppen häufiger im Spätsommer. Wierzejski beobachtete dasselbe Tier in einem wilden Gebirgsbach der Hohen Tatra, an Stellen, wo sich das Wasser mit der grössten Gewalt brach. Aber auch im deutschen Mittelgebirge kehrt Liponeura unter ähnlichen Verhältnissen wieder. Dewitz und Karsch zeigen ihre Gegenwart in der Ocker im Harz an; Simroth schreibt mir, dass er Liponeura aus Sturzbächen von Thüringen und des Voigtlandes kenne. Er spricht die Vermutung aus, Liponeura sei in den norddeutschen Gebirgen als alpin-glaciales Relikt aufzufassen. Diese Vermutung gewinnt an Wahrscheinlichkeit, wenn wir bedenken, dass Vorkommen und Verbreitung der Blepharoceride Liponeura sich deckt mit derjenigen von Planaria alpina und einer Reihe von Hydrachniden, für welche glacialer Charakter wohl nicht mit Unrecht angenommen werden kann. Ganz ähnliche, dem wildesten Wasser angepasste Dipterenlarven fand F. Müller im brasilianischen @areiabach und seinen Zuflüssen. Sie gehören zu Paltostoma torrentium. g) Eine grössere Anzahl von Insassen der Gebirgsbäche endlich trotzt dem Wasserstrom, indem sie sich an der Unterfläche definitiv festheftet. Als festgeklebt sind soeben die Puppen von Liponeura genannt worden; diejenigen von Simulia sind beizu- fügen, wie nicht minder zahlreichste, solid an Steine geheftete Phryganidenlarven. Das stark bewegte Wasser wird auch den vielen sessilen Bachbewohnern hinreichende Mengen von Nahrung und Sauerstoff zuführen, so dass der Verlust der Locomotion kaum schwer ins Gewicht fällt. — 3297 — Im allgemeinen scheint die Dauer des Larvenlebens in den Gebirgsbächen eine lange zu sein. Auch dies steht vielleicht im Zusammenhang mit der Nahrungsarmut und der tiefen Temperatur des bewohnten Wassers. Die Larven der Perliden überwintern, nach Pictet, an tieferen Stellen des Bachbetts, wo sie eine mehr ausgeglichene Tem- peratur finden. Sie bleiben wahrscheinlich mehrere Jahre in unfertigem Zustand. Auch die Phryganidenlarven bringen den Winter lethargisch auf dem Grund der Gewässer zu; ähnliches gilt von den Ephemeridenlarven, deren Lebensdauer, nach Swammerdam, auf drei Jahre steigt. Ueber die Anpassung der Hydrachniden an den Gebirgsbach ist in dem speziellen, der betreffenden Tiergruppe gewidmeten Kapitel ausführlich gesprochen worden. Nach allem, was entwickelt worden ist, erscheint der Schluss durchaus gerecht- fertigt, dass die Hochgebirgsbäche eine spezialisierte Fauna beherbergen. Diese Tierwelt zeigt eine Reihe von physiologischen Eigentümlichkeiten, welche den Bedingungen des bewohnten Mediums entsprechen. Manche Tiere haben sich dem fliessenden Wasser so speziell angepasst, dass sie ihr Leben im Teich, Tümpel und See nicht mehr zu fristen vermögen. Hieher sind zu rechnen eine Reihe von Hydrachniden, die zwei angeführten Ephemeriden, einige Phryganiden und besonders die Perliden. Letztere fehlen nach Schmidt-Schwedt in stehendem Wasser, sie sind selten in schwach fliessendem, häufig in reissenden Bächen. In Aquarien konnte sie Voigt nicht halten. Nur Nemura variegata lebt regelmässig auch in weniger bewegten Gewässern. Ausschliesslich dem Giessbach eigen ist auch Osmylus maculatus. Endlich beschränken sich sehr streng auf schäumen- des Bachwasser Simulia und Liponeura, wie überhaupt die aquatilen Dipterenlarven biologisch scharf in verschiedenen Gewässern angepasste Gruppen zerfallen. Wenn so Bach- und Seefauna der Hochgebirge einen wesentlich verschiedenen Charakter tragen, so stehen beide doch wieder in mannigfaltigen und täglichen biologi- schen und faunistischen Wechselbeziehungen. Dem See werden zunächst durch die Bäche Elemente der Tierwelt zugeführt, und andere durch den Abfluss entzogen. So erklärt es sich, dass reine Bachbewohner passiv in Gebirgsseen getragen werden können. ‚Sper- chon sammelte ich in den Wasserbecken von Tilisuna und Partnun. Im Lünersee erwies sich derjenige Abschnitt als faunistisch am reichsten, der dem Hauptzufluss am nächsten liegt. Dort lebten neben rein lakustrischen Arten auch zahlreiche, typische Bachbewohner. Auf der anderen Seite mögen zahlreiche der niederen Tiere, die wir als mehr zufällige, noch nicht fest eingebürgerte Gäste der Alpenbäche bezeichneten, besonders Rotatorien, Insekten, Entomostraken und Lamellibranchier, ursprünglich dem See entstammen. Im Ausfluss des Tilisunasees fand ich z. B. Pisidium fossarinum, in Partnun an ähnlicher Stelle seebewohnende Anneliden. So findet zwischen See und Bach ein faunistischer Aus- tausch statt, der zur dauernden Bereicherung der Tierwelt des stehenden oder fliessenden Wassers führen kann, sofern die importierten Species sich als anpassungsfähig erweisen. 2. Die Bäche sind faunistische Abnehmer und Lieferanten der Hochgebirgsseen. Sie dienen gewissen lakustrischen Tieren als Verbreitungsstrassen. Die Rolle als Ausfallpforten, als Vormarsch- und Kückzugswege der Tierwelt während und nach der Gletscherzeit fiel wohl in hohem Masse ebenfalls den kalten und schnellfliessen- den Gebirgsbächen zu. Das bewegte Wasser mit seiner nur langsam sinkenden 'Tempe- ratur, seinem zögernd eintretenden Eisverschluss und seiner reichlichen Durchlüftung bot tierischem Leben eine freundlichere Heimat beim Einbruch der Vergletscherung, als das Festland und auch als die stehenden Gewässer. In den Bächen überdauerten wahrscheinlich manche Tiere die Eiszeiten; praeglaciale Elemente der Süsswasserfauna sind vor allem in ihnen zu suchen. Vor den sich zu Thal senkenden Gletschern zogen sich allmählich manche Alpenbach-Bewohner durch die Wasseradern nach der Ebene zurück. In diesem Falle war wohl sicher Planaria alpina. Ihre geographische Ver- breitung und die Gewohnheit des Winterlaichens bezeichnet sie als Eiszeitrelikt, dessen Hauptverbreitungscentrum die Hochalpen darstellen. Die Wohnorte teilen mit der Alpen- planarie die Vertreter der Hydrachnidengenera Sperchon, Feltria, Thyas, Partnunia und Panisus und die Larve der Diptere Liponeura striata. Sie bevölkern in weiter Ausdehnung die Sturzbäche der Alpen und kehren sporadisch zerstreut in kalten Bächen der Mittel- gebirge wieder. Auch von ihnen scheint es nicht unangemessen anzunehmen, dass sie ursprünglich den Alpen angehörten und vor den anrückenden Gletschern auf dem ihnen offenstehenden Ausweg, den Bergbächen, langsam zu Thal zogen. Vielleicht waren sie begleitet von Limnaea peregra, L. truncatula, Phreoryctes gordioides und gewissen den Gebirgsbächen angehörenden Insektenlarven. Am Schlusse der Gletscherzeit verunmög- lichte die steigende Temperatur dieser ganzen stenothermen Tiergesellschaft die Existenz in der Ebene. Planarien, Hydrachniden, Insektenlarven und Mollusken folgten, soweit sie nicht vernichtet wurden, den nach Norden und in die Gebirge zurückweichenden Glet- scherrändern. Die Bäche, welche zum Vorstoss ins Flachland gedient hatten, fanden jetzt als Rückzugswege in die Gebirge neue Verwendung. Nicht nur in die Alpen, sondern auch in die Mittelgebirge zogen sich die glacialen Tiere zurück. Dort haben sie sich nur an isolierten Punkten, in dauernd kalten Bächen, bis heute als Eiszeit- Relikte halten können. Aber nicht nur ehemalige Alpentiere wanderten am Schlusse der Gletscherzeit längs der Bäche ins Hochgebirge hinauf und eroberten so ihre alte Heimat wieder. Mancher Bewohner der Ebene, der die Vergletscherung überdauerte, schloss sich ihnen wohl an. Denselben Weg schlugen auch nordische Tiere ein, die vor dem Eis nach Süden wichen und später nach Norden zurück-, gleichzeitig aber auch in den Alpen emporwanderten. Vielleicht gehören zu dieser Tiergruppe, die der alpinen Bachfauna neue, nordische Elemente zuführte, gewisse auch im Norden vorkommende Arten von Sperchon und Feltria. Sicherer möchte ich Atractides spinipes hierher rechnen, der im Norden in weiter Verbreitung auch stehende Gewässer bewohnt, in den Alpen aber sehr vereinzelt der Bachfauna angehört. Das System von postglacialen Schmelzwasserstrassen, das so reich entwickelt war, benützte, nach der wohl richtigen Ansicht von Zacharias, auch der Strudelwurm Automolus morgiensis Braun (= Monotus lacustris Zach.). Das Tier bewohnt vorzugs- weise kühlere Gewässer. Forel und Duplessis fanden dasselbe in den grösseren Tiefen der subalpinen Seebecken (Genf, Neuenburg, Zürich), aber auch im hochgelegenen Lac de Joux, 1009 m, im. Jura. Unter ganz ähnlichen Verhältnissen beobachtete Zacharias die Turbellarie in den Hochseen des Riesengebirgs und Braun im nordischen Peipussee. Endlich stiess ich auf den Wurm am Ufer und in der Tiefe des Lünerses und des Sees von Partnun. Die nächsten Verwandten von Automolus, Monocelis spinosa Jens. z. B., gehören nordischen Meeren an. Auch Automolus wäre, nach Zacharias, marinen Ur- sprungs. Es hätte sich der Platode dem Süsswasser angepasst und seine Verbreitungs- wege in den postglacialen Wasserläufen und Kanälen gefunden. Gebirgsbäche müssen ihm höchst wahrscheinlich den Zutritt zu den hochgelegenen Seen von Jura, Riesenge- birge und Alpen gestattet haben. An Lokalitäten mit dauernd tiefer Wassertemperatur hielt sich bis heute der stenotherm-glaciale Automolıs. Für die Cytheriden hält es Kaufmann nicht für unwahrscheinlich, dass sie nach dem Rückzug der Gletscher aus dem Meer durch ein System von Schmelzwasserstrassen in das süsse Wasser und zum Teil bis in die Gebirge einwanderten. Die Gebirgsbäche mögen den Wasserbecken des Hochgebirgs seit dem Abschluss der Gletscherzeit manches faunistische Element geliefert haben und noch heute liefern. Durch sie drang allmählich neues aquatiles Leben gegen die Höhe vor. Natürlich konnten den Weg der Bäche nur Tiere einschlagen, die durch besondere Anpassung dem reissen- den Strom Widerstand zu leisten imstande waren: Planarien, Schnecken, gewisse Insek- tenlarven (Zöponeura) und wohl auch die kleinen Bachbewohner unter den Hydrachniden. Für die allmähliche Aufwärtsverbreitung der Insektenlarven längs der Bäche sorgten ausserdem ausgiebig die geflügelten Imagines, die zudem auch dem Vordringen von Hy- drachniden Vorschub leisteten. Für Belebung der Hochgebirgsseen mit Tieren stehen seit dem Schluss der Gletscherzeit zwei Wege offen: passiver Import durch die Vehikel Vögel, Insekten, Wind und aktive Einwanderung durch die Bäche. Der erste Weg spielt auch heute noch eine grosse Rolle; der zweite wurde hauptsächlich benützt, als am Schluss der Glacialzeit die Gletscher und mit ihnen die Tierwelt des kalten Wassers in die Alpen zurückwichen. Heute hat er mehr historische und sekundäre Bedeutung. Dazu kommt, dass, wie gezeigt wurde, nicht alle Insassen der Bäche im stehenden Wasser ihr Leben fristen können. Darin liegt eine Einschränkung der Wichtigkeit von Bächen als Tierlieferanten der Seen. Planarien, Schnecken, Hydrachniden können den Wasseradern folgend, aufwärts- steigend die Seen erreicht haben, doch ist auch für sie passiver Import nicht ganz aus- geschlossen. —,30 — % 6. Die allgemeine Verteilung der Tierwelt in Hochgebirgsseen. Ehrenbergs vielfache Untersuchungen erbrachten den Beweis, dass niedere aqua- tile Tiere, besonders Protozoen, Rotatorien, Tardigraden und Nematoden in latenten Dauerzuständen bis auf die Hochgipfel der Alpen sich verbreiten. Die Monte Rosa- gruppe, die Berner Alpen, Grossglockner und Zugspitze lieferten das von Ehrenberg untersuchte Material. Ungefähr gleichzeitig berichtete Perty in einer Reihe von Arbeiten zum ersten Mal ausführlich über das Vorkommen aktiv lebender, niederer Organismen in den Ge- wässern der Hochalpen. Seine speziellen Angaben fanden in den vorausgehenden, fau- nistischen Kapiteln ihren Platz. Der Berner Zoologe fand, dass unter dem Druck der Temperatur, der spärlichen Vegetation und des dadurch bedingten Nahrungsmangels die Tiere, und besonders Infusorien und Rotatorien, an Arten- und Individuenzahl mit der zunehmenden Höhe des Wohnorts rapid abnehmen. Eine mikroskopische, aquatile Alpen- flora und Alpenfauna existiert nach seiner Erfahrung nicht. Die Wassertiere, so sagt Perty, seien nicht so streng an die Grenzen geographischer Verbreitung gebunden wie die terrestrischen Organismen. Zudem eignen sich einfache Tiere besser zur Existenz an hochgelegenen Wohnstätten, als kompliziertere, auf besonderes Zusammentreffen äusserer Bedingungen angewiesene Geschöpfe. Perty beobachtete also schon richtig die Thatsache, dass weit verbreitete und resistente Kosmopoliten in grosser Zahl sehr hoch in den Gewässern der Alpen emporsteigen. Gewisse Hochgebirgsseen erklärt Perty für ganz oder nahezu tot, so den Dau- bensee auf der Gemmi, 2206 m, die Seen am Faulhorn und Stockhorn, den Engstlensee, die Gewässer des Simplonpass und den Lucendrosee auf dem St. Gotthard. Dagegen brachten reiche Ausbeute die übrigen grösseren und kleineren Wasseransammlungen auf der Passhöhe des St. Gotthard, und die Seen, Torfgruben und Pfützen der Grimsel. Die Zusammensetzung dieser hochalpinen Fauna wechselt zudem von Ort zu Ort nicht un- beträchtlich. Endlich fiel es Perty auf, dass mikroskopische Pflanzen an hochliegenden Fundorten in viel grösserer Species- und Individuenzahl und zahlreicheren typischen Formen vorkommen, als Infusorien und Rotatorien. Den Tierreichtum der Grimsel- und Gotthardseen, sowie des Ritomsees, bestätigte 1331 Asper. Ein grosser Unterschied in der Tiermenge jener hochgelegenen Becken und derjenigen von Seen der Ebene existiere nicht. Besonders treten die Tiere in den glacialen Gewässern oft in ungeheuren Indi- viduenzahlen auf. Asper konstatierte ferner bereits, dass benachbarte Seen, wie der Ritom und die Gotthardseen, eine verschiedene Fauna enthalten können. Heute dürfen wir mit vollem Recht den Satz aussprechen, dass die Tierwelt in relativ zahlreichen limnetischen, litoralen und profunden Arten in hochgelegene Seen emporsteigt. Es werden von ihr sogar Wasserbecken erreicht, die in der Region ununterbrochenen Winters liegen. Gewisse Tierformen dauern dort ebensogut aus und vermehren sich ebenso lebhaft, wie unter dem winterlichen Eise der Ebene. tg ; — 31 — Zu diesem Ausspruch berechtigen uns besonders die Untersuchungen von Imhof an nivalen und subnivalen Seen des Kantons Graubünden, diejenigen von Heuscher im Gebiet der Grauen Hörner, von Blanchard und Richard in den Hochalpen von Briangon, von Fuhrmann in der Gotthardgruppe und eigene Erfahrungen, gesammelt im Rhätikon und auf dem St. Bernhard. Imhof überraschte besonders die reiche Fauna der Seen von Mortels am Piz Corvatsch, 2520 und 2610 m, der, Tierreichtum der Seen von Furtschellas und Prünas, 2680 und 2780 m, und die unerwartet grosse faunistische Ausbeute im Lej Sgrischus, 2640 m. Blanchard und Richard, die 26 Seebecken bis zu 2500 m abfischten, fiel der Reichtum an Arten und besonders an Individuen bis zu bedeutender Höhenlage auf. Sie sahen besonders Hirudineen, Amphipoden, Phyllopoden, Coleopteren und Rhynchoten hoch emporsteigen. Bis in Seen der bedeutendsten Erhebung herrschten Copepoden und Cladoceren, speziell die Gattungen Diaptomus, Alona, Chydorus und Pleuroxzus. Damit kontrastierte die Molluskenarmut der französischen Hochalpen. Manche grosse und tiefe Seen beherbergten keine Weichtiere. Nur ein Pisidium, sowie Limnaea truncatula und L. peregra genossen weitere Verbreitung. Im höchsten der von ihm besuchten Seen der St. Gotthardgruppe fing Fuhrmann noch eine grosse Zahl von Tieren. (See von Cadlimo, 2513 m). Von den St. Bernhard-Gewässern waren noch sehr reich der untere See von Grand Lay, 2560 m, und die Weiher des Jardin du Valais, 2610 m. Einige Beispiele mögen Reichtum und Zusammensetzung der subnivalen und nivalen Wasserfauna in verschiedenen Bezirken der Hochalpen zeigen. Weiher d. Jardin du Valais 3610 m Lej Sgrischus 2640 m Lago Cadlimo 3513 m Lac du Grand Charvia 2500 m 1. Helobdella stagnalis. 1. Difflugia pyriformis. 1. Diffugia globulosa. 1. Difflugia pyriformis. 2. Alona affınis. 2. D. spiralis. 2. Gyrator hermaphroditus. 2. Cyphoderia ampulla. 3. A. costata. 3. Gentropyxis ecornis. 3. Planaria alpina. 3. Anguillulide. 4. A. guttata. 4. Planaria alpina. 4. Monhystera spec. 4. Planaria alpina. 5. Pleuroxus excisus. 5. Dorylaimus stagnalis. 5. Euchlanis dilatata. 5. Monocerca spec. 6. Chydorus sphaericus. 6. Tripyla intermedia. 6. Asplanchna priodonta. 6. Notholea longispina. 7. Diaptomus denticornis. 7. Lumbrieulusvariegatus. 7. Notholeca longispina. 7. Alona quadrangularis. 8. Phryganidenlarven. S. Callidina elegans. 8. Diglena spec. S. Cyelops spec. 9. Euchlanis dilatata. 9. Saenuris variegata. 9. Ganthocamptus spec. 10. Daphnia zschokkei. 10. Chydorus sphaerieus. 10. Cypris spec. 11. D. longispina. 11. Gyelops strenuus. 11. Macrobiotus maeronyx. 12. Pleuroxus exeisus. 12. Canthocamptus spec. 12. Hydrachnide. 13. Chydorus sphaerieus. 13. Chironomus spec. 13. Chironomus spec. 14. Cyelops strenuus. 14. Larven v.Phryganiden. 14. Pisidium foreli. 15. Canthocamptus spec. 15. Helophorus glacialis. 15. Trutta lacustris. 16. Diaptomus baceillifer. 16. Hydroporus pubescens. 17. Macrobiotus macronyx. 1S. Limnophilus spec. 19. Chironomus spec. 20. Hydroporus nivalis. Bei Briancon. St. Bernhard. St. Gotthard. Oberengadin. Welche Tiergruppen, welche Gattungen und Arten in den Gebirgsgewässern die höchstgelegene Verbreitungsgrenze erreichen, ist in den einzelnen, faunistischen Kapiteln ausführlich genug besprochen worden. Kurz seien die konstatierten, diesbezüglichen Verhältnisse noch einmal wie folgt resumiert. Vertretung der einzelnen Tiergruppen in Gewässern der Hochalpen. Tiergruppe Hochalpen- Ob. Grenze Am höchsten steigende Form. Vertreter m khizopoden . . . .: 29 2320 Difflugia pyriformis Perty. Flagellaten 24 2558 Ceratium hirundinella ©. F. M. Ciliaten 60 2635 Colpoda cucullus Ehrbe. Spongien . 1 1771 Spongilla spec. Hydren 1 2400 Hydra fusca L. Turbellarien 17 2780 Planaria alpina Dana. Nemertinen 1 1815 Emea lacustris Dupl. Nematoden 28 2610 Dorylaimus stagnalis Bast. Rotatorien 87 2686 Callidina elegans Ehrbg. Chaetonotinen 2 2189 Ichthydium larus Müll. Oligochaeten 13 2610 Lumbriculus variegatus O0. F.M. Hirudineen 3 2500 Glossiphonia stagnalis L. Bryozoen . 3 2293 Cristatella mucedo Cuv. Östracoden 11 2445 Cypria ophthalmica Jur. Centropagiden 6 2780 Diaptomus bacillifer Kölb. Cyclopiden 12 2686 Öyclops strenuus Fisch. Harpacticiden 8 2456 Canthocamptus cuspidatus Schmeil. Öladoceren 37 2640 Alona quadrangularis O. F.M. Branchiopoden 1 2400 Branchipus stagnalis L. Amphipoden . 6 2375 Gammarus pulex De Geer. Tardigraden . 1 2640 Macrobiotus macronyx Duj. Acarinen 18 2600 Lebertia tau-insignita Lebert. Rhynchoten 9 2610 Notonecta spec. Collembolen . 1 2340 Sminthurus pruinosus Tullb. Trichopteren. . . . 36 2680 Limnophilus spec. Neuropteren . . . . 2 2388 Sialis lutaria L. Orthopteren . . . . 39 2600 Leuetra spec. Dipteren Rugre r 15 2686 Chironomus spec. da Tiergruppe Hochalpen Ob. Grenze Am höchsten steigende Form. Vertreter m 471 Coleopteren . . . . 70 3270 Helophorus glacialis Villa. Lamellibranchier . . 9 2640 Pisidium foreli Cless, Gastropoden . . . . 15 2800 Limnaea peregra Müll. Eischess re 13 2690 Salmo lacustris L. Ampbipienge as 6 2700 Triton alpestris L. 534 Hochalpine Wasserbewohner. Es liess sich aus zahlreichsten Einzelfällen u. a. das allgemeine Gesetz deutlich ableiten, dass die horizontal am weitesten verbreiteten Organismen, d.h. die resistenten Kosmopoliten, auch vertikal in den Gebirgen am höchsten emporsteigen und sich gleich- zeitig in der grössten Zahl von Alpenseen einbürgern. Chydorus sphaericus mag in dieser Beziehung als klassisches Beispiel dienen. Wenn so sehr hochgelegene Wasserbecken eine relativ reiche Fauna aufnehmen, fehlt es auch nicht an hochalpinen Seen, von oft weniger bedeutender Elevation, die ganz oder fast ganz tierleer bleiben. Im kleinen Schmelzwassersee am Viereckerpass, 2316 m (Rhätikon), fand ich bei wiederholtem Besuch nur die Kaltwasserturbellarie Planaria alpina. Für den Eisweiher auf der Todtalp an der Scesaplana gelang es mir erst nach vielen fruchtlosen Anstreng- ungen, eine bescheidene, aus spärlichen Individuen zusammengesetzte Fauna zu entdecken. (Dinobryon sertularia, Notholca longispina, Diaschiza semiaperta, Fureularia micropus, Dorylaimus polyblastus, Macrobiotus macronyx). Dabei liegt das Gewässer nur 2340 m hoch. Das tierische Leben erlöscht beinahe ganz in den Gletscherseen von Orny. Im oberen Becken, 2820 m, dürfte höchstens Difflugia pyriformis zu Hause sein; im unteren See leben, abgesehen von Insektenlarven, vereinzelt Difflugia pyriformis, Oyclops fim- briatus, O. strenuus und Callidina elegans. Oede und kalte Geröll- und Schmelzwasser- becken des St. Bernhard, mit nur spärlich bewachsenen Ufern, wie der obere See auf dem Plateau de Cholaire und der südöstliche See im Hintergrund des Val Ferret, 2498 m und 2510 m, bieten nur einer äusserst dürftigen Fauna Wohnstätten. Imhof kennt als besonders tierarm die kleinen, öden und ungastlichen Becken von Palpuogna, 1905, Saoseo, 2023, Pitschen, 2221, Teo, 2359, Nair, 2456, Materdell, 2500, Raveischg, 2500 und 2570 m, den Diavolezzasee und manche andere, die nur eine oder zwei Species von Bewohnern lieferten. Kleine, kalte und vegetationslose Felsbecken der französischen Hochalpen trugen auch Blanchard und Richard eine nur bescheidene Ernte ein. (Lae noir auf dem Pla- teau du Gondran, 2300 m, Lac des Rcuelles auf dem Plateau de l’Alpavin, 2300 m). Unter den Seen des Gotthardmassivs verzeichnet Fuhrmann als die ärmsten das — 34 — kalte Becken von Poncione negri, 2353 m, und den öden, von starker Strömung durch- zogenen Behälter am Pizzo Tenelin, 2450 m. Durch ganz besondere faunistische Armut kennzeichnen sich endlich die relativ tief liegenden, von Pugnat untersuchten Seen der Savoyeralpen. Die diesbezüglichen Verhältnisse stellen sich folgendermassen dar: See Specieszahl d. Bewohner Lac Montriond, 1049 m {) Lac du Saleve I, 1170 m 4 Lac du Saleve II, 1170 m R Lac du Saleve III, 1170 m 16 Lac de Flaine, 1411 m 17 Lac de Gers, 1555 m 8 Lac Parchet, 1700 m 5 Pugnat giebt als Gründe der so spärlichen Entwicklung der Fauna die offene, gegen Wind und Wetter nicht geschützte Lage der Seen, ihre allzu starke Besonnung und die Armut der Flora am und im Wasser an. Die beiden ersten Ursachen dürften sich kaum als stichhaltig erweisen, da sonst gerade offenliegende und gut besonnte Ge- birgsseen eine reiche Fauna zur Ansiedlung einladen (Garschinasee). Uebrigens bieten auch die Alpenseen Savoyens ein gutes Beispiel dafür, dass unmittelbar benachbarte Wasseransammlungen, wie diejenigen des Saleve, eine recht verschiedene Fauna beher- bergen können und dass die Abnahme des Tierreichtums mit der steigenden Höhenlage des Wohnorts nicht Hand in Hand geht. Zur faunistischen Charakterisierung tierarmer Hochseen verschiedener Alpenab- schnitte stellen wir die folgenden Notizen zusammen: Lae des Eeuelles Oberer See auf d. Plateau Lago Poncione negri See von Saoseo de Cholaire 2300 m 2498 m 2353 m 2032 m Bei Briancon St. Bernhard St. Gotthard Puschlav 1. Daphnia longispina. 1. Planaria alpina. 1. Difflugiaconstrieta. 1. Cyclops spec. 2. Alona affınis. 2. Chydorus 2. Planaria alpina. sphaericus. 3. Ohydorus " 3. Cyclops strenuus. 3. Chydorus sphaericus. sphaericus. 4. Cyclops strenuus. 4. Chironomus spec. 4. Cyclops strenuus. 5. Cypris spec. 6. Helophorus glacialis. Oede und kalte Geröllseen von geringer Ausdehnung und Tiefe und einförmiger Uferbeschaffenheit, Becken, die in tiefen Felsenkesseln liegen, Eis- und Schneetümpel und Schmelzwasserweiher, kurzum Gewässer, denen Pflanzenwuchs und Wärme fehlt, beherbergen nur eine spärliche, aus wenigen resistenten Kosmopoliten und glacialen Formen zusammengesetzte Tierwelt. Zu diesen Wasseransammlungen gehören im Rhäti- kon der Todtalpsee an der Scesaplana und das Becken am Viereckerpass, im Massiv des St. Bernhard, trotz relativ niedriger Höhenlage, der obere Lac de Cholaire, der obere Lac de Fenetre und der Geröllsee von Plan des Dames. Offene, sonnige Lage, hohe Wassertemperatur, reiche Gliederung der Ufer, schlam- miger oder sandiger Untergrund, gute Entwicklung der Pflanzenwelt im und am See schaffen eine für zahlreichste Tiere passende Heimat und erlauben auch anspruchsvolleren Geschöpfen, sich in hochalpinen Becken anzusiedeln. Als Typus eines so reich belebten Sees mag der Alpenweiher von Garschina im Rhätikon gelten. Dehnt sich die Fläche und Tiefe des Gebirgssees, so ruft dies gewöhnlich einer reichen quantitativen und qualitativen Entwicklung des Planktons (Lünersee). Ungemein tierreich werden auch ganz seichte, kleine und überhitzte Tümpel und Weiher des Hochgebirgs, in denen zugleich die Flora üppig gedeiht. Blanchard und Richard untersuchten in den französischen Alpen eine ganze Reihe solcher kleinster Wasseransammlungen, die oft nur ein ephemeres Dasein haben. In austrocknenden Ge- birgspfützen von beträchtlicher Höhenlage erbeuteten die französischen Zoologen: Diap- tomus bacillifer, D. denticornis, Ceriodaphnia pulchella, Seapholeberis obtusa, Daphnia longispina, Pleuroxzus exeisus, Chydorus sphaericus, Anneliden, Corixa carinata, Hydroporus palustris, H. griseostriatus und Phryganiden. Sehr reich ist auch die Tümpelfauna des Rhätikon. In einer kleinen Pfütze, 1930 m, in nächster Nähe des Partnunersees, die der Austrocknung und dem vollstän- digen Eimfrieren ausgesetzt ist, sammelte ich in grösster Individuenmenge: Difflugia pyriformis, D. acuminata, Trilobus gracilis, Monhystera stagnalis, Dorylaimus polyblastus, D. filiformis, Notommata aurita, N. ansata, Copeus caudatus, Diaschiza semiaperta, Masti- gocerca bicornis, Euchlanis dilatata, Brachionus spec., Catypna luna, Anuraea aculeata, Eosphaera digitata, Saenuris variegata, Nais elingwis, Clepsine bioculata, Daphnia longi- spina, Acroperus leucocephalus, Alona lineata, A. rostrata, Pleuroxus exigquus, P. trigonellus, Chydorus sphaerieus, Oyclops serrulatus, Macrobiotus macronyz, Neuronia rufierus, Aeschna grandis, Hydrometra thoracica, H. lacustris, Corixa cognata, Chironomus plumosus, C'hiro- nomus spec., Simulia spec., Hydroporus nivalis, Pisidium fossarinum, Triton alpestris, Rana temporaria. Diese hochalpine Tümpelfauna weicht von der Tierwelt des unmittelbar benach- barten Partnunersees in allen wichtigen Punkten ab und nähert sich mit ihren Nema- toden, Hirudineen, Rhynchoten und Amphibien derjenigen des Alpenweihers von Garschina, der weit entfernt liegt, aber seiner Bevölkerung ähnliche Lebensbedingungen bietet, wie der Tümpel von Partnun. Der grosse Reichtum periodischer Gewässer an Entomostraken gilt für Ebene wie für Gebirge. Bei der Besprechung der Fauna des Blatasees hat darauf noch jüngst Steuer hingewiesen. Warme Schlammweiher am Rellsthalsattel, 2100 m, und nördlich vom Grubenpass, 2200 m, lieferten eine Ähnliche faunistische Ausbeute. Dazu gesellten sich Centropysis — 336 — aculeata, Trilobus pellueidus, T. graeilis, Embolocephalus velutinus, Lumbrieulus variegatus, Hıydroporus nigrita, Agabus congener, A. chalconotus, A. bipustulatus. Zur Tümpelfauna stellt sich in scharfen Gegensatz die Tierwelt hochalpiner, von kalten Quellen erzeugter Felsweiher. Als ihr Typus kann die Bevölkerung des kleinen Sees im Gafienthal, 2313 m, oder diejenige des Weihers an den Kirchlispitzen, 2080 m, beide im Rhätikon, angesehen werden. Von den 25 Bewohnern des Gafiensees sind besonders typisch folgende Formen: Difflugia constricta, Planaria alpina, Phreoryctes gordioides, Cyclops vernalis, Canthocamptus rhaeticus, Niphargus tatrensis, Lebertia lau-insignita und Feltria minuta. Durch ihr gleichzeitiges Vorkommen bedingen sie den faunistischen Charakter des Gewässers. Der kalte Quellweiher der Kirchlispitzen beherbergt Paramaecium spec., Epistylis flavicans, Opercularia nutans, Planaria alpina, Trilobus pellucidus, Callidina bidens, No- tommata aurita, Phreoryctes gordioides, Daphnia longispina, Cyclops vernalis, C. serrulatus, Canthocamptus spec., Diaptomus bacillifer, Niphargus tatrensis, Macrobiotus macronyz, Leuetra nigra, Dietyopteryz alpina, Chironomus spec., Hydroporus nivalis. Die Individuen- zahl aller Formen bleibt unbedeutend. Auch Mräzek unterscheidet in Böhmen faunistisch sehr scharf kalte Schmelz- wassertümpel und warme, überhitzte Pfützen. Die spärliche Fauna hochalpiner, kalter Felsengewässer erinnert einigermassen an die dürftige, von Steuer geschilderte Süsswassertierwelt des Karsts. Viele Gewässer jenes rauhen Gebirgskomplexes sind azoisch, oder entbehren wenigstens der Entomo- straken. Nur wo die Vegetation üppiger wird, wächst auch das Ergebnis der Fänge. Die Hauptmenge der Karst-Entomostraken gehört zu den unter den ungünstigsten Ver- hältnissen lebenden Kosmopoliten. (Cyelops strenuus, C. viridis, ©. serrulatus, C'hydorus sphaericus). So bieten der Karst und manche Gewässer der Hochalpen einer ähnlichen, armseligen und anspruchslosen Tierbevölkerung die nötigen Lebensbedingungen. Da im Hochgebirge auf engem Raum in horizontaler und vertikaler Ausdehnung stehende Gewässer von sehr verschiedenem Charakter liegen, wechselt auch Reichtum und Zusammensetzung der Fauna von Becken zu Becken in sehr rascher Folge. Dabei nimmt an diesem faunistischen Wechsel von Ort zu Ort, wie gezeigt wurde, in höherem Masse die litorale, in geringerem Umfang die pelagische Tierwelt teil. Naheliegende Seebecken werden durch die Verschiedenheit ihrer äusseren Bedingungen faunistisch un- ähnlich gemacht, weit von einander abliegende Bergseen erhalten unter dem Druck gleichartiger Verhältnisse eine ähnliche Bevölkerung. Beispiele für dieses Verhältnis wurden in grösserer Anzahl im Kapitel über Plankton und Litoralfauna angeführt. Auf einiges sei noch aufmerksam gemacht. Einen frappanten Fall zitiert Fuhrmann aus dem südlichen Gotthardmassiv. Der See von Punta nera, 2456 m, und der Lago scuro, 2453 m, liegen, durch einen Bach mit einander verbunden, nur 100 m von einander entfernt. Der erstere See ist klein und seicht, sein Wasser mass am 1. August 12° C.; das letztere, grössere und tiefere Becken war zu derselben Zeit noch teilweise von Eis bedeckt; seine Wassertemperatur betrug 9°C. Im Lago di Punta nera wimmelten zahlreichste Organismen; besonders die pela- gische Fauna erwies sich als sehr reich. Fast alle Tiere befanden sich in vollster Fort- Dagegen war der Lago scuro nur von spärlichen und unreifen Tieren belebt. Der erste See lieferte 33, der zweite 17 Species, nur 13 kamen in beiden gemeinsam vor. Uebersichtlich zusammengestellt gestalten sich die faunistischen Verhält- pflanzungsthätigkeit. nisse beider Seebecken wie folgt: HHr Ss N rs somnaooupumnr Punta nera, 2456 m. . Difflugia pyriformis. . Difflugia spec. D. constricta. . D. globulosa. Centropyxis ecornis. C. aculeata. Vorticella spec. Mesostoma spec. . Vortex truncatus. . Automolus morgiensis. . Planaria alpina. . Trilobus spec. . Saenuris variegata. 14. . Polyarthra platyptera. . Metapidia spec. . Monostyla spec. . Daphnia longispina. . Alona quadrangularis. . Acroperus leucocephalıs. . Pleuroxwus excisus. . Oyelops strenuus. 3. C serrulatus. . Diaptomus bacillifer. . Canthocamptus cuspidatus. . Oypris spec. . Macrobiotus macronyx. . Oulex spec. . Chironomus spec. . Phryganidenlarven. Euchlanis dilatata. Scuro, 2453 m. . Difflugia pyriformis. . Difflugia spec. D. lobostoma. . Ceratium hirundinella. . Mesostoma spec. . Planaria alpina. . Asplanchna priodonta. . Daphnia longispina. . Acroperus leucocephalus. . Pleuroxzus excisus. . Cyelops strenuus. . ©. serrulatus. . Diaptomus spec. . Ganthocamptus spec. . Cypris spec. 16. . Oulex spec. Maecrobiotus macronym. Dazu kommen noch drei unbestimmte Rotatorien. 43 — 3338 — Die Namen der in beiden Seen lebenden Tiere sind durch besonderen Druck aus- gezeichnet worden. Es zeigt sich, dass Punta nera dieselbe Fauna wie Scuro beherbergt, dass aber ausserdem in dem Becken, das günstigere Lebensbedingungen bietet, noch eine grosse Zahl von Rhizopoden, Turbellarien, Rotatorien und Insektenlarven ihr Leben fristen, die im Lago scuro nicht mehr gedeihen. Die grosse Mehrzahl dieser dem obersten See eigenen Formen entstammt der gewöhnlichen Fauna der Ebene. Eine ganze Reihe ähnlicher Beispiele sehr verschiedener Bevölkerung horizontal nebeneinander liegender Hochgebirgsseen liefert das St. Bernhardgebiet. Auf der obersten Thalstufe des Val Ferret liegen, auf engem Raum vereinigt und durch eine maximale Höhendifferenz von nur 90 m getrennt, drei umfangreiche, hoch- alpine Wasserbecken. Der weitgehenden Verschiedenheit ihrer äusseren Bedingungen entspricht ein überraschender Unterschied ihres quantitativen und qualitativen Tier- reichtums. Trotzdem die Seen durch Wasseradern verbunden sind, gehören doch von 32 dort gesammelten Tierformen nur zwei gleichzeitig allen Becken an. Es handelt sich um Chironomus-Larven und um die hochalpine Turbellarie Planaria alpina. Der nördliche See mit seinen sandigen und kiesigen, zum Teil auch sumpfigen Ufern, die überall sanft abfallen, und mit seiner ausgedehnten Wasserfläche beherbergt eine bunte Tierwelt. Zahlreiche Ufer- und Schlammbewohner der Ebene steigen in das sonnige Becken des Hochgebirgs. 22 Arten wurden dort gesammelt. Der oberste See des Val Ferret dagegen muss sich als ödes, ungastliches Geröllbecken mit vier in seltenen Exemplaren auftretenden Tierarten, ausschliesslich verschlagenen Insekten und der Be- wohnerin aller kalten Gewässer, Planaria alpina, begnügen. Eine faunistische Sonder- stellung endlich nimmt der mittlere, südwestliche See am Col de Fenötre (Val Ferret) ein. Er teilt mit seinem höher gelegenen Nachbar nur zwei, mit dem tiefer liegenden nur sechs Bewohner, um daneben noch sieben eigene Formen zu beherbergen. Von den 21 tierischen Organismen, die in den drei austrocknenden Geröllweihern des Jardin du Valais, 2160 m, erbeutet wurden, kehren in dem nahe-, wenn auch etwas tiefergelegenen See beim St. Bernhardhospiz, 2445 m, nur 11 wieder. Dieses umfang- reiche und von gut gegliederten Ufern umschlossene Seebecken dient 24 Tieren zur Heimat. Dabei beherbergt aber von den drei unmittelbar nebeneinander sich ausbreitenden und durch Wasseradern mit einander in offener Beziehung stehenden Becken des Jardin du Valais jedes wieder eine spezielle Fauna. Dem mittleren Weiher fehlen Difflugia pyriformis, Callidina elegans, Euchlanis dilatata, Daphnia zscholkei, Ohydorus sphaericus, Canthocamptus und Diaptomus bacillifer; er besitzt dagegen die in den beiden anderen Wasseransammlungen nicht vorkommende Daphnia longispina. Das nördliche Becken charakterisiert die Gegenwart von Difflugia spiralis und Acroperus leucocephalus, das südliche die Anwesenheit von Centropyzis ecornis und Dorylaimus stagnalıs. Ein recht sprechendes Beispiel, wie in engbegrenztem Gebiet die Zusammensetzung und die Fülle der Fauna je nach den obwaltenden äusseren Bedingungen sich verändern — SB kann, bieten die beiden Alpenseen vom Plateau de Cholaire. Im unteren, geräumigen, offenliegenden und warmen Wasserbecken mit sanft ansteigenden, wohlbewachsenen Ufern, 2425 m, tummelt sich eine reiche limnetische und litorale Tiergesellschaft. 70 m höher, in einem kleinen, öden und kalten Gerölltümpel ist all’ das bunte Leben erloschen. Wenige Individuen einiger genügsamer Kaltwassergäste — Planaria alpina, Üyclops strenuus, O'hydorus sphaericus und Chironomus — fristen dort einzig noch ihr Leben. Sehr verschieden endlich stellen sich in Bezug auf Fauna die Hochseen in der Combe de Drönaz; und wieder entspricht die Differenz in der Lebewelt der Verschieden- heit der Lebensbedingungen im bewohnten Gewässer. Der untere See von Grand Lay, 2560 m, ein prächtiges, hochalpines Wasserbecken, von reicher Flächen- und Uferentwicklung, lädt eine mannigfaltige Tierwelt zur Be- siedlung ein. Er nähert sich faunistisch nicht den unmittelbar benachbarten stehenden Gewässern, sondern dem ihm sehr ähnlichen unteren See am Col de Fenötre, Val Ferret, von dem ihn doch ein hoher Gebirgskamm trennt. Etwas höher als der Lac de Grand Lay superieur liegt in der Combe de Drönaz ein warmer, seichter Tümpel mit ausgiebiger Bevölkerung von Diaptomus baecillifer, Euchlanis dilatata, Pleurozus excisus und Hydro- porus nivalis, der obere See von Grand Lay, 2625 m. Nur mässig belebt ist der dritte See von Drönaz, 2570 m, während das höchst gelegene Becken, 2625 m, von einer nur armen, aber doch charakteristischen Tierwelt besetzt wird. Als besonders typisch wäre für jenen Hochsee ein Vertreter der Gattung Pedalion zu nennen. Aber nicht nur in horizontaler, sondern auch in vertikaler Richtung folgen im Hochgebirge in durchaus unregelmässiger Weise Seen von sehr verschiedenartiger Fauna und sehr verschiedenem Tierreichtum aufeinander. Von einer allmälig eintretenden und stetig zunehmenden Verarmung der Gewässer mit der steigenden Höhenlage kann nicht gesprochen werden. Das beweisen schon die folgenden Zahlen. a. Rhätikon. Gewässer Höhenlage Zahl der m Tierspecies IMBarbnunerseem., : ©... ee ko 1874 95 2. Tümpel am Partnunersee . . . 1930 41 StBünerseen a EN 1943 s1 4. Weiher an den Kirchlispitzen . . 2100 19 5. Tümpel am Rellsthalsattel . . . 2100 16 EN EILEULEI 0 u ze 2102 s0 1. MGarschmaseen a I m EN 2189 90 8. Tümpel nördlich vom Grubenpass 2200 19 IMG alensechn. KUN NIEREN, 2313 25 10,@\nereckerseomn Sue: 2316 1 N En Hays Le h ta ee Rn er 2340 6 es Bacherunds Quellen. 2 Zr 35082 — 340 — b. St. Bernhard. Gewässer . Nördlicher Lac de Fenetre . . Unterer Lac de Cholaire . St. Bernhardsee . . Oberer Lac de Cholaire . Mittlerer Lac de Fenetre . Oberer Lac de Fenetre . Unterer See von Grand Lay . Unterer See von Drönaz . See vom Plan des Dames : . Südlicher See vom Jardin du Valais . Nördlicher See vom Jardin du Valais 2. Westlicher See vom Jardin du Valais . Oberer See von Grand Lay. . Oberer See von Drönaz 5. Unterer See von Orny . Oberer See von Orny e. St. Gotthard. . Ritomsee 3 . Sümpfe von Ritom . . Cadagnosee . Lago di Alpe . Lago Tom . Sümpfe von Piora . . Sümpfe von Piano porci . . Lago Taneda ). Lago Pizzo uomo . Lago Passo uomo . Lago Lisera - . Lago Poncione negri . . Lago Corrandoni . Lago Pizzo Columbe . Lago Tenelin 16. . Lago Punta nera 18. Lago scuro Lago Cadlimo Höhenlage m 2420 2425 2445 2498 2498 2510 2560 2570 2600 2610 2610 2610 2620 2630 2686 2820 1829 1535 1921 2018 - 2023 2106 2200 2293 2305 2312 2344 2359 2359 2375 2450 2453 2456 2513 Zahl der Tierspecies 22 13 24 4 15 4 19 — 341 — Alle gegebenen Zahlen sprechen deutlich dafür, dass die Höhenlage eines Wasser- beckens nicht direkt und in erster Linie auf quantitative und qualitative Beschaffenheit seiner Bevölkerung entscheidend wirkt. Seen von genau derselben Elevation sind sehr verschieden tierreich, während recht abweichende Höhenlage oft von gleicher Tierver- tretung begleitet ist. In der Höhenskala der einzelnen Alpenabschnitte folgen sich in bunter Reihe tierarme und tierreiche Wasserbecken; erst über 2600 m stellt sich z. B. im St. Bernhardgebiet eine deutliche, nach oben rasch progressiv zunehmende Verarmung der Wasserfauna ein. Für die Gestaltung und Zusammenfügung der Tierwelt eines Gewässers kommt eine lange Reihe zu einem komplizierten Ganzen sich verbindender Faktoren in Betracht. Sie liegen in den topographischen, meteorologischen, physikalischen, chemischen und floristischen Verhältnissen des betreffenden Seebeckens und seiner Umgebung. Als die wichtigsten dieser für die Fauna entscheidenden Punkte haben im Hochgebirgssee wohl zu gelten: Wassertemperatur, Dauer der Eisbedeckung, Tiefe des Sees und Ausdehnung seines Spiegels, Zufluss- und Abflussverhältnisse, Beschaffenheit von Ufer und Unter- grund, Pflanzenwuchs am Seerand und im Wasser, Kalk- und Gasgehalt des Wassers. Je nach der Gunst und Ungunst der angedeuteten Verhältnisse bevölkern sich nahe- liegende Wasserbecken verschiedenartig und verschieden reich. Unter günstigen Be- dingungen können sich höher liegende Seen reicher beleben, als Behälter von tieferer Lage. Dass die Temperatur bei der Frage der Belebung von Hochgebirgsseen ein ge- wichtiges Wort mitspricht, zeigen schon die folgenden Zahlen: Durchschnittstemp. Zahl der See im Sommer Tierspecies ie: Garschina, 2189 m Bil 90 Partnun, 1874 m 9—11,6 95 Tilisuna, 2102 m 10—12,3 s0 Lünersee, 1943 m 7—12 s1 Gafiensee, 2313 m 7,010 25 Todtalpsee, 2340 m 1—3 6 Durch die sinkende Temperatur werden manche Bewohner der Ebene mehr und mehr zurückgedrängt, und der Raum bleibt nur noch den resistentesten Kosmopoliten und stenotherm-glacialen Geschöpfen offen. Beim Anstieg in die Gebirge werden die Lebensbedingungen für Wasserbewohner im allgemeinen immer ungünstiger. Die Seen verlieren an Umfang und Tiefe; die Vege- tation am und im See schwindet; die mittlere Temperatur sinkt und die Dauer der Eisbedeckung verlängert sich; grobes Geröll und Felstrümmer bedecken einförmig mehr und mehr Ufer und Untergrund. Zuletzt häufen sich in einer gewissen Höhenlage die ungünstigen äusseren Verhältnisse in dem Masse, dass das tierische Leben erlischt. Die — 3412 — Höhenlage eines Sees wirkt also indirekt auf die Gestaltung seiner Fauna, indem von ihr gewisse, das tierische Leben regelnde, äussere Bedingungen abhängen. Doch gilt die Verschlimmerung der Lebensbedingungen nach oben nur in allge- meinen Zügen; im besonderen Fall gewährt ein höherliegender See tierischem Leben noch eine bessere Stätte, als ein tiefer gelegenes Becken. So tritt denn auch die Ver- armung der Fauna nur zögernd und von Lage zu Lage schwankend ein. Die allgemeine Regel von der Abnahme tierischen Lebens nach oben erfährt zahlreichste, lokale Aus- nahmen. Erst in höchsten Lagen, wo die ungünstigen Verhältnisse sich gebieterisch häufen, bleibt das Tierleben, progressiv an Arten und Individuen abnehmend, deutlich zurück. Für die in grossen Zügen sich vollziehende Verarmung, der die aquatile Tierwelt mit dem Anstieg ins Hochgebirge unterworfen ist, mögen einige Daten sprechen. Im Lac de Champex, 1460 m, beobachtete Studer ein relativ reiches Leben von Protozoen, Hydren, Rotatorien, Nematoden, Egeln, Cladoceren, Copepoden und Amphi- poden. Eine vertikale Steigung von 1200—1400 m lässt all’ diese reich entfaltete Tier- welt verschwinden. Die ungastlichen Moränenseen von Orny, 2686 und 2820 m, geben nur noch Difflugien und höchstens wenigen, resistenten Copepoden, Rotatorien und Insektenlarven Zuflucht. Der Artenreichtum beträgt im Lac de Champex 37; er sinkt im unteren Becken von Orny auf sechs, im oberen auf eine Species. Der Tierreichtum von Seen der Ebene ist oft ein bedeutender. Für den Plöner See zählt Zacharias im Jahre 1892 226 Species tierischer Bewohner auf; Steck kennt aus dem musterhaft durchforschten Moosseedorfsee bei Bern einzig von Crustaceen, Hydra- chniden und Rotatorien 65 Species. Damit fallen in Vergleich folgende Zahlen: 12 Gewässer des Rhätikon von 1874—2350 m Höhenlage beherbergten 223 Tierspecies. Der reichste See, Partnun, 1874 m, zählte 95 Arten. 18 Seen der südlichen Gotthardgruppe von 1829 2513 m beherbergten 129 Tierspecies. Der reichste See, Ritom, 1829 m, zählte 57 Arten. 5 Seen der Grauen Hörner bei Ragaz von 1902—2436 m beherbergten ca. 35 Tierspecies. Der reichste See, Wangsersee, 2200 m, zählte ca. 22 Arten. 16 Seen der St. Bernhardgruppe von 2420—2820 m beherbergten 65 Tierspecies. Der reichste See, St. Bernhardsee, 2445 m, zählte 24 Arten. Oberhalb der subnivalen Grenze, d. h. einer Linie von 2300 m Höhe, gestalten sich die faunistischen Verhältnisse wie folgt: Rhätikon, 3 Seen bis 2340 m 31 Arten. Gotthard, 9 Seen bis 2513 m 66 Arten. — 33 — Graue Hörner, 3 Seen bis 2436 m ca. 20 Arten. St. Bernhard, 16 Seen bis 2820 m 65 Arten. Für das Bernhardmassiv gelten ausserdem folgende Zahlen: 5 Seen von 2400—2500 m 44 Species. 4 Seen von 2500—2600 m 23 Species. 6 Seen von 2600 —2700 m 26 Species. 1 See von 28320 m 1 Species. Auf die Zone von 2400—2500 m sind beschränkt 21, auf diejenige von 2500 bis 2600 m 5, auf die von 2600—2700 m 3 Tierformen. Je höher wir nach oben steigen, desto seltener treten neue faunistische Elemente auf. 12 Tiere wandern am St. Bernhard durch alle Gürtel bis 2700 m. Es sind dies Difflugia pyriformis, Planaria alpina, Calli- dina elegans, Euchlanis dilatata, Alona affinis, Acroperus leucocephalus, Daphnia longispina, Chydorus sphaericus, Cyelops strenwus, Diaptomus bacillifer, Limnophilus, Chironomus. Imhof fand in 27 Seen von 600—2000 m 35 Arten Tiere, in 24 Becken von 2000 bis 2780 m nur 17 Species. Diese Daten mögen genügen, um die allgemeine, nach oben fortschreitende Ver- armung der aquatilen Fauna im Hochgebirge zu demonstrieren. Die höchsten stehenden Gewässer der Hochalpen tragen überall denselben Cha- rakter. Es sind öde und kalte Geröll- und Schmelzwasserseen. Desshalb setzt sich auch in den verschiedensten Abschnitten der Alpen die am höchsten emporsteigende Wasser- fauna sehr gleichmässig aus denselben wenigen, resistenten Kosmopoliten und Glacial- tieren zusammen. Nach unten werden die Seen nach ihren äusseren Bedingungen ver- schiedenartiger und daher wechselt auch der Charakter der Fauna in engem Raum in weiten Grenzen. Mit dem vertikalen Anstieg ins Gebirge wird somit gleichzeitig die horizontale Ausdehnung der einzelnen noch vorhandenen Tierspecies immer weiter und gleichförmiger. Zu diesem Verhalten der aquatilen Hochgebirgsbewohner steht, nach Heller, die Ausbreitung der subnivalen und nivalen Landtiere in Parallele. Wasserbehälter von Mittelgebirgen, die in mancher Beziehung nach Lage und physikalischen Bedingungen alpinen Seen ähnlich sind, beherbergen auch eine der Fauna von Alpenseen analoge Tierwelt. Das ergiebt sich aus den sorgfältigen, faunistischen Untersuchungen Zacharias’ an den stehenden Gewässern des Riesengebirgs, den Koppen- teichen und den Kochelteichen. Trotzdem dieselben nur in mässiger Höhe liegen, zeigen sie doch eine Reihe wichtiger alpiner Eigenschaften, wie sich aus den folgenden Daten und ihrer Vergleichung mit dem einleitenden Kapitel über die äusseren Bedingungen der Hochgebirgsseen ergeben mag. 1. Der grosse Koppenteich. Höhenlage 1218 m, Länge 550 m, Breite 172 m, Fläche 6,63 ha, Maximaltiefe 23 m, Bodenbeschaffenheit brauner Moorschlamm. Der See wird durch Quell- und Schmelzwasser gespiesen. Er stellt sich, wie sein Nachbar, der kleine Koppenteich, als Schmelzwassersee mit tiefer Durchschnitts- — Bu — temperatur dar, obwohl er reichlich von der Sonne bestrahlt wird. Im Jahr 1896 begann sich sein Spiegel am 18./19. November mit Eis zu bedecken, um sich am 22. November ganz zu schliessen. Am 7. März 1897 durchschlug eine Lawine die Eisdecke; am 13. Mai fieng das Eis sich zu lösen an; am 6. Juni endlich verschwanden die letzten Schollen. Der Eisabschluss hatte somit 196 Tage gedauert, d.h. ebenso lange, wie für einen Alpensee von etwa 1500—1900 m Höhenlage. Die Dauer der Eisbedeckung übertrifft die- jenige des Silsersees und kommt derjenigen des Partnuner- und Lünersees gleich! Hochsommertemperaturen des Seewassers im Grossen Teich: 11. Juni 1144.96: 16. Juni 8,380%C. 19. Juni 12,0°C. 22. Juni 12,8° CC, 5. Juli IL,IUC 7. Juli 92—11 °C. 16. Juli 13,5—14,2° C, Die mittleren Sommertemperaturen betragen für den Partnunersee 9—11,6 ° C., für den See von Tilisuna 10—12,8° C., für den Lünersee 6,8—12,8° C. Der grosse Teich besitzt einen oberirdischen Abfluss; die Durchsichtigkeit des Wassers ist bedeutend, die Bewachsung seiner Ufer spärlich. Im Wasser gedeihen keine Phanerogamen. 2. Der kleine Koppenteich. Höhenlage 1168 m, Maximaltiefe 6,5 m, Fläche 2,9 ha, Untergrund brauner Moorschlamm. Temperaturen im Hochsommer 6,5—13,9°C. Beide Koppenteiche liegen in öden Felsenkesseln, mitten im Granit. 3. Kochelteiche. Drei grosse Schmelzwassertümpel. Höhenlage 1240 m. Länge Breite Tiefe Temperatur 30. Juni 97 m m m 2C: 70—80 30—35 175 5,8 4050 30 15 5,5 40 17 1—1,2 1,8 14 Tage später betrugen die Temperaturen 8,7°, 6,2° und 12,5°. Die Durch- wärmung und Abkühlung des dritten Beckens geht sehr rasch von statten. Die gegebene Charakteristik der Seen des Riesengebirgs könnte in allen Punkten für viel höher ge- legene Wasserbecken der Hochalpen gelten. Besonders zeigt der grosse Teich, 1218 m, eine frappante Aehnlichkeit mit dem See von Partnun. Dem entsprechen weitgehende faunistische und biologische Analogien. osıouP$PuUOmPDmDH 13. 14. 345 Fauna des grossen Koppenteichs und des kleinen Koppenteichs. Grosser Teich. . Arcella discoides Ehrbg. . Difflugia pyriformis Perty. . D. corona Wall. . D. globulosa Duj. . Euglypha alveolata Du). . E. ciliata Leidy. . Cyphoderia margaritacea Schlumb. . Gymnodinium fuscum Ehrbg. . Loxophyllum meleagris O. F. M. . Paramaecium bursaria Ehrbg. . Vorticella spec. . Mesostoma viridatum M. Sch. Vortex truncatus Ehrbg. Stenostoma leucops 0. Schm. . Automolus morgiensis Dupl. . Dorylaimus stagnalis Du]. . Diglena catellina Ehrbg. . Asplanchna priodonta Gosse. . Rotifer vulgaris Ehrbg. . Philodina roseola Ehrbge. . Monostyla lunaris Ehrbe. . Oecistes spec. Kleiner Teich. 1. D. globulosa Duj. 23. . E. alveolata Duj. . Gymnodinium fuscum Ehrbg. . Euglena viridis Ehrbg. . Stentor coeruleus Ehrbg. . Trachelius ovum Ehrbg. . M. viridatum M. Sch. . M. rostratum Ehrbg. . Macrostoma viride E, van Bened. . Macrostoma spec. . V. truncatus Ehrbe. . V. hallezii von Graff. 3. St. leucops ©. Schm. . Gyrator hermaphroditus Ehrbg. . A. morgiensis Dupl. . Prorhynchus stagnalis M. Sch. . P. eurvistylis Braun. . Bothrioplana silesiaca Zach. . B. brauni Zach. . Planaria alpina Dana. . Mermis aquatilis Duj. . Dorylaimus stagnalis Du). Ph. roseola Ehrbg. . Polyarthra platyptera Ehrbg. 44 — 346 — Grosser Teich. Kleiner Teich. _- 25. Anuraea aculeata Ehrhe. — 26. A. serrulata Ehrbg. E= 27. Conochilus unicornis Rouss. — 28. Theora spec. — 29. Nais hamata Timm. 23. Nais elinguis O0. F.M. 30. N. elinguis O. F. M. — 31. Lumbriculus variegatus O. F.M. 24. Chaetogaster diaphanus Gruit. _ i — >32. Bohemilla comata Vejd. 25. Daphnia pulex Leyd. —_ 26. D. longispina Leyd. 33. D. longispina Leyd. 27. Alona affinis Leyd. 34. Alona affınis Leyd. 28. A. guttata G. O. Sars. — 29, Acroperus leucocephalus Koch. 35. A. leucocephalus Koch. 30. Chydorus sphaerieus O. F.M. 36. Ch. sphaericus OÖ. F.M. 31. Polyphemus oculus O0. F.M. — 32. Cyclops strenuus Fisch. 37. C. strenuus Fisch. 33. C. albidus Jur. 38. C. albidus Jur. 34. ©. serrulatus Fisch. 39. C. serrulatus Fisch. 35. Lebertia tau-insignita Leb. 40. L. tau-insignita Leb. — 41. Hygrobates longipalpis Herm. — 42. H. nigro-maeulatus Leb. = 43. Frontipoda spec. — 44. Sperchon brevirostris Koen. — 45. Sp. glandulosus Koen. — 46. Gmaphiscus setosus Koen. - 47. Macrobiotus macronyx Duj. 36. Chironomus spec. 48. Chironomus spec. — 49. Agabus congener Payk. ; — 50. Helophorus aeneipennis Thomas. 37. Notonecta lutea Müll. >l. N. lutea Müll. 38. Trutta fario L. 52. T. fario L. 39. Triton alpestris Laur. — 40. Rana fusca Roes. — Dazu kommen noch Larven von Phryganiden und Ephemeriden. Dagegen fehlen in den Koppenteichen Heliozoen, Spongillen, Hydren, Hirudineen, Amphipoden, Bryozoen und Mollusken, d. h. alles Tiergruppen, die auch am Aufbau der hochalpinen Wasserfauna nur bescheidenen Anteil nehmen. Der Mangel an Mollusken — 3 — erklärt sich für die Gewässer des Riesengebirgs durch die Kalkarmut des krystallinischen Urgesteins. In den Kochelteichen sammelte Zacharias eine höchst bescheidene Fauna, bestehend aus Limnaea spec., Lebertia tau-insignita, Hygrobates longipalpis, Sperchon brevirostris, Chydorus sphaericus, Philodina roseola, Difflugia pyriformis, Chironomus, Dorylaimus und Phryganiden. In stagnierenden Wassergräben bei 1336 m endlich fand er noch Meso- stomum viridatum, Vortex truncatus, Macrothrix spee., Chydorus sphaerieus, Planaria alpina, Pisidium roseum, Cutenula lemnae und einige andere Formen mehr. Die Teiche des Riesengebirgs tragen auch faunistisch hochalpinen Charakter. Von ihren 70 bis heute bekannten Bewohnern gehören mindestens 50 den Alpen an. Dabei setzt sich auch die aquatile Tierwelt des Riesengebirgs aus den beiden Haupt- elementen zusammen, die wir als typisch für den Hochgebirgssee bezeichnen werden: aus einem Grundstock weitverbreiteter, resistenter und anpassungsfähiger Kosmopoliten und glacialen oder nordischen Relikten, die im kalten Gebirgswasser eine Zuflucht vor dem wärmer werdenden Klima gefunden haben. Zu der letzteren Gruppe gehören: Anuto- molus morgiensis, Planaria alpina, Cyelops strenwus, Lebertia tau-insignita, Sperchon bre- virostris, Sp. glandulosus, Agabus congener, Helophorus aeneipennis und vielleicht noch andere. Das Riesengebirge schiebt sich als ein faunistisches Bindeglied ein zwischen die Tierwelt der hochalpinen Gletscherseen und die glaciale Süsswasserfauna des hohen Nordens. Es ragt aus dem von Kosmopoliten bevölkerten Flachland als isolierte Zu- fluchtsburg nordisch-glacialer Tiere empor. Auch das Plankton der Koppenteiche erinnert an dasjenige hochalpiner Seen. Es wird im Sommer beherrscht von Unmengen hochrot gefärbter Individuen von Cyclops strenuus. Zu ihnen gesellen sich, wie im Hochgebirge, Daphnia pulex und D. longispina und die für die Alpen typischen Angehörigen der Genera Asplanchna, Polyarthra, Anuraea und Conochilus. Die vertikalen Wanderungen des hochalpinen Planktons scheinen dem Riesenge- birge ebenfalls nicht zu fehlen. Wenigstens berichtet Zacharias, dass in den Koppen- teichen die Daphnien während des Tags in die Tiefe sinken. Verschiebungen der Fortpflanzungszeit einiger Tiere finden in den Koppenteichen in ähnlicher Weise statt, wie in den Alpenseen. Darüber wurde einiges in den speziellen Kapiteln gemeldet. Endlich entspricht sich die allgemeine Verteilung der Fauna in den schlesischen Teichen und den Wasserbecken der Hochalpen. Da wie dort beherbergen einander nahe- liegende Behälter oft eine sehr verschieden zusammengesetzte Tierwelt. Der grosse Teich zählt 40, der kleine 52 Bewohner, beiden gemeinsam aber sind nur 21. Von den Rhätikonseen aber weichen die Teiche des Riesengebirgs faunistisch nicht weiter ab, als unter sich selbst. Aehnliche äussere Verhältnisse rufen an den soweit voneinander entfernten Lokalitäten auch einer analogen Fauna. Dafür mögen die folgenden Zahlen sprechen. — 348 — Grosser Teich, 1218 m, bewohnt von 40 Tierspecies. Davon kehren wieder im: Partnunersee, 1874 m, 19 Species. Tilisunasee, 2102 m, 14 N Garschinasee, 2189 m, 15 2 Lünersee, 1943 m, 13 & Kleiner Teich, 1168 m, bewohnt von 52 Tierspeeies. Davon im: Partnunersee, 1874 m, 24 Species Tilisunasee, 2102 m, 16 „ Garschinasee, 2189 m, 17 2 Lünersee, 1943 m, 16 5 Die Gewässer des Riesengebirgs, und besonders der Kleine Teich, zeigen eine enge faunistische Verwandtschaft mit den Hochseen des Rhätikon. Am nächsten stehen sie durch ihre Tierwelt dem Seebecken im Felsenkessel der Sulzfluh, dem See von Partnun, dem sie auch topographisch und physikalisch am engsten verwandt sind. Der Kleine Teich und der Partnunersee beherbergen mehr gemeinsame Arten, als die beiden Teiche des Riesengebirgs. Aus allem ergiebt sich, dass in einem relativ wenig hohen und mächtigen Ge- birge, wie dem Riesengebirge, alpine Lebensbedingungen und damit faunistisch und biologisch alpine Verhältnisse in bedeutend tieferer Höhenlage eintreten, als im eigent- lichen Hochgebirge. Diese Thatsache bildet eine willkommene Bestätigung für das später zu formulierende Gesetz von der oberen Grenze der Tierverteilung in Gebirgen von verschiedener Höhe und Mächtigkeit. Seen der Centralalpen von der Höhenlage der Koppenteiche sind faunistisch viel weniger alpin, als die ebengenannten Gewässer des Riesengebirgs.. Zum Beweis zähle ich die von Studer gesammelte Fauna des Lac de Champex auf, der doch 300 Meter höher liegt, als der Kleine Teich. Er beherbergt: Amoeba proteus L., Difflugia acuminata Ehrbg., D. pyriformis Perty, D. corona Wall., D. globulosa Leidy, Lesquereusia spiralis Ehrbg., Centropyxis aculeata Ehrbg., Nebela collaris Leidy, Euglypha alveolata Ehrbg., Arcella vulgaris Ehrbg., Lionotus anser Ehrbg., Laerymaria spee., Paramaecium aurelia L., Stentor coeruleus Ehrbg., St. poly- morphus Ehrbg., Hydra rubra Lewes, Dorylaimus stagnalis Duj., Salpina eustala Hudson, Gastropus Ehrenbergi Imhof, Philodina aculeata Ehrbg., Polyarthra platyptera Ehrbg., Anu- raea cochlearis Gosse, Ichthydium larus Müll., Clepsine bioculata Sav., Aölosoma spec., Pleuroxus nanus Baird., P.truncatus O. F. M., Alona quadrangularis O. F. M., Chydorus sphaericus OÖ. F. M., Acroperus striatus Liev., Bosmina longirostris O. F. M., Cyclops affinis Sars., Canthocamptus zschokkei Schmeil, Gammarus pulex L., @. fluviatilis Roesel, Macro- biotus macronyz Du). Die faunistische Liste des Lae de Champex umfasst ausschliesslich Kosmopoliten. Das nordisch-glaciale Element, das in den Koppenteichen schon eine kennzeichnende — 349 — Rolle spielt, fehlt ganz. Höchstens könnten in diesem Sinn gedeutet werden Hydra rubra und Canthocamptus zschokkei. Dabei liegt der See in einer Höhe von 1460 m, ist 4—5 m tief, 500 m lang und 200 m breit. Seine Ufer tragen Wald. Die Wassertem- peratur bewegte sich im August zwischen zehn und zwölf Grad Celsius. Die Entwick- lung einer reichen pelagischen Fauna verhindert die starke Strömung; Kalkarmut ver- bietet das Gedeihen von Mollusken. Dagegen bewegt sich im Schilf eine reiche litorale Tierwelt. So bietet der Lac de Champex nur das Bild eines mässig bevölkerten Wasser- beckens der Ebene. Sogar die kaum 1000 m hoch liegenden, von Fri@ und Vavrä untersuchten Seen des Böhmerwalds beherbergen typisch-alpine Faunen-Elemente. Ihr Plankton wird, wie im Hochgebirge, charakterisiert durch Diaptomus denticornis und Daphnia longispina. Auch Automolus morgiensis fehlt jenen Wasserbecken nicht, die sich faunistisch eng an die Hochseen der Tätra anschliessen. Mit ihnen könnten nach der Höhenlage verglichen werden die vier von Asper und Heuscher faunistisch näher geschilderten Seen des oberen Toggenburgs, 1092-1302 m. Ihre Flora ist einfach der Ebene entlehnt, ihre Fauna unterscheidet sich kaum von derjenigen pflanzenreicher, stehender Gewässer des Flachlands. Sie besteht aus den horizontal weit verbreiteten und vertikal hoch empor- steigenden Kosmopoliten. Dasselbe gilt für die Tierwelt der Appenzellerseen, Semtiser- see, 1250 m, Fählensee, 1455 m, Seealpsee, 1142 m, des Thalalpsees am Mürtschenstock, 1105 m, der Seewenalpseen, 1621—1624 m, der Murgseen, 1673—1825 m und des Voralp- sees an den Churfirsten, 1116 m. In dem letztgenannten Becken meldet sich das Hoch- gebirge allerdings durch die alpinen Käfer Agabus solieri, Hydroporus griseostriatus und H. vietor. Die letztgenannten Fälle zeigen alle, dass die aquatile Fauna der Ebene sich im Hochgebirge unvermischt bis zu Höhen erhebt, in welchen sie im Mittelgebirge schon längst glaciale Beimischungen erhalten hat. Was bei der Vergleichung von Mittelgebirge und Hochgebirge sich ergeben hat, behält seine volle Gültigkeit für das vertikale Emporsteigen der Fauna in verschieden hohe und verschieden mächtige Abschnitte ein und desselben Gebirgszugs. In mächtigen Gebirgsmassiven der Hochalpen — Bernina, St. Bernhard — werden die äusseren Be- dingungen dem aquatilen Tierleben erst in beträchtlicherer Höhe feindlich, als in sekun- dären, niedrigeren und weniger breiten Ketten — Rhätikon, graue Hörner. So liegt denn auch die obere Grenze tierischen Lebens in den Gewässern jener höher, als in den Nebenketten. Mächtige, reich gegliederte Berggruppen von bedeutender mittlerer Erhe- bung und Breite besitzen noch in grosser Höhe bewohnbare Wasserbecken. Tiefe und Umfang der Seen nehmen langsamer ab, die Wassertemperatur sinkt weniger rasch, die Vegetation steigt höher hinauf, Fels und Trümmer beginnen die unumschränkte Herr- schaft später als in weniger mächtigen Massiven. So steigt denn auch in den grossen Berggruppen die Fauna des Flachlands höher und ausgiebiger empor, als in Zügen von —-— 30 — sekundärer Bedeutung. Je höher die mittlere Erhebung und der Kulminationspunkt einer Gebirgskette liegt, desto höher liegen im allgemeinen auch noch tierischem Leben zu- sagende Seen. Die Dimensionen eines Gebirgs und die obere Grenze aquatiler Tierver- breitung stehen zu einander in direkter Beziehung. In gleicher Höhe gelegene Seen der nivalen und subnivalen Hochalpenregion beherbergen gewöhnlich eine reichere Fauna in bedeutenderen Massiven, als in kleineren Abschnitten des Gebirgsystems. Die allgemeinen Sätze mögen zunächst spezielle Belege in Einzeldaten finden, die zeigen, bis zu welcher Höhe in verschiedenen Abschnitten der Hochalpen die verbrei- tetsten Wasserbewohner steigen. Höchster Fundort im Gebiet von Rhätikon. Gotthard. Bernhard. Oberengadin- Bernina. m m m m I MD)ihllueiaepyuntormisee Baer 2313 2456 28320 2640 2 Delobulosallkieet audi 1874 2513 _ 3. Centropyxis aculeata . . ... 2189 2456 2500 — a Oteeornistnbrun dan 2189 2456 2610 —_ 5Hydriasnubratieeadn ie aa: 1943 1529 —_ 1908 6. Automolus morgiensis . . 2... 1943 2456 = u 7. Gyrator hermaphroditus . . . . 1943 2513 2560 E= SiuBlanarahalpinaAh RI ae 2350 2513 2630 2780 90 Dilobusseracilistnhe nk Eee 2313 1921 —_ — 10m Rwpelluchdust nigra. Ne: 2189 — 2420 _ 11. Mononchus papillatus . . . . . 2189 2375 == -- 12. Monhystera erassa . .. 0... 2189 — 2425 — 13. Dorylaimus stagnalis . . . . . 2189 2023 2610 — 14. Euchlanis ddilatata . „2. ... . 2189 2456 2630 = 15, Philodina'roseolal nk. asien 1874 2200 — — 16. Notommata aurita . . . . . 2189 2018 — - 17. Mastigocerea bicornis . . . >. 1930 1921 _ — 18. Diaschiza semiaperta . . . .» . 2340 2023 — = 19. Anuraeaaculeata .ı... 0. 1930 1829 = = 20. Notholca longispina . . ... 2340 2513 — 2640 21. Clepsine bioceulata . . 2. ...... 2189 2200 — — 22. Lumbrieulus variegatus . . . . 2313 — 2610 — 23. Saenuris variegata - . 2...» 2189 2456 2500 — 24 Alonaräffnistlfr. air nie. — 2375 2570 — 25A,Squadransnlanisinah Jaraır. War. —_ 2456 —_ 2640 26:7 Bleuroxus exeisusis Masklanne ıl _ 2456 2620 — Höchster Fundort im Gebiet von Rhätikon. Gotthard. Bernhard. Oberengadin- Bernina. m m m m 27. Chydorus sphaericus . . . .. 2313 2513 2610 u 28. Acroperus leucocephalus . . . . 2189 2456 2610 _ 29. Daphnia longispina. . . . . . 2189 2456 2610 IE 30. Macrothrix hirsuticornis . . . . 2102 -- -- 2470 Sl Vandona candide 0. 2 1943 2293 2560 2307 32. Gypria ophthalmiea. . nn 2189 _ 2445 — 894 Gyeloeyprislaeyis 2 2. 0.2: 1943 — 2445 — »4. Öyclops nmbniatus „2... 1943 2200 2686 — Son @Sserkulabussee ee 2189 2456 2445 — SON WSISEEENUUS I 0 0 0 20 Kae 2313 2513 2600 — 37. Diapiomusabacıiiten 2102 2456 2620 2780 BSGOD)E denuiconnis re 2189 2018 — _ 39. Canthocamptus cuspidatus . . . 2189 2456 _ _ 40. Niphargus tatrenss . . . . . 2313 2359 —_ — 41. Macrobiotus macronyx . . . . 2340 2456 2610 _ 42. Lebertia tau-insignita . . . . . 2313 — 2600 — A. Vorixarcornata 2200 2375 . — 44. Hydrometra costae. . . . . . 2200 2106 — SEN Em Uran varie Date er 2189 _ 2560 _ 46. Notonecta glauea . . . 2. 2189 2312 —_ 2610 7 Salisnlutariaun, Se ee 2189 = — 2378 48. Hydroporus nivalis. . . . . 2313 2200 2620 — 49. Agabus bipustulatus . . . . . 2313 2200 2425 2610 BUS BiStdiungentuidumgen nr ee 2189 1829 — — Re PR TOSSALInUT ae en en 2313 — 2560 = SEM EOTELIE mar N. ME Me In. 2102 —_ = 2640 9 nmnaea truneatular re 2189 1829 2420 2610 DR Ehoxınuseluevisaren re 2189 — 2445 2392 DIR CottulsprobIOmeT Mu. a 2189 2359 _ En DO Nnitongalpestrisier re 2189 1829 _ — DUSRanaplusea, nn a un. un 2189 2200 _ _ Der Rhätikon bildet eine verhältnismässig schmale Gebirgskette von relativ nur mässiger Erhebung. Keiner seiner durch tiefe Einschnitte getrennten Gipfel erhebt sich zu 3000 m Höhe, ein einziger übersteigt 2900 m, Scesaplana, 2969 m. Seime höchsten Wasserbecken liegen nur bei 2300—2340 m. Doch macht die Hauptmenge seiner a aquatilen Fauna schon auf bedeutend tieferer Stufe Halt. Nur 31 von weit mehr als 200 Wasserbewohnern überschreiten im Rhätikon die Grenze der subnivalen Region von 2300 m. Bei 2200 m tritt eine plötzliche und starke Verarmung der Tierwelt ein, nachdem sich das tierische Leben im sonnigen See von Garschina noch einmal zu voller Blüte entfaltet hat. Die Höhenzahl des Beckens von Garschina, 2189 m, spielt denn auch in der vorausgehenden Tabelle als Marke der obersten Tiergrenze eine grosse Rolle. In den alpinen Wasserbecken des Rhätikon, in Partnun, Tilisuna, - Garschina und dem Lünersee, d. h. in einer Zone von 1874—2189 m, rekrutiert sich die Fauna wesentlich aus Elementen, die zum Teil schon im St. Gotthardgebiet, besonders aber am St. Bern- hard und an der Bernina weit in die subnivale und nivale Region vordringen. Das bunte Tiergewimmel, das mit seinen Rhizopoden, Nematoden, Hirudineen, mit Saenuris, Acroperus, Cypria ophthalmica, Oyelops serrulatus, Diaptomus, Insektenlarven, Fischen und Amphibien in Garschina und noch tiefer stehen bleibt, bevölkert in gewaltigeren Gebirgsmassiven höher gelegene Gewässer. Es ist in die subnivale und nivale Zone, an die Grenze des ewigen Schnees gerückt worden. Als Parallele mag erwähnt werden, dass auch in den Becken der Savoyeralpen, deren Gipfel und Kämme sich nur zu bescheidener Höhe erheben, die faunistische Ver- armung auf tiefer Elevationstufe eintritt. Seen von 1500-1800 m Meereshöhe beher- bergen dort eine Fauna, die nach Reichtum und Zusammensetzung in höheren Abschnitten der Alpen erst bei 2000-2500 m sich einstellt. Der St. Gotthard besitzt eine bedeutende horizontale Ausdehnung, ohne |indessen hervorragende Gipfel zu zählen. Immerhin überragen manche derselben die im Rhätikon nicht erreichte Linie von 3000 m, viele sind höher als 2900 m. Die Lage der Gott- hardgruppe ist sehr central. Die mächtigere Entwicklung des ganzen Gebirgsstocks drückt sich darin aus, dass die Tierwelt der Ebene in den Gotthardseen bedeutend höher empor- steigt, als in den Gewässern des Rhätikon. Manche Formen allerdings erheben sich kaum höher, als in jener Grenzkette zwischen Vorarlberg und Graubünden. Besonders bleiben in der kalkarmen Gotthardgruppe die Mollusken weit zurück. Der höchste fau- nistisch untersuchte Gotthardsee liegt bei 2513 m; er wird noch von 16 Tierarten erreicht, während wir aus dem Rhätikon schon bei 2310 m fast tierleere Seen kennen. Ein wichtiger Grenzstein für die Tierverbreitung scheint im Gotthardgebiet der See von Punta nera mit 2456 m zu sein. Dort blüht die Fauna noch einmal kräftig auf, etwa wie im Rhätikon in Garschina bei 2189 m. Fuhrmann giebt an, dass die subnivalen Seen der südlichen Gotthardgruppe au Tierspecies viel reicher seien, als diejenigen des Bernhardmassivs. Er nennt als Be- wohner der Gotthardseen 62, als Bürger der Bernhardseen 44 Tierarten. Die letztere Zahl ist unrichtig, sie sollte auf 65 gesetzt werden, was aus meiner Publikation leicht hervorgeht. Ferner teilt Fuhrmann den drei höchstgelegenen Wasserbecken des St. Gotthard 45 Species Tiere zu, während drei in entsprechender Höhe des St. Bernhard- — 33 — gebiets gelegene Seen nur 31 Arten beherbergen sollen. Wieder erweist sich die zweite Zahl als unrichtig; sie ist durch 37 zu ersetzen. Mit dieser Korrektur fallen auch die Schlüsse weg, die Fuhrmann aus seiner Zahlengruppierung zieht. Thatsache bleibt einzig, dass in beiden Gebirgsstöcken, Gotthard und Bernhard, bei 2400—2500 m Höhe sich noch ein relativ reges aquatiles Tierleben entfaltet. St. Bernhard. Das Gebiet, in dem die 16 faunistisch untersuchten Seen des St. Bernhard und von Orny liegen, zeichnet sich durch mächtige Gebirgsentwicklung aus. Flankiert von den gewaltigen Gruppen des Montblane und des Grand Combin erhebt sich das Bernhardgebiet selbst zu bedeutender mittlerer Höhe. Im Westen wird es be- grenzt vom Grand Golliaz, 3240 m, im Osten vom Mont Velan, 3680 m. Auch nach Süden lagern sich dem St. Bernhard noch beträchtliche Erhebungen vor, während nach Fuhrmanns Schilderung auf direkten Absturz nach der italienischen Ebene geschlossen werden könnte. Die Seen von Orny gehören bereits dem Montblanegebiet an. Die Wasserfauna des St. Bernhard zeichnet sich durch sehr hohes Ansteigen der Bewohner des Flachlands aus. Eine lange Reihe von Tieren gehört dort der subnivalen und nivalen Region an, die im Rhätikon unter der Linie von 2300 m zurückbleiben. Die Fauna des Gafiensees im Rhätikon, 2313 m, z. B. hat ein viel alpineres Gepräge, als diejenige der viel höher gelegenen Wasserbecken des St. Bernhard. Die Tier- welt des Gafiensees zählt nur 50°/o weitverbreiteter Kosmopoliten; der Rest setzt sich aus glacialen Formen zusammen. In der Tierwelt des St. Bernhard dagegen steigt der Prozentsatz der Ubiquisten auf 75. Eine Verarmung der Fauna, die sich derjenigen im Todtalpsee und Viereckersee, 2340 und 2316 m, parallel stellen liesse, vollzieht sich im Bernhard-Ornygebiet erst bei 2700—2800 m. Die Liste lässt erkennen, dass manche Tiere im Massiv des St. Bernhard bei etwa 2600 m Halt machen. Dort beginnt der rapide Abfall der Fauna, den wir im Rhätikon etwa auf die Linie von 2200, in der Gotthardgruppe auf diejenige von 2400 m verwiesen. Die Bernina stellt ein mächtiges, centrales Gebirgsmassiv von sehr bedeutender Gipfelerhebung dar. Eine ganze Reihe von Hochgipfeln übersteigen 3500 m; der Culmi- nationspunkt, Piz Bernina, erreicht 4055 m. In der Berninagruppe liegen die Hochseen von Bitabergo, Cavloceio, Mortels, Sgrischus, Margum, Surlej, Palü, Furtschellas, Tem- pesta, Pitschen, Nair, Crocetta, viele Wasserbecken auf der Passhöhe der Bernina und manche andere mehr. Nordwestlich vom Silser- und Silvaplanersee erhebt sich eine beträchtliche Bergkette, deren Gipfel beinahe 3200 m erreichen. Sie trägt u. a. die Seen von Lunghino, Materdell, Gravasalvas und Tscheppa. Die Seen von Prünas gehören dem Piz Languard an, 3268 m. Soweit die spärlichen Notizen einen Einblick in die faunistischen Verhältnisse gestatten, drängt sich der Schluss auf, dass die aquatile Tierwelt im Berninamassiv noch höhere Grenzen erreicht, als im Gebiete des St. Bernhard. Ueber 2600 m liegen im Öberengadin noch reich belebte Seen; eine ausgiebige Verarmung scheint in der höchsten 45 — 9 = zoologisch untersuchten Gruppe der Hochalpen erst bei etwa 2700 m einzutreten. Die Öberengadiner Becken von Furtschellas und Prünas, 2680 und 2780 m, beherbergen noch ein sehr reiches Zooplankton, zusammengesetzt aus Daphnia, Cyclops, Diaptomus bacillifer, und Heterocope robusta. Auch Rotatorien und Planaria alpina fehlen nicht. Neben dieser wenigstens quantitativ reichen Fauna bleibt in Bezug auf Individuenmenge die Bevölkerung des unteren Sees von Orny weit zurück (2686 m). Der obere Orny- see gar (2820 m) enthält höchstens Difflugien. Nach allen über vertikale Tierverteilung in Mittel- und Hochgebirgen und ihren einzelnen Abschnitten zusammengestellten Daten darf das allgemeine Gesetz wohl aus- gesprochen werden, dass je höher und breiter ein Gebirge ist, desto höher auch die aquatile Tierwelt in die Berggewässer emporsteigt. In mächtigen und central gelegenen Gebirgsmassiven bleiben die Existenzbedingungen für tierisches Leben bis auf eine höhere Erhebungsstufe günstig, als in weniger mächtigen, peripherischen Nebenketten. Wir werden kurz anzudeuten haben, dass dasselbe Gesetz auch für die Wasser- tierwelt der Hohen Tätra, des Kaukasus und besonders der Rocky Mountains gilt. Zum Verhalten der Fauna liefert dasjenige der Flora ein interessantes Seitenstück. Heer zeigte, dass die gewaltige Gebirgsmasse des Monte Rosa die reichste nivale _ Pflanzenwelt trägt. Die Pflanzen erheben sich im Monte Rosagebiet beträchtlich über die Grenze, die ihnen in weniger mächtigen Gebirgsabschnitten, den Alpen von Glarus und Graubünden etwa, gezogen ist. Verteilung von Fauna und Flora hängt im Gebirge von denselben äusseren Faktoren ab; gleichzeitig fördert reiche Pflanzenentwicklung das Gedeihen der Tierwelt. Stebler und Schröter machen darauf aufmerksam, dass gewisse Wiesenpflanzen in den Centralmassiven der Alpen auf eine höhere Erhebung gelangen, als in vorge- schobenen Ketten. Auch Lorenzi hält es für wahrscheinlich, dass im Friaul die Am- phibien in den Alpen höher emporsteigen, als in den Voralpen. Mit den zoologischen und botanischen Befunden deckt sich, wie Lorenzi jüngst mit Recht betonte, das physi- kalische Verhalten. Richter und Marinelli zeigten nämlich, dass in Centralmassiven von bedeutender Erhebung die Insolation stärker wird, die Schneegrenze höher liegt und das Klima wärmer und trockener ist, als in peripherischen, weniger hohen Ketten. Fuhrmann scheint den faunistischen Reichtum gewisser hochgelegener Seen vor allem durch die centrale Lage der Wasserbecken erklären zu wollen. Er sagt: „Il me semble que la superficie et la hauteur des montagnes qui entourent la region des lacs etudies sont les facteurs les plus essentiels de leur richesse faunistique, tandis que la hauteur et la superficie de cette meme region n’entrent qu’en seconde ligne. Donc une region de lacs, bien enfermee par des chaines de montagnes, a une faune lacustre plus riche, que celle des regions isoldes, comme c’est le cas pour le Rhstikon et plus riche que celle des regions ayant des montagnes sur un seul versant, comme c’est le cas pour la region du St.-Bernard.* — 3593 — Es wurde bereits betont, dass Fuhrmann gestützt auf unrichtige Zahlen den Seen des St. Gotthard einen grösseren Tierreichtum zuschreibt, als den Becken des St. Bernhard, und dass er sich von der Topographie des zuletztgenannten Gebirgsmassivs eine falsche Vorstellung macht. Ferner haben wir erfahren, dass Flora und Fauna in hohen und breiten Teilen eines Bergsystems höher emporsteigen, als in niedrigeren und schmäleren Ketten, und dass diese Thatsache einer physikalischen Erklärung zugänglich ist. Mächtige und daher tierreiche Gebirgsstöcke liegen nun allerdings in den meisten Fällen central und werden peripherisch von weniger bedeutenden Vorbergen und Ketten umgeben. Den faunistischen Reichtum aber verdanken sie ihrer Höhe und Breite und nicht, wie Fuhrmann will, der mehr irrelevanten Thatsache ihrer centralen Lage. Letztere könnte vielmehr den Import von Tieren aus der Ebene, der Hauptquelle für die Wasserfauna der Hochalpen, nur erschweren. Die Gesetze, welche Zusammensetzung und Verteilung der Tierwelt in den Hoch- alpen regeln, behalten ihre Gültigkeit für die Tierwelt der Pyrenäen, der Hohen Tätra, des Kaukasus und der Rocky Mountains. De Guerne und Richard haben uns gezeigt, dass die Seen der Pyrenäen, deren hochalpiner Charakter in der Einleitung nach dem Werk von Delebeeque demonstriert wurde, auch eine echt alpine Lebewelt beherbergen. Im Lac d’Aumar, 2215 m, z. B. erbeuteten die beiden genannten Forscher: Cyclops strenuus, Diaptomus spec., Alonı affinis, Polyarthra platyptera, Notholca longispina und Ceratium longicorne, d. h. eine Fauna, die ebensogut einen Hochalpensee von ähnlichen Bedingungen, wie der Lae d’Aumar sie bietet, bewohnen könnte. Für die faunistische Beurteilung der Tätraseen stehen die Arbeiten von v. Daday und Wierzejski zur Verfügung. In den speziellen Kapiteln über die Vertretung der einzelnen Tiergruppen in den Gewässern der Hochgebirge fanden die Angaben der beiden Autoren eingehende Würdigung. Es erübrigt somit hier nur noch, einige ihrer allgemein faunistischen Resultate, die mit hochalpinen Verhältnissen grösste Aehnlichkeit zeigen, zu berühren. Nach v. Dadays und Wierzejskis Angaben würde sich die Fauna zahlreicher Seen der Hohen Tätra, in der Höhenlage von 1095—2019 m, ungefähr folgendermassen zusammensetzen: Speecieszahl. Rhizopoden 16 Flagellaten 3 Ciliaten 1 Turbellarien 5 Nematoden 25 Rotatorien 23 Uebertrag 73 — 356 — Speeieszahl. Uebertrag 73 Chaetopoden 7 Hirudineen 2 Hydren 1 Spongien 1 Chaetonotinen i Branchiopoden 1 Cladoceren 28 Copepoden 22 Östracoden 8 Tardigraden 1 Hydrachniden 1 Insekten 25 Lamellibranchier 4 Vertebraten 3 Summa: 178 Beide Zoologen stimmen in ihren Aussagen darin überein, dass auch in der Tätra Seen von gleicher Höhenlage, die unmittelbar benachbart liegen, eine quantitativ und qualitativ recht ungleiche Fauna beherbergen können. Eine regelmässige Abnahme des aquatilen Tierlebens nach der oberen Grenze lässt sich nicht beobachten. Im Gegen- teil erweist sich mancher höher gelegene See dem tierischen Gedeihen günstiger, als tiefer liegende Becken. Wierzejski erblickt in diesem Verhalten einen Beweis dafür, „dass die Bigenschaft des Wassers einen mächtigeren Einfluss auf die Entwicklung der Tierwelt ausübt, als die Erhebung über den Meeresspiegel.“ Einige aus den Arbeiten der beiden Erforscher der Tätraseen gewonnene Zahlen mögen über diese Verhältnisse sprechen. Höhenlage Zahl der Höhenlage Zahl der des Sees. Tierspeeies. des Sees. Tierspeeies. m m 1059 33 1536 6 1131 34 1540 i) 1143 4 1564 23 1226 15 1597 25 1356 32 1605 28 1404 39 1610 14 1507 48 1619 A 1516 19 1628 18 Höhenlage Zahl der Höhenlage Zahl der des Sees. Tierspecies. des Sees. Tierspecies. m m 1635 20 1796 11 1645 20 1889 ) 1652 21 1900 5 1667 sl 1966 e) 1675 15 1996 24 1695 g 1996 21 1694 11 2006 45 1700 4 2017 16 ala 11 2019 36 1795 16 2019 22 Von irgend einer ausgesprochenen Abnahme des tierischen Lebens nach oben kann somit in den Tätraseen bis zu 2000 m Elevation nicht die Rede sein. Am reichsten entfaltet sich das Tierleben in seichten, schlammigen, an modernden Pflanzenresten reichen Gewässern; öde und kahle Geröllseen bleiben faunistisch arm. Bis zur Höhe von 2019 m erheben sich in der Tatra folgende Seebewohner: Difflugia pyriformis, D. urceolata, D. acuminata, D. globulosa, Pontigulasia spira- lis, Arcella vulgaris, Euglypha alveolata, Peridinium cinctum, Ceratium hirundinella, Vortex spec., Macrostoma spec., Monhystera microphthalma, M. crassa, M. pseudobulbosa, M. tatrica. M. similis, Rhabdolaimus aquaticus, Chromadora bioculata, Trilobus gracilis, Tripyla filicaudata, Rotifer, Monostyla lunaris, Oolurus uneinatus, Buchlanis deflexa, E. dilatata, Asplanchna brightwellii, Conochilus volvox, Cathypna luna, Flosceularia mutabilis, Cyclops vernalis, ©. strenuus, CO. serrulatus, Canthocamptus minutus, C. staphylinus, €. pygmaeus, Diaptomus gracilis, D. denticornis, Chydorus sphaericus, Pleuroxus exeisus, Alona quadrangularis, A. affinis, Acroperus leucocephalus, Daphnia caudata. Aus diesen Elementen setzt sich für die beiden bei 2019 m gelegenen Hochseen der Tätra eine quantitativ und qualitativ sehr verschiedene Fauna zusammen. In der grössten Zahl der Tätraseen leben: Difflugia pyriformis, D. acuminata, Trilobus gracilis, Euchlanis dilatata, Colurus unei- natus, Asplanchna anglica, Cyelops serrulatus, C. strenuus, C. viridis, ©. vernalis, Cantho- camptus minutus, Chydorus sphaerieus, Alona quadrangularis, A. affinis, Acroperus leuco- cephalus, Daphnia pennata, Holopedium gibberum, Polyphemus pediculus und Pisidium ‚Jossarinum. Es sind das mit wenigen Ausnahmen Tiere, die auch in den Gewässern der Hochalpen die weiteste horizontale und vertikale Verbreitung geniessen. Wie in den Alpen, so fehlen auch im Gebiet der Tatra die Genera Sida, Limnosida, Bythotrephes, Leptodora und Asellus. — 358 — Das nächste Kapitel wird uns zeigen, dass die hochalpine Wassertierwelt aus zwei Hauptelementen besteht, aus resistenten und anpassungsfähigen Kosmopoliten und aus stenothermen Kaltwasserbewohnern nordischer oder glacialer Herkunft. Genau die- selben faunistischen Bestandteile stellen sich in den Seen der Tatra ein. Die Tierwelt der Tätraseen zeigt nach Zusammensetzung und Verteilung die grösste Aehnlicheit mit derjenigen hochalpiner Wasserbecken. Besonders gleicht sie in beiden Beziehungen der Fauna weniger mächtiger Alpenketten. Die Analogie mit dem Rhätikon z. B. fällt in die Augen. Manche Tiere machen in den Gewässern der Tätra, d. h. eines relativ niedrigen Gebirgs, auf verhältnismässig tiefer Erhebungsstufe Halt, während sie in den mächtigen Centralmassiven der Alpen bedeutend höher emporsteigen. So bestätigt sich auch hier wieder der Zusammenhang von Gebirgsentwicklung und vertikaler Tierverteilung. Für die Hochgebirgsseen des Kaukasus gilt das Gesetz wechselnder Gestaltung der Fauna von Becken zu Becken ebenfalls. Brandt berichtet, dass der See Goktsha, 1904 ın, keinen prägnanten, faunistischen Charakter besitze. Die Tierwelt der Ebene steigt in gewissen Gruppen — Gammariden, Hirudineen, Hydren, Spongillen, Hydrachniden — in denselben empor. Decapoden und Isopoden fehlen, dagegen finden sich Ostracoden und Copepoden. Auch Nais und Chiro- nomus fehlen nicht. Endlich werden vier Fische und acht Mollusken aus dem Goktsha erwähnt. Richard bestimmte aus dem See folgende Entomostraken: Cyeclops strenuus, C. viridis, Canthocamptus spec., Diaptomus bacillifer, D. denticornis, Daphnia hyalina und Chydorus sphaerieus, d. h. eine vollständig hochalpine Gesellschaft. Der seichte und trübe Tschaldyr, 1958 m, beherbergt eine wesentlieh andere Fauna, als der krystallhelle und tiefe Goktsha. Sein Fischreichtum ist ein bedeutender (11 Species), dagegen treten die Wirbellosen an Zahl zurück. Für die Mollusken fehlt eine pflanzenreiche Uferzone mit festem Grund. So konnte Brandt im Tschaldyr nur zwei Weichtiere sammeln. Dagegen verzeichnet der genannte Autor Spongillen, Hy- drachniden, Cypris, Gammarus, Asellus und von pelagischen Crustaceen Daphnia hyalina, Leptodora hyalina und Bythotrephes longimanus. Den letztgenannten Krebs konnte Richard im Tschaldyr nicht wiederfinden. Dagegen bestimmte er von dort neu Oyelops strenuus, ©. albidus, Diaptomus denticornis, Macrothrix hörsutieornis, Alona affinis, Alona guttata, A. rostrata, Pleuroxus personatus, Monospilus dispar, Ceratium longicorne und Plumatella repens. Die faunistische Uebereinstimmung mit manchen Seen der Hochalpen fällt auch hier wieder in die Augen. Richard erteilt ferner Auskunft über die Tierwelt einiger weiterer kaukasischer Wasserbecken in der Höhenlage von 1800—2000 m. Er macht folgende Angaben: Lac Toumon: Diaptomus baeillifer, Daphnia hyalina, Plumatella repens, Hydra spec. — ad Lac Tabiszkhuri: Cyclops strenuus, Diaptomus bacillifer, Daphnia hyalina, Ceratium longicorne. Lac Toporovan: Cycelops viridis, Diaptomus bacillifer, Macrothrix hirsuticornis, Alona affinis, Lep- todora hyalina. Lac Bougdashene: Cyelops serrulatus, Ceriodaphnia reticulata. Alle Angaben über die Gewässer des Kaukasus zusammengehalten, ergiebt sich, dass die Zusammensetzung ihrer Tierwelt derjenigen der Hochalpenseen entspricht. Neben den Kosmopoliten spielen wieder stenotherm-glaciale Tiere — Cyelops strenuus, Diapto- mus bacillifer, D. denticornis — eine grosse Rolle. Von Ort zu Ort allerdings verschiebt sich im Kaukasus, wie in den Alpen, der Fauna-Charakter in beträchtlichem Masse. Beiläufig sei bemerkt, dass sich auch die Diatomeenflora der Hochseen Armeniens mit derjenigen hochalpiner Seen deckt. Brun spricht sich über diesen Punkt folgender- massen aus: „Ay a la plus etroite analogie entre le groupement des Diatomees des lacs d’Armenie et ceux de nos lacs alpins. En voyant ces Diatomees, je me serais volon- tiers cru en presence de preparations faites sur le fond d’un lac des Alpes de 1000 & 2000 metres d’altitude, en opposition a ce que je connais dans les lacs de notre plaine suisse.“ S. A. Forbes behandelt in einem vorläufigen Bericht die Tierwelt der Wasserbe- hälter des nordamerikanischen Felsengebirgs. Er besuchte eine grosse Zahl hochgelegener und teilweise umfangreicher Seen. Bei 2358 m liegen der Yellowstone und Shoshone Lake, mitten in bewaldeten Bergen. Fast dieselbe Höhenlage besitzen der Lewis-Lake, 2354 m, der Heart-See, 2276 m, der Lake of woods, der Duck Lake, ein kaltes, tiefes, von Wald umschlossenes Seelein, an der Westseite des Yellowstonelake. In dichtem Wald liest auch der Marylake, 2508 m. Endlich wurde ein von Wasserpflanzen und gefallenen Baumstämmen erfüllter Bergteich auf dem Norrispass, 2500 m, untersucht. Forbes’ Arbeit lässt, trotzdem sie nur als vorläufige Mitteilung gilt, folgende allgemeine Schlüsse zu, die sich mit in europäischen Hochgebirgen erhaltenen Resultaten decken. 1. Die Fauna der Seen des Felsengebirgs wechselt in ihrer quantitativen und qualitativen Zusammensetzung von Ort zu Ort in sehr weiten Grenzen. Diese lokale Ver- änderlichkeit erklärt sich durch den von See zu See eintretenden, weitgehenden Wechsel der äusseren Bedingungen (topographische Lage, Tiefen- und Flächenausdehnung des Beckens, Beschaffenheit von Untergrund und Ufer, Wassertemperatur, Pflanzenwuchs im See. Zu- und Abflussbedingungen, Geologie der Umgebung). Forbes spricht sich über diesen Punkt klar aus, wenn er vom Grebe-Lake, einem einsamen, hochgelegenen Waldsee, sagt: — 360 — „Ihis lake was an additional illustration of the fact that, in this high mountain region, where aquatic life seems oppressed with unusual diffieulties, change in eircum- stances takes extraordinary effect, so that each lake has its distinet and special zoölo- gical character.“ 2. Die aquatile Fauna bevölkert in sehr grossem Reichtum auch die höchstgele- genen Seen des Felsengebirgs. Die ganze Sumpf- und Seefauna des Flachlandes mit ıhren Blutegeln und Flohkrebsen, mit Wasserkäfern und Wasserwanzen, mit dem bunten Gewimmel verschiedener Insektenlarven, viele Oligochaeten und Schnecken der Ebene, ja sogar Spongillen, steigen im Felsengebirge bis zu Höhen von 2300—2500 m, während in entsprechender Lage der Alpen in der Regel nur noch eine beschränkte Zahl resisten- ter Kosmopoliten und stenotherm-glacialer Tiere ihr Leben fristen. Im Mary-Lake, 2508 m, traf Forbes grosse Mengen von Holopedium gibberum und Diaptomus lintoni neben Corethra-Larven und Daphnia schödleri. Auf dem Grund lebten Chironomus, Spongilla, Pisidium, sowie Anneliden und Phryganiden. Reich war die litorale Insektenwelt. Besonders häufig traten zwei Arten von Agabus und Dero- nectes griseostriatus auf. Von Hirudineen nennt Forbes mehrere Arten von @lossiphonia und Nephelis maculata. Der Teich auf dem Norrispass, 2500 m, wich von dem benachbarten nur 140 m tiefer liegenden Shoshonelake faunistisch bedeutend ab. Er lieferte Salamanderlarven, Corixza, Chironomus, Corethra, den Amphipoden Allorchestes dentata und eine grosse Zahl Entomostraken. Unter diesen letzteren herrschten Diaptomus shoshone und Daph- nia pulex, sowie mehrere unbestimmte Arten von Cyelops, Daphnia und Ceriodaphnia. Endlich wurden Poduriden und Lacinularia soeialis gesammelt. Die Fauna des hochge- legenen Gewässers hat somit als reich zu gelten. Schacht betont, dass zahlreiche Vertreter der Gattung Diaptomus in die Berg- seen der Rocky Mountains emporsteigen. D. minutus Lillj. lebt in Gletscherwasser; D. sieilis Forb., D. piscinae Forb., D. lintoni Forb., D. shoshone Forb., D. ashlandi Marsh und D. tyrrelli Poppe sind ebenfalls amerikanische Hochgebirgsformen. In der kalifornischen Sierra Nevada erreicht D. signicauda Lilli. häufig kleine Tümpel von 2000—3000 m Höhenlage. Das Genus Diaptomus erhebt sich also in reicherer Ver- tretung in das Felsengebirge, als in die Hochalpen, wo es nur zwei oder drei wesent- liche Vertreter zählt. Leidy kennt aus höchstgelegenen Wasseransammlungen der Rocky Mountains eine bedeutende Zahl von Rhizopoden. Günstige meteorologische oder klimatologische Verhältnisse erlauben es der Flora im Felsengebirge zu bedeutender Höhe anzusteigen. Auch die höchsten von Forbes untersuchten Seebecken liegen noch in dichtem Wald. Der Flora aber folgt die Fauna. Aeussere, in letzter Linie physikalische Daten gestatten in Nordamerika die reichliche Besiedlung hochgelegener Seen; sie bedingen es auch, dass sich in Europa die Wasser- fauna in mächtigen Gebirgsgruppen höher erhebt, als in unbedeutenderen Massiven oder u —E Ketten. Zusammensetzung und Charakter der Tierwelt hochgelegener Gewässer steht in in der alten wie der neuen Welt unter dem Druck äusserer Faktoren. 3. In amerikanischen Gebirgsseen treten, nach den Untersuchungen von Forbes, eine lange Reihe kosmopolitischer Tiere auf, die auch in Europa weiteste Verbreitung geniessen. Ich nenne u. a. Difflugia globulosa, Hydra fusca, Cyelops serrulatus, Daphnia pulex, D. schödleri, Sida erystallina, Scapholeberis mueronata, Burycercus lamellatus, Simocephalus vetulus, Acroperus leucocephalus, Chydorus sphaericus, Holopedium gibberum, Polyphemus pediculus, Deronmecles griseostriatus. Die meisten dieser Tiere gehören im Europa auch den Hochalpen an, so dass eine bemerkenswerte faunistische Aehnlichkeit zwischen den grossen Gebirgen beider Continente entsteht. Einen etwas selbständigen Charakter erhält die aquatile Tierwelt der Rocky Mountains durch das Genus Allorchestes. Neben den Kosmopoliten scheint in den Seen des Felsengebirgs auch das zweite hochalpine Element, das stenotherm-glaciale, das wohl nordischen Ursprung hat, nicht zu fehlen. Ihm ist zuzurechnen Deronectes (Hydroporus) griseostriatus und mindestens ein Teil der Diaptomus-Arten. Ich erinnere nur daran, dass D. minutus Lillj. ausser amerikanischen Bergseen die Gewässer Islands, Neufundlands und Grönlands bis zum 69° N. B. bewohnt. Allgemeine Zusammensetzung und Ursprung dürfte für die Wasser- bevölkerung der Rocky Montains und der Alpen identisch sein. ‘. Zusammensetzung und Ursprung der Fauna von Hochgebirgsseen. Wenn Forel mit vollem Recht annimmt, dass während der letzten allgemeinen Vergletscherung die Fauna der subalpinen Seen erlosch, und die grossen Wasserbecken erst postglacial durch aktive und passive Einwanderung eine neue Bevölkerung erhielten, so gilt dasselbe in erhöhtem Masse von den kleinen Wasseransammlungen des Hoch- gebirgs. Die etwa existierenden Seen, Teiche und Tümpel der Alpen verschwanden mit dem Vorrücken der Gletscher, und ihre Tierwelt starb aus. Imhofs Hypothese von die ganze Eiszeit überdauernden, subglacialen Bergseen und einer entsprechenden subsglacialen Fauna wird kaum neue Verteidiger finden. Unsere heutigen Hochgebirgsseen sind im Anschluss an die Glacialzeit entstanden und ihre Bevölkerung entstammt ebenfalls post- glacialer aktiver oder passiver Einwanderung. An der Peripherie der Gletscher aller- dings, in Eistümpeln und Gletscherbächen, fristeten, wie heute, so auch damals, manche Organismen ihre Existenz weiter; im Centrum der Veregletscherung aber, im Hochgebirge, erlosch aquatiles Tierleben. Diese Ansicht äussern auch Asper und Heuscher. Die heutige, postglaciale Bevölkerung der Hochgebirgsseen setzt sich, wie in zahl- reichen Einzelheiten gezeigt wurde, aus folgenden Elementen zusammen: 46 — 3692 — 1. Ungemein weitverbreitete, resistente und den verschiedensten Bedingungen sich anpassende Organismen in grosser Zahl. Ihre kosmopolitische Verbreitung lässt heute Schlüsse in Bezug auf ihre ursprüngliche Heimat nicht mehr zu. Sie verleihen der aqua- tilen Fauna der Alpen und anderer Hochgebirge einen ausgesprochen kosmopolitischen Charakter und eine weitgehende Aehnlichkeit mit der Tierwelt der Gewässer des Flach- landes. Diese Ubiquisten besitzen in hohem Grade die Fähigkeit, sich verschiedenen physikalischen und chemischen Verhältnissen des bewohnten Mediums anzuschmiegen. Sie sind nach Möbius Terminologie „eurytherm“ und „eurhyalin“. Gleichzeitig ver- mögen viele von ihnen Dauerstadien zu bilden, oder lange Perioden der Trockenheit auszuhalten. Als Beispiele der Resistenztähigkeit der betreffenden Tiere sei nur weniges an- geführt. Imhof fand in hermetisch verschlossen aufbewahrten Schlammproben aus dem Genfersee, Gardasee und den Seen des Salzkammerguts noch nach Monaten und selbst nach Jahren lebende Tiere, von relativ hoher Organisation, wie Oligochaeten und Ostra- eoden. In Grundproben aus dem Lucendrosee auf der Passhöhe des St. Gotthard lebten nach drei Jahren unter hermetischem Verschluss noch tierische Organismen. Bekannt sind die Angaben in Ehrenbergs Mikrogeologie über Tardigraden, Rotatorien und Nematoden, welche in beträchtlicher Höhe der Monte Rosa-Gruppe gesammelt nach fast zweijährigem Fortleben in trockener Erde in Berlin durch Befeuchtung wieder zu aktivem Leben zurückgerufen werden konnten. Zacharias berichtet über die Eintrocknungs- fähigkeit verschiedener niederer Tiere. Seine jüngsten diesbezüglichen Beobachtungen betreffen, neben Algen und Amoeben, Philodina roseola und Diaschiza semiaperta. Eurytherme und eurhyaline Eigenschaften, sowie die Fähigkeit, Dauerstadien zu bilden, oder einzutrocknen, sichert zahlreichen niederen Tieren, die gleichzeitig zu aktiver Wanderung oder passiver Verschleppung geeignet sind, kosmopolitische Verbreitung. Diese Eigenschaften erlauben es auch tierischen Organismen, ihr Bürgerrecht in den verschiedenartigsten, hochalpinen Gewässern, die oft so extreme Lebensbedingungen bieten, zu erwerben. Nur durch äusserste Resistenzfähigkeit ihrer Vertreter erklärt sich die Ausbreitung der niederen Süsswasserfauna über Wohnorte, die in zeitlicher und örtlicher Folge so ausgiebigen Wechsel der Lebensbedingungen erleiden wie Hochgebirgsseen. Je besser ein Süsswasserorganismus den äusseren Einflüssen zu trotzen imstande ist, desto mehr kann er auf kosmopolitische Verbreitung rechnen. Daher steigen auch die reinsten Kosmopoliten am höchsten in die Eisweiher und in die überhitzten Tümpel der Ge- birge empor. Für das Hochgebirge liefern solche resistente Kosmopoliten in grosser Zahl haupt- sächlich die Gruppen der Protozoen, Nematoden, Turbellarien, Oligochaeten, Rotatorien, Ostracoden, Copepoden, Cladoceren, Tardigraden, weniger ausgiebig die Hydrachniden und Mollusken. So möchte es den Anschein haben, als ob in den Seebecken des Hochgebirgs eine: sa > von den Gewässern der Ebene verschiedene Fauna nicht lebe, während die Tierwelt des Festlandes an beiden Lokalitäten doch bedeutende Differenzen aufweist. Heuscher ist dieser Ansicht und sucht die Uebereinstimmung der aquatilen Tierwelt in Ebene und Gebirge durch die Gleichheit der umgebenden Wasserbedingungen zu erklären. Die sehr differierenden meteorologischen Verhältnisse der Athmosphäre dagegen rufen im Flach- land und Gebirge einer wesentlich verschiedenen Landfauna. Immerhin gestalten sich die Bedingungen im See der Hochalpen und der Ebene noch lange nicht gleichartig genug, um einen durchaus gleichartigen, faunistischen Aus- druck zu finden. Neben den Kosmopoliten des Tieflandes beherbergt der Bergsee eine ganze Reihe von Tieren, die der Ebene entweder fehlen, oder dort nur selten auftreten. Sie drücken der Fauna hochalpiner Seebecken den charakteristischen Stempel auf. Dieses zweite Element übersah Fuhrmann, der den kosmopolitischen Anstrich der aquatilen Alpenfauna allzustark betont. 2. Die zweite Gruppe rekrutiert sich, im Gegensatz zu den eurythermen Ubiquisten, aus stenothermen Kaltwasserbewohnern mit begrenztem Verbreitungsbezirk. Sie beleben die Gewässer der Hochgebirge und kehren oft in weiter Ausdehnung im hohen Norden wieder. Der Ebene fehlen sie, oder bevölkern dort nur vereinzelte Inseln, die ihnen die nötigen glacialen Bedingungen, vor allem kaltes Wasser, bieten. Etwas häufiger treten diese glacial-stenothermen Tiere in kalten Gewässern der zwischen den Alpen und dem arktischen Norden gelegenen Mittelgebirge auf. Für einige stenotherme Aquatilia der Hochalpen steht der Nachweis nordischen Vorkommens noch aus, dürfte aber im Laufe der Zeit wohl zu erbringen sein. (Planaria alpina, gewisse Hydrachniden). Glacial-steno- thermen Charakter endlich tragen, wie gezeigt wurde, eine Reihe von Tiefseebewohnern der Ebene, die in den Becken des Hochgebirgs litoral werden. Alle diese Kaltwassertiere fassen wir auf als die Ueberreste einer stenotherm- glacialen Fauna, die während und am Schlusse der letzten grossen Eisbedeckung die zwischen den von Norden anrückenden und den von den Alpen herabsteigenden Glet- schern freibleibenden Gewässer bevölkerte. Sie sind die Nachkommen der Bewohner praehistorischer Gletscherbäche und Eistümpel. Viele von ihnen mögen mit den Glet- schern langsam aus der ursprünglichen, nordischen Heimat nach Süden gewandert sein; andere bewohnten wohl schon vor der Glacialzeit die Hochalpen und stiegen später mit den Eisströmen zu Thal. So mischte sich die Fauna der Hochalpen und des Nordens. Dem Rückzug der Gletscher folgte auch die glaciale, niedere Tierwelt nach Norden und in die Gebirge. So erhielten die Alpen nordische, der Norden vielleicht hochalpine Ein- wanderer. Das Hochgebirge wurde zum Rückzugsgebiet glacial-nordischer Tiere. li kalten Gewässern der centraleuropäischen Ebenen fristeten glaciale Tierrelikte, wie auf isolierten Inseln, ihr Leben weiter. Auch in die Mittelgebirge stieg die glaciale Fauna empor, um sich dort unter günstigen Bedingungen zu halten. Andere Eiszeitelemente zogen sich in die glaciale Verhältnisse bietenden tieferen Schichten der Seen der Ebene — 364 — zurück. Welche Rolle die Gebirgsbäche als Ausbreitungslinien und Rückzugsstrassen von Tieren zu Beginn und am Schlusse der Eiszeit spielten, fand schon früher eingehende Würdigung. Als Ueberreste der Fauna glacialer und unmittelbar postglacialer Zeit können in Frage kommen Tiere, die folgende Bedingungen mehr oder weniger vollständig erfüllen: 1. Aufenthalt in Wasser von konstant tiefer Temperatur. 2. Vorkommen in den Gewässern des Hochgebirgs und gleichzeitig in denjenigen des hohen Nordens. 3. Vorkommen in isolierten, kalten Gewässern der Ebene und der Mittelgebirge. 4. Gleichzeitiger Aufenthalt in der Tiefsee der Ebene und am Litoral der Hoch- gebirgsseen. Die unter Punkt 2, 3 und 4 geforderte Verteilung weist darauf hin, dass die be- treffende Tierspecies zur Zeit eines kälteren Klimas allgemeinere Verbreitung besass und sich später nur an denjenigen Punkten weitererhielt, die ihr die zusagenden Lebens- bedingungen dauernd bieten konnten. 5. Endlich können mit Vorsicht auch Tiere als glaciale Relikte gedeutet werden, die in der Ebene weit verbreitet sind und dort ihre Fortpflanzungszeit auf den Winter verlegt haben, während im Gebirge und im Norden die Epoche ihrer regsten Vermehrung auf den Sommer fällt. Nordisch und hochalpin blieb die Fortpflanzungszeit die altgewohnte, im Flachland wurde sie sekundär auf die Jahreszeit geschoben, welche die ursprünglichen, normal-nordischen Bedingungen am besten erfüllt. Je vollständiger ein Tier sich so verhält, wie die fünf aufgestellten Punkte es fordern, desto sicherer darf es als Glacialrelikt in Anspruch genommen werden und desto wahrscheinlicher wird es gleichzeitig, dass seine ursprüngliche Heimat der hohe Norden war. In den Hochalpen lernten wir folgende Organismen kennen, die die Bedingungen für Glacialformen mehr oder weniger vollständig erfüllen: Name. Anzeichen glacialen Ursprungs. 1. Centropyxis aculeata . . . Im Flachland typischer Tiefenbewohner, hochalpin litoral. 2. Hydra rubra . . . . ... Stenotherm-glacial. Eibildung in der Ebene vom Sep- tember bis Januar, im Gebirge im Hochsommer. 3. hhabdocoele Turbellarien des Weisen durch Verbreitung fast alle nach Norden. Hochgebirgs. 4. Automolus morgiensis . . . Stenotherm-glacial. NächsteVerwandte marin-nordisch. Bevorzugt in der Ebene die Tiefsee, im Hochgebirge das Ufer. 5. Planaria alpma . . . . . Stenotherm-glacial. Beherrscht Alpen und kehrt spo- radisch in Mittelgebirgen wieder. Laicht im Gebirge das ganze Jahr, im Flachland nur im Winter. — 365. — Name. Anzeichen glacialen Ursprungs. Embolocephalus velutinus. . Hochalpin am Ufer, in der Ebene profund. - . Bythonomus lemani. . . . Hochalpiner Uferbewohner, der im Flachland die Tiefe bevorzugt. Candona candıida . 6. pubescens | ; 3 e 2 : p Weisen in Verbreitung auf nordische Heimat. 10. Cypria exsculpta 11. Cypridopsis smaragdina i 12. Paracypridopsis zschokkei . Bewohnt kalte Alpenbäche; nahe verwandt der nor- dischen Form Cypridopsis newtoni. 13. Diaptomus denticornis . i 14. D. bacillifer, und auch ” Hochnordisch, hochalpin und sporadisch in Mittel- übrigen hochalpinen Se gebirgen. Stenotherm-glacial. Dagideng u 19. Oyolops bIeRepIdatne hanierıy | Hauptsächlich nordisch verbreitet. 1620. Iuscus ,_ un Blau] 17. C.vernalis . . . . . .... Nordisch. Stenotherm-glaeial. 18. C. streenduuss . . . . . . Nordisch. Stenotherm-glacial. Winterlaicher in der n Ebene, Sommerlaicher im Gebirge. 19. Canthocamptus cuspidatus a Ni D Er Ri nn, Hochnordische und hochalpine Verbreitung. Kalt- 21. €. zschokkei n DE wasserbewohner. 23. C. schmeilii 24. Bosmina coregoni . . . . Vorkommen im Norden, sowie in Gebirgen und an Gebirgsrändern, dem Gebiet der diluvialen Ver- gletscherung entsprechend. 25. Niphargus tatrensis. . . . Stenotherm-glacialer Brunnen- und Quellenbewohner. 26. Atractides spinipes . . . . Nordischer und hochalpiner Bachbewohner von steno- therm-glacialem Charakter. 27. Lebertia tau-insignita . . . Hochalpin litoral und in Bächen, in Ebene vorzugs- weise profund. 28. Gattungen: Sperchon, Feltria, Stenotherm-glacial. In kalten Bächen der Hoch- und Partnunia, Thyas, Panisus . Mittelgebirge. 29. Liponeura brevirostris . . . Stenothermer Bewohner kalter Bäche von Hoch- und Mittelgebirgen. 30. Hydroporus davisii 31. H. septentrionalis . . . | Hochnordisch und hochalpin; sporadisch in Mittel- 92. H. rivalis var. sanmarkü . . | gebirgen und in kalten Gewässern der Ebene. 39. H. griseostriatus . — 366 — Name. Anzeichen glacialen Ursprungs. 34. Hydroporus geniculatus 35. H. assimilis 36. Agabus congener . A. solieri 38. A. subtilis . . ». » . . „| Hochnordisch und hochalpin; sporadisch in Mittel- SE ET gebirgen und in kalten Gewässern der Ebene. 40. A. sturmii 41. A. thomsoni 42. Dytiscus Japponicus 43. Helophorus glacialis 44. Pisidium löveni . . ». . . Norwegisch-arktisch und hochalpin. 45. P. fossarinum . . . . . . Tiefseemerkmale im Gebirge tragend, trotz litoralem 46 SP-enitldNIn, cube ea Eu a Vorkommen. 47. P. foreli. . -. . . .. ..... Litoral im Gebirge, profund in der Ebene. 48. Limnaea truncatulla . . . Bevorzugt Norden und kaltes Wasser. Die provisorische Liste alter, glacialer und nordischer Faunaelemente ist somit für die Hochalpenseen schon heute eine recht beträchtliche. Sie fügt sich aus den aller- verschiedensten Tiergruppen zusammen. ® Als nordische Einwanderer betrachtet endlich Lorenzi in den Seen Friauls Daphnia ventricosa, D. tellinii, Scapholeberis obtusa, Alona oblonga, Cypridopsis smaragdina. Doch giebt er Gründe für diese Auffassung nicht an. Immerhin erscheint es mir sehr wahr- scheinlich, dass es mit tiergeographischem Material später gelingen wird, den nordischen Ursprung mancher Hochgebirgscladoceren zu beweisen. So gewinnt die Ansicht sehr an Wahrscheinlichkeit, dass die Hochalpengewässer unter ihren tierischen Bewohnern zahlreiche Ueberreste einer früher in der Ebene ver- breiteten Glacialfauna beherbergen, und dass von diesen Glacialtieren wieder viele den Ursprung nach dem hohen Norden zurückleiten können. Für höhere und niedere Be- wohner der Luft haben einen ähnlichen faunistischen Zusammenhang von Hochgebirge und Norden schon Heer, Rütimeyer, Heller u. a. angenommen. Heer zeigte be- kanntlich auch, dass von der nivalen Alpenflora beinahe die Hälfte dem arktischen Norden entstammt. In Bergseen, am Gletscherrand lebt die polare Tierwelt der Eiszeit heute noch weiter. Rütimeyer sagt in einem schönen Aufsatz über die Bevölkerung der Alpen: „Die unzweideutigste Auskunft über einen früheren Zusammenhang der Tier- welt der Alpen und des Nordens würden aber jedenfalls die auf sehr kleine und abge- schlossene Bezirke beschränkten Bewohner der Alpenseen geben, wie die kleinen Krebse und Wasserschnecken.“ Es scheint mir, dass die niederen Tiere von Bergseen diese Auskunft nicht schuldig geblieben sind. Man wird sich in Zukunft hüten müssen, die niedere Wasserfauna der Hochalpen schlechtweg als modern und kosmopolitisch zu — oo bezeichnen. Alte glaciale Elemente nehmen in ihr vielmehr einen breiten Raum ein. Die meisten von ihnen mögen sich mit den Gletschern von Norden her eingestellt haben und nach Ablauf der Vergletscherung teilweise in die Gebirge zurückgedrängt worden sein. Andere waren vielleicht vor der diluvialen Eiszeit schon in den Hochalpen zu Hause; in diese alte Heimat wichen sie mit den sich zurückziehenden Gletschern wieder zurück. Der Einfluss des Gletscherphänomens scheint sich übrigens faunistisch weit über die Grenzen der Hochalpen hinaus zu erstrecken. Steuer möchte den hohen, paläark- tischen Norden überhaupt als ursprünglichen Ausgangspunkt der potamophilen Ento- mostrakenfauna betrachten. Er stützt sich dabei auf die Thatsache, dass zum Gedeihen der Entomostraken ein sehr strenger Winter und ein kurzer, heisser Sommer nötig sei. Ferner seien die Individuen der Sommergenerationen mancher Cladoceren, wie Bosmina, verglichen mit den Winterformen klein und verkümmert. Endlich nehme der Formen- reichtum niederer Krebse nach Süden wahrscheinlich ab. Einige für den hohen Norden als typisch bezeichnete Tiere kehren in südlichen Gebirgsgegenden wieder. Auf den wahrscheinlich nordischen Ursprung vieler Ostracoden, Cladoceren und Copepoden wiesen schon vor Steuer eine Reihe von Zoologen hin. Einiges ist darüber in den Spezialkapiteln mitgeteilt worden. Auch G@. Burckhardt kommt, gestüzt auf seine sorgfältigen Planktonstudien, zum Schluss, dass die limnetische Tierwelt der grossen Schweizerseen wahrscheinlich relativ alt, d. h. glacial sei. Er zeigt in hübscher Weise den Zusammenhang, der zwischen der Verbreitung mancher pelagischer Tiere und der Ausdehnung der einstigen Vergletscherung existiert. Neben vielen wahren Kosmopoliten zählt die Süsswasserfauna manche Elemente, deren Verbreitungsbezirk durch klimatische Verhältnisse und geologische Ereignisse eng begrenzt wird. Die Vermehrung unserer faunistischen Kenntnisse lässt dieses Faktum immer deutlicher hervortreten. M. Weber, Mräzek und Steuer kamen in verschiedenen geographischen Gebieten in dieser Beziehung zu ähnlichen Schlüssen; die Auswertung meiner Beobachtungen an Hochgebirgsseen führt zu demselben Ergebnis. Nur kurz erwähnt sei der grosse Reichtum der Hochalpenseen an Carnivoren, während mit dem zunehmenden Schwund der Flora die Vegetivoren mehr und mehr zurücktreten. Dies stimmt überein mit Beobachtungen, die Heer an der terrestrischen niederen Fauna der höchsten Alpenregionen machte. Die Besitznahme der Hochgebirgsgewässer durch die Tierwelt am Schlusse der Eiszeit vollzog sich auf doppeltem Wege: durch aktive Wanderung und durch passive Verschleppung von Organismen. Beide Wege werden auch heute noch eingeschlagen. Aktives Eindringen und Aufwärtswandern längs der Gebirgsbäche gilt wohl in erster Linie für Tritonen und Frösche und für kräftige und sprunggewandte Fische, wie Trutta, Cottus und Phoxinus, während die übrigen weniger wanderlustigen Fische ihre Gegenwart im Hochgebirgssee wohl alle der Hand des Menschen verdanken. Aber auch zahlreiche, kleinere Tiere haben in äusserst langsamem Vormarsch, dem zurück- = 08 weichenden Eisrand folgend, den Hochalpensee erreicht. Dabei ist zu berücksichtigen, dass der ungemeine Wasserreichtum der unmittelbar postglacialen Zeit dem aktiven Vordringen Vorschub leistete, indem er den Wanderern zahlreiche Wege öffnete, die ihnen heute ganz oder teilweise verschlossen sind. Aktiver Tierimport spielte also für Gebirgsgewässer sofort nach der diluvialen Vergletscherung eine grössere Rolle als heute. Die kleinsten Rinnsale und Aederchen, die im Moos an Felswänden und in halbtrockenen Bergbächen zurückgehaltene Feuchtigkeit werden genügen, um den Vormarsch vieler niederer Tiere zu ermöglichen. Zu den aktiven Wanderern zählen wir, wie das z. T. in den Spezialkapiteln auseinandergesetzt wurde, Öligochaeten, Hirudineen, Turbellarien, Nematoden, viele Copepoden, eine Anzahl Ostracoden und Cladoceren, Amphipoden, Hy- drachniden, manche Insektenlarven und Mollusken. Dabei ist nicht ausgeschlossen, dass ein und dieselbe Art beide Wege des Vordringens in das Gebirge, den aktiven und den passiven einschlagen kann. Immerhin eignen sich z. B. die Copepoden weniger zur Ver- schleppung, als die Cladoceren. Die meisten Oopepoden des Hochgebirgs, und besonders die typischen Formen Cyclops strenuus, Diaptomus bacillifer und D. dentieornis, dürften wohl als aktiv eingewanderte Glacialrelikte zu deuten sein. Dafür spricht auch ihre geographische Verbreitung und z. T. die Epoche ihrer Vermehrung. Für die Cladoceren dagegen wird eher passive Verschleppung, ermöglicht durch die Ephippienbildung, an- zunehmen sein. Eine weitere Quelle aktiver Bevölkerung der Hochgebirgsseen bedarf der blossen Erwähnung: der sommerliche Zuflug von Insekten, die als Imagines oder als Larven das Wasser bewohnen. Die speziellen Kapitel haben ergeben, dass das Kontingent dieser zugeflogenen Gäste im Alpenbecken ein nach Arten und Individuen beträchtliches werden kann. Auf aktive Einwanderung von Tieren scheinen vor allem kleinste und höchst- gelegene Alpengewässer: Quellen, Brunnen, Bäche, Tümpelchen und Wasseräderchen an- gewiesen zu sein, die den Zugvögeln nicht zur Rast dienen und von höhergelegenen Seen aus nicht mit Wasser und auch nicht mit Tieren versehen werden. Der. oft bedeutende Reichtum solcher kleinster, höchstgelegener und isolierter Gewässer an Limnäen, Rota- torien, Tardigraden, Anneliden, Harpacticiden, Ostracoden, Hydrachniden u. s. w. wurde in einem Spezialkapitel betont. Er spricht deutlich für die faunistische Wirksamkeit der aktiven Einwanderung. Manche Bewohner solcher Lokalitäten eignen sich kaum für passive Verschleppung. Für den passiven Import von Tieren in Hochgebirgsseen kommen als Vehikel in Betracht die ziehenden Vögel, fliegende Insekten und Luftströmungen. Ueber die Rolle, welche Vögel bei der Verbreitung der Süsswasserfauna spielen, ist viel gestritten worden. Heute haben sich die Beobachtungen von Vorkommen von Süsswasserbewohnern oder von ihren Dauerstadien im Gefieder von Wasservögeln so ge- häuft, dass die Möglichkeit der Verbreitung potamophiler Tiere durch die so rasch — Z4a09 — fliegenden Zugvögel nicht mehr geleugnet werden kann. Darwin, Schäff, Moynier de Villepoix, J. de Guerne berichten über Fälle von Uebertragung von Anodonta, Sphaerium und Glochidien durch verschiedene Schwimm- und Wadvögel. Clessin steht die Verschleppung von Molluskeneiern durch Vögel ausser Zweifel. Nur so erkläre sich das rasche Auftreten von Weichtieren in ganz isolierten Tümpeln. Bis auf den Grund gefrierende Wasserbecken, die im Frühjahr molluskenleer sind, beleben sich auf diesem Weg im Sommer mit Mollusken. Der Winterfrost vertilgt von neuem die importierten Gäste. Auch Brockmeier bezeichnet Vögel, Wasserkäfer und Wasserwanzen als Ueber- träger von Mollusken. Besonders eingehend beschäftigte sich Jules de @uerne mit der Frage des passiven Transports von Wassertieren. An Schnabel, Füssen und am Gefieder ziehender Enten fand er Cladocereneier, Statoblasten von Plimatella, Cysten von Infusorien, Schalen der in Frankreich unbekannten Oytheridea torosa und Bruchstücke vieler anderer tierischer und pflanzlicher Organismen. Ein Schwan war mit Statoblasten ganz bedeckt. Aus den Schlammpartikeln, welche den Vögeln anhafteten, konnten Nematoden und Philodinen aufgezogen werden. Schon früher hatte Humbert Dauereier von Cladoceren am Enten- gefieder entdeckt. Zacharias gewann aus Kulturen von Mövenkot Amöben, Ostracoden und Dileptus. Endlich vereinigt Garbini eine ganze Reihe eigener und fremder Be- obachtungen über Transport niederer Wasserbewohner durch Vögel. Polycelis nigra wurde getragen von Fulix fuligula, F. nyroca und Anas boschas, Glossiphonia complanata« durch Mareca penelope und Anas boschas, Plumatella repens durch Ardea einerea. Erwachsene Süsswasserbewohner und besonders ihre Dauerstadien entwickeln sehr oft eigene Kleb- und Haftapparate, die eine Befestigung an der Vogelfeder erleichtern sollen. Es ist bekannt, mit welcher Leichtigkeit die Ephippien von Daphnien an Fremd- körpern haften bleiben. Asper und Heuscher haben darüber am Fählensee hübsche Beobachtungen gemacht. Die Turbellarien verfügen über Klebzellen, die Statoblasten mancher Bryozoen über Haken, die Oligochaeten über Borstenapparate und gewisse Dif- flugien über krallenartige Fortsätze. Dem Zwecke der Festheftung dürften auch manche Erhabenheiten und Spinae des Oladocerenpanzers dienen. Nordquist macht darauf auf- merksam, dass alle weitverbreiteten Entomostraken über irgend eine morphologische Eigenschaft verfügen, die ihren passiven Import begünstige. Mräzek beobachtete, dass die Süsswassernemertine Stichosiemma graecense Böhm., in eine klebrige Schleimschicht eingehüllt, verschleppt wird. Endlich wird die heutige Verteilung der Süsswasserfauna selbst als Zeugnis für den eingeschlagenen Weg passiven Transports angeführt. So betont de Guerne, dass die potamophile Fauna der isolierten und vulkanischen Azoren sich fast ausschliesslich aus leicht: verschleppbaren Kosmopoliten zusammensetze. Nur ganz wenige Arten und kein einziges Genus der dort im Süsswasser gesammelten Tiere waren neu; alle trugen rein kontinentalen Charakter. Darauf weisen zahlreiche, in den vorhergehenden Kapiteln zerstreute Notizen hin. 47 Diese Fauna muss in relativ junger Zeit passiv nach den Azoren gelangt sein. De Guerne schreibt dabei den auf jenen Inseln sich zahlreich einstellenden Zugvögeln die Hauptrolle zu. Der Import vollzog sich wohl in den meisten Fällen durch Dauerstadien und führte rasch zu ausgiebiger Bevölkerung der Kraterseen durch resistente Tierformen. Santa Maria, eine der kleinsten und trockensten Inseln der Azoren, die den Küsten Europas und Afrikas am. nächsten liegt und den ziehenden Vögeln eine natürliche Ruhe- stätte bietet, verdankt, nach de @uerne, dem Wassergeflügel die Gegenwart nordischer Entomostraken wie Cypris bispinosa und Diaptomus serricornis Lillj. Auf ähnlichem Wege erhielten die kleinen, künstlichen Wasserbehälter der vul- kanischen Canaren, nach Richard, eine aus kosmopolitischen Entomostraken und Rota- torien bestehende Fauna. Die Inselgruppe war mit dem Festland nie verknüpft. Die weitgehende Uebereinstimmung zwischen der Süsswasserfauna Südamerikas und Englands, die in scharfem Kontrast steht zur grossen Verschiedenheit der terrestri- schen Tierwelt, fiel bereits Darwin auf. Seither haben die zahlreichsten Autoren immer wieder auf die kosmopolitische Verbreitung vieler niederer Tiere im Süsswasser hinge- wiesen und dieselbe als das Resultat der Verschleppung von Organismen durch Vögel erklärt. Forel lässt auf diesem Wege einen Teil der litoralen und die ganze pelagische Fauna der grossen subalpinen Seen seit der Eiszeit entstehen. Mit dem Plankton dieser Wasserbecken stimmt dasjenige der Seen Skandinaviens, Italiens und Armeniens fast vollständig überein. Zwischen der pelagischen Tierwelt der genannten Gewässer fand oder findet noch ein durch Vögel vermittelter Austausch statt. Zu ähnlichen Schlüssen über Tiertransport gelangte bekanntlich Weismann. Vävra fand bei Philippopel nur die überall bekannten Süsswasserkosmopoliten; Richard tritt, gestützt auf seine Studien an den Kraterseen der Auvergne, ebenfalls für die passive Verbreitung der niederen Süsswasserfauna ein. Nur so lasse sich eine befriedigende Erklärung finden für die faunistische Identität der künstlichen Teiche Böhmens, der stehenden Gewässer der Auvergne und der erstim 15. Jahrhundert entstandenen Kraterseen der Azoren. Passive Einwanderung von Tieren, vermittelt durch zahlreiche Wasservögel, nimmt auch Vosseler für die an Copepoden reichen Eifelmaare an. In einem neuen Torf- stich -bei Bern sammelte Lutz 15 Arten von in der Umgebung zum Teil fehlenden Cladoceren. Auch zu dieser rasch erscheinenden Bevölkerung mögen teilweise Wasser- vögel die Keime herbeigeschleppt haben. Strodtmann lässt Planktontiere durch Vögel vom Nordpol nach Süden verbreiten; Weltner findet in norddeutschen Seen eine Anzahl Planktonorganismen, die auch der Schweiz und Oberitalien zukommen und Zacharias beweist, dass die freischwimmende Fauna der Wasserbecken Norddeutschlands sich nach ihrer Zusammensetzung einschiebe zwischen das Plankton Norwegens und der Schweiz. Der letztgenannte Autor spricht sich wiederholt entschieden für die passive Uebertragung von Organismen durch Schwimm- vögel aus. Er findet eine Hauptstütze für seine Ansicht in der Aehnlichkeit der Fauna = a isolierter und weit von einander abliegender Wasserbecken und in den durch die vielen Zufälligkeiten des Imports bedingten Verschiedenheiten der Bevölkerung benachbarter Seen. Von solchen Abweichungen ist schon oben gesprochen worden. Richard beob- achtete dieselben auch in sich sehr nahe liegenden Seen der Auvergne und erklärte sie ebenfalls durch den Zufall, der in der passiven Ausstreuung pelagischer Tiere einen weiten Raum einnimmt. Im Laufe der Zeit allerdings wird gegenseitiger Faunenaustausch auf aktivem und passivem Wege manche Differenz in der Tierwelt benachbarter Behälter ausgleichen. Voigt anerkennt die Verschleppung niederer Tiere durch Wasservögel als ein so gewöhnliches Vorkommnis, dass das isolierte Auftreten einer Species in irgend einem Becken sehr oft auf Rechnung derartigen passiven Imports gesetzt werden müsse und nur mit der grössten Vorsicht im Sinne der Reliktentheorie gedeutet werden dürfe. Auch M. Weber ist geneigt, in der Süsswasserfauna des indischen Archipels und Südafrikas ein kosmopolitisches Element zu erkennen, dessen Vertreter zum grössten Teil klein und mit Transportmitteln wohl versehen sind. Gegenüber Trockenheit und extremen Temperaturen erweisen sich hauptsächlich die Eier und Larven dieser Tiere als sehr resistent. Ihre Verfrachtung von Ort zu Ort geschieht durch mechanische Agentien, wie Wind und Vögel. Daneben stellt sich allerdings eine bedeutende Zahl nur regional oder lokal verbreiteter Tiere ein, denen die Hülfsmittel zu weiterer, passiver Verbrei- tung fehlen. Sie verwischen den kosmopolitischen Charakter der Süsswasserfauna. Mräzek teilt die Ansicht, dass manche Bewohner des Süsswassers und speziell die Copepoden nicht so ubiquistisch verteilt seien, wie gewöhnlich angenommen werde. Doch steht er in einer neuesten Publikation nicht an, in überzeugender Weise die hohe faunistische Bedeutung passiver Uebertragung für die Tierwelt des Süsswassers zu betonen. Sehr bestimmt sprechen sich endlich Garbini und de G@uerne für die Wirksam- keit der Vögel als Ueberträger mancher Tiere von See zu See aus. Nach deın letztgenannten Autor liefern die durch Vögel importierten Tierformen dem Süsswasser das grösste Bevölkerungskontingent für das Ufer und die freie Fläche. Garbini sieht als primäre Heimat der limnetischen Fauna Europas die Ostsee an. Von dort giengen die Planktontiere in die finnischen, skandinavischen, preussischen und dänischen Seen über, die zu einem Dispersionscentrum für ganz Europa wurden. Passive Wanderung, vermittelt durch den Vogelzug, bevölkerte nach und nach die See- becken Preussens, Böhmens, Baierns und der Schweiz; endlich führte die limnetische Verbreitungsstrasse über die Alpen nach den oberitalienischen Seen. Auch die Spongillen lässt Garbini passiv aus dem Norden nach dem Gardasee im Zustand von Gemmulae gelangen. Etwas anders stellt sich zu der uns beschäftigenden Frage G. Burckhardt. Er ist der Ansicht, dass die kleineren Wasserbecken ihre Fauna durch Verschleppung er- halten ‚haben, da sie nur solche Formen beherbergen, die auch heute noch in neugebildete — Mm — Wasserbehälter einwandern können. Ob er neben passiver Uebertragung auch die aktive Einwanderung gelten lässt, wie wir sie postulieren, geht aus seinen Worten nicht deut- lich hervor. Die limnetische Tierwelt der eigentlichen grossen Schweizerseen betrachtet Burckhardt eher als Nachkommen der Bewohner glacialer, temporär unter sich ver- bundener Becken, denn als später eingeschleppte Elemente. Dieses Plankton wäre also relativ alt, wie die Seen selbst, allerdings nicht im Sinne von Pavesis Relikten. Nach allem liegt der Schluss nahe, dass die Zugvögel wichtige Vehikel für die passive Verbreitung niederer Wassertiere bilden. Er wird gestützt durch die direkte Be- obachtung von Süsswasserbewohnern und ihren Dauerkeimen auf dem Körper des ziehen- den Geflügels und durch die Thatsache, dass viele potamophile Tiere morphologisch und physiologisch für die passive Reise speziell eingerichtet sind. Haftapparate und weit- gehende Resistenz der Tiere und besonders ihrer Keime gegen Austrocknung sprechen hier ein entscheidendes Wort mit. Endlich erhält die Ansicht vom passiven Transport eine wichtige Stütze durch manche Besonderheiten im Auftreten und in der Verbreitung der Süsswasserfauna. Gegen die Wichtigkeit passiver Verbreitung sprechen sich Pavesi und Imhof aus. Sie meinen unter anderem, dass die hochalpinen Seen während der Wanderzeit der Vögel von Eis bedeckt seien und so mit tierischer Bevölkerung nicht versehen werden können. Dies trifft, wie wir sehen werden, nicht zu. Es scheint mir im Gegenteil, dass nur durch Annahme passiven Imports die Gegenwart vieler Tiere im hochalpinen Wasser- becken eine Erklärung findet. Können doch jene kleinen und kleinsten Wasserbehälter, Teiche und Tümpel des Hochgebirgs unmöglich als „Reliktenseen* und ihre litorale und pelagische Bevölkerung als eine „Fauna relegata* betrachtet werden. Imhofs Einwände gegen die Uebertragung von Tieren von See zu See durch das Mittel der Vögel, beziehen sich auf die Unmöglichkeit des Haftenbleibens von kleinen Fremdkörpern am Gefieder. Sie haben durch positive Beobachtungen Widerlegung gefunden. Auch die Verteilung und Zusammensetzung der hochalpinen Wasserfauna spricht für und nicht gegen die ausgiebige Benützung des Wegs passiver Einfuhr. Wie gezeigt wurde, zählt Ufer und Fläche des Hochgebirgssees zahlreiche weitverbreitete Kosmopoliten, die sich im ausgewachsenen Zustand, oder besonders als Dauerkeime, zu passiver Ver- schleppung vorzüglich eignen. Die am leichtesten verschleppbaren Formen, wie Daphnia longispina, manche Rotatorien und Copepoden geniessen im Gebirge die allerweiteste Verbreitung, während die Bosminen, die schwerer zur Erzeugung von Dauereiern schrei- ten, horizontal und vertikal einen beschränkteren, alpinen Verbreitungsbezirk besitzen. Das sporadische Auftreten gewisser Tierarten im Gebirge, ich erinnere an Prdalion und Heterocope, lässt sich leicht durch die Laune der passiven Luftreise deuten. Unter den- selben Gesichtspunkt fällt zum Teil auch die faunistische Differenz naheliegender Becken der Hochalpen. . I An Importgelegenheiten aber fehlt es im Alpensee nicht. Ueber das mächtige Hochgebirge führen die viel beflogenen Zugstrassen der Vögel. Einleitend wurde gezeigt, dass auch hochgelegene Seen sich im Spätherbst nur zögernd schliessen. Die Wasserbecken von Partnun, Tilisuna und Garschina erhalten ihre Eisdecke gewöhnlich in den ersten Tagen November, der grosse, sich langsam ab- kühlende Lünersee bedeutend später. Für den Silsersee ist das mittlere Datum des Zu- frierens der 18. Dezember, für den hochgelegenen See auf dem St. Bernhard, 2445 m, der 20. Oktober. Zu jener Zeit aber haben die hochalpinen Seen längst den Besuch der von Norden nach Süden ziehenden Schwimmvögel erhalten. Im September und Oktober lassen sich auf den khätikonseen regelmässig Enten nieder. Sie streichen von Tilisuna über den Gebirgskamm südlich nach Partnun und Garschina, um sich dort oft mehrere Tage aufzuhalten. Auf dem Partnunersee beobachtete ich selbst die Tiere schon Ende August. Sie haben wohl dem Tilisunasee die Statoblasten zu seiner reichen Bryozoen- fauna aus dem Norden mitgebracht. Im September sah ich Enten auf hochgelegenen Tümpeln des Kaunserthals in Tirol rasten. Am 26. September traf Blanchard auf dem Lac blanc hei Briancon, 2300 m, Wildenten. Nach Heuscher dienen die Murgseen im Herbst regelmässig ziehenden Vögeln als Ruhestation. Wie reich das Vogelleben im Spätsommer sich an und auf den Seen des Oberengadins entfaltet, ist bekannt und wird durch die Saratz’sche Sammlung nordischer Wasservögel illustriert, die zahlreiche in der Gegend von Pontresina erlegte Stücke enthält. v. Dalla Torre nennt folgende Vögel als Gäste hochalpiner Wasser- becken: Mareca penelope L., Dafıla acuta L., Querguedula erecea L., Rlıynchaspis celypeata L., Athya ferina L., Nyroca leucophthalma Flem., Podiceps minor Lath., P. ceristatus L., Larus ridibundus L., L. tridactylus L., Fulica atra L., Ardea ceinerea L. Gewisse Enten steigen bis gegen 2000 m, Podiceps und Larus bis zu 1500 m; Fulica wurde noch bei 2700, Ardea bei 2000 m beobachtet. So kann ein Zweifel kaum walten, dass die kleinen hochalpinen Wasseransamm- lungen bei dem jährlich im Herbst von Norden nach Süden. gerichteten Flug von den ziehenden Vögeln als willkommene Ruhepunkte und Zwischenstationen benützt. werden. Diesem Zwecke dienen die Hochgebirgsseen schon sehr lange, d. h. seit nach dem Schluss der letzten allgemeinen Vergletscherung durch das allmälig milder werdende Klima das Datum des winterlichen Zufrierens so verschoben wurde, dass die ziehenden Vögel auch im Hochgebirge offene Wasserspiegel fanden. Im Frühjahr, bei der Rückkehr vom Süden nach den nordischen Nistplätzen aber, treffen die Vögel noch heute in den Hochalpen auf gefrorene Seeflächen, die ihnen eine Rast nicht erlauben. Das Auffrieren der Alpenseen von nur einigermassen beträchtlicher Elevation, so wurde in der Einleitung gezeigt, vollzieht: sich erst im Juni, nachdem der Vogelzug längst abgelaufen ist. Damit stimmt vollkommen der faunistische Befund. Die Hochalpenseen beher- bergen zahlreiche, leicht zu verschleppende Tiere nordischer Herkunft, keine dagegen, die dem Süden entstammen. Ein Wechsel in diesem Verhältnis wäre erst zu erwarten, wenn das Klima sich weiter so mild gestaltete, dass die Eisdecke auch hochalpiner Ge- wässer bereits zur Zeit der Frühlingswanderung der Wasservögel brechen würde. So darf es als sehr wahrscheinlich betrachtet werden, dass die Wanderung der Vögel, ein Phänomen, das selbst im engsten Zusammenhang mit der Eiszeit steht, den hochalpinen Gewässern im Laufe sehr langer Zeiträume zahlreiche nordische Bevölkerungs- elemente zuführte, Gleichzeitig wurden jene Hochseen zu wichtigen Uebergangsstationen für die weitere Ausbreitung der Tiere des Nordens nach Süden. Die importierten nordi- schen Tiere fanden im Hochgebirge einen sehr günstigen Entwicklungsboden. Durch den Zufall des Transports und des Vogelflugs erhielten einander nahe- liegende Bergseen oft verschiedene Bevölkerungselemente, doch können sich solche Differenzen im Laufe der Zeit durch neue Uebertragung ausgleichen. Ein Umstand scheint bestimmt zu sein, die Einfuhr aus dem Norden noch wesentlich zu erleichtern ; die Thatsache nämlich, dass mit dem Beginn des nach Süden gerichteten Herbstzugs im allgemeinen auch eine lebhafte Erzeugung der Dauerstadien niederer Tiere einsetzt. Die Ephippien der Cladoceren, die Statoblasten der Bryozoen, die Gemmulae der Spon- gillen dienen aber nicht nur trefflich der Erhaltung, sondern auch der passiven Ver- breitung der Species, Sie werden neugebildet vom Vogel auf die nach Süden gerichtete Reise mitgenommen. Die hohe Bedeutung der passiven Tiereinfuhr in hochalpine Gewässer wird vollauf gewürdigt von Asper und Heuscher. Sogar Pavesi kann nicht in Abrede stellen, dass Wasservögel eventuell hochalpinen Seen Zufuhr von tierischer Bevölkerung brin- gen dürften, Seen des Gebirgs, die an stark beflogenen Zugstrassen der Vögel liegen, scheinen mir an leicht transportablen niederen Tieren besonders reich zu sein. Hieher dürfte vor allem das Wasserbecken auf der Passhöhe des St. Bernhard zählen, das den zahlreichen nach Süden ziehenden Vogelschaaren seinen faunistischen Reichtum zum Teil verdankt. Ob ähnliches für den kaukasischen Tschaldyr gilt, der nach Brandt eine reiche niedere Tierwelt und zahlreiche Schwimm- und Wadvögel beherbergt, bleibe dahin- gestellt. Welche Organismen ihre Gegenwart in hochalpinen Seen auf den Vogelflug zurück- zuführen haben, lässt sich nicht in allen Fällen entscheiden. In erster Linie kommen wohl diejenigen in Betracht, die resistente verschleppungsfähige Dauer- und Verbrei- tungskeime bilden, ohne selbst leicht beweglich zu sein, also etwa Bryozoen, Hydren und vielleicht Spongillen. Doch spielen bekanntlich letztere im Hochgebirge nur eine untergeordnete Rolle. Den Transport durch Vögel benützen ferner wohl zahlreiche Cladoceren, speziell die Daphniden, deren schwimmende Ephippien Haftapparate besitzen. — 315 — Auch Rotatorien, Nematoden, Tardigraden, Ostracoden und wohl seltener Copepoden mögen etwa den Weg passiver Einfuhr einschlagen. In allen den letztgenannten Fällen würde neben dem Transport von Eiern auch derjenige des ganzen Tiers in Betracht kommen. Endlich erscheint auch die zufällige Verschleppung von Hirudineen, Oligochaeten, Turbellarien und Mollusken nicht ausgeschlossen. Neben den Vögeln dient als Verbreitungsmittel für niedere Tiere in zweiter Linie auch das leicht von Becken zu Becken fliegende Insekt, besonders Wasserkäfer und Wasserwanze. Darwin fand einen Ancylus auf Colymbetes fixiert; de Guerne beobachtete ebenfalls Verschleppung von Mollusken durch Dytisciden. Auch Brockmeier nimmt, neben den Vögeln, Wasserinsekten als Transportmittel für Weichtiere in Anspruch. Scott fieng eine Notonecta glauca, die mit zahlreichen jungen Exemplaren von Oyeloeypris seren« bedeckt war. In Garbinis Zusammenstellung figurieren Angehörige der Gattungen Noto- necta, Agabus, Dytiscus, Acilius, Hydrophilus und Cybister als Fahrzeuge für Vorticellen und Carchesium. Kleine Exemplare von Gammarus lassen sich von Dytiscus tragen, Hydrach- nidenlarven von Notonecta, Corixa, Nepa und Ranatra. Dass gerade die Wassermilben sehr regelmässig Hemiptera als Vehikel wählen, wurde schon im speziellen Kapitel über Hydrach- niden betont. Barrois schreibt den Wanzen den Transport von Milben nach den Azoren zu und Voeltzkow fieng in Madagaskar einen mit roten, kolbenförmigen Eiern einer Wassermilbe bedeckten Dytiscus. Endlich betont auch Migula, dass die Wasserkäfer kleine Organismen in engerem Bezirke verbreiten, während die Vögel dieselben in grössere Entfernungen tragen und die Luftströmungen für die Zerstreuung kleinster, austrocknender Formen sorgen. Günstig gelegene Hochgebirgsseen beherbergen eine verhältnismässig reiche Welt fliegender Insekten. Es herrschen, wie sich in früheren Abschnitten ergab, dort die Genera Notonecta, Corixa, Agabus, Hydroporus und Helophorus vor. Es unterliegt keinem Zweifel, dass die aus der Ebene den Gewässern des Gebirgs zufliegenden Insekten oft mit Infusorien beladen sind und dass, wie früher hervorgehoben wurde, manche Hydrach- niden von Wasserinsekten getragen, als gegen Austrocknung resistente Eier und Larven, in den Hochalpensee ihren Einzug hielten. Der Insektenflug tritt also bei der faunisti- schen Besiedelung hochgelegener Wasserbecken mit als Faktor ins Spiel. Tiere und tierische Keime verbreiten endlich im Hochgebirge die Luftströmungen. Sie übersäen die Gletscher der Schweiz und Tirols mit ungezählten Insekten. Kerner fand auf den Oetzthaler und Stubaier Fernern 43 Arten Insekten; Heller beobachtete ebendaselbst Exemplare der Wanderheuschreeke. Von ähnlichen Funden berichten de Saussure, Heer, Tschudi, Schlagintweit, und jeder Alpenwanderer wird sie nach häufiger, eigener Erfahrung bestätigen. A. Müller stellt eine lange Reihe diesbezüg- licher Beobachtungen auf den Firn- und Eisfeldern der Pyrenäen und Alpen zusammen. Statt auf Gletscher oder Fels tragen die Luftströmungen wohl nicht selten aqua- tile Käfer und Wanzen oder reife Imagines von Trichopteren, Neuropteren und Orthop- teren, deren Larven das Wasser bewohnen, an und in Bergseen. Unter günstigen Be- — 376 — dingungen der Ernährung und der Wohnung kann sich auf diesem Wege im hochalpinen Wasserbecken ein verhältnismässig reiches Insektenleben entfalten. Offen liegende und warme Seen, die genügende Nahrung bieten, werden sich am leichtesten mit einer hinein- gewehten Insektenfauna bevölkern. Ein treffliches Beispiel liefert in dieser Beziehung der See von Garschina, der mehr als 30 Arten von Insekten in zum Teil beträchtlichem Individuenreichtum beherbergt. Offene Lage, hohe Temperatur des Wassers und reichlich fliessende Nahrungsquellen erlauben manchen der durch Luftströmungen verschlagenen, leicht beflügelten Insekten in Garschina definitive Ansiedelung. Heuscher und Asper fiel der Insektenreichtum offenliegender Alpenseen eben- falls auf. Ausser Hexapoden trägt der Wind auch Dauerstadien niederer Tiere in staub- förmigem Zustand in die Alpen. Ehrenbergs Beobachtungen über ein latentes, mikro- skopisches Tierleben auf Hochgipfeln und Hochpässen mögen dafür sprechen. Auf diesem Weg werden etwa Protozoen, Tardigraden, Rotatorien, Nematoden und andere kleine, der Austrocknung mehr oder weniger vollständig Stand haltende Organismen in Gebirgs- seen geweht werden. Barrois, de Guerne und Richard schreiben den Winden zum guten Teil die Bevölkerung der Canaren und Azoren mit kontinentalen, niedrigen Süss- wassertieren zu. Von den drei Mitteln passiven Transports bereichert das eine, der Vogelzug, die Hochalpenseen mit nordischen Tierformen; die beiden anderen, Insektenflug und Luft- strömung dagegen, sind an eine bestimmte Richtung nicht gebunden; sie führen der Bergseefauna auch nicht die Organismen bestimmt umschriebener Bezirke zu. An Be- deutung für die Zusammensetzung der Fauna stellen sie sich übrigens nur in zweite Linie. Als Hauptquellen der Besiedelung der Hochgebirgsseen haben wir somit kennen gelernt: aktiven Vormarsch durch die Wasserläufe und passive Uebertragung durch den Vogelflug. Beide Wege werden vom Schluss der Eiszeit an bis zum heutigen Tage be- nützt. Der erste, das aktive Emporsteigen, hat an Bedeutung mit der Zeit allerdings manches eingebüsst. Einmal sind die zur Verfügung stehenden Wasserstrassen seltener und unwegsamer geworden und sodann haben die alten glacialen Tiere, soweit sie noch leben, zum grösseren Teil im Hochgebirge längst eine neue, sichere Heimat gefunden. Das Phänomen des Rückzugs von Glacialrelikten durch die Bergbäche geht also seinem Abschluss entgegen. Die Wasserläufe dienen jetzt mehr von der Ebene aufsteigenden Kosmopoliten zur Bahn. Aktive und passive Wanderung führt in die Gewässer des Hochgebirgs die beiden grossen faunistischen Elemente; eurytherme Kosmopoliten und stenotherm-nordische Gla- cialtiere. Der Vogelflug dient vielleicht mehr den Ubiquisten und der Uebertragung von Plankton in Gebirgsseen, die aktive Wanderung bevölkert eher die Bergbäche, die Tümpel und Eisweiher und die Litoralzone der Seen. Sie umfasst vorzüglich nordisch-glaciale Elemente. “ - di Pe. Zusammenfassung. 1. Die wirklich charakteristischen äusseren Bedingungen der Hochgebirgsgewässer sind glaciale: tiefe Mitteltemperatur, Schmelzwasserspeisung, lange dauernder Eisabschluss, Pflanzenarmut, Niveauschwankungen. Die hochgelegenen Wasserbecken stehen in Bezug auf physikalische und chemische Verhältnisse noch mitten in der Gletscherzeit. Dess- halb trägt auch ihre Fauna nach Zusammensetzung, Herkunft, Verteilung, Lebens- weise und Bau ihrer Vertreter ein deutlich glaciales Gepräge. Zusammensetzung der hochalpinen Wasserfauna. Die aquatile Tierwelt von Hochgebirgsgewässern setzt sich aus zwei Haupt- elementen zusammen: a) Eurytherme und eurhyaline, gegen äussere Verhältnisse sehr resistente Kos- mopoliten. b) Stenotherme Kaltwasserbewohner mit nordischem oder glacialem Charakter und von beschränktem Verbreitungsbezirk. Zu der letztgenannten Kategorie gehören: Tiere, die im hohen Norden und in den Hochalpen gleichzeitig leben und von denen manche auch in isolierten Bezirken der Mittelgebirge und des Flachlandes vorkommen, sowie Organismen, welche in der Ebene die grossen Seetiefen bevor- zugen, im Gebirge aber litoral geblieben sind. Herkunft der hochalpinen Wasserfauna. Die Wiederbesiedelung der Hochgebirgsgewässer mit Tieren nach Abschluss der diluvialen Vergletscherung fand auf doppeltem Weg statt, durch: a) Passive Verschleppung von Tieren und tierischen Keimen, vermittelt durch Vögel, Insekten und Windströmungen. Dieser erste Weg wird auch heute noch häufig eingeschlagen. Er dient hauptsächlich zur Einfuhr von ubiquistischen Elementen in die pelagische und litorale Zone grösserer Hochgebirgsbecken. Durch den Vogelflug findet in hochgelegene Seen Tiereinfuhr aus dem Norden (kosmopoli- tische und nordische Elemente) statt. 4 [04] — 378 — b) Aktive, langsame Einwanderung längs der Wasseradern und Bergbäche. Das aktive Vordringen spielte eine grosse Rolle unmittelbar nach Abschluss der letzten Glacialzeit. Damals zog sich ein Teil der glacial-nordischen Fauna in den Berg- bächen, den weichenden Gletschern folgend, nach dem Hochgebirge zurück. Heute hat die aktive Einwanderung an Bedeutung eingebüsst. Durch aktiven Import bevölkerten sich vorzüglich Bäche, kleinere Tümpel, Eisweiher und die Ufer- region der Seen mit stenotherm-glacialen Tieren., Die Bergbäche bildeten die Wanderstrassen, auf denen am Beginn der Eiszeit viele Hochalpenbewohner zu Thal zogen und die nach Abschluss der Vergletscherung dem Rückzug nach dem Gebirge dienten. Noch heute leben in ihnen viele alte, glaciale Tierrelikte (Har- pacticiden, Hydrachniden, Dipteren). 4. Verteilung der hochalpinen Wasserfauna. Sowohl das Ufer, als die freie Fläche und die grosse Tiefe der Hochgebirgsseen beherbergen eine quantitativ und qualitativ verhältnismässig reiche Fauna. Doch sind die faunistischen Unterschiede zwischen Plankton, Litoral- und Tiefenfauna in hohem Grad verwischt. Das erklärt sich zum Teil aus den geringen Dimensionen der Hoch- alpenseen, zum Teil aus den herrschenden, gleichmässig glacialen Bedingungen, die echt pelagische, monocyclische Cladoceren und manche Rotatorien aus dem Plankton ausschliessen und gleichzeitig den alt-glacialen Tiefenbewohnern der Ebene den Aufenthalt am Ufer gestatten. Gewisse Tiere gehören hochalpin allen drei faunisti- schen Regionen an. Das Plankton umschliesst im Hochalpensee zahlreiche Teich- und Sumpfbewohner. Es macht in hohem Grade die vertikalen Tag- und Nachtwanderungen mit. Seine Maximalvertretung fällt mit dem Temperatur-Optimum zusammen. Durch periodisch eintretende Niveauschwankungen wird die litorale Tierwelt mancher Gebirgsseen in eine sublitorale Tiefe gerückt. Mit dem extremen Wechsel der äusseren Bedingungen in selbst unmittelbar be- nachbarten Hochgebirgsseen wechselt auch Quantität und Qualität der Fauna in horizontal und vertikal sich unmittelbar folgenden Seebecken in weitesten Grenzen. An diesem Wechsel participiert in höherem Masse die litorale, in geringerem Grade die pelagische Tierwelt. Eine regelmässig fortschreitende Verarmung der aquatilen Fauna mit der steigenden Höhenlage findet nicht statt. Unter günstigen Umständen können höher gelegene Becken reicher bevölkert sein, als tiefer liegende Seen. Je höher und breiter ein Gebirge oder ein Gebirgsabschnitt sich entwickelt, desto höher erhebt sich in seinen Gewässern auch die Tierwelt. Diese faunistische That- sache findet eine floristische Parallele und erklärt sich aus klimatologischen Ver- hältnissen. In ausseralpinen Hochgebirgen scheint die Fauna nach Zusammensetzung, Ursprung und Verteilung denselben Gesetzen zu gehorchen, wie in den Hochalpen. aa 5. Lebensweise der aquatilen Hochgebirgsbewohner. Ein nicht unbeträchtlicher Teil der Tierwelt von Hochgebirgsseen überdauert den langen Alpenwinter subglacial unter der Eisdecke ohne Dauerkeime zu bilden, oder in lethargischen Zustand zu versinken. Tierformen, die in der Ebene, wenn auch in reduzierter Zahl, perennieren, gehen im Hochgebirge volle Winterruhe ein (Flagel- laten, manche Rotatorien und Entomostraken). Die meisten biologischen und morphologischen Eigentümlichkeiten der Bewohner von Hochgebirgsgewässern sind das direkte oder indirekte Produkt der dauernd tiefen Temperatur. Indirekt wirkt die niedere Temperatur besonders durch Ein- schränkung oder Verstopfung von Nahrungsquellen und durch Eisverschluss der Ge- wässer. Diese glacial-nordischen Bedingungen bewirken: a) Starke Einschränkung der produktiven Sommer- und Fortpflanzungsperiode zu Gunsten der unproduktiven Winterruhe. Im allgemeinen verkürzt sich die Repro- duktionszeit mit der steigenden Höhenlage des Wohnorts. Fast alle Tiergruppen der Hochgebirgsseen bieten Beispiele von Verkürzung der reproduktiven Periode. b) Verschiebung der Vermehrung auf Hochsommer und Herbst. (Ceratium, Dinobryon, Gordius, viele Rotatorien, Clepsinen, Diaptomus, Cyclopiden, Rhynchoten, Orthop- teren, Sialis, Fische, Amphibien u. s. w.). ec) Frühzeitige Ausbildung der zur Ueberwinterung bestimmten Dauerkeime (Hydren, Bryozoen, Cladoceren). Mit zunehmender Verkürzung des Alpensommers schieben sich die zwei Sexualperioden mancher Cladoceren (hoch emporsteigende Lynceiden) mehr und mehr zusammen. Aus dem polycyclischen Bild wird zuletzt ein mono- eyclisches. d) Winterlaicher der Ebene sind im Gebirge Sommerlaicher (Hydra fusca, Planaria alpina, Cyclops strenuus). Wahrscheinlich handelt es sich um nordisch-glaciale Tiere, die unter den Bedingungen der Hochalpen ihre normale Fortpflanzungszeit beibehalten haben. Die auf die Existenz der Species ungünstig wirkende kurze Dauer der som- merlichen Reproduktionszeit im Hochgebirge wird durch folgende Mittel ausgeglichen: a) Ungemein rege Vermehrung nach dem Eisbruch. b) Steigerung der Fruchtbarkeit bei den pelagischen Daphniden, im Gegensatz zu den Verwandten der Ebene. ce) Abgekürzte Ovogenese (Öyelops strenuus). d) Verlängerung oder Verkürzung der Metamorphose (Triton alpestris). e) Einschränkung der Parthenogenesis bei Cladoceren. Monoeyclische und acyclische Arten der Ebene bleiben im Gebirge polyeyclisch. (Chydorus, Bosmina). Doch wird der Verlauf des Cyelus nicht unmittelbar durch momentan herrschende Ver- hältnisse beeinflusst. f) Erzeugung umfangreicher Eier (Hydrachniden der Bergbäche). — 380 — 6. Bau hochalpiner Wasserbewohner. Manche morphologischen Eigentümlichkeiten der Tiere von Hochgebirgsseen sind ebenfalls als glaciale Besonderheiten zu deuten: a) Das Auftreten von Kümmer- und Hungerformen (Copepoden, Limnäen). b) Die Gegenwart von alpinen Hochsommerformen, die im Flachland Winter und Frühjahr charakterisieren. (Ostracoden, Cladoceren). Unter den Hochgebirgsbedingungen scheint sich die Fähigkeit des Tierkörpers, pflanzliche Farbstoffe, Carotine, zu erzeugen, zu steigern. Hauptproducenten sind die Copepoden, die von ihnen sich ernährenden Tiere übernehmen passiv den roten Farbstoff. In der Ebene nimmt wahrscheinlich die Rotfärbung der Copepoden mit der sinkenden Temperatur zu. Die Gebirgsbäche beherbergen eine dem stark fliessenden Wasser sehr speziell angepasste Tiergesellschaft von altertümlich-glacialem Gepräge. Die Tierwelt der Hochgebirgsgewässer steht nach Zusammensetzung, Ursprung, Verteilung, Biologie und Morphologie noch heute unter dem Zeichen der Gletscherzeit. Nachträge. Flagellata. Eine jüngst erschienene Arbeit von Huitfeldt-Kaas (Die limne- tischen Peridineen in norwegischen Binnenseen, Videnskab. Skrifter. I. Math. Naturv. Klasse, Christiania, 1900) beschreibt ein bis zu 4000 Fuss emporsteigendes Peridinium, .P. willei n. spec., das pelagisch lebt und sein Zahlenmaximum im Frühjahr erreicht. Ceratium hirundinella stellt eine in den norwegischen Binnenseen ungemein häufige Planktonform dar. Sie belebt übrigens auch kleinste Pfützen. Im Gebirge erhebt sich das Tier hoch. Seine Maximalvertretung scheint mit dem Temperaturmaximum zusammenzufallen. Oligochaetae. In einer neuesten Arbeit, „Mitteilungen über die Oligochaetenfauna der Schweiz“, Rev. suisse de Zool., T. 8, 1900, meldet Bretscher als Bewohner des kleinen Melchsees, 1800 m, ausser den schon pag. 111 angeführten Oligochaeten: Stylodrilus vejdovskyi Benh., Tubifex alpinus n. spee., Limnodrilus udekemianus Clap., Marionina lobata Br. und Buchholzia parva n. spec. Lumbriculus variegatus und Embolocephalus plicatus lebten in viel geringerer Zahl als früher unter den Steinen des Ufers. Im grossen Melchsee, 18850 m, fanden sich Lumbrieulus variegatus, Stylodrilus vejdovskyi, Tubifex rivulorum, T. alpinus und Embo- locephalus plicatus. Der Individuenreichtum war viel geringer als im kleinen See. Diesen Befund erklärt Bretscher durch die tiefere Temperatur des grossen Melchsees. Für den Tannalpsee, der mit dem kleinen Melchsee die Höhenlage teilt, von dem ebengenannten Becken sich aber durch den Charakter eines Torfgewässers unterscheidet, wurden nachgewiesen spärliche Exemplare von Lumbriculus variegatus und einer Enchy- traeide. Auch sonst war die Tierwelt arm. Naidomorphe, die in der Niederung faunistisch eine so grosse Rolle spielen, fehlten in den untersuchten Hochseen ganz. Mit grösster Regelmässigkeit stellt sich dagegen in hochalpinen Wasseransammlungen Allurus tetraödrus ein. Bretschers neue Mitteilungen bereichern somit unsere Kenntnisse über die Oligochaeten der Alpenseen beträchtlich. Verzeichnis der benützten Literatur, Amberg, O., Beiträge zur Biologie des Katzensees. Vierteljahrsschrift. Naturf. Ges. Zürich, Jahrg. 45, 1900. Am Stein, J. G., Verzeichnis der Land- und Wassermollusken Graubündens. Jahresber. Naturf. Ges. Graubünden, N. F., Jahrg. 3, 1856/57. — Zweiter Nachtrag zur Molluskenfauna Graubündens. Jahresber. Naturf. Ges. Graubünden, N. F., Jahrg. 17, 1872/73. Am Stein G., Die Mollusken Graubündens. Jahresber. Naturf. Ges. Graubünden, N. F., Jahrg. 27, 28, 1884/85. — Beiträge zur Molluskenfauna Graubündens, wie solche vom Herbst 1884 bis Herbst 1889 zur Kenntnis gelangt sind. Jahresber. Naturf. Ges. Graubünden, Jahrg. 35, 1888/89. — Beiträge zur Molluskenfauna Graubündens, die vom Herbst 1889 bis Neujahr 1892 zur Kenntnis gelangt sind. Jahresber. Naturf. Ges. Graubünden, N. F. Jahrg. 35, 1890—1891. Amyot, C. J. B., et Serville-Audinet, Histoire naturelle des insectes hemipteres. Andre, E., Note sur les Rhizopodes testac&s du bassin de la Plessur. Jahresber. Naturf. Ges. Grau- bünden, N. F. Bd. 61, 1897/98. Apstein, C., Ueber das Plankton des Sisswassers, Schriften naturw. Ver. Schleswig-Holstein, Bd. 9, 1892. — Quantitative Planktonstudien im Süsswasser. Biol. Centralbl. Bd. 12, 1392, — Vergleich der Planktonproduktion in verschiedenen holsteinischen Seen. Festschrift f. A. Weis- mann, 1894. Ber. Naturf. Ges. Freiburg i. B., Bd. 8. — Das Süsswasserplankton. Methode und Resultate der quantitativen Untersuchung. Kiel u. Leipzig 1896. Asper, G., Die pelagische Fauna und Tiefseefauna der Schweiz. Katalog Internat. Fischereiausstllg. Berlin, 1880. Schweiz. — Etudes sur la faune des lacs alpestres. Arch. se. phys. nat., periode 3, T. 4, 1880. — Beiträge zur Kenntnis der Tiefseefauna der Schweizerseen. Zool. Anz. Bd. 3, 1880. — Wenig bekannte Gesellschaften kleiner Tiere unserer Schweizerseen. Neujahrsblatt Naturf. Ges. Zürich, No. 83, 1881. — Note sur les organismes miecroscopiques des eaux douces. Arch. sc. phys. nat., Per. 3, t. 16, 1886. — und Heuscher, J., Zur Naturgeschichte der Alpenseen. 1, 2. Jahresber. St. Gall. Naturf. Ges. 1835/86, 1887/88. Aube&, Ch, Iconographie et histoire naturelle des Col&opteres d’Europe. T. 5. Barrois, Th., Materiaux pour servir ä l’&tude de la faune des eaux douces des Acores. I. Hydra- chnides. 1887. — Note sur la dispersion des Hydrachnides. Rev. biol. Nord France. T. 1, 1888/89. — Contribution a l’&tude de quelques lacs de Syrie. Rev. biol. Nord France, T. 6, 1894. — Recherches sur la faune des eaux douces des Acores. Me&m. soc. sciences agrieult. arts Lille, ser. 5, 1896. — et Moniez, R., Materiaux pour servir a l’&tude de la faune des eaux douces des Agores. 6. Crus- taces, Lille, 1888. — Ba — Bastian, H. Ch., Monograph on the Anguillulidae or free Nematoids, Marine, Land and Freshwater; with deseriptions of 100 new species. Transact. Lin. Soe. London, vol. 25, 1866. Bergendal, D., Zur Rotatorienfauna Grönlands. Acta universatitis Lundensis. T. 28. 1891/92. Birge, E. A., Plankton Studies on lake Mendota, I, II. Transactions of the Wisconsin Academy of Sciences, Arts and Letters. Vol. 10, 11. 1895—97. Blane, H., Note sur Ceratium hirundinella, sa variabilit€E et son mode de reproduction. Bull. Soc. vaud. sc. nat., T. 20, 1884. — Rhizopodes nouveaux pour la faune profonde du Lac Leman. Bull. soc. vaud. sc. nat., vol. 20, 1891. — Protistes dragues au fond du Lac Leman. Arch. sc. phys. nat., Novembre-decembre 1891. — Le Plankton nocturne du lae Leman. Bull. soc. vaud. sc. nat. Vol. 34, 1898. Blanchard, R.,, Sur une carotine d’origine animale, constituant le pigment rouge des Diaptomus. Mem. Soc. zool. France, T. 3, 1890. — Description de la Glossiphonia tessellata. Mem. soc. zool. France, 1892. — Presence de la Glossiphonia tessellata au Chili. Act. soc. se. Chili, T. 2, 1892. — Revision des Hirudinedes du musee de Turin. Boll. Mus. zool. Anat. comp. R. Univ. Torino, Aprile 1893. — Deseription de la Xerobdella lecomtei. Me&m, soc. zool. France. T. 5, 1892, — (ourtes Notices sur les Hirudindes, Bull. soc. zool. France, 1892, 1893. Blanchard, R., et Richard, J., Sur les erustac&s des sebkhas et des chotts d’Algerie. Bull. soc. zool. France, T. 15, 1890. — Sur la faune des lacs eleves des Hautes Alpes. Me&m. soc. zool. France, T. 10, 1897. Böhmig, L., Die Turbellarien Ost-Afrikas. Tierwelt Ost-Afrikas. Bd. 4, 1897. Borelli, A., Planarie d’acqua dolee. Viaggio del dott. A. Borelli nella Repubblica Argentina e nel Paraguay. Boll. Mus. zool. anat. comp. R. Universita Torino, vol. 10, 1895. = Brady, G. St., A revision of the british species of freshwater Cyelopidae and Calanidae. Nat. hist. Transact. Northumberland Durham, vol. 11, 1391. Brady, G. St, and Norman, A. M., A monograph of the marine and freshwater Ostracoda of the North Atlantie and of North-Western Europe. Scient. Transact. R. Dublin Soec., vol. 4, ser. 2, 1889. Braem, F., Untersuchungen über die Bryozoen des süssen Wassers. Zool. Anz., Bd. 11, 1888. — Untersuchungen über die Bryozoen des süssen Wassers. Bibliotheca zoologiea, Heft 6, 1890. Brandt, A., Von den armenischen Alpenseen. Zool. Anz., Bd. 2 und 3, 1879 und 1880. Braun, M., Ueber die Turbellarien Livlands. Zool. Anz. Bd. 8, 1885. — Die rhabdocoelen Turbellarien Livlands. Dorpat, 1885. Bretscher, K., Die Oligochaeten von Zürich in systematischer und biologischer Hinsicht. . Rev. suisse zool., T. 3, 1896. — Beitrag zur Kenntnis der Oligochaetenfauna der Schweiz. Rey. suisse zool., T. 6, 1899. Brewer, A.D., A study of the Copepoda in the vieinity of Lincoln. Cin. Soe. Nat. Hist., vol. 19, 1898. Brockmeier, H., Ueber Süsswasser-Mollusken in der Gegend von Plön. Forschungsber. Biol. Stat. Plön, Teil 3, 1895. — Zur Biologie der Süsswasser-Mollusken. Forschungsber. Biol. Stat. Plön, Teil 4, 1896. — Die Lebensweise der Limnaea truncatula. Forschungsber. Biol. Stat. Plön, Teil 6, 1898. Brun, Vegetations pelagiques et microseopiques du lac de Geneye. 3ieme Bull. soc. bot. Geneve. Juin 1884. Bryce, D., Contributions to the Non-Marine Fauna of Spitsbergen. Part. 2. Report on the Rotifera. Proe. zool. soe. London 1897. Bugnion, E., Notes sur les globules sanguins du Mermis aquatilis. Verhdlg. schweiz. naturf. Ges., Bex 1877. Bunge, G., Ueber das Sauerstoffbedürfnis der Schlammbewohner. Zeitschr. f. physiolog. Chemie. Bd. 12, 1888. _— 34 — Burckhardt, G., Vorläufige Mitteilung über Planktonstudien in den Schweizerseen. Zool. Anz. Bd. 22, 1899, — Faunistische und systematische Studien über das Zooplankton der grösseren Seen der Schweiz und ihrer Grenzgebiete. Revue suisse de Zoologie. T. 7, 1900. — Quantitative Studien über das Zooplankton des Vierwaldstättersees. Mitteilungen d. Naturf. Ges. Luzern, 1900 (im Druck). Bütschli, O., Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. Nova Acta Halle, Bd. 26, 1873. — Zur Kenntnis der freilebenden Nematoden, insbesondere der des Kieler Hafens. Abhdlg. Senckenberg, Naturf. Ges., Bd. 9, 1873— 1375. — Protozoa. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Carena, Monographie du genre Hirudo. Mem. Accad. Torino, T. 25, 1820. Carl, J., Die Collembola der Schweiz. Bullet. soc. zool. Suisse. Berne, 1898. — Ueber schweizerische Collembola. Revue suisse zool. T. 6, 1899, de Charpentier, J., Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles de la Suisse. Neue Denkschr. allg. schweiz. Ges. gesamt. Naturw., Bd. 1, 1837. Chevreux, E. et de Guerne, J., Sur une espece nouvelle de @Gammarus du lae d’Annecy et sur les Amphipodes d’eau douce de la France. Compt. Rend. Acad. Paris, Mai 1892. — Description de Gammarus delebequei n. sp. du lac d’Annecy, suivie de quelques remarques sur les Amphipodes d’eau donce de la France. Bull. soc. zool. France, 1892. Chichkoff, G. D., Recherches sur les Dendrocoeles d’eau douce. Arch. Biol., T. 12, 1892. Christ, H., Das Pflanzenleben der Schweiz. 1879. Claus, C., Die freilebenden Copepoden mit besonderer Berücksichtigung der Fauna Deutschlands. Leipzig 1863. — Ueber die Wiederbelebung im Schlamme eingetrockneter Copepoden und Copepodeneier. Arbeiten zool. Inst. Wien, T. 11, 1895. Clessin, S., Das Verhalten der Mollusken im Winter. Correspondenzbl. zool.-mineral. Ver. Regens- burg, Jahrg. 26, 1872. — Beiträge zur Molluskenfauna der oberbayerischen Seen. Correspondenzbl. zool.-mineral. Ver. Regens- burg, Jahrg. 27, 28, 29, 1873—1875. — Pisidiums des lacs suisses. Bull. soc. vaud. sc. nat., T. 13, 1874/75. — Les Pisidiums de la faune profonde des lacs suisses. Bull. soc. vaud. sc. nat., T. 14, 1877. — Die Mollusken der Tiefenfauna unserer Alpenseen. Malakozool. Blätter, Bd. 24, 1878. — Deutsche Exkursions-Mollusken-Fauna. Nürnberg 1884. — Die Molluskenfauna Oesterreich-Ungarns und der Schweiz. Nürnberg 1887. — Die Mollusken des Süsswassers. Tier- und Pflanzenwelt des Süsswassers, 1391. Collin, A., Ueber Planaria alpina Dana. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde, Berlin, Nov. 1891. — Kleine Mitteilungen über Würmer. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde, Berlin, Nov. 1892. — Rotatorien, Gastrotrichen und Entozoen Ost-Afrikas. Deutsch-Ost-Afrika. Bd. 4. Tierwelt. Berlin, 1897. Craven, A.E., Mollusques terrestres et fluviatiles recueillis en Suisse. Annal. soc. malacolog. Belgique, vol. 5, 1870. Crisp, F., New swiss Rotatoria. Zool. Anz., Bd. 6, 1883. v. Daday, E., Branchipus paludosus ©. F. M. in der ungarischen Fauna. Termeszetrajzi Füzetek, vol. 13, 1890. — A magyarorszägi Diaptomus — fajok ä nezete. (Conspeetus Diaptomorum Faunae hungaricae). Termeszetrajzi Füzetek, vol. 13, 1890. — Beiträge zur mikroskopischen Süsswasserfauna Ungarns. Termeszetrajzi Füzetek, vol. 14, 1891. — Ueber die Ostracoden der Umgebung von Budapest. Termeszetrajzi Füzetek, vol. 15, 1892. — Die geographische Verbreitung der im Meere lebenden Rotatorien. Math. u. Naturw. Berichte aus Ungarn. Bd. 9, 1392. — 395 — v. Daday, E., Rotatorien. In: Resultate d. wiss. Erforschung des Balatonsees. Bd. 2, 1897. — Nematoden. In: Resultate d. wiss. Erforschung des Balatonsees. Bd. 2, 1897. — Beiträge zur Kenntnis der Microfauna der Tätraseen. Termeszetrajzi Füzetek, vol. 20, 1897. — Mikroskopische Süsswassertiere aus Ceylon. Termeszetrajzi Füzetek, Bd. 21, 1898. Dahl, F., Die Copepodenfauna des unteren Amazonas. Ber. Naturf. Ges. Freiburg i. Br., Bd. 5, 1894. v. Dalla Torre, K. W., Studien über die mikroskopische Tierwelt Tirols. 1. Teil: Rotatoria. Zeitschr. Ferdinandeum Tirol, Vorarlberg. Heft 33, 1889. — Studien über die mikroskopische Tierwelt Tirols. II. Teil: Infusoria Flagellata. Zeitschr. Ferdinandeum Tirol, Vorarlberg. Heft 34, 1390. — Studien über die mikroskopische Tierwelt Tirols. II. Teil: Infusoria Ciliata und Tentaculifera. Zeitschr, Ferdinandeum Tirol, Vorarlberg. Heft 35, 1891. — Anleitung zum Beobachten der alpinen Tierwelt. Wien 1882. Darwin, Ch., On the dispersal of freshwater bivalves. Nature 1882. — Ueber die Entstehung der Arten. Uebersetzg. v. J. V. Carus. Zweite Auflage, Stuttgart 1599. Dalyell, The Powers of the Creator, II. 1853. Dana, Melanges de philosophie et de math@matique de la soc. R de Turin pour les annees 1762—1765. De Filippi, Sulla larva del Triton alpestris. Arch. zoologia, dieembre 1861. Delebegeue, A., Les lacs frangais. Paris 1898. Della Valle, A. I.,, Gammarini. Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 1893. De Man, J. @., Die einheimischen, frei in der reinen Erde und im süssen Wasser lebenden Nematoden. Tijdschrift Nederland. Dierk. Vereen, Deel 5, 1881. Dewitz, H., Beschreibung der Larve und Puppe von Liponeura brevirostris Löw. Berliner Entomolog. Zeitschrift, Bd. 25, 1881. van Douwe, (., Die freilebenden Süsswasser-Copepoden Deutschlands: Diaptomus denticornis. Wierz. Zool. Anz., Bd. 22, 1899. — Zur Morphologie des rudimentären Copepoden-Fusses. Zool. Anz., Bd. 22, 1899. Duges, A., Recherches sur l’organisation et les m@urs des Planarides. Annal. sc. naturel., T. 15, 1828. — Apergu de quelques observations nouvelles sur les Planaires et plusieurs genres voisins. Annal. sc. nat., T. 21, 1830. Du Plessis, @., Sur l’origine et la repartition des Turbellaries de la faune profonde du Leman. Verhälg. schweiz. Naturf. Ges., Bex 1877. — Essai sur la faune profonde des laes de la Suisse. Mem, soc. helvetique seiences natur. Vol. 29, 1885. — Turbellaires des Cantons de Vaud et de Geneve. Rev. suisse zool., T. 5, 1897. Dziedzielewicz, Jösef, Badania fauny görskiej krainy wschodnich Karpat. Kosmos Bd. 3, Lemberg 1898. Ehrenberg, G. Ch., Beiträge zur Kenntnis der Organisation der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung besonders in Sibirien. Physikal. Abhandlung. königl. Akad. Wissenschaften. Berlin 1830. — Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen. Leipzig 1838. — Das organische kleinste Leben über dem ewigen Schnee der höchsten Centralalpen. Bericht ü. d. Verhandlungen d. k. preuss. Akad. d. Wissenschaften, 1853. — Das kleine Leben der bayerischen Alpen. Ibid. — Ueber neue Anschauungen des kleinsten nördlichen Polarlebens. Ber. Verhdlg. k. preuss. Akad. Wiss. Berlin 1853. — Mikrogeologie. Berlin 1854. — Das unsichtbar wirkende Leben der Nordpolarzone. Die zweite deutsche Nordpolarfahrt 1369— 1870, Bd. 2. Emery, C., Sur un oligochete noir des glaciers de l’Alaska. Arch. sc. phys. nat., 1898. Eylmann, E., Beitrag z. Systematik d. europäisch. Daphniden, Ber. Naturf. Ges. Freiburg i. Br., Bd. 11, 1886. 49 — 386 — Fatio, V., Les reptiles et Batraciens de la Haute Engadine. Arch. sc. phys. nat., N. Ser. T. 21, 1864. — Notice historique et descriptive sur trois especes de grenouilles rousses observdes en Europe. Arch. sc. phys. nat., N. Per. T. 37, 1870. — Poissons de la Suisse. Arch. se. phys. pat. Octobre-novembre 1890. — Les vertebres de la Suisse. Vol. 3-5, Batraciens et poissons 1572—1890. — Les ÜCordgones en Suisse. Catalogue Chasse et Pöche de l’Exposition nationale suisse. Geneve 1896. Favre, E., Faune des Col&opteres du Valais et des regions limitrophes. Neue Denkschriften d. allg. schweiz. Ges. f. d. gesamten Naturwissenschaften. Bd. 31, 1890. — Note historique sur les petits poissons au lace du Grand Saint-Bernard. Bull. soc. Murit. Valais, Vol. 11. Fieber, F. X., Die europäischen Hemiptera. 1861. Fischer-Sigwart, H., La grenouille rousse et son genre de vie dans les hautes montagnes. Arch. sc. phys. nat. Octobre-novembre 1887. — Biologische Beobachtungen an unseren Amphibien. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich, Jahrg. 62, 1897. — Biologische Beobachtungen an unseren Amphibien. II. Der Laubfrosch. Hyla arborea L. Vierteljahrs- schrift Naturf. Ges. Zürich, Jahrg. 63, 1898. — La Rana fusca dans la haute montague. Arch. se. phys. nat. Octobre-novembre 1899. Florentin, R., Etudes sur la faune des mares saldes de Lorraine. Theses de Nancy, No 12, 1899. Forbes, E. B., A contribution to a knowledge of North American freshwater Cyclopidae. Bull. Ill. State Labor. Nat. Hist., Vol. 5, 1897. Forbes, S. A, A preliminary Report on the aquatie invertebrate Fauna of the Yellowstone National Park, Wyoming and the Flathead region of Montana. Bull. U. S. Fish Commission 1891, Washington. Forel, F. A., Materiaux pour servir a l’&tude de la faune profonde du lae L&man. Bull. Soeiet& vau- doise sciences naturelles, 1874— 1876. — Faunistische Studien in den Süsswasserseen der Schweiz. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 30, 1878. — Les ächantillons de limon dragues en 1879 dans les lacs d’Armenie. Bull. Acad. Imp. sciences St-Petersbourg, T. 25, 1880. — Die pelagische Fauna der Süsswasserseen. Biol. Centralbl. Bd. 2, 1882—1383. — La taune profonde des lacs suisses. M&moire couronne par la Societe helvetique des sciences naturelles. Nouveaux M&m. Soc. helv. vol. 29, 1885. — Allgemeine Biologie eines Süsswassersees. In: Tier- und Pflanzenwelt des Süsswassers, 1891. — Le Leman. T. 1 et 2, Lausanne 1892 et 1895. France, R. H., Zur Biologie des Planktons. Biol. Centralbl. Bd. 14, 1894. — Protozoen. Resultate der wissenschaftl. Erforschung des Balatonsees. Bd. 2, 1897. Frey-Gessner, E., Beitrag zur Hemipterenfauna Graubündens. Jahresber. Naturf. Ges. Graubünd, Bd. 16, 1870/71, Frit, A., Ueber die Fauna der Böhmerwaldseen. Sitzungsber. kgl. böhm. Ges. Wissenschaften, Prag, Jahrg. 71, 1872. — Ueber weitere Untersuchungen der Böhmerwaldseen. Sitzungsber. böhm. Ges. Wissenschaften, Prag, Jahrg. 73, 1873. Frit, A, und Vävra, V., Untersuchungen über die Fauna der Gewässer Böhmens. IV. Die Tierwelt des Unterpoternitzer- und Gatterschlager Teiches. Arch. Naturwissenschaftl. Landesdurchforschg. Böhmen, Bd. 9, 1894. — Untersuchungen über die Fauna der Gewässer Böhmens. Arch. Naturw. Landesdurchforschg. Böhmen, Bd. 10, 1897. Fries, S., Mitteilungen aus dem Gebiete der Dunkelfauna. Zool. Anz., Bd. 2, 1879. Fuhrmann, 0. Ueber die Turbellarienfauna der Umgebung von Basel. Zool. Anz., Bd. 15, 1892. - 3970 — Fuhrmann, Ö., Die Turbellarien der Umgebung von Basel. Revue suisse de Zool., T. 2, 1894. — Recherches sur la faune des lacs alpins du Tessin. Revue suisse de Zoologie, T. 4, 1897. — Zur Kritik der Planktontechnik. Biol. Centralbl., Bd. 19, 1899. — Le plankton du Lac de Neuchätel. Archives des sciences physiques et naturelles. Octob.-nov. 1899 — Beitrag zur Biologie des Neuenburger Sees. Biol. Centralbl. Bd. 20, 1900. — Note sur les Turbellaries des environs de Geneve. Revue suisse de Zoologie, T. 7, 1900. Garbini, A., Gammari eiechi in acque superfieiali basse. Mem. Accad. Verona, vol. 70, s. 3, 1894. — Contributo allo studio delle Spongille italiane. Accad. agricolt. arti commerce. Verona, T. 70, ser. 3, 1394. — Primi materiali per una monografia limnologiea del lago di Garda. Boll. soc. entomolog. ital. anno 26, 1894. — Appunti per una limnobiotica italiana. I. Protozoa, Porifera e Coelenterata del Veronese. Zool. Anz., Bd. 17, 1894. — Diffusione passiva nella limnofauna. Mem. Accad. Verona, vol. 71, 1895. — Appunti di Careinologia veronese. Mem. Accad. Verona, vol. 71, ser. 3, 1895. — Appunti per una limnobiotica italiana. Il. Platodes, Vermes e Bryozoa del Veronese. Zool. Anz. Bd. 18, 1895. — Appunti per una limnobiotica italiana. III. Arthropoda del Veronese. Insecta e Arachnoidea. Bull. soc. Entomol. ital. anno 27, 1395. — Appunti per una limnobiotiea italiana. IV. Mollusca del Veronese. Zool. Anz., Bd. 13, 1895. — Osseryazioni biologiche intorno alle acque freatiche veronesi. Verona 1896. — Libellulidi del Veronese. Bollet. societä entomologiea italiana. Anno 29, 1897. — Intorno al Plancton dei laghi di Mantova. Accad. Verona, Bd. 74, 1899. Goll, H., Le veron dans le lac du Grand-Saint-Bernard. Arch. sc. phys. nat. Octob.-nov.-dee. 1893. Gosset, Ph., Der Märjelensee. Jahrb. S. A. C., Jahrg. 23, 1887/88. Graeter, A., Les Harpacticides du Val Piora. Rev. suisse zool., T. 6, 1899. von Graff, L., Die Fauna der Alpenseen. Graz 1886. — Monographie der Turbellarien. I. Ahabdocoelida. Leipzig 1882. Grube, E.,, Untersuchungen über die physikalische Beschaffenheit und die Flora und Fauna der Schweizer Seen. Jahresber. schles. Ges. vaterld. Kultur, Jahrg. 56, 1878. Gruber, A., Ein Wurzelfüsser des Süsswassers in Bau und Lebenserscheinungen. Tier- und Pflanzen- welt des Süsswassers, 1891. de Guerne, J., Sur les genres BHetinosoma Boeck et Podon Lilljeborg, ü propos de deux Entomostraces trouves & la Corogne dans l’estomac des Sardines. Bull. soc. zool. France, T. 12, 1887. — La faune des eaux douces des Agores et le transport des animaux ä grande distance par l’inter- mediaire des oiseaux. Compt. Rend. soc. biol. vol. 4, 1887, — Sur la faune des iles de Fayal et de San Miguel (Acores). Compt. Rend. Acad. Paris, T. 105, 1887. — Le peuplement des Agores. Rev. scientif., T. 15, Paris 1888. — Exeursions zoologiques dans les iles de Fayal et de San Miguel. Campagnes seientifiques du yacht mone6gasque l’Hirondelle annde 3, 1888. — Sur la dissemination des organismes d’eau douce par les Palmipedes. Compt. Rend. sdances soc. biol. serie 8, T. 5, 1888. — Les Amphipodes de l’interieur et du littoral des Agores. Bull. soc. zool. France, T. 14, novembre 1889. — Sur la dissömination des Hirudindes par les Palmipedes. Compt. Rend. soc. biol. 1892. — La distribution geographique de ('ypris bispinosa. Bull. soc. entomol. France, vol. 61, 1892. — Dissömination des Pelecypodes d’eau douce par les vert@bres. Compt. Rend. soe. biol. vol. 5, 1893. De Guerne, J., et Richard, J., Sur la distribution geographique du genre Diaptomus. Compt. Rend. Acad. Paris, T. 107, juillet 1888. — 388 — de Guerne, J., et Richard, J,, Diagnoses de deux Diaptomus nouveaux d'Algerie. Bull. soe. zool. France, T. 13, 1888. — La distribution geographique des Calanides d’eau douce. Assoc, frang. avancement sciences, Congres de Paris 1889, — Revision des Calanides d’eau douce. Me&m. soc. zool. France, T. 2, 1889, — Note sur les Entomostraces d’eau douce recueillis par Mr. Rabot dans la province de Nordland, Norvege septentrionale. Bull. soc. zool. France, T. 14, 1889. — Sur la faune des eaux douces du Groenland. Compt. Rend. Acad., T. 108, Paris 1889. Description du Diaptomus alluaudi n. sp. reeueilli par Mr. Alluaud dans un reservoir d’eau‘ douce ä Lanzarote. Bull. soc. zool. France 1390, — Synonymie et distribution geographique de Diaptomus alluaudi. Bull. soc. zool. France. — Description d'un Diaptomus nouveau du Congo. Bull. soc. zool. France 1890. — Sur quelques Entomostraees d’eau douce de Madagascar. Bull. soc. zool. France 1891. — Documents nouveaux sur la distribution geographique des Calanides d’eau douce. Assoc. franc. avancement sciences, Öongres de Marseille 1891. — Entomostraces recueillis par M. Charles Rabot en Russie et en Siberie. Bull. soc. zool. France, vol. 16, 1891. — Sur la faune pelagique de quelques lacs des Hautes-Pyrendes. Assoc. frang. avancement scienc. Congres Pau 1892. — Voyage de Mr. Rabot en Islande. Sur la faune des eaux douces. Bull. soc. zool. France, vol. 18, 1892. — Sur la faune des eaux douces de l’Islande. Compt. Rend. Acad. Paris, T. 114, 1892. — Cladoceres et Copepodes d’eau douce des environs de Rufisque. Me&m. soc. zool. France, T. 5, 1892. — Sur la faune pelagique des lacs du Jura frangais. Compt. Rend. Acad. Paris, T. 117, juillet, 1893. — Diaptomus blanci, Copepode nouveau recueilli par Mr. Edouard Blane a& Boukhara. Bull. soc. zool. France 1896. Haecker, V., Die Eibildung bei Cyclops und Canthocamptus. Zool. Jahrb. Abtlg. Morphol., Bd. 5. Haller, G., Die Hydrachniden der Schweiz. Mitteilungen Bern. Naturf. Ges. 1881. Hamann, O., Europäische Höhlenfauna. Jena 1896. Harriet, R., Ein Beitrag zur Kenntnis der Tubifieiden. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich, Jahrg. 37, 1892. Hartmann, J. D. W., Erd- und Süsswassergasteropoden der Schweiz. 1844. Hartwig, W., Die Tabandan Krebstiere der Provinz Brandenburg. Brandenburgia 1893. Mit Nachträgen bis 1897. — Zur Verbreitung der niederen Crustaceen in der Provinz Brandenburg. Forschungsber. biol. Stat. Plön, Teil 5, 1897. — Ueber das Vorkommen einiger „seltener“ Entomostraken in der Provinz Brandenburg. Naturwiss. Wochenschrift 1898. — Zur Verbreitung der niederen Crustaceen in der Provinz Brandenburg. Forschungsber. biol. Stat. Plön, Teil 6, 1898. — Die Crustaceenfauna des Müggelsees während des Winters. Zeitschr. f. Fischerei, Bd. 5, 1898. — Eine neue Candona aus der Provinz Brandenburg, C. weltneri. Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin 1899. — Die niederen Crustaceen des Müggelsees und des Saaler Boddens während des Sommers 1897. Plöner Forschungsber. Teil 7, 1899. — Eine neue (andona der Provinz Brandenburg: (andona marchica und die wahre (andona pubescens (Koch). Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin. Nr. 8, 1899. Heer, O., Die Käfer der Schweiz mit besonderer Berücksichtigung ihrer geographischen Verbreitung. Neue Denkschr, der allg. schweiz. Gesellschaft f. d. gesamten Näturwissenschaften. Bd. 2, 1838. Br _ 389 — Heer, Ö., Fauna Coleopterorum helvetica. Turiei 1841. — Ueber die obersten Grenzen des tierischen und pflanzlichen Lebens in den Schweizer Alpen. Neu- jahrsblatt Zürich. Naturf. Ges. 1845. — Die Urwelt der Schweiz. Zürich 1879. Heim, A., Klönsee und Blegisee. Jahrb. S. A. C., Jahrg. 19, 1883/84. Heller, C., Ueber die Verbreitung der Tierwelt im Tiroler Hochgebirge. Sitzungsber. k. Akad. Wissen- schaften Wien. Bd. 83, 1881. Heller, €, und v. Dalla Torre, C., Ueber die Verbreitung der Tierwelt im Tiroler Hochgebirge. II. Abthlg. Sitzungsber. Math. Naturw. Klasse k. Akad. Wissenschaften Wien. Bd. 86, 1882. Hempel, A., A list of the Protozoa and Rotifera found in the Illinois River and adjacent Lakes at Havana Ili. Bull. Ill. State Labor., vol. 5, 1898. Herrich-Schäffer, G. A. W., Die wanzenartigen Insekten. Bd. 9. Herrick, C. L., Microcrustacea from New Mexico. Zool. Anz. Bd. 18, 1895. Heuscher, J., Zur Naturgeschichte der Alpenseen. Jahresber. St. Gall. Naturf. Ges. 1838/83. — Hydrobiologische Exkursionen im Kanton St. Gallen. Bericht d. St. Gall. naturwiss. Ges. 1890/91. — Schweizerische Alpenseen. Schweiz. Pädagog. Zeitschrift, Jahrg. 1, 1891. — Vorläufiger Berieht über die Resultate einer Untersuchung des Wallensees. Schweiz. Fischereiztg., Jahrg. 1, 1893. — Der Sempachersee und seine Fischereiverhältnisse. Schweiz Fischereiztg., Bd. 3, 1895. von Heyden, L., Supplement zum Beitrag der Coleopteren-Fauna des Ober-Engadins, insbesondere der Umgegend von St. Moritz. Jahresber. Naturf. Ges. Graubünden. N. F. Jahrg. 16, 1871. Hofer, B., Fussnote über das Plankton des Bodensees in: Chun, Atlantis, biologische Studien über pelagische Organismen. Zoologiea Bd. 7, 1894--1896. Hofer, J., Die Trüsche. Schweiz. Fischereiztg., Bd. 2, 1897. — Der Barsch. Schweiz, Fischereiztg., Bd. 4, 1899. Hoffmeister, W., De vermibus quibusdam ad genus lumbricorum pertinentibus. Hudson, C. T., and Gosse, P. H., The Rotifera or wheel-animalcules both british and foreign. London 1889. Huitfeldt-Kaas, H., Plankton in norwegischen Binnenseen. Biol. Centralbl. Bd. 18, 1898, v. Humboldt, A., Ansichten der Natur. Bd. 2. Jägerskiöld, L. A., Ueber zwei baltische Varietäten der Gattung Anuraea Zool. Anz., Bd. 17, 1394. Imhof, O0. E., Studien zur Kenntnis der pelagischen Fauna der Schweizerseen. Zool. Anz., Bd. 6, 1883. — Resultate meiner Studien über die pelagische Fauna kleinerer und grösserer Süsswasserbecken der Schweiz. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 40, 1384. — Faunistische Studien in 18 kl. u. gr. österreichischen Süsswasserbecken. Sitzungsber. math. nat. Kl. Akad. Wiss. Wien, Bd. 91, 1885. — Zoologische Mitteilungen. Vierteljahrsschrift Naturf. Ges. Zürich, Jahrg. 30, 1885. — Sur la faune profonde et pelagique des lacs alpins &leves. Arch. sc. phys. natur. Septembre 1885. — Weitere Mitteilung über die pelagische und Tiefseefauna der Süsswasserbecken. Zool. Anz., Bd. 8, 1885. — Ueber die „blassen Kolben“ an den vorderen Antennen der Süsswasser-Calaniden. Zool. Anz,, Bd. 8, 1885. — Die Rotatorien als Mitglieder der pelagischen und Tiefseefauna der Süsswasserbecken. Zool. Anz., Bd. 8, 1885. — Notiz bezüglich der Verbreitung der Turbellarien in der Tiefseefauna der Süsswasserbeeken. Zool. Anz., Bd. 8, 1885. — Studien über die Fauna hochalpiner Seen, insbesondere des Kantons Graubünden. Jahresber. Naturf. Ges. Graubünden, Jahrg. 30, 1885/86. — 5390 — Imhof, O0. E., Vorläufige Notizen über die horizontale und vertikale geographische Verbreitung der pelagischen Fauna der Süsswasserbecken. Zool. Anzeiger, Bd. 9, 1886. — Neue Resultate über die pelagische und Tiefseefauna einiger im Flussgebiet des Po gelegener Süss- wasserbecken. Zool. Anz., Bd. 9, 1886. — Ueber mikroskopische pelagische Tiere aus der Ostsee. Zool. Anz., Bd. 9, 1886. — Ueber die mikroskopische Tierwelt hochalpiner Seen. Zool. Anz., Bd. 10, 1887. — Notizen über die pelagische Fauna der Süsswasserbecken. Zool. Anz., Bd. 10, 1887. — Les animaux microscopiques des eaux douces. Arch. sc. phys. nat. Octobre-novembre 1887. — Zur Kenntnis der Hydrologie des Kantons Graubünden. Jahresber. Naturf. Ges. Graubünden, Jahrg. 32, 1887/88. — Ueber das Calanidengenus Heterocope. Zool. Anz., Bd. 11, 1888. — Ein neues Mitglied der Tiefseefauna der Süsswasserbecken. Zool. Anz., Bd. 11, 1888. — Sur la dissemination des organismes d’eau douce par les Palmipedes; J. de Guerne. Zool. Anz., Bd. 11, 1888. — Die Verteilung der pelagischen Fauna in den Süsswasserbecken. Zool. Anz., Bd. 11, 1888. — Fauna der Süsswasserbecken. Zool. Anz., Bd. 11, 1888. — Vorläufige Notiz über die Lebensverhältnisse in den Seen unter der Eisdecke. Jahresber. Naturf. Ges. Graubünden. N. F., Jahrg. 34, 1889/90. — Notiz über die Süsswasser-Calaniden. Zool. Anz., Bd. 13, 1890. — Das Cladocerengenus Bosmina. Zool. Anz., Bd. 13, 1890. — Das Flagellatengenus Dinobryon. Zool. Anz., Bd. 13, 1890. — Poppes Bemerkung zu meiner Notiz zu dessen Berichtigung in Nr. 300. des Zoolog. Anzeigers. Zool. Anz., Bd. 13, 1890. — Notiz über das Vorkommen von Pedalion mirum, Hudson. Zool. Anz., Bd. 13, 1890. — Notiz über Rotatorien, speciell über die Gattung Pedalion Hudson. Biol. Centralbl., Bd. 10, 1890. — Le genre Diaptomus. Arch. sc. phys. nat. Octobre-novembre 1890. — Fortschritte in der Erforschung der Tierwelt der Seen. Vortrag schweiz. Naturf. Vers. Davos 1890. — Considerations generales sur la faune des invertebres de la Suisse. Arch. sc. phys. nat. Novembre- decembre 1891. — Beiträge zur Kenntnis der schweiz. Tierwelt der stehenden Gewässer. Mittlg. Aarg. Naturf. Ges., Heft 6, 1891. — Ueber das Leben und die Lebensverhältnisse zugefrorener Seen. Mittlg. Aarg. Naturf. Ges., Heft 6, 1891. — Die Arten und die Verbreitung des Genus (anthocamptus. Biol. Centralbl., Bd. .11, 1891. — Ueber die pelagische Fauna einiger Seen des Schwarzwaldes. Zool. Anz., Bd. 14, 1891. — Die Zusammensetzung der pelagischen Fauna der Süsswasserbecken. Biol. Centralbl., Bd. 12, 1892. — Beitrag zur Kenntnis der Lebensverhältnisse der Rotatorien. Ueber marine, brackische und eurhyaline Rotatorien. Biol. Centralbl., Bd. 12, 1892. — Faune des lacs alpins en hiver. Arch. sc. phys. nat. Octobre-novembre-decembre 1892. — Les organismes inferieurs des lacs de la region du Rhöne. Arch. sc. phys. nat. Octobre-novembre- decembre 1893. — Rotiferes en Suisse. Arch. sc. phys. nat. Octobre-novembre-decembre 1893. — (eriodaphnia (Cladocera). Biol. Centralbl., Bd. 13, 1893. — Bemerkenswerte Vorkommnisse von Rotatorien. Eurhyaline Rotatorien der Alpenseen. Biol. Centralbl., Bd. 13, 1893. — Ueber das Vorkommen von Fischen in den Alpenseen der Schweiz. Biol. Centralbl., Bd. 14, 1894. — Summarische Beiträge zur Kenntnis der Aquatilia invertebrata der Schweiz. Biolog. Centralbl., Bd. 15, 1895. = Se Imhof, O. E., Premiers r&sultats des recherches sur la faune des invertebres aquatiques du canton de Fribourg. Bull. Soc. fribourg. sc. nat., annee 11—15, 1890—93, vol. 6, 1895. Imhof, Eduard, Itinerarium des 3. A. C. für 1890/91. Jurine, L., Histoire des monocles qui se trouvent aux environs de Geneve. Geneve 1820. Karsch, F., Aus der Biologie der Blepharoceriden. Biol. Centralbl., Bd. 1, 1881/82. Kaufmann, A., Die Ostracoden der Umgebung Berns. Mittlg. Naturf. Ges. Bern 1892. — Die sehweizerischen Cytheriden. Revue suisse de Zoologie, 'T. 4, 1896. — Les Ostracodes de la Suisse. Arch. sc. phys. nat. Octobre-novembre 1899. — Ueber zwei neue Candona-Arten aus der Schweiz. Zool. Anz., Bd. 23, 1900. — Neue Ostracoden aus der Schweiz. Zool. Anz., Bd. 23, 1900. Keller, J., Turbellarien der Umgebung von Zürich. Rev. suisse Zool., T. 3, 1895/96. Kennel, J., Untersuchungen an neuen Turbellarien. Zool. Jahrb. Abtlg, Anat. Ontog., Bd. 3, 1889. de Kerherv&, L. B., Generalites et remarques sur les Moina. Bull. soc. zool. France 1890. — De l’apparition provoquee des ephippies chez les Daphnies (D. magna). M&m. soc. zool. France 1392. — De l’apparition provoquee des mäles chez les Daphnies. Me&m. soc. zool. France, T. 8, 1895. Killias, E., Beiträge zu einem Verzeichnisse der Insektenfauna Graubündens. Jahresber. der Naturf. Ges. Graubündens. N. F. Bd. 22, 33, 34,-36, 37. Klocke, E., Beiträge zur Cladocerenfauna der Ostschweiz. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich, Bd. 38, 1893. Koch, C., Ueber Mollusken und Arachniden der Oetzthaleralpen. In: Petersen, Th., Aus den Oetzthaler- alpen 1876. Könike, F., Verzeichnis von im Harz gesammelten Hydrachniden. Abhdlg. naturw. Ver. Bremen, Bd. 8, 1883. — Verzeichnis finnländischer Hydrachniden. 1888. — Kurzer Bericht über nordamerikanische Hydrachniden. Zool. Anz., Bd. 14, 1891. — Zwei neue Hydrachniden-Gattungen aus dem Rhätikon. Zool. Anz., Bd. 15, 1892. — Noch eine neue Hydrachnide aus dem Rhütikon. Zool. Anz., Bd. 16, 1893. — Die von Herrn Dr. F. Stuhlmann in Ost-Afrika gesammelten Hydrachniden des Hamburger natur- historischen Museums. Jahrb. Hamburgisch. wissenschaft]. Anst., Bd. 10, 1893. — Liste des Hydrachnides recueillies par le Dr. Th. Barrois en Palestine, en Syrie et en Egypte. Rev. biol. Nord France, T. 7, 1894—95. — Hydrachniden. In: Deutsch-Ost-Afrika. Bd. 4. Die Tierwelt Ost-Afrikas. Wirbellose Tiere. Berlin 1895. — Nordamerikanische Hydrachniden. Abhdlg. naturw. Ver. Bremen, Bd. 13, 1895. — Ueber bekannte und neue Wassermilben. Zool. Anz., Bd. 18, 1895. — Zwei neue Hydrachniden-Gattungen nebst sechs unbekannten Arten. Zool. Anz., Bd. 19, 1896. — Neue Sperchon-Arten aus der Schweiz. Rev. suisse Zool., T. 3, 1896. — Holsteinische Hydrachniden. Forschungsber. biol. Stat. Plön, Teil 4, 1896. — Revision von H. Leberts Hydrachniden des Genfer Sees. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 35. — Zwei neue Hydrachniden aus dem Isergebirge. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 43. Kolenati, F. A., Genera et Species Trichopterorum. Pars altera: Aequipalpide. Nouveaux M&moires de la Societe des Naturalistes, T. 11, 1859, Krämer, A., Zur Mikrofauna Samoas. Zool. Anz., Bd. 20, 1897. Kraepelin, K., Die deutschen Süsswasserbryozoen. Abhldlg. a. d. Geb, der Naturwiss. Herausgegeben vom naturw. Ver. Hamburg. Bd. 10, 1887. Kramer, P., Grundzüge zur Systematik der Milben. — Neue Acariden. — Die Hydrachniden. In: Tier- und Pflanzenwelt des Süsswassers, 1891. Kurz, W., Ueber limicole Cladoceren. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 30, Supplement, 1887. Labram, J. D., und Imhoff, L., Insekten der Schweiz, die vorzüglichsten Gattungen je durch eine Art dargestellt. Bd. 3. Ladenburger, R., Zur Fauna des Mansfelder Sees. Zool. Anz., Bd. 7, 1884. Lampert,K., Bemerkungenz. Süsswasserfauna Württembergs. Jahresh. Ver. vaterl. Naturk. Württemb. 1893, — Das Tierleben unserer Seen im Winter. Jahreshefte Ver. vaterländ. Naturk. Württemb. 52. Jahrg., 1896. Lauterborn, R., Ueber Periodieität im Auftreten und in der Fortpflanzung einiger pelagischer Or- ganismen des Rheins und seiner Altwasser. Verhdlg. Naturhist.-Med. Ver. Heidelberg. N. F., Bd. 5, 1893. — Ueber die Winterfauna einiger Gewässer der Oberrheinebene. Mit Beschreibungen neuer Protozoen. Biol. Centralbl., Bd. 14, 1894. — Vorläufige Mitteilung über den Variationskreis von Anuraea cochlearis Gosse. Zool. Anz., Bd. 21, 1898. — Ueber die zyklische Fortpflanzung limnetischer Rotatorien. Biol. Centralbl., Bd. 18, 1898. Leidy, J., Freshwater Rhizopods of North America. Report of the United States geological survey of the territories. Vol. 12, 1879, Lemmermann, E., Der grosse Waterneverstorfer Binnensee. Eine biologische Studie. Forschungsber. biol. Stat. Plön, Teil 6, 1898. Levander, K. M., Liste über im finnischen Meerbusen in der Umgebung von Helsingfors beobachtete Protozoen. Zool. Anz., Bd. 17, 1894. — Kleine Beiträge zur Kenntnis des Tierlebens unter dieker Eisdecke in einigen Gewässern Finnlands. Meddelanden af soc. pro Fauna et Flora fennica. H. 20, 1894. — Materialien zur Kenntnis der Wasserfauna in der Umgebung von Helsingfors, mit besonderer Be- rücksichtigung der Meeresfauna, I. Protozoa. Acta Soc. Fauna Flora fennica. T. 12, 1894. — Materialien zur Kenntnis der Wasserfauna in der Umgebung von Helsingfors, mit besonderer Be- rücksichtigung der Meeresfauna. II. Rotatoria. Acta Soc. Fauna Flora fennica. Bd. 12, 1894. Leydig, F., Naturgeschichte der Daphniden. Tübingen, 1860. Lilljeborg, W., Deseription de deux especes nouvelles de Diaptomus du Nord de l’'Europe. Bull. soc. zool. France, T. 13, 1888. Linko, A., Liste des Cladoceres recueillis aux environs de la ville de Petrosawodsk. Bull. soc. zool, France. T. 24, 1899. Löwl, F., Der Lünersee. Zeitschr. deutsch-österreicl. Alpenverein, Bd. 19, 1888. Lorenz, P., Die Fische des Kantons Graubünden. Jahresber. Naturf. Ges. Graub. Bd. 41, 1898. — Die Fische des Kantons Graubünden. Beilage Schweiz. Fischereiztg., Bd. 2, 1897. Lorenzi, A., Una visita al laghetto di Cima Corso (Ampezzo). In Alto, eron. soc. alp. Friul., anno 7, 1896. — La Fauna dei laghi del Friuli. In Alto, eronaea soc. alpina Friulina. Anno 7, 1897, — La palude di Solimbergo. In Alto, anno 10, 1899. — Intorno ai limiti altimetriei dei fenomeni fisiei e biologiei nelle regioni centrali e periferiche delle Alpi. In Alto, anno 10, 1899. Lubbock, J., On some freshwater Entomostraca. Transactions Linn. Soc. London 1863. Lutz, A., Untersuchung über die Cladoceren der Umgebung von Bern. Mittlg. Naturt. Ges. Bern 1878. Marinelli, O., Rivista Geografica Italiana. Anno 3, 1896. Marshall, W., Einige vorläufige Bemerkungen über die Gemmulae der Süsswasserschwämme. Zool. Anz., Bd. 6, 1883. v. Martens, E., Die lebenden Mollusken in den Kantonen Appenzell und St. Gallen. Bericht St. Gall. Naturw. Ges., 1839/90. Matzdorff, C., Jahresbericht über die Bryozoen für 1894, 1895 und 1896. Archiv f. Naturgesch.. 1899. Maupas, E., Sur le determinisme de la sexualit& chez I’ Hydatina senta. Compt. Rend. Acad. sc., Paris 1891. Meissner, M., Beitrag zur Kenntnis der geographischen Verbreitung der Bryozoengattung Plumatella in Afrika. .Zool. Anz., Bd. 16, 1893. —_— 83893 — Meissner, M., Weiterer Beitrag zur Kenntnis der geographischen Verbreitung der Süsswasserbryozoen- gattung Plumatella. Zool. Anz., Bd. 20, 1897. Mettier, P., Naturgeschichtliches aus Arosa, Jahrb. S. A. C., Jahrg. 30, 1894/95. Migula, W., Die Verbreitungsweise der Algen. Biol. Centralbl., Bd. 8, 1888. Möbius, C., Systematische Darstellung der Tiere des Plankton gewonnen in der westlichen Ostsee. 5. Ber. Kommiss, wiss. Untersuch. deutsch. Meere. Kiel 1887. Moniez,R., Le lac deGerardmer. Dragages et p&ches pelagiques. Feuille jeunes Naturalistes. Annee 17, 1887. — Pöches de Mr. Dollfus dans les lacs de l’Engadine et du Tyrol, Feuille jeunes Naturalistes. Annee 17, 1837. — Sur quelques Oladoceres et sur un Ostracode nouveaux du Lac Titicaca. Revue biol. Nord France, T, 1, 1888/89. — Faune des eaux souterraines du Departement du Nord et en partieulier de la ville de Lille. Revue biol. Nord France. T. 1, 1888/89. — Note sur la faune des eaux douces de la Sieile. Feuille jeunes Natural., annee 20, 1889. — Acariens et Insectes marins des Cötes du Boulonnais. Revue biologique du Nord de la France. T. 2, 1890. — Acariens observes en France. Rev. biol. Nord France, T. 3, 1890. — Faune des lacs sales d’Algerie. Ostracodes. M&m. soc. zool. France, 1891. Moquin-Tandon, A., Monographie de la famille des Hirudinees. Paris 1846. Mörch, Faunula Molluscorum Islandie. Vidensk. Meddel. fra naturh. Foren 1868/69. Mräzek, A., Die Copepoden Ost-Afrikas. Deutsch-Ost-Afrika. Bd. 4, Tierwelt, Berlin 1896. — Ueber das Vorkommen einer Süsswassernemertine in Böhmen, mit Bemerkungen über die Biologie des Süsswassers. Sitzungsber. k. böhm, Ges. Wiss., math. naturw. Kl., 1900. Müller, A., On the dispersal of non-migratory Inseets by athmospherie agencies. Transactions Entomol. soc. 1871. Müller, P. E,, Note sur les Cladoceres des grands lacs de la Suisse. Arch. sc. phys. nat., N. Per., T. 37, avril 1870. Müller, F., Verwandlung und Verwandtschaft der Blepharoceriden. Zool. Anz., Bd. 4, 1881. Nordquist, O., Die pelagische und Tiefseefauna der grösseren finnischen Seen. Zool. Anz., Bd. 10, 1887. — Ueber Moina bathycola und die grössten Tiefen, in welchen Cladoceren gefunden werden. Zool. Anz., Bd. 11, 1888. — Die Calaniden Finnlands. Bidrag till kännedom af Finnlands Natur och Folk. Heft 49, 1888. Pavesi, P., Notes physiques et biologiques sur trois petits lacs du bassin tessinois. Archives sciences physiques et naturelles. T. 22, 1889. — La vita nei laghi. Discorso letto nell’ inaugurazione dell’ anno accademico della R. Universitäa di Pavia. Nov. 1889. — Une serie de recherches sur la faune pelagique des lacs du Tessin et de l’Italie. Arch. sc. phys. nat., Octobre-novembre-decembre 1880. Penard,E., Les Rhizopodes de la Faune profonde dans le lac I,&man. Revue suisse de Zoologie. T. 7, 1899. Pero, P., I laghi alpini valtellinesi. Valle del Siro (Spluga). Perty, M., Ueber vertikale Verbreitung mikroskopischer Lebensformen. Mitteilungen d. Naturf. Ges. Bern 1849. — Mikroskopische Organismen der Alpen und der italienischen Schweiz. Ibidem. — Neue Rädertiere der Schweiz. Mittlg. Naturf. Ges. Bern 1850. — Zur Kenntnis kleinster Lebensformen nach Bau, Funktionen, Systematik, mit Specialverzeichnis der in der Schweiz beobachteten. Bern 1851. Petersen, Th., Aus den Oetzthaleralpen. München 1876, 50 x — 394 — Pietet, F. J., Recherches pour servir a l’histoire et ä l’anatomie des Phryganides, 1834. — Histoire naturelle generale et particuliere des insectes nevropteres. Famille des Perlides. Geneve 1842. — Histoire naturelle generale et partieuliere des insectes nevropteres. Famille des Ephemerines. Geneve 1843. — Memoire sur le genre Sialis Latreille, et considerations sur la classification de l'ordre des N&vropteres. — Memoire sur les larves des N&moures. Annal. se. nat. T. 26. — Memoire sur les metamorphoses des Perles. Annal. sc, nat. T. 28. Piersig, R., Beiträge zur Kenntnis der im Süsswasser lebenden Milben. Zool. Anz., Bd. 15, 1892, — Neues über Wassermilben. Zool. Anz., Bd. 16, 1893, — Einige neue Hydrachniden-Formen. Zool. Anz., Bd. 19, 1896. — Einige neue deutsche Hydrachniden. Zool. Anz., Bd. 20, 1897, — Hydrachnidenformen aus der Hohen Tätra. Zool. Anz., Bd. 21, 1898. — Neue Hydrachnidenformen aus dem sächsischen Erzgebirge. Zool. Anz., Bd. 21, 1898, — In- und ausländische Hydrachniden. Zool. Anz., Bd. 21, 1898. — Hydrachnidenformen aus den deutschen Mittelgebirgen. Zool. Anz., Bd. 21, 1898. — Neue Beiträge über Hydrachniden. Zool. Anz., Bd, 22, 1899. — Deutschlands Hydrachniden. Zoologica, Heft 22, 1897 —1900. Piguet, E., Notice sur la repartition de quelques Vers oligochetes dans le lac Löman. Bull. soc. vaud. sc. nat. 1899. Pitard, E., Le Plankton des lacs du Jura. Arch. sc. phys. nat. Decembre 1896. — Sur le Plankton du lac de Chavonnes. Arch. Science. phys. nat. Periode 4, T. 3, 1897. — Sur le Plankton du lac Brenet. Arch. sc. phys. nat. Janvier 1897. — Sur le Plankton du lac de Joux. Arch. sc. phys. nat. Janvier 1897. — Le Plankton du lac de Lowerz. Arch se. phys. nat. Janvier 1897. — A propos du Üeratium hirundinella Ö.F.M. Arch. sc. phys. nat., Per. 4, T. 3, 1897. v. Planta-Reichenau, Ueber St. Antönien und die Höhlen der Sulzfluh nach dem Montafun. Neue Alpenpost, Bd. 6, 1877. Plate, L., Beiträge zur Naturgeschichte der Rotatorien. Jena 1885. — Untersuchungen einiger an den Kiemenblättern des Gammarus pulex lebenden Ektoparasiten. Zeit- schrift wiss. Zool., Bd. 43, 1886. — Ueber die Rotatorienfauna des bottnischen Meerbusens. Zeitschr. f, wiss. Zool., Bd. 49, 1889. — Beiträge zur Naturgeschichte der Tardigraden. Zool. Jahrbücher, Abteilung f. Anatomie und Onto- genie der Tiere, Bd. 3. — Die Rädertiere. Tier- und Pflanzenwelt des Süsswassers, 1891. Poppe, S. A., Bemerkungen zu R. Ladenburgers: Zur Fauna des Mansfelder Sees. Zool. Anz., Bd. 7, 1884. — Notizen zur Fauna der Süsswasser-Becken des nordwestlichen Deutschland mit besonderer Be- rücksichtigung der Crustaceen. Abhdlg. naturw. Ver. Bremen, Bd. 10, 1889. — Diagnoses de deux especes nouvelles du genre Diaptomus. Bull. soc. zool. France, T. 13, 1888. — Berichtigung zu Dr. O. E. Imhofs Aufsatz: Fauna der Süsswasserbecken. Zool. Anz., Bd. 12, 1889. — Ein neuer Diaptomus aus Brasilien. Zool. Anz,, Bd. 14, 1891. Poppe S. A. und Mräzek, A., Die von Herrn Dr. F. Stuhlmann auf Zanzibar und dem gegenüber- liegenden Festlande gesammelten Süsswasser-Copepoden. Jahrb. Hamburg wiss. Anst., Bd. 12, 1895. — Entomostraken von Südgeorgien. Jahrb. Hamburg wiss. Anst., Bd. 12, 1895. — Die von Herrn Dr. H. Driesch auf Ceylon gesammelten Süsswasserentomostraken. Jahrb. Hamburg wiss. Anst., Bd. 12, 1895, Protz, A., Beiträge zur Hydrachnidenkunde. Zool. Anz., Bd. 19, 1896. Pugnat, Ch. A., Premiere contribution a l’etude de la faune des lacs de la Savoie. Rev. savoisienne, 1897. Reaumur, R. A., Memoires pour servir a l’'histoire des insectes. T. 4, 5, 1740. Redtenbacher, L., Fauna austriaca. Die Käfer. Rehberg, H., Weitere Bemerkungen üb. freilebende Copepoden. Abhdlg. naturw. Ver. Bremen, Bd. 7, 1880. Reighard, J. E., A biological examination of lake St-Clair. Bull. Mich. Fish. Commission, No. 4, 1894. Richard, J., Sur la faune pelagique de quelques lacs d’Auvergne. Compt. Rend. Acad. sc. Paris, T. 105, 1887. — Cladoceres et Copepodes non marins de la faune frangaise. Rev. seient. Bourbonnais 1888, — Notes sur les peches effectuees par M. Ch. Rabot dans les lacs Enara, Imandra et dans le Kolozero. Bull. soc. zool. France, T. 14, 1889. — Recherches sur le systeme glandulaire et sur le systeme nerveux des Copepodes libres d’eau douce. Theses Facult& sciences Paris. Ser. A, 169, 1891. — Sur quelques animaux inferieurs des eaux douces du Tonkin. Mem. soc. zool. France, T. 7, 1893. — Cladoceres recueillis par le Dr. Th&od. Barrois en Palestine, en Syrie et en Egypte. Rev. biol. Nord France, T. 4, 1894. — Cladoceres et Copepodes recueillis par M. Kavraisky pres de Tiflis et dans le lac Goktsha. Bull. soc. zool. France, T. 20, 1895. — Sur quelques Entomostraees d’eau douce d'Haiti. Me&m. soc. zool. France, T. 8, 1895. — Sur la faune de quelques lacs eleves du Caucase d’apres les r&coltes de M. Kavraisky. Bull. soe. zool. France, T. 21, 1896. — Sur la faune des eaux douces des Acores. Bull. soc. zool. France, T. 21, 1896. — Entomostraees recueillis par M. Steindachner dans les lacs de Janina et de Scutari. Ann. nat. Hofmus. Wien, Bd. 21, 1897. — Entomostraces recueillis par M. Ch. Rabot a Jan Mayen et au Spitzberg. Bull. soc. zool. France, 1225018974 — Entomostraces de l’Amerique du Sud recueillis par MM. U. Deiters, H. v. Ihering, G. W. Müller et C. 0. Poppe. Me&m, soc. zool. France, 1897. — Sur quelques Entomostraces d’eau douce des environs de Buenos Aires. Annales Museo Nacional Buenos Aires. T. 5, 1897. — Sur deux Entomostraces d’eau douce recueillis par Mr. Chaffanjon en Mongolie. Bull. Mus. Hist. nat. 1897. — Sur la faune des eaux douces des iles Canaries. Compt. Rend. Acad. Paris, 1398. — Sur la faune des eaux douces explorees en 1898 pendant la campagne du yacht Princesse-Alice (Lofoten, Spitsberg, Iles Beeren, Hope, de Barents et Faroer). M&m. soc, z00l. France. Annde 1898. Richard, J., et Moniez, R., Entomostraces d’eau douce de Sumatra et de C&lebes. Zoolog. Ergebnisse einer Reise in Niederländisch Ost-Indien. Bd. 2, 1891. Ris, F., Die schweizerischen Libellen. Fauna inseetorum Helveti®. Mitteilungen d. schweiz. entomolog. Gesellschaft. Bd. 8, 1886. — Neuropterologischer Sammelbericht 1894—1396. Römer, F., und Schaudinn, F., Fauna arctica. Jena 1900. de Rougemont, Ph., Etude de la faune des eaux privees de lumiere. Histoire naturelle du Gammarus puteanus. 1374. Rütimeyer, L., Die Bevölkerung der Alpen. Jahrbuch des S. A. C., Jahrg. 1, 1864. v. Salis, F., Tableaux über schweiz. Flüsse, Gletscher und Seen. Jahrb. S. A. C., Bd. 7, 1871/72. — Der Merjelensee im Wallis. Jahrb. S. A. C., Jahrg. 14, 1878/79. Sars, G. O., Oversigt af de afham i Omegmen af Christiania iagttagne Orustacea-Cladocera. Forhandl. Vidensk.-Selsk. Christiania. Aar 1861 und 1862. — On some freshwater Ostracoda and Copepoda raised from dried Australian mud. Forhandl. Vidensk.- Selsk. Christiania 1890. Sars, G. O., The Phyllopoda of the Jana Expedition. Annuaire Mus. Zool. Acad. St-Petersbourg 1897. — The Cladocera, Copepoda and Ostracoda of the Jana Expedition. Annuaire Musee zool, Acad. Imp. Seiences St-Petersbourg 1898. — Bj Schacht, W. F., The North American Species of Diaptomus. Bull. Illinois State Laborat. Nat. Hist., vol. 5, 1898. : “L — The North American Centropagidae belonging to the genera Osphranticum, Limnocalanus and Epischura. Bull. Ill. State Laborat. Nat. Hist. Urbana, Ill., vol. 5, 1898. Sehilling, A. J., Die Süsswasserperidineen. Flora oder Allgem. bot. Ztg., Heft 3, 1891. Schinz, H. R., Verzeichnis der in der Schweiz vorkommenden Wirbeltiere. Neue Denkschr. allg. schweiz. Ges. gesamt. Naturw., N. F. Bd. 1, 1837. Schlagintweit, A, Bemerkungen über die höchsten Grenzen der Tiere in den Alpen. Archiv für Naturg., Bd. 17, 1851. Schmeil, O., Beitrag zur Kenntnis der Süsswassercopepoden Deutschlands mit besonderer Berück- sichtigung der Cyelopiden. Dissertation. Halle 1891. — Die Copepoden des Rhätikon-Gebirges. Abhdlg. Naturf. Ges. Halle, Bd. 19, 1893. — Deutschlands freilebende Süsswasser-Copepoden. Teil 1—3 und Nachtrag. Zoologica 1892—1897. — Einige neue Harpaetieiden-Formen des Süsswassers, Zeitschr. f. Naturw., Bd. 67. — Neue Spaltfusskrebse der Provinz Sachsen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 68, 1895. Sehröter, L., Nouvelles recherches sur le Plankton. Arch. sc. phys. nat. Octobre-novembre 1899. Scott, Th., The invertebrate Fauna of the Inland waters of Scotland. Part. 6 and 7, 14 and 15. Annual Report of the Fishery Board for Scotland. — The invertebrate Fauna of the inland waters of Scotland. Report on special investigation. 17. annual Report of the Fishery Board for Scotland. — Marine and Freshwater Crustacea from Franz-Josef-Land. Journ. Linn. Soc. London, zool. vol.27, Nr. 174. Scott, Th. and Duthie, R., The inland waters of the Shetland islands. Part. 2. 14. annual Rep. of the Fishery Board for Scotland. — An account of the examination of some of the Lochs of Shetland. 15. annual Report of the Fishery Board for Scotland 1897. Scott, Th., and Lindsay, J., The Upper Elf Loch, Braids. Scourfield, J. D., A preliminary account of the Entomostraca of North Wales. Journ. Queckett Mieroscop. Club, vol. 6, 1895. — Contributions to the Non-marine Fauna of Spitsbergen. Part. 1. Preliminary Notes and Reports on the Rhizopoda, Tardigrada, Entomostraca etc. Proc. Zool. soec. London 1897. Seligo, A., Die Gewässer bei Danzig und ihre Fauna. Mitteilungen über Fischerei in Westpreussen. — Hydrobiologische Untersuchungen. I. Zur Kenntnis der Lebensverhältnisse in einigen westpreussi- schen Seen. Schriften naturf. Ges. Danzig, Bd. 7, 1890, — Ueber einige Flagellaten des Süsswasserplankton. Festgabe westpreuss. Fischereiver. Jubil. Naturf. Ges. Danzig. Januar 1893. Senna, B., Escursione zoologica a due laghi friulani. Bull. Soc. Entom. Ital., Ann. 22, 1890. Sharpe, W. R., Contribution to a knowledge of the North-American Freshwater Ostracoda included in the families Oytheridae and C'yprididae. Bull. Ill. State Labor. Nat. Hist. Urbana Ill., vol. 5, 1897. Silliman, W. A., Beobachtungen über die Süsswasserturbellarien Nordamerikas. Zeitschr. wiss. Zool. 1885. Simroth, H., Die Entstehung der Landtiere. Leipzig 1891. Spencer Pearce, $., Notes on the Land and Freshwater Mollusca of the Upper Engadine and the Bregaglia valleys. Journ. Conch. 1887. Stebler, F. G., und Schröter (C., Beiträge zur Kenntnis der Matten und Weiden der Schweiz, 1892. Steck, Th., Beiträge zur Biologie des grossen Moosseedorfsees. Mittlg. Naturf. Ges. Bern 1893. Stenroos, K. E., Die Cladoceren der Umgebung von Helsingfors. Acta Soc. Fauna Flora fennica, Bd. 11, 1895. — Das Tierleben im Nurmijärvi-See. Eine faunistisch-biologische Studie. Acta Soc. Fauna Flora fennica, Bd. 17, 1898. = 8097 — Steuer, A., Erster Beitrag zur Kenntnis der Cladoceren- und Copepodenfauna Kärntens. Verhandle. Zool. bot. Ges. Wien 1897. — Copepoden und Cladoceren des süssen Wassers aus der Umgebung von Triest. Verhandlg. Zool. Bot. Ges. Wien 1897. — Die Entomostraken der Plitvicer Seen und des Blata Sees (Kroatien) gesammelt von Dr. R. Sturany (1895). Annalen Naturhist. Hofmuseum Wien, Bd. 13, 1899. — Das Zooplankton der „alten Donau“ bei Wien. Biol. Centralbl., Bd. 20, 1900. Stingelin, Th., Zwei neue Cladoceren aus dem Gebiet des Grossen St. Bernhard. Verhandlg. Naturf. Ges. ‚Basel. Bd. 11, 1894. — Ueber die Cladocerenfauna der Umgebung von Basel. Zool. Anz., Bd. 18, 1895. — Die Oladoceren der Umgebung von Basel. Rev. suisse zool., Bd. 3, 1895. — Ueber jahreszeitliebe, individuelle und lokale Variation bei Crustaceen, nebst einigen Bemerkungen über die Fortpflanzung bei Daphniden und Lynceiden. Forschungsber. biol. Station Plön, 1897. — Beitrag zur Kenntnis der Süsswasserfauna von Celebes. Revue suisse de Zoologie (im Druck). Strodtmann, S., Bemerkungen über die Lebensverhältnisse des Süsswasserplankton. Forschungsber. biol. Stat. Plön, Teil 3, 1895. — Planktonuntersuchungen in holsteinischen und mecklenburgischen Seen. Forschungsber. biol. Stat. Plön, Teil 4, 1896. Studer, Th., Faune du lac de Champex. Arch. sc. phys. nat. Per. 3, T. 30, 1893. Sturm, J., Deutschlands Fauna in Abbildungen nach der Natur. Bd. 8—10, Käfer. Surbeck, G., Die Molluskenfauna des Vierwaldstättersees. Revue suisse de Zoologie, Bd. 6, 1899. Suter, H., Notizen über die Tiefseemolluskenfauna einiger schweizerischer Seen. Zool. Anz., Bd. 3, 1880. — Beiträge zur schweizerischen Molluskenfauna. Malakozool. Blätter, N. F., Bd. 11, 1891. — Verzeichnis der Mollusken Zürichs und Umgebung. Revue suisse Zool., T. 5, 1898. Svec, F., Beiträge zur Kenntnis der Infusorien Böhmens. Bull. internat. Acad. se. Bohöme, 1897. Tarnutzer, Ch., Der geologische Bau des Rhätikongebirges. Jahresber. Naturf, Ges. Graubünden. N. F.. Bd. 35, 1890/91. Ternetz, C., Rotatorien der Umgebung Basels. Basel 1892. Theobald, G., Beiträge zur geologischen Karte der Schweiz. Geologische Beschreibung der nordöst- lichen Gebirge von Graubünden. — Geologische Beschreibung der Sulzfluh. Sulzfluh-Exkursion der Sektion Rhaetia des S.A.C. Thomas, F., Ein neuer, durch Euglena sanguinea erzeugter, kleiner Blutsee in der baumlosen Region der Bündner Alpen. Mittlg. Thüring. Bot. Ver. N. F., Heft 10, 1897. Thon,K., Ueber ein neues Hydrachnidengenus aus Böhmen. Bull. internat. Acad. des Sciences Boh&me 1899. — Ein neues Hydrachnidengenus aus Böhmen, nebst Bemerkungen über böhmische Hydriphantes- formen. Zool. Anz., Bd. 22, 1899, Thoulet, J., L’&tude des lacs en Suisse. Rapport sur une mission du ministre de l’instruction publique. Arch. miss. scient. litt. 1890. Ulrich, A., Beiträge zur Molluskenfauna der Kantone Appenzell und St. Gallen. Jahresber. St. Galler naturw. Ges., 1892—1893. Vängel, E,, Daten zur Bryozoenfauna Ungarns. Zool. Anz., Bd. 17, 1894, — Moostiere. Resultate der wissenschaftlichen Erforschung des Balatonsees. Bd. 2, 1897, Vävra, V., Kritisches Verzeichnis der Ostracoden Böhmens. Sitzungsber. k. böhm. Ges. Wiss., März 1891. — Monographie der Ostracoden Böhmens. Arch. naturwiss. Landesdurchforschung Böhmens, Bd. 8, 1891, — Ein Beitrag zur Kenntnis der Verbreitung der Süsswasserfauna von Bulgarien. Sitzungsber. k. böhm. Ges. Wiss. (Math. Naturw. Klasse) 1893. — Die von Dr. F. Stuhlmann gesammelten Süsswasserostracoden Zanzibars. Jahrb. Hamburg. wiss. Anstalten, Bd. 12, 1895. - 398 — Vävra, V., Süsswasser-Östracoden, Hamburger Magelhaensische Sammelreise. Hamburg 1898. Vejdovsky, F., Tierische Organismen der Brunnenwässer von Prag. 1882. — Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 60, 1895. Vernet, J., Observations anatomiques et physiologiques sur le genre Cyelops. Geneve 1871. Villot, A., Monographie des dragonneaux. Arch. zool. experiment., T. 3, 1874. Voeltzkow, A., Vorläufiger Bericht über die Ergebnisse einer Untersuchung der Süsswasserfauna Madagaskars. Zool. Anz., Bd. 14, 1891. Vogt, C., Beiträge zur Naturgeschichte der schweizerischen Crustaceen. Neue Denkschr. allg. schweiz. Ges. gesamt. Naturw., Bd. 7, 1845. Voigt, W., Vorkommen von Planaria alpina in der Nähe von Bonn. Verhdlg. Naturhist. Ver. preuss. Rheinlande, Jahrg. 48, 1891. — Die Fortpflanzung von Planaria alpina. Zool. Anz., Bd. 15, 1892, — Planaria gonocephala als Eindringling in das Verbreitungsgebiet von Planaria alpina und Polycelis cornuta. Zool. Jahrb., Abtlg. Syst. Geogr. Biol., Bd. 8. — Verbreitg. von Planariaalpina u. P. gonocephala. Sitzungsber. Niederrhein. Ges. Natur-Heilkde.,Bonn 1892. — Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Turbellarien. Biol. Centralbl., Bd. 14, 1894. — Ueber Tiere, die sich vermutlich aus der Eiszeit her in unseren Bächen erhalten haben. Verhdlg. Naturhist. Ver. preuss, Rheinlande, Westf., Reg.-Bez. Osnabrück, 52. Jahrg. 1895. — Die Einwanderung der Planariaden in unsere Gebirgsbäche. Verhdlg. Naturhist. Ver. preuss. Rhein- lande, Jahrg. 53, 1896. Volz, W., L’extension de quelques especes de Turbellaria dans nos ruisseaux. Arch. sc. phys. nat. Octobre-novembre 1399. Vosseler, J., Die freilebenden Copepoden Württembergs und angrenzender Gegenden. Jahreshefte Ver. vaterländ. Naturk. Württemberg, Jahrg. 22, 1886. — Die Copepodenfauna der Eifelmaare. Arch. Naturg., Jahrg. 55, Bd. 1, 1889. — Die Krebsfauna unserer Gewässer. In: Tier- und Pflanzenwelt des Süsswassers 1891. Wajgiel, L., Grundzüge der zoogeographischen Verhältnisse Galiziens. Jahresber. k. k. 2. Ober- gymnasium Lemberg f. 1895. Wanger, C., Der Seesaibling, Rötel. Schweiz. Fischereiztg., Bd. 4, 1899. Ward, H. B., A biological examination of lake Michigan in the Traverse Bay Region. Bull. Mich. Fish. Commission, Nr. 6, 1896. — Fish food in Nebraska streams. Stud. Zool. Labor. Univ. Nebraska, 1898. Weber, E. F., Notes sur quelques Rotateurs des environs de Geneve. Arch. Biol. 1888. — Faune rotatorienne du bassin du Leman. Rey. suisse zool., T. 5, 1898. Weber, M., Die Süsswassercrustaceen des indischen Archipels. Zoologische Ergebnisse einer Reise in Niederländisch-Ostindien. Bd. 2, 1892. — Zur Kenntnis der Süsswasser-Fauna von Südafrika. Zool. Jahrb., Abtlg. System. Geogr., Biol. d. Tiere. Bd. 10, 1897. Weismann, A., Das Tierleben im Bodensee. Schrift. Ver. Bodensee u. s. Umg. Heft 7, Lindau 1876. — Zur Naturgeschichte der Daphniden. I-VIII. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 27-33, 1876—1879. Weith, W., Chemische Untersuchungen schweizerischer Gewässer mit Rücksicht auf deren Fauna. Internat. Fischereiausstellung Berlin 1880. Weltner, W., Zur pelagischen Fauna norddeutscher Seen. Zool. Anz., Bd. 9, 1886. — Glossiphonia tesselata O. F. M. aus dem Tegelsee bei Berlin. Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin, Mai 1887. — Die Süsswasserschwämme. Tier- und Pflanzenwelt des Süsswassers 1891. — Spongillidenstudien IIl. Katalog und Verbreitung der bekannten Süsswasserschwämme. Arch. Naturg., 1395, Bd. 1. — 99 IE— Weltner, W., Die Oladoceren Ost-Afrikas. Deutsch-Ost-Afrika. Bd. 4, Tierwelt. Berlin 1897. — Zur Cladocerenfauna Afrikas. Zool. Anz., Bd. 12, 1399. Wesenberg-Lund, C., Biologiske Studier over Ferskvandsbryozoer. Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. Kjobenhavn 1896. — Ueber dänische Rotiferen und über die Fortpflanzungsverhältnisse der Rotiferen. Zool. Anzeiger, Bd. 21, 1898. Wierzejski, A., Zur Kenntnis der Blepharoceridenentwickelung. Zool. Anz., Bd. 4, 1881. — Materyjaly de fauny jezior tatrzanskich. Spraw. Komisyi fizyjografieznej Akädemii miej T. 16, 1882. — 0 krajowych skorupiakach z rodziny Calanidae. T. 16, Rozpraw i Sprawozdan Wydzialu matem. przyr. Akad. Umiej 1887. — Uebersicht der Crustaceenfauna Galiziens. Anz. Akad. Wiss. Krakau, Juni 1895. Woodworth, W. Me. M., Report on the Turbellaria colleeted by the Michigan State Fish Commission during the summers 1893 and 1894. Bull. Mus. Comp. Zoöl. Harvard College, vol. 29, 1896. — Contributions to the Morphology of the Turbellaria. Bull. Mus. Comp. Zoöl. Harvard College, vol. 31, 1897. Wrzesniowski, A., Ueber drei unterirdische Gammariden. Zeitschr. wiss. Zool., vol. 50, 1890, — Ueber drei unterirdische Amphipoden. Biol. Centralbl., Bd. 10, 1891. Yung, E., Des variations quantitatives du Plankton dans le lac Leman. Archives des Sciences phys. et naturelles. 4ieme Periode, T. 8, 1899. Zacharias, O, Ueber einen Monotus des süssen Wassers. Zool. Anz., Bd. 7, 1884. — Vorläufige Mitteilung über das Ergebnis einer faunistischen Exkursion ins Iser-, Riesen- und Glatzergebirge. Zool. Anz., Bd. 8, 1885. —- Zur Frage der Fortptlanzung durch Querteilung bei Süsswasserplanarien. Zool. Anz., Bd. 8, 1885. — Das Wassergefässystem bei Microstoma lineare. Zool. Anz., Bd. 8, 1885. — Studien über die Fauna des Grossen und Kleinen Teiches im Riesengebirge. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 41, 1885. — Die Ergebnisse einer zweiten zoologischen Exkursion an den grossen und kleinen Koppenteich. Jahresber. Schles. Ges. vaterländ. Kultur, 1885. — Ergebnisse einer zoologischen Exkursion in das Glatzer-, Iser- und Riesengebirge. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 43, 1886. — Ueber Fortpflanzung durch spontane Querteilung bei Süsswasserplanarien. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 43, 1886. — Können die Rotatorien und Tardigraden nach vollkommener Austrocknung wieder aufleben? Biol. Centralbl., Bd. 6, 1886. — Zur Kenntnis der pelagischen Fauna norddeutscher Seen. Zool. Anz., Bd. 9, 1886. — Zur Kenntnis der pelagischen und littoralen Fauna norddeutscher Seen. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 45, 1837. — Faunistische Studien in westpreussischen Seen. Schriften Naturf. Ges. Danzig, N. F. Bd. 6, 1887. — Zur geographischen Verbreitung der Hydrachniden. Biol. Centralbl., Bd. 7, 1888. — Ueber die Verbreitung niederer Wassertiere durch Schwimmvögel. Biol. Centralbl., Bd. 8, 1888. — Ueber die Verbreitung der Turbellarien in Hochseen. Zool. Anz., Bd. 11, 1888. — Faunistische Untersuchungen in den Maaren der Eifel. Zool. Anz., Bd. 11, 1888. — Zur Fauna einiger norddeutscher Seen. Biol. Centralbl., Bd. 8, 1889. — Faunistisches über die Hochseen des Riesengebirges. Humboldt, Jahrg. 9, 1890. — Zur Kenntnis der niederen Tierwelt des Riesengebirges nebst vergleichenden Ausblicken. Stuttgart 1890. — Bericht über eine zoologische Exkursion an die Kraterseen der Eifel. Biol. Centralbl., Bd. 9, 1890. — Ueber ein interessantes Kapitel der Seenkunde. Biol. Centralbl., Bd. 10, 1891. — 40 — Zacharias, O., Die Fauna des Süsswassers in ihren Beziehungen zu der des Meeres. Tier- und Pflanzenwelt des Süsswassers, 1891. — Die Strudelwürmer. Tier- und Pflanzenwelt des Süsswassers, 1891. — Biologische Mittheilungen. Forschungsber. biol. Stat. Plön, Teil 1, 1893. — Beobachtungen am Plankton des Grossen Plöner Sees. Forschungsber. biol. Stat. Plön, Teil 2, 1894. — Fortsetzung der Beobachtungen über die Periodieität der Planktonorganismen. Forschungsber. biol. Stat. Plön, Teil 3, 1895. — Ueber die horizontale und vertikale Verbreitung limnetischer Organismen. Forschungsber. biol. Stat. Plön, Teil 3, 1895. — Quantitative Untersuchungen über das Limnoplankton. Forschungsber. biol. Stat. Plön, Teil 4, 1896. — Biologische Untersuchungen an den Koppen- und Kochelteichen. Plön 1897. — Ueber einige interessante Funde im Plankton sächsischer Fischteiche. Biol. Centralbl., Bd. 18, 1898. — Untersuchungen über das Plankton der Teichgewässer. Forschungsber. biol. Stat. Plön, Teil 6, 1898. — Das Potamoplankton. Zool. Anz., Bd. 21, 1898. — Das Heleoplankton. Zool. Anz., Bd. 21, 1898. — Ueber die mikroskopische Fauna und Flora eines im Freien stehenden Taufbeckens. Zool. Anz., Bad. 21, 1898. — Summarischer Bericht über die Ergebnisse meiner Riesengebirgsexkursion von 1896. Forschungs- berichte aus der biolog. Station zu Plön, Teil 6, 1898. — Das Plankton des Arendsees,. Biol. Centralbl., Bd. 19, 1899. — Das Plankton des Arendsees. Forschungsberichte biol. Stat. Plön, Teil 7, 1399. — Ueber die Verschiedenheit der Zusammensetzung des Winterplanktons in grossen und kleinen Seen. Jahresber. biol. Stat. Plön, Teil 7, 1899. — Ueber die Ursache der Verschiedenheit des Winterplanktons in grossen und kleinen Seen. Zool. Anz., Bd. 22, 1899. — Zur Kenntnis des Planktons sächs. Fischteiche. Jahresber. biol. Stat. Plön, Teil 7, 1399. — Ueber das Ergebnis einer Seenuntersuchung in der Umgebung von Frankfurt a/O. — Die Planktontierwelt des grossen Plöner Sees. 15. Jahresber. d. Centralfischereivereins f. Schleswig- Holstein. Zacharias, OÖ. und Lemmermann, E., Ergebnisse einer biol. Exkursion an die Hochseen u. Moor- gewässer des Riesengebirges. Forschungsberichte aus der biol. Stat. Plön, Teil 4, 1896. Zimmer, (C., Ueber tierisches Potamoplankton. Biol. Centralbl., Bd. 18, 1898. Zopf, W., Beiträge zur Physiologie und Morphologie niederer Organismen, aus dem kryptogamischen Laboratorium der Universität Halle. Heft 3, 1893. Zschokke, F., Faunistische Studien an Gebirgsseen. Verhdlg. Naturf. Ges. Basel. Bd. 9, 1890. — Beitrag zur Kenntnis der Fauna von Gebirgsseen. Zool. Anz,, Bd. 13, 1890. — Faunistisch-biologische Beobachtungen an Gebirgsseen. Biol. Centralb!., Bd. 10, 1890. — Die zweite zoologische Exkursion an die Seen des Rhätikon. Verhdlg. Naturf. Ges. Basel, Bd. 9, 1891. Zschokke, F., Weiterer Beitrag zur Kenntnis der Fauna von Gebirgsseen. Zool. Anz., Bd. 14, 1891. — Die Fortpflanzungsthätigkeit der Cladoceren der Hochgebirgsseen. Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage Rudolf Leuckarts. Leipzig 1892. — Die Tierwelt der Juraseen. Revue suisse de Zoologie, Bd. 2, 1894. — Die Fauna hochgelegener Gebirgsseen. Ein Beitrag zur Kenntnis der vertikalen Verbreitung nie- derer Tiere. Verhdlig. Naturf. Ges. Basel, Bd. 11, 1894. Zykoff, W., Zur Turbellarienfauna der Umgegend von Moskau. Zool. Anz.. Bd. 15, 1892. Bd. XXXVH. der S. N. 6. 006L:PPPRI2] F— 2027777727 68 (JO 008 WU) 1) ‚00008 : L 0) Tr gqgeIssseN -- 2160.-—-_ eberdruck 1900. U GE I a ie) mo) - 1: un PTNaRaNKT! SAWERZE E9EH Ss ung, ine Mamıda; > SER ! u RIP N TH 2 ap, a, [' et mul ES 72 2 7? EN ANIDT 9 Sp warf -(MVHNAMHIGI an Ss yo SYUd NHHS ii a a) Mi wech: i 5 a —_. ar m mus, De . \ d a‘ L DER Leninaltan KEW YORK. v Nexue Denkschriften der S. N. 6. Bd. XXXVH. ea 2 De N, A NUR NZ ASTA I\\ Verde \ Zi ns ae! N er N u BZa N\ Vera 9 \ Eidg. topogn Burcau. Ropmod, Veberdruck 1900. SEEN DES ST GOTTHARDGEBIETES. Beilage zu: „E Zschokke, die Thierwelt der Hochgebirgsseen " Neue Denkschriften der $.N. 6. Bd. XXXVH. aretsehis #| EL\ AR) ER ya HipynE ie a Sy a |A'delornere; IMG IE 2 AG34, ET En an 7 Lane % ; Sraph.Kunstanstalt H.& A Kümmerly.& Frey Bern Eidg.topogr. Bureau. Reproduktion vorbehalten. Massstab 1 : 50000. [2 wo o 1 2 } % 5 Arlometer (1 (entim.— 500 Meter) EN nel. 000 Air) Beilage zu: „FE Zschokke, d 1%) s A BI un —— nm og E Zschokke, die Thierwelt_ der Hochgebiresseen Neue Denkschriften. der $.N. 6. Bd. XXXVH. m Nee all NN leie Büf Lgyanıda anne) SEN] I DD) s reae- N Ir4 A RU, \ 7 HER zz B p { _ Graph Kunstanstalt IE. A Kümmerly « Frey Bern. __ Massstab 1 : 50000. 11 Gntim.- 500 Meter) > Denkschriften der Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft. Bd. XXXVII. Tafel I. Blick nach Süden. Au Re nn Blick nach Norden mit Hospiz. See auf der Passhöhe des St. Bernhard, 2445 m. NW VORN i } HAAL Aa > Ar 5 L % pP} Bun = nn — r N —’ m b j n * i - i y . ’ I Ab { N 2 = 7 N : e F \ h | x x Denkschriften der Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft. Bd. XXXVII. Tafel II. Lac de Champex, Wallis, 1460 m. See beim Grimselhospiz, 1874 m. Denkschriften der Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft. Bd. XXXVII. Tafel Gabietsee am Monte Rosa, 2300 m. II. end a En Ph has eg rs Kin! h y ’ } ; i ne u are a alle a hut 1 al Denkschriften der Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft. Bd. XXXVII. Tafel Blick nach Süden. Westufer mit Douglashütte. Lünersee an der Scesaplana, 1943 m. Ve u in Denkschriften der Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft. Bd. XXXVII. Tafel V. Blick nach Norden. 2. Juni 1900, im Eis. Lünersee an der Scesaplana, 1943 m. Denkschriften der Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft. Bd. XXXVII. Tafel Blick nach Norden. Blick nach Süden. Tilisunasee im Rhätikon, 2102 m. gr Denkschriften der Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft. Bd. XXXVII. Tafel VII. Tilisunasee im Rhätikon, 2102 m. Gafiensee im Rhätikon, 2313 m. f . i nn vr - ER EN TE NT RS ET F “ u ae Y KLSYOn,, ‚ ), ee Dr) N N td YA AR R j x a mm nn ‘ ‘ x ' F) RR ” i { je K ! > ' (| . hi r i I ei ih x I % I “ . 5 w fi ee [ } ‘ En SE et Zn vAlıiazı >72: 2 Denkschriften der Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft. Bd. XXXVII. Tafel VII. Blick nach Norden. Blick nach Süden. Partnunsee im Rhätikon, 1874 m. pe4 044 Soll EZ 4 RZ BEZ EB ZB ii % * = k + « % N % > Mr f} „Cr ur “ N Neue Denkschriften der | allgemeinen schweizerischen Gesellschaft für die gefammten Haturwillenfhaften. — a — Annannananannannnnnmn NOUVTEAUX MEMOIRES l DE LA | SOCIETE HELVETIOUE DES SCIENCES NATURELLENS. N — 00:00 — ! Band XXXV1. Vol. XXXVI. | ? —aa3gT——— | Auf Kosten der Gesellschaft und mit Subvention des Bundes { gedruckt von Zürcher & Furrer in Zürich. IN Commissions-Verlag von Georg & Cie. in Basel, Geneve & Lyon. 1900. IR LT, Ga ni Pe 1Y ? ‚Tel a r. Nr x - . . - . +. s = ” , F PEN Te pi RT ie ö | ee hs Prem us Ba an AMNH LIBRARY mm