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Kibrarp of the Museum 


OF 


COMPARATIVE ZOÖLOGY, | 
AT HARVARD COLLEGE, CANBRIDGR, MASS. 


Hounded by private subscription, in 1861. 


Deposited by ALEX. AGASSIZ. 


No. San A 


- NIEDERLÄNDISCHES 


ALOEIV BUR ZOOROGIE 


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NIEDERLÄNDISCHES 


ARCHIV FÜR ZOOLOGIE 


HERAUSGEGEBEN 


C. K. HOFFMANN, 


PROFESSOR UND DIRECTOR DES ZOOTOMISCHEN LABORATORIUMS ZU LEIDEN. 


BAND V. 
MITA45 TAFELN. 


——— 


LEIDEN, LEIPZIG, 
BER BETDL. | C. F. WINTER. 


“18791882. 


INHALT DES FUENFTEN BANDES. 


ERSTES HEFT: DECEMBER 1879. 


Ueber den Eneystirten Scolex von Tetrarhynchus. Taf. I. Von 
Dr. BEP. GC; Hork. ; RE RER a 
Beiträge zur vergleichenden len der Wirbelthiere. Taf. 
DII—IX. Von C. K. Horruann. ; NR ln 
X. Ueber das Vorkommen von ne bei den Schildkröten. 
XI. Ueber das Verhältniss des Atlas und des Epistropheus bei 
den Schildkröten . 
XII. Zur Morphologie des learetiriels hl ai ba 
bei Reptilien, Vögeln, Säugethieren und dem Menschen. 
Mensch und Säugethiere . ä 
Voss er, a Bere 


Schildkröten . 
Saurier. 
Crocodile . 


ZWEITES HEFT: SEPTEMBER 1880. 


Ueber das Excretionssystem der Cephalopoden. Taf. X—XIL. Von 
Dr. W. J. VIGELIUS ER 
Dibranchiata. A. Decapoda . 
B. Octopoda 
Tetrabranchiata . 


Uebersicht der mir be tor über das Exeretions- 
system der Cephalopoden a: a: 
; Untersuchungen über die Organisation von Can: und 
Orbitoides d’Orb. Taf. XIII und XIV. Von. Dr. K, Martin. 
1.:Gonns; Cygloelypeus Carpenter . . = ....2 Due 
2. Genus Orbitoides d’Orb. . 


» 


2. Seiter 1: 


19. 
ch 


22. 


31. 
31. 
79. 
92. 


VI INHALT. 


DRITTES HEFT: JULI 1882. 


Ueher das Visceralskelett und die Nerven des Kopfes der Ganoi- 
den und von Ceratodus. Taf. XV. Von Dr. J. W. van WIHE. 


Vorbemerkung . . . . a oe le» NEItorklhle 
Einleitung. Ueber Vor und u otica” + en SD, 
Erster Theil. Einzelne Untersuchungen . . . .. . .. ve 
Zweiter Theil. Vergleichendes Resume und Allgemeine Be- 

Merküngen, eu a ER DE 
ANHANG. 


Die Zoologie in den Niederlanden. 3. Die im Laufe des Jahres 


4878 erschienenen Arbeiten. Von Dr. P. P. C. Hoek. . Seite I—xxIt, 


Die Zoologie in den Niederlanden. 4. Die im Laufe der Jahre 


4879-1881 erschienenen Arbeiten. Von Dr. P. P. C. HoEkK. Seite xXIIT-—LXXIV. 


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u, N — 


UEBER DEN 


ENCYSTIRTEN SCOLEX VON TETRARHYNCHUS. 


VON 


Dr. Pr BC BOER: 


NIT TAFEL 1. 


An einem zum Skelettiren auf dem Leidener Fischmarkte gekauften 
Kabeljau-Kopfe fand ich einen Theil der Eingeweide befestigt: es 
waren dies der Magen, der Pylorus-Theil des Darmes mit den An- 
hängen — die Leber war gleich von dem Diener zum Frühstück be- 
nützt — und diese Organe wimmelten sämmtlich von Eingeweidewür- 
mern. Ausser mit dem Kopfe weit in die Pylorus-Anhänge hinein- 
gekrochenen Abothrium Gadi van BEN., von denen sich acht mehrere 
Fuss lange Exemplare vorfanden, sammelte ich ungemein zahl- 
reiche Ascaris salaris GOEZE; diese sassen sowohl innerhalb des 
Darmes, als im dem hinteren Theile des Magens. Dann fand ich 
auch ausserhalb des Darmes zahlreiche Nematoden, welche vAN BE- 
NEDEN als der Gattung Agamonema zugehörig beschreibt und abbil- 
det.') Ausserdem fand ich aber, anfänglich nur ausserhalb der Darm- 
wand in dem Bindegewebe des Mesenteriums und der Pylorus- 
Anhänge, und später auch in der Darmwand mehr oder weniger 
weit vorgedrungen, zahlreiche Bandwurm-Cysten, die mich durch 


1) van BENEDEN. Les Poissons des Cötes de Belgique. 1870. 4°. Seite 56. 
l 


5) 


- 


ihre eigenthümlich geschwänzte Form gleich interessirten. Ich er- 
kannte in denselben die encystirten Scolices von Tetrarhynchus, wie 
sie besonders von VAN BENEDEN in dessen „Vers Cestoides’ gut 
abgebildet sind '). 

Es gelang mir, die aus dem Bindegewebe herauspraeparirten Oysten 
mehrere Tage am Leben zu behalten, indem ich sie gleich in fri- 
sches Eiweiss setzte, und dieses jedesmal nach zwei Tagen erneute. 
Allmählich wurden die anfangs ziemlich schnellen Bewegungen der 
Cysten langsamer, so dass ich es nach einer Woche gerathen fand, 
die übrig gebliebenen Exemplare in Alkohol zu bringen um sie an 
Querschnitten weiter studiren zu können. Von einer derben Cyste 
eingeschlossen härten die Thiere sich sehr langsam, was am besten 
hieraus hervorgeht, dass ich die eingeschlossenen Scolices noch am 
Leben fand, nachdem die Cysten zwei Tage in Müllerscher Flüs- 
sigkeit gelegen hatten. Gleich hier erwähne ich, dass ich die 
schönsten Querschnitte an durch absoluten Alkohol gehärteten 
Thieren anfertigte, und dass diese Querschnitte von einem schwach 
sauer reagirenden und desshalb die Kalksalze lösenden Picro-Carmin 
am schönsten gefärbt wurden. 

Die Oysten hatten die Form von Fig. 1. Es ist diese ein wenig 
durchsichtiger gezeichnet, als sie in Wirklichkeit ist: man sieht 
den von der Wand des Blasenwurmes gelösten Scolex durch die 
Wand hindurch, was nur an durch Glycerin etwas durchsichtig 
gemachten und leise comprimirten Thieren möglich ist. Anfänglich 
ist der Scolex mit seinem hinteren Ende an der Blasenwurm-Wand 
befestigt; in der in Figur 1 gezeichneten Cyste der Scolex 
aber schon ganz frei im Inneren. 

Fig. 2 zeigt nun einen Querschnitt der Cyste und soll mit Fig. 
3 und 4 zur weiteren Örientirung dienen. In diesen Figuren ist 
die Öystenwand mit a, die Cuticula des Blasenwurmes mit 5b, der 
Blasenwurm selber mit ce und der Scolex mit d angedeutet. In Fig. 
2 ist auch die bindegewebige Hülle e, die die Öyste nach aussen 
umgibt, und als pathologisches Gebilde von dem Gewebe des die 


1) Sieh Planche XVI in: Les Vers Cestoides ou Acotyles. Bruxelles. 1850. 


3 


Parasiten bewirthenden Thieres aus entsteht, gezeichnet. ') In dieser 
Figur sieht man den Scolex zweimal durchschnitten; der Schnitt 
d. f. geht durch den Kopftheil, d. g. dagegen durch die Rüssel- 
scheiden (sieh unten). 

Fig. 3 ist schematisch gezeichnet. Sie zeigt den Zusammen- 
hang des Scolex (}) mit der inneren Wand des Blasenwurmes. Be- 
kanntlich stülpt die Wand des Blasenwurmes sich ein, was von dem 
im Centrum hydropischen Inhalt des Blasenwurmes leicht gestattet 
wird. Diese Einstülpung, das Hineinwachsen der cysticerken 
Hohlknospe, muss bei Tetrarhynchus geschehen, bevor die derbe 
Uystenwand sich ganz entwickelt hat; dass sie dagegen auch nicht 
ganz unabhängig von der Cystenwand stattfindet, geht aus der 
Narbe hervor, welche sich an der Stelle der Einstülpung in der 
Cystenwand vorfindet (Fig. 1 und 3, ;). Man muss sich desshalb 
die Bildung der ÜÖyste und die Einstülpung als zwei ungefähr 
gleichzeitig vorgehende Prozesse denken. Der Scolex entsteht dann 
bei Tetrarhynchus auf dem Boden dieser Einstülpung aus knopf- 
förmiger Anlage. Die Wand des Blasenwurmes schliesst sich allmäh- 
lich ganz, obgleich doch immer die Stelle, wo die Einstülpung statt- 
gefunden hat, als ein enger und geschlossener Kanal in dem Paren- 
chym des Blasenwurmes auf zu finden ist. (Fig. 3. %.) 

Fig. 4 zeigt an einem ein wenig stärker vergrösserten Querschnitt 
die Stelle, wo Scolex und Blasenwurm mit einander in Verbindung 
stehen. Der Schnitt ist so genommen, das nur der hintere Theil 
des Scolex hineinfällt, der vordere dagegen weggeschnitten ist. An 
dem Schwanztheile sitzt der Scolex wie mit einem ringförmigen 
Kragen an der Blasenwurm-Wand fest, und dieser Kragen ist rings- 
herum mit ungemein zahlreichen und langen Haaren besetzt.?) Dieser 


1) van BENEDEN (Recherches sur les Vers Cestoides, Seite 81) nennt die bin- 
degewebige Hülle des Blasenwurmes: un kyste, meine Cystenwand dagegen: 
une gaine dans l'interieur du kyste. 

2) WAGENER hat als seine Meinung ausgesprochen, dass diese Haare von 
den Häkchen der Embryonen geliefert werden sollten. Dies wäre gewiss eine 
sehr sonderbare Metamorphose. Wenig glücklicher ist die Deutung von VAN 
BENEDEN: (es cils proviennent de la dechirure, qui s’est operde entre le corps 
et la vesicule engainante. 


4 


Kragen (Fig. 4. !.) bleibt mit dem Körper des Scolex, nachdem er 
von dem Blasenwurme losgelöst, verbunden, nur stülpen die Rän- 
der des Kragen sich nach innen um und bilden den eigenthümlich 
beweglichen ein- und ausstülpbaren Schwanzkopf, den ich unten 
näher erörtere. Auch sind in dieser Figur in dem Körper des 
Scolex zwei der Längsstämme (m) des Wassergefässsystems zu beob- 
achten. Es gelang mir die beiden Stämme zu verfolgen bis an 
die Stelle wo der Scolex mit dem Blasenwurme in Verbindung 
steht. In diesen übertreten (wie Wagener dies gesehen zu haben be- 
hauptet) sah ich sie aber nicht. Sah ich an dünnen Querschnitten 
in dem Parenchym des Blasenwurmes auch oft ringförmige Gebilde, 
die sich sehr gut als Durchschnitte von Wassergefässen deuten lies- 
sen, so muss ich doch gestehen, dass ich ihr Vorhandensein hier 
nicht bestimmt constatirt habe. 
Fig. 5 zeigt dann den aus dem incystirten Blasenwurm heryor- 
gekrochenen Scolex. So lange die Cysten sehr frisch sind, ist es leicht 
die Scolices aus ihrem Gefängniss hervorkriechen zu machen, denn 
jede Oeffnung oder Riss wird gleich von denselben benützt; später 
aber verlieren sie ihre grosse Beweglichkeit und wird mancher Sco- 
lex verletzt, indem man versucht demselben beim Hervorkriechen 
mit Nadeln behülflich zu sein. Die eben ausgekrochenen Scolices 
haben eine etwas verschiedene Länge, welche sich theils aus wirk- 
lichen Grössen-Verschiedenheiten, theils aus einem verschiedenen 
Dehnungs-Zustande erklären lässt. Der in Fig. 5 abgebildete Sco- 
lex hatte eine Länge von genau zwei Millimetern; von diesen kam 
0.5 Mil. auf Rechnung der Saugnäpfe, 0.5 auf Rechnung des hin- 
ter den Rüsselkolben liegenden Schwanztheiles, während der übrige 
(der mittlere) Theil des Körpers eine Länge von 1 Millimeter hatte. 
Die Saugnäpfe sind in Fig. 5 gezeichnet, wie sich diese an dem 
todten 'Thiere verhalten: platte an beiden Seiten über die Körper- 
Grenzen hinragende Scheiben. Unmöglich ist es, diese Saugnäpfe 
zu zeichnen wie der lebende Scolex sie zeigt, denn bei diesen ist 
ihre Form eine sich fortwährend ändernde. Nach vorne sind sie dem 
Körper diehtangewachsen, aber übrigens sind ihre Ränder ringshe- 
rum frei; an der hinteren Seite beträgt der freie Randtheil fast die 


5 


Hälfte der Länge des Saugnapfes; so lange das Thierchen lebt, sieht 
man nun diesen Rand fortwährend in Bewegung, sich umschlagen , 
sich zusammenklappen und wiederum ausbreiten, so dass blosz un- 
gemein zahlreiche Figuren von diesen doch wohl nicht sehr inte- 
ressanten Form-Differenzen ein Bild geben könnten. Ganz nach vorne 
sind die Oeffnungen der Rüssel zu sehen: in der Figur ist einer. 
dieser Rüssel der Vorderseite als theilweise, und einer der hinteren 
Seite als ganz ausgestülpt gezeichnet; in dem mittleren Theile des 
Körpers sieht man die zwei Rüsselscheiden der einen Seite mit 
zahlreichen Krümmungen verlaufen und in die Rüsselkolben über- 
gehen. Wie wir unten ausführlicher beschreiben, steht der Rüssel 
in direkter Verbindung mit dem Retraktormuskel: wird er zurück- 
gezogen so langt er nicht bis in die Kolbe; nur der Retraetormuskel 
kommt in die Kolbe und heftet sich an ihre Wand fest. 

Der hinter den Rüsselkolben liegende Körpertheil ist anfangs 
verschmälert; der hinterste später verlustig gehende Theil ist da- 
gegen wiederum breiter, und ist nach hinten mit ungemein zahl- 
reichen Haaren, welche wir schon aus Figur 4 kennen, besetzt. 

Es zeigt dieser Schwanztheil durchaus nicht immer die näm- 
liche Form: die mit den feinen Haaren besetzten Seitentheile kön- 
nen sich entfalten (Fig. 6, c) und zusammenziehen, während sie 
sich einstülpen (Fig. 6 5 und a). Fig. 6 a zeigt den am meisten 
eingestülpten Zustand: fast sämmiliche Haare treten dann in die 
Einstülpungshöhle; vergleicht man diese Figuren mit Fig. 4, so 
kommt diese am meisten überein mit dem gänzlich entfalteten Zu- 
stande (Fig. 6, c). Das Einstülpen und Entfalten beobachtete ich nur 
an den Larven unmittelbar nachdem sie hervorgekrochen waren. 
Freilich beweist dies nicht, dass dieser Process nur in den ersten 
Augenblicken nach dem Hervorkriechen stattfindet, denn selten ge- 
lang es mir die künstlich befreiten Scolices über einige Minuten 
am Leben zu behalten. Sie starben immer recht bald, und ihr Tod 
ward immer zuerst am hinteren Körpertheile, durch das Abbrechen 
der Haare bemerklich. 

Der ganze Körper (die Saugnäpfe nicht ausgenommen) ist mit 
ungemein kurzen Härchen besetzt. Es scheinen mir dies Anhänge 


6 


der Cuticula zu sein, denn sehr oft sah ich sie mit Stückchen die- 
ses Häutchens abfallen. Auf Fig. 5 sind sie viel zu gross und zu 
weit von einander gezeichnet: in so fern ist meine Figur als eine 
schematische auf zu fassen; Fig. 7 giebt eine Abbildung eines Haut- 
stückchens, bei 865-maliger Vergrösserung mit der Camera lucida 
gezeichnet, auf welcher die Pünktchen die Stellen andeuten wo die 
Haare sich fanden. 

Von der inneren Organisation der Larve gibt schon Wagener 
ein gutes Bild; auch die Zeichnungen und Beschreibungen VAN 
BENEDEN’S geben in vielen Hinsichten genaue Auskunft. Nur 
muss man mit den Arbeiten des Letztgenannten bedenken, dass 
in dessen beiden grösseren Arbeiten über Cestoden, das Geben 
eines genauen Bildes der Entwickelung, der Biologie im Ganzen 
Hauptsache, das detaillirte Beschreiben der einzelnen Repraesen- 
tanten dagegen Nebensache war. 

Es beziehen sich meine Beobachtungen auf den Rüssel, dessen 
Scheide und Kolbe, auf das Wassergefässsystem und auf das muth- 
massliche Nervensystem. 

a. Rüssel. Die Rüssel sind von VAN BENEDEN !) genau beschrie- 
ben. Rüsselscheide und Rüsselkolbe vergleicht er einer Flasche 
mit langem Halse, von welchem ein Theil sehr elastisch ist, 
sich wie ein Handschuh-Finger umstülpt und in ein langes Band 
von muskelartiger Struktur übergeht. Das durch den Hals verlau- 
fende Band ist an der Wand des Flaschentheiles befestigt. An 
einem lebenden Scolex sieht man das Ein- und Ausstülpen des Rüssels 
sehr schön; die an dem eingestülpten Theile des hohlen Rüssels 
sitzenden Haken sind dort an die Innenseite gestellt und treten, 
wenn der Rüssel sich ausstülpt, allmählich zum Vorschein. An 
dem eingestülpten Theile sieht man den Rüssel nach hinten sehr 
allmählich in den Retractor-Muskel übergehen: an der Stelle bilden 
die Haken sich und so beobachtet man diese in allen Uebergängen 
von unscheinbaren Pünktchen und Streifchen bis zu ganz geformten Ha- 
ken. (Fig. 8.) Der Retractor-Muskel lässt sich sehr leicht verfolgen 


1) Recherches sur les Vers Cestoides. Seite 79. 


m 
‘ 


bis in die flaschenförmige Kolbe, an deren Wand (ungefähr in der 
Mitte) sie sich anheftet. Dieser Muskel muss gleichfalls in hohem 
Grade elastisch sein; an ganz eingezogenen Rüsseln sieht man ihn 
in der Kolbe eine Krümmung machen, doch schon in der Kolbe 
eines nur wenig ausgestülpten Rüssels (Fig. 5.) ist er ganz gerad 
gestreckt: zu einer weiter vorgeschrittenen Ausstülpung muss dess- 
halb der Muskel sich dehnen. 

An dem ausgestülpten Rüssel ist es leicht zu beobachten, dass 
die verschiedenen Haken eine sehr verschiedene Form haben. Wahr- 
scheinlich werden von diesen Haken nicht allein gute Merkmäler 
zur Unterscheidung der Arten geliefert, sondern lassen sie sich 
gleichfalls anwenden zum Auffinden der zu diesem Scolex gehöri- 
gen Strobila. Ich beschreibe sie desshalb so genau wie möglich. 
Mit Ausnahme nur des unteren Theiles sind die Häkchen der 
Rüssel auf Quirle gestellt, und von solchen Quirlen sind mehr als 
150 an dem ausgestülpten Rüssel zu beobachten. Nur an dem un- 
teren unmittelbar mit dem Körper in Berührung stehenden Theile ist 
ihre Anordnung nicht so regelmässig. An diesem unteren Theile 
(Fig. 9. @) findet man auch die am meisten abweichenden Formen 
von Häkchen. Besser als durch eine Beschreibung wird ihre Form 
durch die Abbildung deutlich: am zahlreichsten sind lange und 
schmale gebogene Borsten oder Haare; diese nehmen Krallenform 
an (Fig. 9, «a, I), werden breit und platt (ibidem II), oder zeigen 
die abenteuerlichsten Hakenformen (ibidem III). So sonderbare Form 
von Häkchen sieht man aber nur in dem am ersten ausgestülpten 
Theile; sieht man dagegen den mittleren Theil des Rüssels an, 
(Fig. 9, b) so trifft man dort nur zwei verschiedene Formen 
nämlich eigenthümlich gebogene und zweizähnige, mehr wie Häk- 
chen aussehende (9, 5, IV), und schmale und schwach gebogene 
ganz das Vorkommen von Borsten habende Anhänge (9,5, V). Die 
Zahl dieser Anhänge in jedem Quirl ist hier ziemlich gross und 
beträgt von 12—16: die der einen Form sind immer an die eine, 
die der zweiten an die andere Seite gestellt. Beobachtet man 
schliesslich die in die Nähe der freien Spitze des Rüssels gestellten 
Anhänge so findet man sie hier wie auf Figur 9. ec. An der einen 


8 


Seite hat man gebogene Häkchen, an der anderen Seite wenig ge- 
bogene, schmale und dicht auf einander gedrängte Borsten. Wenn 
man einige Mühe darauf verwendet, gelingt es auch, diese ver- 
schiedenen Hakenformen an dem eingestülpten Rüssel zu beobach- 
ten. (Fig. 8). 

b. Wassergefässsystem. Die Anordnung der Wassergefässe lässt 
sich aus Fig. 5 übersehen. Die Zahl der grösseren Gefässe (Haupt- 
stämme) beträgt vier, am hinteren Körpertheile lassen sie sich bis 
unter den Haaren verfolgen, und wahrscheinlich vereinigen sie sich 
dort. Nie sah ich irgend etwas, das ich als eine Blase hätte deu- 
ten können. Quercommissuren in Verlaufe der Gefässe sucht man 
in dem Körper vergebens, nur in dem Kopftheile sind sie in der 
Mehrzahl anwesend. Zugleich bildet hier das Gefässsystem jeder- 
seits in den Saugnäpfen ein ungemein schönes und reich verästel- 
tes Netz von Gefässen, wie dies auch in Fig. 5 gezeichnet ist. Was 
mich aber besonders bei dem Studium der Wassergefässe interessirte 
war das Auffinden von Ausmündungsöffnungen an der Vorderseite 
des Kopfes. Leider versäumte ich es zu seiner Zeit genaue Zeich- 
nungen von diesen Theilen zu machen und waren die damals von 
mir angefertigten Skizzen sehr schematisch. Als ich aber später mein 
Versäumniss gut zu machen gedachte, fehlte mir das frische Ma- 
terial, und an den todten in Spiritus aufbewahrten Scolices war die 
Struktur eine viel zu trübe, um mir auch nur das Auffinden dieser Ge- 
füsszweige zu gestatten. Die in Fig. 10, «a und b gegebenen Zeich- 
nungen sind demnach ganz schematisch ; gleich will ich hervorheben, 
dass sich das Vorkommen dieser Ausmündungs-Oeffnungen nicht aus- 
schliesslich beschränkt auf die Vorderseite des Kopfes (wo ich sie 
zuerst und am deutlichsten beobachtete), sondern dass sie gleich- 
falls, aber weniger gehäuft an den vorderen Seitenrändern der Saug- 
näpfe auf zu finden sind. Die kurzen Ausmündungszweige (Fig. 
10, db) hatten eine sehr eigenthümliche Flaschenform. So weit 
mir bekannt, sind diese Ausmündungs-Oeffnungen bisher nicht beo- 
bachtet. Behauptet LEUCKART !) auch, dass in einigen Fällen bei 


1) Leuckart, Menschliche Parasiten I. S. 173. Es werden hier drei Autoren 
(WAGENER, LEUCKART und KÖLLIKER) genannt, ohne dass es mir gelang auf zu 


9 


Cestoden im Vorderende des Bandwurmes hinter den Sauggruben 
Ausmündungen des Gafässapparates, Oeffnungen existiren, die durch 
kurze Querstämme mit den Längsgefässen in Zusammenhang ste- 
hen: so ist es mir doch in hohem Grade fraglich, ob mit diesen die 
meinigen so wohl vor den Sauggruben als in deren Rändern gelege- 
nen gemeint werden. Sind meine Angaben in dieser Hinsicht nun 
auch sehr dürftig, so habe ich es doch nicht unterlassen sie mit zu 
theilen, um die Aufmerksamkeit späterer Forscher, welche Tetra- 
rhynchen oder Tetrarhynchen-Jugend-Zustände untersuchen , auf diese 
Besonderheit zu lenken. 

Oben theilte ich mit, dass ich die Hauptstämme des Wasserge- 
fässsystems nicht weiter verfolgen konnte, als bis unter die Haare 
am hinteren Körperende. Vergleicht man mit dieser Mittheilung 
meine Beschreibung der Schwanzpartie des Scolex, so stimmen diese 
Angaben zusammen genommen sehr gut überein mit der Beschrei- 
bung der sogenannten pulsirenden Blase wie wir diese bei Steu- 
dinger finden. Dieser behauptet nämlich !), dass der „blasenartige 
Raum”, die pulsirende Blase der Autoren, nur eine Vertiefung des 
hinteren Körperendes ist, in welche die Gefässe ausmünden. Ja, er 
nennt diese Vertiefung eine Einstülpung, sodass mein Einstülpen 
und Entfalten der Schwanzpartie volkommen harmonirt mit dem sich 
Vergrössern und Verkleinern seines Hohlraumes ?). 

c. Nervensystem. In seiner in 1857 veröffentlichten Preisschrift ®) 


finden, wo diese ihre Mittheilungen über diese Ausmündungen veröffentlichten. 
Steudinger (Abh. naturf. Gesellschaft Halle XIII. 1877) nennt blos LEUCKART 
und theilt weiter mit, dass er die Ausmündungen hinter den Saugnäpfen bei 
keiner Tänie aufgefunden hat. 

1) F. STEUDINGER. Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. Mit 
vier Tafeln. Abhandl. d. naturf. Gesellsch. zu Halle. Bd. XIII. 1877. 4°. 

2) Die waszenxer’sche Eintheilung der Tetrarhynchen: a. (Tetrarhynchen, in 
deren Schwanzknopfe sich ein contraktiler Schlauch ausbildet (T. megacepha- 
lus, macrobothrius, lingualis etc.) und db. (Tetrarhynchen in deren Schwanz- 
knopfe der contraktile Schlauch rudimentär bleibt oder nie erscheint.) (Entwick- 
lung der Cestoden, pag 53. Novorum actorum. Vol. XXIV. Suppl. 1854.) verliert 
hiedurch an Bedeutung. 

3) Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Eingeweidewürmer. Natuurk. 
Verhandelingen der Holl. Maatschappij van Wetensch. te Haarlem. XIII. 1857, 


10 


bildet WAGENER ein grosses centrales Kopf-Ganglion mit davon aus- 
gehenden Nerven ab. Seitdem ist seine Angabe in unzähligen Hand- 
und Lehrbüchern,, in speciellen und übersichtlichen Arbeiten über- 
genommen. 

Ich weiss nicht, ob jetzt noch viele Zoologen an dem Ganglion 
von WAGENER glauben; dass es seitdem nicht zurückgefunden ist, 
während die Tetrarhynchen doch wiederholt untersucht wurden, be- 
stätigt gewiss die WAGENER’sche Beobachtung nicht. Dem sei wie es 
will: als ich in die Lage kam die Tetrarhynchen-Scolices zu unter- 
suchen, nam ich mir gleich vor, nach dem Nervensysteme zu suchen. 
Was ich fand und hier vielleicht Erwähnung verdient ist das Folgende: 

Durch den ganzen Körper sieht man mehrere Längsstämme ver- 
laufen, von denen aber jederseits zwei deutlicher hervortreten. Diese 
laufen unweit des Wassergefässes, wie zwischen diesem und der 
Rüsselscheide. Diese Längsstämme stehen aber (ich glaube dies be- 
stimmt behaupten zu können) mit einander in keiner Verbindung; 
sie verlaufen unmittelbar unter der Haut und geben kleine Zweige 
ab, welche sich in das reticuläre Bindegewebe versenken und, falls 
die Längsstämme Nerven sind, die Wassergefässe und die Rüssel- 
scheiden innerviren. (Fig. 11, a). Ueber ihre histologische Struktur 
spreche ich unten. Hier erwähne ich noch, dass ich sie auch in dem 
Kopftheile verfolgte, und sie dort Verzweigungen bilden sah, welche 
bis an den Rand des Kopfes, der Saugnäpfe undsow. sich fortsetzen. 
Vielleicht sind diese zu vergleichen mit den spongiösen Seitensträn- 
gen, wie STEUDINGER sie nennt. Nach ihm verlaufen sie aber bei 
den Tänien nach aussen von den Wassergefässen; auch haben sie 
nach ihm im vorderen Körperende eine Anastomose, von welcher 
wie gesagt bei meinem Scolex nicht die Rede sein kann. !) 


HISTOLOGISCHES. 


Wird die bindegewebige Hülle der langgestielten Oysten entfernt, 
so kommt die Öystenwand, als eine glatte und strukturlose Hülle 


1) Für diese Längsstämme ist gewiss eine andere Deutung möglich, nämlich 
dass es Muskeln sein sollen. Dies war anfangs meine Meinung: ich liess sie 
aber fahren, als ich unzweideutige Seitenzweige von den Längsstämmen aus- 
gehen sah. Sieh auch die Anmerkung auf Seite 14. 


11 


zum Vorschein. Durch ihre Glätte widersetzt sie sich anfangs 
einer Entfernung mit Nadeln. Gelingt dies aber, und kommt 
man so in die Lage ihre Struktur genauer zu verfolgen, so findet 
man, dass diese Cystenwand eine ansehnliche Dicke hat, dass sie eine 
ins Blaue spielende Farbe und hyaline Beschaffenheit besitzt, und 
aus leicht von einander zu entfernenden Schichten zusammen gesetzt 
ist. (Fig. 4; Fig. 12). Eine eigentliche histologische Struktur hat sie 
aber nicht, nur findet man oft radiär verlaufende Streifen, welche 
schmale Stellen von mehr ins Gelbe spielender Farbe begrenzen. 
(Fig. 12, g). Vielleicht weisen diese Stellen auf Risse hin, welche 
beim Wachsen des Blasenwurmes entstanden, und durch durchfitri- 
rende und nachher gerinnende Flüssigkeiten geheilt wurden. Die 
Cystenwand wird weder von Carmin, noch von Pikrocarmin , noch 
von Purpurin gefärbt. 

Wird die Cystenwand fortgeschafft, so kommt die eigentliche 
Wand des ursprünglichen Blasenwurmes an’s Licht. Dieser ist ge- 
stielt und hat die Form einer länglichen und ungemein glatten 
Beere: seine glatte Wand ist die von einer Matrix ausgeschiedene 
Cuticula, und auch die oben ‚beschriebene Cystenwand muss wahr- 
scheinlich als eine von dem Blasenwurme gebildete Hülle gedeutet 
werden. Bekanntlich arbeitet der Cestoden-Embryo sich mit seinen 
Häkchen durch die Darmwand des Thieres, das die Proglottiden 
verschluckt, hindurch, bis er anlangt in den Körpertheil, wo es 
ihm zu verbleiben gefällt. Hier verliert er seine Häkchen und 
encystirt sich. Auf pathologischem Wege entsteht dann aus den 
Geweben des den Parasit bewirthenden Thieres die bindegewebige 
Hülle, deren ich oben erwähnte. 

Die histologische Struktur des Blasenwurmes kann man nur an 
Querschnitten studiren. Es ist eine sehr einfache aber zu gleicher 
Zeit eine nicht leicht zu verfolgende Struktur. Auch liegen fast 
keine Angaben in der Literatur zur Vergleichung vor. Im Ganzen 
sind die bis jetzt vorgenommenen Untersuchungen über die His- 
tologie der Cestoden nicht zahlreich, und die welche es gibt 
beschäftigen sich fast ausschliesslich mit ausgewachsenen Tae- 


12 


nien.!) So weit mir bekannt, ist die Arbeit desWundarztesF.H. Welch 2) 
die einzige, die über die Histologie eines Tetrarhynchus handelt, 
und diese Arbeit gibt wie mir scheint nur eine mangelhafte 
Einsicht in die genannte Struktur. Leider standen mir keine aus- 
gewachsenen Tetrarhynchen zur Verfügung um die gewonnenen 
Resultate zu prüfen. Denn für die histologische Struktur machte 
sich besonders die Beschwerde, dass ich nicht mit ausgewachsenen 
sondern mit in Entwicklung begriffenen Thieren zu thun hatte, 
fühlbar. 

Die verschiedenen Schichten, die man auf einem Querschnitt beob- 
achtet, sind (Fig. 12, 13, 14, 15, 16) a, die Cuticula als äussere 
Schichte, 5b, eine diese bildende Matrix, c, eine Längs- und d, 
eine Quermuskel-Schichte und e, ein ungemein schönes Bindegewebe, 
die sogenannte parenchymatöse Körpermasse. Von diesen Schichten 
färbt die Cuticula sich nach Behandlung mit Picrocarmin goldgelb; 
dazu ist sie nicht ganz strukturlos. Erstens zeigt sie gewöhnlich 
eine schwach merkbare Schichtenstruktur (Fig. 14 und 15), aber 
zweitens sind diese Schichten nicht homogen glatt, sondern feinkörnig. 
Die Dicke der Cuticula ist in dem angeschwollenen Theile des Bla- 
senwurmes und in dem Stiele ungefähr gleich. 

Was man als die Matrix dieser Cutieula bezeichnen muss (Fig. 14 u. 
15 db), ist nie eine bestimmt zusammenhängende Schicht von Zel- 
len. Sie besteht zweifelsohne aus Bindegewebselementen, wird von 
Picrocarmin dunkel roth gefärbt, und weil diese Bindegewebselemente 
meistentheils in einer gewissen Distanz von einander stehen , kann man 
dieser Schicht beschwerlich den Namen eines Epitheliums zusprechen. 3) 
Fig. 15 zeigt einen Querschnitt, Fig. 16 das Bild wenn wir die Schicht 


f) So die bekannten Arbeiten von RINDFLEISCH, SCHNEIDER, SCHIEFFERDECKER, 
STEUDINGER. 

2) Surgeon F. H. Welch. The anatomy of two parasitic forms ofthe Family 
Tetrarhynchidae. Journal of the Linnean Society, Vol. XII. 1876. 

3) Die von RINDFLEISCH ausgesprochene Ansicht (Archiv. f. mikrosk. Ana- 
tomie Bd, I. 1865), dass die Subeuticularschicht der Taenien bindegewebiger, 
nicht epithelialer Natur sei, eine Ansicht die bekanntlich besonders von SCHIEF- 
FERDECKER (Jen. Zeitschr. Bd. VIII. 1874. S. 467) bestritten ward, findet dess- 
halb eine Bestätigung in der histologischen Struktur meiner Tetrarhynchen- 
Jugend-Stadien, 


15 


von aussen besehen. Unter dieser aus gesonderten Bindegewebs- 
elementen zusammengesetzten Matrix liegt in dem angeschwollenen 
Theile des Blasenwurmes eine ungemein dünne Schicht von Längs- 
und Quermuskeln, und Fig. 16, zeigt wie die Dicke dieser Mus- 
kelfasern sich gegen die Grösse der Bindegewebszellen verhält. 
Es ist diese Muskelschicht hier so dünn, dass man sie auf Quer- 
schnitten nicht zurückfindet. Dagegen beobachtet man in dem Stiele 
eine etwas abweichende Distribution der Muskelfasern. Unmittelbar 
unter der Cutieula liegt eine deutliche Schicht von Quermuskeln (Ring- 
muskeln) (Fig. 13 c), und unter dieser Schicht findet man eine sich 
breit nach innen fortsetzende Schicht von Längsmuskeln (Fig. 13, 
d). Eine Matrix für die Cuticula scheint hier ganz und gar zu fehlen. 
Wie man sich dann aber die Bildung dieser (uticula zu denken hat, 
entscheide ich nicht. Die parenchymatöse Körpermasse des Bla- 
senwurmes hat eine ungemein schöne Struktur; nur muss die Kalk- 
masse entfernt werden, will man sie beobachten. Die ursprüng- 
lichen Bindegewebszellen sind sehr verschieden in Grösse; sie 
färben sich nur blass mit Picrocarmin und haben fast immer 
einen deutlichen Nucleus. Ausser diesen trifft man aber auch 
intensiv gefärbte Körner an, welche kleiner sind als die Zellen und 
deren Bedeutung mir nicht ganz klar ist. Sehr häufig (Fig. 12) im 
Stiele, aber auch, obgleich weniger allgemein, an dem angeschwol- 
lenen Theile des Blasenwurmes werden grosse Blasen von dem Bin- 
degewebe eingeschlossen, wie dies Fig. 12 sehr deutlich zeigt. Sie 
sind in dem Stiele besonders an der Peripherie verbreitet, während dann 
der centrale 'Theil eine mehr faserige Struktur zeigt. Auch scheinen 
diese Blasen eine eigene wenn auch sehr dünne Wand zu besitzen ,‚. 
denn sonst verstehe ich nicht wie der Querschnitt der Blasen oft 
eine sehr feine concentrische Streifung (Fig. 12 p) zeigt. Weil sie 
eine etwas langgestreckte Form haben, fallen die meisten Quer- 
schnitte so, dass sie durch das Lumen der Blasen gehen; einige 
fallen aber in die Nähe der unteren oder oberen Grenze der Blasen. 
Es scheint mir nicht unmöglich, dass diese Blasen mit dem soge- 
nannten hydropischen Zustande der Blasenwürmer in Beziehung 
stehen. In dem Falle ist es selbstverständlich, dass sie in dem 


14 


angeschwollenen Theile unserer Tetrarhynchus-Cyste mehr oder we- 
niger durch die Einstülpung der Wand verdrängt sind. Eine Folge 
dieser Einstülpung ist natürlich auch, dass sich die Struktur der 
Blasenwurmwand an der Wand der Einstülpungs-Höhle (Fig. 14, f.) 
wiederholt. Die Muskelschicht ist aber auch hier ungemein dünn, 
die innere bindegewebige Begrenzung scheint keine Cuticula zu bilden. 

Was die histologische Structur des Scolex angeht, so findet man 
auch hier eine Cuticula. Diese trägt die schon oben (siehe Seite 5) 
genannten Härchen, von welchen ich glauben muss, dass sie wirk- 
liche Anhänge der Cuticula sind. Sie sind unbeweglich und ha- 
ben mit eigentlichen Cilien nichts gemein. Auch war von den Po- 
ren-Kanälchen, welche nach Steudinger ') bei allen Cestoden vor- 
kommen, nichts zu sehen.) Auch hier findet man eine aus nicht 
unmittelbar zusammenhängenden Bindegewebszellen bestehende Ma- 
trix, welche man unmöglich mit dem Namen Epithel bezeichnen 
kann, deren Kerne auf einem Querschnitte mich anfangs an durch- 
schnittene Muskeln glauben liessen, bis ich mich an der Flächenan- 
sicht überzeugte, dass ich mit zerstreuten Bindegewebszellen zu 
thun hatte. Von den nach Steudinger dicht unter der Cuticula 
verlaufenden Längsmuskeln war gleichfalls nichts zu beobachten. 
Die Muskeln zeigten sich auf der Flächenansicht ungefähr von der 
nämlichen Beschaffenheit als an dem Blasenwurme. Unter den 
Hautschichten breitet sich auch in dem Scolex ein ungemein schönes 
Bindegewebe aus, das hier den Namen reticuläres Bindegewebe in 
jeder Hinsicht verdient. (Fig. 11, Fig. 17). Die Organe werden 
von diesem Bindegewebe ringsherum eingeschlossen, wie dies Fig. 
11 zeigt. °) Die Rüsselscheiden werden nach aussen von einem Binde- 


1) Steudinger 1. c. Seite 7. 

2) Die Cilien der Taenien sind nach SCHIEFFERDECKER , STEUDINGER u. a. nichts 
weiter als aeussere Fortsätze der Matrixzellen. Mit diesen scheinen mir die 
meinigen nicht überein zu kommen. Auch zeigt meine Cuticula nicht die vier 
Schichten von verschiedener Mächtigkeit, die SCHIEFFERDECKER z. B. beobachtet. 
Vielleicht entstehen diese später und macht, meine Härchen-Bekleidung der 
»Schicht der Poren-Kanälchen" Platz. 

3) Das bindegewebige Körperparenchym hat hier schon ganz und gar die 
Beschaffenheit, die es nach SCHIEFFERDECKER bei den Taenien erst an den äl- 


15 

gewebe begrenzt, das sich mit dem der Haut vergleichen lässt, 
die Wände der Wassergefässe zeigen keine Struktur. Nur sieht man 
bei verschiedenem Einstellen des "Mikroskops oft eine doppelte Strei- 
fung an den Rändern, so dass es auf mich den Eindruck machte, 
dass man mit einem Gefässe mit eigener Wandung zu thun habe. 
Die Bindegewebszellen zeigen eine sehr verschiedene Grösse ; 
von den grössten ist eine in r auf Fig. 11 abgebildet. Was dann 
die Struktur der muthmaasslichen Nervenstämme anbetrifft, so zei- 
gen sie sich deutlich aus einigermassen langgestreckten Elementen 
zusammengesetzt. Diese setzten sich oft an der einen, oft an beiden 
Seiten in Ausläufer fort, so dass sieim Ganzen Ganglien-Zellen nicht 
unähnlich sahen. Die von ihnen ausgehenden feinen Zweige sind 
blass und feinkörnig. !) 

Nur an den Rüsselscheiden beobachtete ich ein wahres Epithelium. 
Es bildet dies die äussere Umkleidung dieser von dicken Muskel- 
wanden versehenen Kolben. Fig. 18 zeigt die Zellen, wie sie be- 
sonders schön nach Einwirkung von Essigsäure hervortreten. Die 
Muskelschicht wird theils von in der Länge verlaufenden theils von 
spiralweise um die Kolben herumlaufenden Muskeln gebildet. Fer- 
tigt man einen Längsschnitt durch die Kolbe an, so zeigen sich 
diese Muskeln wie in Fig. 18*. Natürlich geht dieser Schnitt quer 
durch die um die Kolben laufenden Muskeln: ihre längliche vier- 
eckige Form weist deshalb auf eine ungefähr viereckige Form 
der Muskeln hin. 


Ich wage es nicht zu entscheiden zu welchem Tetrarhynchus mein 
Seolex gehört. Es ist unzweifelhaft die „Tetrarhynque du Cabil- 


tern Gliedern zeigt: an jungen Gliedern liegen nach ihm die Zellen dagegen 
noch dicht aneinander als membranlose Protoplasmaklümpchen ohne deutliche 
Grenzen. 

1) Für die Deutung dieser Längsstimme als Muskeln kann die histologi- 
sche Struktur sehr gut benützt werden. SCHIEFFERDECKER (l. c. Seite 472) be- 
schreibt die einzelnen Muskelelemente als lange schmale Spindeln, die nach 
beiden Enden hin in sehr feine Spitzen auslaufen, was so ziemlich mit meiner 
Beschreibung übereinstimt. 


16 


laud” von VAN BENEDEN, aber auch dieser kennt blos die Scolex- 
form. Er beschreibt vier verschiedene Tetrarhynchen (ausgewach- 
sene Thiere) aber wahrscheinlich gehört der Kabeljau-Scolex zu 
keinem dieser vier. 

In seiner schon obengenannten späteren Arbeit: Les poissons des 
cötes de Belgique, sagt VAN BENEDEN, dass „Tetrarhynques £par- 
pillees dans leurs kystes” zwischen den Pylorus-Anhängen des Ka- 
beljaus gesehen werden, und diesen Tetrarhynchus nennt er den 
„Tetrarhynchus erinaceus”. Seite 129 seiner Memoire sur les Vers 
intestinaux beschreibt er die Cyste dieses Tetrarhynchus, und 
heisst es, dass sie ist: assez volumineux puisqu’il est gros comme 
un pois ordinaire; le kyste a la forme d’un spheroide; il est pe- 
dieule. Stimmt die Form nun auch mit meiner Cyste, die Grösse ist 
eine durchaus verschiedene, da die meinigen kaum Nadelkopf-Grösse 
hatten. Dass sie noch um ein beträchtliches wachsen sollten, scheint 
mir auch wenig wahrscheinlich. 


LEıpen, 13 Mei 1879. 


Fig. 1 
Fig. 2 
Fig. 3 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
Bien. 7. 
Fig. 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 


ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. 


VON TAFEL I. 


Cyste, 171 mal vergrössert. 
i. Stelle wo die Einstülpung stattgefunden hat. 
Querschnitt der Cyste. 7Imalige Vergrösserung. 

a. die Cystenwand, b. die Cuticula des Blasenwurmes, c. der Bla- 
senwurm, d. der Scolex, (d. f. Schnitt durch den Kopftheil, 
d. g. Schnitt durch die Rüsselscheiden), e. das die Cyste umge- 
bende Bindegewebe. 

Längsschnitt der Cyste. (Schematisch). 35malige Vergrösserung. 

a,b, c, d wie in Fig. 2, h. Stelle wo der Scolex mit der Blasen- 
wurmwand in Verbindung steht, ’. Einstülpungs-Oeffnung, %k. Narbe 
des jetzt geschlossenen Einstülpungs-Kanales. 

Querschnitt. 7lmalige Vergrösserung, 

a, b, c. d, wie in Fig. 2, /. ringförmiger Kragen am Schwanz- 

theile des Scolex, m. Wassergefässe. 
Scolex. 94mal vergrössert. 
a, b und c. Verschiedene Einstülpungs-Stadien des Schwanzes. 
Hautstückchen die Dichte der Haare zeigend. Vergr. 865. 
Rüsselscheide-Stelle, wo die Häkchen sich zu bilden anfangen. 

Vergr. 600. 

a, b und c. Theile des ausgestülpten Rüssels um die verschiedenen 

Haken-Formen zu zeigen. Vergr. 600. 

a und b. Ausmündungs-Oeffnungen der Wassergefüsse an der Vorderseite 
des Kopfes. w. die Wassergefässe, v. die Ausmündungs-Oeffnungen. 
Muthmasslicher Nervenstamm. 865malige Vergr. 

n. der Nervenstamm, a. die von demselben entspringenden Zweige, 
b. reticuläres Bindegewebe, r. grosse Bindegewebszellen, w. Was- 
sergefäss, s. Rüsselscheide. 

Histologische Struktur des Stieles. 325malige Vergr. 

a. Cuticula, c. Quermuskel-Schichte, d. Längsmuskel-Schichte, e. 

Blasiges Bindegewebe. Für p. und gq. sich den Text. 
2 


ig. 14. 


15. 


lo. 


ll 
„18. 
18, 


18 


Stück eines Stiel-Querschnitts bei 600 maliger Vergrösserung. 
a,c,d und e wie in Fig. 12. 

Querschnitt des Blasenwurmesin dem angeschwollenen Theile. Vergr.325. 
a. und e. wie in Fig. 12, db. bindegewebige Matrix der Cuticula, 
f. die die von dem Scolex eingenommene Höhle begrenzende Schicht. 

Querschnitt der Wand des Blasenwurmes bei 600 maliger Vergröss. 

Flächenansicht der Wand des Blasenwurmes. 600 malige Vergröss. 
in Fig. 15 und 16 a, b, c, d und e wie oben. 

Querschnitt des Scolex-Körpers. 600 malige Vergröss. 

Theil der Rüsselkolbe die histologische Struktur zeigend. Vergr. 865. 

Muskeln aus der Rüsselkolbenwand schräg durchschnitten. Vergr. 865. 


BEITRÄGE ZUR VERGLEICHENDEN ANATOMIE 


DER 


WIRBELTHIERE 
C. K. HOFFMANN. 


Hierzu Fig. 1—4. Taf. II. 


X. Ueber das Vorkommen von Halsrippen bei den 
Schildkröten. 


Im Allgemeinen nimmt man gewöhnlich an, dass bei den Schild- 
kröten an den Halswirbeln Querfortsätze wie Rippen fehlen. Eine 
genauere Untersuchung zeigt indessen, dass dies nicht vollkommen 
wahr ist und dass bei den Schildkröten an den Halswirbeln 
zwar kleine, aber doch sehr deutlich als Rippen zu unterschei- 
dende Fortsätze angetroffen werden. An allen Halswirbeln, dem 
ersten ausgenommen, bemerkt man am vorderen Ende in der un- 
mittelbaren Nähe des Gelenkkopfes oder der Gelenkpfanne (bei den 
Schildkröten kommen bekanntlich am Halse sowohl procöle, als 
opisthocöle und dicöle Wirbel vor) an beiden Seiten einen kleinen 
stumpfen, gewöhnlich nur sehr wenig ins Auge fallenden Fort- 
satz. Von allen untersuchten Schildkröten macht nur die Gat- 
tung Chelodina davon eine \usnahme. Bei dieser Gattung nämlich 
kommt am vorderen Ende des Wirbels kein kleiner, stumpfer, son- 
dern ein sehr deutlicher, fast die ganze Länge des Wirbelkörpers 
einnehmender Höcker vor, der in der Mitte des Wirbelkörpers am 
stärksten entwickelt ist, nach vorn und hinten allmählich sich ver- 
liert und an beiden Wirbelenden ganz verschwindet. 


20 


Macht man nun durch den obenerwähnten, am vorderen Ende 
des Halswirbels vorkommenden, stumpfen Fortsatz feine Querschnit- 
te vonin Acid. chrom. von 0.5° entkalkten Wirbeln und färbt man 
diese Querschnitte mit Purpurin oder mit Pikrocarmin, dann lehrt 
die Untersuchung Folgendes: Fig. 1 Taf. II ist ein solcher Quer- 
schnitt eines sehr jungen Exemplars von Chelonia imbricata. Die 
oberen Bögen und der Wirbelkörper bestehen aus Knorpelknochen , 
nur in der unmittelbaren Umgebung der Chorda dorsalis, hat, unter 
Resorption der knorpeligen Scheidewände, die Bildung van Mark- 
räumen angefangen. Zwischen Wirbelbogen und Wirbelkörper 
bemerkt man einen hyalinknorpeligen Streifen, der lateralwärts sich 
sehr stark verbreitert und so den ebenerwähnten stumpfen Höcker 
bildet. Vollkommen ähnlich verhält sich Chelonia cauana und 
Sphargis coriacea. Auch bei ausgewachsenen Thieren der Gattung 
Chelonia bleiben Wirbelbogen und Wirbelkörper durch eine Knor- 
pelnaht von einander getrennt, und setzt sich diese Knorpelnaht in 
den ebenfalls knorpeligbleibenden Fortsatz fort (verg. Fig. 2 Taf. 
II). Bei ausgewachsenen Thieren der Gattung Chelonia bleibt die- 
ser Höcker jedoch nicht rein hyalinknorpelig, sondern wird mehr 
oder weniger in Faserknorpel umgebildet. Zwischen den Knor- 
pelzellen bemerkt man nähmlich äusserst feine Fibrillen (Bindege- 
websfibrillen); nach Färbung mit Pikrocarmin nimmt dieser Knor- 
pel eine intensiv rothe Farbe an, während der hyaline Knorpel auf 
ähnliche Weise behandelt nicht oder nur äusserst blass gefärbt 
wird. Welche morphologische Bedeutung diesem Höcker also zu- 
kommt, lässt sich bei den Seeschildkröten nicht bestimmen ; unter- 
sucht man jedoch auch andere Gattungen, so ist es nicht schwie- 
rig nachzuweisen, dass dieser Höcker eine Rippe repräsentirt, 
welche bei den Seeschildkröten auf einer indifferenten (niedrigen) Ent- 
wickelungsstufe stehen geblieben ist. Auf ähnliche Weise ange- 
fertigte Querschnitte junger Thiere, zu der Gattung Testudo ge- 
hörend, zeigen nämlich ungefähr dieselben Bilder wie die von Che- 
lonia und Sphargis; auch hier findet man Wirbelbogen und Wir- 
belkörper von einander durch eine hyaline Knorpelnaht getrennt, 
während diese Naht sich ebenfalls in den noch hyalinknorpeligen 


21 


Fortsatz verlängert. Bei älteren Thieren der Gattung Testudo dage- 
gen, findet man diesen Fortsatz verknöchert. Eine noch vollkom- 
men hyaline Knorpelnaht trennt jedoch diesen Fortsatz sowohl von 
dem Wirbelbogen als von dem Wirbelkörper, während Bogen und 
Körper durch eine Fortsetzung dieser hyalinen Knorpelnaht eben- 
falls von einander getrennt werden. Wenn man nun bedenkt, dass 
der Querfortsatz immer unmittelbar von dem oberen Bogen aus ver- 
knöchert, dass dagegen die Rippe dies nie thut, sondern immer selb- 
ständig verknöchert, dann ist die Möglichkeit, dass dieser Fortsatz 
einen Processus transversus repräsentirt, schon gleich ausgeschlossen 
und kann es also nur eine Rippe sein, die bei der Gattung Testudo 
durch eine dunne Knorpelnaht von Wirbelbogen und Wirbelkörper 
getrennt bleibt. Ob auch bei ganz alten Thieren die Knorpelnaht 
verschwindet und Synostose eintritt, kann ich nicht angeben, 
indem ich nicht in der Gelegenheit war dies zu untersuchen. 

Während also die kleinen Halsrippen bei den Seeschildkrö- 
ten immer knorpelig bleiben, bei den Landschildkröten zwar 
verknöchern, immer aber durch eine Knorpelnaht von Wir- 
belbogen und Wirbelkörper getrennt bleiben, kommt es dagegen 
bei den Emydae und Trionycidae zu einer vollkommenen Verwach- 
sung dieser Halsrippen mit Wirbelbogen und Wirbelkörper, was 
ebenfalls von den beiden letztgenannten Stücken gilt. Untersucht 
man hier ebenfalls junge Thiere (Vergl. Fig. 4 Taf. II), so be- 
merkt man, dass auch hier die Halsrippen selbständig ossifieiren , 
anfangs noch durch eine dünne, schmale Knorpelnaht von Wirbel- 
bogen und Wirbelkörper getrennt sind, und dass mit dem Verwach- 
sen von Bogen und Körper unter einander auch die Knorpelnaht 
zwischen beiden genannten Stücken und der Rippe verschwindet, 
sodass der Fotsatz bei ausgewachsenen Thieren sich als een Pro- 
cessus transversus zeigt, i. e. als ein Theil des Halswirbels selbst. 
Die Halsrippen verhalten sich hier ebenso, wie ich früher für die 
Schwanzrippen der Schildkröten nachgewiesen habe !). 

Wie schon oben erwähnt, kommt bei der Gattung Chelodina an 


1) Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. IX. Zur 
Morphologie der Rippen. Niederl. Archiv. f. Zool. B. IV. 1878, 


22 


beiden Seiten des Wirbelkörpers ein sehr deutlich entwickelter Höc- 
ker vor. Ob dieser Fortsatz hier ebenfalls selbständig ossifieirt, kann 
ich nicht angeben, indem ich nur ein ausgewachsenes Individuum 
untersuchen konnte. Feine Querschnitte zeigten indessen, dass Wir- 
belkörper und Wirbelbogen hier volständig mit einander, so wie 
mit den seitlichen Fortsätzen verwachsen sind. Höchstwahrschein- 
lich wird indessen auch hier eine Untersuchung junger Thiere 
nachweisen, dass diese Höcker selbständig ossifieiren, i. e. Rip- 
pen vorstellen, die erst nachher durch Synostose mit Wirbelkörper und 
Wirbelbogen verwachsen, wie bei den Emydae und Trionycidae. 

Wir finden also bei den Schildkröten an allen Halswirbeln,, mit 
Ausnahme des ersten, rudimentäre Rippen. Bei den Seeschildkrö- 
ten bleiben diese rudimentären Rippen das ganze Leben hindurch 
knorpelig; bei den Landschildkröten verknöchern sie zwar, blei- 
ben jedoch durch eine Knorpelnaht von Wirbelbogen und Wir- 
belkörper getrennt; bei den Emydae und Trionyeidae dagegen fin- 
det man die ebenerwähnte Knorpelnaht an jungen Thieren noch 
vorhanden, bei älteren dagegen verschwindet sie und bildet also 
die Rippe — nachdem Synostose eingetreten ist — mit dem Wirbel- 


bogen und dem Wirbelkörper ein zusammenhangendes Ganzes. 


XI. Ueber das Verhältniss des Atlas und des Epistropheus 
bei den Schildkröten. 


Hierzu Fig. 5—16 Taf. II. 


Unsere erste genauere Kenntniss über das Verhältniss des Atlas 
und des Epistropheus bei den Schildkröten verdanken wir CUVIER !), 
welcher davon die folgende Beschreibung giebt: 

„LW’atlas des tortues est compos& de quatre pieces. Les deux 
premieres, unies en dessus en une legere prodminence &pineuse, 
apres avoir entoure le canal vertebral et donn& en arriere cha- 
cune son apophyse articulaire, viennent concourir avec une 
troisieme fort petite a la formation de l’anneau qui recoit le con- 


l) Cuvıer, Recherches sur les ossemens fossiles. T. v. IIe Partie p. 207. 
1824. Paris. 


25 


dyle de la tete: je dis anneau, parce que dans le squelette cette 
fossette est ouverte, et que son fond est rempli par une quatrieme 
piece qui est un v£eritable corps de vertebre sans partie annulaire, 
et qui, presentant une face anterieure convexe dans le vide dont 
je viens de parler, s’articule en arriere par une face concave sur 
le corps de l’axis. Cette piece represente l’apophyse odontoide de 
l’axis des mammiferes. Sur leur jonction, en dessous, est encore 
attache un petit os fait a peu pres comme une rotule. 

Ce qui prouve que cette piece, analogue & l’odontoide, est dans 
le fait le corps de l’atlas, c’est que dans le matamata (Chelys fim- 
briata) elle se soude aux trois premieres, et prend toute la forme 
d’une vertebre, s’articulant avec l’axis, et pourvue, comme lui, 
en dessous d’une crete longitudinale, et sur les cötes de petites 
apophyses transverses.” 

Vollständig in Uebereinstimmung mit den Angaben Cuvier’s 
lauten die von RATHkE !) wie aus den folgenden Worten hervorgeht. 
Es, kann daher wohl keinem Zweifel mehr unterliegen, dass bei 
allen denjenigen Wirbelthieren, welche einen Processus odontoideus, 
oder — um die von BERGMANN?) gewählte weit passendere Benen- 
nung zu gebrauchen — ein Os odontoideum besitzen, dieses der 
eigentliche Körper des Atlas, dagegen der sogenannte Körper die- 
ses Wirbels nur ein accessorisches Knochenstück oder morphologi- 
sches Element, und zwar ein modificirter unterer Dornfortsatz ist. 
Bei den Embryonen von Testudo und Chelonia, wie auch bei der 
jungen Sphargis, fand ich den sogenannten Zahnfortsatz in solcher 
Weise verknöchert, wie den Körper des Epistropheus, und wie 
überhaupt die Körper der Halswirbel bei demselben Individuum. 
Ferner war er mit dem Körper des Epistropheus ebenso durch eine 
Knorpelscheibe verbunden, wie bei den genannten in der Entwicke- 
lung begriffenen Seeschildkröten der Körper dieses Wirbels mit 
dem des nächstfolgenden. Auch ging durch ihn die Rückenseite 
ganz so, wie durch einen Wirbelkörper hindurch. Die Bogen- 


1) H. Ratuke. Ueber die Entwickelung der Schildkrölen Braunschweig 1348, 
2) C. Beremann. Einige Beobachtungen und Reflexionen über die Skelettsysteme 
der Wirbelthiere. Göttinger Studien 1845, 


24 


schenkel, die ursprünglich zu ihm gehörten, hatten sich schon ganz 
von ihm abgelöst; dieselben sind durch zwei von ihren unteren 
Enden abgehende fibröse Bänder mit einem kleinen Skelettstücke 
(Schlussstück des Atlas), das unter dem Zahnfortsatze lag, in Ver- 
bindung gesetzt und bildeten zusammen mit diesen Theilen schon 
einen um den Zahnfortsatz gelegenen weiten Ring, oder den Atlas. 
Das erwähnte Skelettstück, oder der nachherige untere Bogen des 
Atlas, der auch wohl der Körper des Atlas genannt worden ist, 
war mässig gross und theilweise knöchern , theilweise knorpelig.”” 

Bei den Schildkröten tritt also das merkwürdige Phänomen auf, 
dass, während bei einigen — wie der von ÖuvIEr beschriebenen Chelys 
fimbriata — der erste und zweite Halswirbel sich vollkommen so 
verhalten wie die übrigen Halswirbel, bei den meisten anderen da- 
gegen dieselbe eigenthümliche Modification in dem gegenseitigen 
Verhältniss des ersten und zweiten Halswirbels sich zeigt, der 
man im Allgemeinen bei allen übrigen Amnioten begegnet. Indes- 
sen ist Chelys fimbriata nicht der einzige Repräsentant unter den 
Schildkröten, dessen erster und zweiter Halswirbel den übrigen 
vollkommen ähnlich ist. 

Nach PETERS ') ist das Verhältniss bei Hydromedusa Maximiliani 
(Emys Maximiliani Mikan) ebenso, und ähnliches fand ich bei Che- 
lodina longicollis, bei welcher ebenfalls der erste und zweite Hals- 
wirbel vollkommen auf ähnliche Weise wie die übrigen gebaut 
sind, so dass dieses Merkmal vielleicht für die ganze Gruppe der 
Chelydae gilt. Untersucht man nun auch andere Gaitungen, so 
ist es nicht schwierig, zwischen den beiden Extremen, nl. dem einen, 
in welchem der Atlas aus vier discreten Stücken besteht —- und 
von welchen dann ein Stück mit dem Epistropheus verwachsen ist 
und dessen Processus odontoideus bildet — und dem anderen, in 
welchem Atlas und Epistrepheus vollkommen so wie die anderen Hals- 
wirbel sich verhalten, verschiedene Uebergangsformen nachzuweisen. 

Mit Ausnahme der so eben genannten Abweichungen besteht 
der Atlas also aus vier Stücken, von welchen das eine mit dem Ge- 


1) W. Prrers, Observationes ad anatomiam Cheloniarum. Diss. inaug. 
Berol 1838, und weiter in Müller’s Archiv. 1839 p. 280. 


25 


lenkkopf des zweiten Halswirbels verbunden, dessen Processus odon- 
toideus bildet, während die drei anderen Stücke nämlich die beiden 
Bogenstücke und das Schlussstück, zusammen den Ring des Atlas 
bilden, letzteres wird dann von RATHKE mit einem unteren Dorn- 
fortsatz verglichen, während nach ihm der Processus odontoideus den 
Körper des Atlas repräsentirt. Schlussstück und Bogenstücke bilden 
also mit einander einen Ring, den Ring des Atlas, und dieser Ring wird 
durch ein fibröses Band, das Ligamentum transversum in zwei (a- 
näle vertheilt, einen oberen, grösseren Canal, durch welchen das 
Rückenmark hindurchgeht, und einen unteren kleineren zur Aufnahme 
des Processus odontoideus. 

Seeschildkröten. Fig, 5 stellt einen Sagittalschnitt vor durch das 
Oceipitale basilare, den Processus odontoideus und den zweiten Hals- 
wirbel eines noch sehr jungen Exemplars von Sphargis coriacea. 
Die Chorda zeigt wie bei den übrigen Halswirbeln der Schildkrö- 
ten sehr deutlich mit einander abwechslende breitere und schma- 
lere Theile, und zwar in der Art, dass die Chorda in dem Wirbel- 
körper am breitesten, an den Gelenkenden dagegen, also dort, wo 
der Gelenkkopf des einen Wirbels in die Gelenkpfanne des ande- 
ren artieulirt, am schmalsten ist. Vollkommen ähnlich verhält sich 
die Chorda und der Processus odontoideus. Das Oceipitale basilare 
besteht zum grössten Theil noch aus hyalinem Knorpel, nach dem 
Basi-sphenoid zu geht es in Kalkknorpel über, und hier und dort 
hat unter Resorption der verkalkten Zwischenwände die Bildung von 
Markräumen schon angefangen. Der Processus odontoideus besteht 
ebenfalls zum grössten Theil noch aus hyalinem Knorpel, nur in 
der Mitte hat derselbe dem Kalkknorpel Platz gemacht, und 
am oberen Rande des Kalkknorpels bemerkt man schon eine dünne 
perichondrale Knochenkruste. Denselben Bau zeigt der Körper 
des zweiten Halswirbels, während das Schlussstück des Atlas eben- 
falls noch vollkommen aus hyalinem Knorpel besteht. Das Oceipi- 
tale basilare wird mit dem Processus odontoideus durch ein Ge- 
webe verbunden, welches man am besten mit dem Namen 
Faserknorpel bezeichnen kann, nämlich durch fein fibrilläres Bin- 
degewebe, in welchem zahlreiche Knorpelzellen abgelagert sind. 


26 


Ein ähnliches Gewebe verbindet den Processus odontoideus mit dem 
Gelenkkopf des zweiten Halswirbels, sowie das Schlusstück des 
Atlas mit dem Processus odontoideus und mit dem Oceipitale basi- 
lare. Das Vorkommen dieses Faserknorpels zwischen den ebenge- 
nannten Stücken deutet also darauf hin, dass sie höchstwahrschein- 
lich früher ein zusammenhangendes Ganzes gebildet haben. 

Fig. 6, Taf. II ist ein senkrechter Querschnitt durch den Atlas 
eines sehr jungen Individuums von Chelonia cauana. Das Schluss- 
stück (s) besteht zum Theil noch aus hyalinem Knorpel, zum Theil 
ist est schon in Kalkknorpel umgebildet. Dasselbe gilt für die 
Bogenstücke, während der Processus odontoideus noch vollständig 
aus hyalinem Knorpel besteht. Der hyaline Knorpel der beiden 
Bogenstücke geht unmerklich in das Ligamentum transversum über, 
letzteres besteht noch vollständig aus Faserknorpel. Der Processus 
odontoideus wird mit den beiden Bogenstücken und mit dem Schluss- 
stück des Atlas durch ein Gewebe verbunden, welches in seinem cen- 
tralen Theil noch durchaus hyalinknorpelig ist, in den peripheri- 
schen Partien dagegen mehr aus Faserknorpel besteht. Schlusstück 
und Bogenstücke hängen durch fein fibrilläres an Knorpelzellen 
reiches Bindegewebe mit einander zusammen, und dies Gewebe geht 
unmerklich sowohl in den hyalinen Knorpel des Schlussstückes als 
in den der Bogenstücke über. Sehr deutlich wird dies Gewebe, wenn 
man die Schnitte mit Pikrocarmin färbt, es wird dann intensiv 
roth gefärbt, während der hyaline Knorpel nur eine blass röthlich 
gelbe Farbe annimmt. | 

Aus dem von Sphargis und Chelonia Mitgetheilten darf man also 
wohl schliessen, dass Processus odontoideus, Bogenstücke und Schluss- 
stück ursprünglich ein zusammenhangendes Ganzes bilden, und dass 
mit der Differenzirung des Processus odontoideus zu einem eigenen 
Skelettstück der oberhalb dieses Stückes gelegene, die beiden Bo- 
gen vereinigende Knorpelstreifen in Faserknorpel (das Ligamentum 
transversum) umgebildet ist, dass das Schlussstück von den Bogen- 
stücken sich abgegliedert und dass der zwischen Processus odon- 
toideus, Schlussstück und Bogenstücken übrig gebliebene Knorpel 
sich in eine Bandmasse umgebildet hat, welche den Processus odon- 


27 


toideus mit diesem Stück verbindet (Ligamentum accessorium). Dass 
dies wirklich so ist, wird bei der Betrachtung anderer Gattungen 
noch deutlicher werden. 

Untersucht man ausgewachsene Seeschildkröten von der Gattung 
Chelonia, so ergiebt sich dass der Processus odontoideus beweg- 
lich mit dem Epistropheus durch ein eigenthümliches Gewebe ver- 
bunden ist, welches theils aus mehr feinkörniger, theils aus 
mehr feinstreifiger Grundsubstanz besteht, und durch Behand- 
lung mit Pikrocarmin roth gefärbt wird (verg. Fig. 7 Taf. II). In 
dieser Grundsubstanz bemerkt man grössere und kleinere, scharf 
begrenzte Maschen, in welchen man oft wandständige Kerne an- 
trifft, während auch hier und dort in der Grundsubstanz sel- 
ber ovale Kerne angetroffen werden. Die oberhalb des Ligamen- 
tums gelegenen Partien der Bogenstücke sind vollständig verknö- 
chert, die darunter gelegenen Theile, sowie das Schlussstück ver- 
halten sich dagegen anders (vergl. Fig. 8 Taf. II). Die lateralen 
Theile aller dieser genannten Stücke bestehen zum grössten Theil 
aus Kalkknorpel, nur äusserlich von einer periostalen Knochen. 
kruste gedeckt. Die medialen Partien dagegen sind noch durchaus 
knorpelig. Die Grundsubstanz, in welcher die Knorpelzellen ab- 
gelagert sind, ist jedoch anders als bei dem hyalinen Knorpel. 
Erstens nämlich wird an Querschnitten, welche in Chromsäure ent- 
kalkten Objecten entnommen sind, die Grundsubstanz deutlich 
roth gefärbt, während die des hyalinen Knorpels auf ähnliche Weise 
behandelt, nicht oder fast nicht gefärbt wird; zweitens ist die 
Grundsubstanz nicht homogen, sondern theils äusserst feinkörnig, 
theils äusserst feinfaserig. Es ist alsob die Grundsubstanz in ein 
mehr oder weniger fein fibrilläres Bindegewebe umgesetzt ist. 
Gleichzeitig ist dies Gewebe viel fester und resistenter als der 
hyaline Knorpel. Bogenstücke und Schlussstück werden mit ein- 
ander durch straffes Bindegewebe verbunden. 

Trionyeidae. Fig. 9. Taf. II ist ein senkrechter Querschnitt durch 
den Atlas eines sehr jungen Trionyx. Der Processus odontoideus 
ist noch vollständig knorpelig. Diejenigen Theile der Bogenstücke, 
welche das Foramen spinale umschliessen, bestehen aus Kalkknor- 


28 


pel, die unterhalb des Ligamentum transversum gelegenen Partien, 
welche mit dem Schlussstück den Canal für den Processus odon- 
toideus bilden, sind in ihren lateralen Theilen mehr oder weniger 
verkalkt knorpelig, während die medialen Partien noch hyalin 
knorpelig sind. An der Peripherie befindet sich eine dünne perios- 
tale Knochenkruste. Gerade wie die Bogenstücke verhält sich auch 
das Schlussstück. Beide hangen noch continuirlich zusammen und 
der hyaline Knorpel der Bogenstücke setzt sich unmittelbar in den 
des Schlussstückes fort. Fig. 10. Taf. II ist ebenfalls ein senk- 
rechter Querschnitt, welcher etwas schräg getroffen hat, und fast 
vollständig dem hinteren Ende des Schlussstückes entnommen ist. 
Das Schlussstück besteht vollständig aus Kalkknorpel, von den Bo- 
genstücken sind diejenigen Theile, welche das Rückenmark um- 
schliessen, schon in Markknochen umgebildet, während die unter- 
halb des Ligamentum transversum liegenden Stücke, welche mit dem 
Schlussstück den Canal für den Processus odontoideus bilden , lateral- 
wärts aus Kalkknorpel, medialwärts noch aus hyalinem Knorpel 
bestehen. Einerseits hängt das Bogenstück mit dem Schlussstück 
noch vollkommen durch hyalinen Knorpel zusammen, andererseits 
wo der Schnitt das hinterer Ende des Schlussstückes getroffen hat, 
hängt Bogenstück und Schlussstück medianwärts ebenfalls noch voll- 
ständig durch hyalinen Knorpel, lateralwärts dagegen durch Faser- 
knorpel zusammen. Fig. 11 Taf. II endlich ist ein Schnitt durch 
die Bogenstücke des Atlas und den Processus odontoideus. Im letz- 
teren ist die Chorda noch vorhanden und rings um die Chorda hat 
die Verknöcherung schon deutlich angefangen. Untersucht man nun 
auch ausgewachsene Thiere, so ergiebt sich, dass Schlussstück und 
Bogenstücke mit einander stets unmittelbar zusammenhangen und 
zwar durch hyalinen Knorpel, welcher von den Bogenstücken un- 
mittelbar in den des Schlussstückes sich fortsetzt, wie Querschnitte 
am deutlichsten nachweisen. Bei den Trionycidae kommt es also 
niemals zu einer Trennung von Bogenstücken und Schlussstück; im 
Gegentheil, sie bleiben mit einander in fortwährendem Zusammen- 
hang (Vergl. Fig. 12 Taf. II). 

Vollkommen ähnlich verhalten sich die Landschildkröten. An 


29 


Sagittalschnitten ist es nicht schwierig nachzuweisen, dass die 
Chorda in dem Processus odontoideus sich vollkommen so verhält 
wie in den Körpern der übrigen Halswirbel, und dass der Proces- 
sus odontoideus mit dem Epistropheus bei jungen Thieren durch 
ein Gewebe verbunden wird, welches aus sehr dicht zusammen- 
gedrängten Knorpelzellen besteht und in welchem eine deutliche 
Differenzirung zu Bindegewebe sichtbar ist. Aus senkrechten Quer- 
schnitten durch den Atlas, sowohl bei jungen als bei ausgewach- 
senen Thieren (vergl. Fig. 13 u. 14 Taf. II) geht weiter hervor, 
dass wie bei den Trionyeidae, ebenso bei den Landschildkröten , 
Bogenstücke und Schlussstück ein zusamenhangendes Ganzes bilden, 
und dass beider später eintretenden Ossification es niemals zu einer 
Scheidung in dem Zusammenhang zwischen den drei genannten 
Stücken kommt, sondern dass die medialen Theile des Schlussstückes 
und der Theile der Bogenstücke, welche unterhalb des Ligamen- 
tum transversum gelegen sind, stets knorpelig bleiben, und dass die- 
ser Knorpel von den Bogenstücken aus sich unmittelbar in den des 
Schlussstückes fortsetzt. Untersucht man nur getrocknete Skelette, 
so ist der Knorpel zwischen Bogenstücken und Schlussstück zu- 
sammengeschrumpft und zeigtsich eine scheinbare Naht zwischen Bo- 
genstücken und Schlussstück, wodurch es den Schein hat, alsob 
diese Stücke nicht mit einander unmittelbar zusammenhangen; un- 
tersucht man dagegen Wirbel, welche entweder frischen oder in 
Weingeist conservirten T'hieren entnommen und in Chromsäure ent- 
kalkt sind, und fertigt man von auf diese Art behandelten Wirbeln 
senkrechte Querschnitte an, dann erst kann man sich von dem Ver- 
hältniss der drei Stücke, die zusammen den Ring des Atlas bilden, 
eine genauere Vorstellung machen. 

Während also bei vielen (vielleicht allen) Chelydae, der erste 
und zweite Halswirbel sich vollkommen wie alle andere Halswirbel 
verhalten, besteht der Atlas dagegen bei den anderen Schildkröten 
aus vier Stücken; von diesen ist eines mit dem Gelenkkopf des 
Epistropheus beweglich verbunden und bildet dessen Processus odon- 
toideus; die drei anderen Stücke bilden mit einander den Ring 
des Atlas; bei Emydae, Trionyeidae und Landschildkröten bleiben 


30 


diese drei Stücke mit einander in fortwährendem Zusammen- 
hang indem sie durch Knorpel verbunden sind. Bei den See- 
schildkröten dagegen scheidet dies Schlussstück von den beiden 
Bogenstücken sich ab, und zwar schon in einem sehr frühen Ent- 
wiekelungsstadium, und tritt mit den beiden Bogenstücken durch 
festes Bindegewebe in Verbindung. Welche morphologische Be- 
deutung kommt nun diesen vier Stücken des Atlas zu? Dass der 
Processus odontoideus den Körper, oder besser vielleicht gesagt, einen 
Theil des Körpers des ersten Halswirbels repräsentirt, steht wohl 
ausser allem Zweifel. Ich brauche hier nur in Erinnerung zu brin- 
gen, das die Chorda dorsalis zu dem Processes odontoideus auf ähn- 
liche Weise sich verhält wie in den Körpern der übrigen Halswir- 
bel. Bei der Differentiation der intervertebralen Stücke in Gelenk- 
köpfe und Gelenkpfannen werden die letztgenannten anfangs noch 
durch ein Gewebe mit einander verbunden, welches man am 
besten mit dem Namen „Faserknorpel” bezeichnen kann; ein ähn- 
liches Gewebe findet sich auch sowohl zwischen dem Condylus 
oceipitis und dem Processus odontoideus einerseits als zwischen 
dem letztgenannten und dem Epistropheus andererseits. Während 
es bei den übrigen Halswirbeln in spätern Entwickelungsstadien zu 
einer mehr oder weniger vollständigen Abgliederung in Gelenkköpfe 
und Gelenkpfannen kommt, bleibt dagegen der Processus odontoi- 
deus beweglich mit dem Gelenkkopf des zweiten Halswirbels ver- 
bunden. Schwieriger zu beantworten ist die Frage, welchen Werth 
man diesem Schlussstück des Atlas zuerkennen muss. RATHKE hat 
es mit einem unteren Dornfortsatz (Hypapophyse) verglichen. Dies 
kommt mir aber weniger wahrscheinlich vor. Man bedenke näm- 
lich wohl dass die Hypapophysen immer unmittelbar von dem Wirbel- 
körper selbst aus ossificiren. Ich glaube dass das Schlussstück nichts 
anderes als einen 'T'heil des Körpers des ersten Halswirbels selbst 
vorstellt. Der Körper des ersten Wirbels differenzirt sich also 
frühzeitig in verschiedene Stücke. Der mittlere knorpelige Theil, 
durch welchen die Chorda dorsalis hindurch geht, wird Processus 
odontoideus. Aus dem oberhalb des Processus odontoideus gelegenen 
dünnen knorpeligen Streifen entwickelt sich das Ligamentum trans- 


31 


versum. Der unmittelbar unter dem Processus odontoideus gelegene 
Knorpel differenzirt sich zum Theil zu einem fibrösen Band, wel- 
ches den Processus odontoideus mit Bogenstücken und Schlussstück 
verbindet (ligamentum accessorium), theilweise wird es degenerirt. 
Die lateralen und unteren Theile des Wirbelkörpers endlich bil- 
den den Ring, innerhalb dessen der Processus odontoideus gelegen 
ist, und welcher aus drei Stücken besteht, nämlich das an der Bauch- 
seite gelegene Schlussstück und die beiden lateralen Bogenstücke, 
die unmittelbar in die oberen Bögen (Neuralbögen) sich fortsetzen. 
In der Gruppe der Schildkröten zeigt das Schlussstück eine unver- 
kennbare Neigung sich zurück zu bilden. Bei den Emydae, Trio- 
nycidae und Testudinei bleibt es im fortwährenden Zusammenhang 
mit den lateralen Bogenstücken, bei den Seeschildkröten gliedert 
es sich schon frühzeitig ab, und bleibt nur durch Bandmasse mit 
den lateralen Bogenstücken verbunden. Dies ist vielleicht von Be- 
deutung für die Erklärung des so höchst merkwürdigen Skelett- 
stückes, das bei den Krokodilen zwischen dem ersten Halswirbel 
und dem Oceipitale basilare angetroffen wird, ich meine das soge- 
nannte „Dachstück von BRÜHL”. Ich hoffe darauf später zurückzu- 
kommen. 


XII. Zur Morphologie des Schultergürtels und des Brustbeines 
bei Reptilien, Vögeln, Säugethieren und dem Menschen. 
(Hierzu Taf. III—X.) 


Mensch und Säugethiere. 


GEGENBAUR !) hat bekanntlich an dem menschlichen Schlüssel- 
beine die interessante Entdeckung gemacht, dass dasselbe nicht — 
wie Bruch ?) annahm — einfach als secundärer Knochen entsteht, 
sondern in seiner ganzen Ausdehnung eine knorpelige Anlage be- 


1) C. Geeensaur. Ein Fall von erblichem Mangel der Pars acromialis cla- 
vieulae mit Bemerkungen über die Entwickelung der Clavieula, in: Jenaische 
Zeitschrift für Mediein und Naturwissenschaft T. I. 1864 Derselbe. Untersu- 
chungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere 2 Heft. Schultergür- 
tel der Wirbelthiere 1865. 

2) Bruch. Ueber die Entwickelung der Clavicula und die Farbe des Blu- 
tes, in: Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie IV. 1853. 


33 


sitzt, deren mittlerer Theil frühzeitig und zwar ohne Auflösung 
des Knorpels ossifieirt. Es vergrössert sich dies Mittelstück gleich- 
zeitig nach der Dicke, indem von der umgebenden Zellenschiehte 
ein Theil vorübergehend in Knorpelzellen und dann in Knochen- 
zellen umgewandelt wird. Später findet ein directer Uebergang 
jener Zellen in Knochenzellen statt. Der nach beiden Enden aus- 
wachsende Knorpel bedingt das Längenwachsthum des Knochens. 
Es tritt dieser Knorpel nicht als etwas neues zum knöchernen Mit- 
telstück. Gegen letzteres hin erleidet er gleichfalls directe Ver- 
knöcherung, ebenso ossificirt seine Oberfläche bis nahe an die End- 
flächen. Der Qlavieularknorpel und das aus ihm entstandene Kno- 
chengewebe bleibt längere Zeit hindurch in der ganzen Länge der 
Clavicula von der um ihn gebildeten Periostknochenschichte unter- 
scheidbar. Das Diekenwachsthum der Glavicula kommt durch perios- 
tale Knochenschichten zu Stande. Durch diese Entwickelung unter- 
scheidet sich die Clavicula des Menschen sowohl vom primären, 
wie vom secundären Knochen.” 

Indem die histiologische Complication der Entwickelung des 
Schlüsselbeines den Anschluss an die Bildung der Deckknochen ver- 
bietet, ebenso wie die völlige Gleichstellung mit jener der andern 
knorpelig präformirten Knochen, nimmt GEGENBAUR für die Cla- 
vicula einen eigenen Entwickelungsmodus an, der durch unmittelba- 
ren Uebergang des Mittelstücks der knorpeligen Anlage in Knochen- 
gewebe sich ausspricht. Diese Erscheinung findet nach ihm ihre 
Erklärung in dem Zustande der Clavicula in den unteren Wirbel- 
thierabtheilungen, wo sie wirklich ein Deckknochen ist, indem sie 
als knöcherner Beleg eines Knorpels erscheint. 

Görtz ') aber, der die Olavicula für einen ursprünglich knorpe- 
lig präformirten Knochen hält, betrachtet daher jene Eigenthüm- 
lichkeit des menschlichen Schlüsselbeins als eine theilweise Rück- 
bildung der Grundform. Der Knorpel findet sich nach ihm noch 
bei den Säugern, bei Lepus und Talpa sah er im vollkommen aus- 


1) GörrE, Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skelettsystemes der 
Wirbelthiere, in: Archiv für Anatomie Bd. XIV. 8. 502. 1877. 


35 


gebildet. Sich stützend auf die Beobachtungen von RATHke !) 
nimmt er an, dass der gesammte Schultergürtel aus einem Stück 
hervorgeht, und die Absonderung der Clavieula eine secundäre ist. 

Es wird also erstens nachzuforschen sein, wie die Ulavieula bei 
den übrigen Säugethieren verknöchert, und zweitens ob wirklich — 
wie RATHKE !) angiebt — die Olavicula in Continuität mit der Sca- 
pula entsteht. Ich habe zahlreiche Säugethierembryonen auf dieses 
Verhältniss untersuchen können, und kann darüber folgendes mit- 
theilen. Von Beutelthieren habe ich Embryonen von Didelphys 
opossum, Chironectes minimus, Macropus giganteus und Macropus 
(Halmaturus) Bennettii untersucht. 

Didelphys opossum. Fig 1 Taf. III stellt einen senkrechten Quer- 
schnitt durch den sternalen Theil einer Clavicula von einem noch sehr 
jungen Didelphys opossum vor. Der centrale Theil besteht aus Kalk- 
knorpel, darauf folgt nach der Peripherie eine dünne periostale Knochen- 
schicht, mit einzeln zerstreut stehenden Knochenkörperchen, dann 
nach aussen ein sehr regelmässiges Periost, mit den zwei von GöTTE 
ebenfalls bei Vögeln und Säugern (Lepus) beschriebenen Schichten. 
Besonders schön zeigte sich in der inneren Zellschicht die radiäre An- 
ordnung der zelligen Elemente. Fig. 2 Taf. III ist ein senkrechter 
Querschnitt durch die Clavicula-von demselben Embryo, aber mehr 
dem scapularen Ende entnommen. In der Achse bemerkt man einen cen- 
tralen Strang, einen Markraum, der von einer überaus schönen 
Östeoblastenschicht ausgekleidet wird, auf welche eine dünne, 
nicht überall gleichmässig dieke Schicht von Knorpelknochen folgt. 
Dann kommt eine dickere, periostale Knochenlage. Die Grenze zwi- 
schen der Knorpel- und periostalen Knochenschicht ist sehr deutlich, 
besonders nach Färbung mit Purpurin, wodurch bekanntlich die Kno- 
chenschicht nicht gefärbt wird, die Knorpelbalken (Richtungsbalken), 
welche beide Schichten von einander trennen, rosaroth erscheinen. 
Nach aussen folgt dann wieder das auch hier sehr deutlich aus zwei 
Schichten bestehende Periost. Besonders an Longitudinalschnitten 
kann man sich überzeugen, dass die Entwickelung der Clavicula 


1) H. RaTHke. Zur Entwickelungsgeschichte der Thiere: in Müller’s Archiv. 1838, 
3 


34 


der des Schulterblattes bedeutend voraus ist. Wenn in dem sca- 
pularen Ende der Clavieula der Verknöcherungsprocess schon sehr 
deutlich angefangen hat, besteht Acromion und Spina scapulae noch 
vollständig aus hyalinem Knorpel, selbst noch ohne Spur von Ver- 
kalkung. Gleichzeitig aber kann man sich an Longitudinalschnit- 
ten ausgezeichnet überzeugen, dass in der Clavicula selber der Ver- 
knöcherungsprocess von dem scapularen Ende dem sternalen zu 
verläuft; während in erstgenanntem die Verknöcherung schon unver- 
kennbar angefangen hat, kann letztgenanntes noch aus foetalem 
Knorpel bestehen. 

Auch bei Embryonen von Macropus giganteus, Macropus (Hal- 
maturus) Bennettii und Chironeetes minimus legen sich die Clavi- 
culae gerade wie beim Embryo von Didelphys knorpelig an und 
ist die Entwickelung der von Didelphys vollkommen ähnlich. 

Von Edentaten habe ich ein Embryo von Orycteropus capensis, 
von Bradypus tridactylus, von Dasypus villosus und von Choloepus 
didaetylus untersucht. 

Fig. 3 Taf. III ist ein senkrechter Querschnitt durch den ster- 
nalen Theil der Clavicula eines Embryo von Dasypus villosus. Der 
centıale Theil besteht noch vollkommen aus sehr schönem hyalinen 
Knorpel. Von aussen wird dieser Knorpel von einer breiten Schicht 
Bindegewebe (Perichondrium) umgeben, an welcher man auch hier 
wieder sehr deutlich zwei Schichten unterscheiden kann, von wel- 
chen die innere zellig, die andere mehr faserig ist. 

Fig. 4 Taf. III ist ein horizontaler Querschnitt, mehr dem sca- 
pularen Ende entnommen. Der centrale Strang besteht theilweise 
noch aus in der Resorption begriffenem Kalkknorpel,, theilweise schon 
aus Mark. An der Stelle, wo die Umbildung in Mark angefangen 
hat, bemerkt man schon deutlich eine sehr schmale Knorpelkno- 
chenschicht. Dann folgt nach aussen eine periostale Knochenlage, 
und dann das eigentliche Periost, welches auch hier wieder sehr 
deutlich aus zwei Schichten, nach innen eine mehr zellige, nach 
aussen eine mehr faserige, besteht. 

Fig. 5 Taf. III endlich ist ein horizontaler Querschnitt, noch 
mehr als Fig. 3 dem sternalen Ende entnommen. Der centrale 


35 


Strang besteht aus foetalem Knorpelgewebe, welches nach der Peri- 
pherie allmählig in embryonales Bindegewebe übergeht, und in den 
äussersten Schichten sich schon mehr oder weniger deutlich fibril- 
lär zeig. An Longitudinalschnitten lässt sich auch hier leicht 
nachweisen, dass die Verknöcherung von dem scapularen Ende nach 
dem sternalen zu verläuft, sodass man den Verknöcherungsprocess 
an Querschnittserien einer und derselben Clavicula am besten stu- 
diren kann. 

Quersehnitte durch die Clavicula von Orycteropus capensis, von 
Choloepus didaetylus, von Bradypus tridactylus (bei dem letztge- 
nannten ist die Clavicula sehr klein) ergeben, dass auch hier die 
Claviculae aus einem praeformirten Knorpel sich entwickeln. 

Von Insectivora habe ich Embryonen untersucht von Üentetes 
setosus und Erinacaeus europaeus. An senkrechten Querschnitten 
sieht man hier ebenfalls, dass in den Claviculae ein grosser, cen- 
traler, hyaliner Knorpelstrang angetroffen wird, welcher erst in 
Kalkknorpel umgebildet und dann unter Resorption der verkalkten 
Zwischenwände in Knorpelknochen verwandelt wird. Im Verhält- 
niss zu dem periostalen Knochen ist der Knorpelknochen viel an- 
sehnlicher, und nach Färbung mit Purpurin und Beale’schem Carmin , 
lassen sich die Richtungsbalken, welche die Grenze des aus perios- 
talem und des aus Knorpel entwickelten Knochengewebes angeben , 
sehr deutlich nachweisen. Von Ferae wurde ein Embryo von 
Lutra vulgaris und von Rodentia Embryonen von Mus minutus 
untersucht. Auch hier gelingt es leicht an Querschnitten nachzuwei- 
sen, dass die Olaviculae sich knorpelig anlegen, auch hier ver- 
läuft die Verknöcherung von dem scapularen Ende dem sternalen zu. 

Wenn man weiter bedenkt, dass GörrE bei Lepus und Talpa 
ebenfalls eine knorpelige Anlage für die Clavicula beschreibt, dann 
ist, wie ich glaube, die Behauptung wohl gerechtfertigt, dass die 
Clavieula bei allen Säugethieren sich ursprünglich knorpelig anlegt, 
und dass die theilweise directe Knorpelverknöcherung beim Men- 
schen — wie sie von GEGENBAUR beschrieben ist, als eine Abkür- 
zung des normalen Verlaufs der ursprünglichen primären Knochen- 
bildung zu erkennen ist. 


36 


Was die zweite Frage betrifft, ob die Clavieula in Continuität 
mit der Scapula entsteht, so kann ich darüber folgendes mittheilen. 
Wie schon oben hervorgehoben, hat RATHKE nachgewiesen , dass dies 
wirklich der Fall ist, und dass die Clavieula während der Knor- 
pelbildung von der 'Scapula sich absondert !). GörTE ?) der diese 
Beobachtung an den Sauriern, Cheloniern und Amphibien bestätigt 
fand, steht nicht an, die Angabe Rırnke’s als wohlbegründet 
anzusehen, und für die Säuger in Uebereinstimmung mit anderen 
Vertebraten anzunehmen, dass ihr gesammter Schultergürtel aus 
einem Stück hervorgeht, und die Absonderung der Clavicula eine 
secundäre ist. 

Die Untersuchung ist eine recht schwierige, besonders wenn man 
bedenkt, dass die Verknöcherung in der Clavicula sehr frühzeitig 
auftritt. Während z. B. wie schon hervorgehoben, die Scapula noch 
vollständig hyalinknorpelig ist, zeigt die Clavicula sich schon deut- 
lich verknöchert. Indessen glaube ich doch, dass es mir gelingen 
wird nachzuweisen dass auch wirklich, wie RATHKE schon ange- 
geben hat, bei den Säugethieren die Clavicula mit der Scapula 
in Continuität entsteht und sich später erst abgliedert. Die meisten 
Embryonen, welche mir zu Gebote standen, waren schon zu alt, 
und die Clavicula war von der Scapula schon mehr oder weniger 
deutlich abgegliedert. Die günstigsten Bilder habe ich bei Embryo- 
nen von Dasypus und Bradypus erhalten. 

Fig. 6 Taf. III ist ein senkrechter Längsschnitt durch Acromion 
und Olavicula eines noch sehr jungen Embryo von Dasypus villosus. 
Das noch vollständig hyalin knorpelige Acromion hängt durch Fa- 
serknorpel, der sehr reich an Knorpelzellen ist, mit der Clavicula 
zusammen. Wie der hyaline Knorpel des Acromion allmählich in 
den Faserknorpel übergeht, so geht letzterer auch unmerklich in 
die hyalinknorpelige Grundlage der Clavieula über. In der Cla- 
vicula selbst bildet der hyaline Knorpel nur eine äusserst schmale 
Zone, um dann bald in eine ebenfalls nur dünne Schicht Kalkknor- 
pel überzugehen, während kurz darauf in dem Kalkknorpel, unter 


1) Ratae, L. c. 
2) GörtE, L. c. Archiv. f. mikr. Anatomie B. XIV. 


37 


Resorption der verkalkten Scheidewände, die Bildung von Markräu- 
men angefangen hat. 

Spricht das Vorkommen von an Knorpelzellen sehr reichem Fa- 
serknorpel, der Acromion mit Clavicula verbindet und allmählich 
in beide übergeht, schon sehr zu Gunsten der Annahme, dass Cla- 
vieula und Acromion ursprünglich continuirlich zusammenhangen , 
so lehrte eine Untersuchung des Embryo von Bradypus, dass dies 
denn auch wirklich der Fall ist. 

Fig. 7 Taf. III ist ein senkrechter durch das Acromion und die Olavi- 
cula des betreffenden Embryo genommener Schnitt. Das Acromion be- 
steht hier ebenfalls noch aus hyalinem Knorpel und hängt continuirlich 
mit der Clavicula zusammen. An der Stelle, wo beide Stücke in ein- 
ander übergehen, haben die Knorpelzellen eine etwas leicht ge- 
schlängelte Gestalt, und liegen nicht in einer hyalinen, sondern 
in einer theilweise mehr feinkörnig, theilweise mehr feinfaserig 
erscheinenden Grundsubstanz. Die Clavicula besteht noch aus 
einer ziemlich breiten Zone hyalinen Knorpels, welcher aber 
bald in Kalkknorpel übergeht. Bei einem Exemplar von Bradypus 
tridactylus, welches eine Länge hatte von 180 Millm. (gemessen von 
dem Kopfe bis zur äussersten Schwanzspitze) war das Acromion 
und die Spina scapulae ebenfalls noch vollständig knorpelig. Senk- 
rechte Längsschnitte von in Chromsäure entkalkten Praeparaten 
wiesen nach, dass das noch hyalinknorpelige Acromion unmittel- 
bar in die Clavicula übergeht, indem an der Stelle, wo Clavicula 
und Acromion an einander grenzen, der hyaline Knorpel des Acro- 
mion durch eine schmale Zone Kalkknorpel in die verknöcherte 
Clavieula übergeführt wird (Vergl. Fig. 8 Taf. III). Querschnitte 
durch die Clavicula liessen noch deutlich erkennen, dass dieselbe 
zum grössten Theil aus einer centralen knorpeligen Grundlage her- 
vorgegangen ist, und dass ihr verhältnissmässig nur eine dünne pe- 
riostale Knochenschicht zukommt. Beim Embryo von Bradypus ist die 
Clavieula äusserst klein und winzig, und dem Umstand ist es wahrschein- 
lich zuzuschreiben, dass PARKER !) dieselbe bei ebengebornen Thie- 


1) A. Parker. A monograph of the structure and development of the Shoul- 
der-girdle and Sternum in the Vertebrata. Ray Society 1868. 


38 


ren vermisste, wie aus folgenden Worten hervorgeht: „The clavicle 
is small in the Ai, and it has not appeared at the time of birth; 
both it and the correlated cartilages are best studied in halfgrown 
specimens”. Aber auch bei dem eben erwähnten 180 Millm. langen 
Exemplar (die Art habe ich nicht bestimmen können) war die Cla- 
vieula noch sehr wenig in die Länge ausgewachsen, indem dieselbe 
bald in einen platten, schmalen Faserknorpel sich fortsetzte , welcher 
jedoch das Manubrium sterni nicht erreichte. 

Ich habe auch an menschlichen Embryonen den Entwickelungs- 
process zu studiren versucht, obgleich es a priori zu erwarten war, 
dass man hier wohl keine interressante Resultate erhalten würde, 
indem die Differenzirung der Clavieula hier schon so frühzeitig auf- 
tritt. Fig. 9 Taf. III ist ein horizontaler Längsschnitt durch die Scapula 
und die Clavicula eines noch sehr jungen menschlichen Embryo. 
Schulterblatt und Acromion bestehen noch vollständig aus hyalinem 
Knorpel, bei a, die Stelle also des Acromion, geht das hyaline Knor- 
pelgewebe mehr in foetalen Knorpel über, während bei 5 die Knor- 
pelzellen viel dichter auf einander gehäuft stehen, und nicht in einer 
hyalinen, sondern in einer äusserst feinkörnigen Grundsubstanz ab- 
gelagert sind. Darauf folgt (bei c) eine Schicht, die theilweise mehr 
aus runden, theilweise mehr aus spindelförmigen, sehr feinkörni- 
gen Zellen besteht, die ziemlich weit aus einander liegen, und am 
meisten embryonalem Bindegewebe ähneln ; bei d rücken diese Zel- 
len sehr dicht auf einander, und werden dabei mehr und mehr deut- 
lich fibrillär, um so endlich in das Periost der Clavicula über 
zu gehen. Clavicula und Scapula hangen also hier noch continuir- 
lich mit einander zusammen, obgleich die Stelle (bei c), wo 
alsbald die Abgliederung zwischen beiden Stücken eintreten wird, 
(das spätere Acromioclaviculargelenk) schon sehr deutlich zu er- 
kennen ist. 


Die morphologischen Verhältnisse des Schultergürtels der Säuger 
und seine Betheiligung an der Bildung des Brustbeinapparates ver- 
mittelst des Episternalapparates bringt GöTTE mit einander in innig- 


39 


sten Zusammenhang, und verbindet dieselbe mit der Bildungsgeschichte 
des eigentlichen Sternums. Für die letztere liegt — wie GöTTE her- 
vorhebt —- bisher nur die Notiz von RATHkE vor!!), der bei Schweins- 
embryonen jede Brustbeinhälfte aus einem schmalen, sieben Rip- 
pen verbindenden Streifen bestehend antraf, welche Hälften später 
von vorne her mit einander verwachsen. An jungen Kaninchen- 
und Maulwurfsembryonen konnte GÖTTE nachweisen, dass jener Strei- 
fen nicht aus einer selbständigen Anlage hervorgeht, sondern aus 
den zum Theil verbreiterten und mit einander verschmolzenen En- 
den der ursprünglichen Rippenanlagen. Die Verbreiterung hat er 
namentlich an der 1 und später der 7 Rippe der Kaninchenem- 
bryonen deutlich gesehen, auch tritt die Verwachsung nicht gleich- 
zeitig an allen Rippen ein, sondern sie schliesen sich auch, ebenso 
wie bei den Sauriern, von vorn nach hinten successiv an einander 
an. Die Abgliederung der unyeränderten Rippentheile von Ster- 
num tritt nicht an allen gleichzeitig ein, und wird durch eine merk- 
liche Einschnürung an der Uebergangsstelle eingeleitet. 

Ich bin im Stande die von RArHKE schon gemachte, von GÖTTE 
genauer untersuchte Angabe, beim Schaf, Rind und Menschen 
vollkommen zu bestätigen. Die Verwachsung der mit einander ver- 
schmolzenen Enden der ursprünglichen Rippenanlagen tritt, wie 
GöTTE angiebt, nicht gleichzeitig ein, sondern erfolgt successiv von 
vorn nach hinten, wie Serien von Querschnitten aufs deutlichste 
zeigen. Fig. 10 Taf. III ist ein senkrechter Querschnitt durch den 
vorderen Theil des Brustbeines eines Embryo vom Rind. Die bei- 
den Brustbeinhälften sind schon vollständig mit einander verwachsen. 
Brustbein und Rippen hängen noch continuirlich mit einander zu- 
sammen. Die Stellen (a), wo das Brustbein von den Rippen sich 
abgliedern wird ist schon sehr deutlich zu sehen, indem hier das 
noch foetale Knorpelgewebe eine etwas andere Beschaffenheit zeigt. 
Die Zellen stehen hier in sehr regelmässigen longitudinalen Rei- 
hen, sind mehr oder weniger leicht geschlängelt oder spindel- 
förmig und liegen in einer nicht homogenen, sondern theils 


1) Raruxg. Zur Entwickelung der Thiere: in Müller’s Archiv 1838, S, 


40 


mehr feinstreifigen, theils mehr feinkörnigen Grundsubstanz. So 
wohl nach dem Brustbeine als nach den Rippen hin geht das 
ebenerwähnte Gewebe unmerklich in das noch foetale Knorpelge- 
webe der Rippen resp. des Brustbeines über. Färbt man die Schnitte 
mit Pikrocarmin, so treten die Grenzlinien zwischen Rippen und 
Brustbein besonders deutlich auf, indem die Zellen des foetalen 
und embryonalen Knorpels sehr schön roth gefärbt und dadurch 
besonders die dieht auf einander gedrängten Zellenreihen zwischen 
Rippe und Brustbein deutlich werden, ausserdem wird die Grund- 
substanz des foetalen Knorpels nicht gefärbt, während die Grund- 
substanz, in welcher die leichtgeschlängelten oder spindelförmigen 
Zellen, die Grenzlinie zwischen Rippe und Brustbein, abgelagert sind , 
leicht rosaroth erscheint. Fig 1 Taf. IV ist ein senkrechter Quer- 
schnitt desselben Embryo, aber etwas mehr nach unten genommen. 
Die Verwachsungsstelle der beiden Brustbeinhälften ist noch an der 
ventralen Fläche deutlich zu sehen. An dieser Stelle nämlich sto- 
ssen die beiden Brustbeinhälften vermittelst embryonalen Bildungsge- 
webes an einander, das seitwärts und nach unten allmählich in em- 
bryonales Knorpelgewebe übergeht. Fig. 2 Taf. IV ist ein senk- 
rechter Querschnitt noch mehr nach unten genommen‘ Das embryonale 
Knorpelgewebe der einen PBrustbeinhälfte wird in seinem dorsa- 
len Theil noch durch einen dünnen Streifen embryonalen Bildungs- 
sewebes von dem der anderen Hälfte getrennt, nach der ventralen 
Fläche aber weichen die beiden Brustbeinhälften weit aus einander, 
indem das embryonale Knorpelgewebe vermittelst einer bogenför- 
migen Linie in das embryonale Bildungsgewebe übergeht. Fig. 3 
Taf. IV endlich ist ein horizontaler Querschnitt desselben Embryo 
noch mehr nach unten genommen, ein keilförmiger Strang embryo- 
nalen Bildungsgewebes trennt hier die beiden aus foetalem Knor- 
pelgewebe bestehenden Brustbeinhälften vollständig von einander. 
An Querschnittserien von Schaf-Embryonen habe ich mich überzeugt, 
dass der Entwickelungsgang vollständig derselbe ist, wie der beim 
Rind beschriebene. 

Ich muss noch eben auf die Grenzlinie zwischen Rippen und 
Brustbein zurückkommen. Es scheint, dass die histologische Difte- 


41 


renzirung bei der Abgliederung von Skeletsttücken, welche in knor- 
pelig praeformirten Anlagen entstehen, bei den niederen Wirbelthieren 
eine etwas andere ist als bei den höheren (Säugethieren). Während 
z. B. bei den ersteren, wie ich aus eigener Erfahrung bei den Schild- 
kröten, Krokodilen und Sauriern weiss, das embryonale und foe- 
tale Knorpelgewebe zuweilen selbst erst in hyalines Knorpelge- 
webe übergeführt wird und erst dann an bestimmten Stellen eine 
histologische Differenzirung in diesen Geweben eintritt, welche die 
spätere Abgliederung einleitet, scheint der Prozess bei den höheren 
Wirbelthieren namentlich bei den Säugethieren, ein etwas anderer 
zu sein. Wenn man z. B. die Entwickelung einer Rippe bei den 
Säugethieren verfolgt, dann lässt sich leicht nachweisen, dass von 
dem Achenskelet (Wirbelsäule) aus das Wachsthum in der Art yor 
sich geht, dass an dem peripherischen Theil der sich entwickelen- 
den Rippe immer neues embryonales Bildungsgewebe in embryo- 
nales und foetales Knorpelgewebe umgebildet wird. Ist nun die 
Entwickelung so weit fortgeschritten, dass die Rippe bis zu der 
Stelle angekommen ist, wo sie später in den sternalen und ver- 
tebralen Theil sich gliedern wird, dann scheint das embryonale 
Bildungsgewebe eben an dieser Stelle nicht erst, wie in dem schon 
angelegten Theil der Rippe, in embryonales und foetales Knorpel- 
gewebe überzugehen, wie bei niedern Wirbelthieren, in welchem 
dann später eine histologische Differenzirung eintritt, welche die Ab- 
gliederung einleitet; sondern das embryonale Bildungsgewebe scheint 
an dieser Stelle unmittelbar in embryonales Bindegewebe überzuge- 
hen, um so bald es diese Stelle überschritten hat, auf’s neue seine 
Umwandlung in embryonalen und foetalen Knorpel fortzusetzen, bis 
es zu der Stelle angelangt ist, wo alsbald der sternale Theil der 
Rippe sich auf’s neue in zwei Stücke gliedern wird, von welchen 
das eine zu der Anlage des Brustbeines verbraucht wird, während 
das andere als sogenannte „Sternalrippe” fortbesteht. Das em- 
bryonale Bildungsgewebe scheint hier an dieser Stelle ebenfalls 
unmittelbar in embryonales Bindegewebe überzugehen, um, so bald 
auch diese Stelle überschritten ist, wiederum mit seiner Umwand- 
lung in embryonales und foetales Knorpelgewebe fortzufahren. 


42 


Der Prozess lässt sich aus den Gesetzen der verkürzten Vererbung 
leicht erklären. 

Höchst eigenthümlich ist auch der histologische Vorgang bei der 
Verwachsung der beiden Brustbeinhälften. Besonders an Praeparaten, 
welche in Calberla-Masse eingeschlossen sind, und von welchen man 
bekanntlich die feinsten Schnitte sich anfertigen kann, lässt sich 
dieser Prozess am besten verfolgen , am schönsten, wenn man ausser- 
dem die Schnitte mit Pikrocarmin färbt. Die Zellen des embry- 
onalen Bildungsgewebes, welche im Begriff sind, sich in embryo- 
nales Knorpelgewebe umzubilden, gruppiren sich ebenfalls in mehr 
oder weniger regelmässigen longitudinalen Reihen; besonders schön 
und deutlich tritt diese regelmässige Anordnung dort auf, wo die 
beiden Brustbeinhälften sich in der Mittellinie begegnen. Unter- 
sucht man z.B. Embryonen, bei welchen die beiden Brustbeinhälf- 
ten sich gerade in der Mittellinie getroffen haben und die Ver- 
schmelzung schon angefangen hat, dan begegnet man oft Schnitten 
in welchen die Verwachsung beider Hälften schon vollständig ist. 
Dort wo die beiden Hälften einander begegnen, bemerkt man einen 
breiten Zellstrang, in welchem die Zellen sehr regelmässig grup- 
pirt sind. Mehr noch vorn genommene schnitte zeigen, dass 
dieser Strang allmählig dünner und dünner wird und endlich voll- 
ständig verschwindet, indem die Zellen dieses Stranges sich allmäh 
lig mehr und mehr in embryonales Knorpelgewebe umwandeln, wo- 
mit natürlich auch die letzte Spur einer Verwachsung des Brust- 
beines aus zwei Seitenhälften sich dem Auge entzieht. Es scheint 
also, dass die regelmässige Anordung der embryonalen Bildungs- 
zellen, welche die Differenzirung zweier ursprünglich continuirlichen 
Stücke einleitet, ebenfalls bei der Verwachsung zweier ursprüng- 
lich getrennten Stücke auftritt, welche später ein einziges Stück 
bilden. 

Auch bei menschlichen Embryonen liess sich leicht nachweisen, 
dass das Brustbein aus den zum Theil verbreiterten und mit ein- 
ander verschmolzenen Enden der ursprünglichen Rippenanlagen her- 
vorgeht. Fig. 5—8 Taf. IV sind Querschnitte durch Brustbein und 
Rippen eines Embryo, dessen ganze Länge 2,7 Centim. betrug. 


43 


Fig. 5 ist dem oberen Theil des Sternums oberhalb der ersten 
Rippe entnommen. Das Brustbein besteht hier noch deutlich aus zwei 
getrennten Partien. Das Gewebe des Brustbeines selbst besteht noch 
vollständig aus embryonalem Knorpelgewebe, welches nach der Peri- 
pherie hin in embryonales Bindegewebe und so allmählig in schon 
mehr oder weniger deutliches faseriges Bindegewebe übergeht. In 
der Mittellinie, wo die beiden Brustbeinhälften zusammentreten, 
stehen die Zellen sehr stark auf einander gehäuft, und theilweise 
mehr, theilweise weniger deutlich in longitudinalen Reihen ange- 
ordnet. Ob die Zellen dieses medialen Stranges in einer feinkör- 
nigen Grundsubstanz eingebettet liegen, oder ob die Grundsubstanz 
hier schon hyalin ist, liess sich mit den stärksten Vergrösserungen 
untersucht (Zeiss Imm. 2 und 3. Hartnack Imm. 10) nicht mit Si- 
cherheit sagen. Besonders schön sind die Praeparate, wenn man 
sie nachher mit Pikrocarmin färbt. 

Fig. 6 ist ein Querschnitt desselben Embryo, welcher durch Brust- 
bein und erste Rippe geht. Die Rippe, welche hier ebenfalls noch 
aus embryonalem Knorpel besteht, geht continuirlich in die ihr ent- 
sprechende Brustbeinhälfte über. Die Grenze zwischen beiden Stücken 
ist aber sehr deutlich zu sehen, besonders auch wieder an mit Pikro- 
carmin gefärbten Schnitten. Die Zellen stehen hier nämlich, ge- 
rade wie dort ‘wo die beiden Brustbeinhälften sich begegnen, 
sehr dicht auf einander gedrängt und in longitudinalen Reihen recht 
deutlich gelagert. Der mediale Zellenstrang, der die beiden Brust- 
beinhälften verbindet, ist etwas breiter wie in der vorigen Figur. 
Fig. 7 Taf. IV ist ein Querschnitt durch das Brustbein und die 
dritte Rippe desselben Embryo. Die beiden Brustbeinhälften sind 
hier eben im Begriff mit einander zu verwachsen; an der Rücken- 
fläche stossen sie schon aneinander, an der Bauchfläche dagegen 
haben sie sich noch nicht erreicht. Fig. 8 Taf. IV endlich geht 
durch Brustbein und fünfte Rippe desselben Embryo. Die beiden 
Brustbeinhälften sind sich noch nicht begegnet, sondern wer- 
den durch einen von der Rücken- nach der Bauchseite in Breite 
zunehmenden keilförmigen Strang embryonalen Bildungsgewebes 
getrennt von einander. 


44 


Querschnitte durch das Brustbein und die Rippen eines Embryo, 
welcher von dem Vertex capitis bis zum Anus gemessen, eine 
Länge von 40 Millm. hatte, haben mir folgendes ergeben. Fig. 9 
Taf. IV ist ein Querschnitt durch Brustbein und erste Rippe. Nicht 
nur sind die beiden Brustbeinhälften schon vollständig mit ein- 
ander verschmolzen, sondern auch die Stelle, wo die Rippe das 
Brustbein abgegliedert hat, ist vollständig verschwunden. Nirgends 
ist mehr die leiseste Spur einer Trennung nachzuweisen. Rippen 
und Brustbein bestehen aus hyalinem Knorpel, und der der Rippe 
geht continuirlich ohne jede Grenzscheidung in den des Sternum 
über. Fig. 10 Taf. IV ist ein Querschnitt durch das Brustbein und 
das zweite Rippenpaar. Die beiden Brustbeinhälften sind vollständig 
mit einander verwachsen. Brustbein und Rippen bestehen beide 
aus hyalinem Knorpel; die Stelle, wo das Brustbein in die Rippe 
übergeht, ist sehr deutlich zu sehen, indem hier die Zellen leicht- 
geschlängelt und spindelförmig sind, und in einer äusserst feinfase- 
rigen Grundsubstanz eingebettet liegen. Besonders deutlich tritt 
diese Grenzlinie wiederum an in Pikrocarmin gefärbten Quer- 
schnitten auf, indem dieselbe intensiv roth, während dagegen das 
hyaline Knorpelgewebe nur äusserst blass-gelblich gefärbt wird. 
Während die Knorpelzellen des embryonalen Knorpels durch Pi- 
krocarmin hellroth gefärbt werden, bleiben die Zellen des hyali- 
nen Knorpels auf ähnliche Weise behandelt fast farblos. Quer- 
schnitte durch das Brustbein, das dritte und vierte Rippenpaar 
geben ungefähr dieselben Bilder. Dass an dem ersten Rippenpaar 
die Grenze zwischen Brustbein und Rippe vollständig verschwunden 
ist, kann uns nicht wundern, wenn man bedenkt, dass das erste 
Rippenpaar dem Brustbein fest angewachsen , jene der übrigen wahren 
Rippen aber beweglich durch Gelenke angefügt sind. Wir sehen also, 
dass das erste Rippenpaar bei sehr jungen menschlichen Embryonen 
deutlich die Neigung zeigt sich in zwei Stücke zu differenziren,, von 
welchen das eine mit dem der anderen Seite verschmilzt und so 
das Brustbein bildet, während das andere die eigentliche Rippe 
darstellt, gerade also wie die übrigen wahren Rippen. Während 
nun für das 2—7 wahre Rippenpaar die schon so früh eintretende 


45 


Differenzirung immer deutlicher wird und fortschreitet, verschwin- 
det dagegen an dem ersten Rippenpaar die Grenze zwischen Rippe 
und Brustbein vollkommen. Fig. 11 Taf. IV endlich ist ein senk- 
rechter Querschnitt durch das dritte Rippenpaar eines noch ältern 
menschlichen Embryo, welcher, eine Länge hatte von 65 Millim. 
von dem Vertex bis zur Analöffnung gemessen. In dem Brustbein 
hat die Umbildung des hyalinen Knorpels in Kalkknorpel angefan- 
gen. Die Grenze zwischen Rippen und Brustbein wird immer deut- 
licher, indem der Zellenstrang zwischen Brustbein und Rippe in 
diesem Stadium schon deutlich fibrillär ist. 

Brustbein und Rippen von Embryonen an longitudinalen Quer- 
schnitten untersucht, zeigen dass die von den Rippen abgegliederten 
Sternalstücke sehr frühzeitig mit einander verschmelzen. Bei Rin- 
der-embryonen, welche eine Länge von 50 Millm. hatten, war wie 
schon erwähnt, jede Spur einer Zusammensetzung des Sternums 
aus einer Anzahl von hinter einander gelegenen Stücken , schon voll- 
ständig verschwunden. Bei sehr jungen menschlichen Embryonen 
haben longitudinale Querschnitte durch Brustbein und Rippen mich 
folgendes gelehrt. Fig. 12 Taf. IV ist ein solcher Schnitt durch 
Brustbein, viertes, fünftes und sechstes Rippenpaar. Die beiden 
noch aus embryonalem Knorpel bestehenden Brustbeinhälften werden 
in der Mittellinie durch einen nach unten breiter werdenden Strang 
embryonalen Bildungsgewebes getrennt (a). Von der fünften Rippe 
geht ein kleiner, von der sechsten ein grösserer keilförmiger Strang 
embryonalen Bildungsgewebes ab, nach der Mittellinie hin schwin- 
det dieser Strang allmählig, lateralwärts i. e. nach den Rippen zu 
wird er dagegen breiter. Indem dieser von der Rippe abgehende 
Strang an der vierten nicht mehr zu sehen, und an der fünften 
viel weniger kräftig entwickelt ist, als an der sechsten, lässt sich 
hieraus schliessen, dass sie allmählig von oben nach unten sich ver- 
lieren, indem das embryonale Bildungsgewebe in embryonalen Knor- 
pel umgebildet wird. Demzufolge sind wir, wie ich glaube, 
genöthigt anzunehmen, dass auch beim Menschen das Brustbein 
ontogenetisch aus einer Anzahl hinter einander gelegener Stücke 
besteht, und dass jedes dieser Stücke, sofort bei seiner Abson- 


46 


derung von der ihm entsprechenden Rippe sich in zwei Theile schei- 
det, von welchen der eine dann nach oben, der andere nach unten 
wächst. Das nach unten wachsende Stück der einen Rippe scheint 
darauf sehr frühzeitig mit dem nach oben wachsenden Stücke einer 
darauf folgenden anderen Rippe zu verschmelzen, welches ich aus 
den erhaltenen Praeparaten ableiten zu müssen glaube, jedoch nicht 
selbst beobachtet habe, indem von den Embryonen, die ich zu un- 
tersuchen, Gelegenheit hatte die einen noch zu wenig, die ande- 
ren dagegen schon zu weit entwickelt waren. Die Bildung des 
Brustbeines aus einer Anzahl hinter einander gelegener Stücke 
geht beim Embryo des Menschen sehr bald verloren, ähnliches gilt 
von den meisten anderen Säugethieren, indem alle diese Stücke 
sehr bald mit einander zu einem Ganzen verwachsen, um so das 
ungegliederte knorpelige Brustbein zu bilden; bei den der Familie 
der Edentata angehörenden Gattungen werden wir dagegen sehen, 
dass das Sternum während des ganzen Lebens aus einer Anzahl 
hinter einander gelegener und mit einander beweglich verbundener 
Stücke besteht. Zwischen diesen beiden Extremen gruppiren sich 
eine grosse Anzahl anderer Säugeihiere, deren Brustbein ein un- 
gegliedertes Stück bildet, wo aber zwar das Auftreten einer An- 
zahl von Knochenkernen, die oft paarig sind und deren Zahl 
mit den mit dem Brustbein verbundenen Rippen übereinstimmt, 
noch deutlich auf eine gegliederte Zusammensetzung zurück weist. 


Das Brustbein der Edentata verdient eine besondere Betrachtung. 
Dasypus. Betrachtet man Brustbein und Rippen junger Thiere der 
Gattung Dasypus von der Bauchseite, dann bemerkt man dass die 
Rippen von beiden Seiten in der Mittellinie frei enden, dass sie 
sich fast berühren und durch Bindegewebe mit einander verbun- 
den sind. Zwischen dem Manubrium und dem zweiten Rippenpaar , 
zwischen diesem und dem darauf folgenden dritten, zwischen dem 
dritten und vierten, vierten und fünften, fünften und sechsten Rippen- 
paar und zwischen letzterem und dem Processus xiphoideus liegen kleine 


47 


Knorpelstücke, welche mit den freien Rippenenden im Zusammenhang 
stehen (Vergl. Fig. 13 Taf. IV). Wir sehen also, dass die Rippen 
nicht jederseits dem Brustbeine angefügt sind, sondern dass sie an 
der ventralen Fläche sich über das Brustbein hingeschoben haben, 
und dass nur zwischen den Rippen die Stücke des Brustbeines zu 
Tage treten. Von der Rückenfläche gesehen besteht das Brustbein 
aus sechs Stücken, von welchen das erste das Manubrium,, das letzte 
resp. unterste den Processus xiphoideus repraesentirt (Vergl. Fig. 14 
Taf. IV). Auch bei ganz ausgewachsenen Thieren (wenigstens gilt 
dies für Dasypus novemeinctus, welchen ich hierauf genauer unter- 
sucht habe) bleiben diese fünf Rippenpaare lose mit einander durch 
Bindegewebe verbunden. Aehnliches gilt von der Verbindung der 
Rippen mit den Stücken des Brustbeines untereinander, mit dem 
Unterschiede jedoch, dass hier die Vereinigung eine straffere ist. 
Auch hier lernt man die Verhältnisse am deutlichsten an Quer- 
schnitten kennen. Fig. 15 Taf. IV ist ein Querschnitt durch Brust» 
bein und viertes Rippenpaar eines sehr jungen Embryo von Dasy- 
pus villosus, Fig. 16 Taf. IV ein ähnlicher Schnitt durch Brust- 
bein und viertes Rippenpaar eines noch sehr jungen Exemplars 
von Dasypus sp. welchen ich der Freundlichkeit meines hochgeehrten 
Collegen Harting verdanke. Bei dem Embryo von Dasypus villosus 
hingen Brustbein und Rippen noch continuirlich zusammen, nur 
waren die Stellen, wo alsbald eine Abgliederung eintreten sollte, sehr 
deutlich dadurch zu erkennen, dass hier die Knorpelzellen augen- 
fällig in longitudinalen Reihen angeordnet sind. 

Bei dem jungen Exemplar von Dasypus sp. war die Abgliederung 
schon unzweifelbar eingetreten; gleichzeitig bemerkte man, dass 
die freien Rippenenden sich gegenseitig mehr genähert hatten. Ein 
senkrechter Longitudinalschnitt (Fig. 17 Taf. IV, stellt einen 
solchen Schnitt durch Manubrium, zweite Rippe und zweites Ster- 
nalstück vor) zeigt deutlich, dass auch auf einem solchen Quer- 
schnitt Rippe und Brustbein noch mit einander in continuo verei- 
nigt, während dagegen Manubrium und zweites Sternalstück voll- 
kommen getrennt sind. Nimmt man einen Schnitt zwischen zwei 
Rippen, dann sieht man, dass die Sternalstücke hier in dorso-ventraler 


48 


Richtung sehr breit sich zeigen, während sie dagegen in derselben 
Richtung überhalb und unterhalb der Rippen sehr schmal sind. (vergl. 
Fig. 1 Taf. V) Senkrechte Querschnitte durch das 2te bis 6te Rip- 
penpaar eines ausgewachsenen Exemplars von Dasypus novemeinc- 
tus ergeben, dass die freien Rippenenden in der Mittellinie der 
Brust fast unmittelbar einander anliegen und durch straffes Bin- 
degewebe unter einander zusammenhangen (s. Fig. 2 Taf. V). Sehr 
lehrreich ist ein longitudinaler Längsschnitt desselben Thieres etwas 
neben der Mittellinie genommen, (s. Fig. 3 Taf. V) im Vergleich mit 
einem dem Embryo von Dasypus villosus entnommenen. Hieraus er- 
giebt sich also, dass die Sternalstücke bei älteren Thieren allmäh- 
lich auch an der Bauchseite über die freien Rippenenden hinaus- 
wachsen und so dieselben nach vorne überdecken; wenigstens gilt 
dies hier für die vordersten Sternalstücke. Bei den hintersten war 
dies nicht der Fall; hier traten die Enden des 4, 5 und 6 Rippen- 
paares noch frei zu Tage. Dagegen war an dem Skelett eines alten 
Individuums von Dasypus villosus aus der Sammlung des zoot. Labo- 
ratoriums der hiesigen Universität noch sehr gut zu sehen, dass 
auch die unteren Sternalstücke über die Rippen hingewachsen waren , 
wodurch natürlich von den freien Rippenenden nichts mehr zu 
sehen ist. Aehnliches zeigte ein Skelett von Dasypus villosus aus 
der Sammlung in Utrecht. An dem Brustbein von Dasypus kommt 
weiter noch eine andere Eigenthümlichkeit vor, und zwar diese, 
dass die erste Rippe mit dem Brustbein nicht unbeweglich verbun- 
den ist, wie bei der Mehrzahl der anderen Säuger der Fall, 
sondern mit diesem durch ein Gelenk zusammenhängt, wie sich 
dies bei den übrigen Rippen immer findet. 

Nachdem ich diese Eigenthümlichkeit an dem Brustbein bij Da- 
sypus genauer kennen gelernt hatte, habe ich auch die übrigen 
Edentata daraufhin untersucht. Bei Manis longicaudata besteht 
das Brustbein ebenfalls aus einer Anzahl hinter einander gele- 
gener und mit einander beweglich verbundener Stücke. Die 
erste Rippe ist wie bei Dasypus mit dem Sternum vermittelst 
eines Gelenkes beweglich verbunden, verhält sich demnach voll- 
ständig so, wie die anderen Rippen. Die vorderen Rippen werden 


49 


in der Mittellinie der Brust durch die Sternalstücke von einan- 
der getrennt, die hinteren dagegen schieben sich an der Bauch- 
seite über die Sternalstücke hin und die freien Rippenenden wer- 
den durch Bindegewebe mit einander vereinigt. Betrachtet man 
das Sternum von der Rückenfläche, dann sieht man also, dass die 
Sternalstücke eine ununterbrochene Reihe bilden; sieht man es da- 
gegen von der Bauchfläche, so überzeugt man sich leicht, dass 
die oberen Sternalstücke als eine ununterbrochene Reihe deutlich 
zu Tage treten, dass die unteren dagegen durch die über dieselben 
hinziehenden freien Rippenenden unterbrochen werden (Verg. Fig. 
4, 5, 6 Taf. V). Ich konnte von Manis nur ein sehr junges Thier 
untersuchen. Nach PARKER!) ist das erste Mesosternalsegment (das 
zweite Sternalstück) „symmetrical and has a cavity between its hal- 
ves; there are behind these three azyguous segments, whilst the rest of 
the mesosternum is composed of two segments in a connate con- 
dition.”” Diese Mittheillung PARKER’s betrifft Manis longicauda. 
Bei Orycteropus capensis grenzen alle Rippen jederseits an dem 
Brustbein und schieben sich nicht uber dasselbe hin, die Sternal- 
stücke bilden hier also eine ununterbrochene Reihe, bleiben aber 
auch bei dieser Edentaten-Gattung mit einander wenigstens theil- 
weise beweglich verbunden. Fertig; man nämlich senkrechte 
Longitudinalschnitten an, so bemerkt man, dass die einzelnen 
Sternalstücke an der Bauchseite continuirlich mit einander verwach- 
sen, dass sie dagegen an der Rückenfläche durch Bindegewebe 
verbunden sind. Fig. 7 Taf. V stellt einen solchen Longitudinal- 
schnitt eines 60 Millim. langen Embryo vor. Ob bei älteren Thieren 
später eine vollständige Verwachsung eintritt, kann ich nicht angeben. 
Macht man horizontale Longitudinalschnitte durch die ventralen Par- 
tien von Sternum und Rippen (Vergl. Fig. 8 Taf. V), so sieht man, 
dass das Brustbein auf solchen Schnitten ein continuirliches Knor- 
pelstück bildet; haben solche Schnitten dagegen mehr die dorsalen 
Partien getroffen, so sind die Grenzen der einzelnen Sternalstücke 
deutlich zu unterscheiden. Die so erhaltenen Schnitte stimmen 


1) Parker. L. c. 


50 


vollkommen überein mit denen, welche in Fig. 12 Taf. IV von sehr 
jungen menschlichen Embryonen abgebildet sind. Die erste Rippe 
bleibt auch hier mit dem Manubrium beweglich verbunden. Jedes 
der einzelnen Sternalstücke scheint selbständig zu ossifieiren, denn 
bei ausgewachsenen Thieren besteht das Sternum aus einer An- 
zahl hinter einander gelegenen Knochenstücken. 

Bei Myrmecophaga zeigt der Bau des Brustbeines wieder grosse 
Aehnlichkeit mit dem von Dasypus. Dasselbe besteht auch hier 
wieder aus einer grossen Zahl hinter einander gelegener beweglich 
verbundener Stücke. Die erste Rippe verhält sich durchaus so wie 
die übrigen; mit anderen Worten, sie ist wie die übrigen mit dem 
Brustbein beweglich verbunden. Wie bei Dasypus schieben die 
Rippen an der Bauchfläche sich über die Sternalstücke hin und die 
freien Rippenenden hängen unter einander durch Bindegewebe zu- 
sammen. Auch hier geben wieder Quer- and Längsschnitte die beste 
Aufklärung (Fig. 10 Taf. V ist ein Theil eines senkrechten Longi- 
tudinalschnittes; Fig. 11 Taf. V ein senkrechter Querschnitt durch 
Rippen und Brustbein; Fig. 12 Taf. V ein ähnlicher Schnitt zwi- 
schen zwei Rippen einer noch sehr jungen Mymecophaga tetradactyla. 

PARKER theilt von Mymecophaga (Tamandua) bivittata folgendes 
mit „the meso-sternal segments take on a very remarkable cha- 
racter; they are short-rounded above, saddlebacked, like the „cen- 
trum” of a vertebra; and, together, imitate in an inverted manner 
the vertebral column of a Mammal very wonderfully, for each seg- 
ment sends downwards a deep, long clubbed process like a ver- 
tebral spine. There is to each segment of the meso-sternum one 
prineipal „pleurosteon’” evidently developed endosteally like, but 
becoming very perfect afterwards; to this main piece there is the 
superaddition oftwo pairs of upper epiphyses, one pair on each end; 
and two pairs of much smaller centres in the unossified inferior 
process. Each meso-sternal segment is connected to its fellows by 
a synovial joint and between each two contiguous segments there 
is an upper and lower synovial cavity for the sternal rib, which 
has the unique character of being two-headed.” 

Schliesslich habe ich auch noch Bradypus tridaetylus untersucht, 


51 


bei welchem nicht weniger eigenthümliche Verhältnisse angetroffen 
werden. Das Brustbein besteht nicht allein auch bei dieser Gat- 
tung aus einer Anzahl mit einander durch Bindegewebe beweglich 
verbundener Stücke, sondern ausserdem kommt hier die merkwürdige 
Erscheinung noch hinzu, dass die Rippenenden an der Bauchseite 
sich nicht über die Sternalstücke hinschieben, sondern dass dort, 
wo sie sich in der Mittellinie begegnen, fast keine Sternal- 
stücke angetroffen werden; mit anderen Worten, die Sternalstücke 
liegen hier hauptsächlich nur oberhalb und unterhalb der Rippen. 
Man möge also das Brustbein von der Bauch- oder von der Rücken- 
fläche betrachten, man sieht stets die freien Rippenenden mit den 
Sternalstücken abwechseln, nur mit Ausnahme der ersten Rippe, 
die hier nicht beweglich, sondern continuirlich mit dem Manubrium 
zusammenhängt. An Querschnitten werden die Verhältnisse auch 
hier wiederum am deutlichsten. Taf. V Fig. 18 stellt das dritte 
vierte und fünfte Sternalstück mit dem mit diesen zusammenhän- 
genden vierten und fünften Rippenpaar vor. Ein senkrechter Quer- 
schnitt, an der Stelle wo die freien Rippenenden sich begeg- 
nen genommen (sie Taf. V Fig. 18, in der Richtung der Linie ce), 
zeigt, dass an diesem Ort also ein Sternalstück vollständig fehlt 
(sie Taf. V Fig. 13); nimmt man den Schnitt in der Richtung der 
Linie b (sie Taf. V Fig. 14), dann bemerkt man, wie hier hinter 
den freien Rippenenden ein kleiner Theil eines Sternalstückes zum Vor- 
schein tritt (der Schnitt Fig. 13 geht durch das vierte Rippenpaar, 
der Schnitt Fig. 14 ist etwas mehr nach hinten genommen), Fig. 15 
ist ein senkrechter Querschnitt durch das dritte Sternalstück. Auf 
einem senkrechten Longitudinalschnitt, in der Richtung der Linie 
.d genommen, — also etwas neben der Mittellinie, durch das dritte, 
vierte und fünfte Sternalstück und die vierte und fünfte Rippe ge- 
hend — wechseln Sternalstücke und Rippen mit einander ab (sie Taf. 
V Fig. 16); nimmt man den Schnitt in der Richtung e, gerade 
durch die Mittellinie, so sieht man allein das dritte, vierte und 
fünfte Sternalstück, durch Bindegewebe mit einander verbunden 
(sie Taf. V Fig, 17). Dieselbe Verhältnisse scheinen auch bei Cho- 
loepus vorzukommen. Wir sehen also, dass so zu sagen die Edentata 


52 


in den Verhältnissen ihres Brustbeines, einen Zustand bleibend re- 
praesentiren, welcher von den höheren Säugethieren ontogenetisch 
durchlaufen wird. Erstens geht dies aus dem Verhältniss der 
ersten Rippe zum Brustbein hervor, welche bei den übrigen Säu- 
gethieren nur ontogenetisch die Neigung zeigt, sich von dem Brust- 
bein ab zu gliedern, um bald darauf wieder mit dem Brustbein voll- 
kommen zu verwachsen, bei den Edentaten dagegen (mit Ausnahme 
von Bradypus und wie ich vermuthe auch von Choloepus) ebenso wie 
die anderen Rippen mit dem, Brustbein beweglich verbunden bleibt. 
Aber zweitens geht dies, aus den eigenthümlichen Verhältnissen der 
Sternalstücke hervor, die hier das ganze Leben hindurch mit ein- 
ander durch Bindegewebe zusammenhängen, während bei den übri- 
gen Säugethieren diese Sternalstücke sehr bald untereinander zu 
einem einzigen Stück verschmelzen. Die Gattung Oryeteropus bil- 
det eine Art Zwischenform, bei welcher, wie wir gesehen haben, 
die einzelnen Sternalstücke an der Bauchfläche zwar zu einem ein- 
zigen Stück verschmelzen, an der Rückenseite dagegen durch Bin- 
degewebe untereinander verbunden sind. 

Schon CuviEr ') war die eigenthümliche Bildung des Brustbeines 
aufgefallen, wie aus der folgenden Beschreibung hervorgeht: 

„Dans le tamanoir et le tamandua, les pieces moyennes offrent 
ceci de particulier, qu’elles ont, pour ainsi dire, deux corps super- 
poses, Yun superieur plus large et ressemblant presque au corps 
d’une vertebre, d’autant mieux que dans le jeune äge, ä chacune 
de ses extremites, se trouve une plague Epiphysaire, l’autre inf6- 
rieur plus petit, & surface inferieure quadrangulaire, et pouvant, 
s’il etait perc&, representer l’apophyse &pineuse, pour ceux qui 
voient dans le sternum une &pine ventrale opposee & l’&pine dor- 
sale. Chacun de ces corps donne de chaque cöte une facette an- 
terieure et une posterieure, pour l’attache de la cöte sternale qui 
offre deux tetes articulaires, comme la ceöte dorsale. 

‘Vox Rapp?) giebt an, dass das Brustbein bei den Edentaten aus 


1) Cuvıer. Legons d’anatomie comparde 2 Ed. T. I 1835 p. 228. 
2) Von Rapp. Anatomische Untersuchungen über die Edentaten. p. 38 1852. 


53 


einer Serie von hinter einander gelegenen Knochenstücken besteht. 

Das Brustbein sollte besonders bei Myrmecophaga jubata und ta- 
mandua Aehnlichkeit mit der Wirbelsäule zeigen, indem die ein- 
zelnen Stücke durch ihre Gestalt an Wirbel erinneren. Die Beschrei- 
bung lautet „man unterscheidet davon eine cylindrische Abtheilung 
die in der Brusthöhle liegt und eine äussere zusammengedrückte. 
Die Verbindung der verknöcherten Rippenknorpeln mit dem Brust- 
bein geschieht so, dass der Knorpel in zwei Köpfe sich theilt, die 
an die beiden genannten Theile jedes Brustbeinstücks sich anlegen. 
“ Aehnlich verhält sich das Brustbein bei dem Riesengürtelthier, und 
die verknöcherten Rippenknorpeln verbinden sich durch glatte Ge- 
lenkflächen, sowohl mit dem breitern einem Wirbelkörper entspre- 
chenden Theil des Brustbeinstücks, als mit dem schmalen, welcher 
einem Dornfortsatz verglichen werden könnte, Bei dem Riesen- 
gürtelthier liegen zwar die einzelnen Stücke des Brustbeins auch 
in einfacher Reihe, aber vor dem letzten Stücke des Brustbeins, 
vor dem Schwertknorpel, liegen zwei örustbeinstücke neben einan- 
der. Bei diesem Thier sind die einzelnen Stücke, aus welchen das 
Brustbein besteht, durch glatte Gelenkflächen mit einander verbunden”, 


GöTTE hat zuerst nachgewiesen, dass in die Bildung des Sternums 
am Vorderrande desselben, also an dem als Manubrium bezeichne- 
ten Stücke ein Theil des Schultergürtels eingeht. In seiner Ent- 
wickelungsgeschichte der Unke giebt Görtz!) an, dass bei Maul- 
wurfembryonen das Manubrium aus der Verwachsung der sterna- 
len Enden der Schlüsselbeine gerade so entsteht, wie das unpaare 
mediane Knorpelstück aus den von ihm sogenannten „Sternalplat- 
ten” des Frosches; sodass man eine solche Abgliederung des Schul- 
tergürtels als claviculares oder coracoidales Brustbein von dem 
eigentlichen costalen unterscheiden muss. Da das embryonale Ma- 
nubrium des Maulwurfs sehr bald aus einem Hauptstücke, welches 
Spuren einer medianen Theilung zeigt, und aus zwei getrennten 
vorderen Seitenstücken besteht, so dürfte nach ihm darin die Ueber- 


1) Görte S. 617. 


54 


einstimmung mit den Bildungen nicht zu verkennen sein, welche 
GEGENBAUR als Episternalknochen der mit einem Schlüsselbeine 
versehenen Säuger aufführt. Hätte GörrTE damals seine Mittheilungen 
etwas ausführlicher und genauer bekannt gemacht, so würden diesel- 
ben wahrscheinlich nicht von GEGENBAUR so bestritten sein !). In einer 
späteren Mittheilung kommt Görtz?) ausführlicher auf seine er- 
ste Angabe zurück, und hat nachgewiesen, dass beim Embryo des 
Maulwurfs die noch nicht knorpeligen Schlüsselbeinanlagen in der 
Medianebene zusammenstossen, von welcher Stelle an ihre Fortset- 
zungen rückwärts neben einander hinlaufen, durch eine zarte, aber 
deutliche Grenzlinie von einander geschieden, wenngleich ihre Ver- 
schmelzung bereits eingeleitet sein mag. Dort wo die queren Schlüs- 
selbeinanlagen an die sagittal verlaufenden Fortsetzungen angrenzen, 
zeigt sich nach ihm jederseits eine Einschnürung, welche den que- 
ren Theil oder das eigentliche Schlüsselbein von jener Fortsetzung 
schon zu jener frühen Zeit deutlich absondert; das aus beiden Fort- 
setzungen zusammengesetzte , also paarig angelegte Verbindungsstück 
der Schlüsselbeine ist ganz vorn am breitesten und verschmälert 
sich allmälig bis zur abgerundeten hinteren Spitze. Diese ruht 
nun ventral über der Lücke zwischen den nach vorn umgebogenen 
Enden des ersten Rippenpaares. An ziemlich alten Maulwurfem- 
bryonen waren die Schlüsselbeine bereits von ihren medialen Fort- 
setzungen oder ihrem Verbindungsstück abgegliedert. Das letztere 
war in drei Stücke zerfallen, nähmlich ein dolchförmiges medianes 
Hauptstück, welches die Doppelanlage noch erkennen liess, und 
zwei kleine runde Seitenstücke. Daraus geht also nach GöTTE her- 
vor, dass alle drei Stücke wirklich aus dem gegen die Schlüssel- 
beine durch Einschnürung abgesonderten ursprünglichen Verbin- 
dungsstücke derselben hervorgingen. Das vordere Drittheil des 
Mittelstückes liegt vor dem indess gebildeten Sternum, die zwei 
übrigen Drittheile bedecken aber von unten her die Fuge der bei- 


l) GEGENBAUR, Einige Bemerkungen über GörrE’s Entwickelungsgeschichte 
der Unke: in Morphol. Jahrbuch. Bd. I $S. 299. 

2) GörteE. Beiträge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystemes; in 
Archiv. f. mikrosk. Anatomie. Bd. XIV. 8. 558. 1877. 


55 


den zusammengestossenen und von den übrigen bereits abgeglie- 
derten Brustbeinhälften. Dass das bezeichnete Mittelstück und der 
von ihnen bis zur zweiten Rippe bedeckte Sternalabschnitt nach 
ihrer Verschmelzung das Manubrium darstellen, so zwar, dass er- 
steres das ganze vordere Drittheil mit der Knorpelspitze und wei- 
terhin den kielartig vorspringenden Mitteltheil des Manubriums bil- 
det, braucht, wie GörrTE angiebt, kaum noch einer Erwähnung. 
Die zwei vorderen Seitenstücke, welche die Verbindung der Schlüs- 
selbeine mit dem Manubrium vermitteln, sind die von GEGENBAUR 
beschriebenen seitlichen Episterna. 

Ich kann die Angabe Görte’s, dass das Brustbein aus einem 
vorderen kleineren celavicularen Theil und einem hinteren grösseren 
costalen Theil besteht oder, vielleicht genauer ausgedrückt , bestehen 
kann, vollkommen bestätigen, wie aus Folgendem, wie ich glaube, 
wohl ohne Zweifel hervorgeht. Ich fange mit den Beutelthieren an. 

DIDELPHYS. GEGENBAUR !) beschreibt bei Didelphys ein T-förmi- 
ges aus Knorpel bestehendes Skeletstück mit verbreiterter Basis auf 
dem vorderen Ende des Sternums sitzend. Es wird das letztere an 
seinem ganzen Vorderrande davon umfasst, und es ragte in einem 
Falle die Knorpelmasse dieses Episternums jederseits mit einem 
Fortsatze nach aussen vor und nahm noch einen Theil der ersten 
Rippe auf. Jene seitliche bis zur Anfügestelle der ersten Rippe 
sich hin erstreckende Fortsetzung des Episternalknorpels ist keines- 
wegs eine constante Erscheinung; von drei von GEGENBAUR un- 
tersuchten Didelphys-arten hat er sie nur bei einer vorgefunden. 
An Querschnitten konnte GEGENBAUR sich von dem Vorkommen 
einer Gelenkhöhle zwischen Clavicula und Episternum überzeugen. 
Da sich zwischen dem knöchernen Anfangsstücke des eigentlichen 
Sternums und dem Episternum weder ein Gelenk, noch eine scharf 
differenzirte Grenze findet, so könnte man daraus Anlass nehmen, 
die ganze Bildung als zum Sternum gehörig anzusehen. Wir müs- 
sen — also fährt GEGENBAUR fort — hier in Erwägung ziehen, 


1) C. GEGENBAUR. Ueber die episternalen Skelettheile und ihr Vorkommen 
bei den Säugethieren und beim Menschen. Jenaische Zeitschrift B. IS. 175 1864, 


56 


dass auch sonst getrennt auftretende Skeletstücke unter einander 
sich enger verbinden; und dass das Unselbständige des beschriebenen 
Episternale eigentlich mehr durch die fehlende Verknöcherung her- 
vortritt. GEGENBAUR standen nämlich nur junge Thiere zu Gebote. 

PARKER !) hat von Didelphys nur ein ausgewachsenes Exemplar, 
keine junge Thiere oder Embryonen, untersucht. Nach ihm sind 
die „Omo-sterna” — die seitlichen Episterna GEGENBAUR’S — Knor- 
pelstücke, welche im Anfang continuirlich mit dem „distalen Prae- 
coracoid —- (das sternale Ende der Olavicula) verbunden sind, spä- 
ter dagegen durch „a small synovial cavity’” mit diesen zusammen- 
hangen. Das andere Ende dieser Omosterna ist nach PARKER 
„attached to the unossified extremity of the praesternum” (= GEGEN- 
BAuR’S Mittelstück des Episternums). 

Ich habe von Didelphys (Didelphys opossum) ein ausgewachsenes 
Individuum und zahlreiche demselben Thiere zugehörende Embryo- 
nen untersuchen können. Fig. 19 Taf. V stellt das Brustbein mit 
einem Theil der Rippen doppelt vergrössert vor. Die Clavieulae 
hängen mit dem Brustbeine durch ein Gewebe zusammen, welches 
dem äusseren Ansehen nach aus mit Knorpelgewebe gemischtem 
Bindegewebe besteht. Es bildet dieses Gewebe das Omosternum 
PARKER’sS oder das seitliche Episternum GEGENBAURSS. An dem 
Brustbein selbst unterscheidet man zuvörderst ein grosses, vorn 
noch vollständig knorpeliges, hinten dagegen verknöchertes Stück: 
das Manubrium sterni. Wie wir gleich sehen werden, wird dieses 
Manubrium (das Praesternum PArkEr’s, das mit einander verwach- 
sene Mittelstück des Episternums mit dem Praesternum GEGENBAUR’S) 
durch die Verwachsung des clavieularen Sternums mit dem costa- 
len gebildet. Ungefähr dort, wo die knorpelige Partie in die knö- 
cherne übergeht, ist das erste Rippenpaar befestigt. Auf diesem 
vorderen Stück, welches also die Schlüsselbeine und das erste Rip- 
penpaar trägt, folgt der übrige Theil des Brustbeines, welcher 
sich aus einzelnen hinter einander gelegenen Knochen zusammen- 
setzt; und bekanntlich verbinden sich die Rippen immer mit dem 


1) PARKER. A monograph on the structure and development of the Shoul- 
der-girdle and Sternum. Roy. Society 1867. 


57 


Brustbeine in der Art, dass jedesmal zwischen zwei auf einander 
folgenden Knochenstücken ein Rippenpaar abtritt. Dass zweite Rip- 
penpaar verbindet sich dort mit dem Sternum, wo das grosse vor- 
dere Stück durch eine knorpelige Partie in den übrigen Theil des 
Brustbeines übergeht, also zwischen dem ersten und zweiten Kno- 
chenstück des Brustbeines. 

Nach Entkalkung in Chromsäure sind durch die Claviculae und 
das elavieulare Sternum Querschnitte gelegt. Taf. V Fig. 20 ist 
ein solcher senkrechter Querschnitt. Das dem clavicularen Ster- 
num entsprechende Stück des Manubriums ist noch zwar, durch- 
aus knorpelig, indessen liegen die Knorpelzellen nicht mehr in 
einer hyalinen, sondern in einer äusserst fein punktirten und theil- 
weise unmessbar feinfaserigen Grundsubstanz. Nach Behandlung 
mit Pikrocarmin wird diese Grundsubstanz intensiv roth gefärbt, 
während sonst die Grundsubstanz des hyalinen Knorpels nicht ge- 
färbt wird. Die Seitenstücke hangen aber nicht continuirlich mit 
dem Mittelstück zusammen , sondern werden mit einander durch 
straffes Bindegewebe verbunden. Aehnliches gilt von der Verbin- 
dung des Seitenstückes mit der Clavicula. Weder zwischen Clavi- 
cula und Seitenstück, noch zwischen Seitenstück und Mittelstück 
liess sich eine Gelenkhöhle nachweisen. Das sternale Ende der 
Clavicula war zum grössten Theil noch knorpelig. 

Ein senkrechter Querschnitt durch Manubrium und erste Rippe 
(sie Taf. V. Fig. 21) lehrt, dass an der Bauchseite der Knorpel der 
ersten Rippe continuirlich in das Manubrium übergeht, an der Rücken- 
fläche dagegen wird der Rippenknorpel mit dem Manubrium durch 
straffes Bindegewebe verbunden. Auch bei Didelphys fehlt also ein 
Gelenk zwischen dem Knorpel der ersten Rippe und dem Brustbein. 

Ich habe nun Embryonen desselben Thieres untersucht, und es 
wird nicht schwierig sein nachzuweisen, das bei Didelphys das 
vorderste Stück des Brustbeines (das Manubrium sterni) aus der 
Verwachsung einer kleineren vorderen (oberen) clavicularen und 
einer grösseren hinteren (unteren) costalen Partie gebildet wird. Die 
jüngsten von mir untersuchten Embryonen werde ich mit I, die 
etwas älteren mit II, die noch etwas älteren mit III und die äl- 


58 


testen mit IV bezeichnen. Fig. 22 Taf. V ist ein senkrechter Längs- 
schnitt durch das Brustbein von Embryo I; a ist das clavi- 
culare Sternum (Mittelstück des Episternums GEGENBAUR’S), welches 
noch aus foetalem Knorpelgewebe besteht, das aber theilweise seine 
Umwandlung in hyalinen Knorpel schon angefangen hat. Nach 
hinten folgt auf diesems Stück eine Schicht äusserst zarten und fei- 
nen Gewebes (b), am besten embryonalem Bindegewebe zu verglei- 
chen. Diese Schicht geht allmählig so wohl in das Knorpelgewebe 
des clavicularen Sternums als nach unten in das Knorpelgewebe 
des costalen Sternums über. Das vorderste Stück des costalen Ster- 
nums, welches durch das eben beschriebene Gewebe mit dem cla- 
vicularen Sternum zusammenhängt, ist noch vollkommen hyalin (ec), 
zeigt aber etwas tiefer (bei d) schon deutlich die erste Umbildung 
in Kalkknorpel, um dann wieder in hyalinen Knorpel überzugehen 
(bei e). Bei f ist die Grenze zwischen dem ersten und zweiten 
Stück des costalen Sternums, die Stelle wo das zweite Rippenpaar 
mit dem Brustbein in Verbindung steht. In diesem und in jedem 
dieser darauf folgenden Stücke hat in der Mitte jedes Stückes die 
Umbildung des hyalinen Knorpels in Kalkknorpel eben angefangen. 

Ein ähnlicher Schnitt durch Embryo III zeigte dass das clavi- 
culare Sternum, schon vollständig mit dem costalen verschmolzen 
war und mit diesem das Manubrium bildete; das vordere resp. 
obere Stück des Manubriums bestand noch vollständig aus hyalinem 
Knorpel, in welchem die Spuren einer Verwachsung aus zwei 
Stücken vollkommen verschwunden ist. Taf. VI. Fig. 1 ist ein ähn- 
licher Längsschnitt durch das Embryo IV. Der obere resp. vordere 
kleinere Theil des Manubriums besteht noch vollkommen aus hya- 
linem Knorpel, der untere resp. hintere grössere Theil dieses Stückes 
dagegen besteht aus Kalkknorpel, in welchem unter Resorption 
der verkalkten Scheidewände die Bildung von grossen Markräumen 
und von Knochenbalken schon angefangen hat. 

Ein senkrechter Querschnitt (Taf. VI Fig. 2) durch claviculares 
Sternum und Claviculae bei Embryo II zeigt, dass das claviculare 
Sternum noch nicht in die beiden Seitenstücke (die seitlichen Epi- 
sterna GEGENBAUR’S) und das Mittelstück zerfallen ist, sondern dass 


59 


dieselben noch ein Ganzes bilden; die Stellen wo alsbald die beiden 
Seitenstücke von dem Mittelstück sich abgliedern werden, sind je- 
doch deutlich zu sehen, indem hier die Knorpelzellen in deutlichen 
longitudinalen Reihen angeordnet sind und eine leicht geschlän- 
gelte Gestalt zeigen. An der Rückenfläche stehen mit den Sei- 
tenstücken die Clavieulae in Verbindung. In denselben ist die Dif- 
ferenzirung schon viel weiter fortgeschritten, indem ihre knorpe- 
lige Grundlage nicht allein schon in Kalkknorpel umgesetzt ist, 
sondern auch unter Resorption der verkalkten Scheidewände die 
erste Bildung von Markräumen angefangen hat. Nach dem clavi- 
eularen Sternum zu geht die verkalkte knorpelige Grundlage der 
Claviculae erst in noch sehr deutlichen hyalinen Knorpel und dann 
in mehr mit Bindegewebsfasern gemischten Knorpel über, welcher 
so wieder allmählig in den hyalinen Knorpel der Seitenstücke des 
clavicularen Sternums übergeht. Wenn also bei Didelphys nicht mit 
vollkommener Bestimmtheit zu sagen ist, dass das als „claviculares 
Sternum” bezeichnete Stück ein Differenzirungsproduct der Olaviculae 
ist, indem die untersuchten Embryonen schon zu weit in der 
Entwickelung fortgeschritten sind, so glaube ich doch, dass man zu 
diesem Schluss vollkommen berechtigt ist. Wenn man bedenkt, 
dass GöTTE an jungen Maulwurfembryonen nachgewiesen hat, dass 
das claviculare Sternum aus der Verschmelzung der Olaviculae in 
der Mittellinie gebildet wird, und dass erst später eine Abgliede- 
rung dieses Sternalstückes von den Claviculae folgt, wenn man 
weiter überlegt, dass dieses Sternalstück jedenfalls nicht von dem 
costalen Sternum gebildet wird und, wie es, wie wir gleich sehen wer- 
den, bei anderen Thieren ohne Zweifel nachweislich ist, dass die Sei- 
tenstücke Abgliederungsproducte der Claviculae sind, dann darf 
man, wie ich glaube, auch hier annehmen, dass das als „elavicu- 
lares Sternum” bezeichnete Stück von den Claviculae herrührt, 
mithin wirklich den Namen eines clavicularen Sternums verdient. 

Querschnitte durch die Claviculae und das claviculare Sternum 
von Embryo III (vergl. Taf. VI Fig. 3) zeigen, dass die Seitenstücke 
sich schon vollkommen von dem Mittelstück abgegliedert haben, 
und dass auch die Ülaviculae nicht mehr so innig mit den 


60 


Seitenstücken zusammenhängen, sondern viel schärfer von einander 
getrennt sind. Hier liegen also schon dieselben Verhältnisse vor, 
wie bei den ausgewachsenen Thieren. Taf. VI Fig. 4 endlich ist 
ein Querschnitt durch Brustbein und erste Rippe. Man kann deut- 
lich sehen, dass auch hier bei jungen Thieren ursprünglich die er- 
ste Rippe sich zu dem Brustbein vollkommen so verhält, wie die 
anderen Rippen, mit anderen Worten, dass auch hier der hyaline 
Knorpel der ersten Rippe nicht continuirlich in den des Brustbei- 
nes übergeht, sondern dass hier dieselbe eigenthümliche Anordnung 
der Knorpelzellen vorkommt, wie an den Stellen wo die übrigen 
Rippen in das Brustbein übergehen. Während aber dort diese eigen- 
thümliche Anordnung der Knorpelzellen die spätere Differenzirung 
einleitet, indem es hier bald zu einer Gelenkbildung kommt, sehen 
wir dagegen, dass auch bei Didelphys ontogenetisch die erste Spur 
einer Abgliederung der ersten Rippe von dem Brustbein wohl auf- 
tritt, bald aber verschwindet um einer theilweise vollständigen 
Verwachsung der ersten Rippe mit dem Brustbein Platz zu machen. 

Von Chironectes minimus habe ich ein Embryo untersuchen kön- 
nen. Taf. VI Fig. 5 ist ein senkrechter Längsschnitt durch das 
Sternum. Auch hier ergiebt sich, dass das oberste (vorderste) Stück 
des Brustbeines, das Manubrium Sterni also, aus der Verwachsung 
eines kleineren oberen (vorderen) clavicularen Theiles und eines 
grösseren unteren (hinteren) costalen Theiles entsteht. Clavicula- 
res Sternum und der obere Theil des costalen Sternums bestehen 
beide noch aus hyalinem Knorpel und werden — wie bei Didel- 
phys — mit einander durch ein überaus zartes, am meisten der 
embryonalen Bindesubstanz ähnliches Gewebe verbunden, das so- 
wohl in das hyaline Knorpelgewebe des clavicularen als des costalen 
Sternums allmählich übergeht. Die Verwachsung scheint in dem 
centralen Theil zuerst einzutreten und so nach den peripherischen 
Theilen hin fortzuschreiten. 

Taf. VI Fig. 6 ist ein senkrechter Querschnitt durch Clavi- 
cula und claviculares Sternum desselben Embryo. Die Seiten- 
stücke bestehen wie das Mittelstück des clavicularen Sternum 
noch vollkommen aus hyalinem Knorpelgewebe. Beide sind 


61 


aber schon deutlich von einander abgegliedert und hängen mit 
einander durch an Knorpelzellen sehr reiches Bindegewebe zusam- 
men. Auf der oberen resp. Rückenfläche der Seitenstücke des ela- 
vieularen Sternums liegen die Claviculae. Der aus Kalkknorpel be- 
stehende Axenstrang geht erst in hyalines Knorpelgewebe und so 
in mit Knorpelzellen sehr reich versehenes Bindegewebe über, wel- 
ches seinerseits wieder continuirlich in das Perichondrium der Sei- 
tenstücke übergeht. Wir sehen also, dass dieselben Verhältnisse , 
welche wir bei Embryonen von Didelphys opossum kennen gelernt 
haben, auch bei den Embryonen von Chironectes wiederkehren. 
Bei beiden liegt das claviculare Sternum an der oberen resp. vor- 
deren Fläche des costalen Sternums, bei beiden verwachsen die 
zwei Stücke mit einander, um so das vorderste resp. oberste Stück 
des Brustbeines — das Manubrium Sterni — zu bilden; die Ver- 
schmelzung findet zuerst in der Mittellinie statt und schreitet so 
allmählich nach den peripherischen Theilen fort. 

Von den Springbeutlern habe ich ein Embryo von Macropus gi- 
ganteus und zwei ebengeborne Exemplare von Macropus (Halmatu- 
rus) Bennettii untersuchen können. PARKER!) theilt über das ela- 
vieulare Sternum bei den Springbeutlern Folgendes mit. „In the 
herbivorous genera these parts (= omosterna PARKER’S, die seitli- 
chen Episterna GEGENBAUR’S) do not chondrify. Very young spe- 
eimens show a thin film of hyaline cartilage investing the bulbous 
sternal end of the claviclee The end of the clavicle is seen through 
the thin prae-coracoid (das sternale Ende der Clavicula) cap and 
this is again capped with a delicate mass of fibrous stroma, which 
lies on the bevelled edge of the narrow front end of the praester- 
num. In a halfgrown Halmaturus, this omosternal (das seitliche 
Episternum GEGENBAUR’S) segment has become converted into a 
sterno-clavicular ligament.” GEGENBAUR *) giebt an, dass bei Den- 
drologus die beiden seitlichen Knorpel vorhanden sind, zwischen 
Clavicula und Sternum eingeschoben; bei Halmaturus fehlen diese 
Zwischenknorpel gleichfalls nicht. Untersuchungen an Embryonen die- 


1) PARKER L. c. 
2) GEGENBAUR Schultergürtel. 


62 


ser Thiere werden nachweisen können, ob dieser Knorpel mit einem 
gleichfalls knorpeligen Mittelstück in Zusammenhang stehen. 
Quer-und Längsschnitte bei den eben erwähnten Embryonen an- 
gefertigt, haben mich nun gelehrt, dass ein mittleres Knorpelstück 
jedenfalls wohl vorhanden, dass dagegen seitliche Knorpel fehlen. 
Taf. VI Fig. 7 ist ein longitudinaler Längsschnitt durch das Ster- 
num von Macropus giganteus. Das Manubrium besteht auch hier 
wiederum sehr deutlich aus zwei Theilen, von welchen der eine, der 
vordere, resp obere, das elaviculare Sternum (a) vorstellt, während 
der hintere resp. untere das costale Sternum bildet (b). Beide 
Stücke sind noch hyalin knorpelig. Das claviculare Sternum schiebt 
sich deutlich unter das costale Sternum hin, ist also an dessen Bauch- 
seite befestigt. Claviculares und costales Sternum werden mit ein- 
ander durch einen Strang überaus zarten Gewebes —- welches auch 
hier wieder am meisten dem embryonalen Bindegewebe ähnelt — 
verbunden. Dieser Strang ist an der oberen resp. Rückenfläche 
noch ziemlich breit und verschmälert sich allmählich nach der un- 
teren resp. Bauchfläche, um dort, wo das claviculare Sternum an 
das costale grenzt, vollkommen zu verschwinden. Taf. VI Fig. 8 
ist ein ähnlicher senkrechter Längsschnitt durch das Brustbein eines 
ebengebornen Thieres von Macropus (Halmaturus) Bennettii. Beide 
Stücke sind hier schon vollständig mit einander verschmolzen. Das 
Manubrium sterni besteht also bei Macropus wie bei Didelphys aus 
der Verwachsung des kleineren clavicularen mit dem grösseren cos- 
talen Sternum. Während also das Mittelstück des elavicularen Ster- 
nums bei Macropus sehr deutlich vorhanden ist, später jedoch mit 
dem costalen Sternum verschmilzt, scheinen die Seitenstücke des 
clavieularen Sternums sich sehr frühzeitig zurückzubilden oder viel- 
leicht besser gesagt, seheinen die knorpeligen Seitenstücke sich 
sehr früh in Bindegewebestränge um zu wandeln, welche die Bän- 
der darstellen, die die Claviculae mit dem Manubrium verbinden. 
Taf. VI Fig. 9 ist ein Querschnitt durch Clavicula und Manubrium 
Sterni von dem ebengebornen Thier von Macropus Benettii. Clavi- 
cula und Manubrium (bekantlich ist hier das claviculare Sternum 
schon mit dem costalen verwachsen) hängen mit einander durch 


63 


Bindegewebe zusammen, das zwar einzelne, aber doch nur wenige 
Knorpelzellen einschliesst. Das sternale Ende der Claviculae ist 
noch vollständig hyalinknorpelig und der hyaline Knorpel geht 
ebenso allmählig in das Bindegewebe über, welches Clavicula und 
Sternum verbindet, wie dieses in das Perichondrium des vordersten resp. 
obersten Theiles des Manubriums (das ursprüngliche Mittelstück des ela- 
vieularen Sternums) sich fortsetzt. Die knorpeligen Seitenstücke des cla- 
vieularen Sternums haben sich also hier in das Ligamentum sterno-cla- 
vieulare umgebildet. Taf. VI Fig. 10 endlich ist ein horizontaler 
Längsschnitt durch Claviculae, Ligamenta sterno-clavicularia und 
Sternum des ebengebornen Macropus (Halmaturus) Bennettii. 

Von den Rodentia habe ich nur Embryonen von Mus minutus 
untersuchen können. Von dem Episternum von Mus minutus theilt 
GEGENBAUR Folgendes mit. „Beim ersten Anblicke gehen die knor-. 
peligen Episternalia unmittelbar aus dem knorpeligen Ende der Cla- 
viculae hervor. An der Uebergangsstelle zeigt sich das Knorpel- 
gewebe verändert, besitzt lange, in der Quere angeordnete, spindel- 
förmige Zellen, und bei genauerer Untersuchung ergiebt sich sogar 
eine Lücke in jenem Gewebe zu erkennen, und damit wird eine 
wirkliche Gelenkverbindung, wenn auch auf der ersten Differenzi- 
rungsstufe stehend, erkennbar. Die beiden Episternalia sind keulen- 

förmig gestaltet, das stumpfe Ende gegen das Sternum gerichtet, 
das spitze gegen die OClavicula, um dort vor der Anfügung an letz- 
tere in eine napfförmige, gleichfalls aus Hyalinknorpel bestehende 
Ausbreitung überzugehen. Die concave Endfläche der letzteren 
umfasst die Clavieula. Die sternalen Enden des Episternale sind 
ebensoweit wie bei der Hausmaus von einander entfernt. Im In- 
neren sind zwei Knochenkerne vorhanden, ein hinterer rundlicher, 
und ein dicht vor diesem befindlicher keilförmiger.” 

Ungefähr ähnlich lauten die Angaben von PARKER. Quer-und 
Längsschnitte durch Embryonen von Mus minutus lehren Folgendes. 
Taf. VI Fig. 11 ist ein senkrechter Längsschnitt durch das vorder- 
ste Stück des Sternums. Auf der Bauchseite des Manubriums liegt 
das Mittelstück des clavicularen Sternums, welches zur Hälfte noch 
oberhalb des Manubriums hinausreicht. Der obere resp. vordere 


64 


Theil des Manubriums besteht noch vollständig aus Hyalinknorpel, 
in dem Mittelstück des clavicularen Sternums dagegen liegen die 
Knorpelzellen nicht mehr in einer vollkommen hyalinen, sondern 
in einer mehr oder weniger fein faserig erscheinenden Grund- 
substanz. 

Taf. VI. Fig. 12 ist ein senkrechter Querschnitt durch clavicu- 
lares und costales Sternum. Das sternale Ende der Clavicula be- 
steht zum grössten Theil noch aus Kalkknorpel, welcher allmäh- 
lich in ein grosses hyalines Knorpelstück übergeht. Dieses Stück 
ist das Seitenstück des clavicularen Sternums (GEGENBAUR’S Seiten- 
stück des Episternum). Es wird deutlich durch einen in der Mitte 
schmalen, nach den Rändern breiter werdenden Strang, in welchem die 
Knorpelzellen in regelmässigen longitudinalen Reihen angeordnet 
sind, in zwei Theile getrennt, welche aber continuirlich mit einan- 
der zusammenhängen. Jeder dieser Theile scheint später von einem 
eigenen Knochenkern aus zu ossificiren. GEGENBAUR und PARKER 
beschreiben wenigstens in diesem Knochenstück zwei Knochenkerne. 
Wie die Clavicula continuirlich in das Seitenstück übergeht, so 
geht auch letzteres continuirlich in das Mittelstück über. Auch 
hier bezeichnet ein dünner, bi-concaver Strang, in welchem die 
Knorpelzellen dicht auf einander gedrängt stehen, die Stelle, wo als- 
bald beide Theile sich von einander abgliedern werden. Bei Em- 
bryonen von Mus minutus bilden also Claviculae, Steitenstücke und 
Mittelstück des Episternums GEGENBAURr’S ein Continuum. Das Mit- 
telstück verwächst mit dem costalen Sternum , um mit diesem das Ma- 
nubrium zu bilden, während die Seitenstücke sich abgliedern und 
als Verbindungsstücke zwischen Sternum und Clavieulae fortbestehen 
bleiben. Das Manubrium besteht also wirklich aus der Verwach- 
sung eines clavicularen und costalen Sternalstückes. 

Insectivora. Von den Insectivora habe ich Embryonen von Cen- 
tetes setosus uud Erinaceus europaeus untersucht. Betrachtet man 
senkrechte Längsschnitte von Cetetes setosus (Verg. Taf. VI Fig. 13), 
so lässt sich hier auch leicht nachweisen, dass das Manubrium sterni 
aus der Verwachsung zweier verschiedener Theile entsteht, und 
zwar aus einem grösseren costalen Stück und einem kleineren ela- 


65 


vieularen Theil. Letzteres liegt theilweise vor, theilweise unter 
dem costalen Stück. Die Verwachsungsstelle ist noch sehr deut- 
lich zu sehen. Querschnitte durch die Clavicula und das celavieu- 
lare Sternum bei sehr jungen Embryonen von Centetes ergeben, dass 
‘ Clavicula und claviculares Sternum noch continuirlich zusammen- 
hangen (Vergl. Taf. VI Fig. 14). Auf das noch vollständig hyalin 
knorpelige sternale Ende der Clavieula folgt eine Schicht Knor- 
pelgewebe, in welcher wieder die Zellen in longitudinalen Reihen 
angeordnet und nicht mehr in einer homogenen, sondern in 
einer überaus fein granulirten und feinfaserigen Grundsubstanz ab- 
gelagert sind. Dieselbe führt wieder in eine rein hyalin knorpelige 
Gewebszone über (Seitenstück des clavicularen Sternums), auf wel- 
che aufs neue eine in longitudinalen Reihen angeordnete Schicht 
von Knorpelzellen folgt, welche das ebenfalls noch hyalin knorpe- 
lige Mittelstück des clavicularen Sternums bei Üentetes von dem 
Seitenstück trennt. Bei älteren Embryonen hat das Seitenstück so 
wohl von der Clavicula als von dem Mittelstück sich deutlicher 
abgegliedert und hängt mit den eben erwähnten Theilen durch an 
Knorpelzellen sehr reiches Bindegewebe zusammen, und von der 
Verwachsung des Manubriums aus zwei verschiedenen Stücken ist 
nichts mehr zu sehen. Etwas anders verhalten sich die untersuch- 
ten Embryonen von Erinaceus europaeus. Die Claviculae hängen 
hier ebenfalls noch continuirlich mit den Seitenstücken zusammen. 
Das sternale Ende der Clavicula war noch durchaus knorpelig, ebenso 
die Seitenstücke des clavicularen Sternums, und auch hier zeigen die 
in longitudinalen Reihen angeordneten, in einer feinfaserigen und fein- 
granulirten Grundsubstanz liegenden Zellen die Stellen an, wo alsbald 
die Abgliederung eintreten wird. Die Seitenstücke sind ebenfalls 
noch continuirlich mit dem Mittelstück verbunden, letzteres besteht 
aus einem Gewebe von welchem man schwierig sagen kann, ob 
es dem Knorpelgewebe oder dem Bindegewebe zugehört. Dasselbe 
liegt an der ventralen Fläche des oberen Theiles des Manubrium 
sterni. Bei älteren Embryonen haben sich die Seitenstücke schon 
deutlicher sowohl von den Ülaviculae als von dem Mittelstück 


abgegliedert. Letzteres schwindet allmählich mehr und mehr 
5 


66 


und scheint vollständig von dem Perichondrium des costalen Ster- 
nums assimilirt zu werden (Vergl. Taf. VI Fig. 15). 

GEGENBAUR !) theilt über das Episternum van Erinaceus folgen- 
des mit: „Beim Igel finden sich wiederum Episternalia, die zum 
vorderen Rand des Sternums treten, sie sind von vorn her leicht 
bemerkbar. Sie bestehen aus hyalinem Knorpel, der an einzelnen 
Stellen eine faserige Grundsubstanz zeigt, und der auch ohne scharfe 
Grenze in das Perichondrium übergeht. Eine Gelenkhöhle ist beim 
Igen nicht vorhanden, est ist aber dennoch keine völlige Oontinu- 
tät zwischen Clavicula und Episternale, denn der ansehnliche Ueber- 
zug von Hyalinknorpel, der das sternale Ende der Clavicula be- 
deckt, besitzt in seinen äusseren Schichten längliche Zellen, und 
geht schliesslich in eine spärlich gekrümmte Fläche, in ein Ge- 
webe über, welches dem Bindegewebe näher steht und auf die- 
selbe Weise in den Hyalinknorpel des Episternale sich fortsetzt, 
wie er aus jenem des Schlüsselbeins hervorgegangen war. So er- 
scheint das Episternale das gelenkkopfartige Ende der Clavicula 
wie mit einer Pfanne zu umfassen, und es besteht zwischen beiden 
Stücken eine geringe Beweglichkeit, ohne dass eine wirkliche Ge- 
lenkhöhle differenzirt wäre. 

Edentaten. Von Edentaten habe ich ein Embryo von Choloepus 
und Embryonen verschiedener Entwickelungsstadien von Dasypus 
untersucht. Ein senkrechter Longitudinalschnitt durch das Brust- 
bein des Embryo von Choloepus weist noch deutlich nach, dass es 
auch hier aus der Verwachsung zweier differenter Stücke besteht, 
von welchen das eine, das claviculare Sternum, theilweise vor, 
theilweise an der Bauchfläche des anderen (das costale Sternum) 
gelegen ist (zie Taf. VII Fig. 1). Clavicula, Seitenstück und Mit- 
telstück des clavicularen Sternums hangen mit einander durch ein 
an Knorpelzellen sehr reiches Bindegewebe zusammen, wie senk- 
rechte Querschnitte nachweisen, und die Seitenstücke bestehen noch 
vollständig aus hyalinem Knorpel. 

Ueber die Verhältnisse des Episternums bei Dasypus besitzen wir 


1) GEGENBAUR. Jenaische Zeitschrift, Bd. I. 


wi 
6\ 


schon mehrere angaben. Öuvier!) giebt folgendes über das 
Episternum von Dasypus sexceinetus (ENCOUBERT) an: „La premiere 
piece du sternum (das Manubrium also) est a peu pres carree; & 
ses angles anterieurs s’articulent deux petites pieces, qui donnent 
elles-mömes appui au cartilage qui les unit aux clavicules; ä ses 
cötes s’articulent les premieres cötes par une espece d’Epiphyse. 

LuscHkKA ?) fand bei Dasypus noyemeinctus: „statt zweier geson- 
derter Knöchelchen am vorderen Rande des manubrium sterni nur 
ein Knochenstück, welches nicht durch ein Gelenk, sondern durch 
eine feste Knorpelverbindung mit dem Handgriffe zusammenhängt, 
und an dessen freiem vorderen Rande zwei abgerundete Höckerchen 
hervorragen, welche nach der ausseren Mittellinie hin zu einer 
flachen Rinne führen, so dass in dieser Anordnung sich also die 
Andeutung einer Scheidung in zwei gesonderte Stücke zeigt, welche 
in Dasypus sexeinetus zur völligen Realisirung gekommen ist. Mit 
jenen rundlichen Höckerchen stehen die Schlüsselbeine nicht durch 
die Vermittelung eines Knorpels, sondern ganz direct durch eine 
Bandmasse in Verbindung, An dem knorpellosen vorderen Ende 
des Schlüsselbeines kommt ein 5 Millim. langes rundliches Band — 
als bandartige Verlängerung der Clavicula — welche aus feinen 
elastischen und Bindegewebsfasern gebildet ist und zum Theil mit 
dem Perioste verschmelzend, sich an das Ende eines Höckerchen 
inserirtt. In der Nähe der Insertionsstelle findet sich ein kurzes, 
die beiden bandartigen Ende der Schlüsselbeine verbindendes Bänd- 
chen von der oben bezeichneten Zusammensetzung, ein lig. inter- 
elavieulare. 

Bei einem jungen Individuum von Dasypus novemeinctus fand 
LuschkA dies „Antesternalstuk” noch vollständig knorpelig. 

Hinsichtlich der von Cuvıer und LuscHhkA mitgetheilten Facta 
bemerkt GEGENBAUR mit Recht: „Es wird sich hier um die 
Frage handeln, welchen 'Theilen des typischen Episternums diese 


1) Cuvier Ossemens fossiles. Seconde Edition T. V. 1. Partie p. 132 PI.X. 
he 21. 

2) Luschka. Die Ossa suprasternalia. Zeitschrift für wiss. Zoölog. PP, IV, 
8. 36. 1853. 


68 


Bildungen der Gürtelthiere entsprechen mögen, speciell, ob wir in 
den Knochenstücken die paarigen oder unpaaren Elemente des Epi- 
sternums zu erkennen haben. Bei genauer Würdigung des Verhal- 
tens möchte es scheinen, als ob die dem Sternum angefügten Kno- 
chenstücke dem unpaaren Mittelstücke der typischen Form entsprächen, 
die Ligamenta dagegen den paarigen Seitentheilen, so dass bei D. 
novemeinetus eine unvollständige nur durch einen Einschnitt ange- 
deutete, bei D. sexeinctus eine vollständige Trennung des Mittel- 
stücks vorläge, welches Stück bei letzterem, ganz ähnlich wie bei 
Marsupialien, mit dem Brustbein verschmölze. Diese Ansicht er- 
scheint mir durch das bis jetzt vorliegende Material noch nicht si- 
cher begründbar; denn es ist noch nicht erwiesen, dass die in 
einem Falle dem Sternum ansitzenden, im anderen Falle durch 
Bandmasse davon getrennten Theile wirklich homolog sind. Was 
dort Ligamentum ist, kann da durch ein solides Skeletstück ver- 
treten sein und umgekehrt.” 

PARKER !) giebt folgende Beschreibung „The clavicle is gene- 
rally well developed, and its correlates are perfectly normal; in 
Tatusia (Dasypus) peba the omosternal moiety (das Seitenstück des 
Episternums von GEGENBAUR) is composed of hyaline cartilage, 
but in Euphraetus (Dasypus) villosus, it is well segmented off from 
the prae-coracoid, but soon degenerates (before birth) into fibro- 
cartilage: in this species the praecoracoid segment is of considerable 
length.” 

Ich werde versuchen die verschiedenen Mittheilungen über das 
Episternum von Dasypus mit einander in Uebereinstimmung zu 
bringen, um so die Sache Klarer zu stellen. 

Auf Taf. VII Fig. 5 ist das Brustbein eines noch sehr jungen 
Exemplars von — wie ich glaube — Dasypus novemcinctus abge- 
bildet ; das vordere Sternalstück (Manubrium) ist noch durchaus knor- 
pelig. Wie auf der Figur zu sehen ist, verlängert sich dies Stück 
nach vorn in zwei kleine Hörner. Ein senkrechter Längsschnitt 
durch Clavieula und Brustbein eines sehr jungen Embryo von Da- 


1) PARKER. L. c. p. 205. 


69 


sypus villosus zeigt, dass beide noch continuirlich zusammenhangen 
(vergl. Taf. VII Fig. 2). Das noch vollkommen hyalinknorpelige 
Sternalende der Olavicula verlängert sich in einem noch aus foeta- 
lem Knorpel bestehenden Fortsatz, der unabgebrochen in das (sehr 
kleine) Horn übergeht, in welches das Manubrium sich jederseits 
fortsetzt. Ein biconcaver Strang von in longitudinalen Reihen an- 
geordneten und in einer feinkörnigen Grundsubstanz abgelagerten 
Knorpelzellen deutet die Stelle an, wo alsbald die Olavicula von 
ihrem lateralen Fortsatz sich abscheiden wird (vergl. Taf. VII Fig. 2). 
Dieser Fortsatz ist unzweifelhaft das laterale claviculare Sternum oder 
das Seitenstück des Episternums von GEGEMBAUR. Ein ähnlicher 
bi-concaver Strang (5) vertheilt das seitliche claviculare Sternum 
in zwei Theile, während ebenso ein ähnlich gebildeter Strang von 
Knorpelzellen das seitliche elaviculare Sternum von dem Mittelstück 
des clavicularen Sternums trennt (c). Denn dass die beiden Hör- 
ner, in welche das Manubrium sich verlängert und in welche das 
seitliche claviculare Sternum continuirlich übergeht, das Mittelstück 
des clavicularen Sternums repraesentirt, ist im höchsten Grade wahr- 
scheinlich, obgleich ich es nicht mit vollkommener Bestimmtheit 
angeben kann, indem bei dem sehr jungen Exemplar von Dasy- 
pus novemeinctus von einer Verwachsung des Mannbriums aus 
zwei Stücken nichts mehr zu sehen war; ich will es aber auch hier 
als „Mittelstück des clavicularen Sternums’ bezeichnen. Dies Mit- 
telstück erinnert durch diese beiden kleinen Hörner, in welche 
es sich fortsetzt, noch etwa an das T-förmige Episternum der Mon- 
otremen. 

Bei älteren Thieren (wenigstens von Dasypus novemeinctus) schei- 
nen diese beiden Hörner sich mehr zurück zu bilden und damit 
geht natürlich die T-förmige Gestalt des Mittelstücks mehr verlo- 
ren, wenigstens bei einem noch sehr jungen, aber doch ausge- 
wachsenen Exemplar von Dasypus novemeinctus, bei welchem das 
Manubrium in seinem oberen Theil noch durchaus knorpelig war, 
konnte ich von diesen Hörnern nichts finden, so dass die Gestalt 
des Manubriums fast vollständig mit der, welche LuscHka abbildet, 
übereinstimmte. 


re 


0 


Auch in der Abbildung, welche Luscnka von Dasypus novem- 
cinetus giebt, ist von diesen beiden Hörnern nichts mehr zu sehen, 
und ausserdem fragt es sich sehr, ob bei allen Arten von Gürtel- 
thieren, auch bei jungen Individuen und bei Embryonen solche 
hornartige Fortsätze wohl vorkommen. In der Abbildung von Ta- 
tusia (Dasypus) peba, welche PARKER giebt, ist wenigstens von 
dergleichen Hörnern nichts zu erkennen, und auch bei dem un- 
tersuchten Embryo von Dasypus villosus waren diese Hörner sehr 
klein. Ein senkrechter Longitudinalschnitt durch Clavieula, das seit- 
liche und das Mittelstück des clavicularen Sternums eines jungen 
Exemplars von Dasypus novemeinctus wies nach, dass das seit- 
liche clavieulare Sternum sich deutlicher, sowohl von der Clavi- 
cula als von dem Mittelstück getrennt hat, es besteht unverkenn- 
bar aus zwei hyalinknorpeligen Stücken (Taf. VII Fig. 3). 
Auch bei dem jungen, aber scheinbar doch schon ausgewachse- 
nen Exemplar von Dasypus novemeinctus, waren die beiden 
Stücke des seitlichen clavicularen Sternums noch leicht wieder zu 
finden; hier bestanden sie jedoch nicht mehr aus hyalinem, son- 
dern aus an Bindegewebe sehr reichem Faserknorpel (sie Taf. VII 
Fig. 4); ich werde von diesen beiden Stücken das eine, welches 
am dichtesten bei der Clavicula gelegen ist, mit a, das andere mit 
b bezeichnen. Vielleicht lassen sich jetzt die Mittheilungen der 
verschiedenen Autoren unter folgende Gesichtspunkte bringen. Das 
von LuscHKkA beschriebene, bei Dasypus novemeinctus unpaarige 
Antesternalstück, dass „durch eine feste Knorpelverbindung mit 
dem Handgriffe zusammenhängt und an dessen freiem vorderen Rande 
zwei abgerundete Höckerchen hervorragen” — scheinen mir die 
mit einander in der Mittellinie verwachsenen Stücke b des lateralen 
clavicularen Sternums zu sein, während dann die Stücke a die Bän- 
der vorstellen, welche die Ölaviculae mit dem Brustbein verbinden. 
Bei dem untersuchten jungen Exemplar von Dasypus novemeinctus 
liegen diese beiden Stücke 5 sehr dicht bei einander und sind durch 
straffes Bindegewebe mit einander und mit dem Manubrium ver- 
bunden, sodass es sehr gut denkbar ist, dass diese beiden Stücke 
bei ihrer Verknöcherung in ihrem unteren Theil mit einander ver- 


N 


wachsen. LUSCHKA schreibt zwar, dass dies Antesternalstück durch 
eine feste Knorpelverbindung mit dem Handgriffe zusammenhängt, 
über die genauen Verhältnisse aber kann man sich nur an frisch 
praeparirten und in Chromsäure entkalkten Objeeten und nicht an 
getrockneten Skeletten überzeugen. Dazu kommt noch, dass wenn bei 
älteren Gürtelthieren das Manubrium vollständig verknöchert, die 
Verknöcherung immer von unten nach oben langsam fortschreitet, und 
in demselben nicht verschiedene Knochenpunkte entstehen, wie dies 
denn doch wohl der Fall sein müsste, wenn „das Antesternalstück 
von LuscHKA”, welches durch eine feste Knorpelverbindung mit 
dem Manubrium verbunden war, ein Theil des Manubriums selbst 
repraesentirte, so dass dadurch die Möglichkeit ausfällt, dass das 
„Antesternalstück von LuscHKA” der obere verknöcherte knorpelige 
Theil des Manubriums sein könnte (Taf. VII Fig. 6). 

Bei Dasypus sexcinetus, von ÜUVIER abgebildet, sind dann die 
Stücke a anstatt mit einander zu verwachsen, weiter von ein- 
ander entfernt, sie sind vollständig verknöchert und noch deutlich 
durch eine Naht von dem Manubrium getrennt. Bei einem Skelett 
von Dasypus setosus (= sexcinctus) aus der zoologischen Sammlung 
des Utrecht’schen Laboratoriums (Vergl. Taf. VII Fig. 7) stimmt der 
Bau des Manubriums vollständig mit dem von Dasypus sexeinctus 
von CuUVIER überein, nur mit dem Unterschiede, dass hier von 
einer Naht zwischen den Stücken « und dem Manubrium nichts 
mehr zu sehen ist. Eine Untersuchung an frisch praeparirten Thei- 
len verschiedener Arten von Gürtelthieren, besonders in verschie- 
denen Entwickelungsstadien wird nachweisen müssen in wie weit 
diese Meinung richtig ist. Ob auch der Kamm, welcher bei den 
Gürtelthieren auf der Bauchfläche des Manubriums angetroffen wird, 
als eine Fortsetzung des Mittelstücks des elavicularen Sternums be- 
trachtet werden muss, kann natürlich nur durch eine Untersuchung 
bei sehr jungen Embryonen festgestellt werden. 


Ich habe endlich auch die Verhältnisse der Clavicula, des clavi- 
eularen und costalen Sternums bei menschlichen Embryonen fest- 


- 
7C 
12 


zustellen versucht. Taf. VII Fig. 9 ist ein senkrechter Längsschnitt 
durch Clavieula und Sternum des jüngsten von mir untersuchten 
menschlichen Embryo. Die verkalkte Clavieula ist an ihrem Ster- 
nalende noch deutlich knorpelig. Das Perichondrium besteht aus 
einer nicht sehr dicken Schicht wandloser Zellen, die dicht auf ein- 
ander gehäuft stehen und die nach der Peripherie schon deut- 
licher eine fibrilläre Structur zeigen. Nach dem Brustbein hin geht 
das Perichondrium in eine dicke Schicht embryonalen Bildungsge- 
webes über, welches als ein breiter Strang an der Bauchseite über 
das Brustbein hin sich fortsetzt und so continuirlich in das Peri- 
chondrium der anderen Clavieula übergeht. Die beiden noch voll- 
ständig aus embryonalem Knorpel bestehenden Brustbein- (Manu- 
brium) Hälften sind noch nicht mit einander verwachsen, sondern 
werden von einander durch einen keilförmigen Strang dicht auf ein- 
ander gehäufter embryonaler Bildungszellen getrennt, welchen rings 
um die ganze Peripherie der beiden Stücke sich fortsetzt. Der breite 
Strang embryonalen Bildungsgewebes (vergl. Taf. VII Fig. 9a), an 
der Bauchseite des (costalen) Brustbeins gelegen, repraesentirt hier 
wohl ungezweifelt das Mittelstück des celavieularen Sternums, wäh- 
rend die lateralen Fortsätze (d) von embryonalem Gewebe, die un- 
merklich in das Perichondrium der Claviculae übergehen, die late- 
ralen Theile des clavicularen Sternums bilden, mit anderen Worten, 
die beiden Claviculae setzen sich bis zur Mittellinie des costalen 
(Sternums) an dessen Bauchseite fort. Von einer Verwachsung 
der beiden Claviculae in der Mittellinie war noch eben etwas zu 
sehen, während dagegen, wie erwähnt, die beiden Brustbein (Ma- 
nubrium)-Hälften noch deutlich von einander getrennt waren. Da- 
raus geht hervor, dass die Verwachsung der beiden Hälften des 
Mittelstückes des clavicularen Sternums viel früher zu Stande kommt 
als die des costalen Sternums. Taf. VII Fig. 10 ist ein senkrechter 
Longitudinalschnitt durch Brustbein und QClavicula eines älteren 
Embryo. Die beiden seitlichen Brustbein (Manubrium)-Hälften sind 
mit einander verwachsen und bestehen schon aus hyalinem Knor- 
pel. Brustbein und COlavicula hangen noch mit einander durch Bin- 
degewebe (das Seitenstück des clavicularen Sternums) continuirlich 


13 


zusammen. Dies Bindegewebe setzt sich in das Perichondrium des 
Manubriums unmittelbar fort, besonders an dessen Bauchseite, wo- 
durch dies viel dicker als das Perichondrium an der Rückenseite 
ist. Das verdickte Perichondrium an der Bauchseite muss also zum 
grössten Theil aus dem dicken Strang embryonalen Bildungsge- 
webes an der Bauchseite der noch paarigen Brustbein-(Manubrium)- 
Hälften des Embryo in früheren Entwickelungsstadien entstanden sein 
(Taf. VII Fig. 9a), und dass dieser Strang das Mittelstück des celavi- 
cularen Sternums bildet, braucht wohl nicht näher erörtert zu werden. 
Das Mittelstück des elavicularen Sternums wird vielleicht zum Theil 
durch das Perichondrium des costalen Sternums assimilirt, zum Theil 
wird es in das Ligamentum interelaviculare umgebildet. 

Bei noch älteren Embryonen (Taf. VII Fig. 11) fängt das Seiten- 
stück des clavicularen Sternums an , sich von den Theilen , mit welchen 
es früher continuirlich zusammen hing (Manubrium und Olavicula) 
abzugliedern und wohl zuerst an dem sternalen Ende, wo die erste 
Anlage des Sterno-elavicular-Gelenkes durch eine Trennung in dem 
Zusammenhang der früher continuirlich mit einander vereinigten 
Theile auftritt, während es mit der Olavieula noch in Continuo zu- 
sammenhängt. Bei noch älteren Embryonen endlich (Taf. VII Fig. 12) 
hat sich das Seitenstück des elavicularen Sternums auch von der 
Clavieula abgegliedert und hiermit ist das Sternoclaviculargelenk 
fertig. Das Seitenstück des clavieularen Sternums oder das Epister- 
nalrudiment GEGENBAUR’S ist also bei dem Menschen die Band- 
scheibe, welche sich in dem Sternoclaviculargelenk befindet, wie 
dies auch von GEGENBAUR beschrieben ist, und durch welche die 
Gelenkhöhle in zwei Theile geschieden wird. Bei fast reifen, mensch- 
lichen Embryonen besteht diese Bandscheibe noch vollständig 
aus fibrillärem Bindegewebe, bei ausgewachsenen besteht sie, wie 
HEnLE !) angiebt, aus einem knorpelzellenhaltigen Bindegewebe, 
dessen Bündel in Ebenen verlaufen, die den freien Flächen 
parallel liegen, innerhalb dieser Ebenen aber sich in allen 


1) Henze. Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen, 1 Bd. 
1 Abtheilung. 


74 


Richtungen kreuzen. Die Knorpelzellen sind klein; sie liegen in 
kurzen Reihen in den Zwischenräumen der Bindegewebsbündel, um 
so spärlicher, je weiter von der freien Oberfläche entfernt; dieser 
zunächst kommen sie sehr zahlreich, aber nicht in Reihen oder 
Gruppen, sondern gleichmässig vertheilt vor. Die Bildung von 
Knorpel in dem noch bindegewebigen Seitenstück des clavicularen 
Sternums scheint also erst nach der Geburt aufzutreten. 

Dass auch bei ausgewachsenen die Seitenstücke des celavicularen 
Sternums (die Bandscheibe oder die Zwischenknorpelscheibe des Sterno- 
claviculargelenkes und das Mittelstück, das Ligamentum interela- 
viculare) mit einander und mit der Olavicula in inniger Verbin- 
dung bleiben , geht aus der Beschreibung, die HEnLE von dem Liga- 
mentum interelaviculare giebt, hervor; der Passus lautet: „Lateralwärts 
gehen die Bündel des Ligamentum interelavieulare theils in die 
Beinhaut der hinteren Fläche der oberen Ecke des Schlüsselbeins, 
theils in die hintere Wand der Gelenkkapsel über. Verfolgt man 
den Verlauf der Bindegewebsfasern von der oberen Ecke des ster- 
nalen Endes des Schlüsselbeins aus medianwärts, so sieht man sie 
nach drei Richtungen auseinander weichen, die einen gehen abwärts 
in die Bandscheibe, andere median-abwärts (als Theil der Gelenk- 
kapsel) zur oberen Ecke des Schlüsselbeinausschnitts des Brustbeins, 
eine dritte Abtheilung endlich medianwärts, als Ligamentum inter- 
claviculare, zum Schlüsselbein der anderen Seite. Auch LuscHkA !) 
giebt an, dass das Gewebe des Ligamentum interclaviculare lateral- 
wärts fest mit der Substanz des Meniscus zusammenhängt. Ob 
die von LUScCHKA *?) beschriebenen „Ossa suprasternalia des Menschen” 
zu dem clavicularen Sternum zurück zu bringen sind, kann ich 
nicht angeben. 


Es ergiebt sich also, dass das Resultat, zum welchen GEGENBAUR 3) 


1) Luscuka. Die Anatomie des Menschen le und 2e Abth. die Brust. p. 140. 1863. 
2) LuschkA. Die Ossa suprasternalia. Zeitschrift für wiss. Zoologie B. IV p. 
26. 1853. 


3) GEGENBAUR. Schultergürtel p. 23, 


75 


gekommen ist, dass dem Schlüsselbeine der Säugethiere unmittel- 
bare Beziehungen zum Brustbein fremd sind, indem zwischen beide 
Theile immer andere eingeschaltet sich finden, die wir mit Hin- 
blick auf ihre grosse Selbständigkeit in niederen Zuständen als 
einen eigenartigen Abschnitt des Skelettes aufzufassen berechtigt sind, 
nicht stichhaltig ist, wenn man Schultergürtel und Brustbein nicht 
allein bei ausgewachsenen Individuen, sondern auch bei Embryonen 
untersucht. Dann nämlich sieht man, wie von GÖTTE zuerst nach- 
gewiesen ist, dass das Episternum von GEGENBAUR, sowohl das 
Mittelstück als die Seitenstücke, in Wirklichkeit nichts anderes als 
Skeletstücke sind, die in embryonalem Zustande in continuo mit 
den Claviculae zusammenhängen, und sich erst später von diesen 
abgliedern; das Episternum darf also mit Recht den Namen „ela- 
viculares Sternum” tragen. Vor den drei Stücken in welche das 
Episternum sich später differenzirt, verwächst das Mittelstück ent- 
weder mit dem ersten Sternalstück zu dem Manubriums, oder es wird 
zum grössten Theil durch das Perichondrium des Manubriums assimilirt 
(Erinaceus, Lepus nach GöTTE), oder auch es wird zum grössten 
Theil in das Ligamentum interelaviculare umgebildet. Die beiden 
Seitenstücke bestehen entweder als knorpelige Theile fort, welche 
die Olaviculae mit dem Manubrium verbinden, oder sie werden in 
das Ligamentum sterno-claviculare verwandelt. 

Eben so wenig kann ich mich GEGENBAUR anschliessen, wenn er sagt, 
dass die Olavicula der Säugethiere nie mit dem Acromion durch eine 
gemeinschaftliche knorpelige Anlage vereinigt ist, sondern immer ein 
selbständiges Skeletstück bildet, während das Coracoid nur ein Theil 
eines auf andere Weise sich entwickelenden, durch die Beziehung 
zum Humerus das Hauptschulterstück darstellenden Skelettheiles ist, 
wie aus dem Mitgetheilten, wie ich glaube, genügend hervorgeht. 


VÖGEL. 


Nach GEGENBAUR !) entwickelt sich die Clavieula bei den Vögeln 
durchaus unabhängig von den anderen Knochen des Schultergürtels 


1) GEGENBAUR. Schultergürtel. 


76 


als zwei laterale Hälften, welche erst später mit einander verwach- 
sen. Die Beobachtung Bruch’s ?) dass jede Clavicula bei den Vö- 
geln (i. e. jede Furcula-Hälfte) als ein secundärer Knochen sich 
entwickelt, hat GEGENBAUR in der Art modifieirt, dass nach ihm 
ein dünner Knorpelstrang vor der knöchernen Qlavicula vorhanden 
ist. GörTE®) dagegen hat die von Bruch behauptete directe Ver- 
knöcherung der Clavicula bei den Vögeln wiederum bestätigt, und 
vereinigt sich vollständig mit RATHKE, nach desses Wahrnemungen 
der Schultergürtel bei den Vögeln an beiden Seiten in einem Stück 
entsteht, von dem jedoch die Anlage der Claviculae durch die auf 
das Scapulo-coracoideum beschränkte Knorpelbildung, frühzeitig 
sich abgliedert. 

Bei Embryonen von Corvus monedula, Motacilla alba, und Tur- 
dus musicus habe ich, was die Verknöcherung der Olavicula an- 
geht, ein ähnliches Resultat wie Bruch und GörtE erhalten. Nie 
sah ich in den Clavieulae bei den untersuchten Vögeln auch nur 
die geringste Spur einer knorpelig praeformirten Anlage, sondern 
immer directe Verknöcherung. 


Es ist eine bekannte Thatsache, dass bei den Cursores entweder 
die Clavicula durchaus fehlt oder sehr rudimentär angetroffen wird. 
Dieser Punkt verdient eine etwas genauere Besprechung. Zum gu- 
ten Verständniss möge folgendes vorangehen. 

Bei allen straussartigen Vögeln besteht der Schultergürtel im 
ausgewachsenen Zustande aus einem einzigen Knochenstück , welches 
die Gelenkpfanne für den Oberarm trägt. Der schmale dorsale 
Ast dieses Knochenstückes, ist — und hieran zweifelt Niemand — 
die Scapula, der ventrale Ast, welcher zum grössten Theil mit 
dem vorderen (oberen) Rande des Brustbeins in Verbindung steht, 
ist dagegen ein streitiger Punkt, nicht so sehr dass man seine Be- 


1) Brucn. L. c. 
2) Görte. Archiv. f. mikrosk. Anotomie. B. XIV 1877. 
3) Ratuxe. Zur Entwickeluhgsgeschichte der Thiere in: Müller’s Archiv. 1838. 


17 


deutung als „Coracoid’ in Zweifel zieht, als dass man über die Frage 
discutirt, ob dies Knochenstück nur ein „Ooracoid” repraesentirt, 
oder ein Coracoid mit welchem andere knöcherne Theile mehr oder 
weniger verwachsen sind. 

Von dem Theil des Schultergürtels, der lateralwärts die Gelenk- 
pfanne trägt, geht medialwärts ein Fortsatz ab, der in verschie- 
denem Grade entwickelt sein kann, und nach GEGENBAUR in 
einem Falle mehr dem Coracoid, in dem anderen Falle mehr der 
Scapula, in wieder anderen Fällen mehr dem Theil des Schulter- 
gürtels der die Gelenkpfanne trägt, an zu gehören scheint. Nach 
demselben Beobachter ist bei der Gattung Struthio dieser Fortsatz 
bis in die Nähe des Brustbeins entwickelt, und verschmilzt hier 
sogar mit dem sternalen Ende des Coracoids, liegt jedoch nicht 
mit diesem in demselben Niveau, sondern ist mehr nach vorn ge- 
kehrt. Dadurch zeigt sich bei. Struthio das Coracoid mit einem 
grossen Fenster versehen. 

In der ersten Ausgabe seiner Lecons d’anatomie comparee hat 
Cuvier !) diesen Fortsatz für eine Clavicula erklärt, womit BLU- 
MENBACH 2), CARUS), 'TIEDEMANN *), WAGNER), STANNIUS®) und 
obgleich nicht ohne einigen Zweifel auch MEckEL ”) einstimmte. Letzt- 
genannter fügt nämlich diese beiden Worte hinzu „ich würde 
unbedingt dieser Meinung (dass bei den straussartigen Vögeln die 
Clavicula fehlt) seyn, wenn ich nicht beim jungen dreizehigen 
Strauss, bei dem Schulterblatt und Hakenschlüsselbein (Coracoi- 
deum) noch völlig getrennt sind, in dem obern, nach der gewöhn- 
lichen Ansicht der Gabel (Furcula) entsprechenden, Fortsatze einen 
eigenen Knochenkern gefunden hätte. 

Das Vorkommen eines eigenen Knochenkerns in diesem me- 


1) Cuvier. L. c. Vol. I p. 250. 

2) BrumensacH. Geschichte der Knochen 2e Aufl. p. 380. 

3) Carus. Lehrbuch der vergleichenden Zootomie Bd. I. p. 181. 1843. 2 Aufl. 
4) Tıepemans. Anatomie und Naturgeschichte der Vögel. 1810. 

5) WaAsner. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. p. 527. 1834. 

6) Stasnıus. Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. 1 Aufl. 

7) Mxcker. System der vergl. Anatomie II Th. II Abth. 1825. p. 77. 


18 


dialen Fortsatz hat also MEckEr zum Schluss geführt, dass CUvIER 
wirklich Recht hat, in diesem Fortsatz eine Clavicula zu er- 
blicken. Nach MERREM') dagegen fehlt bei dem Casuar die Ola- 
vieula vollständig. Auch Owen ?) betrachtet den erwähnten Fort- 
satz für eine Clavicula, und giebt von dem Schultergürtel folgende 
Beschreibung: 

„In the Ostrich the two clavicles are distinet from each other, 
but are severally anchylosed with the coracoid and scapula, so as 
to form one bone on either side. In the American OÖstrich (Rhea) 
and Java Casowary (Casuarius) the acromial element or elaviele is 
anchylosed with or rather is a continuous ossification from the 
scapula, "but the coracoid bone is free, and this condition is worthy 
ofnotice, as it is preeisely that which the bones of the shoulder pre- 
sent in Chelonian Reptiles. In the Emeu (Dromaeus) it is inte- 
resting to observe, that the clavicle commences by a distinet ossi- 
fication and long continues separate; it does not reach the sternum, 
but holds the same relative situation as the continuous acromial or 
clavicular process of the scapula in the other Struthious birds. 

In der zweiten ‘Ausgabe seiner Lecons betrachtet CUVIER ?) 
den erwähnten Fortsatz nicht mehr als eine Clavicula, sondern 
als einen Processus acromialis (pointe acromiale), Die Olavi- 
cula sucht CuviEr jetzt irgendwo anders, wie aus folgenden 
Worten hervorgeht: „Le casoar de la Nouvelle-Hollande (Dro- 
maeus) a couchee sur son acromion une petite clavicula, qui 
ne se reunit point & celle du cöte oppose”. Auch jetzt bleibt 
Cuvier bei seiner Meinung, dass das Fenster in dem Üora- 
coid durch die Verwachsung des Coracoids mit dem Acromion ent- 
steht: „dans les autruches (Struthio) elle (la pointe acromiale) est 
aussi prolongee que le coracoidien, auquel elle soude par son extre- 
mit& införieure en laissant entre elle et lui un grand trou. 


1) Merrem. Beschreibung des Gerippes eines Casuars (Casuarius galeatus) 
in Abhandl. der Königl. Akademie der Wissenschaften in Berlin. 1816—1817. 

2) Owzy. Artikel: Aves in Todd’s, Cyclopaedia of anatomy and physiology 
Vol. I 1835—1836 p. 284, 

3) Cuvıer. L. c. T. I. p. 360. 1835. 


19 


Auch GEGENBAUR !) ist der Meinung, dass das Fenster in dem 
Coracoid bei Struthio durch die Verwachsung des medialen Fort- 
satzes mit dem Üoracoid entsteht. Von dem medialen Fortsatz 
selbst giebt er folgende Beschreibung: „Vergleicht man diesen Fort- 
satz bei Struthio mit jenem anderer Üursores, so trifft man ihn 
noch deutlich bei Rhea, wo er durch einen tiefen Ausschnitt vom 
Coracoid geschieden ist. Nach p’ALron’s Angabe kann durch Ver- 
einigung des Endes dieses Fortsatzes ein Abschluss des Abschnit- 
tes und darauf eine Oeffnung zu Stande kommen, die dann der 
bei Struthio vorhandenen, ungeachtet des bedeutenderen Umfanges 
des lezteren, entspricht. Auch beim indischen Casuar ist der Fort- 
satz noch unterscheidbar, und ebenso bei Dromaeus, weniger deut- 
lich dagegen bei Apteryx. Indem dieser Fortsatz bei Dromaeus 
ein besonderes median und ventral gerichtetes Knochenstück trägt, 
welches, wie FREMERY (Diss. inaug. Utrecht 1819, also lang vor 
CUVIER) zuerst angegeben, nur einer Clavicula entsprechen kann, 
ist es klar, dass eine solche nicht in dem Fortsatz selbst gesucht 
werden darf. Durch das Vorkommen eines Olavicularrudimentes bei 
Dromaeus wird aber nicht nur der dieses tragende Fortsatz des 
Schulterknochens in ein anderes Licht gestellt, sondern es wird 
auch erwiesen, dass allen anderen Cursores, die denselben Fort- 
satz besitzen, eine Clavicula abgeht. Es kann also auch nicht die 
bei Apteryx von Owen als Andeutung einer Clavicula angesehene 
Knochenleiste, die ein unterhalb des Schultergelenkes das Üoracoid 
durchsetzendes Loch median begrenzt, hierher gebracht werden. 
Dasselbe Loch findet sich bei Dromaeus, und ähnlich auch bei Ca- 
suarius, wo es sogar in mehrere Oeffnungen zertheilt sein kann. So 
findet denn die zweite Cuvier’sche Deutung in so weit ihre Bestäti- 
gung, als die Olavicula weder in jenem Fortsatz, noch in einer eine 
Oeffnung am Coracoid medial begrenzenden Knochenleiste vorhanden 
ist.” Nach dieser Auseinandersetzung stellt GEGENBAUR die Frage, ob 
der bei Struthio bis dicht ans Sternum reichende Fortsatz als ein 
Theil des Coracoids selbst betrachtet werden kann, und vielleicht mit 


1) GEGENBAUR. Schultergürtel p. 30. 


0 


dem sogenannten „inneren Haken des hinteren Schlüsselbeins’” von 
MEcKEL gleich gestellt werden darf. Indem er hierfür keine ge- 
nügenden Gründe anführen, und ebenso wenig in dem Fort- 
satz nur ein Acromion erblicken kann, kommt er zum folgenden 
Resultat: „Ich halte daher den medialen Fortsatz des Schulterkno- 
chens von Struthio, wie die geringer ausgeprägten gleichartigen 
Gebilde der anderen Cursores, für eigenthümliche Einrichtungen , 
die nicht bei den Säugethieren, wohl aber bei den Reptilien sich 
wieder finden.’ Zu dieser Meinung kommt auch SELENKA ') der 
hierüber folgendes mittheilt: bei einem Strausembryo unterscheidet 
sich der innere Theil (die Furcula früherer Autoren) nicht al- 
lein durch die dunkle Farbe und weichere Beschaffenheit, sondern 
auch durch einen besondern Össificationspunct; während jedoch das 
sternale Ende frei und noch nicht mit dem äusseren Theile des 
Coracoids verwachsen war, ging die Knorpelsubstanz des inneren 
und äusseren Theiles an der obern vordern Seite ohne sichtbare 
Grenze in einander über. 

Owen ?) bleibt bei seine schon früher ausgesprochenen Meinung 
dass der sogenannte mediale Fortsatz am Coracoid bei den 
strausartigen Vögeln die Clavicula repraesentirt. Obgleich GEGEN- 
BAUR es allerdings nicht ausdrücklich angiebt, so scheint es doch, 
und Harrına ?) hat schon darauf hingewiesen, dass er den me- 
dialen Fortsatz am Coracoid für homolog, mit dem Theil des 
Schultergürtels der Repitilien hält, welchen er mit dem Namen 
„Procoracoid’” bezeichnet, eine Meinung, welche auch Harrına 
in hohen Grade wahrscheinlich vorkommt. Aehnliches gilt auch 
von PARKER *), welcher es denn auch „Praecoracoid oder Pro- 
coracoid” nennt. Bei einen Embryo welches die Grösse eines Sper- 
lings (Sparrow) hatte fand er das Schulterblatt abgeplattet und 


1) Brosw’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs VI Bd. IV Abth. Aves 
p. 65. 1869. 

2) Owen. L. c. Vol. II. 1866. p. 66. 

3) Hırıına Leerboek der vergelijkende ontleedkunde, 2 deel, Morphologie 
1867. p. 210. 

4) PARKER. Shoulden-girdle. p. 178, 


"81 


„bifurcate into a coracoid behind and a praecoraeoid in front. The 
prae-coracoid is clubbed below, but the coracoid is pedate, the 
greatest enlargement being on the inner margin: this outspread 
front hook is large and has its own ectosteal bony patch — the „epi- 
coracoid”. Bei einem halb ausgewachsenen Embryo war „the waist 
of the hourglass-shaped coracoid invested with bone, leaving the 
head and the epicoracoid regions still soft. The large prae-coracoid 
will receive its bony matter direct from the scapular shaft”. Eine 
Clavicula ist bei Struthio nicht vorhanden. Bei einem fast reifen 
Embryo von Casuarius Bennettii fand PARKER ein kleines Knochen- 
stück, welches er mit Recht als eine Clavicula betrachtet, auf der 
medialen Seite von seinem Prae-coracoid sitzend. Bei einem Embryo 
von Dromaeus irıoratus fand PARKER die Claviculae „twice as 
strong and large as in the Cassowary, and have the same relations; 
in the old Bird they have become elongated and arcuate, so that 
by a little more development they would have formed a furcula 
very similar too, but feebler than, that of the Tinamou (Tinamus: 
Lath. — Crypturus: Ill). 

Bei Rhea besteht nach PARKER der Schultergürtel allein aus 
einem Coracoid und einer Scapula und fehlt die Clavieula; aber 
ausserdem giebt er an „there is between the scapula and corocoid 
a tract of cartilage a line in breadth: this is scooped to form the 
glenoid cup behind and is formed into a small prae-coracoid hook 
in front.” Bei Apteryx sind nach PARKER wie bei Rhea nur zwei 
Knochenstücke am Schultergürtel vorhanden, eine Scapula und ein 
Coracoid und von dem Prae-coracoid heist es „there is a small 
prae-coracoid projection.” 

Endlich theilt HuxLeyY über den Schultergürtel der Cursores mit, 
dass kein eigentlicher clavicularer Fortsatz vorhanden ist, sondern 
dass der vorderste Theil des Coracoids in der Nähe der Gelenk- 
pfanne verlängert sein kann, wie das bei den Sauriern vorkommende 
Proeoracoid. Bei Apteryx fehlt die Clavicula vollständig, bei dem 
Emeu (Dromaeus) bleiben sie von einander getrennt. 

Allererst wird es also nöthig sein nachzugehen, ob der mediale 


Fortsatz des Schultergürtels (das Procoracoid von PARKER, HuxLey 
6 - 


82 


und wahrscheinlich auch von GEGENBAUR und HaArrına, der Pro- 
cessus acromialis von ÜuUVIER) bei Rhea, Oasuarius und Dromaeus — 
bei welcher letztgenannten Gattung es die rudimentäre Clavicula 
trägt — mit dem Knochenstück, das bei Struthio an der medialen 
Seite des Fensters gelegen ist, homolog ist. Muss dies verneinend 
beantwortet werden, so ist zunäch die Frage zu lösen, auf 
welche Weise das Fenster in dem Coracoid bei Struthio entsteht, 
während endlich drittens die Bedeutung des medialen Fortsatzes an 
dem Schultergürtel bei Rhea, Casuarius und Dromaeus erklärt wer- 
den muss. 

Ich fange mit der zweiten Frage an „wie entsteht das Fenster 
in dem Coracoid bei Struthio. GöTTE!) meint dass, „das sogenannte 
Procoracoid durch eine Art Fensterbildung in der ursprünglichen 
Coracoidplatte entsteht”. Ich glaube diese Meinung GörrE’s durch 
die folgenden Thatsachen bestätigen zu können: Bei einem fast 
vollständig entwickelten Embryo von Struthio Camelus (vergl. 
Taf. VII Fig. 13) war das Coracoid noch durchaus massiv, und von 
einem Fenster war noch keine Spur wahrzunehmen, weder an 
der äusseren, noch an der inneren Fläche. Vollkommen unbegreiflich 
ist mir also die Abbildung und die Beschreibung, welche PARKER ?) 
von einem Embryo von Struthio camelus giebt, das die Grösse 
eines Sperlings (Sparrow) hatte, bei welchem schon ein Fenster 
vorhanden sein sollte, und wo, wie aus der Abbildung noch deut- 
lich zu sehen ist, dieses Fenster durch die Verwachsung zweier Kno- 
chenstücke: des Coracoids und des von ihm sogenannten Prae-coracoids, 
gebildet wird ; ebenso unbegreiflich ist mir die Zeichnung, welche PAr- 
KER °) von dem Schultergürtel eines halb ausgewachsenen (half-de- 
veloped) Embryo von Struthio giebt, und wo PARKER’s Praecora- 
coid fast schon vollständig verknöchert ist. Bei dem von mir unter- 
suchten, fast vollständig entwickelten Embryo von Struthio came- 
lus hatte, die Verknöcherung in dem Coracoid wohl angefangen, 


1) Görte. Archiv. f. mikrosk. Anatomie Bd. XIV. p. 557. 
2) PARKER. Shoulder-Girdle T. XVII fig. 5. 
3) Ibidem Taf. XVII. fig. 6. 


83 


verlief jedoch auf eine ganz andere Art als von PARKER vorge- 
stellt ist. Die Verknöcherung streckte sich nämlich von der hyali- 
nen Knorpelnaht, welche die Scapula von dem Coracoid trennt, 
gleichmässig über letztgenanntes Knochenstück aus, hat jedoch das 
mit dem Sternum verbundene Ende noch nicht erreicht. Die Ver- 
knöcherung war hauptsächlich noch immer periostal, und nur in 
der unmittelbaren Umgebung des periostalen Knochens hat die 
Umwandlung des hyalinen Knorpels in Kalkknorpel statt gefun- 
den; ein sehr grosses Stück des Coracoids bestand also noch durch- 
aus aus Knorpel. In dem centralen Theil, in welchem bei aus- 
gewachsenen Thieren das Fenster angetroffen wird, kamen hier 
und dort deutliche Stellen vor, wo der hyaline Knorpel theilweise 
schon resorbirt war. Man findet nämlich von nicht scharf umschrie- 
benen Rändern umgrenzte Löcher. In diesen Löchern begegnet 
man zelligen Elementen; nach den Rändern hin liegen diese zelli- 
sen Elemente in einer feinkörnigen Grundsubstanz, die unmerkbar in 
die homogene Grundsubstanz des hyalinen Knorpels übergeht. Ich 
glaube daraus das Resultat ziehen zu dürfen, dass in den cen- 
tralen Theilen des Coracoids die Resorption des Knorpels anfängt, 
und so allmählig nach der Peripherie fortschreitend endlich in dem 
Coracoid ein Fenster zur Entwickelung bringt. Indem bei dem 
fast ausgewachsenen Embryo das Coracoideum, dort wo später das 
Fenster liegt, eine periostale Knochenschichte zeigt, wird man also 
bei jungen Thieren Stadien antreffen müssen, in welchen diese pe- 
riostale Knochenschicht an dieser Stelle in Resorption angetroffen 
wird. Das Fenster entsteht also in dem Coracoid secundär, ebenso 
wie dies auch secundär bei den Sauriern sich entwickelt, wie von 
GöTTE nachgewiesen ist; bei den letztgenannten entstehen durch 
die Fensterbildung die als „Praescapulare”’ und „Procoracoid’” ge- 
nannten Stücke. Indem nun das Procoracoid bei den typischen 
Sauriern wie GöTTE ') dies ausdrückt, „ein Innentheil des Coracoids, 
eine Knochenbrücke zwischen zwei Fenstern ist’ fehlt also das 
Homologon des Procoracoids bei Struthio. Das mediale Knochen- 


1) Göme. L. c. S. 535. 


84 


stück, welches hier das Fenster in dem Coracoid begrenzt, darf nicht 
als „Procoracoid’ bezeichnet werden, denn dafür wäre es nöthig 
dass in dem Coracoid zwei Fenster vorhanden wären, zwi- 
schen welchen das Coracoid eine Knochenbrücke bildete. Auch 
bei dem Casuar scheint dieses Loch in dem Coracoid secundär zu 
entstehen, wie aus der Beschreibung von MERREN !) hervorgeht, 
der, das Coracoid beschreibend, von diesem sagt: „mit einem gros- 
sen eiförmigen Loche versehen, welches beim jungen Casuar nicht 
durchging,, aber doch an der inneren Seite bemerkbar war”. GöTTE’s 
Vermuthen ist also vollkommen richtig, „dass das sogenannte Proco- 
racoid durch eine Art Fensterbildung in der ursprünglichen Oora- 
coidplatte entsteht.” 

Mit der Beantwortung der ersten Frage ist gleichzeitig die zweite 
gelöst, denn es geht aus dem Mittgetheilten genügend hervor, dass 
der mediale Fortsatz am Schultergürtel bei Rhea, Casuarius und 
Dromaeus, bei welchem er die Clavicula trägt, nicht mit dem 
medialen Knochenast homolog sein kann, der bei Struthio das 
Fenster in dem Coracoid begrenzt; aber es leuchtet gleichzeitig ein, 
dass dieser Fortsatz nicht die Bedeutung eines Procoracoids haben 
kann. Es bleibt also — zur Beantwortung der dritten Frage — 
nichts anders übrig, als diesen Fortsatz als einen Processus acromia- 
lis zu betrachten, wie dies auch schon von CuvIEr geschah. Für 
Dromaeus kann dies keine Schwierigkeit machen, indem hier mit 
diesem Fortsatz ein Knochenstück verbunden ist, welches von allen 
spätern Autoren als „Clavicula” gedeutet ist. Die Clavicula scheint 
mir bei Dromaeus nicht durch ein Gelenke mit dem Processus 
acromialis verbunden zu sein, sondern mit diesem in continuo — wenn 
auch noch mehr oder weniger beweglich — zusammenzuhangen. 
Auf welche Weise die Vereinigung hier statt findet, kan nur 
an Querschnitten frischer und in Chromsäure entkalkter Objecte 
nachgewiesen werden. Bei Rhea, bei welcher dieser Fortsatz sehr 
klein ist, fehlt denn auch an dem Processus acromialis die Clavi- 
cula vollständig, bei Casuarius bei welchem er bedeutend grösser 


1) Merrem. L. c. p. 192. 


85 


ist, kann er nicht anders als ein bei ausgewachsenen Thieren mit 
Scapula und Clavicula vollkommen verschmolzenes Knochenstück 
vorstellen. PARKER nämlich hat bei einem Embryo von Casuarius 
Bennettii ein kleines, rudimentäres Schlüsselbein angetroffen, an 
der medialen Seite eines processus acromialis (das Praecoracoid 
von PARKER) aufsitzend. MECKEL und Owen haben in dem soge- 
nannten medialen Fortsatz einen eigenen Knochenkern gefunden 
und darin einen Beweis gesehen, dass dieser Fortsatz eine Clavicula 
repraesentirt. Daraus geht also wohl hervor, dass der mediale 
Fortsatz bei Casuarius nichts anderes als eine Olavicula sein kann, 
welche selbständig verknöchert, bei ausgewachsenen Individuen 
aber so vollkommen mit der Scapula verschmilzt, dass auch nicht 
die Spur einer früheren Trennung übrig bleibt. 

Casuarius bildet also ein Glied zwischen Rhea, Struthio und Ap- 
teryx an der einen, und Dromaeus an der anderen Seite. Bei dem 
letztgenannten kommt ein deutlich zu unterscheidendes Schlüsselbein 
vor, nicht vollkommen mit dem Processus acromialis verschmolzen , 
aber auch nicht mit diesem durch ein Gelenk verbunden. Bei Ca- 
suarius dagegen verwächst es vollkommen mit dem Processus acro- 
mialis. Bei dem Embryo lässt sich jedoch das Vorkommen einer 
eigenen, allerdings rudimentären Clavicula nachweisen (PAR- 
KER), welche selbständig verknöchert, wie aus den Mittheilungen 
von Owen und MEckEL hervorgeht, um später vollkommen mit 
dem Processus acromialis zu verwachsen. Bei Rhea kommt dann 
noch wohl ein Processus acromialis, aber keine Spur einer Clavi- 
cula mehr vor, während endlich bei Struthio und Apteryx auch 
der Processus acromialis verschwunden ist. 


Was die Entwickelung des Brustbeins betrifft, schulden so wir auch 
hierüber RATHkE') die erste Mittheilung, aus dessen Beobach- 


1) Rırake. Zur Entwickelumgsgeschichte der Thiere ; in: Müller’s Archiv. 1838, 
Derselbe Zur Entwickelungsgeschichte der Thiere: 1861, 


86 


tungen hervorgeht, dass das Brustbein aus zwei bandförmigen 
Hälften besteht, „welche sich unter den Enden einiger Rippen der 
betreffenden Seite hinziehen und mit ihnen verbunden sind. Schon 
GörtE!) bemerkt, dass wahrscheinlich wohl diese Mittheilung 
RATHKE’s in so fern angefüllt werden muss, als auch bei den 
Vögeln das Brustbein vermuthlich wohl aus den mit einander ver- 
wachsenen Rippenenden entstehen wird. 

Diese Vermuthung ist, wie schon a priori zu erwarten war, 
vollkommen richtig; ein Blick auf Taf. VIII Fig. 1 zeigt dies 
gleich; die 1, 2, 3 Rippe haben schon ein kleines, noch rudi- 
mentäres Brustbein abgegliedert, während die 4, 5 und 6 Rippe 
mit demselben noch nicht in Verbindung stehen. Die beiden Brust- 
beinhälften sind noch weit von einander getrennt. Bei den Vögeln 
scheint derselbe Entwickelungsgang vor zu kommen, wie für die 
Säugethiere beschrieben ist, dass nämlich bei der wachsenden 
Rippe, so bald sie an der Stelle angekommen ist, wo später 
eine Abgliederung in eine Pars sternalis und Pars vertebralis 
eintreten wird, das embryonale Bildungsgewebe hier nicht erst 
in embryonalen Knorpel, in welchem dann später bei der 
Abgliederung eine Differenzirung auftritt, sondern unmittelbar 
in embryonales Bindegewebe umgewandelt wird. Aehnliches wie- 
derholt sich bei der Abgliederung der beiden Brustbeinhälften von 
den sternalen Theilen der Rippenenden. Senkrechte Querschnitte 
durch Brustbein und Rippen sehr jungen Vögelembryonen weisen 
nach, dass sowohl in dem ventralen als in dem sternalen Theil der 
Rippe und in den von den sternalen Rippenenden abgegliederten 
Brustbeinhälften die Geweben noch durchaus aus embryonalem Knor- 
pel bestehen, während an den Stellen, wo die pars vertebralis in 
die pars sternalis übergeht, und wo die letztgenannte in die Brust- 
beinhälfte sich fortsetzt, die fein granulirten Zellen in longitudina- 
nalen Reihen angeordnet sind, sehr dieht auf einander stehen, und 
in einer zum Theil mehr feinfaserigen, zum Theil mehr feinkör- 
nigen Grundsubstanz abgelagert sind. 


1) Görte. Archiv f. mikrosk. Anatomie B. XIV 1877. p. 551. 


87 


Ob bei den Vögeln alle Rippen an der Bildung des Brustbeins 
sich betheiligen , oder ob dies hauptsächlich nur von den oberen gebil- 
det wird, kann ich mit Bestimmtheit nicht angeben. Die Verwach- 
sung der beiden Brustbeinhälften scheint nicht, wie bei den Säu- 
gethieren, regelmässig von vorn nach hinten zu verlaufen; während 
ich sie nämlich in der Mitte oft schon mit einander verwachsen 
fand, waren sie oben noch deutlich von einander getrennt. 

Das von den Rippen abgegliederte Brustbein darf auch hier den 
Namen costales Sternum tragen. Ebenso wie bei den Säugethie- 
ren, betheiligt sich auch bei den Vögeln, wie von GöTTE!) nach- 
gewiesen ist, an der Bildung des Brustbeines noch ein anderes 
Knochenstück und zwar die Clavicula, so dass man also auch bei 
den Vögeln von einem costalen und clavieularen Sternum sprechen 
kann. GörtTE hat nämlich nachgewiesen, dass die Anlage des 
Schlüsselbeines jeder Schulterhälfte nur in seinem lateralen Theil 
die eigentliche Clavicula repraesentirt, und giebt weiter die folgende 
Beschreibung der Clavicula von Hühnerembryonen , die vier ä 
fünf Tage alt waren. „An ihrem sternalen Ende lief sie (die 
Clavicula) in ein mehr faseriges dunkles Gewebe aus, welches in 
Form eines zugespitzten Zipfels und von der eigentlichen Schlüssel- 
beinanlage winkelig abgebogen auf dem vorderen medialen Rande 
der knorpeligen Brustbeinhälfte ruhte und mit ihm ziemlich fest 
verbunden war. Den spitzzulaufenden Zipfel , in welchen die Olavicula 
sich fortsetzt, nennt GörTE den Episternalfortsatz. In späteren 
Enwickelungsstadien ist der Episternalfortsatz der Clavicula deut- 
lich von dem eigentlichen Schlüsselbeine abgesetzt. Bei noch älte- 
ren Embryonen, bei welchen die beiden Brustbeinhälften noch eine 
ziemlich grosse Spalte zwischen sich frei lassen, schloss der ebener- 
wähnte Episternalfortsatz so unmittelbar an den hand des Brust- 
beines, dass er sich als eine continuirliche Fortsetzung desselben 
zeigte. „Eine Sonderung beider Theile besteht aber in der grös- 
seren hinteren Hälfte der Brustbeinhälfte noch immer darin, dass 
die etwas nach aussen umgebogene Episternalleiste weich und dun- 


1) Görre. L. c. p. 551. 


88 


kel, das Brustbein aber längst knorpelig ist, kommt man jedoch 
mit successiven Schnitten bis in die Korakoidalregion, so zeigt sich 
auch in jener Leiste Knorpelgewebe, welches continuirlich in das- 
jenige des Sternums übergeht. Später pflanzt sich dann diese Um- 
bildung rückwärts fort, und indem in Folge fortschreitender Annä- 
herung beider Brustbeinhälften ihre knorpeligen Episternalleisten 
endlich von beiden Seiten zusammentreffen, verwachsen sie zur 
Crista sterni”. 

Ich war nicht in der Gelegenheit, Hühnerembryonen zu untersu- 
chen; bei Embryonen jedoch von Falco tinnunceulus und Corvus 
monedula fand ich etwas andere obgleich doch in der Hauptsache 
mit den Beebachtungen von GöTTE übereinstimmende Verhältnisse. 
Es standen mir jedoch keine Embryonen von verschiedenen Ent- 
wickelungsstadien zu Diensten, so dass meine Mittheilungen also 
nur fragmentarisch sind. Bei Embryonen von Turdus musicus (sie 
Taf. VIII Fig. 4) waren die beiden Claviculae schon mit einander ver- 
wachsen und bildeten eine wahre Furcula. Sie bestanden aus einem 
dünnen verkalkten Axenstrang, durch eine sehr dieke Schicht von 
dieht auf einander gedrungenen Zellen umgeben, die nach der Pe- 
ripherie hin mehr oder weniger deutlich fibrillär wurden. Durch 
eine Schicht von am meisten embryonalen Bindegewebszellen gleichen- 
den Gewebselementen — das spätere Ligamentum sterno-claviculare — 
setzte die Clavicula nach hinten über die Bauchseite sich fort, 
um bald in einen aus embryonalem Knorpel bestehenden dicken und 
nach hinten allmählig dünner werdenden Strang (die Crista sterni) 
überzugehen. An senkrechten Querschnitten durch die Mitte des 
Sternums und die Rippen des Embryo von Falco tinnunculus (Taf. 
VIII Fig. 2) war — besonders nach Färbung der Schnitte mit 
Pikrocarmin — die Verwachsung der beiden Brustbeinhälften noch 
eben zu erkennen, ebenso die Verwachsung der beiden Brust- 
beinhälften mit der Orista steıni. Noch besser war dies zu sehen 
an ähnlichen Querschnitten, die mehr nach vorn, in der Gegend 
des Coracoids genommen sind. (Taf. VII Fig. 15). Die Rippen 
bestanden schon mehr oder weniger deutlich aus hyalinem Knor- 
pel, Brustbein und Crista sterni dagegen aus foetalem Knorpel. 


89 


Die beiden Brustbeinhälften sind noch nicht mit einander verwach- 
sen, sondern werden in der Mittellinie durch einen biconcaven 
Strang von noch am meisten dem embryonalen Bildungsgewebe 
gleichenden Zellen getrennt; eine ähnliche Gewebsschicht trennt auch 
noch den Kamm von den Brustbeinhälften selbst. Bei Embryonen 
von Corvus monedula zeigten senkrechte durch die mittleren Theile 
des Brustbeins und Rippen genommene Querschnitte, dass die 
beiden Brustbeinhälften sowohl mit einander als mit dem Kamm 
schon vollständig verwachsen waren, ähnliche mehr den oberen 
Theilen des Brustbeins entnommen Schnitte lehren dagegen, dass 
die beiden Brustbeinhälften unter einander noch nicht verwachsen 
sind, und dass auch der Kamm noch von dem Brustbein getrennt 
ist. Eine Schichte van am meisten dem embryonalen Bildungsge- 
webe gleichenden Zellen , verbindet wiederum sowohl die beiden Brust- 
beinhälften mit einander als mit dem Kamm (Taf. VII Fig. 14) 
Indem nun der Kamm weder bei dem Embryo von Falco tinnuncu- 
lus, noch bei dem von Corvus monedula irgend eine Spur einer Ver- 
wachsung aus zwei Hälften zeigt, und doch noch deutlich von den 
beiden noch nicht mit einander verwachsenen Brustbeinhälften 
getrennt ist, glaube ich daraus das Resultat ziehen zu dürfen, dass 
nicht bei allen Vögeln die Entwickelung des Kammes auf ähnlicher 
Weise vor sich geht, wie bei den von GöTTE, beschriebenen Hüh- 
nern. Bei den Hühnern nämlich fand GöTTE, noch ehe die 
beiden Brustbeinhälften mit einander verschmelzen, die „Episternal- 
leiste mit der ihr entsprechenden Brustbeinhälfte verwachsen, wäh- 
rend erst dann wenn die beiden Brustbeinhälften in die Mittellinie 
zusammenkommen, auch die „Episternalleisten’’ mit einander ver- 
schmelzen, um so die Crista Sterni zu bilden”. Aus dem Mitge- 
theilten bei Embryonen von Corvus monedula und Falco tinnun- 
culus geht heryor, dass die Verwachsung der beiden „Episternal- 
leisten von GöTTE” viel früher als die der beiden ‚rustbeinhälften 
eintritt, und dass der auf diese Weise entstandene Kamm erst spä- 
ter, bei der Verwachsung der beiden Brustbeinhälften auch mit 
diesen verschmilzt. Aus den nach hinten sich verlängerenden Fort- 
sätzen der beiden Furcula-Hälften entwickelt sich also hauptsächlich 


90 


der Kamm des Brustbeines, ausserdem aber auch das Band, wel- 
ches das Brustbein mit der Furcula verbindet —- das Ligamentum 
sterno-clavieulare. Letzteres bildet also einen wirklichen Theil des 
clavicularen Sternums oder des eigentlichen Episternal-Apparates. 
Nach GörtE entsteht dies Band ebenfalls aus der Verwachsung 
zweier lateralen Hälften. Dies Ligamentum sterno-claviculare in 
Vereinigung mit der Crista sterni ist nun vollkommen dem Epister- 
num oder dem clavieularen Sternum der gleich näher zu beschrei- 
benden Saurier homolog. Schon früher hat Harrına !) nachgewie- 
sen, dass alle Vögel einen Apparat besitzen , welcher dem Episternum 
der Saurier und einiger Säugethiere verglichen werden kann. Bei 
vollkommener Entwickelung besteht derselbe nach ihm aus einer 
hinteren 'verticalen Mittelplatte, zwei lateralen Platten und einer 
vorderen horizontalen Mittelplatte. Erstere inserrirt sich fest an 
den Vorderrande der Crista sterni bis zwischen die Coracoidea, 
und verliert sich in das Periost, welches den Unterrand des Kam- 
mes bekleidet, sie setzt sich in die beiden lateralen Platten fort, 
welche zwischen der Rückenfläche der Furcula und der Unterfläche 
des Coracoids ausgespannt sind, während die vordere horizontale 
Mittelplatte zuweilen fehlt. 
GEGENBAUR ?) kann sich nicht vollständig mit dieser Auffassung 
vereinigen, wenn es ihm auch wahrscheinlich vorkommt, dass das 
Episternum der Saurier in einem Theil der Membranen bei den 
Vögeln und zwar in der hinteren verticalen Platte zurückzufinden ist. 
Aus dem Entwickelungsmodus der Clavicula und der Crista sterni 
geht hervor, dass GEGENBAUR hierin vollkommen Recht hat, wie auch 
von GöTTE ?) nachgewiesen ist. Der ganze von Harrınq beschrie- 
bene Episternal-Apparat bei den Vögeln ist also nicht in seiner 
ganzen Totalität dem der Saurier und Säugethiere homolog, son- 
dern nur die hintere verticale Mittelplatte, während die beiden la- 


1) Harrına. L’appareil Episternal des Oiseaux, in: Natuurk. Verhand. uit- 
gegeven door het provineiaal Utrechtsch Genootschap voor Kunsten en We- 
tenschappen. Nieuwe reeks. Deel I 3 Stuk 1864. 

2) GEGENBAUR. Schultergürtel. p. 23. 

3) GöTTE. Archiv für mikrosk. Anatomie. B. XV p. 556. 


91 


teralen Platten mit den Bindegewebsplatten zu vergleichen sind, 
die bei den gleich näher zu beschreibenden Schildkröten zwischen 
Clavieula und Coracoid ausgespannt sind. 

Senkrechte Querschnitte durch Clavieula und claviceulares Ster- 
num (Ligamentum sterno-clavieulare und Crista sterni) von zwei 
Tage alten Embryonen von Carbo cormoranus zeigten, dass der 
hyaline Knorpel der Crista sterni durch an Knorpelzellen reiches 
Bindegewebe (das Ligamentum sterno-claviculare, die hinterste ver- 
ticale Mittelplatte von Harrına) unmerkbar in die Furcula über- 
geht. Aus mit Pikrocarmin gefärbten Schnitten ging aufs deutlich- 
ste hervor, dass an der Insertionsstelle dieses Faserknorpels an 
die Furcula auch Knorpel an dem Aufbau der Furcula sich be- 
theiligt, welches hier auf ähnliche Weise, wie von GEGENBAUR 
beim Menschen beschrieben ist, unmittelbar in Knochen umgebil- 
det wird. 

Es kommt mir höchst wünschenswerth vor, den Verknöcherungs- 
process der Furcula, dort wo sie in das Ligamentum sterno-elavi- 
culare übergeht, bei verschiedenen Vögeln an einer genaueren Unter- 
suchung zu unterwerfen, besonders bei denjenigen, bei welchen 
ein kurzes Ligamentum sterno-claviculare die Furcula an die Orista 
sterni verbindet, indem hier an der Furcula primäre und secun- 
daire Verknöcherung auftritt. 

Bei Ardea stellaris — bei welcher, wie auch von Harrına ab- 
gebildet und beschrieben ist — die Furcula fast unmittelbar an die 
Crista sterni grenzt, bemerkt man an Schnitten, die in Chromsäure 
entkalkten Praeparaten entnommen sind, dass die Furcula durch an 
Knorpelzellen reiches fibrilläres Bindegewebe mit der Crista ver- 
bunden ist, welches ohne bestimmte Grenze sowohl in die Furcula 
als in den Kamm des Brustbeins übergeht. Clavicula und Epister- 
num (clavieulares Sternum) bleiben also hier mit einander während 
des ganzen Lebens in continuirliche Zusammenhang. 


92 


SCHILDKRÖTEN. 


Wie RATHKE!) zuerst nachgewiesen , und ich vollkommen habe 
bestätigen können 2), entsteht das Plastron bei den Schildkröten, 
in welchem man früher entweder das ganze Brustbein, oder einen 
Theil desselben zu erkennen glaubte, nur aus Hautverknöcherung. 
Daraus geht hervor, dass von einer Homologie mit einem wahren 
Brustbein nicht die Rede sein kann, indem dieses, wie wir gesehen 
haben, aus der Verwachsung von durch die Rippen abgegliederten 
Stücken sich entwickelt. 

Ueber die Möglichkeit, dieses aus Hautverknöcherung entstandene 
Plastron der Schildkröten als eine indirecte Homologie eines wahren 
Brustbeines betrachten zu können, werde ich noch später handeln. 

Bei den Schildkröten besteht der Schultergürtel aus drei Kno- 
chenstücken, von welchen eins nach der Rückenseite, die beiden 
anderen nach der Bauchseite gekehrt sind. In der Gegend 
des Schultergelenkes grenzen die drei Stücke an einander, sie hän- 
gen dort bei Embryonen und auch noch bei jungen Thieren in 
continuo zusammen. Ueber die Bedeutung des nach rückwärts ge- 
kehrten Knochenstücke als Scapula besteht wohl kein Zweifel mehr, 
ebenso wenig über die des hintersten der beiden ventralwärts ge- 
richteten Stücke als „Coracoid”. Anders dagegen ist es mit dem 
vordersten dieser beiden Stücke. 

In der ersten Ausgabe seiner Lecons d’anatomie comparee erklärt 
Cuvier ?) diesen Knochen für eine Furcula; WIEDEMANN ?) schliesst 
sich dieser Meinung an. BLUMENBACH °) sieht in dem Knochen- 


1) RAtuke. Ueber die Entwickelung der Schildkröten. 

2) C. K. Horrmann. Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Wirbelthiere 
VII Ueber das Integument und das Hautskelet der Schildkröten. Nederl. 
Archiv für Zool. B. IV. 1878. 

8) Le. 'T. T.;p. 252. 1878. 

4) WıEpemann. Anatomische Beschreibung der Schildkröten überhaupt und 
der getäfelten Schildkröte insbesondere. Archiv. für Zoologie en Zootomie 2 
Bd. 2 Stück. 1802. 

5) BLuMEngAacH. Handbuch der vergleichenden Anatomie. 1 Aufl. 1805. 


95 


stück eine Clavieula. OkEN '!) betrachtet es als Acromion 3. Pro- 
cessus acromialis. BoJanus?) nennt es „Pars horizontalis s. pec- 
toralis elaviculae. Carus °) and MeckEL ‘) dagegen erklären es 
wieder wie BLUMENBACH für eine Clavicula. AnxonyYMmus°) nennt 
es Processus acromialis. In seinen „Recherches sur les ossemens 
fossiles’’ bezeichnet CuvIer ®) es als Acromion, während er in sei- 
ner zweiten Ausgabe seiner Legons”) sich weniger bestimmt äus- 
sert, wie aus den folgenden Worten hervorgeht: „sa branche des- 
cendante est son acromion, je n’ai pas vu qu’elle soit regulierement 
separee de l’autre, ce qui me fait douter que la tortue ait une 
clavicle.”’ Auch RATHkE®) Stannıus°®) und PFEIFFER !°) betrach- 
ten es als ein Acromion oder Processus acromialis. Owen !!') be- 
zeichnet es mit dem Namen „acromial or clavieular process”, HAr- 
TInG '2) nennt es wieder Olavicula. GEGENBAUR !?), HuxLey "), 
- PARker !) erklären es für ein Prae-oder Procoracoid. Rüpınser !) 
kehrt wieder zu der Meinung zurück, dass es eine Ülavicula ist. 


6) Oren. Bestimmung des Brustgerüstes, Schultergerüstes, der Schulterblatt- 
stücke, des Beckens. Isis 1823 p. 444. 

7) Bosanus. Anatome testudinis europaeae. 1819---1821. 

3) Carus. Lehrbuch der vergleichenden Zootomie 1 Aufl, 1818. 

4) Mecker. System der vergleichenden Anatomie. Bd. II Abth.I.p. 442. 1824. 

5) Avoxnyuus. Ueber das Schultergerüste der Schildkröten und die daran 
sitzenden Muskeln. Isis 1827. 

6) Cuvıer. L. c. T. V. 2 Part. p. 211. 1825. 

7) Cuvier. L. c. 1 Partie 1835. p. 360. 

8) Raruke. Ueber die Entwickelung der Schildkröten. 1848 p. 136. 

9) Sranxıus. Handbuch der Zootomie. 2 Aufl. 2e Buch p. 76. 1856. 

10) Preirrer. Zur vergleichenden Anatomie des Schultergerüstes und der 
Schultermuskeln der Säugethiere, Vögel und Amphibien. Diss. inaug. 1854. 
Giessen. 

11) Owzx. On the anatomy of vertebrata. Vol. I. 1866. p. 171. 

12) Harrıne. Leerboek der vergelijkende ontleedkunde 2 Deel. Morphologie. 
p. 206. 1867. 

13) GEGENBAUR. Schultergürtel. p. 35. 1865. 

14) Huxzer. Handbuch der Anatomie der Wirbelthier. Deutsch. Uebersetz. 
p. 176. 1873. 

15) PARKER. Shouldre-girdle. p. 133. 1868. 

16) Rüpıneer. Die Muskeln der vorderen Extremität der Reptilien und Vö- 
gel: in Verhandelingen der Holl. maatschappij te Haarlem 1868. 


94 


FÜRBRINGER !) schliesst sich GEGENBAUR an und betrachtet es als 
ein Procoracoid, während GörtTtE ’) in demselben wieder eine Ula- 
vicula erblickt. Wenn man bedenkt, das GöTTE nachgewiesen hat, 
dass bei den Amphibien die Clavicula erst secundär aus der Sca- 
pula zum Vorschein wächst und mit ihr in Zusammenhang bleibt, 
dass auch bei den Säugethieren die Olavicula in continuo mit dem 
Schulterblatt entsteht, und weiter bedenkt, dass das „Procoracoid’”, 
eben wie das Prae-scapulare bei den Sauriern, durch Fensterbil- 
dung in dem Coracoid sich entwickelt, dann geht daraus deutlich 
hervor, dass das vorderste der beiden Knochenstücke, das an der 
Bauchseite des Schultergürtels bei den Schildkröten sich befindet, 
auch wirklich nur eine ÜÖlavicula sein kann. Dass bei diesen Thie- 
ren, anch dann, wenn die Verknöcherung eingetreten ist, die Cla- 
vicula mit der Scapula in vollkommenem Zusammenhang bleibt, mit 
anderen Worten, dass die selbständig verknöcherte Clavieula mit 
der selbständig verknöcherten Scapula zu einem einzigen Knochen- 
stück verwachst, lässt sich währscheinlich wohl aus dem Factum 
erklären, dass durch die sehr starke knöcherne Entwickelung 
des Rücken- und Bauchschildes, welche den ganzen Schultergürtel 
einschliessen, die freie Beweglichkeit der Clavicula an dem Schul- 
terblatt wohl auf ein Minimum redueirt ist, und dass hier also 
anstatt eines Gelenkes eine innige Verwachsung beider Stücke Statt 
gefunden hat, wie auch aus derselben Ursache die Dorsolumbal- 
wirbel .mit einander nicht beweglich, sondern durch breitere oder 
schmalere knorpelige Stücke unbeweglich verbunden sind. Ich 
kann also wie GörrE in dem vorderen der beiden ventralen Stücke 
des. Schultergürtels (dem Procoracoid von GEGENBAUR) nur eine 
Clavicula erblicken, welche hier während des ganzen Lebens mit 
der Scapula in continuo bleibt. 

Die gewöhnlich etwas verbreiterten medialen Enden der Clavicu- 
lae liegen sehr dicht bei einander und werden in den meisten Fäl- 


1) FÜRBRINGER. Zur vergl. Anatomie der Schultermuskeln. Jenaische Zeit- 
schrift. B. 8 p. 233. 1874. 

2) Görze. Beitrage zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems der 
Wirbelthiere. Archiv. für mikrosk. Anatomie. B. XIV. 1377. p. 536. 


95 


len durch eine bindegewebige Bandmasse mit dem unpaarigen Stück 
des Plastrons verbunden. Nur bei Trionyx besteht das Band nicht 
aus Bindegewebe, sondern zum grössten Theil aus Knorpel, wel- 
cher continuirlich in das knorpelige Ende der Clavicula übergeht 
und erst dicht bei seiner Verbindung mit dem unpaarigen Stück 
in Bindegewebe umgebildet wird. Vielleicht dass morphologisch 
diese Knorpelstücke nicht ohne Bedeutung sind , ich will dieselben vor- 
läufig als „laterale Knorpelstücke der Clavicula”” bezeichnen (sieh 
Taf. VIII Fig. 12). Bei allen untersuchten Schildkröten (Trionyx 
chinensis, Chelonia virgata, Chelonia cauana und imbricata, Sphar- 
gis coriacea, Chelodina longicollis, Chelys fimbriata, Chelemys vic- 
toria, Emys europaea, Cinosternon rubrum, Testudo graeca und 
Testudo tabulata), setzt sich das Coracoid in einen knorpeligen 
Fortsatz — das Epicoracoid — fort. Dies Epicoracoid ist nicht 
bei allen Schildkröten gleichmässig stark entwickelt, am stärksten 
wohl bei Chelodina und bei Chelys, wo es fast bis zur Olavicula 
reicht, ohne diese indessen zu erreichen. Bei Chelodina longicollis 
befindet sich in demselben eine Art Fenster (vergl. Taf. IX Fig. 2), 
das jedoch nicht offen ist, sondern durch eine dünne Bindegewe- 
bsplatte vollständig verschlossen wird. 

Bei den Schildkröten streckt sich zwischen Clavicula und Epico- 
racoid ein Band aus, das sich oft auch auf das Coracoid fortsetzt, 
und welches den Raum zwischen beiden Knochenstücken in ein 
Fenster verwandelt. Die Grösse dieses Fensters ist sehr wechselnd 
und hängt von der grösseren oder kleineren Ausdehnung ab, welche 
dies Band besitzt, wie ein Blick auf die Abbildungen zeigt (vergl. Taf. 
VII Fig. 12—17, Taf. IX Fig. 1—4). Die so eben erwähnte Bandmasse 
setzt sich von dem Perichondrium des Epicoracoids, oder dort wo sie 
auch von dem Coracoid abgeht, von dem Periost des letztgenannten 
Knochenstückes aus fort, um ebenso in das Periost der Clavieula , 
oder in das Perichondrium seines knorpeligen Endes überzugehen. 
Bei Chelodina virgata ist sie an dem Epicoracoid so stark, dass 
sie dadurch dies Knorpelstück vollständig dem Auge entzieht, und 
das Epicoracoid erst nach ihrer Entfernung, als ein Knorpelstück 
zum Vorschein kommt. 


96 


GEGENBAUR !) giebt an, dass das zwischen Clavicula, Epico- 

racoid und Coracoid sich ausstreeckende Band „nicht einfach 
aus dem Perioste oder auch Perichondrium des Extremitäten je- 
ner beiden Knochenstücke hervorgeht, sondern dass im Gegen- 
satze zu diesem mittelbaren ein unmittelbarer Zusammenhang be- 
steht. In jenen Fällen, wo das Band eine grössere Ausdehnung 
besitzt, geht der Endknorpel des Coracoids ohne Grenze in das Band 
über, bildet eine allmählig dünner werdende Lamelle, die zwischen 
zwei Faserplatten eingeschlossen ist und läuft endlich in reines 
Bindegewebe aus.” Görrte*) fand bei Embryonen von Podocnemis, 
dass das Ligament weder ander Clavicula noch an dem Epicoracoi- 
deum in continuo mit dem Knorpel zusammenhing. Bei jungen 
Thieren der Gattung Testudo, fand er dagegen dass das Epicoracoid 
sich zeigte als „einen sich stark verschmälenden und fadenförmig im 
Ligament auslaufenden Knorpelfortsatz, dessen Ende allerdings con- 
tinuirlich in Bindegewebsfasern überging.” 
Ich habe alle genannte Arten von Schildkröten auf dieses Ver- 
hältniss untersucht, und stets gefunden, dass das knorpelige Epi- 
coracoid mit abgerundetem Rande endigte und scharf von dem Bande 
selbst, das vollständig aus fibrillärem Bindegewebe bestand, abge- 
setzt war. 

Wie schon bei den Vögeln angegeben ist, ist dieses Band bei 
den Schildkröten vollkommen dem, welches bei den erstge- 
nannten zwischen Furcula und Coracoideum ausgespannen ist, (die 
beiden Seitenplatten von HARrTING) zu vergleichen. Es kann also 
auch hier als Ligamentum coraco-claviculare bezeichnet werden. 

Nach GEGENBAUR wäre das Band zwischen Clavicula (GEGEN- 
BAUR’ S Procoracoid) und Coracoid dem Epicoracoid homolog; 
FÜRBRINGER °) bezeichnet dasselbe denn auch als Ligamentum epi- 
coracoideum; es geht aber aus dem Mittgetheilten hervor, dass 
dieser Namen nicht zu rechtfertigen ist. Der Schultergürtel bei den 


1) GEGENBAUR. Schultergürtel. p. 38. 
2) GöttE. L. c. p. 538. 
„3) FüÜRBRINGER. L. c. p. 225, 


97 


Schildkröten gleicht also vollkommen dem von Dactyletra und Pipa 
unter den Anuren, 


Ich muss jetzt noch einmal auf die Frage zurückkommen, in 
wie fern das Plastron yielleicht als eine indirecte Homologie des 
Brustbeins aufgefasst werden darf. Homolog im vollsten Sinne des 
Wortes kann es natürlich damit nie sein, denn wir wissen, dass 
das Brustbein von durch die Rippen abgegliederten und mit einan- 
der verwachsenen Stücken gebildet wird. In einer früheren Mittheilung 
über das Hautskelet bei den Schildkröten habe ich nachgewiesen , dass 
das Plastron weder in knorpelig praeformirten Theilen, noch um diesel- 
ben entsteht, sondern immer unmittelbar als eine Hautverknöcherung 
auftritt; dass die Neural- und Costalplatten ebenfalls Hautverknö- 
cherungen sind, die jedoch gewöhnlich um knorpelig praeformirte 
Knochen entstehen, und dass in späteren Entwickelungsstadien diese 
Hautknochen die ursprünglich knorpeligen Theile vollständig ver- 
drängen, sodass bei ausgewachsenen Thieren keine Spur früherer 
knorpelig praeformirter Stücke nachzuweisen ist. Von allen Haut- 
knochen bei den Schildkröten scheinen diejenigen, welche das 
Plastron aufbauen, die ältesten zu sein; sie sind schon vorhanden, 
wenn von den anderen Hautknochen noch nichts wahrzunehmen ist. 

Die bei jungen Thieren sehr stark entwickelten Rippen regen 
die Vermuthung an, dass auch bei den Schildkröten, wahrschein- 
lich phyllogenetisch, ein wahres, knorpelig praeformirtes Brustbein 
vorhanden gewesen ist, dass dieses knorpeliges Brustbein durch die 
um desselben wucherende Hautverknöcherung allmählig verdrongen 
ist, wie bei den Rippen jetzt noch stattfindet, und dass durch die 
fortwährende Wechselwirkung von Uebererbung und Anpassung 
das knorpelige Brustbein vollständig verloren gegangen ist. 

In so fern würde also das ganze aus verknöchertem Bindege- 
webe bestehende Plastron der Schildkröten noch als eine indirecte 
Homologie eines wahren Brustbeines gelten können; für diese Mei- 
nung spricht allererst die Thatsache, dass bei fast allen Schildkrö- 
ten das Plastron aus (vier) paarigen Stücken besteht, die sich an- 

7 


98 


fangs als zwei lange, dünne, aus vier hinter einander iegenden Kno- 
chenstreifen bestehende zeichnen, die symmetrisch in einiger Entfer- 
nung von der Mittellinie in der Cutis entstehen, und zweitens das 
Verhalten der Muskeln, besonders das des M. pectoralis, wie aus 
den Untersuchungen von FÜRBRINGER hervorgeht. 

Aber gleichzeitig fragt es sich, ob das unpaarige Stück des Plas- 
trons, welches mit selten Ausnahme bei allen Schildkröten an- 
getroffen wird, vielleicht nicht ebenso als eine indirecte Homologie 
eines Theiles — und zwar des Mittelstückes — des Episternums oder 
des clavicularen Sternums betrachtet werden darf. Die beiden Knor- 
pelstücke, die bei der Gattung Trionyx (sie Taf. VIII Fig. 12 a) von 
der Clavicula abgehen, und die ich vorläufig als die Seitenstücke 
der Clavieula bezeichnet habe, würden dann die Seitenstücke des 
Episternums oder des clavicularen Sternums vorstellen, welche die 
Clavieulae mit dem unpaarigen Stück des Plastrons verbinden. Bei 
den Trionychidae und vielleicht bei noch anderen Gattungen von 
Schildkröten sind diese Stücke knorpelig, bei den meisten anderen 
dagegen sind sie noch mehr zurückgebildet, und bestehen nur aus 
Bindegewebe; sie bilden so die Bandmasse, durch welche die Ola- 
viculae mit dem unpaarigen Stück des Plastron zusammenhangens. 


SAURIER. 


Was ich von den Sauriern mitzutheilen habe, ist nur sehr wenig, 
indem mir zwar zahlreiche Embryonen zur Verfügung standen, die 
meisten aber schon zu weit entwickelt waren. 

Nach GörrE!) entstehen bei den Sauriern, Claviculae und Epi- 
sternum in vollkommenem Zusammenhang mit den übrigen Theilen 
des Schultergürtels; während Scapula und Coracoid allmählig knor- 
pelig werden, verknöchert die mit ihnen zusammenhangende Clavi- 
cula indirect, eine vollständige Trennung beider Theile kommt je- 
doch nie zu Stande, „indem als Rest des ursprünglichen Zusam- 
menhangs eine weiche Gewebsmasse das knöcherne Schlüsselbein 


L)  ‚Görme. L. e: p. 502, 


99 


mit dem knorpeligen Schulterblatt verbindet”. Senkrechte Längs- 
schnitte durch Schulterblatt und Clavieula bei Embryonen und aus- 
gewachsenen Thieren, zeigen dies aufs deutlichste, wie aus Taf. 
VII Fig. 8 und 9 hervorgeht. Die erste Figur ist ein Querschnitt eines 
noch jungen Embryo von Monitor, die letzte eines ausgewachsenen 
Individuums von Goniocephalus dilophus. Bei dem Embryo von Mo- 
nitor geht das noch hyalinknorpelige Suprascapulare, dort wo es 
mit der Clavicula zusammenhängt (Taf. VIII Fig. 9 bei a), in ein 
Gewebe über, von welchem es schwierig zu sagen ist, ob es dem 
Knorpel oder dem Bindegewebe zugehört; nach der Clavicula hin 
wird es mehr fibrillär bis bei @«, wo es dann unmittelbar in Binde- 
gewebe übergeht, die Clavicula nämlich entwickelt sich bei den 
Sauriern, wie bei den Vögeln, obgleich hier etwas modifieirt, durch 
directe oder primäre Verknöcherung. 

Taf. VIIL Fig. 8, welche einen Querschnitt durch die genannten 
Theile bei dem ausgewachsenem Goniocephalus dilophus vorstellt, 
zeigt an, dass auch bei ausgewachsenen Sauriern die Clavicula in 
Zusammenhang mit dem Suprascapulare bleibt. Eine Bindege- 
websmasse, mit hier und dort eingestreuten Knochenkörperchen, 
verbindet die Olavicula mit dem Suprascapulare, und geht so 
unmerklich von dem einen Stück auf das andere über, dass 
es nicht möglich ist, anzugeben wo das eine anfängt und das an- 
dere endigt und umgekehrt. Zu der Bildung eines Gelenkes kommt 
es also bei den Sauriern nie. 

Dieselben Verhältnisse finden sich bei der Vereinigung der Clavicula 
mit dem Episternum wieder. Auch kommt es nie zu einer Schei- 
dung in dem Zusammenhang; Clavicula und Episternum bleiben 
mit einander durch Bindegewebe verbunden, welches unmerklich 
von dem einen auf das andere übergeht. Eine aus fibrillärem Bin- 
degewebe bestehende Bandmasse vereinigt die beiden Clayiculae 
unter einander. 

Beiläufig will ich eine Eigenthümlichkeit erwähnen, welche am 
Schultergürtel von Goniocephalus dilophus vorkommt nämlich diese, 
dass das Coracoid der einen Seite sich über das der anderen Seite 
hinschiebt in der Art, dass das rechte Coracoid das linke deckt. 


100 


Senkrechte Querschnitte durch die Clavieula der jüngsten Embryo- 
nen, zeigten sehr deutlich einen centralen Zellenstrang, von einem 
bindegewebigen Mantel umgeben, wie von GöTTE beschrieben ist 
(Taf. VIII Fig. 11\. Diese eigenthümliche Verknöcherungsweise deu- 
tet wohl darauf hin, dass wir hier mit einem Process zu thun haben, 
welcher so zu sagen den Mittelweg zwischen primärer und secun- 
därer Verknöcherung hält. Bei allen untersuchten Embryonen war 
die Entwickelung schon so weit fortgeschritten, dass von einer 
Verwachsung der beiden Episternalhälften nichts mehr wahrzuneh- 
men war. Querschnitte durch Episternum und Brustbein (Taf. VIII 
Fig. 10) ergeben, dass rings um das schon ganz verknöcherte Epi- 
sternum erst eine Schicht sehr regelmässig gebildeter, dicht 
aufeinder gehäufter Zellen sich befindet, die allmählig nach der 
Peripherie hin in Fibrillen und so in fibrilläres Bindegewebe über- 
geht, so dass also hier am Perioste die beiden Zellenschichten wie- 
derkehren, die auch am Periost der Clavicula bei den Säugethie- 
ren beschrieben sind. Das Episternum liegt in einer untiefen Rinne 
des Brustbeins. Zwischen dem Perichondrium des Brustbeines und 
dem Periost des Episternums befindet sich ein langer, schmaler 
Raum, von welchem die Ränder durch feine Bindegewebsfibrillen 
gebildet werden, und in welchem zahlreiche zellige Elemente in von 
feinen Bindegewebsfibrillen gebildette Maschen, eingeschlossen, an- 
getroffen werden. An den Seitenrändern geht das Periost des 
Episternums in das Perichondrium des Sternums über. Die Verknö- 
cherung des Episternums scheint auf ähnliche Weise als die der Cla- 
vicula zu verlaufen. 

Bei allen untersuchten Embryonen bestand das Brustbein schon 
vollkommen aus einem einzigen Stück, sodass es also nicht mehr 
möglich war, dem Entwickelungsmodus nachzuforschen. Besonders 
jedoch bei den Sauriern war GöTTE im Stande, diesen Process zu 
studiren, woraus hervorgegangen ist, dass das Brustbein ent- 
weder durch die Verwachsung der verbreiterten Enden einer einzigen 
Rippe (Anguis), oder durch die von mehreren Rippen entsteht (ty- 
pische Saurier), so dass also hier derselbe Entwickelungsgang des 
Brustbeins auftritt wie für Vögel und Säugethiere beschrieben ist. 


101 


Brustbein und Rippen hingen bei dem jüngsten der von mir un- 
tersuchten Embryonen noch continuirlich mit einander zusammen, 
der Knorpel der Rippe setzte sich fast ohne irgend wahrnehmbare 
Grenze in den des Brustbeines fort, nur standen an der Stelle, wo 
später die Abgliederung des Brustbeins von den Rippen eintreten 
wird, die Knorpelzellen etwas dichter aufeinander. Bei älteren 
Embryonen ist die Trennungslinie deutlicher wahrzunehmen (Taf. 
VIII Fig. 5), indem dann an dieser Stelle die Knorpelzellen länger 
und schmaler sind, in longitudinalen Reihen dicht aufeinander ge- 
häuft stehen, und nicht mehr in einer homogenen, sondern in einer 
äusserst feinfaserigen Grundsubstanz abgelagert sind, die durch Be- 
handlung mit Pikro-carmin intensiv roth gefärbt wird, während be- 
kanntlich die Grundsubstanz des hyalinen Knorpels auf ähnliche 
Weise behandelt, farblos bleibt. Die Umwandlung des hyalinen 
Knorpels in Bindegewebsknorpel leitet also die Abgliederung ein. 
Bei älteren, fast vollständig entwickelten Embryonen war die Ab- 
gliederung des Brustbeins von den Rippen schon zu Stande gekom- 
men, wie Querschnitte nachweisen (Taf. VIII Fig. 6). 

Aus dem Mitgetheilten geht also hervor, dass bei den Sauriern 
Brustbein und Rippen erst continuirlich mit einander durch hyali- 
nen Knorpel zusammenhangen, und dass erst in späteren Entwicke- 
lungsstadien eine Trennung zwischen beiden Stücken eintritt, 
indem auf der Stelle der Abgliederung die Umwandlung des 
hyalinen Knorpels in Faserknorpel, und so in Bindegewebe, die 
Abgliederung einleitet, auf welche dann erst eine Trennung in dem 
Zusammenhang folgt. 

Die Weise, auf welche bei den Vögeln und Säugethieren die 
Abgliederung des Brustbeines von den Rippen statt findet, lässt 
sich, wie ich glaube, vollständig aus den Gesetzen der abgekürzten 
Vererbung erklären, indem bei beiden, wie mitgetheilt ist, an den 
Stellen, an welchen alsbald die Trennung eintreten wird, das em- 
bryonale Bildungsgewebe unmittelbar in embryonales und so in 
fibrilläres Bindegewebe übergeht. 


102 


CROCODILE. 


Die Croeodile sind im höchsten Grade merkwürdig, indem bei 
ihnen wohl ein Episternum aber keine Clavicula vorhanden ist. 
Nach GEaeENnBAUR!) kommen an dem Schultergürtel bei den Cro- 
eodilen nur zwei Knochenstücke vor, nähmlich das Coracoid und 
die Scapula, und weiter theilt er mit: „Die Untersuchung von 
Durchschnitten durch die Verbindung beider Knochen an jungen 
Exemplaren hat mich überzeugt, dass beide Stücke durch ganz 
eontinuirlichen Knorpel vereinigt sind, es wird dadurch der Schluss 
gerechtfertigt sein, dass auch bei den Crocodilen beide Stücke aus 
Einer Knorpeligen Anlage hervorgehen. Nach PARKER?) ist bei 
dem Embryo auch ein Epicoracoid vorhanden. 

Nicht allein bei Embryonen, sondern auch noch bei ziemlich äl- 
teren 'Thieren ist ein Epicoracoid (Taf. IX Fig. 5) noch deutlich 
zu unterscheiden. Bei sehr jungen Embryonen besteht Scapula und 
Coracoid aus einem einzigen knorpeligen Stück, sodass auch hier 
beide genannte Knochen aus einer einzigen knorpeligen Anlage her- 
vorgehen, wie auch von GEGENBAUR angegeben ist. Bei älteren 
Embryonen, bei welchen schon Verknöcherung eingetreten ist, 
geht die Knorpelnaht, welche das Coracoid von der Scapula trennt, 
unmerkbar, ohne bestimmte Grenzen, sowohl in das Coracoid als 
in die Scapula über (Taf. IX. Fig. 6). 

Allgemein nimmt man an, dass bei den Crocodilen eine Clavi- 
eula vollständig fehlt. Untersucht man aber junge Thiere und Em- 
bryonen auf diese Verhältnisse genauer, dann bemerkt man, dass 
auch die Crocodile einer Ölavieula nicht vollständig ermangeln. 
Taf. IX Fig. 7 stellt Brustbein und Schultergürtel eines Embryo von 
Crocodilus vor. Zwischen dem Episternum und dem Coracoid ist 
eine Bindegewebsmembran ausgespannt, welche sich am Schulter- 
gürtel bis zu der Naht ausstreckt, welehe das Coracoid von der Sca- 
pula trennt. Vor dieser Membran ist der vordere Rand, welcher 


1) GEGENBAUR. ° Schultergürtel p. 32. 
2) Parker. L. c. p. 131, 


105 


unmittelbar von eben erwähnter Knorpelnaht nach dem Vorderende 
des Episternums verläuft, deutlich verdickt, besonders gilt dies von 
jungen Embryonen, weniger deutlich ist es schon bei älteren Thie- 
ren und Embryonen zu sehen, während bei noch älteren Thie- 
ren die ganze zwischen Episternum und Coracoideum ausgespannte 
Membran sich nicht mehr scharf praepariren lässt, weil sie mehr 
oder weniger mit den Fasciae verschmolzen ist. An Querschnitten, von 
in verdünnter Chromsäure-Lösung entkalkten Objecten entnommen, 
überzeugt man sich leicht, besonders nach Färbung mit Pierocarmin, 
dass diese Membran an der einen Seite in das Periost des Epister- 
num, an der anderen Seite in das Periost und in das Perichon- 
drium des Coracoids sich fortsetzt (Taf. IX Fig. 10). Bei einem 
sehr schlecht conservirten Embryo von Alligator liess sich noch un- 
zweifelbar nachweisen, dass das Episternum sich paarig anlegt. Die 
Verschmelzung der beiden paarigen Stücke scheint in den unteren 
Theilen schneller statt zu finden als in den oberen (Taf. IX Fig. 
8). Auch auf Fig. 9 Taf. IX welche dem oberen Theil des Epi- 
sternums eines älteren Embryo von Alligator entnommen ist, lässt 
sich noch deutlich wahrnehmen, dass das Episternum sich paarig 
anlegt, die Verschmelzung hat hier eben angefangen, und auch in 
Fig. 7 Taf. IX ist die Spitze des Episternums in zwei Stücke ge- 
spalten. Fig. 11 Taf. IX endlich ist ein mehr durch den unteren 
Theil des Episternums genommener Querschnitt. Das Episternum 
liegt in einer untiefen Rinne des Brustbeines. Das Perichondrium 
des letztgenannten, welches nach Behandlung mit Pierocarmin präch- 
tig roth gefärbt wird, setzt sich unmittelbar in das Periost des 
Episternums fort. Dasselbe zeigt denselben Bau als bei den Sauriern. 
Die Mittheilung Rarke’s!) „dass das Perichondrium einerseits um 
das Brustbein, andererseits um das Episternum herumgeht”’ , ist also 
volkommen wahr, und daraus lässt sich leicht ableiten, wie Raruk& 


.1) Ratuke. Ueber den Bau und die Entwickelung des Brustbeins der Sau- 
rier 1853. 

Desselbe. Untersuchungen über die Entwickelung und den Körperbau der 
Krokodile. 1866, 


104 


zu dem Resultat gekommen ist, dass das Episternum bei den Cro- 
codilen in dem Perichondrium entstehen sollte. Es entsteht aber 
nicht, wie RATHKE angiebt, unpaarig, sondern wirklich anfangs als 
ein paariges Knochenstück, obgleich beide Stücke bald mit einan- 
der verwachsen. 

Obgleich ich über die Entwickelung des Episternnms weiter nichts 
mittheilen kann, so kommt es mir doch sehr unwahrscheinlich vor, 
dass RATHKE Recht hat, wenn er das Episternum in dem Perichon- 
drium des Brustbeins sich entwickelen lässt. Denn erstens ver- 
längert sich das Episternum viel weiter nach vorn, als der Vorder- 
rand des Brustbeins reicht, und zweitens liegt es auch bei Saurier- 
Embryonen in einer untiefen Rinne des Brustbeins (vergl. Taf. VIII 
Fig. 10), und doch hat GörTE hier überzeugend nachgewiesen, dass 
bei den Sauriern das Episternum aus den nach hinten umgebogenen 
“ und mit einander verschmolzenen medianen Fortsätzen der Clavi- 
culae entsteht. Wenn man dann weiter bedenkt, dass das Epister- 
num bei den Crocodilen wie bei den anderen Sauriern, bei welchen 
ein Episternum vorhanden ist, sich paarig anlegt, dann kommt es 
mir am wahrscheinlichsten vor, dass der Entwickelungsmodus 
des Episternums bei den Crocodilen dem der Saurier gleichförmig 
ist. Der verdieckte Vorderrand der bindegewebigen Membran, wel- 
che zwischen Coracoid und Episternum ausgespannt ist, kommt in 
ihrer Lage mit der einer Clavicula vollkommen überein, sowohl 
durch ihren Ursprung am Schultergürtel, nämlich an der Knorpel- 
naht, welche Coracoid und Scapula trennt, als durch ihre Insertion 
an der Spitze des Episternums. Während bei den Sauriern die 
Clavicula durch primäre Verknöcherung, mit anderen Worten, 
durch Bindegewebsverknöcherung entsteht, bleibt dagegen bei den 
Crocodilen die Clavieula nicht allein einfach aus Bindegewebe be- 
stehend, sondern bildet sich allmählig mehr und mehr zurück, wie 
aus einer Vergleichung junger Embryonen mit jungen Thieren her- 
vorgeht, Verhältnisse auf welche ich schon gewiesen habe. Die Bin- 
degewebsplatte selbst ist dann völlig homolog mit der, welche bei den 
Vögeln und Schildkröten zwischen Coracoid und Clavicula ausgespannt 
ist, wie auch die Art ihrer Vereinigung mit dem Coracoid lehrt. 


105 


Es geht also hervor, dass Görte’s!) Vermuthen über „die Mög- 
jichkeit, dass die Crocodile wie manche Vögel schwache Schlüssel- 
beinanlagen besitzen, welche im Haupttheil frühzeitig zu Grunde 
gehen und nur in den medialen Enden sich erhalten”, vollkommen 
richtig ist. 

Die Crocodil-Embryonen welche mir zu Diensten standen, waren 
alle in ihrer Entwickelung schon zu alt, als dass das Brustbein eine Zu- 
sammensetzung aus zwei lateralen Hälften noch hätte erkennen lassen. 
Brustbein und Rippen hangen dagegen bei Embryonen noch voll- 
kommen mit einander zusammen. Fertigt man senkrechte Längs- 
schnitte durch die genannten Stücke an, dan sieht man wie beide 
Theile noch durchaus aus hyalinem Knorpel bestehen, der der Rippe 
geht continuirlich in den des Brustbeins über (Taf IX Fig. 12), nur 
bei Anwendung starker Vergrösserungen kann man die Stelle, wo 
später eine Abgliederung eintreten wird, erkennen, indem die 
Knorpelzellen etwas dichter auf einander gehäuft stehen, während 
die Grundsubstanz, in welcher die Zellen abgelagert sind, farblos 
ist, die der Rippe und des Brustbeins dagegen eine blass gelbe 
Farbe zeigt. Das Brustbein scheint sich bei den Crocodilen 
sehr spät von den Rippen abzugliedern, bei Alligatoren, welche 
eine Länge von 150 Millim. hatten, hingen Brustbein und Rippen 
noch continuirlich zusammen (Taf. IX Fig. 13), und das einzige, 
welches auf eine Abgliederung beider Stücke deutet, ist, dass die 
Knorpelzellen mehr oder weniger platt gedrückt, in longitudi- 
nalen Reihen angeordnet sind, und zugleich dichter auf einander 
gehäuft stehen. 

Bei den Crocodilen entsteht die Abgliederung des Brustbeines von 
den Rippen noch viel später als bei den Sauriern. Wie ich bei 
meinen Untersuchungen über die Morphologie der Rippen habe 
nachweisen können, gilt äbnliches für die Abgliederung der Rippen 
von den Processus transversi, bei welchen ebenfalls die Differenzi- 
. rung erst sehr spät eintritt. 

Obgleich ich allerdings nicht in der Gelegenheit gewesen bin , nach 


1) Görtte, Archiv. f. mikrosk, Anatomie. B. XIV, p, 536. 


106 


zu weisen, dass das Episternum bei den Crocodilen aus dem mit 
einander verschmelzenden und nach hinten auswachsenden Fortsätzen 
der Claviculae entsteht, so kommt dies mir doch höchstwahrschein- 
lich vor, besonders, wenn man bedenkt, dass auch bei den Üroco- 
dilen das Episternum sich paarig anlegt; es mag also auch hier 
den Namen „claviculares Sternum” tragen. 

Die Crocodile stellen so zu sagen eine Zwischenform dar, welche 
die Saurier mit den Vögeln und zwar mit den Öursores verbindet. 
Bei den Crocodilen kommt noch eine rudimentäre Clavicula vor, 
welche sich in spätern Stadien vollkommen zurückbildet, während 
das Episternum, welches bei dem Embryo continuirlich in die aus 
Bindegewebe bestehende Clavicula übergeht, dagegen gut entwickelt 
ist; bei den straussartigen Vögeln fehlt die Clavicula entweder voll- 
ständig, oder sie ist nur gering entwickelt, in keinem Falle erreicht 
sie den Rand des Brustbeines und hiermit hält das vollkommene 
Verschwinden des Episternums gleichen Schrit. 


Leiden, Januar 1879. 


» 


ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. 


4. 


d. 


—] 


1 


TAFEL II. 


. Senkrechter Querschnitt durch den vorderen Theil eines Halswirbels 


von Chelonia imbricata juvenis 1°/,. 


. Senkrechter Querschnitt durch einen Theil des vorderen Endes eines 


Halswirbels von Chelonia virgata 10/,. 


. Senkrechter Querschnitt durch einen Theil des vorderen Endes eines 


Halswirbels von -Testudo |. 

Senkrechter Querschnitt durch einen Theil des vorderen Endes eines 
Halswirbels von Emys europaea 15|,. 

Senkrechter Längsschnitt durch Oceipitale basilare und den Körper 
des ersten und zweiten Halswirbels (die Bögen sind fortgelassen) von 
Sphargis coriacea 1°/,. 


. Senkrechter Querschnitt durch den Atlas einer sehr jungen Chelonia 


cauana u 3 


. Verbindendes Gewebe zwischen Processus odontoideus und Epistro- 


pheus einer ausgewachsenen Chelonia virgata. Sehr stark vergr. 


. Senkrechter Querschnitt durch den Atlas einer ausgewachsenen Che- 


lonia virgata ®,. 


. Senkrechter Querschnitt durch den Atlas einer sehr jungen Trionyx. 1>/l. 
10. 


Senkrechter Querschnitt durch den Atlas einen sehr jungen Trionyx, 
mehr nach hinten ®0/,. 

Senkrechter Querschnitt durch den Atlas einer sehr jungen Trionyx 
noch mehr nach hinten 15/,. 


c9 


I 


10. 


. Senkrechter Querschnitt durch den Atlas einer jungen Testudo. 15/ 


108 


12. Senkrechter Querschnitt durch den Atlas einer ausgewachsenen 


Trionyx 5]. 


1° 
Senkrechter Querschnitt durch den Atlas einer ausgewachsenen Tes- 
tudo ®/,, 


Atlas von Testudo graeca von der Seite gesehen 1/,. 


. Die drei vorderen Halswirbel von Chelodina longieollis 1/,. 


TAFEL II. 


Senkrechter Querschnitt durch das sternale Ende der Clavieula eines 
Embryo von Didelphys opossum 180/,. 


. Senkrechter Querschnitt durch das scapulare Ende desselben Em- 


bryo 180). 


. Senkrechter Querschnitt durch das sternale Ende der Clavicula eines 


Embryo von Dasypus villosus ®0/,. 


. Ein ähnlicher Schnitt durch das scapulare Ende der Clavicula des- 


selben Embryo 89/,. 


. Ein ähnlicher Schnitt unmittelbar am sternalen Ende der Clavieula 


desselben Embryo ®0|,. 


. Horizontaler Längsschnitt durch Acromion und Clavicula eines sehr 


jungen Embryo von Dasypus villosus 130/,, 
a Acromion. 


cl Clavicula. 


. Horizontaler Longitudinalschnitt durch Acromion und Clavicula eines 


Embryo von Bradypus tridactylus 80/,. 
acr Acromion. 


cl Clavieula. 


. Ein ähnlicher Schnitt von einem 180 Millim langen Bradypus tridac- 


tylus 10/1, 


acr cl wie in fig. 7. 


. Senkrechter Längsschnitt durch Scapula, Clavieula und Acromion 


eines sehr jungen menschlichen Embryo. 30],. 

Bu br c.,.duNterel..S. 

sc Scapula. 

el Clavicula. 

Senkrechter Querschnitt durch Rippen und Brustbein eines 50 Millim 
laugen Embryo des Rindes 30),. 

a Rippe. 

e st Costales Sternum. 

a Grenze zwischen Rippe und Brustbein. 


Fig. 


Fig. 


109 


TAFEL IV. 


1, 2, 3. Senkrechte Querschnitte durch Rippen und Brustbein eines 50 


4. 


Millm. langen Embryo des Rindes #0/,. 

c,r,st, a als in Taf. I Fig. 10 (Vergl. 8. 40). 

Horizontaler Längsschnitt durch Brustbein und untere Rippen des 
Rindes °0/,. 


5—9 Senkrechte Querschnitte durch Brustbein und Rippen eines sehr 


8 oO Ss © 0 


10. 


11. 


12. 


135. 


14. 


15. 


16. 


17. 


jungen menschlichen Embryo °0],. 


. Durch das Manubrium oberhalb des ersten Rippenpaares. 

. Durch Manubrium und erstes Rippenpaar. 

. Durch Brustbein und drittes Rippenpaar. 

. Durch Brustbein und fünftes Rippenpaar. 

. Senkrechter Querschnitt durch Brustbein und erstes Rippenpaar eines 


älteren menschl. Embryo °°|,. 

Senkrechter Querschnitt durch Brustbein und zweites Rippenpaar des- 
selben Embryo 30|,. 

Senkrechter Querschnitt durch Brustbein und drittes Rippenpaar eines 
noch älteren menschlichen Embryo. 

Horizontaler Längsschnitt durch Brustbein, 4tes, ötes, 6tes Rippen- 
paar eines sehr jungen menschlichen Embryo °/,. 

Brustbein und Rippen eines jungen Individuums von Dasypus villosus, 
von der Bauchseite gesehen 2/,. 

Dasselbe von der Rückenseite gesehen ?/,. 

el Clavicula. 

px Processus xiphoideus. 

Senkrechter Querschnitt durch Brustbein und viertes Rippenpaar eines 
jungen Exemplars von Dasypus sp. °0/,. 

r Rippe. 

b Brustbein. 

Ein ähnlicher Schnitt eines sehr jungen Embryo von Dasypus vil- 
losus 30/,. 

r b wie in Fig. 15. 

Horizontaler Longitudinalschnitt durch Manubrium, zweites Sternal- 
stück und zweite Rippe eines Embryo von Dasypus villosus 30/,. 


TAFEL V. 


. Horizontaler Querschnitt zwischen zwei Rippen eines sehr jungen Da- 


sypus sp. 30), 


. Theil eines senkrechten (Querschnittes durch zwei Rippen eines aus- 


gewachsenen Dasypus novemeinetus 30|,. 


Fig. 


10. 


IHle 


12. 


15, 


110 


. Senkrechter Längsschnitt durch Brustbein und Rippen, etwas neben 


der Mittellinie von Dasypus novemeinctus !/,. 
m st Manubrium sterni. 


p a Processus xiphoideus. 


. Senkrechter Querschnitt durch Brustbein und erstes Rippenpaar eines 


sehr jungen Manis °0/,. 


. Ein ähnlicher Schnitt durch Brustbein und drittes Rippenpaar dessel- 


ben Thieres un, : 


. Ein ähnlicher Schnitt durch Brustbein und sechstes Rippenpaar des- 


selben Thieres 30/,. 


. Theil eines senkrechten Längsschnittes durch das Sternum eines Em- 


bryo von Orycteropus capensis 30). 


. Horizontaler Längsschnitt durch den Bauchtheil der unteren Brustbein- 


hälfte eines Embryo von Orycteropus capensis 30/,. 

Theil eines horizontalen Längsschnittes durch den Rückentheil des 
Brustbeins desselben Embryo ®0/,. 

Theil eines senkrechten Längsschnittes durch das Brustbein einer sehr 
jungen Myrmecophaga. 

Senkrechter Querschnitt durch Brustbein und Rippen desselben Thie- 
res 10). 

Senkrechter Querschnitt durch das Brustbein zwischen zwei Rippen- 
paaren desselben Thieres 10/,. 

14, 15, 16, 17. Querschnitte durch Brustbein und Rippen eines 
Embryo von Bradypus. 

14, 15 Vergl. 20], ; Fig. 16, 17, 20), Sie 8.52. 

3tes, 4tes und 5tes Sternalstück des Embryo von Bradypus von der 
Rickenfläche gesehen. Vergl. S. 52. 


. Brustbein und Rippen von Didelphys opossum 2/,. 


. Senkrechter Longitudinalschnitt durch Brustbein und Clavicula von 


Didelphys opossum 1!0/,. 


. Senkrechter Querschnitt durch Brustbein und erste Rippe von Didel- 


phys opossum !0/,. 


. Senkrechter Longitudinalschnitt durch das Brustbein eines Embryo 


von Didelphys opossum 30/,. 

a Mittelstück des clavicularen Sternums (Mittelstück des 
Episternums.) 

b Verbindendes Gewebe zwischen clavicularem und costalem Sternum. 
ce Erstes Sternalstück (Manubrium) des costalen Sternums. 


d, c, f Vergl. die Beschreibung. 


Fig. 


DD 


‚or 


10. 


ul 


12. 


an 


TAFEL VI. 


. Ein ähnlicher Schnitt als Fig. 22 Taf. V eines älteren Embryo 19],. 


. Senkrechter Querschnitt durch Clavicula und claviculares Sternum 


eines jungen Embryo von Didelphys opossum ®0/,. 
k st Claviculares Sternum. 
cl Clavicula. 


. Ein ähnlicher Schnitt wie Fig. 2 eines älteren Embryo. 


cl Clavicula. 
s, k, st Seitenstück des elavicularen Sternums. 


m k st Mittelstück des celavicularen Sternums. 


. Senkrechter Querschnitt durch Brustbein und erste Rippe eines Em 


bryo von Didelphys opossum °0/,. 


. Senkrechter Längsschnitt durch das Brustbeins eines Embryo von Chi- 


ronectes minimus Sun 
k st Claviculares Sternum. 


c st Costales Sternum. 


. Senkrechter Querschnitt durch Clavicula und Brustbein (claviculares 


Sternum) eines Embryo von Chironectes minimus 30),. 
k st wie in Fig. 5. 
cl Clavicula. 


. Senkrechter Längsschnitt durch das Brustbein des Embryo von Macro- 


pus giganteus °0/,. 

ab Sie 8. 60. 

Senkrechter Längsschnitt durch das Brustbein eines eben gebornen 
Macropus (Halmaturus) Bennettii 30). 

Senkrechter Querschnitt durch Clavieula und Brustbein eines eben 
gebornen Macropus (Halmaturus) Bennettii 30). 

cl Clavicula. 

a elaviculares Brustbein (Theil des Manubrium). 

l s c Ligamentum sterno-claviculare. 

Horizontaler Längsschnitt durch Claviculae und Brustbein eines eben 
gebornen Macropus (Halmaturus) Bennetti 30/,. 

Senkrechter Längsschnitt durch das Brustbein eines Embryo von Mus 
minutus 30],. 

a claviculares. 

b costales Sternum. 

c Grenze zwischen erstem und zweitem Sternalstück. 

Senkrechter Querschnitt durch Clavieula und Sternum eines Embryo 


von Mus minutus re 


Fig. 


Q I 


112 


c st Costales Sternum. 

k st claviculares Sternum. 

m Mittelstück. 

st Seitenstücke des clavicularen Sternums. 
cl Claviculae. 


. Senkrechter Längsschnitt durch das Brustbein eines Embryo von Cen- 


tetes setosus un ; 


. Senkrechter Querschnitt durch Clavieula und Sternum eines Embryo 


von ÜCentetes setosus Se 


. Senkrechter Querschnitt durch ein Embryo von Erinaceus europaeus ®"/,. 


TAFEL VL. 


. Senkrechter Längsschnitt durch das Brustbein eines Embryo von Cho- 


loepus 30],. 


. Senkrechter Längsschnitt durch Brustbein und Clavicula eines sehr 


jungen Embryo von Dasypus villosus. 
abc Sie 8. 69. 
cl Claviculare. 


el st Claviculares Sternum. 


. Senkrechter Längsschnitt durch Clavieula und clavieulares Sternum 


eines jungen Exemplars von Dasypus novemeinctus 30/,. 


. Ein ähnlicher Schnitt durch Clavicula und elaviculares Sternum eines 


jungen, aber doch scheinbar ausgewachsenen Exemplars von Dasypus 
novemeinetus P/,. 
a b Sie 8.70. 


. Clavieula Brustbein und erste Rippe von Dasypus setosus (— sexeinetus), 


. Dasselbe eines jungen Exemplars von Dasypus novemeinctus (frisch 


praeparirt). 


. Dasselbe von Dasypus sexeinctus. Copie nach Cuvier (Ossemens fossiles) 


. Dasselbe von Dasypus novemeinctus nach Luschka. 


10, 11, 12. Senkrechte Longitudinalschnitte durch Clavieula und 
Brustbein menschlicher Embryonen. Vergl. S. 71. 


. Jüngstes Stadium 30]. 

. Etwas älteres Stadium 30]/,. 
11. 
12. 


Noch etwas älteres Stadium 30/,. 
Aeltestes Stadium 1?/,. 

7». Manubrium. 

b Seitenstücke des elavicularen Sternums. 
« Mittelstück des elavienlaren Sternums. 


cl Claviculae. 


os 


—] 


1r. 


I} 


ar 


. Ein ähnlicher Schnitt durch einen älteren Eınbryo von Monitor 0] 


119 


. Seapula und Coracoid eines fast reifen Embryo von Struthio came- 
pP y 


lus al. 


st Sternum. — sc Scapula. — A Humerus. — cor ÜCoracoill. 


. Horizontaler Querschnitt durch den oberen "Theil des Brustbeins eines 


Embryo von Corvus monedula. 
br Brustbeinhälfte. — ce Crista Sterni. 


. Horizontaler Querschnitt durch Brustbein und Coracoid eines Embryo 


von Falco tinnunculus SUR: 


ce st Crista sterni. — cor Coracoid. — br Brustbein. — r Rippe. 


TAFEL VIl. 


. Brustbein und Rippen eines noch jungen Embryo von Turdus mu- 


sicus Ur 
br r wie in Fig. 15 Taf. VI. 


. Senkrechter Querschnitt durch das Brustbein eines Embryo von Falco 


tinnunculus etwas tiefer genommen als der Schnitt auf Taf. VII 
Bag. lol). 


br Brustbein. — ce Crista Sterni. 


. Senkrechter Querschnitt durch Brustbein und Rippe eines Embryo von 


Falco tinnunculus SR 
br r wie auf Fig. 15 Taf. VI. 


. Senkrechter Längsschnitt durch Claviculares Sternum (Crista sterni) 


eines 2 Tage alten Carbo cormoranus °0],. 
el Clavieulae. — c st Crista sterni. — I! st cl Ligamentum sterno- 


elaviculare. 


. Senkrechter Längsschnitt durch Brustbein und Rippe eines jungen 


Embryo van Monitor ®0|.. 


br r wie oben. 


. Senkrechter Querschnitt durch Clavieulae und Episternum (clavieula- 


res Sternum) von Goniocepholus dilophus 30], 


el Clavieula. — cl st Claviculares Sternum. 


. Senkrechter Längsschnitt durch Clavicula und Scapula von Gonioce- 


phalus dilophus 30], 


. Ein ähnlicher Schnitt durch Scapulo nnd Clavicula eines jungen Em- 


bryo von Monitor ®0/,. 


. Senkrechter Längsschnitt durch costales Sternum und Episternum (cla- 


viculares Sternum) eines Embryo von Monitor 80/,. 
Senkrechter Querschnitt durch die Clavicula eines Embryo von Monitor, 


Rechter Schultergürtel von Trionyx sinensis !/,. 


» om 4 


10. 


IR 


12. 


15, 


114 


Rechter Schultergürtel von Chelonia cauana ?/,. 


. Linker Schultergürtel von Testudo graeca !],. 
. Schultergürtel von Emys europaea !/,. 
. Linker Schultergürtel von Chelonia virgata 1/,. 


. Rechter Schultergürtel von Cinosternum rubrum. 


TAFEL IX. 


. Rechter Schultergürtel von Chelemys vietoria !/,. 

. Rechter Schultergürtel von Chelodina longicollis !/,. 

. Rechter Schultergürtel von Chelys fimbriata !},. 

. Senkrechter Längsschnitt durch Epicoracoid und das Band zwischen 


Clavieula und Coracoid bei Chelonia cauana 80],. 

Erklärung van Fig. 12—17 von Taf. VII und 1—4 Taf. IX. 

cl Clavicula. — sc Scapula. — cor Coracoid. — ep Epicoracoid. — 
e gl Cavitas glenoidalis. — hum Humerus. 


. Schultergürtel eines jungen Alligator lueius 1/,. 


‚ Senkrechter Querschnitt durch Coracoid und Scapula eines Embryo 


von Crocodilus re 


. Schultergürtel eines Embryo von Crocodilus ?],. 


. Senkrechter Querschnitt durch das Episternum eines sehr jungen Em- 


bryo von Alligator ®0],. 


. Senkrechter Querschnitt durch das Episternum eines älteren Embryo 


als are a2 s0lr: 

Senkrechter Querschnitt durch Coracoid und Episternum eines Embryo 
von Alligator. ®0/,. 

Senkreehter Querschnitt durch Sternum und Episternum eines Embryo 
von Alligator ®0/,. 

Senkrechter Querschnitt durch Sternum und Rippe eines Embryo von 
Crocodilus ?0/,. 5 

Ein ähnlicher Schnitt dnrch Sternum und Rippe eines 150 Millim. 
langen Alligators °0/,. 

Erklärung von Fig. 5—13. 

cl Clavicula. cor Coracoid. 

ep Bbicoracoid. c gl Cavitas glenoidalis. 

; Rippe. st Sternum. 


Fig. 


Fig. 


» 


13. 


113 


Scapula und Coracoid eines fast reifen Embryo von Struthio came- 
2 
lus 2], 


st Sternum. — sc Scapula. — k Humerus. — cor Coracoid. 


. Horizontaler Querschnitt durch den oberen Theil des Brustbeins eines 


Embryo von Corvus monedula. 
br Brustbeinhälfte. — c Crista Sterni. 


. Horizontaler Querschnitt durch Brustbein und Coracoid eines Embryo 


von Falco tinnunculus SG 


ce st Crista sterni. — cor Coracoid. — br Brustbein. — r Rippe. 


TAFEL VII. 


‚ Brustbein und Rippen eines noch jungen Einbryo von Turdus mn- 


37 30/ 
SICUS IE 


br r wie in Fig. 15 Taf. Yu. 


. Senkrechter Querschnitt durch das Brustbein eines Embryo von Falco 


tinnunculus etwas tiefer genommen als der Schnitt auf Taf VI 


. Fig. 15 ®0].. 


br Brustbein. — ce Crista Sterni. 


. Senkrechter Querschnitt durch Brustbein und Rippe eines Embryo von 


Falco tinnunculus She 
br r wie auf Fig. 15 Taf. VI. 


. Senkrechter Längsschnitt durch Claviculares Sternum (Crista sterni) 


eines 2 Tage alten Carbo cormoranus °0],. 
cl Clavieulae. — ec st Crista sterni. — Zst cl Ligamentum sterno- 


elaviculare. 


. Senkrechter Längsschnitt durch Brustbein und Rippe eines jungen 


Embryo von Monitor ®0/,. 


br r wie oben. 


. Ein ähnlicher Schnitt durch einen älteren Embryo von Monitor Sm 
. Senkrechter Querschnitt -durch Claviculae und Episternum (clavicula- 


res Sternum) von Goniocepholus dilophus ?0/,. 


cl Clavicula. — cl st Claviculares Sternum. 


. Senkrechter Längsschnitt durch Clavicula und Scapula von Gonioce- 


phalus dilophus °°/, . 


. Ein ähnlicher Schnitt durch Scapulo und Clavicula eines jungen Em- 


bryo von Monitor ®0/,. 


. Senkrechter Längsschnitt durch costales Sternum und Episternum (cla- 


viculares Sternum) eines Embryo von Monitor ®80|,. 


. Senkrechter Querschnitt durch die Clavicula eines Embryo von Monitor. 
12. 


Rechter Schultergürtel von Trionyx sinensis 1/,. 


» 


» 


ie. 13. 
14. 
15. 
16. 
17: 


> om MH 


OT 


10. 


it. 


ii 
(db) 


114 


Rechter Schultergürtel von Chelonia cauana ?/,. 
Linker Schultergürtel von Testudo graeca 1/,. 
Schultergürtel von Emys europaea !/,. 

Linker Schultergürtel von Chelonia virgata !/,. 


Rechter Schultergürtel von Cinosternum rubrum. 


TAFEL IX. 


Rechter Schultergürtel von Chelemys vietoria 1/,. 


. Rechter Schultergürtel von Chelodina longicollis !/,. 
. Rechter Schultergürtel von Chelys fimbriata !/,. 
. Senkrechter Längsschnitt durch Epicoracoid und das Band zwischen 


Clavicula und Coracoid bei Chelonia cauana 30],. 

Erklärung von Fig. 12—17 von Taf. VIII und 1—4 Taf. IX. 

el Clavieula. — sc Scapula, — cor Coracoid. — ep Epicoracoid. — 
c gl Cavitas glenoidalis. — hum Humerus. 


. Schultergürtel eines jungen Alligator lucius !/,. 
. Senkrechter Querschnitt durch Coracoid und Scapula eines Embryo 


von Crocodilus 2807 ; 


. Schultergürtel eines Embryo von Crocodilus ?],- 
. Senkrechter Querschnitt durch das Episternum eines sehr jungen Em- 


bryo von Alligator ®),. 


. Senkrechter Querschnitt durch das Episternum eines älteren Embryo 


als Fig. 7.80) . 

Senkrechter Querschnitt durch Coracoid und Episternum eines Embryo 
von Alligator ®0],. 

Senkrechter Querschnitt durch Sternum und Episternum eines Embryo 
von Alligator 30). 


. Senkrechter Querschnitt durch Sternum und Rippe eines Embryo von 


Crocodilus 30n 2 


. Ein ähnlicher Schnitt durch Sternum und Rippe eines 150 Millim. 


langen Alligators 30/,. 

Erklärung von Fig. 5—1B5. 

cl Clavicula. cor Coracoid. 

ep Epicoracoid. ce gl Cavitas glenoidalis. 
r Rippe. st Sternum. 


UBER DAS EXCRETIONSSYSTEM 


DER 


CEPHALOPODEN 


VON 
Dr. W. J. VIGELIUS 


aus Haag. 


Das Studium des Excretionssystems der Cephalopoden ist bis auf 
unsere Tage ziemlich vernachlässigt worden. Zwar existiren in 
manchen Schriften hier und da zerstreute Angaben über jenen Theil 
der Cephalopodenanatomie, aber dieselben sind meistens so kurz 
und lückenhaft, dass unsere Kenntnisse in dieser Beziehung immer- 
hin noch sehr dürftig und oberflächlich genannt werden müssen. 
Eine gründliche Bearbeitung des Thema’s fehlt bis jetzt vollkommen. 

Vorliegende anatomisch-histologische Untersuchungen haben den 
Zweck, diese Lücke einigermassen auszufüllen. Sie sind zum 
grössten Theile an Spiritusmaterial vom Frühjahr bis zum Herbste 
des vergangenen Jahres angestellt worden, wurden aber später 
während meines Aufenthaltes in der zoölogischen Station zu Neapel, 
wo ich frisches Material benutzen konnte, in mancherlei Beziehung 
ausgedehnt und ergänzt. 

Der Hauptinhalt dieser Arbeit ist den Dibranchiaten gewidmet; 
über Nautilus kann ich leider nur wenig berichten, da der Erhal- 
tungszustand des einzigen Exemplares (N. Pompilius) das mir, 
Dank der Güte des Herrn Professor Hoffmann, zur Verfügung 


116 


stand, durchaus keine erschöpfende Untersuchung des Exceretions- 
systemes zuliess. 

Die verschiedenartige Ausbildung, welche der Excretionsapparat 
bei den verschiedenen Cephalopodengruppen aufzuweisen hat, macht 
es nothwendig, dass wir im Folgenden nicht nur Tetrabranchiaten 
und Dibranchiaten, sondern unter den letzteren auch Octopoden 
und Decapoden von einander getrennt behandeln. 

Auch sei hier gleich hinzugefügt, dass in unsern nachstehenden 
anatomischen Beschreibungen überall diejenige Körperpartie, welche 
die Kiemenhöhle enthält, als die untere oder Bauchseite des Thie- 
res bezeichnet worden ist. Die Auffassung des Trichters als der 
ganze ventrale Theil des Körpers (Homologon des Gasteropoden- 
fusses) scheint uns für genaue anatomische Darstellungen weniger 
passend, weil dadurch die Körperax en (vor Allem die Dorso-ventral 
Axe) nicht scharf genug fixirt werden und demnach die Deutlich- 
keit darunter leiden muss. 

Besonders habe ich mich bemüht, die Frage nach der Homologie 
der Excretionsorgane bei den Cephalopoden und den anderen Mol- 
luskengruppen, worauf vor Allem Albany Hancock!), Gries- 
bach?) und Gegenbaur?) die Aufmerksamkeit gelenkt haben, 
näher zu entscheiden; dass sich meine Aufgabe nach jener Seite 
hin um so interessanter erwies, brauche ich wohl kaum noch be- 
sonders hervorzuheben. 

Schliesslich sei noch bemerkt, dass sich am Ende dieser Arbeit 
eine kurze Angabe der Schriften vorfindet, welchen wir unsere 
bisherigen Kenntnisse des Excretionsapparates bei den Öephalopoden 
verdanken. 


1) A. Hancock. On the structure and Homologies of the Renal organ 
in the Nudibranchiate Mollusca. 

Trans: of the Linn: Soc: of London vol 24. 1864. 

2) H. Griesbach. Ueber den Bau des Bojanus’schen Organes der Teichmu- 
schel. Arch. f. Naturgesch. 43e Jahrg. le Heft 1877. 

3) C. Gegenbaur. Grundriss der Vergl: Anatomie 2e Aufl. 1878. 


117 


DIBRANCHIATA. 
A. DECAPODA. 


Allgemeines. 


Das Excretionssystem der von mir untersuchten Decapoden !) 
bietet eine in allen wesentlichen Hauptpunkten übereinstimmende 
Anordnung dar. Zwar treten bei den verschiedenen Species zahlreiche 
Differenzen auf, allein diese sind,. im Vergleich zu den Allen ge- 
meinsamen Hauptcharakteren, immerhin von geringer Bedeutung. 

Diese übereinstimmende Merkmale können wir in der folgenden 
kurzen Beschreibung zusammenfassen, die ohne Zweifel für alle 
jetzt lebende Vertreter der Gruppe Geltung besitzt: 

Die Decapoden haben nur einen Harnsack (Bauch- 
fellstasche), der zwischen den Kiemen liegt und mit- 
telst zweier symmetrischer Ausführungsgänge oder 
Öffnungen mit der Mantelhöhle communiecirt. Ver- 
schiedene Venen, welche das venöse Blut zu den Kie- 
men führen, durchlaufen den Harnsack in der Weise, 
dass sie überall mit dessen Wand verbunden bleiben. 
Sie tragen die in dem Harnsack flottirenden Excre- 
tionsorgane (Venenanhänge), welche bei allen Dibran- 
chiaten durchgängig denselben Bau zeigen. Im oberen 
(dorsalen) Theile des Harnsacks verlaufen, unter den- 
selben Umständen wie die Venen, die zwei Gallen- 
gänge, welche sich schliesslich vereinigen, um ihren 
Inhalt durch Eine Öffnung in den Magenblindsack zu 
entleeren. Die verschiedenartig entwickelten An- 
hänge dieser Ductus hepatiei flottiren, wie die Excre- 
tionsorgane, frei in dem Harnsack. Letzterer steht 
durch zwei zu jeder Seite lateralwärts von den Urete- 
ren befindlichen Öffnungen mit einer grossen sonst 
geschlossenen Höhle in Verbindung, welche 1° das 


1) Sepia oflleinalis; Sepiola Rondeletii; Rossia macrosoma; Loligo vulgaris; 
Ommastrephes sagittatus; Thysanoteuthis rhombus, 


118 


arterielle Herz 2° den medianen Theil der Kiemenve- 
nen 8° die Kiemenherzen mit ihren Anhängen 4° be- 
stimmte Organe, welche zum Verdauungsapparat ge- 
hören, und 5° die Geslechtsdrüse!) enthält und dem- 
nach passend als Visceropericardialhöhle bezeichnet 
werden kann. 


Wir gehen jetzt zur speciellen Betrachtung der Gattungen über 
und fangen mit den Myopsiden an. 


Myopsidae. 
Sepia offieinalis J’ L. 


Auch bei Sepia findet, wie bei vielen anderen Decapoden, keine 
Verwachsung des ventralen Theiles des Mantels mit der Eingewei- 
dehaut statt. Nur ganz hinten, von der Stelle ab, wo die Mantel- 
arterie aus dem Eingeweidesacke hervortritt um den Mantel zu 
versorgen, hängen beide durch ein dünnes medianes Bindege- 
websseptum zusammen. Die Kiemenhöhle bildet demnach einen 
grossen freien Raum, welcher sich über die ganze Bauchseite des 
Thieres ausdehnt. Ist sie aufgeschnitten, so sieht man dass der 
zwischen den Kiemen gelegene Theil des Eingeweidesackes die Ge- 
stalt eines gleichschenkeligen Dreiecks hat, dessen Spitze von der 
Afteröffnung eingenommen wird. 

Etwas hinter dem Anus bemerkt man zu jeder Seite dieses 
Dreiecks ein cylindrisches Röhrchen, welches frei in die Kiemen- 
höhle hineinragt. Beide Röhrchen — die Ausführungsgänge des 
Harnsacks — liegen ungerähr symmetrisch, sind einander vollkom- 
men ähnlich und charakterisiren sich durch ihre dicke muskulöse 
Wände, Letztere umschliessen ein feines Lumen, das durch eine 
kleine runde endständige Öffnung mit der Aussenwelt in Verbin- 
dung steht. Die Ureteren zeigen auf der Innenfläche einige ver- 
hältnissmässig starke Längsfalten, welche in die innere Harnsack- 
wand ausstrahlen. Beide Röhrchen werden durch das Reetum und 


1) Sepia Z ausgenommen, 


119 


den Ausführungsgang des Tintenbeutels von einander getrennt. 
Durch diese zwei Organe, welche gerade in der Medianlinie liegen 
und bauchwärts unmittelbar von der Körperhaut bedeckt werden, 
wird der ventrale Theil des Harnsacks in zwei congruente seitliche 
Abschnitte zerlegt, deren untere Wand überall durch Bindegewebe 
mit der Körperhaut verbunden ist. 

Betrachten wir zuerst den rechten ventralen Abschnitt des Harn- 
sackes. Dieser hat eine längliche Gestalt, communieirt mittelst des 
zugehörigen Ureters mit der Mantelhöhle, scheint aber sonst einen 
geschlossenen Raum zu bilden. Nach hinten erstreckt er sich bis 
zur aboralen Fläche des Kiemenherzens (Fig. 1), nach vorn ver- 
schmälert er sich mehr und mehr und geht allmälig in den rechten 
Ureter über. Lateralwärts wird er von der Körperhaut und der 
Kiemenherzkapsel, medianwärts von der Bindegewebstasche, welche 
Rectum und Ausführungsgang des Tintenbeutels enthält, begrenzt. 
Rückwärts ist er durch eine bindegewebige Wand von den dorsal 
liegenden Körpertheilen abgeschlossen. Diese dorsale Begrenzung 
ist aber keine vollkommene, denn ganz vorn dehnt sich sein Lumen 
in medianer Richtung aus, um, wie wir später beschreiben werden, 
die Verbindung mit den anderen Abtheilungen der Harnblase her- 
zustellen. 

Der rechte ventrale Harnsackabschnitt wird fast ganz von den 
zahlreichen Anhängen der ihn durchziehenden Venen ausgefüllt. 
Diese Venenanhänge haben im frischen Zustande eine mehr oder 
weniger durchsichtige hyaline Beschaffenheit, sind äusserst schwach 
röthlich oder bräunlich gefärbt und stellen deutlich gesonderte, 
spongiöse Organe dar, welche mit verschmälerter Basis der Gefäss- 
wand aufsitzen. 

Ihre Grösse ist sehr verschieden; besonders in der Nähe des Kie- 
menherzens sind sie voluminös entwickelt. An Spiritusmaterial 
fand ich diese Organe öfters zu einer zusammenhängenden Masse 
verklebt, welche von einer gelblichen harten coagulirten Substanz 
verdeckt wurde. 

Werden nun die unteren vertralen Anhänge entfernt, so kann 
man den Verlauf der diesen Harnsackabschnitt durchziehenden Ve- 


120 


nen studiren. Fig. 1 ist bestimmt dieses Verhältniss zu veranschau- 
lichen. 

Erstens wird die rechte ventrale Hälfte des Harnsacks (in der 
Figur links, weil in der Abbildung das Thier von der Bauchfläche 
gesehen erscheint), von einer s-förmigen Vene (r.d. v. c.) durchzogen, 
welche vorn median in den Harnsack eintritt, dann nach hinten 
zieht, um sich später seitwärts zu wenden und ins Kiemenherz 
(e.b.) einzumünden. Diese Vene ist die sogenannte rechte Kie- 
menarterie, einer der beiden Venacavaschenkel, welche das venöse 
Blut vom Kopfe und von verschiedenen Eingeweiden zu den Kie- 
menherzen führen. Der Name, welchen man diesen Gefässen bei 
den Dibranchiaten gegeben hat, ist nicht ganz zutreffend, weil sie 
keineswegs — und das ist doch die Function der Kiemenarterien — 
das gesammte venöse Blut aus dem Körper den Athmungsorganen 
zuführen. Dieser rechte Schenkel der Vena cava bildet ein mäch- 
tiges Gefäss, dessen Wand — wie das bei allen den Harnsack 
durchziehenden Venen der Fall ist — im ganzen Verlauf des Ge- 
fässes, aber nur in einer sehr schmalen Strecke, mit der Harnsack- 
wand verbunden ist. Er ragt also während seines ganzen Verlaufs 
durch die Harnblase in letztere ein und wird überall von den 
zahlreichen exeretorischen Anhängen umgeben, deren Inneres — 
wie bei allen diesen Organen — durch Oeffnungen, welche die 
Gefässwand durchbohren, mit dem Lumen der sie tragenden Vene 
in Verbindung steht. Diese Öffnungen haben meistens eine kreis- 
förmige Gestalt; ihre Grösse ist sehr verschieden und ungefähr dem 
Volumen der mit ihnen communieirenden Anhänge entsprechend. 
Seitwärts sind sie am stärksten, median- und dorsalwärts dagegen, 
besonders im mittleren Theile, am schwächsten ausgebildet. Dass 
die Venenanhänge ein Verzweigungssystem des sie tragenden Ge- 
fässes darstellen, lässt sich sehr leicht erkennen. Auf ihren Bau 
kommen wir später zurück. 

Der rechte Venacavaschenkel verengert sich allmälig gegen das 
rechte Kiemenherz zu und mündet durch eine verhältnissmässig 
kleine runde Öffnung in letzteres ein. Die beiderseitigen Kie- 
menherzen werden nebst ihren Anhängen (Fig. 1. cb, x;) von ge- 


121 


räumigen Bauchfellstaschen (ce. v.) umschlossen , welche hinter der 
Kiemenbasis liegen und sich an der Bildung einer grossen, später 
zu beschreibenden Körperhöhle betheiligen. Es sei hier schon 
erwähnt, dass diese Kiemenherzkapseln nirgends mit dem Harn- 
sack in Verbindung stehen. 

Gerade an der Stelle wo der rechte Venacavaschenkel in das 
Kiemenherz mündet, nimmt er zwei mächtige Venen auf, eine vor- 
dere und eine hintere, welche auf der Strecke ihres Verlaufs durch 
den Harnsack mit Anhängen versehen sind. Erstere — die rechte 
laterale Mantelvene (Fig. 1 v.p.d.) — liegt, wenn wir ihren Weg 
von der Mündung ab verfolgen, unmittelbar der Kiemenherzkapsel 
auf und ragt frei in den Harnsack hinein. Dann wendet sie sich 
seitwärts, bildet einen beträchtlichen Sinus und tritt aus dem 
Harnsack hervor um weiter zum Mantel zu verlaufen. Letztere — 
die Vena abdominalis dextra (Fig. 1 v. a. d.) — zieht, von der 
Mündung ab, gerade nach hinten und ragt, mit zahlreichen An- 
hängen besetzt, ebenfalls in den Harnsack hinein. Endlich durch- 
bohrt sie dessen hintere Wand, bildet eine längliche sinusartige 
Erweiterung und verläuft zu den hinteren Manteltheilen, um das 
venöse Blut aus ihnen zu samMeln. 

Abgesehen von diesen Venen, haben wir noch zweier anderer 
Gefässe zu gedenken, welche in den rechten Venacavaschenkel 
einmündend, in den Harnsack hineinragen und mit Anhängen 
versehen sind, nämlich die Vene des Tintenbeutels und die Vena 
genitalis. Erstere (Fig. 1 v.b.a.) ist nur schwach entwickelt und 
wendet sich ausserhalb der Harnblase gerade nach hinten, bis sie 
die Rückenseite des Tintenbeutels erreicht. Letztere (Fig. 1 vg.) 
gehört nur in einer kleinen Strecke ihres Verlaufes dem Harnsack 
an, zieht dann nach hinten, Jurchbohrt die dorsale Harnsackwand 
und verfolgt als mächtiges Gefäss ihren Weg direkt zur Geschlechts- 
drüse. 

Nach obenstehender Beschreibung des rechten ventralen Harn- 
sackabschnitts brauchen wir uns bei dem linken congruenten Theile 
nicht lange aufzuhalten, weil beide nicht nur vollkommen sym- 
metrisch entwickelt sind, sondern auch, wenigstens in den Haupt- 


122 


punkten, eine übereinstimmende Bildung zeigen. Unsere Fig. 1 
macht dieses Verhältniss klar. 

Der linke ventrale Harnsackabschnitt, welcher mittelst des lin- 
ken Ureters in die Mantelhöhle einmündet, enthält ebenfalls ver- 
schiedene venöse Gefässe, von welchen 1° der Venacavaschenkel 
(r.s. v.c.) 2° die laterale Mantelvene (v.p.s.) uud 3° die Vena ab- 
dominalis (v.a.s.) vollkommen symmetrisch zu denen der anderen 
Seite liegen und in derselben Weise au die dorsale und laterale 
Harnsackwand geheftet sind. Eine deutlich ausgesprochene Sym- 
metrie tritt weiter bei den Kiemenherzen nebst deren Anhängen 
und bei den sie umgebenden Kapseln hervor. 

Zwar vermissen wir im linken ventralen Harnsackabschnitt die 
Vene des Tintenbeutels und die Vena genitalis, finden aber statt 
deren ein neues venöses Gefäss, nämlich die Vena mesenterica 
(Fig. 1 v.m.), welche in den vorderen Theil des linken Venacava- 
schenkels einmündet und reichlich mit Anhängen versehen ist. 
Da diese Vene eigentlich dem dorsalen Abschnitt der Harnblase 
angehört, soll sie erst später näher beschrieben werden. 

Der linke ventrale Harnsackabschnitt wird, wie der rechte, rück- 
wärts durch eine Bindegewebswand gegen die dorsal liegenden Kör- 
pertheile abgeschlossen. Diese Begrenzung ist aber auch hier keine 
vollkommene. Ganz vorn, von der Mündungsstelle der Vena me- 
senterica ab, bleibt eine grosse Oefinung übrig (Fig. 10. x), welche 
nicht nur die beiden ventralen Harnsackabtheilungen mit einander, 
sondern auch letztere mit dem dorsalen Theile der Harnblase in 
Verbindung setzt. Die Communication der zwei seitlichen ventra- 
len Harnsackabtheilungen findet dorsal von der Ursprungsstelle der 
Venacavaschenkel statt. Der Endabschnitt der Vena cava (Fig. 1. 
v.c.) liegt in der Medianlinie gerade dorsal von der Bauchfellstasche , 
welche das Rectum und den Ausführungsgang des Tintenbeutels 
umschliesst und hängt unmittelbar mit ihr zusammen. Rückwärts 
ist diese Ursprungsstelle der Venacavaäste mit zahlreichen volu- 
minösen Anhängen besetzt, welche in dem vorderen Theile des 
Harnsacks flottiren. Die Vena cava selbst verläuft ganz ausserhalb 
desselben und trägt folglich keine excretorischen Anhänge. Das- 


123 


selbe gilt für die Vena hepatica, welche da wo die Vena cava sich 
in ihre beiden Aeste spaltet, in sie einmündet. 

Ausser der oben genannten Communication der beiden ventralen 
Harnsackabschnitte fand ich noch eine zweite, welche wir hier 
ebenfalls kurz beschreiben wollen. Da, wo die Vene des Tinten- 
beutels in den rechten Venacavaschenkel einmündet, bemerkt 
man nämlich in der medianen Harnsackwand eine Öffnung, die in 
einen engen kurzen, horizontalen Gang führt. Letzterer verläuft 
gerade dorsal von der Bauchfellstasche, welche das Rectum nebst 
dem Ausführungsgange des Tintenbeutels umschliesst und mündet 
so fort in die linke ventrale Kammer ein. 

Wenden wir uns jetzt zur oberen oder dorsalen Abtheilung der 
Harnblase. Es ist dies ein geräumiger Sack der sich weit nach 
hinten bis zur Hodenkapsel ausdehnt und, abgesehen von der Com- 
munication mit der ventralen Harnkammer, eine ganz geschlossene 
Höhle bildet. Zur besseren Orientirung müssen wir hier gleich 
hervorheben, dass dieser obere Harnsackabschnitt nicht direkt den 
ventralen aufliegt, sondern dass er durch eine beträchtlich grosse 
Körperhöhle von ihm getrennt wird, auf welche wir später noch 
ausführlicher zurückkommen werden. 

Der dorsale Harnsackabschnitt wird bauchwärts durch die Wand 
jener Höhle, rückwärts durch die Schale, vorn durch die Leber- 
kapsel begrenzt. Er nimmt verschiedene Organe des Verdauungs- 
apparates in sich auf. So enthält er erstens den spiralig gewunde- 
nen Blinddarm und zwar in der Weise, dass dieses Organ nirgends, 
mit Ausnahme der Stelle, wo es mit dem Darme und Magen zu- 
sammenhängt, mit dessen Wand verbunden ist. Zweitens enthält 
er die beiden Gallengänge mit ihren eigenthümlichen Anhängen 
(sogenannter Pankreas!) 

Diese Kanäle entspringen aus dem hinteren Theile der Leber und 
durchbohren dann sofort die vordere Wand der Harnkammer, um 
ihren Weg nach hinten fortzusetzen. So weit sie in dem Harnsack 
lagern, sind sie in ihrem ganzen Verlaufe aber nur in einer schma- 
len Strecke ihrer Wandung mit dessen Wand verbunden und ragen 
demnach frei in die Harnblase hinein. Die Eintrittsstellen der 


124 


Gallengänge liegen nicht genau symmetrisch zu beiden Seiten der 
Mittellinie. Der rechte Gang erweitert sich von seinem Ursprunge 
ab allmälig, verläuft nach hinten, umfasst den Pylorustheil des 
Darmes, der bekanntlich auch mit dem Magenblindsacke in Ver- 
bindung steht und setzt sich dann direkt in den linken Gang fort, 
der wieder zur Leber geht und deren linken Lappen durchbohrt. | 
Der rechte Gang dagegen durchsetzt den rechten Leberlappen. 
Innerhalb der Lebermasse bilden sie geräumige Lumina, welche sich 
weit nach vorn erstrecken. 

Die beiden Ductus hepatici entleeren ihr Sekret in den Magen- 
blindsack durch eine einzelne grosse Oefinung, welche an ihrer 
Vereinigungsstelle angetroffen wird. Sie sind, so weit sie die Harn- 
blase durchsetzen, überall reichlich mit eigenthümlichen volumi- 
nösen Anhängen versehen, welche fast die ganze Höhle ausfüllen 
und, wie die Venenanhänge, in derselben frei flottiren !). Ihr Lu- 
men communicirt mittelst grosser Öffnungen mit den sie tragenden 
Kanälen. Die Gestalt dieser Organe lässt sich einigermassen mit 
der kleiner Bäumchen vergleichen (Fig. 4), besonders weil sie in 
den meisten Fällen deutlich gestielt sind. 

Wir wollen hier auf den Bau und die Function dieser Anhänge 
nicht weiter eingehen, weil wir uns vorbehalten sie später in 
einer speciellen Arbeit zu behandeln. 

Es bleibt uns jetzt noch übrig, kürzlich den Verlauf der Vena 
mesenterica zu beachten. Diese Vene läuft, von ihrer Mündung 
in den linken Venacavaäst ab, mit zahlreichen Anhängen versehen 
zunächst nach hinten, wendet sich dann medianwärts, heftet sich 
an die Darmwindung und senkt sich schliesslich in den Theil des 
Peritoneums, der zwischen den Gallengängen lagert. 

Nachdem wir also das Verhalten des ventralen und dorsalen 
Harnsackabschnittes kennen gelernt haben, gehen wir zur Be- 
schreibung der grossen, schon oben genannten Körperhöhle über, 
die sich zwischen beiden ausdehnt. 

Diese Höhle erstreckt sich bis zum aboralen Körperpole, wird 


1) Vgl. Alb. Hancoc k. Trans: of the Linnean Soc : of London Vol 24. 1864. 


125 = 


überall vom Bauchfell begrenzt (theilweise von der Harnsackwand) und 
steht durch zwei unten näher zu betrachtende Oeffnungen mit der 
Harnblase in Verbindung, während sie im Uebrigen ganz geschlos- 
sen ist. 

Basalwärts von jedem Ureter, und zwar etwas lateral, findet 
man bei genauer Betrachtung an der Innenfläche der Harnsackwand 
eine Öffnung, welche sich in einen Kanal fortsetzt (Fig.1y; Ye 
Brock (15; pag. 14) ist der erste, der auf diese Oeffnungen auf- 
merksam gemacht hat. 

Die Oeffnung an der Basis des rechten Ureters liegt zwischen zwei 
deutlich hervorspringenden Falten, welche von der Innenfläche des 
Ausführungsganges in die Harnsackwand aussirahlen. Sie führt un- 
mittelbar in einen äusserst zarthäutigen Kanal (rechten Wasserkanal 
früherer Autoren), der nach hinten verläuft und mit der lateral- 
dorsalen Harnsackwand überall verbunden ist, so dass eigentlich 
nur von einer ventralen als einer selbständigen Wand die Rede 
sein kann, welche sich dann zugleich an der Begrenzung des rech- 
ten ventralen Harnsackabschnittes betheiligt. 

Wird dieser Kanal aufgeschnitten, so zeigt sich auf seiner In- 
nenfläche besonders im vorderen Theile eine äusserst feine wellen- 
förmige Längsfaltung. Alsbald erweitert sich der Kanal median- 
wärts im dem Grade, dass auf ihn der Name Kanal nicht mehr 
anwendbar ist sondern er vielmehr den Namen einer Höhle verdient, 
wie aus Figur 3 (c) deutlich hervorgeht. Diese Höhle enthält nun 
zunächst das asymmetrisch gelagerte arterielle Herz (c a), welches 
fast ganz nach rechts gerückt ist. Medianwärts ist sie keineswegs 
geschlossen, sondern steht in offener Verbinduug mit dem kanal- 
artigen Raum, in welchen sich die Öffnung an der Basis des linken 
Ureters fortsetzt. Letztere Ausmündungsstelle ist viel leichter auf- 
zufinden als die rechte, weil sie mit wulstig aufgeworfenen Rän- 
dern versehen ist. (Fig. 2.) Sie führt in einen Kanal (Fig. 2. w. k), 
der seiner Lage nach mit dem der anderen Seite übereinstimmt, 
sich aber dadurch unterscheidet, dass er eine dickere ventrale Wand 
aber keine so starke mediane Erweiterung besitzt. Beide lateralen 
Gänge treten in der Medianlinie mit einander in Verbindung und 


126 


bilden so eine gemeinschaftliche Höhle, welche das arterielle Herz 
aufnimmt. Letzteres liegt fast ganz frei in derselben und ist nur 
an den Stellen, wo die Aorta cephalica, die Aorta abdominalis und 
die Arteria genitalis aus ihm entspringen, mit deren Wand ver- 
bunden. Jederseits nimmt das arterielle Herz die mächtige hori- 
zontal verlaufende Kiemenvene auf (Fig. 1. v.b.d.vbs), welche 
das arterielle Blut von den Kiemen zum Herzen zurückführt. Der 
kleinere mediane Theil dieser Gefässe lagert frei in der Pericar- 
dialhöhle, der grössere laterale Abschnitt dagegen hängt überall 
mit der Harnsackwand zusammen und ragt in die ventralen Harn- 
kammern hinein. Rückwärts von dem lateralen Theile dieser Kie- 
menvenen findet nun die offene Verbindung der Pericardialhöhle 
mit den schon oben erwähnten Kiemenherzkapseln statt. Letztere 
bilden also die direkte Fortzetzung der ersteren. Die Lage dieser 
Kapseln wurde schon früher mit einigen Worten angedeutet, ist 
ausserdem aber auch durch unsere Fig. 1 genügend deutlich. An 
der rechten Seite hat die Kiemenherzkapsel (in Fig. 3 geöffnet 
dargestellt) noch mehr den Character einer besonderen Tasche, als 
an der linken, weil die Verbindung mit der Pericardialhöhle nur 
vorn vorhanden ist, während an der anderen Seite die Kiemenherz- 
kapsel nicht nur vorn sondern auch median mit jener communicirt. 

Die Kiemenherzen von Sepia liegen mit Ausnahme der zwischen 
der Einmündung des Venacavaschenkels und dem Ursprunge der 
eigentlichen Kiemenarterie befindlichen Strecke ganz frei in ihren 
Kapseln. Jedes Kiemenherz trägt — wie Fig. 1 zeigt — an der 
hinteren Seite einen grossen knopfförmigen Anhang, der im frischen 
Zustande eine schwach ausgesprochene oberflächliche Lappenbildung 
erkennen lässt. 

Dorsal von der Stelle, wo die rechte Kiemenvene von der Kie- 
menbasis abtritt um zum Herzen zu verlaufen, und zugleich etwas 
mehr nach vorn, entspringt von der rechten lateralen Wand der 
Pericardialhöhle ein zarthäutiges Septum, das anfangs nach hinten 
convex gebogen ist. In Fig. 3 ist der rechte Theil dieses Septums 
(s) dargestellt. Zuerst bildet es die dorsale Wand der rechten 
Kiemenherzkapsel, weiter medianwärts aber hängt es lamellenartig 


127 


mit der oberen Wand der Kiemenvene zusammen, um sich, noch 
weiter gegen die Medianlinie zu, mit der ventralen Wand der 
Pericardialhöhle zu verbinden. Doch hört es dort nicht auf, sondern 
setzt sich, immer in horizontaler Richtung nach der linken Seite 
fort und heftet sich schliesslich ungefähr in derselben Höhe wie an 
der rechten Seite, an die linke laterale Wand der Pericardialhöhle. 

Dieses Septum bildet also eine transversale Lamelle, welche sich 
von der rechten nach der linken Seite erstreckt, während dieses 
Verlaufs mit der Wand der Pericardialhöhle verbunden ist, aber 
sonst frei in sie hineinragt. In der Nähe des Herzens ist seine 
Ausdehnung am geringsten. 

Die Pericardialhöhle setzt sich nun dorsal von dieser transversa- 
len Lamelle fast über die ganze Breite des Körpers nach hinten 
fort und bildet in dieser Weise einen geräumigen Sack, der sich 
bis zum aboralen Körperpole ausdehnt. Dieser hintere Abschnitt 
der Höhle wird unten durch den Tintenbeutel und die Eingeweide- 
haut, links durch das Paquet der ausführenden Geschlechtsorgane , 
hinten durch die Hodenkapsel !), oben durch den dorsalen Harn- 
sackabschnitt und durch die starke Vena genitalis (+ Art. genit.) 
begrenzt. Scheidet man ihn auf, so sieht man dass sein rechter 
Theil fast ganz von dem grossen Magen ausgefüllt wird, der, mit 
Ausnahme der oberen Seite, nirgends mit der Wand der Höhle 
verbunden ist. 

Mit Berücksichtigung der verschiedenen Organe, welche die grosse 
oben beschriebene Körperhöhle enthält, nenne ich sie, statt Peri- 
cardialhöhle, Visceropericardialhöhle, einen Namen, der 
sich, wie wir bald sehen werden, bei anderen Genera noch in hö- 
herem Grade rechtfertigen lässt. 

Vergleichen wir vorliegende Resultate mit denen früherer Auto- 
ren, so stellt sich als sicher heraus, dass bei Sepia nicht nur 
Wasserkanäle sondern auch ein Wassergefässsystem im 
Sinne der Octopoden absolut vermisst wird. (Vgl. 7 und 10). 


1) In dieser liegt der Hoden nirgends frei, sondern ist überall mit ihrer 
Wand verbunden (Vgl. Brock (15.) pag. 15). 


128 
Sepia officinalis @ L. 


Die beiden ventralen Harnsackabschnitte werden im weiblichen 
Geschlechte nicht unmittelbar von der Eingeweidehaut überdeckt, 
sondern von der Bauchfellstasche, welche die Nidamentaldrüsen 
nebst accessorischen Nidamentaldrüse umschliesst. 

Bei der Lage und dem Verhalten dieser Drüsen brauchen wir uns 
hier nicht aufzuhalten, weil wir besonders bei Brock (15) eine 
sehr genaue und erschöpfende Beschreibung derselben antreffen. 

Im Übrigen tritt mit der Geschlechtsdifferenz nur insofern 
eine Abänderung in dem Entwicklungsmodus des Exeretionssys- 
items ein, als das Ovarium, welches ungefähr dieselbe Stelle des 
Hodens einnimmt, einer eigenen Kapsel entbehrt und frei in der 
Visceropericardialhöhle lagert. Letztere wird hier also zur Genital- 
kapsel. 


Histologie. 


1. Inhalt der Harnblase. — Um den Inhalt des Harnsacks 
zu studiren, wurden die lebendigen Thiere so lange an der Luft 
liegen gelassen bis sie dem Tode nahe waren, was gewöhnlich nach 
etwa 8 Minuten eintrat. Dann wurden sie sofort, also ganz frisch , 
ausser Wasser untersucht. 

Schneidete man den Harnsack einer in der Weise behandelten 
Sepia auf, so bemerkt man in denselben nie eine ausströmende 
Flüssigkeit sondern findet die fortwährend in Contraction begriffene 
Venenanhänge meistens von einer schleimigen Masse überdeckt, wel- 
che ausser zahlreichen Dieyemiden, hier und da ziegelroth gefärbte 
Körperehen enthält. Die Anzahl, Grösse und Verbreitung dieser 
Körperchen ist nach den Individuen sehr verschieden. Überall aber 
bilden sie Aggregate von rhombischen Krystallen und von eigen- 
thümlichen kleinen Kugeln. In Betreff des Baues dieser Krystalle 
und Kugeln kann ich auf die kleine aber interessante Abhandlung 
von Harless (8) verweisen, da meine Beobachtungen in den we- 
sentlichsten Puncten mit denen dieses Autors übereinstimmen. Nur 


mögen hier noch einige weitere Notizen Platz finden. 


129 


Im frischen Zustande zeigen die Kugeln eine weinrothe Farbe, 
sind scharf conturirt und nicht selten von einem farblosen Ringe 
umgeben. In Bezug auf ihre Grösse bieten sie eine grosse Man- 
nigfaltigkeit dar; oft treten sie isolirt auf, oft sind sie zu meh- 
reren vereinigt (Fig. 11. a)!). Was die Entstehungsweise der 
Krystalle anbelangt, so kann ich die Beobachtungen von Harless 
in diesem Punkte nicht bestätigen, weil ich, trotz meiner zahlrei- 
chen Versuche, nie gesehen habe, dass die Kugeln nach längerem 
Aufenthalt in Wasser, eine rothe Flüssigkeit ausschieden, welche 
später krystallisirte Manchmal behielten die isolirten Kugeln, 
nachdem sie 24 oder 48 Stunden in Wasser gelegen hatten, ihre 
natürliche rothe Farbe und ich vermochte in diesen Fällen keine 
Spur von umliegenden Krystallen aufzufinden. 

Auch muss ich mich darum gegen die Harless’sche Ansicht 
entscheiden, weil bei ganz frischen Thieren, welche sorgfältig 
ausserhalb des Wassers untersucht wurden, die Krystalle nicht nur 
constant auftraten, sondern sogar ihre Anzahl die der Kugeln weit 
übertraf. 

Letztere Thatsache fällt, wie es mir scheint, vielmehr für eine 
selbstständige Entstehungsweise der Krystalle ins Gewicht, was da- 
durch noch an Möglichkeit gewinnt, dass, wie wir unten näher 
auseinandersetzen werden, neben den Krystallen und Kugeln auch 
andere Körper im Inhalt des Harnsacks gefunden werden können. 

In Bezug auf die Krystalle sei noch erwähnt, dass ihre Grösse 
äusserst verschieden und ihr ziegelrother Farbstoff meistens sehr 
unregelmässig vertheilt ist. Durch Kalilauge werden sie ganz ent- 
färbt. Ihrer Form nach stimmen sie mit den Harnsäurekrystallen 
überein. In kochender verdünnter Salpetersäure lösen sie sich 
vollkommen; nach Hinzufügung von Ammoniak findet dann eine 
schwache bräunliche Färbung statt, jedoch von einer deutlich 


ausgesprochenen purpurrothen Färbung war nie die Rede, was sehr 


1) Die hier gegebene Abbildung stellt nieht das Verhalten der Kugeln im 
frischen Zustande dar, sondern so, wie ich es bei einem Thiere fand, das 
längere Zeit in Alcohol gelegen hatte. Daher die blassrothe Farbe. 


130 


wahrscheinlich darin seinen Grund hat, dass die Quantität der mir 
zur Verfügung stehenden Krystalle immerhin eine sehr geringe war. 

Ausser diesen Körpern, welche wir ohne Zweifel als Excretions- 
producte deuten können, liessen sich in dem Harnsacke von Sepia 
noch andere Bestandtheile nachweisen, die in Fig. 11 unter b, e, 
d, e und f abgebildet worden sind. Von den letzteren wollen wir 
aber nur den scharf conturirten Kugeln sub e einen grösseren Werth 
beilegen, weil diese, im Gegensatz zu den meisten anderen, auch 
in dem Harnsacke frischer Thiere, constant und meistens in gros- 
ser Menge, angetroffen wurden. Diese Kugeln haben eine sehr 
schwache grüne Farbe, werden gewöhnlich von einem röthlichen 
peripheren Ringe begrenzt (Interferenzerscheinung?) und zeigen in 
den meisten Fällen einen concentrischen Bau. Sie enthalten wahr- 
scheinlich kohlensauren Kalk aber immerhin sehr wenig, denn nur 
äusserst stark concentrirte Säuren sind im Stande eine deutliche 
Gasentwickelung hervorzurufen. Die Vermuthung liegt nahe, dass 
wir diese Körper als farblose Stadien der oben beschriebenen Ku- 
seln zu betrachten haben. Ich wage aber nicht hierüber ein si- 
cheres Urtheil auszusprechen. 

Harnsackwand. Die Wand der Harnblase besteht aus ge- 
wöhnlichem fibrillären Bindegewebe, dem hier und da sich kreu- 
zende Muskelzüge beigemischt sind. Ihre Innenfläche wird von 
einem einschichtigen mosaikförmigen Epithel ausgekleidet, das be- 
sonders nach vorhergegangener Tinetion mit Hämatoxylin scharf 
hervorspringt. Es besteht aus grossen platten polygonalen Zellen, 
welche mit grossen dunkeln runden oder länglichen Kernen verse- 
hen sind. (Fig. 12). 

Ureter. Wie schon oben bemerkt wurde, sendet die Ureter- 
wand nach innen verhältnissmässig starke Längsfalten aus, welche 
frei ins Lumen vorspringen. Dass diese eben in Bezug auf ihre 
Grösse sehr verschieden sind, davon kann man sich an transver- 
salen Durchschnitten, wie Fig. 14 einen darstellt , leicht überzeugen. 
Die Falten werden überall von einem einschichtigen Oylinderepithel 
bekleidet (e), dessen lange Zellen runde oder ovale Kerne enthal- 
ten und dessen freie Oberfläche eine dünne Cuticula trägt. An 


der anderen Seite des Epithels findet sich eine Basalmembran , we! Io 
dieses von der eigentlichen Ureterwand trennt. Letztere hat cin 
stark verdiektes Aussehen und enthält zahlreiche unregelmässig 
angeordnete longitudinale und eirculäre Muskelfasern, welche ihr 
völlig den Charakter einer Muscularis verleihen. 

Auf Querschnitten zeigt die Ureterwand hier und da deutlich 
begrenzte Öffnungen (Fig. 14a), welche wahrscheinlich den sie ver- 
sorgenden Gefässen entsprechen. Die Oberfläche des Ureters wird 
von einem einschichtigen Üylinderepithel eingenommen das, wie 
das innere Epithel, von einer Cuticula bekleidet wird. 

Venenanhänge. Die Venenanhänge von Sepia haben, wie 
bei allen Cephalopoden, eine rein excretorische Bedeutung). Zu 
diesem Ausspruche sind wir vollkommen berechtigt, wenn wir ab- 
gesehen von ihrer Lage und von der Stelle, welche sie im Circu- 
lationssystem einnehmen, die ihnen aufliegenden Excretionsproducte 
und vor Allem ihren Bau in Betracht ziehen. Erstere haben wir 
schon kennen gelernt. Es bleibt uns jetzt also noch übrig über 
ihren Bau einige Mittheilungen zu machen. 

Jeder Anhang bildet ein reich entfaltetes abgeschlossenes Ver- 
zweigungssystem der ihn tragenden Vene, das vollkommen geschlos- 
sen ist. Das venöse Gefäss, welches das Blut aus der Hauptvene 
in den Anhang führt, löst sich bald in eine Anzahl feinerer Ge- 
fässe auf, welche sich unter fortgesetzter Verzweigung nach allen 
Richtungen hin bis zur Peripherie erstrecken (Fig. 13 bl.). Eine 
regelmässige Anordnung dieser feinen Gefässe und eine constante 
Lumenabnahme vom Centrum gegen die Peripherie zu — wie diese 
von Harless beschrieben worden sind — kann ich nicht bestätigen ; 
meine zahlreichen Schnitt- und Injectionspräparate bekunden viel- 
mehr eine grosse Unregelmässigkeit in der Gefässverzweigung und 
zeigen die peripheren Gefässe manchmal sinusartig erweitert. Die 
Wand dieser feinen den Anhang zusammensetzenden Venen wird 
von einer scharf conturirten Membran gebildet, welche wahrschein- 
lich Muskelfasern enthält und also Sitz der Contractionen des 


1) Vgl. 4. 


132 


Anhanges ist; von einem contractilen Stratum, in dem Sinne wie 
Harless dies gefunden, kann ich aber nichts berichten. 

Die Gefässwand wird auf der Aussenfläche überall von einem 
einschichtigen Cylinderepithel bekleidet (e),') dessen Zellen mit 
grossen Kernen versehen sind und deutlich auf eine excretorische 
Function hinweisen. Eine dünne Cutieula begrenzt sie nach aussen. 

Wenn Harless dieses Epithel von zahlreichen zellenartigen 
Bläschen überdeckt fand, so kann ich von einem ähnlichen Funde 
nichts berichten. Das Vorkommen derartiger Körper würde auch 
schwer mit meinen sonstigen Beobachtungen in Einklang zu brin- 
gen sein, weil ich sie auch auf den ähnlich gebauten Venenanhän- 
gen anderer Gattungen nie anzutreffen vermochte. 

Die Gefässverzweigungen, welche jeden Anhang zusammenstellen, 
hängen nur selten mit einander zusammen sondern werden fast 
überall durch Lumina von einander getrennt (Fig. 13 a), welche 
peripherisch an zahlreichen Stellen in die Harnblase ausmünden 
(a) und also deren Fortsetzung bilden. Diese Lumina stellen also 
ein reich entfaltetes aber zugleich sehr unregelmässiges Kanalsy- 
stem vor, welches den ganzen Anhang durchsetzt und die aus dem 
venösen Blute abgeschiedenen Excretionsproducte nach aussen in die 
Harnblase zu entleeren bestimmt ist. Die exeretorische Oberfläche 
jedes Anhanges ist demnach sehr beträchtlich und beschränkt sich 
durchaus nicht allein auf die Peripherie. In diesen Lumina fand 
ich auf Querschnitten manchmal degenerirte Krystallkörper; auch 
konnte man die oben beschriebenen grünlichen concentrischen Kugeln 
oft in ihnen antreffen. 


Durchmustern wir die Reihe der übrigen von mir untersuchten 
Myopsiden, so stellt sich als sicher heraus, dass die nahe- ver- 
wandten Gattungen Sepiola und Rossia in Betreff des Excretions- 
systems den Übergang zwischen Sepia und Loligo vermitteln. Da- 
mit soll aber nicht gesagt werden, dass letztere in dieser Hinsicht 
weit aus einander gehen. Im Gegentheil: die Ausbildung des 


I) An frischem Material sind die fsolirten Epithelzellen sehr leicht zu sehen. 


133 


Excretionssystems und der Visceropericardialhöhle ist in den we- 
sentlichsten Puneten bei Allen dieselbe. Demnach haben wir bei 
der Besprechung der jetzt folgenden Gattungen nicht nöthig , unsere 
obige Schilderung der Verhältnisse bei Sepia zu wiederholen , son- 
dern werden uns darauf beschränken können, die gefundenen Ab- 
weichungen hervorzuheben. 


Sepiola Rondeletii 5 Schneid. 


Von allen mir bekannten Myopsiden stimmt Sepiola in Bezug 
auf das Exeretionssystem am meisten mit Sepia überein. Die Kie- 
menhöhle stellt hier aber keinen freien Raum vor, sondern wird 
durch ein medianes längliches Muskelband, welches den ventralen 
Manteltheil mit der Eingeweidehaut verbindet, in zwei symmetrische 
Abtheilungen getheilt, die nur vorn in der Nähe der Trichterbasis 
mit einander communiciren. 

Die Ureteren sind nicht röhren- sondern papillenförmig ent- 
wickelt. Im normalen Zustande liegen sie symmetrisch etwas hin- 
ter dem Anus; bei geschlechtsreifen Thieren dagegen fand ich öfters 
die eine weiter nach vorn gerückt als die andere. 

Eine grössere Abweichung von Sepia besteht darin, dass der 
ventrale Harnsackabschnitt, anstatt in zwei seitliche Abtheilungen 
zu zerfallen, einen einzigen Hohlraum bildet, welcher zwischen den 
Kiemen gelegen ist, ein Verhalten, das hauptsächlich in der ver- 
änderten Lage des Tintenbeutels seinen Grund hat. Der kleine 
etwa birnförmige Tintenbeutel ist hier nämlich so weit nach vorn 
gerückt dass er, zusammen mit dem Rectum von einer Bauch- 
felltasche umschlossen, sich an der vorderen Begrenzung des Harn- 
sacks betheiligt. Der ventrale Harnsackabschnitt zieht sich nach 
vorn in zwei seitliche Zipfel aus, an deren Enden die Ureteren 
lagern. Die lateralen Mantelvenen verlaufen nicht, wie bei Sepia 
innerhalb, sondern ausserhalb der Harnblase und tragen also keine 
excretorischen Anhänge. In Bezug auf die Harmblase von Sepiola 
haben wir weiter noch zu erwähnen, dass der dorsale Theil der- 


134 


selben sich nicht sehr weit nach hinten erstreckt und demnach re- 
lativ viel kleiner als bei Sepia ist. Auch liegt der von Bindegewebe 
umhüllte Blinddarm hier nicht frei in ihm, sondern hängt mit der 
hinteren Wand zusammen und ragt zugleich in die VYisceropericardial- 
höhle hinein. Die mächtig entwickelten Anhänge der Lebergänge 
haben bei Sepiola das Aussehen blindgeschlossener eylindrischer 
manchmal verzweigter Röhrchen. 

Über die Visceropericardialhöhle ist dann weiter noch zu be- 
merken, dass 1° der linke Zipfel, den sie bildet um in der Nähe 
des Ureters in den Harnsack auszumünden, eine geräumige Höhle 
ist, welche völlig den Charakter eines Kanals verloren hat; 2° die 
Venae branchiales in ihrem horizontalen Abschnitt die Visceroperi- 
cardialhöhle ganz frei durchlaufen; 3° die Kiemenherzen eine läng- 
liche Gestalt haben, in Bezug auf die Kiemenbasis mehr nach vorn 
gerückt sind und lateralwärts mit ihrer Kapselwand zusammenhän- 
sen; 4° die kleinen Kiemenherzanhänge median und nicht hinten 
angeheftet sind; 5° der Hoden einer eigenen Kapsel entbehrt, frei 
in der Visceropericardialhöhle lagert und nur mit den Genitalge- 
fässen in unmittelbarem Zusammenhange steht. 

Zur Brunstzeit füllt der grosse vielfach nach hinten zugespitzte 
Hoden den ganzen aboralen Theil der Visceropericardialhöhle aus, 
wobei zugleich das mächtig entwickelte Convolut der ausführenden 
Geschlechtsorgane von der linken nach der Ventralseite des Kör- 
pers rückt. 


Sepiola Rondeletii Q Schneid. 


In Bezug auf die Lagerung der Nidamentaldrüsen nebst accesso- 
rischer Nidamentaldrüse, welche beim Weibchen die Ventralseite 
des Harnsacks überdecken, verweise ich wieder auf die Abhandlung 
von Brock (15). Im Uebrigen ist nichts Besonderes zu erwähnen. 
Das Ovarium liegt ganz frei in dem hinteren Theile der Viscero- 
pericardialhöhle und hängt nur mit den Genitalgefässen zusammen. 
Zur Zeit der Reife erfährt es eine mächtige Ausdehnung. 


135 


Histologisches über das Excretionssystem von Sepiola habe ich 
leider nichts zu berichten. Nur das kann ich mit Sicherheit be- 
haupten, dass die rothen Kugeln und Krystalle von Sepia in dem 
Harnsack von Sepiola absolut fehlen , wogegen die frischen Venenan- 
hänge von goldgelben Exeretionsproducten überdeckt werden , welche 
ebenfalls bei Rossia auftreten und unten näher betrachtet werden 


sollen. 


Rossia macrosoma. g FE&r. d’Orb. 


Rossia bietet in Betreff des Excretionssystems und der Viscero- 
pericardialhöhle eine fast vollkommene Übereinstimmung mit Sepiola 
dar. Wir brauchen also bei dieser Gattung uns nicht lange auf- 
zuhalten. Nur möge Folgendes hervorgehoben werden. Die bei- 
den symmetrisch gelegenen Venacavaschenkel scheinen da, wo sie 
sich lateralwärts zu den Kiemenherzen wenden, medianwärts kleine 
Gefässe abzusenden, welche mit excretorischen Anhängen versehen 
sind. Daher macht es den Eindruck als seien die Venacavaäste 
an dieser Stelle mit einander verbunden. Über den Verlauf jener 
kleinen Gefässe kann ich aber ihrer Zartheit wegen, nichts mit 
Sicherheit mittheilen; wahrscheinlich hängen sie mit dem dorsal 
liegenden Herzen zusammen. 

Weiter sei noch erwähnt, dass jeder Venacavaschenkel median- 
wärts einen kleinen Ast abgibt, der theilweise mit Venenanhängen 
versehen ist und sich alsbald in die Bauchfelltasche senkt, welche 
das Rectum und den Tintenbeutel enthält. 

Auch ist bei Rossia die Communication zwischen dem ventralen 
und dorsalen Harnsackabschnitt weniger breit als bei Sepia und 


Sepiola. 


Rossia macrosoma ©. Fer d’Orb. 


Bei allen mir zur Verfügung stehenden Weibchen von Rossia 


136 


war der ventrale Abschnitt des Harnsacks, des Reifezustandes we- 
gen, nur von den grossen mehr oder weniger getrennten Lappen 
der accessorischen Nidamentaldrüse überdeckt. Die äusserst volumi- 
nösen Nidamentaldrüsen lagerten mehr nach hinten. Im Übrigen 
ist auch hier das System genau wie beim Männchen ausgebildet. 
In Bezug auf die Lage der Geschlechtsdrüse findet keine Ab- 


weichung von Sepiola statt. 


Histologie. 


Wie bei Sepiola, so findet man auch bei Rossia die Venenan- 
hänge im frischen Zustande hier und da von kleinen goldgelben 
Körperchen bedeckt, welche ohne Zweifel als Excretionsproducete 
zu deuten sind. Bei mikroskopischer Untersuchung erweisen sich 
diese Körperchen als Aggregate undurchsichtiger Kugeln, welche, 
von sehr verschiedener Grösse, entweder isolirt auftreten oder zu 
mehreren vereinigt sind. Die Kugeln verhalten sich gegen Wasser 
indifferent, in Kalilauge dagegen lösen sie sich allmälig auf. 

Liegen sie einige Stunden in sehr verdünnter Salzsäure, so wer- 
den sie viel durchsichtiger und zeigen ausserdem einen deutlich 
concentrischen Bau. | 

Abgesehen von diesen Kugeln, deren Eigenschaften ich aus Man- 
gel an frischem Material nicht weiter studiren konnte, liessen sich 
in dem Harnsack, besonders bei conservirten Thieren , noch farblose 
Krystalle auffiinden, welche der Form nach im Allgemeinen mit den 
rothen Krystallen von Sepia übereinstimmten. 

In wie fern bei Rossia die Krystalle und Kugeln genetisch zu- 
sammengehören, wage ich nicht zu entscheiden. Letztere sind 
aber in mancher Hinsicht denen von Sepia ähnlich. 

Auf der Innenfläche der Harnsackwand findet sich , wie bei Sepia , 
ein schönes einschichtiges Epithel, das aus grossen platten polygo- 
nalen Zellen besteht. 


137 


Loligo vulgaris jJ Lam. 


Das Genus Loligo entfernt sich in Hinsicht auf das Excretions- 
system und die Visceropericardialhöhle am weitesten von dem bei 
Sepia geschilderten Verhalten. Doch stimmen beide in den Haupt- 
punkten mit einander überein und können wir mit Hülfe der Gat- 
tungen Rossia und Sepiola eine deutlich ausgesprochene Differenzi- 
rungsreihe nachweisen, deren Richtung wir aber erst später festzu- 
stellen beabsichtigen. 

Loligo knüpft in der Ausbildung des ventralen Harnsackabschnitts, 
der Lage des Tintenbeutels, der Ureteren und in vielen anderen 
Punkten direkt an Rossia und Sepiola an, hat aber ausserdem noch 
verschiedene Merkmale aufzuweisen, welche wir bei den anderen 
Myopsiden vermissen. Auf letztere werden wir hier vor Allem die 
Aufmerksamkeit zu lenken haben. 

Die Mantelhöhle von Loligo hat im Allgemeinen dieselbe Gestalt 
wie die von Sepia. Wird sie aufgeschnitten,, so zeigt, wie dort, 
der zwischen den Kiemen gelegene Theil des Eingeweidesackes die 
Gestalt eines gleichschenkligen Dreiecks mit dem Unterschiede 
aber, dass letzteres hier, der langen schmalen Körpergestalt wegen , 
weit länger gestreckt ist. Die im normalen Zustande symmetrisch 
liegenden Ureteren sind hier viel mehr nach hinten und zugleich 
auch nach unten gerückt. Sie sind klein papillenförmig entwickelt 
und setzen sich manchmal, nach Durchbohrung der Harnsackwand, 
über eine kleine Strecke röhrenförmig in die Harnblase fort. In selte- 
nen Fällen sind die Ureteren auf einfache kreisförmige Schlitze reducirt. 

Öffnet man die unmittelbar von der Eingeweidehaut überzogene 
Harnblase, so sieht man, dass, wie bei Sepiola und Rossia, ihr 
ventraler Abschnitt von einer einzigen etwa oyalen Kammer ge- 
bildet wird (Fig. 5), deren Begrenzung nur in sofern von dem ge- 
wöhnlichen Verhalten (Rossia) abweicht, als sich auch der Darm 
(Fig. 5 r) daran betheiligt. Letzteres von oben in den Harnsack 
hineinragende Organ wird von zwei länglichen Körpern eingefasst 
(ar. ar‘), welche sich bald als die beiden Venacavaschenkel zu 
erkennen geben. Diese Gefässe, so wie alle den Harnsack durch- 


138 


laufenden Venen, entbehren bei Loligo der gesonderten bei Sepia 
Sepiola und Rossia auftretenden Venenanhänge, wofür sie mit 
stark verdiekten spongiösen Wänden versehen sind, welche wir, 
wie unten näher aus einander gesetzt werden soll, als Analoga 
der Venenanhänge zu betrachten berechtigt sind. Im frischen 
Zustande sind diese Wände hyalin und ziemlich durchsichtig und 
zeigen sich reich und vielfach gefaltet. Die innere Gefässwand 
enthält zahlreiche Öffnungen (Fig. 8), welche direkt in das spongiöse 
Gewebe führen und dem venösen Blute dazu den Zugang eröffnen. 

Die Venacavaschenkel sind, wie alle den Harnsack durchlaufen- 
den Venen, in ähnlicher Weise wie bei Sepia mit der Harnsack- 
wand verbunden. Liegt der in die Harnblase hineinragende Theil 
des Darmes genau in der Medianlinie, so liegen auch die Vena- 
cavaschenkel symmetrisch (Fig. 6 r.d.v.c; r.s.v.c.); ist ersterer 
dagegen nach links gerückt, was manchmal vorkommt, so findet sich 
auch eine gering ausgesprochene Asymmetrie dieser Gefässe (Fig. 5). 
In Bezug auf ihre Wand sei noch hinzugefügt, dass diese median- 
wärts das Maximum, dorsalwärts das Minimum ihrer Dicke erreicht. 

Fig. 6 ist bestimmt den Verlauf der den Harnsack durchsetzen- 
den Venen zu veranschaulichen. Ein Vergleich mit Fig. 1 lehrt 
uns, dass die lateralen Mantelvenen (v.p.d; v.p.s;) und die Ab- 
dominalvenen (v.a.d; v.a. s;) genau den bei Sepia gefundenen Ver- 
hältnissen entsprechen. Die Venae abdominales von Loligo schwel- 
len, nachdem sie die hintere Harnsackwand durchbohrt haben, zu 
mächtigen Sinus an, welche sich gegen den aboralen Körperpol zu 
wieder allmälig verengern. 

Ausser diesen Gefässen müssen wir hier speciell noch zweier an- 
derer Venen gedenken, welche theilweise in der ventralen Harn- 
kammer liegen und in dieser Strecke ihres Verlaufs mit spongiösen 
Wänden versehen sind. Die eine (Fig. 6. v.b.a.) mündet in den 
vorderen Theil des linken Venacavaschenkels ein, läuft von hier 
ab nach vorn und begleitet, nachdem sie den Harnsack verlassen 
hat, die linke Seite des Reetums bis zum Anus. Die andere (v.i.) 
mündet ungefähr in derselben Höhe in den rechten Venacavaschen- 
kel, wendet sich ebenfalls nach vorn, durchbohrt die vordere Harn- 


139 


sackwand und begleitet unter Abgabe verschiedener Zweige, welche 
sich in die Kapsel des Tintenbeutels senken, die rechte Seite des 
Mastdarmes. 

Der obere Harnsackabschnitt weicht bei Loligo in Betreff seiner 
Lage von dem der übrigen Myopsiden ab, weil er dorsal von dem 
Tintenbeutel gelegen ist und sich deswegen nicht nach hinten , son- 
dern nach vorn erstreckt. Um ihn zu übersehen hat man das 
Reetum und die Bauchfelltasche, welche den Tintenbeutel um- 
schliesst, völlig abzupräpariren. Er hat eine etwa ovale Gestalt, 
erstreckt sich weit nach oben, wird vorn durch die Leberkapsel 
begrenzt und steht jederseits lateralwärts von den Venacavaästen 
mit der ventralen Harnkammer in offener Verbindung. In Fig. 6 
ist seine Begrenzung durch die schwarz punktirte Linie angedeutet. 
Zugleich geht aus dieser Zeichnung hervor, dass der rechte Vena- 
cavaschenkel (r.d.v.c.) den Darm (r) umfasst, um sich mit dem 
linken (r. s. v.c.) zu vereinigen und in dieser Weise die starke Vena 
cava (v.c.) zu bilden, welche etwas links von der Medianlinie 
den ganzen dorsalen Harnsackabschnitt in sagittaler Richtung durch- 
läuft und überall mit dessen unterer Wand zusammenhängt. Letz- 
teres Verhalten der Vena cava vermissen wir bei den sonstigen 
Myopsiden. So weit dieses Gefäss in den Harnsack einragt, ist 
seine Wand spongiös verdickt. 

Der obere Theil der dorsalen Harnkammer wird fast ganz von 

den zwei breiten und dicken Gallengängen eingenommen (Fig. 7. 
d.h.d; d.h.s;). Diese Kanäle sind in ähnlicher Weise wie bei Sepia 
an die Harnsackwand geheftet, umfassen auch hier den Pylorustheil 
des Darmes und vereinigen sich zu einem sehr kurzen weiten ge- 
meinsamen Gange, der in den vorderen Theil des langen Blindsacks 
ausmündet. Die Ductus hepatici von Loligo tragen keine selbst- 
ständigen Anhänge, wie das bei Sepia, Sepiola und Rossia der 
Fall ist, sondern charakterisiren sich durch eine sehr stark ver- 
dickte drüsige Wand), welche äusserlich der Venenwand ähnlich 


1) Vgl. J. Brock. Versuch einer Phylogenie der dibranchiaten Cephalopo- 
den. Morphol: Jahrbuch VI Bd. 


140- 


scheint. Schneidet man die Gallengänge auf, so gewahrt man im 
Innern derselben zahlreiche grössere und kleinere Öffnungen , welche 
mit dem drüsigen Gewebe in Verbindung stehen (Fig. 9). 

Injeetionen des venösen Gefässsystems lehrten mich, dass jeder 
Gallengang lateralwärts von einer mit drüsigen Wandungen versehe- 
nen Vene begleitet wird, welche in den zugehörigen Venacava- 
schenkel einmündet (Fig. 6. p;g;). Die rechte (p) giebt gerade 
vor ihrer Mündung einen starken Ast ab, der zwischen Magen und 
Blindsack nach hinten verläuft und wahrscheinlich zur Geschlechts- 
drüse geht (Vena genitalis?). 

Die Gällengänge werden überall von den zahlreichen Verzwei- 
gungen der sie begleitenden Venen umspannt. 

Schliesslich wollen wir noch kurz die Eigenthümlichkeiten der 
Visceropericardialhöhle hervorheben. Die feinen schlitzförmigen 
Öffnungen, wodurch dieser Raum mit der Harnblase communicirt, 
liegen bei Loligo nicht an der Basis der Ureteren, sondern sind 
viel weiter nach hinten gerückt (Fig. 5. y;y'.). Die Schlitze führen 
sofort in die geräumige Visceropericardialhöhle; von den sogenann- 
ten „Wasserkanälen’”’ kann hier also noch weniger als bei Sepia 
die Rede sein. An der rechten Seite dehnt sich die Höhle sogar 
oralwärts von ‘der Öffnung y’ aus (vgl. Fig. 7), um den rechten 
vorderen Theil des Herzens und die daraus entspringende Aorta 
cephalica (a. o.) aufzunehmen. Das Herz, dessen Lage in Fig. 7 
durch die punktirte Linie angedeutet worden ist, ist an der Bauch- 
seite mit der Wand der Visceropericardialhöhle verbunden. In Be- 
zug auf die Lage und Anheftung der Kiemenherzen stimmt Loligo . 
mit Sepia überein (vgl. Fig. 6.). Dagegen sind hier die kleinen 
Kiemenherzanhänge mehr medianwärts gerückt und ist die Commu- 
nication der Kiemenherzkapseln (Fig. 7.c.v; e. v') mit der Viscero- 
pericardialhöhle viel weiter. Rückwärts von dem transversalen Septum 
(Fig. 7 s.) setzt sich die letztere, wie bei Sepia, bis zum aboralen 
Körperpole fort. Sie enthält in ihrem hinteren Theile den Magen, 
den sehr in die Länge gezogenen Blindsack, den hinteren Abschnitt 
der Speiseröhre und den Pylorustheil des Darmes. Diese verschie- 
denen Eingeweide bilden eine längliche mit einander zusammen- 


141 


hängende Masse, welche nur mit der vorderen Wand der Viscero- 
pericardialhöhle verbunden ist. Ausser diesen Organen enthält letztere 
noch den länglichen Hoden, der an seiner Rückenfläche durch ein 
schmales medianes Bindegewebsseptum an die dorsale Wand der 
Höhle geheftet ist, ausserdem aber durch eine Bindegewebslamelle , 
welche die Genitalgefüsse enthält, mit dem Magen zusammen- 
hängt. In dieser Weise werden jene verschiedenen Organe in Situ 


erhalten. 


Loligo vulgaris @ Lam. 


Die Nidamentaldrüsen und die accessorische Nidamentaldrüse 
betheiligen sich wie gewöhnlich an der ventralen Begrenzung des 
Harnsacks (15). Übrigens ist das Verhalten dasselbe wie beim 
Männchen. Das Ovarium nimmt die Stelle des Hodens ein und 
liegt in ähnlicher Weise wie dieser in der Visceropericardial- 
höhle. 


Histologie. 


Inhalt der Harnblase. Zur Prüfung des Harnsackinhalts 
wurden mehr als zehn lebendige Thiere in der oben bei Sepia an- 
gegebenen Weise untersucht. Das Resultat dieser Versuche war, 
dass eine frei ausströmende wässerige Flüssigkeit in dem Harnsack 
durchaus fehlt, dass dagegen die spongiösen Gefässwände fast ohne 
Ausnahme von einer schleimigen Substanz bedeckt sind, welche ge- 
wöhnlich in grosser Menge die schon früher erwähnten grünlichen 
concentrisch gebauten Kugeln enthält (Pag. 130). Ausserdem wur- 
den in dem Harnsack hier und da gelbe oder bräunliche Krystall- 
körper angetroffen; von den bei Sepia auftretenden rothen Krys- 
tallen und Kugeln liess sich aber nie eine Spur entdecken. 

Die Harnsackwand bietet, nach dem oben bei Sepia Gesagten 
wenig Bemerkenswerthes dar. An verschiedenen Stellen ist sie 
stark muskulös. Sind die Ureteren auf einfache schlitzförmige 


142 


Oeffnungen redueirt, so findet man letztere von zahlreichen eircu- 
lären Muskelfasern, welche als Sphineter wirken, umgeben. Auch 
das Epithel, welches die Harnsackwand auf ihrer Innenfläche 
trägt, hat dieselbe Form, wie bei Sepia. 

Spongiöse Venenwand. Die Übereinstimmung im Bau, welche 
die spongiösen Venenwände von Loligo und die Venenanhänge von 
Sepia aufzuweisen haben, nöthigt uns erstere als Analoga der letz- 
teren, also als exceretorische Organe zu betrachten. Die verdickte 
Gefässwand besteht, wie aus meinen Injectionspräparaten hervor- 
geht, lediglich aus einem reich entfalteten geschlossenen Verzwei- 
gungssysteme der Hauptvene. Die zahlreichen Oeffnungen, welche 
die innere Wand der letzteren durchbohren, führen gewöhnlich in 
kleine Sinus, welche sich in die feineren sehr unregelmässig 
verlaufenden Venen auflösen. Die membranöse Wand dieser feine- 
ren Gefässe und das darauf liegende Cylinderepithel stimmen in ihrem 
Verhalten wieder im Allgemeinen mit Sepia überein. Die Zellen 
dieses Epithels sind gross und scharf conturirt (Fig. 16). Auch hier 
werden die feineren Gefässe durch mit der Harnblase commu- 
nieirende Lumina von einander getrennt (Fig. 15 a‘). Im Innern 
dieser Lumina fand ich öfters die oben beschriebenen Kugeln und 
Krystallkörper, welche ich deswegen als Exeretionsproducte zu be- 
trachten geneigt bin. 


Oegopsidae. 
Ommastrephes sagittatus J’ d’Orb. 


Ommastrephes sagittatus schliesst sich hinsichtlich des Exere- 
tionssystems und der Visceropericardialhöhle in mancher Beziehung 
an Loligo vulgaris an, zeigt aber andererseits verschiedene Einrich- 
tungen, welche den Myopsiden fehlen (Fig. 28). 

Eine Abweichung von dem gewöhnlichen Verhalten ergibt sich 
erstens schon in dem Fehlen der Ureteren. Der Harnsack besitzt 


145 


nämlich keine Ausführungsgänge, sondern steht mittelst zweier ova- 
ler Oeffnungen, welche symmetrisch liegen und häufig auf die Sei- 
ten gerückt sind, mit der Kiemenhöhle in Verbindung '). 

Als eine zweite Eigenthümlichkeit müssen wir hervorheben , dass 
die stark entwickelte Vena cava (v.c.) den ventralen Abschnitt der 
Harnblase in sagittaler Richtung bis über die Hälfte seiner Länge 
durchzieht, um dann erst sich in ihre zwei kurzen zu den Kiemen- 
herzen verlaufenden Aeste zu gabeln. Demzufolge münden die venöse 
Gefässe, welche das Rectum und die Gallengänge begleiten (r, p, q), 
nicht in ihre Aeste (wie bei Loligo Fig. 6), sondern in den Haupt- 
stamm aus. Die Vene q, welche den linken Gallengang begleitet, 
sendet als Hauptzweig die Vena genitalis (v.g) ab, welche alsbald 
die obere Harnsackwand durchbohrt um zur Geschlechtsdrüse zu ver- 
laufen. 

Ein drittes Unterscheidungsmerkmal besteht darin, dass der Harn- 
sack, anstatt in einen dorsalen und ventralen Abschnitt zu zerfal- 
len, nur eine einzige Kammer bildet, deren vorderer Theil dorsal- 
wärts von der Leber begrenzt wird. Nahe dem hinteren Ende der 
ventralen Fläche dieses Organes entspringen jederseits die kurzen 
asymmetrischen Gallengänge, welche ihrer ganzen Länge nach 
mit gesonderten in der Harnblase flottirenden Anhängen besetzt 
sind. Dieselben ragen, wie gewöhnlich, in den Harnsack hinein, 
umfassen dorsalwärts von der Vena cava den Darm und münden 
vereint in den vorderen Theil des sackförmigen Nebenmagens. 

Über den Visceropericardialraum wäre dann noch beizubringen , 
dass die Schlitze, durch welche diese Höhle mit der Harnblase in 
Verbindung steht, sehr weit sind und fast mit den Harnsacköffnun- 
gen zusammenfliessen. Auch befindet sich das transversale Septum 
nicht dorsal von den Kiemenvenen, sondern ist weiter nach hinten 
gerückt (Fig. 28 s) und zeigt in seinem medianen Theile eine nur 
sehr geringe Ausbildung. 

Der Hoden, welcher den aboralen Theil der Visceropericardial- 
höhle ausfüllt, ist nur an seinem hinteren Ende mit ihrer Wand 


1) Vgl. Brock Morph. Jahrb. Bd. VI. p. 47. 


144 


verbunden und hängt aber ausserdem mittelst einer schmalen 
Bindegewebswand, welche die Genitalgefässe trägt, mit dem Magen 


zusammen. Im Uebrigen liegt er ganz frei. 


Ommastrephes sagittatus @ d’Orb. 


Die kleinen etwa bandförmigen Nidamentaldrüsen liegen hier 
weiter nach hinten als bei den Myopsiden und nehmen daher an 
der ventralen Begrenzung des Harnsacks nicht theil. Der Eierstock 
stimmt in Bezug auf seine Lage und Anheftung vollkommen mit 
dem Hoden überein. Vorn hängt er mit dem hinteren Theile des 


Magens fest zusammen. 


Histologie. 


Die spärlichen Notizen, welche mir über den Inhalt des Harn- 
sacks von Ommastrephes vorliegen, schliessen sich den bei Loligo 
gemachten Beobachtungen vollkommen an. Ihre nähere Erwähnung 
ist demnach überflüssig. 


Thysanoteuthis rhombus @ Trosch. 


Dieser seltene Oegopside, über dessen Anatomie ich nächstens 
ausführlicher zu berichten gedenke, stimmt hinsichtlich des Exere- 
tionssystems in überraschender Weise mit Ommastrephes sagittatus 
Q überein. 

Die hauptsächlichsten Abweichungen von dieser Species beschrän- 
ken sich 1° auf den Besitz papillenartiger Ureteren, welche nach 
innen von den Eileitermündungen gelegen sind, und 2° auf das Vor- 
handensein zahlreicher deutlich gesonderter Venenanhänge. Letztere 
Organe vertreteu die spongiös verdickte Gefässwandung und sitzen 


den Venen, welche den Harnsack durchziehen, sehr dicht auf. 


145 
B. OCTOPODA. 


Allgemeines. 


Das Exeretionssystem der von mir untersuchten Octopoden !) lässt 
sich, wie bei den Decapoden, auf einen allgemein gültigen Grund- 
plan zurückführen, der folgendermassen beschaffen ist: 

Die Octopoden besitzen zwei gesonderte zur rechten 
und zur linken Seite gelegene Harnsäcke (Bauchfell- 
taschen), welche jeder für sich mittelst eines Ureters 
mit der Kiemenhöhle communiciren. Diese Ureteren 
liegen entweder symmetrisch oder asymmetrisch und 
sind durchweg papillenförmig entwickelt. Bestimmte 
Venen, welche das venöse Blut den Athmungsorganen 
zuführen, durchziehen die Harnsäcke in der bei 
den Decapoden angegebenen Weise und sind während 
dieses Verlaufs mit Anhängen (Excretionsorganen) be- 
setzt, die, wenn sie auch in Gestalt und Anzahl sich 
verschieden verhalten, doch immer denselben Bau zei- 
gen und immer durch Oeffnungen mit dem Lumen der 
sie tragenden Venen in Verbindung stehen. Die Venen- 
anhänge flottiren frei in den Harnsäcken. Jeder der 
letzteren communicirt mit einem Kanalsysteme, das 
entweder zu der Geschlechtsdrüse {?) oder zu dem sie 
umgebenden Sacke (d') führt. Dieses sogenannte Was- 
sergefässsystem 2) (Krohn) besteht auf jeder Seite 
10 aus einem kurzen flaschenförmigen Kanal, deretwa 


1) Octopus macropus. 
Octopus tetracirrus. 
Eledone moschata. 
Eledone Aldrovandı. 
Tremoctopus violaceus. 
Argonauta Argo. 
2) Bei Argonauta und nach Brock auch bei Tremoctopus Carenae fehlt 
dieses Kanalsystem. 


10 


146 


lateral von der inneren Mündung des Ureters in den 
Harnsack einmündet und in seinem hinteren Theile 
den Kiemenherzanhang enthält, und 2° aus einem 
Kanal, der den ersteren mit der G@eschlechtsdrüse (9) 
oder mit deren Hülle (S) verbindet (Wasserkanal). Im 
weiblichen Geschlechte ist dieses Kanalsystem ziem- 
lich symmetrisch entwickelt, im männlichen dage- 
gen herrscht wegen der excentrischen Lage der Ge- 
schlechtsorgane, die Asymmetrie vor. 


Octopidae. 
Octopus macropus g' Lam. 


Bekanntlich ist bei allen Octopoden der Bauchtheil des Mantels 
durch eine mediane mehr oder weniger stark ausgebildete Muskel- 
masse mit der Eingeweidehaut verbunden. Wird dieser Muskel 
bei Octopus macropus an der Stelle, wo er am Mantel inserirt, 
durchgeschnitten, so bekommt man den ventralen Theil des kurzen 
aber stark verbreiterten Eingeweidesackes zu Gesicht, dessen abo- 
raler Abschnitt fast ganz von den beiden von der Eingeweidehaut 
überzogenen Harnsäcken eingenommen wird. 

Die zwei fleischigen papillenartigen Ureteren, welche frei in die 
Mantelhöhle vorspringen, sind asymmetrisch gestellt und zeigen 
eine ungleiche Ausbildung '. Während die rechte grössere Harn- 
sackpapille nahe der Kiemenbasis und dorsalwärts von der Vena 
branchialis liegt, ist die linke kleinere weit medianwärts gerückt 
und wird dorsalwärts vom Penis angetroffen. 

Im Anschluss daran sind ebenfalls die Harnsäcke asymmetrisch 
entwickelt. Der rechte hat eine sehr unregelmässige Gestalt und 
übertrifft den linken bedeutend an Grösse. Sein ventraler Abschnitt, 
der vorn von der Kiemenbasis und der Vena branchialis begrenzt 
wird, sendet hinter der quer in ihn hineinragenden Darmschlinge 


1) Vergl. Brock (15). 


147 


einen grossen Zipfel ab, welcher sich bis zum hinteren Körperpole 
erstreckt und zum Theil die venöse Eingeweidehöhle (Sinus venosus) 
überzieht. 

Der vordere zwischen Darmschlinge und Kiemenbasis gelegene 
Theil des rechten Harnsacks wird von den grossen massiven An- 
hängen des zugehörigen Venacavaschenkels prall ausgefüllt. Diese 
der Bauchfläche jener Vene aufsitzenden und mit ihr communici- 
renden Organe (etwa zehn an der Zahl) bilden im frischen Zustande 
gelbliche ziemlich durchsichtige Körper, welche, der zahlreichen 
oberflächlichen Furchen und Falten wegen, ein spongiöses Aussehen 
zeigen (Fig. 17). In Bezug auf Grösse und Form bieten die Ve- 
nenanhänge von Octopus macropus mannigfaltige Verschiedenheiten 
dar; manchmal haben sie eine birnförmige, manchmal auch eine 
kolbenförmige Gestalt. Vor Allem gelangen die seitlichen Anhänge, 
welche die Kiemenherzen bedecken, zu grosser Entwicklung. 

Der rechte Venacayaast durchzieht den Harnsack in horizontaler 
Richtung, hängt in seinem ganzen Verlaufe mit dessen oberer 
Wand zusammen und mündet schliesslich mit einer schmalen Spalte 
in das Kiemenherz ein. An dieser Stelle ist er durch einen Binde- 
gewebsstreifen mit der lateralen Harnsackwand verbunden. Kurz 
vor seiner Mündung nimmt der Venacavaschenkel die laterale 
Mantelvene auf, welche ausserhalb des Harnsacks nach oben tritt, 
um sich in den Mantel zu senken. 

Das birnförmige Kiemenherz entbehrt einer eigenen freien Kapsel; 
es ist reichlich von Bindegewebe umhüllt und ausserdem an die 
laterale Wand des Harnsacks geheftet, in dessen Höhle es sonst 
frei hineinragt. 

Der vordere ventrale Abschnitt der rechten Harnblase wird nach 
oben von den beiden Kiemenvenen und dem asymmetrisch gelege- 
nen Herzen begrenzt. Letzteres ist ganz nach rechts gerückt und 
wird von Bindegewebsschichten dicht umhüllt; es entbehrt einer 
freien Kapsel und ist also nicht, wie bei den Decapoden, in einer 
Pericardialhöhle gelegen. 

Die dorsale Begrenzung jener Harnsackabtheilung ist aber keine 
vollkommene. Es bleibt im vorderen Theile rechts vom Reetum 


148 


eine verhältnissmässig grosse Oeffnung übrig, welche die Communi- 
cation mit dem oberen Abschnitt der Harnblase vermittelt. Letzterer 
bildet eine kleine Kammer, welche sich nach hinten bis zur Darm- 
schlinge erstreckt und median von dem Rectum, dorsal von der 
Leberkapsel, ventral von dem Herzen und den Kiemenvenen be- 
grenzt wird. 

Seitwärts ragt in die dorsale Harnkammer eine weite mit spon- 
giöser Wand versehene Vene hinein, welche bemerkenswerther 
Weise eine direkte Verbindung zwischen dem rechten Venacavaast 
und dem grossen Sinus venosus bildet '), der von Milne Edwards 
(11.12) ganz richtig als die eigentliche Leibeshöhle oder „cavite 
viscerale” gedeutet worden ist. Dieser Sinus venosus kommt be- 
kanntlich allen Octopoden zu und enthält immer einen grossen 
Theil der Eingeweide. 

Was den Verlauf jener verbindenden Vene anbelangt (tube pe- 
ritoneal, veine abdominale Milne Edw.), so möchte ich noch kurz 
betonen, dass sie nicht in den Endabschnitt der Vena cava — wie 
der genannte Autor behauptet — sondern in den rechten Vena- 
cavaschenkel mündet. Auch müssen wir auf den interessanten 
Punkt aufmerksam machen, dass ihre Wand keine Anhänge trägt, 
sondern, wie bei Loligo, einfach spongiös verdickt ist. Wir treffen 
hier also in ein und demselben Harnsack die Venen theils mit 
gesonderten Anhängen theils mit spongiös verdickten Wandungen , 
von welchem Verhalten bei den Dekapoden bis jetzt kein Beispiel 
bekannt geworden ist. 

Wie schon oben bemerkt wurde, ist der linke Harnsack asym- 
metrisch zu dem rechten entwickelt. Trotzdem bietet er in den 
Hauptpunkten dieselbe Ausbildung dar wie jener, und besteht aus 
einem ventralen und einem dorsalen Theile, die mit einander in 
breiter Verbindung stehen. Ersterer erstreckt sich weit nach 
hinten und enthält in seinem vorderen Abschnitt genau wie an der 
anderen Seite das Kiemenherz und den in dasselbe mündenden 


1) Vgl. Kollmann. Der Kreislauf des Blutes bei den Lamellibranchiaten , 
Aplysien u. Cephalopoden. Zeitschr. f. wiss. Zoologie 26er Bd. 


149 


linken Venacavaschenkel. Diese Vene ist ebenfalls mit grossen 
Anhängen besetzt und bildet so zu sagen die horizontale Fortset- 
zung des rechten Venacavaastes; in der Medianlinie und zwar aus- 
serhalb der Harnsäcke vereinigen sich beide zur Vena cava, wel- 
che dann zum Kopf verläuft und anfangs das Rectum begleitet. 
Der ventrale Theil des linken Harnsacks wird besonders dadurch 
verkleinert, dass die nach links gerückte Genitalkapsel weit in ihn 
vorspringt. 

Sein dorsaler Theil bildet, wie an der anderen Seite, einen klei- 
nen Sack, der nach hinten von dem Darme und nach oben von 
der Leber begrenzt wird. Er enthält ebenfalls eine mit spongiöser 
Wand versehene Vene, welche das venöse Gefässsystem mit der 
„eavite viscerale” in Verbindung stellt; dieses Gefäss liegt hier 
aber an der Medianseite der dorsalen Harnkammer und mündet 
demnach eigentlich nicht in den linken Venacavaast sondern viel- 
mehr in dessen Ursprungsstelle ein. Auch ist der linke „tube pe&- 
ritoneal’” viel länger als der rechte; er entspringt ganz hinten zwi, 
schen Magen und Blindsack aus der venösen Leibeshöhle und wen- 
det sich dann nach rechts und nach vorn, bis er endlich in den 
Harnsack eintritt. 

Hiermit hat die grob-anatomische Durchmusterung des Exere- 
tionssystems von Octopus macropus g' ihr Ende erreicht. Es bleibt 
jetzt noch das sogenannte Wassergefässsystem zu betrachten, welches, 
wie oben schon bemerkt wurde, in der Octopodengruppe fast ohne 
Ausnahme auftritt. 

Die Angaben, welche uns von früheren Autoren (2) (7) (10) (18) 
über das Wassergefässsystem der Octopoden überliefert worden 
sind, betreffen fast nur das weibliche Geschlecht, und sind, da es 
im männlichen nicht unerhebliche Abweichungen zeigt, als un- 
vollständig zu betrachten. In der vor kurzem erschienenen Arbeit 
von Brock (15) finden wir zuerst das Wassergefässsystem von 
Eledone moschata J in ausführlicherer Weise beschrieben. Ich 
habe es jetzt auch bei Octopus macropus g' und Eledone Aldro- 
vandi 5’ untersucht und bin im Allgemeinen zu denselben Resul- 
taten wie mein Vorgänger gekommen, 


150 


Das Wassergefüsssystem der männlichen Octopiden scheint dem- 
nach überall dieselben Verhältnisse zu zeigen. Fig. 18 ist bestimmt, 
den Bildungsmodus desselben bei Oct. macr. J' zu veranschau- 
lichen. 

Jedes Kiemenherz trägt an seiner vorderen medianen Fläche 
einen länglichen bohnenförmigen Anhang (x), der ganz frei von 
einer engen zarthäutigen Kapsel (x’) umschlossen ist. Diese Kapsel 
hängt ventralwärts mit dem zugehörigen Venacavaschenkel zusammen, 
und setzt sich nach vorn in einen diekwandigen flaschenförmigen 
Kanal fort (rh; Ih), der auf seiner Innenfläche eine wellenförmige 
Längsfaltung zeigt und etwas lateral von der inneren Mündung des 
Ureters durch eine feine kreisförmige Oeffnung in die zugehörige 
Harnblase einmündet. Der vordere obere Theil der an der rechten 
Seite gelegenen Flasche (rh) steht mit einem dünnen langen Ka- 
nale in Verbindung, der in seinem ganzen Verlaufe dieselbe Dicke 
beibehält (rechter Wasserkanal). Dieser tritt von seiner Mündung 
aus zunächst nach hinten, verbindet sich weiter mit der Ventral- 
fläche des Herzens und setzt von da ab seinen Weg in medianer 
Richtung fort. Dann begleitet er die Arteria- und die Vena genitalis 
und öffnet sich schliesslich etwas ventral von der Stelle, wo diese 
Gefässe in die Geschlechtsdrüse eintreten, in die geräumige Hoden- 
kapsel (g). 

Der linke Wasserkanal gestaltet sich ganz anders. Zwar zeigt 
er in Bezug auf seine Mündung und seine Dicke anfangs dasselbe Ver- 
halten wie der rechte, aber bald erweitert er sich zu einem ge- 
räumigen zarthäutigen Gange (l. w.), der sich zwischen die Tasche 
des Spermatophorensackes und die Hodenkapsel einschiebt und end- 
lich in den vorderen ventralen Theil der letzteren mittelst einer 
sehr weiten Oeffnung mündet. Wir müssen hier noch hervorheben, 
dass, abgesehen von der Asymmetrie der Wasserkanäle, auch die 
oben erwähnten flaschenförmigen Kanäle nicht ganz symmetrisch 
ausgebildet sind. Der linke ist nämlich etwas mehr in die Länge 
gezogen als der rechte, was mit der asymmetrischen Lage der 
Ureteren in unmittelbarem Zusammenhange steht. 


151 
Octopus maceropus Q Lam. 


Dasjenige, was ich über das Weibchen von Octopus macropus 
berichten kann, bezieht sich lediglich auf das Wassergefässsystem. 
Letzteres zeigt, wie überhaupt bei allen weiblichen Octopiden , 
eine ziemlich symmetrische Ausbildung. Die beiden Wasserkanäle 
sind hier nämlich ganz gleich entwickelt und begleiten jeder für 
sich den zugehörigen Eileiter bis zur Stelle, wo dieser das Ova- 
rium erreicht. Hier trennen sie sich von ihren Gefährten und ver- 
laufen dann rückwärts, um direkt in den oberen Theil der Ge- 
schlechtsdrüse einzumünden. Die Oeffnungen, durch welche sie 
mit dem Ovarium in Verbindung stehen, sind ziemlich weit von 
einander entfernt. Vollkommen symmetrisch fand ich die Wasser- 
kanäle aber nicht. Der linke war länger und zugleich auch dün- 
ner als der rechte, was darin seinen Grund hat, dass die Geschlechts- 


drüse etwas nach rechts herüber gerückt war. 


Histologie. 


Das spärliche frische Material, welches mir zur Verfügung stand, 
gestattete nicht, über die Beschaffenheit des Harnsackinhalts ein 
absolut sicheres Urtheil abzugeben. Dennoch glaube ich dass auch 
hier eine wässerige Excretionsflüssigkeit, welche beim Oeffnen des 
Harnsacks frei ausströmt, durchaus fehlt !). 

Es sind die Venenanhänge und die innere Harnsackwand von 
Octopus macropus gewöhnlich mit eigenthümlichen Körpern be- 
deckt, welche unzweifelhaft als wahre Excretionsproducte zu deuten 
sind. Letztere scheinen auch von L&on Fred£ricg (16) gesehen 
zu sein, werden aber in seiner übrigens sehr interessanten Arbeit 
nur äusserst flüchtig besprochen. Diese Körper sind meistens in 
grosser Menge in den Harnsäcken vorhanden, und geben sich durch 
ihre dunkle gelbbraune Farbe äusserst leicht zu erkennen. Sie 


1) Vgl. (16). 


152 


haben eine runde oder ovale Gestalt, zeigen einen sehr deutlich 
ausgesprochenen concentrischen Bau (Fig. 21) und enthalten durch- 
weg einen grossen dunkeln Kern. Über ihr Vorkommen in den 
Venenanhängen werden wir gleich weiter berichten. 

Ausser diesen Körpern fand ich in den Harnsäcken von Oct. 
macr. die schwach grünlichen Kugeln wieder, welche wir schon 
öfters erwähnt haben. 

In Bezug auf den histologischen Bau der Harnsackwand, der 
Ureteren und der Venenanhänge stimmt Oct. macr. in den Haupt- 
punkten mit Sepia überein. 

Was die Venenanhänge anbelangt, so sei nur noch bemerkt, 
dass das äussere Epithel aus sehr langen schmalen Zellen besteht, 
welche die zwischen den Gefässen verlaufenden Lumina bedeutend 
verengern. In diesen mit der Harnblase communicirenden Lumina 
und sogar im Innern des Anhanges fand ich öfters die oben er- 
wähnten gelbbraunen Körper wieder. Durch diese Thatsache wird, 
meiner Ansicht nach, ihre Bedeutung als Exeretionsproducte so gut 
wie sicher gestellt. 


Octopus tetracirrus Q!) delle Chiaje. 


Der Octopodentypus des Excretions- und Wassergefässsystems ist 
im Allgemeinen von dieser Species beibehalten. Die Harnsackpa- 
pillen und die beiden vollständig von einander getrennten Harn- 
blasen zeigen hier eine ziemlich symmetrische Ausbildung. Erstere 
liegen hinter den Kiemenvenen versteckt, letztere bestehen, jede 
für sich, wieder aus einem ventralen und einem dorsalen Theile, 
welche vorn mit einander communiciren. Der ventrale Abschnitt 
jedes Harnsacks bildet eine ovale Kammer, die sich nicht weit 
nach hinten erstreckt. Er wird durch zwei unvollständige Binde- 
gewebssepta in drei Abtheilungen zerlegt, die alle mit einander in 
Verbindung stehen. Die hintere Abtheilung umschliesst den nach 
hinten convex gebogenen Venacavaschenkel und wird prall von 


1) Männliche Exemplare standen mir nicht zur Verfüsune, 
d oO oO 


155 


dessen zahlreichen Anhängen ausgefüllt. Die vordere laterale 
Abtheilung enthält die Anhänge derjenigen Venen, welche die 
Verbindung mit dem Sinus venosus herstellen, und bildet zugleich 
den Übergang zu der dorsalen Harnkammer. Die dritte endlich 
ist ein leerer Raum, der von den beiden ersteren Abtheilungen 
eingefasst wird. 

Die zwei dorsalen Harnsackabschnitte sind geräumige Höhlen, 
welche sich fast bis zum aboralen Pole erstrecken und durch ein 
medianes zarthäutiges Septum vollständig von einander getrennt 
werden. Weiter nach vorn haben sie das von Bindegewebe umhüllte 
arterielle Herz zwischen sich, das genau in der Medianlinie liegt 
und seitwärts die Kiemenvenen aufnimmt; nach hinten und nach 
oben begrenzen sie die ebenfalls in der Medianlinie liegende Ge- 
schlechtsdrüse, welche, wie bei allen @ Octopoden, keine freie Kapsel 
besitzt und von dichten Bindegewebsschichten umschlossen wird. 

Leider habe ich versäumt den Verlauf der „tubes peritoneaux”, 
welche das Venensystem mit der Leibeshöhle verbinden, genau zu 
studiren und muss mich daher auf die einfache Angabe beschränken, 
dass diese Gefässe auch hier vorhanden sind. 

Die beiden Venacavaäste vereinigen sich in der Medianlinie zur 
Bildung der Vena cava, welche dann ausserhalb der Harnsäcke nach 
vorn verläuft. Lateralwärts mündet jeder derselben, nachdem er 
die laterale Mantelvene aufgenommen hat, mit einer ovalen Oeff- 
nung in das zugehörige Kiemenherz ein, das ganz ausserhalb der 
Harnblasen gelegen ist. 

Im Übrigen haben wir noch zu erwähnen, dass die Venenanhänge 
ein anderes Bild als bei Octopus macropus zeigen. Sie sind hier 
klein, birnförmig oder prismatisch entwickelt und immer in grosser 
Zahl vorhanden. 

Das Wassergefässsystem ist ziemlich symmetrisch ausgebildet und 
stimmt im Allgemeinen mit dem von Oct. macr. @ überein. Jeder 
Wasserkanal begleitet den zugehörigen Oviduct bis zur Eileiter- 
drüse, tritt dann seitwärts und mündet in der oben beschriebenen 
Weise in den flaschenförmigen Kanal aus. Über die Mündung in 
das Ovarium liegen mir leider keine Notizen vor. 


154 
Histologie. 


Histologisch habe ich nur die Venenanhänge untersucht. Die 
zahlreichen Tinctions- und Injectionspräparate, welche ich von diesen 
Organen anfertigte, lehrten dass sie sich dem oben geschilderten 
Typus vollkommen anschliessen. Die Verzweigung der in den 
Harnsack mündenden Lumina ist besonders hier sehr schön und 
deutlich zu sehen (Fig. 19; Fig. 31 1.1.). 


Eledone Aldrovandi g delle Chiaje. 


Die weitgehende Übereinstimmung, welche der Exeretionsapparat 
bei Oct. maer. ä und Eledone Aldrovandi 5’ zu erkennen gibt, 
überhebt mich der Nothwendigkeit lange bei dieser letzteren Gattung 
zu verweilen. Die für Eledone charakteristischen Merkmale sind 
mit wenig Worten zu erledigen und lassen sich in folgender Weise 
kurz darstellen: 

1. Die Harnsäcke sind sehr asymmetrisch entwickelt. Der ventrale 
Theil des rechten bildet eine rundliche Kammer und wird durch 
ein medianes Bindegewebsseptum vollständig von dem linken ge- 
trennt, der viel mehr in die Breite gezogen ist, dafür aber auch 
etwas von seiner Länge einbüsst. 2. Die Harnsackpapillen sind sym- 
metrisch gestellt und liegen dorsal von den Venae branchiales. 
3. Die Kiemenherzen ragen nicht in die Harnsäcke hinein, sondern 
liegen ausserhalb derselben. Die Venacavaäste sind nach hinten 
etwas convex gebogen und nehmen da, wo sie in die Kiemenherzen 
einmünden, die seitlichen Mantelvenen auf. Jede der letzteren 
durchzieht zum Theil den zugehörigen Harnsack und ist mit Venen- 
anhängen besetzt. 

Das Wassergefässsystem stimmt so vollkommen mit der bei Oct. 
macr. Z' gegebenen Beschreibung überein, dass ich in jeder Be- 
ziehung auf diese verweisen kann. 


155 
Eledone moschata © Leach. 


Die typischen Merkmale des Genus Eledone sind bei dieser Species 
unverfälscht bewahrt geblieben. Nur zeigen die Harnsäcke eine 
mehr symmetrische Ausbildung und sind die Mündungen der „tubes 
peritoneaux” in die Venacavaäste weiter medianwärts gerückt. Das 
Wassergefässsystem ist in derselben Weise wie bei Oct. tetracirrus 
® entwickelt. Die Schlitze, durch welche die Wasserkanäle sich 
in das Ovarium öffnen, sind sehr leicht aufzufinden und liegen 
symmetrisch jederseits von der gemeinschaftlichen Mündung der 
Eileiter. Auch möge darauf aufmerksam gemacht werden, dass 
die Kiemenherzanhänge hier in noch höherem Grade wie bei Sepia 
ete. gelappt sind. Jeder Anhang besteht aus einer Anzahl poly- 
gonaler Läppchen, welche mosaikförmig angeordnet sind und basal- 
wärts mit einander zusammenhängen. Wir werden diese Thatsache 
weiter unten auf phylogenetischem Gebiete näher zu verwerthen 
suchen. 


Histologie. 


Obgleich ich bei meinen Studien über Eledone moschata nur auf 
Spiritusmaterial angewiesen war und mich demnach nicht von 
dem frischen Harnsackinhalte überzeugen konnte, so unterliegt es 
doch kaum einem Bedenken, dass die braungelben Krystallkörper , 
welche ich constant in den Harnsäcken antraf, als die wahren Ex- 
eretionsproducte zu deuten sind. Ich ziehe diesen Schluss aus dem 
Umstande, dass ich diese Körper auch im Innern der Venenanhänge 
ausserhalb der Gefässverzweigungen öfters nachzuweisen vermochte. 
Das Resultat der Excretion scheint also auch hier die Bildung fester 
Körper zu sein, welche, mögen sie ihrer Art nach in sehr verschie- 
dener Weise auftreten, doch bis jetzt bei keiner Cephalopodenspecies 
vermisst worden sind. 

Über den Bau der Venenanhänge kann ich mich kurz fassen , und 
verweise einfach auf die Fig. 20, welche nach einem mit Pikro- 


156 


karmin tingirten Querschnitt gezeichnet worden ist, und einige peri- 
pherische Gefässverzweigungen (bl) mit ausführendem Lumen (l‘) 
darstellt. An allen in der Weise tingirten Präparaten fand ich das 
roth gefärbte Epithel (e) von der Gefässwand (w) durch eine farb- 
lose Schicht getrennt, welche zahlreiche quer gestellte Protoplasma- 
streifen zu enthalten schien. Über diese Schicht habe ich wegen 
des Mangels an Material nicht ins Klare kommen können. Wahr- 
scheinlich gehört sie zum Epithel, dessen Zellen in diesem Falle, 
wie bei Oct. macr., sehr langgestreckt sein würden. 


Philonewidae. 
Tremoctopus violaceus @ Ver. !}) 


Mit Tremoctopus violaceus betreten wir das Gebiet der Philo- 
nexiden. Die Vermuthung liegt nahe, dass diese wohl charakte- 
risirte Familie, welche sich in so mancher Hinsicht scharf von den 
Octopiden unterscheidet, auch in Betreff des Excretionssystems einige 
neue, von den übrigen abweichende Einrichtungen aufzuweisen 
hat und demnach einen selbstständigeren Standpunkt einnimmt. Dies 
ist aber, so weit meine Beobachtungen an Tremoctopus violaceus 
und Argonauta Argo ein sicheres Urtheil gestatten, durchaus nicht 
der Fall. 

Zwar treten auch in dieser Gruppe, wie bei den Octopiden, zahl- 
reiche generische Eigenthümlichkeiten auf, allein dieselben sind 
immer von geringer Bedeutung, lassen sich zum grössten Theile 
aus Correlationsverhältnissen erklären und vermögen jedenfalls nicht 
den Typus durchgreifend zu modifieiren. 

Tremoctopus violaceus unterscheidet sich bekanntlich von den 
meisten übrigen Octopoden durch seine langgestreckte Körperge- 
stalt. Im Anschluss daran haben die Kiemen eine ansehnliche Länge , 
erstrecken sich fast bis zum hinteren Pole der Mantelhöhle und 


1) Die zwei mir zu Gebote stehenden Spiritusexemplare wurden mir aus der 
Sammlung der Zool. Station zu Neapel gütigst überlassen. | 


157 


bedecken den grössten Theil der Bauchseite des Eingeweidesackes. 
Eine andere Eigenthümlichkeit von Tremoctopus besteht darin, 
dass die beiden Venae branchiales nicht ventral, sondern dorsal von 
den Kiemen verlaufen und statt an deren Basis in der Mitte von 
ihnen abtreten, um sich in den Eingeweidesack zu senken. Rück- 
wärts von diesen Gefässen und zwar etwas weiter nach vorn sind 
nun die symmetrisch gestellten Ureteren gelegen. Dieselben bilden 
sehr zarthäutige längliche Papillen, welche dorsal von den sie be- 
deckenden Kiemenvenen mit den zugehörigen Harnsücken commu- 
niciren. 

Die oben erwähnte Längenausdehnung erstreckt sich auch auf 
die zwei symmetrisch entwickelten Harnblasen. Es bilden dieselben 
geräumige Bauchfelltaschen, die ungefähr die Länge der Kiemen 
erreichen und vollständig durch eine zarte mediane Bindegewebs- 
wand von einander getrennt sind (Fig. 29). Jeder Harnsack wird 
zum Theile von den zahlreichen voluminösen Venenanhängen aus- 
gefüllt, welche sich in Bezug auf Grösse und Gestalt denen von 
Oct. maer. eng anschliessen und mit breiter Basis der sie tragenden 
Gefässwand aufsitzen. Die Vena cava (ve), welche ausserhalb der 
Harnblasen gerade in der Medianlinie vom Kopfe hinuntersteigt, 
theilt sich auch hier in zwei starke Äste (rd ve; rsve), welche die 
Harnblasen durchsetzen, um mit den Kiemenherzen (cb) in Ver- 
bindung zu treten. Der Verlauf dieser Venacavaschenkel weicht 
etwas von dem gewöhnlichen Verhalten ab. Sie verlaufen hier 
nämlich nicht horizontal, sondern wenden sich von ihrer Ursprungs- 
stelle aus gerade nach hinten, um die Kiemenherzen, welche sich 
an der Basis der Kiemen befinden und deswegen sehr weit nach 
hinten liegen, erreichen zu können. Jeder Venacavaschenkel nimmt, 
gerade vor seiner Mündung in das Kiemenherz, die laterale Man- 
telvene (vpd, vps) auf, welche, so weit sie den Harnsack durch- 
zieht, mit Anhängen besetzt ist. 

Tremoctopus entfernt sich am weitesten von den übrigen bis jetzt 
betrachteten Octopoden durch die äusserst geringe Entwicklung der 
dorsalen Harnsackabschnitte. Diese können wir eigentlich nicht als 
solche ansehen, da sie völlig auf kleine Ausstülpungen nach oben 


158 


redueirt sind. Mit dieser geringen Ausbildung stimmt auch das 
Verhalten der „tubes peritoneaux” überein. Diese Gefässe (vas; 
vad) öffnen sich bei Tremoctopus jederseits von der Ursprungsstelle 
der Venacavaäste, durchziehen von hier ab die Harnblasen als ganz 
kurze symmetrische mit Anhängen versehene Venen und münden 
bald nachdem sie deren Wand durchbohrt haben, in die venöse 
Körperhöhle. 

Zum Schluss muss ich noch auf zwei schon von Brock !) auf- 
gefundene Eigenthümlichkeiten des Wassergefässsystems aufmerk- 
sam machen, welche ich zu bestätigen im Stande war (Fig. 30). 

Die erstere betrifft die flaschenförmigen in die Harnsäcke ein- 
mündenden Kanäle (rh, 1h). Diese sind bei 'Tremoctopus, im 
Gegensatz zu dem gewöhnlichen Verhalten äusserst zarthäutig ent- 
wickelt und erreichen zugleich eine grössere Länge als bei den 
Öctopiden, was sich aus dem Hinunterrücken der Venenherzen 
leicht erklären lässt. Jeder dieser Kanäle enthält in seinem hinte- 
ren erweiterten Ende den grossen apfelförmigen Anhang (x) des 
Kiemenherzens eb, der nicht an seiner Medianseite sondern an 
seiner vorderen Fläche angeheftet ist. 

Die zweite Eigenthümlichkeit bezieht sich auf den Verlauf der 
vollkommen symmetrisch ausgebildeten Wasserkanäle (lw, rw). 
Diese ziehen, von ihren Mündungen in den Flaschen an, schräg 
über die Bauchseite der vorderen Eileiterdrüsen und verfolgen dann 
in medianer Richtung unabhängig von den Öviducten (e) ihren 
Weg zur Geschlechtsdrüse. Beim Ovarium (oJangelangt, biegen sie 
nach vorn und zugleich nach oben, machen dann wieder eine me- 
diane Wendung, erweiteren sich und münden endlich in die Dor- 
salfläche der Geschlechtsdrüse ein. Die weiten Mündungen der 
Wasserkanäle in das Ovarium (y,y’‘) liegen symmetrisch und sind 
nicht nur von der gemeinschaftlichen Eileitermündung, sondern 
auch von einander ziemlich weit entfernt. 


1) loc. eit. pag. 49. 


159 


Argonauta Argo Q@_L. 


Das einzige Exemplar von Argonauta, das ich besass, war sehr 
klein und ausserdem in geschlechtsreifem Zustande, wodurch fast 
der ganze Eingeweidesack von den Generationsorganen usurpirt 
war. Daher kann ich über das Excretionssystem nur unvollständig 
berichten. Die Ureteren liegen symmetrisch dorsal von den Kie- 
men und bilden sehr zarthäutige Röhrchen. Sie führen in die 
Harnsäcke, welche sich zwischen die Kiemen erstrecken und durch 
ein medianes Septum vollkommen von einander getrennt sind. Die 
in den Harnblasen gelegenen Venacavaäste sind nach hinten etwas 
convex gebogen und münden in die schuhförmigen frei in die 
Mantelhöhle vorspringenden Kiemenherzen ein. 

Der ganze aborale Theil des Eingeweidesackes wurde von dem 
mächtig entwickelten Ovarium eingenommen, dessen Ventralfläche 
von den äusserst langen vielfach gewundenen Oviducten bedeckt war. 

Vor Allem habe ich mich aber bei Argonauta bemüht, das Was- 
sergefässsystem aufzufinden und bin endlich nach langem Suchen 
zu der festen Üeberzeugung gekommen, dass es absolut fehlt. In 
dieser Beziehung entfernt sich also Argonauta und nach Brock 
auch Tremoctopus Carenae von den übrigen Octopoden. ‚Jedenfalls 
ist das Vorhandensein eines Wassergefässsystems bei den Octopo- 
den die Norm und haben wir also bei den oben erwähnten Species 
in dieser Hinsicht ein aberrantes Verhalten zu verzeichnen. 


TETRABRANCHIATA. 


Auch über Nautilus Pompilius sind meine Notizen leider sehr 
lückenhaft. Das einzige Exemplar, das mir zu Gebote stand, war 
schon früher zu anderen Zwecken gebraucht worden und deswegen 
so unvollständig erhalten, dass ich mich bei meinen Untersuchun- 
gen lediglich auf die Lage der Harnsack- und Pericardialöffnun- 


160 


gen und auf die drüsigen Anhänge der Kiemenarterien beschränken 
musste. 

Was den ersteren Punkt betrifft, so stimmen meine Beobachtun- 
gen im Allgemeinen mit denen früherer Autoren überein (20; 21; 23; 
24; 25;). An der Ventralfläche des Körpers liegen jederseits drei 
grosse schlitzförmige Oeffnungen, welche von wulstig aufgeworfenen 
Lippen umgeben werden. Eine dieser Oeffnungen liegt unmittelbar 
vor dem Venenstiel der dorsalen Kieme und steht fast senkrecht 
auf der Sagittalebene. Die beiden anderen Schlitze befinden sich 
genau vor der Stelle, wo der Venenstiel der grösseren ventralen 
Kieme sich in den Eingeweidesack senkt und sind gerade vor ein- 
ander gelegen, sodass die vordere Lippe des hinteren die hintere 
Lippe des vorderen unmittelbar berührt. Die Oeffnungen stehen 
median- und aboralwärts und sind folglich mit Bezug auf die Me- 
dianlinie schräg gestellt. 

Durch die von Huxley (23), van der Hoeven (24) und Ke- 
ferstein (25) gewonnenen Resultate, deren Nachuntersuchung ich 
leider nicht unternehmen konnte, ist nun so gut wie sicher gestellt, 
dass von diesen drei jederseits gelegenen Schlitzen der mittlere 
(zugleich der grösste) in den Pericardialraum führt, während die 
beiden anderen die Ausführungsöffnungen des vorderen und des hin- 
teren Harnsacks bilden. Später werden wir noch einmal kurz auf 
diese Verhältnisse zurückkommen. 

Ich wende mich jetzt zur Betrachtung der verschiedenen An- 
hänge, mit welchen die Kiemenarterien versehen sind. Trotz der 
zahlreichen meist aber sehr kurzen Beschreibungen, welche über 
die äussere Gestalt dieser Organe existiren (19) (20) (21) (25) (25), 
habe ich unter denselben keine einzige aufinden können, der ich 
mich vollkommen anschliessen möchte. Was ich im Folgenden 
biete, ist nicht nur das Resultat grob-anatomischer Forschung, 
sondern hat auch den Zweck den histologischen Bau dieser Organe, 
welcher bis jetzt fast gar keine Berücksichtigung gefunden hat!'), 
näher zu erläutern. 


1) Hier wäre nur die Arbeit von Keferstein zu nennen. (25). Die Ar- 
beit von Macdonald(22) iss höchst unklar und verworren. 


161 


Jede Kiemenarterie trägt ungefähr in ihrem mittleren Theile zu 
beiden Seiten eigenthümliche Körper, welche einander ungefähr 
gegenüberstehen. An der einen Seite befindet sich ein einziger 
Anhang, der aus zahlreichen länglichen Follikeln besteht und daher 
als „follikulärer Anhang” zu bezeichnen ist (Fig. 22 a), an die an- 
dere Seite der Arterie sind dagegen zwei Körper geheftet, welche 
scheinbar ein Ganzes bilden, in Wirklichkeit aber vollkommen von 
einander isolirt sind und nur mit der Gefässwand zusammenhängen 
(Fig. 22 b). Letztere („kwabvormige aanhangsels” Vrolik) sind 
einander ähnlich, haben ein drüsiges stark gelapptes Aussehen und 
unterscheiden sich auffallend von dem ihnen gegenüber befindlichem 
Organe. 

Betrachten wir zuerst den follikulären Anhang. Derselbe bildet 
eine compacte Masse, welche mit breiter Basis der Arterienwand 
aufsitzt. Schneidet man die Kiemenarterie auf, so bemerkt man 
entweder eine oder zwei länglichen Spalten, welche das Innere 
des Anhanges mit dem Gefässe in direkte Verbindung setzen, 
Diese Spalten führen in einen geräumigen Sinus, von welchem die 
zahlreichen den Follikel zusammensetzenden Verzweigungen ihren 
Ursprung nehmen. Die Follikel hängen nur an der Basis mit ein- 
ander zusammen, erreichen alle ungefähr dieselbe Länge und sind 
im Allgemeinen in Bezug auf die Anheftungsstelle des ganzen 
Anhanges radiär gestellt. Sie haben eine längliche Gestalt, sind 
gewöhnlich an der Basis verschmälert, an dem freien Ende dagegen 
knopfförmig verbreitert und zeigen unter der Loupe zahlreiche sehr 
kleine Oeffnungen, die ihnen ein fein-schwammiges Aussehen verleihen. 

In Betreff der histologischen Struktur stimmen diese Follikel mit 
den Venenanhängen der Dibranchiaten überein. Wir können dem- 
nach auf die Abbildungen Fig. 25 und 26 verweisen, und wollen 
nur noch hervorheben, dass die oben erwähnten feinen peripheri- 
schen Oeffnungen als die Stellen zu betrachten sind, an denen die 
Lumina, welche die Gefässverzweigungen von einander trennen, 
nach aussen münden und mit der Pericardialhöhle in Verbindung 
treten. In diesem Raum sind nämlich nach Huxley (23) u.a. 


die vier follikulären Anhänge gelegen, während die acht mit der 
1a 


162 


anderen Seite der Kiemenarterien verbundenen Organe, deren Be- 
trachtung uns jetzt noch obliegt, von den vier Harnsäcken umschlos- 
sen sind. 

Dieselben bilden compacte drüsige Körper, welche im Längschnitt 
ungefähr die Gestalt eines Kreisabschnittes haben und der Arte- 
rienwand mit breiter Basis aufsitzen (Fig. 22 b). Jeder derselben 
wird äusserlich begrenzt von zahlreichen massiven .flachen polygo- 
nalen Läppchen, welche sich alle an einander legen und durch 
seichte Furchen von einander getrennt sind. Ein breiter Spalt 
verbindet die Kiemenarterie mit dem Innern des Organs und führt 
in einen sinusartigen Raum, von welchem die feineren sich überall in 
die Läppchen verzweigenden Gefässe ihren Ursprung nehmen. Der 
ganze Anhang bildet in der Weise ein reich entfaltetes Verzwei- 
gungssystem der Kiemenarterie, das vollständig geschlossen ist. 

Histologisch bieten auch diese Körper, — um das Resultat gleich 
vorauszunehmen — grosse Übereinstimmung mit den Venenan- 
hängen der Dibranchiaten dar. Auf Querschnitten der Läppchen 
findet man gewöhnlich ein weites Centralgefäss, welches seine sehr 
unregelmässig verlaufenden Zweige nach allen Richtungen sendet 
(Fig. 23 bl... Das Epithel, welches letztere bekleidet, ist hier 
sehr schön ausgebildet; die Zellen sind sehr langgestreckt und mit 
grossen Kernen versehen Die Lumina, welche auch hier die Ge- 
fässverzweigungen von einander trennen, unterscheiden sich von 
dem gewöhnlichen Verhalten dadurch, dass sie einen mehr regel- 
mässigen Verlauf haben und vom Centrum jedes Läppchens in die 
Peripherie ausstrahlen, um dort dicht neben einander auszumünden 
(Fig. 25 1, 1). Auf Durchschnitten werden diese ausführenden Ka- 
näle nur unvollständig getroffen und scheinen deshalb nahe der 
Peripherie des Läppchens nach innen blind zu endigen, wie sie 
dann auch von Keferstein (25) als blinde eylindrische Schläuche 
betrachtet worden sind. Dies ist aber nicht der Fall. Beim An- 
fertigen von Schnittreihen kann man leicht den Verlauf dieser 
Gänge studiren (Fig. 23), die an zahlreichen Stellen gelbliche krys- 
tallartige oder concentrisch gebaute Körper enthalten, welche ohne 
Zweifel als Exeretionsproducte zu deuten sind (Fig. 23 k). 


163 


Nach diesen Resultaten, welche ich in Bezug auf den Bau dieser 
verschiedenartigen Anhänge der Kiemenarterien gewonnen habe, 
muss ich mich bestimmt gegen die von Vrolik (21) und Valen- 
ciennes (20) gegebenen physiologischen Deutungen entscheiden, 
und betrachte sie vielmehr als Organe, die, möge auch ihre Func- 
tion nicht ganz dieselbe sein wie die der entsprechenden Organe 
bei den Dibranchiaten, doch jedenfalls die Excretion zum Zweck 
haben. 


ZUSAMMENFASSUNG. 


Am Ende meiner Untersuchungen mögen noch einige Bemer- 
kungen allgemeineren Inhalts Platz finden, zu welchen die im 
Vorhergehendem gewonnenen Resultate grösstentheils den Anlass 
bieten. Wir haben gesehen, dass die Venenanhänge der von mir 
untersuchten Dibranchiaten und Tetrabranchiaten, mögen sie auch 
äusserlich manchmal variiren, in ihrem Bau und in ihrer histolo- 
gischen Struktur eine grosse und durchgreifende Übereinstimmung 
darbieten. 

Ausnahmslos erweisen sich diese Organe als geschlossene Ver- 
zweigungssysteme der sie tragenden Venen, deren zusammensetzende 
meistens unregelmässig angeordnete Gefässe von einem einschichti- 
gen Cylinderepithel bekleidet sind, und die an zahlreichen Stellen 
durch mit der Harnblase communicirende Lumina von einander ge- 
trennt werden, welche Krystalle oder concentrisch gebaute Körper 
enthalten und diese nach aussen zu entleeren bestimmt sind. Lei- 
der haben wir im Vorstehenden nicht alle Cephalopodengruppen 
gleichmässig berücksichtigen können. Unter den Decapoden sind 
es die Myopsiden, welche der genauesten Prüfung unterzogen wur- 
den; unter den ÖOctopoden haben wir die Philonexiden nicht nur 
überhaupt in wenig eingehender Weise behandelt, sondern mussten 
auch auf die histologische Untersuchung der Venenanhänge voll- 
kommen verzichten. Trotz dieser Unvollständigkeit wage ich es 
doch, gestützt auf den obigen Sachverhalt, dem sich auch Nautilus, 


164 


der phylogenetisch älteste Repräsentant, vollkommen anschliesst, 
den allgemeinen Satz aufzustellen, dass die Venenanhänge 
in der ganzen Öephalopodenklasse nach einem und 
denselben Plan gebaut sind. 

Weiter glaube ich allgemeiner Zustimmung sicher zu sein, .wenn 
ich behaupte, dass die Venenanhänge bei allen Cephalo- 
poden als die wahren Excretionsorgane zu betrach- 
ten sind. Für diese Auffassung sprechen i° der Bau dieser Or- 
gane; 2° die Thatsache, dass sie gerade da den Hauptvenen aufsit- 
zen, wo diese das gesammte venöse Blut den Kiemen zuführen ; 
3° die Lage der Venenanhänge in geräumigen Bauchfelltaschen, 
welche mit der Kiemenhöhle communiciren; 4° das Vorhandensein 
bestimmter Körper, welche nicht nur in den Harnsäcken und auf 
den Venenanhängen, sondern auch in den Lumina, welche letztere 
durchziehen, constant auftreten. Diese Körper, welche unter sich 
nach den verschiedenen Genera sehr verschieden sind, müssen wir 
als die Excretionsproduete deuten. Über ihre Bildungsweise kann 
ich leider nichts mit Sicherheit berichten, doch liegt die Annahme 
nahe, dass sie durch Anhäufung des Materials in den Epithelzellen 
ausserhalb der Gefässverzweigungen entstehen. 

Aus meinen Resultaten geht weiter mit grosser Wahrscheinlich- 
keit hervor, dass die Excretionsproducte bei den’ Öepha- 
lopoden immer im festen und nicht im wässerig flüs- 
sigen Zustande auftreten. In diesem Punkt muss ich mich 
gegen die vor kurzem von Leon Frederiegq (16) geäusserte An- 
sicht entscheiden. Abgesehen von meinem Befunde, dass eine wäs- 
serige frei ausströmende Exeretionsflüssigkeit den in der oben an- 
gegebenen Weise frisch untersuchten Cephalopoden durchaus fehlt, 
ist es überhaupt kaum anzunehmen, dass bei ein und demselben 
Thiere ausser den festen Excretionsproducten noch ein flüssiges 
existirte, und dass also die Excretion in zwei ganz entgegengesetzten 
Weisen vor sich ginge. 

Viel wahrscheinlicher ist meiner Ansicht nach die Annahme, 
dass die Flüssigkeit, welche den Harnsack oder die Harnsäcke im 
lebendigen Zustande ausfüllen kann, von aussen eingenommen wird, 


165 


und dazu dient, die Entfernung der Excretionsproducte zu erleich- 
tern und die Venenanhänge zu umspülen. Überhaupt scheint es 
den Lebensverhältnissen der Cephalopoden günstig zu sein, dass 
die verschiedenen in grösseren Bauchfelltaschen gelegenen Organe 
fortwährend mit dem Meereswasser in Berührung kommen. Bei 
Nautilus sehen wir den Pericardialraum, welcher das Herz, die 
Geschlechtsdrüse und andere Eingeweide enthält, durch zwei weite 
Schlitze direkt nach aussen münden; bei den Decapoden steht die 
Visceropericardialhöhle durch zwei seitliche Oeffnungen mit der 


Harnblase in Verbindung 


g, und bei den Octopoden findet ein offener 


Zusammenhang zwischen letzterer und der Geschlechtsdrüse oder 
deren Kapsel statt. 

Dass das Meereswasser wirklich in die Visceropericardialhöhle 
der Decapoden einzutreten vermag, davon konnte ich mich durch 
die in ersterer vorkommenden steinartigen Körper und sonstige fremde 
Bestandtheile bisweilen überzeugen. 


Lassen wir die Venenanhänge ausser Betracht, so erkennen wir 
in dem Excretionssysteme der jetzt lebenden Tetrabranchiaten, 
Octopoden und Decapoden so sehr verschiedene Bildungen, dass es 
meiner Meinung nach unmöglich erscheint, eine wahre morpholo- 
gische Gleichheit zwischen ihnen aufzufinden. 

Nach den völlig übereinstimmenden Resultaten, welche Huxley 
(23) van der Hoeven (24) und Keferstein (25) über das 
Exeretionssystem von Nautilus gewonnen haben, ist es so gut wie 
sicher, dass sich an dessen Bildung vier gesonderte Harnsäcke 
betheiligen, welche symmetrisch zu zwei jederseits von der Peri- 
cardialhöhle gelegen und von letzterer vollkommen getrennt sind. 
Jeder dieser Harnsäcke steht mittelst eines breiten Spaltes mit der 
Kiemenhöhle in Verbindung und enthält die zwei jeder Kiemen- 
arterie aufsitzenden drüsig gelappten Anhänge. Dagegen ragen die 
follieulären Organe, welche ihnen gegenübersitzen, in den grossen 
Pericardialraum hinein. Ureteren fehlen durchaus. 

Wenden wir uns jetzt zu den Oetopoden. In dieser Gruppe 


166 


sind, im Einklang mit der Reduction der Kiemenanzahl, nur zwei 
Harnsäcke vorhanden, welche völlig von einander getrennt sind, 
und die jeder für sich mittelst eines gewöhnlich papillenartigen 
Ureters in die Kiemenhöhle münden. Die Lage der Ureteren ist 
entweder symmetrisch oder asymmetrisch. Die Harnsäcke nehmen 
nicht nur, wie bei Nautilus, die Anhänge der Venacavaschenkel 
auf, sondern enthalten diese Gefässe selber, und werden ausserdem 
von den Venen durchzogen, welche die Verbindung zwischen der 
venösen Leibeshöhle und dem Gefässsystem herzustellen bestimmt 
sind. 

Bei den Decapoden ist die Abweichung von dem primären Ver- 
halten noch weiter fortgeschritten. Der Exeretionsraum wird hier 
von einer einzigen Bauchfelltasche gebildet, welche durch zwei 
weit von der Kiemenbasis entfernte Ureteren oder Oeffnungen mit 
der Mantelhöhle communieirt. Das Auftreten zweier Ausführungs- 
gänge erinnert noch an die Octopoden; durch das Vorhandensein 
einer einzigen Harnkammer nehmen sie aber eine selbstständige 
Stellung ein. Die unpaare Harnblase der Decapoden ist höchst 
wahrscheinlich durch Verschmelzung aus den zwei Harnsäcken der 
Octopoden hervorgegangen; jedenfalls ist sie niemals als das Ho- 
mologon des rechten oder linken Harnsacks der letzteren zu deuten , 
da sie die beiden Venacavaäste und die übrigen beiderseits symme- 
trisch entwickelten Venen, ausserdem aber auch die Gallengänge 
mit ihren Anhängen enthält. 

Nach Owen (19) schliesst sich auch die Gattung Spirula voll- 
kommen dem Decapodentypus an. 

Aus dieser Schilderung geht also mit Bestimmtheit hervor, dass 
in Betreff les Excretionssystems von einer completen Homologie 
zwischen den Hauptgruppen der Cephalopoden gar keine Rede sein 
kann. 


ni mann 


Bekanntlich liegt das arterielle Herz von Nautilus in einem ge- 
räumigen Sack, der beiderseits mittelst eines breiten Spaltes mit 
der Kiemenhöhle eommunieirt. Diese Höhle (Pericardium Owen), 


167 


welche ausserdem den grössten Theil der vier in das Herz einmün- 
denden Kiemenvenen enthält, steht nach den Angaben von V ro- 
lik, (21) Keferstein (25) u.a. in offener Verbindung mit der 
Bauchfelltasche, welche den Magen und das Ovarium (Hoden?) 
umschliesst, und wird nach Huxley (23) durch ein unvollkom- 
menes Septum (pallio-visceral ligament) in einen vorderen und einen 
hinteren Abschnitt (anterior inferior and posterior superior portion) 
zerlegt, die mit einander communiciren. 

Vergleichen wir diese Pericardialhöhle von Nautilus mit der 
.Visceropericardialhöhle der Decapoden, so bemerken wir zwischen 
beiden eine weitgreifende Übereinstimmung. Bei den Decapoden 
liegen in der Visceropericardialhöhle ebenfalls das arterielle Herz 
und, theilweise wenigstens, die darin einmündenden Kiemenvenen. 
Ausserdem enthält dieser Hohlraum den Magen und die Geschlechts- 
drüse !) und wird durch ein unvollständiges transversales Septum 
in zwei mit einander communicirende Abtheilungen zerlegt von 
denen die eine nach vorn und die andere nach hinten sieht. Nur 
ist hier die Communication zwischen der Pericardialhöhle und der 
Magen und Geschlechtsdrüse enthaltenden Bauchfelltasche viel wei- 
ter, und bildet die eine die direkte Fortsetzung der anderen. 

Wie schon oben bemerkt wurde, steht das Pericardium von Nau- 
tilus durch zwei symmetrisch gelegene Schlitze, welche die Aus- 
führungsöffnungen der ventralen Harnsäcke fast unmittelbar be- 
rühren, mit der Mantelhöhle in Verbindung. Bei den Decapoden 
findet etwas ähnliches statt. Hier treffen wir ebenfalls zwei seit- 
liche Ausführungsöffnungen der Visceropericardialhöhle, welche im 
normalen Zustande an der Basis der Ureteren vorkommen, allein 
diese Oefinungen münden nicht in die Kiemenhöhle sondern in den 
Harnsack. In letzterer Hinsicht macht sich also eine Differenz 
zwischen beiden geltend, aber eine Differenz, welcher meiner An- 
sicht nach gar kein grosser Werth beizulegen ist. Es lässt sich über- 
haupt als sehr wahrscheinlich hinstellen, dass die zwei Viscerope- 
ricardialschlitze der Decapoden sich primär in die Mantelhöhle geöffnet 


1) Sepia Z ausgenommen, 


168 


haben, dann secundär in die Ureteren einmündeten (z. B. wegen 
der verlängerten Körpergestalt, welche die Decapoden allmälig 
annahmen), um sich schliesslich, also tertiär, ohne ihre Lage be- 
deutend zu ändern, mit der Harnblase in Verbindung zu setzen. 

Letzterer Zustand wird von den jetzt lebenden Formen vertreten. 

Die Möglichkeit einer derartigen keineswegs bedeutenden Trans- 
location der Visceropericardialschlitze wird noch durch die That- 
sache erhöht, dass die Harnblase in der Nähe der Ureteren un- 
mittelbar von der Eingeweidehaut überzogen wird und also die 
Kiemenhöhle direkt begrenzt. 

Aeusserst wahrscheinlich wird aber diese Annahme durch das 
Verhalten, welches wir in dieser Beziehung bei den Oegopsiden 
antreffen. In dieser Gruppe lässt sich nämlich, in Bezug auf die 
vermeintliche Wanderung der Schlitze, gewissermassen ein Über- 
gangsstadium zu den Myopsiden erkennen. Während nämlich bei 
den letzteren die Visceropericardialöffnungen verhältnissmässig klein 
und von den inneren Mündungen der Ureteren deutlich getrennt 
sind, so erscheinen diese bei den Oegopsiden als sehr weite Schlitze, 
wie bei Nautilus, und fliessen — wenigstens in den von mir beob- 
achteten Fällen — fast ganz mit den Ursprungsstellen der Urete- 
ren oder, wenn diese fehlen, mit den Ausführungsöffnungen der 
Harnblase zusammen. Vor Allem tritt dieses Verhalten deutlich 
bei Ommastrephes hervor. (Pag. 143). 

Fassen wir nun die zahlreichen Übereinstimmungspuncte zwi- 
schen der Pericardialhöhle des Nautilus und der Visceropericardial- 
höhle der Decapoden zusammen, so steht uns nichts im Wege, die 
Homologie zwischen beiden, möge sie auch incomplet sein, für 


begründet zu erklären. 


Ausser den genannten Organen finden sich in jedem dieser bei- 
den Hohlräume noch andere Körper, denen wir bis jetzt keine 
nähere Beachtung geschenkt haben. Bei den Decapoden enthält 
nämlich die Visceropericardialhöhle noch die zwei Kiemenherzen 
mit ihren Anhängen, Organe, welche wir bekanntlich bei den 


169 


Tetrabranchiaten durchaus vermissen. Statt deren sind aber bei 
Nautilus die vier follikulären Anhänge vorhanden, welche frei in 
das Pericardium hineinragen. Was die phylogenetische Entste- 
hungsweise der Kiemenherzen betrifft, so ist es sehr wahrscheinlich , 
dass diese Organe im Anfange der Dibranchiatenentwicklung 
allmälig aus den Kiemenarterien , und zwar durch locale Erweiterung 
und Verdickung ihrer Wandungen, sich hervorgebildet haben. Die- 
ser Process mag dann wohl an der Stelle eingetreten sein, wo 
sich bei den Nautiliden die follikulären Anhänge vorfinden. An der 
Kiemenarterie des Nautilus und der Dibranchiaten (wir betrachten 
jetzt die Kiemenherzen als in die Venen eingeschaltete Organe) 
lässt sich nämlich ein längerer weiterer- von einem kürzeren enge- 
ren Abschnitt unterscheiden, von welchen beiden der erstere median- 
wärts, der letztere lateralwärts liegt. Bei den Dibranchiaten werden 
beide Abtheilungen durch das Kiemenherz von einander getrennt, bei 
Nautilus dagegen liegt der follikuläre Anhang an der Uebergangs- 
stelle zwischen beiden. Hat sich nun das Venenherz überhaupt 
in der oben geschilderten Weise aus der Kiemenarterie hervorge- 
bildet, so ist auch nichts gegen die Annahme einzuwenden, dass 
seine Entwicklung gerade an der Stelle stattgefunden hat, wo beim 
Nautilus der follieuläre Anhang liegt. 

Ist man geneigt diese Hypothese anzunehmen, so ist auch viel- 
leicht der Kiemenherzanhang der Dibranchiaten auf den follieulären 
Anhang des Nautilus zurückzuführen. Aus den Thatsachen, dass 
diese beiden Organe in der Pericardialhöhle liegen !), dass sie Ver- 
zweigungssysteme der sie tragenden Organe darstellen ?) und dass 
die Kiemenherzanhänge manchmal eine Art Lappenbildung aufwei- 
sen, welche noch an die Follikel erinnert, geht jedenfalls eine grosse 
morphologische Uebereinstimmung zwischen beiden klar hervor. Der 
Kiemenherzanhang der Dibranchiaten gibt sich in jeder Beziehung 
als ein rudimentäres Organ zu erkennen. Vielleicht hat er in frü- 


1) Bei den Octopoden liegt der Kiemenherzanhang in der sogenannten Flasche 
des Wassergefässsystems (s. pag. 146). 

2) Auf Querschnitte des Kiemenherzanhanges kann man sich hiervon leicht 
überzeugen. 


170 


heren Zeiten die Bedeutung eines Exeretionsorgans gehabt, welche 
mit der fortschreitenden Entfaltung der Venenanhänge, später all- 
mälig verloren gegangen ist. 


Es wurde oben schon nachdrücklich betont, dass den Decapoden 
ein Wassergefässsystem fehlt, und dass ihre Visceropericardial- 
höhle keineswegs als das Homologon des Wassergefässsystems der 
ÖOctopoden angesehen werden kann. Dennoch stehen beide phylo- 
genetisch in einer sehr engen Beziehung zu einander und stammen 
unzweifelhaft von einer gemeinschaftlichen Urform ab, welche bei 
den Nautiliden verwandten Formen zu suchen ist. Aus einer der- 
artigen hypothetischen Stammform haben sich diese Gebilde in sehr 
verschiedener Weise differenzirt; in der Öctopodenreihe hat die 
grösste Abweichung von dem primären Verhalten statt gefunden , 
bei den Decapoden ist dagegen die alte Einrichtung im Grossen 
und Ganzen bewahrt geblieben. 

Die phylogenetische Verwandtschaft der Visceropericardialhöhle 
und des Wassergefässsystems geht unverkennbar hervor aus der 
völlig übereinstimmenden Lage ihrer Ausführungsoeffnungen , welche 
beim normalen Verhalten ohne Ausnahme an der Basis der Urete- 


ren auftreten. 


Aus der schon oben eitirten Arbeit von Brock über die Phylo- 
genie der dibranchiaten Cephalopoden hat sich als Hauptresultat 
ergeben, dass die Octopoden und Decapoden zwei Gruppen darstel- 
len, welche sich fast ganz unabhängig von einander entwickelt 
haben und demnach im Systeme eine selbstständige Stellung ein- 
nehmen. Nach diesem Autor haben sich die Octopoden schon sehr 
früh von den Ur-Dibranchiaten abgezweigt, während die typischen 
Oegopsiden (z. B. Ommastrephes) in gerader Linie aus diesen letzte- 
ren hervorgegangen sind und ihrerseits wiederum als Ausgangs- 
punkt der Myopsiden zu gelten haben. 

Im Allgemeinen bilden nun die von mir gewonnenen Resultate 
eine sehr schöne Bestätigung dieser phylogenetischen Spekulationen. 


171 


In Bezug auf das Exeretionssystem zeigen die Octopoden ohne 
Zweifel eine nähere Verwandtschaft zu den Nautiliden als zu den 
Decapoden. Für diese Auffassung sprechen die Duplieität der 
Harnsäcke und vor Allem die direkte Communication, welche zwi- 
schen dem Venensystem und der venösen Leibeshöhle besteht. 
Diese Verbindung wird bei den Octopoden durch stark entwickelte 
Venen vermittelt, während bei Nautilus zahlreiche Oeffnungen in 
der Gefässwand auftreten, welche das venöse Biut unmittelbar in 
die Leibeshöhle führen, und es umgekehrt auch wieder in die 
Vena cava eintreten lassen. 

Was die Harnblase der Decapoden anbelangt, so erweisen die 
spongiös entwickelten Venenwandungen und die schlitzförmigen Aus- 
führungsöffnungen !) unbedingt eine mehr einfache und niedrige 
Differenzirungsstufe als die deutlich gesonderten Venenanhänge und 
die papillen- oder röhrenartigen Ureteren. Erstere Verhältnisse mögen 
wohl allen typischen Oegopsiden zukommen ?), letztere dagegen 
bei den Myopsiden weit verbreitet sein. Loligo?) würde dann 
einigermassen die Brücke zwischen beiden Gruppen bilden und 
mit Rossia und Sepiola an die am höchsten entwickelte Form 
des Exeretionssystems, wie diese bei Sepia auftritt, anknüpfen. 


Der so sehr verschiedenartige Entwicklungsmodus des Exeretions- 
systems bei den Nautiliden, Octopoden und Decapoden bringt es 
mit sich, dass bei jedem Versuch, Homologien zwischen dem Ex- 
cretionssysteme der Cephalopoden im Ganzen und dem anderer Mol- 
luskengruppen aufzufinden, immerhin nur sehr dürftige und äus- 
serst unsichere Resultate zu erwarten sind. Die auf diesem Ge- 
biete gemachten Versuche wollen wir hier zum Schluss einer kurze 


1) Dieses Verhältniss ist schon von Brock richtig erkannt worden. 

2) Zu den typischen Oegopsiden gehören vor Allem die Gattungen Omma- 
strephes und Onychoteuthis. Thysanoteuthis ist schon als eine weiter differen- 
zivte Form zu betrachten. 

3) Und vermuthlich auch Sepioteuthis. 


172 

Kritik unterwerfen. Zu diesem Zwecke haben wir in erster Linie 
der von Hancock !) vertretenen Ansicht zu gedenken. 

Hancock fand in Übereinstimmung mit v. Jhering, ?) Bergh °) 
u. A., dass das Exeretionssystem der Nudibranchiaten aus einer mit 
drüsigen Wänden versehenen Harnkammer besteht (renal chamber 
Hancock; Urinkammer v. Jhering), welche einerseits durch 
einen Ausführungsgang sich nach aussen öffnet, andererseits dagegen 
mittelst eines kurzen birn- oder blasenförmigen Organs (pyriform 
vesie Hancock; Pericardialorgan v. Jhering; Nierenspritze 
Bergh) mit der Pericardialhöhle in Verbindung steht. Hancock 
parallelisirt nun dieses Excretionssystem der Nudibranchiaten mit 
dem anderer Molluskengruppen, vor Allem aber mit dem der Cepha- 
lopoden. Bei diesen Betrachtungen geht er nur auf die Dibran- 
chiaten ein. Er sieht die „renal chamber” der Nudibranchiata als 
das Homologon der einen Harnblase (Decapoden) oder der Harn- 
blasen (Octopoden) der Dibranchiaten an und erkennt die Pericar- 
dialhöhle der ersteren als das Aequivalent der „genital chamber” 
der letzteren. Unter dem Namen „genital chamber” werden näm- 
lich die Visceropericardialhöhle der Decapoden und die Genitalkap- 
sel‘) der Octopoden (die sich als so verschiedene Bildungen er- 
weisen!) einfach zusammengestellt. Das „pyriform vesicle” deutet 
er weiter als das Homologon der zwei Kanäle, welche bei den 
Dibranchiaten die „renal ehamber’”’ mit der „genital chamber” ver- 


I) Embleton a. Hancock. On the anatomy of Doris. Phil. Trans. 1852. 
Ferner: Albany Hancock. On the structure and homologies of the Renal 
organ in the Nudibranchiate Mollusca; Trans. of the Linn. Soc. of London. vol. 
24. 1864. 

2) H. v. Jhering. Zur Morphologie der Niere der sogenannten »Mollusken.” 
Zeitschr. f. wiss. Zool. 29° Bd. 4° Heft. 

H. v. Jhering. Tethys. Morph. Jahrb. 2° Bd. 

3) R. Bergh. Unters. der Chromodoris elegans u. villafranca. Malakozool. 
Blätter. 1878 25° Bd.u.s. w. 

4) Eine Genitalkapsel, d.h. eine freie Kapsel, welche die Geschlechtsdrüse 
enthält, besitzen nur die J' Octopoden; den © Octopoden fehlt sie absolut. 
Hancock hat dieses Verhältniss offenbar nicht gekannt. Bei den @ Octopo- 
den existirt also nichts, was als das Homologon der Pericardialhöhle bei den 
Nudibr. zu deuten ist. 


173 


binden (trotzdem diese den Decapoden absolut fehlen!). Bei dieser 
Betrachtung wird die Lage verschiedener Eingeweide in der „ge- 
nital chamber,” — obgleich wir diese in der Pericardialhöhle der 
Nudibranchiaten vollständig vermissen — ganz ausser Acht ge- 
lassen. Auch der 'Thatsache, dass letztere nur Eine Mündung in 
die Harnblase besitzt, während deren zwei bei der „genital cham- 
ber” vorhanden sind, wird ein nur sehr geringer Werth beigelegt; 
wir lesen nämlich am Schluss: „if then, this reasoning is correet 
(and it seems scarcely possible to doubt it), the renal chamber in 
the Nudibranch is the homological representative of the pseudo- 
pericardium or renal chamber proper of the Cephalopod, or rather 
perhaps of the right half of it, the left half, together with its 
external outlet and passage of communication having been atrophied 
in the Nudibranch ‚’”’ und weiter „ . . the genital chamber in 
the Cephalopod and the so called pericardium in the Nudibranch are 
also homologous.”’ 

Eine derartige morphologische Vergleichung ist meiner Ansicht 
nach vollständig von der Hand zu weisen. Wie berechtigt der- 
gleichen Homologisirungsversuche auch dem Anscheine nach sein 
mögen, eine genauere und gründlichere Durchmusterung der ein- 
zelnen Gebilde, wie sie im Vorstehenden versucht worden ist, zeigt 
zur Genüge, dass wir in ihr nur ein Luftschloss vor uns haben. 
Es werden unter den Dibranchiatengruppen fortwährend Theile 
als gleichwerthig angesehen, die keine Spur von Gleichwerthigkeit 
erkennen lassen (z.B. Harnblasen der Decapoden und Octopoden ; 
Visceropericardialhöhle und Hodenkapsel der Octopoden u.s. w.). 
Der Hauptfehler Hancock’s besteht aber wohl darin, dass er sich 
bei seinen Spekulationen nur auf die Dibranchiaten beschränkt, und 
den Nautilus, der doch für die Phylogenie der Dibranchiaten eine 
so ausserordentliche Wichtigkeit besitzt, ganz ausser Acht lässt. 
Jeder Homologisirungsversuch, welcher, anstatt die ganze natürliche 
Gruppe, sich nur auf einen Theil derselben bezieht, ist selbstver- 
ständlich für sich schon werthlos, hat aber ausserdem, besonders 
wenn der nicht berücksichtigte Theil der Gruppe phylogenetisch 
älter ist, nothwendig falsche Deutungen zur Folge. Und das ist 


174 


hier der Fall. Es werden von Hancock gewissse Einrichtungen 
der Dibranchiaten als primär betrachtet, welche nach meiner Mei- 
nung durchaus nicht primär sind, sondern vielmehr einen gegen 
das primäre Verhalten schon weiter entwickelten Zustand darstellen. 
Während bei den jetzt lebenden Nudibranchiaten die Communica- 
tion zwischen Harnkammer und Pericardialhöhle allgemein ver- 
breitet zu sein scheint, und daher in der T'hat das primäre Ver- 
halten bilden dürfte, so ist sehr wahrscheinlich bei den Dibran- 
chiaten die Verbindung zwischen Harnblase und Visceropericardial- 
höhle (oder Wassergefässsystem -+ Genitalkapsel) nicht als der pri» 
märe Zustand zu betrachten, da bei phylogenetisch älteren For- 
men (Nautilus) keine Verbindung mit der Harnblase, wohl aber 
mit der Kiemenhöhle besteht. 

Sind wir aber nicht verpflichtet, von derartigen Verhältnissen , 
welche bei den zwei Hauptgruppen der Cephalopoden auftreten, 
gründlich Rechenschaft abzulegen, bevor wir sie mit den Einrich- 
tungen vergleichen, welche eine Gruppe, wie die Nudibranchiaten, 
die phylogenetisch viel weiter von den Dibranchiaten als Nautilus 
entfernt steht, zu erkennen gibi? Ich glaube, der Leser wird mit 
mir diese Frage in bejahendem Sinne beantworten müssen. 

Meine hauptsächlichsten Einwürfe gegen die Hancock’sche 
Lehre sind folgende: 1° das Auftreten von vier Harnsäcken bei 
Nautilus; 2° das Fehlen einer „genital chamber” bei den weib- 
lichen Octopoden; 3° der auffallende Mangel jeder näheren Bezie- 
hungen zwischen dem „pyriform vesicle’”’ und den Visceropericar- 
dialschlitzen (oder dem Wassergefässsystem). 

Griesbach!) sucht es in seiner schönen Arbeit über das Boja- 
nus’schen Organ der Anadonta piscinalis mit ein Paar Worten wahr- 
scheinlich zu machen, dass der Excretionsapparat der Öephalopo- 
den der Niere der Lamellibranchiaten homolog ist. Gewiss ist es 
die auch hier vorkommende Communication zwischen der Harn- 
kammer und der Pericardialhöhle, welche ihn zu diesem Ausspruch 


1) H. Griesbach. Archiv. f. Naturgesch. 43 Jahrg. le Heft. 1877. 


175 


verleitet hat. Dass wir letzterem Umstande aber keinen grossen 
Werth beizulegen haben, geht schon daraus hervor, dass der Autor 
die „Vorhöhle” des Bojanus’schen Organs mit der Harnblase (?) 
der Dibranchiaten zu vergleichen sucht. Abgesehen von dieser 
unverkennbaren Oberflächlichkeit ist aber auch aus den oben an- 
geführten Gründen die Hypothese von Griesbach als völlig wi- 
derlegt anzusehen. 

Gegenbaur') endlich betrachtet in seiner vergleichenden Ana- 
tomie die typischen Exeretionsorgane der Mollusken im Allgemei- 
nen als Homologa der nierenartigen Organe der Würmer, welche 
bei den Annulaten als Schleifenkanäle auftreten, und gründet diese 
Anschauung vor Allem auf die Thatsache, dass in beiden Phylen 
eine innere und eine äussere Mündung ganz allgemein verbreitet 
sefunden wird. Es versteht sich von selbst, dass wir die zahlrei- 
chen und so ausserordentlich verschiedenartigen Excretionsapparate, 
wie diese bei den verschiedenen Mollusken- und Würmergruppen 
auftreten, an dieser Stelle keiner vergleichenden Untersuchung un- 
terwerfen können; wir würden damit den Kreis unserer Aufgabe 
weit überschreiten. Nur sei hier hervorgehoben, dass, mögen auch 
die Stammformen aller Mollusken mit Sicherheit in die äusserst 
heterogene Würmergruppe einzureihen sein, eine polyphyletische 
Abstammung derselben, besonders durch die Untersuchungen von 
v. Jhering?) sehr wahrscheinlich ist, da bestimmte Gruppen 
unerhebliche Anknüpfungspunkte an die niedrigen Würmer zeigen, 
während andere wieder Verwandtschaftsbeziehungen zu den höhe- 
ren Würmern erkennen lassen. 

Wo die vergleichende Anatomie solche auseinandergehende 
Verhältnisse, welche einer monophyletischen Abstammung durchaus 
wiedersprechen, zu statuiren vermag, kann man mit der Aufstel- 
lung einer Homologie, welche in Betreff eines Organsystems für 
alle Mollusken Geltung haben soll, meiner Ansicht nach nicht vor-. 
sichtig genug sein. 


1) €. Gegenbaur. Grundzüge der Vergl. Anat. Leipzig 1870. 
2) v. Ihering. Vergleich: Anatomie des Nervensystems und Phylogenie der 
Mollusken. Leipzig 1877. 


176 


Da die Hauptgruppen der Cephalopoden schon so sehr aus ein- 
ander gehen, und in Betreff der phylogenetischen Verwandtschaft 
der Öephalopoden mit anderen Molluskengruppen (vielleicht mit Aus- 
nahme der Pteropoden) irgendwie sichere Anhaltspunkte noch nicht 
haben gewonnen werden können, so betrachte ich die Frage 
nach einer derartigen Homologie als eine von denen, welche 
augenblicklich zu einer Entscheidung noch nicht reif sind. 


Haag, den 8 Juni 1880. 


ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. 
TAFEL X. 


Fig. 1. Sepia offieinalis. Schematische Darstellung der Venen, welche 
den ventralen Abschnitt des Harnsacks durchziehen. Lumen der Ve- 
nen blassroth, Venenanhänge dieselbe Farbe, aber dunkler. Kiemen- 
herzen mit ihren Anhängen blau. Die Begrenzung der beiden ventralen 
Harnkammern wird durch die verdickte Linie bezeichnet. Wo die Venen 
ausserhalb der Harnblase verlaufen, werden sie durch punktirte Linien 
angedeutet. In jeder der Harnkammern bemerkt man die Viscerope- 
ricardialöffnung. 
v.c.= Vena cava. 
r.d.v.c. = rechter Venacavaschenkel. 

8. v.e,—linker » 
v.b.a.= Vene des Tintenbeutels. 
v.m.= Vena mesenterica. 


v.g.— Vena genitalis. 


v.a.d.— Vena abdominalis dextra. 
vA.B= >» » sinistra. 
v.p. d.=rechte Mantelvene. 

v.p.s. = linke » 


v.b.d.=rechte Kiemenvene. 

v.b.2.=linke » 

c. b. = Kiemenherz. 

x. — Anhang desselben. 

c. v. — Kiemenherzkapsel. 

y\ 

y’ 
Fig. 2. Sepia officinalis ©. Der linke ventrale Theil des Harnsacks 


oO 


— Visceropericardialschlitze. 


geöffnet, um den linken Visceropericardialschlitz zu zeigen. Vergr. 2. 
n. p. = Ureter (geöffnet). 
w.k.=der linke nach vorn gerichtete Zipfel der Visceropericardial- 
höhle. 
ar. = Venenanhänge. 

12 


Fig. 3. 


Fig. 4. 
Fig. 5. 


Fig. 6. 


178 


Sepia officinalis ©. Der vordere rechte Theil der Visceropericar- 
dialhöhle (ec) geöffnet, um die Lage des Herzens (c.a) und des trans- 
versalen Septums (s) zu zeigen. Da die rechte Kiemenvene (v.b.d) 
und das Kiemenherz herauspräparirt sind, sieht man die Kiemenherz- 
kapsel (ec. v) und ihre Communication mit der Visceropericardialhöhle. 
Vergr. 2. 

u = Üreter. 

r.d.v.c. = medianer Theil des rechten Venacavaschenkels (schematisch). 
br.d.= rechte Kieme. 

Sepia officinalis. Ein Anhang des Gallenganges. Nat. Grösse. 
Loligo vulgaris ©. Der ventrale Abschnitt des Harnsacks ven- 
tralwärts geöffnet, um die Lage der Venacavaschenkel (ar, ar’), die 
inneren Mündungen der Ureteren (ud; us) und die Visceropericardial- 
schlitze (y, y') zu zeigen. Vergr. 2. 

r. = Darm. 

br.d.= rechte Kieme. 

br.s.— linke » 

Loligo vulgaris 5. Schematische Darstellung der Venen, welche 
den Harnsack durchziehen. Venenlumen: blassroth; schwammig ver- 
dickte Gefässwand: dieselbe Farbe, aber dunkler; Kiemenherzen mit 
Anhängen blau; Darm gelb; die Grenze des ventralen Harnsackab- 
schnitts wird durch die verdickte Linie bezeichnet. Die dick-punktirte 
Linie deutet dagegen die Begrenzung des dorsalen Harnsackabschnitts 
an. Wo die Venen die dorsale Harnkammer durchziehen, sind sie 
fein punktirt; wo sie ausserhalb der Harnblase verlaufen, sind sie mit 
grob punktirten Linien bezeichnet. 

v.c.= Vena cava. 

r.8.v.c.—linker Venacavaschenkel. 

r. d.v.c.= rechter » 

r.—Darm im Durchschnitt. 

v.b.d.= rechte Kiemeüvene. 

v.b.s.= linke » 

v.p.d.= rechte Mantelvene. 

v.p.s.— linke » 

ce. b. = Kiemenherz. 

x. — Anhang desselben. 

c. v. — Kiemenherzkapsel. 

v.a.d.—= Vena abdom. dextra. 

var. ee » sinistra. 


p.-—= Vene, welche den rechten und 


Fig. 

Fig. 8 
Fig. 9 
Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 
Fig. 13. 


179 


q.= Vene, welche den linken Gallengang begleitet. 


a 
a, |= Venen, welche zum Rectum und Tintenbeutel verlaufen. 


7. Loligo vulgaris g'. Der vordere Theil der Visceropericardial- 


höhle ventralwärts geöffnet, um das transversale Septum (s) und die 
weite Communication zwischen der Visceropericardialhöhle und den 
Kiemenherzkapseln (ev; cv’;) zu zeigen. Die Kiemenherzen, die 
Kiemenvenen und das arterielle Herz sind herauspräparirt. Die Lage 
des letzteren wird durch die punktirte Linie angegeben. Vergr. 2. 
br. d.— rechte Kieme. 

br. s. = linke » 

r. — Darm. (unterbunden.) 

v.b.d.==rechte Kiemenvene. 

v.b.s.= linke » 

d.h.d.—= rechter Gallengang. 

d.h.s.= linker » 

a.0.— Aorta cephalica. 


pe. = Penis. 


. Loligo vulgaris. Die Innenfläche des Venacavaastes, um die 


Oeffnungen zu zeigen. Nat. Grösse. 


. Loligo vulgaris. Die Innenfläche des linken Gallenganges, um 


den schwammigen Charakter desselben und die zahlreichen Oeffnun- 


gen zu zeigen. Nat. Grösse. 


TAFEL XI. 


Sepia officinalis. Schematische Darstellung des vorderen linken 
ventralen Harnsackabschnitts, um die Communication (z) zwischen 


diesem und dem dorsalen Theil des Harnsacks zu demonstriren. 


r.s.v.c.==linker Venacavaschenkel. 


v.m.—= Vena mesenterica. 

y.—obere Wand des linken Harnsackabschnitts. 

x.— laterale Harnsack wand. 

Sepia offieinalis. Krystalle und andere Körper, welche aus dem 
Harnsack stammen. Die rothen Kugeln sind in dieser Figur viel zu 
blass ausgefallen. Vergr. a,b, c,e und f = 410; Vergr. d = 200. 
Sepia officinalis. Epithelzellen der Harnsackwand. Haematoxy- 
linpp. Vergr. 410. 

Sepia offieinalis. Durchschnitt des peripheren Theiles eines 


Venenanhanges. Haematoxylinpp. Vgr. 126. 


Fig. 14. 


Fig. 15. 


Fig. 16. 


Rje.17. 
Fig. 18. 


Fig. 19. 


Fig. 20. 


180 


a Lumina, welche die Gefässverzweigungen umgeben und beı a. 
mit der Harnblase in Verbindung stehen. 

bl. = Gefässe. 

w. = Gefässwand. 

e.— Epithel. 

Sepia officinalis. Horizontalschnitt des Ureters. Haematoxylinpp. 
Vergr. 42. 

1. = Lumen. 

e.—inneres Epithel. 

e’. = äusseres » 

m. == Muscularis. 

a. — Gefässe. 

Loligo vulgaris. Längschnitt des peripheren Theiles der schwam- 
nigen Venenwand. Pikrokarminpp. Vergr. 65. 

bl. = Gefässe. 

a.—Lumina, welche diese umgeben und bei a’ in die Harnblase 
münden. 

e.— Epithel. 

w. = Gefässwand. 

Loligo vulgaris. Epithelzellen (= e vorige Figur) stärker vergrös- 
sert. Pikrokarminpp. Vgr. 410. 

Zwei Venenanhänge von Octopus macropus. Nat. Grösse. 
Octopus macropus 5. Schematische Darstellung des Wasser- 
gefässsystems. Vergr. 2. 

g. — Hodenkapsel. 

r.w. = rechter Wasserkanal. 

l. w-=linker » 

c. b. = Kiemenherz. 

x — Anhang desselben. 

l.h. =linke Flasche. 

r.b.= rechte > 

u,u’= Üreteren. 

v.br.d.= rechte Kiemenvene. 

Octopus tetracirrus. Durchschnitt des peripheren Theiles eines 
Venenanhanges. Die Gefässe sind an dieser Stelle äusserst stark er- 
weitert. Pikrokarminpp. Vergr. 42. 

bl. = Gefässe. 

l.—=Lumina, welche diese umgeben und bei 1’ ausmünden. 

e. = Epithel. 

Eledone moschata. Durchschnitt des peripheren Theiles eines 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


21 


22. 


23. 


. 24. 


DD 
ot 


&. 26. 


2. 27. 


181 


Venenanhanges. Pikrokarminpp. Vergr. 65. 

l.=Lumina. !'’ = Ausmündung derselben. 

e.— Epithel. 

w. — Gefässwand. 

bl. = Gefässe. 

Gelbbraune concentrisch gebaute Körper aus der Harnblase von Oc- 
topus macropus. Vergr. 126. 

Nautilus Pompilius. a==follikulärer Anhang; b= die beiden 
gelappten Anhänge durch die Wand der Kiemenarterie verbunden. 
Beide nat. Grösse. 

Nautilus Pompilius. Horizontalschnitt des peripheren Theiles 
eines gelappten Anhanges. Haematoxylinpp. Vergr. 65. 

bl. = Gefässe. 

l. = Lumina. 

l’ = Ausmündung derselben, 

k. = Krystalle. 

e. — Epithel. 

Nautilus Pompilius. Horizontalschnitt eines der Lumina. 
(—=1 vorige Figur.) Vergr. 410. 

w = Gefässwand. 

e.— Epithel. 


. Nautilus Pompilius. Längschnitt des peripheren Theiles eines 


Follikels des follikulären Anhanges. Haematoxylinpp. Vergr. 126. 
bl. = Gefässe. 

w. — Gefässwand. 

a.a’.— Stellen, wo das coagulirte Blut fehlt. 

1. = Lumina. 

e. — Epithel. 

e’. — Cutieula. 

Nautilus Pompilius. Peripherer Theil der vorigen Abbildung 
stärker vergrössert. Vergr. 410. 

e. — Epithel. 

e'. — Cutieula. 

w. — Gefässwand. 

bl. = Gefässe. 

Nautilus Pompilius. Grünliche Körper aus dem follikulären 


Anhange stammend. Vergr. 410. 


Fig. 28. 


Fig. 29. 


Fig. 30. 


Fig. 31. 


182 
TAFEL XI. 


Ommastrephes sagittatus. Schematische Darstellung der Ve- 
nen, welche den Harnsack durchziehen. Farben wie in Fig. 6. Die 
Begrenzung des Harnsacks wird durch die verdickte Linie bezeichnet. 
Wo die Venen ausserhalb des Harnsacks verlaufen, sind sie mit 
punktirten Linien angegeben. 

r. — Rectalvene. 

v.g.— Vena genitalis. 

s. — Septum. 

Uebrigens Bezeichnung wie in Fig. 6. 

Tremoctopus violaceus Q. Schematische Darstellung der Ve- 
nen, welche die Harnsäcke durchziehen. Farben wie in Fig. 6. Die 
Begrenzung der zwei Harnsäcke wird durch die verdickten Linien 
angedeutet. Wo die Venen ausserhalb der Harnsäcke verlaufen, sind 
sie mit punktirten Linien angegeben. 

v.c.= Vena cava. 

v.a.d.— Vena abdominalis dextra (veine abdominale Milne Edw). 
vaals. » » sinistra. 

r.d.v.c.=rechter Venacavaschenkel. 

rasave ec. — linker » 

v. p.s.—linke Mantelvene. 

v.p. d.= rechte » 

c. b. = Kiemenherz. 

v.b.d.=rechte Kiemenvene. 

v. b.s.== linke » 

Tremoctopus violaceus Q. Schematische Darstellung des Was- 
sergefässsystems. 

0. — Ovarium. | 

y.y'.= Mündungen der Wasserkanäle ins Ovarium. 

e.—ausführende Geschlechtsorgane. Uebrigens Bezeichnung wie in 
Fig. 18. 

Längschnitt eines injieirten und mit Carmin gefärbten Venenanhanges 


von Octopus tetracirrus. Vergr. 25. Bezeichnung wie in Fig. 19. 


mg 


6. 


12. 


ÜBERSICHT DER MIR BEKANNTEN LITERATUR ÜBER 
DAS EXCRETIONSSYSTEM DER SEPHALOPODEN '). 


DIBRANCHIATA. 


. G. Cuvier. M&moire sur les C&phalopodes et sur leur anatomie. in: 


M&moire pour servir ä l’histoire et l’anatomie des Mollusques. Paris 1817. 
Delle Chiaje. Memorie su’ Cefalopedi. in: Memorie su la storia e 
notomia degli animali senza vertebre del regno di Napoli. Napoli 1828. 
Brandt u. Ratzeburg. Medicinische Zoologie II 1833, 

A. F. J. C. Mayer. Analecten für Vergl. Anatomie. Bonn. 1835. 

R. Owen. Art. Cephalopoda. in: Cyclopaedia of anat. and physiol, edited 
by R. B. Todd. Vol. 1. 1835—1836. 

A. Krohn. Ueber das Vorkommen von Entozoön und Krystallablage- 
rungen in den schwammigen Venenanhängen einiger Cephalopoden. Fro- 
rieps Notizen. 11er Bd. 1839. ne 234. 

Derselbe. Ueber das wasserführende System einiger Cephalopoden. 
Müller’s Archiv. 1839. 

E. Harless. Ueber die Nieren von Sepia oder die sogenannten Venen- 
anhänge. Arch. f. Naturgesch. le Bd. 1847. 

v. Siebold u. Stannius. Lehrb. der Vergl. Anatomie. Bd. 1. Berlin 
1848. 

H. Müller. Bau der Cephalopoden. Zeitschr. für wissensch. Zool. 
Bd. 4. 1853. 


. Milne Edwards. Circulation du sang chez les Mollusques C&phalopodes. 


in: Legons sur la Physiologie et l’Anatomie comparde de l’homme et des 
animaux. Tome III. 1858. 

Derselbe. Observations sur la eirculation. Annales des Se. naturelles. 
3e Serie. T. III. 1845. 


1) Die vor Cuvier erschienenen Arbeiten sind nicht berücksichtigt worden, weil diese 
nur noch historischen Werth beanspruchen können, 


13. 


14. 


15. 


16. 


17. 


18. 


19. 
20. 


184 


A. Hancock. On certain points in the Anatomy and Physiology of the 
Dibranchiate Cephalopoda. in: Report of the 31,, Meeting of the British 
Association for the advancement of science, held at Manchester Sept. 1861. 
Derselbe. Natural History Review 1861. T. 1. 

J. Brock. Die Geschlechtsorgane der Cephalopoden. 1er Beitrag. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. 32. 1. 

Leon Fr&de&ricq. Sur lorganisation et la physiologie du Poulpe. 
Bullet. de l’Acad. Belge T. 46. 2e Serie. 

Rich. Owen. Supplementary observations on the Anat. of Spirula 
australis. Ann. of Nat. Hist. (5) Vol. 3. Jan. 

Kölliker. Entwicklung der Cephalopoden. Zürich 1844. 


TETRABRANCHIATA. 


Rich. Owen. Memoir of the Pearly Nautilus. London 1832. 
M. A. Valenciennes. Recherches sur le Nautile flambe. Arch. du 
Museum d’hist. natur. T. 2 1841. 


. W. Vrolik. Over het ontleedkundig samenstel van den Nautilus Pom- 


pilius. Tijdschrift voor de wis- en natuurk. wetensch. uitgegeven door de 
eerste klasse van het Koninklijik Nederl. Instituut v. wetenschappen, 
letterkunde en schoone kunsten. II. 1849. 


. D. Macdonald. On the anatomy of Nautilus umbilicatus, compared 


with that of Nautilus Pompilius. Phil. Trans. of the R. Soc. of London. 1855. 


. Huxley. On some points in the Anatomy of Nautilus Pompilius. Journ. 


of the Proceedings of the Linnean Soc. of London. Zoology vol. 3. no. 9 1858. 
J. v. d. Hoeven. Contributions to the knowledge of the animal of 
Nautilus Pompilius. Trans. of the Zool. Soc. of London vol. 4. part. 1. 1862. 


. Wilh. Keferstein. Beiträge zur Anatomie des Nautilus -Pompilius. 


Nachrichten von der Königlichen Gesellschaft der Wissensch. zu Göttin- 
gen 1865. no 14. 


UNTERSUCHUNGEN UBER DIE ORGANISATION 
VON CYCLOCLYPEUS CARP. UND 
ORBITOIDES D’ORB. 


VON 


Dr. K. MARTIN. 


In einem Werke, betitelt „die Tertiärschichten auf Java,” habe 
ich (Pag. 150 u. ff.) Untersuchungen über fossile Foraminiferen 
veröffentlicht, welche in erster Linie angestellt wurden, um eine 
genaue Alterbestimmung der Schichten, aus denen sie stammten zu 
ermöglichen. Da die Resultate indessen auch Manches für zoolo- 
gische Kreise Interessantes ergaben, so scheint es mir nicht un- 
zweckmässig durch einen hier folgenden Abdruck diese Ergebnisse 
den Zoologen, denen „die Tertiärschichten auf Java” nicht so 
leicht in die Hände kommen möchten, zugänglich zu machen. 


1. GENUS CYCLOCLYPEUS CARPENTER. 


Researches on the Foraminifera. Philosoph. Transactions. Vol. 146. Part. II. p. 555. 


Die Gestalt des Gehäuses ist ausserordentlich wechselnd, klein 
linsenförmig oder mehrere cm gross und flach ausgebreitet, glatt 
oder rauh durch hervorstehende Kegelpfeiler, welche in Reihen, 
entsprechend dem Verlaufe der innern Ringe geordnet sind, oder 
endlich mit concentrischen Wulsten, welche in keinem Zusammen- 
hange mit der inneren Organisation des Thieres stehen, bedeckt. 
Das Centrum ist flach, genabelt oder mit einer knopfartigen Er- 


186 


höhung versehen. Gehäuse der ersteren Art gleichen Nummuliten 
zum Verwechseln, die im Centrum verdickten den Orbitoiden, die 
genabelten Formen dagegen werden in den meisten Fällen sich 
leicht charakterisiren, obgleich v. Fritsch auch einen Orbitoiden 
von Borneo beschrieb, welcher dem unten beschriebenen Cyeclocly- 
peus annulatus zum Verwechseln änhlich sieht. !) 

Die Entwicklung des Thieres beginnt stets von einer grossen 
kugeligen Embryonalkammer aus (x), an welche sich in allen Fäl- 
len eine, im Durchschnitte Halbmond-förmige, grosse Kammer (£) 
anlegt. Diese umfasst mit ihrem innern Rande die älteste Kammer 
zur Hälfte oder noch weiter und treibt an dem Einen Ende eine 
dritte, der zweiten ähnlich gestaltete Kammer (y). Die Grösse 
der dritten Kammer ist sehr wechselnd; und für die weitere Ent- 
wicklung des Thieres lässt sich jetzt nur noch als allgemeine Re- 
gel aufstellen, dass alle neu knospenden Zellen sich so einfügen , 
wie es die Erreichung des eyclischen Organisations-Planes erforder- 
lich macht. Es ist sehr interessant zu beobachten, wie jede Kam- 
mer in beliebiger Weise sich streckt und umformt um möglichst 
bald einen geschlossenen Kreis mit Hülfe der Nachbarkammern zu 
Stande zu bringen. Bald sind die Kammern dreiseitig, bald lang- 
gestreckt, bis sie in die angestrebte, zugerundet-vierseitige Form 
übergehen und in regelmässiger Knospung die folgenden Ringe 
nach aussen hin treiben. So wechselnd indessen die Formen der. 
innersten Kammern bei den einzelnen Species sind, so sind sie 
doch für dieselbe Species constant. | 

Die Grösse der Kammern verschiedener Ringe ist einem ausser- 
_ ordentlichen Wechsel unterworfen. Im Allgemeinen nimmt ihre 
Länge (Ausdehnung in der Richtung des Radius) und Höhe von 
innen nach aussen zu. Diese Höhenzunahme steht im Widerspru- 
che mit der Darstellung Carpenters, nach welchem „die vertikale 
Ausdehnung oder Tiefe der Kammern gewöhnlich ziemlich constant 
zu sein scheint an den verschiedenen Theilen der Scheibe, ausge- 


1) Eocänformation von Borneo (Abdruck im Jaarboek vau Mijnwezen 1879) 
pag. 243, 


187 


nommen die Umgebung des Centrums’” !). Auch hat Carpenter die 
Embryonalkammern , wie es scheint, nur im Vertikalschnitte beob- 
achtet; und seine Darstellung der innersten Kammern, welche 
sich (im Vertikalschnitte gesehen) allmählig und ganz gleichmässig 
verjüngen sollen, ist ebenfalls von meinen Beobachtungen abwei- 
chend ?). Sollte die Zeichnung (l. c. tab. XXX fig. 1) vielleicht ein 
wenig schematisch sein ? 

Es schliesst die allmählige Höhen- und Längen-Zunahme der 
Kammern nach aussen zu nicht aus, dass zwischen grossen Kam- 
mern sich plötzlich wieder sehr kleine von, ich möchte sagen, 
beliebiger Grösse einschalten. Ihr Lumen ist ebenfalls wechselnd ; 
manchmal nach innen verengert, manchmal in der Mitte der Länge 
eingeschnürt. Abnormale Erweiterungen der Kammern finden sich 
stellenweise (vgl. Tab. XIII fig. Ih) und als Misbildungen fasse 
ich die in Fig. 2b dargestellten Ausstülpungen in die Seitenschich- 
ten auf. 

Indem sich die Form der Kammern mehr und mehr ausbildete, 
trat gleichzeitig eine mehr und mehr geregelte Verbindung derselben 
unter einander auf. Durch Radial-Haupteanäle ?), welche die eycli- 
schen *) Wände jeder Kammer innen und aussen durchbrechen , wird 
eine solche mit den Kammern des innen und aussen anliegenden 
Ringes verbunden. Vereinzelt sind auch die radial verlaufenden 
Kammerwände von grösseren Canälen durchbrochen. Zwischen je 
zwei Ringen von Kammern ziehen sich eyclische Interseptal-Canäle 
hin, und zwar beobachtete ich in allen Vertikalschnitten °) zwei 


1) 1. e. pag. 556. 

2) Vgl. Beschreibung von Ü. neglectus. 

3) Ungefähr in der Richtung der Radien der Scheibe verlaufend. 

4) »Cyelisch” sind im Folgenden alle in der Richtung concentrischer Linien 
gelegene Bildungen genannt, 

5) Das Gehäuse ist liegend gedacht. Die Vertikalschnitte sind als gewöhn- 
liche und mediane unterschieden je nachdem sie die Mitte treffen oder nicht; 
ebenso bezeichnet der »mediane Horizontalschnitt” oder » Medianschnitt” einen 
Schnitt durch die Mittelschicht, wärend »Horizontalschnitt” ohne Zusatz einen 
der Mittelschicht parallelen Schnitt durch die Seitentheile des Gehäuses aus- 
drückt, 


185 


derselben (vgl. Tab. XIII fig. le). Ebenso sind auch die intersep- 
talen Radial-Canäle in doppelter Anzahl vorhanden (vgl. dieselbe 
Figur). Die Letzteren zertheilen sich an der Grenze der eyclischen 
Kammerwände gabelig und nehmen die cyclischen Canäle zwischen 
sich, indem ihre Gabel-Aeste schräg auf- und abwärts steigen. 
Auch die Radial-Haupteanäle umfassen bisweilen in gleicher Weise 

die eyelischen Canäle. Von den Interseptal Canälen zweigt sich 
endlich eine grosse Anzahl baumförmig verästelter Lateralcanäle (]) 
ab, welche nicht nur die Kegelpfeiler, sondern auch die zwischen 
diesen liegenden Schalentheile reichlich durchsetzen, um an der 
Oberfläche auszumünden, und deren seitlichen Aeste sich manch- 
mal horizontal ausbreiten. Es scheint mir, dass diese horizontal 
gerichteten Aeste die jemalige Oberfläche des Thieres in den ein- 
zelnen Wachsthumsstadien einnahmen, deren Perioden durch die 
ausserordentliche Schärfe der Zuwachsstreifen angedeutet sind. Ver- 
bindungen des interseptalen Canalsystemes mit demjenigen, welches 
die Kammern unter einander vereinigt, beobachtete ich nicht. Die 
Kammern sind dagegen mit der Oberfläche des Gehäuses direct 
durch die Porencanäle (p.) verbunden, feine, stabartige Röhren, 
welche in ihrem Verlaufe nur bisweilen durch eine Unregelmässigkeit 
im Wachsthume des Gehäuses oder durch die Kegelpfeiler gestört 
werden. In der Nähe derselben krümmen sie sich, indem der Kegel 
gleichsam wie ein Keil zwischen sie eingetrieben ist und die Poren- 
canäle an der Oberfläche des Gehäuses oder an derjenigen der Mittel- 
schicht zusammendrängt, je nachdem die grösste Breite der Kegel 
innen oder aussen liegt. Nach dieser Beschaffenheit lassen sich die 
Kegel auch als innere (vgl. Tab. XIV Fig. 1e) und äussere tren- 
nen. Die Kegel entstehen meist an der Grenze je zweier Kam- 
mern, und zwar in der Regel an den Eekpunkten derselben (vgl. 
Tab. XIII Fig. 1°), selten an andern Punkten, und daher bilden 
ihre auf der Oberfläche ausgehenden Köpfe auch Knoten, welche 
in concentrischen Reihen geordnet sind. Uebrigens können die 
Kegelpfeiler aussen auch flach sein, so dass sie keine Veranlassung 
zur Bildung von Körnerreihen geben. Von ihrem wechselnden 
Verhalten wird das Aenssere derselben Species mehr oder minder 


189 


modifieirt. Im polarisirten Lichte zeigen die Kegelpfeiler ausser- 
ordentlich schön die Interferenz-Erscheinungen optisch einaxiger 
Krystalle, und zwar in den dünnen, mikroskopischen Praeparaten 
in der Regel bei + Nicols nur ein sehr scharfes Kreuz und bis- 
weilen einen bis zwei der innersten Ringe; beim Drehen des Ob- 
jeettisches ändert sich die Erscheinung nicht, — kurz es sind alle 
Erfordernisse, welche zur Erkennung optisch einaxiger Krystalle 
nöthig sind, erfüllt. Da die Fossilien aus Kalk bestehen, so ist 
es wohl unzweifelhaft, dass hier die Kalkspath-Krystalle so ange- 
ordnet sind, dass ihre Hauptaxe in der Richtung der Längenaus- 
dehnung der Kegel liegt. Zarte Zuwachsstreifen, welche nach dem 
Innern der Kegel zu convergiren, möchte ich für die Grenzlinien 
über einander geschichteter Rhomboäderflächen halten. Man sieht 
die Erscheinung am deutlichsten, wenn man den Tubus ein we- 
nig auszieht, so dass das Object selbst undeutlich wird. 

Ausser den Kegeln findet sich ein Zwischenskelet noch zwischen 
den Porencanälen und vor allem zwischen den einzelnen Ringen 
von Kammern, deren jede durch eine deutliche Linie abgegrenzt 
erscheint und von derjenigen des folgenden Ringes durch einen 
beträchtlichen Zwischenraum getrennt ist. Dieses Zwischenskelet 
kann nur durch Abscheidung aus den cyclischen Canälen sich bil- 
den, und die Art, in welcher es diese Canäle (annährend concen- 
_ trisch) umgrenzt, spricht auch für diese Auffassung (vgl. Tab. 
XIII Fig. 3b), Da nun das Zwischenskelet zwischen allen Kam- 
mern reichlich entwickelt ist, so darf man rückwärts den Schluss 
ziehen, dass auch das cyclische Canalsystem sich bis zu den Em- 
bryonalkammern erstrecke, obgleich es in der Nähe der Letzteren 
nicht beobachtet wurde '). 

In einem jugendlichen Exemplare von Cyeloclypeus communis 
fanden sich zahlreiche Gebilde (vgl. Tab. XIII Fig. 2), welche 
denjenigen zu entsprechen scheinen, die Wright u.a. von Trunca- 


1) Dies kann nicht auffällig sein, da die Beobachtung des Systems unmö- 
glich wird, sobald der Schnitt genau median ist. 


190 


tulina beschrieb !) nnd Carter bei Opereulina arabica fand ?). Aehn- 
liche Bildungen wurden bekanntlich von Carpenter in Orbitolites °) 
nachgewiesen und mit grosser Vorsicht theils als gemmulae, theils 
als Eier gedeutet. Wright nimmt sie mit Bestimmtheit als Eier 
in Anspruch und stützt sich dabei auch auf die Beobachtung von 
M. Schultze, dass lebende Junge in den Kammern von Rotalia 
vorkommen ?). Ich kann hier nur die Aehnlichkeit, mit den a.a. 
O. beschriebenen Bildungen andeuten, denn von Structur ist in 
meinen Praeparaten nichts zu erkennen, ausser dass es hohle Kap- 
seln sind von !P/;ooo mm Durchmesser; will aber doch nicht un- 
terlassen darauf aufmerksam zu machen, dass neben der von Sem- 
per beobachteten Fortpflanzungsweise eines Nummuliniden °) der 
Umstand gegen die Deutung als Eier spricht, dass diese Gebilde 
bei einem jugendlichen Exemplare, welches nur 2 mm Durchmes- 
ser hat (während die ausgewachsenen Individuen bis zu 40 mm 
gross werden) sich fanden und zwar in Kammern aller Formen, 
sowohl in den Embryonalkammern als in denen mit ausgebildetem, 
normalem Umrisse. Ich kann mir nicht denken, dass die Kam- 
mern dieses sehr jugendlichen Individuums bereits geschlechtsreif 
sein sollten. Die Grösse der Kügelchen lässt die Deutung wohl 
zu, dass sie von aussen durch die radialen Canäle in das Innere 
des Thieres eingedrungen seien, und es ist recht wohl denkbar, 
dass es kleine Foraminiferen sind, ähnlich wie Carpenter diese im 
Innern von Polystomella nachwies ®). 

Was die Species-Begrenzung der Cycloclypeus-Arten anlangt, so 
kann in Bezug darauf nicht genug zur Vorsicht gemahnt werden. 
Ich halte es sogar nur in den seltensten Fällen für möglich eine 
gute Species aufzustellen, wenn nicht eine sehr gründliche, mi- 


1) Ann. Mag. Nat. Hist. III ser. VII 1861. p. 360 tab. XVIII, 

?) On the Fossil Foraminifera of Seinde. Ann. Mag. Nat. Hist. VII. 1861, 
p. 318 tab. XVII. fig. 12, 13, 14. 

3) Philosoph. Trans. Vol. 146 Part. I p. 212, tab. IV fg. mare 

4) Ann. Mag. Nat. Hist. III ser. VII 1861. pag. 306. 

5) Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie Bd. XIII p. 562. 

6) Philosoph. Trans Vol. 150. tab. XVII fig. 13. 


191 


kroskopische Untersuchung statt gefunden, und vor allen Dingen 
möchte ich auf die schwankenden Grössenverhältnisse der Kammern 
bei den einzelnen Individuen derselben Species hinweisen. Sicher- 
lich begeht man einen Fehler, wenn man, wie Gümbel dies für 
Orbitoides anempfiehlt, die Kammern in gleichem Abstande vom 
Centrum misst, und bei den einzelnen zu untersuchenden Exem- 
plaren die dann erhaltenen, verschiedenen Grössen als Species- 
Unterschiede auffasst. Man kann nur durch sorgfältiges Aufsuchen 
des mittleren Maasses von Kammern in der Nähe des Centrums 
sowohl als solchen des handes einige Anhaltspunkte für die Spe- 
ciesbegrenzung finden. Am wichtigsten scheint mir die Form der 
Embryonalkammern, während die Kegelpfeiler bei einer grösseren 
Reihe von untersuchten Exemplaren als weiteres Unterscheidungs- 
merkmal herangezogen werden können und, falls reichliches Mate- 
rial vorliegt, die Form des Gehäuses, wobei man sich aber wohl 
hüten muss, die kleinen, linsenförmigen Jugendstadien der ge- 
knopften Arten als selbständig anzusehen. 


Cycloclypeus communis nov. spec. 


Tab. XI. Big. 12 u. ;2. 


Das Gehäuse ist in der Jugend linsenförmig und erreicht in die- 
ser Form eine Grösse bis zu 2 mm; dann bildet sich darum ein 
flacher Ring, welcher sich bei zunehmendem Wachsthume so sehr 
erweitert, dass das Gehäuse einen Durchmesser von 40 mm errei- 
chen kann. Das linsenförmige Jungendstadium bleibt in der Regel 
als knopfartige Verdickung des Centrums bestehen, kann aber auch 
im Alter so verwischt werden, dass das Letztere fast flach erscheint. 
Der äussere Theil des Gehäuses ist oftmals gebogen , papierdünn und 
misst im Vertikalschnitte kaum mehr als '—*/), mm. Sehr häufig 
sind Individuen von etwa 10—12 mm Durchmesser. Die Oberfläche 
ist mit concentrischen Reihen von Knoten bedeckt, welche je nach 
dem Wachsthume der Medianschicht bald sehr regelmässig, bald ein- 
gebuchtet, bald durch zwischengeschobene Reihen, welche mit den 


192 


andern convergiren, unterbrochen sind. Die Deutlichkeit dieser 
Knoten ist manchem Wechsel unterworfen, am schärfsten sind sie 
in der Nähe des Öentrums, und dem entsprechend bei jugendlichen 
Exemplaren, ausgeprägt, bei älteren Individuen werden sie gegen 
den Rand hin undeutlicher, verschmelzen zu gekörnelten Linien 
und sind endlich in der Nähe des Aussenrandes nur noch in zar- 
ten, concentrischen Streifen vertreten. Hier wird das Gehäuse 
gleichzeitig durchscheinend, so dass man die radialen Scheidewände 
der Kammern mit der Loupe erkennt. Zu der Öberflächen-Sculp- 
tur gesellen sich noch hie und da vereinzelte Runzeln, welche 
concentrisch ohne besondere Regelmässigkeit verlaufen. 

Unter den Embryonalkammern zeichnet sich die zweite (£) durch 
ihre Grösse besonders aus, die dritte (y) ist verhältnissmässig 
klein. Letztere treibt ausser drei länglichen Kammern, welche 
mit ihr einen ziemlich vollständigen annulus an der Aussenseite von 
« u. ß bilden, noch einige rundliche Kammern des folgenden Rin- 
ges, welche wiederum durch weitere Knospung die normal ge- 
formten Kammern eines nächsten Ringes zu Stande bringen. 
Von nun ab schreitet die Bildung in gewöhnlicher Weise fort, 
wobei die rundlich-vierseitigen Kammern sich mehr und mehr 
strecken, je weiter die Ringe werden. Das Canalsystem wie oben 
beschrieben. Die Kegelpfeiler zahlreich nnd nur als äussere Pfeiler 
entwickelt; diejenigen, welche in der knopfartigen Verdickung lie- 
gen, undeutlich begrenzt, denn auf dem Vertikalschnitte erschei- 
nen die Bündel der Porencanäle wie zerfasert, und zwar dies in 
um so höherem Grade, je weiter man dem Centrum des Gehäuses 
sich nähert. Hierauf muss besonders in Hinblick auf die jugend- 
lichen Individuen der Art hingewiesen werden, da diese oftmals 
keinen deutlichen Kegelpfeiler im Vertikalschnitte erkennen lassen 
und deswegen eine richtige Deutung erschweren können. 

Die Dimensionen der Kammern sind: in der Nähe des Centrums 
bei normal gebauten Kammern im Durchschnitte Länge '/,, mm, 


Breite '; mm; in der Nähe des Aussenrandes Länge :/,, mm, 


10 
Breite kaum '/J; mm; ihre Höhe, im Vertikalschnitte gemessen, 


beträgt Uao— ll, mm, 


193 


Die gemeinste Art der Gattung. Manche Gesteine ganz und gar 
erfüllend. Fundorte: Hügelland im N. von Sindangbaran. Mittle- 
rer Theil von Tjidamar. Gegend von Liotjitjankang und Kalkbank 
von Liotjitjankang. 

Mit Cycloclypeus mammillatus Carter lässt sich dieses Fossil lei- 
der nur unvollständig vergleichen, da das Erstere wenig ausführ- 
lich untersucht ist, und daher lässt sich weder specifische Gleich- 
heit noch Verschiedenheit mit einiger Wahrscheinlichkeit erkennen !). 

NB. Zu dieser Art gehören die Foraminiferen, welche v. Richt- 
hofen auf Java sammelte. Ich konnte dieselben in Berlin selbst 
untersuchen; an der Uebereinstimmung ist kein Zweifel. 


Cycloclypeus neglectus nov. spec. 


Tab. XIII. Fig. 3. 


? Orbitoides javanicus Ehrbg. Abhandlgn. der Berl. Akademie 1855 
| p- 168 tab. IV fig. 10. 

Gehäuse klein, linsenförmig, selten die Grösse von 3mm um ein 
Geringes übersteigend, ohne knopfartige Verdiekung im Centrum, 
bisweilen sogar mit einer seichten Depression daselbst versehen. 
Die Oberfläche ist glatt, ohne Körner und ohne concentrische Strei- 
fung. Die Entwicklung beginnt ähnlich wie diejenige der vorigen 
Art, indessen ist die älteste Kammer (z) verhältnissmässig grösser 
und die zweite, im Durchschnitte scharf halbmondförmig umschrie- 
ben (£), ist dem entsprechend kleiner. Die dritte Kammer (y) ist 
durck ihre überaus grosse Aehnlichkeit mit der zweiten ausgezeich- 
net und treibt ähnliche rundliche Zellen, wie die entsprechende 
von C. communis. Von den nachfolgenden Kammern zeigen dieje- 
nigen, welche die zweite nach aussen begrenzen, noch einige 
Aehnlichkeit im Baue mit den entsprechenden Kammern der vori- 
gen Art, während sich bei den gegenüberliegenden eine Ueberein- 
stimmung nicht mehr constatiren lässt. Im Vertikalschnitte erkennt 


1) Annals and Magaz Nat. Hist. III. ser. VIII 1861 pag. 461. 
j 13 


194 


man, das die älteste Kammer niedergedrückt und in der Mitte 
ein wenig eingeschnürt ist, während 8, y und 8 sich von innen 
nach aussen verjüngen, um sich der geringern Höhe der Ring- 
kammern anzupassen; x und 8 nehmen deswegen im Vertikal- 
schnitte eine scharf umschriebene, dreiseitige Form an. Die Höhe 
der Ringkammern beträgt !/),,—!/; mm; ihre Länge im Durch- 
schnitte !/;,, ihre Breite !),, mm. Grosse Differenzen in der mitt- 
leren Grösse der innern und äussern Kammern treten nicht auf, 
da die Art diejenigen Dimensionen nicht erreicht, bei denen diese 
Unterschiede beginnen in die Augen zu fallen. Dagegen schieben 
sich verhältnissmässig oft verkürzte Kammern ein, deren grösste 
Längenausdehnung in die Richtung der concentrischen Ringe fällt. 
Die Kegelpfeiler sind zahlreich, an der Oberfläche unmerklich oder 
nicht gewölbt, so dass die Oberfläche des Gehäuses dadurch glatt 
erscheint; nur unter dem Mikroskope erkennt man im Vertikal- 
schnitte bisweilen eine unbedeutende Biegung. Die Kegelpfeiler 
nur äusserlich. Canalsystem wie oben beschrieben '). 

Die Embryonalkammern, welche Ehrenberg l.c. als diejenigen 
von O0. javanicus abbildet, gehören zweifellos einem Cyeloclypeus 
an, und zwar höchst wahrscheinlich der hier beschriebenen Art, 
da nur geringe Abweichungen in der Form der Embryonalkammern 
bestehen, die vielleicht sogar auf ein ungünstigeres Praeparat oder 
auf einen, etwas schief zur Median-Ebene gelegenen Durchschnitt 
zurückgeführt werden könnten. 

Fundorte: Mittlerer Theil von Djampang Tengah und Umgegend 
von Dedel. 


n 


Cycloclypeus annulat s nov. spec. 


Tab. XIV. Fig. 1. 


Gehäuse tellerförmig, flach ausgebreitet oder unbedeutend gebo- 
gen, bis zu 45 mm im Durchmesser, mil concentrischen Ringen 


1) Ich habe nicht alle beobachteten Verhältnisse gezeichnet, weil diese 
Wiederholungen meines Erachtens nutzlos wären. 


195 


bedeckt, welche sich scharf von den flachen, zwischen ihnen aus- 
gebreiteten Oberflächen-Theilen des Gehäuses abheben und in kei- 
nem Zusammenhange mit den Kegelpfeilern stehen. Diese Seulptur 
ist demnach wesentlich verschieden von denjenigen concentri- 
schen Ringen, welche ©. communis zeigt, und nur mit den verein- 
zelten Runzeln, welche hie und da sich auch bei Letzterem fin- 
den, zu vergleichen. Der Abstand der Ringe nimmt vom Öentrum 
des Gehäuses nach aussen hin zu, und gleichwie sie im Mittel- 
punkte am reichlichsten entwickelt sind, so ist auch hier ihre 
Ausprägung die schärfste. Bisweilen verbindet ein schräg gestell- 
ter Wulst zwei benachbarte Ringe; bisweilen sind auch die Ringe 
nicht ganz geschlossen, indem entweder die äussersten Enden des- 
selben Ringes über einander greifen oder seine Ausbildung mehr- 
fach unterbrochen ist, so dass stellenweise eine Reihe länglicher 
Wulste statt eines geschlossenen Ringes auftritt. Endlich schiebt 
sich wohl noch ein einzelner, derartig isolirter Wulst zwischen 
zwei benachbarte Ringe ein. Im Vertikalschnitte nimmt das Ge- 
häuse eine Rosenkranz-artige Form an, weil in der Regel die Ringe 
beider Oberflächen-Theile mit einander correspondiren; dadurch 
wird eine länglich-elliptische bis annährend kugelige Form der 
Ringe im Durchschnitte erzielt. Die Dicke des Gehäuses beläuft 
sich bis auf 1 mm. Von Kegelpfeilern ist an der Oberfläche nichts 
zu bemerken. 

Die älteste Kammer ist von bedeutenderer Grösse als bei beiden 
vorher beschriebenen Arten, übertrifft diejenige von Ü. communis 
sogar um das ganze Maass.. Von den übrigen Kammern lassen 
sich nur noch £ und x mit denjenigen von Ü. communis verglei- 
chen, während die mit e und & bezeichneten ihre Analoga in den 
mit gleichen Buchstaben versehenen Kammern von (. neglectus 
finden dürften. Letztere Art ist als Bindeglied zwischen den sonst 
sich ziemlich fern stehenden andern Arten in Bezug auf die Form 
der Embryonalkammern sehr interessant. Dass diese Embryonal- 
kammern bei derselben Art dieselbe Form stets aufweisen, davon 
konnte ich mich an zahlreichen Praeparaten überzeugen. 

Die Ringkammern zeigen wiederum denselben Wechsel im Bezug 


196 


auf Grösse und Form, wie dies oben bei ©. communis sich ergab. 
In der Nähe des Centrums beträgt ihre mittlere Länge '/,, mm, 
ihre mittlere Breite '/; mm; auch betragen manchmal beide Di- 
mensionen nur !/ mm. Die grossen Kammern des äusseren Ge- 
häusetheiles messen durchschnittlich ', mm in der Länge und '!/ıo 
in der Breite, doch schieben sich auch hier wieder oftmals Ringe 
von bedeutend geringeren Dimensionen, gleich denen, welche dem 
Centrum nahe liegen, ein. - Hier beobachtete ich auch, dass nicht 
alle Kammern regelmässig mit denen des benachbarten Ringes al- 
terniren (vgl. 1 f.), dass sich bisweilen selbst die radialen Scheide- 
wände eines Ringes unmittelbar in diejenigen des folgenden fort- 
setzen und dem entsprechend der Verlauf der radialen Haupt- und 
Interseptal-Canäle modifieirt ist (vgl. fig. 1h). Die Höhe der Kam- 
mern beträgt bis '/,, mm. 

Die zahlreichen Kegel sind als innere und äussere entwickelt, 
und zwar nehmen die innern den Raum der stärksten Biegung zwi- 
schen je zwei Ringwulsten ein und sind demgemäss auch minder 
zahlreich als die äussern. An der Oberfläche sind die Kegelpfeiler 
gar nicht oder sehr unbedeutend gewölbt. 

Fundort: Nördlich vom Gunung Parang. 

NB. Von Localität Hügelland im N. von Sindangbaran und 
Mittlerer Theil von Tjidamar liegen noch 2 Individuen vor, wel- 
che in Bezug auf die Runzeln der Oberfläche die grösste Aehn- 
lichkeit mit ©. annulatus zeigen, doch besitzen sie eine durch her- 
vortretende Kegelpfeiler rauhe Oberfläche, und da sie in demselben 
Gesteine sich fanden, welches durch ©. communis erfüllt wird, so 
dürften sie vielleicht als Varietäten der letzteren Art aufzufassen 
sein, obwohl sich ihr Aeusseres demjenigen von ©. annulatus eng 
anschliesst. Zur nähern Untersuchung eigneten sich die Exemplare 
nicht; ich füge dies hier indessen bei C. annulatus an, um darauf 
hinzuweisen, dass man auf die concentrischen Runzeln keinen all- 


zugrossen, specifischen Werth legen darf. 


197 


2. GENUS ORBITOIDES D’ORB. 


Die Gattung steht Cyeloclypeus bekanntlich in mancher Beziehung 
sehr nahe, so nahe selbst, dass sich für die Mediankammern und 
ihr Canalsystem fast dieselbe Nomenclatur verwenden lässt, und 
dass man ohne Herstellung guter Praeparate manchmal im Zweifel 
sein dürfte, ob ein Fossil zu Orbitoides oder COycloclypeus zu rech- 
nen sei. indessen lehrt die nähere Betrachtung doch wesentliche 
Unterschiede schon im Baue der Mediankammern beider Gattungen 
kennen, deren hauptsächlichster darin besteht, dass Orbitoides kein 
Zwischenskelet besitzt. Damit steht in engem Zusammenhange, 
dass die eyclischen Canäle die radialen Kammerwände an der dem 
Öentrum zugerichteten Seite durchbrechen , statt zwischen den 
Kammern zu verlaufen. Diese Ringeanäle sind demnach morpho- 
logisch und zweifellos auch physiologisch von demselben Werthe 
mit den radialen Hauptcanälen, und diese Gleichwertigkeit bethä- 
tigt sich auch darin, dass sie nicht stets fortlaufende Stränge, 
welche annähernd in derselben Horizontale verlaufen, bilden, son- 
dern manchmal, gleich den Radial-Canälen auf und niedersteigen 
und so einen zwar cyclischen, aber zick-zackförmig gebogenen Ver- 
lauf nehmen (vgl. Tab. XIV Fig. 314 unten). Ein interseptales 
Canalsystem konnte ich nicht beobachten und ich kann die Existenz 
desselben bei Orbitoides überhaupt nicht als bewiesen ansehen. 
Carpenter bemerkt darüber nur, dass „Andeutungen eines Intersep- 
tal-Canalsystemes” zwischen den Kammerwänden der Mittelschicht 
vorhanden seien!). Gümbel spricht mit Bestimmtheit von einem 
solchen Canalsysteme: „. . . . laufen zwischen den Scheidewänden 
sowohl in radialer als in cyclischer Richtung etwas weniger dicke 
Canäle, welche sich direkt mit einander verbinden und ein ähnli- 
ches, durch das ganze Gehäuse verzweigtes Interseptalcanalsystem 
darstellen, wie es bei den Nummuliten sich findet. Von diesen, 
wenigstens von den radial verlaufenden Interseptalcanälchen zwei- 


1) Introduction to the study of the Foraminifera pag. 300. 


198 


gen sich nicht sehr zahlreiche, noch feinere Canälchen ab, welche 
die Radialscheidewände durchbrechend in die Mediankammern ein- 
münden”). Eine ausführlichere Beschreibung und Abbildung die- 
ses Systems giebt Gümbel nicht und das „wenigstens’”’ lässt auch 
nur auf undeutlich wahrgenommene Bilder schliessen. Nun sind 
in meinen Praeparaten die Verhältnisse mindestens mit derselben 
Deutlichkeit zu sehen, wie ich sie abgebildet habe. Die Begren- 
zung der Kammern im Medianschnitte ist so scharf und die Be- 
rührung so unmittelbar, dass für ein Interseptal-Canalsystem 
gar kein Raum bleibt. Dagegen können ausgefüllte Porencanäle 
wie „Stacheln,” wenn ich mich so ausdrücken darf, von der mit 
Eisenerz infiltrirten Höhlung ausstrahlen und oftmals, nach aussen 
etwas divergirend sehr leicht im optischen Durchschnitte als inter- 
septale Verbindungen zwischen den Kammern erscheinen und in 
Gemeinschaft mit den Grenzlinien die Veranlassung zu der Täu- 
schung geben, als bestände hier ein interseptales Canalsystem. 
Selbstverständlich hängt es von der Güte der Praeparate ab, ob 
man sich von diesem Verhalten uberzeugen kann oder nicht. Auf 
dem Vertikalschnitte sah ich meist dieselben scharfen Linien zwi- 
schen den Mediankammern, bisweilen auch Bilder, welche dem von 
Carpenter (l.e. XX Fig. 6) dargestellten entsprachen, etwas ge- 
schlängelte Linien mit undeutlichen, seitlichen Verästelungen; aber 
diese können sehr wohl, als durch theilweises Abblättern und nach- 
her stattgehabte Infiltration hervorgebracht, gedacht werden. Da- 
gegen fand ich vereinzelte, direecte Verbindungen durch grössere 
Öanäle zwischen Kammern desselben Kreises, entsprechend den 
bei Cycloclypeus beobachteten. 

Im Vertikalschnitte ist bekanntlich der augenfälligste Unterschied 
zwischen beiden Gattungen derjenige, dass Orbitoides Lateralkam- 
mern besitzt. Dadurch werden die Porencanäle, welche mit denen 
von Cycloclypeus oftenbar denselben Werth haben, zergliedert. Sie 


sind gerade oder gebogen, und zwar gerade nur diejenigen, welche 


I) Gümbel, Beiträge zur Foraminiferen-Fauna ete. Abhandlen. der Bayer. 
Akademie X Bd. II Abthlg. 1870 pag. 673, 


199 


den mittleren Theil des die Lateralkammern trennenden Blattes 
durchbrechen; die äussern sind so gekrümmt, dass sie ihre concave 
Seite dem Innern der Lateralzellen zuwenden. Ein Zwischenskelet 
ist hier zwischen den einzelnen Kammern in Gestalt der Kegelpfei- 
ler vorhanden, deren Grösse und Durchschnitt jedem beliebigen 
Wechsel unterworfen ist, da die Lateralkammern selbst von sehr 
schwankendem Durchschnitte sind, und die Bildung der Kegelpfei- 
ler von ihrer Form abhängig ist. Die Wände derselben Kammer 
bleiben nämlich überall ziemlich von derselben Stärke; stossen nun 
mehrere Kammern zusammen, ohne sich vollständig an den Eck- 
punkten zu berühren, so lassen sie selbstredend einen polygonalen 
Zwischenraum zwischen sich, dessen drei-, vier- und mehr-seitiger 
Umriss den Querschnitt des Lichtkegels angiebt. Die Nähte zwi- 
schen den einzelnen Kammern und Kegelpfeilern (vgl. Fig. 22) sind 
so scharf und dick, dass ich manchmal versucht war, sie für Ca- 
nalsysteme zu halten; aber die Erwägung, dass in den Schliffen 
niemals abgebrochene Linien sich zeigen, lässt diese Deutung ver- 
fallen. In keinem Kegel fand ich Andeutungen eines Canalsystemes. 
Im polarisirten Lichte zeigen die Kegelpfeiler genau dieselben Er- 
scheinungen, welche oben von Cycloclypeus beschrieben wurden. 
In dem Verlaufe der Lateralcanäle ist grosser Wechsel zu beobach- 
ten; die Kammern derselben Lage sind meist durch horizontale 
Canäle mit einander verbunden, diejenigen benachbarter Lagen 
durch schräg ansteigende. 

Was die Artbegrenzung anlangt, so halte ich mich dabei an die 
von Gümbel aufgestellten Prineipien !), denn mit diesem ausgezeich- 
neten Forscher glaube ich darin übereinstimmen zu müssen, dass 
eine so weite Fassung der Art, wie sie von Carpenter und andern 
vorgenommen wurde, unzweckmässig ist. Mag nun die Trennung 
so weit durchgeführt werden, so dass man Varietäten als Arten 
bezeichnet, oder mag man in der Aufstellung der Letzteren wirk- 
lich vom richtigen Tacte geleitet werden, so viel ist gewiss, dass 
ohne sorgfältige Trennung verschiedener Ausbildungen (sei es als 


1) Abhandlungen der Bayer.-Akademie X. 1870. p. 670 u. fh, 


200 


Varietäten oder Arten) niemals eine befriedigende Kenntniss der 
Faunen und ihres gegenseitigen Zusammenhanges erreicht werden 
kann, und dass in Bezug auf Letzteren die Varietäten selbst in dem- 
selben Sinne (wenn auch im Werthe verschieden) wie die Arten 
verwendet werden können. Das Zusammenfassen wird stets leicht 
sein. 

Von diesem Gesichtspunkte aus habe ich auch die folgenden drei 
Individuen als drei Arten aufgefasst und genauer beschrieben, als 
vielleicht nöthig gewesen wäre, wenn ich eine grössere Anzahl 
von Exemplaren zur Untersuchung hätte heranziehen können. Bei 
einzelnen Individuen ist es ja stets sehr schwer das Individuelle 
vom allgemein Wichtigen zu trennen. 


Orbitoides Carteri nov. spec. 


Tab. XIV Fig. 2. 
?Cyelosiphon Ehrbg. Berliner Akademie Abhandlgn. 1855 p. 168. 


Das Gehäuse ist gross, 26 mm im Durchmesser, dünn und flach 
ausgebreitet, in der Mitte kaum 2 mm dick, ohne scharf abge- 
schiedene, knopfartige Erhebung. Es ist kaum wellig gebogen und 
symmetrisch, die Mediankammern in seiner Mitte gelegen. Die 
Oberfläche lässt von Seulptur nichts erkennen. Die Höhe der Me- 
diankammern wächst von innen nach aussen von 0,02 mm zu 0,23 
mm. Ihre Länge nimmt in ähnlicher Weise zu, mit dem Unter- 
schiede aber, dass unmittelbar vor Erreichung des Randes wieder 
eine beträchtliche Verkürzung eintritt. Die Länge der centralen Me- 
diankammern beträgt etwa 0,02 mm, derjenigen , welche unmittelbar 
ausserhalb des centralen, verdiekten Theiles des Gehäuses liegen , 
0,053 mm — 0,05 mm, in der Nähe des Aussenrandes wächst sie 
bis auf 0,23 mm, um endlich wieder in den äussersten Ringen 
auf 0,1 mm herabzusinken. Die Länge und Breite der Median- 
kammern verhalten sich im Allgemeinen wie 2:1, daneben kom- 
men aber anders gestaltete, eingeschobene Ringe von Kammern 
vor, unter denen auch das Verhältniss 1:1 beobachtet wird. Die 


201 


Lateralkammern umgeben den Kern in zahlreichen Lagen (gegen 
dreissig\, von denen die innersten, etwa acht, von gleicher Höhe 
mit den innersten Kammern der Medianschicht sind. Dann nimmt 
ihre Höhe nach aussen hin zu und erreicht gegen 0,04 mm. Gegen 
den Rand des Gehäuses hin nimmt die Anzahl der Lateralkam- 
mern rasch ab, und seine äussersten Kammern gehören sämmt- 
lich der Mittelschicht an. Die Stärke der Kegelpfeiler beträgt 
0,05—0,12 mm. 

Die Art gehört der Gruppe der Lepidocyelina Gümb. an und 
steht unter diesen ohne Zweifel dem O0. Mantelli am nächsten, 
obwohl sie sich scharf genug von derjenigen Form unterscheidet , 
welche Carter als Orbitolites Mantelli bezeichnet, denn die Median- 
kammern, deren vertikal verlängerte Form Carter ausdrücklich her- 
vorhebt '), sind wesentlich anders bei dem hier in Frage stehenden 
Fossile gestaltet; nur die äussersten Randkammern nähern sich 
(im Vertikalschnitte) in ihrem Umrisse denjenigen von 0. Mantelli 
Carter, während ein grosser Theil der weiter nach innen gelege- 
nen Mediankammern in der Richtung des Radius der Scheibe seine 
grösste Ausdehnung besitzt. Auch die Verhältnisse von Längen und 
Breiten sind andere bei O. Carteri und O. Mantelli Carter. Dass 
in der Zeichnung Carter’s die Porencanäle meist so gekrümmt dar- 
gestellt sind, als ob sie ihre concave, statt der convexen, Seite 
dem Innern der durch sie verbundenen Lateralkammern zuwende- 
ten, ist vielleicht Zufall. Die äussere Gestalt zeigt aber ebenfalls 
wesentliche Unterschiede, und nur mit Mühe würde man das Fossil 
mit der in Fig. 32?) von Carter abgebildeten Varietät vereinig en 
können. Ob es freilich von dem weit gefassten O. Mantelli Carpen- 
ter sicher zu trennen ist °), möchte ich bezweifeln; wenn es aber 
unter diesem: Formenkreise enthalten ist, so wurde es bis jetzt je- 
denfalls noch nicht näher charakterisirt. 


1) Ann. Mag. Nat. Hist. III ser. VIII 1861 p. 453 tab. XVI fig. 2g. 


2) Ann. Mag. Nat. Hist. II ser. XI. 1853. tab. VII. 
3) Introduction to the study of the Foraminifera pag. 298 ff. tab. XX. 


202 


Die von Ehrenberg beschriebenen Fossilien, welche O. javaniecus , 
O. microthalama und Cyelosiphon genannt wurden !), und von denen 
sich die beiden Ersteren nach Gümbel?) eng an O. papyracea, das 
Letztere nach Ehrenberg an ©. Mantelli anschliessen soll, vermag 
ich ebenfalls nicht mit O. Carteri zu identifieiren. O. javanicus Ehr. 
ist jedenfalls ein Cyeloclypeus, und. zwar lässt sich die in Fig. X 
von Ehrenberg dargestellte Form fast mit absoluter Sicherheit mit 
©. neglectus (vgl. oben) vereinigen, denn die charakteristischen 
Embryonalkammern zeigen kaum merkliche Abweichung. O. miero- 
thalama Ehr. halte ich auch eher für einen Cyeloclypeus als für 
einen Orbitoiden, während Cyelosiphon Ehr. möglicherweise mit der 
von mir „O. Carter‘ genannten Form übereinstimmt. Hier bietet 
aber nur die Bemerkung von Ehrenberg 1. ce.: „Aehnlich dem 
0. Mantelli in Alabama” einen unsichern Anhaltspunkt, da Be- 
schreibung und brauchbare Abbildung fehlen. 

Fundort: Hügelland im N. von Sindangbaran. ? 


Orbitoides gigantea noyv. spec. 
Tab. XIV. Fig. 8. 


Das ausserorden.lich grosse Gehäuse, dessen Durchmesser 50 mm 
beträgt, ist fach ausgebreitet, wellig gebogen, an Einer Stelle des 
Randes sogar gefaltet, verbältnissmässig dünn, ohne knopfartige 
Verdiekung im Centrum und hier 2!/, mm stark. Seine Oberfläche 
lässt nur bei Anwendung einer scharfen Loupe das Zwischenskelet 
mit Mühe erkennen, und zwar die Köpfe der Kegelpfeiler und die 
sie verbindenden Leisten. Die Punktirung, welche die Zeiehnung 
wiedergiebt, rührt von Parasiten her, welche unter der Oberfläche 
starke Verwüstungen angerichtet haben. 

Auch diese Art gehört der Gruppe der Design an. Die 
Mediankammern sind länglichspatelförmig (vgl. 2%), ihre Länge und 


m — 


1) Abhandlungen d. Berl. Akademie 1855. p. 168 tab. IV. fig. 8-12 
2) 1. c. pag. 720, 


203 


Breite verhalten sich im Allgemeinen wie 21/,:1, und zwar be- 
tragen diese Dimensionen bei Kammern, welche aus dem mit*! 
bezeichneten Theile des Gehäuses genommen sind 0,23 und 0,09 
mm. Ihre Höhe, nach Vertikalschnitten gemessen, welche dem 
mit *? bezeichneten Theile des Gehäuses entnommen sind !), beträgt 
0,14 mm. Zwischen die normal gebildeten Ringe schieben sich 
aber so ungemein häufig andere, mit Kammern der verschie- 
densten Dimensionen ein, dass mir die Zulässigkeit der sichern 
Arten-Trennung auf alleinige Angabe des Maasses (auch wenn 
dasselbe in relativ gleichen Abständen vom Centrum aus genommen 
wird) um so minder anzuempfehlen scheint, als mich auch die 
Untersuchungen an Cyeloclypeus, welcher so manche Uebereinstim- 
mung mit ÖOrbitoides zeigt, von der Wandelbarkeit dieses Charak- 
ters überzeugten. 

Im Vertikalschnitte fällt die ausserordentliche Grösse der meisten 
Lateralkammern, deren innerste die halbe Höhe der Mediankam- 
mern besitzen, in die Augen, wogegen die äussersten Deckkammern 
an Grösse wieder oftmals bedeutend zurückstehen (vgl. Fig. 3h). 
Hierin liegt neben der bedeutenden Grösse des Individuums selbst 
(so lange nicht mehr Formen bekannt sind) ein wesentliches Un- 
terscheidungsmerkmal von der vorigen Art, der diese ohne Zweifel 
am nächsten steht. Ein weiteres Trennungs-Meıkmal liegt darin, 
dass durchschnittlich die grösseren Kammern von ©. giguntea läng- 
licher sind als diejenigen von ©. Carteri. Im Horizontalschnitte 
zeigen die Lateralkammern beider Arten ausser den Grössenver- 
hältnissen keine wesentlichen Unterschiede; ihre Verbindungen, 
der Verlauf ihrer Nähte sind bei beiden dieselben, nur zeigt ©. 
gigantea stellenweise eine höchst ungleichmässige Ausbildung be- 
nachbarter Kammern, ein Merkmal, welches indessen kaum einen 
andern als individuellen Werth haben dürfte. Die Kegelpfeiler 
haben einen Durchmesser von 0,05—0,1 mm. 

Fundort des einzigen Individuums: Mittlerer Theil von Tjidamar. 


1) Ich konnte leider nur unvollständige Untersuchungen über dies Fossil 
anstellen, da mir nur ein Bruchstück zu Gebote stand. 


204 


Orbitoides radiata nov. spec. 
Tab. XIV. Fig. 4. 


Gehäuse flach, 8 mm im Durchmesser, sehr dünn, in der Mitte 
mit einer dicken, knopfartigen Erhebung versehen, von welcher 
neun Strahlen nach dem Rande zu auslaufen. Diese Strahlen heben 
sich scharf von dem flachen, zwischen ihnen ausgebreiteten Theile 
des Gehäuses ab, sind in ihrer ganzen Erstreckung einfach und 
endigen in der Nähe des Randes. Der Gehäuse-Rand ist zwischen 
je zwei Strahlen einmal ausgeschweift. Die Oberfläche zeigt eine 
sehr feine, parallel dem Aussenrande verlaufende Streifung. Von 
dem innern Baue ist nichts bekannt. 

Da die Strahlen des Fossils weder gegabelt sind noch den Rand 
erreichen, so lässt sich dasselbe in keine der von Gümbel aufge- 
stellten Gruppen einreihen, doch dürfte sich die Form am ehesten 
an die Aktinoeyelina Gümb. anschliessen. 

Fundort des einzigen Exemplares: Hügelland im N. von Sindang- 


baran. 


ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN. 


NB. Auf diesern Tafeln bedeutet stets: M = Mittelschicht. X = Kegelpfei- 


ler. Ki — Inhalt der Kammer. e — cyclischer Hauptcanal. ei = ceyclischer 
Interseptalcanal. r — radialer Hauptcanal. r? — radialer Interseptalcanal. 
li = Lateralcanal. p = Porencanal. n = Naht. 


TAFEL XIH. 


Fig. 1. Cyeloclypeus communis, K. Mart. Jugendstadien. 

la. u. 1b. Aelteres Individuum. 

lc. Seulptur der Oberfläche. Kegelpfeiler und durchscheinende, radial 
verlaufende Kammer-Scheidewände. 

id. Ein Theil des Vertikalschnittes vergrössert &. 

le. Desgleichen bei 100 facher Vergrösserung. 

1f. Randkammern mit Canalsystem und links mit der sie bedeckenden 
Seitenschicht, in der die seitlichen Verzweigungen (2) des Intersep- 
taleanalsystems und die Porencanäle sich befinden. 

lg. Horizontalschnitt durch die Seitenschicht. Die Porencanäle rings um 
die Kegel herum dicht zusammengedrängt. 

ih. Unregelmässige Bildung der Kammern. Vertikalschnitt. 

Fig. 2. Jugendliches Individuum derselben Art. Medianschnitt durch die Em- 
bryonalkammern und alle noch nicht geschlossenen Ringe. Darin 
rundliche Körper von unbekannter Natur. 

2a. Völlig ausgebildete Kammern desselben Jugendstadiums. Medianschnitt. 
2b. Unregelmässige Ausstülpungen der Kammern desselben Jugendsta- 
diums. Vertikalschnitt. 

Fig. 3. Cyeloclypeus neglectus K. Mart. nat. Grösse. 

3a. Derselbe vergrössert 2. 
3b. Derselbe. Vertikalschnitt. Kegelpfeiler in diesem Praeparate nicht 
wahrnehmbar. | 
14 


If. 


Fig. 3, 


Fig. 4. 


206 


. Embryonalkammern. Nach zwei Exemplaren construirt, und zwar 


die schrafirten Kammern nach Einem, die weiss gelassenen nach dem 


andern gezeichnet. 


, Medianschnitt durch die Kammern mittlerer Grösse. 
. Vertikalschnitt. Aus einem Gesteins-Dünnschliff. 


TAFEL XIV. 


la. Cycloelypeus annulatus K. Mart. Ausgewachsenes Individuum. 
Natürl. Grösse. 


. Vertikalschnitt vergrössert. 
». Desgleichen bei 200 facher Vergrösserung. 


Embryonalkammern. Die Einbuchtung am innern Rande von Kam- 
mer @ ist wahrscheinlich der Durchschnitt durch eine undeutliche 
Canal-Verbindung. 


. Horizontalschnitt durch die Seitenschicht, die vielfachen Verzwei- 


gungen der Lateral-Aeste des Interseptal-Canalsystemes zeigend, 
Medianschnitt durch Kammern nahe dem Centrum. Darin unregel- 
mässige Einschaltung überzähliger Kammern und solche mit schräg 


gestellten Radial-Septen. 


. Desgleichen. Nahe dem Rande entnommen. 


. Unregelmässiee Verbindung von Kammern und, damit in Verband 
8 8 8 B 


stehend, modifieirter Verlauf der Haupt- und Interseptal-Canäle. 


. Schema zur Erläuterung der Kegelbildung. 

. Orbitoides Carteri K. Mart. 

. Horizontalschnitt durch die Lateralkammern. 
. Verlauf der Porencanäle. 

. Form der grösseren Kammern. 


3a. Orbhitoides gigantea K. Mart. 


. Vertikalschnitt. 
. Horizontalschnitt durch unregelmässig angeordnete Lateralkammern. 


Medianschnitt durch randliche Kammern. Die cyclischen Canäle 
verlaufen in einer Ebene oder zick-zack-förmig auf und nieder (un- 
ten in der Figur). 

Orbitoides radiata K. Mart. +. 


UEBER DAS 


VISCERALSKELETT UND DIE NERVEN DES 
KOPFES DER GANOIDEN UND VON GERATODUN. 


VON 


Dr. J. W. VAN WUHE. 


VORBEMERKUNG. 


Diese Arbeit ist die Übersetzung einer holländischen Dissertation, 
welche im December 1880 erschienen ist. Die Untersuchungen ge- 
schahen grossentheils im anatomischen Institut zu Freiburg i. B. 
unter Leitung von Prof. Wiedersheim. Für die ausserordentliche 
Freundlichkeit, mit welcher er mir stets in Rath und That zur Seite 
stand, und für die Liberalität mit welcher er das ziemlich seltene 
Material mir zur Disposition stellte, spreche ich Herrn Prof. Wie- 
dersheim meinen besten Dank aus. 

An den Thatsachen habe ich nichts, an einigen Deutungen aber 
wohl geändert. Diese Änderungen sind hauptsächlich die Folge von 
im Laufe dieses Jahres angestellten Untersuchungen über die Ent- 
wickelung der Kopfnerven bei Selachiern. Die wichtigsten sind 
folgende: | 

Die Namen Ram. buccalis und Ram. maxillaris superior sind 
vertauscht. Der eine dieser Nerven ist auch bei Selachierembryonen 
ein Zweig vom Ram. III Trigemini, der andere aber ist bei diesen 
ein Zweig vom Facialis und kann daher nicht als Ram. maxillaris 
sup. gedeutet werden. 

Wiewohl der Ram. ophthalmieus profundus bei Selachierem- 
bryonen zum ersten segmentalen Kopfnerven gehört, habe ich ihn 
hier beim Trigeminus stehen lassen, theils um nicht zu viel 


208 


zu ändern und theils weil seine Verhältnisse bei den Ganoiden 
noch nicht genügend untersucht sind. Ersterer Grund hat mich auch 
veranlasst den Ram. buccalis beim Trigeminus stehen zu lassen und 
nicht zum Facialis zu stellen, zu welchem er nach meiner Über- 
zeugung gehört. Bei Embryonen von Selachiern ') (Seyllium und 
Pristiurus) repräsentirt der Ram. ophtalmicus profundus mit seinem 
proximalen Theile, der zum Ganglion eiliare anschwillt und sich 
bald darauf mit dem Oculomotorius verbindet, die dorsale Wurzel 
des ersten segmentalen Kopfnerven, dessen ventrale Wurzel vom 
proximalen Theile des Oculomotorius gebildet wird. Aus dem Gan- 
glion eiliare tritt bei den erwähnten Selachierembryonen der Ramus 
dorsalis des ersten segmentalen Kopfnerven; jener vereinigt sich 
mit dem Ram. dorsalis Trigemini und Facialis zum Ram. ophthal- 
micus superficialis, sodass man an letzterem drei Portionen unter- 
scheiden kann, eine Portio Facialis, eine Portio Trigemini und eine 
Portio Ophthalmiei profundi. Wie diese drei Portionen mit den 
zwei von Schwalbe auf vergleichend anatomischem Wege entdeckten 
in Verband stehen, werde ich in einer andern Arbeit auseinander 
setzen. Wenigstens bei Polypterus und Lepidosteus scheinen ana- 
loge Verhältnisse zu bestehen. 

Das Hyoid ist jetzt bei allen Ganoiden als nur aus drei Skelett- 
stücken bestehend beschrieben. 

Der Namen Dermangulare (das Angulare der Autoren welche 
früher diesen Knochen bei Ganoiden beschrieben haben), ist in 
Dermarticulare und demzufolge Articulare in Autarticulare und 
Autangulare in Angulare verändert. Dies geschah weil bei den 
Knochenfischen offenbar Autartieulare und Dermarticulare zum „Ar- 
ticulare”” verschmolzen sind. 

Die Übersetzung bis zum zweiten Theil war schon im Anfang 
dieses Jahres fertig; was ich später hinzugefügt habe, steht in ge- 
sternten Noten. | 

October 1881. 


1) Ein vorläufiger Bericht hierüber befindet sich im »Staatscourant” N°. 209. 
Sept. 1881. 


EINLEITUNG. 


UEBER VERKNÖCHERUNG UND „OSSA OTICA”. 


Was die Nerven anbelangt, so war der Zweck dieser Arbeit 
hauptsächlich, ihre Beziehungen zu den Theilen des Visceralskeletts, 
nicht zu den Muskeln zu erforschen. Die Literatur über die Kopf- 
nerven der Ganoiden ist sehr klein und besteht aus Stannius’s !) 
Beschreibung der Nerven vom Stör, und Joh. Müllers ?) Abbildun- 
gen mit Erklärungen einiger Kopfnerven von Polypterus und Le- 
pidosteus. Diejenigen von Amia, Spatularia und Ceratodus sind, 
soviel ich weiss noch gar nicht bekannt *). 

Das Visceralskelett dagegen ist von allen von mir untersuchten 
Geschlechtern schon früher beschrieben. Doch war es nicht wahr- 
scheinlich, dass eine’ erneuerte Untersuchung gänzlich fruchtlos sein 
würde, weil die hierüber existirenden Arbeiten, mit einer oder zwei 
Ausnahmen, aus einer Zeit stammen, als man die kleineren knorpe- 
ligen Theile wenig oder gar nicht beachiete, und man zweitens den 
Unterschied zwischen primären und secundären Knochen nicht 
kannte. Nachdem man viele Jahre Streit geführt hatte, ob dieser 
Unterschied ein wesentlicher sei oder nicht, scheint ersteres durch 
Untersuchungen der letzten Jahre sicherer gestellt zu sein. Der Wi- 
derstand gegen jenen Unterschied beruhte theilweise, wie in der 


1) Stannius, das peripherische Nervensystem der Fische. 1849. 

2) Ueber Bau und Grenzen der Ganoiden. Abh. Berliner Akad. 1834. 

*) Neulich ist von H. Schneider eine Arbeit erschienen »über die Augen- 
muskelnerven der Ganoiden”. Jenaische Zeitschrift. Juli 1881. 


210 


Wissenschaft so oft der Fall, auf Missverständniss. Dies ist haupt- 
sächlich der Fall in den Untersuchungen Vroliks !). 

Dieser nennt solchen Knochen, der sich an der Aussenseite eines 
Knorpels befindet, perichondrostotisch, während er denjenigen, der die 
ganze Dicke eines früher knorpeligen Theiles einnimmt, enchondrosto- 
tisch nennt. Er versucht zu zeigen dass die Entstehung beider Knochen- 
arten in genetischem Zusammenhang stehe, verschiedene Zustände 
des Össificationsprocesses darstelle, und meint hieraus schliessen zu 
können „dass die bis jetzt gebräuchliche Nomenclatur von primären 
und secundären Knochen falsch ist.” (l. e. p. 259). 

Vrolik hat aber in seinem Ausdruck „perichondrostotischer Knochen” 
den reinen bindegewebigen und den periostalen Knochen zusammenge- 
worfen, ohne hiervon Rechenschaft zu geben; und dass letzterer nicht zu 
den secundären sondern zu den primären Verknöcherungen oder 
Chondrostosen gerechnet werden muss, folgt aus den Untersuchungen 
von Ranvier?). Bevor ich diesen eitire, muss ich mit einigen Wor- 
ten die Weisen berühren, in welchen sich ein Knochen aus einem 
knorpeligen Theile bilden kann. 

Bei der direeten Verknöcherung, welche verhältnissmässig wenig 
vorkommt, geht eine Knorpelzelle unmittelbar in eine Knochenzelle 
über, während der intercellulare Theil des Knorpels verkalkt und 
sich in Knochensubstanz umbildet. 

Bei der indireeten Verknöcherung wird der Knorpel grossentheils 
absorbirt und entstehen an seiner Stelle mit Mark gefüllte Höhlen, in 
welchen die Knochensubsianz abgelagert wird. Man kann in der 
Regel zwei Systeme von Markhöhlen unterscheiden; das eine liegt 
unmittelbar unter dem Perichondrium (dem späteren Periost) und 
also an der Peripherie, das andere im Centrum des Knorpels. Beide 
liegen an Stellen wo sich früher Knorpel befand; zwischen den 
Höhlen des ersten Systemes befinden sich glatte Fasern (die späte- 
ren Sharpeyschen Fasern), zwischen denen des andern, „Richtungs- 
balken’” mit gezackten Wänden, Reste der Grundsubstanz des Knor- 


1) Vrolik, Studien über die Verknöcherung und die Knochen des Schädels 
der Teleostei. Dissertation; übersetzt in diesem Archiv. Bd. I. Heft 3. (1873). 
2) Kanvier, Traite technique d’Histologie. 1875. 


211 


pels. Der Knochen, der im ersteren Systeme abgelagert wird, heisst 
periostaler oder perichondraler, denjenigen der im letzteren gebildet 
wird, könnte man centralen Knochen nennen. 

Ranvier hat nun gezeigt, dass nicht nur die „bogenförmigen Fa- 
sern” (die spätern Sharpeyschen des periostalen Knochens) knorpelig 
p:äformirt sind, sondern dass auch die Körperchen des periostalen 
Knochens wahrscheinlich von Knorpelzellen abstammen. Er sagt 
(l. e. p. 451): „elles (die bogenförmigen Fasern) conservent pendant 
un certain temps la composition chimique de la substance cartila- 
gineuse et ne prennent que peu a peu celle des fibres du tissu 
conjonctif.” Seite 449 sagt er von diesen Fasern, dass sie „pren- 
nent naissance dans le cartilage lui-möme. Elles s’y developpent 

. aux depens de la substance du cartilage et entre elles sont 
rangees ä la file des cellules.... qui semblent provenir des cellules 
cartilagineuses.”’ 

Ungefähr gleichzeitig mit Ranvier !) ist OÖ. Hertwig ?) zu dem 
Resultate gelangt, dass der periostale Knochen nicht zu den Deck- 
knochen gerechnet werden darf, allerdings nicht durch directe 
Beobachtung sondern durch Schlussfolgerung. Diese scheint mir 
jedoch falsch zu sein, da sie von der Voraussetzung ausgeht, dass 
jeder Deckknochen entstehe durch Verschmelzung von Zahn- oder 
Stachelbasen. Gegen diese zeugt die Verknöcherung von Mem- 
branen (z. B. dem tentorium cerebri) und Sehnen ; sie scheint im 
Allgemeinen in jeder Form des Bindegewebes auftreten zu können. 

Man weiss, dass in sehr vielen Fällen der perichondrale Knochen 
eher entsteht als der centrale, dass bisweilen ersterer schon vor- 
handen ist während es noch keine Spur von den centralen Mark- 


1) Ranviers Resultate scheinen wenig Aufmerksamkeit gefunden zu haben, 
wenigstens Kölliker erwähnt ihrer mit keinem Worte in seiner historischen 
Uebersicht der Frage (Entwickelungsgeschichte des Menschen etc. 2te Ausg. 
1879. Seite 463—465). Dies scheint mir die Folge theils davon, dass Ranvier 
die Bedeutung seiner Resultate gar nicht betont, theils dass er den centralen 
Knochen durch den fast nothwendig zu Irrthümern führenden Namen » os carti- 
lagineux” vom peripheren oder periostalen (»os periostique’”’) unterscheidet. 

2) O. Hertwig. Ueber das Skelett der Mundhöhle und der Zähne der Amphi- 
bien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XI. Suppl. 1874. 


212 


höhlen giebt, und das Centrum des T'heiles noch ganz knorpelig ist. 
Bei den niederen Wirbelthieren ist dies sogar die Regel, und hieraus 
folgt dass man nicht schliessen darf, jeder an der Oberfläche eines 
Knorpels befindliche Knochen sei ein secundärer oder Decekknochen. 
Nicht die Lage an der Oberfläche oder in der Mitte eines Knorpels 
ist entscheidend, sondern die Lage in Beziehung auf das Perichon- 
drium. Befindet sich ein Knochen innerhalb desselben so ist er „pri- 
mär”; liegt er aber ausserhalb, in einem Theile der nicht urspräng- 
lich knorpelig war, so ist er „secundär” !) ein „Deckknochen”. Da 
also Vroliks Voraussetzung, ein perichondrostotischer Knochen sei 
secundär, falsch ist, so werden auch die Folgerungen die er hieraus 
gezogen, hinfällig. 

Es kann geschehen, dass ein Deckknochen sich unmittelbar auf 
einem primären Knochen entwickelt, und dass das Perichondrium 
mit verknöchert. Es ist an einem solchen Theile dann nicht immer 
zu sehen, dass er sich aus zwei entwickelt hat, aber die Entwicke- 
lungsgeschichte zeigt es. 

Auch diese ist aber nicht immer genügend. Man würde näm- 
lich seine Definition zu eng fassen, wenn man primären Knochen be- 
stimmte als solchen der sich ontogenetisch aus Knorpel entwickelt. 
Um dies zu verdeutlichen, muss ich einige der Stadien angeben 
welche, nach jetzigen Anschauungen, ein Knochenkörperchen in 
seiner Entwickelung nach einander durchläuft, 1°. embryonale 
Zelle, 2°. foetale Knorpelzelle, 3°. Knorpelzelle, 4°. embryonale Zelle, 
5°. osteoblastische Markzelle, 6°. Knochenkörperchen. Diese Serie 
beansprucht keine Vollständigkeit. Worauf es hier hauptsäch- 
lich ankommt, ist, dass die spätere Knochenzelle, nachdem sie 
Knorpelzelle gewesen ist, bei der Verkalkung der Grundsubstanz des 
Knorpels wieder eine Art embryonaler Zelle wird. 


1) Die Grenze zwischen beiden Arten ist nicht von mathematischer Schärfe, 
aber ebenso scharf wie diejenige zwischen Knorpel und Bindegewebe, welche z. B. 
an der Anheftungsstelle von Membranen, Sehnen und Bändern, wo das Peri- 
chondrium sich nicht fortsetzt, ziemlich verschwommen ist. Es scheint mir, 
dass man ebenso viel Recht hat Unterschied zu machen zwischen Chondrostosen 
und Verknöcherungen von Bindegewebe, als zwischen Knorpel und Bindegewebe. 


213 


Um letzteres zu erhärten, stehe hier ein Citat aus Ranvier ‚der, 
nachdemer erwähnt hat, dass die Zellen im verkalkten Knorpel 
sich stark theilen, auf Seite 437 sagt: „Toutes les fois que, dans 
un cartilage ayant subi linfiltration calcaire de sa substance fon- 
damentale, les cellules poursuivent leur mouvement de multipli- 
cation, elles redeviennent embryonnaires et perdent la propriete 
de former autour d’elles de la substance cartilagineuse.” 

Die Zelle der „primären” Knochen macht in ihrer Entwickelung 
also einen grossen Umweg; von der embryonalen Zelle aus durchläuft 
sie die verschiedenen Stadien der Knorpelzellen um dann zu ihrem 
Ausgangsstadium wieder zu kehren. Nun sagt das Gesetz der ver- 
kürzten Vererbung, dass Organe, um von ihrer ersten Anlage zu 
ihrer definitiven Form zu gerathen, die Neigung besitzen diesen 
Weg so kurz wie möglich zu machen. Diesem Gesetze zufolge 
braucht es uns also nicht zu wundern, wenn bei einigen Thieren 
Knochen auftreten, bei welchen die Knochenzelle in ihrer Ent- 
wickelung einige oder alle Stadien welche die Knorpelzelle durch- 
läuft überschlägt, während dies bei den homologen Knochen der 
Voreltern dieser Thiere nicht der Fall war. Mit andern Worten: 
Nach dem Gesetze der verkürzten Vererbung kann ein Knochen der 
durch Össification embryonales Gewebes entsteht, mit einem sich 
aus Knorpel entwickelnden homolog sein. Dies ist schon wahr- 
genommen z. B. von Götte!) für die Clavikel der Saurier, welche 
verknöchert ohne erst knorpelig zu werden, während die Verglei- 
chung lehrt, dass sie doch mit der Clavikel der Amphibien, Schild- 
kröten und Säugethiere, welche einige oder alle knorpelige Stadien 
durchläuft, homolog ist. Für die Untersucher,, welche die Homologie 
der von Götte Olavikel genannten Theile nicht jedes Zweifels frei 
achten, wünsche ich noch zu erwähnen, dass u. a. Hasse wahrge- 
nommen hat, dass die in Haifischwirbeln sich vorfindende Ver- 
knöcherung bei einigen Geschlechtern in Knorpel, bei andern in 
embryonalem Gewebe auftritt. Hierum wird man primären Kno- 


1) Götte. Beitr. z. vergl. Morphologie des Skelettsystems der Wirbelthiere, 
Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. XIV. 


214 


chen als denjenigen definiren müssen, der sich phylogenetisch aus 
Knorpel entwickelt hat. Jeder andere ist secundär, Deckknochen, 
und entsteht in den verschiedenen Formen des Bindegewebes, in 
Membranen, Sehnen, Bändern oder, wie zum grössten Theile der 
Fall ist, im Unterhautbindegewebe. Entwickelt sich ein Knochen 
nicht mehr ontogenetisch aus Knorpel, so kann die Vergleichung 
lehren, dass er doch noch zu den primären gehört. 

Köllikers zweite These (l. ec. p. 465): „Die Deckknochen sind 
nie knorpelig vorgebildet, die primordialen Knochen dagegen ohne 
Ausnahme als Knorpel präformirt” muss also so aufgefasst werden, 
dass die Worte „als Knorpel präformirt” keine Beziehung auf die 
Ontogenie haben, wie der Autor ohne Zweifel gemeint hat, sondern 
auf die Phylogenie. 

Die Ganoiden gehören zu den niedrigsten Gruppen der Wirbel- 
thiere bei denen Verknöcherungen im Visceralskelett auftreten. Viele 
Theile findet man bei ihnen im erwachsenen Thiere wie sie sich 
bei den höheren nur in embryonalen Stadien zeigen. Viele Knochen, 
die bei höheren Thieren im erwachsenen Zustande einfach scheinen, 
sind bei ihnen aus zwei oder mehreren Theilen zusammengesetzt. 
Mit wenigen Ausnahmen hatten die Autoren dem primären Theile 
des Knochens denselben Namen gegeben wie dem secundären. Weil 
aber ein primärer Knochen eben so wenig mit einem secundären 
homolog sein kann, als ein knorpeliger Theil mit einem willkürlichen 
Stücke des umgebenden Bindegewebes, so ist es wünschenswerth den 
primären und den secundären Theil durch verschiedene Namen an- 
zudeuten. Ueberall wo hierfür jetzt nur ein Namen besteht, habe 
ich durch die Vorfügung „auto-” den primären, durch „dermo” !) 
den secundären angedeutet *). 


7 


*) Gegenbaur hat in seiner Arbeit über die Verknöcherung des Schädels von Ale- 
pocephalus rostratus welche mir erst nach dem Erscheinen der holländischen Aus- 
gabe der meinigen in die Hände kam, schon dieselben Ausdrücke gebraucht. 
Er meint, dass ein primär angelegter Knochen später secundär werden könne. 
Nach meiner Ansicht ist dies mit der Definition im Streit. Ein solcher Knochen 
kann höchstens in Bindegewebe weiterwuchern oder mit einem selbständig 
angelegten secundären Knochen verschmelzen. 

1) »Dermo-” ist schon von Bridge für einige secundäre Knochen ge- 


215 


Das Palatinum besteht z. B. bei einigen erwachsenen Ganoiden- 
geschlechtern noch aus zwei deutlich getrennten T'heilen, einem 
Deekknochen, und einem primären. Ersterer wird hier Dermopa- 
latinum, letzterer Autopalatinum genannt. Mit dem Artieulare des 
Unterkiefers ist dasselbe der Fall. Nach einigen Autoren ist es ein 
Deckknochen,, nach andern eine der Verknöcherungen des Meckel- 
schen Knorpels; beide haben Recht; bei vielen Fischen giebt es 
sowohl ein Dermarticulare wie ein Autarticulare. Bei einigen Kno- 
chen des Craniums findet man analoge Verhältnisse. 

Ich muss jetzt noch rechtfertigen, warum ich in dieser Arbeit von 
„Ossa otica” spreche, und nicht die älteren, auch von Gegenbaur und 
Vrolik gebrauchten, Namen behalten habe. Ich glaube nicht zu 
irren, wenn ich meine, dass Vroliks Arbeit die hauptsächlichste ist , 
welche gegen die Huxleyschen Otica geschrieben worden. Auch die- 
Widerstand beruht auf einem Missverständniss. Der Fehler liegt, 
wie mir scheint, in einer falschen Auffassung der Sache, und demzu- 
folge auch in einer falschen Stellung der zu ihrer Lösung aufge- 
worfenen Fragen. 

Die von Vrolik gestellten beiden Fragen sind folgende (l. e. p. 


braucht in seiner Beschreibung des Kopfskeletts von Amia (sieh unten). Es 
scheint mir passend weil die meisten secundären Verknöcherungen in der 
Haut auftreten. Ein indifferenteres Praefixum wäre »fibro”, wenn man die Deck- 
knochen im Allgemeinen Fibrostosen nennen will. Für die Chondrostosen scheint 
mir »auto” nicht gerade glücklich gewählt; ich wusste aber nichts besseres. »Chon- 
dro”- wagte ich nicht zu gebrauchen weil man dann wahrscheinlich glauben 
würde, mit einem knorpeligen Theile zu thun zu haben, und nicht mit einem sol- 
chen der phylogenetisch aus Knorpel entstanden ist. Bridge lässt vor dem pri- 
mären Theile jede Vorfügung fort; um Missverständnissen vorzubeugen, schien 
mir aber ihr Gebrauch unerlässlich. Hat sich durch Verschmelzung des pri- 
mären mit dem secundären Theile ein einziger Knochen gebildet, so kann man 
jedes Praefixum fortlassen,, wiewohl es auch dann vielleicht besser wäre durch 
»syn-" oder »amphi-” den zweifachen Ursprung des Theiles an zu geben. 

Statt »dermo-” gebraucht Bridge »dento-” wenn der Deckknochen Zähne 
trägt. Dass dies verwerflich ist, erhellt nicht nur aus den citirten Untersuchun- 
gen O. Hertwigs nach welchen wahrscheinlich jeder Deckknochen des Craniums 
durch Verschmelzung von Zahn- und Stachelbasen entstanden ist, sondern 
auch daraus, dass bei vielen Thieren nur in der Jugend Zähne vorkommen , 
während der Knochen, auf dem diese sitzen, später zahnlos ist, wie z. B. beim 
Stör und bei Spatularia. 


216 


279). „1°. Sind das Prootiec, das Epiotie und das Opisthotie die 
wirklichen einzigen Otica oder das Gehörorgan einschliessenden 
Knochen am Fischschädel? 2°. Sind diese Otica integrirende Theile 
des Schädels?” 

Der Autor zeigt dann „dass bei den Physostomen 1°. das Oce. lat., 
2°. das Occ. ext. (Epiotie). 3%. das Squamosum. 4°. das Petrosum 
(Prootic) und bisweilen das Oce. sup. sich mehr oder weniger con- 
stant an der Bergung des Gehörorgans betheiligen”, und dass 
an der Einschliessung von Vestibulum und Sacculus ausser einigen der 
erwähnten Knochen auch das. Occ. basilare noch theilnehmen kann. 
Er glaubt also auf die erste Frage „eine verneinende Antwort ge- 
ben” zu müssen. 

Hinsichtlich der zweiten Frage sagt er, dass esgar nicht zweifel- 
haft sei, ob das Petrosum (Prootic) und das Oce. ext. (Epiotie) wirk- 
lich integrirende Theile der Schädelwand seien, und bemerkt (l. e. 
p: 284), dass das Petrosum sich entwickele „ganz wie das Oce. lat. 
das von Huxley als ein Theil der eigentlichen Schädelwand be- 
trachtet wird. Warum soll nun das Petrosum, das sich ganz ähn- 
lich wie das Oce. lat. bildet, kein Theil der eigentlichen Schädelwand 
sein, wohl aber das Oce. lat?” Das Intercalare (opisthotie) findet 
Vrolik als einen Knochen, der stets zur Anheftung des Schulter- 
gürtels dient und nur bei den Gadiden ausserdem noch zu einem 
Nervenloche in Beziehung steht. Weiter liess es sich bei einigen 
Fischen vom Schädel trennen, ohne dass eine Durchbrechung der 
Schädelwand statt gefunden, während es bei andern ganz fehlte. Bei 
einigen lag es theils auf Knochen theils auf Knorpel , sodass für das 
Intercalare nichts zum Einschliessen übrig blieb, und hieraus zieht 
Vrolik den Schluss dass es kein „integrirender Schädeltheil” sei. 

Die Sache worum es sich eigentlich handelt, ist, wie von Hux- 
ley aufgestellt worden, dass man die Otica nicht als „Theile der 
eigentlichen Schädelwand sondern als spezielle Bildungen der Ge- 
hörkapsel” betrachten könne }). 

Huxley versteht also unter Oticum eine spezielle Knochenbildung 


1) Huxley, Elements of comp. Anat. p. 303; Citat aus Vrolik (l. c. p. 284). 


217 


in der Gehörkapsel, und Vrolik behandelt die Sache alsob er darun- 
ter einen Knochen, der das Labyrinth begrenzt, verstanden hätte. 
Dass diese zwei Begriffe nicht dasselbe bedeuten, ist ersichtlich, wenn 
man bedenkt dass die ursprünglich isolirte Gehörkapsel bald mit 
dem Rest der Schädelanlage zu einem knorpeligen Ganzen verschmilzt. 
Es ist nun sehr gut denkbar, und auch eine von verschiedenen 
. Untersuchern wahrgenommene Thatsache, dass eine ursprünglich 
ganz ausserhalb der Gehörkapsel aufgetretene Verknöcherung bei 
ihrem Wachsthume auch Knorpel der Ohrkapsel so zu sagen assi- 
milirt und in dieser Weise an der Begrenzung des Labyrinthes theil- 
nehmen kann. Dies ist z. B. bei vielen Fischen mit dem Oce. ba- 
silare der Fall. 

Da also der Satz: Oticum = Labyrinth begrenzender Knochen, 
falsch oder besser ein Missverständniss ist !), und auf diesem Vro- 
liks Argumentation gebaut ist, wird sein Widerspruch hinfällig. Es 
scheint mir, dass man bei Beurtheilung der Sache, statt der beiden 
von Vrolik gethanen Fragen, sich die folgenden stellen muss: 1°. Giebt 
es Verknöcherungen welche in der Gehörkapsel auftreten? 2°. Ge- 
hören diese in eine andere Categorie als die übrigen primären Ver- 
knöcherungen des Schädels ? 

Giebt man auf diese beiden Fragen eine bejahende Antwort, 
so hat man natürlich vollkommen Recht, und ist es sogar wün- 
schenswerth, durch besondere Namen die Verknöcherungen der Ge- 
hörkapsel von den andern zu unterscheiden, und thut es nichis zur 
Sache, ob erstere tief genug durchdringen, um das Labyrinth zu 
begrenzen, oder nicht (vgl. Vroliks erste Frage), und ob sie die 
Schädelhöhle einschliessen helfen oder nicht (vgl. Vroliks zweite 
Frage)., Auch handelt es sich nicht um die Art und Weise der 
Össification des Knorpels, sondern um die Stelle wo sie auftritt. 

Die erste der oben erwähnten beiden Fragen ist von verschie- 


1) Gegenbaur, Vroliks berühmter Lehrmeister, theilt dasselbe Missverständ- 
niss; er sagt (Grundriss der vergl. Anat. 1ste Ausg. Seite 460). »Der folgende 
Abschnitt (des Schädels) bildet den wenigstens theilweise das Labyrirth um- 
schliessenden Theil, wonach auch die bezüglichen Knochen,von Huxley be- 
zeichnet wurden. 


218 


denen Untersuchern, hauptsächlich von Parker und Huxley, für alle 
Wirbelthierelassen zustimmend beantwortet. Parker glaubt in der 
Gehörkapsel von Knochenfischen (Salmen) ausser den drei von Hux- 
ley neu benannten, noch zwei andere Verknöcherungen gefunden 
zu haben, nämlich das Sphenoticum (Postfrontale, Cuv.) und das 
Pteroticum (Squamosum) sodass es bei diesen im Ganzen fünf 
Otica gäbe !). k 

Auch die zweite Frage muss bejaht werden, weil die Ohrkapsel 
in Folge einer Einstülpung entsteht, und sogar noch eine Zeit, 
nachdem sie knorpelig geworden ist, von dem Rest der Schädel- 
anlage getrennt bleibt. Es ist nicht nur die Ohrkapsel welche ver- 
knorpelt, auch in der Umhüllung der beiden andern Hauptsinnes- 
organe kann Knorpel auftreten, nämlich in der des Geruchsorganes , 
und sogar auch in der des Gesichtsorganes, der Sclerotica. Wollte 
jemand nun den Knorpel der Gehörkapsel nicht unterscheiden vom 
dem die Chorda umgebenden Knorpel, der in der Fortsetzung der 
skeletogenen Schichte des Rumpfes liegt, dann dürfte er diesen, 
consequenterweise auch nicht von dem Knorpel der Selerotica un- 
terscheiden, und dies wird wohl in keinem aufkommen. Muss 
man also zwischen dem Knorpel der Gehörkapsel und dem der 
die Chorda umgiebt Unterschied machen, so können auch die Ver- 
knöcherungen,, welche in beiden auftreten, nicht in dieselbe Cate- 


gorie gehören. 


1) Es ist dennoch wohl möglich, dass diese Untersucher sich geirrt haben, 
hauptsächlich weil einige von ihren keine richtige Idee von dem Unterschiede 
zwischen primären und secundären Verknöcherungen, ohne welche man die 
Sache wohl nicht zur definitiven Lösung bringen kann, zu haben scheint. Auch 
datiren viele jener Untersuchungen aus einer Zeit als man diesen Unterschied 
noch nicht so gut kannte wie jetzt. Dies aber ist, glaube ich, deutlich, dass 
Vroliks Widerlegung nicht stichnält. 


ERSTER THEIL. 


EINZELNE UNTERSUCHUNGEN. 


Im Folgenden wünsche ich dasjenige, was schon beschrieben ist, 
kurz zu erwähnen, und nur etwas länger bei demjenigen still zu 
stehen was nicht oder nicht gut bekannt sein mag. Erst wird 
bei jedem Fisch das Visceralskelett behandelt, dann die Kopfnerven, 
hauptsächlich in ihren Beziehungen zu diesem Skelett. 

Zum richtigen Verständniss des Verlaufes einiger Nervenzweige be- 
darf es einiger Worte über die Lagerung der Schleimcanäle im 
Kopfe, welche ich darum: vorausschicke.e Man kann an diesem 
System unterscheiden: 1°. Einen Hauptstamm , der in der Fortsetzung 
des Schleimcanales (Seitencanales) des Rumpfes liegt. 2°. Zwei 
Zweige deren einer (der mandibulare) längs dem Byomandibuläre 
zum Unterkiefer läuft, während der andere (der suborbitale) hinter 
dem Auge den Hauptstamm verlässt und sich in der Gegend der 
Nase in der Regel wieder mit ihm vereinigt. 3°. Eine (supratem- 
porale) Quercommissur welche auf der Oberfläche des Hinterkopfes 
die beiden Haupistämme vereinigt. Die Theile des Systemes liegen 
bei den Ganoiden immer nur an einigen wenigen Stellen lose in der 
Haut; beinahe überall werden sie von Deckknochen des Kopfes 
umschlossen. | 
_ Untersucht wurden: Aceipenser sturio (das Visceralskelett auch 
von Acc. ruthenus); weiter Spatularia folium, Amia calva, Lepi- 
dosteus osseus, Polypterus bichir, und wiewohl er nicht zu den 
Ganoiden gehört auch Ceratodus Forsieri. 


220 


ACCIPENSER STURIO. 


Sl. 
Wisceralskelett. 


Bekanntlich besitzt der Stör fünf Kiemenbogen, fünf Kiemen- 
spalten und ein Spritzloch. Letzteres liegt gerade vor der Stelle wo 
das Hyomandibulare mit dem Cranium artieulirt. Jeder der vier 
ersten Kiemenbogen trägt an seiner Aussenseite eine ganze Kieme, 
und an der Innenseite eine doppelte Reihe kleiner Knorpelstachel. 
Der fünfte Kiemenbogen besitzt keine Kieme mehr und trägt an 
der Innenseite nur eine einzige Reihe Stachel. Zu dem Hyoman- 
dibulare gehört eine halbe Kieme, welche unter dem Kiemendeckel 
eine Strecke nach hinten gerückt ist, während sich in der Vorder- 
wand des Spritzloches eine Pseudobranchie findet, welche nach 
einigen Autoren nicht immer vorhanden ist. 

Das Visceralskelett habe ich sowohl von Ace. ruth. als von Ace. 
Sturio untersucht; bei beiden fanden sich dieselben Theile. 

Von den Kiefern und dem Kieferstiel existiren nur zwei einiger- 
massen ausführliche Beschreibungen; eine ältere von Joh. Müller ') 
und eine jüngere von Parker *), Das Kiemenbogenskelett ist noch 
gar nicht genauer beschrieben oder abgebildet. Über das ganze Kopf- 
skelett findet man etwas in den Lehrbüchern von Gegenbaur, Huxley 
und Owen. 

Die Kiefer. 

Der Öberkiefer ist complicirter und schwerer zu erklören als der 
eines andern Ganoiden. Nach Müller und Parker besitzt er 
drei Knorpelstücke, ein paariges und ein unpaares. Wo diese drei 


1) Joh. Müller, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Abh. berliner Akad. 
1834. S. 209— 211. 

2) W. K. Parker, On the Development of the face in the Sturgeon. The 
monthly microscopical Journal. Vol. IX. 1873. 


221 


Theile an einander grenzen, sind sie durch einen sehr schmalen 
Reifen Bindegewebe verbunden, sodass sie, wiewohl wenig, beweg- 
lich gegen einander sind. Das paarige Stück (Fig. 1. p. q.) ist 
das Palatoquadratum; das sogenannt unpaare (Fig. 1. x.) wird von 
Müller für „accessorisch”, von Parker als metapterygoid erklärt. 
Parker betrachtet das Metapterygoid der Fische im Allgemeinen als 
den Gipfel des Kieferbogens. Die untere Hälfte dieses Bogens ist 
der Meckelsche Knorpel; die obere eine Knorpelspange, welche 
einen Auswuchs nach vorn sendet und in der Regel zwei über ein- 
ander liegende Verknöcherungen besitzt: Metapterygoid und Qua- 
dratum. Beim Stör wäre nun, nach Parker, das Metapterygoid 
nicht als eine Verknöcherung , sondern als ein besonderes Knorpelstück 
vorhanden. Dass es sieh nicht bis an die Schädelbasis hinauf er- 
streckt, erklärt er als eine secundäre Erscheinung und seinen un- 
paaren Zustand hält er für er die Folge einer Verschmelzung der 
beiderseitigen Metapterygoidea. 

Bei sorgfältiger Entfernung des Perichondriums sah ich, dass die 
sogenannte unpaare Knorpelplatte keineswegs so einfach ist als man 
bisher gemeint hat. Sie besteht nämlich aus einer grossen Menge 
Stücke, welche durch Bindegewebe getrennt und dadurch einiger- 
massen beweglich gegen einander sind. Um diese Stücke alle sehen 
zu können, muss man den Kiefer an seiner Unterseite wahrnehmen, 
weil die Platte sich mit ihrem Vorderrande unter die Unterfläche 
der beiderseitigen Palatoquadrata schiebt. An der Oberseite be- 
trachtet, ist aber der grösste Theil der Stücke sichtbar. Ich fand 
sie bei allen untersuchten Exemplaren (einem von A. ruthenus, 
zwei von A. Sturio von ungefähr 3 d. M. Länge und noch einem 
von A. Sturio von ungefähr 3 d. M. Länge) mehr oder weniger fieder- 
förmig zusammengesetzt (Fig. 1), aus einem grossen unpaaren me- 
dianen Stücke (a), an dessen beiden Seiten Knorpelstückchen be- 
festigt waren, welche wie ein Flossenstrahl aus hinter einander ge- 
legenen Theilen zusammengesetzt sein konnten. Die Zahl dieser 
Theile war sehr variabel, nicht nur bei einzelnen Individuen sondern 
auch bei den beiden Hälften derselben Platte. Stets aber war an 
jeder Seite ein grosses dreieckiges Stück (b) zu unterscheiden. Vor 

15 


222 


dem medianen Theil (a), an der Oberseite des Kieferapparates 
nicht mehr sichtbar, befanden sich noch in der Medianebene zwei 
oder drei kleine Knorpelstücke, und daneben an beiden Seiten wie- 
der einige andere. 

Thatsachen zieht Parker für seine Erklärung nicht heran, und 
nach dem hier Gesagten scheint diese nicht wahrscheinlich. Ich 
weiss keine andere zu geben. Bei den übrigen Fischen ist mir kein 
Homologon oder Analogon bekannt. Durch die Ontogenie würde 
man vielleicht eins finden können, aber hierzu fehlte mir das Ma- 
terial. Zu sagen dass die Complicirtheit der Platte die Folge eines 
secundären Auseinanderfallens ist, ist zwar leicht, aber keine 
Erklärung. 

Im Palatoquadrat-Knorpel der Ganoiden, wie der Teleostier, 
können drei Verknöcherungen auftreten: Autopalatinum, Metapte- 
rygoid und Quadratum. Beim Stör findet man nur eine, in der 
vorderen Hälfte des Palatoquadratums liegend. An der Aussenseite 
des Kieferapparates erscheint sie als ein dünnes Plättchen (Fig. 1. 
a. p.), das allseitig von Knorpel umgeben ist. In den Exemplaren 
von 3 d. M. war es noch nicht vorhanden. Wegen seiner Lagerung 
kann es wohl nichts anderes sein als das Autopalatinum, das sich 
hier in einer der ersten Phasen seiner Entwickelung zeigt, weil es die 
Unterseite des Palatoquadrat-Knorpels noch nicht erreicht hat. Mül- 
ler sagt hierüber: „Ossificationen die sich nach Kuhl in den paarigen 
Gaumenknorpeln (Palatoquadrata) bei älteren Stören befinden sollen, 
habe ich an grossen Exemplaren vom Stör und Hausen nicht vor- 
gefunden.” Seine Zeichnung legt aber die Vermuthung nahe, dass 
das Knöchelchen bei seinem Exemplare mit dem Pterygoid ver- 
schmolzen war, eine Erscheinung, welche auch bei Polypterus ge- 
funden wird. Parker beschreibt es auch bei einem alten Stör (bei 
Exemplaren von einem Fuss Länge hat er es nicht wahrgenommen), 
aber er hält es für das Mesopterygoid (Entopterygoid, Huxley und 
Gegenbaur). Dass es dies nicht ist, wird deutlich wenn man bedenkt, 
dass das Entopterygoid eine Hautverknöcherung ist und immer 
einen Theil der Mundhöhle begrenzt. Ausserdem habe ich gefunden 
dass, wo ein Ramus posterior Nervi palatini (Fig. 3. r. p. p.) vor- 


223 


handen ist (Amia und Polypterus), dieser immer die Aussenfläche 
des Entopterygoids kreuzt, und nicht die Innenfläche, wie hier der 
Fall sein musste. 

Von den Hautknochen des Oberkiefers existiren, wie Müller und 
Parker schon gesagt haben, vier Paare. Ein Knochen (mx.) läuft vom 
Vorderende des Palatoquadratums über den Kaumuskel und den 
Ram. mand. Trig. bis er bei dem Unterkiefergelenk wieder auf das 
Palatoquadratum kommt. Parker nennt ihn Maxillare, was wegen 
seiner Lage wohl ungezweifelt richtig ist. Bei jungen Stören ruhte 
sein Hinterende auf einem kleinen knorpeligen Auswuchs des Pa- 
latoquadratums, der über den Kaumuskel nach vorne gerichtet war, 
und den ich wegen der Analogie mit Spatularia, bei welcher er 
viel stärker entwickelt ist, erwähne. 

Dem Hinterende des Maxillare schliesst sich ein anderer Knochen 
(j.) an, der auch nur mit beiden Enden auf dem Palatoquadratum 
ruht. Parker nennt ihn Jugale, wiewohl er mit dem Maxillare 
einen geraden Winkel bildet und nicht, wie gewöhnlich der Fall 
ist, parallel damit läuft. 

Das Vorderende des Palatoquadratums besitzt gegen seinen Un- 
terrand einen Knochen (d. p.), der das Vorderende des Maxillare 
berührt, und nach Müller nicht immer davon getrennt werden kann. 
Parker nennt ihn Palatinum, er besitzt die typische Lage eines 
Dermopalatinums. 

Endlich wird die Innenfläche des Palatoquadratums fast ganz be- 
deckt von einer grossen Knochenplatte (in der Figur nicht sichtbar), 
deren Vorderende gabelförmig getheilt ist und von Parker richtig 
Pterygoid genannt wird. 

Den Unterkiefer fand ich stets aus zwei Theilen zusammengesetzt; 
nämlich dem Meckelschen Knorpel (Fig. 1.M.), der die ganze Länge 
einnahm, und dem Dentale (d.), das dessen Aussenseite deckte. 
Parker fand bei einem sehr alten Exemplare noch ein Angulare, 
ein Spleniale, und, als eine Verknöcherung des Vorderendes des 
Meckelschen Knorpels, ein Mento-Meckelsches Knöchelchen. Die 
Kiefer sind zahnlos; Maxillare und Dentale besitzen aber an ihrem 
Vorderende eine breite Fläche, welche in Entwickelungsstadien 


224 


wahrscheinlich Zähne getragen hat. In Salensky’s Arbeit über die 
Entwickelungsgeschichte des Störs sind diese an jener Stelle auch 
abgebildet. 
Der Kieferstiel 

besteht aus zwei Stücken: Hyomandibulare und Symplecticum (Ge- 
genbaur, Huxley, Parker). Das Hyomandibulare (Fig. 1. hm.) 
besitzt eine Verknöcherung in der Mitte, und an jedem Ende eine 
knorpelige Apophyse; eine kleinere obere, welche mit dem Oranium 
articulirt, und eine riesige untere. Letztere ist von Müller für 
ein besonderes Stück gehalten, sodass er meinte, dass der Kiefer- 
stiel beim Stör (und bei Spatularia) aus drei Stücken zusammen- 
gesetzt wäre, und nicht aus zwei wie bei den Knochenfischen. Die 
Verknöcherung des Hyomandibulare ist nur eine periostale Schale, 
wie auf Durchschnitten deutlich ist. Im Centrum ist der Knorpel 
noch intact, sodass die beiden Apophysen continuell zusammenhängen. 
Die untere Apophyse ist nach hinten sehr verbreitert und in eine 
Spitze ausgezogen (Fig. 1. o. k.); diese ist der Opercularknopf und 
dient zur Untersützung der Basis des Operculums. 

Die Gelenkpfanne für das Hyomandibulare am Cramium ist mit 
Bindegewebe bekleidet. Sie liegt nicht ganz im Schädelknorpel, 
da ihr oberer Theil vom Squamosum gebildet wird (letzteres ist in 
Fig. 3 nicht gezeichnet). Von vorn wird sie gestützt vom postor- 
bitalen Querflügel des Parasphenoids (Fig. 3. p. p. 0.) und von unten 
durch einen kleinen hinterwärts gerichteten Auswuchs dieses Quer- 
flügels. 

Das Symplecticum ist knorpelig, bei dem alien Exemplare, das Par- 
ker untersuchte, besass es eine Verknöcherung. Es ist sowohl mit 
dem Ober- als dem Unterkiefer verbunden durch ein Band, worin 
ich einen Knorpelkern fand. 

Wie Müller schon gesagt hat, besitzt der Stör drei Knochen im 
Kiemendeckel. Das Operculum ist der grösste, es ist schuppen- 
förmig und wird vom Opercularknopf des Hyomandibulare gestützt. 
Das Subopereulum ist viel kleiner, und in die Länge gezogen; es 
ist mit dem darüber befindlichen Opereulum wie mit dem darunter 


liegenden kleinen Interopereulum nur wenig beweglich verbunden , 


225 


sodass bei oberflächlicher Betrachtung der Kiemendeckel nur einen 
Knochen besitzt. Ein Ligament, das bei andern Fischen das In- 
teropereulum mit dem Unterkiefer verbindet, habe ich beim Stör 
nicht gefunden. 
Das Hyoid 
streckt sich vom Hinterende des Sympleeticums bis an das Vorder- 
ende des ersten Basibranchiale aus. Es besteht aus drei durch Bin- 
degewebe verbundenen Knorpelstücken, von denen das mittlere und 
grösste ein: periostales Knochenrohr und zwei knorpelige Apophysen 
besitzt. Wir werden diese drei Stücke von oben nach unten Inter-, 
Cerato- und Hypophyale nennen (Fig. 1. e.h., c.h., h.h.) Das obere 
Ende des Ceratohyale ist mit dem Unterkieferwinkel durch das 
Ligamentum mandibulo-hyoideum, das allgemein den Fischen urd 
Amphibien zukommt, verbunden. 
Die Kiemenbogen. 

Es ist eine allgemein verbreitete Meinung, dass, mit Ausnahme 
eines unpaaren Stückes an der Ventralseite, des Basibranchiale, 
(Copula, Gegenbaur) ein Kiemenbogen bei den Fischen höchstens aus 
vier paarigen Stücken zusammengesetzt sein könne. Diese Stücke 
werden, nach dem Vorgang englischer Autoren, von oben nach 
unten Pharyngo-, Epi-, Cerato- und Hypobranchiale genannt. Beim 
Stör bestehen die beiden ersten Bogen nicht bloss aus diesen vier 
Stücken, da das Oberende des Epibranchiale nicht ein sondern zwei 
Pharyngebranchialia trägt, und der Bogen dadurch gabelförmig er- 
scheint (Fig. 2). Wir werden dies bei mehreren Ganoiden finden und 
sehen, dass ohne Ausnahme das eine Stück die Oberseite, das andere 
die Unterseite der dem Bogen angehörigen Kiemenvene kreuzt. Ersteres 
werden wir Supra-pharyngobranchiale , letzteres Infra-pharyngobran- 
chiale nennen. Ist nur eins dieser Stücke vorhanden , so ist es stets 
das Infra-pharyngobranchiale. Die zwei ersten Bogen bestehen beim 
Stör aus fünf Stücken, der dritte aus vier, der vierte aus zwei 
(Cerato- und Epibranchiale), und der fünfte nur aus einem einzigen 
(Ceratobr.). 

Die drei Hypobranchialia sind, eben so wie das Hypophyale, 
alle knorpelig. Die fünf Ceratobranchalia besitzen, eben so wie 


226 


das Ceratohyale, ein periostales Knochenrohr und knorpelige Apo- 
physen, von denen die obere die grössere ist. 

An Durchschnitten zeigt sich wieder Knorpel im periostalen 
Knochenrohr, sodass beide Apophysen continuell zusammen hän- 
gen. Von den vier Epibranchialia besitzen nur die zwei vorde- 
ren ein Knochenrohr. Im Allgemeinen sieht man bei den Knor- 
pelganoiden die primäre Össification in eylindrischen Theilen in 
der Form eines Rohres auftreten, in platten dagegen (sieh das 
Kiemenskelet von Spatularia) als ein Plättchen oder als zwei ge- 
genüberliegende, welche sich erst später vereinigen. Die Pharyn- 
gobranchialia sind alle knorpelig. 

Man kann eigentlich nur vom ersten Bogen sagen, dass er mit sei- 
nem ÖOberende den Schädel berührt; alle anderen hängen letzterem 
durch Bänder an, welche desto länger sind, je weiter man nach hin- 
ten kommt. Das Supra-pharyngobranchiale I‘) berührt den Schädel 
unmittelbar hinter dem Austrittsloch des Glossopharyngeus, an einer 
geringen Vertiefung im Knorpel (Fig. 3. B. s.), welche von Binde- 
gewebe überzogen ist. Das Infra-pharyngobranchiale I berührt das 
Parasphenoid an der Stelle (Fig. 3. B. i.) wo es seinen postorbitalen 
Querflügel entsendet. Dahinter ist das Infra-pharyngobr. II durch 
ein Band auch am lateralen Rande des Parasphenoids befestigt. Das 
Supra-pharyngobr. II ist über dem Vagusloche mit dem Schädel 
verbunden. | 

Die Basibranchialia bilden eine Reihe von drei hinter einander 
liegenden Stücken. Das erste ist lang, stabförmig; das Hyoid und 
die ersten drei Kiemenbogen sind daran befestigt. Das zweite ist 
ein kleines dreieckiges Stück, zwischen den beiderseitigen Hypobr. 
III und den beiderseitigen Unterenden des vierten Bogens. Zwi- 
schen diesen und den beiderseitigen Unterenden des fünften, liegt 
endlich das dritte kleine und dreieckige Stück. 

Die Arterie des zweiten Kiemenbogens entsendet an ihrem Ursprunge 
‘ einen Zweig, der längs der Unterseite der Visceralskelettes paral- 


1) Die römischen Ziffern weisen den zugehörigen Kiemenbogen in der Rich- 
tung von vorn nach hinten an. 


227 


lel mit dem Haupstamm der Kiemenarterie nach hinten verläuft. 
Nachdem er durch eine gabelige Einkerbung des Unterendes des 
Hypobr. III (siehe Fig. 2) gegangen ist, entsendet er die Arterie 
dieses Bogens, läuft weiter nach hinten, geht durch eine ähnliche 
Einkerbung des Unterendes des vierten Bogens (Ceratobr. IV) und 
wird dessen Arterie.e Am fünften kiemenlosen Bogen findet sich 
auch keine Arterie mehr. Analoge, aber nicht gleiche, Bildungen 
findet man bei einigen Rochen '). 

Vetter ?) giebt zwei Seiten über das Kopfskelet des Störs, welche 
er besser fortgelassen hätte. Um in der Bestimmung der Art völlig 
sicher zu sein, bat ich die Herren Prof. Wiedersheim und Weismann 
eins der von mir untersuchten Exemplare zu determiniren. Jeder für 
sich kam, wie ich, zu dem Resultat dass es Acc. Sturio sei. Von den 
Differenzen, welche Vetter zwischen diesem und Ace. ruthenus an- 
. giebt, ist keine einzige richtig. Die Orbita werden bei beiden ganz 
von Knochenschildern begrenzt. Bei beiden ist der Oberkiefer- 
Gaumenapparat aus der gleichen Zahl Theile zusammengesetzt. Dass 
Müller ein besonderes Knorpelstück auf dem Oberende des Hyoman- 
dibulare beschreibe, ist ein Irrthum; Müller ®) spricht von einer 
„knorpeligen Apophyse’’ welche mit dem Cranium articulire; bei Be- 
trachtung seiner Zeichnung allein könnte man zwar denken, dass 
diese obere Apophyse ein besonderes Stück wäre. Weiter besteht 
bei beiden der Kieferstiel aus zwei Stücken. Bei beiden befinden 
sich drei Knochen im Kiemendeckel. Das oberste Stück der beiden 
ersten Kiemenbogen ist nicht gabelig getheilt; schon Gegenbaur 
hat jeden Gabelzweig als ein selbständiges Stück gezeichnet. Dem 
dritten Kiemenbogen fehlt das oberste Stück (Pharyngobranchiale) 
nicht, und endlich trägt der vierte keine halbe, sondern eine ganze 
Kieme. 


1) Gegenbaur, Das Kopfskelet der Selachier. S. 147 u. 148, 

2) Vetter, Untersuch. zur vergl. Anatomie der Kiemen und Kiefermuskulatur 
der Fische. II. Jen. Zeitschr. Bd. XII. 1878. S. 466 und 467. 

3) Joh. Müller, Myxinoiden. S. 209. 


228 


8 2. 

Was das System der Schleimeanäle anbelangt, so sind die Röhre 
beim Stör ausserordentlich fein, nur mit Mühe kann man sie an 
einigen Stellen durchschimmern sehen. Um ihren Lauf wahrzu- 
nehmen wurden sie mit einer feinen Borste sondirt, und dann der 
Knochen, der sie umschloss, nach der Aussenseite aufgeschlitzt. 

Der Hauptstamm liegt im Supraclaviculare, lateralen Supratem- 
porale (Occip. externum, Gegenb.; epioticum Huxley) Squamosum, 
Frontale, Nasale und in der Scheidewand beider Nasenlöcher der- 
selben Seite. 

Die supratemporale Quercommissur liegt hier, eben’ so wie bei 
den andern Fischen in den Supratemporalia, deren sich beim Stör 
drei vorfinden, ein paariges, oben genanntes, und ein unpaares 
medianes (Supraoccipitale). 

Der suborbitale Zweig verlässt den Hauptstamm in der Mitte des 
Squamosums, tritt dann in das (dermo-) Postfrontale und läuft wei- 
ter nach vorn durch die beiden Infraorbitalia }). 


Nerven. 


Wie schon in der Einleitung gesagt, sind die Nerven des Störs 
von Stannius beschrieben. 

Der Olfactorius tritt durch einen ungetheilten Canal in die Na- 
senhöhle; er ist aus zwei, in eine Scheide geschlossenen, Bündeln 
zusammengesetzt. 

Der Oculomotorius hat einen eigenen Knorpelcanal, und tritt 
zwischen Öpticus- und Trigeminusloch aus. Gleich nach seinem 
Austreten theilt er sich in zwei Zweige (Fig. 3). Der obere ver- 
sorgt nur den Musc. rect. sup. Der untere kreuzt die obere 
Fläche des Muse. rect. externus, verläuft längs der die Un- 
terseite des Augenmuskelschlauches bildenden Membran , sendet 


1) Die Lage der Schleimcanäle ist von hohem Interesse bei der Bestimmung 
der Deckknochen des Schädels, weil sie in Hinsicht auf diese ziemlich con- 
stante Beziehungen zeigt. 


229 


einen Zweig zum Muse. rect. inf. und rect. internus und endet im 
Musc. obl. inf. Eine gangliöse Anschwellung war nirgend sicht- 
bar; Verbindungen mit andern Nerven wurden ebenfalls nicht 
gefunden *). 

Der Trochlearis (Fig. 3. IV) tritt über dem Oculomotorius und 
vor dem Ram. ophthalmicus superficialis des Trigeminus aus. Er 
läuft erst nach unten, kreuzt die Unterseite des Ram. ophth. pro- 
fundus, geht mit diesem Verbindungen ein, verläuft nahe an ihm 
angeschmiegt, sich geradwinklig umbiegend !), nach vorn, und ver- 
verzweigt sich in. den Muse. obl. sup. wie bei den übrigen Fischen. 

Der Trigeminus 

tritt durch drei Öffnungen aus, eine für den Ram. ophthalmieus 
superficialis, eine für den Ram. oticus und eine für die übrigen 
Zweige (Ram. ophthalmicus profundus, Ram. Il, Ram Ill und Rami 
palatini). Die letzte Öffnung scheint durch Verschmelzung von zwei 
ursprünglich getrennten entstanden zu sein. Die hintere Wand 
wenigstens bildet einen Auswuchs nach vorn, der vielleicht der 
Rest einer früheren Knorpelbrücke ist. 

Von den beiden Rami ophthalmici kennt Stannius nur den Ram. 
ophth. superficialis. Er sagt?): „Bei Aceipenser tritt der Nerv 


*) Die ausführlichere Beschreibung Schneiders bestätigt meine Angaben. Mit 
dem Mikroskope hat er jedoch im Oculomotorus drei Anhäufungen von Gan- 
glienzellen entdeckt, die er als Ganglion eiliare deutet. Nach meiner Auffassung 
dieses Ganglions (sieh Vorbemerkung Seite 1) kann jene Deutung nicht rich- 
tig sein, wenn wirklich keine Verbindung mit dem Ram. ophth. prof. statt 
findet oder in früheren Entwickelungsstadien statt gefunden hat. Das Gang]. 
eiliare muss auch beim Stör im Ram. ophth. prof. liegen, ungefähr an der Ab- 
gabe einer Portio Ophthalmiei prof. zum Ram. ophth. superficialis. Spätere 
Untersuchungen müssen nachweisen ob dies richtig ist. Es scheint nicht un- 
möglich, dass die Ganglienanschwellungen im Oculomotorius ein sympathisches 
Ganglion repräsentiren. Dass eine Verbindung mit dem Sympathicus fehle, ist kein 
genügender Beweis hiergegen weil Balfour bei Selachiern gezeigt hat, dass ursprüng- 
lich jedes sympathische Ganglion ohne Verbindung mit seinen Nachbarn ist. 

1) Dieser eigenthümliche Verlauf des Trochlearis erklärt sich durch die Annahme, 
dass der Ram. ophth. prof. in einem Stadium der Ontogenie über dem Trochle- 
arisloche verlief, aber später nach unten rückend, natürlich den Trochlearis mit 
sich schleppen musste. 

2) Stannius, 1. c. p. 56. 


230 


durch einen eigenen Knorpelcanal aus der Schedelhöhle. Er ver- 
läuft, nachdem er die äussere Öffnung des Canals verlassen, längs 
dem den Bulbus und seine Muskeln grossentheils bedeckenden und 
das Kiefersuspensorium aufwärts ziehenden Muskel unter dem Vor- 
sprunge des Schedelknorpels vorwärts”. Genauer: Der Nerv (Fig. 
3. r. 0. s.) verläuft durch einen eigenen Knorpelcanal nach oben, 
und biegt sich nach seinem Austritt nach vorn. Diese Krümmung 
wird theilweise von einer Knorpelbrücke bedeckt. Nachdem er hier- 
unter wieder zum Vorschein getreten ist, läuft er nach vorne unter 
dem Frontale hin, das den grössten Theil des Daches der Orbita bil- 
det. Auf der Vorderwand derseloven tritt er durch einen Ausschnitt 
im Knorpel unter Frontale und Nasale in die Nasenhöhle. Auf 
seinem Wege entsendet er zahlreiche Querzweige, welche den Theil 
des Hauptstammes der Schleimcanäle, welcher in Frontale und 
Nasale liegt, innerviren. 

Der Ramus ophthalmicus profundus (Fig. 3. r. o. p.) tritt aus 
dem oberen Theile des grossen Trigeminusloches.. Er läuft über den 
Augenmuskeln '!) und dem Optieus gerade aus nach vorn zwischen 
dem Loche des Oculomotorius und dem des Trochlearis. Letzterer 
kreuzt seine Unterseite und schmiegt sich nachher ihm an, wie 
schon gesagt ist. Er entsendet Zweige nach den Drüsen im Augen- 
muskelschlauche, und verlässt in dieser Weise sehr verdünnt die 
Orbita durch ein Loch im Knorpel, das median vom Ursprunge des 
Musc. obl. sup. liegt, nicht weit hinter der Stelle wo der Ram. 
ophth. sup. die Orbita verlässt. Er verläuft dann über der Nasen- 
höhle wohin er einen Zweig absendet, und tritt wieder an die Ober- 
fläche des Schnauzenknorpels. 


1) In Beziehung zu den Augenmuskeln verfolgt er nicht den gewöhnlichen 
Weg, weil dieser beiden Fischen unter Muse. rect. sup. und obl. sup. liegt. Er 
verläuft wie bei Scyllium *) stellare (sieh Balfour, A Monograph on the Devel- 
opm. of Elasm. Fishes. p. 194). 


*) Nach Schwalbes Beschreibung muss Balfour sich in der Identification 
dieses Nerven geirrt, und die Portio minor des Ram. opht. sup. vor sich ge- 
habt haben. Es scheint mir nicht unwahrscheinlich dass ich beim Stör in 
denselben Irrthum verfallen bin. Der von mir als Ram. ophth. sup. beschrie- 
bene Nery wäre dann nur dessen Portio major. 


231 


Der Ramus oticus (welchen Namen ich nach Analogie des Ramus 
ophthalmieus vorschlage) (Fig. 3. r.o.t.) ist auch nicht von Stan- 
nius wahrgenommen. Er verlässt selbständig das Ganglion Gasseri, 
tritt, wie der Ram. ophth. sup., durch einen eigenen Knorpelcanal 
nach oben, und krümmt sich dann nach hinten. An der Aussenseite 
der Seitenwand des Schädels wird von ihm nur ein sehr kleiner Theil 
sichtbar, weil er bald unter dem postorbitalen Querflügel (Fig. 3. p. 
p. 0.) des Parasphenoids verschwindet. 

Er tritt nämlich wieder in einen eigenen Knorpelcanal, der ihn 
zur Oberfläche des Primordialeraniums führt, unter das Squamosum. 
Hier wendet er sich nach hinten, den Theil des Schleimcanal- 
systemes, welcher im Squamosum liegt, und die fettige Masse unter 
diesem Knochen innervirend. Dieser Nerv stimmt vollkommen 
überein mit dem von Stannius !) bei Teleostiern beschriebenen „Schä- 
delhöhlenast.” Bei andern Fischen war ein solcher, soviel ich weiss, 
bis jetzt unbekannt. Seine Anwesenheit ist von einigem Interesse , 
weil er ebenso viel Recht?) auf den Namen eines Ramus dorsalis 
hat, als der Ram. ophth. sup. Trig. Wir werden ihn auch bei den 
meisten übrigen Ganoiden finden. 

Ram. buccalis. Hinsichtlich dieses Nerven herrscht bei Stannius 
grosse Verwirrung, und erst nach der Untersuchung der übrigen 
Ganoiden, als ich den Stör nochmals zur Hand nahm, kam ich 
zur Einsicht, welcher Nerv mit ebengenanntem Namen angedeutet 
werden muss. Stannius sagt”) „Bei den Knochenfischen... erstreckt 
sich (der Ram. max. sup.) unter der den Boden der Augenhöhle 
bildenden fibrösen Membran vorwärts.” Dasselbe erwähnt er auch 
für Plagiostomen. Vom Ram. buccalis sagt er *) „Bei Chimaera ver- 
läuft der starke R. buccalis ähnlich wie bei den Knochenfischen am 
Boden der Augenhöhle schräg vorwärts und spaltet sich, an ihrer 
vorderen Grenze angekommen, fächerförmig in mehre Zweige.” „Ganz 


1) Stannius, 1. c. p. 47, sub. 2. 

2) Gegenbaur, Das Kopfskelet der Selachier S. 288 und Grundriss (1ste 
Ausg.) S. 539. 

3) Stannius, 1. c. p. 42. 

4) Stannius, 1. c. p. 44 en 45, 


232 


analog ist das Verhalten des gleichfalls starken R. buccalis bei den 
Plagiostomen.” 

Man findet also bei Selachiern und Teleostiern zwei Nerven, 
Ram. max. sup. und Ram. buccalis, welche längs der Unterseite 
des Augenmuskelschlauches vorwärts verlaufen. 

Genau dasselbe findet man beim Stör!), wo auch zwei Nerven, 
nahe an einander liegend, längs der Unterseite des Augenmuskelschlau- 
ches sich vorwärls erstrecken (Fig. 3 r. m. s. undr.b.). Von Stan- 
nius wurden sie für einen einzigen, Ramus rostri externus genannt, 
gehalten. Sie sind aber leicht frei zu präpariren und treten ganz 
unabhängig von einander aus dem Ganglion Gasseri. Der untere 
(r. b.) hängt an der Basis mit dem Ram. mand. Trig. (r. m.i.) zu- 
sammen. Der Verlauf und die Austrittsstelle (über dem Ram III 
und II) des oberen lassen es nicht zweifelhaft, dass er der Ram. 
buccalis ist. 

Der Nerv ist bei seinem Austreten von einer schmalen bindege- 
webigen Brücke vom gemeinschaftlichen Ram. II und IlI geschieden. 
Er sendet Zweige nach dem suborbitalem Zweige des Schleimcanal- 
systemes. Nachdem er vor die Orbita getreten ist, verläuft er neben 
dem lateralen Rande der Basis der Schnauze bis zu deren Spitze, 
allmählich sich verdünnend durch die Abgabe zahlreicher Zweige an 
die sich dort befindenden Drüsen. Mit dem ihm nahe angeschmilgg 
ten Ram. II tauscht er Fasern aus. 

Der gemeinschaftliche Ram. III und II theilt sich sobald er den 
Schädel verlassen hat in zwei Zweige, Ram. maxillaris superior 
und Ram. maxillaris inferior (mandibularis). Vom Ramus bucealis 
sagt Stannius?) „Bei Aceipenser wird der R. buccalis der Knochen- 
fische durch zwei sehr starke Nerven vertreten. Ich habe sie früher 
als Ramus rostri externus und internus beschrieben.” Der „Ramus. 
rostri externus’” ist eben behandelt, der untere der beiden Nerven, 
welche ihn zusammensetzen, ist nach Austrittstelle und Verlauf 
der Ram. max. sup. Die oben eitirten Worte von Stannius über 


1) Auch bei den Knochenganoiden werden wir denselben Verlauf finden. 
2) Stannius, 1. c. p. 44. 


233 


den Ram. bucc. von Chimaera und den Knochenfischen gelten wört- 
lich auch für den Stör. Der Ram. max. sup. sendet hier zum 
Munde noch ein Zweiglein, das bis in die Oberlippe zu verfolgen 
war (Fig. 3 bl). Wir werden sehen dass der „Ramus rostri in- 
ternus” nichts anderes ist als ein Zweig vom Ram. palatinus Trig. 

Der Ramus maxillaris inferior (Fig. 1 r. m. i.) verläuft zwischen 
der Aussenfläche des Kaumuskels (Musc. adductor mandibulae), den 
er innervirt, und der Innenseite des Maxillare nach dem Unter- 
kiefer, wo er in ein Loch zwischen Meckelschen Knorpel und Den- 
tale tritt. Nun theilt er sich in drei Zweige; zwei kreuzen die 
Aussenfläiche des Meckelschen Knorpels fast senkrecht und treten 
sogleich an seiner Hinterseite wieder aus; der dritte wendet sich 
mehr vorwäts und tritt vor einem kleinen Auswuchs des Dentale 
wieder zum Vorschein. 

Der Ramus palatinus Trigemini tritt aus demselben Loche wie 
die Hauptmasse des Trigeminus aber mehr nach unten und hinten, 
nicht weit vom lateralen Rande des Parasphenoids. Früher haben 
wir schon bemerkt, dass er in einem Stadium der ÖOntogenie eine 
eigene Öffnung gehabt zu haben scheint. Der Nerv tritt mit drei 
Strängen aus (Fig. 3. r. p. a. und r. p. t.). Zwischen dem oberen 
und dem Ram. III Trig. liegt unmitielbar an der Austrittsstelle die 
Vena jugularis, welche hinterwärts unter dem postorbitalen Quer- 
flügel des Parasphenoids verschwindet (Fig. 3 bei*), um im Facialis- 
canal an der dorsalen Seite des Nerven zu verlaufen, und aus dem 
Foramen für diesen (VII) wieder zum Vorschein zu treten. Die 
Vena verläuft dann nahe an der Schädelwand über dem Glossopha- 
ryngeusloche, über Supra-pharyngobranchiale I, zwischen beiden 
Pharyngobr. II, unter dem Vagusloche und krümmt sich an der 
Vorderseite des Schultergürtels nach unten. Aus dem Vagusloche 
nimmt sie einen Zweig auf, der aus der Schädelhöhle kommt. (Fora- 
men jugulare). 

Der oberste der drei Stränge des Ramus palatinus ist der Ramus. 
anterior (Fig. 3.r. p. a.). Er ist bei weitem der dickste und stimmt 
in Dicke ungefähr mit dem Ram. max. sup. oder Ram. buccalis 
überein. Er verläuft gerade aus nach vorn, längs der lateralen 


234 


Seite des Parasphenoids, parallel mit dem Ram. max. sup. und Ram. 
buce., aber median von ihnen. Von der unteren Wand des Augen- 
muskelschlauches ist er u. A. durch einen paarigen Knorpelauswuchs 
(p. 1.) der Basis Cranii getrennt, an welchem Muskeln (der vordere 
des. Constrietor superficialis, Vetter) befestigt sind. An der andern 
Seite des Nerven befindet sich hier ein zweiter (unpaarer) Auswuchs 
(p. m.) der Schädelbasis, der in der Medianebene liegt und einen 
Theil des Parasphenoids bedeckt. Vor diesen Auswüchsen bildet der 
Nerv ein Netzwerk mit dem Ram. max. sup. (in der Figur sind 
nur einzelne Zweige angegeben), sendet Zweige nach den Drüsen der 
Schnauze und endet, sich gabelig theilend, in die Tentakel seiner Seite. 

Die beiden andern Stränge vereinigen sich bald und erstrecken 
sich unter- statt vorwärts. Der in dieser Weise gebildete Nerv (r. 
p- t.) verbindet sich mit dem Ramus palatinus Facialis (r. p. £.), 
der zuvor einen Zweig, oder vielleicht besser die Fortsetzung, des 
Ram. pharyngeus Glossopharyngei aufgenommen hat. Der dreifache 
Ramus palatinus posterior (R. p. p.) theilt sich jetzt in viele Zwei- 
ge, welche sich später grossentheils wieder vereinigen , und kommt 
auf die sogenannte Cartilago impar (Fig. 1.x). Zwischen die Theile 
dieser Knorpelplatte entsendet er feine Zweige; ein stärkerer Zweig 
biegt sich um den Rand dieser Platte zum Gaumen; bei den jungen 
Exemplaren zeigte sich, dass dieser der Ram. pharyngeus Glossoph. 
war. Die Hauptmasse des Nerven aber tritt zum Gaumen durch 
ein Loch zwischen dem Vorderrande der Platte und dem Hinter- 
rande des Palatoquadratums (Fig. 1.), läuft dann durch einen Ring 
des Pterygoids, (in der Figur nicht sichtbar), vorwärts , und verzweigt 
sich unter Pterygoid und Palatoquadratum in die Schleimhaut des 
Gaumens. 

Stannius betrachtet den vorderen Zweig des Ram. pal. Trig., der 
zu den Tastern geht, als einen zweiten Ramus buccalis; den hin- 
teren, der durch die Vereinigung zweier Stränge entsteht und sich mit 
dem Ram. pal. Fac. verbindet, als Ram. maxillaris inferior. Mit 
letzterer Auffassung stimmt nicht überein: 1°. Die Lagerungsbe- 
ziehung zum Augenmuskelschlauch, von dem er weit entfernt und 
durch verschiedene Theile getrennt ist, 2°%. Die Lagerungsbeziehung 


235 


zum Palatoquadratum längs desen Unterseite statt Oberseite er ver- 
läuft, 3°. Die Austrittsstelle aus dem Schädel, welche sich unter und 
nicht über derjenigen des Ram. III befindet, 4%. Die Lagerungsbe- 
ziehung zur Vena jugularis, welche über und nicht unter seiner 
Basis verläuft, wie bei den übrigen Ganoiden. In diesen vier Hin- 
sichten stimmt er aber vollkommen überein mit einem Zweig des 
Nervus palatinus vieler Knochenganoiden (Amia, Polypterus). 

Dass der Ramus anterior kein zweiter Ramus bucealis sein kann, 
folgt aus seinem Austreten in Beziehung auf den Ram. III und die 
Vena jugularis; ausserdem aus seiner Entfernung und Trennung vom 
Augenmuskelschlauche. Die Beschreibung dagegen, welche Stan- 
nius!) vom Laufe der Hauptmasse des Nervus palatinus giebt, kann 
wörtlich auf ihn übertragen werden: „Bei allen Knochenfischen 
strebt der Nervus palatinus zur Aussenseite des Os sphenoideum ba- 
silare (Parasphenoid nach der jetzigen Nomenclatur). Nachdem er 
so auf bald längerem bald kürzerem Wege an die Aussenseite des 
vorderen verschmälerten Abschnittes des Os sphenoideum basilare 
gelangt ist, erstreckt er sich neben diesem Knochen.... vorwärts.” 
Stannius erwähnt auch, dass er bei Cobitis fossilis die Taster innervirt. 

Ich glaube jetzt eine richtigere Deutung der Hauptzweige des 
Trigeminus beim Stör gegeben zu haben, und stelle kurz die Na- 
men in dieser Arbeit und der von Stannius neben einander. 


Namen hier: Namen bei Stannius: 
Ramus ophthalmicus superficialis = Ramus ophthalmiecus. 
rofundus ? 
n BERN “ a nicht erwähnt. 
„ maxillaris superior 


_„ maxillaris inferior des Ramus bucealis). 


» bucealis | Ramus rostri externus, (Theil 

„ palatinus anterior Trigemini= Ramus rostri internus, (zwei- 
ter Theil des Ram. buce.) 

„ palatinus anterior Trigemini = Ramus maxillaris superior. 

Nach der hier beschriebenen Betrachtungsweise zeigt der Trige- 


minus des Störs ganz den Typus desjenigen der übrigen Fische. 


1) Stannius, l.e. p. 55 und 56. 
2) Diese Deutung ist wahrscheinlich nicht richtig; sieh die Note auf 8. 250. 


236 


Stannius ist wahrscheinlich irre geführt durch die Entfernung des 
Kieferapparates von der Schädelbasis; die starke Entwickelung des 
Nervus palatinus, namentlich seines vorderen Zweiges (wahrschein- 
lich eine Folge der Anwesenheit von Tastern); die Anwesenheit 
eines besonderen Ram. palatinus Facialis, und durch die Meinung, 
dass der „Ram. rostri externus’’ ein einziger Nerv wäre. 

Der Facialıs. 

Dieser Nerv hat zwei äussere Oeffnungen im Schädel, eine für 
den Hauptstamm, und eine andere für seinen Ramus palatinus. 
Nachdem der Hauptstamm das Ganglion Gasseri verlassen hat, 
wendet er sich in einem eigenen Knorpelcanal hinterwärts. Gerade 
vor dem Vorderrande des postorbitalen Querflügels (Fig. 3 p. p- 0.) 
des Parasphenoids zeigt dieser Canal einen Hiatus (Fig. 3 bei *) durch 
welchen die Vena jugularis in den Canal tritt und die Öarotis 
austritt. Der Nerv läuft zwischen beiden Gefässen weiter hin- 
terwärts und kommt mit ihnen wieder zum Vorschein hinter dem 
postorbitalen Querflügel des Parasphenoids (Fig. 3 bei VI), das 
einen kleinen Auswuchs nach hinten sendet, der die Gelenkfläche 
für das Hyomandibulare vom Facialisloche trennt. Der Nerv nimmt 
jetzt ein Paar feine Fasern aus dem benachbarten Glossopharyngeus 
auf, krümmt sich längs der Hinterfläche des Hyomandibulare auf- 
wärts (Fig. 1) und theilt sich in zwei Zweige: Ramus hyoideus 
(r. h.) und Ram. mandibularis (r. m.). Der Itam. hyoideus verläuft über 
der breiten unteren Apophyse des Hyomandibulare nach unten, vor dem 
das Operculum stützenden Theile (dem Öpereularknopf o. k.) und 
verzweigt sich hinter dem Hyoid. Der Ram. mand. wird auf dem Aus- 
senrande des Hyomandibulare durch einen Auswuchs von dessen 
knöchernem Theile beschützt, verläuft an dessen Vorderfläche hin- 
unter und wendet sich über die obere Fläche des Symplecticums vor- 
wärts. An der Stelle, wo letzteres mit dem Palatoquadratum ver- 
bunden ist, biegt er sich fast geradwinkelig um, kreuzt die In- 
nenseite des Symplecticums und des Ligamentum mandibulo-hyoi- 
deum (l.) und verläuft längs dem Hinterrande des Unterkiefers bis an 
dessen Vorderende, sich in der Schleimhaut des Bodens der Mund- 
höhle verzweigend. Der beschriebene Ram. mand. ist wegen seiner 


237 


Beziehung zum Lig. mandibulo-hyoideum ein Ram. mand. internus. 
Einen Zweig, der sich mit der Aussenseite des erwähnten Ligamentes 
kreuzt (Ram. mand. externus), habe ich nicht gefunden. Dieser 
scheint im Allgemeinen hauptsächlich bestimmt zur Versorgung der 
unteren Hälfte des mandibularen Zweiges des Schleimcanalsyste- 
mes, und weil dieser, wenn er überhaupt beim Stör existirt, jeden- 
falls sehr fein ist, liegt die Vermuthung nahe, dass auch der Ram. 
mand. ext., wenn er vorhanden ist, sehr fein und leicht abreissbar 
sein muss. 

Der Ramus palatinus Facialis (Nervus palatinus, Stannius) ver- 
lässt unmittelbar neben dem Hauptstamme das Ganglion Gasseri, 
tritt durch einen eigenen Knorpelcanal nahe über dem lateralen 
Rande des Parasphenoids aus einem hinter und unter der grossen 
Trigeminusöffnung liegenden Loch. Dass dieser Nerv hier zum Fa- 
eialis gerechnet wird, geschieht: 1° weiler unmittelbar neben diesem 
aus dem Ganglion tritt und einen eigenen, nicht mit dem Trige- 
minusloche verschmolzenen, Knorpelcanal besitzt, 2° weil der Tri- 
geminus schon einen Ram. pal. hat, und 3°nach Analogie mit Spatularia, 
wo der correspondirende Nerv sich viel deutlicher als ein Zweig 
des Facialis zeigt. Der Nerv (Fig. 3 r. p. f.) vereinigt sich bald 
mit dem Ramus pharyngeus Glossopharyngei (r. p. g.), und dann mit 
dem Ram. pal. post. Trigemini. Bei jungen Exemplaren schien er 
mit letzterem nur einige dünne Fasern aus zu tauschen und war er leicht 
frei zu präpariren. Er tritt durch dasselbe Loch wie dieser (Fig. 
l r. p. p.) zur Gaumenschleimhaut. 

Der Glossopharyngeus 
tritt durch ein nahe bei dem des Facialis (Fig. 3 VII) liegen- 
des Loch (IX) aus dem Schädel, in der Nähe des postorbita- 
len Querflügels des Parasphenoids,. Es wird ganz von Knorpel 
eingeschlossen und liegt gerade vor der Stelle wo das Supra-pha- 
ryngobranchiale I am Schädel verbunden ist. Aus der Membran, 
welche das Loch verschliesst und die Aussenseite des Ganglions bil- 
det, treten vier Nerven (in der Figur ist nur einer gezeichnet), wel- 
che mit ihren Bases zusammenhängen. Der dickste ist der Ram. 


posterior (für den ersten Kiemenbogen); zwei andere sind Rami an- 
16 


238 


teriores für den Hyomandibularbogen, wo sie u. a. die halbe Kieme 
des Kiemendeckels innerviren. Der vierte endlich ist der Ram. 
pharyngeus („Ramus communicans cum Ramo palatino et Ramo 
maxillari superiore Nervi Trigemini”, Stannius), der zahlreiche 
Zweige an die Rachenschleimhaut abgiebt und sich mit dem Ram. 
pal. Fac., dem Homologon eines Ramus pharyngeus, verbindet. Bei 
jungen Exemplaren war er leicht frei zu präpariren; er endete 
auch in der Gaumenschleimhaut, aber trat nicht zu dieser durch das 
Loch zwischen der „OCartilago impar” und dem Palatoquadratum , 
sondern bog sich um den Aussenrand dieser Platte nach ihrer In- 
nenfläche. Wegen seines Verlaufes und der Theile in welche er 
sich verzweigt, stellt er ungezweifelt einen Ram. pharyngeus vor. 
Der Vagus 
tritt aus dem Schädelknorpel durch ein Loch, das vor dem Vor- 
derrande der dünnen Knochenplatte, welche das laterale Supratempo- 
rale (Occipitale externum, Gegenbaur) nach unten sendet, liegt. 
Diese Platte ist so fest mit dem unterliegenden Knorpel verbunden , 
dass dieser bei nicht sehr vorsichtiger Abspaltung reisst, sodass 
man denken möchte eine Knorpelossification vor zich zu haben. 
Spaltet man aber vorsichtig ab, so zeigt sich unter dem Knochen 
noch Perichondrium, das man als eine dünne Membran abziehen 
kann, sodass man also mit einem wahren secundären Knochen !) 
zu thun hat. | 
Hinsichtlich der Zweige des Vagus verweise ich nach Stannius. 
Der Nery zeigt das gewöhnliche Schema mit Rami posteriores, 
anteriores und pharyngei. Der erste Zweig zeigt an der Basis eine 
gangliöse Anschwellung. Der Ram. lateralis entsendet an seinem 
Ursprunge einen dünnen Ram. supratemporalis, welcher, der knorpeligen 


1) Huxley (Elem. of Comp. Anat. franz. Uebersetzung von Mme. Brunet .p. 
146 Fig. 42 B.) hält diesen Knochen für das Epioticum; hieraus erhellt dass 
die Theorie der Otica noch nicht vollkommen ist. Am ganzen Cranium war 
— auch bei dem ältesten Exemplare das ich untersuchte — keine einzige pri- 
märe Ossification vorhanden. Auch das Squamosum entsendete ein dünnes, lan- 
ges und schmales Plättchen lüngs der Seitenwand des Craniums, und konnte, 
ohne den Knorpel zu beschädigen, nur mit grosser Vorsicht fortgenommen 
werden. 


239 


Seitenwand des Schädels nahe anliegend, aufwärts steigt, und u. A. 
die supratemporale Quercommissur des Schleimcanalsystemes ver- 
sorgt. Von Stannius wird die Anwesenheit dieses Zweiges beim 
Stör in Abrede gestellt. 


Hinter dem Vagus treten vor dem Schultergürtel noch drei Ner- 
ven aus, von denen der vorderste, fast unter dem Vagus austretende, 
sehr dünn ist, und der hinterste am dieksten. Ihre Öffnungen gren- 
zen beinahe an den lateralen Rand des Parasphenoids , neben welchem 
sie hinterwärts verlaufen und mit einem vierten Nerven, der hinter dem 
Schultergürtel austritt, den Plexus brachialis bilden. Zweige eines 
fünften und sechsten Nerven nehmen noch an der Versorgung des 
Schultergürtels theil. Die beiden ersten Nerven, welche hinter dem 
Vagus austreten, sind, wie schon Stannius gesagt hat, ventrale Wur- 
zeln. Er betrachtet sie als einen einzigen Nerv, ohne Gründe hier- 
für anzugeben *). Der zweite entsendet zwei Zweige, welche, hinter 
dem Schultergürtel herum, nach vorne verlaufen und die Musculi 
coraco-arcuales versorgen. Der dritte entsteht als ein gewöhnlicher Spi- 
nalnerv aus einer ventralen und einer dorsalen Wurzel; beide ver- 
einigen sich kurz vor dem Austritt aus der Schädelhöhle zur Bildung 
eines deutlichen Ganglions. In den Schädelknorpel getreten, sen- 
det er durch einen eigenen Knorpelcanal einen Zweig zu der Drüse, 
welche hinter dem Schädel liegt; dieser Zweig giebt verschiedene 
kleinere ab, welche alle die Hinterwand des Schädels durchbohren. 
Der vierte Nerv ist der dickste; er entsteht in der gewöhnlichen 
Weise aus zwei Wurzeln, die, auch vor dem Austritt aus der Schädel- 
höhle, ein Ganglion bilden, woraus ein ziemlich dicker Ram. dorsalis 
hinterwärts abgegeben wird. Der fünfte Nerv zeigt sich, auch in 
der Lage seines Ganglions ausserhalb des Schädels, als ein gewöhn- 
licher Spinalnerv. Seine beiden Wurzeln besitzen jede einen eigenen 
hinterwärts gerichteten Knorpelcanal, und bilden unmittelbar an 
der hinteren Wand des Schädels ein sehr grosses Ganglion. 

*) Sie sind zweifellos, wie Gegenbaur zuerst ausgesprochen hat, und wie 


ich für derartige Nerven bei Selachierembryonen bestätigen kann, untere 


Vaguswurzeln. 


240 


SIPZASTIUTSADRATZASERZOFTETIURME 
83. 


Früher unterschieden einige Autoren zwei Genera von Spatularien: 
Polyodon und Planirostra, von denen das eine in beiden Kiefern 
Zähne besass, das andere nicht. Schon Joh. Müller hielt es für 
wahrscheinlich dass es nur ein Geschlecht gabe, das in der Jugend 
Zähne besitze aber sie später verliere. Das von mir untersuchte 
Exemplar war verhältnissmässig klein und jung (letzteres war u. A. 
an der geringeren Zahl primärer Verknöcherungen zu sehen) und 
besass zwei Paare Zahnleisten im Ober- und ein Paar im Unterkiefer. 
Ein älteres und grösseres Exemplar in der anatomischen Sammlung 
zu Freiburg stimmte hiermit in allen specifischen Merkmalen über- 
ein, (u. A. in der netzförmigen Zeichnung der Schnauze), das Maxillare 
aber war ganz zahnlos, nur die plattenförmige Erhabenheit auf welcher 
die Zähne gesessen hatten, war noch sichtbar; das Pterygoid besass 
noch einige Zähne, und auf dem Dentale befanden sich noch die 
meisten, wiewohl es auch viele verloren hatte. 

Spatularia besitzt, ebenso wie der Stör, fünf Kiemenbogen, fünf 
Kiemenspalten und ein Spritzloch. Letzteres liegt an derselben Stelle 
wie beim Stör. Jeder der vier ersten Kiemenbogen trägt an der Aussen- 
seite eine ganze Kieme, und längs jeder Seitenwand eine Reihe 
dünner, langer, steifer, knöcherner Borsten. Diese sind zwar nach 
innen gerichtet aber nicht am Innenrande des Bogens befestigt ; sie 
entspringen am Aussenrande. Der fünfte Bogen trägt auch hier 
keine Kieme und nur eine einzige Borstenreihe. Dem Hyomandi- 
bularbogen kommt keine Kieme zu wie beim Stör, aber in der 
Vorderwand des Spritzloches findet sich eine Pseudobranchie. 


Visceralskelett. 
Von den Kiefern, dem Kieferstiel und dem Hyoid besteht eine 


Beschreibung und Abbildung von Joh. Müller !), und eine von Huxley 
in seinem Lehrbuche ?). Andere Arbeiten hierüber sind mir nicht 


1) Joh. Müller, Bau u. Grenzen der Granoiden, p. 211— 217. 
2) Huxley, l. c. p. 145 und 146. 


241 


bekannt und die Kiemenbogen sind noch gar nicht beschrieben. 
Müller hat ein getrocknetes Skelett untersucht; man wird sich also 
nicht wundern, dass er nicht alles richtig gesehen hat. 


Die Kiefer. 


Der Oberkiefer besteht, wie Müller sagt, aus drei Theilen, zwei 
knöchernen und einem knorpeligen. Der knorpelige ist das Pala- 
toquadratum (Fig. 4 p.q.); der Aussentheil seines Hinterrandes 
sendet über dem Kaumuskel (m. a. d.) einen flachen Auswuchs 
(p. m.) vorwärts, der sich bis jetzt der Aufmerksamkeit entzogen 
hat. Er ist auch erst gut sichtbar, wenn die Knochenlamelle, wel- 
che seine Aussenseite bedeckt, und bis zum Vorderende des Pa- 
latoquadratums sich erstreckt, abgespaltet ist. Einen derartigen 
Auswuchs, aber viel mehr rudimentär, haben wir auch bei jungen 
Stören gefunden. Eine Serie Durchschnitte zeigte, dass sein Knor- 
pel continuell mit dem des Palatoquadratums zusammenhängt. 
Das Palatoquadratum ist hinten am breitesten; nach vorn verschmä- 
lert es sich, um am vordersten Ende wieder etwas breiter zu 
werden. Der vordere, aber nicht der vorderste, Theil ist durch 
ein Ligament (l. e. p.) (Ligamentum ethmo-palatinum) an der 
Schädelbasis befestigt, vor einem paarigen Auswuchs, der wahr- 
scheinlich mit einem derartigen beim Stör homolog ist (Fig. 3 p.1.). 
An der Stelle wo das Palatoquadratum seinen oben genannten Aus- 
wuchs über dem Kaumuskel entsendet, ist es von einem doppel- 
ten Ligamente (l’) sowohl am Unterende des Hyomandibulare als am 
Ober- (Hinter-) ende des Symplecticums befestigt. Das Palataquadratum 
ist ganz knorpelig; bei dem älteren Exemplare fand ich ein dün- 
nes periostales Knochenrohr an der Stelle, wo das Ligamentum eth- 
mopalatinum wahrscheinlich befestigt gewesen war. Diese Ver- 
knöcherung ist das Autopalatinum; das Perichondrium des davor 
und dahinter gelegenen Knorpels streckte sich continuell über die 
Verknöcherung aus. 

Die beiden Deckknochen des ÖOberkiefers sind lange, äusserst 
dünne, biegsame Platten, welche leicht abzuspalten sind. Der äussere 
verläuft vom Vorderende des Palatoquadratums über dem Kaumuskel 


242 


und dem Ram. mand. Trig., bis er die Aussenseite des Knorpel- 
auswuchses (p. m.) erreicht und diesen bedeckt. Er ist das Maxil- 
lare, das ganz dieselbe Lage hat wie beim Stör. Am Vorderende 
trägt es einige Reihen kleiner, sehr nahe bei einander stehender 
Zähne und bildet hier einen kleinen Fortsatz, der sich eine Strecke 
längs dem Palatoquadratum an der Innenseite des Kaumuskels hin- 
terwärts ausstreckt. Bei dem älteren Exemplare lag es gegen die 
Unterseite des Autopalatinums. 

Die Lamelle, welche die Innenseite des Palatoquadratums be- 
kleidet, ist wie beim Stör das Pterygoid; es trägt auch Zähne an 
seinem Vorderende. Es ist schon bemerkt, dass die Zahl derselben bei 
dem älteren Exemplare viel geringer war, während auf dem Maxil- 
lare gar keine mehr gefunden wurden. Auch an den Stellen wo 
das Palatoquadratum von den beiden Deckknochen bedeckt ward, 
war das Perichondrium unbeschädigt und liess sich leicht abziehen. 

Denkt man sich beim Stör die „unpaare Knorpelplatte’”’ weg, 
so kommt sein Oberkiefer-Gaumenapparat sehr mit dem von Spa- 
tularia überein. Bei beiden ist die eine Hälfte mit der andern 
beweglich verbunden. Bei jungen Exemplaren kommt ein ganz 
knorpeliges Palatoquadratum vor, das bei älteren in seiner Vorder- 
hälfte eine Össification besitzt, das Autopalatinum. Das Maxillare 
zeigt dieselbe Lage in Beziehung zu Palatoquadr. Kaumuskel 
und Ram. mand. Trig. Bei jungen Thieren trägt es Zähne (beim 
Stör allein bei sehr jungen oder vielleicht nur bei Embryonen) und 
ist später zahnlos. Ein Pterygoid ist in gleicher Lage bei beiden 
vorhanden. Das Jugale und das Dermopalatinum fehlen aber bei 
Spatularia. Bedenkt man aber, was letzteren Knochen betrifft, dass 
er nach Müller beim Stör nicht immer vom Maxillare zu trennen 
ist, und dass bei Spatularia das Vorderende des Maxillare längs der 
Innenseite des Kaumuskels einen Fortsatz hinterwärts sendet, der 
gegen das Autopalatinum liegt, so scheint es nicht unwahrschein- 
lich, dass hier ein Dermopalatinum mit dem Maxillare verschmolzen ist. 

Den Unterkiefer fand ich aus zwei Theilen zusammengesetzt, 
nämlich dem Meckelschen Knorpel und dem Deckknochen an seiner 
Aussenseite, dem Dentale. Für ältere Exemplare giebt Owen in 


243 


seinem Handbuche der vergleichenden Anatomie mehr Theile an. 
Bridge !) erwähnt in dem Resume hinter seinem Artikel über Amia eine 
Verknöcherung im Vorderende des Meckelschen Knorpels, den Mento- 
Meckelschen Knorpel (bei älteren Exemplaren). . Der Meckelsche 
Knorpel ist am dieksten am Mundwinkel. er verdünnt sich nach 
vorn, indem er an seinem vordersten Ende, wo er mit dem der 
andern Seite beweglich verbunden ist, etwas dicker wird. An seiner 
Aussenseite besitzt er wie beim Stör eine schiefe Furche, welche 
äusserlich vom Dentale gedeckt wird und zur Insertion des Kau- 
muskels (Fig. 4. m. a. d.) und zum Durchlassen des Ram. mand. 
Trig. (r. m. i.) bestimmt ist. 
Der Kieferstiel. 

besteht aus zwei Stücken, Hyomandibulare und Symplecticum, und 
nicht aus drei, wie Joh. Müller angiebt. Er hat auch hier die un- 
tere knorpelige Apophyse des Hyomandibulare für ein besonderes 
Stück angesehen. Ob Huxley die Zahl der Theile richtig angiebt , 
ist mir aus der französischen Uebersetzung seines Lehrbuches, die 
mir allein zu Gebote stand, nicht recht deutlich ?). 

Das Hyomandibulare ist knöchern (Fig. 4 hm.) mit einer Knor- 
pelapophyse an jedem Ende, und von eigenthümlicher Gestalt. 
An seinem knöchernen Mitteltheile kann man drei Abtheilungen 
unterscheiden, ein centrales, cylindrisches Stück und an beiden Sei- 
ten davon einen dünnen, flachen Flügel. Wären beide Flügel nicht 
da, so wäre der Knochen in der Mitte sehr schmal, jetzt ist er 
hier wenig schmäler als an beiden Enden. Das Hyomandibulare ist 
gerade, aber seine beiden Enden scheinen in Beziehung zu einan- 
der eine Torsion von 90° um die Längsachse erfahren zu haben, 
sodass die flache Apophyse welche hinter den Orbita mit dem 
Cranium artieulirt, einen Winkel von 90° mit der andern Apo- 


1) Bridge, On the cranial Osteology of Amia calva. Journ. of Anat. and 
Phys. Vol. XI. Part. IV. July 1877. 

2) Huxley 1. c.p. 145 und 146. Er sagt »un cartilage suspenseur moitie 
cartilagineux moitie osseux (A, B, fig. 41) qui donne attache au dessous di- 
rectement & l’are hyoidien (Hy) et indirectement aux machoires”. Seine 
Zeichnung (Fig. 41) giebt, wie richtig ist, zwei Stücke an. A ist das Hyo- 
mandibulare, B das Sympleeticum. 


244 


physe mit welcher das Sympiecticum durch ein Band verbunden ist, 
zu bilden scheint. In Wahrheit liegen beide Apophysen in derselben 
Ebene, aber hat die untere einen Auswuchs hinterwärts gebil- 
det, den Opereularknopf (o. k.), welcher die Basis des Operculums 
unterstützt. Beim Stör bestehen ähnliche Verhältnisse (in den Figu- 
ren nicht deutlich angegeben). 

Das Symplecticum ist knorpelig und besitzt am Vorderende zwei 
Höcker, zwischen welchen die von Bindegewebe bekleidete Ge- 
lenkpfanne für den Unterkiefer liegt. Der untere Höcker ist durch 
ein Band mit dem Unterkiefer, der obere durch lockeres Binde- 
gewebe mit dem Palatoquadratum verbunden. Dass dieses aus- 
serdem durch ein Band (l‘) sowohl mit dem Hinterende des Sym- 
plecticums als mit dem Unterende des Hyomandibulare vereinigt 
ist, ist schon bemerkt. 


Das Hyoid 


besteht wie beim Stör aus drei durch Bindegewebe verbundenen 
Stücken: Inter-Cerato- und Hypohyale (e.h. e.h. und h.h.), von 
denen nur das mittlere ein periostales Knochenrohr besitzt. 

Das Interhyale, das beim Stör sehr klein ist, ist hier ungefähr 
so gross wie das Symplecticum und an dessen Unterrand befestigt. 
Auf seiner Aussenseite sind (verwachsene) Radii branchiostegi ein- 
gepflanzt; soweit mir bekannt ist, ist Spatularia der einzige Fisch, 
der am Interhyale diese Gebilde trägt. Wahrscheinlich aber ist das 
interhyale der Ganoiden und Knochenfische dem Strahlen tragenden 
Epihyale der Rochen homolog (sieh unten). 

Das Ceratohyale ist lang, in der Mitte knöchern, und an beiden 
Enden mit einer Knorpelapophyse versehen, von denen die obere 
sehr lang ist. Am Mitteltheil kann man dieselben drei Abtheilun- 
gen unterscheiden wie an dem des Hyomandibulare, nämlich einen 
centralen eylindrischen Theil '), und an jeder Seite desselben einen 
dünnen flachen Flügel. 


1) In diesem eylindrischen Theile befindet sich wahrscheinlich Knorpel, wie 
beim Stör; ich habe ibn nicht durchgesclnitten, weil ich den Knochen für 
eine spätere Untersuchung bewahren wollte. 


245 


Mittels des Hypohyale ist das Hyoid am ersten Basibranchiale 
befestigt. 

Auch Müller!) glaubt wahrgenommen zu haben, dass das Hyoid 
aus drei Stücken bestehe. Er hat aber bei seinem getrocknetem 
Exemplare jede Knorpelapophyse des Ceratohyale mit dem benach- 
barten besonderen Knorpelstücke (respective Inter- und Hypohyale) 
für ein einzelnes und besonderes Stück angesehen. 

Wir haben jetzt gesehen, dass sowohl der Kieferstiel als das Hyoid 
beim Stör und bei Spatularia aus derselben Zahl Theile zusammenge- 
setzt sind, welche dieselben Verknöchungen aufweisen. Ein Knor- 
pelkern, der sich beim Störin dem das Symplecticum mit den Kiefern 
verbindenden Ligamente befand, ist bei Spatularia nicht vorhanden. 
Während der Stör drei Kiemendeckelknochen besitzt, giebt es deren 
bei Spatularia nur einen, das Operculum. Dagegen besitzt letztere 
verwachsene Radii branchiostegi. (wie das Operculum schon Müller 
bekannt), welche dem Stör fehlen. 


Die Kiemenbogen 


von Spatularia sind keine einigermassen eylindrische Stäbe, wie 
meistens bei den Fischen , sondern breite , flache, grossentheils knorpe- 
lige Platten, an welchen man einen schmalen Aussen- und Innenrand 
und zwei breite Seitenflächen unterscheiden kann. Nur die obersten 
Stückchen, die Pharyngobranchialia, sind cylindrisch. Die drei ersten 
Bogen bestehen aus vier Stücken (Pharyngo- Epi- Cerato- und 
Hypobr.) der vierte aus zwei (Epi- und Ceratobr.) der fünfte aus 
einem einzigen (Ceratobr.). Die Reihe der Basalia ist aus vier 
Stücken zusammengesetzt. Supra-pharyngobranchialia kommen nicht 
vor und jeder Bogen grenzt mit seinem Öberende unmittelbar an 
den nächst hinteren. 

Die drei Pharyngobranchialia sind knorpelig; die beiden ersten 
berühren das Cranium. 

Von den vier Epibranchialia, welche ungefähr so gross sind wie 


1) Müller (Vergl. Anat. d. Myx. Seite 215) sagt, dass das Hyoid aus »einem 
mittlern knorpligen Stück und zwei knöchernen” bestehe. Dies ist, wie aus 
seiner Zeichnung ersichtlich, ein Schreibfehler. 


246 


die Ceratobranchialia, besitzen nur die beiden ersten eine (periostale) 
Verknöcherung (das Perichondrium streckte sich hierüber wieder 
continuell aus), welche nicht in der Mitte des Theiles lag, sondern mehr 
aufwärts , sodass er eine kleine obere und eine riesige untere Apo- 
physe bekam. Im Epibr. II zeigte sich die Verknöchereng nicht 
als ein (zusammengedrücktes) Rohr, wie im Epibr. I, sondern als zwei 
gegenüberliegende Plättchen !); das eine an der Vorder- das andere 
an der Hinterseite. Jedes wurde allseitig von Knorpel begrenzt, 
und weil die Verknöcherung in der Reihe der Kiemenbogen von 
vorn nach hinten auftritt, repräsentirt diese ein früheres Stadium 
als die des Epibr. I. 

In jedem der fünf Ceratobr. trat eine periostale Verknöcherung 
auf, nicht in Gestalt eines Rohres, sondern eines auf dem Innenrande 
liegenden Plättchens, das sich längs jeder der beiden Seitenflächen 
eine Strecke weit ausbreitete ohne den Aussenrand zu erreichen. 
Die Ceratobr. schienen also in einigermassen anderer Weise zu 
verknöchern als die Epibr. In dieser Weise bekamen sie eine sehr 
grosse obere und eine kleine untere Apophyse. 

Die drei Hypobr. sind alle knorpelig. 

Die vier Basalia sind auch alle knorpelig. Das vordere ist lang 
und dient zur Befestigung des Unterendes des Hyoides und der drei 
ersten Kiemenbogen. Das zweite schliesst sich unmittelbar dahin- 
ten und an, liegt zwischen dem Unterende des Bogens III und IV. 
Das dritte schliesst sich wieder an dieses an und liegt zwischen 
Bogen IV und V. Das vierte endlich ist ein langer spindelförmiger 
Stab, der weit hinter dem dritten liegt, mit dem er durch Liga- 
ment verbunden ist. 

Die Arterie des zweiten Bogens sendet bei ihrem Ursprunge wie- 
der einen Zweig hinterwärts, der durch eine gabelförmige Einker- 
bung des Hypobr. III verläuft, dann die Arterie dieses Bogens 
abgiebt, sich längs der Seite des zweiten Basale, in dem er eine 


1) Diese Verknöcherungsweise ist von Interesse, weil sie beweist, dass man 
bei der Zuerkennung von Individualität an Ossificationspunkten vorsichtig sein 
muss, 


247 


tiefe Furche bildet, fortsetzt, und weiter durch eine Rinkerbung an der 
Innenseite des Unterendes des vierten Bogens an dessen Hinter- 
seite tritt, um in seine Kiemenarterie überzugehen. 

In der Zahl der Theile und der Verknöcherungen des Kiemen- 
skeletts stimmt Spatularia fast vollkommen mit dem Stör überein. 
Der einzige Unterschied besteht in der Abwesenheit beider Supra- 
pharyngobranchialia, dagegen ist ein Basale (das vierte) mehr vor- 
handen; bei einem Exemplare der untersuchten Störe fand ich auch 
dieses, allerdings sehr rudimentär, aber auch das zweite und dritte 
Basale sind beim Stör rudimentär. Selbst der eigenthümliche Lauf der 
beschriebenen Kiemenarterien stimmt bei beiden Geschlechtern fast 
völlig überein. 


S 4. 


Als ich Spatularia untersuchte, kannte ich die Wichtigkeit des 
Verlaufes der Schleimcanäle noch nicht, sodass ich nur sagen 
kann, dass der mandibulare Zweig vor dem Spritzloche das Granium 
verlässt, längs dem Vorderrande des Hyomandibulare und dann zwi- 
schen Unterkiefer und Hyoid verläuft. Er liegt unbedeckt in der 
weissen Haut und fällt sogleich in die Augen; seine Wände sind 
verknöchert. 


Nerven, 


Weil auch das Gehirn, soviel ich weiss, noch nirgend beschrieben 
ist, folgt hier eine kurze Beschreibung der Unterfläche mit dem 
Ursprunge der Nerven. 

Die Lobi olfactorii sind wenig oder gar nicht vom Vorderhirn 
(Fig. 5 v. h.) abgeschnürt, schwach oder nicht gestreift, mehr 
chagrinartig (o. 1.). Der Ölfactorius hat zwei Wurzeln, einen ven- 
tralen und einen dorsalen, welche ungefähr gleich gross sind und 
zusammen von der pia Mater umhüllt werden. Dasselbe fand ich 
beim Stör und ein Entstehen aus zwei Wurzeln wird von Stannius 
auch für Knochenfische, von Wiedersheim für Gymnophionen und 
den Frosch erwähnt. 

Der Opticus entspringt aus dem Infundibulum (Inf.) und ist mit 


248 


dem der andern Seite durch eine Commissur (Chiasma) vereinigt. 
Das Hinterende der Hypophysis ist mit dem Knorpel des Schädels 
verwachsen. 

Unter dem Conus vasculosus tritt mit einer (ventralen) Wurzel 
der Oculomotorius (III) zum Vorschein. Vor dem Abziehen der pia 
Mater (was so vorsichtig möglich unter einer starken Loupe ge- 
schah), schien er zwei Wurzeln zu besitzen, vielleicht aber war die 
eine ein Blutgefäss. | 

Hinter dem Oculomotorius kommt der Trochlearis (IV) zum Vor- 
schein, der nicht aus der ventralen, sondern aus der dorsalen Fläche 
zwischen Mittel- und Hinterhirn, wie beim Stör, entspringt. 

Der Trigeminus (V) entspringt mit zwei Hauptmassen, p und g, 
von denen die vordere die kleinere ist und aus vielen Bündeln besteht; 
die hintere besteht aus zwei dicken Wurzeln und sendet den Facia- 
lis aus. 

Der Abducens (VI) war mit dem unbewaffneten Auge fast un- 
sichtbar. Er entspringt nicht weit von der Medianlinie, mit einer 
sehr grossen Zahl von Bündeln und war bis hinter den Ursprung des 
Acustieus zu verfolgen. Er verläuft erst gerade aus vorwärts längs 
der Hirnbasis und wendet sich auswärts an der Grenze beider Haupt- 
massen der Trigeminuswurzeln. 

Der Acusticus scheint an seinem Ursprunge durch zwei feine 
Fasern mit der hintern Trigeminuswurzel zu communiciren. Er 
theilt sich bald in zwei Zweige (VIII und VIIT). 

Der Glossopharyngeus (IX) entspringt neben der ventralen Vagus- 
wurzel aus der Basis der Medulla; er verläuft erst eine ziemliche 
Strecke hinterwärts und wendet sich dann auswärts. 

Der Vagus (X) entsteht aus zwei Wurzeln, einer dorsalen und 
einer ventralen. 

Zwischen Vagus und erstem Spinalnerv konnte ich keinen Ner- 
venursprung wahrnehmen. Nach Analogie mit dem Stör ist es aber 
nicht unwahrscheinlich, dass auch hier eine Art Hypoglossus aus- 
tritt. Betreffend den 

Peripheren Verlauf 
fand ich, dass der Olfactorius in einen einzigen Canal im Schädel- 


249 


knorpel tritt. Der Canal theilt sich aber bald in zwei Aeste, und 

diese enden mit zahlreichen feinen Öffnungen in die Nasenkapsel. 
Der Trigeminus 

hat fünf Öffnungen in der Aussenwand des Schädels; eine für den 

Ramus otieus, eine für jeden Ram. ophthalmieus, eine für den Ram. 

max. sup. und eine für den Ram. max. inf. 

Der Ram. ophthalmieus superficialis hat die höchst gelegene 
Öffnung; er wendet sich unter dem Frontale vorwärts und verzweigt 
sich auf der Nasenkapsel. 

Der Ram. ophth. profundus tritt unter ebengenannter Öffnung 
und unter dem Ursprunge des Muse. reet. sup. aus, verläuft in einer 
Furche des Knorpels der Orbita über dem Opticus und den übrigen 
Musculi recti vorwärts, und theilt sich in zwei Zweige. Der obere 
läuft über dem Nasenkapselknorpel und schmiegt sich dem dort be- 
findlichen Theil des Ram. ophth. sup. an. Der untere dringt an 
der Vorderwand der Orbita in einen Canal, medial vom Ursprunge 
des Musc. obl. sup. 

Der Ram. oticus tritt aus der hinteren Hauptmasse der Trigeminus- 
wurzeln (Fig. 5. r. ot.), steigt durch einen eigenen Knorpelcanal 
aufwärts und hinterwärts und tritt in ungefähr gleicher Höhe wie 
der Ram. ophth. sup. aus. Er läuft hinterwärts über die ganze 
Oberfläche des Labyrinthes in tiefen Gruben des Knorpels, ver- 
zweigt sich und endet ungefähr über dem Vagusloche. 

Der Ram. maxillaris superior ist ein sehr dieker Nerv, der sich 
gerade aus vorwärts längs der Unterseite des Augenmuskelschlau- 
ches erstreckt. Er verläuft zwischen dem Ursprunge des Lig. ethmo- 
palatinum und des Muse. obl. inf. längs dem lateralen Rande der 
Basis der Schnauze, an der Stelle wo diese den flachen, breiten 
Seitenflügel absendet. Er erreicht die Spitze der Schnauze, unter 
allmählicher Verdünnung durch die Abgabe zahlreicher Zweige. Spa- 
tularia wurde von mir untersucht, ehe mir die Bedeutung der 
Trigeminuszweige beim Stör deutlich war; es ist sehr wohl möglich 
dass der Ram. max. sup. nicht ein einziger Nerv, sondern aus zwei 
zusammengesetzt ist, deren einer der Ram. buccalis wäre. 

Der Ram. max. inf. tritt hinter und etwas unter dem Ram. 


250 


max. sup., aus; verläuft längs der Aussenseite des Kaumuskels, 
kreuzt die Innenseite des Fortsatzes des Palatoquadratums, und also 
auch, wie beim Stör, die Innenseite des Maxillare. Bei dem Unter- 
kiefer angelangt, dringt er ebenfalls in eine Furche zwischen Meckel- 
schem Knorpel und Dentale, um, nachdem er diese durchlaufen hat, 
sich zwischen Unterkiefer und Hyoid zu verzweigen. 

Aus der Öffnung für den Ram. mand. treten zwei feine Nerven, 
welche diesen eine Strecke begleiten; wahrscheinlich repräsentiren 
sie einen Ram. palatinus Trigemini. 

Der Facialis 
kommt unter der Stelle, wo das Hyomandibulare mit dem Cranium 
articulirt, zum Vorschein; durch dieses Loch tritt wie beim Stör die 
Carotis ein und die Venajugularis aus. 

‚Der Nerv verläuft an der Hinterseite des Hyomandibulare auf- 
wärts und theilt sich in Ram. hyoideus und Ram. mandibularis 
(Fig. 4. r. h. und r. m.). Der Ram. hyoideus verläuft längs der 
Aussenfläche” des ebengenannten Theiles hinunter, verlässt diese in 
einem Ausschnitt zwischen dem Opercularknopf und der Befestigungs- 
stelle des Symplecticums und nimmt seinen Weg hinter dem Hyoid 
und den Radii branchiostegi. 

Der Ram. mandibularis theilt sich wie bei den Knochenganoiden 
in einen Ram. externus und internus; beide kreuzen die Innenseite 
des Ligamentes I’. Der Ram. externus (r m”) kreuzt die Aussen- 
seite des Symplecticums und des Ligamentum mandibulo-hyoideum 
(l) und begleitet die Unterhälfte des mandibularen Zweiges der 
Schleimeanäle, welche er wahrscheinlich versorgt. Der Ram. inter- 
nus (r. m.) durchläuft die Gelenkpfanne am Vorderende des Sym- 
plecticums längs der Innenseite des Bandes, das letzteres mit dem 
Unterkiefer verbindet (in den Figuren nicht sichtbar), und wendet sich 
vorwärts, die Innenseite des Lig. mandibulo-hyoideum kreuzend. 

Der Ram. palatinus hat einen eigenen Knorpelcanal mit einer 
eigenen innern und äussern Öffnung. Wegen der Feinheit des Ner- 
ven, theilweise wohl die Folge des unerwachsenen Zustandes des 
von mir untersuchten Exemplares, gelang es mir erst beim Aufschnei- 
den des Schädels ihn zu sehen. Der Hauptstamm des Facialis sen- 


251 


det ihn schon an der Basis ab (Fig. 5. r. p. f.) und seine Austritts- 
stelle liegt ziemlich weit vor dem Loche des Facialis und mehr 
median. 
Der Glossopharyngeus 
tritt sehr weit vor dem Vagus durch eine nahe hinter dem Facia- 
lisloche, aber ein wenig niedriger liegende Öffnung aus. Der Ram. 
posterior versorgt wieder den ersten Kiemenbogen; der Ram. ante- 
rior verläuft unten längs der Hinterseite des Hyomandibulare. Der 
Ram. pharyngeus wendet sich gerade aus vorwärts, sich in die 
Schleimhaut an der Schädelbasis verzweigend. Er ist sehr fein, 
und eine Verbindung mit einem Trigeminuszweige konnte, unge- 
achtet vieler Mühe die ich dazu anwendete , nicht aufgefunden werden. 
Der Vagus 

zeigt ziemlich gut den allgemeinen Typus. Der erste Gabelzweig 
hat auch hier ein eigenes Ganglion. Ausser einem Ram. posterior 
und einem Ram. anterior, welche für die Oberseite eines jeden Kie- 
menbogens (der erste besitzt natürlich nur einen Ram. ant.) be- 
stimmt sind, entsendet der Vagus, wenigstens nach den vier ersten 
Kiemenbogen, auch noch einen Zweig, der zwischen dem hinter- 
wärts gerichteten Auswuchs des Epibranchiale und dem Pharyngo- 
branchiale, längs der Unterseite eines jeden Bogens verläuft. Der 
Ram. lateralis entsendet von seiner Basis, wie beim Stör, einen 
Ram. supratemporalis. 


P OrESVEPTEIRSU SE BIRCHHITR. 
85. 
VWisceralskelett. 


Bekanntlich ist dieser Fisch der phylogenetisch höchste mit einem 
Spritzloche. Dagegen hat er nur vier Kiemenspalten und vier Kie- 
menbogen, von denen nur drei eine ganze Kieme tragen ; der vierte 


252 


besitzt eine halbe. Unter dem Kiemendeckel und im Spritzloche 
fehlt jedes Kiemenrudiment. Besondere Beschreibungen vom ganzen 
Kopfskelett haben Agassiz '), Joh. Müller ?) und von einer mit 
P. Senegallus. - Cuv. vielfach übereinstimmenden kleinen Varie- 
tät, Traquair °) gegeben. Leydig *) hat die histologische Structur 
vieler Knochen beschrieben. Bei einem Gegenstand, der von so vielen 
berühmten Männern zur Hand genommen ist, brauche ich wohl nicht 
zu sagen, dass ich mich grossentheils auf eine blosse Aufzählung 
beschränken kann, und dass es mir viele Freude machte, wenn ich 
eine Kieinigkeit zu den schon erhaltenen Resultaten fügen konnte. 

In Bezug auf die Benennungen werden wir uns an die von Tra- 

quair halten, welche genauer sind als die der älteren Autoren. 
Die Kiefer °). 

Der Gaumenapparat besitzt die gewöhnlichen drei Verknöche- 
rungen im Palatoquadratum, nämlich am Hinterende Quadraium 
(Fig. 6. q.) und Metapterygoid (mt. p.) und am Vorderende das 
Autopalatinum (Palatinum Traquair). Letzteres ist in der Figur 
nicht sichtbar, weil es vom Auge bedeckt wird; es war auch nicht 
als eine besondere Verknöcherung vorhanden sondern mit dem dar- 
unter liegenden Deckknochen (ect. p.) verschmolzen, wie wahrscheinlich 
auch bei den Exemplaren von Joh. Müller und Agassiz. Dass es 
aber als eine selbständige Verknöcherung entsteht, beweist die von 
Traquair untersuchte Varietät, bei welcher es noch als ein ganz beson- 
derer Theil im Vorderende der Palatoquadrat-Synchondrose (p. q.) lag. 

Von der Aussenseite des Apparates betrachtet, liegt das Entopte- 
rygoid (ent. p.) in seiner typischen Lage, nämlich über der Palato- 
quadrat-Synchondrose (p. q.) und vor dem Metapterygoid. Das Eeto- 


1) Agassız, Poissons fossiles; tome II. 

2) J. Müller, Ueber Bau und Grenzen der Ganoiden (Abbildung), und 
Müllers Archiv 1843 Jahresbericht S. CCXXXIX. 

3) Traquair, On the cranial Osteology of Polypterus. Journ. of Anat. and 
Physs vol. V 187. 

4) Leydig, Histol. Bemerk. über den Polypterus bichir. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. V 1854. 

5) Hier wie bei den übrigen Knochenganoiden sind Maxillare und Tnter- 
maxillare ausser Beachtung geblieben. 


253 


pterygoid (ect. p.) streckt sich ebenfalls typisch unter jenem Knor- 
pelstreifen und vor dem Quadratum aus. Mit seinem Vordertheile 
erstreckt es sich aber bis zum (paarigen) Vomer und schliesst das 
Autopalatimum von der Begrenzung der Mundhöhle aus. Dieser 
Theil fungirt also als Dermopalatinum und die Vergleichung mit 
andern Ganoiden macht es nicht unwahrscheinlich, dass ein solcher 
Knochen in der Entwickelungsgeschichte als ein besonderer Theil 
angelegt wird. Dem von Traquair gebrauchten Namen Ectoptery- 
goid scheint also der von Dermopterygopalatinum vorzuziehen zu 
sein; es würde dann nicht nur in Lage sondern auch in Namen unge- 
fähr mit dem ebenso genannten Knochen der Dipnoi übereinstimmen. 

An der Innenseite des Gaumenapparates ist, wie gewöhnlich bei 
den Fischen, vom Knorpelstreifen nichts, und vom Quadratum nur 
der Hinterrand, wo des Lig. quadrato-hyoideum entspringt , sichtbar. 
Mit Ausnahme dieser Stelle liegen alle Knochen vor dem Wegneh- 
men der Schleimhaut direct an der oralen Oberfläche, nicht nur 
Ecto- und Entopterygoid sondern auch der obere Theil des Metaptery- 
goids. Alles Blossliegende ist mit kleinen Zähnchen besät. Der 
untere Theil des Metapterygoids, der die Innenfläche des Quadratums 
bekleidet, ist glatt und von Haut bedeckt. Aus dem hier Gesag- 
ten folgt unmittelbar, dass das Metapterygoid von Polypterus keine 
reine Knorpelossification ist; auch auf Durchschnitten zeigte es zum 
grossen Theil die compacte Structur von Hautverknöcherungen. 
Wegen seiner zweifachen Natur giebt es für seine Entstehungs- 
weise drei Möglichkeiten: 1°. dass es durch Verschmelzung selbstän- 
dig aufgetretener Haut- und Knorpelossificationen gebildet ist; 
2°. dass selbständig aufgetretene Hautossificationen verknöchernd 
auf den angrenzenden Knorpel eingewirkt haben d.i. dass sie so 
zu sagen sich bei ihrer Ausbreitung von dem angrenzenden Knorpel 
genährt haben; 3°. dass eine selbständig aufgetretene Knorpelossifica- 
tion verknöchernd auf das angrenzende Bindegewebe eingewirkt hat. 

Dass Ento- und Ectopterygoid Deckknochen seien, erhellte aus 
der mehrere Male und schon in der Einleitung erwähnten Eigen- 
schaft, dass sie ganz ausser dem Perichondrium (des Palatoquadrat- 


knorpels) lagen. 
17 


254 


Der Unterkiefer besteht nach den im Anfange dieses Paragraphen 
genannten Autoren aus vier Stücken: „Angulare’”’ (Dermarticulare) , 
Dentale, Spleniale ') und (Aut-) Artieulare. Allein letzteres ist eine 
Knorpelossification. Bei dem von mir untersuchten Exemplare erreichte 
das Spleniale die Symphyse des Unterkiefers nicht. In seiner Ver- 
längerung lagen nämlich zwei Knöchelchen von derselben losen 
spongiösen Beschaffenheit wie die Vomer und wie diese mit kleinen 
spitzen Zähnchen besät. Huxley hat diese bei einem jungen Exem- 
plare gefunden, das meinige war offenbar erwachsen. Der Processus 
coronoideus (p. c.) erschien wie ein Auswuchs des Spleniale; die 
Vergleichung mit Amia und Polypterus aber, sowie die Anwesen- 
heit von Knorpel an seinem Gipfel (dem sogenannten Lippenknor- 
pel 1.p.) machen es wahrscheinlich, dass auch eine primäre Össifica- 
tion zu seiner Bildung mitgewirkt hat. Im Meckelschen Knorpel 
fand ich ausser dem schon beschriebenen Autarticulare noch zwei 
Verknöcherungen, eine nahe an der Symphyse, das Mento-Meckel- 
sche Knöchelchen und eine am Winkel des Unterkiefers, dem Liga- 
mentum mandibulo-hyoideum zur Befestigung dienend, das Angu- 
lare (a. ag.). Letzteres war beinahe mit dem Autarticulare ver- 
schmolzen, nur ein Theil der Naht war noch sichtbar. (In der Zeich- 
nung ist diese nicht zu sehen, weil die Naht vom Dermarticulare 
(d. ag. dem Angulare der Autoren) bedeckt wird 

Ich muss noch erwähnen, dass der vordere Theil des Dentale 
in Gestalt eines stumpfwinkeligen Dreiecks (in der Profilzeichnung 
nicht sichtbar) abgeplattet war. Dieser stimmte in Form und Lage 
vollkommen überein mit dem besonderen Knochen am Vorderende 
des Unterkiefers von Ceratodus, welchen Huxley beschrieben und Den- 
tale genannt hat. Dieses Dreieck erreicht den Oberrand des Unterkiefers 
nicht, und ist vom Dentale nicht durch eine Naht sondern durch einen 


erhabenen Rand geschieden. 

1) Dieser Namen für den Knochen, der die Innenseite des Unterkiefers be- 
kleidet, ist in Nachfolgung englischer Autoren gewählt. Um Verwirrung zu 
verhüten scheint er dem Namen Öperculare vorzuziehen zu sein, welcher von 
Camper, Cuvier und den meisten Deutschen gebraucht wird. Es giebt schon ein 
Prae- Sub- Inter- und eigentliches Operculum und die Columella wird auch 
wohl einmal Operculum genannt. 

2) Huxley, On Ceratodus Forsteri. Proc. Zool. Soc. of London. Part. I. 1876. 


255 


Der Kieferstiel 


besteht nur aus einem Stück, dem Hyomandibulare (h. m.); ein 
Symplecticum fehlt. Ob es auch ursprünglich nicht angelegt wird, 
oder vielleicht mit andern Knochen verschmilzt, muss die Entwi- 
ckelungsgeschichte lehren. Das Hyomandibulare besitzt an beiden 
Enden eine sehr schmale knorpelige Apophyse, und auch der Oper- 
eularknopf (o. k.) ist mit Knorpel bekleidet. Am oberen Ende des 
Hyomandibulare findet man einen kleinen Knochen (spir. 3) von 
dem bis jetzt sehr verschiedene Erklärungen gegeben sind. Agassiz 
nennt ihn „une partie demembree du temporal’” (Hyomandibulare); 
Müller nennt ihn „Temporale accessorium”; Traquair „hyomandibu- 
lare accessorium.” Leydig erwähnt ihn nicht, und Parker giebt eine 
weithergeholte Erklärung. Er geht von seinen Resultaten beim Salm 
aus, bei welchem er wahrgenommen hat, dass das Hyomandibulare 
mit dem Hyoid ursprünglich einen einzigen , ungegliederten Knorpel- 
stab bildet. Nachdem dieser durch eine Querwand das Hypohyale 
abgeschieden hat, spaltet er sich durch eine Längstheilung in zwei 
Stäbe. Aus dem vorderen entwickeln sich Hyomandibulare und 
Symplecticum; aus dem hinteren (der wie der vordere die Basis 
Cranii erreicht) das Hyoid. Dieses rückt später hinunter, bis sein 
Oberende die Synchondrose zwischen Hyomandibulare und Sym- 
plecticum erreicht hat. Parker wendet diese Resultate auch bei 
Polypterus an, und erklärt das, accessore Hyomandibulare” für den 
ursprünglichen Gipfel des Hyoidstabes, der sich von dem hinunter 
rückenden Rest abgegliedert hat. 

Leydig ist zu dem Resultate gelangt, dass alle Knochen des 
Kopfes von Polypterus, welche ein graues, glänzendes Aussehen haben, 
Verknöecherungen der Lederhaut sind und eine compacte Zusammen- 
setzung aufweisen, während dagegen die primären Verknöcherungen 
spongiös und gelblich sind. Der Knochen spir. 3. hat eine graue, glän- 
zende Farbe und eine homogene compacte Zusammensetzung, während 


1) Parker, On the Structure and Development of the Skull in the Salmon. 
Phil. Trans. 1873. 


256 


das Hyomandibulare spongiös und gelblich ist. Beide Knochen sind 
durch eine dünne Schichte Bindegewebe getrennt, und ersterer be- 
sitzt an seinem an das Cranium grenzenden Ende keinen Knorpel wie 
das des Hyomandibulare. Hieraus erhellt schon, dass der in Rede 
stehende Knochen ein Deckknochen ist; ausserdem zeigt sich bei 
genauer Betrachtung des unpräparirten Schädels, dass der Ober- 
(Hinter-) rand des „accessoren Hyomandibulare’” nahe hinter dem 
letzteren der beiden die laterale Seite des Spritzloches begrenzenden 
Deckknochen ganz frei zu Tage liegt, indem jener Oberrand die 
gleichen (3) chagrinartigen Erhabenheiten zeigt wie die übrigen 
Deckknochen des Craniums und die Schuppen. Er begrenzt die 
hintere-, obere Seite des Spritzloches, und kann also füglich Spiraculare 
(tertium) genannt werden. Das Spritzloch wird also, ausser dem 
Schädeldache, von drei schuppenartigen Knöchelchen begrenzt, statt 
von zwei, wie bis jetzt angegeben wurde. In seiner Figuren- 
erklärung merkt schon Müller an, dass das Temporale accessorium 
an der Aussenfläche des Schädels sichtbar ist, ohne hieraus Fol- 
gerungen zu ziehen. Die früher diesem Theile gegebenen Namen 
sind verwerflich, weil er von einer ganz andern Natur ist als das 
Hyomandibulare (Temporale, Agg. und Müller) und seine Beziehung 
zu diesem natürlich secundärer Natur sein muss. 

Von den Knochen des Kiemendeckels fehlt nur das Interopercu- 
lum. Das Praeoperculum ist mit andern Knochen zu einer gros- 
sen Platte verwachsen, welche die Wange bedeckt. Die Stelle wo 
das Praeoperculum in dieser Platte zu suchen ist, wird durch 
eine Verdickung an der Innenseite ihrer hinteren Hälfte ange- 
geben. Diese Verdickung läuft parallel mit dem Hyomandibu- 
lare, und wird von der Öberhälfte des mandibularen Zweiges der 
Schleimeanäle durchbohrt (eine charakteristische Eigenschaft des 
Praeopereulums). 

Das ÖOperculum articulirt mit dem Opercularknopf des Hyoman- 
dibulare; die Gelenkpfanne ist von Knorpel überzogen, woraus 
erhellt, dass der Knochen nicht als eine reine Hautossification auf- 
gefasst werden darf. 


257 


Das Hyoid 


besteht, wie schon Müller sagt, aus drei knöchernen durch Binde- 
gewebe verbundenen Stücken, und liegt zwischen der unteren Apophyse 
des Hyomandibulare und dem Basibranchiale. Jedes der drei Stücke 
besitzt an seinen beiden Enden einen dünnen Knorpelbeleg (in Fig. 7 
nicht gezeichnet); sie sind: Hypo-, Cerato- und Interhyale ; Radii bran- 
chiostegi werden durch die grosse Branchiostegalplatte repräsentirt. 
Das Oberende des Ceratohyale ist durch ein langes Band am Inter- 
hyale befestigt; das. Lig. mandibulo-hyoideum (Fig. 6, 1.) verbindet 
es mit dem Angulare des Unterkiefers. 


Die Kiemenbogen (Fig. 7) 


sind nur von Joh. Müller beschrieben und abgebildet. Er sagt, dass 
der erste Bogen aus drei Stücken bestehe, von denen das obere doppelt 
sei; der zweite und dritte bestehen nach ihm aus zwei Stücken und 
der vierte ans einem einzigen. Müller hat aber die knorpeligen Theile 
ganz übersehen. Der erste Bogen besteht aus fünf Stücken, wie beim 
Stör, Hypo-, Cerato-, Epi-, Supra-pharyngo- und Infra-pharyngobran- 
chiale. Das Hypobranchiale ist flach, scheibenförmig; wie beim 
Hypohyale ist seine Hauptmasse knorpelig, aber es besitzt an jeder 
der beiden flachen Ebenen ein dünnes periostales Plättchen, sodass 
es beim ersten Anblick ganz knöchern scheint. Das Ceratobran- 
chiale 1 ist ausserordentlich lang und knöchern (der schmale knor- 
pelige Rand ist in der Figur bei keinem der Theile gezeichnet). 
Seiner Grösse wegen könnte man denken, dass es mit einem Epi- 
branchiale I verschmolzen wäre, wenn an seinem oberen Ende kein 
besonderes Knorpelstückchen vorkäme, das seiner Lage wegen auf 
diesen Namen Anspruch machen kann; es liegt fast ganz verbor- 
gen in einem Ligamente, das auch das Infra-pharyngobranchiale um- 
hüllt und mit dem kegelförmigen Prooticum !) verbindet (Fig. 6, 1" und 


1) Die Existenz eines Prooticums wird von Traquair in Abrede gestellt. Er 
hält den in Rede stehender Theil für den Querflügel des Parasphenoids. Dieser 
flache, graue, compacte Knochen bedeckt ihn auch grossentheils, lässt sich 


258 


pr. ot.), jedoch nicht unmittelbar, weil es durch den dünnen lateralen 
Rand des Parasphenoids davon getrennt ist. Das Supra-pharyngo- 
branchiale I ist ziemlich gross, und stützt sich am Schädelknorpel, 
es besitzt an seiner Basis eine tiefe Furche, durch welche die Kiemen- 
vene hinterwärts tritt. Beim zweiten und dritten Bogen ist von 
einem Epibranchiale, das schon beim ersten so rudimentär war; 
keine Spur mehr vorhanden. Die beiden Pharyngobranchialia, wel- 
che mit ihren Oberenden verschmolzen sein können, bilden ein 
kleines Rohr, wodurch die Kiemenvene hinterwärts tritt; das Infra- 
pharyngobr. II und III ist in eine hinterwärts gerichtete Spitze 
ausgezogen, welche die Vene eine Strecke begleitet. Der vierte Bogen 
besteht nur aus einem ÜCeratobranch, und einem kleinen Pharyngo- 
branch. Erwähnte Knorpeltheile reissen sehr leicht ab, sodass man 
sie nur bei sehr vorsichtigem Präpariren zu Gesicht bekommt. Das 
einzige Basibranchiale ist grossentheils knöchern; nur sein hinterer 
Theil ist knorpelig., An der Unterfläche des Basibranchiale befin- 
den sich noch drei flache Bindegewebsknochen,, offenbar Össificationen 
der Fascie eines Musc. coraco-arcualis. Müller hat sie in seiner 
Fig. 3 abgebildet. 


$ 6. 


Die Schleimeanäle sind sehr weite Röhre mit grossen Öffnungen 
an der Oberfläche. Sie schimmern an verschiedenen Stellen durch die 
Knochen, z.B. im Frontale, Nasale und in den Supratemporalia, hin- 
durch. Ihren Verlauf habe ich nicht verfolgt, er ist aber von Traquair 
beschrieben. Nach ihm verläuft der Hauptstamm durch Posttemporale, 


aber abspalten (wie in der Figur geschehen ist), und dann tritt ein gelblicher 
spongiöser Knochen zu Tage, der seiner Lage wegen nichts anderes sein kann 
als das Prooticum. Aus der Thatsache, dass der Knochen die Löcher für den 
zweiten und dritten Trigeminusast nicht begrenzt, darf man, meiner Ansicht 
nach, nicht folgern, dass er kein Prooticum sei, sondern nur, dass die Regel, nach 
welcher eine Knorpelossification am Schädel immer bei einem Nervenloche 
anfängt nicht ohne Ausnahme ist. 


259 


(Supraclavieulare) erstes und zweites Supratemporale, Parietale, 
Postfrontale, Frontale, Nasale, Nasale accessorium und (dermo-) 
Ethmoid, in dem es mit dem der andern Seite zusammenkommt. Die 
supratemporale Quercommissur liegt in den Supratemporalia. 

Der mandibulare Zweig steht nicht mit dem Hauptstamme in Ver- 
bindung, durchläuft das Praeopereulum, „Angulare” (Dermarticulare) 
und Dentale, und kommt im letzten Knochen mit dem der andern 
Seite zusammen. 

Der suborbitale Zweig verlässt den Hauptcanal im Postfrontale , 
läuft durch das hintere Suborbitale, Maxillare, vordere Suborbitale, 
Praemaxillare, und verbindet sich vor dem Nasenloche wieder mit 
dem Hauptstamme im Dermoöthmoid. An der Verbindungsstelle 
wird ein Querzweig ober- und hinterwärts für das bewegliche Os 
terminale ausgesendet. 

Bedenkt man, dass ein Theil des Hauptastes, nämlich der, wel- 
cher bei andern Fischen dem Squamosum zukommt, durch das 
Parietale geht, dass dieser Knochen auch an der Begrenzung der 
Gelenkpfanne für das Hyomandibulare theilnimmt, was bei andern 
Fischen ebenfalls das Squamosum thut, und endlich dass das 
Schädeldach keinen besonderen Knochen besitzt, der auf den Namen 
Squamosum Anspruch erheben kann, so ist es kaum zu bezweifeln, 
dass der bis jetzt als Parietale bei Polypterus beschriebene Knochen 
ein Squamoso-parietale ist. _ 


Nerven. 


Die Literatur über diesen Gegenstand beschränkt sich auf eine 
Figur mit Erklärung: „Ansicht einiger Hirnnerven von Polypterus” 
von Joh. Müller '). _ 

Der Opticus tritt in der Mitte des Unterrandes des Sphenoids aus. 

Der Oculomotorius (Fig. 6. III) verlässt diesen Knochen in seinem 
hinteren Theile, durch dasselbe Loch wie der Ram. ophth. prof. 
Trig., welchem er nahe angeschmiegt, aber nicht schwer von ihm 


1) Joh. Müller. 1. ce. p. 211 und 212. 


260 


abzupräpariren ist. Sogleich nach seinem Austreten entsendet er einen 
Zweig zum Muse. rect. sup. (um die Figur nicht zu überladen, 
nicht gezeichnet) und nimmt bald eine Oommissur aus einem sehr 
dicken Ganglion des Ram. ophth. prof. auf (Fig. 6, gle.; die Ver- 
dickung ist vom Zeichner nicht angegeben). Dieses Ganglion ist 
offenbar das Ganglion ciliare; wollte man es als Ganglion Oculo- 
motorii auffassen, so müsste man annehmen, dass seine dor- 
sale Wurzel im Ram. ophth. prof. enthalten sei *). Auch steht es 
noch durch zwei kurze Commissuren in Verbindung mit dem Ram. 
ophth. superficialis. Von diesen Commissuren zeichnet Müller nur 
eine; das Ganglion ist ihm entgangen. Von dem oben Gesagten 
habe ich mich an beiden Körperhälften überzeugt; von einer nur 
äussern Aneinanderlagerung der Nerven ist keine Rede. Der Ocu- 
lomotorius wendet sich gerade aus nach vorn, und verzweigt sich 
in seine gewöhnlichen Augenmuskeln. 

Ueber und vor dem beschriebenen Nerven tritt der Trochlearis 
(IV) aus. Er verläuft erst nach unten und dann vorwärts, indem er 
mit dem Ram. ophth. sup. scheinbar einen Strang bildet (in der 
Figur sind die Nerven von einander abpraeparirt). Sein Lauf ist 
also derselbe wie beim Stör; er verzweigt sich, wie gewöhnlich , 
in den Musc. obl. sup., und sendet ausserdem einen feinen Zweig 
in die Vorderwand der Orbita. 

Der Abducens (VI) tritt nach Müller und Traquair durch dasselbe 
Loch mit dem Oculomot. und Ram. ophth. prof. aus. Der sehr 
dünne Nerv ist den beiden letztern so nahe angeschmiegt, dass er 


*) Gegenüber der schönen und fast alle Wirbelthierclassen umfassenden 
Arbeit Schwalbe’s wagte ich es bei dem ersten Erscheinen dieser Untersu- 
chung nicht, mich über diesen Punkt stärker auszulassen. Wegen der fast 
vollkommenen Analogie mit jungen Scylliumembryonen stehe ich jetzt jedoch 
nicht an zu erklären, dass die Wurzel des Ram. ophth. prof. bei Polypterus 
deutlich die obere Wurzel des ersten segmentalen Kopfnerven. ist (weil er das 
Gangl. ciliare enthält), Der medial vom Ganglion befindliche Theil des Ocu- 
lomotorius ist die untere Wurzel jenes Nerven. Von den beiden » Commissu- 
ren” des Gang]. eiliare mit dem Ram. ophth. snperficialis repräsentirt wenigstens 
die eine die Portio Ophthalmici prof. des Ram. ophth. sup. (Siehe Vorbemerkung). 
Schneider (1. e.) hat die Augenmuskelnerven von Polypterus nicht beschrieben. 


261 


scheinbar einen Strang mit ihnen bildet, sodass man leicht zu oben- 
erwähnter Auffassung kommen kann. Es gelang mir aber ihn zu 
verfolgen bis an die Austrittsstelle des Ram. III Trig; ob er mit diesem 
zusammen hing, konnte ich nicht feststellen ; die Analogie mit dem 
Stör führt aber zu der Vermuthung, dass er einen eigenen Oanal be- 
sitzt, der nahe unter der Öffnung für den Ram. III endet. 

Der Trigeminus. 

Lässt man den Ram. oticus, der erst an der Oberfläche des Pri- 
mordialcraniums zu Tage tritt, ausser Acht, so hat der Trigeminus 
drei Austrittsöffnungen, wie schon Traquair angegeben hat. Aus 
der vorderen tritt der Ram. ophth. prof. mit dem Oculomotorius; 
aus einer dahinter liegenden der Ram. ophth. sup. mit dem Ram. 
buccalis; aus einer andern, unter letzterer liegenden, der Ram. 
II und III, und vielleicht auch der Abducens. Beide letzteren Öff- 
nungen liegen in einem Ausschnitt des Hinterrandes des Sphenoids, 
übrigens sind sie von Knorpel begrenzt, und liegen so nahe an 
einander, dass Müller sie für eine einzige Öffnung angesehen hat. 
Das Prooticum streckt sich nicht weit genug nach vorn aus, um an 
der Begrenzung beider Löcher theilnehmen zu können. 

Der Ram. ophth. superjieialis (r. o. s.) zeigt sich als ein Zweig 
des Ram. buccalis; er verläuft gerade aus vorwärts über den 
Augenmuskeln und dem Opticus, legt sich bald dem Trechlearis 
an und verschwindet in einer Furche auf dem Praefrontale, welche 
vom Frontale gedeckt wird. Er versorgt seinen gewöhnlichen Theil 
des Hauptschleimcanales. 

Der Ram. ophth. profundus (r. 0. p.) tritt zwar gemeinschaftlich 
mit dem Oculomotorius aus, aber jeder hat einen eigenen Canal im 
Schädel. Ersteren Nerven konnte ich bis an die Eintrittsstelle des 
Ram. Ill, mit dem er zusammen zu hängen scheint, verfolgen. 
Das Gehirn war nicht genügend conservirt um das Aufspalten des 
Schädels zu gestatten, sodass ich den Ursprung der Nerven 
nicht wahrnehmen konnte. Bei seinem Austritt liegt der Ram. 
ophth. prof. hinter dem Oculomotorius; er bildet das schon bespro- 
chene Ganglion ciliare (gl. ec.) und verläuft, wie Müller schon ge- 


262 


zeichnet hat, unter Musc. rect. superior und obl. sup. zur Vorder- 
wand der Orbita, die er durch dieselbe Öffnung mit dem Ram. 
ophth. sup. verlässt. 

Der Ram. oticus ist sehr fein; er verlässt den Ram. bucealis in 
der Schädelwand, begiebt sich durch einen eigenen Knorpelcanal 
aufwärts, krümmt sich hinterwärts, und erreicht die Oberfläche des 
Primordialeraniums, wo er wahrscheinlich den Theil des Schleim- 
canalsystems, der sich im Squamoso-parietale befindet, versorgt. Von 
Müller wird er nicht erwähnt. 

Den Ram. max. sup. nennt Müller nicht; er zeichnet ihn aber 
als einen einfachen Nerv, der unter dem Auge vorwärts ver- 
läuft. Er zeigt sich aber aus zwei ungefähr gleich dicken Ner- 
ven zusammengesetzt, welche äusserlich einen Strang bilden, aber 
nicht schwer von einander los zu präpariren sind. Der eine, der 
Ramus max. sup. (r. b.) entspringt aus dem Ram. III, der andere 
kommt durch eine besondere Öffnung aus dem Schädel, und muss 
deshalb der Ram. bucealis (r. ın. s.) sein. Bald nach seinem Austritt giebt 
er dünne Verbindungsfasern zum Ram. max. sup. ab, aber dieser 
zeigt sich doch deutlich als ein Zweig des Ram. III. Zwischen der 
Öffnung für den Ram. buccalis und der des Ram. II und I ver- 
läuft ein Zweig der Vena jugularis; ihr Hauptstamm liegt jedoch, 
wie beim Stör, unter der Austrittsstelle des Ram. III. Nachdem der 
Ram. II sich dem Ram. buccalis angeschmiegt hat, verlaufen beide 
vorwärts, unmittelbar unter dem Augenmuskelschlauch. Vor den. 
Orbita verlaufen sie auf der oberen Fläche des (paarigen) Vomers 
vorwärts, und dringen- hinter dem Hinterrande des Praemaxillare 
aufwärts. | 

Der Ram. III theilt sich bald in Ram. max. sup. und Ram. 
mandibularis (maxillaris inferior); letzterer tritt auch hier durch 
eine Furche auf der Aussenseite des Autarticulare und Meckelschen 
Knorpels, die vom Dermarticulare und Dentale gedeckt wird. 

Der Ram. palatinus, von Müller nicht erwähnt, tritt aus unter 
der Öffnung für den Ram. III, gerade über dem lateralen Rande 
des Parasphenoids vor der Basis seines postorbitalen Querflügels. 
Noch im Schädelknorpel erhält er eine ziemlich’ starke Anastomose 


263 


vom Faeialis, welche vielleicht den Ram. palatinus des Faecialis re- 
präsentirt. Der Nerv wendet sich längs dem lateralen Rande des 
Parasphenoids vorwärts, und theilt sich ungefähr unter dem Ursprunge 
der hinteren Augenmuskeln in einen Ram. pal. posterior (r. p. p.) 
und einen Ram. pal. anterior (r. p.a ). Ersterer kreuzt die Aussen- 
seite des Entopterygoids, dann, wie beim Stör, die Innenseite der 
Palatoquadrat-synchondrose, um endlich an der Aussenseite des 
Ectopterygoids wieder zum Vorschein zu treten. Der Ram. pal. ant. 
verläuft gerade aus vorwärts, und kreuzt die Innenseite des Liga- 
mentum ethmo-palatinum (in der Figur nicht sichtbar), das von dem 
Autopraefrontale (Ethmoideum laterale, Parker) zum Autopalatinum 
zieht, welches dient um den Gaumenapparat in dem Gelenke zu 
halten, das sich zwischen den ebengenannten Theilen befindet. 


Der Facialıs 


verlässt das Ganglion Gasseri, durchläuft einen Canal im Schädel- 
knorpel unter dem postorbitalen Querflügel des Parasphenoids, und 
tritt unter der Gelenkpfanne für das Hyomandibulare aus. In je- 
nem Canal liegt er wieder zwischen Vena jugularis und Carotis, 
und besteht schon da deutlich aus zwei gleich starken Zweigen, 
* welche nur mit feinen Fäden anastomosiren. Der eine ist der Ram. 
mandibularis, der andere der Ram. hyoideus; ersterer sendet die oben 
erwähnte Anastomose zum Ram. palatinus. Nachdem der Facialis 
den Schädel verlassen hat, bildet er scheinbar noch einen einzigen 
Nerven, wiewohl er schon aus zwei Zweigen besteht; bald aber 
verlassen diese einander. Der Ram. hyoideus wendet sich längs 
der Hinterfläche des Hyomandibulare zu dessen Oberrande, und 
biegt sich vor dem Opereularknopf (o. k.) längs dem Hyomandibulare 
und dem Hyoid nach unten unter Abgabe zahlreicher Zweige. Der 
Ram. mandibularis dagegen kreuzt die Unterseite des Hyomandi- 
bulare, und verhält sich in dieser Beziehung also ganz anders als 
bei den Knorpelganoiden. Er theilt sich in zwei Zweige. Ram. ex- 
ternus (r. m.) und Ram. internus (r. m’.). Beide verschwinden in 
eine Spalte, welche durch eine gabelige Theilung des Hinterrandes 
des Metapterygoids gebildet wird (Fig. 6). Der Ram. mand. ext., 


264 


der dickere der beiden, kommt unter dem Hyomandibulare wieder zu 
Tage, und verschwindet in einem Loche zwischen Angulare und 
Dermartieulare. Da an ersteres das Lig. mandibulo-hyoideum be- 
festigt ist, würde er dessen Aussenseite kreuzen, wenn der Unter 
kiefer etwas mehr nach vorn läge. Längs der Aussenseite des 
Meckelschen Knorpels verbindet sich der Nerv mit dem Ram. mand. 
Trig; am Unterrande des Unterkiefers treten beide zum Vorschein, 
und theilen sich in zahlreiche Zweige. Der Ram. mand. int. ver- 
läuft, wie der Ram. mand. ext., in einer Furche des Hinterrandes 
des Quadratums hinunter, und verschwindet in ein Loch zwischen 
Autarticulare und Spleniale. 

Müller nennt den Facialis: Ram. opercularis Trigemini; Alles was 
er von ihm sagt ist: Er „geht von dem hinteren Ast, aber durch einen 
Kanal des Keilbeins und vertheilt sich wie bei den Knochenfischen.” 


Der Glossopharyngeus 


tritt unmittelbar hinter der Stelle, wo das Supra-pharyngobran- 
chiale I am Schädelknorpel befestigt ist, aus, und anastomosirt 
direct mit dem Vagus. Hiernach sendet er einen Verbindungszweig 
zum Facialis der die Aussenfläche der beiden Pharyngobr. I kreuzt. 
Von diesem Verbindungszweige gehen in senkrechter Richtung Zweige 
ab, die in der Membran, welche zwischen beiden Pharyngobr. I ge- 
spannt ist, verlaufen , während andere (Rami pharyngei) sich vorwärts 
wenden, und die Vena jugularis und die Carotis begleiten. Ein 
Ramus posterior versorgt, wie überall, die Vorderseite des ersten 


Kiemenbogens. 


Der Vagus 


tritt zwischen Opisthoticum und Oceipitale aus. Seine Rami ante- 
riores und posteriores theilen sich bald in verschiedene, ungefähr 
gleich dieke Zweige, und geben communicirende, ein Maschenwerk 
bildende Zweige ab. Bekanntlich entsendet der Ramus lateralis 
einen Zweig, der zur Oberseite des Rückens und dann hinterwärts 
verläuft. Vor der Absendung desselben giebt der Ram. lateralis einen 
ziemlich dünnen Zweig, den Ram. Supratemporalis, ab, welcher 


265 


längs der äussern Schödelwand aufsteigend u. A. die Quercommissur 
des Hauptschleimcanales versorgt. 

Weiter ist es bekannt, dass hinter dem Vagus noch zwei Nerven 
aus dem Öceipitale treten; der eine ist der Hypoglossus, der vor 
dem Schultergürtel zu den Muskeln an der Unterseite des Kopfes 
(Musc. coraco-arcuales) verläuft; der andere bildet mit zwei Rücken- 
marksnerven den Plexus brachialis, an dem auch noch ein Zweig 
des dritten Rückenmarksnerven theilnimmt. 


LEPIDOSTEUS OSSEUS. 


87 


Visceralskelett. 


Lepidosteus besitzt fünf Kiemenbogen, fünf Kiemenspalten, aber 
kein Spritzloch; jeder der ersten vier Bogen trägt eine ganze Kieme, 
und an der Innenseite eine doppelte Reihe kleiner Fortsätze, die mit 
Zähnen besät sind; der fünfte Bogen besitzt keine Kieme, und nur 
eine einfache Reihe Fortsätze. Wie Joh. Müller gezeigt hat, giebt 
es nicht nur eine halbe Kieme am Kiemendeckel , sondern auch eine 
Pseudobranchie ist bewahrt geblieben, trotzdem das Spritzloch abor- 
tirt ist. Das Kopfskelett ist ausführlich (mit Ausnahme der Kiemen- 
bogen) beschrieben und abgebildet von Agassiz !), theilweise von 
Joh. Müller ?). 


Die Kiefer. 
Der Gaumenapparat (Fig. 8) besitzt fünf Knochenstücke, welche 
alle schon Agassiz kannte. Ausserdem giebt es eine ziemlich grosse 
Palatoquadrat-Synchondrose (p. q.), welche bei den Exemplaren 


l) Agassiz, 1. c. Die von ihm gebrauchten Namen habe ich mit dem latei- 
nischen Ausgang eitirt. 
2) Joh. Müller, 1. ce. 


266 


von Agassiz und Müller grossentheils verknöchert gewesen zu sein 
scheint; sie ist ein ausgezeichnetes Mittel zur Feststellung der Ho- 
mologien der Theile '). Von beiden genannten Autoren wird sie nicht 
erwähnt. Ihr vorderer Theil bildet ein Gelenk mit dem Cranium, 
wie bei Amia, Polypterus und den Knochenfischen. Ihr hinterer 
Theil ist eine breite, sehr dünne Lamelle, welche sich bis über den 
Fuss des Symplecticums ausstreckt. Als deutliche Verknöcherungen 
tritt in ihrem Vordertheile das Autopalatinum (a. p., Palatinum, Ag. 
und Müll.) auf, in ihrem Hintertheile das Quadratum (q., Jugale, Ag. 
Quadrato-jugale, Müll.) und das Metapterygoid (m. t. p. Pterygoid, 
Ag. Pterygoideum externum, Müll.). Die primären Verknöcherungen 
sind auch hier leicht an ihrer spongiösen Zusammensetzung und 
braungelber Farbe zu unterscheiden, wogegen die Hautverknöcherun- 
gen weisslich und compacter Natur sind. 

Das Autopalatiinum ist ausserordentlich lang, und zieht vom Qua- 
dratum zum (paarigen) Vomer. Bei Agassiz und Müller streckte es 
sich sogar bis hinter das Quadratum aus, was sich leicht erklären 
lässt aus einer weiter gegangenen Verknöcherung der Palatoquadrat- 
Synehondrose (p. q.). Der Knochen besitzt über die ganze Länge 
seiner Aussenseite eine Furche, welche von der Reihe der Knöchel- 
chen, aus welchen das Maxillare besteht, gedeckt wird, und welche 
zur Aufnahme des Ram. max. sup. und Ram. buccalis dient. Das 
Autopalatinum ist hier kein reiner primärer Knochen, weil ein gros- 
ser Theil seiner Innenfläche die compacte Natur eines Hautknochens 
zeigt, mit kleiner Zähnen besät ist, und ohne Schleimhautüber- 


1) Die feste Regel, welche im Allgemeinen beobachtet werden muss, ist diese: 
Das Autopalatinum ist eine primäre Verknöchernng in der vorderen Hälfte 
der Synchondrose; das Metapterygoid in ihrem oberen Hinterende; das Qua- 
dratum in ihrem unteren Hinterende. Die Hautverknöcherungen sind bei 
Betrachtung der Aussenseite des Gaumenapparates auch leicht identifieirbar:: 
Das Dermopalatinum bekleidet die Unterseite der vorderen Hälfte der Syn- 
chondrose (und des Autopalatinums). Das Ectopterygoid erstreckt sich von 
da bis zum Quadratum,, und ist an der Unterseite der Synchondrose sichtbar. 
Das Entopterygoid zieht sich von der Vorderseite des Metapterygoids vorwärts, 
und zeigt sich an der Oberseite der Synchondrose. Ich glaube, dass das hier 
Gesagte mich einer ausführlichen Wiederlegung vieler Benennungen der älteren 
Autoren überhebt. 


267 


kleidung unmittelbar an der Begrenzung der Mundhöhle theilnimmt; 
dieser Theil streckt sich vom Dermopalatinum bis an das Quadratum 
aus, nimmt also die Stelle eines Ectopterygoids ein. Schon Agassiz 
vermuthete, dass es mit einem solehen Knochen, den er Transver- 
sum nannte, verschmolzen sei. Bei dem jungen Exemplare, das 
ich untersuchte, war noch ein Theil einer Naht sichtbar. Auch die 
Oberseite des Knochens ist compaet und weisslich; sie liegt direet 
an der Oberfläche des Schädels zwischen Maxillare und Nasale, und 
wird wahrscheinlich nur von der Epidermis überkleidet. Dieser Theil 
ist wohl durch ein Fortwachsen des Knochens in das ihm ursprüng- 
lich überlagernde Bindegewebe entstanden. 

Das Metapterygoid, wahrscheinlich das obere Ende des ursprüng- 
lichen Kieferbogens, ist an seinem oberen Ende mit einer dünnen 
Knorpelschichte bekleidet, und articulirt mittels dieser mit einem 
Fortsatze des Prooticums (Ala magna, Ag. und Müll.), der ebenfalls 
von Knorpel überkleidet ist, und dessen Unterseite von dem Quer- 
flügel des Parasphenoids gestützt wird. Ein solches Gelenk des oberen 
Endes des Kieferbogens mit dem Cranium wird bei den Fischen, 
soviel ich weiss, nur bei den Notidaniden und Cestracion gefunden. 
Bei den Chimären und den Dipnoi ist das Palatoquadratum mit dem 
Schädel verschmolzen, bei den übrigen Fischen ist es mehr oder 
weniger von ihm entfernt, und nach unten gerückt. 

Das Dermopalatinum (d. p.) ist eine dünne, mit Zähnen besäte 
Lamelle. Sein Hinterende erreicht ungefähr die Stelle, wo die Palato- 
quadrat-Synchondrose mit dem Schädel articulirt. Agassiz weiss sich 
nicht mit ihm zurecht zu finden, und nennt es „une piece sur- 
nume£raire.” 

Das Entopterygoid (ent. p) erklärt Agassiız für „un demembre- 
ment du Pterygoide” (Metapterygoid). Wegen der ganz verschiedenen 
Natur dieser beiden Theile, kann das eine aber kein selbständig 
gewordenes Stück des andern sein. Müller erklärt es richtig für 
das „Pterygoideum internum.” 

Von den primären Verknöcherungen des Unterkiefers war bis jetzt 
nur das Autarticulare (Fig. 9 art.) bekannt. Hinter dem Autar- 
ticulare liegt das Angulare (a. ag.), das noch an der Bildung der 


268 


Gelenkpfanne für das Quadratum theilnimmt, und an dem wieder 
das Lig. mandibulo-hyoideum befestigt ist. Der Meckelsche Knorpel 
verdünnt sich allmählich nach vorn zu, tritt vor dem Spleniale, an 
der Innenseite des Kiefers, zum Vorschein, und endet spitz ohne die 
Symphyse zu erreichen. An der Bildung des Processus coronoideus _ 
(p- e.) nimmt ein selbständiges Knorpelstückchen theil, das in seinem 
unteren Theile eine Verknöcherung (a. ce.) besitzt, welche wir Auto- 
coranale nennen können. Es ruht auf dem Dentale, hat mit dem 
Meckelschen Knorpel keine Verbindung, und ist auch vom Dentale 
überall durch eine dünne Schicht Bindegewebe getrennt. Sehr innig 
dagegen ist es mit dem Spleniale verbunden, das seine Innenseite 
bekleidet. Die Aussenseite wird von einen besonderen Deckkno- 
chen, dem Suprangulare beschützt, den man wegen jener Beziehung 
auch Dermocoronale nennen kann. Die Deckknochen des Unter- 
kiefers sind schon von Agassiz beschrieben; sie sind an der Aussen- 
seite: 1°. Dermarticulare (Angulare, Ag. und Müll.) 2%. Suprangu- 
lare, Ag., oder besser vielleicht Dermocoronale (Öoronoideum, Müll.) 
und 3°. Dentale. Die Innenseite wird theilweise vom Spleniale be- 
deckt, das, wie gewöhnlich, den vorderen Theil des Meckelschen 
Knorpels frei lässt. Das Dentale und Dermarticulare, welche bei den 
meisten übrigen Thieren tief in der Haut liegen, befinden sich hier 
an der Oberfläche, wie die Knochen des Schädeldaches. 


Der Kieferstiel. 


Hi 
Zwei Articulationen des Gaumenapparates mit dem Cranium sind 


schon besprochen; mittels seines Stieles besitzt es eine dritte. Die 
Gelenkpfanne für das Hyomandibulare liegt sehr hoch, und wird 
grossentheils vom Schädelknorpel, aber in ihrem oberen Theile auch 
vom Squamosum (Mastoideum, Ag.) gebildet; unten wird sie vom 
Prooticum (Ala magna, Ag. und Müll.) erreicht. Dass sie vorn 
nicht wie beim Stör vom postorbitalen Querflügel des Parasphenoids 
gestützt wird, rührt daher, dass der Fortsatz des Prooticums, der mit 
dem Metapterygoid artieulirt, diesen Flügel von der Begrenzung 
der Orbita ausschliesst, sodass er nur zur Unterstützung der Un- 


terseite jenes Fortsatzes dient. 


269 


Das Hyomandibulare {Temporale, Ag. und Müll.) ist an beiden 
Enden von Knorpel überkleidet. Der obere Theil seines Hinter- 
randes bildet den Opereularknopf (o. k.), der ebenfalls von Knorpel 
überkleidet ist, und mit dem Operculum articulirt. Ein grosser Theil 
der Aussenseite des Knochens wird von dem innig mit ihm verbun- 
denem Praeoperculum bedeckt, das, wegen seiner compacten Natur 
und hellgrauen Farbe, leicht von ihm zu unterscheiden ist. 
Ausserdem liegen die Ränder des Praeoperculums nicht unmittelbar 
auf dem Hyomandibulare, sondern sind frei: Letzterer Knochen ist in 
seiner Mitte vom Facialis durchbohrt. Betrachtet man die Innen- 
seite des Kieferapparates, so sieht man, dass die braune, eylindri- 
sche Diaphyse des Hyomandibulare hinter dem Canal für den Fa- 
cialis liegt. Die Vorderwand des Canales wird von einer dünnen, 
grauen, continuell mit dem Hyomandibulare zusammenhängenden 
Knochenlamelle gebildet, welche der Form und Farbe wegen wahr- 
scheinlich eine Bindegewebsverknöcherung ist, durch secundäres 
Wachsthum in die Breite entstanden. Eine analoge flügelförmige 
Verbreiterung besitzen auch das Metapterygoid und das Hyoman- 
dibulare von Amia. Nach diesen Verhältnissen ist es wahrschein- 
lich, dass in einem Stadium der Ontogenie der Facialis das Hyo- 
mandibulare nicht durchbohrte, sondern dessen Unterseite kreuzte, 
wie der Ram. mand. Fac. bei Polypterus. Die untere Knorpel- 
apophyse des’ Hyomandibulare bildet eine Synehondrose zwischen 
diesem und dem Symplecticum,, an welcher das Hyoid mittels des 
Interhyale befestigt ist. Die Hinterseite (o. a.) der Apophyse ist 
ganz frei, und trägt ein sehr kleines selbständiges Knorpelstück- 
chen, vielleicht den letzten Rest eines der Kiemenstrahlen,, welche 
wahrscheinlich in der Phylogenie dem Subopereulum als Stütze ge- 
dient haben. Das Symplecticum (sy) ist ein krummer, zarter Kno- 
chen, sein Fuss ruht auf der unteren Hälfte des Praeoperculums, 
sowie auf der oberen Fläche des Interopereulums (i. o. p.), und endet 
in eine Knorpelspitze, ohne den Unterkiefer oder das Quadratum 
zu erreichen. Es wird theilweise von der Palatoquadrat-Synchon- 
drose des Gaumenapparates bedeckt; Agassiz und Müller halten es 
für das Tympanicum, Ouv.; dass es aber das Symplecticum ist, be- 

18 


270 


weisen seine Verbindungsweise und sein, primärer Knochencharakter 
(welch letzterer an seinen beiden Knorpelapophysen, spongiöser 
Natur und braungelber Farbe zu erkennen ist). 

Von den Knochen des Kiemendeckels waren Agassiz und Müller 
drei bekannt; sie glaubten, das vierte, das Interopereulum, fehle. 

Das Praeopereulum (pr. op.) ist, wie bei vielen Teleostiern , z. B. 
dem Häring, in Gestalt eines geraden Winkels, dessen beide Seiten 
hier sehr verschieden sind, gebogen. Die eine ist eine dünne Lamelle, 
bedeckt einen grossen Theil der Aussenseite des Hyomandibulare, 
und verläuft in querer Richtung von oben nach unten. Sie wird von 
Muskeln bedeckt, und liegt ganz unter der Körperoberfläche. Die 
zweite Seite ist dicker, verläuft parallel der Längsachse des Thieres, 
und liegt an der Oberfläche. Sie erstrekt sich bis nahe an den 
Unterkiefer und den Gelenkkopf des Quadratums (näher als in der 
Figur sichtbar ist, weil diese den Öberkieferapparat en profil zeigt), 
und schiebt sich längs der Unterfläche des Interoperculums. Die 
obere Hälfte des mandibularen Zweiges der Schleimcanäle erstreckt 
sich durch beide Seiten. Wie aus der Figur ersichtlich, liegt der 
Hinterrand des Hyomandibulare in derselben Querebene mit der des 
Praeoperculums. 

Das Interoperculum (i.0.p.) wurde von Agassiz und Müller für 
das Symplecticum, Cuvier gehalten. Wir haben gesehen, welcher 
Knochen mit diesem Namen anzudeuten ist; aber auchwenn kein 
deutliches Symplecticum vorhanden wäre, wie pei Polypterus, dürfte 
noch der Knochen i. o. p. nicht dafür angesehen werden, weil er 
nach Farbe, Structur, und Abwesenheit jeder Spur von Knorpel 
deutlich ein secundärer Knochen ist. Das Interoperculum streckt 
sich vom Hinterende des Fusses des Symplecticums bis an den 
Unterkieferwinkel aus und erzeugt mit seinem Vorderende einen 
Eindruck im Quadratum, mit welchem er durch eine Schicht Binde- 
gewebe verbunden ist; mit dem Unterkiefer verbindet ihn eine 
etwas längere Bandmasse. 

Bedenkt man, dass eine Bandverbindung mit dem Unterkieferwinkel 
eine charakteristische Eigenschaft des Interopereulums ist — eine 


Thatsache auf welche hauptsächlich Huxley gewiesen hat — so 


a1 


ist es wohl nicht zu bezweifeln, dass die hier gegebene Benen- 
nung die richtige ist. Seine Entfernung vom Suboperculum ist 
eine natürliche Folge der grossen Verlängerung der Schnauze nach 
vorn. Dass es sich bis nahe an den Unterkiefer erstreckt, ist ein 
Verhältniss, dass auch bei vielen Teleostiern gefunden wird. Die 
Thatsache , dass es vom Praeoperculum nur durch eine Naht geschieden 
ist, und fast ganz von ihm bedeckt wird , führt auf die Vermuthung 
dass es hei Polypterus damit verschmolzen ist, hauptsächlich weil 
das Praeopereulum bei diesem Fisch ungezweifelt mit vielen (Wangen-) 
Knochen vereinigt ist, welche bei Lepidosteus noch selbständig beste- 
hen, und bei jenem also eine grosse Neigung zur Verwachsung zeigt. 


Das Hyoid 


ist an der unteren Apophyse des Hyomandibulare, hinter der An- 
heftungsstelle des Sympleetieums befestigt, und erreicht das Vorderende 
des ersten Basibranchiale.. Von seinem Fusse geht eine dünne, 
breite, quergefurchte Hautverknöcherung nach vorn aus, das Os 
linguale von Agassiz. Dieser Autor hat drei von den vier Stücken, aus 
welchen das Hyoid besteht, wahrgenommen *); er meint, dass von diesen 
das oberste mit dem „Symplecticum’”’ (Interoperculum) artieulire, und 
dass ein Os styloides, Cuv. (Interhyale) gänzlich fehle. Letzteres ist 
aber, zwar nicht als Knochen, sondern als ein kleines Knorpelstück- 
chen, vorhanden, sodass das Hyoid aus Hypo-, Cerato- und Inter- 
hyale (sieh Fig. 10), besteht. Letzteres bildet die Verbindung mit dem 
Hyomandibulare; eine Articulation mit dem Interoperculum besteht 
nicht. Das Ceratohyale besitzt zwei Verknöcherungen (Fig. 10 c.h. 
und e. h.), von denen die obere, an welcher das Lig. mandibulo- 
hyoideum befestigt ist, die drei Radii branchiostegi trägt, wie schon 
Agassiz erwähnt hat. Von 


Den Kiemenbogen (Fig. 10) 
sagt Agassiz nur, dass sie aus denselben Theilen wie beim Hecht 


bestehen. Sie bilden sehr dünne, zarte Lamellen, deren Aussen- 
seite stark ausgehöhlt ist, zufolge der grossen Verbreiterung, oder 


‘) Nämlich das Hypohyale und die beiden Verknöcherungen des Ceratohyale. 


272 


besser Vertiefung, der Furche für die Blutgefässe und Nerven.Die 
paarigen Theile der Bogen sind alle knöchern mit sehr schmalen 
Knorpelrändern an jedem Ende, ausgenommen das äusserst rudi- 
mentäre Supra-pharyngobranchiale 1 und II, welche sehr kleine 
Knorpelstückchen sind. Vier Hypobranchialia sind vorhanden , welche 
ziemlich lang, und je zwei durch ein Ligamentum interarcuale 
(l.i.a.r.) vereinigt sind. Ein solches Ligament befindet sich auch 
zwischen Hypobr. I und dem Unterende des Üeratohyale, sowie 
zwischen Hypobr. IV und dem fünften Bogen, der nur aus einem 
Öeratobranchiale oder, besser vielleicht, aus den ungetrennten Cerato- 
und Hypobr. V besteht. Die fünf Ceratobranchialia sind lange Stäbe, 
welche beinahe die‘ Schädelbasis erreichen. Von den vier Epibr. 
sind die beiden ersten gablig getheilt; durch die Spalte tritt die 
resp. Kiemenvene hinterwärts. 

Das Infra-pharyngobranchiale I stützt sich, wie bei Polypterus, 
an jenen Theil des lateralen Randes des Parasphenoids, der hinter 
dem Querflügel und unter einer Ausbuchtung des Prooticums ge- 
legen ist; diese Ausbuchtung wird durch die Entwickelung des 
Vestibulums verursacht. Nahe hinter jener Befestigung ist das In- 
frapharyngobr. II angeheftet. Am vierten Kiemenbogen ist ein 
Infrapharyngobr. gezeichnet, das aber auch am oberen Ende des 
dritten Bogens befestigt war, und wahrscheinlich durch Verschmel- 
zung zweier Infra-pharyngobr. entstanden ist. Es besass nur die 
Spur einer Verknöcherung, und bildet ein „Os pharyngeum su- 
perior”; seine Unterfläche ist mit einer Menge gedrängt stehender 
Zähne besetzt. 

Die Reihe der Basalia besteht aus zwei Stücken; das vordere ist 
ein Knorpelstückchen zwischen Hypohyale und Hypobr. I; es ist 
vielleicht ein Basihyale. Das andere Stück ist ein langer Knorpel- 
stab, welcher zwischen Hypobr. II und III verknöchert ist. 


S 8. 
Die Schleimeanäle schiımmern an den meisten Stellen durch ; man 


sieht den Hauptstamm im Supraclavieulare, meist lateralen Supra- 


275 


temporale, Squamosum (Mastoideum, Ag.), Frontale und Nasale; 
die supratemporale Quercommissur in den drei oder vier Supra- 
temporalia. 

Der mandibulare Zweig verläuft durch Praeopereulum, Dermar- 
tieulare und Dentale, der suborbitale durch die Suborbitalia und 
die lange Reihe der acht oder neun Knochenstückchen, aus denen 
das Maxillare zusammengesetzt ist. Durch zahlreiche kleine Löcher 
öffnen sich die Canäle nach aussen. 


Nerven. 


Die Literatur der Kopfnerven beschränkt sich, wie bei jenen von 
Polypterus, auf zwei Figuren *) mit Erklärung von Joh. Müller !) 
auf welche Abbildungen ich verweise. Die Veränderungen , welche 
in denselben zu machen sind, werden aus dem Folgenden 
von selbst erhellen. 

Der Ölfactorius verläuft längs dem Oberrande der Orbita, was 
bei keinem andern Ganoiden der Fall ist, aber bei einigen Kno- 
chenfischen (z. B. Salm und Hecht) vorkommt. Stannius ?) sagt 
in dieser Beziehung, dass dies im Allgemeinen da der Fall ist, wo 
die Schädelhöhle sich nicht weit nach vorn verlängert, sodass die 
beiderseitigen Innenwände der Orbita, welche bei andern Fischen 
die Schädelhöhle begrenzen helfen, zusammenkommen , und in dieser 
Weise ein einfaches Septum zwischen beiden Orbita darstellen. 
Bei den Knochenfischen ist dieses Septum, wie in der Regel auch 
die Innenseite der Orbita, membranös; bei Lepidosteus, einem phy- 
logenetisch niedrigeren Fische, ist es knorpelig. 

Ich fand, dass der Olfactorius durch einen tiefen Einschnitt im 
Vorderrande des Orbitosphenoids (Sphenoideum anterius, Ag. und 
Müll.) austritt, sich bald dem Ram. ophthalmieus sup. Trig. an- 
schmiegt, und mit diesem die Orbita durch eine Furche auf dem 
praeorbitalen Knorpel verlässt, welche vom Frontale und Nasale 


*) Und die Arbeit von Schneider (l. c.) über die Augenmuskelnerven. 
1) Joh. Müller, 1. e. p. 213 und 214. 
2) Stannius, 1. ec. p. 7. 


274 


gedeckt wird. In dieser Furche spaltet er sich erst in zwei, und 
dann in verschiedene Zweige. 

Der Opticus tritt aus einem Hiatus, unter dem die Grenze zwi- 
schen Orbito- !) und Alisphenoid (Ala orbitalis, Ag. und Müll.) bilden- 
den Knorpel. Bei dem älteren, von Müller untersuchten Exemplare 
war die Öffnung unmittelbar von jenen Knochen eingeschlossen. 

Vom Oculomotorius sagt Müller, dass er aus dem Ram. ophth. 
(profundus) Trig. entspringe, welcher durch ein Loch im Alisphenoid 
austrete. Schwalbe ?) hat aber gefunden dass der Oculomotorius 
selbständig aus dem Gehirn entspringt, und um Müllers Zeichnung 
zu erklären, nimmt er an, dass der Nerv sich dem Ram. ophth. 
(prof.) nahe anschmiege. Ich fand aber, dass beide eine selbstän- 
dige Austrittsöffnung, sowie einen eigenen Canal in der Schädel- 
wand besitzen. Diese liegen nahe hinter einander, im Knorpel unter 
dem Alisphenoid und zwischen dem Hauptloche für den Trigeminus 
und den Öpticus. Jeder der Nerven ist sehr dünn, aber fast so- 
gleich nach ihrem Austritte vereinigen sie sich zu einem grossen 
und deutlichen Ganglion ciliare, und hieraus tritt sowohl der Ram. 
ophth. prof. als der Oculomotorius. Merkwürdig ist, dass beide Ner- 
ven, nachdem sie das Ganglion verlassen haben, dicker sind als 
vor ihrem Zusammentreten; von einer nur scheinbaren Vereinigung 
war, auch jenes Verhältnisses wegen, keine Rede*), ebenso wenig 


l) Ag. und Müll. nennen diesen Theil Sphenoideum anterius. Der Knochen, 
dem Cuvier diesen Namen gegeben hat, heisst jetzt Basisphenoid. Dass jene bei- 
den Autoren sich irren, erhellte deutlich aus dem jungen Exemplare dasich un- 
tersuchte. Der Knochen lag hier in der oberen Hälfte des interorbitalen Sep- 
tums, mit seinem Unterrande höher als das Loch für den Opticus; die andere 
darunter befindliche Hälfte war noch ganz knorpelig, In Lagerung stimmt 
der Knochen vollkommen mit dem Orbitosphenoid von Amia überein. Dass die 
Ala orbitalis, Cuv. jetzt Alisphenoid, und die Ala magna, Cuv. Prooticum (oder 
Petrosum) genannt wird, ist bekannt. 

2) Schwalbe, Das Ganglion oculomotorü. Jen. Zeitschr. Bd. XII. Heft 2, 
1879. 8. 244. 

*) Meine Mittbeilungen sind jetzt völlig bestätigt durch die Beobachtungen 
Schneiders, auf dessen ausführlichere Beschreibung ich verweise. Er giebt eine 
schöne mikroskopische Abbildung des Gang]. ciliare. In der Deutung besteht 
jedoch zwischen uns ein bedeutender Unterschied. Die Wurzel meines Ram. 
ophth. prof. wird von Schneider für eine hintere (obere) Wurzel des Oculo- 


275 


wie bei Polypterus. Das Ganglion ist Müller entgangen, auch 
Schwalbe spricht nicht davon. Der Oculomotorius sendet, wie ge- 
wöhnlich, einen Zweig zum Muse. rect. sup., tritt zwischen diesem 
und dem Muse. rect. externus in die Membran, welche die untere 
Wand des Augenmuskelschlauches bildet, und versorgt seine ge- 
wöhnlichen Augenmuskeln. 

Der Trochlearis entspringt nach Müller aus dem Ram. ophth. 
Schwalbe hat aber einen selbständigen Ursprung aus dem Gehirn 
wahrgenommen. 


Der ‚Trigeminus 


tritt durch zwei Öffnungen aus dem Schädel. Die eine ist für den 
Ram. ophth. prof. bestimmt, die andere für den Rest. Letzterer liegt 
in einem Ausschnitt des Vorderrandes des Prooticums, und wird 
übrigens von Knorpel begrenzt. 

Der Ram. ophth. superficialis zeigt sich als ein Zweig des Ram. 
buccalis, verläuft gerade aus vorwärts, und bildet mit einem Zweig 
des nahe vor ihm austretenden Ram. ophth. prof. bald scheinbar 
einen Strang. Dieser Strang schmiegt sich dem viel dickeren Olfacto- 
rius an, und verlässt mit ihm durch die schon erwähnte Furche die 
Orbita. Ich brauche wohl nicht zu erwähnen, dass der Ram. ophth. 
sup. wieder den Schleimcanal des Frontale und Nasale versorgt. 

Der Ram. ophth. prof. braucht keiner besonderen Erwähnung , nach 


motorius gehalten. Dies musste auch wohl geschehen, um die Schwalbesche 
Auffassung für Lepidosteus möglich zu machen, da der streitige Nerv allein das 
Gangl. eiliare enthält (Schneider). Durch die Vergleichung mit andern Ga- 
noiden, hauptsächlich Polypterus, und durch die Analogie mit jungen Selachier- 
embryonen, bin ich fest überzeugt, dass meine Deutung die richtige ist. 
Wie bei letzteren, besteht der Ram. ophth. superficialis nach Schneiders 
Figur 5a aus drei Portionen, die ich als Portio Facialis, P. Trigemini und P. 
Ophthalmici profundi deute. Schneider hält beide letztere Portionen für die 
beiden Componenten des Ram. ophth. profundus (Ram. ophth. inferior, Schnei- 
der); dies stimmt nicht mit dem characteristischen Lauf des letzteren Nerven 
unter einigen Augenmuskeln. Der Stamm des Ram. ophth. prof. scheint mir, 
nach Schneiders Zeichnung, in der Nähe des Gangl. ceiliare der Fortsetzung 
des Oculomotorius nahe an zu liegen. 


276 


dem was beim Oculomotorius von ihm gesagt ist. Denkt man sich 
seine Austrittsöffnung nur um einen Millimeter näher an der des Ocu- 
lomotorius, so würden beide Nerven zwar einen eigenen Canal im 
Schädel besitzen, aber durch eine gemeinschaftliche Oeffnung aus- 
treten, sodass ein Zustand entstände, wie bei Polypterus gefunden 
wird. 

Der Ram. buccalis scheint mit dem Ram. III bis unter dem 
Auge einen einzigen Nerv zu bilden, wie Müller auch gezeichnet 
hat. Beide Nerven lassen sich aber. leicht von einander los prä- 
pariren, und es zeigt sich dann, dass sie nur durch einzelne Fäden 
zusammenhängen , und dass sie an ihrem Ursprunge nicht nur durch 
eine schmale bindegewebige Brücke, sondern auch durch einen 
Zweig der Vena jugularis getrennt sind. Diese verläuft unter der 
Austrittstelle des Ram. III, nimmt den erwähnten Zweig auf, tritt 
in die Oeffnung für den Trigeminus und begleitet den Facialis wäh- 
rend seines Verlaufes im Schädel. Mit diesem tritt sie, wie beim 
Stör und Polypterus, unter der Gelenkpfanne für das Hyomandi- 
bulare aus, und verläuft unter dem Vagusloche hinterwärts. 

An der Stelle wo der Ram. buccalis den Ram. III verlässt, also 
unter dem Auge, sendet letzterer einen ungefähr gleich dicken 
Zweig ab, der nicht von ihm los zu präpariren ist, und sich dem 
Ram. buccalis so nahe anlegt, dass er scheinbar einen Strang mit 
ihm bildet. Er ist der Ram. max. sup. Mit dem Ram. bucc. verläuft er 
vorwärts in der Furche auf dem Auto-palatinum unter der Serie 
der Maxillarknöchelchen, welche einen Theil des suborbitalen Zwei- 
ges der Schleimcanäle enthalten, der von diesen Nerven versorgt 
wird. 

Der kam. max. inf. (Fig. 9. r. m. i.) erreicht die Knochen des 
Unterkiefers vor dem Proc. coronoideus. Er kreuzt, wie gewöhnlich , 
den Meckelschen Knorpel, wird dabei vom Dentale bedeckt, und 
tritt wieder unter diesem Knorpel und über dem Innenrande des 
Dermarticulare aus, nachdem er sich mit dem Ram. mand. externus 
des Facialis verbunden hat. 

Der Nervus palatinus, von Müller nicht erwähnt, tritt, gerade 
vor der Articulation des Prooticums mit dem Metapterygoid, aus 


277 


einem Loche zwischen dem Sehädelknorpel und dem Parasphenoid, 
vor der Stelle wo dieses seinen postorbitalen Querflügel absendet, 
der, wie ober erwähnt, nicht an der Begrenzung der Orbita theil- 
nimmt. Bekanntlich ist es im Allgemeinen bei den Fischen schwer 
fest zu stellen, ob der Nerv zum Facialis oder zum Trigeminus oder 
zu beiden gehört. Er zeigt sich Als ein feiner Faden, der gerade 
aus vorwärts längs dem Seitenrande des Parasphenoids verläuft, in 
der Membran, die den Gaumenapparat seiner ganzen Länge nach am 
Schädel befestigt, und in welche er zahlreiche Zweige abgiebt. Br 
war bis nahe an die Schnauzenspitze verfolgbar, und kreuzte die In- 
nenseite der Articulatio ethmo-palatina, welche Stelle bei Knorpel- 
ganoiden und Rochen ungefähr mit dem Ursprung des Lig. ethmo- 
palatinum übereinstimmt. 


Der Facialis 


verlässt das Gangl. Gasseri und durchbohrt das Prooticum. Dass 
er unter der Gelenkpfanne für das Hyomandibulare zum Vorschein 
tritt und dann auch diesen Knochen durchbohrt, ist schon erwähnt. 
An der Aussenseite des Hyomandibulare angelangt, theilt er sich, 
noch vom Praeopereulum dem Auge entzogen, in Ram. mandibu- 
larıs und Ram. hyoideus. Ersterer tritt bald am Vorderrande des 
Praeopereulums zum Vorschein (Fig. 8), verläuft längs dem Sym- 
plecticum hinunter, und wendet sich, am Fusse des letzteren an- 
gelangt, durch ein Loch beim Zusammentritt von Praeoperculum, 
Interopereulum und Symplecticum zur Innenseite dieser Knochen. 
Er verläuft jetzt parallel dem Interoperculum vorwärts, und theilt sich 
in zwei Zweige, die beide zum Unterkiefer verlaufen. Der eine 
(Fig. 9. r. m.'), bei weitem der dickere, kreuzt die Aussenseite des 
Lig. mandibulo-hyoideum, und ist also der Ram. mand. externus; 
er tritt unter dem Schleimcanale, den er zu versorgen scheint , zwi- 
schen Angulare und Dermarticulare. Der :andere kreuzt die In- 
nenseite des erwähnten Ligaments, und ist also der Ram. mand. 
internus. 

Der Ram. hyoideus wird anfänglich vom Praeoperculum bedeckt, 
tritt aber bald zum Vorschein zwischen dessen Hinterrand und der 


278 


unteren Apophyse des Hyomandibulare; dann verläuft er hinunter, 
und kreuzt wieder die Innenseite der drei Radii branchiostegi. 


Der Glossopharyngeus 


tritt hinter dem Facialis und etwas niedriger aus. Seine Öffnung 
wird ganz von Knorpel begrenzt, und liegt hinter der Befestigungs- 
stelle des oberen Gabelzweiges des ersten Kiemenbogens. Der Nerv 
sendet bald nach seinem Austritt einen dünnen Ram. dorsalis längs 
dem Cranium aufwärts, der über dem Canalis semicircularis exter- 
nus den Knorpel durchbohrt, um wahrscheinlich an die Oberfläche 
des Schädels zu treten, und einen Theil des Schleimcanalsystemes 
zu versorgen. Nach der Absendung dieses Zweiges bildet der Glos- 
soph. ein Ganglion , aus dem er seine gewöhnlichen Zweige abschickt; 
den Ramus posterior wieder zum Vorderrande des ersten Kiemenbo- 
gens, den Ram. anterior zum Hinterrande des Hyomandibulare, wo er 
u. A. die halbe Kieme des Kiemendeckels versorgt. Durch eine Com- 
missur längs dem Schädel steht der Glossopharyngeus, wie bei Po- 
lypterus, sowohl mit dem Facialis als mit dem Vagus in Verbindung. 
Der Ram. pharyngeus verläuft neben der Unterseite des Parasphe- 
noids vorwärts. 


Der Vagus 


tritt höher und mehr hinterwärts als der Glossoph. über der Vena 
jugularis aus. Seine feineren Zweige bilden ein Maschenwerk. 
Der erste Gabelzweig hat auch hier wieder ein eigenes Ganglion, 
und sendet ausserdem Zweige zur Hinterseite des ersten Kiemen- 
bogens (Ram. anterior I), einen andern zwischen der Gabelöffnung 
hindurch zur Unterseite, wie bei Spatularia.. Vom Ursprunge des 
Ram. lateralis tritt auch hier wieder ein dünner Ram. supratempo- 
ralis aufwärts, der hinterwärts einen dünneren, zur oberen Seite 
des Rückens verlaufenden Zweig abgiebt. 

Hinsichtlich des Laufes der Carotiden und der Nerven, welche hin- 
ter dem Vagus austreten, verweise ich nach Müller (Taf. V , Fig. 6). 


279 


AMIA CALVA,. 


S 9, 
Visceralskelett. 


Bekanntlich besitzt Amia, wie die Knochenfische , weder Spritzloch, 
noch Pseudobranchie, noch Kiemendeckelkieme. Sie hat fünf Kie- 
menspalten und fünf Kiemenbogen, von denen vier je eine 
ganze Kieme, und an der Innenseite eine doppelte Reihe stark ge- 
zähnter Fortsätze tragen, indem der fünfte wieder nur eine einfache 
Reihe und keine Kieme besitzt. Vom Kopfskelett existirt nur eine 
einzige Beschreibung; sie ist von Bridge 3 and datirt aus letzter 
Zeit. Ich habe an derselben nur wenig zuzufügen oder zu verändern. 


Die Kiefer. 


Derx Oberkiefer ist gut und ausführlich von Bridge beschrieben , 
sodass ich mich auf eine blosse Aufzählung der Theile beschrän- 
ken kann; der einzige nennenswerthe Unterschied, den ich fand, 
ist, dass das Dermopalatinum nicht aus einem, sondern aus zwei hinter 
einander gelegenen Stücken bestand (Fig. 11. d. p. 1, und d.p. 2). 
Das hintere dient hauptsächlich als Deckknochen der oralen Fläche 
des Autopalatinums; das vordere für jenen Theil der Palatoquadrat- 
Synchondrose, der sich vordem erwähnten primären Knochen befindet. 

Die Synchondrose (p. q.) zeigt sich an der Aussenseite des Gaumen- 
apparates nicht als einen continuellen Streif, wie wir sie bis jetzt 
gefunden haben, sondern als zwei Stücke, weil Metapterygoid (mt. p.) 
und Quadratum (g) einander unmittelbar berühren. Das hintere 
Stück, das an das Hyomandibulare grenzt, ist das kleinere. Das ein- 
zige, was von der Synchondrose an der Innenseite des Gaumenap- 
parates nach der Wegnahme der Haut sichtbar wird, ist ein Theil 
des letzteren Stückes. Auf dem Autopalatinum bildet das vordere 
eine Gelenkpfanne für das Autopraefrontale (Ethmoideum laterale) des 
Schädels (Articulatio ethmo-palatina). 


1) Bridge, 1. c. 


250 


Im Palatoquadratum sind wieder die gewöhnlichen drei Össifica- 
tionen aufgetreten: Autopalatinum, Metapterygoid und Quadratum. 
Das Metapterygoid ist hier, ebensowenig wie das Quadratum , ein rei- 
ner primärer Knochen, weil ein Theil seiner Innenfläche unbedeckt, 
und wie die Innenseite des Ecto- und Entopterygoids, mit kleinen 
Zähnen besät ist. Wahrscheinlich erscheinen jene beiden Knochen, 
wie die des Polypterus, ursprünglich als zwei Arten von Össifica- 
tionen, nämlich secundäre und primäre, welche später sowohl zum 
Quadratum als zum Metapterygoid verschmelzen; man sollte dies 
wenigstens aus den Verhältnissen des Palatinums, bei welchem sich 
beide Arten noch als selbständige Theile zeigen, ableiten. 

Die vordere Spitze des Metapterygoids ist durch ein kurzes Band 
mit dem unteren Auswuchse des Alisphenoids verbunden , zwischen der 
Öffnung für den Opticus und der Hauptmasse des Trigeminus. Diese 
Spitze beantwortet also dem von Huxley und Parker bei den Am- 
phibien und Cestracion beschriebenen „Pedieulus’”’. Die lange, mittlere, 
ganz frei sich erhebende Spitze ist wahrscheinlich das wahre obere 
Ende des Kieferbogens, und würde dann (nach Huxley) mit dem 
„Processus otieus’” übereinstimmen; es ist aber auch möglich, dass 
sie den „Proe. adscendens’’ repräsentirt; die hintere, welche das 
Hyomandibulare berührt, würde dann mit einem Proc. otieus über- 
einstimmen, sodass man bei Amia die nämlichen drei Auswüchse am 
oberen Ende des Kieferbogens fände, wie bei den Urodelen. Die 
charakteristischen Beziehungen zu den Zweigen des Trigeminus zei- 
gen sie aber nicht, was bei der vorderen Spitze wohl der Fall ist. 
Jede der drei Spitzen ist mit Knorpel bekleidet, und man möchte 
darum vielleicht für die mittlere eine Articulation mit dem Oranium 
vermuthen wie bei Lepidosteus; dies ist aber nicht der Fall: sie ist 
nur durch ein Band mit der hinteren Wand der Orbita verbunden. 
Dasselbe fand Huxley !) bei einem Embryo von Öestracion , aber beim 
erwachsenen Thiere articulirt der Proc. oticus mit dem Proc. post- 
orbitalis des Craniums. 

Von den Hautknochen findet man das Dermopalatinum (aus zwei 


1) Huxley, On Ceratodus Forsteri. Proc. Zool. Soc. of London 1876. 


281 


Stücken bestehend), Eeto- und Entopterygoid in der gewöhnlichen 
typischen Lage. Letztere werden von Bridge respective Pterygoid 
und Entopterygoid genannt. Die Figur könnte hinsichtlich des 
Eetopterygoids zu einem Irrthume veranlassen, weil dasselbe 
an der Aussenseite des Gaumenapparates das Quadratum nicht zu 
erreichen scheint. Dies ist aber doch der Fall, wiewohl in der 
Zeichnung nicht sichtbar, weil die obere Seite des Apparates vom 
Zeichner etwas nach vorne gedreht worden, um sehen zu lassen, 
dass die Palatoquadrat-Synchondrose sich continuell über die obere 
Fläche des Autopalatinums fortseizt. Dieser Drehung zufolge ge- 
rieth ein Theil der Unterseite des Eetopterygoids ausser Gesicht. 
Ento- und Eetopterygoid liegen als rein secundäre Knochen an der 
Innenseite der Palatoquadrat-Synchondrose; Autopalatinum, Quadra- 
tum und Metapterygoid liegen in Übereinstimmung mit ihrer Natur 
in derselben. 

Der Unterkiefer besteht nach Bridge aus so vielen Stücken wie bei 
keinem anderen Thiere gefunden wäre. Der Proc. coronoideus (Fig. 2 
p-1) besitzt ein grosses Knorpelstück , das continuell mit dem Meckel- 
schen Knorpel (M.) zusammenhängt, und ein Auswuchs von ihm zu 
sein scheint. Da wir es aber bei Lepidosteus selbständig fanden, 
ist es zweifelhaft ob es als ein Auswuchs betrachtet werden darf. 
Vor dem Autartieulare (art.) besitzt der Meckelsche Knorpel bis 
an sein Vorderende einen langen lamellenförmigen, aufwärts gerich- 
teten Auswuchs (dessen Basis durch eine punetirte Linie in der 
Figur angegeben ist), der von Bridge übersehen worden. Im 
eigentlichen Meckelschen Knorpel treten die gewöhnlichen drei Ver- 
knöcherungen auf: Am Winkel das Angulare (unbenannt bei Bridge, 
und durch a angedeutet), an dem wieder das Lig. mandibulo-hyoi- 
deum (l) befestigt ist. In der Tiefe der Gelenkpfanne das Autar- 
ticulare (unbenannt bei Bridge, und durch 5 angedeutet), und am 
vorderen Ende das Mento-Meckelsche Knöchelchen. In der Basis 
des Knorpels des Proc. coronoideus befindet sich, wie bei Lepidos- 
teus, ein Autocoronale (unbenannt bei Bridge, und durch d ange- 
deutet). Es giebt also im Ganzen vier primäre Verknöcherungen im 


Unterkiefer; Bridge glaubt deren fünf wahrgenommen zu haben; er ist 


282 


hierüber aber augenscheinlich nicht sicher, denn nachdem er erst 
gesagt hat, dass im proximalen Ende des Unterkiefers sich wenig- 
stens vier primäre Verknöcherungen befinden, sagt er etwas später, 
dass im ganzen Unterkiefer wenigstens vier und wahrscheinlich fünf 
gefunden werden. In meinem Exemplare waren deren sehr deutlich 
nur vier. Von dem Autocoronale sagt Bridge, dass es in eine Ge- 
lenkpfanne des Unterendes des Praeopereulums passe ; dies ist ein Irr- 
thum; eine Seite zuvor bemerkt er richtig, dass das Unterende des 
Symplecticums eine Gelenkpfanne für einen der Knochen (das Auto- 
coronale) des Unterkiefers besitze. Ich erwähne dies, weil mir 
die Thatsache nicht ohne Interesse zu sein scheint, dass der Unter- 
kiefer von Amia nicht nur mit dem Quadratum artieulirt (für wel- 
ches er eine Gelenkpfanne besitzt), sondern auch mit dem Symplec- 
ticum (für welches er einen Gelenkkopf hat). Hiedurch unterscheidet 
sich Amia von allen übrigen Knochenganoiden und den Teleostiern , 
weil bei diesen das Symplecticum den Unterkiefer nicht mehr er- 
reicht. Nach den Untersuchungen Parkers (beim: Salm) ist dies in 
der Ontogenie wohl der Fall. Amia zeigt also in dieser Hinsicht, 
wie die Knorpelganoiden, bleibend einen Zustand, der bei den Tele- 
ostiern vorübergehend ist, und steht hierin also phylogenetisch nie- 
driger als diese. 

Die Hautknochen der Unterkiefers sind an der Aussenseite: Derm- 
articulare (Angulare, Bridge) Suprangulare und Dentale. Das Su- 
prangulare bedeckt den Proc. coronoideus an der Aussenseite, und 
könnte deshalb auch Dermocoronale genannt werden. An der Innen- 
seite des Unterkiefers findet man wieder das Spleniale, das ebenso 
wenig wie bei Polypterus sich bis zur Symphyse ausstreckt, weil 
vor dem Knochen noch zwei Knöchelchen von einer lockeren 
Beschaffenheit gefunden werden, von denen jedes bei näherer Be- 
trachtung noch eine Zusammensetzung aus kleineren Stückchen zeigt, 
unzweifelhaft die Folge einer unvollkommenen Verschmelzung von 
Zahnbasen. 

Diese Theile sind alle von Bridge beschrieben; er giebt ausser- 
dem noch an, dass das Angulare eine kleine Ganoidschuppe besitze. 


Ich zweifle nicht, dass dies ein Irrthum ist; das Angulare besitzt eine 


x 


285 


Furche für den Ram. mand. ext. Fac. (Fig. 12 r. m.”), und scheint 
demzufolge beim ersten Anblick durch ein besonderes Plättchen ge- 
deckt zu sein; sieht man aber genauer zu Ä so zeigt sich in dieser 
Furche keine Spur einer Naht, und beide Theile besitzen eine 
gleichmässige braungelbe Farbe, wie die übrigen primären Verknö- 
cherungen. 

Aus Obenerwähntem erhellt, dass der Unterkiefer von Amia nicht 
so ganz eigenthümlich ist, wie Bridge geglaubt zu haben scheint. 


Der Kieferstiel 


besteht aus zwei Stücken: Hyomandibulare und Symplecticum. Er- 
steres besitzt an seiner Ober- und Unterseite, sowie am Öpereular- 
knopf, Knorpel. An der Bildung seiner Gelenkfläche am Cranium 
nimmt auch das Squamosum theil. Es wird, wie bei Lepidosteus, 
in der Mitte vom Facialis durchbohrt und was dort über diese Durch- 
bohrung gesagt ist, gilt auch für Amia, sodass wir annehmen 
dürfen, dass der Nerv auch hier in einem Stadium der Ontogenie 
die Unterseite des Knochens kreuzte. 

Das Symplecticum ist durch Synchondrose mit der unteren Apo- 
physe des Hyomandibulare verbunden. Die Hinterseite (o. a.) dieser 
Apophyse ist in Fig. 11 sichtbar. Von dem Symplecticum (sy) ist 
nur die untere Spitze zu sehen, welche eine mit Knorpel bekleidete 
Gelenkpfanne für den Unterkiefer besitzt; der Rest wird von dem 
hinteren Stück der Palatoquadrat-Synchondrose, dem Quadratum und 
dem Praeoperculum bedeckt. 

Die 4 Kiemendeckelknochen sind alle von Bridge beschrieben. 


Das Hwyoid 


besteht aus drei paarigen, durch Bindegewebe verbundenen Stücken 
(Fig. 13): Hypo-, Cerato- und Interhyale; nur letzteres ist knorpelig, 
und an der unteren Apophyse des Hyomandibulare befestigt. Das 
Ceratohyale besitzt wieder, wie bei Lepidosteus, zwei Verknöche- 
rungen (c. h. und e. h.); die Radii branchiostegi sitzen an der 
Hinterseite der unteren Verknöcherung, nur einer ist an der oberen 
befestigt. An der Vorderseite der letzteren inserirt sich das Lig. 


284 


mandibulo-hyoideum (in Figur 13 ist das Hyoid gedreht, sodass 
seine Vorderseite scheinbar Hinterseite ist). Das Hypohyale ist in 
der Medianlinie an einem kleinen knorpeligen Basihyale befestigt, 
das mit dem ersten Basibranchiale zu verschmelzen angefangen 
hatte; an der Unterseite des Kiemenbogen aber war eine Trennung 
noch sehr deutlich sichtbar. Bei den übrigen Ganoiden, mit Aus- 
nahme vielleicht von Lepidosteus, kommt kein besonderes Basihyale 
vor, und ist es wahrscheinlich ganz mit dem ersten Basibranchiale 
verschmolzen. 


Die Kiemenbogen (Fig. 13). 


Die vier ersten bestehen, wie Bridge gefunden hat, aus vier Stücken: 
Pharyngo-, Epi-. Cerato- und Hypobranchiale , und der letzte nur 
aus einem Stück, einem Ceratobranchiale, oder wahrscheinlich bes- 
ser, ein Hypo-Ceratobranchiale. Auf dem ersten Kiemenbogen fand 
ich noch ein sehr kleines Knorpelstück (s. p. b.), das ein Supra- 
pharyngobranchiale repräsentiren kann. Die Öberenden der Bogen 
sind in der Figur von einander entfernt, liegen aber in Wirklich- 
keit unmittelbar an einander, wie bei Spatularia und Lepidos- 
teus, indem ein Epibranchiale das (infra-) Pharyngobranchiale des 
nächstfolgenden Bogens berührt. An dem unteren Ende sind die 
Bogen ausser der Reihe der Basalia noch wie gewöhnlich durch eine 
Reihe Ligamenta interareualia (l. i. ar.) verbunden, welche wieder 
zwischen den Hypobranchialia liegen; das vordere befindet sich 
zwischen der Unterseite des Ceratohyale und Hypobr. I, das hintere 
zwischen - Hypobr. IV und Ceratobr. V. Pharyngobr. III und IV 
besitzen zwar eine Verknöcherung, sind aber doch grossentheils knor- 
pelig; an ihrer unteren Seite sind sie stark mit Zähnen besetzt, und 
bilden, wie bei Lepidosteus, die Ossa pharyngea superiora. Wie 
bei den Knorpelganoiden entspringt auch bei Amia aus dem Fusse 
der Kiemenarterie des zweiten Bogens eine Arterie, welche hinter- 
wärts längs der Reihe der Basalia verläuft; nachdem sie durch das 
eingekerbte untere Ende des dritten Bogens (Hypobr. 11) getreten 
ist, giebt sie die Arterie für diesen ab, tritt dann durch das gleich- 
falls eingekerbte untere Ende des vierten Bogens (Hypobr. IV), und 


285 


geht in die Kiemenarterie desselben über. Wir finden also ganz- 
ähnliche Verhältnisse wie bei den Knorpelganoiden. 

Von der Reihe der Basilia sagt Bridge, dass sie aus „seitlich 
zusammengedrückten Knochen- und Knorpelstücken, von denen nur 
eins verknöchert ist, bestehe” In dem von mir untersuchten 
Exemplare zeigte sich das erste deutlich als ein Hypohyale. Das 
zweite war ein langer Stab und diente zur Befestigung der drei 
ersten Kiemenbogen, wie bei den Knorpelganoiden. Wie bei Lepi- 
dosteus war es zwischen dem zweiten und dritten Bogen (in seiner 
Mitte) knöchern. Das dritte (b. b. 2) und vierte Stück (b. b. 3) 
waren ganz knorpelig. 

Der erste Kiemenbogen ist wieder mit seinem Infra-pharyngo- 
branchiale an dem Theile des lateralen Randes des Parasphenoids, 
der das Prooticum bedeckt, befestigt. 


Wiewohl dies nicht in Zusammenhang mit meiner jetzigen Untersu- 
chung steht, wünsche ich eine Wahrnehmung mitzutheilen , die, wenn 
sie mehr allgemein für Fische gilt, von Interesse sein kann. Als ich die 
Haut von Amia der Länge nach aufschnitt, fiel es mir auf, dass jede 
Schuppe auf einem intermuscularen Septum befestigt war. Ich machte 
verschiedene andere Längsdurchschnitte und fand überall dasselbe und 
nirgend eine Befestigung zwischen zwei Septen. Die Schuppen sitzen 
in Taschen auf einer starken Lederhaut, wie Wiedersheim !) auch 
für die Schuppen von Lepidosiren abgebildet hat. An der Aussen- 
seite sind sie fein gezähnt, an der Innenseite glatt. Da nun jede 
Schuppe von einem intermuscularen — oder vielleicht besser inter- 
segmentalen — Septum entspringt, bilden sie so viele schiefe Reihen , 
als es Septa giebi. Da nun jedes Septum die Grenze eines Körper- 
segmentes angiebt, und an einem Wirbel befestigt ist, kann man also 
schon auswendig (durch Zählung der Zahl der Schuppenreihen) un- 


1) Wiedersheim. Zur Histologie der Dipnoör Schuppen. Archiv. f. mikrosk. 
Anat. Bd. XVII. 
19 


286 


gefähr bestimmen, wie viele Segmente und Wirbel der Rumpf von 
Amia besitzt. 

Ich besass noch ein Stück des zu dieser Untersuchung angewendeten 
Exemplares von Lepidosteus; hinsichtlich der Insertion der Schup- 
pen zeigte es ähnliche Verhältnisse wie Amia. Das Durchschneiden 
war hier natürlich viel schwerer, weil die Schuppen viel dicker sind. 
Polypterus stand nicht mehr zu meiner Disposition; ich stehe jedoch 
nicht an, die gefundene Eigenschaft für alle Knochenganoiden geltend 
zu erklären, denn 1°. besitzt Polypterus eine ebenso deutliche Anord- 
nung der Schuppen in schiefen Reihen wie Lepidosteus, und 2°. zählt 
man die Wirbel des von Agassiz gezeichneten Exemplares, so findet 
man deren 66 ; zäklt man in der darunter stehenden Figur die Schuppen- 
reihen von dem Hinterende der Brustflosse bis an das Hinterende des 
Fisches, so findet man auch 66. Der gleichen Länge wegen sind beide 
Figuren (die des Fisches äusserlich und die seines Skeletts) höchst 
wahrscheinlich nach demselben Exemplare gezeichnet '). 

Zählt man in derselben Arbeit (Tab. A) die Wirbel von Lepi- 
dosteus, so findet man deren 58, während die Zahl der Schuppen- 
reihen in der darunter stehenden Figur ungefähr 60 beträgt. Dass 
diese Zahlen nicht so genau übereinstimmen als bei Polypterus, scheint 
nicht sonderbar, wenn man bedenkt, dass Lepidosteus heterocerk 
ist, sodass in der Schwanzregion die Zahl der Wirbel- und Schuppen- 
reihen nicht leicht vollkommen genau festzustellen ist. 

Diese Thatsacben bei den Knochenganoiden führen zu der Vermu- 
thung , dass bei allen Fischen, bei denen die Schuppen in regelmässigen 
Reihen steben, diese eine nahe Beziehung zu den intersegmentalen 
Septen zeigen werden. Bei vielen Fischen befinden sich auch 
noch Schuppen auf dem Kopfe; es wäre sehr interessant, die Be- 
ziehungen derselben zu den Septen aufzudecken. Hat die für die 
Knochenganoiden gefundene Regel eine einigermassen allgemeine 
Bedeutung, so würde man in ihr ein neues Mittel besitzen, die 
Zahl der Segmente, aus denen der Schädel zusammengesetzt ist, zu 
bestimmen, und merkwürdig wäre es, dass die ursprüngliche Methode 


1) Agassiz, 1. c, Atlas, Tab. C. 


287 


der Wirbeltheorie — nämlich mittels der Knochen die Zahl der 
Segmente des Schädels zu finden --- nachdem sie, wie man glaubte, 
von Huxley und Gegenbaur definitiv verurtheilt war, wieder zu 
Ehren käme, sei es auch !), dass sie zu einem andern Resultate 
gelangte, und dass ihr Ausgangspunct ein ganz anderer wäre als 
derjenige der Entwerfer. 

Oberflächlich urtheilend könnte man einwenden, dass die Ränder 
der intersegmentalen (intermuscularen) Septen bei den Fischen im 
Allgemeinen — auch bei den Knochenganoiden — nicht solche leicht- 
gebogne schiefe Linien bilden, sondern eckig und buchtig sind. 

Bei einigem Nachdenken wird man einsehen, dass dies Argument 
nicht stichhält. Zeichnet man in einer Ebene in regelmässigen 
Abständen Punkte, so kann man zwischen diesen eine sehr grosse 
Zahl — auch eckiger und buchtiger — paralleler Linien ziehen. 

Dass die Schuppen eine secundäre Bildung und durch Ver- 
schmelzung von Stachelsockeln entstanden sind, verhindert nicht, 
sie zur annähernden Bestimmung der Kopfsegmente zu gebrauchen, 
wenn die Verschmelzung zu Schuppen nur erst statt gefunden hat, 
und diese sich in späteren Erdperioden zu Deckplatten des Kopfes 
vereinigt haben. 

Ich weiss wohl, dass bei vielen Fischen mit in regelmässigen Rei- 
hen geordneten Schuppen die Zahl derselben ganz anders ist als die der 
Wirbel. Dies ist z.B. der Fall mit Ceratodus, der ungefähr doppelt 
so viele Andeutungen von Wirbeln , als Schuppenreihen am Rumpfe ?) 
besitzt. Dieser und derartige Fälle lassen sich erklären durch 
die Annahme, dass Schuppen, welche sich stark entwickelten , andere 
verdrängt haben. Um die Verhältnisse bei Oeratodus zu erklären, 


1) Man folgere aus dieser Bemerkung doch nicht, dass ich die Widerlegung 
der alten Wirbeltheorie von den beiden grössten vergleichenden Anatomen der 
Gegenwart nicht unwidersprechlich finden möchte. Sie haben die Methode, primäre 
Verknöcherungen, die Wirbel, als Ausgangspunct zu wählen, wie Goethe und 
Oken thaten, unwiderruflich verurtheilt. Die secundären Knochen aber (die 
phylogenetisch ältesten, wie Gegenbaur gezeigt hat), scheinen mir zu diesem 
Zwecke angewendet werden zu können. 

2) Günther, Description of Ceratodus. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1871. 
Taf. XXX. 


288 


könnte man annehmen, dass das Verdrängen je mit der anderen 
Schuppe geschehen sei ). 

Es ist an dieser Stelle aber nicht mein Zweck, über diese Ver- 
hältnisse ausführlich zu diseutiren, ich wünschte nur die Aufmerk- 
samkeit zukünftiger Untersucher auf den Verband zwischen Schuppen 


und intersegmentalen Septen zu lenken. 


10, 


Der Verlauf der Schleimcanäle ist auch von Bridge beschrieben. 
Der Hauptcanal liegt im Posttemporale, Supratemporale, Squamo- 
sum ?), Frontale und Nasale. 

Die supratemporale Quercommissur liegt in den beiden Supra- 
temporalia. 

Der mandibulare Zweig verlässt den Hauptstamm im Squamosum , 
verläuft durch Praeoperculum, Dermartieulare und Dentale, und ver- 
einigt sich in letzterem Knochen mit dem der andern Seite. 


1) Ich erwähne dies als eine Möglichkeit. Als ich Ceratodus untersuchte , 
dachte ich noch nicht über den in Rede stehenden Verband. 

2) Bridge nennt diesen Knochen »Parietale”, ist jedoch unsicher, ob dieser 
Namen richtig sei, und sagt, dass Dermopteroticum oder Dermo£pioticum viel- 
leicht besser sei. Da er jenen Theil des Hauptstammes der Schleimcanäle , 
der unmittelbar vor dem Supratemporale liegt, umschliesst, und er ausserdem 
an der Bildung der Gelenkpfanne für das Hyomandibulare theilnimmt, ist er 
ohne Zweifel das Squamosum, welcher Namen wahrscheinlich denselben Theil, 
den Bridge mit dem Namen Dermopteroticum meint, andeutet. Das wirkliche 
Parietale (Dermo-supraoccipitale, Bridge) besitzt seine charakteristische Lage 
längs der Medianlinie des CUraniums, zwischen dem Frontale und der Reihe 


der zwei Supatemporalia.. In meinem Exemplare, wie in dem von Owen (nach - 


Bridge) beschriebenen, war es deutlich paarig. Bei Bridge war es aher un- 
paar, ohne Zweifel zufolge des Verschwindens der medialen Naht, und dieser 
Zustand hat ihn wahrscheinlich zu der unrichtigen Meinung, ein Dermo- 
supraoccipitale vor sich zu haben, gebracht. Das Supra-occipitale ist nicht vor, 
sondern in der Reihe der Supratemporalia zu suchen. (Sieh die Figur des 
Störs in Gegenbaurs Grundriss [|lste Ausg.] S. 428 und in Huxleys Lehrbuch 
[franz. Uebers. von Mme, Brunet] S. 146). 

Merkwürdiger Weise hat Bridge bei der Beschreibung des Laufes der Schleim- 
canäle ganz vergessen, das Frontale zu erwähnen. 


Da 


289 


Der suborbitale Zweig verlässt den Hauptcanal auf der Grenze 
vom Squamosum und Frontale, verläuft durch das Postfrontale 
(Dermosphenoticum , Bridge), weiter, nach Bridge, durch das Subor- 
bitale, Lachrymale und Praeorbitale zum Dermoäthmoid, in dem 
es sich mit dem der andern Seite vereinigt. 


Nerven. 


Der Olfactorius ist ebenso wenig als bei den übrigen Ganoiden , 
Lepidosteus ausgenommen, an der Aussenseite des Schädels sichtbar. 

Der Opticus tritt aus dem vorderen Theile einer Membran, welche 
eine Fontanelle unter dem Alisphenoid bildet, und in einem tiefen 
Ausschnitt des Hinterrandes des Orbitosphenoids anfängt. 

Aus derselben Membran, aber etwas mehr hinterwärts, tritt der 
Oculomotorius *), nahe dem Unterrande des Alisphenoids. Der Zweig, 
der den Muse. rect. inf. und obl. inf. versorgt, liegt in der die 
untere Wand des Augenmuskelschlauches bildenden Membran. In 
der Membran, welche die obere Wand dieses Raumes bildet, liegt 
der Trochlearis, den ich von seiner Verzweigung in den Muse. obl. sup. 
an bis nahe an das Oculomotoriusloch verfolgen konnte, jedoch nicht bis 
an seinen Austritt aus dem Schädel. Eine Verbindung des Oculomo- 
torius mit andern Nerven wurde ebenso wenig gefunden, als eine 
gangliöse Verdickung, welche ein Gangl. ciliare repräsentiren könnte. 
In dieser Beziehung zeigt Amia also die elrichen Verhältnisse wie 
der Stör. Die Membranen in der Orbita sind aber bei ersterem 
Fisch ungemein stark, sodass wahrscheinlich viele feinere Nerven- 
zweige abgerissen wurden. 


Der Trigeminus 


besitzt, wenn man den Ram. otieus nicht mit zählt, zwei Öffnungen 
in der äusseren Schädelwand; eine für Ram. buccalis, Ram. Il und 


*) Auch bei diesem Fisch hat Schneider mittels des Mikroskopes Anhäufungen 
von Ganglienzellen entdeckt, die er als Ganglion ciliare deutet. Da der Lauf 
und die Structur des Ram. ophth. prof. jedoch noch ganz unbekannt sind, 
scheint mir diese Deutung unsicher. 


290 


III in einem Ausschnitt des Hinterrandes des Alisphenoids, nicht 
weit vom Vorderrande des postorbitalen Querflügels des Parasphenoids 
und eine andere, ganz von Knorpel umschlossene für den Ram. 
ophth. superficialis, über der ersteren und etwas mehr nach vorn. 

Der Ram. ophth. superficialis verläuft längs der Oberseite der 
Orbita geradeaus vorwärts, versorgt seine gewöhnliche Abtheilung 
des Schleimcanalsystemes durch Querzweige, welche fast senkrecht 
empor verlaufen, und tritt in eine Furche auf der Vorderwand 
der Orbita. Schon bei seinem Austritt aus dem Schädel besteht er 
aus zwei ungefähr gleich dicken Nerven *), welche nahe nebenein- 
ander verlaufen. 

Der Ram. oticus verlässt das in der Schädelwand liegende Gangl. 
Gasseri, wendet sich durch einen Canal im Knorpel zwischen Proo- 
ticum und Alisphenoid aufwärts, krümmt sich hinterwärts, tritt an 
der Oberfläche des Craniums unter dem Squamosum zum Vorschein, 
und versorgt den in diesem Knochen befindlichen Theil des Haupt- 
schleimcanales. 

Der Ram. max. sup., verläuft, von dem ungefähr gleich dicken 
Ram. buccalis begleitet, unmittelbar unter dem Augenmuskelschlauch 
vorwärts, um an der Schnauzenspitze zu enden. Beide Nerven sind 
nur an ihrer Basis von einer Scheide umschlossen ; weiter vorwärts 
sind sie ganz selbständig, und ist es nicht nöthig sie von einander 
los zu präpariren um zu sehen, dass man zwei Nerven vor sich hat. 
Legt man beide Nerven so weit möglich frei, so zeigt sich auch 
hier der Ram. max. inf. als ein Zweig des Ram. Ill, wiewohl er 
scheinbar zu dem Ram. buccalis gehört. Kurz bevor der gemein- 
schaftliche Stamm des Ram. buccalis, Ram. II und III den Schädel 
verlässt, sendet die Oarotis externa einen Zweig zwischen den Ram. 
buccalis und den vereinigten Ram. II und III vorwärts. 

Der kam. III verläuft, nachdem er den Ram. max. inf. abgege- 
ben hat, hinunter; tritt wie gewöhnlich zwischen das Dentale und 
die Aussenseite des Meckelschen Knorpels, wendet sich schief vor- 
wärts und kommt an der Innenseite des Unterkiefers wieder zum 


*) Diese sind wohl als Portio major und minor (Schwalbe) zu deuten. 


291 


Vorschein zwischen dem Unterrande des Meckelschen Knorpels, dem 
Dentale und dem Spleniale (Fig. 14 u. g.) um sich hinter dem 
Kiefer zu verzweigen. Ehe er zwischen die Knochen des Unter- 
kiefers tritt, entsendet er einen dünnen, sich später entzwei thei- 
lenden Zweig, der zwischen Autarticulare und Dermarticulare ver- 
schwindet. 

Der Nervus palatinus entsendet den Ramus posterior vor der Basis 
des postorbitalen Querflügels des Parasphenoids, verläuft quer über 
der Aussenfläche des Entopterygoids (Fig. 11 r. p. p.), kreuzt die 
Innenseite der Palatoquadrat-Synchondrose, wie bei Polypterus und 
dem Stör, und tritt auf der Aussenseite des Dermopalatinums wieder 
zum Vorschein, um sich in die Schleimhaut der Schnauze zu ver- 
zweigen. Der Ram. anterior verläuft nicht wie der Ram. posterior 
in schiefer Richtung, sondern gerade aus, bedeckt von dem lateralen 
Rande des Parasphenoids, vorwärts. Unmittelbar vor den Orbita tritt 
er unter dem Vomer zum Vorschein. Er begleitet eine Strecke die 

Carotis interna. Dieses Blutgefäss tritt aus der Vene des ersten 
_ Kiemenbogens, an der Stelle wo diese auch die Carotis externa 
abgiebt. Beide Carotiden fassen das Infra-pharyngobranchiale I 
zwischen sich, und indem die Carotis externa in die Austritts- 
öffnung des Facialis an dem Hinterrande des postorbitalen Querflü- 
gels des Parasphenoids tritt, verschwindet die Carotis interna au 
dem Hinterrande' der Basis dieses Flügels zugleich mit dem Ram. 
pharyngeus Glossopharyngei. Das Blutgefäss verläuft dann gerade- 
aus vorwärts, bedeckt von dem lateralen Rande des Parasphenoids, 
und wird bald, wie oben erwähnt, von dem Ram. anterior Nervi 
palatini begleitet. 


Der Facialis 


verlässt den Schädel unter der Basis der Gelenkpfanne für das Hyoman- 
dibulare in einem Ausschnitt der vorderen oberen Ecke des Prooticums. 
Während seines Veriaufes in der Schädelwand liegt er, wie beim 
Stör, zwischen der Vena jugularis und Carotis externa, welche zum 
Ganglion Gasseri, aus dem der Facialis entspringt, verlaufen, und 
durch die Öffnung für Ram. II und III Trig den Schädel wieder 


292 


verlassen. Zwischen Üarotis externa und Facialis liegt in der Schä- 
delwand ein feiner Nerv, der sich zwischen den Gabelzweigen des 
ersten Kiemenbogens hindurch innen- und hinterwärts wendet; viel- 
leicht ist er ein Verbindungszweig mit dem Sympathicus. 

Der Facialis erreicht bald nach seinem Austritt die Hinterfläche 
des Hyomandibulare, durchbohrt dieses, wie erwähnt, in schiefer 
Richtung, und theilt sich sogleich, nachdem er an der Aussenfläche 
zum Vorschein getreten, in Ram. mandibularis und Ram. hyoideus 
(Bis. 11T. m2under. h.). 

Der Ram. hyoideus verschwindet unter das Praeopereulum , tritt 
aber zwischen dem Hinterrande dieses Knochens und der unteren 
Apophyse des Hyomandibulare wieder zum Vorschein. Dann ver- 
läuft er über Inter- und Üeratohyale längs der Hinterseite der Radii 
branchiostegi. 

Der Ram. mandibularis (r. m.) theilt sich bald in zwei Zweige; 
beide verschwinden zwischen dem hinteren Stücke der Palatoquadrat- 
Synchondrose und dem Hyomandibulare. Der dickere, der Ram. 
mand. externus, kommt an dem Unterrande des Hyomandibulare 
wieder zu Tage, kreuzt die Aussenseite des Lig. mandibulo-hyoideum 
und die Innenseite des Lig. für das Praeoperculum (wei bei Cera- 
todus), sodass er zwischen beiden Ligamenten verläuft. Er ver- 
schwindet in einem Loche unter dem Ursprunge des Lig. mandibulo- 
hyoideum zwischen Angulare und Dermarticulare (Fig. 12 r. m”.). 
Der dünne Ram. mand. internus verschwindet am Unterkiefer wieder 
in einem Loche zwischen Angulare und Spleniale. 

Der Glossopharyngeus 
tritt aus einem Loche, das von oben durch die Knochenbrücke,, welche 
Pro- und Opisthoticum verbindet, und übrigens durch Knorpel be- 
grenzt wird. Der Ram. pharyngeus kreuzt die Vorderseite des Infra- 
pharyngobranchiale I und verläuft längs der Carotis interna vorwärts. 
Als einen Ram. dorsalis sendet der Glossopharyngeus einen dünnen 
Zweig, der das Opisthoticum durchbohrt, aufwärts aus. Der dicke 
Ram. posterior versorgt wieder die Vorderseite des ersten Kiemenbo- 
gens, der Ram, anterior die Theile an der Hinterseite des Hyomandi- 


bulare. 


293 
Der Vagus 


tritt hinter dem Glossoph. aus einem Loche, das von hinten durch 
das Occ. lat., von oben und vorn durch das Opisthoticum und von un- 
ten und vorn durch Knorpel begrenzt wird. Er zeigt das allgemeine 
Schema prächtig, und besitzt vier Rami branchiales, deren jeder sich 
über einer Kiemenspalte gabelförmig theilt. Der erste Zweig wen- 
det sich etwas vorwärts und hat ein eigenes Ganglion. Die fol- 
genden Zweige sind, je weiter man nach hinten kommt, immer mehr 
mit dem Ram. intestinalis vereinigt. Wo der zweite Zweig diesen 
Stamm verlässt, ist eine gangliöse Anschwellung sichtbar. Der hin- 
terste Gabelzweig des vierten Ram. branchialis versorgt die dicken 
Muskeln, welche den fünften kiemenlosen Bogen mit dem Schulter- 
gürtel verbinden. 

Hinter dem vierten Zweig giebt der Vagus noch einen das Herz 
innervirenden ab. Nachdem er diesen abgegeben , verläuft der Ram. 
intestinalis unter dem Schultergürtel hinterwärts. 

Der Ram. lateralis verlässt den Hauptstamm bei seinem Austritt 
aus dem Schädel, sendet dann sogleich den Ram. Supratemporalis 
aufwärts und verläuft als ein dicker Nerv hinterwärts. Der Ram. 
Supratemporalis steigt hinter dem Opisthoticum aufwärts und biegt 
sich, oben angelangt, geradwinkelig um, zur Versorgung der supra- 
temporalen Quercommissur der Schleimcanäle. Diese Commissur 
wird ganz von dem (paarigen) Supratemporale umschlossen; der 
davor liegende paarige Knochen, das Parietale (Dermo-supraoceipi- 
tale, Bridge, sieh oben), nimmt kein Theil an der Umschliessung, 
was Bridge für sein Exemplar wohl behauptet. Ein Zweig des 
Ram. supratemp. versorgt einen Theil des Hauptschleimcanales. Dass 
dies mit dem aufsteigenden Zweig des Glossoph. auch der Fall ist, 
ist zwar wahrscheinlich, habe ich aber nicht feststellen können. 


Unmittelbar auf den Vagus folgen drei Nerven, von denen der vordere 
sehr fein ist. Bald legen sie sich einander an, und kreuzen die Vorder- 
seite eines eylindrischen Ligamentes, das am oberen Ende des pri- 
mären Knochens des Schultergürtels befestigt ist, und am Oce. basi- 


294 


lare, unter dem hinteren der beiden, von diesem Knochen getra- 
genen, Wirbelbogen entspringt. Sein Ursprung liegt in einer Linie 
mit dem der Rippen, und dies führt, im Verband mit seiner Ge- 
stalt und Lage in Bezug auf Rumpfmuskeln, zur Vermuthung, 
dass dies Ligament das Homologon einer Rippe ist. Seine histolo- 
gische Structur ist dabei keine Schwierigkeit). Ist dies der Fall, 
so käme es, auch durch seine Lage in Bezug auf die Nerven, mit 
der, u. A. von Wiedersheim ?) beschriebenen „Kopfrippe” von Pro- 
topterus überein. 

Die drei Nerven, welche die Vorderseite des Ligamentes kreuzen, 
treten aus Öffnungen , welche ungefähr in einer Linie mit dem Va- 
gusloche liegen. Die Öffnung für den ersten *) wird ganz vom Oce. 
lat. umschlossen; die für den zweiten liegt zwischen dem Oce. lat. und 
dem ersten der beiden Wirbelbogen, welche von dem Occ. bas. ge- 
tragen werden; die für den dritten befindet sich zwischen diesen 
beiden Wirbelbogen. Die beiden letzteren Nerven besitzen eigent- 
lich zwei Austrittsöffnungen,, wie die typischen Spinalnerven ; beide 
Löcher liegen nahe über einander und sind nur durch Membran ge- 
trennt; sie dienen zum Durchlass der beiden Wurzeln. Bei dem 
letzten der drei Nerven nahm ich ein Ganglion, aus welchem ein 
Ram. dors. abgesendet wurde, wahr. Die beiden vorderen treten in 
der Membran vor dem Schultergürtel hinunter; der dritte verläuft 
unter dem oben erwähnten Ligamente und den Schultergürtel hin- 
durch, um sich, an der Hinterseite des letzteren angelangt, mit drei 
anderen Spinalnerven in die Flosse zu verzweigen. 


1) Als Beispiele zur Unterstützung dieser Annahme, brauche ich nur auf 
das Lig. metapterygoideum (Parker) bei den Selachiern, und das Lig. laterale 
internum maxillae inferioris beim Menschen zu weisen, welche in Stadien der 
Ontogenie aus Knorpel bestehen. 

2) Wiedersheim, Morphologische Studien III. Das Skelett und Nervensystem 
von Lepidosiren annectens, S. 57 und 58. 

*) Wahrscheinlich eine untere Vaguswurzel. 


295 


CERATODUS FORSTERIL. 
Sal. 
Visceralskelett. 


Herrn Prof. Wiedersheim verdanke ich die seltene Gelegenheit 
- ein Kopfskelett von Ceratodus zu präpariren. Dies Skelett ist 
zuerst von Günther beschrieben '); eine zweite viel verbesserte 
Beschreibung hat Huxley geliefert 2). Wie Günther erwähnt, be- 
sitzt Ceratodus fünf Kiemenbogen, fünf Kiemenspalten, aber kein 
Spritzloch; die vier ersten Bogen tragen je eine ganze Kieme 
und eine doppelte Reihe Fortsätze an der Innenseite; der letzte ist 
kiemenlos und besitzt nur eine einzige Reihe Fortsätze. An dem 
Hyoid findet sich eine halbe Kieme, die nach Günther nur ar- 
terielles Blut führt und somit eine Pseudobranchie ist. Mit Un- 
recht stellt Günther sie der Pseudobranchie von Accipenser und 
Spatularia (Planirostra) gleich, weil diese, ihrer Lage vor dem 
Spritzloche wegen, zum Kieferbogen gehört. 

Es wird Keinen wundern, dass ich wenig zu sagen habe über 
das Visceralskelett eines Kopfes, dessen Skelett von Huxley ausführ- 
lich beschrieben ist. Ich kann ihn in jeder Hinsicht bestätigen, 
und habe mich von der Anwesenheit zweier knorpeliger Labialia 
überzeugt, eins an jeder Seite des hinteren Nasenloches; ferner von der 
Ausmündung des letzteren nach aussen, von dem Vorhandensein eines 
einzigen Knorpelstabes (Meckelschen Knorpels) im Unterkiefer, wel- 
cher drei Deckknochen besitzt, von einem rudimentären Hyoman- 
dibulare *), von der Anwesenheit kleiner Knorpelstücke an der 
Innenfläche des Operculums und Interoperculums, von dem Bande 
womit letzteres am Unterkiefer befestigt ist, und von dem Vor- 


1) Günther, 1. c. 

2) Huxley, 1. c. 

*) Es scheint mir jedoch nicht unmöglich , dass dieses Knorpelstück ein Inter- 
hyale repräsentire. 


296 


handensein eines Epibranchiale an jedem der vier ersten Kiemen- 
bogen. 

Ausserdem fand ich an jedem der ersten drei Kiemenbogen noch 
ein kleines, flaches, dreieckiges Pkaryngobranchiale, das am ersten 
Bogen am grössten, und am dritten zweimal kleiner als am ersten 
war. Die Unterenden der Kiemenbogen sind je zwei durch ein 
Lig. interarcuale vereinigt; ein solches verbindet auch das Unter- 
ende des ersten Bogens mit dem Ceratohyale. Die oberen Enden 
der Bogen sind am Schädel durch ein Längsband befestigt, das auch 
unter dem Schultergürtel hindurch der ersten und en Rippe 
angeheftet ist; ausserdem sind sie noch am Schädel durch Querbän- 
der befestigt, welche gabelförmig von dem oberen Ende eines jeden 
Bogens ausgehen. 

Die beiden Labialia fand ich an der Aussenseite von dem hin- 
teren Nasenloche durch ein Querband, in dem ein Knorpelkern vor- 
handen war, verbunden. 

Von den drei Deckknochen des Unterkiefers liegt das Spleniale 
(Huxl.) an der Innenseite. Von den zwei, welche sich an der Aus- 
senseite befinden (Fig. 14 pd. und d.), nennt Huxley das hintere 
und grössere (d.) Angulare, das vordere Dentale. Das vordere nimmt 
aber gar nicht an der Begrenzung des Oberrandes des Kiefers theil; 
es hat eine dreieckige Gestalt und stimmt in Gestalt und Lage 
vollkommen mit dem dreieckigen Theil des Dentale bei Polypte- 
rus überein, das von einem erhabenen Rande begrenzt wird, als ob 
da eine Verschmelzung von früher getrennten Theilen statt gefunden 
habe. Man weiss, dass Polypterus in vielen Hinsichten mit Ce- 
ratodus übereinstimmt. Dieser Analogie wegen, und weil sonst 
das Dentale von Ceratodus eine so abnorme Lage hätte, wie bei 
keinem andern Thier gefunden wird, halte ich es für einen selb- 
ständigen Theil vom Dentale, für eine Art Praedentale. Man weiss, 
dass auch der vordere Theil des Spleniale von selbständigen Knö- 
chelchen repräsentirt werden kann; wir sahen dies bei Amia und 
Polypterus. 

Der Knochen (d.) (Artieulare, Günther; Angulare Huxley) nimmt 
die Stelle, welche gewöhnlich sowohl vom Dentale wie vom 


297 


Dermartieulare behauptet wird, ein, und kann darum Dermartieulo- 
dentale genannt werden. 

Die Basibranchialia fand Huxley von zwei Knorpelstückchen re- 
präsentirt, welche ganz frei in einem Bande, das am Basihyale be- 
festigt war, lagen; ich fand in dem von mir untersuchten Exemplare 
nur ein spindelförmiges Knorpelstückchen, das ganz frei in jenem 
Bande lag. Vor dem Unterende des fünften Bogens zeichnet Hux- 
ley einen sehr kleinen Knorpelkern, von dem er meint, dass er das 
Rudiment eines sechsten Bogens repräsentire. In dem Exemplare 
das ich untersuchte; war er nicht vorhanden. Offenbar sind diese 
sehr rudimentären Theile grosser Variation unterworfen, was auch 
mit den Knorpelstückchen des Operculums und Interopereulums der 
Fall ist. 


g 12. 


Die Lage der Schleimcanäle und der Nerven ist noch nirgend 
beschrieben. Der Hauptcanal ist auch hier wieder eine unmittel- 
bare Fortsetzung des Seitencanales des Rumpfes, und während er 
bei den Ganoiden mit seinen Zweigen fast überall von Knochen 
umschlossen wird, liegt er bei Ceratodus stets über den Knochen 
lose in der Haut. Die Röhre sind sehr weit und leicht zu verfol- 
gen; die Homologieen der Knochen müssen noch festgestellt wer- 
den; ich werde sie mit den Buchstaben, mit denen Huxley sie be- 
zeichnet hat, andeuten. 

Der Hauptcanal verläuft über dem lateralen Theil von D, dem 
vorderen von C, dem gefensterten Ethmoidknorpel, und scheint auf 
dem vorderen Theil von A mit dem der andern Seite zu communiciren. 

Die supratemporale Quercommissur verlässt den Hauptstamm über 
dem hinteren Theil von D, und verläuft über dem von C’, Cund B. 

Der suborbitale Zweig wird hinter dem Auge abgesendet und 
verläuft über den drei Suborbitalia; dieser entsendet erst den man- 
dibularen Zweig, der also nicht unmittelbar aus dem Hauptstamme 


tritt wie bei den Ganoiden, und später einen zweiten, der zur 


298 


Unterlippe verläuft und da mit dem der andern Seite zusammenhängt. 

Der mandibulare Zweig wendet sich erst gerade aus hinterwärts, 
bis er das Gelenkende des Unterkiefers erreicht. Dann krümmt er 
sich längs der Aussenfläche des Dermarticulo-Dentale hinunter , läuft 
über dem Praedentale und communieirt mit dem der andern Seite. 

Die Lage der Schleimcanäle über und nicht unter den Deckkno- 
chen des Kopfes, ist ein Grund gegen die Hypothese von O. Hertwig, 
nach welcher alle secundären Verknöcherungen des Kopfes durch 
Verschmelzung von Zahn- und Stachelsockel entstanden seien. Die 
Schleimcanäle liegen bei den Fischen stets in einer Grube an der 
Innenfläche der Schuppen, oder durchbohren. diese ; sie liegen meines 
Wissens nie auf der Aussenfläche. Um das Vorhandensein von 
Deckknochen an Stellen, welche von Schuppen bedeckt sind, wie z. B. 
mit dem Kopf von Ceratodus der Fall ist, zu erklären, nimmt 
Hertwig an, dass jene Knochen doch aus einer Vereiniging von 
Schuppen entstanden seien, welche aber in die Tiefe rückten , während 
andere sich secundär an ihrer Stelle bildeten. Wäre dieses in die 
Tiefe Rücken eine Thatsache, so müssten aber auch die Schleim- 
canäle mitgenommen sein, und dies ist, wenigstens bei Ceratodus, 
nicht der Fall. Die Deckknochen des Kopfes dieses Fisches schei- 
nen mir, mit einer oder zwei Ausnahmen, Verknöcherungen von 
Fascien zu sein. 


Nerven. 


Um einigermassen eine Idee von den Löchern für die Nerven und 
Blutgefässe zu geben, welche in der äussern Seitenwand des Primordial- 
craniums vorkommen, habe ich in Fig. 15 ein Schema von der bezüg- 
lichen Lage dieser Öffnungen gezeichnet. Die Löcher für Nerven sind 
durch einen Kreis angegeben, die für die Vena jugularis sind blau 
und die für die Carotis braun, andere Löcher für Blutgefässe sind 
schwarz. 

Die Vena jugularis, oder wenn man will, ein Zweig derselben, 
tritt in den Schädelknorpel durch das Loch (v.j’), das nahe über 
dem Ende des Dermopterygopalatinums (d.p.p.g.), ziemlich weit 


299 


unter den beiden Öffnungen (V) für die Hauptmasse des Trigeminus 
liegt. Eine steife in diese Öffnung gebrachte Borste kam aus dem 
Loche (v.j.) wieder zum Vorschein. Dieses Loch wird von Günther ') 
unrichtig als die Eintrittsöffnung einer „Carotis posterior” angege- 
ben. Nachdem die Vena jugularis aus ihm zum Vorschein getre- 
ten, verläuft sie in einer tiefen Furche in dem Knorpel der Seitenwand 
des Schädels über dem Glossopharyngeus- und dem Vagusloche hin- 
terwärts, krümmt sich erst über dem Loche für den Ram. lateralis 
Vagi etwas aufwärts, und wendet sich am Schultergürtel nach unten. 

Die Carotis, ein Zweig der Vene des ersten Kiemenbogens, tritt 
in den Schädelxnorpel durch die Öffnung e, welche nicht weit über 
dem lateralen Rande des Parasphenoids, ziemlich weit unter dem 
Faeialisloche (VII) und etwas mehr hinterwärts liegt. Ihr Canal 
muss sich in der Schädelwand entzwei theilen; eine eingeführte 
Sonde konnte nicht nur durch das Loch c’, das gerade hinter den 
beiden Hauptöffnungen für den Trigeminus liegt, austreten, son- 
dern auch durch das viel kleinere Loch e’”, das sich nahe über dem 
Dermopterygopalatinum und unter der Öffnung für den Ram. ophth. 
prof. Trig. befindet. 

Der Oculomotorius tritt nicht weit über dem lateralen Rande des 
Dermopterygopalatinums aus; sogleich danach verbindet er sich mit 
einem kurzen Zweig des nahe hinter ihm austretenden Ram. ophth. 
prof. Trig. (r. o.p.), und in dieser Weise entsteht ein ziemlich gros- 
ses Ganglion ciliare.e Erwähnte beiden Nerven bilden eine Strecke 
äusserlich einen Strang und scheinen durch feine Fäden zu commu- 
niciren. Ich habe den Oculomotorius bis an die Verzweigung in seine 
gewöhnlichen Augenmuskeln verfolgen können. 

Der Trochlearis (IV) tritt sehr hoch und weit nach vorn aus der 
medialen Wand der Orbita ; ich verfolgte ihn bis an seine Verzweigung 
in den Musc. obl. sup. Die Augenmuskeln sind bei Ceratodus sehr 
lang, aber schmal und sehnig, von sehr starken Membranen an 
einander befestigt und nicht leicht los präparirbar. Den Nerv, der 
den Musc. rect. externus versorgt, habe ich nicht finden können. 


1) Günther, 1. c. Taf, XXXIV, Fig. 3, u, 


300 


Zwischen den beiden Hauptöffnungen (V) für den Trigeminus liegt 
aber eine sehr feine (VI?), aus welcher ein dünner, langer Nerv 
tritt, den bis an seine Verzweigung zu verfolgen mir nicht gelang, 
den ich aber der Analogie mit Polypterus wegen für den Abducens 
halte. 

Es war bis jetzt nur Wiedersheim ') gelungen, bei Dipnoi 
einen Augenmuskelnerv bis in seine Verzweigungen theilweise zu ver- 
folgen. Viele glaubten sogar, dass die Dipnoi keine besonderen Nerven 
für die Augenmuskeln besässen, und dass sie von Zweigen des Tri- 
geminus repräsentirt wären. Aber Huxley hat bei Öeratodus einen 
Augenmuskelnerv, der wahrscheinlich der Oculomotorius war, während 
seines Verlaufes in der Schädelwand verfolgen können. Nach 
diesen und meinen Wahrnehmungen können die Dipnoi nicht mehr 
zur Unterstützung der Theorie, nach welcher die Augenmuskelnerven 
selbständig gewordene Trigeminuszweige seien, angeführt werden. 


Der Trigeminus 


besitzt, wenn man den Ram. oticus nicht mit zählt, drei Austritts- 
öffnungen. Die obere dient für den Ram. buccalis und Ram. ophth. 
superficialis; gerade darunter liegt die des Ram. II und III. Diese 
beiden Öffnungen (Fig. 15, V) befinden sich so nahe an einander, 
dass, wenn man das Perichondrium nicht gut von von ihren Rän- 
dern entfernt hat, sie nur einziges längliches, nur von Binde- 
gewebe getrenntes Loch im Knorpel zu bilden scheinen. Als 
ein einziges Loch wird es von Günther auch gezeichnet *), der 
glaubt, dass es nur den Ram. II durchlasse. Die Austrittsöffnung 
(r.o.p.) des Ram. ophth. prof. liegt ziemlich weit vorwärts, nahe 
hinter dem Loche für den Oculomotorius und über dem hinteren 
Ende des Dermopterygopalatinums. Günther °) zeigt sie als „Fo- 
ramen für den Ram. I Trig an.” 

Der Ram. ophth. superficialis verläuft in einem mit seiner Con- 


1) Bei Protopterus. Sieh Wiedersheim 1. c. p. 74. 
2) Günther, 1. c. Taf. XXXIV, Fig. 2, m. 
3) Ibid. m’. 


301 


vexität aufwärts gerichteten Bogen vorwärts, entsendet Querzweige 
zum Hauptschleimcanale und tritt über der Mitte der fiederförmigen 
Schneiderschen Membran, deren Falten auch hier grosse Überein- 
stimmung mit Kiemenfalten zeigen, in die Nasenhöhle. 

Über den Ram. ophth. profundus ist schon beim Oeulomotorius 
gehandelt; beide Nerven besitzen eine derartige Beziehung zu einan- 
der wie wir bei Polypterus fanden. Wie der Lauf des Ram. ophth. 
prof. in Bezug auf die Augenmuskeln ist, weiss ich nicht. Nach dem 
Verlassen der Orbita verläuft der Nerv, wie gewöhnlich, über der 
Oberfläche des ethmoidalen Knorpels vorwärts. 

Der Ram. otieus schimmert durch den Knorpel hindurch, und scheint 
an der Aussenseite des äussern halbkreisförmigen Öanales zu verlaufen. 
Weil ich das Skelett des Kopfes zu präpariren hatte, konnte ich 
dies nicht sicher stellen. Der Nerv giebt verschiedene Querzweige 
ab, welche, den Knorpel durchbohrend, den Theil des Hauptschleim- 
canales, der über der Gehörkapsel liegt, versorgen. 

Der Ram. buccalis ist dem ungefähr gleich dicken Ram. max. sup., 
der aus dem Ram. III entspringt, nahe angeschmiegt. Beide stehen 
durch communieirende Fäden mit einander in Verbindung, verlaufen 
an der unteren Wand des Augenmuskelschlauchs vorwärts, und enden 
an der Schnauzenspitze. Der Ram. buccalis bleibt stets lateral von bei- 
den Nasenlöchern; der Ram. max. sup. dagegen krümmt sich hinter 
dem hinteren Nasenloche einwärts. 

Der Ram. III verläuft, nachdem er den Ram. max. sup. abge- 
geben hat, hinunter. An dem Unterkiefer angelangt (Fig. 14), kreuzt 
er wieder die Aussenseite des Meckelschen Knorpels und wird von 
dem Dermarticulo-Dentale bedeckt. An der Hinterseite des Unter- 
kiefers tritt er zwischen den erwähnten Theilen wieder zum Vor- 
schein. Günther '!) hat die Austrittsöffnung des Facialis und die 
des Ram. dorsalis Glossopharyngei für Löcher, durch welche der 
Ram. III Trig. austreten sollte, angesehen. 

Der Facialis (Fig. 14, VII) 
tritt unter dem rudimentären Hyomandibulare (h. m.) aus und kreuzt 


1) Günther, 1. ce. Taf. XXXIV, Fig, 3, t. 


302 


dessen Unter- oder Vorderseite, wie wahrscheinlich auch in einem 
Entwickelungsstadium bei Lepidosteus und Amia. Am Vorderrande 
des Hyomandibulare angelangt, spaltet er sich in Ram. hyoideus 
und Ram. mandibularis, welche beide noch eine Strecke in einer 
Scheide eingeschlossen bleiben. 

Der Ram. mandibularis giebt einen kleinen Zweig, der sich in 
der Haut des Kiemendeckels unter dem Interoperculum verbreitet, ab, 
und theilt sich dann in einen Ram. mand. internus und externus. 
Der Ram. mand. internus (r. m’.) verläuft unter dem „Squamosum’” 
(s.q.) hindurch vor- und unterwärts, und dringt nahe bei dem Ram. 
mand. Trig. zwischen den Meckelschen Knorpel und das Derm- 
artieulo-Dentale, um auch wieder an der Hinterseite des Unterkiefers 
zu Tage zu treten. 

Der Ram. mand. externus (r. m”) zeigt seine charakteristische 
Eigenschaft durch seine Kreuzung der Aussenseite des Lig. mandi- 
bulo-hyoideum, und verläuft wie bei Amia zwischen diesem Liga- 
mente und demjenigen, das den Unterkiefer mit dem Interoperculum 
vereinigt. Der Nerv begleitet die untere Hälfte des mandibularen 
Zweiges der Schleimcanäle, und liegt gerade unter diesem, sodass er 
ihn wahrscheinlich versorgt. Er war bis an die Symphyse des Un- 
terkiefers verfolgbar. 

Der Ram. hyoideus (r. h.) durchbohrt das Lig. mandibulo-hyoideum 
und verläuft längs dem Hyoid hinunter. 


Der Glossopharyngeus 


tritt unter und ein wenig hinter der Öffnung, aus welcher die Vena 
Jugularis aus dem Schädelknorpel tritt, aus (Fig. 15, IX). Gün- 
ther ') hat mit der Angabe der Nervenaustrittsstellen kein Glück 
gehabt; er giebt dieses Loch als eins der Öffnungen für den Vagus 
an. Der Nerv theilt sich sogleich nach seinem Austritt in zwei Zweige. 
Der eine Zweig ist für die Vorderseite des ersten Kiemenbogens 
bestimmt; der andere verläuft vorwärts, und theilt sich in einen 
Zweig (Ram. anterior), der nach der Hinterseite des Hyomandibulare 


1) Günther, 1. c. Taf. XXXIV ‚Fig. 3, w. 


303 


verläuft, und in einen Ram. pharyngeus. Letzterer erstreckt sich in 
die Gaumenschleimhaut bis zu dem grossen Zahn des Pterygopalati- 
nums. Über dem Glossopharyngeusloche, und etwas mehr nach vorn 
tritt ein Ram. dorsalis aus (IX’); ich vermuthe, dass er von einer 
Commissur, welche nach Huxley in der Schädelwand zwischen Glosso- 
pharyngeus und Facialis besteht, entspringt. Die Analogie mit den 
übrigen Fischen führt zu der Auffassung , dass jener Ram. dorsalis zum 
Glossopharyngeus und nicht zum Facialis gehört. 


Der Vagus 


tritt durch ein unter dem Sulcus jugularis und hinter dem des Glosso- 
pharyngeus befindlichen Loche (X) aus dem Schädelknorpel. Die 
Öffnung ist sehr in die Länge gezogen, und besitzt sowohl an ihrem 
lateralen als am medialen Rande zwei quere Einschnürungen, die sie 
unvollkommen in drei Theile scheiden. Sie wird von einer starken Mem- 
bran mit drei Löchern verschlossen, aus denen je ein Vaguszweig tritt. 

Der Ram. lat. hat eine eigene Austrittsöffnung, welche mehr ober- 
und hinterwärts liegt (Fig. 15). Der erste Vaguszweig theilt sich 
wie gewöhnlich in zwei Zweige; der eine (Ram. post.) verläuft längs der 
Vorderseite des ersten Kiemenbogens; der andere theilt sich in einen 
Ram. pharyngeus und einen Zweig zur Hinterseite des ersten 
Bogens. Der Ram. II Vagi zeigt ähnliche Verhältnisse; sein Haupt- 
zweig (Ram. post.) geht zum dritten Bogen. Der dritte Vaguszweig 
tritt gemeinschaftlich mit dem Ram. intestinalis aus, und letzterer 
entsendet auch den Ram. IV für den fünften Kiemenbogen. Hinter 
diesem tritt noch ein fünfter Ramus von ihm ab, der in der Mem- 
bran vor dem Schultergürtel verläuft und wahrscheinlich ein Nerv 
für einen abortirten sechsten Kiemenbogen ist. 

Von den Nerven, welche hinter dem Vagus austreten, war nur 
ein kleines Stück des Ram. lat. genügend conservirt; der Rest war, wie 
die Muskeln des Rumpfes, total verwest. 


ZWEITER THEIL. 


VERGLEICHENDES RESUME UND ALLGEMEINE 
BEMERKUNGEN. 


Die Kiefer. 


Gaumenapparat. Im Palatoquadratum wurde bei den Knorpelga- 
noiden nur eine Verknöcherung gefunden, nämlich das Autopala- 
tinum bei einem alten Stör und einer alten Spatularia. Bei den 
Knochenganoiden giebt es deren drei: Autopalatinum, Quadratum 
und Metapterygoid; jede kann mit Verknöcherungen in der Haut 
der Mundhöhle verschmolzen sein. 

Bei den Knorpelganoiden ist das Palatoquadratum wie bei den 
Rochen von dem praeorbitalen Theil des Craniums weg gerückt, und 
höchstens durch ein Band (Lig. ethmo-palatinum) mit ihm verbun- 
den; bei den Knochenganoiden findet man dagegen, wie bei den 
Haifischen, ein Gelenk (Artic. ethmo-palatina, Parker, oder Artic. 
palato-basalis, Gegenbaur). Unter diesem Gelenke, oder unter der 
Insertion dieses Bandes entsteht das Autopalatinum, das ursprüng- 
lich nicht in dem vordersten Theile des Palatoquadratums auftritt, 
wie Aceipenser, Spatularia und Amia beweisen. 


1) Wo hier von den Knorpelganoiden gesprochen wird, ist das Geschlecht 
Scaphirhynchus, und von den Knochenganoiden, das Geschlecht Calamoichthys 
ausgeschlossen; diese standen nicht zu meiner Verfügung. 


305 


Bei den Knorpelganoiden entsendet der Hinterrand des Palato- 
quadratums einen Fortsatz nach vorn, der die Aussenseite des Kau- 
muskels und des Ram. mand. Trig. kreuzt. Er ist vielleicht mit 
dem sogenannten Palatoquadratum der Öyclostomen homolog, von 
dem Huxley gefunden hat, dass es sich mit der Aussenseite der- 
selben beiden Theile kreuze. Parker hat einen ähnlichen Fortsatz 
bei Amphibienlarven beschrieben. Man könnte ihn mit einem 
Lippenknorpel der Selachier vergleichen; hiergegen spricht jedoch 
sein continueller Zusammenhang mit dem Palatoquadratum. 

Als Deckknochen, welche das Palatoquadratum ganz oder fast 
ganz von der Begrenzung der Mundhöhle ausschliessen , treten Der- 
mopalatinum, Ecto- und Entopterygoid auf. Beide letzteren Knochen , 
welche bei den Knochenganoiden allgemein vorkommen !), werden 
bei den Knorpelganoiden von einem einzigen, dem Pterygoid reprä- 
sentirt. Das Derimopalatinum, das einen Theil der oralen Fläche 
der vorderen Hälfte des Palatoquadratums bekleidet, kommt allge- 
mein vor; bei Spatularia scheint es mit dem Maxillare, bei Polyp- 
terus mit dem Eetopterygoid verschmolzen zu sein; bei Amia be- 
steht es aus zwei hintereinander gelagerten Stücken. 

Die bei den Ganoiden so deutlich doppelte Natur des Palatinums 
giebt uns eine Erklärung von der Verschiedenheit der Entwicke- 
lungsweisen, welche für diesen Knochen beschrieben sind. Nach 
Forster und Balfour ist er bei den Vögeln eine Knorpelossifieation, 
nach Kölliker bei dem Menschen ein Deckknochen. Beide werden 
wahrscheinlich theilweise Recht haben, und der die Mundhöhle be- 
grenzende Theil des Knochens (die Pars horizontalis beim Men- 
schen) wird ein Deckknochen, der dem Cranium verbundene (die 
Pars perpendicularis beim Menschen) eine Knorpelossification sein. 
Dass das Gaumenbein auch beim Menschen ursprünglich aus zwei 
Stücken bestand, wird in hohem Grade durch einen von Hyrtl ?) 
mitgetheilten Fall wahrscheinlich, wo die Pars horizontalis des Gau- 


1) Bei Lepidosteus waren noch Spuren einer Verschmelzung des Ectop- 
terygoids mit dem Autopalatinum sichtbar. 
2) Hyrtl, Lehrbuch der Anatomie des Menschen (14 te Ausg. Seite 302). 


306 


menbeins mit der perpendicularis durch eine Naht verbunden war. 

Der Unterkiefer besteht, wie der Gaumenapparat, aus einem 
Knorpelstab, in dem höchstens drei Verknöcherungen auftreten , und 
aus Deckknochen. Bei den von mir untersuchten Knorpelganoiden 
zeigte der Meckelsche Knorpel noch keine einzige Össification. 
Parker hat aber bei einem alten Stör ein Mento-Meckelsches Knö- 
chelchen gefunden, und Bridge erwähnt eins für eine alte Spatu- 
laria. Bei Polypterus und Amia ist es vorhanden; bei Lepidosteus 
ist es wahrscheinlich mit dem Dentale verschmolzen, weil der Mec- 
kelsche Knorpel die Symphyse des Unterkiefers nicht mehr erreicht. 
Von Parker wird es beim Frosch beschrieben ; von Kölliker bei Säu- 
gethierembryonen. Im Hinterende des Meckelschen Knorpels tre- 
ten, nicht bei den Knorpel-, wohl aber bei den Knochenganoiden , zwei 
Verknöcherungen auf, nämlich das Autarticulare, dass stets den Boden 
der Gelenkpfanne stützt, und das Angulare, das auch an deren Be- 
grenzung theilnehmen kann, aber stets dem Lig. mandibulo-hyoideum 
zum Ursprung dient. Dieses Ligament ist stets am oberen Ende des 
Ceratohyale befestigt; bei Lepidosteus und Amia besitzt dieser 
Skeletttheil eine besondere Verknöcherung dafür (Fig. 10 und 13 
e. h.); bei Polypterus ist diese wahrscheinlich mit der andern mehr 
ventralwärts gelegenen zu einem Knochen (Fig. 6 und 7 c.h.) ver- 
schmolzen. Der Proc. coronoideus besteht theilweise aus Knorpel; 
bei Lepidosteus ist dieser ein selbständiges Stückchen mit einer Ver- 
knöcherung in seiner Basis, dem Autocoronale; bei Amia ist er 
mit dem Meckelschen Knorpel verschmolzen , und das Autocoronale 
articulirt hier mit dem Symplecticum. | 

Von den Deckknochen kommt nur das Dentale allgemein vor; 
bei den Knochenganoiden findet man ausserdem noch ein Spleniale 
und ein Dermarticulare, und, mit Ausnahme von Polypterus, auch 
noch ein Suprangulare (oder Dermocoronale). Das Vorhandensein 
selbständiger Knöchelchen vor dem Spleniale bei Polypterus und 
Amia, ist, wie die Anwesenheit zweier Dermopalatina bei Amia, 
wohl ohne Zweifel die Folge einer unvollkommenen Verschmelzung 
von Zahnbasen. 

Eine Vergleichung mit den Teleostiern zeigt, dass, was bei diesen 


307 


als Articulare') angegeben wird, durch eine Verschmelzung des 
Autarticulare mit dem Dermartieulare entstanden ist. 

Beachtet man die Lage der Verknöcherungen des Palatoquadra- 
tums und des Meckelschen Knorpels, so ist es auffallend , dass ohne 
Ausnahme jede entweder an einem Gelenke oder an der Befesti- 
gungsstelle eines Ligamentes liegt. An einem Gelenke entstehen 
Quadratum und Autartieulare; bei den Knochenganoiden auch das 
Autopalatinum, bei Lepidosteus noch das Metapterygoid. An der 
Befestigungsstelle eines Ligamentes entstehen das Autopalatinum 
der Knorpelganoiden (an der Insertion des Lig. ethmo-palatinum); 
weiter das Metapterygoid (am Lig. metapterygoideum) und am Un- 
terkiefer das Angulare (am Lig. mandibulo-hyoideum) und das Mento- 
Meckelseche Knöchelehen (am Symphysenligament). Das Autocoronale 
giebt bei Lepidosteus der Sehne des Musc. temporalis eine feste 
Stütze; bei Amia artieulirt es mit dem Symplecticum. 

Dies unterstützt die allgemein bekannte Annahme, dass überall , wo 
an einem Knorpel ein starker Druck oder Zug ausgeübt wird, eine 
Verknöcherung auftreten kann. Die Verknöcherungen am Kiemen- 
skelett treten wahrscheinlich auch an den Insertionsstellen der Mus- 
kelsehnen und Bänder auf. Zufolge dieser Betrachtungen ist auch 
wahrscheinlich die obere der beiden Verknöcherungen des Cerato- 
hyale von Lepidostens und Amia durch die Insertion des Lig. mandi- 
bulo-hyoideum entstanden, und habe ich deshalb diese nicht als 
ein morphologisch selbständiges Stück angesehen, wie von vielen 
Autoren, die dern betreffenden Theil als Epihyale bezeichnet haben, 
geschehen ist. 


Der Kieferstiel 


besteht mit Ausnahme von Polypterus bei allen Ganoiden aus zwei 
Stücken: Hyomandibulare und Symplecticum, An der Bildung der 
Gelenkfläche für das Hyomandibulare mimmt, wie bei den Teleos- 
tiern, auch bei allen Ganoiden das Squamosum theil (bei Polyp- 
terus das Squamoso-Parietale). 3 


1) Gegenbaur, Grundriss. Iste, Ansg. Seite 464 Fig. 217 (Lachsschädel). 


308 


Bei den Knorpelganoiden ist das Sympleeticum ein besonderes 
Knorpelstück; bei alten Stören kann es nach Parker eine Knochen- 
rinde bekommen. Bei den Knochenganoiden ist es, wie bei den Tele- 
ostiern, die untere Verknöcherung eines Knorpelstabes, dessen obere 
vom Hyomandibulare repräsentirt wird. Bei den Knorpelganoiden 
und Amia erreicht es den Unterkiefer, ein Verhältniss, das die 
Teleostier nur in einer Entwickelungsphase zeigen. In dieser Be- 
ziehung stehen diese Ganoiden also phylogenetisch niedriger als die 
Teleostier. 

Das sogenannte accessore Hyomandibulare von Polypterus ist kein 
eigentlicher Theil des Visceralskeletts, wie man bis jetzt meinte und 
wie man aus seinem Namen folgern könnte, sondern ein Hautknö- 
chelchen, das den hinteren Winkel des Spritzloches begrenzt; es kann 
also füglich den Namen Spiraculare (tertium) führen. 


Das Hyoid 


bildet eine Reihe von drei, durch Bindegewebe verbundenen Stücken 
zwischen der unteren Apophyse des Hyomandibulare und dem vor- 
deren Ende der Reihe der Basalia. Die drei Stücke sind Inter- 
Cerato-*) und Hypohyale; das mittlere besitzt bei Lepidosteus und 
Amia zwei durch Synchondrose verbundene Verknöcherungen, von 
denen die obere durch die Befestigung des Lig. mandibulo-hyoideum 
verursacht ist, und bei Polypterus, wie gesagt, wahrscheinlich mit 
der unteren zu einem Knochen verschmolzen ist. Das Interhyale 
trägt bei Spatularia Radii branchiostegi; nur bei Polypterus ist es 


*) Auch Parker nimmt in seiner Entwickelungsgeschichte des Salmschädels 
an, dass das Ceratohyale des Störs den beiden Mittelstücken des Hyoids der 
Knochenfische homolog sei, weil das Hyoid des Salms in einem Entwickelungs- 
stadium nur aus drei Stücken bestehe, wie dies beim Stör bleibend der Fall ist. 
Er nennt aber die obere Verknöcherung des Ceratohyale: Epiceratohyale und 
gebraucht ersteren Namen für die untere Verknöcherung. Mir scheint diese 
Benennungsweise nicht empfehlenswerth und leicht zu Missverständnissen ver- 
anlassend. Der Namen Ceratohyale gehört beiden Verknöcherungen zusammen. 
Für das oberste Skelettstüick des Hyoids scheint mir vorläufig der indif- 
ferente Name Interhyale am besten. Vielleicht aber ist es ein Epihyale und 
einem Epibranchiale homolog. 


309 


knöchern, beim Stör, Lepidosteus und Amia ein kleines Knorpel- 
stück. Die beiden Verknöcherungen des Üeratohyale werden ge- 
wöhnlich (wie früher auch von mir), als zwei verschiedene Skelett- 
theile beschrieben. Dies sind sie aber nicht, 1%. Weil sie immer 
(auch bei Teleostiern) durch Synchondrose verbunden sind, 2°. Weil 
das knorpelige obere Ende des Ceratohyale der Knorpelganoiden 
(wegen der Insertion des Lig. mandibulo-hyoideum) der oberen Ver- 
knöcherung des Üeratohyale der Knochenganoiden (und Teleostier) 
homolog ist. Letztere ist die verknöcherte Ansatzstelle des Lig. 
mandibulo-hyoideum, wie das Angulare des Unterkiefers seine 
verknöcherte Ursprungsstelle ist. Beim Rochen (Raja clavata) besteht 
das Hyoid auch aus drei Skelettstücken. Wegen der Gleichheit der 
Zahl vermuthe ich, dass diese mit denjenigen der höheren Fische 
homolog sind ; das Interhyale derselben entspräche also dem „Epihyale’’ 
der Rochen. Ein Lig. mandibulo-hyoideum, das diese Annahme 
stützen könnte , scheint den Rochen zu fehlen. Von den 


Knochen des Kiemendeckels 


kommt das Operculum allgemein vor. Es artieulirt stets mit einem 
Auswuchs des Hinterrandes des Hyomandibulare. Bei den Knor- 
pelganoiden gehört der Auswuchs zu der unteren Apophyse, bei den 
Knochenganoiden liest er höher. Dass Kiemenstrahlen an der Bil- 
dung des ÖOperculums theilgenommen haben, ist wahrscheinlich 
durch das Vorhandensein von Knorpel in seiner Gelenkpfanne bei 
Polypterus, und unter den Dipnoi durch die Knorpelstückchen , 
welche bei Ceratodus an seiner Innenfläche gefunden werden. Seine 
strahlige Form bei Spatularia führt zu der Vermuthung, dass es da 
ganz durch Verknöcherung von Kiemenstrahlen entstanden sei. 

Nur Lepidosteus und Amia besitzen eine complete Reihe von vier 
Kiemendeckelknochen. 

Das Praeoperculum findet sich bei den Knochenganoiden allgemein ; 
es enthält stets den mandibularen Zweig des Schleimcanalsystemes wie 
bei den Teleostiern; bei diesen kann derselbe sich auch in einer Fur- 
che an der Innenfläche des Praeopereulums befinden. Dürfen wir also 
die Beziehung zu jener Abtheilung des Schleimcanalsystemes als eine 


310 


charakteristische Eigenschaft des Praeopereulums betrachten , so sind 
wir zu der Annahme berechtigt, dass ein hudiment dieses Knochens 
bei Spatularia, wo die Wände des erwähnten Schleimcanales verknö- 
chert sind, gefunden wird. Bedenkt man, dass der Hinter- und nicht 
der Vorderrand des Praeoperculums bei den Knochenganoiden unge- 
fähr in derselben Querebene wie der Hinterrand des Hyomandibulare 
liegt, und dass die Ganoiden die phylogenetisch niedrigsten Fische, 
bei welchen der Knochen gefunden wird, sind, sodass seine Lage 
bei Teleostiern schwerlich ursprünglicher sein kann, so kommt man 
zu dem Resultate, dass es seine Entstehung nicht den Kiemen- 
strahlen des Hyomandibulare verdankt. Wegen seiner constanten 
Beziehung zu dem mandibularen Zweig des Schleimcanalsystemes 
gehört das Praeoperculum wahrscheinlich zu demselben Visceral- 
bogen wie dieser Zweig. Dass dieser mit seiner Unterhälfte zum 
Kieferbogen gehört, wird wohl kaum bezweifelt werden; aber auch 
die Oberhälfte wendet sich bei Spatularia !) vor dem Spritzloche 
nach dem Schädel, und gehört also zum Kieferbogen. 

Gegenbaur ist einer anderen Ansicht; er meint, das Praeopereulum 
entstehe an dem Knorpel zwischen Hyomandibulare und Symplecticum. 
Diese Ansicht scheint auf der Meinung Müllers, das „Mittelstück” 
des Kieferstieles der Knorpelganoiden wäre homolog mit dem Prae- 
operculum, basirt. Der Hauptgrund zu dieser Homologisirung war, 
dass das „Mittelstück” sonst ohne Homologon bei andern Fischen 
wäre, und nur den Knorpelganoiden zukäme. Wir haben aber ge- 
sehen, dass Müllers „Mittelstück” kein selbständiger Skelettheil und 
niehts Anderes ist als die untere knorpelige Apophyse des Hyoman- 
dibulare. 

Das mehr oder weniger gesternte Äussere des Praeoperceulums, 
auch bei den Teleostiern, ist nicht die Folge einer Zusammenset- 
zung aus Kiemenstrahlen, wie wohl der Fall beim Operculum 


1) Bei Polypterus habe ich den mandibularen Zweig bis an die Vorderseite 
des Spritzloches verfolgt. Nach Traquair hängt er nicht mit dem Hauptcanale 
zusammen. Ich habe mir leider keine Mühe gegeben dies zu controliren, weil 
es mir, als ich mit der Untersuchung von Polypterus beschäftigt war, zu mei- 
nem Zwecke nicht von Interesse schien. 


3ll 


zu sein scheint, sondern der Verzweigungen des von ihm umschlos- 


senen Schleimcanales. 
Die Kiemenbogen 


bestehen höchstens aus fünf paarigen Stücken. Das obere Ende der 
vorderen Bogen ist gabelig, ausgenommen bei Spatularia , und jeder 
Gabelzweig kann ganz oder theilweise von einem selbständigen Stücke 
repräsentirt werden. Weil Parker diesen gabeligen Zustand auch 
bei Selachierembryonen (Rochen) gefunden hat, ist man zu der 
Annahme berechtigt, dass er bei noch ursprünglichern Wirbelthieren 
vorkam. 

Während bei allen Ganoiden die Kiemenvene zwischen den Ga- 
belzweigen innen- und hinterwärts verläuft, zeigt auch das untere 
Ende des dritten und vierten Kiemenbogens bei den Knorpelganoiden 
und Amia eine Beziehung zu Blutgefässen; letztere ist wegen ihres 
beschränkten Vorkommens wahrscheinlich ein Anpassungsverhältniss , 
wie Gegenbaur auch für einige Rochen gezeigt hai. 


Die Augenmuskelnerven. 


Der Oculomotorius besitzt bei allen Ganoiden und Oeratodus eine 
selbständige Austrittsöffnung, welche nahe vor der des Ram. ophth. 
prof. liegt und sich bei Polypterus so nahe bei dieser befindet, dass 
man sagen kann, beide Nerven treten durch eine Öffnung aus. Eine 
(dem unbewaffneten Auge) deutliche gangliöse Anschwellung als 
Ganglion ciliare fehlt den Knorpelganoiden und Amia *), ist dage- 
gen bei Polypterus, Lepidosteus und Ceratodus vorhanden. Hier 
nimmt sehr deutlich der Ram. ophth. prof. **) an der Bildung des 
Ganglions theil, und an eine Verbindung nur mittels Bindegewebe 
ist nicht zu denken. 

Der Trochlearis hat bei den Knorpelganoiden, Polypterus und 


*) Der Ram. ophth. prof. ist in dieser Beziehung bei diesen Fischen nicht 
untersucht. 

**) Wahrscheinlich kommt diesem Nerven allein, wie z.B. bei Lepidosteus 
der Fall ist, die Bildung des Ganglions zu. 


312 


Ceratodus eine eigene Austrittsöffnung aus dem Schädel, welche 
ziemlich hoch und nach vorn gelegen ist. 

Der Abducens tritt bei den Knorpelganoiden, Polypterus und 
wahrscheinlich auch Ceratodus, selbständig aus dem Schädel, nahe 
bei der Öffnung für den Ram. III Trigemini. 


Der Trigeminus 


besitzt bei allen Ganoiden !) und Ceratodus zwei Rami ophthalmiei 
und einen Ram. oticus *). Beide ersteren findet man allgemein 
bei den Wirbelthieren; bekanntlich ist der Ram. ophth. sup. mit 
dem Nervus frontalis, der Ram. ophth. prof. mit dem Nervus naso- 
ciliaris des Menschen homolog. Der Ram. oticus, der den Schleim- 
canal des Squamosums versorgt, gehört zu der Rubrik der Schädel- 
höhlenäste der Teleostier, und ist vielleicht mit dem Ram. recurrens 
Arnoldi des Menschen homolog. Vermuthlich ist er auch mit dem 
von Hirtl bei Lepidosiren ?) als Acusticus, und von Wiedersheim °) 
bei Protopterus als Acusticus accessorius beschriebenen Nerven 
homolog. Den Ursprung aus dem Trigemino-Facialis und den ober- 
und hinterwärts gekrümmten Lauf haben diese wenigstens mit dem 
Ram. oticus der Ganoiden gemein. Man müsste ihre Beziehungen 
zum Schleimcanalsysteme erforschen. 

Die wichtigste den 'Trigeminus betreffende Thatsache, welche in 
dieser Arbeit **) dargestellt ist, ist wohl die Unabhängigkeit des 
Ram. buccalis vom Ram. maxillaris superior bei allen *) Ganoiden 


1) Bei Amia habe ich nur den Ram. ophth. superf. wahrgenommen. 

*) Es ist nicht unwahrscheinlich, dass der Ram. oticus zum Facialis gehöre, 

2) Allein bei Lepidosteus nicht wahrgenommen. 

3) Sieh Wiedersheim, Morphologische Studien. Das Skelet und Nerven- 
system von Lepidosiren annectens, S. 75. 

**) Da diese Unabhängigkeit auch bei Selachierembryonen besteht, darf 
man wohl annehmen, dass sie allgemein bei den Fischen vorkommt. Sonder- 
bar genug zeigt.sich bei ersteren, dass der Ram. buccalis ein Zweig vom Ram. 
dorsalis des Facialis ist. Durch diese Wahrnehmung fällt die Deutung, deren 
Möglichkeit ich in der holländischen Ausgabe dieser Arbeit darzuthun ver- 
sucht habe. 

4) Nur bei Spatularia habe ich ihn nicht wahrgenommen; sieh hierüber 
aber $ 4. 


313 


und Üeratodus. Beide Nerven verlaufen so nahe neben einander, 
dass man sie bis jetzt‘) bei den Ganoiden für einen einzigen Nerv 
gehalten hat. 


Der Facialis und der „Zungenbeinbogen.” 


Bei allen Ganoiden und Ceratodus tritt der Facialis unter der 
Artieulationsstelle des Hyomandibulare aus dem Schädel. Wie bei 
den Selachiern verläuft er auch bei den Ganoiden mit einem Spritz- 
loche hinter letzterem. In seinem Verhältniss zum Hyomandibulare 
zeigt er aber eigenthümliche Verschiedenheiten. Während er bei den 
Knorpelganoiden den oberen Rand des letzteren Knochens kreuzt; 
.und dieser eigentlich vor ihm liegt, durchbohrt er das Hyomandi- 
bulare bei Amia und Lepidosteus, kreuzt aber in einem Stadium 
der Ontogenie wahrscheinlich dessen Unterseite , sodass der Knochen, 
wie bei Selachiern und Ceratodus, hinter dem Nerven liegt. Polyp- 
terus steht in der Mitte; der Ram. hyoideus kreuzt die Oberseite, 
der Ram. mandibularis die Unterseite. Diese beiden Rami kann 
man bei allen Ganoiden und Üeratodus unterscheiden. 

Der Ram. hyoideus verläuft stets vor der Basis des Operculums, 
kreuzt aber auch stets die Hinterseite der Radii branchiostegi ; letz- 
teres Verhältniss scheint mir nicht recht mit seiner Natur als Ram. 
posterior, der die Vorderseite eines Visceralbogens versorgen muss, 
überein zu stimmen. Bei Teleostiern (Hecht) findet man dasselbe; 
man muss aber den Verlauf der Rami branchiales in Bezug auf 
die Kiemenstrahlen bei Selachiern kennen, und dieser wird von 
Stannius nicht angegeben. 

Der Ramus mandibularis theilt sich stets in zwei Zweige: Ram. 
mand. externus ?) und internus. Eine charakiteristische Eigenschaft 
des ersteren ist, dass er die Aussenseite des Lig. mandibulo-hyoi- 
deum, des letzteren, dass er die Innenseite dieses Lig. kreuzt. Der 


1) Ueber die von Stannius beim Stör als Ramus buccalis beschriebenen 
Nerven, sieh $ 2. 

2) Dieser scheint hauptsächlich zur Versorgung der unteren Hälfte des man- 
dibularen Zweiges des Schleimcaralsystemes bestimmt. 


314 


Ram. mandibularis gehört deutlich nicht zu dem Hyoid, wie der 
Ram. hyoideus, sondern zu einem davor befindlichen Visceralbogen. 
Stellt nun der Ram. hyoideus einen Ram. posterior vor, so würde 
man geneigt sein, im Ram. mandibularis einen Ram. anterior zu 
sehen. Hierzu ist aber nöthig, dass er längs der Vorderseite einer 
Kiemenspalte verläuft und dies ist nicht der Fall, weil das Spritz- 
loch sich vor ihm befindet. Es giebt nur zwei Möglichkeiten: ent- 
weder ist der Ram. mand doch ein Ram. anterior, und die Kiemen- 
spalte, vor welcher er sich befinden würde, ist abortirt, oder dies ist 
nicht der Fall und der Nerv ist ein secundärer Auswuchs. — Ist 
eine Kiemenspalte zwischen. dem Ram. mand. und dem Ram. hyoid. 
abortirt, so hat dieselbe sich wahrscheinlich zwischen den Theilen 
des „Zungenbeinbogens’” (Kieferstiel und Hyoid) befunden. Seit den 
berühmten Untersuchungen Gegenbaurs !) glaubt man aber, dass die 
Natur des Zungenbeinbogens als ein einziger Visceralbogen festgestellt 
sei. Auf Seite 175 seiner Arbeit zeichnet er fünf Figuren, welche auf 
einander folgende Stadien der vom Bogen bei den Fischen durchlau- 
fenen Veränderungen vorstellen sollen, ven seinem einfachsten Zu- 
stande bei den Haifischen bis seinem höchsten bei den Rochen. Nur 
bei den Notidaniden befindet sich das Hyoid am Unterrande des Hyo- 
mandibulare; bei den übrigen Haifischen, und mehr noch bei den Ga- 
noiden und Teleostiern, rückt ?) es längs dem Hinterrande desselben 
hinauf, während es bei den Rochen die Schädelbasis erreicht, und mit 
seinem Gipfel in eine Linie mit dem des Hyomandibulare und der 
Kiemenbogen zu liegen kommt. Nur bei Torpedo hat es diesen 
Weg noch nicht ganz zurückgelegt. 

Von den Formveränderungen, welche ein Organ bei einer Thier- 
gruppe erfahren hat, kann man auf vergleichend anatomischem 


1) Gegenbaur, Das Kopfskelet der Selachier. 

2) Dieses Hinaufrücken muss nach Gegenbaur (l.c. p. 172) in figürlichem 
Sinne aufgefasst werden; nicht als eine thatsächliche Verschiebung des Hyoids 
längs dem Hyomandibulare, sondern als ein Abortus von dem über der Anhef- 
tungsstelle des Hyoids befindlichen Theile des Hyomandibulare, während letz- 
teres zu gleicher Zeit einen Auswuchs nach den Unterkiefer bildet, das Sym- 
plecticum, welches bei Selachiern stets ein continuirliches Ganzes mit dem 
Hyomandibulare bildet. 


315 


Wege eine Formenreihe aufstellen. Gewissheit aber, dass die Reihe, 
und hauptsächlich auch ihre Richtung, gut ist, hat man nicht, ehe 
die vergleichende Entwickelungsgeschichte ein übereinstimmendes 
Resultat gewährt hat. 

Nach den Untersuchungen Parkers bei Salmembryonen, reprä- 
sentiren die Rochen in ihrem Zungenbeinbogen nicht einen höheren , 
sondern einen niedrigeren Zustand als die Teleostier, und die Rich- 
tung in der Reihe von den Teleostiern zu den Ganoiden ist der 
von Gegenbaur vorgeschlagenen gerade entgegengesetzt. Anstatt von 
unten hinauf zu rücken, liegt das Hyoid des Salmes bei seinem 
Auftreten mit dem Gipfel an der Schädelbasis und rückt später 
längs dem Hinterrande des Hyomandibulare hinunter (sieh hier- 
über $ 5). Der Stab, aus welchem beim Salm der Kieferstiel ent- 
steht, streckt sich in einem Entwickelungsstadium von der Schädel- 
basis bis an das Basihyale aus, und enthält also sowohl ein epi- als 
ein ceratoviscerales Element. Nach diesen Thatsachen kann man auf 
die Vermuthung kommen, dass jeder Stab einen besonderen Kiemen- 
bogen repräsentire, und dass die Kiemenspalte zwischen beiden nicht 
mehr zur Entwickelung komme. An ein Entstehen des Symplecti- 
cums als Auswuchs des „Zungenbeinbogens’” kann hierbei schwer- 
lich gedacht werden. 

Da der Zungenbeinbogen der Ganoiden in allen wichtigen Merk- 
malen mit dem der Teleostier übereinstimmt, muss man für beide 
eine gleiche Entstehungsweise annehmen, so lange Wahrnehmungen 
nicht das Gegentheil gelehrt haben. Salensky’s Arbeit über die 
Entwickelungsgeschichte des Störs war, wegen des russischen Textes, 
nur was die Abbildungen betrifft theilweise zugänglich. In einem 
der frühesten von ihm abgebildeten Stadien (l.c. Fig. 91 D.) scheint 
das Hyoid sich ebenso weit hinauf zu erstrecken als der Gipfel des 
ersten Kiemenbogens. 

Auch bei den Rochen ist die neh des betref- 
fenden Theiles gegen Gegenbaurs Hypothese gerichtet. Nach den 
Wahrnehmungen Parkers liegt auch hier das Hyoid bei seinem 
Entstehen mit dem Gipfel an der Schädelbasis, und das Hyomandi- 
bulare entwickelt sich aus einem vor ihm befindlichen Knorpelkern. 


316 


Nur bei den Haifischen entsteht das Hyoid nach Parker als die 
Unterhälfte des Zungenbeinbogens, durch die Gliederung eines ur- 
sprünglich ungetheilten Knorpelstabes mittels einer Querwand in 
eine Ober- und Unterhälfte, welche resp. Hyomandibulare und Hyoid 
vorstellen. 

Sind Parkers Untersuchungen über Rochen und Teleostier richtig, 
so ist die Natur des Hyoids, welche durch Gegenbaurs Untersu- 
chungen festgestellt schien, noch ungewiss. Bei den Haifischen 
repräsentirt es nach Anatomie und Entwickelungsgeschichte die 
Unterhälfte eines Kiemenbogens. Bei den Rochen, Teleostiern und 
Ganoiden ist nicht nur, wie wir sahen, die Entwickelungsgeschichte 
gegen eine solche Auffassung gerichtet, sondern auch die Anatomie 
lehrt, dass das Hyoid bei denselben immer ein Skelettstück mehr als 
die untere Hälfte eines Kiemenbogens, welche höchstens aus zwei 
Skelettstücken besteht , besitzt. 

Parker scheint Gegenbaurs Hypothese nicht gekannt zu haben, 
sonst wäre es ihm wohl aufgefallen, dass seine Untersuchungen bei 
Rochen, und hauptsächlich beim Salm in schroffem Widerspruch 
damit stehen. Er hält noch das Hyoid der Rochen und Teleostier 
für dem der Haifischen homolog, wiewohl er anerkennen muss, 
dass die Homologie unvollständig ist. Die Längstheilung des Knor- 
pelstabes, aus welchem sich beim Salm Kieferstiel und Hyoid ent- 
wickeln, und die Quertheilung bei den Haifischen bringt er in Ver- 
band mit einander, indem er die. Entstehungsweise des Hyoids bei 
den Rochen als die Folge einer schiefen Theilung betrachtet, wie- 
wohl letztere nach seinen eigenen Wahrnehmungen nicht stattfin- 
det, da das Hyomandibulare sich aus einem besonderen Knorpelkern 
entwickele. Es ist gewiss eine sonderbare Sache, dass eine Quer- 
theilung eines Kiemenbogens in eine Längstheilung überginge. Bei 
der Vermuthung, dass man mit zwei erst verschmolzenen später 
aber selbständig werdenden Kiemenbogen zu thun habe, ist eine 
Längstheilung weniger sonderbar. Stöhr!) hat eine solche beim 


1) P. Stöhr, Zur Entwickelungsgeschichte des Urodelenschädels, Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. XXXII. 


317 


dritten und vierten Kiemenbogen von Triton wahrgenommen und 
abgebildet. Ein solches Verhältniss wird immer wohl nur bei 
rudimentären Bogen vorkommen, wenn die zwischenliegende Kie- 
menspalte abortirt ist und in der Ontogenie nicht mehr recapitu- 
lirt wird, aber auch Hyomandibulare und Hyoid sind in der Func- 
tion von Kiemenbogen rudimentär. Ist der „Zungenbeinbogen” bei 
Rochen und Teleostiern aus zwei Visceralbogen zusammengesetzt, 
so kann man schwerlich bezweifeln , dass er es auch bei den Haifischen 
ist. Um das Hyoid bei diesen zu erklären, könnte man annehmen, 
die obere Hälfte des zugehörigen Visceralbogens sei abortirt, so- 
dass seine Verbindung mit dem Hyomandibulare secundär wäre. 
Weitere ontogenetische Untersuchungen *) müssen dies feststellen. 

Nach dem hier Gesagten scheint es nicht unmöglich, dass zwischen 
dem Ram. mand. und Ram. hyoideus noch eine Kiemenspalte be- 
standen hätte. Der Facialis wäre in diesem Falle durch Verschmel- 
zung zweier segmentaler Kopfnerven entstanden. Wir sahen, dass 
bei Polypterus die beiden ventralen Hauptzweige selbst noch in der 
Schädelwand getrennt sind und nur äusserlich einen einzigen Nerv 
bilden. Waren beide Zweige ursprünglich (phylogenetisch) selb- 
ständige segmentale Nerven, so ist eine Verschmelzung ihrer Canäle 
ım Schädel wahrscheinlich, weil beide sich vor der Gehörblase be- 
finden, und diese in ihrer Entwickelung beide Canäle gewiss zu 
einander gedrängt haben würde. 

Was den Ramus dorsalis des Facialis betrifft, so hat Gegenbaur 
gezeigt, dass der Nervus Acusticus als solcher aufgefasst werden kann, 
und Balfour hat bei Selachierembryonen einen zweiten, durch die 
Orbita verlaufenden Ramus dorsalis entdeckt. 

Mit dem oben Gesagten beabsichtige ich keineswegs an die 
Stelle einer Hypothese eine andere Hypothese zu setzen. Ich 
wünschte nur zu zeigen, dass die allgemein angenommene Be- 


*) Nimmt man mit Balfour und Milnes-Marshall an , dass bei Haifischembryonen 
die dorsale dritte Kopfhöhle in einem zum Zungenbeinbogen gehörigen Segmente 
liege, so nehmen an der Bildung dieses Bogens zwei Segmente theil, da, wie ich 
finde, die Wände der » ventralen hyoidalen Höhle” die Fortsetzung eines hinter der 
dritten Kopfhöhle und unter der Ohrblase befindlichen (vierten) Segmentes sind. 


21 


318 


trachtung des Zungenbeinbogens als eines einzigen Visceralbogens 
nicht auf vollkommen sicheren Gründen beruht, und dass auch 
noch eine andere, berechtigt ist; dass die Frage nach der Natur 
des Hyomandibulare, worüber bei den höheren Wirbelthieren noch 
so viel Unsicherheit und Streit herrscht, auch bei den Fischen 
noch nicht gelöst ist. 


FIGURENERKLARUNG). 


Fig. 1. Kiefer-Gaumenapparat, Kieferstiel und Hyoid eines ungefähr 8 d.M. 
langen Accipenser sturio. 

» 2. Kiemenbogenapparat desselben. 

s 3. Nerven 'des Vorderkopfes desselben. 


» 4. Kiefer-Gaumenapparat, Kieferstiel und Hyoid, nach Abspaltung der 
Deckknochen, von Spatularia folium. 


> 5. Unterfläiche des Gehirns desselben Exemplares. 


> 6. Kiefer-Gaumenapparat, Kieferstiel und Nerven des Vorderkopfes von 
Polypterus bichir. Der postorbitale Querflügel des Parasphenoids 
und der das Prooticam bedeckende Theil ist abgebrochen. Die 
deutliche Verdickung des Ram. ophth. prof., wo er zum Gangl. eiliare 
anschwillt, ist in der Figur nicht angegeben. 

» 7. Kiemenbogenapparat und Hyoid desselben (die beiden Pfeile deuten 
den Lauf der Kiemenvene des zweiten und dritten Bogens an). 

» 8. Oberkiefer-Gaumenapparat, Kieferstiel und zwei Kiemendeckelknochen 

(Inter- und Praeoperculum) von Lepidostets osseus, von der Aussenseite. 

» 9. Innenseite des Unterkiefers desselben nach Abspaltung des Spleniale. 

» 10. Kiemenbogenapparat und Hyoid desselben (die Gipfel der Kiemen- 
bogen sind von einander los präparirt). 

» 11. "Gaumenapparat, Kieferstiel und Praeoperculum von Amia calva, 
von der Aussen- und etwas von der Oberseite (das Ectopterygoid 
eet. p. erreicht das Quadratum, aber sein Hinterende ist durch 
eine leichte Drehung des Objectes in der Figur nicht sichtbar). 

» 12. Innenseite des Unterkiefers derselben, nach Abspaltung des Sple- 
niale und der Praesplenialia. 

» 13. Kiemenbogenapparat und Hyoid derselben (die Gipfel der Kiemen- 
bogen sind von einander los präparirt). 

» 14. Peripherer Lauf des Facialis von Ceratodus Forsteri. 


» 15. ‘Schema der in der seitlichen Schädelwand desselben befindlichen 
Löcher. 


1) In den Figuren ist der Knorpel blau, der primäre Knochen braun, und der secundäre 
grau angegeben. Sie sind, mit Ausnahme von Fig. 5 und 15, von A. G. Drechsler, Ama- 
nuensis des zootomischen Laboratoriums in Leiden, theils nach Skizzen von mir (welche 
wird man sofort erkennen) theils nach der Natur gezeichnet. Ohne meine Vorkenntniss hat 
der Lithograph mich als den Zeichner angegeben. 


e.unde”. 


eb: 
c.h. 


ect. p. 


BUCHSTABENERKLARUNG). 


Angulare. 

Theile der „Cartilago impar”. 
Autocoronale. 
Autopalatinum. 


. Autarticulare. 


Basibranchiale. 
Basihyale. 


. Befestigungsstelle des Supra- 


pharyngobranchiale I. 


. Zweig des Ram. max. sup. zur 


Oberlippe. 


. Befestigungsstelle des Infra- 


pharyngobranchiale 1. 


. Loch wodurch die Carotis ın 


den Schädel tritt. 

Löcher wodurch dieselbe wie- 
der aus dem Schädel tritt. 
Ceratobranchiale. 
Ceratohyale (in Fig. 10 und 15, 
nur dessen untere Verknöche- 
rung). 


. Dentale. 

. Dermarticulare. 

. Dermocoronale(Suprangulare). 
. Dermopalatinum. 

. Dermopterygo-palatinum. 

. Epibranchiale. 

.in Fig. 1 und 3: Interhyale; 


in Fig. 10 und 13: obere Ver- 
knöcherung des Ceratohyale. 
Ectopterygoid. 


Ex 


. Lig. 
. Meckelscher Knorpel. 

. Musculus adductor Mandibulae. 
. Mento-Meckelsches 


Entopterygoid. 


. Ganglion ciliare. 
. Geienkfläche für das Hyoman- 


dibulare. 


. Hypobranchiale. 

. Hypohyale. 

. Hyomandibulare. 

. Hypophyse. 

. Interhyale. 

. Infundibulum. 

. Interopereulum. 

. Infra-pharyngobranchiale. 

. Jugale. 

. Ligamentum mandibulo-hyoi- 


deum. 


. Lig. suspensorio-quadratum. 
ig: 


lie. 


cranio-arcuale. 
ethmo-palatinum. 
interarcuale. 


Knöchel- 
chen. 


. Metapterygoid. 

. Maxillare. 

. Nasenlöcher. 

. Hinterecke der unteren Apo- 


physe des Hyomandibulare. 


. Opereularknopf. 
. Lobus olfactorius. 
. Musc. oblig. superior. 


1) Die Tafeln sind schon im December ’80 gedruckt worden ; daher konnte die Buchstabirung 
nicht mit den Anderungen der Deutungen (sieh Vorbemerkung) in Übereinstimmung ge- 
bracht werden. 


1b! 
br: 
Ere. 
r.h. 
ee 
rm. 
rm‘. 
r.m”. 
Em: 


320 


. Vordere Wurzelmasse. des Trı- 


geminus. 
Parasphenoid. 
Processus coronoideus. 


. Auswuchs des Palatoquadratums 


über den Kaumuskel. 
Processus postorbitalis des Pa- 
rasphenoids. 


. Palatoquadratum oder Palato- 


quadrat-Synchondrose. 
Praeoperculum. 


. Quadratum. 
. Hintere Wurzelmasse des Tri- 


geminus. 

Ram. max. sup. 

Radii branchiostegi. 

Musc. rect. externus. 

Ram. hyoideus Facialis. 

Muse. rect. internus. 

Ram. mand. Facıalıs. 
» » » internus. 

externus. 

» max. inf. Trigemini. 


» » » 


r.m.S. 
r.0.p. 


E70. 8: 

r. ot. 
r.p. 2. 
r.p:sT. 


Er. psg: 


Ram. buccalis. 

» ophthalmicus prof. (in 
Fig. 3 wahrscheinlich Portio 
minor des Ram. ophth. superfic.). 
Ram. ophth. superfic. 

»  oticus. 

»  palatinus anterior. 
Facialis. 
Glossopha- 


» » 
»  pharyngeus 
ryngei. 


. Ram. palatinus posterior. 


Tri- 


>» > >» 


gemini. 


. Musc. rect. superior. 

. Suprapharyngobranchiale. 

. Spiraculare tertium. 

. Symplecticum. 

. Vorderhirn. 

. Eintrittsloch der Vena jugularis. 
. Austrittsloch » » » 

. Austrittsloch des Ram. mand. an 


der Innenseite des Unterkiefers. 


. »Cartilago impar”. 


Die römischen Ziffern deuten die Kopfnerven in der gewöhnlichen Reihenfolge 


an. 


gebraucht. 


Sie werden auch für die Kiemenbogen, mit dem vordersten anfangend, 


DIE ZOOLOGIE IN DEN NIEDERLANDEN. 


3. DIE IM LAUFE DES JAHRES 1878 ERSCHIENENEN 
ARBEITEN. 


REFERENT: Dr. P. P, C, HOEK. 


A. ALLGEMEIN HISTOLOGISCHES. 


l. VOosELPoEL (P. G. J.), Over kern- en celdeeling. 
A. P. Leiden, A. H. Adriani, 1878. 58 8. 1 Taf. 

Wie dies in niederländischen Inaugural-Dissertationen der Brauch, 
wird die einschlägige Literatur ausführlich besprochen. Dann 
geht Verf. zu der Behandlung seiner eigenen Untersuchungen über. 
Diese wurden theils an Epithelialzellen, theils an Knorpelzellen 
vorgenommen. Von Epithelialzellen wurden so wohl Epithelien der 
Froschhaut, als die schon von Mayzel und Eberth studirten hinte- 
ren Schichten des vorderen Hornhaut-Epithels von Kaninchen und 
Fröschen untersucht. Aus seinen Ergebnissen zieht Verf. für die 
Kerntheilung den folgenden Schluss. Nachdem die Zelle, die sich 
zu theilen anschickt, grösser geworden ist, und auch ihre Form 
geändert hat (die Zellen werden polygonal), wird auch der Kern an- 
sehnlich grösser und verliert die Kernkörperchen. Dagegen nimmt 
die Zahl der Kernkörner zu, bis schliesslich der ganze Raum 
des Kernes von Körneın angefüllt, die Grenze des Kernes aber 
undeutlich geworden ist. Die in dem Kernraume befindlichen Kör- 

4 


104 


ner ordnen sıch dann auf verschiedene Weise, obgleich gewöhnlich 
zahlreiche Körner ein Stäbchen bilden, und sämmtliche Stäbchen sich 
zu einer korbförmigen Figur vereinigen. Wo dies der Fall ist, 
sicht man die Stäbchen sich allmählich in der Mitte theilen, und 
auf diese Weise zwei Faser-Körbe entstehen. Wo die von den Fa- 
sern gebildete Figur nicht so regelmässig ist, sieht man auch die 
Theilung nicht so regelmässig fortschreiten: das Resultat ist aber 
immer das nämliche, dass statt des einen aus Körnern zusammen- 
gesetzten Kernes zwei derartige gebildet sind. 

Ungefähr gleichzeitig entstehen an der Zellwand leichte Ein- 
schnürungen, welche sich schon bei den ersten Beobachtungen durch 
einen feinen Streifen verbunden zeigten. Verf. folgert daraus, 
dass die Theilung der Zellwand ringsherum ganz gleichzeitig 
anfängt. 

Als wichtiges Resultat hebt Verf. weiter hervor, dass es ihm 
nicht gelang eine sogenannte Kernplatte, als eine den Kern aequa- 
torial durchschneidende und später in zwei Hälften sich spaltende 
Platte zu beobachten, und dass man desshalb annehmen muss, dass 
die Kerntheilung der Epithelialzellen ohne die Bildung einer derar- 
tigen Kernscheibe stattfindet. 

Uebrigens enthält die Dissertation nicht viel der Erwähnung werthes. 
Für die Knorpelzellen gelang es Verf. ebensowenig als seinen Vor- 
gängern (Heidenhain, Frey, Bütschli), die Theilung der Kerne zu 
beobachten. Seine Mittheilungen beziehen sich desshalb ausschliess- 
lich auf die Zell- und sogenannten Knorpelkapsel-Theilungen. Als 
schönes Reagens benützte er das Quinolein, welches in schwacher 
(leicht violett gerärbter) Lösung nach 24-stündiger Einwirkung die 
Kapsel sehr schön violett färbt, während die übrige Intercellular- 
substanz ungefärbt bleibt. Es beweist diese Färbung nach Verf., 
dass die Grundsubstanz des hyalinen Knorpels aus zwei verschie- 
denen Substanzen besteht. Schliesslich erwähnt Verf. auf welche 
Weise die Theilung einer Zelle mit deutlicher Kapsel stattfindet. 
Eine von einer Kapsel eingeschlossene Knorpelzelle theilt sich, und 
nach her bekommt jede Hälfte für sich eine neue Kapsel, undsow. 


111 


2. Taeup (m.), Quelques recherches sur le röle du noyau dans la division 
des cellules vegetales. 
V. A. XIX. 1878. 4°. 35 Seiten, 4 Tafel. 

Obgleich diese Untersuchungen an Pflanzenzellen vorgenommen wurden, 
will ich des Interesses wegen, welches die Zelltheilung beim gegenwärtigen 
Standpunkte der Wissenschaft an sich hat, die Resultate, zu welchen Verf. 
gelangt, kurz erwähnen. Bekanntlich werden fast sämmtliche Pflanzenzellen 
durch das Vorkommen einer Cellulose-Membran charakterisirt, und besonders 
für das Entstehen der Cellulose-Scheidewand in den sich theilenden Zellen 
sind die Untersuchungen Treub's wichtig. Verf. experimentirte mit zahlrei- 
chen und von einander systematisch weit entfernten Pflanzen, und ist demzu- 
folge gewiss zu der Behauptung berechtigt, dass der von ihm an sämmtlichen 
untersuchten Pflanzenzellen beobachteten Kern-Funktion eine ziemliche Verbrei- 
tung zugeschrieben werden muss. 

Den zahlreichem Zoologen gegenüber, welche sich in den letzten Jah- 
ren mit Untersuchungen über die Zelltheilung beschäftigten, hat die bo- 
tanische Literatur vor Treub fast nur einen einzigen Gewährsmann auf zu 
weisen. Es ist dies bekanntlich Strassburger, dessen »Zellbildung und 
Zelltheilung” 1875 erschien. Es sind nun die Resultate Treub’'s eben 
desshalb interessant, weil sie in verschiedenen Hinsichten von denen Strass- 
burger's verschieden sind. "Strassburger behauptet, dass in den typischen von 
ihm beobachteten Fällen der Kern sich vergrössert, dann homogen wird, sich 
in Fasern zertheilt (den sogenannten Faserkorb bildet), und dass zugleich hiemit 
die Kernplatte entsteht. Dagegen sah Treub bei den höheren Pflanzen (Ge- 
tässkryptogamen und Phanerogamen) die Kernplatte sich sehr oft durch eine 
Anhäufung (amoncellement) der anfangs gleichmässig durch den ganzen Kern 
zerstreuten Körner bilden. Und was zweitens die Entstehung der Scheidewand 
angeht, so stehen die zwei Autoren sich noch schroffer gegenüber. S. lässt 
die Scheidewand allmählich von der Wand der ursprünglichen Zelle ringför- 
mig nach innen wachsen, bei welchem Prozesse der centrale den Kern halbi- 
rende Theil auf einmal (en une fois) im Inneren der Kernplatte gebildet wird: 
nach ihm ist desshalb die Funktion des Kernes für diese zweite Hälfte des 
Theilungs-Prozesses eine entschieden untergeordnete. T. dagegen behauptet 
unbedingt, dass die in dem Faserkorbe zwischen den beiden jungen Kernen 
gebildete Zellplatte an ihren Rändern fortwächst, bis sie ringsherum,an die 
Zellwand anstösst. Nie sah er die in dem Faserkorbe gebildete Zellplatte 
sich durch einen Ring, welcher von der Wand der Zelle der Kermplatte 
entgegen wüchse, vervollständigen. Nach ihm entsteht desshalb durch 
directe Vermittlung der jungen Kerne die ganze Zellplatte und somit die 
ganze Cellulose-Membran. Die von Treub veröffentlichten Resultate gewinnen 


IY 


nicht unwesentlich an Bedeutung, wenn man ins Auge fasst, dass er der 
erste ist, der die an todten Pflanzen-Zellen vorgenommenen Beohachtungen 


an lebenden controlirte, 


B. COELENTERATA. 


3. BEUKERS (P. @.), Bijdragen tot de kennis der anatomie van 
Cestum veneris Les. 
A. P. Hoorn, P. Geerts, 1878. 66 Seiten mit 1 Taf. 

Verf. spaltet seine Inaugural-Dissertation in drie Hauptabtheilun- 
gen. In der ersteren bespricht er die Körperform und das Inte- 
gument. Mit Fritz Müller und Gegenbaur nennt er die Gestalt der 
Cestiden eine radiär-symmetrische, vierstrahlige. Dabei behauptet er, 
dass man die typische Körperform der Ctenophoren eben am bes- 
ten und getreuesten an den Cestiden studiren kann. Die verticale 
Achse verbindet den oralen (unteren) und aboralen (oberen) Kör- 
perpol; durch diese Achse muss man sich vier Flächen so gestellt 
denken, dass ihrer je zwei rechtwinklig aufeinander stehen, dage- 
gen mit den zwei anderen einen Winkel von 45° bilden. Von 
den interradiären Flächen nennt Verf. dann die eine die Tenta- 
eulär-Fläche, die andere, in welche der grösste Theil des Ces- 
tum-Körpers fällt, die quere Fläche. Als horizontale Fläche deu- 
tet Verf. dann eine Fläche an die auf sämmtliche obengenannte, 
so wie auf die verticale Achse rechtwinklig steht. Die Länge 
des Cestum-Bandes wird nun durch die Länge der queren interra- 
diären Fläche angedeutet. Aus zahlreichen Messungen war Verf’s 
Resultat, dass die Länge dieser Fläche zwischen 60 und 44 Cen- 
timeter variirte, während die Länge der verticalen Achse zwischen 
8 und 4.6 Centimeter schwankte. Die auf der grossen queren Achse 
rechtwinklige tentaculäre ist in der Mitte ungefähr 2',, Mal grös- 
ser als an den Endpunkten der queren Achse (ihre Länge variirt 
von 1.25 a 2.5 bis 0.5 & 1 Centimeter). 

Verf. bespricht weiter die von Fol als grosse und kleine Lippen 
angedeuteten Hautsäume; als zu der Haut gehörig rechnet er ausser 
der sogenannten Epidermis die von Fol als Basal-Membran bezeich- 
nete Schicht, Es zeigte ihm diese Membran gar keine Struktur, 


V 


sie sieht sich über den ganzen Körper hin und wird von der eigent- 
lichen Epidermis bedeckt. Diese besteht aus Pilaster-Epithelium, 
mit Ausnahme der Aussenfläche der unteren grossen Lippen, die 
mit Oylinder-Epithelium ausgekleidet ist. Nesselzellen wurden nir- 
gend beobachtet, und was die in vier radiären Reihen an den abo- 
ralen Rand des Cestum’s gestellten Schwimmplättchen betrifft, so 
hält Verf. sie für rudimentäre Organe. (Die in den interradiären 
Reihen gestellten Plättchen sind ganz rückgebildet). Die Plättchen 
sind zweifellos für die Bewegung von Bedeutung, obgleich es 
nicht angeht diese ausschliesslich, oder auch nur der Hauptsache 
nach (Claus) denselben zu zu schreiben. Sie haben ganz den 
Werth von Cilien, und weder Muskel — noch Nervenfasern dringen 
in die Zellhaufen, auf welche die Plättchen eingepflanzt sind. 

In dem zweiten Abschnitte bespricht Verf. das Gastrovascular- 
System. Der Mund führt in den Magen, dessen (bisher nach Verf. 
ungenügend bekannte) Form von ihm eingehend beschrieben wird. 
An dem aboralen Ende communieirt der Magen mit dem Trichter, 
so dass dieser auf dem Dache des Magens ruhet: eben an der 
Stelle ist der Trichter bei Cestum am weitesten, während er bei 
sonstigen Ctenophoren sich am entgegengesetzten Ende erwei- 
tert. Das aus dem Trichter hervorgehende Gefäss hat einen sehr 
eigenthümlichen Verlauf. Es spaltet sich bald in zwei Aeste, deren 
jeder sich rechtwinklig auf seine Richtung in zwei gabelförmig com- 
municirende Zweige spaltet. Von diesen öffnet jederseits einer sich 
durch die sogenannten Trichteröffnungen nach aussen. An der 
Stelle, wo die zwei Gabeln einander berühren, liegt das Otolithen- 
bläschen. Ueber die physiologische Bedeutung der Trichterkanäle 
wagt Verf. nicht zu entscheiden: eine Vergleichung mit dem Am- 
bulacral-Gefäss-System der Echinodermen ist aber nach ihm am Meis- 
ten berechtigt. Dass durch die Trichteröffnungen Wasser aufge- 
nommen wird, unterliegt nach ihm keinen Zweifel, denn gerade 
auf diese Prozesse beruht die Bewegung der Fangfäden. Diese, 
welche man in Haupt- und Neben-Tentakel unterscheidet, sind von 
Fol genau beschrieben; ihr Lumen steht in! Communication mit den 
sogenannten Fangfäden-Säcken, welche gleich wie die Poli’schen 


VA 


Blasen der Echinodermen die Volum-Aenderungen der Fangfäden 
reguliren. Es sind aber nicht die muskelfreien Wände der Blasen, 
welche deren Compression und somit das Austreten des Wassers be- 
dingen, sondern die stark muskulösen Fangfäden-Scheiden. Das 
plötzliche Steigen oder Senken des Cestum-Körpers wird dann auch 
durch diese Wasser-Aufnahme mittels der Trichteröffnungen sehr 
erklärlich: zum Steigen muss Wasser aufgenommen, zum Senken 
ausgepresst werden. 

Nachdem Verf. dann auch den Lauf der Kanäle des Gastrovas- 
cular-Apparates einer eingehenden Besprechung unterworfen hat, 
geht er zum dritten Theile seiner Arbeit, welcher die Histologie 
des Öestum’s beschreibt, über. Er bespricht das Zwischengewebe 
der Autoren, in welchem sowohl die zahlreichen von dem ursprüng- 
lichen Entoderm stammenden Zellen, als die Bindegewebsfasern 
und Muskeln und auch die Elemente des Nervensystems gelagert sind. 
Er deutet die Unmöglichkeit an, mit den Eimer’schen Beschreibun- 
gen die Nerven-Zellen und Fasern von den Bindegewebs-Zellen 
und Fasern zu unterscheiden. Ueberall beobachtet Verf. in dem 
Zwischengewebe Bindegewebszellen, die Ausläufer zeigen, welche 
durch Reagentien varicös werden können. Die Muskelfasern zeigen 
die von Beroe bekannte Form; auch sie sind oft mit zahlreichen 
feinen Ausläufern versehen, welche viel mehr Uebereinstimmung 
mit Bindegewebsfasern als mit Nervenfibrillen zeigen. Verf. be- 
zweifelt es desshalb, ob Eimer berechtigt ist, diese Blemente Neu- 
romuskeln zu nennen, und schlägt vor, sie theils als Bindegewebs- 
theils als Muskel-Fasern zu betrachten. 

Nachdem Verf. dann auch die topographische Distribution der 
Muskeln in etwa besprochen hat, beschreibt er schliesslich zwei 
Formen von Gewebselementen, welche zum Nervensysteme gerechnet 
werden müssen. Es ist dies das „Organe exer6teur”’ von Milne Ed- 
wards, breite nicht doppelt contourirte Bänder, welche von der 
Haut, dort wo diese die Schwimmplättchen tragen, den Radiärka- 
nälen zu verlaufen, und welche Verf. als ein Oentral-Nervensystem 
aufgefasst haben will; und zweitens eigenthümlich metamorphosirte 


Epidermiszellen, welche mit zahlreichen blassen Fäden communi- 


vu 
eirend sich in dem kuppelförmig erhobenen aboralen Rande des 


Körpers vorfinden. Es müssen diese wahrscheinlich als Sinnesor- 
gane gedeutet werden. 


C. VERMES. 


4. HORST (R.), Aanteekeningen omtrent eenige Noordzee-Anneliden. 
Aus: 2de Jaarverslag omtrent het Zoölogisch Station 
der Nederl. Dierk. Ver. D. V. III. 1878. 

Es enthalten diese Notizen kurze beschreibende Bemerkungen, 
welche zur Charakterisirung der Arten verwendet werden können. 
Die folgenden Arten werden von Verf. berücksichtigt: Nephthys lon- 
gosetosa, Ammotrypane limacina, Nereis pelagica, Nereis fucata, 
Glycera Go&si und Trophonia plumosa. 


5. HORST (R.), Ueber eine Perichaeta von Java. 
A. Z. IV. 1878. 8. 103—112. Taf. VIII 

Von dieser von Schmarda aus Ceylon mitgebrachten Lumbrici- 
den-Gattung untersuchte Verf. ein Paar ven Java herrührende Exem- 
plare. Ohne über die Art, zu welcher sie gehören, zu entscheiden, 
bespricht Verf. ihre äussere Form und Anatomie. Von der 
von Perrier gegebenen Beschreibung weicht die Darstellung dieser 
Anatomie in einzelnen Hinsichten nicht unwesentlich ab, so na- 
mentlich was den Darm, das Blutgefässsystem und die Geschlechts- 
organe betrifft. 


D. ARTHROPODA. 
CRUSTACEA. 


6. HOEK (P. P. C.), Careinologische aanteekeningen. Bijdrage tot 
de kennis der Noordzee-Fauna. 
Aus: 2de Jaarverslag omtrent het Zoölogisch Station 
der Nederl. Dierk. Ver. D. V. III. 1878. 

Von fast sämmtlichen Crustaceen-Ordnungen werden Vertreter 
aufgezählt, doch sind es besonders die Rhizocephalen, die Amphi- 
poden und Isopoden und schliesslich die Podophthalmen, für welche 
diese Annotationes in faunistischer Hinsicht mehr oder weniger 
wichtig sind. 


vıil 


T. HORST (R.), Ueber zwei neue Schmarotzerkrebse. 
D. V. IV. 1878. S. 51—56. Taf. III. 

Der eine. ist ein Lernaeenicus, ward von Verf. an einem Gem- 
pylus serpens C. V. aufgefunden, und als Lernaeenicus Gempyli in 
die Wissenschaft eingeführt. Diese Copepode wird ausführlich be- 
schrieben, während die zweite, die sich auf dem Rücken einer Po- 
lyno& rarispina befand, zu Grunde ging, bevor Verf. das Thierchen 
genau beobachtet hatte. Es gehörte zur Familie der Nereicoliden , 
zeigte einige Uebereinstimmung mit Nereicola, doch wagt Verf. 
es nicht, sich über die systematische Stellung desselben bestimmt 
aus zu sprechen. 


8. REES (J. van), Over Luchtademing van Carcinus maenas. 
A. P. Utrecht, L. E. Bosch en Zoon, 1878. 45 Seiten. 
Während unter den Tropen zahlreiche Decapoden eine Luftath- 
mung zeigen, für welche sie ein bestimmt umgeformtes Organ be- 
sitzen, zeigt die Untersuchung des Verf., dass C. maenas das näm- 
liche Resultat erzielt, ohne dass von einer derartigen Umbildung 
auch nur ein Spur sich beobachten lässt. Verf., dessen Untersu- 
chung sich fast ausschliesslich auf physiologischem Gebiete bewegt, 
gibt eine kurze aber genaue Beschreibung der Athmungshöhle, und 
zeigt, dass der Motor der Luftathmung der nämliche ist, der beim 
untergetauchten Thiere das Wasser in Bewegung bringt, nämlich 
der Palpus des zweiten Kieferpaares. Hauptgegenstand seiner Un- 
tersuchung ist das Besprechen des Werthes, welchen die Luftath- 
mung des Careinus maenas für das Thier an sich hat, und ohne 
auf des Verf. physiologische Versuche und Tabellen weiter einzuge- 
hen, will ich hier bloss erwähnen, dass sein Schluss ist, dass die 
Luftathmung bei diesen Thieren eine durchaus normale, vollkommen 


für ihre Bedürfnisse ausreichende sei. 


INSECTA. 


Rhynchota. 


9. SNELLEN VAN VOLLENHOVEN (8. C.), De inlandsche Hemipte- 
ren, beschreven en meerendeels ook afgebeeld. 


ER 


Sste Stuk. Bijvoegsels en verbeteringen tot de afdeeling 
der Heteroptera. 
E. V. XXI 1878. S. 49—81. Taf. III und IV. 

Es ist dies der letzte Abschnitt der ersten Abtheilung dieser 
umfangreichen entomologischen Arbeit. Er enthält Berichtigungen 
und Ergänzungen zu den früher erschienenem Abschnitten. Dass 
diese auch für sich interessant sind, dafür bürgt nicht allein der 
Namen des Verfassers, sondern auch der Umstand, dass das erste 
Stück schon im Laufe des Jahres 68 erschienen ist, und die Nie- 
derländischen Entomologen in den letzten zehn Jahren tüchtig ge- 
arbeitet haben. Der um die entomologische Literatur so hoch 
verdiente Verleger Mart. Nijhoff hat die 8 Abschnitie in einem 
Bande vereinigt, dessen wir sub 10 erwähnen, ohne dessen Inhalt 
näher zu berücksichtigen. 


10. SNELLEN VAN VOLLENHOVEN (8. C.), Hemiptera Heteroptera 
Neerlandiae. De inlandsche land- en waterwantsen. Mit 
22 Taf. ’s Gravenhage, Martinus Nijhoff. 1878. 


11. PIAGET (E.), Acidoproctus. 
E. V. 1878. 8. 178—184. Fig. A—G auf Taf. XIL 
Eine neue Philopteriden-Gattung wird von Verf. mit dem Namen 
Acidoproctus in die Wissenschaft eingeführt. Sie gruppirt sich 
um die von Nitzsch beschriebenen Nirmus stenopygus, und ent- 
hält ausser dieser Art noch drei vom Verf. beschriebene Sämmt- 
liche Exemplare scheinen sich bloss auf Palmipedien auf zu halten. 


Diptera. 


12. sıx (@. A.), Een nieuw geslacht der Phoriden. 
E. V. XXI. 1878. S. 185—186. Fig. 4 a—d auf Taf. XII. 
Es ist dies die Gattung Leptophora, deren Verf. eine neue 
Art L. perpusilla beschreibt: eine sehr kleine Fliege, die er unter 
Gehau zwischen Scheveningen und Haag auffand. — 


13. wuLP (F. M. VAN DER) Aanteekeningen omtrent Diplocampta 
paradoxa Jaenn. en verwante soorten. 
E. V. XXI. 1878. 5. 189—193. Fig. 4 auf Taf. XII. 


x 


Diese aus der Argentinischen Republik stammende Anthracide 
wird von Verf. genau beschrieben. Es wird weiter von ihm her- 
vorgehoben, dass eine Vergleichung mit D. singularis nicht erlaubt, 
die D. paradoxa in eine andere Gattung als Diplocampta zu 
classifieiren. Auch vergleicht er die Diplocampta-Arten mit von 
Osten-Sacken beschriebenen Anthraciden. 


14. WULP (F. M. VAN DER), lets over Bibio anglicus Loew. 
E. V. XXI. 1878. 8. 187—188. Fig. 2 u. 3 auf Taf. XII. 
Verf. constatirt das Vorkommen dieser Mücke für die Niederlän- 
dische Fauna und zeigt ein für diese Art eigenthümliches dem 
Aderverlaufe der Flügel entnommenes Merkmal. 


15. WULP (F. M. VAN DER) Twee nieuwe Tipuliden van Sumatra. 
E. V. XXI. 1878. S. 194—198. Fig. 5 u. 6 auf Taf. XII. 
Es ist dies eine Libnotes- und eine Epiphragma-Art. 


Lepidoptera. 


Die einzige anatomische Arbeit ist die von: 
16. LIDTH DE JEUDE (TH. w. van), Zur Anatomie und Physiologie 
der Spinndrüsen der Seidenraupe. 
P.B2U,3R.V.2%.115 119 
Wir unterlassen es aber auf den Inhalt dieser kleinen Abhandlung 
näher ein zu gehen, weil sie gleichfalls indem Zoologischen Anzeige ver- 
öffentlicht ward (I. S. 100), von dem wir voraussetzen zu können glau- 
ben, dass er sich in den Händen fast sämmtlicher Zoologen findet. 


17. sepp (3. c.), Nederlandsche Insecten. 
Tweede Serie. Beschrijvingen en afbeeldingen van Neder- 
landsche Vlinders, bijeengebracht door Mr. S. C. Snellen 
van Vollenhoven. 4ter Band, Lief. 5—8. ’s Gravenhage, 
Martinus Nijhoff. 1878. 
Sieh: Zoologie in den Niederl. 2. Niederl. Arch. IV. 8. 257. 
(Separat.Abd. 8. 9.) 


18. Pırpers (M. c.) en SNELLEN (P. ©. T.), Opgave van en aan- 
teekeningen over Lepidoptera in Zuid-West Celebes ver- 


RT 


zameld, met aanmerkingen en beschrijving der nieuwe 
soorten. 
E. V. XXT. 1878. 8: 143. Taf. I und II. 

Die Lepidopterologische Fauna der süd-westlichen Halbinsel von 
Celebes ist bloss durch einige Notizen von Wallace bekannt. Den 
Lepidopterologen wird desshalb das hier veröffentlichte Verzeichniss 
sehr willkommen sein. Es beschäftigt sich bloss mit den Rhopaloceren 
und erwähnt deren 183 Arten. Von diesen sind sieben neu; sie 
werden eingehend beschrieben und schön abgebildet. 


19. SNELLEN (P. c. T.), Acrolepia valeriella Zell. n. sp. 
E. V. XXI. 1878. S. 44--48. mit 3 Figuren auf 
Nat 1 
Verf. gibt hier die Beschreibung eines von Zeller getauften aber 
von ihm bisher nicht beschriebenen Kleinschmetterlings. 


20. SNELLEN (P. C. T.), Nieuwe exotische Tineinen van ’s Rijks 
Museum van natuurlijke historie te Leiden. 
BE. V. XXI. 1878..8. 129—148. Taf VII u. VII. 

Obgleich schon 650 aussereuropäische Tineinen beschrieben sind, 
bleibt es doch noch immer eine Seltenheit, wenn Insecten dieser Schmet- 
terling-Familie in die Hände der Entomologen kommen. Es schien 
Verf. desshalb wichtig, Beschreibungen der in Leiden im Reichs-Mu - 
seum anwesenden neuen Tineinen zu veröffentlichen. Im Ganzen wer- 
den sechs neue Arten beschrieben und von Herrn A. Brants ungemein 
schön abgebildet. 


21. RITSEMA (0.—cz.), Acentropus niveus Oliv. in zijne levenswijze 
en verschillende toestanden beschreven. 
E. V. XXI. 1878. S. 81—114. Taf. V & VL 
Von diesem von Olivier zu den Phryganiden gerechneten Schmetter- 
ling, von späteren Entomologen bald von neuem den Trichopteri- 
den, bald und richtiger den Pyraliden untergeordnet, gibt Verf. 
eine kleine Monographie. Ausführlich wird die Literatur und die Be- 
schreibung sowohl der Raupe, als der Puppe und des ausgewach- 
senen Insectes mitgetheilt. Nur was Verf. über ihre Lebensweise 
mittheilt referire ich kurz. Jüngere und ältere Raupen, die auf 


xl 


Potamogeton überwintert haben, kriechen im März hervor und bil- 
den ein Gespinnst zwischen zwei Potamogeton-Blättern. Während 
sie sich hier aufhalten, nähren sie sich mit den nicht zusammen- 
gesponnenen Theilen dieser Blätter, und wenn diese allmählich 
verzehrt sind, mit anderen Blättern. Gegen Ende April fangen 
einzelne Raupen sich ein zu spinnen an, während andere das 
halbe Wachsthum noch nicht erreicht haben. Mitte Mai kommen 
die Imagines der ersten (der Frühlings-) Generation zum Vorschein: 
die Weibchen dieser Generation sind bloss von Flügel-Rudimenten 
versehen. Die Copulation geschieht bald nach dem Auskriechen an 
der Oberfläche des Wassers. Das Weibchen setzt die Eier auf 
die Blätter der Nahrungspflanze ab. Die Räupchen kriechen vier- 
zehn Tage später aus, wachsen anfangs sehr langsam, später schnel- 
ler, aber nicht alle gleich schnell. Nachdem sechs Wochen vergan- 
gen sind, haben einzelne Raupen das volle Wachsthum erreicht: 
diese spinnen sich von neuem ein und liefern nach drei Wochen 
die Imagines der zweiten Generation (auch von dieser Generation 
sind die Weibchen rudimentair geflügelt).. Die übrigen Raupen 
wachsen langsam und bilden in dem zweiten Jahre die Imagines 
der ersten Generation. Die Weibchen der zweiten (der Herbst-) 
Generation legen, nachdem sie befruchtet sind, Eier: die Räupchen, 
welche aus diesen Eiern hervorkriechen , überwintern gleichfalls , 
und liefern wahrscheinlich die im Sommer auskommenden Imagines 
der normal geflügelten sogenannten Sommer-Generation. 


22. SNELLEN (P. C. T.), Twee nieuwe Zuid-Amerikaansche Geo- 
metrinen. 
E. V. XXI 1878. 8. 148—152. Fig. 11—16 auf 
Jar NEM: 
Es sind dies eine Heterusia aus Peru, und eine Erateina wahr- 
scheinlich gleichfalls aus Peru. 


23. SNELLEN (P. c. T.), Aanteekening over Phalaena stratonice Cram. 
E. V. XXI. 1878. 8. 115—119. 

Die Lepidopteren Phalaena stratonice Cramer und Vithora in- 

drasana Moore gehören zur nämlichen Gattung. Diese Gattung 


XI 


muss den Namen tragen: Cistidia Hübner. Es enthält diese „Aan- 

ee N % : LANLEDR . 
teekening’’ einen scharfen Angriff gegen die an „Mimiery’” glau 
benden Zoologen, von welchem man bedauern muss, dass er in 
Holländischer Sprache verfasst ist. 


24. WEIJENBERG (H.), Üecidipta excoecariae Brg. 
E. V. XXI 1878. S. 119—126. 
Ein neuer Schmetterling aus den Provinzen Buenos-Aires und 
Corrientes. Die Gattung steht in der Nähe der Zophodia Hbn. in 
der Familie der Phycidae. 


Hymenoptera. 


25. SNELLEN VAN VOLLENHOVEN (8. C.), Pinacographia. Illustra- 
tions of more than 1000 species of North-West-European 
- Ichneumonidae sensu Linnaeano. 

Afbeeldingen van meer dan 1000 soorten van Noordwest- 
Europeesche Sluipwespen (Ichneumones sensu Linnaeano). 
's Gravenhage, Martinus Mijhoff. Lieferung 6 und 7. 

1878. Gross 4°. 
Sieh: Zoologie in den Niederlanden. 2. Niederl. Arch. IV. S. 

259. (Separat-Abd. S. 11). 


26. MOCSARY (ALEXANDER), Data ad faunam hymenopterologi- 
cam Sibiriae. 
E. V. XXI. 1878. S. 198—200. 
Von Kindermann in verschiedenen Theilen Sibiriens gesammelte 
Hymenopteren werden vom Verf. aufgezählt. Von vier neuen Arten 
gibt er die Beschreibungen. 


27. SNELLEN VAN VOLLENHOVEN (8. C.), Especes nouvelles ou peu 
connues d’Hymenopteres terebrants. 
E. V. XXI 1878. 8. 153—178. Taf. IX—XI. 
Enthält die Beschreibung von 25 Arten. Von diesen sind nicht 
weniger als 21 neu! 


28. SNELLEN VAN VOLLENHOVEN (8. C.), Un Ephialtes de Java. 
(Ephialtes melanomerus de Haan). 


E. V. XXL 1878. S. 48—49, 


XIV 


Ist nahe verwandt mit E. manifestator L., scheint die einzige Art 
Jieser Gattung auf Java und im Allgemeinen in Ost-Indien zu sein. 


E. MOLLUSCA. 


Als anatomisch-histologische Arbeit erwähne ich: 
29. SLUITER (C. P.), Bijdrage tot den bouw der kieuwen van 
Lamellibranchiaten. 
A. P. Leiden, E. J. Brill, 1878. 51 Seiten mit einer 
Tafel. 


30. SLUITER (C. P.\, Beiträge zur Kenntniss des Baues der Kie- 
men bei den Lamellibranchiaten. 
A. Z. IV. 1878. S. 75—103. Taf. VII. 

Die ursprünglich als Inaugural-Dissertation verfasste und veröf- 
fentlichte Arbeit ward in deutscher Sprache (in etwa verkürzt) in 
dem Niederländischen Archiv publieirt. Zum erneuten Studium der 
Lamelliabranchiaten-Kiemen veranlasste den Verf. der Umstand, dass 
die neuesten Untersuchungen (die von Posner, Rabl, Holman Peck 
gegenüber denen Kollmann’s) sich in so vielen Hinsichten wider- 
sprechen. Die von Verf. untersuchten Lamellibranchiaten sind sämmt- 
lich (mit Ausnahme nur der Anodonta cygnea) Meeresformen; von zahl- 
reichen geprüften Untersuchungsmethoden lieferte ihm blos das An- 
fertigen von Querschnitten unzweideutige Resultate. Diese schlies- 
sen sich im ganzen viel mehr den von Kollmann erlangten, als den 
Posner’schen an und sind kurz folgende: 

1°. Höchst wahrscheinlich ist in den Kiemen der Lamellibranchi- 
er ein ganz geschlossenes Gefässsystem vorhanden. Bei Mytilus 
ist dies ohne jeden Zweifel, aber auch bei allen anderen sprechen 
fast alle Thatsachen für diese Annahme. 

2%, Wenn wir ein geschlossenes Gefässsystem annehmen, so 
kann auch das Gewebe der Kiemen nicht lacunär genannt werden, 
sondern dasselbe bildet eine aneindergeschlossene Masse, in wel- 
cher sich eine Anzahl Bindegewebszellen und localer Verdichtungen, 
und ausserdem einige weniger interessante Elemente befinden. 

30, Die Kiemen sind als Lamellen, entstanden durch verschie- 
dene Grade von Verwachsung der primitiv getrennten Filamente 


XV 


zu betrachten. Bei einzelnen Formen ist dieser primitive Zustand 
bewahrt geblieben, gewöhnlich ist aber Verwachsung eingetreten. 
Es ist gewiss zu voreilig, jetzt schon das Vorkommen einer voll- 
ständigen Reihe von Formen, zwischen membranösen und in Fila- 
mente getheilten Kiemen annehmen zu wollen. Jedoch ist die 
Zahl bekannter Formen gross genug, um auf das wahrscheinliche 
Bestehen dieser Reihe zu schliessen. Von Interesse wird es jeden- 
falls sein, möglichst viel neue Formen kennen zu lernen, dadurch 
wird auch wahrscheinlich die fremdartige Erscheinung zur Erklä- 
rung gebracht werden, dass überall in dieser Reihe mit einander 
Asiphoniae und Siphoniata abwechseln. 


Faunistisch dagegen ist: 

31. HAREN NOMAN (D. vÄn), Lijst der Mollusca. 

Aus: 2de Jaarverslag omtrent het Zoölogisch Station der 
Nederl. Dierk. Ver. D. V. III. 1878. 

Die in dem zweiten Expeditions-Sommer sowohl in der Umge- 
bung Vlissingen’s als während einer zweiwöchentlichen Kreuzfahrt 
in der Nordsee gesammelten Weichthiere werden in diesem Ver- 
zeichnisse aufgezählt. Es sind 30 Lamellibranchiaten, 16 Gastero- 
poden, 3 Cephalopoden und 3 Tunicaten. 


F. VERTEBRATA. 


Anatomischen Inhalts ist: 
32. HOFFMANN (c. K.), Beiträge zur vergleichenden Anatomie des 
Wirbelthiere. 
A. 2. IV 1878. S. 112— 249. Taf. IX— XI. 


PISCES. 


33. BLEEKER (P.), Sur deux especes inedites de Cichloides de 
Madagascar. 


V. M. A: XI. 1878. 82.192 198. Taf. III 


34. —— Description des especes insulindiennes du genre Stig- 
matogobius. 
V. M. A. XII. 1878. 8. 199—208. 


xXVi 


35. —— Sur les especes du genre Hypophthalmichthys Blkr., 
Cephalus Bas. (Nec Bl. Nec. Al.). 
V. M. A. XII. 1878. 8. 209 —218. Taf. Tu. IM. 


36. —— Notice sur les Sparu Cuvieri (Chrysophrys Ouvieri Day). 
V. M. A. XIII. 1878. S. 43—46. Taf. 1. 
37. —— Revision des especes insulindiennes du genre Urano- 
scopus. 


V. M. A. XIII. 1878. 8. 47—59, 


38. —— Quatrieme memoire sur la fauna ichthyologique de la 
nouvelle-Guinee. 
S. E. & N. XIII. 1878. S. 35 —66. 

Von diesen aus dem Nachlasse des Verstorbenen veröftentlichten 
Arbeiten beschreibt die erste zwei neue von Audebert auf Ma- 
dagascar gesammelte Cichloiden: Paracara typus (Nov. gen., Nov. 
spee.), Faretroplus polyactis (Nov. spec.) und Salarias striatoma- 
culatus Kner, Steind. Die dritte Arbeit gibt genaue Beschrei- 
bungen von chinesischen Cyprinoiden der Gattung Hypophthalmich- 
thys, die vierte constatirt die specifische Verschiedenheit zwischen 
dem Sparus (Chrysophrys) Cuvieri Day und dem Sparus Schlegelii 
Blkr. Die zweite und fünfte Publikation sollten später bei der 
Verfassung seines Atlas verwendet werden, während die sechste 
von zahlreichen neuen oder wenig bekannten Fischen der Neu-Gui- 
neischen Fauna die Diagnosen enthält. Sowohl in rein wissenschaft- 
lichem als historischem Sinne sind diese letzten Publikationen 
Bleeker’s ungemein werthvoll, zumal weil es nach dem Verkauf 
von Bleeker’s Sammlung und Bibliothek wenig wahrscheinlich ist, dass 
man dessen Atlas ichthyologique je vollendet sehen wird. 


39. HUBRECHT (A. A. w.), Over eene nieuwe Gobiussoort uit de 
Noordzee, alsmede opgave van eenige zeldzame visch- 
soorten op den tocht met Loodsschoener „No. 10 Vlis- 
singen” in Juli 1877 gevangen. 

Aus: 2de Jaarverslag omtrent het Zoölogisch Station 
der Nederl. Dierk. Ver. D. V. III, 1878. 
Die von Verf. Gobius Taalmankipii genannte Art, kommt im 


XVII 


ganzen mit dem Gobius minutus überein, unterscheidet sich aber 
von dieser Art einmal durch die grössere Zahl der Flossenstrah- 
len und zweitens durch die bestimmt hervortretenden Farbendifferen- 
zen an den Rücken- und Analflossen. Ausserdem hebt Verf. als 
für die Fauna der Nordsee wichtig hervor, dass ein Exemplar 
von Raja maculata Mont var. miraletus, und sechs Exemplare von 
Arnoglossus laterna Walb. gefangen wurden. 


40. HoRST (R.), Eene nieawe Pleuronectoide, Apionichthys Bleekeri. 
D. V. IV. 1878. S. 30—33. 

Es unterscheidet sich diese in dem Museum der Universität Utrecht 
befindliche Apionichthys vo. unbekannter Herkunft von der von 
Bleeker genau beschriebenen Apionychthys Dumerilii durch die 
geringere Zahl der Strahlen in der Rücken- und Analflosse, dadurch, 
dass die Länge des Körpers mehr als viermal die Länge des Kop- 
fes beträgt, und durch die dreieckige Form des Mundfeldes. 


AMPHIBIAE. 


41. WEBER (MAx.), Rana arvalis Nilsson (Rana oxyrrhinus Steen- 
strup), eene voor de Nederlandsche fauna nieuwe soort. 
D. V. HI. 1878. S. 149—152. 

Rana arvalis (Nilsson) bis jetzt noch nicht als zur holländischen 
Fauna gehörig dargethan, ward von Verf. in der Nähe von Apel- 
doorn aufgefunden. Für die geographische Verbreitung dieses Frosches 
ist dies wichtig. 


MAMMALIA. 


42. WEIJENBERGH (H.), Dolichotis centralis Weijenb. een nieuwe 
vorm der Subungulata, uit Zuid-Amerika. 
V. M. A. 2de Reeks XI 1877 1) S. 247—259. 
Dolichotis centralis ist ein Halbhufer, der von Dolichotis patagonica 
in vielen Hinsichten verschieden ist. Erstens ist letztgenannte Art 
grösser und stärker, zweitens hat D. centralis verhältnissmässig 
grössere Ohren als D. centralis. Die Farbe der D. centralis ist 


1) Dieser Aufsatz ward im vergangenen Jahre von mir übersehen. 


BPSB2 62H, 


XvIli 


mehr schmutzig-weiss, dagegen diejenige der D. patagonica schön 
grau. Auch die Länge der Haare ist verschieden. Bei D. pata- 
gonica sind dann die Ohren stärker behaart und hat D. centralis 
einen schwarzen Fleck in der Nähe der Basis der Ohren, der bei 
B. patagonica fehlt. Zahlreiche weitere Verschiedenheiten in der 
Farbe werden vom Verf. aufgezählt. Besonders wichtig ist das 
Merkmal, das die Füsse zeigen: die Zehen sind bei D. patago- 
nica viel plumper, der ganze Fuss breiter. Was die Nägel be- 
trifft, so haben besonders die der Hinterfüsse bei D. patagonica 
viel mehr das Vorkommen von kleinen Hufen. 

Ueber die Lebensweise dieses im Centrum der Argentinischen 
Republik häufigen (desshalb von Weyenbergh centralis getauften) 
Thieres wird manches mitgetheilt: dessen zu erwähnen würde uns zu 
weit führen. | 

Die durch Vermittlung des Professoren Harting in dem Sit- 
zungsberichte der Akademie der Wissenschaften in Amsterdam 
veröffentlichte Arbeit erschien in holländischer Sprache zwei Jahre 
später als eine Arbeit Burmeister's in den Proceedings of the 
Zoologieal Society, in welcher das nämliche Thier beschrieben 
und als Dolichotis salinica Burmeister in die Wissenschaft einge- 
führt ward. Der von Weijenburgh herrührende Namen D. centralis 
verfallt desshalb. 


43. HARTING (PAuL.), Het ei en de placenta van Halicore Dujong 
met een overzicht van de placentavorming bij Zoogdieren 
van verschillende orden. 

A. P. Utrecht, P. W. van den Weyer , 1878. 59 Seiten 
2 Taf. 

44. Harrına (PauL.), Description de l’oeuf et du placenta de Hali- 
core Dujong, suivie de considerations sur la valeur taxo- 
nomique et phylogenique des caracteres differentiels, four- 
nis par le placenta des Mammiferes. 

D. V. IV. 1878. 8. 1—30. Taf. I & IL 
In der ersten als Inangural-Dissertation verfassten dieser zwei 
Publikationen, lässt Verf. eine Besprechung des Säugethier-Eies 
und der Placentar-Bildung im Allgemeinen der eigentlichen Be- 


XIX 


handlung seines Dujong-Eies vorauf gehen. Es geschieht dies zur 
genaueren Orientirung, welche wir hier aber nicht näher zu be- 
rücksichtigen brauchen. Von dem zweiten viel wichtigeren Theile 
der Dissertation ist die im französischen veröffentlichte Arbeit 
eine Uebersetzung. 

Nur ein einziges Dujong-Ei (Foetus sammt Embryonalhüllen) 
stand Verf. zu Verfügung. An diesem schon mehrere Jahre in Spi- 
ritus aufbewahrten Foetus sind die Eihüllen geöffnet. Versucht 
man das Foetus mit den Eihüllen zu bedeeken, so misslingt dies 
durch die ungenügende Grösse derselben, es muss dies nach 
Verf., der die Eihüllen als unverletzt betrachtet, von einer star- 
ken Schrumpfung dieser Eihülle in Folge der Spiritus-Einwirkung 
bedingt sein. 

Das Alter des Foetus wagt Verf. nicht zu entscheiden ; die Grösse- 
maassen werden genau mitgetheilt, dagegen war es Verf. unmög- 
lich die Anatomie des Foetus zu studiren, weil es ihm nicht 
erlaubt war das Thier zu öffnen. Was nun die Eihüllen anbelangt, 
so spaltet sich der Nabelstrang in geringer Entfernung von der Bauch- 
wand in vier divergirende Zweige, der jeder aus einer Vene 
und einer Arterie besteht, sich gegen die Allantois-Fläche der Pla- 
centa richtet, sich in diese einsenkt und dort auf’s mannigfal- 
tigste verzweigt. Sowohl .diese Zweige als der gemeinschaftliche 
Stamm werden von Ausbreitungen der Amnioshülle bekleidet. Das 
eigentliche Chorion zeigt als vorderen und hinteren Eipol zu deu- 
tende Stellen, und in der Nähe des vorderen Eipoles eine sackför- 
mige Ausstülpung, die Verf. sich als einen in das zweite nicht 
trächtige Gebärmutter-Horn eingedrungenen Zipfel des Chorions 
vorstellt. Mit Ausnahme nur der zwei an den muthmaasslichen 
Eipolen liegenden Stellen ist die ganze Aussenfläche des Chorions 
mit Zotten bekleidet: es ist desshalb die Dujong-Placenta eine Pla- 
centa diffusa. Eine gesonderte Allantois-Blase lässt sich nicht beo- 
bachten, ebensoweinig eine Decidua und eine Nabelblase. Der Bau 
der Zotten zeigte nichts eigenthümliches, die Vertheilung der Ge- 
fässe an der Innenfläche der Placenta liess sich nach Injection gut 
verfolgen: Anastomosen zwischen den grösseren Arterienzweigen 


XX 


wurden nicht, zwischen den Venen dagegen an verschiedenen Stel- 
len aufgefunden. Das Merkwürdigste freilich an dieser Gefäss- 
Schichte des’ Chorions war das Vorkommen von ungemein zahlrei- 
chen mit den grösseren Gefässen (namentlich mit den Venen) com- 
municirenden, Divertikeln, welche sich als mehr oder weniger ku- 
gelrunde Anhänge zeigten und die Grösse van 0.5 bis 8 Millimeter 
hatten. Fertigt man einen [Querschnitt von diesen Gebilden an, 
so zeigen sie eine deutliche Wand und einen spongiösen aus Ma- 
schen (Areolen) zusammengesetzten Inhalt: es wird nämlich der 
Inhalt von elastischen Fasern, wie sie auch in der Gefässwand 
vorkommen, durchsetzt, und diese Fasern werden von einer glas- 
hellen, homogenen Bindemasse zusammengehalten. Die Injection 
zeigt weiter, dass die Höhlen in diesem Maschengestell mit dem 
Lumen der Gefässe in Verbindung stehen. 

Verf. versucht dann diese Placentar-Körperchen mit derartigen 
bei anderen Säugern beobachteten Gebilden, zu vergleichen. Nur mit 
den von Owen beim Elephanten beschriebenen Placentar-Körperchen 
zeigen sie vielleicht einige Uebereinstimmung. Ueber ihre physio- 
logische Bedeutung wagt Verf. es desshalb kaum eine Meinung 
auszusprechen, es scheint ihm aber nicht unmöglich, dass diese 
Gefäss-Divertikeln für das jedesmal undertauchende und zum Athem- 
holen wieder an die Oberfläche kommende Thier, die Bedeutung 
von Sicherheits-Organen, in welchen sich das venöse Blut zeitweilig 
ansammeln kann, haben. 

Verf. vergleicht dann die von ihm beschriebene Placentar-Bildung 
des Halicore als Repraesentant der Sirenida mit der bei sonstigen 
Cetaceen beobachteten; weiter auch mit der nämlichen von Pachy- 
dermen. Mit diesen scheint ihm die Uebereinstimmung der Halicore- 
Placenta besonders auffallend. Schliesslich hebt Verf. als seine 
Meinung hervor, dass man, wenn man überhaupt die Placenta 
für die Classification der Säugethiere benützen will, dem Vor- 
kommen oder Fehlen einer Decidua nicht die höchste Bedeutung 
beizumessen habe, um weiter bloss die Form der Placenta zu 
benützen, sondern besser thue, das Fehlen oder Auftreten einer 


Nabelblase und die grössere oder geringere Rolle, welche diese 


xXxI 


im letztgenannten Falle bei der Placenta-Bildung spielt, in erster 
Instanz in Betracht zu ziehen. 


ANHANG. 


44. MAN (3. c. DE), Mededeeling over eenige Monstra afkomstig 
uit de Rotterdamsche Diergaarde. 
D. V. III. 1878. 8. 153—171. 

Diese teratologische Arbeit beschreibt 1° ein Ovum in Ovo mit Er- 
wähnung einer Theorie für das Entstehen einer derartigen Abnormali- 
tät, dann zwei Eisbärchen, von denen das eine normal, das andere 
aber in verschiedenen Hinsichten mangelhaft war — ein Mon- 
strum per Defectum, 3° Enten mit verunstalteten Füssen, 4° Vögel 
mit zwei Köpfen, 5° ein doppeltes Schwein (Thoracodidymus oc- 
topus monocephalus), 6° eine Taube mit einem doppelten Hinter- 
leibe und schliesslich eine Ente mit einem Fusse auf dem Kopfe. 

Diese teratologische Curiositäten werden sämmtlich in der Samm- 
lung des Rotterdammer Thiergartens auf bewahrt. 


Leiden. 13 Mai 1879. 


ERKLÄRUNG DER BENUTZTEN ABKÜRZUNGEN. 


A. P. Academisch Proefschrift. (Inaugural-Dissertation). 

A. Z. Niederländisches Archiv für Zoologie. Leiden, E. J. Brill. Leipzig, 
C. F. Winter. 

D. V. Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. "s Gravenhage, 
M. Njjhoff. Rotterdam, van Hengel en Eeltjes. Van af Deel IV: Leiden, 
B.2). Brill. 

E. V. Tijdschrift voor Entomologie, uitgegeven door de Nederlandsche Ento- 
mologische Vereeniging. 'sGravenhage, M. Nijhof. 

P. L. U. Onderzoekingen gedaan in het Physiologisch Laboratorium der 
Utrechtsche Hoogeschool. Utrecht, W. F. Dannenfelser. 

S. E. & N. Archives Neerlandaises des sciences exactes et naturelles, publides 
par la societ€E hollandaise des sciences &ä Harlem. Harlem, les H£ritiers 
Loosjes. 

V. A. Verhandelingen der Koninklijke Academie van Wetenschappen 4°. Af- 
deeling Natuurkunde. Amsterdam; C. G. van der Post. 

V. M. A. Verslagen en Mededeelingen der Koninklijke Academie van Weten- 
schappen. Afdeeling Natuurkunde. 2de Reeks. Amsterdam , ©. G. van der Post. 


DIE Z00LOGIE IN DEN NIEDERLANDEN. 


4. DIE IM LAUFE DER JAHRE 1879-1881 ERSCHIENENEN 
ARBEITEN, 


ZUSAMMENGEFASST VON 


Dr. BuP. CH HOBK. 


Die verzögerte Herausgabe des Niederländischen Archivs hat eine 
Verzögerung der Veröffentlichung meines Jahresberichtes über in 
den Niederlanden erschienene zoologische Arbeiten veranlasst, die 
ich jetzt durch gleichzeitige Besprechung der Jahre 1879—1881 ein 
zu holen versuche. 

Die verfrühte Herausgabe des „Zoological Record”, dessen Band 
XVII — die zoologische Literatur von 1880 behandelnd — schon im 
December 1881 erschien, dazu das Erscheinen des von Prof. Victor 
Carus redigirten Zoologischen Jahresberichts, macht die Zusam- 
menstellung eines speciellen Berichtes über die in meinem Vater- 
lande erschienenen Arbeiten, wenn nicht ganz überflüssig , jedenfalls 
nur dann erwünscht, wenn die Herausgabe recht zeitig stattfindet. 

Gleich hier will ich aber bemerken, dass ich mich bei der 
Mehrzahl der Arbeiten, statt zu referiren, auf eine sehr kurze 
Erwähnung des Inhalts beschränke, oder, und dies besonders bei 


den schon in den Jahresberichten besprochenen Abhandlungen, blos 
b 


XXIV 


den Titel aufnehme. Die Eintheilung meines Berichtes folgt der- 
jenigen des Zoologischen Anzeigers auf dem Fusse. 


1. GESCHICHTE, LITERATUR ETC. 


Herdenking van Jan Swammerdam’s 200-jarigen sterfdag op 17 
Februari 1880. Uitgegeven door het Genootschap tot be- 
vordering van Natuur-, Genees- en Heelkunde te Amster- 
dam. 64 p. (1880.) 

Enthält u. a. die von Prof. B. J. Stokvis gehaltene Fest- 
rede. 


STOKVIS (B. J.) en HARTING (P), De tweehonderdjarige sterfdag van 
Jan Swammerdam. Album der Natuur. 1880. p. 129—149. 


HARTING (P.), Pieter Camper in zijn leven en werken geschetst. 
Album der Natuur. 1878. p. 1—23. Mit Portr. 


DANIELS (C. E.), Het leven en de verdiensten van Petrus Cam- 
per. Prijsverhandeling met goud bekroond en uitgegeven 
door het Provineiaal Utrechtsch Genootschap van Kunsten 
en Wetenschappen. 

Utrecht, Leeflang, 1880. 4°. 151 p. Mit Portr. 


VOSMAER (G. C. J.), Petrus Camper. Nederl. Spectator. 1881. 


SNELLEN VAN VOLLENHOVEN (8. C.), Levensscheis van Mr. Pierre 
Lyonet. Album der Natuur. 1880. p. 1—13. Mit Portr. 


WULP (F. M. VAN DER), 8. C, Snellen van Vollenhoven als ento- 
moloog geschetst. 
E. V. XXIV. 1880—81. p. LXXXIX—CVIN. Mit Portr. 
Sieh auch: 


|Dohrn Ü. A. Snellen van Vollenhoven, Ein Gedenkblättchen 
Stettin. Entomol. Zeitung. 1881. N°. 7/9 p. 371—375.] ° 


Veertigjarig Jubilee van den Hoogleeraar Dr. P. Harting te Utrecht, 
op 19 October 1881. Utr. Prov. en Sted. Dagblad. 1881. 


XXV 


Enthält u. a. die von Prof. C. W. Opzoomer gehaltene 
Festrede. 


VETH (H. 93.), Overzicht van hetgeen, in het bijzonder door Neder- 
land, gedaan is voor de kennis der Fauna van Neder- 
landsch-Indi£. 

A. P. Leiden, Yan Doesburgh, 1879. (200 p.) 


Overzicht van de Literatuur op de ÖOester en haar Cultuur be- 
trekking hebbende. Uitgegeven door de Commissie voor 
het Zoölogisch Station der Nederl. Dierk. Vereeniging. 
Niet in den Handel. Leiden, Brill, 1881. 104 p. 

Der Bericht ist bestimmt den ersten Theil des Rapports zu bil- 
den, welcher von der Zoologischen Station herausgegeben wird, so 
bald die an der Auster vorgenommenen Untersuchungen abge- 
schlossen sind. 


2. HILFSMITTEL, METHODE ENZ. 


HUBRECHT (A. A. w.), Handleiding bij het opsporen en verza- 
melen van voorwerpen uit het Dierenrijk ook in Oost- of 
West-Indi£. 

Leiden, Brill, 1879. 68 p. 1 Taf. 


3. SAMMLUNGEN, STATIONEN, GÄRTEN ENZ. 


Jaarverslag, Vierde, 1879. D. V. Bd. V. p. VIH—XVI. 

5 Vjjfde, 1880. D. V. Bd. V. p. LXI—-LXXN. 

x Zesde, omtrent het Zoölogisch Station der Neder- 
landsche Dierkundige Vereeniging. Bijlage een overzicht 
gevende van den stand van het onderzoek de oester en 
haar cultuur betreffende. D. V. Bd, VI. p. IX—LVII, 
mit Tabelle Leiden, Brill, 1881. 

NB. Die Lieferung der D. V., in welcher der sechste Jahresbe- 
“richt vorkommt, ist noch nicht erschienen. Die Separate wurden im 
December verschickt. 


Uatalogus der Bibliotheek van het Koninklijk Zoölogisch Genoot- 
schap Natura Artis Magistra te Amsterdam. Amsterdam, 
Scheltema en Holkema, 1881. 563 p. 


XXxVI 


4. ZEIT- UND GESELLSCHAFTSSCHRIFTEN. 


Archiv, Niederl. für Zoologie. Herausgeg. von ©. K. Hoffmann. 
Bd. V. 1 u. 2. Leiden, Brill, (Leipzig, Winter) 1879—80. 
Supplementband, enthaltend die Zoologischen Ergebnisse 
der in den Jahren 1878 und 79 mit dem Schoner „Wil- 
lem Barents” unternommenen arktischen Fahrten. I u. 2. 
Leiden, Brill, (Leipzig, Winter) 1881. 


Archief. Vroegere en Latere Mededeelingen voornamelijk in be- 
trekking op Zeeland. Uitgegeven door het Zeeuwsch 
Genootschap der Wetenschappen. IV, 2. V, 1. Middel- 
burg, Altorffer, 1879—80. 


Archives Neerlandaises des Sciences exactes et naturelles. XIV — 
XVI. Haarlem, Les Heritiers Loosjes, 1879—81. 


Natuurkundige Verhandelingen der Hollandsche Maatschappij der 
Wetenschappen. öde Verz. Deel IV. 1. Haarlem, De Erven 
Loosjes, 1880. 4°. 


Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. IV, 2—4. 
V. Leiden, E. J. Brill, 1879—81. 


Tijdschrift voor Entomologie. Uitgegeven door de Nederlandsche 
Entomologische Vereeniging. XXII—XXIV. ’s Gravenhage, 
Mart. Nijhoff, 1879—81. 


Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen. 
Afdeeling Natuurkunde. XVIII—XXIV. Amsterdam, (C.G. 
van der Post) Johannes Müller, 1879—81. 4°. 


Verslagen en Mededeelingen der Koninklijke Akademie van Weten- 
schappen. Afdeeling Natuurkunde. Tweede Reeks. XIV— 
XVI. Amsterdam, (©. G. van der Post) Johannes Müller. 
1879—81. 


Notes from the Leyden Museum. Edited by H. Schlegel. I—IM. 
Leiden, E. J. Brill, 1879 —81. 


XXVSII 


8 FAUNEN. 


Ergebnisse, Die Zoologischen, der zwei in 1878 und 79 ausgeführ- 
ten Fahrten des Schoners „Willem Barents’”. Kapit. A. de 
Bruyne. Lief. I u. II. Leiden, Brill, (Leipzig, Winter) 1881. 8°. 

(Supplement-Band des Niederl. Arch. für Zoologie). 

Die einzelnen Abhandlungen werden unten besprochen. 


SCHLEGEL (H), On the zoological researches in West-Africa. 
N. III. 1881. p. 55—58. 
In kurzen Zügen wird der Zweck und die Organisation der Afri- 
kanischen Expedition besprochen; dann werden die wichtigsten 
schon erbeuteten Säugethiere und Vögel aufgezählt. 


Midden-Sumatra. Reizen en onderzoekingen der Sumatra-Expedi- 
tie, uitgerust door het Aardrijkskundig Genootschap , 1877 — 
79. Natuurliijke Historie, door Joh. F. Snelleman. Met 
medewerking van vele buiten- en binnenlandsche geleer- 
den. Afl. I& II. Leiden, Brill, 1881. Gross 8°. 

Die einzelnen Abhandlungen werden unten besprochen. 


10. PROTOZOA. 


MARTIN (K.), Untersuchungen über die Organisation von Cyelo- 
elypeus, Carp. und Orbitoides, D’Orb, 
A. Z. Bd. V. 1880. p. 185—206. Taf. XIII—XIV. 


Von diesen aus den Tertiärschichten Java’s herstammenden Fora- 
miniferen werden ausführliche Schilderungen und schöne Abbildun- 
gen gegeben. Die Arten sind: Cycloclypeus communis, n. sp., ne- 
glectus, n. sp., annulatus, n. sp., Orbitoides carteri, n. sp. , gigantea, 
n. sp. und radiata, n. sp. 


EVERTS (ED.), Bijdrage tot de kennis der Opalinen uit het darm- 
kanaal van Bairachiers. 
D. V. Bd. IV. 1879. p. 92—96. Mit 1 Taf. 
In dem Darmtractus von Discoglossus pictus (Palermo) beobachtete 
Verf. zwei verschiedenen Opalinen: die eine ist sehr gross (1 bis 
2 M.m. lang), pflanzt sich durch Quertheilung fort und hat vom 


XXVIll 


Verf. den Namen Opalina diseoglossi empfangen. Die andere ist 
kleiner und viel häufiger: es ist dies die allgemein bekannte 
Opalina ranarum. 


REES (3. van), Zur Kenntniss der Bewimperung der Hypotrichen 
Infusorien, nach Beobachtungen an Styloplotes grandis n. 
sp. und Euplotes longipes, Clap. Lachm. Mit einer Kup- 
fertafel. Amsterdam , Ellerman, Harms & Co., 1881. 44 p. 

Die Abhandlung ist ein Vorläufer einer grösseren Arbeit über 

marine Infusorien. Von Styloplotes grandis stellt Verf. eine Diag- 
nose auf; es wird die Einpflanzung, die Stellung, die Form, die 
Bewegungsrichtung und die Bewegung der adoralen Wimperreihe 
ausführlich beschrieben, dann die zwei anderen an der Begren- 
zung des Peristoms theilnehmenden Wimpersysteme besprochen , 
schliesslich auch der übrigen Wimpern kurz Erwähnung gethan. 
Auch von der zweiten in dem Titel genannten Art gibt Verf. eine 
neue Diagnose; dazu vergleicht er ihre Bewimperung mit derjeni- 
gen des S. grandis. 


ll. SPONGIAE. 


VOSMAER (G. €. J.), The Sponges of the Leyden Museum. I. The 
Family of the Desmacidinae. 
N. II. 1880. p. 99—164. 

Die Familie der Desmacidinae wird vom Verf. im Sinne O. Schmidt’s 
aufgefasst. Im ganzen zählt die Liste 162 über 16 Gattungen ver- 
theilte Arten. Von den Arten sind 13, von den Gattungen 5 im 
Reichsmuseum vertreten. 


—— Aanteekeningen over Leucandra aspera H. Bijdrage tot de 
kennis der Kalksponzen. 
A. P. Leiden, P. Somerwil, 1880. 88 Seiten. 2 Taf. 
Ausser einer sehr ausführlichen Literatur-Angabe über die Kalk- 
schwämme, beabsichtigte Verf. eine Ergänzung und Verbesserung 
der von Haeckel (Kalkschwämme) gegebenen Beschreibung von Leu- 
candra aspera zu liefern. Besonders was das Canalsystem anbetrifft 
ist Verf. im Widerspruch mit Haeckel, dagegen was das Skelett 


xXXIX 


anbelangt beinahe ganz mit diesem Forscher (gleichfalls mit Schmidt 
und Keller) in Uebereinstimmung. In dem histiologischen Theile 
bespricht Verf. 1°. das Plattenepithel (im Anschluss an das was 
Schultze für die Plakiniden beschreibt, wird von einem ento- und 
ektodermalen Plattenepithelium gesprochen); 2°. das Bindegewebe 
und seine Producte. Schmidt und Haeckel gegenüber schliesst Verf. 
sich an Kölliker, Schultze und Metschnikoff an, welche die fast den 
ganzen Schwammkörper zusammenstellenden Bindegewebselemente 
als vom Mesoderm stammend betrachten. Bei Leucandra aspera 
besteht das Bindegewebe aus einer hyalinen Grundsubstanz mit klei- 
nen hinein gestreuten Zellen, welche von Ausläufern versehen und 
von Haeckel als „Kerne’”’ beschrieben sind. Ausser diesen Zellen 
beobachtete Verf. amöboide Zellen, die er als junge Eizellen be- 
trachtet. Auch glaubt er Sperma-Klumpen in dem Bindegewebe auf- 
gefunden zu haben. 3°. Das Geisselepithel, das die Geisselkammer 
auskleidende Flimmerepithel. Es ist überall einschichtig und hat 
die bekannte Form. 

Schliesslich tritt Verf. in eine Betrachtung der Verwandtschaft der 
Leuconen mit den übrigen Kalkschwämmen. 


VOSMAER (G. C. J.), Ueber Leucandra aspera H. nebst allgemeinen 
Bemerkungen über das Canalsystem der Spongien. 
D. V. Bd. V. 1880—81. p. 144—166. Taf. III—IV. 
Diese Arbeit ist ein Auszug aus der in Holländischer Sprache 
erschienenen Inaugural-Dissertation. 


— — Versuch einer spongiologischen Stenographie. 
D. V. Bd. V. 1880—81. p. 197— 206. Taf. VI 
Schlägt gewisse Zeichen für gewisse oft wiederkehrende Spieula- 
Formen vor. 


13. ECHINODERMATA. 


CARPENTER (HERRERT), The Öomatulae of the Leyden Museum. 
N. III 1881. p. 173—217. 
Die Comatulae sind im Leydener Museum durch 20 Arten vertre- 


XIX 


ten; von diesen gehören 10 zur Gattung Antedon und 10 zur 
Gattung Actinometra. Von den Antedon-Arten sind sechs neu, von 
den Actinometra-Arten vier. 


MARTIN (K.), Revision of the fossil Echini from the tertiary strata 
of Java. 
N. II. 1880. p. 73—84. 
Herklots hat 1854 eine Beschreibung der Echiniden von den 
Tertiär-Schichten Java’s veröffentlicht. . Er beschreibt sämmtliche 
Arten als neu. Verf. hat jetzt eine Revision dieser Arten vorge- 
nommen. Von den 19 Arten welche er bespricht, behalten 5 den 
von H. vorgeschlagenen Namen, während 2 einer anderen Gattung 
zugezählt werden müssen. Die übrigen waren schon früher beschrie- 
ben. Eine Vergleichung dieser fossilen Echiniden mit den jetzt noch 
in dem Malayischen Archipel lebenden, zeigt, dass sehr zahlreiche 
Arten der ersteren auch jetzt noch vorkommen. 


SLUITER (C. PH.), Vorläufige Mittheilung über einige neue Holo- 
thurien von der Westküste Java’s. 
V. M. A. XVl. 1881. p. 282—285. 

Ananus holothuroides, n. gen. n. sp. soll mit Synapta (!) das 
Fehlen des Afters gemein haben, stimmt übrigens mit der Gattung 
Holothuria überein. Oenus javanicus, n. sp. hat eine durch die 
Kalkablagerungen ganz starre Haut. Haplodactyla hyaloides, n. 
spec. ist durch die glashelle Haut, Microdactyla caudata, n. gen. 
n. sp. durch den schwanzartigen Anhang leicht kenntlich. 


14. VERMES. 


HOEK (P. P. C.), Ueber den eneystirten Scolex von Tetrarhynchus. 
A. Z. Bd. V. 1879. p. 1—18. Tafel 1. 

Es enthält dieser Aufsatz die anatomische und histologische Be- 

schreibung von eigenthümlichen Bandwurm-Cysten, welche Verf. an 

den Eingeweiden eines Kabeljaus beobachtete. Es sind die eney- 


XXXI 


stirten Scolices von Tetrarhynchus spec., ohne dass Verf. zu ent- 
scheiden wagt zu welchem Tetrarhynehus der Scolex gehört '). 


HUBRECHT (A. A. W.), The Genera of European Nemerteans cri- 
tically revised, with description of several new species. 
N. Bd. I. 1879. p. 193— 232. 

Verf. zählt die bisher vorgestellten und mehr oder wenig genau 
beschriebenen Gattungen auf; beschäftigt sich dann mit den Prioritäts- 
und Synonymie-Fragen in Hinsicht auf die Gattungs-Namen, und 
schlägt schliesslich eine analytische Tabelle für die Unterscheidung 
der 14 Gattungen, welche er festhält, vor. Die Ordnung der Nemer- 
tinen wird vom Verf. in drei Unterordnungen gespalten. Von den 
50 Arten, welche Verf. annimmt, sind 17 neu. 


—— New species of European Nemerteans. First Appendix to 
Note XLIV. Vol. I. 
N. Bd. I. 1880. p. 93—98. 
Zwei neue Arten: die eine ‘von! Capri, die andere von Neapel. 


—— Zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems der 
Nemertinen. 
V. A. Bd. XX. 1880. p. 1—47. 4 Taf. 
Ein ausführliches Referat über diese Abhandlung gibt von Graff 
in dem Zoologischen Jahresberichte für 1880. 
Die Arbeit zerfällt in drei Abschnitte: 

I. Anatomischer Bau und histologische Zusammensetzung des 
Nervensystems. 

II. Historisches über die Deutung der sogenannten Seitenorgane , 
sowie Beschreibung einer Reihe von physiologischen Versu- 
chen, die zur Aufklärung der Function dieser Organe ange- 
stellt wurden. 

III. Einige allgemeine Gesichtspunkte, welche sich, ausgehend 
vom Nervensysteme und mit Rücksichtnahme auf die sonsti- 
gen Organisationsverhältnisse dieser Thiere, gewinnen lassen. 


1) Nach R. Moniez (Note sur l’histologie des Tötrarhynques. Bull. Scientif. du 
“-Depart. du Nord. II. 1880. p. 397) ist der vom Verf. beobachtete Scolex 
Tetrabothriorhynchus migratorius, Diesing. 


XXXI 


HUBRECHT (A. A. W.), Het peripherisch zenuwstelsel der Nemertinen. 
D. V. Bd. V. 1880—81. p. 131—137. 

Verf. gibt hier eine Fortsetzung seiner in Bd. XX. Verhandl. 
Koninkl. Akad. v. Wei. erschienenen Abhandlung. Zugleich kann 
dieser Aufsatz als ein Auszug aus der vom Verf. im Quart. Jour- 
nal of Microscopical Seience. Oct. 1880 veröffentlichten Arbeit be- 
trachtet werden. 


MAN (J. @. DE), Die einheimischen, frei in der reinen Erde und 
im süssen Wasser lebenden Nematoden. Monographisch 
bearbeitet. 

Vorläufiger Bericht und deseriptiv-systematischer Theil. 
D. V. Bd. V. 1880. p. 1—104. 

Verf., der vor vier Jahren (1876) kaum fünfzig Formen als in 
den Niederlanden einheimisch beschreiben konnte, ist jetzt im Stande 
141 Arten bekannt zu machen. Von diesen gibt er eine kurze 
Diagnose. Sie gehören zu 37 Gattungen, von denen nicht weniger 
als 15 neu sind. Es sind dies die Gattungen: Alaimus, Deonto- 
laimus, Aphanolaimus, Desmolaimus, Microlaimus, Ethmolaimus, 
Choanolaimus, Aulolaimus, Primatolaimus, Cylindrolaimus, Macro- 
posthonia, Rhabdolaimus, Odontolaimus, Diphtherophora und Tylo- 
laimophorus. Von den 141 Arten sind 73 neu. 

Verfasser beabsichtigt demnächst eine ausführliche Monographie 
über diese Nematoden aus zu geben und schickt dieser eine Ver- 
öffentlichung der Beschreibungen der beobachteten Arten voraus. 


— — Ueber einige neue oder noch unvollständig bekannte Arten 
von frei in der reinen Erde lebenden Nematoden. 
(1. Supplement zu dem Aufsatz auf S, 1. dieses Bandes.) 
D. V. Bd. V. 1880—81. p. 138—143. 
Bespricht zwei neue Arten, dann die Synonymie der beiden 
Bastian’schen Trilobusarten. 


HOFFMANN (C. K.), Untersuchungen über den Bau und die Ent- 
wiekelungsgeschichte der Hirudineen. 
Natuurk. Verhand. der Holl. Maats. der Wetensch. 3de Verz. 
Deel IV. St. I. Haarlem, 1880. 69 p. Taf. I—XI. 


XXxIU 


Der erste Theil dieser Abhandlung handelt über den feineren 
Bau des Centralnervensystems bei den Hirudineen. Die untersuchten 
Gattungen sind Nephelis, Haemopis und Hirudo, dann Pontobdella 
und Clepsine. Sowohl der gröbere anatomische Bau, das Verhalten 
gegen das Blutgefässsystem undsow., als die histologische Struktur 
der Ganglien und Commissuren werden eingehend geschildert. 

Der zweite Theil ist ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der 
Hirudineen. Als Untersuchungsobject benutzte Verf. von neuem !) 
Clepsine und obgleich er im Stande war — wie er selbst S. 60 
erklärt — in mancher Hinsicht seine frühere Arbeit zu corrigi- 
ren, „so ist das Hauptresultat doch dasselbe geblieben, dass näm- 
lich bei den Clepsinen, und wahrscheinlich wohl bei allen Hirudi- 
neen, alle Gewebe und Organe aus dem Keimstreifen oder aus von 
diesem herrührenden Zellen sich entwickeln, und dass ich nicht 
weiss, was man bei Hirudineen Keimblätter nennen muss, indem 
dieselben sich nicht unterscheiden lassen”. Am Schluss seiner Ab- 
handlung sagt Verf. noch: mit Ausnahme der Epidermis entwickeln 
sich alle Organe und Gewebe aus dem Keimstreifen und wenigstens 
für den Augenblick ist est nicht möglich diese Anlage auf Keim- 
blätter zurückzuführen. 


HORST (R.), Die Lumbrieiden-Hypodermis. 
D. V. Bd. IV. 1879. p. 56—57. 
Verf. zeigt, dass: die von Mojsisovics veröffentlichten Untersu- 
ehungen über die Lumbrieiden-Hypodermis sich sehr gut an die 
seinigen von 1876 anschliessen. 


—— Bijdrage tot de kennis der Anneliden van onze kust. 
D. V. Bd. V. 1880—81. p. 121—130. Taf. 1I. 
Enhält Mittheilungen über die Eispaltung und die Embryonen 
von Arenicola piscatorum, über die Embryonen einer Phyllodoce 
und über die Larve einer Nerine. 


— — Over bevruchting en ontwikkeling van Hermella alveolata, 
Milne Edw. 
V.M. A. Bd. XV. 1881. p. 207—214. 


1) Sieh auch: Niederl. Archiv f. Zoologie IV. 1877. 


XXXIV 


Sobald Spermatozoon und Ei sich berühren, entsteht zwischen 
Eiwand und Eiinhalt — grösstentheils in Folge von Zusammenziehung 
des letzteren — ein freier Raum. Gegenüber der Stelle, wo ein 
Spermatozoon sich mit dem Durchbohren der Eiwand beschäftigt , er- 
hebt sich ein Protoplasma-Fortsatz auf dem Dotter und dieser wächst 
dem Spermatozoon entgegen. Das Spermatozoon durchbohrt die. 
Dotterhaut und gelangt in den Protoplasma-Fortsatz, der sich dann 
wieder zurückzieht. Ungefähr eine Stunde nachher treten die Rich- 
tungsbläschen aus. Die Eispaltung geschieht nach Art der inaequa- 
len Spaltung. Zwölf Stunden nach der Befruchtung hat sich der 
Embryo zu einer mesotrochen Larve entwickelt. Später wird die 
primordiale Leibeshöhle wahrnehmbar und zeigen sich die ersten 
Spuren des Darmcanals. 


HORST (R.), Die Anneliden gesammelt während der Fahrten des 
„Willem Barents” in den Jahren 1878 und 1879. 
A. Z. Supplementband. p. 1—27. Mit einer Tafel. 
„Die Zahl der mitgebrachten Anneliden beläuft sich auf 51 Arten 
zu 22 Familien gehörig”. Neue Arten sind nicht dabei. 


—— Die Gephyrea gesammelt während der zwei ersten Fahr- 
ten des „Willem Barents’. 
A. Z. Supplementband. p. 1—12. Mit einer Tafel. 
Es ist dies die erste Hälfte des die Gephyrea beschreibenden 
Aufsatzes.. Von den Echiuriden wird eine neue Art von Hamingia 
(H. glacialis) ausführlich beschrieben. 


15. ARTHROPODA. 


a. Orustacea. 
MAN (J. 6. DE), Crustacea. Systematische lijst, met beschrijving 
der nieuwe Soorten. 5 p. 2 Taf. 
Midden-Sumatra. IV. Nat. Hist. Afd. 11. C. 
Eine neue Paratelphusa, eine Telphusa, eine von Verf. nicht 
näher determinirte Geotelphusa-Art, eine Thalassina und ein neuer 
Palaemon. 


XXXV 


HOER (P. P. c.), Carcinologisches, grösstentheils gearbeitet in der 
zoologischen Station der Niederländischen Zoologischen - 
Gesellschaft. 

D. V. Bd. IV. 1879. p. 97—161. Mit Taf. V—X. 

Der anatomische Theil bezieht sich auf die Hautstruktur, das 
Nervensystem, die Sinnesorgane und die Geschlechtsorgane der 
Caprelliden ; auf die Basos-Drüsen der Corophiden; auf den Bau der 
Antennen der Gammariden, auf die Kiemen von Atylus swammer- 
dammii. In systematischer Hinsicht findet sich in diesem Aufsatz 
eine Besprechung der Arten der Laemodipoden und der Corophiden 
der Niederländischen Fauna; eine Beschreibung einer Orchestide 
des Festlandes und einiger ungenügend bekannten Gammariden. 

WEBER (MAX), Ueber einige neue Isopoden der Niederländischen 
Fauna. (Ein Beitrag zur Dunkelfauna). 

D. V. Bd. V. 1880--81. p. 167—196. Taf. V. 

Fünf Arten von Land-Isopoden (drei Arten Trichoniscus, eine 
Art Haplophthalmus und ein Platyarthrus) werden ausführlich be- 
schrieben. Eingehend geht Verf. auf die Frage nach der Bildung 
eines Höhlenthieres aus einem im Tageslichte lebenden Gattungs- 
verwandten ein. 

MAN (J. G. DE), Araeosternus wieneckei, n. g. n. sp. Een nieuwe 

vorm in de familie der Loricata. 
E. V. Bd. XXV. 1881. p. 1—6. Taf. I& U. 

Araeosternus ist eine neue Loricaten-Gattung, am nächsten ver- 
wandt mit Palinurus. Sie bildet den Typus einer neuen den Scyllarinae 
und Palinurinae zunächststehenden Gruppe. Herr Dr. Wienecke erhielt 
das einzige Exemplar auf Ratten-Insel unweit Benkoelen (Sumatra). 

—— On some new or imperfectly known podophthalmous Crus- 
tacea of the Leyden Museum. 

N. Bd. I. 1879. p. 53— 73. 

Im ganzen 28 Arten. Drei neue Gattungen, zehn neue Arten. 

—— On some species of the genus Palaemon, Fabr. with de- 
scriptions of two new forms. 

N. Bd. I. 1879. p. 165—184. 

13 Arten. Zwei neu. 


XXXVI 


MAN (J. @. DE), On some species of the genus Sesarma, Say 
and Cardisoma, Latr. 
N. Bd. II. 1880. p. 2186. 
13 Sesarma und eine Metagrapsus-Art; 5 Cardisoma-Arten. 


Keine neu. 


—— One some species of Gelasimus Latr. and Macrophthalmus 
Latr. 
N. Bd. II. 1880. p. 67—72. 
Vier Arten von Gelasimus, zwei von Macrophthalmus und eine 
von Euplax. 


— — On some Podophthalmous Orustacea, presented to the Ley- 
den Museum by Mr. J. A. Kruyt, collected in the Red 
Sea near the eity of Djeddah. 
N. Bd. IH. 1880. p. 171—185. 
26 Arten. Keine neu. 


—— On a new collection of Podophthalmous Crustacea, presen- 
ted by Mr. J. A. Kruyt, collected in the Red Sea near 
the Town of Djeddah. 

N. Bd. III. 1881. p. 93—107. 
39 Arten; eine Art der Gattung Öaleinus neu. 


—— Remarks on the species of Matuta, Fabr. in the collection 
of the Leyden Museum. N. Bd. III. 1881. p. 109—120. 
Sechs Arten dieser Gattung aus dem Indo-Pacifischen Gebiete. 


— — (areinological studies in the Leyden Museum. I. 
N. Bd. III. 1881. p. 121—144. 

Von den fünfzehn vom Verf. behandelten Arten sind die folgenden 
neu: Pseudophilyra hoedtii (Amboina), Araeosternus n. gen. wieneckii 
(Ratten-Insel unweit Benkoelen, Sumatra), Leander semmelinkii 
(Celebes) und L. celebensis (Celebes). 


—— Üareinological studies in the Leyden Museum. II. 
N. Bd. II. 1881. p. 245 —256. 
Sieben Arten von Ocypode, von welchen eine (Ocypode africana, 
von Liberia) neu, eine Macrophthalmus- und eine Leucosia-Art. 


XXXVIl 


b. Pyenogonida. 


HOEK (P. P. C.), The Pyenogonids dredged during the cruises of 
the Willem Barents in the years 1878 and 1879. 
A. Z. Supplementband p. 1—28. With two plates. 
Acht Arten, eine neu. 


ce. Arachnida. 


HASSELT (A. W. M. VAN), Araneae exoticae, quas collegit, pro 
Museo Lugdunensi, Oel. ©. B. H. von Rozenberg, ex in- 
sulä Celebes (Gorontalo) et quas determinavit Dr. A. W.M. 

v. Hasselt. 

E. V. Bd. XXI. 1879. p. 217—226. Pl. XII, fig. 1—5. 

Von den 47 vom Verf. determinirten Arten werden drei einge- 
hender beschrieben. Es sind dies Attus (Plexippus?) cornutus Dol. 
g' Jun. (?), Deineresus (Hyllus) walkenaerii, White 5 und Hyllus 
rosenbergii n. sp. J'. Die Beschreibung der ersten zwei wird durch 
schöne von Dr. Snellen van Vollenhoven gezeichneten Figuren illustrirt. 


—— Bijdrage tot de kennis van den Lipistius desultor, Schiödte. 
V..M. A. Bd. XV. 1880. p. 186—198. 

Nach Schiödte ist Lipistius desultor eine Spinne ohne Spinnwar- 
zen. Cambridge hat eben darum eine von Spinnwarzen versehene 
Lipistius-Art als eine neue Art beschrieben; und zu dieser Art 
gehört nach Verf. ohne jeglichen Zweifel das von Herrn Snel- 
leman auf Sumatra gesammelte Exemplar. Verf. hat gleichfalls 
ein starkes Vermuthen, dass beide Exemplare mit dem von Schiödte 
beschriebenen L. desultor übereinstimmen und dass somit die Be- 
hauptung Schiödte's von dem Fehlen der Spinnwarzen auf einem 
Beobachtungsfehler beruht. 

In einer Nachschrift erwähnt Verf. einer zweiten Spinne, die 
(von Menge) als ohne Spinnwarzen beschrieben ward, gegenwärtig 
aber (von Thorell und Bertkau) als ein Spinnenexemplar betrachtet 
wird, das seine Spinnwarzen verloren hat. 


LOMAN (3. C. C.), Bijdrage tot de Anatomie der Phalangiden. 
A. P. Amsterdam, 1831. 74 p. mit 1 Taf. 


XXXVIII 


Ist mir nicht zu Gesicht gekommen. 
Vorläufige Mittheilung im Zool. Anzeiger. Bd. III. 1880. p. 90. 


e. Insecta. 


RITZEMA BOS (J.), Een paar monstrositeiten bij Insekten. 
E. V. Bd. XX1. 1878—79. p. 206—209. Pl. 11. fig. 1—5. 
Zwei Monstrositäten „per accessum’’ werden von Verf. beschrie- 
ben. Die erstere ward an einem Dytiscus marginalis beobachtet, des- 
sen mittlerer Fuss der rechten Seite an einer Coxa drei Trochanter 
mit gesonderten Füssen zeigte. Die zweite an Saperda carcharias, 
die an der rechten Seite statt mit einem mit zwei Fühlern versehen 
war. Das accessorische Fühlerchen war sehr klein, die Einpflan- 
zung eine von der normalen Antenne ganz gesonderte. 


MAURISSEN (A. H.), Lijst van Insecten in Limburg en niet in de 
andere provinciön van Nederland waargenomen. 
E. V. XXV. 1881. p. CX—OXX. 

Mehr als 400 Arten von Insecten aus allen Ordnungen scheinen 
in Limburg und nicht im übrigen Theile der Niederlande vor zu 
kommen. 

x. Hemiptera. 


SIGNORET (M. v.), Genre Aöpophilus. 
BE... V. XXI. 1881. Pl, T Bes) 8: 
Aöpophilus ist eine neue Landwanzen-Gattung. Die einzige Art 
(A. Bonnairii, Signoret) ward von Bonnaire während der Ebbe unter 
Steinen und tief eingebettet im Schlamm aufgefunden. 


SNELLEN VAN VOLLENHOVEN (8. c.), Bijvoegsel tot de lijst der 
Inlandsche Hemiptera Heteroptera. 
E. V, Bd. XXII. 1879. p. 227—231. 
Die von Verf. als Pachymerus pini, I. beschriebene Art muss 
in zwei Arten gespalten werden. Vier Arten werden obendrein als 
neu für die Niederländische Fauna aufgezählt und abgebildet. 


LICHTENSTEIN (3.), Uhasse et collection des Pucerons. 
E. V. Bd. XXIII. 1850. p. 152—154. 


XXXIX 


„J’ai de petits morceaux de mica d’environ 1 centim. carre, 
dont la yaleur est insignifiante; je mets sur l’an deux une goutte 
de baume, que je fabrique en dissolvant de la colophane dans de 
l’essence de tör&benthine. Je plonge mon puceron vivant dans le 
baume. Il s’&tale tout seul, quand on a soin de le bien immerger; 


je mets sur lui un autre morceau de mica’”, ete. etc. 


PIAGET (E), Les P£diculines. Essai monographique. I. Texte. 714 
Pag. II. Planches. 56 avee Explication. Leide, E.J. Brill, 
1880. 4°. 

Diese in systematisch-entomologischer Hinsicht hervorragende Pu- 
blication ist wohl die erste, die den Namen einer Monographie der 
Pediculinen-Gruppe tragen darf. Mit grosser Genauigkeit und Aus- 
führlichkeit hat Verf. sämmtliche bekannte Arten beschrieben, und 
von mehr als 450 durch ihre Vollkommenheit hervorragende Ab- 
bildungen veröffentlicht. Die von Verf. vorgeschlagene Eintheilung 
schliesst sich im Ganzen derjenigen Giebels an; die Gruppe zerfällt 
in drei Familien: die Philopteriden mit neun, die Liotheiden mit 
zehn und die Pedieuliden mit sechs Gattungen. Eine ausführliche 
Liste von Säugern und Vögeln mit den Namen der auf ihnen 
schmarotzenden Pediculinen, sowie ein alphabetisches Verzeich- 
niss der Gattungen und Arten, beschliessen das Buch. Die Einlei- 
tung gibt ein sehr merkwürdiges und gewiss getreues Bild von der 
Entwicklung unserer Kenntniss dieser auch für die menschliche 
Haushaltung so wichtigen Thiere. 


— — Quatre nouvelles pediculines. 

EV. XXIV.'1831. p. 16. Tat. 1. 

Die von Verf. sorgfältig beschriebenen und genau abgebildeten 
Arten sind: Docophorus leucogaster, Giebel auf Buteo jackal, On- 
cophorus cephalotes n. sp. auf Buceros nepalensis und cassidix, 
Lipeurus zonatus n. sp. auf Buceros nepalensis und Menopon acuto- 
vulvatum n. sp. auf Buceros malabaricus. 


ß. Orthoptera. 
RITZEMA BOS (J.), De Muziekorganen van Ephippigera vitium, Serv. 
E. V. XX1l. 1879. p. 210—216. Pl. U. fig. 6—10. 


fR 


XL 


Nicht blos die Männchen, sondern auch die Weibehen dieser 
Locustide sind mit gut entwickelten Musikorganen augerüstet. Die 
Apparate der zwei Sexen stimmen aber nicht ganz überein. Bei 
den Männchen ist die Vena stridens des linken und das Speculum 
des rechten Flügels bei weitem am stärksten entwickelt; obgleich 
diese Theile auch dem Flügel der anderen Seite zukommen, geigen 
die Männchen nur mit Hülfe der Vena stridens der linken Flügel. 
Die Weibchen haben an beiden Flügeln eine Vena stridens, an 
keinem ein Speculum: sie können nach Verf. so wohl mit der 
Vena stridens des linken als des rechten Flügels einen Ton her- 
vorbringen. 


d. Neuroptera. 


ALBARDA (H.), Neuroptera. Systematische lijst, met beschrijving 
der nieuwe of weinig bekende soorten. 22 P. 6 Taf. 1831. 
Midden-Sumatra. Bd. IV. Nat. Hist. Afd. 5. 1881. 

Verf, beschreibt eine Vestalis-Art als neu, dann zwei Micromerus- 
Arten, eine Chrysopa-Art, eine Notochrysa-Art, eine Leucochrysa- 
Art, eine Asotocerus-Art, zwei Macronema-Arten, eine Dipseudopsis- 
und eine Hydromanicus-Art, schliesslich eine Stenopsyche-Art. Sehr 
schöne Abbildungen begleiten die Abhandlung. 


WEYENBERGR (H.), Over Argentijnsche Trichoptera. 
E. V. Bd. XXIV. 1881. p. 132—140. Taf. XIV, fig. 3—13. 
Enthält die Lebensgeschichte der Rhiacophila primerana n. sp., 
eines Trichopteron aus der Primero, in der Nähe von Cordova. Eine 
Beschreibung der Art ist der Arbeit zugefügt. 


e. Diptera. 


RITSEMA (c. — C2.), Nieuwe Naamlijst van Nederlandsche Suctoria 
met een tabel voor het bestemmen der inlandsche ge- 
slachten en soorten naar aanleiding van Dr. O. Taschen- 
berg’s Monographie. 

E. V. Bd. XXIV. 1881. p. LXXXI—LXXXVIN. 


Shi 


Die Zahl der Arten beläuft sich auf sechszehn. Sie werden auf- 


gezählt und eine Tabelle zur Determination hinzugefügt. 


WULP (F. M. VAN DER), Eenige Diptera van Nederlandsch Indi£. 
E. V. Bd. X\XIH. 1880. p. 155 —194. 

Die Dipteren von Niederländisch-Indien sind bisher fast ganz ver- 
nachlässigt; gelegentlich wurden Verf. einige Exemplare oder klei- 
nere Sammlungen zur Hand gestellt, so dass er jetzt in der Lage 
ist eine Beschreibung von mehr als 50 Arten zu veröffentlichen. 
Unter diesen gehören 16 zu neuen Arten, während von den Gattun- 


gen drei als neu beschrieben werden. 


— — Diptera. 60 P. 3 Taf. 1881. 
Midden-Sumatra. Bd. 1V. Nat. Hist. Afd. 9. 1881. 

Zwischen 400 und 500 Exemplare, zu 122 Arten gehörig, wurden 
während der Sumatra-Expedition erbeutet. (Nach Schätzung des 
Verf. sind für das südliche Asien schon über 2000 Arten von Dipteren 
beschrieben). Von den 122 in der Sammlung der S. E. vertretenen 
Arten müssen 44 als neu betrachtet werden. Sechs Arten gehören 
auch der Europäischen Fauna an. Die neuen Arten werden kurz 
lateinisch diagnosticirt und ausführlich (Holländisch) beschrieben. 
Die Abbildungen beziehen sich meist auf für die Eintheilung und 
Unterscheidung wichtige Merkmale, zum Theil werden auch die 
Fliegen in toto abgebildet. 


— — Amerikaansche Diptera. 

E. V.-Bd. XXIV. 1881. p. 141—168. Taf. XV. 

Verf. verfügte über Argentinische ihm aus Cordova zugesandte 
Diptera und über solche aus Guadeloupe, Canada und Mexico, 
welche ihm von dem Naturhistorischen Museum in Brüssel zur De- 
termination überlassen waren. Die vorliegende Arbeit enhält den 
ersten Theil der Beschreibungen und handelt über die Familien: 
Cecidomyidae (nur durch incomplete Exemplare einer einzigen Art 
vertreten), Mwycetophilidae (eine neue Art), Bibionidae (elf Arten, von 


XLIl 


welchen drei neu), Tipulidae (dreizehn Arten, von welchen fünf neu), 
Khyphidae (zwei Arten), Stratyomyidae (elf Arten, zwei neu), Coeno- 
myidae (eine Art), Tabanidae (siebzehn Arten, vier neu) und Bomby- 
lidae (elf Arten, eine neu). 


TASCHENBERG (0.), A new flea from Kerguelen-Island. 
N. Bd. II. 1880. p. 169—170. 
„infesting a specimen of Pelecanoides urinatrix, Gmel.” 


&. Lepidoptera. 


Sepp’s Nederlandsche Insecten. Tweede Serie. Vierde deel,, bijeen- 
gebracht door Dr. S. C. Snellen van Vollenhoven. N°. 9—18. 
1879—80. 

Es sind dies die letzten Lieferungen der Fortsetzung des Sepp’- 
schen Lepidopteren-Werkes, von Herrn Dr. S. C. Snellen van Vollen- 
hoven redigirt. Seit dem Tode des berühmten Holländischen Ento- 
mologen ist keine Lieferung erschienen, obgleich die Namen der 
Mitarbeiter die Fortsetzung garantiren. Die letzten Lieferungen 
enthalten Beiträge ausser von Snellen van Vollenhoven, von de 
Graaf, Albarda und Brants. 


SNELLEN (P. C. T.), Lepidoptera van Üelebes, verzameld door 
Mr. M. ©. Piepers, met aanteekeningen en beschrijving 
van nieuwe soorten !). Tweede Afdeeling: Heterocera. 

E. V. Bd. XXII. 1878—79. p. 61—126. Taf. 6—10. 

Die im ein und zwanzigsten Bande der entomologischen Zeit- 
schrift erschienene Arbeit veröffentlichte die Beschreibung der von 
Herrn Piepers gesammelten Rhopalocera. Die jetzige Arbeit enthält 
als zweite Abtheilung den Anfang der Beschreibung der Heterocera. 
Nicht weniger als 686 Arten von diesen wurden gesammelt, ob- 
gleich den Tortrieinen, Tineinen und Pterophoren durchaus nicht 
mit grosser Sorgfalt nachgestellt wurde. Von diesen 686 Arten 
gehören bloss 267 zu schon früher beschriebenen, von den übrigen 
Arten eignen sich aber nur 214 zur Bekanntmachung. Es sind 


1) Sieh: Zoologie in den Niederlanden. 3. Niederl. Archiv. V. p. X. 


XLIII 


dies 35 neue Sphingiden und Bombyces, 64 Noctuinen, 22 Geome- 
trinen, 84 Pyraliden und 9 Tineinen. Nur die zu den Sphingiden und 
Bombyeiden gehörigen Arten (104 an der Zahl) werden beschrieben. 
Die neuen Arten werden kurz diagnostieirt und schön abgebildet. 


SNELLEN (P. ©. T.), Lepidoptera van Üelebes. Tweede afdeeling: 
Heterocera II. Noctuina. 
E. V. Bd. XXIII. 1880. p. 41—138. Taf. 4—8. 

Nicht weniger als 167 Arten werden aufgezählt. Von diesen 
sind 65 neu. Für sämmtliche neue Arten wurden von Verf. sehr 
schöne Abbildungen angefertigt; leider sind diese aber nur für un- 
gefähr 40 Arten der Abhandlung zugefügt. 


— — Lepidoptera van Üelebes. Tweede afdeeling: Heterocera II. 
Noectuina. 
E. V. Bd. XXIV. 1881. p. 64—68. Taf. V— VI. 

Verf. theilt Bemerkungen mit über die Farben der auf, den dem 
ersten Theile seiner Noctuinen-Abhandlung zugefügten, fünf Tafeln 
befindlichen Figuren und veröffentlicht zu gleicher Zeit die Erklärung 
der drei jetzt veröffentlichten Tafeln. 


—— Lepidoptera van Üelebes. T'weede Afdeeling: Heterocera III. 
Geometrina. 
E. V. Bd. XXIV. 1881. p. 69— 96. Taf. 8—10. 
Für die Eintheilung ward von Verf. Guene&e’s Uranides et Phale- 
nites benutzt. Im ganzen werden 44 Arten aufgezählt, von welchen 
19 neu. Die Zahl der vertretenen Gattungen ist nicht weniger als 27. 


—— Lepidoptera. Met eene inleiding door Joh. F. Snelleman. 
84 Pag. 
Midden-Sumatra. Bd. IV. Nat. Hist. Afd. 8. 1881. 
Im ganzen wurden 339 Arten gesammelt. Von diesen werden 
66 von Verf. als neu betrachtet und beschrieben. Abbildungen 
werden nicht beigegeben. 


XLIV 


SNELLEN (P. C. T.), Aanteekening over eenige Lepidoptera van 
Amboina en de Philippijnsche eilanden. 
E. V. Bd. XXIV. 1881. p. 127—131. Taf. XIV, fig. 2, 2a, 2b. 
Im ganzen fünf Arten. Ausführlich beschrieben und schön abge- 
bildet wird Ophiusa? cyanea n. sp. 


GRAAF (H. W. DE) en SNELLEN (P. c. T.), Microlepidoptera nieuw 
voor de Fauna van Nederland. 


E. V. Bd. XXIII 1878—1879. p. 127—132. 
Das Verzeichniss erwähnt 4 Pyralidinen, 5 Tortrieinen, 13 Tinei- 
nen, 1 Pterophorine, 2 Micropteryginen. 


—— —-— Microlepidoptera nieuw voor de Fauna van Neder- 
land. Laatste vervolg. 


E. V. Bd. XAIV. 1881. p. 109—114. 
Es ist dies der letzte Vorläufer der demnächst erscheinenden 
Monographie der Microlepidoptera der Niederlande von Herrn 
P. C. T. Snellen verfasst '). 


RITSEMA (c. — CZ.), Synonymical remark about a Heterocerous Le- 
pidopteron. 
N. Bd. III. 1881. p. 84. 
Der Schmetterling ist Lithosia entella, Cramer, spec. 


sIx (G. A.), Eene waarneming omtrent Grapholita corticana Hbn. 
in verband met Andricus ramuli L. 
E. V. Bd. XXIV. 1831. p. 7—8. 

Die den männlichen Kätzchen der Eiche aufsitzenden Gallen von 
Andricus ramuli, werden von den Larven von Grapholitha corticana _ 
mit einem weissen Gewebe übersponnen, das zum Schutze der 
eigenen Puppen dieses Kleinschmetterlings dient. 


SNELLEN (P. ©. T.), Nieuwe Pyraliden op het eiland Celebes gevon- 
den door Mr. M. C. Piepers. 


E. V. Bd. XXIII. 1880. p. 198-—-250. 
Die 62 neuen Arten sind über 40 Gattungen vertheilt; von diesen 


1) Seitdem erschienen: SnerLen (P. C. T.), De vlinders van Nederland. 
Microlepidoptera, systematisch beschreven. 2 din, m. 14 platen, 


XUV 


sind 10 neu. Die Beschreibung ist als eine vorläufige zu betrach- 
ten: eine ausführliche mit Abbildungen versehene wird demnächst 


erscheinen. 


LEEUWEN (J. VAN), Over de rups van Bombyx crataegi, L. 
E. V. Bd. XXIII. 1880. p. 195—197. Mit Taf. XU. 
Die Raupe von Bombyx crataegi zeigt Variationen, so wohl was 
Behaarung als was Farbezeichnung anbetrifft. Diese werden von 


Verf. beschrieben und abgebildet. 


HEYLAERTS (F. 5. M.), Description of a new Psychid from Java. 
N. Bd. III. 1881. p. 89—91. 
Wird Acanthopsyche ritsemae genannt. 


SNELLEN (P. C. T.), Psyche leucosoma n. sp. van Java. 
E. V. Bd. XXIV. 1881. p. 125—126. Taf. XIV, fig. 1u. la. 
Die Art, welche viel Uebereinstimmung mit P. unicolor Hufn. von 
Europa zeigt, wird genau beschrieben und abgebildet. 


BRANTS (A.), Aanteekeningen betreffende de eerste toestanden van 
Satyrus statilinus, Hufn. 
E. V. Bd. XXIII. 1878—79. p. 200—205. 
Die ersten Entwicklungsstadien dieses in den Niederlanden sel- 
tenen Schmetterlings werden von Verf. eingehend beschrieben 


4. Hymenoptera. 


SNELLEN VAN VOLLENHOVEN (8. C.), De inlandsche bladwes 
in hare gedaantewisseling en levenswijze beschreven; 
20ste stuk. 

E. V. Bd. XXII. 1878—79. p. 1—20. Taf. I—IV. 

Die Blattwespen,, deren Entwicklungsstadien studirt und abgebil- 
det wurden, sind die folgenden: Selandria adumbrata , Klug., Hylo- 
toma pullata, Zadd., Hylotoma vulgaris, Kl., Hylotoma ustulata, 
L. und Selandria sixüi, Voll. 

— — Idem: 21ste stuk. 

E. V. Bd. XXIII. 1880. p. 4—16. Taf. I, fig. I-IV. Taf. 
I[—IIl. 
Die beschriebenen Arten sind: Selandria fulvicornis, F., Poeci- 


XLVI 


losoma pulveraitum Retz., Nematus perspieillaris, Klug, und Dolerus 
haematodus, Schr. 


RITZEMA BOS (J.), Phyllotoma aceris, Kaltenbach in hare gedaante- 
wisseling en levenswijze beschreven. 
E.V. Bd. XXV. 1881, 9.0 16. Tarsılr 

Nach Verf. ward diese Blattwespe bisher weder genau beschrie- 
ben noch abgebildet. Sowohl die Lebensweise der in den Ahorn- 
blättern minirenden Larven, als die der Wespe ward von Verf. 
verfolgt, und seine Beobachtungen sammt einer ausführlichen Be- 
schreibung des Insectes als Larve, Puppe und Imago der Oeffent- 
lichkeit übergeben. 


SNELLEN VAN VOLLENHOVEN (8. C.), Pinacographia. Illustrations 
of more than 1000 species of North-West-European Ich- 
neumonidae sensu Linnaeano. j 

Afbeeldingen van meer dan 1000 soorten van Noordwest- 
Europeesche Sluipwespen (Ichneumones sensu Linnaeano). 
’s Gravenhage, Martinus Nijhoff. Lieferung 8 und 9. 1879 — 
80. Gross 4°. | 
Diese Lieferungen bringen den Schluss des Ichneumoniden-Werkes. 


MAYR (GUSTAV), Die Ameisen Turkestan’s gesammelt von A. 
Fedtschenko. 
E. V. Bd. XXIH. 1880. p. 17—40. 

Fedtschenko sammelte im Ganzen 36 Arten, von welchen Turke- 
stan 29 mit Europa gemeinsam hat, während 7 Arten neu sind. 
Verf. vergleicht die Ameisen-Fauna Turkestan’s nicht nur mit der- 
jenigen Südeuropa’s, sondern auch mit der Sibiriens, der Kirgisen- 
steppe, der Mongolei, Persiens, des Kaukasus, Georgiens und 
Nord-Amerika’s. Die neuen Turkestanischen Arten werden ausführ- 
lich und eingehend beschrieben. 


RITSEMA (C. — CZ.), On two new exotic species of Fossorial Hyme- 
noptera. 
N. Bd. 11. 1880. p. 225—226. 
Die erste ist von West-Sumatra, die zweite von Japan. 


XLVII 


RITSEMA (c. — CZ.), Naamlijst der tot heden in Nederland waarge- 
nomen soorten van Plooivleugelige Wespen (Hymenoptera 
Diploptera). 

E. V. Bd. XX1I. 1878—79. p. 186—199. 
Nach Verf. ist diese Unterordnung in den Niederlanden durch 
37 Arten vertreten. 


—— Description of three new exotie species of the Hymenop- 
terous genus Xylocopa. 
N. Bd. II. 1880. p. 220— 224. | 
Von diesen ausländischen Arten ist eine vom Öap d. Gut. Hoffnung, 
eine von Sumatra und die dritte von Java und Sumatra. 


—— Naamlijst der tot heden in Nederland waargenomen bijen- 
soorten (Hymenoptera Anthophila). 
E. V. Bd. XXII. 1878—179. p. 21—57. 

Es werden 195 als in den Niederlanden beobachtete Arten auf- 
gezählt, von welchen aber zehn nur mit dem Gattungsnamen ange- 
deutet werden. Obendrein erwähnt Verf. einiger Arten, welche als 
Niederländische beschrieben, von ihm aber nicht beobachtet sind. 
Eine Beschreibung von Sphecodes perversus, der einzigen neuen 
Art des Verzeichnisses, beschliesst die Arbeit. 


—— Eerste Supplement op de naamlijst der Nederlandsche Hy- 
menoptera Anthophila. 
E. V. Bd. XXIII. 1880. p. XXIV. 


— — Tweede Supplement op de naamlijst der Nederlandsche 
Hymenoptera Anthophila. 
E. V. Bd. XXIV. 1881. p. CXXIIIT—COXXVIIL 
Die Zahl der in den Niederlanden beobachteten Gattungen ist 
jetzt 30, die Zahl der Arten 230. 


9. Coleoptera. 


EVERTS (ED.), Tweede Supplement op de lijst der in Nederland 
voorkomende Schildvleugelige Insecten (Coleoptera). 
EB. V. Bd. XXIV. 1881. p. CXXIX—-CLX. 


XLV1iIl 


Die Zahl der in den Niederlanden beobachteten Arten beträgt 
jetzt 2636. 


RITSEMA (C. — C2.), Synonymical remarks about certain Coleoptera 
and a heterocerous Lepidopteron. 
N. Bd. IH. 1881. p. 82—84. 
Handelt über sieben Käfer und einen Schmetterling. 


RITZEMA BOS (J.), De Mosterdtor of het Sophiahaantje (Colaspi- 
dema (Colaphus) Sophiae, F.) 
E. V. Bd. XXIH. 1880. p. 139—151. Mit Taf. IX. 
Verf. gibt eine ausführliche von Abbildungen begleitete Beschrei- 
bung dieser Art und ihrer Lebensweise, sowohl des vollkommenen 


Insects als der Larve und Puppe. 


—— Lasioderma laeve Illiger in zijne verschillende ontwikke- 
lingstoestanden beschreven. 
E. V. Bd. XXIV. 1881. p. 115—124. Taf. XII. 
Verf. beschreibt den Käfer, die Puppe und die Larve, um schliess- 
lich eine Vergleichung des Käfers mit dem Catorama tabaci an 
zu stellen. Obgleich nah verwandte, sind es nach Verf. unzwei- 


felhaft verschiedene Arten. 


REITTER (E.), Description of a new species of the genus Chelo- 
narium from Java. 
N. Bd. III. 1881. p. 73—74. 


Chelonarivm conspersum. 


—— Two new species of Coleoptera collected during the recent 
scientific Sumatra-Expedition. 
N. Bd. III. 1881. p. 75—76. 
Sumatra-Expedition. 


RITSEMA (C. — CZ.), Description of a new species of the ae 
rous genus Bothrideres Erichs. 
N. Bd: II 1881. P..77 78, 
Von Palembang (Sumatra). 


XLIX 


RITSEMA (C. — Cz.), Two new species of the coleopterous genus 
Helota Mac Leay. 
N. Bd. II. 1881. p. 79—81. 
Beide von Java. ’ 


LEESBERG (A. F. A.), Bijdrage tot de kennis der inlandsche 
Halticiden. 
E. V. Bd. XXIV. 1881. p. 169—208. Taf. XVI. 

Ausser den in den Niederlanden beobachteten werden auch die 
daselbst wahrscheinlich vorkommenden Arten dieser Gruppe aus 
der Familie der Chrysomeliden hier aufgezählt und beschrieben. 
Die vorliegende Arbeit soll nachher fortgesetzt werden und beschäf- 
tigt sich mit den Käfern der Gattungen Psylliodes, Dibolia, Chae- 
toenema, Bathophila und Aphthona. 


RITSEMA (C. — cZ.), Description of a new species of the Longicorn 
genus Üereopsius 'Thoms. 
N. Bd. III. 1881. p. 95—6. 
Neue Art von Ost-Java. 


—— A new species of the Longicorn genus Bacchisa Pasc. 
N. Bd. III. 1881. S. 7—9. 
Von der Sumbawa-Insel. 


—— Synonymical remarks about two species of Longieorn Co- 
leoptera in the collections of the Leyden Museum. 
N. Bd. II. 1881. p. 10. 
Zwei Arten der Gattung Megacriodes. 
—— On a new genus of Longicorn Üoleoptera belonging to 
the group of the Batoceridae. 
N. Bd. III. 1881. p. 11—14. 
Zwei Arten der neuen Gattung Rosenbergia von Doreh. 


— — Description of a new species of the Longicorn genus Pra- 


onetha Pasec. 
N. Bd. HI. 1881. p. 15—16. 
Von den Preanger-Regentschaften. 


l; 


RITSEMA (C. — CZ.), New species of Pachyteria, a genus of Lon- 
gicorn Coleoptera. 
N. Bd. III. 1881. p. 31—38. 
Zwei Arten von ÖOst-Java, eine von unbekanntem Fundort, 
eine wahrscheinlich von Java und eine von dem Ardjouno-Gebirge 


(Ost-Java). 


— — Description of a new species of the Longicorn genus Mela- 
nauster Thoms. 
N. Bd. III. 1881. p. 39 — 40. 
Fundort unbekannt. 


—— Four new species and a new genus of Longicorn Coleoptera. 
N. Bd. III. 1881. p. 145—150. 
Eine von Waigeoe, eine von Borneo, eine von Üelebes und eine 


von Halmahera. 


—— Three new species of Sumatran Longicorn Coleoptera from 
the colleetions of the Sumatra-Expedition. 
N. Bd. III. 1881. p. 151—157. 


Sumatra-Expedition. 


EICHHOFF (W.), Description of a new species of the family Scoly- 
tidae from Sumatra. 
N. Bd. II. 1880. p. 189—190. 
Sumatra-Expedition. 


EVERTS (ED.), Description de cing especes nouvelles du genre 
Apion. 
E. V. Bd. XX1l. 1878 —79. p. 58—60, Pl. V, fig. a—c. 
Es sind diese: Apion roelofsi (Niederländisch Limburg) , A. ra- 
gusae und A. viridicoeruleum (Palermo), A. algiricum (Algerien) 


und A. carbonarium (Genf.) 


—— Bijdrage tot de kennis der Apioniden. 
E. V. Bd. XXII. 1878 —79. p. 133—185. Taf. 5, fig. 1—8. 
Unter den Curculioniden werden die Apioniden in den Nieder- 


landen bloss durch das einzige europäische Genus Apion repräsen- 


LI 


tirt. Von dieser Gattung werden 87 Arten vom Verf beschrieben 
und acht abgebildet. 


POWER (G.), Description of a new species of the family Brenthi- 
dae from Sumatra. 
N. Bd. II. 1880. p. 187—188. 
Sumatra-Expedition. 


ROELOFS (W.), Description of a new genus and species of Ecelo- 
nerides (family Anthribidae) from Sumatra. 
N. Bd. II. 1880. p. 203—206. 
Sumatra-Expedition. 


—— Deseription of a new Sumatran species of the genus Myl- 
locerus. 
N. Bd. II. 1880. p. 207—208. 
Sumatra-Expedition. 


— — Description of two new species of the Rhynchophorous ge- 
nus Apoderus. 
N. Bd. II. 1880. p. 227—230. 
Sumatra-Expedition. 


—— On a new species of the genus Eetathorinus, E. hasselti. 
N. Bd. II. 1880. p. 231— 234. 
Sumatra-Expedition. 


— — Description of a new species of the Rhynchophorous genus 
Oxyrhynchus. 
N. Bd. II. 1880. p. 235—236. 
Sumatra-Expedition. 


—— Description of a new species of the family Anthribidae. 
N. Bd. II. 1880. p. 237—240. - 
Sumatra-Expedition. 


—— A new species of the genus Rawasia Roel. (Ecelonerides , 
Fam. Anthribidae). 
N. Bd. III. 1881. p. 161—162. 
Von Buitenzorg. 


Li 
a 


RITSEMA (C. — 02.), The species of the Rhynchophorous genus Eu- 
pholus Guer. 
N. Bd. III. 1881. p. 85—88. 
Verf. zählt 22 Arten auf, von welchen wenigstens 3 als Syno- 


nymen aufgefasst werden müssen. 


—— Description of a new species of the Coleopterous family 
Elateridae. 
N. Bd. UI. 1881. p. 29—30. 
Agraeus constrietus von West-Java. 


CANDEZE (R.), Descriptions of the new Elateridae colleeted during 
the recent scientific Sumatra-Expedition. 
N. Bd. II. 1880. p. 1—5. 
Zwölf neue Arten. 


—— A new genus and four new species of Elateridae from the 
collections of the Leyden Museum. 
N. Bd. II. 1880. p. 7—10. 
Eine von Zanzibar, eine von Borneo, eine von Congo und eine 
von Neu-Guinea. 


REITTER (E.), Descriptions of three new species of Üoleoptera 
colleeted during the recent scientific Sumatra-Expedition. 
N. Bd. II. 1880. p. 41—44. 
Sumatra-Expedition. 


BONVOULOIR (H. DE), On a new species and a new variety of the 
family Eucnemidae, colleeied during the recent scientific 
Sumatra-Expedition. 

N. Bd. II. 1880. p. 54—56. 

Sumatra-Expedition. 


RITSEMA (C. — CZ.), On a new species of Buprestide, Catoxantha pur- 
purascens, from Borneo. 
N. Bd. I, 1879. p. 48—49. 


—— On five new species of the genus Ichthyurus Westw. 
N, Bd. I W877: 73: 


LIE! 


Zwei dieser Arten sind von Java, zwei von Sumatra und eine 


von Abyssinien. 


RITSEMA (C. — CZ.), On a new species of Lucanide, Nigidius lich- 
tensteinii, from ÜÖelebes. 
N. Bd. I. 1879. p. 129—130. 
Ist nah verwandt mit Nigidius laevicollis, Westw. 


—— On a new species of the Lucanoid genus Figulus from the 
Malayan Archipelago. 
N. Bd. I 1879. p. 189—191. 
Von Java, Sumatra, Borneo und sow. 


—— Deseription of a new species of the Lucanoid Genus Figulus. 
N. Bd. II. 1880. p. 217—219. 
Sumbawa-Insel. 


—— On two new species of the genus Lomaptera from the Ti- 
mor Group. 
N. Bd. II. 1880. p. 241-245. 
Die erste von Sumbawa, die zweite von Timor. 


—— Description of a Sumatran species of the Longicorn genus 
Calloplophora, Thoms. 
N. Bd. II. 1880. p. 246—248. 
Sumatra-Expedition. 


—— A new species of the Üoleopterous genus Platyrhopalus 
from Java. 
N. Bd. II. 1880. p. 249—250. 
Preanger. 


Pukezys (J.), On two new species of Geodephagous Coleoptera from 
Sumatra. 
N.: Bd. II. 1880. p. 191 —192. 
Sumatra-Expedition. 


HAROLD (E. VON), Descriptions of three new species of Copropha- 
gous Lamellicorn Cdleoptera from Sumatra. 


LIV 


N. Bd. II. 1880. p. 193—196. 
Sumatra-Expedition. 


Harorp (E. von), On Heliocopis sturleri, Harold. 
N..Bd: II. 1880.p 19% 
Sumatra-Expedition. 


—— On Ataenius monstrosus, Harold. 
N. Bd. II. 1880. p. 198. 
Von Borneo. 


—— Xynophron, a new genus of the Scatonomidae (Copropha- 
gous Laamellicorn Coleoptera). 
N. Bd. II. 1880. p. 199—202. 
Neue Copride von Sumatra. 


SHARP (D.), Descriptions of new species of Melolonthini and Ru- 
telini, collected in the island of Sumatra during the scien- 
tific Sumatra-Expedition. 

N. Bd. III. 1881. p. 219—242. 
27 neue Arten, während der Sumatra-Expedition gesammelt. 


— — On Lepidiota gracilipes Sharp. 
N. Bd. III. 1881. p. 243—244. 
Sumatra-Expedition. 


RITSEMA (C. — CZ.) Description of a new species of the Dynastid 
genus Trichogomphus Burm. 
N. Bd. III. 1881. p. 158—160. 
Öeram und Umgebung. 


—— On a new species of Cetonide, Glycyphana rugipennis, 
from Sumatra. 
N. Bd. I. 1879. p. 153—154. 
Ist nahe verwandt mit Gl. macquartü, G. & P. und Gl. suma- 
trensis v. Voll. 


—— On two new species of the genus Ischiopsopha, Gestro. 


LV 


N. Bd. I. 1879. p. 185—187. 
I. nigriloba und I. emarginata von Neu-Guinea. 


RITSEMA (0. — CZ.), On the new Cetoniidae colleeted during the 
recent scientifie Sumatra-Expedition. 
N. Bd. I. 1879. p. 233 —241. 
Fünf Arten. 


— — On a new species of Cetonide from the Aru-Islands. 
N. Bd. III. 1881. p. 1—4. 
Schizorrhina truncatipennis, nahe verwandt mit S. whitei, Thoms. 


EVERTS (ED.), Bijdrage tot de kennis der Nitidularien. 
E. V. XXIV. 1881. p. 9—60. Taf. II—IV. 

Die zu den keulenhörnigen Käfern gehörigen Glanz- oder Blu- 
menkäfer werden in den Niederlanden durch 17 Gattungen und 
ungefähr 100 Arten vertreten. In seiner Eintheilung schliesst Verf. 
sich an Reitter an; es enthält die Arbeit nicht nur eine tabellarische 
Uebersicht der Gattungen und Familien, sondern auch eine der Ar- 
ten. Von sehr zahlreichen Arten werden für die Eintheilung wich- 
tige Details im Umriss abgebildet. 


RITSEMA (C. — CZ.), On a new species of the genus Apatetica, 
A. brunnipes from Sumatra. 
N. Bd. I. 1879. p. 46—47. 
Eine Silphide welche mit A. nitiduloides, Westw. nahe verwandt ist. 


—— On a new species of the genus Paussus, Paussus andreae, 
from Java. 
N. Bd. I. 1879. p. 44—46. 
Ist nahe verwandt mit P. ludekingii v. Voll. 


FAUVEL (A.) Duae novae Staphylinidae ex India Orientali (Sumatra). 
N. Bd. III. 1881. p. 165—165. 
Die eine ist von Lebong, die andere von Moeara Laboe. 


REGIMBART (M). The new Dytiscidae and Gyrinidae collected du- 
ring the recent seientifie Sumatra-Expedition. 


LV1 


N. Bd. Il. 1880. p. 209—216. 
Sieben neue Dytisciden, vier neue Gyriniden von der Sumatra- 
Expedition. 
17. MOLLUSCA. 


SCHEPMAN (M. M.), Mollusca. Met eene inleiding door Joh. F. 
Snelleman. 18 Pag. 3 Pl. 1881. 
Midden Sumatra. IV. Nat. Hist. Afd. 3. 

Die Gastropoden sind in der Sumatra-Sammlung durch Arten der 
Gattungen Vaginulus, Nanina, Trochomorpha, Helix, Bulimus, 
Stenogyra, Limnaea, Pterocyclos, Cyclophorus, Pupina, Ampulla- 
ria und Melania vertreten. Zwei der Melania-Arten sind neu. Die 
Lamellibranchiaten sind durch zwei Arten von Oorbicula vertreten. 


HUBRECHT, (A. A. Ww.), Proneomenia sluiteri gen. et sp. n. with 
remarks upon the anatomy and histology of the Amphi- 
neura. Z 

A. Z. Supplementband. 1881. p. 1—75. With four plates. 
Ausführlich werden die äussere Gestalt, das Integument, das 
Muskelsystem, der Fuss, das Nervensystem, die Ernährungs- und 
Fortpflanzungsorgane, die Circulations- und Respirationsorgane be- 
schrieben. Eine kurze Besprechung der Stelle, die der neuen 
Gattung in dem zoologischen Systeme zukommt, schliesst die Ab- 

handlung ab. 


NOMAN (D. VAN HAREN), Die Lamellibranchiaten gesammelt während 
der Fahrten des „Willem Barents’’ in den Jahren 1878 

und 1879. 
A. Z. Supplementband. 1881. p. 1—51. Mit drei Tafeln. 
27 Arten; neu sind Pecten lucidus und Cardium fragile. Der 
anatomische Theil besehäftigt sich mit den Augen von Pecten 
groenlandicus, Sow., mit den Tentakeln von Lima elliptica Jeffr. 
mit dem Mantel von Modiolaria discors, L. und Cardium fragile n. 
sp.; mit dem Traetus intestinalis von Modiolaria discors L. und 
Lima elliptica, Jeffr., mit den Mundplatten von Leda pernula, Müll., 
dann mit den Kiemen von sehr zahlreichen Arten von Lammelli- 

branchiaten. 


LVII 


SCHEPMAN (M. M.), Eine neue recente Pleurotomaria., 
D. V. Bd. IV. 1879. p. 162—167. 

Als Pleurotomaria rumphii beschreibt Verf. eingehend eine von 
den Molucken herstammende Art dieser fast auschliesslich durch 
Fossilien repraesentirten Gattung. Im ganzen sind jetzt vier recente 
Arten dieser Gattung bekannt. 


VIGELIOS (w. 7.), Bijdrage tot de kennis van het excretorisch 
systeem der Cephalopoden. 
A. P, Leiden, van Doesburgh, 1879. 2 Taf. 175 p. 


—— Ueber das Exeretionssystem der Cephalopoden. 
A. Z. Bd. V. 1880. p. 115—184. T. X— XII. 

Die vom Verf. in seiner Inaugural-Dissertation veröffentlichten 
Untersuchungen sind in mancherlei Beziehung ausgedehnt und er- 
gänzt in diesem Archiv erschienen. Der Hauptinhalt der Arbeit 
ist den Dibranchiaten, von denen Öctopoden und Decapoden ge- 
trennt behandelt werden, gewidmet. Fassen wir die Hauptresul- 
tate seiner Untersuchungen kurz zusammen, so sind diese wie sie 
vom Verf. selbst redigirt sind: 1°. dass die Venenanhänge in der 
ganzen Cephalopodenkiasse nach einem und demselben Plan gebaut 
sind; 2°. dass die Venenanhänge bei allen Cephalopoden als die 
wahren Exceretionsorgane zu betrachten sind; 3°. dass die Excretions- 
producte bei den Cephalopoden immer im festen und nicht im wäs- 
serig flüssigen Zustande auftreten. Für das ganze Excretionssystem 
kann nach Verf. von einer completen Homologie gar keine Rede 
sein, nur versucht er eine Homologie zu begründen zwischen 
der Pericardialhöhle des Nautilus und der Visceropericardialhöhle 
der Decapoden. Die letztere hat eine unverkennbare phylogenetische 
Verwandtschaft mit dem Wassergefässsyteme der Octopoden, darf 
aber keineswegs als das Homologon dieses Gebildes angesehen 
werden. 

Haben die Versuche, Homologien zwischen dem Excretionssysteme 
der verschiedenen Cephalopoden-Gruppen auf zu finden, schon viel 
Speeulatives an sich, so betrachtet Verf. die Frage nach der Ho- 
mologie der Excretionsorgane der Cephalopoden im Ganzen und der- 


LVIlI 


anderer Mollusken-Gruppen als zur Zeit zu einer Entscheidung noch 
nicht reif. 


VIGELIUS (w. J.), Vergleichend-anatomische Untersuchungen über 
das sogenannte Pankreas der Cephalopoden. 


V. A. Bd. XXIL 1881. S. 1—30. Mit 3 Taf. 


Verf. hat seine Untersuchungen auf zahlreiche Octopoden und 
unter den Decapoden auf Sepia officinalis, Rossia macrosoma und 
Sepiola rondeletii ausgedehnt. In den Schlussbemerkungen theilt 
Verf. mit, dass die secretbildenden Organe in beiden Gruppen im 
Bezug auf ihren Bau vollkommene Uebereinstimmung darbieten. 

Dagegen sind die Lagerungsverhältnisse und das äussere Vorkom- 
men der in Rede stehenden Drüsen in den zwei Hauptgruppen der 
Dibranchiaten äusserst verschieden: bei den Octopoden gehören sie 
der Leber an und lassen sich als einen modificirten Theil dersel- 
ben erkennen; bei den Decapoden stellen sie deutlich gesonderte 
Anhänge vor, oder sind in Gestalt drüsiger Lebergangswandungen 
entwickelt. 

Die verschiedenen Ausbildungsstufen, welche das Pankreas der 
Cephalopoden aufzuweisen hat, bilden eine neue Bestätigung der 
phylogenetischen Spekulationen , zu welchen Verf. in Uebereinstim- 
mung mit Brock schon früher gelangt ist. 

Ueber die Sekrete des sogenannten Pankreas der Cephalopoden 
hat Verf. seine Beobachtungen noch nicht abgeschlossen. 


18. VERTEBRATA. 


HOFFMANN (C. K.), Over het voorkomen van halsribben bij de 
schildpadden. 


V. M. A. Bd. XIV. 1879. p. 52—78 Mit einer Tafel. 


—— Bijdrage tot de kennis der morphologie van den schou- 
dergordel en het borstbeen bij reptilien, Vogels, Zoogdieren en 
den Mensch. 

V. A. XIX. 1879. 69 Seiten. Mit 7 Tafeln. 
Beide Abhandlungen erschienen gleichfalls in Deutscher Sprache: 


LIX 


HOFFMANN (C. K.), Beiträge zur vergleichenden Anatomie der 
Wirbelthiere. 
A. Z. Bd. V. 1879. p. 19—114. Taf. I—IX. 
X. Ueber das Vorkommen von Halsrippen bei den Schildkröten. 
XI. Ueber das Verhältniss des Atlas und des Epistropheus bei 
den Schildkröten. 
XII. Zur Morphologie des Schultergürtels und des Brustbeines 
bei Reptilien, Vögeln, Säugethieren und dem Menschen. 


HUBRECHT (A. A. W.), Kruipende dieren en visschen. Systemati- 
sche lijst. 14 Pag. 1 Pag. 1881. 
Midden-Sumatra. Bd. IV. Nat. Hist. Afd. 2. 

32 Fische, 9 Batrachier und 31 Reptilien. Keine dieser Arten 
ist neu. Auf der zu dem Aufsatze gehörigen Tafel wird ein Saurier 
abgebildet (Phoxophrys tuberculata, Hubr.), der aber in dem Texte 
keine Erwähnung findet. 


BRANTS (M. A.), De betrekkelijke grootte der afdeelingen van het 
spijsverteringskanaal bij zoogdieren en vogels. Eene bijdrage 
tot de kennis der variabiliteit der inwendige organen. 

A. P. Utrecht, J. van Druten, 1881. 119 p. 1 Taf. 

Von den 119 Seiten der Dissertation beschäftigen sich 64 mit 
der Besprechung der den Gegenstand behandelnden Literatur. Auf 
Seite 64—79 theilt Verf. die von ihm befolgte Methode — beson- 
ders das Messen der Körperlänge und der Darmweite betreffend — 
mit. Seite SO—91 sind der Beschreibung des Darmtraetus von eini- 
gen Säugethieren, Seite 91—100 von einigen Vögeln gewidmet. 
Seite 100—119 Tabelle. 

&) Pisces. 
HOFFMANN (€. K.), Zur Ontogenie der Knochenfische. 
V. A. Bd. XXI. 1881. p. 1—168. Taf. I-VIl. 

Die Einleitung gibt die Geschichte der Untersuchung, erwähnt die 
Arten, deren Eier Verf. beobachtet (Clupea harengus, Fierasser, 
Julis, Scorpaena, Gobius, Crenilabrus pavo, Heliasis chromis, Syn- 
gnathus, Hippocampus brevirostris, Blennius, Amphioxus u. a.) 
und die von Verf. benutzte Untersuchungsmethode. 


LX 


Der erste Abschnitt enthält „Allgemeines über die Ontogenie 
einiger Knochenfische”. Laichzeit, Einfluss der Temperatur auf den 
Entwickelungsgang, Grösse der ausschlüpfenden Jungen, Dauer der 
Entwicklungszeit: die wasserklaren pelagisch abgesetzten Eier ent- 
wickeln sich am schnellsten. 

Der zweite Abschnitt handelt über „Das Eierstockei und die 
Umwandlung desselben in das reife, befruchtungsfähige Ei.” Der 
„Zusammenfassung’” dieses Abschnittes entnehmen wir, dass die 
Primordialeier der Knochenfische durch Einstülpung vom Keimepi- 
thelium entstehen; dass sie als Zona radiata eine wahre Dotterhaut 
besitzen und immer von einer Granulosa bekleidet sind. Letztere 
ist einschichtig und entsteht aus Keimepithelzellen, die bei der 
Bildung der Primordialeier durch Einstülpung von Zellenschläu- 
chen mit nach innen gerückt sind. Der Mikropylenkanal ist so 
eng, dass niemals mehr als ein Spermatozoon zu gleicher Zeit 
passiren kann. Die Dotterkörner und Dotterkugeln entstehen im 
Ei selbst und nähren sich auf Kosten des Protoplasmas. So lange 
sie nicht ganz geschlechtsreif sind, sind die Eier von allen Knochen- 
fischen undurchsichtig und trübe. Gegen die Zeit der Geschlechts- 
reife rückt der Kern zur Peripherie, und wenn er unter die innere 
Oeffnung des Mikropylenkanals gerathen ist, so verschwindet die 
Kernmembran und lösen die Kernkörperchen sich in den Kernsaft auf. 
Während dieser Kernsaft sich mit dem Eiinhalt mischt, wird die 
Richtungsspindel, der Keim und der eigentliche Nahrungsdotter 
geboren. Die Richtungsspindel liegt mit ihrem peripheren Pol un- 
mittelbar unterhalb der inneren Mündung des Mikropylenkanals. 
Der Keim umgiebt bald als eine verhältnissmässig dieke Schicht‘ 
den ganzen Nahrungsdotter (Julis), bald deckt er den Nahrungs- 
dotter kappenförmig an einem Pol (Scorpaena), bald (beim Hering) 
bildet der Keim eine Schicht unter der Mikropyle, die sich in 
unregelmässigen dünneren und dickeren Zügen zwischen den Dotter- 
kugeln durch das ganze Ei hin ausbreitet. | 

Der Inhalt des dritten Abschnittes: „Die ersten Entwickelungs- 
vorgänge in den befruchteten Eiern” ist kurz folgender. Ein Sper- 
matozoon dringt so tief in den Mikropylenkanal, dass es den Keim 


LXI 


vielleicht selbst die Spindel berührt. Nachdem sich ein kleiner heller 
Protoplasmahof um den unteren Pol der Spindel gebildet hat, grup- 
piren sich die Protoplasmakörnchen in deutlichen Radien um die 
beiden Pole der Spindel. Sobald die Sonnen deutlich geworden 
'sind, bemerkt man, dass der Keim sich schon zu dem Mikropylen- 
pol zu contrahiren anfängt. Die Spindel die erst etwas kürzer 
wird, verlängert sich, die Kernplatte theilt sich. Die gegen das- 
ÖCentrum des Eies gekehrte Hälfte der Spindel bildet sich zum 
Eikern, die peripherische Spindelhälfte ist das Richtungskörperchen , 
das bei vielen Fischen durch den Mikropylenkanal das Ei verlässt 
und den anderen Spermatozoiden den Zugang versagt. Unmittelbar 
unter der inneren Mündung des Mikropylenkanals entsteht, bevor 
die Spindel vollständig verschwunden ist, eine neue Sonne, und in 
dem hellen Hofe dieser Sonne ein zweites Kernchen, der Sperma- 
kern. Eikern und Spermakern werden allmählich grösser und grös- 
ser, nähern sich und verschmelzen sich gegenseitig zum ersten 
Furchungskern. Noch während der Conjugation bildet sich aus den 
mit einander verschmelzenden Kernen eine neue Spindel. Bevor 
die Conjugation eintritt, contrahirt der Keim sich vollständig am 
Mikropylenpol. Bald bildet sich in der Umgebung der inneren Mi- 
kropylenöffnung ein kleinerer, bald ein grösserer Eiraum. Auch 
theilt Verf. die Erscheinungen mit, welche auftreten, wenn man 
geschlechtsreife Knochenfischeier in unbesamtem Wasser aufbe- 
wahrt. 

Der nächstfolgende Abschnitt handelt über „Die Furchung, Ar- 
chiblast und Parablast.” Der Furchungskern theilt sich in zwei 
‘neue Kerne, und diese Theilung leitet die Eitheilung ein. Das 
oberste Stück besteht nur aus Protoplasma (Archiblast), das andere 
bei weitem grösste Stück besteht hauptsächlich aus Deutoplasma 
(Parablast).. Der Archiblast furcht sich ab und wird zu einer aus 
zahlreichen kleinen Zellen bestehenden Keimscheibe; der Parablast 
besteht am Ende der Furchung aus einer einzigen vielkernigen 
Zelle. Den zahlreichen Kernen des Parablastes kommt nach Verf. 
wahrscheinlich die Bedeutung zu, die Werkstätte zu bilden , welche 
die Bestandtheile des Nahrungsdotters, des Parablastes, assimilirt 


LXII 


um sie den Zellen des Archiblasts in einer für die Ernährung geeig- 
neten Form zu überreichen. 

Der fünfte Abschnitt bespricht „die Bildung der Keimblätter und 
die Anlage des Embryo”. Der Archiblast gestaltet sich in eine Kappe, 
um, deren Mitte (um den Keimpol liegender Theil) allmählich 
dünner wird (Mittelscheibe), während der Rand sich zum Rand- 
wulste verdickt. Unterhalb der Mittelscheibe bildet sich eine mit 
Flüssigkeit gefüllte Höhle: die Furchungshöhle Die eine Hälfte 
des Randwulstes wird dann dicker, die andere dünner, und mit dem 
Auftreten dieser einseitigen Verdickung geht gleichzeitig eine vom 
Randwulst ausgehende Spaltung des Archiblastes in zwei Schichten: 
Keimblätter, vor. Beide sind mehrschichtig. Das obere Keimblatt ist 
das Ektoderm, das untere (primäre Entoderm) spaltet sich unge- 
fähr um die 16te Stunde in eine untere, dem Parablast anliegende, 
Schicht, welche aus einer Lage von Zellen besteht und das secundäre 
Entoderm bildet, und eine obere mehrlagige Schicht: das Mesoderm. 

Der letzte Abschnitt handelt über „Die Leistungen der Keim- 
blätter”’ und fängt mit denjenigen des unteren Keimblattes an. Für 
die Entwickelungsgeschichte der Chorda theilt Verf. mit, dass sich 
diese bei den Knochenfischen wie bei den Knorpelfischen aus dem 
Entoderm entwickelt, und dass die Entwickelung von hinten nach 
vorn fortschreite. Die Abschnürung der Chorda tritt in dem hin- 
teren Theile der mittleren Partie des Embryo zuerst auf; die Diffe- 
renzirung der Keimblätter kommt bei den Knochenfischen im hin- 
teren Theile des Embryo erst sehr spät zu Stande. 


HOFFMANN (C. K.), Üontributions a l’histoire du developpement 
des Plagiostomes. 
S. E. & N. Bd. XVI. 1881. p. 97—116. T. V et VI. 

Im grossen und ganzen werden die Resultate, zu welchen Bar- 
FOUR gelangt ist, bestätigt. Abweichend sind dagegen die folgen- 
den Ergebnisse: 

Die von ScHENK beobachtete strukturlose Dotterhaut, deren Exis- 
tenz von BALFOUR und LEYDIG bestritten ward, kommt unzweifel- 
haft bei Pristiurus vor. 


LUXIII 


Die Blastodermzellen entstehen ausschliesslich aus dem Archiblast 
und nicht, wie BALFoUR vermuthet zum Theil aus dem Parablast. 

Die sich aus dem Entoderm entwiekelnde Chorda dorsalis fängt 
nicht am vorderen Ende des Embryos sich zu bilden an, wie BAL- 
FOUR behauptet, sondern am Hinterende. 

Wenn an der Bauchseite des Embryos die Darmhöhle sich schliesst, 
ist die dazu nothwendige Zellvermehrung nicht, wie BALFOUR meint, 
die Folge einer freien Zellbildung rings um die Kerne des Dot- 
ters; sondern, sie wird durch Proliferation der schon anwesenden 
Entodermzellen verursacht. | 


WIJHR (J. w. VAN), Over het Visceraalskelet en de zenuwen van 
den kop der Ganoiden. 
A. P. Leiden, v. Doesburgh, 1880. 128 p. 2 Taf. 

Nachdem Verf. in der Einleitung die Begriffe: primärer und seeun- 
därer Knochen sicher gestellt und für die von HuxLey vorgeschla- 
genen Namen „prootie, opisthotic und epiotic” eine Lanze gebrochen 
hat, kommt er zu seinen speciellen Untersuchungen. Diese beschäf- 
tigen sich mit dem Visceralskelette und den Kopfnerven von Acei- 
penser sturio (mit dem Viskeralskelette von A. ruthenus); dann 
von Spatularia folium, Amia calva, Lepidosteus osseus, Polypterus 
bichir und von Ceratodus forsteri unter den Dipnoern. Aus den all- 
gemeinen Bemerkungen, mit welchen Verf. seine Arbeit beschliesst, 
soll hier nur mitgetheilt werden, dass die von GEGENBAUR augen- 
scheinlich endgültig festgestellte Meinung, der Zungenbeinbogen sei 
ein einziger Visceralbogen, von Verf. von neuem in Zweifel gezogen 
wird. Ist die Auffassung GEGENBAUR’s von PARKER schon aus 
embryologischen Gründen widerlegt, so lässt sich nach Verf. gleich- 
falls die Verzweigung des Facialis gegen die GEGENBAUR’sche 
Hypothese anführen. 


CATTIE (3. TH.), Vergelijkend anatomische en histologische onder- 
zoekingen van de Epiphysis cerebri der Plagiostomi, Ga- 
noidei en Teleostei. 

A. P. 1881. 104 p. mit 3 Taf. 
Von den Plagiostomen wurden Raja clavata, Acanthias vulgaris, 


ILRUV. 


Galeus canis, Seyllium canieula und Mustelus laevis untersucht; 
von den Ganoidei, Aceipenser sturio; von den Teleostei Gadus mor- 
rhua und aeglefinus, Lota vulgaris, Pleuronectes platessa, Tinca 
vulgaris, Esox lucius, Alausa vulgaris, Cyclopterus lumpus, An- 
guilla vulgaris und Trutta salar. Für sämmtliche Arten werden 
die Formverhältnisse, die histologische Struktur undsow. der Epi- 
physis cerebri mehr oder wenig eingehend beschrieben. In dem 
allgemeinen Theile werden die Resultate, zu welchen Verf. für 
die verschiedenen Gruppen gelangte, unter sich und mit dem ver- 
glichen, was die Untersuchungen BALFoUR’s, GÖTTE’S u. a. für 
die Entwicklungsgeschichte dieses sonderbaren Hirnanhanges erga- 
ben. Schliesslich wird die Epiphysis in der Eetoderm-Öffnung , durch 
welche die Hirnhöhle bei Amphioxus und bei den Ascidien mit der 
Aussenwelt communieirt, phylogenetisch zurück gefunden. 


HUBRECHT (A. A. w.), List of fishes collected during the two 
cruises of the Willem Barents 1878—79. 
A. Z. Supplementband. 1881. p. 1—5. 
Elf Arten werden in dieser Liste aufgezählt. 


—— On a collection of fishes from St. Paul’s river, Liberia, with 
description of three new species. 
N. Bd. 111.:1881. p. 66—71. 
Im ganzen 20 Arten, von welchen drei neu. 


BLEEKER (P.), Oontribution a la faune ichthyologique de l’ile 
Maurice. 
V. A. Bd. XVII. 1879. p. 123. 3. Taf. 

Verf. erhielt 38 Arten von Fischen vom Museum in Hamburg, 
welche zur Fauna der Insel Mauritius gehören. Vier von diesen 
Arten werden beschrieben und abgebildet: Epinephelus playfayri, 
Blkr., Pseudoscarus spilonotus, Kner., Eupomacentrus ater, Blkr. 
und Agriopus melanosoma, Blkr. In einer Liste von 471 Namen 
gibt Verf. ein Verzeichniss der für Mauritius bekannten Fischarten. 

—— Sur quelques especes inedites ou peu connues de poissons 

de Chine appartenant au musde de Hambourg. 
V. Ar Ba. RVIR: 71879. 1p. 1192 2 War. 


LXV 


72 Fischarten aus China, von welehen 21 für die Fauna neu 
sind. Fünf von diesen sind nach Verf. neu für die Wissenschaft: 
Pseudoseiaena polyactis, Acanthocepola oxylepis, Cyelocheilichthys 
sinensis, Salmo leptosoma und Salmo pomatops. Die Fauna China’s 
zählt jetzt 1030 Arten. 


BLEEKER (P.), Enume6ration des especes de poissons actuellement 
connues du Japon et description de trois especes inedites. 

V. A. Bd. XVIH. 1879. p. 1—33. 3 Taf. 
546 Arten. Die drei (!) neuen sind Pseudosciaena acanthodes, 


Aphoristia orientalis, Conger japonieus, Leiobatis (Trygon) nuda. 


—— Memoire sur les poissons a pharyngiens labyrinthiformes 
de l’Inde Archipelagique. 
VEERSEBESREIR, 1187.92 p. 1-36. 
Ausführliche Bearbeitung der Fische dieser Gruppe, für welche 
aber nach dem Original verwiesen wird. 


—— Revision des especes insulindiennes du genre Platycephalus. 
V. A. Bd. XIX. 1879. p. 1—3l. 

Verf. kennt 17 Arten dieser Gattung aus dem Indischen Archipel. 
Ausser einer ausführlichen Behandlung dieser Arten enthält die 
Revision ein Verzeichniss der geographischen Verbreitung dieser 
Arten und einen Schlüssel zur Deiermination. 


y. keptila. 


WYHE (J. w. van), Bijdragen tot de kennis van het Urogenitaal- 
systeem der Reptilien. 

D. V. Bd. V. 1880—81. p. 111—120. Taf. I. Fig. 1 & 2. 

Die Mittheilungen beziehen sich auf Schildkröten. Verfasser glaubt 

Segmentaltrichter an der Oberfläche der Epididymis und des Paro- 

varlıums von jungen Thieren von Sphargis und Chelonia, ein rudi- 

mentäres Vas deferens bei Weibchen von Trionyx, Emys europaea 

und Chelonia und einen rudimentären Müller’schen Gang bei männ- 

lichen Exemplaren von Emys europaea und Chelonia beobachtet zu 
haben. 


LXVI 


HUBRECHT (A. A. W.), On certain Tortoises in the colleetions of 
the Leyden Museum. 
N. Bd. III. 1881. p. 41—50. 
Das Type-specimen von Testudo indica vosmaeri, Schoepff findet 
sich in dem Leydener Museum. Ausserdem vier Ex. von T. elephan- 
tina und acht Arten von Emydae, von welchen eine neu. 


HUBRECHT (A. A. w.), On a new genus and species of Agamidae 
from Sumatra. 
N. Bd. III. 1881. p. 51—52. 
Wird Phoxophrys tuberculata getauft. 


—— On a new genus and species of Pythonidae from Salawatti. 
N. Bd. I. 1879. p. 14—15. 

Leiopython gracilis n. gen., n. sp. 

— — Liasis petersii, n. sp. 
N. Bd. I. 1879. p. 16—18. 

Eine Schlange aus Flores. 


—— On the geographical range of Erebophis asper, Gthr. 
N. Bd. I. 1879. p. 19—20. 
Ein Exemplar aus Mysool, eins von Jobie, eins von Salawatti. 


d. Aves. 
MUSSCHENBROER (8. C. J. W. VAN), Aanteekening omtrent de Avi- 
fauna van Terschelling. 
D. V. Bad. IV. 1879. p. 168—173. 
Im ganzen werden 53 Vogel-species aufgezählt , welche Verf. wäh- 
rend eines Aufenthaltes von einigen Tagen auf der Insel Terschelling 
beobachtet. | 


SCHLEGEL (H.), On an undescribed species of Ardea (Ardea lans- 
bergii). 
N. Bd. I. 1879. p. 113—114. 
Ward im südlichen Celebes erbeutet. 


— — On Gallinula frankii. 
N. Bd. I. 1879. p. 163—164. 
Neue Art von N. Guinea. 


LxXVIl 


—— On an undescribed species of black-legged Megapode, Me- 
gapodius sanghirensis. 
N. Bd. II. 1880. p. 91—92. 
Siao und Sanghi liegen zwischen Celebes und Mindanao. 


SCHLEGEL (H.), On Talegallus pyrrhopigius. 
N. Bd. I. 1879. p. 159—161. 
Neue Art von N. Guinea. 


—— On a new species of Treron from the island of Sumba 
(Sandelwood). 
N. Bd. I. 1879. p. 103—105. 
Die Taube wird Treron teysmannii getauft. 
—— On a new species of Cuckoo from Madagascar. 
N. Bd. I. 1879. p. 99—100. 
Cueulus audeberti. 
—— On Hypherpes corallirostris, Newton. 
N Bd. 1. 1879%%p. 115. 
Von Audebert in N. O.-Madagascar gesammelt. 
—— On Artamia bernieri. 
N. Bd. I. 1879. p. 111—112. 
Ausgewachsene Männchen dieser Art waren bisher unbekannt. 


—— On an undescribed Bird of the Timalia-group, Malia grata. 
N. Bd. II. 1880. p. 165—167. 
Von Macassar oder von der Saleyer-Insel. 


SHARPE (R. B.), Rhipidura elegantula. 
N. Bd. I. 1879. p. 23—24. 
Von der Lettie-Insel (östlich von Timor). 
— — Arses batantae and Arses aruensis. 
N. Ba. I. 1879. p. 21—22. 
Die erstere kommt auf den Inseln Batanta und Waigiou, die 
zweite auf den Aru-Inseln und S. O. Neu-Guinea vor. 
—— Poecilodryas cinerea. 


N. Bd. I, 1879. p. 25—26. 
Eine neue Art von dem Arfak-Gebirge. 


LXVIII 


—— Museicapa rufigula. 
N. Bd. I. 1879. p. 27—28. 
Nord-westliches Borneo. 


SHARPE (R. B.), Pseudogerygone rubra. 
N. Bd. I. 1879. p. 29—30. 
„A remarkable new species of Flycatcher, from the Arfak Moun- 
tains, N.-W. New-Guinea’. 
— — Ülytomyias insignis. 
N. Bd. I. 1879. p. 31—82. 
„New genus of Flycatchers from the Arfak Mountains”. 
—— Campophagae. 
N. Bd. I. 1879. p. 33—55. 
Die Synonymie einiger Arten dieser Gruppe wird festgestellt. 


SCHLEGEL (H.), On Strix inexspectata. 
N. Bd. I. 1879. p. 50—52. 
Lebt ausser S. rosenbergii in der Minahassa. 


— — On Strix tenebricosa arfaki. 
N» Bar 721873p. 107 
Neu-Guinei’sche Art. 


— — On Nisus rufitorques and Nisus poliocephalus. 
N. Bd. I. 1879. p. 1—6. 

„Nisus rufitorques has the widest range: being found in Bouro, 
in the Halmahere Isles, New-Guinea and the adjacent islands, and 
even in the Fidji Archipelago. The distribution of N. poliocephalus 
ie confined to New-Guinea, the Papoa Islands and the Aru Islands”... .. 


&. Mammalia. 


KOSTER (w.), De genetische beteekenis der vingerstrekspieren. 
V..M.ABd. XIV. 1879.92 195 — 157. 


— — Sur la signification genetique des muscles extenseurs des doigts. 
S. E. & N. Bd. XIV. 1879. p. 320— 346. Pl. VII. 


— — Affen- und Menschenhand. 
V. M. A. Bd. XV. 1880. p. 179—185. 


LXIX 


KOSTER (Ww.), La main des singes et la main de l’homme. 
S. E. & N. Bd. XV. 1830. p. 313—320. 

In der ersten dieser Abhandlungen theilt Verf. eine von ihm 
entdeckte Abnormalität in der Hand-Musculatur, nämlich das Vor- 
kommen einer Verbindung zwischen der Sehne des langen Streckers 
des Daumens mit derjenigen des eigenen Streckers des Zeigefingers, 
mit. Es wird diese Abnormalität mit der von HextLe und MEckEL 
beobachteten Spaltung der Sehne des eigenen Streckers des Zeige- 
fingers verglichen und als eine von dieser verschiedene aufrecht 
erhalten. In vergleichend-anatomischer Hinsicht wird weiter von 
Verf. dargethan, dass bei den höhern Säugern das System der 
Streck-Muskeln der Finger sich allmählich vervollkommet, und das 
zweitens der lange Strecker des Daumens und der eigene Strecker 
des Zeigefingers je länger je mehr von einander unabhängig zu 
werden bestrebt sind; dass sich drittens dort, wo der Daumen wenig 
frei ist, eine Verbindung zwischen den Sehnen dieser zwei Muskeln 
zeigt, die nur beim Menschen vollständig verschwindet, um vier- 
tens sich gelegentlich auch hier wie durch Rückschlag zu äussern. 

In der anderen Abhandlung bespricht Verf. die neulich von LANGER 
und von BıscHorr gemachten Beobachtungen über die Musculatur der 
Extremitäten des Orang und des Gorilla. Während von BiscHorr 
den langen Beuger des Daumens des Menschen als einen den Men- 
schen eigenthümlichen den Affen fehlenden Muskel betrachtet, findet 
Verf. in LanagEr’s Beschreibung eine neue Stütze für die Annahme, 
dass der lange Beuger des Daumens den radialen Theil des tieflie- 
genden Fingerbeugers bildet, und dass dieser Theil schon bei den 
Affen selbständiger zu werden anfängt. 


HARTING (P.), Les corps amniotiques de l’oeuf de l’hippopotame , 
compares ä ceux d’autres Mammiferes. 
V. A. Bd. XXI. p. 1—12. 2 Taf. 

Nachdem Verf. die Amnios-Körperchen des Nilpferdes ausführlich 
beschrieben und in erster Instanz mit den Allantois-Körperehen des 
Dugong’s verglichen hat, werden in der Kürze die sonstigen Säuger 
besprochen, von welchen entweder Allantois- oder Amnios-Körper- 


LXX 


chen bekannt sind. Unter diesen ist der Elephant der einzige der 
die Körperchen an beiden Eihüllen auf zu weisen im Stande ist. 
Die Amnios-Körperchen der Wiederkäuer sind van CLAUDE-BERNARD 
studirt worden. Er nennt sie „plaques hepatiques’”’, weil er sie als 
kleine Glucogen-bildende foetale Organe betrachtet, welche während 
einer bestimmten Zeit des foetalen Lebens die Dienste der Leber 
leisten. Bei der Kuh beobachtet man nämlich nach CLAUDE-BER- 
NARD diese Körperchen weder während der ersten noch während 
der letzten Periode der Schwangerschaft und haben sie ihr Summum 
von Entwicklung erst im vierten Monate erreicht. Verf. nennt es 
wahrscheinlich, dass den Amnios-Körperchen des Hippopotamus, 
obgleich von einer ganz anderen Gestalt als diejenigen der Wieder- 
käuer, die nämliche gallenbereitende Function obliegt. 


SCHLEGEL (H.), On Dasyurus albopunctatus. 
N. Bd. II. 1880. p. 51—53. 
Von dem Arfak-Gebirge, Neu-Guinea. 


—— On an anomalous species of Hare discovered in the Isle 
of Sumatra, Lepus netscheri. 
N. Bd. II. 1880. p. 59—65. 
Der erste Hase dessen Vorkommen in dem Malayischen Archipel 
constatirt ist. 


JENTINK (F. A.), On Lepus salae, a new African Hare. 
N. Bd. II. 1880. p. 57—58. 
Der erste West-Afrikanische Hase. 


—— On the Sumatra Poreupine, Hystrix mülleri, Tem. MS. 
N. Bd. I. 1879. p. 87—91. 
Eine mit H. javanica verwandte Art. 


—— On a new Porcupine from South-America. 
N. Bd. I. 1879. p. 93—96. 
H. brandtii nahe verwandt mit H. prehensilis. 


—— On the Hedgehogs from Madagascar. 
N. Bd. I. 1879. p. 137—151. 
Vier Arten und eine neue Spielart. 


UXXI 


JENTINK (F. A.), On various species of Mus, collected by 8. C. 
J. W. van Musschenbroek Esq. in Celebes. 
N. Bd. I. 1879. p. 7—13. 
6 Species, eine (Mus callitrichus) neu. 


—— On a new genus and species of Mus from Madagascar. 
N. Bd. I.. 1879. p. 107—109. 
Hallomys audeberti, n. g. und n. sp. 


—— A Celebian Mouse renamed. 
N. Bd. II. 1880. p. 11—12. 
Die von Verf. M. leucopus, Gray genannte Art ist eine neue, 
für welche Verf. den Namen M. beccarii vorschlägt. 


—— On some hitherto undeseribed species of Mus in the Ley- 
den Museum. 
N. Bd. II. 1880. p. 13—19. 
Zwei von Java, eine von Borneo, zwei von Sumatra, eine von den 
Neuen-Hebriden und eine von Neu-Guinea. Alle neu. 


SCHLEGEL (H.), On the Winternest of the Dwarfmouse,, Mus minutus. 
N. Bd. III. 1881. p. 23—28. 

Handelt über das Vorkommen der Zwergmaus in den Nieder- 
landen, über die Art auf welche sie ihr Nest construiren und über 
eine Ansiedlung zahlreicher Exemplare dieser Art in der Nähe von 
Leiden. 


JENTINK (F. A.), On Cuniculus torquatus, Pallas. 
A. Z. Supplementband. 1881. p. 1—2. With one Plate. 
„Ihe only Mammal brought home by the Dutch Expeditions to 
the Arctic Seas in 1878 and 79.” 


—— On a new species of Echimys. 
N. Bd. I. 1879. p. 97—98. | 
Echimys macrourus, Temminck in litt. von Suriname. 


—— Arvicola ratticeps, eene voor de Fauna van Nederland 
nieuwe soort. 
D. V. Bd. V. 1880—81. p. 105—110. Taf. I. fig. 3 & 4. 


LXXII 


Vier im Jahre 1836 unweit Lisse (zwischen Leiden und Haarlem) 
gefangene Arvicola’s gehören zu der 1841 von Blasius beschriebe- 
nen A. ratticeps. Seitdem ward die Art in den Niederlanden nicht 
beobachtet. 


JENTINK (F. A.}), On three new Squirrels. 
N. Bd. I. 1879. p. 36—42. 
Eins von den Sanghi-Inseln, eins von Nusa-Kambangan und eins 
von Saleyer. 


—— On a new Squirrel, Sciurus salae. 
N. Bd. II. 1881. p. 68—65. 
Von Liberia, unweit des St. Paul-Flusses. 


— — On the genus Rheithrosciurus, Gray. 
N. Bd. III. 1881. p. 169—172. 
Ist eine „gute” Gattung. 


—— On Gymnura candida. 
N. Bd. III. 1881. p. 166—168. 
Borneo besitzt eine weisse Gymnura-Art, die sehr entschieden 
von dem Sumatra-Albino von Gymnura rafllesii abweicht. 


TROUESSART (E. L.), On a very small Shrew from Mayotte ‚ Cro- 
eidura (Pachyura) coquerelii, Pollen and v. Dam, M. 8. 

N. Bd. II. 1880. p. 85—89. 

‘ Eine Spitzmaus von Madagascar. 


SCHLEGEL (H.), Paradoxurus musschenbroekii. 
N. Bd. I. p. 43—44. 
Sehr kurz gefasste Diagnose der auf Celebes vorkommenden Art. ° 


JENTINK (F. A.), On the genus Galidia and its Species. 
N. Bd. I. 1879. p. 131-136. 
Drei von Is. @. St. Hilaire vorgestellte in Madagascar einhei- 
mische Arten. 


—— Wat men van onze inlandsche Vledermuizen weet. 
D. V. Bd. IV. 1879. p. 58—91. 


LXXIII 


Verf. zählt dreizehn in den Niederlanden einheimische Fleder- 
mäuse auf und beschreibt sie eingehend. 


JENTINK (F. A.), On a new genus and species of Bat from Celebes. 
N.rBd. 1.1879. px 11711). 
Ward Boneia bidens getauft. 


—— On a new Bat, Taphozous dobsoni, from Madagascar. 
N. Bd. I. 1879. p. 121—124. 
Von Herrn Audebert gesammelt. 


—— On a new Bat, Nyctinomus bemmeleni, from Liberia. 
N. Bd. I. 1879. p. 125—127. 
Von Herrn van Bemmelen dem Leidener Museum geschenkt. 


—— On Vespertilio akokomuli and V. erythrodaetylus, types of 
Temminck. 
N. Bd. II. 1880. p. 37—40. 
Die erste Art ist die nämliche als V. abramus Temm., die 
zweite is die nämliche als Vesperugo georgianus, F. Cuvier. 


—— Description of a new African Bat, Leiponyx büttikoferi. 
N. Bd. III. 1881. p. 5961. | 
Von Liberia in der Nähe des St. Paul-Flusses. 


—— Hapalemur simus. 
N. Bd. If. 1880. p. 45—50. 
Handelt über die Differenz zwischen dieser Art und dem H. gri- 
seus, Geoff. St. Hilaire. 


20. PALAEONTOLOGIE. 


MARTIN (K.), On a posttertiary fauna from the Stream-Tin- 
Deposits of Blitong (Biliton). 
N. Bd. Ill. 1881. p. 17—22. 

Verf. zählt 61 Arten als zu dieser Fauna gehörig auf. Sie stimmt 
überein mit derjenigen, welche gegenwärtig in dem die Insel Bili- 
ton umgebenden Meere aufgefunden wird. Sie gehört zu einer post- 
tertiären mit Schichten von dem Sela-Gebirge auf Java überein- 
stimmenden Formation. 


ERKLÄRUNG DER BENUTZTEN ABKÜRZUNGEN. 


A. P. Academisch Proefschrift. (Inaugural-Dissertation). 

A. Z. Niederländisches Archiv für Zoologie. Leiden, E. J. Brill. Leipzig, 
C. F. Winter. 

D. V. Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging. Leiden , E. J. Brill. 

E. V. Tijdschrift voor Entomologie, uitgegeven door de Nederlandsche Ento- 
mologische Vereeniging. 'sGravenhage, M. Nijhoff. 

N. Notes from the Royal Museum of the Netherlands at Leyden; edited by 
Prof. H. Schlegel. Leyden. E. J. Brill. 

S. E.& N. Archives Neerlandaises des sciences exactes et naturelles, publiees 
par la societe hollandaise des sciences & Harlem. Harlem, les ‚He£ritiers 
Loosjes. 

V. A. Verhandelingen der Koninklijke Academie van Wetenschappen. 4°. Af- 
deeling Natuurkunde. Amsterdam, Joh. Muller. 

V. M. A. Verslagen en Mededeelingen der Koninklijke Academie van Weten- 
schappen. Afdeeling Natuurkunde. 2de Reeks. Amsterdam, Joh. Muller. 


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Taf. II. 


Niederländisches Archiv für Zoolosie V. 


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ARCHIV FÜR ZOOLOGIE 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


©. K. HOFFMANN, 


PROFESSOR UND DIRECTOR DES ZOOTOMISCHEN LABORATORIUMS ZU LEIDEN. 


BANDV._ 
ErSTEs Herrn. 


Mit neun Tafeln. 


E. J. BRILL. C. F. WINTER. 


| 1879. | 


December 1879. 


LEIDEN, | LEIPZIG, 


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Dr. ?. 2. c. HoEKk. Ueber den Encystirten Scolex von Te- 
trarhynchus. | Seite. 
FIIer zu EEE EN Re REN ee N 
Dr. c. &. HOFFMANN. Beiträge zur vergleichenden Anatomie 
der Wirbelthiere. 
Hierzu Tal DEIN En AL Re Area Lg: 


Dr. ». 2. c. mork. Die Zoologie in den Niederlanden. 


3. Die im Laufe des Jahres 1879 erschienenen arbeiten. . . . . L. 


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NIEDERLÄNDISCHES | 
| 


ARCHIV FÜR ZOOLOGIE 


HERAUSGEGEBEN 


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©. K. HOFFMANN, 


PROFESSOR UND DIRECTOR DES ZOOTOMISCHEN LABORATORIUMS ZU LEIDEN. 


BAND V. 


ZWEITES Herr. 


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Mit V Tafeln. 
| E. J. BRILL. C. F. WINTER. 


September 1880. 


LAS ATS: 


BER, Seite. 
Dr. J. W. VieeLrvs, Ueber das Excretionssystem der 


Bephalopoden 2a... een re ee 19: 


Dr. K. Maxrın, Untersuchungen über die Organisation 
von Öyeloelypeus Carp. und Örbitoides d’Orb. . „. 185. 


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| 


ARCHIV FÜR ZOOLOGIE 


UERAUSGEGEBEN 


C. K. HOFFMANN, 


PROFESSOR UND DIRECTOR DES ZOOTOMISCHEN LABORATORIUMS ZU LEIDEN. 


BAND V. 
Drittes Herr. 


Mit 2 Tafeln. 


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LEIDEN, LEIPZIG, 
E. J. BRILL. | C. F. WINTER. 


1882. 


| Juli 1882 


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Dr. J. W. vax Wırue, Ueber das Viseeralskelett und 


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DEP , Die Zoolo en Niederlanden. 


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