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I

NORMENTAFELN

ZUR

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER WIRBELTHIERE.

IN VERBINDUNG MIT

Dr. E. FISCHER-Freiburg i. Br., Dr. B. HENNEBERG-Giessen, Dr. KoPSCii-Berlin, Dr. LuBOSCil-Breslau,

Prof. Dr. P. MARTIN-Zürich, Prof. Dr. C. S. MiNOT-Boston, U. S. A., Prof. MiTSUKURl-Tokio, Prof. Dr. NlCOLAS-

Nancy, Dr. PETER-Breslau, Prof. REIGHARD-Ann Arbor, U. S. A., Prof. Dr. SEMON-Prinz-Ludwigshöhe bei München,

Dr. SoBOTTA-Würzburg, Dr. WETZEL-Berlin, Prof. WHITMAN-Chicago, U. S. A.

HERAUSGEGEBEN VON

Prof. Dr. F. KEIBEL»,

FREIBURG I. BR.

DRITTES HEFT.

NOMENTAFEL ZUR ENTWICKLUNGSGESCHICHTE
DES CEßATODUS FORSTEßl.

VON

RICHARD SEMON,

PRINZ -LUDWIGSHÖHE BEI MÜNCHEN.

MIT 3 TAFELN UND 17 FIGUEEN IM TEXT.

JENA,
VERLAG VON GUSTAV FISCHER.

igoi.

18.;?

2£

Yciiag von Ciustav Fischöl- iu Jeua.

Bisher erschienen :

TTp-iVipl Prof. Dr. F., Noriiiciitafclii zur Entwickluns^ssesclilchto lUr Wirbcltliiero. In Verbindung mit
^ "^ ' Dr. Kaestner-l.eipzig, Dr. K opsch-ßerlin, Prof. Dr. Mohnort- Halle a. S., Prof. Dr. C. S.
Minot-Boston. U. S. A., Prof. Dr. Nicolas-Nancy. Prof. Dr. Reichard-Ann Arbor. Prof. Dr.
Schaper - Breslau , Prof. Dr. Seinon -iMünchen, Dr. Sobotta- Würzburg. Prof. Whitman-
Chicago, herausgegeben von Prof. Dr. F. Koibel, Freiburg i. Br. I. Nomicntafel zur Entwicklung^-
gcschiclite des Schweines (Sus scrofa doniesticus). 1897. Preis: :o Mark.

u. Abraham, Karl, cand. med., II. Xoruienttifcl zur Entwieklunpigeseliichte dos Iluhnes (Gallus

donieütk'us). Mit 3 lithogr. Tafeln, iqoo. Preis: 20 Mark.

CjTnTn Carl, Ans den Tiefen des Weltmeeres. Schilderungen von der deutschen Tiefsee-Expedition.
' Mit 6 Chromolitographien, 8 Heliogravüren, 32 als Tafeln gedruckten Vollbildern, 2 Karten und
3QO Abbildungen im Text. igoo. Preis des vollständigen Werkes: broschiert iK Mark, elegant gebunden
20 Mark. Ausführliche Prospekte durch jede Buchhandlung zu erhalten.

Beilajje zur Allgeinoiiien Zcituii«;;

.... Alle Erwartinigeii übertreffen die lan<)schaftlii-lion Pliotograpliien, welche als prachtvolle Heliogravüren

dem Werk beigegeben sind Doch man sehe .selbst! Und man wird zugestehen: Da.s ist ein

Hncl), welches man den \V i ss begi e r i ge n unserer Nation nicht genug eni])fehlen kann.

T^Q-flaTn I^r. F., Privatdozent an der Universität München, Zell- nnd Protoplasniastudicn. Erstes Heft.
' Zur Morphologie und Physiologie der Kern- und Zelltheilung. Nachunter-
suchungen an Noctiluca und anderen Organismen. Mit 4 Tafeln und 23 Abbildungen im Text. Abdruck
aus den Zoologischen Jahrbüchern, Abtheilung für Anatomie und Ontogenie der Thiere. Herausgegeben
von Dr. J. W. Spengel in Giessen. XIV. Band. 1900. Preis: 7 Mark.

Von den Antillen zum fernen Westen. Reiseskizzen eines Naturforschers. Mit 87 Abbildungen

im Text. 1900. Preis: brosch. 5 Mark, elegant geb. 6 Mark 50 Pf.

Kölnische Volkszeitung. 1901. No, 77:

Anregend und auch für weitere Kreise interessant sind die Reiseskizzen des jungen Zoologen Franz Doflcin,
der uns von den Antillen zum fernen Westen geleitet. Die von ihm geschilderten Gebiete Martiniques, der
kleineren Antillen nnd der kalifornischen Küste sind von deutschen Reisenden nur selten besuclit worden, nnd namentlich
haben die westindischen Inseln in der neueren deutschen Litteratur keine Darstellung erfahren. Verfasser giebt überall
möglichst in sich abgeschlossene Naturbilder, wobei das Interesse des fein beobachtenden Zoologen überwiegt. Das
ansprechende Buch ist mit Reproduktionen vieler vom Verfasser aufgenommener Photograj)hien geschmückt.

Soeben erschien :

Die Protozoen als Parasiten und Krankheitserreger nach biologischen Gesichtspunkten. Mit

220 Abbildungen im Text. Preis: brosch. 7 Mark, geb. 8 Mark.

TTfmHTmpVl •^•^^ Anatomie des Mensehen in acht Bänden. In Verbindung mit weiland Prof. Dr.

xxcaiXJ.u.x^ U.OJ.X ^y ^.^^^ Brunn in Rostock, Prof. Dr. J. Disse in Marburg. Prof. Dr. Eberth in Halle,
Prof. Dr. Eisler in Halle, Prof. Dr. Fick in Leipzig, Prosektor Dr. M. Heidenhain in Würzburg,
Prof. Dr. F. Hochstetter in Innsbruck, Prof. Dr. M. Moll in Graz, Prof. Dr. Kallius in Göttingen,
Prof. Dr. Kuhnt in Königsberg, Prof. Dr. Mehnert in Halle, Prof. Dr. F. Merkel in Göttingen,
Prof. Dr. Nagel in Beriin, Prof. Dr. Pfitzner in .Strassburg, Prof. Dr. G. Schwalbe in Strassburg,
Prof. Dr. Sieben mann in Basel, Prof. Dr. Graf Spee in Kiel, Prof. Dr. C. Toldt in Wien, Prof. Dr.
Zander in Königsberg, Prof. Dr. Ziehen in Utrecht, Prof. Dr. Zuckerkandl in Wien, herausgegeben
von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena

Lieferung i. Band I: Skeletlehre. Abteilung I: Allgemeines. Wirbelsäule. Thorax. Von
Prof. Dr. J. Disse in Marburg. Mit 69 Abbildungen (Originalholzschnitten) im Text. Preis für Ab-
nehmer des ganzen Werkes: 3 Mark, Einzelpreis: 4 Mark.

Lieferung 2. Band VII: Harn- und Geschlechtsorgane. Abteilung L 2. Teil: Die weib-
lichen Geschlechtsorgane. Von Prof. Dr. W. Nagel in Berlin. Mit 70 teilweise farbigen Original-
holzschnitten. Preis für Abnehmer des ganzen Werkes: 5 Mark 50 Pf., Einzelpreis: 7 Mark.

Lieferung 3. Band I: Skeletlehre. Abteilung II: Kopf. Von Prof. Dr. Graf Spee in Kiel.
Mit 102 teilweise farbigen Originalholzschnittcn. Preis für Abnehmer des ganzen Werkes: g Mark,
Einzelpreis : 1 1 Mark 50 Pf.

Lieferung 4. Band VII: Harn- und Geschlechtsorgane. Abteilung IL 2. Teil: Die .Muskeln
und Fascien des Beckenausganges. (Mänidichor und weiblicher Damm.) Von Prof. Dr. M. IIoll in
Graz. Mit 34 Originalabbildungen im Text. Preis für Abnehmer des ganzen Werkes: 3 Mark 60 Pf.,
Einzelpreis: 5 Mark.

Lieferung 5. Band V: Sinnesorgane. Abteilung I: Uaut (Integumentum commune). Von
weil. Prof. Dr. A. von Brunn in Rostock. Mit 117 teilweise farbigen Abbildungen im Text. Preis
für Abnehmer des ganzen Werkes: 4 Mark, Einzelpreis: 5 Mark.

Lieferung 6. Band V: Das äussere Ohr. Von Prof. Dr. G. Schwalbe in Strassburg. Mit
35 teilweise farbigen Abbildungen im Text und das Mittelohr und Labyrinth. Von Prof. Dr.
F. Siebenmann in Basel. Mit 66 teilweise farbigen Abbildungen im Text. Preis für Abnehmer des
ganzen Werkes: 7 Mark, Einzelpreis: 9 Mark.

Lieferung 7. Band IV: Nervensystem. 1. 111. AI)toilung: Centralnervensystem. I. Teil:
Makroskopische und niikroskopis(die Anatomie des llückenmarks. Makroskopische und mikroskopische
Anatomie des Gehirns, I. Abschnitt. Von Prof. Dr. Th. Ziehen in Utrecht. Mit 94 teilweise farbigen
Abbildungen im Text. Preis für Abnehmer des ganzen Werkes: 11 Mark, Einzelpreis: 14 Mark.

NOMENTAFELN

ZUR

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER WIRBELTHIERE.

IN VERBINDUNG MIT

Dr. E. FisCHER-Freiburg i. Br., Dr. B. HENNEBERG-Giessen, Dr. KoPSCH-Berlin, Dr. LUBOSCH-Breslau,

Prof. Dr. P. RlARTix-Zürich, Prof. Dr. C. S. Mixox-Boston, U. S. A., Prof. MiTSUKURl-Tokio, Prof. Dr. Nicolas-

Nancy, Dr. PETER-Breslau, Prof. REIGHARD-Ann Arbor, U. S. A., Prof. Dr. SEMON-Prinz-Ludwigshöhe bei München,

Dr. SOBOTTA-Würzburg, Dr. WEXZEL-Berlin, Prof. WHITMAN-Chicago, U. S. A.

HERAUSGEGEBEN VON

Prof. Dr. F. KEIBEL,

FREIBURG I. BR.

DRITTES HEFT.

NOMENTAFEL ZUR ENTWICKLUNGSGESCHICHTE
DES CEMTODÜS FORSTEßl.

VON

RICHARD SEMON,

PRINZ -LUDWIGSHÖHE BEI MÜNCHEN.

MIT 3 TAFELN UND 17 PIGUEEW" IM TEXT.

1r

JENA,

VERLAG VON GUSTAV FISCHER.

IQOI.

Uebersetzungsrecht vorbehalten.

Vor\vort.

Die Tafelüguren der Normentafel zur Entwicklungsgeschichte von Ceratodus Forsten, welche hier
von Semon's Hand vorliegt, sind bis auf eine schon in früheren Arbeiten des Autors veröifentlicht worden,
freilich sind sie zum Theil etwas verändert und verbessert (vergl. S. i). Die Textfiguren bis auf Textfigur E
sind neu. Der Fall, dass bereits veröffentlichte Figuren in den Normentafeln wieder zum Abdruck kommen
sollten, war schon, als das Unternehmen in die Wege geleitet wurde, ins Auge gefasst worden. In
meinem Aufsatz ,, Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere" (Anat. Anzeig., Bd. XI, 1895,
S. 232) sagte ich: „Mag dann gleich hier noch eine Frage, die schon in das Gebiet der practischen
Organisation des Unternehmens gehört, berührt werden. Es würde natürlich gar nichts schaden, wenn
die Figuren der Normentafeln ganz oder theilweise bereits an einer anderen Stelle veröffentlicht wären
oder der Absicht des Autors nach veröffentlicht werden sollten. Es ist nicht anzunehmen, dass die Normen-
tafeln einer Monographie oder umgekehrt die Monographie den Normentafeln Abbruch thun wird ; im Gegen-
theil, beide werden sich gegenseitig ergänzen." Ich glaube, dass der Beweis für vorliegende Sätze durch
R. Semon's Normentafel von Ceratodus geliefert ist, und man allen Grund hat, Semon dankbar zu sein, dass
er sein unschätzbares Material nun auch in Form einer Normentafel bearbeitet hat.

Was nun die Reproductionsweise, welche in dieser Tafel gewählt wurde, anlangt, so sind der Herr
Verleger, der Autor und ich zu der Ansicht gekommen, dass es sich in diesem Falle, wo es sich um schon
an anderer Stelle in vorzüglicher Weise durch Lithographie dargestellte Figuren handelt, empfahl, die
Autotypie anstatt der Lithographie zu wählen, zumal der Preis der Normentafel sich bei diesem Verfahren
wesentlich niedriger stellen Hess. In Fällen, in denen wir wieder Originalfiguren darzubieten haben, was
bei den folgenden Normentafeln wohl fast durchweg der Fall sein wird, denken wir, wieder zur Lithographie
zurückzukehren.

Nun noch einige Worte über den Fortgang des Unternehmens. Zu meinem grossen Bedauern
ist Herr Prof. Dr. Sch.\per aus der Zahl der Mitarbeiter ausgeschieden. Nach seiner Uebersiedelung von
Boston U. S. A. , nach Breslau , liess sich das in Aussicht genommene Zusammenarbeiten mit Herrn

31823

Uebersetzuiiß'srecht vorbehalten.

Vor\vort.

Die Tafelfis^uren der Normentafel zur Entwicklungsgeschichte von Ceratodus Forsteri, welche hier
von Semon's Hand vorliegt, sind bis auf eine schon in früheren Arbeiten des Autors veröffentlicht worden,
freilich sind sie zum Theil etwas verändert und verbessert (vergl. S. i). Die Textfiguren bis auf Textfigur E
sind neu. Der Fall, dass bereits veröffentlichte Figuren in den Normentafeln wieder zum Abdruck kommen
sollten , war schon , als das Unternehmen in die Wege geleitet wurde , ins Auge gefasst worden. In
meinem Aufsatz ,, Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere" (Anat. Anzeig., Bd. XI, 1895,
S. 232) sagte ich: „Mag dann gleich hier noch eine F'rage, die schon in das Gebiet der practischen
Organisation des Unternehmens gehört, berührt vi'erden. Es würde natürlich gar nichts schaden, wenn
die Figuren der Normentafeln ganz oder theilweise bereits an einer anderen Stelle veröffentlicht wären
oder der Absicht des Autors nach veröffentlicht werden sollten. Es ist nicht anzunehmen, dass die Normen-
tafeln einer Monographie oder umgekehrt die Monographie den Normentafeln Abbruch thun wird ; im Gegen-
theil, beide werden sich gegenseitig ergänzen." Ich glaube, dass der Beweis für vorliegende Sätze durch
R. Semon's Normentafel von Ceratodus geliefert ist, und man allen Grund hat, Semon dankbar zu sein, dass
er sein unschätzbares Material nun auch in Form einer Normentafel bearbeitet hat.

Was nun die Reproductionsweise, welche in dieser Tafel gewählt wurde, anlangt, so sind der Herr
Verleger, der Autor und ich zu der Ansicht gekommen, dass es sich in diesem Falle, wo es sich um schon
an anderer Stelle in vorzüglicher Weise durch Lithographie dargestellte Figuren handelt, empfahl, die
Autotypie anstatt der Lithographie zu wählen, zumal der Preis der Normentafel sich bei diesem Verfahren
wesentlich niedriger stellen Hess. In Fällen, in denen wir wieder Originalfiguren darzubieten haben, was
bei den folgenden Normentafeln wohl fast durchweg der Fall sein wird, denken wir, wieder zur Lithographie
zurückzukehren.

Nun noch einige Worte über den Fortgang des Unternehmens. Zu meinem grossen Bedauern
ist Herr Prof Dr. Sch.\per aus der Zahl der Mitarbeiter ausgeschieden. Nach seiner Uebersiedelung von
Boston U. S. A. , nach Breslau , Hess sich das in Aussicht genommene Zusammenarbeiten mit Herrn

31823

TTT Vorwort.

Prof. C. S. MiNOT für die Normentafel von Acanthias nicht mehr durchführen. Herr Minot hat mir
versprochen, für die Normentafel von Acanthias sich einen anderen Mitarbeiter zu suchen. Als Mit-
arbeiter neu eingetreten sind Herr Dr. E. Fischer, Freiburg i. B., der den Maulwurf, Herr B. Henneberc;-
Giessen, der die Ratte, und Herr Prof. Dr. Paul Martin- Zürich , der die Katze bearbeiten wird.
Herr Dr. Sobotta -Würzburg wird anstatt einer Normentafel von Belone eine solche von Syngnnthus
bearbeiten.

Frei bürg i. B., im Juli 1901.

Franz Keibel.

Einleitung.

Die Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Cemtodus forsten unterscheidet sich in ihrer Anlage
in wesentlichen Punkten von den Normentafeln zur Entwickelung des Schweines (Keibel 1897) und des
Huhnes (Keibel und Abraham 1900). Es war möglich, die Entwicklung des Dipnoers vom Beginn der
Furchung (Zweizellenstadium) bis zu einem Stadium (Stadium 48) vorzuführen, in welchem die Ausbildung
der meisten Organe sich von der des erwachsenen Thieres nicht mehr sehr wesentlich unterscheidet. Ganz
unausgebildet sind dann allerdings noch die Schuppen, das Skelet der unpaaren Flossen und die Keim-
drüsen. Die Entwicklung der Bauchflosse ist noch wenig fortgeschritten; der Zustand des Excretions-
systems ist als embrj-onaler zu bezeichnen , da die Vorniere noch functionirt und an der Urniere die
MALPiGHi'schen Körperchen noch mittelst offener Peritonealtrichter (Aussentrichter) mit der Leibeshöhle
communiciren. Die Tafel bietet somit eine ziemlich vollständige Uebersicht über den Entwicklungsgang
des Dipnoers, soweit er sich bei äusserer Betrachtung erkennen lässt. Um einen derartigen Ueberblick
auf dem beschränkten Räume von 3 Tafeln zu geben, mussten die Abstände zwischen den dargestellten
Entwicklungsstadien immerhin so weit gewählt werden, dass ein Einblick in die individuellen Variationen
der Entwicklung aus dieser Uebersicht nicht zu erlangen ist.

Alle Figuren der Normentafel bis auf eine sind schon in früheren Arbeiten von mir publicirt worden,
und zwar die überwiegende Mehrzahl in „Die äussere Entwicklung des Ceratodus" (1893), Fig. 45 und 48** fl.
in „Die Entwicklung der paarigen Flossen" (1898), Fig. 48* oh und 48* tih in „Die Zahnentwicklung des
Cemtodus"- (1900) und Fig. 15 V/, und 23' /^ in „Die Furchung und Entwicklung der Keimblätter des Ceratodus'^
(1900). Neu auf den Tafeln ist nur Fig. 47* uk. Manche der alten Figuren haben aber Veränderungen und
Verbesserungen erfahren. Dagegen sind die in den Textfiguren wiedergegebenen Abbildungen bis auf
Textfigur E neu. Sie wurden sämmtlich von meiner Frau gezeichnet.

Was die Aufstellung der die Tafel begleitenden Tabellen anlangt, so hat mich dabei folgender
Gesichtspunkt geleitet. Die Entwicklung der Dipnoer ist noch so wenig bekannt, dass es vorläufig
wichtiger ist, einmal ihre Hauptzüge kennen zu lernen, als sich in die individuellen Variationen, besonders
die in der zeitlichen Folge des Auftretens der Organe zu vertiefen. Ich habe mich deshalb im Wesentlichen
begnügt, die Tabellen auf die in der Tafel dargestellten Specimina zu basiren, die von Stadium 15 an fast
ausnahmslos in Ouerschnittserien zerlegt worden sind. Zahlreiche andere Querschnitt-, Sagittal- und
Horizontalschnittserien wurden natürlich bei der Untersuchung zur Vergleichung herangezogen, jedoch nur
ausnahmsweise in die Tabellen eingetragen.

In meiner ganzen Darstellung halte ich die von meiner Arbeit 1893 zu Grunde gelegte Stadienein-
theilung bei. Diese Eintheilung hat sich bei meinen späteren Arbeiten im Gebrauche als bequem erwiesen,

Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. III. l

2 Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

sowohl bei den Untersuchungen selbst als auch bei der Darstellung der Befunde. Ich gebe ja zu, dass
die Anwendung des Begriffes und Terminus „Stadium" anfechtbar ist. Aber doch nicht eigentlich viel
anfechtbarer als die anderen Abstractionen, die wir bei der Eintheilung der erwachsenen Geschöpfe
verwenden, wie Art, Gattung, Familie, jedes Individuum der Species Ceralodus forsteri unterscheidet sich
von allen seinen Artgenossen und ist ohne Wiederholung auf der Welt. Ebenso ist irgend ein beliebiges
der von mir abgebildeten und beschriebenen Entwicklungsstadien, etwa Stadium 48, nur einmal von einem
einzigen Cem<ofZt<s-Individuum in einem gewissen Zeitpunkt durchlaufen, und real nur als Erscheinungsform
eines bestimmten Individuums; als Stadium dagegen ist es eine Abstraction oder, wenn man will, eine
Fiction. Aus der Thatsache aber, dass jeder sich einmal entwickelnde Ceratodus forsten einmal einen, zwar
nicht identischen, aber doch sehr ähnlichen Zustand durchläuft, erscheint mir eine Stadieneintheilung genau
so gerechtfertigt wie jede andere Einteilung in der Welt der Organismen. Durch jede thun wir der Natur
Zwang an. Aber dieser Zwang, durch den wir uns die Uebersicht über die Fülle der Erscheinungen
erleichtern, ist unserem Naturerkennen nur dann schädlich, wenn wir diesen unseren Eintheilungen reale
Bedeutung beilegen. Solange wir dies nicht, thun und nicht glauben, „die Entwicklung bei allen Objecten
derselben Species müsse eine unbedingt gleiche sein", und „gleichaltrige Embryonen seien unter einander
unbedingt gleich"") dürfen wir uns meiner Ansicht nach getrost einer auf möglichst viele Merkmale
gegründeten Stadieneintheilung in der Embryologie bedienen.

Bringt diese Normentafel nur wenige Beiträge ifür die individuelle Variation der Cem^orfws-Entwicklung,
so liefert sie dafür in den Tabellen Vieles, was für unsere Kenntniss der Grundzüge der Organogenie
des Ceratodus und der Dipnoer überhaupt als neu zu bezeichnen ist. Diese neuen bei Aufstellung der
Tabellen gewonnenen Resultate sind noch nicht so abgerundet und vollständig, um sie in der monographischen
Form, die für die Arbeiten in meinen „Zoologischen Forschungsreisen in Australien und dem Malayischen
Archipel" angestrebt wird, vorzulegen. Andererseits möchte ich auch den Lesern der Normentafeln die
Arbeit ersparen, die wichtigsten der neuen Resultate erst mühsam aus den Tabellen herauszulesen. Ich
gebe deshalb im Folgenden eine kurze Uebersicht der mir interessant erscheinenden neuen Ergebnisse
begleitet von einer Anzahl Textfiguren, indem ich der monographischen Durcharbeitung der Organsysteme
in den „Forschungsreisen" tieferes Eindringen und erschöpfende Behandlung vorbehalte.

integument und Hautsinnesorgane.

Das Ektoderm von Ceratodus ist, wie ich schon früher angegeben habe, im Gastrulastadium unti
auch später, wenn der Hlmbrj'O sich über den Dotter erhebt, einschichtig. Nach Schluss des Medullarrohrs
sondert sich, zuerst in den dorsalen Abschnitten, dann über den ganzen Körper hin die ektodermale
Körperdecke zu einem zweischichtigen Lager und bleibt im Jugendzustande des Thieres bis in die ältesten
mir zur Verfügung stehenden Stadien (48'/2) zweischichtig.

In dem Maasse nun, als sich unter der Epidermis ein bindegewebiges, zunächst äusserst dünnes
Corium differenzirt, dessen Zellenmaterial zahlreiche Pigmentzellen beigemischt sind, zeigt der Embryo eine

l) Mehnert bezeichnet in einem liochinteressanten Aufsatz: ,,Die individuelle Variation des Wirbelthierembryo", Morph.
Arb., Bd. V, 1896, diese Sätze als noch jetzt ebenso wie früher allgemein anerkannte Grundsätze. Mehxert hat ja vollkommen
Recht, derartige Anschauungen zu bekämpfen. Er geht aber doch zu weit, wenn er dieselben als Glaubenssätze der Mehrzahl der
jetzigen oder früheren Embryologen hinstellt.

Xornieiitalel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsteri. 3

successive zunehmende Pigmentirung. Auf Stadium 41 ist dieselbe noch sehr schwach und ganz auf die
Dorsaiseite beschränkt. Auf Stadium 42 zeigt sie sich etwas verstärkt, auf Stadium 43 beginnt sie auf die
Ventralseite überzugreifen, auf Stadium 45 ist sie bereits so bedeutend, dass die von Stadium 38—44
vorhandene Transparenz des Embryos fast völlig verschwunden ist.

Schon im Stadium 40, deutlicher noch im Stadium 41 findet sich in einem zunächst ganz kurzen
horizontalen Streifen direct hinter der Kiemenregion die Epidermis eigenthümlich modificirt. Diese Ver-
änderung beruht im Wesentlichen auf einer Verdickung der unteren Schicht der Epidermis. Der so verdickte
Oberhautbezirk wird gewöhnlich nicht von Pigmentzellen unterlagert, so dass sie sich bei Oberflächen-
betrachtung als ein continuirlicher heller Streifen präsentirt. In diesem Streifen haben wir die Anlage der
Seitenlinie zu erblicken. Sobald die Pigmentirung des jungen Fisches stärker hervortritt (von Stadium 43
an), ist auch die Seitenlinie bei Oberflächenbetrachtung deutlich wahrzunehmen. Vorher, in den schwach
oder gar nicht pigmentirten Larven von Stadium 40, 41, 42, gelingt mir dies nicht, obwohl schon dann,
wie Querschnitte lehren, die Seitenlinie in der vorderen Rumpfregion angelegt ist. In Stadium 43 hat sie
die Körpermitte erreicht und dehnt sich in Stadium 46 bis zur Schwanzspitze aus.

Bald nach ihrem Auftreten differenziren sich innerhalb der continuirlichen Verdickung in dis con-
tinuirlicher Anordnung die typischen „Hautsinnesorgane", und zwar beginnt ihre Ausbildung zuerst am
Anfange der Seitenlinie, also direct hinter der Kiepienregion und schreitet successive caudalwärts fort,
ganz entsprechend wie es früher die Epidermisverdickung selbst gethan hat.

Schon bald nach dem Auftreten der linearen Epithelverdickung bemerke ich mehrere auf einander
folgende Hautsinnesorgane hinter der Kiemenregion. Ich hebe dies ausdrücklich hervor, weil ich in meiner
auf blosse äussere Inspection gegründeten Beschreibung von 1893 angegeben habe, man bemerke die „End-
hügel" der Seitenlinie zuerst auf Stadium 46. Die Schnitte lehren auch, dass sie sich nicht warzenförmig
über die Oberfläche erheben, sondern im Niveau derselben bleiben.

Eine Einsenkung in die Tiefe und Lösung der Organe aus dem Epithelverbande der Epidermis
findet nicht statt. Nur bei einem Object und zwar noch dazu einem jungen Stadium (43) fand ich je rechts
und links ein Hautsinnesorgan bis auf einen kleinen centralen Bezirk aus dem Epithelverbande ausgeschieden
in subepithelialer Lage. Aus meinen übrigen Serien ergiebt sich, dass es sich hierbei um eine seltene
Ausnahme handelt.

Gleichzeitig mit dem Sichtbarwerden der Seitenlinie bei Oberflächenbetrachtung bemerkt man im
Kopfgebiet das Auftreten heller Linien, die das Auge in einiger Entfernung umkreisen. Auch in ihrem
Verlauf treten etwas später in discontinuirlicher Folge Hautsinnesorgane auf.

Auf Stadium 45 und 46 sind Seitenlinie und ihre Aequivalente am Kopf besonders gut ausgeprägt ;
von letzteren lassen sich sehr deutlich eine supraorbitale und eine infraorbitale Linie unterscheiden.

In gleichem Maasse mit der fortschreitenden Ausbildung der Hautsinnesorgane im Bereiche der
Kopflinien und der Seitenlinie werden die continuirlichen Linien selbst undeutlicher. Schliesslich (Stadium 48)
sind die continuirlichen Linien an Kopf und Rumpf ganz durch die discontinuirlichen Züge der Sinnes-
organe ersetzt, und nur in der Schwanzgegend ist dieser Process noch nicht so weit gediehen, um dort die
continuirliche Seitenlinie zurücktreten zu lassen.

Doch sind dabei die Hautsinnesorgane am Rumpf keineswegs allein auf das Gebiet der ehemaligen
Seitenlinie beschränkt. Es findet sich nicht nur dicht über und unter dem Seitenlinienzug je ein paralleler
Zug von Sinnesorganen; auch sonst sind an vielen Stellen sowohl dorsal als auch ventral von der Seitenlinie
einzelne Sinnesorgane versprengt, besonders zahlreich, und dort rechts und links förmliche Züge bildend,

an der Basis der Rückenflosse. Auch im Kopfgebiet sind in älteren Stadien ausser den oben erwähnten

I*

i Normcntafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

Supra- und Infraorbitalzügen noch allenthalben versprengte Sinnesorg^ane wahrnehmbar, besonders zahlreich
in der Umgebung des Mundes. Ueberall liegen dieselben in ganz oberflächlicher Lage im Epithel ; eine
Einsenkung konnte ich nirgends nachweisen.

Ganz ähnlich, wie ich sie in älteren Stadien von Cerdtodiis finde, beschreibt W. N. Parker (1892)
die Hautsinnesorgane des Rumpfes beim ausgewachsenen Protopterus. Nach seiner Angabe bilden sich aber
bei älteren Exemplaren am Kopfe gelegentlich „definite sensory tubes lying within the derma and opening
on to the surface by apertures which are plainly distinguishable by the nacked eye". Bei meinen jugend-
lichen Exemplaren von Ceratodus ist von solchen Sinnesröhren auch am Kopfe noch nichts wahrzunehmen.
Die Entscheidung, ob sie sich bei älteren Exemplaren von Ceratodus ausbilden, muss weiterer Untersuchung
vorbehalten werden.

Man könnte aus der oberflächlichen, rein epithelialen Lagerung der Organe bei den Dipnoeren, die
sich wenigstens im Rumpfgebiet dauernd erhält, sowie aus ihrer Vertheilung über die ganze Körperober-
fläche zu dem Schlüsse geführt werden, dass es sich bei ihnen um primitive Zustände handle. Dies scheint
mir aber durch die Entwicklungsgeschichte widerlegt. Das Auftreten einer continuirlichen Seitenlinie und
continuirlicher Kopflinien scheint mir nur in dem Sinne zu deuten, dass auch bei den Vorfahren der
Dipnoer eine Lagerung der Sinnesorgane in Rinnen, vielleicht sogar in Kanälen vorhanden gewesen ist,
dann aber der Rückbildung verfallen ist und nur noch durch die continuirlichen Epidermisstreifen onto-
genetisch angedeutet erscheint. Aus dem Umstände, dass die Organe bei den Dipnoern an der Oberfläche
blieben und nicht in Rinnen oder Kanälen eingeschlossen wurden, leitet sich wohl auch ihre unregel-
mässigere Vertheilung her, die ich ebenfalls auf Grund der ontogenetischen Thatsachen für einen secundären,
nicht primitiven Zustand ansehe.

Die Hautsinnesorgane der Mundhöhle (Gaumen und Zunge) unterscheiden sich in den mir
vorliegenden Stadien kaum von denen der äusseren Haut. Als einzige Besonderheit wäre hervorzuheben,,
dass sie meist ein klein wenig über das Niveau der Oberfläche prominiren.

Die von Külliker (1860/61) und W. N. Parker (1892) bei Protopterus beschriebenen niulti-
cellulären Hautdrüsen finden sich bei Ceratodus in Stadium 48 in guter Entwicklung am zahlreichsten
in der Umgebung des Mundes, dann vereinzelt am übrigen Kopf und dem ganzen Rumpf. Es sind einfache,^
in das Corium eingesenkte Schlauchdrüsen von Flaschenform, deren Entwicklung keine Besonderheiten bietet.

Ueber die Entwicklung der Schuppen konnte, wie ich schon 1898 S. 80 angegeben habe, auf
den mir vorliegenden Stadien noch nichts ermittelt werden.

Gehörorgan.

Die Entwicklung des Gehörorganes bietet bei Ceratodus manches Interessante. Auf die wichtigsten
Eigenthümlichkeiten soll hier kurz hingewiesen werden.

Als erste Anlage des Hörbläschens finde ich auf Stadium 28 eine minimale giübchenartige Ein-
senkung des Ektoderms zu beiden Seiten des Hinterhirns, deren Querschnitt in Textfigur A dargestellt ist.
Wie man sieht, entspricht der äusseren Einziehung eine sehr bedeutende Verdickung der inneren Schicht
des Ektoderms im Bereiche des Grübchens. Aus dieser Anlage wird schon im nächsten Stadium ein
kleines hohles Bläschen, das durch einen kurzen soliden Stiel continuirlich mit der inneren Schicht des
Ektoderms zusammenhängt (Textfigur B ev). Auf allen den zahlreichen Präparaten dieser und der
folgenden Stadien, die ich untersucht habe, habe ich den Stiel solide gefunden. Niemals ist die äussere
Schicht des Ektoderms bei der Einwucherung activ betheiiigt.

Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsten.

In einem Zustande, gleich oder ähnlich dein in Textfigur B dargestellten, verharrt nun das Hör-
bläschen längere Zeit, bis zum Ende des Stadiums 36. Im Stadium 37 beginnt sich die dauernd ganz kurz
gebliebene Ektodermverbindung rückzubilden, doch bemerkt man die letzte Spur derselben als verdünnte

Fig. A. Erste Anlage des Gehörorgans als grübchen-
artige Einsenkung des Ektoderms auf Stadium 2S. Kopfquer-
schnitt. Vergr. 82.

Fig. B. Gehörorgan auf Stadium 2g zu hohlem Bläschen
entwickelt, das durch einen soliden Stiel et- mit dem Ekto-
derm zusammenhängt. Kopfquerschnitt. Vergr. 82.

Stelle des Ektoderms noch im Stadium 38 (Textfigur C cv'). In demselben Stadium beginnt das bisher rundliche
Bläschen dorsalwärts einen Divertikel zu treiben, der in Textfigur C mit rl, Recessus labyrinthi, bezeichnet
ist. Wie man besonders auf diesem Stadium mit absoluter Deutlichkeit sieht, sind der als Recessus labyrinthi

TTjE.

0

Fig. C. Hörbläschen auf Stadium 38 vom Ekto-
derm abgelöst, doch ist noch die Spur der ehemaligen
Verbindung als verdünnte Stelle des Ektoderms er'
wahrzunehmen. /■/ Anlage des Recessus labyrinthi.
Kopfquerschnitt. Vergr. 82.

bezeichnete Divertikel und die ursprüng-
liche Ektodermverbindung des Bläschens
Bildungen , die ontogenetisch wenigstens
nicht direct auf einander zu beziehen
sind.

In den folgenden Stadien schreitet
das Wachsthum des Divertikels noch fort,
während das Bläschen erst von Stadium 44 an seine weiteren Differenzirungen durchmacht, die hier nicht
näher verfolgt werden sollen.

Fig. D. Gehörorgan auf Stadium 48. Recessus labyrinthi it bildet
einen langen Schlauch, der sich dem Nachhirn anlagert und an seinem
blinden Ende eine Anzahl von Ausbuchtungen zu treiben beginnt. Kopf-
querschnitt. Vergr. 82.

5 Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

Im Stadium 48 (Textfigur D) ist das Gehörorgan ganz in die knorpelige Schädelkapsel eingeschlossen.
Der Recessus labj'rinthi bildet einen langen Schlauch, der sich dem Nachhirn anlagert und an seinem blinden
Ende eine Anzahl von Ausbuchturigen zu treiben beginnt (Textfigur D rl). Offenbar entsprechen diese
letzteren den Ausbuchtungen, die Burckhardt (1892) vom Recessus labyrinthi des ausgewachsenen
Piotopierus beschreibt, wo der Recessus einen langen Schlauch bildet, der mit zahlreichen seitlichen
Divertikeln die Rautengrube überlagert. Krystallinische Bildungen, die nach Burckh.^rdt den Inhalt jener
Ausbuchtungen bei l'ratopterus bilden, finden sich auf Stadium 48 noch nicht bei Ceralodus. Wir haben
auf diesem Stadium ja aber erst den Beginn der weiteren Differenzirung des Recessus vor uns.

Die soeben geschilderte Entwicklung des Recessus labyrinthi (Ductus endol3'mphaticus) ist insofern
von besonderem Interesse, als in diesem Falle die Xichtidentität des Recessus mit dem Ektodermstiel, der
ursprünglich das Hörbläschen mit seinem Mutterboden verband, deutlich zu Tage tritt. Es würde indessen
voreilig sein, aus diesem ontogenetischen Befund, so augenfällig er auch sein mag, folgern zu wollen, die
Homologisirung des nach aussen offenen Ductus endolymphaticus der Elasmobranchier mit dem Recessus
labyrinthi der übrigen Gnathostomen sei nicht aufrecht zu halten. Die vergleichende Ontogenie lehrt, wie
R. Krause (Anat. Anz., Bd. 19, 1901) kürzlich gezeigt hat, dass die Entwicklung des Recessus in den
verschiedenen Wirbelthierklassen ausserordentlich schwankt. Bei den Vögeln entspricht, wie wir schon
durch Keibel (Anat. Anz., Bd. 16, 1899) wissen, die Abschnürungsstelle des Hörbläschens dem dorsalen
Ende des Recessus labj-rinthi. Aehnlich wenn auch etwas complicirter gestalten sich die Verhältnisse bei
den Säugethieren '), noch complicirter bei den Amphibien, und die Entwicklung des Recessus labyrinthi der
Reptilien erinnert sehr an die des Ceralodus, wenn auch der Befund bei ersteren nicht ganz so augenfällig ist
wie der in meiner Figur C. Trotz der starken Trübung der Ontogenese gerade bei sonst relativ primitiven
Formen (Dipnoer, Reptilien), hat man meiner .Ansicht nach Krause zuzugeben, dass besonders aus topo-
graphischen Gründen jene Homologisirung viel Wahrscheinlichkeit für sich hat.

Geruchsorgan.

Die Entwicklung des Geruchorgans des Ceratodus habe ich schon in meiner Publication von 1893,
S. 42, 43, 44, kurz geschildert. Hinzufügen möchte ich dem noch, dass sich zwar die Riechgruben, wie
dort angegeben, erst in Stadium 29 vorfinden, dass man aber schon in Stadium 28 im Bereich ihres späteren
Auftretens eine Ektodermverdickung nachweisen kann. Von Stadium 31 an bemerkt man das Auftreten
von rinnenförmigen Verlängerungen der Riechgruben, die convergirend gegen die jetzt eben angelegte
Mundbucht zu auslaufen und sich so in den folgenden Stadien erhalten, bis sie in Stadium 35 undeutlich
werden und in späteren Stadien ganz verschwinden. Ob und welche allgemeinere morphologische Bedeutung
sie haben, lasse ich dahingestellt. Mit der viel später auftretenden Umbildung der Nasengruben zu Nasen-
röhren mit äusseren und inneren Nasenlöchern haben sie sicher nicht das Geringste zu thun.

Irgend welche Andeutungen der Bildung eines jACOBSON'schen Organs vermochte ich nicht zu
entdecken.

Die Umbildung der Nasenrinne zu einem Rohr, dadurch, dass sich die Ränder der Rinne in deren
mittleren Abschnitten gegen einander einrollen, beginnt erst auf Stadium 47 und ist auf der Normentafel
(Tafel III) durch eine besondere Figur (47* oh) illustrirt. Schon in einem Stadium, das ich als Stadium 47V»
bezeichnen möchte, ist Schluss des Rohres vollzogen und die Unterscheidung von vorderen (oder äusseren,
weil sie nicht vom Unterkiefer gedeckt werden, und hinteren oder inneren Nasenlöchern möglich (Fig. 48* ok).

I) Vergl. für diese besonders G. Alexander, Ueber Entwicklung und Bau iler Pars inferior labyrintlii der höheren
Säugethiere. Denkschr. d. Wiener Akad., Bd. 70, 1900, S. 3^ u. 35. Tat". I, Fig. 1—6.

Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsteri.

Hypophysis.

Die Entwicklung der Hypophysis ist aus den Tabellen 34-^45 zu ersehen. Hervorzuheben ist, dass
die Hypoph3-se bei Ceratodus als solide Ektodermwucherung anp;elegt wird (vergl. die Textfiguren G und I),
und zwar in Stadium 34, also ziemlich bald nach Auftreten der Mundbucht (vergl. die Tabellen). Erst
von Stadium 42 an (Textfigur E) beginnt sich die Verbindung mit dem Ektoderm zu lösen. Im gleichen
Stadium bemerkt man die Andeutung eines Lumens in der bisher soliden Hypophysenanlage, der sich in
Stadium 44—45 das Infundibulum anlagert.

Auge.

Die Ausstülpung der Augenblasen aus den Seitenwänden des primären Vorderhirns beginnt auf
Stadium 27. Im nächsten Stadium werden die Augenblasen äusserlich sichtbar. Bezüglich des Auftretens
der Linse und des Glaskörpers habe ich meine Angaben von 1893 zu corrigiren.

Wie Schnitte lehren, zeigt sich die erste Andeutung der Linse erst auf Stadium 36 als eine nicht
scharf begrenzte Verdickung des Ektoderms. Im folgenden Stadium ist die Verdickung besser begrenzt
und beginnt eben, indem sie sich grubenförmig einwölbt, die ihr anliegende Wand der Augenblase nach
innen einzustülpen. In den folgenden Stadien wird aus der Linsengrube das Linsensäckchen, das sich bald
darauf vom Ektoderm abschnürt. Wie ein Vergleich der Tabellen (38, 39, 40) zeigt, unterliegt die Umbildung
des Linsengrübchens zum Linsensäckchen und die Abschnürung des letzteren vom Ektoderm bedeutenden
zeitlichen Schwankungen.

Bezüglich der Bildung des Glaskörpers sei vorläufig nur hervorgehoben, dass dieselbe meist erst im
Laufe des Stadiums 45, also später beginnt, als ich in meiner Publication von 1893, S. 42, angegeben habe.
W'ie bei Triton scheinen nur wenige Mesenchymzellen durch den Chorioidealspalt in das Innere des Augen-
bechers zu gelangen.

Fig. E.

Centralnervensystem.

Ueber das Auftreten der Medullarwülste,
ihr Zusammenrücken und ihre Verschmelzung
zum Medullarrohr geben die Tabellen 18 — 26
Auskunft. In den Stadien, die mit dem Abschluss
des Medullarrohres zusammenfallen oder un-
mittelbar auf denselben folgen, machen sich bei
manchen Objecten eine Anzahl von Wulstungen
seines vorderen Abschnittes bemerklich, ähnlich
den sogenannten „Encephalomeren" oder„Neuro-
meren", die vielfach bei anderen Wirbelthieren

Fig. E. Medianschnitt durch den Kopf und Anfang
des Rumpfes von Stadium 42' ,. (Da die Axe des con-
servirten Embrjos in der Herzgegend etwas seitlich ge-
schweift war, ist dort der Schnitt nicht genau median.)
ao Aorta, ck Chorda, cor Herz, ep Epiphysis, grh Gross-
him, hep Leber, liyp Hypophysis, mh Mittelhirn, nh Xach-
him, oes Oesophagus, rli Rachenhaut, r wahrscheinliche
Anlage des Kleinhirns, xh Zwischenhirn. Vergr. 51.

mh X

8

Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

beschrieben worden sind. Hier wie dort bleibt ihre Bedeutung noch ganz dunkel. Eine Unterscheidung der
3 primären Hirnblasen wird von den Stadien 27 und 28 an möglich. Erst viel später (Stadium 34—36) wird
die Sonderung des primären Vorderhirns in Grosshirn und Zwischenhirn erkennbar. Textfigur E stellt einen
Medianschnitt durch den Kopf und Anfang des Rumpfes von Stadium 42 V2 dar. Ob die kleine, mit x
bezeichnete Anschwellung wirklich schon die Anlage des Kleinhirns darstellt, wie es den Anschein hat,
möchte ich vorläufig noch unentschieden lassen, bis die gesammte Hirnentwicklung mit Hülfe genauerer
Methoden studirt ist.

Epiphysis.

Ueber die F!piphysenentwicklung geben die Tabellen 34 — 48 Auskunft. Man vergleiche auch Text-
figur E. Bemerkenswerth ist, dass das Organ niemals innigere Beziehungen zum Integument eingeht, ob-
wohl es besonders in mittleren Entwicklungsstadien demselben eng anliegt. Sein blindes Ende ist in älteren
Stadien (46 — 48) bläschenförmig aufgetrieben, der Stiel, der das Bläschen mit dem Zwischenhirn verbindet,
von beträchtlicher Länge.

Darm und seine Anhangsorgane.

Die Bildung des Darmes aus dem Urdarm, die Theilung des Blastoporus in After und den nur sehr
kurze Zeit bestehenden Canalis neurentericus ist in meiner Arbeit von 1900 ausführlich behandelt worden.
Bezüglich der Bildung des Mundes bitte ich die Tabellen 31 — 45 zu vergleichen. Die Rückbildung des
postanalen Darmes, der sich in gleichem Schritte mit der Ausbildung der Schwanzknospe entwickelt hat
(vergl. z. B. Textfigur G), erfolgt in den Stadien 40—44.

Fig. F.

Fig. G.

schwk

Fig. F. Medianschnitt durch Stadium 23. Erstes Auf-
treten des ventralen Darmlumens idl. an After, rli Chorda,
cn Canalis neurentericus, ddep Epithel der dorsalen Darm-
wandung, trw Trennungswulst zwischen After und Canalis
neurentericus, umdl dorsale Urmundlippe, mnvl ventrale
Urmundlippe. Vergr. 24.

Fig. G. Medianschnitt durch Stadium 36. Die Figur
zeigt ausser dem dorsalen Darmlumen ddl das ventrale
Darmlumen idl in guter Ausbildung, hijp Hypoph3'sis,
scliwk Schwanzknospe. Vergr. 10

Das Lumen des Darmes, welches, welches aus dem Lumen des Urdarmes hervorgegangen ist,
befindet sich nach Abschluss jenes Processes (Stadium 23) an der dorsalen Peripherie der mächtigen
kugelförmigen Dottermasse, die wir, trotz dieser unförmigen Gestalt, jetzt doch schon mit .ils Darm bezeichnen
können. Es erstreckt sich aber schon auf diesem Stadium eine spornartige Verlängerung von dem cranialen
Ende des Darmlumens ventralwärts in den Dotter hinein {vdl Textfigur F), und aus diesem ventralen

Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsteri.

Spalt im Dotter wird im Verlaufe der weiteren Entwicklung ein besonderes ventrales Darmlumen, das
hinter der Kiemenregion, also vom Magenabschnitt des Darmes ausgehend, den Dotter an seiner ventralen
Peripherie durchsetzt, wie dies für Stadium 36 in Textfigur G dargestellt ist. Textfigur H zeigt für
Stadium 42 die beiden Darmlumina auf dem Querschnitt. Dieses ventrale Lumen ist in seinen vorderen
Abschnitten einheitlich ; mehr nach hinten zu theilt es sich manchmal und tritt dann stellenweise als
paariges Gebilde auf; selbst Dreitheilung habe ich gelegentlich beobachtet. Eine Vereinigung am Hinter-
ende mit dem dorsalen Darmlumen oder eine Einmündung in den After erfolgt nicht. Erst auf späten
Stadien (45 und ältere) , wenn der Dotterinhalt des Darmes energisch resorbirt wird , fliessen in Folge
der starken und dabei sehr unregelmässigen Lückenbildung im Dotter das dorsale und ventrale Darmlumeii
zusammen.

Fig. H

Äp:.

Fig. I.

Fig. H. Querschnitt durch die vordere Rumpfgegend mit den beiden
wohlausgebildeten Darmlumina auf Stadium 42. ddl dorsales, nll ventrales
Darmlumen, dftg weitwandige Dottergefässe, pera Pankreasanlage. Vergr. 51.

Fig. I. Medianschnitt durch die vordere Rumpfgegend von Stadium 40.
Erstes Auftreten des Leberdivertikels hepar als unpaare cranialwärts ge-
richtete Vorbuchtung des ventralen Darmlumens vdl. cor Herz, ddl dorsales
Darmlumen, Injp Hypophysis, tlujr Anlage der Thyreoidea als solider ventreiler
Vorsprung des Kiemendarmes. Vergr. 51.

Das ventrale Darmlumen hat in der C'eratoiMS-Entwicklung deshalb eine besondere Bedeutung, weil
von dem vordersten Abschnitt seiner Wandung die Bildung der Leber ihren Ausgang nimmt. In
Stadium 40 bildet sich hier eine unpaare cranialwärts gerichtete Hervorwölbung (Textfigur I hepdv), es ist
die Anlage des Leberdivertikels. Im nächsten Stadium (41) wächst das Divertikel cranialwärts in zwei
Schläuche aus, deren linker meist etwas stärker entwickelt zu sein pflegt als der rechte. In den folgenden
Stadien macht die Leberentwicklung durch Hervorsprossen weiterer Schläuche aus der bisherigen Anlage
rasche Fortschritte. Im Stadium 44 hat sich das Organ schon ziemlich weit nach vorn unter das Herz
ausgedehnt. Die Gallenblase beginnt sich zu entwickeln und ist auf Stadium 46 ein recht voluminöses
Gebilde, das dann in den beiden folgenden Stadien eine im Verhältniss zum Gesammtvolumen der an sich
schon ansehnlichen Leber noch auffallendere Grösse annimmt.

Eine deutlich ausgeprägte Pankreasanlage, und zwar eine dorsale, nehme ich in Stadium 42
wahr (vergl. Textfigur H). Genauere Mittheilungen über die Pankreasentwicklung müssen späteren speciellen
Untersuchungen vorbehalten bleiben.

Normentafcln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. III. 2

lO

Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

Im Laufe des Stadium 40 beginnt der hintere Theil des respiratorischen Darmabschnittes sein Lumen
zu verlieren. Es ist dies der Darmtheil, aus dem später Oesophagus und theilweise auch Magen wird.

Fig. K.

Fig. L.

Nicht immer ist das Lumen ganz verschwunden. Zuweilen ist
es noch stellenweise als feiner Spalt nachweisbar. Bis in das
Stadium 45 dauert dieser Zustand an. In Stadium 45 ','4 der
Normentafel beginnt auch dieser zeitweilig solide Darmabschnitt
wieder wegsam zu werden.

mg

\

Die spiralige Aufrollung des Entodermrohrs des Spiral-
darmes vollzieht sich im Wesentlichen in den Stadien 46 — 48.
Der in Stadium 47 erreichte Zustand ist in Textfigur K, der von
Stadium 48 in Textfigur L nach herauspräparirten Därmen dar-
gestellt. Die Ausführgänge der Leber und des Pankreas münden
jenseits des Magens in den Anfang des Spiraldarmes. Auf das Ver-
hältniss der embryonalen Magendrehung zur Spiraldrehung des
übrigen Darmes kann erst eingegangen werden, wenn mit Hülfe
der Plattenmodellirmethode angefertigte Wachsmodelle der ver-
schiedenen Entwicklungsstadien des Darmtractus vorliegen.

Kurz sei hier noch erwähnt, dass die Bildung der Hj'po-

chorda in den Stadien 30 oder 31 zu beginnen pflegt (Textfigur N),

und die Abschnürung des aus wenigen Zellen bestehenden Stranges,

in dem ich niemals ein Lumen gefunden habe, in den vorderen

Abschnitten auf Stadium 32 bereits vollzogen ist (Textfigur O).

Bald darauf beginnt die völlige Abdrängung des subchordalen

Stranges von der Darmwand (Textfigur P). Die allmähliche

Fig. L. Totalpräparat des Darmtractus Rückbildung des Organs erfolgt hauptsächlich in den Stadien 44
auf Stadium 48. oes Oesophagus, my Magen.
Vergr. 12. und 45.

\i

Fig. K. Totalpräparat des Darmtractus
auf Stadium 47. oes Oesophagus, nxj Magen.
Vergr. 13.

Lunge.

Die erste Anlage der Lunge findet sich in Stadium 45'/ 4 als eine ventral gerichtete, zunächst genau
mediane Ausstülpung des queren Oesophagusspaltes direct hinter der Kiemenregion vor dem Anfang der
Vorniere. Dieser Abschnitt des Oesophagus hat jetzt soeben wieder ein deutliches Lumen erhalten, das
sich in das kleine Lungendivertikel mit hinein erstreckt. Das Wachsthum des Lungensäckchens ist
zunächst ein sehr langsames. In Stadium 47 ist es unter Beibehaltung seiner ventralen Lage caudalwärts
etwas hinabgewachsen und endet nunmehr in der Höhe des ersten Drittels der Vorniere. Zwischen
Stadium 47 und 48 liegt ein langer Zeitraum der Entwicklung. In diesem ist die Lungenanlage bedeutend
weiter caudalwärts gewachsen. Sie erstreckt sich in Stadium 48 von ihrer Einmündung in den Oesophagus
zunächst genau ventral abwärts. Dann wendet sie sich nach rechts (in dieser Lagerung ist sie auf dem
Querschnitt Textfigur R getroffen), liegt in der Gegend der i. Rippe dorsal und rechts und reicht dann
noch ein kleines Stück in ganz dorsaler Lagerung abwärts, dem dorsalen Mesenterium angeschlossen. Ihre
innere Wandung ist in diesem Stadium noch völlig glatt; grössere oder kleinere Ausbuchtungen fehlen.

Dieser Entwicklungsgang der Ceratodus-L\iv\g& bestätigt durchaus die Anschauung, dass ihre dorsale
Lage bei den Dipnoern als Product einer secundären Lageverschiebung anzusehen ist, ein Schluss, der

Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsten. II

Übrigens schon mit Sicherlieit aus der ventralen Mündung des ausgebildeten Organs in den Oesophagus
gezogen werden konnte und wohl auch allgemein gezogen worden ist.

Kiemenapparat und seine Derivate.

Die Entwicklung der Visceraltaschen, -spalten und -bogen ist aus den Tabellen 30 — 48 zu ersehen.
Soweit meine bisherigen Untersuchungen reichen, bietet die Entwicklung dieser Organe bei Ceratodus kaum
etwas Eigenartiges. Dabei hebe ich hervor, dass die sog. „vorderen Visceralhöhlen" von mir einer
näheren Untersuchung noch nicht unterzogen worden sind. Es kommen bei Ceratodus im Uebrigen ausser
der Hyomandibulartasche 5 typische Kiementaschen zur Entwicklung. Die Hj^omandibulartasche bricht
niemals nach aussen durch. In Stadium 44 löst sich ihre Verbindung mit dem Ektoderm, und bald daraut
erfolgt ihre völlige Rückbildung. Die von Margö (1894) auf die Untersuchung von ausgewachsenen
Exemplaren von Ceratodus hin ausgesprochene Vermuthung, „der in der Gegend des Mundwinkels frei nach
aussen sich öffnende, nach innen aber gegen die Schlundhöhle gewöhnlich geschlossene blind endigende
Gang oder Schleimhautsack sei eigentlich ein Homologon des Spritzloches" , ist also als irrthümlich
zurückzuweisen. Von dieser eigenthümlichen Tasche sowie der mit ihr genetisch eng verknüpften Maxillar-
falte („maxillary fold" Allis, 1900) ist auf meinem ältesten Stadium (48) noch keine Spur zu entdecken. Es
handelt sich also um eine ontogenetisch relativ sehr spät auftretende Bildung, die mit dem Spritzloch nicht
das Geringste zu thun hat.

Hinter dem Kiefer- und Zungenbeinbogen kommen bei Ceratodus 5 echte Kiemenbogen zur Ent-
wicklung. Die Verknorpelung des 5. Bogens beginnt in Stadium 48 eben erst.

Anlagen der Th3'mus finde ich von Stadium 40 an; die Thymusentwicklung habe ich bis jetzt
noch nicht genauer untersucht.

In Stadium 40 wird die Anlage der Thyreoidea als solider ventraler Vorsprung des Kiemen-
darmes kenntlich (vergl. Textfigur l). Im nächsten Stadium beginnt eben die Abschnürung der Anlage
vom Kiemendarm an ihrem caudalen Ende, und diese Abschnürung ist in Stadium 43 fast vollendet. Ein
Zusammenhang besteht dann nur noch am cranialen Ende in der Gegend der 2. Schlundtasche. Im
nächsten Stadium tritt etwas caudal von der Stelle des Zusammenhanges mit dem Kiemendarm ein kleines
Lumen in der bis dahin völlig soliden Anlage auf. Im nächsten Stadium (45) wird der Zusammenhang
mit dem Kiemendarm völlig gelöst und das kleine Säckchen beginnt bald darauf (Stadium 45V'4) in zahl-
reiche Schläuche auszuwachsen.

In derselben Zeit (Stadium 4574) bemerke ich die erste Spur des postbranchialen Körpers
(sog. laterale Th3Teoidea) als seitliche Sprossung des Schlunddarmes hinter der letzten Visceraltasche in Form
eines Epithelzapfens. Ich kann bei den meisten Exemplaren diese Anlage nur linkerseits entdecken. In
2 Fällen und zwar bei älteren Stadien (48) finde ich auch rechts Spuren der Anlage, wennschon in
viel geringerer Entwicklung als links. Wir sehen also die linke Anlage über die rechte in höchst augen-
fälliger Weise prädominiren ; ja, gewöhnlich kommt letztere meist ganz in Wegfall. Dies ist um so
interessanter, als auch bei den Urodelen 'J und manchen Reptilien-)^) der postbranchiale Körper nur
linkerseits zur Entwicklung gelangt. Eine genauere Beschreibung der Anlagen und ihrer weiteren
Schicksale bei Ceratodus und ein näheres Eingehen auf die sonstigen Derivate des Kiemendarmes und der
Kiementaschen sei für die besondere Untersuchung jener Region aufgespart.

1) Fr. Maurer, Schilddrüse, Thj'mus und Kiemenreste der Amphibien. Morph. Jahrb., Bd. XIII.

2) J. Van Bemmelen, Die Halsgegend der Reptilien. Zeel. Anzeiger, 1887.

3) S. DE MeüROX, Recherches sur le developpement du thymus et de la glande thyreoide, Genf 1886, Dissertation.

2*

12

Xormentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

Herz und Gefässe.

Auch von der Herzentwicklung gebe ich hier nur die äussersten Umrisse und gehe nicht auf die
erste Entstehung des Endothels des Herzens und der grossen Gefässe sowie auf die Blutbildung ein.

In der unpaaren Herzanlage (vergl. Tabellen 33—36) bemerkt man im Stadium 37 das Auftreten der
primitiven Herzhöhle. Im nächsten Stadium (38) bildet das Herz einen weiten, fast geraden, mit Blut
gefüllten Schlauch, dessen Wandung eine deutliche Sonderung in Endocard und Myocard erkennen lässt.
Das Myocard ist stark entwickelt, und das Herz führt im lebenden Thier lebhafte Pulsationen aus. Im
folgenden Stadium hat sich der Herzschlauch S-förmig gekrümmt. Der venöse Abschnitt der Schlinge
liegt nach hinten und links, der arterielle nach vorn und rechts. Im Stadium 40 beginnt sich der mittlere
Abschnitt des S als Ventrikel von dem vorderen (Conus arteriosus) und dem hinteren (Atrium und Sinus
venosus) schärfer abzusetzen, wobei er gleichzeitig jenen gegenüber mehr ventrale Lage annimmt. Die Stelle
seines Ueberganges in das Atrium markirt sich durch das Auftreten eines vorspringenden soliden Vorsprunges
in seiner Wandung. Dieser Vorsprung ist die Anlage des sog. „fibrösen Walles" oder „fibrösen Wulstes".
In den nächsten Stadien nimmt jener Wulst dauernd an Grösse zu, und von Stadium 45 kann man
sein Gewebe als besondere Form des Knorpelgewebes bezeichnen. Von dem Hyalinknorpel anderer Organe
in älteren Entwicklungsstadien unterscheidet sich diese Gewebsform durch die dichtere Lagerung der
Zellen, die leichtere Färbbarkeit und etwas trübere Beschaffenheit der Grundsubstanz, die man trotzdem
bis in die vorliegenden Stadien (48) als hj^aline bezeichnen kann. Im ausgebildeten Thier wird bekanntlich
das den Wulst zusammensetzende Gewebe von den Autoren übereinstimmend als fibröses bezeichnet. Bei
Protopterus dagegen erhält sich in dem fibrösen Wulst innerhalb eines fibrösen Mantels ein Knorpelkern,
dessen Grundsubstanz von Boas (1880) als hj-alin, von Rose (1890) für die Hauptmasse des Knorpels als
faserig angegeben wird.

Seiner Entstehung nach gehört der Wulst dem Uebergangs- oder Grenzgebiet zwischen Vorhof und
Ventrikel an, erstreckt sich aber in älteren Stadien durch den ganzen Vorhof und ragt aucli in den Ventrikel

selbst hinein (Stadium 48), wobei sein Ende mit der
Kammermusculatur durch divergirende Muskelfasern in
Verbindung tritt. Für die Vermuthung, jener Wulst sei
phylogenetisch durch eine Verwachsung der Atrioventri-
cularklappen entstanden, bietet seine Entwicklungs-
geschichte, soweit sie bisher durch mich ermittelt ist,
weder volle Bestätigung noch auch eine Widerlegung.
Es scheint hier wieder ein Fall vorzuliegen, in dem die
Ontogenie stark abgekürzt verläuft und keinen Einblick
gewährt in die Etappen, die bei der stammesgeschichtlichen
Entwicklung des Organs durchlaufen sind. Ich fürchte,
dass eine eingehendere auf die Plattenmodellirmethode
basirte Untersuchung der Entwicklung des Ceratodus-
Herzens das Räthsel der morphologischen Bedeutung des
fibrösen Wulstes auch nicht lösen wird, muss dies aber
natürlich dahingestellt sein lassen.
Textfigur M zeigt uns eine Ansicht des Cem^orfMS-Herzens von Stadium 47 nach einem heraus-
präparirten Object. Conus arteriosus, Ventrikel und Vorhof sind jetzt selbständig entwickelt und deutlich

vetitr

Fig. M. Totalpräparat des Herzens auf Stadium 47.
atr Vorhof, ca C'onus arteriosus, renir Kammer, sv Sinus
venosus. Vergr. 66.

Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsteri.

13

von einander abgesetzt. Die eigenthümliche Knickuns? des Conus ist bereits eingetreten, und die
Entwicklung der Klappen des Conus bat scbon im Laufe des vorigen Stadiums begonnen. Alles dies sei
hier bloss vorläufig kurz erwähnt und bezüglich meiner wenigen Beobachtungen über die Entwicklung
der Hauptgefässstämme auf die Tabellen verwiesen.

Nur das sei hervorgehoben, dass sich bei Ceratodus von Stadium 37 an eine Art Dotterkreislauf
mittelst eines Netzes weitwandiger Gefässe entwickelt (vergl. Textfigur H dlkj) und bis zum Stadium 44
persistirt, in welchem Stadium eine allmähliche Rückbildung des Dotterkreislaufes bezw. Umbildung in das
gewöhnliche Gefässnetz des Darmes eintritt.

Excretionssystem.

Die Entwicklung des Excretionssystems bei Ceratodus ist bisher noch nicht eingehender studirt worden.
Eine kurze Beschreibung des Baues und der Topographie der Vorniere habe ich in meiner Untersuchung:
„Die Entwickelung der paarigen Flossen des Ceratodus forsteri (1898, p. 62) gegeben. Bei Kerr (1900J
findet sich bezüglich Lepidosiren die Notiz : ,,The pro-
nephros has two nephrostomata, opening into an in-
completely separated off portion of the coelom containing
the large glomerulus." Zur Ergänzung einer wesentlichen
Lücke in unserer Kenntniss der Entwicklung des Ex-
cretionssj'stems der Wirbelthiere sei deshalb hier etwas
näher auf den Gegenstand eingegangen i), wobei natürlich
eine detaillirtere Schilderung und ein tieferes Eindringen
in die zum Theil recht complicirten topographischen
Verhältnisse einer besonderen Untersuchung vorbehalten
bleiben muss.

Eine deutliche Vornierenanlage finde ich auf
Stadium 29 als einen soliden Wulst des parietalen Meso-
blasts zwischen Somiten und Seitenplatten in der Gegend
des 5. und 6. metotischen Myotoms. Noch deutlicher
nimmt man diese Verdickung im Stadium 30 wahr (Text-
figur N). Weder jener Wulst noch auch die Seitenplatten
besitzen in diesen Stadien ein Lumen. Das Lumen des Myotoms ist zur Zeit noch erhalten ; dasselbe
erstreckt sich aber nicht in den Wulst hinein. Aus denselben Gründen, die Mollier -') und FiELoä) bei
der Entwicklung der Amphibienvorniere anführen, erlauben uns auch in unserem Falle die vorliegenden
ontogenetischen Fakten nicht, die Vornierenanlage als eine echte Ausstülpung der betreffenden Somiten
aufzufassen.

Bei Ceratodus rührt dieselbe Abweichung von den einfacheren und offenbar ursprünglicheren Ver-
hältnissen, wie wir sie z. B. bei den Selachiern finden, davon her, dass die Uebergangsstrecke von Somit
in Seitenplatten zur Zeit des Auftretens des Vornierenwulstes noch kein Lumen besitzt. Beginnt dann in

lipc/ia

Fig. N. Querschnitt durch das 5. metotische Myotom
von Stadium 30. Iipelia Anlage der Hypochorda, i<^ h Höhle
des 5. Urwirbels, vto Vornierenwulst. Vergr. 81.

1) Die in folgendem mitzuteilenden Resultate habe ich kürzlich in einer vorläufigen Mitteilung im Zoologischen Anzeiger
(Bd. 24, No. 638, igoi) ohne Abbildungen veröffentlicht.

2) P. Mollier , Ueber die Entstehung des Vornierensystems bei Amphibien. Archiv f. Anat. u. Phys., Anat. .Abth.,
1S90, p. 216.

3) H. H. FlELD, The development of the Pronephros and segmental Duct in Amphibia. Bull. Mus. comp. Zoo). Harvard
College, Vol. XXI, 1891.

14

Xormentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

Stadium 31 die Lumenbildung in dem Wulste, so verlieren zu derselben Zeit die M\-otome ihre Lumina.
Deutlich ist dieses Verhältniss noch in Stadium 32 (Textfigur O).

Zunächst wird in dem Vornierenwulst auf der Höhe des 5. Myotoms, etwas später auf der des
6. Mvotoms ein Lumen sichtbar. Man sieht dann, dass der Wulst sich jetzt aus zwei segmentalen Ab-

i7t-t^

lipr/i

55

llplll

Fig. O. Querschnitt durch das 5. metotische M3otom von
Stadium 32. hpch Hypochorda, //•' erster Vornierentrichter.
Vergr. 81.

W-

Fig. P. Querschnitt durch das 6. metotische Myotom von
Stadium 34. Iipch Hypochorda, fr- zweiter Vomierentrichter,
vt sogenannter „ventraler Theil der Vorniere". Vergr. 81.

schnitten aufbaut. Jedes dieser Segmente mündet mit einem Trichter in die unsegmentirte Leibeshöhle,
deren Blätter in diesen Stadien noch fest auf einander gepresst erscheinen, und zwar in der Gegend des Ueber-

ganges von Myotom in die unsegmentirte Leibeshöhle (Textfigur O). Gleichzeitig
beginnt sich im caudalen Abschnitt der Vornierenanlage ein kleinerer ventrolateraler
Abschnitt herauszuditferenziren. Dieser Abschnitt entspricht offenbar dem „ventralen
Theil der Vorniere" Fürbringer's^j, „common trunk" Field's bei Amphibien. Auf
dem Querschnitt Textfigur P sehen wir ihn ventral vom 2. Peritonealtrichter. Auf
Textfigur Q gebe ich einen nach einer Ouerschnittsserie reconstruirten Längsschnitt
durch die Anlage der rechten Vorniere von Stadium 34. Die Schnittrichtung der
Reconstruction bildet mit der Medianebene einen Winkel von etwa 45". Dieses
Reconstructionsbild giebt eine gute Vorstellung von dem gegenseitigen Verhältniss
der beiden Trichter mit ihren Kanälen zu einander und zum ventralen Theil der
Vorniere.

Wie man sieht, setzt sich caudalwärts der ,, ventrale Theil der \'orniere"
direct in den Vornierengang fort, der zunächst ein bedeutend kleineres Kaliber
besitzt als jener.

Die äusserst schwierige, auch bei Amphibien noch keineswegs entschiedene
Frage, ob der Vornierengang distalwärts von der Vorniere sich in situ aus dem
parietalen Mesoblast entwickelt, oder ob er dort frei nach hinten wächst, vermag
ich vorläufig noch nicht mit Sicherheit zu beantworten. Doch ist mir wenigstens

— 'V

Fig. Q. Schematischer
Längsschnitt durch die An-
lage der rechten Vomiere
von Stadium 34, nach einer

Querschnittserie recon-
struirt. tr', tr^ erster und
zweiter Vornierentrichter, ig
Vornierengang, i-l soge-
nannter „ventraler Theil der
Vomiere". Vergr. 81.

I) M. FüRBRiNGER, Zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Excretionsorgane der Vertebraten.
Morph. Jahrb., Bd. IV, 1878.

Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsten.

15

für seinen vordersten, an das Ende des „ventralen Theiles der Vorniere" anschliessenden Abschnitt eine
Entstehung in situ aus dem parietalen Mesoblast nach den mir vorliegenden Schnittbildern äusserst wahr-
scheinlich.

Mit voller Bestimmtheit kann ich dagegen jede B e t h e i 1 i g u n g des E k t o d e r m s an
seiner Bildung in Abrede stellen. Zwar liegt der Vornierengang zur Zeit seiner Entstehung dem
Ektoderm unmittelbar an, doch findet sich stets überall eine so scharfe Begrenzung an der Berührungs-
stelle, dass eine Aufnahme ektodermaler Elemente in den Zellencomplex des Vornierenganges ausgeschlossen
werden kann.

Ziemlich spät erst (Stadium 39) beginnt die Entwicklung des Glonierulus. Schon etwas vorher
(Stadium 38) beginnen die beiden Blätter der Seitenplatten im Gebiet der Vorniere in der dorsalen Region
auseinanderzuweichen, während sie ventral noch fest an einander gepresst bleiben, und es könnte in den
folgenden Stadien fast den Anschein haben, als besässe der Embryo jetzt eine abgeschlossene „Vornieren-
kammer". Da sich indessen der Hohlraum der
Leibeshöhle bald ventralwärts und caudalwärts aus-
dehnt, ohne dass irgendwo ein Abschluss des dorsalen,
die paarigen Glomeruli und die Trichtermündungen
enthaltenden Abschnittes zu Tage träte, so liegt
hier ein Fall vor, in dem von einer eigentlichen
„Vornierenkammer" nicht geredet werden kann.
So liegen die Verhältnisse noch im ältesten mir
zur Verfügung stehenden Stadium 48 (Textfigur R),
und ich halte es für mehr als unwahrscheinlich,
dass etwa in noch älteren Stadien ein theilweiser
Abschluss einträte, wie es z. B. bei den Urodelen
geschieht.

In seiner Längsausdehnung erstreckt sich
der Glonierulus über ein Gebiet, dessen Anfang
und Ende durch die beiden Vornierentrichter
markirt wird. Er beginnt meist ein ganz kleines

yl

tr-

'.^^■.

f/f:-^^

i'~-

m^.

Stück cranial vom i. Trichter und endet ein wenig

Fig. R. Querschnitt durch das Vornierengebiet in der Höhe
des zweiten Vornierentrichters von Stadium 48. gl Glomerulus,
l Lunge, tr'' zweiter Vornierentrichter. Vergr. 81.

caudal vom 2. Dieses Ende liegt aber immer noch

etwas cranialwärts von der i. Rippe. Die ganze Vorniere liegt also bei Ceratodus in einem Bereich, der

secundär in den Schädelbereich einbezogen wird.

Der wie bei Urodelen und Anuren äusserst schwierigen Untersuchung der ersten Entstehung der

Urnieren kanälchen bin ich vorläufig noch nicht näher getreten. Auf Stadium 44—45 nehme ich gut

ausgeprägte Urnierenanlagen in segmentaler Anordnung wahr. Der Zwischenraum zwischen Vorniere und

Urniere, in welchem keine Excretionskanälchen zur Ausbildung kommen, scheint individuellen Schwankungen

unterworfen zu sein. Gewöhnlich erstreckt er sich über 13 — 15 Segmente. Auf Stadium 47 finden sich im

cranialen Gebiet der Urniere MALPiGHi'sche Körperchen und in die Leibeshöhle mündende Peritonealtrichter.

Auf Stadium 48 hat sich die Ausbildung der M.^LPiGHi'schen Körperchen über den ganzen Urnierenbereich

ausgedehnt ; auch die ins Cölom mündenden Peritonealtrichter (Aussentrichter) zeigen volle Entfaltung.

Später werden dieselben bekanntlich rückgebildet. Ebenso giebt W. N. Parker (1892, p. 188) unter

Widerlegung einer entgegengesetzten Behauptung von Ayers (1885) an, dass die Niere des ausgebildetea

l6 Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

Protopterus keine offenen Peritonealtrichter (Nephrostomen) besitzt. Die Communication der Aussentrichter
der jugendlichen Cerrt^rfus-Urniere mit den MALPiGHi'schen Körperchen stellt sich in Stadium 48 in Form
von wimpernden „Innentrichtern" dar.

Genitalsystem.

Zum Studium der Entwicklung der Keimdrüsen ist leider das von mir gesammelte Material zu
jugendlich. Die Oviducte (MüLLER'schen Gänge) entwickeln sich bei Cerntodus ähnlich wie bei den
Amphibien erst sehr spät. Von ihrer Anlage habe ich auf Stadium 48 noch nichts wahrgenommen. Ueber
die Ovogenese im Ovarium des ausgewachsenen Thieres habe ich (1900) einige kurze Angaben gemacht.
Ich schliesse mich, was ich dort zu erwähnen unterlassen habe, durchaus der Auffassung von Rüge ') an,
dass der eine von Beddard (1886b) auch für Ceratodus geschilderte Tj'pus der Eibildung (die Eier dieses
Typus sollen durch Verschmelzung einer Anzahl ursprünglich getrennter Zellen gebildet werden) nicht
existirt, und die von Beddard beobachteten Erscheinungen auf Rückbildungsprocesse bereits gebildeter
Ovarialeier zu beziehen sind.

Das Secret der männlichen Keimdrüse nimmt, wie ich schon früher (1901) angegeben habe, durch
die Urniere seinen Weg. Bei brünstigen Männchen ist das Lumen eines Theiles der MALPiGHi'schen
Körperchen dicht mit Sperma vollgestopft. Die Fori abdominales haben also auch beim Männchen nichts
mit der Ausleitung des Keimdrüsensecretes zu thun.

Die individuellen Variationen in der Entwicklung des Ceratodus.

Eine flüchtige Durchmusterung der Tabellen zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus könnte zu
der Ansicht verleiten, dass die individuellen Variationen in der Zeit der Anlage der verschiedenen Organe bei
dieser Form recht unbedeutende wären, unbedeutender, als sie nach den KEiBEL'schen und Keibel-
AßRAHAM'schen Tabellen beim Schwein und Huhn erscheinen. Dieser Eindruck würde aber auf einer
Täuschung beruhen. Die von mir bei meiner Darstellung der Entwicklung gewählten Etappen sind im All-
gemeinen so weite, dass sie die individuellen Variationen in der zeitlichen Entwicklung der Organe nicht
besonders deutlich hervortreten lassen. Hätte ich meine Darstellung mehr auf eine bestimmte Epoche der Ent-
wicklung concentrirt und etwa 80 Individuen zwischen Stadium 30 und 40 genau tabellarisch anal3'sirt,
so würden solche Tabellen einen ungleich besseren Einblick in die zeitliche Variation der Organentwicklung
gewähren.

Doch geben meine Tabellen, wie sie vorliegen, immerhin schon einige Anhaltspunkte in dieser
Richtung. Recht bedeutend fand ich die individuelle Variation in der Art der Furchung von der dritten
Furchungsphase an bis zur Ausbildung der grosszelligen Blastula, wie ich dies schon ausführlicher in
meiner Darstellung der Furchung (1893, S. 32, und besonders 1901, S. 308) auseinandergesetzt habe.
Bedeutend sind ferner die Variationen in der Form des Urmundes in gewissen Stadien (bald mehr halb-

I) G. Rüge, Vorgänge am Eifollikel der Wirbelthiere. Morph Jahrb., Bd XV, 1889.

Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsten.

17

kreis-, bald mehr hufeisenförmig), in der Entwicklung^ der Linse (Tabellen 35 — 39), in dem Auftreten und
der Verwachsung der Zahnanlagen (1899, p. 117 und 119, Taf. XIX und XX), ferner in der Entsendung
von centralen Myotomfortsätzen durch die vorderen metolischen Myotome (1898, p. 62, 63) und in der Anlage
und Rückbildung der vordersten Spinalganglien (1898, p. 70) etc.

Eine eingehende Untersuchung irgend eines anderen beliebigen Organs wird jedesmal eine weitere
Fülle von Variationen in der Art der Anlage und ihrer zeitlichen Ausbildung liefern. Doch darf man
andererseits auch die Grösse der Variationen in der Art der Entwicklung nicht überschätzen. Oft (vordere
Spinalganglien) sind sie nicht grösser als die Variation, die wir bei Vergleichung der betreffenden Organe
bei verschiedenen geschlechtsreifen Individuen finden. Bei gewissen Organen (z. B. dem Skelet der
Brustflosse) sind sie selbst kleiner, d. h. das Organ wird in ziemlich constanter Weise angelegt,
entwickelt sich aber in relativ späten Altersperioden in sehr variabler Weise, so dass die Vergleichung
von Brustflossen einer Anzahl Exemplare des Stadiums 48 ein viel gleichmässigeres Resultat ergiebt als die
der Brustflossen einer gleichen Anzahl von geschlechtsreifen Fischen.

Vorbemerkung zu der Normentafel.

Zum vollen Verständniss der Figuren vergleiche man die Tabellen, deren Stadiennummern immer
den Figurennummern der Tafel entsprechen, und deren Angaben eine eigentliche Tafelerklärung überflüssig
machen. Bemerkt sei für die Figuren noch Folgendes : Der Zusatz 0 zu der Nummer bedeutet Ansicht
von oben, u: von unten, s: von der Seite, h: von hinten, s/h: halb von der Seite und von hinten, s/o: halb
von der Seite und von oben, «t's: halb von unten und von der Seite, x: Seitenansicht eines künstlich auf-
gehellten Embrj'o. Die Figuren 38s, 39s, 40s, 41s, 42s, a3s, 44s sind unaufgehellt, aber bei durchfallendem
Lichte gezeichnet.

47* ok: Oberkiefer, Stadium 47* bei 42-facher Vergrösserung.

48* ok: „ ,. 48* ,, „ „ „

48* ttk: Unterkiefer „ 48*

48** ß: Brustflosse

48*

51 „

Alle übrigen Figuren der Normentafel bei 9-facher Vergrösserung.

Tabellen.

Stadium

Furchen

Zahl der
Blastomeren

Ungefurchte
excentrisch ge-
legene Dottermasse

Furchungshöhle

Stadium

2

Erste Meridionalfurche

2

Vorhanden

2

3

2

»

3

4

Zweite Meridionalfurche

4

•

4

5

4

)

5

6

Dritte und vierte Meridionalfurche

8

»

6

7

Erste Latitudinalfurche

16

)

Beginnt aufzutreten

7

8

Zweite Latitudinalfurche

24

,

Voll entsvickelt

8

9

Dritte Latitudinalfurche

32

1

■! ,)

9

10

»

» »

10

II

Aufg<

jtheilt

»» II

II

NormentafelD zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthierc. III.

l8

Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

Stadium t Furchungshöhle

Urmund

Urdarm

Dorsale Urdarmwand

(axiales Mesoderm

und Chordaj

Dorsale Darmwand

12

13

Gut ausgebildet.

Verkleinert.

Querspalt. Auf der Ven-
tralseite gelegen.

Bogenförmig. Auf der
Ventralseite gelegen.

Nahezu verdrängt. Hufeisenförmig. Auf der
Ventralseite gelegen.

15'/,
16

17
18

19
20
21

22

23

23-,

24

Verschwunden.

Verschwunden.

Verschwunden.

Elliptisch. Auf der Ven-
tralseite gelegen.

Elliptisch. Auf der Ven-
tralseite gelegen. ■

Kleiner Längsspalt. Liegt
noch auf der Ventralseite,
aber dem Aequator sehr
genähert.

Längsspalt im Aequator.

Im Aequator.

In Canalis neurentericus
und After gesondert.

In Canalis neurentericus
und After gesondert.

Gastrulaeinstülpung so-
eben aufgetreten.

Gastrulaeinstülpung

bis zur Körpermitte

fortgeschritten.

Gastrulaeinstülpung
bis in den cranialen
Abschnitt fort-
geschritten.

Bildung des ventralen

Darmluniens beginnt

durch eine ventral- und

caudalwärts gerichtete

Spaltung vom cranialen

Ende des bisherigen

Darmlumens aus.

In Canalis neurentericus Beginnende Entwicklung
und After gesondert. des ventralen Darm

lumens.

Beginnende Entwicklung
des ventralen Darm-
lumens.

Einheitlich.

Einheitlich.

Einheitlich.

Einheitlich.
Einheitlich.
Einheitlich.

Einheitlich.
Einheitlich.

Eben beginnende Son-
derung in axiales Meso-
derm und Chorda.

Beginnende seitliche
Unterwachsung der dor-
salen Urdarmwand durch
Entodermzellen .

Fortschreitende Unter-
wachsung.

Fortschreitende Unter-
wachsung.

Fortschreitende Unter-
wachsung.

Eben beginnende Son- i Fortschreitende Unter-
derung in axiales Meso- ! wachsung.

derm und Chorda.

Fortschreitende Unter-
wachsung.

Sonderung in axiales
Mesoderm und Chorda

in den vorderen Ab-
schnitten zwar deutlich
ausgeprägt; die Theile
hängen aber noch
zusammen.

Sonderung auch in den Unterwachsung bis auf
mittleren Körper- einen kleinen medianen
abschnitten deutlich. 1 Bezirk beendigt.

Axiales Mesoderm und
Chorda weiter gesondert.

Unterwachsuni;
endet.

voll-

Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsten.

19

Canalis neurentericus

After

Ektodermale
Mediannaht

Nervensystem

(Metotische) Urwirbel Stadium

Durch Ausbildung eines
Trennungswulstes von

den seitlichen Urmund-
lippen aus zerfällt der

Urmund in Canalis neur
entericus und After.

Canalis neurentericus
vorhanden.

Canalis neurentericus
vorhanden.

Canalis neurentericus
rückgebildet.

After aus ven-
tralem Abschnitt
des Blastoporus
gebildet.

After aus ven-
tralem Abschnitt
des Blastoporus
gebildet.

Erstes Auftreten an der
dorsalen Urmundlippe.

Von der Naht nichts
wahrzunehmen.

Von der Naht nichts
wahrzunehmen.

Naht deutlich, reicht
beinahe bis zur Körper-
mitte.

Naht erreicht die Gegend
des queren Gehirn-
wulstes.

Naht in ihrer ganzen
Länge deutlich nach-
weisbar.

Naht in ihrer ganzen
Länge deutlich nach-
weisbar.

Naht deutlich nach-
weisbar.

Naht noch nachweisbar.

Erste Andeutung der
MeduUarwülste.

Medullarwülste deutlich,

MeduUarwülste etwas

mehr der Mittellinie ge^

nähert.

Der quere Gehirnwulst
wird deutlich.

Naht noch nachweisbar. Medullarwülste etwas
weniger stark der Mittel-
linie genähert.

Die Medullarwülste noch
mehr der Mittellinie ge-
nähert.

Medullarwülste be-
sonders in der Körper-
mitte stark der Mittel-
linie genähert.

Beginnende Sonderung
von 2 Urwirbeln. Die-
selben aber noch nicht
scharf abgegrenzt.

3 — 4 Urwirbel. Weitere

sowohl cranialwärts, als

auch caudalwärts in

Bildung begriffen.

Naht nicht mehr nach-
weisbar.

Medullarwülste in ihrer
ganzen Länge einander
bis nahezu zur Be-
rührung genähert.

5-6

12
13

14

15

15V,

16

17
18

20

22

23

6-7

7-8

23 j

24

3*

20

Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

Stadium

Länge

25

26

26';,

Körperform

Metotische
Urwirbel

Nervensystem

Sehorgan

Gehörorgan

Geruchsorgan

28

29

30

31

32

33

34

35

36

37

38

39

3,1 mm Der Embryo beginnt sich
über den Dotter zu erheben.!

9 — 10

3,5

3.4 .,

3,3 »

3,5 -,

4

Der Embryo beginnt sich
über den Dotter zu erheben.

Kopfende aufs Schnitten zu 12—13
20 n Dicke vom Dotter ab-
gesetzt.

Kopfanlage noch nicht ab-
gehoben.

16— n

Kopfanlage beginnt sich 21 — 22

cranialwärt.s deutlich abzu-
grenzen.

Kopfende deutlich vom , 23 — 24
Dotter abgesetzt. Embryo
spiralig um den Dotter
gekrümmt.

Kopfende völlig vom Dotter! 28

abgesetzt. Embryo spiralig
um den Dotter gekrümmt.

Der spiralige Charakter der 30 (?)
Krümmung weniger stark
ausgesprochen.

Stark ausgesprochene spi- 32

ralige Krümmung. Hervor- n'^r letzte cau
treten der Schwanzknospe. '„f^S^d^miich

abgeefrenzt)

I Schluss des Medullar-
, rohrs beginnt. Leichte
Anschwellung des
Gehirnabschnittes.

Schluss des Medullar-
rohrs bis auf einen Schlitz
am Hinterende beendigt.
I Stärkere .Anschwellung
I des Gehirnab^chnittes.

Medullarrohr geschlos-
Isen. Gehimtheil blasen-
1 förmig angeschwollen.

Medullarrohr geschlos-
sen. Mittelhirn vom
Hinterhim abgesetzt.

Die 3 primären Hirn-
blasen lassen sich unter-
scheiden.

4,6

4.1

4,9

5,4

5.9

6,4 ,.

6,6 „

8,3 „ Die Streckung des Embryo
nahezu vollendet.

Streckung des Embryo be-
ginnt. Deutliche Schwanz-
knospe.

Die Streckung des Embryo

hat weitere Fortschritte ge

macht.

Embryo noch mehr ge-
streckt.

33-34

30-32

9 „ 'Die Streckung des Embryo
' nahezu vollendet.

37

38

4'

46-47

48—49

Ausstülpung der Augen-
blasen beginnt.

Augenblasen äusserlich Kleine grübchenartige
sichtbar. Einsenkung des Ekto-

dernis.

Augenblasen äusserlich
sichtbar.

Kleines hohles Hür-

bläschen, das durch

soliden Stiel mit dem

Ektoderm zusammen-

I hängt.

Wie im vorigen
Stadium.

Ektodermver-
dickung.

Riechgruben.

Riechgruben.

Sonderung des primitiven
Vorderhirns in Grosshirn
und Zwischenhirn deut-
lich.

Wie im vorigen
Stadium

Rinnenförmige
Verlängerungen
der Kiechgruben

laufen conver-

girend gegen die

Mundbuciit zu.

Deutliche Xasen-
rinnen.

Nasenrinnen nicht
nachweisbar. ]

Xasenrinnen
deutlich.

Nasenrinnen ange-
deutet.

f

I

Nasenrinnen nitlit
nachweisbar.

Nasenrinnen nicht
mehr nachweisbar.

Anlage der Linse als eine
nicht scharf begrenzte
Verdickung des Ekto-
derms. ,'

Linsenanlage als platten- Hörbläschen vom Ek-

förmige Ektodermver- toderm abgeschnürt.

dickung, Einwölbung des

Augenbechers.

Linse blasenförmig vom!Hörbläschen vom Ek- Nasenrinnen nicht
Ektoderm abgeschnürt, toderm abgeschnürt, 'mehr nachweisbar.
Entwicklung des von
jener Verbindung un-
abhängigen Recessus
lab3Tinthi.

Linsenanlage bildet eine

grubenförmige Ein-
Senkung des Ektoderms.

Recessus labyrinthi
ansehnlich ausge-
bildet.

I

Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsten.

21

Hypophysis

Epiphysis

Mund

Darm

Visceralregion

Urogenitalsystem

Herz und Gefässe

Stadium

Ventrales Darmlumen

wie in den vorigen

Stadien.

25

Ventrales Darmlumen

wie in den vorigen

Stadien.

26

.

Ventrales Darmlunien

wie in den vorigen

Stadien.

26V,

Geringe Weiterent-
wicklung des ven-
tralen Darmlumens.

27

Ventrales Darmlumen

etwa wie im vorigen

Stadium.

28

Weitere caudale Aus-
dehnung des ven-
tralen Darmlumens.

Eine Visceraltasche

angelegt, berührt das

Ektoderm, eine 2.

angedeutet.

Vornierenanlage als solide

Verdickung des parietalen

Mesoblasts zwischen den

Urwirbeln (5. und 6.) und

den Seitenplatten.

Aeusserlich sichtbare Vor-
nierenanlage. Besteht aus

solider Verdickung des
parietalen Mesoblasts zwi-
schen Urwirbeln (5. und 6.)
und Seitenplatten.

29
30

Mundbucht
als flache
Grube an-
gelegt.

Eine Visceraltasche

angelegt, berührt das

Ektoderm, eine 2.

im Entstehen.

31

Mundbucht.

Weitere caudale Aus-
dehnung des ven-
tralen Darmlumens.

2 Visceraltaschen

angelegt, berühren das

Ektoderm.

Auftreten eines Lumens in
den Verdickungen „Ven-
traler Theil" der Vorniere
entwickelt.

32

Mundbucht.

2 Visceraltaschen

angelegt, berühren

das Ektoderm, eine

3. in Bildung.

•

Auftreten der unpaaren Herz-
anlage.

33

Hypophysis

als solid. Ek-

todermzapf.

angelegt.

Epiphysen-
anlage ?

Mundbucht.

Gut ausgebildetes
ventrales Darmlumen.

2 Visceraltaschen

angelegt, berühren

das Ektoderm, eine

3. in Bildung.

Herzanlage. Paarige Anlage
der Kückenaorten.

34

Hypophy-
sen-Anlage
solider Ekto-
dermzapfen

Epiphysen-
anlage.

Mundbucht.

Gut ausgebildetes
ventrales Darmlumen

3 Visceraltaschen,
berühren das Ekto-
derm.

Herzanlage. Paarige Anlage
der Rückenaorten.

35

Hypophy-
sen-Anlage
solider Ekto-
dermzapfen.

Andeutung

d. Epiphy-

senanlage

deutlich.

Mundbucht.

3 Visceraltaschen
berühren das Ekto-
derm, eine 4. in
Bildung.

Herzanlage. Paarige Anlage
der Rückenaorten.

36

Hypo-
physen-
anlage
solider Ekto
dermzapfen.

Schwache

Epiphysen-

anlage.

3 Visceraltaschen
berühren das Ekto-
derm, eine 4. in
Bildung.

.

Auftreten der primitiven Herz-
höhle. Beginnende Verschmel-
zung der paarigen Rücken-
aorten. Auf dem Darm zeigt
sich ein weitmaschiges Dotter-
gefässnetz.

37

Solider

Ektoderm-

zapfen.

Deutlich

ausgeprägte

Epiphysen-

anlage.

_

4 Visceraltaschen.

Herzschlauch weit, mit Blut ge-
füllt, noch fast gerade. Pul-
sationen beim lebenden Thier
wahrnehmbar. Endocard und
Myocard gesondert, letzteres
bereits gut entwickelt. Peri-
cardialhöhleweit. Rückenaorten
verschmolzen. Dotterkreislauf

38

Solider

Ektoderm-

zapfen.

Epiphysen-
ausstülpung
gut ent-
wickelt.

4 Visceraltaschen,
eine 5. an-
gedeutet.

Glomerulus der Vorniere

entwickelt sich medial
gegenüber den Vomieren-
kanälchen und Trichtern.

Herz bildet eine S-förm. Schlinge,
deren venöser Abschnitt nach
hinten u. links, deren arterieller
Abschnitt nach vorn u. rechts
gelagert ist. Dotterkreislauf

39

22

Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

Stadium

40

Länge

Körperform

9)8 mm

41
Eben
ausge-
schlüpft.

42

Eben
ausge-
schlüpft.

43
Ausge-
schlüpft.

44

Eine
Woche
nach
dem
Aus-
schlu-
pfen.

45
Zwei
Wochen
nach
dem
Aus-
schlü-
pfen.

10,2

10,3

10,8 „

10,9

11,6 „

Embryo völlig
gestreckt, nach-
dem er aus der

Eihülle bufreit
worden war, in,
der er von Zeit'
zu Zeit spontane

Bewegungen
ausführte.

Innerhalb der
Hülle befand er

sich in seitlich
gekrümmter

Haltung. An-
lage des Oper-
culums.

Embryo völlig
gestreckt, aus
der Eihülle aus-
geschlüpft. An-
mge des Oper-
culums.

Knorpel-
skelet

Kleine Oper-
cularanlage.

Operculum
vergrössert.

Knochen-
skelet

Ner-
ven-
system

Integument

In-
fundi-
bulum
ange-
legt.

Schwache Pig-
mentirung, auf
Dorsalseite be-
schränkt.
Seitenlinie als
linearerStreifen

modificirter
Epidermis zu-
nächst dicht
hinter der
Kiemenregion.

Schwache Pig-
mentirung, noch
vorwiegend auf
Dorsalseite be-
schränkt.
Seitenlinie
etwas weiter
caudalwärts
fortgeschritten

Stärkere Pig-
mentirung, die
auf die V'entral-

seite überzu-
greifen beginnt.
Seitenlinie
reicht vom
Operculum bis
zur Körpermitte.

Stärkere Pig-

mentirung.

Weitere caudale

Ausdehnung
der Seitenlinie.

Stärkere Pig-
mentirung.
Ausser der
Seitenlinie
werden auch
Kopflinien (be-
sonders deut-
lich eine supra-
orbitale und
infraorbitale
Linie) sichtbar.

Seh-
organ

Gehör-
organ

Linsen- iRecessus
säckchen | laby-
vom Ek- rinthi an
toderm I sehnlich,
völlig
abge-
schnürt.

Geruchs-
organ

Hypo-
physis

Epiphysis Mund

I.

Erste
Spuren
des Re-
tinalpig-
mentes.

Schwa-
ches Re-
tinalpig-
ment.

Das
Laby-
rinthbläs
chen be-
ginnt sich
weiter zu
differen-
ziren.

Stark j Weitere

ent- ) Differen-

wickeltes' zirung

Retinal- desLaby-

pigment. rinthbläS'

chen.s.

Solider Ek-

toderm-

zapfen.

Solider Ek-
toderm-
zapfen,
dessen
blindes Endt
sich zu ver-
dicken be-
ginnt.

Schwach
entwickelte
Epiphvsen-
ausstülpung.

Das Ende
des Epi-
physen-
schlauches
e hat sich dem
Integument
angelagert,
ohne dass
sonstige Be-
ziehungen
nachweisbar

Verbindung '
mit dem Ek-
toderm be-
ginnt sich
eben zu
lösen. An-
deutung
eines
Lumens im
Hypo-
physen-
säckchen.

Beginnende

Lösung der

Ektoderm-

verbindung.

Andeutung

eines

Lumens.

Verbindung

mit Ekto-

derm gelöst.

Andeutung

eines

Lumens.

Wie im

vorigen

Stadium.

Deutlich
ausge-
bildetes
Lumen im
Hypo-
physen-
säckchen.

Wie im

vorigen

Stadium.

Mund-
bucht.

Mund-
bucht.

Primäre
Rachen-
haut noch
vor- I
banden,
aber
stark ver
dünnt.

Primäre
Rachen-
haut
stark ver
dünnt, im
Reissen
begriffen.

Mund-
bucht
in die
Kopf-
darm-
höhle
durchge-
brochen.

Primäre
Rachen-
haut ver-
schwun-
den.

Zahn-
system

Je 4 placo-
ide Zahn-
anlagen in
jeder Ober-
und Unter-
kieferhälfte.

Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsteri.

23

Verdauungstractus,
Leber, Pankreas

Visceralregion

Thyreoidea

Post-

branchialer

Körper

Thy-
mus

Lunge

Urogenital-
system

Herz und
Gefässe

Extremitäten

Sta-
dium

Lumen des Oeso-
phagus reducirt.
Erste Anlage der
Leber als nach vorn
gerichtetes Divertikel
des Anfangstheils
des Rumptdarms.
Postanaler Darm in
Kückliililung.

5 Visceraltaschen.

Entwicklung des

Operculuni am

2. Bogen (Hyoid-

bogen) beginnt.

Lumen des Oeso-
phagus stärker redu-
cirt, auf einer kurzen
Strecke ganz ver-
loren Leberdiver-
tikel nach vorn in
zwei Schläuche aus-
gewachsen, deren
linker stärker ent-
w-ickelt ist als der
rechte. Postanaler
Darm in Rückbildung.

Lumen des Oeso-
phagus auf einer
kurzen Strecke ganz
verloren. Caudalwärts
von der Mündung des
Leberdivertikels in
den Darm liildet
letzterer ein kleines
dorsales Divertikel,

die Anlage des

dorsalen Pankreas.

Postanaler Darm in

Rückbildung.

Lumen des Oeso-
phagus auf einer
grösseren Strecke ver-
loren. Weiterent-
wicklung der Leber-
und Pankreasanlage.
Postanaler Darm in
Rückbildung.

Leber hat sich ziemlich
weit nach vorn unter
das Herz ausgedehnt

Entwicklung der
Gallenblase. Lumen
des Oesophagus
grösstentheils ver-
loren. Postanaler
Darm in Rückbildung.

Anla§ce der
Thyreoidea als
ventraler
solider Vor-
sprung des
Kiemendarms
kenntlich.

5 Visceraltaschen. Abschnürung

Operculuni noch klein, der Anlage vom

Kiemendarm

beginnt eben

am caudalen

i Ende.

5 Visceraltaschen.
Operculum klein.

Abschnürung
weiter fort-
geschritten.

5 Visceraltaschen,
6. in Bildung be-
griffen. Operculum
stark vergrössert.

6 Visceraltaschen,
von denen die
I. (Hyomandil)ular-
tasche) noch in Ver-
bindung mit dem
Darm, aber vom Ek-
toderm gelöst, die
2. eben nach aussen
durchgebrochen.

Lumen des Oeso-
phagus grösstentheils
verloren. Stark ent-
wickelte Gallenblase.

Postanaler Darm
rückgebildet.

I Hyomandibulartasche
fast ganz rückgebildet
2. Tasche nach aussen
durchgebrochen. Ent-
wicklung von Kiemen-
plättchen auf den
vorderen Kiemen-
bogen (3. und 4.
Visceralbogen).

Abschnürung
fast vollendet
Zusammenhang

nur noch am
cranialen Ende

in der Region

der 2. Visceral-

tasche.

Zusammenhang
mit Schlund-
darm noch in
der Gegend der

2. Visceral-
tasche. Caudal-
wärts davon
tritt ein kleines
Lumen in der
bisher soliden
Anlage auf.

Zusammenhang
mit dem
Schlunddarm
nahezu gelöst.
.Anlage bildet
einen läng-
lichen, mit
kleinem Lumen

versehenen

Epithelschlauch

in der Hyoidal-

region.

Thy.
mus-

an-
lage.

Thy-

mus-

an-

lage.

Thy-

mus-

an-

lage.

Der mittlere Ab-
schnitt der
S-förmigen
Schlinge beginnt
sich als Ventiikel

vom vorderen
(Conus arteriosus)

und hinteren
(Atrium und Sinus
venosus) abzu-
setzen, wobei er
mehr ventrale
Lage annimmt.
Anlage des „fibrö-
sen Wulstes".

Herz ungefähr wie
in Stadium 40.

40

41

Entwicklung

der Ur-

nieren-

kanälchen.

Entwick-
lung der Ur-

nieren-
kanälchen.

Starke Entwick-
lung des „fibrösen
Wulstes".

42

Schärfere

Trennung von

Conus arteriosus,

Ventrikel und

Vorhof.

Das weitmaschige

Gefässnetz des

Darmes (Dotter-

gefässnetz) beginnt

sich rückzubilden.

Erste, äusserlich
noch nicht sicht-
bare Anlage der
vorderen Ex-
tremität.

Anlage der vor-
deren Extremität
etwas weiter ent-
wickelt, aber noch
nicht äusserlich
sichtbar.

43

44

Der „fibröse

Wulst" nimmt

knorpelähnliche

Beschaffenheit an.

Dottergefässnetz

rückgebildet.

Anlage der Brust-
flosse wird äusser-
lich als kleiner
Höcker sichtbar.

45

24

Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

^Stadium

45'/.
Etwa
drei
Wochen
nach
dem
Aus-
schlü-
pfen.

Länge

Körperform

Knorpel-

skelet

I Knochen'
skelet

J Ner-
system

12 mm

46

Etwa
vier
Wochen
nach
dem
Aus-
schlü-
pfen.

13,9

Beginnende
Verknorpelung

der basalen
Abschnitte des

Primordial-
craniums. Kie-
fer und Zungen-
beinbogen
knorplig.

'Erste An-
lage des
Pterygo-

palati-

num und

Oper-

culare.

In-

fundi-
bulum
ange-
legt.

Integument

Seh-
organ

Gehör- 'Geruchs- Hjfpo-
organ organ 1 physis

Gut entwickelte! Starkes

Sujira- und In- Retinal-

fraorbitallinie. pigment.

47
Etwa
sechs
Wochen
nach
dem
Aus-
schlü-
pfen.

48

Etwa
zehn
Wochen
nach
dem
Aus-
schlü-
pfen.

Unterkiefer ' Frimordialcra- Erste An-
beginnt nium grössten- läge des
rostralwärts theils knorplig. Vomer.

vorzu-
wachsen.

Die 5 ersten
Visceralbogen
knorplig. 3
Knorpelmseln
in der vor-
knorpligen
Skeletachse der
Brustflosse.

15,7

Fort- j 6 knorplige
schreitendesi Visceralbogen.

Vorwachsen
des Unter-
kiefers.

Erste An
deutung der
knorpligen
oberen und
unteren Wirbel-
bogen. Fort-
schreitende
Verknorpelung
der Skeletachsej
der Brust 11 o.sse.'

Erste An-
lage des
Dentale.

17,8 „ Unterkiefer
I so weit vor-

gewachsen,
dass seine
Zahnplattcn
mit denen
des Ober-
kiefers
corre-
spondiren.

Weitere Aus-
bildung der
oberen und
unteren Wirbel-
bogen. Stark

entwickelte
I. Kippe. Ver-
knorpelung des
I. dorsalen
Seitenradius
der Brustflosse,

Clavicula
und Clei-
thrum als

dünne
Knochen-
platten
angelegt

Seitenlinie hat
die Schwanz-
spitze erreicht.

Auftreten von
Hautsinnes-
organen auch
dorsal und ven-
tral von der
Seitenlinie.

Be-
ginnende
Umbil-
dung der

Nasen-
grübe zur
Nasen-
höhle
durch
Ein-
rollung

ihres
mittleren

Ab-
schnittes.

Recessus

Nasen-

laby-

hohle

rinthi be-

durch

ginnt an

Ab-

semem

schluss

blinden

der Ein-

Ende

rollung

Seiten-

fertig ge-

diver-

bildet.

tikel zu

Aeus.sere

ent-

und

wickeln.

innere

Nasen-

löcher.

Epiphysis

Mund

Zahn-
svstem

Primäre
Rachen-
haut ver-
schwun-
den.

Je 6 pla-
coide Zahn-
anlagen
in jeder
Ober- und
Unterkiefer-
hälfte. Bil-
dung von
Dentin-
scherbchen
beginnt.

Concrescenz
des spon-

giösen
Knochen-
gewebes an
der Basis
einiger der

Zahn-
anlagen und
gleichzeitig
Auftreten
weiterer

Zahn-
anlagen.

Fort-
schreiten
dieser Pro-
cesse. Bil-
dung von
Pulpadentin.

Weiteres

Fort-
schreiten

dieser
Processe.

Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsten.

Verdauungstractus,
Leber, Pankreas

Visceralregion

Thyreoidea

Post-

branchialer

Körper

Thy-

mus

Lunge

Urogenital-
system

Herz und
Gefässp

Extremitäten

Sta-
dium

Lumen in der Oeso-

Hyomandibulartasche

Zusammenhang

Erste An-

Lunge als ventrale,

Knorpelähnliche

Weiteres, zunächst

45'/4

ph;igealregion des
Darms beginnt sich

fast ganz rUckgebildet,

mit dem

lage des

genau mediane

Beschaffenheit des

dorsalwärts ge-

2. und 3. Tasche nach

Schlund d arm

postbranchi-

Ausstülpung des

„fibrösen Wulstes".

richtetes Wachs-

wiederherzustellen.

aussen durchge-

gelöst. Anlage

alen Körpers

queren Oeso-

thum der Anlage.

brochen. Die beiden

begiiint in

als seitliche

phagusspalts direct

Einheitliche vor-

ersten Visceralbogen

zahlreiche

Sprossung

liinter der Kiemen-

knorplige Skelet-

knorplig. Im Ganzen

Stränge aus-

des Schlund-

region vor dem

anlage.

6 Visceralbogen,

zuwachsen.

darms in der

Anfang der Vor-

ein 7. in Bildung.

Gegend der

niere.

Weitere Entwicklung

letzten Vis-

der Kienienplättchen.

ceraltasche.
Ist aber nur
links nach-
weisbar.

Spiralige Aufrollung

Hyomandibulartasche

Anlage nur

Lungenanlage ist

Beginn der Ent-

Weiteres caudal-

46

des entodermalen

rückgebildet. Durch-
bruch der 4. Visceral-

links nach-

nur unliedeutend

wicklung der

wärts gerichtetes

Darmrohrs hat be-

weisbar.

weiter caudalwärts

Klappen irn Conus Wachsthum der

gonnen.

tasche. Kieferbogen,

Hyoidbogen und
5 Kiemenbogen, von

vom Mutter-
boden ab-

hinabgewachsen.

arteriosus.

Anlage. Drei
Knorpelinseln in

geschnürt.

der vorknorpligen

denen letzteren 1—3

Skeletachse.

knorplig, 4 eben im

Begriff,' knorplig zu

werden, 5 noch vor-

knorplig.

Spiralige Aufrollung

Von 5 Kiemenbogen

Anlage

Lungenanlage ist

Im cranialen

Weiterent-

I. dorsaler

47

weiter tortgeschritten.

die ersten 4 knorplig,

nur links

etwas weiter-

Gebiet der

wicklung der

Seitenradius ent-

der 5. noch vor-

nach-

abwärts ge-

Umiere gut

Klappen im Conus

wickelt. Die erste

knorplig.

weisbar.

wachsen. Reicht

caudalwärts bis an

das Ende des

ausgebildete

Malpighi-

sche Körper-

arteriosus.

Anlage dt-r hin-
teren Extremität
zeigt sich als ein

ersten Drittels der chen und in

ventrahvärts ge-

Vorniere hinab, die Leibes-

richteter Höcker.

höhle

mündende

Peritoneal-

trichter.

4 knorplige, kiemen-

Linke An-

Lungenanlage

Malpigh:-

Weiteres Wachs-

48

tragende Kiemen-

lage ziem-

erstreckt sich

sche Körper-

thum der hinteren

bogen ; der 5. noch

lich stark

zunächst genau

chen und

Extremität ventral-

schwach entwickelt,

entwickelt,

ventral abwärts,

Peritoneal-

und caudalwärts.

eben erst im Begriff,

in mehrere

wendet sich dann

tnchter im

Zwei Knorpel-

knorplig zu werden,

Epithel-

nach rechts, liegt

ganzen Ur-

segmente im

trägt keine Kieme.

kugeln

zerfallen.

Auch rechts

eine aller-

in der Gegend

der I. Rippe

dorsal und rechts,

reicht dann noch

nieren-
bereich.

I. dorsalen Seiten-
radius der Brust-
flosse. Auftreten je
einer selbstän-

dings sehr

ein kurzes Stück

digen einheitlichen

schwach

in ganz dorsaler

V'orknorpelanlage 1

entwickelte

Lagerung, dem

in der rechten und,

Anlage

dorsalen Mesen-

linken hinteren

nachweis-

terium ange-

Extremität.

bar.

schlossen, nach

abwärts. Wan-

dung des

Lumens noch

völlig glatt.

Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. III.

2^ Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

Literaturübersicht über Zoologie, Anatomie und Ontogenie des Ceratodus, Lepidosiren und Protopterus

und über die Paläontologie der Dipnoer.

Vorbemerkungen zu der Literaturübersicht.

In dem ersten Theil der vorliegenden Literaturübersicht: „Alphabetische Aufzählung der Titel nach
Autoren geordnet" ist Vollständigkeit für die specielle Literatur über die 3 lebenden Dipnoergattungen
Ceratodus, Protopterus und Lepidosiren angestrebt worden. Eine solche zu erreichen, ist für die embryologische
Literatur leicht gewesen, da hier bisher nur die Arbeiten über Ceratodus von mir, über Lepidosiren von Kerr
und über Protopterus von Budgett vorlagen. Auch in der speciellen Systematik und Biologie hoffe ich, wenn
auch nicht absolute, so doch annähernde Vollständigkeit erreicht zu haben. Für die vergleichende Anatomie
und Phylogenie gebe ich mich einer gleichen Hotfnung nicht hin, da sich mehr oder weniger aphoristische
Notizen und Betrachtungen über die vergleichende Morphologie der Dipnoer in zu vielen Arbeiten finden,
deren Titel derartige Einschlüsse nicht ahnen lässt. Ich werde zufrieden sein, wenn auf diesem Gebiet nicht
zu viele Auslassungen wichtigerer Beiträge mit untergelaufen sind. Für die paläontologische Literatur ist
überhaupt nur eine Uebersicht der wichtigeren Arbeiten über die Dipnoer bei möglichst vollständiger
Berücksichtigung der Gattung Ceratodus angestrebt worden.

In der zweiten Uebersicht, die die Literatur in stofflicher Anordnung bringt, sind nur solche Arbeiten
berücksichtigt worden, die materiell neue Beiträge bringen, und alle mehr referirenden Arbeiten, sowie
vorläufige und nachläufige Mittheilungen sind weggelassen worden. Auch sind die unter der Rubrik „Zu-
sammenfassende anatomische Specialwerke" aufgeführten Werke nicht bei den einzelnen Organsystemen
stets von neuem wieder aufgeführt worden, was z. B. bei den Arbeiten von Bischoff (40 a— c), Günther
(70 — 71), Hyrtl (45), Parker (92) und Anderen für mehrere, bei einigen für fast alle Organsysteme hätte
geschehen können.

Bei der Herstellung der Literaturübersicht hat mir Herr Dr. A. A. Böhm mit Rath und That un-
schätzbaren Beistand geleistet. Ebenso spreche ich den Herren Prof. M. Fürbringer, Prof. G. B. Howes,
Prof. O. Jaekel und Dr. R. H. Traquair für ihre werthvoUe Hülfe meinen aufrichtigsten Dank aus.

Alphabetische Aufzählung der Titel, nach Autoren geordnet.

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4*

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5*

-3(3 Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

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1886 WiEDERSHEiM, R.. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 2. Aufl., Jena 1886.

1887 WiEDER.siiEi.M, R., Zur Biologie von Protopterus. Anat. Anz., 2. Jahrg., 1887.

1888 WiEDEHSHEiM, R., Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Jena 1888.

1892 WiEDERsiiEiM, R., Das Gliedmaassenskelet der Wirbelthiere mit besonderer Berücksichtigung des Schulter- und

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Ohne Autornamen.

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Uebersicht über die wichtigeren Arbeiten in stofflicher Anordnung.

Embryolofjie.

Budgett (1900a, b, IWl), Kerr (97c, 99a, b, 1900a), Semon (93b, 98, 1901a— d).

Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Ceratodus forsteri. yj

Paläontologie.

Agassiz (33/45, 41), Alberti (G4), Atthey (71, 75a, b — and Hancock 71), T. B. Barkas (69,73),
W. J. Barkas (76), Beyrich (50), BickneU (71/72), Bökler (87), Braun (1900), Cope (76, 77,
84, 92), Eastman (1900), Eck (65), Fritsch (74, 88), Geikie (78), Huxley (61), Jaekel (90, 99),
Kner (68), Marsh (77), Meyer u. Plieninger (44), H. v. Meyer (48), Miall (74, 78a, b), New-
berry (89), Oldham (59), Pander (58), Parkinson (11), Quenstedt (58, 80, 85), Rohon (98, 99),
Römer (70), Sandberger (77), Schlumberger (62), Stur (86), Teller (91), Traquair (71,
72b, 73a, b, 74, 75, 78, 81a, b, 88, 89, 90a, b, 91, 93, 1900), Vis (84), Volz (96), Whiteawes
(81, 83, 86), Winkler (80a, b), A. S. Woodward (90a, b, 91, 93), H. Woodward (88), Zittel
(86, 87/90).

Specielle Systematik.

Ayers (93), Baur (87), Boulenger (190(>), Castelneau (56/59), Dumöril (70a, b), Edwards
(40, 41), Ehlers (94a, b), Fitzinger (37), Gill (94a, b), Göldi (98), Günther (70, 71a— c, 1900),
Krefft (70, 71a, b), Lankester (il4b, 98), Moore (67), Natterer (40), Owen (39a), Peters (45),
St. Hilaire (46, 47), Weir (37).

Allgemeine Systematik und Phylogenie.

Balfour and Parker (82), Baur (96), Beard(96), Bischof f (40), Cope (92), Dean (95), Dollo(95),
Fitzinger (43), Fürbringer (97), Gadow (98), Günther (70/71), Haeckel (66, 74, 93, 95), Hyrtl
(45), Huxley (76a, c), Jaekel (96), Kerr (1900b), J.Müller (43,46), Newman (59), Owen (39—41),
Peters (66, 67), PoUard (92), Rabl (89, 92), Semon (190]e), Walter (73).

Biologie.

Ayers (85), Bartlett (56), Bohls (94). Boulenger (91), Brehm's Thierleben (93), Budgett
(1900a, 1901), Caldwell (84, 87), Dumeril (66a, b), Geoffroy-St. Hilaire (63), Gray (56), Kerr
(98, 1900a), Krauss (64), Leger (97), Margo (94), Mc Donnell (60a, b), O'Connor (96, 98),
Parker (92), Ramsay (71, 77), Semon (93a, 96, 99a), Spencer (92a, b, 93), Traquair (72a).

Zusammenfassende anatomische Specialwerke sowie Lehrbücher, welche neue That-
sachen oder Auffassungen enthalten.

Ayers (85), Bischoff (4üa— c), Brühl (80), Dean (95), Gegenbaur (70, 78, 98), Günther (70, 71),
Huxley (71, 73, 76a), Hyrtl (45), Mc Donnell (60a. b, d). Natterer (40), Owen (39b, 40, 41),
Parker (92), Wiedersheim (86, 88, 98).

Histologie.

Ayers (85), Kölliker (60), Oppel (1900), Parker (92), Wiedersheim (80b).

Skeletsystem (über das der fossilen Formen, vergl. Paläontologie).

Braus (98, 1901), Bridge (97, 98), Brühl (47), Cobbold (62), Fürbringer (97), Gadow and
Abbott (94), Gegenbaur (95), Hasse (92, 93a, b), Hatsch ek (89), Huxley (76a), Jaqu et (97/1900),
Klaatsch (93a, b), A.Müller (53), Pollard (95), Ridewood (94), Römer (88), S emon (99c, 1901a),
Wiedersheim (77, 80a, 92), van Wijhe (80, 82).

Muskelsystem.

Braus (98, 1901), Davidoff (83), Fürbringer (97), Howes (72), Humphry (72a— c), Jaquet
(97/1900).

Herz- und Gefässsj'stem.

Boas (80, 82), Lankester (78, 79), Parker (SHa), Rose (90), Spencer (93), Vanhöffen (88).

^g Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere.

Kiemen, Darmsj-stem und Leibeshöhle, Lunge, Pori abdominales.

Bridge (79), Clemens (94), Ehlers (95), Gadow (88), Margö (94), Semon (95), Spencer (98),
van Wijhe (82).

Zähne (über Bezahnung der fossilen Formen vergl. Paläontologie).

Bicknell (71/72), Briquel(98), E astman (1900), Hert wig (74), Jaekel (94), 0 wen (40, 45), Rohon
(98, 99), Rose (92, 94), Schlumberger (62), Semon (99b, 1901a).

Urogenitalsystem, Nebennieren.

Beddard (86a— d), Ehlers (95), Petit (96), Rüge (89), Semon (1901c).

Nervensystem.

Beauregard (81), Braus (98, 1901), Burekhardt (91b, 92a— c, 94), Davidoff (83), FuUiquet (86),
Fürbringer (97), Iversen (86), Pinkus (94a, b), Sanders (87, 88, 89), Serres (63), Stannius
(49), Wiedersheim (80a), Wilder (87), van Wijhe (80, 82).

Integument, Schuppen.

Parker (92), Paulson (65), Wiedersheim (80b).

Sinnesorgane.

1) Hautsinnesorgane.

Kingsbury (96), Solger (81).

2) Geruchsorgan.

Huxley (76a, b), Kyle (1900), Semon (93).

3) Gehörorgan.

Burekhardt (92a), Retzius (81).

4) Sehorgan.

Schiefferdecker (86).

Paarige Extremitäten (Skelet, Muskeln, Nerven).

Albrecht (86) B aur (85), 88), Blanchard (94), Boulenger (91), Braus (98, 1901), Bunge
(74), Davidoff (83), Ehlers (94a, b), Gegenbaur (73, 79, 94, 95), Haswell (83), Hatschek (89),
Howe8(87), Huxley (76a), Kerr (19üOb), L ankester (94a), S ebne i der (86, 87/9(1), S e m o n (98, 99),
Vanh offen (88, 91), Wiedersheim (79, 92).

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) In Jena. — 23ig

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graphischen Tafeln. 1900. Preis: 36 Mark.

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' Archipel. Mit Unterstützung des Herrn Dr. Paul von Ritter ausgeführt in den Jahren 1891 — 93
von Prof. Dr. Richard Semon. (Denkschriften der medizinisch-naturwissenschaftlichen Gesellschaft
zu Jena.)

Erster Band: Ceratodus. Dritte Lieferung. (Des ganzen Werkes Lieferung 18.) Text und
Atlas. 1901. Preis: 50 Mark.

Inhalt: Richard Semou, Die Zahnentwickelung des Ceratodus forsteri. — Hermann Braus,
Die Muskeln und Nerven der Ceratodusflosse. — Richard Semon, Die Furchung und Entwickelung der
Keimblätter bei Ceratodus forsteri.

TTCTpVvQj» Dr. Max, Professor der Zoologie an der Universität Amsterdam, Studien über Säugetliiere.
' Zweiter Teil. Mit 4 Tafeln u. 58 Textfiguren. 1899. Preis: 12 Mark. Früher erschien von
demselben Verfasser: Studien über Siiugcthiere. Erster Teil. Ein Beitrag zur Frage nach dem
Ursprung der Cetaceen. Mit 4 Tafeln und 13 Holzschnitten. Preis: 12 Mark.

Inhalt des II. Teiles: l. Uebor den Descensus testiculorum der Säugethiere.
1. Einleitung. 2. Entstehung der beim Descensus in Frage kommenden Teile: Ligamentum inguinale, Conus
inguinales (Gubernaculum Hunteri) und Cremastersack. 3. Definition der gebrauchten Terminologie. 4. Be-
schreibender Teil, a) Monotremala. b) Marsupialia. c) Insectivora. d) Chiroptera. e) Edentata. f) Rodentia.
g) Carnivora fissipedia. h) Carnivora pinnipedia. i) Artio- und Porissodactyla. j) Cetacea. k) Elephas.
1) Hyracoidea. m) Prosimii. n) Primates. 5. Allgemeiner Theil. a) Lage der Testikel. b) Lage der Vasa
defercutia. c) Ligamentum inguinale. d) Chorda gubernaculi und luguiualkörper. G. Zusammenfassung.
7. Erklärung der Tafeln I— III. IL Anatomische Bemerkungen über Elephas. 1. Ueber den Bau
der E.xtremitäten. 2. Ueber das periphere Geruchsorgan. 3. Bemerkungen über das Gehirn. 4. Erklärung
der Tafel IV.

TST'ißdßrsllöiTn. ^^' Robert, o. ö. Professor der Anatomie und vergleichenden Anatomie, Direktor

' dt's anatomischen Instituts der Universität Freiburg i. Br., Grundrissder vergleichenden
Anatomie der Wirbelthiere, für Studierende bearbeitet. Vierte, gänzlich umgearbeitete Auf-
lage. Mit I lithogr. Tafel und 361 Textabbildungen in 675 Einzeldarstellungen. 1898. Preis: brosch.
14 Mark, geb. 16 Mark.

Das Gliedmassenskelet der WIrbelthiere mit besonderer Berücksichtigung des Schulter- und Becken-

gürtuls bei Fischen, Amphibien und Reptilien. Mit 40 Figuren im Texte und einem Atlas von 17 Tafeln.
1892. Preis: 24 Mark.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Fohle) in Jena. — 33ig

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