9511 iK4.1 I cn r^ ? _D cr ru □ -^ □ ^- — - n m □ o NORMENTAFELN ZUR ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER WIRBELTHIERE. IN VERBINDUNG MIT Dr. Bles- Glasgow, Dr. BOEKE- Helder, Holland, Prof. Dr. Brächet -Brüssel, Prof. Dr. B. Dean -Columbia University, New York, U. S. A., Dr. GREIL-Innsbruck, Prof. Dr. B. HENNEBERG-Giessen, Prof. Dr. Hubrecht- Utrecht, Prof. Dr. J. Graham KERR-Glasgow, Dr. KOPSCH-Berlin, Dr. Thilo KRUMBACH-Breslau, Dr. LUBOSCH- Jena, Prof. Dr. P. MARTIN- Giessen, Dr. Nierstrasz- Utrecht, Prof. Dr. C. S. MiNOT-Boston, U. S. A., Prof. MiTSUKURi -Tokio, Prof. Dr. Nicolas -Nancy, Prof. Dr. Peter- Greifswald, Prof. RjElGHARD-Ann Arbor, U. S. A., Dr. SAKURAI-Fukuoka, Japan, Prof. Dr. Semon- Prinz -Ludwigshöhe bei München, Prof. Dr. SOBOriA- Würzburg, Prof. Dr. SouLiE- Toulouse, Prof. Dr. Tandler -Wien, Dr. Taylor - Philadelphia, U. S. A., Prof. Dr. Tourneux- Toulouse, Dr. VOELKER-Prag, Prof. WHITMAN-Chicago, U. S. A. HERAUSGEGEBEN VON Prof. Dr. F. KEIBEL, LL. D. (Harvard), FREIBURG I. BR. SIEBENTES HEFT. NOMENTAFRLN ZUR ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DES KOBOLDMAKI (FARSIUS SPECTRUM) UND DES PLUMPLORI (NYCTICEBUS TARDIGRADUS). VON A. A. W. HUBRECHT UND FRANZ KEIBEL UTRECHT FREIBURG I. BR. MIT EINEM VORWORT VON FRANZ KEIBEL. MIT 4 TAFELN UND 38 FIGUREN IM TEXT. JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1907. ?,2 "^ Verlag von Gustav Fischer in Jena. Jl i s h e r erschienen: Nonnentaieln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere, in Verbindung mit Dr. Bl es- Glasgow, Dr. Boeke- lYrüicr ll-.lkui.l, l'r.'l. Dr. I'.racli.,- 1- liru^.M^I, l'rof. Dr. Dean- Columbia University, New York, U. S. A., !>.• (;reil- Innsbruck, Prof. Dr. B. Henneber g-Giessen , Prof. Dr. 11 ubr echt- Utrecht, Prof. Dr. n Kerr-Glasgow, Dr. Kopsch- Berlin, Dr. Thilo Krumbach-Breslau, Dr. Luboscha- .>f Dr. P. Martin'-Giessen, Dr. X i erst rass- Utrecht, Prof. Dr. CS. Mi not- Boston, U.S. A., Pr. )t M i t s u k u r i - Tokio, Prof. Dr. N i c o 1 a s - Nancy, Prof. Dr. P e t e r - Würzburg, Prof. R e i c h a r d - Ann Vrbör U. S. A., Dr. Sa kurai- Freiburg i. Br., Prof. Dr. Semon-lYinz lAidwigshöhc bei München, Pp>f. br. sVbotta-Würzburg, Prof Dr. Soulie-Toulouse, Prof. Dr. Tan dl er- Wien, Dr. Taylor- li.Kion U S A.. Prof Dr. Tournoux-Toulouse, Dr. Voelker- Prag, Prof Whitman -Chicago, L: S. Ä., herausgeijeben von Prof. Dr. F. Koibel, Freiburg i. Br. I. Noriiiciitafel zur Eiitwicklungs- m'scliii'lit»' des Sclnvciiu-s (Sus scrofa doiiicsticus). 1897. Preis: 20 Mark. [l Normciitafol /.iir Eiit>vlckliiiiu;si:»'si'hichte des Huhnes ((jallus doiiiesticus). Herausgegeben von PtoL Dr. F. Keibel und cand med. Karl Abraham. Mit 3 lithogr. Tafeln. 1900. Preis: 20 Mark. llj Xonnentafel zur Entwicklungsseschiehtc des Ceratodus forsten. Herausgegeben von Prof Dr. Itieh. Seinoii. Mit 3 Tafeln und 17 Figuren im Text. 1901. Preis; 9 Mark. \\\ Xonnentafel zur Entwickliinssj;eschiehte der Zauneulechse (Lacerta agilis). Herausgegeben von Karl l'eter in Breslau (jetzt in Würzburgl. Mit 4 Tafeln und 14 Mguren im Text. Preis; 23 Mark. \' Xoni.al l'lates of the devclopmeiit of the Kabbit (Lepus cuiiiculus L.). By Charles S. Minot and Ewing Taylor, Harvard Medical School Boston, Mass. With 3 plates and 21 figures in the Te.Kt. u)OS. Preis: 20 Mark. VI. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Kehes (Oervus Capreolus). Von Dr. Tsunejiro Sakurai, Fukuoka (Japan), z. Z. Freiburg i. Br. Mit einem Vorwort von Prof. Dr. F. Keibel. Mit 3 lithr graphischen Tafeln und 1 Figur im Text. 1906. Preis: 20 Mark. Das elektrische Organ des afrikanischen Zitterwelses (Malopterurus eiectricus Lacepede). Von Dr. med. Emil IJalhnvitz, a. o. Professor der Anatomie und Prosektor am iVnatomischen Institut der Universität Greifs- wald. Mit 7 lithographischen Tafeln und 3 Holzschnitten im Text. Preis: 24 Mark. Die EntwickelungSgeSChichte der Kreuzotter (Pelias berus Mem). Von Dr. med. Emil Ballowitz, a. o. Professor der Anatomie und l'rosektor am Anatkar Jlertnig, o. ö. Prof, Direktor des anatomisch-biologischen Institus in BerHn. Mit 3236 Ab- bildungen im Text. Preis des ganzen Werkes: 135 Mark, geb. 150 Mark. Inhalt : Bd I. Teil l, I. Hälfte: O. Hertwig, Einleitung und allgemeine Literaturübersicht. Waldeyer, Geschlechts- zellen. R. Hertwig, Eireife, Befruchtung und Furchungsprozeß. O. Hertvvig, Lehre von den Keimblättern. O. Hert- wig, Mißbildungen und Mehrfachbildungen. Mit 244 Abbildungen. Preis: 32 Mark, geb. 34,50 Mark. Bd. L Teil I, II. Hallte und Teil 2: Rückert u. Mollier, Entstehung der Gefäße und des Blutes. Keibel. AeulSere Kurperform. .S c h a u i nsl and, Eihäute der Reptilien und Vögel. Strahl, Embryonalzellen der Säuger und !i. Placnta. Mit 8S6 Abbildungen. Preis: 21 Mark, geb. 23,50 Mark. Bd. IL Teil l und 2: Güppert, Mund, Mundhöhle mit Drüsen und Zunge, Schwimmblase, Lunge und Kehl- .. , .. .Maurer, Darmsystem. W. Krause, Haut und ihre Nebenorgane. Burkhard!, Verknöcherungen des Integu- meuts und der .Mundhöhle. Peter, Geruchsorgan und Jacobsonsches Organ. Peter, .Aeußere Nase und Gaumen. R. Krause, G.-hörorgan. Kroriep, Auge. Mit 507 Abbildungen. Preis: 23,50 Mark, geb. 26 Mark. Bd, II. Teil 3: v. Kupffer, Morphogenie des Zentralnervensystems der Säugetiere. Neumayer, Ilistogenese und .M(.; . des peripheren Nervensystems, der Spinalganglien und des Nervus sympathicus. Mit 56S Abbildungen. Pr'is: : „.-b. 22,50 Mark. Bd. ilL Ted 1: Maurer, Muskelsystem und elektrische Organe. Felix und Hühler, Harn- und Geschlechts- !'■ 11, Nebennierensystenie. Mit 509 AbbiKlungen. Preis: 28,50 Mark, geb. 31 Mark. III. Teil 2 und 3. Fleniming, Histogenese der Stützsubstanzen der Hindesubstanzgruppe. Hochstetter, Braus, Extremitäten und Extremitätenskelett. Schauinsland, Wirbelsäule nebst Rippen und Brust- ' oj.fskeh-tt. Barfurth, Reg^^neralion der Wirbeltierembryonen. Keibel, Entwicklungsgrad der Or- Stadien der embryonalen Entwicklung. O. H.'rtwig, Stellung der vergleichenden Entwick- ln Anatomie, zur Systematik und Deszendenztheorie. Mit 522 Abbildungen. Preis: 34 Mark NORMENTAFELN ZI "{ ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER WIRBELTHIERE. IN VERBINDUNG MIT Dr. BLES-Glasgow, Dr. BOEKE-Helder, Holland, Prof. Dr. Brächet - Brüssel , Prof. Dr. B. Dean- Columbia University, New York, U. S. A., Dr. GREIL-Innsbruck, Prof. Dr. B. HENNEBERG-Giessen, Prof. Dr. HUBRECHT- Utrecht, Prof. Dr. J. Graham KsRR-Glasgow, Dr. KOPSCH-Berlin, Dr. Thilo KRUMBACH-Breslau, Dr. Lubosch- Jena, Prof. Dr. P. MARTIN-Giessen, Dr. Nierstrasz- Utrecht, Prof. Dr. C. S. MlNOT-Boston, U. S. A., Prof. MiTSUKURl-Tokio, Prof. Dr. Nicolas -Nancy, Prof. Dr. Peter -Greifswald, Prof. REIGHARD-Ann Arbor, U. S. A., Dr. SAKURAI-Fukuoka, Japan, Prof. Dr. Semon- Prinz -Ludwigshöhe bei München, Prof. Dr. SOBOTTA-Würzburg, Prof. Dr. SOULIE- Toulouse, Prof. Dr. Tandler -Wien, Dr. Taylor -PhUadelphia, U. S. A., Prof. Dr. ToURNEtrx- Toulouse, Dr. VoELKER-Prag, Prof. WHITMAN-Chicago, U. S. A. HERAUSGEGEBEN VON Prof. Dr. F. KEIBEL, LL. D. (Harvard), FREIBURG I. BR. SIEBENTES HEFT. NOMENTAFRLN ZUR ENTWICKLUNGSGFSCIIirilTE DES KOBOLDMAKl (TABSIÜS SPECTRUM) UND DES PLUMPLORI (MCTICKBUS TARDIGRADUS). VON A. A. W. HUBREGHT UND FRANZ KEIBEL UTRECHT FREIBURG I. BR. MIT EINEM VORWORT VON FRANZ KEIBEL. MIT 4 TAFELN UND 38 FIGUREN IM TEXT. JEN Ä., VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1907. X Uebersetzungsrecht vorbehalten. Vor^vort. Von der Entwicklung der Prosimier war bis vor Kurzem wenig bekannt geworden, um so mehr Interesse mussten die Arbeiten von Hubrecht (1895, i8g6, 1899, 1902 und 1902*) über die TarsiMS-Entwicklung erregen. Hubrecht weist dem Tarsius, auch auf paläontologische Befunde gestützt, seine Stelle an der Wurzel der Primaten an und stellt ihn in scharfen Gegensatz zu den anderen Prosimiern. Unter diesen Umständen begrüsste ich es mit besonderer Freude, dass mir Hubrecht sein kostbares Material von Tarsius- Embryonen zur Verfügung stellte, um es für eine Normentafel zu bearbeiten, und es selbst übernahm, eine Normentafel der Entwicklungsgeschichte von Nycticebus zu schreiben. Da das Material von Nycticebus ziemlich spärlich war, entschlossen wir uns, die Normentafeln von Nycticebus und Tarsius zu vereinigen, zumal ja hierdurch der Vergleich zwischen den beiden interessanten Formen nur erleichtert wird-. Während ich, wie schon e^^vähnt, Tarsius bearbeitet habe, und Hubrecht die Bearbeitung des Nycticebus-Materials übernommen hat, giebt Hubrecht ausserdem den allgemeinen Theil, vor allem den Vergleich beider Formen. Die Zusammenstellung der Literatur, welche, soweit sie embryologisch ist, ja zum grossen Theil aus seiner Feder stammt, ist von Hubrecht gemacht worden. Auch dieser Arbeit kam eine Unterstützung zu Gute, welche mir die Grossherzoglich Badische Regierung und die Königlich Preussische Akademie der Wissenschaften zu Berlin für meine Studien über die Embryologie des Menschen, der Affen und der Halbaffen gewährte, und so spreche ich an dieser Stelle der Grossherzoglich Badischen Regierung und der Königlich Preussischen Akademie meinen ehrfurchts- vollen Dank aus. ' Freiburg i. Br., den i. November 1906. F. Keibel. Inhalt. I. Tarsius spectrum. Von Franz Keibel, Freiburg i. Br. Seite 1. Die erste Entwicklung und die jüngeren Entwicklungsstadien i 2. Besprechung der auf den Tafeln abgebildeten Embryonen 4 3. Die Tabellen 8 4. Ueber das Auftreten und die Umbildung verschiedener Organanlagen bei Tarsius-Embryonen . . 28 II. Nycticebus tardigradus. Von A. A. W. Hubrecht, Utrecht. Einleitung 35 1. Die erste Entwicklung und die jüngeren Entwicklungsstadien 36 2. Besprechung der auf den Tafeln abgebildeten Embryonen 38 3. Die Tabellen 42 4. Vergleichung des Auftretens und der Umbildung verschiedener Organanlagen bei Nycticebus- und Tarsius-Embryonen 48 Literaturliste zu den Normentafeln Tarsius und Nycticebus 62 A. Alphabetische Aufzählung der Titel, nach Autoren geordnet 62 B. Uebersicht, nach den verschiedenen Gesichtspunkten geordnet 75 I. Tarsius spectrum. Von Franz Keibel, Freiburg i. Br. /^/ / \ \ 1. Die erste Entwicklung und die jüngeren Entwicl 1 grad der Organe bei den Embryonen von Tarsius zu geben. Da das Material an jüngsten und ganz jungen Embryonen, als ich an die Bearbeitung herantrat, schon in Schnittserien zerlegt war, so bin ich für dieses auf die Abbildungen von Hubrecht angewiesen. Die Figg. 80 bis 91a Hubrecht's mögen deswegen hier im Text noch einmal wiedergegeben werden. Es handelt sich mit Ausnahme von Fig. 91 um Uebersichtsbilder, welche von den durchsichtig gemachten Keimschilden und Embryonen bei durchfallendem Licht entworfen sind. Die Ver- grösserung ist von 23 : i auf 20 : i reducirt worden. Wo ich nichts anderes bemerke, ist der Embryo von der dorsalen Seite gesehen. Ich beginne mit der Darstellung von ganz jungen Stadien des Keimschildes, von der Wiedergabe jüngerer Stadien habe ich abgesehen. Textfig. I {Tarsius 118, Fig. 80 bei Hubrecht 1902) zeigt einen birnenförmigen Keimschild, nahe vor dessen schmal zu- laufendem Ende wir den protochordalen Knoten (jjIc) finden. Hubrecht sagt von ihm : „Spätere Kopfregion vor jj/c noch überwiegend". Textfig. 2 und 3 {Tarsius 832 und 577, Fig. 81 und 82 Hubrecht 1902) geben Keimschilde, deren hinteres Ende sich beträchtlich verlängert hat. Während die Rtgion vor dem protochordalen Knoten selbst in Textfig. 3 (82) noch nicht um das Doppelte an Länge zugenommen hat, ist die Region dahinter um ein Vielfaches gewachsen. Auch der protochordale Knoten selbst hat sich in die Länge gestreckt und Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. VII. I 31827 Fig. 1-3. Fig. I —3. Nach Hubrecht (1902). Vergr. 20: I. all M Mündung der AUantois in die Nabel- blase, pk protochordaler Knoten. -, N'ornientateln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. nacli liinten seine scharfe Alisrenzuns verloren. Die Allantois, deren Mündung in den Dottersack mit allM bezeichnet ist,' hat sicli angelegt. Textfig. 4 {Tarsms, 709, Fig. 83 Hubrecht 1902) ist niclit grösser als Te-Ktfig. 3 (82). Die Kürze der Region vor dem protochordalen Knoten im Vergleich zu der dahinter gelegenen ist hier besonders in die Augen fallend. Hubrecht sagt von den Figg. 2—4 (81—83): „Vor- bereitung zur Ruinpfbildung durch birnförmige Verlängerung des Schildes." Zu Fig. 2 (81) betont er, „dass schon ein längeres .Allantoisrohr da ist". „Die Nabelblase, sowie deren vorderer ausgezogener, mit der Keimblasenwand zusammenhängender Zipfel ist im Umriss angegeben." Durchschnitte durch diesen Keim hat Hi'BRECHT in den Figg. 59a k und 63 seiner Arbeit von 1902 gegeben. Die Erklärung zu l'"ig. 4 (83) lautet: „Ein Stadium mit deutlicher, eben auftretender Amnionfalte und eben sich anlegendem neurenteri- schen Kanal. Längsschnitte in Fig. 72 a— f abgebildet." Ueber die Textfigg. 5— 1 1 (Hubrecht 1902. Fig. 84—90) berichtet Hubrecht zusammenfassend: „Chorda und Somitenbildung, wobei der für den Kopf bestimmte Abschnitt dieselbe Grösse beibehält, welche in Fig. 2 (81) licreits vorgezeichnet ist. Die Rumpfverlängerung -Ns -w alLV all Fig. ). Fiü Fig. 6. ■zy Fig- 7- Fig. S. u t Fig. g. Fig. -1— 9. Nach HüiiHECUT (I902). tiU Allantois, 11// M Mündung der Allantois in die Nabelblase, (iniii .Ainiiion, A'/' Kopf- falte, \c neurenterischer Kanal, .Vx Schnittrand der entfernten Nabelblase. (Notogenesis) kommt auf Rechnung des in dem protochordalen Knoten und vor dem neurenterischen Kanal gelegenen Wucherungsgebietes. Simultan Zottenentwicklung in der Piacenta." Im Einzelnen halien wir in Textfig. 5 (Tarsius 710, Fig. 84, Hubrecht 1902) ein Stadium „mit allerfrühester Somitenbildung und deutlich offenem neurenterischen Kanal". Längsschnitte durch einen Embryo giebt Hubrecht in Fig. 73, 73 a und 73 b seiner Arbeit (1902). Textfig. 6 (Tarsius 675, Fig. 85 Hubrecht 1902) zeigt die eben aufge- tretenen Kopffalten (Kf), das Amnion ain caudalen Ende {amn), den Allantoisgang (all), die Mündung der Allantois (allM) und den weit offenen neurenterischen Kanal. Der Embryo hat 4 beiderseits abgegrenzte Somiten. Da das erste Somit cranial nie abgegrenzt ist, werden wir ihm 5 Somitenpaare zuschreiben müssen. Textfig. 7 {Tarsius 541, Fig. 86 Hubrecht 1902) zeigt einen Embryo des gleichen Entwicklungs- stadiums, von der ventralen Seite her gesehen. Schnitte durch den Embryo der Fig. 6 (85) giebt Hubrecht in den Figg. 75 und 75 a' 1, Schnitte durch den Embryo der Fig. 7 (86) in den Figg. 74 und 74 a— d. Textfig. 8 {Tarsius 556 P'ig. 87 Hubrecht 1902, vergl. Tab. 3) und 9 (2'arsius 701 Fig. 88 Hubrecht 1902, vergl. Tab. 2) stellen gleichaltrige Embryonen von ventral (Fig. 8) und von dorsal (Fig. 9) gesehen dar. Ns bezeichnet den Schnittrand des entfernten Dottersackes (Nabelblase). In F"ig. 8 schaut man in die weite Verbindung zwisciien Dottersack und Darm, von der cranial eine Oefifnung in die längere Kopfdarmi)ucht, NornuMitatel zur Entwicklungsgeschichte des Kuboldnuiki (Tarsius ,s])i-ctriiin). . 2 caudal eine solche in die kürzere Schwanzdarmbucht führt, vor d. h. cranial vom Darmnabel sieht man den noch geraden, kurzen Herzschlaucli. Fi";. 9 zeigt, von der dorsalen Seite gesehen, eine ringsum verlaufende Amnionfalte, doch ist das Amnion noch weit offen. Die Augengrübchen werden vielleicht auch schon in den ersten Andeutungen vorhanden gewesen sein, doch konnte ich sie an den Schnitten (vergl. Tab. 2 und 3) nicht mit Sicherheit nachweisen. Die caudale Grenze der vorderen Darmbucht schimmert durch den Embryo hindurch. Beide Embryonen hal)en 8 — 9 Ursegmentpaare. 'inni ,__ Etwas weiter entwickelt ist der in Textfig. 10 {Tarsius 180, Fig. 89 Hubrecht 1902, vergl. Tab. 4) von der dorsalen Seite dargestellte Embryo; er weist 9 Ursegmentpaare auf, während ein 10. Paar sich lurausilifferenzirt. Der Embryo hat im Bereich rst • A*^;!: st- all -St y Us all M Tr« Fig. II. Fig. 10. Fig. 12 a. Fig. 10 — 12a. Nach Hubrecht (1902). Vergr. 20: l. all Allantois, all M Mündung der Alhintois in die Nabelblase, amn Amnion, A'v Schnittrand der entfernten Nabelblase, St Haftstielgewebe, Trw placentare Trophoblastwucherung. des noch offenen Medullarrohres schon deutliche Augengrübchen, das Herz ist noch geradegestreckt.. Das Amnion ((uini) hat sich enger zusammengezogen, die caudale Grenze der vorderen Darmbucht schimmert durch den Embryo hindurch. Auch der Haftstiel (s^, der den Embryo mit der placentaren Trophoblast- wucherung verbindet (Tnv), ist zur Darstellung gebracht. Einen Embryo von 14 Ursegmentpaaren {Tarsius 673, Fig. 90 Hubrecht 1902, vergl. Tab. 6) giebt Textfig. II. Das Amnion ist noch offen, der Darmnabel noch weit, das Herz aber schon ein S-förmig gebogener Schlauch. Der vordere Neuroporus ist noch weit offen. !* . Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Einen Embryo von i8 Urse^mentpaaren mit geschlossenem Amnion zeigt Textfig. 12 und 12 a (Tarsius 740, Fig. 91 und 91 a Hubrecht IQ02, vergl. Tab. 8). In Fig. 12 (91) sehen wir den undurchsichtigen Embryo von der rechten Seite. Wir erkennen, dass die Verbindung des Darms mit dem Dottersack noch weit ist. Auf dem Dottersack sehen wir ein reiches Gefässnetz. Am caudalen Ende des Embryo entspringt der Haftstiel (st). Am Embryo selbst erkennt man das rechte Ohrgrübchen und 2 Kiemenfurchen. Fig. 12a (91a) zeigt den Embryo von der linken Seite bei durchfallendem Licht. Man erkennt die Anlage der primären Augenblase, die beiden Ohrgrübchen, 2 Kiementaschen, das Herz und bei all 31 die Einmündung des AUantoisganges in den Darm. 2. Besprechung der auf den Tafeln abgebildeten Embryonen. Die kurze Betrachtung der in den Textfiguren i— 12 a nach Hubrecht wiedergegebenen Embryonen hat uns bereits ein wenig über die Grenze hinaus geführt, an der die auf den Tafeln dargestellten Embryonen beginnen. Die Reihe dieser Embryonen eröffnet ein Embryo von 7 — 8 Ursegmentpaaren mit offenem Medullarrohr. Die Reihe endet mit ziemlich weit entwickelten Embryonen, welche schon vollkommen die eigenthümliche Gestaltung des Tarsius erkennen lassen, und die man im His'schen Sinne schon als Feten zu bezeichnen hätte. Die Embryonen sind alle mitsammt dem intacten Uterus in Pikrinschwefelsäure fixirt worden. Die Zeichnungen sind von Herrn R. Schilling entworfen, dem ich auch an dieser Stelle für die Liebe und Sorgfalt, mit der er sich dieser Aufgabe gewidmet hat, danke. Fig. I. (Tarsius 990; Tab. i.) Vergr. 20: i. Der TrtrsiMS- Embryo 990 ist flach ausgebreitet und in caudo-cranialer Richtung nur wenig über die Fläche gebogen. Man erkennt jederseits von der weit offenen Medullarrinne deutlich 7 Ursegmentpaare. Cranial und caudal erweitert sich die Medullarrinne, und der cranialste Theil der Medullarplatte fällt schon jetzt durch seine Mächtigkeit auf. Fig. 2a— d. (Tarsius 816; Tab. 10.) Vergr. 20: i. Der 4,3 mm lange Tarsius-Embryo 816 ist in der Fig. 2 a von der dorsalen Seite, in Fig. 2 b im Profil von links, in Fig. 2C schräg von links oben und in Fig. 2d von der ventralen Seite dargestellt worden. Man erkennt im Profilbilde Fig. 2 b eine ausgesprochene Scheitelbeuge. Der Embryo ist, was besonders bei Betrachtung der Fig. 2 c auffällt, aber auch in der Fig. 2 a kenntlich ist, am caudalen Ende ein wenig ventralwärts eingebogen. Eine Rückenknickung, wie sie Hi.s für menschliche Embryonen beschrieben hat, kommt bei Tarsius nicht vor. Das Medullarrohr ist bis auf das caudalste Ende geschlossen, wo es auf wenigen Schnitten offen ist, doch ist die Verschlussstelle des vorderen Neuroporus noch kenntlich. Die primären Augenblasen treten besonders in der Fig. 2 d, also in der Ventralansicht deutlich hervor, sind aber auch in Profilbildern (vergl. Fig. 2 b) zu erkennen. Die Ursegmente waren bei dem Totalpräparate nur wenig deutlich, das Studium der Serie ergab, dass 20 Ursegmentpaare vorhanden waren. Die Ohr- grübchen sind tief, aber noch weit offen. Der Embr3fo hat eine deutliche Mundbucht, welche durch die primäre Rachenhaut noch gegen den Darm abgeschlossen ist, die l. Kiemenfurche ist deutlich, die 2. nur schwach angedeutet. Ueber dem Bereich der 2. Kiemenfurche liegt das Ohrgrübchen. Der i. Kiemen- bogen ist gut ausgebildet, lässt aber noch keinen Oberkieferfortsatz erkennen. Das Herz schimmert bei der Betrachtung des Embryo von der ventralen Seite (Fig. 2 d) als S-förmige Schleife durch die Wand der Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Kobohhnaki (Tarsius spectrum). . 5 Pericardialhöhle hindurch. Der Darmnabel ist bei der gleichen Ansicht als langer, aber schmaler Schlitz kenntlich. Fig- 3- {Tarsius 601; Tab. II.) Vergr. 10: i. Die grösste Länge des Embryo 601 beträgt 4,6 mm, die Stirnscheitellänge 1,2 mm. Die Nackenbeuge beginnt deutlich zu werden. Der Rumpf des Embryo ist fast gerade, ein wenig eingesenkt. Der i., 2. und 3. Kiemenbogen ist deutlich. Das primäre Augenbläschen kommt noch aussen zur Geltung. Die Extremi- täten sind wulstförmig und besonders die Anlagen der hinteren Extremitäten noch wenig entwickelt. Eine Schwanzknospe hat sich herausgebildet. Die Ohrgrübchen sind noch auf wenigen Schnitten offen, doch waren die feinen Oeffnungen derselben bei der Betrachtung des unzerlegten Embryos nicht zu erkennen, Fig. 4 a und b. (Tarsius 67; Tab. 12.) Vergr. 10 : l. Der Embryo Tarsius 67 ist stark über die ventrale Seite zusammengebogen, dabei ist er leicht spiralig von links nach rechts gedreht. Er wurde auch schon von Hubrecht (1902) als Fig. 94 abgebildet. Ausser der weiter entwickelten Nackenbeuge ist jetzt eine Rückenbeuge kenntlich, die Schwanzanlage ist energisch aufwärts geschlagen, er hat 22 Ursegmentpaare. Die Extremitäten sind noch wulstförmig und verhältnissmässig wenig entwickelt. Das MeduUarrohr ist ganz caudal noch ein wenig offen. Die Decke des 4. Ventrikels ist verdünnt und daher durchscheinend. Die Ohrbläschen sind noch nicht ganz abgeschlossen, doch erkennt man die feine Oeffnung, durch welche sie sich nach der Oberfläche öffnen, bei der Betrachtung des unzerlegten Embryo nicht mehr, dagegen sieht man die Ohrbläschen selbst über dem 2. Kiemenbogen durchschimmern. Ein Oberkieferfortsatz ist auch bei diesem Embryo noch nicht deutlich. Fig- 5- (Tarsius 466; Tab. 14.) Vergr. 10:1. Der Embryo Tarsius 466 ist schon weniger stark zusammengekrümmt, als der eben beschriebene Embryo (Fig. 4). Er hat eine leichte Spiraldrehung von rechts nach links. Der Rückenhöcker ist gut ausgebildet. Die Extremitäten beginnen plattenförmig zu werden. Der Embryo hat 31 Ursegmentpaare, ein deutlicher Schwanz mit Proliferationsknopf an seinem Ende hat sich ausgebildet. Durch die dünne Wand des Herzbeutels erkennt man, dass das Herz in Vorhof und Ventrikeltheil gesondert ist. Ein Ober- kieferfortsatz ist am I. Kiemenbogen noch kaum angedeutet, dagegen ist ein 4. Kiemenbogen zu erkennen. Trotzdem sich noch keine Linsengrübchen und Nasengrübchen gebildet haben, sind doch die Anlagen von Linse und Nase kenntlich. Die Serie zeigt, dass es sich um verdickte Epithelbezirke handelt. Das Ohr- bläschen schimmert über dem 2. Kiemenbogen durch die Körperwandung, in den Schnitten sind noch Reste seiner ursprünglichen Verbindung mit der Körperoberfläche nachzuweisen. Fig. 6a und 6b. (Tarsius 512; Tab. 15.) Vergr. 10 : l. Der TamMS-Embryo 512 ist dem in Fig. 5 dargestellten nahezu gleich, nur von links nach rechts ein wenig spiralig gedreht, so dass der Schwanz hier nach rechts liegt, während er bei dem vorigen Embryo nach links lag. Auch der Koj)f ist ein wenig weiter entwickelt und ebensowohl die Kiemenregion, doch sind die Unterschiede ganz unbedeutend. Die rechte untere Extremität war, als der Embryo in meine' Hände kam, abgebrochen und ist daher nicht gezeichnet. Fig. 7. {Tarsius 587; Tab. i6.| Vergr. 10: i. Die äusserlich kenntlichen Fortschritte des Embryo Tarsius 587 bestehen ausser in einiger Grössen- zunahme in einer Weiterausgestaltung der Kiemengegend, Weiterbildung von Augen- und Nasenanlage und einem nicht unbeträchtlichen Längenwachsthum des Schwanzes. Der Embryo hat 36 Ursegmentpaare. Der Normentaffln zur Kntwickluujisjreschichte der Wirbeltliiere. Oberkieferfortsatz tritt deutlich hervor, und der Sinus praecervicalis beginnt sich zu bilden. Die Kiechfelder sind noch flach, aber bei äusserer Betrachtung deutlich zu erkennen. Wenn man bei äusserer Betrachtung ein Linsengrübchen zu erkennen glaubt, muss demgegenüber betont werden, dass zwar, wie die Serie zeigt, Linsengrübchen ausgebildet sind, aber durch emen Epithelpfropf ausgefüllt werden. Der Proliferationsknopf am Schwanzende tritt sehr deutlich hervor. Der Körpernabel ist schon recht eingeengt, unter dem Herz- wulst ist der Leberwulst angedeutet. Fig. 8. (Tarsms 139; Tab. 18.) Vergr. 10 : l. Die äusserlich kenntlichen Fortschritte, welche der Tarsius-Emhryo 139 gegenüber dem in Fig. 7 dargestellten gemacht hat, bestehen hauptsächlich — von der Grössenzunahme abgesehen — darin, dass die Kiemenregion sich noch kräftiger herausgebildet hat. Der Oberkieferfortsatz erscheint sehr kräftig, der Sinus praecervicalis tiefer als vordem. Der Embryo hat jetzt deutlich vertiefte, vi'enn auch noch flache Kiecho-rübchen. Der Korpernabel ist noch enger geworden, so dass sich ein richtiger Nabelstrang heraus- gebildet hat. Der Leberwulst tritt deutlich hervor. Der Schwanz ist weiter in die Länge gewachsen und hat einen gut ausgebildeten Proliferationsknopf. Fig. 9- (Tfirsius 564; Tab. 19.) Vergr. 10: l. Bei dem Embryo r«rs«/s 564 hat wiederum die Kiemenregion beträchtliche Fortschritte gemacht.. Der Sinus praecervicalis ist ziemlich tief, die caudalen Kiemenbogen treten gegenüber dem Mandibular- und Hyoidbogen ganz in den Hintergrund. Die Riechgrübchen sind noch weit offen, aber beträchtlich vertieft. Der Leberwulst ist gut ausgeprägt. Der Nabelstrang ist gut kenntlich. Der stark ausgebildete und gegen den übrigen Schwanz deutlich abgesetzte Proliferationsknopf des Schwanzes berührt den Vorderkopf. Der Rückenhöcker ist noch kenntlich. Fig. 10. (Tnrsius 882; Tab. 21.) Vergr. 10: i. Bei Tarsius 882 ist kein Rückenhöcker zu erkennen, dagegen ist der Nackenhöcker stark ausgeprägt. Die Riechgrübchen haben sich weiter vertieft. Der sehr stark entwickelte Oberkieferfortsatz legt sich gegen den medialen Stirnfortsatz, doch ist, wie die Serie lehrt, ein primärer Gaumen noch nicht gebildet. Am Hyoidbogen hat sich ein Opercularfortsatz gebildet, der sich über den Sinus praecervicalis schiebt, doch ist dieser noch ofifen. Die Handplatten an den oberen Extremitäten sind ziemlich deutlich, die Fussplatten an den hinteren beginnen sich eben abzusetzen. Der Herzwulst ist sehr kräftig entwickelt. Fig. IIa und llb. iTursius 973; Tab. 24.) Vergr. 10:1. Bei dem Tarsrns- Embryo 973, der in Fig. 11 a von der linken, in Fig. 11 b von der rechten Seite dargestellt wurde, ist wieder ein ganz schwacher Rückenhöcker zu erkennen. Die Nasen- bezw. Schnauzen- region beginnt sich gegen die Stirnregion abzusetzen. Der Oberkieferfortsatz hat sich dem medialen Nasen- fortsatz inniger verbunden. Der Sinus praecervicalis ist geschlossen. Um das Gebiet der i. Kiemenfurche haben sich die Ohrhöckerchen angelegt, die Stelle der Ohrspitze ist schon kenntlich. Die Hand- und Fussplatten treten an den Extremitätenanlagen deutlich hervor. Der Schwanz ist lang und kräftig. Der gut abgesetzte Proliferationsknopf des Schwanzes reicht bis zum Auge des Embryo. Fig. 12. (Tnrsius 643; Tab. 28.) Vergr. 10:1. Bei dem T«riiM.s- Embryo 643 hat der Kopf begonnen sich aufzurichten. Der Nackenhöcker ist immer noch deutlich, zwischen ihm und dem schwach angedeuteten Rückenhöcker findet sich eine geringe Flin- Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Kolioldinaki (Tarsius spectrum). ' n senkun;^. Der Proliferationsknopf an der Spitze des langen Schwanzes ist verschwunden, aber es hat sich noch kein Schwanzfaden entwickelt. Im proximalen Nabelstrangtrebiet macht sich der physiologische Nabel- strangbruch geltend. Die Hand- und auch die Fusspiatten gliedern sich. Die obere Extremität hat eine Drehung in dem Sinne begonnen, dass die ursprünglich medial gerichteten Flächen der Handplatten sich caudalwärts drehen ; dabei senkt sich die radiale und hebt sich die uhiare Kante der Handplatte. Die Augen stellen sich mehr nach vorn ein, es hat sicli eine deutliche Olirmuschel mit (Jhrspitze herausgebildet. Die Anlagen der grossen Haare an der Schnauze und zwischen Schnauze und Ohr treten äusserlich deutlich hervor. Die Serie lehrt, dass auch über dem Auge Haare bereits angelegt waren, doch konnten sie bei äusserer Betrachtung nicht wahrgenommen werden. An der seitlichen Leibeswand, zwischen vorderer und hinterer Extremität erkennt man rechts und links die Anlagen von je 2 Milchdrüsen. Fig. 13. (Tarsius 64; Tab. 2g.) Vergr. 10: i. Der Tarsius-E.mbTyo 64 ist dem in der Fig. 12 dargestellten und eben geschilderten sehr ähnlich, auch er zeigt, obwohl der Proliferationsknopf des Schwanzes verschwunden ist, noch keinen Schwanzfaden. Die Gliederung der Fxtremitätenplatten, besonders der Fusspiatten, ist deutlich geworden, doch sind auch die Fingeranlagen noch in ganzer Ausdehnung mit einander verbunden. Fig. 14. (Tarsius 358; Tab. 30.) Vergr. 10: l. Auch der Tarsius-Emhvyo 358 zeigt noch keinen Schwanzfaden. Bei ihm sind auch die Haaranlagen über den Augen äusserlich deutlich geworden. Die Hand mit ihren Fingeranlagen hat sich besonders kräftig entwickelt, doch sind erst die Fingerspitzen frei. Fig. 15a isd. {Tarsius 209; Tab. 31.) Fig. 15a und 15b Vergr. 10 : i ; Fig. 15c und I5d Vergr. 5:1. Der Tnrsius-Emhryo 209 ist bei lo-facher Vergrösserung von der linken Seite (Fig. 15 a) und en face (Fig. 15b) dargestellt worden; ausserdem wurde die linke Hand (Fig. 15c) und der linke P'uss (Fig. 15 d) bei 5-facher Vergrösserung von der palmaren bezw. plantaren Seite wiedergegeben. Die Augenlider beginnen die mächtigen, besonders in der en face-Ansicht (Fig. 15b) imponirenden Augen zu überwachsen. Die Ohrmuschel beginnt sich nach vorn über die Ohröffnung zu klappen. Am Schwanz hat sich ein schöner Schwanzfaden mit einem Endknöpfchen herausgebildet. Das erste Glied der Finger ist frei, auch die Spitzen der Zehen beginnen frei zu werden. Ausser den grossen Haaren im Gebiet des Gesichts werden jetzt auch im Kopfgebiet hinter den Ohren tuid am Rücken die Anlagen der gewöhnlichen Haare kenntlich. Fig. l6a und i6b. (Tarsius 1009; Tab. 32). Vergr. 5:1. Von dem Tarsius-Embryo 1009 sind nur die palmare Fläche der linken Hand (Fig. 16 a) und die plantare Fläche des linken Fusses (Fig. 16 b) bei 5-facher Vergrösserung dargestellt. An der Handanlage sehen wir, dass die Finger noch nicht völlig getrennt sind, beim Fusse werden erst die Spitzen der Zehen frei. An der Hand sind die Tastballen des Daumen- und Kleinzehenballens angelegt; auch ist wohl der grosse gemeinsame Ballen zwischen dem 2. und 3. Finger schon kenntlich, und die Gestaltung der Finger- spitzen weist auf die sich später dort bildenden mächtigen Ballen. Weiter ist die Anlage einer kj^inen Warze proximal vom Kleinfingerballen iiemerkenswerth. Fig. 17a und 17b. (Tarsius 285; Tab. 33.) Fig. 17a Vergr. 10: i; Fig. 17b Vergr. 5:1. Die Figuren der Tafel geben den 7'arsJMS-Embryo 285 von links im Profil (Fig. 17 a) und dann die plantare Fläche des Fusses (Fig. 17b). Der Hals ist gebildet; die Zungenspitze schaut aus dem ein wenig o Normentafeln zur F.ntwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. geöffneten xMunde. Die Augenlider haben in der Ueberwachsung der Augen Fortschritte gemacht. Aus den Nasenlöchern scheint ein niedliches Epithelpfröpfchen, sie sind durch Epithelwucherung verlegt. Das äussere Ohr ist ziemlich weit nach vorn geklappt. Die Haaranlagen sind auch an der ventralen Seite des Körpers und auf den Extremitäten zu erkennen. Am Schwänze sehen wir einen zierlichen Schwanzfaden mit einem kleinen Endknöpfchen. Die Finger sind vollkommen gesondert, die Tastballen an der Hand und an den Handphalangen der Finger sind deutlich, ebenso die Nagelanlagen. An den Zehen finden sich, wie Fig. 17b zeigt, noch Reste der Verbindungshäute. Von den Tastballen sind nur die am Grosszehen- ballen, und zwar in einheitlicher Anlage, deutlich zu erkennen. Ob der Tastballen an der Basis der 3. Zehe bereits angelegt ist, muss zweifelhaft bleiben. Die besondere Eigenart des Tarsms- Fusses, die starke Ver- längerung des Calcaneus, ist bereits sehr deutlich ausgesprochen. Fig. i8a 18 c. {Tarsius 72; Tab. 34.) Vergr. 5: i. Die Schnauze des kleinen Tarsius 72 ist schon ganz deutlich gebildet, die Augen sind nahezu über- wachsen, die nach vorn geklappten Ohrmuscheln decken den ganzen äusseren Gehörgang. Den Schwanz hält der Fetus zwischen den Füssen, die Nabelschnur läuft über die linke Schulter. Alle Tastballen der Planta manus sind angelegt. Die Tastballen der Endphalangen der Finger sind sehr ausgesprochen. Die kleine Warze proximal von dem Tastballen der Kleinfingerseite der Hand, auf die schon früher aufmerksam gemacht wurde, ist wieder sehr deutlich zu sehen. An den Fingern sind die Nägel- bezw. die Krallen- anlagen vorhanden. Auch die Fusssohle weist die Anlage sämmtlicher Tastballen auf, doch sind die proxi- malen, ulnaren und radialen je mit den Tastballen an der Wurzel der i. und 5. Zehe vereinigt. Die Anlage des Tastballens unter der 3. Zehe ist als selbständige Anlage deutlich zu sehen, ebenso sind die Tastballen an den Endgliedern der Zehen und die Nagel- bezw. Krallenanlagen schon gut zu erkennen. Fig. 19a -19 c. (TarsiMs 735; Tab. 35.) Vergr. 5 : i. Fig. 19a stellt den stark zusammengekrümmten Tarsms-Fetus 735 von der linken Seite, Fig. 19b die linke Hand von der Palmarfiäche, Fig. 19 c den linken Fuss von der Plantarfläche dar. Der Nabelstrang läuft durch die linke Achselhöhle, die Augen sind durch die Lider vollkommen überwachsen, am Schwanz findet sich ein zierlicher Schwanzfaden. Alle definitiven Tastballen der Palma manus und der Planta pedis sind gut zu unterscheiden. Proximal von dem ulnaren Tastballen der Handwurzel sehen wir wieder die schon bei den jüngeren Stadien erwähnte kleine Warze. Fig. aoa — 20 c. {Tarsius 492; Tab. 36.) Vergr. 5:1. Der Tarsms-Fetus 492 ist nicht wesentlich weiter entwickelt als der der Fig. iga — 19c, dementsprechend zeigt er auch ein ähnliches Aussehen, nur ist er nicht so stark zusammengekrümmt wie der vorige Fetus. Die Tastballen an Handteller und Fusssohle sind noch deutlicher geworden , wir finden am Unterarm proximal von dem ulnaren Tastballen der Handwurzel wieder die kleine Warze. Ich habe beim erwachsenen Thier keine Bildung finden können, welche dieser Warze entspricht, bei etwas älteren Feten fand ich ein längeres Haar auf dieser Warze. 3. Die Tabellen. Die Aufstellung der Tabellen. Dem in den früheren Normentafeln über das Aufstellen der Tabellen Gesagten ist hier nichts Besonderes hinzuzufügen. Tabellen. Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der \\ irbelthieie. Vli lO Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der VVirbelthiere. Bez. Maasse Körperform Primitiv- urwirbel streifen Chorda Nervensystem Auge Ohr Nase Hypophyse Mund 1 Gr. L. N.T. Fig. I. Am Ende 7(-8?) Ur- Chorda in Offene Medullar- Mundbucht 23 mm. Embryo flach aut dem des Primitiv- segment- das Ento- rinne. Ihr cranialer noch nicht Tarsius streifens paare, denn eingc- Theil den Augen- deutlich. 990. Dottersack Kloaken- ' schaltet. anlagen ent- Primitive N T ausgebreitet. Der vordere membran. Chorda kanal sprechend stark Rachenhaut ■v.l. Fig. l. öffnet sich verbreitert, aber theilweise Theil der ventral, ist keine Augen- vorgewölbt. Hirnanlage dorsal ge- grübchen. schon durch schlossen. seine Mäch- tigkeit auf- fallend. o Textfig. 9- Noch keine 8 Ursegment- Chorda in MeduUarrohr Augengruben Mundbucht " HUBRKCHT Schwanz- paare, ein 9. das Ento- cranial etwa bis in der Serie noch nicht T -::iis (i902)Fig.88. Bei dem im knospe. Am Ende des in der derm einge- zum I. Urwirbel nicht zu er- deutlich. Herausdiffe- fügt. Ziem- noch offen, dann kennen, nach primitive Uebrigen Primitiv- renzirung. lich langer ge.schlossen bis der Zeichnung Rachenhaut flach ausge- streifens Chorda- gegen Ende des vielleicht eben vorgewölbt breiteten Kloaken- kanal, der 4. Urwirbels. angedeutet. Embryo ist membran. sich ventral trotz des öffnet, dorsal im Vorder- aber ge- und Mittel- schlossen ist. hirngebiet noch otfenen MeduUar- rohres die ' Scheitel- beuge be- reits einge- leitet. :{ Ca. 3 mm. Textfig. 8. Noch keine SUrsegment- Chorda in MeduUarrohr zum Augengrübchen Mundbutht deutlich. Primitive Rachenhaut. Tarsius 556. Hubrecht (iQ02)Fig.87. Fast iden- Schwanz- knospe, am Ende des paare diffe- renzirt, ein 9. in Diffe- das Ento- derm einge- schaltet. grössten Theil noch offen. auf der Serie nicht nachge- wiesen. tisch dem Primitiv- renzirung Chordakanal Embryo der streifens begriffen. mit weiter Tabelle 2. Kloaken- membran. ventraler Oeffnung, die dorsale Oeffnungan- gedeutet. 4 Gr. L. ca. Textfig. 10. Primitiv- 9Ursegment- Chorda im MeduUarrohr am Im Bereich des .'Anlage nicht Anlage Flache Mundbucht Tarsius 180. 3,1 mm. In Hu- streifen- paare, ein Vorderkopf- cranialen und cau- weit offenen nachzu- nicht nach- brecht bildung am 10. in Diffe- gebiet noch dalen Ende noch Vorderhirns weisen. zuweisen. mit vor- gewölbter Rachenhaut. ng02) als Fig. 89 ab- Ende des Embryo ; be- renzirung. in das Ento- derm einge- weit offen, da- zwischen geschlos- deutliche Augengruben. gebildet. ginnende Schwanz- knospe. schaltet. Caudai deut- licher, ziem- lich langer Chorda- kanal, der sich aber dorsal nicht öffnet. sen. Ein grosses Hirnganglion im geschlossenen Theil (wohl Trig.- Ggl.)sehr deutlich. 5 Deutliche Primitiv- 12 Urseg- Vomcranial- Der vordere Deutliche Ob Ohr- Deutliche Mundbucht. Primitive Tarsius Schwanz- streifcn- mentpaare. sten Ende Neuroporus bis Augen- grübchen knospe. bildung im abgesehen, über das Augen- grübchen. in allererster 542. Grunde des caudalen nur noch eine Strecke gebiet offen. Etwas caudai vom 12. Ur- Anlage vor- handen, Rachenhaut Endes der !weit vor der segmentpaar öffnet bleibt Medullar- ventralen sich dann das zweifelhaft. rinne. Der Oeffnung MeduUarrohr Primitiv- des Chorda- wieder. streifen setzt kanals in das (sich auf die Entoderm ventrale 1 eingeschal- Seite der 1 tet. Der Schwanz- Chotdakana! knospe bis hat keine zur Kloaken- dorsale membran Oeffnung. fort. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Koboldmaki (Tarsius spectrum). II /erdauungs- actus, Leber nd Pankreas Kiementaschen, Thyreoidea, Thymus, Trachea und Lungen Urogenitalsystem Herz und Gefässe Integument Skelet E.xtremi- täten Amnion AUantois Bemerkungen jpfdarmbucht Noch keine Herzanlage Schwanzfalte Fix.: Pikrin- gelegt, reicht Kiementasche noch theil- des Amnion und schwefelsäure. 1 nicht bis zum deutlich. weise Amniongang Färbung : iet des i. Ur- paarig. angelegt. Hämateinorange. gmentpaares. Sch.D. 15 jjL. Ihwanzilarm- Querschnittserie. ht schickt sich Zool. Mus. Utrecht. r Bildung an. llantoisgang. inn des Darm- I. Kiementasche Erste noch sehr zweifel- Herz ein Amnion noch Fi.x.: Pikrin- ;ls im Bereich angelegt, erreicht hafte Anlage im Gebiet unpaarer. weit offen. schwefelsäure. I. Urwirbels. aber das Ektoderm des 8. und etwas deut- gerader Kopffalte be- Färbung: Eisen- ,hwanzdarm- noch nicht. Ob eine licher im Gebiet des Schlauch. ginnt eben das karmalaun. cht legt sich 2. Kiementasche sich differenzirenden 2 Kiemen- Kopfende des Querschnittserie. 1 an, geht ohne schon da ist, ist 9. Urwirbels. arterien- Embryo zu Zool. Mus. Utrecht. liehe Grenze fraglich. bogen. überdecken.Die den AUantois- Schwanzfalte gang über. weiter ent- wickelt, reicht bis zu einer Stelle, die etwa 5 Ursegment- breiten caudal von der cau- dalen Grenze des 8. Ur- wirbels liegt. Amniongang. )pfdarmbucht I. Kiementasche Anlage der Vorniere ist Herz ein Amnion weit Fix.: Pikrin- :ht bis in das angelegt. Eine nicht nachzuweisen. unpaarer, offen. Schwefelsäure. iet des 2. So- 2. ist nicht nach- gerader Färbung: a' Häm- nitenpaares. zuweisen. Schlauch. alaun + Orange G; ;hwanzdarm- a'-' Cochenille. ht noch nicht Sagittalserie. angelegt. Zool. Mus. Utrecht. emlich lange 2 Kiementaschen Erste Anlage der Vor- Herz ein Noch ziemlich .Allantois- Fix.: Pikrin- derdarmbucht angelegt, noch niere und des Wolfp'- unpaarer. weit offen, cf. gang. schwefelsäure. s zum Gebiet keine erreicht das schen Ganges mi Gebiet gerader Figur Amnion- Färbung: Kern- I.Ursegments). Ektoderm. des 7., 8. und 9. Ur- Schlauch. gang- schwarz, Flosine, Ganz kurze segments. Endothel- Lichtgrün. ;hwanzdarm- schlauch Querschnittserie. :ht mit Darm caudal noch ZooL Mus. Utrecht. i Harnblasen- paarig. nische. 2 Kiemen- arterien- bogen. e Kopfdarm- Die I. Kiemen- Vornierenanlage vom Herz Amnion vom Allantois- Fix.: Pikrin- cht reicht bis tasche erreicht das Gebiet des 7. Ursegments S-fOrmiger 4. bis in das Ge- gang schwefelsäure. ias Gel)iet des Ektoderm, die 2. an. WoLFF'scher Gang Schlauch. biet des 8. Ur- ventral Färbung: ver- . Urwirbels. ist angelegt, ob lässt sich bis zum Gebiet segments noch herum- schieden. Deutliche eine 3., bleibt des 12. Ursegments offen. ge- . Querschnittserie. ihwanzdarm- zweifelhaft. verfolgen. seh agen, Zool. Mus. Utrecht. bucht. mündet in eine weite Kloake. 2* 12 Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Bez. Maasse Körperform Primitiv- streifen Urwirbel Chorda Nervensystem Auge Ohr Nase Hypophyse Mund farsius Gr. L. ca. Textfig. II. Schwanz- 14 Somiten- Chorda, vom Vorderer Neuro- Deutliche Flache Ohr- Allererste Deutliche 3,5 mm. HuuKECHT knospe be- paare. cranialsten porus bis über das Augen- grübchen. Anlage? Mundbucht. 1 1 iY?2) Fig.90. ginnt sich zu Ende abge- Gebiet der Augen- grübchen. Primäre 673. bilden, die Kloaken- sehen, bis über das Ur- grübchen offen; caudal das Rachenhaut etwas vor- membran ist segmi.-ntge- Medullarrohr bis gewölbt. nach der ven- biet aus elem etwas über das tralen Seite Entoderm Ursegmentgebiet umge- ausgeschal- geschlossen. schlagen. tet. Chorda- kanal, der ventral offen, dorsal ge- schlossen ist. 7 Primitiv- 17-18 Ur- Chordakanal Der vordere Primäre Augen- Ganz flache ? Rachenhaut 'arsius streifen und segmente. dorsal und Neuropurus reicht blasen ; diese Ohr- noch unver- beginnende ventral ab- noch bis in das liegen dem grübchen. sehrt. 444 a. Schwanz- knospe. jeschlossen. Der cranial- ste Theil der Chorda noch in das Ento- derm einge- schaltet. Gebiet der pri- mären Augen- blasen. Ganz caudal noch Meduüarplatte. Ektoderm un- mittelbar an. 8 Gr. L. Textfig. 12 u. Ein Rest des Nach Hu- Cranialstes Vorderer Neuro- Primäre Augen- Weit offene ? Deutliche Farsius 740. 4,2 mm. 12a. Hu- Primitiv- BRECHT's Chordaende porus eben ge- blasen liegen dem Ektoderm Ohr- Mundbucht. brecht streifens Fig. 91 a noch in das schlossen, seine grübchen. Die primäre (1902) noch vor- 18 Ur.seg- Entoderm Verschlussstelle dicht an. Rachenhaut Fig. 91 u.gia. handen. mentpaare. einge- auf einer ganzen macht An- Embryo Schwanz- An der Serie schaltet. Reihe von Schnit- stalten leicht über knospe an- Hess sich die ten noch deutlich durchzu- die ventrale gelegt. Zählung, da zu erkennen. Cau- reissen. Seite ge- Kloaken- der Embryo dalstes Ende des bogen, Kopf- membran in ver- Medullarrohres u. Schwanz- ventral. schiedenen noch offen. ende eine Stücken ge- Strecke weit schnitten, abgehoben. nicht durch- Ausge- führen. sprochene , Scheitel- beuge. 1) Etwa wie Noch deut- 20 Urseg- Chorda Der vordere Primäre Augen- Tiefe, aber Nasen- Angelegt. Rachenhaut rarsius Fig. 91 u. 91a' liehe Reste. mentpaare. reicht bis Neuroporus ge- blasen. noch weit anlage beginnt 728. in Hu- ides Primitiv- zur Hypo- schlossen, aber offene nicht ge- eben zu BRECHT streifens. physe, be- seine Stelle noch Gruben. funden. schwinden. (1902). Kurze rührt das kenntlich. Caudal Textfig. 12 Schwanz- Ektoderm. das Medullarrohr und 12 a. knospe. noch weit offen, ganz caudal noch eine flache Platte. Die DecUe des 4. Ventrikels ver- dünnt. Neuromeren angelegt. 10 Gr. L. N.T. Fig. 2 a Noch deut- 20 Urseg- Chorda steht Der Neuroporus Primäre Augen- Tiefe, noch Nicht ge- Nicht ge- Rachenhaut rarsius 816. 43 mm. bis 2d. Hu-' liehe Reste mcntpaare. auf einem eben geschlossen. blasen. weit offene funden. funden. noch erhal- BRECHT des Primitiv- Schnitt ganz seine Stelle noch Ohrgtüb- ten, doch (I902)Fig.93. Streitens. cranial mit kenntlich. Caudal chen. machen sich N.T. Der Embryo Kurze dem Ento- das Medullarrohr Andeutun- ■ig. 2a bis 2d. zeigt eine Schwanz- derm in Ver- noch auf 10 Schnit- gen der ganz ; knospe. bnidung. ten von 15 11. offen. Rückbildung schwache Die Decke des bemerklich. Rückenein- 4. Ventrikels be- biegung und ginnt sich zu ver- eine ausge- dünnen. sprochene 1 , Scheitel- ' 1 beuge. 1 Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Koboldmaki (Tarsius spectrum). 13 k^erdauuncs- actus, Leber nd Pankreas Kiementaschen, Thyreoidea, Thymus, Trachea und Lungen Urogenitalsystem rmnabel reicht 1 2. bis etwas er das Gebiet des 14. Ur- segments. e Kopfdarm- cht reicht bis m Gebiet des rsegments Die ;se Leberbucht t gerade an der inialen Lippe s Darmnabels I lässt sich als rige Ausbuch- ng noch eine recke caudal folgen. Noch iein Leber- abekehverk. Sanz kurze ;hwanzdarm- bucht. be Leberanlage, h kein Leber- ■abekehverk. Darm noch in ter Verbindung t dem Dotter- i. An der Uni- ilagsstelle der Dpt'darmbucht beranlage als te, zweizipflige sehe. Kloake lit Kloaken- membran. iter Darmnabel Schnitte von ). Dicht cranial der cranialen pe des Darm- 3els die zwei- pflige Leber- ht. Noch keine age von Leber- lekeln. Kloake Kloakenmem- bran. Die I. Kiemen- Norniere u. W'H.i 1 x her tasche erreicht das Gang; der VVol.FF'sche Ektoderm, die 2. angelegt, eine 3. zweifelhaft. 2 Kiementaschen erreichen das Ektoderm, eine 3. ist angelegt. Gang reicht bis an das Ende des Ursegment- Hebietes. Vornierenanlage beginnt im Gebiet des 8. Ur- segments. L'rniere (Segmentalbläschen) an- gelegt. WOLFF'sche Gänge endigen, dem Ektoderm dicht an- liegend, im Gebiet des 17. Ursegments. Die beiden ersten Vorniere, WoLFF'scher Kiementaschen erreichen das Ektoderm, die 3. noch nicht. 3 Kiementaschen. Die beiden Gang angelegt, ebenso die Segmentalbläschen der Urnierenanlage. Die WOLFF'schen Gänge endigen dem Ektoderm anliegend. Der WOLFF'sche Gang erreicht die Kloake noch vorderen erreichen nicht. Segmentalbläschen das Ektoderm. 2—3 auf das Ursegment. Urnierenstrang. von Kiementaschen, denen die bei- ii ersten das Ek- iderm erreichen. len Der WOLFF'sche Gang endet dem Ektoderm dicht anliegend. „Vor- nieren"-.^nlage mit rudi- mentären Trichtern be- ginnt im Gebiet des 8. Ur- segments. Segmental- bläschen treten auf. Herz und Gefässe Integument Herz ein S-förmig gebogener Schlauch. Herz S-förmig. Herz S-förmig. Herz S-förmig. Herz S-förmig. Skelet Extremi- täten Amnion Allantois Noch offen. Amnion ge- schlos- .Mlantois- gang nach der ventralen Seite herumge- schlagen Bemerkungen Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Karm- alaun. Sagittalserie. Zool. Mus. Utrecht. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Karm- alaun. Querschnittserie. Zool. Mus. Utrecht. Fix. : Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Karm- alaun. Zool. Mus. Utrecht. Der Embryo ist in 2 Stücken geschnit- ten und ziemlich stark verletzt, so dass sich viele Dinge, Urwirbel- zahl, das genaue Verhalten von Leberanlage und Urnierenanlage u. s. w., nicht sicher feststellen Hessen. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: ver- schieden. Sagittalserie. Zool. Mus. Utrecht. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Häma- tein-Orange. Querschnittserie. Seh. D. 15 x. Zool. Mus. Utrecht. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Pikro- kannin. Embryo mit einem Theil des Uterus geschnitten. Zool. Mus. Utrecht. Fix.: Pikrin- schwefelsaure. Färbung: Häma- tein-Orange. Querschnittserie. Seh. D. 15 y.. Zool. Mus. Utrecht. Membranae pleuro- peritoneales noch nicht gebildet. '•AS'- i8 Normentateln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Bez. 10 Tarsius 564. N.T. Fig. 9. •l\ :v. ,■ Primitiv- Maasse Körperlorni ^^j^^j^^,, Gr. L. NT. Fig. 9. 6,7 mm. Hubrecht X.L. 5,6 ,(i902)Fig.98. mm. Ziemlich St.-Sch. langer 3 mm. Schwanz am Ende mit deutlicher Anschwel- lung. Gr. L. 7,3 mm. N.L. 5,9 mm. Der Embryo ist auffallend stark zu- sammen- gekrtimmt. Gr. L. N.T. Fig. 10. 7,2 mm- N.L. 6,6 mm. St.-Sch. 3,^ mm. Gr. L. 8,1 mm. N.L. 7,2 mm. St.-Sch. 3,9 mm. Der ziemlich lange Schwanz ist an derSpitze noch kolbig verdickt. Urwirbel Chorda Nervensystem Auge Hcmispharin- I anlagen. Neuro Ausser den jWeit offene ziemlich Riech- langen Duc- gruben. Die tus endo- Anlage des lymphatici Jacobson- ist noch sehen Or- Secundäre Augenblasen, meren. Das Me- noch kein Re duUarrohr geht an' tinalpigment. der Schwanzspitze Die hintere in indifferentes Ge- Wand des Lin webe über, in das senbläschens ist keine Diffe- ganes ist hinein sich auch ein wenig ver- renzirung an noch nicht Chordau.Schwanz- dickt. denOhrbläs- kenntlich, darni verfolgen chen deut- lassen. Hinter- lieh, stränge u. Vorder- hörner im Rücken- mark angelegt. Die Oeff- nung der Hypo- physen- tasche ist weit. Ausgepräg- tes Tuber- culum im- par. Hemisphären an- gelegt. Deutliche Neuromeren. Hinterstränge und Vorderhörner im Rückenmark an- gelegt Das Retinalpig-j Differenz!- Jacobson- Die Oeff- ment beginnt 1 rung, vom sches Organ nung des aufzutreten. Die Ductus endo-, angedeutet. Hypo- hintere Wand lymphaticus Primärer physen der Linse erst abgesehen, ~ wenig verdickt, noch nicht Ductus naso- deutlich. lacrimalis noch nicht angelegt. Gaumen täschchens noch nicht weit. Cere- gebildet. brale Hypö- physen- anlage noch wenig aus- gebildet. Die Hemisphären angelegt. Medullarrohr an der Schwanzspitze etwas erweitert, geht wie Chorda und das erweiterte Ende des Schwanz- darms in eine un- differenzirte Zell- masse über. Neuromeren. Noch kein Retinalpigment.| Hintere Wand der Linsenblase bereits ziemlich stark verdickt. Ductus naso- lacrimalis noch nicht angelegt. Ohrbläschen, vom Ductus endolympha- ticus abge- sehen, nocli nicht deut- lich dif- ferenzirt. Riechgrüb- chen. Die Stelle der Jacobsok- schen Or- Die Oeff- nung der Hypo- phj'sen- tasche weit. gane bereits Cerebrale schwach an- Hypo- gedeutet. physen- Noch kein anläge noch primärer Gaumen. wenig aus- gebildet. Coinm. posterior Linsenhiihle „Auricular- Deutliches Hypo- 1 angelegt. ausgefüllt. höcker". Jacobson- physengang.' Ductus naso- Pauken- sches Organ. Cerebrale (lacrimalis ange- hc")hle. Die Lamina Hypo- : legt. Retinal- Bogengänge luicco-pha- physen- ;als Taschen ryngea ist anläge be- j angelegt, auf dereinen ginnt solide pigment. Augenstiele noch durch- gängig. Anlage der Zahnleiste noch nicht deutlich. Seite eben gerissen. Primärer Gaumen ge- bildet. zu werden. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Koboldmaki (Tarsius spectrum). 19 k'erdauungs- actus, Leber nd Pankreas ler schickt sich sich zu läppen. Schwanzdarm, ■ am Ende er- eitert ist, hat leilweise sein men verloren; innende Rück- dung. In der ake bildet sich e Darmbucht leraus. Die Drehung des rens ist ziera- h weit vorge- schritten. Kiementaschen, Thyreoidea, Thymus, Trachea und Lungen Die2.Kienienspalte ist durchgängig. Die 3. Kiemen- tasche erreicht das Ektoderm, die 4. nicht. Laterale Thyreo- ideaanlagen. Leberlappung Idet sich aus. chwanzdarm Iweise m Rück- ung, am Ende eitert, geht mit irda und Medul- ohr in eine sehr fässreiche, un- erenzirte Zell- se über. Der iwanzdarm ist r theilweise ein 'dünnerStrang, ler noch nicht nterbrochen. ;en erst wenig gedreht. Leberlappung Idet sich aus. iwanzdarni ist Ende erweitert, Iweise in Rück- lung begriffen. is Lumen des esophagus ist !hr eng. Ein ecum ist noch xht angelegt. ;envollkonimen gedreht. Sinu^ praeccrvica- lis. Laterale Thy- reoidea- und Thy- musanlagen mit dem Schlund in Verbindung. An den Lungen be- ginnt die Knospe für den Lobus infracardiacus aus- zusprossen. Smus praecervica- lis. Die 3 Kiemen- tasche erreicht das Ektoderm, die 4. nicht. Die lateralen Thyreoideaanlagen stehen mit dem Pharynx in Ver- bindung, ebenso die Thymusan- lagen. Die Knospe für den Lobus in- fracardiacus be- ginnt auszu- sprossen. >er deutlich ge- Der Sinus prae- Jt. Caecum an- cervicalis rechts igt. Schwanz- : noch mit dem m in Rückbil- I Ektoderm in Ver- jng begriffen. | bindung, links 1 nicht mehr. Thy musanlagen. Late- rale Thyreoidea- anlagen durch Stiele mit dem Schlund in Ver- bindung. Int'ra- cardialer Lungen- lappen. Urogenitalsystem Am cranialen Ende dei Urnieren links ein Ne- ]ihrostom. Nierenknos- pen (frühes Stadium). Nierenblastem mit dem l rnierenblastem in Ver- binilung. Im caudalen Theil des Urnieren- lilastcms bilden sich Ur- nieren kanälchen heraus, welche noch keine Ver- bindung mit dem WOLKF- schen Gang haben. WoLFF'sche Gänge mün- den in die Kloake. Frühe ."Xulage der Keimdrüse mit Urgeschlechtszellen. Nebennierenanlage (Rin- denanlage) mit dem Cö- lomepithel in Verbindung. Noch ein Stück Kloake vorhanden. Die VVoi.FF- schen Gänge münden in den Sinus urogenitalis beträchtlich oberhalb der Kloake. Kurze Nieren- gänge, einfaches Nieren- becken. Der Zusammen- hang von Urnieren- blastem u. Nierenblastem ist noch zu verfolgen. Herz und Gefässe Integument Skelet Deutliches I Septum pri- nium, frühes Stadium des Sept. intcr- ventriculare.j Die Auf- ] theilung des' Trum;, ait. beginnt Noch nicht an- gelegt. Nephrostom und freier Glomcrukis (rechts). Die WuLFF'schen Gänge münden in den Sinus urogenitalis dicht cranial von der Kloake. Zu- sammenhang von Ur- nieren und Nierenblastem Das caudalste Urnieren- kanälchen, an dem sich bereits em Glomerulus differenzirt, steht mit dem WOLFF'schen Gang nocht nicht in Verbin düng. Die Nebennieren- anlage hat theilweise noch Zusammenhang mit dem Cölomepithel. Keimdrüse mit Urge- schlechtszellen. Septum I. Foramen ovale und .Septum ven- triculorum angelegt. Pericardial- höhle noch mit den Pleura- höhlen in Verbindung. Milchdrüsen- anlagen nicht ge- funden. DasSeptum I Milchdrüsen- hat das Osti- anlagen atrio Andeutungen von vorknorpe- ligen Wirbel- anlagen. Amnion Noch keine deutliche Handplatte. um ventriculare noch nicht erreicht. Foramen ovale, noch kein Sep- tum II. Deutliche Anlage des Ventrikel- septums. Die Pericardial- hnhle ist gegen die Pleura- höhlen noch nicht abge- schlossen. nicht ge- funden. Geschlechtsglied. Die Foramen Ureteren münden in die ovale, WOLKF'schen Gänge. Venen klap' Zweizipfliges Nieren- pen. Weder becken; erste Anlage Vorliof noch der MüI.LEK'schen Gänge. Ventrikel- Indifferente Keimdrüse, septum voll- ständig. Gesonderte craniale und caudale Milchdrüsen- anlagen. Andeutungen von vorknorpe- ligen Wirbel- anlagen. Knorpelige Hu- merusanlagc. Wirheikörper, Rippen, Scapula vorknorpelig. Vordere und hintere Ex- tremitäten beginnen sich zu gliedern. An den vorderen Extremitäten eine deut- liche Hand- platte. Die Extre- mitäten be- ginnen sich zu gliedern. Deutliche Hand- und Fussplatten. An der Handplatte allererste Andeutung von Finger- gliederung. Allantois Bemerkungen I Fix.: Pikrin- schwefelsäure. I Färbung: Häma- te'in-Orange. ■ Querschnittserie. ' Seh. D. 15 !J-. Zool. Mus. Utrecht. ! Die Membranae pleuro-peritoneales sind noch nicht gebildet. Fix.: Pikrin- .schwefelsäure. Färbunjj: Häma- tein-Örange. Querschnittserie. Seh. D. 15 ,u. Zool. Mus. Utrecht. Die Membranae pleuro-peritoneales beginnen sich zu bilden. Fix. : Pikrin- schwefclsäure. Färbung: Häma- tein-Otange. Querschnittserie. Seh. D. 15 u. Zool. Mus. Utrecht. Die Membranae pleuro-peritoneales beginnen sich zu bilden. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Häma- tein-Orange. Querschnittserie. Seh. D. 15 ij.. Zool. Mus. Utrecht. Pleura- und Peri- cardialhöhle noch in Verbindung. Pleura- unil Peri- tonealhöhle noch in weiter Verbindung. Milz angelegt. 20 Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Bez. Maasse Körperform L.r. L. g,7 mm. N.L. 7,7 ram. St.-Sch. 4,7 mm. Hubrecht (1902) Fig. 227. Primitiv- streifen Gr. L. 9,7 mm. N.L. 8,3 mm. St.-Sch. 4,6 mm. N.T. Fig. IIa u. IIb Gr. L. Der ziemlich 9,8 mm. lange N.L. 8,2 Schwanz ist mm. an der Spitze St.-Sch. kolbig ver- 5 mm. dickt. Ganz schwacher Rücken- höcker. Gr. L. Der lange 10,3 mm.iSchwanz hat N.L. 8,6 keinen deut- mm. liehen End- St.-Sch. kolben (Pro- 5.1 mm. liferations- knöpf) mehr. Der Nacken- hfjcker be- ginnt sich zurückzu- bilden. Ein K'ücken- li '' ker noch •i " II kennt- lich. Urwirbel 1 Chorda 1 Nervensystem Auge 1 Comm. posterior I Linse ausge- im Gehirn. Fase, füllt. Thränen- long. med. nasengänge an- gelegt Retinal- pigment. Augenstiele durchgängig. Chorda bis in die ge- raeinsame Masse in der Schwanz- spitze, aber nicht so weit wie das Me- dullarrohrzu verfolgen. Comm. post. Fase, long. med. Ohr Auricular- hücker. Pauken- höhle. Nase Hypophyse Mund wickelt. Bogengänge Membranae als Ta.sclien! bucco-pha- angelegt. ryngeae. Primärer Jacobson- i Die Hypo- ' Zahnleiste sclies Organ physe öfSfnet noch nicht gut ent- sich weit in zu erkennen, den Rachen. Cerebrale Hypo- physen- anlage noch Gaumen ge- nicht soHde. bildet. Augen auf- fallend klein. Linse voll. Reichliches Retinalpigment Ductus naso- lacrimalis. Augenstiele durchgängig. Die Spitze der Ohr- muschel ist angelegt. Pauken- höhle. sches Organ stark ent- Bogengänge wickelt, als Taschen Primärer angelegt. jGaumen ge- bildet. .Membranae Ziemlich 1 Noch keine bucco-pha- weiter Hypo-, Zahnleisten rvngeae. physengang.izu erkennen Jacobson- Cerebraler Theil der I lypophyse noch nicht solide. Das Medullarrohr (Offene Augen ist durch den stiele ohne ganzen langen Nervenfasern. Schwanz bis an Kein Chiasnia. die kolbige Ver- Linsen ausge- dickung zu ver- füllt. Canalis folgen, wo es er- nasolacrimalis weitert ist. Comm. angelegt. post. Fase, longit. med. Das Medullarrohr lässt sich bis an die Schwanzspitze verfolgen, es ist dort nicht er- weitert. Fase. long, med. Comm. post. Offene Augen- stiele ohne Nervenfasern. Kein Chiasnia. Linsen ausge- füllt. Ductus nasolacrimalis angelegt (frühes Stadium). Aus den Auricular- höckern bildet sich das äussere Ohr, dessen Spitze be- reits kennt- lich ist. Pauken- höhle. Bogengänge als Taschen angelegt. Laminae Hypo- bucco-pha- physengang ryngeae ziemlich eng. beiderseits | Noch keine noch er- jSprossen an halten, pri- i der Hypo- märer Gau- ! physe. Ge- men ge- jhirntheil der bildet. Sehrl Hypophyse deutliches 1 angelegt, Jacobson- beginnt sches Organ, solide zu Weit offene werden. Nasenlöcher. .»Anlage der Parotis ? ? Deutliche Ohrmuschel mit Ohr- spitze. Pauken- höhle. Bogengänge als Taschen angelegt. Membranae bucco-pha- ryngeae ver- schwunden (primitive Choanen). Deutliches Jacobson- sches Organ. Weit offene Nasenlöcher. Hj'po- phj'sen- gang öffnet sich in den Pharynx. Hypophyse . hat noch keine Spros- sen. Gehirn- theil der Hypophyse solide. Anlage der Parotis frag- lich. Zahn- leiste viel- leicht theil- weise in Herausbil- dung be- griffen. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Koboldmaki (Tarsius spectrum). 21 ^erdauungs- ictus, Leber id Pankreas Kiementaschen, Thyreoidea. Thymus, Trachea und Lungen Urogenitalsystem Herz und Gefässe Integument Skelet her gelappt. :uni angelegt. ;ber gelappt, iwanzdarm in Her Rückbil- j. Caecum an- gelegt. Sinus praecervica- lis durch einen engen Gang mit j der Oberfläche in i Verbindung. Late- rale Thyreoiidea- anlagen mit dem 1 Pharj'nx in Verbin- dung. Lobus in- fracardiacus der Lunge angelegt. Sinus praecervica- lis durch einen Epithelstrang mit der Oberfläche in Verbindung. Thy- musanlage. Lat. Thyreoideae noch durch engen Gang mit dem Pharynx in Verbindung. Intrapericardialer Lungenlappeii. Erste Anlage der Müller sehen Gänge. Ein äusserer Glomerulus. Cie- schlechtshöcker. Die Kloake noch nicht völlig ;r deutlich ge- t. Das Caecum len angelegt, i wanzdarm bis f den in der olbig ange- ichwollenen ,vanzspitze ge- nen Theil zu- .ickgebildet. im noch nicht lüdet. Magen reht. ziemlich . Dorsales u. rales Pankreas ch nicht ver- bunden. aufgetheilt. Die Ureteren|septum voll münden in die Wulff- ständig. sehen Gänge. Undif- j ferenzirte Keimdrüse. 1 For. ovale. Gesonderte Wirbel, Rippen Valv. veno- craniale und u. Scapula vor sae. Wederi caudale | knorpelig. Hu- Vorhol noch|Milchdrüsen-' merus beginnt Ventrikel- | anlagen, zu verknorpeln. Extremi- täten Amnion Die Extre- mitäten be- ginnen sich zu gliedern. Deutliche Hand- und Fussplatten. Geschlechtshiicker. Diej For. ovale. ■ Gesonderte | Wirbclkörper Ureteren müiulen in diej Venenkla))- icraniale und und Riiipen vor- \VoLFl'''schen Gänge. Dasjpen. Weder| caudale Nierenbecken ist zwei- ! Vorhof nochiMilclidrüsen- zipflig. Erste Andeutung Ventrikel- anlagen, der MüLLEK'schcn Gänge. septum Indiff'erenzii ti- Keim- fertig, driise. knorpelig Scapula vor- knorpelig. Humerus be- ginnt knorpelig zu werden. An der Handplatte noch keine Andeutung von Gliede- rung. sr deutlich ge- t. Anlage des :um. Schwanz- n bis auf ge- l e Reste in der ' »vanzspitze ver- bunden. Damm 1 nicht gebildet. Igen gedreht, ilich weit, dor- ■i und ventrales ireas vereinigt, ärliche ganz e Anlagen von armknospen. Die Sinus praecer- vicales durch einen Epithelstrang mit dem Ektoderm der Oberfläche in \'er- bindung. Die late- ralen Thyreoidea- anlagen durch Stiele mit dem Schlund in Ver- bindung, noch ziemlich weit von det medianen Thy- reoideaanlage ent- feint. Thymus- anlagen nicht mehr mit dem Schlund in Verbindung. Kehlkopfeingang nahezu verklebt Infracardialer Lungenlappen. Die .Sinu.s praecer- vicales durch einen Epithelstrang mit der Oberfläche ver- bunden. Die late- ralen Thyreoidea- anlagen durch Stiele mit dem Schlünde verbun- den, von den me- dianen noch weit entfernt. Kehlkopf- L-mgang nahezu verklebt. Infracar- dialer Lungen- lap|ien. Geschlechtsglied. In- diff'erenzirte Keimdrüse. Die Ureteren. welche ziemlich lang sind, mün- den in die WOLFK'schen Gänge. Nierenbecken zweizipflig. Das Nieren- blastem beginnt sich zu differenziren. Erste An- lage der MüLLER'schen Gänge. For. ovale. ' Gesonderte Vorknorpelige Weder Vor-;craniale und Anlagen an der hof noch I caudale Schädelbasis u Ventrikel- , Mammaran- der Ohrkapsel septum voll-j lagen (Lin- Die Wirbelkftr- ständig. ! senstadium). per und Rippen Venenklap- | vorknorpelig, pen. Ostium ebenso die Sca- atrioventri- ! pula. Der Hu- culare com-| merus beginnt mune. i knorpelig zu werden. Die Extre- mitäten be- ginnen sich zu gliedern. Deutliche Hand- und Fussplatten, allererste Andeutung der Gliede- rung der Handplatte in Finger. Geschlechtsglied. Un- diiferenzirte Keimdrüse. Die ziemlich langen Ureteren münden in die WoLFF'schen Gänge. Nierenbecken zwei- zipflig. Nierenblastem. beginnt sich zu dil- ferenziren. Die Mül.i. Er- sehen Gänge eine kurze Strecke gebildet. For. ovale. Weder Ven- trikel- noch Vorhofsep- tum voll- ständig, i Ostium atrioventri- culare com- mune. I Vorknorpelige Anlagen an der Schädelbasis. Olirkapseln. Die Wirbelkör- per u. Kippen vorknorpelig, ebenso die Sca- pula. Der Hu- merus beginnt knorpelig zu werden. Die Hand- platten deut lieh geglie- dert, auch an den Fuss- platten wer- den die Zehen kennt lieh. Allantois Bemerkungen Fix. : Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Häma- tein-Orange. Querschnittserie. Seh. D. 15 ja. Zool. Mus. Utrecht. Membranae pleuro- peritoneales ange- legt. Pleura- und Pericardialhöhle noch in weiter Ver- bindung. Milz- anlage. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Häma- tein-Örange. Querschnittserie. Seh. D. 15 !i. Zool. Mus. Utrecht. Pericardial- und Pleurahöhle stehen noch in Verbin- dung. Meml'ianae pleuroperitoneales. Pleura- und Peri- tonealhöhle noch in weiter Verbin- dung. Milzanlage. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Häma- tein-Orange. Ouerschnittserie. Sch.D. 15 u. Zool. Mus. Utrecht. Pericardial- und Pleurahöhle noch in Verbindung. Die Verbindung zwischen Pleura- u. Peritonealhöhle noch weit. Das [craniale Ende des Recess. omentalis [superior noch nicht I al.s periösophage- I aler Raum alige- schnürt. Milz- Fix. : Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Häma- teiii- Orange. Ouerschnittserie. Seh. D. 15 ij.. Zool. Mus. Utrecht. Pericardialhöhle noch in Verbin- dung mit den Pleurahöhlen. Das obere Ende des Rec. omentalis superior nahezu abgeschnürt (peri- ösophagealer Raum). Die Ver- bindung von Pleu- ra- und Peritoneal- höhle wird enger. Milzanlage. I 22 Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Bez. Tarsius 53-»- -, \„„ _r I Primitiv- Maasse Körpertonn j sti-eijfen Urwirbel Chorda Nervensystem Auge Ohr Nase Hypophyse Mund 3S rarsius 643. N.T. Fig. 12. Gr. L. 11,9 mm N.L. 9,6 mm. N.T. Fig. 12 An der Schwanz- spitze keine St.-Sch. ikolbige Ver- 5,8 mm. Tarsius 64. N.T. Fig. 13. Gr. L. 12 mm. N.L. 10 mm. St.-Sch. 5,9 mm. dickung mehr, aber noch kein Schwanz- faden. N.T. Fig. 13. Hubrecht 11902) Fig. 102. Schwanz am Ende nicht mehr kolbig aber noch kein Schwanz- faden. I Die Chorda geht an der Schwanz- spitze mit der soliden Medullar- anlage in wenig aus- gebildetes, indifferentes Gewebe über. Am Schwanz- ende eine einem Ge- fässknäuel ähnliche Bildung. n " " i I Das MeduUarrohr 'Das MesodermiBogengängel Jacobson- ' Hypophyse iFrühes Sta- reicht über die zwischen Linse als Taschen scheOrgane. istnochnicht' dium der Chorda hinaus. und Ektoderm angelegt. ausge- Zahnleisten, geht nahe der (Cornea) noch Schnecke j sprosst, sie Zungenan- Schwanzspitze in nicht vollstän- angelegt. steht durch läge. Gau- inditferentes, ge- idig. Linse voll. einensoliden menfalten fässreichesGewebeSehnervenstiele Gang mit beginnen über. Das Gehirn! noch durch- dem Pharynx sich zu er- ist unbrauchbar, gängig. Ductus in Verbin- heben. Par- nasolacrimalis düng. Cere- otisanlage? angelegt. 1 brale Hypo- Submaxilla- physenan- ris und Sub- lage solide. ' lingualis noch nicht angelegt. Comm. posterior. Kein Chiasma. Plex. chorioidei ventricul lateral., tertii u. quarti. Me- dullaranlage an der Schwanzspitze so- lide. Carotiden- drüse angelegt. In der Retina beginnen Nervenfasern aufzutreten. Der Augenstiel hat proximal noch ein Lumen. Augenlider und Cornea ange- legt. Ductus nasolacrimalis endet eine Strecke von der Nasenhöhle entfernt. Eine Verbindung desselben mit dem Ektoderm ist nicht mehr nachzuweisen. Bogengänge gebildet. Maculae und Striae acusti- cae; die Schnecke be- ginnt sich zu krümmen Plex. chorioidei des 3. und der Seiten- ventrikel. Augen- stiele proximal noch hohl. Noch kein Chiasma, keine Epiphyse. DieMeduUaranlage noch durch den ganzen Schwanz zu verfolgen, doch distal in Rückbil- dung. Stammbün- del des Thalamus. Fasciculus mamil- lo-tegmentalis Noch keine Thränendrü^c. Dünne Cornea- schicht. Ductus nasolacrimales endigen eine ganze Strecke von der Nasen- höhle entfernt blind. Die Thränenröhr- chen stehen mit dem Conjuncti valepithel nicht in Zusammen- klang. Nerven- fasern im distalen Theil des N. opticus, Deutliches äusseres Ohr mit Ohr- spitze. Cochlea an- gelegt (s. auch Skelet). Oftene pri- mitive Cho- anen. Mittlere Nasen- muschel. Untere nur wenig ent- wickelt. Aeussere Nasenöff- nung durch- gängig. Obere Nasendrüse eben ange- legt. Hypophyse noch nicht ausge- , sprosst. Hypo- physengang durchsetzt die Schädel- basis nicht mehr, ist bis auf einen spärlichen Rest ver- schwunden. Cerebrale Hypo- physenan- lage solide. Ganz frühes Stadium der Zahnleiste. Deutliche Gaumenfal- ten. Gland. submaxil- laris und par- otis angelegt. Kypoph3'se noch nicht ausge- sprosst. Kein Hypo- physengang mehr. Gland. par- otis und submaxil- laris. Frühe, aber deut- liche Anlage der Zahn- leiste. Unter- zunge ange- legt. Papil- lenanlagen auf der Zunge. Deut- liche Gau- menfalten. Norinentafel zur Knt\vicklungso;eschichte des Koboldniaki (Tarsius spectrum). 23 /erdauungs- actus, Leber nd Pankreas wanzdarm ver- vunden. Anlao;e "aecum. Leber appt, ob veii- ;s und dorsales kreas vereinigt, 1 wegen einer ;hädigung der rie nicht ent- laden werden, iösophageales jin caudal ab- ;eschlossen. lecum. Kein :hwanzdarm. mm eben ge- let. Anus ge- ilossen. Dor- s und ventrales ikreas verbun- 1. Physiologi- ■T Nabelstrang- bruch. Kiementaschen, Thyreoidea, Thymus, Trachea und Lungen Urogenitalsvitcm Herz und Getässe Integument Skelet Extremi- täten Amnion Allantois Bemerkixngen Anlage der late- ralen Thyreoideae noch durch soliden Gang mit dem Pharynx in Verbindung. Auch Sinus praecervica- lis wahrscheinlich durch einen soliden Zellstrang mit der Oberfläche in Ver- bindung (Beschä- digung). Verbin- dung zwischen Peritoneal- und Pleurahöhle schon ziemlich eng. Auch im caud.ileu Theil der Urniere Glomeruli. Das Nierenbecken be- ginnt ausz-.usprossen Deutliche (indifterenzirte) Keimdrüse Die Mi'JLLKK- schen Gänge haben sich für eine ganz kurze ■Strecke gebildet. Die Üreteren münden in die WoLFF'schen Gänge, kurz bevor sich diese in den Sin. urogenitalis er- giessen. Kloakenplatte. Damm noch nicht ge- bildet. Vorhof- septum voll- ständig, Ve- nenklappen. Ventrikel- scheidewand noch nicht vollständig. Conus ar- I teriosus in .Auftheilung, Klappenan- langen. Peri- cardial- and Pleurahi'ihle eben noch in Verbin- dung. Epithel im Kehl- kopteingang ver- klebt. Kehlkopf vorknor|)elig. Die lateralen ThjTeo- iileaanlagen haben den .A.nschluss an die mediale er- reicht. Hoden. .MüLLER'scher Klappen- Gang rechts auf 35 anlagen in Schnitten ivon 15:'), links .^orta und auf 43 .Schnitten getroffen. Pulmonalis. In der Niere sind die'Septum ven^ Tubuli recti angelegt, triculorum Die Differenzirung des noch nicht Nierenmesenchyms vollständig. macht Fortschritte, aber noch keine Glomeruli und Tubuli contorti gebildet. Der rechte Ureter mündet idicht lateral vom Wolff- schen Gang in den Sinus urogenitalis, der linke ^nochin das allercaudalste Ende des WoLFF'schen Ganges. .Sinus urogeni- talis noch geschlossen. Frühe Sta- Verknorpelung dien der an der SchädeT- Milchdrüsen-j basis beginnt, anlagen. 'Gehörkapsel u. MECKEL'scher Knorpel vor- knorpelig. Ge- hörknöchelchen noch nicht kenntlich. Cra- niale Wirbel u. Kippen, Scapula und .Skelet des über- u. Unter- arms knorpelig. Caudale Rip- pen, Becken, caudale Wirbel, Feinur vorknor- pelig. Noch keine knöcherne Chivicula, nur Gewebsver- dichtung. [Haaranlagen ührkapsel, über dem Gehörknöchel- Auge, an der chen, Nasen- Schnauze, Scheidewand, zwischen jACOBSON'scher Auge u. Ohr. Knorpel und Becken vor- knorpelig. Knorpel in der Schädelbasis, knorpelige Wir- bel, Rii)pen, .Scapula, nu- merus, Radius und Ulna. Ver- knorpelnde Handwurzel- knochen und Metacarpalia. Knorpelig Fe- raur u. Tibia. Knöchern die Clavicula. Die Finger- anlagen springen ein wenig über den Rand der Extremi- tätenplatte vor. Die Zehenan- lagen an der Fussplatte deutlich. lecum. After h geschlossen. e Pankreasan- en verschmol- Darmknospen. Thvreoidknorpel. Hoden. Die Mi LLlik'.schen Sept. atri- Laterale und Gänge haben die WOLFF-orum bis auf mediane Thyreoid- schennoch nicht gekreuzt das Foramen anlagen verschmol- und sind von ihrer Ver- ovale ge- zen. Thymus. einigung noch weit ent- schlössen, fernt. Die Üreteren Die Ventri- münden unmittelbar lab;- kelscheide- ral von den Woi.FF'schen wand noch Gangen in den Sinus uro- nicht ganz genitalis. Damm gebildet. \ ollständig. Noch kein Conus ingui- nalis. Sinus urogenitalis geschlossen Zwischen Theile der Ohr-I Auch die .Auge u. Ohr kapsei knorpe-1 Fussplatte grosse lig. Condylen-|deutlich ge^ warzenför- gegend knorpe- gliedert, mige Haar- lig. Ohrknor- anlagen. 2 pel. Gehör- Milchhügel knöchi.dchen jederseits. knorpelig. Haaranlagen Zungenbein oberhalb u. knorpelig, tjanz unterhalb frühe Anlage des Auges, der Mandibula. HaaranlageniClavicula knö- an der ' ehern, bereits Schnauze, gut entwickelt. Scapula, Hu- merus, Radius, l'lna und ganz wenig von den Metatarsalia knorpelig; der Rest des Skelets der oberen Extremität vor- knorpelig. Fix.: Pikrin- Schwefelsäure. Färbung: Eisen- karmalaun. Querschnittserie. Zool. Mus. Utrecht. Pericardialhöhle steht noch rechts und links iwenn auch nur wenig) in Verbindung mit den Pleuraliöhlen. Periösophagealer Raum caudal ab- geschlossen. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Häma- tein -Orange. Querschnittserie. Seh. D. 15 a. Zool. Mus. Utrecht. Die Pericardial- höhle hängt jeder- seits durch einen ganz engen Cjang mit den Pleura- höhlen zusammen. Die Verbindung zwischen den Pleurahöhlen und der Peritoneal- höhle ist eng (auf 4—6 Schnitten von 15 :i getroffen). Der periösophageale Kaum ist caudal abgegrenzt. Im Zwerchfell be- ginnen sich Muskel- fasern zu difteren- ziren. Carotiden- drüse angelegt. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: lläma- tein - Orange. Quersclinittserie. Seh. D. 15 jj.. Zool. Mus. Utrecht. Pericardial- und Pleurahöhle rechts noch in Verbin- dung, links nicht mehr. Muskel- fasern im Zwerch- fell. Periösi>pha- gealer Raum. Zwerchfell rechts und links noch nicht ganz ge- schlossen. 24 Normentateln zur Entwi^ er Wirbelthiere. arsius 358 N.T. lg. 14. ijr. L- ' 13.2 mm. . XI I I T 0,7 """ :4- rjzl - - .1 kern Schwanz- fader.. Chorda Plex. choriold. reicht bis an ventr. TV. Ples. die Schwanz- ventriculi lat. und spitze. In- tertii. Epiphyse. differente Das Meaullarrohr Zellmasse reicht bis in die klein. Schwanzspitze, ist aber im Schwanz- gebiet in Rückbil- dung begriffen. Carotrdenarü.-;e an- arelegt. Augenlider. Xoch keine Thränendrüse. Cornea ange- legt. Proxima- ler Theil der Augenstiele noch hohl. Seh- nerv enfasem. Chiasma in Bil- • düng. Thränen- nasengang geht bis in die Nähe der Nasenhöhle, ist mit dem Ek- toderm nicht verbunden. Deutliches äusseres Ohr mit Ohr- spitze. Bogengänge und Cochlea angelegt. Maculae und Cristae acu- sticae (vergL auch Skelet). Untere und mittlere Na- senmuschel. -Aeussere Nasenöff- nung eng. aber offen. Obere Nasendrüse angelegt. Hypophjrse noch nicht ausgesprosst Hypo- physengang ver- schwunden. Deutliche Zahnleisteru Zungen- papillen an- gelegt. Gau- menfalten. Gland. sub- maxi 11 aris beginnt aus- zusprossen, ebenso Gland. par- otis, deren Gang noch ganz kurz ist 'arsius 209. N.T. ig. 15a is 15 d. Gr. L. N.T. Fig. 15 a 13,3 mm. bis isiHo- N.L ll£ mm. SL-Sch. 7,1 mm. BRECHT (I902) Fig. 102. Schöner Schwanz- faden mit Endknöpf- chen. Epiph}"se. Chiasma. MeduTlaranlage im Schwanzgebiet in Rückbildung. Die Thränenröhrchen erreichen das Epi- thel der Lid- anlagen nicht. Thränendrüsen angelegt. Die Thränennasen- gänge gehen bis in die Nähe der Nasenhöhle, er- reichen dieselbe aber nicht. Sehr grosser Saccus endo- lymphaticus. Ohrknorpel. Cochlea mit 2 Win- dungen. Untere und mittlere Muschel. Aeussere Nasenlöcher durchgängig. Anlage einer oberen Nasendrüse. Hypophyse noch nicht ausge- sprosst. Deutliche Zahnleiste mit den ersten An- deutungen von Zahn- keimen. Sub- maxillaris. Parotis und Sublingual is angelegt. Zungen- papillen. ■f't Gr. L. N.T. Fig. 16 a rarsius 14.9 mm. SL-Sch. u. 16 b. Der ^ - - ht 1009. 7,6 [nm. NT. K :,. .. ..m 1g. 16 a u. 16 b dem in F..A i-H u. T ir.'i die :re teil fiaae. ■ie DerNacken- -t ,h' bildet. fa.;-:n DieMedullaranlage lässt sich noch weit in den Schwanz verfolgen, zuerst I als Medullarrohr, , dann als solider Strang. Deutliche .Epiphyse. Chiasma. Anlage der Thränendrüsen. Der Ductus nasolacrimalis hat das Epithel der Nasenhöhle noch nicht ganz erreicht, auch die Thränen- röhrchen haben das Epithel der Lider noch nicht ganz er- reicht. Die Ohr- muschel ist nach vom geklappt. Maculae und Cristae acu- sticae dif- ferenzirt Epithel- wucherung im Gebiet des äusseren Nasenloches, die äusseren Nasenlöcher eben ver- schlossen. Nasen- drüsen. Un- tere u. mitt- lere .Muschel. Vordere Hypo- physenan- lage noch nicht ausge- sprosst. Kein Hj'po- physengang. Frühe An- lagen von Zahnkeimen. Parotis und Submaxil- laris ausge- sprosst. Langer Duc- tus paroti- deus. Gl dula sui lingualis gelegt. .A läge df UnterzuE. Normentaft .\ icklungsueschichte des Koboldmaki ' Tarsius spectrum». Verdauungs- ractus, Leber vad Pankreas Kiementaschen, Thyreoidea, Thj-mus, Trachea und Lungen Urosrenitalsvstem Herz und Gefässe Intearument Skelet ie Pankreasan- Kehlkopf knorpe- gen vereinigt, lig. Mediane und s Caecum ziem- laterale Thyreo- 1 lang. Damm im ideaanlagen ver- egriff, sich zu banden, ien. Anus ge- lossen. Physio- gischer Nabel- strangbruch. )armknospen. Hoden. Genitalwülste. Die MCLLER'schen Gänge eine Strecke weit ge- tiildet, aber noch weit von der \'ereinigung ent- fernt, überkreuzen die WOLFF'schen Gänge noch nicht. Die Ureteren münden dicht lateral von den WoLFF'schen Gängen. Das Nieren- raesenchym in voller Differenzirung, aber noch keine Glomeruli und Tubuli contorti gebildet. Conus inguinalis eben angedeutet. Sinus uro- genitalis geschlossen. Aorten- und Haaranlagen Knorpelige Pulmonalis- auf der Schädelbasis klappen an- Schnauze, gelegt. Sep- zwischen tum ventri- -Auge und culorum Ohrundüber noch nicht dem Auge, vollständig. Extremi- täten Amnion Allantois Bemern Thcile der Ohr- kapsel knor- pelig. Gehör- knöchelchen knorpelig. Knorpel im äusscirn Ohr. Xa-senscheide- wand u. Xasen- dach knorpelig. jACOBSO.N'sche Knorpel. In den oberen Extremi- täten beginnen auch die Grund- phalangen zu verknorpeln. Becken. Ober- und Unter- schenkelskelet knorpelig. Ver- knorpelungen im Fussskelet. 1 Clavicula knö- chern. Mandi- bula angelegt. Maxillare in Spuren. Sehr deut- liche, stark vorsprin- gende Fin- geranlagen. -Auch die Zehenan- lagen sinä deutlich, springen aber noch kaum über den Rand der Fuss- platten vor. Fuc.: Pikrin- scbwefelsäure. Färbung: Häma- tein-Orange. Querschnittserie. Sch.D. 15 !J. Zool. Mus. Utrecht. He-'-—- ---'»^-hle voK bge- sc... . :.: _;.. i'eri- ösophagealer Raum caudal abge- schlossen. Pleura- höhle rechts gegen die Peritonealhöhle eben abgeschlos- sen, links noch ein ganz enger Verbin- dungsgang. Mus- keln im Zwerchfell. Caroüdendrüse an- gelegt. r Anus ist offen. lamm gebildet, nus und Sinus )genitalis offen, j Ovarium. Die MCller- j sehen Gänge smd noch eine ganze Strecke von ihrer Vereinigung ent- fernt, haben aber die WOLFF'schen bereits überkreuzt. Der Damm ist iiebildet. Der Sinus urogenitalis ist offen. Im Nierenblastem bilden sich die Tubuli contorti und Glomeruli heraus. Die Ureteren münden in die Blase. Conus inguinalis beginnt deutlich zu werden. Septum atri- Haaranlagen orum bis auf über die das weite ganze dor- Foramen sale Seite ovale voll- des Körpers. ständig. Sep- tum ventri- culorum noch nicht ganz voll- ständig. Die Taschen- klappen an den arteriel- len Ostien des Herzens angelegt. Ma.\illaria, Inter maxillaria, Man- dibula knö- chern; Frontale, Squama tempo- raiis und Jugale in allererster Anlage. Dünnes Tectum synoti- cum, oberer Theil der .A.lae orbitalis u. tem- poralis sowie die Taeniae marginalesnoch nicht angelegt. Clavicula knö- chern. Im Hume- rus noch kein Knochen. Die Finger- spitzen be- ginnen selb- ständig zu werden, auch die Zehen- spitzen tre- ten schon etwas vor. Deutliche Taschen- klappen in .Aorta und Pulmonalis. Die beiden Ventrikel stehen im Gebiet der Pars mem- branacea septi (enge Verbindung auf einem Schnitt von 15 'j.) eben noch in Ver- bmdung. Ductus Cu- vieri sin ister bis auf spär- liche Räure. Färbung: Häma- tein-Orange. Querschnittserie. Sch.D. 15 u. Zool. Mus. Utrecht. Der sehr gut ausge- bildete penösopna- geale Raum ist caudal abgeschlos- sen. Das Zwerchfell ist auf beiden Seiten geschlossen. Fix. : Kkrin- schwefelsäure. Färbung: Häma- tein-Ö ränge. Querschnittserie. Seh. D. 15 .a. Zool. Mus. Utrecht. Caudal abgeschlos- sener, periösopha- gealer Raum. 26 Normentafeln zur Entwickluiiorsgeschichte der Wirbelthiere. « -sius B5. LT. 17 a 17 b. Gr. L. Schöner l6,2 mm. Schwanz- , faden. Zunge [schaut etwasi aus der Mundsp.ihe hervor. Hals] heguint sich zu bilden. | Physiolog. ' Nabelstrang- bruch. {4 Gr. L. N.T.Fig.i8a 20 mm. bis i8c. SIUS 2. .T. 18a 18c. {.') Gr. L. N.T. Fig. 19a 2o,8 mm. bis 19c. SIUS Am Schwanz ib. ein nied- T liches 19 a 19 c. Schwanz- fädchen. Der Embryo ist sehr stark •sius 92. .T. 20 a 20 c. Gr. L. 24 mm. zusammen- gekrümmt. \.T.Fig.20a bis 20c. Die Chorda Die MeduUaranlage ilässt sich bis lässtsich noch weit in den in den Schwanz Schwanz- verfolgen, erst als faden hinein wohlentwickeltes verfolgen. Medullarrohr, dann als dünner, solider Faden, der schliess- lich vielfach unter- brochen ist. Deut- liche Epiphyse. Chiasma. Medullarrohr reicht noch weit in den Schwanz hinein, auch noch Spinalganglien im Schwanzgebiet. Der grösste Theil des Auges noch frei. Thränendrüsen angelegt. Der solide Ductus nasolacrimalis hat das Epithel der Nase er- reicht, oberes und unteres Thränenriihr- chen erreichen das Epithel der Conjunctiva, sind aber noch nicht damit ver- schmolzen. Die Ohr- muschel nach vorn geklappt, deckt den äusseren Ge- hörgang theilweise. | Maculae undj Cristae dif- ferenzirt. Die Augen be- reits zum grüss- ten Theil von den Augen- lidern über- deckt. Die Augen von den Lidern be- deckt. Aus dem äusseren Nasenloch schaut ein zierliches Epithel- pfröpfchen. Die äusseren Nasenlöcher sind eben verschlcssen. Offene Duc- tus naso- palatini. Nasen- drüsen. Vordere Hypo- physenan- lage ausge- sprosst. Hypo- physengang obliterirt, auch kein Kanal im Keilbein- körper. Zahnkeime. Parotis aus- gesprosst mit langem Gange, ebenso Sub- maxillaris. Subungualis angelegt. Normentafi 1 zur EntwicklungSKeschichte des Kobüldmaki (Tarsius spectrum), 27 Verdauungs- Tactus, Leber und Pankreas Kiementaschen, Thyreoidea, I Thymus, Trachea | und Luneen lus offen. Ziem- h langer Damm mit medianer Leiste. )ch keine deut- hen Darmzotten. )ch eine Darm' "ilinge (mit klei m Divertikel im ;biet des Nabel- stranges). ;in Darm mehr Nabelstrangge biet. Im Duo- denum und in inem Theil des inndarms Zotten Urogenitals3'stem Hodtn. Deutliches Rete testis, das mit den Hoden- schläuchen in Verbin- dung tritt. Die Müller- schen Gänge sind eine Strecke weit verschmol- zen und enden im MÜLLEK'schen Hügel blind. In der Niere Glomeruli und Tubuli contorti, andere in Bil- dung. Sinus urogenitalis offen. Drüsen am Sinus urogenitalis. Corpora cavernosa penis ange- legt. Die Ureteren mün- den in die Blase. Urniere in Kückbililung. Deut- licher Conus inguinalis. Hoden. Conus inguinalis. CowPER'sche Drüsen. Die MÜLLEK'schen GänKC enden blind im Müller- schen Hügel. Ihre cau- dalen Enden sind ver- schmolzen, sie sind bis auf das caudale Ende rudimentär. Die Pars cavernosa der Harnröhre bildet sich. Ovarium. BartholiN- sche Drusen. Hoden. MüLLER'scher Gang in Rückbildung. Skelet Herzsepta Haare über Wohl alle Deck- Die Fini;Li bis auf das 'den ganzen knochen des ganz ge- For. ovale Körper, mit Schädels, ausser trennt, mit geschlossen. Ausnahme Tympanicum u. Nagelan- des Schwan- Interparietalc, lagen und zes. I sind eingelegt, grossen Tast- .Als erster sub- ballen. Die stituirender Zehen noch Knochen ent- theilweise isteht das Occi- durch pitale superius Schwimm- ini Tectum syn- häute ver- oticum. Alae or- bunden. bitales,tempora- les,Taeniaemar-| ginales, über- haupt der ganze Primordialschä- del angelegt. Mächtige knö- cherne Clavicu- lae. Verknöche- rung anScapula, Hunierus.Kadius und Ulna, an den Rippen am Femur. Etwas weiter als Tab 33. Etwas weiter als Tab. 33. Sehr ähnlich den vorigen, nur alles deut- licher ausgebü- det. Der knor- pelige Prim- ordialschädel auf der Höhe seiner Ent- wicklmig. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Häma- tein-Orange. Querschnittserie. Seh. D. 15 u. Zool. Mus. Utrecht. Caudal abgeschlos- sener, periösopha- gealcr Raum. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Häma- tein-Orange. Querschnittserie. Seh. D. 15 Kx. Zool. Mus. Utrecht. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung : Häma- tein-Orange. Querschnittserie. Zool. Mus. Utrecht. Fix.: Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Häma- tei'n-Orange. Querschnittserie. Seh. D. 15 !i. Zool. Mus. Utrecht. Der Schädel dieses Fetus ist von Herrn Prof. Fischer') modellirt worden; ich verdanke ihm die genaueren An- gaben über die Entwicklung des Tarsiusschädels. i) E. Fischer, Das Primordialcra- nmm von Tarsius spectrum. K..-\kad. V. Wetensch. te Amsterdam , 1905. 4* ^L. Normtntateln zur Entwicklunirssesclirclite der Wirbdlhierr-. 4. lieber das Auftreten und die Umbildung verschiedener Organanlagen bei Tarsius-Embryonen. Um die individuelle Variation in der Entwicklung der Organe auf breiter Basis zu studiren, war das vorhandene Material nicht gross genug. Solche Fragen werden bei Formen studirt werden müssen, bei denen das M it zu beschaffen ist; hier beschränke ich mich darauf, das Auftreten und die Umbildung einer Anzahl von Organanlagen zu besprechen und die Befunde mit dem zu vergleichen, was sich bei ande ~ ieren ergeben hat. I. Das Amnion. n Das erste .Auftreten. Bei einem Embrj'O von 7—8 Ursegmentpaaren (Tab. i) ist die Schwanz- falte des Amnion und der Amniongang bereits angelegt; bei einem Embryo von 8—9 Ursegmentpaaren beginnt die Kopffalte des Amnion eben das Kopfende des Embryo zu überdachen. 2) Der Schluss des Amnion. F"ür den Schluss des Amnion kommen die Tabellen 6 und 7 in Betracht. Bei einem Embrvo von 14 Ursegmentpaaren ist das Amnion zwar nahe dem Schluss, aber noch offen; bei einem Embryo von 17—18 Ursegmentpaaren ist es bereits geschlossen. Der Schluss des Amnion dürfte also bei Embrj'onen zwischen 14 und 17 Ursegmentpaaren eintreten. Wenn wir vom Amnionnabel- strang absehen, tritt beim Schwein (Keibel 1897) der Verschluss des Amnion wesentlich früher ein, nämlich bei Embryonen von 7 Ursegmentpaaren. Beim Kaninchen notiren ihn Minot und Taylor (1905) bei rvonen zwischen 16 und 23 Ursegmentpaaren (vergl. Tab. 8 und 9). Bei Lacerin giebt Peter (1904) an, dass der Verschluss des Amnion bei Embryonen von 12— i6Ur- wirbeln ertolgt. Weit später notiren Keibel und Abr.\h.am (1900) den Schluss des Amnion bei Hühner- embrvonen. Hier erfolgt der Verschluss erst in Stadien von 31—37 Ursegmentpaaren. Beim Wellensittich (MebpsiUncus undulatus) findet Abrah.am (1901) das Amnion noch bei einem Embryo von 37 Ursegment- paaren offen und erst bei einem von etwa 40 Ursegmenten geschlossen (vergl. Tab. 23 und 24). Wenn man berücksichtigt, wie ja bei manchen Säugern das Amnion von seinem ersten Auftreten an geschlossen ist, wird man solchen zeitlichen Differenzen kerne zu grosse allgemeine Bedeutung zuschreiben dürfen. II. Die Allantois. Der AUantoisgang tritt bei Tarsius bereits ganz früh im Keimschildstadium auf, bevor sich überhaupt Ursegmente differenziren. Aehnliche Verhältnisse haben wir bekanntlich bei den Affen und beim Menschen. Beim Schwein tritt die erste Anlage der entodermalen Allantois nach Keibel (1897) bei Embryonen von 4—5 Ursegmentpaaren auf, beim Kaninchen nach Minot und Taylor (1905) bei Embrj'onen von etwa 1 1 Ursegmentpaaren (vergl. Tab. 6 und 7). Bei Lacertu tritt nach Peter (1904) der Hohlraum der Allantois bei Embrj'onen von 11 12 Ursegment- paaren auf und bricht etwas später in den Schwanzdarm durch. Von Embr\'onen von 16 Ursegmentpaaren an findet man ihn immer mit dem Schwanzdarm verbunden. Beim Huhn (Keibel und Abraham 1900) tritt die •»■^•olermale Allantois erst beträchtlich später auf, nämlich bei Embryonen mit mehr als 20 Ursegmentpaaren. i_._::n Wellensittich {Melopsittacus undulatus) nach Abraham (1901) bei einem Embryo von 23 Ursegment- paaren (Tab. 15). III. Medullarrohr. I) Der Beginn des Medullarrohrschlusses muss etwa bei Ta/Ä2MS-Embryonen von 8 Ur- segmentpaaren eintreten (vergl. Tab. 13), vor dem ersten Auftreten der Anlage des Excretionssystems, oder N'ormentaiel zur Ent\vicklun^sg;eschii;hte des Koboldmaki (Tarsius spectrum). 29 während diese gerade erscheint. Aehnlich nach Keibel (1897) beim Schwein bei Embryonen von 7—8 Ur- segmentpaaren, bei denen die erste Anlage des Excretionssystems vorhanden ist, und beim Kaninchen nach MiNOT und Taylor (1905) bei Embryonen von 8 Ursegmentpaaren (vergl. Tab. 4). Bei Lacerta findet nach Peter (1904) der Beginn des Meduilarrohrschlusses bei Embryonen von 4—6 Ursegmentpaaren statt, beim Hühnchen (Keibel und Abraha.m igoo) in Stadien von 6 — 8 Ursegment- paaren, beim Wellensittich (Abraham 1901) bei Embryonen von 7 -8 Ursegmentpaaren (vergl. Tab. 6 und 7). Bei Lacerta und Hühnchen ist um jene Zeit vom Urogenitalsystem noch nichts angelegt, beim Wellensittich ist es bei dem Emljryo von 7 Ursegmentpaaren noch nicht deutlich, bei dem von 8 Ursegmentpaaren deutlich nachzuweisen. 2) Der Verschluss des vorderen Xeuroporus. Für den Verschluss des vorderen Neuroporus kommen die Tabellen 7—10 in Betracht. Dieser Verschluss dürfte bei Embryonen von 18 — 20 Ursegment- paaren erfolgen. Beim Schwein (Keibel 1897) erfolgt der Verschluss des vorderen Neuroporus bei Embryonen von etwa 20 Ursegmentpaaren, beim Kaninchen (Mixot und Taylor 1905) bei Embryonen von 9— II Ur- segmentpaaren. Nach Peter ( 1904) ist der Verschluss bei Lacerta zum ersten Mal vollendet bei einem Embryo von 20 Ursegmentpaaren, von 21 — 22 Ursegmenten an ist der vordere Neuroporus immer geschlossen. Beim Hühnchen (Keibel und Abraham 19001 erfolgt der \'erschluss des vorderen Neuroporus nicht unwesentlich früher, nämlich bei Eml)ryonen von 12 — 13 Ursegmentpaaren, und noch früher nach Abraham (1901) beim Wellensittich bei einem Embrvo von 8 Ursegmentpaaren. 3) Der Verschluss des hinteren Xeuroporus erfolgt bei T«rsJMS-Embryonen später als der Verschluss des vorderen. Nocli bei einem Embryo von 22 Ursegmentpaaren (Tab. 12) ist notirt, dass das MeduUarrohr caudal noch offen ist. Beim Schwein (Keibel 1897) schliesst sich der hintere Neuroporus bei Embryonen von etwa 20 Ursegmentpaaren und scheint ein wenig länger oifen zu bleiben als der vordere. Beim Kaninchen ist bei einem Eml)rvo von i'i Ursegmentpaaren der hintere Neuroporus noch offen, bei einem solchen von 23 geschlossen. Bei Lacerta (Peter 1904) erfolgt der Verschluss des hmteren Neuroporus bei Embryonen von 6—10 Ursegmentpaaren, also beträchtlich früher als der vordere. Beim Hühnchen (Keibel und Abraham 1900) schliesst sich der caudale Neuroporus nach dem cranialen, wie bei den hier angeführten Säugern, und zwar bei Embrvonen von 17 — 21 Ursegmentpaaren, ebenso beim Wellensittich (Abraham 1901), wo er das erste iMal bei einem Embryo von 22 Ursegmentpaaren völlig geschlossen gefunden wurde. IV. Epiphyse. Die Anlage der Epiphyse finden wir zum ersten Mal auf Tabelle 30 notirt (N.T. Fig. 14). Beim Kaninchen sagen Minot und Taylor (1905), dass bei ihrem in Fig. 30 dargestellten 14 Tage alten Embryo (Tab. 18) die Epiphyse sich auszustülpen beginnt, dieser Embryo ist nahezu ebenso weit entwickelt, wie der angeführte Tarsius-¥.mhryo. Viel früher tritt die Epiphyse bei den Sauropsiden auf. Für Lacerta notiert sie Peter (19041 bei Embryonen von 25 -30 Ursegmentpaaren, beim Hühnchen Keibel und Abraham (1900) zum ersten Mal bei einem Embryo von 31 Ursegmentpaaren, beim Wellensittich Abraham (1901) bei einem Embryo von 34 Ursegmentpaaren. V. Auge. I) Die Anlagen der primären Augenblasen sind bei einem TarsJMS-Embryo von 9—10 Ursegment- paaren (Tab. 4) deutlich nachzuweisen. Auch beim Schwein hatte der jüngste Embryo, bei welchem Keibel -Q Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. (1897) die Augenanlao^e nachweisen konnte, 9—10 Ursegmentpaare. Auch sonst ist der Entwicklungsgrad der Organe ähnhch, nur ist bei dem Tarsius-Emhryo das Ohrgrübchen noch nicht zu erkennen, dagegen die 2. Kiementasche angelegt. Bei einem Kaninchen von 9 Ursegmentpaaren (Minot und Taylor 1905) sind die primären Augenblasen ganz deutlich (Tab. 4), auch hier war noch keine Anlage des Gehörgrübchens vorhanden. Für Lacerta verlegt Peter (1904) das erste Auftreten der primären Augenblasen schon auf ein Stadium von 4—6 Ursegmentpaaren, Keibel und Abraham diesen Entwicklungsvorgang für das Hühnchen auf ein Stadium von 6 Ursegmenten, Abraham (1900) findet es bei einem Wellensittichembryo von 7 Ur- segmentpaaren. 2) Das erste Auftreten einer Linsen verd ick ung ist für Tnrsius bei einem Embryo von 31 Ur- segmenten notirt, während bei einem solchen von 30 Ursegmenten noch keine Linsenverdickung nachzuweisen war. Das entspricht auch dem Verhalten bei Schweineembryonen. Auch der Entwicklungsgrad der Organe ist nahezu der gleiche. Ueber diesen sagte ich: „Die Embryonen haben über 30 Urwirbel, das MeduUarrohr ist oben längere Zeit geschlossen, das Gebiet des 4. Ventrikels ist äusserlich kenntlich." „Die Ohrgrübchen sind im Begriff sich abzuschnüren. Zugleich mit der Linsenanlage tritt die erste Andeutung des Riech- grübchens auf, die Hypophysenanlage ist deutlich. Die Rachenhaut bricht durch. Die Anlagen der Thyreoidea werden kenntlich, Trachea, Lunge, Leber und Pankreasanlagen sind nachzuweisen. Der Schwanzteil des Embryo hat einen ausgebildeten Schwanzdarm, 4 Kiementaschen sind vorhanden. Der WoLFp'sche Gang mündet in die Kloake. Im Herzen bilden sich die Septen, die hinteren Extremitäten sind angelegt." Vergleichen wir damit die Tabelle 14, so finden wir die Abschnürung der Ohrgrübchen wohl etwas weiter gediehen, die Ausbildung des Herzens ein wenig zurück, aber im Allgemeinen eine weitgehende Uebereinstimmung. Für das Kaninchen notiren Minot und Taylor die Linsenanlage zum ersten Mal bei einem Embryo von 32 Ursegmentpaaren (Tab. 11 ; N.T. Fig. 12, 24 und 24 a) vom gleichen allgemeinen Entwicklungsgrade. Bei der Eidechse fand Peter (1904) das Auftreten der Linsenverdickung bereits bei Embryonen von 16 — 18 Ursegmentpaaren, das Auftreten eines Linsengrübchens bei Embryonen von 19-21; beim Huhn Keibel (1901) das Auftreten der Linsenverdickung bei einem Embryo von 18 Ursegmentpaaren, das Linsengrübchen bei Embryonen von 21 — 24 Ursegmentpaaren, Abraham (1901) bei einem VVellensittich- embryo von 23 Ursegmentpaaren die Linsenanlage als verdicktes Epithel, bei einem solchen von 25—26 Ur- segmenten als flache Grube. 3) Die Abschnürung der Linse vom Ektoderm erfolgt nach Tabelle 18 etwa bei einem Embryo, wie ihn N.T. Fig. 8 darstellt. Schon die äussere Erscheinung der Embryonen von Schweinen und Kaninchen (Fig. 16 der Normentafel des Schweines, Fig. 26 der Normentafel des Kaninchens), bei welchen die Linsen- entwicklung im gleichen Stadium ist, spricht für den gleichen Entwicklungsgrad der Organe bei diesen Embryonen, und die Tabellen (für das Schwein Tab. 70 — 74, für das Kaninchen Tab. 4) bestätigen das. Bei Lacerta und Huhn liegen die Entwicklungsvorgänge früher, bei Lacerta (Peter 1904) bei Embryonen zwischen 27 und 32 Urvvirbeln, beim Huhn notiren Keibel und Abraham (1900) die Abschnürung der Linse bei einem Embryo von 31 Ursegmentpaaren. Nach Abraham (1901) ist bei einem Wellensittich von 30-=-3l Ur- segmentpaaren die Linsenblase im Verschluss begriffen, bei einem von 34 Ursegmentpaaren abgeschlossen. 4) Das Retinapigment findet sich für TaraMs-Embryonen auf den Tabellen 20 und 22 zum ersten Mal verzeichnet. VI. Gehörorgan. I) Die erste Anlage des Gehörgrübchens ist für Tarsiiis auf Tabelle 6 bei einem Embryo von 14 Ursegmentpaaren verzeichnet, während sie für einen Kmliryo von 12 Ursegmentpaaren noch zweifelhaft I Normentafel zur Entwicklungssjeschichte des Koboldniaki (Tarsius spectrum). ■ 3I gelassen werden musste. Beim Schwein (Keibel 1897) scheint nach den Tabellen 30 — 51 die Abgrenzung der Anlage des Gehörbläschens etwas früher, bei Embryonen von 10 Ursegmentpaaren einzutreten. Beim Kaninchen (Minot und Taylor 1905) wird die erste Anlage auf Tabelle 5 von einem 9-tägigen Embryo von 6 Ursegmenten angegeben; für Lacerta (Peter 1904) bei Embryonen von 8 — 11, für das Huhn (Keibel und Abraham 1900) für solche von 10 — 12 Ursegmenten; für den Wellensittich verzeichnet Abraham (1901J als erste Anlage des Ohres bei einem Embryo von lO— 12 Ursegmentpaaren eine „ganz flache Vertiefung des verdickten Ektoderms". 2) Der Abschluss des Ohrbläschens vollzieht sich bei 'Tarsius bei Embrvonen von gegen 30 Ur- segmentpaaren. Nach Tabelle 13 und 14 sind bei Embrvonen von 30 31 Ursegmentpaaren noch die letzten Spuren der Abschnürung kenntlich. Beim Schwein tritt gerade beim Abschluss der Ohrbläschen eine kleine Variationsbreite hervor, dieselbe bezieht sich sogar auf Differenzen zwischen der rechten und linken Seite. So wird von einem Embryo von 25 ( — 26) Ursegmenten berichtet (Tab. 61), dass sein eines Ohrbläschen geschlossen, das andere eben noch offen ist. Von Embryonen von 28 Ursegmenten an sind die Ohrbläschen immer abgeschlossen. Beim Kaninchen soll (Minot und Taylor 1905) schon bei einem Embryo von 23 Segmenten (Tab. 9) das Ohrbläschen geschlossen sein, doch linden sich bei Embryonen von 29 (Tab. 10) und 32 Segmenten noch Spuren der Verbindung des Ohrbläschens mit dem Ektoderm. Bei Lacerta (Peter 1904) findet der Verschluss des Hörbläschens bei Embryonen von .27 — 30 Ursegmenten, beim Huhn (Keibel und Abraham 1900) bei Embryonen von 32 — 33 Ursegmenten statt. Nach Abraham (igoi) ist beim Wellen- sittich das Ohrbläschen schon bei Embryonen von 25 — 2ö und 28 — 29 Ursegmenten dem Verschlusse nahe. Bei einem Embryo von 30 — 31 Ursegmentpaaren zum ersten Male geschlossen, doch bei einem Embryo von 36 Ursegmentpaaren auch wieder, wenn auch nur auf 2 Schnitten, offen. 3) Die Anlage des Ductus endolymphaticus findet bei Tarsius (vergl. Tab. 14) im unmittel- baren Anschluss an den Abschluss des Ohrbläschens statt, iteim Schwein (Keibel 1897) vielleicht ganz wenig später, und ebenso beim Kaninchen (Minot und Taylor 1905, Tab. 12). Bei Lacerta (Peter 1904) und beim Hühnchen (Keibel und Abraham 1897) legt sich der Ductus endolymphaticus oft an, während das Ohr- bläschen noch durch einen epithelialen Strang mit dem Ektoderm in Verbindung steht. Beim Wellensittich (Abraham K}0I) kaini der Ductus endolymphaticus sich anlegen, schon bevor das Ohrbläschen völlig geschlossen ist. 4) Die Abschnürung der Bogengänge ist bei dem Tarsius-Emhryo der Tabelle 28, N.T. Fig. 12, vollendet. VII. Geruchsorgan. 1) Das Auftreten des Riechfeldes. Die erste Andeutung des Riechfeldes habe ich für Tarsius (vergl. Tab. 12) verhältnissmässig früh, bereits bei einem Embryo von 22 Ursegmentpaaren notirt. Bei einem Embryo von 30 Ursegmenten ist ein noch convexes, aber deutliches Riechfeld vorhanden (Tab. 13). 2) Elache Riechgruben finden wir erst bei Tarsius 139, N.T. Fig. 8, Tabelle 18 verzeichnet. 3) Die erste Andeutung des J a co BSON'sch en Organs ist auf Tabelle 20 verzeichnet. 4) Die erste Bildung des ])ri mären Gaumens, Tabelle 22. 5) Die Anlage des Th rä nen nasengan ges findet sich auf der gleichen Tabelle (22) verzeichnet. Bei Lacerta tritt die erste Anlage des Riechfeldes viel früher auf, bei Embryonen von 8 — 12 Ursegment- paaren (Peter 1904); beim Huhn (Keibel und Abraham 1900) wurde das Auftreten des Riechfeldes das erste Mal bei Embryonen von 24 Ursegmenten bemerkt; beim Wellensittich (Abraham 1901) wird bei einem Embryo von 25 — 26 Ursegmentpaaren ein flaches Riechfeld notirt. Bei Tarsius und auch bei Schwein und ., Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Kaninchen ist die Reihenfolge der Anlag^e: Ohr. Linse, Rie '•■*^^- '— ' T ■••erta treten Gehör- und Geruchs- organ etwa gleichzeitig auf. während die Linse später entstt.... ;.chen (Keibel und Abr.-vh.\m 1900) und beim Wellensittich (Abrah.\m 190 I) ist die Reihenfolge wie bei den untersuchten Säugern. VIII. Hypophyse. Die Hvpophysenanlage tinden wir zuerst nc ■. Tabelle 13 bei einem Torsrns-Embryo von 30 Ur- segmentpaaren ; da aber der nächstjüngere untersuchte Embryo wesentlich weniger weit entwickelt ist, er hat 23 Ursegmentpaare, ist nicht gesagt, dass die Hypophyse wirklich nicht schon bei jüngeren Embrj'onen auftritt. Beim Schwein (Keibel 1S97) wurde die Hypofihyse schon bei einem Embryo von 22 — 23 Ursegment- otirt. Beim Kaninchen wird die Hypophyse (Minot und T.wlor 1905) bei einem Embryo %'on 23 L'rsegmentpaaren (Tab. 9) erwähnt. Bei der Eidechse (Peter 1904) erscheint das Organ bei Embryonen von IQ, (Keibel und Abraham 1900) bei Embryonen von 20 Ursegmentpaaren, und beim Wellensitticii (Abraham 1901) ist die Hypophysentasche zum ersten Male bei einem Embryo von 23 Ur- segmentpaaren aufgeführt. IX. Leber. Die erste Leberanlage bei Tarsius ist in Tabelle 7 bei einem Embryo von 17 — 18 Ursegmentpaaren notirt Beim Schwein (Keibel 1897) legt sich die Leber bei Embryonen von 18—20 Ursegmentpaaren an, beim Kaninchen (Minot und Taylor 1905) ist schon bei Embryonen von 23 Ursegmentpaaren das Aus- sprossen von Lebertrabekeln bemerkt, wie wir das auch bei einem TarsiMS-Embryo von der gleichen Zahl von Ursegmentpaaren (Tab. II) gesehen haben. Etwa um die gleiche Zeit wie bei diesen Säugern tritt die Leberanlage bei den Embryonen von Lacerta (Peter 1904; Embryonen von 19 — 20 Urwirbeln), beim Hühnchen (Keibel und Abraham 1900) und beim Wellensittich (Abraham 1901) (Embryonen von 20 — 24 Ursegmentpaaren) auf. X. Pankreas. II Die A:.- - ^j< dorsalen Pankreas ist auf Tabelle 14 von einem Tarsius-Emhryo von 31 Ur- - ,, tntpaaren angegeben. Beim Schwein (Keibel 1897) finden wir sie auf Tabelle 64 und 65 bei Embryonen von 29 — 30 Ursegmentpaaren beschrieben. Das Kaninchen hat mit 32 Ursegmentpaaren (Minot und Taylor 1905, Tab. II) eine dorsale Pankreasanlage. Peter (1904) notirt für Lacerta die erste Anlage des dorsalen Pank: Embryonen von 21 — 27 Ursegmentpaaren, Keibel und Abraham (1900) bei Hühnerembryonen von 31 Urse_ Bei einem Wellensirtichembryo von 34 Ursegmentpaaren sind (Abraham 1901) eine dorsale und zwei ventrale Pankreasanlagen vorhanden, während sie bei einem Embrj'o von 30 — 31 Ur- segmentpaaren noch alle drei vermisst wurden. 2) Das ventrale Pankreas scheint bei Tarsiiis etwas später aufzutreten als das dorsale. Bei einem Embryo von 36 Ursegm-= :n ist eine einfache ventrale Anlage vorhanden. Bei Kaninchenembryonen von 36 Ursegmenten (Mi.^ji n.iJ Taylor 1905) ist das ventrale Pankreas noch nicht notirt. Beim Schwein dagegen erscheint das ventrale Pankreas schon bei Embryonen von 29 — 30 Ursegmentpaaren zugleich mit der Anlage des dorsalen Pankreas. Die linke ventrale Pankreasanlage fand Peter (1904) zum ersten Male bei einem Embryo von Lacerta, der 36 Ursegmei.. . von 39 Ursegmentpaaren an regelmässig, noch später und mit nicht unbedeutender Variationsbreite das rechte ventrale Pankreas (zum ersten Male bei einem Embryo von 44 Ursegmentpaaren). Beim Huhn (Keibel und Abraham 1897) fand sich (Tab. 47J zuerst bei einem Embryo von 32 — 33 Ursegmert Jas linke ventrale Pankreas, bei einem Embryo von Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Koboldmaki (Tarsius spectrum). ' 33 34 Ursegmentpaaren sind beide ventrale Fankreasanlagen notirt, doch scheinen beim Huhn bei der Anlage der ventralen Pankreasanlagen gewisse, wenn auch nicht sehr bedeutende Variationen vorzukommen. XI. Schlundtaschen. i) Die erste Schlundtasche erreicht bei einem Tnrsius-F.mhryo von 12 Ursegmentpaaren (Tab. 5) das Ektoderm, angelegt ist sie bereits bei einem Embryo von 8 Ursegmentpaaren (Tab. 2). 2) Die zweite Schlundtasche ist auf Tabelle 4 bei einem Jars!'«s-Embryo von 9 Ursegment- paaren notirt, bei einem Embryo von 17 — 18 Ursegmentpaaren hat sie das Ektoderm erreicht. 3) Auch die dritte Kiementasche erreicht bei einem Embrj'O von 23 Somitenpaaren das Ektoderm (Tab. 11). Das Material reicht nicht aus, um hier auf Einzelheiten einzugehen. XII. Thyreoidea. Die Thyreoidea mediana ist bei Trwsms-Embryonen von 22 und 23 Ursegmentpaaren zu erkennen (Tab. II und 12), beim Schwein (Keibel 1897) ist sie erst bei einem Embryo von 26 ( — 27) Ursegmentpaaren (Tab. 62) notirt, beim Kaninchen (Minot und Taylor 1905) bei Embryonen von 23 Ursegmenten (Tab. 9). Bei Lacerta sah sie Peter { 1905) bei Embryonen von 20 Ursegmentpaaren an, beim Huhn Keibel und Abraham (1900) bei Embrj'onen von 26 — 27 Ursegmentpaaren an. Beim Wellensittich notirt Abraham (1901) die Anlage der medianen ThAreoidea zum ersten Male bei einem Embrjo von 25 — 26 Ursegmentpaaren. XIII. Lungen. i) Die erste Anlage der Trachea und der Lungen ist (Tab. 131 bei einem Tarsitis- Embryo von 30 Ursegmentpaaren notirt, beim Schwein (Keibel 1897) bei einem Embryo von 26—27 Ursegmentpaaren (Tab. 62), beim Kaninchen (Minot und Taylor 1905) schon bei Embryonen von 23 Ursegmentpaaren. Da zwischen 22 und 30 Ursegmentpaaren keine Tarsius-Embryonen untersucht sind, kann man aus diesen Differenzen keine Schlüsse ziehen. Peter (1904) fand die Lungenanlage bei Lacerta erst bei Embryonen von 36 Ursegmentpaaren an (Tab. 83); Keibel und Abraham (1900) bei Embryonen des Huhnes von 31 Ur- segmenten an (Tab. 46), und Abraham (1901) zuerst bei einem Embryo von 25 — 26 Ursegmentpaaren. XIV. Urogenitalsystem. i)-Die erste Anlage des Urogenitalsystems findet sich bei Tarsw^-Embrj'onen von 8— 9 Ur- segmentpaaren (vergl. Tab. 2 und 4); beim Schwein (Keibel 1897) bei Embryonen von 6 — 7 Ursegment- paaren. beim Kaninchen (Minot und Taylor 1905) bei Embryonen von 9 Ursegmentpaaren, bei Lacerta (Peter 1904) bei Embryonen von 10 — 11, beim Hühnchen (Keibel und Abraham 1900) bei Embrj'onen von 9 Ursegmentpaaren und beim Wellensittich (Abraham 1901) bei einem Embryo von 8 Ursegmentpaaren. 2) Die Urniere hat Glomeruli aufzuweisen bei einem Tarsius-Embryo von 30 Ursegmentpaaren, (Tab. 13). Da aber vorher eine grössere Lücke ist, mögen sie etwas früher auftreten. Beim Schwein (Keibel 1897) finden sich Glomeruli schon bei Embryonen von etwa 20 Ursegmentpaaren an, bei Lacerta ausgebildete Glomeruli (Peter 1904) bei Embrj'onen von 28—29 Ursegmentpaaren an, beim Hühnchen (Keibel und Abraham 1900) bei Embryonen von 34 Ursegmentpaaren an. Abraham (I901) vermisst die Umierenglomeruli noch bei einem Wellensittich von 34 Ursegmentpaaren, bei einem solchen von 36 Ursegmentpaaren sind sie vorhanden. 3) Die WoLFF'schen Gänge erreichen die Kloake bei einem Tßrsms- Embryo von 3 1 Ur- segmentpaaren (Tab. 14). Bei einem Embryo von 30 Ursegmentpaaren (Tab. 13) haben sie die Kloake noch Normentafeln zur Entwicklungsgescliichte der Wirbelthiere. VII. 5 Kormentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. 34 nicht erreicht. Beim Schwein erreichen die WoLFP'schen Gänge nach Keibel (1897) die Kloake zum ersten Mal bei einem Embr^'O von 32—33 Ursegmentpaaren (Tab. 47 b), haben aber bei einem anderen Embryo von mehr als 35 Ursegmenten (Tab. 53) dieses Ziel noch nicht völlig erreicht. Beim Kaninchen (Minot und Taylor 1905) erreichen bei Embryonen von 29 Ursegmentpaaren (Tab. 10) die WoLFF'schen Gänge die Kloake. 4) Die Nierenknospen bemerkte ich in erster, wenn auch noch nicht deutlicher Anlage bei einem Embryo von 36 Ursegmentpaaren (Tab. 16), beim Schwein (Keibel 1897) bei einem PZmbryo von 37(— 38) Ur- segmentpaaren, Minot und Taylor (1905) beim Kaninchen bei Embryonen mit mehr als 36 Ursegmentpaaren (Tab. 13). Bei iacerta-Embryonen erscheinen die Nierenknospen nach Peter (1904) erst bei Embryonen von 58 Ursegmentpaaren, und beim Huhn nach Keibel und Abraham (1900) bei Embryonen von 49 Ur- segmentpaaren. Beim Wellensittich (Abraham 1901) sind die Ureterenanlagen (Nierenknospen) bei einem Embryo von ca. 48 Ursegmentpaaren vorhanden. 5) Die erste Anlage der MüLLER'schen Gänge ist für Tarsius auf Tabelle 22 notirt. XV. Gefässsystem. Das Septum atriorum ist auf Tabelle 17 zum ersten Mal notirt. Damit will ich diese kurze Uebersicht hier schliessen. Gewiss lässt das in den Tabellen der Normen- tafeln niedergelegte Material schon jetzt eine genauere Bearbeitung zu, aber wenn man zu allgemeinen Schlüssen kommen will, wird es doch wohl gut sein, das Erscheinen noch einiger weiterer Normentafeln abzuwarten; hier genügt es mir, zunächst festgestellt zu haben, dass der Entwicklungsgrad der Organe bei den bis dahin darauf untersuchten Säugern in entsprechenden Stadien ungefähr der gleiche ist. II. Nycticebus tardigradus. Von A. A. W. Hubrecht, Utrecht. Einleitung. Dass die Normentafel von Nycticebus auf ein weit spärlicheres Material aufg;ebaut werden musste als diejenige von Tarsius, wurde bereits von Keibel in dem Vorwort zu dieser gemeinschaftlichen Publication bemerkt. Dass icli weniger Material erhielt, scheint daran zu liegen, dass in den von mir zum Zweck der Sammlung von Entwicklungsstadien besuchten Gegenden des Indischen Archipels der Plumplori — obgleich weniger selten als der Koboldmaki — von den Eingeborenen weniger oft lebend eingefangen wird, wobei gewisse abergläubische Vorstellungen eine Rolle mitspielen dürften. Nycticebus trägt, wie Tarsius, ein Junges. Zwillinge sind äusserst seltene Ausnahmen; ich besitze nur ein Zwillingspaar auf g6 schwangere Uteri ^). Ob — wie ich das für Tupaja und Sorex beschrieben habe (1894 b, p. 84; 1895, p. 10) — eine grössere Zahl junger Keimblasen vorhanden ist, die einen Wettkampf in utero zu führen haben, ehe es zur definitiven Placentation kommt, habe ich für Nycticebus nicht unter- suchen können. Bei Nycticebus bietet die Untersuchung der frühesten Keimblasenstadien weit grössere Schwierigkeiten als bei den früher von mir untersuchten Thieren Tarsius, Tupaja, Sorex, Erinnceus u. s. w., weil die Lagerung der Keimblase in dem Uterus und der Keimscheibe auf der Keimblase eine bei Nycticebus so wechselnde ist, dass es niemals wie bei den eben erwähnten Gattungen gelingt, bei Anfertigung einer Ouerschnittserie durch den Uterus in toto, zu gleicher Zeit den Embryo in nahezu vorherzusagender Richtung zu treffen. Dabei liegt die junge Keimblase von Nycticebus bereits in einem frühen, zweischichtigen Stadium, indem die Keimscheibe nur erst aus Ektoderm und Entoderm besteht, so prall gegen die Innenfläche des sich allmählich ausdehnenden Uterus angepresst, dass es nie möglich ist, ein Oberflächenbild der Keimscheibe zu bekommen. Das Aufsuchen der Keimscheibe muss also von unten (ventral) her, und zwar bei auffallendem Lichte, geschehen ; man stösst bei diesem Unternehmen jedoch auf so grosse Schwierigkeiten, dass mir zu ver- schiedenen Malen ein wichtiges Stadium verdorben oder verloren gegangen ist, was mir bei Tarsius und Tupaja niemals passirte. Bei diesen ist eben die Situation von Keimscheibe und Keimblase eine viel günstigere, weil sie in grosser Ausdehnung, nur mit Ausnahme der Placentargegend (Hubrecht 1898, Taf. I, Fig. 4 — 9, 14 — 23; 1902, Taf. VI, Fig. 46a), frei von der Uteruswand absteht. Dazu kommt in zweiter Linie, dass jene prall gefüllte Keimblase von Nycticebus recht oft unter bestimmten Conservirungsverhältnissen von der Mucosa abgelöst wird, bei welcher Gelegenheit dann die Blase sich dermaassen in Falten legen kann, dass ihre Entwirrung oft fast unmöglich scheint. Nycticebus 22 war hiervon ein Beispiel. Nach Anlage und Schliessung I) Bei Tarsius zählte ich nur ein einziges Zwillingspaar auf 600 schwangere Uteri. 5* ^ Normentafeln zur Entn-icklungsgeschichte der Wirbelthiere. des Amnions ese Unannehmlichkeiten nicht weiter zu fürchten, obgleich der ganz unbeschränkte Wechsel der Situation des Embryo im Uterus immerhin die Gefahr mit sich bringt, dass der erste Einschnitt zum Eröffnen des schwangeren Uterus den Embryo schädigt. In späteren Stadien, in denen der Diplotrophoblast von den Allantoisgefässen vascularisirt wird, und in denen die Einrichtung zu Stande kommt, welche als die dilifuse Placenta von ^'ycticebus bekannt ist (Hubrecht 1894 b, Taf. XI, Fig. 30—40, p. 90), wird es uns viel leichter, schliesslich sogar ganz leicht, den Fetus mit all seinen Hüllen aus dem Uterus zu entfernen. Ein sanftes Schütteln unter Flüssigkeit genügt dazu. 1. Die erste Entwicklung und die jüngeren Entwicl- 1 • i r- 1 •• • u- • 1 v ■,00 . , F c K II . , T u ui . c . A Die beiden Exemplare müssen im sphärischen Zu- 288 : I. ti Embryonalknoten, tr Trophoblast, en Entoderm. '^ ^ Stande ca. 0,2 mm im Durchmesser erreicht haben. Die Zona ist verschwunden, das embryonale Ektoderm hat sich gegen den Trophoblast abgegrenzt. Ein Durchschnitt durch die Keimblase 264 ist in der Textfig. c wiedergegeben. Wichtig ist, dass in diesem noch sehr jungen Stadium das Entoderm bereits eine geschlossene Blase innerhalb der Trophoblasthülle bildet. Von einem näheren Anschluss der Keimblase an die Uteruswand ist noch keine Rede; sie liegt frei im Uteruslumen. ^ C 0 Osj E / - e _o "■ 0 1^ .1^ s 3 >E> Ö 3 c- s ö ^9, i' 1' Ü

~ ^ -"-"^ ^-'SiS3^ -i<.>,t. ._ ^._-v^^ ''^ / und abgebildet habe, und wie es seitdem auch für , -, , F'S- f i\'»/p''ce6«<.v- Embryo 36. Vergr. 2,75 : l. k die auf- andere Lemuriden , z. B. von Strahl für (Mtlago geschnittene, zottige Keimblasenwand, äusserlich von Tropho- aqosymhanus (iSoq, Taf XXV, Fig. 32) ebenso be- blast bekleidet, / zurückge-schlagene Lappen derselben, .V Nabel- strang, E Embryo. schrieben worden ist. Siehe auch noch Textfig. u. Die zottige Hülle ist mit ihrer äusseren Epithelschicht so wenig mit der mütterlichen Epithel- auskleidung der Uterusschleimhaut verklebt, dass es nach dem Aufschneiden des Uterus nur ein leises Schütteln erfordert, um die ganze Keimblase zu entfernen. Von einer Placentation im eigentlichen Sinne des Wortes, von der Bildung eines specifischen Ernährungsorganes der Frucht, an dessen Zustandekommen sowohl die Mutter wie der Embryo zusammengewirkt haben, kann also nicht die Rede sein, und ich habe aus dem Grunde auch anderswo die Ansicht zu begründen versucht, dass es eher angeht, die Lemuren und gewisse Ungulaten als Apiacentalia zu bezeichnen, als wie z. B. die Marsupialia. Haben doch gewisse Vertreter der Marsupialia, wie Peramdcs u. a. (siehe Hill 1897), den deuUichen, unumstösslichen Beweis geliefert, dass bei den Marsupialia die Placenta nicht in der Herausbildung, sondern im Rückschritt begriffen ist. Inwieweit für Lemuren und Ungulaten vielleicht später sich nachweisen lassen wird, dass auch bei ihnen der aplacentale Zustand ein secundär erworJjener ist, werden spätere Untersuchungen zu entscheiden haben. Der grosse Unterschied, welcher m dieser Hinsicht zwischen Nyctkehus und Tarsius herrscht, wird weiter unten ausführlicher besprochen werden. Norinentateln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Vll. 6 42 Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. 3. Di( Bez. Maasse Körperlorni ( Primitivstreifen 1 Nycti- cebus 22. N.T. Fig. 1. Zool.Inst t recht. i_ir. i^. HO Keim- schilde.s 5.4 mm. Gr. Br. des- selben 3,7 mm. Geringste Breite des- selben 1,6 mm Nycti- cebus 92. N.T. Fig. 2 a und 2 b. Zool.Mus. Utrecht. Länge 3,8 mm. Breite I mm. N.T. Fig. I. Embryo flach auf der Nabel- blase ausge- breitet. Noch keine Andeu- tung von Kopf- oder Schwanz- falte. Noch wohl- entwickelt. Urwirbel Chorda Nervensystem Auge Ohr I Nase p^y^s°e- -^'"- Tafelfig. 2 a und 2 b. Nycti- cebus 148. N.T. Fig. 3. Zool. Inst Utrecht. Länge Rumpf noch 3,8 mm. flach gegen die Breite Uteruswand an- ,2 mm. gedrückt, Kopf- theil abge- knickt und in die Nabelblase eingesenkt. Noch keine Schwanzknospe ; das Prirnitiv- streifengewebe setzt sich hinter dem blinden Ende des verengten Me- dullarkanals ganz continuirlich in die dorsale Wand der Allantois fort. 4 Urseg- In das Entoderm ein- An den Längs ment- geschaltet, vorn in die schnitten kann paare, protochordale Plattejnicht beurtheilt übergehend, hinten iniwerden, ob und 19 So- miten. dem Priraitivstreifen (Textfig. e) sich ver lierend. Noch keine Schwanzknospe ; das Gewebe des Primitivstreifens setzt sich sogar hinter dem blinden hinteren Ende des Amnions auf der dorsalen Wand der Allantois fort. 20 Urseg mente. Cranial in das Ento- derm noch eingeschal- tet und nur unscharf abgegrenzt; in der Mitte scharf vom dün- nen Entodermblatt ge- trennt, hinter dem So- mitengebiet bedeu- tend verbreitert, das Entoderm ist zu gleicher Zeit an der Stelle dicker, ganz hinten ist das mediane Chordagewebe recht bedeutend verdickt und links und rechts mit dem axialen Meso- derm in continuir- lichem Zusammen- hang. Kein Chorda- kanal. bis wohin die Medullaranlage bereits ge- schlossen ist Vorn noch weit offen. Daselbst allererste An- deutung der .Augenblasen durch eben be- ginnende Um- krempelung der Ränder des Hirnbodens. Hinten Medul- larrohr bereits geschlossen. Primäre Augenblase in erster An- lage. Hinter dem alier- hintersten Ende der Chordaanlage noch eine doj^pelte Ento- dermverdickung; etwas weiter nach vorn verbindet die hintere, mächtige Chordaanlage auf eine kurze Strecke die seit- lichen Anlagen der (noch nicht differen- zirten, hinteren) So- miten unter dem Me- dullarkanal hindurch mit einander, noch weiter vorwärts er- scheint die Anlage median abgeplattet, und kommt links und rechts eine Hiihlung zu Gesicht, im Gebiet der Somiten ist die Chorda in das Ento- derm eingeschaltet, ganz vorn geht sie in die protochordale Platte über. VordererNeuro porus noch weit offen (s. Fig. 31, Rückenmark geschlossen. Ohrgrüb- chen deutlich, aber noch flach. Primäre Augen- blasen eben angelegt. Gehirn da selbst noch nicht ge- schlossen. Nicht ge- Nicht ge- Rachenhau funden. funden. noch er- halten. Schüssel-j Noch förmige [nicht ge- Gehör- I funden. grübchen noch weit offen. Wegen der Schnitt- richtung nicht zu beurth ei- len. Rachenhau noch er- halten. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Plumplori (Nycticebus lardigradus). 43 Tabellen. Verdauungstractus, Leber und Pankreas Kiementaschen, Th\'reoidea, Thymus,Trachea und Lungen Urogenitalsystem 'Kopf darmbucht noch nicht angelegt, eben- sowenig Schwanz- darmbucht. Darm noch in weiter Verbindung mit dem Dottersack. Der Darm- nabel reicht vom 3. bis weit hinter das Gebiet des letzten (19.) Ursegmentes. Kurze Schwanzdarm- oucht, sich nach hin- ;en unmittelbar in die ^llantois fortsetzend. Leber noch nicht an- gelegt; wenn nicht aaarige Verdickungen des Entoderms hinter dem Gebiet der Kopf- darmbucht paarige Leberbuchten vor- zeichnen. Doppelte Leberbucht 3ben in Anlage, ge- rade hinter dem vor- deren Darmnabel. Letzterer offen vom 4. Ursegment bis noch sin Stück weit hinter dem letzten. Schwanz- darm und Allantois noch nicht getrennt. Noch nicht an- gelegt. Herz und Gefässe Integu- ment Skelet Noch nicht angelegt. 2 Kiemen- taschen, die beide das Ento- derm erreichen. Vorniere beginnt im Ge- biet des 8. Ursegmentes WOLFF'scher Gang an- gelegt, ebenso die Seg- mentalbläschen der Ur- nierenanlage. WOLFF- sche Gänge endigen, dem Ektoderm dicht an- liegend, ein gutes Stück hinter dem Gebiet des letzten (19.) Ursegmentes. Noch nicht I angelegt. Seitlich von dem me- dianen Ab- schnitt der protüchor- dalen Platte ist vielleicht pericardiales Cülom be- reits in Bil- dung begrif- fen. Zusam- menhang mit Darmraum nicht nach- zuweisen. Herz S-förmig. 3 Kiemen- WOLFF'sche Gänge taschen, die alle reichen bedeutend weiter das Ektoderm nach hinten als die zuletzt erreichen. gebildeten Somiten; sie endigen in dem Ekto- derm. Vorniere erstreckt sich nach vorn bis ins Gebiet des 7. Ursegmen- tes. Segmentalbläschen in der Urniere. Herz S-förmig. Extremi- täten Amnion Noch keiner- lei Andeu- tung, weder vorn noch hinten. Allantois Bemerkungen Noch keine'Fixirung:KLElN'EN- Spur vor- handen. BERG's Pikrin- schwefelsäuie. Färbung: Eisen- karmalaun. Längsschnittserie. Ganz eigenthüm- liche zusammenge- faltete Keimblase. Keimschild durch mehrere Doppel- falten von der Uteruswand, durch die gegen sie an- gepresste gegen- überliegendeWand der Blase von der Uterushiihle ge- trennt. Proamnion gebildet. Schwanz- falte des 1 Rumpfam- nions reicht noch nicht weiter nach vorn als bis zum vorletz- ten Urseg- ment. DieAllantois bildet die di- recte Fort- setzung des Darmes nach hinten. Es ist das Darmlumen hier dorso- ventral ab- geflacht. Schwanz- knospe und Schwanz- j darm noch nicht vor- handen, so- mit ist in die- sem Stadium das flach ab- stumpfte Al- lantoisende zugleich das Ende des Embrvonal- körpers. Fixirung: Pikrin- schwefelsäure, dann .-Mkohol. Färbung: Eisen- karmalaun. Querschnittserie, 2 lange Object- gläser. Zool. Mus. Utrecht. Hinterer Zipfel des Rumpf- amnions ver- liert sich ins Mesoderm der.'Mlantois. Die hintere Amnionfalte bedeckt be- reits 8 Ur- segmente. Die vordere Rumpf- amnionfalte reicht noch kaum bis an die Herz- gegend. Deutliches Proamnion. Allantois ist noch immer die directe hintere Fort- setzung des Darmes. Schwache Andeutung einer Zwei- zipfligkeit am äusser- sten Hinter- ende. Da noch keine Schwanz- knospe vor- handen ist, ist von einer Trennung der Allan- toishühle und des Schwanz- darmlumens noch nicht die Rede. Fixirung: Pikrin- schwefelsäure, dann Alkohol. Färbung : Pikro- karmin. Querschnittserie des Embryo sammt eines Stückes der Uterinwand auf 6 langen Object- trägern (377 Schnitte). Zool. Inst. Utrecht. 44 N'ormciitafeln Entwicklungsiji'.schiclite der VVirbelthiere. Bez. 4 Nycti- cebus 239. N.T. Fig. 4 a bis 4 c. Zool.Inst Utrecht. Maasse Ivürperform [ Primitivstreifen i Urwirbel Nycti- cebus 176. Zool.Inst. Utrecht. (vom Gipfel der Riicken- beuge bis zum hinteren Ende) 4.1 mm. Länji;e (vom Gipfel der Rücken- beuge bis zur Kopf- spitzel 1,8 mm. Breite 1.2 mm. Nycti- cebus 302. N.T. Fig. 5. Zool.Inst Utrecht. V'orderkOrper in das Froam- nion eingesenkt und gesjen den Hinterkürper, der noch flach gegen die L'teruswand aii- gepresst liegt, rechtwinklig abgebogen. Vorderes Kopf- ende wiederum so stark ge- bogen, dass es dem Hinterkür- per parallel ver- läutt und der Embryo somit zweimal recht- winklig ge- knickt er- scheint. Eine Schwanz- , 24 Ur- knospe hat eben wirbel, angefangen, sich der 25. über das hintere ! caudal Darmende, wo es nicht ab- sich in die .^llantois gegrenzt, fortsetzt, zu er- heben. Ein Schwanzdarm setzt sich noch nicht in diese Schwanz- knospe, welche vom hmteren Am- nionende einge- hüllt wird, fort. Der Centralkanal des Rückenmarkes lässt sich bis auf 7 Schnitte vor der äussersten Schwanzspitze in dieSchwanzknospe verfolgen. Ein medioventrales Blutgefäss (vorläu- fig noch beiderseits blind geschlossen) reicht bis zum II. Schnitt vor der Schwanzspitze; die als solche erkenn- bare Chorda nur bis zum 34. Schnitt. Chorda Nervensystem 1 Auge Ohr Nase Hypo- physe Mund Gr. L. 4,2 mm. Kopf- länge ' 1,8 mm. Gr. L. 4,8 mm. Kopf- länge 2 mm. In Folge der Anheftung des Hinterkörpers vermittelst der Allantois ist eine spiralige Windung ein- getreten. Der Kopf ist in das Proamnion ein- gesenkt, liegt aber nicht mehr in derselben Medianebene mit Chorda und Schwanz. Die linke Seite des Embryo schaut nach der Nabel- blase, die rechte nach der Allan- tois. N.T. Fig. 5. Spiralige Drehung; Kopf, in Proamnion eingehüllt, in die Nabelblase versenkt; vom Dottersack her I seine linke I Seite sichtbar. I Schwanz ver- hältnissmüssig kurz. Obei- kielerfortsatz deullicli abge- gliedert. 37 Urseg- mente wurden rechts ge- zählt. 46 Urseg- mente. sehen Tasche verbun- den. Am Ende des .Schwanzes noch Cranial von der Gegend der Ohrblase liegt die Chorda dem Entoderm dicht an, stellenweise ist sie eingeschaltet, sie ist ganz vorn wieder ver- liältnissmässig mäch- tiger. Das hintere Ende der Chorda oberhalb der ventralen Darm- wandaussackung, welche zur Allantois werden wird, ist von bedeutender Mächtig- keit. Keine Chorda- hühle. Hinteres Chor- daende verschmilzt links und rechts mit ])otentiellem Urseg- mentmaterial. Da- hinter mediane knopf- ftirmige Entoderm- verdickung. I Vorn mit der Seesel- Vorderer Neuro-; porus ganz ge-i schlössen, aber Verschlussstelle! noch kenntlich. Decke des 4. Ventrikels verdünnt. An- lage des Infun-i dibulum. I I Ohrgrüb-i chen 1 ziemlich tief, aber] Mesenchvm noch weit Primäre Augen- blasen. Ueberall zwischen Ektoderm u Augenblase. Stelle der Linsenan- lage durch verdicktes Ektoderm bereits an- gedeutet. offen. IDeutliche Ziemlich tiefe tiefe Mund- Hypo- ; bucht, physen- anlage. Decke des 4. Ventrikels Augen- verdünnt. Hemi- blasen. Epi- Sphärenanlage. thelver- Wachsthumszone, in'Neuronieren im dickimg an die Chorda, Medullär- Nachhirn. Me- der Stelle Primäre Ohrblase'Convexes Deutliche Mund durch- geschloS' sen; frühe Anlage des Duc- tus endo Riech- feld. röhr und Schwanz- darm übergehen. duUarrohr ganz der Linsen- lymphati- geschlossen. 1 anläge. I cus. Endet vorn in der Wand der ungemein deutlichen Skk.sel- schen Tasche. Neuromerie im Nachhirn. : Hemisphäien- anlagen noch auf einem äusserst frülien Stadium. Dach des4. Ventrikels verdünnt. .Stark hervortretendes Infundil)ulum. Vorderstränge noch nicht an- gelegt. Primäre Augenbla- sen. Erste Anlage der Linse als flache Ver- dickung im Ektoderm. Hypo- physen- bucht; Andeu- tung der Seesel- schen Tasche dahinter. j gebrochen; i es besteht nur noch ein Rachenhaut- rest. Ohrblase Riech- Weite, ab- felder sich ab- eschnürt verdickt, .schnüren- vom Ek- abernoch'de Hypo- toderm. 1 flach'. | physen- An eineri Stelle des Ekto- ' derms Spuren des ur- sprüng- lichen Zusam- men- hanges noch sichtbar einstül pung. Seesel- sche Tasche beson- ders deut- lich. Flaches Tuberculum impar ange- legt. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Plumplori (Nycticebus tiirdigradus). 45 Kiementaschen, Verdauungstractus, Thyreoidea, Leber und Pankreas Thymus,Trachea und l^ungen Urojjenitalssstein Herz und Gelasse Integu- ment Darmnabel erstreckt sich noch in das Ge- biet des 3. Ursegmen- tes. Sehr breite Leber- bucht, die Leberan- lage noch im Bereich des Darmnabels. Noch keine l.ebertrabekel. Eigenthüniliche Knos- pen an der dorsalen Darmwand (Pankreas dorsale? cf. Keibel). lieber gut entwickelt. Solide Gallenblase. 3orsales und ventrales f'ankreas. Gut ent- wickelter Schwanz- iarm, Trennung von Oesophagus und Fracheahat begonnen, primäre Lungen- knospen. .^elier noch kaum ge- lappt; bereits mit Trabekelwerk ver- leben. Dorsales und ventrales Pankreas; jallenblase; ziemlich anger Schwanzdarm. Die 3 Kiemen- tasche rechts erreicht das Ek- toderm nicht, eine 4. Kiemen- tasche nicht ge- fundeil. Mediane Thj'rcüidea. Ektoderm und Entoderm der Verschluss- membran der 2 ersten Kicmen- spalten noch gesondert. Segmentalbläschen der ' Herz Urniere ange'o zum Theil sagittal, zum Theil quer. Alle 4 Ex- Amnion ge- Breitet sich Fixirung:KLElNEN- trcmi- i schlössen, gegen den '< BERG's Pikrin- täten erst| Proamnion Diplotropho- schwefelsaure, platten- | dehnt sich blast aus. dann Alkohol, förmig, noch über Allantois- Färbung: Karm- 234 Schnitte hohle noch alaun in 50-proc. aus. nicht sehr ', Alkohol. umfang- Serie von 541 Quer- reich, schnitten aut 10 grosse Gläser ver- theilt. 40 Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Bez. Maasse Körperform Primitivstreifen .Urwirbel Chorda Nervensystem Auge Ohr Nase Hypo- physe Mund 7 Nycti- cebus 199. N.T. Fig. 6. Zool.lnst Utrecht. Gr. L. = N.L. 6 mm. St.-Sch.L.i 2,1 mm. N.T. Fig. 6. Nycti- cebus 220. N.T. Fig. 7. Zool. Init. Utrecht. Gr. L. lo,l mm. St.-Sch.L. 4,1 mm. N.T. Fig. 7. I48 Urseg- Ganz cranial geht die mente. Chorda (mit Lumen) nicht in die Hypo- pliysenanlage über, sondern liinter dieser in eine eigene, mit derj .Mundhöhle communi-| cirende enge Tasche ; die Verhältnisse er- innern an das, was Selenka beim Opos- sum als Gaumentasche beschrieben und abge- jbildet hat. (Selenka, Stud. z. Entwicklungs- gesch. d.Thiere, Hett 4, 1887, p. ISS und Tafel XXX.) Hemisphären als ganz geringe .Ausbuchtungen angelegt. Neuromerie im Nachhirn. Vor- derstränge im cr.inialsten Ende des Rückenmarkes eben angelegt, Hinterstränge noch nicht er- kennbar. Rückenmarks- anlage ist bis in die Schwanz- spitze zu ver- folgen, dort, ebenso wie Chorda und Darmende, mit dem indifferen- ten Bildungsge- webe der Schwai.zknospe verschmolzen. Beginn der Einstülpung der Augen- blase. Re- tinaanlage bereits stark verdickt, noch kein Pigment vor- handen. Lin- senanlage deutlich, wenig ver- tieft. Zwi- schen Lin- sen- und Retina- anlagen ganz ver- einzelte Zellen. Ohrbläs- chen abge- schnürt ; bis auf den Duct. endo- lymphati- cus noch nicht weiter differen- zirt. Flaches, kaum ver- tieftes Riech- feld. Deutliche! Flaches Hj^o- |Tuberculum physen- impar. anläge mit weiter Mündung nach der Rachen- höhle. Hemisphären Offene bereits gut ent-j Augenstiele wickelt. Com-! ohne Ner- missura poster.,1 venfasern. Fase. long. dors. „Augen- becher". Noch kein Retinalpig- ment (cf. 1 Tarsius). Hintere | Wand der Linsenblase bereits stark verdickt. Ductus naso- lacrimalis angelegt. Auricu larhöcker in erster Anlage. Pauken- höhle. Bogen- gänge als Taschen angelegt. Deut- liches Jacob- SON'sches Organ. Keine Membra- na bucco- pharyn- gea. Pri- märer Gaumen eben in Bildung begriffen Noch ziemlich weiter H3T30- physen- gang. Noch keine Sprossen an der Hypo- physe. Gehirn- theil der Hypo- physe noch nicht so- lide, mit Längs- falten im Lumen NormeiitMfel zur Entwicklungsgeschichte des Plumplori (Nycticebus tardigradus). 47 Verdauungstractus, Leber und Pankreas Kiementaschen, Thyreoidea, Thymu'<,Trachea und Lungen Urogenitalsysteni Herz und Gefiisse Integu- ment Skelet Extremi- täten Oesophagus mit theil- weise minimalem Lu- men, periösophagea- 1er Raum. Magenan- lage deutlich er- weitert; der Magen hat etwa zur Hälfte seine Drehung ge- macht. Lumen des Duodenum nur ange- deutet. Leber bereits deutlich gelappt, rechts und links. Solide Gallenblasen- anlage; Ductus chole- dochus, in den von caudal her die ven- trale Pankreasanlage übergegangen ist, mündet ins Duode- num ; ebenso das noch weit vom ventralen getrennte dorsale Pankreas, an wel- chem .^^prossen autzu- treten anfangen. Caecum in aller- frühester, kaum merk- barer Anlage. Der Schwanzdarm hat an- fangs ein kleines, aber deutliches Lumen, das dann verschwindet und weiter caudal wieder erscheint Kloake bis etwa zur Einmündung der WOLFF'schen Gänge aufgetheilt. Milz- anliige. Leber deutlich ge- lappt. Dorsale und ventrale Pankreas- aniagen noch ge- trennt. Schwanzdarm völlig rückgebildet. Bereits bedeutend entwickeltes Caecum. I. — 4. Kiemen- tasche mit Ver- schlu.ssmem- bran. Kienien- spalten also noch nicht durchge- brochen. .Me- diane Thyreoi- dea noch mit dünnem Stiel an den Mutter- boden befestigt. Laterale Thy- reoideaanlagen nachweisbar. Thy musanlagen eben kenntlich. Weit offener Sinus praecer- vicalis. Lungen- anlagen. Trachea noch nicht völlig vom Oeso- phagus abge- trennt. Herzbeutel und Pleurahöhlen noch nicht von einander abge- trennt. Frühe Anlage der Keim- (Irüse mit Urgeschlechts- izellcn. Zweitelhafte Rudi- [mente freier Glomeruli. Glomeruli in der Urniere iauffallend gross. Neben- 'nierenanlage auffallend jstark entwickelt. Xieren- jknospcn (mit aulfallt-nd weitem Lumen) münden links und rechts in den WOLFF'schen Gang. WOLFF'sche Gänge mün- den mit weitem Lumen noch eben in die Kloake. Bei den caudalen Ur- nierenkanälchen keine offene Verbmdung in den W'Ol.FF'schen Gang; esl wachsen ihnen Fortsätze| der WoLFF'schen Gänge entgegen. Ventrikel- , Milch- scheidewandj drüsen- noch nicht j anläge fertig. noch Ostiumatrio- nicht ge- ventriculare funden. connuune im BcgtitT, auf getheilt zu werden. Die Herzvorhöfe noch nicht ganz aufge- theilt. Val- vula venosa de.xtra und smistra deut- lich.Truncus arteriosus noch an keiner Stelle getheilt ich nicht an- Noch gelegt. keine deutliche Hand- platte. Sums praecer- vicalis noch durch einen Epithelstrang mit dem Ekto- derm in Ver- Ijindung. Thy- musanlagen. Die lateralen Thyreoid- anlagen stehen einerseits noch mit dem Schlund in Ver- bindung, andererseits haben sie den Anschluss an die mediale Thyreoidanlage erreicht. Kehl- kopfeingang nahezu ver- klebt. Das Lumen der Kloake Das X'othoi- ist aufgi-theilt, der Klov septum bis akengang durch einenlaut das F"o- Epithelstrang ersetzt, der|ramen ovale pniiiäre Damm also noch vollständig, Milch- leisten angelegt. Haare noch mein vollständig gebildet, das Ven- 'nicht er- Erste Anlage der MiiLLER- trikelseptinn' kennbar. seilen (iänge. Die WoLFF- noch nicht sehen Gänge münden in vollständig, den Sinus urogenitalis, die Ureteren ui die WoLF'F'schen Gänge. Nebennierenaulagen. Zweizipfelige Nieren- Ijccken. Kemidrüse mit Urgeschlechls/.ellen. Geschlechtshöcker. VVirbelkörper, Rippen, Sca- pula, Humerus, alle noch vor- knorpelig. Ganz frühe Vor- knorpelanlagen im Gebiet der Schädelba,sis und der Ohr- kapsel. Die Ex- tremi- täten be ginnen sich zu gliedern. Deutliche! Hand- u. Fussplat- tcn. An- deutung der Glie- derung der Hand- platten in F'inger. Amnion Allantois Bemerkungen Fixirung:KLElNEN- BEKG's Pikrin- schwefelsäure. Färbung: Karm- alaun in 50-proc. Alkohol. Reihe von 490 Schnitten auf 7 grosse Gläser vertheilt. Frühe Milzanlage vorhanden. Peri- ösophagealerRaum caudal noch nicht abgeschnürt. Pericardial- und Pleurahcihle in weiter Verbindung. Conservirung : Kleinenberg's Pikrinschwefel- säure,dann.Alkohol. Färbung: Karm- alaun in 50-proc. Alkohol. Serie von S72 Quer- schnitten, vertheilt auf 17 grosse Ob- jectgläser. Milz deutlich. Peri- cardialhöhle links gegen die l^leura- höhle abgeschlos- sen, rechts noch in ziemlich weiter Verbindung. Die Verbindungen zwischen Pleura- und Peritoneal- höhlen noch weit. 48 Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Bez. Nycti- cebus 274. N.T. Fig. 8 a und 8 b. Maa^se '' Körperform ' Primitivstreifen Urwirbel ; Chorda Gr. L. N.T. Fig. 8a u.' i 15 mm. Sb. Das Ab- St.-Sch.L.j domen dieses 8,2 mm. t Embryo war im Gebiet des Pericardium in Kol^e patho- loixischer Er- weiterung aus unbekannten Ursachen abnorm aufge- bläht. 10 Nycti- cebus 218. N.T. Fig. 9. Gr. L. N.T. Fi 29 mm. Nervensystem Auge Ohr Nase Deutliche Epi- physe. Chiasma. Das Medullar- rohr lässt sich als hohle An- lage bis zum Ende de.s kur- zen Schwanzes verfolgen. Thränen- drüsen an- gelegt. Der! solide Duct.j naso-Iacri- malis hat das Epithel der Nase er- reicht, oberes und unteres Thränen- röhrchen erreichen das Epithel derConjunc- tiva, sind aber noch nicht damit verschmol- Deut- liches äusseres Ohr mit Ohr- spitze. Ohr- muschel ist nach vorn ge- klappt. Grosse Endblase des Re- j cessus labyrin- thi. " Ma- 1 culae acusticae differen- zirt. Cochlea angelegt, Ductus cochlea- ris hat schon mehr als eine Win- dung. Hypo- physe Epithel- wuche- rung im : Gebiet des I äusseren Nasen- loches, die äusseren Nasen- löcher eben ver- j schlössen. Nasen- drüsen. 1 Anlage der Nasen- muscheln. Jacob- SON'sche Organe als ge- schlos- sene .'^äckchen angelegt. Mund Hypo- physen- anlage ausge- sprosst. Hypo- physen- gang ob- literirt. Kein Kanal im Keilbein körper. Frühe An- lage von Zahnkeimen. Parotis, Sub- maxillaris und Subun- gualis ange- legt. Langer Ductus par- otideus. Unterzunge, j Die Augen von den Lidern be- deckt. 4. Vergleichung des Auftretens und der Umbildung verschiedener Organanlagen bei Nycticebus- und Tarsius- Embryonen. Auf p. 28-34 dieser Normentafeln hat Keibel den Vergleich gezogen zwischen dem, was er bei Tarsius hat constatiren können, und dem, was von anderen Säugethieren bereits bekannt war. Hier werde ich mich darauf beschränken, die Verschiedenheiten in der Entwicklung der Organ- anlagen von Nyeticebus und Tarsius hervorzuheben. Fig. g. Coecum eines erwachsenen ]-,. -.. .cn Unterschieden im Baue der Keimblase und der Placenta nicht eingehend Rechnung trägt, eine :;. „ - sein könnte. Es sind jedenfalls die morphologischen Grundlagen der Placenta von den Wirbelthieren erst in verhältnissmässig ganz späten Epochen der Ph3logenese erworben, zu einer Zeit, als die anderen Mer ijereits lange festgelegt waren, ja man darf ohne Widerspruch sagen, dass die Placentation als solche, wie wir sie bei : hen (und zum Theil sogar bei didelphen) Säugethieren kennen, aus der Zeit, wo der Uebergang der Vertebraten vom Wasser- zum Landleben zu Stande kam, datirt, also in und vor die Str fällt. Von einem verhältnissmässig so jungen Organ darf nun gerade erwartet werden, dass die feineren Details seines Baues und seiner Entwicklung bei kritikvoller Analyse die allerwerthvollsten Merkzeichen abgeben werden zur Feststellung der feineren Verwandtschafts- verhältnisse. Wir kommen somit jetzt zur Vergleichung der allerfrühesten Keimblasen, sowie des allerersten Auf- tretens der Allantois bei Xyclicebus und Tarsius; und da fällt uns in erster Linie der Umstand auf, dass die Keimblase von Xyetic^lAis bereits in dem auf p. 36 erwähnten Stadium durchaus zweiblätterig ist in dem Sinne, dass Entoderm und Ektoderm zu einer geschlossenen doppelwandigen Kugel beisammenliegen, wie das bei weitaus den meisten monodelphen Säugethieren der Fall ist, während bei Tarsius und höchst wahrscheinlich auch bei Affen und Mensch — obgleich da die entscheidenden Stadien bis jetzt noch nicht vorliegen — die Nabelblase nie die Keimblase ganz ausfüllt. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Plumplori (Nycticebus tardigradusj. 55 Es ist letzteres die Folge davon, dass ein so frühes Anwachsen eines später als Mesoderm be- zeichneten Materials aus dem hinteren Ende des ektodermalen Embryonalschildes zu Stande kommt (Hubrecht 1902, p. 19—21, 31, Taf. III — VI), dass dadurch ein Theil der Keimblasenhöhle nicht mehr für die sich gegen die Innenwand ausbreitende Nabelblase zugänglich ist. Da dieses Mesoblastmaterial ebenfalls gleich Blasenform annimmt, haben wir es bei Tarsius, Aife und Mensch mit einer Trophoblastschale zu thun, in welche das embryonale Ektoderm früh eingeschaltet wird (cf. Hubrecht 1902, Tat. II, Fig. 29, 38, 50), und welche sodann von zwei blasenförmigen Gebilden ausgekleidet erscheint: der Nabelblase und der extra- embryonalen Cölomblase (Hubrecht 1902, Taf. IV, Fig. 44 und 46a und c). Diese sehr früh eintretenden Differenzen sind maassgebend für all die sonstigen Verschiedenheiten, von welchen zum Theil bereits oben die Rede war. Es ist nämlich durch sie ein Zustand bedingt, in welchem die Trophoblasthülle bereits gleich vom Anfang in einen Diplotrophoblast (cf. Hubrecht i88g, p. 299) umgestaltet ist, wie das bei sonstigen Säugethieren und Sauropsiden nur vorkommt, wenn in dem nach der traditionellen Art gebildeten Mesoderm eine Spaltung auftritt und diese Spaltung zusammen mit dem Auftreten des Amnions eine äussere Hülle hervorruft (Chorion, Diplotrophoblast, subzonale Membran, Serosa), welche Embryo (-;- Amnion und Nabelblase) umgiebt und mit welcher der Embryo in einen secundären Gefässverband tritt, sobald die Allantois aus dem Entodermrohr hervor- wächst und ihre Ge fasse sich gegen die äussere Hülle verbreiten. Wenn nun der Trophoblast — wie aus den Untersuchungen von Van Beneden, Kölliker, Keibel und mir selbst hervorgeht — nur als eine frühe Embryonal h ülle aufgefasst werden kann, die sich in keiner Weise an dem Aufbau des Embryo betheiligt, und wenn es da unter den Säugern Fälle giebt, in welchen die Vascularisation dieser Hülle zu Stande kommt in einem recht frühen Stadium, in welchem die embryonalen Blutgefässe ohne irgend welche secundäre Brücke sich über die Innenfläche der Hülle verbreiten können, sowie andere Fälle, in welchen diese Vascularisation erst später auftritt und dann durch einen hinauswachsenden Gewebecomplex vermittelt wird, so zwingt uns die Logik, die erstere Ein- richtung als die primitivere, die letztere als die secundäre anzusehen. So habe ich es bereits auch in früheren Arbeiten (1895, 1902) gethan und möchte hier noch näher betonen, wie diese frühe Gefässverbindung zwischen Embr3'0 und Trophoblast in späteren Phasen der Phylo- genese der landbewohnenden Vertebraten die Form eines hohlen Sackes anzunehmen pflegt, der aus dem Enddarm hervorwächst und als Allantois bezeichnet wird. Es ist dazu nöthig, das.s wir uns zunächst die Umwandlungen vorzustellen versuchen, welche möglich sind, wenn ein ovipares Wasserthier — dessen Eier eine Entwicklung mit Larvenhülle durchmachen — allmählich in ein vivipares Landthier sich umwandelt, während die Larvenhülle durch Oberflächen- vergrösserung günstige Verhältnisse hervorrufen hilft'). Vascularisation dieser Hülle kann nur zu Stande gebracht werden vermittelst jener Organbezirke, in denen eben Gefässe in Bildung begriffen sind und in denen die Gefässbildung fortschreiten und sich weiter- entwickeln kann, ohne sonstige Organentfaltung zu beeinträchtigen oder zu hemmen. I) Solche Oberflächenvergrosserung habe ich in einer früheren Publication (1895, p. 40) dem Verständniss näher zu bringen versucht. Selbstverständlich kann sie nur zu inniger Verbindung mit den mütterlichen Geweben beitragen. Während ich jedoch in der eben genannten Publication jene Oberflächenvergrössenmg zunächst einer Ausdehnung des embrj-onalen Hypoblastes zuzuschreiben geneigt war, will es mir jetzt scheinen, das.s wir besser thun, die Oberflächenvergrösserung in erster Linie auf Rechnung der Larvenhülle, des Trophoblastes zu schreiben; dadurch findet die eigenthüraliche Form der früheren Säugethierkeimblase eine bessere Erklärung, und dadurch lassen sich auch andere Verhältnisse (Bildung eines Haftstiels einerseits oder einer omphaloiden Placentation andererseits: siehe unten) leichter in logischen Zusammenhang bringen. .^ Nonnentafeln zur Entwicklunssseschichte der Wirbelthiere. Xun ist bereit bei den niederen wasserbewohnenden Vertebraten und ebenfalls bei den höheren die Entodermschicht diejenige, welche seit längerer Zeit als die Ursprungsstelle von Gewebe, welchem Blut- und Gefässbildung in erst-^- ' •" ■=• --fallt, anerkannt wurde V- Das Gefässnetz au; ^^... ^-::n ist somit wohl das in erster Linie in Betracht kommende Product dieser blut- und gefässbildenden Thätigkeit, und es kann nicht Wunder nehmen, dass eine früh vascularisirte Entodermschicht, welche sich von der Region des Keimschildes aus über die Innenfläche des Trophoblastes aus'iehnt 'Hcbrecht 1894a, Taf. XXXI und XXXII; 1889, Taf. XVIII), eine erste und wichtige Quelle 5^. < welcher der sich aufbauende Embr\-o der jetzt vivipar gewordenen Thiere Xahrung und Sauerstofif bezieht, welche von diesem Gefässr. - den mütterlichen Geweben, oder auch aus dem flüssigen Erguss (Uterinmilchj in der Uterushöhle entnommen werden. Auf diese Weise hat sich die sogenannte ie Placentation*- vieler Säugethiere entwickelt: es ist dabei die Oberfläche der Nabelblase mit den Sich darauf befindenden Gefässen das Transportmittel geworden. Es leuchtet aber ein, dass dieser Gefässverband nur in recht frühen Entwicklungsstadien von Bedeutun«^ sein kann, da nach dem Hervortreten des Amnions und besonders beim w^eiteren Wachsthum des Embryo innerhalb der mütterlichen Geschlechtsgänge eine Aufhebung oder Ausserdienstsetzung dieser Nabelblasencirculation unvermeidlich war. Es kann nämlich bei Vergrösserung von Trophoblast, Embryo und Nabelblase und bei der Vaskularisation des Trophoblastes durch die Nabelblase — welche sammt dem Embryo innerhalb des Trophoblastes liegt • — unmöglich an eine unbeschränkte Entwicklung und Vertiefuhg dieses Gefässverbandes gedacht werden, da sowohl Embryo als Nabelblase sich innerhalb des Trophoblastes befinden und sich gegenseitig Platz nehmen. Das Höchste wird in dieser Richtung von gewissen nur kurz schwangeren Beutelthieren geleistet. Ganz anders verhält es sich bei directer Vascularisation des Trophoblastes. Das Gefässnetz kann sich in diesem Falle bei Vergrösserung von Amnion und Embryo weiterentwickeln, und an bestimmten Stellen kann die vascularisirte Oberfläche beliebige Vertiefungen und Weiterdifferenzirungen in der Richtung auf das mütterliche Gewebe hin erleiden, ohne dabei zu gleicher Zeit das Wachsthum der Frucht irgendwie zu beeinträchtigen. Wenn es also im frühen Anfange der Phylogenese viviparer Protetrapoda solche gegeben hat, bei denen diese directe Vascularisation des Trophoblastes auf kürzestem Wege und im frühesten Stadium ermöglicht war, so besass ein solcher Zweig in dieser Einrichtung gleich von Anfang einen Vorsprung, und es ist auch aus diesem Grunde directe Vascularisation eben als ein primitiverer Zustand zu betrachten, als Vascularisation vermittelst eines später auswachsenden Organs, wie es die Allantois ist. Wie kommt aber in solchem Falle diese frühe Vascularisation zu Stande? Das lehrt uns Tarsius. Es wird durch das frühe Auswachsen der extra-embryonalen Cölomblase eine so äusserst frühe m es oblastische Bekleidung des Trophoblastes erreicht, dass nun auch beim allerersten Auftreten blutgefässbildenden Mesenchyms dieser den Trophoblast auskleidende Mesoblast vascularisirt werden kann, wenn er sich eben nur in continuir- licher Verbindung befindet mit der Ursprungsstelle jenes Mesenchyms. Nun beobachten wir aber bei Tarsius, dass das Entoder- ' interen Ende der Embryonalanlage reichlich solches gefässführendes Gewebe liefert, und dass da, wo ucr naftstiel sich ausbilden wird, eine continuirliche Verbindung, wie eben erwähnt, von Anfang an vorhanden ist. Ja, wir sehen sogar, dass das Entoderm und Ektoderm des Keimschildes 1; Ich belbst habe in früherei lonen (1S90, igo2) diese Ansicht näher zu begründen versucht und werde später auf Grund viraler ausgedehnter Untersucnungen hierauf zurüt .. Es ist in meiner Arbeit über Sorex (189OJ ausführlich betont -^.-..rden, wie in bereits ganz frühen Stadien des Keini^^....^ ., ine ringförmige Zone des Entoderms als .Mesodermbildner ^ 'St- Die Zone ist es eben, welche durch stärkere Proliferation an wechselnden Stellen dazu beitragen wird, einmal V..., ..^. ...„ Placentation, ein anderes Mal Haftstielbildung hervorzurufen. [B.\lfouk und Deightü.n (i8«2), Bo.vnet (1884, 1889), KCCKEKT und .MOUEB (1906) u- A. sind hier zu vergleichen.] Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Plumplori (Nycticebus tardigradus). (Textfig. wi-*j, welche eine bereits von mir beschriebene Wanderung von der hinteren Oberfläche der einmal festgehefteten Keimblase nach der oberen - der Placenta gerade gegenüberstehenden - Fläche durchmachen (bei welcher Gelegenheit also der Embryo von Tarsius, vulgo dicitur, auf seine eigene Keimblase hinauf- klettert), einen kleinen Theil von sich, gleichsam eine Spur hinter sich zurücklassen. Dieser Theil nimmt bald Röhrenform an und repräsentirt als Röhre in dem Haftstiel des Embryo dasjenige, was man bei den Amnioten als freie AUantois bezeichnet (Textfig. w^S x, y). Auf die Frage, warum denn dieser Entodermabschnitt hier zurückgeblieben ist, kann die Antwort nur in dem Sinne lauten, dass eben von hier aus die Vascu- larisirung ihren Ausgang nimmt und dass somit ein längeres Fortbestehen von Entodermgewebe in dem für /la all^ all m H H Fig. w -o// Flg. w ■-. Fig. w^ Fig. w*. Fig. w 1-1. Vier schematische Mediaiischnitte durch die sich entwickelnde 7ars!V.^-Keimb]ase. Bei wi nur noch sehr kurzer Haftstiel; bei w^ Emporwachsen des Keimschildes mit Hinterlassung eines Darmrestes, welcher in w^^ und w* zum Allantois- rohr geworden ist. .V Nabelblase, C extraerabryonales Cölom, H Haftstiel, all AUantois, am Amnion, ha hintere Amnionfalte, va vordere Amnionfalte, P Placenta. Fig. s. Schematischer, medianer Längsschnitt der Keimblase von Mensch und Affe. Bezeichnungen wie bei Textfigg. wi-i. Fig. y. Schematischer Medianschnitt durch eine Syeticebus - Keimblase. Bezeichnungen wie bei Textfigg. wi-i. die Embryonalernährung so ungemein wichtigen Haftstiel nichts Wunderbares ist. Bei Aflfe und Mensch ist der Haftstiel bedeutend kürzer als bei Tnrshis, und die Placenta liegt auch über dem Rücken und nicht unter dem Bauche des Embryo. Es gelten trotzdem für diese Verhältnisse bei den höheren Primaten, Aflfe und Mensch, dieselben, eben entwickelten Gesichtspunkte: auch wird die Anwesenheit eines entodermalen röhrenförmigen Abschnittes in dem Haftstiel, meiner Meinung nach, auf Rechnung des frühen Vascularisirungs- processes kommen, zu welchem ein entodermaler mesenchymproducirender Mutterboden nothwendig war und eben vom allerhintersten Abschnitt jenes Entodermringes, der als Mesenchymbildner den Embr)^onal- schild umfasst (cf. Hubrecht 1890, Taf XXXVIII, p. 510), am ehesten und am erfolgreichsten geliefert werden konnte. Leider sind von Affe und Mensch gerade diese allerjüngsten Stadien noch nicht zur Untersuchung gekommen, und können wir uns, soweit wir auf Tliatsachen fussen wollen, vorläufig erst auf Tarsms berufen. Nonnentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. VII. S / ;.g Nornientateln zur Entwicklungsj^eschichte der Wirbelthiere. Es soll hier noch besonders hervorgehoben werden, dass von einem Auswachsen des Allantois- rohres, im activen Sinne, bei Tarsius nicht die Rede ist; es wird, so zu sagen, „ausgesponnen", während die oben erwähnten Wachsthumsprocesse in der Keimblase und die Lageveränderung des Keim- schildes stattfinden. Ich glaube, im eben Gesagten genügend hervorgehoben zu haben, dass die ungemein frühe und directe Vascularisirung des Trophoblastes bei Tarsius — die sich weder auf den ganzen Trophoblast (wie beim Menschen), noch auf eine doppelte halbsphärische Fläche (wie bei Macacus), sondern nur auf einen scheiben- förmigen Abschnitt ausdehnt — wie in den beiden anderen Fällen ohne irgend einen Zwang als ein primitiver Vorgang aufgefasst werden kann. Es muss späteren Untersuchungen vorbehalten bleiben, nachzuforschen, ob vielleicht noch bei anderen Säugethieren Verhältnisse vorliegen, die als Zwischenstufen zwischen dieser primitiven Haftstielbildung und jener secundären, welche wir als sogenannte freie Allantois kennen, gelten können. Es will mir scheinen, als ob dasjenige, was wir bei Cavia und bei einigen anderen Nagern mit partieller Entj'pie des Keimschildes finden, hier bereits den Weg zeigt. Die Figg. 32, 42, 74 und 75 bei Selenka (1884), welche sich auf Meerschweinchen, Ratte und Waldmaus beziehen, sowie die Figg. 5 und 6 bei Keibel (1889) verdienen hier eingehende Beachtung. Lässt es sich dann einmal feststellen, dass die später frei auswachsende und zum üiplotrophoblast emporsteigende Allantois der anderen monodelphen Säugethiere sich von diesen primitiveren Haftstiel- bildungen ableiten lässt, so wird es ebenfalls unumgänglich nothwendig, die freie Allantois der Sauropsidien einer erneuten Prüfung zu unterwerfen, und dann werden doch nur wenige noch daran festzuhalten wünschen, die dort vorhandene Einrichtung als die primitivere aufzufassen. Es fehlt uns nämlich in dem Falle jede Spur eines Anhaltspunktes. Als frei, spontan aus dem Enddarm hervorwachsende Blase kann die Allantois doch nicht entstanden gedacht werden. Auf welcher Stufe der Phylogenese ist sie zuerst aufgetreten? Hat irgend ein amphibienartiges Thier den glücklichen Gedanken gehabt, seiner Urinblase eine so verfrühte Entwicklung, eine so bedeutende Vergrösserung und ein so reiches Gefässnetz zu Theil werden zu lassen, dass in der Weise auf einmal das hochwichtige larvale Organ zur Beschaffung von Nahrung und Sauerstoff hervortrat, welches bei Mensch, Affe und Tarsius dann zum Haftstiel wurde? Ich glaube, es hat diese Ansicht über die Phylogenie der Allantois wohl kaum Anhänger mehr, und wenn man sich mit meiner von den Säugethieren hergeleiteten Erklärung nicht begnügen will, so ist eine andere nothwendig, die aber bis jetzt noch immer nicht vorliegt. Nebenbei soll hier noch darauf hingewiesen werden, dass eben die allerletzte so äusserst gründliche PETER'sche Arbeit (1905), wie sie in der Eidechsen-Normentafel vorliegt, uns auf Taf. I, Fig. 9 — 11, Taf. II, Fig. 14 — 18 wieder Zustände schildert, wie sie als Erster Str.'\hl (Ueber die Entwicklung des Canalis myelo- entericus und der Allantois der Eidechse, Arch. f. Anat. u. Piiysiol., 1881, und Ueber Canalis neurentericus und Allantois bei Lacerta viridis, ebenda 1883), dann Corning (1895, Morphol. Jahrb., Bd. 23, p. 374) gesehen hat. Es wird bei Lacerta nämlich die Allantois so ungemein früh und zwar als solide Anlage in der hinteren Axe des Embryo angelegt (ihre Höhlung entsteht erst später und tritt noch später mit dem Darm in Verbindung), dass man sich die Verhältnisse nicht anders denken könnte, wenn die Lacerta- Allantois nicht von einer gleich freien Darmausbuchtung, sondern im Gegentheil von einer früher soliden Haftstielverbindung in der Axe des Embryo herstammte. Ich habe die Verhältnisse der Allantois bei Tarsius und Nycticebus noch weiter durch die vor- stehenden Textfiguren z' ^ und aa'-^ zu erläutern versucht. Es ist aus ihnen ersichtlich, dass dasjenige, was wir bei Tarsius Allantoisrohr nennen, mit zu den ältesten Partien des Darmes gehört, und dass der Schwanzdarm erst später als eine dorsalwärts gerichtete Normentalel zur Entwicklungsgeschichte des Plumplori (Nycticebus tardigradus). 59 Vorstülpung auftritt. Sehen wir noch, wie es sich in den Stadien des Nyciicehus 92, 148 und 239 verhält (N.T. Tab. 2, 3 und 4), so ist die hintere Verlängerung des Darmes, wie sie in dem Schwanzende oberhalb der Nabelblase liegt, ebenfalls wieder eher Haftstielrest als sonst etwas. Es sind die ventralen Theile bereits stark vascularisirt bei Nycticehus 92, noch weit mehr bei 148, und es kann bei 23g ebenso gut gesagt werden, es entwickle sich der Schwanzdarm als eine dorsale Vorstülpung aus dem hinteren (Haftstiel-)Abschnitt des Darmes wie bei Tarsius^), als dass man — wie es die landläufige Vorstellung will — die hier hervorwachsende Allantois als eine etwa später erworbene auswachsende freie Blase auffasst. Dennoch wird eben bei Nycticehus aus dieser frühen Anlage die verhältnissmässig geräumige AUantoisblase, welche sich gegen den Diplo- trophoblast in der altbekannten Weise ausbreitet. Aber es steht bei Nycticebus (ebenso wie in dem vor- erwähnten Fall von Lacerta) nichts der Auffassung im Wege, dass in den frühen AUantoisverhältnissen noch Erinnerungen an eine frühere Haftstielverbindung fortleben. Die Gründe, welche bis jetzt Viele davon zurückhalten, sich meiner Ableitung dieser embryonalen Verhältnisse anzuschliessen, mögen wohl die sein, dass die Ableitung der Säugethierkeimblase aus einer dotterreichen Sauropsidenkeimblase, wie wir sie seit frühen Zeiten in allen Lehrbüchern antreffen, noch zu viel Bestechendes hat, und dass die Ornithodelphia ein Uebergangsstadium darzubieten scheinen. Fig. z» Fig. aal— 3. Fig. zi-*. Vier Umrisse des Hinterendes früher y«rsjMS- Keimblasen mit AUantoisrohr {all) und eben austretendem Schwanzdarm (Sd). D Darm, A' Nabelblase, all Allantois, Sd Schwanzdarm. Fig. aai-3. Drei entsprechende Umrisse von Nycticebus. Meine Auffassung der Ornithodelphia ist die, dass sich bei ihnen — wie bei den Sauropsida — Dotterreichthum und Oviparität eingestellt hat, nachdem vivipare ancestrale Formen mit Larven hülle (Trophoblast) und daraus hervorgehenden Fruchthüllen (Diplo- trop hoblast, Amnion) vorangegangen waren. Rasche Vascularisation des Trophoblastes durch Umbilicalo-efässe (wie sie bei jenen Vorfahren bestanden haben muss) wurde bei den mit dotterreichen Eiern ausgerüsteten Nachkommen durch eine frühe Vascularisation der Dottersackwand (Area vasculosa) ersetzt. Erst später trat dann die palingenetische Vascularisation der Larvenhülle (Trophoblast) wieder in den Vorder- grund und wirkte mit, um günstige Respirationsverhältnisse hervorzurufen. E. Van Beneden's (1899, p. 333) Vorwurf, wie es möglich wäre, die Nabelblase der Säugethiere zu erklären, wenn man nicht von einem grossen Dottersack sauropsidenartiger Vorfahren ausginge, verliert seine Bedeutung, wenn man bedenkt, dass das mächtige Gefässnetz, welches sich auf der Nabelblase von Mensch, I) Es ist jedenfalls auffallend, dass sowohl aus Corning's Figuren von Lacerta (Morph. Jahrb., Bd. 23, Taf. XXV), als aus den BoNNET'schen vom Schaf (1889, Taf. II, Fig. 22; Taf. III, Fig. 11) hervorgeht, dass auch bei diesen Thieren die Allantois früher aus"-ebildet ist als der Schwanzdarm, dass somit der Auffassung, es sei die Allantois die alte, hintere, in der Axe des Thieres gelegene Darmverlängerung (cf. HuBRECHT 1902. Taf. XV, Fig. 5 u. 7), welche eben für die Vascularisation des gleichfalls primitiveren Haltstieles grosse Bedeutung erhalten, nichts im Wege steht, und dass diese Auffassung Phylogenese und Ontogenie leichter versöhnt als jene, die in der Allantois eine späte, ad hoc auswachsende Blase erblicken will. ^ Normentafeln zur Rntwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. Affe und Tarsius entwickelt (Spee, Anat. Anz., 1896, p. 76; Selenka 1900, Fig. 22—24; Hubrecht 1902, Fig. 91 und 93) und welches sich scheinbar als Rudiment verhält, weil weder Dotter vorhanden ist, noch omphaloide Placentation, eben seine Bedeutung in den mächtigen hämatopoietischen Pro- cessen findet, welche sich hier abspielen (cf. Spee 1896). Das Knochenmark als hämatopoietischer Herd ist noch nicht vorhanden, die Leber liefert nicht genügende Blutkörperchen für den kräftigen Stoffwechsel der embryonalen Primaten, und somit ist die Ausdehnung eines für die Hämatopoiese so bedeutungsvollen Netzes, gerade auf jener Oberfläche — der des Darmes — welche von Anfang an als Mutterboden des blut- bildenden Mesenchyms Bedeutung gehabt hat, nicht nur schon als solche recht begreiflich, sondern wir verstehen dadurch auch, wie eben innerhalb der sich aufblähenden trophoblastischen Larvenhülle der frühen Protetrapoden eine hernienartige Ausdehnung der Darmwand Bedeutung erlangte, zunächst als hämato- poietisches Organ (Mensch, Affe, Tarsius), dann auch als accessorisches Hülfsmittel für Ernährung und Sauerstoffaufnahme bei sogenannter omphaloider Placentation (viele Säugethierordnungen), endlich als Hülfs- mittel, um bei Anhäufung von Reservestoften (Dotter) innerhalb des Darmes auch diese — jetzt aber sie von der Innenseite in sich aufnehmend — dem Embryo zuzuführen (Sauropsida, Ornithodelphia). Auf eine weitere Ausarbeitung dieses Themas für die Systematik und die Phylogenese der Säuge- thiere werde ich an dieser Stelle jetzt nicht eingehen, behalte mir aber vor, darauf nach einiger Zeit, wenn über andere Ordnungen neue Thatsachen — die nur noch der Verarbeitung harren — vorliegen werden, zurückzukommen. Schon jetzt kann man sagen, dass die verschiedenen Säugethierordnungen ebenso viele Versuche documentiren, durch welche die Natur — von einfachen Vascularisationsverhältnissen der äusseren Frucht- hüUe ausgehend — eine möglichst grosse Adaptation an die jeweiligen Ernährungsverhältnisse des Keimes zu erreichen suchte. Der ausserordentliche Wechsel in den fast unendlich variirten Verhältnissen der Fruchthüllen wäre bei einer Ableitung der monodelphen Säugethiere aus dotterreichen Vorfahren mit ornithodelphem Habitus kaum jemals erklärlich, um so weniger, seit wir nach Hill's Arbeiten (1897) vermuthen, dass den didelphen Säugethieren nicht ornithodelphe, sondern monodelphe placentare Stammformen zukommen. Ein ebenfalls recht bedeutender, bis jetzt hier noch fast unerwähnt gebliebener Wechsel betrifft die Verhältnisse des Amnions bei den Säugethieren. Auch diese stehen unzweifelhaft in recht engem Verbände mit den Veränderungen, welche wir bei den anderen Fruchthüllen oben gestreift haben, und es haben sich die gegenseitigen Verhältnisse wohl meistens parallel entwickelt, so dass wir es auch hier eher mit palin- genetischen als mit cenogenetischen Zuständen zu thun haben, deren Enträthselung aber erst nach langem Weiterarbeiten zu erreichen sein wird. In meiner früheren Arbeit über die Entwicklung des Amnions (1895) wird dies alles ausführlich be- sprochen. Ich habe im Moment dazu nichts Neues hinzuzufügen, nur möchte ich der Ansicht entgegentreten, als hätte ich bei der Erklärung der Phylogenese des Amnions von der Deckschicht der Amphibien ausgehen wollen. Es ist diese höchstens eine bei einigen Amphibien fortbestehende Reminiscenz eines Zustandes, in dem auch Vorfahren jener Amphibien im Besitze einer Larvenhülle') (Trophoblast s. oben p. 36) waren, welche sowohl dem Chorion als dem Amnion vorangegangen ist und diesen beiden als Ausgangspunkt gedient liat. I) In meiner oben citirten Arbeit (1895, P- 37) vvurde auf die Möglichkeit der Herleitung der Amphibiendeckschicht aus ruberen Larvenhülle noch nicht so bestimmt hingewiesen, wie ich es jetzt zu thun geneigt bin ; obwohl ich auch da schon geneigt war (1. c. 1895, p. 35 oben), „die Deckschicht als letzten Rest einer früher in höherer Activität stehenden Zellschicht zu betrachten''. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Plumplori (Nycticebus tardigradus). 6l Bei der Vergleichung der Amnionbildung von Nycticebus und Tarsius wurde oben (p. 39) bereits erwähnt, dass sich bei Nycticebus ein umfancrreiches Proamnion ausbildet, und dass dieser vorübergehende Amnionabschnitt, welcher von Selenka (Heft 5, 1891) wohl mit Unrecht als eine Bildung sui generis be- trachtet wurde, bei Tarsius ebensowenig auftritt wie bei Mensch und Affe. Die kleinere, nie den Trophoblast ausfüllende Blase bietet bei diesen drei Gattungen nie den geeigneten Ort, an dem der ventralwärts sich umbiegende Kopfabschnitt zur ruhigen Entfaltung kommen kann, während auch die Lagerung der Keimblase in dem sich rasch erweiternden Uterus des Tarsius keine Proamnionbildung bedingt, wie das bei Erinaceus, S&rex, Lepus u. s. w. wohl der Fall sein mag. Die Schwanzfalte des Amnions ist bei Tarsius der Kopffalte in der Entwicklung voraus ; am hinteren Ende bildet sich ein enges Amnionrohr aus, welches mit dem Allantoisrohr im Haftstiel lagert, wie ich das bereits früher (1896, 1902) beschrieben habe. Auch der Verschluss der Amnionfalten wurde in derselben Arbeit erwähnt und abgebildet (1902, Taf. X) und wird in dieser Normentafel von Keibel aufs neue geschildert. Die endgültige Schliessung des Amnions findet bei 'Tarsius wohl ungefähr an derselben Stelle statt wie bei Nycticebus, d. h. über der Halsregion des Embryo. Es hatte also, wie ich bereits früher hervorhob (1896, 1902), die Bildung eines Haftstieles mit einem nach hinten verlagerten Amnionschluss nichts zu schaffen, wie das von Hertwig sogar noch in der achten Auflage seines Lehrbuches (1906, p. 309) angegeben wird. Ein lang ausgezogener, nach hinten gerichteter Amnionzipfel, wie er von Tarsius oben erwähnt wurde, fehlt bei Nycticebus. Die Möglichkeit einer Vergleichung zwischen dem fraglichen Amnionrest im Haftstiel, wie ihn Selenka (1900, Fig. 23) und Keibel (1906) bei Affen und Mensch beschrieben haben, mit einer eigen- thümlichen von mir bei Tarsius aufgefundenen Stelle epithelialer Proliferation muss vorläufig dahin gestellt bleiben, wird aber seiner Zeit näher geprüft werden müssen. Fassen wir die in diesem Capitel hervorgehobenen Differenzen zwischen den ontogenetischen Vor- gängen und Verhältnissen bei Tarsius und Nycticebus zusammen, so müssen wir zu derselben — jetzt-^ aber weit mehr bewiesenen — Schlussfolgerung kommen, welche ich vor zehn Jahren (1896, p. 174) zu formuliren wagte, dass es nämlich nicht wünschenswerth sein kann, die beiden Gattungen Tarsius und Nycticebus in einer und derselben Säugethierordnung beisammen zu lassen. Verhandlungen über die Systematik der Säugethiere fallen zwar, da ja eine gute Systematik stets auf der Phylogenie ruhen wird, durchaus in den Rahmen der Normentafel zur Entwicklungs- geschichte der Wirbelthiere; aber es sind die sich immer mehr häufenden neuen Funde an fossilen Säugern, die hier mit eingereiht werden sollten, zur Zeit noch nicht zu überblicken. Sodann sind Unter- suchungen über die Ontogenese von Manis, Galeopithecus, Hapalc, Chrysochloris und anderen Insectivoren wohl zum Theil angefangen, zum Theil noch geplant, aber jedenfalls noch nicht zum Abschluss gekommen, und doch ist zur Lösung vieler Fragen nähere Bekanntschaft mit den bei diesen und vielen anderen Säuge- thieren vorwaltenden Verhältnissen unumgänglich nothwendig. Es wird somit geboten sein. Versuche zur näheren Feststellung der Säugethier-Phylogenese und Systematik mit Heranziehung ihrer ontogenetischen und Placentationsverhältnisse bis auf eine spätere Gelegenheit zu verschieben. Wir können uns aber schon jetzt davon überzeugt halten, dass gerade von einer eindringenden, vero-leichenden Untersuchung der Ontogenese für die richtige Aufstellung des Systems der Säugethiere noch recht viel zu erwarten ist. ^ Normentafeln zur EntwickluiiKsgeschichte der Wirbeltliiere. Literaturliste zu den Normentafeln Tarsius und Nycticebus. Diese Liste beansprucht keine VolUtändiglveit, besonders auf systematischem Gebiete ist vieles weggefallen, w:u5 auf Lemuriden sich bezieht. Auch soweit es die Anatomie und Entwicklungsgeschichte betrifft, sind nur die letzten 20 Jahre (also seit 188Ö) möglichst vollständig wiedergegeben, dennoch mag das Wichtigste aus der älteren Literatur wohl kaum übersehen sein. — Herrn Dr. H. H. Field, Director des Conciiium bibliographicum in Zürich, welcher mir kräftige Unterstützung zu Thcil werden ließ, meinen verbindlichsten Dank. A. Alphabetische Aufzählung der Titel, nach Autoren geordnet. 1903 Adachi Büntabo, Hautpigment beim Menschen und bei den Affen. 3 Taf. Zeitschr. Morph. Anthrop., Bd. 6, 19U3, p. 1— 13L 1885 Albkecht, Paul, Ueber zweiwurzelige Eck- und Schneidezähne beim Menschen. Centralbl. f. Chirurgie, No. 24, Beilage, p. 56. 1902 Alezais, Le muscle petit fessier. C. R. Sog. Biol. Paris, T. 54, 1902, p. 771—773. 1903 Ai.KZAis, Henui, Le flechisseur perforant des doigts. 4 fig. 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Horsfield 21. Hubrecht 96, 97c. Jentink 85. Lattke 50. Lesson 40. Major (Forsyth) 01b. Mivart (St. George) 73. Müller 39. Murray 59, 66. Nau 1791. Pallas 1778. Peters 63, 80. Ploem 80. Pollen 67. Prenant 1771. Raffies 22. de Rochebrune 84. Schreber 20. Schuermans 48. Sclater 69. Smith 63. Storr u. Wolffer 1780. Wagner 40. Walcli 1776. de Winton 02. Zaddach 80. 83, 85, 90. Paläontologisches. Ameghino 97, 98, 99, Ol, 02. Burckhardt 02. Chautre u. Gaillard 97. Cope 73, 75, 76, 80, 81, 82, 83, 84, 85. Delfortrie 73. Filhol 73, 74, 80, 82, Flower 70. Gaudry 80, 04, 06. Gervais 73, 83. Grandidier 99, 0(t, (»4. Loomis 05, 06. Lorenz v. Liburnau 99, OO, Ol, 03, 04, 05. Lydekker 85. Major (Forsyth) 74, 93, 94, 00. Marsh 75. Osborn 95, 02. Osborn u. Earle 95. Osborn u. Wortmann 93. Roger 94. Roth (12. Schlosser 87, 88. Scott 93. Wortniann Ol, 03. Biologisches. Baron 82. Branca 03. Brehm 73. van Cattenbusch 64. Dublin ()3. Dujardin 43. Edwards (Milne) u. Grandidier 77. V. Fischer 76. Giebel 74. Jagor 73. Mohnike 79. Schmidt 82. Sclater 85. Shaw 79, 83. Allgemein-Anatomisches. Alix 77, 78. Baird 29. Beddard 84, 91, 01a. Bunneister 46. Chapman ( « •. Coues 83. Fischer v. Waldheim 1804. Flower 82. Garrod 79. (huber 79, 82. van der Hoeven 41, 44, 59, 61. Huxley 64. Kühl u. v. Hasselt 20. Leche 89. T.ucae 81, 83. Martin 31, 33. Mivart (St. George) 66. Mivart u. Murie 65, 72. Owen 62, 66. Oudemans 89. Patten 99, 02. Peters 66. Rüge 92. Schroeder v. d. Kolk 41 44. Schroeder v. d. Kolk u. VroUk 49. Vrolik 44. Zuckerkandl CXI Special-Anatomisches, a) Skelet. Anderson 89, 02. Bardeleben 85. de Blainville 39—44. Bland Sutton 88, 89. Bovero u. Calamida 03. Carlsson 90. Cope 80. Cunningham 96. EUiot Smith 04. Fischer 04, 05. Prassetto 00. Gegenbaur 86b. Gerstäcker 87. Hoffniann u. Weyenbergh 70. Lucae 82. Maggi 99, 00. Major (Forsyth) Ola, b. Mivart (St. George) 64, 67a, b. Parsons 00. Paulli 99. Schwalbe 04. Spurgat 96. Stromer 02. Toldt 04. Tornier 90. V. Torök 81. b) Muskelsystem, Alezais 02, 03, 04. Alix 65, 79. Bovero 03. Cals 02. Debeyre 05. lO* 76 Eggeling 96. Forster 04a, b. V. Gössnitz Ol. Grnber 82. Gulliver 69. Herzog 04. Hofifraann u. Weyenbergh 70. Huntington 97, 03. Lucae 82. Ottley 79. Rex 86, 05. Rosenfeld 98. Rüge 85, 92. Toldt 04. Zuckerkandl 00. c) Gefässsystem (Blut-). Carlisle 57. Ficalbi 85, 89. Keibel 05. Klaatsch 88. Müller 04. Parsons 02. Rojecki 87. Vrolik 26. Zuckerkandl 96. d) Gefässsystem (Lymph-). Levi 04. Schnitze 05. e) Dannsystem. 1. Zähne. Albrecht 85. de Blainville 39—44. Dependorf 99. Dönitz 68. EUiot Smith 02. Leche !(T. Mivart 64. Peters 65, 66. Winge 82. 2. Zunge. Boulart u. Pilliet 85. Gegenbaur 86a. Taylor 31. Tokarski 04. 3. Darm. Keibel 05. van Loghem 03, 04. Schultze 05. 4. Thyreoidea. Otto 97. Zoja 80. Normentateln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere. 5. Leber und Pankreas. Beddard 84, Ol. Keibel 05.' Levi 04. Rex 88. Rüge 02. 6. K e h 1 k 0 p f. Bartels 04. Dubois 86. Edwards (Milne) 74. Gegenbaur 92. Howes 89. f) Urogenitalsystem. Branca 03a — e, 04. Keibel 05. Klaatsch 90. Kurz 04. Hubrecht 94. MacLeod 81. Oudemans 92. Strahl 00, 03, 04. Stratz 98. Zuckerkandl 97. g) Nervensystem. Bolk 02a, b. Burckhardt Ol, 02. Beddard 91, 95, 01a, 04. Chudzinski 95. Elliot Smith 02, 03. Flower 66. Gervais 72. Kükenthal u. Ziehen 94. van Londen 03. Schwalbe 04. Spitzka 03. Ziehen 96, 03, 04. h) Sinnesorgane. 1. Geruchsorgan und Nase. Gegenbaur 85. Herzfeld 88. Howes 89. Keibel 05. Zuckerkandl 87, 00. 2. A u g e. Eggeling 04. Herzog 04. Lindsay Johnson 97. Ottley 79. 3. Ohr. Schwalbe 89. i) Haut und Drüsen. Adachi 03. Beddard 84, 01b, 02a— c. Bland Sutton 87. Branca 03 f. Carlsson 90. Förster 04b. Klaatsch 88. Schlaginhaufen 05, 06. Histologisches. Forster 04b. Hubrecht 99. Levi 04. Thome 98. Embryologisches. a) Allgemeines. Edwards (Milne) 70, 71. Hubrecht 94c, 95, 96, 02. Keibel 05. Lwofif 94. Robinson 04. Selenka (Keibel) 03. b) Placenta und Eihäute. Broca 77. Chapman 03. Hill 97. Hubrecht 94a, b, 95, 96, 98, 99. Kaiman 93. Robinson 04. Strahl 00, 03, 04. Turner 76, 77, 88. Phylogenetisches. Baur 87. Brown Ol. Döderlein 00. Earle 97. Eggeling 04. Garstang 94. Giuffrida Ruggieri 02. Goette 95. Hubrecht 95a, 97a, b. Jaekel 96. Kükenthal 92. Morris 95. Schlosser 87, 88. Tornier iHX Willey 94. Wortmann Ol, 03. Frommaniischtf Buctadruckerei (Hermann Pohle) In Jena. — }120 _\ViniiriilalHnz,Kiiluiikliin5'.s'».(l.\\]rl)dlliiiMr Hell Vll 1. Tnr. I. / f # > :(l, a M ( 1 1 'X \ A ^' \ / '■'■■f'. \ (lusl.iv Fisthc Xdi'iiii'iilnli'lii /.l!iil»-ii-kliiii*s'^.d.\V'irb('llliifrf. HrftVTL T.il J 12 1.1 'x (^ ^' L >■ \ 15 c.'t,' i , 1 ,-) (1 1 i 1 G ;i , IG li r \ 15a.' 14 . ■^' ■^^^ liiisla\' FisiliiM" NoniiiMil.iIcInz.Kiitwifkliinosöd.WiiiipIthiprc Hell \ll T.-il 15b. 17 b, IUI. 17a. Uli 20 a 18a. \ r ^ "% ' n -^ '■ !>-■ \A '""^.iw.nyygp Vti 1 V Gustav Fischer. Jena . LAr.nr.lvAQIlr.cr- Normeiilaieln z.iinlwicklungsg.dWirbellliiere.Hel'i W . TalMV. f^^^% '■\ r>. i I 3^^ 2 a >isi li; 2 li ,1^) 1 l^j m 4 a r^) 4b ,1 ¥! ■l- c / ai; ;!#: V- lj> ^ / Vcrl.v.laistavl'isdu'i Verlag von Gustav Fischer in Jena. Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer „\'aidi\ iai" 1898-1899. im Auftrage des Reiclisamts des Innern herausgegeben von Carl Chlili, Professor der Zoologie in Leipzig, Leiter der Expedition Band I. Vollständla;. Oceanographie und maritime Meteorologie. Tm Auftrage des Reichs-Marine- Amts bearbeitet von Dr. Gerhard Schott, Assistent bei der «loutsclien Seewarte in Hamburg, ]\[itglied der Expedition. Mit einem Atlas von 40 Tafeln (Karten, Profilen, Maschinenzeichnungen u. s. \v.). 26 Tafeln (Temperatur-Diagrammen) und mit 35 Figuren im Text. Preis für Te.xt und Atlas: 120 ÄLirk. Bei der Bearbeitung ihr üceidiographie und niaritinirn Meteorologie siiul vorwiegend zxvei Gesiclitapunkte, iiäinlicli der geograplnsclie und der hiolugisehe berüehsiehligt wurden. Um einen sowohl für die Geograpliie wie für die Biologie nutzbaren Einbliek in die physikalischen Verhältnisse der Tiefsee zu geivinneu, wurde die Darstellung nicht auf die „Valdivia''-Messunge)i beschränkt, sondern auf das gesamte bis jetzt vorlitgende Beobachtungsmaterial ausgedehnt. In geicisser Hinsieht ivird hier eine Monographie des .Itlantischen und Indischen Öceans geboten, welche ihren .Schwerpu)ikt in die zahlreichen konstruktiven Karten und Pru/ile l,reis: 17 M., Vorzugspreis: 15 M. Band IV. Vollständig. HexaCtinellidae. Bearbeitet \on Fr. E. Schulze, Professor in Pjerlin. Mit einem Atlas \on 32 Tafeln. Preis 120 Mark. Band V. Vollständii'-. Lfg. 1. Johannes Wagner, Anatomie des Palaeopneustes niasicus. Mit 8 Tafeln und S Abbildungen im Text. Einzelpreis: 20 M., \'orzug.spreis : 17 .M. 2. Dr. Ludwig Döderlein, Die Echinoiden der deutschen Tiefsee-Expedition. Mit 42 Tafeln und 46 Abbil- dungen im Text. Einzelpreis: 100 M.. X'orzugspreis: 82,50 M. 3. Walther Schurig, Anatomie der Echinothuriden. Mit 4 Tafeln und 22 ^Abbildungen im Text. Einzel- preis: 12 M., Vorzugspreis: lo AI. Band VI. Vollständig. Brachyura. Bearbeitet \on Dr. Franz Doflein, Privatdozent an der Universität München. II. Konser\-ator der zoologischen Staatssammlung. Alit 58 Tafeln, einer Texttafel und 68 Figuren und Karlen im 'Text. Preis: 120 Mark. Band VII. Vollständia. Lfg. 1. V. Martens und Thiele, Die beschälten Gastropoden der deutschen Tiefsee-Expedition 1898 1899. A. Systematisch-geographischer Teil. Von Prof v. Martens. B. Anatomisch-systematische Untersuchungen einiger Gastropoden. Von Joh. Thiele. Alit 9 Tafeln und i Ai)i)il