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NOUVEAUX ELEMENTS

DE

PHYSIOLOGIE HUMAINE

DU MEME AUTEUR :

De l'habitude en général. Thèse pour le doctorat en médecine.
ln-4°. Montpellier, 1856.

Anatomie générale et physiologie du système lympha-
tique. Thèse de concours pour rawrègation. In-4°. Strasbourg,
1863.

Nouveaux éléments d'anatomie descriptive et d'embryo-
logie, par H. Beaunis et A. Bolchard. In-8''. Deuxième édi-
tion. Paris, 1873.

Impressions de campagne, 1870-1871. — Siège de Stras-
bourg. — Campagne de la Loire. — Campagne de l'Est.

(Gazette médicale de Paris, 1871-1 872.j

De l'organisation du service sanitaire dans les armées en
campagne. Brochure in-S". Paris, 1872.

Programme d'un cours de physiologie fait à la Faculté de
médecine de Strasbourg, ln-18. Paris, 1872.

Note sur l'application des injections interstitielles à
l'étude des fonctions des centres nerveux. In-8°. Paris,
1872, et Gazette médicale de Paris, 1872.

Remarques sur un cas de transposition générale des
viscères. In-8°. Paris. 1874, et Revue médicale de l'Est, 1874.

La force et le mouvement. (Revue scientifique, 1874.)

Les principes de la physiologie. Leçon d'ouverture du cours
de physiologie. Brochure in-8°. Xancy, 187.5.

NOUVEAUX ELEMENTS

DE

PHYSIOLOGIE HUMAINE

COMPRENANT LES PRINCIPES

DE LA PHYSIOLOGIE COMPARÉE ET DE LA PHYSIOLOGIE GÉXÉUALE

H. BEAUNIS

PROFESSECR DE PHYSIOLOGIE A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE NANCY

Illustré de 282 fi«;uies inlercalées dans le lexie

PARIS

J.-B. BAILLIÈRE ET FILS, LIBRAIRES -ÉDITEURS

10, KUB HAUTEFEUILLE, PRÈS DU BOULKVAKO SAINT -GERMAIN

187G

Tous droits re'senc's.

PREFACE

Cet ouvrage se divise en quatre parties.

Dans la première, intitulée Prolégomènes j sont traitées
les questions générales qui servent d'introduction à la
physiologie humaine, telles que celles de la corrélation des
forces^ des caractères des êtres vivants, etc.

La seconde est attribuée tout entière à la chimie physio-
logique.

La troisième et la plus considérable est consacrée à la
physiologie de l'individu : une première section comprend
la physiologie générale, physiologie cellulaire, physiologie des
tissus, physiologie générale de V organisme; une seconde sec-
tion comprend la physiologie spéciale, c'est-à-dire les fonc-
tions de V organisme humain.

Enfin, la dernière ^OiViiQivsàiQdiQlai physiologie de V espèce.

Ce plan, tel que je viens de le résumer d'une façon
succincte, je l'ai déjà suivi dans mes cours et mes confé-
rences, soit à la Faculté de Strasbourg comme agrégé,
soit à la Faculté de Nancy comme professeui* de physio-
logie, et j'en ai déjà indiqué les traits principaux dans
mon Programme de physiologie.

Ce n'est pas cependant sans de longues hésitations que
je l'ai transporté du cours au livre et que je me suis décidé
à rompre avec la tradition classique, malgré l'autorité de
noms tels que ceux de Bichat, Bérard, Longet, etc. Mais
on ne manque pas de respect aux maîtres de la science en
changeant les divisions qu'ils ont établies, quand ces

II PRÉFACE.

divisions sont devenues insuffisantes et incomplètes; on
manquerait à la science en les conservant.

Depuis l'époque à laquelle écrivait Bichat, la physio-
logie s'est transformée 5 deux grandes lois, celle de la
corrélation des forces et celle de V évolution des êtres vivants
(transformisme)^ sont venues révolutionner les sciences phy-
siques et naturelles, et opèrent aujourd'hui la même révo-
lution dans la physiologie humaine ; des chapitres nouveaux
se sont ajoutés aux anciens; la chimie physiologique a, accu-
mulé découvertes sur découvertes ; le microscope nous a
révélé toute une physiologie inconnue autrefois, ceUe de
la cellule et des éléments anatomiques, etc. Ces décou-
vertes, ces idées nouvelles, le physiologiste doit les ac-
cepter, et il serait puéril de vouloir immobiliser la science
dans un moule de convention parce que ce moule a été
créé par Bichat.

Les matériaux amassés dans ces dernières années sont
tellement nombreux qu'il est souvent peu aisé de choisir
entre des faits parfois contradictoires, d'interprétation dif-
ficile, et dont la valeur scientifique dépend de la valeur
même de l'observateur. La science est encombrée d'expé-
riences douteuses, de faits mal étudiés, de conclusions
fausses, de théories prématurées; tout le monde est im
peu physiologiste aujourd'hui, et ce n'est pas chose facile
que de déblayer tous ces matériaux et que de distinguer
le vrai physiologiste du physiologiste de rencontre. Aussi
n'ai-jepas la prétention, incompatilDle avec la nature même
de ce livre, d'avoir été complet; je crois cependant n'avoir
rien omis d'essentiel et avoir utihsé tous les travaux sérieux
et intéressants. Quant aux autres, le lecteur ne pourra se

PRÉFACE. lU

plaincke s'ils ne sont même pas mentionnés. Dans les
questions encore à l'étude, comme ceUe des nerfs vascu-
laires, par exemple, pour n'en citer qu'une, je me suis
limité à l'exposition impartiale des faits, car dans l'état
actuel de nos connaissances, il est impossible de les rat-
tacher à une théorie satisfaisante; ces questions douteuses
sont nombreuses en physiologie ; mais le lecteur ne doit
pas s'en étonner; ces imperfections sont inévitables dans
une science en voie de formation.

La chimie physiologique a reçu des développements en
rapport avec l'extension prise par cette partie de la
science. J'ai même cru devoir réunh toutes ces notions
dans un chapitre spécial, pour mieux faire saish le lien
étroit qui les rattache toutes ensemble. Malheureusement,
malgré la multiplicité des recherches, les résultats posi-
tifs sont encore peu nombreux, et si l'on entrevoit confu-
sément quelques lueurs de la vérité, il nous est impos-
sible de nous faire une idée nette des transformations
chimiques qui se passent dans l'organisme vivant; il n"y
a pas un seul principe organique qu'on puisse suivre
depuis son entrée jusqu'cà sa sortie, pas un seul organe
dont la chimie nous soit réellement connue. Dans ce cha-
pitre, le point de vue chimique cède toujours le pas au
point de vue physiologique, et les données chimiques ne
sont uliUsées qu'autant qu'elles peuvent être appKquées à
la physiologie.

La physiologie ceUulaire, cette base fondamentale de la
physiologie spéciale, a été l'objet d'une attention particu-
lière, et un paragraphe distinct a été consacré à Fétude de
la cellule et de ses parties constituantes.

L'outillage physiologique s'est perfectionné dans ces

IV PRÉFACE.

derniers temps, et le nombre des appareils et des instrii-
ments s'est considérablement augmenté. Il était impossible
de les décrire tous; il a fallu forcément faire mi. choix;
mais les plus importants ont été décrits et figurés dans le
cours de l'ouvrage, et tous ceux qui ont une certaine va-
leur ont été mentionnés avec l'indication bibliographique
qui permettra au lecteur de recourir au travail original.

Les questions générales, trop négligées aujourd'hui dans
les ouvrages classiques, ont été traitées le plus brièvement
possible, mais avec assez de développement pour en faire
ressortir toute l'importance et en indiquer les traits princi-
paux. C'est amsi que le lecteur trouvera, dans les Prolégo-
mènes, des études sur la force et le mouvement, les caractères
de la vie, les cUjJérences des animaux et des végétaux, Is. place de
l'homme dans la nature, et que les questions de V espèce et de
son origine, de Vorigine de l'homme, de Vhomme primitif, etc.,
sont exposées dans l'esprit des théories modernes.

L'auteur n'a pas cru non plus que la physiologie dût
laisser de côté, pour l'abandonner aux philosophes, la
partie psychologique delà physiologie cérébrale ; pour lui,
en effet, à l'exemple de l'école anglaise, la psychologie
trouve dans la physiologie sa base la plus sûre et la plus
solide; aussi n'a-t-il pas craint de traiter, en s'appuyant
sur les données physiologiques, les questions des sensa-
tions, des idées, du langage, de la conscience^ de la volonté, etc.,
et si les limites de ce livre lui ont interdit de s'étendre sur
ces sujets, il espère en avoir assez dit pour en préciser
nettement les points essentiels.

J'appeherai maintenant l'attention du lecteur sur quel-
ques innovations introduites dans ce livre.

PRÉFACE. Y

Deux sortes de caractères ont été employés. Le gros
texte comprend les notions courantes indispensables; le
peat texte a été réservé pour les descriptions de procédés
et d'appareils, les théories, les développements, les ma-
tières difTiciles ou encore peu connues, les questions géné-
rales, bref, pour tout ce qui s'écarte un peu de la physio-
logie ordinaire. En un mot, pour une première lecture, le
débutant pourra laisser de côté tout le petit texte et se
borner à étudier dans le gros texte la physiologie élé-
mentaire; puis à une seconde lecture, le petit texte l'ini-
tiera aux difficultés et aux parties ardues de la science.

En tête de chaque chapitre, à l'imitation de ce qui se
pratique dans les traités d'anatomie, un paragraphe donne,
en petit texte, la description des procédés et des appareils
employés pour étudier les questions traitées dans le cha-
pitre. Il m'a semblé préférable de suivre cette marche, au
lieu de placer, dans le courant même du texte, des des-
criptions d'appareils souvent longues, fastidieuses et dif-
hciles à suivre, même avec une figure.

Un chapitre préliminaire intitulé : le Laboratoire de phy-
siologie, fait connaître la disposition générale etl'instaUation
d'un laboratoire; il m"a semblé qu'il y avait là une idée
utile à emprunter à certains traités de chimie. J'aiu:ais
voulu même donner à ce chapitre une extension plus grande,
et dans le plan primitif le lecteur y am'ait trouvé la des-
cription succincte des laboratoires principaux de la France
et de l'étranger, mais les exigences matérielles de l'ouvrage
n'ont pas permis de donner suite à cette idée. A la fin de
ce chapitre et sous le titre de : Laboratoire de l'étudiant,
j'indique comment un étudiant peut se monter, à peu
de frais, un petit laboratoire de physiologie, et pour

VI PRÉFACE.

faciliter son travail, j'ajoute quelques planches représen-
tant l'anatomie de la grenouille, l'animal le plus facile à
se procurer et avec lequel on peut répéter la plupart des
expériences fondamentales de la physiologie.

Connaissant la facilité avec laquelle s'oublient les for-
mules et les réactions des principes organiques, et l'em-
barras qui en résulte pour l'étudiant quand il rencontre
des termes dont il a oublié la signification, j'ai donné, dans
un appendice et par ordre alphabétique, les formules, les
caractères et les réactions principales de toutes les sub-
stances de l'organisme; le lecteur aura donc immédiate-
ment sous la main, en cas d'oubli, les renseignements qui
lui font défaut, et n'aura besoin de recourir à un traité de
chimie que quand il voudra se livrer à une étude plus
approfondie.

Un court chapitre de toxicologie physiologique résume
l'action des anesthésiques, du curare et des principaux
toxiques usités en physiologie.

Un grand nombre de ûgures originales, dessins d'ap-
pareils et d'instruments, régions anatomiques, figures
schématiques, ont été gravées pour ce livre ; un certain
nombre de figures ont été empruntées aux ouvrages de
Cl. Bernard, Bert, Colin, Kûss, Mandl, Marey, Ch. Robin,
Wundt. etc.

Pour toutes les notions anatomiques que nécessite la
lecture d'un traité de physiologie, je renverrai le lecteur
aux Nouveaux Éléments d'anatomie humaine et cV embryologie,
par Beaunis et Bouchard; 2^ édition, 1873.

Septembre 1875.

Beaunis.

CHAPITRE PRELIMINAIRE

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE

Les laboratoires sont pour le physiologiste ce que les salles d'hô-
pital sont pour le médecin. Le laboratoire, dit Cl. Bernard, est la
condition sine quâ non de développement de la médecine expéri-
mentale; et c'est là, ajouterai-je, que se préparent les progrès
de la médecine pratique. L'utihté des laboratoires n'a cependant
été comprise que dans ces derniers temps, et tandis^qu'en Alle-
magne il n'était pas d'Université, queUjue petite qu'elle fût, qui
n'eût son Institut physiologique, en France, les Facultés de mé-
decine en étaient dépourvues. Aujourd'hui, il n'en est plus tout à
fait de même, mais il y a encore bien des desiderata à combler,
bien des progrès à faire ('). Aussi je crois utile, avant d'aborder
l'étude de la physiologie, de dire en quelques mots ce que doit
être un laboratoire de physiologie.

1° Du local.

Un laboratoire de physiologie devrait être, autant que possi-
ble, au rez-de-chaussée, au milieu d'une cour ou d'un jardin,
dans lesquels sont conservés les animaux nécessaires à l'expéri-
mentation, de façon à les avoir toujours sous les yeux et à
portée.

Le laboratoire même doit être composé de plusieurs salles
correspondant aux diverses catégories d'opérations que le phy-
siologiste est dans le cas de pratiquer ; on y trouvera donc :

1° Une salle de vivisections et de dissection; elle doit être spa-
cieuse, haute, aérée, très-éclairée, dallée en pierre; en un mot

(') Pour ne citer qu'un exemple, il n'y a même pas de fonds spe'ciaux
alloués pour les laboratoires de physiologie normale et de physiologie
pathologique de la Faculté de médecine de Nancy. Il n'y eu a que pour le
laboratoire de chimie physiologique.

YIll LE LABORATOIRE DE t'HYSIOLOGIE.

construite à peu près sur le modèle des amphithéâtres d'ana-
tomie; cette salle doit représenter la partie centrale du labora-
toire, la pièce dans laquelle toutes les autres s'ouvrent.

2" Une salle plus petite pour la micrographie, les expériences
délicates, les appareils de précision (balances, appareils d'élec-
tricité, etc.);

3° Une salle servant de laboratoire de chimie et possédant l'ins-
tallation nécessaire pour tout ce qui concerne la chimie physio-
logique ;

4" Une petite pièce, pouvant être transformée facilement en
chambre obscure, pour certaines expériences de physi [ue physio-
logique et spécialement d'optique;

0° Enfm, s'il est possible, on réservera avec avantage deux
pièces servant d'ateliers de moulage et de photographie.

L'installation du laboratoire, en dehors de l'outillage qui sera
vu plus loin, comprend deux choses principales, le gaz et l'eau.
Cette installation peut se résumer en quelques mots : du gaz et
de l'eau partout, de façon à pouvoir conduire où l'on veut, à
Faide do tubes de caoutchouc, le gaz et l'eau dans un point quel-
conque du laboratoire. Si la pression de l'eau est suffisante, on
peut, à l'aide d'une trompe de laboratoire, faire marcher un petit
moteur hydraulique et on a ainsi une force motrice qu'on a bien
souvent Heu d'utiliser, par exemple pour pratiquer la respiration
artificielle. Si la pression d'eau est insuffisante, il faut avoir re-
cours à une petite machine à vapeur.

L'espace intérieur réservé aux animaux doit être dallé, en partie
couvert et divisé en circonscriptions distinctes suivant la nature des
animaux, auxquels, autant que possible, on doit, en outre de l'abri
qui les loge, laisser un peu d'espace et une certaine liberté. La
grandeur et la forme des niches et des cages seront appropriées
à l'espèce d'animaux qu'elles doivent renfermer (chiens, chats,
lapins, cabiais, poules, etc.). Des niches distinctes, séparées des
autres, permettront d'isoler complètement les animaux après
l'opération. Quelques-unes des niches et des cages auront un
fond à jour qui permettra do recueillir les urines {voir page 454)
Les cages pour les petits animaux (rats, souris, oiseaux, etc.),
seront placées dans le laboratoire même, dans la salle des vivisec-
tions. Un bassin, avec des plantes aquatiques, recevra les gre-
nouilles, les poissons, les animaux aquatiques dont on peut avoir
besoin, et alimentera les divers aquariums du laboratoire.

LE LABOUÂTOIRE DE PHYSIOLOGIE. IX

2^ Vivisections.

r CJioix de ranimai. — Ce choix se déduit de la nalure
même de l'expérience et du but que se propose le physiologiste.
Ici une connaissance parfaite de la structure des animaux les
plus employés est indispensable à l'opérateur, et les particularités
anatomiques ont la plus Grande importance, car elles permet-
tent chez tel animal une opération qui serait impossible sur une
autre espèce. C'est là un des points les plus délicats de la techni-
que physiologique, et cette connaissance ne s'acquiert que par
l'expérience et une expérience prolongée. Des renseig[iemenls
nombreux sur ces particularités anatomiques se trouvent dans
beaucoup de mémoires spéciaux, et en particulier dans les ou-
vrages de Cl. Bernard, Ecker (Icônes physiologicsé), Krause (Ana-
tomie des Kaninchens, etc.); mais il nous manque une étude sys-
tématique, à ce point de vue, des principales espèces animales
usitées en vivisection.

2" Contention de f animal. — La contention de l'animal peut
se faire de trois façons principales différentes, qui du reste peu-
vent s'associer l'une à l'autre, contention mécanique, aneslhésie,
immobilisation par le curare.

a. Contention mécanique. — Il suffit quelquefois, surtout pour
de petits animaux et des opérations très-courtes, de les faire
maintenir par un aide. Les grenouilles, les petits mammifères,
etc., peuvent être piqués simplement sur un liège avec des épin-
gles. Pour les lapins, les cabiais, etc., on emploie des plan-
chettes, excavées dans leur milieu et percées sur leurs bords de
trous, dans lesquels passent des courroies qu'on attache aux pattes
de l'animal. Pour les chiens, Cl. Bernard a imaginé de grandes
gouttières dont les côtés peuvent se rabattre une fois que l'ani-
mal a été fixé dessus. Pour certaines opérations, on se sert d'ap-
pareils spéciaux; ainsi, pour les lapins, pour les opérations sur la
tète, j'emploie une boîte dans laquelle l'animal est emprisonné
étroitement à l'exception de la tète qui sort à l'extérieur et est
alors facilement maintenue. Pour assurer l'immobilité plus com-
plète de la tôte, Czermack a imaginé un appareil particulier qui
se compose de deux cadres en forme de mors et se croisant en
X autour d'un axe; l'axe est introduit comme un bâillon dans la

X LE LABORATOIRE UE PHYSIOLOGIE.

bouche de l'animal dont la tête est saisie par les deux mors ;
l'appareil est fixé à la planchelte sur laquelle est attaché l'animal,
auquel tout mouvement devient impossible.

Il faut toujours se rappeler que la simple contention mécani-
que de l'animal réagit toujours sur sa circulation et sur sa respi-
ration, et il est prudent d'attendre que l'état normal soit revenu
avant de commencer l'opération. Cette précaution est surtout né-
cessaire quand il s'agit d'étudier le pouls, la pression sanguine,
la respiration, la température, etc. Ainsi l'immobilisation d'un
animal fail baisser sa température.

b. Anesthésie. — Voir pour l'action et ie mode d'emploi des
divers anesthésiques, le chapitre : Toxicologie physiologique ;
anesthèsiques, page 1073.

c. Immobilisation 'par le curare. — Le curare ayant la propriété
de paralyser les nerfs moteurs en laissant intacts les mouvements
du cœur et la plupart des fonctions, CL Bernard en a profité pour
s'en servir comme de moyen contentif. Chez les animaux à sang
froid, comme la grenouille, le procédé est très-commode et peut
être employé facilement. Chez les animaux à sang chaud, la pa-
ralysie des nerfs des muscles inspirateurs arrête bientôt la res-
piration et par suite les mouvements du cœur. Il faut donc chez
eux pratiquer en même temps la respiration artificielle. Pour
cela, on introduit dans la trachée une canule à laquelle s'adapte
un soufflet avec lequel on souffle de l'air dans les poumons en
imitant autant que possible le rhythme et l'ampleur des mouve^
ments respiratoires de l'animal; l'air expiré s'échappe par une
ouverture latérale de la canule. Gréhant a imaginé un appareil
dans lequel le soufflet est mù par un excentrique, qu'on peut
raccourcir ou allonger à volonté, et qui se rattache lui-même à
une roue mise en mouvement par une courroie de transmission
d'un moteur quelconque. Avec cet appareil, on peut très-facile-
ment entretenir la respiration artificielle pendant plusieurs heures.

3° Opération. — Le mode opératoire varie évidemment sui-
vant l'opération elle-même, il n'y a là qu'cà suivre les règles ordi-
naires de la médecine opératoire; le physiologiste doit être en
effet doublé d'un chirurgien, et il doit connaître à fond toutes les
ressources de la chirurgie pour pouvoir les employer au besoin.
Aussi n'y a-t-il pas lieu de tracer ici des règles spéciales pour les
vivisections; seulement le but du physiologiste étant tout autre
que celui du chirurgien, la marche à suivre est un peu diffé-

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE. XI

rente. Le chirurgien opère vite, citô, pour arriver le plus tôt pos-
sible au but même de l'opération; le cita a beaucoup moins
d'importance pour le physiologiste; au contraire, il peut même
avoir des inconvénients; il doit en effet saisir au passage toutes
les manifestations de l'activité vitale qui se produisent sous ses
yeux pendant le cours de l'opération, car toutes les circonstances
• qui ne sont qu'accessoires pour le chirurgien, peuvent mettre le
physiologiste sur la voie d'une exploration et quelquefois dune
découverte nouvelle; il doit donc, sans perdre de vue le but
même de l'opération, avoir l'œil sur tout ce qui se passe chez
ranimai et dans les organes qu'il voit à nu.

A" Après l'opération. — L'observation de l'animal après l'opé-
ration constitue une partie délicate de la tâche du physiologiste.
Dans beaucoup de cas , le phénomène observé est simple et
l'observation en est facile; mais, dans d'autres cas, les phé-
nomènes produits par la vivisection sont si nombreux et se
succèdent avec une telle rapidité que leur observation, et par
conséquent leur analyse devient d'une extrême difficulté, c'est
ce qui arrive la plupart du temps dans les expériences sur les
centres nerveux.

Ordinairement les animaux opérés sont isolés des autres et mis
à part; il y a lieu en effet de les soumettre à {\es conditions spé-
ciales (soins, nourriture, observation) qui ne peuvent se faire
sans cela. Quant aux soins chirurgicaux et hygiéniques qu'il faut
donner aux animaux opérés, ce sont les mêmes que ceux qui
sont employés journellement dans le traitement consécutif des
opérations chez l'homme et il n'y a pas lieu d'y insister.

b" Autopsie. — Il n'y a pas non plus de règle particulière
à tracer pour l'autopsie. Seulement un principe dont il ne faut
pas se départir, c'est, toutes les fois que la chose est praticable,
de faire l'autopsie immédiatement après la mort. On peut ainsi
observer les phénomènes qui se passent dans le corps immédia-
tement après la mort, ce qu'on n'a jamais l'occasion de faire chez
l'homme : on peut avoir les organes avant que toute altération
cadavérique, quelque minime qu'elle soit, se soit produite; on
étudie de suite ceux qui ne peuvent se conserver sans altéra-
tion (globules sanguins, certains épithéliums, etc.); on met
dans des liquides conservateurs ceux qui doivent être examinés
plus tard; on prend note de la persistance des propriétés vi-
tales dans les divers tis.sus, etc., etc. Enfin, l'autopsie doit être

Be.vunis, Phys. 6.

XII LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE.

compK'te, c'est-à-dire que le physiologiste doit s'aider de toutes
les ressources du microscope et de l'analyse chimique.

L'autopsie une fois faite, un antre devoir s'impose, celui de
conserver tout ce qui peut présenter un intérêt physiologique ou
anatomique; chaque laboratoire de physiologie doit, au bont de
quelques années, posséder un véritable musée de physiologie
pathologique, et au bout de quelque temps, la réunion de toutes
ces pièces, dont le numéro d'ordre renvoie à l'histoire détaillée
de l'observation, constituera un ensemble précieux de documents.

3 ° Microgr ap h i e .

Le microscope doit être à demeure sur la tal)le du physiolo-
giste. Même en mettant à part les recherches de physiologie élé-
mentaire et histologique qui en demandent l'emploi continu, il
n'y a pas de recherche physiologique, quelle qu'elle soit, qui ne
puisse exiger, à un moment donné, l'intervention du micros-
cope. Naturellement l'outillage micrographique devra être très-
complet et tenu toujours au courant des progrès modernes, mais
ce n'est pas ici le lieu de développer ce sujet, pour lequel je ren-
voie aux traités spéciaux.

4° Chimie physiologique.

Les mêmes réflexions peuvent s'apphquer à la chimie physio-
logique qui a pris tant d'extension dans ces dernières années ;
sans vouloir exiger du physiologiste une universalité qu'aucun
homme ne peut atteindre, il faut cependant que son laboratoire
soit outillé pour qu'il puisse y faire toutes les recherches possi-
bles de chimie physiologique. Là encore, c'est aux ouvrages
spéciaux que je renverrai le lecteur. Outre les réactifs et les pro-
duits usuels, tout laboratoire de physiologie doit posséder une
collection de produits de chimie physiologique et de toxicologie.

5" Appareils et instruments.

Outre les appareils et les instruments spéciaux pour les vivi-
sections, la micrographie et la chimie physiologique, le labora-

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE. XIII

toire de physiologio doit posséder un certain nombre d'appareils
et d'instruments fondamentaux. Je vais les passer brièvement en
revue.

A. Instruments de mesure. — ["Mesure de la température. —
Thermomi'tres. — Les thermomètres usités en physioloirie sont
de plusieurs espèces. Les uns ne servent qu'à donner la tempé-
rature des milieux ambiants, air, eau. etc., et ne présentent rien
de particulier. Les autres sont destinés à prendre la température
des animaux (aisselle, rectum, bouche, intérieur des cavités et
des organes, etc.) et sont par conséquent analogues aux thermo-
mètres à échelle fractionnée, usités en médecine; mais ils doi-
vent être encore plus précis et plus sensibles. Du reste, les règles
d'application sont les mêmes que dans l'emploi des thermo-
mètres médicaux, mais elles doivent être observées avec bien plus
de rigueur encore. Tous les laboratoires doivent posséder aussi
un thermomètre étalon, vérifié, et dont on doit être sur. avec
lequel on puisse de temps en temps comparer les thermomètres
ordmaires. Pour l'emploi des aiguilles thermo-électriques, voir
page 703.

2° Mesure de la pression atmosphérique. — Baromètre de
Fortin.

3° Mesure du temps. — Métroiiom,e. — Horloge chronomé-
trique. — Diapasons.

A° Mesure de^ poids. — Balance de précision. — Trébuchet.
— Balances Boberval (pour peser les lapins, les chats, les câ-
blais, etc. — Bascule fpour peser les chiens).

5" Mesure des densités. — Densimètres. — Alcoolornètres. —
Pèse-urines, etc.-

6" Mesure des longueurs. — Cathétomètre. — Compas cVépais-
seur. — Pied d coulisse avec vernier, etc.

B. Appareils enregistreurs. — [" Beprésentation graphique
des phénomènes physiologiques. — Les phénomènes physiologi-
ques peuvent toujours être représentés graphiquement. Suppo-
sons, par exemple, qu'on veuille représenter ainsi la température
d'un animal pendant une journée: on prend un papier quadrillé
offrant une série de lignes verticales, parallèles et équidistantes
(o/Y/o?inm), coupées par une série de lignes horizontales, paral-
lèles (abscisses). On choisit, au bas déjà feuille, une ligne, ligne
des abscisses, sur laquelle on marque successivement, en allant
de gauche à droite, les heures de la journée ; chacune des heures,

XIV LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE.

de 0 à 24, correspond à la base d'une ordonnée. L'ordonnée
qui correspond au zéro constitue la ligne des ordonnées; on y
marque les degrés du thermomètre en allant de has en haut,
de façon que chaque degré corresponde à l'endroit où les hgnes
horizontales rencontrent la ligne des ordonnées. On inscrit alors,
pour chaque heure de la journée, le degré de température
obtenu en plaçant le chiffre à l'intersection de l'abscisse et de
l'ordonnée correspondante. Si on réunit les points ainsi obtenus
par des lignes, on a une courbe continue qui représente graphi-
quement la marche de la température dans les 24 heures. En
général, les temps et les durées s'inscrivent sur la ligne des
abscisses, les intensités sur la ligne des ordonnées. Mais tout
phénomène ou toule loi à 2 variables peut toujours se repré-
senter de la même façon. C'est ainsi qu'on a dressé les courbes
de la population d'un pays d'année en année, de la mortalité
suivant les âges, etc., etc.

Avec ces graphiques, on peut avoir facilement les moyennes
par un procédé mécanique, celui de Volkmann. Le papier sur
lequel est inscrit le graphique doit être d'une épaisseur très-égale
et très-uniforme de texture. On découpe le papier en suivant la
courbe du graphique, la ligne des abscisses et les deux ordon-
nées extrêmes; le poids donne le poids total du graphique, et
s'il s'agit, par exemple, d'une courbe de température, le poids
correspond à la totalité des degrés observés; ce poids total di-
visé par le nombre de jours, donnera le poids moyen ou autre-
ment dit la température moyenne par jour.

2° Enregistrement graphique direct des phénomènes physio-
logiques. — Une grande partie des phénomènes physiologiques
ne sont autre chose que des phénomènes de mouvement méca-
nique qui peuvent toujours, par conséquent, se transmettre à un
levier, soit immédiatement, soit, s'ils sont trop faibles, après avoir
été amplifiés. Si on place à l'extrémité oscillante de ce levier un
pinceau et qu'on mette ce pinceau en contact avec une feuille
de papier, les oscillations du levier s'inscriront sur cette feuille
et y traceront le graphique du mouvement. Si la feuille est im-
mobile, les graphiques se superposeront, et si le mouvement se
fait dans le sens vertical, le pinceau tracera une simple ligne
droite verticale; mais si la feuille se déplace d'un centimètre, par
exemple, par seconde, les mouvements du levier donneront non
plus une ligne verticale, mais une hgne courbe et on aura un

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE.

XV

graphique ressemblant tout à fait aux graphiques précédents,
avec cette senle ditrérence que le mouvement s'est inscrit de lui-
même sur la feuille. La rapidité du déplacement de la feuille in-
fluera donc sur la forme de la courbe; si la vitesse est très-
grande, l'étendue de la ligne des abscisses comprise entre les
deux extrémités de la courbe sera très-considérable; si la vitesse
est très-faible, cette étendue sera Ijcaucoup moindre. C'est ce que
montrent les deux courbes suivaiiles de la contraction muscu-
laire prises avec des vitesses ditïéreutes {fhj. I; A, vitesse, très-

f-/g_ I. — Courbes Je la contrai lion imiSL'ulaire prises avec deux vitesses différentes.

faible; B, vitesse assez grande). Pour faciliter ce mode d'enre-
gistrement direct des phénomènes physiologiques, il a fallu
inventer toute une série d'appareils et d'instruments spéciaux et
aujourd'hui, grâce aux travaux de Marey principalement, ce
mode d'expérimentation est d'un usage journalier en physiologie.

Il y a trois choses à considérer dans l'enregistrement d'un mou-
vement physiologique, le mouvement lui-même, la transmission
du mouvement et le tracé du graphique ou l'enregistrement du
mouvement. Ces trois points doivent être examinés successi-
vement.

^.Mouvement.' — Du mouvement lui-même, il y a peu de
chose à dire. Ces mouvements peuvent être accomplis par des
gaz (respiration), des liquides (sang) ou des sohdes (mouvements
musculaires), et la disposition des appareils devra être variée sui-
vant la nature même du corps en mouvement. En outre de sa
nature, deux choses ont une importance capitale, la vitesse et
l'amplitude du mouvement: les mouvements trop rapides ou trop
lents sont plus difliciles à enregistrer, on y arrive encore grâce à
la perfection des appareils, mais l'amplitude du mouvement pré-

XVI

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE,

sente plus de difficultés: cependant ces difficultés ont été sur-
montées et on enregistre des mouvements aussi imperceptibles
que ceux du pouls et aussi étendus que ceux de la course.

h. Transmission du mouvement. — La transmission du mou-
vement jusqu'au levier écrivant peut se faire
de plusieurs façons et , dans un appareil
donné, il pourra y avoir successivement
plusieurs modes de transmission.

Cette transmission peut se faire par l'air,
comme dans les sonnettes à air. C'est ce qui
se fait, par exemple, dans un des appareils
les plus utiles en physiologie, le tambour clu
polygraphe de Marey ifig. 11). 11 consiste en
une petite capsule métallique sur l'ouverture
de laquelle se trouve tendue une membrane
de caoutchouc qui la ferme complètement.
Sur la membrane de caoutchouc est collée
une petite plaque d'aluminium rattachée par
une petite fourchette à un levier écrivant, de
façon que tous les mouvements de soulève-
ment et d'abaissement de la membrane se tra-
duisent par des ascensions et des descentes
correspondantes du levier agissant comme un
levier du troisième genre. L'intérieur du tam-
bour contient de l'air et communique avec
l'extérieur par un tube sur lequel on peut
adapter un tube de caoutchouc. Toutes les
fois que l'air du tambour subit une augmen-
tation de pression, la membrane de caout-
chouc s'élève, et avec elle le levier écrivant;
c'est l'inverse quand la pression diminue.
Ainsi, si on met en rapport cet appareil avec
la trachée d'un animal , ou chez l'homme
avec une narine (voir page 43 i), les varia-
tions de pression de l'air des voies aériennes \
réagissent sur la membrane du tambour et
le levier baisse dans l'inspiration et monte dans l'expiration
(voir, pages 434 et 435, les graphiques recueillis par ce procédé).
Si on met l'air du tambour en rapport avec la branche libre
d'un manomètre, d'un manomètre à mercure, par exemple, les

LE LABORATOIRE DE rHYSIGLOGIE. XVH

varialions de la colonne morcurielle amènent des oscillations
correspondantes du levier écrivant. Knfin , au lieu d'être en-
gendrées par les mouvements d'un liquide, les variations de
pression de l'air du tambour peuvent se produire par les mou-
vements de va-et-vient d'une pièce solide, comme dans le car-
diographe de Marey (page Gi6), le spliygmoscope (page G87), le
pneumograplie (page 560), etc.

La transmission du mouvement peut se Mre par les liquides.
C'est ce qui a lieu, par exemple, dans les manomètres à mercure
employés pour mesurer la pression sanguine (page 082): dans ce
cas, le levier écrivant est supporté, comme dans le kymographion
de Ludwig (page 684), par une tige qui surmonte un index d'ivoire
qui s'élève et s'abaisse avec le niveau du mercure, à moins qu'où
ne préfère, comme on vient de le voir tout à llieure, adapter le
tambour du polygraphe à la branche libre du manomètre.

La transmission du mouvement par les solides peut se faire
de deux façons différentes, par des leviers ou par des ressorts.
Dans les appareils à levier, dont le type se trouve dans les
myographes dllelmhollz (fig. 48, page 263) et de Marey (fig. 49,
page 26 i), ou dans le sphygmographe du même auteur (page 667) ,
le levier agit ordinairement comme levier du premier genre,
quelquefois comme levier du troisième genre, et dans ces cas le
mouvement se trouve habituellement amplifié; aussi doit-on tou-
jours, dans les graphiques, faire la part de cette amplification du
mouvement,facile à calculer, dureste, d'après la longueur des deux
bras de levier de la puissance et de la résistance. Celte amplifi-
cation du mouvement détermine ordinairement, comme le fait
remarquer Marey, une déformation du graphique dont il faut
tenir compte ; c'est ainsi que, dans le sphygmographe, le levier
écrivant décrit un arc de cercle au lieu de décrire un mouvement
vertical. En outre, en verlu de la vitesse acquise, le levier tend
à s'élever plus haut qu'il ne devrait, son mouvement d'ascension
continuant encore après la cessation de l'action qui le soulevait;
pour parer à cet inconvénient, il faut diminuer la masse du
levier de façon à lui donner la plus grande légèreté possible,
augmenter les frottements de la pointe écrivante contre le papier,
t't dans certains cas employer des ressorts ou des poids comme
dans le sphygmographe et le myographe de Marey.

Dans les appareils à ressorts, dont le type est le kymographion
de Fick {fig. 162, p. 686), la pression agit sur un ressort métal-

XVIII LE LALORATOIllE DE PHYSIOLOGIE.

lique comme dans les baromètres anéroïdes, et le levier écrivant

se trouve rattaché plus ou moins directement à l'extrémité mo-
bile du ressort.

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE. XIX

c. Enregistrement du mouvernent. Cet enregistrement exige
un appareil écrivant et un appareil de réception. L'appareil écri-
vant consiste tantôt en une pointe, une plume, un pinceau, un
ressort mince, ellilé. etc., qu'on trempe dans l'encre ou dans
une matière colorante et qui trace le graphique sur un papier
blanc, tantôt en une pointe sèche qui trace des traits blancs sur
un papier enfumé. L'essentiel est que le frottement ne soit par
trop considérable entre le papier et la pointe écrivante. L'appa-
reil de réception est toujours constitué par une surface animée
d'une certaine vitesse. On a donné différentes formes à ces appa-
reils. Ainsi on a employé des disques tournants comparables au
disque rotatif de Newton, des plaques supportées par un pendule
oscillant, des plaques mues par un mouvement d'horlogerie,
comme dans le sphygmographe de Marey. ou des bandes de
papier sans fin se déroulant comme dans les télégraphes de
Morse ; c'est ce système qui est employé dans le polygraphr
de Marey. Un mouvement d'horlogerie fait tourner un cylindre
vertical devant lequel passe en le contournant une bande de pa-
pier glacé. Cette bande est pressée contre le cylindre au moyen
de deux galets d'ivoire qui sont entraînés par la rotation du
cyhndre ; la feuille de papier est alors conduite comme dans
un laminoir et se dévide indéûniment d'une grosse bobine sur
laquelle elle était enroulée (voir : Marey, Bu Mouvement dans les
fonctions de la vie, page 150). Mais le plus usité des appareils de
réception est le cylindre enregistreur (fig. III). H secomposed'un
cylindre dont la rotation est déterminée par un mécanisme
d'horlogerie. Ce cylindre peut acquérir, en le plaçant sur des
axes diflérents, des vitesses variables, et en général, dans les
appareils perfectionnés, ou peut avoir ainsi trois vitesses diffé-
rentes (cent tours par minute, un tour eu dix secondes, un tour
en une seconde et demie). Mais ces vitesses sont rendues uni-
formes et régulières, grâce à l'adjonction à l'appareil d'un régu-
lateur de Foucault qui est représenté dans la figure. Le cylindre
peut du reste être placé dans la position verticale ou dans la
position horizontale. On fixe sur le cylindre une feuille de papier
blanc enfumé sur laquelle s'écrivent les graphiques. Marey a dis-
posé les appareils de façon à pouvoir recueillir sur la même
feuille un grand nombre de graphiques; ainsi la figure IV repré-
sente plusieurs courbes de la contraction musculaire disposées
les unes à cOté des autres ou en imbrication latérale. Il suffit

XX

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE.

pour cela de faire arriver la dernière contraction musculaire un
peu après que le cylindre a accompli
un tour entier et ainsi de suite. On
obtient le même résultat en déplaçant
un peu le cylindre ou mieux en plaçant
le myographe sur un chariot {fig. 49,
p. 264) qui marche dans le sens de la
flèche indiquée sur la figure et roule
sur un petit cheniin de fer parallèle à
l'axe de rotation du cylindre. La pointe
écrivante décrit alors autour du cylin-
dre un pas de vis très-fin , et les gra-
phiques se superposent en se rappro-
chant plus ou moins suivant le degré
de vitesse du chariot. On a ainsi des
graphiques en imbrication verticale.
Enfin, en combinant les deux espèces
d'imbrications, on a Vimbricat ion obli-
que qui permet de réunir un grand
nombre de graphiques sur une petite
surface.

La mesure de la durée du mouve-
ment se fait facilement puisqu'on con-
naît la vitesse du cylindre et sa cir-
conférence ; mais si l'on veut arriver
à une grande précision, le meilleur
moyen est d'enregistrer en morne temps
les vibrations d'un diapason ; il suflit
d'adapter à une des branches d'un dia-
pason dont le nombre des vibrations
est connu, un stylet écrivant et d'en-
registrer ces vibrations en même temps
que le mouvement qu'on veut étudier,
comme on en a un exemple dans la
figure 53, page 270. On connaît ainsi
par le nombre de vibrations la durée
exacte d'un mouvement, quelque rapide
qu'il soit. Pour les durées plus lon-
gues on peut employer un pendule qui bat les secondes, et qui,
en rompant et en fermant tour à tour un courant de pile, produit

I

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE. XXI

des mouvements alternatifs dans un électro-aimant muni d'une
pointe écrivante.

Pour fixer les grapliiques tracés sur un papier eniume, il sullit
.le les plonger dans une solution de gomme laque.

L'emploi des appareils enregistreurs, dont les plus importants

fig. V. — Éluve avec son régulateur à m-jrcure.

sont décrits et figurés dans le courant du livre, a transformé
complètement la physiologie et permis d'analyser d'une façon plus

/•Vg.V.-l. tube de caoutcboi.c par lequel arrive le gaz.— 2. tube du régulateur. — :î,rarlie
du réservoir en verre du réiiulateur occupée par le ga/.. - 4, partie du réservoir du r,-gnlatei.r
occupée par l'air; le reste est rempW par du mercure (partie foncée). - o, tube de .aoutchouc
conduisant le gaz au bec de Bunsen. - 6, prise de gaz accessoire pour éviter 1 extinction du b^
de Bunsen quand le mercure bouche l'orifice inférieur du tube 1. — ., bec de bunsen. — s,
étuve. — 9, thermomètre plongé dans l'eau comprise entre les deux parois de 1 éluve.

XXII

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE.

complète et plus rigoureuse un grand nombre de phénomènes
dont la connaissance était restée très-imparfaite.

G. Étuves et régulateurs. — Les étuves sont nécessaires,
non-seulement pour beaucoup d'opérations de chimie pure,
mais encore pour une foule d'expériences physiologiques et en
particulier pour les digestions artificielles, les incubations arti-
ficielles, l'action de températures variées sur les animaux, etc.; il
importe surtout de pouvoir régler à volonté la température d'une
étuve et de pouvoir y maintenir une température constante. On
y arrive facilement à l'aide de régulateurs. La flgure V représente
une étuve avec son régulateur. Quand la température de l'eau de
l'étuve s'élève, l'air contenu en 4
se dilate et le niveau du mercure
monte, atteint l'orifice du tube
métallique \f\g. Yl, o) et rétrécit
cet orifice de façon que le débit
de gaz devient moins considé-
rable et que par suite la tempé-
rature s'abaisse; il est facile de
régler ce régulateur de façon à
avoir toujours une température
déterminée. La figure YU repré-
sente une autre espèce de régu-
lateur, le régulateur Schlœsing.
Dans celui-ci, le débit du gaz est
réglé par une lamelle qui vient
s'appliquer plus ou moins sur
l'orifice du tube E, suivant qu'elle
est repoussée plus ou moins par
une membrane qui obture un
tube situé vis-à-vis le précédent
et rempli de mercure; ici c'est la

dilatation même du mercure qui Pig. VI. — Régulateur par dilatation de l'air.

règle le débit du gaz.

D. Appareils d'électricité. — Ces appareils comprennent :
r Des appareils pour produire les courants continus, c'est-à-
dire les différentes espèces de piles : piles de Daniell (zinc et
cuivre), de Grove (zinc et platine), de Bunsen (zinc et charbon),
au bichromate, etc. La pile de Daniell est celle qui offre la plus
grande constance de la force électro-motrice. Pour les expé-

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE. XXIII

riences peu précises, on peut employer de petites pinces ana-

Fig. VII. — Régulateur de Schlœsing.

Fig. VIII. — Pinoes de Pulvermacher.

logues aux chaînes galvaniques de Pulvermacher (voir fig. YIII),
ou de petites pinces contenant une pile portative au chlorure
d'argent.

2" Des appareils pour produire les courants induits, le meilleur
est certainement l'appareil à chariot de Du Bois Reymond (fig. IX),
où l'interruption du courant se fait par le même mécanisme que
dans l'interrupteur de Wagner. Le courant arrive par la colonne
A, passe en a dans le ressort du trembleur de l'interrupteur,
et quand ce ressort touche la vi§ v, va par cette vis dans la
bobine primaire B ; quand il a parcouru toute la bobine, il passe
dans le petit électro - aimant en fer à cheval D, et de là sort
par la borne A'. Dès qne le circuit est fermé et que le courant
inducteur s'établit, l'éleclro-aimant D attire la pièce de fer
doux E; le trembleur s'écarte de la vis v et le courant est inter-
rompu ; dès que le courant s'arrête, l'électro-aimant D n'agit

XXI Y

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE,

plus, la pièce E se relève par l'élasticité du ressort gui va tou-
cher la vis î;, et le courant passe de nouveau. En même temps, à
chaque fermeture et ouverture du courant dans la bobine pri-
maire, il se produit dans la bobine secondaire B' des courants
instantanés qu'on peut recueiUir à l'aide de deux bornes invisi-

Fig. IX. — Appareil à chariot de Du Bois Reymond.

bles dans la figure. La bobine secondaire glisse dans deux rai-
nures et peut être rapprochée plus ou moins de la bobine pri-
maire qu'elle peut même coiffer complètement, et plus on éloigne
les deux bobines, plus on diminue l'intensité du courant induit.
Enfin deux bornes I permettent de recueillir l'extra-courant.

3° Des appareils pour ouvrir et fermer le circuit ; en effet, il
importe de placer les électrodes avant de fermer le circuit. Le
meilleur appareil est le levier-clef de Du Bois Reymond {fig. X).
Il se compose d'une tablette en caoutchouc durci, sur laquelle
sont fixées deux bornes métalliques A et B. Un prisme en laiton
qu'on fait basculer à l'aide d'une poignée isolante G, établit la
communication entre les deux bornes quand on l'abaisse, ou l'in-
terrompt quand on le relève, comme dans la figure; quand
on relève la clef, le courant de la pile passe dans le circuit
dérivé A I B, quand on l'abaisse, le courant passe en entier à
travers le prisme en laiton, et le circuit A I B ne reçoit rien du
courant, à cause de sa résistance bien plus considérable.

4° Des appareils ou commutateurs qui permettent, non-seule-

I

LE L.VBORATOIRE DE l'HYSIOLOGIE.

XXV

ment d'interrompre et de rétaljlir à volonté le courant, mais en-
core d'en changer instantanément le sens.

Fig. X. — Levier-clef de Du Bois Reymond.

La flgure XI représente un des plus usités, le commutateur de

Ruhmkorff. Sur un cylindre d'i-
voire i, tournant autour d'un axe à
l'aide du bouton E, sont fixées deux
bandes longitudinales de cuivre qui
communiquent, l'une, a, parlesup-
J port m, avec le pôle positif de la
Jp pile, l'autre, c, par le support m',
^ avec le pôle négatif. Sur le cylindre
^ appuient les extrémités de deux

F.j. XL — Commutateur de Ruhmkorff. reSSOrtS fixéS à dCUX bOmCS OppO-

sées, e et e', d'où partent les fils qui forment le circuit. Si les
extrémités des ressorts tombent dans les intervalles des lames
métalliques et sont en contact avec l'ivoire, le courant est inter-

XXVI LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE

rompu; si le ressort s appuie sur le cuivre, le courant entre
par cl, va dans la lame de cuivre a, de là dans le ressort s et
dans la borne e, parcourt le circuit dans le sens de la flèche,
revient à la borne e\ va dans le ressort correspondant dans la
lame c, et sort par w'. Pour changer le sens du courant, on
fait tourner le cylindre de 180% de façon que la lame c vienne
toucher le ressort s.

5° Des appareils pour graduer l'intensité des courants cons-
tants, rhéostats, et pour la description desquels je renvoie aux
traités de physique.

G° Des électrodes dont la forme et la disposition varient suivant
le but qu'on veut obtenir. Pour éviter la polarisation, on se sert
habituellement d'électrodes dits impolarisables; ils sont consti-
tués essentiellement par des lames de zinc amalgamé plongeant
dans une solution de sulfate de zinc. On peut leur donner diverses
formes; on peut placer la solution où plonge le zinc amalgamé
dans un tube de verre fermé à sa partie inférieure par un
bouchon d'argile plastique; on place, comme dans la figure 172,
page 724, les parties dans lesquelles doit passer le courant sur
des coussinets de papier à filtrer plongeant dans une solution de
sulfate de zinc. Donders a figuré et décrit, dans les Archives de
Pfli'iger, t. V, page 3, une forme très-commode d'électrodes im-
polarisables. Les deux électrodes doivent être réunis (en main-
tenant naturellement leur isolement) et doivent jouir d'une cer-
taine mobilité de façon qu'on puisse leur donner la position
qu'on désire; cette mobilité s'acquiert soit en les reliant à leur
support par une articulation dite genou à coquille, soit, comme
le fait Marey, en les rattachant à un tube de plomb qui, grâce à
sa flexibilité et à son peu d'élasticité , prend et garde toutes les
positions qu'on lui donne.

7° Un galvanomètre ordinaire et un galvanomètre à miroir
avec sa lunette. Je renvoie pour leur description aux traités de
physique.

8° Un interrupteur électrique de Marey pour obtenir les se-
cousses en imbrication latérale et oblique. (Voir Marey : Du
Mouvement dans les fonctions de la vie, p. 321.)

9" Des aiguilles thermo-électriques de forme et de disposition
Yariabbs (voir page 7Ô3), etc.

Les autres appareils spéciaux sont décrits et la plupart figurés

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE. XXVll

dans le courant du livre, ou décrits dans les traités de physique
et de chimie, et il est inutile de les mentionner ici.

Enfin le laboratoire doit posséder une bibliothèque spéciale, de
façon que les recherches bibliographiques puissent être faites
immédiatement et sans perte de temps. Celte bibliothèque com-
prendra les traités de physiologie humaine et animale, les mé-
moires et traités particuliers les plus importants, et surtout les
collections des recueils de physiologie.

6° Personnel du laboratoire.

Tout ce qui vient d'être mentionné peut s'acquérir facilement
et de suite; il suffit de pouvoir faire les dépenses nécessaires;
mais il n'en est pas de même du personnel. 11 faut du temps pour
avoir un personnel exercé, et le goût des études physiologiques
est encore trop nouveau en France pour qu'il ait pu se former
un personnel physiologique analogue à celui qui existe pour la
chimie , par exemple , ou pour la clinique. Pour un laboratoire
installé comme celui qui vient d'être supposé dans les pages précé-
dentes, le nombre des préparateurs devrait correspondre à peu
près aux principales catégories de travaux physiologiques, et sans
les parquer étroitement dans une spécialité, il devrait y avoir
pour les travaux de vivisection, de micrographie, de chimie et de
physique, autant de préparateurs distincts.

Quant aux servants de laboratoire, leur nombre est toujours
insuffisant; un seul individu ne peut évidemment suffire à tous
les besoins, et dans un laboratoire bien outillé il faudrait au
moins trois servants, un pour la chimie et la physique, un pour
les vivisections, un pour les soins à donner aux animaux. Mais
dans les laboratoires français, nous sommes bien loin de ce
nombre.

7° Laboratoire de Vétudiant.

Dans les Facultés de médecine, quelques étudiants seulement
peuvent être admis dans les laboratoires de physiologie ; mais
si ces laboratoires sont à peine suffisants dans de petites Facul-
tés, comme celle de JXancy, par exemple, il en est à plus forte

Beaunis, Phys. c.

XXVIII LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE.

raison de même dans celle de Paris. Là, en effet, l'immense majo-
rité des étudiants ne sait pas ce que c'est qu'un laboratoire de
physiologie, et dans les écoles secondairesil en est de même, vu
l'absence complète de laboratoire. On ne peut nier cependant que
la physiologie ne soit aussi nécessaire au médecin que l'anato-
mieet la chimie; on ne comprendrait pas l'étude de l'anatomie et
de la chimie sans travaux pratiques, et n'en est-il pas de même
pour la physiologie? 11 m'a semblé qu'il y avait quelque chose à
faire dans cet ordre d'idées, et que dans l'impossibililé de trou-
ver accès dans des laboratoires qui sont insuffisants ou n'exis-
tent pas, chaque étudiant pourrait avoir chez lui et à peu de
frais son laboratoire de physiologie.

Ce laboratoire pourrait comprendre :

r Les réactifs et les substances les plus nécessaires, eau dis-
tillée, acides azotique, sulfurique, chlorhydrique, acétique, suif-
hydrique, de l'ammoniaque, de la soude, de la baryte, du chlor-
hydrate d'ammoniaque, de la teinture d'iode étendue, de l'iodure de
potassium, de l'alcool, de l'éther, du chloroforme, du chloral, la
liqueur de Barreswill, le réactif de Millon, du papier de tournesol.

2° Les appareils de chimie indispensables, une lampe à alcool
avec un support, une douzaine de verres à pied, deux douzaines
de tubes à essais, quelques petits ballons, quelques entonnoirs,
des agitateurs, quelques tubes de verre de diamètre différent,
une fiole à jet, une éprouvette graduée, quelques verres de mon-
tre, trois ou quatre capsules en porcelaine de grandeur diffé-
rente, quelques soucoupes en porcelaine, du papier à filtrer, des
bouchons en liège et un perce-bouchons, des tubes en caout-
chouc de diverses grandeurs, etc.; deux grands bocaux servant
daquarium pour les grenouilles, quelques vases et bocaux pour
les préparations, un pèse-urine, un bain de sable, etc.

3° Des instruments, instruments ordinaires de dissection, pin-
ces, scalpels fins, ciseaux, etc.; des planchettes de liège pour
fixer les grenouilles, un thermomètre ordinaire et un petit ther-
momètre médical à échelle fractionnée, une seringue à injection
sous-cutanée ou simplement une petite seringue en verre à bout
efiilé ; la pointe s'introduit par une piqûre faite à la peau de la
grenouille avec les ciseaux; — un sabUer marquant la demi-
minute; une balance-trébuchet; — une pince de Pulvermacher;
— une petite pile au bichromate; — un compas ; — un diapason
avec une pointe écrivante.

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE. XXIX

A° Un appareil enregistreur constitué par un disque rotatif,
comme les disques rotatifs de Newton, sur lequel on fixe un
papier enfnmé. Peut-être arrivera-t-on à construire des cylindres,
enregistreurs faits avec moins de précision et qui sufliraient ce-
pendant pour les recherches et pourraient, à cause de leur prix,
être abordables aux étudiants.

5° Un levier myographique simple, comme celui dumyographe
de Marey. Ici encore, il serait désirable que les constructeurs pus-
sent en fabriquer à meilleur marché.

6** Un tambour à levier du poly graphe de Marey.

7° Un microscope avec tout l'outillage nécessaire et les réac-
tifs indispensables, tels qu'ils sont indiqués dans tous les traités
de micrographie.

Avec cette installation sommaire dont le total ne dépa.sse certaine-
ment pas 500 fr., l'étudiant peut étudier pratiquement les princi-
pales questions physiologiques et répéter les expériences fonda-
mentales, même en se restreignant à un seul animal, la grenouille.
II pourra étudier le sang, la lymphe, l'urine, la bile, la salive et
les principaux liquides de l'organisme; les digestions naturelles
peuvent être faites facilement dans l'estomac vivant chez la gre-
nouille; on peut chez elle pratiquer des fistules gastriques, l'ex-
tirpation des poumons, de la rate, la ligature du foie, etc. Les
mouvements du cœur et les conditions diverses qui les influencent,
les mouvements de l'intestin, de lavessie, etc., y sont d'une obser-
vation facile ; les expériences fondamentales sur les muscles, les
nerfs, la moelle, l'encéphale, peuvent être répétées sur elle; le
microscope montrera la circulation capillaire dans la membrane
interdigitale ou dans le mésentère de la grenouille ; la patte galva-
noscopique permettra de déceler les courants électriques des
muscles et des nerfs; enfin, le développement des œufs et des
têtards de grenouille fournira un vaste champ d'observations
curieuses et instructives. D'un autre côté, l'étudiant peut étudier
sur lui-même ou sur ses camarades les mouvements respiratoires
et un certain nombre d'autres fonctions; quelques appareils très-
simples, qu'il peut fabriquer lui-même, lui permettront de répéter
une partie des expériences de la vision, et l'habitueront aux
observations délicates sur les sensations. Enfin, avec un bain de
sable placé l'hiver dans un poêle, il pourra faire des digestidTis
artificielles et étudier facilement l'action de la salive et du suc
gastrique.

XXX LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE.

Il serait à désirer qu'un constructeur intelligent prît l'initiative
de fabriquer ainsi et de réunir dans une caisse portative et peu
volumineuse tous les appareils indiqués ci-dessus; on aurait ainsi
le laboratoire de l'étudiant.

Appendice. — Anatomie de la grenouille. — C'est en vue du
paragraphe précédent que je donne les six figures suivantes des-
tinées à guider l'étudiant dans la connaissance de la constitution
anatomique de la grenouille. Les deux premières figures, qui re-
présentent le squelette de la grenouille, n'ont pas besoin de
légende explicative; l'étudiant retrouvera facilement dans l'ostéo-
logie de l'homme les noms des divers os du squelette ; les deux
figures suivantes représentent l'appareil musculaire ; la cin-
quième, empruntée à Cl. Bernard, figure le système circulatoire,
la dernière représente , d'après Ecker, l'ensemble du système
nerveux.

Bibliographie. ^ Cl. Bernard : Infroductinn à l'étude de la médecine expérimeri'
taie, 18C5, et : Leçons sur les ane.tthésiques et l asphyxie, 187.5. — Marev : Du Mou-
vement dans les fonctions de la vie, 186 •<. — Eckek : Die Anatomie des Frosches,
1864. — Krause : Anatomie des Kaninchens, 18(;8. — Buktox-Saxderson : Hand-
look for the physiological lahorafory, 1873. Voir aussi les traités de micrographie,
de physique et de chimie médicale.

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE.

XXXI

^f

Fig. XII, — Squdclte do grenouille; face dorsal.'

FIGURE XIII.
Squplette de grenouille ; face antérieure.

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE. XXXllI

u^y

Vm. Xlil. — S.jueleile de grenouille ; face antérieur

EXPLICATION DE LA FIGURE XIV.

1, droit supérieur. — 2, temporal. — 3, releveur du bulbe oculaire. — 4, sous-épineux. —
5, trapèze (angulaire de Cuvier). — 6, dépresseur de la mâchoire inférieure. — 7, deltoïde. — 8,
triceps. — 9, extenseur de l'avant-bras. — 10, extenseur commun des doigts, r— II, huméro-
radiul. — 12, grand dorsal. — 13, grand oblique. — 14, long du dos. — 15, petit oblique. —
16, sacro-coccygien. — 17, iléo-coccygien. — 18, faisceau cutané. — 19, grand fessier. -
20, Iriceps. — 21, biceps. — 22, demi-membraneux. — 23, psoas et iliaque. — 24, biceps. —
25, demi-tendineux. — 2i}, gastro-cnémien. — 27, péronier. — 28, tibial antérieur. — 20, couit
extenseur de la jambe. — 30, tibial postérieur. — 31, fléchisseur antérieur du tarse. — 32, apo-
névrose plantaire — 33, long extenseur du 5* doigt. — 34, long fléchisseur des doigts. — 35, long
adducteur du l*"' doigl. — 37, transverse plantaire.

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE.

1

XX \v

Fig. XI^ . — A|ppar'il inusciilaiie de la grenouille; face dorïale.

EXPLICATIOX DE LA FIGURE XV.

1, mylo-hyoidien. — 2, -i, 4, deltoïde. — o, triceps. — Ô,huméro-iadial. — 7, fléchisseur
radial du carpe. — S, fléchisseur des doigts. — 9, sterno-radial. — 10, portion sternale du
grand pectoral. — 11, portion abdominale du grand pectoral. — 12, grand oblique. — 13,
foraco-huméral. — 14, grand droit de l'abdomen. — 15, grand oblique. — 16, vaste interne.
— 17, grand adducteur. — 18, long adiuctfur. — 19, couturier. — 20, droit interne. —
21, court adducteur. — 22, pectine. — 2-3, grand adducteur. — 24, demi-tendineux. — 25,
extenseur de la jambe. — 26, tibial antérieur. — 27, gastro-cnémien. — 28, extenseur de la
jambe. — 29, tibial postérieur. — 30, péronier. — 31, fléchisseur postérieur du tarse. — 32,
long exten.'eur du o« doigt. — 33,'' enseur du tarse. — 34, long adducteur du 1 ' doigt.

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE. XXXVII

J-Le-

;y . /^/y

Fig. XV. — Appareil musculaire de la grenouille; face antérieure.

EXPLICÀTrON DE LA FIGURE XVI.

a, veine allanl de la veine cave an cœnr en tiaversant le péricarde, — PP, poumons. — C,
cœur. — FF, foie. — VP, veine porte. — bc, veines épipioiqiies. — R, reins. — VJ, veines
de Jacob.'On. — F, veine crurale. — AI, artère iliaque et crurale. — YA, veines al'dominales
allant se rendre au fûii.-. — VF, veine fémorale.

LE LABORATOIRE DE PHYSIOL'OGIE. XXXLX

Fig. XVI. — Système vasculaire de la grenouille (Cl. Bernard).

EXPLICATION DE LA FIGURE XVII.

1, nerf olfactif. — 2, nerf optique. — 3, moteur oculaire commim. — 4, pathétique. — 5,
trijumeau et ganglion de Casser. — 6, moteur oculaire externe. — 7, facial , formé par la ré-
union de l'anastomose du nerf tympanique avec ie rampau communiquant du pneumogastrique,
io. — S, auditif. — 9, giosso-pharyngien naissant du pneumogastrique. — 10, pneumo-
gastrique et son ganglion. — 11, branche ophthalmique du trijumeau. — il, nerf palatin. —
1-3, nerf maxillaire supérieur. — 14, nerf maxillaire inférieur. — 15, rameau communiquant
du pneumogastrique anastomosé avec le tiijumean. — 16, nerf pour l'estomac et les intestins.
— 17, branche cutanée du pneumogastrique. — IS. nerf crural. — 19, nerf iscbiaùque. —
20, premier ganglion du sympathique. — 21, dernier ganj,lion du sympathique. — 22, cordon
du sympathique — I à X, nerfs lachidiens.

LE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE.

XL!

Fig. XVII. — System» nerveux de la grenouille grossi {en partie d'après Ecker).

NOUVEAU ÉLÉMENTS

DE PHYSIOLOGIE

PREMIÈRE PARTIE •

PROLÉGOMÈNES

DE LA FORCE ET DU MOUVEMENT.

La physiologie est la science de la yie.

Qu'est-ce que la vie? Avant d'en essayer une définition, avant
de tracer les caractères essentiels des corps vivants et de montrer
en quoi ils diffèrent des corps bruts, il me paraît indispensable
de résumer en quelques lignes les idées les plus généralement
admises sur la constitution de la matière et des corps, et sur leurs
manifestations. C'est de la physique pure; mais la physiologie
est si étroitement liée aux sciences physico-chimiques que cette
question est le préliminaire obligé d'un traité de physiologie.
J'essayerai ensuite de préciser ce qu'il faut entendre par ce mot
force si usité aujourd'hui et de montrer que la force n'est qu'un
mode de mouvement, la physiologie une branche de la dyna-
mique générale, et la vie elle-même une forme du mouvement
universel.

Plusieurs hypothèses ont été faites sur la constitution de la
matière. La plus plausible, celle qui répond le mieux à l'état de
la science, est l'hypothèse atomique. On peut la résumer ainsi:
la matière se compose en dernière analyse d'atomes, c'est-à-dire
de particules indivisibles, impénétrables, distantes les unes des

Beaunis, Pliys. 1

2 PROLEGOMENES.

autres et agissant à distance les unes sur les autres de façon à
modifier leurs mouvements réciproques.

Ces atomes sont de deux espèces et l'on admet deux espèces
de matière : 1° la matière pondérable, dont les atomes s'attirent
en raison inverse du carré de la distance (loi de l'attraction
universelle de îsewton); 2° une matière impondérable ou éther,
dont les atomes se repoussent suivant une loi encore inconnue.
Si téther avec sa répulsion atomique n'existait pas, les atomes
pondérables se trouveraient entraînés l'un vers l'autre par l'attrac-
tion, et lé cosmos ne formerait plus qu'une masse cohérente où
tout mouvement, autrement dit tout phénomène, serait impossible.

Quelques esprits ont cependant poussé plus loin cette synthèse
physique! Ainsi Secchi, dans son livre : Do l'Unité des forces
physiques, cherche à exphquer tous les phénomènes matériels
par l'éther et par les mouvements de ses atomes. Il n'y aurait
plus dans ce cas qu'une seule espèce de.matière, la matière im-
pondérable ou éther dont les mouvements expUqueraient la
chaleur, la lumière, la gravitation, l'électricité, etc.

D'après la théorie atomique les corps simples sont constitués
de la façon suivante : chaque atome matériel est entouré par
une atmosphère d'atomes d'éther de densité décroissante à mesure
qu'on s'éloigne du centre; c'est à ce petit ensemble d'atomes que
Redtenbacher a donné le nom de dynamides. Les corps com-
posés sont formés par des agrégations de dynamides ou molé-
cules, plus ou moins complexes suivant le nombre de dynamides
qui entrent dans une molécule.

Permanence de la matière. — Une des lois les mieux
établies de la physique moderne, et c'est à Lavoisier que revient
la gloire de l'avoir le premier scientifiquement démontrée, c'est
celle de la permanence de la matière. Rien ne se crée, rien ne.
se perd; la matière ne peut pas plus sortir de rien que rentrer
dans le néant; quand elle semble disparaître, elle ne fait que se
transformer, que changer d'état, que passer d'une combinaison
à une autre. La chimie scientifique quantitative a été créée le
jour où cette loi a été formulée, et la nier, c'est rejeter dans le
vague la chimie et toutes les sciences qui en dépendent.

Permanence de la force. — L'idée de force est inséparable
de l'idée de matière, et, comme on le verra plus loin, nous ne les
connaissons toutes deux que par le mouvement. De môme que nous
avons vu la quantité de matière rester invariable, nous sommes

i

DE LA FORCE ET DU MOUVEMENT. 3

obligés d'admettre la permanence de la force, et c'est Helmholtz
qui posa le premier ce principe corrélatif du principe posé par
Lavoisier. Pas plus que la matière, le mouvement ne peut ni se
créer ni s'anéantir j il ne peut que se transformer ; les recherches
de Mayer, de Joule, de Hirn, l'ont démontré jusqu'à l'évidence.
Quand le mouvement semble disparaître, c'est que la force vive,
agissante, se transforme en force de tension, le mouvement exté-
rieur apparent en mouvement moléculaire.

Principe de la corrélation des forces. — Les forces vives
se transforment en forces de tension, et vice versa; les forces
vives se transforment les unes dans les autres ; ainsi le mouve-
ment mécanique se transforme en chaleur, la chaleur en mouve-
ment et ainsi de suite. Depuis longtemps on connaissait des
exemples populaires de ces transformations ; on savait que le
frottement produit de la chaleur ; mais on n'avait pas étudié la
question scientifiquement. Mayer, d'Heilbronn, en 1842, considéra
le premier la chaleur comme un mode de mouvement. Joule, en
1844, répétant dans des conditions plus précises une expérience
déjà faite par Rumford, rechercha l'échaufiFement de l'eau par
une roue mue par la chute d'un poids et trouva ainsi l'équivalent
mécanique de la chaleur. Cet équivalent peut être évalué à
425 kilogrammètres, ou, en d'autres termes, la même force qui
élève 425 kilogrammes d'eau à 1 mètre de hauteur, en une
seconde, élèvera la température de 1 kilogramme d'eau de
1 degré centigrade.

Les équivalents mécaniques de la lumière, de l'électricité, n'ont
pu encore être évalués à cause des difficultés de l'expérimen-
tation ; mais il n'y a pas de doute aujourd'hui que la lumière et
l'électricité ne soient des modes de mouvement, et des exemples
nombreux montrent aussi qu'elles peuvent se transformer l'une
dans l'autre. C'est là ce qu'on a appelé la corrélation des forces
physiques.

De la force et du mouvement. — II ne faut cependant pas se
méprendre sur le sens du mot force, et il y a sur ce sujet une telle
confusion dans le langage scientifique que la question mérite d'être
examinée de près et discutée à fond.

Qu'est-ce qu'une force ? Si l'on se contente de considérer la force au
point de vue des résultats qu'elle produit, la réponse est facile et pres-
que invariablement la même, quelles que soient la classe d'esprits et la
catégorie scientifique à laquelle on s'adresse : une force est une cause

4 PROLEGOMENES.

de mouvement. Mais si Ton considère non plus l'effet, mais la nature
de la force, les divergences commencent. Autant de systèmes, autant
d'idées différentes, contraires même, comprises toutes sous cette
étiquette banale de force. Dans le langage ordinaire ces confusions
ont peu d'importance ; mais dans le langage scientifique, il n'en est
plus de même : si un même mot correspond à des idées différentes, la
confusion s'introduit peu à peu dans la science, et du langage elle
passe rapidement dans les idées ; la forme vicie le fond. L'histoire du
mot force et des idées groupées sous ce mot est, sous ce rapport,
une des plus instructives. Entre la force à laquelle les spirituaiistes
donnent le nom de Dieu et « la masse matérielle animée de mouve-
ment » que le mathématicien appelle aussi une force, quelle distance
n'y a-t-il pas ?

C'est Leibnitz qui, en créant la rfj^wa/w/gwe, introduisit dans la science
l'idée de force; mais, au lieu d'en faire simplement une cause de
m,ouvement, il voulut aller au delà des faits et en fit quelque chose de
plus. « La force, dit A. Jacques dans son Introduction aux Œuvres de
« Leibnitz, est donc essentiellement simple et une, identique et inallé-
« rable, spirituelle, immatérielle. Partant elle est impérissable, parce
» que cela seul qui est composé peut périr naturellement par la disso-
(I lution qui est la seule mort naturelle. La force ne commence donc
'< que par création et ne peut finir que par annihilation, c'est-à-dire par
« miracle. »

Cherchons donc ce qu'il y a au fond de cette idée de force, et pour
cela commençons par les forces dites physico-chimiques.

Soit, par exemple, l'attraction de deux corps l'un pour l'autre. Dans ce
phénomène, dit d'attraction, que trouvons-nous en l'analysant à fond ?
Un mouvement et pas autre chose. Mais l'esprit humain ne s'est pas
contenté de cette constatation pure et simple ; il a voulu l'étudier de
plus près et. en analysant ce mouvement, il a trouvé trois choses :
1'^ un mouvement ; 2° un mobile ou corps mû ; 3° un moteur ou une
cause de mouvement. Examinons de plus près ces trois choses :

1° Un mouvement. C'est là en réalité la seule chose appréciable et
indiscutable ; c'est un fait de conscience ; nous ne connaissons le
monde extérieur et nous-mêmes qu'à l'aide du mouvement, et cette
idée de mouvement se réduit en dernière analyse à une succession de
sensations, ex. : sensations musculaires, comme quand nous suivons
de l'œil un oiseau qui vole; sensations cutanées tactiles, comme quand
un corps touche successivement des points différents de la peau, etc.

2° Un mobile. S'il y a mouvement, quelque chose se meut; ce quelque
chose, on l'appelle corps, objet matériel; mais nous ne sommes déjà
plus en présence d'un fait indiscutable comme tout à l'heure ; l'intelli-
gence dépasse ici la limite des faits ; la preuve en est que ce quelque

DE LA FORCE ET DU MOUVEMENT. - 5

cliose qui se meut et que vous appelez matière, d'autres en feront quel-
que chose d'immatériel, des points sans étendue ou des centres de
'forces sans dimensions.

Bosl^oAvitch. en effet, fait consister la matière en points indivisibles et
inétendus (*). et il a été suivi en cela par Ampère, Faraday. Tyudall et
beaucoup d'autres physiciens. Ou voit donc que Fidée de mobile n'im-
plique pas nécessairement l'idée d'une substance matérielle.

Mais admettons même pour un instant la réalité de la matière en
nous basant sur l'existence du mouvement. Que trouvons-nous au fond
de celte idée de matière? Comment Fapprécions-nous? La propriété
essentielle de la matière, celle sans laquelle la matière est inconcevable.,
c'est l'impénétrabilité. Qu'est-ce que c'est que cette impénétrabilité?
Tas autre chose que la résistance. « La preuve dernière, dit Herbert
« Spencer, que nous avons de l'existence de la matière, c'est qu'elle
« est capable de résister. » Or, cette résistance de la matière lious ne
pouvons l'apprécier que par Feffort que nous faisons contre cette
matière, autrement dit par un mouvement musculaire et par la sensa-
tion qui l'accompagne et dont nous avons la conscience. Donc là nous
trouvons encore un mouvement et une sensation comme toutàFheure,
et le corps mil se réduit en dernier lieu àun mouvement.

Dans l'hypothèse de Boskowitch et de Faraday, la matière s'évanouit;
il ne reste plus dans le monde physique que des forces impersonnelles;
mais au fond le résultat n'est-il pas le même? Force ou matière, n'est-ce
pas toujours du mouvement? *

3° Un moteur. Ici nous touchons au vif de la question. A tout phéno-
mène l'esprit humain attribue une cause, et cette croyance basée sur
une multitude d'observations est fortement implantée dans l'intelligence.
Tout mouvement constaté nous fait admettre quelque chose d'antérieur
au mouvement et qui l'a produit. Ce quelque chose, ce moteur, quel
est-il? En réalité, et en allant au fond des choses, on trouve toujours
un mouvement comme cause d'un mouvement. « Il est absurde, dit le
« P. Secchi. d'admettre que le mouvement dans la matière brute puisse
ft avoir d'autre origine que le mouvement lui-même. »

Qu'on prenne n'importe quel phénomène de mouvement, et de proche
en proche on remontera par une série de mouvements jouant tour à
tour, l'un par rapport à l'autre, le rôle de cause à effet, on remontera,
dis-je. à un mouvement initial an delà duquel l'esprit humain sera
obligé de s'arrêter, ne trouvant plus le mouvement antérieur; ce sera,
par exemple; Y attraction; mais cette attraction, qu'est-ce autre chose
qu'un mouvement dont nous connaissons les lois, l'intensité, la direc-
tion; seulement, nous ignorons le pourquoi de ce mouvement, nous

(') « Materiam constantem punctis prorsus singularibus, iudivisibilibus
(I et inexlensis... »

6 PROLEGOMENES.

ignorons ce qui Ta précédé et produit, ce qui erx détermine les condi-
tions, mais pourquoi- faire intervenir derrière cette attraction une force
attractive dont nous ne pouvons connaître en rien la nature et même
l'existence. Si le mot : force attractive, ne signifle que la constatation
d'un mouvement, il est inutile et superflu; s'il signifie quelque chose
de plus, quelque chose de surajouté au mouvement, il est indémontrô
et indémontrable.

Cette idée de force n'est, en réalité, qu'une forme d'anthropomor-
phisme. -\ous ne faisons plus du vent un Borée, de la mer Neptune, du
soleil Apollon, mais, sans nous en douter peut-être, nous faisons, en
adoptant des forces physiques, un raisonnement du même ordre quoique
moins grossier et moins enfantin. Nous soulevons une pierre; nous fai-
sons pour cela un certain mouvement; ce mouvement s'accompagne
d'une sensation d'efï'ort plus ou moins considérable suivant le poids de
la pierre; en outre, ce mouvemen!; est précédé d'un acte intellectuel,
il est volontaire; il y a ià un fait de conscience au delà duquel d'autres
états de conscience, impressions, sensations, jouent bien le rôle de
prédécesseurs, voire même de causes déterminantes; mais l'acte volon-
taire du mouvement reste pour nous la chose essentielle, car il s'ac-
compagne d'un certain effort. Nous nous sentons la cause du mouve-
ment, \a force qui le produit. De là à l'idée de forces situées au dehors
de nous et produisant tous les phénomènes qui nous entourent, il n'y
avait qu'un pas et ce pas fut vite franchi.

« L'origine de la notion de force, dit A. Jacques dans son introduction,
« c'est la conscience claire, immédiate, directe, que j'ai de moi-même
«comme force; l'homme, le moi, est avant tout une force, une force
« libre, intelligente, éclairée, vis sui conscia, sid potens^sui motrix;
« il le sait quand il agit, il le savait avant l'action et ne cessera pas do
" le savoir quand a l'action aura succédé le repos. Dans cette con-
« science immédiate et permanente de la force personnelle, l'esprit
«humain puise l'idée de cau.se et il ne la puise que là; ailleurs, il ne
« voit que des phéjiomènes, des produits, des effets; les causes et les
<i forces dans le monde, il les suppose et les tj fait à l'image et sur le
« modèle de la force qu'il est, sauf à leur retirer, éclairé par la nature
«des effets, la liberté qu'il trouve en lui et rintelligence qu'il s'attri-
« bue, pour ne leur laisser que le caractère de forces aveugles et
« fatales. »

En résumé, on voit que l'idée de force a sa source en nous-mêmes
et que c'est par un vice de raisonnement et de langage que de la force
que nous sentons en nous et sur laquelle nous reviendrons plus tard,
nous concluons à des forces naturelles existant dans les corps bruts.

Les forces physico- chimiques ne sont pas autre chose que des
modes de mouvement; la corrélation des forces physiques ne consiste
pas en autre chose qu'en des transformations de mouvement.

Donc les trois choses que l'esprit humain trouve dans les phénomènes

DE LA FORCE ET DU MOUVEMENT. 7

de la nature brute, mouvement, mobile et moteur, se réduisent à une
chose unique : le mouvement.

Si de la nature brute nous passons à la nature vivante, nous retrou-
vons encore de prétendues forces. /o;-c(?5 vitales. Que faut-il en penser?
Parlons d'abord des végétaux.

Tous les phénomènes de la vie végétale sont des phénomènes de
mouvement, composition et décomposition chimiques, accroissement,
etc.. qui remontent de proche en proche jusqu'à la radiation solaire,
c est-à-dire à un mouvement de la matière brute. Je ne trouve là que
des phénomènes de mouvement comme tout à l'heure.

Mais, dira-t-on. ces mouvements se foni dans un certain ordre, d'après
certaines lois déterminées variables suivant chaque espèce; n'êtes-
vous pas obligé d'admettre une force directrice de ces mouvements,
une force vitale, en un mot, annexée à la matière végétale? Mais n'y
a-t-il pas aussi des lois déterminées pour la formation des cristaux, et
cette formation ne varic-t-elle pas suivant la nature du composé cris-
tallin? Si la détermination des phénomènes, si leur évolution régulière
sont des motifs pour admettre des forces distinctes, ces forces devraient
aussi être admises pour les corps bruts comme pour les corps vivants;
car il n'y a qu'une différence de degré qu'explique assez bien la com-
plexité de la molécule organique.

Puis que d'hypothèses successives à admettre si vous admettez cette
force vitale végétative. D'où vient cette force vitale? Elle existait dans
la graine de la plante et provenait de la plante mère; cette force s'est
donc délachée d'une autre force comme un fruit se détache d'un arbre.
Puis la plante croit, c'est à-dire que cette force agit sur les parties les
plus ténues pour leur donner leur forme et leur composition, sur l'en-
semble pour lui donner son unité; cette plante fournit une multitude
de graines toutes douées de vie, c'est-à-dire qu'elle se divise en une
infinité de forces distinctes qui, fécondées par le polleç, donnent nais-
sance à des plantes nouvelles. Il faut donc admettre une segmentation
de forces, une division en parties de quelque chose qui fia pas d'éten-
due. Et dans la greffe végétale, ce n'est plus une segmentation, c'est
nue fusion de forces qu'il faut admettre. L'esprit se refuse à concevoir
cette segmentation et cette fusion de forces; il ne peut même s'en faire
une idée. Je puis me faire une idée de ce que c'est qu'un mouvement,
et même approximativement de ce que c'est que la matière; des théo-
ries existent qui font comprendre la constitution des corps; sans être
siîr de la réalité de ces atomes et de ces molécules, ou peut du moins
interpréter assez facilement avec leur aide les phénomènes naturels;
mais quelle idée se faire de ces forces vitales et de toutes leurs pré-
tendues actions?

Et puis, dernière difTiculté encore, la plante morte, que devient sa

8 PROLEGOMENES.

force Titale? Dans cette hypothèse, on se heurte de tous côtés à l'im-
possibiUté, au vague et à la contradiction.

Si de la force vitale végétative nous passons à la force vitale des
animaux, nous rencontrons la même incertitude, et si nous laissons de
côté les phénomènes de conscience que nous étudierons plus loin,
nous retrouvons les mômes objections et les mêmes diiïicultés que
tout à l'heure. L'admission d'une force ou de forces vitales n'ajoute
rien à nos connaissances; elle ne nous fait pas faire un pas de plus;
nous ne faisons ainsi qu'ajouter Tinconnaissable à liuconnu, Tinexpli-
cable à l'inexpliqué.

Les phénomènes nerveux eux-mêmes ne sont, en réalité, que des
phénomènes de mouvement. Lorsque vous pincez la patte d'une gre-
nouille décapitée et que cette patte se contracte, quelle explication
vient donner votre force vitale de cette succession de phénomènes?

Nous arrivons aux phénomènes de conscience, à ces forces auxquelles
on a donné chez TJiomme le nom û'dme, forces personnelles, indivi-
duelles, considérées en général comme absolument distinctes de la
matière.

Ici nous marchons sur un terrain dangereux; l'équivoque règne en
maîtresse et il importe pour la clarté de la discussion de bien préciser
les termes du problème, ce qui n'est pas chose facile.

Tant qu'il s'agit de l'âme humaine, il n'y a pas la moindre difTicuKé
et l'école spiritualiste présente la plus complète unanimité. L'âme est
une substance réelle, immatérielle, immortelle, une intelligence servie
par des organes^ suivant l'expression de de Bonald. Je laisse de côté
les questions sur lesquelles les philosophes gardent un silence prudent,
telles que l'origine de l'âme, l'époque de son apparition, son siège, son
rôle dans les phénomènes d'hérédité , son existence dans certains
monstres doubles, etc., etc. Je ne m'occuperai ici que de ses facultés,
telles qu'elles sont admises par la généralité des psychologues. Mais
une grande partie de ces facultés existent aussi chez l'animal et il n'y
a plus aujourd'hui un seul philosophe qui osât soutenir sérieusement
l'automatisme des bêtes; il n'y aurait pas même lieu de chercher à le
convaincre, car il ne voudrait pas être convaincu; pour qui a observé
les animaux sans parti pris, l'animal perçoit, se souvient, compare,
hésite, juge, se décide, en un mot il a de com_mun avec l'homme pres-
que toutes, sinon toutes les opérations de l'esprit. On pourra, si l'on
veut, lui refuser la généralisation, labslraction, mais qu'importe, s'il a
une partie seulement, quelque minime qu'elle soit, des facultés qui,
d'après l'école philosophique, sont l'apanage de l'esprit, d'un principe
immatériel, d'une âme en un mot. Il ne peut y avoir de degré entre la
matière et l'esprit. Ou la mémoire, le jugement, l'attention, sont des

DE LA FORCE ET DU MOUVEMENT. 9

actes intellectuels qui impliquent la présence d'un principe immatériel,
et comme ces actes ne peuvent changer de nature et être produits chez
rhomme par lame, chez l'animal par la matière, on est obligé d'ad-
mettre une âme chez ranimai comme chez l'homme; ou ces actes
peuvent être produits par l'organisation matérielle seule et indépen-
damment d'un principe immatériel, et cela aussi bien chez l'homme
que chez l'animal. Il n'y a pas à sortir de là : ou la pensée implique
l'existence d'un principe immatériel et les animaux ont une âme; ou la
matière peut penser et alors que devient Eàme humaine en tant qu'or-
gane de la pensée?

Si la matière est susceptible de penser, comment concevoir celte
pensée autrement que comme un mouvement, mouvement qui diffé-
rerait des mouvements physiques et vitaux par le mode môme du
mouvement et par la composition plus complexe de l'organe pensant.
Je ne m'étendrai pas plus longtemps sur cette hypothèse; si la pen-
sée est un mouvement matériel, il n'y a pas lieu d'admettre une force
pensante.

Mais examinons de plus près l'hypothèse opposée, dans laquelle la
pensée est le fait d'un principe immatériel, d'une âme, c'est-à-dire
d'une force.

Je laisse de côté, pour le moment, les phénomènes moraux et tout ce
gui dans les actes psychiques semble exclusif à l homme, et j'emploie
le mot lime comme comprenant tous les phénomènes psychiques com-
muns à l'homme et à l'animal. Cherchons s'il y a lieu d'admettre cette
âme, d'admettre une force spéciale, force psychique, et quelles raisons
on peut invoquer pour et contre.

Pour cela étudions un des phénomènes les plus simples de la sensi-
bilité et de la volonté, analysons-le le plus rigoureusement possible,
soit, par exemple, l'action de lancer une pierre, et suivons un à un la
série des phélîomènes. La pierre est lancée; quelle est la cause, la
force qui a mis cette pierre en mouvement? Mon bras. Mais mon bras
lui-même qu'a-t-il fait? Il a exécuté un mouvement rapide et s'est
étendu. La force qui a lancé la pierre est donc un mouvement. Ce mou-
vement de mon bras, qui l'a causé? Ici la scène change un peu; j'ai
voulu ce mouxement de mon bras; je ne trouve pas autre chose. Je
trouve donc comme fait initial la volonté, c'est-à-dire une force person-
nelle. Donc la série des phénomènes de l'acte de lancer une pierre se
décompose ainsi :

1° Volonté d'étendre le bras;

2° Extension du bras ;

3® Projection de la pierre.

Je néglige à dessein, pour ne pas compliquer le raisonnement, quel-
ques autres mouvements, tels que l'extension des doigts et l'ouverture
de la main, qui laissent la pierre libre.

Les deux derniers actes, 2° et 3", sont évidemment des mouvements;

10 rROLEGOME>'ES.

le premier, non, et le phénomène parait d'un tout autre ordre. Cepen-
dant analysons le phénomène de plus près et voyons jusqu'où on peut
aller.

Jusqu'à présent il n'y a rien entre l'acte de volonté et le mouvement
du bras. L'un semble précéder l'autre immédiatement. C'est ainsi, en
effet, que la chose se passera pour un enfant ou un homme ignorant. Il
sait qu'il a voulu un mouvement et que ce mouvement s'est produit;
voilà tout. Mais qu'il mette par hasard l'autre main sur son bras au
moment où ce bras exécute le mouvement, il sentira la chair durcir et
se gonfler, et il en conclura que le mouvement du bras s'accompagne
d'un changement dans les parties intérieures qui le composent, et s'il
interroge une personne plus instruite il apprendra que, dans sou bras,
il y a des muscles dont la contraction a produit le mouvement du bras.
Voilà donc, interposé entre la volonfé et le mouvement du bras, un nou-
vel acte dont il n'avait pas conscience, une contraction musculaire qui
comble partiellement la lacune existant entre le mouvement du bras et
la volonté. Il se passe donc en nous, dans la sphère de la volonté, des
mouvements, même très-grossiers, dont nous n'avons pas conscience
à moins d'une observation particulière. Mais ce n'est pas tout : le phy-
siologiste intervient, et par des expériences précises il reconnaît qu'un
organe spécial, un nerf, se rend à ces muscles, et que ce nerf transmet
aux muscles une excitation sans laquelle la contraction musculaire ne
se ferait pas, et que cette transmission s'accompagne de certains phé-
nomènes qui indiquent un mouvement moléculaire. Voilà donc encore un
mouvement, dont nous n'avions pas conscience, à ajouter à la série des
mouvements déjà mentionnés, et la lacune entre l'extension du bras et
la volonté se rétrécit de plus en plus. Ce nerf, d'autre part, aboutit à uu
organe ou centre nerveux composé lui-même de plusieurs organes;
mais, pour simplifier, admettons seulement un centre moteur; là se
passe encore une modification, un mouvement moléculaire qui déter-
mine la transmission dans le nerf. Nous avons donc, si nous reprenons
toute la série, la succession suivante :

1° Projection de la pierre;

2° Mouvement du bras;

3° Contraction musculaire;

4° Transmission nerveuse motrice ;

5° Modification du centre nerveux moteur; "...

6° Volonté.

Si nous examinons quel est, par rapport à la conscience, le degré de
connaissable de chacun de ces actes, nous avons le résultat suivant :

1° Projection de la pierre, mouvement connu immédiatement par
l'observation la plus simple;

2° Mouvement du bras, connu immédiatement par les sensations qui
l'accompagnent;

DE LA FORCE ET DU "MOUVEMEM. H

3" Mouvement musculaire, inconnu immédiatement, mais connu
facilement par une observation grossière;

4° Transmission nerveuse; ne peut être connue qu'à l'aide d'une
analyse physiologique délicate;

5° Modification du centre nerveux moteur; ne peut être connue que
par une analyse plus délicate encore;

C Volonté, connue immédiatement, mais pas connue comme mou-
vement.

II y a là quelque chose de singulier; nous trouvons en nous-mêmes
quelque chose qui ne se révèle pas à nous comme mouvement, mais
comme cause de mouvement. Mais continuons notre analyse et repre-
nons la chose d'un autre côté.

Quelqu'un me lance une pierre; elle vient frapper ma figure; j'éprouve
une vive douleur au point frappé ; de colère j'en ramasse une, et je la
lance à la ligure de mon adversaire. Voyons Lrièvement quelle est la
succession des phénomènes et leur degré de connaissable :

[° Choc de la pierre contre un point déterminé de la peau, connu
immédiatement par la sensation de douleur qui l'accompagne;

2° Transmission nerveuse sensitive, mouvement moléculaire d'un nerf
sensitif connu seulement par une analyse délicate;

3° Modification d'un centre nerveux sensitif connu seulement par
une analyse plus délicate encore ;

4° Sensation de douleur ) séries d'actes de conscience connus immé-

5* Colère > dlatemem, mais non connus comme mou-

6° Volonté ) """lenis.

7° Modification du centre nerveux moteur, connue seulement par une
analyse délicate ;

8° Transmission nerveuse motrice, idem;

9° Mouvement musculaire, connu par une analyse grossière;

10° Extension du bras I

. , r^ . .. , , . ^ Connus immédiatement.

11° Projection de la pierre. . . .)

Donc, dans cette série de phénomènes, entre la modification du centre
nerveux sensitif (3°) et celle du centre nerveux moteur (7°) se trouve
interposée une série d'actes psychiques qui ne sont pas reconnus,
même par une analyse délicate, comme des phénomènes de mouvement,
mais qui sont reconnus comme appartenant au moi, à ce même moi qui
sent et qui veut. Mais, d'un autre côté, je remarque que les phénomènes
de transmission nerveuse, qui sont incontestablement des modes de
mouvement matériel, ne sont pas connus par la conscience, et qu'il
faut une analyse îrès-rigoureuse et très-difficile pour les constater. J'en
conclus qu'il se passe en dedans de nous, dans les centres nerveux en
particulier, des phénomènes de mouvement dont nous n'avons pas con-
science et qui n'en existent pourtant pas moins, et que ces phénomènes
de douleur, de colère et de volonté, pourraient bien être aussi du même
ordre, et n'être autre chose que des mouvements.

12 TROLÉGOMÈNES.

En outre, si ces phénomènes psychiques ne sont pas un mouvement
matériel, que devient le mouvement moléculaire dégagé dans le centre
nerveux sensitif. et d'où vient le mouvement produit dans le centre
nerveux moteur? D'après la loi de corrélation dite des forces physiques,
le premier ne peut disparaître qu'en se transformant, et le second, ne
pouvant être créé ex nihilo, ne peut être qu'une transformation d'un
mouvement antérieur. N'y a-t-il donc pas lieu de supposer que ces phé-
nomènes psychiques ne sont qu'un mode de mouvement (mode tout
particulier si Ion veut) provenant de la transformation du mouvement
moléculaire du centre sensitif et se transformant eu mouvement molé-
culaire du centre moteur? Ce qui donne plus de poids à cette hypo-
thèse, c'est que lorsque ces phénomènes sont portés à un degré très-
puissant, exemple : la colère, on sent en soi quelque chose qu'on ne
peut comparer qu'à un mouvement; la colère me monte à la tète, dit-on
quelquefois, et ce langage n'est peut-être pas si figuré qu'il en a l'air.

Enfin tous ces actes psychiques supposent des organes nerveux,
organes dont l'activité n'est qu'un mode de mouvement. Quel besoin
alors de surajouter à ces organes une force distincte et spéciale qui ne
peut entrer en action sans eux? La liaison qui existe entre certains
organes nerveux et des actes que nous ne reconnaissons comme phé-
nomènes de mouvement que par une analyse très-délicate, ne nous
autorise-t-elle pas à croire que la même liaison existe entre la volonté
et certains centres nerveux, et qu'il n'y a là qu'un mouvement molécu-
laire dont nous n'avons pas conscience. 11 est évident que la preuve
absolue ne sera faite que le jour où la volonté, la mémoire, le juge-
ment, etc., où tous les actes psychiques simples auront été scientiOque-
ment rapportés à un centre nerveux et à un mouvement moléculaire,
comme la transmission nerveuse est rapportée à un mouvement molécu-
laire d'un cordon nerveux; mais jusque-là n'y a-t-il pas au moins une
très-forte présomption en faveur de cette hypothèse, et la science ne
marche-t-elle pas de plus en plus dans cette voie?

Le reproche essentiel qu'on peut faire à l'hypothèse de la production
matérielle de la pensée, c'est que certains faits ne sont pas encore
prouvés, que beaucoup sont encore inexpliqués et inexplicables. C'est
vrai; mais n'en est-il pas de même de l'hypothèse contraire? Et de plus,
dans l'admission d'une force pensante, les difficultés, au lieu d'être
résolues, augmentent.

IN'ous avons vu tout à l'heure que si l'on admet cette force, cette âme
pensante chez l'homme, il faut l'admettre aussi chez l'animal. Mais où
cela conduit-il? Ces forces, ces âmes animales, concevables à la rigueur
pour les animaux les plus rapprochés de l'espèce humaine, que .
deviennent-elles chez les animaux inférieurs? Où fera-t-on finir l'auto-
malismc et commencer la volonté? A quel degré s'arrêtera-t-on dans la
série? Est-ce qu'un mollusque n'a pas des sensations, des mouvements
volontaires, des souvenirs, des comparaisons? Que sera l'âme des polypes

DE LA FORGE ET DU MOUVEMENT. 13

agrégés, Tâme des hydres que l'on coupe en deux et dont chaque moitié
forme un individu différent ? l'uis cette âme animale qu'en fera-t-on ?
Je ne demande plus : d'où vient-elle ? Mais que devient-elle ? Est-elle
immortelle comme l'âme humaine? Que de questions auxquelles il est
impossible de répondre !

Mais cette âme humaine elle-même, quelle est-elle ? On la fait créée
et immortelle, c'est-à-dire qu'on lui attribue le fini dans le passé, linfini
dans l'avenir. Quelle inconséquence ! Mais cette création de forces est
encore plus inconcevable. Comment expliquer, dans l'hypothèse d'une
création, une foule de faits physiologiques et en particulier l'hérédité ?
Comment expliquer la transmission de certains caractères intellectuels
qui, quelquefois, sautent plusieurs générations ? Et les faits d'aliénation
mentale ? et l'habitude, etc. ? Et, si l'âme est immortelle, que peut être
une âme privée de cerveau et qui n'aura, par conséquent, ni sensations,
ni souvenirs, ni aucun des éléments de la pensée (') ?

Laquelle choisir de ces deux hypothèses contradictoires? L'une nous
paraît réunir plus de preuves en sa faveur que l'autre ; elle nous parait
plus scientifique, plus progressive; mais il n'y a pas certitude absolue :
c'est une affaire de croyance personnelle.

En résumé, ou la pensée est un mode de mouvement, et dans ce cas
la matière, sous certaines conditions, devient susceptible de sentir, de
vouloir et de penser ; il y aurait alors dans la nature deux espèces de
mouvements : le mouvement inconscient physico-chimique et le mou-
vement qui se connaît, ou 7nouvement psychique; ou bien la matière
est incapable de penser, et il y a, chez les animaux comme chez l'homme,
une force distincte de la matière, personnelle et inconsciente.

Mais, dans l'ensemble des actes psychiques qui appartiennent à ce
qu'on appelle l'âme humaine, il n'y a pas seulement de la sensation, de
la volonté, de l'intelligence; il y a autre chose, et c'est par là surtout
que l'homme s'écarte des animaux plus encore que par les facultés
intellectuelles : ce quelque chose, c'est ce que j'appellerai du nom de
moralité, c'est-à-dire l'ensemble du caractère moral qui a pour expres-
sion Uidée du devoir et la responsabilité individuelle. La question de
savoir si cette moralité dépend d'organes nerveux et n'est qu'une forme
perfectionnée des passions et des instincts de l'animal, ou si elle est
l'attribut d'une substance supérieure, d'une force, ne peut être traitée

(1) « Mais s'il en est ainsi, le doute le plus grave vient envahir l'âme et
« la jeter dans un abime de mélancolique rêverie. Si le cerveau est l'organe
« de l'imagination et de la mémoire, comme l'expérience semble bien l'in-
« diquer; si l'âme ne peut penser sans signes et sans images, c'est-à-dire
« sans cerveau, qu'advient-il le jour où la mort, venant à dissoudre non-
" seulement les organes de la vie végétative, mais ceux de la vie de rela-
" tion, de la sensibilité, de la volonté, de la mémoire, semble détruire ces
« conditions inévitables de toute conscience et de toute pensée ? » (Paul
Janet, le Cerveau et la Pensée, page 178.)

14 PROLÉGOMÈNES.

dans les limites de ce livre. Qu'il me suffise de dire que, pour ma part,
croyant à l'origine matérielle de la pensée, c'est à cet ensemble de
qualités morales que je réserverais le nom à.'âme, exclusivement attri-
buée alors à l'homme, sans méconnaître cependant les ob.jecfions sé-
rieuses auxquelles cette solution peut donner lieu, et qui seraient eu
grande partie les mêmes que celles énoncées précédemment, mais avec
moins de force et d'autorité.

En résumé, nous nous trouvons en face de deux grandes doctrines
opposées :

1° La doctrine dualiste qui admet l'existence simultanée de la matière
et de la force, forces personnelles ou impersonnelles ;

2^» La doctrine uniciste, ou mieux unitaire, qui n'admet qu'une seule
chose : les uns des forces, les autres la maiiére ; les deux, eu réalité, se
réduisent, pour nous, au mouvement.

Entre le dualisme et l'unicisme, le choix ne nous parait pas douteux
en ce qui concerne les phénomènes physiques et vitaux: dans les deux
cas, il n'y a que du mouvement. Le doute peut exister pour les phéno-
mènes psychiques, mais ils nous paraissent être aussi réductibles au
mouvement chez Thomme comme chez les animaux. EnSn, pour les
phénomènes moraux, pour la cause première du mouvement, la science,
jusqu'à nouvel ordre, ne peut que rester dans la réserve ; c'est une
affaire de croyance : l'existence de l'âme morale, l'existence de Dieu,
ne sont susceptibles ni de démonstration ni de réfutation rigoureuse.

Kous arrivons donc à cette conclusion que, dans les sciences phy-
siques et physiologiques, l'admission de forces distinctes est inutile et
ne fait qu'embarrasser le langage scientifique. Tous les phénomènes que
Vesprit humain psut comprendre sont des phénoinènes de moiivemeyit,
et la force ne peut être admise que pour les phénomènes qui dépassent
les bornes de notre intelligence ; phénomènes de moralité dans le sens
indiqué plus haut et cause première, quelle qu'elle soit, du mouvement;
mais tout ce qui dépasse notre intelligence, âme et Dieu, étant en dehors
de la science, ne doit pas nous occuper ici. En restant dans les limites
de la science, il n'y a que du mouvement.

Le mouvement, dans ses dilTérentes manifestations, physiques,
vitales et (pour nous du moins) psychiques, constitue le champ com-
mun de toutes les sciences ; mais il doit aussi être étudié en lui-même
et dans ses caractères essentiels, indépendamment de ses différents
modes.

La première question qui se présente est celle du repos et du mouve-
ment. Ce passage du repos au mouvement et du mouvement au repos
est uue des questions qui ont occupé longtemps les philosophes, et
forme encore aujourd'hui une des pierres d'achoppement de la méta-
physique moderne.

Voici comment l'expose Herbert Spencer :

« Nous voilà encore en face de la vieille énigme du mouvement et

DE LA FORCE ET DU MOUVEMENT. 15

« du repos. IN'oiis constatons tous les jours que les objets qu'on lance
« avec la main ou autrement subissent un ralentissement graduel et
« finalement s'arrêtent, et nous constatons aussi souvent le passage du
« repos au mouvement par l'application d'une force. Mais nous trouvons
a qu'il est impossible de se représenter par la pensée ces transitions.
« En efFet, une violation de la loi de continuité y semble nécessairement
« impliquée, et nous ne pouvons pas concevoir une violation de cette
« loi. Un corps voyageant avec une vitesse donnée ne peut être ramené
« à un état de repos ni changer de vitesse sans passer par toutes les
«vitesses intermédiaires. A première vue, il semble que rien n'est
«plus aisé que de l'imaginer passant de l'un à l'autre de ces élats
« successifs. On peut penser que son mouvement diminue insensible-
« ment jusqu'à devenir infinitésimal, et beaucoup mieux qu'il n'est
« possible de passer par la pensée d'un mouvement infinitésimal à uu
« mouvement égal à zéro. Mais c'est une erreur. Suivez autant que
« vous voudrez par la pensée une vitesse qui décroît, il reste encore
« quelque vitesse. Prenez la moitié et ensuite la moitié de la somme du
<r mouvement, et cela à l'infini, le mouvement existe encore, et le mou-
0 vemeut le plus petit est séparé de zéro mouvement par un abime
« infranchissable. De même qu'une chose, quelque ténue qu'elle soit
«est infiniment grande en comparaison de rien; de même encore le
« mouvement le moins concevable est infini en comparaison du repos. »
{Premiers principes, trad. par Gazelles, page 60.)

La réponse semble facile à la vieille énigme; avant de chercher à
expliquer ce passage incompréhensible du repos au mouvement et du
mouvement au repos, il faudrait d'abord se poser cette question : le
repos existe-t-il? Lqs données de la science moderne permettent de
répondre hardiment à cette question. Si par repos vous entendez l'im-
mobilité de masse d'un corps, oui, le repos existe; mais ce n'est qu'un
repos apparent. Les molécules du corps qui parait le plus stable et le
plus fixe sont en état de continuelle instabilité ; le mouvement est par-
tout, seulement il n'est pas toujours sensible à nos sens et à nos ins-
truments; mais il n'en existe pas moins. Supposez qu'un microscope
puisse grossir démesurément les objets et agrandir le champ de l'intel-
ligence, chacun de ces corps qui nous parait invariable nous paraîtrait
variable à chaque instant comme les nuages du ciel ; tout est mouve-
ment, et le passage du mouvement au repos n'est que le passage da
mouvement de masse au mouvement moléculaire.

Et même ce repos des corps, cette immobilité de masse n'existe
jamais en réalité. La terre n'emporte-t-elle pas dans son mouvement de
rotation tout ce qui est à sa surface, et n'est-elle pas elle même entraî-
née dans le mouvement de notre système solaire à travers l'espace? Et
de même que, sur un bateau, la pierre que nous lançons en avant de
nous ne passe pas du repos au mouvement, mais du mouvement à un
mouvement plus rapide; de même le passage apparent d'un corps du

16 PROLEGOMENES.

repos au mouvement et du mouvement au repos n'est autre chose
qu'une accélération et un ralentissement, du mouvement.

Il resterait maintenant à chercher les lois générales du mouvement.
Je ne m'étendrai pas sur ce sujet dont l'étude exigerait des dévelop-
pements mathématiques qui me sont interdits. Je me contenterai de
quelques lignes. Ces lois sont au nombre de trois : la transmission, la
nécessité et l'égalité du mouvement.

1° Transmissibilité du mouvement. Tout mouvement a pour antécé-
dent un mouvement et pour conséquence un mouvement,

2° Nécessité du mouvement. Étant données telles conditions, tel mou-
vement se produit nécessairement dans une direction et avec une
intensité déterminées. On pourra donc, si on connaît ces conditions,
prévoir ce mouvement et le faire naître si l'on peut reproduire ces
conditions.

3° Égalité du mouvement. La quantité du mouvement transmis et
celle du mouvement communiqué sont égales l'une à l'autre sous quel-
que forme que ce mouvement se présente. C'est la loi connue sous le
nom d'équivalence ou corrélation des forces.

Toutes ces lois se réduisent en somme à une seule loi générale dont
elles dérivent, celle de la persistance du mouvement [loi de la conser-
vation de la force d' Helmholtz).

C'est avec les réserves faites ci-dessus que les mots force et matière
seront employés dans cet ouvrage.

Des corps. — Si la matière est permanente et si, dans le
domaine scientifique, il est impossible de lui assigner ni com-
mencement ni fin, il n'en est pas de même des corps qui ne
sont que des fragments du grand tout. Les corps ont une évolu-
tion, c'est-à-dire une origine ou un commencement, une existence
et une fin.

Donc pour connaître un corps, il faudra étudier :

1° Ses caractères, au triple point de vue

De la matière ; groupement des atomes, des dynamides et des
molécules; c'est ce qui constitue la chimie de ce corps;

De la. force ou. du mouvement; dynamique]

De la forme; morphologie.

2° Son origine, son apparition et les conditions de cette appa-
rition; sa genèse, en un mot.

3° Son évolution, c'est-à-dire les mutations qu'il subit dans le
cours de son existence; mutations de la matière, mutations de la
force, mutations de la forme.

4° Sa disparition ou sa fin et les conditions de cette disparition.

CARACTERES DES CORPS VIVANTS. 17

Mais ce n'est pas tout ; un corps ne peut être isolé des corps
qui l'entourent, de toutes les condilions qui agissent sur lui pour
modifier ses caractères ou son évolution ; il faudra donc, pour
connaître un corps complètement, étudier encore :

5"* L'action des milieux sur ce corps.

IBil>liOS**flphic. — R. EOSKOTiTCH : Theorîa philosophiœ natiiralia reducfa, 17G3,
— Mater : Die organîsche Ben-egmig in ihrcm Zu.iammenhange mit dem Stnffiiechfrel,
1845. — J. T. Joule : On fhe existence of an eqvivalent relation hetveen heat and
the ordinary forms of mechanical jyoxer. Phil. Mag. XXVIII. — H. HEL>rnOLTZ :
Mémoire sur la conservation de la force, 1S47; traduit par L. Pérard, 1.'-69. —
HiRN : Recherches svr V équivalent mécanique de la chaleur, 186.S. — Saigey :
la physique moderne, l.S(>7. — P. Secciii : V Unité des forces 2^hysiqnes; trad. par
Deleschamps, 1n69. — Herbert .Spexcer : Les premiers Principes ; trad. par
Gazelles, 1871. — Oximus : De la Théo-ie dynamique de la chaleur dans les
sciences hiologiques, ISiiG. — Beaunis : De la Force et du Mouvement [Revue
scientifique, 1874).

CARACTERES GENERAUX DES CORPS VIVANTS.

La première division qui se présente à l'esprit, quand on exa-
mine les différents corps de la nature, c'est celle de corps bruts
et de corps vivants. Nous allons passer rapidement en revue les
caractères principaux des corps vivants, et cette étude nous con-
duira directement à la définition même de la vie.

Caractères matériels des corps vivants. — Parmi les
corps simples qui entrent dans la composition des corps vivants,
on trouve en première ligne l'oxygène, l'hydrogène, l'azote et le
carbone ; les trois premiers sont des gaz qui n'ont pu encore être
liquéfiés, indice d'une forte mobilité moléculaire; l'azote se fait
remarquer par son indifférence chimique, tandis que l'oxygène
fait sous ce rapport un contraste frappant avec les trois autres
corps et surtout avec l'azote.

Parmi les corps composés, Peau est une des substances les
plus importantes des corps vivants et constitue plus des trois
quarts de leur masse.

Les composés ternaires et quaternaires sont essentiellement
• caractérisés par leur instabilité chimique; elle est surtout pro-
noncée pour les matières azotées (albuminoïdes) et parait due à
Pazote qu'elles contiennent. L'azote en effet transmet aux com-
posés dans lesquels il entre une instabilité particulière, comme
on le voit pour les corps explosibles (poudre, nitroglycérine,
etc.), qui sont tous azotés. On sait, du reste, avec quelle difliculté
se conservent les substances albuminoïdes.

Beaunis, Phys. 2

18 PROLEGOME>'ES.

La molécule organique, surtout dans les composés quater-
naires, possède une très-grande complexité. Il n'y a, pour s'en
rendre compte, qu'à jeter les yeux sur les formules des albumi-
noïdes.

Les corps vivants contiennent une très-forte proportion de
colloïdes, colloïdes que Graham appelait état dynamique de la
matière, et qui se laissent traverser par l'eau, l'oxygè'ne et les
cristalloïdes. Cet état colloïde n'est pas spécial, il est vrai, à la
matière organique, puisqu'il se présente dans la silice et le per-
oxyde de fer, par exemple, mais il faut remarquer que ces deux
corps entrent précisément dans la constitution de beaucoup
d'organismes vivants.

La substance des corps vivants est hétérogène; qu'on prenne
l'organisme le plus inférieur ou l'élément le plus petit d'un orga-
nisme, on le trouvera toujours constitué par l'assemblage d'eau,
de colloïdes et de cristalloïdes, assemblage fait dans certaines
proportions et avec un arrangement défini.

Les organismes vivants sont continuellement le siège d'une
succession de décompositions et de recompositions {tourbillon
vital de Cuvier). Ces décompositions et recompositions successi-
ves ont pour condition une rénovation incessante des molécules
de l'organisme ; une partie des molécules décomposées est rem-
placée par des molécules venant de l'extérieur ; la matière brute
devient matière vivante et la matière vivante devient matière
brute; il y a un perpétuel échange entre l'organique et l'inorga-
nique ; c'est là ce qu'on a appelé la circulation de la matière.
Le mode même par lequel ces molécules nouvelles pénètrent
dans l'organisme fournit encore un caractère distinctif ; tandis
que, dans un cristal, par exemple, les molécules nouvelles ne
font que s'appliquer sur la surface du cristal déjà formé, dans
les corps vivants elles pénètrent dans l'intimité même de l'orga-
nisme, entre (et non pas sur) les molécules déjà existantes; c'est
ce qu'on a exprimé en disant que les corps vivants s'accrois-
saient par intussusception, les corps bruts par apposition.

Ici se présente une question. Les quantités relatives de matière
brute et de matière vivante sont-elles invariables? Ou bien la
quantité de matière vivante augmente-t-elle indéfiniment aux
dépens de la matière brute ? Il est évident qu'à partir de la pre-
mière apparition de la vie sur le globe, la quantité de la matière
vivante s'est accrue graduellement; mais cet accroissement s'est-

CARACTERES DES CORPS YIVAMS. 19

il arrêté à une certaine époque ou continue-t-il encore actuelle-
ment? Dans l'état de la science, le problème me paraît insoluble.

Caractères dynamiques des corps vivants. — Les êtres
vivants dégagent des forces vives (chaleur, mouvement méca-
nique, etc.). Ce dégagement de forces vives, continuel chez les
animaux, est souvent à peine marqué chez les végétaux ; mais il
n'en existe pas moins et devient très-sensible à certaines phases
de leur existence (floraison, germination, etc.). Les corps bruts
composés ne produisent guère de chaleur qu'au moment de leur
formation ou de leur destruction. 11 y a un rapport déterminé
entre la quantité de forces vives produite par un orgauisme et
les mutations matérielles de cet organisme ; à une quantité
donnée de mouvement correspond, par exemple, une quantité
donnée de carbone oxydé.

Les organismes sont des transformateurs de forces; les ani-
maux transforment surtout des forces de tension en forces vives,
les végétaux des forces vives en forces de tension. De même
qu'il y a un échange incessant des molécules de la matière
brute et des molécules de la matière vivante, de même il
y a un échange perpétuel entre les forces extérieures et les
forcés intérieures de l'organisme ; comme le carbone de l'acide
carbonique de l'air entre dans la constitution de la graisse
de la plante ou de l'animal, ainsi la lumière solaire, la chaleur,
l'électricité, reparaissent dans le corps vivant sous forme de
mouvement musculaire, de chaleur, d'innervation; les mouve-
ments vitaux sont les corrélatifs des mouvements physico-
chimiques, les forces dites vitales les équivalentes des forces
physiques.

Caractères morphologiques des corps vivants. — Les
corps vivants sont organisés, c'est-à-dire qu'ils sont composés
de parties dissemblables ou distinctes arrangées dans un certain
ordre; ce caractère existe même chez les êtres unicellulaires,
chez lesquels on retrouve toujours un noyau ou au moins des
granulations ; c'est Yhèlérogéncitc organique, qu'il ne faut pas
confondre avec l'hétérogénéité chimique mentionnée plus haut.

La forme extérieure des êtres vivants offre toujours une cer-
taine constance ; chaque organisme est construit sur un type
morphologique dont il ne peut s'écarter que dans des limites

20 PROLÉGOMÈNES.

restreintes dans le cours de son existence. Au début, cette forme-
type est toujours ou presque toujours la forme sphérique; puis,
peu à peu le type propre à l'organisme se caractérise et se dessine
dans le cours de son développement. Cette forme sphérique se
retrouve non-seulement au début de la vie d'un organisme, mais
aussi dans la plupart des éléments primitifs dont se compose
cet organisme.

Évolution des corps vivants. — L'évolution des corps vi-
vants est déterminée : ils ont un commencement, une existence,
une fin ; ils parcourent des phases définies qui se succèdent ré-
gulièrement et dans un certain ordre; un cristal, un composé
chimique instable, pourraient peut-être, sous ce rapport, être
comparés à un organisme vivant; mais ils s'en distinguent par
l'absence d'usure et de réparation, par la fixité de leurs molécu-
les pendant la durée de leur évolution.

Les êtres vivants ont une individualité propre; ils constituent
des individus indépendants ou des agrégations d'individus dont
chaque membre jouit d'une certaine indépendance vis-à-vis du
tout : mais ce caractère n'est pas absolu et disparaît presque dans
certaines classes d'animaux et de plantes pour faire place à une
solidarité intime.

Tous les organismes vivants naissent d'un germe ou d'un pa-
rent antérieur doué de vie, et comme corrélatif un de leurs ca-
ractères essentiels est l'aptitude à reproduire des êtres plus ou
moins semblables au générateur, ou, pour exprimer la même
pensée sous une forme plus générale, la possibilité, pour des par-
ties détachées du tout, de vivre d'une existence indépendante. Ce
n'est pas ici le lieu de discuter la question si controversée de la gé-
nération spontanée ; elle trouvera sa place dans un autre chapitre.

Les êtres vivants forment donc une série continue et on peut
remonter ainsi d'être en être jusqu'à l'apparition de la vie sur la
surface du globe. Une autre conséquence de cette propriété géné-
rale de reproduction, c'est que les produits possèdent des carac-
tères (en plus ou moins grand nombre) semblables à ceux de
leurs ascendants, soit directs, soit dans la série; c'est là ce qui
constitue l'hérédité. Ces caractères héréditaires apparaissent, les
uns dès la naissance de l'organisme (caractères dits à tort innés,
innéité), les autres pendant le cours de l'évolution de l'organisme
(hérédité proprement dite).

CARACTÈRES DES CORPS VIVANTS 21

La conslitution chimique de l'être vivant varie aux diverses
phases de son évolution ; il n'y a, sous ce rapport, qu'à examiner
les analyses comparatives de la graine et de la plante à laquelle
elle donne naissance, de l'œuf et de l'animal adulte. Cette varia-
tion des principes constitutifs de l'organisme, suivant l'âge, por-
tent à la fois sur la quanlilé et sur la qualité, et la plus remar-
quable est la diminution progressive de la quantité d'eau du corps
par l'effet de l'âge; il semble qu'à mesure que leur évolution
approche de sa fin, les organismes vivants se rapprochent du
monde inorganique (ligneux des plantes, incrustations calcaires
des cartilages des vieillards).

La production de forces vives change aussi pendant la durée
de l'évolution; habituellement cette production décroît après
avoir atteint son apogée (maximum d'activité vitale) ; d'autres
fois elle présente des alternatives de diminution et de recrudes-
cence très-remarquables dans quelques espèces; ainsi certains
êtres passent par des phases successives do repos et de mouve-
ment (enkystement des infusoires, métamorphoses des insectes,
animaux hibernants, etc.) ; enfin, dans certains cas, elle paraît
tout à fait suspendue, et les organismes vivants, comme les
graines, lesrotifères desséchés, semblent en état de mort appa-
rente; c'est la vilalité donnante des auteurs anglais.

La forme des organismes n'est pas moins variable ; sphériques
ou sphéroïdaux à l'origine, ils se modifient peu à peu jusqu'à ce
qu'ils aient atteint le type morphologique qui caractérise le
groupe auquel ils appartiennent; c'est ainsi que cette forme
sphérique devient radiée, bilatérale, spiroïde, etc.

Ce changement de forme s'accompagne de deux phénomènes
corrélatifs, une augmentation de la masse de l'organisme, et un
développement de son organisation.

L'augmentation de m'asse ou l'accroissement a heu pendant la
première période de l'évolution, pendant la période progressive;
puis, à un moment donné, spécial et déterminé pour chaque
groupe d'êtres, elle subit un arrêt. Les causes de cet arrêt d'ac-
croissement sont assez obscures; elles doivent être cherchées
surtout dans la rupture des rapports entre l'usure de l'organisme
et sa réparation. Un dégagement trop grand de forces vives, une
réparation insullisante sont des conditions d'arrêt de l'accroisse-
ment; or il arrive forcément un moment où la réparation est
insuffisante. Un exemple le fera comprendre. Soit un cube de

22 PROLÉGOMÈNES.

1 mètre de côté ; il aura une surface de 6 mètres carrés et une
masse de 1 mètre cube; supposons un cube double de hauteur;
il aura 24 mètres carrés de surface et 8 mètres cubes de masse;
en doublant de hauteur, la masse sera 8 fois plus considérable,
la surface quadruple seulement. Au lieu d'un cube prenons un
organisme, les conclusions seront les mêmes ; quand l'organisme
aura une hauteur double, sa masse, sur laquelle porte l'usure et
doivent porter les réparations alimentaires sera 8 fois plus con-
sidérable ; sa surface, par laquelle s'introduisent les matériaux de
réparation, ne sera que quadruplée ; il viendra donc un moment
où ces matériaux ne seront plus introduits en quantité sufïisante
pour subvenir à la réparation. En d'autres termes, l'usure de
l'organisme croit comme le cube et la réparation ne croît que
comme le carré. Il- y a bien, en outre, une affaire d'innéité (enten-
due dans le sens qui sera expliqué plus tard à propos de l'héré-
dité) dont il faut tenir compte; chaque être, en efifet, suivant
l'expression d'Herbert Spencer, commence son évolution biolo-
gique avec un capital vilal différent.

Le développement de l'organisation marche en général de
pair avec l'accroissement de la masse. Il y a d'abord une diffé-
rentiation morphologique qui porte primitivement sur les élé-
ments cellulaires intérieurs et extérieurs ; puis peu à peu les
tissus, les organes, les appareils, paraissent et se distinguent les
uns des autres ; en un mot, l'organisation se perfectionne et
s'achève.

La mort vient enfin terminer nécessairement cette évolution
vitale, et livrer l'organisme à l'action pure et simple des milieux
extérieurs; maisil faut distinguer la mort de l'organisme en tant
qu'individu et la mort des parties et des éléments isolés qui le
constituaient. En général, dans les organismes complexes, la
mort du tout et la mort des parties ne coïncident pas ; sauf dans
des cas très-rares (fulguration, par exemple), la mort totale, so-
matlqiie, précède la mort moléculaire ou des parties.

Action des milieux. — Le milieu fournit les matériaux de
la vie ; la matière brute devient matière vivante ; il fournit les
mouvements indispensables aux manifestations vitales, lumière,
chaleur, etc.; il modifie la forme des organismes (influence de la
pesanteur sur la végétation).

Le miUeu agit sur l'organisme à chaque instant de son évolu-

CARACTERES DES CORPS VIVANTS. 23

tioii ; cette action du milieu est tantôt adjuvante, tantôt destruc-
tive. Aussi tous les êtres vivants possèdent-ils [•àvariabilité dans
certaines limites, et cette variabilité est la condition de leur exis-
tence. Chaque action extérieure est suivie d'une réaction interne
de l'organisme qui lui correspond exactement, et la vie n'est, en
réalité, qu'une série continuelle d'adaptations des réactions inté-
rieures aux actions extérieures, ou, comme le dit Herbert Spencer,
des relations internes aux relations externes.

En résumé, les caractères essentiels de la vie sont les suivants:

1° Complexité moléculaire, hétérogénéité et instabilité chimi-
que des composés organiques ;

2° Usure et réparation incessante des matériaux organiques ;

3" Production de forces vives et, en particulier, de mouve-
ment mécanique, de chaleur et d'électricité;

4" Organisation ;

5° Évolution déterminée deTorigine à la mort;

6° Origine d'un être vivant antérieur et po^^sibilité de repro-
duction ;

7° Variabilité et adaptation aux milieux et aux forces extérieures.

En réalité, une partie de ces caractères sont sous la dépen-
dance les uns des autres; la complexité et TinstablUté chimique
de la molécule organique rendent possibles l'usure et la répara-
tion de l'organisme, et, d'un autre côté, le dégagement de forces
vives est lié intimement à cette usure et nécessite cette répara-
tion ; l'adaptation au milieu à son tour n'est autre chose qu'une
production de forces vives, de réactions correspondant aux ac-
tions extérieures. Les trois premiers caractères contenus déjà
l'un dans l'autre se trouvent aussi impUcitement contenus dans
le septième, et l'on pourra donc définir la vie, en prenant seule-
ment les caractères essentiels et jusqu'à un certain point indé-
pendants, de la façon suivante :

La vie est révolution déterminée d'un corps organisé suscep-
tible de se reproduire et de s'adapter à son milieu.

Pas plus que toutes les déflnitions données auparavant, cette
définition n'est à l'abri de toute objection; et cela s'explique faci-
lement si l'on réfléchit qu'une distinction absolue entre les corps
bruts et les corps vivants est impossible.

Définitions et théories de la vie. — C'est ici le lieu de rappeler
les principales déliiiitions de la vie données par les auteurs. Le lecteur

24 TROLEGOME.XES.

D'aura qu'à se reporter aux caractères essentiels des êtres vivants,
caractères qui ont été donnés plus haut, pour voir par quoi pèclient
ces définitions.

Aristote : La vie est Tenscmble des opérations de nutrition, de crois-
sance et de destruction (Çojyjv §i /iyw, tï]v rpofh'j y-<A a.v^r,7tv vcà

Ç>5t(Ttv).

Lamargk : La vie, dans les parties d'un corps qui la possède, est cet
état de choses qui y permet les mouvements organiques, et ces mou-
vements qui constituent la vie active résultent d'une cause stimulante
qui les excite.

BfCHAT : La vie est l'ensemble des fonctions qui résistent à la mort.

RiGHERAND : La vie est une collection de phénomènes qui se succè-
dent pendant un temps limité dans un corps organisé.

LouDAT : La vie est Talliance temporaire du sens intime et de l'agré-
gat matériel, alliance cimentée par un svooaov ou cause de mouvement
dont l'essence est inconnue. Cette définition ne s'applique qu'à
Thomme.

BÉGLARD : La vie est l'organisation en action.

DuGÈs : La vie est l'activité spéciale des corps organisés.

ÏREYiRAXus : La vie est ruuiî'ormité constante des phénomèuv^s avec
la diversité des influences extérieures.

P. BÉRARD : La vie est la manière d'exister des êtres organisés.

De Blalwille : La vie est le double mouvement interne de compo-
sition et de décomposition, à la fois général et continu.

Ch. Robin : La vie est la manifestation des propriétés inhérentes
et spéciales à la substance organisée seulement. Et ailleurs : On
donne le nom d'oi-gmiisation à cet état de dissolution et d'union com-
plexe que présentent les matières demi-solides, quelquefois liquides
ou solides, formées de principes immédiats d'ordres divers et pro-
venant d'un être qui a eu ou a une existence séparée, [Dictiomiaire de
médecine.)

LiTTRÉ : La vie est l'état d'activité de la substance organisée. [Dic-
tionnaire.)

H. Lewes : La vie est une série de changements définis et successifs,
à la fois de structure et de composition, qui se présentent chez un in-
dividu sans détruire son identité.

Herbert Spencer : La vie est la combinaison définie de change-
ments hétérogènes, à la fois simultanés et successifs, en corrélation
avec les coexistences et les successions extérieures [in correspon-
dence wii/i exlernul co-existences and séquences) , ou plus brièvement :
la vie est l'adaptation continuelle des relations internes aux relations
externes.

Kuss : La vie est tout ce que ne peuvent expliquer ni la physique ni
la chimie.

CARACTERES DES CORPS YIYAATS. 25

Chacune de ces déOnitions se rattaclie de près ou de loin, sciemment
ou insciemment, à une des théories de la vie. Ces théories peuvent se
ranger en trois groupes ; il suffira de les indiquer d'une façon générale
sans entrer dans une discussion qui a déjà été faite en partie au début
des prolégomènes.

1° Théorie animiste. — Dans l'animisme pur de Stahl et de quelques
modernes, l'âme (vovç) agit sur le corps sans intermédiaire pour diriger
toutes les actions vitales. Mais la plupart des auteurs modernes, recu-
lant devant les conséquences d'un pareil système, ont admis un ani-
misme mitigé dans lequel l'àme n'agit que sur une certaine catégorie
de phénomènes nerveux, le reste des actes vitaux étant réductible à
des actes physico-chimiques ou soumis à une force vitale. La part de
l'âme dans les actes vitaux est du reste plus ou moins réduite suivant
les opinions individuelles. Les végétaux et les animaux inférieurs ne
peuvent évidemment trouver place dans cette théorie et rentrent alors
soit dans la théorie vitaliste, soit dans la théorie mécanique. Pour les
animaux supérieurs, la plupart des animistes regardent la question
comme trop embarrassante, car ils évitent de se prononcer catégori-
quement.

2" Théorie vitaliste. — Entre l'âme et le corps se trouve une force
vitale qui sert d'intermédiaire et dirige les actes vitaux (délînilion de
Lordat). Cette force vitale existe seule chez les animaux et les végé-
taux. Les vitalisles ne se prononcent pas sur l'essence et la nature de
cette force vitale. Le vitalisme de Burthez est un vitalisme mitigé ; Bar-
tliez admet des forces vitales, mais provisoirement. Le prétendu vita-
lisme de Bichat n'est qu'une forme de mécanisme.

3° Théorie mécanique. — D'après cette théorie, les actes vitaux se
font d'après les mêmes lois que les actes physico-chimiques; cène
sont aussi que des modes de mouvement, plus complexes seulement et
plus difficiles à interpréter. Dans la théorie mécanique, on peut distin-
guer deux opinions bien différentes : 1° le mécanisme préétabli (har-
monie préétablie de Leibnitz), dans lequel l'organisme est considéré
comme un mécanisme créé et agencé par une intelligence suprême et
marchant en vertu d'une impulsion première, 2" le mécanisme acci-
dentel ou évolutionnel, dans lequel les actes vitaux sont sous la dépen-
dance immédiate ou éloignée des milieux et des actions extérieures ;
c'est la vraie théorie moderne ; la vie n'est qu'un mode de mouvement,
toujours provoqué, jamais spontané, et la science de la vie n'est qu'un
chapitre de la dynamique générale.

fllibliographie. — Stahl : Opéra; spécialement : Theoria medica vera, 1777. —
J. Bakthez : Nouveaux Eléments de la science de l'Homme, 1S06. — X. Bichat :
Recherches physiologiques stir la vie el la mort, ISUO. Anato mie générale, ISOl. —
F. TiEDEMANx : Physiologie de l'Homme; trad. par Jolkuan, lt<3l. — Lordat :
Ebauche du plan d'un traité complet de physiologie humaine, lb41. — Hehberi
Spencer : Principles o/biology, lSG4-lSii7.

26 PROLEGOME^'ES.

CARACTERES DISTINCTIFS DES VEGETAUX ET DES ANIMAUX.

La vie se manifeste sous deux formes principales: la plante,
l'animal. Cependant la limite entre les deux formes n'est pas si
tranchée qu'on le croyait généralement, et lorsqu'on descend aux
degrés inférieurs de la série, on rencontre des êtres dont les ma-
nifestations vitales laissent l'esprit dans l'indécision et rappellent
aussi bien la plante que l'animal. Aussi beaucoup de naturalistes
ont-ils admis un règne, non pas intermédiaire, mais inférieur,
sorte de souche commune d'où, par une bifurcation, seraient nés
les deux embranchements {proto:^oaires , protistes d'Hseckel).
Mais, ces réserves faites, des différences notables n'en existent
pas moins entre le règne végétal et le règne animal ; c'est ce que
fait ressortir facilement une comparaison rapide des deux règnes.

La plante possède les mômes éléments chimiques fondamen-
taux que l'animal: oxygène, hydrogène, carbone, azote; seule-
ment le carbone y domine. Elle est plus riche en substances non
azotées (hydrocarbonés, amidon, cellulose). La proportion des
sels minéraux varie aussi dans les deux règnes; les alcalis sont
en plus grande proportion dans les plantes, les phosphates chez
l'animal. Mais ce qui caractérise chimiquement la plante, c'est la
présence d'une , matière colorante, la chlorophylle, principe qui
joue un rôle essentiel dans la vie de la plante; il n'y a pourtant
pas là un caractère absolu ; car toute une classe de plantes, les
champignons, est dépourvue de chlorophylle, et on en trouve
chez certains animaux, tels sont l'hydre verte et X'euglena
viridis.

La plante a plus de stabilité chimique que l'animal, et les mu-
tations matérielles y sont moins actives. Ces mutations sont de
deux ordres: assimilation d'une part, désassimilation de l'autre.

Par Y assimilation, l'organisme emploie et utilise pour sa pro-
pre substance les matériaux qui lui viennent du dehors. Pour la
plante, ces matériaux qu'elle emprunte à l'air et au sol sont
l'eau, l'acide carbonique et l'ammoniaque ; c'est avec ces maté-
riaux qu'elle forme l'amidon, la graisse et l'albumine de ses
tissus ; cette assimilation ne se fait que dans les parties vertes, à
chlorophylle et sous l'influence de la lumière, et l'effet ultime est
une réduction et une élimination d'oxygène. C'est ce processus
qui a été appelé improprement respiration végétale. Chez l'ani-

f

LES VEGETAUX ET LES ANIMAUX 27

mal l'assimilation est beaucoup moins complexe, puisqu'il utilise
des matériaux (albuminoïdes, graisse, amidon) déjà transformés
par la plante et qui n'ont guère plus à subir qu'un simple vire-
ment physiologique plutôt qu'une préparation réelle (').

La désassimilation au contraire, liée au dégagement de forces
vives, est une usure des matériaux de l'organisme, dont les deux
termes extrêmes sont,, d'une part, une introduction d'oxygène, et
d'autre part une élimination d'acide carbonique, de vapeur d'eau
et de substances de déchet ; c'est ce qui constitue la respiration
(introduction d'oxygène et élimination d'acide carbonique) et
l'excrétion. Ce processas, inverse du processus d'assimilation, se
présente avec bien plus d'intensité chez l'animal, mais il n'en
existe pas moins chez la plante ; ainsi toutes les parties, vertes
ou non du végétal, absorbent de l'oxygène et éliminent de l'acide
carbonique aussi bien à la lumière qu'à l'obscurité, c\,\ii respira-
tion végétale est identique à la respiration animale; mais dans
les végétaux, la respiration (introduction d'oxygène et élimina-
tion d'acide carbonique) est inférieure à l'assimilation (introduc-
tion d'acide carbonique et dégagement d'oxygène), de sorte que
l'effet total est une absorption d'acide carbonique et un dégage-
ment d'oxygène, et, à ce point de vue, on peut dire qu'il y a
antagonisme entre la plante et l'animal. En effet:

La plante absorbe de l'eau, de l'acide carbonique et de l'am-
moniaque ;

— élimine de l'oxygène ;

— épure l'air, appauvrit le sol ;

— est un appareil de réduction.
Vanimal absorbe de l'oxygène ;

— élimine de l'eau, de l'acide carbonique et de l'am-

moniaque (urée) ;

— vicie l'air, enrichit le sol ;

— est un appareil d'oxydation.

Les principes nécessaires à la vie de la plante (eau, acide car-
bonique, ammoniaque) sont précisément ceux que l'animal éli-
mine comme dernier terme de la désassimilation,*et il y a donc
entre le sol et l'air, la plante et l'animal, une corrélation et une
solidarité intimes qui se traduisent par des échanges continuels,

(') Les plantes sans chlorophylle, comme les champignons, sont en
général parasites et assimilent comme des animaux.

28 PROLEGOME^'ES.

par une véritable circulation matérielle. C'est cette action com-
binée de la plante et de l'animal qui mamtient la constance delà
quantité d'acide carbonique de l'air. La vie végétale et la vie
animale sont fonctions l'une de l'autre.

La proportion relative de matière végétale et de matière ani-
male reste-t-elle constante ? A l'origine, il n'en a pas été ainsi; à
l'époque où l'atmosphère terrestre était surchargée d'acide car-
bonique, la vie végétale était seule possible ; puis, quand la vie
animale a fait son apparition, les deux quantités ont, la première
décru, la deuxième augmenté, jusqu'à un moment où les deux
quantités sont probablement devenues stationnaires, de façon à
amener l'équilibre qui existe aujourd'hui, équilibre qui, du reste,
peut être troublé à chaque instant et dont il est diflicile d'aflirmer
le maintien.

Le dégagement de forces vives est beaucoup moins intense
dans la plante que dans l'animal et ne se laisse constater chez la
première qu'à certaines phases de son existence (chaleur dans la
germination et dans la floraison) et dans certains cas spéciaux
(mouvements de la sensitive, par exemple). Les plantes transfor-
ment plutôt des forces vives (chaleur et lumière solaire) en
forces de tension, les animaux des forces de tension en forces
vives.

L'organisation végétale est moins compliquée, la division du
travail physiologique y est poussée moins loin que chez l'animal;
cependant, là encore il n'y a qu'une différence de degré, et l'or-
ganisation des animaux inférieurs ne dépasse guère celle de cer-
taines plantes. La symétrie sphérique ou bilatérale existe aussi
bien chez la plante que chez l'animal ; mais la forme générale de
l'organisme emprunte chez la première aux conditions habi-
tuelles de son existence un caractère particulier. La plante est
ordinairement fixée au sol et cette fixation lui imprime une
forme qui se retrouve jusqu'à un certain point chez les animaux
qui se trouvent dans les mêmes conditions (polypiers).

Chez l'animal, un facteur, sinon nouveau, du moms essentiel,
le mouvement locomoteur apparaît, et ce mouvement détermine
la distinction de l'organisme en partie antérieure et partie posté-
rieure (avant et arrière), partie dorsale et partie ventrale, et
donne à chacune de ces parties un caractère morphologique
spécial en rapport avec leur mode de fonctionnement.

D'une manière générale, l'évolution de la plante est moins

LES VEGETAUX ET LES A.XIMALX.

29

bien définie que colle de l'animal; l'individualisation y est plus
rare et la formation de colonies ou d'agrégats d'individus {poly-
zo'ismc) beaucoup plus fréquente que chez l'animal, où elle est
l'exception. L'accroissement de la plante en particulier est, sinon
indéfini, du moins ne présente pas cet arrêt qui survient chez
l'animal à une période donnée de son existence ; la plante s'ac-
croît presque continuellement jusqu'à sa mort; il n'y a pas chez
elle, en effet, cette usure et ce dégagement de forces vives qui
sont si prononcés chez l'animal et sont, comme on l'a vu plus
haut, les causes principales de cet arrêt dans l'accroissement qui
se produit chez ce dernier.

La plante trouve à peu près partout les matériaux de son exis-
tence, eau, acide carbonique et ammoniaque ; l'animal, au con-
traire, netrouve pas partout ses aliments: il doit les chercher,
et tandis que la première est forcée de subir le milieu où les
circonstances l'ont jetée et de s'y adapter ou de périr, le second
peut changer de milieu; aussi la variabilité des végétaux est-elle
plus considérable que celle des animaux, et ceux-ci présentent-ils
beaucoup plus d'indépendance vis-à-vis des milieux extérieurs.

Les principaux caractères distinctifs de la plante et de l'animal
peuvent être résumés de la façon suivante :

Plaxte.

PréseDce de la chlorophylle.

Prédominance de l'assimilation sur
la dèsassimilation.

Absorption d'eau, d'acide carbo-
nique et d'ammoniaque.

Élimination d'oxygène.

Dégagement très-faible de forces
vives imouveraent et chalcun.

Transformation de forces vives en

forces de tension.
Pas de locomotion.
Pas de sensibilité.
Organisation moins compliquée.
Tendance au polyzoïsme.
Accroissement presque indéfini.

YariabiUté plus grande.

AXIMAL.

Absence de la chlorophylle.
Prédominance de la desassimila-
tion sur l'assimilation.
Absorption d'oxygène.

Élimination d'eau, d'acide carbo-
nique et d'ammoniaque (urée).

Dégagement intense de forces
vives I mouvement, chaleur, in-
nervation i.

Transformation de forces de ten-
sion en forces vives.

Locomotion volontsRre.

Sensibilité.

Organisation plus complexe.

Tendance à l'individualisation.

Accroissement s'arrêtant à un
moment donné.

YariabiUté plus faible.

30 PROLEGOMENES.

Mois, comme on Ta vu déjà, aucun de ces caractères n'est absolu;
ni l'absence de chlorophylle, ni le mouvement, ni la sensibilité, ni la
digestion, ni la respiration, ne fournissent de caractère tranché, et il
n'y a pas, à vrai dire, de critérium réel de l'animalité.

Résultats de la comparaison de la plante et de l'animal.

— La plante trouve les matériaux de son accroissement dans
lair et dans le sol, c"est-à-dire à peu près partout; il n'y a donc
pas pour elle nécessité de déplacement. L'animal ne les trouve
pas partout; il doit donc se déplacer, c'est-à-dire se mouvoir, et
ce mouvement, qui n'est qu'un dégagement de forces vives, est
lié à une oxydation; cette oxydation ne peut se faire que par
l'usure de la substance même de l'organisme animal, et cette
usure amène à chaque instant la nécessité d'une réparation or-
ganique et le besoin de rechercher des aliments appropriés;
l'animal sent ses besoins et cherche à les satisfaire, et il exécute
en vue de leur satisfaction des mouvements combinés et volon-
taires ; il sent, il sait et il veut. Le nombre des actes vitaux de
l'animal sera donc beaucoup plus considérable que celui des
actes vitaux de la plante.

A chacune des actions vitales de l'animal correspond une fonc-
tion : locomotion, digestion, respiration, etc. Chez les animaux
supérieurs, chaque fonction a pour instruments des organes ou
des appareils déterminés; mais chez les êtres inférieurs, il n'en
est plus de même; c'est la même substance qui se contracte, sent,
digère, excrète, se reproduit; puis, à mesure qu'on s'élève dans la
série animale, la spécialisation se fait et la masse vivante se seg-
mente et se différencie en parties afférentes à chaque fonction;
c'est la division du travail en physiologie, suivant l'expression
de Milne-Edwards.

Cette division du travail physiologique a les mêmes avantages
que dans l'industrie; en se localisant et se spécialisant, la fonc-
tion se précise et se perfectionne ; mais en même temps chaque
organe, chaque partie de l'organisme devient indispensable à la
vie du tout qui périt quand cette partie se trouve profondément
atteinte.

Mais, même chez les animaux supérieurs, tous les actes vitaux
ne se localisent pas dans des organes et dans des appareils déter-
minés; à côté des fonctions spéciales, comme la digestion, la cir-
culation, l'innervation, il en est d'autres, plus générales, qui ont

LES VEGETAUX ET LES AMMAIX. 31

pour siège toutes les parties, tous les éléments de l'org-anisme;
tels sont raccroissement, la nutrition, la production de chaleur.
Ces actes, essentiels cala vie, ne méritent pas le nom de fonctions,
qui doit être réservé aux actes combinés et coordonnés pour un
but déterminé, comme la digestion.

Spécialisation et perfectionnement successif des or-
ganismes. — Si l'on examine la série animale depuis les êtres
les plus simples jusqu'aux êtres les plus complexes, on voit l'or-
ganisation se perfectionner peu à peu par transitions presque
insensibles.

Tout à fait en bas, en prenant d'abord les organismes unicel-
lulaires, on trouve des êtres complètement homogènes [monères
d'HcTckel) et constitués par une simple masse de protoplasma; à
un degré plus élevé, la couche la plus extérieure, la sm^face limi-
tante de cet organisme rudimentaire acquiert une consistance
plus grande que celle de la masse intérieure; bientôt certaines
parties se diiférencient pour servir à une fonction déterminée;
telle est l'apparition d'organes locomoteurs, soit temporaires
(pseiidopodies) des radiolaires, soit permanents (cils vibratiles
des infusoires ciliés); telle est celle des organes reproducteurs,
noyau et nucléole, chez les infusoires.

Dans les animaux multicellulaires, cette spécialisation se con-
tinue. La spéciahsation ne porte d'abord que sur les éléments
cellulaires; puis elle s'étend plus loin; de véritables organes
apparaissent, cavité digestive, muscles, et ces organes eux-mêmes
finissent par se grouper en appareils correspondant aux princi-
pales fonctions.

Si nous prenons le degré supérieur de spécialisation fonction-
nelle tel qu'il se présente chez l'homme, par exemple, nous pou-
vons concevoir l'organisme de la façon suivante, en le réduisant
schématiquement à sa plus simple expression {fig. 1, page 32).

Il est constitué par :

l*' Des organes profonds, organes de mouvement ou muscles
(Aô'- 1) (Oi Gt organes nerveux (2);

2° Des organes superficiels qui isolent l'organisme du milieu
extérieur, surfaces épithéliales, qui se divisent en : a, surfaces
d'introduction (5) pour l'oxygène et les matériaux nutritifs, et :
è, surfaces d'élimination (6) des déchets;

3° Des agents, sang et globules sanguins (4), qui portent l'oxy-

32

PROLEGOMENES.

gène et les matériaux nulritifs des surfaces d'introduction aux
organes profonds et portent les matériaux de déchet de ces
organes profonds aux surfaces d'élimination;

4° Un organe reproducteur, mâle ou femelle (3);

5° Une masse de remplissage et de soutien, substance con-
nective (7).

Cette spécialisation d'organes et de fonctions peut se suivre
non-seulement dans la série animale, mais aussi dans l'évolution

S

Fig. 1. — Schéma de rorganisme. (Voir page 31.)

même d'un organisme. Qu'on prenne, par exemple, l'homme tout
à fait à sa naissance; on le verra d'abord constitué par une seule
cellule, un ovule; il représente à cette première phase de son
existence un animal unicellulaire; puis cette cellule se segmente
et se multiphe en plusieurs cellules : il devient agrégat pluricel-
lulaire; toutes les cellules qui composent l'embryon à cette
période sont identiques, et l'œuf segmenté ressemble à un rhizo-

Fig. 1. — A, surfi<ce d'introduction. — B, surface d'élimination. — 1, éléments musculaires.
2, éléments nerveux. — 3, élément reproducteur. — 4, ftlobules sanguins et sang. —
5, éléments épithéliaux d'absorption. — 6, éléments épithéJiaux d'élimination. — 7, élé-
ments conn<'ctifs. — La direction des flèclies indique la direction du courant nutritif et du
courant sanguin.

L'HOMME DANS LA NATURE. 33

pode dépourvu de pseudopodies. Bientôt une partie de ces cellules
se différencie des autres; trois feuillets se forment qui donneront
naissance à tous les organes, et chacune des étapes parcourues
par l'homme dans son déyeloppement rappelle un être inférieur.
L'analogie est encore plus frappante si, au lieu de comparer les
divers stades de développement de l'homme aux animaux com-
plètement développés, on les compare aux divers stades de déve-
loppement des animaux; ce n'est même plus de l'analogie, c'est
presque de l'identité.

Bibliographie. — Théod. de Saussure : Recherches chimiques sur la végétation,
ls04. — Gaukeau : Annales des sciences natur., 1851. XV. — BorssixGAULT :
Comptes rendus del'Acad. dessciences, 1864. — ,T. Sachs : Physiologie végétale; trad.
par MiCHELT, 18(J8. — Cl. Bernard : les Phénomènes de la vie communs aux
animaux et aux végétaux (Revue scientifique, 1873). — Corexwisdke : la véritable
Respiration des végétaux (Revue scientifique, 1874).

PLACE DE l'homme DANS LA NATURE.

Si l'on suit pour l'homme les principes qui guident les natura-
listes dans leurs classifications, il ne peut y avoir de doute .sur la
place qu'il faut lui assigner dans la série animale. .Ajaatomique-
ment et physiolagiquement, l'homme appartient à l'ordre des
primates (') dont il constitue la première famille, et même les
caractères sur lesquels on se hase pour le séparer des singes
anthropomorphes sont loin, au point de vue zoologique, de justi-
fier cette séparation, car il y a certainement entre les anthropo-
morphes et les singes inférieurs des caractères différentiels plus
importants que ceux qui existent entre les anthropomorphes et
l'homme. Il suffira pour le prouver de passer rapidement en
revue les caractères communs à ces deux groupes et les carac-
tères qui les distinguent. *

(') L'ordre des primates est ainsi compose' :

ire famille : homme.

2e famille : singes anthropomorphes ; quatre genres : gorille, chimpanzé,
orang, gibbon.

3e famille: catarrhiniens ou singes de Tancien continent: genres : semno-
pithèque, colobe, cercopithèque, macaque, magot, cynocéphale.

4e famille : platyrrhinicns ou singes du nouveau continent: genres :
nlouate, atèle, ériode, lagotriche, sajou, nyctipithèque, saki, saïmiri (calli-
tlirix), ouistiti.

5e famille : lémuriens; genres : maki, lori, indri, tarsier, galago, galéo-
pithèque, semnocèbe.

Beaunis, Phys. 3

34 . PROLEGOME>'ES.

Caractères communs. — Is on- seulement l'organisation des
singes anthropomorphes est construite sur le plan général de
l'organisation humaine, mais les ressemblances se continuent
jusque dans les plus petits détails; aussi pour ne pas tomber
dans une énumération inutile, je me contenterai de rappeler,
parmi les caractères communs, ceux seulement dont sont
dépourvus les singes inférieurs.

La colonne vertébrale du gorille et du chimpanzé possède le
même nombre de vertèbres que celle de l'homme ; on a admis,
il est vrai, chez le gorille, treize vertèbres dorsales; mais, en
réalité, la vertèbre comptée comme treizième dorsale est simple-
ment la première lombaire dont l'apophyse costiforme s'est déta-
chée de façon à former une côte surnuméraire, anomalie qui
n'est pas très-rare chez l'homme. Le bassin, quoique plus étroit
et plus allongé, a la forme générale du bassin humain, tandis que
chez les autres singes, il se rapproche du bassin des quadrupèdes.
La torsion de fhumérus est, comme chez l'homme, de 180 degrés,
et l'olécrane est aplati d'avant en arrière, au lieu de l'être trans-
versalement, comme chez tous les autres mammifères (Martins).
La ressemblance se retrouve encore dans le squelette de la main
et du pied, malgré le nom si mal justifié de quadrumanes donné
aux singes par BufTon et Cuvier, et Huxley a prouvé, d'une façon
irréfutable, qu'en réalité les singes sont, comme nous, bipèdes et
bimanes.

Le cerveau de l'homme et des anthropomorphes présente les
quatre caractères suivants qui n'existent que chez eux et font
défaut chez tous les autres mammifères : 1° lobe olfactif rudi-
mentaire ; 2° lobe postérieur recouvrant complètement le cervelet;
3" existence d'une scissure de Sylvius bien dessinée; 4" présence
d'une corne postérieure dans le ventricule latéral.

Le système musculaire, sauf une ou deux exceptions qui
seront mentionnées plus loin, offre la même disposition dans les
deux groupes, et ce qu'il y a de significatif, c'est qu'un muscle, le
muscle acromio-basilaire, qui existe chez la plupart des singes
non anthropomorphes, manque chez le gorille comme chez
l'homme.

Les callosités des fesses manquent chez les anthropomorphes;
les ongles ont la forme de l'ongle humain; les organes des sens
ont la même structure.

Il en est de même des organes contenus dans les deux cavités

L'HOMME DANS LA NATUIII-.

35

ZJ

36 PROLEGOMENES.

splaiichniques; l'appendice vermiculaire, qui manque chez les
autres singes, existe chez les anthropomorphes ; le foie, nouveau
trait de séparation, est construit sur le type humain, les poumons
aussi, et le lobe azygos impair, qui existe chez les singes infé-
rieurs, manque chez eux comme chez l'homme.

La station est bipède {fig. 2) et l'attitude du corps, légèrement
obUque, se rapproche plus de la verticale que de l'horizontale,
tandis que chez les autres singes l'altitude est franchement hori-
zontale; les anthropomorphes sont des bipèdes imparfaits, mais
ce sont des bipèdes. Dans la marche ils ne se servent de leurs
membres antérieurs qu^accessoirement et pour se soutenir; ils
n'appuient jamais sur la paume de la main, mais toujours sur la
face dorsale des doigts légèrement fléchis, seul exemple dans les
vertébrés; la face palmaire de la main, comme le dit Broca, ne
devient jamais plantaire. Les mouvements des membres supé-
rieurs sont analogues aux mouvements des bras de l'homme, et
l'excursion de la supination, qui, chez les autres singes, n'est que
d'un angle droit, est chez eux de 180 degrés.

La ressemblance des singes anthropomorphes avec l'homme
est surtout marquée dans le jeune âge; un fœtus' de singe res-
semble à s'y méprendre, sauf la taille, à un fœtus humain. Après
la naissance, non-seulement les jeunes chimpanzés et les jeunes
orangs sont plus doux, plus caressants, plus intelligents, mais
encore leur squelette, et en particulier leur crâne présente les
caractères du crâne humain; puis peu à peu, avec la puberté, les
caractères bestiaux, tant physiques que psychiques, se dessinent
de plus en plus et finissent par prédominer. La même remarque
a été faite pour les diverses races humaines : le négrillon, par
exemple, est vif, intelligent, et apprend aussi facilement qu'un
enfant européen; mais, à la puberté, il se fait un changement
notable, de sorte que la différence entre un nègre et un blanc
adultes est bien plus grande qu'entre deux enfants de ces deux
races.

Caractères distinctifs. — La capacité du crâne est plus
faible chez les singes anthropomorphes que chez l'homme : le
plus faible chiffre observé chez l'homme par Morton a été de
970 centimètres cubes; le plus grand chiffre trouvé chez le gorille
est de 539 centimètres cubes; il y a donc entre les deux une dif-
férence de 431 centimètres cubes; mais cette différence perd de
son importance si on considère qu'on a trouvé des' crânes

L'HOMME DA>'S LA NATURE.

37

humains d'une capacité de 1,781 centimètres cubes; il peut donc
y avoir entre des crânes luimains des différences de 811 centi-
mètres cubes, bien supérieures, par conséquent, à la différence de
431 centimètres cubes qui existe entre l'homme et le gorille.
Le trou occipital (fig. 3, cl) est situé chez le gorille dans le tiers

ATJSTHAIilATQ.

CHRYS O THHIX.

GOHILIiA-

Fig. 3. — Crânes comparés d'Australien, de clirysothrix et de gorille, d'après Huxley.

postérieur de la base du crâne; les os de la face, spécialement
les os maxillaires, prédominent sur le crâne proprement dit (sauf
cependant chez le chrysothrix qui n'appartient pas au groupe des
anthropomorphes); les arcades sourcihères sont épaisses, sail-
lantes et recouvrent le rebord orbitaire. L'angle facial de Cam-
per, de 70 à 80 degrés chez l'homme, descend à i0,35 et 30 degrés

Fig. 3. — Pour montrer le rapport de la face au crâne, dans les trois figures la cavité crâ-
nienne a la même longueur. La ligne b donne le plan de la t«-nie du cervelnt qu: sépare le i;er-
veau du cervelet. La ligne d représente l'axe du trou occipital. La lijrne c, perpendiculaire à
b, indique de quelle quantité le cerveau déborde le cervelet. L'espace occupé par le cervelet dans
la cavité ciànicnne est indiqué en noir.

38 PR0LÉG9MÈ>ES.

chez les anthropomorphes, sauf clans le jeune âge où il peut
atteindre 60 degrés; dans le chrysothrix il monte à 65 ou
66 degrés. L'angle alvéolo-condylien ('), très-voisin de 0 degré
chez l'homme, est de plus de 19 degrés en moyenne chez le
gorille. Quant à l'angle de Daubenton ("-), il est trop variable
pour fournir un caractère distinctif. (Broca.)

On a voulu faire de l'absence de l'os intermaxillaire une carac-
téristique de l'homme; mais il est bien prouvé aujourd'hui, par
les recherches de Goethe et de Vicq-d'Azyr, confirmées par les
observations modernes, que cet os intermaxillaire existe aussi
chez lui; seulement sa soudure est plus précoce.

L'ordre de soudure des sutures crâniennes présente aussi
quelcpies différences : chez l'homme, les sutures de la base du
crâne se ferment avant les sutures de la voûte, spécialement la
suture frontale; ce serait le contraire chez les singes anthropo-
morphes; la suture frontale se fermerait très-vite, arrêtant ainsi
le développement du cerveau, et les sutures de la base, restant
plus longtemps ouvertes, permettraient le développement prédo-
minant de la face.

La dentition offre aussi quelques faits à signaler. Les canines
sont saillantes, en forme de défenses, et se placent dans un inter-
valle {barre ou diastèmé) de l'arcade dentaire opposée. L'érup-
tion des dents persistantes ne se ferait pas non plus dans le môme
ordre que chez l'homme; chez le gorille, les canines paraissent
après la deuxième et la troisième molaire, tandis que chez
l'homme elles paraissent avant; mais ce caractère est loin d'être
constant.

Les circonvolutions cérébrales sont moins développées chez
les anthropomorphes. D'après Bischoff, la disposition des phs
encéphaliques ne serait pas la même chez l'orang et chez
l'homme, et pour retrouver l'analogie il faudrait comparer le
cerveau de l'orang au cerveau d'un fœtus humain de la seconde
moitié du huitième mois. En outre, le bec de l'encéphale, sailhe
du lobe antérieur qui correspond à la fossette olfactive, existerait
chez les anthropomorphes et ferait défaut chez l'homme. Le cer-

(') L'angle alvéolo-condylien est compris entre le plan alve'olo-condylien
et le plan de'termine' par les deux axes orbitaires.

(-) L'angle de Daubenton ou angle occipital est constitue' par deux plans :
1° le plan du trou occipital; 2» un plan qui passe par le bord poste'rieur du
tour occipital et le bord inférieur de l'orbite.

L'HOMME D.VXS LA NATURE. 39

veau des microcéphales, qui présente aussi ce bec de l'encéphale,
ressemble beaucoup au cerveau des singes. En résumé, ces carac- '
tères distinctifs se réduisent à très-peu de chose et ne justifient
pas la dénomination d'archencéphales admise par Owen pour le
premier groupe des primates et la séparation de ce groupe d'avec
les autres mammifères dans sa classification (').

La main ressemble à la main humaine; le pouce est seulement
plus petit, sui'tout chez lorang où il présente cette singularité
d'être dépourvu d'ongle; le carpe de l'orang possède aussi un
os surnuméraire, mais la main du gorille est tout à fait l'ana-
logue de la main de l'homme et s'en rapproche beaucoup plus
que de celle de l'orang. Les plis de flexion de la paume ont une
disposition trop variable pour qu'on puisse en tirer quelques
conclusions.

Même ressemblance pour le pied, avec celte seule différence
que l'articulation du gros orteil est plus lâche et que le premier
métatarsien, au lieu de s'articuler avec la face antérieure du pre-
mier cunéiforme comme chez l'homme, s'articule avec la partie
interne de cet os, ce qui permet un certain degré d'écartement,
mais non un véritable mouvement d'opposition du gros orteil.

Pour le système musculaire, il y a à signaler chez tous les
anthropomorphes un muscle qui fait défaut chez l'homme, sauf
dans les cas d'anomalie : c'est un faisceau qui part du tendon du
grand dorsal et se rend à l'épitrochlée. En outre, le muscle flé-
chisseur propre du pouce est atrophié chez le gorille et le chim-
panzé, et manque tout à fait chez l'orang et le gibbon. Le long
fléchisseur du gros orteil manque aussi chez l'orang, mais il
existe chez le gorille et le chimpanzé.

Le gorille, le chimpanzé et l'orang possèdent des sacs laryn-
giens qui renforcent la voix; mais ce qui atténue la valeur de
ce caractère, c'est qu'ils s'implantent sur les ventricules de Mor-
gagni dont ils sont des diverticules et qui existent aussi chez
l'homme; c'est qu'ils ne se produisent qu'après la naissance, sous
l'influence des efforts vocaux, et qu'enfin ils manquent chez le
gibbon.

(*) Owen partage les mammifères en quatre classes : i" les archeticé-
phales, qui comprennent le seul genre homme; 2" les Çfyrencéphales, dont
le cerveau est recouvert de circonvolutions; 3" les lisseticépha/es, dont le
cerveau est lisse; 4° les h/encéphales, dont les deux hémisphères ne sont
pas réunis par un corps calleux.

40 PI10LEG0ME>'ES.

Les organes génitaux offrent quelques différences plus mar-
quées. L'os de la verge existe chez tous les anthropomorijhes.
Le pénis de l'orang s'éloigne le moins du type humain; le gland
est bien cylindrique, il est vrai, au lieu d'être conique, mais il
est entouré à sa base d'un petit prépuce pourvu d'un frein
(Duvernoy). Le clitoris est plus volumineux que dans l'espèce
humaine.

Enfin, pour terminer, les proportions des membres supérieurs
et inférieurs sont différentes. Voici, d'après Huxley, les longueurs
relatives du bras, de la jambe, de la main et du pied, eu égard
à la longueur de la colonne vertébrale supposée égale à 100
(comparez à ce sujet la figure 2) :

Européen.

Boschisman.

Gorille.

Ch

mpanzé.

Orang

Colonne

vertébrale.

. 100

100

100

100

100

Bras. .

. 80
. 117

78
110 ■

115

96

96
90

122

Jambe.

89

Main. .

2G

26

36

43

48

Pied. .

. 35

32

41

39

52

Quels sont donc, en résumé, ces caractères distinctifs ? Capacité
crânienne plus faible; recul du trou occipital; angle facial plus
petit; précocité de la suture frontale et retard des sutures de
•la base; développement des canines; brièveté du pouce; articu-
lation plus lâche du gros orteil; bec de l'encéphale; un muscle
de plus et un muscle atrophié; sacs laryngiens; os de la verge;
volume du clitoris; différence de proportion des membres. Mais
dans tous ces caractères, y en a-t-il un seul qui ait effectivement
une importance capitale? Pour résoudre la question, il suffira de
mettre en regard les caractères, bien autrement importants, qui
distinguent les singes inférieurs des singes anthropomorphes.
Crâne plus éloigné du crâne des singes anthropomorphes que
celui-ci ne l'est du crâne humain (sauf pour le chrysothrix) ; for-
mule dentaire différente; 24 dents de lait au heu de 20; 36 dents
permanentes au lieu de 32; squelette constitué pour la station
horizontale et la marche quadrupède; main appuyant par sa face
palmaire dans la marche; absence des quatre caractères céré-
braux indiqués plus haut; absence d'appendice vermiculaire;
foie et poumon construits sur un tout autre type; présence du
lobe pulmonaire azygos.

L'HOMME DANS LA NATURE. 41

Cette énumération ne prouve-t-elle pas qu'il y a plus de dis-
tance, au point de vue de l'organisation, entre les singes inférieurs
et les anthropomorphes qu'entre ceux-ci et l'homme, et quelque
organe, quelque partie qu'on prenne, on arrivera toujours au
même résultat.

Reste l'inteUigence. Il y a là une question d'un tout autre
ordre. Personne ne nie la supériorité d'intelligence de l'homme
sur le singe; mais dans une classification d'histoire naturelle
l'intelligence ne peut entrer en ligne de compte et ne doit pas
intervenir comme caractère distinctif essentiel. Ce serait boule-
verser toute classification et introduire le chaos dans la science;
le temps n'est pas venu encore où la classification organique et
physiologique pourra faire place à une classification psycholo-
gique.

Il n'y a donc pas, au point de vue anatomique et physiolo-
gique, de ligne de démarcation tranchée entre l'homme et les
singes anthropomorphes; quant à savoir si cette ligne de démar-
cation doit être cherchée dans les fonctions psychiques, c'est une
question qui a déjà été traitée plus haut et qui reviendra à
propos des fonctions cérébrales.

L'homme continue donc, en la terminant, la série ininterrom-
pue des êtres qui s'élève peu à peu des organismes inférieurs
jusqu'à lui; il ne peut, par conséquent, être isolé du reste des
êtres vivants, et les phénomènes de la vie, pour être étudiés avec
fruit, doivent être étudiés, non pas chez un seul, mais compara-
tivement chez tous. Les fonctions ne s'exécutent pas autrement
chez l'animal et chez l'homme, et les différences qu'elles pré-
sentent s'exphquent par des différences d'organisation; mais au
fond les actes vitaux essentiels sont les mêmes. Ainsi la marche
de l'homme diffère de la marche de tel ou tel animal, mais la
contraction musculaire se fait chez tous de la même façon et
d'après les mêmes lois. Il y a même souvent avantage, pour con-
naître les fonctions de l'homme, à s'adresser, non pas aux êtres
les plus voisins de lui dans la série, mais au contraire aux êtres
les plus éloignés, aux organismes inférieurs, chez lesquels les
actes vitaux sont moins com|)lexes, plus facilement observables,
et peuvent aussi, grâce au microscope, être constatés directement.
Mais l'observation seule ne suffit pas en physiologie. De même
que les chimistes placent les corps qu'ils veulent étudier dans
certaines conditions, de façon- à reproduire des réactions déjà

42 PROLEGOMENES.

observées ou à en produire de nouvelles, le physiologiste cherche
à déterminer dans quelles conditions, sous quelles influences se
produit tel ou tel acte vital, et pour cela il reproduit les conditions,
il fait agir les influences qu'il suppose pouvoir déterminer cet
acte ou en faire varier le caractère; en un mot, il expérimente.
C'est à l'expérimentation que la physiologie est redevable des
progrès immenses quelle a faits dans ces dernières années, et
quels que soient les reproches faits à certaines méthodes d'expé-
rimentation et en particulier aux vivisections, il y a là une néces-
sité qui s'impose aujourd'hui, comme le massacre des animaux
de boucherie est un résultat nécessaire de l'aUmentation humaine.
Les vivisections sont aussi indispensables aux progrès de la phy-
siologie que les autopsies aux progrès de la médecine. On peut
proscrire et attaquer l'abus, mais on doit en permettre l'usage,
sinon toute recherche scientifique deviendrait impossible.

Bibliographie. — Huxley : La place de l'homme dans la nature; traduit par
Dallt, IS'iS. — Broca : L'ordre des primates (Bulletins de la Société d'anthro-
pologie, lSiJ9.) — Cl. Bernard : Introd,uction à l'étude de la médecine expérimen-
tale, l8o5.

DEUXIEME PARTIE

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE
GIUPITRE PREMIER

PRIÎVCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HliUlN

1. — CORPS SIMPLES.

,, Syva.- Poids -r, ,

r\oms. V, , . . Présence,

boles. atomique.

Hydrogène.. H. 1,00 Se rencontre dans tous les tissus et tous les

liquides.

Carbone.... G. 12,00 Tous les tissus et tous les liquides.

Azote Az. 14,00 Dans une grande partie des tissus; en solution

dans les liquides de l'organisme.

Oxygène.... 0. 16,00 Dans tous les tissus; en solution dans les li-
quides de Torganisme.

Soufre S. 32,00 Substances albuminoïdes; sang; suc des tissus;

sécrétions.

Phosphore... Ph. 31,00 Sang; substance nerveuse; os; dents; liquides

de Torganisme.

Fluor FI. 19,00 Os; dents; sang (traces).

Chlore Cl. 35,46 Tous les tissus; tous les liquides animaux.

Silicium.... Si. 28,00 Cheveux; sang; bile; urine (traces); épidémie;

salive; os.

Sodium Na. 23,00 Sang; toutes les sécrétions; suc des tissus.

Potassium... K. 39,00 Muscles ; globules rouges; substance nerveuse;

sécrétions. .

Calcium .... Ca. 40,00 Organes, surtout os et dents; liquides de l'or-
ganisme.

Magnésium.. Mg. 24,00 Accompagne le calcium.

Lithium Li. 7,0^ Muscles; sflng; lait (traces, par l'analyse spec-
trale).

Fer Fe. 56,00 Matière colorante du sang; bile; urine; chyle;

lymphe; sueur; lait.

Manganèse.. Mn. 55,00 Accompagne le fer.

Cuivre Cu. 63,40 Foie et bile (?).

Plomb Pb. 207,00 Accompagne le cuivre (.»).

44

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

De ces éléments, les plus importants sont l'hydrogène, le car-
bone, l'azote, Toxygène, le soufre, le phosphore, le chlore, le
sodium, le pota*?sium, le calcium et le fer. Les proportions rela-
tives de ces divers principes dans le corps humain n'ont pas
encore été déterminées exactement; il n'existe pas d'analyse
quantitative d'un organisme animal comme il en a été fait pour
les plantes.

2. — CORPS COMPOSÉS. f

1° CORPS COMPOSÉS I>'ORGANIQUES.

a. — Eau.

L'eau forme environ les deux tiers du poids du corps; un
homme du poids de 75 kilos contient 52 kilogrammes d'eau. Sa
quantité varie, du reste, suivant les organes. Le tableau suivant^
emprunté en partie à Gorup-Besanez, donne la quantité d'eau
(pour 1,000) contenue dans les principaux organes et liquides du
corps humain :

Organes.

Eau.

Email 2

Ivoire 100

Os 220

Graisse 299

Tissu élastique . . . 496

Cartilages 550

Foie 693

Moelle 697

Peau 720

Cerveau 750

Muscles 757

Rate 758

Thymus 770

Tissu connectif . . . 796

Reins 827

Corps vitré 987

Parties
solides.

998
900
780
701
504
450
317
303
280
250 *
243
242
230
204
173
13

T . .j T7 Parties

Liquides. Eau. g^lides.

Sang 791 209

Bile 864 136

Lait 891 109

Plasma sanguin. . . 901 99

Chyle 928 72

Lymphe 958 42

Sérosité 959 41

Suc gastrique . . . 973 27

Suc intestinal . . . 975 25

Larmes. ..... 982 18

Humeur aqueuse . . 986 14
Liquide cérébro-spi-
nal 988 12

Salive 995 5

Sueur 995 5

PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN.

40

b. — Acides inorganiques.

A. chlorhydrique . HCl . En combinaison avec la soude à peu prùs par-
tout. Libre dans le suc gastrique (voir Suc
gastrique).

— Fluorhydrique. HFl . Os et dents.

— Plîosphorique . PH-0* Os et dents; tous les liquides animaux.

— Sulfurique . . SH-O^ Sang; suc des tissus et sécrétions.

— Silicique . . . SiO- Cheveux; épiderrae; os; sang; salive; bile;

urine (traces).

c. — Bases inorganiques.

Soude , . .
Potasse . .

Ammoniaque
Chaux . . .
Magnésie. .

NaO.
KO .

AzH^
CaO.
MgO.

Sang; bile; urine; suc pancréatique; sécrétions.
Muscles; globules rouges; substance nerveuse;

lait et la plupart des sécrétions.
Sang et urine (traces).

Organes, surtout os et dents; liquides animaux.
Accompagne la chaux.

d. — Sels.

Chlorure de sodium. . NaCl
Chlorure de potassium. KCl

Chlorure d'ammonium. AzH^Cl

Phosphate de sodium

Fluorure de calcium. . CaFl

( PhNa^O^
. PhNa-IIO^
l PhNaH-0^
f PhK^^O-

Phosphate de potassium | PhK-HO'*
( PhKH-0^
( PhCa^O*

Phosphate de calcium. ] PhCa"-HO^
( PhCaH-0^

Tous les tissus et tous les liquides.

Globules du sang; muscles; subs-
tance nerveuse; sécrétions.

En petite quantité dans le suc gas-
trique, Furine, la salive (pas cons-
tant).

Os; dents; sang.*

Tous les tissus et les liquides, sur-
tout Furine et la bile.

Accompagne le phosphate de soude;
existe surtout dans les globules
rouges.

Tous les tissus et liquides, surtout
os et dents.

46

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Phosphate de magné- < PhMg-^0'*
sium ' PhMg-HO^

Sulfate de sodium

SO^>'a-

Sulfate de potassium. . SO^K

Hyposulfite de sodium. S'O^Xa
Hyposulfite de potas-
sium S-G^K

/ Tous les tissus et liquides (traces),
) surtout muscles et thymus.
La plupart des tissus et des liquides
(sauf le lait, la bile et le suc gas-
trique).
La plupart des tissus et des liquides
(sauf le lait, la bile et le suc gas-
trique).
Urine (chatseï chiens 5 Schmiedeberg).

Urine (chats et chiens ; Schmiedeberg).

Le plus important de ces sels est le chlorure de sodium. Le
corps humain en contient environ 200 grammes. Le tableau sui-
vant donne, d'après Lehmann, la quantité p. 100 de chlorure de
sodium dans les principaux liquides de l'organisme :

Sang 0,421

Lymphe 0,412

ciiyle 0,531

Bile 0,364

Urine 0,332 "/o

Salive 0,153

Suc gastrique (chien). . 0,126

Lait (femme) 0,087

, 2° COMPOSÉS ORGANIQUES.

a. — Composés organiques non azotés.

I. — ACIDES ORGANIQUES.

A. carbonique .

. co-

. Sang et la plupart des liquides (absorbé
à rétat de gazi; os et dents.

— formique . .

. CH-O- .

Rate ; muscles ; pancréas ; thymus ; sueur;
sang; urine.

— acétique . .

. C-H^O- .

. Rate: muscles.

— propionique .

. C-^H«0- . ,

Sueur: bile.

— butyrique . .

. C^H^O- .

. Rate; muscles; sueur; urine; sang;
contenu de Testomac et des intes-
tins; excréments.

— caproïque . .

. C«H'-0- .

. Sueur.

— caprylique. .

. C-^H'^O-.

. Sueur.

— caprique . .

. C'«H-«0-.

. Sueur.

— palmitique. .

. G'«IP-0-.

. Graiise; sérum du sang.

PRINCIPES CO>'STITUA-\TS DU CORPS HUMAIN.

47

A. stéarique . .

— oléique. .

— lactique. .

— paralactique
-r- oxalique .

— succinique.

— taurylique.

— damalurique

— cholalique.

— choloïdique

— phosphoglycéri-

que . . . .

C^H*^0^ .

C^H^O^ .
C-H-0' .

C^H«0'' .

C-HH) .

C'H'-O- .

C-''H^oO\
C-'H^^O'*,

C^H^PhO'^

Graisse; sérum du sang.

Graisse; chyle.

Suc des glandes: urine; lait; sueur;

suc gastrique (?).
Suc musculaire.
Urine (sédiments; à l'état d'oxalate de

chaux).
Rate; thymus; thyroïde; sang; salive;

urine (traces).
Urine, surtout do vache et de cheval

(Stsedeler).
Urine, surtout de vache et de cheval

(Stcedeler).
Contenu de l'intestin grêle; excréments.
Excréments.

iSubstance nerveuse^ muscles ; sang ;
I urine; transsudats.

II. — GLYCOGÈNES ET SUCRES.

„ ^ , , , (Foie: muscles; peau et chorion de rem-

Substance g VCO- r^Rrrinn- ' i i v i j i i u /tt

&. i C^H'^0'. . '. hrvon; globules de la Ivmphe Hoppe-

gene \ c \ ^ . i \ ir

® ' ' Seyler).

Glycose C^H'-O'^ . Foie; sang; chyle; lymphe.

Sucre musculaire . (?) Muscles.

Inosite C®H'"-0''+2H-0 Muscles; foie; rate; poumons: reins;

cerveau; capsules surrénales.

Sucre de lait. . . C'-H-O^'+H-OLait.

III. — GRAISSES.

Stéarine C^'H»'«0« ] ^ . ,• ' , ,■ -,

Palmitine .... C^»H*«0« ' ^''^'^^'-'^ ^'^'^"^^ ^^"^ ^^^ liquides, sauf

Oléine

QÔ7JJ1Û406 ^ lu''

ine.

La quantité de graisse du corps peut être évaluée à 2 kilo-
grammes euTiron (à trente ans). Elle se répartit ainsi :

Cartilage
Os. . .
Cristallin
Foie . .
Muscles.

1.3 »'o Cheveux 4,-2»;o

1.4 Cerveau 8,0

2,0 Moelle épinière 23.6

2,4 Tissu graisseux 82,7

3,3

Moelle des os 9G,0

48

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

IV. — ALCOOLS ET AUTRES CORPS.

Alcool. . .
Glycérine .
Phénol. . .
Cholestérine

Excrétine .
Dyslisine .

C-H«0. . .
C'^H^'O^ . .
C«H«0 . .
C^«H''*04-H-0

C^-°H3«0(?). .
G-''H"03 . .

Urine (Béchamp).

Graisses.

Urine (Hoppe-Seyler).

Substance nerveuse;

tous les liquides.
Excréments.
Excréments.

sang; presque

b. — Composés organiques azotés.

L — ACIDES.

A. oxalurique. . .

— urique . . . .

— hippurique. . .

— inosique . . .

— cryptophanique.

— g'iycocholique. .

— taurocholique. .

— sulfocyanhydri-

que . . . .

G'HUz^O^. .

C='H"Az03 . .
G'°H'^Az^O".
G'OH'»Az-0'o.
G"H"AzO« .
G"H"AzSO\

GAzHS . .

Urine (Schunk et Neubauer).

Foie; rate; poumons; pancréas; cev-

veau; sang; urine.
Urine des herbivores.
Suc musculaire.
Urine.

Elle; urine (traces; Dragendorff).
Bile; urine (traces; Dragendorff).

Salive parotidienne.

II. — BASES, AMIDES ET CORPS NEUTRES.

Urée GH^Vz-0 .

Gréatinine. . . . C'H^Az^O .

Sarcine G'H^\z''0 .

Guanine C'H^Vz^O .

Gréatine G'^H^Vz^O-.

Xanthine .... G'H'Az''0-.

Leucine G«H•3Az0^

Urine; sang; transsudats; lymphe;
foie; sueur.

Urine.

Muscles; rate; foie; capsules surré-
nales.

Pancréas; foie.

Muscles; substance nerveuse; sang;
transsudats.

Urine; foie; rate; pancréas; thymus;
cerveau ; muscles.

Pancréas ; rate ; thymus ; thyroïde ;
glandes salivaires; foie; reins; cap-
sules surrénales ; substance ner-
veuse; glandes lymphatiques.

l'RLXCIl^ES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN.

49

Allantoïne .... C'H'^Az'O^

Tyrosine C^H"AzO^

Cérébrine .... C'H^^VzO^

Diamide lactylique. C^H\\z-0

Niiphtylamine. . . C'^fl^Az

IndoK C«H^\z

Triméthylamine . . C'H'Az

Stercorine. . .

Sub«itaiiees
sulfurées.

Cystine ....

Taurine,

Substances
phosphorées.

Lécithine . . .

(?)

C^HîAzSO- .
C-H"AzSO^ .

C^^H^^AzPhO^

Urine; eau de l'amnios.

Rate; pancréas.

Substance nerveuse.

Urine (BaumstarJi).

Excréments.

Excréments.

Urines normales (Qessaignes; (jau-

thier).
Sang (Boudet) ; excréments (Flint).

Urine ^quelquefois); sueur (quelque-
fois).
.Muscles: poumons.

Presque tous les liquides; substance
nerveuse; sperme.
Protagon. ... . C"«H-^'Az^PhO"(?) Presque tous les liquides; substance

nerveuse; sperme.

Carbonate de sodium. . .

Carbonate de potass'ium . .

Carbonate de calcium . .

Carbonate de magnésium .

Hippurate de sodium. . .

Hippurate de calcium . .

Urate de sodium . . . .

Urate de potassium . . .

Oxalate de calcium. . . .

(jlycocholate de sodium. .

Taurocholate de sodium. .
Su'focyanure de potassium.

BeauxNis, Phvs.

III. — SEL

s.

CO^Xa- . .

Sang et urine des herbivores et

omnivores.

CO^K . .

Sang et urine des herbivores et

omnïTores.

CO'Ca . .

Os; dents; otolithes; urine d'her-

bivores.

CO^Mg . .

Urine dherbivores.

C»H\\aAzO^

Urine d'herbivores; urine d'hom-

me (traces).

C^H^CaAzO^

Urine d'herbivores; urine d'hom-

me (traces).

C'HWaAz'O

Urine; sang: rate; foie; pan-

créas; poumons; cerveau.

C'H^KAz'O'

Urine; sang; rate; foie; pan-

créas; poumons; cerveau.

C-HCaO' .

Urine sédiments).

C-'^H'-NaAzO^

Cile.

C-'^H''\\aAzSO^

Bile.

CyKS- . .

Salive. ,

^0 CHIMIE l'IIYSIOLOGIQUE.

IV. — MATIÈRES COLORANTES.

Hématine C^«H"'-Az«-Fe30'*'(?rSang.

Bilirubine CI'^H'^Az-O^ . Bik.

Eiliverdine C'«H-«Az-0'. . Bile.

Urobiline . C^-H''<'Az*0'. . Urine; excréments.

Indican G-^H^'AzO''. . Urine; sueur.

Lutéine (?) Vitellus; corps jaunes; ma-

tière colorante jaune de la
graisse et du sérum (?j.

Mélarine (?)' l'igment.

V. — SUBSTANCES ALBUMINOIDES.

Albumine du sérum . . . Sang: lymphe; chyle; sérosité; suc musculaire;

colostrum.

Albumine de Tœuf.

Vitelline Yitellus; cristallin.

Myosine Suc musculaire; protoplasma.

Fibrinogène Plasma sanguin et lymphatique; sérosités.

Paraglobuline Sérum; plasma; globules sanguins; lymphe;

chyle; sérosité (quelquefois); cristallin.

Fibrine Sang ; lymphe ; chyle.

Caséine Lait: jaune de l'œuf; sérum; chyle; suc mus-
culaire.

Syntonine Tissu musculaire.

Substance amyloïde . . . Cerveau ; moelle.

Peptones ....... Contenu de Testomac et de Tintestin; produit

de la digestion des albuminoïdes.

Hémoglobine Globules rouges; muscles (?).

Mucine Certaines sécrétions.

Kératine Épithélium; épiderme; ongles; cheveux.

CoUagène et glutine . . .Os ; tissu connectif.

Chondrigène et chondrine. Cartilages.

Les matières alLuminoïdes se répartissent ainsi dans les diffé-
rents liquides et tissus de l'organisme (Gorup-Besanez) :

Liquides. . ..ArF^^'l- Tissus. , nA.f °"V

^ 1,000 parties. l,00u parties.

Liquide cérébro-spinal. 0.9 Moelle 74,9

Humeur aqueuse . . . 1,4 Cerveau 86,3

PRLXCirES CO.XSTITl'AATS DU COPa'S HIMALX. 51
Liquides {suite). i^oQO finies. tissus (suite). j^ooo'paTties.

Eaux de Tamnios. . . 7,0 Foie 117,4

Suc intestinal .... 9.5 Thymus (veau) r2-2.0

Sérosité péricardique. . 23.6 OEuf de poule 134,3

Lymphe 24,0 Muscles 101,8

Suc pancréatique. . . 33,3 Tunique arférielle moyenne. 273,3

Synovie 39,1 Cristallin 383,0

Lait 39,4

Chyle 40,9

Sang 195,6

VI. — FERME>"T'S.

Ces ferments se présentent dans presque tous les sucs digestifs,
salive ferment salivairei, suc gastrique ipepsinei, etc.

APPENDICE. — CARACTÈRES ET RÉACTIONS DES PRINCIPALES SUR-
STANCES ORGANIQUES CONSTITUANTES DU CORPS HUMAIN.

Acide acétique. — C"-H*0-. Cristaux transparents.feuilletes.se
changeant à 17" C. en un fluide incolore, d'une odeur piquante
caractéristique et d'une saveur très-acide ; volatil sans résidu. Ne
précipite pas par le perchlorure de fer; raais si on sature l'acide
par l'ammoniaque, la liqueur devient rouge foncé (acétate de fer).
Précipité blanc cristallin par le protonilrate de mercure.

Acide benzoïque. — C'H'^0-. Aiguilles soyeuses, fusibles à 120°.
se volatilisant à 150°; peu soluble dans l'eau froide; soluble daus
ralcool et l'éther. (Sa présence dans les urines normales est dou-
teuse.)

Acides l)iliaires. — Ils sont au nombre de deux : acides glycoclio-
lique et taurocholique. (Voir ces noms.)

Reaction de Pettenkofer. — Ajouter au liquide quelques goutt'es
d'une solution au '/^ de sucre de canne et quelques gouttes d'acide
sulfurique concentré en maintenant la température à -h 70'' en-
viron; il se produit une coloration rouge-cerise, puis pourpre.
La présence de substances albuminoïdes empêche la réaction.

R. de Bogomoloff. — Évaporer à siccité la solution alcoolique
des acides biliaires; étaler le résidu le plus possible et le mouiller
avec une à trois gouttes d'acide sulfurique concentré, puis ajouter
une goutte d'alcool; il se produit des zones de coloration jaunes,
orangées, rouges, violettes et indigo, en allant du centre à la péri-
phérie. Cette réaction serait plus sensible que la précédente.

52 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

R. de Slrassburg. — Tremper un morceau de papier à filtrer
dans le liquide (urine, par ex.) mélang-é d'abord de sucre de canne;
le laisser sécher; faire tomber dessus une goutte d'acide sulfu-
rique concentré pur qu'on laisse couler; après V4 de minute, à la
lumière transmise, on a une belle coloration violette.

Les sels alcalins des acides biliaires, tels qu'on les trouve dans la
bile, dissolvent la cholestérine; ils détruisent les globules san-
guins et ont la propriété de dissoudre et d'émulsionner les graisses.
Acide butyrique. — C^H'O"-. Liquideincolore, d'odeur vinaigrée (de
beurre rance, quand il est impur); soluble dans l'eau, l'alcool et
l'étber; volatil à IGO". 11 précipite de ses solutions concentrées
par le chlorure de calcium en g-outtes huileuses. Chauffé avec de
l'alcool et de l'acide sulfurique, il donne dubutyrate d"éthyle (odeur
de fraise).

Acide capriqiie. — G'°H"-*'0"-. Solide, d'odeur de sueur; fusible à
+ 70° ; un peu soluble dans l'eau ; miscible à l'alcool et à l'éther
en toutes proportions; le caprate de baryte est à peu près insoluble
dans l'eau froide.

Acide caproïque. — C^H'-O"-.^ Liquide incolore, huileux, d'odeur de
sueur; volatil à 202°; presque insoluble dans l'eau; miscible à l'al-
cool et à lether en toutes proportions; le caproate de baryte se
dissout dans 12 parties d'eau froide.

Acide capryBiciwe. — C'~H''^0"-. Liquide onctueux, d'odeur de
sueur; cristallise à+ 12°; insoluble dans l'eau ; miscible à Talcool
et à l'éther en toutes proportions; le caprylate de baryte est so-
luble dans 125 parties d'eau froide.

Acide carboliqiie. — Voir: Phénol.

Acide cérébrifiiie. — Voir: Cérébrine.

Acide cEiolalîqiie. — G-^H^^G'. Amorphe ou cristallise en prismes-
quadrangulaires (solution éthérée) ou en octaèdres ou tétraèdres
(solution alcoolique). Chauffé à 190° à 200°, il se décompose eu
dyslysine et en eau : G-'H-^O^ = C-'H^^O^ + 2H-0.

Acide clioléiqiie. — Voir: Acide taurocholique.

Acide clfioliqiie. — Voir : kcide glycocholique.

Acide clioloïdifiiie. — G"-''H"''0'. Serait un mélange d'acide chola-
lique, de dyslysine et d'acides biliaires. (Hoppe-Seyler.)

Acide cryplopliaiiiqiie. — G'^'H'^Vz-0"\ Acide faible, transpa-
rent, peu coloré, auquel Tudichum attribue l'acidité des urines.

Aci«le damalurlque. — G'H'"-0"-. Liquide huileux, plus dense
que l'eau; insoluble dans ce liquide. (Sicedeler.)

Acide excréloléîqtie, — Substance granuleuse, de couleur olive,
d'odeur de fécule; fond de 25° à 2G"; insoluble dans l'eau; soluble
dans l'alcool chaud et l'éther; se dépose quand on abandonne au-
dessous de 0° une solution alcoolique d'excrétine.

Acide foriuiqtie. — CH-0-. Liquide incolore, d'odeur forte et

PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN.

53

piquante; volatil à 100°, sans résidu ; ne précipite pas par le nitrate
de mercure ; chauiïé avec de l'acide sulfurique concentré, il se
décompose en eau et en oxyde de carbone : CH-0- = CO + H-0.
Acide glycoclioliqiie. — C^H'^AzO''. Longues aiguilles minces,
incolores, de saveur sucrée., presque insolubles dans l'eau froide
et dans l'éllier, solubles dans l'eau chaude et l'alcool, et dans les
solutions alcalines; dévie à droite la lumière polarisée. Par la baryte,
il se décompose en acide cholalique et glycocolle : C-'^H'-^AzO'' +
H-0--C-'ir"0"^ + C-HUzO"-. Par l'ébullition avec les acides sulfurique
et nitrique étendus, il se décompose en acide clioloïdique cl glyco-
colle: C-'''E''^XzO'''— C-^H''*0'* 4- C"-HUz0-. 11 forme avec la soude un
sel qui cristallise en aiguilles facilement recounaissables.

Fig. 4. — Acide hippurique.

Acide hippiariqiie. — C"IPAz0\ Gros cristaux, blancs, dnrs, pris-
matiques ifig. 4), à 4 pans. Inodore, d'un goût faiblement amer ;

5i CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

soluble dans Teau et l'alcool, surtout chaud; à peu près insoluble
dans l'étlier. Par raction des acides, il se dédouble en acide ben-
zoïque et glycocolle : C^H^AzO^ + H-0 = C'H«0- + C-H^AzO-. On
l'obtient par synthèse avec le chlorure de benzoïle et la glycocolle
zincique : C'H'ClO + G-H^ZnAzO- = C^'H^\zO^ -h ZnCl. (Dessaignes.)
Réactif de Luc/ce. — Évaporer la substance à examiner avec un
excès d'acide nitrique et chauffer le résidu ; il se dégage une odeur
d'amandes amères ; cette réaction lui est commune avec lacide
benzoïque

Acide înosiqiie. — C'H'^Az^O" (?). Liquide sirupeux, acide,
d'odeur de bouillon; soluble dans Peau; solidifié par Palcool. Ses
sels sont cristallisables, solubles dans Peau (sauf les sels métalli-
ques), insolubles dans Palcool et Péther.

Acide lactique. — C^H*^0\ Liquide sirupeux, incolore, inodore,
de saveur fortement acide; soluble dans Peau, Palcool et Péther.
ChaufTé avec du carbonate de chaux ou de zinc, il donne des
lactates de chaux et de zinc reconnaissables à leurs cristaux:
cristaux prismaliques à 4 pans, avec facettes sur les angles (zinc);
sphérulcs composées d'aiguilles très-fines (chaux).

Acide marg^arique. — Mélange d'acide palmitique et d'acide
stéarique.

Acide oléiqiae. — C'H^'O-. Liquide huileux, jaunâtre, inodore, insi-
pide, insoluble dans l'eau, soluble dans Palcool, Péther et le chlo-
roforme ; fond à -f- 1 4° ; à 4- 4'' se prend en masse cristalline.
L'oléate de plomb est soluble dans Péther (caractère distinctif des
oléates et des stéarates^.

Acide oxalique. — C-H-0'. Cristaux blancs, de saveur aigre, so-
lubles dans l'eau. Décomposé par l'acide sulfurique en acide car-
bonique et en oxyde de carbone : C-H-0* = CO- H-CO -f-H-O. L'oxa-
late de chaux cristallise en octaèdres téfragones et qui rappellent
par leur forme une enveloppe de lettre {fig. 5, page 55).

L'acide oxalique peut être formé par Poxydation incomplète de
Pallantoïne et de Pacide unique.

Acide oxaltiriqiie. — C'H'Az-0'. Cristaux fins en masse pulvéru-
lente. L'oxalurate d'ammoniaque est peu soluble dans Peau froide,
soluble dans Peau chaude; le nitrate d'argent en précipite des
aiguilles soyeuses d'oxalurate d'argent, solubles dans Peau chaude
et dans l'ammoniaque.

Acide palmitique. — C'*=H^-0"-. En masses cristallines, inodore,
insipide; fusible à -t- 62°; insoluble dans Peau, soluble dans Pal-
cool; très-soluble dans Palcool bouillant, Péther et le chloroforme.

Acide paralactique. — C^H'^O'. Isomère de Pacide lactique. H
s'en distingue par la solubilité de ses sels qui contiennent m-oins
d'eau de cristallisation; le paralactate de chaux est moins soluble
que le lactate ; le paralactate de zinc, par contre, est plus soluble.

PRn'CIPES CONSTITUANTS DU CORPS IIU.MAIX.

00

Acide pliénique. — Voir : Phénol.

Acide pliOfspliog:lycérifiue. — G^IPPhO«. Liquide sirupeux, se
décompose facilement par la chaleur en glycérine et acide plios-

Fig. 5. — Oxalale de chaux. (Voir page 54.)

phorique. Ses sels de baryte et de chaux sont solubles dans Tcau
froide, insolubles dans lalcool absolu.

Acide piieuBiiique. — Mélange d'acide lactique et de taurine.

Aeifle propioiticiiie. — Cil ''G'-. Liquide incolore, d'une odeur
analogue à l'acide acétique ; volatil à I4"2° ; soluble dans l'eau, dont
le chlorure de calcium le précipite en gouttes huileuses. Traité par
l'alcool et l'acide siilfurique, il dégage une odeur de fruit, due au
propionate d'éthyle. Le propionate de sodium est bien plus soluble
que l'acétate.

.-ûcide sarcoflactfciue. — Voir: Acide paralactique.

Acide stéarifiue. — C'^H^'^O-. En masse cristalline, blanche, ino-
dore, insipide; fusible à G9'',2, insoluble dans l'eau, moins soluble
dans l'alcool que l'acide palmitique, soluble dans l'alcool bouillant,
l'élher et le chloroforme. Le stéarate de plomb est insoluble dans
l'éther.

Acide fiiuccinîque* — C''H''0''. Cristallise en aiguilles à 6 pans on
en tables hexagonales. Incolore; volatil à 120° avec production de
A-'apcurs sutl'ocantes de saveur et d'odeur spéciales; fond à 180*;
soluble dans 23 parties d'eau froide, plus soluble dans l'eau chaude;
soluble dans l'alcool ; presque insoluble dans Péther. En présence
des sels d'.urane, sa solution aqueuse, exposée aux rayons solaires,
se décompose en acide propionique et acide carbonique.

Acide siiiirocyaiihydrique. — CÂzHS. Les sulfocyanurcs alca-
lins sont très-solubles dans l'eau et dans l'alcool. Ils donnent avec
le perchlorure de fer une coloration rouge caractéristique, mais
seulement dans les solutions acides.

56 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

R. de Bdttfjer. — Il bleuit un papier imprégné de teinture de
gayac, puis trempé après dessiccation dans une solution de sulfate
de cuivre au ^/looo-

Acide tauroeliolîqtic.— C-''H''AzSO'. Poudre blanche, amorphe,
très-amère. soluble dans Peau et l'alcool, insoluble dans l'élher.
Par Peau de baryte et la chaleur, il se dédouble en acide cholalique
et taurine :C-«H'^AzSO" + H-0=:C-^H««0' + C-H^VzSO\ Par les acides
il se décompose en acide choloïdique et taurine: C-*=H'UzSO^ =
C-''H3«0'''-4-C-H"AzS0\ Les taurocholates alcalins sont neutres, d'une
saveur sucrée, puis amère, solnblcs dans l'eau et dans Palcool.

Acifle taurylique. — C'H'O. Isomère de l'alcool benzilique. Se
distingue du phénol par son puis haut point d'ébullition et parce
qu'il se solidifie en masse cristalline par l'acide sulfurique con-
centré. (Stœdelcr.)

Aoirte iirîquo. — C'H''Az'*0\ Poudre cristalline; incolore quand il
est pur, mais ordinairement coloré en jaune ou en brun. Cristaux
microscopiques; tables rhomboédriques, prismes à 4 pans ou lames
à 6 côtés [fig. G). Insipide, jnodorc; très-peu soluble dans Peau;
insoluble dans l'alcool et dans Péther.

l'ig. 6. — Acide uiiqne précipité par l'acide acétique.

Transformations de l'acide vrique. — Par l'eau bromée il se
transforme en urée et alloxane : G'H'*Az'0^ + Br- H- 2H-0 =
CH'Az-O H- C'H-Az-0' -f- 2HBr lE. Hardyi; l'alloxane donne par
Poxydation de Purée et de Pacide carbonique : G^H-Az-O' -f- 20 -+-
H-0 = CH'Az-O -f- 3C0-. Bouilli avec de Peau et de l'oxyde de
plomb, Pacide uriqiie donne de Pallantoïne et de l'acide carbonique :
C^H-Az-'O^ -h H-0 + 0 = G*H«Az^0'^ ■\- C0-.

Dans de certaines conditions d'oxydation, il donne de Pacide
oxalurique, C^H^\.z-0''. L'ozone le transforme directement en urée,
acide carbonique et ammoniaque. (Gorup-Besanez.i

Les urates sont en général acides et peu solubles. Les acides

PRINCIPES COXSTITI'A.NTS DU CORPS HUMALV. 57

acétique et chlorhyJrique en précipitent l'acide urique sous forme
cristalline.

L'y. rate acide de soude se trouve, dans les sédiments urinaires,
en poudre amorphe et en petites sphères recouvertes de prismes
aiguillés. Vurate acide d'ammoniaque est en poudre amorphe, fon-
cée, grenue. L'urate acide de chaux constitue une poudre blanche,
amorphe, difficilement soluble dans Teau.

Reactions de V acide urique. — T Mettre un peu de la substance
à examiner dans un verre de montre, ajouter deux gouttes dacide
nitrique, chauffer et évaporer à siccilé. Si la substance est de l'acide
urique, elle se dissout dans l'acide nitrique et donne par l'évapo-
ration un résidu jaune, puis rouge, qui devient rouge-pourpre si
on y ajoute une goutte d'ammoniaque caustique, et bleu violet si on
ajoute de la soude ou de la potasse.

2' Dissoudre la substance à examiner dans un peu de solution
de soude, et ûltrer; ajouter au liquide du chlorhydrate d'ammo-
niaque en excès ; il se fait un précipité durate" d'ammoniaque qui.
par l'addition d'acide chlorhydrique, laisse déposer des cristaux
d'acide urique.

3^ Examen microscopique des cristaux.

Albuminale basiqne. — Desséché, se gonfle dans l'eau sans
se dissoudre: mais se dissout dans l'acide acétique et les solu-
tions alcalines. Précipité en flocons, il se dissout dans l'eau légè-
rement alcaline et donne les réactions delà caséine du lait. Sa solu-
tion précipite par l'acide carbonique et ne précipite pas par l'alcool.
L'acide chlorhydrique étendu le transforme en syntonine. Il est
probablement identique à la caséine.

Albumine acide. — Voir: Syntonine.

Albumine de l'ceuf. — Mêmes caractères que l'albumine du
sérum ; mais se dissout à peine dans l'acide nitrique concentré ;
dyalisée, elle ne précipite pas par 1 éther.

Albumine du sérum. — Desséchée, substance jaune clair,
transparente, vitreuse, soluble dans l'eau ; la solution est un peu
visqueuse, opalescente et légèrement fluorescente. A 70", la cha-
leur la coagule; à moins que la solution ne soit très-alcaline. Dans
cette coagulation, il reste toujours dissoute une petite quantité
d'albuminate alcalin, et le liquide même devient alcalin. D'après Ma-
thieu et Urbain, l'acide carbonique dissous dans l'albumine se com-
bine avec elle sous Tinfluence de la chaleur et serait la cause de la
coagulation. Les solutions d'albumine, privées d'acide carbonique
par le vide, deviendraient incongulablcs. L'alcool la précipite de
ses solutions; les acides carbonique, acétique, tartrique, phospho-
rique, les acides étendus, ne la précipitent pas; les acides con-
centrés la précipitent, spécialement les acides azotique, métaphos-
phorique, picrique, le phénol et le tannin. Les alcalis la transforment

58 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

en albuminate basique. Elle se dissout dans l'acide nitrique con-
centré. La plupart des sels métalliques la précipitent. En la privant
de tous ses sels par le dyaliseur, elle ne précipite plus par la cha-
leur et par l'alcool (Aronstein), mais elle précipite par l'étlier.

Privée de ses sels volatils, et spécialement du carbonate d'am-
moniaque, par le vide absolu, elle se transforme en une substance
identique aux substances fibrinogène et fibrino-plastique. Main-
tenue plusieurs jours dans le vide à des températures de 40" à 60*^,
elle abandonne des quantités considérables de gaz consistant sur-
tout en acide carbonique, hydrogène, et une petite quantité d"azote.
(^Gréhant ; fermentation butyrique ?)

Elle dévie à gauche la lumière polarisée.
Albciniiiioïdes» (mafières). — Caractères généi-aux des ma-
tières albuminoides. — Elles contiennent toutes de l'azote et du
soufre; leur constitution chimique oscille autour de la moyenne
suivante: G^^H'Az"'0--S' p. 100. Amorphes; solubilité dans l'eau et
les acides variable; ordinairement solublcs dans les alcalis ; inso-
lubles presque foutes dans Falcool ; insolubles dans Péther. Les
solutions aqueuses sont neutres. Elles sont fixes ; elles brûlent avec
une odeur de corne brûlée en dégageant des produits ammoniacaux
et laissent un résidu de cendres qui consiste surtout en phos-
phate de chaux. Abandonnées à elles-mêmes, elles se décompo-
sent très-facilement. Calcinées avec la potasse ou bouillies avec
l'acide sulfurique, elles faurnissent de la leucine et de la tyrosine.
L'acide azotique concentré, à chaud, les transforme en un' corps
jaune, acide xanthoprotéique. Traitées par les acides, les alcalis,
ou par la décomposition putride, elles donnent les produits de dé-
composition suivants: acides gras volatils, acides oxalique, acétique,
formique, valérianique, fnmarique, asparagique, Jeucine, tyrosine,
ammoniaque, etc.; parles oxydants, acides formique, acétique, pro-
pionique, butyrique, valérique, caprique, benzoïque, les aldéhydes
de ces acides, bases organiques volatiles, acétonitrile. valéronitrile
et propionitrile.

Elles dévient à gauche la lumière polarisée.

Elles sont précipitées de leurs solutions par un excès d'acides
minéraux forts, par Pacide acétique ou chlorhydrique et le ferro-
cyanure de potassium, l'acétate basique de plomb, le bichlorure de
mercure, le tannin, le carbonate de potasse en poudre.

Réactions des matières albuminoides. — 1° Chauffer le liquide
et ajouter de l'acide- nitrique jusqu'à réaction fortement acide; il
se fait un précipité qui ne change pas par l'addition d'acide

2° Ajouter de Pacide acétique jusqu'à réaction fortement acide,
mélanger avec un volume égal d'une solution concentrée de sulfate
de soude et chauffer jusqu'à l'ébullilion; les albuminoides sont
précipités.

PRINCIPES CONSTITUANTS DU CORPS HUMAIN. 59

Quand les quantités de substances albuminoïdes sont très-faibles,
on peut employer les réactions suivantes :

l'' jR. de Piotrowski. — Le liquide se colore en violet si on le
cliaufle avec une solution de soude ou de potasse avec addition
de une ou deux gouttes de sulfate de cuivre.

2° En cliauffant avec l'acide nitrique concentré, le liquide prend
une couleur jaune, qui passe au rouge-orange par l'action des
alcalis {R. xanthoprotéiqué).

3° R. de MilloH. — On prépare le réactif de MlIIon en dissolvant
à froid 1 de mercure dans son poids d'acide azotique concentré ; on
achève la solution en chauffant légèrement; on ajoute 2 volumes
d'eau distillée et on décante. Ce réactif doiuie avec les liquides albu-
mineux une coloration rouge, plus prononcée si on chauffe jusqu'à
60° ou 70°.

Classification des matières albuminoïdes :

Albumine de
l'œvf.
l'a. Coagulahles par la chaleur . . . .'Albumine du
\ I sérum.

1° Albumines soin-) [Paralbumine.

blés dans Teau.u jncoagulables par la chaleur . . . Peptones.

\c. Décomposée par la chaleur .... Hémoglobine.

VitelUne.
fa. Soluhles dans le chlorure de ?>oàmm) Mijosine.

étendu iFibrinogène.

[Paraglobuline.

2° Albumines inso-! (Fibrine.

lubies dans reau.\ /aa. Insolubles dansL4/6j/m/«e coa-

l les acides éten-^ gulée.

Insolubles dansl ^"S \Substance

le chlorure dei l <^mloide.

sodium étendu. .,, ^ ? n j r>

\bb. boîubles dans Caserne.

Tacide chlorhy-^ Protéine.

drique .... [sijnlonine.

l Substance chondrigène et chondrine.

0° Dérivés des m?L-\substance collagène et gélatine.

tières a]bum]no\-.Mucine.

des jh'ératine.

^Éiastine.

4° Ferments solu-/ ^

Kl : Pepsine, ferment salivaire, etc.

60 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Albuniinose. — Voir: Peptones.

Alcaploiie. — Corps nmorplie, jaune pâle, analogue à la glucose,
soluble dans l'eau et dans ralcool ; réduit l'oxyde de cuivre; chauffé
avec la cLaux sodée, dégage de l'ammoniaque.

Alcool. — C-H^O. Pour déceler des traces d'alcool dans un liquide,
on le distille ; le produit est condensé dans un récipient refroidi et
redistillé avec du carbonate de potasse sec. On fait alors avec qifei-
ques gouttes de produit les essais suivants :

1° On a une coloration verte par le bichromate de potasse et
l'acide sulfurique.

2° On promène sur les parois du ballon condensateur 1 à 3 cen-
timètres cubes d'acide sulfurique concentré et 2 à 3 gouttes d'acide
butyrique ; il se dégage une odeur de fraise (bulyrate d'élhyle).

Allantoïne. — G'H*^Az^O^ Petits cristaux transparents, prismati-
ques, inodores, insipides; neutre; soluble dans l'eau froide (IGOpar-
ties); insoluble dans l'alcool froid et l'éther; soluble dans l'eau et
dans Palcool bouillants et dans les carbonates alcalins. La solution
ammoniacale de nitrate d'argent en précipite des flocons blancs
(Combinaison d'oxyde d'argent et d'allantoïnei qui se transforment
en grains par le repos; l'argent se réduit si on chauffe ce précipité
à 100°. L'ozone transforme les solutions alcalines d'allantoïne en
urée et acide urique. Sous l'influence des alcalis, l'allantoïne se dé-
double en acide oxalique et ammoniaque: G^H^Az^O-^ + 5H-0 =
2G-H-0* H- 4AzH\ Chauffée avec l'eau acidulée, elle se transforme en
uréectacideallanturique:G'H«Az'0^+H-0= CH^Az-O + C^H'Az-O^;
l'acide allanlurique lui-même, en s'oxydant. donne de l'acide oxa-
lique et de l'urée: C^HUz-O^-h H-0 + 0 = C-H-0' -{- CHUz-0.

Ammoiiiaque. — AzH^ Ses sels donnent avec le réactif de
Nessier un précipité brun ou une coloration jaune. Le réactif de
^'essler se prépare de la façon suivante: On dissout 2 grammes
d'iodure de potassium dans 50 centimètres cubes d'eau et on ajoute
du biodure mcrcurique jusqu'à ce qu'il ne s'en dissolve plus; on
laisse refroidir; on étend de 20 centimètres cubes d'eau; on mé-
lange 2 parties de cette solution à 3 parties d'une solution concen-
trée de potasse et on Gltre.

Amyloïflc (oiatière). — C'^'^H'Az'^O-'S (?i. Amorphe, insoluble
dans l'eau, l'alcool et l'éther. La teinture d'iode la colore en ronge-
brun foncé, ce qui la rapproche de la matière glycogène; mais
elle s'en distingue parce qu'avec l'acide sulfurique et la chaleur,
elle ne donne jamais de glucose. Par l'acide sulfurique concentré et
l'iode elle donne une coloration violette. Elle appartient aux sub-
stances albuminoïdes et ne doit pas être confondue avec les cor-
puscules amyloïdes de la substance nerveuse qui sont analogues
à l'amidon et bleuissent par 1 iode.

Bilifiisciiic. — C'«H-V.z-0'' Poudre brune, presque noire, brillante.

l'RIXGIPES COXSTITUA.XTS DU COUPS HUMAl.V. 61

à peine soluble dans Teau, Télher et le chloroforme; soluble dans
ralcool avec une coloration brnne ; soluble dans les alcalis avec
une coloration brun-roug-e. Sa solution alcaline est jorécipitée en
briai par les acides.

Biliprasinc. — C^H-'-Âz-O''. Poudre verl foncé ; presque noire, bril-
lante; insoluble dans l'eau, Téther, le chloroforme; soluble dans
L'alcool avec une coloration verte qui devient brune par l'addition
d'alcalis. Sa solution dans les alcalis est précipitée en vert par les
acides. Elle se comporte avec l'acide azotique comme les autres ma-
tières colorantes de la bile (sauf la coloration verte).

Bilirubine. — G'^H'^iz-O'. En poudre amorphe, orangée, ou en cris-
taux prismatiques, ou en tables rhomboédriques. Insoluble dans
l'eau; très-peu soluble dans l'éther; un peu plus soluble dans 1 al-
cool; très-soluble dans le sulfure de carbone, le chloroforme, la
benzine ; ses solutions sont jaune d'or. Pi. Maly l'a transformée
artificiellement en urobiline.

R. de Gmelin. — L'acide azotique pur, renfermant des traces
d'acide rutilant, ajouté avec ménagement, produit une succession de
teintes dans l'ordre suivant : verte, bleue, violette, rouge et jaune;
la teinte verte doit toujours se produire.

Bili verdi ne. — G'^H-'^Az-O'^ i?). Poudre amorphe, vert foncé, ou ta-
bles rhomboïdales vertes. Insoluble dans l'eau, l'éther et le chlo-
roforme; soluble dans l'alcool avec une coloration vert bleuâtre;
soluble dans les alcalis avec une teinte verte ; les acides précipitent
de la solution des flocons verts. Elle donne la réaction de Gmehn.

Butaianine. — G'Il"AzO-. Homologue de la leucine et de laglyco-
coUe. Gristallise en prismes incolores peu solubles dans l'eau et
l'alcool. Trouvée par Gorup-Besanez dans la rate elle pancréas du
veau.

Cariiine. — C'H^Vz''0\ Grains cristallins, crayeux, peu solubles dans
l'eau froide, insolubles dans l'alcool et l'élher. Saveur d'abord insi-
gnifiante, puis amère. Par l'eau bromée elle se transforme en
sarcine. Théoriquement, elle peut être considérée comme constituée
par la sarcine et l'acide acétique : G'H'Az^O^ = C'H'Az = 0-t-G-H'0-.
Elle a été retirée par Weidel de l'extrait de viande.

Caséine. — Insoluble dans l'eau; soluble dans l'eau légèrement
alcalinisée ; sa solution n'est pas coagulée par la chaleur; soluble
dans Pacide chlorhydrique très-étendu ; moins dans l'acide acétique
étendu. Ses solulions sont précipitées par l'alcool, le sulfate de ma-
gnési4m, Ip chlorure de calcium, les sels métalliques. Par une ébul-
lition prolong-ée avec Peau, elle donne de l'acide lactique et de
la créatinine. (Meissner.)

Céréiirine. — C'H^'AzO^ i?). Poudre blanche, hygroscopiquc, qui
brunit quand on la chaufTe à 80°; se gonfle dans l'eau; insoluble
dans l'alcool et réilier; soluble dans l'alcool bouillant. Xc se dé-

62 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

compose que très-lentement et incomplètement par la coction avec
l'eau de baryte icaractère distlnctif d'avec la lécithinë).

Cérébrofe de Couerbe. Paraît être du protagon.

Cliolestérine. — G'-'^H'''*0 4-H-O. Cristallise en tables minces, rliom-
boédriques, nacrées, à bords souvent irrégulièrement èchancrés.
IN'eutre, insipide, inodore; fond à 135°; insoluble dans l'eau, soluble
dans l'alcool bouillant, l'éther et le chloroforme, non saponifîable
par la potasse. Elle se colore en rouge par l'acide sulfarique
et en bleu ou en violet par l'iode additionné d'acide sulfurique con-
centré.

Réactif. — Dissoudre dans le chloroforme ; ajouter un égal vo-
lume d'acide sulfurique concentré et agiter; le liquide prend une
couleur rouge-sang, puis rouge-cerise pourpre qui persiste plu-
sieurs jours.

Cbolétéline. — Produit ultime d'oxydation de la bilirubine. Proba-
blement identique à l'urobiline.

Clioliiie. — C^H'\\zO-. Produit de décomposition des acides biliaires.
Identique à la neurinc.

€hoiiclrig:ène (substauce). — C''^»H«^«Az''*'5S»"'0-'*''' "/o. Sub-
stance fondamentale des cartilages ; se gonfle dans l'eau ; par l'ébul-
lition dans Teau se transforme en chondrine.

ClioïKlriue. — Même composition que la substance chondrigène.
Soluble dans l'eau chaude ; se prend en gelée par le refroidisse-
ment; insoluble dans l'alcool et dans l'éther. Ses solutions préci-
pitent par Talcool; elles précipitent aussi par les acides minéraux,
l'acide acétique, l'alun, le perchlorure de fer, l'acétate de plomb,
l'azotate d'argent; le précipité est soluble dans un excès de réactif.
Le précipité par l'acide acétique est redissous par les sels alcalins,
ce qui distingue la chondrine des matières albuminoïdes. L'acide
chlorhydrique à chaud, le suc gastrique la décomposent en chon-
droglycose et une matière albuminoïde. Elle contient moins d'azote
que les matières albuminoïdes et les substances collagènes.

Cliooclroglycose. — Produit de décomposition de la chondrine
parrébullition avec l'acide chlorhydrique et la digestion par le suc
gastrique. >'e cristallise pas; soluble dans l'eau et l'alcool; fer-
mente facilement ; réduit l'oxyde de cuivre.

€ollag:ène (s>ulistauce). — Substance fondamentale des os et du
tissu connectif. Elle est ramollie par l'eau froide, mais ne s'y
gonfle pas. L'ébullition la transforme en gélatine. Elle se gonfle à
froid dans les acides étendus. Elle est plus pauvre en carbone
et plus riche en azote que les matières albuminoïdcfs.

Colloïdine. — C'H'^AzO^ (Gauthier). Se trouve dans les kystes de
l'ovaire. Se dislingue de la tyrosine, C«H"Az0^ par 2H-0 -f- 0. Elle
s'en rapproche par quelques-unes de ses réaclions.

Colorante de la toile (matière). — voir: Bilirubine.
•

PRINCIPES CO.NSTITL'ANTS DU CORPS IIL'MALX. G3

Colorante de l'urine (matière). — Voir : Vrobiline.

Créatine. — C'H'Wz^O-. Prismes rhomboédriqucs, durs, incolores,
de saveur amère, forte; soluble dans l'eau, presque insoluble dans
l'alcool, insoluble dans l'éther ; neutre. Chauffée avec l'acide clilor-
hydrique étendu, elle se transforme en créatinine : C*HUz''0- =
C'H'Az^OH-H"-0, Par l'ébullition avec la baryte , elle se transforme
en urée et en sarcosine : C'H^Vz^O- + H-0 = GH'Az-0 + C'li"AzO-.
Par son oxydation, elle donne des acides oxalique et carbonique et
de la méthyluraraine: C-lFAz\

Créatinine. — C'H'Az'O. Prismes incolores, brillants, de saveur
fortement alcaline; soluble dans l'eau et l'alcool, très-peu soluble
dans l'éther; très-alcaline. Oxydée, elle donne de la méthylura-
mine: C"-irAz\

Si on ajoute à sa solution une solution concentrée non acide
de chlorure de zinc, il se produit un précipité finement grenu
ou bien en groupes d'aiguilles ou de prismes > chlorure double
de zinc et de créatininei; ce chlorure, traité par le sulfure d'am-
monium, reproduit la créatine en prenant uu équivalent d'eau :
C^H'Az>0+H-0 = C'H^Az'O-.

Cystine. — C^H^\zSO-. Cristallise en lames rhomboédriqucs ou hexa-
gonales incolores. Insoluble dans l'eau, l'alcool et l'éther, soluble
dans l'ammoniaque i caractère distinctif d'avec l'acide urique^, les
acides minéraux et l'acide oxalique. Chauffée avec un peu de soude
sur une lame d'argent, elle donne une tache brune de sulfure d'ar-
gent. Chauffée à l'ébullition avec un mélange d'acétate de plomb et
de potasse, elle donne une- coloration brune de sulfure de plomb;
la solution doit être exempte de matières albuminoïdes et mucila-
gineuses contenant du soufre.

Dextrine. — C*^H'"0\ Poudre amorphe, transparente, soluble dans
l'eau et l'alcool faible, insoluble dans l'alcool absolu et dans l'éther.
Sa solution ne précipite pas par l'acétate de plomb. Elle donne une
coloration rose avec la teinture d'iode. L'acide suifurique la trans-
forme en glucose. Elle dévie à droite la lumière polarisée.

Dianiifle lactylique. — C'H'Az-0 (Baumsiarki. Cristaux peu solu-
bles; sa solution aqueuse précipite par le sulfate mercurique; il
donne des sels solnbles avec les acides. Par l'acide nitreux. il donne
de l'acide paralactique. Il parait être un dérivé de l'acide para-
lactique.

Dyslysine. — C'-'Il^'^O^ Masse amorphe, presque incolore; insoluble
dans l'eau et l'alcool; très-peu soluble dans l'éther; soluble dans
l'acide cholalique et les cholalates. Produit de décomposition de
l'acide cholalique ivoir cet acide . Par rébullition avec une solution
alcoolique de potasse, elle reproduit l'acide cholalique : C-*H^''0^ +
2H"-0 = C-''H''00\

Dyspeptone. — Voir : digestion stomacale.

6i CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Élaslieine. — C''4F"'Az'«'0-»S °/o (?). Jaune, insoluble dans l'eau,
l'ammoniaque, l'acide acétique, Talcool. Les solutions concentrées
de potasse la dissolvent en la décomposant : la solution n'est pas
précipitée par les acides; la solution neutralisée précipite par le
tannin.

Klastiiie. — Voir : Élasticine.

Épiclermose. — Insoluble dans l'eau, l'alcool et Tétlier; se gonfle
dans l'eau et surtout dans l'acide acétique; l'acide acétique con-
centré la dissout à chaud. GhaufTée avec de l'acide sulfurique
étendu, elle donne de la leucine et de la tyrosine.

Excréfime. — G "'^H'^^SO- (Marcel). — G-^H^'^Oi P. Hinterbergen. Cristal-
lise en aiguilles blanches soyeuses ; insoluble dans l'eau ; soluble
à chaud dans l'alcool et dans Télher; neutre.

Ferment diaislaiique. — Constaté par V. Wittich dans le foie,
la bile, les glandes salivaires, le pancréas, la muqueuse de l'esto-
mac et du duodénum, le sérum sanguin, les reins, le cerveau. H
transforme l'amidon en glucose ; n'est pas modifié par la chaleur
entre 60«> et 80°; très-ditïusible; décompose l'eau oxygénée.

Fernieikt inversîf. — Existe dans le suc intestinal (CL Bernard).
Transforme le saccharose en sucre yiterverti, c'est-à-dire en un
mélange de glucose et de lévulose qui réduit la liqueur de Bar-
reswilL

Feriueiit pepticiiie. — Existerait dans le suc gastrique (0. Ham-
marsten). Transforme le sucre de lait en acide lactique.

Ferment dn sang-» — Déterminerait la coagulation de la fibrine.
(A. Schmidt.)

Ferments solubleis. — Existent dans la salive, le suc gastrique,
le suc pancréatique, etc. Précipitent par l'alcool; le précipité est
soluble dans l'eau et dans la glycérine.

Fibrine. — Filaments blancs, amorphes ; insoluble dans Peau, Pal-
cool et les acides minéraux; se gonfle dans les acides étendus et
dans les sels alcalins ; soluble dans les acides étendus (acides acé-
tique, lactique, phosphoriquei, la potasse, les sels alcalins, le chlo-
rure de sodium au */,o. Le ferrocyanure de potassium la précipite
de ses solutions acides. Pacide acétique de ses solutions alcalines.
La fibrine décompose Peau oxygénée en en dégageant Poxygéne et
sans paraître subir de modifications (Thénard). Avec Peau oxygénée
additionnée de quelques gouttes de teinture de gayac, elle donne
une coloration bleue. iSchœnbein.)

En soumettant à la dyalise la fibrine salée (solution dans le chlo-
rure de sodium au '/loi, on obtient une solution qui ressemble tout
à fait à une solution d'albumine, sauf qu'elle ne précipite pas par
le sulfate de cuivre et le chlorure d'argent; on y retrouve en outre
une deuxième substance incoagulable par la chaleur et qui donne
des cendres riches en phosphate de chaux et de magnésie (Gau-

l'RIXClPES CO.XSTITI'AMS DU COUTS HTMAIN. Gô

tliieri. Eiclnvald a obtenu la ûbrinc à l'état solublc; elle conserve
du reste toutes ses propriétés.
Filirinogiènc (»iil>stan€e). — Solublc dans l'eau ; par l'acide car-
bonique donne un précipité poisseux qui se forme difllcilement;
précipite par un mélange de 3 parties d'alcool et de I partie d'éther;
précipite par le sulfate de cuivre ; le précipité est insoluble dans
un excès de réactif.
Fibrinoplasiique (sabs»lance>. — Soluble dans l'eau aérée
(Kiïline; non, d'après EichwalJ' ; précipite en flocons par l'acide
carbonique; ne précipite pas par l'alcool. Elle précipite par les
acides minéraux; le précipité est insoluble dans un excès de réac-
tif; par les sels minéraux, le précipité est soluble dans un excès de
réactif. Si on ajoute de la substance fibrinopiastique à une solution
salée de fibrinogène, il se produit de la fibrine. (A. Scbmidt.»
Ciélatine. — Blanc jaunâtre ; se gonfle dans l'eau froide; soluble
dans l'eau bouillante et se prend en gelée par le refroidissement;
soluble à froid dans les acides et les alcalis. Les solutions de géla-
tine sont précipitées par le tannin et le bicblorure de mercure;
elles ne précipitent pas par les acides minéraux, les bases, î acide
acétique et le ferrocyanure de potassium. Elle dévie à gauche la
lumière polarisée.
Globiiliiie. — Matière albuminoïde insoluble dans l'eau, soluble
dans une solution étendue de chlorure de sodium; sa solution coa-
gule par la chaleur; elle est transformée en syntonine par l'acide
chlorhydrique étendu. D'après Hoppe-Seyler, elle comprend la vitel-
line, la myosine. la substance fibrinogène et la substance fibrino-
piastique.
Gliico«e. — Voir : Glycose.
Gliiliiie. — Voir: Gélatine.

C-lyeérin^. — CH'^O'. Liquide huileux, incolore, inodore, sucré;
soluble dans l'eau et l'alcool, insoluble dans lélher. ChaiilTé dans
un tube avec l'acide phosphorique anhydre ou avec le sulfate acide
de potassium, il dégage l'odeur caraclérislique de racroléiue,C'H'().
Ses combinaisons avec les acides constituent les glycérides. Les
graisses sont des combinaisons de la glycérine avec les acides gras.
Ses solutions étendues, en contact avec la levure de bière, se dé-
composent de 20° à 30° et donnent lieu à la formation d'acide pro-
pionique.
Glycine. — Voir: Glycocolle.

Gl^'cocolle. — C"-H\VzO-. Cristaux durs, incolores, de forme rhom-
boèdrique ou prismatique quadrangulairé, de saveur sucrée; fusible
à 170°; soluble dans l'eau froide; insoluble dans l'alcool froid et
Téther. Ses solutions ont une réaction acide. Une solution bouillante
de glycocolle donne, avec 1 hydrate d'oxyde de cuivre, une solution
bleue qui abandonne par le refroidissement des aiguilles cristallines
Be.vlnis. Plus. 5

66 ■ CHIMIE l'HYSIOLOGKJ LE.

bleu foncé. Évaporée avec de l'acide clilorliydrique. elle donne un
composé crislallin, très-soluble dani l'eau et l'alcool. Par la chaleur,
la glycocolle se décompose en méthylamine et acide carbonique :
C-H^ÀzO- = CH^Vz + C0-.
€Jlyco£fèiie («Hl>«fancei. — C^Hk'O'. Araorplic, incolore, inodore ;
soluble dans l'eau avec opalescence; insoluble dans l'alcool et dans
l'éther. Chauiïée avec l'acide clilorliydrique étendu, elle se trans-
forme en dextrine, C^H'"0\*puis en glycose, C^H'-O^ Elle est colo-
rée en violet par l'iode. Elle dissout l'hydrafe d'oxyde de cuivre
sans le réduire par la chaleur. Elle dévie à droite la lumière pola-
risée,
ftlycose. — C'^H'-O^ Amorphe ou cristallisée ; incolore, de saveur
sucrée, l'eu soluble dans l'eau; soluble dans l'alcool; insoluble dans
l'éther. Avec la levure de bière, elle subit la fermentation alcoolique
et produit de l'alcool et de l'acide carbonique : G*^H'-0^ = 2G"-H"^0
-1-2C0-.

Réactions j)rincipales de liquide à examiner doit être d'abord
complètement débarrassé de substances albuminoïdes) :

1° jR. de Barresii^ll. — Pour préparer la liqueur de Barreswill,
on dissout 34§'",65 de sulfate de cuivre dans 1 GO grammes d'eau,
on dissout d'autre part 173 grammes de tartrate double de potasse
et de soude dans 650 centimètres cubes d'une solution de soude
de densité de 1,12; le mélange est versé dans un vase jaugé à un
litre, et on ajoute de l'eau pour compléter le volume d'un litre. La
glycose réduit à chaud la liqueur de Barreswill et donne un préci-
pité rouge d'oxyde cuivreux; le précipité ne se produit que dans
un milieu alcalin, la présence de matières colorantes entrave la
réaction et nécessite quelquefois la décoloration préalable par le
noir animal. On ne doit pas chauffer au delà de 70".

2" R. de Moore. — Ajouter au liquide une solution de potasse
ou de soude caustique, jusqu'à réaction fortement alcaline et cliauf-
fer jusqu'à ébullition; s'il contient de la glycose, lé liquide se co-
lore en jaune, puis en brun-rouge, puis en brun foncé ou en noir.

3° Fei-mentation avec la levure de bière.

4° Examen microscopique des cristaux de glycose et de la com-
binaison de glycose et de chlorure de sodium dames rhomboé-
driques et pyramides cristallines à 4 et G pans).

5" Examen au polarimètre ou au polarisirobomètre.
Graissest. — G'«'^ll'i>9i0"'^^°/o. Solides ou liquides à la température
ordinaire; incolores; mais ordinairement colorées dans le corps hu-
main par des matières colorantes dutéine?) qu'elles dissolvent faci-
lement; insipides; neutres; insolubles dans l'eau et l'alcool froid;
solubles dans l'alcool bouillant, l'éther, le chloroforme, les huiles
volatiles, les solutions d'albumine et de gélatine, les acides biliaires.
Sans action sur la lumière polarisée. Elles sont décomposées par la

PRLXCirES CO-NSTITI'AXTS DU COIII'S IIUMALV. G7

chaleur en acides gras et acroléiue, C^H'O, reconnaissable à son
odeur. iVoir : Stéarine, Palmiline. O/c'ine \

Ciuanine. — C'H'Az'O. l'oudrc amorphe, blanche, insipide, inodoie;
insoluble dans l'eau, l'alcool, l'élher et l'ammoniaque. Elle forme
des combinaisons salines cristaliisablcs, chlorhydrate et nitrate de
guanine. Si on l'évaporé sur une lame de platine avec de Tacide
nitrique fumant, on a un résidu jaune qui se colore en rouge par la
soude,, et par la chaleur prend une coloration pourpre. La guanine,
sous linlluence de l'acide nitrique, se transforme en xauthine,
C'H^Az'O-. Par l'oxydation elle donne de la xanthine^de lacide
parabaninique, de l'acide oxaluriquc et de l'urée.

Hématine. — C^^Il'LVz'feO' (Hoppe-Seyieri. Poudre brun rougeàtre.
d'aspect métallique; incristallisable; insoluble dans l'eau, l'alcool
et le chloroforme; solublc dans Talcool acidulé et les alcalis. Par
l'action de lacide sulfurique concentré, elle donne deux corps pri-
vés de fer, l'hématoporphyrinc et rbématoline (Hoppe-Seyler).

Elle forme avec Tàcidc chlorhydrique une combinaison'?', hémine
de Tcichmann, qui cristallise en lames rhomboédriqucs brun foncé
ifig. 7i, insolubles dans l'eau, à peine solubles dans Talcool chaud

Fig. ~. — C!i;tau5 d'iiémine,

cl l'élher. solubles dans la potasse. Pour voir ces cristaux, il sutf.t
d'abandonner à ré\aporation spontanée, sur une lame de verre,
quelques gouttes dcau rougies par le sang; on reprend le résidu
par l'acide acétique cristallisable et on évapore à feu doux après
avoir recouvert le tout dune lame de verre.

Caractères spectroscopiques. — Les solutions alcalines, en cou-
ches épaisses, paraissent rouges à la lumière transmise, vert-olive
en couches minces; les solutions acides sont brunes. En solution
alcaline étendue, elle donne une large bande d'absorption entre C
et D ^fig. 8, ivi; traitée par les agents réducteurs, comme le sulfure
d'ammonium, elle donne une bande d'absorption nette entre D et E
et une plus pâle entre £ et b. Sa solution alcoolique acide donne
une bande entre G et D et une plus large et plus pâle entre D et F.

Il4^nia1ocri$ttallînc> — Voir: Hémoglobine.

lli^uiato'ïdiiie. — Cristaux rouges, durs, se produisant dans les
extravasations sanguines. Voir : Biliruiine.^

68 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Hématoïiic. — Cristaux bruns, aiguillés, souvent réunis en étoiles,
solublcs dans Facide sulfuriqne et la potasse; dépourvue de fer;
extraite du sang traité par le chlore, puis par Télhylétlicr; présente
quatre bandes d'absorption spectrale. iPreyer.i

Hématoliiie. — xMatiére dépourvue de fer. produite par l'action de
l'acide sulfurique concentré sur la potasse 'Hoppe-Seylen ; inso-
luble dans l'acide sulfurique et la potasse.

Ilématoporpliyriiie, — Matière dépourvue de fer, obtenue par
Faction de l'acide sulfurique concentré sur riiématine iHoppe-Sey-
1er ■; identique à rhénialo'ïne de Preyer.

Uéinine* — Voir : Hématine.

Ilénioglobiiie.— Formule empirique :C*'°°H3«°Az'^'FeS30' "(Preyer).
Cristaux microscopiques rouges; losanges et prismes à 4 pans;
soluble dans Feau en lui donnant une coloration rouge-sang; la
chaleur, la présence des alcalis, augmentent sa solubilité; ses so-
hitions se troublent entre 70° et 80° ; elle est décomposée par tous
les agents qui modifient les substances albuînino'ïdes ; ses produits
de décomposition sont : de Fhématine, une matière albuminoïde
coagulablc iglobuline?i; des acides formique, butyrique et autres
acides gras volatils.

L'hémoglobine forme avec Foxygène une combinaison , Voxyhé-
moglohine; 1 gramme d'hémoglobine desséchée absorbe en moyenne
1 centimètre cube d'oxygène; cet oxygène peut en être chassé par
Je vide, la chaleur, les agents réducteurs ^hémoglobine réduite]',
Foxyhémoglobine cristallise plus facilement que l'hémoglobine ré-
duite.

L'oxygène paraît être ozonisé par l'hémoglobine au moment de sa
fixation ; si on place une goutte de solution concentrée d'hémoglo-
bine sur du papier imprégné de teinture de gayac, la tache rouge
s'entoure d'une auréole bleuâtre. Si on mélange de Fessence de
térébenthine récemment distillée et agitée à l'air avec de la tein-
ture de gayac, celle-ci conserve sa teinte jaunâtre; si on ajoute au
mélange un peu d'oxyhémoglobine (Ou des globules rouges), on
voit apparaître la coloration indigo caractéristique de l'ozone; la
quinine empêche cette action. L'eau oxygénée décolore très-rapi-
dement l'hémoglobine.

L'oxyde de carbone chasse Foxygène de sa combinaison avec
Fhémoglobine et prend sa place volume à volume \hémoglohine
oxijcarbonique)^ en la rendant incapable de se combiner de nou-
veau avec l'oxygène (Cl. Bernard). L'hémoglobine oxycarbonique a
la même forme cristalline que Foxyhémoglobine; elle est plus stable,
et n'est plus modifiée par les agents réducteurs. L'hémoglobine se
combine encore avec le bioxyde d'azote, l'acétylène, l'acide cyanhy-
drique.

Caractères spectroscopiques. — Une solulion d'oxyhémoglobine

PRliVCIPES CONSTITUANTS DU COUPS IIUMAI.X,

C9

(1 gramme pour 1 litre sous 1 centimètre d'épaisseur) donne deux
bandes d'absorption entre D et E ^firj. 8, id; la plus rapprochée de D
est étroite, nettement limitée; la seconde, plus rapprochée de E, est
plus large et à bords moins nets. Sous Tintluence des agents réduc-
teurs isulfure d'ammoniumi, ces deux bandes disparaissent et sont
remplacées par une seule bande ^fig. 8, iir, bande de Stockes, large,

lî)

20

^0

GO

E

70

80

x\

\L

m

i; C

E

r

ir

Fig. 8. — Spectres d'absorption de Ihémoglobine et de i'hématine.

à bords mal limités, et qui occupe l'intervalle des deux précédentes.

L'hémoglobine oxycarbonique donne deux bandes comme l'oxyhé-

moglobine, mais elles ne disparaissent pas par les agents réducteurs.

La cristallisation de l'hémoglobine ne se fait pas avec la môme

Fig. 8. — I, spectre folaite montrant la position des raies de Frauenliofer dans la première
moitié du sf.ectie (jusqu'au bleu). — II. raies de roxyliêmoglobiiie. — 111. ia:es de 1 Lémo-
globiiie réduite. — IV, raies de I'hématine en solution alcaline.

70 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

facililé chez les diverses espèces animales ; on peut les classer ainsi
sous ce rapport : 1° cristallisation très-difficile : veau, porc, pig'eon,
grenouille; 2° cristallisation difTicile : homme, singe^ lapin, mouton ;
3° cristallisation facile : chat, chien, souris, cheval; 4^ cristallisation
très-facile : rat, cabiai. Il y a aussi des différences dans la forme
même et dans la solubilité de ces divers cristaux (voir : W. Preyer,
Die Blui/iff/stallel

Hydi'obilîrBiMiîe de Maly. — Voir : Vrobiline.

Hyi>oxaii(Iiine.— C'H''Az''0. Cristaux microscopiques composés de
très-fines aiguilles incolores; peu soluble dans Peau; insoluble
dans Palcool et dans Péthcr. L'acide nitrique concentré la trans-
forme en xanthine C^H'*Az^O-. Elle donne des combinaisons cristal-
lisabîes. azotate et chlorhydrate d'hypoxanthine; ce dernier sel est
plus soluble que le chlorhydrate de xanthine^

Indican. — G■-''H■''AzO'^ Liquide sirupeux, brun clair, de saveur
amère et nauséeuse, soluble dans Peau, Palcool et Péther. Avec les
liquides alcalins, il donne la réaction de la glycose. La chaleur le
décompose en indicanine et en indiglucine : C-^'H^'AzO'' + H-O =
C-''H-'AzO'- + G'=H"'0«. Par l'acide chlorhydrique concentré, \\ se
décompose en indigo et en indiglucine : C-^H^'AzO'" + 2H'0 =
C**H'Az0 4-3C"H"'0'^; Pindigo. à son tour, donne en s'hydratant, de
la leucine et de l'acide formique : C'^HWzO + 5H-0 = G^H'^AzO- +
CH-0- -h CO"-. L'indiglucine a un goût sucré et réduit l'oxyde de
cuivre, mais ne donne pas la fermentation alcoolique.

Indol. — C'H'Az. Corps blanc, d'une odeur rappelant celle des ex-
créments; fusible à 52"; soluble dans Peau bouillante, Palcool et
Péther. Base très-faible.

Inosite. — C^H'-O^H-ÎH-O. Gros cristaux incolores, solubles dans
Peau, insolubles dans Palcool et Péther; saveur sucrée; dissout
Phydrate d oxyde de cuivre sans le réduire par la chaleur.

R. de Schérer. — Évaporer le liquide avec de l'acide nitrique sur
une lame de platine, presque jusqu'à siccité; reprendre le résidu
par l'ammoniaque et une goutte de solution de chlorure de calcium
et évaporer doucement jusqu'à siccité; on a une coloration rosée.

Kératine. — Voir: Épîdermose.

I..actoprotéine. — Substance albuminoïde qui ne précipite ni par
les acides, ni par la chaleur, ni par le bichlorure de mercure, mais
seulement par le nitrate acide de mercure azoteux. (Existerait dans
le lait [Millon et Commaille]; douteux.)

liactose. — C'-H--0''' 4-H-O. Cristaux durs, incolores, brillants, de
saveur faiblement sucrée, solubles dans Peau, insolubles dans Pal-
cool et dans Péther; il réduit Poxyde de cuivre comme la glucose.
Il donne avec la levure de bière une fermentation alcoolique incom-
plète. Avec la craie et le fromage, il donne la fermentation lactique.
Il dévie à droite la lumière polarisée.

l'IUXCU'ES CONSTITUANTS DU COUPS HUMAIN,

71

Lécilbiiie. — C'''ll'"'Az['liO'\ Masse cristalline, incolore, soliible dans
l'alcool, surtout chaud; soluble dans Uéther, le cJiloi'oforiiie, le sul-
fure de carbone, le benzol, les builes grasses. Dans Ueau.. elle se
gonfle comme de l'empois et donne des gouttelettes irrégulières
{myéline). Chaufl'ée avec Ueau de baryte, elle se décompose en acide
phosplioglycérique, ncurine et stéarate de baryte.

I^eucine. — CH'^VzO'-. Cristaux très-fins, blanc brillant, souvent réu-
nis en sphères ou masses arrondies, réfringentes ifuj. 9, «i. Insi-
pide, inodore ; soluble dans l'eau et un peu dans Ualcool, insoluble
dans Uéther; neutre. Par l'oxydation, par le permanganate de po-
tasse alcalin , elle se réduit en acides oxalique, valériquc, carbo-
nique et ammoniaque.

R. de Schérer. — Évaporer une petite portion avec de l'acide
nitrique sur une lame de platine; il reste un résidu incolore
presque invisible qui, chaufTé avec quelques gouttes de solution de
soude, se colore en jaune ou en jaune-brun et se rassemble ensuite
en une goutte huileuse qui roule sur le platine.

Fig. 9. — Cristaux de leucine et de tyrosinc.

liiiK^iiie. — Cristaux rouges, microscopiques, insolubles dans Ueau,
solublcs dans l'alcool, Uéther, le chloroforme, le benzol, les huiles
grasses; avec l'acide nitrique elle devient verte, bleue, jaune, puis
incolore. Identique à la matière colorante jaune de beaucoup de
plantes. Identique à Uhématoïdine (?).

Hargarine. — Mélange de stéarine et de palmitine.

llélaiiiiie. — Granulations amorphes, noires, insolubles dans Ueau,
Ualcool et les acides. Azotée, ne contient pas de fer.

llétagloliiiliiie. — Voir: Fibrinogène.

Uétapepf one. — Voir : Digestion stomacale.

Fig. 9. — a, cristaux de leiicine. -
d, phosphate amniouiaco-inugnésien.

ft, cristaux de tyrosine. — c, corps gras cristaUisés.

72 CHIMIE rHYSIOLOGinUE.

llétbémosrlobino. — Produit de décomposition intermédiaire de
l'hémoglobine avant d'arriver à Thémaline. Bande d'absorption spec-
trale entre C et D.

llucine. — G^'''^H'^''Az**'''0'*^'^ (Eichwaldi. Se gonfle dans l'eau sans s'y
dissoudre; sa solution précipite par l'alcool, par les acides étendus
ipr. soluble dans un excès de réactifi, par l'acide acétique ipr. in-
soluble dans les sels alcalinsi; elle ne coagule pas par la clialeur.
Les solutions neutres ou alcalines de mucine ne sont pas précipi-
tées par le sulfate de cuivre, le bichlorure de mercure, le nitrate
d'argent, le perclilorure de fer, etc. Par Tébullition avec les acides,
elle donne de l'albumine acide et du sucre de raisin. lEicliwald.i

Myéline. — Voir : Lécithine

Myo«ine. — Soluble dans les solutions alcalines, spécialement le
chlorure de sodium; transformée par les acides étendus en synfo-
nine; sa solution saline coagule par la chaleur, comme l'albumine.
L'alcool la précipite.

!\apbtylaiiiiiie. — G"^H-''Az. Aiguilles incolores, d'odeurdésagréable,
de saveur amère; soluble dans Peau, l'alcool et l'éther.

Xeurine. — C^H''A/0-. Produit de dédoublement de la lécithine et du
prolagon, sous l'influence des acides et des buses. Identique à la
choline.

IVévriiie, — Voir : Neurine.

I\iicIéiiio. — Substance du noyau des cellules de pus; très-rappro-
chée de la mucine et de la matière amyloïde. (Miescher. i

Oléine. — C''H"'^0'' ou C^H^ (C'^H^^Oi-'O^ Liquide à la température or-
dinaire; incolore; facilement oxydable à l'air et se colore en jaune;
soluble dans Palcool absolu ; dissout la palmitine et la stéarine.
Représente la masse principale de la graisse du corps.

Osséine. — Voir: Collagène \substance\.

OxyliénioglolJine. — Voir: Hémoglobine.

Palmiline. — C'''H-"^0'= ou G>H^ C'^H-^'Oi^O^ Cristallise en flnes ai-
guilles, souvent radiées autour d'un centre ^fig. 9, c, page 71 1; so-
luble dans l'alcool bouillant et l'éther. Point de fusion frès-variable,
de 46° a 63°.

Panci'éatine. — Voir : Suc pancréatique.

Para;i;lol)nline. — Voir: Flbrinoplaslique ^substance).

Paralliuoiine. — Se distinguerait de l'albumine du sérum par
deux caractères : le précipité obtenu par l'alcool est soluble dans
l'eau; elle se coagule incomplètement par la chaleur. (Scliérer.i

Parapeptone. — Identique à la syntonine.

Pepsine, ■ — Voir: Suc gastrique.

PepSones. — Se distinguent des autres substances albuminoïdcs
par les caractères suivants : elles sont solubles dans Peau, inso-
lubles dans l'alcool absolu et dans léllier. mais l'alcool les préci-
pite difficilement de leur solution aqueuse; la chaleur ne les coa-

PRLXCU'ES CONSTITUANTS DU COUPS HUMAIN. 73

gulc pas; elles ne sont précipitées ni par les acides, ni par les
alcalis, mais elles sont précipitées par le biclilornre de mercure ou
l'acétate de plomb, on Uammoniaqne; le ferrocyannre de potassinni
précipite les solutions acétiques. Elles sont très-diffusibles. Elles
dévient à ganclie le plan de polarisation.

Pbéfiol. — C'H'O. Cristaux prismatiques incolores, d'une odeur péné-
trante caracléristique et dune saveur brûlante, fusibles à+ 37*>.5 ;
bout à 182°; peu soluble dans l'eau, soluble dans Talcool et l'élbcr.
R. de Landolt. — Traiter 500 centimètres cubes du liquide à exa-
miner (urine, par exemple) par l'eau bromée; il se fait nn précipité
floconneux blanc jaunâtre qui, recueilli et traité par ramalgame de
sodium, donne l'odeur caractéristique d'acide phénique.

R. de Salliowski. — Ajouter au liquide un quart d'animoniaque, puis
quelques gouttes de solution de chlorure de calcium ^l : 20i, et
chaulfer doucement; le liquide prend une belle couleur bleue qui
passe au rouge par l'acidification.

Plasminc de Denis. — Masse molle, blanche, amorphe, précipitée
du plasma sanguin par l'addition de sel marin ; se dédoublerait dans
la coagulation en fiù?nne concrète ou fibrine ordinaire et fibrine
soluble qui reste dissoute dans le plasma salé.

Protas;oii. — Substance neutre, insoluble dans l'eau, soluble dans
l'alcool bouillant et dans les graisses, insoluble dans Téther, Chauffé
avec l'eau de baryte, il donne, entre autres produits, de la glycose,
de l'acide phosphoglycérique et un corps presque identique à la
neurine, mais qui en diffère par H-0 en moins et a pour formule :
C'H'^VzO (Baeyeri ; ce corps reproduit la neurine par la simple action
de l'eau sur ses sels (Wurtzi. Pour Hoppe-Seyler, c'est un mélange de
lécithine et de cérébrine; Baeyer le considère comme un glucoside.

Protéine. — Voir: Albuminate basique.

Ptyaliiie. — Voir : Salive.

Pyiiie. — Substance trouvée dans le pus et analogue à lamucine.

Pareille. — Voir : Unpoxanthine.

Siarcoisiiio. — C 'H'AzO-. Homologue supérieur de la glycocolle ou
méthylglycocolle. Se forme en traitant à chaud la créaline par
l'eau de baryte ivoir: Créatine^. Cristallise en colonnes rhomboé-r
driqucs incolores, très-solubles dans l'eau, peu solubles dans l'al-
cool, insolubles dans l'éther.

serine de Denis. — Voir: Albumine du sérum. Lii serine pure do
Denis est la substance fibrinoplastique. La serine ne doit pas èlre
confondue avec la serine de la soie, CMl'AzO'.

S»éroliiie de Boudet. — Mélange de cholestérine et de lécithine.

Kértiuic'a»iéiiie. — Voir : Caséine.

Sipernialiiio. — Probablement identique à la mucine. Ses solutions
ne précipitent pas par la chaleur; le précipité par l'acide acétique
estioluble dans un excès de réactif. iVoir: Liquide spermatïque.)

74 CHÎMIE PHYSIOLOGIQUE.

Stéarine, C''H"00'^ ou CH^C'-^H^^Oi^O^. Moins soluble que losautres
graisses dans l'alcool bouillant et dans Tétlier; cristallise en tables
rectang-ulaires , plus rarement en prismes rhomboédriques. Point
de fusion vers 60".

Sfercoriaie. — Identique à la séroline.

Sucres. — Voir: Aicaptone, Chondroglijcose, Glycose, Inosite, Lactose,
Sacre viusculaire.

îSBicre «Bc géBaiiiic. — Voir : GîycocoUe.

SiEcre «le laît. — Voir: Lactose.

Saccrc ïMcasealaire. — Cristaux peu nets, solubles dans Teau,
moins solubles dans l'alcool que la glycose ; réduit l'oxyde de cuivre
en solution alcaline. Dévie à droite la lumière polarisée,

SBBcre «3e rasslEî. — Voir: G'ajcose.

Sailfoc'yiaaieare «Se poSa^ïstiaiau. — Voir: Acide s^djocyanliydrique.

SyastoifiiRse. — Elle se distingue de l'albumine basique parce que
sa solution dans les alcalis étendus et dans les carbonates alca-
lins est précipitée par la neutralisation «même en présence des
phosphates alcalins). Elle a deux autres l'éactions principales : 1° sa
solution dans l'eau de chaux est coagulée en partie par la chaleur;
2° la même solution précipilc à chaud par le chlorure de calcium,
le* sulfate de magnésie et le chlorure de sodium.

TaiariflBe. — C-H'AzSO^ Cristaux prismatiques, incolores, solubles
dans l'eau, surtout chaude, insolubles dans l'alcool absolu et dans
l'éther, solubles dans l'esprit de vin chaud; neutre; elle ne préci-
pite pas par l'azotate de baryum.

'fi'rîi>eEiytaiiiBiBe. — C'^'H^'Az. Isomère avec la propylamine; très-
soluble dans Tcau.

TrioîéflBïe. — Voir: Oléine.

TrlpaSBBaîeîaae. — Voir : Palmîtine.

TrisléariBîe. — Voir: Stéarine.

Tyrosiiie. — C^II"Az0\ Cristallise en aiguilles microscopiques
soyeuses, incolores '.%. 9, b. page 71 1: insipide, inodore ; peu soluble
dans feau froide ; insoluble dans Talcool et dans l'éther. Brûle en
donnant l'odeur de corne brûlée. Par l'oxydation, par le bichromate
de potasse et l'acide sulfurique, elle donne de l'essence d'amandes
amères, de l'acide cyanhydrique, de l'acide benzoïque, formique,
acétique, carbonique.

R. de Piria. — ChaufTcr la substance avec quelques gouttes
d'acide sulfurique concentré dans un verre de montre ; quand la
solution est refroidie, on y ajoute un peu d'eau et de carbonate de
chaux, tant qu'il y a une effervescence; on filtre, on évapore à un
petit volume et on ajoute deux gouttes de solution neuire de chlo-
rure de fer. S'il y a de la lyrosine, on a une coloration violette.

R.d' Hoffmann. — .Mettre la substance dans un verre avec un peu
d'eair; ajouter quelques gouttes d'une solution neutre d'azotate de

PRn'CIPES CONSTITUANTS DU CORPS IIUMAI.X. 75

Fig. 10. — Ui

mercure ; chauffer et maintenir quelque temps à Uèbullition ; il
se produit une coloration rose et un précipité rouge.
Urée» — CU'Az-O. Cristaux prismatiques, allongés, à quatre côtés, ter-
minés par une ou deux surfaces obliques {firj. lOi. Inodore, de sa-
veur fraîche et amère; soluble dans Peau et
Palcool; insoluble dans Pélher. Elle n'est pas
précipitée par l'acétate ni le sous-acétate de
plomb; elle précipite pnr l'azotate mercurique.
Le réactif de Millon, Peau chlorée, Pliypo-
chlorite et l'hypobromite de sodium la dé-
composent en azote et acide carbonique. Elle
est facilement décomposable en acide carbo-
nique et ammoniaque i chaleur, fermentation
de Purine, acides, etc.»; en effet, elle représente
du carbonate d'ammonium, moins deux molé-
cules d'eau.

L'acide azotique précipite Purée en cristaux
octaédriques et en tables losangiques et hexagonales d'azotate
d'urée ; Pacide oxalique donne des cristaux lamelleux ou prisma-
tiques d'oxalate d'urée,
Urolïiline. — C^"-H^°Az*0'. Croûtes jaunes, amorphes, solubles dans
Peau et dans Pélher, peu solubles dans Palcool. Fluorescente; pro-
duit l'absorption spectrale entre b et F. Elle ne donne pas la réac-
tion de Gmelin iJafféi. Identique à Phydrobilirubine de Maly.
UrocBironio. — Identique à Purobiline. iTudichnm.i
Urog'laucine. — C'H'AzO. Identique à l'indigo. Dérivé de Pindican.
Poudre bleue formée d'aiguilles microscopiques insolubles dans
Peau, peu solubles dans Palcool, solubles dans Pacide sulfurique,
(Méhu.)
Urrliodine. — Isomère de Puroglaucinc. Dérivé de Pindican. Pres-
{/ue noire; rouge en couches minces; insoluble dans Peau ; soluble
dans Palcool, Pélher, le chloroforme, Peau ammoniacale, Pacide sul-
furique. iMéhu.)
l^'iteSliiK^. — Se distingue de la myosine parce que Peau la préci-
pite plus facilement de ses solutions salines; elle ne précipite pas
par l'introduction de fragments de chlorure de sodium dans sa solu-
tion saline. Elle est transformée aussi en syntouine par Pacide chlor-
hydrique étendu.
Xaiitliine.— C^H''Az'0-. Poudre amorphe, blanc jaunâtre, ou lamelles
cristallines; très-peu soluble dans Peau, insoluble dans Palcool et
dans Pélher, soluble dans l'ammoniaque caustique. Chauff( e avec
Pacide nitrique, elle donne un résidu jaune, qui. par la soude, se
colore en rouge et devient pourpre par la chaleur. Elle forme des
sels crisfallisables, chlorhydrate et nitrate de xanthine ; le chlorhy-
drate est peu soluble.

76 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Zoaiii;^'liiie. — Voir: Glycogène {matière).

Ilibliosrn|iliie. — Dexis : Nouvelles Études sur les substances alhv.minoïcles,
].sr)(j. (Ses premiers travaux datent de IJSo.S.l — E. Eichwald jun. : Beitrcige zur
Chemie der geivelbildenden Subslanzen, 1873. — W. Prêter : Die Blutkr y stalle, 1871.

CHAPITRE DEUXIÈME

GAZ DU CORPS HLMA1.\.

Les gaz du corps humain consistent en oxygène, azote, acide
carbonique, hydrogène, hydrogène carboné et hydrogène sul-
furé. Ces gaz se présentent sous deux états, soit à l'état libre
dans certaines cavités du corps (voies aériennes et voies digesti-
ves), soit à l'état de dissolution dans les liquides de l'organisme.

1. — GAZ LIBRES.

Voxygène se rencontre dans les voies pulmonaires et dans le
tube intestinal. L'oxygène des poumons provient 'directement de
l'air atmosphérique inspiré; celui du tube intestinal paraît pro-
venir exclusivement de l'air ingéré avec les aliments et les bois-
sons ; il s'y trouve toujours en très-petite quantité.

L'azote existe dans les poumons (ît dans le tube digestif et,
comme l'oxygène, provient de l'air atmosphérique inspiré ou
dégluti. Ghevreul, chez un supplicié, a trouvé, pour 100 volumes
de gaz, 71,45 volumes d'azote dans l'estomac ; 20,8 — 8,85 —
66,60 dans l'intestin grêle; 67,50 dans le cœcum , 51,03 — 18,40
dans le côlon ; 45,96 dans le rectum. Le gros intestin en contient
ordinairement plus que l'intestin grêle, ce qui semble indiquer
qu'une partie au moins de l'azote provient d'une autre source que
l'air atmosphérique ingéré. E. Ruge l'a trouvé augmenté dans
le gros intestin après l'ahmentation par la viande.

hliijdrogène a été trouvé en très-petite quantité dans l'air ex-
piré ; mais il se rencontre surtout dans le tube intestinal. Ghe-
vreul donne les chiffres suivants: estomac, 3,55 p. 100; intestin
grêle, 5,4 à 11,6; gros intestin, 7,5. Sa présence dans l'estomac
n'a pu être constatée par d'autres chimistes. Sa proportion dans
le gros intestin augmente par le régime lacté ; elle est au mini-
mum après l'ingestion de viande. Pettenkofer l'a trouvé dans les
produits gazeux de la perspiration cutanée. L hydrogène paraît
être un produit de décomposition chimique et est dû p^robable-

GAZ DU CvORPS IIUMAI.V. 77

ment à une fermentation Liityrique du contenu de l'intestin : de
l'intestin, il passe dans le sang et de là dans les produits de la
respiration et de la perspiration cutanée.

L'acide carbonique existe à l'état libre dans les poumons et
dans le tube digestif. Voici les cbiffres de Chcvroul : estomac,
14 p. 100; intestin grêle, 24,39 — 40,00 — 25,00 : gros intestin,
43,50 — 70,00; cœcum, 12,50; rectum, 42,86. Sa proportion
augmente dans le gros intestin. Pour les poumons, il provient
presque en totalité des décompositions chimiques qui se passent
dans le sang et les tissus. Pour les cavités intestinales, il en vient
aussi de cette source; mais la plus grande quantité est due sans
doute aux décompositions du contenu du tube intestinal. La pro-
portion d'acide carbonique dans l'air normal est trop insignifiante
pour qu'il y ait lieu d'en tenir compte.

Vhydrogè7ie carboné se trouve dans le gros intestin, qui en
contient 5,5 à 11,2 p. 100. Il augmente par l'ingestion de légumi-
neuses et tombe au minimum par l'alimentation lactée. 11 pro-
vient probablement de la décomposition des matières contenues
dans l'intestin. Régnault en a constaté des traces dans l'air expiré.

Vhydrogcne sulfuré se rencontre en faible cfuantité dans l'in-
testin, surtout par le régime animal (Planer). Il est dû proba-
blement à la décomposition de matières contenant du soufré,
substances albuminoïdes ou leurs dérivés sulfurés, produits sul-
furés de la bile. Régnault en a trouvé aussi des traces dans l'air
expiré; mais il venait sans doute delà décomposition de par-
celles alimentaires restées dans la cavité buccale.

2. — GAZ DISSOUS.

L'oxygène se montre à l'état de dissolution dans tous les liqui-
des de l'organisme, presque sans exception; mais, sauf dans le
sang, il ne s'y montre qu'en proportions très-minimes. (Voir les
tableaux ci-dessous. j Dans le sang même, l'oxygène se trouve
sous deux états: 1" en combinaison lâche avec l'hémoglobine et
probablement à l'état d'ozone (voir : Hémoglobine et Sang) ; 2'' une
très-petile portion se trouve en solution dans le plasma ; c'est
cette portion seule de l'oxygène qui est soumise à la loi d'absorp-
tion des gaz de Dalton ; la capacité d'absorption du sérum pour
l'oxygène est à peu près la même que celle de l'eau distillée.
L'oxygène du sang provient de l'air atmosphérique.

78 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

La faible quàalité d'oxygène de la lymphe et des sécrétions
provient probablement de l'oxygène du sérum sanguin qui entre
dans la composition de ces liquides et a transsudé à travers la
paroi des capillaires.

Vazoîe se rencontre en très-petite proportion dans tous les
liquides et probablement à l'état de dissolution simple. Dans le
sang, il paraît être contenu dans le sérum, et provient de l'azote
de l'air atmosphérique absorbé dans la respiration. Le coelîi-
cient d'absorption du sang pour l'azote est plus élevé que celui
de l'eau.

Vacide carbonique existe dans tous les liquides de l'organisme
en très-forteproportion, en moyenne 90 p. 100 environ du volume
total des gaz. Dans le sang, presque tout l'acide carbonique se
trouve dans le sérum : mais la question de savoir dans quel état
il s'y trouve est loin d'être tranchée complètement. On admet en
général qu'une partie de l'acide carbonique se trouve à l'état
libre et l'autre en combinaison avec les carbonates et les phos-
phates du sérum, et on regarde comme acide carbonique libre
celui qui s'extrait par le vide seul (voir : analyse des gaz du sang),
et acide carbonique combiné celui qui s'extrait par l'addition
d'acides (acide tartrique, par exemple). Mais Preyer et Pflûger
ont montré que tout l'acide carbonique pouvait être extrait par
le vide seul, en prenant la pi'écaution d'absorber la vapeur d'eau
et de faire le vide à sec: l'opération ne réussit qu'avec le
sang contenant des globules rouges et non avec le sérum seul ;
l'addition de globules rouges au sérum produit le même effet
que l'addition d'un acide, c'est-à-dire un nouveau dégagement
d'acide carbonique. (Preyer.)

En résumé, l'acide carbonique du plasma parait contenu sous
deux états :

1° A l'état de combinaison avec les carbonates et les phos-
phates, comme carbonate et bicarbonate de sodium (Sertoli, sur-
tout dans le sang des herbivores), et comme phospho-carbonate
de sodium (Fernet) ; cette portion formerait les 15 p. 100 environ
du volume total de l'acide carbonique du séjrum (Zuntz);

2° Libre et en dissolution dans le sérum ; il suit alors la loi
d'absorption des gaz. L'alcalinité du sang n'a, du reste, rien qui
s'oppose à la présence d'acide carbonique librg dans le sang.

Les globules rouges contiendraient aussi, d'après A. Schmidt,
une petite quantité d'acide carbonique, qui*pourrait diminuer,

GAZ Di: COUPS HUMAIN.

79

mais sans jamais complètement disparaître sons finfliience de
l'absorption d'oxygène.

L'acide carbonique du sang est un des produits ultimes des
transformations (oxydations et dédoublements) qui se passent
dans l'organisme (sang et tissus). Celui des autres liquides a la
même origine. E. Ptltiger a fait la remarque que les liquides
alcalins sont en général plus riches en acide carbonique que les
liquides neutres ou acides.

L'hycbvgèiie n'a été rencontré que dans un liquide patholo-
gique, le pus. On a signalé sa présence dans le sang veineux; il
proviendrait, dan^ ce cas, de l'hydrogène de l'inteslin, absorbé
par le sang pour être éliminé par les poumons et par la peau.

Les deux tableaux suivants donnent les quantités de gaz con-
tenues daus les principaux liquides, le premier par rapport à 100
centimètres cubes de licfuide, le second par rapport à 100 centi-
mètres cubes de ûaz :

TABLEAU l. — Quantité de gaz, en centimètres cubes,
contenue dans 100 centimètres cubes de liquide.

•

Sang
arté-

Sang
Tei-

Sérum
arté-

L.Tmphe

Sérosité
d'ascite.

Lait.

Bile
de

Bile
de

SalJTe
de

Urine.

Sac
moscu-

Alhu-

mine

de'

riel.

neni.

riel.

10,00

cliien.

(1)

cliien.
(2)

73,81

chien.

laire.

l'œuf.

0-...

50

60

50,00

46,90

142,00

7,36

74,93

18,09

15,40

66,76

z . . . .

Q

2

2,00

1,G7

21,10

1,05

0,78

0,.52

0,92

1,21

4,90

3,77

20

10

1,47

0,13

, 0,14

0,11

0,00

0,26

0,6.i

0,10

0,09

2,31

otal. .

72

72

53,47

48,70

163,24

11,16

8,14

74,59

76,.50

19,40

20,3;'

72,84

Pus.

75,28
2,5J

5,16
82,94

TABLEAU IL — Quantité de gaz, en centimètres cubes,
contenue dans 100 centimètres cubes de gaz.

69,46

83,35

94,54

96,30

87,00

89,51

90,33

93,95

97,93

93,20

74,30

91,66

2,77

2,77

3,15

3,43

12,92

9,42

9,67

0,70

1,20

«,23

25,20

5,17

27,77

13,88

2,31

0,27

0,08

1,07

0,00

0,35

0,87

0,57

0,50

3,17

[I) Cliien soumis à une alimentation animale. — (2) Cliien sotimis à une alimentation vcgt'tale.

90,7;
3,01

6,22

80 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Ces analyses sont empruntées à Mathieu et Urbain (albumine,
pus), E. PHuger (lait, bile, salive, urine), Hammersten (lymphe).
Planer (sérosité). Tous les chiffres, pour les rendre comparables,
ont été réduits à 0" et à 0,7G de pression. Pour les chiffres des
gaz du sang, voir Sang. Ces tableaux ne sont donnés que sous
toutes réserves; les analyses de ces différents liquides sont en-
core trop peu nombreuses pour qu'on puisse en tirer des con-
clusions positives.

Bibliographie. — Ferxet : Du Rôle des principes élémentaires du sang dans
l'absorption ouïe dégagement des gaz, 1858. — Pflûgkr : Die Kohlensœure des
Blutes, 186J-. — Mathieu et Urbain : Des Gaz du sang (Arçh. de Phys., 1871-1872).

CHAPITRE TROISIEME.

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN.

Le sang forme le premier et le plus important des liquides du
corps humain ; au sang se rattachent la lymphe et le chyle, qui
ne sont que des dérivés du sang, avec addition, la première, de
priocipes provenant des tissus , le second, de principes absorba
dans la digestion. Un second groupe comprend les sérosités et
transsudations, liquides exsudés à travers les parois des capillaires
dans les cavités du corps et très-analogues comme composition
au sérum du sang et de la lymphe. Les liquides qui viennent en-
suite constituent les sécrétions et excrétions et on peut les clas-
ser, au point de vue de la chimie physiologique, en : 1° sécrétions
où dominent les sels et les matières extractives: urine, sueur,
larmes, bile; 2° sécrétions où dominent les matières grasses: lait
et matières sébacées et cérumineuses ; 3° sécrétions albumineu-
ses, très-riches en matières albuminoïdes: mucus, sperme, syno-
vie ; 4° sécrétions contenant des substances albuminoïdes parti-
culières ou ferments solubles ; ce groupe comprend les sécrétions
dites digestives: salive, suc gastrique, suc pancréatique, suc en-
térique.

L'étude de ces divers liquides ne sera faite ici qu'au point de
vue de la composition et des caractères chimiques ; tout ce qui
concerne le mécanisme des sécrétions et leur rôle physiologique
sera renvoyé soit au chapitre des sécrétions, soit à celui de la

LIQUIDES DL' COUPS HUMAIN.

11

digestion ou des autres fonctions spéciales. L'étude du sang, au
contraire, sera faite immédiatement d'une façon complète, a
cause de son importance physiologique et de son intervention
pour ainsi dii-e continuelle dans tous les actes vitaux de l'orga-
nisme.

Article premier. — Saxg^ Lymphe et Chyle.

Le sang n'est pas seulement un liquide: il contient des élé-
ments anatomiques, des globules, et peut, à ce point de vue, être
considéré comme un tissu dont la substance intercellulaire serait
à l'état liquide.

Le sang est contenu dans des conduits ou vaisseaux qui for-
ment un système continu, un circuit, de façon qu'une molécule
sanguine prise en un point du système vasculaire, revient à ce
point après avoir accompli son trajet comme dans un canal cir-
culaire ifig. 11). Sans entrer ici dans des détails qui seront don-
nés plus tard, l'appareil circulatoire est
constitué par plusieurs ordres de canaux,
A^^V \ l B ^%-A ^t le sang doit traverser dans son trajet
^^1I~^^W "-^ _^ circulaire deux systèmes de vaisseaux
capillaires, les capillaires du poumon et
les capillaires des autres organes l'capil-
~j<_ laires généraux).

Si, dans le schéma de la figure 12,

Fig. 1 1.- Schéma de l'organisme, pjjgg §2, nOUS SUlVOUS IC COUrS dU SaUg

nous voyons que, parlant, par exemple, des capillaires gé-
néraux (4), il passe dans les veines (5), arrive au cœur droit
(6, 7) et est conduit par l'artère pulmonaire (8) aux capillaires
des poumons (9) ; de là il passe dans les veines pulmonaires (10),
le cœur gauche (1, 2) et l'aorte (3) par les branches de laquelle
il revient à son point de départ.

Dans les capillaires, sous des causes qui seront étudiées plus
loin, une partie du liquide sanguin transsude à travers les parois
de ces canaux, et le sang se divise là en deux courants : I" un
courant direct qui passe par les veines et reste dans le circuit

Fig. II. — AA, globules épithèliaux. — B, globules nerveux. — C, circuit vasculaire.
Beaunis, Phvs. 6

82

CHIMIE l'HYSIOLOGIOUE.

vasculaire; 2"* un courant indirect ou dérivé qui traverse les pa-
rois des capillaires et se déverse dans des espaces, espaces lym-
phatiques (11, 12); là, il est repris, sous le nom de lymphe^ par

Fig. i-. — Schéma de rapparcil vasculaire. (Voir page SI.)

des vaisseaux particuliers, vaisseaux lymphatiques, qui se ren-
dent (13) dans les veines avant leur abouchement dans le cœur
droit. La lymphe représente donc une sorte de filtration du sang,
et les lymphatiques un véritable appareil de drainage pour le
liquide sanguin. La lymphe qui revient des capillaires de l'intes-
tin, chargée d'une partie des principes absorbés dans la diges-
tion, présente des caractères particuliers et a reçu le nom de

Fig. 12. — 1, oreillette gauche. — 2, veiilriciile gauche. — 3, aorte. — 4, capillaires
généraux. — 5, veines. — 6, oreillette droite. — 7, ventricule droit. — 8, artère pulmonaire.
— 9, capillaires pulmonaires. — 10, veines pulmonaires. — H, 12, espaces lymphatiques. —
13, abouchenienl des lymphatiques.

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 83

chyle. Nous avons donc à étudier successivement le sang, la
lymphe et le cliyle.

1. — SANG.

Préparation. — On se procure facilement du sang par des s.-iignèes
pratiquées, soit sur l'homme (veines», soit sur des animaux (artères et
veines). Le sang se coagulant très-vite après sa sortie des vaisseaux, il
faut, pour en isoler mécaniquement les diverses parties constituantes,
prendre certaines précautions. On peut séparer la partie liquide (plasma)
des globules de la façon suivante : Si on laisse tomber sur un filtre à
pores assez tins et contenant de l'eau sucrée, du sang de grenouille, les
globules restent sur le liltre et il passe seulement un liquide presque
incolore, mélange d'eau sucrée et de plasma sanguin (Millier). — On
peut, sans aucune addition, obtenir le même résultat en choisissant des
animaux dont le sang se coagule très-lentement. Si on reçoit du sang
de cheval dans une éprouvette maintenue dans un mélange réfrigérant,
le sang ne se coagule pas et se partage au bout d'un certain temps en
trois parties: une couche inférieure, opaque, rouge foncé, constituée
par les globules rouges et qui occupe un peu plus de moitié de la
hauteur totale; une couche moyenne, blanc grisâtre, de 1;20« environ
d'épaisseur, formée par les globules blancs, et une couche supérieure,
liquide, transparente, constituée par du plasma pur (Kiihne). — R. Pri-
bram et, d'après A. Gauthier, Salet et Daremberg ont utihsé la force
centrifuge pour séparer le plasma des globules; le sang est recueilli
dans une éprouvette étroite entourée de glace, à laquelle une machine
imprime un très-vif mouvement de rotation horizontale; le plasma se
sépare des globules en quelques minutes,

Anatomiquement, le sang est un liquide tenant en suspension
des globules ou un tissu de globules avec une substance inter-
cellulaire liquide. Physiologiquement. il est l'intermédiaire entre
les tissus superticiels (épithéliaux) et l'extérieur dune part, et les
tissus profonds de l'autre [fig. 11, page 81); il reçoit dans son sein
les matériaux de nutrition et les matériaux de déchet et porte les
premiers des tissus superficiels aux tissus profonds, les seconds
des tissus profonds aux tissus superOciels.

Le sang est un liquide alcalin, d'une couleur rouge qui varie
du rouge vermeil au rouge foncé, d'une odeur spéciale, d'une
saveur salée, fade et nauséeuse ; il se coagule plus ou moius
rapidement après sa sortie des vaisseaux ; son poids spécifique
est de 1,045 à 1,075.

84 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Le sang est constitué par les parties suivantes :

1" Parties solides ou globules } |!°[^;;|^^ ™"f''; ; ; ; ; ; )

_ „, . ,. > caiiioi -

l fibrine ou partie coagu- '

2° Partie liquide ou plasma j lable

( sérum.

S"* Gaz du sang.

1. GLOBULES,

1° Globules rouges.

Numération des globules rouges. — 1° Procédé de Vierordt. — On
étend une petite quantité de sang- d'un volume déterminé d'eau sucrée;
on fait passer une petite quantité de ce mélang-e dans un tube capillaire
dont on connaît exactement le calibre; on mesure sous le microscope
la longueur de la colonne sanguine, ce qui donne le volume du sang;
on étend ce sang sur un verre porte-objet dans une solution de gomme
qui'en séchant conserve les globules, et on n'a plus qu'à les compter à
l'aide d'un micromètre quadrillé. — 2" Procédé de Malassez. — On fait
d'abord un mélange parfaitement titré de sang et de sérum artificiel,
soit dans une éprouvette, soit avec le méla?igeur'Potai7i. Le sérum
artificiel se compose de 1 volume d'une solution de gomme arabique,
de densité de 1,020 au pèse-urine, et de 3 volumes d'une solution à
parties égales de sulfate de sodium et de chlorure de sodium de même
densité. — Le mélangeur-Potain représente une sorte de pipette à tube
capillaire ; dans l'ampoule de la- pipette se trouve à l'état de libellé une
petite boule de verre; un tube de caoutchouc s'adapte à la partie de la
pipette supérieure à l'ampoule; l'autre extrémité du tube est graduée et
effilée en pointe et a, entre les deux traits extrêmes de la graduation,
une capacité de 1 centième de la capacité totale de l'ampoule. Pour
faire un mélange au 1/100% on aspire par le tube en caoutchouc une
colonne de sang égale à la longueur de la partie graduée et on aspire
ensuite du sérum artificiel de façon à remplir l'ampoule; on agite le
tout, et la petite boule contenue dans l'ampoule mélange entièrement
le sang et le sérum. Ce mélange est alors introduit dans un tube fin en
verre (capillaire artificiel), calibré et cubé, qu'on place sous le micros-
cope et dont on compte les globules sur un micromètre quadrillé. (Arch.
de Phys., 1874.)

Les globules rouges, ou hématies ifig. 13, page 85), sont de
petits corpuscules de 0""",007 de diamètre sur 0'"'",0019 d'é-

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 85

paisseur; ils ont la forme cl une lentille biconcave, de façon que,
vus de face, ils représentent un disque circulaire avec une dé-

;^ot

'vi)

^^t%fl

Fig, 13. — Globules du sang. (Voir page 84.)

pression centrale, et de profil un bâtonnet un peu renflé à ses
deux extrémités. Leur couleur est jaunâtre clair, et ce n'est
qu'en grande masse qu'ils ont une coloration rouge. Ils sont
très-mous, élastiques et, après avoir été comprimés ou étirés,
reprennent immédiatement leur forme primitive; cette élasticité
leur permet de se modifier suivant les obstacles qu'ils rencon-
trent et de traverser des capillaires plus fins que leur diamètre.
Une particularité singulière encore mal expliquée est la pro-
priété qu'ils ont de s'empiler les uns à côté des autres comme
des piles de monnaie (fig. 13, a).

Leur volume, de 0,000,000,68 de millimètre cube (Welcker), a
une assez grande fixité pour une même espèce animale. Leur
nombre est considérable; Vierordt l'évalue à 5 millions par
millimètre cube; Hoppe-Seyier a trouvé par son procédé 326
parties de globules pour 1,000 parties en poids de sang de cbe-
val. D'après Welcker, la totalité des globules rouges contenus
dans le sang représente une surface de 2,816 mètres carrés (sur-
face oxydable du sang). Leur densité, 1,105, est plus considéra-
ble que celle du plasma ; aussi, si on laisse le sang reposer en
retardant la coagulation de la fibrine, tombent-ils au fond de
l'éprouvette.

Les globules sont constitués par une masse demi-solide, ho-
mogène, dépourvue de membrane d'enveloppe et de noyau; ce
dernier se rencontre cependant dans la vie embryonnaire et chez
les vertébrés inférieurs. L'existence d'une membrane d'enveloppe
a été longtemps admise et l'est encore aujourd'hui par quelques

I-'ig. 13 ■ — a, globules empilés en colonnes. — h, c, globules vus de face.

86

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.'

histologistes. Briicke distingue dans le globule une masse po-
reuse, sorte de charpente molle, transparente, ou Yoïkoïde, et une
substance vivante, contractile, colorée, le zooïde. Béchamp et
Estor les considèrent comme des agrégations de microzymas
(voir : Fermentations). Les globules rouges sont circulaires chez
tous les mammifères, sauf les caméliens; ils sont elliptiques chez
les caméliens, les oiseaux, les amphibies {fig. 14), les reptiles et
la plupart des poissons; ils sont circulaires
chez les cyclostomes. Leur grandeur est
très-variable pour les ditTérentes espèces;
les plus considérables se rencontrent chez
les amphibies; ceux du protée ont V12 d.^
millimètre.

Composition du globule sanguin. — p,^. i4. _Giobuiosdasa„g
Le globule sanguin se compose de deux de grenouille,

parties, le stroma, ou masse globulaire, et la matière colorante
ou hémoglobine.

Procédés de séparation du stroma et de la matière colorante. —

1*' Isolement du stroma. — Pour isoler le sîroma de lamalrère colorante,
on peut employer divers procédés; la réfrigération, Féleclricité font
passer dans le plasma la matière colorante des globules. Si on laisse
tomber goutte à goutte du sang déGbriné (surtout de cabiai) dans
une capsule placée dans un mélange réfrigérant et qu'on chaufTe en-
suite rapidement à -\-W, le sérum se colore et les globules restent à
peu prés incolores (Rollet). — 2° Extraction de l'hémoglobine. Procédé
de Preyer. On prend du sang de cheval ou de chien qu'on laisse se coa-
guler; on décante le sérum; on lave le caillot à l'eau glacée et on le fait
congeler; on le triture sur un filtre avec de l'eau glacée jusqu'à ce que
l'eau de lavage ne précipite plus que faiblement par le bichlorure de
mercure; puis on dissout le globule dans Peau tiède (10°). Le liquide
filtré est recueilli, additionné d'une quantité convenable d'alcool et
abandonné dans un mélange réfrigérant; il se dépose des cristaux qu''on
lave avec de Peau glacée alcoolisée et qu'on purifie par une recristalli-
sation. (Pour les détails et pour les autres procédés de préparation,
voiries Traités de chimie spéciale et surtout le Manuel de chimie pra-
tique de E. Kitter, et le mémoire de W. Preyer : Die Blutkr y stalle.)

Le stroma globulaire (globuline de Denis), obtenu par le pro-
cédé de Uollet, a conservé la forme et la plupart des propriétés
des globules rouges ; mais les globules ainsi décolorés sont de-

LIQUIDES DU CORPS HUMAI.X. 87

venus moins lourds et ne tombent plus au fond du liquide. Ce
stroma est insoluble dans le sérum, l'eau disliUije, les solutions
salines étendues, l'eau sucrée; au-dessus de GO", il se dissout en
se divisant d'abord en gouttelettes. Chimiquement, ce stroma se
compose de deux substances, de paraglobuline et de protagon
(voir à l'appendice), substance azotée et phosphorée qui en cons-
titue la plus grande masse; en outre, ce stroma contient des sels,
et particulièrement des sels de potasse, et un peu de chaux et de
magnésie.

La matière colorajite ou lirmof/Iolnne imprègne la masse du
stroma; elle est unie ou phitôt combinée à une certaine quantité
d'oxygène et forme l'oxyhémoglobine. Les caractères de l'hémo-
globine et de l'oxyhémoglobine ont été donnés page 68.

Influence de divers agents sur les globules rouges. —
Après leur sortie des vaisseaux, les globules rouges s'altèrent très-
rapidement et prennent des formes singulières; ils se dentèlent
sur leurs bords (aspect crénelé) et présentent des prolongements
fibformesou arrondis (voir /îiy. 15, Z', s, t, r,p, page 88). L'eau et les
solutions salines étendues leur donnent une forme sphérique et
les décolorent en leur enlevant l'hémoglobine; les solutions con-
centrées, au contraire, les réduisent et les ratatinent. L'oxygène, le
froid, la quinine, l'alcool, l'acide cyanhydrique, augmentent leurs
dimensions ; l'acide carbonique, la chaleur, la morphine, produi-
sent l'effet inverse (W. Manasséin). Le tannin, l'alcool, en coagu-
lent la paraglobuline; les acides, les acides biliaires, le sérum
dune espèce animale éloignée, dissolvent les globules.

L'électricité les détruit et fait passer la matière colorante dans
le sérum. Une température de -+- b2'' produit des altérations très-
curieuses : ils se liquéfient en se divisant d'abord en gouttelettes
et en présentant des prolongements variqueux. Ils sont plus nom-
breux chez l'homme que chez la femme et paraissent diminuer
par les progrès de l'âge.

Genèse et évolution des globules rouges. — Il y a encore
une grande obscurité sur cette question.

Chez l'embryon, les premiers globules qui paraissent se déta-
chent des parois du cœur (observation personnelle). En exami-
nant un embryon de brochet, à l'époque où le cœur bat ou plutôt
exécute une sorte d'ondulation, et avant que la circulation ne soit

88

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Otal)]ie, j'ai constaté les faits suivants : le cœur est à ce moment
constitué par des cellules polygonales très-régulières ; à deux
reprises, j'ai vu très-distinctement une de ces cellules, plus ré-
fringente que les autres, se détacher peu à peu des parois du
cœur, devenir libre et passer alors, comme globule sanguin, dans
la cavité cardiaque où elle se charge de matière colorante. Robin
et la plupart des auteurs les font provenir directement des cellu-
les du feuillet moyen du blastoderme. La multiplication des glo-
bules rouges se fait par scission des globules primitifs, scission
qui porte d'abord sur le noyau {fig. 15, i) et consécutivement sur

Fig. 15. — Globules du sang <Ie renibryon liumain.

le globule. Le foie paraît jouer un rôle essentiel dans la multi-
plication des globules rouges. On retrouve encore des globules à
noyau sur des fœtus .de cinq mois. La figure 15, empruntée à
Robin, représente les diverses formes, naturelles ou altérées, qu'on
rencontre sur l'embryon humain.

Chez l'adulte, les globules rouges paraissent se former aux
dépens des globules blancs, mais jusqu'ici on n'a pu suivre
d'une façon précise le mode de transformation; cependant Reck-
linghausen, en plaçant du sang de grenouille dans des capsules
et dans un air saturé d'humidité, a suivi, en dehors de l'orga-
nisme, les transformations des globules blancs en globules rouges,

Fig. 15. • — Ces çlohules proviennent d'embryons de 3, 8 et Sri millimètres. ■ — a, h, c, o,, q,
{çlobules normaux vus de face et de prolil. — d, g-Iobule gonOé par l'eau. — fc, l, m, n, g\o-
bbies déformés. — h, g, it, v, x, y, z, u, déforuiations plus prononcées. — f, s, t, globules
crénelés. — p, r, globules offrant des prolongcmcnls. — i, globule à deux noyaux.

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 89

cl le fait a été confirmé par Kôlliker. La moelle rouge des os paraît
être un des lieux de formation des glolmles rouges. (Xeumann.)
La durée des globules rouges est complètement inconnue et
les chiffres qui ont été donnés ne s'appuient sur aucune base
sérieuse. Le lieu et le mode de destruction en sont aussi incertains
(voir: Rate et Foie). La seule chose positive, c'est qu'on observe
dans le sang des globules qui présentent des différences de co-
loration, de consistance, de volume même, qui doivent corres-
pondre à des degrés divers de développement; il y aurait alors
dans le sang une destruction et une rénovation incessantes de
globules rouges.

2" Gloljides blancs.

Numération des globules blancs. — La numération dos globules
blancs dans le sang pur est peu exacte, parce qu'une partie des glo-
bules blancs est masquée par les globules rouges; il vaut mieux em-
ployer le procédé de Malasscz; ce procédé est identique au procédé de
numération des globules rouges; seulement, à cause de la faible pro-
portion des globules blancs, on ne fait le mélange de san^r et de sérum
artidciel qu'au I/50« et on compte les globules blancs dans plusieurs
champs microscopiques contigus.

Les globules blancs ou leucocytes sont incolores, sphériques,
un peu plus volumineux que les globules rouges, 0°"",008 en
moyenne. Leur nombre est beaucoup moins considérable que celui
des globules rouges, dans la proportion de 1 à 500 environ, ce qui
fait à peu près 15,000 par millimétré cube. Cette proportion
varie beaucoup, du reste, suivant les circonstances physiologi-
ques et les organes; le sang de la veine splénique contient quel-
quefois jusqu'à un quart de globules blancs; ils augmentent au
moment de la digestion et ils diminuent par l'abstinence; chez
les grenouilles, ils peuvent disparaître complètement (Kôlliker).
Leur densité est un peu plus faible que celle des globules rouges;
ils se précipitent plus lentement au fond du vase.

Ils sont constitués par une masse de protoplasma granuleuse
qui contient 1 à 4 ou 5 noyaux visibles par l'addition d'acide
acétique. Leur étude chimique est encore trés-incompléle.

Les globules blancs sont loin d'avoir la fixité de volume et la
constance de caractères des globules rouges; quelques-uns

90 CHIMIE l'HYSIOLOCIQUE.

sont très-petits et réduits à un noyau entouré d'une mince couche
de protoplasma; on trouve, du reste, toutes Jes formes de transi-
tion jusqu'aux globules parfaits. On rencontre en outre dans le
sang des amas irréguliers provenant de l'agglomération de plu-
sieurs globules et des granulations qui ressemblent beaucoup
aux micrococciis et qui viennent de la dissociation des globules
blancs, granulations élémentaires de Zimmermann. {L. Riess.)

Les globules blancs offrent, d'une façon très-nette, le phéno-
mène des mouvements dits amoiboïdes parce qu'ils ressemblent
à ceux des amibes (voir: Proloplasma); ces mouvements sont
plus prononcés si on chauffe la préparation à la température du
corps.

C'est probaJjlement grâce à ces mouvements qu'ils peuvent
traverser les pores des membres organiques: ainsi Lortet appli-
qua la membrane de la chambre à air d'un œuf de poule, dé-
pouillé à ce niveau de sa coquille, sur une plaie en suppuration, et
trouva, au bout de quelques heures, les globules blancs du pus
(identiques à ceux du sang) à la face interne de la membrane.

Un caractère essentiel de ces globules, c'est leur ubiquité; ils
ne sont pas exclusifs au sang, comme les globules rouges; on
trouve partout ou à peu près partout, spécialement dans les tissus
connectifs, des éléments absolument semblables.

Le mode de formation et la durée des globules blancs sont
presque inconnus; tout ce qu'on sait, c'est que les glandes lym-
phatiques et les organes lymphoïdes (rate, thymus, etc.) sont les
lieux principaux de leur production.

2. PLASMA.

Le plasma sanguin, obtenu comme on l'a indiqué plus haut,
en ralentissant la coagulation du sang, est un liquide incolore
ou ambré, alcalin, d'une densité de 1,027; au bout de peu de'
temps, il se prend en une gelée transparente qui se rétracte peu
à peu en expulsant le sérum dans lequel nage le caillot de fibrine.

1" Fibrine.

Prép. — Pour obtenir la fibrine, on bat le sang, immédialement au
sortir de la veine, avec un petit balai de brins de baleine; la fibrine se

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 91

sépare sous forme de filaments qui restent adhérents aux baleines et
qu'on lave dans Tcau distillée.

La fibrine ainsi obtenue par le battage du sang, est blanche,
opaque, filamenteuse, très-élastique, insoluble dans l'eau; elle dé-
compose l'eau oxygénée. Les recherches de Denis et d'A. Schmidt
ont prouvé que la fibrine ne préexiste pas toute formée dans le
sang. D'après Denis, il existerait dans le sang une substance, la
plasmine, qui peut en être précipitée par un excès de sel marin:
ce précipité, redissous dans l'eau, se coagule spontanément au
bout de quelque temps en se dédoublant en une substance con-
crète qui forme le caillot, c'est la fibrine ordinaire, et en une
substance albuminoïde qui reste en solution dans le plasma,
grâce au sel marin, c'est la fibrine soluble.

Pour A, Schmidt, la fibrine résulterait de l'action de la paraglo-
buline (qui provient des globules rouges) sur la substance fibri-
nogène du sérum; seulement, d'après de nouvelles recherches,
cette action de la paraglobuline sur la fibrinogène ne se produi-
rait qu'en présence d'un ferment qu'il aurait isolé du sang. L'exis-
tence de ce ferment n'est rien moins que certaine.

En se coagulant, le plasma devient plus alcalin (voir : Coagu-
lation du sang).

2^ Sérum.

Le sérum' est chez l'homme un liquide transparent, jaune
verdàtre, plus alcalin que le plasma. Après une riche alimenta-
tion, il présente un aspect laiteux dû à des globules de graisse.
Sa densité varie de 1,026 à 1,029.

Le sérum contient en viron 90 p. 1 00 d'eau, 8 p. 1 00 d'albuminoïdes
et près de 1 p. 100 de sels; les substances albuminoïdes consistent
en .-albumine du sérum (qui en forme la plus grande partie), une
petite quantité d'albuminatc de soude (caséine du sérum), et un
excès de paraglobuline qui reste après la coagulation du plasma.
Les graisses, sauf dans le sérum laiteux, sont en très-petite pro-
portion (0,2 p. 1 00 ; 0,4 à 0,G pendant la digestion) et consistent en
stéarine, palmitine et oléine. Les substances azotées comprennent
la'créatine, la créatinine, l'urée (08'',142 à ^"-\\H p. 1,000),. l'a-
cide urique, l'acide hippurique (?), et quelques principes encore
peu certains et dont on n'a trouvé que des traces, xanthine, hy-

92 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

pox'anllline, lécilhiiie, triméthylamine, ammoniaque. Le sucre, à
l'état de giycose, s'y trouve partout en petite quantité, sauf clans
les racines et le tronc de la veine porte (voir: Glycogénie). On y a
signalé la présence d'acides gras volatils et non volatils, acétique,
lactique, formique, butyrique, caproïque, acide sulfocyanliydrique
(Leared); d'après H. Ford, il contiendrait des traces d'alcool pro-
venant de la fermentation de la giycose.

Les sels du sérum sont constitués par la soude, la potasse, la
chaux, la magnésie, comme bases, et par des chlorures, des sul-
fates, des phosphates et des carbonates; il y a prédominance de
la soude et des chlorures.

La réaction alcaline du sang provient du bicarbonate de soude
et du phosphate tribasique de soude dissous dans le plasma.

3. GAZ DU SAXG.

Extraction des gaz du sang. — Cette extraction peut se faire par
plusieurs piocôdés. Les plus usités sont: l'extraction parle vide, et
l'extraction par déplacement g-azeux.

A. Extraction des gaz du sang jtar le vide. Ce procédé, employé
d'abord par Magnus, puis par Lolhar Meyer, utilise le vide barométrique.
Mais les résultats étaient peu précis, à cause de l'insufTisance des ins-
truments, et ce ne fut que lorsque Ludwig et ses élèves. S^stclienow,
et surtout Pfliiger, eurent perfectionné les appareils, que ce procédé fut
employé journellement dans les laboratoires. La figure 16 représente
Tappareil construit par Alvergniat.

L'appareil {fig. 16, page 93) se compose d'un tube fixe, tube baromé-
trique, dont la hauteur dépasse la hauteur barométrique; ce tube porte
à sa partie supérieure une ampoule, ampoule barométrique, et se divise
au-dessus de cette ampoule en deux branches, une branche verticale
ctTilée, qui sert au dégagement des gaz et communique avec une cuvette
qu'on remplit de mercure; une branche horizontale à laquelle s'adapte,
par un caoutchouc à parois épaisses, le tube dans lequel se place le
liquide dont ou veut extraire les gaz, ou tube extracteur. L'extrémité
intérieure du lube barométrique fixe communique par un caoutchouc
à parois épaisses avec un réservoir à mercure d'une capacité supérieure
à celle du reste de l'api^areil et qui peut monter ou descendre le long
d'une coulisse par le jeu d'une manivelle. Un robinet à trois voiG3
est placé à la jonction du tube barométrique fixe avec ses deux bran-
ches; dans la position 1 (fig. 10, page 93), il communique par sa
branche verticale cîTiIée avec la cuvette supérieure; dans la position 3.

LIQUIDES DU COUPS HUMAIN.

93

il communique par sa branche horizontale avec le tnbe cxiracteur;
dans la position 2, toute communication est interceptée. Cet appareil

Fig. 16. — Pompe à mercure pour l'extraction des gaz du sang. (Voir page C'2.)

a subi plusieurs modiûcations dans le détail desquelles il serait
trop long d'entrer (appareils dEstor et Saint-Pierre, Mathieu et Urbain,
Busch, etc.).

On remplit l'appareil de mercure par le réservoir mobile après avoir
placé ce réservoir au haut de sa course et mis le robinet dans la posi-
tion l ;le niveau de mercure dans la cuvette supérieure fixe doit dépas-
ser le point d'afïleurcmcnt de la branche verticale edilée, ou tube de
dégagenient. L'extraction des gaz du sang comprend alors plusieurs
stades.

1° Formation du vide barométrique dans le tube extracteur. — L'appa-
reil étant rempli de mercure, ou place le robinet dans la position 2; on
abaisse alors le réservoir mobile; le mercure s'abaisse dans le tube

94 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

barométrique; on place le robinet en position 3 et une partie de l'air
du tube extracteur passe dans l'ampoule barométrique; ou met le ro-
binet en position 1 et on élève le réservoir à mercure; l'air s'échappe
par le tube de dégagement à mesure que le mercure monte dans le
tube barométrique ; on replace le robinet dans la position 2 et on répète
l'opération jusqu'à ce qu'il ne sorte plus de bulles d'air par le tube de
dégagement (huit à dix fois environ) ; on a alors le vide dans le tube
extracteur. Tour avoir le vide plus parfait, Gréhant remplit préalable-
ment le tube extracteur d'eau distillée bouillie qu'on expulse par la
même série de manipulations.

2'^ Introduction du sang dons le tube extracteur. — Pour introduire
le sang dans le tube extracteur, il faut certaines précautions pour éviter
le contact de l'air. On peut mettre directement le vaisseau de l'animal
en communication avec un tube relié 'par un robinet avec le tube ex-
tracteur ijïg. 16, page 93). On peut se servir aussi d'une pipette, ou mieux
d'une seringue graduée ifig. 1 7. page 95), avec laquelle on aspire le sang,
et on rattache par un tube de caoutchouc rempli de mercure le bout de
la pipette ou de la seringue avec le tube de dégagement; on place alors
le robinet à trois voies dans la position 1 et on abaisse le réservoir
mobile pour faire pénétrer une certaine quantité de sang dans l'am-
poule barométrique; on fait alors passer ce sang facilement dans le
tube extracteur en mettant le robinet dans la position 3 et élevant le
réservoir mobile. L'appareil de Mathieu et Urbain évite une partie des
dithcultcs de cette introduction du sang à l'abri de l'air.

3° Extraction des gaz du sang. — On fait le vide par le procédé déjà
décrit, et à chaque fois on fait passer les gaz extraits dans une éprou-
vette graduée placée au-dessus du tube de dégagement. On répète*la
mauipulation jusqu'à ce que le sang ne fournisse plus de gaz. Pour que
la mousse due à la viscosité du sang n'aille pas jusqu'à la branche hori-
zontale, on donne au tube extracteur une certaine longueur et ou lui
adapte un manchon réfrigérant dans lequel coule un courant d'eau
froide.

Pour achever de dégager les gaz, on chauffe la partie inférieure du
tube extracteur dans de l'eau à + iO°{fig. IG, page 93). Enûn. pour ex-
traire l'acide carbonique uni aux alcalis, on ajoute une petite quantité
d'une solution bouillie d'acide tartrique et on répète l'opération.

4" Anatgse des gaz. — L'analyse des gaz recueillis dans l'éprouvettc
se fait par les méthodes ordinaires usitées en chimie; l'oxygène est ab-
sorbé par l'acide pyrogallique ou le phosphore; l'acide carbonique par
la potasse; l'azote est dosé par diflerence.

E. Extraction de t'oxygène du sang par déplacement; procédé de
Cl. Bernard. — On introduit dans une éprouvette graduée 20 centi-
mètres cubes de sang; on y fait arriver de l'oxyde de carbone et ou
agite; au bout de 24 heures, l'oxyde de carbone a déplacé tout Toxy-;
gène; on fait cnsuiie l'analyse des gaz; l'oxygène est absorbé parj

LIQUIDES DU CORl'S IIU.AIAI.V

95

\\i

l'acide pyrogallique ou le pliospliore; l'acide carbonique par la potasse;

l'excès d'oxyde de carbone par le chlorure cuivreux; l'azote est dosé
par dillërence. Maguus déplaçait l'oxygèue par un courant
d'hydrogène. Pour éviter les transvasements de gaz, Ester
et Saint-Pierre ont employé une cloche en forme de tube
en L' renversé, et dont les deux branches sont graduées;
ce procédé est plus rapide, mais donne des résultats
'A. moins précis que le procédé ordinaire. Les mêmes au-
teurs ont imaginé une disposition d'appareil pour associer
Pextraction par le vide avec le déplacement par l'oxyde
de carbone,

C. Dosage de roxyrjène du sang j;«r thydrosulfite;
procédé de Sdiutzenberger et Rissler. — Ce procédé est
basé sur la facilité avec laquelle Phydrosullite de soude,
SNaHO-, s'oxyde et sur la décoloration qu'il fait subir à
une dissolution de carmin d'indigo ou de sulfate de
cuivre ammoniacal. (Voir pour les détails : Ritter, Manuel
de chimie pj-alique.)

Le sang contient environ pour 100 Yolumes
45 volumes de gaz, ainsi répartis : oxygène, 14 vo-
lumes; acide carbonique, 30; azote, 1 (sang artériel
de chien). Cependant les chiffres donnés par Urhain
et Mathieu sont plus forts; il y aurait environ
72 p. 100 de gaz: oxyèfie, 20; acide carbonique, 50;
«' azote, 2 p. 100.

L'oxygène est uni à l'hémoglobine et, par suite,
aux globules rouges; il est très-diiïicile d'évaluer sa
quantité d'une façon précise, car à mesure qu'il est
chassé de sa combinaison par l'oxyde de carbone
ou par le vide, il a une grande tendance à se com-
biner avec les principes oxydables du sang. Une
très-petite proportion d'oxygène (1,47 p. 100 de
sérum) est absorbée par le sérum.

L'acide carbonique se trouve dans le sang sous
F.g. 17. -Serin- ^|ç^^,^ ^^f^jg^ commc OU l'a vu plus haut (page 78), à

m

F

GUERIOE
PARIS

le sanj.. (Voir fétat llbrc ct à l'état de combinaison avec les phos

gue pour extraire
le sang.

pagey^) pliâtes et les carbonates du sérum.
V azote est. probablement à l'état de simple dissolution dans le

Fig. 17. — A, écrou mobile se vissant en H. — C, robinet. — D, E, canules eu fer. —
F, douille pour recevoir les canules. — 1, 2, 3, 4, 5, divisions en centiinèlres cubes.

96 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

sérum sanguin. Cependant quand le sang est très-riche en oxy-
gène, il contient plus d'azote qu'il n'en contiendrait d'après son
coellicient d'absorption par i'eau.

■i. DU SAXG CONSIDÉRÉ DANS SOX ENSEMBLE.

1° Caractères organoleptiques.

Couleur du sang. — Le sang artériel est rouge vermeil, mo-
nochromatique: le sang veineux, sauf quelques exceptions, est
dichroïque, rouge foncé en couches épaisses, vert en couches
minces. Ces différences de coloration tiennent à l'état môme de
l'hémoglobine, le sang artériel contenant de l'oxyhémoglobine
rouge clair, transparente, le sang veineux contenant une cer-
taine quantité d'hémoglobine réduite. L'oxyde de carbone donne
de même à l'hémoglobine et par suite au sang une couleur ruti-
lante.

Les variations de couleur du sang dépendent de deux causes
principales: J° de l'état de l'hémoglobine et des altérations qu'elle
subit; 2° de l'état des globules et surtout de leur différence de
réfraction d'avec le pouvoir réfringent du plasma; tout ce qui
augmente la différence de réfringence des globules et du plasma
rend le sang moins transpaftnt, mais le fait paraître moins foncé
à la lumière réfléchie; c'est ainsi qu'agissent les solutions salines
qui enlèvent l'eau des globules en les rendant plus réfringents.
Tout ce qui diminue la différence de réfraction des globules et
du plasma a un effet inverse; ainsi l'addition d'eau rend le sang
plus foncé et plus transparent.

Le sang veineux n'a pas toujours une coloration foncée. Le
sang veineux des glandes en activité, celui des veines rénales,
par exemple, est rouge (Cl. Bernard). Chez les animaux refroidis
artificiellement, le sang des veines ressemble au sang artériel; le
sang des animaux hibernants est plus rouge, quoique la respira-
tion soit ralentie. Le sang artériel peut devenir foncé dans
cei'taines conditions; si on comprime la trachée sur un animal,
le sang devient noir- presque immédiatement (Bichal); le même
phénomène se produit quand on comprime le larynx en mettant
une canule dans la trachée pour maintenir la respiration.

Odeur du sang. — L'odeur du sang, halilus sanguinis, est

LIQUIDES DU COUPS HUMAIN. 97

spéciale poiir chaque espèce animale et se rapproche de celle de
la sueur; elle se dégage surtout quand on ajoute au sang de
l'acide sulfurique concentré (l vol. et demij; elle est due proba-
blement à des acides gras volatils. (Barruel.)

Pour la température du sang, voir : Chaleur animale.

2** Coagulation du sang.

La coagulation du sang reconnaît pour cause la coagulation
de la librine. Habituellement cette coagulation se fait de la façon
suivante : toute la masse sanguine se prend en une sorte de gelée
qui emprisonne à la fois sérum et globules, puis, peu à peu, celte
gelée devient plus consistante, et en même temps des gouttelettes
de sérum viennent sourdre à la surface et finissent par former
au-dessus du caillot une couche transparente liquide. Le caillot
se rétractant de plus en plus par suite de l'élasticité de la fibrine,
tout le sérum se trouve peu à peu exprimé du caillot dans lequel
les globules restent emprisonnés. Les globules rouges étant plus
denses que les globules blancs et se précipitant assez rapidement
au fond du vase, il en résulte que la partie inférieure du caillot
est en général plus colorée que les parties supérieures: cette
couche supérieure peut même être tout à fait blanche et formée
soit par la fibrine seule, soit par de la fibrine et des globules
blancs; c'est ce qu'on a appelé couenne inflammatoire, crusta
phlogistica. Une fois complètement rétracté, le caillot nage libre-
ment dans le sérum.

La coagulation commence en général 2 à 5 minutes après la
sortie du sang des vaisseaux; la retraction du caillot est com-
plète au bout de 12 à 20 heures; mais il y a de très-grandes
variations. Pendant cette coagulation, le plasma devient plus
alcalin. Le sang de l'embryon de poulet ne se coagule pas avant
le 15^ jour.

Certaines conditions influencent la rapidité de la coagulation.
La coagulation est accélérée par les causes suivantes : l"" abord
de Toxygène ou de l'air atmosphérique; cependant la présence
de l'oxygène n'est pas nécessaire à la coagulation, car elle se fait
dans le vide barométrique; c'est grâce à cette influence accélé-
rante de l'oxygène que le sang se coagule plus vite dans des
vases larges, donnant un libre accès à l'air, que dans des éprou-
vettes étroites; c'est aussi une des raisons pour laquelle le battage

Bealnis, Phys. 7

98 . CHDIIE PHYSIOLOOinUE.

du sarig hâte sa coagulation; 2" une température modérée favo-
rise la coagulation.

La coagulation est retardée j)^' : l'M'absence d'oxygène; 2''une
température au-dessous de 0°. ou au-dessus de 50°; 3" la satura-
tion du sang par l'acide carbonique; 4° l'addition d'une faible
quantité d'alcali et d'acide, ou de certains sels, carbonate de
sodium et de potassium, sulfate de sodium, azotate de potassium,
chlorure de sodium et de potassium, etc. L'addition de 10 à 20
fois son volume de glycérine empêche la coagulation du sang.
(Grunhagen.)

Si Ion connaît assez bien aujourd'hui les conditions de la
coagulntion, on sait moins pourquoi le sang reste liquide dans
le^ vaisseaux pendant la vie. La paroi des vaisseaux vivants
paraît avoir un rôle important dans ce phénomène: en effet, des
corps inertes (morceaux de caoutchouc), introduits dans le sang
en circulation, se recouvrent d'une couche de fibrine, et on a
constaté sur des cœurs de tortue que le sang reste liquide dans
ses cavités tant que le cœur ]jat. D'un autre côté, une expérience
curieuse semble indiquer que cette môme paroi des vaisseaux
fournit une des deux substances qui engendrent la fibrine, lu
substance fibrinogène; si dans un cœ'ur de tortue, battant encore,
on injecte du sang défibriné, ce sang, retiré du cœur, se coagule
spontanément (Magendie, Brown-Séquard). Dans ce cas, la para-
globuline proviendrait des globules, la substance fibrinogène
"des parois vasculaires. Mais alors, pourquoi, dans le sang en cir-
culation, ces deux corps n'agissent-ils pas l'un sur l'autre? On
a fait là-dessus plusieurs hypothèses :

1° L'ozone détruirait la paraglobuline à mesure qu'elle parait
dans le sérum et sans lui donner le temps d'agir sur la substance
fibrinogène formée par les vaisseaux; le sang, une fois sorti des
vaisseaux, l'ozone- redevient oxygène ordinaire et la paraglobu-
line inaltérée convertit alors la substance fibrinogène en fibrine.
Cette théorie n'explique pas les dépôts de fibrine sur les corps
inertes.

2° 11 existerait dans le sang une petite quantité d'ammoniaque
qui tiendrait la fibrine en dissolution ; cette ammoniaque se dé-
gagerait à l'air, d'où coagulation de la fibrine (Richardson).
L'objection précédente s'applique à cette explication, sans compter
que si la présence de l'ammoniaque dans le sang n'est plus pro-
blématique, sa quantité est infinitésimale.

LIQUIDES DU CORPS HUMAl.\. 99

3° D'après A. Gaulliier, qui a repris, en la développant, une
opinion déjà émise par Heynsius, la paraglobuline n'existerait
pas à Uétat normal dans le plasma sanguin; elle n'existerait que
dans les globules rouges; sans cela on la retrouverait dans les
transsudations séreuses, ce qui est l'exception. Toutes les fois, au
contraire, que le globule rouge est altéré ou meurt, comme pprès
sa sortie des vaisseaux, sa paraglobuline passe dans le plasma et
par son action sur la substance librinogène produit la coagula-
tion. L'objection précédente subsiste toujours et il reste à expli-
quer ce que devient cette paraglobuline quand les globules se
détruisent d^ns le sang physiologiquement.

4'' D'après des recherches récentes de Mathieu et Urbain (Aca-
démie des sciences, 14 septembre 1874), l'acide carbonique se-
rait l'agent de la coagulation spontanée du sang. Si on prend,
par exemple, du sang de Ja veine rénale, qui est incoagulable par
le battage, ou du sang rendu incoagulable en le privant de son
acide carbonique par exosmose, l'addition d'acide carbonique y
produit la coagulation. L'acide carbonique se porte sur la fibrine
dissoute dans le sérum et la transforme en fibrine coagulée; en
effet, celte dernière dégage de l'acide carbonique sous l'influence
des acides fixes. Aussi le sang contient-il moins d'acide carbo-
nique après qu'avant la coagulation. Les sels alcalins retardent
la coagulation en fixant l'acide carbonique et l'empêchant d'agir
sur la fibrine. Si, pendant la vie, facide carbonique ne se porte
pas sur la fibrine pour amener la coagulation, c'est que les glo-
bules sanguins auraient la propriété de fixer l'acide carbonique,
fait déjà indiqué par A. Schmidt.

Manlegazza fait de la fibrine un produit de sécrétion des
globules blancs. Lussana , qui combat la théorie de Mante-
gazza. la regarde comme un détritus fluidifié et oxydé des
matières albuminoïdes ('muscles, tissus connectifs, etc.) se coa-
gulant sous l'influence de la paraglobuline qui dériverait des
globules rouges et des globules blancs. Pour Béchamp et Estor,
elle serait formée par la réunion des microzymas du sang et
des produits de leur sécrétion aux dépens des matières albumi-
noïdes ( '].

(') Ces auteurs donnent le nom de microzijnws à des granulations conte-
nues dans toute cellule animale et qui auraient la propriété de se repro-
duire en développant les diverses fermentations.

100 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

3*^ Quantité de sang dit corps.

Procédés d'évaluation, — 1° Méthode des saignées avec injection
(Veau distillée. — On pèse un animal; on le décapite ou on le saigne;
on le pèse de nouveau ; la perte de poids donne le poids du sang écoulé;
on détermine la quantité de principes fixes pour 100 contenus dans ce
sang. On injecte alors de l'eau distillée dans les vaisseaux; on déter-
mine la quantité de principes fixes que cette ean ramène, et ou en
déduit le poids du sang resté dans les tissus. On a ainsi le poids total
du sang de l'animal. Ce procédé, appliqué chez l'homme par Weber
dans un cas de décapitation, donne un chifl're trop fort, l'eau injectée
ramenant des principes fixes provenant des tissus. — 2° Méthode des
mélanges. — On fait une saignée à un animal et on recherche la quan-
tité de principes fixes pour 100. On injecte dans les veines une quantité
donnée d'eau distillée qui diminue la proportion relative de principes
fixes ; on fait alors une deuxième saignée, et la diminution de propor-
tion (pour 100) des principes fixes fait connaître la quantité de sang
(Valentin). Cette méthode donne aussi un chifire trop fort. — 3° Méthode
colorimétrique de Welcker. — On fait une saignée à un animal, puis on
le tue; on recueille tout le sang qui s'écoule et on fait passer dans les
vaisseaux un courant d'eau distillée jusqu'à ce que cette eau revienne
incolore; on mélange cette eau distillée au sang recueilli après la mort
de ranimai; on a ainsi un mélange M, d'une certaine coloration; on
ajoute alors à la première saignée une quantité d'eau distillée suffisante
pour donner au mélange M, la coloration de M,. On connaît donc :
1° la quantité d'eau distillée ajoutée à la première saignée; 2° la quan-
tité de sang de la première saignée; 3° la quantité d'eau injectée dans
les veines; il est facile, par une simple proportion, d'en tirer la qua-
trième quantité inconnue, c'est-à-dire la quantité totale du sang, moins
la première saignée, et l'addition de ces deux chilTres donne la quantité
totale du sang. Ce procédé donne les résultats les plus exacts. Il peut
être appliqué à l'évaluation de la quantité de sang des différents organes.
— On a encore apprécié la quantité de sang du corps en dosant la
quantité d'hématine. (W. Brozeit.)

Chez l'homme, la quantité de sang du corps peut être évaluée
à environ 7,3 du poids du corps, c'est-à-dire à un peu moins
de 5 kilogrammes.

4P Analyse du sang.

Procédé d'analyse du sang. — L'analyse du sang comporte les
opérations successives suivantes :

LIQUIDES DU CORl'S HUMAI.X. ' 101

lo On pèse le sang en totalilé;

2° On extrait la fibrine du sang: par le battage; on la pèse après l'avoir
lavée, desséchée, bouillie avec lalcool et rélber, et desséchée de
nouveau;

3° On dose la quantité d'eau en faisant évaporer un poids donné de
sang et pesant le résidu;

4° L'incinération de ce résidu donne le poids des matières inorga-
niques;

5° On reprend ce résidu par l'eau pour séparer les sels solubles des
sels insolubles, et on les isole par les procédés ordinaires de l'analyse
chimique;

6° Pour doser Talbumine, on ajoute au sérum (20 ou 30 centimètres
cubes) quelques gouttes d'acide acétique et on évapore; le résidu
est épuisé par l'alcool et par l'eau bouillante et pesé, puis incinéré
et pesé de nouveau; la diCFérence des deux poids donne le poids de
lalbumine;

7*^ Les graisses, la cholestérine. la lécithine, sont dosées en évaporant
les solutions alcooUques précédentes et en épuisant le résidu par
l'éther;

8° Les matières extractives sont dosées en évaporant l'eau et l'alcocJÎ
de lavage (n° G). L'évaporalion fournit le poids des sels solubles dans
l'eau et dans l'alcool, et des matières extractives; l'incinération du
résidu donne le poids des sels minéraux; la différence des deux poids
représente le poids des matières extractives. Pour le dosage de chacun
de ces principes en parlicuHer, voir les traités spéciaux;

9° Dosage des globules physiologiques (globules humides) : — a) Pro-
cédé cCHoppe-Seyler. On prend une quantité connue de plasma P et on
en détermine la fibrine F; on prend, d'autre part, une quantité connue
de sang, plasma et globules, 0? et on en détermine la fibrine F'. La

P XF'
quantité de plasma P' contenu dans Q sera donc égale à — ; — et il suffira

F

de retrancher cette quantité P' de Q pour avoir la quantité de globules.
Ce procédé ne peut être employé que sur des sangs se coagulant très-
lentement, comme celui de cheval. — b) Procédé da Bouchard. Ou
laisse coaguler un poids donné de sang dans une capsule, on décante
et on détermine le poids d'albumine, de sel et d'eau. Le caillot sert à
doser la fibrine (en enlevant les globules par la malaxalion avec une
solution de sulfate de soude saturée d'oxygène). On recueille le même
volume de sang dans un poids p d'une solution de sucre de canne mar-
quant 1.026 au densimètre, et on le laisse coaguler; on décante et on
détermine la proportion d'albumine. Un gramme de sérum normal con-
tient un poids P d'albumine; un gramme de sérum sucré en contient
un poids P'. Soit x la quantité inconnue de sérum, il contiendra la quantité
d'albumine Vx. Le sérum sucré pèse x-\-p; il contiendra la quantité

102 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

d'albiimiue, P'(^4-iJ). La proportion d'albumine élant la même dans le:
deux sangs, on aura :

Po: = P'(^'4-/j), d'où: x =

P — P'

On a ainsi le poids du sérum; on connaît le poids de la fibrine; ïà
différence entre le poids du sang et la somme des poids du sérum et de
la fibrine donne le poids des globules. En divisant ce poids par 4, on a
le poids des globules secs.

10° Dosage de l'hémoglobine : — a) D. par la quantité de fer.
100 grammes d'hémoglobine contiennent environ 0g'',42 de fer; en
dosant le fer on aurait la quantité d'hémoglobine; ce procédé est peu
exact. — b) D. colorimélrique d. Hop pe- Se y 1er. On fait une solution
étendue titrée d'hémoglobine, cristallisée dans l'eau, et on en remplit
une cuve héniatinométrique ('); puis on prend 20 grammes de sang
défibriné qu'on étend à 400 centimètres cubes, et on le met à côté
dans une deuxième cuve hématinométrique; on ajoute alors au sang
étendu de l'eau distillée jusqu'à ce que la teinte du sang soit identique
à celle de la solution titrée de la première cuve. Un centimètre cube de
sang étendu contiendra la même quantité d'hémoglobine que l centi-
mètre cube de la solution titrée; on connaît la quantité d'eau distillée
ajoutée au sang; une simple proportion donnera la quantité d'hémo-
globine contenue dans 1 centimètre cube de sang pur. — c) D. spec-
troscopique de Preyer. On détermine, une fois pour toutes, avec une
solution titrée d'hémoglobine, la proportion d'hémoglobine nécessaire
pour que la teinte verte apparaisse dans la région de la raie b du
spectre. Soit /t cette quantité pour 100 centimètres cubes de solution.
On défibrine le sang et on l'agite avec l'air; on en mesure 1|2 centimètre
cube auquel on ajoute de suite son volume d'eau pour dissoudre les
globules; on place le sang dans une cuve hématinométrique, sous la
même épaisseur que la solution-type, et on ajoute de l'eau distillée
jusqu'à ce que la teinte verte apparaisse. Soit p le poids d'eau distillée
ajouté, le poids de l'hémoglobine pour 100 centimètres cubes sera
~ k[{-h 2p). On ne doit jamais faire varier Técartement de la fente du
spectroscope, l'intensité de la source lumineuse, l'épaisseur de la cuve
et sa distance au spectroscope. — d) D. par la quantité Œoxygène.
Quinquaud a proposé de doser l'hémoglobine en dosant l'oxygène que
le sang abandonne après avoir été agité à l'air; il admet, ce qui n'est
pas démontré, que le sang fixe toujours une quantité d'oxygène propor-
tionnelle à la quantité d'hémoglobine qu'il contient.

(') C'est une petite cuve de verre à lames planes et parallèles, très-com-
mode pour comparer les diffe'rences de coloration des liquides.

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 103

Le tableau suivant, emprunté à C. Sclimidt, donne la composition du
sang d'un homme de 25 ans pour 1,000 parties ;

POfR 1,000 PARTIES.

Sang total. Plasma. Globules.

Eau 788,71 901,51 G81,G3

iMatières solides 211,29 98,49 318,37

Matières albuminoïdes et extractives. . . 192,10 81,92 296,07

Fibrine 3,93 8,06 —

Héniatine (ferrugineuse) 7,38 — 15,02

Sels 7,88 8,51 7,28

Chlorure de sodium 2,701 5,546 —

Chlorure de potassium 2,062 0,359 3,679

Sulfate de potassium 0,205 0,281 0,132

Phosphate de sodium 0,457 0,271 0,633

Phosphate de potassium 1,202 — 2,343

Phosphate de calcium 0,193 0,298 0,094

Phosphate de magnésium 0,137 0,218 0,060

Soude 0,921 1,532 0,341

5° Variations dit sang.

Différences du sang artériel et du sang veineux. — Le

sang artériel présente partout une composition uniforme ('); le
sang veineux, au contraire, diffère suivant les organes dont il
revient. Cependant cette composition est assez uniforme dans les
grosses veines pour cfu'on puisse étudier d'une façon générale
les propriétés du sang veineux, comparativement à celles du
sang artériel. Les différences principales portent sur trois points:
Ja couleur, la coagulation et la proportion des gaz. Le saiig arté-
riel est rouge vermeil, monochroïque; il se coagule plus facile-
ment; il contient plus d'oxygène et un peu moins d'acide carbo-

(') Estor et Saint-Pierre ont trouvé que la quantité' d'oxygène diminue
dans le sang artériel à mesure qu'où s'éloigne du cœur; mais le fait n'a pas
été confirmé par les autres oI)Servateurs. Mathieu et Urljain ont constaté, il
■est .vrai, une moindre quantité doxygèue dans les petites artères, mais
sans égard à leur distance du cœur; ils attribuent cette diminution d'oxy-
gène à une cause mécanique; il y aurait moins de globules ronges dans le
aaug des petites artères que dans le sang des grosses.

104

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

nique. Le sang veineux est ronge foncé, dichroïque; il se coagule
moins vite ; il contient plus d'acide carbonique et moins d'oxygène.
Le tableau suivant résume les caractères des deux sangs :

Sang artériel.

Couleur Rouge vermeil

chroïque.
Coagulation Plus rapide.

j Acide carboniq.

50 %.

Gaz. l Oxygène . . .

20 ^'/o.

( Azote ....

9 u/

^ /ij-

Quantité de globules. .

Plus faible.

Quantité d'eau. . . .

Plus forte.

Quantité de librine . .

Plus forte.

Quantité de graisse. ,

Moins forte

Quantité de sels . . .

Plus forte.

Sang veineux.

mono- Rouge foncé ; dichroï -
que.
Moins rapide,

60 "/o.
10 %.

Plus grande.
Moins forte.
Moins forte.
Plus forte.
Moins forte.

Sang des différentes veines. — a) Le sang de la veine
jugulaire contient plus de cholestérine que le sang de la caro-
tide (jugulaire, 1,545; carotide, 0,967, par kilogramme de sang;
Flint). — h) Le sang de la veine splénigue contient moins de
globules rouges (J. Béclard); les globules sont souvent dentelés,
plus clairs, et renferment quelquefois de petits cristaux en forme
de bâtonnets; ces cristaux sont souvent libres dans le sang
(Gray); le sang de la veine splénique cristallise du reste facile-
ment. Les globules blancs sont plus nombreux (t pour 70 rou-
ges) et cette proportion peut augmenter jusqu'à 1/4 de glo-
bules blancs; on y trouve aussi des cellules à pigment. La
fibrine serait diminuée, suivant Lehmann; augmentée, suivant
Gray et Funke. Ce sang serait très-riche en cholestérine (Funke,
Marcel). — c) Le sang de la veine porte se coagule plus vite que
le sang du cœur droit; le caillot est plus diffluent; il contient
moins de fibrine, et cette fibrine, abandonnée à l'air, se liquéfie-
rait au bout de douze heures (J. Béclard). Il renferme plus d'eau,
de graisse, de sels et d'hématine que le sang de la veine jugulaire
et des veines hépatiques -plus de cholestérine (quelquefois en cris-
taux) et d'albumine que le sang des veines hépatiques. Les glo-
bules de la veine porte paraissent plus riches en graisse que ceux
de la veine jugulaire. — d) Le sang de la veine hépatique ren-
ferme plus de globules rouges que le sang de la veine porte; il

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 105

est très-pauvre en fibrine; il contient toujours du sucre. (Voir :
Glycogénie.) — e) Le sang de la veine rénale est rutilant, plus
riche en oxygène, plus pauvre en acide carbonique que le sang
veineux général; il contient moins d'eau, de chlorure de sodium,
de créatine, d'acide urique et d'urée; il se coagule difficilement. —
f) Sang menstruel; on croyait qu'il ne contenait pas de fibrine;
mais il est prouvé aujourd'hui qu'il en contient; son caillot est
mou, difiluent; le mucus vaginal paraît, du reste, s'opposer à la
coagulation du sang. — g) Le sang des vaisseaux placentaires
est plus riche en globules et plus pauvre en eau que le sang des
veines du bras (Denis). (Voir, pour les caractères des divers sangs
veineux, la physiologie spéciale des différents organes.)

Influence des divers états de l'organisme. — a) Age. Le
sang du fœtus, dans les derniers mois de la vie intra-utérine, est
plus riche en parties solides que le sang veineux de la mère
(Denis); les globules rouges sont augmentés; cette augmentation
continue quelque temps après la naissance, puis il y a diminu-
tion; la quantité de globules augmente de nouveau à la puberté
pour décroître après l'âge adulte. Le sang de l'enfant contient
plus de matières extractives et d'albumine que celui de l'adulte;
sa quantité relative est plus faible (Panum). Le sang du vieillard
renferme plus d'eau, de fibrine, de sels et de cholestérine; les
globules sont diminués. La quantité d'oxygène du sang décroît
aux limites extrêmes de la vie. — b) Sexe. Le sang de la femme
est moins coloré que celui de l'homme; sa densité est plus faible;
le sérum contient moins de sels, quoique la quantité totale des
sels soit plus forte que chez l'homme, ce qui indique une forte
proportion de sels dans les globules; les globules sont moins
nombreux; l'albumine, les graisses, les matières extractives sont
en plus forte proportion. — c) Poids. Le sang artériel des ani-
maux de petite taille est |poins oxygéné.

Influence des différentes fonctions. — a) Alimentation.
Une nourriture animale fait hausser la quantité des globules, de
la fibrine, des matières extractives et des sels, spécialement des
phosphates et de la potasse; par l'alimentation végétale, le sang
devient plus aqueux ; l'albumine, les graisses, le sucre augmentent;
les sels calcaires et magnésiens prédominent; après une alimen-
tation riche en graisse, le sérum se charge de graisse et devient

106 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

lactescent; les aliments féculents accroissent la quantité de sucre.
L'inanition augmente la quantité d'eau et de sels et diminue tous
les autres principes, y compris l'oxygène du sang. Les globules
blancs diminuent rapidement et disparaissent même chez la gre-
nouille (Kolliker). — b) Digestion. La digestion augmente tous
les principes du sang, à l'exception de l'eau; les globules blancs,
peuvent doubler et tripler de quantité; l'oxygène du sang arté-
riel diminue; cette diminution atteint son maximum quatre
heures après le repas et le sang ne reprend son type normal
qu'après sept ou huit heures. — c) L'exercice musculaire aug-
mente un peu la quantité d'oxygène du sang artériel et diminue
celle de l'acide carl)onique; cette augmentation d'oxygène paraît
due à la plus grande fréquence des mouvements respiratoires.
cl) L'accélération des battements du cœur a un effet inverse et
compense l'augmentation précédente. — e) Dans la grossesse, le
sang aune coloration plus foncée et une densité plus faible; l'eau
est augmentée, ainsi que la fibrine et la caséine (albuminate de
soude); cependant vers la fin la quantité d'eau diminue; les glo-
bules rouges sont moins abondants; mais dans les derniers mois
ils augmentent de nouveau tandis qu'il y a une diminution des,
globules blancs.

Influence des agents extérieurs. — Température. La cha-
leur diminue la quantité d'oxygène du sang; le froid l'augmente
(animaux à sang chaud); cette action est un fait physique d'en-
dosmose; l'endosmose entre deux gaz séparés par une membrane
humide est plus rapide lorsque la température s'abaisse.

G^ Rôle physiologique du sang.

D'une façon générale, le sang joue un double rôle : il est à la
fois liquide nourricier {chair coulcmle de Bordeu) et liquide
excréteur; il charrie à la fois les matériaux nécessaires à la vie
des tissus et les principes de déchet qui en proviennent et doivent
être éliminés. Le sang n'arrive pourtant pas à tous les tissus; il
en est (cartilages, tissus épidermiques) qui sont privés de vais-
seaux; mais ils n'en sont pas moins sous la dépendance indirecte
du sang; en effet, ils en reçoivent le plasma qui a traversé les
parois des capillaires des organes voisins, et qui, par l'imbibition,
arrive de proche en proche jusqu'à eux. Cependant, on peut dire

LIQUIDES DU CORPS HUMAIX. 107

que la vitalité d'an tissu est ea général en rapport avec sa
richesse sanguine.

Ce rôle vivifiant du sang est prouvé d'une façon très-nette par
l'expérimentation; si on interrompt l'abord du sang dans un
organe, toutes les fonctions sont bientôt abolies; ainsi on para-
lyse un membre par la ligature de l'artère principale, et Brown-
Sequard, en liant les artères qui se rendent à la tête d'un chien,
a pu montrer le curieux spectacle d'une tête morte sur un corps
plein de vie, et, par un phénomène inverse, ramener graduelle-
ment la vie dans cette tête inanimée en rétablissant le cours du
sang dans les artères. De même, l'injection de sang oxygène* fait
reparaître l'irritabilité dans des membres amputés ou dans des
têtes séparées du corps.

Il y a deux choses dans cette action vivifiante du sang : P un
apport de matériaux nutritifs pour la rénovation des tissus: ces
matériaux nutritifs varientnaturellement suivant les pertes subies,
autrement dit suivant le tissu; l'ofTre est la même pour tous les
tissus, mais chacun d'eux choisit dans le plasma artériel ce qui
convient pour sa réparation; 2° outre cette action rénovatrice, le
sang maintient les propriétés vitales des tissus à l'état d'intégrité
(irritabilité musculaire, excitabilité nerveuse); c'est l'oxygène qui,
à ce point de vue, joue le rôle essentiel; ainsi les expériences
citées plus haut ne réussissent qu'avec du sang oxygéné et ijiis
avec du sang veineux.

L'oxygène du sang est en outre l'agent principal des décom-
positions chimiques qui constituent la désassimilation et qui sont
la condition sine qua non de l'activité vitale (production de cha-
leur, de travail mécanique, d'innervation). Que cet oxygène s'y
trouve cà l'état d'ozone ou simplement à l'état naissant, il n'en est
pas moins certain que l'oxygène du sang a une afilnilé beaucoup
plus grande pour les substances oxydables que l'oxygène ordi-
naire, et qu'il s'accomplit dans l'intérieur de l'organisme, à la
température du corps, des oxydations qui ne pourraient se faire,
en dehors de l'organisme, qu'à des températures très-élevées. La
question de savoir si ces oxydations se font dans le sang ou en
dehors des vaisseaux sera traitée plus loin.

L'acide carbonique est un principe de désassimilation et de
déchet; mais il a de plus une action stimulante sur certains tissus
et, en i)articulier, sur certains centres nerveux (ainsi, sur le centre
inspirateur).

108 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Le rôle principal des globules rouges parait être de fixer
l'hémoglobine et peut-être de la fabriquer; de là le nom de
glandes flottantes qui leur a été donné par Henle.

Enfin le sang est le grand distributeur de calorique dans l'or-
ganisme; cette chaleur, engendrée ou non dans son sein, par les
combinaisons chimiques, il la transporte dans toutes les parties
du corps et en régularise la répartition et la perte.

Transfusion du sang. — Cette opération, très-rationnelle,
repose sur des bases physiologiques qui sont bien connues
aujourd'hui. Le sang d'un animal, injecté dans les vaisseaux d'un
animal de même espèce, joue le même rôle physiologique que le
sang primitif et peut le remplacer. Du sang transfusé peut donc
remplacer du sang insuflîsant (à la suite d'hémorrhagie) ou vicié.
Dans cette transfusion, la plus grande part de revivification revient
aux globules oxygénés; la fibrine n'a aucune importance et peut
être extraite avant l'injection sans inconvénient. Le sang d'une
espèce animale différente n'a plus la même action; il peut encore
réveiller l'excitabilité nerveuse et musculaire, mais temporaire-
ment, et bientôt les globules rouges se détruisent et par leur
décomposition produisent en général des troubles de diverse
nature.

Ilîbliosi'iiphie. — Denis : Mémoire sur le sang, 1859. — W. Prf.yer : Blutkry-
stalle, 1871. — Mathieu et Uuhain : Des Gaz du sang (Archives de physiologie,
1871-72). — EsTOR et Saint-Pierre : Analyse des gaz du sang (Journal de l'Aua-
tomie, 1872). — A. Schmidt : Hematologische Studien, 1.SG5.

2. — LYMPHE.

Procédés. — On peut se procurer de petites quantités de lymplie
pure en incisant les sacs lymphatiques de la grenouille. — Pour se
procurer de la lymphe pure en grandes quantités, il faut s'adresser à
de grands animaux; on peut mettre à nu les lymphatiques qui accom-
pagnent l'artère carotide et y introduire une canule. [Pr. de Colin.) —
Fistule du canal thoracique. On obtient ainsi la lymphe mélangée au
chyle. — Enfin on peut mettre à nu et ouvrir le canal thoracique chez
un animal qu'on vient de sacrifier.

La lymphe est un liquide alcalin (moins que le sang), incolore
ou opalescent, qui tient en suspension des globules blancs sem-
blables à ceux du sang, et, comme le sang, se coagule après sa
sortie des vaisseaux; sa densité est de 1,045.

LIQUIDES DU CORPS HUMAI.X. 109

Les parties constituantes de la lymphe sont : les globules, le
plasma et les gaz en solution dans le plasma.

1. GLOBULES DE LA LYMPHE

Les globules de la lymphe sont identiques aux globules blancs
du sang, et on peut leur appliquer exactement la description de
ces derniers. Leur nombre, variable suivant les régions du sys-
tème lymphatique et les conditions dans lesquelles ils sont
recueillis, peut être évalué à 8,200 par millimètre cube.

Le mode de formation des globules de la lymphe est encore
peu connu. Les lieux principaux de leur formation sont certaine-
ment les glandes lymphatiques et les organes lymphoïdes (rate,
thymus, etc.).

Outre ces globules, on trouve dans la lymphe des noyaux
libres ou des globules plus petits d'aspect homogène et une très-
petite quantité de granulations élémentaires. On y rencontre
aussi ^les globules rouges, surtout dans les lymphatiques de la
rate.

2, PLASMA.

Le plasma de la lymphe est un liquide alcalin, jaune-citron ou
ambré, quelquefois à peine coloré, dont la couleur rappelle assez
celle du plasma sanguin de l'animal et qui se coagule quelque
temps après son exposition à l'air (5 à 20 minutes). Ce plasma se
compose de deux parties, la fibrine, ou substance coagulable, et
le sérum.

Ldi fibrine de la lymphe offre les mêmes caractères et la même
composition que celle du .sang; elle peut manquer dans certains
cas (voir: Coagulation de la lymphe), et la lymphe perd alors la
propriété de se coaguler. La lymphe qui sort des ganglions lym-
phatiques est plus riche en fibrine. La lymphe contient environ
2 millièmes de fibrine.

Le sérvm qui reste après la séparation de la fibrine a à peu
près la même constitution que le sérum sanguin; les propor-
tions seules diffèrent. Il contient 3 p. 100 de substances albumi-
noïdes consistant surtout en albumine du sérum, un peu d'albu-
minate de potasse et un excès de fibrinogène; des matières
extractives azotées, de la leucine, de l'urée, en plus forte propor-

IlO CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

tion que dans le sang (AVurtz), de l'ammoniaque; des graisses à
l'état de glycérides; des acides oléique, palmitique et Lutyriqne;
des traces de savons et quelques acides gras Yolalils, spécialement
de l'acide butyrique; de la glycose, qui, d'après quelques auteurs,
y existerait toujours, et, d'après Cl. Bernard, ne s'y trouverait
que quand l'organisme est saturé de cette substance. On y a
constaté la présence de la cholestérine. Les substances minérales
sont surtout la potasse et les phosphates dans le caillot, la soude
qui prédomine dans le sérum, des carbonates, des sulfates et un
peu d'oxyde de fer.

Les gaz- du sérum consistent presque entièrement en acide
carbonique (35 p. 100), une petite quantité d'azote (1,87 p. 100)
et des traces d'oxygène (Hammarsten).

3. DE LA LYMPHE CONSIDÉRÉE DANS SON ENSEMBLE.

Caractères organoleptiques. — La lymphe a une ydeur
faible, un peu animalisée, caractéristique pour certaines espèces;
sa saveur est fade, salée, avec un arrière-goût alcalin.

Coagulation de la lymphe. — Lti coagulation de la lymphe
est un peu plus tardive que celle du sang; elle n'a pas lieu dans
les vaisseaux, mais se fait quand la lymphe est exposée à lair.
Le caillot est très-petit par rapport au sérum; son poids repré-
sente 40 millièmes de celui de la lymphe; il est blanchâtre, mou,
peu rétractile et se colore quelquefois en rouge au bout d'un
certain temps, fait nié par Colin pour la lymphe pure et dû
probablement à la présence de quelques globules rouges em-
prisonnés dans le caillot et peut-être aussi à une transformation
chimique produite sous l'influence de l'oxygène. (Gubler et
Quévenne.)

Quantité de lymphe. — Procédés crévalualion. Fistule du
canal thoracique et évaluation de la quantité de lymphe qui
s'écoule en un temps donné (procédé très-incertain). On a évalué,
sans données bien précises, la quantité de lymphe à '/la environ
du poids du corps; ce qu'il y a de certain, c'est que la quantité
de lymphe fournie en vingt-quatre heures peut atteindre un
chifTre considérable; Colin, sur le cheval, a obtenu jusqu'à

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN.

m

42 kilogrammes en vingt-quatre heures, c'est-à-dire 105 grammes
environ par kilogramme de poids de Uanimal.

Analyse de la lymphe. — Les procédés d'analyse de la
lymphe sont les mêmes que pour le sang. Le tableau suivant,
emprunté à C. Schmidt, représente l'analyse de la lymphe du
cou et celle du chyle du canal thoracique d'un poulain nourri de
foin :

Eau ....

l'arties solides
Fibrine . . .
Albumine . .
Graisse . . .

Mat. extractives.

Sels minéraux .
Chlor. do sodium

Soude

Potasse. . .
Acide sulfurique.
Ac. phosphorique
Phosphates terreux

Dans 1,000 parties. Sérum (1,000 p.).

Lymphe. Chyle. Lymphe, Chyle.

955,36 956,19 957,61 958,50

44^64 43,81 42,39 41,50

2.18 1,27 — —

Caillot (1,000 p.).
Lymphe. Chyle.

9o:

887,59

92. G8 112,41
4S,G6 38,95

32,02 ] *

34,99 35

( 32,02 j
.11 ' 1.23 '

( k'ts)

31,63 34,36 67,77

7,47
5,67
1,27
0,16
0,09
0,02
0,26

7,49
5.84
1,17
0.13
0,05
0,04
0,25

7,36
5.65
1.30
0,11
0,08
0,02
0,20

5.95
1,17
0,11
0,05
0,02
0.25

9,66
6,07
0,60
1,07
0,18
0,15
1.59

5,46
2,30
1,32
0,70
0.01
0,85
0,28

Le caillot était, pour la lymphe, de 44,83 parties pour 1.000:
pour le chyle, de 32.56.

Le tableau suivant donne les analyses comparatives, faites iî:>ar
Wurtz. de la lymphe et du chyle d'un taureau vivant en pleine
digestion et d'une vache vivante :

TAUREAU. VACHE.

Lymphe. Chyle. Lymphe. Chyle.

Eau 938,97 929,71 955,38 951,24

Fibrine 2,05 1,96 2,20 2.82

Albumine 50.90 59,64 34,76 38,84

Graisse 0,42 . 2,55 0,24 0,72

Sels. 7,63 6,12 7,41 6,36

La comparaison de la lymphe et du sang donne des résultats
instructifs; comme l'indique le tableau suivant, en passant à

112 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

travers la membrane des capillaires sanguins, le plasma du sang
perd environ la moitié de son albumine et les deux tiers de sa
fibrine; les autres principes et en particulier les sels passent à
peu près en même proportion :

Pour 1,000 parties.

Plasma Plasma Plasma

• sanguin, lymphatique, du chyle.

Eau 901,50 957,61 958,50

Fibrine 8,06 2,18 1,27

Albumine 81,92 32,02 30,85

Sels 8,51 7,36 7,55

Chlorure de sodium 5,546 5,65 5,95

Soude 1,532 1^30 1,17

Variations de la' lymphe. — La lymphe n'a pas la même
composition dans les divers points du système lymphatique.
Avant les gangUons lymphatiques, ]a lymphe est très-pauvre en
globules et en fibrine; dans le canal thoracique, elle contient un
assez grand nombre de globules rouges, probablement par reflux
sanguin. La quantité de graisse est surtout très-variable; elle
peut monter jusqu'à 30 et plus pour 1,000.

3. — CHYLE.

Procédés. — Pour voir les cliylifères gorgés de chyle, il suffit
d'ouvrir un anioial en pleine digestion et d'examiner le mésentère; les
chylifères apparaissent sous forme de traînées blanches. (Découverte
des chylifères, par Gaspard Aselli, en 1622.1 — Procédé de Colin {fig. 18,
page 113). On introduit une canule dans un des gros chylifères qui
accompagnent l'artère mésentérique du bœuf. — Ouvrir le réservoir de
Pecquef sur un animal en pleine digestion.

Hors l'état de digestion, le liquide des chylifères est tout à
fait identique à la lymphe; ce n'est que pendant la digestion
qu'il se présente sous un aspect particulier. C'est un liquide fai-
blement alcalin, laiteux ou opalin, coloré quelquefois d'une
légère teinte jaunâtre ou jaune verdàtre, d'une consistance va-
riable, mais ordinairement fluide et d'un poids spécifique de
1,020 environ. Son odeur et sa saveur sont les mêmes que celles
de la lymphe. Gomme elle, il se coagule après sa sortie des

LIOUIDES ru CORPS HL'MALX.

113

vaisseaux, et son caillot est mou, gélatineux, peu rétractile: on a
remarqué que la coagulation se fait plus vite et est plus complète
quand on prend le cliyle sur l'animal vivant que quand on le

recueille après la mort; la substance fibrinogène parait se dé-
truire très-vite.

Fig. 18. — a, a, chylifère. — h, n.éspiiière. — c, d, e, intestin. Une canule d'arpent est fixée
dans le chyliière et prolougée par un li bo de caou'.choue; le chyle est recueilli dans une
capsule. •

Blaunis. PIlVS.

8

lli CHDIIE PHYSIOLOGIQUE.

Le chyle contient les mêmes éléments anatomiqiies que la
lymphe, et de plus, d'innombrables granulations moléculaires
excessivement fines, qui ne sont autre chose que des granula-
tions graisseuses entourées d'une membrane albuminoïde.

La quantité de chyle ne peut guère être évaluée d'une façon
précise. On a bien cherché à la déterminer par la quantité de
graisse absorbée dans l'intestin, en admettant que toute la graisse
absorbée passait dans les chylifères; la proportion de graisse
dans le chyle est de 3 p. 100 environ ; la quantité de graisse ingérée
dans l'alimentation est d'à peu près 90 grammes par jour; la
quantité de chyle produite en 24 heures serait de 3 kilogrammes
(Yierordtj; ces données sont trop incertaines pour y attacher
grande importance.

La composition chimique du chyle se rapproche beaucoup de
celle de la lymphe (voir: Analyse de la lymphe); seulement il
est plus riche en matières sohdes (') et surtout en graisses, qui
varient du reste suivant l'alimentation : outre des graisses neutres,
on y rencontre de petites quantités de savons. L'existence de
traces de peptones, annoncée par Ktlhne. n'a pas été confirmée
par les autres observateurs. Parmi les matières organiques, la
présence delà glycose a donné lieu à de nombreuses discussions;
suivant les uns, elle y existerait toujours, quel que soit le mode
d'alimentation: suivant d'autres, elle ne se rencontrerait que
dans le cas d'alimentation féculente et sa proportion serait exac-
tement en rapport avec la quantité de cette alimentation. L'urée
n'a été trouvée que dans le chyle du canal thoracique.

Owen Rees donne les chiffres suivants pour le chyle pris dans
le canal thoracique d'un décapité :

Eau 90,48 7o Extrait alcooliqufi . . . 0,52 °/o

Albumine et fibrine . . 7,08 Graisse 0,92

Extrait aqueux .... 0,56 Sels 0,44

•

Les variations de composition du chyle ont été peu étudiées
et leur étude a donné des résultats contradictoires. Chez l'animal
à jeun, Tiedemann et Gmelin l'ont trouvé plus pauvre en eau,
plus riche en parties solides, fibrine, albuminoïdes et globules.
Ce qu'il y a de certain, c'est que la proportion de graisse du chyle
augmente par l'alimentation.

(') C. Schmidt est pourtant arrive' à un re'sultat diffe'rent.

J

LIQUIDES DU CORPS HUM.UN. 115

Bibliographie de la lymphe et du ehyle. — Bonssox : De la Lymphe,
l<5i5.__II. >,A.S!>K : article Lymphe, dans ÉanducerterbucU der Physiologie. —
GrBLF.R et QrÉvKxxE : Gaz. médicale de Paris, 1854. — Bf.auxis : Anatomie géné-
rale et Physiologie du système lymphatique, 1863. — CoLix : Traité de physiologie
comparée, 1873.

Article deuxième. — Sérosités et Traxssudations.

Les sérosités et les tr ans su dations séreuses proviennent du
plasma sanguin exsudé à travers les parois des vaisseaux et plus
ou moins modiûé à la traversée des membranes connectives et
surtout épithéiiales. Ces sérosités doivent donc être rapprochées
du plasma lymphatique et ont en elTet une composition à peu près
identique, sauf les proportions relatives de certains principes et
surtout des substances albuminoïdes qui, comme toutes les subs-
tances colloïdes, sont très-peu difiFusibles. Ce sont des liquides
jaune ambré, souvent fluorescents, un peu visqueux, alcahns
comme le plasma sanguin. La coagulation spontanée se montre
quelquefois dans les transsudations séreuses (ainsi dans la séro-
sité péricardique), mais elle est toujours plus lente que pour le
sang, à cause de la pauvreté de ces liquides en paraglobuline;
ils se coagulent cependant toujours si on ajouleun peu de para-
■globuliue. Les sérosités contiennent toujours quelques globules
blancs, identiques à ceux de la lymphe.

Les substances albuminoïdes des sérosités consistent en albu-
mine ordinaire (albumine du sérum et albuminate de potasse),
substance fibrinogène et des traces de paraglobuline. On y
relrouve les matières extractives (urée, créatine, créatinine, acide
urique, leucine, tyrosine,) la graisse, la cholestérine, les sels mi-
néranx qu'on rencontre dans le plasma sanguin. On y trouve en
outre des gaz en dissolution, surtout de l'acide carbonique.

Quelques-uns de ces liquides olîrent des caractères particuliers.
La sérosité cfu péricarde contient le plus de hbrine et se coagule le
plus facilement. Le liquide cérébro-spinal, au contraire, est in-
coagulable; son albumine est très-analogue à la caséine: on y
trouve uue matière ressemblant à l'alcaptone, de la glycose
(Cl. Bernard), et une assez forte proportion de phosphates et de
sels de potasse. Le liquide allanlo'idien renferme de l'allantoïne,
une albumine de nature spéciale, des laclates alcalins, du chlo-
rure de sodium, des phosphates et de la glycose (chez les herbi-
vores). Le liquide amniotique contient de l'albumine, de l'uree

tl6 CaiMIE PHYSIOLOGIQUE.

du sucre de lait, de l'acide lactique (?), de la giycose, qui dispa-
raît quand le sucre apparaît dans le foie (Cl. Bernard), et des
sels (clilorure de sodium, carbonates alcalins et traces de phos-
phates et de sulfates).

Voici, comme spécimen de composition des sérosités, la
moyenne de deux analyses de Gorup-Besanez de la sérosité péri-
cardique de deux suppUciés :

Eau 958,98

Albumine 23,15

Fibrine 0,81

Matières extractives. . . . 10,45

Sels 7,00

Article troisième. — Sécrétions salines

ET extractives.
1. — URINE.

L'urine est sécrétée par les reins; à l'état normal, c'est un
liquide clair, transparent, de couleur jaune pâle ou jaune ambré,
d'une odeur caractéristique, d'une saveur amère et un peu salée.*
Sa densité est de 1,005 à 1,030; sa réaction est acide. Sa quan-
tité, très-variable du reste, est d'environ 1,275 centimètres cubes
par jour en moyenne, soit 0,40 centimètres cubes par kilo-
gramme de poids du corps. Elle ne contient pas d'éléments ana-
tomiques, sauf accidentellement quelques lamelles épithéliales
provenant des voies urinaires.

Caractères chimiques de l'urine. — L'urine possède en
moyenne, pour 1,000* parties, 960 parties d'eau et .40 parlies de
principes solides en dissolution dans l'eau. Ces principes solides
peuvent être divisés en quatre groupes; ce sont : l"* des princi-
pes azotés qui proviennent de la désassimilation des substances
albuminoïdes ou de leurs dérivés; 2° des principes non azotés;
3° des matières colorantes; 4'' des sels minéraux. Elle ne contient
pas d'albumine. Enfin , des gaz sont tenus en dissolution
dans l'urine.

r Les principes azotés, qui constituent la partie la plus im-
portante de l'urine tant au point de vue chimique qu'au point de

LIQUIDES DU COUPS HU.AIAIN. 117

vue physiologique, sont, en première ligne, lurée, puis l'acide
urique, Vacide hippurique, la créatinine. la créatine (qui cepen-
dant, d'après Heintz, n'existerait pas dans l'urine fraîche), et dans
certains cas l'allantoïne, 11 y a environ 25 parties pour 1,000 de
principes azotés dans l'urine, et l'urée, à elle seule, en forme la
presque totalité, 24 sur 25. On y a signalé encore, mais en quan-
tités inappréciables, la présence d'autres corps azotés qu'il suf-
fira de mentionner: xanlliine, hypoxanthine, acide cryptophanique
(auquel W. Tudichum attribue l'acidité de l'urinej, triméthyla-
mine, diamide lactyjique de Baumstark, et des traces d'acides
binaires (Dragendorffj.

2° Les principes non azotés se trouvent en bien plus faible
proportion dans l'urine. Ce sont l'acide oxalique (à l'état d'oxa-
late de chaux) et la glycose qui, d'après les recherches récentes
de Brïicke et Bence Jones, existerait à l'état normal dans l'urine,
quelle que soit l'ahmentation. L'urine contient encore des traces
d'acides gras (acétique, butyrique, propionique, etc.), du phénol
(Hoppe-Seyler), de l'alcool (Béchamp), des acides succinique, tau-
rylique, damalurique, etc.

3° Les matières colorantes de l'urine sont encore peu connues.
Ce sont Tindican et Vurobiline. Par la concentration spontanée
de l'urine, l'indican se décompose en donnant naissance à une
série de produits, qui consistent en matières colorantes jaunes
(indicanine) et rouges (indirubine), indiglucine, leucine et acides
gras. On peut rencontrer encore accessoirement dans l'urine
normale de l'uroglaucine et de l'indirubine ('voir, pour les carac-
tères de ces matières colorantes, l'ajipendice page 51).

4° Les substances inorganiques sont dans la proportion de
15 grammes environ par litre, décomposés de la façon suivante:
chlorure de sodium, 10 à 11 grammes; acide phosphorique,
2 grammes à 2^'',3 ; acide sulfurique, 1-^3 ; plus 1 à 2 grammes
d'autres principes, potasse, chaux, magnésie; des carbonates, en
quantité très-variable; des traces de fer et de silice; des azotates,
d'après Schœnbein. La présence de l'ammoniaque, niée par
Pasteur et Van Tieghem, est affirmée par Boussingault, Neubauer,
Heintz; d'après Tidy et Woordmann, la quantité d'ammoniaque
excrétée par jour serait de 10 centigrammes. Babuteau admet
l'existence dans l'urine de bromures alcalins. Les phosphates
terreux sont tenus en dissolution, grâce à l'acidité de l'urine.

5° Gaz de rurine. — L'urine contient environ 1 i volumes de

CUniIE PHYSIOLOGiriUE.

n

gaz pour 1 00 : ces gaz sont surtout de l'acide carbonique (13p. 100),
une petite quantité d'azote il p. 100) et des traces d'oxygène. Le
coeflicient d'absorption de lurine pour ces gaz est à peu près le
mémo que celui de l'eau.

La réaction acide de l'urine est due principalement à l'acide
urique et au pbosphate de soude; elle correspond à l^'',5 de soude.

Les dépôts qui se forment dans l'urine ou sédiments urinaires
sont plutôt du ressort de la pathologie; ils consistent principale-
ment en acide urique, urates de soude et d'ammoniaque, oxalate
de chaux et phosphate ammoniaco-magnésien.

Analyse de l'urine. — L'analyse de Turine comprend les opérations
suivantes :

1° On essaye la réaction de Turine; on détermine le degré d'acidité à
l'aide d'une liqueur titrée de soude.

2" On dose les matières inorganiques en évaporant une quantité
donnée d'urine et en incinérant le résidu avec précaution.

3" Les matières organiques sont dosées par la diiTérence de poids du
résidu de l'évaporation simple et du résidu de l'incinération.

4o On dose les divers principes minéraux par les mélhodes ordi-
naires.

5° Dosage de l'urée. — a) Procédé de Liebig. On emploie une liqueur
titrée d'azotate mercurique; on reconnaît que toute l'urée est précipi-
tée quand l'addition du réactif indicateur, carbonate de sodium, produit
nne coloration jaune. — b) Pr. de Leconite. On décompose l'urée par
riiypochlorite de sodium en acide carbonique et azote, et on mesure
l'azote produit. — o Pr. d'Yvon. Le principe est le même, mais on
emploie riiypobromitc de sodium. Esbacli a simplifié ce procédé et l'a
rendu plus pratique. [Bull, de thérapeulicjue, 1874.) — d) Pr. de Millon.
On décompose l'urée par l'acide azoteux en acide carbonique et azote,
et on mesure l'acide carbonique; Gréhant se sert de la pompe à mercure
pour recueillir les gaz. — e) Pr. de Bunsen. On transforme l'urée en car-
bonate d'ammonium en la chauffant dans un tube scellé, et on dose le
carbonate à l'élal de carbonate de baryum.

C)" Dosage de l'acide urique. — On précipite l'acide urique par Pacide
chloihydrique et on pèse le précipité obtenu.

T' La créatinine est dosée par la précipitation parle chlorure de zinc.

8" Les autres matières non dosées (sels ammoniacaux, acide libre, ma-
tières colorantes, etc.) sont dosées par différence.

9'' On dose l'azole des matières azotées en calcinant l'urine avec de
la chaux sodée; l'azote se dégage à l'état d'ammoniaque, qu'on dose
par le procédé volumétrique avec l'acide sulfurique titré. Ce procédé
parait peu exact; le chiffre d'azote obtenu est trop faible.

J

En

Pour 1,000 parties

24 heures.

d'urine.

1^500,00

1,000,00

1 "^,440,00

900,00

G0,00

40,00

35,00

23,30

0,75

0.50

10,50

11,00

3.50

2.30

2,00

1,30

1,20

0,80

0,G5

0,40

3,00

2,00

LIQUIDES I)C CORl'S HUM A IX. 119

Composition de l'urine. — Le tableau suivant donne, d'après
,1. Yogcljla composition de riiniie en vingt-quatre heures (première
colonne), et pour 1,000 parties en poids d'urine (deuxième colonne) :

Quantité d'urine . .
Eau

Parties solides. . .

Urée

Acide urique . . .
Chlorure de sodium.
Acide phosphorique.
Acide sulfurique . .
Phosphates terreux.
Ammoniaque . . .
Acide libre . . . .

Variations de composition de V urine.

1" Variations spontanées. — a) Variations de V urine dans la
vessie. — Quoique Uabsorption parla muqueuse vésicale ait été
niée par quelques auteurs (Kûss, Susiui), Uurine parait se con-
centrer par son séjour dans la vessie; mais la résorption ne porte
pas seulement sur l'eau; d'après Kaupp, elle porterait aussi sur
les différents principes fixes (urée, sels), quoique en plus faible
proportion. — b) Altérations spontanées à l'air. — L'urine se
fonce après son émission; ce changement de coloration paraît dû
à une absorption d'oxygène (Pasteur) et à une oxydation de la
matière colorante. Puis Uurine se recouvre peu à peu d'une pelli-
cule blanchâtre et acquiert une réaction acide plus prononcée
[fermentation urinaire acide\ en même temps que se déposent
des cristaux jaune rougeàtre d'acide urique et durâtes; d'après
•Schérer, il y aurait formation d'acide lactique par dédoublement
de la matière colorante sous l'inlluence d'un ferment mycoder-
mique analogue au M. cerevisiœ (levure de bière). Plus lard la
fermentation ammoniacale s'(,Hablit sous l'influence d'un fer-
ment spécial, constitué par une torulacée dont les globules ont
0""n^0015 de diamètre. (Van ïieghem); l'urée se transforme en
carbonate d'ammoniaque; l'urine devient alcaline, plus pâle,
prend une odeur ammioniacale, et il se dépose en même temps des

120

CHIMIE PHYSIOLOGIOrE;.

phosphates et oxalates terreux, de lïirate d'ammoniaque et ûu
phospliate ammoniaco-magnésien {fig. 19j.

Fig, 19. — Phosphate ammoniaco-magnésien.

2° Variations des divers principes de l'urine. — a) Urée. La
quantité d'urée excrétée diminue de l"eiifance à la vieillesse;
ainsi, pour 1 kilogramme de poids du corps, on trouve en vingt-
quatre heures les chitîres suivants (Uhle) :

Enfant de 3 à 6 ans I"'",00

— de 8 à 11 ans 0-'",S

— de 13 à IG ans 0?'',4 à 0-\G

Adulte 0°^5

L'homme en sécréterait plus que la femme. L'urée augmente
par un régime azoté, diminue par une alimentation végétale;
mais elle ne tombe jamais à 0, et on en retrouve encore dans les
urines après vingt jours d'inanition. C'est probablement à l'in-
fluence de l'alimentation qu'il faut rapporter les variations jour-
nalières de l'urée; le minimum se renconti-e pendant la nuit, le
maximum cinq heures après le repas. L'exercice musculaire, le
travail cérébral augmentent la propoition d'urée; le môme effet
est produit par l'ingestion d'eau, de chlorure de sodium, de
substances azotées (urée, acide urique, glycocolle, guanine, etc.).
Elle diminuerait au contraire par l'usage de l'essence de térében-
thine, de l'éther, de la digitale, de l'acide arsénieux, du tabac. Le
thé et le café seraient sans actign (Hammond) ('). — b) Acide
urique. L'âge et le sexe paraissent avoir peu d'influence sur la

(') Cependant E. Boux a constate' récemment une augmentation cVure'e
par l'usage du café'.

LIQUIDES DU COUPS HUMAIN. 121

sécrétion de l'acide urique; cependant la proportion en serait
plus forte chez les enfants à la mamelle. L'alimentation, au
contraire, a une influence marquée; la proportion d'acide urique
peut monter à 1 gramme et Isr^S par jour par une nourriture
animale et tomber à 0^'',30 par une alimentation végétale. On
observe aussi des variations journalières correspondantes; après
le repas, sa quantité augmente rapidement, puis baisse et atteint
un chiffre qui reste constant jusqu'au repas suivant. Il manque
dans l'urine des herbivores où il est remplacé par l'acide hippu-
rique. L'influence de l'exercice musculaire et d'autres conditions
fonctionnelles est encore incertaine. Le sulfate de quinine, à
fortes doses, diminue la proportion d'acide urique (Ranke). —
c) Acide hippurique. Il existe dans les urines des herbivores et
apparaît chez l'homme après l'ingestion de certaines substances,
acide benzoïque, acide quinique, acide cinnamique, essence
d'amandes amères ou de certaines matières alimentaires, prunes,
baies de myrtille, lait, etc. Le foin, le son, la paille, la substance
cuticulaire (Meissner;, augmentent sa quantité chez les herbivores.
— d; L'acide oxalique augmente par l'alimentation végétale,
surtout par l'usage de certains aliments, tels que l'oseille, les
épinards, les tomates, etc. — e) Eau. La proportion d'eau et en
même tqmps la quantité d'urine éliminée s'accroissent par l'in-
gestion des boissons; cet accroissement se montre au bout de
deux heures. Le chlorure de sodium et les aliments salés aug-
mentent aussi la quantité d'eau. — f) Principes minéraux.
Le chlorure de sodium présente deux maxima, l'un dans la
matinée, Uautre -dans Uaprès-midi; par l'inanition, il peut tomber
à 2 à 3 grammes en vingt-quatre heures, maisne disparaît jamais
complètement; il augmente par l'ingestion des boissons ainsi que
par l'exercice musculaire et le travail cérébral. Le maximum des
sulfates se rencontre dans l'après-midi, après le repas; leur
quantité s'accroît par l'alimentation animale, l'exercice muscu-
laire; elle diminue par une nourriture végétale et pendant la
grossesse. Les phosphates présentent des variations journalières
parallèles à celles de l'urée; ils augmentent par le régime azoté,
l'exercice musculaire, le travail de tète (■?^, le sommeil (?); on ob-
.serve une diminution par l'alimentation végétale, ainsi quq. chez
les femmes enceintes et les enfants à l'époque de la croissance.
3° Variations de Vurine suivant les divers états de Vorga-
nisme. — a) Age. A poids égal, l'enfant sécrète beaucoup plus

122 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE. ,

durine, surtout d'urée et de sels, que l'adulte. Le tableau suivant
donne, en grammes, les quantités d'urine et principes consti-
tuants chez l'enfant et chez l'adulte (Moslerj :

En Pour 1 kilogramme

24 heures. de poids du corps.

Enfant. Adulte. Enfant. Adulte.

Quantité d^urine 1,526,0 1,87-5,0 TsToo 4o7oO

^^^^ 18,8 3G,2 0^95 0,75

Chlorure de sodium 8, G 15,6 0,44 0 32

Acide sulfurique 1,0 2,6 0^06 0^05

Acide phosphorique 3,0 4,9 0,16 0,08

Chez le vieillard, la quantité d'urine et surtout de principes
solides diminue; d'après V. Bibra, les matières extractives aug-
menteraient notablement. — b) Sexe. Chez la femme, la quantité
d'acide, ainsi que la proportion des matières solides (urée et sels),
est plus faible que chez l'homme.

4° Variations fonctionnelles.— a) Alimentation. Les boissons
augmentent non-seulement la quantité d'eau de l'urine, mais
aussi la quantité des sels, sans augmenter dans la même propor-
tion le chiffre de l'urée et de l'acide urique, d'où diminution rela-
tive de ces deux principes. Une ahmeatation animale rend l'urine
acide, et augmente la quantité d'urée, d'acide urique, de .sulfates,
de phosphates et de chlorures; l'ahmentation végétale rend Turine
alcahne (urine des herbivores); sous son influence, on constate
un accroissement de l'acide hippurique, de l'acide oxalique, des
carbonates, de la potasse, de la soude et de la glycose (alimenta-
tion féculente). L'inanition rend l'urine des herMvores acide, et
l'acide hippurique y est remplacé par l'acide urique. — b) Diges-
tion. L'urine émise trois heures environ après le repas (urine de
la digestion ou du chyle) est dense, colorée, moins abondante,
et elle présente déjà les variations de quantité des divers prin-
cipes, suivant la nature de l'alimentation, variations qui ont été
étudiées plus haut — c) Sueur. Il y a une sorte de balancement
entre la sécrétion de la sueur et la sécrétion urinaire : quand
l'une augmente, l'autre diminue; mais ce balancement ne s'exerce
que dans des limites assez restreintes et porte surtout sur la quan-
tité d'^au. — d) i: exercice musculaire accroît la proportion
d'urée dans l'urine, et, ce qui est plus douteux, diminuerait la pro-
portion d'acide urique; le chlorure de sodium, les sulfates, les
phosphates, éprouveraient aussi une augmentation.— e) L'influence

LIQUIDES DU CORPS IIIMAIN. 123

de ïactivité cérébrale est encore trop peu précisée pour qu'on
puisse y attacher beaucoup d'importance-, d'après Byasson, elle
se traduirait par une augmentation d'urée, de clilorure de sodium
et de phosphates, et par une diminution d'acide urique. — f) La
pression sanguine a une action directe sur la quantité d'urine;
c'est parce mécanisme que l'ingestion des boissons (augmentation
de la pression sanguine générale) et la constriction de la veine ré-
nale (augmentation de la pression locale) produisent une hyper-
sécrétion d'urine. — g) Sommeil. L'urine rendue le matin est plus
dense, plus colorée, plus acide; l'eau, l'urée, le chlorure de so-
dium, les sulfates, sont diminués; les phosphates seuls et peut-être
l'acide urique sont augmentés (Kaupp). — h) Grossesse. L'urine
est moins dense, plus aqueuse, moins acide, et subit plus facile-
ment la fermentation ammoniacale; l'urée et le phosphate de chaux
ne paraissent pas diminués; elle contient quelquefois un peu d'al-
bumine. La kycstéine, qu'on regardait autrefois comme un principe
albuminoïde spécial à l'urine des femmes enceintes, n'est qu'une
pellicule irisée constituée par des cristaux de phosphate ammo-
niaco-magnésien mélangés à des champignons microscopiques.
5° Variations dues aux causes extérieures. — a) Variations
journalières. Les variations journalières de l'urine dépendent en
partie des repas; cependant, même dans l'inanition, on a observé
un maximum et un minimum qui coïncident à peu près exac-
tement avec ceux observés chez l'homme dans le premier cas.
Voici, d'après Weigelin, les chiffres donnés pour les quantités
d'urine, d'urée et de chlorure de sodium aux différentes heures
de la journée (moyenne de six jours) :

Quantité t- >„ Chlorure ^ ^ „

HECRES. l'urine. ^'^^- de sodium. observations.

58 c. cub. 2,G11S'' 0,165sr

>'uit, 57 min. 2,535 min. 0,1 GO min.

G8 2,741 0,2G0

94 2,989 0,378 7^. Levcrctdéjeunor.

110 3,133 0^492

188 3,G50 0,741

21G 3,97G 0,775max. i2\i'o. Dîner.

298 max. 4,348 max. 0,691

150 3,370 0,490

112 3,046 0,341

Nuit. 110 3,568 0,358 S»». Souper.

10 à 12 ^ 72 2,792 - 0,246 11''. Coucher.

Jour

124 CHIMIE PHYSIOLOGIOUE.

L'acide urigue présenterait deux maxima, l'un de sept à huit
heures du matin, l'autre de une à cinq heures de l'après-midi
(Schweigi. Les sulfates atteindraient leur maximum six heures
après le repas; les phosphates font une exception remarquable :
leur maximum tombe vers le soir, entre septet onze heures iMos-
1er). — bi Température. L'élévation de la température extérieure
diminue la quantité d'urine, qui devient plus concentrée: les
quantités d'urée, de chlorure de sodium et des autres principes
subissent aussi une diminution, à l'exception des phosphates et
des sulfates. — c) Passage de substances dans Vurine. La
plupart des substances minérales se retrouvent dans l'urine dans
le même état ; cependant il n'en est pas toujours ainsi; l'iode
libre s'y retrouve à l'état d'iodure; le sulfate de potassium ta l'état
de sulfate de potasse; le cyanure rouge à l'état de ferrocyanure
jaune de potassium. Parmi les matières organiques, celles qui
sont facilement oxydables ne passent dans l'urine qu'après avoir
été décomposées; ainsi les sels neutres organiques à base alca-
line apparaissent dans l'urine sous forme de carbonates alcalins;
l'acide tannique donne de l'acide gallique; l'acide benzoïque,
l'essence d'amandes amères, donnent de l'acide hippurique, etc.
(Wœhleri. La plupart des matières colorantes et odorantes passent
dans les urines, sauf le tournesol, le carmin et la chlorophylle; le
musc et le camphre n'y passent pas non plus, i Voir, pour plus de
détails, les traités de thérapeutique et de toxicologie.)

6° Physiologie comparée. — a) L'urine des herbivores est
trouble, jaunâtre, très-alcaline; elle contient de l'acide hippu-
rique, des carbonates alcalins et terreux, très-peu de phosphates
et pas d'acide urique ordinairement. L'inanition la rend acide; il
en est de même pendant la période de l'allaitement. — b) L'urine
des carnivores est acide et ressemble à l'urine humaine. —
c) L'urine du chien est très-fortement acide et contient un acide
particulier, acide cyanurénique qui précipite avec l'acide urique
par l'acide chlorhydrique. L'acide azotique y produit souvent
une coloration analogue à la réaction de Gmelin: cependant elle
n'est pas due à la présence de la bile. — d) L'urine du lapin a
les caractères de l'urine des herbivores; elle se trouble par
l'ébullition et contient quelquefois une substance qui réduit la
liqueur de Barreswill. — c) L'urine du cheval est trouble, très-
alcaline et se fonce rapidement à l'air: par la concentration, elle
abandonne des cristaux d'hippurate de chaux. — f) L'urine des

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 125

oiseaux et des reptiles est blanchâtre et consiste surtout en acide
urique et urales.

Rôle physiologique de l'urine. — L'urine est uniquement
un produit d'excrétion; la sécrétion urinaire est la voie princi-
pale d'élimination des principes de désassimilation des substances
azotées, et une des voies principales d'élimination de l'eau et des
substances minérales introduites dans l'organisme. Elle 'a, par
suite, un rôle essentiel dans le maintien de la composition du
sang et de la lymphe.

Bibliographie. — A. Becquerel : Séméiotique des urines, 1841. — Beale : De
l'Urine ; trad. par Ollivier et G. Bergerox, 18tj5. — C. Neubaler et Vogel :
De V Urine ; trad. par Gauthier, 1870. — Goluixg Bird : £>e V Urine et des Dépôts
nrinaires ; traduit par O'Rorke, 1801.

2. — SUEUR.

Manière de recueillir la sueur. — On place le sujet, jusqu'au cou,
dans une étuve à fond métallique et ou recueille la sueur qui découle
du corps (Favre). Pour avoir la sueur de telle ou telle partie du corps,
d'un membre, par exemple, on entoure ce membre d'un manchon de
verre ou de caoutchouc dont les bords s'adaptent parfaitement à la peau
(Anselmino).

La sueur est sécrétée par les glandes sudoripares. C'est un
liquide transparent, incolore, d'une odeur caractéristique, variable
suivant les divers points de la peau, d'une saveur salée. Sa den-
sité est de 1,004. Sa réaction est acide. Sa quantité est très-
variable; la moyenne est de 700 à 900 grammes par jour ;,mais,
sous des influences diverses, elle monte facilement à 1,500 et
même 2,000 grammes, et en forçant la sécrétion (étuve et bois-
sons abondantes), on peut obtenir des chifTres dix fois plus consi-
dérables. La sueur ne contient pas d'éléments anatomiques, mais
seulement des lamelles épidermiques détachées de la peau.

Caractères chimiques. — La sueur possède en moyenne
10 p. 1,000 de parties solides, dont la moitié est constituée
par des principes minéraux où dominent les chlorures alcalins.
Les substances azotées de la sueur sont formées presque exclusi-
vement par l'urée; sa quantité pour 1,000 parties de sueur serait
de 0,044 d'après Favre, de 1,55 d'après Funke. L'ammoniaque

126 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

trouvée dans la sueur paraît proyenir de la décomposition des
matières azotées. Quant à l'acide su dorique admis par Favre, son
existence est encore douteuse. Les principes non azotés consistent
en acides gras volatils (formique, acétique, butyrique, propionique,
caproïque, etc.) qui donnent à la sueur, surtout dans certaines
régions, une odeur caractéristique; on y trouve en outre de l'acide
lactique (?), de la cholestérine et des graisses neutres qui pro-
viennent en partie des glandes sébacées. On y a signalé la pré-
sence de matières colorantes indéterminées. Les substances mi-
nérales sont, en première ligne, le chlorure de sodium, puis le
chlorure de potassium, des phosphates et des sulfates alcalins,
des phosphates terreux et des traces de fer. La sueur contient en
outre de lacide carbonique libre.

Le tableau suivant donne les analyses de la sueur par Favre,
Schotlin et Funke :

Pour 1,000 parties. favre.

Eau 995,573

Matières solides 4,427

Épithélium —

Graisse 0,013 — • —

Lactates 0,317 — —

Sudorates 1,562 . — —

Matières extractives. . 0,005 11,30 —

Urée 0,044 — 1,5.:

Chlorure de sodium 2,230 3.60 —

Chlorure de potassium 0,024 — —

Phosphate de soude Traces./

Sulfates alcalins 0,011 )

Phosphates terreux Traces. 0,39 —

Sels en général — 7,00 4,36

SCHOTTIX.

FUSKE.

977,40

988,40

22,60

11,60

4,20

2,49

1,31

On voit, en comparant ces analyses à celle de l'urine, qu'il .y a
une assez grande différence de composition, quantitativement
surtout, entre la sueur et l'urine.

"Variations de la sueur. — a) Variations locales. La sueur
de certaines régions a une odeur spéciale, caractéristique (ais-
selle, pieds); elle devient aussi plus facilement alcahne, mais
fraîche, elle est toujours acide. La sueur des pieds contient plus
de principes fixes et de potasse spécialement que celle des bras. —

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 127

b) Lu durée de la sécrétion a de l'infliieDce sur la composition de
la sueur. Les premières parties sont plus riches en acides gras, les
dernières en sels minéraux et même, au bout d'un certain temps,
d'après Favre, la sueur deviendrait alcaline. La quantité d'urée
augmente, mais pas proportionnellement, avec la quantité de
sueur. La sueur est, du reste, d'autant plus concentrée que la
quantité de la sécrétion est moins considérable. — c) Variations
fonctionnelles. L'alimentation et surtout une nourriture animale
augmentent la sécrétion sudorale ; les boissons, principalement les
boissons chaudes et alcooliques, ont un effet encore plus marqué.
On a signalé plus haut les rapports de la .sueur avec la sécrétion
urinaire. Tout ce qui active la circulation, spécialement la circu-
lation cutanée, tout ce qui détermine un appel de sang à la peau
(bains chauds, vêtements épais et mauvais conducteurs du calo-
rique, frictions, etc.) provoque une abondante transpiration. 11 en
est de même de l'exercice musculaire. Les affections psychiques,
crainte, honte, douleur, etc., ont aussi une influence bien connue
sur la production de la sueur et surtout des sueurs locales. —
d) Variations par causes extérieures. Une température élevée
de l'air atmosphérique, son état d'agitation qui renouvelle les
couches en contact avec la peau, sa sécheresse, favorisent la
sécrétion de la sueur en amenant une évaporation plus rapide.
— e) Passage de substances dans la sueur. L'iode, l'iodure de
potassium, les acides arsénieux et arsénique, l'alcool, le sulfate
de quinine, les acides benzoïque (en partie transformé en acide
hippurique), succiniqne, tartrique, se retrouvent dans la sueur;
certaines matières odorantes, l'ail, par exemple, s'éUminent en
"partie par la sueur.

Rôle physiologique de la sueur. —La sueur est en pre-
mière ligne un liquide d'excrétion, et quoique la quantité de
ses principes soUdes soit très-faible, ce rôle de sécrétion éli-
minatrice paraît cependant avoir une certaine importance, sans
qu'on puisse en déterminer la signification d'une façon précise.
En outre, la sueur a, par son évaporation, une influence très-
grande sur la régularisation de la température du corps (voir :
Chaleur animale).

Rihliographie. — Favke : Recherches sur la comjpositioji deloàueitr chez Vhomme,
(Arch. géu. de méd., Ib-JJ.)

128 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

3. — LARMES.

Les larmes sont sécrétées par ia glande lacrymale. Elles cons-
tituent un liquide incolore, d'une saveur salée, de réaction alca-
line. Elles contiennent environ 10 p. 1,000 de principes solides,
qui consistent en un peu de mucus ou d'albumine [dacryoline]^
précipitable par la chaleur, des traces de graisse et des sels mi-
néraux. Ces derniers sont presque exclusivement formés par du
chlorure de sodium et par une très-petite proportion de phos-
phates alcalins et terreux. L'analyse suivante donne , d'après
Lerch, la composition des larmes :

Eau , 982,00

Albumine et traces de mucus 5,00

Chlorure de sodium 13,00

Autres sels minéraux 0,20

1,000,20

4. — BILE.

Procédés pour recueillir la bile. — La bile peut être recueillie dans
la vésicule biliaire après la mort de l'homme (suppliciés) ou de Tanimal.
Mais pour avoir la bile tout à fait pure, il faut la recueillir pendant la
vie, immédiatement après sa sortie du canal hépatique et sans lui laisser
le temps de séjourner dans la vésicule. C'est dans ce but qu'où pratique
des fistules biliaires arlificielles (Schwann). — Procédés opératoires.
1° Chez le chien. — L'animal doit être à jeun; on incise l'abdomen; on
place deux ligatures sur le canal cholédoque, l'une après son abouche-
ment avec le canal cystique, l'autre près de l'intestin, et l'on incise la
partie intermédiaire pour éviter le rétablissement du canal. On fixe
ensuite le fond de la vésicule biliaire à la paroi- abdominale, afin que
les adhérences s'établissent; on incise alors le fond de la vésicule et on
place une canule pour recueillir la bile qui s'écoule. Les chiens peu-
vent survivre très-longtemps à l'opération. Le procédé est à peu près le
même chez le chat, le lapin, le cabiai, le porc, le mouton, etc.; mais
ces animaux survivent plus difficilement; les cabiais meurent en général
au bout de vingt-quatre heures. — 2" Chez le cheval, qui n'a pas de vé-
sicule biliaire, il faut placer directement la canule dans le canal cholé-
doque ou dans le canal hépatique (Colin). Du reste, on- peut aussi, chez
les autres animaux, placer la canule dans le canal cholédoque au lieu
de la placer dans la vésicule biliaire incisée. — 3" Fistules amphiboles
du canal cholédoque. — On fait une fislule duodénale et on passe par le
duodénum, dans le canal cholédoque, une canule pourvue de deux ou-
vertures, une ouverture terminale qui déverse la bile à l'extérieur et

LIOCIDES DU CORPS HUMALX. 1-29

une ouverture latérale qui donne dans le duodénum; suivant que Ton
bouche Tune ou l'autre des ouvertures, la bile se rend à l'extérieur ou
se jette dans le duodénum (SchifT). — 4'^ Chez Vhomme, on a pu recueil-
lir de la bile, sur le vivant, dans des cas de fistule des conduits bi-
liaires ou de la vésicule.

La bile est sécrétée par le foie. La bile fraîche est un liq[uide
jaune rougeàtre chez l'homme et les carnivores . vert chez les
herbivores, d'une saveur amère avec un arrière-goût fade et
douceâtre; d'une odeur spéciale. Sa densité est de 1,026 à 1,030.
Sa réaction est neutre. Dans la vésicule, elle se concentre et se
fonce en passant au vert et devient filante, de fluide qu'elle était
auparavant; elle contient alors du mucus de la vésicule biliaire
et des cellules épithéhales; sa réaction est faiblement alcaline
chez les herbivores, acide chez les carnivores iCl. Bernard . Elle
se dissout presque en entier dans l'eau, en donnant une hqueur
mousseuse. A l'air sa couleur verte se prononce de plus en plus.
Dissoute dans l'acide sulfurique concentré, elle présente une
forte fluorescence : elle est rouge foncé à la lumière transmise,
verte à la lumière réfléchie.

La quantité de bile sécrétée en vingt-quatre heures est plus
considérable chez les herbivores que chez les carnivores: tandis
que le chien n'en sécrète que le cinquantième de son poids, le
lapin en sécrète le huitième, le cabiai encore plus. Cette quan-
tité s'apprécie par l'écoulement qui se produit chez les animaux
porteurs de fistules biliaires; mais, s'il est possible d'avoir ainsi
avec assez d'exactitude les proportions relatives de bile sécrétée
chez les différents animaux, il est impossible d'en avoir la quan-
tité absolue. En effet, Schiff a montré que la résorption de la bile
dans l'intestin augmente la sécrétion et que la quantité de bile
sécrétée diminue chez les animaux porteurs de fistule biliaire.

Ces réserves faites, on peut évaluer la quantité de bile pro-
duite en vingt-quatre heures, chez l'homme, à un kilogramme
environ. On a, pour les différents animaux, les chiffres suivants
en vingt-quatre heures, par kilogramme du poids du corps :

Homme. . .

14 grammes.

Chat. . . .

14 —

Chien . . .

-:0 à 60 —

Veau. . . .

25 —

Lapin . . .

.132 —

Cabiai . . .

. 175 —

Beauxis, Phys.

130 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Composition chimique de la bile. — La bile possède en
moyenne, pour 1,000 parties, 862 parties d'eau et 138 de prin-
cipes solides qui consistent surtout en acides biliaires (82 p. 1,000),
cholestérine (26 p. 1,000), matière colorante (22 p. 1,000) et sels
(8 p. 1,000). La bile renferme en outre des gaz.

1° Acides biliaires. — Si on évapore la bile, il reste un résidu
solide, soluble dans l'alcool absolu, et donnant par l'éther un
précipité résineux (résine biliaire) qui cristallise peu à peu. Pour
avoir ces cristaux tout à fait purs (bile cristallisée), on évapore
la bile au quart de son volume, on ajoute un excès de charbon
animal qui enlève la matière colorante; on dessèche cette bouil-
lie noire à 100°, et on la traite par l'alcool absolu. L'éther donne
alors un précipité cristallisé d'aiguilles soyeuses, très-soluble
dans l'eau et d'une saveur fortement amère; chauffée faiblement
avec l'acide sulfurique concentré, cette bile cristaUisée devient
résineuse et se dissout en donnant un liquide fluorescent jaune
et vert. Elle présente la réaction de Pettenkofer. Les solutions
de bile cristallisée précipitent par l'acétate de plomb neutre et
l'acétate de plomb i)asique; ces précipités sont les sels de plomb
des acides biliaires.

Les deux acides biliaires sont l'acide glycocholique et l'acide
taurocholique, tous deux azotés; ils sont unis à la soude.

L'acide glycocholique se rencontre en très-petite quantité dans
la bile humaine et manque tout à fait dans celle des carnivores;
il est très-abondant, au contraire, dans ceUe des herbivores. On
l'obtient en précipitant une solution aqueuse de bile cristallisée
par l'acide sulfurique étendu.

L'acide taurocholique contient du soufre; il se trouve surtout
dans la bile des carnivores et constitue la plus grande partie des
acides biliaires chez l'homme. A Tétat frais, la bile ne contient
aucun des dérivés de ces deux acides (acide cholahque, glyco-
colle, taurine).

On a constaté dans la bile la présence d'autres matières azotées,
mais en très-faible quantité : lécithine, neurine, urée (bile de
bœuf); d'après Gyon, l'urée se formerait dans le sang auquel on
fait traverser artificiellement le foie.

2° Matières colorantes. — Les matières colorantes de la bile
fraîche sont la bilirubine et la biliverdine. La bilirubine s'extrait
de la bile fraîche un peu acidulée en l'agitant avec du chloro-
forme ; le hquide inférieur se colore en jaune, tandis que le

LIQUIDES DU CORPS IIUMAI.X. 13t

liquide supérieur devient pâle; par l'évaporationdu chloroforme,
la Diliruhinc reste et on la purifie en la traitant par l'alcool, puis
par le chloroforme, et la précipitant de nouveau par l'alcool. La
biliruhine se sépare quelquefois de la Lile par Uévaporation
spontanée , et donne de petits cristaux incomplets qu'on peut
retrouver dans les cellules hépatiques dans les cas d'ictère.

La biliverdine se prépare avec la Lile verte exposée un certain
temps à l'air: l'acide chlorhydrique en précipite des flocons verts,
amorphes, insolubles dans Ueau, solubles dans l'alcool: par Uéva-
poration , Ualcool laisse un résidu vert foncé, amorphe, qui se
dissout dans l'acide acétique glacial et qui, évaporé, donne des
cristaux de biliverdine.

La bile fraîche ne contient que ces deux matières colorantes:
mais après la mort, elle s'altère et renferme alors de la bili-
prasine.

La bilirubine et la biliverdine, étant insolubles dans l'eau,
sont maintenues en dissolution dans la bile par les alcalis et les
acides biliaires: l'acidification de la bile ne les précipite pas.
Elles donnent la réaction de Gmelin.

3" La choîestériîie s'extrait de la bile en évaporant la solution
alcoolique de bile cristallisée dont l'éther a précipité les acides
biliaires; elle reste sous forme d'une masse cristalhne qu'il n'y a
plus qu'à purifier par des traitements successifs.

La bile renferme aussi quelques corps gras (palmitine et oléine)
et des savons (palmitates et oléates alcalins),

4" Substances inorganiques. — Les substances minérales con-
tenues dans la bile sont des chlorures de sodium et de potassium,
des phosphates de soude, de chaux et de magnésie, du carbo-
nate de soude, de l'oxyde de fer et de manganèse, des traces de
silice et de cuivre. Les sulfates des cendres proviennent de Uacide
taurocholique.

5° Gaz de la bile. — La bile renferme une assez forte propor-
tion d'acide carbonique dissous et des traces d'oxygène et d'azote
(E. Pfliiger). D'après Logoljubow, les chiffres obtenus seraient
très-variables, surtout pour la bile récente.

Analyse de la bile. — Elle se conduit de la façon suivante :
1'^ On filtre la bile et on détermine sa densité.
2" On dose les parties solides par Uévaporation à + 105" d'un poids
déterminé de bile. La diCfércnce donne le poids de Ueau.

132 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

3° On dose les matières minéraies en calcinant le résidu de l'évapo-
ratlon, La différence donne le poids des matières organiques.

4" On dose les acides biliaires en évaporant une certaine quantité de
bile; le résidu est repris par l'alcool très-fort, évaporé au quart et pré-
cipité par réilier; le précipité est desséché et pesé.

5'' L'acide tanrocliolique est dosé par la quantité de soufre qu'il
contient. La ditférence entre le poids de taurocholaîe et le poids des
deux sels donne le poids du glycocolatc.

6° Pour doser la graisse et la cholestérine, on évapore à siccité la
solution étliérée; on dissout les sels par des lavages à l'eau, et on pèse
le résidu desséché.

7° Pour doser séparément la cholestérine, on fait bouiUir l'extrait
élliéré avec une solution alcoolique de soude, qui s'empare des corps
gras; on chasse l'excès d'alcool par rébullition, et on reprend par
l'éther; l'évaporation donne le poids de la cholestérine. La différence
des deux poids donne le poids des matières grasses. (Voir, pour plus de
détails : Ritter, Manuel de chimie jyraiique.)

Le tableau suivant représente la moyenne de plusieurs ana-
lyses de bile humaine, par Frerichs et Gorup-Besanez :

Eau 862 p. 1,000

Parties solides 138 —

Sels d'acides biliaires 82 —

Matière colorante 22 • —

Cholestérine 26 —

Sels minéraux 8 —

D'après Flint, la quantité de cholestérine serait seulement de
16 p. 1,000.

Les cendres de la bile de la vésicnle, chez le bœuf, ont donné
les chiffres suivants, pour 100 parties :

Soude 36,73 p. 100

Chlorure de sodium 27,70 —

Acide carbonique 11,26 —

Acide phosphorique 10,45 —

Acide sulfurique 6,39 —

Potasse 4,80 —

Chaux 1,43 _

Magnésie 0,53 —

, Silice 0,36 —

Oxyde de fer 0,23 —

Oxyde de manganèse 0,12 —

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 133

La richesse de la bile en soufre est très-variable et dépend de
la quantité d'acide taurocholique qu'elle contient; tandis que la
bile d'oie et de chien en renferme jusqu'à G p. 100, la bile de
porc n'en renferme que 0,33 p. 100; la bile humaine est très-
riche en soufre.

Variations de composition de la hile.

1° Variations de la bile suivant les divers états de V organisme.
— Age et sexe. La bile des hommes adultes paraît plus riche en
acides biliaires et en matière colorante que celle des femmes et
des enfants, plus pauvre en eau et en matières grasses.

2° Variations fonctionnelles. — a) Digestion. La sécrétion
biUaire est continue, mais elle augmente à certains moments qui
correspondent aux diverses phases de la digestion. Sous ce rapport,
il faut distinguer les animaux chez lesquels l'estomac n'est plein
que temporairement et ceux, comme le lapin, le cabiai, chez les-
quels il est continuellement rempli d'aliments. Chez ces derniers,
les variations de la sécrétion biliaire sont peu marquées; chez
les autres au contraire, et l'homme est dans ce cas, la sécrétion
augmente peu de temps après l'ingestion des aliments, puis
atteint son maximum plusieurs heures (quatre à huit) après
le repas, plus tard même (treize à dix-sept heures) si le repas
a été très-abondant. Les physiologistes sont loin d'être d'ac-
cord*sur le moment de ce maximum; Ktïhne en admet deux,
l'un de suite après l'ingestion des aliments, l'autre quelques
heures après; le premier maximum serait dû à l'eau ingérée, à
l'activité de la circulation, à la pression de l'estomac sur le foiei
le deuxième serait dû à l'alimentation. La quantité totale de bile
est sous la dépendance de la nourriture; elle est la plus grande
possible pour une nourriture mixte de viande et de graisse, la
plus faible au contraire pour un régime exclusivement Carni-
vore. Un excès de graisse dans les aliments la diminuerait nota-
blement; d'autres auteurs ont au contraire constaté une augmen-
tation par Uusage de la graisse. Celte influence de l'alimentation
se fait sentir encore vingt-quatre heures après le repas. Toutes
choses égales d'ailleurs, la quantité de bile diminue quand l'ali-
mentation diminue, sans cependant que la diminution débile soit
proportionnelle à celle de la nourriture. — b) Circulation. Toule
modification de pression sanguine dans les capillaires du foie

134 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

amène des modifications correspondantes dans la sécrétion
biliaire.' Elle augmente par l'injection de sang dans les veines;
elle diminue par la saignée, la compression de l'aorte. L'influence
des deux vaisseaux qui se rendent au foie, veine porte et artère
hépatique, est plus difficile à préciser. Oré a vu la sécrétion
biliaire continuer après l'oblitération de la veine porte; mais le
procédé d'oblitération est assez lent et la circulation collatérale a
le temps de s'établir. Moos l'a vue aussi continuer; mais la bile
était plus épaisse et moins aqueuse qu'auparavant. L'oblitération
rapide de la veine porte produit au contraire un arrêt de la
sécrétion biliaire (Scliiff), et la mort arrive dans ce cas très-rapi-
dement avec des symptômes d'assoupissement et de coma. Les
mômes contradictions existent pour l'artère hépatique. Kottmeier
a constaté chez des lapins l'arrêt de la sécrétion par la ligature
de l'artère; par contre, Schiff, sur des chats, l'a vue continuer
sans diminution de quantité, malgré l'interruption de la circula-
tion artérielle par la ligature (ki tronc cœliaque et de la diaphrag-
matique inférieure. 11 est probable que les deux sangs y prennent
part; car la sécrétion biliaire continue sur un foie de lapin qu'on
vient de tuer et dans lequel on fait passer un courant de sang
défibriné (Ludwig et Schmulewitsch). 11 est vrai que, dans cette
expérience, la bile sécrétée pourrait provenir simplement de la
bile qui restait dans les canalicules et qui aurait été chassée par
la pression du liquide injecté. — c) Innervation. On sait peu de
chose de l'influence de l'innervation sur la sécrétion biliaire. La
section des nerfs pneumogastriques au cou la diminue (Heiden-
hain), probablement par action indirecte (stase sanguine par suite
du changement d'activité du cœur ou des modiflcations de la res-
piration). Au-dessous du diaphragme, leur section ou leur excita-
tion reste sans effet. Pfluger a vu la sécrétion biUaire continuer
après la section de tous les nerfs du foie.

3° Passage de substances dans la bile. — Le plomb, l'arsenic,
l'antimoine, le cuivre, l'iodure de potassium, se retrouvent dans
la bile; le calomel, l'acide benzoïque, la quinine, n'y passent pas.
Le sucre de raisin et le sucre de canne injectés dans le sang
passent dans la bile; une injection d'eau, qui rend les urines
albumineuses, fait paraître aussi l'albumine dans la bile.

4° Physiologie comparée. — La bile de chien ne renferme
guère que du taurocholate de soude avec les autres principes
ordinaires. La bile, de bœi(f contient les deux acides biliaires.

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 135

Celle de porc renferme deux acides biliaires distincts, acides
hyoglycocholique et hyotaurocholique en plus faible quantité; ils
ont du reste beaucoup d'analogie avec les acides biliaires ordi-
naires. La bile d'oie contient un acide particulier, acide chéno-
taurocholique. La bile de poisson renferme surtout du tauro-
cholate de potasse et très-peu de taurocholate de soude et de
glycocholate. La bile de serpent ne contient que du taurocholate
de soude.

5° Changements de la bile dans Vintestin. — La bile, une fois
déversée dans l'intestin, y conserve ses propriétés dans toute
l'étendue de l'intestin grêle, et les réactifs appropriés en décèlent
les principales substances ; mais à partir du gros intestin, elle se
décompose; les acides biliaires se transforment en acide chola-
lique, glycocoUe, taurine et dyslisine; l'acide glycocholique, plus
difficilement décomposable, se retrouve encore dans les excré-
ments des herbivores, tandis que chez les carnivores, dont la bile
ne renferme guère que des taurocholates, on ne trouve que de
l'acide cholalique et de la taurine. La matière colorante se trans-
forme en urobiline (De Maly ) et, résorbée à mesure, va constituer
la matière colorante de l'urine.

Rôle physiologique de la bile. — Le rôle de la bile paraît
assez complexe. C'est à la fois un liquide d'excrétion et un liquide
digestif, sans qu'on puisse préciser exactement son rôle dans les
phénomènes de la digestion. (Voir : Digestio-n intestinale.) Les
acides biliaires introduits dans le sang amènent un ralentisse-
ment du pouls; en outre, ils détruisent l'hémoglobine du globule
sanguin et la font passer dans le plasma.

»

Article quatrième. — Sécrétions graisseuses.

1. — LAIT.

Le lait est sécrété par les glandes mammaires de la femme.
C'est un liquide opaque, blanc pur, blanc jaunâtre ou blanc
bleuâtre, d'une odeur spéciale, d'une saveur douce et sucrée. Sa
densité est de 1,028 à 1,034 à 15°. Sa réaction, ii l'état frais, est
alcahne et due probablement au phosphate basique de soude;
cependant on le trouve souvent acide; d'après Soxhlct, le lait

136 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

serait à la fois acide et alcalin; il bleuit le papier de tournesol
rouge, et rougit le papier bleu: il aurait ce qu'on appelle la réac-
tion amphotère ; lacidité peut tenir soit au phosphate acide de
soude, soit à l'acide lactique. Le lait contient en suspension des
globules graisseux, globules du lait, qui lui donnent son opacité
et constituent par consécpient une véritable émulsion. La quantité
de lait sécrétée par jour est très-variable; d'après Lampérierre,
elle serait en moyenne de 1,350 grammes, c'est-à-dire eaviron
22 grammes par kilogramme de poids du corps. Cette sécrétion
commence à la fin de la grossesse et dure environ sept à dix
mois (période de la lactation). Le lait sécrété pendant la grossesse
et les premiers jours après l'accouchement a reçu le nom de
colosirum.

Composition du lait. — Le lait possède en moyenne 1 10 à
130 parties de principes sohdespour 1,000. Ces principes solides
consistent en matières azotées, matières grasses, sucre de lait et
sels minéraux; le lait contient en outre des gaz.

1° La plus importante des matières azotées est la caséine; c'est
elle qui donne cette pelUcule qui se forme sur lelait parl'ébulli-
tion et qui se précipite dans la coagulation du lait, soit spontanée,
soit par les acides. On y rencontre en outre une petite quantité
de substance albuminoïde, lactoprotéine de Millon et Commaille.
Béchamp a trouvé dans le lait trois substances albuminoïdes
distinctes. Le lait contient environ 28 pour 1,000 de caséine.

2^* Les matières grasses forment les 35 millièmes du lait, dont
elles constituent la crème et le beurre, et consistent en palmitine,
stéarine et oléine, avec quelques traces de glycérides d'acides
gras volatils. Cette graisse se trouve dans le lait sous forme de
globules. Les globules du lait sont spliériques, fortement réfrin-
gents, d'une grosseur variant depuis une petitesse incommensu-
rable jusqu'à un diamètre de 0""",025; leur densité est moindre
que celle du lait; la densité des gros globules est plus faible que
celle des petits; aussi montent-ils les premiers à la surface
(crème). Les gloljules sont constitués par une gouttelette de graisse
entourée dune membrane albuminoïde (caséine ou reste du
protoplasma des cellules glandulaires). Aussi, si l'on agite du lait
avec l'éther, la présence d'une membrane d'enveloppe s'oppose à
ce que l'éther dissolve la matière grasse, et le lait conserve son
aspect d'émulsion; mais si on traite auparavant le lait par la

LIQUIDES DU CORPS HUMALX. 137

soude qui dissout l'enveloppe albumineusetréther dissout la ma-
tière grasse et le liquide sous-jacent devient transparent, presque
aqueux. La présence d'une membrane d'enveloppe est niée
par F.-A. Kelirer, de Sinéty, et Robin, en particulier, interprète
tout autrement l'expérience précédente {Leçons sur les humeurs,
2^ édition, page 490). Par le battage du lait (fabrication du
beurre) la membrane d'enveloppe des globules est déchirée, la
matière grasse se rassemble et constitue le beurre; le liquide qui
reste, petit-lait, contient encore les plus petits globules qui ont
échappé au battage.

3° Le sucre de lait n'existe que dans ce liquide: il y en a
environ 48 p. 1,000. Par la fermentation, il se transforme faci-
lement en acide lactique et est ainsi la cause essentielle de la
coagulation spontanée du lait.

4'' Les sels minéraux s'y trouvent en quantité assez faible
(2,42 p. 1,000). Ils consistent surtout en potasse, chaux, chlo-
rures et phosphates; il y a très-peu de soude et de magnésie, et
pas du tout de sulfates.

5° Gaz. Le lait renferme en moyenne 7 volumes de gaz pour
100 volumes de lait; la presque totahté est formée par de l'acide
carbonique; le reste par des traces d'azote et d'oxygène.

On a trouvé en outre dans le lait de l'urée, de la lécithine,
de la cholestérine, de l'alcool (Béchampi, des acides butyrique,
lactique, acétique, des substances odorantes solubles dans le sul-
fure de carbone (Millon et Commaille), de la silice, du fer. du
fluor.

Par la cuisson, le lait se recouvre d'une peUicule blanche, qui
se renouvelle après avoir été enlevée. Elle consiste en caséine
devenue insoluble et se forme même cà l'abri de l'air et de l'oxy-
gène; elle paraît hée à une évaporation trop rapide de la couche
supérieure du hquide. Tous les acides coagulent le lait; l'acide
acétique et l'acide tartrique redissolvent le coagulum. Cette coa-
gulation ne peut se faire que si on ajoute assez d'acide pour
dépasser le point de neutralisation de l'alcali de la caséine. La
présure (muqueuse stomacale) agit de même sur le lait, et d'après
0. Hammarsten, le ferment qui coagule la caséine serait distinct
de celui qui transforme le sucre de lait en acide lactique.

Analyse du lait. — Elle comprend les opérations suivantes :

l'' On prend lu densité du lait avec le lactodensimètre de QuèveDne.

138

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

2° L'eau est dosée par révaporation d'une quantité donnée de lait et
pesée du résidu.

3o La matière grasse peut être dosée par différents procédés. —
a) On peut mesurer dans une éprouvette graduée ou crémomètre la
hauteur de la couche de crème qui se forme spontanément après l'addi-
tion d'une petite quantité de carbonate acide de sodium. — b) Dans le
procédé de E. Marchand, par le lactobutyromètre, on extrait le beurre à
l'aide d'un mélange d'alcool et d'éther. — c) Le procédé de Donné
(lactoscope), perfectionné par A. Vogel, est basé sur l'appréciation de
l'opacité du lait et la diminution d'opacité qu'il éprouve par l'addition
d'une quantité donnée d'eau. — d) Pour la doser exactement, on
reprend par Téther le résidu de l'évaporation dans l'opération précé-
dente (2°j, et l'évaporation de l'éther donne le poids de la matière
grasse.

4° Le sucre de lait est dosé par la liqueur de Barreswill ou par le
polarimètre.

5o Les substances minérales sont dosées par l'incinération d'un poids
connu de lait,

6° La caséine est dosée par différence. (Pour les détails, voir les traités
de chimie.)

Voici des analyses comparatives du lait de femme et du colostrum,
par différents auteurs :

Pour 1,000 parties.

Fr. Simon.

Eau 883,6

. . 116,4
. . 34,3

Parties solides
Caséine. . .
Albumine. . .
Beurre. . .
Sucre de lait.
Sels minéraux

25,3

48,2

2,3

Becquerel
et Vernois.

889,08

110,92

39,24

26,66
43,64
1,38

Colostrum (Clemm).

9joursavant 2 jours après
terme. la naissance.

858,00
142,00

80,00
30,00
43,00

807,00

133.00

21,82

Traces.

48,63

60,99

5,40 Xon déterminés.
L'analyse des cendres par Wildenstein donne, pour 100 parties :

Chlorure de sodium. .
Chlorure de potassium

Potasse

Chaux

Magnésie

Acide phosphorique.
Acide sulfurique (').

10,73

26,33
21,44
18,78

0,87
19,00

2,G4

Cet acide sulfurique provient du soufre des matières albuminoïdes.

LIQUIDES DU CORPS HUM.UN. 139

Variations de composition du lait.

P Variations spontanées. — a) Par le repos, le lait se divise
en deux parties, une couche supérieure, crème, jaunâtre, plus
opaque, formée par les plus gros globules graisseux, et une
couche sous-jacente, bleuâtre, plus aqueuse et qui contient encore
une forte proportion de petits globules graisseux. — b) Coagu-
lation spontanée du lait. Abandonné dans un endroit frais, le
lait se coagule spontanément; celte coagulation est due à la pro-
duction d'acide lactique par transformation du sucre de lait, et
en même temps le lait devient acide; le caillot est constitué par
la caséine et la graisse, et il reste un liquide acide, un peu ver-
dàtre, le petit-lait, qui contient les sels, le sucre de lait, de la
graisse et un peu de caséine soluble. La transformation de lac-
tose en acide lactique a lieu sous l'influence d'un ferment qui,
suivant les uns, préexisterait dans le lait {mtcrozymas du lait de
Béchamp), suivant d'autres, viendrait de l'extérieur (Pasteur);
cependant le ferment paraît exister dans le lait; car ce dernier
subit la fermentation lactique, quoique lentement, dans un tube
fermé à l'abri de l'air. — c) Laissé longtemps à l'air, le lait
absorbe de l'oxygène et émet de l'acide carbonique; en trois
jours, il absorbe un volume d'oxygène plus grand que son propre
volume.

2° Variations suivant les étdts de Vorganisme. — a) Age. Le
tableau suivant, emprunté à Becquerel et Vernois, fait connaître
l'influence de l'âge sur les divers principes du lait; j'y joins une
analyse par Quévenne du lait sécrété les premiers jours après la
naissance chez les nouveau-nés des deux sexes, fait curieux
déjà signalé par Morgagni :

Pour De 15 De 20 De 25 De 30 De 35 ^^oq^çjo.q^,

1,000 parties. à 20 ans. à 25 ans. à 30 ans. à 35 ans. à 40 ans.

Eau 869,85 886,91 892,96 888,06 894,94 894,00

Parties solides. . 130,15 113,09 107,04 111,94 105,06 106,00

Caséine 55,74 38,73 36,53 42,33 42,07 22,00

Beurre 37,38 2.^,21 23,48 28,64 22,33 14,00

Sucre de lait . . 35,23 44,72 45,7 7 39,53 39,60 62,20

.Sels 1,80 1,43 1,46 1,44 1,06 3,40

Il y aurait donc une diminution de la caséine de 20 à 30 ans

140 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

et une augmentation du sucre de lait : la quantité de beurre serait
plus forte de 15 à 20 ans et diminuerait ensuite. — b) Constitu-
tion. Les recherches sont encore trop peu nombreuses sur ce
sujet et elles se contredisent sur plusieurs points; Lhéritier a
trouvé le lait des brunes plus riche en priacipes solides, graisse,
beurre et sucre; mais Becquerel et Yernois n'ont pas retrouvé
ces différences. — c) Race. Le lait des animaux de race pure
paraît plus abondant. Il semble y avoir aussi à ce point de
vue une sorte d'antagonisme entre les divers principes du lait;
les laits riches en caséine sont pauvres en beurre, et inver-
sement; le même antagonisme se retrouve souvent dans le lait
de femme.

3° Variations fonctionnelles. — a) Alimentation. Une naurri-
ture substantielle augmente la quantité de lait; les boissons ont
le môme effet. Une nourriture exclusivement animale augmente
la proportion de graisse du lait, un peu celle de la caséine, et
diminue celle du sucre, sans cependant l'abaisser autant qu'on
le croyait (Subotinj. Une nourriture végétale diminue sa quan-
tité, fait baisser la caséine et le beurre et accroît la proportion de
sucre de lait : une alimentation très-riche en graisse n'augmente
pas la quantité de beurre et, si elle est portée trop loin, elle dimi-
nue et peut môme supprimer tout à fait la sécrétion lactée. —
b) Époque de la sécrétion, ku début de la période de la lactation.
le lait a des caractères particuliers et a reçu le nom de colostrum.
Le colostrum est très-alcalin, d'une coloration jaune, puis blan-
châtre (le quatrième jourj; il renferme de l'albumine qui se coa-
gule par la chaleur, très-peu de caséine, un excès de beurre et
de sucre; il contient, outre quelques globules graisseux, des élé-
ments particuliers, globules de colostrum, de O'^^jOlS à 0'^,Û4
de diamètre, formés par des globules de graisse enfermés dans
une enveloppe et qui proviennent des cellules glandulaires.
Quelques jours après l'accouchement, le lait acquiert ses pro-
priétés normales; les globules du colostrum disparaissent dans
les huit premiers jours. Le lait n'a pas du reste la même compo-
sition pendant toute la période de la lactation; la caséine et le
beurre augmentent jusqu'au deuxième mois et diminuent, la
première à partir du dixième mois, le second à partir du cin-
quième ou du sixième; le sucre diminue dans le premier mois et^
augmente à partir du huitième: enfin les sels augmentent dans
les cinq preniiers mois et diminuent ensuite progressivement. Le

LIQUIDES DU CORPS HU.MALX. 141

lait qui a séjourné dans la mamelle est plus riche en principes
fixes; les dernières porlions recueillies sont toujours plus riclies
en beurre et en caséine. — c) La grossesse, quand elle ne tarit
pas la sécrétion lactée, ne modifie pas sensiblement sa composi-
tion. Pendant la période de la lactation, la menslruation est en
général suspendue; quand elle persiste, le lait, aux époques mens-
truelles, paraît plus riche en principes fixes (caséine et sels). —
d) Exercice. Le repos augmente la quantité de lait et la propor-
tion de beurre; de là l'infiuence de la stabulation. — ^e) Les
affections psychiques ont sur la sécrétion lactée une action bien
connue des médecins, mais sur laquelle la chimie ne nous
apprend rien. L'influence de l'innervation glandulaire n'est pas
mieux connue; Eckhard, après la section du nerf spermatique
qui se rend au pis, n'a vu chez la chèvre aucune modification
de la sécrétion. L'augmentation de sécrétion observée par Aubert
et par Becquerel à la suite de l'excitation galvanique directe de
la glande mammaire tient probablement à une excrétion plus
abondante par contraction des muscles lisses des conduits ex-
créteurs.

4° Variations dues aux causes extérieures. — a) Variations
journalières. Le lait du soir est plus riche en principes solides
et surtout en beurre ; il contient le double de beurre que celui
du matin et un peu plus de caséine. — b) Température. L'élé-
vation de la température parait augmenter la quantité du lait. —
c) Passages de substances dans le lait. L'iode, l'iodure de potas-
sium, les sels de fer, de zinc, de mercure, de plomb, de bismuth,
d'antimoine, d'arsenic, les essences d'anis, d'ail, d'absinthe, des
crucifères en général et beaucoup de matières odorantes passent
dans le lait.

5° Physiologie comparée. — Le tableau suivant donne la
composition du lait de plusieurs animaux comparé au lait de
femme :

Eau. . . .
Parties solides
Caséine. . .
Beurre . . .
Sucre (le lait.
Sels minéraux

Femme. Vache. Chèvre. Brebis. Aiiesse. Jument.

889,08 857,05 863,58 839,89 910,24 828,37

110,92 142,95 130,42 160,11 89, 7G 171,63

39,24 54,04 46,59 53,42 20,18 16,41

26,66 43,05 43,57 58,90 12,56 68,72

43,64 40,37 40,04 40,98 ) , ^ ,

1,38 5,48 6,22 6,81 ) ''^'' ^^'^^

l'42

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Si on range ces différents laits d'après leur richesse on a le
tableau suivant :

Eau.

Albuminates.

Beiirre.

>Sucre de lait et sels.

Jument.

Brebis .
Yache. . .
Chèvre.

Femme.
Anesse .

828,37
839,89
857,05
863,58
889.08
910.24

Jument. .
Anesse. .
Femme..
Chèvre . .
Brebis . .
Yache . . .

1G.41
20.18
39,24
46,59
53,42

Anesse. .
Femme. .
Yache. . .
Chèvre. .
Brebis . .

12,56
26,66
43,05
43,57
58.90

Femme.
Yache . .
Chèvre.
Brebis .
Anesse.

54.04 Jument.. 68.72 Jument.

45,02
45,85
46,26
47J9
57.02
86,50

Rôle physiologique du lait. — Le lait constitue la seule
nourriture du nouveau-né et ne peut être complètement remplacé
par aucun aliment. Il contient toutes les substances nécessaires à
la constitution, à la réparation des tissus et à l'activité vitale,
albuminates, bydrocarbonés, graisses et sels minéraux, et il les
contient en proportions différentes de celles qui seraient néces-
saires à l'alimentation d'un adulte ; il y^a surtout à remarquer la
grande quantité de graisses et de phosphates terreux.

Bibliographie. — Bouchardat et QrÉvExxE : Dji Lait, 1S57. — Beccueeel et
Verxoi.s : Annales d'hygiène, t. XLIX et LXIX. — Marchaxd ^Ch.): Du Lait et de
V allaitement. Paris, 1874.

2. — MATIERE SEBACEE ET CERUMEN.

La matière sébacée est sécrétée par les glandes du même
nom. C'est une matière huileuse, semi-liquide, qui, à l'air, se soli-
difie en une sorte de masse graisseuse blanche. Au microscope,
on y trouve des cellules adipeuses, de la graisse libre, des
lamelles épithéliales et quelquefois des cristaux de cholestérine.

La matière sébacée contient de l'eau, une matière albuminoïde
analogue à la caséine, de la graisse (30 p. 100) qui consiste
surtout en palmitine et oléine, des savons (palmitates et oléates
alcalins), de la cholestérine, des sels inorganiques, chlorures et
pho.^phates alcalins, et surtout des phosphates terreux.

Le cérumen, sécrété par les glandes cérumineuses du conduit
auditif externe, est une substance onctueuse, jaunâtre, amère,
constituée principalement par des gouttelettes graisseuses, mélan-
gées à des lamelles épidermiques et à des cellules adipeuses.il con-
tient chez l'homme, d'après Pétrequin et Chevalier, pour 1,000 par-
ties : eau, 100; matières grasses, 260; corps solubles dans Feau,
140: corps solubles dans l'alcool, 380; corps insolubles, 120.

LIQUIDES DC CORPS HUMAIN. 143

La matière séijacée lubrifie les cheveux et les rend moins
liygroscopiques; elle a la môme action sur Fépiderme et le rend
imperméaLle à l'eau.

Article cinquième. — Sécrétions albumineuses.

1. — SPERME.

Le sperme est sécrété par le testicule. Mais le sperme éjaculé
n'est pas du sperme pur; c'est un liquide complexe résultant du
mélange de la sécrétion testiculaire avec les sécrétions des vési-
cules séminales, de la prostate et des glandes de Cowper. Le
sperme pur, tel qu'on le trouve dans le canal déférent, par
exemple, est un fluide épais, filant, inodore, d'une couleur blan-
châtre ou ambrée, neutre ou à peine alcalin. Il contient des élé-
ments anatomiques -pLiriicuhers^ spermaîozoules, auxquels il doit
son pouvoir fécondant et qui seront décrits plus loin (voir : Re-
production). Le sperme éjaculé est un liquide clair, filant, avec
des îlots blanc opaque, d'une odeur spéciale, d'une saveur salée;
sa densité est plus forte que celle de l'eau; il est faiblement
alcalin. Après l'éjaculation, il se coagule spontanément en une
masse épaisse, gélatineuse qui plus tard redevient fluide. Sa quan-
tité par éjaculation est de Oê'^',75 à 6 grammes (Mantegazza).

Le sperme contient des matières albuminoïdes (spermatine et
mucine), de la cérébrine, du protagon et de la lécithine qui pro-
viennent probablement des spermatozoïdes, de la graisse et des
sels minéraux, spécialement du chlorure de sodium et des phos-
phates. Mélangé avec l'eau, le sperme donne un sédiment
muqueux; l'ébullition ne le trouble pas; l'alcool le coagule com-
plètement. Par l'évaporation lente, il se dépose des cristaux
prismatiques, signalés par Robin, et qui sont probablement des
albuminates cristallisés.

Voici trois analyses de sperme d'homme, de taureau et de che-
val, par Yauquelin (homme) et Kolliker (taureau et cheval).

Pour 1,000 parties. Homme. Taureau. Cheval.

Eau 900,00 822,13 819,40

Parties solides 100,00 177,87 180,60

Spermatine et matières extractives . G0,00 150,89 1G4,49

Graisse — 21,60 —

Sels 40,00 26,96 16,11

144 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

La sécrétion spermatique ne commence que de 12 à 15 ans;
mais le sperme ne contient pas encore de spermatozoïdes. Ceux-
ci n'apparaissent qu'à l'âge de 18 à 20 ans (Mantegazza). La
sécrétion testiculaire continue jusque dans un âge très-avancé ,
mais les caractères physiques du sperme sont modifiés: en géné-
ral sa consistance diminue et il prend une coloration plus foncée,
due à la présence de plaques grisâtres (sympexions) qui pro-
Yiennent des vésicules séminales; cependant les spermatozoïdes
existent encore, quoique plus rares, dans le sperme des vieil-
lards (Duplay, Dieu).

Toutes les causes qui excitent l'érection (voir ce mot) aug-
mentent la sécrétion spermatique.

Les différents liquides qui se mélangent au sperme pur pré-
sentent les caractères suivants :

Le liquide fourni par les glandules du canal déférent est,
d'après Robin, peu filant, brunâtre ou gris jaunâtre; il donne au
sperme une consistance déjà plus fluide et une coloration bru-
nâtre.

Le liquide des vésicules séminales est brunâtre ou grisâtre,
quelquefois jaunâtre, plus ou moins opaque, légèrement visqueux ;
il est riche en albumine. Il contient des cellules épithéUales et
des plaques grisâtres (sympexions de Robin). '

Le liquide prostatique est blanc, laiteux, alcalin et contient
2 p. 100 de matières solides qui consistent surtout en matière
albuminoïde et chlorure de sodium.

Le liquide des glandes de Cowper est filant, visqueux, alcahn.

D'après Robin, l'odeur spermatique n'existerait dans aucun de
ces liquides et ne se développerait qu'au moment de l'éjaculation.

Le sperme est le liquide fécondant; mais le véritable élément
fécondant est constitué par les spermatozoïdes auxquels le
sperme sert de milieu; il ne fait par conséquent que maintenir
leur activité vitale jusqu'au moment de l'éjaculation, et quand
cette éjaculation se produit, il les entraîne avec lui et les trans-
porte jusque dans la cavité utérine.

2. _ MUCUS.

Le mucus est produit par les cellules épithéliales, spécialement
par les cellules épithéhales des membranes muqueuses. Aussi

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 145

présente-t-il, suivant son origine, des différences très-grandes
d'aspect et de composition. C'est, en général, un liquide visqueux
ou filant comme du blanc d'œuf, incolore ou jaunâtre, ordinaire-
ment alcalin et renfermant souvent des cellules épithéliales.

Le mucus contient toujours de la mucine en quantité variable,
des matières extractives et des sels; la proportion de mucine
peut s'élever jusqu'à 100 p. 1,000. — Pour l'étude détaillée des
différents mucus, voir Robin, Leçons sur les humeurs, 2® édition.

3. — SYNOVIE.

La synovje n'est pas produite par des glandes particulières,
mais par la fonte des cellules épithéliales qui tapissent les cavités
articulaires. C'est un liquide filant, visqueux, jaunâtre, de réaction
alcaline. Il renferme des débris épithéliaux et contient environ
pour 1,000 parties 35 parties de matièressolides, qui consistent en
albumine et mucine (25 p. 1,000), des traces de graisse et des sels
(10 p. 1,000), chlorure de sodium et phosphates.

Article sixième. — Sécrétions a ferments
ou sécrétions digestiyes.

1. — SALIVE.

Procédés pour recueillir les diverses espèces de salive. — l » Salive
paroûidiemie. — Homme. — Fistules parotidiennes. — Aspiration de la
salive avec une seringue en verre (fig. 20, page 146) dont rextrémité
évasée en forme de ventouse s'applique sur l'ouverture du canal de
Sténon (Cl. Bernard). — Introduction directe d'une canule dans le canal
de Sténon. (Eckhard et Ordenstein.)

Élablissement iVune fistule parotidienne chez les a7iimaux. —
a) Chien. Incision oblique allant de la dépression de la deuxième molaire
supérieure à la commissure labiale; le conduit salivaire est blanc nacré
et croise la direction du paquet vasculo-nerveux; l'inciser et introduire
une canule qu'on doit enfoncer profondément et qu'on fixe par une
ligature. — b) Cheval ifig. 21, page 147). Incision cutanée croisant le
conduit de Sténon à son passage sur le masséter. — c) Bœitf. Môme
procédé que pour le clîeval. — d) Lapin. La petitesse du conduit rend
difficile l'introduction d'une canule.

Beaums, Phys. 10

146

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

2° Salive sous-maxillaire. — a) Homme.
Introduction d'une canule dans le conduit
L'animal est placé sur le dos, la tête renver-
sée; incision sur le bord interne de la mâ-
choire inférieure; incision du peaucier et
du mylo-liyoïdien ; on trouve au-dessous
Tartère, la veine, le nerf lingual et le canal
de ^N'harton reconnaissable à sa transpa-
rence. — c) Cheval. Même procédé.

3° Salive sublinguale. — a) Chien. Même
procédé que pour la salive sous-maxillaire.
Le conduit sublingual se trouve en dedans
du canal de Wharton. — b) Cheval. Même
procédé. — c) Bœuf. Incision dans l'espace
intra- maxillaire, en arrière de la surface
génienne (Colin).

4° Salives artificielles. — Triturer les
glandes fraîches avec de l'eau distillée, lé-
gèrement phéniquée, et filtrer. Il vaut mieux
employer le procédé de V. Wittich qui con-
siste à traiter le tissu glandulaire par la
glycérine; on extrait ainsi complètement les
ferments des glandes salivaires.

La salive est sécrétée par trois glandes
salivaires paires : parotide, sous-maxil-
laire et subliDgaale; la réunion de ces
trois salives avec une petite quantité de
liquide provenant des glandes buccales
constitue la salive mixte.

1° Salives ijcirtielles.

l*' Salive parotidienne. — La salive
parotidienne est fluide, à peine filante,
limpide et claire comme de l'eau (celle
du cheval est quelquefois opalescente).
Sa densité oscille entre 1,0031 et 1,0043.
Sa réaction est alcaline, mais moins

Seringue aspiratrice. —
excréteur. — b) Chien.

Fig. 20, — Seringue aspiratrice.
(Voir page 145.)

Fig. 20. — a, conduit de Sténon venant s'ouvrir à la face interne de la jone. — b, bord
évasé de la seringue. '— c, piston. — d, tige du piston. — e, bouchon troué dans lequel glisse
la tige du piston.

LIOUIDES DU CORPS Hl'MAIN.

14

prononcée que celle de la salive sous-maxillaire; on ne trouve
la réaction acide qu'exceptionnellement et dans les premières

Fig. 21. — Appareil pour recueillir la salive. (Voir page 145.)

gouttes qui s'écoulent par la canule. A l'air, elle se recouvre
d'une pellicule de carbonate de chaux; elle se trouble par la
chaleur (albumine); par les acides chauds, elle donne un déga-
gement de bulles gazeuses d'acide carbonique.

Elle ne renferme, chez l'homme, que 10 à 15 p. 1.000 de
parties solides. Les substances organiques, qui sont à peine dans
la proportion de 5 p. 1,000, consistent en albumine, globuhne,
acides gras volatils et urée. Elle ne contient pas de mucine.
L'existence de la plyahne n'y a pas été démontrée d'une façon
certaine. Les sels minéraux sont constitués par du bicarbonate
de chaux, des chlorures, des sulfates et des phosphates de po-
tasse et de soude; leur quantité est d'environ 5 p. 1,000. On y
trouve en outre du sulfocyanure de potassium.

2° Salive sous-maxillaire. — La salive sous-maxillaire de
l'homme est filante, visqueuse, limpide et d'une réaction alcaline,
sauf les premières gouttes. Par l'application des alcalis et du poivre

Fig. 21. — a, b, c, d, appareil pour l'obtention de la salive parotidienne. — e, f, appareil
pour recueillir la salive sous-maxillaire. (Colin.)

148

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

sur la langue, cette salive devient très-visqueuse et ne coule que
difficilement. On y rencontre alors beaucoup de mucine et des
corpuscules salivaires gélatineux (voir : Salive sympathique).
Elle contient de la ptyaline et du sulfocyanure de potassium.

Comme on ne peut obtenir cette salive en quantité suffisante
pour en étudier les caractères, on est obligé d'avoir recours aux
animaux. Chez ceux-ci on reconnaît que la salive sous-maxil-
laire présente des différences, non-seulement d'une espèce à
l'autre, mais aussi pour une même espèce, suivant les influences
qui ont déterminé la sécrétion.

Chez le chien, quand on place une canule dans le canal de
Wharton, on a un écoulement de liquide trouble, blanchâtre,
qui s'arrête bientôt, mais reprend si on irrite la muqueuse buc-
cale. Quand on applique sur la langue des acides, la salive est
limpide, peu fdante; quand ce sont des alcalis, elle est trouble,
blanchâtre, visqueuse. Mais ces différences de sécrétion s'accu-
sent bien mieux si on isole et si on excite chacun des nerfs qui
se rendent à la glande. La glande sous-maxillaire du chien reçoit
trois nerfs [fig. 22), une branche de la corde du tympan (c) qui

Fig. 22. — Nerfs de la glande sous-maxillaire du chien.

Fig. 22. — N, glande sous-maxillaire. — G, glande sublinguale. — SM, conduit de Wharton
avec sa canule. — SL, conduit sublingual avec sa canule. — T, S, S', nerf lingual. —
F, nerf facial. — c, corde du tympan. — • g, ganglion sous-maxillaire. — q, ganglion cervical
supérieur. — P, filet sympathique allant à la glande, — j, artère maxillaire profonde. —
V, nerf vidien. — l, rameau du lingual allant à la muqueuse buccale.

• LIQUIDES DU CORI'S HU.MAI.X. 149

accompagne le nerf lingual: une branche du grand sympathique
(P) qui pénètre dans la glande avec l'artère; une branche qui
provient du ganglion sous-maxillaire {g) ; on connaît chez le
chien trois espèces de salives correspondantes à chacun de ces
nerfs, et une quatrième espèce, salive paralytique qui se produit
après la section de tous ces nerfs.

A. Salive de la corde du tympan. — La salive de la corde, ap-
pelée autrefois salive du trijumeau, est claire, limpide, sauf
les premières gouttes, peu filante, moussant cependant un peu
par l'agitation avec l'air, et a une réaction alcaline fortement
prononcée. Sa densité varie de 1,0039 à 1,0056. Elle ne renferme
pas d'éléments morphologiques. D'après Eckhard, elle contient
12 à 14 p. 1,000 de principes solides dont un tiers est formé
par des substances organiques, albumine et mucine. Les sub-
stances minérales consistent en chlorures alcalins, phosphates de
chaux et de magnésie, et une petite quantité d'acide carbonique
libre, comme le démontre le dégagement de bulles gazeuses sous
le microscope par l'addition d'acide acétique concentré. Par le
repos, elle abandonne des cristaux de carbonate de chaux. On
peut en obtenir de très-grandes quantités, surtout si on a soin de
faire alterner les périodes d'excitation avec les périodes de repos.

B. Salive du grand sympathique. — La salive sympathique est
filante, visqueuse, très-opaque, elle coule souvent en filaments
allongés. Sa densité est de 1,0075 à 1,0181. Elle contient un
grand nombre d'éléments morphologiques et spécialement des
masses gélatiniformes très-pàles, de grosseur variable, qui ne
sont probablement qu'un produit de transformation des cellules
glandulaires; on y rencontre *en outre des corpuscules salivaires
analogues aux globules blancs du sang et des globules granu-
leux de nature indéterminée. Sa richesse en principes soUdes
(15 à 28 p. 1,000] est toujours plus grande que celle de la
salive de la corde. Elle est très-alcaline et renferme de l'al-
bumine et une forte proportion de mucine qui se précipite en
une masse blanche, adhérente à l'agitateur par faddition d'un
excès d'acide acétique. Elle contient les mêmes éléments inorga-
niques que la salive de la corde. La quantité de salive obtenue
par l'excitation du grand sympathique est toujours très-faible; si
l'excitation est continuée pendant longtemps, la sécrétion dimi-
nue et finit par s'arrêter, et en même temps la glande subit une
véritable dégénérescence graisseuse.

150 CHIMIE rHYSIOLOGIOUE.

C. Salive du ganglion sous-maxillaire. — Si on COUpe le lin-
gual au-dessous de l'anastomose de la corde et le grand sym-
pathique, certains excitants (électricité, éther, etc.), appliqués sur
la langue, déterminent un écoulement de salive qui cesse immé-
diatement si on coupe le lingual entre la glande et le ganglion
sous-maxillaire. Les excitants simplement gustatifs ne la pro-
duisent pas (Cl. Bernard). Cette salive n'a pas été étudiée. D'après
ScliifT (Leçons sur la physiologie de la digestion, 1. 1", p. 283), il
faudrait donner à ces faits, dont il ne nie pas l'exactitude, une
tout autre interprétation.

D. Salive paralytique. — Si on coupe tous les nerfs de la
glande, on a un écoulement continu de salive un peu trouble,
liquide, très-peu concentrée, qui s'arrête quand la dégénérescence,
qui fait suite à la section, atteint la périphérie des nerfs. Cette
même salivation se produit dans l'empoisonnement par le curare.
Cette sécrétion se produit des deux côtés, même quand les nerfs
d'une seule glande ont été coupés (Heidenhain); seulement, la
salive de la glande intacte se rapproche de la salive de la corde
du tympan.

3° Salive sublinguale. — La salive sublinguale est transparente,
visqueuse et coule en un filet fin non interrompu qui peut aller
de l'orifice de la fistule jusqu'à terre. Elle est alcaline et présente
une grande quantité de corpuscules salivaires à mouvements
amœboïdes. Elle se dislingue des autres salives par sa forte pro-
portion de mucine. D'après Heidenhain, elle contiendrait 27,5
p. 1,000 de parties solides ilapinj; chez l'homme, le chiffre des
principes sohdes irait jusqu'à 99,8 p. 1,000 (Kûhne). On y a
constaté la réaction du sulfocyanure de potassium. La glande
subhnguale offre aussi le phénomène de la sécrétion paralytique.

4° Liquide des glandes buccales. — Ce liquide, qu'on peut
obtenir à part en détournant la sécrétion des trois glandes sali-
vaires, est très-visqueux, filant, fortement alcalin, et ressemble
beaucoup à celui de la glande sublinguale.

2° Salive mixte.

La salive mixte est un composé des quatre espèces de salives
qui viennent d'être étudiées, et ses caractères varient suivant la
proportion de chacune des salives partielles. A l'état ordinaire^

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 151

c'est un liquide transparent ou légèrement opalin, spumeux et
un peu filant. Par le repos, elle se divise en trois parties: une
partie supérieure, spumeuse, filante; une couche moyenne, lim-
pide, peu visqueuse, et une partie inférieure constituée par un
sédiment blanc grisâtre (cellules épithéliales et corpuscules sali-
vaires). Sa densité est de 1,004 à 1,009. Sa réaction est norma-
lement alcaline; l'alcalinité est due au phosphate de soude
tribasique. Dans quelques cas, elle peut être acide, spécialement
le matin ou dans l'intervalle des repas; mais cette acidité tient à
la décomposition de parcelles alimentaires avec fermentation
lactique. Les éléments morphologiques de la salive mixte con-
sistent en cellules épithéliales, corpuscules salivaires et corpus-
cules gélatiniformes.

La quantité de salive mixte sécrétée par jour chez l'homme,
impossible à évaluer exactement, peut varier entre 300 et 1,500
grammes. La sécrétion salivaire est continue, mais la quantité de
salive sécrétée dans les vingt-quatre heures se répartit inégale-
ment sur les diverses heures de la journée; elle diminue dans
l'intervalle des repas, mais elle ne cesse jamais, et la salive ainsi
formée à jeun et qui provient surtout des glandes sous-maxil-
laires et sublinguales, est déglutie instinctivement toutes les mi-
nutes à l'état de veille et à de plus rares intervalles pendant le
sommeil. L'augmentation de la quantité de salive au moment du
repas est due surtout à l'augmentation de la salive parotidienne.

Les excitations gustatives (surtout par des corps acides ou
amers, vinaigre, coloquinte, etc.), les émotions morales (vue des
aliments, certaines odeurs, etc.), l'abord des aliments dans l'esto-
mac, les mouvements de mastication augmentent la quantité de
salive et cette augmentation est bien plus marquée quand plu-
sieurs de ces excitations se trouvent réunies, ainsi quand les
impressions sapides coexistent avec les mouvements de mastica-
tion (SchitT). Le sens de la mastication a une influence marquée
sur la quantité de salive sécrétée du même côté i Colin); le phé-
nomène est facile à observer chez le cheval, chez lequel le sens
de la mastication change toutes les demi-heures.

Les difl'érentes excitations n'agissent pas de la même façon
sur les diverses espèces de salive. Ainsi les impressions visuelles
et le sens de la mastication ne paraissent pas agir sur la sécrétion
sous-maxillaire. Elle parait, par contre, plus sensible aux impres-
sions gustatives (Schifif).

15? CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Composition chimique de la salive mixte. — La salive
mixte de l'homme contient environ 5 p. 1,000 de principes
solides. Les substances organiques de la salive mixte sont l'albu-
mine, la globuline, de la mucine (en quantités variables), et une
substance spéciale à la salive, la pîyaline qui a la propriété de
transformer l'amidon en sucre. Ld. ptyaline ou diasîase salivaire
peut être obtenue par divers procédés de préparation; celui qui
donne la ptyaline la plus pure paraît être celui de Cohnheim. On
recueille une certaine quantité de salive fraîche en excitant la
muqueuse buccale parles vapeurs d'éther; on l'acidifie fortement
avec l'acide phosphorique ordinaire et on ajoute de l'eau de
chaux jusqu'à réaction alcaline; il se produit un précipité de
phosphate de chaux basique qui entraîne mécaniquement toutes
les matières albuminoïdes et la ptyaline. On filtre et on traite le
résidu par l'eau qui enlève la ptyaline en laissant les substances
albuminoïdes sur le filtre. L'eau de lavage, avec l'alcool, donne
un précipité floconneux, blanchâtre, qu'on dessèche dans le vide
avec de l'acide sulfurique. On obtient ainsi une poudre blanc
grisâtre, constituée par de la ptyaline mélangée de phosphates.
On l'isole de ces derniers en la dissolvant dans l'eau, précipitant
par l'alcool absolu, lavant le précipité à l'alcool étendu, puis avec
un peu d'eau et desséchant à une basse température.

La ptyaline ainsi obtenue est une substance azotée; elle est
facilement soluble dans l'eau et rentre dans la catégorie des fer-
ments solubles. Elle transforme très-rapidement l'amidon en gly-
cose, et cette propriété persiste, qu'elle soit neutre, faiblement
acide (acide chlorhydrique à 0,1 p. 100) ou alcahne; cependant
un excès d'alcali ou d'acide la lui enlève; la présence d'une trop
forte proportion de sucre (1,5 à 2,5 p. 100) s'oppose à la conti-
nuation de la transformation et, pour qu'elle reprenne, il faut
étendre la hqueur. En prenant ces précautions, on peut, avec
une quantité très-petite de ptyaline, transformer d'énormes quan-
tités d'amidon en sucre. La ptyaline agit donc comme un fer-
ment. La propriété saccharifiante de la ptyahne n'est pas altérée
par les autres sucs digestifs, et elle est le seul principe sacchari-
fiant qui existe dans la salive. Elle se rapproche de la diastase
de l'orge germée et de l'émulsine des amandes; mais elle s'en
distingue en ce que ces substances ont leur maximum d'action
à 66°, tandis que la ptyahne se détruit à 60°.

Contrairement à l'opinion de quelques auteurs, la salive du

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 153

nouveau-né a aussi le pouvoir sacchariflant, mais il est moins
prononcé que pour la salive de l'adulte et n'atteint son maximum
que vers l'âge d'un an.

La salive mixte contient encore du sulfocyanure de potas-
sium, du bicarbonate de chaux qui, par le repos, se précipite
sous forme de membrane cristalline de carbonate de chaux, des
chlorures alcalins et des phosphates de chaux et de magnésie.
On y a constaté la présence de gaz en dissolution, de l'acide car-
bonique et des traces d'oygène et d'azote. (Pfluger.)

La salive mixte se trouble par la chaleur; elle précipite par
l'alcool, l'acide nitrique, l'acétate de plomb, l'acide tannique et le
bichlorure de mercure.

La salive peut contenir accidentellement de l'urée, de la
leucine, de l'acide lactique; la présence de la glycose est plus
que douteuse, même dans les cas de diabète.

Analyse de la salive. — 1° On prend la densité du liquide;

2^ On évapore à 105° un poids donné de salive; on a ainsi la quantité
d'eau ;

3° L'incinération de ce résidu donne le poids des matières inorga-
niques et par différence le poids des matières organiques;

4° Pour doser la mucine et répithélium, un évapore un poids donné
de salive à consistance sirupeuse, on ajoute de Tacide acétique et on
filtre sur un filtre taré;

5" On précipite le liquide précédent par l'alcool; le précipité, lavé et
desséché, donne le poids de la ptyaline et des matières albuminoïdes.

Voici plusieurs analyses de saUve mixte de l'homme :

Pour 1,000 parties.

Fr. Simon.

Berzélius.

Frerichs.

Jacubowitsch.

Lehmanu

Eau

991,22

992,9

994,10

995,16

994,06

Matières solides.

8,78

7,1

5,90

4,84

5,94-

Ptyafine. . . .

4,37

2,9

1,42

1,34

—

Mucine ....

1,40

1,4

2,13

1,62

—

Sulfocyanure . .

—

—

0,10

0,06

0,07

Sels

—

1,9

2,19

1,82

—

Certaines substances, introduites dans le sang, passent dans la
salive; tels sont l'iode, les iodures et les bromures; on constate
alors qu'il manque dans la salive une proportion équivalente de
chlore; il y a donc substitution d'une substance à l'autre. Le
mercure n'y passe pas.

154

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Pour l'influence du système nerveux sur la salive, voir: Sécré-
tions et Innervation.

Physiologie comparée. — La salive sous-maxillaire du
chien a été étudiée à propos de la salive sous-maxillaire. La
salive mixte est visqueuse, filante, limpide, et contient peu de
débris épithéliaux et de corpuscules salivaires. — La salive du
cheval est trouble, gris jaunâtre, peu visqueuse et contient des
débris d'épitbélium. — La salive sous-maxillaire du mouton est
peu filante, fortement alcaline. — La salive du la^pin est claire,
jamais filante, alcaline; elle ne contient pas de mucine. — Le
sulfocyanure de potassium ne paraît pas exister dans les salives
animales.

Voici des analyses comparatives de la salive chez plusieurs
animaux :

Pour 1,000 parties.

Eau

Mucus et albumine .
Carbonate alcalin .
Chlorures alcalins . .
Phosphates alcalins .
Phosphates terreux. .

Cheval. Vache. Bélier. Chien.

992,00 990,74 989,00 989,63

2,00
1,08
4,92

Traces.

Traces.

0,44
3,38

2,85
2,49
0,10

1,00
3,00
6,00
1,00
Traces.

3,58

5,82
0,82
0,15

Les trois premières sont dues à Lassaigne, la dernière à Jacu-
bowitsch.

Rôle physiologique de la salive. — En dehors de la diges-
tion, la salive agit en empêchant la sécheresse de la muqueuse
buccale, sécheresse qui serait incompatible avec l'intégrité du
goût. Par son sulfocyanure de potassium, elle s'oppose peut-être
à la décomposition des parcelles alimentaires restées entre les
dents. En outre, la salive étant sécrétée incessamment, même
pendant le sommeil, est déglutie instinctivement, et comme, à
chaque mouvement de déglutition, la trompe d'Eustache s'ouvre
et met en communication l'air de la caisse et l'air extérieur, cette
sécrétion salivaire sert ainsi indirectement à l'audition en main-
tenant la pression normale de l'air de la caisse.

Pendant la digestion, la saUve a trois usages principaux : —
J° elle dissout les parties solubles des ahments et même, par son
alcahnité, peut dissoudre certaines substances albuminoïdes. —

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN.

155

2° Elle imbibe les substances alimentaires et facilite ainsi leur
mastication et surtout leur déglutition; plus l'aliment est sec,
plus il y a de salive sécrétée; et la ligature des conduits salivaires
chez un animal rend la mastication plus lente et la déglutition
presque impossible. Aussi la quantité de salive est-elle beaucoup
plus considérable chez les herbivores que chez les carnivores.
Le cheval donnerait par jour 42 kilogrammes de salive, le
bœuf, 56 kilogr. ^Golin). — 3° La salive transforme l'amidon
en glycose. Celte dernière action sera étudiée avec la digestion.

2. — suc GASTRIQUE.

Procédés pour obtenir le suc gastrique. — Réaumur faisait
avaler à des oiseaux de proie des sphères métalliques creuses renfer-

Fig. 23. — Fistule stomacale choz l'homme. (Voir page 156.)

mant une petite éponge qui s'imprégnait de suc gastrique. Les sphères
étaient ensuite rejetées par le vomissement, et l'éponge exprimée don-

Fig. 23. — AA, ouverture de la fistule. — B, insertion de l'estomac à la partie supérieure
de cet orifice. — C, mamelon. — D, face antérieure de la poitrine (cdté gauche). — E,
cicatrices.

156

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

nait une certaine quantité de suc gastrique.— Spallanzani faisait avaler
aux animaux des éponges retenues par un fil et les retirait quand elles
étaient imprégnées de suc gastrique. — Tiedemann et Gmelin sacri-
fiaient les animaux après leur avoir fait avaler des corps irritants et
insolubles. — Mais c'est le procédé des fistules gastriques qui a permis
de se procurer du suc gastrique pur en quantité suffisante pour les
expériences. Chez riiomme, on a pu recueillir du suc gastrique et étu-
. dier les phénomènes de la digestion dans des cas de fistule stomacale.
La figure 23, page 155, représente une fistule stomacale chez un
Canadien, Saint-Martin, observé par AV. Beaumont, qui put faire sur cet
homme une série d'expériences sur la digestion des divers aliments.

Blondlot et Bassow pratiquèrent les premiers les fistules gastriques
artificielles chez les animaux. Ces opérations réussissent Lien, surtout
sur les chiens, et n'affectent en rien leur
santé générale. Les fistules gastriques peu-
vent être pratiquées en deux temps (pro-
cédé Blondlot) ou en un seul temps (Bassow,
Cl. Bernard). — Pr. Blondlot. On prend un
chien en pleine digestion et on fait le long
de la ligne blanche une incision de 7 à 8
centimètres partant de la ligne blanche; le
péritoine une fois ouvert, on attire l'esto-
mac entre les lèvres de la plaie et on le tra-
verse de part en part avec un fil d'argent;
les deux extrémités du fil sont tordues sur
un petit bâtonnet de manière à amener la
portion de l'estomac comprise dans l'anse
en contact avec la paroi abdominale; des
adhérences s'établissent, et après la chute
de l'escarre il n'y a plus qu'à placer une ca-
nule dans la plaie. Le procédé de Blondlot
est surtout apphcable aux fistules d'un grand
diamètre comme les pratique Schiff dans
certains cas particuliers. — Dans le pro-
cédé à un seul temps, l'introduction de la
canule se fait immédiatement après l'ou-
verture de l'estomac; seulement comme les
bords de la plaie se tuméfient après l'opé-
ration, pour qu'ils ne soient pas comprimés ^'^- ^■^- — Canuie à fistule gas-
cntre les bords de la canule, Cl. Bernard ^"''"^'

emploie une canule à vis 0^^.24) dont on peut écarter les bords à vo-

H,f ^i' ; Ta ■ ''°"^^ "" '^ '''""'^- - "' '■'■'^"''^^ '^^ >3 ''•^""le. - C. saiUies qui entrent
dans la clef destinée a visser et à diviser les deux parties de la canule. - D, tète delà clef-
vue de lace. — E, ouverture de la canule vue entière et par une de ses extrémités.

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN.

157

lonté. Au bout Je quelques jours, des adhérences s'établissent entre les
lèvres de la plaie stomacale et les parois abdominales, et Testomac com-
munique alors avec Textérieur par une sorte de canal plus ou moins al-
longé {fig. 25). Si on fend ce canal, on voit que la muqueuse stomacale

Fig. 25. — Fistule gastrique.

se prolonge jusqu'à lorifice de la fistule {fig. 26). On peut pratiquer ces

Fig. 26. — Fistule gastrique incisée.

Fig. 25. — E, estomac. — D, duodénum. — ^I, muscles de la paroi abdominaie. — 0, ori-
fice extérieur de la fistule.

Fig. 26. — m, m', m", m'" , coupe des parois abdominales. — S, coupe des parois de l'es-
lomac. — C, replis de la muqueuse gastrique. — E, muqueuse. — O, tissu cicatriciel de
l'orifice de la fistule.

158 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

fistules gastriques chez d'autres auimaux, cliat, lapin, etc. Le procédé
du reste ne diffère pas. Mais le chien est l'animal le plus commode
pour ces sortes d'expériences. Chez les ruminants, la fistule doit être
pratiquée sur la caillette, la seule partie qui fournisse du suc gas-
trique. Sur des lapins porteurs de fistules gastriques, j'ai constaté
que l'estomac se vidait complètement dans l'intervalle des digestions,
à l'inverse de ce qui existe habituellement.

Suc gastrique artificiel. — Il s'obtient en traitant la muqueuse
stomacale par la glycérine, et en acidulaut la liqueur par l'acide chlor-
hydrique dilué ou l'acide lactique.

Le suc gastrique, sécrété par les glandes à pepsine de l'es-
tomac, est incolore, très-fluide, d'une limpidité presque parfaite,
sauf parfois un peu d'opalescence, d'une odeur suigeneris, d'une
saveur fade, aigrelette. Si on le filtre pour le débarrasser dos
détritus épithéliaux qui peuvent s'y trouver, il se conserve très-
longtemps sans altération. Sa densité est un peu supérieure à
celle de l'eau, 1,005 environ, sa réaction fortement acide.

La quantité de suc gastrique sécrété dans les vingt-quatre
heures est difficile à préciser ; on l'a évaluée à un dixième du
poids du corps , soit environ 6 kilogrammes, soit 90 grammes
par kilogramme de poids du corps. Chez une femme atteinte de
fistule gastrique, Bidder et Schmidt ont constaté ua écoulement
de 500 grammes par heure.

Composition chimique. — Chez l'homme, le suc gastrique
contient 10 p. 1,000 de principes sohdes qui consistent en pep-
sine, un acide libre et des sels.

La pepsine est une substance qui se présente sous différents as-
pects, suivant le procédé d'extraction. Jusqu'ici il a été impossible
de l'obtenir à l'état de pureté absolue ; le procédé qui donne les meil-
leurs résultats est celui de 13rûcke. On fait digérer la muqueuse
stomacale à 40° avec de l'acide phosphorique étendu; on neutralise
par la chaux; il se précipite du phosphate neutre de chaux qui
entraîne mécaniquement la pepsine; le précipité est lavé, dissous
dans l'acide chlorhydrique étendu; on ajoute à la solution de la
cholestérine dissoute dans quatre parties d'alcool et une partie
d'éther; la cholestérine se précipite avec la pepsine. Le précipité est
lavé à grande eau, répris par l'éther; la couche éthérée est dé-
cantée et la solution aqueuse restante contient la pepsine pure et
l'abandonne par l'évaporation. Ainsi obtenue, la pepsine se présente
sous l'aspect d'une poudre grise, amorphe, peu hygroscopique, peu

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN. 159

soluble dans l'eau non acidulée. Elle est azotée ; mais la propor-
tion de ses principes constituants n'a pu encore être déterminée.
Schitr croit même que c'est un corps ternaire non azoté. La pepsine
appartient à la catégorie des ferments solubles et est l'agent prin-
cipal de la digestion des substances albuminoïdes et de leur trans-
formation en peptones. Ses propriétés sont détruites par l'ébul-
lition. Le suc gastrique contient en outre des traces de peptones.

Vacide libre du suc gastrique a donné lieu à de nombreuses
discussions. Blondiot attribuait l'acidité de la sécrétion au biphos-
phate de chaux. Mais aujourd'hui presque tous les chimistes la
rapportent à un acide libre et diffèrent seulement sur la nature
de cet acide; pour les uns, c'est l'acide chlorhydrique (Braconnot,
W. Prout, G. Schmidt); pour les autres, l'acide lactique (Lehmann,
CL Bernard); mais ni les uns ni les autres n'ont pu encore isoler
ces deux acides et ne se basent, pour en admettre l'existence,
que sur des réactions plus' ou moins positives. L'acide lactique
se rencontre fréquemment dans lestomac, mais il paraît provenir
en grande partie de la décomposition des aliments amylacés. La
question a été reprise dans ces derniers temps par Rabuteau,
Laborde, etc., sans résultats bien certains de part et d'autre (voir
à la fin de l'ouvrage : Notes additionnelles).

Les sels minéraux consistent en chlorures alcahns, chlorure
d'ammonium, chlorure de calcium, phosphates terreux et phos-
phate de fer.

Le suc gastrique n'est pas troublé par la chaleur (sauf quand
il est mélangé à des matières albuminoïdes) ; il précipite par le
bichlorure de mercure, l'azotate d'argent, l'alcool. 11 attaque le
marbre avec dégagement d'acide carbonique.

D'après Schiff, le suc gastrique ne présenterait pas toujours les
mêmes propriétés; il distingue le suc gastrique peptiqiie et le suc
gastrique acide; le premier, le seul actif et doué du pouvoir
digestif, se produirait au moment de la digestion; le second se
formerait lorsque, la digestion faite, l'estomac a épuisé sa provi-
sion de pepsine, et celte pepsine ne reparaîtrait dans le suc gas-
trique que lorsque des substances qu'il appelle peptogènes auraient
de nouveau chargé l'estomac de pepsine {\oir : Sécrétions). k\')Tès
les injections dans le sang, on retrouve dans l'estomac l'iodure
de potassium, le sulfocyanure de potassium, le lactate de fer, le
ferrocyanure de potassium, le sucre.

Yoici des analyses comparatives de suc gastrique chez l'homme,

160 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

le chien, le mouton et le cheval ; les quatre premières sont due:
à G. Schmidt ; la dernière à Frerichs :

HOMME.

Suc g. o

Pour 1,000 parties. contenant ^^^^f- SufJ' moutox. cheval.

saîive. ^''"^^- la salive.

Eau 994,40 973,0 971,2 98G,15 9'8?,8

Matières solides .... 5,60 27,0 28,8 13,85 17,2

Matière organique . . . 3,19 17,1 17,3 4,'o5 9^8

Chlorure de sodium. . . 1,4G 2,5 3,1 4,36

7,4

Chlorure de potassium. . 0,55 1,1 i,i \ 5

Chlorure d'ammonium . . — 0.5 0 5 0 47

Chlorure de calcium . . 0,06 0,6 17 0.1 1

Acide libre 0,20 3,1 2,3 1,23

Phosphate de chaux . . \ { '^•1 2 3 lis

Phosphate de magnésie . ' o,12 { 0.2 0,3 o'sy-

Phosphate de fer. . . .) ( 0,1 0,1 o'33

Le sac gastrique des carnivores est identique quahtativement
à celui des herbivores ; les proportions seules d'acide et de pep-
sine diffèrent et ces substances paraissent être en plus forte pro-
portion dans le suc gastrique des carnivores.

La sécrétion de suc gastrique est intermittente. Elle n'est con-
tinue que chez les animaux qui, comme le lapin, ont l'estomac
toujours rempli d'aliments. Cette sécrétion peut provenir soit
d'excitations portées directement sur la muqueuse, soit d'excita-
tions éloignées. Les irritations mécaniques (chatouillement avec
une barbe de plume, présence de sable, etc.), l'eau fcoide ou
glacée, l'éther, déterminent, quand l'estomac est convenablement
disposé (voir : Mécanisme de la sécrétion), un afflux de suc gas-
trique, non-seulement au point touché, mais sur toute la surface
de la muqueuse. Cette sécrétion est surtout activée par les Kquides
alcalins, qui sont rapidement neutralisés, et spécialement par la
salive: aussi l'arrivée des ahments dans l'estomac produit-elle
une sécrétion qui persiste pendant toute la digestion stomacale.
Les impressions gustatives et les excitations qui amènent la sali-
vation ont la môme influence. Toutes ces causes agissent plus
rapidement et avec plus d'intensité si l'estomac est à jeun depuis
un certain temps. Au contraire, quand l'estomac est épuisé, après
une longue digestion, par exemple, son excitation ne produit
plus qu'une sécrétion de mucus stomacal ou de- suc gastrique

LIQUIDES DU CORPS HUMALX. iCl

acide, mais dépourvu de pepsine. Les purgatifs, le poivre, parais-
sent déterminer plutôt une sécrétion de mticus (Blondlot, Frerichs).

Rôle physiologique du suc gastrique. — Le suc gastrique
transforme les substances albuminoïdes en peptones; il est l'agent
essentiel de la digestion stomacale. Les conditions de cette action,
la part de l'acide et de la pepsine, les caractères des peptones
seront étudiés dans le chapitre de la digestion.

3. — suc PANCRÉATIQUE.

Procédés pour obtenir le suc pancréatique. — Fistules pa?îcréa-
tiques (Régnier de Graaf, 1662), Pour établir une fistule pancréatique, on
choisit de préférence des animaux vigoureux et de grande (aille, chiens
de bergers, grands ruminants. — 1° Chien. Procédé de Cl. Bernard.
L'animal est couché sur le côté gauche, on lui fait dans Phypochondre
droit, au-dessous du rebord des côtes, une incision longue de 7 à
8 centimètres, et on attire au dehors le duodénum et le pancréas; on
isole rapidement le plus volumineux des conduits pancréatiques qui
s'ouvre isolément dans le duodénum (fig. 27) et qui se reconnaît à sa

Fig 27. — Conduit pancréatique du cliien.

Fig. 27. — A, conduit principal du pancréas du cliien dirigé transversalement. — a, inser-
tion du conduit sur l'intestin. — a', petit conduit iiancréatique. — a", ligature qui fixe le tulii;
à l'intestin (pour plus de solidité). — (f, fil de la ligature. — I, intestin. — P, P', pancréas.
— T, canule. — V, vessie de caoutchouc. — R, robinet.

Beauni?, Phys. Il

162

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

couleur blanc nacré. On ouvre ce conduit avec des ciseaux fins, il s'en
écoule de grosses gouttes incolores et l'on y introduit une canule que
l'on fixe par un fli et qui sort par la plaie de l'abdomen qu'on réunit
par des points de suture. La canule tombe au bout de quelques jours et
la plaie se cicatrise, de sorte qu'on n'a ainsi qu'une fistule temporaire.
La figure 28 représente un chien porteur d'une fistule pancréatique par

Fig. 2S. ■ — Chien de berger porteur d'une fistule pancréatique (femelle adulte).

le procédé de Cl. Bernard. — Pr. de Ludwig et Weinmann. Ils ont cher-
ché à obtenir des fistules permanentes. Pour empêcher l'oblitération du
conduit pancréatique, ils y introduisent un fil de plomb qui est fixé à la
suture de la plaie abdominale; les parois du conduit adhèrent à la cica-
trice et on place une canule dans son orifice. — 2° Bœuf. Procédé de
G. Colin. Le conduit pancréatique, souvent détaché de la glandedans une
étendue de 2 à 3 centimètres, peut recevoir une canule de 8 à 9 milli-
mètres de diamètre. On fait dans le flanc droit, à trois ou quatre travers
de doigt de la dernière côte, une incision qui lui est parallèle ; après
l'incision du péritoine, le canal pancréatique apparaît entre le duodénum

Fig. 28. — A, canule. — B, vessie pour recueillir le sue pancréatique. — C, robinet.

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN.

IC3

et l'extrémifé inférieure de la glande; on l'incise et on y engage un tube
de verre, puis on ferme la plaie abdominale par laquelle passe le tube.
La Ggure 29 représente, d'après G. Colin, un taureau porteur d'une fistule

pancréatique avec son appareil collecteur^ — 3" Porc. Les fistules pan-
créatiques s'établissent avec facilité chez cet animal, par un procédé
analogue. — Par contre, chez le mouton, la chèvre et surtout chez le
cheval, ces fistules réussissent très-difTicilement, et pour avoir du suc
pancréatique normal, le meilleur procédé est d'assommer l'animal en
pleine digestion.

Suc pancréatique artificiel. — Broyer la glande coupée en frag-
ments avec de l'huile (Cl. Bernard). Il vaut mieux en faire un extrait aqueux

104 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

ou mieux encore avec la glycérine, d'après le procédé de V. Wjtticli.
Il faut choisir le moment où la glande est rouge et en état d'aciivit6=
Opérations sur le pancréas. — \'> Extirpation du pancréas. Tentée
par Brunner et CI. Bernard; les animaux meurent ordinairement de
péritonite. Les oiseaux survivent cependant à cette extirpation (Colin,
Schitf). — 2" Ligature des condicits pancréafiques. Uèmes procédés que
pour les fistules; les conduils se rétablissent au bout de peu de temps.
— 3° Destruction du pancréas. Une injection de graisse dans le pan-
créas amène une dissolulion consécutive de la glande, mais les animaux
meurent au bout de quelque temps (Ci. Bernard); Schiff, au lieu de
graisse, injecte de la paratTine; la glande se transforme en une masse
dure et les animaux supportent bien l'opération.

Le suc pancréalique présente des caractères différents suivant
qu'on l'obtient par des fistules temporaires ou par des fistules
permanentes.

Le suc des fistules temporaires est limpide, incolore, visqueux,
filant, et coule lentement de l'orifice de la fistule par grosses
gouttes perlées et sirupeuses, sans odeur caractéristique et d'un
goût salé analogue au sérum sanguin. Il devient mousseux par
l'agitation, se prend en masse par la chaleur, et par le refroidis-
sement donne un coagulum gélatiniforme. Il est très-fortement
alcalin et contient 10 à 15 p. 100 de principes solides. C'est lui qui
représente le suc pancréatique normal.

Le suc des fistules permanentes est liquide, incolore, aqueux,
coule facilement, ne se prend pas en masse par la chaleur et ne
se coagule pas par le refroidissement. Il ne contient que 1,5 à
5 p. 100 de principes sohdes, est moins alcalin que le précédent
et n'est probablement que du suc pancréalique altéré et différent
de celui qui est sécrété pendant la vie.

La quantité de suc pancréatique sécrété en vingt-quatre heures
est encore plus difficile à évaluer que celle des autres sécrétions
digeslives. Bidder et Schmidt, dans des fistules temporaires, ont
trouvé 4 grammes environ par kilogramme de poids du corps
chez le chien, chiffre probablement trop faible. Par contre, les
chiffres trouvés dans les cas de fistules permanentes sont évidem-
• ment exagérés. En calculant chez l'homme d'après le poids dQ
pancréas, on peut admettre le chiffre approximatif de 200 à
250 grammes en vingt-quatre heures, soit 3^^,6 par kilogramme
de poids du corps.

Le suc pancréatique a la composition chimique suivante; il
contient :

LIQUIDES DU CORl'S HU.MALX. 1C5

1** Des corps albuminoïdes coagulables par la chaleur et con-
sistant en albumine ordinaire et albuminate de potasse. D'après
quelques auteurs, celte matière albuminoïde, coagulable par la
chaleur, serait distincte de l'albumine (voir : Robin, Leçons sur
les liumeurs). C'est ce qui constitue la pancréatine.

2° Des ferments, qui paraissent être au nombre de trois, l'un
qui transforme l'amidon en glycose, l'autre qui décompose les
graisses, le troisième qui digère les substances albuminoïdes. En
ajoutant du collodion au suc pancréatique ou à l'infusion de la
glande, Danilewsky a isolé un ferment qui agit sur les albumi-
noïdes; celui qui transforme l'amidon en sucre reste dans la
liqueur; quant au ferment qui décomposerait les graisses, il n'a
pu être isolé. Hufner a retiré de l'infusion glycérique du pancréas
un ferment qui a toutes les propriétés du suc pancréatique.

3° De la leucine, qui paraît n'être qu'un résultat de l'autodi-
gestion de la glande. La guanine, la tyrosine, la xanthine. qu'on
trouve souvent dans le suc pancréatique, ne sont probablement
que des produits de décomposition. C'est la tyrosine qui donne
au suc pancréatique la propriété de rougir par le chlore.

4" Des traces de savons.

5° Des sels, chlorure de sodium, phosphates alcalins et terreux,
et carbonates alcaUns.

L'iodure de potassium ingéré se retrouve dans le suc pancréa-
tique comme dans la salive.

Voici, d'après C. Schmidt, la composition du suc pancréatique
chez le chien :

Pour 1,000 parties.

Eau

Parties solides .

Pancréatine

Sels

Soude (unie à la pancréatine) . .

Chlorure de sodium

Chlorure de potassium

Phosphate de chaux

Phosphate de magnésie

Phosphate de soude

Chaux lunio à la pancréatinei . . — 0,32

Magnésie — ... 0,01 —

Fistules
perma-
nentes.

A l'ouvertare
du
canal.

980,45

900,76

19,55

99.24

22,71

6,84
3,31

90,44
8,80
0,58

2,50

7,35

0,93
0,07
0,01
0,01

0,02
0,41
0,12*

166 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

La sécrétion du suc pancréatique est essentiellement intermit-
tente; elle débute presque immédiatement après l'ingestion des
aliments et leur arrivée dans l'estomac, et atteint son maximum
quelques heures après, puis elle diminue peu à peu, sans qu'il
soit possible d'affirmer qu'elle cesse complètement dans l'inter-
valle de deux digestions. S'il faut en juger d'après ce qu'on voit
sur des animaux porteurs de fistules, les caractères du suc pan-
créatique varieraient suivant le moment de la digestion; au début
delà digestion, il serait visqueux, filant, très-coagulable; à la fin,
au contraire, il se rapprocherait de celui des fistules permanentes.

Les conditions de la sécrétion sont difficiles à préciser. Une
des plus importantes est, sans contredit, l'état même de la nutrition
générale de l'animal. Une riche alimentation augmente, non-seu-
lement la quantité, mais la qualité du suc pancréatique; au con-
traire, toutes les causes qui déterminent un trouble de la nutri-
tion (inflammations, etc.) amènent un trouble correspondant dans
la sécrétion; c'est ce qui rend si difficiles et si dangereuses les
opérations sur le pancréas.

A l'état physiologique, la sécrétion paraît avoir pour point de
départ les excitations qui portent sur la muqueuse de l'estomac
et de l'intestin (abord des aliments). L'éther introduit dans l'esto-
mac produit une sécrétion abondante de fluide pancréatique.
(Cl. Bernard.)

Le rôle physiologique du suc pancréatique sera étudié à
propos de la digestion intestinale.

Bibliographie. — Cl. Bernard : Mémoire sur le Pancréas, 1856.
4. — SUC INTESTINAL.

Procédés pour obtenir le suc intestinaU — 1 ° Fistule intestinale
simple. Le suc intestinal ainsi obtenu n'est pas pur. Il est mélangé aux
autres sécrétions et aui résidus alimentaires. — 2" Ligature d'une anse
(l'intestin. On comprend une anse d'intestin entre deux ligatures ou
deux compresseurs spéciaux (Colin), comme dans la figure 30, page 167,
et au bout d'un certain temps on recueille le liquide qu'elle contient. —
3° Fistule intestinale par le procédé de Thiry. On incise l'abdomen;
on isoft une certaine longueur d'anse intestinale en la sectionnant
aux deux bouts, de façon à la séparer du reste de l'intestin tout en res-
pectant le mésentère, et on réunit par une suture les deux bouts d'in-
testin ainsi obtenus; on ferme alors par une ligature à une de ses

LIQUIDES DU CORPS HUMAIN.

167

extrémités l'anse intestinale isolée du reste et on réunit l'autre extré-
mité non fermée aux lèvres de la plaie abdominale; on a ainsi une sorte
de cul-de-sac intestinal qui a conservé ses vaisseaux et ses nerfs, et

Fig. 30. — Anse d'intestin disposée pour recueillir le suc enlérique. (Voir page 166.)

par suite sa nutrition normale, et qui s'ouvre par une fistule à ia
surface de la paroi abdominale. Cependant, d'après Albini, cette anse
intestinale finirait par s'atrophier.

Le suc intestinal ou entérique est sécrété par les glandes de
Lieberkuhn. Celui de Xintestin grêle, obtenu par le procédé de
Thiry, est un liquide transparent, limpide, un peu jaunâtre, très-
alcalin, coagulable par les acides et par la chaleur; sa densité est
de 1,01 15. Il contient 2,5 p. 100 de parties solides, constituées
par de l'albumine, d'autres matières organiques encore indéter-
minées, et des sels, en particulier du carbonate de soude. Cl. Ber-
nard y a constaté la présence d'un ferment soluble, ferment

Fig. 30. — A, B, compresseurs aux deux extrémités de l'anse intestinale.

168 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

inversif, qui transforme le sucre de canne en sucre interverti,
mélange de glycose et de lévulose. Thiry a obtenu en une heure
le maximum de 4 grammes de sécrétion pour une surface d'in-
testin de 30 centimètres carrés. EHe augmentait dans le cul-de-
sac fistuleux quand le reste de la muqueuse était en pleine acti-
vité digestive.

La sécrétion du suc intestinal ne paraît pas être conlinue ; mais
elle se montre dès que des excitations mécaniques ou chimiques
sont portées sur la muqueuse; on a retrouvé dans le suc intestinal
l'iode, le brome, les cyanures, la lithine, introduits dans l'or-
ganisme.

Le suc intestinal ne doit pas être confondu avec le mucus
intestinal, matière filante, visqueuse, formée par des débris de
cellules épithéliales.

Pour l'action du suc intestinal, voir: Digestion intestinale.

Le liquide du gros intestin est alcalin et présente à peu près
les mômes caractères que le liquide de l'intestin grêle.

CHAPITRE QUATRIEME.

TISSUS ET ORGANES.

Article premier. — Chimie des tissus.

1. — TISSUS CONNECTIFS.

Les tissus connectifs peuvent, au point de vue chimique, se
classer en quatre groupes: 1° les tissus collagènes, tissu con-
neclif proprement dit et os, qui donnent de la gélatine par l'ébulli-
tion; 2° le tissu conneclif embryonnaire, qui contient une sub-
stance analogue à la mucine; 3" le tissu élastique, constitué par
l'élastine, et 4° les tissus chondrigènes, qui fournissent de la
chondrine comme les cartilages.

1° Tissus collagènes. — La substance collagène forme la masse
principale du tissu connectif ordinaire tel qu'où le rencontre, par
exemple, dans les tendons. En outre, on y trouve une petite
quantité d'une substance albuminoïde particulière, des sels ot de
la graisse, qui, dans le tissu adipeux, dérivé du tissu connectif,

• TISSUS ET ORGANES DU CORPS HUMAIN. 160

peut atteindre rénorme proportion de 96 p. 100, comme dans la
moelle des os. La substance fondamentale du fibro-cartilage est
constituée aussi par de la matière collagène.

A coté du tissu connectif se place un autre tissu qui s'en
éloigne par ses propriétés physiques, mais qui, par sa composi-
tion chimique, appartient au même groupe : c'est le tissu osseux.
En effet, la trame organique de l'os, l'osséine, n'est autre chose
que de la substance collagène, et donne de la gélatine par l'ébul-
lition. Seulement, à cette trame organique vient s'adjoindre
une forte proportion de sels minéraux, 60 à 70 p. 100, qui con-
sistent surtout en phosphate de chaux tribasique, avec du phos-
phate de magnésie, du carbonate de chaux, du fluorure de
calcium et des chlorures. La petite quantité d'albumine, de
graisse, de sulfates alcalins et de fer qu'on extrait des os, paraît
provenir des vaisseaux et autres parties accessoires. La substance
compacte contient 3 à 7 p. 100, la substance spongieuse 12 à
30 p. 100 d'eau.

Le mode d'union de la trame organique et de la substance
minérale a été diversement expliqué. Est-ce une combinaison
chimique? Est-ce une simple inhltration de la trame organique
par les sels minéraux? Cette dernière hypothèse est plus pro-
bable, car on peut enlever par les acides la matière inorganique,
et par la calcination la trame organique sans altérer essentielle-
ment la forme et la structure de l'os.

Yoici des analyses des os et des dents, par V. Bibra :

FEMl'R.

FEMUR.

DKXTS.

Pour 1,000 parties.

Homme
de 30 ans.

S. com-
pacte.

S. spon-
gieuse.

Ivoire.

Émail.

Substance organique. . .

310,3

314,7

358,2

280,1

35,9

Substance minérale. . .

689,7

685,3

641,8

719,9

964,1

Phosphate de chaux. . .
Fluorure de calcium. . .

1 596,3

582,3

428,2

667,2

898.2

Carbonate de chaux. . .

73,3

83,5

193,7

33,6

43,7

Phosphate de magnésie .

13,2

10,3

10,0

10.8

13,4

Chlorure de sodium, etc.

6,9

9,2

9,9

8,3

8,8

Graisse

Osséine ou trame organiq.

13,3
297,0

31-i,7

358,2

4,0

( 276,1

2,0
33,9

Les divers os du squelette ne présentent que peu de variations
de composition, même chez des individus différents. Les os longs
sont un peu plus riches en substance minérale. Le phosphate de

170 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

chaux prédomine dans le tissu compacte, comme l'indique l'ana-
lyse précédente. L'influence de l'âge, qui, d'après certains auteurs,
amènerait une plus forte proportion de sels terreux, est encore
douteuse. Le sexe paraît aussi sans influence. Les os des herbi-
vores sont plus riches en carbonate de chaux que ceux des car-
nivores. Papillon a montré qu'on peut, en introduisant dans
l'alimentation de la magnésie, de la strontiane et de l'alumine,
remplacer dans les os une partie de la chaux par ces substances
sans altérer la structure et les propriétés de l'os.

Les dents doivent être rapprochées des os. Le cément a une
composition identique à celle de l'os. Livoire et surtout ïémail
s'en écartent plus, comme le montrent les chiffres de l'analyse
précédente.

.2° Tissu connectif embryonnaire. — Le tissu connectif em-
bryonnaire ne contient pas de substance collagène, mais bien
une substance analogue à la mucine. C'est aussi à ce groupe
qu'appartient le corps vitré.

Peut-être faut-il y ranger encore la substance unissante des
éléments anatomiques, telle, par exemple, qu'on la rencontre
entre les cellules épithéliales; cette substance unissante possède le
caractère, très-important au point de vue histologique, de s'im-
prégner facilement de nitrate d'argent qui se réduit ensuite à la
lumière en prenant une coloration noire. (V. Recldinghausen.)

3° Le tissu élastique est constitué presque entièrement par de
l'élastine et se distingue de tous les autres tissus connectifs par
sa résistance à presque tous les réactifs.

4° Les substances chondrigènes comprennent en première
ligne le cartilage hyalin qui donne de la chondrine par l'ébullition.

Le cartilage contient de 54 à 70 p. 100 d'eau, de la substance
chondrigène, un peu de graisse et 2 à 3 p. 100 de sels. Les sels
minéraux consistent en phosphates de chaux et de magnésie,
chlorure de sodium, carbonate de soude et sulfates alcahns,
provenant probablement du soufre des matières albuminoïdes.
Ce qui caractérise à ce point de vue le cartilage, c'est la faible
proportion de sels de potasse qu'il contient, ce qui s'accorde
avec ce fait que le cartilage est dépourvu de vaisseaux. L'âge
augmente la proportion de sels minéraux.

La cornée, qui donne non de la gélatine, mais de la chondrine
par l'ébulhlion, doit être rapprochée du cartilage, quoique sa
chondrine ne soit pas identique à la chondrine du cartilage.

TISSUS ET ORGANES DU CORPS HUMAIN. 171

Le tableau suivant donne des analyses de corps appartenant
à ces quatre groupes de substances; les analyses des os et des
dents ont été données plus haut :

^ Corps Tissu Car- ^

Pour 1,000 parties. Derme. ^,j^^^ élastique, tilage. Cornée.

Eau 575,0 986,400 693,0 676,7 758,8

l'arties solides .' 425.0 13,600 307,0 323,3 241,2

Albuminoïdes et dérivés . . 340,7 1,360 273,5 301,a 232,2

Matières extractives. . . . 84,3 3,206 22,7 — —

Sels — 8,802 11,8 22,0 9,5

Ces analyses sont dues à Wienbolt, Lohmeyer, Schullze, Hoppe-
Seyler et His.

2. — TISSUS CORNÉS.

Les tissus cornes comprennent les tissus épithéliaux, l'épi-
derme, les ongles, les cheveux, les poils et le cristallin. La
substance fondamentale de tous ces tissus est la kératine (voir
Appendice^ page 70). Le cristallin seul est constitué par une
matière un peu différente, cjlobuline ou vitelline {cristalline, de
quelques auteurs). Chez l'embryon, le tissu épidermique contient
de la substance glycogène. (Cl. Bernard.)

Les tissus cornés sont assez riches en soufre; l'épiderme en
contient 0,74 pour 100, les ongles 2,80, les cheveux 4,50.

Les cheveux donnent environ, pour 100 parties, 1,57 de
cendres. Voici, d'après Baudrimont, la composition de ces cendres
pour les diverses couleurs de cheveux :

c

H E V K U X

Pour 100 parties.

Blancs.

Blonds.

llouges.

Bruns.

Noirs,

Sulfate de soude. . . .

22,082

33,177

18,435

—

—

Sulfate de potasse. . .

1,417

8,440

7,542

42,936

56,506

Sulfate de chaux. . . .

13,576

—

—

—

—

Carbonate de soude. . .

—

—

—

10,080

—

Chlorure de sodium . .

Traces.

Traces.

0,945

2,453

3,306

Carbonate de chaux . .

16,181

9,965

4,033

5,600

4,628

Carbonate de magnésie .

5,011

3,363

6,197

4,266

2,890

Phosphate de chaux . .

20,532

9,616

10^296

10.133

15,041

Oxyde de fer

8^388

4,220

9,663

10,866

8,099

Silice

12,308

30,717

42,462

10,666

6,611

172 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Le cristaHin a la composition suivante (Berzélius) chez le
bœuf:

Pour 1,000 parties.

Eau 580,0

Matières solides 420,0

Globuline 359,0

Fibres du cristallin . . . 24,0

Extrait alcoolique .... 24,0

Extrait aqueux 13,0

Il contient en outre un peu de matières grasses et de la cho-
lestérine. .

3. — TISSU MUSCULAIRE.

Le tissu musculaire se compose chimiquement de deux parties:
la substance musculaire proprement dite ou plasma musculaire,
et un résidu insoluble formé par le sarcolemme, des noyaux et
un peu de graisse. La nature chimique de ces ditîérentes sub-
stances, ainsi que des sarcous éléments, est très-incertaine.

Le plasma musculaire est liquide sur le vivant, neutre ou
faiblement alcalin, et spontanément coagulable. 11 doit cette coa-
gulation spontanée à une substance particulière, la myosine, et
après la coagulation il reste un liquide, le sérum ou suc muscu-
laire.

La myosine ou caillot musculaire est transparente, gélatini-
forme, spontanément coagulable et comme la fibrine décompose
l'eau oxygénée. Sa coagulation est accélérée par la chaleur (+40°),
l'eau distillée, les acides étendus, l'ammoniaque, etc.; elle est
retardée par le froid; les acides la transforment en syntonine.

Le sérum musculaire contient les substances suivantes :

1° Des albuminoïdes, albuminate de potasse, albumine ordi-
naire et caséine;

2° Des traces de ferments, pepsine (Brûcke) et ptyaline (Pio-
trowsky) ;

y Une matière colorante, qui, d'après Kuhne, serait différente
de l'hémoglobine du sang;

A° Des principes azotés, créatine, créatinine, xanthine, hypo-
xanthine, carnine, acide inosique, taurine, acide urique et urée:

5° Des principes non azotés, acide sarcolaclique, inosite, un

TISSUS ET ORGA.XES DU CORPS HUMAIN. 173

outre sucre musculaire d'une espèce particulière (Meissner) ;
substance glycogène \ fibres musculaires des nouveau-nés; Cl. Ber-
nard) ; dextrine (cliair des jeunes animaux ; Scliérer et Lim-
priclil); glycose; acides gras (formique, acétique, butyrique) et
traces de graisses;

G° Des sels où dominent ies phosphates et la potasse ('analogie
avec les globules sanguins); mais la proportion de potasse par
rapport à la soude y est bien plus considérable que dans ces
derniers; pour 100 parties de soude on trouve de 214 'renard)
à 407 1 brochet; parties de potasse ;

7° De l'eau qui forme près des trois quarts du poids du
muscle (homme, 72,4 p. 100: femme, 74,4 p. lOOi;

8" Des gaz dans les proportions suivantes pour 100 parties de
muscle iSzumonski; :

Acide carbonique 14,40 «/o

Azote 4,90

Oxygène 0,09

Total 19,39

Voici, d'après Y. Bibra, l'analyse quantitative de la chair mus-
culaire dans diverses espèces animales:

Canard Gre-

Pour 1,000 parties. Homme. Bœuf. Veau. sauvage. Carpe, nouille.

Eau 744,5 77G.O 7S0.6 717,6 797,8 804.:3

Matières solides . 255,5 224,0 219.4 282,4 202.2 195,7

Albumine. ... 19,3 19,9 12,9 26,8 23.5 18.6

Glutine 20,7 19,8 44,2 12,3 19.8 24.8

Extfciit alcoolique. 37,1 30,0 12,9 41,2 34,7 34.0

Graisse 23,0 — — 25.3 11,1 1.0

Vaisseaux, etc . . 155.4 154.3 149.4 170. S 113,1 110.7

La quantité de créatine varie dans la chair musculaire de O.G
à 3.5 p. 100.

La viande de bœuf fraîche laisse par la calcination 1.46 à
1,63 p. 100 de cendres. Ces cendres ont la composition suivante:

Pour 1,000 parties. Cheval. Bœuf. Veau. Porc.

Potasse 39,40 35,94 34.40 37,79

Soude 4,86 — 2,35 4,02

Magnésie 3,88 3,31 1,45 4,81

Chaux 1,80 1,73 1,99 7,54

174 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Pour 1,000 parties. Cheval. Bœuf. Veau, Porc.

Potassium — 5,36 —

Sodium j j - ) (0,40

Chlore ; ( ^'^' U,86j ^^'^^ U,62

Oxyde de fer .... 1,00 0,98 0,27 0,35

Acide phosphorique. . 46,74 34,36 48,13 44,47

Acide sulfurique . . . 0,30 3,37 — —

Acide silicique. ... — 2,07 0,81 ~

Acide carbonique. . . — 8,02 — —

Vdge exerce une influence marquée sur la composition du
muscle. On a vu plus haut l'existence de la substance glycogène
chez Tembryon et le fœtus; les muscles des jeunes animaux con-
tiennent aussi plus d'eau que ceux d'animaux plus âgés. La
quantité de graisse du muscle augmente avec l'âge.

Le tissiL musculaire lisse contient de la caséine et est plus
riche en sels de soude qu'en sels de potasse.

4. — TISSU NERVEUX.

La réaction du tissu nerveux est neutre pendant la vie; après
la mort, elle devient acide. Sa composition chimique est incom-
plètement connue. Les analyses qui en ont été données ne por-
tent guère que sur la pulpe cérébrale, et, par conséquent, ne
peuvent s'appliquer, sans restrictions, au tissu nerveux. Cepen-
dant je donnerai ici, comme spécimen, deux analyses de la sub-
stance blanche et de la substance grise du cerveau de veau, par
D. Pétrowsky :

Substance Substance
Pour 100 parties. ^rise. blanche.

Eau 81,6042 68,3508

Parties solides . . . 18,3958 31,6492

Les parties solides (substance cérébrale desséchée) étaient
constituées par :

Substance Substance
Pour 100 parties. grise. blanche.

Albuminoïdes et glutine 55,3733 24,7252

Lécithine 17,2402 9,9045

Cholestérine et graisses 18,6845 51,9088

Cérébrine 0,5331 9,5472

Substance insoluble dans Téther. 6,7135 3,3421

Sels 1,4552 0,5719

TISSUS ET ORGANES DU CORPS HUMAIX. 175

Pour plus de détails, voir: Constitution chimique des centres
nerveux.

Article deuxième. — Chimie des organes.

1. — CENTRES NERVEUX.

Les centres nerveux, envisagés dune façon générale, compren-
nent dans leur composition les substances suivantes :

1° Une matière albuminoïde particulière, analogue à la ca-
séine;

2° De la lécithine et de la cérébrine ; le protagon de Liebreich
n'est probablement qu'un mélange de ces deux corps;

3° Des matières exfractives azotées, créatinine, créatine. leu-
cine, xanthine, hypoxanlhine, urée, acide urique;

4° Des matières non azotées, graisses et acides gras à l'état de
sels alcalins, cholestérine (11,5 à 7,7 pour 1,000 d'après Flint).
inosite (0,1 à 0,8 pour LOOO dans le cerveau de bœuf. Xewkomm\
acide lactique. On voit que les matières extractives de la sub-
stance nerveuse ressemblent beaucoup à celles du muscle.

5" Des sels analogues à ceux du globule sanguin et où domi-
nent les phosphates et la potasse; ces sels ont la composition
suivante (Breed; :

Pour 100 parties. Cerveau.

Potasse 32.42

Soude 10,69

Magnésie 1.2.3

Chaux 0,72

Chlorure de sodium 4,74

Phosphate de fer 1,23

Acide phosphorique combiné . . . 39,02

Acide phosphorique libre .... 9,15

Acide sulfurique 0,7.5

Silice 0.42

Les diverses parties des centres nerveux n'ont pas, du reste.
la même composition .chimique : la moelle épinière est plus
pauvre en eau et plus riche en matières solubles dans l'élher,
et on trouve même des différences entre les diverses parties du
cerveau et de la moelle. La moelle allongée est la partie la plus
riche en matières solubles dans l'éther iV. Bibrai: les couches

176

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

optiques et les corps striés, par contre, contiennent le moins
de graisses. En général, il y a une proportion inverse entre la
quantité de graisse d'une région' et sa richesse en eau. La sub-
stance grise est beaucoup plus pauvre en graisse que la substance
blanche.

Cette différence, eu égard à la quantité de graisse, entre la
substance blanche et la substance grise n'existe pas chez l'em-
bryon (Schlossberger). Les centres nerveux contiennent aussi
chez lui une plus grande quantité d'eau. Par les progrès de Tâge
la proportion de graisse du cerveau diminue, tandis que les al-
buminates paraissent augmenter; la proportion d'eau ne paraît
pas en être influencée.

La composition des nerfs se rapproche de celle des centres
nerveux.

2. — FOIE.

La réaction du foie frais est alcaline; après la mort, elle est
acide (transformation de la substance glycogène en acide lacti-
que?). Le foie renferme 60 à 70 p. 100 d'eau, des substances
albuminoïdes de nature diverse, de la substance collagène, des
matières extractives, sarcine, xanthine, leucine, acide urique,
urée (pendant la digestion, d'après Heynsius), des graisses, de la
cholestérine, de la matière glycogène, de la glycose, de l'inosite
(bœuf), de l'acide lactique, des sels à acides gras volatils et des
substances minérales (l p. 100). La créatine, la créatinine et la
yrosine y sont absentes.

Le tableau suivant donne les analyses du foie de l'homme et
de quelques animaux par V. Bibra :

Pour 1,000 parties

Homme.

Bœuf,

Veau.

Eau. ......

. . 761,7

713,9
286,1

728,0

Matières solides. .

. . 238,3

272,0

Tissus insolubles ,

. . 94,4

121,3

110,4

Albumine soluble .

. . 24,0

16,9

19,0

Glutine .....

. . 33,7

65,1

47,2

Matière extractive .

. . 60,7

53,1

71,5

Graisse

. . 25,0

29,6

23,9

Les cendres du foie, d'après Oidtmann, ont la composition

TISSUS ET ORGANES DU CORPS HUMALX. 177

suivante; j'y joins deux analyses des cendres de la rate, par le
même auteur, comme point de comparaison :

F«ie d'adulte Foie Rato Rate

Pour 100 parties. (homme). d'enfant. d'homme, de femme.

Potasse 25,23 34.72 0,GO 17,51

Soude 14,51 11,27 44,33 35,32

Magnésie 0,20 0,07 0,49 1,02

Chaux 3,61 0,33 7,48 7.30

Chlore 2,58 4.21 0.54 1,31

Acide phosphorique .... 50,18 42,75 27.10 18. a7

Acide suifurique 0,92 0,91 2,54 1.44

Silice 0,27 0,18 0,17 0.72

Oxyde de fer 2,74 ( , ^- \ 7,28 5,82

Oxydes métalliques .... 0.16 i '^' '^ / 0,14 0,10

On voit, en comparant cette analyse à celle des cendres de tissu
musculaire (page 173j, qu'il y a une grande ressemblance dans
ieUr composition. Les métaux, autres que le fer, trouvés dans le
foie sont du manganèse, du cuivre et du plomb, qui sont intro-
duits par l'alimentation. En outre, on retrouve dans le foie les
autres métaux ingérés: mercure, zinc, arsenic, antimoine.

La quantité de ghjcose du foie varie de 0,79 à 2,70 p. 100.
Pour les causes qui la font varier, voir: Gîycogénie.

La substance glycogène peut s'extraire du foie par le procédé
suivant : On coagule le foie par l'eau bouillante; on le triture
avec du noir animal et on filtre; le liquide est traité par l'alcool,
qui précipite la matière glycogène et l'albumine. On redissûut le
précipité dans Ueau et on précipite une seconde fois par de l'al-
cool ou par de l'acide acétique cristallisable.

L?i graisse du foie est .«ujette à de grandes variations. Frerichs a
démontré que la quantité de graisse du foie est sous la dépen-
dance immédiate de l'alimentation; il excisa un fragment de foie
sur un chien et vit, après vingt-deux heures d'une nourriture
riche en graisse, une augmentation de la graisse du foie; il observa
aussi l'effet inverse en diminuant la graisse de l'alimentation.

3. — ORGANES GLANDULAIRES.

Reins. — Le tissu du rein, dépourvu de sang et tout à fait
frais, est alcalin, mais il devient très-rapidement acide. 11 con-
tient 82 à 84 p. 100 d'eau, de l'albumine, des substances azotées,
xanthine, hypoxanthine, leucine, tyrosine, créatine, taurine, de

Beaunis, Phys. [%

178 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

la cysline (qui est spéciale au rein; Cloetta), de l'urée et de l'acide
urique, des graisses (0,1 à 0,63 p. 100;, de l'inosite (1 p. 1,000
dans les reins de bœuf, d'après Cloejta), de l'ammoniaque et des
matières inorganiques.

Glandes salivaires. — Elles renferment 79,03 p. 100 d'eau,
20,45 p. 100 de matières organiques (albumine, leucine, corps
analogue à la xanlhine, mucine) et 1,51 de matières inorganiques.

Pancréas. — Le pancréas contient 745 p. 1,000 d'eau, 246 de
matières organiques et 9 parties de cendres. Les matières orga-
niques consistent en substances albuminoïdes (albumine, caséine,
une albumine spéciale), une forte proportion de leucine (1,77
p. 100), de la tyrosine, de la guanine, de la xanthine, de la bu-
talanine (pancréas de veau), de l'acide lactique, des acides gras
volatils, un ferment amorphe qui aurait les propriétés du suc
pancréatique et se rapprocherait de l'émulsine (Hufner) et des sels.

Poumons. — Ils peuvent, au point de vue chimique, être rap-
prochés des organes glandulaires. Ils contiennent 796,05 p. 1,000
d'eau, 198,19 de matières organiques et 5,76 de matières miné-
rales. Les matières organiques comprennent des substances albu-
minoïdes coagulables, de la leucine, de la taurine, de l'acide
urique, un acide particulier, acide pneumique de Robin et Verdeil
(qui n'est probablement qu'un mélange d'acide lactique et de
taurine), de l'ammoniaque (pas constante), des lactates, de la ma-
tière'giycogène chez le fœtus (CL Bernard, Rouget), de l'inosite,
du pigment mélanique et des sels, phosphates de sodium et de
potassium, chlorure de sodium et une assez forte proportion de fer.

4. — GLANDES VASCULAIRES SANGUINES.

Rate. — A l'état frais, la rate est alcaline. Elle contient, d'après
Oidtmann, pour 1,000 parties, 775 parties d'eau, 180 à 300 de
matières organiques, et 5 à 9,5 de cendres. Parmi les matières
organiques, on rencontre des substances azotées, leucine, tyro-
sine (?), xanthine, hypoxanthine^ taurine, acide urique, des acides
succinique,'acétique, formique, lactique et butyrique, de l'inosite
(en quantité considérable; Cloetta). L'analyse des cendres de la
rate a été donnée page 177.

Capsules surrénales. — Les capsules surrénales contiennent

TISSUS ET ORGANES DU COUPS HUMAIN. 179

environ 800.28 p. 1.000 d'eau. 198.82 de substances organiques
et 0,90 de matières minérales (chien). Les matières organiques
comprennent un corps particulier, qui se colore en rouge par
l'iode, en bleu par le perchlorure de fer, de la leucine, de l'acide
hippurique, de l'acide laurocholique et delà taurine, de la graisse
et des sels constitués par une forte proportion de chlorure de
potassium, des phosphates de potasse, de soude, de chaux et de
magnésie et de l'oxyde de fer.

Corps thyroïde. — Le corps thyroïde renferme, pour 1.000
parties, 822,4 d'eau, 184.5 de matières organiques et 1.16 de sels.
On trouve dans son tissu de la leucine. de Uhypoxanthine, de la
xanlhine, de l'acide succinique, de l'acide lactique, des acides
gras volatils, de la cholestérine.

Thymus. — Le thymus contient de la leucine, de la xanthine,
de Uhypoxanthine, des acides formique, acétique, succinique,
actique. de la glycose (?;, des matières inorganiques, potasse,
soude, chaux, magnésie, acide phosphorique, chlore et acide sul-
furique et de Uammoniaque. La potasse prédomine sur la soude.
Oidtmann a trouvé dans le thymus d'un enfant de 14 ans. pour
1,000 parties. 807,06 d'eau, 192,74 de matières organiques et
0,20 de matières inorganiques.

Les glandes lymphatiques TQDfeTment 1 [4,22 p. 1.000 d'eau.
284,52 de substances organiques et 1.16 de matière inorganique
(femme âgéei. On y a trouvé de la leucine et un corps analogue
à la xanthine.

CHAPITRE CINQUIEME.

RÉACTIONS CHIMIQUES DA\S LORGAMSME VIVAM.

1" DÉCOMPOSITIONS.
A. — OXYDATIONS.

Les oxydations constituent la grande majorité des réactions
chimiques dans les organismes animaux. Ces oxydations portent
sur les albuminoïdes, les graisses et les hydrocarbonés qui font
partie de l'organisme et donnent lieu à une série de produits

180

CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

d'oxydation qui se retrouvent dans les excrétions. Les produits
terminaux de l'oxydation des substances albuminoïdes sont l'eau,
l'urée et l'acide carbonique ; ceux des hydrocarbontîs et des
graisses sont l'eau et l'acide carbonique; mais il existe en outre,
entre les deux extrêmes, un grand nombre de produits d'oxy-
dation intermédiaires, qui se rencontrent aussi dans les liquides,
les organes ou les tissus. Aussi peut-on considérer aujourd'hui
comme démontré que ce n'est que par phases successives que les
matériaux azotés ou non azotés s'oxydent et qu'ils n'arrivent pas
d'eml)lée aux termes ultimes de la série, urée, eau et acide car-
bonique. Le tableau suivant donne la liste des produits azotés et
non azotés, classés, autant que possible, d'après leur richesse en |
carbone et la proportion relative d'oxygène qu'ils contiennent;
les quantités de soufre et de phosphore qui entrent dans quel-
ques-unes de ces substances ont été laissées de côté ; on n'a in-
diqué que les proportions de carbone, d'hydrogène, d'azote et
d'oxygène :

Produits de désassiniilalion azotés.

Produits de désassimilation non azotés.

G. H.

Albumine lOS 169

Lécithine 42 83

Hématine 34 34

Acide glycocholique. . . 26 43

Acide taurocholique. . . 26 45

Indican 26 31

Cérébrine 17 33

Bilirubine 16 18

Bllifuscine 16 20

Biliverdine 16 20

Biliprasine 16 22

Urobiline 32 40

Indi2;o 16 10

Uroglaucine 8 5

Acide cryptophanique. 10 18

Acide inosique 10 14

Tyrosine 9 11

Acide hippurique , 9 9

Leucine 6 13

Choline 5 15

Butalanine 5 11

Guanine 5 5

Az.

0.

27

34

1

9

4

5

1

6

1

7

1

17

1

3

2

3

2

4

2

5

■-)

6

4

7

2

2

1

1

9

10

4

11

3

3

2

0

2

5

1

G. H.

Stéarine.. J 57 110

Oléine ... Grames. 57 104

Palmitine. ^ 51 98

Gholestérine 24 44

Dyslysine 24 36

Acide choloidique.. . 24 38

Acide cholalique. . . 24 40

Excrétine 20 36

Acide stéarique. ... 18 36

Acide oléique 18 34

Acide palraitique. . . 16 32

Acide caprique 10 20

Acide caprylique. . . 8 16

Acide caproïque. ... 6 12

Acide butyrique.. . . 4 8

Acide propionique. . 3 6

Acide acétique 2 4

Acide formique. ... 1 2

0.
6
6
6
1
3
4
5
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
o

Acide benzoïque. ... 7 62
Acide damalurique.. 7 12 2
Acide taurylique. . . 7 8 1

H.

0.

6

4

6

3

2

4

10

5

10

ô

12

fi

12

G

24

12

6

1

8

3

RÉACJIOXS CHIMIQUES DANS TOUGANISME VIVANT. 181

Pioduils de désassimilation azotés. Produits de désassimilation non azotés.

C. H. AZ. 0. C.

Sarcine 5 4 4 1 Acide succinique. . . 4

Xanthine 5 4 4 2 Acide lactique 3

Acide urique 5 4 4 3 Acide oxalique 2

Créatinine 4 731 — —

Créatine 4 9 3 2 Amidon G

Allantoïne 4 6 4 3 Dextrine G

Alloxane 4 2 2 4 Glycose G

Diamide lactylique 3 8 2 1 Inosite G

Cystine 3 7 1 2 Lactose 12

Sarcosine 3 7 12 Phénol 6

Acide oxaiurique 3 4 2 4 Glycérine 3

Taurine 2 7 13 Alcool 2 6 1

Glycocolle 2 5 12 — —

Urée 1 4 2 1 Acide carbonique . .1 — 2

Eau — 2 1

Tous ces produits ne doivent pas cependant être considérés
comme des produits d'oxydation; il en est qui sont formés par
dédoublement ou par réduction, comme on le verra plus loin;
mais le phénomène d'oxydation domine. Les produits azotés
dérivent exclusivement des matières albuminoïdes; mais les pro-
duits non azotés peuvent avoir une double origine, ils peuvent
provenir soit des matières albuminoïdes, soit des matières non
azotées; en effet, par leur décomposition, les premières donnent,
à côté des principes azotés, des acides gras volatils, de l'acide
lactique, etc., fait qui complique singulièrement l'étude des phé-
nomènes de désassimilation.

La chimie a pu reproduire une grande partie de ces phéno-
mènes d'oxydation; ainsi on peut transformer les matières albu-
minoïdes en leucine, tyrosine, glycocolle et acides gras, etc.;
l'acide urique donne de l'urée, de rallantoïne, de l'acide oxahque
et de l'acide carbonique; la guanine et l'hypoxanthine se trans-
forment en xanthine; Strecker, avec la guanine, a obtenu de la
xanthine, de l'acide oxaiurique et de l'urée ; la créatine se change
facilement en sarcosine et en urée, l'allantoïne en urée; les
graisses, par leur oxydation, fournissent toute la série des aci-
des gras, etc. Il est probable que les mêmes réactions se passent
dans l'organisme; ainsi lorsqu'on voit, par exemple, l'ingestion
de l'acide urique augmenter, la quantité d'urée et d'oxalate de

182 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

chaux excrétés, on est en droit de' conclure que, à l'état normal,
l'acide urique est un degré intermédiaire d'oxydation entre d'au-
tres principes moins oxygénés et l'urée.

L'agent de ces oxydations internes est évidemment l'oxygèni'
introduit par la respiration; seulement, dans nos laboratoires,
ces oxydations ne peuvent s'accomplir que sous l'influence d'oxy-
dants très-énergiques ou de températures très-élevées incompa-
tibles avec la vie; dans l'organisme, au contraire, ces oxydations
s'accomplissent à la température du corps; il semblerait donc, au
premier abord, qu'il y a là une action spécifique, vitale, diffé-
rente des actions chimiques ordinaires; mais, en réahté, il n'en
est rien. Gorup-Besanez a montré que ces mêmes oxydations
pouvaient se produire, dans nos laboratoires, à de basses tem-
pératures, en employant l'ozone au lieu de l'oxygène, et on a
vu plus haut [Yok: Sang) que l'oxygène des globules rouges
se trouve très-probablement à l'état d'ozone dans l'oxyhémoglo-
bine. En outre, on verra plus loin que la graisse peut devenir,
dans certaines conditions, un oxydant énergique (voir : Corps
gras).

Quant au heu de ces oxydations, cette question sera traitée
plus loin à propos de la nutrition. Mais ce qu'il y a de certain,
c'est que l'intervention des tissus est nécessaire. P. Schutzen-
berger et Gh. Risler ont démontré que le sang, abandonné à lui-
même, ne subit qu'une désoxygénation très-lente; il n'y a guère
que 3 à 4 centimètres cubes d'oxygène de perdus par heure
pour 100 grammes de sang, tandis que le simple contact des
tissus suffit pour transformer rapidement le sang artériel en sang
veineux.

Ges oxydations dominent toute la vie animale; elles sont la
condition essentielle de la production de forces vives, et, comme
on le verra plus loin, la plus grande partie de la production de
chaleur, de travail mécanique et d'innervation, peut être ramenée
à des phénomènes d'oxydation.

B. — DÉDOUBLEMENTS.

Le dédoublement, dans son acception la plus simple, signifie
la séparation d'une substance organique en deux ou plusieurs
composés, dont la somme représente exactement la substance

m RÉACTIO.XS CHIMIQUES DA>'S L'ORGANISME VIVANT. 183

primitive. Les deux acides biliaires en offrent un bel exemple ;
ainsi, l'acide glycocbolique se dédouble en acide choloïdique
et glycocolle; C-*^H^UzO*' = C-'H'^O^ -+-C-H\\zO-; et lacide tau-
rocholique se transforme en acide cboloïdique et taurine :
C^-^H^UzSO^ = G'-^H^^O^ + G^H^\zSO^

La déshydratation simple n'est qu'une forme de dédouble-
ment; ainsi, par la chaleur, l'acide cholalique se change en dysly-
sine et en eau; G-'H"'0' = C-^H^'^O^ -^ 2H-0; la créatine se
change en créatinine et en eau: G^H^Az^O- = G^H'Az^O -t-H-'O. 11
peut y avoir à la fois déshydratation et dédoublement: ainsi l'acide
oxalique se transforme en acide carbonique, oxyde de carbone
et eau: G-H^O^ = GO^H-GO + H^O.

La dissociation est un cas particulier de dédoublement. G'est
un dédoublement qui se produit sous l'influence d'une certaine
température, mais dans lequel les molécules disjointes s'unissent
de nouveau pour reformer la combinaison primitive, dès que
se rétabhssent les conditions primitives de température (et de
tension); c'est ce que les chimistes appellent actions réversibles.
D'après Donders, les échanges gazeux dans les poumons et dans
les tissus rentreraient dans les phénomènes de dissociation.

A côté des dédoublements simples se trouvent des cas dans
lesquels le dédoublement ne peut se produire qu'avec l'hydrata-
tion de la substance qui se dédouble; telles sont la saponification
des graisses et la formation des acides gras aux dépens des
graisses; tels sont le dédoublement de l'acide glycocbolique en
acide cholaUque et glycocolle : G-^'H^lAzO^ + H-0 = G-^H"^'0^
^ G-H'AzO-; de l'acide taurochohque en acide cholahque et tau-
rine, de la créatine en urée et sarcosine, de l'urée en acide car-
bonique et ammoniaque, etc., etc.

Les dédoublements paraissent assez fréquents dans l'orga-
! nisme, surtout dans certaines parties, comme le foie, et ont une
j large part dans la production des principes énumérés dans le
; tableau précédent. Ges dédoublements semblent même précéder
les oxydations dans la série des décompositions successives;
ainsi , pour les substances albuminoïdes , il y aurait d'abord
production par dédoublement de deux séries de principes, prin-
cipes azotés d'une part, principes non azotés, hydrocarbonés et
acides gras de l'autre, et ce ne serait que sur ces produits de

184 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

dédoublement qu'agiraient alors les oxydations. Cependant, ces
questions sont encore tellement obscures, qu'il est bien difficile
de poser des lois générales et qu'on en est réduit à de simples
suppositions.

C. — RÉDUCTIOIVS.

Les phénomènes de réduction, si communs et si importants
dans la vie de la plante, n'ont qu'un rôle secondaire dans la vie
de l'animal. Pourtant ils se présentent aussi chez lui; ainsi l'acide
quiniqae ingéré se transforme en acide benzoïque, en abandon-
nant de l'oxygène: C^H'^0« = G^H''0- + 3H'-0 + 0. Mais il n'y a
là qu'un phénomène accidentel, tandis que nous trouvons dans la
formation de la graisse, aux dépens des hydrocarbonés, un exem-
ple frappant de réduction, telle que celle qui se produit dans les
graines huileuses au moment de la maturation; les hydrocar-
bonés perdent de l'oxygène pour se transformer en graisses.

L'indol et la triméthylamine, qu'on rencontre en petite quan-
tité dans certains liquides de l'organisme, sont probablement dus
à des processus de réduction.

S"* SYNTHÈSES.

«

La formation des composés organiques par synthèse dans
l'animal vivant est beaucoup moins connue et pai^aît moins
générale que la décomposition. Dans certains cas, cette syn-
thèse se réduit à une simple hydratation; c'est ainsi que la créa-
tinine se transforme en créatine en prenant un équivalent d'eau : ■
G'*H'Az^0H-H^0 = G^H'Az^02. Un cas un peu plus complexe* est
fourni par l'apparition de l'acide hippurique dans les urines
après l'ingestion d'acide benzoïque; l'acide benzoïque s'unit à la
glycocolle pour former de l'acide hippurique et de l'eau :
G^H'^0- + C^H'Az 0^ = G^H^AzO^ + H^O.

Quant aux procédés synthétiques par lesquels se forment les
diverses matières albuminoïdes et les différents principes qui
entrent dans la constitution des tissus, on ne sait à peu près
rien de positif. La chimie a bien pu reproduire, par la synthèse
organique, une partie des principes azotés ou non azotés qui se
trouvent dans l'organisme animal; ainsi l'urée (Wœhler), l'acide

RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. 185

hippurique (Dessaignes), la glycocolle (Cahours), la taurine (Strec-
ker), la sarcosine (Volhard), la créatine (Strecker), les acides
oxalique, lactique (Strecker), succinique (Maxwell Simpson), ben-
zoïque, formique (Bertlielot), acétique (KoJbe), propionique,
l'alcool, le phénol (Berthelot), etc., ont été obtenus artificielle-
ment par synthèse; mais on n'a pu encore préparer les termes
les plus élevés de la série, et, pour la plupart de ceux qui vien-
nent d'être mentionnés, il est plus que probable que, dans l'orga-
nisme môme, ils sont formés par analyse plutôt que par synthèse;
tels sont l'urée et presque tous les acides.

3° FEU3IENTATI0rsS.

On peut ranger parmi les réactions chimiques de l'organisme
certains phénomènes de fermentation qui se passent dans son
intérieur.

Les fermentations se divisent en deux classes, qui correspon-
dent à deux groupes de ferments, les ferments solubles et les fer-
ments insolubles ou figurés.

A. — FERMENTS SOLUBLES.

Les ferments solubles {zymases de Béchamp), comme la dias-
tase, la ptyahne, sont des produits de sécrétion ou de décompo-
sition de cellules vivantes, animales ou végétales. Desséchés, ils
sont solides, amorphes, incolores ou jaunâtres, insipides, solu-
bles dans l'eau, dont l'alcool et les acétates de plomb les préci-
pitent. Leur solubilité dans l'eau paraît différente de la solubi-
lité ordinaire, car ils sont entraînés mécaniquement par les
précipités amorphes formés dans le liquide (phosphate de chaux,
coUodion, etc.), et c'est même un des meilleurs procédés pour
leur extraction. Leur constitution les rapproche des matières
albuminoïdes, mais ils ne contiennent pas de soufre et ne se co-
lorent pas en jaune par l'acide azotique.

Le type de ces ferments solubles est la diastase de l'orge
germé e.

Les principales transformations opérées par ces ferments solu-
bles sont les suivantes :

1** Transformation de l'amidon en dextrine et en glycose. —

186 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

Ferments : diastase de l'orge germée; ptyaline ou diastase sali-
vaire; ferment pancréatique; partie soluble de la levure de bière
(Berthelot); morozymase de Béchamp (ferment de la mûre blan-
che et d'autres végélaux, etc.); toutes les matières albuminoïdes,
les tissus et les liquides animaux en voie de décomposition (Ma-
gendie, Bertbelot, Lépine), etc.

2° Transformation du sucre de canne en sucre interverti et en
glycose. —Ferments : ferment inversif du suc intestinal; partie
soluble de la levure de bière (Berthelot);

3° Transformation de glucosides (sahgénine, amygdaline, etc.),
en glycose et composés divers. — Ferments r'synaptase ou
émulsine,-

4° Transformation de la glycérine et de la mannite en glvcose.

— Ferment; tissu testiculaire (Berthelot);

5° Transformation de la glycérine et de la mannite en alcool.

— Ferments : matières organiques azotées en décomposition
(Berthelot) ;

6° Transformation des graisses en acides gras et glycérine. —
Ferment pancréatique;

7° Transformation des albuminoïdes en peptones. — Ferments:
pepsine; ferment pancréatique, etc.

Les produits de la fermentation sont tantôt de simples trans-
formations isomériques (transformation de l'amidon en dextrine),
tantôt des hydratations (sucre de canne en glycose), tantôt des
dédoublements (fermentation des glucosides). Pour que les fer-
mentations s'accomplissent, il faut l'intervention de certaines
conditions d'humidité et de température, conditions qui se trou-
vent réunies dans l'organisme humain. La réaction du milieu
dans lequel se produit la fermentation a aussi son influence,
comme on le voit dans les fermentations digestives qui s'éta-
blissent tantôt dans un milieu acide, tantôt dans un milieu
alcalin.

Ce qui caractérise, d'une façon générale, cette classe de fer-
mentations, c'est que, dans presque tous les cas, les ferments
solubles peuvent être remplacés artificiellement par la chaleur
et par des substances minérales; ainsi l'acide sulfurique étendu
transforme l'amidon en glycose, et cette action de l'acide sulfu-
rique sur l'amidon n'est pas mieux expliquée que celle de la
diastase; par la cuisson prolongée, les substances albuminoïdes
se transforment en corps identiques aux peptones. 11 importe

RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. 187

peu qu'oa fasse de cette propriété des ferments solubles une
action chimique ou mécanique; ce qu'il y a d'essentiel, c'est
que des réactions identiques se produisent par la seule influence
d'agents minéraux non organisés. La substance organisée,
vivante ou morte, n'intervient que pour produire le ferment so-
luble, et une fois produit, celui-ci agit comme agit un réactif chi-
mique ordinaire.

Un autre caractère de ces fermentations, c'est leur simphcité ;
transformations isomériques, hydratations, telles sont leurs prin-
cipales modalités, et les dédoublements, quand ils existent, sont
de la nature la plus simple et n'aboutissent qu'à un très-petit
nombre de produits.

Enfin, dernière différence, tandis que les ferments figurés,
véritables organismes, sont tués par les substances toxiques qui
tuent les êtres vivants, comme l'acide prussique, l'alcool, etc.,
ces substances sont sans influence sur les ferments solubles et
ne paralysent pas leur action.

Les fermentations de cette classe sont fréquentes dans l'orga-
nisme animal et ont une très-grande importance. Toutes les
transformations chimiques des aliments dans la digestion sont
dues à des ferments solubles, et il faut probablement rattacher à
ces fermentations une partie des phénomènes de la nutrition,
surtout dans certains organes, comme le foie.

B. — FERMENTS FIGURES.

Les ferments figurés sont de véritables organismes vivants,
comme on le voit dans la levure de bière qu'on peut prendre
pour type. Les uns appartiennent au règne végétal, cryplococcus
cerevisise de la levure de bière, my coder ma aceti, etc.; les autres
au règne animal, vibrions butyrique et propionique, bactéries de
la putréfaction, etc.

Ce n'est pas ici le lieu d'énumérer les diverses espèces de
fermentations accomplies sous l'influence des ferments figurés ;
nous n'avons à les considérer que d'une façon générale et dans
leurs rapports avec la physiologie animale.

On a vu plus haut les caractères qui les distinguent des fer-
ments solubles. Cette complexité d'actions, cette multiplicité de
produits qui caractérisent l'action des ferments figurés, se mon-

188 CHIMIE'PHYSIOLOGIQUE.

trent bien dans une des fermentations les plus simples et les
mieux connues de cette classe, la fermentation alcoolique. Ainsi
la glycose, en présence de la levure de bière, donne non-seule-
ment de l'acide carbonique et de l'alcool, mais de la glycérine,
de l'acide succinique, de la matière grasse, de l'acide acétique,
une matière azotée (J. Oser) et d'autres produits encore. Il s'agit
donc là d'un phénomène très-complexe, et on peut jusqu'à un
certain point, comme le fait Béchamp, comparer les produits de
cette fermentation aux produits de désassimilation d'un orga-
nisme qui fabrique de l'urée, de l'acide oxalique, de l'acide
carbonique, comme la levure de bière fabrique de l'alcool, de
l'acide succinique et de l'acide carbonique. « La levure, cellule
«vivante, transforme d'abord, par le moyen de la zymase qu'elle
«sécrète, le sucre de canne en glucose; c'est la digestion. Elle
«absorbe ensuite ce glucose et s'en nourrit; elle assimile,
«s'accroît, se multiplie et désassimile. Elle assimile, c'est-à-dire
« qu'une portion de l'aliment da matière fermenlescible), digérée
«ou modifiée, fait momentanément ou définitivement partie de
« son être et sert à son accroissement et à sa vie. Elle désassi-
«mile, c'est-à-dire elle rejette au dehors les parties usées de son
«être et de ses tissus sous la forme des composés nombreux
«qui sont les produits de l'opération que l'on est convenu
«d'appeler fermentation alcoolique. Enfin, elle engendre de la
«chaleur. N'est-ce pas là le tableau complet de la vie d'un
«animal?» (Béchamp.)

La seule différence, c'est que l'oxygène de l'air n'est pas in-
dispensable ; mais cet oxygène, les ferments le prennent, soit à
la matière fermenlescible elle-même (Pasteur, Schutzenberger),
soit à l'eau décomposée (Béchamp), et qu'importe sa source?
Dans certains cas cependant, l'oxygène empêche la fermentation;
ainsi les fermentations butyrique et propionique ne se font pas
au contact de l'air, et Pasteur a montré que les vibrions étaient
tués par un courant d'oxygène d'une certaine durée; mais ces
faits peuvent être interprétés à l'aide des expériences de P. Bert;
Bert a vu en effet les processus de fermentation enrayés dans
l'air comprimé, et notablement ralentis dans de l'air à 5 atmo-
sphères pu dans l'oxygène pur.

Pour Pasteur, la fermentation est un acte purement vital, le
ferment un être organisé qui vit aux dépens de la matière fer-
mentescible ; il suffit même, comme l'a fait Pasteur, d'ajouter à

RÉACTIO^'S CHIMIQUES DA^'S TORGA^'ISME VIVANT. 189

une solution de sucre candi pur dans l'eau distillée du tartrate
d'ammoniaque, des cendres de levure, et gros comme une tête
d'épingle de levure fraîche pour voir cette levure se multiplier
sans matière organique en s'emparant de l'ammoniaque et des
matières minérales, et la fermentation alcoolique s'établir.

Pasteur considère chaque fermentation comme produite par
un ferment spécifique, et s'il a eu le mérite de démontrer, contre
Liebig et Gerhardt, que la levure de bière est un être organisé
vivant, il est aujourd'hui prouvé, par les travaux de Berthelot
principalement, que la théorie de Pasteur est beaucoup trop
absolue. En eCfet, d'une part, un même ferment peut donner lieu
à des produits très-divers, comme on l'a vu pour la fermentation
alcoolique, et d'autre part, un même produit, l'alcool, par exem-
ple, peut se former dans un grand nombre de fermentations et
sous l'influence de ferments différents ; ainsi Engel a décrit sept
espèces de ferments alcooliques, et même, d'après les recher-
ches de Berthelot, toute matière albuminoïde peut jouer le rôle
de ferment alcoolique. Seulement, restreinte dans de certaines
limites, la théorie de Pasteur est exacte en ce sens que, pour
chaque genre de fermentation, un ferment spécial produit le
maximum d'effet.

D'après Berthelot, l'action des ferments figurés se rapproche
de celle des ferments solubles. Le ferment figuré sécrète un
certain nombre de ferments solubles agissant chacun sur des
principes différents, de même que, dans l'acte de la digestion,
l'organisme sécrète de la salive, du suc gastrique, du suc pan-
créatique, etc. Dans ce cas, il n'y aurait de différence que dans la
complexité des réactions. On a objecté, il est vrai, que cette
sécrétion de principes solubles n'avait jamais été démontrée, et
une expérience de Mitscherlich tend même à la réfuter complè-
tement ; il prend un tube fermé intérieurement par du papier à
filtrer, il le remplit de levure de hière, le plonge par le has seu-
lement dans une solution de sucre, et constate que la fermenta-
tion n'a lieu que dans l'intérieur du tube à levure. Cependant une
expérience récente de Dumas {Annales de chimie et de phy-
sique, 1874, p. 73) contredit celle de Mitscherlich et prouve que
la levure de bière agit sur une solution de sucre de canne à tra-
vers le papier parcheminé, et Berthelot a démontré que la levure
de bière abandonne un ferment soluble qui transforme l'amidon
et le sucre de canne en glycose.

190 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

De ce qui précède, il semble qu'il y ait lieu d'admettre une
opinion intermédiaire à celles de Pasteur et deBerthelot, et dans
ce cas, les produits de la fermentation se diviseraient en deux
groupes: les uns dériveraieat de l'action des ferments solubles
sécrétés par le ferment figuré sur la matière fermentescible; les
autres, analogues aux produits de désassimilation des plantes et
des animaux, seraient dus aux actes mêmes de nutrition du fer-
ment figuré, assimilant et désassimilant comme tout organisme.

Quant à la question de savoir si, comme le croit Pasteur, tous
les ferments figurés proviennent de l'extérieur et sont apportés
par l'air atmosphérique, c'est une question qui ne concerne pas
le mécanisme même de la fermentation et qui rentre plutôt dans
l'étude de la génération spontanée.

Quel rôle maintenant joue, dans la vie animale, cette deuxième
classe de fermentations ? Un premier fait à constater, c'est que
des organismes microscopiques, ferments figurés, champignons,
infusoires, se rencontrent en grand nombre dans le tube digestif
et surtout dans la cavité buccale et le gros intestin. Aussi quelques
auteurs leur attribuent-ils une influence notable dans les phéno-
mènes digestifs. Ainsi, d'après Béchamp, Estor et Saint-Pierre, le
ferment salivaire serait sécrété par les infusoires de la bouche ;
si on ajoute une trace de ces infusoires à la salive parotidienne
de chien qui ne saccharifie pas la fécule, elle acquiert immé-
diatement la propriété saccharifiante.

Du reste, ces auteurs ont donné une extension inattendue à
cette théorie. Pour eux, la vie est une fermentation et l'animal
une agglomération de ferments. En étudiant la craie au micros-
cope, Béchamp y trouva en grand nombre des particules mobiles
animées d'un mouvement de trépidation (mouvement brownien) ;
ces particules, il les considéra comme des organismes vivants, et
leur donna le nom de microzymas, microzyma cretx. Ces
raicrozymas se retrouveraient, d'après lui, dans tous les fer-
ments, dans tous les éléments anatomiques de la période em-
bryonnaire; les globules sanguins, les cellules, tous les éléments
de l'organisme ne seraient primitivement que des agglomérations
de microzymas, et ces microzymas, en se dissociant et devenant
libres, produiraient la mort des cellules; dans l'intestin du chien^
en pleine digestion, il a retrouvé des microzymas, soit libres,
depuis le pylore jusqu'à la valvule iléo-cœcale, soit associés en

NATURE DES PRKXCIPES DE L'ORGANISME. 191

bactéries et bactéridies dans l'estomac et le gros intestin: en un
mot, suivant l'expression nième de Béchamp^i' animal est réduc-
tible ait microzyma. On voit de suite quelle serait la portée de
cette théorie si elle était confirmée par les faits. Jusqu'ici cepen-
dant elle n'a guère été admise dans la science, mais il faut dire
aussi qu'elle n'a pas été soumise encore à un examen sérieux.
Les microzymas, du reste, étaient déjà connus depuis longtemps
sous le nom de granulations moléculaires, maison ne les consi-
dérait pas comme de véritables organismes vivants, on n'y voyait
que des particules organiques protéiques ou graisseuses.

Bibliographie. — F. Moxoter : Des Fermentations, l.s62. — A. Gauthier :
Des Fermentations, 1869. — Pastecr : Annales de physique et'de chimie et Comptes
rendus de V Académie des sciences, de 1857 à 1874. — Berthelot : Id. et Chimie
organique fondée sur la synthèse. — Béchamp : Montpellier médical ; passira, et
Comptes rendus de V Académie des sciences.

CHAPITRE SIXIEME.

MTURE DES PRINCIPES DE L'ORGAMSME.

Il règne encore une grande obscurité . sur la nature et la
constitution intime des différents principes de l'organisme. Jus-
qu'ici nous ne les avons considérés que eu égard à leur formule
brute et abstraction faite de toute théorie, et cependant il est
impossible de passer sous silence les hypothèses émises sur ce
sujet, d'autant plus qu'elles éclaircissent singulièrement la for-
mation de ces principes dans l'économie et aident à comprendre
les réactions internes de l'organisme.

Pour l'intelligence de la question, il est indispensable de se
reporter aux principes généraux de la chimie organique, tels
qu'ils ont été formulés par Dumas, Liebig, Laurent, Williamson,
Gerhardt, Chevreul, Wurtz, Berthelot, etc. Aussi les rappellerai-je
brièvement en me basant surtout sur les travaux de Berthelot
(voir : Chimie organique fondée sur la synthèse, et Chimie
organique).

Les substances orgaDiques peuvent être classées de la manière
suivante :

1° Carbures d'bydrogènet — Ils sont constitués par l'union

192 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

du carbone et de l'hydrogène. Ce sont les plus simples des composés
organiques. Exemple : Gaz des marais, CH^

«° Alcool». — Ils sont constitués par du carbone, de l'hydrogène
et de l'oxygène. Hs sont obtenus par la réaction indirecte des éléments
de l'eau sur les carbures précédents. Les alcools sont des corps neutres
capables de s'unir directement avec les acides et. de les neutraliser c
formant des éthers, avec séparation des éléments de Teau. y

Les alcools se divisent en :

A. Alcools d'oxydation ou alcools proprement dits. — Ex. : alcool
ordinaire. Ils ont les caractères suivants :

— Ils dérivent des carbures d'hydrogène par substitution des élé-
ments de l'eau à un volume égal d'hydrogène. Ex. :

CH''=:CH-(H-) CH-^H-0) = CH^O '

Formène ou' gaz des niarais. Alcool méthylique ou esprit de bois.

— Avec les acides, ils donnent des éthers par substitution des élé-
ments de l'acide à ceux de l'eau. Ex. :

CH^0 = CH^(H^0) CH-^(HC1) = CH^CI

Alcool méthylique. Éther méthyichlorhydiique ou chlorure de méthyle.

— Avec l'ammoniaque, ils donnent des alcalis, par substitution des
éléments de l'ammoniaque à ceux de l'eau. Ex.:

CH^O = CH-MPO; . Cr-(AzH^, = CHUz

Alcool méthylique. Méthylamine.

— En perdant de l'hydrogène, ils donnent des aldéhydes. Ex.:

GH^O — 2H = CH-0

Alcool Aldéhyde

méthylique. méthylique (?).

— En changeant de l'eau contre de l'oxygène, ils donnent des
acides. Ex. :

CH^0 = CH^(H^0) Cr-(02) = CH^0^ j

Alcool méthylique. Acide formique. 1

Les alcools d'oxydation sont dits monoatomiques, diafomiques..., tri- '
tétr-, peut-, hexatomiques, suivant que les molécules d'hvdrogèn'e'sont
remplacées dans le carbure par 1,2,3, 4, 5, 6 molécules d'eau. Ex. :* |

Alcool monoatomique. . . CH* H^Oi Alcool méthylique.

C-H^H^Oi^ GlycoL

C^H^iH'-Or'^ Glycérine.

CH^H^Oj' Érythroglucinc.

C«H5 H»Oj' Quercite.

C^H^iH^O/ Mannite- glycose.

Alcool diatomique
Alcool triatomique.
Alcool tétratomique.
Alcool pentatomique
Alcool hexatomique.

I

NATURE DES PUI.XCH'ES DE L'ORGANISME. 193

B. Alcools d'hydratation. — Ils sont isomériques à ceux de la
première classe, mais sonl formés en ajoutant à un carbure les élé-
ments de Tcau sans élimination d'hydrogène. Ex.:

Propylène. Aliool

propylique.

ils peuvent former des étlicrs. des alcalis, des aldéhydes, et se divi-
sent en alcools monoalomiqnes, diatomiques. etc.

G. Alcools SECONDAUiES et tertiaires. — lis résultent de la fixation
sur un aldélivde d'un carbure d'hydrogène. Ex.:

G-H'O

H- CH' =

C^H^O

ddébyde.

('arbure

Alcool

d'iivdiogène.

secondaire,

Ges alcools secondaires peuvent engendrer des éthers, des alcalis et
des aldéhydes secondaires, et ces derniers, à leur tour, par le même
procédé que ci-dessus, forment des alcools tertiaires. Ils sont en gé-
néral identiques aux alcools d'hydratation.

D. Phénols. — Les phénols sont formés par des carbures analogues
à la benzine, en remplaçant l'hydrogène par de l'eau. Ex. :

G«H^iH-) G^H^iH^O)

Benzine. Phénol.

Les phénols donnent des sels, des éthers, des alcalis, et se divisent
en phénols monoatomiques, diatomiques, etc.

E. Alcools a fonctions mixtes. — Us dérivent des alcools polya-
toiniques. On y distingue :

a) Des cdcools-èlhers. — Ex.: la glycérine, alcool triaîomique, s'unit
à un seul équivalent d'acide sléarique et constitue la monostéarine,
qui est à la fois un éther monacide et un alcool diatomique.

(H-0

iH-0

Cm^ H-0

G'H-.H-O

H-0

/C'^H^^O-

G h Céline.

Jlonosléarine.

b> Des alcools-aldéhydes.

C' Des a/cools -acides, etc.

3° Aldébyclvi^. — Les aldéhydes dérivent des alcools par 1 éli-
mination d'une certaine quantité d'hydrogène et ils régénèrent les
alcools par fixation d'hydrogène. Ex. :

G2H'^0 — H^ = G-H'O C2H'0H-H- = C-H«0

Alcool. Aldeliyde. Aldéhyde. Alcool.

iîEAUNis, Pliys. 13

194 CHIMIE rHYSiOLOr.IQUE.

Les aldéhydes se divisent en classes correspondantes aux diverses
classes d'alcools. On aura donc les groupes suivants :

Aldéhydes proprement dits ou dérivés des alcools d'oxydation, ex. :
aldéhyde ordinaire ;

Aldéhydes des alcools d'hydratation; ex. : acétone;

Aldéhydes secondaires; identiques en général aux précédents;

Quinons ; aldéhydes dérivés de certains phénols polyatomiques ; ,

Aldéhydes à fonctions mixtes, dérivés des alcools polyatomiques.

4° Acides» — Les acides dérivent des alcools par élimination
d'hydrogène et fixation d'oxygène. Ex.:

C-H«0 — H- + 0 = C-H'*0-

Alcool. Acide acétique.

Les acides organiques s'unissent aux hases pour former des sels. Ils
peuvent se diviser en deux grandes classes : acides à fonction simple
et acides à fonction complexe.

A. AciDES A FONCTION SIMPLE. — Kc joucut quo Ic rôlc d'acide. Ils se
divisent, suivant la proportion d'oxygène qu'ils contiennent, propor-
tion qui est toujours un multiple de 2, en acides monobasiques, biba-
siques, etc.

a) Acides monobasiques simples. — Ils renferment 2 équivalents
d'oxygène. A chaque alcool répond un acide.

rremière famille . . . Acides gras G"H°0-

Deuxième famille . . Homologues de l'acide oléique. C"H"--0-

Troisième famille C"H'i-''0-

(juatrième famille C"Hn-«0-

Cinquième famille. . Acides aromatiques C"H°-''0-

Sixième famille C°H°-'"0-

b) Acides bibasiques simples. — Ils renferment 4 équivalents d'oxy-
gène. Ils correspondent aux alcools diatomiques. Ils donnent comme
dérivés : \° deux séries de sels, des sels acides ou monobasiques, des
sels neutres ou bibasiques; 2'^ deux séries d'élhers, les uns acides et
monoalcooliques, les autres neutres et dialcooliques; 3° deux séries
d'amides, etc.

rremière famille. . . Série oxalique C"H"--0'*

Deuxième famille C"H"-''0'

Troisième famille. . Série aromatique. . . C"H"-**0'*

c) Acides tribasiqucs simples. — Ils possèdent 6 équivalents d'oxy-
gène et correspondent aux alcools triatomiques. Ils forment trois séries
de sels (monobasiques, bibasiques, tribasiques) , trois séries d'é-
thers, etc.

>'ATURE DES l'RINCll'ES DE L'ORGANISME. 195

B. Acides a fonction complexe. — Ils peuveLt jouer à la fois le
rôle d'acide et le rôle d'alcool, ou d'aldéhyde ou d'éther. On aura
donc :

Des acides-alcools, comme l'acide glycérique, engendré par la gly-
cérine, alcool triatomique, et qui joue à la fois le rôle d'acide mono-
basique et d'alcool diatomique. Ex. :

(H-0

C'H-/H-0

(H-0
Cm-ÎH-0

H-0

(o^-

Glycérine.

Acide glycérique,

Des acides-éthers;

Des acides-aldéliydes ;

Des acides-alcalis; ex.: laglycocolle.

o° Étiiersr — D'une façon générale, les élhers représentent la
combinaison de l'alcool avec un corps, avec séparation des éléments
de l'eau.

Éther = Alcool + X — H-0

On peut admettre G classes d'éthers, dont voici les formules géné-
rales :

1° Élhers composés = Alcool + Acide — H-0.'

2° Élhers mixtes = Alcool -h Alcool — H-0.

3° Élhers aldéhydes = Alcool H- Aldéhyde — H-0.

4° Élhers ammoniacaux = Alcool -f- Ammoniaque — H-0.

h° Radicaux métalliques composés = Alcool -h Hydrure métallique — H'O.

G? Carbures mixtes — Alcool + Carhure d'hydrogène — H-O.

C Alcalis. — Les alcalis organiques contiennent du carbone, de
l'hydrogène, de l'oxygène et de l'azote. Ils sont formés par l'union de
l'ammoniaque avec les alcools. L'ammoniaque se substitue aux éléments
de l'eau dans les alcools. Ex. :

C-H^<H-0) C-H'iAzH'i = G--H'Az

Alcool. Éthylamine.

Les alcalis sont donc des éthers ammoniacaux des alcools (Alcool -»-
Ammoniaque — H-O,. Ils donnent des sels et neutralisent les acides.
Les alcalis se divisent de la façon suivante :

A. Alcalis dérivés des alcools monoatomiques. — Us comprennent
plusieurs classes.

a) Alcalis primaires. — L'ammoniaque se substitue aux éléments de
l'eaik Ex.:

CH^O = CH-i H-0 ) CH-( AzH^ i = CH^Vz

Alcool mélhylique. Méthylamine.

196 CHIMIE l'HYSIOLOGIQUE.

1)) Alcalis secondaires. — Les éléments de l'eau dans Talcool sont
remplacés par un alcali primaire au lieu de Tôtre par lammoniaque. Ex. :

CH'0 = CH-H-0) CH^iCH^Âzi = C^-H^Az = ^||;JAzH3

Alcool méihylique, Diméthylamine.

C) Alcalis ternaires. — Les éléments de l'eau dans l'alcool sont rem-
placés par un alcali i;econdaire. Ex. :

CH-J
CH^O = CH-(H^O) CH-iC-H"Azi = C^'H«Az = CH->AzH3

Alcool méihylique. Trimé. hylamine. CH")

d' Alcalis de la 4^ espèce. — Les éléments de l'eau sont remplacés
par un alcali tertiaire, on obtient ainsi une base fixe oxygénée qui ne
dérive pas de l'ammoniaque; mais de l'oxyde d'ammonium; c'est le
tétramétbylammonium.

B. Alcalis dérivés des alcools polyatgmiques. — Les alcools
polyatomiques peuvent s'unir soit à uu seul équivalent d'ammoniaque
{alcalis monoammoniacaux), soit à deux équivalents ialcalis biavuno-
aiacaux), etc., et chaque groupe d'alcalis comprend, comme précé-
demment, des alcalis primaires, secondaires, tertiaires, etc.

Exemple d'alcali monoammoniacal primaire :

(H-O (H-0

C^H-<H-0 C^H- H^O

/h-0 (azH^

Glycérine (alcool trialomique). Glycérammine,

La glycérammine joue à la fois le rôle d'alcool diatomique et d'alcali,
c'est un alcali-alcool.
Exemple dalcali monoammoniacal de la 4* espèce :

JH-O IC^H^Az (triméthylamine).

Glycol (alcool diatomique). Kévrine.

La névrine joue à la fois le rôle d'un alcool monoatomique et d'un
alcali ; c'est aussi un alcali-alcool.

D'autres alcalis jouent le rôle à' acides-alcalis. Ainsi la glycocolle
dérive du glycol par deux substitutions, celle de 0- à H-0 (réaction
d'acide), et celle de AzH^ à H-0 (réaction d'alcali). Ex.:

Glvcol. Glvcocolie.

KATURE DES PRINCIPES DE L'ORGANISME. 197

Ces acides-alcalis s "unissent aux bases et aux acides et engendrent
des élhers et des amides. La leucine et la tyrosine sont dans le môme

cas.

Alcalis complexes. — On peut enfin remplacer l'ammoniaque par
un alcali quelconque, et on a des alcalis complexes. Ainsi, î-i dans la
glycocoile on remplace l'équivalent d'ammoniaque par un équivalent
de'métliylamine, on a la sarcosine :

Glycocoile. Sarcosine.

La sarcosine joue le rôle d'alcali-acide et forme aussi des sels et des
amides (créatine).

5° Aniidesi. — Les amides sont formés par l'union de l'ammo-
niaque et des acides avec séparation des éléments de l'eau. Leur
formule est : AzH-^ H- Acide — H-0. Ils différent des sels îimmonia-
caux par les éléments de l'eau.

La classification des amides suit celle des acides.

A. Amides dérivés des acides monobasiques. — On les divise en
plusieurs groupes.

a) Amides primaires. — On a une première espèce en enlevant un
équivalent d'eau. Ex :

C-Il''0--+AzIP — H-0==G-H\\zO-

AciJe acétique. - Acétamide.

En enlevant 2 équivalents d'eau, on a une deuxième espèce. Ex.:
C-H ''0- + AzH' — 2H-0 = GHI^Vz

Acide acétique. Acétonitiile.

La taurine est un amide de cette espèce ; c'est Pamide de l'acide
isétliionique, isomère de l'acide sulfovinique :

C-H«AzS0 '' + AzH^ — H-0 = C-H'AzSO^

Acide isétliionique. Taurine.

b) Amides secondaires. — Formés par Lunion de 1 équivalent d'am-
moniaque et 2 équivalents d'acide.

c) Amides tertiaires, etc.

B. Amides déuivés des acides bibasiques. — Ils peuvent è!re mono-
ou biammoniacaux, et dans chaque groupe on trouve des amides pri-
maires, secondaires, etc.

L'urée est un amide biammoniacal de l'acide carbonique :

G0--h2AzH-^— H-0 =Gn''Az-0

Urée.

198 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

La tyrosine peut être considérée comme un amide d'un acide biba-
sique simple de la série aromatique, l'acide uvitique :

C^'H^0'*+AzH3 — H-0 = C^H^\z03

Ac. uvitique, Tyrosine.

C. Amibes dérivés des acides triatomiques. — Même construction.

I). Amides dérivés des acides a foxctiox complexe. — Cette classe
fournit des principes très-intéressauts au point de vue physiologique.

Ainsi la glycocoUe, que nous avons déjà vue jouer le rôle d'acide-
alcali, est Lamide de l'acide glycoUique ou oxyacétique, dérivé du glycol :

C-H'O^H-AzH^ — H-0 = C-H\\zO-

Ac. glycollique. Glycocoile.

De même la leucine est Tamide de l'acide leucique :
C^H'^-O^H-AzH^— H-0 = C«H'3AzO'-

Ac. leucique. Leucine.

Ou peut, pour former un amide, remplacer l'ammoniaque par un alcali.
On a ainsi les alcalamides. Ainsi l'acide glycocholique est formé par l'a-
cide cliolalique et la glycocoUe (qui remplace Lammoniaquei moins H-0 :

•C-«H = *AzO^ = C-'H'^^G^ H- C-HUzO- — H-0

Ac. glycocholique. Ac. cholalique. GlycocoUe.

L'acide taurocholique est aussi un alcalamide :

C-«H^^ÀzSO' = C-=H"'0' -h G-H'AzSO^ — H-0

Ac. taurocholique. Ac. cholalique. Taurine.

Il en est de même de l'acide hippurique :

C^^H^\zO^ = C'H«0- H- C-H'AzO- — H-0

Ac. hippurique. Ac. benzoïque. GlycocoUe.

Un groupe très-important d'alcalamides est constitué par les uréides,
amides dans lesquels l'urée remplace l'ammoniaque; l'acide urique. Tal-
loxane, l'acide oxalurique, l'acide allanturique, l'allantoïne, la créatine,
renirent dans ce groupe comme le montrent les formules suivantes :

C^H'.\z'*0^^ = C^H'O^ -i- 2CH=Az-0 — 4H-0

Acide urique. Ac. tartronique. Urée.

C'*H-Az-0'* = C'H-0^ + CH-Az-0 — H-0

Ailoxane. Ac. mésoxalique. Urée.

C-^H'*Az^0' = C-H-0' + CH'Az-O — H-0

Ac. oxalurique. Ac. oxalique. Urée.

C'H\\z-0-^ = C-H-0^ + CH'Az-0--H-0

Ac. allanturique. Ac. oxyglycoUiqus. Urée.

C'H^\z'0^ = C4'l'.\z-03 + CH'Az-0 — H-0

Allantoîne. Ac. allanturique. Urée.

C-H^Az^O- = C^H'AzO- -h CH'Az-O — H-0

Créatine. Sarcosine. Urée.

NATURE DES l'IU-NCIl'ES DE L' OTlf. A.NTSME. 1

99

Enfin on peut encore ranger dans les amides d'antres corps, comme
Vindigo dont la constitution n'est qu incomplètement connue.

Si maintenant on cherche à rattacher à chacune de ces classes
les différents principes de l'organisme, on arrive aux résultats

suivants :

1« Il n'existe pas dans l'organisme animal de prmcipes corres-
pondant aux carbures criiydrogène.

2» Dans la 2' classe, alcools, nous trouvons des substances
très-importantes :

Cholestérine ; alcool monoatomique de la série cmnamique;

Glycérine; alcool triatomiquc;

Glvcoses; alcools hexatomiques.

3° La 3« classe, aldéhydes, ne fournit rien à l'organisme.

4° Dans la 4" classe, les acides, nous rencontrons :

Des acides monobasiques simples, une grande partie de la série

des acides gras;

Des acides bibasiques simples, de la série oxalique, acides

oxalique et succinique;

Un acide des alcools diatomiques, acide lactique ;

Des acides des alcools triatomiques; acide choloïdique (mo-
nobasique); acide cholalique (bibasique).

5° Dans la 5^ classe, les cthers, on trouve :

Les corps gras, la lécithine (élher de la névrine).

6° La 6^ classe, alcalis, fournit :

Un alcali-alcool, la névrine ;

Des alcalis-acides, glycocolle, leucine et tyrosine, qui sont en
même temps des amides;

Un alcah complexe, la sarcosine.

7» La 7^ classe, amides, donne :

Un amide d'acide monobasique, la taurine ;

Un amide d'acide bibasique, l'urée ;

Des alcalamidcs : acides taurochoUque et glycocholique; acide
hippurique.

des unjides : acide urique ; créatine ; alloxane ; allantoine ;

acide oxalurique;

Des amides complexes, indigo et ses dérivés ;

Enfin, peut-être, les albuminoïdes eux-mêmes.

Nous allons nous arrêter un instant sur la constitution des
trois classes de principes les plus importants de l'organisme, les
corps gras, les hydrocarbonés et les albuminoïdes.

200 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

1° Les corps gras sont des éthers de la glycérine. La glycérine,
alcool trialomique, se combine avec 1, 3. 3 équivalents d'acides
gras, en perdant 1, 2, 3 équivalents d'eau, comme le montrent

les formules suivantes :

(H-0
Glycérine C^H- ' H-0 = C^H'^0'

Ie-0

J

H-0
Monostéarine C^H- \ H-0 = C-'H'-O'

Acide sléarique.

(H-0

Distéavine C^H-, C'-^H^^O- = C^^H'^O'^

(c'^H^fiQ-

C'^H^^O-
Tristéarine C^H-^ C'^H^<=0- = C'-H""0^

(C'^H^^O-

-!c»^H^«o-

Avi'C les acides palmitique et oléique, la glycérine donne des
éthers correspondants. Les matières grasses de l'organisme sont
à l'état de tristéarine, tripalmitine et trioléine.

La saponification dédouble les graisses en acides gras et gly-
cérine avec fixation des éléments de Teau. Ce dédoublement est
probablement le premier stade de décomposition des graisses;
puis la glycérine d'une part, les acides gras de l'-autre, fournis-
sent chacun une série de produits de décomposition.

Parmi les produits de décomposition de la glycérine, on trouve
de l'acide propionique, de l'acroléine, de l'hydrure de propy-
lène, les acides carbonique, formique, acétique, butyrique, oxali-
que, glycérique, une glycose (fermentation), de l'alcool, etc. Les
formules suivantes représentent ces réactions :

. H-0

(H-0
C^H- ' H-0

(H-0
C^H-

(H-0
C^H^ r-0

C^H- ' H-0

(h-0

(

(h=

lo"

Gljcérine.

Acide proiiionique.

Acroléine.

Hydnire
de propylène.

Acide glycérii|ue

H^O / (H-0\

C^H-^H'^O = CO- -h C-^H'^0 2j C^H- ' 0 ) = 2C0- + C'H''0-

Q Ac.caibon. Alcool. \ (0 / Ac.carbou. Ac. butyriqi:e.

MTURK I)i:S l'IU.XCll'KS DE L' GRC. A NISME. ÎOI

(H-0 / (H-0\

C^'H- H-O = 3CH-0- 2J Cn- H-0 j = 3C-H'0-

I Q ' Ac. formique. \ ( 0 / ^'^ acétique,

C'H- 0- = C.O- + C=H=0-

/ Q- Ac. carbon. Ac. oxalique.

Les acides gras donnent par leur décomposition des acides
gras volalils, des carbures gazeux, des acides de la série oxali-
que, de l'acroléine, de l'acide sébacique , etc.; les produits ter-
minaux sont de l'acide carbonique et de l'eau.

Voici quelques-unes des réactions probables :

C'-^H^'O- = 4C'H^0- 4- C-H-

Ac. oléique. Ac. butviique Acétviéno.

C'-ni-^-'O- + 0- = C"'H''^0'' + 4C-H'*

Ac. oléique. Ac. fébaeiqiie. Étlivlene.

C'H-'O- + 80 = 2C-H-0'' H- JH-O

Ac. billyriqiic. Ac. oxalique.

C-H-O' , -i- 0 ^ ^CO- -h II-O

Ac. oxal'ijue. Ac. carbonique. Etc., etc.

La trioléine présente un caractère important au point de vue
physiologique; elle s'oxyde à l'air avec absorption d'oxygène et
élimination cracide carbonique , c'est-à-dire qu'e//c est le siège
d'une véritable respiration analogue à celle des tissus. En même
temps, elle devient acide et acquiert des propriétés oxydantes
énergiques analogues à celles de l'essence de térébenthine. Cette
propriété oxydante des graisses joue probablement un rôle dans
les combustions intérieures.

2" Hydrocarbonés. — Les hydrocarbonés renferment tous six
équivalents de carbone ou un multiple de ce nombre, plus de
l'hydrogène et de l'oxygène dans les proportions de l'eau. Leur
formule sera donc: G""(H^O)".

Les hydrocarbonés peuvent être envisagés comme dérivant
de la glycose, alcool hexatomique. En effet, il est peu probable que
les formules brutes attribuées aux sucres et aux matières amy-
lacées soient les formules véritables, et on est porté, par leurs
réactions, ta leur donner des formules plus complexes.

Les formules suivantes donnent une idée de la façon dont

202 CHIMIE PHYSIOLOGIQUE.

peut être comprise la génération de ces diverses substances, en
prenant la glycose comme point de départ:

1° Glycose.

2° Suci-e de canne.

3° Dextrine.

fH-O

C'H'-O^

[C«H'"0^

Ih-o

H-0

Ih-0

'H-0
^ ,H-0

o H-0

ne

^ H-0

'h-0
c^,h^o

/H-O

H-0

H-0

Ih-0

'h-0

'h-0

C'^H'-O-^

C'-H---0"

C'-H--"0"^

4" A^nidon.

5^^ Cellulose.

G'' Ligneux.

/C^H'-O^

/C«H'-0«

[G«H'-0«

pH'"0'

lc«H'-0«

lc«H'-0«

^ ,H-0

)c«H-0'

)c«H'-0«
^ ,C«H"'0'

H-0

(h-o

/H-O

iH-O

'h-0

1h-o

C. 8^300. 5

C-'H''"0-»

Q30JJ .50025

•

On voit que ces substances jouent le rôle d'éthers mixtes de
la glycose d'un ordre de plus en plus élevé. Dans l'organisme
animal, la formation de ces principes ne paraît pas dépasser
lamidon, au moins cbez les animaux supérieurs, car chez les
animaux inférieurs on rencontre une matière analogue à la cel-
lulose, la tunicine.

Les produits de décomposition de la glycose consistent en acides
saccharique, acétique, formique, butyrique, lactique, oxalique,
alcool, oxyde de carbone, produits pyrogénés, etc.; les produits
terminaux sont l'acide carbonique et l'eau.

3° Substances albuminoïdes. — La constitution des substan-
ces albuminoïdcs est encore plus complexe et dilTicile à inter-
préter. Cependant leurs dédoublements et leurs produits de dé-
composition peuvent donner quelques indications sur leur nature
intime.

Ces produits des albuminoïdes peuvent se diviser en deux
groupes: les uns sont azotés, comme la leucine, la tyrosine, etc.,
et représentent en général des amides des acides gras et des
acides aromatiques; les autres, dépourvus d'azote, sont, pour

NATURE DES l'Rl.XCIl'ES DE L" ORGANISME. 203

beaucoup d'entre eux du moins, identiques aux produits de dé-
composition des corps gras et des hydrocarhonés. On peut donc
supposer qu'ils sont constitués par l'union des corps azotés avec
les graisses et les liydrocarbonés, autrement dit des amides
d'une très-grande complexité. L'isomérisme joue probablement
un grand rôle dans les transformations de ces substances.

Bibliosrnpliie gén€'i*ale. — Dumas : Chimie physiologique et médicale, 1846. —
MiALiiE : Chimie appliquée à la physiologie. — Robin et Verdeil : Traité de
chimie anatoniique et physiologique, 1853. — Lehmaxn : Précis de chimie physio-
logique; trad. par Dkiox, 1855. — Cl. Bernard : Leçons sur les liquides de l'or~
ganisme, INôl). — P. Sciiutzexberger : Chimie appliquée à la physiologie ani-
male, 1865. — W. KuHNE : Lehrbuch der physiologischen Chemie, I8ti8. — Riche:
Manuel de chimie médicale, 1870. — F. Hoppe-Seyler : Handluch der physiolo-
gisch und pathologisch chemischen Analyse, 1870. — E. Hardy : Principes de
chimie biologique, 1871. — ISIéhu : Chimie médicale appliquée aux recherches
cliniques, 1871. — Gorup-Besanez : Lehrhuch der physiologischen Chemie, 1874.
— A. Gauthier: Chimie appliquée à la physiologie, 1874. — Ch. Robin : Leçons
sur les liumeurs, 1874. — Ritter : Manuel de chimie pratique, 1S74. — Voir de
plus les Traités généraux de chimie, Geruakdt, Berthelot, "Wurtz, etc.

TROISIEAIE PARTIE

PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU

PREMIÈRE SECTION

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

CHAPITRE PREMIER

PHYSIOLOGIE CELLIIAIRE

La forme que présentent à leur origine tous les organismes est
la forme cellulaire, et la même chose peut se dire de leurs élé-
ments. Tout organisme, tout élément anatomique est une cellule
ou dérive d'une cellule.

L'idée que se faisaient primitivement les auteurs
de la théorie cellulaire, Schleiden et Schwann, de la
constitution de la cellule s'est aujourd'hui profondé-
ment modifiée. La cellule {•Miyo;^ creux) était pour
eux une petite vésicule microscopique composée
d'une membrane d'enveloppe et d'un contenu semi-
liquide, dans lequel se trouvait un globule, le noyau,
pourvu lui-môme d'une granulation, le nucléole
ifig. 31). Une observation plus précise montra
bientôt que la membrane d'enveloppe manquait
souvent et que la cellule se composait, dans beau-
coup de cas, d'une petite masse demi-solide avec Ftg. 31. — ce
un noyau (Schuitze); il n'y avait donc plus là de

I

i

luIes.

Fig.3\. — Cellules nerveuses du cerveau d'un embryon de Triton marmoratus (Ch, Robin)

l'HYSIOLOGIE CELLULAIRE.

Î05

cavité et le nom de globule convenait mieux à cet élément
anatomique primordial ifig. 32). Knfni on alla plus loin encore

Cix.R.

Fig. 32.— Globules.

et, comme le noyau lui-même était souvent absent, la cellule se
trouva réduite h une masse plus ou moins homogène de sub-
stance organisée. (Brilcke.)

L'étude physiologique de la cellule a confirmé cette dernière
vue; en réahté, la substance organisée on proloplasma constitue
la partie essentielle de la cellule vivante qui lui doit ses pro-
priétés fondamentales. D'après ce qui vient d'être exposé, le nom
de cellule ne correspond plus à la conception moderne de cet
clément anatomique et serait remplacé avec avantage par celui
de globule; mais comme il est consacré par l'usage, on peut
continuer à l'employer, tout en se rappelant qu'il a perdu dans
beaucoup de cas son sens étymologique.

r SUBSTANCE ORGANISÉE OU PROTOPLASMA.

La substance organisée présente une forme, un aspect, une
constitution chimique très-variables, si on l'étudié dans les divers
organismes, dans les différents éléments des organismes et aux

Fig. 32. — Formes diverses de cellules dj corps jîiunc de la Uuie (Ch. Robin).

206 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

diverses phases de leur existence. Mais quelles que soient sa
forme ultérieure et les modifications qu'elle subit plus tard, il
n'en est pas moins vrai qu'à son origine elle présente des carac-
tères particuliers communs à tous les êtres, végétaux et animaux,
et constitue une espèce de gangue où la vie va puiser les maté-
riaux de son évolution future. Cette substance primordiale, c'est
leproloplasma, c'est la substance vivante par excellence (').

Pour étudier ce protoplasma, il ne faut pas s'adresser aux or-
ganismes supérieurs ni aux éléments spécialisés de ces organis-
mes; il faut s'adresser, au contraire, aux organismes inférieurs
ou aux éléments naissants des êtres plus perfectionnés; c'est là
qu'on peut l'étudier avec le plus de facilité.

Le protoplasma se présente sous deux aspects : tantôt il est
libre, tantôt il est contenu dans l'intérieur d'une cellule.

1^ Protoplasnia li3»i*e. — Pour en donner une idée, il
suffira de prendre un exemple dans chacun des deux règnes,
animal et végétal.

A. Myxomycètes. — Les myxomycètes sont des champignons
qu'on rencontre sur les feuilles ou les bois pourris, sur le tan
qui fleurit. Dans une phase de leur développement (de Bary),
leurs spores- donnent naissance, après plusieurs transforma-
tions (-), à des masses protoplasmiques analogues à des amibes
(voir plus loin) qui finissent par se réunir pour constituer des
masses volumineuses de protoplasma, appelées p/a5wodîe5(/l^. 33,
page 207). Ces plasmodies sont formées par une substance granu-
leuse à bords hyalins, et présentent des mouvements de deux
espèces : 1'' un mouvement de courant qui se fait avec une vi-
tesse variable et dans différentes directions, et qui est rendu

(') Malgré les objections de Cli. Robin, dont je ne méconnais pas la
valeur, j'ai cru devoir conserver le nom de prctoplasma, employé géné-
ralement aujourd'hui. (Voir : Ch. Robin, Anat. et Physiol. cellulaires, p. 243.)

(-) Voici, d'après de Bary, la série des transformations. Les spores sont
contenues dans des réceptacles ou sporanges. A l'époque de la maturité,
les sporanges s'ouvrent et laissent échapper les spores. La spore est cons-
tituée par une membrane vésiculaire et un contenu protoplasmique; une
fois libre, au bout d'un temps variable, la spore se gonfle, sa membrane
se déchire et la masse de protopiasma qu'elle contenait sort en s'effilant
par un bout, et se transforme eu une sorte de corpuscule amœboïde cilié
{Sclncarmer). Ces spores ciliées en se soudant, après avoir perdu leur cil,
constituent la plasmodie, qui, à son tour, donne naissance aux sporanges
et aux spores.

PHYSIOLOGIE CELLLLAlRt:.

207

visible par la progression des granulations; i?° un cliangement
de forme qui modifie les contours de la masse et amène à Ja

Fig. 33. — Plasinodie de myxomycètes. (Voir page 206.)

longue un véritable- mouvement de progression sur la surface
sous-jacente. Les agents extérieurs peuvent modifier ces mouve-
ments; la plasmodie marche vers la lumière; la chaleur accélère
ses mouvements; le froid les ralentit; une clialeur trop ardente
(H- iO°) ou un froid trop rigoureux les arrêtent en tuant le pro-
toplasma; l'électricité y produit des phénomènes qui rappellent

fijr. 33. — Plasmodie de myxomycètes, DttJywiwm SerpM/a. (W. Hofmeislt'r.) La direction
des Qeclies indique la direction des courants du protoiilasnia.

208

PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU,

ce qu'elle produit sur la substance musculaire, et une expérience
curieuse de Kuhne prouve l'analogie des deux éléments; il fabri-
qua une fibre musculaire artificielle en introduisant du proto-
plasma de myxomycètes dans un intestin d'hydrophile et put
faire raccourcir deux ou trois fois par l'électricité cette fibre co-
lossale. L'oxygène est nécessaire à la production du mouvement
du protoplasma; l'acide carbonique l'anéantit; il en est de même
des vapeurs d'éther, du chloroforme, de la vératrine, etc.

B. Amibes. — Les amibes sont de petits organismes micros-
copiques qu'on rencontre dans les eaux stagnantes. Les amibes
se composent d'une masse de substance homogène avec quel-
ques granulations (fig. 34), et présentent des changements de

\J^V£SMDgCKEN se.

J'ig. 34. — Amibe.

forme très-remarquables. Sur un point de leur surface se dessine
une sorte de boursouflure transparente qui s'étend peu à peu,
ot on voit le petit être non-seulement changer de forme , mais
progresser lentement comme par un mouvement de reptation
rudimentaire ou plutôt de glissement.

Quand on examine une amibe dans une infusion, il est inté-
ressant de constater comment elle se coïnporte avec les corpus-
cules qui l'entourent et comment elle se nourrit. Quand elle ren-
contre un corps étranger qui peut servir à sa nutrition, par
exemple un granule végétal, on voit les prolongements de l'amibe
s'étendre peu à peu autour du grain et finir, en se soudant, par
l'entourer complètement, de façon qu'il se trouve engagé tout
entier dans la masse même de l'amibe. Puis un temps se passe,
pendant lequel la digestion du corps étranger se produit par un

Fig. 34. — Amœba dijfluem (Cb. Robin).

l'HYSIOLOGIE CELLULAIRE. 209

mécanisme sur lequel le microscope ne nous révèle rien, et alors
ce qui resle du corps étranger, sa partie inutile et non assimila-
l)le, est expulsé du corps de l'amibe par un processus inverse
du processus d'introduction. Gienkowsky a vu ainsi des amibes
entourer et digérer des grains d'amidon {mon as amyli). Ces
amibes présentent, du resle, vis-à-vis des agents extérieurs, à peu
près les mêmes réactions que le protoplasma des myxomycètes.

On a découvert dans les organismes supérieurs, des éléments
tout à fait analogues aux amibes et sur lesquels les mêmes mou-
vements, dits amœbo'ides, ont été constatés; tels sont les globules
l)lancs du sang, certains globules connectifs, etc.

2° Protoplasma iiati*a-eelliilaire. — A. Protoplasma
DES CELLULES VÉGÉTALES. — Certaines cellules végétales se prê-
tent mieux que d'autres à l'étude duproloplasma; et en première
ligne, les poils staminifères de l'éphémère de Virginie, plante de
la famille des commélynées. Ces poils sont formés par de grandes
cellules allongées remplies d'un liquide violet, au milieu duquel
se meut le protoplasma incolore. Une partie de ce protoplasma
se trouve accumulée autour du noyau; l'aulre est étalée à la sur-
face interne de la membrane de cellule, et de l'une à l'autre vont
des traînées souvent anastomosées entre elles, et qui constituent
parfois une sorte de réseau protoplasmique inlra-cellulaire; dans
ce réseau se produisent des courants dont la direction change et
qui le font varier d'aspect et de forme. Là encore, l'action des
agents extérieurs se rapproche beaucoup de ce qui se passe pour
les myxomycètes.

Les mouvements du protoplasma dans l'intérieur des cellules
végétales ont été observés depuis longtemps dans les Chara
ayclose);on les retrouve dans beaucoup d'autres plantes, Urlica
vrcns, ValUsncria spi)'aUs,e\.c.^ et on peut supposer que là où on
n'a pu encore les constater, cela tient uniquement aux conditions
de rol)servation et à la lenteur du mouvement.

B. Protoplasma des cellules animales. — L'existence et les
mouvements du protoplasma ont été aussi constatés dans beau-
coup de cellules animales, cellules cartilagineuses, cellules pig-
mentaires, ovule, infusoires unicellulaires, etc.

De tous ces faits, qu'on pourrait multiplier encore, on est en
droit de conclure que le protoplasma, qu'il se présente dans les
cellules végétales ou animales, à l'état libre ou à l'état intra-

Bt:\UNis. Phvs. li

k

2[0 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

cellulaire, possède des caractères sinon identiques, du moins
très-semblables et qui ne diffèrent pas essentiellement.

Caractères généraux du protoplasma. — Le protoplasma
est une substance d'une consistance semi-liquide qui peut" va-
rier, du reste, depuis l'état presque fluide jusqu'à l'état pâteux.
Il se compose de deux parties : d'une substance fondamentale
d'aspect bomogène, plus ou moins réfringente, et- de granula-
tions d'apparence et de grosseur variables. La substance fonda-
mentale est azotée et contient une grande quantité d'eau (70
p. 100 environ); les granulations sont de diverse nature, grais-
seuses, amylacées, protéiques, etc. Le protoplasma est perméable
à l'eau dans de certaines limites, et en s'imbibant il se gonfle; on
peut considérer chaque molécule solide de protoplasma comme
entourée par une couche d'eau qui peut augmenter ou diminuer
d'épaisseur, suivant la capacité hygrométrique du protoplasma.
Cette perméabilité est plus faible pour les substances, colorantes
ou auti-es, dissoutes dans l'eau que pour l'eau elle-même; on
a vu plus haut que le protoplasma des cellules végétales à suc
coloré reste incolore.

Les mutalions matérielles du protoplasma paraissent très-
actives et jouent un rôle très-important dans la vie de l'orga-
nisme ; il assimile et il désassimile ; il fixe des matériaux de
nutrition, et il excrète des déchets; il absorbe de l'oxygène et
émet de l'acide carbonique. Ces mutalions et ces oxydations, sont
liées d'ailleurs à ses mouvements.

Le dégagement de forces vives dans l'intérieur du protoplasma
se fait principalement sous forme de mouvement, et c'est le
phénomène le plus essentiel et le plus remarquable de son exis-
tence. On a vu plus haut que ce mouvement se présentait sous
deux aspects principaux: l'* une sorte de liquéfaction, de mou-
vement de courant ; dans ce cas la partie extérieure du proto-
plasma paraît quelquefois immobile et constitue une espèce de
tube transparent dans l'axe duquel coulent les granulations {fig. 33,
page 207) ; cette apparence a fait croire à tort à quelques obser-
vateurs que le protoplasma était constitué par une masse centrale
liquide et Une couche corticale solide; 2° un changement de
forme, et consécutivement, dans certains cas, un mouvement de
progression. La nature et les causes de ces mouvements sont
encore peu connues; ce qui semble certain, .c'est que les granu-

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 211

lations ne font que suivre passivement le mouvement de la masse
et que la substance fondamentale est la seule active ('j.

Libre, le protoplasma n'a pas de forme particulière, ou plutôt
il change de forme à chaque instant (myxomycètes, amibes) ;
dans certains cas cependant, électricité, chocs mécaniques brus-
ques, il prend la forme sphérique ; mais il semble qu'il y ait là
une sorte de tétanos ; car jamais, dans leurs mouvements volon-
taires, les amibes ne prennent cette forme sphérique. Dans les
cellules, l'influence de la membrane de cellule d'une part, du
noyau de l'autre, peut amener certaines formes particulières
(réseau des cellules de l'éphémère de Virginie). Le protoplasma
est amorphe ; il n'a pas de structure histologique visible ; car
on ne peut appeler structure la présence de granulations dis-
séminées dans sa masse. Un caractère qui se rencontre quel-
quefois est l'existence de vacuoles. On nomme ainsi de petites
cavités remplies d'eau qui se forment dans l'intérieur du proto-
plasma et disparaissent ensuite après avoir atteint un certain
volume. Ces vacuoles sont quelquefois contractiles et à des inter-
valles réguliers; leurs contractions sont rhythmiques. Hofmeister
les attribue à un simple phénomène d'imbibition du protoplasma:
l'état moléculaire du protoplasma changeant par des causes
inconnues (nutrition, agents extérieurs), sa capacité pour l'eau
diminue ; cette eau se rassemble et constitue la vacuole qui dis-
parait quand cette eau est reprise par suite d'une augmentation
dans la capacité d'imbibition. Rouget a observé des cellules et
du protoplasma à vacuoles dans les parois des capillaires san-
guins et lymphatiques en voie de développement et dans d'autres
parties emhT)'ouni\ires. (Mémoire sur Je développement des capil-
laires sanguins et lymphatiques. Arch. de Physiologie, 1873.)

L'influence de divers agents, lumière, chaleur, électricité, sur le
protoplasma a déjà été mentionnée à propos des myxomycètes.

2° CELLULE.

A l'état parfait, une cellule est constituée par trois parties, une
membrane d'enveloppe, un contenu et un noyau {fig. 35, page 212).

0) Hofmeister a cherche' à rattacher ces mouvements du protoplasma à
une cause mécanique, à des difTérences d'imbibition. La discussion de
cette opinion, qui a pour elle plusieurs faits de physiologie végétale, dé-
passerait les limites d'un traité élémentaire.

212

PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

Fig. 35. — Cellules de cartilage.

1° Membrane de cellule. — Dans les globules dépourvus de
membrane d'enveloppe, la périphérie du protoplasma représente
cependant une couche corticale plus dense et plus résistante que
le reste. C'est pour ainsi dire le premier pas vers la production
d'une membrane de cellule, et entre les deux extrêmes on trouve
tous les degrés de transition.

Complètement développée, la membrane cellulaire forme une
véritable vésicule à parois minces, qui enferme la masse globu-
laire. Cette membrane est homogène, amorphe, transparente, au
moins dans son jeune âge, et offre, suivant son épaisseur, uq
simple ou un double contour à l'examen microscopique {fig. 35).
Sa consistance est très-variable, de-
puis une mollesse semi-liquide jusqu'à
une dureté hgneuse. Elle présente
souvent une certaine élasticité et se
moule sur le contenu cellulaire en
changeant de forme avec lui; d'autres
fois, elle a, au contraire, une rigidité
qui assure la constance de sa forme.

Elle est perméable, mais seule-
ment pour les liquides qui peuvent l'imbiber; ainsi elle se laisse
traverser par l'eau et les solutions aqueuses (acides, bases, sels
acides et basiques), mais elle ne laissera pas passer alors les
huiles et les graisses liquides.

La constitution chimique n'est pas la même dans les deux
règnes. La membrane de cellule végétale est formée au début
par de la cellulose; ce n'est que plus tard qu'une membrane
secondaire, de nature azotée, vient s'ajouter à la première. La
membrane de cellule animale, sauf peut-être dans quelques orga-
nismes inférieurs, est toujours azotée.

L'activité vitale de la membrane de cellule est très-limitée.
Elle ne contribue guère à la vie de la cellule que par ses pro-
priétés physiques et par son intervention dans les phénomènes
d'osmose. Pour tout le reste, elle ne joue qu'un rôle secondaire;
elle ne paraît être le siège d'aucun dégagement de forces vives,
et, dans les mouvements de la cellule, ne fait que suivre passi-
vement les mouvements du protoplasma.

La membrane de cellule est un produit du protoplasma; il n'y
a aucun doute là-dessus. Mais est-ce une transformation pure et
simple de la couche corticale du protoplasma ou une sécrétion

à

rilYSIOLOGIE GELLULAIUE. 213

de ce dernier, une solidificalion d'un liquide produit par lui?
Le doute est permis dans certains cas, mais le premier modo
paraît être le plus fréquent. Peut-ôtre aussi, dans quelques
circonstances, cette membTane est-elle formée par le môme
mécanisme que les membranes de précipitation obtenues par
M. Traube au contact de deux colloïdes (').

Une fois formée, la membrane de cellule subit des transfor-
mations cbimiques et physiques; elle devient plus dure, plus
résistante, moins perméable; elle peut mémo s'incruster de sels
calcaires, de silice, etc.*

L'accroissement de la membrane de cellule se fait par deux
procédés distincts, et qui, bien que simultanés dans la réalité,
doivent être étudiés séparément , accroissement en surface ,
accroissement eu épaisseur. L'accroissement en surface peut
être uniforme, c'est-à-dire porter sur toute l'étendue de la mem-
brane; alors la cellule s'agrandit sans changer de forme; la
vésicule cellulaire se dilate ; ou bien cet accroissement se loca-
lise dans certains points déterminés de la membrane ; ainsi, si
cet accroissement porte seulement sur une zone équatoriale de
la cellule, cette partie seule se dilate et repousse les deux pôles
de la cellule qui prend alors la forme cylindrique ou ovoïde.
L'accroissement en épaisseur peut se faire de deux façons. Dans
l'accroissement centrifuge, les nouvelles couches se déposent à
l'extérieur de la membrane déjà existante; dans l'accroissement
centripète, les nouvelles couclies sont intérieures à la membrane.
Dans les deux cas, du reste, l'accroissement peut se répartir uni-
formément ou se localiser, et, dans ce dernier cas, produire,
s'il est centrifuge- des saillies ou des crêtes à la surface des
cellules, s'il est centripète, des cloisons à l'intérieur de leur cavité.
En môme temps que ces phénomènes d'accroissement des
membranes de cellules, il peut se produire paralièlement des
phénomènes de résorption, et, en se localisant dans certaines
régions de la membrane, cette résorption peut donner naissance
à des pores et à des canaux, comme on en voit surtout dans
certaines cellules végétales.

(') M. Traube a produit artificiellement des ve'sicnles closes, susceptibles
de croissance par endosmose, la précipitation chimique d'un colloïde par
un autre colloïde donnant avec le premier un compose insoluble. (Voir
l'analyse que j'ai donnée de ce travail dans la Gazelle médicale de Paris,
18G9, p. 58.)

214 PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

2° Contenu cellulaire. — L'étude de la partie essentielle du
contena cellulaire a déjcà été faite à propos du protoplasma.
Mais, outre ce protoplasma, la cellule renferme du liquide, suc
intra-cellulaire, et des matériaux variables suivant la spécialité
des cellules.

Le suc intra-cellulaire, qu'il ne faut pas confondre avec le suc
(J'imbibition du protoplasma, est tantôt à peine visible, tantôt si
abondant qu'il remplit presque en entier la cavité de la cellule.
Il est surtout visible dans certaines cellules végétales, dans les-
quelles il est coloré et trancbe ainsi sur le reste du contenu
cellulaire. Sa composition chimique est peu connue. Ce suc doit
être le véhicule des substances solubles qui servent de matériaux
à la cellule et l'intermédiaire obligé entre le protoplasma et l'ex-
térieur.

3** Noyau. — Le noyau est ua corpuscule sphérique, situé
ordinairement dans la partie centrale, plus rarement dans la
partie périphérique de la cellule; une même cellule peut contenir
plusieurs noyaux. Le noyau forme tantôt un globule demi-solide,
tantôt une vésicule remplie de liquide. Dans son intérieur se
trouvent une ou plusieurs granulations, ou nucléoles. D'après
Auerbach, ces nucléoles seraient de petites masses de protoplasma
douées de mouvements amœboïdes, au moins dans les premières
phases de leur développement. Chimiquement, le noyau est azoté
comme le protoplasma.

La signification et le mode d'activité vitale du noyau ne sont
pas encore bien connus ; il paraît surtout être en rapport avec
la formation des cellules; dans les cellules végétales, le noyau
précède toujours la formation cellulaire. Il représente une sorte
de condensation du protoplasma; les parties les plus riches en
azote paraissent se porter vers le centre du globule, tandis que
les parties moins azotées se portent à la périphérie du globule.
Il semble donc y avoir une sorte d'antagonisme, de polarité diffé-
rente entre le noyau et la membrane.

4° De la cellule considérée dans son ensemble. — La gran-
deur des éléments cellulaires varie dans des limites assez éten-
dues. Le plus volumineux, l'ovule, est visible à l'œil nu; les
plus petits nécessitent de forts grossissements pour être aper-
çus; tels sont les globules sanguins. Leur forme typique est la
forme sphérique, mais il est rare que cette forme se conserve
dans son intégrité ; elle passe facilement à la forme ovoïde, en

PHYSIOLOGIE CELLILAIRE.

215

fuseau, polyédrique, cylindrique, conique, aplatie, etc., suivant
qu'une ou deux dimensions prédominent: dans certains cas, une
des dimensions disparaît presque et la cellule est réduite à une
lamelle tellement mince qu elle n'a plus d'épaisseur appréciable,
même aux plus forts grossissements, ainsi pour les cellules endo-
tliéliales des séreuses.

La surface de la cellule est le plus habituellement lisse; mais

elle peut présenter des
prolongements: tantôt ces
prolongements constituent
des sortes de crêtes héris-
sant toute leur surface,
comme dans certaines cel-
lules épidermiques: tantôt
ils sont placés sur une
seule face de la cellule
fcellules vibratiles) ; d'au-
tres fois ces prolonge-
ments sont ramifiés (cel-
lules nerveuses, cellules
pigmentaires) (fig. 36): et
s'anastomosent avec ceux
des cellules voisines.

Le caractère physique le
plus important de la cel-
lule, c'est de se laisser
imbiber et d'être perméa-
ble aux liquides. Cette
perméabilité se voit faci-
lement si l'on met en
contact avec la cellule de
l'eau distillée ou une so-
lution saturée d'un sel in-

ch.n

Fig. 36. — Cellules pigmenlaires d"Axolotl.

différent; dans le premier cas. la cellule se gonfle en s'imbi-
bant d'eau; dans le second, elle se ratatine en abandonnant de
l'eau à la solution qui l'entoure. Les cellules sont donc le siège
continuel de phénomènes d'endosmose et d'exosmose. L'imbi-
bilion de la cellule par l'eau amène un état de tension de la
cellule, une sorte de îurgor due à la pression hydrostatique de
leau sur la paroi intérieure de la membrane d'enveloppe. Celte

21G PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU. *

tension cellulaire hydrostatique, qui joue un si grand rôle dans
la plupart des phénomènes de la vie végétale, a été jusqu'ici
peu étudiée dans la vie animale où elle paraît pourtant avoir
aussi une très-grande importance; elle ne doit pas être confondue
avec la tension qui résulte de l'accroissement et qui est plus
considérable dans les parties qui s'accroissent le plus.

Nutrition cellulaire. — Les mutations matérielles de la
cellule consistent en deux ordres de phénomènes, assimilation et
désassimilation.

Par l'assimilation, la cellule prend dans le milieu qui l'en-
toure les matériaux nécessaires qu'elle convertit en sa propre
substance ou qu'elle doit utiliser pour les phénomènes de son
activité vitale. Cette assimilation comprend deux phases bien
distinctes et qu'il importe de ne pas confondre : !« une phase
dans laquelle la cellule transforme, de manière à les rendre
utilisables, les substances qu'elle prend au milieu qui l'entoure;
2" une phase dans laquelle ces substances transformées devien-
nent partie intégrante de la cellule : formation de la matière
organique, formation de la substance organisée vivante. La pre-
mière phase de l'assimilation, celle de formation de la matière
organique, très-développée dans la cellule végétale, est au
contraire rudimentaire dans la cellule animale qui se trouve en
présence de matières organiques déjà formées dans la planle;
la seconde phase , celle d'intégration ou de vivification, existe
à la fois dans la cellule végétale et dans la cellule animale;
mais elle est beaucoup plus importante chez cette dernière, chez
laquelle l'usure incessante exige une réparation incessante'de la
substance vivante.

La désassimilation consiste en une oxydation soit de la sub-
stance même de la cellule, soit des matériaux en contact avec
elle, mais non employés à sa réparation, et cette oxydation, bée à
un dégagement de forces vives, prédomine dans fa cellule ani-
male.

A côté de ces deux grands actes de la nutrition cellulaire se
placent des phénomènes accessoires. Les cellules semblent choi-
sir, dans le milieu qui les entoure, certaines substances de pré-
férence à d'autres et ne laissent pénétrer que celles-là dans
leur intérieur; c'est ce qu'on a appelé affinité élective de la
cellule. Les cellules éliminent les produits de l'usure de leur

PHYSIOLOGIE CELLULAIRI-. 217

substance et des substances qu'elles contiennent dans leur inté-
rieur, c'est X excrétion cellulaire. Enfin, elles peuvent fabriquer
des principes qui, sans être immédiatement utilisables, soit pour
former la substance organisée, soit pour l'accomplissement des
actes vitaux, servent à faciliter certains actes spéciaux; tel
est le rôle des liquides sécrétés dans la digestion par les cel-
lules à pepsine, les cellules salivaires, etc.; ce sont les sécrétions
cellulaires.

Irritabilité cellulaire. — L'irritabilité est la propriété fon-
damentale de la cellule, la condition de ses manifestations vitales.
Tout ce qui a vie est irritable, c'est-à-dire réagit en présence
d'une excitation. Si on pique une cellule contractile ou une fibre
musculaire, elle exécute un mouvement, une contraction, et tant
qu'elle est vivante, ce mouvement se reproduit quelle que soit
l'excitation, mécanique, cliimique ou physique, pourvu du moins
que la cellule soit sensible au mode d'excitation employé. L'irri-
tabilité cellulaire suppose donc dans la cellule la sensibilité,
c'est-cà-dire l'aptitude à réagir sous l'influence de tel ou tel exci-
tant d'une nature déterminée, ou plutôt la sensibilité et l'irritabi-
lité cellulaires ne font qu'un, car il est impossible d'isoler les
deux propriétés, puisque nous ne pouvons juger de la sensibilité
d'une cellule que par les manifestations de son irritabilité. L'irri-
tabilité n'est pas, comme on la cru, exclusive aux éléments con-
tractiles, elle est générale: tous les éléments doués de vie la
possèdent, seulement la réaction, c'est-cà-dire la manifestation
consécutive à l'irritation, varie suivant la nature de la cellule
irritée; pour la cellule musculaire, c'est une contraction; pour
la cellule glandulaire, une sécrétion ; pour la cellule épithéliale
ou connective, une multiplication cellulaire; pour la cellule ner-
veuse, un des modes divers de son activité, perception, sensation
ou tout autre.

Toute excitation produit nécessairement, tant que l'élément se
trouve dans des conditions normales, une manifestation de l'ac-
tivité cellulaire, et inversement toute manifestation de l'activité
cellulaire ne se produit qu'à la condition d'une irritation antécé-
dente, et elle se produit nécessairement comme se produit une
réaction chimique quand on met deux corps convenables en
présence ; que ce soit une cellule épithéliale, un globule connectif,
une fibre musculaire ou une cellule nerveuse, l'activité cellulaire

218 PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

est toujours provoquée, jamais spontanée. Pas de contraclion, pas
de sécrétion, pas d'action nerveuse sans irritation préalable, que
celte irritation soit produite par une cause extérieure ou par une
cause interne (afflux sanguin, substances absorbées, etc.). Cette
loi, qui se vérifie tous les jours expérimentalement, n'est du reste
qu'un corollaire de la loi de la persistance du mouvement. Il n'y
a donc pas de spontanéité vitale, au sens propre du mot, et cette
expression, qui a cours encore dans le langage médical, n'a plus
de raison d'être aujourd'hui que dans les écoles vitalistes.

Il résulte de cette activité vitale spéciale aux éléments anato-
miques, que les cellules ont une certaine indépendance dans
l'organisme, et que c'est la réunion de ces existences partielles
qui constitue la vie du tout [^). Chaque cellule commande pour
ainsi dire à un territoire cellulaire dont elle est le centre
d'action.

Les phénomènes de mouvement des cellules ont leur cause
dans les mouvements mêmes du prôtoplasma qui ont été étudiés
plus haut. iMais la présence et les propriétés de la membrane de
cellule, quand elle existe, impriment un caractère particulier à
ces mouvements. Quand la cellule est entourée par une membrane
dure, résistante, le protoplasma se meut dans son intérieur sans
pouvoir en modifier la forme; quand, au contraire, la membrane
est mince, molle, élastique, ou quand elle est absente, les mou-
vements du protoplasma peuvent amener des changements de
forme et même des mouvements de locomotion de la cellule. On
peut donc distinguer deux espèces de mouvements :

f Des mouvements intra-cellulaires; ils sont plus fréquents
dans les cellules végétales ; tels sont ceux du protoplasma des
cellules des poils staminifères de l'éphémère de Virginie;

2° Des mouvements cellulaires proprement dits. On peut en
reconnaître quatre espèces :

— Les mouvements amœboïdes, comme ceux des globules
blancs du sang ;

— Les mouvements contractiles, où toute la masse participe
au mouvement, comme dans la fibre musculaire ;

(') Cette théorie de l'inde'pendance cellulaire a été émise pour la pre-
mière fois par J. Goodsir, puis défendue avec talent par Virchow, qui se
l'est annexée — more germanico — et lui fait jouer un grand rôle en
patliologie. (Voir, sur ce sujet : G. Robin, Aaat. et Phys. cellulaires, p. 57C
et suivantes.)

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 219

— Les mouvements vibratiles, dans lesquels une partie loca-
lisée de la cellule prend part au mouvement; tels sont les mou-
vements des cils vibratiles de certaines cellules épithélialcs ;

— Les mouvements de locomotion, dans lesquels la cellule se
déplace en totalité : globules migrateurs connectifs; spermato-
zoïdes.

Un développement de chaleur doit exister dans les cellules
puisqu'il s'y passe des phénomènes d'oxydation, mais on n'a sur
ce sujet aucune donnée précise. Il en est de même de la produc-
tion d'électricité.

Évolution cellulaire. — Chaque cellule a, comme l'orga-
nisme dont elle fait partie et dont elle est une sorte de miniature,
son évolution déterminée depuis son origine jusqu'à sa fin.

Pendant longtemps on admettait, et certains auteurs (Gh. Robin,
Onimus) admettent encore que des cellules peuvent naître dans
un liquide {cytoblastème de Schwann, blastème de Robin) dé-
pourvu d'éléments cellulaires; c'était la formation libre des cel-
lules. Peu à peu cependant des observations plus précises mon-
trèrent que ce mode de formation cellulaire était beaucoup plus
restreint qu'on ne l'avait cru, et bientôt il fut nié complètement
par la plupart des histologistes, surtout en Allemagne, où Yirchow,
modifiant la formule de Harvey : Omne vivinn ex ovo, en fît la
phrase célèbre: Omnis cellula à ceUiila. Sans nier absolument la
formation libre [voir les Expériences d'Onimus sur la genèse
des leucocytes (Journal d'anaîomie, 1867), et celles de Mont-
goméry (ibidem, 1868j], on peut affirmer aujourd'hui que la
formation par multiplicalion cellulaire est de beaucoup la plus
fréquente.

Peut-être pourtant faudrait-il admettre, et des faits récemment
observés tendraient à le prouver, un autre mode de génération
cellulaire intermédiaire entre la formation libre et la multiplica-
tion cellulaire et auquel on pourrait donner le nom de génération
protoplasmique des cellules. Dans ce mode de génération, une
masse de protoplasma granuleux, amorphe, sans structure appré-
ciable, se segmente insensiblement en parcelles correspondantes
aux cellules naissantes, dont les contours apparaissent peu à peu
dans la masse plastique homogène. C'est surtout sur de jeunes
embryons qu'on peut observer le mieux ce mode de naissance des
cellules ; ainsi, sur des embryons de brochet on voit des fibres

220

PHYSIOLOGIE DE m'DIYIDU.

musculaires, des cellules nerveuses, des cellules épithéliales ap-
paraître dans une substance finement granulée et primitivement
amorphe. Il est vrai que celte masse de protoplasma provenant
en réalité des cellules embryonnaires (voir: Développement)^ on
pourrait encore, quoique indirectement, rattacher ce mode de for-
mation protoplasmique à la multijiiication cellulaire; dans ce cas,
le protoplasma représenterait une sorte de stade intermédiaire
entre deux générations cellulaires , comme la plasmodie des
myxomycètes représente une phase d'évolution intermédiaire
entre les dérivés amœboïdes des spores ciliées et les réceptacles
des spores.

Les cellules animales des organismes supérieurs possèdent
trois modes de multiplication cellulaire: la génération endogène,
la génération par scission et la génération par bourgeonnement.

La génération endogène (fig. 37) ne se présente que dans les

Fia. 3-

Génération endogène.

cellules pourvues d'une membrane d'enveloppe. Le noyau et le
protoplasma se divisent en deux masses distinctes qui se com-
portent chacune ensuite comme une cellule, tout en restant con-
tenues dans la membrane de la cellule mère. Cette segmentation

Fig. 37. — OEuf de Nephelis pendant la segmentation. %j, b, globules résultant de la seg-
mentation d'nni; moitié du viiellus. — r, scgmentaiioii commençante de la deuxième moitié, n.
— g, globule polaire. De nombreux spermatozoïdes sont interposés entre le vitelius et la mem-
brane vitelline (Cli. Robin).

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 221

se fait de la façon suivante: le noyau s'étrangle circulairement
et se divise peuà peu en deux parties; le protoplasma suit cette
division et il en résulte 2, puis 4, puis 8, etc., cellules, suivant
que le processus de segmentation continue plus ou moins long-
temps. C'est ainsi que se fait la segmentation de l'ovule. Quel-
quefois le processus de segmentation ne s'accomplit pas d une
façon aussi parfaite; ainsi le noyau êeul peut y prendre part, et
on a des cellules à noyaux multiples; d'autres fois, une partie
seulement du protoplasma prend part à la segmentation, l'autre
partie restant indivise: telle est la segmentation partielle de
l'ovule, comme chez les oiseaux. Dans cette multiplication cellu-
laire endogène, la membrane de la cellule mère doit s'accroître
pour pouvoir contenir les générations successives qui se produi-
sent dans son intérieur ; mais il arrive en général un moment où
cet accroissement s'arrête et où, la multiplication endogène con-
tinuant, la membrane de la cellule mère disparaît, laissant échap-
per et mettant en liberté les cellules nouvelles.

Dans la génération ipar scission ou fissiparité, le processus
est le même; c'est une segmentation qui débute par le noyau,
mais qui se continue de façon à intéresser toute la cellule, mem-
brane d'enveloppe comprise; il en résulte que, dans ce cas, les
deux nouvelles cellules provenant de la scission de la cellule
génératrice deviennent immédiatement libres et indépendantes,
la cellule mère disparaît en donnant naissance à deux cellules
filles. Ce mode de multiplication ceilulaire est le plus commun
chez l'homme.

Dans la génération par bourgeonnement ou gemmiparité
ifig. 38, page 222), il se fait sur un des points de la cellule gé-
nératrice une saillie en forme de bourgeon qui s'accroît j^eu à
peu en tenant toujours à l'organisme générateur par un pédi-
cule qui devient de plus en plus étroit et finit enfin par se
rompre; la cellule nouvelle se détache alors de la cellule mère
et commence une existence indépendante. Cette génération par
bourgeonnement, dont on trouve un exemple dans la levure de
bière, est très-répandue dans les organismes inférieurs, mais
beaucoup moins chez l'homme, où on la rencontre cependant
dans quelques cas (cellules de la rate).

Ces diverses formes de multiplication cellulaire paraissent
étroitement liées aux mouvements du proloplasma. Ainsi la
segmentation dans l'ovule est précédée d'un mouvement de

OO'")

PHYSIOLOGIE DE L'n'DïVIDU.

rotation du yitcllus et. s'accompagne de phénomènes de con-
traction.
Une fois nées, les cellules éprouvent des changements de

CRJl

Fig. 38. — Génération par bourgeonnement.

forme, de Téritables métamorphoses. Ces métamorphoses se font
de deux façons différentes : 1° la cellule conserve le type cellu-
laire, tout en changeant de forme; 2° elle perd son caractère de

fig^ 38. Forraation du premier globule polaire de l'œuf de la Limnœa stagnalit

(Ch.Robin).

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 223

cellule et subit une complète transformation : c'est ainsi qu'il
serait dillicile, si l'on n'en avait suivi pas à. pas l'évolution, de
reconnaître des cellules dans une fibre musculaire de l'utérus en
état de gestation, dans une fibre connective, dans un capillaire
sanguin. En même temps qu'elle change de forme, la cellule
s'accroît, contenu et contenant; elle augmente de volume et les
diverses parties de la cellule prennent part à cet accroissement,
le noyau dans une proportion beaucoup moindre que le reste.

La durée de la vie des cellules est très-variable. Quelques élé-
ments, par exemple certains éléments épitliéliaux , paraissent
avoir à peine une existence de 1 2 à 24 heures ; les cellules glan-
dulaires de certaines glandes (mamelle) ont une existence en-
core plus rapide; d'autres éléments au contraire (cellules cartila-
gineuses) durent probablement autant que la vie de l'organisme
auquel ils appartiennent.

La mort des cellules peut se faire de diverses façons. La mort
mécanique ne se produit que pour les cellules superficielles,
comme les cellules épidermiques; quand leurs propriétés vitales
sont à peu près abolies, elles tombent sous l'influence de causes
mécaniques extérieures,- frottements, chocs, lavages, etc. La
transformation chimique est un des modes les plus communs de
mort des cellules ; le plus fréquent est la transformation grais-
seuse ou granulo-graisseuse, si importante en pathologie, mais
on en rencontre d'autres, tels que l'infiltration calcaire, la dé-
générescence colloïde, amyloïde, etc. Enfin la cellule peut dispa-
raître, molécule par molécule, par résorption ; les particules qui
la composaient disparaissent peu à peu et sont entraînées par le
sang; c'est une sorte de liquéfaction cellulaire. On ne peut consi-
dérer comme mort des cellules leur transformation morpholo-
gique et la génération par scission, quoique dans ces deux* cas la
cellule disparaisse en tant qu'individualité organique.

Si on se reporte à la figure schématique de la page 32 {fig. 1)
et à l'explication qui la précède, on voit qu'on peut distin-
guer six catégories d'éléments ayant chacun leurs caractères ,
leurs propriétés et leur physiologie particuhère. Ce sont: 1° l'é-
lément connectif; 2° l'élément épithélial : 3° l'élément contrac-
tile; 4° l'élément nerveux: 5° le globule sanguin; G" l'élément
reproducteur mâle (spermatozoïde) ou femelle (ovule). Le globule
sanguin a été vu avec le sang; l'élément reproducteur sera étudié
cà propos de la reproduction. Quant aux autres éléments, leur

224 PHYSIOLOGIE DE LMM)IVIDU.

physiologie se confond avec celle des tissus auxquels ils se
rattachent.

L'exposé des- différentes théories émises sur l'origine, la cons-
titution et la signification de la cellule, et ce qu'on appelle en un
mot théorie cellulaire, ne rentre pas dans le cadre de cet
ouvrage.

Bibliographie. — Schleiden : Bei^ra'gre zur Phytogenesis (Archiv. flir Anat.,
1838). — SCHWAXx : Mikr. Vntersuchnngen, etc., 1838. — M. Schultze : Das
Protoplasma, 1863. — W. Kuhne : Untersuch. ûher das Protoplasma, 1864. —
W. HoFMEiSTER ; Die Lehre von der Pflanzenzelle, 1867. — Ch. Robix : Anatomie
et Physiologie cellulaires, 1873. — R. Virchow : la Pathologie cellulaire ; trad.
par P. Picard; rev. par Strads, 1874. — Consulter en outre les Traites d'his-
tologie.

CHAPITRE DEUXIÈME.

PHYSIOLOGIE DES TISSUS OU HISTOPHVSIOLOGIE.

Au point de vue physiologique comme au point de vue anato-
mique, les éléments et les tissus peuvent être divisés en deux
grandes classes : les éléments (et les tissus) superficiels ou épi-
théliaux et les éléments (et les tissus) profonds qui comprennent
tous les autres. La différence des rapports des deux classes avec
le milieu extérieur a pour conséquence une différence essentielle
dans leur mode de nutrition. Situés dans l'intimité de l'organisme
et n'ayant avec le milieu extérieur que des rapports indirects
par l'intermédiaire du sang et des tissus épithéhaux superficiels,
les tissus profonds ne peuvent éhminer leurs déchets et les pro-
duits de leur usure que sous une forme qui leur permette de
traverser les membranes des vaisseaux et les membranes épithé-
liales : liquides ou particules d'une ténuité extrême ; leur destruc-
tion est donc partielle, moléculaire, et il en est de même de leur
renouvellement; les matériaux constituants d'une fibre muscu-
laire, par exemple, sont incessamment usés et éliminés au dehors
et remplacés par des matériaux nouveaux sans que la fibre mus-
culaire elle-même paraisse éprouver de changements apprécia-
bles; la substance change, la forme reste. Pour les éléments
épithéliaux, il n'en est plus de même ; placés à la hmite de l'or-
ganisme, ils n'ont plus besoin de verser dans un milieu intermé-
diaire, le sang, leurs produits de déchet; ils les éhminent direc-
tement sans être obligés de leur faire subir une liquéfaction

PHYSIOLOGIE DES TISSUS CGN.XECTIFS. 225

préalable; ils tombent et s'éliminent in toto (mue ou desquam-
mation épithéliale) et leur renouvellement est total aussi; les
jeunes cellules récemment formées remplacent et poussent devant
elles les cellules anciennes qui tombent entraînées mécanique-
ment hors de l'organisme.

1° PHYSIOLOGIE DES TISSUS CONNECTIFS.

Quelle que soit, au point de vue histologique, l'idée qu'on se
fasse des différents groupes de tissus connectifs, au point de vue
physiologique, leurs analogies sont incontestables et leur parenté
ne peut être méconnue. Ils constituent la trame et la charpente
de l'organisme dans laquelle sont plongés les tissus profonds et
que recouvrent les tissus épithéliaux, et sous ce rapport le nom
de substance de soutien .. qui leur a été donné par quelques
anatomistes, se trouve parfaitement justifié. 11 me semble, en s'ap-
puyant sur les données de l'histologie et de la physiologie com-
parées, que la disposition générale des tissus connectifs de l'or-
ganisme peut être envisagée de la façon suivante. Cette masse
connective est creusée de deux sortes de cavités : les unes logent
les éléments profonds, fibres musculaires, cellules nerveuses, etc.,
c'est la trame connective des organes et des tissus ; les autres ne
sont autre chose que des lacunes dans lesquelles circulent les sucs
nourriciers et leurs dérivés; parmi ces lacunes, les unes consti-
tuent un système perfectionné de canaux dans lesquels le sang
est contenu, c'est le système vasculaire; un second ordre de
lacunes, moins bien délimité, mais formant encore un tout con-
tinu, est constitué par les vaisseaux lymphatiques; enfin, un
ti-oisième et vaste système de lacunes, beaucoup plus irrégulier,
Ijarcourt celte masse connective dans tous les sens et contient de
la sérosité provenant soit des vaisseaux, soit des tissus; ces der-
nières lacunes, lacunes connectives proprement dites, se conti-
nuent avec les radicules lymphatiques et. par leur intermédiaire,
avec l'appareil sanguin ; elles constituent en réalité de simples
interstices de la substance connective et peuvent présenter toutes
les dimensions, depuis les cavités séreuses qui n'en sont que des
dilatations colossales jusqu'aux canalicules imperceptibles quii
présentent les tendons. Toutes ces lacunes, sanguines, lympha-
tiques, connectives, offrent, dans leur intérieur, un élément ana-

Beaums, Phys. 15

226 PHYSIOLOGIE DE L'IXDIVIDU.

toniique caractùristique, le gloljule Jjlaiic ou leucocyte, . déjà
étudié à propos du sang et de la lymphe, globule blanc dont le
rôle formateur est considérable, comme on l'a vu pour les glo-
bules rouges, et, d'après certains auteurs, A. Yisconti entre autres,
.s'étendrait à tous les éléments et à tous les tissus. Un autre
caractère de ces lacunes, c'est que, dès qu'elles prennent une
certaine importance et qu'elles se perfectionnent en se délimitant,
elles se tapissent de lamelles aplaties analogues aux lamelles
épithéliales; c'est là ce qui constitue Vendolhélium, rangé à tort
à côté des épithéliums, mais qui, en réalité, appartient aux tissus
connectifs. Le revêtement dit épilhélial des séreuses, celui des
vaisseaux, les cellules de Ranvier des tendons, etc., appartien-
uent à l'endothélium. Les endolhéliums se distinguent des épi-
théliums parce qu'ils sont ordinairement simples (sauf dans les
synoviales), qu'ils ne présentent jamais de glandes et enfin
parce qu'ils proviennent tous du feuillet moyen du blastoderme,
tandis que les épithéliums proviennent des deux autres feuillets.

Outre les globules blancs qui en constituent l'élément caracté-
ristique, les tissus connectifs contiennent d'autres éléments cel-
lulaires spéciaux à tel ou tel groupe de ces tissus; telles sont les
cellules plasmatiques et pigmentaires, les cellules adipeuses, les
cellules cartilagineuses, les cellules osseuses ; mais je renvoie
pour leur description aux traités d'histologie.

Excepté pendant la période de développement embryonnaire
(fiQ- 39iP^c^ ^^^)i ^^^ tissus connectifs ne sont jamais constitués
par une agglomération pure et simple de cellules. 11 s'interpose
toujours, entre les éléments cellulaires, une certaine quantité de
substance fondamentale, amorphe ou fibrillaire, variable pour
chaque groupe de tissu connectif. Sans entrer ici dans des d-é-
tails histologiques qui sont décrits dans les ouvrages spéciaux,
je me contenterai de donner le tableau résumé de ces diverses
formes :

[° Tissus connectifs proprement dits :

a) Tissu muqueux; ex. : corps vitré.

b) Tissu réticulé; ex.: réticulum des gangUonslympathiques.

c) Tissu fibreux-; ex. : tendons, aponévroses, tissu cellulaire.
cl) Tissu adipeux; ex. : graisse.

2° Tissu élastique.
3° Tissu cartilagineux :
a) Cartilage hyalin.

PHYSIOLOGIE DES TISSUS CO.X.XECTIF S.

b) Fibro-cartilage.
Cl Cartilage réticulé.

• Ch.R.

Fig. 39. — Tissu .élastique embryonnaire, (Ch. Robin.) (Voir page 226.)

4° Tissu osseux :

a) Os.

b) Ivoire ou dentine.

A. — PROPRIÉTÉS PHYSIQUES DES TISSUS CO.VXECTIFS.

Le poids spécifique des tissus connectifs varie dans des limites
assez étendues, dont la graisse et le tissu osseux représenlent les
deux extrêmes. Aussi la graisse agit uon-seulement comme sub-
stance de remplissage, mais en outre, par sa faible densité, elle
allège le poids total de l'organisme et par suite la masse à mou-
voir, d'où dépense moindre de force -musculaire.

l

228 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

La consistance des tissus coniiectifs offre tous les degrés,
depuis l'étal diilluent et semi-liquide, comme dans le corps vitré,
jusqu'à la dureté considérable, telle qu'on le voit dans les os et
les dents. Cette consistance est généralement en rapport avec la
quantité d'eau contenue dans le tissu ; ainsi le corps vitré con-
tient 98 p. 100 d'eau, l'os 5 p. 100 seulement. Leur cohésion est
en général assez forte, sauf pour les tissus les plus mous, comme
le corps vitré. Cette cohésion est la résultante de deux actions:
r l'adhésion des molécules des éléments connectifs les unes pour
les autres, par exemple d'une fibrille connective, ou cohésion
moléculaire ; 2"" l'adhésion de ces éléments les uns avec les autres,
ainsi l'union de deux fibrilles entre elles, cohésion élémentaire
ou parcellaire. Ceci indique déjà que la cohésion des tissus con-
nectifs ne sera presque jamais uniforme et que leur rupture se
fera d'habitude plus facilement dans un sens que dans un autre;
ainsi un cartilage costal se brisera plus facilement en travers
que dans le sens de sa longueur; c'est encore plus marqué dans
les tissus à structure fibreuse, comme les tendons et les ligaments;
il est plus facile de dissocier les fibrilles que de les rorfipre.

Les forces qui agissent sur un tissu pour en détruire la cohé-
sion, c'est-à-dire pour le rompre, peuvent s'exercer de quatre
façons différentes : par traction, par pression, par flexion et par
torsion, et, suivant chaque mode d'action, les divers tissus con-
nectifs se comportent d'une façon différente.

La résistance à la traction est considérable pour certains
tissus connectifs, en particulier pour les os et les tendons; le
tendon d'un plantaire grêle supporte un poids de 15 kil. sans se
rompre. Si l'on prend pour unité de diamètre le millimètre carré,
on trouve que le coefficient de cohésion, c'est-à-dire le poids
nécessaire pour rompre l'unité de diamètre des divers tissus con-
nectifs est le suivant :

Os 7.7 6 Artères 0,16

Tendons 6.94 Veines 0,12

Cette résistance à la traction a un rôle essentiel dans la méca-
nique de l'organisme; c'est grâce à cette résistance des os, des
tendons, des ligaments, que nous pouvons accomphr une cer-
taine somme de travail mécanique extérieur, jusqu'à la limite
indiquée par la limite même de cohésion de ces différents tissus.
C'est dans la résistance à la distension des membranes connec-

PHYSIOLOGIE DES TISSUS CO N.XECTIFS. 220

tives (aponévroses, membranes fibreuses, etc.) que certaines
actions physiologiques trouvent un adjuvant et un régulateur.
iEx. : rôîe de l'aponévrose supérieure du périnée dans la déféca-
tion; rôle de la membrane du tympan dans l'audition.)

La résistance à la pression (') est surtout prononcée dans le
squelette osseux, dans les cartilages qui revêtent les surfaces
articulaires, dans les disques intervertébraux, etc. Elle joue un
rôle incessant dans la station et dans la marche ; elle agit surtout
dans le saut au moment où les pieds touchent le sol et où le
calcanéum se trouve pris entre le sol résistant et l'astragale sup-
portant le poids du corps animé d'une vitesse en rapport avec
la hauteur de la chute.

Les résistances à la flexion et à la torsion ne s'exercent que
dans certaines circonstances déterminées. Ainsi, quand la main
soulève un poids, le bras étant horizontal, les os tendent à se
fléchir sous l'influence du poids. Dans l'inspiration, les côtes et
les cartilages costaux sont légèrement tordus et cette torsion
cesse pendant l'expiration, les cartilages et les os revenant à
leur forme naturelle dès que les puissances musculaires inspira-
trices ont cessé d'agir.

La structure des tissus connectifs est presque toujours en rap-
port avec leur fonction mécanique, c'est-à-dire avec la manière
dont leur cohésion est mise en jeu et avec la direction des forces
qui tendent à rompre cette cohésion. Quand les forces agissent
habituellement par traction, la cohésion doit être plus forte dans
le sens longitudinal, et les organes prennent la structure fibril-
laire comme les tendons et les ligaments; quand la traction
s'exerce non plus dans un seul sens, mais dans plusieurs, comme
dans la distension des membranes fibreuses et des aponévroses,
la structure est encore hbrillaire, mais les fibrilles, au lieu d'être
parallèles comme dans les tendons, sont entre-croisées et diri-
gées dans plusieurs sens. Quand la résistance à la pression doit
dominer, on trouve, comme dans la tête du fémur ou le calca-
néum, une disposition spéciale des lamelles du tissu spongieux
qui rappelle le mécanisme des voûtes, ou une forme tubuleuse,
comme dans la diaphyse des os longs, etc.

(') On peut employer, pour apprécier la résistance à la pression, Vaigui/le
eslhésioiuHrique qui est figurée et décrite daus le chapitre des sensations'
tactiles.

230 PHYSIOLOGIE DE LM.NDIYIDU.

Les tissus connectifs interviennent aussi dans la cohésion des
organes composés; ainsi le foie, le poumon, le cerveau doivent
leurs degrés différents de cohésion, d'abord à la cohésion môme
de leurs éléments propres, glandulaires, nerveux, etc., et en
second lieu à la présence et à la cohésion du tissu connectif qui
entre dans leur composition; ainsi le foie, si pauvre en tissu
connectif, le cerveau, dans lequel on ne trouve guère que du
tissu réticulé, ont une cohésion très-faible, tandis que le pou-
mon, très-riche en tissu élastique, présente une cohésion plus
considérable.

^élasticité des tissus connectifs joue un rôle essentiel dans
beaucoup d'actes physiologiques. Dans la mise en jeu de cette
élasticité, on doit distinguer avec soin deux phases successives :
1" le changement de forme du corps élastique sous l'influence
d'une force quelconque; 2" le retour du corps à sa forme natu-
relle ou primitive lorsque cette force a cessé d'agir. 11 faut donc
distinguer la force élastique d'un corps, qui se mesure par la
force nécessaire pour changer sa forme primitive, et la facilité
avec laquelle ce corps revient à sa forme primitive ou la perfec-
tion de son élasticité. Ainsi, la force élastique du caoutchouc est
faible, mais son élasticité est parfaite (').

Les causes qui modifient la forme naturelle des corps élasti-
ques sont les mêmes que celles que nous avons vues à propos
de la cohésion; elles agissent par traction (extensibilité), par
pression (compressibilité), par flexion (flexibinté) et par torsion.
On aura donc, pour les tissus connectifs comme pour les autres
corps, une élasticité de traction, une élasticité de pression, etc., et
cette élasticité sera plus ou moins forte et plus ou moins parfaite.

Pour que l'élasticité se manifeste, il faut déjà que le tissu pré-
sente une certaine consistance-, aussi ne peut-on guère parler de
l'élasticité du corps vitré, par exemple. On peut diviser les tissus
connectifs en deux grands groupes : le premier groupe est cons-
titué par le tissu jaune élastique, faiblement mais parfaitement
élastique; il change de forme sous l'influence d'une force très-
faible, mais il revient exactement à sa forme naturelle; le second
groupe comprend les tissus connectifs proprement dits, comme

* ('j On voit que, à ce point de vue, le langage scientifique ne s'accorde
pas avec le langage usuel.

l'HYSIOLOGlE DES TISSUS CO.N.N ECTIFS. 231

les tendons et les ligaments : leur limite d'élasticité est vite
atteinte et seulement à l'aide de forces puissantes, et ils ne revien-
nent ensuite qu'imparfaitement à leur forme naturelle; le carti-
lage et les os représentent une sorte de groupe intermédiaire
entre les tissus connectifs proprement dits et le tissu jaune.

Du reste, l'élasticité des tissus connectifs diffère non-seulement
suivant la nature du tissu, mais encore suivant le genre d'élasti-
cité. L'élasticité de traction est plus marquée dans les os, les
ligaments, les tendons; l'élasticité de pression dans les cartilages
articulaires, etc.

L'élasticité des tissus connectifs a deux fonctions principales :

1" C'est une force permanente qui lutte contre des actions
permanentes (ex. : pesanteur) ou temporaires (action musculaire).
.Ainsi l'élasticité de compression des disques intervertébraux et
l'élasticité de traction des ligaments jaunes maintiennent la rec-
titude de la colonne vertébrale continuellement inclinée en
avant par le poids des viscères. Dans l'expiration, Eélasticité de
torsion des cartilages costaux et des côtes intervient pour rendre
iiii thorax sa forme naturelle dès que les muscles inspirateurs
ont cessé d'agir.

2° Elle transformé un mouvement intermittent en mouvement
continu ; ainsi l'élasticité des parois artérielles transforme le
courant saccadé du sang artériel en un courant continu, comme
on le voit dans les capillaires.

L'élasticité des tissus connectifs maintient donc à la fois et la
forme des organes et la forme môme du corps entier, et contre-
balance continuellement les actions continues ou temporaires
(pressions, pesanteur, actions musculaires, etc.) qui tendent à
chaque instant à en changer la forme naturelle.

Les propriétés optiques des tissus connectifs n'ont d'impor-
tance que dans deux organes appartenant à ce groupe et qui se
trouvent dans l'œil, la cornée et le corps vitré ; ces propriétés
seront étudiées avec la vision.

B. — ROLE DES TISSLS COXXECTIFS DANS L'ENDOSMOSE.

Les tissus connectifs sont en rapport de tous côtés avec les
liquides de l'organisme, sang, lymphe, transsudations séreuses,

232 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

liquides qui, au point de vue chimique, peuvent être considérés
comme des solutions salines de substances albumineuses, ou, au
point de vue de l'endosmose, comme des solutions de colloïdes et
de cristallo'ïdes. Ces liquides imbibent donc les membranes connec-
tives, et les lois de cette imbibition paraissent être à peu près les
mêmes que celles de Timbibitioa des corps poreux, cependant avec
quelques restrictions. En effet, si l'histologie démontre dans cer-
tains tissus connectifs, par exemple les tendons, de véritables pores
et des canalicules capillaires comparables aux pores des mem-
branes artillcielles, il. en est d'autres dans lesquels ces pores sont
loin d'être démontrés. Il faut donc distinguer ïimbibition capil-
laire, dans laquellele liquide d'imbibition pénètre dans des espa-
ces préformés, et Y imbibition inoléculaire, comparable au gon-
flement des collo'ides dans un liquide, et dans laquelle le liquide
péiiftre dans les espaces qui séparent les molécules de la mem-
brane imbibée. Cette imbibition moléculaire présente certaines
conditions importantes à connaître. La première, c'est que ces
tissus, en s'imbibant, augmentent de volume; mais l'augmen-
tation de volume ne correspond pas à la quantité d'eau in-
troduite, et H. Quincke a démontré que cette imbibition s'ac-
compagne d'une contraction. Une seconde condition, c'est que
les tissus s'imbibent plus dans l'eau distillée que dans l'eau
saline et que, par conséquent, le liquide qui imbibe une mem-
brane sera moins concentré que le liquide dans lequel la mem-
brane est plongée ; ceci explique pourquoi les transsudalions
séreuses sont en général moins concentrées que le plasma san-
guin.

L'imbibition est la condition essentielle des phénomènes endos-
motiques. Pour que des liquides puissent traverser une mem-
brane, il faut que cette membrane puisse s'imbiber, puisse être
mouillée par ces liquides. Aussi les membranes connectives.
dépourvues de pores, ne se laissent traverser que par l'eau, les
solutions aqueuses et les liquides miscibles à l'eau ; elles oppose-
ront donc une barrière insurmontable aux hquides gras ou aux
émulsions graisseuses, quelque finement divisées qu'elles puissent
être.

Les liquides peuvent traverser les membranes connectives
sous deux influences diverses : par filtration et par endosmose.

Dans la filtration, le liquide traverse la membrane sous une
certaine pression ; c'est ainsi que le plasma sanguin transsude à

PHYSIOLOGIE DES TISSUS CO.X .\ ECTIFS.

233

travers la paroi des capillaires sous l'influence de la pression
sanguine. Les lois physiques de la filtration sont à peu près
applicables aux membranes connectives. Les colloïdes passent
difficilement et seulement sous de fortes pressions ; les cristal-
loïdes, au contraire, passent facilement aux plus faibles pressions.
L'endosmose s'exerce lorsqu'une membrane sépare deux liquides
miscibles placés dans les mêmes conditions de pression au début
de l'expérience; tandis que. dans la filtration, il n'y a qu'un seul
courant et que la membrane n'est traversée que dans un sens,
dans l'endosmose elle est parcourue par un double courant.

Fig. 40. — EndosnioniL'tre.

l'un de dehors en dedans, l'autre de dedans en dehors. Ainsi, si
on place dans l'endosmomètre B (fig. 40) une solution concentrée

234 THYSIOLOGIE DE L'I.XDIVIDU.

de sel marin et dans le verre A de l'eau pure, il s'établira un
courant d'eau de A en B, un courant de chlorure de sodium de
B en A, jusqu'à ce que les deux solutions soient également salées
en A et en B. 11 y a un rapport constant entre le poids de l'eau
qui traverse la membrane et le poids de la substance dissoute
qui la traverse en sens inverse, et on appelle équivalent endos-
motique la quantité d'eau nécessaire pour faire passer à travers
la membrane un gramme de la substance dissoute ; cet équiva-
lent endosmotique est très-faible pour les substances cristalloïdes,
comme le sel; très-fort, au contraire, pour les substances col-
loïdes ; aussi faut-il, pour qu'une très-faible quantité de colloïde
traverse par endosmose une membrane connective, qu'il passe
en sens inverse une énorme quantité d'eau. L'appréciation des
effets endosmotiques se fait soit par la hauteur du liquide dans
le tube de l'endosmomètre, soit par le temps que le liquide met
à arriver à une hauteur déterminée. Carlet a construit un appa-
reil, Vosmographe, qui permet l'enregistrement direct des varia-
tionsde niveau du liquide de l'endosmomètre (').

L'endosmose varie suivant diverses conditions bien étudiées
par les physiciens.. L'équivalent endosmotique des chlorures est
très-faible; celui des nitrates et des sulfates est plus grand; celui
des phosphates est considérable; celui des bases est très-fort, celui
des acides très-faible; celui des sels acides plus petit que celui
des sels neutres. La concentration de la solution augmente la
vitesse de l'endosmose ; la chaleur la favorise. 11 en est de même
de l'aïïinité chimique ; l'endosmose est plus forte entre l'albu-.
mine et l'eau salée qu'entre l'albumine et l'eau; si l'affinité est
très-forte, le courant peut se produire d'un seul côté; ainsi, si on
met en présence un acide et un alcali, le courant va vers l'alcali.

11 est très-rare, dans l'organisme vivant, que les deux liquides
qui baignent une membrane soient exactement à la même pression ;
aussi la fdtration accompagne-t-elle presque toujours l'endosmose.

(') Ch. Bouland a construit, avec des vessies et des estomacs de gre-
nouille et d'autres re'servoirs membraneux, une se'rle d'instruments très-
iage'nieux qui peuvent servir à étudier les propriétés physiques d'im-
bll)ition, de filtration. d'endosmose et d'élasticité des membranes animales.
Ces instruments sont: Vlujgi^onièlre gastrique; le syrçelcomelre, destiné à
mesurer la rétractilité des membranes; Vélaslomctre; le diapnomèlre, pour
apprécier l'état de la transpiration cutanée, et Vosmopneunièlre, pour étu-
dier l'endosmose des gaz et des vapeurs. Pour la description et l'usage de
ces divers appareils, voir le travail de Ch. Bouland : De la Contractilité
physique, dans Journal de l Anatomie, 1873.

0,01478

Acide carbonique. .

1,0020

0,01931

Hydrogène sulfuré .

3,2326

0,02989

Ammoniaque . . .

727,2

PHYSIOLOGII^ DES TISSUS CO.XNI-GTIFS. 235

I/endosmose gazeuse peut se faire aussi à travers les mem-
l)ranes connectives. Bouland, en l'étudiant à faide de Vosmo-
pneiimètre, est arrivé à des résultats intéressants. 11 a vu que
l'azote ne s'endosmosait vers aucun gaz, tandis que tous les gaz
s'endosmosent vers lui; l'acide carbonique, au contraire, placé à
l'autre extrémité de l'échelle, s'endosmose vers presque tous les
autres gaz. D'une façon générale, les gaz ne peuvent traverser
une membrane humide non poreuse que s'ils sont à l'état de
dissolution dans le liquide qui imbibe la membrane ; une pre-
mière condition de l'endosmose gazeuse sera donc le coefficient
cïahsorptlon du gaz pour le liquide de la membrane. On a pour
l'eau les coeflicients d'absorption suivants pour les gaz princi-
paux de l'organisme à 15° :

Azote ,

Hydrogène

Oxygène

Ainsi les trois derniers gaz seront absorbés par les membranes
humides en plus grande quantité que les trois premiers. Une
autre condition, c'est la pression du gaz qui traverse la mem-
J)rane,' pression qui est elle-même en rapport avec la quantité
du gaz en contact avec la membrane; plus la pression est grande,
pkis il passe de gaz à travers la membrane connective.

Quant à ce qui concerne la nature intime de l'endosmose, les
conditions qui la régissent, les lois auxquelles elle est soumise,
c'est une question plutôt physique que physiologique, pour
laquelle je renvoie aux traités de physique pure et de physique
médicale.

G. — PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES DES TISSUS COXXECTIFS.

La nutrition des tissus connectifs est en général peu active à
l'état physiologique, sauf dans la période d'accroissement. Au
point de vue de la nutrition, ils peuvent être divisés en deux
groupes : les tissus dépourvus de vaisseaux, comme le corps
vitré, le cartilage, et les tissus vasculaires, comme les os, les
tendons, les ligaments. Les premiers se nourrissent par imbibi-
tion pure; le plasma lymphatique et sanguin des tissus sous-ja-
cents pénètre peu à peu, de proche en proche, leur substance, et

236

PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

suflit pour la réparation, peu active du reste, de leurs éléments ;
aussi se trouvent-ils sous la dépendance immédiate de ces tissus,
dont ils reçoivent leurs matériaux de nutrition; tels sont les rap-
ports du cartilage d'encroûtement avec les extrémités osseuses
articulaires. Dans les tissus vasculaircs, au contraire, la nutri-
tion se fait directement par le sang.

On ne connaît que très-incomplétement le mode de nutrition
des tissus connectifs; on ne sait d'une façon précise ni quels sont
leurs produits de déchet ni quels sont leurs matériaux de ré-
paration, et la forme sous laquelle les uns s'éliminent et les autres
s'introduisent, nous est à peu près inconnue.

La physiologie des globules blancs sera étudiée à propos des
organes lymphoïdes.

La sensibilité des tissus connectifs est en général très-peu
marquée. Cependant quelques-uns, moelle osseuse, périoste, etc.,
sont assez riches en filets nerveux et peuvent, dans certains cas,
présenter une sensibilité très-vive.

Ces tissus proviennent tous du feuillet moyen du blastoderme.

Bibliographie. — Traifrs de Pkynique nu'dicale. — W. Weber : Ueher die Elas-

ticitdt fester Korper (PoggendorfFs Annaleii, 1.S4:I). — "Wertheim : Mém. sur
l'élasticité et la cohésion des jjrincipanx tissus du corps humain (Annales de Chim.
et de Phys., 1847;. — WrsDT : Ueher die Elasticitdt feu.chter organischen'Geicehe
(MuUer's Arehiv, 18.57). — Dl-trochet : De l'Ejidosiuose, 1837. — Graham : On
osiuotic force (_Philos. Trans., 1854). — A. Bouchard : Bu Tissu connectifs 18G6.

2° PHYSIOLOGIE DES ÉPITHÉLIUMS.

Les tissus épithéliaux sont constitués par une ou plusieurs
couches de cellules épithéliales
appliquées sur une membrane con-
nective et vasculaire sous-jacente.
(liiandil n'y a qu'une seule couche
de cellules ifig. 41, A, Bi, l'épithé-
lium est dit simple; il est strati-
fié quand ces cellules forment
plusieurs couches superposées
ifig. 41, Cj.Les cellules épithéhales
juxtaposées ou superposées sont
agglutinées ensemble par une sub-

A

Fig. 41. — Épithéliums.

Fig. 41. — A, épitliéliuai paviracnteux
stratifié. (Kûss.)

— B, épitliélium cylindrique — • G, épithélimij

PHYSIOLOGIE DES ÉPITHÉLIUMS.

237

staiice unissante, démontrable par l'action de certains réactifs,
spécialement du nitrate d'argent: mais cette substance est tou-
jours en quantité très-faible, de façon
\i que les cellules paraissent intimement
accolées (fig. 42). Jamais d'ailleurs on
ne rencontre, entre les cellules épilhé-
liales, de la substance fondamentale ou
des éléments accessoires, tissu con-
nectif, vaisseaux, nerfs, tels qu'on en
voit dans les autres tissus.

La forme des cellules épitliéliales se
ratlache à plusieurs types : dans la
cellule polyédrique ou sphérique, les
trois dimensions sont à peu prés égales ;
dans la cellule pavimenteuse (/<./;. 41, A,
page 236), deux dimensions prédomi-
nent et la cellule prend la forme d'une
lamelle plus ou moins mince; dans la
cellule cylindrique oucylindro-conique
(fifj. 41,B, page 236), une seule dimen-
sion, la verticale, l'emporte sur les deux autres. Dans quelques
cas, de fins prolongements, ou cils vibratiles. comme dans les
voies respiratoires, se placent sur la partie libre de la cellule
(fig. 43, page 238). Enfin, les cellules épithéliales peuvent présenter
des formes très-irrégulières, qu'il esf difficile de rattacher à une
forme-type; tel est, par exemple, l'épithélium de la vessie.

Chacune de ces formes épithéliales correspond à un rôle phy-
siologique différent. L'épithélium pavimenteux qui, avec un petit
nombre d'éléments cellulaires i/î^/. 41, A, page 236), recouvre une
surface étendue, a surtout un rôle de protection; l'épithélium
cylindrique qui permet, à surface égale \fig. 41, B. page 236i, de
multiplier les éléments cellulaires, indique une vitalité nutritive
plus énergique; cette vitalité est au maximum dans l'épithélium
stratifié, qui nécessite une abondante prolifération cellulaire
(fig 4I,C, page 236). L'épithélium vibratile est surtout en rapport
avec un mode particulier de mouvement, mouvement vibratile.
L'éi)itht'lium forme une couche continue à la surface de l'or-
ganisme; sur toute l'étendue de la peau et des muqueuses, on

Fig. 42. — Épitliéliums pavimenteux.

Fig. 4*. — Épiderme de la grenouille. (Cb. Robin.)

\

238

PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

trouve une couche épithélialo simple eu stratifiée. L'exception
qu'on avait cru exister pour la muqueuse des vésicules pulmo-
naires ne s'est pas confirmée ; il est au-
jourd'hui prouvé qu'un épithélium tapisse
ces vésicules; mais cet épithélium, très-
déUcat, se détruit avec la plus grande fa-
cilité. De la continuité de l'épithélium dé-
rive un fait physiologique très-important,
c'est que : toutes les substances qui doi-
vent pénétrer dans l'organisme, comme
toutes celles qui doivent en sortir, sont
forcées de traverser une membrane épi-
thé Haie.

L'épithélium se présente sous deux for-
mes principales : l'épithélium tégumentaire
et l'épithélium glandulaire.

V épithélium tégumentaire est étalé et
constitue, comme l'indique son nom, une
sorte de couverture qui s'étend sur les
parties sous-jacentes ; c'est lui qui revêt
toute la surface extérieure du corps (épi-
derme, tégument externe) et les mu-
queuses des cavités digestive, respiratoire, génito-urinaire (tégu-
ment interne), muqueuses 'qui ne sont que des continuations du
tégument externe.

Ijépithéliîim glandulaire ifig. 44) n'est qu'une transformation
de l'épithélium tégumentaire. Une glande, sous sa ^

forme la plus simple, n'est qu'une dépression de
l'épithélium (fig. 45, E, page 239), dépression qui
présente tantôt l'aspect d'un tube terminé par un
cul-de-sac de môme dianiètre (fig. 45, B, page 239),
comme dans les glandes en tube; tantôt la formeFi^. 44— coiiuies
d'une bouteille terminée par un cul-de-sac dilalé ou §'««''"''»''•''«•
acinus {fig. 45, C, page 239), comme dans les glandes en grappe.
Les cellules épithéliales qui tapissent le cul-de-sac glandulaire
offrent souvent des caractères différents de ceux des cellules du

I

CUK

Fig. 4'3. — Cellules vibraliles.

Fig. 43. — Cellules épitliéliales cutanées d'Axolotl,
l'ellule gonflée par l'eau. ((>li. Robin.)

a, b, c, cellule naturelle. — d, e, f.

PHYSIOLOGIE DES EI'ITHELRMS. 239

reste du tube glandulaire; habituellement, les cellules glandu-
laires sont ovoïdes, sphériqucs ou polyédriques 'fig. 44. pa;-'e 238-,
tandis que les autres sont fréquemment cylindriques ou cylin-
dro-coniques.

B GÊ

Fig. 4b. — Formation des glandes. (Voir page 23?.)

Il faut encore rattacher aux transformations de répilhéhum
tégumentaire certaines formes dérivées plus éloignées et qui pré-
sentent une fonction toute spéciale; tels sont le tissu corné, les
ongles, les poils, le cristallin.

A. — PROPRIÉTÉS PHYSIQUES DES TISSUS ÉPITHÉLI.AUX.

La consistance du tissu épithélial, très-variable pour les
diverses formes de ce tissu, augmente en général à mesure que
l'épithélium est plus exposé aux influences extérieures et princi-
palement à la pression; aussi, c'est à la surface de la peau que
cet épilhélium acquiert le plus de dureté, comme on le voit dans
les ongles, l'épiderme du talon et, accidentellement, dans les
callosités qui" se produisent dans la paume des mains chez les
hommes astreints aux travaux manuels. L'épithélium intestinal,
au contraire, offre une mollesse très-grande et se détache par le
raclage de la muqueuse sous forme de gelée filante.

Fig 44. — A, épithéliiini tégumentaire. — B, dépression épilbéliale; glandes en tube. —
C, dépression avec cul-de-sac dilaté; glandes en grappe.

240 PHYSIOLOGIE DE L'n'DIVIDU.

La cohésion des tissus épilhéliaux est en général assez faible,
sauf pour le tissu corné ; les ongles, les poils, présentent une
assez grande résistance à la distension ; mais cette résistance à la
distension est bien plus faible pour l'épiderme cutané; aussi k
voit-on se fendiller quand la distension de la peau est portée
trop loin, comme dans la grossesse ou les ca's de tumeur abdo-
minale. La résistance à la pression est plus marquée ; ainsi l'épi-
derme du talon supporte tout le poids du corps sans diminution
notable de son épaisseur.

Vélasticité des tissus épidermiques, comme les poils elles ongles,
les seuls pour lesquels on puisse l'apprécier, est très-imparfaite.

Les tissus épithéliaux sont transparents et laissent passer
assez facilement les rayons lumineux : cette propriété optique
acquiert une importance exceptionnelle dans le cristallin et sera
étudiée avec la vision.

Ils sont mauvais conducteurs de la chaleur et de l'électricité
et constituent à ce point de vue une véritable barrière qui dimi-
nue la déperdition de chaleur par rayonnement qui se produit
à la surface de l'organisme. Les poils surtout jouent un rôle
très-important sous ce rapport, spécialement chez certaines
espèces animales.

La capacité cVimhibitiàn des tissus épidermiques est assez
marquée, à moins que ces tissus ne soient recouverts d'un vernis
gras, comme sur presque toute la surface cutanée ; on sait avec
quelle facilité l'épiderme de la paume de la main ou de la plante
des pieds (dépourvues de glandes sébacées) se gonfle dans un bain,
et l'emploi du cheveu dans l'hygromètre de De Saussure prouve
immédiatement le pouvoir hygroscopique des tissus épilhéliaux.

Les lois physiques de \ endosmose, applicables (ou à peu près),
comme on l'a vu plus haut, aux membranes connectives, ne le
sont plus exactement aux membranes épithéliales. C'est qu'en
effet, ici, un facteur- nouveau intervient, l'activité spéciale de la
cellule épithéliale, qui modifie les phénomènes de filtration et
d'osmose. Il semble y avoir une sorte d'action élective par la-
quelle certaines substances sont arrêtées au passage, tandis que
d'autres traversent facilement les membranes épithéliales. Comme

PHYSIOLOGIE DES EPITHELIUMS. 241

ces membranes forment une couche limitante à la périphérie de
l'organisme, cette action élective a la plus grande influence
sur l'introduction et lélimination des sujjstances qui se trouvent
en contact avec l'épithélium, soit du côté de l'organisme, soit
du côté du milieu extérieur.

B. _ PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES DES ÉPITHCLIUMS.

La nutrition des tissus épithéliaux est sous la dépendance
immédiate de la membrane vasculo-nerveuse sous-épithéliale;
le sang fournit à l'épithélium ses matériaux de nutrition, maté-
riaux qui arrivent aux cellules épithéliales par imbibition et de
proche en proche, comme le tissu osseux vasculaire fournit les
matériaux de nutrition du cartilage invasculaire. Cette nutrition
est en général très-a clive, sauf pour les formes pavimenteuses
simples dont le rôle paraît tout à fait inférieur.

La formation de certains principes particuliers est un des
modes les plus essentiels de la vitalité des tissus épithéhaux et
principalement des épithéliums glandulaires. D'autres fois, il n'y
a pas production, dans l'intérieur de la cellule, de principes
nouveaux, mais simplement extraction de principes formés ou
existant dans le sang et dans les tissus. Les cellules épithé-
liales subissent fréquemment des transformations chimiques par-
ticulières ; la plus fréquente est la transformation graisseuse,
qui constitue un des modes de sécrétion épithéliale; la transfor-
mation cornée se produit dans l'épiderme cutané et en général
dans tous les épithéliums exposés aux influences extérieures
(air, pressions, etc.); on peut citer encore la transformation
pigmentaire telle qu'on l'observe dans les couches profondes de
l'épiderme cutané.

La multiplication des épithéliums est encore peu connue. Ce
qu'on sait de plus certain, c'est que les nouvelles cellules se
forment dans les parties profondes de l'épilhélium; pendant ce
processus de multiplication, il se passe du côté de la surface
extérieure un processus inverse; les cellules tombent et sont
éliminées directement à l'extérieur ; il y a une mue cpithéliale
incessante, mue qui, chez l'homme, ne porte que sur de petits

Be.\unis, Fhys. 16

242 PHVSIOLOrrIE DE i;iM)IVIDU.

lambeaux d'épithélium, mais qui, à l'état palhologique ou chez
des espèces animales, peut porter sur des parties très-étendues
ou même sur la totalité du revêtement épithélial. Cette mue
épithéliale se fait non-seulement pour l'épiderme cutané, mais
encore pour la plus grande partie du revêtement tégumentaire
interne ; ainsi l'épithélium intestinal paraît tomber dans l'inter-
valle de chaque digestion. -Celte desquammation épithéliale est
précédée souvent dune transformation chimique des cellules
(surtout graisseuse). L'élimination des épithéliums est donc totale
et non moléculaire comme celle des tissus profonds, et le renou-
vellement est total aussi : ni le sang, ni la lymphe ne reçoivent,
sauf certains cas exceptionnels, les déchets des tissus épifhéliaux.
Ceci est vrai môme pour les tissus épilhéliaux qui paraissent le
plus profondément situés, comme les glandes dont les conduits
excréteurs maintiennent la communication de la surface glandu-
laire avec la surface tégumentaire, c'est-à-dire avec l'extérieur.

La sensibilité des tissus épithéliaux est nulle, mais leur rôle
dans les diverses sensations est très-important (voir : Sensations);
et de plus, il peut s'interposer, entre les éléments épithéliaux
purs, des éléments nerveux qui donnent au tissu épithélial une
sensibilité d'emprunt, comme dans la cornée.

C. — ROLE PROTECTEL'R DES ÉPITHÉLIUMS.

Les épithéliums ont en premier lieu un rôle purement méca-
nique; partout où des pressions répétées, des frottements, pour-
raient léser les parties superficielles du corps, l'épithélium,
devenu couche cornée de l'épiderme, agit comme organe pro-
tecteur; il agit de même en présence des substances chimiijues
qui détruiraient rapidement les cellules plus délicates des parties
profondes. Mauvais conducteur du calorique, l'épiderme, et spé-
cialement ses annexes, poils, cheveux, etc., s'opposent, dans de
certaines limites, aux déperditions de chaleur et peuvent aussi
prévenir les effets d'une chaleur trop intense; ainsi les cheveux
protègent la tête contre l'insolation.

Les épithéliums représentent des adjuvants indispensables de
certaines fonctions. Les papilles cornées de la langue et du
palais de certains animaux interviennent dans les phénomènes

PHYSIOLOGIE DES EPITHELIUMS. 243

de mastication. Mais c'est surtout dans les organes des sens
spéciaux que se révèle le mieux la part prise par l'épithélium
dans certains actes fonctionnels d'un ordre supérieur. Toute la
sensibilité cutanée tactile est basée sur l'existence de l'épiderme;
dès qu'il est enlevé, comme par un vésicatoire. il n'y a plus de
sensation tactile nette et précise, il n'y a plus que de la douleur;
l'épithélium lingual joue le même rôle pour la sensibilité gusta-
tive, et pour chacun des sens, il serait facile de faire la même
remarque. Outre cette part nécessaire dans la sensation, l'épi-
thélium fournit, par ses annexes et ses dérivés, des organes de
protection et de perfectionnement pour les sens, cils des paupières
et sourcils, cristallin, vibrisses, ongles, etc.

D. — ROLE DE L'EPITHELIUM DAXS L'ABSORPTIOX.

Les épilhéliums constituent, comme on l'a vu plus haut, une
membrane continue recouvrant toute la périphérie de l'orga-
nisme; tout ce qui entre, tout ce qui sort, doit les traverser; ils
peuvent donc servir à la fois à l'absorption et à l'élimination,
être traversés par un courant allant de l'extérieur à l'intérieur ou
par un courant de sens inverse. Supposons un instant que ce
courant soit de l'eau ; que cette eau vienne du dehors et pénètre
dans l'organisme, ou qu'elle vienne de l'organisme et soit éliminée
à l'extérieur, il est évident à priori, et l'expérience l'a confirmé,
que les phénomènes qui se produiront au moment où le courant
traversera la membrane épithéhale n'en seront pas modifiés (') ;
si la surface épithéhale laisse passer au dehors l'eau provenant
de l'organisme, elle laissera passer l'eau de dehors en dedans
avec la même facilité ; il y a parallélisme absolu entre l'absorption
et l'élimination. Un exemple en est fourni par la muqueuse pul-
monaire; à l'état physiologique, elle absorbe de^l'oxygène et
élimine de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau ; de même
on peut dire qu'elle absorbera les substances volatiles et les
éliminera avec la même facilité ; l'absorption et l'exhalation des
corps volatils marchent parallèlement et pari passu: étant donnée
une surface épithéhale, à l'élimination facile d'une substance

(') Les faits contraires de Malteucci et de Cima me paraissent provenir
d'une erreur d'observation et d'interprétation.

244 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

par cette surface correspond l'absorption facile de cette substance,
et vice verset.

1° Absorption des gaz et des substances volatiles par les épi-
théliums. — La surface pulmonaire, dont l'épithélium si fragile
et si délicat se rapproche tant des endolhéliums (Buhl, Debove),
occupe la première place à ce point de vue, tant pour l'absorp-
tion physiologique de l'oxygène dans la respiration que pour
l'absorption accidentelle des gaz et des substances volatiles. La
peau, qui, même chez l'homme, est le siège d'une respiration ru-
dimentaire, paraît, d'après les recherches les plus récentes, qui
confirment en ce point l'opinion de Bicbat, pouvoir absorber les
substances volatiles. Pour la muqueuse intestinale, où la respi-
ration est plus rudimentaire encore, cette absorption est probable,
sans qu'elle soit démontrée d'une façon positive.

2" Absorption des liquides et des substances solubles. — C'est
surtout dans l'absorption des liquides et des substances solubles
que se montre le mieux la spécialité d'action des surfaces épi-
théliales. Si l'on s'en tient à l'eau et aux principes que l'eau peut
dissoudre, on voit certaines muqueuses, comme la muqueuse
pulmonaire, l'absorber en quantité presque illimitée, tandis que
l'épithélium vésical paraît presque réfractaire à l'absorption, La
muqueuse intestinale, qui absorbe si rapidement la glycose et les
peptones, n'absorbe qu'à peine ou très-lentement certaines sub-
stances toxiques et les virus. Enfin l'absorption cutanée ne se
fait que lorsque l'enduit sébacé de la peau a été enlevé par diffé-
rents moyens chimiques ou mécaniques.

3" Absorption de la graisse. — Le mécanisme de l'absorption
de la graisse dans l'intestin sera étudié plus tard (voir : Absorption
digestive). Partout ailleurs, sauf peut-être la peau dans des cir-
constances parlicuHères, l'épithélium, imprégné d'eau, est réfrac-
taire à l'absorption graisseuse (voir, pour les détails, le chapitre :
Absorption de la Physiologie spéciale).

E. — ROLE DE L'ÉPITHÉLIUM DANS L'ÉLIMINATION.
1. EXHALATION.

L'exhalation n'est autre chose que l'élimination des gaz et des
substances volatiles. L'exhalation gazeuse physiologique consiste

PHYSIOLOGIE DES EPITHELIUMS. 245

surtout en acide carbonique et vapeur d'eau et se fait spéciale-
ment par la surface pulmonaire et accessoirement par la peau et
l'intestin. Mais ce ne sont pas là les seules voies, et on peut alfir-
mer, d'une façon générale, que toute la surface épilhéliale est le
siège d'une exhalation carbonique et aqueuse, qui acquiert seule-
ment un maximum d'intensité sur certaines régions; les surfaces
glandulaires elles-mêmes ne font pas exception à cette règle, car
on a trouvé de l'acide carbonique dans le lait, l'urine et toutes
les sécrétions examinées à ce point de vue (voir: Gaz de l'orrja-
nismc). Quant à l'élimination extra-physiologique des substances
volatiles, elle se fait en première ligne par la muqueuse pulmo-
naire, mais elle peut se faire aussi par toutes les surfaces épi-
théliales et même par les surfaces glandulaires ; ainsi on retrouve
dans l'urine, le lait, des substances odorantes ingérées.

2. SÉCRÉTION.

Tandis que l'absorption se fait principalement par les épithé-
liums tégumentaires, le processus inverse, l'élimination, se fait
surtout par les surfaces glandulaires ou glandes. Les cellules
glandulaires jouent le rôle essentiel dans la sécrétion ; ces cellules
sont appliquées sur la membrane propre de Vacinns, de façon
que chaque cul-de-sac glandulaire est entouré d'un réseau ca-
pillaire sanguin. Cependant, d'après des recherches récentes
(Ludwig et Tomsa), entre les capillaires sanguins et Vaciinis se
trouveraient des lacunes lymphatiques, de façon que les acini
plongeraient dans ces lacunes lymphatiques et y prendraient les
éléments de la sécrétion. Enfin , d'après les observations de
Pfltiger sur les glandes salivaires, les cellules glandulaires seraient
en connexion intime avec les filets nerveux terminaux; mais ces
connexions ont été niées par beaucoup d'histologistcs.

Au point de vue du mode d'activité de l'épithélium glandulaire,
le processus général de sécrétion peut se diviser en quatre pro-
cessus distincts, à chacun desquels correspond un groupe de
sécrétions, suivant que tel ou tel mode spécial d'activité glandu-
laire prédomine dans une sécrétion.

1° Sécrétions par filtration ou transsuclations glandulaires, —
Dans ce cas, l'épithélium glandulaire ne fabrique pas de prin-
cipes nouveaux; il ne fait qu'utiliser les principes existant déjà

246 PHYSIOLOGIE DE L-IXDIVIDD.

dans le sang et dans la lymphe ; ce genre de sécrétion se rap-
proche beaucoup des transsudations des séreuses; mais il n'y a
pas simple filtration : l'action élective de l'épithélium s'exerce
au passage et fait varier la proportion des principes de la sécré-
tion comparativement à la composition du plasma lymphatique
ou sanguin. A cette catégorie appartiennent les sécrétions uri-
naires, la sueur, les larmes, etc.

Les principes les plus importants passant ainsi par fdtration
sont .-l'eau, les sels du plasma (chlorures de sodium, de potassium,
phosphates, sulfates, chaux, magnésie, etc.). l'acide carbonique,
l'albumine tracesi. les matières extractives, créatine, urée, acide
urique. la glycose, la cholestérine. etc.

'2° Sécrétions proprement dites avec production de principes
nouveaux. — Ici, l'activité glandulaire spéciale intervient beau-
coup plus énergiquement que tout à l'heure; la cellule épithé-
liale n'agit plus comme un simple filtre; elle modifie au passage
la nature même dos produits qui la traversent, ou crée à leurs
dépens des produits nouveaux. Dans cette classe se rangent la
plupart des sécrétions digestives (salive, suc gastrique, etc.).

Les produits ainsi formés par les cellules glandulaires varient
pour ainsi dire avec chaque glande sans que jusqu'ici l'histologie
et la physiologie aient pu éclaircir leur mode de production.
Ainsi on n'a pas encore expliqué d'une façon satisfaisante les
transformations chimiques qui font apparaître l'acide chlorhy-
drique dans le suc gastrique, l'acide sulfocyanhydrique dans la
saUve, les acides biliaires dans la bile. La formation de la caséine
du lait, des ferments solubles des sécrétions digestives, n'est pas
mieux expliquée.

3° Sécrétions par desquammation glandulaire. — Dans les
sécrétions précédentes, la cellule glandulaire conserve son inté-
grité; elle ne fait qu'abandonner à l'extérieur les principes qui la
traversent ou qu'elle a formés : ici, la cellule elle-même tombe
et s'élimine, et contribue par conséquent à former le produit de
sécrétion. Celte desquammation glandulaire, tout à fait compa-
rable à la desquammation épithéliale qui se remarque sur l'épi-
derme cutané , est en général précédée d'une transformation
chimique des cellules glandulaires; cette transformation est
tantôt graisseuse, comme dans les sécrétions sébacées, tantôt
muqueuse, comme dans les mucus. La graisse et la muciue cons-
tituent les produits spéciaux de ce groupe de sécrétions.

PHYSIOLOGIE DES ÉPITII EL I UMS, 2i7

4*^ Sécrétions morphologiqves. — Ici, l'élément essentiel de la
sécrétion est un élément morphologique, une cellule ou un dérivé
de cellule, et le liquide qui tient Télément anatomique en sus-
pension est l'accessoire. Tel est le liquide du testicule qui ren-
ferme un élément anatomique, le spermalozoïde.Il s'agit plutôt ici
d'un cas particulier de formation cellulaire que d'une véritable
sécrétion.

Caractères physiques des sécrétions. — La consistance
des sécrétions varie depuis une fluidité comparable à celle de
leau distillée (larmes) jusqu'à une viscosité excessive (salive
sublinguale) et môme jusqu'à un état demi-solide (matière séba-
cée); beaucoup de sécrétions ont une consistance un peu filante
due à la présence de la mucine.

Couleur et transparence. — Quelques sécrétions sont inco-
lores (larmes, sueur, etc.); d'autres sont colorées par des matières
colorantes dissoutes, comme l'urine et la bile; d'autres enfin ont
une coloration blanche, comme le lait; mais elle n'est pas due
à une matière colorante spéciale; elle tient à la suspension dans
le liquide d'une innombrable quantité de globules graisseux ; dans
ce cas, le liquide est opaque, tandis qu'habituellement les sécré-
tions, même colorées, sont parfaitement transparentes. L'opacité,
ou le trouble des sécrétions, peut être due aussi à la suspension
dans le liquide de particules salines insolubles (urine des herbi-
vores). Quelques sécrétions, comme l'uiine, présentent une légère
JJiiorescence.

Caractères chimiques des sécrétions. — Les sécrétions
sont neutres, acides ou alcalines; la bile est neutre; la salive, le
suc pancréatique, etc., sont alcalins; le suc gastrique, la sueur, etc.,
sont acides.

La proportion d'eau et des matières solides dans les diverses
sécrétions olï're des variations considérables; en général, la pro-
portion de substances solides est la plus faible dans les sécrétions
l)ar filtration ; elle augmente dans les sécrétions proprement
dites pour atteindre son maximum dans les sécrétions par des-
quammation et surtout dans les sécrétions morphologiques. Le
tableau suivant donne, pour 1,000 grammes do liquide, les pro-
portions d'eau, de principes soUdes, d'albuminoïdes, de principes

248

PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

azotés et non azotés, de graisse et de sels pour les différentes
sécrétions. Les trois dernières analyses ont été prises sur le chien.

solide

Albu-

minoi-

des.

Urine

Sueur

Larmes ....

Bile

Lait

Colostrum . .
Sperme ....
Salive mixte .
Suc gastrique.
Suc pancréat.
Suc entérique

1,018
1,004

1,028
1,031

1 ,006
1,005
1,010
1,011

Acide . .
Acide . .
Alcaline .
Neutre .
Aniphotère
Alcaline.
Neutre. .
Alcaline.
Acide . .
Alcaline .
Alcaline.

(?)•

060

•t'.tô 5

9S2 18

862 138

886 114

858 142

900 100

99.5 5

973 27

40 —

Princi
pes

2.5
1,611

Princi-
pes non Graisses. Sels.
a?.oies.

traces. —
0,317 0,013

— 104

36,
80
60

2,96
17,1

901 99 90,44
975 25 —

7 —

26

45,92

43

traces.

25,98
30

15,000

2,265

13,200

8,000
1 ,840
5,40(1
40,0.(0
1,8S0
9,830
8,800

Quantité de la sécrétion. — La quantité de liquide sécrété
varie pour chaque sécrétion. Considérable en général pour les
sécrétions par filtration et les sécrétions proprement dites, elle
est plus faible pour les deux dernières catégories. Cette quantité
n'est pas en rapport avec le volume de la glande et avec son
poids, comme on peut le voir par le tableau suivant.

Quantité
Quantité' par Poids

en

24 heures.

QUANTITE PAR KILOGRAMME DB GLANDES.

losr3Dnme

di.

poids
n corps.

des
glandes.

Quantité

de

sécrétion.

Quantité

de

parties

solides.

Qnanti.e
de

sels.

Quantité

de matière

orga-

nii^ut s .

40 gr.

180 gr.

8,333 gr.

222 gr.

83 gr.

139 gv

14

1_,450

689

95

5

90

22

500 (?)

2,700

227

3

224

13

68

13,200

71

27

45

3,6

70

3,500

1,417

125

1,292

Urine 1,500 gr.

Bile 1,000

Lait 1,3.50

Salive 900

Suc pancréatique. 250

On voit, par ce tableau, quelle différence il y a, à poids égal,
entre l'activité des diverses espèces de cellules glandulaires.

La cfuantité de la sécrétion varie suivant certaines conditions
étudiées pour chaque sécrétion en particulier, et ces variations
sont plus marquées pour les sécrétions du premier groupe que
pour les autres.

Aux variations de la quantité totale de la sécrétion correspon-
dent des variations de quantité des divers principes qui la cons-
tituent; mais tous ces principes ne varient pas dans le même
rapport. L'eau d"abord, et en seconde ligne les principes salins, y
contribuent beaucoup plus que les substances albuminoïdes ;
aussi, en général, quand une sécrétion augmente, elle devient en

■ PHYSIOLOGIE DES ÉTITHE LIUMS. 249

même temps plus aqueuse et plus pauvre en substances solides,
surtout en albuminoïdes.

Il y a une certaine corrélation entre les différentes sécrétions
et principalement entre les sécrétions par filtralion, au point de
vue delà quantité; ainsi, quand la quantité de la sueur auir-
mente, celle de l'urine diminue. Il y a donc une sorte de balan-
cement entre la peau et les reins, et ce balancement existe non-
seulement pour la quantité totale de la sécrétion, mais pour la
quantité des divers principes et surtout de l'eau et des sels; les
deux surfaces épithéliales peuvent se suppléer dans de certaines
limites.

Mécanisme des sécrétions. — On ne connaît encore que
d'une façon très-incomplète le mécanisme de la sécrétion ;
cependant des recherches récentes, faites spécialement sur les
glandes saiivaires, ont permis d'analyser plus profondément le
phénomène. Auparavant, on croyait que la pression sanguine
avait le rôle principal dans la sécrétion ; que, sous l'influence de
cette pression, le plasma sanguin transsudait à travers les parois
des capillaires et était modifié au passage par l'épithélium glan-
dulaire. Mais il est prouvé aujourd'hui que la circulation san-
guine n'a qu'une influence indirecte sur la sécrétion. Ludwiir. en
effet, par une expérience célèbre, démontra que la pression dans
les conduits saUvaires pouvait être supérieure à la pression du
sang artériel de la glande; en outre, la sécrétion salivaire peut
continuer sur une tête coupée, malgré la vacuité des vaisseaux
et en l'absence de toute pression sanguine. Enfin, fait accessoire,
mais utile à mentionner, la température du liquide sécrété peut
être supérieure à celle du sang artériel qui entre dans la glande,
preuve que celle-ci est le siège d'un travail chimique assez actif.
Toutes ces données autorisent à concevoir le phénomène de la
sécrétion de la façon suivante :*

Une sécrétion se compose de deux actes ou deux phases dis-
tinctes et, jusqu'à un certain point, indépendantes.

1° Une filtration du plasma sanguin à travers les parois des
capillaires; ce plasma s'épanche dans les lacunes lymphatiques
qui entourent let; acini glandulaires, et c'est dans cette lymphe
que les éléments glandulaires prendront les éléments de leur
sécrétion. Celte filtration est sous l'influence de la pression san-
guine et varie en intensité suivant toutes les conditions qui font

\

250 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

varier cette pression ; c'est là, à proprement parler, Vacte jjrépa-
ratoire de la sécrétion;

2° Une activité des cellules glandulaires qui prennent dans la
lymphe les matériaux nécessaires pour la sécrétion et les modi-
fient plus ou moins; cette deuxième phase est Vacte essentiel de
la sécrétion ; il est sous la dépendance médiate de la première
phase, en ce sens que la filtration fournit le liquide dont ont
besoin les cellules glandulaires et le renouvelle si la provision en
est épuisée; sans cela la sécrétion s'arrêterait faute d'aliments;
mais il en est indépendant d'une façon immédiate.

En effet, on peut abolir isolément chacun des deux processus
sans enrayer l'autre. On a vu plus haut que la sécrétion continue
sur une tète coupée, et il en est de même si on interrompt la
circulation dans la glande; la salivation continue pendant un
certain temps. D'un autre côté, on peut arrêter la sécrétion, tout
en laissant la filtration sanguine se produire; si, par une injection
de carbonate de soude dans le conduit salivaire, on détruit l'ac-
tivité des cellules glandulaires et qu'on augmente la pression
sanguine par l'excitation de la corde du tympan, la Oltration
sanguine continue à se faire, mais la glande ne sécrétant plus,
le liquide transsudé s'accumule dans les lacunes lymphatiques
et la glande s'œdématie. (Gianuzzi.)

Le rôle des nerfs dans les sécrétions est en rapport avec le
mécanisme qui vient d'être expliqué. A chacun des deux actes
de la sécrétion correspond une catégorie spéciale de nerfs : à la
tlUration, des nerfs vasculaires, qui règlent la circulation glan-
dulaire et la pression sanguine ; à la sécrétion proprement dite,
des nerfs glandulaires, qui agissent directement sur les cellules
épithéhales des acini.

L'indépendance de ces deux actes n'empêche pas qu'ils ne
marchent en général ensemble et du môme pas; habituellement,
quand la filtration s'exagère, la sécrétion s'exagère aussi, et vice
versa. En elfet, une sécrétion intense suppose un renouvellement
plus fréquent de la lymphe périglandulaire et une activité plus
grande de l'acte préparatoire de la sécrétion; c'est là ce qui
explique le fait observé par Cl. Bernard, que le sang veineux des
glandes en activité est rouge clair et non rouge, foncé, par suite
de l'accélération de la circulation glandulaire.

Rôle des sécrétions. — Les sécrétions ont tantôt un rôle

PHYSIOLOGIE DES ÉPITIIÉLI UMS. 251

mécanique, comme la sécrétion sébacée qui protège la surface
cutanée, comme la salive dans la mastication; tantôt un rôle chi-
mique, comme Ta plupart des sécrétions digestives qui opèrent
des transformations chimiques des substances alimentaires ;
d'autres fois, elles ont un rôle plus spécialement limité, comme
la sécrétion spermatique. D'autres, enfin, n'ont qu'un rôle de
dépuration et d'élimination, comme l'urine, et ne servent qu'à
déverser à l'extérieur les déchets provenant de l'usure des tissus
ou de l'oxydation des aliments absorbés ; ce sont les sécrétions
excrémenliliclles.

Une fois leur action produite, les liquides sécrétés ne sont pas
tous et en totalité éliminés de l'organisme; les pertes seraient
alors beaucoup trop considérables et épuiseraient le corps trop
rapidement. Une grande partie des principes sécrétés sont repris
par d'autres surfaces épithéliales et repassent dans le sang, tels
sont la salive, le suc gastrique, etc.; quelques-uns y repassent en
entier; d'autres restituent seulement quelques-uns de leurs prin-
cipes, comme la bile. On a donné aux premières le nom de
sécrétions récrémentUielles, aux secondes celui de sécrétions
excrcmento-récrémentitielles: les sécrétions excrémentilielles,
comme l'urine, sont éliminées en totalité.

F. — MOUVEMENT VIBRATILE.

Le mouvement vibratile, découvert par A. de Heyde en 1G83,
a été bien étudié par Purkinje et Valentin. Il présente diverses
formes : tantôt c'est un mouvement de crochet des cils vibratiles
(comme la flexion et l'extension du doigt); d'autres fois une
sorte d'ondulation, un mouvement de tourbillon ou une oscilla-
tion simple. Ces mouvements ne peuvent être étudiés qu'au
microscope; mais on peut facilement rendre leurs elfets visibles
à l'œil nu. Si on place sur une muqueuse pourvue de cils vibra-
tiles, la muqueuse du pharynx de la grenouille, par exemple,
une poussière colorée, noir de fumée ou bleu de Prusse, on voit,
au bout de peu de temps, que cette poussière est entraînée vers
l'estomac; des corpuscules, même assez lourds, peuvent être
ainsi déplacés par le mouvement vibratile, et pour une région
donnée, le transport des particules se fait toujours dans la même
direction. Ces mouvements des cils sont très-rapides, jusqu'à 250

25'2 PHYSIOLOGIE DE L'I>'DI VID U.

à 280 par seconde, et sont tout à fait indépendants du système M
nerveux et de la circulation, car ils persistent sur des cellules ^
détachées; mais, par contre, le mouvement s'arrête quand les
cils sont détachés de la cellule qui les supportait. Ges mouve-
ments subsistent assez longtemps après la mort, et on les a
observés encore au bout de trente heures et plus chez des suppli-
ciés (Ordonez, Gossehn, Robin); chez les animaux à sang froid,
ils peuvent persister plusieurs jours. Quand ces mouvements
sont arrêtés, une solution diluée de potasse ou de soude les fait
reparaître de nouveau iVirchowi. L'oxygène favorise le mouve-
ment vibratile; l'acide carbonique et l'hydrogène le font dispa-
raître (Kûhne). Quels sont la nature et le mode de ce mouvement?
Il ne peut y avoir aujourd'hui le moindre doute, et le mouve-
ment vibratile n'est qu'un cas particulier des mouvements du pro-
toplasma. En effet, le contenu des cils se continue, d'après des
recherches récentes, avec le contenu de la cellule épithéliale et
les cils se comportent avec les différents réactifs de la même
manière que le protoplasma (coagulation à + 40°, action des
alcalis, etc.). Le mouvement vibratile présente aussi de grandes
analogies avec le mouvement musculaire : ainsi il n'est pas aboli
par le curare, à moins qu'il ne soit en solution très-concentrée.

Ce mouvement vibratile s'observe dans les voies respiratoires
(larynx, trachée et bronches, où il est dirigé vers l'extérieur], la
muqueuse nasale, les trompes utérines, etc.

Le rôle du mouvement vibratile ne paraît avoir d'importance
chez l'homme que dans les voies respiratoires, pour transporter
vers le larynx, pour être expulsées par la toux, les mucosités et
les poussières qui ont pénétré dans l'arbre aérien avec l'air ins-
piré. (Voir aussi le chapitre de la reproduction.)

Bihliosi'ttphi^- — ^ • His : Die Haute und Hohlen des Eôrpers, 1865. — Ch. Robis :
Des El'iiients anatoiidqv.es et des Epifhélinmsy 1867. — E. Cabadé -.Essai sur Ta
physiologie des l'pith'-liums, 18(h . — Hexle : Syst. Anatomic, t. III. — L. Raxvier :
Art. Epilhiilinm, du 2\ouveau Dict. de méd. et de chir. pratiques, t. XIII. —
FARABCErr : De VEpidernie et des Epithéliums, 1872.

3" PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE.

a. — Tissu musculaire strié.

La fibre musculaire striée (fig. 4G, page 253) représente le plus
haut degré de perfectionnement de la substance contractile. La

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE.

Î53

i

fibre primitive a la forme d'un cylindre allongé de 0"°',012 à
0""°,02 do diamètre et présente des stries transversales parallèles

très-nettes et une striation longitudinale
moins accentuée. Dans les muscles rou-
ges, les stries longitudinales sont très-
apparentes; dans les muscles pâles, au
contraire, les stries transversales et les
longitudinales sont à peine distinctes.
(Ranvier.) La fibre striée est constituée
par une enveloppe élastique, le sarco-
lomme, et un contenu, substance mus-
culaire ou contractile. Cette substance
contractile, qui, suivant les réactifs qu'on
emploie, se dissocie en disques super-
f,j,. 46. — Fibre musculaire striée, posés (acidc chlorliydriquc éleudu) ou
( oirpage-a-.) ^^ ^^ faisccau (Ic fibrilles plus fines

(alcool), est en réalité composée par une substance semi-liquide
et par des éléments solides, sarcovs éléments de Bowmann ou
prismes m^usculaires régulièrement juxtaposés. D'après Briicke,
les prismes musculaires auraient la double réfraction et seraient
anisolropesi la substance qui réunit les disques contigus serait,
au contraire, isotrope et à réfraction simple.

Des recherches récentes, faites avec les plus foris grossissements,
ont fait attribuer à la (ibre mnscnlairo une slructure beaucoup plus
complexe dont le schéma suivant, emprunté à Engelmann, peut donner
nne idée {Jîg. 47, page 25 4). La libre musctilaire se compose de dis-
ques alternatifs de substance isotrope (I) et de substance anisotrope (A).
Le disque anisotrope A est conpé par une bande claire (li; le disque
isotrope I, de son côté, est coupé par nne bande transversale divisée
elle-même en cinq stries secondaires, une médiane (3) foncée, strie
intermédiaire, limitée par deux lignes claires de substance isotrope
qui la séparent de deux autres stries accessoires un peu moins foncées.

La strie intermédiaire (3) est très-élastique, nnie solidement au sar-
colcmme et possède la double réfraction. L'espace compris entre deux
stries intermédiaires, 3 à 3, constitue ce que Krause appelle une case
musculaire {Muskelkastdien), case qui est remplie, suivant lui, par un
corps plein (prisme musculaire) immergé dans un liquide. Pour Rouget,
la libre musculaire se compose de librilies et chaque fibrille est consti-

Fig. 4i). — a, fibre normale d'un enfant à terme. ' — h, fibre traitée par un acide.
300 diamètres.

•Zoi

PHYSIOLOGIE DE L'LXDIYIDU.

tuée par l'enroulement spiroïde d'un filament légèrement aplati, sorte
de ruban contourné en hélice sur lui-même, au bord duquel corres-
pondent les stries transversales obscures, tandis que les stries claires
ne sont autre chose que les intervalles des tours de spire ('j.

Fig, 47. — Schéma de la fibre striée. (Voir page 253.)

Le tissu musculaire strié est constitué par la juxtaposition des
fibree musculaires primitives; ces fibres, sauf quelques excep-
tions (cœur, langue), sont parallèles entre elles et réunies en
faisceaux contenus dans une gaine connective {pcrimysium in-
terne); ces faisceaux eux-mêmes se groupent en faisceaux secon-
daires, tertiaires, etc., pour former le muscle qui est lui-même
entouré d'une gaîne fibreuse, pcrimijsium externe.
. Les fibres musculaires ne vont pas, en général, d'une extrémité
à fautre du muscle, à moins que celui-ci ne soit très-court;
d'après Rollett, leur longueur ne dépasserait pas 4 centimètres.

Les vaisseaux des muscles sont très-nombreux; les capillaires
constituent un réseau de mailles rectangulaires qui entourent les

(') Voir, pour plus de. détails, les Traités d'histologie et les me'moires spe'-
ciaux de Rouget, Rollett, Cohnheim, Hensen, Krause, Heppner, Merkel,
Engelmann, etc.

Fig. 47. — I, substance isotrope. — A, substance anisotrope. — 1, bande claire coupant
en deu.x moitiés, 2, 2, la substance anisotrope. — 3, bande foncée coupant en deux la sub-
stance isotrope ou strie intermédiaire. — 4, 4, stries accessoires claires.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE.

"^00

libres musculaires de façon que chaque libre soit en contact avec
deux capillaires sanguins au moins.

Les nerfs des muscles se terminent par un organe spécial,
renflement terminal on plaque terminale Hougeti. en contact
immédiat avec la substance contractile et pour la structure duquel
je renvoie aux traités d'histologie.

A. — PROPRIÉTÉS PHYSIQUES DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ

Consistance. — La consistance du tissu musculaire varie
suivant les divers états du muscle. Quand le muscle est tendu par
ses deux extrémités, il est dur, résistant; quand, au contraire, ses
deux extrémités ne subissent aucune traction, il est mou, comme
fluctuant, qu'il soit au repos ou en étal de contraction; c'est la
tension de ses deux extrémités qui détermine seule la dui-eté du
muscle. Pendant la rigidité cadavérique, le muscle présente,
comme l'indique cette appellation, une dureté plus considérable
encore.

Cohésion. — La cohésion du tissu musculaire est beaucoup
plus faible que celle des tissus connectifs et surtout des tendons.
La fibre musculaire se laisse rompre assez facilement. Cette cohé-
sion paraît due en grande partie au sarcolcmme et aux éléments
connectifs et vasculaires qui entrent dans la composition du
muscle; aussi celte cohésion est-elle plus faible pour les muscles
dont le sarcolemme est le plus mince, comme le cœur et la
langue.

La cohésion du tissu musculaire n'est guère mise en jeu phy-
siologiquement que de deux façons, par la traction et par la pres-
sion. La résistance à la traction ou la ténacité est influencée par
l'état du muscle. D'après Weber, un centimètre carré de muscle
peut supporter un poids d'un kilogramme sans se rompre. La
perte de l'irritabilité musculaire s'accompagne d'une diminution
de cohésion; sur une grenouille morte depuis vingt-quatre heu-
res et chez laquelle l'irritabilité musculaire avait disparu, les
gastrocnémiens se rompaient sous des poids de 245 et 290 gram-
mes, tandis que le gastrocnémien d'une grenouille vivante sup-
portait un poids dun kilogramme et demi sans se rompre. Il en
est de même pour la résistance à la pression.

256 PHYSIOLOGIE DE L'I>'DIVIDU.

Élasticité musculaire. — L'élasticité musculaire a été bien
étudiée par Ed. Weber. Cette élasticité est très-faible, mais elle
est sinon parfaite, au moins très-rapprochée de la perfection;
le muscle s'allonge facilement sous l'influence de poids très-
faibles et revient ensuite exactement à sa longueur primitive.
Ces allongements du muscle ne sont pas exactement propor-
tionnels aux poids qui le tendent; l'allongement diminue à
mesure que les poids augmentent et la courbe d'élasticité mus-
culaire, au lieu d'être une ligne droite, se rapproche de l'hyper-
bole. (Wertheim.)

La limite d'élasticité du muscle est assez vite dépassée; un gas-
trocnémien de grenouille chargé d'un poids de 100 grammes ne
revient plus à sa longueur primitive.

A l'état d'activité ou de contraction, le muscle est moins élas-
tique, c'est-à-dire qu'il est plus extensible. (Weber.) Pour le
prouver, Weber a construit avec des libres musculaires une sorte
de balance de torsion analogue à la balance de Coulomb, et il a
vu que les oscillations de l'aiguille étaient plus rapides pour le
muscle en repos que pour le muscle actif. Ce fait explique une
expérience curieuse de Weber : si on charge d'un poids considé-
rable un muscle en repos, quand ce muscle se contracte, il
s'allonge au Ueu de se raccourcir; cela tient à ce que le raccour-
cissement dû à la contraction n'a pas été suffisant pour compenser
l'allongement dû à la diminution d'élasticité. Pour que l'expé-
rience réussisse, il faut que le muscle soit déjà fatigué. Weber a,
du reste, comme l'a montré Yolkmann, exagéré la diminution
d'élasticité du muscle actif.

Wundt est arrivé à des résultats contraires à ceux de Weber,
Donders et Van Mansveldt, qui ont expérimenté sur le vivant
(biceps et brachial antérieur), sont aussi en opposition avec la
théorie de Weber. Ils opéraient de la façon suivante : le coude
est fixé sur une sorte de matelas qui supporte un quart de cercle
divisé dont le coude occupe le centre; l'humérus est vertical;
l'avant-bras horizontal, et le poignet supporte des poids dont on
fait varier l'intensité; à un moment donné on coupe le fil qui
retenait le poids et l'avant-bras se fléchit d'une certaine quantité
appréciable par le nombre de degrés du cadran; plus le poids
est considérable, plus l'écart entre l'horizontale et la flexion est
grand; cet écart croît avec le poids dont on charge l'avant-bras.
Ils sont arrivés ainsi aux conclusions suivantes :

i

PHYSIOLOGIE DU TISSB .MUSGL-LAIRE. 257

L'allongement du muscle est, dans certaines limites, propor-
tionnel aux poids;

Le coefficient d'élasticité est à peu près le même aux différents
degrés de la contraction;

La fatigue du muscle diminue son élasticité (voir : Fatigue
musculaire).

Le rôle essentiel de l'élasticité est de fusionner les secousses
multiples dont se compose une contraction (voir plus loin : Con-
traction musculaire). En outre, elle favorise la production de
travail musculaire, en vertu de cette loi formulée par Marey,
qu'une force de courte durée, employée à mouvoir une masse, a
plus d'effet utile lorsqu'elle agit sur cette masse par l'intermé-
diaire d'un corps élastique. (Marey, Du Mouvement dans les fonc-
tions de la vie, page 457.) La faible élasticité du muscle fait
qu'il n'oppose que peu de résistance aux muscles antagonistes
et n'exige pour son élongation qu'une faible dépense de force;
puis, dès que la contraction, des antagonistes cesse, il revient à
sa longueur naturelle sans trop de force et sans mouvements
désordonnés.

Tonicité musculaire. — La tonicité musculaire n'est qu'une
forme de l'élasticité musculaire et pourrait aussi bien être
appelée tension musculaire. Sur le vivant, les muscles n'ont
presque jamais leur longueur naturelle ; ils sont tendus, c'est-à-
dire tirés à leurs deux extrémités, soit par la contraction des
muscles antagonistes, soit par l'élasticité même des pièces du
squelette et des parties molles; aussi quand on vient à couper le
muscle en travers ou à sectionner ses tendons, voit-on ce muscle
se raccourcir et ses deux moitiés s'écarter l'une de l'autre
jusqu'à une certaine distance. Les sphincters sont peut-être, à
l'état normal, les seuls muscles qui aient leur longueur naturelle
et qui ne soient pas tendus; leur tonicité n'intervient que lorsqu'ils
sont dilatés.

La tonicité n'est pas spéciale au muscle inactif; elle existe aussi
dans le muscle actif, et, comme on l'a vu plus haut, c'est cette
tension qui donne au muscle contracté sa rigidité et sa consistance.

Cette tension des muscles a une grande importance pour leur
fonction; si elle n'existait pas, le muscle devrait d'abord, au début
de sa contraction, perdre un certain temps à acquérir le degré
de tension nécessaire pour qu'il puisse agir sur les os.

Beaunis, Phys. 17

i

258 PHYSIOLOGIE DE L'n'DIVIDU.

Des controverses nombreuses se sont élevées sur la question de
savoir si la tonicité et l'élasticité musculaires étaient sous l'influence
de l'innervation. Plusieurs expériences semblent prouver cette
influence. La plus connue est l'expériencee de Brondgeest. Il sec-
tionne, sur une grenouille, la moelle au-dessous du bulbe, puis
coupe les nerfs de la jambe d'un seul côté; alors, en suspendant la
grenouille par la tête, il voit que toutes les articulations de la jambe
du côté opéré sont plus lâches et moins fléchies et en conclut
que la moelle fournit aux fléchisseurs une innervation perma-
nente. Une expérience de Liégeois parle dans le même sens; il
coupe le nerf sciatique d'un seul côté et sectionne les deux muscles
gastrocnémiens; le muscle du côté paralysé se raccourcit moins
que celui du côté intact. Cependant Heidenhain a constaté qu'un
muscle placé par un poids dans un certain degré de tension ne
s'allonge pas par la section du nerf qui s'y rend.

L'innervation et la circulation ont pourtant une certaine
influence sur l'élasticité musculaire comme sur celle de tous les
tissus vivants, mais par leur action sur la nutrition des tissus.
Quand on intercepte la circulation dans un muscle, il devient
plus élastique (moins extensible), mais son élasticité est moins
parfaite. Cette diminution d'extensibilité et l'impeifection de
l'élasticité sont encore plus marquées dans les muscles en état de
rigidité cadavérique.

Production d'électricité, courant musculaire. — Voir :
Électricité animale.

B. — PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES DU TISSU MUSCULAIRE.

Nutrition. — La nutrition du tissu musculaire est très-active.
Un muscle, même à l'état de repos et privé de sang, absorbe de
l'oxygène et élimine de l'acide carbonique, est le siège, par con-
séquent, d'une véritable respiration. Mais ces phénomènes chi-
miques augmentent dans le muscle en activité; l'absorption
d'oxygène et l'exhalation d'acide carbonique s'accroissent, la
deuxième en plus forte proportion que la première; mais ce ne
sont pas là les seules actions chimiques qui se produisent; l'extrait
aqueux diminue, l'extrait alcoolique augmente; en même temps
le muscle devient acide et cette acidité, due en grande partie à
l'acide lactique, s'accroît avec l'intensité de l'activité musculaire.

\

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. 259

Les processus chimiques intimes qui se passent dans les
muscles pendant le repos et pendant la contraction sont encore
peu connus. Y a-t-il oxydation simple du tissu musculaire même
ou de quelques-unes des substances apportées au muscle par le
sang? Y a-t-il, comme le prétend Hermann, dédoublement d'une
substance azotée en myosine, acide carbonique et acide lactique?
Dans l'hypothèse d'une oxydation, cette oxydation porte-t-elle sur
les matériaux azotés ou non azotés? 11 paraît cependant se pro-
duire dans le muscle en activité des principes qui agissent comme
réducteurs; le muscle en contraction agit comme corps réduc-
teur; il transforme les nitrates en nitrites et décolore le bleu
d'indigo. (R. Gscheidlen.) (Voir plus loin : Théorie de la contrac-
tion musculaire.)

La circulation est plus active dans un muscle en état de con-
traction. Cependant, au moment même de la contraction, le sang
est retenu dans les capillaires du muscle et ne passe pas dans les
veines. Il n'y passe que dans l'intervalle des secousses muscu-
laires (voir plus loin), et dans ce cas le sang veineux qui revient
du muscle est noir, tandis qu'il est rouge si le muscle est en
état de repos. (Cl. Bernard.)

Irritabilité musculaire. — L'irritabilité musculaire est la
propriété la plus essentielle du tissu musculaire. Comme cette
irritabilité se traduit par un mouvement spécial, un raccourcis-
sement, une contraction, elle a reçu aussi le nom de contracti-
lité ; en réahté, ce n'est pas autre chose que l'aptitude du muscle
à se contracter sous l'influence de certains excitants.

Cette irritabilité est inhérente à la fibre musculaire môme et
ne dépend pas des nerfs musculaires qui s'y rendent. Certains
poisons, et en particulier le curare, abolissent les propriétés des
nerfs moteurs périphériques, en laissant tout à fait intacte la con-
tractiUté musculaire. Si on empoisonne un animal avec le curare,
l'excitation des nerfs moteurs ne produit rien; l'excitation directe
du muscle amène des contractions. (Cl. Bernard.) Le sulfocyanure
de potassium, au contraire, abolit l'irritabilité musculaire en res-
pectant l'excitabilité nerveuse. Le même antagonisme s'observe
entre certains excitants; l'ammoniaque, qui excite les muscles, est
sans action sur les nerfs; des courants électriques de durée très-
courte excitent les nerfs et ne produisent rien sur les muscles.
Longet a vu l'irritabilité musculaire persister plusieurs semaines

•260 . PHYSIOLOGIE DE L'KNDIYIDU.

après la section desnerfsmoteurs, tandis que l'excitabililé nerveuse
était perdue au bout de quatre joui s. Dans toutes ces expériences,
il est vrai, on peut objecter que la persistance de l'irritabilité
peut tenir à l'intégrité des plaques motrices terminales, distinctes
et indépendantes jusqu'à un certain point des nerfs moteurs.
Mais l'objection ne peut s'appliquer à l'observation suivante : Si
on examine au microscope des fibres musculaires vivantes, on
trouve facilement des tronçons de fibre évidemment dépourvus
de plaques terminales et qui sont le siège de contractions bien
nettes; le même fait peut s'observer sur certaines portions de
muscles dépourvues de fibres nerveuses, telle est l'extrémité du
muscle couturier de la grenouille. (Kùhne.) Ce phénomène n'a, du
reste, rien d'anormal et s'accorde avec des faits déjà connus. La
substance musculaire n'est qu'une forme de protoplasma contrac-
tile et on a vu que ces mouvements du protoplasma sont essen-
tiellement propres à cette substance et indépendants de toute
action nerveuse.

La contraction idio-niusculaire a été aussi invoquée en faveur
de l'irritabilité propre du tissu musculaire. Si on percute un
muscle avec le dos d'un scalpel ou avec la main, on voit un
"onflement localisé qui, pendant quelque temps, reste limité au
point excité du muscle. L'expérience réussit mieux sur des sujets
affaiblis (Schitîj ; mais, dans ce cas, on excite en même temps
les ramifications nerveuses terminales. Le même phénomène
peut être observé après la mort, et cette contraction idio-muscu-
laire peut même déterminer des mouvements assez étendus des
membres.

L'irritabilité musculaire ne peut entrer en jeu que par une
excitation préalable. Les excitants de l'irritabilité sont en pre-
mier lieu l'action nerveuse qui représente l'excitant normal ,
physiologique de la contractilité, et eu second lieu des exci-
tants qu'on peut appeler accidentels. Dans cette catégorie ren-
trent toutes les influences mécaniques, chimiques et physiques
qu'on fait agir immédiatement sur le tissu musculaire même.
Telles sont les actions mécaniques (tension, percussion, pi-
qûre, etc.), physiques (électricité, chaleur, etc.), chimiques
(eau distillée injectée dans les vaisseaux, solutions étendues
de sels métalliques, glycérine étendue, acides dilués, chlorures
alcalins, acide lactique affaibli, ammoniaque, etc.). Il est difficile,
dans bien des cas, même quand on porte l'excitation sur le

l'HYSIOLOGIE DL' TISSU MUSCULAIRE. 261

muscle lui-môme, de savoir si on a excité la subslance mus-
culaire seule ou bien les terminaisons périphériques des nerfs
musculaires.

L'irritabilité musculaire varie, suivant certaines conditions,
soit en plus, soit en moins. Elle est augmentée par un afflux
sanguin plus considérable: si on fait affluer le sang dans un
membre en paralysant ses nerfs vaso-moteurs (section des troncs
lombaires chez la grenouille), la dilatation des capillaires de la
patte s'accompagne' d'une irritabilité plus grande des muscles du
même côté ; de même après l'hémisection du bulbe et des tuber-
cules bijumeaux chez la grenouille, on a une hyperhémie et une
contractilité plus marquée d'une moitié de la langue. (Liégeois.)
Le repos, la présence de l'oxygène produisent le même effet; les
muscles conservent plus longtemps leur irritabilité dans l'oxy-
gène que dans l'air et, dans l'air, que dans un milieu privé d'oxy-
gène; l'injection de sang oxygéné dans un membre séparé du
corps y maintient l'irritabilité pendant un certain temps. La
vératrine, la caféine, etc., augmentent l'irritaljïlité musculaire;
il en serait de même du passage d'un courant galvanique cons-
tant dans le sens de la longueur des fibres.

Les causes qui agissent en sens inverse sont : l'arrêt de la cir-
culation sanguine (compression ou ligature de l'aorte, comme
dans l'expérience de Stenson, injection de syibstances coa-
gulantes ou obturantes dans les vaisseaux), la fatigue, une
température au-dessus ou au-dessous d'une moyenne variable
suivant chaque espèce, enfin la présence dans le muscle de
certaines substances telles que l'acide carbonique, l'acide "lac-
tique, le phosphate de chaux, ou de principes toxiques, comme
la digitaline. Certains poisons abolissent presque instantanément
l'irritabilité musculaire; tels sont le sulfocyanure de potassium,
tous les sels de potasse, la bile, l'émétine, la saponine, l'upas
antiar, etc.

La section des nerfs amène dans les muscles des altérations
bien étudiées par Erb et Vulpian ; l'excitabilité du muscle dimi-
nue avec une grande rapidité.

L'irritabilité persiste plus ou moins longtemps après la mort ou
sur un membre détaché du corps; elle disparait très-vite sur les
animaux à sang chaud, beaucoup plus lentement sur les animaux
à sang froid ; cette diminution de l'irritabilité marche parallèle-
ment avec l'établissement de la rigidité cadavérique. Brown-

262 PHYSIOLOGIE DE LM>'DIVIDU.

Séquard a trouvé les chiffres suivants pour la durée de l'irrita-
bilité après la mort :

Cabiai 8 heures.

Lapin 8 '/s

Mouton 10 Vs

Chien 11 ^/^

Chat 12 •/,

Chez l'homme, elle persisterait encore plus longtemps. E. Rous-
seau a vu le cœur d'une femme guillotinée battre encore 26
heures après la mort. Cette durée varie beaucoup suivant les
différents muscles. Cette irritabilité post mortem expUque les
mouvements observés dans certains cas sur des cadavres, surtout
dans les cas de choléra. (Brandt.)

Sensibilité ou sens musculaire. — L'étude de la sensibilité
musculaire sera faite avec les sensations.

G. — CONTRACTION MUSCULAIRE.

Myographie. — On appelle myographie Tétude de la contraction
musculaire à l'aide des appareils enregistreurs'; le muscle, en se con-
tractant, fournit lui-même le graphique de son mouvement. Les appareils
ont reçu le nom de myographes. Le mouvement d'un muscle se décom-
posant en deux mouvements secondaires, un raccourcissement et un
gonflement. les appareils se diviseront en deu.x classes suivant qu'ils
enregistreront le premier ou le second mouvement.

A. Appareils enregistreurs du raccourcissement MuscuLAmE. —
1° Myogr-aplie d'Helmholtz [fig. 48, page 263). Ce myographe, le premier
en date, consiste en un cadre métallique mobile autour d'un pivot
horizontal et équilibré par un contre-poids. Au milieu de ce cadre
s'attachent par un crochet Je tendon du muscle en expérience et une
balance qu'on peut charger de poids variables. A l'extrémité opposée
à son axe de rotation, le cadre supporte une pointe écrivante dont la
disposition se voit sur la flgure et qui trace les mouvements d'ascension
et de descente du muscle sur un cylindre enregistreur vertical. Le
défaut principal de cet instrument était sa trop grande masse. —
2° Myographe de Marey {fig. 49, page 264). La pièce priucipale de
l'appareil est constituée par une plaque métallique horizontale mobile
le long d'une tige verticale. Cette plaque supporte l'axe d'un levier en-
registreur très-léger, qui se meut dans un plan horizontal; sur ce

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE.

'63

levier glisse une coulisse munie à sa partie supérieure d'un bouton
auquel s'attache par un Gl le tendon du muscle en expérience (ordi-

Fig. 4S. — Myographe d'Helmholtz. (Voir page 262.)

uàirement le gastro-cnémien de la grenouille), de sorte qu'en appro-
cbant ou écartant cette coulisse de l'axe du levier, on amplifie plus ou
moins ses mouvements. Sur le pivot qui sert d'axe au levier enre-
gistreur s'enroule un fil qui, après avoir passé sur une petite poulie,
supporte un plateau qu'on charge de poids pour graduer le travail
du muscle. Ce plateau remplace le ressort élastique qui se trouvait
dans les anciens myographcs. Cette plaque du myographe supporte
en outre une lame de liège sur laquelle se fixent la grenouille et l'exci-
tateur électrique, comme on le voit dans la figure. En outre, une dispo-
sition particulière permet de l'abaisser ou de la soulever légèrement
par un simple mouvement de bascule, de façon que, sans rien déranger
aux pièces de l'appareil, on peut, dans le cours de l'expérience, inter-
rompre le contact du levier écrivant avec le cylindre enregistreur.
Pour avoir des graphiques de longue durée et en imbrication oblique,
tout l'appareil est placé sur le chariot qui se meut sur le chemin de fer
parallèlement au cylindre enregistreur. (Voir la figure.) La préparation

2G4

PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

de la grenouille consiste, après lavoir fixée sur la planchette de liège,
à mettre à nu le tendon du gastro-cnémien qu'on détache de son inser-

Fig. 49. — Myographc de Marey. (Voir page 262.)

îion au calcanéum, après l'avoir attaché au fil du levier enregistreur;
puis on isole le nerf du muscle dans une certaine longueur et on le place
sur les deux électrodes de l'excitateur électrique recourbés en crochet.
Tour empêcher les mouvements volontaires du train postérieur, on
sectionne la moelle de l'animal avant rexpériencc. Le myographe de
Marey est aujourd'hui un des instruments les plus employés dans les
laboratoires de physiologie. Il existe actuellement un grand nombre de
myographes qui ne diffèrent des deux précédents que par des détails
secondaires. Une disposition utile est la chambre humide de Pfluger,
dans laquelle le muscle et le nerf se trouvent dans un air saturé
d'humidité pour éviter leur dessiccation. — 3'' Myographe double oit
comparatif de Marey. Pour comparer la contraction musculaire nor-
male à la contraction musculaire modifiée sous l'influence de divers
agents (chaleur, froid, etc.), Marey a imaginé le myographe dou-
ble qui ne diffère du myographe ordinaire que par l'adjonction d'un

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE.

265

deuxième levier, de sorte que les deux gastro-cnèmiens de la gre-
nouille sont reliés chacun à un levier; les deux leviers sont super-
posés , et les deux graphiques se juxtaposent sans se confondre ,
ce qui permet d'apprécier très-facilement leurs différences de forme
et par suite les différences de la contraction musculaire des deux
côtés. — 4° Myographe cotnparateur de 0. Nasse. 0-. iSasse a ima-
giné un instrument qu'il appelle comparateur et qui permet de me-
surer la force comparative de deux muscles. L'appareil se compose
d'un demi-anneau métallique qu'on peut charger de poids à volonté ;
il est supporté par une poulie dont l'axe occupe son grand diamètre,
ci sur laquelle s'enroule un Cl dont les deux extrémités vont s'atta-
cher aux deux muscles qu'on veut comparer et qui soulèvent par
conséquent le même poids. L'une des extrémités de l'axe de la poulie
porte une aiguille qui se meut vis-à-vis d'un cercle gradué; quand les
deux muscles se contractent également, la poulie reste immobile et
l'aiguille au 0. Quand l'un des muscles est plus fort que l'autre, la
poulie tourne, et la déviation de l'aiguille, qu'on peut facilement enre-
gistrer, indique la différence de force des deux muscles. — 5" 3/yo-
graphe de E. Cyon ifig. 50'. Le myographe de Cyon peut être appliqué

lig. 50. — Myographe de Cyon.

sur le vivant. Le long d'une tige de fer, A. se meut verticalement une
tige horizontale, B, qui se fj.\e à volonté à l'aide d'une vis de pres-
sion, C. A la tige B se trouve suspendu un ressort à boudin, D, en laiton
qt;i se termine inférieurement par une gouttière métallique, E, destinée à

266 • PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

recevoir le pouce. Ce ressort communique avec un système de leviers
F, F, auxquels se transmet chaque traction exercée sur lui, mouvement.
qui va s'écrire sur le cylindre enregistreur. Le bras est placé dans
un moule en plâtre qui le tixe et ne permet que les mouvements de
l'adducteur du pouce, La contraction de ce dernier muscle se fait par
l'excitation du nerf cubital.

B. Appareils enregistreurs du gonflement musculaire. — 1° Le
gonflement musculaire peut être enregistré, comme dans la figure 51,
page 267, par un levier qui repose sur le muscle près de son axe de
rotation ; le gonflement du muscle, au moment de la contraction, sou-
lève le levier dont l'extrémité va tracer, sur le cylindre enregistreur,
le graphique très-amplifié du gonflement musculaire (Aeby, Marey). —
2° Pince mtjographique de Marey. Cet appareil a l'avantage de pouvoir
s'appliquer sans avoir besoin de mettre le muscle à nu. Dans sa dis-
position primitive, il se composait de deux branches articulées entre
elles par leur partie médiane; une de ces branches pouvait basculer
sur l'autre comme un fléau de balance. A une extrémité, ces branches
se terminaient chacune par un disque métallique en communication
avec les pôles d'une pile, et le muscle (adducteurs du pouce) était
placé entre ces deux disques. A l'extrémité opposée, la branche fixé
supportait un tambour du polygraphe de Marey, la branche mobile
une petite vis verticale. Quand le muscle se contractait, il écartait les
deux branches; celles-ci se rapprochaient à Textrémité opposée, et la
vis venait presser sur le tambour du polygraphe; la pression se trans-
mettait alors par un tube à un second tambour muni d'un levier en-
registreur. Dans la disposition nouvelle, la pince myographique peut
s'appliquer à diff"érents muscles et non plus seulement aux muscles du
pouce. Les deux disques métalliques entre lesquels se place le muscle
sont supportés par deux branches qui peuvent se rapprocher ou s'é-
carter par un simple glissement, comme dans le compas de cordonnier.
Un des disques est supporté par un ressort d'acier et supporte une
vis qui, lorsque le muscle se contracte, presse sur le tambour du
polygraphe comme dans l'instrument précédent. La pince myogra-
phique enregistre très-fidèlement les mouvements qui ne sont pas trop
rapides.

Les recherches des physiologistes, et principalement de Marey,
ont montré que la contraction musculaire peut se décomposer en
une série de petites contractions partielles ou secousses fusionnées
par l'élasticité musculaire. Pour étudier le phénomène de la con-
traction, il est donc nécessaire de l'analyser, c'est-à-dire d'étudier
à part ces petites contractions partielles.

i'HVSIOLOr.lE DU TISSr MISClLAIUE.

267

2G8 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

1. DE LA SECOUSSE MUSCULAIRE.

Quand un excitant est porté directement sur une fibre ou sui
un faisceau musculaire, on voit presque instantanément le point
excité se gonfler et se raccourcir, c'est-à-dire que les stries trans-
versales se rapprochent les unes des autres; il se forme ainsi
sur la fibre musculaire une sorte de ventre, qui, sur un muscle, se
traduit par une saillie appréciable. Quand l'excitation est portée
sur le nerf du muscle, le phénomène est le même, mais le rac-
courcissement et le gonflement apparaissent de suite dans toute
l'étendue du muscle.

Ces deux phénomènes, raccourcissement, gonflement, peuvent
être enregistrés directement à l'aide des myographes, et on a ainsi
la représentation graphique ou la courbe de la contraction mus-
culaire.

l** Courbe du raccourcissement musculaire {fig. 52). — Si on

Fig. 52. — Analyse de )a courbe du raccourcissement musculaire.

analyse cette courbe, on voit que sa durée peut se décomposer
en trois périodes inégales :

a] Une première période (1), pendant laquelle aucun phéno-
mène ne se produit dans le muscle, quoique l'excitation ait déjà
agi à partir de la première ligne verticale; c'est la période d'^j[;d-
tation latente; il faut donc au muscle un certain temps, 1 cen-
tième de seconde environ, pour se mettre en mouvement;

b (Une deuxième période (2) d'ascension de la courbe et qui

PHYSIOLOGIE DU TISSL' MUSCULAIRE. 269

correspond au raccourcissement du muscle, à sa contraction; on
voit que cette ascension est d'abord rapide, puis plus lente;

c) Une troisième période de descente (3), dans laquelle le
muscle revient à sa longueur primitive; cette troisième période
est habituellement plus longue que la seconde, quoique cependant
il. n'y ait pas accoid sur ce point entre les physiologistes.

Enfin, certains myographes enregistrent après la secousse une
série d'oscillations qui sont dues à l'élasticité des pièces de l'ap-
pareil plutôt qu'à l'élasticité musculaire.

Étant connue la vitesse de rotation du cylindre enregistreur,
l'étendue de la ligne des abscisses occupée par la courbe muscu-
laire donne immédiatement la durée de la secousse. Cette durée
est très-variable dans les différentes espèces : très-courte chez les
oiseaux, un peu moins chez les poissons et les mammifères, elle
est très-longue chez la tortue.

L'amplitude de la courbe, abstraction faite de l'influence que
peut exercer le levier enregistreur, dépend de l'étendue du rac-
courcissement et peut servir à le mesurer. L'amplitude de la
courbe s'accroît avec l'accroissement de l'intensité de l'excitant;
mais cet accroissement s'arrête à un maximum d'intensité à
partir duquel l'amplitude reste constante. (Fick.) La fatigue di-
minue l'amplitude et augmente la durée de la contraction, il en
est de môme de l'arrêt de la circulation et du froid. La chaleur,
tant qu'elle n'est pas portée jusqu'à altération chimique du muscle,
produit l'effet inverse. ^Marey.j La secousse des muscles rouges a
une durée plus longue que celle des muscles pâles. (Ranvier.)

2° Courbe du gonflement musculaire. — La courbe prise avec
la pince myographique a la même forme que la courbe du rac-
courcissement; seulement le graphique est moins précis, à cause
de la difficulté d'application des appareils qui doivent agir à
travers la peau.

Transmission de la secousse musculaire. — Si on examine
au microscope une fibre musculaire au moment où elle se con-
tracte, on voit le gonflement ou le ventre, produit par l'applica-
tion de l'excitant, se propager d'une extrémité à l'autre de la
fibre comme une sorte d'ondulation; c'est ce que Aeby a appelé
onde de conlr action; cette onde de contraction est peu sensible
si la fibre n'est pas fixée par ses deux bouts. La vitesse de pro-
pagation de cette onde musculaire se mesure à l'aide de l'appa-

270

PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU,

reil de la figure 5 1 . (Marey.) Si on place sur un muscle deu
leviers enregistreurs, à une certaine distance l'un de l'autre, et
qu'on excite l'une des extrémités du muscle, le gonflement qui
accompagne sa contraction soulève les deux leviers et donne
pour chaque levier la courbe de contraction du muscle; comme
le cylindre enregistreur tourne, les deux courbes ne coïncident
pas (fig. 53), et comme on connaît la vitesse exacte du cylindre

I

Fig. 53. — Graphique de la propagation de l'onde musculaire.

par l'enregistrement des vibrations d'un diapason, la distance
entre les deux graphiques donne la vitesse de propagation de
l'onde musculaire. Cette vitesse est d'environ 1 à 3 mètres par
seconde.

Quand, au contraire, l'excitation électrique est placée aux deux
extrémités et que le courant traverse le muscle d'un bout à
l'autre, les deux contractions sont simultanées et les deux courbes
se correspondent.

L'onde de contraction excitée dans une fibre musculaire est
limitée à la fibre excitée et ne se transmet pas aux. fibres voisines.

Fusion des secousses musculaires. — Si l'on fait agir sur
un muscle, non plus une seule excitation, mais une série d'exci-
tations successives, il se produit des phénomènes différents, sui-
vant la rapidité avec laquelle les excitations se suivent. Il peut
se présenter plusieurs cas :

l'' La deuxième excitation agit après la terminaison de la
secousse amenée par la première; il se produit alors une deuxième
secousse musculaire ayant les caractères de la première et ainsi
de suite pour les irritations successives jusqu'à fatigue du muscle.

2*" La deuxième excitation agit pendant la période d'excitation
latente; dans ce cas, le raccourcissement n'est pas plus grand

f

PHYSIOLOGIE DL' TISSU MUSCULAIRE. 271

que pour une seule excitation ; la courbe de contraction est la
même.

3« La deuxième excitation agit pendant les deux dernières
périodes de la secousse précédente; dans ce cas, le raccourcisse-
ment correspondant à la deuxième excitation s'ajoute à celui de
la première secousse (fig. 54 ), les courbes musculaires s'addi-
tionnent et le raccourcissement total est, jusqu'à une certaine
limite déterminée par la longueur des fibres musculaires, la
somme des raccourcissements partiels de chaque secousse. Si on
fait agir ainsi dans ces deux périodes une série d'excitations, le
muscle reste dans un état de contraction permanente, de tétanos.
Si on examine la courbe d'un muscle tétanisé {fig. 54), on voit
les courbes de chaque secousse diminuer peu à peu d'amplitude

Fig. 54. ' — Graphique musculaire du tétanos.

et disparaître enfin complètement. A cet état de tétanos, le muscle
ne peut maintenir longtemps son raccourcissement de contraction
et il s'allonge peu à peu sous l'influence de la fatigue. Pour
amener le tétanos, il faut au moins 15 excitations (chocs élec-
triques) par seconde pour un muscle de grenouille; pour un
oiseau, il en faut plus de 70; 3 excitations suflisent pour les
muscles de la tortue. (Marey.) Quelle que soit sa cause, le tétanos
s'arrête immédiatement quand le nerf est parcouru dans sa lon-
gueur par un courant constant. Quand les excitations se succèdent
très-rapidement, le tétanos ne se produit pas. (Pour l'action du

272 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

courant constant sur les muscles, \oir :Actio?i de l'électricité sur
^organisme.)

Les secousses musculaires produites par l'influence nerveuse
présentent absolument les mêmes caractères et les mêmes condi-
tions que les secousses produites par l'excitation directe du tissu
musculaire et les courbes de la contraction musculaire sont, dans
un cas comme dans l'autre, tout à fait identiques. Le tétanos
musculaire, s'observe aussi à la suite d'excitations portant sur le
nerf, percussions répétées, ligature graduelle, chaleur, dessèche-
ment, agents chimiques, strychnine, etc.

2. DE LA CONTEACTION MUSCULAIRE PHYSIOLOGIQUE.

La contraction musculaire physiologique, comme la contraction
musculaire provoquée artificiellement, se compose de secousses
musculaires. Mais ces secousses musculaires, véritables éléments
de la contraction, doivent être considérées à deux points de vue :

1° Les secousses partielles de chaque fibre musculaire se réu-
nissent pour constituer une secousse totale qui porte sur l'ensemble
du muscle; en effet, ces secousses partielles sont simultanées,
grâce à la distribution nerveuse dans le muscle; quand le nerf
est excité, toutes les ramifications nerveuses le sont en même
temps, ainsi que toutes les fibres musculaires qui reçoivent une
au moins de ces terminaisons nerveuses; ainsi, la rapidité de la
transmission nerveuse assure l'instantanéité et la simultanéité
d'action de toutes les fibres musculaires. Sans cette condition la
contraction, restant localisée dans la fibre musculaire excitée, ne
pourrait se généraliser dans la totalité du muscle.

2° Ces secousses musculaires totales, par leur succession, pro-
duisent la contraction musculaire. Ces vibrations musculaires
peuvent même devenir sensibles à l'oreille (voir : 5*071 muscu-
laire). Ce fait prouve que l'excitation nerveuse motrice arrive au
muscle, non en bloc et tout d'un coup, mais par closes frac-
tionnées et à intervalles égaux.

Ces secousses musculaires de la contraction physiologique
peuvent aussi être enregistrées. Si on place entre les dents ou
mieux à l'extrémité du doigt le levier écrivant du myographe, par
exemple, et qu'on tienne la pointe du levier appliquée contre un
cylindre enregistreur, au heu d'avoir une ligne droite on obtient

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. 273

une ligne tremblée assez régulière dont chacun des soulèvements
correspond à une secousse musculaire. Quand le bras est tenu
horizontalement étendu, la courbe offre de place en place des sou-
lèvements plus considérables dus à la pulsation artérielle; mais
si on tient le coude appuyé de façon à annihiler cette influence du
pouls, ces soulèvements disparaissent, les graphiques des secousses
musculaires persistent seuls et donnent une hgne finement den-
telée très-pure. J'ai trouvé ainsi pour les muscles de l'avant-bras
(fléchisseurs des doigts) 10,5 secousses musculaires par seconde.
Il est probable que le nombre des secousses varie suivant les
muscles et la force de la contraction, car avec 10,5 vibrations par
seconde le son musculaire serait trop grave pour être perceptible
à l'oreille. Ces secousses sont bien plus prononcées dans le trem-
blement sénileetdans le tremblement alcoolique, qui ne sont que
des exagérations de l'état physiologique.

1^ Phénomènes anatomiques de la contraction
musculaire.

Quand le muscle est libre par ses deux extrémités, il se
ramasse, au moment de sa contraction, en une masse globuleuse,
molle, fluctuante, qui occupe à peine le tiers de sa longueur pri-
mitive. Mais, sur le vivant, les deux extrémités étant tendues par
la force élastique des antagonistes et la résistance des points
d'insertion, le raccourcissement n'atteint jamais ce degré et ne
dépasse guère le tiers de la longueur primitive.

L'étendue du raccourcissement dépend, pour chaque muscle,
de la longueur des fibres qui le constituent ('). Pour un muscle
donné, ce raccourcissement augmente avec l'intensité de l'exci-
tation et diminue avec la fatigue du muscle.

L'augmentation d'épaisseur ne compense pas exactement le
raccourcissement musculaire; il y a en effet une légère diminution
du volume du muscle au moment de la contraction. Cette dimi-
nution de volume peut se constater en plaçant dans un vase
rempU d'eau, et terminé à sa partie supérieure par un tube capil-
laire vertical, un muscle de grenouille ou un tronçon d'anguille;

')Voir : Beaunis et Bouchard, Nouveaux Éléments (VAnatamie; 2e édition,
page 213.

Beaunis, Phys. 18

274 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

au moment de la contraction, on voit le liquide s'abaisser dans le
tube. (Erman.) Les résultats obtenus par Erman, niés d'abord par
Gcrber, ont été confirmés par la plupart des pbysiologistes. Le
physomètre de P. Harting, instrument pour déterminer les volumes
variables, peut servir aussi à apprécier cette diminution de
volume du muscle. (Voir : Revue scientifique, 1873, p. 801.)

Les phénomènes anatomiques de la contraction musculaire
peuvent s'observer facilement au microscope. Si on examine
de cette façon une fibre vivante, d'insecte par exemple, on voit
une sorte d'ondulation, de gonfiement marcher à la surface de la
fibre et se propager ainsi dans toute sa longueur; en même
temps les stries transversales se rapprochent; ces phénomènes
se voient surtout bien si la fibre est légèrement tendue par ses
deux extrémités. Dans le cas contraire, quand elle est libre par
une de ses extrémités, c'est plutôt une sorte de mouvement ver-
miculaire.

On a cherché, en employant de plus forts grossissements, à pénétrer
plus intimement le mécanisme de la contraction musculaire. Pour
W. Engelmann ^\o\\' fig. 47, page 254', les phénomènes suivants s'obser-
veraient pendant la contraction musculaire. La substance anisotrope A
serait seule active dans la contraction ; la substance isotrope I. et sur-
tout la bande transversale qui la partage '3, 4i, serait le siège de forces
élastiques qui lutteraient contre la contraction; la substance isotrope
diminuerait,, la substance anisotrope augmenterait de volume pendant
la contraction. Mais ces résultats, ainsi que la structure même de la fibre
striée, ne peuvent être admis qu'après des observations nombreuses
et répétées.

2^ Travail musculaire.

Sur le vivant, les muscles ont toujours des résistances à vaincre
au moment de leur contraction, résistances soit intérieures (ten-
sion des antagonistes, poids des parties du corps à mouvoir),
soit extérieures (soulèvement de poids), c'est-à-dire qu'ils accom-
plissent un travail mécanique (poussée ou traction). Ce travail
mécanique, quel qu'il soit, peut toujours être évalué par des
poids, et l'effet utile, T, d'un muscle sera donc le produit du poids
P soulevé par la hauteur H à laquelle il est soulevé, ou par
l'étendue du raccourcissement : T = PH.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRK. 275

Quand un muscle est chargé d'un poids, son raccourcissement
est moindre que quand il se contracte librement; en effet, une
partie du raccourcissement de contraction est compensée par
l'allongement que le poids fait subir au muscle, et plus on charge
le muscle, plus le raccourcissement est faible. Weber a trouvé
les chiffres suivants pour les muscles de la grenouille :

Poids

Eflfet

soulevé.

Hauteur.

utile.

5 g^

27mm^e

138

13

25, 1

376

25

11, 45

^8G

35

6, 3

220

On voit, d'après ce tableau, que l'effet utile augmente avec
le poids jusqu'à un certain maximum, puis subit une diminution
qui se produit d'ailleurs plus vite quand le muscle est fatigué.

En chargeant un muscle de poids successifs de plus en plus
lourds, il arrive un moment où l'allongement d'élasticité et le
raccourcissement de contraction se compensent; le poids fait
alors équilibre à la contraction du muscle et n'est pas soulevé
par cette contraction. Ce poids mesure ce que Weber a appelé
force statique du muscle ; le muscle en action avec ce poids a la
même longueur que le muscle inactif et libre. Pour les muscles
de grenouille, Weber a trouvé que cette force statique était de
092 grammes pour une section transversale d'un centimètre
carré. Rosenthal a trouvé des chiffres plus forts. On peut l'appré-
cier chez l'homme de la façon suivante : On charge le corps de
poids jusqu'à ce qu'on ne puisse plus se soulever sur la pointe
des pieds ; la force statique des muscles du mollet est égale à la
charge (corps H- poids) divisée par la longueur de leurs bras de
levier. (Weber.) Henke a trouvé 7 à 8 kilogrammes pour la force
statique des muscles de l'homme, Koster 9 à 10 kilogrammes.

3^ Fatigue musculaire.

' La fatigue musculaire reconnaît pour cause une activité exa-
I gérée. A l'état normal, les substances produites pendant l'activilé
;| musculaire, et en particulier l'acidelactique, sont éliminées au fur
[| et à mesure par la circulation, en même temps que le sang
j| apporte constamment au tissu musculaire les principes (encore

276 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

inconnus) nécessaires à la contraction et utilisés pendant celte
contraction. Quand, au contraire, l'activité musculaire est exa-
gérée, les produits de la contraction sont formés en trop grande
quantité pour pouvoir être entraînés par la circulation et s'accu-
mulent dans le muscle ; d'un autre côté, celui-ci ne reçoit plus
du sang, en quantité suffisante, les matériaux nécessaires à la
contraction, de là tous les phénomènes qui constituent la fatigue
musculaire. On peut, en effet, produire artificiellement la fatigue
d'un muscle en injectant dans ses artères de l'acide lactique ou
du phosphate acide de soude. (J. Ranke.)

La fatigue diminue la cohésion du tissu musculaire*. On brise
les deux cuisses d'une grenouille et on excite l'une des deux
jusqu'à la fatigue, puis on attache aux deux pattes des poids
jusqu'à rupture des muscles de la cuisse ; la rupture arrive plus
vite pour la cuisse fatiguée que pour l'autre. (Liégeois.)

L'influence de la fatigue sur l'élasticité musculaire est contro-
versée; d'après Kronecker, elle serait la même que dans le
muscle en activité ; cependant, en général, on admet une dimi-
nution d'élasticité. D'après Volkmann, l'extensibilité ne diminue-
rait qu'après avoir au début subi une augmentation.

La fatigue abaisse considérablement l'irritabilité musculaire et
les graphiques de la contraction traduisent bien ces variations.
La période d'excitation latente est plus longue ; la secousse mus-
culaire présente moins d'amplitude et plus de durée, sauf dans
l'extrême fatigue où la durée diminue avec l'ampUtude; la fusion
des secousses s'opère plus rapidement, çt l'obUquité de la ligne
de descente, qui est surtout influencée par la fatigue, indique
une plus grande lenteur du retour du muscle à sa longueur pri-
mitive. On a vu plus haut que le raccourcissement et le travail
utile du muscle diminuent rapidement par la fatigue. D'après
Leber, un muscle se fatiguerait moins quand il soulève un poids
que quand on l'empêche de se raccourcir. Dans ce dernier cas
l'acidité du muscle est plus grande. (Heidenhain.)

4P Phénomènes physiques de la contraction
musculaire.

Son musculaire. Bruit rotatoire des muscles. — Quand
on applique l'oreille ou le stéthoscope sur un muscle contracté, on

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. 277

• entend, en se plaçant dans de bonnes conditions, une sorte de bruit
sourd qui ressemble au roulement lointain des voitures sur le pavé ;
c'est le bruit rotatoire des muscles; il faut, pour cela, qu'il n'y ait
pas le moindre bruit extérieur. On l'entend encore mieux la nuit,
quand tout est silencieux et qu'après s'être bouché les oreilles avec
de la cire on contracte énergiquement les muscles masticateurs.
Ce son musculaire est, d'après les recherches d'Helmholtz, de 18 à
20 vibrations par seconde M 9,5 vibrations), et ces vibrations doi-
vent évidemment correspondre aux secousses successives dont se
compose la contraction musculaire. La preuve en est qu'on peut
faire hausser artificiellement le son musculaire d'un muscle téta-
nisé en augmentant successivement le nombre des excitations et
par suite le nombre des secousses musculaires; il y a toujours
correspondance entre la hauteur du son (nombre de vibrations)
et le nombre des excitations. Le premier bruit du cœur est un
bruit musculaire.

Production de chaleur dans le muscle. — Le muscle
produit de la chaleur en même temps que du mouvement, et cette
production de chaleur augmente avec la production de mouve-
ment. Le sang veineux qui vient d'un muscle en activité est plus
chaud que celui qui revient d'un muscle inaclif; un muscle de
grenouille, même dépourvu de sang, augmente d'un dixième de
degré pendant sa contraction ; chez les mammifères, l'augmen-
tation de température serait de plusieurs degrés. (Fick etBillroth.)

Quand le muscle se contracte sans produire de travail méca-
nique (contraction statique), la production de chaleur est, toutes
choses égales d'ailleurs, plus considérable que quand le muscle
se contracte en soulevant un poids par exemple (contraction
dynamique); dans ce dernier cas, une portion de la chaleur
totale produite dans le muscle se serait transformée en travail
mécanique. fJ. Béclard.) Cependant, les mesures rigoureuses man-
quent pour établir le fait d'une façon incontestable.

5^ Théorie de la contraction musculaire.

Quelle est la nature intime de la contraction musculaire ? La
question est loin d'être tranchée aujourd'hui et il est diflicile de
faire un choix entre les diverses opinions émises à ce sujet.

278 PHYSIOLOGIE DE L'LNDIVIDU.

Les lliéories de la contraction musculaire peuvent être rattachées à
trois groupes: théorie physique de réiasticité; théorie mécanique;
théorie chimique,

A. Théories physiques de l'élasticité. — 1° Théorie de Ed. Weber.
Pour Ed. Weber, suivi en cela par beaucoup de physiologistes, KQss et
Volkmann entre autres, la contractilité musculaire n"est qu'une forme
d'élasticité. Le muscle a deux formes naturelles, une forme naturelle
(n« I de Kilss) dans laquelle il est à l'état de repos, une forme natu-.
relie (n° 2 de Kiiss) dans laquelle il est contracté ; ce qu'on appelle le
passage du repos à la contraction n'est que le passage de la forme n° 1
à la forme n" 2, mais le muscle n'est pas plus actif sous cette forme
que sous la première, puisque, dans les deux cas, il exerce une traction
sur ses deux points d'attache. L'excitant ne fait que changer la force
élastique du muscle, comme la chaleur change celle d'un barreau mé-
tallique. Quant à la cause même de ce changement d'élasticité, Volk-
mann suppose que l'excitation nerveuse produit dans le muscle des
actions chimiques qui modifient l'équilibre des molécules. Les raisons
théoriques par lesquelles Volkmann a cherché , dans ces derniers
temps, à soutenir cette théorie, ne me paraissent pas suffisantes. —
2» Théorie de Rouget. Rouget rattache aussi la contraction musculaire à
l'élasticité; mais il comprend cette élasticité tout autrement que
^Vebcr. Pour lui, la fibre musculaire est comparable au style des vorti-
celles, pédicule spirale contractile par lequel l'infiisoire se fixe aux
corps étrangers; à lélat ordinaire, ce style est allongé et forme une
spirale à peine marquée, mais dès qu'une excitation intervient, cette
spirale allongée se raccourcit subitement des 4 cinquièmes et constitue
un ressort eu hélices atours très-rapprochés; c'est cette dernière forme
que le. style prend après la mort de l'animal. L'état d'activité, lié à la
vie et à la continuité de la nutrition, correspond à la spirale allongée
du style ; l'état de contraction correspond au contraire à la suspension
des phénomènes de nutrition et est une pure affaire d'élasticité phy-
sique ; le style n'étant plus distendu par le mouvement nutritif, retourne
à sa forme naturelle de ressort 'élastique en spirale. Il en est de même
de la fibre musculaire. Pendant la vie, elle tend sans cesse à se rétrac-
ter en vertu de son élasticité; mais cette tendance au raccourcissement
est combattue par une tendance à l'allongement due à la nutrition
même du muscle et probablement à la production de chaleur dont elle
est la cause. Tout ce qui enraye ce travail de nutrition (excitation ner-
veuse, ligature de l'artère d'un muscle, etc.» fait disparaître cette ten-
dance à l'allongement, et l'élasticité restant seule en jeu, la contraction
se produit. L'augmentation de chaleur du muscle, au moment de sa con-
traction, s'explique parce que la chaleur qui était employée à étendre
le muscle se trouve libre au moment où le muscle se raccourcit.

riIYSlOLOGIE Dl TISSU MUSCULAIRE. 279

B. Théories mécaniques. — Les théories modernes de ]a corrélation
des forces physiques ont fait surgir bientôt l'idée de les appliquer au
mouvement musculaire. Aussi II. Mayer considéra-t-il le muscle comme
une sorte de machine comparable à une machine à v-apeur et produisant
de la chaleur et du travail mécanique. A l'état de repos, il ne produit
que de la chaleur; à l'état d'activité il en produit plus, mais une partie
de la chaleur produite se transforme en mouvement. C'est à cette
théorie que se range .1. Béclard, qui a fait, d'intéressantes expériences
pour r appuyer. Mais cette production de chaleur est liée elle-même
a des phénomènes chimiques, et la théorie mécanique se rattache
donc forcément par un point aux théories chimiques. C. Voit nie, au
contraire, toute possibilité de transformation de chaleur en mouve-
ment dans l'organisme, et croit à une transformation de l'électricité
luusculaire en chaleur et en mouvement. Prévost et Dumas avaient
déjà émis l'idée de l'origine électrique de la contraction musculaire;
mais, en dehors de la variation négative du courant musculaire dans
la contraction 'Voir : Électricité animale), aucune expérience n'est
venue jusqu'ici confirmer cette théorie, à moins qu'on ne veuille
admettre la valeur de l'expérience suivante de B. Radcliffe : Il place
une lame de caoutchouc entre deux iamcs d'or; il charge d'électricité
la feuille métallique supérieure, la lame de caoutchouc s'étend; quand
il décharge l'appareil, la lame de caoutchouc se rétracte. RadcIiCfe part
de là pour comparer le muscle à une bouteille de Leyde chargée à
l'état de repos et se contractant quand la décharge a lieu.

C. Théories chimiques. — Aux théories chimiques de la contraction
musculaire se rattachent deux théories secondaires, celle de l'oxydation
et celle du dédoublement. — P Théorie de t oxydation. Dans cette opi-
nion, l'oxydation serait la véritable cause du mouvement musculaire ;
cette opinion a pour elle le fait connu de la respiration musculaire,
respiration plus active au moment de la contraction; mais on a vu plus
haut que l'élimination d'acide carbonique n'est pas tout à fait en rapport
avec l'absorption d'oxygène ; il est vrai que le surplus d'oxygène
pourrait exister dans une certaine quantité d'eau formée dans le muscle
et impossible à évaluer. En outre, sur quels éléments porterait cette
oxydation? Sur la substance même du muscle ou sur des matériaux
oxydables apportés par le sang? Sur des principes azotés ou sur des
principes non azotés ? La créatine, la créatinine, etc., et les autres
substances azotées sont-elles des produits d'une simple oxydation
nutritive ou d'uue oxydation faite en vue de la contraction musculaire?
Ou bien, comme semblent l'indiquer la production d'acide lactique et
d'acide carbonique dans le muscle en activité, ce muscle n'emploie-t-ii
dans sa contraction que des matériaux non azotés? Cette dernière hypo-
thèse s'accorderait avec des recherches récentes qui seront exposées

280 PHYSIOLOGIE DE L'L\DIVIDU.

plus loin. — 2° Théorie du dêdoublemeyit. Partant de ce fait que la
contraction musculaire peut se faire à l'abri de Toxygène et que le
muscle continue malgré cela à produire de l'acide lactique et de l'acide
carbonique, Hermann admet non une oxydation, mais un dédouble-
ment. Le muscle contiendrait une provision d'une substance inogène
(non encore isolée), azotée, susceptible de se dédoubler en dégageant
des forces vives en myosine, acide lactique et acide carbonique; le
sang enlève au muscle l'acide lactique et l'acide carbonique, lui laisse
la myosine et lui apporte de l'oxygène et une substance non azotée
(encore inconnue) qui, avec la myosine, reforme la substance inogène.
Cette théorie ne pourra être admise que le jour où on isolera cette
substance inogène et son facteur non azoté.

En résumé, le muscle est le siège de phénomènes chimiques, de
production de chaleur et de production de mouvement, et il y a certai-
nement entre ces trois phénomènes une liaison intime, mais dont les
lois nous sont encore inconnues.

D. — RIGIDITÉ CADAVÉRIQUE,

%

Peu de temps après la mort, les muscles deviennent le siège
d'une raideur et d'nne dureté caractéristiques; ils opposent une
très-grande résistance à l'extension et, une fois étendus, ne re-
prennent plus leur longueur primitive ; leur tonicité a disparu;
après leur section transversale, les deux bouts ne s'écartent pas
et restent en contact. Leur cohésion a diminué; ils se laissent
déchirer facilement ; enfin la substance musculaire a perdu sa
transparence.

L'époque de l'apparition de la rigidité cadavérique est très-
variable ; elle commence d'un quart d'heure à vingt heures après
la mort. Sur des lapins soumis à des contractions musculaires
excessivement intenses et répétées, je l'ai vue commencer immé-
diatement après la mort. Sur un soldat du Gros-Caillou, elle
s'est montrée pendant que le cœur battait encore. Sa durée varie
de quelques heures à quelques jours ; ordinairement l'apparition
tardive coïncide avec une longue durée.

La rigidité cadavérique commence par les muscles de la mâ-
choire et du cou ; elle envahit ensuite successivement les muscles
abdominaux, les membres supérieurs, le tronc et les membres
inférieurs. Le cœur est atteint aussi par la rigidité cadavérique.
Sa disparition se fait dans le même ordre et en général de haut
en bas.

l'HYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. 281

La rigidité cadavérique ressemble beaucoup à la contraction
musculaire, elle s'accompagne, comme celle-ci. d'une diminution
de volume ' Schmulewitsch^ et les phénomènes chimiques qui se
passent dans le muscle sont identiques: il devient acide et pro-
duit de Uacide carbonique et de l'acide lactique.

Le raccourcissement que subissent les muscles en état de
rigidité, amène une position particulière des articulations : les
mâchoires sont fortement serrées, les bras rapprochés du tronc.
les avant-bras fléchis, la main fermée, le pouce couvert par les
i autres doigts ; les membres inférieurs sont rapprochés et dans
l'extension; les changements de position des membres se font du
reste avec une très-grande force, et le travail produit par le rac-
courcissement cadavérique peut dépasser le travail produit par
la contraction électrique. (E. Waiker.)

Le muscle, dans cet état, a perdu son irritabilité; cependant.
au début, cette irritabilité peut reparaître, comme l'a constate
Brown-Séquard. par l'injection de sang dans les artères.

Un muscle rigide ne présente pas d'emblée tous les caractères
précédents, et à ce point de vue on peut admettre les stades
suivants dans l'établissement de la rigidité cadavérique :

1° Perte de contractilité et disparition du courant musculaire:

2" Modifications d'élasticité, de consistance et de cohésion du
muscle;

3° Acidité :

4° Perte de transparence et sohdiGcation de la substance mus-
culaire.

Certaines conditions influent sur l'apparition, la durée et l'in-
tensité de la rigidité cadavérique. Elle apparaît plus vite et dure
moins longtemps après les grandes pertes de sang, un travail
musculaire exagéré, comme chez les animaux surmenés. D'après
yBroAvn-Séquard. plus l'irritabilité musculaire est prononcée au
moment de la mort, plus la rigidité cadavérique met de temps à
se montrer et plus elle a de durée.

On peut produire artificiellement la rigidité cadavérique par
l'interruption de la circulation (ligature, obstruction des artè-
res, etc.'. par la chaleur > immersion du muscle dans l'eau chaude\
par l'injection dans les artères d'eau distillée, d'acides étendus,
l'eau de chaux, la potasse, le salpêtre, le carbonate de potasse
concentré, etc. La rigidité produite par les acides et l'eau l)Ouillante
a lieu sans production d'acide carbonique et d'acide lactique et

I

Î82

PHYSIOLOGIE DE L"1NDIVIDU.

ne ressemble que par ses caractères extérieurs à la rigidité cada-
vérique proprement dite.

La rigidité musculaire est due à la coagulation de la myosine,
coagulation qui tient probablement à l'action des principes acides,
acides carbonique et lactique, formés dans le muscle et qui ne
sont plus entraînés par la circulation.

Dès que la rigidité a cessé, la putréfaction s'empare du muscle.

b. — Tissu musculaire lisse.

Myographie. — U n'est guère possible d'étudici' la contraction mus-
culaire lisse avecles mêmes appareils que pour la contraction musculaire
striée, car il est rare que les fibres lisses forment des faisceaux distincts
applicables au myograplie. Comme ordinairement ils entourent des con-
duits ou des cavités, on mesure en général leur contraction par la pression
qu'ils exercent sur les liquides ou sur les gaz contenus dans leurs cavi-
tés, autrement dit à l'aide de manomètres. On peut cependant enregistrer
aussi leurs contractions en adaptant à ces conduits ou à ces cavités des
tubes qui transmettent la pression au tambour du polygraphe de Marey.
(Voir : Laboratoire de physiologie.) Les dispositions de Lappareil varient
naturellement suivant Lorgane dont on veut étudier la contraction.

La fibre musculaire lisse
(fig. 55) est une fibre, de
longueur variable (0""™,006
à 0°""",0 13), effilée à ses deux
bouts, constituée par une
substance homogène ou fi-
nement granuleuse et qui
contient, vers sa partie mé-
diane, un noyau en forme ^ w,^
de bâtonnet. L'existence \lj
d'un sarcolemme y est en-
core douteuse. D'après Rou-
get, les fibres lisses sont
fournies par la juxtaposi-
tion de fibrilles très -fines
qui, au lieu d'être enroulées
en spirale comme celles des

Fig. 0 0. — Fibre musculaire lisse.

Fig. 00. — A, fibre lisse île la vessie. — a, fibres isolées. — b, libres réunies. — B, les mêmes
traitées par l'acide acétioue.

l'HYSIOLOGIE DU TISSL' MUSGU LAIR K. 283

muscles slriés, sont simplement onduleuses comme la laine frisée
ou le crin tordu.

Les fibres lisses sont unies entre elles par une substance unis-
sante très-peu abondante, de façon que la plupart du temps elles
paraissent être en contact immédiat. Ces fibres sont en général
accolées, plus rarement entre-croisées, et constituent ainsi des
faisceaux aplatis ou arrondis, parallèles ou se croisant sous des
angles variables et qui, par leur réunion, forment des faisceaux
plus volumineux entourés de tissu connectif (perimysium). Ils
sont pénétrés par un réseau capillaire fin, moins riche que pour
le (issu strié. Les nerfs des fibres lisses sont très-nombreux dans
certains organes, et paraissent manquer dans d'autres, au moins
dans de grandes étendues (uretère). Leur terminaison est encore
le sujet de controverses entre les histologistes.

Une grande partie de la physiologie du tissu musculaire strié
peut s'appliquer au tissu lisse.

Les pi'opriétés chimiques du tissu lisse paraissent être les
mêmes que celles du tissu musculaire strié; ainsi l'utérus, neutre
pendant le repos, a, au moment de sa contraction, une réaction
acide. (Siegmund.)

Les propriétés physiques du tissu lisse, consistance, cohésion,
élasticité, etc.. ont été peu étudiées et ne paraissent présenter rien
de particulier.

VirritabilUé des fibres lisses ne diffère pas, comme nature, de
l'irritabilité des fibres striées, elle paraît seulement un peu
moindre. Cette irritabihté entre en jeu par les excitants qui ont
été indiqués plus haut; cependant, d'après une expérience de
Brown Séquard, la lumière pourrait produire une contraction de
l'iris. L'excitation qui met en jeu cette irritabilité part, en général,
d'une surface sensible et se fait par action réflexe. Elle persiste
après la mort plus longtemps que dans les muscles striés.

La contraction musculaire lisse est en général assez lente à se
montrer. La période d'excitation latente est par conséquent plus
longue que dans la secousse musculaire striée (fig. 56, page 284);
elle est quelquefois précédée, d'après Legros et Onimus, d'un
relâchement instantané. Cette contraction est en outre plus lente
à s'établir, et une fois établie, elle a une plus longue durée. Il y
a sous ce rapport des différences très-grandes entre les divers
muscles lisses, comme on peut le voir en comparant les figures
56 et 57. La contraction de l'iris, par exemple, se fait avec une

284

PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

certaine rapidité. Ordinairement, dans les graphiques, la période
d'ascension est plus courte que la période de descente (fig. 57).
Cette contraction se localise au début au point irrité et se pro-
page ensuite au reste de la libre lisse, comme on peut le voir

Fig, 56. — Graphiques de la contraction musculaire lisse. (Voir page 283.)

au microscope (Robin), mais cette propagation est plus lente que
pour la fibre striée; d'après W. Engelmann, elle serait de 20 à
30 millimètres par seconde, et serait plus rapide dans les fortes
que dans les faibles contractions.

Fig. 57. — Graphiques de la contraction musculaire lisse.

Un caractère particulier des fibres lisses, c'est que l'excitation,
au lieu de rester localisée à la fibre excitée, se propage directe-
ment aux fibres voisines; aussi l'intervention nerveuse n'est-elle
plus nécessaire pour généraliser la contraction comme dans les
muscles striés, et on peut voir la contraction se propager dans des
muscles lisses comme l'uretère, tout à fait dépourvus de plexus
nerveux, (W. Engelmann.)

D'après Marey, la contraction musculaire lisse ne se compo-
serait pas, comme la contraction musculaire striée, d'une série
de secousses musculaires, mais elle se composerait d'une seule
secousse dont la durée serait plus ou moins longue. En tout cas,
ces muscles peuvent être atteints aussi de tétanos, mais ce tétanos
survient progressivement et sans secousses. {Legros et Onimus.)

Les mouvements des muscles lisses offrent souvent le carac-

Fig, 56. — Contraction de l'estomac (graphique supérieur) et de la vessie (graphique infé-
rieur) chez le chien. (P. Bert.) Le trait horizontal indique le moment d'application de l'exci-
tant. — Un centimètre corresj>or:(I à 6 secondes.

Fig. 57. — Graphique de la contraction pulmonaire chez le lézard. (P. Bert.) Même
remarque que pour la lig.ire précédente.

PHYSIOLOGIE DU TISSU XEUVEUX. 285

tère rhylhmique, comme dans les conduits excréteurs de certaines
glandes.

Le travail musculaire et YefJ^et utile des muscles lisses n'ont
pas été évalués, mais d'après ce qu'on connaît de la force des
contractions utérines dans raccoucliement, ce travail peut être
considérable.

11 n'a pas été fait de recherches spéciales sur la fatigue des
muscles lisses; elle se montre chez eux comme dans les muscles
ï^riés et doit y reconnaître les mêmes causes et les mêmes carac-
tères. (Voir aussi : Sensibilité musculaire.)

La rigidité cadavérique atteint aussi les muscles lisses, comme
on peut le démontrer par l'expérience suivante : On met dans un
bocal saturé d'humidité une anse d'intestin prise sur un animal
qui vient de mourir; cette anse d'intestin est liée par un bout et
l'autre communique avec un tube vertical qui traverse le bouchon
du bocal; on remplit alors l'anse d'intestin d'eau tiède qui monte
dans le tube vertical jusqu'à un certain niveau qu'on marque
d'un trait. Quand la rigidité cadavérique s'établit, le liquide
monte dans le tube vertical et ne s'abaisse que quand cette rigi-
dité cesse.

Bibliographie. — Rameaux : Considérations sur les muscles, 1834. — Ed. Weber:
HTt. Muskelbewegung dans Wagner's Handwœrterhiich, t. III, 1846. — Id. Ueberdie
Elasticitdt der Muskeln. (Arch. de Muller 1858.) — F. A. Berxard : De VElas-
ticiti' du tissu musculaire, 1853. — A. W. Volkmaxx : Muskelcontractilitât, dans
Arch. de Muller 1858. — Browx-Séquard : Recherches sur Virritalilité musculaire.
(Journal de physiologie, 1859.) — W. KunxE : Myologische Untersuchungen, 1860.
— J. BÉCLARD : De la Contraction musculaire dans ses rapports avec la température
animale. (Archives de médecine, 1861.) — Ritter : Des Propriétés physiques du
tissu musculaire, 1863. — Rouget : Mém. sur les tisstis contractiles et la contrac-
tilité. (J. de physiologie, 1863.). — Marey : Du Mouvement dans les fonctions de la
vie, 1868 — W. Engelmann : Beitrdge zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysio-
logie. (Arch. de Pfliiger, t. III.) — Voir aussi Cl. Bernard et les Traités de phy-
siologie de Loxget, Wundt, Hermann, Kuss, etc.

4-» PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX.

Les éléments nerveux sont de trois ordres : les globules nerveux,
les fibres nerveuses et les éléments nerveux périphériques.

Les globules nerveux {fig. 58, page 286) sont arrondis ou
ovales, de 0"'",09 à 0'""\022, et possèdent un contenu granuleux,
souvent pigmenté, constitué par une masse de protoplasma
molle, riche en graisse, et un noyau sphérique, vésiculeux,
pourvu d'un nucléole. L'existence d'une membrane de cellule
est douteuse.

286

PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

Quelques-unes de ces cellules sont sans prolongements (cel-
lules apçlaires), mais la plupart pn-sentent un ou plusieurs pro-
longements (ftg. 58) et, suivant leur nombre, ont reçu le nom de

Fig. 5S. — Globule nerveux,

cellules uni-, bi-, multipolaires. De ces prolongements, les uns
sont ramifiés et se terminent par des fibrilles très-fines; d'autres
(en général un seul par cellule) sont indivis dans toute leur lon-
gueur.

D'après des travaux récents, la cellule nerveuse paraît avoir
une structure très-compliquée, mais il y a encore trop d'incerti-
tude sur cette question pour que l'application puisse en être faite
à la physiologie.

Les fibres nerveuses ou tubes nerveux sont ou bien des tubes
larges à double contour, ou bien des tubes minces à simple
contour.

Les tubes nerveux larges, à l'état frais, paraissent tout à fait
homogènes: mais par l'action de certains réactifs on leur reconnaît
trois parties : une gaîne extérieur e, élusiiquo, gaine de S chivanii ;
une substance intermédiaire, réfringente, moelle nerveuse ou
myéline, et un filament central, fibre-axe ou cylindre-axe.

Les tubes nerveux minces sont formés par une substance trans-
parente analogue au cylindre-axe et dépourvus de moelle ner-
veuse. La gaîne de Schwann y existe dans certains cas.

PHYSIOLOGIE DU TISSU >ER\EUX. 287

La partie physiologiquement importante du tube nerveux est
le cylindre-axe. Malheureusement, sa structure est loin dètre
connue d'une façon incontestable. D'après Schultze et d'autres
histologistes, il serait formé, de même que les tubes nerveux
minces, par un faisceau de fibrilles qui constitueraient alors
l'élément primitif essentiel de la fibre nerveuse. D'autre part, cer-
tains agents chimiques (nitrate d'argent) font paraître dans le
cylindre-axe une striation transversale.

La myéline n'est pas continue dans toute l'étendue du nerf:
elle manque par places, à des distances régulières, et à ce niveau
le nerf offre un étranglement et le cyjindre-axe se trouve en
contact immédiat avec la gaine de SchAvann. ou n'en est séparé
que par une couche mince de protoplasma. 'Ranvier.i

Les fibres nerveuses sont en connexion avec les prolongements
déjà décrits des cellules nerveuses.

Les fibres nerveuses, à leur terminaison dans les différents
organes, offrent des dispositions particulières décrites sous le
nom d'éléments ou organes nerveux périphériques. Ces éléments
ont des formes particulières, suivant l'organe que l'on considère;
tels sont les plaques musculaires terminales, les corpuscules du
tact, les cônes et les bâtonnets de la rétine, etc.

De ces faits anatomiques résultent les notions suivantes, essen-
tielles pour la physiologie nerveuse :

l"" Les cellules nerveuses s'anastomosent et entrent en relations
les unes avec les autres par l'intermédiaire de leurs prolon-
gements;

2" Les fibres nerveuses se continuent avec les prolongements
des cellules nerveuses ;

3° Les cellules nerveuses communiquent avec les fibres mus-
culaires d'une part, avec les surfaces épithéhales de l'autre par
l'intermédiaire des fibres nerveuses.

L'activité vitale des éléments nerveux offre des caractères
particuliers. L'irritabilité nerveuse ou l'excitabilité, comme on
l'appelle encore, ne se traduit pas. comme pour l'irritabilité
musculaire, par un acte fonctionnel facilement appréciable; la
réaction de la substance nerveuse irritée ne se révèle que par
une influence sur d'autres éléments (fibre musculaire, cellule
glandulaire, etc.». Il y a donc déjà dans les manifestations, même
les plus simples, de l'activité nerveuse, quelque chose de plus

288 PHYSIOLOGIE DE L'I>DIVIDU.

compliqué que dans Factivité d'une fibre musculaire ou d'une]
cellule épithéliale.

Au point de vue le plus général, le système nerveux représente
un appareil qui relie les surfaces sensibles périphériques (peauj
muqueuses, organes des sens) aux muscles et à quelques autres
organes (glandes, par exemple). On pince la peau de la pattt
d'une grenouille et on voit cette patte se fléchir par un mouve-
ment qui suit presque instantanément l'excitation cutanée. Si onl
examine anatomiquement les conditions organiques du phéno-j
mène, on trouve [fig. 59,. A), entre le point de la peau excité (l)j

B

<£>

D

Fig. 59. — Perfectionnements successifs de l'action nerveuse.

et le muscle qui se contracte (2), un cordon nerveux (3) qui va
sans discontinuité de l'un à l'autre. Si l'on coupe ce cordon
nerveux en un point quelconque, a par exemple, le pincement
de la peau en (1) ne détermine plus de contraction en (2); la con-
tinuité du cordon nerveux est indispensable; le nerf transmet au
muscle l'excitation produite en (1), et si cette transmission ne se
fait pas, la contraction manque.

En quoi consiste cette transmission? Gomment se fait-elle?
Quelle est sa nature? Autant de questions à peu près insolubles
actuellement. On peut affirmer qu'il y a un mouvement transmis,
mais on ne peut aller au delà. Est-ce une vibration, un écoule-

•pHYSlOLOr.IE DU TISSU .NERVEUX. 289

mont de fluide (fluide ou influx nerveux) plus ou moins compa-
rable au fluide électrique, une décomposition chimique, une
transformation isomérique, un déplacement moléculaire de la
substance nerveuse? La réponse est impossible. Mais, quel qu'il
soit, ce mouvement présente ce caractère essentiel de s'accroître
au fur et à mesure qu'il se transmet; au lieu de diminuer et de
se perdre par les résistances comme un mouvement ordinaire, il
augmente d'intensité à mesure qu'il progresse dans le conducteur
nerveux, il fait boule de neige. En effet, si on excite successive-
ment deux points du nerf musculaire aetb (fig. 59, A, page 288),
l'excitation du point b, le plus éloigné du muscle, produit une
contraction plus forte que celle du point a, le plus rapproché
du muscle ('), et le maximum de contraction correspond au
maximum d'étoignement, c'est-à-dire au point (l). (E. Pflijger.)

Il y a donc dans l'acte de transmission du mouvement nerveux
deux choses :

1" Une transmission de mouvement;

2° Un dégagement de mouvement nerveux.

Ce dégagement de mouvement est spécial à la substance ner-
veuse; les nerfs ne peuvent pas être assimilés à de simples con-
ducteurs ordinaires, comme les conducteurs électriques, et il
semble qu'il y ait dans le cordon nerveux une véritable suc-
cession de décompositions chimiques, comme dans une traînée de
poudre qu'on allume à une de ses extrémités.

En supposant le cas le plus simple, on pourrait réduire l'appa-
reil nerveux à un simple cordon nerveux qui réunirait la surface
sensible à l'organe moteur {fig. 59, A, page ^88). Mais, môme
chez les animaux les plus inférieurs, il présente une disposition
plus compliquée. Le premier perfectionnement est l'apparition
sur le trajet du nerf d'un renflement constitué par une accu-
mulation de substance nerveuse, une cellule nerveuse en un mot,

(')Marey n'admet pas cette augmentation d'intensité. D'après lui, plus l'ex-
citation s'éloigne du muscle, plus la secousse musculaire est faible. Il donne
à l'appui une ligure dans laquelle les graphiques décroissent d'amplitude
à mesure que les excitations sont plus éloignées du muscle. (Marey : Dic
Mouvement dans les fonctions de la vie, p. 338 et fig. 105.) Cette diminution
d'amplitude me paraît trop peu marquée pour qu'on puisse en tirer la
conclusion admise par Marey, et du reste elle est susceptible d'une autre
interprétation. Fai outre, il y a une erreur dans ce passage à propos des
expériences de Pflùger; cet observateur a trouvé, contrairement à l'opinion
qui lui est attribuée, que plus on s'éloigne du muscle, plus la secousse
devient forte.

Beaunis, Phys. 19

290 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

{fig. 59, B, page 288): c'est là la première ébauche de ce qu'on
appelle un centre nerveux. Ce centre partage le nerf en deux
segments, un segment (4) sitaé entre la surface sensible (1) et
le centre N et auquel on a donné le nom de nerf sens itif on
cenîripèle, et un segment (5i situé entre le centre nerveux N et
le muscle (2), nerf centrifuge ou moteur. Le centre nerveux ^'
a les mêmes propriétés que le nerf; comme lui il transmet le
mouvement, et comme lui aussi il dégage du mouvement, mais
il en dégage beaucoup plus, et à ce point de vue, en comparant
le nerf au centre nerveux, on peut dire que le nerf sert surtout
à la transmission, du mouvement et est spécialement conducteur,
tandis que la cellule nerveuse sert surtout au dégagement du
mouvement nerveux et est essentiellement productrice. Les cen-
tres nerveux sont donc de véritables réservoirs de force, force
qui se dégage sous l'influence des excitations transmises par les
nerfs sensilifs et se transmet aux muscles et aux autres organes
par les nerfs moteurs.

On peut aussi rencontrer, et c'est le cas le plus ordinaire, sur
le trajet du nerf, non plus seulement une seule cellule, mais deux
et plus (fig. 59, C, page 288), Tune en rapport avec le nerf sen-
sitif, cellule sensitive S, l'autre en rapport avec le nerf moteur,
cellule motrice M, et la portion du cordon nerveux intermédiaire
entre les deux cellules prendra le nom de nerf intercentral ou
intercellulaire (6i.

Mais le perfectionnement ne s'arrête pas là. Entre les surfaces
sensibles et les nerfs sensitifs, entre les muscles et les nerfs
moteurs se trouvent des organes particuliers, intermédiaires,
organes nerveux périphériques [fig. 59, D, 7, 8, page 288) plus
ou moins comparables à des cellules nerveuses et présentant
souvent une structure et une conformation toutes spéciales. Ces
organes nerveux périphériques se retrouvent dans les principaux
sens irétine, corpuscules du tact, organe de Corti de l'oreille, etc.)
et dans les plaques terminales des nerfs moteurs et peuvent être
considérés comme de véritables commutateurs de mouvement.
C'est ainsi que les vibrations lumineuses, qui ne peuvent agir
sur la substance du nerf optique, agissent sur les cônes et les
bâtonnets de la rétine, et que le mouvement inconnu produit
dans ces petits organes peut alors servir d'excitant pour les fibres
du nerf optique.

Le système nerveux comprend donc trois catégories d'organes :

PHYSIOLOGIE DL' TISSU >ERVELX. 291

. 1° Des nerfs ou substance blanche: organes conducteurs du
mouvement nerveux;

2° Des cellules nerveuses ou centres nerveux (substance grise):
organes de dégagement;

3° Des organes nerveux périphériques sensitifs et moteurs ;
organes commutateurs du mouvement.

La physiologie de ces trois sortes d'organes nerveux doit être
étudiée à part. J'étudierai ensuite les actions nerveuses prises
dans leur ensemble et dans leurs caractères généraux.

a. — Physiologie des nerfs.

Anatomiquement, les nerfs peuvent se présenter, soit sous
forme de cordons isolés plus ou moins volumineux , comme
dans les nerfs des membres; soit accumulés par masses épaisses,
comme dans la substance blanche des centres nerveux; soit inti-
mement mêlés aux cellules nerveuses, comme dans la substance
grise des mêmes centres. Quelle que soit du reste la forme sous
laquelle ils se trouvent, leurs propriétés générales ne varient pas
de caractère, au moins dans leurs traits principaux.

A. — PROPRIÉTÉS PHYSIQUES DES .NERFS.

La cohésion et la consistance de la substance blanche, très-
faibles dans les centres nerveux où le tissu connectif est très-
délicat et réticulé , deviennent assez fortes dans les cordons
nerveux dont une partie est formée par du tissu connectif com-
pacte.

Lélasîicilé des nerfs est en général très-imparfaite et ils
atteignent très-vite leur limite d'élasticité.

La capacité d'imbibition de la substance blanche a été étudiée
par Ranke sur la moelle de la grenouille. D'après lui, elle varie
beaucoup pour les différentes substances : nulle pour le chlorure
de sodium, elle est faible pour le sulfate de soude, augmente
pour le phosphate acide de soude, les sels de potasse, et atteint
son maximum pour l'eau distillée. Elle est plus considérable
quand la substance nerveuse est en état d'activité que quand elle
est en état de repos, et devient très-forte quand la moelle est
fatiguée par une activité exagérée ou quand elle est tétanisée.

292 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

Ces faits physiques trouvent leur application dans la nutrition de
la substance nerveuse.

Production de chaleur. — Valentin a constaté une produc-
tion de chaleur dans le nerf en état d'activité, et Schifî a vu cette
production se faire même quand le nerf est séparé du muscle;
cependant, d'après Helmholtz et Heidenhain, elle serait loin d'être
démontrée.

Pour les phénomènes électriques du nerf, voir : Èlectricilc
animale.

B. _ PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES DES NERFS.

Nutrition des nerfs. — La nutrition de la substance blanche
parait assez active, moins pourtant que celle de la substance
o-rise. D'après les recherches de Ranvier, les tubes nerveux
seraient plongés dans des espaces lymphatiques, et le plasma
lymphatique pénétrerait jusqu'au cyhndre de l'axe par les étran-
glements circulaires des tubes nerveux dépourvus à ce niveau de
myéline. (ArcJiives de phijsiolorjie, 1874.)

Gomme le muscle, la substance nerveuse est le siège d'une
véritable respiration, comme on a pu s'en assurer sur des cer-
veaux exsangues de pigeon Jlankei ; elle absorbe de l'oxygène
et émet de l'acide carbonique. Cette respiration, qui se produit
même pendant l'état de repos des nerfs, est plus intense pendant
leur activité.

Les produits de désassimilation de la substance nerveuse sont
encore incomplètement connus; elle paraît, d'après les recher-
ches de Byasson et de Liebreich, consommer surtout des albu-
minoïdes; l'urée serait alors un de ses principaux produits de
désassimilation ; cependant Flint, de son côté, regarde la cho-
lestèrine comme le produit spécial de l'activité nerveuse.

La nutrition d'un nerf est sous l'influence de la cellule ner-
veuse de laquelle il prend naissance. A. Waller a montré ifig. 60,
page 293) que lorsqu'on sépare un nerf de son centre nerveux
trophique (substance grise de la moelle pour les racines motrices,
gangUon de la racine postérieure pour les racines sensitives), le
bouï du nerf séparé du centre se désorganise et subit la dégé-
nérescence graisseuse ifig. GO, A, A, A, page 293). Celte dégéné-
rescence porte à la fois sur la myéline et le cylindre de l'axe et

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX.

!93

alteint même les plaques motrices terminales qui s'alropliient.
(A. Sokolo^v). Elle commence dès le quatrième jour chez les ani-

Fig. GO. — Loi de Waller. (Voir page 2t2.)

maux à sang chaud, beaucoup plus tard chez les animaux à sang
froid.

. La réunion des nerfs sectionnés se fait assez rapidement (2 à
5 semaines chez les mammifères) et assez complètement pour
que les nerfs reprennent leur activité fonctionnelle. D'après
Letiévant \Trailc des sections nerveuses), la régénération ner-
veuse serait beaucoup plus lente surtout chez l'homme (12 à 15
mois) ; seulement Uactivité nerveuse pourrait reparaître plus tôt
dans les parties, par suite d'anastomoses avec d'autres nerfs
intacts, surtout pour les nerfs sensitifs {sensibilité suppléée). Des
cas de ce genre ont été assez souvent observés par les chirur-
giens. (Voir: Y. Paulet, Des Lésions trauniatiques des nerfs.)

Yulpian et Philippeaux avaient d'abord cru que cette régéné-
ration nerveuse pouvait se produire même dans les nerfs isolés
de leurs connexions avec les centres (régénération autogène):,
mais dans une récente communication Yulpian est complète-
ment revenu à l'opinion de Waller. [Arcliives de physiologie,
1874, p. 704.)

Excitabilité nerveuse. — L'irritabilité nerveuse ou exci-
tabihté est la propriété qu'a le nerf d'entrer en activité sous
l'influence d'un excitant. Cette activité se traduit, comme on l'a vu
plus haut, par deu:^ phénomènes principaux, une transmission
de mouvement et un dégagement de mouvement. Mais les deux
phénomènes ne sont pas appréciables en eux-mêmes et intrin-

Fig. 60. — Aliératioiis nerveuses consécutives à la section des racines rachidiennes. La
portion .\, foncée et séparée du ganglion ou de la moelle, est soûle alléiée. — g, ganglion. —
S, racine pos éiicure. — S', racine antérieure.

29i PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

sèquement ; tant que l'activité nerveuse n'aboutit pas à une con-
traction musculaire ou à tout autre acte dont la manifestation!
soit facile à saisir, cette activité reste pour ainsi dire latente;,
cependant, comme cette activité s'accompagne de phénomènes
accessoires particuliers , on peut par l'analyse physiologique, etj
abstraction faite de toute manifestation étrangère au nerf lui-
même (contraction, sécrétion, etc.), reconnaître si un nerf est oi
non en état d'activité. Le plus important de ces phénomènes est
la variation négative (voir : Électricité animale) que le nerfj
comme le muscle, présente pendant son état d'activité; et cet
indice a l'avantage de s'appliquer aussi bien aux nerfs sensilifa
qu'aux nerfs moteurs et permet d'étudier, dans les deux catégo-
ries de nerfs, tous les caractères de l'excitabilité et de l'activitél
nerveuses.

L'excitabilité nerveuse a pour condition essentielle l'intégrité!
du nerf; pour qu'elle subsiste et reste normale, il faut que laj
nutrition et la circulation du nerf se fassent régulièrement. Mais,]
même dans ces conditions, elle présente un caractère particuliei
de mobilité et de variabilité continuelles. En état perpétuel!
d'instabilité, il suflit des plus faibles conditions pour la fairoJ
varier d'intensité, et des plus légères excitations pour la mettrej
en jeu.

Des alternatives régulières de repos et d'activité paraisseni
favoriser le mieux le maintien de l'excitabilité nerveuse; un]
repos prolongé peut la diminuer et même l'abolir en amenant
une atrophie et une dégénérescence du nerf; une activité exa-
gérée et prolongée l'abolit aussi en produisant la fatigue. Ui
accroissement de température l'augmente jusqu'à un certaii
point, à partir duquel elle diminue pour disparaître tout à fail
quand la chaleur est poussée au point de désorganiser le nerf3
une température de 40° à 45^* sur les nerfs musculaires de la*
grenouille amène une crampe tétanique. Le froid, au contraire,
diminue l'excitabilité. L'arrêt de la circulation l'aboUt rapide-
ment; quand on lie l'artère d'un membre, les excitations portées
sur les nerfs sensitifs et sur les nerfs moteurs du membre restent
sans effet.

La dessiccation, bornée dans de certaines limites, augmente
l'excitabilité; si on place le nerf d'un muscle dans une cloche en
présence de l'acide sulfurique concentré dans de l'air très-sec, ou

PHYSIOLOGIE DU TISSU .NERVEUX. 295

si on le rex;ouvre de poudre de sucre en évitant la dessiccation du
muscle, ce dernier éprouve des contractions dues au dessèche-
ment du nerf. Beaucoup de sels neutres agissent de même en
enlevant de l'eau au nerf. L'imbibition du nerf par l'eau ou par
<ies solutions étendues a l'influence contraire, sauf dans les pre-
miers moments où l'excitabilité est augmentée.

Dans un nerf coupé et séparé des centres nerveux (comme
dans un nerf qui meurt), l'excitabilité disparaît progressivement,
tranche par tranche, en allant de la surface de section à l'extré-
mité du nerf; mais, pour chaque tranche nerveuse, cette dispa-
rition est précédée d'une période d'exagération de l'excitabilité
nerveuse (loi de Ritter-Vallii due probablement soit à la dessic-
cation du nerf, soit à sa séparation du centre nerveux. En effet,
immédiatement après la section, l'excitabilité nerveuse augmente
dans le nerf (Cl Bernard); sur une grenouille dont le nerf scia-
tique a été coupé d'un côté, le courant continu appliqué sur le
nerf coupé produit des contractions à la fermeture et à l'ouver-
ture du courant, tandis que, du côté sain, la contraction n'a lieu
qu'à la fermeture ; le nerf coupé est aussi plus sensible aux
agents toxiques. Sur une grenouille curarisée, l'excitabilité dis-
paraît plus vite dans le nerf coupé que dans le nerf sain.

Les nerfs, en tant que faisceaux de fibres nerveuses, ne pa-
raissent pas avoir dans toute leur étendue une égale excitabilité;
elle est exagérée dans certains points, points excitables ; ainsi
dans la grenouille, au tiers supérieur de la cuisse.

La potasse, les acides, les sels de potasse, etc., abolissent l'ex-
citabilité nerveuse; d'autres substances, comme le chlorure de
sodium en solution faible iO,G p. lOOi, la conservent le mieux
et peuvent même la faire reparaître quand elle a été abolie
(Ranke). Elle semble indépendante de l'oxygène. (Eckhard.) L'in-
fluence de l'électricité sera étudiée plus loin. (Voir : Électricité.)

Excitants de l'activité nerveuse. — Les excitations phy-
siologiques normales des nerfs partent soit des centres nerveux,
soit des organes périphériques (organes des sens, muqueuses).
Mais indépendamment de ces excitations physiologiques , on
peut faire agir sur les nerfs, dans toute l'étendue de leur trajet,
des excitants accidentels.

Ces excitants sont, en général, les mêmes que pour les mus-
cles, mais ils agissent plus fortement, à intensité égale, sur le

296 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

nerf que sur le muscle. Ces excitants se divisent erf excitants
mécaniques (pression, tiraillement, déchirure, section, écrase-
ment, etc.), physiques (température, électricité), chimiques (acides,
alcalis, sels métalliques, bile, acides hiliaires, etc.). Ces derniers
agissent soit en soutirant de l'eau au nerf (solutions salines neu-
tres concentrées), soit en désorganisant la substance nerveuse
(dans ce cas, l'excitation s'arrête immédiatement), soit par une
action spéciale encore inconnue.

Quand les excitations se répètent et se succèdent avec une
certaine rapidité, le nerf entre dans un état particulier qui se
traduit dans les nerfs moteurs par un tétanos musculaire, et
suivant la nature de l'excitant nerveux, on aura un tétanos mé-
canique, électrique, etc.

Pour obtenir le tétanos mécanique, Heidenhain s'est servi
d'un instrument qu'il appelle télanomoleur ; il consiste essen-
tiellement en un petit marteau mis en mouvement par une roue
dentée au moyen d'une manivelle et qui frappe plus ou moins
fréquemment sur le nerf, suivant la vitesse de rotation de la
roue. On peut arriver au même résultat en se servant d'un diapa-
son vibrant dont une des branches vient frapper le nerf à chaque
vibration.

Des excitations persistantes peuvent aussi produire le même
état. Ainsi, la chaleur, certains agents chimiques (bile, sel ma-
rin), appliqués sur un nerf moteur, produisent le tétanos du
muscle.

L'activité nerveuse n'est jamais continue. Elle se compose
d'une succession de périodes très-courtes d'activité coupées par
des périodes très-courtes de repos, de même que la contraction
musculaire est la somme d'une série de contractions partielles.

C. — CONDUCTIBILITÉ NERVEUSE.

La conductibihté nerveuse a pour conditions indispensables
l'intégrité et la continuité du nerf; tout ce qui altère la structure
du nerf et le désorganise arrête la transmission (écrasement,
section du nerf, etc.).
Cette transmission offre les caractères suivants :
1° Elle est restreinte à la fibre nerveuse excitée et ne se trans-
met pas aux fibres voisines ; la moelle nerveuse a été supposée,

PHYSIOLOGTIE DU TISSU NERVEUX.

297

sans preuves positives, jouer dans ce cas le rôle de gaine isolante
par rapport au cylindre-axe. Une expérience paraît, au premier
abord, contredire cette conduction isolée de la fibre nerveuse ;
c'est ce qu'on appelle le paradoxe de contraction (fig. 61). Si on

Fig. 61. — Paradoxe de contraction.

prend le nerf sciatique d'une grenouille (I) avec ses deux bran-
ches et les muscles y attenant, et si on excite ensuite par l'élec-
tricité le point (4) de la branche (3), on a non-seulement une
contraction du muscle (6), mais encore une contraction dans
le muscle ('5) fourni par la branche (2i non excitée. (Voir: Élec-
tricité animale pour l'explication du phénomène.)

2° Elle se fait dans les deux sens et présente les mêmes carac-
tères dans les nerfs moteurs et dans les nerfs sensitifs. Il faut
distinguer ici l'état physiologique de l'expérimentation arti-
ficielle.

Soit un nerf moteur (fig. 62) rattachant un centre nerveux

-(i} 1

fig. 6z. — Transmission nerveuse.

moteur (1 > à un muscle (2); à l'état physiologique, fexcitation
initiale part toujours du centre (1) et se transmet par le nerf
jusqu'au muscle (2) qui se contracte; la transmission, dans ce cas,
est centrifuge et se fait dans un seul sens. Mais dans l'expérimen-
tation il n'en est plus de même; si j'excite un point du nerf (3)
l'excitation se transmettra vers les deux extrémités: elle sera
centrifuge de (3) en (2), comme dans l'état physiologique; de (3)
en (1), elle sera centripète; l'excitation centrifuge arrivée en (2)

298

PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

produira une contraction du muscle; l'excitation centripète arrivées
en (1) déterminera une excitation de ce centre moteur et l'exci-
tation se transmettra alors de (1) en (?) dans toute la longueur
du nerf et dans la direction centrifuge. Le muscle sera donc sol-
licité par deux excitations successives, mais comme la vitesse d(
la transmission nerveuse est très-grande, ainsi qu'on le verra plus]
loin, ces deux excitations se suivent à un si petit intervalle qu'il]
n'y a qu'une contraction musculaire unique au lieu de deux. L(
môme raisonnement peut s'appliquer au nerf sensitif.

Les faits suivants prouvent que la transmission nerveuse se
fait dans les deux sens :

a) Quand on excite un nerf en (3) {fig. 6?, page 297), les phé-
nomènes de la variation négative (voir : Électricité animale) sej
montrent dans les deux bouts du nerf;

b) L'expérience du paradoxe de contraction indiquée plus haut ;[

c) L'identité de structure et de composition des deux espèces]
de nerfs rend probable l'identité de fonctions ;

d) Si {fig. 63) on sectionne un nerf sensitif, S, et un nerf]

A

^

'^

d %

— • — iS) ^

Fig. 63. — Réunion d'un nerf sensitif et d'un nerf moteur.

moteur, M, le lingual et l'hypoglosse par exemple, et qu'on
réunisse le bout central du lingual au bout périphérique de l'hy-
poglosse {fig. 63, B), au bout d'un certain temps la cicatrisation
se produit. Si on excite alors le bout central (5) du lingual, on
a à la fois des signes de douleur et des contractions dans les
muscles de la langue. (Vulpian.) Cependant, d'après de nouvelles

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX. 299

expériences de Vulpian, ces faits devraient être interprétés au-
trement. L'action motrice dans le nerf cicatrisé serait due à des
fibres motrices fournies au lingual par la corde du tympan et
qui se réunissent aux fibres périphériques de l'hypoglosse; en
effet, si, lorsque la réunion des deux nerfs s'est produite, on fait
la section de la corde du tympan, les phénomènes précédents ne
se produisent plus; l'excitation du lingual n'amène plus de con-
tractions dans les muscles de la langue.

Vitesse de la transmission nerveuse. — La vitesse de la
transmission nerveuse est incomparablement plus lente que celle
de l'électricité à laquelle on avait voulu la comparer. Cette vitesse
est de 33 mètres par seconde en moyenne pour les nerfs mo-
teurs de l'homme, de 20 à 27 pour la grenouille. (Helmholtz.) La
vitesse de transmission est ralentie par le froid; elle est plus
grande en été qu'en hiver. Elle paraît augmenter avec l'intensité
de l'excitation.

Cette vitesse a été mesurée de la façon suivante (Helmholtz, 1850) :

1° Nerfs moteurs. — Le principe de ces expériences est le suivant :
On excite le nerf en un point, a, et on mesure le temps qui s'écoule
entre le moment de l'excitation et le moment de la contraction; on
fait la même détermination pour un point du nerf plus éloigné du mus-
cle b; la différence des deux mesures, ou le relard de la seconde
contraction sur la première, donne le temps que la transmission ner-
veuse a mis à se faire entre les deux points b et a du nerf, et comme
on connaît la longueur a b, on en tire la vitesse de la transmission.
Helmholtz employa deux méthodes pour déterminer le temps écoulé entre
l'excitation du nerf et la contraction du muscle. Dans la première, due
à Pouillet, on mesure la durée d'un courant électrique qui traverse un
galvanomètre au moment où se produit l'excitation du nerf et qui
cesse au moment où le muscle se contracte. La durée du courant s'ap-
précie par la déviation de l'aiguille. Une disposition particulière de
l'appareil permet d'exciter le nerf en même temps qu'on lance un cou-
rant dans le circuit du galvanomètre, et le muscle, par sa contraction
même, produit la rupture du courant. Yalentin, dans des expériences
analogues, se servit du chronoscope de Hipp, qui donnait les durées
avec une approximation de l/lôOO^ de seconde. La seconde méthode
employée par Hclmhoitz est la méthode graphique, qui a été employée
depuis par Thiry, Harless, Fick, du Bois-lleymond, Marcy, etc., qui ont
moditié, plus ou moins, la disposition des appareils. Les moments de

300 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

rcxcitation du nerf et de la contraction du muscle sont enregistrés à
l'aide du myographe sur des cylindres (ou des plaques) animés d'une
vitesse connue. (Voir, pour les détails : Marey, Du Mouvement dans les
fonctions de la vie, p. 411 et suivantes.) Baxt a mesuré sur Ihomme la
vitesse de la transmission motrice à l'aide de la pince myograpliique de
Marey ; le nerf radial était excité en deux points différents de son trajet.
2" Nerfs sensitifs. — Marey a cherché à déterminer la vitesse de la
transmission sensitive chez la grenouille en utilisant, comme signal,
les mouvements réflexes de Tanimal, Mais habituellement on opère sur
1 homme même et de la façon suivante : On détermine une sensation
(par une décharge électrique, par exemple) en excitant un point de la
peau, et Tindividu en expérience fait un signal dés qu'il perçoit la
sensation; le moment de l'excitation et le signal sont Inscrits et leur
intervalle est mesuré par une des méthodes indiquées plus haut ; on
recommence alors Texpérience en excitant un point plus éloigné des
centres nerveux; la différence des deux mesures donne la vitesse de
la transmission sensitive ; on suppose, dans ce cas, que, dans les deux
expériences successives, la durée de l'acte cérébral (perception de la
sensation et volonté du mouvement qui sert de signal), la transmission
nerveuse motrice et le mouvement lui-même ont eu la même durée et
que la transmission nerveuse sensitive a seule varié. Mais, malgré
l'exercice et l'attention, il n'en est pas toujours ainsi ; aussi n'est-il
pas étonnant que les différents expérimentateurs soient arrivés à des
chiffres très-variables, depuis 20 jusqu'à 9i mètres par seconde. Ce-
pendant, la moyenne paraît être aussi de 30 à 35 mètres (Schelske,
Hirsch, etc.), par conséquent à peu près la même que celle des nerfs
moteurs.

Fatigue des nerfs. — Comme pour le muscle, la fatigue se
traduit pour les nerfs par une acidité plus grande et une dimi-
nution d'excitabilité. 11 résulte de celte dernière diminution que
le nerf fatigué ne peut entrer en activité que si on augmente
l'intensité de l'excitation ou si on change la nature de l'excitant;
un nerf fatigué par des excitations électriques et qui ne répond
plus à ces excitations pourra entrer encore en activité par cer-
tains agents chimiques.

b. — Physiologie générale des cellules
nerveuses.

La substance grise se présente sous deux formes principales,
celle de masses agglomérées, comme dans le centre nerveux

PHYSIOLOGIE DU TISSU .NERVEUX. 301

cérébro-spinal (moelle et encéphale;, ou Lien celle de petites
masses isolées ou ganglions, comme dans le grand sympa-
thique. Mais qu'elle soit agglomérée ou disséminée, ses pro-
priétés essentielles n'en sont pas changées et dépendent tou-
jours des cellules nerveuses qui en constituent la partie la plus
importante.

Les propriétés physiques et chimiques de la substance grise
sont à peu près identiques à celles de la substance blanche, et
il n'y a donc qu'à renvoyer au paragraphe précédent; une
seule chose est à noter : la plus forte proportion d'eau de la
substance grise, ce qui est en rapport avec la vascularité plus
grande, la nutrition plus intense et la vitalité plus active de
cette substance.

A. — EXCITABILITÉ DE LA SUBSTAîVCE GRISE.

L'existence d'une excitatioji préalable est aussi nécessaire pour
la cellule que pour la fibre nerveuse. A l'état physiologique, ce
sont ordinairement des excitations nerveuses qui mettent enjeu
leur activité, excitations provenant de la périphérie et transmises
par les nerfs sensitifs , excitations provenant d'autres cellules
nerveuses et transmises par les nerfs intercellulaires ; ainsi, un
centre nerveux sensitif entrera en activité par suite d'une vibra-
tion lumineuse portée sur la rétine et transmise (comme modifi-
cation encore inconnue) par le nerf optique; un centre nerveux
moteur entrera en activité par suite d'une excitation qui pourra
provenir soit d'un centre nerveux sensitif, comme dans les mou-
vements réflexes, soit d'un centre psychique , comme dans les
mouvements volontaires.

Mais, outre ces excitations physiologiques habituelles, pour
ainsi dire, il en est de plus obscures et moins fréquentes; tels
sont, par exemple, un afflux sanguin plus considérable Tqui
pourra déterminer des convulsions par excitation directe d'un
centre moteur), l'état même du sang et la présence dans ce
liquide de substances particuUères excitantes soit par leur na-
ture, comme certains poisons, soit simplement par leur excès,
comme l'acide carbonique dans Uasphyxie.

On voit, par cet exposé, que nous rejetons tout à fait, pour la

302 PHYSIOLOGIE DE L'IXDI VIDU.

cellule nerveuse comme du reste pour tous les autres éléments, la
spontanéité admise par beaucoup d'auteurs (' ;.

Quant à savoir si l'excitabilité des cellules nerveuses peut être
influencée par les excitations expérimentales directes, mécani-
ques, physiques, électriques, etc., c'est une question de la plus
haute importance en physiologie nerveuse, mais qui sera traitée
plus loin à propos des centres nerveux. (Voir : Excitabilité de la
moelle et de l'encéphale.)

B. — DE L'ACTIVITÉ DES CELLULES NERVEUSES.

L'activité des cellules nerveuses a deux formes essentielles: la
conductibilité ou la transmission du mouvement et le dégage-
ment de mouvement.

La conductihilité nerveuse, quoique plus spécialement attribuée
a la substance blanche, existe aussi dans la substance grise; si on
sectionne tous les cordons blancs de la moelle, en respectant la
substance grise, la transmission nerveuse, quoique afl'aiblie, con-
tinue encore à se faire; elle paraît seulement plus lente et plus
diffuse.

Le dégagement de mouvement nerveux est la propriété la plus
importante des cellules nerveuses; chaque cellule représente un
véritable réservoir de mouvement, et on peut donner le nom de
décharge nerveuse (qui ne préjuge rien) au dégagement de mou-
vement moléculaire, encore inconnu dans son essence.

Le premier caractère de cette décharge nerveuse, c'est son
instantanéité. Elle n'a qu'une durée très-courte, inappréciable;
aussi quand l'activité de la cellule nerveuse doit durer un certain
temps, la décharge nerveuse, au lieu d'être continue, est-elle
intermittente et consiste alors en une série de décharges succes-
sives, très-brèves, séparées par des intervalles de repos. Ainsi on
a vu plus haut que la contraction musculaire se compose d'une
succession de secousses qui correspondent à autant d'excitations

('j L'automatisme spontané que Luys aUribue aux éléments nerveux me-
parait une expression impropre, car l'auteur lui-même a bien soin de dire
que cet automatisme se présente <f soit sous l'influence d'incitations parties
«de cellules ambiantes, soit sous l'influence des incitations d'origine péri-
«phérique», ce qui assurément n'a rien de spontané. (Luys : Recherches
sur le système nerveux, page 27] .)

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX. 303

parties du centre moteur ou à autant de décharges nerveuses: à
l'état normal, ces décharges, et par suite les secousses, se succè-
dent avec assez de rapidité pour que les secousses se fusionnent
en une contraction totale unique; quand, au contraire, le centre
nerveux moteur, par suite d'altérations dues soit à l'âge, soit à
d'autres causes, ne peut plus envoyer assez rapidement les dé-
charges nerveuses successives, les secousses musculaires corres-
pondant à chaque décharge sont trop espacées pour que leur
fusion s'opère; chacune d'elles se produit à part et se termine
avant que la suivante ait commencé, et il en résulte, au lieu
d'une contraction totale, une série de contractions partielles
comme dans le tremblement sénile ou alcoolique.

Il est probable que, dans les autres centres nerveux comme
dans les centres moteurs, cette intermittence se présente aussi,
car on la retrouve dans un très-grand nombre d'actions ner-
veuses, jusque dans la veiile elle sommeil. Elle prend même très-
souvent, comme dans les mouvements du cœur, la respiration, etc.,
un caractère rhylJimique d'autant plus marqué que le fonctionne-
ment nerveux est plus régulier.

Cette intermittence et ce rhythme. si fréquents dans les actions
nerveuses, peuvent se comprendre jusqu'à un certain point si on
se reporte au mode d'action de la plupart des excitants qui agis-
sent sur la substance nerveuse. Les excitations des deux sens les
plus importants, avec le toucher, la vue et Uouïe, ne sont autre
chose que des vibrations, vibrations lumineuses, vibrations so-
nores, d'un caractère essentiel lementrhythmique; il en est de même
des impressions de température et peut-être des impressions tac-
tiles: le retour régulier du jour et dé la nuit, peut-être aussi celui
des différentes saisons, font revenir périodiquement certaines
influences de chaleur, de lumière, etc., qui ont probablement
leur corrélatif dans les centres nerveux et il n'y a rien d'étonnant
à ce que des excitations périodiques, à force d'agir sur la sub-
stance nerveuse, finissent à la longue par imprimer à son acti-
vité un caractère particulier d'intermittence et de périodicité.

La quantité de mouvement dégagée dans un centre nerveux
en activité ou Vintensité de la décharge nerveuse varie suivant
certaines conditions encore incomplètement connues. En général,
elle augmente avec l'intensité de l'excitant : une faible excitation
d'un centre moteur déterminera de faibles mouvements; une

304 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

forte, dos convulsions intenses. Le mode d'excitation ou la nature

de l'excitant paraît jouer aussi un rôle important, mais encore

indéterminé.

Un caractère essentiel de l'activité des centres nerveux, c'est
qu'une modification nerveuse fréquemment répétée se reproduit
de plus en plus facilement et tend à se reproduire pour la plus
faible excitation. Le centre nerveux parait acquérir, par l'usage,
une sorte d'état d^ équilibre instable, grâce auquel il entre en
activité sous la plus légère impulsion. Si c'est un centre nerveux
moteur, le mouvement devient, comme on dit, machinal, et s'il
est quelque temps sans se produire, il survient dans le centre
nerveux une véritable tendance à le reproduire, tendance qui
s'accompagne d'un certain malaise si elle n'est pas satisfaite.
Il en est de même pour les centres nerveux sensitifs; quand une
impression habituelle cesse d'agir, la cessation de l'excitant ordi-
naire amène une sorte de sentiment mal défini qui constitue un
désir ou un besoin.

La nature de la décharge nerveuse nous est complètement
inconnue dans son essence. Mais, quelle que soit sa nature, cette
décharge nerveuse peut présenter deux caractères différents : être
perçue ou non perçue, et les modifications des centres nerveux
' peuvent, à ce point de vue, se diviser en deux groupes : modi-
fications conscientes et modifications inconscientes. Cependant
cette distinction , quelque légitime qu'elle paraisse au premier
abord, est loin d'être absolue.

On trouve, en effet, un grand nombre d'actions nerveuses qui,
d'abord conscientes, deviennent ensuite inconscientes. Quand
l'enfant commence à marcher, chaque mouvement est volontaire,
et il a parfaitement conscience de chacun des essais qu'il fait
pour avancer en conservant son équilibre; puis, peu à peu, le
tâtonnement dés premiers pas disparaît, les mouvements, d'abord
cherchés et hésitants, deviennent automatiques et inconscients, et
la marche se fait enfin sans elfort et sans qu'il y pense. La parole
présente un exemple encore plus frappant de cette transformation
d'actions, d'abord conscientes, en actions inconscientes, et il en
est de même chez l'adulte (pianiste, violoniste, etc.).

Deux hypothèses peuvent être faites pour expliquer les phénomènes
précédents : '

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX.

305

l» Ou les centres nerveux conscients sont distincts des autres cen-
tres nerveux. C'est là la théorie généralement admise. Dans ce cas
(fig. G4), quand un mouvement se produit dans un muscle (2i à la suite

E

Fig. 64. — Transmission nerveuse consciente.

d'une excitation sensitive en (1), l'excitation, arrivée enB, se bifurque;
une partie est transmise par le nerf G jusqu'au muscle (2) qui se con-
tracte; l'autre partie de l'excitation passe dans le nerf D, arrive au
centre conscient E et revient par le nerf F au centre B, pour se rendre
ensuite jusqu'au muscle. II y a là quelque chose d'analogue à la division
des courants dans des conducteurs ramifiés. La voie de transmission
A,B,G est plus directe que la voie A,B,D,E,F,B. G, et par conséquent
l'excitation nerveuse a plus de tendance à suivre la première que la
seconde, puisque, vu la moindre longueur du trajet, les résistances au
passagv') y seront moins considérables. A mesure que les excitations
sensitives se multiplieront en ( Ij, la facilité de transmission augmentera
dans la voie directe A,B, G, et par suite la plus grande partie de l'exci-
tation suivra cette voie au détriment de la voie indirecte, et enfin
quand les excitations auront été assez répétées, toute l'excitation pro-
duite en (l) passera par A,B,G; et le centre E n'étant plus excité, l'action
nerveuse primitivement consciente deviendra inconsciente et machi-
nale. Mais si, pendant un certain temps, les excitations sensitives en il)
ne se produisent plus, la voie directe perd peu à peu cette aptitude
acquise à une transmission plus rapide, et quand l'excitation sensitive se
reproduit, la résistance au passage ayant augmenté dans le circuit A,B,C,

Beaunis, Phys. 20

30G PHYSIOLOGIE DE L'n'DIVIDU.

une partie de Texcitation prend la voie indirecte, arrive an centre E, et
l'action nerveuse redevient de nouveau consciente comme au début.

2° Ou bien toutes les actions nerveuses sont primitivement cons-
cientes et deviennent inconscientes par la répétition et Tiiabitude.

Quelque paradoxale que puisse paraître cette hypothèse et quelque
étrange que semble, au premier abord, cette influence de Thabitude,
elle n'a rien que de compatible avec les phénomènes d'innervation.
Ainsi, il y a dans le champ visuel toute une région correspondant au
pitnctum cœcum de la rétine ivoir : Visioji)^ qui ne nous donne aucune
sensation visuelle; cependant nous ne nous apercevons pas de celle
lacune et môme, pour l'apercevoir, il faut nous placer dans des circons-
tances toutes spéciales.

Dans cette hypothèse, il n'est plus besoin d'admettre des centres
conscients spéciaux et la voie indirecte n'a plus lieu d'exister. (Yoir :
Fig. 64, page 305.) Dans ce cas, le fait de conscience ou non-conscience
dépendrait simplement de la durée de la transmission à travers le
centre B. Si, comme pour des actions encore peu fréquentes, la trans-
mission à travers B a une certaine durée, il y aurait conscience; elle
n'existerait plus au contraire quand le centre B ayant été déjà le siège
de nombreuses transmissions antérieures, cette transmission se ferait
avec une trop grande rapidité. On compUsndrait alors comment toutes
les actions nerveuses, comme celles de la vie organique, les mouvements
du cœur, etc., qui se répètent continuellement dès les premiers temps
de l'existence, deviennent rapidement inconscientes, surtout si on fait
la part de l'hérédité, grâce à laquelle une action nerveuse, primitive-
ment consciente et volontaire, peut devenir, par la répétition, tellement
liée à Torganisation qu'elle devienne héréditaire comme celle-ci et ne
se retrouve plus chez les descendants, au bout d'une longue série
d'années, qu'à l'état d'action nerveuse inconsciente et automatique. Ce
qui semble parler en faveur de cette hypothèse, c'est que les ganglions,
qui, chez les vertébrés, n'agissent que comme centres nerveux incon-
scients, paraissent agir chez certains animaux inférieurs comme centres
de sensations et de mouvements volontaires; puis, à mesure qu'on s'élève
dans la série, la conscience se réfugie dans des centres ganglionnaires
distincts pour se localiser enfin, chez l'homme et les mammifères, dans
l'encéphale. Cependant, même chez les vertébrés inférieurs, il subsiste
peut-être encore une sorte de conscience rudimentaire dans les parties
inférieures de l'axe nerveux, ainsi dans la moelle delà grenouille. (Voir :
Moelle épinière.\

Cette hypothèse permet de comprendre ce fait, si connu en médecine
et inexplicable dans toute autre théorie, que les actions nerveuses orga-
niques, incont^cientes à l'état normal, peuvent devenir conscientes à
l'état pathologique; il suffît en effet d'un retard dans la transmission
pour que le centre nerveux, étant plus fortement excité, ait conscience
de cette excitation qui, à l'état ordinaire, passe inaperçue.

PHYSIOLOr.IE DU TISSU NERVEUX. 307

Classification des centres nerveux. — Tous les centres
nerveux n'ont pas le même mode d'activité. Excités, les uns réa-
gissent par des sensations idouleurs, sensations spéciales, etc.);
d'autres, par des mouvements ou des sécrétions; d'autres enfin ne
donnent lieu, dans l'expérimentation physiologique, à aucune
réaction appréciable et sont probablement attribués à des acte?
purement psychiques. On pourra donc, d'après leur mode d'acti-
vité ou mieux d'après les phénomènes réactionnels qu'ils engen-
drent, diviser ainsi les centrés nerveux :

1" Centres d'impression, auxquels arrivent les excitations sen-
sitives conscientes et inconscientes (impressions et sensations);

2° Centres d'action, moteurs, sécrétoires et peut-être tro-
phiques (?);

3° Centres "psychiques (perception, idées, volonté, etc.);

4^* Enfin on admet aussi des centres d'arrêt, dont l'action con-.
sisterait à enrayer à certains moments l'action des autres centres
et en particuUer des centres moteurs.

c — Physiologie des organes nerveux
périphériques.

Les organes nerveux périphériques se trouvent soit à l'extré-
mité des nerfs moteurs, soit à l'origine des nerfs sensitifs. Ils
peuvent être considérés comme de véritables commutateurs de
mouvement; les plaques terminales motrices transmettent, en le
transformant, à la substance contractile du muscle le mouvement
moléculaire produit par le nerf moteur; les organes périphériques
sensitifs, les cônes et les bàtonaets de la rétine par exemple,
reçoivent les vibrations lumineuses, et la modification (inconnue)
qu'ils subissent agit à son tour comme excitant sur les fibres du
nerf optique.

Les organes périphériques sensitifs présentent cela de particu-
lier qu'ils sont influencés par des excitants qui, à cause de leur
faible intensité, resteraient sans action sur les fibres nerveuses
ordinaires. Ainsi les vibrations lumineuses, ou auditives, les exci-
tations olfactives laissent en général indiff'érents les nerfs ordi-
naires, et la présence d'une substance nerveuse spéciale plus
impressionnable, plus facilement excitable, douée probablement
d'une instabililé plus grande, était nécessaire pour que toute une

308 PHYSIOLOGIE DE L'n'DIVIDU.

catégorie d'agents extérieurs ne restât pas sans connexion avec
lorganisme.

Il y a donc, à ce point de vue, une distinction essentielle entre
l'activité des nerfs et celle des organes nerveux périphériques;
ces derniers sont organisés spécialement pour réagir en présence
d'un excitant déterminé, lumière, vibration auditive, etc., auquel
on donne le nom d'excitant homologue, et on réserve le nom
d'excitants hétérologues à tous ceux qui agissent indifféremment
sur tous les nerfs ordinaires, comme les actions mécaniques et
chimiques.

La présence des organes nerveux périphériques détermine le
mode d'activité spéciale des centres nerveux sensitifs et moteurs,
ou ce qu'on appelle encore Ycnergie spécifique du centre ner-
veux. Un centre nerveux moteur n'est moteur que parce qu'il est
.on relation, par un nerf, avec une plaque motrice terminale et
un muscle; un centre nerveux sensitif n'est sensitif que parce
qu'une fibre nerveuse le rattache à une surface impressionnable
ou à un organe sensitif périphérique (rétine, muqueuse olfac-
tive, etc.).

d. — Phénomènes généraux de l'innervation.

Les phénomènes généraux de l'innervation peuvent être rap-
portés à cinq chefs principaux : 1" impressions et sensations;
2° actions réflexes; 3° actes instinctifs; 4° actes psychiques;
5° actions nerveuses d'arrêt.

A. — IMPRESSIONS ET SENSATIONS.

Les impressions peuvent être perçues ou non perçues; dans le
premier cas, elles ont reçu le nom de sensations, et l'on peut
réserver le nom d'impressions proprement dites pour celles qui
ne sont pas accompagnées de perception.

Les impressions ne peuvent exister qu'à la condition que l'ex-
citation périphérique qui les détermine soit transmise par un
nerf à un centre nerveux; aussi l'on ne donnera pas le nom
d'impression à l'excitation qui portera directement sur une cel-
lule épithéliale, par exemple, et déterminera une multiplication

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX. 309

cellulaire, si cette excitation reste localisée à la cellule excitée.
Aussi les impressions sont-elles toujours suivies d'une action
réflexe, et nous ne pouvons conclure à une impression que par
l'acte réflexe consécutif qui, en l'absence de la conscience, nous
révèle l'intervention du système nerveux.

Les impressions appartiennent surtout, mais pas exclusivement,
à la sphère organique et végétative. Ainsi le contact des alimenls
avec la muqueuse de l'estomac, qui produit une sécrétion de suc
gastrique, est un phénomène de cet ordre.

P Les impressions conscientes ou sensations ont leur point de
départ tantôt dans des excitations périphériques, sensations pro-
prement dites^ tantôt dans une excitation des centres nerveux
eux-mêmes, émotions.

Les sensations peuvent être externes, comme les sensations
spéciales de la vue, du toucher, etc., ou internes, comme les sen-
sations de faim et de soif. Tandis que les sensations externes sont
parfaitement localisées, les sensations internes au contraire ont
un caractère beaucoup plus vague et plus indéterminé.

Les émotions icrainte, colère, etc. i sont des sensations dénature
très-complexe, mettant probablement en jeu un grand nombre de
centres d'impression et de centres psychiques. Les émotions sont
surtout caractérisées par leur indétermination dans le temps et
dans l'espace.

B. — ACTIOXS RÉFLEXES.

Les actions réflexes peuvent être motrices ou sécrétoires et

peut-être aussi nutritives ou trophiques.

1° .Mouvements réflexes. — Le mouvement réflexe, réduit à

son expression la plus simple, se compose de trois phases suc-
cessives : h l'excitation initiale
d'un nerf sensitif: 2'' l'excitation
d'un cenire nerveux intermé-
diaire, centre réflexe: 3° l'exci-
tation d'un nerf moteur et le
mouvement réflexe qui l'accom-

Fig. 65. — Arc nrrveux simple. ITT on (^

Soit, par exemple' (/<^. 65), l'arc nerveux simple ou excito-
moteiir A,B,C, qui n'est que la reproduction sous une autre forme

310 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

de l'appareil nerveux B de la figure 59; l'excitation initiale est
produite en (1), transmise parle nerf sensitif jusqu'au centre ner-
veux B, passe dans le nerf moteur G et arrive jusqu'à la plaque
terminale de la fibre musculaire (2) qui se contracte. On a com-
paré, dans ce cas, l'excitation à un rayon lumineux et le centre
nerveux à un miroir qui réfléchirait Texcitation de A en G; d'où
le nom d'action réflexe. Mais la comparaison pèche en ce sens
qu'il n'y a pas en B simple transmission, mais qu'il y a encore,
comme on l'a vu plus haut, dégagement de mouvement, fait
oublié complètement dans la dénomination d'action réflexe.

Toujours, ou presque toujours, le centre réflexe se compose
de deux cellules nerveuses (ou deux groupes de cellules), l'une
sensitive, l'autre motrice, réunies par une fibre intermédiaire
ou intercellulaire {fig, 66) ; mais, pour l'étude des phénomènes

■2

Fig. 66. — Arc réflexe double.

réflexes, on peut faire abstraction de ces deux catégories de
cellules et considérer le centre réflexe comme un centre unique.

Les trois phases de l'aclion réflexe présentent les caractères
suivants :

1° L'excitation initiale peut partir indifféremment de fous les
nerfs sensitifs, tant des nerfs des sens spéciaux que des nerfs
intérieurs du corps ; mais certains nerfs déterminent plus facile-
ment les réflexes que d'autres ; ainsi, pour les nerfs cutanés,
l'excitation des nerfs de la plante du pied , de la paume de la
main, etc., produisent des réflexes plus intenses, et il en est de
même pour les muqueuses.

La nature et la qualité de l'excitation ont aussi de l'influence
sur la production des réflexes; la titillation du conduit auditif
produit la toux, tandis que le contact simple ne produit rien ; et,
d'une façon générale, il y a une correspondance parfaite entre le
mode d'excitation et le réflexe produit.

Le mouvement réflexe peut se montrer, non-seulement quand
on excite la périphérie du nerf, mais encore quand on excite un

PHYSIOLOGIE DU TISSU .NERVEUX. 311

point quelconque de ce trajet; mais, dans ce cas, le réflexe est
toujours moins intense, et, de plus, le caractère même du
réflexe n'est plus le même ; ainsi, tandis que l'excitation d'un
nerf cutané détermine des mouvements réflexes dans un ou
plusieurs muscles déterminés, l'excitation de la région cutanée,
innervée par ce nerf, produira des mouvements qui ont, en gé-
néral, un remarquable caractère de coordination. (Fick.i Cette
différence n'a pas été encore expliquée d'une manière satisfai-
sante.

2** La deuxième phase du mouvement réflexe est constituée
par l'excitation du centre réflexe. D'une façon générale, on peut
dire que tous les centres nerveux d'où partent des nerfs moteurs,
peuvent agir comme centres réflexes. On les rencontrera donc
aussi bien dans les ganglions du grand sympathique que dans la
substance grise de la moelle et de certaines régions de l'encé-
phale.

L'excitabilité des centres réflexes est augmentée quand ces
centres ont perdu leur communication avec des centres nerveux
supérieurs (centres psychiques, spécialement ceux qui président
aux mouvements volontaires), ou quand ces centres psychiques
restent inactifs. Ainsi, après la décapitation, après la section du
bulbe, les mouvements réflexes, qui sont sous la dépendance de
la moelle, acquièrent beaucoup plus d'intensité; il en est de
même dans le sommeil et dans certaines affections cérébrales (').
Cette action a été attribuée par quelques auteurs iSestchenowi à
la présence de centres d'arrêt qui, à l'état normal, diminueraient
l'excitaèilité réflexe.

Certaines substances, et en particulier la strychnine, augmen-
tent cette excitabilité ; sur un animal empoisonné par la strych-
nine, le moindre attouchement détermine des convulsions éner-
giques. Elle est diminuée, au contraire, par l'atropine, le bromure
de potassium, etc. Elle est plus vive, en général, mais se perd
aussi plus vite en été qu'en hiver.

L'excitabilité réflexe peut persister très-longtemps dans des
centres séparés du reste du système nerveux; Longet a vu des
signes d'action réflexe sur un jeune chien, trois mois après la
section du bout caudal de la moelle.

(') Un fait curieux à noter et dont l'explication n'est pas donne'e, c'est
que dans la plupart des cas d'he'mipléaie, l'excitabilité' réflexe, qui, théori-
quement, devrait être augmentée, subit, au contraire, une diminution.

312

PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

3° Les mouvements réflexes, troisième phase de l'action ré-
flexe, ont pour caractère essentiel d'être nécessaires et de suivre

Fig. 67. — Loi des réflexes. (Voir page 313.)

immédiatement l'excitation initiale ; étant nécessaires, ils doivent
être et sont par cela môme tout à fait involontaires.

Ces mouvements peuvent se passer dans tous les muscles, aussi
bien dans les muscles lisses que dans les muscles striés, dans les
muscles viscéraux que dans les muscles du squelette.

Quand ces mouvements portent non plus sur un seul muscle
ou groupe de muscles, mais sur plusieurs muscles ou groupes
de muscles, on a des mouvements réflexes composés, qui sont
ainsi constitués par l'ensemble de plusieurs réflexes simultanés

PHYSIOLOGIE DU TISSU .XERVEUX. 313

OU successifs ; ces mouvements peuvent alors ôtre coordonnés,
c'est-à-dire disposés de façon à produire un acte déterminé: tels
sont l'éternuement et la toux.

La façon dont un mouvement réflexe simple peut se transfor-
mer en un mouvement réflexe composé, se comprend parla série
d'expériences suivantes qui conduisent à ce qu'on appelle loi des
réflexes ou loi de PflUger, dont la figure 67, page 312, est l'ex-
pression schématique. Si, sur une grenouille décapitée, on excite
la peau de la patte P, l'excitation se transmet au centre A et de
là aux muscles (1) de la patte du même côté Uoi de Vunilaté-
ralité) ; si l'excitation est plus intense , elle se transmet jusqu'au
centre symétrique du côté opposé B, et on a des contractions,
quoique moins fortes, dans les muscles symétriques (?) de la
patte opposée iloi de la symétrie); si l'excitation augmente, elle
gagne les centres réflexes situés plus haut, C puis D, et on a des
contractions dans les muscles antérieurs du même côté (3)
d'abord, et dans ceux du côté opposé (4) ensuite iloi de Vir-
radiation)', enfin l'excitation, augmentant toujours d'intensité,
arrive jusqu'au centre réflexe E (bulbej, qui commande à peu
près tous les mouvements du corps, et on a des convulsions
généralisées [loi de la généralisation des réflexes).

Les centres réflexes se superposent et s'échelonnent en com-
mandant à des groupes de muscles de plus en plus étendus.
ifig. 68, page 314). La cellule (1) commande, par exemple, la
contraction du muscle M. Les trois premiers muscles, à gauche
de la figure, seront sous la dépendance d'une cellule supé-
rieure (2), de façon que quand cette cellule sera excitée, ils se
contracteront tous ensemble, tandis que si ce sont les cellules (1),
ils se contracteront isolément. La cellule i3) à son tour com-
mande deux groupes de muscles et par conséquent un mouve-
ment déjà plus complexe; ainsi, si les cellules (2) président, la
première aux mouvements de flexion de la jambe, la seconde
aux mouvements de flexion de la cuisse, la cellule (3^ qui les
commande toutes les deux tiendra sous sa direction ces deux
mouvements dont la simultanéité constitue un stade de la mar-
che, et la cellule (4i, plus élevée dans la hiérarchie, présiderait à
tous les mouvements qui se passent dans un temps de la marche;
de degré en degré, on arriverait ainsi, en remontant la série, à
un centre nerveux unique tenant sous sa direction tout Uen-
semble des mouvements de la marche. La même chose peut se

314

PHYSIOLOGIE DE L'I>'D1VIDU.

dire pour tous les mouvements réflexes composés, quelque com-
plexes qu'ils soient, et il suflira d'une excitation initiale partant

Fig. 68. — Superposition des centres réQexes. (Voir page 313.)

de la périphérie et agissant sur le centre supérieur unique pour
que tout l'ensemble correspondant des mouvements réflexes se
produise, sans que la volonté intervienne, comme tous les rouages
d'une horloge qu'on vient de monter se mettent immédiatement
en mouvement.

Il n'est pas toujours facile de déterminer l'excitation initiale
qui a été le point de départ du mouvement réflexe composé.
Dans certains cas, Kéternument, la toux, par exemple, le point
de départ est parfaitement net, mais dans d'autres il est plus
diflicile d'en préciser le siège.

11 y a, sous ce rapport, une certaine différence entre les ré-
flexes simples et les 'réflexes composés; tandis que dans les

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX. 315

réflexes simples l'excitation initiale part toujours d'un nerf péri-
phérique, dans les réflexes composés, l'excitation initiale peut par-
tir d'un autre centre nerveux, centre nerveux psychique, comme
quand une idée d'odeur désagréable détermine les mouvements
de la nausée, ou quand l'ennui détermine le bâillement; mais que
l'excitation parte de la périphérie ou d'un centre nerveux, la
marche même de l'action réflexe n'en est pas modifiée et le phé-
nomène prouve seulement qu'un centre nerveux peut être tour à
tour excité et excitateur par rapport à d'autres centres nerveux.

Ces mouvements réflexes composés sont, les uns innés, comme
l'acte de téter chez le nouveau-né, les autres acquis par l'habitude
et l'exercice, comme la marche. Ces derniers sont d'abord volon-
taires, et ce n'est qu'à la longue et par la répétition qu'ils devien-
nent machinaux et automatiques. Cet automatisme de mouve-
ments, d'abord volontaires et conscients, se lie évidemment à un
perfectionnement dans l'organisation et à des modifications spé-
ciales (quoique inconnues) dans la structure des centres réflexes
qui en sont chargés, modifications qui facilitent l'exécution de
ces mouvements. Cette organisation pourra devenir héréditaire
dans la suite des générations et avec elle l'aptitude à ces mouve-
ments ; il en résultera que, de même que dans la vie de l'individu,
des mouvements, d'abord volontaires, deviennent machinaux par
l'exercice, de même, dans la vie de l'espèce, des mouvements
volontaires chez les parents deviendront machinaux et automa-
tiques chez leurs descendants. C'est là la seule explication pos-
sible du perfectionnement successif des espèces, et la réalité en
est prouvée par l'hérédité de certains caractères et de certaines
aptitudes dans une famille.

Les mouvements dits automatiques, comme les mouvements
du cœur, les mouvements respiratoire^, etc., ne sont pas autre
chose que des mouvements réflexes composés, souvent rhythmi-
ques, et dans lesquels il est souvent difficile de préciser le mode
et la localisation de l'excitation initiale.

2° Sécrétions réflexes. — Les surfaces périphériques sensitives
peuvent être rattachées non-seulement avec des muscles, mais
aussi avec des surfaces glandulaires [fig. 69, A, B, E,D, F, page 3 1 6i.
Dans ce cas, Uexcitation initiale pourra se transmettre soit au
muscle (2) et produire une contraction, soit à la glande (3) et il
se produira une sécrétion.

316 PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

Toutes ou presque toutes les sécrétions sont sous l'influence
de l'innervation, et le mécanisme ressemble tout à fait à un acte

Fig. 69. — Sécrétion réflexe. (Voir page 315.)

réflexe dans lequel l'acte terminal serait une sécrétion au lieu
d"étre un mouvement. Ainsi, le contact du vinaigre sur la mu-
queuse linguale détermine un écoulement de salive.

L'excitation initiale qui détermine les sécrétions réflexes peut
être, tantôt périphérique, comme dans l'exemple cité plus haut,
tantôt centrale, comme lorsque l'idée d'un repas fait venir, sui-
vant l'expression vulgaire, l'eau à la Louche ; et si l'on juge
d'après les sécrétions dont on peut facilement constater les carac-
tères, les deux modes d'excitation initiale se montreraient dans
toutes les sécrétions.

G. — ACTES LNSTIXCTIFS.

Les actes instinctifs ne sont en réalité que des actes automa-
tiques un peu plus compliqués, ou plutôt un ensemble d'actes
automatiques coordonnés pour un but déterminé. Il n'y a donc
pas, et il ne peut y avoir de limite précise entre les actes auto-
matiques et les actes instinctifs ; il n'y a qu'une différence de
degré. L'instinct n'est qu'un phénomène réflexe d'un ordre plus
complexe que les réflexes ordinaires, mais celte complexité est
telle quelquefois, la coordination des actes est si prononcée que
l'instinct touche presque aux actes psychiques; telles sont la nidi-
fication des oiseaux et la plupart des phénomènes de la vie de
certains insectes, abeilles, fourmis, etc.

L'excitation initiale qui détermine les actes instinctifs est sou-

PHYSIOLOGIE DU TISSU .NERVEUX. 317

vent très-diflicile à préciser; mais ce qu'il y a de certain, c'est
que le point de départ de ces pliénomènes est très-souvent cen-
tral et que les émotions, les besoins, les sensations internes sont
la plupart du temps l'excitant physiologique des manifestations
instinctives ; ainsi, pour ne parler que des animaux, la faim, la
crainte, l'amour maternel, les sensations génitales, etc., en sont
les causes déterminantes les plus puissantes.

La localisation des centres instinctifs est fort peu avancée. Ces
centres doivent évidemment être placés au delà des centres
automatiques et par conséquent dans les parties supérieures de
l'axe nerveux; mais c'est tout ce qu'on en peut dire jusqu'ici.

D'après ce qui a été dit plus haut (voir page 306), il est pro-
bable que tous les actes instinctifs ont été primitivement volon-
taires et intelligents, et que ce n'est que par la suite que ces actes
ainsi répétés continuellement ont fini par devenir héréditaire-
ment involontaires et instinctifs, de même que nous avons vu
certains actes intellectuels, comme la marche, la parole, etc.,
devenir automatiques et tout à fait assimilables à de simples
mouvements réflexes. Cette question se retrouvera, du reste, à
propos des fonctions cérébrales.

D. — ACTES PSYCHIQUES.

La substance nerveuse est le substraîum nécessaire de tou
acte psychique ; sans cerveau, pas de pensée. Quelle que soit
l'idée que l'on se fasse de§ phénomènes psychiques, qu'ils soient
simplement une forme de mouvement matériel de la substance
nerveuse ou le fait d'un principe supérieur agissant par son
intermédiaire, il n'en ressort pas moins le fait indiscutable d'un
organe pensant, même pour les actes intellectuels de l'ordre le
plus élevé. Mais l'analyse intime de ces phénomènes est excessi-
vement difficile, et si on recherche les propriétés générales que
doivent posséder les cellules nerveuses qui entrent en jeu dans
les actes psychiques, on éprouve des diflicultés insurmontables.
Cependant, en analysant successivement avec soin tous les actes
psychiques, on arrive à retrouver dans chacun d'eux certains
caractères communs qui correspondent évidemment aux pro-
priétés fondamentales des cellules nerveuses psychiques. Ces
propriétés sont les suivantes :

318 PHYSIOLOGIE DE m'DIYIDU.

1° L'activité des cellules nerveuses psychiques est consciente.
Cependant cette assertion est loin d'être absolue, et j'ai cité plus
haut des actes d'abord conscients et qui sont devenus ensuite
inconscients. Il est probable, du reste, sinon démontré, que, en
vertu de l'habitude et de la multiplicité simultanée des actes
psychiques, ceux-là seuls sont perçus et connus qui tranchent
sur les autres par leur intensité ou par quelque chose de par-
ticulier. Dans ce cas, la loi formulée plus haut serait mieux
énoncée dans les termes suivants : L'activité des cellules ner-
veuses psychiques est consciente quand elle atteint une certaine
intensité.

2° Les cellules nerveuses psychiques ont la propriété de con-
server un certain temps la modification produite dans leur inté-
rieur par les excitations qui agissent sur elles ; ainsi les impressions
persistent quelque temps avant de s'etîacer, et Luys a pu compa-
rer ingénieusement ce phénomène à la phosphorescence des
corps inorganiques ou mieux encore à cet emmagasinement de
la lumière observé par >*'iepce de Saint-Victor sur des gravures
exposées aux rayons solaires et qui, après être restées vingt-
quatre heures dans l'obscurité, impressionnent encore une plaque
sensibilisée. Cette propriété, appelée rctentivité 'pav quelques
psychologues, existe non-seulement pour les impressions, mais
pour les mouvements, les idées, etc. La modification amenée ainsi
dans la cellule nerveuse peut persister à l'état latent, sans que
nous en ayons conscience. Enfin, quand l'excitation qui l'a pro-
duite se renouvelle fréquemment, la modification, de temporaire,
peut devenir permanente. C'est sur cette propriété qu'est basée
l'éducation.

3° La troisième propriété est celle de la reviviscence. Une mo-
dification une fois produite et qui persiste dans une cellule psy-
chique à l'état latent, peut, sous certaines conditions, reparaître
avec assez d'intensité pour être perçue et donner lieu à des actes
psychiques. La mémoire est fondée sur ce phénomène de revi-
viscence.

4" Quand deux modifications successives d'une môme cellule
nerveuse se produisent, non-seulement on a la conscience dé ces
deux modifications, mais encore on a la conscience de leur clifj'c-
rence ou de leur ressemblance, et l'écart des deux modifications
nous fait connaître le degré de la ressemblance ou de la diffé-
rence.

PHYSIOLOGIE DU TISSU >^ERYEUX. 319

5° Les modifications produites dans une cellule nerveuse peu-
vent à leur tour agir comme excitant initial sur d'autres cellules
nerveuses du même groupe ou des groupes voisins, et elles agis-
sent de préférence sur les cellules qui ont été excitées souvent
en même temps qu'elles ou après elles ; de là les associations
d'idées, de mouvements, de souvenirs, et ces associations sont
tellement fortes qu'elles se produisent malgré nous; ainsi, on
chante sans le vouloir, et même contre sa volonté, un air dont
les premières notes vous reviennent à la mémoire.

6° Enfin, faut-il accorder aux cellules psychiques une propriété
qui leur est attribuée par beaucoup d'auteurs et qui les distin-
guerait radicalement des autres cellules nerveuses, à savoir
celle d'entrer spontanément en activité, autrement dit la sponta-
néité? Je nele crois pas, pour ma part, et j'ai déjà donné ailleurs
les raisons qui font penser le contraire. Ce qui induit en erreur,
c'est la difiicultô de retrouver le phénomène initial qui a été le
point de départ de l'activité cellulaire ; mais si l'on réfléchit que
ces excitations initiales peuvent partir non-seulement des surfaces
sensibles, mais encore d'autres centres nerveux, il n'y a rien
d'étonnant à ce que ces excitations initiales passent inaperçues
dans la plupart des cas.

Nous avons vu que, dans les centres moteurs, il y a une sorte de
hiérarchie depuis ceux qui ne commandent qu'à un seul muscle
jusqu'à ceux qui commandent à un ensemble de mouvements
complexes, comme la marche ; dans les centres psychiques on
retrouve aussi cette hiérarchie depuis les cellules inférieures qui
reçoivent les impressions brutes parties des surfaces sensitives
jusqu'aux cellules supérieures qui servent aux opérations les
plus élevées de l'intelligence. Ces cellules devront donc présenter,
et elles présentent en effet, outre les propriétés fondamentales
énumérées tout à l'heure, des propriétés nouvelles.

La première de ces propriétés, c'est celle de concentrer ou de
fusionner les modifications produites dans deux ou plusieurs
cellules nerveuses d'ordre inférieur. Un exemple le fera com-
prendre. Je vois une pierre; l'excitation produite sur la rétine
par les vibrations lumineuses se transmet jusqu'à un centre ner-
veux et y détermine une modification particulière qui constitue
une sensation visuelle correspondant à la vue de la pierre; je
touche cette pierre et j'ai de môme une modification particulière

320 PHYSIOLOGIE DE LMXDIVIDU.

d'un autre centre ou sensation tactile; je presse contre celte
pierre ou je la soulève, et j'ai une troisième espèce de modifica-
tion d'un centre différent des deux précédents ou une sensation
'musculaire. Voilà donc trois modifications, trois sensations dis-
tinctes ayant pour siège trois centres nerveux différents; mais
l'excitation ne s'arrête pas là ; elle se transmet à un centre plus
élevé qui est en connexion avec ces trois centres nerveux infé-
rieurs et qui fusiorfne ces trois choses, sensation visuelle, sensa-
tion tactile, sensation musculaire, en une notion unique, en une
idée de quelque chose ayant telle couleur, telle surface, telle
résistance, idée de la pierre que nous avons vue, touchée, palpée,
sorte de moyenne des trois sensations primaires qui la consti-
tuent. C'est là le premier pas vers la généralisation et fabstrac-
tion, et successivement à mesure que les excitations se trans-
mettent de proche en proche à des centres plus élevés, les notions
qui en résultent deviennent de plus en plus générales pour
aboutir enfm aux généralisations les plus hautes du temps, de
l'espace et du mouvement.

Une deuxième propriété de ces centres nerveux supérieurs est
celle de reconnaître les coexistences et les successions, d'avoir
la conscience que deux excitations qui agissent sur le centre
agissent simultanément ou successivement. Il y a cependant de?*
limites à cette propriété et on verra plus loin, dans fétu de des
sensations spéciales, que deux sensations successives, quand elles
se suivent très-rapidement, nous paraissent simultanées. Ce fait
s'explique par celte loi générale, déjà mentionnée, que pour
qu'une excita lion influence un centre nerveux et surtout pour
qu'elle devienne consciente, il faut qu'elle ait une certaine durée.
(Voir aussi sur ces questions le chapitre des Fonctions cérébrales
de la Physiologie spéciale.)

E. — ACTIONS NERVEUSES D'ARRET.

Les nerfs paraissent agir dans certains cas, non comme excita-
teurs, mais comm.e des freins. Ainsi fexcitation du pneumo-
gastrique arrête les battements du cœur; une émotion morale
profonde produit une cessation subite de la contraction des mus-
cles du squelette (les bras m'en tombent); une impression brusque
sur la peau peut amener un arrêt de respiralion, etc. Ces actions

MTRITION. 321

d'arrêt s'observent aussi bien pour les sécrétions que pour les
mouvements; les sécrétions du lait, de la salive en offrent des
exemples remarquables. La discussion de cette question, très-
obscure encore et très-controversée, sera faite dans une autre
partie du livre. (Voir : Pneumogastrique et Physiologie des cen-
tres nerveux.)

Diblicgrnphic. — n. Pkociiaska : Opemm minor. anat. phjfs. et pathol. argiim.
18.»ii. — Li:gai.lo:s : Œiirres complèfet. — Cabanis : Rapports dit pht/sique et du
moral. — JI AGEXUiE : Leçons sur Tes Jonctions et les maladies du. si/stèirie nerveux,
IHH'.K — J. MuLLEii : Phys. du système nerveux; trad. par .Ioiiîdax. — Floikkxs :
Rech. exp''r. sur les propriétés et les fonctions du sijst. nerveux, 1842. — Loxget :
Anat. et Phifs. du sijst. nerveux, 1842. — FoviLLE : Traité complet de l'anat., de
la phys. et de la pathologie du sysf. nerveux cérébro-spinal, 1814. — Volkm vxx :
Article : Xervenphysiologie, dans Wagner's Hand'vœrterhuch. — Lotze : Medizi-
nische Psychologie, l.s52. — Maksiiall-H kll : Aperçu du système spinal, lv>5. —
Heidexiiaix : Physiologische Studien, 185tJ. — Lecket et CtRatiolet : Anat.
comparée du système nerveux, Is3y-l.s57. — Cl. Bersakd : Leçons sur la physio-
logie et la pathologie du système nerveux, 1>58. — Lcvs : Rech. sur le stistème
nerveux c ri Oro-spinal, IsGô, et Etudes de phyf, et de pathol. cérébrales, 1S74. —
C. ECKHAKi) : Experimentalphysiologie des Xervensystems , 18ti6. — Vulpiax :
Leçons de physiologie générale et compan'-e dit système nerreu.x, 18t3ti. — A. Baix :
les Sens et V Intelligence ; trad. par CazelltîS, 1874:. — Hekbbkt SpexCer : Prin-
cipes de psychologie ; tTSid. par Kibot et Espixas, 1874.

CHAPITRE TROISIEME.

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGAMSME.
1° NUTRITION.

Le sang, ce milieu intérieur, comme l'appelle CI. Bernard, est
le centre de tous les phénomènes de nutrition. En état de per-
pétuelle instabilité, il reçoit continuellement des principes nou-
^eaux soit de l'extérieur, soit des tissus, et leur en restitue
d'autres en échange, et malgré ces mutations incessantes, il y a
un tel équilibre, une telle corrélation entre les entrées et les
sorties, que sa composition se maintient au même état avec une
constance remarquable. Il est essentiel, pour bien comprendre
les phénomènes de la nutrition, de les analyser d'une façon
rigoureuse et d'étudier à part et en lui-même chacun des actes
intimes qui la constituent, et celte élude est d'autant plus néces-
saire qu'elle est en général négligée dans la plupart des ouvrages
classiques, malgré son importance pour la médecine.

Les échanges entre le sang d'une part et les tissus et Texté-

Beaunis, Phys. 2[

322 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

rieur de l'autre portent sur des gaz, des liquides et des solides
en dissolution, et pour que ces substances diverses puissent
servir à ces échanges, il faut qu'elles soient susceptibles de tra-
verser les membranes animales connectives et épithéliales et
qu'elles satisfassent par conséquent à certaines conditions qui
out été étudiées plus haut à propos de la physiologie de ces
deux espèces de tissus.

a, — Actes intimes de la nutrition.

Si nous prenons d'abord les échanges entre le sang et l'exté-
rieur, nous voyons que :

1» Le sang reçoit de l'extérieur (absorption) :

De l'oxygène: nbsorptiojt respiratoire :

Des substances dérivées des aliments et devenues assimilables
par la digestion ; absorption digcstive :

Des produits de sécrétion versés dans les cavités du corps en
communication avec 'l'extérieur, comme la cavité digestive, et
qui sont repris par le sang; absorption sécrétoire.

2" Le sang élimine et renvoie à l'extérieur {élimination) :

De l'acide carbonique; exhalation respiratoire;

De l'eau et des principes solubles éliminés définitivement;
excrétion;

De l'eau et des principes solubles destinés à être repris plus
tard par le sang; sécrétion.

Si nous prenons maintenant les échanges du sang et des tissus,
nous voyons que :

1" Le sang fournit aux tissus (tr ans sudation interstitielle) :

De l'oxygène ; exhalation gazeuse interstitielle ;

Des matériaux solubles et de l'eau ; transsudation intersti-
tielle.

2" Le sang reçoit des tissus {résorption) :

De l'acide carbonique; résorption gazeuse interstitielle;

Des principes de déchet solubles; résorption interstitielle.

Le tableau suivant présente, d'une façon schématique, la série
de ces différents actes et leur corrélation intime. On voit ainsi
que leur ensemble constitue une sorte de 8 de chiffre dont le
sang occupe le point de croisement et qu'il y a par conséquent
une sorte de circulation croisée entre l'extérieur et les tissus,

M'TRITION.

323

circulation dont le sang forme le centre ; cette circulation otFre
deux courants sanguifuges, l'un vers l'extérieur, l'autre vers les
tissus, et deux courants sanguipèles, l'un venant des tissus, l'autre
de l'extérieur.

îxtérieur.

Absorption respiratoire.
ibsorptiOD digeslire.
Absorption sécrétoire.

Eihalalion respiratoire.

Eicrétion.

Sécrétion.

l\ /

Sang.

Résorption gazense.
Résorption interstitielle.

Eiiialation iulerstitielle.
TranssuiJation interstitielle.

Tissus.

Ces quatre actes fondamentaux, comprenant dix actes secon-
daires, sont les éléments essentiels de la nutrition. L'étude isolée
de ces divers actes est donc nécessaire et doit précéder l'étude
de la nutrition générale ; mais il y a là une très-grande difficulté.
En effet, l'absorption gazeuse d'oxygène et l'élimination d'acide
carbonique s'accomplissent par la môme membrane et par leur
réunion constituent la fonction respiratoire, et quelle que soit
leur indépendance, il est presque impossible de les isoler l'une
de l'autre pour les étudier à part. Le même organe, le tube digestif,
sert à l'absorption alimentaire, à la sécrétion, à l'excrétion, à
l'absorption sécrétoire, etc., et les exemples de cette multiplicité
de fonctionnements pourraient être multipliés. On peut cepen-
dant, malgré ces difficultés, arriver, en les analysant, à des notions
précises sur le mécanisme de ces actes intimes de la nutrition.

A. — ABSORPTION.

Pour arriver dans le sang, les substances venues de l'extérieur
ont à traverser, quelles qu'elles soient: 1° une membrane épi-
théliale, limite entre l'organisme et le milieu extérieur; 2° une
membrane connective sous-jacente plus ou moins épaisse ; 3" la
membrane des capillaires sanguins. Cependant il y a une réserve
à faire sur ce dernier point. D'après les recherches modernes, il
est très-probable que les capillaires baignent dans les lacunes
lymphatiques du tissu connectif, de sorte que, dans ce cas, les
substances venues de l'extérieur, après avoir traversé les deux

32i PHYSIOLOGIE DE L'KXDIVIDU.

premières membranes, arriveraient dans les lacunes lymphati-
ques et là pourraient suivre deux voies: ou bien être entraînées
par la lymphe et passer dans le sang par les canaux lymphatiques
sans avoir à Iraverser d'autre membrane {absorption lymphati-
que)^ ou traverser immédiatement la membrane des capillaires
sanguins pour arriver directement dans le sang sans passer par
la circulation lymphatique {absorption sanguine appelée encore
à tort absorption veineuse). Une fois introduite dans le sang,
c'est-à-dire absorbée, la substance est entraînée par la circula-
tion et transportée ainsi jusqu'aux diiïérents tissus. Il y a donc
dans l'absorption deux stades qu'il ne faut pas confondre, un
stade d'absorption proprement dite, in situ, et un stade do
généralisation ou de transport par la circulation (précédé dans
l'absorption lymphalique par un stade intermédiaire pendant
lequel la substance parcourt les vaisseaux lymphatiques). Dans
le premier stade, la substance reste localisée dans le point où
l'absorption s'est faite; dans le second stade, elle imprègne tout
l'organisme.

1° Stade d'absorption proprement dite. — On a vu plus haut
que la substance doit traverser d'abord une membrane épilhé-
liale et ensuite une membrane connective.

La traversée de la membrane épilhéliale est celle qui présente,
au point de vue physiologique, le plus grand intérêt et aussi la
plus grande difliculté d'observation. Même pour les épithéliums
simples et à plus forte raison pour les épilhéliums stratifiés, c'est
un acte d'une très-grande complexité et dont le mécanisme nous
échappe en grande partie. En elfet, supposons d'abord un épilhé-

Fig. 70. — Êpilhélium simple et stratifié.

lium pavimenteux A, comme dans la figure 70 ; la substance
absorbée aura à traverser: 1° la face libre de la membrane cel-

>-UTRITIO-\. 325

Julaire; 2" la cavité cellulaire ; 3° la face profonde de la mem-
Lrane cellulaire ('). La traversée de la membrane d'enveloppe se
fait d'après les mêmes lois que pour les membranes connectives
ordinaires, mais il n'en est plus de même dans la cavité de la
cellule où la substance se trouve en contact avec le protoplasma
et le noyau cellulaires, qui, très-])robablement, en relardent la
traversée, en admettant même que la substance, et le contraire
arrive souvent, ne soit pas modifiée au passage. L'absorption
deviendra en général encore plus diflicile et la possibilité de
modifications plus grande, si, au lieu d'iin épithélium pavimen-
teux, la substance doit traverser un épithélium cylindrique, B, et
surtout un épithélium stratifié, G. Il y aura donc, dans la rapidité
avec laquelle la substance traversera Tépithélium, des différences
qui pourront tenir, soit à l'épaisseur de la couche épithéliale et
au nombre des cellules à traverser, soit à la nature même de
cet épithélium, et cette seconde condition nous échappe complè-
tement. Une fois cet épithélium franchi, la substance n'a plus à
traverser, pour arriver dans le sang, que des membranes connec-
tives, membrane sous-épithéliale, membrane vasculaire, endo-
thélium vasculaire, autrement dit, des tissus rattachés aux tissus
connectifs et dans lesquels l'absorption paraît beaucoup plus
simple que dans les épithéliums et semble suivre presque com-
plètement les lois physiques. La nature même de la substance
absorbée a aussi de l'infiuence sur la durée de ce stade de l'ab-
sorption, et j'ai déjà mentionné plus haut la dilfèrence qui existe,
à ce point de vue, entre les cristalloïdes et les colloïdes.

En résumé, le premier stade de l'absorption s'étend depuis le
moment de l'application de la substance absorbable jusqu'à son
arrivée dans le sang, et la durée de ce stade, ou autrement dit la
rapidité de l'absorption, varie suivant deux conditions princi-
pales, les caractères de la surface absorbante et surtout de l'épi-
thélium, la nature de. la substance absorbée. Plus la surface
absorbable sera mince et pauvre en épitljélium, plus la substance
sera diffusible, plus l'absorption sera rapide; plus elle sera lente
dans les conditions contraires.

(') L'accotement intime des cellules e'pithe'liales rend peu probable l'opi-
nion que les substances absorbées passeraient clans les interstices des cel-
lules au lieu d'en traverser la cavité. Il eu est peut-être autrement pour
les endothéliums; dans ces derniers, en eU'et, un certain nombre d'histo-
logistes admettent des ouvertures {slomates) situées entre les cellules
endothéliaies et donnant accès dans les lacunes lymphatiques.

326 PHYSIOLOGIE DE L'IxNDIVIDU.

2° Stade de généralisation. — Ce stade débute an moment où
la substance arrive dans le sang; elle devient alors partie inté-
grante de ce liquide et est transportée avec lui dans toutes les
régions de l'organisme. Elle a donc forcément la même vitesse
que les molécules sanguines et met le même temps qu'elles à
parcourir le circuit vasculaire, c'est-à-dire environ 23 secondes.
(Voir: Circulation.) Donc, en moins de 23 secondes, une sub-
stance arrivée dans le sang imprègne déjà tout l'organisme et a
été offerte à tous les tissus et à tous les organes, et par conséquent
la durée de ce stade dé généralisation est à peu près invariable
et, comme on le voit, très-courte.

Il en résulte que ce qu'on appelle rapidité de]r absorption se
compose de deux facteurs, l'un constant, durant 23 secondes,
c'est la généralisation de la substance dans l'organisme; l'autre,
seul variable, c'est l'absorption proprement dUe. Tant que la
substance en est encore au premier stade, l'abborption est locale
et on peut encore l'arrêter et empêcher la pénétration de la sub-
stance dans le sang; mais dès que la substance a pénétré dans le
sang, l'absorption est générale et on ne pourrait l'arrêter qu'en
arrêtant la circulation.

Enfin, dans l'absorption par les lymphatiques, entre ces deux
stades, d'absorption locale et d'absorption générale, vient se
placer une période intermédiaire pendant laquelle la substance
est transportée avec la lymphe, période dont la durée, égale à
celle dune circulation lymphatique, ne peut encore être évaluée
d'une façon précise.

Mais le sang et la lymphe ne jouent pas seulement le rôle
d'agents de transport dans l'absorption, ils ont encore une in-
fluence indirecte sur l'absorption locale. En effet, à part la spé-
cialité d'action toute vitale des épithéliums, l'absorption est régie
par les lois physiques de la diffusion et de l'endosmose. Une
cellule ou une membrane déjà imbibée d'un liquide ne pourra
en recevoir une plus grande quantité si, préalablement, on ne lui
a enlevé une partie de ce liquide, et, d'une façon générale, les
tissus absorberont d'autant moins d'une substance qu'ils seront
plus rapprochés de leur point de saturation pour cette substance.
Aussi, dans le premier stade d'absorption locale, cette absorption
serait vite arrêtée, la membrane arrivant à son point de satura-
tion, si le sang ne débarrassait, au fur et à mesure, cette mem-
brane de la substance absorbée, en la mettant dans des conditions

M'TRITIO.t. 327

favorables pour en absorber successivement de nouvelles quan-
tités. C'est à ce point de vue que le sang favorise et règle en
quelque sorte l'absorption, et fait sentir son influence jusque sur
l'absorption locale; mais son action n'est pas indispensable, et
l'absorption peut se faire de proche en proche et transporter une
substance jusque dans la profondeur de l'organisme sans que la
circulation intervienne. Si on arrête la circulation sur une gre-
nouille et qu'on plonge une de ses pattes dans une solution de
strychnine, au bout de quelque temps on voit survenir des con-
vulsions qui indiquent que le poison est arrivé jusqu'à la moelle
épinière.

Les conditions qui influencent l'absorption d'une façon géné-
rale sont les suivantes :

l"* La nature de la surface absorbante, c'est-à-dire son épais-
,seur, la forme et l'épaisseur de son épithélium, et en première
ligne la spécialité d'action de cet épithélium. Une membrane
très-mince, à épithélium pavimenteux, presque endothélial,
comme la muqueuse pulmonaire, absorbera très-facilement, tandis
que, pour la peau épaisse et couverte d'un épidémie stratifié,
l'absorption sera beaucoup plus lente et, dans bien des cas, im-
possible. Enfin quelques surfaces paraissent tout à fait réfrac-
taires à l'absorption, au moins pour certaines substances; telle
paraît être la muqueuse vésicale.

2° La nature de la substance à absorber. — Certaines sub-
.stances, et surtout celles à fort équivalent endosmotiqne, comme
les colloïdes, sont diflicilement absorbables; mais, même dans ce
cas, elles peuvent devenir plus facilement absorbables dans des
conditions déterminées. Ainsi l'albumine traverse plus facilement
les membranes quand elle est en solution alcaline. La concentra-
tion d'une solution favorise aussi l'absorption. En outre, si la
substance est rapidement éliminée ou transformée par le sang,
son absorption sera plus rapide.

3" Le sang agit sur l'absorption par sa quantité et par sa qua-
lité. Plus il passe de sang par la surface absorbante dans l'unité
de temps, plus l'absorption sera rapide, l'enlèvement de la sub-
stance absorbante se faisant au fur et à mesure de l'absorption
locale; tel est le cas des membranes très-riches en capillaires
sanguins; la saignée, d'après Kaupp, au lieu de favoriser l'ab-
sorption comme l'indiquent les expériences de Magendie, la

328 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

ralentirait au contraire en diminuant la masse du sang; celte
assertion de Kaupp mériterait cependant d'être vérifiée. L'aug-
mentation de la pression sanguine tend aussi à diminuer l'absorp-
tion. La qualité du sang a encore une influence très-marquée.
Les substances qui existent déjà dans ce liquide seront absorbées
plus djlïicilement lorsqu'elles s'y trouveront en plus forte pro-
portion ; ce sera l'inverse pour les substances qui n'y existent pas
ou qui ne s'y trouvent qu'en proportion minime.

4" L'état de la lymphe agit sur. l'absorption de la même façon
que l'état du sang.

Les différents modes d'absorption seront étudiés plus loin,
l'absorption d'oxygène avec la respiration, l'absorption digcslive
et l'absorption sécrétoire avec la digestion.

B. — ÉLIMINATION.

L'élimination est l'acte corrélatif de l'absorption, et il est, en
réalité, soumis aux mêmes lois et aux mêmes conditions. En effet,
que de l'eau venue de l'extérieur, par exemple, soit absorbée et
passe dans le sang, ou qu'elle soit éliminée du sang et versée à
l'extérieur, elle n'en a pas moins les mêmes membranes à tra-
verser; seulement elle le fait en sens inverse, mais cela ne change
rien au mécanisme du passage. Ici, comme tout à l'heure, la na-
ture de la membrane à traverser (membrane d'élimination), la
nature de la substance, l'état du sang et de la lymphe, jouent le
rôle essentiel.

C'est cette élimination qui assure la constance de composition
du sang. Aussi est-il très-difficile de faire varier artificiellement
la composition du liquide sanguin et la proportion des principes
qui le constituant, à moins d'empêcher la surface éliminatrice de
fonctionner. Ainsi, après la ligature de la trachée, l'acide carbo-
nique s'accumulera dans le sang, les voies supplémentaires de
l'exhalation carbonique, comme la peau, ne pouvant remplacer
l'exhalation pulmonaire; l'ablation des reins a la même action
par rapport à l'urée. 11 semble y avoir, pour chaque substance
introduite ou préexistante dans le sang, une dose maximum au
delà de laquelle l'excès de la substance est immédiatement
éliminé; ainsi quand la quantité de giycose dans le sang dépasse
0,4 p. 100, elle apparaît dans les urines. (Ci. Bernard.)

.MTUITIO.X. 3vîy

Les obstacles que roiiminalioii met aux changements de com-
position du sang se montrent Lieu dans Jes expériences dans les-
quelles les animaux sont soumis aune alimentation très-acide: le
sang n'en reste pas moins alcalin avec une remarquable lixilé.
(Fr. Hotï'mann.)

L'exhalation gazeuse d'acide carbonique sera étudiée avec la
respiration.

L'excrétion et la sécrétion ont été étudiées à propos de la phy-
siologie de l'épilhélium.

C. — TRAXSSUDATIOX ET EXHALATION INTERSTITIELLES.

Pendant son passage au travers des tissus et des organes. le
sang abandonne à leurs éléments un certain nombre de prin-
cipes; ces principes sont de deux ordres, en premier lieu de
l'oxygène, en second lieu des matériaux de renouvellement des-
tinés à réparer les pertes faites par ces tissus. Là. comme pour
les échanges entre le sang et l'extérieur, la lymphe paraît être
l'intermédiaire obligé entre le sang et les tissus; ces principes
passent avec la lymphe à travers la membrane des capillaires, et
c'est dans cette lymphe que les tissus prennent à leur tour l'oxy-
gène et les matériaux nécessaires à leur activité vitale. Ces maté-
riaux varieront naturellement suivant les besoins de chaque
tissu; rojf're est la même, la demande diffère.

Ce processus intime se compose de deux .actes secondaires :
1" Je passage même des substances depuis le sang jusqu'aux
tissus; 2° le choix fait par chaque tissu dans le liquide qui lui est
offert. Le premier acte est presque complètement physique : en
effet, il n'y a pas là dépithélium interposé entre le sang et le
tissu; il n'y a guère que des membranes connectives et l'endo-
thélium vasculaire; aussi ce passage doit-il être très-rapide et
pour ainsi dire instantané. On comprend alors pourquoi, dans
l'absorption des substances médicamenteuses et toxiques, une fois
la substance généralisée et transportée par le sang dans tout
l'organisme, cette substance entre immédiatement en contact avec
les tissus et exerce sur eux son action. Ce premier acte est sous
la dépendance directe de la pression sanguine et se confond, en
réalité, avec la formation même de la lymphe. (Voir : Lymphe.)

Le second acte, au contraire, est un acte vital, physiologique-

330 PHYSIOLOGIE DE L'L\DIVIDU.

Chaque tissu choisit ce qui lui convient dans la lymphe qui
l'entoure. Malheureusement nous connaissons fort peu le méca-
nisme intime de cet acte; nous ignorons presque complètement
quelles substances prend un tissu donné, sous quelle forme,
en quelle quantité, sous quelles conditions; et nous n'avons de
données un peu positives que pour l'oxygène; ainsi on sait qu'un
muscle en état d'activité emploie plus d'oxygène qu'à l'état de
repos; mais pour tous les autres principes, nous sorhmes dans
une ignorance absolue.

On a beaucoup discuté la question de aavoir si l'oxygène tra-
versait les parois des capillaires pour arriver jusqu'au contact des
tissus, ou si les substances réductrices des tissus allaient trouver
l'oxygène dans le sang pour se combiner avec lui. Il est probable
que des oxydations se font dans l'intérieur, môme des vaisseaux,
mais il paraît à peu près certain que la plus grande partie se fait
en dehors des capillaires et dans l'intimité des tissus. On a vu
déjà que le sang sorti des vaisseaux perd très-peu d'oxygène; il
en est de même si on ajoute au sang des substances très-oxy-
dables, comme de la glycose ou de l'urate de soude. (F. Hoppe.)
D'un autre côté, le sang perd, au contraire, très-vite son oxygène
si on l'injecte à travers les capillaires d'un organe pris sur un
animal qu'on vient de tuer (reins, poumons; Ludwig), ou si on le
met en contact avec de la levure de bière par l'intermédiaire
d'une membrane animale (P. Schutzenberger). Sous quelle in-
fluence maintenant l'oxygène est-il ainsi enlevé à l'hémoglo-
bine, lorsque dans nos laboratoires il faut, pour le dégager de sa
combinaison d'oxyhémoglobine, une diminution de pression assez
considérable? (Voir : Extraction des gaz du sang.) Il y a là une
action qui n'est pas encore expliquée.

Ce qui prouve la rapidité de ces phénomènes de transsudation
nutritive, c'est que les molécules sanguines ne mettent guère
qu'une seconde pour traverser les capillaires d'un organe, c'est-
à-dire pour passer des artérioles dans les petites veines, et que les
actes précédents doivent s'accomplir pendant ce court espace de
temps.

D. — RÉSORPTION INTE'RSTITIELLE,

La résorption interstitielle marche de pair avec la transsuda-
tion interstitielle. A mesure que le sang fournit aux tissus de

>-UTRITIO>'. 331

l'oxygène et des matériaux de nutrition, les tissus rendent au
sang de lacide carbonique et des matériaux de déchet; la résorp-
tion représente donc la contre-partie de la transsudation, et les
mêmes remarques leur sont applicables à toutes deux.

Seulement, nous sommes peut-être un peu plus avancés sur cet
acte que sur l'acte de transsudation. Si nous ignorons presque
complètement quels sont les matériaux fournis par le sang aux
tissus, nous connaissons un peu mieux quels sont les produits,
les déchets que les tissus fournissent au sang; on sait aujourd'hui,
pour un certain nombre de tissus au moins, quels sont leurs pro-
duits de désassimilation, ^t la chimie physiologique fait tous les
jours de réels progrès sous ce rapport.

La même question qui a été agitée tout à l'heure se retrouve
aussi pour la résorption, à savoir : celle du heu de formation de
l'acide carbonique et s'il faut le placer dans le sang même ou
dans les organes. C'est à l'ensemble de ces deux actes, extraction
de l'oxygène du sang, restitution d'acide carbonique au sang,
qu'on a donné le nom de respiration interne ou respiration des
tissus. Les tissus respirent comme le sang lui-même; ils absor-
bent de l'oxygène et éliminent de l'acide carbonique: seulement
le sang est leur milieu respiratoire comme l'air atmosphérique
est le milieu respiratoire du sang, et la respiration des tissus est
une véritable respiration aquatique.

Les organes et les tissus dépourvus de vaisseaux n'en sont pas
moins sous la dépendance du sang pour leur nutrition; seulement
cette dépendance est moins immédiate; le cartilage, par exemple,
reçoit ses matériaux de nutrition, de proche en proche, du tissu
vasculaire osseux sous-jacent, et ses matériaux de déchet s'éli-
minent de la même façon; mais sa vitalité est très-inférieure;
aussi quand il a à développer une vitalité plus intense, comme
au moment de l'ossification, se creuse-t-il des canaux qui en font,
pour une certaine période, un organe vasculaire.

Les tissus épithéliaux. dont la vitalité est si active, et qui sont
cependant dépourvus de vaisseaux, paraissent au premier abord
en désaccord avec cette loi générale de la relation entre la vas-
cularité et l'activité d'un tissu. Mais la contradiction n'est qu'ap-
parente. Les surfaces sous-épithéliales sont en général très-vas-
culaires et les cellules de l'épithéhum simple ou les cellules
profondes de l'épilhélium stratifié sont en rapport aussi immédiat

332 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

avec les cainllaires sous-jaccnts qu'une fibre musculaire ou une
cellule nerveuse avec les capillaires qui l'entourent. En outre, ces
cellules épithéliales ont une aclivité vitale très-énergique, et si
elles opposent une barrière ou un relard au passage des sub-
stances indifférentes ou nuisibles, elles s'emparent avec une très-
grande rapidité des substances qui peuvent servir à leur nutrition,
à leur accroissement et à leur multiplication.

On a vu plus haut que les déchets des épithéliums étaient éli-
minés à l'extérieur sans être versés dans le sang; il faudra donc
ajouter aux dix actes intimes de la nutrition énumérés plus haut,
un onzième acte qui, lui. ne se fait plus par l'intermédiaire du
sang, c'est Ycliriunation ou la mue épithéliale.

b. — Phénomènes généraux de la nutrition.

Les phénomènes généraux de la nutrition sont au nombre de
deux, l'assimilation et la désassimilation, auxquels se rattachent
l'accroissement et la répénéralion des tissus.

A. — ASSIMILATIOX.

L'assimilation est destinée, soit à réparer les portes des tissus,
soit à l'accroissement de ces tissus ou à leur régénération. Elle a
pour condition l'apport de matériaux de nutrition venant de
l'extérieur et qui, après avoir passé dans le sang (absorption
digestive), arrivent aux tissus (transsudation interstitielle) qui les
emploient et les mettent en œuvre.

Ces matériaux de nutrition peuvent se diviser en deux classes,
et cette division présente la plus grande importance au point de
vue physiologique : 1° Les uns, ce sont les plus importants et les
plus nombreux, entrent dans la constitution même du tissu el font
partie intégrante de sa substance, de telle façon que sans eux le
tissu ne pourrait exister; tels sont les albuminoïdes, certaines
substances minérales, etc.; on peut les appeler principes consti-
tuants. 2° Les autres, principes auxiliaires, ne font qu'imprégner
le suc intra- ou extra-cellulaire sans entrer dans la constitution
même de la cellule; telle est probablement une partie de la gly-
•cose et peut-être de la. graisse introduite par l'alimentation; ces
principes traversent, sans s'y fixer, les éléments et les tissus, et y

■ .NUTRITION. 333

subissent au passage des modificalions (oxydations) qui servent à
favoriser le fonctionnement de lï'lémentou du tissu d'une manière
encore indéterminée. Ainsi il est très-proJjable qu'une partie de
la chaleur produite dans le muscle doit être rapportée à l'oxy-
dation de substances hydrocarbonées appoitées au muscle par le
sang, mais qui ne participent pas à la composition de la fibre
musculaire même.

1° Assimilation des principes consntuants. — Cette assimila-
tion comprend trois actes ou trois stades; soit, par exemple, pour
fixer les idées, l'assimilation d'une substance albuminoïde par
une fibre musculaire. Dans un premier stade, stade de fixation,
la fibre musculaire s'empare de l'albumine qui lui est offerte par
le sang et la lymphe à l'état d'albumine du sérum; mais, à cet
état, l'albumine ne peut entrer dans la constitution de la fibre, il
faut qu'elle soit transformée, stade de transformation; elle
devient alors de la myosine, mais elle a encore une étape à fran-
chir pour devenir partie intégrante de la fibre musculaire: c'est
le stade d'intégration ou de vivification; elle n'était jusqu'ici
que substance organique, elle devient organisée, vivante, elle
devient substance contractile. Comment se produisent ces trois
actes, quels en sont les agents, sous quelles conditions s'accom-
plissent-ils? Nous sommes là-dessus dans l'ignorance la plus
absolue, et nous touchons là, en cifct, aux phénomènes les plus
intimes de la vie.

.2'^ \J assimilation des principes auxiliaires est beaucoup
moins complexe, ou plutôt il n'y a pas là assimilation véritable;
mais le phénomène n'en est pas moins obscur. Cet apport de maté-
riaux oxydables est le même pour tous les tissus et les organes,
puisque le sang a une composition uniforme, et cependant ces
matériaux ne paraissent être utilisés que dans certains organes,
et plus dans les uns que dans les autres, sans que nous sachions,
dans ces cas, la part qui revient à chaque élément anatomique.

B. — désassimil\tio\.

La désassimilation est liée presque toujours à une oxydation,
et par conséquent le premier acte de toute désassimilation sera
la mise en liberté de l'oxygène de l'hémoglobine. Cet oxygène
une fois libre se porte soit sur les principes constituants des tissus,
soit sur les principes auxiliaires dont il a été parlé plus haut, et

334 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

donne naissance à toute la série déjà étudiée des produits de
désassimilation. Il y a donc dans la désassimilation deux choses,
l'usure même des tissus et l'usure des matériaux oxydables du
sang. Malheureusement, la part faite à ces deux actes pour un
organe donné ne peut être évaluée exactement, et on verra plus
loin que, pour les muscles par exemple, tantôt on a cru que la
désassimilation portait sur le tissu musculaire seul, tantôt sur des
principes oxydables auxiliaires, à l'exclusion du tissu musculaire.
Il est plus que probable que les deux modes interviennent et
même que la part prise dans la désassimilation par les principes
auxiliaires est la plus considérable; dans ce cas, l'usure des tissus
ne se produirait d'une façon notable que lorsque les principes
auxiliaires fournis par le sang seraient en quantité trop faible.

La désassimilation est liée à la production de force vive (cha-
leur, mouvement, etc.), et elle en est la condition indispensable.
Aussi, quand cette production de forces vives est exagérée (travail
excessif, chaleur fébrile, etc.), la consommation des principes
auxiliaires ne suffisant pas pour compléter la somme de forces
vives exigée, les principes constituants du tissu doivent fournir
en s'oxydant ce complément de forces vives nécessaires. Soit un
muscle, par exemple, qui, à l'état de contraction normale, fournisse
un travail mécanique représenté par 10; sur ce chiffre, 2 sont
produits, je suppose, par l'usure de la substance musculaire
même et 8 par celle des principes auxiUaires: mais si le travail
monte à 20 et que les produits auxiliaires apportés par le sang
ne puissent fournir que 13 du travail demandé, les 7 restants
devront être fournis par la substance musculaire elle-même
qui constitue une réserve oxydable, sinon inépuisable, au moins
plus abondante que les substances auxiliaires dont l'apport est
limité, et cette usure du muscle n'aurait pour limites que la
destruction même de l'organe si la fatigue (production d'acide
lactique) n'intervenait pas pour arrêter les contractions en abo-
lissant l'irritabilité musculaire.

G. — ACCROISSE.MEXT.

A l'état normal et sur un orgailisme qui a terminé sa crois-
sance, la désassimilation et l'assimilation marchent de pair; au fur
et à mesure que l'usure d'un tissu prive ce tissu de ses principes

M'TRITIO-N. 335

constituants, la réparation se fait et l'organisme assimile de nou-
veaux principes en échange de ceux qu'il a perdus. Dans ce cas,
à moins de conditions particulières, il y a égalité entre les prin-
cipes perdus et les principes assimilés; l'organisme ne gagne ni
ne perd, il reste dans le statu quo: l'équilibre existe entre les
entrées et les sorties.

Mais cet équilibre n'existe pas toujours, et même on peut dire
qu'il n'est vrai que théoriquement, et que la plus faible cause sullit
pour le rompre. Dans ce cas, s'il y a excès des entrées sur les
sorties, de l'assimilation sur la désassimilation, l'organisme
s'accroît; il décroît dans les conditions contraires.

A proprement parler, l'accroissement n'est qu'une augmentation
de masse. Mais un tissu ou un organe peuvent augmenter de
masse de deux façons : 1° par l'augmentation de volume des
éléments déjà existants; 2° par l'adjonction aux éléments préexis-
tants d'éléments nouveaux, autrement dit. par formation ou mul-
tiplication cellulaire. Le premier mode, augmentation de volume
des éléments déjà existants, est en général très-limité; les élé-
ments anatomiques ont à peu près le même volume chez des
animaux de taille très-différente, et on trouvera les mêmes dimen-
sions, par exemple, pour la fibre musculaire d'un animal micro-
scopique que pour celle d'une baleine; cependant, pour un orga-
nisme donné, la santé et la vitalité d'un élément anatomique se
traduisent par une plénitude, par une sorte de turgor due à la
tension cellulaire, et en somme par une véritable hypertrophie.
Mais habituellement l'accroissement s'accompagne de la produc-
tion d'éléments nouveaux, d'une prolifération cellulaire. Quel que
soit le mode de production des cellules nouvelles, ces cellules
viennent se juxtaposer aux cellules anciennes et, suivant le mode
de juxtaposition, donnent lieu aux divers genres d'accroissement
organique. Tantôt l'accroissement est disséminé, c'est-à-dire que les
cellules nouvellement formées se produisent dans toute la masse
et dans tous les sens, de façon que l'organe augmente de volume
suivant ses trois dimensions; tel paraît être le cas des organes
massifs, comme le foie, le cerveau, etc. Tantôt l'accroissement
se fait en surface, comme dans les membranes épithéliales par
exemple; tantôt enfin, comme dans les tubes nerveux de l'enfant,
qui augmentent de longueur à mesure que la taille s'élève, l'ac-
croissement est linéaire et se fait suivant une seule dimension.
L'activité favorise l'accroissement; un muscle devient plus volu-

l

336 PHYSIOLOGIE DE I/KNDIVIDU.

mineiix par Texercice. Il semble qu'il y ait là une conlradictioii
avec cet autre fait de l'usure des tissus par l'activité exagérée;
mais il faut remarquer que celte usure ne s'observe avec inten-
sité que quand l'activité est poussée jusqu'à la fatigue. Dans
l'exercice modéré, l'afflux sanguin augmente (par des causes
encore inconnues), et comme l'apport de substances auxiliaires
oxydables sufflt pour la contraction, le tissu même n'a pas d'usure
notable à subir et trouve au contraire, dans l'excès de sang qui
lui arrive, un excès de matériaux nutritifs et de principes consti-
tuants, autrement dit, une plus riche alimentation; il est dans le
cas d'un individu qui se nourrit plus qu'il n'est besoin pour la
somme d'exercice qu'il fait et qui, par conséquent, engraisse.

L'accroissement est surtout actif pendant toute la première
période de la vie, depuis l'origine de l'embryon jusqu'à l'âge
adulte, où un statu qvo, un équilibre relatif s'établit entre les
entrées et les sorties. Alors l'accroissement s'arrête, puis, au bout
d'un certain temps, variable pour chaque espèce, une période
inverse commence, période de rétrogradation, dans laquelle les
sorties sont en excès sur les entrées.

Les causes de cet arrêt de l'accroissement à un moment donné,
déterminé pour chaque espèce, sont assez obscures et sont pro-
bablement de nature complexe.

Pour comprendre ces causes, il faut bien se rendre compte
des conditions de l'accroissement. Cet accroissement résulte d'un
excès de l'assimilation sur la désassimilation, de la réparation
sur l'usure des tissus, de l'alimentation sur l'excrétion, des entrées
sur les sorties. Ceci donné, les causes de l'arrêt d'accroissement
sont au nombre de quatre principales :

1° Chaque organisme, en venant au monde, apporte un capital
vital différent, comme un marchand commence son commerce,
l'un avec de petits, l'autre avec de grands capitaux. Mais cette
comparaison, due à Herbert Spencer, n'exprime pas complète-
ment le fait physiologique, et il faut y ajouter un éclaircissement.
On verra plus loin (voir: Reproduction) que le nombre de géné-
rations successives que peut fournir un organisme est limité,
qu'au bout d'un certain temps, au bout d'un certain nombre
de générations, les organismes formés ont perdu le pouvoir de
donner naissance à de nouveaux organismes semblables à eux,
à moins que des conditions nouvelles n'interviennent. Ce qui
existe pour les organismes pris dans leur ensemble existe aussi

.\UTRITIOX. 337

probablement pour les éléments de ces organismes ; une cellule
peut fournir une série de générations cellulaires successives,
mais pas indéfiniment; et il semble que le mouvement formateur
initial, après s'être transmis de génération en génération,'finisse
par s'anéantir et disparaître, la fertilité diminuant peu à peu pour
faire place à la stérilité des derniers éléments qui terminent le
cycle cellulaire. Évidemment ceci ne nous explique pas le fait
en lui-même; mais c'est déjà quelque chose que de rattacher
l'évolution des éléments et des tissus à l'évolution générale des
organismes, et n'est-ce pas simplifier que de n'avoir plus qu'un
problème à résoudre au lieu de deux? On a vu plus haut que
l'accroissement consiste surtout en une multiplication des élé-
ments, c'est-à-dire en une formation d'éléments nouveaux; si les
éléments primordiaux des organes ou de l'organisme n'ont qu'une
])uissance formatrice limitée, et ne peuvent fournir qu'un certain
nombre de générations successives , il arrivera forcément un
instant où, ces générations étant épuisées, l'organisme et l'organe
s'arrêteront dans leur évolution progressive.

2° L'assimilation et la désassimilation ne peuvent se faire que
par des échanges incessants entre le sang et les tissus. Ces
échanges ont pour condition la traversée des membranes vivantes
(membranes de cellules et membranes connectives) par le plasma
sanguin et lymphatique. Ce plasma n'est autre chose qu'une
solution d'albuminoïdes et de sels minéraux; cette solution tra-
verse ces membranes comme l'eau traverse un filtre poreux; or,
de même qu'un filtre s'incruste peu à peu des substances dis-
soutes dans l'eau et finit par ne plus pouvoir être utilisé parce
que ses pores se rétrécissent et se bouchent, de môme les mem-
branes organiques semblent pouvoir aussi s'incruster à la longue
de substances minérales, et surtout de sels calcaires; la substance
vivante se minéralisé peu à peu. Cette minéralisation, cette in-
crustation produit deux résultais, l'un purement physique, l'autre
chimico-vital. Les membranes deviennent d'abord moins per-
méables à l'eau, ce qu'indique la moindre proportion d'eau des
tissus à mesure qu'on avance en âge, et comme l'eau est l'agent
essentiel de la nutrition et surtout de la réparation organique,
cette réparation est insuffisante et ne compense plus l'usure
des organes qui se mettent à décroître et à s'atrophier. La désas-
similation, il est vrai, est bien entravée aussi par cette 'dimi-
nution de perméabihté, mais pas dans la même proportion ; en

Beaunis, Phvs. ,22

I

338 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

effet, une partie des pertes se fait par desquammation épilliéliale
(chute des couches cornées de Tépiderme, chute des poils, pro-
duction de matière sébacée, etc.).; il y a donc diminution des
deux f rocessus de la nutrition, mais la diminution de l'assiùii-
lation est proportionnellement plus considérable. En outre, la
substance organique, en se minérahsant, perd de son instabilité,
instabilité qui, comme on l'a vu dans les Prolégomènes, est une
des conditions essentielles des échanges nutritifs ; elle devient
plus lixe et cette fixité diminue les phénomènes de nutrition. Or,
toute diminution dans ces phénomènes portera plutôt sur l'assi-
milation que sur la désassimilation ; l'oxydation sera toujours
plus énergique que la réparation : dans l'organisme vivant comme
ailleurs, il est plus facile de détruire que de fonder.

Une remarque à faire à ce propos, c'est que cette minéralisation
s'accuse surtout chez les tissus dépourvus de vaisseaux, comme
les cartilages, le tissu corné, qui ne reçoivent leurs matériaux
de nutrition que de seconde main. Les cartilages s'incrustent de
sels calcaires avec l'âge, et les cheveux blancs contiennent une
plus forte proportion de chaux que les cheveux d'une autre
couleur.

3° L'msuiïisance de la réparation par l'impossibilité de dépas-
ser un certain maximum d'ahmentation a déjà été indiquée,
page 21. On a vu que, tandis que la masse de l'organisme (et par
suite l'usure) croît comme le cube, la réparation ne croît que
comme le carré. En effet, la surface d'introduction des aliments
(estomac et intestin grêle) ne croît pas dans le même rapport
que la masse môme du corps. Chez l'enfant de trois ans, le poids
de l'intestin grêle est au poids du corps :: 16 : 1000; chez l'a-
dulte, il n'est que :: 10 : 1000; chez ce dernier, le poids du
corps est devenu six fois plus fort : le poids de l'intestin grêle
n'a fait que tripler. En comparant les surfaces intestinales au lieu
des poids, on arriverait aux mêmes résultats.

4° Enfin, l'augmentation de l'usure des tissus à mesure que le
corps s'accroît est la quatrième cause d'arrêt de l'accroissement.
En effet, la masse à mouvoir dans les mouvements de locomotion
est constituée par des organes ^muscles, os, viscères) qui s'ac-
croissent suivant leurs trois dimensions ; les agents du mouve-
ment, les muscles, s'accroissent aussi suivant les trois dimensions,
c'est-à-dire en longueur et en épaisseur: mais l'augmentation en
longueur n'a aucune action sur l'énergie du mouvement ; le tra-

^'UTRITIO.X. 339

vail mécanique se mesure par la surface de section du muscle.
Par conséquent, quand la masse de l'organisme (et par suite la
résistance à mouvoir) est devenue huit lois plus considérable, la
force musculaire n'a fait que quadrupler ; la première a crû
comme le cube, la seconde comme le carré; il en résulte que,
pour vaincre cette résistance huit fois plus forte, les muscles
seront obligés de déployer une intensité double de contraction
en fournissant une double dépense de matériaux oxydables.
A mesure que le poids du corps augmente, l'usure augmente
aussi, mais dans une proportion beaucoup plus forte; et à un
moment donné, la réparation ne suffit plus pour compenser la
désassimilation.

D. — DÉVELOPPEMEXT.

L'accroissement ne porte que sur la masse, le développement
porte sur la forme même et la nature des éléments. Quand un
organe ou quand un organisme s'accroît, c'est que sa masse
augmente par la formation d'éléments nouveaux semblables aux
éléments déjà existants; quand il se développe, les éléments nou-
veaux ne ressemblent pas aux éléments préexistants ; il y a en
même temps formation et différentiation cellulaires. C'est ainsi que
tous les éléments du corps proviennent des globules de segmen-
tation du vitellus; l'organisme, homogène au début, devient
hétérogène et complexe ; la différentiation morphologique, qui
ne porte d'abord que sur les éléments, atteint peu à peu les tissus
et les organes et imprime à chacun d'eux ses caractères de com-
position, de structure et de forme.

Le développement n'est donc qu'un mode perfectionné de
l'accroissement et de la multiplication cellulaires, une déviation
de l'ordre naturel qui voudrait que les éléments nouvellement
formés ressemblassent aux éléments qui leur ont donné nais-
sance. Quelle est la cause de cette déviation ? Sans entrer dans
des développements qui seront donnés plus loin, on peut sup-
poser que la plus grande part en revient à l'influence des milieux
extérieurs et aux modifications que l'organisme subit pour s'a-
dapter à ces influences. Ces influences, se répétant incessamment
sur des séries de générations successives, ont amené peu à peu
des modifications persistantes héréditaires, telles que celles que

340 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

nous observons actuellement , et ces modifications , une fois
acquises , peuvent même avoir un remarquable caractère de
fixité.

E. — RÉGÉIVÉRATION.

La régénération n'est qu'un cas particulier de l'accroissement.
Seulement, l'accroissement succède à l'ablation d'une partie de
l'organisme et se localise en un point pour remplacer la partie
enlevée. A l'état normal, cette génération est continuelle pour
certains éléments, cellules épithéliales, globules sanguins, etc., et
elle n'est qu'une des formes de la nutrition. Mais cette régénéra-
tion peut encore se faire même pour des éléments chez lesquels,
à l'état normal, le renouvellement est moléculaire et non total;
telles seront, par exemple, une fibre musculaire ou une fibre
nerveuse. La régénér-ation n'est pas limitée à la reproduction de
cellules ou d'éléments anatomiques simples; elle peut être portée
plus loin et aboutir à la reproduction d'organes et de membres
entiers, être identique par conséquent aux phénomènes de déve-
loppement de l'organisme, comme dans la vie embryonnaire.
Chez les animaux inférieurs, cette puissance réparatrice est con-
sidérable : un fragment d'hydre reproduit un animal complet ; il
en est de même chez certains vertébrés inférieurs, et tout le
monde connaît les faits de reproduction d'un membre, de la
queue, d'un œil, chez les salamandres aquatiques (triton). Pour
l'homme même, des faits semblables ont été observés chez le
fœtus ; Simpson a vu plusieurs cas de reproduction incomplète
d'un membre à la suite d'amputation spontanée, et, chez l'enfant,
on a constaté la reproduction d'un doigt surnuméraire après son
ablation. Chez l'adulte, la puissance régénératrice est bien plus
limitée, mais elle est encore assez prononcée, comme le prou-
vent les recherches des chirurgiens et en particulier les expé-
riences d'Ollier sur la régénération périostiquo des os. On peut
dire, en somme, que toute la science chirurgicale est basée sur
cette puissance réparatrice de l'organisme.

A la régénération peuvent être rattachés les phénomènes de
transplantation organique. Quand une cellule est détachée de
l'organisme auquel elle appartenait, elle n'en continue pas
moins de vivre pendant quelque temps, et, dans certains cas

NUTRITION. 341

même, elle peut se multiplier et conserver toutes ses propriétés.
Si, à cet état, oq la place, dans des conditions convenables, en
contact avec un organisme, elle continuera à vivre sur cet orga-
nisme dont elle fera désormais partie intégrante, elle sera greffée
sur lui comme un bourgeon se greffe sur une plante. Cette per-
sistance de la vie après la séparation se montre non-seulement
sur des éléments simples, mais sur des lambeaux de tissus et
sur des organes ; ainsi Yulpian a vu des queues de têtard, déta-
chées de l'animal, continuer à se développer pendaft plusieurs
jours : on conçoit qu'il sera possible alors de transplanter d'un
organisme à l'autre des parties ou des organes détachés du
premier ; ces expériences de greffe animale , d'abord simples
expériences de curiosité, puis étudiées scientifiquement :P. Bertj,
ont trouvé bientôt leur application en chirurgie igreffes cutanées
et épidermiques pour la cicatrisation des plaies, transplantations
périostiques, essais de transplantation de la cornée, etc.). Ces
faits de greffe animale ont leur analogue dans un fait physiolo-
gique, la greffe de l'ovule sur la muqueuse utérine dans les
premiers temps de la période embryonnaire.

F. — RÉSERVE ORGANIfjUE.

La réparation alimentaire n'est pas continue ; même chez les
espèces dont l'estomac est toujours plein et qui mangent presque
continuellement, il y a toujours des temps d'arrêt dans l'arrivée
dans le sang des matériaux assimilables. 11 y a de même des
variations continuelles dans la désassimilation, et, par suite, dans
le besoin de réparation : de là la nécessité d'une reserve orga-
nique.

De même que les matériaux plastiques de la plante, for-
més dans les feuilles, vont s'emmagasiner dans certains organes,
graines, tubercules, etc., jusqu'au moment où ils seront utilisés
pour la germination, de même chez l'animal, quoique d'une
façon moins régulière, les matériaux nutritifs s'accumulent aussi
et s'emmagasinent dans certaines parties de l'organisme. Dans
quelles parties, dans quels organes se fait cette reserve organique
pour les différents groupes de substances assimilables ? On ne le
sait jusqu'ici d'une façon certaine que pour les graisses; le
tissu connéctif est l'endroit dans lequel s'accumulent les graisses

3i-2 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

introduites en excès par l'alimentation (tissu cellulaire sous-
cutané, tissu cellulaire interstitiel, épiploons, etc.).

Pour les hydrocarbonés et les albuminoïdes, on est beaucoup
moins avancé. Cependant il me paraît que les données actuelles
de la physiologie permettent d'en préciser le siège dune façon
presque certaine. L'amidon et les Ijydrocarbonés s'emmagasinent
chez l'adulte dans le foie, dont les cellules contiennent toujours
(le la substance glycogène, et qui retient au passage, en les
transformait, une partie des substances hydrocarbonées de l'ali-
mentation. Les albuminoïdes s'emmagasinent dans les organes
lymphoïdes (rate et ganglions lymphatiques) ; tous ces organes
sont en effet Irès-riches en substances azotées; ils jouent tous un
rôle essentiel clans la formation des tissus, comme le prouve leur
développement chez le fœtus et dans l'enfance; enfin ils sont le
siège principal, sinon unique, de la production des globules blancs
dont le rôle formateur est hors de cloute. Aussi, dans l'inanition,
ces organes siibissent-ils une perte de poids qui approche de
celle de la graisse, comme le prouvent les chiffres suivants de
Chossat :

Perte de poids pour 1,000.

Graisse 0,933

Raie 0.714

Pancréas 0,641

> Foie 0,520

On ne voit pas, en effet, pourquoi la graisse seule de l'alimen-
tation aurait la propriété de s'accumuler ainsi dans l'organisme,
an détriment des autres substances, et pourquoi l'excès de ces
dernières ne s'emmagasinerait pas aussi dans certains organes.
11 est vrai cfu'une partie de la graisse du corps semble provenir du
dédoublement des albuminoïdes et d'une transformation des hy-
drocarbonés; mais tout l'excès de ces substances n'est pas uti-
lisé de cette façon, et ce qui reste après l'utilisation immédiate ou
la transformation graisseuse doit être mis en réserve quelque part.

La réserve organique comprendra donc:

— La réserve graisseuse ayant pour siège le tissu connectif ;

— La réserve amylacée, dont le siège est dans le foie chez
l'ndulte, dans d'autres organes et tissas chez le fœtus (voir :
Xulrition du fœtus) ;

r

GÉNÉRATION ET REPRODUCTION. 343

— La réserve albuminoïde, dont le siège est dans les organes
lymphoïdes.

2" GÉNÉRATION ET REPRODUCTION.

Les organismes vivants peuvent se reproduire, c'est-à-dire
qu'ils donnent naissance à des ôtros nouveaux plus ou moins
semblables à l'organisme générateur. La reproduction est sexuelle,
quand il y a intervention de deux éléments distincts, mâle et
femelle, asexuelle quand le concours de deux sexes n'est pas
nécessaire pour la formation du nouvel être. Enfin, quelques
physiologistes admettent aussi que des organismes inférieurs
peuvent se produire sans germes ou parents antérieurs ; c'est la
génération dite spontanée.

A. — GÉNÉRATION SPONTANÉE.

La génération spontanée {génération équivoque, hétérogénie,
ahiogénèse, etc.) a donné lieu et donne encore lieu aux plus
ardentes discussions. La question de savoir si les premiers êtres
vivants doivent leur apparition à la génération spontanée sera
étudiée à propos de l'origine des espèces. Ici, la seule question à
examiner est celle d.e savoir si, actuellement, des êtres vivants
peuvent naître sans germes ou parents antérieurs. Cette possi-
bilité doit être écartée immédiatement pour la plupart des orga-
nismes, et les expériences de F. Redi (1638), Yallisnieri, Swam-
merdam, Réaumur, ont relégué depuis longtemps au rang des
fables la génération spontanée des vers et des insectes admise
par l'antiquité et le moyen âge. La question ne peut plus être
soulevée aujourd'hui que pour les organismes tout à fait infé-
rieurs, et c'est dans ce sens qu'elle a été reprise dans ces derniers
temps par Pouchet et Joly, et plus récemment par II.-L. Smilh et
G. Bastian en Angleterre, et par Huizinga en Allemagne.

Lu fait capital domine toute la question de l'hétérogénie, fait
démontré d'une façon incontestable par Spallanzani et surtout
par Pasteur, c'est que l'air et l'eau sont le véhicule d'une infinité
de germes microscopiques qui, placés dans des conditions con-
venables, se développent en donnant naissance à d'innombrables
organismes. Ces poussières atmosphériques se déposent sur tous

344 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

les objets; il est facile de les recueillir en filtrant l'air avec du
coton ou de l'amiante, et on peut à volonté, en semant ces ger-
mes ainsi recueillis, déterminer l'apparition d'ôlres vivants. De là
cette conséquence que pour pouvoir tirer des conclusions des
expériences de génération spontanée , il faut empêcher ces
germes d'arriver au milieu dans lequel les organismes doivent
naître spontanément. Le meilleur moyen de détruire ces germes
est la chaleur; mais il faut que cette chaleur soit portée très-
haut et des expériences nombreuses ont montré que la tempéra-
ture de l'ébullltion ne suflit pas toujours pour détruire ces germes
et qu'il en est qui résistent, surtout après dessiccation, à des tem-
pératures de 110, 120 et HO degrés. Or, la plupart des substances
organiques éprouvent déjà à 100 degrés des altérations qui peu-
vent modiher considérablement leur composition intime et par
conséquent les rendre impropres à la formation d'organismes
vivants. Il y a donc là, dans l'expérimentation, une sorte de
dilemme dont il est à peu près impossible de sortir et qui expli-
que pourquoi, malgré toutes les recherches, la question reste
toujours ouverte.

Sans entrer dans les détails de la discussion pour laquelle je
renvoie aux sources originales, je me contenterai de rappeler
les principales expériences pour et contre l'hétérogénie.

Voici la plus importante expérience de Pouchet. 11 prend un
flacon à l'émeri, le remplit d'eau bouillie, le ferme hermétique-
ment et le renverse sur une cuve à mercure ; il fait arriver ensuite
dans son intérieur un mélange d'azote et d'oxygène dans les
proportions voulues pour faire un air artificiel, et y introduit du.
foin chauffé pendant vingt minutes à 100 degrés. Au bout de
quelques jours, il se développe dans l'infusion, du PeniC27/n/??i
glaucum, des amibes, etc. Mais la chaleur n'était pas assez consi-
dérable pour tuer tous les germes, et, du reste. Pasteur a démon-
tré que les germes déposés sur la cuve à mercure sont entraînés
par les gaz qui traversent le mercure et en assez grande quantité
pour donner naissance à des organismes.

Les expériences contraires à l'hétérogénie sont très-nom-
breuses. Les unes ont pour but de montrer l'influence de l'abord
de l'air sur la production des organismes ; les autres ont pour
but de prouver que tout ce qui détruit ou enlève les germes dans
l'air empêche toute production de génération spontanée.

Si on a deux infusions communiquant avec l'air extérieur,

GE-XÉRATIO-X ET REPRODUCTION. 3i5

l'une par un tube droit, l'autre par un luhe coudé, les infusoires
ne se développent pas dans la dernière, dans laquelle l'air n'ar-
rive pas aussi facilement (HolTmann;. Quand l'air a été débarrassé
des germes qu'il conlient par la filtration (Pasteur) ou que ces
germes ont été détruits par son passage à travers l'acide snlfu-
rîque concentré (M. Schultze) ou un tube de porcelaine chauffé
au rouge (Cl. Bernard), il ne se produit aucun organisme dans
les infusions. Il en est de même si on prend l'air dans des régions
très-élevées où l'almospbère est très-pure, comme sur de hautes
montagnes (Pasteur).

Toutes ces expériences permetlent de conclure que, même
pour la plupart des organismes inférieurs, la génération n'est-
jamais spontanée. Mais en est-il de même pour tous? Des expé-
riences récentes de tluizinga le portent à admettre la génération
spontanée, mais seulement pour les bactéries.

Il a vu, en etTet, des bactéries se développer dans une solution
contenant des sels minéraux ('nitrate de potassium, sulfate de
magnésium, phosphate neutre de calcium), de la glycose, de
l'amidon et des peptones, le tout chauffé à 100 degrés pendant
dix minutes, tempéralure et temps suflisanls, comme il s'en est
assuré, pour tuer les bactéries qui auraient pu être contenues
dans l'appareil. Mais l'intervention de l'air est nécessaire, et cet
air arrive à la solution par une lame argileuse poreuse qui le
filtre et le débarrasse complètement des germes qu'il pourrait
renfermer. Des expériences de contrôle lui ont prouvé que les
bactéries ne peuvent provenir ni de l'air, ni d'aucun des princi-
pes* employés dans ses expériences; il n'a jamais vu, du reste,
de production de moisissures et de champignons microscopiques.
Quand, au lieu d'employer la solution indiquée plus haut, il em-
ployait le mélange de Bastian (décoction de chou-rave et fromage)
qui contient des substances riches en oxygène, l'accès de l'air
n'était plus nécessaire. (Voir: Origine des espèces.)

Dibliosi'aphie. — rorCHKx : Hi't>'rogi'nie , 1850. — .Toly et Musset : Moniteur
.<tcie?!7i/., Is61-18t)2. — Sciultze : Expériences sur les générations équivoques. lAnn.
des se. iiatur., 1836.1 — Pastetu : Mém. sur les corpuscules organisés qui exis-
tent dans V atmosphère. (Ann. des se. iialur., IsiU.i — Bastian : Beginnings of
Life, 1872. — HuiziXGA : Ziir Abiogenesis-Frage. Arch. de Pjiiiger, 1n73-1.874.

I

B. — GÉNÉRATION ASEXUELLE.

La génération asexueUe n'est en réalité qu'un mode même de
l'accroissement et peut, par conséquent, se rattacher aux phéno-

346 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU.

mènes généraux de nutrition des organismes. La régénération et
la transplantation forment le lien entre l'accroissement propre-
ment dit et la génération. Nous avons vu en effet, à propos de la
transplantation, que des parties détachées de l'organisme peuvent
vivre encore un certain temps d'une existence indépendante et
présenter même des phénomènes de multiplication cellulaire et
de développement.

Le mode le plus simple de génération asexuelle est la généra-
tion par bourgeonnement on gemmiparité : i\ est très-répandu
dans la série animale et se rencontre chez les polypes, les bryo-
zoaires, les tuniciers, les vers plats, etc. Dans ce cas, sur un point
■ de la surface de l'organisme générateur, se produit une sorte de
renflement organisé ou bourgeon qui s'accroît peu à peu et se
développe de façon à constituer un nouvel organisme semblable
au premier. Le bourgeon, une fois développé, peut rester uni au
générateur; c'est ainsi que se forment les colonies decoralliaires,
ou bien il peut s'en détacher et avoir une vie tout à fait indé-
pendante, comme dans les hydres.

Tandis que, dans la gemmiparité, une partie restreinte du corps
suffit pour donner naissance à un nouvel organisme, dans la fis-
siparité, l'organisme générateur doit se diviser en deux moitiés
et disparaît en donnant naissance à deux organismes nouveaux.
C'est ce qu'on observe chez un certain nombre d'infusoires.

Le troisième mode de génération asexuelle, la génération par
germes ou par spores, n'est qu'une gemmiparité interne. Il se
produit dans l'organisme une cellule germinative par une sorte
de bourgeonnement interne, puis cette cellule est mise en liberté
et en se développant finit par donner un organisme parfait; ce
mode, qui existe surtout chez les végétaux cryptogames, se ren-
contre aussi chez certains infusoires et chez les trématodes.

Ces trois modes de génération peuvent en somme se réduire à
celte loi physiologique : que, chez les animaux inférieurs, une
portion de l'organisme, détachée du tout, a la faculté de vivre
d'une façon indépendante et de se reproduire. Un fait qui indi-
que aussi quelle est la généralité de cette loi, c'est que les mêmes
procédés, se retrouvent dans la génération cellulaire. (V. Cellule)

C. — GÉNÉRATION SEXUELLE,

Chez les animaux plus élevés dans la série, la généra lion
asexuelle ne suffit plus ; une partie détachée du tout peut bien

GÉXÉRATIOX ET REPRODUCTION.

347

vivre encore un certain temps d'une existence indépendante, mais
cette existence n'a qu'une durée limitée et la partie n'a plus le
pouvoir de former un organisme nouveau. Cependant, dans quel-
ques cas exceptionnels (voir plus loin: Parthénogenèse), ce pou-
voir existe, mais les générations ainsi produites perdent peu à
peu leur force et finissent par disparaître si la sexualité n'inter-
vient pour rétablir la puissance de reproduction.

Tandis que dans le mode le plus élevé de génération asexuelle,
la génération par germes ou spores, un seul germe suffît pour
produire un organisme nouveau, dans la génération sexuelle il
faut le concours de deux germes ou de deux éléments, ['élément
femelle ou ovule, Vêlement mâle ou spermatozoïde.

L'élément femelle ou ovule {fig. 71) est constitué par les par-

Fig. 71. — Ovule.

'\f,2C;

ties suivantes, qui permettent de le comparer, avec certaines res-
trictions, à une cellule :

i° Une membrane d'enveloppe, épaisse, transparente, mem-
brane vitelline (d);

2° Un contenu, le vitellus (c), qui sert à la fois à la formation
de l'embryon (vitellus blanc ou de formation, cicatricule de l'œuf
de la poule, corpuscules plastiques) et à la nutrition (vitellus de
nutrition, jaune de l'œuf de la poule; globules vitellins\ Tantôt
les deux parties du vitellus, partie formatrice et partie nutritive,

Fig. 71. — a, tache (rerminative. — h, vésicule perminative. — r, vitellu;
Titflline. — e, espace entre cette membrane et le vitellus. (Cli. Robin.)

— d, membrane

3i8 PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

sont intimement mélangées comme dans l'œuf humain, et l'œuf
est alors appelé simple ou holoblaste: tantôt, au contraire,
comme dans l'œuf de la poule, les deux vitellus sont distincts et
séparés (cicatricule et jaune), et le vitellus de nutrition en forme
toujours la plus grande masse ; (ftns ce cas l'œuf est complexe
ou méroblaste:

3" La vésicule germinative ou de Purki-nje (b), située au cen-
tre de l'ovule et qui contient un ou plusieurs nucléoles, taches
germinatives lai ou de Wagner ;

4° Enfin, dans ces dernières années, Balbiani a trouvé dans
l'ovule une seconde vésicule, vésicule embryogène, plus petite et
située à la périphérie de l'ovule (non représentée dans la
figure 71).

D'après Balbiani et Cl. Bernard, qui a adopté ses idées, la vé-
.sicule de Purkinje servirait seulement à la nutrition de l'embryon;
la vésicule embryogène, au contraire, partie la plus essentielle
de l'œuf, servirait seule à la formation de l'embryon et serait le
centre de son développement. La vésicule embryogène et la vé-
sicule de Purkinje apparaissent dans des points dilférents de la
vésicule de Graaf (voir: Menstruation)^ puis, à un moment
donné, la vésicule embryogène se rapproche de la vésicule de
Purkinje, pénètre dans l'épaisseur du vitellus qui l'entoure et
donne à l'œ^uf la puissance évolutive par un mécanisme inconnu,
mais comparable jusqu'à un certain point à la fécondation, par
une sorte de fécondation anticipée ou de préfécondation. Cette
préfécondation suffit pour que l'a^uf ac-
complisse les premières phases de son dé-
veloppement; mais ce n'est que dans des
cas très-rares que ce développement peut
aller jusqu'à la'formation de l'embryon et
à plus forte raison d'un organisme viable;
habituellement quand la fécondation par
l'élément mâle n'intervient pas, l'œuf dé-
périt, se désorganise et disparaît.

\J élément mâle ou spermatozoïde (fig. 72)
est coustitué par des filaments microsco-
piques de forme et de grandeur variables, ^''s- '-■ — Spermatozoïdes,
suivant les espèces, pourvus ordinairement d'une extrémité ren-
llée ou tête et d'un appendice fiUforme ou queue et animés de

GÉNÉR.VTIO>' ET REPRODUCTIOX. 349

mouvements comme spontanés dus aux ondulations de la queue.
Le mode d'origine de ces spermatozoïdes est encore un sujet de
controverses, mais ce qu'il y a de certain, c'est qu'ils tirent leur
origine des cellules épithéliales du testicule.

Dans toutes les espèces anênales. il y a une difTérence bien
tranchée entre l'élément mâle et l'élément femelle, et cette difTé-
rence se retrouve jusque dans le lieu de leur formation,
l'ovule naissant du feuillet interne du blastoderme, le spermato-
zoïde du feuillet externe.

L'élément mâle et lélément femelle peuvent exister sur le
même individu [hermaphrodisme) ou sur des individus séparés,
comme c'est le cas chez les animaux supérieurs. Mais, même
chez eux, on retrouve encore quelquefois des traces de l'her-
maphrodisme des espèces antérieures, et on pourrait dire, à
ce point de vue, que tous les individus sont virtuellement her-
maphrodites; seulement, chez les uns l'épithélium mâle ou tes-
ticulaire s'atrophie : chez les autres c'est l'épithélium femelle ou
ovarique. Ainsi chez le crapaud il reste des vestiges de cette
couche avortée; on trouve chez lui un plan de cellules homo-
logues de l'ovaire de la femelle et qui produisent des œufs, mais
incapables de se développer, et la même chose a été observée
chez le poulet.

D'après ces données, l'évolution de l'œuf, prise au point de vue
le plus général, peut être envisagée de la façon suivante et divi-
sée en trois périodes séparées par deux actes essentiels, la préfé-
condation et la fécondation :

l" Période orogénique. — La vésicule de Purkinje, avec son
vitellus, se forme dans la vésicule de Graaf aux dépens de l'épi-
thélium ovarique;

2° Préfécondation, — La vésicule embryogène de Balbiani
vient se mettre au contact du vitellus de l'œuf et lui donne la
puissance évolutive, autrement dit, le pouvoir de se développer
jusqu'à une certaine limite ;

3" Période d'évolutioji depuis la préfécondation jusqu'à la
fécondation proprement dite. — Les phases successives du dé-
veloppement de l'œ^uf sont les suivantes :

a) La vésicule de Purkinje disparaît ainsi que les taches ger-
minatives; cependant cette disparition n'est pas admise par tous
les auteurs et en particulier par Yan Beneden.

350 PHYSIOLOGIE DE L'LXDIYIDU.

b) Le vitellus se rétracte et s'écarte des parois de la membrane
vitelline; ce retrait du vilellus s'accompagne de mouvements de
rotation du vitellus et de la formation de globules transparents,
globules polaires, qui, d'après Balbiani, serviraient à constituer
les organes génitaux futurs de l'eftbryon.

Ordinairement, si la fécondation n'intervient pas à ce moment,
le développement de l'œuf s'arrête : mais il n'en est pas toujours
ainsi, et dans certains cas les stades suivants du développement
de l'œuf et en particulier la segmentation du vitellus se montrent
dans l'œuf non fécondé.

La parthénogenèse (Lucina sine colin) présente un exemple
encore plus remarquable de développement sans fécondation,
développement poussé jusqu'à la formation d'organismes suscep-
tibles de se reproduire. Ainsi, pendant tout l'été, des pucerons
asexués (pseudo-femelles) produisent des a^ufs qui ne sont pas
fécondés et qui pourtant donnent naissance à des pucerons sem-
blables à eux et qui sortent vivants du corps de leur parent, et
ces générations successives de pucerons asexués se continuent
jusqu'à l'hiver. Ce mode de génération se rapproche beaucoup de
la génération asexuelle par germes et par spores.

4" Fécondation. — Mais chez les animaux supérieurs, la fécon-
dation, c'est-à-dire l'intervention d'un élément mâle est indispen-
sable. 11 est aujourd'hui parfaitement démontré par les expériences
de Spallanzani, Prévost et Dumas, confirmées par les recher-
ches modernes, que le spermatozoïde est l'agent essentiel de la
fécondation et ïaura seminalis des anciens est justement tombée
dans l'oubli. Pour que la fécondation ait lieu, il faut que le sper-
matozoïde pénètre jusque dans le vitellus et traverse par consé-
quent la membrane vitelline, soit par des pores existant dans
cette membrane (micropyle de M. Barry et Kéber), soit en la
perforant. En outre, il paraît établi que, pour féconder un seul
ovule, il faut le concours de plusieurs spermatozoïdes; s'il y en
a trop peu, la fécondation est incomplète. Quant au mécanisme
même de cette imprégnation de l'élément femelle par l'élément
mâle, il nous échappe complètement.

En général, même dans les cas d'hermaphrodisme, l'élément
mâle et l'élément femelle dans la fécondation appartiennent à
des individus différents. La self-fertilisation, comme disent les
Anglais, est l'exception, et la double fécondation par un double
accouplement, comme on le voit dans les limaçons, est la règle.

GENERATION ET REPRODUCTION. 35 1

En effet, il semble que la fécondalion soit plus puissante et plus
efïicace quand les deux éléments de cette fécondation provien-
nent d'individus distincts.

5° Prriode embryocjénique. — Une fois fécondé, l'œuf suit sou
développement jusqu'à la formation de l'organisme parfait. Les
premiers changements qui succèdent à la fécondation sont la
segmentation du vitellus et la formation du blastoderme.

La segmentation du vitellus est tout à fait assimilable à la
génération cellulaire endogène. Cette segmentation diffère dans
les œufs holoblastes et dans les auifs méroblastes. Dans les pre-
miers, elle est totale et le vilellus tout entier se divise en deux,
])uis quatre, huit, etc., globules de segmentation ; dans les aaifs
méroblastes, la segmentation est partielle et n'intéresse que le
vitellus de formation. Chez certains animaux, insectes, arachni-
des, le mécanisme est un peu différent et a reçu le nom de
fendillement.

La formation du blastoderme, qui sera étudiée dans la Physio-
logie spéciale, aboutit à la formalion de deux feuillets, un feuillet
externe, ectoderme, et un feuillet interne germinatif, endoderme,
qui comprend à la fois le feuillet interne et le feuillet moyen des
auteurs. C'est aux dépens de ces deux feuillets que se forme l'em-
bryon. (Pour tout ce qui concerne le développement ultérieur de
l'embryon, voir la Physiologie spéciale et le chapitre « Embryo-
logie » des Nouveaux Éléments d'anatomie , par Beaunis et
Bouchard.)

D. — GEXEIIATIOXS ALTEKXAXTES.

Chez beaucoup d'êtres inférieurs, la sexualité se combine avec
la génération asexuelle. Ainsi, chez les paramécies, la scissiparité
produit un certain nombre de générations; mais, au bout de
quelque temps, les individus deviennent plus faibles, les généra-
tions moins nombreuses, et la race finirait par s'éteindre si la
génération sexuelle n'intervenait; le noyau et le nucléole de ces
infusoires se transforment en ovaire et en testicule; le noyau
forme des œufs, le nucléole des spermatozoïdes; les derniers
élres s'accouplent, meurent après l'accouplement, et là génération
sexuelle, qui a remplacé la hssiparité, donne naissance à de nou-
velles générations vigoureuses qui se reproduisent par scission

352 PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

jusqu'à ce que leur faiblesse nécessite une nouvelle intervention
de la génération sexuelle.

11 en est de môme chez les pucerons. Les derniers pucerons
formés par génération asexuelle sont tellement abâtardis qu'ils
n ont même plus de canal intestinal (Balbiani) : alors, au début
de l'hiver, apparaissent des mâles et des femelles qui s'accou-
plent, et les œufs fécondés produisent de nouveau des asexués
qui éclôront au printemps.

11 semble donc qu'il y ait la un fait général. Seule, la généra-
tion asexuelle n'a qu'une puissance de reproduction limitée ; la
sexualité, c'est-à-dire l'intervention de deux individus distincts
s'unissant dans l'acte de la fécondation, peut seule assurer la per-
pétuité des générations qui, sans elle, finiraient par s'abâtardir et
s'éteindre.

« On pourrait ainsi, dit Cl. Bernard dans un remarquable pas-
« sage, en se plaçant à un point de vue philosophique, regarder
« l'évolution d'un être animal ou végétal comme une sorte de
n parthénogenèse histologique ou encore de génération alter-
(( nante d'éléments anatomiques. Dans cette façon de voir, un
« phénomène sexuel élémentaire lunion d'un élément cellulaire
« mâle à un élément cellulaire femellei donnerait une nouvelle
«cellule, l'œuf fécondé ou germe, douée au plus haut degré de
(( la puissance plastique et évolutive. De cette cellule primitive
« naîtraient, par modes agames, le nombre immense de généra-
(( lions cellulaires qui formeront le blastoderme et plus tard l'or-
« ganismo animal. Leur fécondité, constamment décroissante,
<( aboutit fatalement à la ruine de l'édifice, à la mort de l'indi-
(i vidu. L'existence individuelle se prolonge aussi longtemps que
« la fécondité asexuée des éléments, aussi longtemps que dure
«l'influence sexuelle du début. L'espèce disparaîtrait également
«si, avant épuisement total, deux éléments cellulaires sexués ne
« se séparaient de l'organisme pour se comporter comme les
« premiers. Ils formeront, par génération sexuelle, une nouvelle
(i cellule dont l'impulsion évolutive s'étendra à une série de gé-
« nérations histologiques agames en s'alténuant successivement.
«Et ainsi Y espèce sera restaurée périodiquement par la réappari-
« tion d'une génération sexuelle entre les générations agames ;
«la sexualité, source de toute impulsion nutritive, rouvrira cons-
«tamment le cycle vital qui tend à se fermer.» (Cl. Bernard,
Revue scientifique du 26 septembre 1874, p. 291.j

GÉM'llATIOX ET REPRODUCTIOX. 353

E. — TlIKORIES DE LA GÉ.NÉRATION.

Trois liypolhèses principales ont été liiiles pour expliquer les
phénomènes de la génération : Y emboîtement des germes, les
moléciiles organiques de Cuiïon et ïépigénèse.

1° Emboîtement des germes ^Doiinet, Haller, Cuvier). — Dans
cette hypothèse, les premiers germes créés contiendraient en
miniature tous les individus ou tous les germes des individus
futurs, et, parmi les partisans de cette théorie, les uns jjlaraient
ces germes emboîtés dans l'œuf (ovistes)^ les autres dans la
liqueur fécondante {spermatisles). Certains faits paraissent bien,
au premier abord, justifier cette théorie, même chez les ani-
maux supérieurs ; ainsi le fœtus contient déjà dans son ovaire
les germes ovulaires dune génération nouvelle. Mais, en réalité,
cette hypothèse est insoutenable actuellement, quand bien même
on la modifierait pour l'adapter aux connaissances scientifiques
modernes.

2" Molécules organiques. — BuITon considéra les êtres vivants
comme une agglomération de molécules organiques comparables
à des êtres vivants et ayant chacune leur individualité; lanimal,
dans cette hypothèse, n'est autre chose qu'un être complexe; la
mort n'est qu'une dissociation de ces molécules organiques qui,
mises en liberté, continuent à vivre isolément ou entrent dans
de nouvelles combinaisons, dans d'autres organismes complexes.
On voit que la théorie des microzymas de Béchamp (voir: Fer-
mentations) n'est qu'un rajeunissement de la théorie des molé-
cules organiques de BufTon. Il en est de même de l'hypothèse de
Durand de Gros qui regarde l'homme comme un composé d'uni-
tés animales ou zoonites.

3" Épigénèse (G. P. Wolff). — Dans cette théorie, le germe est
le produit d'une formation qui se renouvelle chaque fois aux
dépens de l'organisation existante.

L'épigénèse se rapproche plus de la vérité et s'accorde mieux
avec les données scientifiques, cependant elle ne répond pas à
toutes. Chacune des deux -théories, de l'emboitement et de l'épi-
génèse, me paraît correspondre h un des côtés du ])roblème,
l'emboîtement à la génération asexuelie, l'épigénèse à la généra-
tion sexuelle. En effet, dans la génération ase.\uelle un orga-
nisme contient virtuellement toute une série de générations suc-

Beaums, Phys. 23

354 PHYSIOLOGIE DE L'I>'DIVIDU.

cessives, et s'il n'y a pas emboîtement dans le sens littéral du
mot, il y a du moins préexistence, non pas des germes eux-
mêmes, mais au moins des conditions organiques auxquelles
sont dues les apparitions successives des générations à venir.
Dans la génération sexuelle, au contraire, un produit est formé,
qui se rattache iDien par ses caractères aux deux organismes
préexistants qui lui ont donné naissance, mais qui, pour chacun
d'eux, est différent du générateur et contient quelque chose
d'étranger qui en fait un organisme nouveau.

Mais, à un point de vue plus général, la génération, comme on
l'a vu plus haut, n'est qu'une forme même de la nutrition, et il
n'y a, pour le montrer, qu'à suivre dans la série animale les chan-
gements successifs que cette fonction éprouve jusqu'aux êtres les
plus élevés de la série. Un fragment de protoplasma détaché de
la masse d'une plasmodie se nourrit et se développe comme l'or-
ganisme primitif; la génération se confond avec la nutrition et
avec l'accroissement. Dans les organismes unicellulaires ou dans
les organismes pluricellulaires, dont les cellules sont à peine dif-
férenciées, il en est de même: chaque partie du tout aie pouvoir
de reproduire un être semblable au tout auquel elle appartenait;
c'est ainsi qu'un morceau de feuille de bégonia reproduit le vé-
gétal entier. Mais à mesure que la division du travail physiolo-
gique s'accuse, que les tissus se différencient, ce pouvoir généra-
teur, d'abord répandu dans tout l'organisme, se localise de plus
en plus; dans le protoplasma, la même substance, c'est-à-dire une
fraction quelconque de la masse, digérait, assimilait, excrétait, se
contractait, se régénérait, se multipliait; mais à mesure que la
spécialisation se fait, la localisation des divers actes vitaux se
produit de plus en plus, une partie de la substance vivante se
constitue en fibre musculaire et sert à la contraction ; une autre
devient cellule glandulaire et sécrète, et ainsi de suite; et à me-
sure que ces éléments, d'abord indifférents et semblables, se spé-
ciahsent comme structure et comme fonctions, ils perdent de
plus en plus de ces propriétés fondamentales qui leur étaient
communes au début ; le pouvoir générateur n'échappe pas à cette
spécialisation ; il se localise aussi dans des parties de plus en
plus circonscrites, dans un organe plastique par excellence qui
alors, dans les êtres supérieurs, a seul la faculté de créer les
germes des êtres futurs. Mais cet organe plastique, cette substance

GÉNÉRATION ET REPRODUCTION. 355

formatrice se spécialise elle-même de plus en plus ; la sexualité
apparaît; les deux éléments encore inconnus de cette puissance
formatrice, d'abord confondus dans le même organe, dans la
même substance, s'isolent et se développent à part, constituant ce
que nous appelons élément mâle et élément femelle ; mais nous
ignorons complètement la nature de ces deux éléments, la com-
position intime de leur substance et le mécanisme de leur action.
Tout ce que nous savons, c'est que lorsque la séparation et
l'isolement sont complets, comme chez les animaux supérieurs, un
acte nouveau intervient forcément dans la génération, la conju-
gaison de ces deux éléments, autrement dit, la fécondation.

La génération comprend donc deux actes essentiels et jusqu'à
un certain point opposés, une multiplication cellulaire, une con-
jugaison cellulaire. Le premier acte a son analogue dans les
phénomènes ordinaires de l'accroissement cellulaire ; le second
paraît au premier abord sans analogue dans la vie de l'organisme
et constituerait par conséquent le phénomène caractéristique de
la génération ; cependant, en y réfléchissant, il rentre aussi dans
les actes ordinaires de la nutrition, et ne pourrait-on pas compa-
rer, par exemple, la disparition du spermatozoïde dans l'ovule à
la disparition d'un grain d'amidon dans une amibe, ou d'un glo-
bule sanguin dans un globule amœboïde de la rate, et ne pour-
rait-on pas voir dans ce phénomène quelque chose d'analogue à un
acte de digestion? L'élément mâle représenterait, dans ce cas, une
sorte d'ahment à une puissance supérieure ou plutôt un élément
chargé de préparer et de condenser sous un petit volume la pro-
vision de matière plastique nécessaire au développement de
l'ovule.

DEUXIÈME SECTION

PHYSIOLOGIE SPÉCIALE

CHAPITRE PREMIER
physiologie fonctionnelle.

Article premier. — Physiologie de la nutrition.

1. — DIGESTION.

La digestion a peur but de préparer l'assimilation; elle répare
les pert'es de l'organisme et lui fournit les matériaux de son
accroissement ; elle comprend par conséquent tous les actes qui
se produisent depuis l'introduction des aliments dans le tube
digestif jusqu'au passage dans le sang et dans le chyle de ces
aliments plus ou moins modifiés.

1° DES ALIMENTS.

Il V a une corrélation intime entre la constitution d'un orga-
nisme et les aliments que cet organisme doit ingérer. Le corps
étant comme on l'a vu plus haut, dans un état incessant de mu-
tation et ces mutations étant la condition même de la vie, les
substances qui font partie de l'organisme sont peu à peu élimi-
nées avec les produits de désassimilation et doivent, par consé-
quent être remplacées. Le gain, c'est-à-dire l'alimentation, doit
donc être réglé sur la dépense, c'est-à-dire sur les pertes de l'or-
ganisme; s'il ne couvre pas les pertes, le corps perd de son
poids • si au contraire, comme dans la première période de la vie,
le gain dépasse la dépense, le corps s'accroît et l'accroissement
cst'en rapport exact avec l'excès des entrées sur les sorties.
^ Quand les pertes de l'organisme atteignent un certain degrc

I

DIGESTION. 357

sans qu'une réparation suffisante intervienne, quand en un mot
l'écart entre l'assimilation et la désassimilation s'accentue au
profit de cette dernière, nous éprouvons une sensation particu-
lière, celle de la faim, qui nous révèle l'état d'appauvrissement
général de l'organisme, sensation qui se localise d'une façon
confuse dans la région épigastrique. La sensation de la faim
apparaît en général quand la perte de poids du corps atteint
environ 600 grammes, abstraction faite des urines et des excré-
ments. Il y a du reste sur ce sujet de très-grandes différences
individuelles, et l'influence de l'habitude joue aussi un rôle consi-
dérable (voir : Sensations internes). Quand la privation d'aliments
se prolonge pendant un certain temps, il survient des phénomènes
spéciaux qui seront étudiés plus loin à propos de l'inanition.

a. — Des, aliments simples.

Les principes constituants du corps humain consistent essen-
tiellement en eau, principes minéraux, substances albuminoïdes,
graisses et hydrocarbonés i amidon, sucre, etc.), et ce sont là
aussi les véritables principes alimentaires, les aUments simples
ou aliments proprement dits. Mais il est rare que nous ingérions
isolément et à part ces divers principes; ordinairement, les
substances alimentaires sont formées par la réunion d'un plus ou
moins grand nombre d'aliments simples, mélangés suivant diver-
ses proportions. Ainsi Teau que nous buvons contient des prin-
cipes minéraux en dissolution ; la viande contient des sels, de
l'eau, des albuminoïdes; le lait renferme tous les principes ali-
mentaires. On doit donc distinguer avec soin les aliments simples
et les substances alimentaires.

Outre les aliments simples, nous faisons entrer encore dans
notre alimentation journalière des corps qui n'appartiennent à
aucune des catégories énumérées plus haut, alcool, acides orga-
niques, alcaloïdes t thé, café), huiles essentielles icondimentsi. etc.:
mais ce ne sont là que des aliments accessoires et dont le rôle
est tout à fait secondaire.

On a cherché souvent à évaluer la quantité d'aliments simples
nécessaires chez un adulte pour compenser cj-ac/f/?? en/ les pertes
de l'organisme. Quand ce cas se réalise, et on peut y arriver par
l'expérimentation, le corps ne gagne ni ne perd ; il reste dans le

358 PHYSIOLOGIE FOIS'CTIONNELLE.

statu quo ; il y a équilibre parfait entre les entrées et les sorties.
On peut, dans les conditions ordinaires, chez un adulte, évaluer
la ration d entretien (terme consacré dans ce sens) aux quanti-
tés suivantes pour vingt-quatre heures :

Pour Pour

24 heures. 1,000 parties.

Eau 2,81 Ss»- 83lg«"

Principes minéraux. ... 32 10

Albuminoïdes 120 35

Graisse 90 27

Hydrocarbonés 330 97

Total 3,390 1,000

La seconde colonne indique dans quelles proportions devront,
dans une substance alimentaire, se trouver les différents aliments
simples pour que cette substance ait le maximum de puissance
alimentaire.

Kous allons passer successivement en revue les divers groupes
d'ahments simples :

1° Eau. — L'eau de boisson doit remplir certaines conditions:
elle doit être fraîche, limpide, sans odeur et d'une saveur agréa-
ble ; à défaut d'une analyse complète et exacte, le goût est encore
le meilleur critérium d'une eau potable; un excellent moyen de
reconnaître la pureté d'une eau est d'y ajouter un peu de sucre et de
voir en combien de temps s'établit la fermentation. L'eau de boisson
doit toujours contenir des gaz et des substances minérales en
dissolution et être complètement exempte de matières organiques.

L'eau potable contient 20 à 30 p. 100 de son volume d'air, et
cet air est plus riche en oxygène et surtout en acide carbonique
que l'air atmosphérique; l'eau bouillie est indigeste et dune sa-
veur fade. C'est principalement à l'acide carbonique et aux sels
que l'eau de boisson doit sa saveur agréable. Cette saveur devient
bien plus prononcée et acidulé dans les eaux dites gazeuses, soit
naturelles, soit artificielles, si employées aujourd'hui comme eaux
de table et qui peuvent renfermer de 250 à 1,000 centimètres
cubes d'acide carbonique par litre.

Les substances minérales contenues dans l'eau s'y trouvent en
proportion très-variable; en général, l'eau contient de 25 à 100
centigrammes de résidu fixe par litre, mais elle ne devrait pas
dépasser 50 centigrammes. Ces substances consistent en carbo-
nates, sulfates, chlorures alcalins et surtout terreux.

DIGESTIO.X.

359

Le tableau suivant donne les analyses de plusieurs eaux
potables:

Par litre.

Eau

Eau de Seine Canal
à de

Bercv. l'Ourcq. d'Auteuil.

Acide silicique. . . .

Alumine

Peroxyde de fer . . .

Carbonate ferreux . .

Carbonate de chaux. .

• — • de magnésie

— de potasse .
Sulfate de chaux . . .

— de potasse . .

— . de soude . . .

— de magnésie. .
Hyposulfite de soude .
Chlorure de sodium. .

— de calcium. .

— de magnésium
Azotate de soude. . .

— de magnésie ,

Total . . .

0»'.0244
G ,0005
,0025

Oe',069

0

,1G55
.0034

,158
'075

0 ,0269
0 ,0050

- \

0 .080

0 ,095

05^0306
0 ,0053

0 ,1990

0 ,0082

0 ,1038

0 ,0201

\ 0 ,0054

0 ,or

— / 0 .113 { —

= i

,0376
,0166

Puits

de

Grenelle.

0?^0091

0 ,0032

0 ,0580

0 ,0165

0 ,0206

0 ,0162

0 ,0091
0 ,0091

0 ,0094
0 .0052

— 0

-0 —

0?'-,2544 Og'-,590 0=^5436 OeM428

La quantité d'eau de l'organisme et du sang en particulier
présente une certaine constance, et cette constance est mainte-
nue par l'exhalation pulmonaire et la sueur. Qupnd cette quan-
tité diminue et tombe au-dessous d'un minimum non encore
déterminé, nous ressentons une sensation particulière, la soif,
qui se localise principalement dans le pharynx et l'arrière-gorge
et s'accompagne d'un sentiment de sécheresse des muqueuses
buccale et pharyngienne. Mais cette sensation locale ne fait que
traduire un état général de l'organisme, la diminution d'eau ;
rhumectation directe de la muqueuse n'apporte dans ce cas quun
soulagement momentané, tant que de l'eau n'est pas absorbée en
quantité sulTisante, et d'un autre côté les injections d'eau dans les
veines calment immédiatement la soif. (Magendie, Dupuytren.)

Quand la diminution d'eau devient trop considérable, il sur-
vient des lésions particulières qu'on a comparées aux lésions
d'une fièvre inflammatoire et qui ont été étudiées par M. ïh.
Chossat. Cet observateur a constaté, sur des grenouilles privées
d'eau {anhydrisées) en les plaçant sous des cloches avec du

360 PHYSIOLOGIE FO^'GTIO^'^^ELLE.

chlorure de calcium, des troubles de la circulation et de la res-
piration (dyspnée, ralentissement des battements du cœur), de la
diminution de la sensibilité, des contractions tétaniques, etc., et la
mort arrivait quand l'animal avait perdu environ 35 p. ÎOO de son
poids. A l'autopsie, il trouva des altérations en rapport avec la di-
minution d'eau et spécialement des altérations des globules rouges.

L'ingeslion d'eau en excès a un efï'et assez prononcé sur la
nutrition dont elle accroît l'activité, comme le montre l'augmen-
tation de l'urée et des substances minérales dans l'urine; en outre,
l'absorption de cette eau par le sang fait hausser la pression
sanguine, et on a toutes les conséquences de cette augmentation
dépression (voir: Circvlalion du sang).

, 2° Suhstiinccs miner aie F:. — Les substances minérales sont
aussi indispensables dans l'alimentation. Quand on prive- un ani-
mal de sels minéraux, on n'en retrouve pas moins des matières
minérales dans les excrétions, et dans ce cas elles sont fournies
par l'organisme lui-même. Mais cette déminéralisation de l'or-
ganisme ne se produit pas sans troubles profonds qui portent
surtout sur le système nerveux, (Forster.)

D'une façon générale, les substances minérales agissent en
activant les phénomènes de nutrition; il y a là un simple phéno-
mène physique, les cristalloïdes facilement diffusibles favorisant
le passage de l'eau à travers les membranes animales. En outre,
chacun des principes minéraux a un rôle particulier et entre plus
spécialement dans la constitution de tel ou tel organe, de tel ou
tel tissu. Nous allons les passer rapidement en revue.

Chlorure de sodium. — Ce sel se trouve partout dans l'orga-
nisme, liquides, organes et tissus; aussi est-ce un des principes
minéraux les plus nécessaires dans l'alimentation, comme l'in-
dique l'instinct même de l'homme et des animaux. Nous perdons
par jour environ 20 grammes de sel marin parles différentes
excrétions; il faut donc que ces 20 grammes se retrouvent dans
notre alimentation; il doit môme y en avoir un excès, car il est
presque certain qu'une parlie du chlorure de sodium ingéré subit
des transformations dans l'organisme; ainsi il fournit son chlore
au chlorure de potassium des globules rouges et de la fibre mus-
culaire, à l'acide chlorhydrique du suc gastrique, sa soude aux
sels biliaires, sans qu'on puisse préciser exactement la quantité
de ce surplus de chlorure de sodium décomposé. Mais un fait
certain, c'est qu'en général les substances alimentaires ne con-

DIGESTIOX. 301

tiennent pas du chlorure de sodium en quantité suffisante pour
couvrir le déficit amené par l'élimination journalière: la plupart
de nos aliments, sauf les os, n'en renferment qu'une proportion
insignifiante, et sans vouloir donner à ces chiffres une valeur
absolue, on peut dire qu'il nous faut ajouter par jour à notre ali-
mentation, pour rester dans de bonnes conditions, de 20 à 25
grammes de sel marin au moins. Il est vrai que d'après les re-
cherches de Voit, lorsqu'on supprime le sel dans la nourriture
d'un animal, ou qu'on le remplace par du chlorure de potassium,
au bout dun certain temps les urines ne contiennent presque plus
de sel marin, le sang et les tissus le retenant avec une très-grande
ténacité, mais il survient alors de^ troubles qui ont été mentionnés
plus haut. Voit a du reste constaté son importance dans les phé-
nomènes de diffusion : si on injecte dans le rectum d'un animal
de l'albumine, cette albumine n'est pas absorbée ; elle l'est au
contraire si on y ajoute un peu de sel marin. Si on plonge dans
l'eau un tube formé par une membrane et contenant une solu-
tion concentrée de sel, cette solution aspire l'eau avec une grande
rapidité: tel paraît être le mode d'action des purgatifs salins; ils
contiennent plus de sels que le plasma sanguin et aspirent par
conséquent l'eau du sang qui passe dans les intestins. Quand
l'eau ingérée contient moins de sels que le plasma sanguin, cette
eau est absorbée par le sang et est éliminée par les reins.

Le sel est surtout nécessaire dans l'alimentation des herbivores.
Ce fait, bien connu pratiquement, a été mis hors de doute par
les expériences de Bunge et expliqué par lui de la manière sui-
vante : Les sels de potasse (carbonates, phosphates et sulfates) se
trouvent en très-grande proportion dans la nourriture des herbi-
vores ; ces sels, arrivés dans le sang, se décomposent et donnent,
avec le chlorure de sodium du plasma, du chlorure de potassium
et des phosphates, carbonates, etc., de soude, sels qui se trouvent
alors en excès dans le sang et sont éliminés par les urines; du
chlorure de sodium se trouve ainsi enlevé au plasma sanguin, et
il doit donc en être introduit une égale quantité par l'alimenta-
tion. Chez les carnivores, au contraire, la proportion de sels de
potasse dans les aliments serait beaucoup plus faible et la quan-
tité de chlorure de sodium contenue naturellement dans leurs
ahmenls suffirait pour maintenir, sous ce rapport, la composition
normale du sang. '

Sels de potasse. — La potasse se trouve en forte proportion

362 PHYSIOLOGIE FO^^CTIONNELLE.

dans la plupart des éléments organiques et surtout dans les plus
importants de^ces éléments, globules sanguins, fibre musculaire,
tissu nerveux, etc., tandis que la soude, comme on vient de le
voir, domine principalement dans les liquides. La potasse joue
donc un rôle essentiel dans l'alimentation; elle entre dans la
constitution intime des tissus et contribue probablement aussi,
pour une forte part, à leur fonctionnement. Ce double rôle de la
potasse résulte des expériences multipliées faites dans ces der-
niers temps. E. Kemmerich nourrit deux chiens de six semaines
avec la même quantité de résidu d'extrait de viande (viande dé-
pourvue de sels), en ajoutant pour le premier du chlorure de so-
dium seul, pour le second du chlorure de sodium, plus des sels de
potasse ; au bout de quelque temps, le premier chien était mai-
gre, faible et dans un état déplorable; le second, au contraire,
fort, vigoureux et d'une musculature très-développée. A faible
dose, les sels de potasse excitent l'activité circulatoire; ils élèvent
la pression sanguine, accélèrent et renforcent les contractions du
cœur. D'après les recherches de Kemmerich, Aubert, Dehn, etc..
l'action stimulante du café, du thé, du bouillon, de l'extrait de
viande, etc., devrait être rapportée aux sels de potasse. Mais
cette action cesse rapidement de se maintenir dans les limites
physiologiques et la dose toxique des sels de potasse est vite
atteinte. (Cl. Bernard, Grandeau.)

Sels de chaux. — Les sels de chaux se trouvent surtout dans
les os et les dents ; mais, en réalité, ils ont une extension beau-
coup plus grande dans l'organisme, et il n'est peut-être pas
de liquide qui n'en contienne des traces, pas de tissus (sauf le
tissu élastique) dont les cendres ne renferment une petite quan-
tité de chaux. Le phosphate de chaux a donc pour fonction non-
seulement de durcir certains tissus et de leur donner une résis-
tance et une dureté appropriées à leurs usages physiologiques
(os, dents), mais il a encore une fonction histogénétique, il con-
tribue à la constitution même des éléments anatomiques. L'ali-
mentation doit, par conséquent, en fournir une quantité suffi-
sante, et cette quantité sera surtout considérable au moment de
l'accroissement des. os. Cependant l'addition de phosphate de
chaux aux aliments est inutile, car ils en contiennent en quantité
suffisante pour subvenir aux besoins, et Boussingault a montré
que l'eau de boisson, même à elle seule, suffit pour fournir toute
la chaux nécessaire à l'organisme.

DIGESTIO>'. 363

Magnésie. — La magnésie, qui accompagne à peu près partout
la chaux et se trouve surtout en forte proportion dans la chair
musculaire, le cerveau et le thymus, provient exclusivement de
l'alimentation.

Chlorures. — Ce qui a été dit plus haut du chlorure de
sodium et des sels de potasse, me dispense d'ejitrer dans plus de
détails au sujet des chlorures.

Carbonates. — Les carbonates, et principalement le carbo-
nate de soude, n'existent guère que dans le sang; mais ces car-
bonates ne proviennent que pour une faible partie, soit de l'eau
de boisson (carbonate de chaux), soit des aliments solides et
surtout des aliments végétaux ; la plus grande partie provient de
la décomposition dans l'organisme des acides végétaux, tartrates,
malates, etc. Aussi s'en trouve-t-il plus dans le sang des herbi-
vores que dans celui des carnivores.

Phosphates. — Les phosphates ont une très-grande impor-
tance dans l'alimentation ; en effet, le sang, surtout celui des
carnivores, contient une certaine quantité de phosphates alcalins,
et les phosphates terreux se rencontrent non-seulement dans les
os et les dents, mais, en petite quantité, dans tous les tissus et les
liquides de l'organisme. Ces phosphates proviennent des phos-
phates contenus dans les substances alimentaires qui en renfer-
ment toujours une provision suffisante pour faire face aux besoins
de l'organisme.

Sulfates. — L'ahmentation et les boissons introduisent tou-
jours dans le corps une certaine quantité de sulfates ; mais les
recherches exactes manquent pour préciser si tous les sulfates
des excrétions proviennent de cette source ; il est probable, au
contraire, qu'une partie est produite par la désassimilation des
matières albuminoïdes de l'organisme qui contiennent toutes du
soufre.

Fer. — Le fer ne se trouve guère en quantité notable que dans
le sang, dans la matière colorante des globules; sa quantité peut
être évaluée, chez l'adulte, à 3&'',07. Ce fer provient certainement
de l'alimentation et des boissons qui en introduisent toujours en
excès, excès qui est éliminé par les selles. L'importance du fer
dans l'alimentation ressort du rôle même de l'hémoglobine et des
globules rouges.

Pour terminer ce qui concerne les substances minérales au
point de vue de l'alimentation, je donne ici un tableau des prin-

364 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

cipales substances alimentaires et des proportions de principes
minéraux qu'elles contiennent pour 100 parties de cendres. Les
analyses sont empruntées à divers auteurs.

Pour 100 parties CWorure Oxyde Acide Acide Acide

de Potasse. Cliaux. Magn^si?. Soude. de de phospho- sulfu- Silice, caibo-

cendres. sodium. fer. lique, ritjue. nique.

Laitde"^ache.. 23,46 " 17,34 2,20 6,96 4,74 0,47 28,04 0,05 0,06 2,50

Sang de porc. 22,21 1,20 1,21 7,G2 41,31 9,10 12,29 1,74 — 0,69

Bounion 43,19 ----- 26,24 2,95 - -

Ext. de viande. 46,12 0,23 1,96 10,45 — Traces. 36,04 0,27 — —

Chair mnsculre. 39,40 1,80 3,88 4,86 1,47 1,00 46,74 0,30 — —

Cerveau 32,42 0,72 1,23 10,69 4,74 - 48,17 0,75 0,42 —

Foie de veau.. 34,40 1,99 1,45 2,35 10,59 0,27 48,13 — 0,81 -

Blanc d'œiif.... 27,66 2,90 2,70 12,09 3l),30 0,54 3,16 1,70 0,28 9,67

Jaune d'œuf... 10,90 13,62 2,2o 1,08 9,12 2,30 60,16 — 0,62 —

Froment 27,0t 1,97 6,60 0,45 — 1,35 62,59 — — —

Seigle 32,69 2,91 10,16 4,45 — 0,82 47,35 1,45 0,17 —

Orge 20,91 1,67 6,91 — — 2,10 38,48 — 29,10 --

Haricots 39,.51 5,91 6,43 3,98 3,71 1,05 34,50 4,91 — —

Lentilles 34,76 6,34 2,47 13,50 4,63 2,00 36,30 — _ -

Pomm. déterre. 51,21 3,35 13,58 — 2,41 - 11,91 6,50 7,17 —

Navet 37,55 9,76 3,78 12,63 4,91 0,74 8,37 6,34 0,76 15,15

Asperges 22,85 15,91 6,34 2,27 7,97 5,11 18,32 7,32 12,53 —

Salade 22,37 10,43 5,68 18,50 15,09 2,S2 9,39 3,85 11,86 —

3° Hydrocarbonés. — Les hydrocarbonés de l'alimentation
consistent surtout en amidon et sucres (sucre de canne et gly-
coses). A ce groupe peuvent encore se rattacher d'autres sub-
stances dont le rôle est beaucoup moins important, la cellulose
et peut-être les gommes et les mucilages.

Amidon. — L'amidon, sous sa forme ordinaire, ne se ren-
contre guère que dans le règne végétal, tant dans les plantes à
chlorophylle que dans les plantes dépourvues de chlorophylle.
On le trouve dans des parties très-différentes des plantes alimen-
taires, racines (manioc, jalap), tubercules (pommes de terre,
patates, ignames, etc.), fruits (châtaignes, glands, etc.) et surtout
dans les graines des céréales et des légumineuses.

Les grains d'amidon sont constitués par des couches concen-
triques, alternativement plus ou moins denses, et dont le centre
organique (noyau de développement) ne coïncide pas avec le
centre de figure. D'après les recherches de Nœgeli, l'amidon se
compose de deux substances dictinctes : l'une, la granulose ,
soluble dans l'eau, la salive, et qui se colore en bleu par l'iode;
l'autre, insoluble, analogue à la cellulose et qui se colore en
rouge par l'iode. La cuisson prolongée dans l'eau et les acides
dilués, la salive, un grand nombre de ferments, transforment

DIGESTIOX. 365

ramidoii en dextrine et en glycose. L'amidon n'abandonne à
l'incinération que des traces de substances niinérales.

Les grains d'amidon présentent, eu égard à leur provenance,
des différences de grosseur, de forme et surtout de résistance à
l'imbibition, qui jouent un certain rôle dans l'alimentation; aussi,
en général , faisons-nous intervenir , dans la préparation de
l'amidon et de la fécule, la chaleur et l'humidité qui gonflent et
désagi'égent le grain d'amidon et facilitent, par conséquent, l'ac-
tion ultérieure des sucs digestif?.

Vinuline, qu'on trouve dans les racines d'année, les "topinani-
bours, est analogue à l'amidon.

V amidon animal ou substance ghjcogène qu'on rencontre en
certaine quantité dans le foie des animaux, ne sert à l'alimen-
tation humaine que d'une façon toute secondaire.

La cellulose constitue les membranes des cellules végétales,
surtout dans les jeunes végétaux; elle entre donc dans l'alimen-
tation, mais sa valeur alimentaire, plus que douteuse pour les
carnivores, n'a été établie d'une façon positive que pour les her-
bivores par les expériences de Meissner.

Les gommes et les mucilages (semences de lin et de coing, salep,
etc.) pourraient auf?si, d'après des recherches récentes faites au
laboratoire de physiologie de Munich, contribuer à l'alimentation.

Sucre de canne et succharates. — Le sucre de canne
s'emploie non-seulement à l'état plus ou moins pur dans l'alimen-
tation après son extraction de la canne à sucre, de la betterave,
du sorgho et de l'érable , mais nous en consommons encore
journellement une certaine quantité avec les végétaux usuels,
betterave, carotte, navet, panais, persil, melon, citrouille, etc.

Le sucre de lait ne se rencontre que dans ce liquide et a sur-
tout un rôle très-important dans l'ahmentation du nouveau-né.

Glycose. — La glycose ou sucre de raisin existe dans les
fruits sucrés, le miel, les boissons fermentées (vin, bière, cidre, etc.),
les li(|ueurs, et est habituellement associée à une certaine quan-
tité de lévulose, constituant ainsi le sucre interverti. Llle fait aussi
partie, mais en très-petite quantité, de l'alimentation animale;
ainsi le foie contient un peu de glycose formée, après la mort,
aux dépens de la substance glycogène; les muscles renferment
toujours une certaine proportion d'inosite ou de sucre musculaire.

Le rôle des hydrocarbonés et des sucres dans l'alimentation
sera étudié plus loin avec la nutrition.

366 PHYSIOLOGIE F0>'GT10>'>'ELLE.

4° Graisses. — Les corps gras naturels, seuls employés dans
l'alimenlation, sont presque toujours des mélanges de stéarine,
palmitine et oléine; quand cette dernière prédomine, les corps
gras présentent l'état liquide comme dans les huiles ; dans le cas
contraire, ils sont solides, comme dans le beurre et les graisses.
Les huiles alimentaires sont ordinairement de nature végétale,
huiles d'olive, d'amandes douces, d'arachides, etc., tandis que le
beurre et les graisses sont de provenance animale. Ces corps
gras animaux sont tantôt isolés,"beurre, lard, etc., tantôt mélan-
gés à d'autres aliments simples, comme dans le lait, la chair mus-
culaire, etc., et jouent dans la nourriture de l'homme un rôle
bien plus considérable que les huiles végétales.

5° Albuminoïdes. — Les aliments simples de ce groupe appar-
tiennent soit au règne végétal, soit au règne animal. Dans le
premier nous trouvons le gluten qui accompagne l'amidon dans
les céréales, la légumine ou caséine végétale qui se rencontre
dans les pois, haricots, lentilles, etc., en quantité assez considé-
rable. La proportion des albuminoïdes dans les différents végé-
taux alimentaires a une très-grande importance et sera étudiée
plus loin, mais en général cette proportion reste au-dessous de
celle qu'on rencontre dans les substances animales. Parmi celles-
ci, les plus importantes de toutes sont la myosine de la fibre
musculaire et la caséine du lait; puis viennent les albumines de
l'œuf et du sérum, la fibrine du sang, Thémogiobine, etc., et enfin
la substance collagène (gélatine) de l'os et du cartilage, dont la
valeur ahmentaire sera discutée plus loin.

Le rôle essentiel des albuminoïdes est d'entrer dans la consti-
tution même des tissus, et sous ce rapport les aliments dits azo-
tés forment la base même de l'alimentation et de la réparation
de l'organisme.

6° Aliments accessoires. — Ce groupe contient un certain
nombre de substances de nature très-différente et dont l'action
n'est pas toujours bien éclaircie. iMais ce qui les distingue des
catégories précédentes, c'est qu'elles ne sont pas nécessaires à
l'alimentation et qu'elles peuvent être supprimées sans effet nui-
sible, tandis que les autres sont toutes absolument indispensables.
Ce ne sont donc pas des aliments au sens propre du mot, mais
des adjuvants de l alimentation. Isous allons passer rapidement
en revue les principales de ces substances.

Alcool. — Je ne parlerai ici que du rôle alimentaire de l'ai-

DIGESTION. 367

cool, renvoyant au chapitre de la Toxicologie physiologique ce
qui concerne son action toxique. On voyait autrefois dans Tal-
cool une sorte d'ahment respiratoire, de substance oxydable qui,
d'après l'hypothèse de Liebig, se décomposait dans le sang en
aldéhyde, acide acétique, acide oxahque et finalement en acide
carbonique et en eau; mais les recherches de Lallemant, Perrin
et Duroy, confirmées par d'autres expérimentateurs, ont montré
qu'il n'en est pas ainsi et queia plus grande partie, sinon la to-
talité, de l'alcool absorbé est éliminée à l'état naturel par la
surface pulmonaire et par les excrétions. 11 n'y a donc plus a
parler du rôle alimentaire de l'alcool, et le seul rôle qu'on puisse
lui attribuer est celui d'excitant local de la muqueuse digestive et
de stimulant dilfusible agissant surtout sur les centres nerveux et
la circulation. Restreinte dans des limites modérées, cette stimu-
lation n'a pas d'effets nuisibles, au contraire elle facilite les actes
digestifs, elle favorise l'exercice intellectuel et l'activité muscu-
laire ; mais l'abus dérive trop souvent de l'usage et transforme
fréquemment la stimulation légère et physiologique en intoxica-
tion alcoolique.

Acides végétaux. — Les acides végétaux, acides acétique,
citrique, tartrique, mahque, oxalique, tannique, etc., se rencon-
trent dans le vinaigre, les fruits acides, les légumes, le vin, les
boissons acidulés, limonades, etc., et jouent un certain rôle
dans notre alimentation. Ils répondent d'abord à une sensation
gustative spéciale, la sensation d'acide, dont le besoin se fait
sentir par instants, surtout au moment de la soif; ils agissent en
outre comme excitant la salivation et favorisant par cela même
un des actes de la digestion, la sécrétion salivaire ; enlin, une fois
introduits dans l'organisme, ils sont oxydés et la plupart sont
transformés en acide carbonique ; aussi trouve-t-on dans le sang
des herbivores une plus grande quantité de carbonate de soude,
et leurs urines contiennent-elles une forte proportion de carbo-
nates alcalins et terreux et très-peu de phosphates.

Huiles essentielles. — Les essences végétales (essences
d'amandes amères, de citron, de genièvre, de poivre, de laurier,
de girofle, etc.) que nous employons souvent comme condiments,
paraissent agir à la façon de l'alcool, soit comme stimulants lo-
caux, soit comme stimulants généraux, mais avec des effets spé-
ciaux pour chacune de ces substances, effets qui se produisent
surtout avec intensité quand ces essences sont ingérées à haute

368 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

dose, et qui, diuis ce cas, peuvent être toxiques, comme on l'a dé-
montré pour l'essence d'absinthe, par exemple. (Magnan.)

On peut ranger, à côté de ces essences, des produits résineux
encore mal connus, poivre, piment, gingembre, qui paraissent
surtout agir comme irritants locaux des muqueuses bucco-pha-
ryngienne et stomacale.

Alcaloïdes. — Certains alcaloïdes, caféine (théine), théobro-
mine, entrent dans l'alimentation j mais leur action est encore
controversée (voir: Toxicologie physiologique).

b. — Des substances alimentaires.

Les substances alimentaires contiennent en général plusieurs
aliments simples, et quelques-unes môme, comme le lait par
exemple, les contiennent tous et peuvent par conséquent suffire
à elles seules pour l'alimentation. Mais il est rare que les aliments
simples y soient contenus dans les proportions convenables qui
ont été indiquées plus haut (page 358) ; habituellement tel ou tel
principe prédomine; de là dérive la nécessité de faire intervenir
dans l'alimentation un certain nombre de substances diverses,
de façon à retrouver finalement les proportions voulues de sub-
stances minérales, d'hydrocarbonés, de graisse et d'albuminoïdes.
Ainsi nous avons vu qu'il faut en moyenne à un adulte, en vingt-
quatre heures, 120 grammes d'albuminoïdes et 330 + 90 = 420
grammes de graisse et d'hydrocarbonés: le tableau suivant
indique combien il faut des principales substances alimentaires
pour retrouver la quantité voulue d'aliments simples:

Pour 120 grammes d'albu- Pour 420 grammes d'hydrocarbonés

minoïdes. et graisses.

Fromage SSOS"" Riz 492S'"

Lentilles 4-53 Mais 532

Haricots 531 Pain de froment .... 543

Pois 537 Lentilles 693

Fèves 544 Fois 704

Viande de bœuf 566 Fèves 708

OEuf de poule 893 Haricots 753

Pain de froment . . .• . 1,^;]2 OEuf de poule 776

Maïs 1,515 Pain do seigle 800

Riz 2,36 1 Fromage 1,730

Pain de seigle 2,653 Pommes de terre .... 1,751

Pommes de terre. . . . 9,230 Viande de bœuf. .... 1,945

DIGESTION. 3G9

On voit d'après ce tableau, qui donne Véquivalent nutritif du?'
principales substances alimentaires, quels inconvénients il y aurait
à employer exclusivement une seule substance dans l'alimenta-
tion; il faudrait, par exemple, ingérer par jour 2 kilogrammes et
demi de pain de seigle, près de 2 kilogrammes de viande et plus
de 9 kilogrammes de pommes de terre, si l'on voulait s'en tenir à
une seule de ces substances.

Le tableau suivant donne, pour les principales substances ali-
mentaires d'origine végétale ou animale, les proportions pour
mille d'eau, d'albuminoïdes, de graisse, d'hydrocarbonés et de
sels :

Eau.

Viande de mammifères . 730

— d'oiseau .... 730

— de poisson . . . 740

Bouillon 985

Foie 720

Cerveau 770

Thymus 700

• Œuf. 735

Blanc d'oeuf. 845

.[aune d'œuf 525

Lait, de femme 890

Lait de vache 855

Beurre 215

Fromage 370

Froment 130

Seigle 140

Orge 145

Avoine 105

Mais 120

Riz 90

Sarrasin 145

Farine de froment ... 130

l'ain de froment .... 430

Pain de seigle 440

Fois 145

Haricots ÏGO

Fèves 130

Lentilles 115

Pommes de terre. . . . 725

Châtaignes 535

Beaunis, Phys. 2i

Albumi-

Hydro-

noïdes.

Graisse.

carbonés.

Sels.

175

40

—

11

200

20

—

13

135

45

—

15

—

—

—

• 3

130

35

15 à20

14

100

100

—

ïl

210

5

—

10

145

150

—

8

110

10

—

6

170

290

—

10

40

25

44

1

55

45

40

5

15

770

—

—

335

240

—

55

135

20

695

20

105

20

615

15

120

25

680

25

90

40

735

25

80

50

730

12

50

7

845

5

80

—

755

13

130

10

610

10

90

—

450

10

90

—

400

15

225

20

' 575

23

225

20

540

24

220

15

575

24

2G5

25

580

16

15

1

235

10

45

10

395

15

Hydro-
carbonés.

Sels

135

15

170

50

20

7

100

4

80

5

100

7

150

5

5

2

60

2

370 riIYSIOLOGlE F o^'ctio^':;elle.

Albiimi-
Eau, noïdes. Graisse.

Navets 850 15 2

Choux-raves 800 20 3

Choux-fleurs 920 5 —

Poires 840 2 —

Pommes 820 5 —

Cerises 750 7 —

Raisin 810 7 —

Yin 860 à 920 — —

Bière 900 — —

L'étude des différentes substances alimentaires est du ressort
de l'hygiène et ne peut être traitée ici d'une façon détaillée ; je
me bornerai uniquement à quelques indications nécessaires pour
bien comprendre les phénomènes physiologiques de la digestion.

Il est rare que les substances alimentaires soient utilisées par
nous dans l'état même dans lequel la nature nous les fournit.
Ordinairement ces substances subissent une préparation qui les
modifie plus ou moins, les transforme et les rend plus agréables
au goût et plus facilement digestibles ; on pourrait même com-
parer l'apprêt culinaire des aliments à une sorte de digestion
artificielle préparatoire précédant et facilitant la digestion natu-
relle définitive. Malheureusement, la chimie culinaire est toute
entière à créer et cette branche si importante de l'hygiène ali-
mentaire est presque complètement laissée de côté par les sa-
vants, sauf quelques travaux isolés, comme ceux de Pasteur sur
les vins, et de Liebig sur la viande et le bouillon.

L'eau, la chaleur, les condiments et assaisonnements, tels sont
les trois agents principaux employés dans la préparation des sub-
stances alimentaires. L'eau agit à la fois en ramollissant les sub-
stances insolubles, comme dans les potages, les soupes, et en dis-
solvant les principes solubles, comme dans le bouillon et les
infusions; elle est aussi le véhicule obligé de la plupart des
assaisonnements. La chaleur modifie encore plus profondément
les substances alimentaires, et suivant que la cuisson est lente
ou rapide, qu'elle se fait à feu nu, à la vapeur, au bain-marie,
qu'elle s'ajoute à l'action de l'eau ou qu'elle est portée au delà de
100'' par l'intervention de corps gras, les aliments acquièrent des
caractères différents dont la variété joue un rôle essentiel dans
une alimentation perfectionnée. Les condiments et les assaison-

DIGESTIO.X. 371

nements viennent encore ajouter à cette variété et contribuent
encore à faire de ce qui n'était d'abord que la simple satisfaction
d'un besoin physique, une jouissance délicate et raflinée. Cer-
tains procédés de conservation, salaison, boucanage, etc., sont en
même temps des modes de préparation qui sont souvent usités,
non plus dans un but de conservation, mais uniquement dans le
but de flatter le goût.

La préparation culinaire des substances alimentaires répond à
plusieurs indications:

Les parties assimilables des aliments sont séparées des parties
non assimilables, ligneux, cellulose, etc.;

Les aliments sont rendus plus accessibles aux sucs digestifs;
c'est ce qui arrive pour les substances déjà gonflées par l'eau ou
désagrégées par la cuisson ;

Les parties solubles sont dissoutes et par suite absorbées plus ra-
pidement; tels sont les sels de la viande dissous dans le bouillon;

Les aliments simples contenus dans les substances alimentaires
sont concentrés et condensés sous un petit volume , comme
dans les consommés, les jus de viande, etc.;

Les sécrétions digestives sont excitées; tel est le rôle des
acides, du poivre, de l'alcool, etc.;

Les aliments sont rendus le plus agréables possible au goût et
à l'odorat, soit par le mode même de préparation, soit par l'ad-
dition d'assaisonnements particuliers;

Les substances alimentaires sont mélangées ensemble de façon
à développer par ce mélange leurs propriétés gustatives et leur
digestibilité;

Les aliments se succèdent dans un repas suivant un certain
ordre et une certaine gradation propres à les faire valoir les uns
par les autres ;

Enfin, d'une façon générale, la capacité digestive est augmentée
d'une double façon, d'une part par l'augmentation de digestibilité
des aliments, de l'autre par l'augmentation des sécrétions digestives.

Nous allons passer rapidement en revue les principales sub-
stances alimentaires.

1^

Substances animales. — La composition des principale? sub-
stances alimentaires d'origine animale a été donnée plus haut.
Aussi je ne parlerai ici que de la viande et de ses divers modes
de préparation.

372 PHYSIOLOGIE FO>'GTIO>\\ELLE.

La viande peut être cuite de plusieurs façons; elle peut être
rôtie, cuite dans la vapeur ou bouillie. Quel que soit le mode de
cuisson, la température intérieure de la viande ne doit pas dépas-
ser 70**, point de coagulation de ralbumine; en effet, si le mor-
ceau de viande est assez gros, un thermomètre placé dans son
intérieur ne marque jamais plus de 70"; à cette température la
viande est cuite; à 56°, elle est rouge, incuite.

La viande rôtie, soit à feu nu, soit dans son jus, soit dans
l'huile, etc., est soumise à une chaleur très-vive (plus de 70°) qui
coagule l'albumine de la couche extérieure; cette couche exté-
rieure devient dure, rissolée et forme une sorte de coque qui ne
se laisse pas traverser par les sucs de la viande qui, par consé-
quent, restent dans l'intérieur de la viande et lui donnent son
goût. La viande rôtie perd, par évaporation de l'eau, 19 p. 100
(veau) à 24 p. 100 de son poids (poulet).

La viande bouillie dans l'eau laisse passer dans le bouillon
presque tous ses sels solubles, environ 82,57 p. 100 de sels; il
ne reste guère dans la viande que les phosphates terreux et très-
peu de potasse. Voici, du reste, les chiffres d'après Keller :

Acide phosplîorique .

Potasse

Terres et oxyde de fer
Acide sulfurique. . .
Chlorure de potassium

Cendres

Quantité

Quantité

de la

passant dans

restant dans

viande,

le

la viande

pour 100.

bouillon.

bouillie.

3G,60

26,24

10,36

40,20

35,42

4,78

5,G9

3,15

2,54

2,95

2,95

—

14,81

14,81

—

100,25 82,57 17,68

La viande abandonne en outre au bouillon des matières extrac-
tives (créatine, créatinine, acide lactique, acide inosique) et de la
gélatine, surtout chez les jeunes animaux. D'après Liebig, 1,000
parties de bœuf donnent 6 parties de gélatine sèche, 1,000 par-
ties de veau en donnent 47,5.

Le bœuf bouilli perd environ 15 p. 100 de son poids. Mais
habituellement l'ébullition coagulant l'albumine des couches su-
perficielles, empêche la pénétration de l'eau, de sorte que toutes
les substances solubles, sels, gélatine et matières extractives, ne
passent pas dans le bouillon et qu'une partie reste dans la viande,
qui conserve encore sa saveur, tandis que cette saveur disparaît
quand la viande est tout à fait épuisée de ses principes solubles.

DIGESTION. 373

Le houillon ainsi obtenu représente par conséquent une solu-
tion de gélatine, de sels et de matières extractives, avec uq peu
d'albumine soluble en quantité d'autant plus forte que la cuisson
a été plus prolongée ; en outre, la graisse de la viande liquéGée
par la chaleur se mélange mécaniquement au bouillon; l'addition
d'os au pot-au-feu augmente la force du bouillon spécialement
en gélatine et en sels minéraux ; i kilogramme de fémur con-
tient environ 9 grammes de chlorure de sodium; l'addition de
légumes lui donne surtout son goût et son arôme.

La valeur alimentaire du bouillon a été et est encore très-
controversée. Pour les uns, le bouillon n'a aucun rôle alimen-
taire ; pour d'autres, il a une valeur réelle, mais les uns l'attri-
buent aux matières extractives, les autres à la gélatine, les autres
aux sels. Ce qu'il y a de certain, c'est que l'action stimulante et
restaurante du bouillon est incontestable. D'après des recherches
récentes, cette action du bouillon serait surtout due aux sels de
potasse dont on a mentionné plus haut les propriétés physiolo-
giques (E. Kœmmcrich). Ce qui tendrait à le faire croire et ce qui
semble indiquer qu'il s'agit plutôt là d'une stimulation simple
que d'une alimentation réelle, c'est que la restauration produite
par le bouillon après un jeijne, une lo"ngue marche, etc., est im-
médiate. lYoir aussi : Théorie des peptogènes, de Schiff.)

L'extrait de viande, de Liebig, obtenu par l'épuisement de la
viande par l'eau, ne paraît agir que par ses sels minéraux et
spécialement par les sels de potasse qu'il contient; il ne peut
donc, à aucun point de vue, remplacer la viande dont il ne ren-
ferme, en fait de principes alimentaires, que les principes miné-
raux et ne possède en aucune façon les propriétés alimentaires
qui lui ont été attribuées au début par Liebig. Voici une analyse
de l'extrait de viande, par Bunge :

Eau 17,9 p. 100.

Cendres 21,9 —

Matières organiques. . . 60,2 —

L'analyse des cendres d'extrait de viande a été donnée page 364.

La viande cuite à la vapeur tient le milieu entre la viande rôtie
et la viande bouillie.

La viande salée perd une partie de ses principes solubles (ma-
tières organiques et minérales), qu'elle abandonne à la saumure ;
en effet, le sel qui recouvre la viande lui enlève une partie de

I

374 PHYSIOLOGIE FONCTIOANELLE.

son eau et cette eau entraîne avec elle des principes solubles. Le
tableau suivant donne la composition des cendres de la viande
fraîche et de la viande salée :

PORC. BŒUF.

Pour 100 parties -" """" — "" — -^ ~ " — '^ — ^"^ ~-

de cendres. Frais. Salé. Frais. Salé

Masse 37,79 5,30 35,94 24,70

Soude 4,02 _ _ __

Magnésie 4,81 0,54 3,31 1,90

Chaux 7,54 0,41 1,73 0,73

Potassium — 1,25 5,36 —

Sodium 0,40 34,06 — 16,82

Chlore 0,62 53,72 4,86 25,95

Oxyde de fer 0,35 — 0,98 —

Phosphate d'oxyde de fer. — 0,10 — 1,04

Acide phosphorique . . . 44,47 4,71 34,36 21,41

Acide sulfurique .... — 0,12 3,37 0,62

Silice — — 2,07 0,20

Acide carbonique .... — — 8,02 —

Dans la viande fumée, l'albumine de la couche superficielle
est coagulée par la créosote et constitue une enveloppe insoluble
qui empêche l'abord de l'air extérieur et s'oppose à la putréfac-
tion. Les produits qui se forment dans ce cas ne sont, du reste,
que très-incomplétement connus.

Dans d'autres cas, au contraire, au lieu d'enrayer la décompo-
sition de la viande on la recherche, comme dans le gibier fai-
sandé, et cette décomposition, au lieu de nuire à la qualité de la
viande, ne fait que développer son arôme et son fumet.

Le règne animal fournit Irès-peu d'aUments hydrocarbonés ;
l'amidon, la dextrine, le sucre n'existent qu'en quantité très-faible
dans certains organes ou dans la chair musculaire ; le lait seul,
par son sucre de lait, fait exception sous ce rapport. Mais ce
défaut d'hydrocarbonés est suppléé par la présence des graisses,
abondantes dans l'organisme animal et dont on augmente en-
core la production en vue de fahmentation.

Les substances alimentaires d'origine végétale présentent des
différences très-grandes dans leur composition et dans la pro-
portion d'aliments simples qu'elles contiennent. Si l'on classe ces
substances alimentaires d'après les proportions de principes
azotés qu'elles renferment, on a les groupes suivants :

DIGi:STIO.\. 375

1° Légumineuses (pois, haricols, fèves, lentilles, etc.). Les légu-
mineuses sont très-riches en albuminoïcles, et il n'y a, parmi les
substances d'origine animale, que le fromage qui l'emporte sur
elles sous ce rapport. (Voir le tableau page 3G8.) Voici leur com-
position moyenne :

Eau 137

Albuminoïdes 234

. Hydrocaibonés -5^9

Extraclif 18

Graisse -0

Sels -2

1000

C'est grâce à celte forte proportion de caséine végétale que les
Chinois préparent avec les pois un fromage véritable, le îoa-foo,
qui se vend dans les rues de Canton. Les légumineuses contien-
nent en général fort peu de sucre.

2° Céréales. Si on range les céréales d'après leur quantité de
principes azotés, en allant du plus au moins, on a la série sui-
vante : Froment, orge, seigle, avoine, maïs, sarrazin, riz. Le fro-
ment en contient 135 pour mille, le riz 50 pour mille seulement.

Les céréales sont employées pour l'alimentation sous des formes
très-variées; mais le plus important de ces produits est \e. pain.
La panification a pour but de rendre la farine plus digestible en
faisant agir sur elle la double influence de la chaleur et de
l'humidité. La mie se cuit à 100°; la croûte seule est portée à la
température de 2 1 0° environ. Le pain, une fois cuit, contient encore
40 p. 100 d'eau et 60 p. 100 de malière sèche. A Paris 100 kilo-
grammes de farine donnent 180 kilogrammes de pain blanc. La
combinaison du pain et de la viande constitue une excellente
alimentation, et cette combinaison est du reste la base de la nour-
riture habituelle partout où existe une certaine aisance.

Les châtaignes, qui, dans certains pays pauvres, jouent un rôle
si important dans l'alimentation, peuvent être rapprochées des
céréales; mais leur proportion d'albuminoïdes (44 pour mille
environ) est encore inférieure à celle du riz.

3" La pomme de terre constitue un groupe à part ; sa valeur
alimentaire est beaucoup au-dessous de celle des végétaux pré-
cédents, tant à cause de la plus grande quantité d'eau qu'elle
contient qu'à cause de sa faible proportion d'albuminoïdes (^10 à

376 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

20 pour mille). On peut placer à côté d'elles quelques légumes,
navet, chou -rave, etc., qui renferment une quantité analogue
d'albuminoïdes, mais dont l'usage alimentaire est bien moins
important. Les hydrocarbonés de ces deux légumes consistent
surtout en dextrine et en sucre, ce qui les distingue de la pomme
de terre qui contiejit surtout de l'amidon et très-peu de dex-
trine.

4° Légumes herbacés. Les légumes herbacés (chou-fleur,
laitue, asperges, artichaut, épinards, oseille, etc.) présentent une
composition très-variable ; mais ce qui les caractérise surtout,
c'est leur forte proportion d'eau et leur petite'quantité de matières
albuminoïdes et d'hydrocarbonés.

5° Fruits. Les fruits se rapprochent du groupe précédent par
leur forte proportion d'eau; ils renferment du sucre, des acides
organiques et du mucilage. Ils ne possèdent que des traces
d'albuminoïdes.

Boissons. — Les boissons peuvent être divisées en boissons
alcooliques, sucrées, acidulés, gazeuses et infusions (de thé, de
café), aromatiques, etc.

Les boissons alcooliques se classent en deux groupes suivant
la quantité d'alcool qu'elles renferment. Le premier groupe com-
prend le vin, la bière, le cidre, etc., boissons dans lesquelles la
proportion d'alcool ne dépasse pas 25 p. 100 et reste ordinaire-
ment bien en deçà; le second comprend les eaux-de-vie et liqueurs
obtenues par la distillation ou par d'autres procédés.

Le tableau suivant donne les quantités d'alcool p. 100 con-
tenues dans le via et la bière.

Vin de Bordeaux blanc, le moins Vin de Malaga 15,8

spiritueux 7,0 — de Iloussillon 16,6

Vin de Bordeaux rouge, le moins ■ — de Madère 20,4

spiritueux 7,5 Bière douce de Brunswick . . 1,3

Vin de Mâcon rouge 7,6 — de France 2,3

— de Bordeaux rouge, le plus — de Mars 3,5

spiritueux 11,0 — double de Munich ... 3,6

Vin du Uhin 11,1 Bockbier 4,0

— de Champagne mousseux . 11,6 Salvator 4,2

— de Côte-Rôtie 12,4 Bière de Brunswick 8,0

— de Lunel 14,2 Bières fortes d'Angleterre . . 8,0

— de Sauterne 15,0

DIGESTIO-X. 377

Outre l'alcool, le vin renferme de la matière colorante, du
tannin, du sucre non converti en alcool, des traces de matières
albuminoïdes, des acides (acides malique et tartrique), de la crème
de tartre, de la glycérine et de l'acide succinique, de i'éther acétique,
de I'éther œnanthique, de l'acide carbonique, surtout dans les vins
mousseux, et des sels dans lesquels dominent les phosphates et
la potasse. Suivant la prédominance de tel ou tel» principe, les
vins sont alcooliques (madère, xérès), sucrés (lunel, frontignani,
astringents (^bordeaux), acides (vins du Rhin), mousseux (Cham-
pagne, etc.), etc.

La bière contient ^e l'alcool, du sucre, de la dextrine, de la
gomme, de l'acide carbonique, les principes amers et aromatiques
du houblon, des restes de gluten, de la graisse, de l'acide lactique
et des sels minéraux qui se rapprochent des cendres de l'extrait
de viande. Mitscherlich a trouvé dans les cendres de la bière
40 p. 100 de potasse et 20 p. 100 de phosphore. La bière a donc
une action réellement nutritive et. outre son caractère de boisson
alcoolique, agit encore par ses sels de potasse.

Les eaux-de-vie et liqueurs renferment de 40 à 65 p. 100
d'alcool auquel elles doivent leurs propriétés. Une classe à part
est formée par les Kqueurs qui contiennent non-seulement de
l'alcool, mais des substances particulières, comme l'essence
d'absinthe et quelques autres dont la nature toxique a été dé-
montrée dans ces derniers temps et dont les effets s'ajoutent aux
effets produits par l'alcool. iMagnan.)

Les boissons sucrées et aeidules, siTO])S^limoU(ides^e[c.^ doivent
leurs propriétés au sucre et aux acides organiques qu'elles con-
tiennent. 11 suffira donc de les mentionner. Il en est de même des
boissons gazeuses qui agissent par l'acide carbonique qu'elles
renferment, acide carbonique dont l'influence, encore peu expli-
quée, consiste probablement en une excitation légère de la
muqueuse digestive, outre son action gustative réelle.

Le thc et le café ne peuvent être considérés comme des bois-
sons ahraentaires, à proprement parler; ce sont, aux doses habi-
tuelles, des excitants généraux agissant surtout sur le système
nerveux et sur la circulation. Quant à leur rôle d'aliment d'é-
pargne, il sera étudié plus loin. (Voir aussi : Toxicologie physio-
logique).

Condiments. — Les condiments ne sont que des accessoires

378 PHYSIOLOGIE FOi\CTIO.\-\ELLE.

de l'alimentation, mais ces accessoires ont fini par y prendre une
place de plus en plus large, de telle façon que l'art de combiner
et de varier les assaisonnements constitue une partie essentielle
de l'art culinaire. L'étude des divers condiments est plutôt du
ressort de l'hygiène; il me suffira de dire que la plupart d'entre
eux agissent soit en flattant le goût, soit en excitant les sécrétions
digestives. Du reste, certains aliments simples, comme le sucre,
le sel, sont employés aussi comme condiments.

La lempéraWre à laquelle sont ingérés les aliments et les
boissons varie dans des limites considérables, depuis les glaces
jusqu'aux boissons chaudes, comme le café,*le thé, ingérés à la
température maximum que la muqueuse buccale puisse supporter.
Les boissons froides déterminent souvent des accidents dont la
cause est encore peu expliquée, mais, d'après L. Hermann et
R. Gaux, devrait être cherchée dans une augmentation subite de
la pression sanguine.

Un dernier fait à noter, fait intéressant pour la physiologie,
c'est que la réaction de la plupart de nos aliments et de nos
boissons est acide. Cette acidité tient en général à la présence
d'acides organiques.

IliSlliographie. — Molkrchott : Physiologie der Nahrnngsmitfel, 1859. — Mo-
i^ESCHOïT : De V Ali ment ation et du Régime. Paris, ISôS. — Payex : Des Sub-
stances alimentaires. 4'' édition, Paris, 1SG5.

2" ACTION DES SÉCRÉTIONS DU TUBE DIGESTIF
SUR LES ALIMENTS.

La plupart des aliments, pour être utilisés dans l'organisme,
doivent subir dans le tube intestinal des modifications préalables ;
sans cela ils ne sont pas assimilables, et quand ils sont intro-
duits dans le sang, ils sont éliminés en nature par les excrétions
et en particulier par l'urine. Les aliments transformés et rendus
assimilables, au contraire, une fois absorbés, sont utilisés par
l'organisme et ne se retrouvent pas dans les excrétions. Ainsi le
sucre de canne, par exemple, pour être assimilable, doit être
transformé en glycose ; aussi si on injecte du sucre de canne
dans les veines ou dans le tissu cellulaire d'un animal, ce sucre
de canne se retrouve intact dans les urines, tandis que la glycose
injectée dans les mêmes conditions ne s'y retrouve pas (Cl. Ber-
nard); la glycose est assimilable, le sucre de canne ne l'est pas.

DIGESTION. 379

Il en est de môme de l'albumine : l'albumine injectée dans les
veines est éliminée par les urines ; l'albumine digérée ou peptone
ne l'est pas. (Schiff.)

Ces modifications des aliments sont accomplies par une série
de liquides déversés dans toute la longueur du tube intestinal,
liquides avec lesquels les aliments se mettent en rapport dans
leur passage à travers ce canal. Nous allons étudier successive-
ment l'action des différentes sécrétions sur les aliments.

a. — Action de la salive sur les aliments.

La salive (voir page 145 pour son étude chimique) n'agit que
sur une seule espèce d'aliments, les aliments féculents ou l'ami-
don. L'amidon se transforme d'abord en dextrine puis en glycose
en absorbant de l'eau ; la réaction est exprimée par les équations
suivantes :

C«H

lOQS _

C«H'«0'

Ami

idon.

Dextrine.

C«H'«0^

+ H-0

^C^H'

-o«

Dextrine.

Glvcose.

ou mieux, en employant les formules indiquées page 202 :
C18H30015 ^ H-20 ^ C'-H-''0'<* -h G«H'-0«

Amidon. Dextrine. Glycose.

C'-H-^O'" -4- 2H-0 = 2G''H'-0«

Dextrine. Glycose.

Pour que cette transformation se produise, il faut que le liquide
soit à une température de 35° environ :' quand la température est
plus basse, l'action est beaucoup plus lente; quand elle atteint
par contre 70°, elle est complètement arrêtée par la destruction
de la ptyaline.

Cette transformation se produit dans un milieu neutre ou faible-
ment alcalin, et même, quoique moins activement, dans un milieu
faiblement acide: un excès d'alcali ou d'acide (plus de 1 p. 100
d'acide chlorhydrique par exemple) l'arrête complètement; mais
l'action saccharifiante reparaît par la neutralisation de la liqueur,
à moins que la quantité d'acide ou d'alcali n'ait été trop considé-
rable. Quand la proportion de glycose formée atteint un certain

380 PHYSIOLOGIE F0>'CTI0>};ELLE.

chiffre, 1,5 à 2,5 p. 100, la saccharification s'arrête et reprend
de nouveau si on étend la liqueur.

La transformation est beaucoup plus rapide avec l'amidon cuit
qu'avec l'amidon cru ; avec le premier elle ne se fait qu'au bout
de quelques heures, et il faut renouveler souvent la salive en
maintenant le mélange à 35 degrés. D'après 0. Hammarsten, les
différentes sortes d'amidon ne présentent pas le même degré de
résistance à l'action de la salive; il a trouvé les chiffres suivants
pour le temps nécessaire pour sacchariffer diverses espèces
d'amidon cru avec de la salive d'homme :

Amidon de pomme de terre ... 2 heures à 4 heures.

— de pois . 1 h. 3/4 à 2 —

— de blé 30 minutes à 1 —

— d'orge 10 — à 15 minutes.

— d'avoine 5 — à7 —

— de seigle 3 — à6 —

— de maïs 2 — à3 —

En pulvérisant l'amidon avant de faire agir la salive, la sac-
charification se faisait pour toutes les espèces d'amidon à peu
près dans le même temps.

Dans cette saccharification de l'amidon, la salive commence
par dissoudre la granulose et la transforme en dextrine, puis en
glycose ; aussi trouve-t-on dans la liqueur, suivant la durée d'ac-
tion, soit un mélange de dextrine et de sucre, soit du sucre seu-
lement. La cellulose d'amidon reste au contraire intacte et les
grains d'amidon paraissent sous le microscope sous leur forme
primitive, mais avec une structure feuilletée plus marquée; ils se
divisent plus facilement par la pression en lamelles écailleuses
fragiles ; ils ont alors perdu la propriété de bleuir par l'iode qui
les colore en rouge.

Pour reconnaître la présence de la glycose dans l'amidon cru
ou cuit soumis à l'action de la salive, on se sert ordinairement
de la liqueur de Barreswill (voir page 66), mais la fermentation
alcooUque est le procédé le plus sûr pour déceler la présence du
sucre.

Quand on verse goutte à goutte de l'empois d'amidon bleui
par l'iode dans de la salive à 35^ cet empois se décolore immé-
diatement (Vintschgau) ; mais cette décoloration ne prouve pas,
comme on l'a prétendu, la présence de la glycose; en effet, dans
ce cas le réactif de Barreswill ne donne pas de précipité rouge ;

DIGESTION. 381

la salive enlève simplement l'iode à l'amidon et forme avec lui un
composé incolore: il est probable qu'il se forme de l'acide iodby-
drigue en présence des matières organiques ; l'urine, le suc
pancréatique, le sérum musculaire ont la même action. (SchifT.) -

La liquéfaction de l'empois dans la salive n'est pas non plus,
comme on l'a cru, une preuve de sa transformation en glycose.
La salive, et même la salive non saccliarifiante de certains ani-
maux, dissout plus d'amidon que l'eau à la même température ;
du reste, cette liquéfaction peut tenir à la formation d'amidon
soluble.

La présence des autres sucs digestifs ne paraît pas empêcher
l'action de la salive sur l'amidon : aussi se continue-t-elle dans
l'estomac, mais plus lentement; il semble du reste y avoir sous
ce rapport de très-grandes variétés individuelles.

La propriété saccharifiante de la salive mixte est due àlaptya-
line et non à une altération des principes contenus dans la salive.
Elle présente de très-grandes difî'érences d'intensité d'action sui-
vant l'espèce animale. La salive mixte de l'homme est Irès-active,
moins active cependant que celle du cabiai qui agit presque ins-
tantanément; celle des herbivores l'est plus que celle des carni-
vores ; chez le chien, l'action saccharifiante ne commence qu'après
quinze à trente minutes ; chez le chat, elle est très-lente et n'a
guère lieu qu'au bout d'une heure. Le genre d'alimentation paraît
cependant être sans action sur la puissance saccharifiante de la
salive ; il y a là plutôt une affaire d'organisation.

D'après Cl. Bernard, le rôle chimique de la salive serait un
phénomène accessoire dans la digestion naturelle chez l'animal
vivant, et la salive n'aurait à remplir qu'un rôle purement mé-
canique en rapport avec la mastication, la gustation et la déglu-
tition. Il est certain qu'on a beaucoup trop exagéré l'action sac-
charifiante de la salive, et que la transformation de l'amidon en
glycose est surtout due au suc pancréatique; cependant l'asser-
tion de Cl. Bernard nous paraît trop absolue, surtout chez les
herbivores et chez l'homme.

Action des salives partielles sur l'amidon. — Chez
l'homme, toutes les salives partielles, sauf peut-être le liquide
des glandes j)uccales, transforment l'amidon en glycose. Cepen-
dant Cl. Bernard leur refuse toute action saccharifiante et ne
l'accorde qu'à la salive mixte.

3S2 rnYsioLOGiE ^o^■CTIo:;^'ELLE.

L'action des salives partielles chez les animaux est très-varia-
ble, et les auteurs sont loin de s'accorder sur ce sujet.

La salive parotidienne, d'après Cl. Bernard, n'aurait que des
usages mécaniques, comme agent d'imbibition et de ramollisse-
ment dans la mastication, et serait sans action sur l'amidon. Ce-
pendant d'autres physiologistes ont constaté sa propriété saccha-
rifiante chez le mouton, le lapin, et quoique à un plus faible degré
chez le chat et le chien.

Pour la sahve sous-maxillaire, il en est de même. Chez les
carnivores, la plupart des observateurs l'ont trouvée sans action,
et elle ne servirait qu'à la gustation des aliments (Cl. Bernard);
chez les herbivores, au contraire, elle agit énergiquement, sauf,
d'après Schiff, chez le lapin, exception qui n'a pas été confirmée
par d'autres expérimentateurs.

La salive sublinguale paraît se comporter comme la salive
sous-maxillaire. Pour Cl. Bernard, c'est la salive de la déglutition.

h. — Action du suc gastrique sur les aliments.

Le suc gastrique (voir page 155 pour son étude chimique)
n'agit que sur les aliments azotés, que sur les substances albu-
minoïdes. Il les transforme en pepîones (albuminose), c'est-à-dire
en corps facilement solubles et diffusibles, susceptibles par con-
séquent d'être absorbés, de passer dans le sang et d'y être assi-
milés.

Les peptones se distinguent des albuminoïdes dont elles pro-
viennent par les caractères généraux suivants :

r Elles sont toujours facilem^ent solubles dans l'eau;

2° Elles ont une très-grande diffusibilité ; leur équivalent en-
dosmotique est très-faible ; aussi la dialyse est-elle un excellent
moyen de séparer les peptones des autres substances albu-
minoïdes ;

3° Elles ne précipitent pas par l'ébullition ;

4° Elles ne précipitent pas par les acides minéraux et la plu-
part des sels métalliques, chlorure de fer, sulfate de cuivre, etc.
Elles précipitent par l'alcool absolu des solutions neutres con-
centrées en flocons blanc grisâtre solubles^dans l'alcool étendu;

5^* Injectées dans le sang, elles ne reparaissent pas dans l'urine
à l'état d'albumine.

DICrESTIO>'. 083

Les caractères des peptoncs varient un peu suivant la substance
dont elles proviennent, et pour une même substance on eu trouve plu-
sieurs modifications, bien étudiées par BrQcke, Corvisart, Meissner,
Schiff, etc.

On peut à ce point de vue distinguer les substances suivantes. Les
unes, comme la mctapeptone et peut-être la parapeptone, ne sont que
des produits de transition ; les autres, peptoues proprement dites, sont
les produits terminaux définitifs de la digestion gastrique.

A. Peptones. — La peptone se présente sous trois états distingués
par Mcissner sous les noms de peptone A, peptone B et peptone C ;
toutes les trois sont très-solubles dans l'eau et les acides dilués; elles
se distinguent les unes des autres par les caractères suivants :

1" Peptone k\ elle précipite des solutions neutres par l'acide nitrique
concentré et des solutions très-légèrement acidulées avec Tacide acé-
tique par le ferrocyanure de potassium ;

2° Peptone B: elle précipite par le ferrocyanure et ne précipite pas
par Tacide nitrique ;

3'' Peptone C : elle ne précipite par aucun des deux réactifs.

B. Parapeptone. — Elle précipite des solutions faiblement acides ou
faiblement alcalines par l'alcool mélangé d'éther; elle précipite des solu-
tions acides par des solutions concentrées de différents sels neutres,
comme le sulfate de soude ; l'action prolongée du suc gastrique ou
l'ébullition la rendent insoluble, et c'est cette modification insoluble qui
constitue ce qu'on a appelé la cbjspeptone. D'après Briicke et V. Wittich.
la parapeptone se transformerait à la longue en peptone ; d'après Scbiflf,
au contraire, cette transformation n'aurait jam.ais lieu. Quant à la dys-
peptone. elle ne parait pas se produire dans la digestion naturelle.

C. Métapeptone. — Si le liquide est préalablement neutralisé et
débarrassé de la parapeptone par la fîltration, l'addition d'une très-
légère quantité d'acide (plus de 1 pour mille) donne un précipité flocon-
neux de métapeptone, soluble dans un excès d'acide et qui se reforme
par les acides minéraux concentrés.

En poussant aussi loin que possible les digestions artificielles, on
n'obtient que la parapeptone et la peptone C. Par contre, dans la diges-
tion stomacale on rencontre surtout les formes A et B, et la transforma-
tion complète en peptones G se fait surtout dans l'intestin.

Certains auteurs ont encore admis un degré plus avancé de transfor-
mation avec production de leucine et de tyrosine.

La transformation des albuminoïdes en peptones est produite
par l'action de la pepsine; mais celle-ci ne peut agir qu'en pré-
sence d'un acide et la transformation ne se fait pas dans un
milieu neutre ou alcalin.

Certaines conditions favorisent ou retardent cette transforma-

384 PHYSIOLOGIE FO^'GTIO^^\ELLE.

lion ; elle est accélérée par une température de 36° à 38" et par
l'agitation, empêchée au contraire par une température trop
basse (au-dessous de + 5°) ou trop élevée (au delà de + 60"), par
un excès d'acide, d'alcali, d'alcool, en un mot par tout ce qui
peut amener la destruction de la pepsine. La présence d'un
excès de peptones dans la liqueur arrête aussi la digestion.

Pour étudier plus en détail les phénomènes intimes de la di-
gestion stomacale et ses diverses phases, on emploie soit les
digestions artificielles, soit l'introduction des aliments dans l'es-
tomac par des fistules gastriques.

A. — DIGESTIONS ARTIFICIELLES.

Les dig-estions artificielles se pratiquent avec du suc gastrique artifi-
ciel, ou avec du suc gastrique naturel extrait de fistules gastriques (voir
page 155); les substances sur lesquelles on fait agir le suc gastrique
sont placées dans une étuve maintenue par un régulateur à une tem-
pérature constante de 38° environ.

P. Griltzner et A. Griinhagen ont imaginé des procédés ingénieux pour
rendre sensible aux yeux la puissance digestive d'un liquide digérant.

Procédé de P. Gninhagen. On met de la fibrine dans de l'acide
clilorliydrique à 0,2 p. 100; elle se gonfle et forme une masse gélatineuse
qu'on place dans un entonnoir avec ou sans filtre et on ajoute un peu
du liquide digérant; au bout de quelques minutes, on voit les gouttes
de fibrine digérée couler dans l'entonnoir avec plus ou moins de rapi-
dité, suivant la rapidité de la digestion. — Procédé de P. Grûtzner. On
colore la fibrine par du carminate ou du picrocarminate d'ammoniaque;
à mesure que la digestion de la fibrine se produit, la liqueur se colore,
la fibrine en se dissolvant abandonnant sa matière colorante.

1° Action du suc gastrique sur les aliments.

1° Fibrine. — La fibrine commence par se gonfler, puis elle se
dissout peu à peu en donnant une solution fortement opaline qui
n'est pas troublée par la chaleur; on retrouve dans la liqueur les
différentes espèces de peptones énumérées plus haut. Celte diges-
tion de la fibrine est très-rapide, aussi la choisit-on en général
pour apprécier la puissance digestive d'un sac gastrique, puis-
sance digestive qui se mesure, soit par la vitesse aveclaquelle un

DIGESTION. 385

poids donné de fibrine se dissout dans le liquide (Briicke), soit
par le poids de la fibrine digérée dans un temps donné.

2° Albumine liquide ou crue. — Elle ne se coagule pas comme
on le croyait d'abord, mais prend seulement un aspect laiteux
dû au tissu aréolaire qui la renferme ; en effet, si on la filtre,
cette teinte laiteuse disparait. Sa digestion paraît beaucoup plus
lente que celle de la fibrine ; cependant ce fait a été nié par Fick.

3° Albumine solide ou coagulée. — Si on place dans du suc
gastrique des morceaux d'albumine coagulée, les angles sont at-
taqués les premiers; ils se gonflent, deviennent transparents,
puis peu à peu se réduisent en une pulpe caséeuse et finissent
par se résoudre en un liquide clair qui contient environ -/g de
peptone et % de parapeptone.

4° Caséine. — Elle forme d'abord une solution trouble qui se
coagule bientôt en se prenant en gelée, puis se liquéfie et donne
un liquide clair qui contient des peptones, de la méta])eptone,
une petite quantité de parapeptone et un résidu de dyspeptone
(20 p. 100 des matières albuminoïdes). La caséine paraît être un
des aliments les plus diflicilement digérés.

5° Gluten. — Le gluten cru est digéré très-rapidement par le
suc gastrique, et, dans ce cas, il ne présente pas la couche pul-
peuse qui recouvre les autres substances albuminoïdes. Quand il
est cuit, sa digestion se fait comme celle de l'albumine coagulée.

6° Syntonine ou fibrine musculaire. — La syntonine, obte-
nue en coagulant le suc musculaire par l'acide chlorliydrique à
0,2 p. 1 00 et la neutralisant ensuite, donneune gelée cohérente qui
fournit beaucoup de métapeplone et des peptones d'une nature
particulière.

T'' Caséine végétale ou légumine. — La légumine se digè'-.î
très-rapidement dans le suc gastrique; d'après Schiff, un suc aciue,
même dépourvu de pepsine, opère celte digestion, la légumine
contenant déjà une substance analogue à la pepsine.

8" Gélatine. — La gélatine (provenant des os, des tendons, etc.)
se dissout rapidement dans le suc gastrique sans se convertir préa-
lablement enmassepulpcuse, et la dissolution s'y fait plus vite que
dans l'eau aciduléesimple àla môme température. Cette solution de
gélatine dans le suc gastrique (peptone de gélatine) ne se prend pas
en gelée par le refroidissement, comme une solution de gélatine
ordinaire; cependant si on l'injecte dans le sang d'un chien, elle
n'est pas assimilable et se retrouve dans l'urine. (Fedb.) La dis-

Beaunis, Phys. 25

386 PHYSIOLOGIE FONCTI 0.\>'ELLE.

solution de la chondrine est plus lente que celle de la gélatine
ordinaire.

Le suc gastrique est sans action sur le tissu élastique, le tissu
corné, la mucine, la cellulose, l'amidon. 11 dissout la gomme, le
sucre de canne, la partie soluble de la pectine, mais sans leur
faire subir de modification. Les sels solubles dans l'eau acidulée,
les carbonates et les phosphates de chaux, sont dissous par le suc
gastrique. Il décompose, en outre, les carbonates qu'il transforme
en chlorures en en dégageant l'acide carbonique.

2° Action du suc gastrique sur les ])rinci])ales
substances alimentaires.

r Lait. — Le lait se coagule très-rapidement dans le suc gas-
trique; le sucre de lait et les sels sont dissous, et il se produit des
caillots de caséine qui enveloppent la graisse, puis les caillots de
caséine se dissolvent peu à peu en mettant la graisse en liberté
et se transforment en peptones. La coagulation du lait est habi-
tuellement attribuée à l'acide libre du suc gastrique; cependant
si on neutralise le suc gastrique, la coagulation ne s'en produit
pas moins, et d'un autre côté la pepsine pure et neutre n'agit pas
sur le lait; on est donc porté à admettre dans la muqueuse sto-
macale un ferment spécial qui coagulerait la caséine. D'après
0. Hammarsten, ce ferment, auquel il donne le nom de lah ou
caillette, existe en efTet dans la muqueuse et coagule instantané-
ment la caséine. 11 admet en outre un autre ferment qui aurait la
propriété de transformer le sucre de lait en acide lactique.

2" Chair musculaire. — Les fibres primitives commencent par
se dissocier avec plus ou moins de rapidité par suite de la disso-
lution de la substance connective qui est interposée entre ces
libres; les striations transversales deviennent plus marquées et
les libres primitives se rompent par places entre deux stries
transversales; la substance claire se dissout la première et peu
à peu les libres primitives deviennent gélatineuses et se dissol-
vent, ainsi que le sarcolemme (?). La digestion est plus rapide
quand une cuisson préalable a déjà dissocié les fibres muscu-
laires; elle est plus lente pour la viande grasse que pour la
viande maigre, pour la chair des vieux animaux que pour celle

DIGESTION. 387

des jeunes, pour la chair de poisson que pour celle des autres
espèces animales.

3" Sang. — Le sang cuit est plus lentement digéré que le san"
cru ; les globules sanguins sont rapidement détruits comme par
l'action des acides; il en est de même des globules blancs, sauf
le noyau qui résiste à l'action du suc gastrique. Les modifications
que subit l'hémoglobine n'ont pas été étudiées. L'albumine du
sérum subit les mêmes modifications que l'albumine ordinaire.

4" llssus connectifs. — Les ligaments, les tendons, les mem-
branes connectives, les cartilages, surtout s'ils sont crus, ne sont
que lentement dissous, et plus le tissu est compacte, plus la diges-
tion est difficile. On a vu plus haut les caractères de cette gélatine
digérée. Les fibres élastiques, les noyaux de cellules ne sont pas
altérés. En outre, le suc gastrique met la graisse en liberté et la
fluidifie en dissolvant la membrane des cellules adipeuses.

5" Os. — On avait nié autrefois la digestibililé des os, mais on
a constaté d'une façon positive qu'ils finissent par disparaître à la
longue; la matière organique est dissoute la première; les sels
calcaires le sont beaucoup plus lentement et jamais en totalité
ce qui donne aux excréments du chien, par exemple, des carac-
tères particuhers. La digestion des os exige beaucoup de suc
gastrique, car sa neutralisation par les sels de chaux lui enlèfe
sa puissance digestive.

G° Substances végétales. — La digestion des substances végé-
tales par le suc gastrique est en général plus lente que celle des
substances alimenlaires animales, à cause de la grande quantité
de parties réfractaires qu'elles contiennent et en particulier de
cellulose, quoique, d'après les recherches de Meissner, la cellulose
puisse être digérée par les herbivores.

La vitesse de la digestion artificielle dépend de la nature et de
l'état des aliments et des substances alimentaires. En général, la
cuisson, la division mécanique favorisent la transformalion di-
gestive; la présence de la graisse ou d'une trop grande quantité
de sels la rendent, au contraire, plus difficile.

3" Mode d'actpon du site gastrique.

L'intervention d'un acide et de la pepsine étant indispen-
sable pour l'action digestive du suc gastrique, il est nécessaire

388 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

de chercher à faire la pari qui revient à chacun d'eux dans la
digestion.

1" Rôle de l'acide. — Si l'on fait agir les acides dilués sur les
matières albuminoïdes liquides (albumine du hlanc d'œuf, par
exemple) soit à froid, soit à chaud, une partie de cette albumine
linit bien par se transformer en albumine incoagulable, analogue
à la parapeptone, qui se précipite si on neutrahse la solution ou si
la liqueur est très-faiblement acide; mais elle se distingue de la
parapeptone parce que celle-ci est soluble dans l'alcool pur, ne
précipite pas à 100 degrés dans les solutions dont on a fortement
modifié l'acidité, et surtout parce que, mise en présence du suc
gastrique, elle reste inaltérée (fait nié cependant par quelques au-
teurs), tandis que l'albumine, rendue incoagulable par les acides,
disparaît dans le suc gastrique en donnant de' la peptone et de
la parapeptone.

Les matières albuminoïdes solides sont solubles aussi dans les
acides, mais il faut que ces acides soient excessivement dilués
(4 millièmes d'acide chlorhydrique, par exemple), et la quantité
d'albumine dissoute est toujours très-faible.

Ces faits semblent prouver que Yacide seul ne suffit pas pour
accomplir la digestion. Agit-il pour préparer la digestion, et en
quoi consiste alors cette préparation? On a cru d'abord qu'elle
consistait en un gonflement préalable de la substance albuminoïde.
Ce gonflement existe en effet, mais il n'est pas indispensable; si on
entoure de la fibrine avec un fil de façon à empêcher le gonfle-
ment de la masse, la digestion ne s'en fait pas moins.

D'après Meissner, les corps albuminoïdes liquides ne peuvent
être digérés que s'ils ont subi la modification qui les rend in-
solubles dans l'eau; or, pour que cette action se produise, il
faut un excès d'acide; si cet excès d'acide n'existe pas, les al-
buminoïdes liquides ne peuvent être digérés, les albuminoïdes
insolubles seuls le sont; c'est ce qui arrive, par exemple, si on
ajoute au suc gastrique un excès de pepsine qui neutralise, qui
lie, pour employer l'expression technique, une certaine quantité
d'acide. Mais outre Yacide libre qui, dans le suc gastrique, sert
à préparer les albuminoïdes à la digestion, il faut encore une
autre quantité d'acide liée à la pepsftie et qui constitue avec elle
l'agent de la digestion proprement dite. En effet, la pepsine
neutre est sans action sur les substances albuminoïdes, même
quand l'ahment a été préparé par un acide. C'est ce que tend à

DIGESTION. 389

prouver l'expérience suivante de Schiff. Il laisse pendant six se-
maines de la tripe dans de l'eau acidulée; cette tripe se gonlle
et se transforme en une sorte de geiée demi-transparente sans
subir d'altération; une moitié de cette tripe est placée telle quelle
dans du suc gastrique préparé avec l'estomac d'un chien; l'autre
moitié est lavée jusqu'à ce que toute réaction acide ait disparu
et placée dans la même quantité de suc gastrique neutralisé; au
bout de vingt-quatre heures de séjour à l'étuve, l'infusion neu-
tralisée présente déjà un commencement de putréfaction, l'in-
fusion de tripe acide est complètement digérée. Cette expérience
prouve et la nécessité d'un excès d'acide libre, et la nécessité do
la pepsine aciditiée.

La nature de l'acide est sans influence essentielle sur la diges-
tion et on peut, dans le suc gastrique artificiel, remplacer l'acide
normal par n'importe quel acide; seulement, pour un acide donné,
il y a une proportion qui donne le maximum d'effet digestif, et
cette proportion varie suivant la substance albuminoïde à digérer.
Ainsi, pour l'acide chlorhydrique, les proportions les plus favo-
rables sont 7ioooo pour la digestion de la fibrine, '-/loooo V^uv
celle de l'albumine. Avec l'acide phosphorique, il faut des pro-
portions plus considérables. Quand on augmente la quantité de
pepsine dans un suc gastrique artificiel, il faut, d'après les faits
donnés plus haut, augmenter aussi la quantité d'acide pour
avoir le maximum d'action, mais pas dans une proportion aussi
forte.

2" Rôle de la pepsine. — On a vu plus haut que la pepsine est
indispensable à la digestion et que cette pepsine n'agit qu'à con-
dition d'être acidifiée. On s'est demandé si cette pepsine acide ne
formait pas une combinaison définie, un acide peptique ou chlo-
ropeptiqite; mais c'est peu probable. En effet, on peut remplacer
l'acide chlorhydrique par un autre acide, et quoique tous ces aci-
des aient un équivalent très-dilRîrent, les proportions qu'il faut
en ajouter à la pepsine ne varient que dans des lioaites très-peu
étendues.

Pour que la pepsine agisse, il faut qu'elle soit délayée dans
une certaine quantité d'eau, et le maximum d'action de la pepsine
correspond à une proportion déterminée d'eau. Ainsi, Schiff a
trouvé que la même quantité de pepsine d'estomac de chat, dé-
layée dans les quantités d'eau suivantes, digérait les quantités
d'albumine solide ci-après :

390 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Eau. Albumine.

200 grammes.

19G

grammes,

300 —

280

—

400 —

391

—

800 —

680.

—

1200 —

888

—

1600 —

870

—

Aussi arrive-t-il souvent que lorsqu'une digestion artificielle
s'arrête, on la fait reprendre par une addition d'eau, et ainsi de
suite jusqu'à ce que la dilution finisse par être trop considérable.
Quand la quantité d'eau est trop faible, la digestion ne se fait que
lentement ou pas du tout.

Il suffit de très-peu de pepsine pour digérer des quantités
considérables d'albuminoïdes ; si on a la précaution d'enlever
par la dialyse les peptones formées qui arrêtent la digestion et
qu'on ajoute feau et facide nécessaires pour que la pepsine
puisse agir, on peut avec la même pepsine digérer successive-
ment des quantités presque illimitées de fibrine. La pepsine
agirait donc comme un ferment et ne se détruirait pas pendant
la digestion. C'est en effet f opinion de Brucke; cependant Schiff,
en employant des proportions considérables de fibrine (3 kilogr.),
a vu la digestion s'arrêter définitivement, faute de pepsine, en
laissant un résidu de fibrine non digérée. (Schiff, Leçons sur la
digestion, t. II, page 115.)

4° Production artificielle des peptones.

La.cuisson prolongée des albuminoïdes (surtout sous une pres-
sion de 2 à 3 atmosphères dans une marmite de Papin) donne
des corps tout à fait analogues aux peptones {albuminose de
cuisson de Gorvisart). Ces produits ont non-seulement tous les
caractères physiques et chimiques des peptones proprement
dites, mais ils ont encore leurs propriétés physiologiques; in-
jectés dans les veines d'un animal, ils sont assimilés et ne parais-
sent pas dans les urines. (Schiff.) L'action dejl'air ozonisé produit
aussi des corps analogues. (Gorup-Besanez.) Cependant Schiff, en
injectant ces peptones dans les veines d'un lapin, les a retrouvées
dans les urines, preuve qu'elles n'étaient pas assimilées.

DIGESTIO.X. 391

D'après quelques auteurs, l'action prolongée des acides pourrait
aussi transformer la fibrine en peptone.

B. — DIGESTION GASTRIQUE NATURELLE.

L'action du suc gastrique dans l'estomac vivant est identique
dans ses traits principaux, à ce qu'elle est dans les digestions
artificielles; il y a seulement des difTérences provenant de la
diversité même des conditions dans lesquelles se trouvent les
aliments.

Les conditions spéciales qui interviennent dans la digestion
stomacale naturelle sont les suivantes :

1° La sécrétion du suc gastrique est incessante pendant toute
la durée de la digestion stomacale, et l'aliment trouve toujours,
par conséquent, les proportions les plus favorables d'acide et de
pepsine et à l'état de dilution convenable;

2° Les peptones sont absorbées à mesure qu'elles sont formées,
ou bien passent avec les aliments dans l'intestin grêle ; or, comme
on a vu qu'un excès de peptone s'oppose à la continuation de la
digestion, leur absorption continuelle conserve au suc gastrique
toute sa puissance digestive;

3° L^s mouvements de l'estomac (voir: Phénomènes méca-
niques de la digestion] facilitent aussi l'action du suc gastrique
en mettant successivement toutes les parties des aliments en rap-
port avec le suc sécrété par la muqueuse.

L'abord de la salive dans l'estomac ne modifie pas les phéno-
mènes de la digestion des albuminoïdes par le suc gastrique. On
a pu, du reste, s'en assurer directement chez des animaux por-
teurs de fistule gastrique et chez lesquels on avait pratiqué des
fistules des conduits salivaires, ou même l'extirpation des glandes,
pour empêcher l'arrivée de la salive dans l'estomac.

La présence d'aliments autres que les albuminoïdes (graisses,
féculents, etc.), ou celle de substances réfractaires, ne modifie pas
non plus essentiellement les phénomènes digestifs. Elles ne peu-
vent agir qu'en retardant l'action du suc gastrique ; ainsi, la
graisse qui entoure les albuminoïdes empêche l'imbibition rapide
de la Substance alimentaire par le suc gastrique ; par contre,
certaines substances réfractaires pourront aider la digestion en
irritant mécaniquement la muqueuse et ^n activant sa sécrétion.

392 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

La durée de la digestion stomacale est à peu près impossihle|
à déterminer d'une façon précise. En etFet, tandis que, dans les
digestions artificielles, on peut pousser l'action du suc gastrique
sur l'albuminoïde jusqu'à la digestion complète, dans ladigestioi
naturelle il n'en est plus de même; la plupart des aliments tra-j
versent l'estomac et arrivent dans l'intestin avant que leur diges^
tion soit achevée; ainsi, chez des hommes porteurs de fistules
duodénales, on a vu de la chair musculaire, du lait même non
•coagulé, se présenter à l'orifice de la fistule dix minutes après
l'ingestion. Cependant une certaine partie des substances albumi-
noïdes subit toujours dans l'estomac même un commencement
de transformation digestive et fournit déjà de la peptone et de
la parapeptone.

c. — Action du suc pancréatique
sur les aliments.

Le suc pancréatique (voir page 161 , pour son étude chi-
mique) agit sur les trois espèces d'aliments, féculents, graisses et
albuminoïdes, et cette triple action justifie le rôle prédominant
que Cl. Bernard lui assigne dans les phénomènes de la digestion.

1° Action du suc 'pancréatique sur V amidon.

La transformation de l'amidon en glycose par le suc pan-
créatique, découverte en 1840 par Yalentin,et étudiée depuis par
Bouchardat et Sandras, est identique à celle qui se produit sous
l'influence de la salive, mais elle est encore plus rapide; à 35°
elle est instantanée. Cette transformation n'est empêchée ni par
la bile, ni par le suc gastrique, et elle se produit aussi bien avec
le suc des fistules permanentes qu'avec le suc des fistules tem-
poraires. Cette action est due à un ferment spécial isolé par
Cohnheim.

D'après Korowin, cette propriété saccharifîante n'existerait pas
dans le pancréas du nouveau-né, et ce ne serait qu'à partir du
deuxième mois que le suc pancréatique pourrait transformer
l'amidon en glycose, et à un an seulement qu'il aurait un pouvoir
saccharifiant égal à celut de l'adulte.

DIGESTIO.X. 393

2° Action du suc panci'êatique sur les graisses.

Le suc pancréatique a une double action sur les graisses:
r II les émulsionne; si on agite de la graisse liquide ou de
l'huile avec du suc pancréatique, il se forme une émulsion
blanche comme du chyle, émulsion qui persiste et dans laquelle
les globules graisseux sont encore plus finement divisés que
dans le lait. (Cl. Bernard.) Il faut environ deux grammes de suc
pancréatique pour émulsionner un gramme de graisse.

2" Il décompose les graisses neutres en acides gras et glycé-
rine. Si on met dans une étuve à 35" un mélange de graisse et
de suc pancréatique additionné de teinture de tournesol bleue, le
mélange, d'abord alcalin, devient peu à peu acide et la teinture
de tournesol prend une coloration rouge. Les acides gras sont
ainsi mis en liberté et s'unissent aux alcalis du suc pancréatique
pour former des savons acides. Cette action est empêchée par
l'ébullition. D'après D'anielewski, elle serait due à un ferment
spécial.

3^ Action du suc pancréatique sur les substances

alhuminoïdes.

L'action du suc pancréatique sur les substances albumino'ides
a été très-controversée. Pour les uns, c'était une véritable digestion,
pour d'autres une simple putréfaction. Cependant les recherches
de Corvisart, Meissner, Kuhne, etc., ont montré que si l'on emploie
le suc des fistules temporaires ou l'extrait de glande fraîche, prise
à la sixième heure de la digestion (chien), la puissance digestive
est incontestable. Seulement, cette digestion s'accompagne de
phénomènes particuliers qui la distinguent essentiellement de la
digestion par le suc gastrique.

L'action du suc pancréatique sur les aliments alhuminoïdes
peut être partagée en trois phases successives.

1° Dans la première phase, les substances alhuminoïdes sont
transformées en peptones. Cette transformation, qui se fait sans
gonflement préalable et qui se produit, que le miheu soit neutre,
alcalin ou faiblement acide, est très-énergique et très-active. Les

394 PHYSIOLOGIE FONGTION^'ELLE.

peptoi^es formées paraissent identiques aux peptones obtenues
avec le suc gastrique; elles précipitent par les acides et les sels
acides, à l'exception du phosphate acide de soude. (Diakonow.)
Gomme pour la digestion gastrique, la chaleur favorise cette
transformation.

La gélatine et les tissus qui donnent de la colle se dissolvent
aussi dans le suc pancréatique.

2" A cette première phase de digestion proprement dite en
succède bientôt une autre caractérisée par la formation de grandes
quantités de leucine et de tyrosine; ces substances ne proviennent
pas directement des substances albuminoïdes, mais des peptones
formées à leurs dépens ; en effet, à mesure que la leucine et la
tyrosine se produisent, la quantité de peptones diminue, et cette
production de leucine et de tyrosine se fait même quand on met
en présence du suc pancréatique des peptones toutes formées au
lieu d'aliments albuminoïdes.

3° Dans la troisième phase, on remarque une diminution non-
seulement des peptones, mais de la leucine et de la tyrosine, et il
se produit par leur décomposition un certain nombre de prin-
cipes encore peu étudiés et d'odeur fécaloïde très-pénétrante,
qui donnent au mélange une coloration brunâtre ; ce sont des
acides gras, une substance qui précipite par l'eau chlorée en
filaments violets, de l'indol, etc. Cette troisième phase se produit
plus vite quand le milieu est alcalin; un degré léger d'acidité en
retarde l'apparition.

Cette dernière phase a lieu aussi sur le vivant dans l'intestin
à l'état normal. Mais il est probable que la plus grande partie
des peptones formées dans la première période d'action du suc
pancréatique est absorbée, et qu'une faible partie seulement subit
les transformations des deux dernières périodes.

D'après Cl. Bernard, Faction préalable de la bile et du suc gas-
trique sur les albuminoïdes est une condition de la digestion
pancréatique de ces aliments; cependant Corvisart, Kuhne et
d'autres expérimentateurs ont obtenu des digestions complètes,
sans putréfaction, par l'action isolée du suc pancréatique.

En soumettant des albuminoïdes à une cuisson prolongée avec
de l'acide sulfurique étendu, Kiihne a obtenu une production
artificielle de peptones, et en continuant l'action, il s'est formé
de la leucine et de la tyrosine dont la quantité augmentait à
mesure que diminuaient les peptones.

I

DIGESTION. 395

d. — Action de la bile sur les aliments.

L'action de la bile sur les aliments et le rôle véritable de cette
sécrétion sont encore très-obscurs et, malgré les nombreux tra-
vaux faits sur cette question, on n'est pas encore arrivé à des
résultats positifs et incontestables.

1° Action de la bile sur les diverses espèces
d'aliments,

1" Albuminoïdes. — La bile est sans action digestive sur les
substances albuminoïdes, comme la fibrine, l'albumine crue ou
cuite, etc. Elle les précipite de leur solution dans les acides étendus
et dans le suc gastrique. Les peptones et les parapeptones pro-
duites dans la digestion gastrique des albuminoïdes donnent avec
la bile un précipité jaune, résiniforme, floconneux, qui dans l'in-
testin adhère aux villosités et se reconnaît facilement. Ce pré-
cipité, soluble dans les alcalis faibles, ne consiste pas seulement
en acides biliaires et matières colorantes; il contient aussi des
matières albuminoïdes, car il donne la coloration rouge avec le
réactif de Millon. La pepsine du suc gastrique est entraînée méca-
niquement par le précipité, sans cependant subir d'altération, et
la liqueur perd tout pouvoir digestif. Cette précipitation , qui
est due aux acides biliaires, ne se fait pas si le milieu est alcalin.
Ces faits prouvent que si la bile s'oppose à la digestion des sub-
stances albuminoïdes dans le suc gastrique, elle ne s'oppose en
rien à leur digestion par le suc pancréatique. ^

2° Hydrocarbonés. — Il y a sur ce sujet de très-grandes con-
tradictions entre les différents physiologistes. Suivant les uns, la
bile fraîche (sauf peut-être celle de porc) est sans action sur l'a-
midon ; cependant, sous certaines conditions encore indétermi-
nées (bile altérée?), elle peut transformer l'amidon en glycose.
D'autre part, V. Wittich a isolé de la bile fraîche un ferment dia-
statique qui transformerait l'amidon en glycose.

3° Graisses. — La bile émulsionne les graisses, mais l'émul-
sion tient très-peu de temps et est beaucoup moins complète que
celle que forme le suc pancréatique. Mais quand les acides gras

396 PHYSIOLOGIE F ONCTIO.XXE L LE.

sont mis en liberté (par l'action du suc pancréatique^, ils forment
des savons solubles avec les alcalis de la bile, et ce mélange de
savons et d'acides biliaires a la propriété d'émulsionner les
graisses neutres d'une façon plus parfaite que la bile même.

2'^ Usages de la hile.

D'après ce qui vient d'être dit de l'action de la bile sur les dif-
férents aliments, il est très-difficile de se faire une idée exacte de
ses fonctions. Ce qui rend la chose encore plus obscure, c'est que
le maximum de la sécrétion biliaire paraît correspondre au mo-
ment où les aliments ont déjà traversé le duodénum. Les opinions
des physiologistes sur les fonctions de la bile peuvent donc se
ranger sous deux divisions principales.

Pour les uns, l'action de la bile serait une action digestive, sur
laquelle, du reste, on est loin de s'entendre. Cependant, la plupart
la font intervenir dans la digestion des graisses. On a vu plus haut
l'opinion de Cl. Bernard sur le rôle de la bile dans la digestion des
albuminoïdes par le suc pancréatique, opinion infirmée par les
recherches de Corvisart. Quelques auteurs ont admis, en se basant
sur la propriété qu'a la bile de précipiter lespeptoneset sur l'ad-
hésion de ce précipité aux villosités intestinales, que la bile re-
tardait ainsi le passage des matières assimilables dans l'intestin,
de façon à rendre leur absorption plus complète.

Les physiologistes qui admettent que la bile n'a qu'une influence
post-difjesîive ne sont pas plus d'accord sur le mécanisme de son
action. On a admis qu'elle facilitait la résorption des matières
grasses, en se fondant sur ce fait que l'huile traverse plus facilement
les giembranes animales, même sous une faible pression, quand
ces membranes sont imbibées débile et surtout de bile acidifiée
par l'acide chlorhydrique.

Pour Schiff, son action commencerait quand la graisse a déjà
pénétré dans les chylifères; elle exciterait les contractions des
fibres musculaires des villosités et faciliterait le cours de la lym-
phe dans les vaisseaux (on sait que la bile est un excitant des
nerfs et des muscles).

Elle s'opposerait enfin à la décomposition putride des aliments
dans l'intestin. Chez les chiens à fistule biliaire, l'ahmentation Car-
nivore produit des gaz très-abondants et des fèces d'odeur fétide.

DIGESTION. 397

Kûss a émis sur le rôle de la bile l'Iiypothèsc suivante : lepi-
lliélium de la muqueuse intestinale se renouvellerait après chaque
digestion et la bile aurait la propriété d'amener la chute de l'épi-
thélium qui a servi à la digestion précédente et est devenu
impropre à une digestion nouvelle; en un mot. la bile balayerait
l'intestin après chaque digestion.

Fistules biliaires. — Oii a cherché à résoudre la question
au moyen des fistules biliaires, de façon que toute la bile sé-
crétée s'écoulât à l'extérieur, en observant les phénomènes phy-
siologiques présentés par l'animal; mais, là encore, les résultats
sont très- variables. Un fait constant, c'est que les animaux peuvent
survivre très-longtemps à l'opération (Blondlot en a conservé
plusieurs années), mais à une condition, c'est de donner à l'ani-
mal un excès de nourriture; ainsi, un chien porteur d'une fistule
bihaire doit, pour ne pas perdre de son poids, manger une quan-
tité de A'iande double de celle qui lui suffisait auparavant. 11 est
difficile d'expliquer comment le déficit biliaire peut être compensé
par un excédant d'ahmentation, et surtout pourquoi cet excédant
dépasse toujours la quantité de matériaux perdus par la fistule.

Dans les cas de fistules biliaires, une partie des substances al-
buminoïdes traverse l'intestin sans être digérée. La résorption de
la graisse n'est pas arrêtée complètement, mais elle diminue; un
chien qui en une heure résorbait par l'intestin 0°i',465 de graisse
par kilogramme de poids du corps, n'en résorbe plus que 0°'",09
et 0°i", 06 une fois la fistule établie, et le chyle, au lieu d'être lai-
teux, était devenu opalin et ne contenait plus que 0,19 p. 100 de
graisse au lieu de 3,2 p. 100. Les excréments de ces animaux sont
d'une odeur repoussante; les animaux sont maigres, paresseux;
leurs poils tombent; ils présentent en somme une altération pro-
fonde de la nutrition qui indique une influence réelle de la bile,
et tous ces phénomènes montrent que cette influence ne se
restreint pas à tel ou tel acte spécial de la digestion, mais qu'elle
s'étend à Vensemble des actes digestifs et peut-être aux actes
intimes de la nutrition.

3° Résorption de la bile dans Vintestin.

Presque toute l'eau et les '"/g des parties solides de la bile
sont résorbés dans lïntestin et repassent dans le sang. Cette

398 PHYSIOLOGIE F0>-CT10.\>'ELLE.

résorption se fait dans l'intestin grêle pour l'eau et les principes
minéraux ; elle ne se fait que dans le gros intestin pour les pro-
duits de décomposition des acides biliaires, taurine et giycocolle,
qui sont très-solubles et facilement résorbés ; l'acide cholalique,
insoluble dans le milieu acide du gros intestin, et la dyslysinene
paraissent pas être résorbés ou ne l'être qu'en très-petite quan-
tité. Quant à la matière colorante, d'après les recherches de Maly,
elle se transforme en urobiline (matière colorante de l'urine) qui
est résorbée et passe dans l'urine.

e. — ^ Action du suc intestinal sur les aliments.

L'action du suc intestinal de. l'intestin grêle sur les aliments est
très-controversée. Il est douteux, en effet, que le liquide recueilli
par les procédés de Thiry (voir page 166), Collin, etc., soit le
liquide normal, et il serait très-possible que ce liquide ne fût autre
chose qu'une transsudation du plasma sanguin. Leven va jusqu'à
faire du suc intestinal un suc acide, tandis que la plupart des
physiologistes le considèrent comme alcalin (Société de biologie,
10 octobre 1874); mais il n'a pas recueilli le suc intestinal lui-
même, il a simplement fait une infusion de la muqueuse intes-
tinale.

Ces faits expliquent les contradictions existantes sur l'action
du suc intestinal, les physiologistes ayant employé des liquides
différents. Ainsi le suc entérique obtenu par le procédé de Thiry
paraît sans action sur les aliments, à l'exception delà fibrine, tan-
dis que, d'après Leven, une infusion de la muqueuse intestinale
digère les albuminoïdes, émulsionne les graisses et saccharifie les
hydrocarbonés, en un mot. suivant son expression, peut suppléer
le pancréas.

Albuminoïdes. — Zander et, plus tard, Kôlliker et Millier ont
constaté que des morceaux de fibrine ou d'albumine introduits
dans l'intestin de chats et de chiens en évitant l'arrivée du suc
gastrique et du suc pancréatique, perdaient la plus grande partie
de leur poids. Funke et Frerichs ont obtenu des résultats contraires
chez les lapins, de sorte qu'on pouvait croire qu'il y avait, pour
la digestion des albuminoïdes, une différence entre le suc intes-
tinal des carnivores et celui des herbivores. Les expériences de
Thiry ont tout remis en question, et ont rendu probable que les

DÏGESTIO.X. 399

résultais obtenus chez les carnivores^ par Zander et les autres
physiologistes tenaient à la présence du suc pancréatique qui exis-
tait encore dans l'intestin. D'un autre côté, on a vu plus haut l'opi-
nion de Leven. Chez l'homme, dans les cas de fistule intestinale,
les résultats ne sont pas moins contradictoires: Lehmann,Braune,
Funke, n'ont pu constater aucune digestion d'albuminoïdes;
Busch au contraire est porté à l'admettre. D'après H. Eichhorst, le
suc intestinal enlèverait aux solutions de gélatine la propriété de
se prendre en gelée.

Hydrocarboncs. — Le pouvoir saccharifiant du suc intestinal
paraît mieux établi que son action sur les albuminoïdes. Ce pou-
voir a été constaté par plusieurs physiologistes sur les animaux et
par Busch sur l'homme; cependant, le suc intestinal recueilli par le
procédé de Thiry est sans action sur les féculents. Du reste,
Y. Wittich, Eichhorst, etc., ont isolé de la muqueuse intestinale
un ferment diastatique qui transforme l'amidon en glycose.

Cl. Bernard a découvert dans le suc intestinal et dans la mu-
queuse de l'intestin grêle, un ferment spécial, ferment inver si f,
qui transforme le sucre de canne en sucre interverti, mélange de
glycose et de lévulose.

L'action du suc intestinal sur les graisses n'est guère admise
que par Leven.

L'extrait des glandes de Brunner, d'après Costa, aurait la pro-
priété de transformer l'amidon en glycose et serait sans action
sur les albuminoïdes et les graisses.

Le suc entérique du gros intestin paraît sans action sur les
aUments. Quelques auteurs lui attribuent le pouvoir de transfor-
mer l'amidon en glycose.

3" DE LA DIGESTION DANS LES DIVERS SEGMENTS DU TUBE

DIGESTIF.

a. — Digestion dans la cavité buccale.

Les aliments subissent dans la cavité buccale deux espèces de
modifications, des modifications mécaniques ei des modifications
chimiques.'

Les modifications mécaniques consistent en une trituration

400 PHYSIOLOGIE FOXCTION.XELLE.

des aliments par les mouvements de mastication. Cette trituration
réduit en parcelles ténues les fragments que leur volume et leur
dureté empêcheraient d'être plus tard pénétrés par les sucs diges-
tifs; elle opère une dissociation préalable et grossière des divers
éléments qui les composent et les ramollit en les imprégnant
intimement de salive ; il en résulte une sorte de pâte ou de
bouillie, bol alimentaire, qui par sa mollesse se prête à tous les
changements de forme des cavités qu'elle doit traverser et pré-
sente cependant une certaine cohésion, de façon à nepass'émiet-
ter dans son parcours à travers le pharynx et l'œsophage. Dans
ces mouvements de mastication une certaine quantité d'air est
battue avec la salive et mélangée à la masse alimentaire avec
laquelle elle est déglutie. La durée de la mastication varie évi-
demment suivant l'état physique de la substance alimentaire; plus
celle-ci est dure et volumineuse, plus la mastication sera pro-
longée. Une mastication complète est une condition essentielle
pour que les actes digestifs auxquels sera soumis ultérieurement
le bol ahmentaire s'accomplissent régulièrement.

Les modifications chimiques qui se passent dans la cavité buc-
cale sont d'abord une dissolution des parties solubles des aliments
.et en particulier des sels solubles, et ensuite la transformation des
féculents en glycose; mais, à cause du court séjour des aliments
dansla cavité buccale, cette transformation ne fait que commen-
cer, y est toujours très-incomplète et s'achève dans les parties
sous-diaphragmaliques du tube digestif.

Dans le pharynx et dans l'œsophage, le passage du bol alimen-
taire est tellement rapide qu'il n'a pas le temps d'éprouver de
modifications digestives particulières.

b. — Digestion stomacale.

Chez quelques animaux, comme le lapin, l'estomac est toujours
plein, et la digestion stomacale est continue. Mais, chez la plupart
des animaux et chez l'homme, la digestion stomacale est essen-
tiellement intermittente. Dans ce cas, les aliments arrivent succes-
sivement dans l'estomac par petites portions, à chac^ue mouve-
ment de déglutition. L'arrivée dans l'estomac des premières
masses alimentaires imprégnées de salive détermine immédiate-
ment une turgescence de l'estomac et une sécrétion de suc gas-

DIGESTION'. 401

trique qui se continue tout le temps que de nouvelles masses
alimentaires arrivent dans cet organe.

La digestion stomacale est caractérisée par la transformation
en peptones des substances albuminoïdes; mais cette transfor-
mation ne s'accomplit pas intégralement dans l'estomac, elle ne
fait que commencer là pour se continuer dans lintestin grêle, et
même certaines substances ne font que le traverser et subissent
toute leur digestion dans l'intestin. Aussi la part de l'estomac et
de l'intestin grêle dans la digestion des albuminoïdes est-elle
très-difficile à déterminer, et cette difficulté explique les fluc-
tuations qui existent dans l'histoire de la science sur ce sujet:
autrefois c'était l'estomac qui jouait le rôle principal; aujour-
d'hui on tend à le déposséder au proUt de l'intestin. Quelques
auteurs même, exagérant cette tendance, refusent à l'estomac
toute action digestive et ne lui accordent plus qu'un rôle méca-
nique et préparatoire de dissolution et de dissociation.

L'abord de la bile dans l'estomac arrête immédiatement la
digestion des albuminoïdes. Il se passe encore dans l'estomac
d'autres phénomènes indépendants de l'action digestive du suc
gastrique: les sels solubles, la gomme, le sucre, sont dissous:
certains sels insolubles de chaux et de magnésie le sont aussi à
la faveur de l'acide du suc gastrique : les graisses sont liquéfiées
par la température de l'estomac, mais sans subir de transfor-
mation: enfin l'action saccharifiante de la salive se continue, à
moins que l'acidité du mélange ne soit trop prononcée. La cellu-
lose, le tissu corné, le tissu élastique, restent inaltérés.

Il en résulte une sorte de bouillie ou de pâte molle, de cou-
leur grisâtre ou brune, variable suivant l'alimentation, à laquelle
on a donné le nom de chyme stomacal. Ce chyme comprend:

Des substances réfractaires à la digestion, tissu élastique, tissu
corné, cellulose, etc.:

Des aliments, albuminoïdes, hydrocarbonés, graisses, non en-
core digérés;

Des boissons ;

Des sels :

Des aUments en voie de digestion, albuminoïdes et hydrocar-
bonés, plus ou moins modifiés par l'action du suc gastrique et
de la salive;

De la glycose et, dans certains cas, de l'acide lactique et de
l'acide butyrique ;

Beau>ts, Phys. 26

402 PHYSIOLOGIE FO.\CTIO>\\ELLE.

Des traces de peptones ; il y en a toujours très-peu. car elles
sont résorbées dans l'estomac même au fur et à mesure de leur
production ;

De la salive et du suc gastrique ;

Des débris épithéliaux de la partie sus-diaphragmatique du
tube alimentaire.

Enfin l'estomac contient encore des gaz en petite quantité,
mais qui peuvent augmenter dans certaines conditions. Ces gaz
proviennent en partie de l'air ingéré avec le bol alimentaire, en
partie de décompositions des aliments. Aussi leur composition
et leur nature varient-elles suivant l'alimentation. Planer a trouvé
chez un chien nourri de viande 6 p. 100 d'oxygène, 68 d'azote
et 26 d'acide carbonique. L'estomac est le siège d'une véritable
respiration rudimentaire ; l'oxygène introduit avec les aliments
est absorbé en partie et remplacé par de l'acide carbonique
exhalé par la surface de la muqueuse ; mais tout l'acide carbo-
nique de l'estomac ne provient pas de cette respiration ; une
partie provient évidemment de la décomposition des carbonates
de la salive par le suc gastrique et peut-être aussi d'une fermen-
tation butyrique: en effet, Chevreul a trouvé de l'hydrogène dans
l'estomac d'un supplicié.

La durée du séjour des aliments dans l'estomac est très-
variable; les hquides y séjournent le moins longtemps et parais-
sent suivre, dans certains cas. la petite courbure pour se rendre
directement dans le duodénum sans même se mélanger avec la
masse alimentaire qui occupe la grande courbure et le grand
cul-de-sac. Cette rapidité de passage se montre même pour les
liquides qui contiennent des substances albuminoïdes digestibles;
ainsi, dans un cas de fistule duodénale, du lait non encore coagulé
se montrait à l'orifice de la fistule quelques minutes après l'in-
gestion. Parmi les aliments solides, il en est qui passent de l'es-
tomac dans l'intestin après un temps assez court, 15, 20 minutes;
d'autres ne passent dans l'intestin qu'au bout de quelques heures;
mais en général, au bout de 4 à 5 heures, la digestion stoma-
cale est terminée et l'estomac vide.

Le temps pendant lequel les diverses substances alimentaires
séjournent dans l'estomac ne donne pas une idée juste de la
digestibilité de ces substances, puisque, d'après ce qu'on vient de
voir, étant donné un aliment introduit dans l'estomac, une

DIGESTION. 403

partie de cet aliment passera dans l'intestin sans être modifiée,
tandis que l'autre partie pourra être digérée complètement dans
l'estomac. Cependant, ces réserves faites, la durée du séjour des
substances alimentaires dans l'estomac donne des indications
utiles pour le physiologiste et le médecin.

Beaumont, sur le Canadien Saint-Martin, Cidderet Schmidt, sur
une femme atteinte de fistule gastrique. Gosse, sur lui-même lil
était atteint de mérycisme ou rumination), ont cherché le temps
pendant lequel les divers aliments séjournaient dans l'estomac.
Le lait, les œufs à la coque, le poulet, le veau, l'agneau, la truite,
la perche, le brochet, séjournent dans l'estomac une heure ou
une heure et demie; le pain, les pommes de terre, le bœuf un
jjeu plus longtemps; le porc, le boudin, le canard sauvage, de
4 à 6 heures. Il y a du reste, sous ce Tapport, de très-grandes
variétés individuelles.

L'estomac se vide de deux façons : 1° par résorption des
peptones à mesure qu'elles sont produites; 2° par le passage du
chyme dans le duodénum; ce passage se fait par petites masses
successives, de plus en plus volumineuses et multipliées à mesure
que la digestion avance, jusqu'à ce que tout le contenu de l'es-
tomac se soit vidé dans l'intestin.

c. — Digestion dans l'intestin grêle.

Dès que le chyme a franchi le pylore pour pénétrer dans l'in-
testin grêle, le suc gastrique perd toute action digestive et ce
chyme acide détermine un afflux de bile, de suc pancréatique et
de suc intestinal; d'après Schiff, c'est au liquide des glandes de
Brunner que reviendrait la plus grande part dans la neutralisation
de l'acidité du mélange. L'acidité disparaît peu à peu ; à la fin
du duodénum, le contenu de l'intestin est en général déjà alcalin,
et cette alcalinité se conserve habituellement jusqu'à la termi-
naison de l'intestin grêle.

L'action du mélange des trois sécrétions intestinales sur la
masse alimentaire est assez difiicile à analyser, si on veut faire
exactement la part de chacune d'elles. Cependant un fait certain,
c'est que dans l'intestin grêle tous les ahments, albuminoïdes,
féculents, sucre de canne, graisses, sont modifiés et transformés
de façon à les rendre assimilables, et que le plus grand rôle

404 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

revient au suc pancréatique. 11 semble, d'après ce qu'on a vu
plus haut, que la bile devrait s'opposer à la digeslion intestinale,
comme elle s'oppose à la digestion stomacale; mais cette préci-
pitation des peptones par la bile ne se fait que dans un milieu
acide et pourrait tout au plus avoir lieu dans les parties supé-
rieures du duodénum; dans un milieu alcalin et, par conséquent,
dans tout le reste de l'intestin grêle, la bile n'empêche en rien
la transformation des albuminoïdes en peptones.

Le chyme intestinal varie suivant l'endroit même de l'intestin
où il est recueilli. Très-liquide et coloré en jaune par la bile
dans les parties supérieures de l'intestin, il devient plus épais,
se fonce et acquiert une couleur verdàtre dans les parties infé-
rieures; sa composition se rapproche de celle du chyme sto-
macal , dont il se distingue par son alcalinité, la plus faible pro-
portion de principes alimentaires non digérés, des traces de
leucine et de tyrosine et la présence des sécrétions intestinales
et spécialement de la bile.

Ce chyme ne remplit pas complètement l'intestin grêle ; il ne
s'y trouve que par places, les anses intestinales voisines restant
vides et tantôt affaissées, tantôt au contraire distendues par des
gaz, d'autres fois remplies par de la bile presque pure ou par du
mucus intestinal formé en grande partie de cellules épithéliales.

Les gaz de l'intestin grêle consistent en azote, acide carbo-
nique et hydrogène. L'hydrogène et une partie de l'acide carbo-
nique proviennent de la fermentation butyrique des hydrocar-
bonés. On ne rencontre dans l'intestin que des traces d'oxygène.

La durée du séjour de la masse alimentaire dans l'intestin
grêle est peu connue, et on n'a pas de données précises sur ce
sujet. Chautard a vu que si, après avoir pris des aliments herba-
cés, on s'en abstient complètement, la raie de la chlorophylle
met trois jours à disparaître quand on examine au spectroscope
le contenu de l'intestin.

d. — Digestion dans le gros intestin.

Le chyme alcalin de l'intestin grêle trouve dans le gros intes-
tin un suc qui a aussi la réaction alcahne; cependant, habituelle-
ment, le contenu du gros intestin a la réaction acide; mais cette
acidité tient à une décomposition de la masse alimentaire (dé^

. DIGESTION. 405

composition des graisses par le suc pancréatique, fermentation
lactique et butyrique des hydrocarbonés, etc.), aussi la réaction
acide est-elle toujours plus prononcée dans le centre de la masse
qu'à sa surface.

Les aliments ne paraissent plus subir dans le gros intestin de
transformation digestive, sauf peut-être dans le cœcjim. surtout
chez certaines espèces animales, comme le lapin, chez lesquelles
le coecum constitue un sac très-allongé et volumineux où s'ac-
comphssent probablement des phénomènes digestifs très-actifs.
Mais, en tout cas, cette digestion cœcale n'est que rudimentaire
chez l'homme, et on peut admettre, chez lui, qu'à partir de la
valvule iléo-cœcale, il ne se passe plus que des phénomènes
d'absorption et qu'il n'y a plus de transformations digestives.

La bile se décompose peu à peu dans le parcours du gros
intestin ^voir : Bile) et donne lieu à la formation de taurine, de
glycocolle. d'acide cholalique, d'acide choloïdique, de dyslysine
et d'urobiline. Les altérations du suc pancréatique et du suc
intestinal sont inconnues.

Par suite de ces décompositions et de la résorption graduelle
des aliments assimilables, le chyme du gros intestin prend peu
à peu le caractère des matières excrémentitielles: l'odeur fécale
s'accuse peu à peu. la couleur se fonce, la consistance augmente;
cependant, à l'examen microscopique, on retrouve encore des
substances digestibles qui ont traversé l'estomac et l'intestin sans
avoir été modifiées.

Une fois arrivées dans la partie inférieure du gros intestin, les
matières du gros intestin ont tous les caractères des matières
excrémentitielles.

Les fèces ou excréments ont en général une réaction acide,
plus prononcée après une nourriture féculente; quelquefois ce-
pendant ia réaction est neutre ou alcaline (fermentation ammo-
niacale;.

On y rencontre les substances suivantes :

Les parties réfractaires ou insolubles des substances alimen-
taires, tissus élastiques et cornés, mucine, tissus végétaux, phos-
phates de magnésie, sels de chaux, etc. ;

Un excédant d'aliments digestibles qui n'ont pas été modifiés
ou ne l'ont été qu'incomplètement, fibres musculaires, fragments
d'albumine, amidon, graisses, etc.;

Des cellules l'pithéliaies de l'intestin;

406 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Des principes biliaires plus ou moins décomposés, urobihne
et matières colorantes de la bile ; acides biliaires, surtout l'acide
glycocholique qui se décompose plus difficilement, acide chola-
lique; dyslysine, cholestérine ; la taurine et la glycocolle ne s'y
rencontrent pas ;

Des prodpits de décomposition solides ou gazeux, acide buty-
rique et acétique, stercorine, indol, naphlylamine, etc.

Les fèces contiennent 25 p. 100 de parties solides, sur lesquelles
3 à 4 p. 100 de substances minérales; la proportion de principes
solides peut atteindre 50 p. 100 pour une nourriture composée
uniquement de yiande; elle diminue au contraire beaucoup
quand on ajoute du sucre en quantité notable à l'alimentation.

lia couleur des fèces dépend en grande partie de la matière
colorante biliaire; en effet, cbez les cbiens à fistule biliaire avec
écoulement extérieur, les excréments ont une couleur blanc
grisâtre. Cependant la nature de Talimentation exerce aussi de
l'influence: un régime exclusif de viande les rend noirs, un
régime mixte de féculents et de viande brun jaunâtre, un régime
berbacé verts.

Leur quantité varie entre 100 et 200 grammes par jour et peut
aller jusqu'à 400 et 500 grammes; elle est plus forte par une
aUmen talion végétale.

La durée du séjour des fèces dans le gros intestin varie entre
six et vingt-quatre beures environ ; cette durée, très-différente
du reste suivant les individus, est soumise à l'influence d'une
foule de causes et en particulier de l'babitude.

Les gaz du gros intestin ont une composition qui dépend de
la nature de l'alimentation. On y rencontre des traces d'oxy-
gène, de rbydrogène, de l'acide carbonique, fie l'azote, et en outre
de rbydrogène carboné et de l'bydrogène sulfuré; le second n'y
existe qu'en très -faible quantité, à la suite d'alimentation de
viande et provient probablement du soufre des albuminoïdes et
peut-être d'une décomposition de la taurine. On y trouve des
principes volatils odorants encore indéterminés.

4" CHANGEMENTS DES ALIMENTS DANS LE TUBE DIGESTIF.

Si maintenant nous reprenons cbacun des aliments simples et
si nous passons rapidement en revue les modifications qu'il subit

DIGESTION. 407

dans toute l'étendue du tube digestif, nous observons les faits
suivants :

1° Hydrocarbonés. — V amidon est transformé en dextrine,
puis en glycose, par la salive, le suc pancréatique et peut-être le
suc intestinal. Cette transformation, commencée dans la cavité
buccale, se continue, quoique faiblement, dans l'estomac, mais
se fait surtout dans l'intestin grêle où elle s'achève.

Le sucre de canne est transformé en sucre interverti dans
rintestin grêle par le ferment inversif du suc intestinal.

Le sucre de /ai? serait, suivant quelques physiologistes, absorbé
sans subir de modifications ; suivant d'autres, au contraire, il
serait préalablement transformé en glycose, ce qui me paraît
plus probable.

D'après des recherches faites au laboratoire de Munich, la
gomme serait aussi partiellement convertie en glycose.

La glycose ainsi formée ou celle qui est ingérée directement
peut être décomposée partiellement et donner naissance à des
acides lactique et butyrique.

La cellulose est dissoute et transformée en glycose, mais seu-
lement chez les herbivores.

2" Graisses. — Les graisses sont liquéfiées dans l'estomac et
émulsionnées dans l'intestin grêle par le suc pancréatique (et
peut-être un peu par la bile); en outre, le suc pancréatique en
décompose une partie en glycérine et acides gras qui forment
avec les alcalis de la bile des savons solubles et absorbables.

3° Albuminoïdcs. — Les albuminoïdes sont transformés en
peptones dans l'estomac et dans l'intestin grêle par le suc gas-
trique et le suc pancréatique (et peut-être le suc intestinal). Après
la digestion gastrique des albuminoïdes, une partie des pep-
tones formées dans l'estomac est précipitée par la bile dans le
duodénum et redissoute dans la partie inférieure de l'intestin
grêle.

La gélatine et les substances qui donnent de la colle sont sim-
plement dissoutes sans fournir de peptones, et perdent seulement
la propriété de se prendre en gelée.

4° Sels. — Les sels solubles sont dissous dans la cavité buc-
cale et dans l'eslomac par la salive et le suc gastrique; les sels
de chaux et les phosphates de magnésie sont dissous en partie
dans l'estomac par le suc gastrique qui décompose aussi les car-
bonates, dont la base s'unit à l'acide chlorhydrique ou à l'acide

408 PHYSIOLOGIE FO^CTIO>'>ELLE.

lactique. Les sels d'acides organiques sont transformés en car-
bonates.

5" L'alcool est absorbé sans subir de modification. (Bouchardat. )

5° ABSORPTION PAR LE TUBE DIGESTIF.

Le tube digestif absorbe :

r Les produits de la digestion ; absorption alimentaire ou
digestive ;

2° Une partie des produits de sécrétion versés à la surface de
la muqueuse; absorption sécrétoira

T Des principes qu'on met accidentellement en contact avec
la muqueuse; absorption expérimentale et thérapeutique.

On ne traitera ici que des deux premières.

a. — Absorption alimentaire ou digestive.

Celte absorption porte sur les albuminoïdes, la glycose, les
graisses et les substances inorganiques.

1° Absorption des albuminoïdes.

Les albuminoïdes, pour être absorbés, doivent être d'abord
transformés en peptones. L'équivalent endosmotique des peptones
est très-faible : Funke l'a trouvé de 7,1 et 9,9 pour une solution
de peptone à 2,9 p. 100, tandis que l'équivalent endosmotique
d'une solution albumineuse dépassait ordinairement 100. Celte
absorption de peptones se fait dès que les peptones commencent
à se produire, c'est-à-dire dans l'estomac, et se continue active-
ment dans toute la longueur de l'intestin grêle et une partie du
gros intestin (cœcum). D'après Schifî, l'absorption stomacale ne se
ferait que dans la région pylorique qu'if appelle le district absor-
bant de l'estomac et où se trouvent les glandes à mucus; la ré-
gion des glandes à pepsine n'absorberait pas.

Les recherches de Brûcke, Voit, etc., tendent à prouver que celle
transformation des albuminoïdes en peptones avant leur résorption
n'est pas toujours nécessaire. D'après Eichhorst, la caséine, l'albu-
mine de blanc d'œuf additionnée de sels, l'albuminate dépotasse,

DIGESTION. 409

le SUC musculaire, la gélatine, pourraient être résorbés directement,
au moins dune façon partielle : le blanc d'œuf, la syntonine, l'al-
bumine du sérum, la fibrine coagulée, la myosine coagulée,
exigeraient seules une digestion ou une transformation préalables.

2° Absorption des hydroc arhonés.

La glycose qui résulte de la transformation des féculents est
très-rapidement absorbée dans'le tube digestif, et cette absorptiou
commence déjà dans la cavité buccale, pour peu que le bol ali-
mentaire y séjourne un certain temps. Mais cest surtout dans
l'intestin grêle que se fait l'absorption de presque toute la quan-
tité de sucre formée dans la digestion. Dans les parties inférieures
de l'intestin grêle et dans le gros intestin, la glycose est décom-
posée et donne naissance à des acides organiques et principale-
ment à de l'acide lactique qui sont rapidement absorbés. Si on
injecte dans des anses intestinales liées des solutions de sucre de
concentration variable, on voit que l'absorption est d'autant plus
active que la solution est plus concentrée (Becker); l'absorption
est plus active au début qu'à la fin de l'expérience.

3*^ Absorption des graisses.

L'absorption de la graisse dans la digestion est une des ques-
tions les plus obscures de la physiologie. Si l'on examine un ani-
mal quatre à huit heures après lui avoir donné un repas copieux
de matières grasses, on trouve les chyUferes remplis d'un liquide
laiteux; si l'on place alors sous le microscope un fragment de
villosité intestinale, on voit les cellules épithéliales remplies de
fines granulations graisseuses accumulées surtout entre le noyau
et la face libre et quelquefois réunies en grosses gouttelettes :
elles masquent les contours et les noyaux des cellules, de sorte
que la villosité paraît recouverte d'une masse de granulations
graisseuses qui infiltrent aussi son parenchyme; les cellules épi-
théUales sont devenues indistinctes et la villosité est hmitée par
un bord net du côté de l'intestin ; quelquefois, ces granulations
figurent une sorte de réseau qui va de la surface au chylifère
central: d'autrefois, la villosité. infiltrée dans sa totalité, constitue
une sorte de masse foncée granuleuse.

410 PHYSIOLOGIE FOXCTIO-A^'ELLE.

L'absorption des graisses se fait exclusivement dans l'intestin
grêle à partir de l'endroit où s'abouchent le canal pancréatique
et le canal cholédoque. Elle ne paraît pas se faire dans le gros
intestin.

L'absorption des graisses saponifiées ne présente aucune diffi-
culté-, mais il n'en est pas de même des graisses neutres, qui
sont non pas à l'état de dissolution, mais à l'état d'émulsion, c'est-
à-dire en gouttelettes très-hnes. Gomment ces gouttelettes traver-
sent-elles les cellules épithéliales joour arriver dans le paren-
chyme de la villosité et de là dans le chylifère central?

Pour Brtlcke et quelques autres physiologistes, la pénétration
des granulations graisseuses dans les villosités se ferait par le
même mécanisme que la pénétration de particules sohdes dans
leur intérieur. Mais celte pénétration elle-même n'est pas encore
complètement démontrée, malgré les travaux de Herbst, QEster-
len, Marfels et Moleschott, etc. D'ailleurs, les expériences de Funke
ont prouvé que la graisse à l'état solide, quelque finement divi-
sée qu'elle soit, ne peut traverser les cellules épithéliales. Il faut
donc, de toute nécessité, que cette graisse soit à l'état liquide;
mais la graisse liquide n'est pas miscible à l'eau, et Vistinghausen
a vu que l'huile ne traversait les membranes animales que sous
de très-fortes pressions, telles qu'il n'en existe pas dans l'intestin.
On a fait intervenir alors plusieurs conditions qui favoriseraient le
passage de la graisse. Vistinghausen a constaté que l'huile traverse
les membranes animales sous de très-faibles pressions quand la
membrane est imbibée de bile et surtout quand de l'autre côté de
la membrane se trouve un hquide ayant de l'affinité pour l'huile,
comme une solution de potasse. La capillarité interviendrait aussi
si on admet les canalicules décrits par quelques histologistes
dans la paroi libre des cellules épithéliales, et là encore s'exerce-
rait rinduence adjuvante de la bile : si on met dans l'huile deux
tubes capillaires dont l'un soit imbibé d'eau et l'autre de bile,
l'huile monte 12 fois plus haut dans celui-ci que dans le premier.
Du reste, la difficulté du passage de l'huile à travers les pores
d'une membrane imbibée d'eau disparaît en partie si l'on réfléchit
que les gouttelettes huileuses dans les liquides albumineux s'en-
tourent d'une fine membrane albumineuse, membrane haptogène,
qui fait disparaître l'absence d'adhésion entre la graisse et l'eau.

Quant au mécanisme même du passage à travers la couche
épithéliale, il y a encore une très-grande obscurité. Est-ce par des

DIGESTION. 411

canaliculcs ou par un orifice de la face libre de la cellule, par
des orifices situés entre les cellules épitheliales, par des cellules
absorbantes spéciales? La discussion de cette question dépasse
les limites de ce livre et je renvoie aux traités d'histologie et aux
mémoires spéciaux f).

Aprt'S la traversée de la membrane épithéliale, la graisse doit
traverser le parenchyme de la villosité pour arriver jusqu'au
chylifére central. Là encore, même incertitude et même obscurité.
Heidenhain admet fue l'extrémité profonde des cellules épithe-
liales communique avec un réseau cellulaire fin qui s'abouche-
rait à son tour dans le chylifére central, mais la démonstration
histologique de ce réseau n'est pas encore complète. Le passage
de la graisse dans le chylifére paraît être en outre facilité par les
contractions des villosités.

Les contractions des muscles lisses des villosités se feraient,
d'après Brilcke, de la façon suivante: ces contractions sont rhyth-
miques, et comme les fibres lisses des villosités sont presque toutes
parallèles au grand axe de la villosité, elles la raccourcissent et
expriment les fluides qu'elle contient dans son parenchyme ou
dans ses capillaires sanguins ou lymphatiques; puis, la contrac-
tion terminée, la pression sanguine des capillaires détermine une
sorte de turgescence de la villosité qui dilate ses lacunes, ainsi
que le chylifére central. Il en résulte une sorte de succion opérée
par la villosité sur les hquides qui la baignent, tandis que les
liquides exprimés ne peuvent refluer dans la villosité à cause des
valvules lymphatiques. Il n'y a là. évidemment, qu'une interpré-
tation hypothétique du mécanisme de l'absorption.

b. — Absorption sécrétoire dans le tube

digestif.

La plus grande partie des liquides sécrétés dans le tube diges-
tif, après avoir agi sur les aliments, sont réabsorbés et leurs

(') Voir, sur cette question de la résorption de la graisse : Beaunis, Âna-
tomie générale et physiologie du système lymphatique, 1863, page 60 et sui-
vantes; la bibliographie va jusqu'en 1863; — Letzerich, Ueber die Résorption.
Virchoic's Archiv, 1866; — Conrad L. Erdmann , Beobachtungen ûher die
Resorptionswege in der Schldmhaid des Dùnndarms, 186"; — Th. Eimer,
Vie Wege des Fettes. Vircho^c's Archiv. 1869; — S. Bach, Die erêten Chylus-
xvege urul dieFettresarption, 1870: — L. V. Thanhoffer, Beitr. zur Feltresorj)'
tion. Çflùger's Archiv, 8^ vol.

412 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

matériaux repassent dans le sang. C'est ce qui arrive pour la salive,
le suc gastrique, le suc intestinal, le suc pancréatique et une
partie des principes de la bile ; sans cela, l'organisme ferait des
pertes considérables, puisque la quantité totale des sécrétions
digestives peut être évaluée en vingt-quatre heures à neuf kilo-
grammes environ.

Cette absorption sécrétoire paraît se faire dans toute l'étendue
du tube digestif, chaque région servant successivement de sur-
face absorbante pour les sécrétions qui se ééversent au-dessus
d'elle. Elle se produit, sauf pour la bile et peut-être pour le suc
pancréatique , sans que les principes résorbés aient subi de
transformation préalable. Mais pour la bile, il n'en est pas de
même : non-seulement elle n'est pas résorbée en totahté, puisque
les ^8 environ de ses parties soUdes retournent dans le sang;
mais, comme ses principes subissent une série de décompositions
avant d'être résorbés, la taurine, la glycocolle, une partie de la
matière colorante (urobiline), repassent dans le sang; les autres
se retrouvent dans les excréments (cholestérine, acide choloï-
dique, dyslysine). En effet, on ne peut constater dans le sang de
la veine porte la présence des acides biliaires. Schiff a cependant
admis que la bile était, en partie, résorbée en nature dans l'in-
testin et repassait dans le sang pour être sécrétée de nouveau
(circulation bihaire); il a vu l'injection de bile dans l'intestin
amener une sécrétion de bile plus abondante par les fistules
biliaires et a constaté que, chez des chiens à fistule amphibole
(voir page 128), la sécrétion biliaire augmentait quand la bile s'é-
coulait dans l'intestin, diminuait quand elle s'écoulait au dehors.

La résorption de la bile se fait principalement dans la partie
inférieure de l'intestin grêle et dans le gros intestin.

6° VOIES DE l'absorption digestive.

L'absorption digestive peut s'exercer par deux voies distinctes
(fig. 73, page 413) : les lympiiatiques (6) et les capillaires san-
guins (2). Seulement il est très-difïicile de faire expérimentale-
ment la part de ces deux ordres de vaisseaux dans l'absorption
alimentaire. Pour arriver à un résultat, on a employé diverses
méthodes dont les deux principales sont les ligatures et les
analyses chimiques.

DIGESTION.

13

Dans le premier procédé on lie, soit les vaisseaux sanguins,
soit les chylifèreè, et on voit comment l'absorption se fait après la

Fig. 73. — Voies de l'absorption digestive. (Voir page 4l2.)

ligature et quelles substances se retrouvent dans le liquide du
vaisseau resté perméable. Mais une foule de conditions viennent
annuler les résultats obtenus; telles sont les anastomoses vascu-
laires, qui rétablissent la circulation même après la ligature de
l'aorte. (Meder.)

Le procédé des analyses chimiques ne donne pas de résultats
plus précis; il est d'abord souvent très-difificile de distinguer les
substances absorbées des substances qui existent à l'état normal
dans le sang ou dans le chyle ; puis certaines de ces substances,
comme les peptones, subissent une transformation dans l'ab-
sorption, de sorte qu'on ne les retrouve plus dans ces liquides;
eniin, la rapidité du circuit vasculaire sanguin est si grande
(23 secondes), qu'il est bien difficile de dire si une substance qui
se trouve dans le chyle n'a pas été absorbée primitivement par le
sang pour passer ensuite, et après coup, dans le chyle. Aussi, les
conclusions admises par les physiologistes ne doivent -elles
être adoptées qu'avec certaines réserves, sauf peut-être pour la
graisse.

Fig. 73. — 1, intestin. — 2, vaisseaux syngiiins, veines d'origine de la veine porte. —
3, veine porte. — 4, foie. — 5, veines sus hépatiques. — 6, chylifères. — 7, ganglions
lymphatiques. — 8, canal thoracique. — 9, système veineux.

414 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

1^ Absorption par les capillaires sanguins.

Les peptones paraissent être absorbées pour la plus grande partie
par les capillaires sanguins. Cependant, le sang de la veine porte
ne semble pas être plus riche en albuminoïdes pendant la digestion.
Cl. Bernard pense que l'albumine est absorbée en totalité par les
vaisseaux sanguins et a cherché à le prouver d'une façon indirecte
par l'expérience suivante : Il injecte dans la veine jugulaire d'un
chien de l'albumine étendue d'eau et la voit passer dans l'urine;
il l'injecte dans la veine porte, elle ne se retrouve plus dans
l'urine. Donc l'albumine, pour être assimilée, doit traverser lente-
ment le foie et il en conclut que l'albumine provenant de la di-
gestion passe dans le sang de la veine porte et ne passe pas dans
les chylifères, conclusion un peu prématurée peut-être, quel-
que ingénieuse que soit l'expérience.

Ce qu'il y a de certain, c'est que, immédiatement après leur
résorption, les peptones se transforment en albumine ordinaire,
car ni dans le sang, ni dans le chyle, on ne trouve de corps ana-
logue aux peptones en quantité correspondante à la quantité ab-
sorbée. Mais le lieu et le mécanisme de cette transformation nous
sont absolument inconnus. Cependant Fick, se basant sur les
recherches de Brilcke et Voit, qu'une portion de l'albumine de l'aH-
mentation est résorbée en nature dans l'intestin, croit que cette
portion suffit pour la réparation des tissus et que les peptones
absorbées sont utilisées directement sans repasser dans le sang à
l'état d'albumine du sérum.

Glycose. — La voie d'absorption de la glycose a soulevé les
mêmes controverses. Cependant les recherches de Cl. Bernard et
Tscherinoff rendent très-probable que la glycose absorbée (ainsi
que le sucre interverti) passent par les capillaires et arrivent par
la veine porte au foie où ils se transforment en matière glycogène.

Graisses. — Les graisses neutres ne passent pas dans le sang
directement; les gouttelettes dégraisse trouvées par Brtlcke dans
les capillaires sanguins des villosités pendant la digestion pro-
viennent de la graisse versée dans le sang par les chylifères.
Quant aux savons, leur solubilité permet de concevoir leur pas-
sage dans les capillaires sanguins, et le sang en contient toujours
une certaine quantité après une alimentation grasse, mais rien ne
prouve qu'ils ne proviennent pas du chyle.

DIGESTION. 415

L'eau, les sels soin blés, l'alcool, etc., paraissent être absopbés de
préférence par les capillaires sanguins.

^utes les substances ainsi absorbées par les capillaires san-
guins de l'intestin doivent traverser le foie (fig. 73, 4) avant d'ar-
river dans la circulation pulmonaire et elles subissent probaJ)le-
ment dans le foie des modifications encore peu connues, sauf
pour la glycose (voir : Foie).

2^ Absolution jpar les chyliferes.

Les chylifères sont à peu près la seule voie d'absorption des
matières grasses ; l'état du cbylifère central pendant la digestion,
l'augmentation de Ja graisse dans le cbyle, l'aspect même des
chylifères, le démontre d'une façon indubitable.

L'absorption des peptones et de la glycose, au contraire, est
très-restreinte, et il en est probablemenfde même de l'eau et des
sels solubles.

Les substances absorbées par les chylifères arrivent directe-
ment au poumon sans passer par le foie.

Ainsi, en résumé, d'après les recherches des physiologistes, il
est probable que, dans l'absorption alimentaire, les produits se
groupent ainsi:

CapiUaires. Chylifères.

Peptones. Graisse

Glycose. Eau et sels.

Eau et sels.

7° PHÉNOMÈNES POST-DIGESTIFS DANS l'iNTESTIN.

Une fois la digestion accomplie dans les différentes parties du
tube digestif, il se passe une série de phénomènes sur lesquels
l'attention des physiologistes a été peu portée jusqu'ici. Le plus
essentiel de ces phénomènes est une chute de l'épithélium, une
véritable desquammation; en effet, le mucus filant, visqueux, ordi-
nairement alcalin, qu'on obtient par le raclage de la muqueuse
est constitué, comme on peut s'en assurer au microscope, par des
cellules ou des débris de cellules épithéliales. D'après Kûss même,

416 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

chaque digestion serait suivie d'une chute et, par suite, d'un renou-
vellement de l'épithélium. Cette chute serait surtout facile à cons-
tater sur les cellules de l'intestin grêle infiltrées de graisse, telles
qu'on les observe au moment de la digestion des corps gras, et serait
accélérée par l'afflux de bile dont le maximum se montrerait après
l'accomplissement de la digestion et dont la fonction principale
serait de balayer l'intestin après chaque digestion. Quoi qu'il en
soit, et sans donner à ce phénomène l'extension que lui attribuait
Kiiss, cette desquammation épithéliale est un fait certain et qui
joue évidemment un rôle important dans la physiologie du tube
alimentaire.

Les phénomènes mécaniques de la digestion seront étudiés
avec la physiologie des mouvements.

Bibliographie. — Spallanzani : Expériences sur la digestion, 1783. — Leuret
et Lassaigxe : Recherches physiologiques et chimiques pour servir à l'histoire de la
digestion, 1825. — Tiedemann et CImelin : Recherches expérimentales sur la diges-
tion ; traduit par Jourdan, 1827. — Beaumont : Experiments and observations on
the gastric jjiice, 1834. — Bloxdlot : Traité analytique de la digestion. 1843. —
Bouchardat et Sandras : Recherches sur la digestion ; Annuaires de thérapeuti-
que pour 1843 et 1846. — Cl. Bernard : Leçons de physiologie expérimentale,
1856; Leçons sur les liquides de l'organisme, 1859 ; Cours de physiologie générale;
Revue scientifique. 3"^^ année, 2*-' série. — L. Corvisart : Sur une fonction peu con-
nue du pancréas, 1857. — Brl'Cke : Comptes rendus de l'Académie de Vienne. —
SCHiFF : Leçons sur la physiologie de la digestion, 1867. — Voir en outre les traités
de chimie physiologique et de physiologie.

2. — RESPIRATION.

Procédés pour recueillir et étudier les gaz de la respiration. —

Les procédés varient suivant qu'on veut étudier la respiration totale
(par les poumons et par la peau) ou seulement la respiration pulmonaire
ou la respiration cutanée. Dans tous ces procédés, on dose directement
les quantités de gaz absorbés ou éliminés. C'est ce qu'on a appelé la
méthode directe, employée pour la première fois par Lavoisier.

A. Appareils pour la respiration totale. — 1° Appareil de Régnault
et Reùset [fig. 74, page 417). Dans cet appareil, l'animal est placé sous
une cloche dans laquelle la composition de l'air reste uniforme, l'acide
carbonique étant absorbé au fur et à mesure de sa production, tandis
que l'oxygène consommé se renouvelle continuellement. L'appareil
comprend les parties suivantes: 1° la cloche dans laquelle l'animal
respire, A; 2° l'appareil qui fournit l'oxygène, B, C; 3° fappareil d'ab-
sorption de l'acide carbonique, D. La cloche (I) dans laquehe est placé
l'animal est mastiquée sur un plateau qui ferme son ouverture infé-
rieure et maintenue à une température constante par de l'eau placée
dans le manchon (2). A sa partie supérieure, la cloche présente une

IIESPIRATIO.X.

4Î7

Beal'.ms, Phys.

27

418 PHYSIOLOGIE FONGTIO.XXELLE.

tubulure par laquelle passent plusieurs tubes de communication; un
tube (3) communique avec l'appareil à oxygène et sert à introduire dans
la cloche l'oxygène qui a traversé un flacon laveur (4); deux autres
tubes (5) et (8) la fout communiquer avec l'appareil d'absorption de
l'acide carbonique; un de ces tubes est en rapport par un tube (G) avec
un manomètre à mercure (7) muni à sa partie inférieure d'un robinet
par lequel on peut extraire, pendant l'expérience, une partie de l'air
de la cloche; enfin, un petit manomètre (10) donne à chaque instant,
grâce au tube (9), la pression de l'air dans la cloche.

L'appareil qui fournit l'oxygène, B, a la disposition suivante : il se
compose de trois ballons semblables (12), munis à leur partie inférieure
d'un robinet (13) et possédant une capacité connue entre les points de
repère (16) et (17). Ces ballons sont remplis d'une solution concentrée
de chlorure de calcium qui ne dissout que des traces d'oxygène. A leur
partie inférieure, ils communiquent, par un tube (14), avec un réservoir
G, qui contient du chlorure de calcium et dans lequel le liquide est
maintenu au niveau constant par des ballons renversés (18). Pour rem-
plir d'oxygène les ballons (12) de l'appareil B, on met la tubulure (15)
en communication avec une source d'oxygène, et on ouvre le robinet (13);
le chlorure de calcium s'écoule et le ballon se remplit d'oxygène jusqu'au
trait inférieur (17); on ferme alors le robinet. Pour faire arriver cet
oxygène dans la cloche, on ouvre le robinet du réservoir G; le chlorure
de calcium s'écoule par le tube (14), remplit le ballon (12) et en chasse
peu à peu l'oxygène qui passe dans le flacon laveur (4) et de là, par le
tube (3), dans la cloche ; quand l'oxygène du premier ballon est épuisé,
on se sert des deux autres ballons. — L'appareil à absorption d'acide
carbonique, D, se compose de deux pipettes (19) et (20), réunies par
un tube de caoutchouc (21) et contenant une solution de potasse; un
mécanisme particulier permet de leur imprimer un mouvement de
va-et-vient, de telle façon que, quand l'une s'élève, l'autre desnend; si,
par exemple, la pipette (20) s'élève, le niveau du liquide baisse, et l'air
contenu dans la cloche est aspiré, en même temps l'autre pipette (19)
s'abaisse et le niveau du liquide, en montant dans son intérieur, com-
prime l'air de la cloche et le chasse dans le vase (20) ; la première agit
donc comme pompe aspirante, la seconde comme pompe foulante et
ainsi de suite alternativement; l'acide carbonique se trouve ainsi ab-
sorbé dans la pipette (20) qui s'élève, et le liquide de la pipette (19)
qui s'abaisse chasse dans la cloche Pair dépourvu d'acide carbonique,
de sorte que l'air de la cloche conserve une composition uniforme. Get
appareil permit à Régnault et Reiset d'apprécier d'une façon rigou-
reuse les quantités d'oxygène consommé, d'acide carbonique exhalé
et les variations de la quantité d'azote dans un temps donné. Il reste le
modèle des appareils de ce genre, et les modifications que certains
auteurs, et en particulier Ludwig. lui ont fait subir ne sont que des mo-
difications spéciales pour lesquelles je renvoie aux mémoires originaux.

RESPIRATION.

419

2^ Appareil de Pettenkofer. — Cet appareil est construit sur le
même principe que l'appareil de Rég-nault et Reiset, mais il est construit
avec des proportions grandioses, et la cloche est remplacée par une
chambre assez spacieuse pour qu'un homme puisse y séjourner pen-
dant des heures, le renouvellement de l'air étant assuré par un méca-
nisme spécial. L'air qui a servi à la respiration est entraîné et traverse
un compteur à gaz; mais, dans l'impossibilité d'absorber tout l'acide
carbonique de cette énorme quantité d'air, une portion de cet air est
détournée dans un appareil particulier, et son acide carbonique est dosé
avec la baryte. Comme ce courant d'air dérivé est proportionnel au
courant principal, on eu déduit facilement la quantité totale d'acide
carbonique.

B. Appareils pour la respiration pulmonaire. — 1° Procédé de
Prout. — L'expérimentateur inspire par le nez et expire dans une
cloche plongée dans une cuve d'eau saturée de sel. L'air expiré peut
ensuite être conduit dans une éprouvelte graduée ou dans un eudio-
mètre où on l'analyse. — 2° Âppai-eil (T Andral et Gavarret. Il se
compose de trois ballons dans lesquels le vide a été fait avant l'expé-
rience; ces ballons communiquent avec un tube qui aboutit à un
masque imperméable qui s'applique hermétiquement sur la figure de
l'expérimentateur; le masque est muni d'un tube latéral avec un robi-

Fig. 75. — Appareil de W. Mûller.

net qui établit la communication de l'appareil avec l'air extérieur; on
applique le masque et on ouvre le robinet latéral ainsi que le robinet
des ballons; l'air extérieur appelé par le vide pénètre dans l'appareil
et c'est dans ce courant d'air, dont on règle la vitesse et qui parcourt
le masque, que se fait la respiration. Des soupapes empêchent de re-
fluer à l'extérieur l'air expiré qui se rend dans les ballons. Cet appa-
reil, quoique difficile à manier et très-compliqué, a donné d'excellents
résultats entre les mains des auteurs. — 3° Appareil de W. Muller.
C'est certainement l'appareil le plus simple et le plus commode pour
les recherches de ce genre. Il se compose de deux flacons <fig. Ib)

420 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

contenant un peu de liquide, eau ou mercure. On respire par l'em-
]30Ut (5). La direction des flèches indique la marche du courant d'air.
L'air inspiré arrive par le tube (3) dans le flacon (i) et de là dans le
tube (4); Tair expiré passe par le tube (6), arrive dans le flacon (2) et
sort par le tube (7). Le tube inspirateur (3) peut être mis en commu-
nication soit avec un gazomètre rempli d'un mélailge gazeux quelcon-
que, soit avec un compteur à gaz; le tube expirateur (7) peut se
rendre, soit à un compteur, soit à un appareil d'analyse, si on veut
analyser les produits de l'air expiré. L'embout (5) s'applique sur la bou-
che, et le nez est hermétiquement fermé. Sur les animaux on peut rem-
placer l'embout par un tube qui s'introduit directement dans la trachée.

G. Appareils pour la respiration cutanée. — Pour recueillir exclu-
sivement les produits de la respiration cutanée, on emploie les appa-
reils pour la respiration totale, mais en prenant la précaution de con-
duire à l'extérieur, par un des moyens indiqués en B, les produits de la
respiration pulmonaire. On peut aussi, en plaçant un membre seule-
ment dans un manchon disposé d'une façon analogue aux appareils
décrits plus haut, étudier la respiration des différentes régions locali-
sées de la peau.

Méthode indirecte. — La méthode indirecte employée par Bonssin-
gault conduit d'une autre façon à la connaissance de la quantité des
f>az inspirés et expirés. On soumet un animal à la ration d'entretien;
on pèse les aliments solides et liquides introduils dans le tube digestif;
on pèse d'un autre côté tout ce qu'il perd par les selles et les urines;
en retranchant la seconde quantité de la première, on a la perte que
l'animal a faite par la respiration et par la peau. Cette méthode peut
servir à contrôler la méthode directe.

La respiration, prise dans son acception la plus générale, con-
siste essentiellement en un échange gazeux entre l'organisme et
le milieu extérieur (air ou eau). Dans cet échange, qui, chez les
animaux supérieurs, se fait entre le milieu extérieur et le sang,
l'animal absorbe de l'oxygène et élimine de l'acide carbonique
et de la vapeur d'eau, et dans ce processus, le sang veineux se
transforme en sang artériel. Cette absorption et cette élimination
gazeuse ne se font pas exclusivement dans une seule région ;
elles se font par toute la surface de l'organisme, et jusque dans
les liquides sécrétés on retrouve de Facide carbonique, indice
d'une véritable respiration; mais ces phénomènes respiratoires
sont beaucoup plus intenses dans certaines régions déterminées,
qui sont alors disposées d'une façon spéciale et constituent un
organe particulier, poumons ou branchies, suivant que l'animal
respire dans l'air ou dans l'eau.

RESPIRATION. 421

1° RESPIRATION PULMONAIRE.

Les poumons ont la structure des glandes en grappe; mais, au
point de vue physiologique, ils peuvent être considérés comme
constitués par une membrane vasculaire dont l'étendue égale la

surface de la totalité des vésicules
pulmonaires; l'ensemble des bron-
ches ou l'arbre aérien serait alors
représenlé par un cône qui aurait
cette surface pour base et dont le
sommet tronqué serait formé par la
trachée (fig. 76).

L'échange gazeux respiratoire se
passe entre le sang situé à la partie

F(Sr. 70. — Schéma du cône pulmonaire. jj^{çj.QQ ç[q qq[\q niCmbraUe Ct l'air

situé à sa partie externe dans le cône aérien. Mais pour que cet
échange gazeux s'accomplisse avec assez d'intensité et de rapi-
dité pour les besoins de l'organisme, il faut, d'une part, que le
sang, en contact avec la surface pulmonaire, se renouvelle de
façon à pouvoir absorber continuellement de nouvelles quantités
d'oxygène et éUminer de nouvelles quantités d'acide carbonique
et de vapeur d'eau; il faut, d'autre part, que l'air se renouvelle
pour débarrasser les voies aériennes de l'acide carbonique ex-
halé et y introduire de l'air chargé d'oxygène; il faut qu'il y ait
à la fois circulation sanguine et circulation gazeuse; cette cir-
culation gazeuse dans les voies aériennes constitue ce qu'on a
appelé la ventilation pulmonaire.

Mais tandis que, dans la circulation sanguine pulmonaire, le
sang veineux chargé d'acide carbonique arrive par une voie,
l'artère pulmonaire, et une fois transformé en sang artériel, s'en
va par une autre voie, veines pulmonaires, dans la ventilation
gazeuse pulmonaire il n'en est pas ainsi; la même voie, bronches
et trachée, sert à l'exhalation de l'acide carbonique et à l'intro-
duction de l'oxygène; il n'y a qu'un simple mouvement de va-
et-vient, de soufllet, par lequel l'air chargé d'acide carbonique et
de vapeur d'eau (air expiré) est expulsé pour être remplacé par
l'air atmosphérique (air inspiré); et comme les poumons ne se

Fig. 76. — T, trachée. — P, cavité du poumon. — E, B, surface respiratoiie. (Kûss.)

422 PHYSIOLOGIE FONCTIG^WELLE.

vident jamais complètement de Tair qu'ils contiennent, il s'en-
suit qu'il y a toujours mélange d'une partie de l'air expiré avec
l'air inspiré. L'acte par lequel les poumons se vident complète-
ment de l'air chargé d'acide carbonique et de vapeur d'eau, a
reçu le nom d'expiration, et on a donné le nom d^ inspiration
à l'acte par lequel lair atmosphérique pénètre dans l'arbre
aérien.

Le mécanisme de l'inspiration et de l'expiration, le rôle joué
dans ces deux actes par le poumon, le thorax et les puissances
musculaires, en un mot, les phénomènes mécaniques de la res-
piration seront étudiés avec les mouvements; il ne s'agira ici
que des phénomènes physico-chimiques de la respiration.

]S^ous étudierons successivement le rôle de l'air, du sang, du
poumon dans la respiration, les échanges gazeux respiratoires,
absorption d'oxygène, élimination d'acide carbonique, d'azote et
de vapeur d'eau, et les variations de ces échanges gazeux dans
les diverses conditions de l'organisme.

a. — De l'air dans la respiration.

1. AIE INSPIRÉ.

Xous inspirons en moyenne un demi-litre ou 500 centimètres
cubes d'air à chaque inspiration, ce qui donne par heure 360
litres environ et 9,000 en 24 heures. (Voir: Mécanique respira-
toire.) Il est donc important d'étudier à ce point de vue la com-
position et les propriétés de l'air atmosphérique.

L'air atmosphérique contient, sur 100 parties:

Oxygène
Azote. .

Rn volume.

En

. poids,

20,8

23

79,2

77

100,0 100

Il contient en outre des traces d'acide carbonique et de la
vapeur d'eau.

La quantité d'acide carbonique varie de 4 à G dix-millièmes.
Elle est plus forte dans les lieux habités et plus grande la nuit
que le jour.

La vapeur cVeau contenue dans l'air s'y trouve à l'état de va-

RESPIRATION. 423

peur invisible ou à l'état de vapeur vésiculaire. La quantité
varie suivant la température, et celte quantité peut être d'autant
plus considérable que la température est plus élevée; aussi en
général est-plie plus grande en été qu'en hiver.

Vétat hygrométrique ou l'humidité de l'air ne dépend pas
seulement de la proportion de vapeur d'eau qu'il contient, mais
surtout de ce fait que cet air est plus ou moins près de son point
de saturation ; aussi l'air est-il plus sec en été qu'en hiver, quoi-
que la quantité absolue de vapeur d'eau y soit plus forte. Cet état "
hygrométrique s'exprime par la fraction de saturation, c'est-à-
dire par la quantité de vapeur d'eau contenue dans l'air divisée
par la quantité de vapeur d'eau que l'air peut contenir à satura-
tion à la même température.

Indépendamment de ces substances, l'air contient des pous-
sières minérales, des produits de décomposition des substances
organiques, du carbonate d'ammoniaque, de l'hydrogène proto-
carboné, de l'acide azotique, de l'azotite d'ammoniaque (Schœn-
bein), de l'ozone, des principes volatils d'origine organique, des
germes organiques, etc.

Deux conditions ont de l'influence sur la respiration, la tem-
pérature et la pression.

La température de l'air atmosphérique présente d'assez gran-
des variations. Quand l'air est dilaté par la chaleur, nous inspi-
rons un air plus raréfié, autrement dit la quantité d'oxygène
que nous inspirons est moindre. Chaque inspiration fait entrer
dans les poumons environ un demi-litre d'air, et 0',lOi d'oxy-
gène à la température de 0". A +40% ce demi-litre d'air ne
contient plus que 0',0015 d'oxygène. En effet, le coefficient de
dilatation de l'air est 0,003(37, et 100 volumes d'air à 0" oc-
cupent lU volumes à + 40". Aussi, quand la température s'é-
lève d'une façon notable sommes-nous obligés, pour compenser
cette dilatation de l'air inspiré et retrouver la quantité d'oxy-
gène nécessaire, d'augmenter le nombre et la profondeur des
respirations.

La pression de l'air atmosphérique est de 700 millimètres en
moyenne au niveau de la mer, mais ce qui intéresse le physio-
logiste au point de vue de l'échange des gaz, c'est, non pas la
pression barométrique totale, mais Impression partielle de cha-
cun des gaz de l'air et spécialement de l'oxygène. Ces pressions

424 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

partielles sont proportionnelles aux quantités de gaz contenues
dans l'air atmosphérique : Ainsi :

760X20,8
La pression de Toxygène. . . . = — — • = 158 millimètres.

760X79,2
La pression de 1 azote == — — = 601 millimètres.

760X0,0005
La pression de 1 acide carbonique = = 0,38 millimètres.

On verra plus loin que les pressions partielles ne sont plus
tout à fait les mêmes dans l'intérieur des poumons.

2. AIR EXPIRÉ.

L'air expiré a la composition suivante que je rapproche de
celle de l'air inspiré :

Air expiré. Air inspiré.

Oxygène 15,4 20,8

Azote 79,3 79,2

Acide carbonique . . 4,3 »

99 100

Il se distingue donc par les caractères suivants de l'air ins-
piré :

r 11 contient moins d'oxygène;

2" 11 contient plus d'acide carbonique; la présence de cet acide
carbonique dans l'air expiré se démontre d'une façon très-
simple; il suffît de souffler par un tube dans de l'eau de chaux
ou de baryte; l'eau se trouble immédiatement par formation
d'un carbonate insoluble qui se précipite;

3" Il contient un peu plus d'azote;

4° Il est saturé de vapeur d'eau qui provient des muqueuses
pulmonaire et bronchique. Aussi quand cet air expiré arrive
dans un air extérieur à température basse comme en hiver, la
vapeur d'eau se précipite-t-elle sous forme d'un nuage de va-
peur vésiculaire.

Gréliant a indiqué un procédé pour déterminer l'état hygrométrique
de l'air expiré. On remplit d'eau à -h 38" un cube de Leslie qui offre

RESPIRATION. 425

une face argentée et contient un thermomètre voisin de la paroi bril-
lante; on agite légèrement le cube dont l'eau se refroidit peu à peu;
on souffle alors obliquement sur la paroi argentée, et il arrive un mo-
ment où un dépôt de rosée se forme sur cette surface; pour éviter le
refroidissement du courant d'air expiré et de la surface argentée,
l'expiration se fait par un tube ûxé dans une cloche appliquée sur le
cube de Leslie et entourée d'ouate. Dès qu'il se forme un dépôt de
rosée persistant, on note îa température du thermomètre. On constate
ainsi que l'air expiré est sensiblement saturé de vapeur d'eau.

L'air expiré contient en outre de i^etites quantités d'ammo-
niaque, qu'on a supposé provenir de la décomposition de sub-
stances dans la cavité buccale, mais qui, d'après Lossen, se
retrouveraient dans l'air de la trachée; en 24 heures on en ex-
halerait O'^OlOi. On y a constaté aussi des traces d'hydrogène
carboné et sulfuré passés de l'intestin dans le sang, de substances
volatiles, alcool, camphre, etc. La présence du chlorure de so-
dium , du chlorhydrate d'ammoniaque , de l'acide urique , des
urates de soude et d'ammoniaque, signalés par Wiederhold, est
plus que douteuse.

La température de l'air expiré est à peu près constante, de
-\- 36" environ; il y a cependant de légères différences suivant
la température extérieure; ces ditférences peuvent atteindre
1 degré entre l'été et l'hiver. (Valentin.)

Le volume de l'air expiré est à peu près égal au volume de
l'air inspiré, mais s'il en est ainsi, c'est à cause de la dilatation
de l'air expiré due à l'augmentation de température et à la va-
peur d'eau. En réahté, si on suppose les deux airs réduits à la
même température et desséchés, le volume de l'air expiré est un
peu moindre que celui de l'air inspiré, comme 99 : 100. Ceci
tient à ce fait, déjà reconnu par Lavoisier, que dans la respi-
ration il disparaît plus d'oxygène qu'il n'en revient sous forme
d'acide carboni({ue.

3. MASSE GAZEUSE DES POUMONS.

Le volume de la masse gazeuse contenue dans les poumons
varie suivant l'état d'inspiration ou d'expiration dans lequel se
trouvent les poumons et suivant l'amplitude de ces deux actes.

426 PHYSIOLOGIE FO.XGTIOX.XELLE.

Dans les inspirations les plus profondes, le volume de la masse
gazeuse chez un homme vigoureux, hien conformé, peut être
évalué à 4,970 centimètres cubes. Mais pour hien comprendre
les phénomènes respiratoires, il faut fractionner cette masse ga-
zeuse en portions correspondantes aux divers actes respiratoires.
On peut à ce point de vue la diviser en quatre parties :

a) Résidu respiratoire. C'est la quantité d'air qui reste dans
les poumons après une expiration la plus forte possible; c'est
la partie stationnaire ou. constante de la masse gazeuse; ce ré-
sidu respiratoire, variable suivant les différents états du corps,
repos, mouvement, taille, etc., est de 1,200 centimètres jcubes
en moyenne. Le résidu respiratoire ne s'échappe que quand le
poumon se vide complètement, quand par exemple on fait une
incision aux parois thoraciques avec ouverture de la plèvre.

b) Réserve respiratoire. C'est l'air qui reste dans les poumons,
en sus du résidu respiratoire, après une expiration ordinaire.
Dans les conditions normales, en effet, nous laissons toujours
dans les poumons une certaine quantité d'air qui pourrait être
expulsée par une expiration forcée; cette réserve respiratoire
peut être évaluée à 1,600 centimètres cubes.

c) Quantité normale clair inspiré ou expiré. — Cette quan-
tité est de 500 centimètres cubes.

d) Air complémentaire. — C'est l'excès d'air que nous inspi-
rons, dans les inspirations les plus profondes possible en sus
de la quantité normale. Cette quantité d'air complémentaire est
de 1,670 centimètres cubes.

Les quantités b, c, d constituent la partie mobile ou variable
de la masse gazeuse. Leur ensemble b^c-{-d forme ce que
Hutchinson appelle la capacité vitale du poumon ; c'est la quan-
tité d'air expiré ou inspiré dans une respiration la plus profonde
possible. Elle égale 3,770 centimètres cubes chez un homme
vigoureux.

Le résidu respiratoire et la réserve respiratoire a-\-b consti-
tuent la capacité pulmonaire de Gréhant. Elle est de 2,800 cen-
timètres cubes en moyenne.

Le tableau suivant résume ces diverses notions :

v«i.,i^„ .v,o-:.v,.,«, i '^- — Résidu respiratoire ^ 1,200 ce. i , . „„„

Volume maximum l ' . ' v '. Capac lé pulmonaire = 2,800 c.c.

de l'air des pou- .' 6- -Reserve respiratoires 1,G00 - ï\ ^ ^
mons = 4,970 ce.) ^•— -^"' normal . . . . =: 500 — V Capacité vilale. . . . = 3,770 —
[d, — Air complémentaire zz 1,670 — \

RESPIRATION. 427

Procédés pour mesurer ces diverses quantités. — Capacité vi-
tale d'Hutchi.nson. — r spiromètre d Hutchinson {fig. 11 et 78). — Le

Fig. 77. — Spiromètre d'HntLhinson.

Fig. TS. — Spiromètre d'Hutchinson.

spiromètre d'Hutchinson est construit sur le principe des gazomètres
d'usine à gaz. Il se compose d'un réservoir rempli d'eau dans lequel
plonge une cloche renversée (20. munie à sa partie supérieure d'une
ouverture (16) qui se ferme à volonté par un bouchon (l7).Cette cloche
est suspendue par des cordes (II) qui s'enroulent sur des pouHes (18)
et équilibrée par des poids (I2i de façon à se maintenir en équilibre
à quelque hauteur qu'elle soit placée. Un tube en U est ajouté à l'ap-

428

PHYSIOLOGIE FONCTIO^'^^ELLE.

SlîOO

pareil; une de ses branches est intérieure, située dans l'axe du réser-
voir et remonte jusqu'au niveau de l'eau du réservoir et jusqu'à la
partie supérieure de la cloche;
l'autre branche, extérieure au ré-
servoir, se continue avec un tube
de caoutchouc (14) terminé par
un embout (19). Après avoir fait
une inspiration la plus profonde
possible, la personne en expé-
rience adapte l'embout à sa bou-
che et fait une expiration for-
cée, le nez étant hermétiquement
fermé; l'air expiré arrive dans la
cloche par le tube en U la soulève
ifig. 78, page 427), et la quantité
du soulèvement, mesurée par une
règle graduée (15) mobile avec la
cloche, donne le volume de l'air looo
expiré ou la capacité vitale. —
2° Spirmnèlre de Schnepfifig. 79).
Schnepf a modifié avantageuse-
ment le spiromètre d'Hntchinson.
La construction est la même, mais
la cloche n'est équilibrée que par
un seul contre-poids, et la chaîne
qui le supporte est formée d'an-
neaux inégaux qui compensent les
variations que subit le poids de la
cloche suivant qu'elle plonge plus
ou moins dans l'eau du réservoir.
On a imaginé un grand nombre
d'appareils spirométriques, pour
la description desquels je ren-
verrai aux traités de diagnostic
médical et de séméiologie, tels
sont le spiromètre de Boudin, le
pneumatomètre OlQ Bonnet, \q pneusimèti^e à hélice de Guillet;je me
contenterai de décrire l'anapnographe de Bergeon et de Kastus. Cet
appareil {fig. 80, page 429) est disposé de la façon suivante : Une valve
ou lame mobile, V, en aluminium, forme la partie postérieure d'une

Fig. 79. — Spiromètre de Schnepf.

Fig. 70. — V, cylindre de laiton. — T, T, tube respiratoire. — A, embout. — C, cloche ou
gazomètre. — P. conlre-poids. — S, chaîne. — R, poulie. — L , échelle graduée. — M, mon-
tant. — G, gaine qui soutient l'échelle. — N, niveau du liquide du réservoir. — E, ftnd du
gazomètre. — 0, partie inférieure ouverte du gazomètre.

RESPIRATIO>'.

429

boîte rectangulaire mise en communication en A avec un tube res-
piratoire terminé par un embout. L'axe de rotation de la valve porte

Fig, 80. — Anapnographe de Bergeon et Kastus. (Voir page 42S.)

un levier très-léger, S, qui écrit sur une bande de papier animée d'un
mouvement uniforme tous les mouvements de la valve. Des ressorts
réglés par les boutons R, R, ramènent la valve dans la position d'é-
quilibre. La personne en expérience applique l'embout sur le nez, et
à chaque mouvement de respiration (inspiration et expiration), les va-
riations de pression de lair des voies aériennes se transmettent à l'iiir
de la boite rectangulaire et amènent des mouvements de va-et-vient
de la valve V inscrits par le levier S. L'anapnograpbe, qui a été depuis
perfectionné par Bergeon, donne non-seulement la pression, mais la
quantité d'air inspiré et expiré, et k vitesse du courant d'air.

B. Capacité pulmonaire. — Procédé de Gréhant. — Ce procédé est
basé sur ce fait reconnu par Régnault et Reiset, que l'hydrogène n'est
absorbé qu'en très-petite quantité par les poumons. On fait passer
dans une cloche de 3 à 4 litres pleine d'eau, un litre d'hydrogène pur,

430 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

c'est-à-dire une quantité égale aune large inspiration; la cloche est
munie à sa partie supérieure d'an robinet et d'un tube de verre réunis
par un caoutchouc. La personne en expérience introduit le tube dans
la bouche, les narines étant hermétiquement fermées, et respire l'hy-
drogène de la cloche, qui reçoit aussi l'air expiré ; on ouvre le robinet
de la cloche à la fin d'une expiration et on le ferme après 4 ou 5 res-
pirations. On a alors, dans la cloche, un mélange homogène d'hydro-
gène, d'oxygène, d'azote et d'acide carbonique dont on fait l'analyse
par les procédés ordinaires; ce mélange, comme s'en est assuré Gré-
Irant, est identique comme proportion d'hydrogène avec l'air des pou-
mons, autrement dit Thydrogène, après 5 expirations faites dans la
cloche, est distribué uniformément dans les poumons et dans la cloche;
il n'y a donc plus qu'une proportion à faire, proportion dont on con-
naît trois termes, la quantité pour 100 d'hydrogène de la cloche à la
fin de l'expérience et la quantité d'hydrogène = 1000 au début de
l'expérience; il est facile d'en tirer le quatrième terme, savoir : le
volume d'air contenu dans les poumons et dans la cloche, et par suite
la capacité pulmonaire. Si, par exemple, l'air de la cloche à la fin de
l'expérience renferme 23,5 centimètres cuhes d'hydrogène pour 100,
on aura la proportion :

ÏOOX 1000

23,5: 100 :: 1000 :x = -^ — = 4,255.

2o,5

X = 4,255 représente le volume d'air contenu dans les poumons et
dans la cloche, et la quantité d'air contenue dans les poumons après
une inspiration d'un litre sera 4,255 — 1000 = 3,255; ce sera la capa-
cité pulmonaire.

Pour avoir le volume absolu des poumons, 11 faudra naturellement
faire la correction barométrique et la correction de température. Soient
V, le volume à t degrés,/, la tension maximum de la vapeur d'eau à t,
T, la température de l'air expiré, F, la tension maximum de la vapeur
d'eau à T degrés, H, la pression barométrique, a, le coefficient de di-
latation des gaz. Y*, le volume absolu de l'air des poumonS; on a la
formule suivante :

Y (1 -4- Ta) (H — /)

Ya =

(1 H- ta) (H — F

La capacité pulmonaire peut aussi s'apprécier directement sur le
cadavre, en adaptant à la trachée un tube qui se rend dans une cloche
sous le mercure. On ouvre alors les parois thoraciques et les plèvres,
les poumons s'affaissent et chassent Pair qu'ils contenaient dans lu
cloche où on peut le mesurer.

La capacité vitale varie de 2 litres et demi à 4 litres ; chez

RESPIRATION. 431

un homme vigoureux, elle est d'environ 3,770 centimètres cubes.
Chez la femme, elle (est plus faible, 2,300 centimùtres cubes en-
viron. Elle augmente jusqu'à 35 ans, pour diminuer ensuite.
D'après Schnepf, un enfant de 5 à 7 ans renvoie 800 à 1,000
centimètres cubes d'air par une très-forte expiration, .c'est-à-
dire 4 fois moins qu'un adulte. A la puberté, la capacité vitale
augmente très-vite.

La capacité vitale augmente avec la taille (Hutchinson) et la
circonférence de la poitrine (Arnold.) Chez l'adulte, elle s'accroît
de GO centimètres cubes (iO chez la femmej par centimètre de
taille. Le tableau suivant, emprunté à Vierordt, donne la capa-
cité vitale chez les adultes pour les différentes tailles :

Taille Capacité vitale

en centimètres. en centimètres cubes.

154,5 à 157 2,635

157 à 159,5 2,841

159,5 à 162 2,982

162 à 164,5 3,167

164,5 à 167 3,287

167 à 169,5 3,484

169,5 à 172 3,560

172 à 174,5 3,634

174.5 à 177 3,842

177 à 179,5 3,884

179,5 à 182 4,034

182 4,454

Le mouvement augmente le volume de l'air expiré. Si on re-
présente par 1 le volume de l'air expiré dans le décubitus dorsal,
on aura les chiffres suivants (Smith) :

Décubitus dorsal ... 1

Station assise 1,18

Lecture 1,26

Station debout .... 1,33

Marche lente 1,9

Marche rapide .... 4,0

Course 7,0

Composition de la masse gazeuse des poumons. — La
masse gazeuse des poumons n'a pas une composition uniforme ;
elle n'est pas la même dans les diverses parties des voies aérien-
nes. L'air contenu dans les couches profondes est plus pauvre

432 PHYSIOLOGIE F0XCTI0>->;ELLE.

en oxygène, plus riche en acide carbonique et en vapeur d'eau.
Si l'on fractionne en deux portions l'air expiré, la première
portion, qui vient des parties supérieures de l'arbre aérien, con-
tient moins d'acide carbonique (3,7 p. lOO) que la deuxième
(5,4 p. 100) qui vient des parties plus profondes (Vierordt). De
cette différence de composition, il résulte que, même en l'ab-
sence de tout mouvement respiratoire, il s'établit dans les voies
respiratoires des courants de diffusion, un courant d'oxygène
allant de haut en bas, et un courant d'acide carbonique allant
do bas en haut. Si on arrête complètement tout mouvement de
respiration et qu'on mette par la bouche grande ouverte les
poumons en communication avec un réservoir d'air, on y trouve
au bout d'un certain temps des quantités appréciables d'acide
carbonique. Ce sont ces courants qui, dans les cas d'hibernation
et de mort apparente, suffisent pour entretenir la respiration
sans ventilation pulmonaire. Mais ce sont là des cas exception-
nels et, à l'état normal, pour entretenir la vie, il faut une res-
piration et par suite une ventilation plus active.

L'air des vésicules pulmonaires doit être plus chargé d'acide
carbonique que l'air expiré. Il est difficile de l'évaluer d'une
façon précise. Cependant, en ayant égard à la composition des
dernières fractions de l'air expiré, on pourrait admettre 7 à 8
p. 100 d'acide carbonique; cette composition est du reste varia-
ble, et dans l'inspiration la proportion d'acide carbonique doit
être moins considérable et se rapprocher de la composition de
l'air expiré. En eff'et, dans l'inspiration, les vésicules pulmonaires
se dilatent et leur cavité se remplit de l'air plus pur des divi-
sions bronchiques.

Le renouvellement de l'air dans les poumons se fait de la
façon suivante: A chaque inspiration 500 centimètres cubes d'air,
en moyenne, pénètrent dans les poumons. Cet air'pur ne parvient
pas du premier coup jusqu'aux vésicules pulmonaires, il n'arr
rive que dans les premières divisions bronchiques où les cou-
rants de diffusion s'établissent rapidement entre lui et l'air vicié
plus profondément situé. L'expiration qui fait suite à cette inspi-
ration renvoie 500 centimètres cubes d'air vicié sur lesquels
170 centimètres cubes d'air pur sont rejetés avec l'air vicié con-
tenu antérieurement dans les poumons. En effet, en remplaçant
l'air pur, d'après le procédé de Gréhant, par de l'hydrogène, on
retrouve 170 centimètres cubes d'hydrogène dans l'air expiré.

RESPIRATION. 433

Il est donc resté dans les poumons , après une expiration nor-
male, 330 centimètres cubes d'air pur, à peu près les deux tiers
de l'air inspiré. Cet air, ainsi introduit par une inspiration, se
répartit uniformément dans les poumons avec une grande rapi-
dité, en cinq respirations environ.

Gréhant appelle coefficient de ventilation le chifTre qu'on oIj-
tient en divisant la quantité d'air pur introduit dans les poumons
en une inspiration par la capacité pulmonaire ou la quantité d'air
contenue dans les poumons avant cette inspiration : ce chifï're
est de 0,11 environ; c'est-à-dire que 100 centimètres cubes de
l'air des poumons reçoivent à chaque inspiration 1 1 centimètres
cubes d'air pur renfermant 2",35 d'oxygène.

Le coetricient de ventilation augmente avec le volume de
l'inspiration, comme le prouve le tableau suivant emj)runté à
Gréhant :

Volume

de

l'inspiration.

Vol urne

de

l'expiration.

Volume

d"li_vdrot;éne

expire.

Volume

d'hïdrogt-ne

conservé.

Volume

des poumons après

l'expiration.

Coefficient

de

ventilation.

Centimètres cubes.

300

345

ICI, 5

138,5

Litres.

2,295

0,060

500

475

180

320

2,365

0,135

600

G25

231,2

368,8

2,315

0.159

1,000

1,300

464,1

53.3,9

2,04

0,263

On voit, d'après ce tableau, que l'augmentation du coeiTicient
de ventilation n'est proportionnelle à l'augmentation du volume
de l'inspiration qu'à partir d'un certain chiffre, un demi-litre
à peu près, tandis que, pour les inspirations au-dessous d'un
demi-litre, il n'en est plus ainsi. Aussi des inspirations peu pro-
fondes ne renouvellent-elles que d'une façon très-incomplète l'air
des poumons. Par exemple, 18 inspirations, d'un demi-litre cha-
cune, et qui font pénétrer dans les poumons 9 litres d'air pur,
renouvellent l'air des poumons plus complètement que 36 inspi-
rations de 300 centimètres cubes, qui font cependant pénétrer
dans les poumons 10',800, près de 11 litres d'air. De là l'utilité
de la gymnastique respiratoire.

4. PRESSION D

E L AIR DES POUMONS.

Procédés pour mesurer la pression de l'air des poumons. —
1° Chez V homme. Cette pression peut se mesurer en adaptant à un
Beaunis, Phys. 28

434

PHYSIOLOGIE F O.XCTI ON >ELLE.

manomèfre à mercure un tube de caoutchouc terminé par un embout
qui s'applique hermétiquement sur l'orifice buccal (Valentin); on ins-
pire et on expire par la bouche et on voit des oscillations de la co-
lonne mercurielle correspondant à ces actes respiratoires. Donders
relie la branche du manomètre à l'ouverture nasale. On peut, au lieu
d'un manomètre, adapter au tube respirateur le tambour du polygrapbe
de Marey et tracer ainsi sur un cylindre enregistreur la courbe de la
pression intrà-pulmonaire. La figure 81, prise dans ces conditions, donne

Fig. 81. — Giapliique respiratoire (femme).

le graphique de la respiration chez une femme; la durée de chaque res-
piration était de 3 secondes environ. La croix indique le début du
graphique ; la ligne ascendante correspond à l'augmentation de pression,
c'est-à-dire à l'expiration; la ligne descendante, à l'inspiration et à la
.diminution de pression. 2° Chez les animaujc, on peut introduire direc-
tement le tube dans la trachée et on fait communiquer ce tube soit avec
un manomètre, soit avec le tambour du polygrapbe, comme dans la
ûgure 82, page 43.5. Mais pour éviter une trop grande amplitude d'oscil-
lation du levier, et empèclter l'asphyxie, on interpose entre le tube
trachéal et le tambour un récipient dune certaine capacité. Au moment
de l'expiration, la pression augmente dans les voies pulmonaires et dans
l'appareil et soulève le levier du tambour; c'est le contraire dans
l'inspiration. La figure 83, page 435, représente le graphique de la
pression intra-pulmonaire chez le lapin, graphique pris dans ces con-
ditions; chaque respiration a une durée de 1 seconde environ. En
général, l'amplitude de la courbe correspond à Tintensité de la pres-
sion, mais seulement quand on reste dans les pressions moyennes.
Quand on ne veut pas sacriûer l'animal et ouvrir la trachée, on peut

RESl'IUATIO.X.

43;

se contenler d'appliquer nue miisclière de caoutclioiic qui embrasse
étroilemeut le museau et commuiji(]ue par un tube en caoutchouc

Fig. Si. — Eoipçistrenicnl direct des mouvements de J'air respiié. (Beit.)

avec le lambour du poly^^^raphe. (Bert.) On peut enregistrer indirecte-
ment les changements de pression intra-pulmonaire, en plaçant l'animal
sous une cloche hermétiquement fermée, et en enregistrant les. chan-
gements de pression de l'air de la cloche; quand l'air est rarélié dans

Fig. S3 — Graphique respiratoire (lapin).

les poumons de l'animal (inspiration), il est comprimé dans la cloche et
vice versa. (Bert.)

L'emploi du lambour du polygraphe est très-commode pour enre-
gistrer les difFérences de pression,, mais quand on veut mesurer exacte-

436 PHYSIOLOGIE FOXCTIO>'>'ELLE.

ment la pression de Tair inspiré ou expiré, le manomètre peut seul
donner des résultats précis.

Dans Vinspiratîon, la pression est négative, c'est-à-dire moin-
dre que la pression atmosphérique, le mercure monte dans la
branche interne ou respiratoire du manomètre, et s'abaisse dans
la branche externe; cette pression négative est de — 1 millimètre
de mercure dans la respiration calme, de — 57 milhmètres dans
une respiration profonde.

Dans rcxpiration, la pression est positive et le mercure monte
dans la branche externe de 2 à 3 millimètres dans l'expiration
calme, de 87 et plus dans les expirations profondes.

Il est facile maintenant de calculer avec ces données les
chiffres des pressions partielles de Toxygène et de l'acide carbo-
nique dans lair inspiré et expiré; c'est ce que donne le tableau
suivant :

PRESSION

PARTIELLE (')

Pression de l'air.

de

de l'acide

l'oxygène.

carbonique.

760— 1 = 759'°'°

157mŒ!

0'°'°,37

760—57 = 703

146

0 ,07

760-4- 2 = 762

117

31 ,5

760-1-87 =847

130

36 ^4

( calme. .
Inspiration - ^^^^^^^^

^ . . ( calme. .
Expiration | ^^^^^^^^

Mais ces chiffres ne donnent pas les pressions partielles les
plus importantes à connaître, celles de l'oxygène et de l'acide
carbonique dans les vésicules pulmonaires. Ces pressions sont
très-difficiles à déterminer, vu l'incertitude dans laquelle nous
sommes sur la composition réelle de l'air des vésicules pulmo-
naires. Sa composition varie assez peu dans l'inspiration et dans
l'expiration calme, mais dans les inspirations profondes, elle se
rapproche de celle de l'air inspiré, et dans les expirations elle
s'en éloigne le plus. Les chiffres suivants représentent la compo-
sition approximative de l'air des vésicules, eu égard à sa pro-

(t) Les pressions partielles, P, ont e'te' calcule'es d'après la formule sui-
vante, H représentant la pression de l'air inspiré ou expiré, Q, la quantité
de gaz pour loo volumes :

100 '

on a pris le chiffre 4, 3 p. 100 pour la quantité' d'acide carbonique dans l'air
expiré.

RESPIRATION. 437

portion d'oxygène et d'acide carbonique dans les diverses'pliases
d'une respiration. Je donne en même temps les pressions par-
tielles correspondantes :

OXYGÈNE.

ACIDE CARBONFOIE.

Proportion

Pression

Proportion

Pression

p. ]()0,

partielle.

. p. 100.

partielle.

17

% 129 mill.

4

30 mill.

20

140 —

1

7 —

16

121 —

5

38 —

13

110 —

8

67 —

Inspiration calme. .
Inspiration profonde.
Expiration calme . . ^
Expiration profonde.

b. — Du sang dans la respiration.

Le sang présente plusieurs conditions essentielles au point de
vue des échanges gazeux respiratoires : sa comi)Osition chimique,
la proportion des gaz qu'il contient et la pression de ces gaz,
enfin la quantité de sang qui traverse le poumon en un temps
donné.

[° Composition 'du sang. — Certains principes du sang ont de
l'affinité chimique pour les gaz respiratoires; ce sont d'une part
l'hémoglobine, de l'autre certains sels du plasma.

Vhémoglobine fixe l'oxygène et constitue avec lui une combi-
naison, l'oxyhémoglobine (voir page 08). Un gramme d'hémo-
globine absorbe 1,2 à 1,3 centimètre cube d'oxygène (à 0° et
1 mètre de pression).

Certains sels du plasma fixent l'acide carbonique: tels sont le
carbonate de soude et peut-être le phosphate de soude du plasma.
(Fernet.) En outre, les globules rouges auraient la propriété de
fixer une certaine quantité d'acide carbonique en une combi-
naison encore inconnue. (A. Schmidt, Mathieu.)

2" Proportion des gaz du sang. — La composition des gaz
du sang a été donnée, pages 95 et 104. Au point de vue de la
respiration, ce qui serait essentiel à connaître, ce serait la quan-
tité des gaz dans le sang des capillaires du poumon. Cette quan-
tité, impossible à déterminer expérimentalement d'une façon
précise, est certainement analogue sinon identique à celle qui
se trouve dans le sang veineux du cœur droit, et serait par con-
séquent la suivante; je donne ici les chiffres ordinaires (A) et les
chiffres plus forts de Mathieu et Urbain (B); ces chiffres, du reste.

438 PHYSIOLOGIE FOXCTI 0>>ELLE.

cause de leurs variations, ne peuvent avoir qu'une valeur re-
lative :

Oxygène 0 p. 100 10 p. 100

Acide carbonique .35 — GO —
Azote. ..... 2 — 2 —

3° Pression des gaz du sang. — Cette pression est dilTicile à
évaluer exactement.

Procédés pour apprécier la pression des gaz du sang. — Si on

agite (lu sang- avec une quantité déterminée d"oxygène ou d'acide car-
bonique, Ja tension de ces gaz, après Fagilation, donne la mesure de la
tension des gaz dans le sang; eri efTet, on connaît la quantité du gaz
primitif et sa tension, la quantité de gaz abandonnée par le sang et la
tension du mélange; on en tire facilement la tension du gaz dans le
sang. Pfliiger et Slrassburg ont employé pour mesurer cette tension
un appareil particulier, X'aérotonomètre, pour la description duquel je
renvoie au mémoire original. {Archiv. de PJliiger, Yl^vol., p. 65.)

On peut apprécier la tension de l'acide carbonique des capillaires
du poiunon de la façon suivante (Woltfbergj: A l'aide d'un instrument
particulier, cathéter pulmonaire, on isole à volonté sur l'animal vivant
l'air d'un lobe du poumon dans lequel la circulation continue à se
faire; la respiration continue dans tout le reste du poumon; au bout
d'un certain temps, quand la pression s'est égalisée entre l'acide car-
bonique du sang des capillaires et celui qui est contenu dans le lobule
pulmonaire, on analyse le gaz de cette partie isolée et on a ainsi la
quantité et par suite la tension de l'acide carbonique dans le sang des
capillaires pulmonaires. lArcIuv. de P/lilger, lY^ vol., p. 4G5.)

On est arrivé par ces méthodes (Strassburg) aux chiffres sui-
vants (chien) :

Tension Tension Proportion Proportion

de de d'oxygène d'acide carbo-

l'oxygène. l'acide carbonique. p. 100 nique p. 100.

Sang artériel . . . 29'""',G , 21 mill. 3,0 2,8

Sang veineux. . . 22 ^,0 41 — 2,9 5,4

La tension de l'acide carbonique dans le sang des capillaires
du poumon est égale à celle qu'il a dans le sang veineux du
cœur droit (Wol(î"bergi. par conséquent on peut lui appliquer la
valeur donnée dans le tableau pour le sang veineux.

Chez l'homme, ces chiffres seraient trop faibles; les propor-

RESPIRATION. 439

lions d'acide carbonique contenu dans l'air des vésicules parais-
sent en eiïet dépasser 5,4 p. 100 et atteindre 8 p. 100 environ.
En outre, la pression du sang dans les capillaires est plus consi-
dérable. Aussi, sans pouvoir donner des chiffres précis, peut-être
faudrait-il doubler (?j les chiffres précédents pour avoir la valeur
approximative de la pression des gaz dans les capillaires du
poumon. On aurait alors pour les tensions chez l'homme :

Tension Tension

de l'oxygène. de l'acide carbonique.

Sang artériel .... 59"%2 42 niill.

Sang veineux .... 44 ,0 S2 —

Ce qui complique celle question du rôle de la pression des
gaz du sang dans la respiration, c'est qu'une partie de ces gaz
€st combinée à l'hémoglobine (oxygène) et aux sels (acide car-
bonique), et que, dans ces combinaisons, les gaz sont encore,
dans une certaine mesure difficile à déterminer, sous la dépen-
dance de la pression, pour ce qui concerne leur absorption et
leur élimination.

4° Quantité du sang. — A chaque systole, le ventricule droit
envoie dans le poumon 180 grammes de sang veineux, de sorte
que, pendant la durée d'une respiration, il passe par les capil-
laires du poumon environ 700 grammes de sang veineux (') con-
tenant au minimum 245 centimètres cubes d'acide carbonique
et 03 centimètres cubes d'oxygène. Ces 700 grammes de sang
veineux, une fois transformés en sang artériel, contiennent 210
centimètres cubes d'acide carbonique et 105 centimètres cubes
d'oxygène.

D'après ces chiffres, il y aurait donc dans une respiration nor-
male d'un demi-litre (inspiration et expiration) ;)5 centimètres
cubes d'acide carbonique d'éliminés, et 42 centimètres cubes
d'oxygène d'absorbés. Ces chiffres paraissent cependant trop
forts si l'on se reporte aux analyses de l'air ex[iiré; en effet,
on ne trouve que 21,5 centimètres cubes d'acide carbonique et
27 centimètres cubes d'oxygène. Il est dillicile de déterminer à
quoi ]ieut tenir l'écart entre ces chiffres, à moins, ce (|ui est
possible, ([ue la quantité de 180 grammes de sang admise

(') Si l'on admet 4 systoles pendant la durée d'une respiration : 180 X
4 = 720.

440 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO^'>'ELLE.

pour la capacité du ventricule droit ne soit trop forte (voir :
Circulation).

c. — Surface respiratoire.

La surface respiratoire est constituée par les vésicules pul-
monaires dont le nombre est approximativement de 1,700 à
1,800 millions qui représentent une surface totale de 200 mètres
carrés environ. Les capillaires sanguins occupent les trois quarts
de celte surface, soit 150 mètres carrés. (Kiiss.) La base du cône
pulmonaire peut donc être considérée comme formée par une
nappe sanguine d'épaisseur égale au diamètre des capillaires du
poumon (0'"'°,00S en moyenne), nappe sanguine qui se renou-
velle conlinuellement, et qu'on peut évaluer à un litre environ (').

On verra plus loin quel rôle on a fait jouer au tissu pulmo-
naire lui-même dans les échanges gazeux respiratoires.

d. — Échaiiges gazeux.

Les échanges gazeux entre le sang et Tair intra-pulmonaire se
font, en grande partie, d'après les lois physiques de l'absorption
et de la diffusion des gaz. Mais il ne faut pas croire à un véri-
table échange tel que le supposait Magnus, à un déplacement
direct de l'acide carbonique par l'oxygène. Quand un gaz, de
l'oxygène par exemple, est en présence d'un liquide, l'absorp-
tion de ce gaz dépend uniquement, toutes choses égales d'ail-
leurs, de l'excès de pression de l'oxygène extérieur sur la pres-
sion de l'oxygène dissous dans le liquide, et la présence dans ce
liquide d'un gaz différent, comme l'hydrogène, sera sans in-
fluence. Il en est de même pour la diffusion d'un gaz absorbé.
Si on place un liquide contenant de l'acide carbonique en pré-
sence d'une atmosphère d'oxygène, l'acide carbonique s'échap-
pera comme dans le vide, et si l'atmosphère extérieure renferme
de l'acide carbonique, le gaz dissous s'échappera tant que sa
pression dépassera la pression partielle du gaz de même nature
que contient cette atmosphère. L'essentiel, dans ces phénomènes

C) Le cliiffre de 2 litres donne' par Kùss me paraît trop conside'rable.

RESPIRATION. 441

respiratoires, sera donc de connaître les pressions partielles des
gaz dans le sang et dans l'air des vésicules, puisque ces pres-
sions sont les causes déterminantes des échanges gazeux.

Mais les gaz du sang ne sont pas seulement en simple disso-
lution physique, ils sont encore, pour une part plus forte pour
l'oxygène, plus faihle pour l'acide carbonique, à l'état. de com-
binaison lâche avec certains principes du sang, et par consé-
quent leurs échanges sont, à ce point de vue, soumis à des lois
différentes des lois physiques. Cependant, même dans ce cas,
vu l'instabilité de leur combinaison, leur absorption et leur éli-
mination sont, dans de certaines limites, sous la dépendance de
la pression.

Ces échanges gazeux consistent en quatre actes principaux:
absorption d'oxygène, éUmination d'acide carbonique, d'azote et
de vapeur d'eau.

A. — ABSORPTION D'OXYGÈNE. '

Chaque inspiration d'un demi-litre fait pénétrer dans les pou-
mons 100 centimètres cubes d'oxygène qui, par la diffusion, pé-
nètrent peu à peu jusque dans les parties profondes des bronches
et dans les vésicules. Cette diffusion se fait assez rapidement
pour que 34 centimètres cubes ou un tiers seulement de l'oxy-
gène introduit soient éliminés avec l'air expiré; deux tiers, ou
66 centimètres cubes d'oxygène, restent dans les poumons, et une
fois dans les vésicules, cet oxygène se trouve en contact avec la
muqueuse et les capillaires sanguins. Nous absorbons ainsi en
24 heures 516,500 centimètres cubes (à 0° et 760 mill. de pres-
sion) équivalant à 744 grammes d'oxygène.

Deux conditions interviennent dans l'absorption de l'oxygèjie,
l'alTmité chimique et la pression. C'est par l'afîinité chimique que
l'hémoglobine des globules rouges s'empare de l'oxygène au fur
et à mesure que cet oxygène est absorbé par le plasma sanguin;
mais cette absorption par le plasma est elle-même sous l'influence
des lois physiques; il est probable, en effet, que l'oxygène, pour
arriver aux globules rouges, doit d'abord se dissoudre dans le
plasma sanguin, et si ce plasma ne dégage que des traces d'oxy-
gène par le vide, c'est que les globules le débarrassent rapide-
ment de l'oxygène absorbé. La pression joue donc ici un rôle

442 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>'XELLE.

essentiel, et le tableau suivant, qui donne les pressions de l'oxy-
gène dans Fair des vésicules et dans le sang, indique sous quelle
pression se fait l'absorption de ce gaz par le sang dans les divers
actes respiratoires.

TENSION DE l'oXTGÈNE

dan

5 les capillaires

dans rair

Dififérence

d

es poumons.

des vésicules.

Inspiration calme . .

44 mill.

129 mill.

85 mill.

Inspiration profonde .

.

44 —

140 —

96 —

Expiration calme . .

.

44 —

121 —

77 —

Expiration profonde.

44 —

110 —

6G —

On voit par ce tableau que l'absorption de l'oxygène se fait dans
l'inspiration comme dans l'expiration, mais plus faiblement dans
cette dernière. Il faut cependant remarquer que, dans ce tableau,
la pression de Foxygène dans les capillaires a été supposée la
même dans l'inspiration et dans l'expiration (voir: Circulation).
L'affinité des globules rouges pour l'oxygène explique comment
il se fait qu'on puisse continuer à respirer dans une atmosphère
très-raréfiée, et comment, lorsqu'on fait respirer un animal dans
un espace clos, l'oxygène finit par disparaître, même quand cet
espace clos était primitivement rempli d'oxygène pur.

L'absorption d'oxygène augmente par le mouvement ; Hirn a
trouvé les chiffres suivants pour les quantités d'oxygène absor-
bées par heure dans le repos et dans le mouvement :

Homme . . .

Homme . . .

Homme . . .

Homme . . .

Femme . . .

Le froid augmente aussi l'absorption d'oxygène.

B. — ELIMIXATIOX D'ACIDE CARBOMQUE.

Une expiration d'un demi-litre renvoie 21,5 centimètres cubes
d'acide carbonique êiiviron , ce qui donne pour 24 heures
'i 55,500 centimètres cubes ou 900 grammes d'acide carbonique.

L'élimination de Facide carbonique du sang par la surface
pulmonaire se fait, pour la plus grande partie, en vertu des lois

Age.

P

aids du corps.

Repos.

Mouvement

42 ans

G3 kilogr.

27S',7

1208^1

42 —

85 —

32 ,8

142 ,9

47 —

73 —

27 ,0

128 ,2

18 —

52 —

39 ,1

100 [o

18 —

02 —

27 ,0

108 ,0

RESPIRATION. 443

physiques de la diffusion, et la pression réciproque de l'acide
carbonique dans le sang et dans l'air des vésicules pulmonaires
joue le principal rôle. Le tableau suivant donne ces tensions:

TENSION DE l'acide CARBONiorE Différence

dans le sang dans 1 air tension,

des capillaires. des vésicules.

Inspiration calme. . . 82 mill. 30 miH. 52 mill.

Inspiration profonde . 82 — 7 — 75 —

Expiration calme. . . 82 — 38 — 44 —

Expiration profonde. . 82 — G7 — 1.5 —

L'élimination de l'acide carbonique se fait donc principale-
ment au moment de l'inspiration, et plus la pression de l'acide
carbonique. extérieur diminuera, plus l'élimination sera rapide.
C'est à quoi on arrive par des inspirations profondes qui, pro-
duisant une énergi(|ue ventilation, chassent l'air vicié des vési-
cules et le remplacent par de l'air pur presque dépourvu d'a-
cide carbonique. Quand, au contraire, la ventilation pulmonaire
s'arrête, l'acide carbonique s'accumule dans les poumons, sa
pression augmente dans les vésicules pulmonaires, et il peut
même arriver un point où, sa pression équilibrant celle de l'a-
cide carbonique du sang, ce dernier n'est plus éliminé. On peut
même artificiellement, en faisant respirer un animal dans une
atmosphère d'oxygène contenant 30 p. 100 d'acide carbonique,
voir une absorption d'acide carbonique par le sang, la pression
de l'acide carbonique dans les vésicules dépassant alors celle de
l'acide carbonique du sang.

Le dégagement de l'acide carbonique dans la respiration a-t-il
lieu uniquement sous l'influence de l'excès de pression ou bien
intervient-il d'autres conditions? Des recherches récentes ten-
dent à prouver que l'oxygène n'est pas sans influence sur ce
phénomène. Si on agite du sang avec de l'oxygène, il dégage
plus d'acide carbonique que si on l'agite dans le vide ou avec un
autre gaz. L'acide carbonitjue ainsi éliminé est probablement
celui qui se trouve fixé dans les globules rouges (Mathieu et
Urbain) et qui se trouve déplacé par l'oxygène. On a admis aussi
dans le tissu même du poumon un corps [acide pneumique (?)
deRobin et Yerdeil, taurine i?)] qui chasserait l'acide carbonique.

A. Influence des mouvements RESPmATomES sur l'élimina-
tion DE l'acide CARBONIQUE. — Cette influence a été surtout
étudiée par Vierordt, auquel sont empruntés les tableaux suivants

Nombre

de respirations

par minute.

Quantité d'air

expiré

en centimètres cubes.

Quantité d

carbonique

en cent, ci

12

6,000

258

24

1 2,000

420

48

24,000

744

96

48,000

1,392

444 PHYSIOLOGIE FOXCTIO>\\ELLE.

1" Nombre des respirations. — Si on augmente le nombre des
respirations en leur conservant la môme profondeur (un demi-litre
environ), la quantité absolue d'acide carbonique exhalé s accroît,
mais pas dans la même proportion que le nombre des respirations.

le Acide carbonique
iré pour 100 volumes
d'air expiré.

4,3
3,5
3,1

2,9

2*^ Profondeur de la respiration. — Si l'on augmente la pro-
fondeur des respirations, à fréquence égale (12 par minute), la
quantité absolue d'acide carbonique augmente, mais pas dans la
même proportion que la profondeur.

Quantité d'air expiré Acide carbonique expiré Acide carbonique

en centimètres cubes. en centimètres cubes. pr lOO volumes d'air expiré.

500 21 4,3

1,000 36 ZS

1,500 51 3,4

2,000 64 3,2

3,000 72 2,4

3° Durée de la pause expiratoire. — Quand les respirations
s'arrêtent pendant un certain temps, l'air des poumons se charge
de plus en plus d'acide carbonique. Cette augmentation d'acide
carbonique est d'abord rapide, puis plus lente, et varie en outre
suivant la profondeur des respirations. Dans la première série, A.
la quantité de l'air expiré était de 1,800 centimètres cubes, dans
la seconde, B, de 3,600 centimètres cubes.

A — Air expiré = 1800 c. cubes. B — Air expiré zr 3600 c cubes.
Durée de l'arrêt

de la respiration
en secondes.

Quantité c

l'acide carbonique
expiré

Q'

:iantité d

'acide carbonique
expiré

en cent, cubes.

p. 100.

en cent, cub^

es.

p. 100.

20

108,5

6,03

183

5.09

25

111,2

6,18

—

—

30

115,0

6,39

—

—

40

119,0,

6,62

205

5,71

50

119,0

6.62

—

—

60

120,9

6,72

228

6,34

80

—

—

240

6.67

100

—

— X

265

7,38

RESPIRATIOX.

4iO

B. Influence de l'âge et du sexe. — L'exhalation d'acide
carbonique parait augmenter jusqu'à 30 ans et diminuerait en-
suite. Le tableau suivant, d'Andral et Gavarret, donne la quantité
dacide carbonique exhalé en 24 heures pour diCférents âges :

Age.

8 ans . . .

15 — . . .

16 — . . .
18 à 20 ans

à 40 —

à 00 —

à 80 —

29
40

60

Quantitéfd'acide carbonique
exhalé en grammes.

440

765

949

1,002

1,072

887

808

D'une façon générale, l'élimination d'acide carbonique est plus
considérable chez l'homme que chez la femme. La différence se-
rait surtout marquée à l'époque de la puberté où elle serait
presque du double. (Andral et Gavarret.) Le tableau suivant de
Scharling fait saisir ces différences, en même temps que celles
dues à ràae :

ACIDE CARBOXIOIE ELIMINE PAR HETRE.

Sexe.

Age.

ir-oias
en

au corps
kilogr.

Quantité
absolue.

P
du

ir
P

kilogramme
oids du corps

Masculin. .

. 35 ans

65

35'^5

OS'. 51

Masculin. .

. 28 —

82

36 ,6

0 ,45

Masculin. .

. 16 —

57,7

34 .3

0 ,59

Féminin. .

. 17 —

55,7

25 ,3

0 ,45

Masculin. .

9 — 7

mois

22

20 ,3

0 ,92

Féminin. .

. 10 —

23

19 ,1

0 ,88

C. Influence de l'alimentation. — L'alimentation aug-
mente la quantité d'acide carbonique expiré, en augmentant la
profondeur des respirations, car la proportion centésimale d'a-
cide carbonique de Fair expiré ne varie pas. Cet accroissement
de l'acide carbonique exhalé se montre une demi-heure environ
après le repas, de sorte 'que la courbe des variations de l'acide
carbonique présente deux maxima et correspond exactement à
la courbe des variations de la ([uantité d'air expiré.

La quantité d'acide carbonique expiré croît avec le carbone
contenu dans les aliments; les hydrocarbonés et les acides vé-
gétaux en fournissent plus que les graisses et les albuminoïdes.

446 PHYSIOLOGIE FO>'GTIO.\>ELLE.

En effet, l'oxygène contenu clans les hydrocarljonés suffît pour
transformer tout leur hydrogène en eau, et dans le cas d'une
nourriture amylacée, presque tout l'oxygène inspiré reparaît sous
forme d'acide carbonique; pour les graisses et les albuminoïdes,
au contraire, une partie de l'oxygène sert à former d'autres
principes (eau, urée, etc.). Le tableau suivant résume l'influence
des divers aliments sur l'acide carbonique expiré; les trois pre-
mières colonnes, I, II, III, donnent la proportion de carbone, d'hy-
drogène et d'oxygène contenue dans 100 parties d'aliments; la
colonne IV, la quantité d'oxygène qu'il faut ajouter pour leur
combustion complète; la colonne Y, combien sur 100 parties
d'oxygène absorbé il s'en retrouve dans l'acide carbonique formé;
la colonne VI, combien 100 parties d'oxygène oxydent d'ahments
simples.

I. II. III. IV. V. VI.

r. h... Hydro- Oxy- Oxygène ^- '^.^/^ Quantités
Carbone. ^^^^^ ,^;^_ à ajouter. ^'^^'^^ d'aliments

•' carbonique oxydes.

Acide malique. 41,38 3,45 55,17 82,78 110,53 120,80

Sucre. . . . 40,00 6,66 53,34 106,67 100,00 93,75

Amidon . . . 44,45 6,17 49,38 118,52 100,00 84,37

Albumine . . 47,48 4,98 13,14 153,31 82,60 65,23

Graisse . . . 78,13 11,74 10,13 292,14 71,32 34,23

L'influence du thé, du café, de l'alcool est encore controversée.

La privation d'ahments diminue la production d'acide car-
bonique.

D. Influence du mouvement musculaire. — L'exercice mus-
culaire augmente l'élimination d'acide carbonique. Pettenkofer
et Voit ont, chez un adulte, trouvé 832 grammes d'acide carbo-
nique pour 24 heures pendant le repos, et 980 grammes pour
un travail modéré. Mais cette quantité peut être portée beaucoup
plus haut, au point même qu'il y ait dans l'acide carbonique ex-
piré plus d'oxygène que la respiration n'en a introduit. Si sur un
chien on produit artificiellement le tétanos des membres infé-
rieurs, la quantité d'acide carbonique expiré augmente considé-
rablement (Sczelkow); voici les chiffres d'acide carbonique par
minute pour quelques expériences (en centimètres cubes) :

Repos 4,97 7,85 10,58 6,99

Tétanos 13,69 17,62 19,25 19,61

Dans les heures qui suivent immédiatement l'exercice muscu-

RESPIRATION. 447

laire, il y a une légère augmentation ('/20) de l'acide carbonique,
à moins que l'exercice ne soit poussé jusqu'à la fatigue extrême.

E. Influence du sommeil. — Le sommeil diminue l'exhala-
tion d'acide carbonique. Pour 100 parties d'acide carbonique en
24 heures, il y a 58 p. 100 pour le jour et 42 p. 100 pour la
nuit. Cet écart augmente considérablement s'il y a eu avant le
sommeil un travail musculaire énergique. Ainsi, dans une jour-
née de repos, un homme éliminait par jour 533 grammes d'a-
cide carbonique pour les 12 heures de jour et 395 grammes dans
la nuit ; dans une journée de travail il éliminait 850 (jour; et 353
(nuit) grammes. iPettenkofer et Voit.)

La quantité d'acide carbonique diminue aussi dans Vhiber-
nalion.

Pour l'influence de la température, de la pression baromé-
trique, etc., voir : Action des milieux.

C. — EXHALATION D'AZOTE.

L'air expiré contient toujours un peu plus d'azote que l'air
inspiré.

Azote.

Air inspiré. . . 79.2 p. 100
Air expiré. . . 7 9. .3 p. 100

Il y a donc, dans l'acte de la respiration, élimination d'azote.
Cet azote peut être évalué à 7 ou 8 grammes (600 centimètres
cubes) par jour. Il peut provenir de deux sources :

1° D'après certains auteurs, Dulong, Despretz, Boussingault. etc.,
il proviendrait de l'azote de l'ahmentation; si on soumet un ani-
mal à la ration d'entretien et qu'on lui donne alors une nourri-
ture de viande, tout l'azote ingéré ne se retrouve pas dans les
urines et les excréments; il y a un déficit d'azote qui serait com-
pensé par une exhalation d'azote par les poumons. Cependant
Bischoff et Voit, dans leurs expériences, n'ont pas constaté ce
déficit d'azote. Théoriquement, la formation d'azote aux dépens
des matières albuminoïdes est difllcile à comprendre.

2" L'azote proviendrait de l'air introduit avec les aliments
serait absorbé dans le canal intestinal et passerait de là dans le
sang.

Le coefficient d'absorption du sang pour l'azote est très-faible,

448 PHYSIOLOGIE FO^'t:TIO^'^■ELLE.

et, à l'état normal, le sang paraît être saturé d'azote. Regnault et
Piciset ont, chez l'animai à jeun, observé une inversion com-
plète de la règle, c'est-à-dire une absorption d'azote dans la
respiration.

p. — EXHALATION DE VAPEUR D'EAU.

Nous exhalons par jour environ 330 grammes de vapeur d'eau
par la surface pulmonaire.

La vapeur d'eau éliminée avec l'air expiré provient de deux
sources: 1° de l'eau du sang (a); 2° de l'eau contenue déjà dans
l'air inspiré {b). La température de l'air expiré ne variant pour
ainsi dire pas, et la vapeur d'eau s'y trouvant très-près de son
point de saturation, il s'ensuit que la proportion de vapeur d'eau
de l'air expiré reste toujours la même, et que par conséquent la
quantité d'eau perdue par le sang dépendra, à profondeur de
respiration égale, de l'état hygrométrique de l'air inspiré. En
effet, si la quantité a + 6 est constante, a ne pourra varier que
si b varie en sens inverse.

La quantité absolue de vapeur d'eau éliminée par les poumons
augmente avec la profondeur et la durée des respirations. Le
froid, une diminution de pression barométrique, la sécheresse
de l'atmosphère, produisent le même effet.

e. — Respiration dans une enceinte fermée.

Quand on fait respirer un animal dans une enceinte fermée
où par conséquent le renouvellement de l'oxygène est impos-
sible, l'air de cette enceinte perd peu à peu son oxygène et se
charge de quantités de plus en plus considérables d'acide car-
bonique; tant que la proportion d'oxygène de Y air confiné ne
tombe pas au-dessous de 15 p. 100, la respiration reste nor-
male; à 7,5 p. 100, les inspirations sont très-profondes; à 4,5
p. 100, la respiration est très-diflicile, et à 3 p. 100 l'asphyxie
est imminente. Dans ce cas, l'asphyxie est lente, et le sang, après
la mort, ne contient presque plus d'oxygène, les tissus conti-
nuant à enlever l'oxygène du sang (respiration interne), tandis
que cet oxygène n'est plus remplacé. La rapidité de l'asphyxie
dépend de la quantité d'oxygène contenue dans l'espace clos;

RESPIRATIOX. 449

aussi^ la ligature de la trachée, qui réduit cet espace clos à l'air
intra-pulmonaire, est-elle suivie d'asphyxie presque immédiate.
Quand la viciation de l'air confiné est graduelle, l'organisme
acquiert une certaine tolérance qui lui permet de vivre dans un
milieu qui tuerait immédiatement un autre organisme introduit
sans transition dans ce milieu. Si on place un oiseau sous une
cloche sur le mercure, et qu'au bout de 2 à 3 heures on y intro-
duise un autre oiseau, le nouveau venu est pris de convulsions
et tombe fandis que le premier oiseau continue à respirer.
(Cl. Bernard.)

Dans la respiration dans une enceinte fermée, il y a non-seu-
lement diminution de la quantité d'oxygène et augmentation de
l'acide carbonique, mais il y a encore dégagement de produits
volatils (ammoniaque, hydrogène carboné, hydrogène sulfuré,
matières organiques, acides gras volatils, etc.), dont quelques-
uns sont encore très-peu connus et qui donnent à l'air confiné
d'une salle remplie de monde une odeur caractéristique lex.:
salle de bal). Dans ce cas, la quantité d'acide caj'bonique ne
dépasse guère 7 à 8 pour mille, et la gène qu'éprouve dans
cette atmosphère un nouveau venu ne dépend pas de cette pro-
portion d'acide carbonique, puisqu'on peut respirer artificielle-
ment dans un mélange plus riche en acide carbonique et plus
pauvre en oxygène. Cependant la proportion d'acide carbonique
peut servir de guide pour la pureté de l'air; l'air est impur et a
une odeur sensible quand la proportion de l'acide carbonique
atteint 1 pour mille; pour que l'air d'une salle soit pur, pour
que la salle soit bien ventilée, la proportion d'acide carbonique
ne doit pas dépasser 0,7 pour mille. L'air ordinaire contient
environ 0,5 pour mille d'acide carbonique. Nous expirons par
heure 12 litres d'acide carbonique; pour diluer cet air expiré
de façon à le ramener aux proportions de 0,7 d'acide carbo-
nique pour mille, il faudrait près de 18,000 litres d'air, si cet
air était tout à fait exempt d'acide carbonique; mais il en con-
tient déjà 0,5 pour mille, et il en faudra par conséquent beau-
coup plus. On a constaté que pour un adulte, dans les condi-
tions ordinaires, il fallait GO mètres cubes d'air. (Pettenkofer.)
La ventilation doit donc fournir par heure et par tête 60 mètres
cubes d'air pur pour que la respiration se fasse dans de bonnes
conditions, et cette ventilation est surtout indispensable dans

Beau.ms. Phvs. * 29

450 PHYSIOLOGIE FO-\CTIO>'>'ELLE.

les salles où sont réunis beaucoup d'individus, salles d'hôpitaux,
théâtres, écoles, casernes, etc.

La respiration des gaz délétères sera étudiée dans le chapitre
de la Toxicologie physiologique.

Pour X apnée, la dyspnée et l'asphyxie, voir : Mécanique res-
piratoire.

f. — Théories de la respiration.

La respiration consiste essentiellement, comme l'a démontré
Lavoisier et comme on l'a vu plus haut, en une absorption d'oxy-
gène par le sang et en une élimination d'acide carbonique et de
vapeur d'eau, et c'est à ces échanges gazeux qu'on doit attribuer
exclusivement le nom de respiration. Cependant on donne sou-
vent aussi ce nom aux combustions qui se passent ou sont sup-
posées se passer dans le sang; mais en admettant même, ce qui
est douteux (voir page 3301, que lès oxydations se fassent dans
le sang, il n'y a là qu'un des actes intimes de la nutrition et non
un acte respiratoire. Ce qui a fait confondre ces deux choses,
respiration (échanges gazeux) et combustion, c'est que les suc-
cesseurs de Lavoisier, regardant le poumon comme le siège des
combustions intimes, identifièrent les phénomènes d'échanges
gazeux et de combustion organique sous le nom de respiration;
mais aujourd'hui que l'indépendance de ces deux actes est dé-
montrée, il est impossible de les réunir sous le même nom.

La respiration interne des tissus, constatée pour la première
fois par Spallanzani et déjà étudiée page 331, consiste en un véri-
table échange gazeux, absorption d'oxygène, élimination d'acide
carbonique; mais il y a en même temps combustion réelle, des-
truction de principes constituants ou accessoires des tissus, tandis
que dans la respiration externe, le plasma sanguin et le globule
rouge ne subissent pas de modification chimique appréciable ou
de destruction.

Donders rattache l'absorption de l'oxygène et l'élimination de
l'acide carbonique aux phénomènes de dissociation (voir p. 180).
Pour l'oxygène, l'oxyhémoglobine est le corps en état de disso-
ciation; elle absorbe l'oxygène dans les poumons sous l'influence
de la pression de l'oxygène dans les vésicules, et elle le cède
aux tissus par la même cause. Pour l'acide carbonique, ce sont

, RESPIRATION. 451

(les sels en dissolution dans le plasma et peut-être aussi dos'
substances albuminoïdes (plasma et globules).

•Quant aux théories anciennes de la respiration, elles n'ont
plus qu'un intérêt historique et ne peuvent trouver place dans le
cadre de ce livre.

2" RESPIRATION CUTANÉE.

La surface cutanée présente une étendue de 15,000 centimètres
carrés environ. (Sappey.) Malgré cette étendue, l'importance des
échanges respiratoires est très-faible chez les animaux supé-
rieurs. II n'en est pas de même chez les animaux inférieurs;
ainsi chez la grenouille, la respiration cutanée est très-aclive et
sullit pour entretenir l'existence; aussi survivent-elles très-bien
à l'extirpation des poumons et même, après celle opération,
l'exhalation d'acide carbonique n'en paraît pas diminuée. (Re-
gnault et Reiset.)

Les échanges respiratoires de la peau consistent en une ab-
sorption d'oxygène et une élimination d'acide carbonique et de
vapeur d'eau. L'exhalation d'azote n'est pas démontrée.

1° Absorption d'oxijfjène. — La quantité d'oxygène absorbée
par la peau est à celle absorbée par les poumons :: 1 : 127,
et du reste cette quantité d'oxygène est toujours plus faible que
celle qui se retrouve dans l'acide carbonique exhalé.

2" Élimination dacide carbonique. — L'élimination d'acide
carbonique par la peau peut être évaluée à 4 grammes en 24
heures (Aubert), à 10 grammes d'après Scharling. Cet acide car-
bonique peut provenir soit directement du sang (respiration cuta-
née proprement dite), soit de l'acide carbonique de la sueur, passé
dans ce liquide par transsudation dans l'acte de la sécrétion et
dégagé par l'acide de la sueur. On ne sait si les diverses régions
du corps éliminent la même proportion d'acide carbonique.
Rohrig a obtenu pour le bras, 0&'",033 par heure.

L'élimination d'acide carbonique augmente avec la tempéra-
ture et par rexercice musculaire.

T Èliminatioji de vapeur d'eau. — L'élimination de vapeur
aqueuse par la peau se confond avec la sécrétion de la sueur,
et il est diflicile de dire, dans la quantité d'eau totale éliminée
par la peau, la pari qui revient à la sécrétion sudorale et celle

452

PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>\\ELLE.

qui pourrait revenir à une simple exhalation cutanée, comparable
à Texhalalion pulmonaire. La difllculté est d'autant plus grande
que, tant que la sécrétion sudorale reste dans des limites res-
treintes, l'évaporation la fait disparaître immédiatement et que la
sueur ne se présente sous forme liquide sur la surface de la peau
que lorsque sa sécrétion atteint une certaine intensité. Rôhrig a
trouvé pour le bras [s^'fiij'i de vapeur d'eau exhalée par heure,
ce qui donnerait par jour, pour toute la surface cutanée, une
élimination de 200 grammes environ de vapeur d'eau.

Tout ce qui augmente la quantité du sang des capillaires de la
peau (température, vêtements chauds, mouvement musculaire,
etc.), la sécheresse et l'agitation de l'air augmentent l'exhalation
de vapeur d'eau.

Pour les phénomènes qui se présentent chez les animaux après
l'application d'un enduit imperméable sur la peau, voir: Chaleur
animale.

La respiration intestinale, qui présente une certaine impor-
tance chez quelques animaux {Cobltis fossilis, ou loche des
étangs), n'a à peu près aucune importance chez l'homme.

Physiologie comparée de la respiration. — Les recherches
les plus importantes sur cette question ont été faites par Regnault
et Ueiset. Le tableau suivant, emprunté à ces auteurs, donne les
quantités en poids d'oxygène, d'acide carbonique et d'azote de la
respiration pour une heure de durée et pour 1 kilogramme de
chaque espèce animale.

Lapins .
Chien. .
Marmotte

Poule. . . .

Moineau. . .

Bec-croisé. .

Verdier . . .

Lézard . . .

Grenouille. .

Salamandre .

Hanneton . .
Vers de terre.

gène absorbé.

Acide carbonique
exhalé.

Azote exhalé

Og^883

\s

%109

OS

',0042

1 .183

1

,195

0

,0078

0 ,986

1

,016

0

,0093

1 ,035 '

l

,368

0

,0076

9 ,595

10

,583

0

,0089

10 ,974

11

,930

0

,0000

11 ,371

11

,334

0

,2456

0 ,1916

0

,1978

0

,0041

0 ,0900

0

,0910

0

,0000

0 ,0850

0

,1130

0

,0000

1 ,0190

1

,1360

0

,0087

0 ,1013

0

,1078

0

,0007

SECUKTIO.XS. 453

L'inspection de ce tableau montre à première vue quelle est
la différence d'intensité des échanges respiratoires dans les di-
verses classes d'animaux. La respiration des oiseaux est beau-
coup plus active que celle des mammifères, celle des mammifères
plus que celle des animaux à sang froid. L'intensité des échanges
respiratoires paraît être aussi, pour une même classe, en rap-
port inverse de la taille de l'animal.

Bibliographie. — Lavoisiek : Expériences sur Ta respiration, 1777. — Latoi-
8IER ot SÉGi'ix : M'^inoire sur larespiration des animaux, 178i*. — Sp.\ll,a.xz\xi :
Mémoire sur la respiration, 1S03. — L. Magnis : Des^Gaz du sang. iAimalos des
sciences naturelles, 1S.S7. 1 — Andral et Gavarret : Recherches sur la quantité
d'acide carbonique exhalé par le poumon, i Annales de chimie et di' physique, 1843.)
— ViERORDT : Physiologie des Athmens, 1845. — Hutchixsox : On the capacity of
the lungs, 1846. — Regxault et Reiset : Recherches chimiques sur la respiration
des animaux des diverses classes. (Annales de chimie et de physique, 184'J.) —
Hecht : Essai sur le spiromètre. 18.55. — Cl. Berxard : Leçons sur les effets des
substances toxiques et médicamenteuses. 18.57. — E. Ferxet : Du Rôle des -prin-
cipaux éléments du sang dans l'absorption et le dégagement des gaz de la respiration.
1^58. — Pettexkofer : Ueber den Resjyirations- und Perspirations- Apparat im
physiologischen Institut zu Munchen, 1>60. — P. Bei:t : Leçons sur la physiologie
comparée de la respiration, 1870. — Voir aussi la Bibliographie du sang, page lOS.

3. — SECRETIONS.

L'histoire chimique des difîérentes sécrétions a été faite page 1 1 'i
et suivantes; ici, il ne sera traité que du mécanisme des sécré-
tions. L'origine et la formation des divers principes de désassimi-
lation seront étudiées plus loin i voir : Désassimilation).

a. — Sécrétion rénale.

Procédés opératoires — 1- yéphrotomie ou extirpation du i-ein
(Prévost et Dumas, 1823». On peut arriver sur le rein de deux façons,
par la paroi abdominale antérieure, ou par la paroi postérieure. Dans le
premier procédé, le péritoine est ouvert et on a à craindre des acci-
dents de péritonite; on arrive du reste facilement sur les reins, après
avoir incisé l'abdomen sur la ligne médiane et récliné avec précaution
la masse intestinale pour mettre le rein à découvert; le rein gauche est
plus facilement abordable que le rein droit qui est caché par le foie.
Dans le second procédé, qui est meilleur, le péritoine n'est pas lésé; on
fait l'incision de la paroi postérieure de l'abdomen le long du bord
externe du carré des lombes, et on arrive assez facilement sur le rein.
Le même procédé est applicable à la plupart des animaux. En général
la mort arrive 1 à 2 jours après la néphrotomie; les oiseaux survivent
plus longtemps à l'extirpation des reins. Après l'opération, l'urée s'ac-

454 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

cumule dans le sang- {urémie) et une partie de cette urée s'élimine par
la surface intestinale. La cause de la mort est encore indéterminée. On
l'a attribuée à l'excès d'urée dans le sang; mais l'Injection directe
d'urée dans le sang- ne produit pas d'accidents toxiques. Elle n'est pas
due non plus à l'accumulation de carbonate d'ammoniaque dans le
sang, car les accidents produits par les injections de carbonate d'am-
moniaque ne ressemblent pas à ceux de l'urémie, et l'urée injectée
directement dans le sang se retrouve dans Turine sans avoir été
décomposée. Quant à l'action des matières extractives, ou de produits
d'oxydation de la matière colorante, elle est plus que douteuse; l'In-
jection de créatine, d'jfcide succinique, etc., ne produisent pas d'acci-
dents.

2» Ligature des uretères. — Môme procédé opératoire. Après cette
opération, l'urée s'accumule aussi dans le sang. D'après GrébanI, la
ligature agirait comme la népbrotomie. La ligature temporaire de l'ure-
tère est suivie d'une exagération de la sécrétion. (Hermann.i

3° Ligature de l'artère et de la veine rénales. — Même procédé.

4<* Destruction des nerfs du rein. — On peut détruire les nerfs du
rein qui accompagnent l'artère rénale par une constriction temporaire
de cette artère; mais il vaut mieux s'éloigner autant que possible du
rein et détruire le plexus rénal entre les vaisseaux et les capsules
surrénales. (UstimowitscU.)

5° Procédés pour augmeiiter la pression sanguine dans le rein. —
Ligature de l'aorte au-dessous de l'origine de l'artère rénale ; rétré-
cissement de la veine cave au-dessus de l'emboucbure des veines
rénales par une ligature incomplète (Gorrenti). En outre, on peut em-
ployer tous les moyens qui augmentent la pression sanguine générale
(injection dans les veines, etc.). Toutes les fois que la. pression augmente
dans les artères rénales, l'albumine parait dans les urines (et quelque-
fois le sucre),

6" Procédés pour recueillir les uri7ies. — Gathétérisme. — Recueillir
directement l'urine qui s'écoule par les uretères. — Pour avoir les
urines de 24 heures, on place les animaux dans des cages spéciales
dont le fond est à jour et constitué par une sorte de grillage inoxy-
dable; les urines s'écoulent dans un vase placé au-dessous; le fond de
la cage peut être aussi formé par une glace épaisse inclinée, qui conduit
les urines jusqu'à un trou placé à un des angles de* la cage. On peut
encore habituer les chiens à émettre leurs urines à heures fixes,

La connaissance anatomique du rein est indispensable pour
comprendre la physiologie de la sécrétion urinaire. Aussi je ren-
voie, pour cette question, aux traités d'anatoniie et surtout à la
figure demi-schématique des Nouveaux Éléments cVanatomie par
Beaunis et Bouchard (2'' édit., page 831). Deux choses surtout

SÉCRÉTIONS. 455

sont importantes à connaître: la disposition des conduits sécré-
teurs et la circulation glandulaire. *

Les conduits urinifèrcs, dont la longueur est d'environ 0"',052
(Schweigger-Seidej) commencent aux corpuscules de Malpighi,
s'infléchissent (canaux contournés) ^ puis envoient dans la sub-
stance médullaire une anse (anse clHcnle) qui remonte ensuite
dans la substance corticale; là ils s'infléchissent de nouveau
(canaux d\mion) pour se jeter dans les canaux droits et aboutir
enfin à la papille rénale par le canal capillaire. Les caractères
(le l'épitliélium varient dans les divers points de ces conduits.
Dans les corpuscules de Malpighi, l'épithélium est pavimenteux;
il est granuleux et d'aspect glandulaire tians les canaux con-
tournés et la branche ascendante plus large de l'anse d'iïenle ;
il est clair et transparent au contraire dans les canaux d'union,
les canaux droits et dans la partie descendante de l'anse d'Henle.

La circulation rénale présente ceci de particulier que le vaisr
seau efférent du glomérule de Malpighi constitue, comme l'a
montré Bowmann, un petit vaisseau porte (') intermédiaire entre
le réseau capillaire du glomérule et le réseau capillaire général
du rein qui entoure les canaux urinifères. Ce vaisseau etîérent,
qui a la structure et la signification d'une artère, est d'un calibre
inférieur au calibre du vaisseau afférent. Il en résulte ce fait
très-important pour le mécanisme de la sécrétion, que la pres-
sion dans le glomérule est plus forte que dans les capillaires
généraux, tandis qu'elle est plus faible dans les capillaires ({ui
entourent les canalicules. (Kuss.) Enfin, d'après les recherches de
Ludwig, les canalicules ne sont pas en rapport immédiat avec
les capillaires (sauf dans le glomérule), mais plongent dans
les espaces lymphatiques qui occupent le tissu connectif inter-
stitiel.

L'activité nutritive et glandulaire du rein a été très-contro-
versée, comme on le verra à propos du mécanisme de la sécré-
tion; cependant on trouve dans le rein un certain nombre de
produits de désassimilation azotés qui indiqueraient à jjr/ori une
nutrition active: xanthine, hypoxanthine, leucine, tyrosine, créa-
tine, taurine, et spécialement de la cystine qui n'existerait que
dans le rein. D'autre part, d'après les expériences de A. Schmidt,

(') On appelle vaisseau porte un vaisseau interme'diaire entre deux
réseaux capillaires, comme la veine porte proprement dite.

V

456 niYSIOLOGIE FO.XCTIOXNELLE.

le rein aurait une action oxydante assez énergique ; en faisant
passer du sang chaud à l'ajjri de Tair dans un rein frais, il a tu
le rein former, pour 24 heures, 752 centimètres cubes = 0s'',53
d'acide carbonique (à D" et 1 mètre de pression).

La quantité de sang du rein est assez considérable ; Pxanke
l'évalue à 2 p.. 100 de la totalité du sang, à 10 p. 100 du poids
du rein (lapin). Mais il est à peu près impossible d'évaluer exac-
tement la quantité de sang qui traverse les reins en 24 heures,
et, par conséquent, la quantité d'urée offerte au rein pendant ce
passage ;. cependant, le chifiTre de 120 grammes d'urée a été admis
un peu arbitrairement. Des notions plus précises sont fournies
par la comparaison de la composition de l'urine avec celle du
sérum sanguin et lymphatique et surtout par l'analyse comparée
du sang de l'artère et de la veine rénale.

Le tableau suivant donne la composition comparée de l'urine,
du plasma sanguin et du sérum lymphatique, pour 1,000 parties.

Plasma Sérum

Urine sanguin. lymphatique.

Eau 960,00 901.51 957,61

Matières albiiminoïdes. ... — 81,92 32,02

Fibrine — 8,06 —

Urée 23,30 0,15 —

Acide urique 0,50 — —

Chlorure de sodium 11,00 5,546 5,65

Acide phosphorique 2,30 0,192 0,02

Acide sulfurique 1,30 0,129 0,08

l'hosphates terreux 0,80 0,516 0,20

La comparaison des cendres de l'urine, du sérum sanguin et
du. sérum lymphatique n'est pas moins instructive.

Sérum St'rum Sang

Pour 100 parties. Urine sanguin, lymphatique, total.

Chlorure de sodium 67,26 72,88 76,70 61,99

Potasse 13,64 2,95 1,49 12,70

Soude 1,33 12,93 17,66 2,03

Chaux 1,15 2,28 — 1,68

Magnésie 1,34 0,27 1,00 0,99

Acide phosphorique . . . .' . 11,21 1,73 1,33 9,36

Acide sulfurique ...... 4,06 2,10 1,00 1,70

Oxyde de fer — 0,26 — V<î

On voit, par ces tableaux, quelle différence il y a entre les

SECRETIONS. 457

proporlions des divers principes de l'urine d'une part, du sang
e.t de lymplie de l'autre.

La comparaison du sang de l'artère rénale et du sang de la
veine donne des résultats importants. Cl. Bernard a constaté que.
pendant l'activité du rein, le sang de la veine rénale est rouge
comme du sang artériel, et il rattache cette coloration à l'activité
glandulaire; quand la sécrétion est arrêtée, au contraire, le sang
reprend les caractères du sang veineux; l'analyse des gaz du sang
de la veine rénale lui a donné des résultats concordants : voici
les chifTres trouvés pendant la sécrétion et pendant l'arrêt de la
sécrétion :

Acide
Oxygène, carbonique.

Pendant la sécrétion (sang rouge) 17cc^26 3", 13

Pendant Tarrêt de la sécrétion (sang noirj . 6 ,40 G ,40

Les chifTres suivants, trouvés par Mathieu et Urbain, diffèrent
un peu de ceux de Cl. Bernard :

SAXa RÉNAL, DE CHIEX. SAXO RKNAL DE LAPIX.

Artériel. Veineux. Veineux. Artériel. Veineux.

Oxygène 23'^^60 12",55 2o^M7 1d",58 11^<=,00

Acide carbonique . 49 ,78 30 ,26 IG ,00 48 ,84 28 ,88

Le sang perdrait donc de l'acide carbonique pendant son pas-
sage dans le rein.

D'après CI. Bernard, le sang artériel en passant dans le rein
perdrait très-peu d'oxygène, fait en désaccord avec les expé-
riences de Schmidt citées plus haut sur l'action oxydante du rein.
Fleischhauer, qui a répété les expériences de Cl. Bernard, ne
rattache pas la coloration rouge du sang veineux à l'activité glan-
dulaire: si, par l'excitation du grand nerf splanchnique, on pro-
duit dans la glande des intervalles de repos et d'activité, la cou-
leur du sang ne varie pas et le sang ne deviendrait noir que par
l'exposition de l'organe à l'air.

Le sang veineux du rein contient très-peu de fibrine et se
coagule dillicilement, et seulement après une longue exposition
à l'air. Simon donne l'analyse suivante du sang du rein:

Sang artériel. Sang veineux.

Eau 790 778

Résidu solide 210 222

Albumine 90,30 99

Eibrine 8,28 0

458 PHYSIOLOGIE FO^^CTION^'ELLE.

Enfin, fait très-important et bien constaté aujourd'hui, le sang de
l'artère rénale contient plus d'urée que le sang de la veine (Picard).

Mécanisme de la sécrétion rénale. — 11 est impossible
d'adopter aujourd'hui une théorie exclusive pour expliquer le
mécanisme de la sécrétion rénale. En effet, il y a à la fois, dans
cette sécrétion, filtration et intervention de l'activité épithéliale
glandulaire ; seulement la difliculté est de faire exactement la
part de ces deux actes. Il y a trois théories principales sur le
mécanisme de cette sécrétion, la théorie de Bowmann, celle de
Ludwig et celle de Kiiss.

[o Théorie de Bowmann. — 'Les glomérules de Malpighi laissent fil-
trer seulement la partie aqueuse de l'urine; les principes solides de
l'urine sont formés ou sont pris du sang, en un mot, sécrétés par les
cellules glandulaires des canalicules et entraînés par Peau qui traverse
ces canalicules. Il est assez difficile de comprendre comment, dans
cette filtration de l'eau du sang, il ne passe pas en même temps les
sels du sang qui présentent la plupart une si grande diftusibilité; aussi
V, Wittich et Donders ont-ils modifié cette théorie en admettant que
les principes salins filtraient avec Teau dans les glomérules et que les
cellules épithéliales des canalicules ne faisaient que sécréter l'urée et
l'acide urique. R. Heidenhain, dans des expériences récentes, revient à'
l'opinion de Bowmann et cherche à établir l'indépendance de l'élimi-
nation aqueuse et de l'excrétion des parties solides de l'urine; ces
deux actes se passeraient réellement dans des parties différentes du
rein. On peut, en effet, d'après lui, arrêter la sécrétion d'eau par les
reins sans entraver l'élimination des substances solides injectées dans
le sang (matières colorantes, urate de soude). Cette élimination, ainsi
que celle des sels de l'urine, se fait par répithélium grenu des canaux
contournés et de la partie large de l'anse de Henle. {Archives de PJlil-
ger, t. IX, page 1.) Les expériences d'Heidenhain ne sont pas absolu-
ment probantes.

2° Théorie de Ludwig. — Dans cette théorie, la pression sanguine
joue le rôle principal; sous l'influence de cette pression, le sérum san-
guin filtre à travers les parois des capillaires du glomérule, moins les
albuminates et les graisses; le fluide transsudé contient dojic l'eau,
les sels et les matières extractives du sang; une fois arrivé dans les
canalicules, ce liquide transsudé se trouve en contact avec l'épithé-
lium des canalicules et avec la lymphe qui entoure ces canalicules,
lymphe plus concentrée que le liquide transsudé; les lymphatiques et
les capillaires qui entourent les canalicules jouent le rôle d'un appa-
reil de résorption qui reprend une partie des principes filtrés (eau et

4

SECRETIONS. 459

sels), jusqu'à ce que Téquilibre endosmotique soit rétabli. Ludwig ne
faisait jouer primitivement aucun rôle à l'activité glandulaire; les ex-
périences de Goll, faites sous sa direction, tendaient à prouver que la
pression sanguine seule était en jeu ; la quantité d'urine augmente en
elFet avec la pression, et la concentration de l'urine est en rapport
inverse de la vitesse de la sécrétion et ne dépasse jamais un certain
chiffre. Cependant, les différences de proportion des principes de l'u-
rine et du sang ne peuvent s'expliquer uniquement par les lois phy-
siques, et il faut nécessairement faire intervenir pour une part, même
si on admet la théorie de Ludwig, l'activité glandulaire elle-même.
Une difficulté de cette théorie, c'est d'expliquer pourquoi dans la filtration
ci travers le glomérule, l'albumine ne passe pas avec les autres prin-
cipes; ce serait, d'après Ludwig, parce que l'albumine diffuse très-
difficilement avec les liquides acides et se trouve en présence de
l'acide libre de l'urine qui serait formé dans le rein; mais en tout cas
ce ne serait pas dans le glomérule que se formerait cet acide, et c'est
le glomérule qui est le lieu de la filtration.

3** Théorie de Kûss. — La théorie de Kilss se rapproche par certains
points de celle de Ludwig. Seulement il évite la difficulté signalée tout
à l'heure et admet que le sérum sanguin filtre en totalité à travers les
glomérules, comme dans une transsudation séreuse ordinaire. Puis
l'albumine est résorbée dans les canalicules; l'urine serait donc du
sérum, moins l'albumine. Cette résorption de l'albumine serait due à
l'activité vitale des cellules épithéliales, et cette résorption est aidée
par la faible pression du sang dans les capillaires péricanaliculaires.
Cette théorie expliquerait pourquoi dans les kystes du rein, formés à la
suite d'oblitération des canaux uriniféres,on trouve non de l'urine, mais
de la sérosité albumineuse, et comment, dans les cas où par suite d'alté-
ration épithéliale dans les maladies du rein, cet épithélium ne pouvant
plus résorber l'albumine, l'albumine paraît dans les urines (albuminu-
rie). La théorie de Kiiss, très-ingénieuse et très-rationnelle, ne s'ac-
corde pas non plus avec tous les faits, et en particulier avec ce fait
que l'albumine parait dans les urines par une simple augmentation de
pression sanguine, comme par une injection d'eau dans les veines.

On voit, par ce résumé rapide, que toutes les théories sont
passibles d'objections et qu'il est à peu prés impossible, dans
l'état actuel de la science, de se faire une idée précise et certaine
du mécanisme intime de la sécrétion urinaire. Il faut donc, pour
le moment, se contenter d'étudier les conditions de cette sécré-
tion. Ces conditions sont au nombre de trois principales : pres-
sion sanguine, état du sang, activité épithéliale.

La pression sanguine a un rôle essentiel dans la sécrétion.

Pour que la sécrétion se fasse, il faut que cette pression soit

460 PHYSIOLOGIE FOXCTIO>>"ELLE.

plus forte que la pression du liquide contenu dans les canalicules
urinifères. Aussi est-ce la différence entre ces deux pressions et
l'excès de la première sur la secoode qui détermine la sécrétion.
Quand cette différence diminue ou s'égalise, soit en diminuant la
pression sanguine (section de la moelle, saignées), soit en aug-
mentant la pression dans les canalicules (ligature de l'uretère), la
sécrétion urinaire diminue et peut même s'arrêter tout à fait.
L'effet inverse se produit quand cette différence s'accroît, comme
par l'augmentation de pression sanguine (ligature de l'aorte au-
dessous de l'artère rénale, injection d'eau dans le sang, etc.).

L'accroissement de pression sanguine ne fait pas seulement
hausser la quantité d'eau de l'urine, elle fait hausser encore les
principes solides, mais pas dans une aussi forte proportion.

L'état du sang n'a pas moins d'influence. La composition du
sang oscille autour d'une certaine moyenne; toutes les fois que
cette moyenne est dépassée, toutes les fois que des principes
déjà existants dans le sang s'y trouvent en excès, ou que des
principes nouveaux y sont introduits, ces principes sont éliminés
et le rein est la principale voie de cette élimination. C'est ainsi que
les boissons augmentent la proportion d'eau de l'urine; c'est
ainsi qu'après l'ingestion dans le sang de chlor-ure de sodium
(Kaupp), de phosphate et de sulfate de soude (Sick), ces sub-
stances apparaissent dans l'urine en proportions variables, sui-
vant la dose administrée. La glycosurie se montre quand la
glycose dépasse 0,6 p. 100 dans le sang. Enfin, le passage dans
l'urine des substances diffusibles introduites dans l'organisme se
fait avec une très-grande rapidité. (Wœhler.) On comprend alors
comment il peut se faire qu'il y ait tant de différences entre les
urines des herbivores et celles des carnivores, l'état du sang
étant sous l'influence immédiate de l'alimentation. Les reins ont
donc une véritable action dépuratrice et antitoxique. Aussi
quand on empêche l'élimination urinaire par la néphrotomie ou
la hgature de l'uretère, les accidents toxiques se montrent bien
plus rapidement; tandis que, si les voies urinaires éhminent le
poison au fur et à mesure de son absorption, l'empoisonnement
ne se produit pas; c'est ce qui arrive, par exemple, si le curare
est introduit dans l'estomac. (Cl. Bernard; Hermann.)

V activité des cellules glandulaires du rein et leur rôle dans
la sécrétion sont encore très-controversés. On ne peut cependant
mettre en doute aujourd'hui cette activité ; seulement s'exerce-t-

SECRETIONS. 461

elle pour la sécrétion (théorie de Bowmann), ou pour la résorp-
tion (théories de Ludwig et de Ktiss)? C'est là une des premières
questions à résoudre et sur laquelle il est hien dillicile de se
prononcer. Cependant l'aspect granuleux de l'épithélium des ca-
naux contournés semble le rapprocher des épithéliums glan-
dulaires, et porterait à lui faire jouer un rôle dans la sécrétion,
tandis que, 'd'autre part, la longueur des caiialicules urinifères
(52 millimètres) et leur trajet tortueux parleraient en faveur
d'une véritable résorption qui se ferait, dans ce cas, par les
parties de ces canaux pourvues d'un épilhélium transparent. .
Dans l'hypothèse d'une sécrétion par l'épithélium des canalicules,
une autre question surgit, celle de savoir si l'urée, l'acide urique,
etc., sont formés dans le rein ou si ces substances existent déjà
dans le sang, et si le rein ne fait que les éliminer. Mais cette
question de l'origine de l'urée, de l'acide urique et des autres
principes de l'urine, touche à la physiologie d'autres organes et
d'autres tissus que le rein et sera traitée avec celle de la forma-
tion des produits de désassimilation. (Voir: Désassimilation.)

Innervation du rein. — L'innervation du rein est peu con-
nue. La moelle allongée paraît être le centre de la sécrétion
urinaire (voir: Moelle allongée), comme le prouvent les expé-
riences de CL Bernard sur la production de la polyurie, de la
glycosurie et de l'albuminurie par la piqûre des différents points
du plancher du quatrième ventricule. La section de la moelle
arrête la sécrétion rénale, probablement en abaissant la pression
sanguine. La destruction des nerfs du rein rend l'urine albumi-
neuse et sanguinolente (Brachet), et finit par amener la fonte
purulente de l'organe. La section du nerf grand splanchnique
augmente la sécrétion urinaire (Cl. Bernard, Eckhardi, et produi-
rait la glycosurie (Hensen); l'excitation du bout périphérique du
nerf arrête la sécrétion. Le grand sympathique aurait la même
action. (PeyranL)

Pour ï excrétion ur inair e, \ o'ir : Physiologie du mouvement.

b. — Sécrétion de la sueur.

La sueur (voir page 125) est sécrétée par des glandes en tube,
glandes sudoripares, dont le cul-de-sac sécréteur, replié sur

462 PHYSIOLOGIE FO^■GTIO^^^■ELLE.

lui-même, constitue une sorte de glomérule glandulaire, situé
dans la couche profonde du derme cutané. A son passage à tra-
vers la couche épidermique, le canal excréteur des glandes sudo-
ripares est dépourvu d'épithélium. Ces glandes sont disséminées
sur toute la surface de la peau et plus ou moins serrées, suivant
les régions; leur nombre est évalué à plus de deux millions
(Krause, Sappey), et on a calculé que leur surface sécrétante
représentait le quart environ de la surface sécrétante des reins.

La sécrétion de la sueur paraît être une sécrétion par filtra-
tion; on trouve bien, dans les premières parties recueillies, des
débris épithéliaux, mais ils proviennent de la couche cornée de
l'épiderme, dont les parcelles sont entraînées par la sueur, plutôt
que des parties profondes du cul-de-sac sécréteur. La desquam-
mation épithéliale, quoique plus fréquente dans les glandes su-
doripares que dans le rein, n'entre donc que pour une part
très-faible dans la sécrétion.

Outre l'activité épithéliale, deux conditions essentielles inter-
viennent dans la sécrétion de la sueur: la circulation et l'inner-
vation.

Tout ce qui augmente la pression du sang dans les capillaires
de la peau augmente la production de la sueur; c'est ainsi qu'a-
gissent la chaleur, qui dilate les arlérioles et les capillaires de
la peau, l'exercice musculaire, les boissons abondantes qui ac-
croissent la proportion d'eau dans le sang, et enfin toutes les
causes qui font hausser la pression sanguine totale.

L'innervation des glandes sudoripares est très-peu connue;
on n'a pu suivre encore de terminaisons nerveuses dans ces
glandes, mais les faits expérimentaux ou d'observation journa-
lière ne permettent pas de contester cette influence de l'inner-
vation; tout le monde a constaté la production de sueurs, soit
locales, soit générales, dans les cas d'émotions morales diverses;
la section du sympathique au cou est suivie chez le cheval de
sueurs abondantes du côté opéré (Cl. Bernard), et si ce phéno-
mène ne s'observe pas sur le chien et le lapin, c'est que ces
animaux suent très-difficilement; les faits pathologiques de
sueurs localisées dans les cas de lésions nerveuses viennent aussi
confirmer l'expérimentation physiologique. Comment agit cette
influence nerveuse? Est-elle simplement vaso-motrice ou bien
les nerfs agissent-ils directement sur les cellules glandulaires?
La question est diflicile à trancher; cependant, dans le cas de

SECRETIONS. 463

section du grand sympathique mentionné plus haut, la sécrétion
paraît tenir plutôt à une paralysie vaso-motrice et à la dilatation
vasculaire et à l'alllux sanguin qui l'ont suivie.

Lexo-étion de la sueur est continue comme la sécrétion elle-
même, et la sueur, refoulée vers rorifice du canal excréteur par
les parties nouvellement sécrétées, arrive peu à peu dans le segment
du canal qui traverse la couche épithéliale; là, le canal ne pos-
sède plus de paroi propre, et cette disposition anatomique doit
favoriser le passage de la sueur par imhihition dans les inter-
stices des cellules épidermiques les plus superficielles qui, à ce
niveau, ont perdu leur adhérence intime; il y a là en effet, selon
l'expression de Kuss, une sorte de couche poreuse dans laquelle
la sueur s'étale et se perd comme un fleuve dans les sables, en
donnant à la peau cette moiteur qu'elle possède dans l'état de
santé. Une fois arrivée dans cette couche, la sueur disparaît par
l'évaporation en constituant ce qu'on a appelé perspiration in-
sensible, et ce n'est que lorsque la quantité de sueur devient
considérable et dépasse la capacité d'imbibition de la couche po-
reuse superficielle que la sueur apparaît sous forme de goutte-
lettes à l'orifice des conduits sudoripares. Cette perspiration
insensible par la couche épidermique explique l'erreur de Krause
et Meissner, qui croient que les glandes sudoripares ne servent
pas à l'élimination de la sueur, et que cette élimination se fait
par les papilles cutanées et à travers l'épiderme; pour eux les
glandes sudoripares seraient le siège d'une sécrétion sébacée,
moins dense seulement que celle des glandes sébacées ordinaires.

c. — Sécrétion lacrymale.

Les larmes (voir page 128) sont sécrétées par les glandes la-
crymales. Ce sont des glandes en grappe analogues aux glandes
salivaires. Les acini sont tapissés par un épithélium glandulaire
et séparés du réseau capillaire par des lacunes qui ne sont pro-
bablement autre chose que des espaces lymphatiques. La termi-
naison des nerfs est inconnue.

La sécrétion lacrymale est continue, et, sauf certaines circon-
stances spéciales, très-peu abondante. Elle se fait par fihration,
sans qu'une desquammation épithéliale intervienne et ne s'ac-
compagne pas dune sécrétion de mucine. La mucine indiquée

46i niYSIOLOGIE F0:\ CTIO>'-\'ELLE.

dans les analyses provient vraisemblablement des glandes de
Meibomius.

La pression sanguine a une influence directe sur cette sécré-
tion; c'est de cette façon que le rire, les efforts, la toux, le vo-
missement, etc., provoquent la sécrétion lacrymale en gênant ou
en arrêtant la circulation veineuse.

Le rôle de l'innervation a été bien étudié par Herzenstein et
Wolferz. A l'état physiologique, cette sécrétion se produit par
action réflexe, et le point de départ du réflexe peut se trouver,
soit dans une excitation des première et deuxième brandies du
trijumeau (conjonctive, fosses nasales, etc.), soit dans une excita-
tion rétinienne (lumière), soit dans une influence morale. On peut
produire expérimentalement la sécrétion lacrymale réflexe par
l'excitation des branches susmentionnées du trijumeau.

Le nerf sécréteur principal de la glande est le nerf lacrymal;
l'excitation de son bout phériphérique provoque des larmes
abondantes (lapin, chien, mouton; ; sa section est suivie, au bout
d'un certain temps, d'une sécrétion continuelle (sécrétion paraly-
tique?); le réflexe nasal persiste après -cette section. Le nerf la-
crymal n'est donc pas le seul nerf sécréteur; le filet lacrymal du
nerf temporo-malaire et le sympathique du cou ont aussi une
action directe sur la sécrétion ; cependant Demtschenko n'a pu
obtenir de sécrétion par l'excitation du nerf sous-cutané ma-
laire.

Une fois sécrétées, les larmes sont étalées sur la partie anté-
rieure du globe oculaire, et la partie qui ne disparaît pas par
l'évaporation s'engage dans les voies lacrymales ou déborde les
paupières et coule le long des joues quand la sécrétion est trop
abondante.

d. — Sécrétion biliaire.

La bile (voir page 128) est sécrétée par le foie. Les cellules
hépatiques qui constituent la masse principale de cet organe
sont irréguhèrement arrondies ou polyédriques et formées par
une masse protoplasmique granuleuse, contractile, pourvue d'un
noyau; elles contiennent dans leur intérieur des molécules bru-
nâtres ou jaunâtres (matière colorante biliaire), des granulations
pâles, de nature douteuse, regardées par Schiff comme de la

SÉCRÉTIO?fS. 4G5

substance glycogène et des gouttelettes graisseuses, qui peuvent
dans certains cas (foie gras) remplir la substance globulaire et
masquer le noyau. Cette inflltration graisseuse du foie se montre
même dans certains états physiologiques (nouveau-nés, mam-
mifères à la mamelle; Kôlliker).

La façon dont les cellules hépatiques se comportent avec les
racines des canaux biliaires est encore un sujet de controverse-
entre les histologistes. Cependant, ce qu'il y a de certain, c'est
que l'intérieur même du lobule hépatique est traversé par un
très-fin réseau de canalicules biliaires capillaires, interposés
entre les cellules et qui s'ouvrent dans les conduits biliaires pé-
rilobulaires. La question de savoir si ces canalicules ont une
membrane propre est encore douteuse. Les conduits biliaires
présentent sur leur trajet des glandes en grappe auxquelles
quelques auteurs ont attribué la production de la bile.

Le foie reçoit ses vaisseaux de deux sources: de l'artère hé-
patique et de la veine porte. Les deux vaisseaux paraissent
contribuer à la formation du réseau capillaire des lobules hépa-
tiques, sans qu'on puisse préciser exactement la part de chacun
d'eux; le sang qui provient de ce réseau n'a qu'une voie de re-
tour, les veines sus-hépatiques. Enfin, ces capillaires sont plon-
gés dans les espaces lymphatiques qui complètent la disposition
comphquêe des lobules hépatiques.

La terminaison des nerfs dans le foie est inconnue : l'union
des fibres nerveuses et des cellules hépatiques admise par Pflii-
ger, n'est pas adoptée par la généralité des histologistes.

Si on examine comparativement la composition chimique de
la bile et celle du sang et de la lymphe, on voit immédiatement
qu'un certain nombre de principes de la bile, et en particulier
la matière colorante et les acides biUaires, ne préexi'stent pas
dans le sang; ces principes sont donc formés dans le foie, et la
sécrétion biliaire ne peut être considérée comme une filtration
que pour l'eau et les sels. L'origine de la bilirubine et des acides
biliaires sera étudiée avec les produits de désassimilation; la
seule question à discuter ici est celle de savoir dans quelle partie
du tissu hépatique se forment ces substances et s'éliminent l'eau
et les sels. Morel, Henle, ont cherché à localiser dans des parties
différentes du foie la sécrétion biliaire et la formation de la
substance glycogène; la substance glycogène se formerait dans
les cellules hépatiques, la bile dans les conduits biliaires, et

Be.vunis, Phys. 30

466 PHYSIOLOGIE FOiNCTIO^WELLE.

le foie serait composé de deux glandes enchevêtrées, une glande
vasculaire sanguine glycogénésique, et une glande biliaire.
Mais il me semble que celte opinion ne peut se soutenir devant
ce fait, que la matière colorante de la bile peut être démontrée
par les réactifs dans les cellules hépatiques aussi bien que la
substance glycogène. On verra plus loin quelle part revient, à
■mon avis, dans la sécrétion biliaire aux cellules hépatiques et
aux glandes en grappe des conduits biliaires. Mais, pour com-
prendre ce mécanisme, il importe d'étudier la circulation hépa-
tique.

Les deux vaisseaux qui se rendent au foie présentent des
différences considérables dont l'étude est essentielle pour la
physiologie de cet organe. Le calibre de l'artère est beaucoup
plus faible que celui de la veine porte; leurs diamètres respec-
tifs sont comme 1 et 5. L'artère se distribue aux parois des
conduits biliaires et aux glandes en grappe de ces conduits, et
en outre, elle prend part à la formation du réseau capillaire des
lobules,' et surtout, d'après Chrzonszczewsky, à la partie centrale
de ce réseau. La veine porte ne se distribue qu'au réseau capil-
laire des lobules. Les glandes en grappe ne reçoivent donc leur
sang que de l'artère hépatique, les cellules hépatiques le reçoi-
vent surtout de la veine porte et un peu de l'artère hépatique,
mais pour une part comparativement minime. Si maintenant
on recherche quels sont la pression sanguine et l'état du sang
dans les deux espèces de vaisseaux, on trouve des différences
encore plus marquées.

Le sang dans l'artère hépatique a la composition du sang ar-
tériel ordinaire; il est identique par conséquent au sang que
reçoivent toutes les autres glandes; le sang de la veine porte au-
contraire a une composition toute spéciale; il représente non-
seulement le sang veineux d'une partie des organes abdominaux
et contient par suite les produits de désassimilation de leur
tissu, mais il contient en outre des principes absorbés dans la
digestion intestinale, des produits de l'activité splénique, etc. En
outre, la pression dans les deux vaisseaux est très-différente;
elle est plus forte dans les branches de l'artère hépatique; elle
est très-faible au contraire dans les ramifications de la veine
porte et dans le réseau capillaire des lobules; la circulation
lobulairc sera donc très-lente et le sang, pour passer des bran-
ches de la veine porte dans la veine intra-lobulaire, mettra trois

SÉCRÉTIONS. 467

OU quatre fois plus de temps que pour parcourir le réseau capil-
laire des autres organes.

^'ous trouvons donc dans le foie deux appareils glandulaires
distincts, les glandes en grappe des canaux biliaires, les cellules
des lobules hépatiques. Quel sera le rôle de chacun d'eux?

Les glandes en grappe des conduits biliaires reçoivent du sang
artériel et sous une forte pression, par conséquent dans des con-
ditions favorables pour une filtration sanguine, pour une sortie
du sang de l'eau et des principes salins en solution dans le
sérum. Ce sont donc probablement ces glandes en grappe qui
fournissent la partie aqueuse et les sels de la bile.

Dans les lobules, au contraire, on trouve les conditions les plus
défavorables à la iiltration, mais en revanche, la lenteur du cou-
rant sanguin favorise le contact prolongé des cellules hépatiques
avec le sang, et par suite la formation, aux dépens des matériaux
fournis par ce dernier, de principes élaborés dans les cellules, et.
en effet, comme on l'a vu plus haut, les principes spéciaux de
la bile se retrouvent dans les cellules hépatiques à côté de la
substance glycogène. Cependant, l'artère hépatique contribue
aussi au réseau capillaire du lobule, et son rôle s'explique faci-
lement; il y a là, dans la partie centrale du lobule, une filtration,
aqueuse qui se fait sous une forte pression, et l'eau qui a passé
de cette façon dans les canalicules biliaires capillaires dilue et
entraîne la matière colorante et les acides biliaires formés aux
dépens de la veine porte dans la partie périphérique du lobule,
et les fait arriver ainsi dans les canaux biliaires périlobulaires.

D'après cette théorie, les deux appareils prendraient donc part
à la sécrétion biliaire, mais une part déterminée, et on comprend
alors comment les physiologistes qui ont voulu attribuer cette
sécrétion exclusivement à un des deux vaisseaux n'ont pu que
se heurter à des expériences contradictoires. Ces expériences ont
été mentionnées page 134 et il est inutile d'y revenir. Cependant,
il est un point qui demande quelques éclaircissements et qui
paraît au premier abord en désaccord avec la théorie. Certains
expérimentateurs, Moos entre autres, ont vu la sécrétion conti-
nuer après l'oblitération de la veine porte, mais ont trouvé la
bile plus épaisse et moins aqueuse; on aurait tort d'en inférer
que la veine porte fournit la partie aqueuse de la sécrétion; en
effet, l'oblitération de la veine porte supprime environ les neuf
dixièmes du sang qui traverse les lobules; le réseau lobulaire

468 PHYSIOLOGIE FO.XCTIOXXELLE.

doit donc être fourni en entier par l'artère hépatique: le calibre
de ce réseau est beaucoup trop considérable pour cette artère;
il en résultera donc une grande diminution de pression non-
seulement dans le réseau capillaire du lobule, mais dans les
capillaires des glandes en grappe, et comme la fîltration est sous
l'influence immédiate de la pression sanguine, la pression dimi-
nuant, la fîltration diminuera aussi dans les glandes en grappe
et la bile deviendra moins aqueuse. L'arrêt de la sécrétion bi-
liaire observé après Toblitération rapide de la veine porte peut
s'expliquer de la même façon.

Ce qui rend les expériences sur la circulation hépatique très-
difîiciles à interpréter et très-obscures, c'est que les voies de
communication entre les deux vaisseaux, artère hépatique et
veine porte sont très-faciles. Ainsi, Ludwig et Betz ont constaté
dans leurs injections que le san^f passe plus facilement de l'ar-
tère dans la veine porte que dans les veines hépatiques.

La sécrétion biliaire est continue; seulement elle ne se déverse
pas continuellement dans l'intestin; elle s'accumule dans la vé-
sicule tant que la pression dans la vésicule est plus faible que la
pression nécessaire pour vaincre la résistance du canal cholé-
doque à son embouchure dans le duodénum.

Les variations de la sécrétion suivent jusqu'à un certain point
les variations de la pression sanguine; quand cette pression
diminue, la bile diminue 'saignées, compression de l'aorte, etc.).
Quand cette diminution de pression sanguine atteint un certain
degré, ou quand la pression augmente dans les canaux biliaires,
la bile non-seulement diminue, mais peut même être résorbée,
et cette résorption se fait non par les conduits biliaires, comme
le croit Heidenhain, mais par les lobules, autrement dit, par le
réseau capillaire de la veine porte dans lequel la pression est
plus faible et facilite par conséquent la résorption.

L'influence de l'innervation sur la sécrétion biliaire est encore
très-obscure. Elle paraît tenir plutôt aux variations de pression
sanguine déterminées par la destruction ou par l'excitation des
nerfs qu'à une action nerveuse directe sur la sécrétion (voir
page 134). D'après Pfluger, la galvanisation du foie arrête la
sécrétion biliaire.

\j excrétion biliaire se fait sous une assez faible pression, 12
à 20 millimètres de mercure ichati. pression qui du reste est
très-variable. Quand cette pression dépasse un certain chiffre, la

SÉCRÉTIO^^S. 469

bile, au lieu de passer dans la vésicule, passe dans l'intestin; si
elle augmente encore, la bile est résorbée. La digestion slonaa-
cale augmente l'excrétion biliaire; si on injecte dans l'estomac
d'un chien à jeun le chyme filtré pris dans l'estomac d'un chien
en pleine digestion, la bile coule dans le duodénum. Le contact
d'un liquide acide sur l'embouchure du canal cholédoque, l'ar-
rivée du chyme stomacal acide, par exemple, déterminent un
afflux de bile dans l'intestin ; cet afflux ne se produit pas avec
un liquide alcalin.

e. — Sécrétion du lait.

Les glandes mammaires qui sécrètent le lait (voir page 135)
sont des glandes en grappe. Hors l'état de lactation, les culs-
de-sac sécréteurs sont tapissés par des cellules polygonales ordi-
naires, mais pendant la lactation ces cellules s'infiltrent de
graisse, de sorte qu'on peut assimiler sous ce rapport la sécré-
tion lactée à la sécrétion sébacée, opinion combattue cependant
par Robin.

Si on examine en effet la glande mammaire pendant la lacta-
tion, on voit que les cellules les plus profondes des culs-de-sac
sécréteurs sont infiltrées de gouttelettes graisseuses, tandis que
dans la lumière des conduits excréteurs les globules graisseux
sont en liberté. Il est probable que les cellules se détruisent en
mettant en liberté la graisse, et sont remplacées par de nou-
velles cellules ; il y aurait alors à la fois dans la sécrétion lactée
transformation graisseuse et desquammation épithéliale. Dans
les premiers temps de la lactation, les cellules glandulaires ne
se détruisent pas, et on les retrouve dans le lait sous forme de
corpuscules de colostrum. 11 est possible cependant que la
graisse sorte aussi des cellules glandulaires par déhiscence, ces
cellules restant en place dans le cul-de-sac sécréteur; dans ce
cas, la contractiUté du protoplasma cellulaire constatée par
Stricker sur les corpuscules du colostrum favoriserait l'expulsion
des gouttelettes graisseuses.

Sur les principes qui entrent dans la composition du lait, il y
en a certainement trois qui sont formés dans la glande mam-
maire même et sont des produits de l'activité cellulaire, ce sont
la graisse, la caséine et le sucre de lait. Les sels au contraire

470 PHYSIOLOGIE FO>;CTIO> '^'ELLE.

et l'eau peuvent être considérés comme des produits de fil-
tration.

On a vu plus haut que la graisse était due à une transforma-
tion graisseuse du protoplasma des cellules glandulaires; cette
graisse ne provient donc pas de la graisse du sang, ni de la
graisse de l'alimentation; en effet, une nourriture riche en ma-
tières grasses fait baisser la quantité de graisse du lait au lieu
de l'augmenter, tandis qu'une alimentation azotée accroît cette
quantité. La graisse provient donc d'un dédoublement de la
substance allmminoïde des cellules glandulaires; mais que de-
viennent alors les principes azotés qui résultent de ce dédou-
blement? Il est probable qu'ils sont résorbés, car on ne les
retrouve plus dans le lait, ou on ne les y retrouve qu'en trop
petite quantité (urée). La formation de graisse observée dans le
lait sorti de la glande a lieu aux dépens de la caséine et est
liée à la présence de champignons microscopiques. (Blondeau,
Kemmerich.)

La caséine provient évidemment de l'albumine; dans le co-
lostrum il y a fort peu de caséine et une forte proportion d'al-
bumine, puis, à mesure que le lait acquiert ses caractères défi-
nitifs, on voit les proportions de caséine augmenter pendant que
l'albumine diminue pour disparaître presque complètement.
Cette transformation de l'albumine en caséine se fait même dans
le lait sorti de la glande, comme l'a constaté Kemmerich, et pa-
raît due à un ferment isolé par Dœbnhardt, ferment qui, en
présence de la potasse, dédouble l'albumine et la transforme en
albuminate de potasse.

L'origine du sucre de lait est plus douteuse. On ne sait s'il
provient de la glycose du sang ou des albuminoïdes. Quand on
supprime la lactation, la glycose apparaît dans les urines; mais
cette glycosurie ne se montre pas si, chez les cabiais par exemple,
on extirpe les mamelles pendant l'allaitement. (De Sinéty.)

D'après les recherches de Sourdat, le lait provenant du sein
droit et le lait du sein gauche n'auraient pas la même composi-
tion; le premier, contiendrait plus de caséine et de graisse.
Brunner n'a pas constaté une différence aussi accentuée.

L'influence de l'innervation est démontrée par les rapports
des glandes mammaires avec les organes génitaux, par l'action
des émotions morales sur la sécrétion et la composition du lait;
mais les expériences physiologiques n'ont rien appris jusqu'ici

SECRL'TIOXS. 471

SOUS ce rapport. La section du nerf spermatique externe qui se
rend au pis sur la chèvre n'amène aucune modification de la
sécrétion (Eckhardi, et les expériences sur les nerfs intercostaux
et le sympathique n'ont donné aucun résultat. Cependant Aubert
et Becquerel ont fait reparaître la sécrétion lactée par l'applica-
tion dun courant d'induction sur la mamelle.

L'excrétion du lait se fait sous l'influence de la succion exer-
cée par le nouveau-né, aidée par la contraction des fibres lisses
ties conduits excréteurs.

f. — Sécrétion sébacée.

La matière sébacée (voir page 142i est sécrétée par les glandes
du môme nom. Ces glandes sont annexées aux poils, sauf en
quelques régions iface interne du prépuce et couronne du gland,
vestibules et petites lèvres) et existent sur toute la surface du
corps, à l'exception de la paume des mains, de la plante des
pieds, du dos des troisièmes phalanges et du gland. Ces glandes,
(.onstruites sur le type un peu modifié des glandes en grappe,
produisent la matière sébacée par le mécanisme qui a été décrit
pour la glande mammaire. Les cellules profondes des culs-de-
sac sécréteurs s'infiltrent de graisse; ces granulations graisseuses
augmentent peu à peu de volume, se réunissent en gouttelettes;
les cellules se détachent alors de la membrane propre et sont
refoulées par les cellules nouvellement formées; plus on se
rapproche de l'embouchure du canal excréteur, plus les gout-
telettes graisseuses deviennent volumineuses: la membrane et
le noyau finissent par disparaître, et la sécrétion ne consiste
plus alors qu'en une matière grasse mélangée de détritus épi-
théUaux. Il y a donc à la fois dans cette sécrétion transforma-
tion graisseuse du protoplasma cellulaire et desquammation
épithéliale.

g. — Sécrétion spermatique.

La sécrétion spermatique (voir page 143) est plutôt un mode
particulier de développement cellulaire qu'une sécrétion véri-
table. En effet, la quantité de liquide qui se trouve dans les

472 PHYSIOLOGIE FO>'CTION>'ELLE.

canaux séminifères du testicule est tout à fait insignifiante et ces
canaux sont remplis presque complètement par une masse d'élé-
ments granuleux au milieu desquels se trouvent les cellules
(ovules mâles de Robin) qui donnent naissance aux spermato-
zoïdes. Le développement de ces spermatozoïdes est encore très-
controversé, et les recherches de Kôlliker, Godard, Henle, Schweig-
ger-Seidel, Grohe, Lavalette Saint-Georges, etc., sont loin de
s'accorder entre elles. Quel que soit du reste leur mode de
développement, pour lequel je renvoie aux traités d'histologie,
ces spermatozoïdes ne sont, pour la plupart, mis en liberté que
dans l'épididyme et c'est à partir de ce point que, le liquide qui
les dilue augmentant, ils présentent leurs mouvements caracté-
ristiques (yoït : Fécondation). Les spermatozoïdes se produisent
chez l'homme dans le testicule depuis la puberté jusqu'à la vieil-
lesse et d'une façon continue, taudis que chez la plupart des
espèces animales ils ne se produisent qu'à l'époque du rut. Ils
manquent, comme l'a montré Godard, dans les cas de réten-
tion du testicule dans l'abdomen (cryptorchidie).

On n'a pu jusqu'ici démontrer expérimentalement l'action
directe des nerfs sur la sécrétion du testicule ; cependant l'atro-
phie testiculaire succède à la section du nerf spermatique (Néla-
ton, Obolensky).

En l'absence d'éjaculation, la sécrétion testiculaire se résorbe
en partie et cette résorption est vraisemblablement aidée par les
riches plexus lymphatiques qui entourent les canalicules sémi-
nifères et qui ont été décrits par Ludwig et Tomsa.

Il a été fait très-peu de recherches sur le mécanisme de la
sécrétion des liquides qui se mélangent au produit testiculaire
(sécrétion des vésicules séminales, de la prostate, des glandes
de Cowper). Eckhard et Buxmann ont vu cependant la sécrétion
de la prostate se produire par la galvanisation de la glande ou
par celle des nerfs du pénis.

h. — Sécrétion salivaire.

La sécrétion salivaire (voir page 145) est une de celles dont le
mécanisme a été le mieux étudié. Les glandes salivaires sont des
glandes en grappe. D'après les recherches de Heidenhain, Rollet,
confirmées en partie par Ranvier, Asp, etc., les cellules glandu-

SÉCRÉTIONS. 473

laires des acini se présentent sous deux formes, qui ne sont pro-
bablement que des degrés différents de développement; les unes,
cellules protoplasmiqii es , sont granuleuses, à contours indistincts,
et fournissent la sécrétion salivaire proprement dite; les autres
cellules muqueuses, sont remplies d'un contenu gélatiniforme,
homogène, fortement réfringent, et paraissent être un produit de
transformation des premières cellules; c'est ce contenu qui cons-
titue la mucine qui se trouve en si grande quantité dans la salive
sous certaines conditions, ainsi que les corpuscules gélatini-
formes de la salive sympathique; cette transformation gélati-
niforme des cellules protoplasmiques s'accomphrait quand la
glande est restée longtemps à l'état d'inactivité.

La circulation dans les glandes salivaires a été surtout étudiée
sur la glande sous-maxillaire par Cl. Bernard; il remarqua que
le sang veineux qui revenait de la glande était rouge vif quand
la glande sécrétait avec activité, rouge foncé au contraire pen-
dant son repos. Dans le premier cas. la quantité de sang qui tra-
verse la glande est plus considérable et la pression sanguine est
augmentée; c'est l'inverse dans le repos de la glande. En outre,
les acini glandulaires plongent dans des espaces lymphaliques
dans lesquels les cellules des acini prennent les matériaux de la
sécrétion.

Les nerfs des glandes salivaires se divisent en deux classes,
les nerfs vasculaires et les nerfs glandulaires proprement dits.

Les nerfs vasculaires sont de deux espèces, et ont une action
antagoniste; les uns, nerfs vaso-moteurs, provenant du grand
sympathique, produisent par leur excitation un rétrécissement
des artères de la glande et en diminuent l'afflux sanguin; les
autres, qui seront mentionnés plus loin, pour chaque glande
salivaire, dilatent les artères et font affluer le sang dans la glande
(voir: Ne)-fs vaso-moteurs).

Les nerfs glandulaires agissent directement sur l'activité
épithéhale des cellules glandulaires et, d'après les recherches non
encore absolument confirmées de Pfluger, se termineraient direc-
tement dans ces cellules. Ces fibres sont, du reste, contenues dans
les mêmes troncs nerveux que les nerfs vasculaires et sont par
suite excitées en même temps qu'eux quand on excite expéri-
mentalement le tronc nerveux. Heidenhain admet même deux
ordres de fibres glandulaires correspondantes aux deux espèces
de cellules glandulaires, des fibres mucipares et des fibres sécré-

474 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO.N\\ELLE.

toires proprement dites, qui détermineraient par leur excitation
soit la production de la mucine, soit la sécrétion pure et simple
de salive.

Ces faits étant connus, voici comment peut se comprendre le
mécanisme de la sécrétion salivaire. Cette sécrétion se compose
de deux phases ou de deux actes successifs, l'un préparatoire,
l'autre essentiel.

L'acte préparatoire consiste en une fdtration du plasma san-
guin dans les lacunes lymphatiques qui entourent les acini glan-
dulaires. Cet acte est sous la dépendance immédiate de la circu-
lation et par conséquent des nerfs vasculaires. Ces nerfs, en
réglant la circulation glandulaire, règlent aussi la filtration et par
suite la quantité de matériaux dont les cellules glandulaires peu-
vent disposer. L'influence de la circulation sur la sécrétion est
donc indirecte et médiate; aussi peut-on, par l'excitation de la
corde du tympan, produire la salivation sous-maxillaire, même
quand la circulation est interrompue dans la glande, par exemple
sur une tôte séparée du tronc.

L'acte essentiel constitue la sécrétion proprement dite; il est
dû à l'activité spéciale des cellules glandulaires, indépendant par
conséquent de la circulation, et se trouve sous l'influence de
nerfs spéciaux, nerfs sécréteurs ou glandulaires. Aussi la pression
de la salive dans les conduits excréteurs peut-elle dépasser la
pression du sang artériel qui se rend à la glande. (Ludwig.) Le
même physiologiste a trouvé la température de la salive du canal
de ^Yharton plus haute de r,5 que celle du sang de la carotide.
Certains poisons paralysent l'activité des nerfs glandulaires sans
agir sur la circulation ; c'est ainsi que l'atropine arrête la saliva-
tion. (Heidenhain.)

L'origine des divers principes de la salive n'est pas encore
expliquée d'une façon satisfaisante pour quelques-uns d'entre
eux, en particulier pour le sulfocyanure de potassium. On a vu
déjà le mode de formation de la mucine ; quant à la ptyaline,
quoique plusieurs physiologistes. Cl. Bernard par exemple, aient
cru qu'elle n'existait que dans la salive mixte, il semble démontré
aujourd'hui qu'elle existe en réahté dans les salives partielles,
au moins dans les salives sous-maxillaire et subhnguale, et qu'elle
est un produit de l'activité des cellules glandulaires.

Ce qui vient d'être dit de la sécrétion salivaire s'apîèlique aux diffé-

SEGRETIO.XS.

475

rentes glandes salivaires; leur innervation seule diffère et peut, pour
chaque glande, se résumer de la façon suivante (voir aussi : Inner-
vation^ Nei'fs crâniens).

\^ Parotide. — Les filets glandulaires de la parotide sont fournis par
le facial et passent par le petit pétreux superficiel et rauriculo-teai-
poral. Ces nerfs peuvent être excités soit directement, soit par action
réflexe, quand les excitations mécaniques ou chimiques portent sur
des régions de la langue et de la bouche innervées par le lingual;
cependant l'irritation du bout central du lingual ne produit rien; l'ex-
citation du glosso-pharyngien au contraire produit la salivation réflexe.
Les nerfs vasculaires de la parotide viennent probablement du grand
sympathique.

2° Glande sous-maxillaire {fig. 84). — Les nerfs sécréteurs viennent

:1

Fig. 84. — Nerfs de la glande sous-maxillaire.

du facial par la corde du tympan (4) et du sympathique (5), et dans ces
deux cas la salive a des caractères particuliers, étudiés page 148.

Fig. 84. — 1, nerf lingual. — 2, corde du tympan. — 3, ganglion sous-maxillaire. —
4, fibres séerétoires de la corde. — 5, fibres sécrétoires sympathiques. — 6, fibres vasculaires
dilatatrices de la corde. — 7, fibres vaso-motrices syinpatliiques. — 8, fibres sensitives de la
glande. — 9, fibres périphériques du lingual allant au ganglion sous-maxillaire. — M, glande
sous-maxillaire. — A, artère de la glande. — S, plexus sympathique.

476 PHYSIOLOGIE FONCTIO.V.XELLE.

L'activité glandulaire peut être mise en jeu de plusieurs façons difîé-
rentes, par l'excltatioti du bout central du lingual, du glosso-pharyn-
gien, du pneumogastrique (douteux?) et enfin du filet périphérique du
lingual (9), allant de la muqueuse linguale au ganglion sous-maxil-
laire. Ce ganglion joue donc pour la glande sous-maxillaire le rôle
de centre réflexe. ' Quant à la salivation observée par Owjannikow et
Tschiriew, à la suite de l'excitation du bout central du nerf sciatique,
elle parait, due à la compression de la glande par les contractions
musculaires.

Les nerfs vasculaires de la glande sous-maxillaire sont de deux es-
pèces; les uns, contenus dans la corde du tympan i6i, sont dilatateurs
de l'artère de la glande; les autres, contenus dans le filet sympathique
(7), sont constricteurs.

S'* Glande sublinguale. — Les nerfs glandulaires viennent aussi de
la corde du tympan et peuvent entrer en activité d'une façon réflexe
(excitation centripète du lingual et du glosso-pharyngiem. Les nerfs
vasculaires viennent du sympathique.

Les centres nerveux salivaires de ces différentes glandes n'ont pas
encore été déterminés d'une façon précise. Ils ont probablement leur
siège dans la moelle allongée (P. Grutzner), mais ils remontent cer-
tainement plus haut; j'ai vu, chez le lapin, la cautérisation électroly-
tique de la base du cerveau dans la région du troisième ventricule
produire une salivation abondante.

L'excrétion salivaire se fait sous l'influence de la pression
exefcée dans les acini par la salive qui est incessamment sécrétée.
Cette pression, très-variable du reste, est en général assez forte
et peut dépasser, comme on l'a vu, la pression sanguine. Biddera
trouvé dans un cas chez le chien jusq^à 230 millimètres de mer-
cure. Les conduits salivaires ne contenant pas de fibres muscu-
laires (sauf peut-être le canal de Wharton), l'expulsion de la salive
ne peut être influencée par la contraction de ces conduits, à
moins d'admettre, avec Ranvier, une contraction des cellules
épithéliales qui les tapissent. Les jets de salive qui se produisent
dans certains cas doivent plutôt être attribués, soit à l'action des
muscles ambiants', soit à un excès momentané de pression dans
les voies salivaires sous l'influence d'une sécrétion très-active.

i. — Sécrétion du suc gastrique.

Le suc gastrique (voir page 155) est sécrété par les glandes
en tube de l'estomac, sauf dans la région pylorique où les glandes

SECRETIONS. 477

en tube sécrèlent un liquide alcalin (mucus stomacal?) qui n'a pas
.de pouvoir di^^estif. La muqueuse stomacale'cst acide, comme on
peut le voir à l'aide du papier de tournesol; mais celte acidité est
Wmité'e, pendant la vie, à la surface de la muqueuse, et la partie
profonde de la muqueuse reste toujours alcaline, comme on peut
le constater directement. (Brucke.) Une expérience élégante de
Cl. Bernard, conlirmée récemment par Lépine, en donne la dé-
monstration ; il injecte du ferrocyanure de potassium dans une
veine d'un animal et du lactate de fer dans une autre; la coloration
du bleu de Prusse, qui n'a lieu que dans un milieu acide, ne se
produit qu'à la surface de la muqueuse ; il n'y a jamais d'acidité
dans les cellules glandulaires soit superficielles, soit profondes.

Les glandes en tube de l'estomac renferment deux espèces de
cellules, d'après les recherches de Heidenhain, RoUett, etc.: T des
cellules volumineuses accolées à la membrane propre du tube
glandulaire qu'elles soulèvent; ce sont les anciennes cellules à
pepsine des auteurs (cellules de revêtement d'Heidenhain, cellules
délomorphes de Rollett); 2° des cellules plus petites, intérieures
anx précédentes (cellules centrales de Heidenhain, cellules adé-
lomorphes de Rollett). Les glandes de la région pylorique ne
contiendraient que cette seconde espèce de cellules.

Le mécanisme de la sécrétion du suc gastrique est encore
assez obscur. On croyait autrefois que la pepsine était formée
dans les grosses cellules, dites à pepsine. D'après Heidenhain au
contraire, la pepsine serait formée dans les cellules centrales et
l'acide serait produit ou 'plutôt p)-ép are dans les grosses cellules
de revêtement. Cependant Wittich et quelques autres auteurs
attribuent toujours à ces dernières la formation de la pepsine.

Schiff a émis sur la formation de la pepsine Ihypothèse sui-
vante, réfutée, il faut le dire, par la plupart des expérimenta-
teurs. Pour lui, la sécrétion de la pepsine est sous la dépendance
de substances particulières, substances peptogènes, qui doivent
être inlroduites^dans le sang par l'absorption; telles sont, entre
autres, la dextrine, les os, la gélatine. Quand les peptogènes
n'existent pas dans le sang, l'estomac peut encore sécréter un
suc acide, mais dépourvu de pepsine et impropre à la digestion,
tandis que, au furet à mesure que ces peptogènes pénètrent dans
le sang, l'estomac se charge peu à peu de pepsine qui apparaît
alors dans le suc gastrique. Aussi détermine-t-on la formation de
pepsine en injectant une solution de dextrine dans le rectum; les

478 PHYSIOLOGIE FO.XCTIO.X.VEL LE.

injections directes clans le sang produisent le même résultat. En
injectant successivefnent de la dextrine dans le sang d'un lapin^
il est arrivé à lui faire digérer en 6 heures 75 grammes d'albu-
mine, c'est-à-dire plus qu'un chien 4 à 5 fois plus gros. La salive
ferait un extrait aqueux des aliments et amènerait une absorp-
tion rapide des peptogènes. Pour Bacelli, c'est la rate qui charge
l'estomac de pepsine, il a trouvé dans la rate une substance riche
en pepsine qui digère l'albumine.

Quant à la formation de l'acide, elle est encore assez obscure,
mais en présence des contradictions qui se sont élevées dans ces
derniers temps sur la nature de l'acide libre du suc gastrique, je
crois inutile de rappeler les hypothèses émises sur ce sujet.

La circulation stomacale présente des variations correspon-
dantes aux diverses phaî^es de la sécrétion; dans l'abstinence,
la muqueuse est pâle, exsangue; les veines qui en reviennent
sont rétrécies et d'une couleur foncée; au moment de la sécré-
tion, la raucjueuse devient rosée, turgide; les veines sont dilatées
et remplies d'un sang rouge, presque artériel; en même temps, la
température de l'estomac augmente d'un degré environ.

L'influence de l'innervation est à peu près inconnue, et jusqu'ici
on n'a pu déterminer d'une façon précise, par l'expérimentation
sur le pneumogastrique ou le sympathique, les conditions de cette
sécrétion (voir: Innervation). Un fait cependant prouve l'influence
nerveuse glandulaire, c'est que, môme quand l'excitation stoma-
cale est localisée en un seul point, la sécrétion ne s'en produit pas
moins sur toute la surface de l'estomac, sauf du côté du pylore.

k. Sécrétion du suc pancréatique.

Le suc pancréatique (voir page 161) est sécrété parle pan-
créas. Le pancréas est une glande en grappe dont la structure
est analogue à celle des glandes salivaires.

Le mécanisme de la sécrétion pancréatique est probablement
le même que pour la sécrétion salivaire; mais l'origine et le
mode de formation des trois ferments qui donnent à ce liquide
ses propriétés caractéristiques sont très-obscurs. Schiff a bien
admis pour le suc pancréatique, comme pour le suc gastrique,
des substances 'pancréatogènes; le ferment qui digère les albu-
minoïdes proviendrait des peptones et de la dextrine absorbées

ABSORPTIO.XS LOCALES. 479

dans l'estomac et modifiées ensuite dans la rate, et l'extirpation
de la rate empêcherait le suc pancréatique de digérer les albu-
minoïdes; mais, pas plus que pour les peptogènes, la théorie de
Schiff ne peut se soutenir devant les faits.

La circulation pancréatique offre les mêmes alternatives que
la circulation des glandes salivaires; dans l'intervalle des repas
la glande est jaune pâle, et le sang veineux a sa coloration
foncée; pendant la période d'activité, c'est-à-dire 4 à 6 heures
après l'ingestion des aliments, la glande est rosée et le sang qui
en sort a la couleur du sang arlériel.

L'innervation du pancréas est très-riche, mais les conditions
de cette innervation sont encore peu connues. L'excitation du
bout central du pneumogastrique arrête la sécrétion; le vomis-
sement (amené aussi par la même excitation) produit le même
effet; l'excitation du bout périphérique ou la section du nerf
sont sans influence. La section de tous les nerfs qui se rendent au
pancréas amène une sécrétion profuse paralytique. L'excitation
de la moelle allongée augmente la sécrétion (ou peut-être plutôt
l'excrétion) pancréatique.

L'excrétion du suc pancréatique ne présente rien de parti-
culier. Cl. Bernard l'a vue s'arrêter sous l'influence des efforts et
du vomissement.

1. — Sécrétion du suc intestinal.

Le suc intestinal (voir page IGG) est sécrété par les glandes en
tube de l'intestin. Le mécanisme de cette sécrétion n'a guère été
étudié jusqu'ici, d'autant plus qu'on n'est pas tout à fait d'accord
sur les propriétés du suc intestinal et que sa nature varie suivant
les procédés employés pour le recueillir.

Moreau a vu, après la section de tous les nerfs d'une anse
intestinale {énervation de rintestin)^ du liquide (transsudation
séreuse du sang ou sécrétion paralytique?) s'accumuler dans
cette anse intestinale.

4. — ABSORPTIONS LOCALES.

Les conditions générales de l'absorption ont été étudiées page
323, et la part des membranes connectives et des épithéliums

480 ' PHYSIOLOGIE FO>'GTIOX.\ELLE.

dans ce phénomène a été indiquée dans les chapitres spéciaux
consacrés à ces deux tissus (pages 231 et 243). Ici il ne s'agira que
des absorptions locales, et comme les plus importantes au point
de vue physiologique ont été étudiées dans les chapitres de la di-
gestion (voir : Absorption alimentaire et Absorption sécrétoire)
et de la respiration, il suffira de quelques mots pour les passer
en revue.

1° Absorption cutanée. — Il faut distinguer dans la question
de l'absorption cutanée, l'absorption des gaz, celle des liquides
et celle des solides.

L'absorption des gaz et des substances volatiles par la peau est
incontestable. On peut empoisonner un animal en le plongeant
jusqu'au cou dans une atmosphère d'hydrogène sulfuré, et en
prenant soin que le gaz ne puisse pénétrer par les voies pulmo-
naires. Bichat avait déjà sur lui-même observé l'absorption de
gaz putrides par la peau. Carpenter, dans sa Physiologie, cite des
augmentations de poids constatées sur des jockeys soumis à l'en-
traînement après un séjour dans une atmosphère saturée d'hu-
midité. La voie d'absorption ,des gaz par la peau est encore
incertaine (surface épidermique, glandes sudoripares?).

L'absorption des liquides et des substances dissoutes est beau-
coup plus controversée. Pour l'eau et les solutions aqueuses,
deux causes principales s'opposent à l'absorption : 1° la matière
sébacée qui recouvre la peau, empêche l'eau de pénétrer dans
l'épaisseur de l'épiderme; ainsi, dans un bain, voit-on les gouttes
d'eau glisser sur la peau sans la mouiller, comme sur un vernis,
si on n'a pas préalablement enlevé cette couche sébacée; 2° l'im-
bibition de l'épiderme se fait avec une très-grande lenteur, même
sur les parties dépourvues de glandes sébacées (paume des mains,
plante des pieds, etc.), et cette imbibition est la première condi-
tion de l'absorption. Aussi, l'absorption de l'eau et des substances
dissoutes dans l'eau ne se fait -elle qu'en très -petite quantité
et seulement par les régions dépourvues de matière sébacée, à
moins que des lavages réitérés, des solutions alcalines, ou des
dissolvants appropriés (alcool, éther, chloroforme), n'aient enlevé
cette matière grasse ou qu'elle n'ait disparu avec la couche épider-
mique superficielle, à l'aide de frictions énergiques. Les recher-
ches de Parisot, Deschamps, Delore, Oré, et de beaucoup d'autres
expérimentateurs, prouvent qu'il ne faut pas compter d'une façon
réguUère sur l'absorption des substances contenues dans les bains

ABSORPTIONS LOCALES. 481

médicamenteux, à moins que lu peau ne présente des solutions de
continuité.

La pénétration des substances solides a été constatée pour
certaines substances; par exemple, après- les applications de
pommade mercurielle, on retrouve les globules de mercure, en
partie transformés en sublimé, dans les follicules pileux et dans
les glandes sél)acées et sudoripares (Neumanm, et dans les cou-
ches épidermiques. Cette pénétration est favorisée par les actions
mécaniques, comme le frottement.

f^ Absorption par le tube digestif. — L'eau , les substances
en dissolution dans l'eau, l'alcool, etc., sont absorbés dans
toute l'étendue du tube digestif. Seulement la rapidité de l'ab-
sorption varie suivant les substances et suivant les régions. L'in-
testin grêle et le gros intestin paraissent absorber en général
plus facilement que l'estomac; et même, d'après quelques pliy-
siologistes, l'estomac chez certaines espèces animales, le che-
val par exemple , serait réfractaire à l'absorption (Colin) ; on
sait que l'eau ingérée séjourne trè.^^-longtemps dans la pause du
chameau. Du reste, la lenteur de l'absorption peut, dans quel-
(jues cas, donner le change et faire supposer une non-absorp-
tion; ainsi on avait cru d'abord que le curare n'était pas absorbé
|)ar l'estomac; il Test cependant, mais avec assez de lenteur
pour que les symptômes de l'empoisonnement ne se produisent
l)as, le poison étant éliminé au fur et à mesure par les urines,
mais si on empêche cette élimination par l'extirpation des reins,
l'intoxication se produit. (Cl. Bernard, Hermanu.) Les virus et
les venins ne paraissent pas être absorbés par la muqueuse di-
gestive ; aussi peut-on impunément, si l'épiderme buccal est
intact, sucer la plaie faite ])ar la morsure dune vipère ou dun
chien enragé.

La pénétration de substances solides (globules sanguins, grains
damidon, matières colorantes, etc.) par l'intestin dans les chyli-
fères et dans les capillaires sanguins a été très-agitée dans ces
dernières années, mais les expériences, qu(dque nombreuses
quelles soient, n'ont pas encore donné des résultats précis i^';, et
je me contenterai de les mentionner ici.

3" Absorption pulmonaire. — Les gaz et les .substances vola-

(') Voir Beaunis, Analomie gén^n'ale et Physiologie du système lympha-
tique, page 71.

Bt;.\UM:^, Phys. 31

482 PHYSIOLOGIE 1- 0>GTIO>\NELLE.

tiles sont absorbés avec la plus grande rapidité par les voies
aériennes, et cette absorption n'est gaère moins rapide pour l'eau
et pour les substances dissoutes dans l'eau. On peut en injecter
jusqu'à 40 grammes et plus dans la tracbée d'un lapin sans dé-
terminer d'accidents graves, et dans un cas, il a fallu injecter
40 litres d'eau dans la tracbée d'un clieval pour parvenir à
l'aspbyxier.

Les substances solides peuvent pénétrer aussi dans les pou-
mons et se retrouver jusque dans les ganglions bronchiques
(charbon, silice).

A" Absorption par les séreuses. — Les séreuses absorbent avec
facihté, comme le prouvent les expériences physiologiques et les
faits pathologiques. Cette absorption est favorisée par les condi-
tions mécaniques clans lesquelles se trouvent ces membranes:
ainsi dans la plèvre, l'absorption est favorisée par l'inspiration
(Dybkowsky)., dans le péritoine par l'expiration (Ludwig et
Schweigger-Seidel).

Le passage de particules solides de la cavité des séreuses clans
les lymphatiques a été démontré par Recklinghausen et confirmé
par la plupart des expérimentateurs, pour la séreuse péritonéale.
Cette pénétration se ferait par des ouvertures (stomates) placées
entre les cellules endothéliales du péritoine c]ui recouvre le centre
phrénique.

5" Absorption par le tissu cellulaire. — Le tissu cellulaire
absorbe avec une très-grande rapidité l'eau et les solutions
aqueuses; il vient, comme vitesse d'absorption, après la muqueuse
respiratoire. Aussi cette propriété est-elle utilisée fréquemment
en médecine dans les injections dites sous-cutanées, lorsqu'on
a besoin de faire pénétrer très-rapidement un médicament dans
le sang.

6° Absorption vésicale. — L'absorption vésicale a été admise
par presque tous les physiologistes, et on en voyait un exemple
dans la concentration de l'urine clans la vessie: Kûss au contraire,
en se basant sur ses expériences, répétées sous sa direction par
Susini, conclut à l'imperméabilité absolue de l'épithélium vésical.
Ces conclusions sont loin d'être acceptées par tous les auteurs,
et elles ne pourront l'être que quand les expériences auront été
multipliées. Treskin, au contraire, a fait des recherches qui ten-
draient à démontrer une absorption d'urée dans la vessie pen-
dant le séjour de l'urine dans cet organe.

PHYSIOLOGIE DU FOIE. 483

5. — PHYSIOLOGIE DU FOIE.

La fonction du foie comme organe sécréteur de la bile a été
étudiée avec les sécrétions (page 404). Mais le foie agit en outre
à la façon d'une glande vascuiaire sanguine dans la glycogénie
et joue probablement aussi un rôle important par rapport au
globule sanguin et peut-être dans la formation de la graisse.

a. — Glycogénie.

La question de la glycogénie n'existait pas avant les travaux
de CL Bernard (1819), et presque toutes les découvertes essen-
tielles sur ce sujet (formation du sucre dans le foie, présence de
la matière glycogène, action du système nerveux, etc.) sont dues
au physiologiste français.

La question de la glycogénie hépatique peut se résumer ainsi.
Le foie contient une substance, substance glycogène, qui se trans-
forme en sucre dans cet organe sous l'influence d'un ferment. Ce
sucre est versé dans le sang par les veines sus-hépatiques et oxydé
dans les capillaires de certains organes. La substance glycogène
peut provenir de l'alimentation ou être fabriquée directement
par le foie aux dépens du sang. Nous étudierons successivement :
la substance glycogène du foie et sa formation, la transforma-
tion de la substance glycogène en sucre, le passage de ce sucre
dans le sang, le mode et le lieu de destruction de ce sucre,
les conditions diverses et surtout nerveuses qui influent sur ces
phénomènes; entin le dernier paragraphe comprendra l'étude de
la glycogénie dans les tissus et dans le placenta, quoique celte
étude ne se rattache qu'indirectement à la physiologie du foie.

1^ Suhstance glycogène du foie.

Les caractères chimiques de la substance glycogène (amidon
hépatique) ont été donnés page 06, et le procédé d'extraction de
cette substance, page 177. La substance glycogène, zoamylinede
Rouget, se trouve à l'état amorphe dans les cellules hépatiques,
et non, comme l'a cru SchifT, à l'état de granulations (amidon

484 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

animal); ce fait, signalé par Uoiiget en 1859, l'a été de nouveau
récemment par G. Bock et A. F. Hoffmann, qui ont insisté sur
les réactions microchimiques de cette substance glycogène; elle
existe dans les cellules tiépatiques, surtout dans celles qui cor-
respondent aux veines sus-héjialiques, et dans ces cellules s accu-
mule surtout autour du noyau, comme le montre la coloration
de ces cellules par l'iode (coloration rouge vineuse).

La quantité de glycogène du foie varie suivant les espèces
animales.; elle est en moyenne de 1,5 à 2 p. 100. Le tableau sui-
vant, emprunté à Mac-Donnell, donne la quantité de glycogène
du foie chez divers animaux; on a en regard le poids du corps
de -l'animal par rapport au foie en considérant le poids du foie
comme égal à 1.

Rapport du poids Quantité de glycogène

du corps à celui du foie. pour loo.

Chien ....... 30 4,5

Chat 19 1,5

Lapin 35 3,7

Cabiai 21 1,4

Kat 26 2,5

Hérisson 27 1,5

Pigeon 44 ^ 2,5

Le glycogène existe chez tous les animaux vertébrés et inver-
tébrés. Sa quantité dans le foie atteint son maximum quelques
heures après l'alimentation; l'inanition le diminue et le fait même
disparaître presque complètement si elle se prolonge, complè-
tement même suivant quelques auteurs, sauf pendant l'hiberna-
tion, où il s'accumule dans le foie. Après la mort, il disparaît
très-rapidement du foie en se transformant en glycose; aussi
pour le démontrer faut-il agir très-rapidement et arrêter la fer-
mentation par l'alcool ou l'ébullition. Les animaux recouverts
d'un enduit imperméable perdent très-vite leur glycogène qui
reparaît par la calorification artificielle.

L'origine de la substance glycogène du foie présente certaines obs-
curités. Cependant on peut la concevoir de la façon suivante : Le foie
fabrique du glycogène aux dépens de ralimentation et en dehors de
Talimentation.

L'origine alimentaire du glycogène est aujourd'hui hors de doute,
mais à ce point de vue les divers aliments ont une influence diffé-
rente. Les hydrocarbonés, et surtout les sucres isucre de canne, gly-

PHYSIOLOGIE DU FOIE. 4S5

coso, sucre de laiti, augmentent la quantilé de glycogène du foie, et
comme ces diverses sortes d'aliments sont absorbés dans l'intestin à
l'état de glycose, c'est en réalité cette glycose qui, apportée au foie par
la veine porte, se transforme en glycogène par l'action des cellules
hépatiques; il y a là une simple déshydratation, le glycogène étant un
anhydride de la glycose, comme le démontre l'équation suivante :

C«H'-0'= — H-0 = C'=H"^0'

Glycose, Glycogène.

ou avec les formules de la page 20-2.

3C«H'-0'' — 311-0= C"'H-^''0'^

Glycose. Glycogéuc.

Une expérience de Cl. Bernard démontre bien cette action du foie
sur la glycose qui lui arrive par la veine porte. Si on injecte de la
glycose dans la veine jugulaire, le sucre en excès dans le sang passe
dans l'urine; si on l'injecte dans une branche de la veine porte i veine
rectale*, le sucre ne passe plus dans les urines, il est arrêté au pas-
sage par le foie où il est utilisé pour la fabrication du glycogène. Mais
il ne faut pas en injecter une trop grande quantité; sans cela le foie
ne peut arrêter tout le sucre injecté qui déborde et dont l'excès se re-
trouve dans les urines.

L'action des graisses est beaucoup plus douteuse et niée par la plu-
part des observateurs; cependant Salomon a vu l'augmentation du
glycogène par l'injection dhnile d'olive. La glycérine, injectée dans
l'intestin, produit une augmentation de glycogène du foie, et on s'est
demandé si le glycogène ne proviendrait pas de la glycérine formée
par le dédoublement des graisses iVan Deen ; mais la plupart des ex-
périences ne s'accordent pas avec cette théorie et semblent prouver
que la graisse, prise seule, fait baisser les proportions d'amidon hépa-
tique. En injections sous-cutanées, la glycérine reste sans influence
sur le glycogène du foie. 'Luchsiuger.)

Pour les aliments azotés, l'action de la gélatine est seule prouvée
d'une façon positive, et le doute existe encore pour les autres sub-
stances albuminûïdes ; ainsi l'injection d albumine dans l'estomac n'aug-
mente pas la quantité de glycogène hépatique; cependant Cl. Bernard,
Kiihne et la plupart des physiologistes admettent la production de
glycogène aux dépens d'une nourriture azotée. Dans ce cas, les sub-
stances albuminoïdes se dédoubleraient en substance glycogène 'Ou
glycose) et une matière azotée (urée ? ; et, en elfet, on trouve dans le
foie une certaine proportion d'urée qui semble s'y former voir :
Désassimilation). Outre l'origine alimentaire de la substance glyco-
gène, il parait certain aujourd'hui que cette substance peut se former

486 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

en dehors de ralimentation (CL Bernard i; ainsi, pendant riiibernation,
le glycogène s'accumule dans le foie des animaux hibernants, quoi-
qu'ils ne prennent aucune nourriture, et si chez les animaux éveillés
linanition fait disparaître la substance glycogène, cela tient probable-
ment à ce que celte substance est utilisée au fur et à mesure de sa
formation et n'a pas le temps de saccumuier dans le foie. En outre,
Cl. Bernard a constaté que chez les oiseaux, sur lesquels l'opération
réussit plus facilement, la ligature de la veine porte n'empêche pas la
formation de la substance g-lycogène du foie; cependant l'artère hépa-
tique peut, dans ce cas, sufTire pour apporter au foie les produits de la
digestion absorbés dans l'intestin et passés du système veineux dans
le système artériel.

Aux dépens de quelles substances se forme, en dehors de l'alimen-
tation, la substance glycogène du foie? La question est difTicile à ré-
soudre. La comparaison du sang apporté par la veine porte et du sang
de la veine hépatique ne donne que des résultats peu précis, d'autant
plus qu'il serait impossible de décider si les principes disparus dans
le premier ont servi à la production du glycogène ou à la production
de la bile. Est-ce aux dépens du sang ou de la substance même des
cellules hépatiques que se forme la substance glycogène? La première
hypothèse parait plus probable, car dans un foie privé de sang par le
lavage, on ne voit pas se former de substance glycogène; il est vrai
que dans ce cas la transformation de la substance glycogène en sucre
est tellement rapide qu'il est difficile de dire si tout le sucre ain.>i
formé correspond bien à la quantité de glycogène existant dans le foie,
ou si une partie de ce sucre n'est pas due à une formation nouvelle de
glycogène suivie de transformation glycosique immédiate.

La présence de la glycocolle dans les acides biliaires et la composi-
tion de cette substance ont suggéré à Heynslus et Kiihne une hypo-
thèse ingénieuse; la glycocolle se dédoublerait en urée et en glycose
d'après l'équation suivante, glycose qui se transformerait à son tour
en glycogène :

4C-H\VzO- = 2CH''Az-0 -4- C«H'-0«

Glycocolle. Urée. Glycose.

Ces deux auteurs ont vu, en effet, l'ingestion de la glycocolle aug-
menter la quantité de substance glycogène du foie en même temps que
l'urée augmentait aussi dans le foie et dans Turine, et l'on sait aujour-
d'hui que l'urée est un des produits de l'activité hépatique.

Pour terminer ce qui a trait au mode de formation de la substance
glycogène, il reste à parler d'une tbéorie soutenue par quelques au-
teurs, Weiss entre autres, c'est la théorie de f épargne. D'après cette
théorie, qui laisse indécis le mode de formation du glycogène, les
aliments et en particulier les hydrocarbonés et les sucres n'auraient

PHYSIOLOGIE DU FOU-. 487

pas d'inlluence directe sur la formalion du glycogène; ils ne feraient
qu'empèclier sou oxydation et n'agiraient par conséquent que comme
substances très-oxydables, en délournant l'oxygène et en l'empêchant
de s'attaquer au giycogène. qui alors, grâce à leur intervention, sao-
cumulcrait dans le foie. Mais si celte théorie était vraie, la même
action devrait être produite^ par toute substance facilement oxydable,
quelle qu'elle soit, graisse, acides organiques, etc.. ce qui n'est pas.

2^ Sucre du fo le.

Le sucre se trouve dans le foie à l'état de glycose, et celle
«rlycose se forme dans le foie lui-même aux dépens de la sub-
stance glycogène. Celle formation de sucre dans le foie a élé
démontrée par Cl. Bernard à l'aide de plusieurs expériences dont
la plus importante est celle du lavage du foie (1855). On extrait
le foie d uu animal ([ui vient d'expirer, et on fait passer à Ira-
vers ce foie par la veine porte un courant d'eau froide; cette
eau de lavage est d'abord sucrée, puis le suci-e y diminue peu à
|)eu et finit par disparaître; le foie à ce moment ne contient plus
de glycose; si on l'abandonne alors à lui-même, la glycose s'y
reforme de nouveau, et ou constate en même temps que la sul)-
stance glycogène qu'il contenait disparaît graduellement. Cette
formation de glycose post mortem dans le foie est accélérée par
la chaleur, arrêtée par une température de 0**, ainsi que par une
température élevée (température de l'ébullition). Les chiffres .sui-
vants, empruntés à Dalton, donnent une idée de la rapidité de
rette glycogénie 2)ost morlem ; il a trouvé dans un cas les quan-
tités suivantes de glycose dans le foie après l'extraction de l'or-
gane sur l'animal vivant:

Après .") secondes 1,8 pour 1,000

— 1.5 minutes G.S —

— 1 heure 10,3 —

Celte formation de glycose dans le foie aux dépens de la ma-
tière glycogène se fait-elle aussi pendant la vie? Pavy et quel-
ques autres physiologistes ont prétendu que ce n'était qu'un
phénomène cadavérique. Cependant les expériences de Cl. Ber-
nard, confirmées par la plupart des observateurs, ne permettent
pas de l'admettre. Si, sur un chien nourri avec de la viande
dépourvue de sucre, on prend du sang, avec les précautions

488 PHVSIOLOGIE FOAGTIO.X XELLE.

voulues indiquées dans les travaux de (^i. Bernard, dans la veine
porte et dans la veine sus-hépatique, on constate que la veine
porte ne contient pas de ijiycose, tandis que le sang des veines
hépatiques en contient toujours une certaine quantité; il s'est
donc formé du sucre entre la veine porte et la veine sus-hépa-
tique, et ce sucre ne peut s'être formé que dans le foie. Du reste,
la constatation directe a été faite, et l'analyse d'un fragment de
foie pris sur l'animal vivant a montré la présence du sucre d'une
façon incontestable; seulement ce sucre se trouve en très-petite
quantité, parce qu'il passe au fur et à mesure dans le sang des
veines sus-hépatiques {').

Quel est maintenaut le mécanisme de la formation du sucre
aux dépens de la matière glycogène? Cette transformation est
une fermentation véritable. Tous les ferments. diastatiques, suc
pancréatique, salive, les tissus aniniiiux altérés, opèrent cette
transformation. Dans le cas spécial, ce ferment existe dans les
cellules hépatiques dont il peut être extrait, môme sur un foie
exsangue, par les procédés d'extraction de la ptyaline. Ce ferment
hépatique est détruit par l'ébullition; aussi, quand on projette
dans l'eau bouillante un fragment de foie, la transformation du
glycogène en glycose ne se fait plus, le ferment étant détruit;
mais elle recommeiice si on ajoute un ferment diastatique.

L'origine de ce ferment hépatique est encore douteuse. 11
paraît venir du sang et être fixé par les cellules hépatiques, mais
où le sang le prend-il? Est-ce la ptyaline résorbée dans l'intestin ?
Est-ce un simple produit forriié au moment de la destruction
des tissus (Lépine), ou des globules sanguins (Yan Tiegel)? Ce
dernier observateur a vu en effet que les globules, au moment de
leur destruction, transforment le glycogène en glycose à la tem-
pérature de 35°; la même chose se passerait dans les capillaires
du foie.

S*' Du sucre dans le sang.

D'après les faits mentionnés plus haut, le foie verse incessam-
ment dans le sang une' certaine 'quantité de glycose. La présence

(') L'extirpation du foie sur les grenouilles, pratique'e p-ar Molcschott,
n'est pas suivie d'une accumulation de sucre dans le sang, preuve que le
foie est bien le lieu de formation de la glycose.

riivsioLOGii-: du foii-:. 489

du sucre dans le sang avait été déjà constatée dans le diabète
par Mac-Clréi-or (1837), et dans le cas d'alimentation féculente
par Bouchardat (1837), mais c'est CI. Bernard qui le premier
démontra la présence du sucre dans le sang indépendamment
de l'alimentation, et par conséquent sa production par l'orga-
nisme ahimal (I8i9). 11 faut donc distinguer à ce point de vue
létat du sang en dehors d'une alimentation sucrée et son état
liendant une alimentation qui fournit directement de la glycose.

Dans le premier cas, si. par exemple, on nourrit un chien avec
de la viande tout à fait dépourvue de sucre, on ne trouve pas de
sucre dans le sang de la veine porte, on en trouve dans le sang
des veines hépatiques, et ce sucre ainsi fourni par le foie se
retrouve dans la veine cave inférieure, le cœur droit, et, en
même qxuinlité, dans le sang artériel; puis dans le sang veineux
(jui revient des capillaires généraux, la quanlité du sucre est
moindre que dans le sang artériel. Le sucre versé dans le sang
jjar le foie n'a donc pas disparu dans les capillaires du poumon,
mais il a disparu en partie dans les capillaires généraux.

Ouaad l'ahmentation fournit de la glycose absorbée dans l'in-
testin, les conditions changent; cette glycose ainsi absorbée se
retrouve dans la veine porte en quantité variable suivant l'ali-
mentation, et quand cette alimentation sucrée ou féculente est
très-abondante, la proportion de sucre dans la veine porte peut
dépasser celle qui existe dans les veines sus-hépaliques. mais la
proportion de sucre dans tous les autres segments du système
vasculaire ne varie pas et reste ce qu'elle était dans le cas pré-
cédent. En résumé, dans la veine porte la quantité de sucre est
variable et dépend de l'alimentation; dans la veine sus-hépatique
et dans le reste du système vasculaire, elle est constante et indé-
pendante de l'alimentation. La proportion normale du .sucre dans
le sang serait la suivante, d'après CI. Bernard:

Homme O.OO pour 1,000

llœuf 1,27 —

Veau 0,99 —

Ctieval 0,91 —

La saignée augmente cette proportion ; l'inanition l'accroît un
])eu au début, puis la diminue. La quanlité de sucre du sang
présente une assez grande constance; quand cette quantité dé-
passe une certaine limite (0,1 à 0,6 p. 100), le sucre apparaît
dans les urines, il y a glycosurie ou diabète.

190 PHYSIOLOGIE F ONCTION.XELLE.

Le foie constitue donc une véritable réserve amylacée, qu'il
fabrique soit aux dépens de l'alimentation, soit aux dépens de
son propre tissu, et c'est dans cette réserve qu'il transforme
peu à peu en giycose, quil puise et fournit au sang la quantité
voulue de giycose nécessaire aux actes organiques qui vont être
étudiés.

4P Destruction du sucre dans le sang.

Que devient la giycose ainsi introduite dans le sang? Cette
giycose est, comme on le sait, très-oxydable, surtout en présence
des alcalis, et en elfet, si on met en contact avec du sang du
sucre interverti (mélange de giycose et de lévulose), et qu'on
l'examine au polarimètre, on constate aisément, par l'intensité de
la déviation, la disparition graduelle de la giycose. Ce n'est ce-
pendant pas cette altérabilité qui rend compte de sa disparition
dans le sang, car la proportion de giycose reste sensiblement
constante dans toute l'étendue du système artériel; c'est dans le
trajet des capillaires que le sucre disparaît et seulement dans les
capillaires généraux. En effet, les analyses comparatives du sang
du cœur droit et du cœur gauche ont montré dans les deux la
même proportion de sucre et prouvé, contre l'opinion admise
d'abord par Pavy et quelques autres physiologistes, qu'il n'y a
pas de giycose oxydée dans les capillaires du poumon. Cette
destruction du sucre a lieu exclusivement dans les capillaires
généraux, mais dans quels organes ? Les recherches modernes
tendent à faire admettre que cette destruction du sucre se fait
surtout dans les muscles (Cl. Bernard, Tiefl'enbach, Weiss, etc.);
le sucre formé dans le foie serait le combustible des muscles
qui l'emploieraient pendant leur contraction. Si on augmente
l'activité d'un membre en excitant le nerf de ce membre, le sucre
se détruit en plus grande quantité dans le sang. On verra plus
loin que les muscles contiennent aussi une certaine quantité de
substance glycogène; or, si on tétanise une des jambes d'une
grenouille, les muscles de cette jambe contiennen*; moins de gly-
cogène que les muscles de la jambe non tétanisée. (Weiss.) Dans
cette hypothèse, le diabète qui succède à l'administration du cu-
rare s'expliquerait par la paralysie musculaire qu'il occasionne,
les muscles paralysés ne pouvant utiliser le sucre fourni par le foie.

. PHYSIOLOGIE DU FOIE. 491

On voit que, d'après cette théorie, le sucre du sang aurait une
influence très-i:rande sur le travail musculaire et par conséquent
aussi sur la température animale, quoique cette dernière in-
fluence ait été niée par Schiff, qui n'a pas trouvé d'abaissement
de température chez les grenouilles dont le foie était dépourvu
(le sucre. Mais ce n'est pas là le seul rôle qui lui ait été attribué.
Pour les uns, il aurait une signification histogénétique et jouerait
un rôle dans la formation des tissus; d'autres, au contraire, y
voient un produit de désassimilation. (Rouget.) On a prétendu
encore, sans preuves suflisantes, qu'il empêchait l'infiltration du
tissu du poumon; mais la seule théorie acceptable est celle qui a
été exposée plus haut, sans cependant nier d'une façon absolue
le rôle histogénétique admis par quelques juteurs.

ô*' Influence du système nerveux
et de la circulation.

Cl. Bernard a démontré, par une expérience célèbre, que la pi-
qûre du plancher du quatrième ventricule, au niveau des origines
du pneumogastrique, produit un diabète temporaire -voir: Inner-
vation). D'après Dock, ce diabète ne se produirait pas chez les
animaux dont le foie est dépourvu de matière glycogène à la
suite de l'inanition, et le même observateur a constaté que chez ces
animaux l'ingestion de sucre ne fait pas reparaître le glycogène
dans le foie. L'interprétation de l'expérience de Cl. Bernard est
assez difficile. Après l'opération, les vaisseaux du foie sont dila-
tés et gorgés de sang, de sorte (|ue le diabète semble devoir
être rapporté à des troubles de l'innervation vasculaire d'autant
plus que des centres vaso-moteurs se trouvent dans la même
région. 11 y aurait dans ce cas paralysie vasculaire du foie. Mais
cette paralysie ne paraît pas due à la destruction d'un centre
vaso-moteur, puisque le diabète n'est (juc temporaire; il serait
plutôt dû à une excitation de nerfs vaso-dilatateurs analogues aux
libres de la corde du tympan qui dilatent les artères de la glande
sous-maxillaire. .(Cl. Bernard. i La section des fibres de l'anneau
de Yieussens et la destruction du ganglion cervical inférieur et
du premier ganglion Ihoracique produisent aussi le diabète.
iCyon et AladotV.) L'excitation du bout central du pneumogas-
trique a le même résultat, tandis que l'excitation du bout péri-

492 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

phériqiie reste sans effet. (Cl. Bernard.) La piqûre du quatrième
ventricule ne produit plus le diabète si on a sectionné primi-
tivement le sympathique ou le splanchnique qui contiennent les
vaso-moteurs du foie; mais si la section de ces deux derniers
nerfs est faite aprè^i la piqûre, le diabète ne s'en produit pas moins.
Ce qui prouve que, dans le cas de piqûre diabétique, le sucre de
l'urine provient bien du foie, c'est que le sucre cesse d'appa-
raître dans l'urine après la ligature du foie, et que la piqûre
diabétique ne réussit pas cbez les grenouilles d'hiver dont le
foie est dépourvu de sucre. (Schiff.)

La section de la moelle chez un animal à sang chaud (entre la
dernière cervicale et la première dorsale) fait disparaître le sucre
du sang et du foie, tandis que la substance glycogène s'accumule
en quantité considérable dans le foie.

La théorie de ces phénomènes physiologiques est très-diffîciie
à donner, et l'application qu'on a voulu faire de ces expériences
à la formation du diabète, tant artificiel que pathologique, est
encore prématurée. Le cadre de ce livre ne comporte pas l'expo-
sition de toutes les hypothèses qui ont été proposées.

6*^ Glycogénie placentaire et histologique.

La découverte de la substance glycogène dans le foie par
Cl. Bernard fut bientôt suivie d'une autre découverte qui donna
à cette question de la glycogénie une extension inattendue.
Cl. Bernard, puis Rouget, rencontrèrent en effet cette substance
glycogène dans le placenta et successivement dans plusieurs des
tissus de l'embryon, muscles, poumons, épithélium de la peau et
des muqueuses, etc., et cette substance glycogène disparaissait à
mesure que le foie augmentait de volume et d'activité, de façon
qu'à la naissance on n'en trouvait guère plus que dans les
muscles.

Après la naissance, l'existence de la matière glycogène a été
constatée dans les muscles, ce qui s'accorde avec la théorie émise
plus haut au sujet de la destruction de la glycos^; enfin Hoppe-
Seyler a trouvé récemment de la substance glycogène dans les
globules de la lymphe.

Ces faits permettent donc de concevoir le fait de la glycogénie
comme un fait plus général que ne l'avait cru au début Cl. Ber-

PHYSIOLOGIE DU FOIE. 493

iiard, et de considérer la substance glycogène ou zoamyline, à
la façon de Uouj/et, -comme une partie essentielle des tissus
animaux, au même titre que la graisse et les albuminoïdes, et
surtout des tissus en voie de formation. Mais cette conception
générale n'atteint en rien, comme on l'a prétendu, la fonction
glycogénique du foie telle que l'avait comprise Cl. Bernard, et le
foie n'en reste pas moins le foyer par excellence de la fabrication
de la substance glycogène et de la glycose.

h. — Autres fonctions du foie.

Outre le rôle du foie dans la sécrétion biliaire et dans la gly-
cogénie, on a attribué à cet organe des fonctions très-diverses,
mais que je laisserai de côté pour ne parler que de deux théories
({ui s'appuient sur des faits physiologiques.

1° Du foie comme organe producteur de graisse. — Le foie
est, comme le prouvent les faits pathologiques, très-sujet à la
dégénérescence graisseuse, et les cellules hépatiques ont une
aptitude toute spéciale à se charger de graisse dans certaines
conditions môme physiologiques; dans ces cas, l'infiltration grais-
seuse débute en général par les cellules périphériques du lobule,
c'est-à-dire les plus rapprochées des rameaux de la veine porte.
Cette production de graisse dans le foie paraît se faire dans des
conditions qui la rattacheraient intimement à la glycogénie. En
effet, d'après Tschérinoff^ la matière glycogène donnerait nais-
sance non-seulement à de la glycose, mais encore à de la graisse.
Cette graisse serait très-oxydable, comme celle qu'on rencontre
dans l'huile de foie de morue par exemple, et épargnerait par
conséquent une certaine quantité d'oxygène ou mieux diminuerait
le besoin d'oxygène de la respiration. 11 y aurait donc sous ce
rapport, et c'est ce qui existe en réalité, balancement entre le
foie et le poumon. Partout où la respiration est peu active
(embryon, poissons) le foie est très-volumineux; c'est l'inverse
dans les conditions contraires; ainsi les oiseaux ont une respi-
ration très-active et le foie très-petit. (Neumann.)

2" Du foie comme organe hématopoiétirjuc. — On a attribué au
foie un double rôle dans la constitution des globules sanguins; il
serait, pour les uns, formateur, pour les autres destructeur, enfin
pour quelques physiologistes il aurait à la fois les deux rôles.

494 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

II est très-probable, en premier lieu, (fu'il y a dans le foie
(leslruclion des globules rouges. En effet, la bilirubine dérive de
l'hémoglobine en perdant du fer (voir : Désassimilation), et les
globules sanguins rencontrent dans les acides biliaires qui se
forment dans le foie des agents de destruction; enfin }\aunyn, en
injectant une solution d'hémoglobine dans la veine porte, a vu
cette hémoglobine se transformer en bilirubine. D'autre part,
Lehmann, en s'appuyant surtout sur les caractères des globules
sanguins et leur proportion dans le sang de la veine porte et
dans le sang des veines sus-hépatiques, a cru pouvoir conclure à
la formation dans le foie de globules rouges; les globules dans
les veines hépatiques seraient plus petits, plus sphériques, moins
résistants à l'eau, en un mot auraient des caractères plus jeunes.
Mais les recherches ne sont pas assez précises pour qu'on puisse
en tirer une conclusion positive. Cependant si on réfléchit que le
fer perdu par l'hémoglobine pour se transformer en bilirubine
doit se retrouver quelque part et qu'il ne se rencontre ni dans le
tissu hépatique, ni dans la bile (qui n'en renferme que des quan-
tités infinitésimales), on est porté à admettre que ce fer est
repris pour entrer dans la constitution des globules sanguins de
nouvelle formation.

6. — PHYSIOLOGIE DES GLANDES VASCULAIRES SANGUINES.

La physiologie de ces organes est encore très-obscure, cepen-
dant un lien étroit les rattache tous entre eux, c'est qu'ils jouent
un rôle essentiel dans la formation des globules blancs.

Tous ces organes peuvent être considérés comme des dérivés
plus ou moins perfectionnés du tissu connectif, tel qu'on doit le
comprendre d'après les données modernes (voir page 225), et leur
structure générale se réduit en dernière analyse à des lacunes
conneclives dont les mailles, infiltrées de globules blancs, sont
constituées par du tissu réticulé et s'abouchent avec les origines
des capillaires lymphatiques. Si l'on suit la série progressive de
modifications anatomiques que ces organes présentent en se
perfectionnant, on trouve d'abord le degré le plus simple, ce
qu'on peut appeler Vinfiltration lymphoule diffuse, dans laquelle
le tissu connectif réticulé s'infiltre de globules blancs, comme
dans la muqueuse intestinale; dans un degré plus avancé, Tinfil-

GLANDES Y.VSCULAIRES SANGUINES. 49:.

tration lymphoïde est circonscrite, elle se dégage du tissu ambiant
et forme une petite granulation arrondie ou follicule clos: tels
sont les corpuscules de Malpiglii de la rate. Mais ces follicules
clos ne restent pas ainsi isolés: ils se réunissent, ils s*agminenf
en masses plus ou moins volumineuses, comme dans les -plaques
de Payer de l'intestin. Enfin, dans un degré de développement
supérieur, ils constituent de véritables organes, amygdales,
glandes lymphatiques, thymus, etc., pour trouver en dernier
lieu, dans la rate (') qui occupe le sommet de la série, leur maxi-
mum de développement. (Voir aussi sur ce sujet, Beaunis et Bou-
chard, Anatomie, 2^ édit., p. 896.)

L'élément caractéristique de tous ces organes, leur produit
commun, c'est le globule blanc, et si son mode de formation n'est
pas encore bien éclairci au point de vue histologique, il n'y a
plus aujourd'hui de doute sur le lieu de sa formation.

Il est probable qu'il faut séparer de cette catégorie d'organes
lymphoïdes un certain nombre d'organes rangés habituellement
parmi les glandes vasculaires sanguines, La glande thyroïde, par
exemple, paraît avoir des rapports intimes avec la circulation
cérébrale et n'être autre chose qu'un diverticulum de cette
circulation. D'autre part, les capsules surrénales et la glande pilui-
taire semblent, par leurs connexions et leur mode de développe-
ment, se rattacher surtout au système nerveux du grand sympa-
thique. Enfin, il est encore quelques petits organes, glande
coccygienne, ganglion intercarotidien. dont la fonction est encore
indéterminée.

On n'étudiera donc dans ce chapitre que les organes lym-
phoïdes, glandes lymphatiques, thymus, rate, etc., en rapport
avec la production des globules blancs.

1*^ Physiologie des organes lyrnphoicles.

Les organes lymphoïdes (infiltration lymphoïde, follicules clos,
glandes lymphatiques, etc.) ont pour rôle essentiel la formation
des globules blancs. Ces globules blancs, formés dans les mailles
du tissu réticulé par un mécanisme encore inconnu, sont versés

(•) La rate des sauriens et des reptiles repre'sente la transition entre les
glandes lymphatiques et la rate des vertebrés'supérieurs.

490 PHYSIOLOGIE F0>" CTIO.WXELLE.

dans les radicules lymphatiques et passent de là dans le courant
sanguin. 11 est possible cependant que des globules blancs soient
formés en dehors de ces organes lymphoïdes et dans les lacunes
mêmes du tissu connectif, ce qui se comprend facilement si Ton
réfléchit que les organes lymphoïdes ne sont, comme on l'a vu
plus haut, qu'une transformation du tissu connectif réticulé; ce
tissu connectif, sous une influence particulière, une irritation par
exemple, prolifère, et le produit de cette prolifération est une
formation de globules blancs, une inhltration lymphoïde diffuse.
Aussi peut-on trouver des globules blancs dans la lymphe avant
même que cette lymphe ait traversé un ganglion.

Des recherches récentes de Cohnheim, confirmées par beau-
coup d'observateurs, infirmées par d'autres et en particulier par
Cohnheim lui-même qui est revenu sur ses premières assertions,
tendraient à faire admettre que les globules blancs trouvés dans
les lacunes connectives et quelquefois en si grande quantité,
comme dans l'infiammation, proviennent des globules blancs du
sang qui auraient traversé la membrane des capillaires sanguins.
Celte migration des globules blancs (et des globules rouges) à
travers la paroi des vaisseaux a donné lieu à de nombreuses
controverses qui ne sont pas encore terminées aujourd'hui et
pour lesquelles je renvoie aux traités d'histologie et d'anatomie
pathologiques et aux mémoires spéciaux.

Les fonctions du thymus paraissent identiques à celles des
ganglions lymphatiques.

2" Physiolofjie de la rate.

L'étude analomique de la rate donne des indications précieuses
pour sa physiologie; l'identité des corpuscules de Malpighi et
des follicules clos révèle à yîJiori son rôle d'organe formateur
de globules blancs, rôle confirmé par \q?^ faits physiologiques et
pathologiques. Mais cette fonction n'est pas la seule qu'on puisse
attribuer à la rate, et son intervention dans les phénomènes de
nutrition et en particulier dans l'hématopoièse, paraît plus com-
plexe que celle des organes lymphoïdes proprement dits.

Le volume de la rate éprouve des modifications très-rapides
qui correspondent à l'activité circulatoire de l'organe et à son
innervation. Il présente en effet, à ce double point de vue, une

GLANDES YASCDL.VIRES SAXGULXES. 497

disposition sur laquelle Yulpian a insisté; le volume de la rate
dépend de deux conditions antagonistes: r la pression du san"-
dans l'artère spléniquc, pression qui distend les mailles de la
rate; 2" la contraction tonique des fibres lisses des trabécules qui
tend à rétrécir ces mailles; si on détruit le plexus nerveux qui
entoure lartère, on paralyse les fibres lisses des trabécules et la
rate se dilate sous l'iafluence de la pression sanguine qui n'est
plus équilibrée par la contraction des fibres lisses; si on lie l'ar-
tère en respectant le plexus, le gonflement de 'la rate ne se
produit pas (Bochefontaine); si on lie à la foi? le plexus et l'ar-
tère, la rate se gonfle par reflux veineux. (A. Moreau.) Ces varia-
tions de volume de la rate correspondront donc aux variations
de la circulation abdominale, et toutes les fois que cette circula-
tion sera activée (digestion, course, etc.) la rate en ressentira
plus que tout autre organe le contre-coup.

La rate n'est pas seulement très-dilatable, elle est contractile.
Cette contractiUîé de la rate, encore controversée chez Tliomme,
est incontestable chez les animaux, où elle a été constatée direc-
tement. (Defermon.) Cette contractihté, comme l'ont montre les
recherches de Cl. Bernard, Schifl', TarchanoO", Bochefontaine, est
sous 1 mfluence de l'innervation. L'excitation du plexus splénique,
du ganglion cœliaque, du grand splanchnique, du eraud sym-
pathique droit, de la partie supérieure de la moelle épiniere 'du
bulbe, produisent sa contraction par action directe. Cette con-
traction se fait encore par action réflexe si on excite le bout
central du pneumogastrique ou des nerfs sensitifs (ischiatique,
médian). Le vomissement, la nausée produisent le même résultat'
La quinine, la strychnine, le camphre, l'eucalvplus, sont encore
des constricteurs de la rate. La contraction de la rate chasse
directement le sang des veines spléniques, qui sont intimement
adhérentes au tissu trabéculaire. (Fick.)
^ Le poids de la rate augmente au moment de la digestion ;
Schonfeld, dans ses expériences sur des lapins, a trouvé que le
maximum du poids de la rate se présentait cinq heures après le
repas.

L'élude comparée du sang de l'artère et de la veine, et celle do
la pulpe splénique, ont donné des résultats intéressants pour la
physiologie de cet organe. La pulpe splénique contient des élé-
ments de plusieurs sortes :

1° Des globules blancs;

Beaunis. PllVS.

498 l'HYSIOLOC.IK FOXGTI ON.NK LLE.

2" Des globules granuleux plus volumineux, de nature indé-
terminée ;

3" Des globules rouges :•

4" Des formes de transition entre les globules blancs et les
globules rouges ;

5° Des cellules qui contiennent des globules rouges ou des
débris de ces globules et dont la signification a été très-discutée,
on les a regardées comme des globules rouges en voie de des-
truction; en réalité ce sont des globules rouges enfermés dans
des globules blancs amœboïdes, comme le sont les corps étran-
gers, les grains d'amidon, par exemple, qui peuvent se trouver eu
contact avec ces globules blancs (voir page 210).

Le sang de la veine splénique conlient plus de globules blancs
que le sang de l'artère; il est aussi moins coagulable, quoique,
d'après Béclard et Ciray, il renferme plus de fibrine, fait nié par
Funke. Estor et Saint-Pierre y ont trouvé moitié moins d'oxygène
pendant la digestion que pendant le jeûne.

V extirpation de la rate, faite plusieurs fois avec succès chez
l'homme et qui réussit très-bien chez les animaux, ne donne pas
de résultats très-nets au point de vue de la physiologie, et il n'y
a pas lieu de s'en étonner, puisque les autres organes lymphoïdes
peuvent dans ce cas la suppléer dans la formalion des globules
bla'ncs. L'hypertrophie des ganglions lymphatiques s'est montrée
dans quelques cas; l'excrétion de l'urée augmente (Friedleben) :
la proportion des principes solides du sang diminuerait (Bec-
querel et llodieri ainsi que la quantité de fer (Maggiorani); mais
en tout cas, un fait certain, c'est que la santé générale n'en est
pas atteinte et que les animaux se retrouvent très-vite dans les
mêmes conditions qu'avant l'opération.

On avait cru remarquer une régénération de la rate après son
extirpation iPhihpeaux) ; mais, d'après les expériences de Pey-
rani, il est probable que cette régénération ne se produit que
quand l'extirpation a été incomplète (').

(') Dans un cas d'extirpation incomplète de la rate sur une lapine pleine,
le fragment de rate laisse' dans l'abdomen (le huitième environ de la rate
normale) ne s'était pas régénère au bout de cinq mois et demi environ. Je
trouvai à sa place un petit corps blanc-jaunâtre de la grosseur d'une noi-
sette; en l'incisant je vis qu'il formait une sorte de kyste à parois assez
e'paisses, rempli par une matière blanche, molle, analogue à du suif, in-
soluble dans l'éther et le chloroforme; au microscope et traitée par l'acide
chrornique étendu, cette matière se composait de globules blancs un peu

GLA.NDKS VASCULAIIIKS SAMjLI.XES. 499

Les données précédentes permettent donc de considérer ia
formation des globules blancs comme la fonction essentielle de
la rate; aussi dans certaines affections, quand son activité est
exagérée, voit-on les globules blancs s'accumuler dans le sang
(leucémieV Tarchanofî' a constaté cette leucémie. quatre jours
après la destruction de tous les nerfs de la rate.

Il paraît se faire en outre dans la rate une formation de glo-
bules rouges, ou plutôt la transformation des globules blancs en
globules rouges paraît s'elTecluer dans cet organe d'une façon
plus ou moins complète (Scbônfeld , Kôllikèr, Funke). C'est du
moins ce qu'on est en droit de conclure de l'existence daus la
pulpe splénique des formes de transition, mentionnées plus haut.
entre les globules blancs et les globules rouges.

Beaucoup de physiologistes, Kôllikèr, Ecker, Béclard, etc., ont
admis aussi que la rate était un lieu de destruction des globules
rouges. Cette opinion s'appuie surtout sur les formes cellulaires
particulières qu'on rencontre dans la pulpe splénique, globules
rouges plus ou moins altérés enfermés dans des globules amœ-
boïdes, globules rouges libres altérés ou fragments de globules.
H est diliicile, sur ces simples données, d'affirmer celte destruc-
tion de globules sans qu'on puisse cependant la nier d'une faço:i
absolue. Des recherches plus précises permettront seules de
décider la question.

Le rôle probable de la rate dans la réserve organique des
albvminoïdes a été déjà mentionné page 241.

Quant aux autres hypothèses faites sur les fonctions de la rate,
elles ne s'appuient pas sur des faits physiologiques assez positifs
pour qu'il soit nécessaire d'en parler. .le ne ferai que rappeler la
théorie de Schiff sur l'influence de la rate sur la digestion pan-
créatique; d'après cet auteur, après l'extirpation de la rate, le
pancréas aurait perdu le pouvoir de digérer les albuminoïdes,
assertion complètement démentie par les faits.

anguleux et déformés par la pression réciproque. Il est probable que les
globules blancs formés dans le fragment de rate resté dans l'abdomen, ne
pouvant plus être entraînés par la circulation, s'étaient accumulés pendant
que le réticulum de la pulpe splénique se résorbait. L'appendice coccal,
très-ricbe. comme on sait, chez le lapin en follicules clos, était conges-
tionné, très-vascularisé et pourvu de deux glandes lymphatiques qui lui
étaient iniimement accolées. Le sang, le foie et les autres organes n'of-
fraient rien de particulier. L'animal était bien nourri et très-gras. Cette
lapine mit bas, 26 jours après l'opération, quatre petits à terme dont trois
moururent immédiatemeut.

500 PHYSIOLOGIE FOXCTIONNELLK.

Outre ses fonctions nutritives, la rate joue encore le rôle d'un
diverticulum pour la circulation abdominale et en particulier
pour la circulation du foie et de l'estomac. (Gray, Dobson, Lon-
get, etc.)

La moelle osseuse, d'après des recherches récentes (Neumann,
Rizzozero, Hoyer), se rapprocherait beaucoup de la rate et servi-
rait aussi à la formation des globules blancs et à leur transfor-
mation en globules rouges. On y rencontre une grande quantité
de globules blancs et les mômes formes de transition que dans
la pulpe splénique.

7. — STATIQUE DE LA NUTRITION.

On peut, en donnant à un animal une quantité convenable
d'aliments, compenser exactement les pertes de l'organisme; il y
a alors équilibre parfait entre les entrées et les sorties, entre le
gain et la perle. Chez l'homme, ce cas ne peut guère se réaliser
expérimentalement, mais on peut très-bien le concevoir au point
de vue théorique et l'on a pu ainsi, en se basant sur les données
physiologiques, étabUr pour l'organisme humain dans des con-
ditions moyennes le bilan exact de la recette et de la dépense.
C'est ce bilan que présentent, pour 24 heures, les deux tableaux
suivants empruntés à Yierordt. Le premier tableau donne en
grammes le chiffre des différents ahments introduits dans l'or-
ganisme et de l'oxygène inspiré. Le second tableau donne les
pertes de l'organisme par les poumons, la peau, l'urine et les
excréments.

Oxygène inspiré. . .
Albuminoïdes. . . .

Graisses

Amidon .330

Eau

Sels - . .

L -

■ ENTRÉES.

Total.

Carbone.

Hydrogène.

Azote.

Oxj-gène.

744,1

—

—

—

744,11

120

64,18

8,60

18,88

28,34

90

70,20

10,26

—

9,54

330

146,82

20,33

—

162,85

2818

—

—

—

—

32

— ■

—

—

—

4134,1 281,20 39,19 18,88 944,84

(') Les chiffres supérieurs placés entre accolades sur la ligne de l'urine
correspondent aux éléments des principes azotés, les chiffres inférieurs, aux
éléments des principes non azotés. Les 2968^,3 d'eau formés dans l'orga-
nisme ont été comptés à part pour fa'ciliter la comparaison de l'eau in-
gérée avec l'alimentation et de l'eau éliminée.

STATIOl'l-: I)K LA NL'TIUTIO.X. 501

IL — SORTIES l'i.
Total. Eau. Carbone. Hydrogène. Azote. Oxygène. Sels.

lespiration .... 1229,0 330 248,8 — ? C51.15 —

.^eau GG9,8 000 2,0 — — T,2 —

\ G.S } \ 2,3 ) \ 15,8 M 9,1 ' cp

>'"<^ l'6C,0 1700 I ^^ ^ ■ 1 Q ^ j _ ^ j 2,0 \ -^

-èces 172,0 128 20,0 3,0 3,0 12,0 0

sau formée dans Tor-
ganisme 290.3 - - 32,89 - ^^3,41 -

4134 2818 281,2 39,19 18,8 944,80 32

On voit, d'après le tableau des entrées, que dans ralimentatioii
les principes azotés sont aux principes non azotés dans le rap-
port de 1 à 3 Vj.

Ce rapport ,est en effet à peu près conservé dans les rations
alimentaires employées pour les adultes dans les différents pays.

Le second tableau montre que la respiration élimine 32 p. 100,
la peau 17 p. 100, l'urine i6,.5 p. 100, les fèces 4,5 p. 100 en-
viron de la totalité des produits éliminés.

La part que prennent les différents organes et les différents
tissus de l'organisme dans les phénomènes de nutrition n'a pu
encore être faite d'une façon satisfaisante, et il a été jusqu'ici
impossible de dre.^ser pour cba([ue organe comme on l'a fait
pour l'organisme entier, le bilan de la recette et de la dépense,
autrement dit la statique de la nutrition ; on sait seulement
(jue cette nutrition est plus active dans certains organes ([uc
dans d'autres sans qu'on puisse cependant la formuler en chiffres
précis.

Il peut être important pour rétiide des actes nutritifs dans les diffé-
rents organes de connaître le poids des organes et des tissas les pins
importants du corps; voici ces poids, en grammes, d'après les recher-
ches de Ivrause et E. Bischoff :

502 riIYSIOLOGIE FOXCTIO N.XELLE.

Muscles et tendons. . . . 35,158?'' Vessie et pénis l'OOS""

Squelette frais 9,753 Pancréas. 88

Teau et tissu adipeux. . , 7,404 Langue avec ses muscles . 83

Sang 5,000 Larynx, trachée et bronches. 79 '

Foie l,8ôG OEsophage 51

Cerveau 1,430 Parotides ^ 50

Poumons 1,200 Moelle épinière 36

Intestin grêle 780 Testicules 3G

Gros intestin 480 Glandes sous-maxillaires. . 18

Gros vaisseaux 361 Prostate 18

Reins 292 Yeux ;I5

Cœur 292 Glande thyroiie 15

Troncs nerveux 290 Capsules surrénales ... 11

Rate 246 Thymus 7 •

Estomac 202 Glandes sublinguales ... 6

Il est très-rare que l'égalité indiquée plus haut existe entre les
entrées et les sorties, de sorte qu'en réalité, même chez l'adulte
qui a atteint sa croissance, le corps ne peut se maintenir dans le
statu quo ai suivit continuellement des variations, soit en plus,
soit en moins, variations qui cependant, dans les conditions nor-
inales, ne sont jamais assez considérables pour que son poids
augmente ou diminue d'une quantité notable. Les variations de
cet équilibre entre les entrées et les sorties peuvent tenir soit
aux premières soit aux secondes. Si l'apport alimentaire augmente
sans que cette augmentation soit compensée par une élimination
correspondante, le poids du corps augmentera et il augmentera
proportionnellement à l'excès de la recette sur la dépense. Si au
contraire l'élimination s'accroît sans que la dépense soit couverte
par une introduction suffisante d'aliments, l'organisme perd de
son poids et cette perte est en rapport avec le degré d'écart qui
existe entre les sorties et les entrées.

Enfin les variations, soit dans les entrées, soit dans les sorties,
peuvent porter non pas seulement sur la totalité des produits qui
les composent, mais exclusivement sur quelques-uns de ces pro-
duits. Ainsi, par exemple, il pourra y avoir privation totale
d'aliments comme dans l'inanition absolue, ou bien on pourra, au
lieu de priver un animal de toute alimentation, retrancher seule-
ment dans sa nourriture certains principes, tels que les albumi-
noïdes, les sels, etc., en y conservant tous les autres; il se pro-
duira dans ce cas des troubles particuliers aussi intéressants à
étudier pour le physiologiste que pour le médecin.

STATIQUE DE LA iNUTRITIUX. 503

Il en sera de même pour les produits d'élimination ; quoique
nous ne puissions agir que d'une manière très-incomplète sur
l'élimination des produits de déchet comparativement avec la
facilité que nous avons de varier l'alimentation, nous pouvons
cependant, dans de certaines limites, diminuer ou augmenter l'in-
tensité des diverses excrétions et arriver ainsi à des résultats
physiologiques importants.

A. — INFLUENCE DE LALIMEXTATIGX SUR LA NUTRniGX.

1" Inanition.

Dans l'inanition (privation absolue d'aliments), la substanee
de l'organisme se détruit peu à peu; la désassimiiatioii continue
à se faire dans les tissus et les organes et, pour réparer ces
])ertes, ceux-ci ne peuvent s'adresser qu'au milieu intérieur, au
sang; mais le sang cesse bientôt, faute d'alimentation, de fournir
aux tissus les principes nécessaires à leur réparation. Il arrive donc
un moment où il n'y a plus que désassimilation sans assimilation
correspondante ; à partir de ce momenl, les organes et les tissus
perdent de leur poids, seulement cette perte de poids n'est pas la
même pour les divers organes; elle se fait très-rapidement pour
ceux dans lesquels la nutrition est très-active, beaucoup moins
vite pour ceux où la nutrition est très-lenle. Cependant, deux
autres conditions interviennent encore : d'une part, la nature chi-
mique même du tissu: d'autre part, la nature des principes répara-
teurs que le tissu doit prendre dans le sang. Ainsi la graisse, sub-
stance très-oxydable, disparaît la pi'emière dans l'organisme, d'au-
tantplus que la faible proportion de graisse contenue dans le sang
est loin de sullire à une réparation même incomplète du tissu
adipeux. Les substances albuminoïdes, au contraire, perdront
moins rapidement de leur poids, tant à cause de leur désassimi-
lation plus lente qu'à cause de la provision d'albumine qu'ils
trouvent dans le sérum sanguin. Le sang sera donc le premier
atteint dans l'inanition; pourtant, à cause de sa fixité de compo-
sition, les proportions de ses divers principes constituants ne
varient pas autant qu'on pourrait le supposer au premier abord.
Il diminue de quantité, se concentre, perd de son albumine, tandis
que la quantité relative de globules rouges et de fibrine ne varie

50^^ THYSIOLOGIE FO.\CTIO^^-ELLE.

pas sensiblement; mais il y a diminution absolue du nombre des
globules rouges. Parmi les organes et les tissus, ceux qui sont le
siège de la réserve organi.iue (voir page 341) sont atteints d'a-
bord par Imanition; puis, quand cette réserve a disparu Jes
autres organes diminuent îx leur tour. Les deux tableaux suivanP^
empruntés à Chossat et à Voit, donnent la perte de poids pour
cent subie par les différents organes à la fin de Pinanition.

Chossat. YoiL

^^^''^'■sse 93,3 97,0

'^3"g 75,0 27,0

^^^^^ 71,4 66,7

^'^^(^ré^^ 64,ï 50,0

^ ^^^'' 52,0 53.7

Cœu'' 44,8 32,6

-^^uscles 42^3 305

Rf^'is 3t,9 25,0

^^ 16,7 13,9

Centres nerveux .... 10 99

En même temps, les sécrétions diminuent de quantilé et de-
viennent plus concentrées; l'urine est fortement acide même
chez les herbivores, et la proportion de l'urée baisse d'abord vite
puis plus lentement, jusqu'à la mort. Les échanges gazeux respi-
ratoires sont moins intenses, la proportion d'acide carbonique
expiré devient plus faible ainsi que l'absorption d'oxygène ; seu-
lement, les oxydations dans l'organisme portant alors surtout sur
la graisse, une partie de l'oxygène absorbé ne se retrouve pas
sous forme d'acide cai-bonique. Ces troubles de la nutrilion s'ac-
compagnent de troubles correspondants dans la production de
forces vives; la température s'abaisse et cet abaissement serait,
d'après Chossat, de (),;] degré par jour pour les animaux à sang
chaud; l'activité musculaire perd peu à peu de son énergie, et
celte faiblesse générale atteint bientôt le cœur et les muscles ins-
pirateurs; les respirations sont plus rares, le pouls faible et moins
fréquent. L'innervation, et surtout l'innervation cérébrale, paraît
le moins atteinte; c'est, du moins, ce qui semble résulter de ce
fait que les fonctions intellectuelles s'exercent presque jusqu'à la
mort et que le cerveau est de tous les organes celui qui perd le
moins de son poid.^^. La mort dans l'inanition arrive au bout d'un
temps variable, suivant les espèces animales et les conditions

STATIQUE DE LA M'TIUTION. 505

individuelles; chez l'homme, les chiffres donnés sont très-diffé-
rents, et il est diflicile de préciser une moyenne : on cite des cas
dans lesquels la vie s'est prolongée jusqu'à trois semaines. Chez
les oiseaux et les petits mammifères la mort arrive, en général.
au bout (le ueuf jours; elle est plus rapide chez les jeunes ani-
maux, et d'autant plus lente que le corps est plus riche en graisse.
Chez les animaux ix sang froid, l'inanition peut être supportée
beaucoup plus longtemps : ainsi, des grenouilles peuvent vivre
plus de neuf mois sans nourriture {').

On peut rapprocher de l'inanition les phénomènes d'hiberna-
tion. Pendant rhibernation, qui peut durer jusqu'à 103 jours,
l'animal ne prend aucune nourriture et il est intéressant de rap-
procher des chiffres tlonnés plus haut les chiffres ci-dessous, qui
indiquent, d'après Valentin, la perte de poids pour cent subie
par les différents organes à la fin de l'hibernation (marmotte).

Graisse 99.31

Glande d'hibernation ....*.. G8,78

Foie 58,74

Muscles • . . . . 30.00

Os 11.09

Pour les reins et le cerveau la perte était pres([ue insensible.

2" Alimentation insuffisante.

L'alimentation peut être insuffisante de deux façons : ou bien
elle peut contenir tous les aliments simples indispensables pour
la nutrition de l'individu (eau, sels, albuminoïdes, hydrocarbonés
et graisses), mais en quantité trop faible, ou bien l'un ou l'autre de
ces aliments simples peut manquer complètement.

Dans le premier cas {inanitialion) , \q> phénomènes se rap-

(') Les animaux à sang froid présentent, du reste, au point de vue de la
persistance de leurs propriéte's de tissu, une vitalité beaucoup plus «rrande
que celle des animaux à sang chaud. On a vu déjà que l'irritabilité mus-
culaire et l'excitabilité nerveuse subsistaient chez eux longtemps après la
mort. Une expérience curieuse de Cohnheim démontre d'une manièfL-
frappante cette ténacité des propriétés vitales. 11 injecte dans le système
circulatoire d'une grenouille une solution de chlorure de sodium à 0,75
p. 100, jusqu'à ce que tout le sang de l'animal ait été entraîné par l'injec-
tion et qu'il ne reste plus dans les vaisseaux que la solution saline; cette
grenouille salée continue à vivre pendant plusieurs jours comme une gre-
nouille normale.

506 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

prochent beaucoup de ceux de l'inanition proprement dite; seu-
lement, leur intensité et leur rapidité d'apparition sont en rapport
avec la quantité du déficit alimentaire. Cette inanition lente peut
même se prolonger presque indéfiniment sans (|ue la mort en
soit la terminaison nécessaire, si, comme dans la misère, la pro-
portion d'aliments, insufllsantepour développer dans sa plénitude
l'activité vitale, suiTit cependant pour entretenir l'exislence. Dans
le second cas, quand un des aliments simples mentionnés plus
haut vient à manquer complètement, et le cas ne se réalise guère
(lue dans des recherches expérimentales, il survient des phéno-
mènes particuliers qui ont été étudiés par plusieurs physiolo-
gistes et surtout parPettenkçfer et Voit, phénomènes qui donnent
des indications précieuses sur les actes intimes de la nutrition.

[° Privation d'eau dans Talijacntation. — La privation absolue
d'eau (boissons et eau des aliments solides) dans l'alimentation
d'un animal équivaut bientôt à une inanition complète; les sécré-
tions ne tardent pas à s'arrêter, spécialement la sécrétion rénale;
l'éUmination par la peau et les poumons paraît aussi diminuer;
enfin la mort arrive avec des accidents qui ont été indiqués
page 359.

2'' Privation de sels dans V alimentation. — La privation ab-
solue de sels dans l'alimentation amène dés troubles profonds
dans l'organisme, troubles dont il a déjcà été parlé dans le cha-
pitre des aliments (p. 360). Quand la suppression, au lieu déporter
sur l'ensemble des principes minéraux, porte sur un seul de ces
principes (chlorure de sodium, potasse, etc.), les accidents varient
suivant le rôleaUmentaire de chacun d'eux (voir p. 360etsuiv.).

3" Privation dUilhinninoïdes dans ï alimentation. — Une nour-
riture composée exclusivement de graisse ou d'hydrocarbonés, à
l'exclusion de tout principe azoté, ne peut suffire longtemps pour
entretenir l'existence. Le fait le plus important, dans ce cas, c'est
la diminution de l'urée, diminution pins marquée encore avec les
hydrocarbonés qu'avec la graisse. Cette diminution d'urée tient
non-seulement à l'absence d'aliments azotés, mais encore à une
désassimilation moins active des substances albuminoïdes de
l'organisme; en effet, la quantité d'urée excrétée est plus faible
qu'elle ne le serait dans l'inanition pure et simple; la graisse
introduite par l'alimentation a donc détourné à son profit une
partie des oxydations internes et épargné d'autant la consomma-
tion des principes azotés de l'organisme.

STATIOL'E DE LA .NUTRITl O.X. 507

4" Privation d'aliments non azotrs. — Chez les herbivores et
les omnivores, les ahments azotés, ingérés seuls et à Texclusion
des hydrocarbonés et des graisses, ne peuvent suffire à l'existence,
leurs organes digestifs n'étant pas disposés pour digérer et ab-
sorber la quantité d'albuminoïdes nécessaires pour l'entretien de
la vie. Mais chez les carnivores il n'en est plus de même, et les
albuminoïdes, à eux seuls, peuvent suffire, au moins pendantuii
certain temps, à condition qu'ils en ingèrent des quantités consi-
dérables. Ainsi Pettenkofer et Voit ont pu maintenir un chien
(le 30 à 35 kilogrammes dans le statu quo pendant 49 jours, en
lui donnant par jour 1,500 grammes de viande (dégraissée).

Dans ces conditions, la quantité d'urée excrétée dépend de
l'alimentation, et tout l'azote de la viande ingérée se retrouve
sous forme d'urée dans l'urine.

Quand on augmente encore la ration de viande, il arrive un
moment où l'animal engraisse : tout l'azote de l'alimentation re-
parait bien dans l'urine à l'état d'urée, mais il n'en est pas de
même du carbone qui ne se retrouve pas intégralement dans
l'urine et dans les produits de l'expiration: une partie du carbone
ingéré a donc servi à la formation de la graisse.

Le tableau suivant donne une idée des recherches de BischofT et Voit
sur ce sujet et montre à quelles proportions peut monter, dans ces con-
ditions, la production de l'urée. Les expériences ont été faites sur un
chien : les chiffres donnent les quantités en grammes pour vingt-quatre
heures :

Changement

Viande

Eau

Quantité

Quantité

.le

iuf^érée.

ingérée.

d'urine.

d'urée.

poids du corps,

0

185

194

12 — 15

— 4 62

176

0

266

26,8

— 405

300

0

318

32,6

— 335

600

0

457

49,0

— 206

900

0

643

67,8

— 126

1,200

0

819

88,6

— 12

1,500

0

996

109,0

—

1,800

198

1,150

106,5

-f- 18

2,000

84

1,304

130,7

-h \\1

2,200

0

1,411

154,8

-h 122

2,500

270

1,799

172,7

-h 284

2,GG0

0

1,677

181,4

-h 210

2,900

0

1.540

175,6

-h 440

508 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

•

On a souvent discuté la question de savoir si tout l'azote deTalimen-
tation se retrouvait dans les excréments et dans l'urine, ou si une petite
partie de cet azote manquait dans ces produits d'élimination. Dans ce
dernier cas, \c déficit cPazote se retrouverait, soit dans les produits de
l'expiration, soit dans la sueur et, dans certains cas, tiendrait seulement
à l'imperfection dans les moyens de recueillir l'urine et les fèces. La
question n'est pas encore tout à fait tranchée. Ce qu'il y a de certain,
c'est que les cliifFres donnés par IJoussingault pour ce déficit d'azote
étaient trop forts et qu'il ne dépasse guère 2 à 5 p. 100.

Parmi les substances aîbuminoïdes, il en est une, la gélatine, dont la
valeur alimentaire a été très-controversée. Cependant, il est prouvé au-
jourd'hui que, donnée seule, elle ne peut suffire pour entretenir l'exis-
tence et ne peut suppléer les autres principes azotés; mais si elle est
employée conjointement avec d'autres aîbuminoïdes, elle permet, tout
en diminuant la proportion de ces derniers, d'arriver au même résultat.
Ainsi, dans les expériences de C. Voit, un chien qui, avec un régime de
500 grammes de viande et 200 grammes de lard par jour, perdait
136 grammes de son poids, n'en perdait plus que 8i pour un régime
composé de 300 grammes de viande, 200 grammes de lard et 100 gram-
mes de gélatine, et n'en perdait plus que 32 si l'on ajoutait 200 grammes
de gélatine au lieu de 100.

3° Alimentation mixte.

r Aîbuminoïdes et graisse. — On a vu plus haut que si on
donne à un Carnivore une alimentation exclusivement azotée, il
en faut une quantité considérable par jour ('/sg à %o du poids de
l'animal) pour (|u'il se maintienne dans le statu qiio, et une
quantité encore plus considérable pour qu'il engraisse. Si, au
contraire, on ajoute de la graisse à l'alimentation, les mêmes
résultats peuvent être obtenus avec une quantité trois à quatre
fois plus petite d'albuminoïdes.

Le tableau suivant donne un résumé des recherches de Voit et Pet-
tenkofer sur cette question. Les expériences ont été faites sur un chien
de 30 kilogrammes environ. Les deux premières colonnes donnent les
quantités de viande et de graisses ingérées par jour; la troisième la
quantité d'albuminoïdes (de l'alimentation et de l'organisme) détruite
par la désassimilation nutritive; la quatrième la quantité d'albuminoïdes
gagnée (-H) ou perdue ( — ) par le corps; la cinquième la quantité de
graisse détruite; la sixième la quantité de graisse gagnée (+) ou per-

STATIQUE DE LA .NUTRITIO.X. 509

due I — I par rorganisme. Touîes ces quantilés sont évaluées en
grammes :

I.

Viande
ingérée.

II.
(Iraisse
ingérée.

III.

Albumine
détruite.

IV.

Albumine
du corps.

V.

firaisse
détruite.

VI.

firais.se
du corps.

400

200

449,7

— 49,7

159,4

-h 40,6

500

100

491,2

-h 8,8

66,0

-+- 34,0

500

200

517,4

- 17,4

109,2

-f- 90,8

800

350

635,0

-H 165,0

135,7

-t- 214,3

1,500

30

1,457,2

-+- 42,8

0

-h 32,4

1,500

GO

1,500,6

— 0,6

20,6

-+- 39,4

1,500

100

1,402^2

-+- 97,8

8,8

•4- 91,1

1,500

150

1,455,1

H- 41,8

14,3

-4- 135,7

L'inspection seule de ce tableau montre de suite quelle influence
l'addition de graisse à. l'alimentation azotée exerce sur la désassimiiation
des alburainoides et de la graisse et sur le gain de l'organisme par rap-
port à ces deux ordres de substances. Ouant à l'interprétation théorique
des résultats obtenus, elle est encore trop incertaine pour pouvoir être
discutée ici, et je ne puis que renvoyer aux mémoires originaux.

Un fait constant dans l'addition de graisse à l'alimentation azotée,
c'est la diminution de l'urée. Cette diminution est très-sensible dans le
tableau suivant que Vierordt tire des expériences de Bisclioff, Voit et
Pettenkofer, tableau qu'on peut rapprocher de celui de la page 507. Les
quantités sont évaluées en grammes :

Viande

Graisse

Urée en

Chanii-ements
de

ingérée.

ingérée.

2i heures.

poids du corps,

150

250

15,6

— 16

400

200

31,3

—

500

250

SI, 7

-+- 148

800

350

45,1

—

1,000

250

60.7

-f- 218

1,500

250

98,3

-f- 294

1,800

250

120,7

-+- 245

1,800

350

93,0

—

2,000

350

135,7

—

2^* Albuminoïdcs et hydrocarbonés. — L'addition d'hydrocar-
bonés (amidon, sucre, etc.) à ralimentation azotée a des effets
comparables, sur certains points, à ceux que produit l'addition de
la graisse. La désassimiiation des substances azotées est enrayée,
ainsi que celle de la graisse de l'organisme, el la production de
l'urée baisse d'une façon plus marquée qu'avec la graisse.

510 r il Y .< I 0 L 0 G I E F 0 N C T I (J \ X E LIE.

Le tableau suivarit. comparable à celui qui a été dressé pour les albu-

minoïdcs et la graisse, donne les résultats obtenus par Pettenkofer
et Voit:

I. ir. III. IV. V. VI. VII.

Hydro- Hydro-

Yian<le carbonés Albumine Albumine Graisse Graisse carbonés
ingérée, ingérés. détraite. du corps, détruite, du corps. détruits.

400

250

430

—

36

18

—

8

210

400

250

393

-1-

(

25

—

25

227

400

400

413

—

13

—

-h

45

344

500

200

568

—

68

—

-+-

25

167

500

200

537

—

37

—

-+-

16

182

500

200

530

—

30

—

-+-

14

167

800

450

608

H-

182

—

-+-

69

379

1.500

200

1,475

H-

25

—

H-

47

172

l.MJO

450

1.469

-f-

331

—

-t-

122

379

2.500

0

2.512

-+-

12

—

H-

57

0

4*^ AU ment af ion exagérée.

Il y a alimentation t'xagérée quand la quantité d'aliments in-
troduite dans l'organisme dépasse la quantité nécessaire poui-
couvrir les pertes de cet organisme. Cet accroissement de l'ali-
meatation peut porter, du reste, soit sur l'ensemble des principes
alimentaires, soit sur quelques-uns seulement de ces principes.

Dans l'alimentation en excès, il peut se présenter plu-
sieurs cas :

r Ou bien l'élimination augmente proportionnellement à la
quantité de matériaux ingérés; l'équilibre .subsiste toujours entre
les entrées et les sorties, et le corps ne perd ni ne gagne de son
poids; c'est ce qui arrive, par exemple, quand un excès d'ali-
mentation l'st compi'ii-tj par un accroissement d'exercice mus-
culaire ;

2" L'accroissement de l'élimination ne compense pas l'accrois-
sement des matériaux de nutrition ingérés : la désassimilation est
inférieure à l'assimilation : une partie des principes alimentaires
est conservée dans l'organisme sans servir à la réparation de
matériaux de déchet, et le corps augmente de poids ;

3" Enfin, les aliments ingérés peuvent dépasser la faculté
digestive et la puissance d'absorption de l'organisme ; dans ce

STATIQUE DE l\ .NITRITION. 511

eus, l'excès d'alimcnls ingérés se retrouve dans les excréments
sans avoir été modifié par la digestion. U y a, en etîet, pour
cliaque individu , une limite maximum de ration alimentaire
limite ([ii'on ne peut dépasser sans amener des troubles corres-
pondants dans la santé générale, et cette limite maximum varie
pour chaque espèce d'aliments simples ; elle est facilement atteinte
pour la graisse et les albuminoïdes, plus difficilement pour les
sels et pour l'eau.

5° De la nutrition chez les herhîvores
et chez les carnivores.

Les recherches citées dans les paragraphes précédents et dont
les résultats ont été donnés sous forme'de tableaux, ont été faites
presque toutes sur un Carnivore, le chien, et quoique les actes
intimes de la nutrition soient, au fond, les mêmes chez les her-
bivores et chez les carnivores, il y a cependant chez les deux
classes une répartition dilTérente des ingesta et des excréta,
quoiqu'on puisse aboutir toujours de pari et d'autre à l'équi-
libre entre les entrées et les sorties.

Le tableau suivant donne, d'après Boussingaull, la balance des en-
trées et des sorties pour le cheval dans une période de vingt-quatre
heures :

s O 11 T I E s

EKTUKES. Par Pai- Par la

les fèces. ruriue. perspiration.

Kau 17,3G4g%7 10,725,0 1,028,0 5,G11,7

Carbone 3,938,0 l,36i,7 108,7 2,4G5,0

Hydrogène 44 G ,5 179,8 11,5 255,0

Oxygène 3,209 ,2 1,328,8 34,1 1,84G,I

Azote 139 ,4 ' 77, G 37,8 . 24,0

Cendres 672 ,2 574. G 109,9 —123,0

La différence entre les herbivores et les carnivores est surtout
bien visible si on examine pour chacun d'eux combien, pour 100
parties d'eau, de carbone, d'hydrogène, etc., introduites, il y en a
d'éliminées par les excréments, l'urine et la perspiration. C'est ce que
montre le tableau suivant pour un Carnivore (chat) et pour un herbivore
(cheval):

12 PlIYSIOLOdlE FO.XCTIO.XXELLE.

SORTIES.

ENTREES.
Poilf

Par les excréments. Par l'urine. Par la perspiration.

100 parties. Cheval. Cbal. Cheval. Chat. Cheval. Chat.

Eau.. 61,8% 1,2 Vo 5,9% 82,9% 32,3 Vo 15,9%

Carbone.... 34,6 1,2 2,7 9,5 62,7 89,4=

Hydrogène. 40,3 1,1 2,5 23,2 57,2 • 75,6

Azote 55,7 0,2 27,1 99,1 17,2 0,7

Oxygène . . . 41,4 0,2 1,0 4,1 57, G 95,7

Cendres.... I j 92,9 ) S 7,1

Soufre \ ^^''^ ( 50,0 \ ^^'- I 50,0 — —

La première conclusion à tirer de ce tableau c'est que, chez les her-
bivores, comme le montre la colonne des excréments, il n'y a guère que
45 p. 100 des aliments introduits qui soient absorbés, ce qui tient évi-
demment à la constitution même et à la nature des substances végé-
tales qui entrent dans leur alimentation et qui contiennent toujours une
g-rande proportion de principes réfractaires. Un autre fait, c'est l'impor-
tance de l'urine, comme voie d'élimination, chez les carnivores. Si on
recherche quelle est la proportion de principes assimilés éliminés par
l'urine et par la perspiration chez les herbivores et les carnivores, on
trouve les chifTres suivants :

E L I M I X A r I 0 X E L î M I X A T I O X

PRixcii'ES ASSIMILÉS par l'urine. par la perspiration.

pour 100 parties. Cheval, Chat. Cheval. Chat.

Eau 12,8 «/o 83,9 ^/o 87,2% 16,1 «/o

Carbone 4,3 9,6 95,7 90,4

Hydrogène 4,2 23,4 95,8 76,6

Azote . 61,2 99,2 38,8 0,8

Oxygène 1,7 4,2 98,3 95,8

La nutrition chez les omnivores sera, à i^non, intermédiaire entre
celle des herbivores et des carnivores, et plus ou moins rapprochée des
uns ou des autres, suivant la prédominance des substances végétales
ou animales dans l'alimentation.

B. — INFLUENCE DU MOUVEMENT MUSCULAIRE SUR LA NUTRITION.

On a vu déjà, à propos de la théorie de la nutrition muscu-
laire (voir page 279),, que deux opinions principales sont en pré-
sence sur les phénomènes chimiques qui se passent dans les
muscles pendant leur contraction. Suivant les uns, le muscle
emploierait des matériaux azotés; suivant d'autres, au contraire.

STATIQUE DE LA .XLTRITION. 513

(les matériaux non azotés. La seule manière de résoudre la ques-
tion est d'analyser les produits de désassimilation fournis pendant
he repos et pendant le travail musculaire, et de voir, d'après leur
nature et leur augmentation, sur quels principes de l'organisme
et des aliments a porté la désassimilation. Malheureusement, les
résultats obtenus par les physiologistes sont loin de concorder,
de sorte qu'il est dilïicile d'arriver à une solution positive et
incontestable.

Les principes de désassimilation les plus importants sont, pour
les substances azotées, l'urée et l'acide urique ; pour les sub-
stances non azotées, l'acide carbonique et l'eau.

Cependant, si on rassemble les recherches des différents expé-
rimentateurs, on arrive à cette conclusion que, pendant le travail
musculaire, tous les produits de désassimilation, azotés et non
azotés, sont augmentés, mais les derniers (acide carbonique et
eau) dans une bien plus forte proportion que l'urée. On pourrait
donc supposer d'après cela que, pendant le travail musculaire,
les substances azotées et non azotées prennent part à la désassi-
milation, mais que cette part est beaucoup plus forte pour les
substances non azotées. Le muscle consommerait donc, dans sa
contraotion, des principes non azotés, et nous avons vu, en effet,
dans le chapitre de la glycogénie, qu'il est aujourd'hui devenu
très-probable que le sucre formé dans le foie va fournir les ma-
tériaux de la contraction musculaire, sans cependant vouloir nier
l'usure directe du tissu musculaire lui-même dans une certaine
proportion.

Liebig, qui avait défendu l'origine azotée de la contraction
musculaire, avait classé les ahments, d'après sa théorie, eu ali-
ments respiratoires (graisse et hydrocarboués) qui, par leur
combustion, produisaient la chaleur animale, et ahments plas-
tiques (albuminoïde^s) qui servaient à la constitution des tissus
et à la production du travail musculaire. Mais cette opinion n'est
plus soutenable aujourd'hui, pasplusque la divi.sion des aliments
en thermogènes et dynamogènes. En effet, comme on le verra
plus loin, la chaleur produite augmente eu même temps que le
travail musculaire, et les deux effets doivent donc être rapportés
à la même cause, à l'emploi des mêmes substances et des prin-
cipes non azotés en première ligne.

Cependant, si la plus grande partie du travail produit dans la
contraction musculaire doit être rapportée à la combustion (?) de

Be.vums, Phys. 33

514 PHYSIOLOGIE FO^CTIO.NWELLE.

substances non azotées, il n'en est pas moins certain que cette
contraction s'accompagne aussi, surtout quand elle atteint cer-
taines limites, d'une usure de substances azotées et probable*-
ment d'une usure du tissu musculaire lui-même , comme le
prouve la nécessité de faire intervenir dans l'alimentation une
certame proportion d'albuminoïdes, proportion qui doit être plus
forte dans le travail que dans le repos.

Voici un résumé des recherches de Fick et de Yislicénus sur cette
question, recherches si souvent citées et qui ont contribué pour beau-
coup à l'enverter les idées de Liebig- sur ce sujet.

Ces deux observateurs firent Tascen^sion du Faulhorn, qui dura fi
heures. Dans les 17 heures qui précédèrent l'ascension, ils ne prirent
pas d'aliments azotés, et pendant 31 heures ils ne mangèrent que du
lard, de l'amidon et du sucre. L'urine fut examinée avant l'ascension
(urine de la nuit), pendant l'ascension, pendant les 6 heures de repos
qui suivirent, et pendant la nuit passée sur la montagne, après un riche
repas de viande, lis constatèrent que la quantité de travail produite
dans l'ascension ne pouvait être couverte par la combustion des albu-
minoïdes, et que plus des deux tiers avaient été produits aux dépens
des substances non azotées. Le tableau suivant donne le détail de leur
expérience :

Rilo^rain- Kilograin- Diflr-

Albiimine mètres mètres rcuce

oi}tlée correspun- produits eu

peudant dants pendant kiio-

lasceu- à cette 1 ascen- gram-

siou, allmmiue* siou. uiètrcs,

37,17 106,250 319,274 213,0;

Azoïe

A7.VU-

Albiimi-

L'riae.

Uiee.

de
luree.

tOtill.

noidcs
ojviies.

De la Ir^ nuit .

12,4820

5,8249

0,9153

40,1020

De l'ascension.

7,0330

3,2681

3,3130

22,0867 1

Du repos

5,1718

2,4151

2,4293

16,1953 1

De la 2 nuit . .

—

—

4,1807

32,1113

De la 1"" nuit. .

11,7014

5,4887

6,0841

44,5607

De l'ascension.

6,0973

3,1254

3,1336

20,8907 1

Du repos

5,1020

2,3809

2,4165

16,1100 \

De la 2 nuit.. .

—

—

5,3102

20,6413

37,00 105,285 308,574 202,7-

La hauteur du Faulhorn est de 1,95G mètres; le travail était donc
pour Fick de 66 X 1956 = 129,096 kilogrammètres , et de 76 X 19^6
= 148,656 kilogrammètres pour Yislicénus; mais il faut ajouter le travail
produit par le cœur et les muscles respiratoires, ce qui donne à peu
près le chilfre total des kilogrammètres produits pendant l'ascension.

8. — ASSIMILATION.

La formation des éléments anatomiques et des tissus est si
intimement liée à la connaissance de leur structure qu'elle ne

ASSIMILATIO.X. 515

peut trouver place que dans les traités d'histologie proprement
dits. 11 ne s'agira ici que de la formation des principes immé-
diats de nos tissus, c'est-à-dire de la façon dont les diverses
espèces d'aliments simples que nous ingérons arrivent à être
assimilés et à entrer dans la constitution de l'organisme.

Ces principes immédiats de nos tissus peuvent , abstraction
faite de l'eau et des principes minéraux, se diviser en trois classes
qui correspondent en réalité aux trois groupes principaux d'ali-
ments simples, albuminoïdes, graisses, hydrocarbonés. La ques-
tion de la formation et de la provenance des hydrocarbonés dans
l'organisme iiyant été déjà traitée dans le chapitre de la glycogé-
nie, il ne reste donc à étudier que l'origine des albuminoïdes et
des graisses.

1° Origine des albuminoïdes de V organisme.

Les albuminoïdes de l'organisme proviennent exclusivement
des aliments azotés ; d'après la théorie courante, ces aliments
sont transformés en peptones avant d'être assimilés, passent à
l'état de peptones dans le sang et s'y transformeraient, d'une
façon encore inconnue, en albumine du sérum. Une autre théo-
rie, basée sur des expériences récentes, a cependant été formulée
par Fick dans ces derniers temps. On a vu plus haut (page 408)
que, d'après les recherches de Brucke et de quelques autres
physiologistes, une partie de l'albumine de l'alimentation pouvait
être absorbée à l'état d'albumine sans passer par la transfor-
mation en peptones. D'après Fick, c'est l'albumine ainsi absor-
bée directement qui servirait seule à la réparation des tissus et à
la formation des substances albuminoïdes de l'organisme. Les
peptones, au contraire, une fois arrivées dans le sang, n'entre-
raient pas dans la constitution des tissus et seraient détruites
dans le sang en donnant par leur dédoublement des produits
azotés (urée) et des produits non azotés qui sont peut-être les
matériaux d'oxydation employés dans les muscles et dans
d'autres organes. Si, en effet, on injecte des peptones dans les
veines d'un animal, on en retrouve, au bout de quelques heures,
tout l'azote dans l'urine, et, suivant Goldstein imais \q6- expé-
riences sont trop peu nombreuses et peu concluantes), après
l'extirpation des reins, avec injection de peptones, l'urée s'ac-

516 PHYSIOLOGIE FO.XCTIO -\.\ELLE.

cumule dans le sang et le foie, en quantité beaucoup plus forte
qu'après l'extirpation simple ou l'extirpation avec injection d'al-
bumine dans les veines. Fick insiste surtout sur une raison
théorique qui a une certaine valeur; après un repas de viande,
l'augmentation de la quantité d'urée (10 à 12 fois plus forte
qu'avant le repas) ne peut s'expliquer que si on attribue cette
production d'urée à une transformation directe des peptones ab-
sorbées.

C'est l'albumine du sérum sanguin et de la lymphe qui fournit
les substances albuminoïdes des tissus, myosine, kératine, élasti-
cine, glutine, etc. ; mais la façon dont s'opère cette transformation
nous est complètement inconnue. La chimie physiologique nous
apprend qu'on peut passer, par transitions insensibles, de l'albu-
mine soluble à l'albumine solide, et que le degré de résistance
et de solidité de la substance paraît tenir, pour une forte part, à
la proportion des sels qu'elle contient ; elle nous apprend que
dans la kératine, l'élasticine, la glutine, les proportions de soufre,
de carbone et d'azote, sont différentes de celles qui existent
dans les albuminoïdes proprement dits ; mais jusqu'ici elle n'est
pas parvenue a reproduire artificiellement, à l'aide de l'albumine
du sérum, une seule de ces substances. Rochleder a bien cru
obtenir de la chondrine en chautfant de l'albumine à l'abri de
l'air avec l'acide chlorhydrique, mais le produit obtenu diti'érait
de la chondrine véritable.

Nous ne sommes guère plus avancés sur la formation de l'hé-
moglobine. Cependant Preyer, Heynsius, Munnich, ont obtenu des
cristaux d'oxyhémoglobine avec de l'hématine et un albuminate
alcalin sous l'influence d'une action oxydante énergique. Une
nourriture azotée augmente la quantité d'hémoglobine du sang;
elle diminue par une ahmentation grasse ou hydrocarbonée.
(Subbotin.i

2' Origine de la graisse de l'organisme.

L'origine de la graisse de l'organisme est une des questions
les plus controversées de la physiologie de la nutrition, et la part
des trois principaux groupes d'aliments simples dans la pro-
duction de la graisse est loin d'être faite d'une façon précise.

ASSIMILATION. 517

Nous allons étudier spécialement à ce point de vue les graisses,
les hydrocarbonés et les albuminoïdes.

r Graisses. La graisse de l'alimentation contribue évidem-
ment à la formation de la graisse des organes et des tissus. 11 ne
peut y avoir de doute à ce sujet, et même en admettant qu'une
partie de cette graisse soit directement oxydée sans entrer dans
la constitution des tissus, l'excès de la graisse ingérée s'accu-
mule toujours dans l'organisme. Seulement les formes intermé-
diaires par lesquelles passent la graisse absorbée en nature et
la graisse absorbée à l'état de savons pour aller se déposer dans
les éléments anatomiques, nous sont absolument inconnues.

Chez les carnivores, la graisse de l'alimentation suffit pour
couvrir la graisse de l'organisme; mais chez les herbivores (et
chez les carnivores qui engraissent), il n'en est pas ainsi, et il
faut de toute nécessité qu'une partie de la graisse du corps pro-
vienne des autres groupes d'aliments simples.

2° Hydrocarhonés. Plusieurs faits parlent en faveur de la pro-
duction de la graisse aux dépens des hydrocarbonés, théorie
soutenue surtout par Liebig. Les carnivores maigres engraissent
très-vite si on ajoute des hydrocarbonés à leur alimentation; les
abeilles, qui ont une nourriture presque exclusivement sucrée,
produisent de la cire, corps Irès-rapproché des corps gras, et on
'connaît l'action engraissante de la bière, qui est très-riche en
dextrine. D'après Liebig, une partie des hydrocarbonés de l'ali-
mentation serait oxydée, l'autre partie serait transformée en
graisse. 11 y a cependant plusieurs objections à faire à cette
théorie. D'abord, ni dans l'organisme, ni en dehors de l'orga-
nisme, celte transformation directe des hydrocarbonés en graisse
n'a pu être obtenue. Ensuite, même au point de vue chimique,
quoique les deux groupes de corps aient un certain nombre de
produits de décomposition communs, acides acétique, butyrique,
carbonique, eau, etc., il est difficile de concevoir comment
pourrait se faire cette transformation, comme on peut s'en assu-
rer par l'examen des formules des deux corps (pages 200 et
202). D'un autre côté, les hydrocarbonés, pris seuls, diminuent
la graisse au lieu de l'augmenter, et si les abeilles, par exemple,
produisent de la cire avec une alimentation sucrée, c'est qu'elles
ingèrent en même temps des albuminoïdes; car si ces albumi-
noïdes viennent à leur manquer, la production de cire s'arrête.

Comment exphquer alors l'influence, incontestable cependant.

518 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>>'ELLE.

des hydrocarbonés sur la formation de la graisse? D'après les
reclierches modernes, celte influence devrait se comprendre de
la façon suivante : Les hydrocarbonés ne contribuent pas direc-
tement à la formation de la graisse; leur action n'est qu'indi-
recte, ils agissent comme aliments très-oxydables et protègent
ainsi contre l'oxydation la graisse produite par le dédoublement
-des albuminoïdes. (Voit.)

3° Albuminoïdes. La production de la graisse aux dépens des
albuminoïdes, admise par lioussingault, est aujourd'hui géné-
ralement acceptée par les physiologistes. Des faits chimiques
assez nombreux parlent en faveur de cette hypothèse. Ainsi, dans
les cadavres, le gras de cadavre ou adipocire, constitué essen-
tiellement par de l'acide palmitique, provient évidemment de la
décomposition des albuminoïdes des tissus. Blondeau a constaté
dans le fromage de Roquefort une formation de graisse aux
dépens de la caséine, et Kemmerich a vu la même transforma-
tion s'opérer dans le lait sorti de la glande et exposé à l'air.
Chez les animaux en lactation, c'est un fait aujourd'hui bien
positif que l'alimentation azotée augmente la quantité de graisse
du lait, tandis qu'elle diminue par une alimentation grasse ou
amylacée. On a voulu encore citer, à l'appui de la transformation
des albuminoïdes en graisse, ce fait que des cristallins ou des
substances azotées, introduits dans la cavité péritonéale. subis-*
saient la dégénérescence graisseuse; mais des expériences ulté-
rieures ont montré qu'il y avait là un mécanisme d'un autre
genre et que c'était une simple infiltration graisseuse qu'on
observait aussi quand on plaçait dans le ventre des fragments
de bois poreux ou de moelle de sureau. Quoi qu'il en soit, la
formation de graisse aux dépens des albuminoïdes est aujour-
d'hui parfaitement démontrée, et les faits cités plus haut rendent
très-probable que cette transformation se produit physiologique-
ment dans l'organisme. Pettenkofer et Voit ont vu que dans une
alimentation de viande tout l'azote reparaît dans les excrétions,
tandis qu'il n'en est pas de même du carbone, qui reste en
partie dans l'organisme pour entrer probablement dans la consti-
tution de la graisse.

11 y a donc dans la formation de la graisse dédoublement des
albuminoïdes en principes gras et principes azotés; ces derniers
seuls étant éliminés au fur et à mesure que ce dédoublement se
produit.

DÉSASSLMILATIO.X. 519

Reste une question à résoudre, celle de savoir si ce dédou-
blement porte sur les albuminoïdes des tissus ou sur ceux de
ralimentation ; mais cette question paraît actuellement inso-
luble.

D'après tout ce qui précède, la question de l'engraissement
doit être envisagée de la "façon suivante. Il y a deux sources
pour la production de la graisse dans l'organisme : !'' la graisse
de l'alimentation; 2" les substances albuminoïdes de l'alimenta-
tion (directement ou indirectement). Celte production de graisse
aux dépens des all)uminoïdes est sous l'influence immédiate d'une
condition nouvelle, des plus importantes au point de vue prati-
que; cette graisse ainsi formée est très-oxydable et serait détruite,
au fur et à mesure de sa formation, par les combustions internes,
si une cause puissante n'intervenait pour empécber cette oxyda-
tion. C'est ici que se place le rôle des bydrocarbonés; ils détour-
nent vers eux l'oxygène et, par leur oxydation, épargnent l'oxy-
dation de la graisse nouvellement formée qui alors s'accumule
dans les tissus. Tout ce qui diminue les oxydations internes, dé-
faut d'exercice, certaines aHections respiratoires, agira aussi dans
le même sens et favorisera la production de la graisse.

Il est facile, avec ces données, de se rendre compte des causes
réelles de l'obésité et des moyens physiologiques à employer
pour y remédier; les trois indications capitales sont les sui-
vantes : r supprimer la graisse de l'alimentation; 2" activer les
oxydations internes, principalement par l'exercice musculaire;
3" éviter de fournir à l'oxygène du sang des aliments trop oxy-
dables, afln que cet oxygène s'empare, au fur et à mesure, de la
graisse formée par le dédoublement des albuminoïdes, et pour
cela supprimer autant que possible de l'alimentation les aliments
hydrocarbonés. Tels sont, en effet, les points principaux du
régime Banting, dû à W. Harvey, régime qui a fait tant de bruit
dans ces derniers temps.

9. — DESASSIIVIILATION.

La désassimilation porte sur tous les tissus et tous les organes,
mais tous n'y prennent pas une part aussi active les uns que les
autres. Dans cette désassimilation, les divers groupes de prin-
cipes immédiats de l'organisme, albuminoïdes, hydrocarbonés,

520 PHYSIOLOGIE FOXCTIO-\>ELLE.

graisses, sels, participent à cette usure, à cette décomposition
qui est une des conditions de la vie; mais il est diflicile de
dire, en présence d'un produit de désassimilation , si ce pro-
duit dérive de tel groupe ou de tel autre; il n'y a que pour les
principes azotés et pour certains sels que la provenance ne peut
être douteuse; mais pour les principes non azotés, il n'en est
plus de même, car ils peuvent être fournis indistinctement par
la décomposition des graisses, des hydrocarbonés ou des albu-
minoïdes. Aussi nous contenterons-nous de classer ces produits
en produits azotés, produits non azotés et sels, quitte à recher-
cher pour chacun d'eux son origine et son mode de formation.

1° Produits de désassimilation azotés.

A. Matières colorantes. — 1" 3Iaiiè?^es colorantes biliaires. — La
bilirubine, C*''H'*'Az"-0\ paraît provenir d'une décomposition de Thé-
moglobine des globules rouges. Ce qui le prouve d'abord, c'est son
identité, à peu près sinon tout à fait absolue, avec l'hématoïdine qui se
rencontre dans les extravasations sanguines et dont l'origine de la
matière colorante du sang ne peut être mise en doute. En outre, tout
ce qui amène la destruction de l'hémoglobine du sang fait apparaître
dans l'urine la matière colorante biliaire (injection de bile décolorée
dans le sang, injection d'acides biliaires; on sait que les acides biliaires
ont la propriété de détruire les globules sanguins). L'injection d'eau
dans le sang produirait le môme effet; pourtant le fait n'a pas été
confirmé par Kaunyn et Steiner. Cependant, jusqu'ici on n'a pu obtenir
artificiellement cette transformation d'hémoglobine eu bilirubine en
dehors de l'organisme.

Quant au lieu de cette transformation dans l'organisme, deux opi-
nions sont en présence: les uns admettent qu'elle a lieu dans le foie,
les autres dans le sang.

La formation dans le foie paraît plus probable. En effet, on trouve
cette matière colorante dans l'intérieur des cellules hépatiques, et on
trouve dans le foie lui-même et dans les cellules hépatiques les con-
ditions nécessaires à la destruction de l'hémoglobine, c'est-à-dire la
présence des acides biliaires. Une seule difficulté existe, celle desavoir
ce que devient le fer mis en liberté dans la transformation de l'hémo-
globine en bilirubine. On ne trouve, en effet, ni dans la bile, ni dans le
sang des veines sus-hépatiques, l'équivalent du fer disparu. Ce fer est-il
employé à la formation nouvelle de globules sanguins, formation qui,
comme on l'a vu plus haut, est très-probablement une des fonctions
du foie?

DÉSASSIMILATION. 521

L'origine liématogène de la bilirubine est plus controversée, et les
expériences pour décider cette question sont très-contradictoires.
D'après quelques auteurs, l'hémoglobine, une fois passée des globules
dans le sérum sanguin, se transformerait immédiatement en bilirubine;
cependant >'auuyn, en injectant dans le tissu cellulaire sous-cutané ou
dans le sang une solution d'hémoglobine, n'a pas retrouvé la biliru-
bine dans l'urine et n'a pu y constater que la présence de la matière
colorante du sang. Il est vrai que Tarchanoff, dans des expériences
récentes, est arrivé à des résultats opposés.

L'opinion de Frerichs, qui faisait provenir la bilirubine d'une trans-
formation des acides biliaires, ne peut plus se soutenir aujourd'hui. Un
fait à mentionner, quoique sa signiGcafion théorique ne puisse encore
être déterminée, c'est que, dans les cas de bile incolore, on constate la
présence des acides biliaires. iRitter.)

La hiliverdine, C"'H-"A2"-0', n'est qu'un produit d'oxydation de la
bilirubine.

2^^ Matières colorantes de Vurine. — Ces matières colorantes sont
l'urobiline et l'indican.

Vurobiline, C^-H'^Az^O', ou hydrobilirubine, est un produit de
transformation de la birilubine. R. Maly a transformé arliflciellement
la bilirubine en urobiline par l'action de l'hydrogène à l'état nais-
sant :

2C'«H'Uz-0' 4- H- + H-0 = C^-H'OAz'O".

Cette transformation a lieu dans Tintestin; l'urobiline ainsi formée
est résorbée, passe dans le sang dans le sérum duquel on peut la re-
connaître par l'analyse spectrale, et de là dans l'urine.

L'indican, C-*^H^'AzO'', om uroxanthine, ne provient pas de la matière
colorante du sang, comme on l'avait d'abord supposé; mais il provient
de l'indol, C^H'Az, que nous avons vu se former dans l'intestin sous
l'influence du suc pancréatique. En effet, Jatfé a vu l'indican apparaître
dans l'urine à la sui(e d'injections sous-cutanées d'indol. L'indol est
donc résorbé dans l'inteslin et transformé en indican en s'unissant
probablement à une substance du groupe des sucres.

Il est possible que l'indican provienne aussi, pour une certaine
quantité, des substances aromatiques. Kletzinsky a constaté l'apparition
de l'indican dans les urines après l'ingestion d'essences d'amandes
amères et de créosote.

Enfln Vuroértjthrine, qu'on trouve quelquefois dans les urines et
surtout dans les sédiments urinaires auxquels elle donne leur couleur
rouge, parait provenir de la matière colorante du sang.

B. Acides biliaires. — Les acides biliaires sont probablement formés
par l'union d'un acide non azoté, l'acide cholalique, C-^H'"'0% avec

522 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

deux substances azotées, la glycocollo, C"-II"AzO-. et la taurine,
C"-irAzSO\ comme l'indiquent les équations suivantes :

C24H''fO^ -f- Cm'kzO- = G"-«H^-^AzO« -4- H-0

Acide GlycocoUe. Acide

cholaUque. glycocholique.

C-''H''O0' -+- C-H^AzSO' = C-«H^^AzS0' 4- H^O,

Acide Taurine. Acide

cholaliqiie. taiirociioliqiie.

L'endroit où ces substances s'unissent avec l'acide cholalique pour
former les acides biliaires paraît être le foie, et les cellules hépatiques
sont probablement les agents de cette combinaison. Mais comment et
où se produisent ces divers facteurs des acides biliaires?

La glycocolle et la taurine ont sans doute leur origine dans le
foie, sans qu'on puisse préciser exactement leur mode de formation.
Toutes les deux semblent provenir d"un dédoublement des substances
albuminoïdes. Certains faits, surtout pathologiques, tendraient à faire
admettre que la taurine proviendrait de la cystine , C'H'AzS-O'.
Après l'ingestion de taurine, une partie de cette substance passe
inaltérée dans l'urine; l'autre est en partie décomposée, et on
trouve dans l'urine à l'état de sel un acide sulfuré et azoté de la
formule G^'H\\z-SO^

C. Urée, CH'*Az-0. — L'urée provient évidemment de la désasslmila-
tion des albuminoïdes; mais la question est de savoir si la plus grande
partie de l'urée provient des albuminoïdes des tissus ou de l'albu-
mine des aliments passée dans le sang {alùiwmie circulante de Voit);
on a môme vu plus haut que, d'après Fick, la plus grande partie de
l'urée devrait être rapportée aux peplones absorbées dans l'alimen-
tation.

Mais l'urée ne dérive pas immédiatement de l'albumine. Entre les
deux il y a toute une série de produits intermédiaires, de décomposi-
tions successives, et la difficulté est précisément de saisir au passage
ces transformations et de déterminer parmi les principes de désassi-
milation azotés quels sont ceux qui sont les prédécesseurs de l'urée.

Autrefois, on plaçait en première ligne l'acide urique. Les faits chi-
miques semblent en effet favorables à cette opinion. L'urée est un des
produits de décomposition de l'acide urique. Ainsi cet acide traité par
.l'oxyde de plomb donne de l'allantoïne, de l'acide oxalique, de l'acide
carbonique et de l'urée..

2CMt'Az'0^ -+- 4ir-0 -h 30 = C'IPAz'O^ -f- C-H-O'* H- 2CH''Az-0h-2G02

Acide uiique. AUantoirie. Acide Uiée.

oxalique.

DÉSASSIMILATION. 523

Par l'eau bromée, l'acide urique se transforme en urée et alloxane:

C^H^Az^O^ -+- Br- 4- 2H-0 = CHUz-0 H- G^H-Az-0^ H- 2HBr

Acide urique. Urée. Alloxane.

et l'alloxane à son tour se transforme en urée et acide carbonique :
C^H*Az-0^ -4- 20 H- ir-0 = CH''Az*-0 -4- 3G0-

Alloxane. Urée.

Enfin l'ozone le transforme directement en urée et acide carbonique.

A ces faits chimiques viennent s'ajouter des faits physiologiques.
L'ingestion d'acide urique, ou son injection dans les veines, augmente
la quantité d'urée de l'urine en même temps que l'oxalate de chaux
(homme), et chez le lapin, augmente uniquement la quantité d'urée.-
Cependant, malgré toutes ces raisons, il est très-probable qu'il n'y a pas
entre la production de l'acide urique et celle de l'urée, la liaison supposée
généralement. Après une alifiientation azotée trés-abondante, suivie
d'un repos absolu, la quantité d'urée augmente considérablement, celle
de l'acide urique très-peu, et cependant si la théorie ordinaire était
vraie, ce serait l'inverse qui devrait avoir lieu, et l'excès d'aliments
azotés ingérés dans des conditions peu favorables à une oxydation in-
terne énergique devrait produire au contraire une augmentation très-
forte d'acide urique. Si cet acide urique existe surtout dans les urines
des reptiles chez lesquels les combustions internes sont très-lentes',
il se montre aussi chez les oiseaux dont l'activité respiratoire dépasse
celle des mammifères. De ces faits on peut conclure que les origines
de l'urée et de l'acide urique sont différentes, et que, si les deux sont
des produits de désassimilation de matériaux azotés, le lieu de cette
désassimilaîion doit être cherché- dans des points différents de l'orga-
nisme.

Ce qui vient d'être dit de l'acide urique peut se dire aussi des autres
substances qu'on considère en général comme les prédécesseurs de
l'urée et en particulier de la créatine. Là aussi des raisons chimiques
tendent à faire admetti'e cette opinion. La créatine, en effet, peut se
décomposer en sarcosine et en urée :

C^H^Az^O*- = C^H" AzO- -+- CH'Az-0 — H-0

Créatine. Sarcosine. Urée. .

Mais la créatine se rencontre surtout dans les muscles, dans lesquels
on ne trouve pas d'urée à l'état normal, et si l'urée provenait de la
créatine, il faudrait, pour donner les 35 grammes d'urée éliminée par
jour par l'urine, qu'il se formât dans les muscles près de 60 grammes
de créatine.

524 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

D'après les recherches récentes de Schultzen et Nencki, l'urée se
formerait aux dépens de la glycocolle, de la leucine et probablement
de la tyrosine. En effet, l'ingestion de glycocolle augmente la quantité
d'urée. La glycocolle, la leucine, la tyrosine, représentent des amides
acides (voir page 198), dont le dérivé cyanique GHAzO s'unirait à Tam-
moniaque dérivée d'un autre corps azoté encore inconnu (neurine?)
pour former l'urée.

CHAzO + AzH^ = CH^'Az-0

Urée.

CHAzO n'est autre chose que l'amide monoammoniacal de l'acide car-
bonique, comme le montre l'équation suivante :

CO- -t- AzH3 — H-O = GHAzO

Schultzen a vu aussi que si on fait ingérer à un animal de la sarco-
sine G^H^AzO- en quantité telle que son azote corresponde exacte-
ment à Tazote éliminé à Tétat normal par l'urée, on ne trouve plus
d'urée dans l'urine, mais une série d'autres corps et, parmi eux, un
corps qui a pour formule G^H"'Âz'-0^ et qui se décompose, en prenant
de l'eau, en acide carbonique, ammoniaque et sarcosine, d'après l'équa-
tion suivante :

G''HUz-0^ -^ H-0 = CO- -+- AzH^ -+- C^H^AzQ-

Sarcosine.

Il est donc probable que la sarcosine ingérée s'unit à GHAzO pour
former le corps mentionné plus haut et empêche par conséquent l'am-
moniaque de s'unir à CHAzO pour former de l'urée. La production de
ce corps a lieu d'après l'équation suivante :

CHAzO + G^H^AzO- = Cm'kz'O'

Sarcosine.

On peut encore empêcher d'une autre façon la formation de l'urée
dans l'organisme, en faisant ingérer un acide aromatique, l'acide ben-
zoïque par exemple, qui s'empare de la glycocolle pour former de
l'acide hippurique, d'après l'équation suivante :

C^H«0--h C-H"'AzO-

— H-O.

= G='H»AzO^

Acide GlycocoUe.

Acide

benzolque.

hippurique.

et empêche par suite cette glycocolle de contribuer à la production de
l'urée. On enlève ainsi un des deux facteurs de l'urée, et l'excrétion
d'urée diminue comme l'a vu Meissner.

p

DKSASSIMILATIOX. 525

D'où proviennent maintenant les matériaux azotes qui donnent lieu à
la production d"urée? Où se forme cette substance? Dans quels tissus,
dans quels organes? C'est ce qui nous reste à examiner.

On a longtemps discuté la question de savoir si l'urée était formée
daijs le rein. Mais il est à peu près démontré aujourd'hui que l'urée ou
au moins la plus grande partie de l'urée ne se forme pas dans le rein ;
le sang de la veine rénale contient moins d'urée que celui de i'arlère
iPicard, Gréliaut) ; après l'extirpation des reins, l'urée s'accumule dans
le sang, d'après les expériences de Voit, Meissner, Gréhant, et, quoique
les recherches de Zalesky et de quelques autres auteurs aient donné
des résultats contraires, le fait n'en parait pas moins constaté aujour-
d'hui. Cependant Hoppe-Seyler semble admettre encore la production
de l'urée dans le rein 'voir aussi: Sécrétion rénale).

D'après Meissner, qui soutient une opinion déjà émise par Heynsius
et KQthe, l'urée se formerait principalement dans le foie ; le foie con-
tient toujours en effet une assez forte proportion d'urée; si, à l'exemple
de Cyon, on fait passer un courant de sang à travers le foie, ce sang
contient plus d'urée, tandis que la quantité d'urée du foie diminue, et
Gschcidlen a répété avec le même résultat l'expérience de Cyon. Meiss-
ner insiste aussi sur ce fait que, dans l'atrophie aiguë du foie, l'urée
disparait de l'urine. Mais, d'après Huppert, Beneke et Meissner lui-
même, cette urée ne se produirait pas aux dépens du tissu même du
foie, mais aux dépens des globules rouges ; sa formation serait liée ù
la destruction de ces globules et il y aurait alors un lien intime entre
la formation de la bilirubine, de la substance glycogène et de l'urée.

Le foie ne paraît cependant pas être le seul endroit où puisse se
former de l'urée; la rate, les poumons, le cerveau, en contiennent aussi
une certaine proportion, et la présence dans ces deux organes des corps
qui peuvent donner naissance à l'urée, amides acides d'une part,
comme la leucine et la tyrosine, facteurs ammoniacaux, d'autre part,
comme la lécithine, tendent à y faire admettre aussi la production
d'urée sans qu'on puisse dire si les globules sanguins y participent
ou non.

On voit par cet exposé que nos connaissances sur la formation de
Turée sont encore très -insuffisantes et très -incertaines ; le seul fait
précis qui me semble ressortir de tous ces faits, et il a une grande
importance, c'est que l'urée est en rapport intime avec la désassimila-
tion des albuminoïdes du sang, du foie et peut-être de quelques autres
organes, comme la rate, le cerveau, etc., mais n'a aucun rapport avec
la désassimilation musculaire. Les produits azotés de cette désassimi-
lation musculaire sont tout autres, comme on le verra plus loin.

D. Acide urique, C'irAz'0\ — L'acide urique peut être considéré

526 PHYSIOLOGIE FOXCTIO>">'ELLE.

comme un amide biammoniacal de l'acide tartronique ou oxymalonique,
dans lequel Turée remplace l'ammoniaque :

C^H^Az'*0^ = C^H^O^ + 2CH''Az-0 — 4H-0

Acide urique. Ac. tar- Urée.

Ironique. '

On peut encore le considérer comme un cyanamide de l'acide tartro-
nique. Le cyanamide = de l'urée moins un équivalent d'eau :

CH-Az- = CH'Az-0 — H^O

Cya- Urét". '

namide.

La formule suivante représenterait alors la constitution de l'acide
urique :

C'H'-Az'^O^ = C^H^O^ H- 2CH-Az-^ — 2H-0

Acide urique. Ac. tar- Cyanao)ide.
Ironique.

L'origine et la formation de l'acide urique sont encore plus incertaines
peut-être que celles de l'urée. Au point de vue chimique, il'paraîl y avoir
des relations très -étroites entre l'acide urique et quelques autres
produits azotés, comme le montre la seule inspection des formules
suivantes :

Guanine G^H^Az^O

Sarcine C'H^Az^O

Xanthine GMi'Az^O-

Acide urique G'H^\z'0-^

La guanine et la sarcine, par l'action de l'acide nitrique, se trans-
forment en xanthine, et si on n'a pu encore obtenir la transformation
de la xanthine en acide urique, Strecker et Rheineck ont pu obtenir par
réduction la transformation inverse, et d'ailleurs les produits de décom-
position de la xanthine sont les mêmes que pour l'acide urique. Ces
diflerents corps se rencontrent dans les glandes (foie, pancréas), la
rafe, le thymus, les muscles (sarcine, xanthine), de sorte qu'on serait
porté à voir dans ces divers organes le lieu d'origine de l'acide urique,
et en effet Meissner en a placé le siège principal dans le foie pour les
oiseaux et les reptiles, tandis qu'il formerait de l'urée chez les mam.mi-
fères. Ranke le fait provenir de la rate, et se base sur ce fait que la
quinine, à fortes doses,, diminue la quantité d'acide urique; cependant
l'ex-tirpation de la rate ne fait baisser en rien la proportion d'acide uri-
que de l'urine (Cl. Bernard). D'autres auteurs, se basant sur des faits
pathologiques, ont rattaché sa production à la désassimilation des glo-
bules blancs (augmentation d'acide urique dans la leucémie) ou à celle

DESASSIMILATIO.X. 527

des tissus connectifs (dépôts uratiqiies de la goutte). Mais il n'y a là en
somme rien de certain.

Il n'est guère possible non plus de placer dans le rein l'origine de
l'acide urique. Zaleski a cherché à soutenir cette opinion par une série
d'expériences sur les oiseaux et les reptiles. Après la ligature de l'ure-
tère, il se forme des dépôts d'acide urique dans leYein et dans d'autres
organes, tandis qu'après la néphrotomie ces dépôts sont très-peu pro-
noncés; en outre, d'après lui, on ne trouverait pas d'acide urique dans
le sang de ces animiaux à l'état normal. Mais Meissner a montré que cet
acide urique y existe en réalité, seulement il faut prendre des quantités
de sang plus considérables que celles qu'avait essayées Zaleski, et
l'analyse chimique est très-délicate. Pawlinofif, d'autre part, a constaté
qu'après la ligature des vaisseaux du rein, les dépôts d'acide urique
continuent à se faire dans les autres organes et que le rein en est tout
à fait exempt, preuve certaine que le rein n'est pas le lieu de formation
de l'acide urique et ne sert qu'à éliminer cet acide à mesure qu'il lui
est apporté par le sang.

II est même impossible de dire, comme on l'a vu plus haut, s'il existe
une relation entre l'urée et l'acide urique, si l'acide urique n'est qu'un
produit d'oxydation intermédiaire de l'urée, et si les deux proviennent
de la désassimilation des mêmes tissus. On a vu que la glycocolle
parait être un des facteurs principaux de l'urée; or il est remarquable
que la glycocolle a pu être obtenue artificiellement par Schultzen et
Filehne en traitant l'acide urique par l'acide sulfurique concentré, et il
y aurait là une raison pour faire de l'acide urique un des prédécesseurs
de l'urée, si les faits déjà cités n'indiquaient que les deux produits n'ont
pas la même source.

Chez les oiseaux et les reptiles, l'acide urique est le principal produit
de désassimilation des matières azotées, sans que jusqu'ici on ait l'ex-
plication réelle de ce fait qui rapproche deux classes d'êtres dont les
uns se distinguent par l'activité, les autres par la lenteur de leurs oxy-
dations. 11 y a donc dans la formation de l'acide urique plusieurs fac-
teurs; la lenteur des oxydations, comme on le voit chez les reptiles ou,
dans certains cas pathologiques, chez les mammifères, est un de ces
facfeurs, mais il n'est pas le seul et les autres nous échappent jus-
qu'ici.

Schultzen a vu chez des poulets l'ingestion de la sarcosine empêcher
la formation de l'acide urique qui se trouve remplacé alors par des
produits plus solublcs. Il y a là un fait intéressant au point de vue
physiologique et qui, s'il se confirme, pourra devenir susceptible d'ap-
plications. L'acide benzoïque et l'acide quinique au contraire augmen-
tent la proportion d'acide urique (Meissner).

D'une façon générale on peut dire que tout ce qui accroît la désassi-
milation diminue la production d'acide urique, tandis que c'est l'inverse
pour l'urée. Aussi cette diminution d'acide urique s'observe après les

528 riIYSIOLOGIE FO^CTIOiNNELLE.

inhalations d'oxygène (Eckhard, Rilter) et de protoxyde d'azote (Ritter),
l'exercice musculaire i?), les boissons abondantes (Genlh), etc.

On peut rattacher à l'acide urique un certain nombre de produits de
désassimilation azotés ou non azotés, qui en proviennent évidemment et
peuvent se rencontrer dans les excrétions et en particulier dans les
urines. Tels sont, outre l'urée, Tallantoïne, Tacide oxalurique, lal-
loxane, Tacide oxalique. Enlln les produits ultimes de la décomposition
sont, comme pour lurée, l'ammoniaque, l'acide carbonique et l'eau.

Vallanioïne, C''H'^Az''0^ se rencontre dans Turine pendant toute la
vie fœtale et, après la naissance, pendant la lactation. Sa formation est
représentée par l'équation suivante :

G^H'Az^O^ + H-0 -f- 0 = G''H«Az'*0^ 4- GO-

Acide urique. AUantoïne.

Les réactions suivantes donnent la formation des divers produits de
décomposition de l'acide urique.

G^H^Az^O^ + H-0 + 0 = G'H-Az-0' -4- GH'Az-0

Acide urique. Alloxane. Urée.

G'H-Àz-0'* -h 0 = G'^H-Az-0'^ + GO-

Alloxane. Ac. parabanique. Âc. carbonique.

G-^H-Az-0^ -H H-0 = G^'H*Az-0'

Acide Acide

parabanique. oxalurique.

G^H'^Az-O^ +H-0 = GirAz-OH- C-H-0^

Acide Urée. Acide

oxalurique. oxalique.

G''H«Az'0^ H- 5H-0 = 2G-H-0'* + 4AzH3

AUantoïne. Acide Aramo-

oxalique. niaque, etc.

E. Acide hippurique, C^H^AzO\ — L'acide hippurique peut être con-
sidéré comme formé par la réunion de l'acide beuzoïque et de la
glycocolle avec perte d'eau.

G^HUzO-^ = G'H«0- + G-HUzO'- — H-0

Acide Acide Glycocolle.

hippurique. benzoïque.

G'est aussi de cette façon que l'acide hippurique se forme dans l'or-
ganisme. Si l'on ingère de l'acide benzoïque, on retrouve l'acide hippu-
rique dans les urines, cet acide s'unissant à la glycocolle qui prend
naissance dans le foie. Meissner et Shepard ont prouvé que, chez les
herbivores, l'acide hippurique provient de la substance cuticulairc. Cette
substance cuticulaire se rapproche beaucoup de l'acide quinique ,
G'H'-O", qui se transforme dans l'organisme en acide benzoïque C'ir'O':

DÉSASSIMILATIOX. 529

et en effet l'ingestion d'acide quinique donne naissance à l'acide hip-
purique. Ingéré, l'acide hippurique subit aussi partiellement une dé-
composition en acide benzoïque qui se retrouve dans le sang et gly-
cocoUe qui se transforme en urée. Outre l'acide benzoïque et lacide
quinique, plusieurs acides aromatiques, acide cinnamique, acide amyg-
dalique, etc., donnent naissance à la formation d'acide hippurique.

Mais en dehors de cet acide hippurique de l'alimentation, il y en a
toujours une petite quantité qui se forme dans l'organisme indépen-
damment du régime aUmentaire. Cette petite quantité paiait due à la
décomposition des substances albuminoïdes ; en effet, parmi leurs pro-
duits de décomposition on trouve l'acide benzoïque et la glycocolle,
c'est-à-dire les deux facteurs de l'acide hippurique.

Où se fait l'union de ces deux facteurs, soit que l'acide benzoïque
provienne de l'alimentation, soit qu'il provienne de la décomposition
des albuminoïdes ? EJIe ne se fait pas dans le sang, car on ne trouve
pas d'acide hippurique dans le sang des herbivores, ni chez les carni-
vores après l'ingestion d'acide benzoïque. D'après Kiihne et Halhvachs,
elle aurait lieu dans le foie, où se trouve déjà le lieu de formation de
la glycocolle ; si on injecte dans le sang de l'acide benzoïque et de la
bile ou de l'acide glycocholique, l'acide hippurique apparaît dans l'urine;
si on fait ingérer de l'acide benzoïque après avoir lié les vaisseaux du
foie pour interrompre la circulation hépatique, l'acide benzoïque passe
dans l'urine et il ne se forme pas d'acide hippurique. Mais les expé-
riences de Kiihne ont été contredites de plusieurs côtés. D'autres au-
teurs placent sa formation dans le canal intestinal où la glycocolle se
reforme par décomposition de l'acide glycocholique. Enfin Meissner et
Shepard placent dans le rein même la production de l'acide hippurique.
Après l'ingestion d'acide benzoïque, ils n'ont pu trouver d'acide hippu-
rique dans le sang chez les animaux néphrotomisés, et cependant les
mêmes auteurs ont vu. après la ligature des vaisseaux du rein, l'acide
hippurique paraître dans le sang après l'ingestion d'acide benzoïque,
fait en opposition avec leur théorie. La question est donc encore à
résoudre.

F. Cré.\tine et CRÉATiNiNE. — La créaline, C^'H'Az^O*, et la créatinine,
C^H'Az^O, sont deux corps très-voisins, et qui se transforment frès-
facilcment l'un dans l'autre. La créatinine est l'anhydride de la créa-
tine. comme on Je voit par les formules qui suivent :

C^H^Az'O- — H-0 = C^H'Az-^0

Créatine. Créatinine.

C'H'Àz^O -t- H-0 = CnPAz'O- •

Créatinine. Créatine.

La créatine ne se rencontre guère que dans les muscles et daus
la substance nerveuse, et manque dans les glandes ; la créatinine se
Beaunis, Phvs. 34

530 PHYSIOLOGIE FO>'CTIOX>E LLE.

trouve dans l'urine. Il paraît à peu près certain que la créatinine de #
l'urine provient de la créaline et que cette dernière se forme dans les
muscles et les nerfs, et peut-être aussi aux dépens de -'alimentation.
Cependant les recherches sur la proportion de créatine dans les mus-
cles après l'exercice musculaire sont loin de concorder et il est dif-
ficile d'arriver à des résultats positifs. D'après les observations déjà
citées, l'urée ne proviendrait pas de la même origine que la créatine et
ne pourrait être considérée comme un produit de désassimilation de
cette dernière, (fiioique cette urée se trouve parmi les produits de
décomposition de la créatine. D'après Feltz et Ritter, la créatine est
assez réfractaire à l'oxydation dans l'organisme. Si on examine quels
sont les produits de décomposition que fournit la créatine, on y trouve,
outre l'urée, un certain nombre de principes, sarcosine, méthylamine,
méthylnramine, acide méthylparabaiiique, etc., qui ont des rapports
intimes avec la xanthine, l'hypoxanthine, la guanine et Tacide urique.
Les formules suivantes donnent les principales décompositions de la
créatine :

C'HUz^O- = C^H'AzO- + GH''Az-0 — H-0

Créatiue. Sarcosine. Urée.

OU encore

C'E^'Az^O- = C'H'AzO- -+- CAz-H-

Créatine.

Sarcosine.

Cyana-
mide.

C'H^Az^O-

Créatine.

-+-

20 = C-H-0>

Acide
oxalique.

4- G-H-Az-^

Méthylu-
laraine.

C*H='Az^O-H-

Créatine.

20:

= G''H^Az-0^-

Ac. n>+'tl)ylpa-
rabanique.

-4- AzH^ -+- ]

C^H'AzO-

Sarcosine.

-+-H-0 = G-H'0

Ac. gly-
coilique

' -h GH\Vz

Méthy-
lamine.

H-0

G. Leucine et tyrosine. — La Icucine, G'^H'^AzO-, est un amide de
l'acjde leucique ou oxycaproïque :

G^H'-O'-f-AzH--'

— H-0 =

= G^H'^AzO-

Acide

Leucine.

leucique.

La tyrosine, G^H"AzO^ est un amide dont la nature est encore in-
connue. Toutes les deux dérivent de matières albuminoïdcs et surtout
de la glutine, de la chondrine et de la mucine; elles se forment aussi
dans la digestion, spécialement dans la digestion pancréatique, et Hof-
meister considère même les peploncs comme formées par un mélange de
leucine, de tyrosine et de corps analogues aussi éloignés que ces sub-

DÉSASSIMILATIOX. 531

stances des albuminoïdes. La leiicinese rencontre surtout dans les g-landes
ordinaires et dans les glandes vasculaires sanguines ; la tyrosine au
contraire ne se forme qu'après la mort et n'existe guère pendant [la
vie que dans le suc pancréatique.

Ces deux substances, comme la glycocolle, pourraient bien être,
comme on l'a vu, une des sources de l'urée.

H. GuANixE , XANTHiNE ct SARCiNE. — Ces trois corps ont des relations
très-intimes entre eux et avec l'acide urique (voir: Acide zirigue). La
guanine donne par l'oxydation un corps isomère de la xantliine, l'iso-
xantliine: '

2G'H^Àz^0 -h 30 = 2C'H^Vz^0- -f- H-0 4- Az"

Guanine. Isoxanthine.

Elle donné encore, par l'oxydation, de l'acide parabanique, de lagua-
nidine et de l'acide carbonique.

C'H'-Az'O H- H-0 + 30 = C'H-Az-O^ H- GH'Az^ -f- GO-

Guanine. Acide Guanidioe.

parabanique.

La sarcine ou hypoxanthine se transforme en xanthine par l'oxy-
dation.

G^H^Az''0 -4- 0 = C'H^Az^O-

Sarcine. Xanthine.

I. LÉciTHiNE et NEURiNE. — La /ca^^i^^e, G'^H^''AzPhO^, pcut être Consi-
dérée comme une combinaison de l'acide pbosphoglycérique et de
l'acide stéarique avec la neurine.

G^^H««AzPhO^ -+- 3H-0 = 2C'ni^«0- -+- C^H^PhO" -+- C^H'^AzO-

Lécithine. Ac. stéarique. Ac. pliospho- >'eurine.

glycérique.

La neurine ou choline , G'H'^VzO-, dérive du glycol et de la trimé-
tliylamine :

G^H'^VzO- = C-H«0- -4- G^H^Vz

Neurine. Glycol. Triméthy-

lamine.

La neurine, qui se rencontre spécialement dans la bile, provient évi-
demment de la décomposition de la lécitliine, et c'est probablement
cette neurine qui, par une décomposition plus avancée, donne nais-
sance aux petites quantités de trimétliylamine qu'on a trouvées dans
les produits de distillation de l'urine et du sang.

Vacide phosphoglycérique, C^iPPhO*', est constitué par l'union de

532 PHYSIOLOGIE FONCTIO.XXELLE.

l'acide pliosphorique et de la glycérine, en perdant les équivalents de

Te au :

ou :

C^H«PhO« =

Ac. phospho-
glyc»rique.

: C^H'^O^
Glycérine,

-+- PhH^O^ — H-0

Ac. plios-
phorique.

(H-0
C^H^ H^-0

(h^o

(H^O
C^H- H-0
(phH^O^

Glycérine,

Ac. phosphoglycérique.

Les produits de décomposition de l'acide phosphoglycérique sont,
d'une part, ceux de la glycérine et, de l'autre, des phosphates.

D'après Beneke, l'acide phosphoglycérique pourrait se former dans
lïntestin aux dépens de l'acide phosphorique des phosphates alcalins
ingérés avec ralimentation et décomposés par le suc gastrique, acide
phosphorique qui se combinerait avec la glycérine mise en liberté dans
le dédoublement des graisses par le suc pancréatique.

La façon dont se forme la lécithine et le lieu de sa formation sont
encore très-obscurs. Ce qu'il y a de certain, c'est que la lécithine ne
peut être considérée exclusivement comme un produit de désassimi-
Jaticn des matières albuminoïdes ; elle a, comme le prouve sa présence
dans l'œuf, le globule sangui-n, le tissu nerveux, etc., une signification
plus haute et probablement une valeur histogénélique. Elle parait être
essentielle à la constitution et au fonctionnement de certains tissus, et
sous ce rapport son importance dépasse évidemment celle d'un simple
produit de désassimilation, comme l'urée ou l'acide urique. Quant au
mécanisme de sa formation, faut-il admettre qu'elle se produit par un
processus inverse du processus de décomposition, et qu'elle se forme
par la combinaison de la neurine, de l'acide phosphoglycérique et de
l'acide stéarique ?

Où se fait cette combinaison ? Deux des facteurs de la lécithine,
l'acide phosphoglycérique et l'acide stéarique existent dans l'intestin
et pourraient passer de là dans le sang; quant au troisième facteur, la
neurine, on ne sait à peu près rien sur le lieu et le mode de sa forma-
tion ; mais elle parait avoir des relations avec la leucine qui se forme
en grande quantité dans l'intestin, dans la digestion pancréatique; la
neurine peut être en effet considérée comme constituée par la synthèse
du glycol et de la triméthylamine (voir plus haut], et, d'autre part, le
radical glycol se retrouve aussi dans la leucine et dans l'acide leucique
ou oxycaproïque, qui concourt à la former et dont elle est l'amide. On
aurait alors :

2C«H'\VzO- -f- 2H-0 -h 20 = 2Gnr\VzO- H- 2G0-

Leucine. Xeurine.

DESASSIMILATIOX. 533

Quoi qu'il en soit, l'endroit où s'unissent ces différentes substances
pour constituer la lécithine (sang, organes) est encore indéterminé.

J. Gystine et Taurine. — Ces deux substances se distinguent des
précédentes par la présence du soufre. Elles proviennent certainement
de la désassimilation des matières albuminoïdes, et doivent être en re-
lation intime l'une avec l'autre et avec la formation de l'acide lauro-
cliolique (voir: Acides biliaires). La cystine, C^H'AzSO-, est très-voisine
d'une substance, la serine, C^H'AzO^, qui se trouve dans la soie, et dont
elle ne difTère que par le remplacement d'un atome d'oxygène par un
atome de soufre. La serine elle-même peut être considérée comme un
amide de l'acide glycérique ou oxylactique.

C^H^O' H- AzIF — H-Û = CHVkzO'

Ac. gly- Serine,

cérique.

La taurine, C-H'AzSO ', est un amide de l'acide isélbionique, isomère
de l'acide sulfovinique ou éthylsulfurique.

G-ir^SO' -+- A7AV — H-0 = C-H"AzSO=

Ac. isé- Taurine,

tbioiiique.

Il est possible, sans qu'on en ait la démonstration, que la cystine soit
un produit de désassimilation intermédiaire pour arriver à la taurine.

K. Ammoniaque. — L'ammoniaque, AzH'', est le dernier terme de
décomposition des matières azotées. Mais, à l'état normal, il est rare
que la désassimilation de ces substances aille jusqu'à la production
d'ammoniaque et nous avons vu dans les paragrapbes précédents à
quels produits intermédiaires s'arrête ordinairement cette désassimila-
tion. On trouve cependant dans l'urine, dans l'air expiré et peut-être
dans le sang, des traces d'ammoniaque, mais il est douteux que cette
ammoniaque provienne de décompositions qui se passeraient dans le
sang ou dans les tissus. Feltz et Uitter, dans leurs expériences, n'ont
pas constaté de transformation de l'urée en carbonate d'ammoniaque
après l'injection d'urée dans le sai^g, même en injectant du ferment
ammoniacal. Cette ammoniaque pioviendrait-elle d'une décomposition
dans le tube intestinal d'une petite quantité d'urée passée dans l'in-
testin avec les sécrétions digestives ?

Il est probable en outre, d'après les recherches de Scliultzen et
iN'encki, qu'une partie de l'urée doit sa naissance à une combinaison de
l'ammoniaque formée dans l'organisme avec un facteur azoté de la série
cyanique.

CAzHO -+- AzH^ = CH'Az-0

Acide cyanique. Urée.

«

534 PHYSIOLOGIE FO.XCTIO.XNELLE.

W. y. Knieriem a vu en effet ringestion de chlorhydrate daaimo-
iiiaque augmenter la quantité d'urée.

2° Produits de désassimilation non azotés.

La plupart des produits de désassimilation non azotés peuvent pro-
venir de deux sources: 1" des substances azotées (de l'organisme ou de
ralLmentation); 2<' des matières non azotées, graisses^ hydrocarbonés,
etc. II est donc difficile de dire à priori si tel produit doit être rattaché
à Tune où a l'autre origine.

Les termes finaux de la décomposition des produits non azotés sont
l'acide carbonique et Teau, comme l'ammoniaque est le terme de la
désassimilation des principes azotés ; mais là encore la décomposition
s'arrête souvent avant d'arriver à la production d'acide carbonique et
d'eau et il en résulte un certain nombre de principes intermédiaires
plus ou moins riches en carbone et eu hydrogène.

A. Acides gras volatils. — Les acides gras volatils, formique, acéti-
que, propioLique, butyrique, etc., peuvent provenir, soit de la décom-
position des graisses (glycérine et acides gras ; voir page 200), soit
de la décomposition des hydrocarbonés, ou de l'acide lactique formé à
leurs dépens.

Gylcose. Acide

lactique.

2C0- H- 2H-0
CD- -4- H-0
CO- 4- H-0

• CO- -+- H-0

H-0

Eau.

En outre, les acides gras volatils se produisent aussi dans la décom-
position des substances albuminoïdes, de sorte qu'une partie de ces
acides, encore indéterminée, provient de la désassimilation des subs-
tances azotées.

B. Acides lactique, oxalique, etc. — Uacide lactique, C'H^O', se

2C^H«03

-4-

20

= C-H'^0-

Acide

Ac. butv-

lactiqae.

rique.

C^H^O-

+

30

= G^H«0-

Ac. bnly-

Ac. pro-

rique.

pionique.

C^H'^0-

-h

.30

= G-H^O-

Ac. pro-

A.ide

pionique.

acétique.

C-H^O-

-h

30

= CH-O-

Ac. acé-

Ac Jor-

tique.

miqoe.

CH-O-

H-

0

= CO-

Ar. for-

Ac. car-

mique.

bonique.

DÉSASSIMILATION. 535

forme aux dépens des hydrocarboiiés (glycose), sous l'influence de la
fermentation lactique.

Glycose. Acide

lactique.

Cet acide lactique est produit principalement dans les muscles et
probablement par la décomposition de la giycose fabriquée dans le foie
et apportée aux muscles par le sang (voir : Glycogénie)^ et peut-être
aussi aux dépens de la substance glycogéne du muscle et de Finosite,
C6H'-0*' + 2H-0, ou suere musculaire. Cet acide lactique est ensuite
repris par la circulation et probablement décomposé pour fournir de
l'acide carbonique et de l'eau.

Vacide oa;a/îg2/e, C-H-0% peut provenir aussi bien des substances
azotées que des substances non azotées. Ainsi la créatine et deux des
produits de l'acide urique, Tallantoïne et l'acide oxalurlque. donnent
naissance à l'acide oxalique, et ^Yôhler et Frericbs ont vu l'ingestion
d'acide urique augmenter da quantité d'oxalate de chaux de l'urine.

G'-HUz^^Û- 4- 20 =

C-H-O' -t- C-H'Az^

Créatine.

Ac. oxa- Méthylu-

lique. ramine.

C^H^Az^O^ 4- 5H-0 ^

= 2C-H--0* H- 4AzH3

Allantoïne.

Acide

oxalique.

C-^H^Az'-O^ -+- H-0 =

C-H-0* -+- CH^Az-0

Acide

Ac. oxa- Urée.

oxalurique.

lique.

Les graisses fournissent aussi de l'acide oxalique (voir page 201) et
il en est de même des hydrocarboués :

C«H'-0« -h 50 = 2C-H-0* + 2C0- -h oII-O

Glycose. Acide

oxalique.

Mais, à l'état normal, la production d'acide oxalique dans l'organisme
est très-limitée et c'est à peine si on en trouve une petite quantité
dans l'urine (sous forme d'oxalate de chaux); habituellement la décom-
position des substances qui lui ont donné naissance n'en reste pas là
et, par son oxydation ultérieure, l'acide oxalique se transforme en acide
carbonique et en eau :

G-H-O' -+- 0 = 2C0- 4-H-O

L'acide oxalique peut aussi provenir de la décomposition des acides
végétaux et de l'alimentation végétale.

Le lieu de formation de l'acide oxalique est tout à fait inconnu.

Les acides aromatiques, comme l'acide benzoïque, peuvent provenir
aussi du dédoublement des albuminoïdes.

536 PHYSIOLOGIE FO.\CTIO>\\ELLE.

C. Cholestérixe. — La cholestérùie, G'-'^E'^'^O, est la substance la plus
riche en carbone des substances non azotées. Son origine est encore
douteuse; cependant elle semble provenir des matières albuminoïdes.
Fliiit la regarde comme un produit de désassimilation de la substance
nerveuse ; elle passerait dans le sang pour être éliminée par le foie
avec la bile; il a en efTet, dans ses recherches, trouvé toujours une
plus forte proportion de cholestérine dans le sang de la veine jugulaire
que dans le sang de la carotide, et, dans les cas d'hémiplégie, il aurait
constaté l'absence de cholestérine dans le sang veineux des membres
paralysés. Mais les conclusions de Flint ne peuvent être acceptées que
si de nouvelles expériences viennent confirmer sa théorie. Certaines
raisons, au contraire, tendraient à faire croire que la cholestérine ne
doit pas- être considérée uniquement comme un produit de désassimi-
lation. En eifet, la cholestérine se rencontre en assez forte propor-
tion dans l'œuf et les tissus de nouvelle formation; elle accompagne
presque toujours la lécithine qui est pour elle un dissolvant et
peut-être, comme le croit Beneke, faudrait-il lui attribuer une signifi-
cation plus élevée (histpgénétique ?) que celle d'un simple produit de
désassimilation.

D. Acide carboxique. — Vacide carbonique, CO-, est, avec l'eau, le
degré ultime de la décomposition des principes de désassimilation non
azotés. Seulement, comme on a vu que ces principes proviennent en
parlie des albuminoïdes, une partie de l'acide carbonique formé, un
quart environ, provient de ces dernières substances; le reste est formé
parles hydrocarbonés, les graisses et, accessoirement, par les acides
végétaux. Ainsi, si l'on évalue le carbone total éliminé en 24 heures à
28 (§'■,20, Gls"", 18 proviendront du carbone des albuminoïdes ivoir
page 500).

Cet acide carbonique se forme probablement partout, dans tous les
tissus et dans tous les organes ; mais c'est dans les muscles surtout
que sa production est la plus active; c'est là le foyer véritable du déga-
gement d'acide carbonique dans l'organisme.

E. Eau. — L'eau représente aussi, comme l'acide carbonique, un des-
termes ultimes de la série des désassimilations. Mais la quantité d'eau
formée dans l'organisme est très-faible. Cette eau est probablement
formée en grande partie par oxydation et c'est à cette oxydation que
doit être employé l'oxygène qui disparait dans l'acte de la respiration.
En effet, le volume de l'acide carbonique expiré est plus faible que le
volume de l'oxygène inspiré, et cependant si tout l'oxygène inspiré
contribuait à la production de l'acide carbonique expiré, ces volumes
devraient être égaux. Cet oxygène sert donc probablement à oxyder
l'hydrogène des substances organiques et principalement des graisses
qui sont si riches en hydrogène. Peut-être aussi un peu d'eau peut-il
se former dans l'organisme par de simples dédoublements et sans oxy-
dation; mais nous n'avons là-dessus aucune donnée précise.

DESASSIMILATIO-X. 537

3*^ Sels.

A. Carbonates. — Une partie seulement des carbonates se forme dans
l'organisme, le reste provient directement de l'alimentation. Les acides
végétaux ingérés avec les aliments constituent la source principale de
la formation des carbonates; des expériences nombreuses ont montré
que les acides organiques, malique, tartrique, etc., ingérés ou injectés
dans le sang, sont décomposés et transformés en carbonates. Aussi le
sang et Furine des herbivores sont-ils plus riches en carbonates que
ceux des carnivores. La même transformation est subie par les acides
organiques qui prennent naissance dans l'organisme même par l'effet
des actes nutritifs lacide lactique, oxalique, etc.).

B. Phosphates. — Les phosphates proviennent presque exclusive-
ment de l'alimentation, sauf une petite partie qui peut provenir de la
désassimilation de la lécithine (acide phosphoglycérique).

G. Sulfates. — Une partie des sulfates éliminés provient évidemment
du soufre des matières albuminoïdes. et il est très-probable que la
cystine et la taurine représentent des produits intermédiaires de cette
désassimilation. E. Salkowsky a obtenu, par l'ingestion de la taurine,
des résultats variables suivant l'espèce animale; une partie passe inal-
térée dans l'urine, tandis qu'une autre partie était décomposée et
transformée en sulfates (lapin). Chez Ihomme, les sulfates ne sont pas
augmentés, mais on trouve dans l'urine un corps, C^H^Vz-SO' (acide
taurocarbamique) qui, chauffé avec l'eau de baryte dans un tube scellé,
se transforme en taurine, acide carbonique et ammoniaque.

, C^H^Az-SO' 4- H-Û = C-H'AzSO^ -+- GO- -H AzH'

Ac. taurocar- Taurine,

bamique.

D'après Schultzen, l'acide sulfurique se séparerait des albuminoïdes
(taurine) sous forme d'acide sulfamique, H-AzSO-, qui se décomposerait
en ammoniaque et en acide sulfurique. L'ammoniaque s'unirait à l'acide
carbamique, CH^AzO-, pour former de l'urée :

CHUzO- -t- AzH^ = GH^Az-0 — H-0

les sulfates sont éliminés par l'urine.

Tout le soufre provenant de la désassimilation des substances albu-
minoïdes ne s'élimine pas à l'état de sulfates. Sertoli et, après lui, Lobi.sch
et Salkowsky ont trouvé dans lurine un corps contenant du soufre et
qui n'a pu encore être isolé.

Aliments d'épargne. — On attribue à quelques substances, alcool
café, thé, coca du Pérou, maté du Brésil, la faculté d'enrayer la désas-
similation et de diminuer les décompositions internes de l'organisme;

538 PHYSIOLOGIE FO>'GTIO.\XELLE.

il en résulterait que ces substances peuvent, grâce à cette propriété,
épargner une certaine quantité d'aliments, d'où le nom d'aliments d'é-
pargne ou antidéperditeurs qui leur a été donné. Mais les recherches
sur ce sujet sont encore trop insuffisantes pour qu'on puisse formuler
des conclusions précises. (Voir: Marvaud, EJJfets physiologiques et thé-
rapeutiques (les aliments d" épargne, 1871.)

Bibliographie «le la nntritiou. — Boussixgault : Economie rurale, 1844.

— Dumas et Bot.ssixgai-lt : Essai de statique chimique des êtres organisés, 1844.

— Barral : Statique chimique des animaux, 1850. — L. W. Bischoff et Voit :
Die Gesetze der Ernâhrimg, 1860. — Pettkxkofer et Voit et Ecole de Munich :
Série de mémoires dans la Zeitschrift fUr Biologie, passim. — Ritter : Thèse
sur les Modifications chimiques que subissent les sécrétions sous l'influence de quel-
ques agents qui modifient le glohule sangidn, 1872. — W. Bexeke : Grundlinien der
Pathologie des Stoffaechsels , 1874. — Voir en outre les Traités de chimie phy-
siologique et les Recueils de chimie pour les travaux de Boussixgault , Liebig,
Dumas, etc.

Article second. — PhysioloCtIe du mouvement.

Les organismes vivants sont des producteurs de forces vives.
Ces forces vives, comme on l'a vu dans les prolégomènes, ne
sont en réalité que des modes divers de mouvement, mouvement
qui se dégage tantôt sous forme de travail mécanique extérieur,
tantôt sous forme de chaleur ou d'électricité, tantôt enfin sous
cette forme plus obscure et plus mystérieuse encore à laquelle
on donne habituellement le nom de force nerveuse ou d'inner-
vation.

#

1. — PRODUCTION DE TRAVAIL MÉCANIQUE.

Le travail mécanique est produit dans l'organisme par les
muscles, qui constituent les organes actifs du mouvement. Les
conditions générales de la contraction musculaire ont déjà été
étudiées dans la Physiologie générale ; il ne s'agira donc ici que
des muscles considérés comme moteurs mécaniques et des effets
qu'ils produisent, comme forces motrices, par leur application
aux parties mobiles du corps et en particulier aux diverses pièces
du squelette qui constituent les organes passifs du mouvement.
La mécanique animale n'a pas, en réahté. d'autres lois que la
mécanique ordinaire, seulement la complexité des organes actifs
ou passifs qui entrent en jeu dans un acte déterminé rend très-
difEcile le calcul des puissances et des résistances, et exphque

STATIO.X ET LOCO.MOTIOX. 539

pourquoi, malgré les remarquaLles travaux des frères Weber,
d'Helmhoitz, de Marey, de Giraud-Teulon, et de quelques autres
physiologistes, la théorie mathématique des mouvements dans
l'organisme animal reste encore à faire. Ainsi, pourne citer qu'un
exemple, il est bien démontré aujourd'hui que les surfaces arti-
culaires n'appartiennent jamais à des courbures parfaitement
déterminées et mathématiquement calculables ; elles ne sont
qu'approximativement sphériques, cylindriques, hélicoïdes, etc.,
et il est par conséquent à peu près impossible de les faire ren-
trer dans une formule générale.

Les puissances musculaires s'apphquent non-seulement sur les
leviers solides constitués par les os pour produire les mouve-
ments partiels ou totaux du corps, mais ils s'appliquent encore
soit sur des liquides, comme dans la circulation du sang, soit
sur des masses gazeuses, comme dans la ventilation pulmonaire,
de sorte que la môme puissance, la contraction musculaire, dé-
termine des effets très-différents suivant la disposition de l'appa-
reil sur lequel la puissance est appliquée.

1° STATION ET LOCOMOTION.

L'organisme humain est composé en grande partie d'organes
et de tissus mous, peu résistants, incapables par eux-mêmes de
maintenir la forme du corps contre les puissances extérieures et
en particuher contre la pesanteur. Cette rigidité, cette persis-
tance de la forme, indispensables aux diverses manifestations de
l'activité vitale, le corps les doit aux os dont l'ensemble cons-
titue le squelette. Ces os sont articulés entre eux de façon à
permettre des déplacements partiels où totaux de l'organisme
(mouvements partiels des membres, mouvements de locomotion,
etc.), sans que la résistance et la soUdité du tout soient com-
promises.

La mécanique du squelette et la mécanique articulaire sont
donc essentielles à connaître quand on veut étudier le méca-
nisme de la station et de la locomotion. Mais la physiologie des
os et des articulations est si intimement liée à l'anatomie de ces
organes qu'il est impossible de les étudier à part, et cette étude est
faite dans les traités d'anatomie auxquels je renvoie, tant pour la
physiologie générale des articulations que pour celle des diverses

540 PHYSIOLOGIE FOXCTIO>\NELLE.

articulations prises en particulier. (Voir : Beaunis et Bouchard,
Anatomie, 2* édition, page 128.)

1. MECANIQUE MUSCULAIRE.

Quand deux os sont réunis par une articulation et qu'un muscle
va de l'un à l'autre, il peut se présenter deux cas : ou bien le
muscle est rectiligne ou bien il est réfléchi.

Dans le premier cas, si le muscle est rectiligne, le muscle, en
se contractant, tendra à rapprocher ses deux points d'insertion
et la résultante du raccourcissement de toutes ses fibres pourra
être représentée par une ligne idéale qui figurera graphi-
quement le muscle lui-même et sa direction. Les os peuvent
aussi être représentés par des hgnes idéales figurant l'axe de l'os.
Le muscle, en se contractant, exerce une traction égale sur ses
deux points d'insertion, et tend à les déplacer l'un vers fautre
d'tine quantité égale ; mais les obstacles qui s'opposent à ce dé-
placement peuvent ditTérer à chacun des deux points d'insertion,
de façon que l'un d'eux peut se déplacer seulement d'une quan-
tité très-faible ou même rester immobile; de là la distinction des
insertions d'un muscle en insertion fixe et insertion mobile;
mais ces mots n'ont en réalité qu'une valeur toute relative; l'in-
sertion fixe pourra dans, certaines circonstances devenir insertion
mobile et vice versa; cependant pour la plupart des muscles,
une des insertions joue le plus habituellement le rôle de point
fixe, et c'est en général celle qui est la plus rapprochée de Taxe
du tronc ou de la racine des membres.

Si le muscle est réfléchi, il pourra arriver deux cas: 1° ou
bien le point de réflexion est mobile et les insertions sont fixes:
alors ce point de réflexion se rapprochera d'une droite joignant
les deux points d'insertion du muscle ; c'est de cette façon
qu'agissent les muscles curvilignes à insertions fixes qui com-
priment les organes contenus dans une cavité; 2° ou bien le point
de réflexion est fixe; alors chacune des insertions se rapproche du
point de réflexion et nous rentrons dans le cas des muscles à di-
rection rectiligne: ici du reste, comme ci-dessus, une des insertions
du muscle peut être fixe, et l'autre se rapproche seule du point de
réflexion; dans ce cas, le muscle peut, au point de vue physio-
logique, être considéré comme partant de son point de réflexion.

STATION KT LOCOMOTION.

>4l

Fig. 85. — Positions d'un os mobile
par rapport à un os fixe.

Si maintenant nous examinons les

[ différentes positions qu'un muscle en

état de contraction peut imprimer à

un os mobile par rapport à un os

fixe, nous trouverons les cas suivants

{fig. 85) : . , •;

1" Le muscle fait avec los mobile
un angle aigu, MM'A {fig, 85, 1). Le
muscle MM' tire le point mobile M'
dans la direction M'M; il représente
une force (ju'on peut décomposer en
deux- composantes: T Tune MV/, pa-
rallèle à l'os mobile et se confondant
avec son axe, tend à presser cet os
r contre l'os fixe dans l'articulation A;
cette partie de la force est donc com-
plètement perdue pour le mouve-
ment; 2" l'autre composante M'6 ,
perpendiculaire à l'os mobile, en-
traîne le point mobile M' dans la
direction M'6 ; celle-là est seule utile.
En comparant les deux ligures I et 1',
on voit que plus l'angle intercepté
par les deux os est obtus, plus il y a
de force perdue, et qu'à mesure que
cet angle se rapproche d'un angle
droit, la quantité de force utilisée M'^
devient plus grande.

2" Le muscle fait avec l'os mobile
un angle droit (11). Dans ce cas toute
la force est utilisée, et le point mo-
bile M' est tiré dans la direction même
du muscle M'M; c'est ce (lu'on appelle
le moment d'un muscle.

3° Le muscle fait avec l'os mobile
un angle obtus AM'M (111). Nous re-
trouvons là encore lesv deux compo-
santes comme dans le premier cas :
1° l'une M'a, lire le point mobile M'
dans la direction M'a, et tend à écarter

Ot'

lU

542 PHYSIOLOGIE FO}sCTIO.\>ELLE.

l'os mobile de l'os fixe dans l'articulation A; c'est donc l'inverse
de ce que nous avons vu précédemment; mais son effet est
toujours perdu pour le mouvement de l'os; l'autre composante M'^
tire le point M' dans la direction M'6 et possède seule un effet
utile. On comprend maintenant l'utilité des saillies articulaires
sur lesquelles les tendons se réfléchissent; en augmentant l'angle
d'incidence du muscle sur l'os mobile, elles favorisent d'autant
l'action de la force motrice.

Il est facile de trouver avec cette construction, l'intensité de
la force utilisée à chaque instant de la contraction quand on
connaît la force du muscle. Il suffit en effet de donner à la ligne
MM' la valeur de la force du mUscle et de construire le rectangle
des forces comme dans les figures ci -jointes; on aura immé-
diatement la valeur des deux composantes M'« et Wb en compa-
rant leur longueur à celle de la diagonale du rectangle M'M.

Il est important de remarquer que, suivant qu'un muscle sera
au début ou à la fin de sa contraction, il y aura pression des
surfaces articulaires les unes contre les autres ou tendance à
l'écartement de ces surfaces. Beaucoup de muscles ne passent
pas par les trois positions que nous avons étudiées, et cessent
d'agir avant d'avoir atteint leur moment, c'est-à-dire le point où
leur traction s'exerce perpendiculairement à l'os mobile. Quoi
qu'il en soit, tous les mouvements imprimés à un os par la con-
traction d'un muscle, peuvent être ramenés à un des trois cas
précédents.

Nous avons supposé un muscle tendu sur ilne seule articula-
tion et allant d'un os à l'os contigu ; mais il y a des muscles
tendus sur plusieurs articulations et dont les contractions peu-
vent par conséquent s'exercer sur plusieurs os à la fois. Ici le
problème est plus complexe; on peut toujours, il est vrai, appré-
cier l'action d'un muscle sur une articulation donnée, en suppo-
sant toutes les autres fixes et les passer ainsi en revue les unes
après les autres; mais on n'a pas là ce qui se passe en réalité,
et ces mouvements, que nous supposons se faire successivement,
se font simultanément et s6 modifient les uns les autres.

Dans tous ces mouvements, l'os mobile représente un levier
dont le point d'appui est à l'articulation avec l'os fixe, la puis-
sance au lieu d'insertion du muscle moteur, la résistance, en un
point quelconque variable où vient s'apphquer la résultante des

STATION ET LOCOMOTION. 5i3

actions de la pesanteur et des obstacles au déplacement de l'os
mobile (résistance des antagonistes, tension des parties molles,
etc.), et suivant les positions respectives de ces trois points, l'os
mobile représentera un levier du premier, du deuxième ou du
troisième genre.

Dans le levier du premier' genre, le point d'appui se trouve
entre la puissance et la résistance. C'est ce qui arrive, par exemple,
dans l'équilibre de la tète sur la colonne vertébrale; le point
d'appui correspond à l'articulation occipito-atloïdienne; la résis-
tance se trouve en avant de l'articulation, sur une perpendi-
culaire abaissée du centre de gravité de la tête qui par son poids
tend à s'incliner en avant; la puissance est eh arrière, au point
d'insertion des muscles de la nuque. La colonne vertébrale, dans
ses différentes pièces, le tronc sur le bassin, la jambe sur le pied
représentent un levier du même genre. Le levier du premier
genre peut être appelé le levier de la station. Il se présente
exceptionnellement, chez l'homme, dans certains mouvements;
ainsi dans le mouvement d'extension de l'avant-bras sur le bras,
le point d'appui est à l'articulation du coude, la puissance der-
rière l'articulation à l'insertion du triceps, la résistance (poids de
l'avant-bras) en avant de l'articulation.

Dans le levier du second genre, la résistance est entre la puis-
sance et le point d'appui. Dans ce levier, le bras de levier ('j de
la puissance est toujours plus long que le bras de levier de la
résistance ; ce levier est très-avantageux au point de vue de la
force puisque, les forces étant inversement proportionnelles à
leurs bras de levier, il suffira d'une force médiocre pour vaincre
une résistance considérable : mais il est désavantageux au point
de vue de la vitesse, car les vitesses, ou les déplacements des
points d'application des deux forces, sont proportionnelles à leurs
bras de levier. Ainsi, si le bras de levier de la puissance = 10
et celui de la résistance = 1, il suflira d'une force égale à 1 kilo-
gramme pour déplacer une résistance de 10 kilogrammes, mais
le point d'application de la puissance se déplacera de 10 mè-
tres pendant que celui de la résistance ne se déplacera que de
l mètre. Le levier du second genre est donc le levier de la
force. Il ne se présente que rarement dans la machine animale;

(') On appelle bras de levier la distance qui se'pare le point d'appui du
point d'application de la force (puissance ou résistance).

5i4 PHYSIOLOGIE FO^*CTlO^^\ELLE.

cependant on le rencontre quelquefois, par exemple quand on se
soulève sur la pointe des pieds; le point d'appui se trouve au
point de contact des orteils avec le sol , la puissance à l'insertion
du tendon d'Achille, la résistance est représentée par le poids du
corps dont le point d'application se trouve à l'articulation tibio-
tarsienne. Le levier du second genre se rencontre dans la plu-
part des instruments de travail dont l'homme se sert , ainsi
dans la brouette, dans le maniement du levier pour soulever une
pierre, etc.

Dans le levier du troisième genre, la puissance est entre le
point d'appui et la résistance. A l'inverse du précédent, le bras
de levier de la résistance est toujours plus considérable que celui
de la puissance, et s'il est avantageux au point de vue de la
vitesse, il est désavantageux au point de vue de la force. Aussi
le levier du troisième genre est-il le levier de la vitesse. C'est
aussi celui qui est le plus employé dans les mouvements chez
l'homme. Ainsi dans la flexion de l'avant-bras sur le bras, le
l^oint d'appui est à l'articulation du coude, la puissance à l'inser-
tion des fléchisseurs ibiceps et brachial antérieur), la résistance
(poids de l'avant-bras) à la partie moyenne de l'avant-bras, et le
même genre de levier se retrouve dans la plupart de nos mouve-
ments.

L'n muscle n'agit jamais seul, tous les segments osseux dont se
compose le squelette ayant une certaine mobihté les uns sur les
autres ; pour qu'un muscle déplace par une de ses extrémités
un os donné, il faut que l'autre extrémité soit immobile et que
par suite l'os qui lui donne attache soit fixé par d'autres muscles,
et ainsi de suite, de proche en proche jusqu'aux parties centrales
du squelette: pour les mouvements peu énergiques, cette fixation,
n'ayant pas besoin d'être absolue, s'opère soit par l'inlluence
mécanique de la pesanteur, soit par des contractions tellement
faibles qu'elles passent inaperçues et que tout se fait à notre
insu; mais cette énergie paraît dans toute son intensité quand
nous voulons exécuter un mouvement exigeant un très-grand dé-
ploiement de force musculaire ; alors tous les muscles entrent
en contraction, et le squelette forme un tout rigide et inflexible
qui donne un point d'appui sohde aux muscles spécialement
chargés du mouvement à exécuter ; c'est ce qu'on voit, par
exemple, dans l'effort.

STATIO-X ET LOCOMOTION. 6i5

Les mouvements produits par la contraction musculaire peu-
vent être envisagés de deux façons différentes: T on peut avoir
égard aux mouvements d'un os i>olé sur un autre os. autrement
dit, aux mouvements qui se passent dans une articulation ; 2° on
peut avoir égard aux divers mouvements que peut produire un
muscle donné, en le supposant agir isolément.

Les mouvements d'un os sur un autre sont en général le fait,
non pas d'un seul, mais de plusieurs muscles dits congénères;
c'est ainsi qu'on a pu créer des groupes de fléchisseurs, d'exten-
seurs, etc., qui agissent probablement tous à la fois dans un
mouvement.

Les effets produits par la force musculaire sont très- variables;
ce seront tantôt un mouvement imprimé à un corps en repos,
tantôt un changement de forme d'un corps, tantôt des transfor-
mations ou des annihilations de mouvement, etc., mais quels
qu'ils soient, ces effets peuvent toujours se réduire aune poussée
ou à une traction et par suite s'évaluer en poids, ce qui permet
leur comparaison avec toutes les autres actions mécaniques. Il
sera donc facile de mesurer la force déployée par un muscle ou
par un organisme.

Dans bien des cas, cette force peut se mesurer directement à
l'aide d'appareils ou dynamomètres, dont le plus usité est le
dynamomètre de Régnier. Il se compose d'un ressort élastique
ovale dont les deux branches se rapprochent par la pression
dans le sens de son petit axe ou par la traction dans la direction
de son grand axe. Le degré de rapprochement des deux branches
du ressort (degré correspondant à la force musculaire déployée)
est indiqué par la déviation d'une aiguille sur une échelle divisée
et dont les divisions correspondent à des poids déterminés. D'après
(Juételet, le maximum de pression, pour un homme de moyenne
taille, est de 70 kilogrammes; la force développée par la trac-
tion est à peu près du double.

Le travail, mécanique de l'homme s'évalue habituellement,
comme celui des animaux et des machines, en kilogrammètres.
Le kilogrammètre ou unité de travail est la quantité de travail
nécessaire pour élever 1 kilogramme à 1 mètre de hauteur dans
l'unité de temps (en une seconde). En effet, pour connaître l'effet
utile d'un mouvement, il ne sulïit pas de connaître le travail
produit, mais il faut savoir en combien de temps le travail a été

Beaums, PliYS. 35

546 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>\\ELLE.

accompli. Or, les observations pratiques ont montré qu'un ouvrier
de force ordinaire peut fournir 7 kilogrammètres au moins par
seconde; mais comme les muscles ne peuvent se contracter con-
tinuellement , et qu'un ouvrier ne peut guère dépasser utilement
huit heures de travail par jour, on a pour 24 heures le chiffre
de 2,3 kilogrammètres par seconde.

Le travail produit n'est pas le même pour les différentes espè-
ces animales. Le tableau suivant donne pour l'homme et pour
quelques animaux la quantité de kilogrammètres produits en
huit heures de travail: la dernière colonne donne la quantité de
travail par kilogramme d'animal et par seconde.

„, -, 1 o 1- Travail par seconde
T, .j Travail de 8 heures * i -, „

Poids moyen. , -, .^ et parkiloçrramme

. ^ en kilogrammètres. en kilogrammètres.

Homme 70 kilogr. 316,800 0,157

Bœuf 2S0 — 1,382,400 0,172

Âne 168 — 864,000 0,178

Mulet 230 — 1,497,600 0,222

Cheval 280 — 2,102,400' 0,261

La quantité de travail produite varie naturehement suivant la
façon dont la force musculaire est utilisée.

Cette quantité de travail est bien plus considérable, compara-
tivement au poids du corps, chez de petits animaux, ainsi chez
les insectes; Plateau, dans ses curieuses expériences sur ce sujet,
a vu que certains insectes peuvent traîner 20 (abeille), 23 (han-
neton) et jusqu'à 40 fois leur poids.

STATION.

On appelle station cet état d'équilibre du corps dans lequel il
peut se maintenir un certain temps sans se déplacer. Il y a plu-
sieurs espèces de station, suivant l'attitude prise par l'organisme :
station debout, station assise, décubitus ou station couchée, etc.,
mais, dans toutes, la condition essentielle pour l'équilibre de la
station c'est que la perpendiculaire abaissée du centre de gravité
du corps tombe dans la base de sustentation , et le maximum de
stabilité est atteint quand cette perpendiculaire rencontre le cen-
tre même de la base de sustentation. On sait qu'on appelle base
de sustentation le polygone formé par la réunion des points

STATION ET LOCOMOTION. 547

d'appui extrêmes par lesquels le corps touche le sol. J'insisterai
surtout ici sur la station droite, la plus importante de toutes, et
dont l'analyse suflira pour faire comprendre facilement toutes
les autres.

II y a trois conditions essentielles à considérer dans la station
droite : le centre de gravité du corps, la base de sustentation et
enfin la façon dont la ligne de gravité est maintenue dans la base
de sustentation.

1° Centre de gravité dit corps. — Le centre de gravité du
corps peut être déterminé expérimentalement par les mêmes pro-
cédés que pour tous les autres corps solides. Horelli faisait coucher
un homme sur une planche placée en équihbre sur un couteau
horizontal comme un fléau de balance, de façon que la planche
ainsi chargée restât en équilibre ; le centre de gravité se trouvait
dans le plan passant par l'arête du couteau ; la situation du cen-
tre de gravité dans le plan antéro-postérieur et surtout dans le
plan transverso-vertical (frontal) est plus diflicile à déterminer
expérimentalement ; cependant on peut y arriver en partie pra-
tiquem.ent, en partie par des raisons théoriques. Le centre de
gravité du corps se trouve au niveau du promontoire (E. Weber),
ou, d'après Meyer, dans le canal de la deuxième vertèbre sacrée.

On peut déterminer de la même façon les centres de gravité
des différentes parties du corps. Ainsi le centre de gravité du
tronc (les jambes enlevées) se trouve sur la ligne qui va de l'ap-
pendice xiphoïde à la 8® vertèbre dorsale (la 10® d'après Horner),
et dans un plan transversal qui passe un peu en arrière de l'axe
des têtes des fémurs.

La position du centre de gravité du corps varie naturellement
suivant la position qu'on donne au corps et à ses différentes parties
et encore plus suivant les fardeaux dont on le charge et la façon
dont ces fardeaux sont portés. De là les attitudes diverses prises
dans ces cas suivant le mode de chargement, altitudes qui ont
toutes pour but de ramener la ligne de gravité dans la base de
sustentation; de là ces mouvements de compensation si marqués
surtout quand la base de sustentation est très-étroite, comme dans
la station sur un seul pied ou dans les expériences d'équilibre.

2" Base de sustentation. — La base de sustentation est cons-
tituée dans la station droite ordinaire uniquement par les pieds, et
varie de grandeur suivant l'écartement des pieds. Cette base de sus-
tentation s'agrandit singulièrement, et avec elle la stabihté , dans

548 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

la station assise et surtout dans le décubitus. La diminution de
cette base dans la station sur un seul pied ou sur la pointe des
pieds par exemple, s'accompagne au contraire d'une diminution
correspondante dans l'équilibre du corps, la moindre oscillation
portant la ligne de gravité en dehors de la base de sustentation
et rendant la chute imminente.

T Maintien de la ligne de gravité dans la base de sustenta-
tion. — Si la contraction musculaire était seule chargée de
maintenir la ligne de gravité dans la base de sustentation, la
fatigue interviendrait bientôt et la station ne pourrait être main-
tenue longtemps ; c'est en effet ce qui arrive dans certaines atti-
tudes, comme dans la station accroupie. Pour que la 'station
puisse se prolonger, il faut donc que d'autres conditions inter-
viennent et que l'action musculaire soit réduite au minimum.
Ces conditions se rencontrent dans la disposition même des arti-
culations combinée avec l'action de la pesanteur. Toutes les
articulations du tronc et des jambes sont maintenues dans l'ex-
tension par le poids même des divers segments du corps, de façon
que le corps représente un tout rigide en équilibre sur l'astragale
et supporté par la voûte plantaire.

Cette rigidité se produit de la far-on suivante dans les diffé-
rentes articulations qui représentent toutes des leviers du pre-
mier genre.

La tête est en équilibre sur l'atlas et son centre de gravité
tombe un peu en avant de l'axe de rotation de l'articulation
occipito-atloïdienne; ici les muscles de la nuque interviennent,
mais l'effort qu'ils ont à faire est très-faible à cause de la faible
longueur du bras de levier de la résistance (distance de la ligne
de gravité à l'articulatiouj.

L'action musculaire intervient aussi dans le maintien de la
rectitude du rachis, surtout dans certaines conditions, ainsi quand,
après le repas, le poids des viscères tend à l'incliner fortement
en avant.

Le centre de gravité du tronc tombe un peu en arrière de
l'axe de rotation des fémurs ; mais la chute du corps en arrière
est empêchée par la tension du hgament de Berlin et du tenseur
du fascia lata; en outre, ce dernier ligament ainsi que le ligament
rond et, d'après Duchenne, les petits et moyens fessiers s'opposent
à une inchnaison latérale.

STATION ET LOCOMOTION. 549

Dans l'articulation du genou, le centre de gravité des parties
supérieures du corps tombe tn\s-peu en arrière de l'axe de rota-
tion, et l'articulation est maintenue dans l'extension par le ten-
seur du fascia lata et sa bandelette aponévrotique et par le
triceps fémoral.

Tout le corps, jusqu'à l'articulation tibio-tarsicnne, forme ainsi
un tout rigide dont la solidité est maintenue pour une grande
partie par la tension même des ligaments et pour une faible part
par l'action musculaire, et ce tout rigide est en équilibre sur l'as-
tragale ; mais cet équilibre est très-instable, car le centre de gra-
vité du système se trouve bien au-dessus du point d'appui,
puisqu'il est situé au niveau du promontoire.

Aussi, à cause de la longueur du levier, les plus faibles dépla-
cements dans l'articulation tibio-iarsienne se traduisent-ils à
l'extrémité du levier, c'est-à-dire à la tète, par des oscillations
d'une amplitude considérable. Ces oscillations peuvent être en-
registrées directement si on adapte au sommet de la tète un pin-
ceau vertical qui trace sur un papier tendu horizontalement au-
dessus du sujet en expérience les mouvements de va-et-vient ou
d'oscillation que le corps exécute pendant la station. Il est facile
de mesurer ainsi les déplacements que subit le centre de gravité
du corps. Ces oscillations sont dues évidemment à des contrac-
tions musculaires inconscientes (et peut-être aussi aux mouve-
ments de la circulation et de la respiration) et surtout aux con-
tractions des muscles de l'articulation tibio-tarsienne. Ce sont en
effet ces muscles qui rétablissent à chaque instant l'équilibre et
ramènent dans la base de sustentation la ligne de gravité du
corps qui tend à s'en écarter, et, malgré la précision des contrac-
tions musculaires, il est bien difficile que la contraction ne dé-
passe pas quelquefois la limite voulue. La sensibilité musculaire,
ou mieux le sens musculaire joue donc un rôle essentiel dans la
station, puisque c'est par lui que nous avons la notion du degré
de contraction nécessaire pour rétablir Téquihbre (voir: Sens
musculaire).

Mais la sensibilité musculaire n'intervient pas seule dans le
maintien de l'équilibre dans la station ; deux autres ordres de
sensations interviennent aussi, des sensations tactiles d'une ])arl,
des sensations visuelles de l'autre.

L'astragale qui supporte tout le corps repose sur la voûte
plantaire et. par conséquent, sur la peau du talon d'une part et

550 PHYSIOLOGIE FO.XCTIO.X.XELLE.

<UT celle qui recouvre les têtes des métatarsiens de lautre. Il y a
donc là des sensations de x^ression qui se produisent à chaque
instant et qui se produisent avec une intensité variable, suivant
les déplacements du centre de gravité. En effet, si le centre de
gravité -e déplace en avant, la ligne de gravité tombera sur la
tète des métatarsiens, et la sensation de pression sera plus forte
à ce niveau qu'au niveau du talon : les sensations tactiles de la
plante du pied peuvent donc nous avertir des déplacements du
centre de gravité et exciter par conséquent les mouvements né-
cessaires pour ramener ce centre de gravité dans la situation
voulue pour l'équilibre dans la station. Aussi voit-on, quand la
sensibilité de la peau de la plante du pied est émoussée, par
exemple par un bain froid ou à la suite de maladies, les oscilla-
tions du corps augmenter d'amplitude, et par conséquent la stabi-
lité de l'ensemble diminuer.

Les sensations visuelles ont un effet analogue; la fixation des
objets qui nous entourent rend la station plus stable et facilite
l'équilibre ; les oscillations augmentent d'amplitude dans l'obscu-
rité ou quand on ferme les yeux, et cette amplitude acquiert un
degré considérable quand, comme dans certaines maladies,
l'ataxie locomotrice par exemple, la sensibilité musculaire est
en -même temps abolie.

On admet en général deux modes principaux de station droite,
la station symétrique et la station insymétrique.

Dans la station symétrique, le poids du corps repose égale-
ment sur les deux jambes et le centre de gravité du corps se
trouve dans un plan antéro-postérieur qui partage le corps en
deux moitiés symétriques. Dans ce mode de station, dont on
donne habituellement pour type la position militaire, l'action
musculaire joue un rôle considérable, aussi ne peut-elle être
maintenue longtemps sans fatigue.

Dans la station insyraélrique ou station hanchée. le poids du
corps repose sur une seule jambe, placée dans l'extension, et le
centre de gravité du corps tombe sur l'articulation tibio-tarsienne
de ce pied. L'autre jamïîe un peu fléchie, placée ordinairement
en avant de la précédente, n'appuie que très-légèrement sur le
sol ; elle ne supporte en rien le poids du corps et ne sert qu'à
rétablir l'équilibre par des mouvements presque imperceptibles.
Ce mode de station est beaucoup plus avantageux que le précé-

STATION ET LOCOMOTION. 551

dent, puisqu'il exige beaucoup moins d'action musculaire ; aussi
les oscillations y sont-elles beaucoup plus faibles que dans la
station symétrique. La position hanchée est la position naturelle,
celle que nous prenons instinctivement quand la station se pro-
longe au delà de certaines limites.

3. LOCOMOTION. MARCHE ET COURSE.

Il est absolument impossible dans un ouvrage élémentaire,
d'étudier en détail les mouvements multiples que le corps hu-
main peut exécuter par l'action des muscles sur les diverses
pièces du squelette. Les mouvements partiels o\x sur place, qw^X-
que compliqués qu'ils soient, peuvent toujours être analysés
avec facilité quand on connaît exactement la physiologie des
articulations et l'action des muscles ou groupes musculaires qui
meuvent une articulation donnée, et les éléments de cette étude
se trouvent dans tous les traités d'anatomie. Quant aux mouve-
ments d'ensemble ou de locomotion proprement dits, tels que la
marche, la course, le saut, la natation, etc., on se bornera ici à
donner une idée générale de la marche et de la course, ren-
voyant pour le reste aux traités spéciaux de gymnastique mé-
dicale.

V Marche.

Procédés d'exploration. — Les frères Weber ont appliqué les pre-
miers des procédés rigoureux et précis pour observer et mesurer les
divers mouvements de la marche et de la course. Mais les procédés les
plus exacts ont été employés par Marey, qui a imaginé plusieurs appa-
reils pour enregistrer directement ces mouvements. Les principaux
appareils de Marey sont les suivants : 1® une chaussure exploratrice
destinée à enregistrer la pression du pied sur le sol; l'intérieur de la
semelle contient une chambre à air qui communique avec le tambou»
du polygraphe ; à chaque pression du pied sur le sol, l'air est com-
primé dans cette chambre à air, et cette pression, transmise à Tair du
tambour, soulève le levier du polygraphe; 2° mu appareil explorateur
des oscillatio)is verticales ; il est formé par un tambour à levier placé
sur une planchette qu'on assujétit au-dessus de la tête du sujet en
expérience; le levier du tambour est chargé d'une masse de plomb qui
agit par son inerlie; quand le corps s'élève en oscillant verticalement,

552

PHYSIOLOGIE FO^GTIO-\>'ELLE.

la masse de plomb résiste et force la membrane du tambour à s'abaisser,
la pression se transmet au levier du tambour du polygraphe qui s'élève;
le contraire arrive quand le corps descend; 3° un cylindi^e enregistreur
portatif avec deux tambours qui communiquent cbacun avec un des
appareils précédents; le sujet en expérience porte ces dIfFérents appa-
reils et peut ainsi enregistrer les mouvements de la marche, de la
course, du saut, etc., à différentes vitesses et dans toutes les conditions
possibles. Les tracés des figures 88 et 89, empruntés à Marey, ont été
pris avec ces appareils. (Voir, pour les détails, le travail de Carlet et la
Machine animale de Marey.)

La marche se distingue de la course par ce que le corps ne
quitte jamais le sol. Chaque jambe porte allernalivemenl le poids
du corps et le pousse en avant de façon à déterminer le mouve-
ment de progression en faisant
changer à chaque instant la base
de sustentation.

Si {fig. 86) nous décomposons
les forces qui entrent en action
dans la marche, G représentant
le centre de gravité du corps ,
nous voyons que deux forces
agissent sur ce centre de gra-
vité, G: 1° lune, représentée par
la jambe JG, fait équihbre à la
pesanteur ; 2° l'autre, produite
par l'extension de la jambe .l'G,
pousse le centre de gravité dans
la direction GF, et peut se dé-
composer en deux composantes,
l'une verticale, GV, qui tend à
porter en haut le centre de gra-
vité ; c'est à elle qu'est due la
légère oscillation verticale cons-
fatée dans la marche; l'autre
horizontale, GH, qui détermine
la progression. Les deux jambes
représentent alors un triangle
dont l'hypothénuse J'G est cons-
tituée par la jambe postérieure étendue, la perpendiculaire .IG
ou le grand côté, par la jambe qui supporte le poids du corps; le

fig. 86. — Forcos qui entrent enjeu
dans la marche.

STATION ET LOCOMOTION.

5.") 3

petit côté JM représente la longueur d'un pas. Cependant Marcy
considère cette longueur comme un demi-pas seulement et
donne le nom de i)as à la série de mouvements qui s'exécutent
entre deux positions semblables dun même pied.

Pour bien comprendre les actes successifs de la marche, il est
indispensable d'analyser à part les mouvements des jambes et
du tronc.

1° Mouvements des jambes. — Au début du pas, l'une des
ji\mbes, jambe portante ou active, est située au-dessous du centre
de gravité du corps. Vautre, jambe oscillante, est placée plus en
arrière, comme dans la figure 86. A partir de cette position, cha-
cune des deux jambes prend les positions suivantes pendant la
durée dun pas {fig. 87).

^ S^o li

nfS

2 3

Fig. 87. — Positions successives dos deux jambes pendant la duiée de la marche.

hîi jambe portante s'étend peu à peu dans l'articulation du
genou (4 à M) et" commence à pousser le tronc en avant; puis
dans une dernière période, qui commence au moment où son

554 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

extension est complète (12), elle se détache du sol d'arrière en
avant (12, 13, 14, 1, 2, 3) et prend alors la position qu'avait
l'autre jambe au début du pas (4). Cette jambe accomplit donc
deux mouvements successifs, un mouvement d'extension, un
mouvement de détachement du pied du sol. La pression du pied
sur le sol (appui ou foulée) ne dépasse jamais 20 kilogrammes.

L?L jambe oscillnute, au début du pas, appuie encore sur le
sol par l'extrémité des orteils (4, 5, 6, 7j, puis elle s'en détache en
se fléchissant (8i et accomplit alors un mouvement d'oscillation
d'arrière en avant (8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 1, 2), pendant lequel
elle -est portée et eiitraînée en avant par le mouvement du tronc;
elle décrit donc, pendant ce mouvement d'oscillation, un double
pas (pas simple de Mareyi.

D'après les frères AVeber, la jambe oscillerait comme un pen-
dule composé, et d'après des lois purement physiques; la durée
des oscillations dépendrait uniquement de la longueur de la
jambe, et l'isochronisme des oscillations assurerait la régularité
de la marche. Cependant les recherches de Duchenne, Marey,
Carlet, ont démontré que l'intervention musculaire est incontes-
table et qu'il est impossible de la nier, par exemple pour le
psoas iliaque et le tenseur du fascia lata (flexion de la cuisse), le
couturier ^flexion de la jambe., etc. Mais les forces physiques
n'en jouent pas moins un rôle essentiel dans la marche, et épar-
gnent d'autant l'action musculaire ; ainsi la pression atmosphé-
rique, qui maintient au contact les surfaces articulaires coxo-
fémorales, fait à peu près équilibre au poids de la jambe. (AYeber.)

Le moment où la jambe oscillante se pose sur le sol varie dans
les divers modes de marche lente ou rapide; mais dans la mar-
che ordinaire, la jambe termine son oscillation et se pose sur le
sol' un peu après qu'elle a dépassé la verticale du centre de
gravité.

Si maintenant on examine la simultanéité des mouvements des
deux jambes, ce qui peut surtout se faire par la méthode gra-
phique, on voit que la durée d'un pas peut se diviser en deux
temps : 1° un temps pendant lequel les deux pieds appuient sur
le sol, tem])s de double appui; 2° un temps pendant lequel une
seule jambe appuie sur le sol pendant que l'autre oscille; temps
d'appui unilatéral; plus la marche est rapide, plus le premier
temps diminue, et dans la marche très-rapide, ce temps peut
même être réduit à 0 et la jambe se détache du sol dès que l'autre

STATIO-X ET LOCOMOTION. 555

commence à s'y poser. La figure suivante représente, d'après
Marey, le graphique de la marche ' marche assez rapide).

Fig. S8. — Grapliiqiie de la marche. (Marey.)

2° Mouvement du tronc. — Pendant la marclie, le tronc est
légèrement incliné en avant et cette inclinaison augmente avec
la vitesse de la marche. Les frères Weber avaient comparé cette
inclinaison à celle d'une tige qu'on tient en équilibre sur le bout
du doigt pendant qu'on marche ou qu'on court; mais Duchenne
et Carlet ont prouvé que, contrairement à l'opinion de Weber,
l'action musculaire intervient aussi dans cette incUnaison.

Outre le mouvement de progression dans le sens horizontal, le
tronc exécute aussi de légères oscillations verticales ; mais ces
oscillations, tracées en 0 \fig. 88i, sont à peine marquées et le
tronc reste sensiblement à la même hauteur. D'après Weber, ces
oscillations ne dépassent jamais 3C millimètres.

Enfin le tronc, entraîné par la jambe qui oscille, accomplit dans
un plan horizontal un mouvement de rotation, comparable aune
sorte de roulis, mouvement pendant lequel il s'incline en même
temps qu'il se tord suivant l'axe du rachis ; ce mouvement, bien
plus marqué quand les bras sont collés au corps, est diminué par
les mouvements de compensation des bras qui oscillent en sens
inverse de la jambe du même côté. Les mouvements du tronc et
du bassin en particulier ont été bien étudiés et analysés par
Carlet au mémoire duquel je renvoie.

La vitesse de la marche dépend de deux conditions princi-
pales, de la longueur et de la durée du pas.

l"" Longueur du j^as. — Dans le triangle rectangle JCJ'

Fig. 8S. — D, mouvements du pied droit. — G, mouvements du pied gauche. — O, oscilla-
tions verticalps. L'ascension des courbes D et G correspond au moment où les pieds appuient
sur le sol, la descente des courbes au moment où les pieds sont détachés du sol.

556 PHYSIOLOGIE F OXCTIO-X.XELLE.

(fig. 86, p. 552) , où J'J représente la longueur du pas, J'J sera d'au-
tant plus considérable que JG sera plus court et l'IiypothénuseJ'G
plus longue. La longueur du pas sera donc plus grande si : 1° la
jambe portante JG se fléchit pour abaisser le point G; aussi le
tronc est-il d'autant plus bas qu'on marche plus vite, et si : 2" la
jambe étendue J'G est plus longue; les personnes à longues
jambes et à grand pied font de plus grandes enjambées.

2" Durée ou nombre des pas. — La durée du pas peut être
diminuée de deux façons: T en diminuant la durée de l'oscil-
lation de la jambe, ce qui peut se faire, soit en fléchissant for-
tement la jambe, ce qui rend son oscillation plus rapide (le
pendule étant plus court), soit en arrêtant plus rapidement l'os-
cillation et en posant le pied à terre dès que la jambe oscillante
atteint la verticale du centre de gravité; 2" en diminuant le temps
pendant lequel les deux jambes touchent le sol ; on a vu plus
haut que ce temps peut même èlre réduit à 0 (fait nié cependant
par Garlet).

Le tableau suivant donne, d'après Weber. les rapports entre la durée
et la longueur du pas et la vitesse de la marche :

Durée du pas

Longueur dn pas

Vit'

sse

de la marche par

en secondes.

en rniHiraètres.

second

8 en miUimètres.

0,335

8 51

2,397

0,417

804

1,928

0,480

790

1,646

0,562

724

1,288

0,604

668

1,106

0,668

629

942

0,846

530

627

0,966

448

464

1,050

398
2" Course.

379

On a vu tout à l'heure que, dans la marche très-rapide, le
temps pendant lequel les deux jambes touchent le sol peut être
réduit à 0. de façon que le tronc ne repose jamais que sur une
seule jambe ; cette marche rapide représenté une sorte d'inter-
médiaire entre la marche ordinaire et la course. Dans la course en
effet, il y a un temps pendant lequel les deux jambes sont déta-

STATIO.X ET LOCOMOTION. 557

chées du sol çt le tronc suspendu en l'air. Les principaux points
par lesquels le mécanisme de la course ditTère de celui de la
marche sont les suivants.

Le mouvement dextension de la jambe est beaucoup plus fort
que dans la marche, de sorte que le tronc se trouve projeté en
avant et détaché du sol; les deux jambes, devenues libres, sui-
vent le mouvement de translation du corps en avant et oscillent
en môme temps d'arrière en avant; pendant ce temps de suspen-
sion, la jambe qui a donné l'impulsion est située un peu en arrière
(le l'autre et quand celle-ci se pose sur le sol pour projeter à son
tour le tronc en avant et en haut, la première continue son mou-
vement d'oscillation.

Le corps exécute aussi, pendant la course, des oscillations ver-
ticales qui, d'après AVeber, seraient plus faibles que dans la mar-
che. Ce serait le contraire d'après les tracés de Marey 'fig. 89).

Fig. 89. — Grapliique de la course fcouise peu rapide; Marev;.

Les oscillations verticales correspondraient non aux levés, mais
aux appuis ; le corps commencerait à s'élever au moment où le
pied frappe le sol, atteindrait son maximum d'élévation au mi-
lieu de l'appui du pied, et redescendrait pour tomber à son mini-
mum au moment où le pied, se lève et avant que l'autre pied ait
posé sur le soL II n'y aurait donc pas de saut ou de projection
violente du corps en haut comme le comprenait Weber. Le temps
de suspension tiendrait seulement à ce que les jambes se retirent
du sol par l'effet de leur flexion, au moment où le corps se trouve
à son maximum d'élévation.

La vitesse de la course peut aller jusqu'à quîftre mètres et
demi et plus par seconde; des coureurs peuvent même parcourir
neuf mètres par seconde, mais sans pouvoir soutenir cette vitesse.

La notation suivante résume les différences de la marche ordinaire,

558 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

de la marche très-rapide et de la course, d'après les (Jonnées précé-
dentes, pendant la durée de deux pas (un pas de Marey ); les lettres D et
G représentent les jambes droite et gauche ; les lettres 0 et P, la jambe
oscillante et la jambe portante.

iD — POPPPOPP
^^^^^^^ JG— PPPOPPPO

>r V, -A \ D — p 0 p 0

Marche rapide . . . -j n _ n P 0 P

^ D — P 0 0 0 P 0 0 0
^°"^^^ i G — 0 0 P 0 0 0 1' 0

Billlloji^riipliio. — J.-A Borelli : De Motu animalium, 1680. — Barthez : Nou-
velle -mécanique des mouvements de Vhomme et des animaux, 1798. — Gerdy:
Mémoire sur la marche (JoiTrnal de physiologie de Magendie , 1829). — E. et
TV. Weber : Mécanique de la locomotion, dans : Encyclopédie anatomiqv.e, 1S33.
— Maissiat : Etudes de physique animale, 1843. — Michel : Des Muscles et des Os
au point de vue de la mécanique animale, I84(j. — Giraud-TeulOx : Principes de
mécanique animale, 1858. — Duchexxe : Physiologie des mouvements , 1867. —
Carlet : Essai expérimental sur In locomotion humaine, 1872. — Marey : la Ma-
chine animale , 1874. — Pettigrew : la Locomotion chez les animaux, 1874.

2« MÉCANIQUE RESPIRATOIRE.

Procédés. — A. Mensurations. — Les mensurations, soit avec le
ruban métrique, soit avec le compas d'épaisseur, ne peuvent donner de
renseignements sur les mouvements de la cage thoracique. Elles ne peu-
vent que donner la circonférence ou les. diamètres du thorax à un
moment donné. A ce point de vue, le meilleur instrument est le cyrto-
mètre de Woillez; c'est un ruban métrique constitué par l'assemblage
de pièces solides articulées entre elles et qui conservent, après leur
application, la forme de la circonférence thoracique.

B. Procédés d'enregistrement des mouvements du thorax. — Les
appareils imaginés pour enregistrer les mouvements respjratoires du
thorax sont très-nombreux et il est impossible de les décrire tous ici.
Ces instruments se divisent en trois classes: les uns s'appliquent aux
deux extrémités opposées d'un diamètre du thorax, les autres sur toute
la circonférence thoracique, les derniers enfin au diaphragme; les pre-
miers enregistrent l'expansion diamétrale du thorax, les seconds l'ex-
pansion circonférentielle, les derniers l'expansion verticale.

1° Instruments enregistrant V expansion diamétrale du thorax. —
Ces instruments, auxquels on a donné les noms de thoracomètres,
stélhomètres , stéthographes , etc., sont très-nombreux. Ils sont tous en
général construits sur le principe du compas d'épaisseur. Les deux
branches de l'instrument s'appliquent aux deux extrémités d'un dia-
mètre quelconque du thorax (transversal ou antéro-postérieur) ; une
des deux branches est mobile et transmet le mouvement du point avec

MÉCA.XIOL'E RESPIRATOIRE.

559

lequel elle est en contact à un levier enregistreur. Le mode de trans-
mission du mouvement peut varier ainsi que le mode de fixation de
l'appareil et la disposition des différentes pièces. Je ne donnerai ici
que quelques-uns de ces instruments comme types.
Tambour pour recueillir les mouvements du thorax. — Pour les

Fig. 90, — Tambour pour recueillir les p,g 9 1,_ Tambour monté sur un compos.
mouvements du tliorax. (Bert.) (Bert.)

petits animaux, comme les oiseaux, on peut se servir de la disposition
représentée dans la ûgure 91 ; pour les grands animaux , il vaut mieux

Fig. 91. — A, tambour. — B, plateau, — C, tube de communication avec le levier enregis-
treur. — D, Élastique tendu à volonté pour ramener l'appareil au contact. — E, vis permettant
de fixer l'appareil dans une position déterminée. — ee', tiges qu'on peut allonger et raccourcir
à volonté.

560 PHYSIOLOGIE FO>CTIO>\VELLE.

donner à l'appareil la forme suivante (Bert): un pied solide (j^j/. 90, p. 559)
supporte une capsule de cuivre qui communique par le tube G avec
le tambour du polygraphe; cette capsule est fermée par une membrane
élastique A sur laquelle s'élève, appuyée sur une plaque d'aluminium a\
une tige verticale mobile terminée par un plateau a et qui traverse
sans frottement un pont de cuivre qui la maintient. A ce pont s'attache
un fil élastique qui ramène les plateaux a et a quand ils ont été en-
foncés du côté de la capsule. Pour enregistrer le mouvement d'un
point du thorax, il suffit d'approcher le plateau a de ce point; quand
le thorax se dilate, il repousse le plateau a, déprime la membrane
élastique A; l'air de la capsule est comprimé, la compression se trans-
met à Pair du tambour du polygraphe dont le levier s'élève. La figure 9 1
représente le tambour monté sur une sorte de compas d'épaisseur. Le
sléthomètre de Burdon-Sanderson est construit sur le même principe.
Seulement, pour assurer la fixité de l'appareil et du sujet en expé-
rience, le tambour est porté par une sorte de charpente en fer. Le
piieumographe de Fick peut rentrer aussi dans la même catégorie.

Les appareils employés par Yierordt et Ludwig utilisent un autre
mode de transmission. Ils se composent essentiellement d'un levier à
deux bras inégaux; Pun des bras, le plus court, s'applique sur le thorax,
l'autre sert de tige écrivante.

Stéthographe double de Riegel. — Riegel a imaginé un appareil
qui permet d'enregistrer simultanément les mouvements des deux côtés
de la poitrine, ce qui peut être utile dans certaines circonstances et
surtout daus les cas pathologiques. Je renvoie pour sa description à
Pouvrage de l'auteur (voir : Bibliographie).

2° Appareils pour enregistrer t expansion circonférentielle du tho-
rax. — Pneumographes. — Le plus usité est le p7ieumographe de
Marey. Il se compose d'un cylindre élastique constitué par un ressort
à boudin enveloppé d'une couche de caoutchouc mince; aux deux extré-
mités du cylindre se trouvent deux rondelles métalliques terminées par
un crochet, de façon à pouvoir y adapter une ceinture qu'on place
autour du thorax à la hauteur à laquelle on veut étudier ses mouve-
ments. La cavité du cylindre communique par un tube en caoutchouc
avec le tambour du levier enrcgisireur. Le pneumographe de Marey a
été modifié par Bert de la façon suivante (Jig. 92, page 561) : le cylindre
est métallique et les deux bases du cylindre, au contraire, sont formées
par des plaques de caoutchouc, ce qui donnerait plus de sensibilité à
l'appareil. Quoi qu'il en soit, dans les deux appareils le résultat est
toujours le même : dans Pinspiration, Pair du cylindre se raréOe, la
pression diminue dans Pair du tambour du polygraphe et le levier de
ce tambour s'abaisse ; dans Pexpiration, c'est l'inverse. La figure 93, p. 56 1 ,
représente, d'après Marey, le tracé obtenu avec le pneumographe ; le
graphique se lit de gauche à droite ; l'ascension de la courbe corres-
pond à Pexpiration, sa descente à l'inspiration.

MÉCA^'IOUE RESPIRATOIRE.

561

3° Appareils pour enregistrer les inoiivements du diaphragme {ex-
pansion verticale). — Phrénographe de Rosenthal. — Cet instrument

Fig. 92. — Pnenmographe modifié de Bert.

ne peut être employé que sur les animaux. II se compose d'un levier
qu'on introduit par une ouverture de la paroi abdominale et qui vient
s'appliquer à la face inférieure du muscle dont il suit les mouvements.
La branche extérieure du levier est en rapport avec un cylindre enre-
gistreur et inscrit sur ce cylindre le graphique du mouvement dia-

Fig. 93. — Graphique de la respiration (bonime" obtenu par le pneuniographe. (Marey.)

phragmatique. On peut aussi implanter simplement dans le diaphragme,
à travers l'appendice xiphoïde, une aiguille dont l'extrémité libre est
rattachée à un levier enregistreur.

C. Appareils enregistreurs de la pression intra-pulmonafre. —
La pression augmentant dans les voies aériennes au moment de l'expi-
ration et diminuant au moment de l'inspiration, on peut, au lieu d'enre-
gistrer les variations de la cage thoracique, enregistrer les variations

Fig. 93. — Le graphique se lit de gauche à droite.
Beaunis, Phys.

36

562 PHYSIOLOGIE FOA'CTIONNELLE.

de pression de l'air. Les procédés employés dans ce but ont déjà été
donnés page 433, ainsi que les graphiques obtenus par ces procédés.

D. Thoragomètres. — Le thoracomètre de Sibson est le plus connu
de ces instruments. Les mouvements d'un point du thorax se commu-
niquent à une tige qui s'engrène avec une roue dentée et fait marcher
une aiguille dont la direction indique l'étendue du mouvement; cet
appareil permet de mesurer des déplacements de '/,o de ligne. Le tho-
racomètre de Wintrich, le stélhomètre de Quain sont construits sur le
même principe. Ces appareils sont moins commodes que les appareils
enregistreurs, mais dans certains cas ils peuvent donner des indications
plus précises.

On a vu plus haut, à propos des phénomènes physiques de la
respiration, la nécessité d'une ventilation pulmonaire (page 421);
c'est le mécanisme de cette ventilation qu'il nous reste à étudier,
autrement dit ce qu'on appelle ordinairement les 'phénomènes
mécaniques de la respiration. Les conditions de cette ventilation
concernent d'une part le thorax, de l'autre les poumons.

1° Conditions de la ventilation pulmonaire.

Le thorax représente, au point de vue physiologique, une cage
élastique à parois mobiles susceptible de s'agrandir dans l'inspi-
ration, de se rétrécir dans l'expiration. Ces variations de volume
ne peuvent se faire cependant que dans des limites assez res-
treintes, et les différentes régions des parois thoraciques y pren-
nent une part inégale en rapport avec la constitution anatomique
de ces parois. La forme naturelle ou la position d'équilibre du
thorax correspond à l'état de l'expiration ordinaire non forcée.
La cage thoracique peut être tirée de cette position d'équilibre
par des puissances musculaires dont l'étude est du ressort de l'ana-
tomie, et qui tantôt augmentent sa capacité (muscles inspirateurs),
tantôt la diminuent (muscles expirateurs). D'autre part, tandis que
l'inspiration et l'expiration forcée ne peuvent se produire que
par l'action musculaire, le retour à la position d'équilibre ou à
l'expiration ordinaire se fait par la simple élasticité des parois
thoraciques, aidée puissamment, comme on le verra plus loin, par
l'élasticité pulmonaire.

La cavité thoracique est en outre hermétiquement fermée;
elle se trouve dans les conditions d'un récipient dans lequel on

MÉCANIQUE RESPIRATOIRE.

563

aurait fait le vide absolu ; il en résulte que la pression atmosphé-
rique ne peut agir sur la surface extérieure des organes creux
qu'elle contient (poumons et cœur), tandis qu'elle agit sur leur
surface interne, soit directement (poumons), soit par l'intermé-
diaire du sang (cœur et gros vaisseaux) ; aussi la face externe
de ces organes, en contact avec la face interne de la paroi
thoracique, s'accole intimement à cette paroi et en suit tous les
mouvements d'expansion et de rétraction.

La figure schématique suivante (Jîg. 94) fait comprendre ces condi-
tions mécaniques. La cloche 1 représente la cage thoracique ; la mem-

Fig. 94. — Rapports des poumons et de la cavité thoracique. (Funke.)

brane de caoutchouc 4, le diaphragme ; la membrane 6, les parties
molles d'un espace intercostal ; un tube, 2, figurant la trachée, traverse
le bouchon du goulot de la cloche et se bifurque en aboutissant à deux
vessies minces qui représentent les poumons; un manomètre, 3, donne
la pression dans l'intérieur de la cloche. Au début de l'expérience, l'air de
cloche est à la même pression que l'air extérieur, et par conséquent
que l'air des deux vessies qui communiquent par le tube avec l'air
extérieur, et le mercure est à la même hauteur dans les deux branches
du manomètre. Si maintenant on tire en bas par le bouton 5, la mem-
brane de caoutchouc 4, on augmente la cavité de la cloche, la pression
diminue dans son intérieur, et la pression atmosphérique étant alors
plus forte fait hausser le mercure dans la branche interne du mano-
mètre, déprime l'espace intercostal 6, et dilate les deux vessies ; la
pression de l'air dans la cloche est alors négative et se mesure par la
différence de hauteur des deux colonnes mercurielles. Supposons mainte-

564 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

rant qu'on fasse graduellement le vide dans la cloche, les vessies se
dilateront peu à peu, et quand le vide absolu sera atteint, la pression
négative égalera 76 centimètres, et les parois des deux vessies s'acco-
leront intimement à la face interne des parois de la cloche et de la
membrane de caoutchouc 4, en suivant exactement les mouvements de
cette membrane.

Les mouvemonts de la cage tlioracique dans l'inspiration et
dans l'expiration, et le mode d'action des muscles inspirateurs et
expirateurs sont étudiés dans les Traités d'anatomie (*).

Lq^ poumons sont élastiques et contractiles.

V élasticité pulmonaire joue un rôle essentiel dans la respira-
tion. Dans l'inspiration, les petites bronches et les vésicules pul-
monaires sont distendues par la pression atmosphérique qui les
force de suivre les mouvements d'expansion du thorax ; puis
une fois l'inspiration terminée, cette élasticité entre en jeu et les
poumons se rétractent suivis par le thorax. Mais dans les con-
ditions normales, et tant que la plèvre est intacte, les poumons
n'atteignent jamais leur limite d'élasticité ; leur position d'équi-
libre ne correspond pas à la position d'équilibre du thorax ;
quand ce dernier a atteint son minimum de capacité (même
dans les expirations forcées) , le poumon n'a pas atteint le sien
et il pourrait encore se rétracter si la pression atmosphérique
intrapulmonaire n'accolait pas sa surface à la paroi thoracique.
Aussi quand, sur le vivant ou sur le cadavre, vient-on à faire une
ouverture à la paroi thoracique, l'air pénétrant par cette ouver-
ture dans la cavité de la plèvre , la pression atmosphérique
s'exerce à la surface externe du poumon comme à sa surface
interne, et les deux pressions s'équilibrant, l'élasticité pulmonaire
entre seule en jeu et le poumon se rétracte en chassant l'air
qu'il contient.

Pour mesurer cette élasticité, on adapte à la trachée d'un ani-
mal un manomètre à mercure et on incise la paroi thoracique,
le poumon s'affaisse et le mercure monte de G à 8 millimètres
dans le manomètre (Carson) ; cette élasticité pulmonaire est plus
considérable dans les inspirations profondes, et peut atteindre 30
à 40 millimètres de mercure.

(') Voir Beaunis et Bouchard : Anatomie, 2^ édition, pages 159 (me'ca-
nisme du thorax], 250 (intercostaux), 254 (diaphragme), 263 (scalènes), etc.

MÉCÂMOUE RESPIRATOIRE.

565

Lu. contractilité pulmonaire est moins facile à constater et a
été très-controversée. Williams avait déjà obtenu un rétrécisse-

Fig. '.'ô, — ùraiihiqiie do la contraction pulmonaire chez le chien. (Beit.)

ment des bronches par l'excitation galvanique, rétrécissement
qui se traduisait par l'ascension du liquide (eau) d'un mano-
mètre adapté à la trachée ; et ses expériences, combattues par
Wintrich et d'autres physiologistes, ont été confirmées par Bert,

Fig, 96. — Graphique de la contraction pulmonaire chez le lézard. (Bert.)

qui a constaté cette contractilité et a vu qu'elle était très-pro-
noncée, surtout sur les poumons des reptiles. Les tracés ci-dessus,
empruntés à Bert, donnent les graphiques de la contraction pul-
monaire chez le chien (fig. 95) et le lézard {fig. 96).

2^ Inspiration et expiration.

\J inspiration est essentiellement active, musculaire. Les mus-
cles qui la produisent, muscles inspirateurs, diaphragme, in-
tercostaux, etc., ont à surmonter les résistances suivantes:
r l'élasticité du thorax ; sa valeur n'a pas été calculée ; 2" l'élas-

Fig. 95. — Les deux premiers tracés (de haut en bas) sont obtenus par- l'excitaiion directe
du poumon; le troisième, par l'excitation (hi pneumogastrique. Dans tous ces tracés le trait
horizontal indique le début, le trait vertical la lin de l'excitation.

F:g. 96, — Le premier tracé est fourni par l'excitation directe du poumon, le second par
Texcitation du pneumogastrique.

566 PHYSIOLOGIE FO>'GTIO^'XELLE.

ticité pulmonaire ; elle peut être évaluée à 8 millimètres de mer-
cure dans les inspirations calmes, à 24 millimètres (en moyenne)
dans les inspirations profondes ; 3° la pression négative de l'air
intrapulmonaire dans l'inspiration; pression qui est de 1 millimètre
dans les inspirations calmes, de 57 millimètres dans les inspirations
profondes. Les muscles inspirateurs auront donc à surmonter, en
négligeant l'élasticité thoracique, une résistance de 8 + 1 = 9
millimètres dans l'inspiration calme, de 24 -f- 57 = 8i milli-
mètres de mercure dans l'inspiration profonde.

L'expiration ordinaire est produite uniquement par l'élasti-
cité pulmonaire (et thoracique) et sans intervention musculaire.

Dans Yexpiration forcée (parole, chant, cri, effort, etc.), les
muscles expirateurs (muscles abdominaux) interviennent; ils ont
alors à surmonter une résistance égale à la pression de l'air intra-
pulmonaire dans l'expiration, moins l'élasticité pulmonaire, par
conséquent égale à 87 — 24 = 63 millimètres de mercure, et plus
forte encore dans les efforts intenses.

L'ampliation de volume ou la dilatation du poumon pendant
l'inspiration, se fait d'une façon inégale pour les divers points de
la surface du poumon ; les parties les plus fixes du poumon, celles
qui se déplacent le moins, sont : la racine des poumons, leur
sommet et leur bord postérieur avec la partie de la face externe
logée dans les gouttières latérales du rachis ; les parties les plus
mobiles sont celles qui sont les plus éloignées de ces points fixes,
et en particuher le bord antérieur et le bord inférieur, et les
parties intermédiaires auront une excursion de déplacement dont
l'étendue dépendra de la distance qui les sépare des points fixes
et des points les plus mobiles.

Pour que l'air arrive jusqu'aux poumons, il faut de toute
Mécessité que la partie supérieure des voies aériennes reste
béante ; cette béance est maintenue soit par la disposition même
de leurs parois (charpente osseuse des fosses nasales, cerceaux
cartilagineux de la trachée et des bronches), soit par faction
musculaire. C'est ce qui arrive, par exemple, pour forifice des
narines et pour la glotte.

A chaque inspiration, les narines se dilatent sous l'influence
des muscles releveur, superficiel et profond, et du dilatateur de
l'aile du nez ; ce mouvement des narines est surtout marqué-dans

MÉG.VMOLE RESPIRATOIRE.

567

les inspirations profondes, comme dans la dyspnée et chez cer-
taines espèces animales, le cheval par exemple. A son passage à
travers les fosses nasales, l'air inspiré se réchanffe, grâce à la
riche vascularisalion de la muqueuse et à sa disposition, et cet air
se charge en même temps de vapeur d'eau. Cependant, habituel-
lement une petite partie du courant d'air passe par la bouche
entrouverte et n'éprouve pas, par conséquent, cette élévation de
température. Chez les animaux qui, comme le cheval, respirent
uniquement par les narines, la paralysie des muscles des naseaux
(section du facial! ne tarde pas à amener l'asphyxie, la narine
flottant comme un voile devant l'orifice nasal et le bouchant à
chaque inspiration.

Le larynx et la glotte en particulier sont le siège de phéno-
mènes particuhers qui coïncident avec les actes respiratoires.

Au moment de l'inspiration, le larynx s'abaisse (surtout dans
le type de respiration claviculaire) ainsi que la trachée, qui se
<lilate en même temps. L'inverse a lieu dans l'expiration.

La glotte, dans l'inspiration modérée, a la forme d'une ou-
verture triangulaire élargie dans la partie inter-aryténoïdienne
iflg. 97); dans l'inspiration profonde, elle s'élargit considérable-
ment (fig. 98). Pendant l'expiration, les cordes vocales se rap-
prochent et interceptent un triangle plus ou moins isocèle.

Ft'g. 97. — Glotte dans l'inspiration
modérée. (Maudl.)

Fig. 98. — Glotte dans une inspiration
profonde. (Mandl.)

La pression abdominale subit des variations correspondantes
aux diverses phases de la respiration: elle augmente pendant

fig. 97. — l, langue. — e, épiglotte. — pe, repli phaiyngo-épiglotlique. — ae, repli ary-
épigiottiqiie. — p/i, paroi postérieure du pharynx. — c, cartilage de Wrisherg. — ts, repli
thyro-arytéiioidien supérieur. — ti, replis inférieurs. — o, oriOce glottique.

Fig. 9S. — b, bourrelet de l'épiglotte. — g, gouttière pliaryngo-laryngée. — /, langue. —
rap, repli ary-épiglottique. — ar, cartilage aryténoide. — c, cartilage cunéiforme. — ir, repli
ioter-aryténoidien. — n, corde vo.cale supérieure. — ri. corde vocale inférieure.

568

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

l'inspiration (compression de la masse intestinale par le dia-
phragme) et diminue pendant l'expiration simple.

Pour enregistrer cette pression intra-abdominale, Bert s'est servi de
l'appareil suivant [fig. 99). Un petit sac en caoutchouc^ a, divisé en

Fig. 99. — Appareil pour eniegistrer les chaiigenienls Je la pression intra-abdominale. (Bert.)

deux lobes par un étranglement, est traversé par un tube de verre qui
communique avec un manomètre à air libre. Ou introduit lampoule en
caoutchouc jusqu'en a, dans le rectum de Panimal, et on rinsulïle for-
tement par le tube b ; il se forme ainsi deux sphères, l'une intra-,
l'autre extra -rectale, séparées par l'étranglement autour duquel le
sphincter anal se resserre étroitement. On obtient ainsi Pocclusion
hermétique du rectum. Les variations de pression intra-abdominale se
transmettent au liquide contenu dans le manomètre' et de là, si on le
veut, à un appareil enregistreur.

3^ Rhythme et nombre des mouvements
respiratoires.

Une respiration se compose de deux stades successifs, une
inspiration, une expiration. La plupart des physiologistes admet-
tent cependant après l'expiration une troisième période, pause
expiratoire , période d'équilibre pendant laquelle il y a repos
absolu de toutes les puissances expiratrices et inspiratrices. Si

MÉCAMOUE RESPIRATOIRE.

5 GO

on examine à ce point de vue les graphiques respiratoires, on
voit que, dans les respirations très-rapides, comme dans le gra-
phique de la figure 100, pris en introduisant directement le tube

Fig. 100. ^— Graphique respiratoire (lapin).

du tambour enregistreur dans la trachée, la descente de la courbe
(inspiration) succède immédiatement à l'ascension de la courbe
(expiration) ; il n'y a donc pas là de pause expiratoire. Dans les

Jig. 1(»I. — Graphique respiratoire (femme).

respirations plus lentes, comme dans le graphique respiratoire
de la figure 101, l'expiration est suivie d'une sorte de pause indi-

Fig. «00. — Le tracé se lit de droite à gauche. la croix indique le début du tracé.
Fig. 101. — Le tracé se lit de droite à gauche.

570

PI 1 Y S 1 0 L 0 G I E F 0 .\ C ï 1 0 X .\ E L L E .

quée par le plateau arrondi qui sépare la ligue ascendante de
l'expiration de la ligne descendante de l'inspiration. On verra
plus loin que, dans certaines conditions anormales, celte pause
expiratoire devient très-prononcée.

Ce qui dans Lien des cas peut faire croire à une pause expira-
toire, c'est le ralentissement de l'expiration quand elle tire vers
sa fin. raientissemeîit qui se traduit sur les tracés par une ten-
dance de la courbe expiratoire à se rapprocher de l'horizontale;
c'est ce qu'on voit par exemple très-hien sur le tracé de la figure
102 (le lire de gauche à droite).

fig. 102. — Graphique respiratoire (homme; d'après Marey.

Cette pause expiratoire existe toujours dans les respirations
très-lentes et très-profondes.

Quelques auteurs ont encore admis, entre l'inspiration et l'ex-
piration, une pause, pause iuspiratoire , mais qui n'existe en
réalité que dans des conditions particulières et ne se rencontre
pas à l'état normal (').

Habituellement, il n'y a donc en réalité que deux périodes,
inspiration, expiration. L'inspiration est en général plus brève
que l'expiration, mais il est bien difficile d'en donner le rapport
exact, et les évaluations numériques trouvées par les physiolo-
gistes sont loin de concorder. Il n'y a du reste qu'à examiner les

(') Pour l't'tude de ces stades respiratoires, la méthode graphique peut
seule doneer des indications pre'cises, et encore ne peut-on utiliser que les
graphiques donnant les mouvements de totalité du thorax (ampliation cir-
conlerentielle) , du diaphragme ou de l'air intrapulmonaire. Les autres ne
pourraient fournir de résultats précis, tel point de la paroi thoracique pou-
vant rester immobile ou se déplacer très-peu relativement à d'autres points
du thorax.

MÉCAMOUE RESPIRATOIRE. 571

différents graphiques respiratoires pour voir qu'il est impossible
d'arriver à une formule absolue. La durée de chacun de ces
stades d'une respiration se mesure facilement par l'étendue de
la ligne des abscisses occupée par les deux courbes de l'inspira-
tion et de l'expiration.

L'inspection des tracés montre encore que la vitesse du mou-
vement, d'abord très-rapide, décroît vers la fin ; en. effet, on voit
la courbe respiratoire, d'abord presque verticale, s'arrondir à la
fin de son ascension (expiration) ou de sa descente (inspiration).

La durée totale d'une respiration (inspiration et expiration)
est très-variable. Cette durée peut être évaluée en moyenne à
'i secondes dans l'état de repos complet, ce qui donnerait un
chiffre de 15 respirations par minute. D'après Yierordt même, ce
chiffre, dans l'état de repos absolu, ne serait que de 12 par mi-
nute. Par contre, la moindre cause suffit pour accélérer la respi-
ration, ce qui explique les chiffres variables donnés par les diffé-
rents observateurs pour la moyenne du nombre des respirations
(15 à 2i par minute;. Habituellement le rhylbme des respirations
est très-régulier, aussi régulier que celui des battements du cœur,
mais nous pouvons par la volonté ralentir, arrêter, accélérer, dans
de certaines limites, tous les actes respiratoires. Tout ce qui aug-
mente l'activité musculaire, la marche, la course, etc.. accélère
la respiration; il en est de même des affections psychiques qui
peuvent cependant aussi l'arrêter momentanément dans certains
cas. L'attention, au lieu de le régulariser, trouble immédiatement
le rhythme respiratoire.

Pour l'infiuence de l'innervation sur la respiration, voir la
Physiologie du. pneumogastrique et de la moelle allongée.

L'âge fait varier la fréquence des respirations, comme le dé-
montre le tableau suivant de Quételet :

NOMBRE DE RESPIRATIONS PAR MINUTE.

AGE. Maximum. Minimum. Moyenne.

A'ouveau-né

1 à 5 ans

15 à 20 —

20 à 25 —

25 à 30 —

30 à 50 —

70

23

44

32

—

20

24

k;

20

24

1 i

18,7

21

15

10

23

11

18,1

572 PHYSIOLOGIE FO>-CTIO>\\ELLE.

La température augmente la fréquence des mouvements res-
piratoires.

4:"" Types respiratoires.

La respiration ne se fait pas toujours d'après le même méca-
nisme, aussi a-t-on admis plusieurs types respiratoires. En effet,
parmi les muscles inspirateurs, tous ne présentent pas toujours la
même intensité d'action, et suivant que l'action de tels ou tels
muscles prédomine, on voit varier le mode d'ampliation de la
cage thoracique

Quand l'action du diaphragme prédomine, la respiration est dite
diaphragmatique ou abdominale; le ventre se- bombe et les di-
mensions transversales du thorax ne se modifient que très-peu
et seulement dans la région inférieure. C'est ce mode de respira-
tion qui est habituel à l'homme. Dans le type costal ou thoraci-
que au contraire, c'est sur les dimensions transversales du thorax
que porte principalement son ampliation et l'action du dia-
phragme est diminuée d'autant. Dans ce cas le ventre est aplati
et l'ampliation du thorax est due principalement aux mouve-
ments des côtes et surtout des côtes supérieures. Ce mode de
respiration se rencontre chez les femmes, où il parait dû à
l'usage du corset, et toutes les fois que l'action du diaphragme
est empêchée (grossesse, tumeur abdominale, etc.). Quand cette
respiration est très-accentuée, les mouvements de la clavicule et
des deux premières côtes deviennent très-prononcés et lui ont
fait donner le nom de respiration claviculaire.

La figure suivante, empruntée à Hutchinson, donne les divers
modes et types de respiration chez l'homme et chez la femme-
(fig. 103, page 573).

5° De quelques actes respiratoires spéciaux.

Les mouvements respiratoires se modifient de façon à produire
certains actes spéciaux qui concourent à l'accomplissement de
la fonction respiratoire et d'autres fonctions, ou qui correspon-
dent à des influences nerveuses particuhères. Eu égard à leur
mécanisme, ces actes peuvent être classés en trois catégories :

MÉCA^'IQUE RESPIRATOIRE. 573

effort, actes inspirateurs et actes expirateurs. Le mécanisme de
la voix et de la parole rentrerait aussi dans cette dernière

Fig. 103. — Diagramme des divers modes de respiration. (Hutchinson.)

catégorie, mais leur importance mérite une élude à part qui sera
faite dans les chapitres suivants.

A. Effort. — L'effort n'est pas autre chose que le déploiement,
à un moment donné, d'une contraction musculaire intense pour
vaincre une résistance considérable. Cet effort a pour première
condition la fixation de la cage thoracique, fixation qui donne
un point d'appui solide aux muscles des membres supérieurs, de
l'abdomen et des membres inférieurs. Pour fixer la cage thora-

Fig, 103. — Cette figure montre l'étendue des mouvements antéro-postérieurs dans la res-
piration ordinaire et dans la respiration forcée, chez l'homme et chez la femme. Le trait noir
indique par ses deux bords les limites de l'inspiration et de l'expiration ordinaires. La ligne
pointillée répond à l'inspiration forcée, le contour de la silhouette à l'expiration forcée.

574 PHYSIOLOGIE FOXCTIOX^'ELLE.

cique, on fait une inspiration profonde, puis la glotte se ferme et
les muscles expirateurs se contractent alors énergiquement. Cette
occlusion de la glotte a été constatée directement chez les ani-
maux ; chez l'homme elle est prouvée par ce fait d'observation
journalière que l'émission des sons s'arrête au moment de l'ef-
fort. Cependant l'occlusion absolue de la glotte ne paraît pas être
indispensable et les animaux ou les hommes porteurs de fistules
de la trachée peuvent encore faire des efforts, mais moins éner-
giques et moins soutenus.

B. Actes inspirateurs. — Ces actes inspirateurs sont tantôt
simples, comme l'action de humer ou de renifler, tantôt plus
complexes, comme le bâillement. Dans le humer, l'air passe par
la bouche en entraînant le liquide en contact avec l'orifice
buccal. Dans le renifler, le courant d'air inspiré passe parle nez,
et on aspire en même temps les corps placés à l'orifice des
narines, comme dans l'action de priser. Le bâillement consiste en
une inspiration profonde, la bouche largement ouverte, avec
contraction de certains muscles de la face et suivie d'une expi-
ration bruyante ou insonore. Le sanglot est une inspiration ou
une série d'inspirations diaphragmatiques, brèves, spasmodiques,
douloureuses, avec production de son glottique à l'inspiration et
à l'expiration. Dans le soupir l'inspiration est lente, profonde et
suivie d'une expiration courte et forte avec émission d'un son
particulier. Le hoquet est une contraction spasmodique du dia-
phragme, avec inspiration brusque arrêtée subitement par l'ac-
colement des cordes vocales.

G. Actes expirateurs. — La toux consiste en une ou plu-
sieurs expirations avec rétrécissement de la glotte et production
d'un son assez fort; le courant d'air expiré passe en grande partie
par la bouche. V expectoration n'est que l'expulsion par la toux
des mucosités contenues dans la trachée et le larynx. Dans ïex-
création {hein des Anglais), les mucosités accumulées dans
l'arrière-gorge et le pharynx sont entraînées par le courant d'air
expiré: dans le crachement, W entraîne celles qui se trouvent
dans la cavité buccale; dans le moucher, le courant d'air, au lieu
de passer par la bouche, passe par les fosses nasales, h'èternue-
ment consiste en une inspiration profonde suivie d'une expira-
tion brusque se faisant par le nez. Le rire se compose d'une
série d'expirations successives, la bouche ouverte et avec pro-
duction d'un bruit spécial à la glotte; pendant le rire, l'épiglotte

MÉCA.MQUE RESPIRATOIRK

0 / c>

Fig. 104. — Le graphique se lit de droite à gaucLe; la croix indique le début du graphique;
la ligne ascendante E correspond à l'expiration, la ligne descendante l à l'inspiration ; la
première courbe donne la respiration normale; il y a dans ce cas une pauie e\piratoire. Le
trait horizontal indique le début du rire.

576 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

est relevée, ce qui facilite le passage d es aliments et des boissons
dans le larynx.

La méthode graphique permet d'étudier dans tous leurs détails
le mécanisme de ces divers actes respiratoires. Je donnerai comme
type le graphique du rire, pris parle procédé indiqué page 234.

6^ Apnée, dyspnée et asphyxie.

Apnée. — Quand le sang est saturé d'oxygène, les mouve-
ments respiratoires s'arrêtent (Hook, 1667); c'est à cet état que
Rosenthal a donné le nom d'apnée. Si sur un animal on pratique
l'insufflation pulmonaire en diminuant de plus en plus l'intervalle
de deux insufflations successives, les mouvements respiratoires
se ralentissent et finissent par cesser tout à fait, tandis que toutes
les autres fonctions, mouvements du cœur, actions réflexes, etc.,
continuent à s'exécuter comme à l'état normal.

Dyspnée. — La dyspnée se présente toutes les fois que les
échanges gazeux respiratoires ne se font pas avec assez d'activité.
On peut produire la dyspnée de deux façons : 1" par l'ouverture
des plèvres, ce qui amène l'affaissement d'un ou des deux pou-
mons; 2° par le rétrécissement des voies aériennes, ce qui di-
minue l'abord de l'air dans les poumons. Quel que soit son mode
de production, la dyspnée se traduit par l'exagéralion des mou-
vements d'inspiration ; non-seulement les muscles inspirateurs
ordinaires, comme le diaphragme, se contractent plus énergi-
quement que d'habitude; mais on voit entrer en action dos
muscles qui, à l'état ordinaire, ne participent pas à l'inspiration
cylme, tels sont les muscles scalènes, les dentelés postérieurs, etc. ;
aussi les côtes supérieures se soulèvent-elles avec force à chaque
inspiration, et le larynx, presque immobile dans la respiration
ordinaire, s'abaisse fortement, ce qui est un des signes caracté-
ristiques de la dyspnée.

Asphyxie. — On peut distinguer l'asphyxie brusque, qui se
produit par l'occlusion complète de la trachée par exemple, et
l'asphyxie lente, dans laquelle l'occlusion des voies aériennes ne
se fait que d'une façon graduelle.

Les phénomènes de l'asphyxie rapide peuvent se diviser en
trois stades, très-courts, qu'il est facile d'observer sur les animaux
et en particuher chez le chien.

PHONATION. . 577

Dans le premier stade, qui dure environ une minute, on re-
marque d'abord de la dyspnée et des mouvements inspiraloires
excessifs très-marqués, surtout pour les muscles tlioraciques ;
puis les muscles abdominaux se contractent éncrgiquement, et à
la fin de la première minute, apparaissent des convulsions d'a-
bord purement expiratrices, puis accompagnées de spasmes plus
ou moins irréguliers des membres et surtout des muscles
fléchisseurs.

Dans le second stade, qui a à peu près la même durée, les con-
vulsions cessent, quelquefois tout à coup, et les mouvements
d'expiration sont à peine perceptibles; la pupille est dilatée; les
paupières ne se ferment plus si on touche la cornée ; les actions
réflexes ont cessé; tous les muscles, sauf les inspirateurs, sont
dans le relâchement; la pression artérielle baisse; il y a en
somme un calme général qui contraste singulièrement avec l'agi-
tation de la période précédente.

Dans la troisième période, qui dure deux à trois minutes, les
mouvements d'inspiration deviennent de plus en plus faibles et es-
pacés; les muscles inspirateurs accessoires se contractent spasmo-
diquement et, bientôt après, les spasmes gagnent d'autres muscles
et particulièrement les extenseurs; la tète se renverse en arrière,
le tronc s'étend et s'incurve en arc ; les membres sont dans l'ex-
tension, les narines sont dilatées; des bâillements convulsifs se
produisent et la mort ne tarde pas à arriver.

Les phénomènes de l'asphyxie lente suivent la même marche,
seulement avec beaucoup moins de rapidité dans leur produc-
tion ; mais là encore on retrouve les trois périodes de convul-
sions expiratoires, de calme et de convulsions inspiraloires.

Billliog;rapliie. — J. Rosexthal : Die Athemhewegnngen, 1862. — Maret : Pncn-
niographie. (Journal de l'Anatomie , 1865.) — Bert : Leçons sur la physiologie
comparée de la respiration, 1870, — F. Riegel : Die Âthevihen: egvngen, 1673.

3" PHONATION.

La voix se produit dans le larynx ; dans les conditions ordi-
naires de la respiration, l'air traverse cet organe sans déterminer
de sou appréciable autre qu'un léger soufQe à peine perceptible :
mais quand le larynx et en particuUer la glotte se modilient dd
la façoQ qui sera décrite plus loin, le courant d'air expiré déter-
mine la formation d'un son, son vocal ou voix.

Beaunis, Phys. 37

578 PHYSIOLOGIE FONCTIO^'^'ELLE.

Avant d'étudier le mécanisme de la production du son dans le
larynx, il me paraît utile de rappeler les notions fondamentales
sur les caractères et la production du son ; quoique ces notions
appartiennent à la physique pure, elles sont le préliminaire obligé
de la physiologie de la phonation.

1. ■ PRINCIPES d'acoustique.

1° De la vibration sonore.

Tous les corps, quel que soit leur état, solide, liquide ou gazeux,
sont susceptibles de vibrer, pourvu qu'ils soient élastiques, et de déter-
miner par leurs vibrations des sensations auditives. Ces vibrations con-
sistent en des mouvements de va-et-vient, en des oscillations des
molécules du corps sonore autour de leur position d'équilibre, mou-
vements de va-et-vient qui se transmettent de proche en proche aux
molécules voisines. Il y a donc deux choses bien distinctes dans ce
phénomène: le mouvement de va-et-vient des molécules et la propaga-
tion de ce mouvement.

Le mouvement de va-et-vient des molécules constitue ce qu'on
appelle une vibratio7i ou une oscillation. Les vibrations sont longitudi-
nales ou transversales; longitudinales, quand le mouvement de va-et-
vient des molécules se fait dans la même direction que la propagation
de la vibration (ex. : dans l'air); transversales, quand ce mouvement est
perpendiculaire à cette direction (ex, : une corde qu'on écarte avec le
doigt de sa position d'équilibre).

Dans la propagation des vibrations, soit longitudinales, soit transver-
sales, chaque point du milieu parcouru par le mouvement vibratoire
passe successivement par les mêmes phases. On appelle ondulation
cette progression dû mouvement vibratoire qu'il ne faut pas confon-
dre avec la vibration des molécules, et on donne le nom de longueur
d'onde à la distance qui sépare deux points du corps vibrant qui se
trouvent, au même instant, à la même phase du mouvement vibratoire.
Cette longueur d'onde est constante pour un nombre donné de vi-
brations par seconde dans le même milieu ; elle est proportionnelle
à la durée de la vibration et en raison inverse de la vitesse. Dans les
vibrations longitudinales, chaque ondulation se compose d'une demi-
onde condensée et d'une demi-onde dilatée; dans les vibrations trans-
versales, l'ondulation se compose de deux demi-ondes, dans chacune
desquelles toutes les molécules vibrantes se trouvent d'un seul côté
de leur position d'équilibre. Pour avoir la longueur d'onde, il suffît de
diviser la vitesse de propagation des vibrations sonores (vitesse du

PHONATION. 579

son), constante pour chaque milieu, par le nombre des vibrations par

seconde : l = —.
n

Les vibrations sonores peuvent être régulières et périodiques, c'est-
à-dire que le mouvement des molécules se reproduit exactement dans
des périodes de temps rigoureusement égales. C'est à ce genre de
vibrations que correspond la sensation de son musical. Quand les vibra-
tions sont irrégulières et non périodiques, ou, quoique régulières et
périodiques, se mélangent irrégulièrement, nous avons la sensation d'un
bruit. Il en est de môme quand elles se réduisent à des chocs instantanés.

On peut représenter graphiquement et d'une manière très-simple
les vibrations sonores. Soit ^fig. 105 AX, la durée d'une vibration trans-

Fig. lUo. — Vibration pendulaire.

versale, la courbe ABC représentera les positions successives occupées
par un point vibrant dans la première moitié de l'ondulation iphase
positive); GDN, les positions occupées pendant la deuxième moitié de
l'ondulation (phase négative i. On peut aussi considérer AN comme
représentant la longueur d'onde ; la courbe ABC représentera, dans ce
cas, les positions simultanées de chacun des points du corps vibrant
dans la phase positive; GETN, dans la phase négative. On a dans ce cas
la/orwe même du mouvement vibratoire. La même ligure peut servir
pour les vibrations longitudinales. AN représente la durée de la vibra-
tion, ABC Tonde condensée, CDN l'onde dilatée; les hauteurs PB, ED,
rcprésenlent les vitesses des molécules dans la fraction correspon-
dante de la durée de la vibration, autrement dit, le degré de conden-
sation et de dilatation des molécules, et les courbes ABC, CDN repré-
sentent les différents états d'une molécule vibrante. Si AN représente
au contraire la longueur d'onde, la courbe représentera alors l'état
des molécules dans toute l'étendue de l'ondulation.

Dans beaucoup de cas, ces vibrations sonores peuvent être enre-
gistrées directement à l'aide d'appareils particuliers dont la description
se trouve dans les traités de physique \mcthode de Duhamel, phonau-
tographe, méthode optique de Lissajous, etc.).

580 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Les vibrations périodiques peuvent être simples ou composées.

1° Vibrations simples. — Appelées qhcoïq, Yi\)x^[\ons pendulaires,
parce que le mouvement de va-et-vient des molécules vibrantes suit
la même loi que le mouvement du pendule; elles ne difFèrent entre
elles que par l'amplitude et la durée.

On appelle amplitude d'une vibration Técartement plus ou moins
considérable des molécules vibrantes de leur position d'équilibre, ou
encore l'espace compris entre les deux positions extrêmes des molé-
cules vibrantes. L'amplitude détermine Vintensité àM son.

La durée de la vibration est le temps employé par les molécules
oscillantes, pour leur mouvement de va-et-vient. Cette durée est cons-
tante pour une vibration pendulaire donnée, quelle que soit son ampli-
tude. Plus cette durée est petite, plus la molécule vibrante accomplit
d'oscillations dans l'unité de temps; aussi remplace-t-on souvent cette
notion de durée par celle du nombre de vibrations par seconde; ce
nombre est en raison inverse de la durée de la vibration. Pour avoir la
durée de la vibration, il suffit de diviser l'unité de temps, la seconde,

l
par le nombre de vibrations: d = —. k la durée, correspond la sensa-

n

tion de hauteur du son.

La forme de la vibration pendulaire est constante et invariable.
Mathématiquement, elle a pour caractère que la distance du point vi-
brant à sa position première est égale au sinus d'un arc proportionnel
au temps id'où le nom de vibration sinusoïdale). Pour obtenir la repré-
sentation graphique d'une vibration pendulaire, il suffit d'adapter à une
des branches d'un diapason un stylet qui trace les mouvements de va-
et-vient de cette branche, sur un cylindre enregistreur. La figure 105
représente une vibration pendulaire.

2° Vibrations composées. — Les vibrations composées sont formées
par la réunion de vibrations simples, pendulaires. Tandis que celles-ci
ne présentent que des difïérences d'amplitude et de durée, et ont tou-
jours la même forme, les vibrations composées peuvent présenter une
infinité de formes différentes.

Pour trouver la forme de vibration composée correspondant à deux
ou à plusieurs vibrations simples, il sufTit de tracer les courbes de ces
vibrations simples, et de faire leur somme algébrique; la courbe résul-
tante représentera la vibration composée.

Des vibrations simples, de durée égale ou non, peuvent encore pro-
duire des vibrations composées plus complexes si Ton introduit entre
les deux vibrations simples une différence de phase, c'est-à-dire si l'on
fait commencer la seconde vibration un intervalle de temps ('/j, '/s, \'i,
etc., de l'unité de temps» après la première.

Dans cette composition des vibrations simples, il peut y avoir des
phénomènes .d'interférence; si à une onde dilatée correspond une onde

PHONATION.

581

condensée, elles s'annulent réciproquement (\oiv fi g. 106). Quand, au
contraire, comme dans la figure 107, les ondes condensées et les ondes

Fig. lOG. — Interférence de deux ondes sonores.

dilatées se correspondent respectivement, la vibration composée, a la
forme de la courbe 3.

Quand deux vibrations simples, de durée inégale, mais îrès-voisine,
coexistent, il arrive des moments dans la série des mouvements vibra-

Ftg 107. — Correspondance de deux ondes sonores.

toires, oîi les vibrations s'ajoutent et d'autres au contraire où elles inter-
fèrent et s'annulent. Alors intervient le phénomène des battemeiits qui
sera étudié à propos des sensations auditives.

Les vibrations simples sont très-rares dans la nature. La plupart des
vibrations sont des vibrations composées, comme dans la plupart des
instruments.

Dans une vibration composée, il est rare que toutes les vibrations
pendulaires aient la même intensité. En général, Tune d'elles domine :
c'est ce qu'on appelle le son fondamental ; les autres, qui produisent
les sons à'ds partiels, sont habituellement beaucoup plus faibles.

Ces vibrations partielles ont, en général, une durée moindre que la
vibration fondamentale, autrement dit la hauteur des sons correspon-
dants est plus considérable. Dacs les instruments musicaux, dans la

582 PHYSIOLOGIE FO>;CTIOX>ELLE.

voix Lumaine, les nombres des vibrations des sons partiels sont en
rapport simple avec le nombre de vibrations du son fondamental. Ces
rapports sont comme la série des nombres entiers, 1, 2, 3, 4, etc.;
ainsi pendant que le son fondamental fait une vibration, le premier son
partiel en fait deux, le deuxième trois, et ainsi de suite. Ces sons par-
tiels ont reçu pour ce motif le nom (Y harmoniques. Le timbre d'un son
dépend du nombre et de l'intensité de ses harmoniques. Il peut arriver
que les sons partiels ne soient pas en rapport simple avec les nombres
de vibrations du son fondamental, ne soient pas harmoniques du son
fondamental lex. : tiges droites élastiques, plaques, membranes).

Sons résultants. — Lorsque deux sons, de hauteur différente, sont
émis simultanément; il se produit de nouveaux sons, appelés sons ré-
sultants. Ils sont de deux espèces ; les uns, sons différentiels, plus
intenses, ont un nombre de vibrations égal à la différence du nombre
de vibrations des deux sons primitifs ; ainsi, si les deux sons primitifs
font 400 et 300 vibrations par seconde, le son différentiel en fera 100;
les autres, sons additionnels, très-faibles, ont un nombre de vibrations
égal à la somme des nombres de vibrations des deux sons primitifs,
700 dans le cas précédent. Les harmoniques peuvent produire des sons
résultants aussi bien que les sons fondamentaux.

2° Propagation des vibrations sonores.

Les vibrations des corps sonores se transmettent aux milieux am-
biants, air, liquides, solides, immédiatement en contact avec le corps
vibrant, et se propagent ensuite dans ces milieux. Ces vibrations trans-
mises conservent la même vitesse et la même durée que les vibrations
primitives; le nombre de vibrations par seconde reste le même; la
hauteur du son ne change pas, mais il n'en est plus de même des autres
conditions; l'amplitude des vibrations varie ; elle diminue dans le pas-
sage d'un milieu moins dense à un milieu plus dense; elle augmente
dans le cas contraire. En outre, dans cette transmission du mouvement
vibratoire d'un corps à un autre, le mode même du mouvement peut
varier; c'est ainsi que les vibrations transversales des cordes se trans-
mettent à l'air en donnant naissance à des vibrations longitudinales.

En passant d'un milieu dans un autre, toutes les ondes sonores ne
sont pas réfractées; une partie est réfléchie d'après les lois générales
de la réflexion, une partie suit celles de la diffraction, une partie enfin
est absorbée en se transformant en une autre espèce de mouvement
(chaleur?!.

Quand des vibrations sonores se transmettent à travers un corps, il
peut se présenter deux cas : ou bien les vibrations se communiquent aux

PHONATION. 583

molécules du corps sans le déplacer en masse, ou bien au contraire,
soil par l'intensité des vibrations, soit par la faible masse du corps,
celui-ci vibre dans sa totalité et exécute de véritables oscillations d'en-
semble ; les vibrations sont moléculaires dans le premier cas, totales
dans le second. Les deux espèces peuvent du reste coexister.

1° Propagation des vibrations soyiores daiis l'air. — Les vibrations
de l'air sont toujours longitudinales. Elles se propagent dans ce milieu
à raison de 333 mètres par seconde à 0^, 340 mètres à 15°; c'est ce
qu'on appelle vitesse du son dans l'air.

Sons par influence. — La transmission des vibrations de l'air aux
corps solides présente certaines circonstances importantes à connaître
pour le mécanisme de la phonation et de l'audition. Je veux parler du
phénomène appelé sons par influence, quoiqu'il n'y ait là qu'un cas
particulier de transmission de vibrations. En général, les vibrations
d'une masse d'air n'ont pas une force suffisante pour faire entrer en
vibration un corps solide d'un certain volume; il y a pourtant à cela
une exception. Les corps sonores, cordes, plaques, etc., ont ce qu'on
appelle un son propre, c'est-à-dire que, mis en vibration, ils donnent
toujours, suivant leur tension, leur masse, leur élasticité, un son d'une
hauteur déterminée et correspondant à un nombre déterminé de vibra-
tions; ils sont, suivant une expression musicale, accordés pour un son
donné ; lorsque ce son résonne, c'est-à-dire quand la masse aérienne
qui les entoure fait le nombre de vibrations qui correspond à ce son,

ils se mettent à vibrer à l'unis-
son. Si au contraire le nombre
de vibrations de la masse aé-
rienne ne Coïncide pas avec le
nombre de vibrations du son
propre du corps, celui-ci reste im-
mobile. Eu construisant d'avance
une série de globes, résonna-
teurs ifig. 108) accordés pour
les différentes hauteurs de son,
on obtient ainsi autant d'analy-
seurs du son; il suffit d'intro-
duire l'extrémité d'un de ces

fia. 108. — Résonnatt'ur d'Uelmliollz. , , , ,, ...

' ^ globes dans 1 oreille pour ren-

forcer considérablement le son extérieur correspondant au son propre
du résonnateur et celui-là seulement; on peut par ce moyen recon-
naître immédiatement les sons partiels contenus dans un son composé,
quelque faibles qu'ils soient, et avec une série de résonnajeurs con-
venablement choisis, analyser tous les sons composés.

Cette vibration des corps par influence peut encore se produire
môme quand le son émis n'est pas exactement à la même hauteur que

584 PHYSIOLOGIE FOiNGTIO>\\ELLE.

le son propre du corps ; mais alors Tintensité de la vibration par
influence se trouve beaucoup affaiblie.

2» Propagation des vibrations sonoi^es dans Veau. — La vitesse du
son dans l'eau est de 1,435 mètres par seconde. La transmission des
vibrations se fait très-bien dans les liquides; le plongeur entend très-
nettement les sons qui se produisent sur le rivage. Elle se fait même
mieux par l'eau que par l'air ; aussi chez les animaux qui vivent dans
l'air, l'appareil auditif subit-il des perfectionnements qui facilitent la
transmission.

3° Propagation des vibrations sonores par les solides. — Ce mode
de transmission est tout à fait exceptionnel, ce qui ne l'empêche
cependant pas d'être plus parfait encore que les deux précédents,
faites vibrer un diapason, et quand le son sera près de disparaître,
placez la tige du diapason entre les dents, le son se renforcera subite-
ment. L'usage du stéthoscope en auscultation repose sur ce mode de
transmission par les solides. (Voir aussi : Physiologie de t audition.)

3^ Production des sons dans les instruments

musicaux.

1° Instruments à cordes. — Dans les instruments à cordes, le son
serait très-faible si des corps, dits résonnants i corps solides élastiques,
masses d'air enfermées, etc.), ne venaient renforcer le son primitif. La
hauteur du son varie avec la longueur des cordes, avec leur tension,
leur épaisseur et leur densité, d'après les lois suivantes :

Le nombre de vibrations est en raison inverse de la longueur des
cordes; quand une corde vibre dans toute sa longueur, elle donne le
son le plus grave qu'elle puisse donner, son fondamental ; quand on la
partage en deux parties égales par un chevalet, chaque partie vibre
séparément et donne l'octave du son fondamental, c'est-à-dire qu'elle
fait un nombre double de vibrations.

Le nombre de vibrations est proportionnel à la racine carrée de la
tension. Pour qu'une corde donne l'octave en conservant sa longueur,
il faut que sa tension soit quatre fois plus considérable, qu'elle soit
tendue par un poids quatre fois plus fort.

Le nombre de vibrations est en raison inverse du diamètre des cor-
des ; les cordes les plus épaisses donnent les sons les plus graves.

Enfin le nombre de vibrations est -en raison inverse de la racine
carrée du poids spécifique des cordes; les cordes les plus lourdes ont
des vibrations moins rapides.

2° Instruments à vent. — Dans les instruments à vent c'est l'air lui-
même qui est le corps sonore et les parois du tuyau qui contient la
colonne d'air en vibration n'ont d'influence que sur la qualité ou le

rHO>'ATIO-\. 585

timbre du son. Deux conditions influencent surtout la hauteur du son
dans les instruments à vent, les dimensions du tuyau et la force du
courant d'air qui arrive sur l'etubouclnire ; les sons sont d'autant plus
aigus que le tuyau est plus court et plus étroit; la hauteur du son aug-
mente avec la force du courant d'air et l'augmentation de tension des
molécules vibrantes.

3° Instrumeyits à miches. — On a longtemps discuté pour savoir si,
dans les instruments à anche, le son était produit par les vibrations de
l'anche ou par celles de l'air. La question semble aujourd'hui résolue
par les expériences d'Helmhollz; il a constaté, à l'aide du microscope à
vibrations l'i, que les anches exécutent des vibrations simples tout à
fait régulières et ne peuvent par conséquent par elles-mêmes produire
que des sons simples; les sons complexes de ces instruments sont
donc dus forcément aux vibrations de l'air; l'anche ne fait que régler
la sortie du courant d'air, le diamètre de l'embouchure (qui devient
alternativement plus grande et plus petite) et par conséquent la pério-
dicité du son.

Les anches se divisent en anches rigides et anches membraneuses.
Il ne sera ici question que de ces dernières.

Le type le plus simple d'anche membraneuse est constitué par une
membrane percée d'une fente et tendue à l'cxtréniité d'un tube par lequel
on soulTle. Les lois des vibrations des anches membraneuses simples ont
surtout été étudiées par J. Millier. Les nombres de vibrations hauteur
du son» suivent les mêmes lois que pour les instruments à cordes ; l'é-
troitesse de la fente n'a pas d'influence sur la hauteur du son, mais les
sons se produisent avec d'autant plus de facilité que la fente est plus
étroite. Eu outre, la force du courant d'air augmente la hauteur du son.

Les lois ne sont plus les mêmes dans les anches dites composées,
c'est-à-dire dans lesquelles l'anche est surmontée d'un tuyau addition-
nel ou corps, comme dans les instruments de musique. Dans ce cas, la
hauteur du son est influencée par la longueur du corps; le son devient de
plus en plus bas à mesure que le corps s'allonge, mais il ne tombe jamais
à l'octave comme pour les anches rigides; puis pour une longueur dé-
terminée, le son revient au son fondamental de l'anche, enfin un allon-
gement nouveau du corps le fait baisser de nouveau et ainsi de suite.

2, rEODUCTION DU SOX DANS LE LAUYXX.

Procédés. — 1° larynx de cadavres. — Ferrein et surtout J. Millier,
puis Harless, Rinue, etc., ont étudié la formation de la voix sur des

(') Le microscope à vibrations est un instrument dont le principe a été'
découvert par Lissajous et qui permet d'observer facilement la courbe dé-
crite par un pomt isolé d'un corps vibrant. (Voir les Traités de physique.)

586

rHVSIOLOGIE FO.\CTIO.\.\ELLE.

larynx de cadavres. J. .Millier fixait le larynx et Imsertion postérieure
des cordes vocales en implantant une forte aiguille à travers les carti-
âges aryténoïdes et attachant cette aiguiile à une planchette verticale-
les différents degrés de largeur de la fente glottique étaient obtenus
par le rapprochement des cartilages aryténoïdes, les différents degrés
de tension par des poids tirant sur la paroi antérieure du cartila-e
tliyroide; une soufflerie était adaptée à la trachée et un manomètre
indiquait a chaque instant la pression du courant d'air. J, MuUer a fait
' de cette façon un très-grand nombre d'expériences.

2° Larynx artificiels. ~~ Les mêmes recherches peuvent être faites
avec des larynx artificiels, imitant plus ou moins heureusement le
larynx humam. Les cordes vocales sont remplacées par des membranes
élastiques . caoutchouc, membranes artérielles, etc.), et leur disposition
varie tellement suivant les expérimentateurs qu'il est impossible d'en-
trer dans une description détaillée de ces divers appareils

3° Observation directe sur les animaux, vivisections. ~ On peut
chez les animaux, comme l'ont fait Longer, Segond. etc., après avoir
Hicise la membrane thyro-hyoïdienne, saisir l'épiglotte avec une éri-
gue et ramener le larynx en avant de façon à mettre la -lotte en
evjuence. * » v. vu

^'^Observation directe sur Vhomme, laryngoscopie. - Le chanteur
l^aicia en 18o4) fut le premier qui observa directement la glotte sur
Je M vaut. 11 introduisit dans l'arriére-bouche un petit miroir métallique
préalablement chauffé pour éviter la condensation de la vapeur d'eau •
]e miroir était incliné de façon à recevoir les rayons solaires et à les
renvoyer sur le larynx et l'image renversée de la glotte allait se réflé-
clm dans 1 œil de I observateur. Le procédé imaginé par Garcia a été
perfectionne par Czermak, Turck, Mandl, etc.. et le miroir larvn<rien ou
laryngoscoj3e a rendu les plus grands services à la phvsiolo^ie^et à la
niedecine. Les figures 97 et 98 page 5G7) représenteni la glotte et les
parties supérieures du larynx telles qu'on \e^. voit dans l'inspiration
ordinaire et profonde. pnctuuu

Le larynx ne peut être assimilé complètement à aucun de^
mstruments connus; mais il se rapproche beaucoup des instru-
ments à anches. Les cordes vocales inférieures représenten't ea-
etlet des anches membraneuses, mais des anches qui offrent
ce caractère particuUer de pouvoir varier à chaque instant
de longueur, d'épaisseur, de largeur et de tension. Dans l'in^-
trument vocal humain, le porte-vent est constitué par la tra-
chée et les bronches, le tuyau sonore par les cavités supérieure^
a la glotte, cavités du larynx, pharynx, fosses nasales el cavité
i)uccale.

PHONATION. 587

1° Conditions de la production de la voix.

Deux conditions sont essentielles pour la production de la
voix; il faut d'abord que le courant d'air expiré présente une
certaine pression, et en second lieu que les cordes vocales soient
tendues.

1° Pression du courant d'air expiré. — Pour que l'air puisse
faire entrer en vibration les cordes vocales, il faut que cet air
au moment où il traverse la glotte, la traverse sous une pression,
suffisante pour écarter les cordes vocales de leur position d'é-
quilibre. Cette pression a pu être mesurée en adaptant un mano-
mètre à la trachée ; Gagnard-Latour a trouvé (sur une femme)
160 millimètres d'eau pour les sons de moyenne hauteur, 200
pour les sons élevés. 9i5 pour les sons les plus élevés possibles.
Pour que l'air de la trachée acquière cette pression indispensable
à la production du son, il faut, d'une part, que la masse gazeuse
des voies aériennes soit comprimée par l'action des muscles
expirateurs et il faut, d'autre part, que cet air ainsi comprimé ne
puisse s'échapper trop rapidement; de là la nécessité, dans la
phonation, de donner à la glotte la forme d'une fente étroite qui
fasse obstacle à la sortie de l'air expiré et permette à cet air de se
maintenir à la pression nécessaire pendant la production des
sons. Aussi voit-on une ouverture à la trachée abolir instantané-
ment la voix en permettant l'issue facile de l'air expiré et en
abaissant par conséquent sa pression au-dessous du minimum
indispensable. Si la voix ne peut se produire à l'inspiration isauf
dans quelques cas exceptionnels), c'est uniquement parce que la
pression de l'air inspiré est trop faible pour faire vibrer les
cordes vocales.

2° Tension des cordes vocales. — Pour que les cordes vocales
puissent vibrer, il ne suffit pas que le courant d'air expiré ait
une certaine pression, il faut encore que les cordes vocales soient
tondues, et cette tension a lieu en longueur, en largeur et en
épaisseur. La tension en longueur se fait par l'écartement de
leurs deux points d'insertion antérieur et postérieur: la tension
en largeur par leur rapprochement de la ligne médiane et le
rétrécissement de la glotte; leur tension en épaisseur par la con-
traction du faisceau interne du thyro-arytéuoïdien; la corde

588

PHYSIOLOGIE FO>'CTIO.\.\ELLE.

vocale forme ainsi un ensemble élastique susceptible de vibrer.
En outre, la force ou la pression du courant d'air expiré augmente
aussi la tension de la corde vocale.

La physiologie des muscles qui agissent sur les cordes vocales
pour faire varier leur longueur, leur tension et les dimensions de

Fig. i 09 — Action des muscles du larynx. (Beaunis et Bouc-Lard.)

la glotte, est étudiée dans les traités d'anatomie, auxquels je ren-
voie. Je me contenterai de donner ici une figure schématique pour

Fig. iÛ9. — Les lignes ponctuées indiquent la position nouvelle prise par les cartilages et
Jes cordes vocales inférieures par l'aclion du muscle; les flèches indiquent la direction
moyenne dans laquelle s'exerce la traction des fibres musculaires.

^ A. Action du crico-thyroidien. — 1. Cartilage cricoïde. — 2. Cartilage arvténoïde. —
o. Cartilage thyroïde. — 4. Corde vocale inférieure. — 5. Cartilage ihvroïde (nouvelle posi-
tion).— 6. Corde vocale inférieure (id.).

B. Action de Varyténoidien postérieur. — 1. Coupe du cartilage tbvroïde.— 2. Cartilage
arytenoide. — 3. Bord postérieur de la glotte. —4. Corde vocale. — o. Direction des fibres
musculaires. — 6. Cartilage arytenoide (nouvelle position). — 7. Coide vocale (id.).

(.. action du crico-aryténoidim latéral. — Même signification des chiflTres.— S. Bord (fosté-
neur de la glotte (nouvelle position). — 9. Direction des fibres mu-culaires nouvelle position).

D. Action du crico-aryténoidien postérieur. — Même signification des chiffres.

PHONATION.

589

rappeler au lecteur les notions les plus essentielles sur l'action
de ces muscles.

Il est pourtant un de ces muscles qui, à cause de son impor-
tance, mérite une mention spéciale, c'est le thyro-aryténoïdien
interne, contenu dans l'épaisseur même de la corde vocale. Ses
fibres musculaires sont intimement rattachées par du tissu élas-
tique à la face profonde de la muqueuse, de sorte qu'il ne peut
y avoir, pendant la vie et à l'état normal, de vibration isolée du
repli muqueux du bord libre de la corde vocale; le tout, muscle,
tissu élastique et muqueuse, constitue au contraire un petit sys-
tème vibrant, inséparable et solidaire, dont la tension est sous la
dépendance immédiate de la contraction du muscle.

2^ Emission du son.

Quand on se dispose à émettre un son, la glotte se ferme,
soit dans sa totalité [fig. 110), soit seulement dans sa partie
ligamenteuse {fig. 1 1 1), ou se rétrécit simplement sans se fermer

>lZ>

^A-*'

Fig. .110. — Disposition préalable pour
rémission d'un son. (Mandl.)

Fig. ill. — Occlusion de la partie liga-
menteuse de la glotte. (Mandl.)

tout à fait {firj. 112, page 590). Il y a donc occlusion plus ou
moins parfaite due au rapprochement des cartilages aryténoïdes
ou de leurs apophyses vocales. En même temps les cordes vocales
acquièrent le degré de longueur et de tension qui correspond au
son qu'on veut émettre.

Le larynx ainsi disposé, l'émission du son se produit, les cordes
vocales s'écartent brusquement l'une de l'autre et entrent en vi-

Fig. 110. — h, bourrelt t de l'épiglolte. — rs, corde vocale supérieure. — r», corde vocale
inférieure. — ar, cartilage aryfénoidien.

Fig. 111. — b, bourrelet de l'éi'iglotte. — rs, corde vocale supérieure. — ri, corde vocale
inférieure, — or, glotte interaryténoîdienne. — ar, cartilage arytéiioidien. — c, caililage cunéi-
foime. — rap, repli ary-épiglotlique. — «r, repli interarjténoîdien.

590

PHYSIOLOGIE FONGTIO>\\ELLE.

bration sous l'influence du courant dair expiré, chassé à travers
la glotte.

Ces vibrations sont faciles à constater au laryngoscope et il
est aisé de voir que toute l'épaisseur '

de la corde vocale participe à l'os-
cillation. Ces vibrations sont trans-
versales ; la corde vocale est poussée
en haut par le courant d'air, comme
le serait une corde sous l'action d'un
archet, puis quand son élasticité fait
équilibre à la pression de l'air ex-
piré, elle redescend en dépassant sa
position d'équilibre, est repoussée
de nouveau par l'air expiré et exé-
cute ainsi une série de mouvements

de va-et-vient, de vibrations dont le nombre et l'amplitude

varient suivant des conditions qui seront étudiées plus loin

Jamais on n a observé de vibrations des cordes vocales supérieures'

Les vibrations des cordes vocales inférieures, par elles seules*

ue donneraient que de faibles sons; mais ces oscillations pro-'

duisent des chocs rapides et périodiques de l'air expiré à l'orifice

glottique etfont entrer en vibration Tair contenu dans le tuvau

sonore, cest-à-dire dans les cavités situées au-dessus de la glotte

Dans le larynx donc, comme dans les instruments à anches c'e^t

lair qui est le corps sonore, et les cordes vocales ne font que

régler la périodicité et les caractères du son

Fig. 112 Rétrécissement de la glotte.

(Mandl.) (Voir page 589.)

3° Caractères de l

a VOIX.

l Intensité. - L'intensité de la voix dépend uniquement de
1 amplitude des vibrations des cordes vocales, et par conséquent
est sous la dépendance immédiate de la force du courant d'air
expiré. L'intensité du son laryngien est renforcée par la réson-
nance des masses d'air contenues dans les cavités sus et sous-
glottiques et des parois de ces cavités. La trachée et les bronches

phf;v^u'o'.tar7„gél'"'- ;rre;'l^a'!^'énti;^^ "P'' Pl'"y"^°-Piê>ottique. - ,. gouttière
inférieure. — ts, corde vocale supérieure.

-^__. „, ^„,„.,„gc i-unt-iiuiiije. — ar, carniage
0, glotte. — V, ventricule. — .li, corde vocale

PHONATION. 591

spécialement agissent comme appareil résonnant: quand la poi-
trine est large et spacieuse, la voix est plus forte. Un sent du
reste parfaitement, en appliquant la main sur les parois thora-
ciques pendant l'émission d'un son et surtout d'un son grave, les
vibrations de ces parois.

2" Haulcur du 50/î. — La hauteur de la voix dépend du nombre
de'^vibrations des cordes vocales et de l'air du tuyau sonore.
Plus les vibrations sont rapides, plus le son est aigu. Les lois (lui
régissent la hauteur du son pour le larynx sont les mêmes que
pour les membranes élastiques et les anches membraneuses. Les
conditions qui ont le plus d'influence sont: la longueur, la largeur
et surtout la tension des cordes vocales. Les cordes vocales des
larynx d'enfants, moins longues et moins larges, donnent aussi
des sons plus aigus. Les cordes vocales sont moins tendues dans
les sons graves, plus tendues dans les sons élevés.

La force du courant d'air peut faire hausser aussi la hauteur du
son. J. MûUer a vu dans ses expériences qu'en forçant le courant
d'air, il pouvait faire monter le son d'une quinte, la tension des
cordes vocales restant la même.

La longueur du porte-vent ftrachée'i et du tuyau sonore (larynx,
pharvnx. etc.) n'a aucune influence sur la hauteur du son. L'as-
cension du larynx qu'on observe- dans les sons aigus est donc un
simple phénomène accessoire et sans importance essentielle dans
la production du son. Cette ascension du larynx dans les sons
aisus est-elle due à la pression seule de l'air, ou à l'action des
muscles élévateurs de l'os hyoïde? Il est diflicile de décider la

question.

Le larynx humain peut donc émettre des sons de hauteur va-
riable, mais seulement dans de certaines limites ; Y étendue de
la voix ou la série de sons que peut parcourir la voix du grave
à l'aigu, est en moyenne de deux octaves, et peut être portée à
deux octaves et demie par l'exercice, et ce n'est que dans des cas
exceptionnels que cette étendue atteint trois octaves et môme
trois octaves et demie, comme chez le célèbre chanteur Farinelh.
Dans la parole ordinaire, la voix ne parcourt guère qu'une demi-
octave.

L'étendue moyenne de deux octaves attribuée à la voix hu-
maine peut, suivant les individus et les sexes, correspondre à des
régions plus ou moins élevées de l'échelle musicale, et on a
classé à ce point de vue les voix, en allant des plus basses aux

592

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

plus élevées, en voix de basse, baryton, ténor (homme) et de con-
tralto, mezzo-soprano et soprano (femme). Le tableau suivant donne
cette classification en regard de l'échelle musicale, en môme temps
que le nombre des vibrations doubles pour chacun des sons :

Octave (
quarte de ',
1/2 pied. (

Octave

tierce de

1 pied.

Octave

seconde

de 2 pieds.

Petite
octave de
4 pieds.

Grande
octave de
8 pieds.

NOMBRE
de vibraliuDS doubles.

Ut 10Ô6

Soprano.

990
880
792
704
660
594
528

495
440
396
.352
330
297
264

247,5
220

198

176

165

148,5

132

123,75
110

99
88
82,5

Mezzo-soprano.

Contralto.

Ténor.

Baryton.

Basse.

Meîzo-
soprano.

roDlralto.

}

Ténor.

fiar^too.

Soprano.

Basse.

On voit par ce tableau que la voix humaine se meut dans une
échelle de sons qui embrasse un peu plus de trois octaves et

(') Lg la du diapason officiel est en France de 435 vibrations.

PHONATIOX.

593

demie. Quelques voix exceptionnelles dépassent cette limite;
Isilsson, dans la Flûte enchantée, atteint le fa de l'octave quarte, et
Mozart parle d'une cantatrice, la Bastardella, qui donnait lut de
l'octave quinte correspondant à 2,112 vibrations.

Habituellement, pour une voix donnée, l'émission des sons
graves et des sons aigus ne se fait pas de la même façon, et la
sensation produite sur l'oreille dans les deux cas est différente ;
dans les sons graves, la voix est pleine, volumineuse et s'accom-
pagne d'une résonnance des parois thoraciques, c'est la voix de
poitrine^ ou registre inférieur ; dans les sons aigus, la voix est
moins ample, plus perçante et la résonnance se fait surtout dans
les parties supérieures du tuyau sonore, d'où le nom de voix de
tête ou encore voix de fausset, ou registre supérieur. Les sons
les plus graves ne peuvent être donnés qu'en voix de poitrine,
les plus aigus qu'en voix de tète ; mais les sons intermédiaires
{médium) peuvent être émis dans les deux registres, et les chan-
teurs habiles peuvent même passer graduellement et par tran-
sitions insensibles de la voix de poitrine à la voix de tête, ce
qui donne alors à la voix des caractères particuliers qui lui ont
quelquefois fait donner le nom de voix mixte.

La voix de poitrine et la voix de tête diffèrent non-seulement
par le timbre et les caractères sensitifs, mais elles diffèrent encore
par le mécanisme de la glotte.

Dans la voix de poitrine, la glotte interaryténo'ïdienne est ou-
verte et la glotte hgamenteuse représente une fente ellipsoïdale

Fig. 113. — Voix de poitrine; sons graves. Fig. 114. — Voix de poitrine; médiuaa.

(Maudl.) (Mandl.)

plus large dans les sons graves (fig. 1 13), un peu moins dans le
médium [fig. 114) et très-étroite dans les sons aigus ifig. J 15).

Fig. 113. — b, bourrelet de l'épi^lolle. — or, oriûce glottique. — rs, corde vocale supé-
rieure.— ri, corde voc&le inférieure. — rap, repli ary-épigkttique. — ar, cartilages aryté-
noides.

Fig. 114 et Mo. — oW, glol'e ligamenteuse. — orc, glotte interaryténoïdienne. Les autres
lettres comme dans la figure 1 ['à.

BiîALMS, riiys.

38

594

PHYSIOLOGIE FO>'GTIONNELLE.

La constriction de la glotte, portée très-loin dans la voix de poi-
trine, là rend très-fatigante. Les vibrations de? cordes vocales et
surtout de leur partie ligamenteuse sont très-visibles au laryn-
goscope, et s'accompagnent de vibrations marquées et très-sen-
sibles à la main des parois thoraciques.
Dans la voix de tête {fig. il G), la glotte interaryténoïdienne

Fig. 1 13. — Voix de poitrine; sons aigus.
(Mandi.)

Fig. 1 16. — Voix de tète ; sons graves.
(Mandl.)

est complètement fermée ; la glotte ligamenteuse, au contraire,
est ouverte et. au lieu de former comme dans la voix de poitrine
une fente linéaire, représente une ouverture assez large, qui laisse
par conséquent une plus large issue au courant d'air expiré.
Aussi, pour une même quantité d'air inspiré, les notes de fausset
sont -elles tenues moins longtemps que les notes de poitrine
(Garcia I. En outre, les cordes vocales supérieures s'appliquent sur
les cordes vocales inférieures, qui ne peuvent plus vibrer que
par leurs bords (J. Millier) et leur partie moyenne. La voix de
fausset s'accompagne d'une résonnance dans les cavités pha-
ryngée, nasale et buccale.

De nombreuses théories ont été faites pour expliquer le mécanisme
de la voix de fausset. Le mécanisme décrit ci-dessus est à jieu près
celui qui a été admis par Mandl. Segond, se basant sur des expériences
pratiquées sur des chats, regardait la voix de fausset comme produite
par les vibrations des cordes vocales supérieures. Pour Pétrequin, la
glotte offrirait le contour d'un trou de flûte, et les cordes vocales ne
vibreraient plus à la manière d'une anche, mais c'est l'air seul qui,
comme dans la flûte, entrerait en vibration.

Fig. 116. — I, langue. — e, épiglotte. — pe, repli pbaryngo-épigloltique. — ae, repli ary-
épigloltique. — Is, cordes vocales supérieures. — ti, cordes vocal'-s inférieures. — g, gout-
tières pharyngo-laryngées. — ar, caitilages aryténoïdes. — c, carlilages cunéiformes. —
o, glotte vocale, — r, repli interarytéuoïdien.

PHONATION. 595

Le timbre de la voix de fausset diffère du reste beaucoup du timbre
de la voix de poitrine.

3° Timbre de la voix. — Le timbre de la voix, comme celui du
son, déj)end du nombre et de l'intensité des harmonique?. Le son
laryngé est un son complexe, constitué par un son fondamental
et un certain nombre d'harmoniques ; Helmholtz, au moyen de
résonnateurs, a trouvé les six ou huit premiers harmoniques nette-
ment perceptibles, seulement les harmoniques sont plus difficiles
à distinguer dans la voix humaine que dans les autres instruments,
probablement à cause de l'habitude. Mais le timbre propre du son
laryngé est fortement modifié par la résonnance des cavités supé-
rieures àla glotte, et principalement de la cavité buccale: certains
harmoniques sont renforcés et les diverses positions de la bouche
font varier la résonnance et, par suite, l'intensité de tels ou tels
harmoniques, ce qui fait changer le timbre de la voix.

On distingue dans la voix deux espèces de timbres, le timbre
clair (voix blanche} et le timbre sombre (voix sombrée). Les
chanteurs et les physiologistes sont loin de s'accorder sur le mé-
canisme de ces deux espèces de voix; cependant on peut affirmer
que ]es différences des deux timbres tiennent surtout au mode
de résonnance diffèrent du tuyau sonore dans les deux cas.

Dans le timbre clair, le larynx est élevé, le tuyau sonore plus
court, le porte-vent plus long, l'ouverture buccale largement ou-
verte, et la vocalisation est plus facile sur les voyelles e et i.

Dans le timbre sombre, le larynx est abaissé, le tuyau sonore
plus long, le porte-vent plus court, l'ouverture buccale est rétrécie,
et les premiers harmoniques du son laryngé fondamental sont
renforcés, tandis que ce renforcement n'existe pas dans k' timbre
clair: la vocalisation est plus facile sur les voyelles o, v, ou, la
vocalisation sur la voyelle a peut se faire aussi bien dans les
deux timbres.

V Tome du son. — Pour que le son puisse être tenu un certain
temps, il faut que le courant d'air expiré ne trouve pas une issue
trop facile à travers la glotte; sans cela, sa pression diminuerait
trop vite et ne suffirait plus pour faire entrer les cordes vocales
en vibration. De là la nécessité d'une fente glottique étroite et
d'une sorte d'équilibre entre l'action des puissances expiratrices
et des puissances inspiratrices pour régler le débit de l'air expiré,
c'est ce que Mandl a appelé la lutte vocale.

596 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Pour maintenir un son à une intensité déterminée, il faut que
ia pression de l'air expiré reste égale tout le temps de l'émission
du son, afin que l'amplitude des vibrations ne varie pas; mais
comme la quantité d'air de la trachée et des bronches diminue
au fur et à mesure de l'émission du son, les muscles expirateurs
doivent augmenter leurs contractions pour compenser cette perle
d'air et le maintenir à la même pression.

Pour maintenir un son à une hauteur déterminée, le méca-
nisme est différent; comme la pression diminue peu à peu dans
l'air du porte-vent, la hauteur du son ne peut se soutenir que par
une augmentation graduelle de tension des cordes vocales; on a
vu en effet, plus haut, que la force du courant d'air avait de l'in-
lUience sur la hauteur du son.

La souplesse et ï agilité de la voix dépendent de la rapidité avec
laquelle se font les changements de tension des cordes vocales.

4° Influence de Vâge et du sexe.

1° Age. — Chez l'enfant, la voix est plus aiguë et, jusqu'à l'âge
de six ans, n'a guère plus d'une octave d'étendue. Jusqu'à la
puberté, les caractères de la voix sont à peu près les mêmes chez
la femme et chez l'homme, mais à partir de ce moment, la voix
subit des motlifications considérables qui constituent ce qu'on
appelle la mue et qui correspondent à uae congestion des cordes
vocales qui acquièrent alors leur développement complet et les
caractères de l'état adulte. Pendant tout le temps de la mue, la
voix est sourde , gutturale, enrouée, puis après la mue on cons-
tate que la voix a baissé d'une octave chez les garçons, de deux
tons chez les filles et qu'elle a subi en même temps des modi-
fications notables de timbre et d'intensité. Dans la vieillesse la
voix s'altère de nouveau; son intensité diminue, son diapason
s'abaisse, son timbre change et elle devient chevrotante par suite
de la fatigue des muscles expirateurs.

T Sexe. — Le tableau de la page 502 fait sentir de suite les
différences des voix de femme et des voix d'homme au point de
vue de la hauteur des sons. On voit que toute la partie de l'échelle
musicale qui va du sol de la petite octave au si de l'octave se-
conde, est commune aux deux voix. La femme chante toujours à
l'octave de l'homme. La voix de la femme est en outre moins

PAROLE. 597

intense, a un autre timbre ot est plus agile et plus souple que
celle de l'homme.

La voix des castrats se rapproche de la voix enfantine, mais
avec plus d'ampleur et de développement. 11 n'y a pas encore
Lien longtemps que la castration était pratiquée dans le but de
fournir des chanteurs pour les solennités religieuses et artistiques
et en particulier pour la chapelle papale.

Théories de la voix. — Les nombreuses théories de la voix
n'ont plus qu'un intérêt historique depuis les travaux modernes
et surtout depuis l'invention du laryngoscope. Aussi je me con-
tenterai de renvoyer pour cette question aux traités spéciaux cités
dans la bibUographie.

BibliOjçraphie. — DOda.rt : Stir les Causes de la voix de l'homme (Mém. de
l'Acacl. des sciences, 1700 à 1707). — Ferreix : De la Formation de la voix de
l'homme (Mém. de l'Acad. des sciences, 1741). — Savart : Mf-moire siir la voix
TtMmaine (Annales de chimie et de phys , 1825). — Malgaigxe : Nouvelle Théorie
de la voix humaine (Archives génér. de médecine, 1830). — J. Muller : Traité de
physiologie, traduction française, 1845 et 1855. — Pétrequix et Diday : Mémoire
sur le mécanisme de la voix de fausset (Gaz. médicale, 1844). — Garcia : Mémoire
sur la voix humaine, 1847. — A. Segoxd : Sur la Parole, etc. (Arch. de méd., 1848
et 1849). — C. L. Merkel : Anat. nnd Physiologie des menschlichen Stimm- und
Sprachorgans, 1857. — J. Czermak : Du Laryngoscope, 1860. — C. Battaille : Re-
cherches sur la phonation, 1861. — MofRA-BorROCiLLON : Cours complet de laryn-
goscopie, 1861. — K. Fournie : Physiologie de la voix et de la parole, 1866. —
Helmholtz : Théorie physiologiqtie de la musique, 1868 et 1874; traduit par GuÉ-
ROULT. — M. J.Rossbach: Physiologie der menschlichen Stimme, 1869. — L.Mandl:
Traité pratique des maladies du larynx, 1872.

4° PAROLE.

La parole se compose de sons dits articulés , produits dans le
tube additionnel (cavité buccale et pharyngienne) et qui se com-
binent avec les sons laryngés proprement dits.

Dans la parole à haute voix, le son laryngé se forme à la
glotte vocale par le mécanisme décrit dans la phonation, et la
parole peut dans ce cas recevoir le nom de voix articulée. Dans
la parole à voix basse, au contraire, ou chuchotement, il n'y
a d'autre son laryngé que le frottement de l'air qui traverse la
glotte interarytéiioïdienne, la glotte vocale restant fermée. Il y
aurait donc entre la parole à haute voix et le chuchotement plus
qu'une simple différence d'intensité. Cependant, d'après Czermak,
la glotte vocale prendrait part au chuchotement.

L'articulation des sons a Ueu habituellement dans l'expiration
comme la production de la voix; ce n'est qu'exceptionnellement

598 PHYSIOLOGIE FÔ^'GTIONNELLE.

qu'elle peut se produire à l'inspiration, surtout pendant le chu-
chotement, qui ne demande pas une très-grande pression du
courant d'air.

Nous aurons à étudier successivement la production des sons
articulés et la façon dont ces sons s'unissent pour former des
mots.

1. PEODUCTION DES SONS ARTICULÉS.

1° Conditions générales de la production
des sons articulés.

Les cavités sus-laryngiennes, pharynx, houche, fosses nasales,
constituent une sorte de tube additionne] qui joue déjà, comme
on l'a vu dans la phonation, un certain rôle dans la production
de la voix, mais qui joue le rôle essentiel dans la parole.

Ce tuhe additionnel présente des parties fixes, des cavités in-
variables de forme, comme les cavités nasales, et des parties
mobiles, comme la langue, les lèvres, le voile du palais. Ce sont
ces dernières qui, par leur variation, produisent les différents
modes d'articulation, et les premières ne servent que d'appareils
de résonnance et de renforcement.

A sa partie supérieure, le tube additionnel se bifurque; le
courant d'air expiré a donc deux issues, par la bouche et par les
fosses nasales, et comme on le verra plus loin, il y a dans cette
disposition le point de départ d'une catégorie particulière de
sons, sons nasaux, qui se produisent quand l'air passe par la
bouche et par les fosses nasales. Mais les variations de forme de
la cavité buccale sont encore plus importantes, et ces variations,
amenées par les mouvements du voile du palais, de la langue et
des lèvres, déterminent les différentes espèces de sons articulés.

Ces variations des cavités buccale et pharyngienne consistent
tantôt dans de simples changements de forme qui n'interrompent
pas la continuité du tube additionnel, et laissent le passage à l'air
expiré, tantôt dans de véritables occlusions qui arrêtent momen-
tanément la sortie de l'air. D'après la disposition anatomique
des parties, il est facile de comprendre que les rétrécissements
et les occlusions se feront de préférence dans certaines régions
plus mobiles que d'autres, et c'est dans ces régions que se pro-
duisent surtout les sons articulés; d'où le nom qui leur a été

PAROLE. 599

donné de régions d'articulation, tels sont l'isthme du gosier,
l'espace compris entre les arcades dentaires et la pointe de la
langue , l'orifice labial. Cependant il ne faudrait pas croire que
ces^'régions d'articulation soient strictement délimitées, et grâce à
la mobilité de la langue, tous les points de la cavité bucco-
pharyngienne peuvent en réalité donner naissance à des sons
articulés.

2° Caract'kres distinctifs des voyelles
et des consonnes.

La première division qui se présente dans l'étude des sons
articulés est la division classique en voyelles et en consonnes (').
On a beaucoup discuté sur la valeur de cette division et sur les
caractères distinctifs de ces deux ordres de sons, et en effet,
jusqu'aux travaux récents de Willis et d'Helmholtz, l'oreille seule
était encore le meilleur critérium pour les distinguer les uns des
autres. Aussi toutes les définitions données étaient-elles passibles
d'objections {-)etbeaucoup de physiologistes en étaient-ils arrivés
à les confondre. Mais aujourd'hui cette distinction est faisable
et vient donner raison à la doctrine classique.

Les voyelles sont des sons formés dans le larynx et dont cer-
tains harmoniques sont renforcés par la résonnance du tube
additionnel.

Les consonnes sont des sons formés dans le tube additionnel
et renforcés par le son laryngien.

Les expériences sur lesquelles se base cette distinction des voyelles
et des consonnes sont dues principalement à Helmlioltz. La voix hu-

(') Cette division en vovelles et en consonnes existe dans toutes les lan-
gues Les voyelles sont les^ sons purs du sanscrit, les sons-mères des Chinois,
les âmes des lettres des Juifs, les phoneenta des Grecs, les Hauptlaute des
•Allemands. Les cotisonnes sont le.s sons auxiliaires des Chinois, les corps
des lettres des Juifs, les symphona des Grecs, les Hûlflaute des Allemands.

(-) Voici quelques-uns des principaux caractères distinctifs sur lesquels
on insiste généralement : Les voyelles peuvent être émises seules, les con-
sonnes ne peuvent être émises sans les voyelles.— Les voyelles sont des
sons, les consonnes sont des bruits. — Les voyelles sont continues, les
consonnes sont caractérisées par un arrêt momentané du courant d'air ex-
piré. — Les voyelles sont des modifications simples de la cavité buccale,
les consonnes des modifications doubles. Ce n'est pas ici le lieu de discuter
ces diverses définitions.

600 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

maine présente des harmoniques qu'on peut reconnaître facilement à
l'aide des résonnateurs. Or, la cavité buccale représente un véritable
résonnateur accordé pour un son déterminé, variable suivant la forme
de la cavité buccale et qui renforce Tharmonique correspondant de la
voix laryngienne. Si on place successivement une série de diapasons
vibrants devant la bouche ouverte, il arrive un moment où l'un des dia-
pasons vibre avec une très-grande force quand il est d'accord avec l'air
de la cavité buccale, et on peut ainsi, en faisant varier la forme de cette
cavité, trouver la hauteur du son correspondant. C'est grâce à ce moyen
que Helmhollz a trouvé les hauteurs suivantes pour les diftérenles
voyelles ; je donne à côté les résultats obtenus par Kœnig :

Helmholtz. Kœnig.

OU Fa' Sii?

0 Sil?- Sil?'

A Sib^ Si>-

E Si'' — fa- Si|73

I Ré'- fa' Sib'

Aussi comprend-on pourquoi les voyelles se chantent mieux sur
les notes dont un harmonique correspond au son propre de la voyelle.

On peut mettre en évidence le timbre des voyelles à l'aide des
flammes manométriques. Cette méthode, imaginée par Kœnig, rend

Fig. 117. — Méthode des flammes manométriques de Kœnig. (Voir page COi.)

PAROLE.

601

visible l'état vibratoire d'une masse d'air par l'agitation qui est commii-
Biquée à la flamme d'un bec de gaz [fig. 1 17, page 600).

Pour rendre visibles les variations de hauteur de la flamme, on place
devant elle un miroir vertical qui tourne rapidement. Si la flamme ne
varie pas de hauteur, on voit une bande lumineuse ; si elle varie de
hauteur, elle présente des découpures dont la disposition correspond à
la nature des vibrations sonores.

La figure 1 18 représente l'appareil de Kœnig construit sur le môme
principe pour analyser les sons des voyelles, et la figure 119 donne,

Fig 118. — Appareil à flammes manométriques de Kœnig.

d'après le même physicien, la forme des flammes qui caractérisent les
voyelles A, 0, OU, chantées successivement sur les notes, iit\ sol\
ut '. On voit immédiatement quels sont les harmoniques renforcés par
le son propre de la voyelle.

602

PHYSIOLOGIE FO^'CTTO^■^■ELLE.

Mais on ne s'est pas contenté d'analyser le timbre des voyelles, on
est arrivé à les recomposer artificiellement. Willis avait déjà reproduit

Fig. 119. — Timbre des voyelles A, 0, OU, rendu visible par les ûamiuea nianoraétriques.

(Kœnig.)

les sons des voyelles à l'aide d'un ressort plus ou moins long-, mis en
vibration par une roue dentée ainsi qu'avec des tuyaux à anche ; mais
Helmholtz est arrivé à des résultats beaucoup plus précis et plus'inté-
ressants avec une série de diapasons mis en mouvement par l'électri-
cité et dont le son était renforcé par des résonnateurs accordés au ton
de chaque diapason. (Voir, pour la description de l'appareil, Helmholtz,
Théorie physiologique de la musique.)

Le timbre des consonnes est beaucoup plus difficile à analyser que
celui des voyelles.

3° Des voyelles.

Les voyelles sont formées dans le larynx comme on l'a vu
plus haut, et aucun son buccal ne se mêle au son glottique ; seu-

PAROLE.

G03

lement, suivant la forme prise par la cavité buccale, la réson-
nance de cette cavité varie et cette résonnauce fait prédominer
dans le son vocal tel ou tel harmonique et détermine le timbre
spécial de chaque voyelle.

Il y a en réalité autant de voyelles différentes qu'il peut y avoir
de formes différentes de la cavité buccale, et comme on peut
passer par des transitions insensibles d'une forme à l'autre, il y
a en réahté une infinité de voyelles possibles ; mais on peut ce-
pendant admettre certaines voyelles primitives que l'oreille dis-
tingue facilement et qui se retrouvent à peu près dans toutes les
langues; puis, entre ces voyelles primitives, viennent se placer
des sons intermédiaires plus ou moins nombreux et qu'on pour-
rait multiplier indéfiniment si on voulait relever toutes les va-
riétés phonétiques de dialecte, de langue et d'individu.

Les voyelles primitives sont au nombre de six, dont trois sur-
tout, OU, A, I, peuvent être considérées comme fondamentales ;
ce sont : OU, 0, A, É, I, U. Toutes ces voyelles peuvent être con-
sidérées comme ayant pour point de départ notre E muet (comme
dans je), qui n'est en somme que l'exagération du murmure res-
piratoire de l'expiration, quand l'air expiré, au lieu de passer par
le nez, passe par la bouche entr'ouverte. La cavité buccale se
trouve ainsi dans une sorte de position d'équilibre, d'état indif-
férent dont elle peut sortir pour prendre alors la forme corres-
pondante à chacune des six voyelles primitives. La figure sui-
vante représenterait alors les rapports de cet E avec les six
voyelles et des six voyelles entre elles :

On voit que toutes les voyelles intermédiaires peuvent se pla-
cer dans les espaces situés entre deux voyelles voisines.

Les figures suivantes donnent la forme de la cavité buccale

G04

PHYSIOL 0 GIE FO X GTÎ 0 > -\ E L L E.

dans l'émission des trois voyelles principales OU, A et I {fig. 120,
121 et 122):
Dans rOU, la cavité buccale a la forme d'une sorte de fiole

Fig. 121.

Fig.ll^.

arrondie sans col ou à col très-court, et l'orifice buccal est assez
étroit (fig. 120); aussi l'OU donne-t-il le son le plus bas de toutes
les voyelles.

Dans ri ifig. 121), la langue est élevée et presque accolée au
palais, dont elle n'est séparée que par un isthme étroit; il en ré-
sulte que la cavité buccale a la forme d'une fiole à col allongé
et à ventre très-court; aussi cette voyelle a-t-elle le son le plus
élevé et, d'après Helmholtz, elle aurait deux sons, l'un pour la
panse et l'autre pour le col.

Vk'ifig. 122) est intermédiaire entre l'OU et l'I; les lèvres sont
plus ou moins écartées et la bouche figure un entonnoir ouvert
en avant. Pour beaucoup de physiologistes, l'A serait la voyelle
primitive, la voyelle par excellence, celle qui peut être prise
pour point de départ de toutes les autres.

Les autres voyelles, 0, É, U, répondent à des formes de la ca-
vité buccale intermédiaires entre les formes précédentes, et il
sera facile de les retrouver sans qu'il soit besoin d'en donner ici
une analyse plus détaillée.

Dans toutes ces voyelles, le voile du palais empêche la com-
munication des fosses nasales avec le pharynx. Si on verse de
l'eau dans les fosses nasales pendant qu'on prononce les voyelles,

PAROLE.

605

il ne passe pas une goutte d'eau dans
rOU , i'O et ri ; il en passe un peu dans
l'É et surtout dans l'A, ce qui prouve
que dans ces voyelles rocclusion n'est
pas hermétique. On arrive au même
résultat en plaçant devant l'orifice des
narines un miroir; la glace ne se ter-
nit pas dans l'émission des voyelles,
ce qui prouve que le courant d'air
expiré ne passe pas par les fosses na-
sales.

On peut rendre ceci visible par la
méthode graphique. Si on enregistre
la pression de l'air des voies aériennes
par le procédé indiqué page 434, on
voit qu'au moment où se fait la parole
à haute voix, la pression reste sensi-
blement la même dans les fosses na-
sales dans l'intervalle des respirations,
sauf de légères ascensions qui corres-
pondent aux sons nasaux pendant
lesquels l'air expiré sort par les fosses
nasales ifig. 123).

On peut cependant prononcer les
voyelles , à l'exception de 11 et de
rOU, en tenant ouverte la commu-
nication des fosses nasales et du
pharynx; ces voyelles acquièrent alors
un timbre particuUer qui leur a fait
donner le nom de voyelles nasales :
ON, AN, EN, UN. Cette résonnance na-
sale est encore plus prononcée quand
on ferme ou qu'on rétrécit rorifice
des narines; or. même dans ces con-
ditions, la nasalisation de l'I et de
rOU est à peu près impossible, ce qui
s'explique par l'occlusion hermétique
des fosses nasales nécessaire pour
prononcer ces deux voyelles.

Fig. 123. — E, ligne de l'exf iratiun. — I, ligne de Tinspiration. La croix indique le début
ilu graphique qui se lu de droite à gauche. Le trait hoiizoutal indique le début de la parole à

graphique qii
haute Toix.

606 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO.\xNELLE.

Pendant l'émission des voyelles, le larynx monte peu à peu de-
puis OU, en passant par A, E, I, ce qui concorde avec l'augmen-
tation de hauteur du son qui existe dans la série de ces voyelles.

4° Des consonnes.

Tandis que dans les voyelles le rétrécissement de la cavilé
tuccale n'est jamais assez prononcé pour qu'il s'y forme un bruit
ou un son appréciable, il n'en est pas de même dans les con-
sonnes. Dans l'articulation des consonnes, certaines régions mo-
biles du tube additionnel se rapprochent de façon à constituer
une sorte de glotte temporaire, susceptible de produire un son
sous l'influence du courant d'air expiré. Ce son, comme on l'a
vu, s'ajoute au son glottique véritable et est renforcé par lui.
Les sons ainsi formés se rapprochent beaucoup des bruits et pré-
sentent des caractères particuliers qui permettent de les compa-
rer aux bruits qui. dans les instruments, accompagnent souvent
le son musical (ràclement de la guitare, frôlement des cordes de
violon, souflle de la flûte, etc.).

Il faut distinguer, dans la formation des consonnes, le mode
de production du son et le lieu où il se forme, autrement dit la
région d'articulation.

Les régions d'articulation se rencontrent dans trois points
principaux : T au niveau du voile du palais et de la base de la
langue {consonnes gutturales)-^ 2" au niveau de l'arcade dentaire
supérieure et de la partie antérieure de la voûte palatine et de la
langue {consonnes linguales] ; 3° au niveau de l'orifice labial
{consonnes labiales). Cette division ne doit servir qu'à fixer les
idées et à faciliter le classement des consonnes; car. en réalité, il
y a un bien plus grand nombre de régions d'articulation, et tous
les points intermédiaires peuvent donner lieu à la formation de
consonnes. Aussi Max Millier, par exemple, admet-il neuf régions
d'articulation, et il serait aisé d'en multiplier encore le nombre (').

Le mode de formation du son peut avoir lieu de quatre façons
différentes, auxquelles correspondent les quatre espèces de con-
sonnes suivantes :

(') On donne encore aux gutturales le nom de palatales, aux linguales le
nom de dentales et dento-linguales.

PAROLE.

607

r Dans la première espèce, le tube additionnel est simple-
ment rétréci dans la région d'articulation et rémission du son
continue tant que dure le courant d'air expiré; ce sont les con-
sonn-es continues : telles sont les gutturales Glt et J, les linguales
S, SGH, les labiales V, F.

2° Dans la seconde espèce, il y a occlusion complète et mo-
mentanée dans la région d'articulation; le son ne dure qu'un
instant et se forme soit au moment de l'occlusion «B, soit au
moment de l'ouverture B«.Ges consonnes sont toujours associées
à des voyelles qui les précèdent ou qui les suivent. Ce sont les
consonnes explosives {muettes) : telles sont les gutturales G, K,
les linguales D, T, les labiales B, P.

3° Dans la troisième espèce, la région d'articulation représente
une sorte d'anche ou de languette qui est mise en vibration par
le courant d'air expiré et donne un son tremblé, une sorte de
roulement: ce sont les consonnes vibrantes : telles sont l'R, qui
se divise suivant la région d'articulation en R guttural, lingual et
labial, et l'L, qui se forme par les vibrations des bords de la
langue, dont la pointe est fixée contre la partie antérieure du
palais.

4° Dans les trois espèces précédentes, l'air expiré passe par la
bouche et les fosses nasales sont hermétiquement fermées ; mais
si on abaisse le voile du palais pour établir la communication,
les consonnes formées dans les diverses régions d'articulation
prennent un timbre spécial et on a les consonnes nasales. Ce
sont, suivant la région d'articulation, la nasale gutturale KG, la
nasale linguale N, et la nasale labiale M.

Le tableau suivant représente les genres et les espèces de con-
sonnes.

REGIONS D ARTICULATION.

Continues ^ ^"'"'^^

/ molles

, . , \ dures

1 simples. .
p , . • ) / molles. . . ,

Explosives l

i . . \ dures ....
aspirées. .

^ ^ I molles .....

Vibrantes ■,

Nasa/es

Guttu

Labiales.

Linguales.

raies

F

S

CH

v,w

SGH,Z

J

1'

T

K

B

D

G

l'H

TH

KH

BH

DH
L

GH

R

R

R

M

N

^'G

G08

PHYSIOLOGIE FONCTIO>\\ELLE.

J.es figures 12i à 129 donnent les formes diverses de la cavité
buccale, dans les divers genres de consonnes, suivant les ré-
gions d'articulation et le mode de formation du son.

D'après quelques auteurs, outre les sons formés dans la cavité

P T

Fig. 124. Fig. 125.

bucco-pharyngienne, il s'en produirait encore dans le larynx
même. Ainsi, d'après Czermak, les consonnes gutturales arabes
se produiraient à l'orifice supérieur du larynx.
Enfin, il faut ranger à part l'esprit rude, spiritus asper, H as-

R H

^'3- '27. Fig. 1-28. Fig. 129.

pirée, sur lequel il y a eu tant de discussions grammaticales et
physiologiques qui ne sont pas encore terminées. L'esprit doux,

PAROLE. 609

spiritiis lenis, ne paraît être autre chose que le souffle léger dû
au rétrécissement de la glotte au moment où on va émettre un
son ; il se ferait entendre au début de toutes les voyelles qui ne
sont pas précédées de l'esprit rude.

La façon dont se forment les consonnes permet d'expliquer
facilement les permutations de sons dont on trouve lant d'exem-
ples dans le langage vulgaire. En premier lieu, tous les sons qui
se produisent clans une région déterminée d'articulation pour-
ront se remplacer aisément sous des influences diverses; ainsi,
pour les labiales on dira B pour P et Ppour B ; dans les linguales
on confondra T et D, dans ies gutturales K et G, et une langue
passera facilement de l'une à l'autre. Les permutations se pro-
duisent aussi entre les consonnes qui ont le même mode de for-
mation ; ainsi L et U (colonel, coronel). Enfin, les permutations
peuvent même se faire d'un lieu d'articulation à l'autre, et la
physiologie explique aussi ce fait puisque nous avons vu qu'on
réalité il y a des transitions insensibles entre les diverses posi-
tions que peuvent prendre les parties mobiles de la cavitc buc-
cale: il n'y a pour cela qu'à se reporter aux figures données plus
haut. Ainsi la langue hawaïe ne fait pas de distinction entre le K
et le T, et les gens du peuple disent souvent mékié pour métier,
ami hic pour amitié [^).

'') Je crois devoir donner ici, d'une façon plus de'taille'e, le nDe'cauisme des
principales voyelles et consonnes :

Voyelles. — A ifig. 122). La Louche est largement ouverte ; la langue est
abaissée, sauf dans sa partie moyenne qui est un peu bombée et durcie et
masque la partie inférieure de l'istlime du gosier; le voile du palais est
légèrement tiré en bas et entre la paroi postérieure du pharynx et le voile
se trouve un espace étroit, de sorte que l'occlusion des fosses nasales
n'est pas hermétique.

É. La cavité buccale est un peu moins largement ouverte que dans l'A. La
langue est plus bombée et se rapproche du palais, surtout en arrière, de fa-
çon à donner à la bouche la forme d'une fiole à col rétréci. Le larynx s'élève
de quelques millimètres en passant de A à E.

I (fig. 121). La cavité buccale est réduite à son minimum ; la langue, très-
soulevée, se rapproche de la voûte palatine et du voile du palais en circons-
crivant un isthme étroit qui s'élargit en avant et en arrière ; l'oritice buccal
a la forme d'une fente transversale. Le voile du palais est élevé et s'applique
contre la paroi postérieure du pharynx, de façon à fermer hermétiquement
les fosses nasales. Le pharynx est à son maximum de hauteur.

0. Le mécanisme est intermédiaire entre A et OU. La cavité buccale est
un peu moins large ; l'orifice labial arrondi, un peu rétréci. Le larynx est
presque aussi bas qu'en OU.

OU {fig. 120). Le larynx est situé le plus bas possible et les lèvres se por-
tent un peu en avant pour allonger encore le tube additionnel. La langue
est légèrement excavée à sa partie antérieure, de façon à transformer la

Beaunis, Phys. 39

610 PHYSIOLOGIE FO>CTIO.\^'ELLE.

5° Des variations dans la j^roduction des sons

articulés.

1° Age. — On observe facilement chez l'enfant le passage du
cri à la voix articulée, et chez lui le développement de la parole
(prise uniquement ici au point de vue de son mécanisme brut)
suit pas à pas le développement anatomique des organes. Ainsi,
les premières consonnes qu'il émet sont les labiales, dont la pro-
nonciation est facilitée par le volume des lèvres, ba, pa, ma.

bouche en une sorte de cavité' un peu re'trécie en arrière et se terminant
eu avant par une ouverture arrondie assez étroite (orifice labial).

U. La cavité buccale a une forme intermédiaire entre OU et I et plus rap-
prochée de ri que de l'OU, tandis que l'orifice labial, au contraire, est ar-
rondi comme dans l'OU, mais encore plus projeté en avant.

Consonnes. — i° Continues : F (fig. 127). La lèvre supérieure s'applique
contre l'arcade dentaire supérieure; la mâchoire inférieure se retire un peu
en arrière et le bord de la lèvre inférieure vient s'appliquer mollement au
bord inférieur des dents supérieures. La langue et la cavité buccale ont la
position de l'expiration vocale ou de l'E muet.

V se prononce à peu près par le même mécanisme.

S. Les arcades dentaires sont rapprocîiées, et la pointe de la langue s'ap-
plique soit aux dents inférieures, soit aux dents supérieures, en constituant
un canal étroit dans lequel le courant d'air vient se briser contre le bord
tranchant des dents. — Z se produit par le même mécanisme.

SCH. La pointe de la langue s'apphque contre la partie antérieure de la
voûte palatine. Les arcades dentaires sont un peu plus écartées que
dans l'S.

CH. Le dos de la langue se rapproche de la base du voile du palais. Dans
la forme douce J, à peu près seule usitée en français, le canal bucco-palatin
est moins étroit et le voile du palais un peu plus élevé.

2° Explosives : P {fîg. I2i). 11 y a occlusion complète du courant d'air par
le rapprochement brusque des deux bords de la lèvre supérieure et de la
lèvre inférieure ; le son se produit tantôt à l'occlusion, tantôt au momeut
où l'occlusion cesse. La différence entre P et B consisterait, d'après Max
MùUer, en ce que dans P la glotte est largement ouverte, tandis que dans B
elle est légèrement rétrécie ; mais cette différence me parait plutôt tenir à
une dillerence dans l'occlusion, qui est moins prononcée dans le B.

T, D ifg. 125). Dans le T et dans le D, l'occlusion se produit par l'applica-
tion de la pointe de la langue contre la face postérieure des dents supé-
rieures ou l'arcade alvéolaire supérieure.

K, G (fig. 126). La partie moyenne (et la base) de la langue s'applique
contre le voile du palais.

3"^ Vibrantes : L. La pointe de la langue s'applique contre le rebord alvéo-
laire de la mâchoire supérieure et la partie antérieure de la voûte palatine;
le courant d'air passe de chaque côté entre les molaires postérieures en fai-
sant vibrer les bords de la langue.

II. Il y a trois espèces d'R suivant la région d'articulation. L'R labial
n'existe dans_les langues que dans quelques interjections, comm.e dans le
Brrrou du froid. L'Il lingual (R ordinaire) se produit par l'application des

PAROLE. 611

Pins tard, quand les arcades dentaires s'accroissent et que les
dents ont fait éruption, les dentales apparaissent, ta, da; enfin,
les dernières à se montrer sont les gutturales, à cause du déve-
loppement plus tardif du voile du palais; l'enfant dira, par exem-
ple, tâteau pour gâteau.

T Variations individuelles. — Les variations individuelles
sont très-nombreuses et dépendent la plupart du temps des dis-
positions anatomiques des organes de la parole, comme dans le
blaisement, le zézayement, le grasseyement', etc.; quelquefois,
cependant, leur origine doit être cherchée plus loin dans le sys-
tème nerveux, comme dans le bégayement, par exen>i:)le.

La ventriloquie n'a pas lieu, comme on le croit quelquefois,
dans l'inspiration ; la voix se produit, en réalité, dans l'expira-
tion ; seulement la glotte est plus étroite et les muscles abdomi-
naux soumettent l'air expiré à une forte pression, ce qui donne
à la voix un timbre spécial qui peut tromper sur la distance et la
direction.

S** Altérations phonétiques. — Les altérations phonétiques
sont très-nombreuses et ont une influence capitale dans l'his-
toire et le développement des langues. Ces altérations consistent
surtout en permutations de sons, en substitution d'un son à un
autre son qui, en général, est voisin du premier. On a déjà vu
plus haut quelques-unes de ces permutations entre les consonnes.
Mais on les observe aussi entre les voyelles; par exemple, dans
la transformation si commune de l'A en E, comme dans rosa et
rose. Une altération phonétique qui joue un très-grand rôle dans
certaines langues, c'est la nasalisation, comme dans le change-
ment de latcrna en lanterne. Ces altérations phonétiques tien-

bords de la langue à l'arcade dentaire supérieure ; l'air passe entre la partie
antérieure delà voûte palatine et la pointe de la langue et fait entrer celle-ci
en vibration. Dans l'R guttural {fig. 128), c'est l'extrémité de la luette qui
entre en vibration.

4" Nasales .- M. Elle se produit par l'occlusioa des lèvres, comme le P et
le B; seulement, le voile du palais est abaissé et le courant d'air passe à la
fois par la bouche et les fosses nasales. — L'N (fig. 129) se produit par le
même mécanisme que le D, mais avec abaissement du voile du palais. NG
n'est, de même, que la nasalisation de G.

Pour de plus amples détails sur ce mécanisme si compliqué de l'articula-
tion des sons, voir les travaux cités dans la bibliographie et spécialement
ceux de Brvicke et de Merkel.

(')Le blaiseynent estla. sul)stitution d'une consonne faible à une forte, Zà S,
D à T, etc. Le zézayement est le remplacement de J ou G par Z. Le gras-
seyement est une prononciation spéciale de l'R ou son remplacement par l'L
ou sa suppression.

612 PHYSIOLOGIE FOx\CTIO^'NELLE.

nent en première ligne, comme nous l'avons vu, à la parenté du
mécanisme des sons permutants; mais il en est quelques-unes
pour lesquelles cette explication n'est plus acceptable (').

4° Influence de la race et de la langue. — L'étude de cette
influence est plutôt du ressort de la linguistique, mais elle pré-
sente cependant au physiologiste un intérêt assez grand pour
qu'il soit utile d'en dire quelques mots.

Les voyelles sont très-communes dans certaines langues et surtout
dans les langues primitives, sans qu'on puisse faire de cette vocalisa-
tion un caractère général. Ainsi, dans la langue liawaïe, on ne trouve
jamais deux consonnes de suite et les mots ne peuvent jamais unir par
une consonne. La richesse des langues en consonnes est très-variable;
on en trouve 48 en hindoustani, 37 en sanscrit, 28 en arabe, 23 en hé-
breu, 20 en anglais, 17 en grec, en latin, en français, en mongol, 11 en
finnois, 10 et même moins dans les dialectes polynésiens. Si Ion prend
maintenant les différents groupes de consonnes, on arrive à des résul-
tats curieux. Les gutturales sont, en général, très-ricbes dans les lan-
gues sémitiques et plus nombreuses dans les langues primitives sau-
vages. Cependant elles manquent dans quelques dialectes des îles de la
Société. Ainsi les indigènes ne pouvaient prononcer le nom du capitaine
Cook ; ils disaient TtU pour Cook. Parmi les labiales, le D manque en
mexicain, en péruvien et en chinois, TS dans plusieurs langues polyné-
siennes. Les labiales sont complètement absentes chez les Mohawks,
même dans leur enfance, ce qui parait assez extraordinaire; TF et le V
manquent dans la langue australienne. Les nasales, si usitées en fran-
çais, n'existent pas chez lesHurons et chez quelques peuplades. améri-
caines. Enfin, l'R manque dans beaucoup de langues et, en particulier,
en chinois. Il serait bien diftlcile d'expliquer actuellement ces singula-
rités physiologiques.

Outre ces variations presque inexplicables, les langues présentent
d'autres variations plus régulières et qu'on a pu même formuler en lois.
En général; tout idiome tend à devenir plus commode et plus coulant (-),
et les langues sout, comme les organismes, en état de mutations inces-

(') Comment expliquer, par exemple, que la jota espagnole remplace li
dans les mots venant du latin, comme mulier^ filius, quoique l qH existent
en espagnol?

(-) C'est surtout sur les finales que ces mutations s'exercent. Le français
nous en offre un exemple curieux. Notre E muet remplace jusqu'à sept ter-
minaisons latines. Exemple : musa, muse; utihs, utile; curvus, courbe;
aflirrno, j'affirme; affirmai, il affirme; templw?», temple; cxordH/m, exorde
(Egger). La paresse musculaire joue un grand rôle clans ces mutations; les
langues usent peu à peu leurs aspérités, et les sons qui exigent le moindre
effort musculaire possible finissent par remplacer ceux qui demandent une
articulation énergique.

PAROLE. GIS

santés, mutations d'autant plus rapides que les langues sont plus pau-
vres en documents écrits. Ainsi, tandis que dans les langues des peuples
civilisés et possédant une littérature, des siècles peuvent s'écouler
sans modiQer profondément la phonétique du langage, les dialectes des
peuplades sauvages se moditient en quelques années, et quelquefois de
façon à devenir méconnaissables (' i.

5° Influence du climat. — Le climat a une influence réelle
sur l'articulation des sons, et surtout sur les voyelles. La voyelle
A, qui exige une large ouverture buccale et par conséquent laisse
pénétrer profondément l'air extérieur dans la bouche, est bien
plus fréquente dans les langues du Midi, l'arabe par exemple,
que dans les langues du Nord. Aussi, dans le passage du latin au
français (du Midi au Nord), voit-on A disparaître et se changer
en E muet. De là cette sonorité qui est le caractère général des
langues méridionales et qui contraste avec la séchere^e des
langues du Nord. Cette influence du climat se fait sentir aussi,
quoique moins fortement, sur l'articulation des consonnes. Les

C) Les lois de Grimm offrent un remarquable exemple de l'accord qui
existe entre la phonétique linguistique et la phonétique physiologique : c'est
à ce titre que ie crois devoir les donner d'après Max Mûller: « Si les mêmes
racines des mêmes mots existent en sanscrit, en grec, en latin, en celtique,
en slavon, en lithuanien, en gothique et en haut-allemand, lorsque les In-
dous et les Grecs prononcent une aspirée, les Goths et, en général, les Bas-
Allemands, les Saxons, les Anglo-Saxons, les Frisons, etc., prononcent l'ex-
plosive douce, et les Hauts-Allemands l'explosive dure correspondantes. Dans
ce premier changement, les races lithuaniennes, slavonnes et celtiques,
prononcent de même que le gothique ; on arrive à cette formule :

Grec et sanscrit KH TH PH

Gothicjue, etc G D B

Ancien haut-allemand. . . K T P

Deuxièmement, si en grec, en latin, en sanscrit, en lithuanien, en slavon
et en celtique, on trouve une explosive douce, on trouvera en gothique
l'explosive forte et en ancien haut-allemand l'aspirée correspondantes :

Grec, etc G D B

Gothique K T P

Ancien haut-allemand . . CH Z F (ph).

Troisièmement, lorsque les six langues nommées plus haut montrent une
consonne forte, le gothique montre l'aspirée et l'ancien haut-allemand l'ex-
plosive correspondantes. Cependant, dans ce dernier, la loi n'est valable
que pour la série linguale ; pour les labiales et les gutturales, on a habituel-
lement F et H au lieu de B et G :

Grec, etc K T P

Gothique H (G, F) TH (D) F (B)

Ancien haut-allemand. . . H (G, K) D F (B, V)

Les lettres entre parenthèses indiquent les modifications qui se rencon-
trent moins généralement que les autres.» Il n'y a qu'à comparer ces for-
mules au tableau de la page. 607, pour voir immédiatement la concordance
de la linguistique et de la physiologie.

614 PHYSIOLOGIE FOXGTIO>'>'ELLE.

labiales sont employées bien plus fréquemment chez les peuples
du Midi que chez ceux du Nord.

Influence de l'innervation. — Les nerfs qui entrent en jeu dans la
parole sont, outre les nerfs des muscles respirateurs et du larynx, les
nerfs moteurs de la langue, du voile du palais et des lèvres, c'est-à-dire
le facial (voile du palais et lèvres), l'hypoglosse (langue), le glosso-pha-
ryngien et le pneumogastrique (voile du palais). L'étude de ces difTé-
rents nerfs sera faite avec les nerfs crâniens.

Pour les centres nerveux qui interviennent dans la parole, je ren-
voie au chapitre qui traite de la physiologie des centres nerveux.

Transcription figurée des sons articulés. — Alphabet phonétique. —
Les sous articulés peuvent être symbolisés par des signes écrits conven-
tionnels, ou lettres, et la série des sons ainsi symbolisés d'une langue
constitue l'alphabet de cette langue. Malheureusement, les bases sur
lesquelles sont construits ces alphabets sont tout à fait irrationnelles.
Dans un alphabet phonétique parfait, chaque son simple devrait être
figuré par un signe distinct. Or, il est bien loin d'en être ainsi. D'une
part, certains sons simples, telles sont les voyelles nasales françaises,
ne sont figurés par aucun signe ; d'autre part, on trouve un seul signe
pour figurer des sons composés, X, par exemple, pour KS; enfin, un
son unique peut avoir deux signes différents. D'Escayrac de Lauîure a
calculé qu'en français le son 0 peut s'écrire de 43 manières différentes.
En outre, les diverses langues donnent des valeurs phonétiques diffé-
rentes aux mêmes signes, ce qui introduit une difficulté énorme dans
l'étude des langues étrangères. Frappés de ces inconvénients, Lepsius
et, après lui, plusieurs auteurs ont cherché à construire des alphabets
phonétiques, de façon que chaque lettre ou chaque signe correspondit
à un son déterminé, de sorte qu'une phrase écrite dans une langue
pourrait être prononcée correctement par quelqu'un qui n'aurait jamais
entendu parler dans cette langue. On aurait donc ainsi un alphabet
commun, international, qui, une fois connu et adopté, rendrait les plus
grands services. Malheureusement, pour rendre cet alphabet commun
acceptable, Lepsius conserva les caractères romains usités par la plu-
part des peuples civilisés et il en résultait cet inconvénient que les
signes adoptés par Lepsius correspondaient, suivant telle ou telle
langue, à des sons articulés différents et qu'il devenait, par conséquent,
très-difficile de s'accorder sur leur mode de prononciation. En outre,
l'alphabet de Lepsius présentait des erreurs au point de vue physiolo-
gique. Briicke d'abord,' puis Thausing, G. L. Merkel, suivirent une autre
voie et employèrent des signes complètement nouveaux. Ils partirent
de ce principe que les éléments essentiels de la parole, région d'arti-
culation, formes de la cavité buccale, modification du courant d'air (ex-

PAROLE. 615

plosives, continues, etc., devaient être représentés par des sig-nts soil
conventionnels, soit imitatifs, de façon que récriture se calquât sur le
mécanisme physiologique de la parole. Briicke et Merkel employèrent
des signes nouveaux, et Thausing une sorte de notation musicale' Ou
trouvera dans les ouvrages de ces auteurs des phrases écrites dans ces
divers modes de transcription, qui ne peuvent avoir jusqu'ici qu'un in-
térêt de curiosité scientifique.

Production des sons articulés chez les animaux. — Beaucoup d'ani-
maux possèdent, comme Thomme, la voix articulée. Ils ne s'élèvent
pas jusqu'à la formation des mots, à moins que ce ne soit par imitation,
comme le perroquet et quelques autres oiseaux; mais ils produisent
naturellement des sons articulés. Les mammifères ne dépassent guère
la production des voyelles; cependant ils peuvent aussi émettre des
consonnes; ainsi le B se distingue nettement dans le bêlement de l'a-
gneau, et ces exemples pourraient être multipliés. Mais les consonnes
existent surtout dans le chant des oiseaux, et on y reconnaît nettement
Z, S, P, T, G, K, R, X etc.

2. UNION DES SOXS ARTICULÉS ENTEE EUX. FORMATION

PHYSIOLOGIQUE DES JIOTS.

L'union des sons articulés entre eux pour former les syllabes
et les mots se fait, en général, d'après des lois qui trouvent leur
explication dans le mécanisme physiologique de la parole. Aussi
est-ce seulement au point de vue physiologique que je chercherai
à donner un court aperçu de cette question.

Union des sons articulés. — l"^ Union des voyelles. — En s'unissant
entre elles, les voyelles constituent les diplithongues, qu'il ne faut pas
confondre avec les voyelles mixtes. Dans rémission d'une diphthongue,
la cavité buccale prend successivement la forme correspondante a cha-
cune des deux voyelles qui la composent, sans qu'il y ait interruption
du courant d'air et sans qu'aucun son intermédiaire les sépare.

2" Union des consonnes. — Dans l'union des consonnes il peut se
présenter deux cas. Dans le premier cas, les deux consonnes qui se
suivent sont prononcées à la suite l'une de l'autre sans interruption et
sans qu'il y ait de son interposé ou de temps d'arrêt; il y a presque
simultanéité, et il semble qu'il n'y ait qu'un son produit; cependant,
en réalité, il y a succession, mais succession très-rapide. Cette agglu-
tination de deux sons ne peut se faire quentre certaines consonnes,
ce qui s'explique par le mécanisme physiologique de leur production.
Ainsi on ne peut réunir ensemble deux explosives, deux continues,
deux nasales, deux vibrantes ; mais on peut réunir ensemble une ex-

616 PHYSIOLOGIE FO.\CTIO.\>'ELLE.

plosive et udg vibrante, comme dans BRa, BLa; DRa, DLa. etc., ou une
continue et une vibrante, comme dans FRa, FLa, ou une nasale et une
vibrante MRa, MLa ; mais déjà dans ces deux dernières associations
l'agglutination est moins complète et l'oreille perçoit entre l'F et ]'R de
FRa, FM et l'R de MRa, etc., une sorte de temps d'arrêt occupé par la
voyelle primitive expiratoire E (mueti. Cette sensation est encore plus
marquée dans Fassociation d'une continue et d'une explosive, comme
dans FTa, SBa, ou dans TSa, KSa, etc. D'un autre côté, l'agglutination
ne peut se faire si on prononce la vibrante la première, comme dans
RBa, RFa, RMa. Toutes ces variations tiennent uniquement à la facilité
plus ou moins grande qu'on a à passer de la série de mouvements cor-
respondants à la première consonne à la série de mouvements qui
accompagnent la seconde. 11 nous est impossible d'entrer ici dans le
détail des cas particuliers, qui demanderaient beaucoup trop de déve-
loppements; je me contenterai de renvoyer le lecteur au mécanisme
spécial des différentes consonnes. En outre, il faut faire la par-t de Fba-
bitude et de l'exercice.

Dans le second cas, les consonnes se succèdent avec un temps d'ar-
rêt, c'est-à-dire qu'elles appartiennent à des syllabes différentes. Cette
succession de consonnes peut se faire de plusieurs manières : il
peut y avoir d'abord répétition de la même consonne, du même son.
Pour les explosives et pour les nasales, cette répétition est très-nette
et les deux sons sont très-distincts, comme dans aBBa, a^'^'a. etc., ce
qui s'explique facilement, puisque le premier son est dû à une occlu-
sion rapide et le second à une ouverture brusque de la région d'articu-
lation. Dans la répétition des continues et des vibrantes.il n'en est plus
tout à fait de même; ainsi, dans aSSez, aRRèter, il me semble qu'il ny
a pas véritable répétition des consonnes S ou R, mais simplement ac-
centuation 'intensité.) plus forte du son pendant le premier temps de
son émission, tandis que la voix tombe pendant le second temps. En
effet, l'R résulte déjà de vibrations lentes, FS de vibrations plus ra-
pides ; autrement dit, ces consonnes ne sont pas autre chose que des
répétitions d'un son, et ajouter un R à un R, un S à un S, ce n'est, en
somme, que prolonger la série des vibrations assez longtemps pour
donner à l'oreille, grâce à la durée et à la différence d'intensité des
deux temps, la sensation d'un redoublement de consonne.

Le mécanisme physiologique n'a pas moins d'influence sur l'associa-
tion de deux consonnes dilférentes. D'une façon générale, une con-
sonne dure est suivie ordinairement d'une consonne dure, et la pro-
nonciation sera plus difficile si elle est suivie d'une faible. Ainsi on dira
plus facilement aBDa, aPTa, que aBTa, aPDa; il sera encore plus difficile
de passer d'une consonne dure à une consonne molle de la même région
d'articulation; ainsi, il est presque impossible de prononcer distincte-
ment aBPa, aDTa, et encore plus dilficile quand la consonne douce
précède la dure; comme dans aPBa, aTDa. Il y a là, au point de vue

PAROLE. 617

physiologique, un fait très-curieux. En effet, les mouvements que Ion
fait pour prouoncer un B et un P sont très-voisins, si voisins même
qu'on prononce souvent l'un pour l'autre, B pour P et P pour B ; et
cependant, quand une de ces consonnes vient d'être prononcée, on
éprouve une insurmontable difficulté pour prononcer immédiatement
Pautre, tandis qu'on passe très-facilement d"une labiale à une linguale
ou à une gutturale, quoique ces consonnes exigent des mouvements très-
différents (lu premier. Ce phénomène, qui parait anormal au premier
abord, se rattache, en réalité, à une loi de l'action musculaire qui
joue un très-grand rôle dans la parole et dont Pimportance a jusqu'ici
été méconnue par les physiologistes et les linguistes : c'est qu'il est
plus dij/icile de faille passer immédiatement un muscle d'un degré de
contraction à un degré de contraction diJJ'érent que de passer de la
contraction d'un muscle à celle d'un autre muscle.

Des altérations phonétiques se produisent souvent dans ces associa-
tiens de consonnes, altérations phonétiques dont les causes sont sou-
vent difficiles à retrouver et qui souvent semblent se contredire. C'est
ainsi que MaRSeille vient de }IaSSilia, et suFFero de suBFero.

3° Union des consonnes et des voyelles. — L'union des consonnes et
des voyelles constitue les syllabes, ou autrement les mots, puisqu'il est
à peu près démontré aujourd'hui que toutes les racines étaient à 'l'ori-
gine monosyllabiques. Si l'on se reporte à la délinition des voyelles et
des consonnes, on voit que dans la syllabe il y a deux actes muscu-
laires successifs, dont l'ordre de succession peut, du reste, varier: une
forme spéciale de la cavité buccale (voyelle), un rétrécissement ou une
occlusion dans une région d'articulation (consonne). La syllabe pré-
sente ce caractère que le passage d'un mouvement à Pautre se fait
sans temps d'arrêt, de sorte que Poreille a la sensation d'un sou
continu.

Les mots sont constitués par une seule ou par plusieurs syllabes
juxtaposées, et Passociation des syllabes entre elles pour constituer
\e& mots composés dépend en partie de causes physiologiques (action
musculaire, sensation auditive euohonique, climat, etc.i, telles que
celles qui ont déjà été mentionnées. Les procédés d'altération phoné-
tique lis plus importants sont: la transposition, comme ^diUS forma,
fromage ; l'addition, soit au commencement d'un mot [scrihere, écrire,
— squelette, esquelette, — rana, gi^enouille^, soit au milieu d'un mot
^funda^ fronde, — numerus^ nombre, — couleuvre, coulieuvre), soit à la
un [vas-y ; va-t-il) ; la suppression au commencement d'un mol lesumus,
sumus — ptisana, tisane), dans le courant du mot {fabula, fables, ou. à
la fin [septem, sept). Ces altérations phonétiques sont surtout marquées
dans les syllabes finales des mots et tiennent en grande partie à la pa-
resse musculaire et probablement aussi à cette tendance des actions
musculaires à suivre un certain rhythme i répétition des mêmes mouve-
ments), et à ce penchant instinctif que nous éprouvons pour le retour

618 PHYSIOLOGIE F0>GTI0>'};ELLE.

des mêmes sons. Là, du reste, se retrouvent encore les influences de race,
de climat, et probablement de conformation physique. La linguistique
nous en fournit de nombreux exemples. Ainsi, le sanscrit ne termine
jamais un mot par deux consonnes et n'admet guère comme con-
sonnes finales que n, t, s et ;• ; on a déjà vu la généralisation de Te
muet en français. Cerlains idiomes présentent une pauvreté remar-
quable sous le rapport des finales. Sauf quelques rares exceptions, le
dialecte tzaconien ne possède que des terminaisons en voyelles; l'abor,
un des dialectes de l'Himalaya, a la même finale pour la moitié des
mots, et cerlains dialectes de la langue karen ne paraissent pas avoir
d"autre finale que V ag.

Caractères physiques de la parole. — La parole, de même que la
voix, présente certains caractères acoustiques d'intensité, de hauteur
et de durée. Ces caractères correspondent à ce que les grammairiens
appellent l'accent, la quantité et l'intonation. Vaccenl (accent tonique)
dépend de l'intensité du son ; il indique la syllabe sur laquelle la voix
appuie de préférence, et cest en général celle qui forme la racine du
mot, à moins que, comme dans beaucoup de langues, Teuphonie n'en
détermine la place. La quantité correspond à la durée du son et cette
quantité varie, pour chaque syllabe, d'abord suivant la durée phy-
siologique de l'émission des sons (certaines voyelles, certaines con-
sonnes peuvent être soutenues plus longtemps que d'autres) et ensuite
suivant des règles prosodiques qu'il ny a pas lieu de mentionner ici.
Vintnnation ou la hauteur du son joue un très-grand rôle dans cer-
taines langues ; en général, dans la parole ordinaire la hauteur de la
voix reste dans les limites d'une demi-octave; et encore les différences
de hauteur qui existent entre les syllabes et les mots ne servent qu'à
donner de la variété à la phrase et à en accentuer certains passages;
mais dans d'autres langues, l'intonation a une importance capitale, car
elle modifie le sens même des mots suivant la hauteur donnée au mot ;
c'est ainsi que le chinois compte 4 tons différents, le birman 2, le
siamois 5, l'annamite 6. Ces intonations de la parole se remarquent
très-bien chez certains individus qui chantent eu parlant.

Origine du langage. — Le langage, au point de vue mécanique, n'est
pas autre chose qu'un mode particulier de mouvements musculaires.
Comment, en restant dans le domaine purement matériel, ce langage
a-t'il pu se développer? La voix (cri, interjections, etc.) est aussi natu-
relle à l'homme que les mouvements musculaires des membres, mais
entre la voix simple et la voix articulée il y a la même dislance
qu'entre les mouvements musculaires irréguliers des membres, comme
on les observe chez le nouveau-né, et les mouvements de la marche.
La voix articulée n'est qu'une des formes de l'expression, comme la
mimique et la gesticulation, et il n'y a pas lieu de faire de la parole
quelque chose de spécial au-dessus de la nature humaine. Nous avons
vu que ces sons articulés existent chez les animaux dans une certaine

PAROLE. CI9

mesure ; seulement, chez eux, les mouvements expressifs ei le langage
en particulier sont réduits au minimum ; en effet, le cercle de leurs
idées est très-restreint ; les modes les plus simples d'expression suffi-
sent pour les rendre et pour traduire tous les genres d'émotions. A
quoi servirait rinstrumentation compliquée du langage chez des êtres
dont la vie intellectuelle et émotionnelle est si simple? Lorsqu'un chien
gratte à une porte ou aboie d'une certaine façon pour qu'on lui ouvre,
son langage lui suffit, puisqu'il est compris par son maître, l'ourquoi
irait-il au delà? 'Sous lui apprendrions à articuler des mots, s'il le
pouvait, qu'il ne serait pas plus avancé; il serait dans le cas d'un
perroquet qui répète une phrase, ou d'un enfant de cinq ans auquel on
ferait réciter une formule de mathématiques. Le langage est un des
modes de traduction de la pensée, le plus utile et le plus merveilleux
sans doute, mais il ne vaut que par l'intelligence, qui s'en sert comme
d'un instrument, et son développement a dû suivre pas à pas le déve-
loppement de l'intelligence et son évolution progressive. On conçoit
parfaitement, et nous en avons des exemples dans certains sourds-
muets de naissance qui n'ont pas reçu d'éducation spéciale, des
hommes privés absolument de langage et qui. n'ayant comme moyens
de traduire leur pensée que la mimique et la gesticulation, arriveraient
cependant à un degré d'intelligence au niveau de la moyenne. Il a
fallu à Ihomme pour faire du feu, pour se fabriquer des armes et des
vêtements, pour travailler la terre, etc., autant d'efforts et de tâtonne-
ments que pour arriver à donner des noms aux objets qui l'entouraient,
et à traduire ses sensations et ses émotions par des combinaisons de
sons articulés.

Envisagé à ce point de vue, le problème de l'origine du langage se
pose autrement qu'on ne le conçoit habituellement; il se dédouble: il
comprend d'une part le développement même de l'intelligence et nous
n'avons pas à nous en occuper ici ; mais, d'autre part, il comprend le
développement graduel de ce mode d'expression, de cette forme de
mouvements musculaires qui constituent la mécanique de la parole.
Or, la solution de ce problème doit être cherchée surtout dans l'étude
des phénomènes qui se passent chez l'enfant depuis sa naissance
jusqu'au moment où il commence à parler d'une façon distincte, dans
l'étude des langues chez les peuplades sauvages et enûn dans celle
des langues primitives.

L'étude des langues primitives nous révèle deux faits essentiels, le
monosyllabisme et la richesse en voyelles. D'un autre côté, chez Ten-
fanl nous observons la série suivante Je phénomènes. Au début, c'est
le cri pur, la simple expiration vocale, sans articulation ; plus tard la
vocalisation apparaît; jusqu'ici il n'y avait guère eu dans la vie de
l'enfant que des sensations de faim et de douleur traduites par un seul
mode expressif, le cri; maintenant les émotions de plaisir, la curiosité,
Vétonnement, la colère, etc., commencent à se faire jour et se révèlent

620 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

par les modulations de la série des voyelles ; mais peu à peu cela ne
suffît plus; les sensations se multiplient et avec elles les besoins de
mouvements expressifs nouveaux; les consonnes sont balbutiées, les
labiales d'abord, puis les linguales, puis les gutturales jusqu'à ce qu'en-
fin il ait à son service toute la gamme des sons articulés. Mais il est
facile de voir que chez l'enfant le langage n'est qu'une fraction de tout
un ensemble de mouvements d'expression qui embrassent tout le
système musculaire et qui se perfectionnent en même temps que la
parole.

Le cri s'accompagne de contractions réflexes des membres inférieurs
qui se rapprochent du ventre et se fléchissent ; les mêmes contractions
se retrouvent dans les membres supérieurs. Avec la vocalisation se
montrent des mouvements expressifs plus complexes ; il rit, il frappe
des mains, il avance le bras pour saisir, il fait des gestes de dénégation ;
enfin avec l'articulation des consonnes paraissent les mouvements plus
intelligents de la palpation, les tâtonnements de la marche, en un mot
toute la série des mouvements de relation destinés à le mettre en
rapport avec le monde extérieur.

On a admis deux théories diflTérentes sur l'origine du langage, celle
de V o7iomatopée et celle de Vinterjecéion ; dans la première, le langage
primitif ne serait que l'imitation par l'homme des bruits extérieurs;
dans la seconde il ne serait que le développement des cris émotion-
nels; mais si les deux théories peuvent s'appuyer sur quelques faits,
aucune des deux ne peut être admise à l'exclusion l'une de l'autre et
elles ne suflisent pas, même à elles deux, comme le fait remarquer Max
Millier, pour expliquer la formation du langage. D'un autre côté, l'attri-
buer, comme le fait Max Millier, à une force inhérente à la nature
humaine, ne me paraît pas plus heureux. Le langage n'est qu'un des
modes d'expression et. d'une façon générale, les animaux possèdent
aussi ces mouvements d'expression, quoique les manifestations en soient
beaucoup plus restreintes que chez l'homme. Le langage n'est donc
pas essentiel à la nature humaine, il n'est que le terme supérieur
d'une évolution commune à tous les êtres animés, et sa manifestation
la plus élevée et la plus remarquable; il est uniquement ce que le fait
l'intelligence humaine et cette intelligence a perfectionné peu à peu
l'instrument brut et grossier des premiers temps pour en faire l'admi-
rable instrument dont nous nous servons aujourd'hui. Mais vouloir
séparer le langage de l'accentuation, de l'intonation, de l'expression
faciale, de la gesticulation qui l'accompagne, et vouloir le réduire à
une pure combinaison de mots et de sons articulés, c'est méconnaître
complètement la portée du problème et les lois physiologiques.

C'est en me basant sur les considérations précédentes que je me
hasarde à proposer l'échelle suivante de développement progressif du
langage en le rapprochant des autres modes principaux d'expression :

Première période. — Cris émotionnels et gesticulation instinctive.

MÉCAMOUE DE LA DIGESTIO>'. 621

Deuxième période . — Vocalisation (voyelles). Intonation. Gesticula-
tion raisonnéc ; mimique; danse.

Troisième période. — Articulation (consonnesi. Monosyllabisme.
Écriture figurative.

Quatrième période. — Apparition des langues proprement cfites.
Langues monosyllabiques ou isolantes (ex. : chinois).

Cinquième période. — Langues agglutinantes lex. : turc).

Sixième période. — Langues amalgamantes ou à flexion (ex. : langues
aryennes et sémitiques).

nibliosrapliie. — Eexax : Histoire des langues sémi'iqiies, 183S. — Geïmm;
Deutsche Grammatik, 1840. — Brucke : Grundziige der Physiologie nnd Systematik
der Sprachlaute, J856. — Merkel : Anat. und Phys. des menschlichen Stimm nnd
Sprachorgans, 18Ô7. — L. Vaisse : De la Parole considérée au double point de vue
de la physiologie et de la grammaire, 1858. — W. V. Hcmboldt : De l'Origine des
formes grammaticales ; trad. par Toxnelé, 1859. — M. Thausing : Das natûrliche
Lautsyitem, 18tj3. — Max Muller : la Science du langage; trad. par Harris et
Perrot, 1864. — D'ESCAYRAC DE LAUTtRE : le Langage, 186Ô. — C.L. Merkel:
Physiologie der menschlichen Sprache, 1860. — Bopp : Grammaire comparée; trad.
par Bréal. — Terrien Poxcel : Du Langage, 18 il.

5° MÉCANIQUE DE LA DIGESTION.

Les phénomènes mécaniques qui se passent dans le tube di-
gestif sont de deux ordres : les uns ont pour but de faire pro-
gresser les alim.ents depuis la bouclie jusqu'à l'anus et de les
mettre ainsi successivement en contact avec les différentes sécré-
tions digestives et d'expulser ensuite leur résidu ; les autres ont
pour but de diviser ces aliments et de les mélanger aux sucs
digestifs, en un mot de leur faire subir des modifications de
consistance et de cohésion.

Ces deux effets se produisent sous l'influence des contractions
musculaires des parois du tube digestif : ces contractions, sauf
aux deux extrémités, sont dues à des fibres musculaires lisses,
tandis que du côté de la bouche, comme du côté de l'anus, des
appareils musculaires striés viennent remplacer les fibres lisses
du tube alimentaire ou s'y surajouter. Aussi tandis que, d'une
façon générale, les mouvements qui succèdent immédiatement
à l'ingestion des aliments ou qui précèdent leur expulsion sont
rapides et volontaires, les mouvements de toute la partie inter-
médiaire se distinguent par leur lenteur et leur soustraction à
l'influence de la volonté. Xous étudierons successivement la
préhension des aliments, la mastication, la déglutition, les mouve-
ments de l'estomac, ceux de l'intestin grêle, du gros intestin et
la défécation.

622 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

\o Préhension des aliments.

Nous ne nous arrêterons que sur les divers modes de préhen-
sion des aliments liquides.

Les liquides peuvent être versés directement dans la cavité
buccale et de là passer dans le pharynx par un mouvement de
déglutition [boire à la régalade). Mais ordinairement ils sont «5-
pirés. Cette aspiration _se fait de deux façons. Dans l'action de
humer un liquide, c'est le courant d'air inspiré qui entraîne dans
la cavité buccale le liquide dans lequel baignent les lèvres; quand
les lèvres ne sont pas complètement immergées dans le liquide,
une petite quantité d'air est entraînée en même temps et donne
lieu à un bruit de gargouillement.

Chez l'enfant à la mamelle, dans la succion, l'aspiration se
fait par un tout autre mécanisme. La cavité buccale joue le
rôle d'un corps de pompe dont la langue constitue le piston ; les
lèvres s'apphquent hermétiquement au pourtour du mamelon ;
l'isthme du gosier est fermé par le contact de la base de la
langue et du voile du palais.; la partie antérieure de la langue se
porte en arrière en faisant le vide autour du mamelon, et la
pression atmosphérique, qui presse sur la surface de la mamelle,
chasse le lait dans la cavité buccale. La respiration peut continuer
pendant la succion. .

2° Mastication.

La mastication a pour but de triturer les aliments et de les
imprégner de salive, de façon à faciliter leur déglutition et
l'action ultérieure des sucs digestifs (page 399).

Les aliments sont divisés par les incisives et les canines, et
broyés entre les molaires supérieures et inférieures. La résis-
tance de l'émail est assez considérable pour permettre aux dents
de briser et de broyer des corps très-durs, action favorisée par
les pointes saillantes des canines et des molaires qui peuvent,
comme une sorte de coin, concentrer la pression sur un seul
point. La sensibihté dentaire, très-développée et très-délicate,
nous permet de graduer la pression suivant la résistance de
l'aliment.

MÉCANIQUE DE LA DIGESTION. G23

Pendant que les mouvements de la mâchoire inférieure met-
tent ainsi en jeu l'appareil dentaire pour diviser et triturer les
aliments, les parties molles de la cavité buccale ne restent pas
inactives : les lèvres et les joues ramènent contre les dents les
parcelles alimentaires qui tombent en 'dehors des arcades den-
taires ; la langue joue le même rôle pour celles qui s'échappent
du côté interne, et quand la trituration mécanique est accomplie,
la langue presse les aUmenls contre la voûte palatine et en
forme une sorte de masse molle imprégnée de salive, qui a reçu
le nom de hol alimentaire (').

Innervation. — Les nerfs des mouvements de mastication sont : la
branche motrice du trijumeau (muscles de la mâchoire inférieure et
ventre antérieur du digastrique), l'hypoglosse (langue) et le facial
(buccinateur et ventre postérieur du digastrique). Le centre des mouve-
ments coordonnés de la mastication paraît se trouver dans la moelle
aUouirée.

S'' Déglutition.

La déglutition comprend les actes par lesquels l'aliment passe
de la cavité buccale dans l'estomac. On peut la diviser en trois
temps : dans le premier temps, le bol alimentaire franchit l'isthme
du gosier; dans le second, il franchit le pharynx: dans le troisième
il traverse l'œsophage.

\" Premier temps. — Le loi aUmentaire franchit fisthme du
gosier. — Tant que le bol alimentaire se trouve dans la cavité
buccale, nous pouvons retarder la déglutition ; mais dès que le
bol alimentaire arrive à l'isthme du gosier, le mouvement de
déglutition commence, mouvement rétlexe et involontaire qu'il
nous est impossible d'arrêter. Quand les ahments ont été sufll-
samment triturés et insalivés, la langue se soulève par la con-
traction des styloglosses et surtout du mylo -hyoïdien qui agit
à la manière d'une sangle (Bérard) et dont on sent parfaitement
la contraction sur soi-même ; en même temps les libres linguales

(') Les mouvements de la mâchoire inférieure dans l'articulation temporo-
maxillaire, ainsi que l'action des muscles masticateurs, sont étudiés dans
les traités d'anatomie. (VoirBeaunis et Bouchard, 2^ édit., page lôi, Articul.
teraporo-maxillaire,; 259, Digastrique; 275, Buccinateur; et 278, Muscles de
la mâchoire inférieure.)

624 PHYSIOLOGIE FONCTIONÎfELLE.

intrinsèques se contractent et pressent le bol alimentaire d'avant
en arrière contre la voûte palatine d'abord, puis contre le voile
du palais tendu par les péristaphylins externes et par les piliers
antérieurs. Le bol alimentaire franchit ainsi, par une sorte de
mouvement convulsif, l'isthme du gosier qui reste alors à l'état
d'occlusion complète pendant que l'aliment franchit le pharynx.

2" Second temps. — Le bol alimentaire franchit le pharynx.
— Pendant ce second temps, il se passe quatre séries de phéno-
mènes simultanés, mais qui, pour être analysés, doivent être
étudiés à part. Ce sont: les mouvements du pharynx, l'occlusion
des fosses nasales, l'occlusion des voies respiratoires, l'occlusion
de l'isthme du gosier.

A. raouvemcnt.^ du pharynx. — Ccs mouvcmcnts sont de deux
ordres, le pharynx s'élève et en môme temps il se contracte.
L'ascension du pharynx ne porte que sur ses parties moyenne
et inférieure, et s'accompagne d'un mouvement d'ascension
simultané du larynx, bien sensible quand on place le doigt sur la
pomme d'Adam pendant la déglutition; cette élévation est pro-
duite parles muscles des piUers postérieurs, les stylo-pharyngiens,
les constricteurs et les muscles sus-hyoïdiens; aussi l'ascension du
pharynx exige-t-elle la fixation préalable de la mâchoire infé-
rieure par les muscles masticateurs; on ne peut avaler la bouche
ouverte à moins de fixer entre les arcades dentaires un corps
dur qui donne un point d'appui fixe aux dents de la mâchoire
inférieure. Ce mouvement a pour but de porter le pharynx au-
devant du bol alimentaire. La contraction du pharynx a lieu
par l'action des constricteurs, qui se contractent successivement
de haut en bas et refoulent le bol du côté de l'œsophage. D'après
Passavant, la contraction du constricteur supérieur déterminerait
la formation d'une crête verticale sur la paroi postérieure du
pharynx.

n. Orcliii^iou des fosses nasales. — L'oCClusiOU de l'isthme

pharyngo-nasal se fait par le concours de deux actes musculaires:
1" par la contraction des muscles pharyngo-staphylins, qui
rapprochent l'un de l'autre les piliers postérieurs, rapprochement
constaté par l'observation directe et cependant nié parMoura-Bou-
rouillon ; 2° par le soulèvement du voile du palais ; ce sou-
lèvement , nié par quelques auteurs, est assez marqué pour
imprimer un mouvement de bascule à un stylet introduit par
les fosses nasales (Debrou) et amène une augmentation de près-

MÉCANIQUE DE LA DIGESTIOX. 625

sion dans Tair des fosses nasales (Garlet), tandis qu'il y a eu même
temps diminution de pression dans l'air de la cavité pharyn-
gienne. (Garlet, Arloing.)

C. occlusion des voies respiratoires. — Cette OCClusion porte

à la fois sur l'orifice supérieur du larynx et sur la glotte,
r Locclusioji de l'orifice supérieur du larynx est due à l'abais-
sement de l'épiglotte ; 1 epiglotte est refoulée par la base de la
langue qui se porte en arrière, et ce refoulement est favorisé par
l'asconsion du larynx; en outre, peut-être y a-t-il aussi abaisse-
ment de l'épiglotte par ses muscles propres (fibres thyro- et ary-
épiglottiques). Cependant l'incision de l'épiglotte chez le chien
(Longet) ne gêne en rien la déglutition des ahments soUdes ;
elle gêne seulement un peu celle des liquides. Si on avale un
bol alimentaire imprégné d'une encre noire, et qu'on examine
ensuite les parties au laryngoscope, on voit que la base de la
langue, les replis glosso-épiglottiques, la face anférieure de l'épi-
glotte, les gouttières laryngo-pharyngées, l'ouverture de l'œso-
phage, sont seuls noircis par le contact du bol aUmentaire,
tandis que la face postérieure de l'épiglotte et l'intérieur du
larynx ont conservé leur coloration normale (Guinier). 2" L'occlu-
sion de la glotte a lieu pendant la déglutition, si on s'en rap-
porte à l'examen laryngoscopique ; il est vrai que dans ce cas
les conditions de la déglutition sont tout à fait changées; cepen-
dant un fait qui semble prouver cette occlusion, c'est que l'expi-
ration est complètement arrêtée et la voix impossible au moment
de la déglutition. Mais cette occlusion ne paraît pas être indis-
pensable, au moins chez certains animaux; car Longet a pu. par
une ouverture à la trachée, introduire une pince et maintenir la
glotte dilatée sans gêner la déglutition des solides et des liquides,
et l'expérience de Guinier, citée plus haut, indique qu'à l'état
normal, les aliments ne pénètrent pas dans la cavité du larynx.
D'après Longet, l'occlusion de la glotte dans la déglutition ne
serait pas due à l'action des muscles propres, mais à colle du
constricteur inférieur. Il a vu en effet cette occlusion persister
après la section des nerfs récurrents et du rameau du crico-
thyroïdien. Par contre, la persistance de la sensibilité de la partie
sus-glottique du larynx est indispensable pour éviter l'intro-
duction dans la trachée de parcelles alimentaires et surtout de
liquides qui auraient pu franchir l'orihce supérieur du larynx;
si ou sectionne les nerfs laryngés supérieurs, cette sensibilité

Beaums, Phys. 40

626 PHYSIOLOGIE FOXCTIO X?;ELLE.

est abolie, ces parcelles n'excitent aucun mouvement de toux et,
au lieu d'être expulsées, pénètrent dans la trachée quand la
glotte s'ouvre après la déglutitiou.

». Occlusion de l'isthme du gosier. — Cette OCClusioU, doilt

le mécanisme a été étudié plus haut, persiste pendant tout le
temps de la déglutition pharyngienne, comme le prouve le main-
tien de la pression de l'air dans la cavité buccale. (Carlet.)

Pendant ce temps de la déglutition, le pharynx représente donc
une cavité qui n a d'issue que du côté de l'œsophage, grâce à
l'occlusion hermétique des trois ouvertures nasale, laryngienne
et buccale. D'après Carlet, la diminution de pression de l'air dans
le pharynx déterminerait une véritable aspiration du bol.

3" Troisième temps. — Le bol alimentaire francliit l'œsophage.
— Une fois le bol alimentaire arrivé dans la partie supérieure
de l'œsophage, le pharynx retombe, les trois orifices mentionnés
plus haut s'ouvrent de nouveau et le bol traverse de haut en bas
l'œsophage sous l'influence des contractions successives des fibres
circulaires et des fibres longitudinales; les fibres longitudinales
portent au-devant du bol la partie de l'œsophage située au-dessous
de lui , et les fibres circulaires le refoulent alors de haut en bas.
La pesanteur n'a à peu près aucune influence sur la déglutition;
on avale parfaitement la tête en bas.

La déglutition s'accompagne de l'ouverture de la trompe
d'Eustache due aux fibres du péristaphylin externe qui s'attachent
à la partie membraneuse de la trompe.

Pour que la déglutition s'accomplisse , il faut qu'il y ait quel-
que chose à déglutir ; il est impossible d'avaler à vide. La cause
en est dans l'absence de stimulus qui détermine, par son contact
avec la muqueuse, la production des mouvements réflexes.

D'après Schiff, la déglutition des hquides laisserait toujours
dans le sillon glosso-épiglottique quelques gouttes de liquide
qui donnent lieu à une déglutition secondaire. Si, en effet, on
observe ce qui se passe après avoir bu une certaine quantité de
liquide, on remarque quelques secondes après une nouvelle dé-
glutition qui empêche que ce reste de liquide n'arrive à la glotte.
Pour Schifl', cette déglutition secondaire serait déterminée par
l'irritation des ventricules du larynx par le liquide descendu du
sillon glosso-épiglottique.

Innervation. — Vinnervation motrice de la déglutition est très-

MÉCANIQUE DE LA DIGESTION. 627

compliquée à cause du grand nombre de muscles qui entrent en jeu
dans cet acte. On trouve en effet parmi les nerfs moteurs, le glosso-
pharyngien (muscles du pharynx), le facial fpéristapliylin interne)^,
rhypoglosse (langue), le trijumeau ipéristaphylin externe, muscles sus-
hyoïdiens, muscles masticateurs), le pneumogastrique (muscles du
larynx, œsophage). Les nerfs sensitifs proviennent du trijumeau (voile
du palais), du glosso-pharyngien (langue et pharynx), du laryngé supé-
rieur (orifice supérieur du larynx). L'excitation de ces différents nerfs
produit des mouvements de déglutition iWaller et Prévost). La sensi-
bilité œsophagienne vient du pneumogastrique.

4° Mouvements de l' estomac.

Observation des mouvements de l'estomac. — Mise à nu de
r estomac par V ouverture du ventre. — En général, les mouvements
de l'estomac, surtout les mouvements spontanés, sont peu marqués ;
cependant on observe, même sur l'estomac extirpé, des contractions
rhythmiques, spécialement dans la partie cardiaque, et qui gagnent peu
à peu le pylore. Les mouvements deviennent plus prononcés par une
excitation galvanique ou mécanique et se traduisent par une contraction
circulaire de l'estomac au point irrité. La dilatation de l'estomac par
une vessie de caoutchouc qu'on introduit dans l'estomac et qu'on dilate
ensuite par l'insufflation, amène aussi des contractions de cet organe.
Les fistules gastriques, soit sur l'homme, soit sur les animaux, ont
permis d'observer les mouvements communiqués par les contractions
stomacales aux substances contenues dans son intérieur. D'après de
Beaumont, les matières suivraient la grande courbure en allant du
cardia au pylore et reviendraient le long de la petite courbure en allant
du pylore au cardia, et ce mouvement de rotation durerait de une à trois
minutes. D'après d'autres auteurs, ce mouvement se ferait au contraire
comme le représente la figure 130. Réclam a imaginé un procédé pour
étudier les mouvements de l'estomac; il donne à des chiens du lait
riche en caséine ; puis il sacrifie l'animal ; la direction des sillons à la
surface de la masse coagulée indique le sens de la rotation de cette
masse.

L'estomac se dilate au fur et à mesure que les aliments arri-
vent par le cardia; en môme temps que se fait cette dilatation,
la grande courbure ainsi que le grand cul-de-sac, qui sont les
parties les plus expansibles de l'estomac, se portent en avant et
s'appliquent à la paroi abdominale antérieure.

Les contractions de l'estomac à l'état normal sont très-lentes

628

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

et très-peu intenses; cependant elles suffisent pour opérer le
mélange des diverses substances alimentaires entre elles et avec

Fig. 130. — Mouvements de l'estomac. (Voir page 627.)

le suc gastrique. On a admis, sans qu'on en ait eu la preuve
directe, que pendant la digestion stomacale l'estomac se divisait
en deux portions par la contraction des fibres obliques : une
partie inférieure gauche, correspondant au grand cul-de-sac,
réservoir où s'accumuleraient les aliments pour y subir l'action
du suc gastrique; une partie supérieure, constituant un canal qui
longerait la petite courbure et permettrait aux liquides (et à
certains aliments ?) de passer directement de l'œsophage dans le
duodénum.

Pendant la durée de la digestion stomacale, le pylore est fermé
par la contraction de son sphincter, et ce sphincter ne s'ouvre
que par moments p.our laisser passer successivement le chyme
dans le duodénum. Cette ouverture dusphincter se fait par action
réflexe sous l'influence d'une excitation de la muqueuse qui le
recouvre, mais dont la nature est tout à fait inconnue.

Vomissement. — Quoique le vomissement appartienne plutôt à la
physiologie pathologique qu'à la {Thysiologie normale, il est impossible
de le passer sous silence. Le vomissement est précédé d'une sensation
interne particulière, ]3i nausée. L'acte mécanique du vomissement com-
prend, d'après les expériences de SchifT, deux stades : un stade prépa-
ratoire et un stade d'expulsion. Le stade p?'épaî'atoire est ôùk l'estomac
et consiste essentiellement en une dilatation du cardia. Cette dilatation
qu'on peut sentir en introduisant le doigt par uneflstule gastrique dans
roriflce du cardia, serait active, d'après Scliiff, et due à la contraction

Fig. 130. — a, direction du cardia c au pylore d. — b, direction en sens inverse.

MÉGAMOL'E DE LA DIGESTIOX. 629

des fibres longitudinales de l'œsophage; si ces fibres sont désorganisées,
le vomissement est impossible ; il en est de même si l'estomac est pa-
ralysé. Le deuxième stade consiste dans l'expulsion violente des ma-
tières et exige l'intervention de tous les muscles de l'ovoïde abdomi-
nal : diaphragme et muscles abdominaux, comme dans l'eflort. En eflet,
si on ouvre le ventre pour mettre l'estomac à découvert, le vomissement
ne peut plus se faire ou se faire que Irès-incoraplétement ; et d'autre
part, comme le prouve une expérience célèbre de iMagendie, on peut
remplacer l'estomac par une vessie de porc et voir le vomissement se
produire, après injection d'émétique dans les veines, par la seule in-
fluence des muscles abdominaux; mais il faut que l'orifice cardiaque
de l'estomac soit enlevé avec l'estomac, comme l'a montré Tantini ;
sans cela la dilatation du cardia ne se produisant pas, le vomissement
n'a pas heu. Pendant le vomissement, le pylore reste fermé parla con-
traction énergique de son sphincter; les matières se trouvent ainsi
poussées violemment dans l'œsophage et de là dans le pharynx et la
cavité buccale. L'orifice supérieur du larynx et Tisthme pharyngo-nasal
sont obturés par le mécanisme déjà décrit à propos de la déglutition ;
seulement, il arrive souvent que la pression est si forte qu'elle sur-
monte la résistance du voile du palais et que les matières sont rejetées
par le nez. L'occlusion de la glotte précède le vomissement, mais ne
paraît pas être indispensable.

Les différentes espèces animales présentent de très-grandes diffé-
rences au point de vue du vomissement. Très-facile chez les carnivores
et en particulier chez le chien et le chat, il est à peu près impossible
chez le cheval et chez les ruminants.

La régurgitation est le retour dans la bouche d'une partie du con-
tenu de l'estomac ; ce retour a lieu sans efforts, et chez certaines per-
sonnes il est volontaire et peut devenir habituel (rumination ou méry-
cisme). Certains physiologistes, Erown-Séquard, Gosse, ont utilisé cette
faculté pour étudier les modifications des aliments dans l'estomac.

V éructation est l'expulsion violente de gaz stomacaux avec produc-
tion d'un son à la partie supérieure de l'œsophage.

Innervation. — On sait peu de chose de l'innervation motrice de
l'estomac. Cependant l'excitation du pneumogastrique et quelquefois
celle du plexus cœliaque déterminent des contractions, surtout chez
les ruminants, et ces contractions sont arrêtées par la section ou la
destruction de ces nerfs.

b^ Mouvements de l'intestin grêle.

Observation des mouvements de l'intestin grêle. — Observation
directe. — Si on ouvre le ventre et qu'on mette à nu les intestins sur

630 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

un animal vivant ou qu'on vient de sacrifier, on voit toute la masse in-
testinale parcourue par des mouvements qu'on ne peut mieux comparer
qu'aux mouvements d^un tas de ve?'s, d'où le nom de mouvements ver-
miculaires ; ces mouvements sont surtout très-intenses au moment de
l'agonie. Ces mouvements sont de deux ordres: les uns consisten-t en
alternatives de constriclion et de relâchement circulaires qui se pro-
pagent de proche en proche le long de l'intestin ; les autres consistent
en véritables déplacements des anses intestinales les unes sur les
autres. Gn a attribué ces contractions à l'action de l'air et au refroidis-
sement de l'animal ; mais aucune de ces deux conditions ne peut en
être la cause exclusive, car elles se produisent encore quand on res-
pecte le péritoine ou quand la température de la chambre est égale à
celle de l'animal. La circulation parait avoir plus d'influence, et ces
contractions sont déterminées aussi bien par l'anémie que par l'hyper-
hémie de l'intestin ; ainsi, elles augmentent par la compression de
l'aorte, l'occlusion de la veine porte, l'injection de sang rouge dans les
vaisseaux; cependant, une hyperhémie veineuse trop forte les fait ces-
ser. Elles sont arrêtées par le froid, jusqu'à -h 19°, et augmentées par la
chaleur. V excitation directe de tintestin, soit galvanique, soit méca-
nique, agit beaucoup plus vivement sur lui que sur Testomac et produit
une contraclion énergique au point touché.

On peut enregistrer les contractions de l'intestin en introduisant
dans une anse intestinale des ampoules en caoutchouc qui communi-
quent par un tube avec le tambour du polygraphe. La contraction de
l'intestin comprime l'ampoule, et la pression de l'air se communique au
levier enregistreur qui s'élève. Ces instruments, dont la disposition peut
varier, ont reçu le nom d'entérog?^aphes (entérographes de Legros et
Onimus, d'Engelmann, etc.).

Les mouvements de l'intestin grêle ont pour but la progres-
sion des matières alimentaires depuis le pylore jusqu'à la
valvule iléocœcale. On les a divisés en péristaltiques, qui
favorisent ce mouvement de progression, et antipéristaltiques ^
qui se produiraient en sens contraire. Ce qu'il y a de certain,
c'est que ces contractions ne sont pas continues , mais sont
rhytlimiques et séparées par des intervalles de repos, et, en
outre, qu'elles sont loin de se faire dans les circonstances nor-
males avec la violence qu'on observe chez les animaux au mo-
ment de l'agonie. La présence des aliments, la bile (action niée
par Schiff), favorisent ces mouvements; ils paraissent s'arrêter
pendant la nuit.

La progression des aliments dans l'intestin grêle n'est donc
pas continue; elle subit des temps d'arrêt et quelquefois même

MÉCAMOUE DE LA DIGESTION. 631

des mouvements de va-et-vient; la durée du séjour des aliments
dans l'intestin grêle est d'environ deux à trois heures.

Innervation. — L'excitation des plexus cœliaque et mésaraïque, du
pneumog-aslrique (?), augmente les mouvements intestinaux ; les nerfs
splanchniques agissent, au contraire, sur ces mouvements comme nerfs
d'arrêt.

6^ Mouvements du gros intestin.

Une fois arrivés à la partie inférieure de l'intestin grêle, les
aliments passent facilement à travers l'orifice de la valvule iléo-
cœcale pour se jeter dans le cœcum, tandis que la constitution
anatomique de cette valvule s'oppose au reflux des matières du
gros intestin dans l'intestin grêle.

Les mouvements du gros intestin ressemblent à ceux de l'in-
testin grêle et se produisent dans les mêmes conditions. Mais,
grâce à la disposition des parois du gros intestin, le séjour du
Loi alimentaire, devenu le bol fécal, y est bien plus considé-
rable que dans l'intestin grêle, quoique la longueur de ce dei--
nier soit beaucoup plus grande. En effet, les matières, arrêtées
par les replis falciformes transversaux de la muqueuse, séjour-
nent plus ou moins longtemps dans les cellules du gros intestin,
y perdent une partie de leur eau et y acquièrent peu à peu les
caractères excrémentitiels. Les matières fécales, ainsi poussées
de proche en proche par les contractions des fibres circulaires,
s'accumulent graduellement dans l'S iliaque, refoulant devant
elles celles qui s'y trouvaient déjà et qu'elles font descendre dans
le rectum jusqu'au-dessus des sphincters.

1^ Défécation.

La pression abdominale s'exerce sur les matières contenues
dans l'S iliaque et se transmet par elles jusqu'aux matières con-
tenues dans la partie inférieure du rectum. Tant que cette pres-
sion ne dépasse pas une certaine limite, la ténacité du sphincter
interne sullitpour les retenir sans que nous en ayons conscience;
mais si la pression augmente, il survient une sensation particu-
hère, besoin de défécation ; sous l'influence de ce besoin, il se

632 PHYSIOLOGIE FONGTIO>'NELLE.

l^roduit involontairement une série de contractions réflexes inter-
mittentes du rectum et de l'S iliaque, qui tendent à expulser les
matières fécales ; ces contractions vaincraient alors la résistance
du sphincter interne si le sphincter externe strié ne se contrac-
tait pas volontairement pour les repousser. Si, au contraire, on
satisfait au besoin, la défécation se produit par l'action combinée
des fibres rectales et des muscles abdominaux (mécanisme de
l'effort). Le rectum seul peut suffire si les matières sont molles et
peu résistantes; ainsi, chez le chien, le cabiai, etc., la galvanisa-
tion du rectum amène des contractions énergiques et l'expulsion
des matières fécales, le ventre étant ouvert, par conséquent sans
que les muscles abdominaux puissent intervenir. Mais, habituel-
lement, dans les conditions normales, ces muscles mterviennent
et d'autant plus énergiquement que les matières sont plus dures
et plus volumineuses. Les fibres longitudinales du rectum se con-
tractent et dilatent l'orifice anal, en même temps que le releveur
de l'anus, tout en contribuant au mécanisme de l'effort, comprime
la face postérieure du rectum d'arrière en avant et soulève sa
partie inférieure au-devant de la masse fécale; celle-ci, sous l'in-
fluence de la pression considérable produite par les muscles ab-
dominaux, surmonte facilement la résistance tonique des sphinc-
ters et franchit l'ouverture anale.

Innervation. — Les mouvements de défécation sont sous Tinfluence
d'un centre nerveux qui se trouve à la partie inférieure de la moelle
lombaire, centre ano-spînnl de Masius. •

Rôle mécanique des gaz intestinaux. — Les gaz intestinaux main-
tiennent la béance du tube alimentaire. En outre, et c'est là leur rôle
le plus important, ils transforment la cavité abdominale, au point de
vue mécanique, en une sorte de bulle gazeuse élastique qui répartit la
pression dans Peffort et qui, dans l'expiration, tend à refouler en haut
le diaphragme par son élasficité.

Ilibliog'raphie. — Schifp : Leçons stir la physiologie de la digestion, 1868.

6° EXCRÉTION URINAIRE.

L'urine, sécrétée continuellement par les reins, arrive dans
l'uretère et, sous l'influence de la vis à tergo, autrement dit de
la pression de sécrétion, coule des uretères dans la vessie, qui
se laisse dilater peu à peu. Si sur un animal on ouvre la vessie

EXCRETION URhNAIRE. 633

pour mettre à nu les orifices des uretères, si on les examine chez
l'homme dans les cas d'exstrophie vésicale, où cette paroi de la
vessie est à nu, on voit que l'urine s'écoule goutte par goutte à
intervalles réguliers (trois quarts de minute environ). La contrac-
tiUté de l'uretère aide cette progression de l'urine, surtout quand
la vessie déjà distendue tend à accoler les parois de l'uretère au
moment de son passage oblique à travers les parois vésicales.
Les contractions de l'uretère se propagent, de haut en bas, avec
une vitesse de 20 à 30 millimètres par seconde et, d'après Engcl-
mann, seraient tout à fait indépendantes du système nerveux.

La vessie se dilate peu à peu, à mesure que l'urine arrive par
les uretères, tout en conservant sa forme globuleuse. Cette dila-
tation a pour conditions l'occlusion des orifices des uretères et
l'occlusion de l'orifice uréthral. L'occlusion des orifices des ure-
tères est due à l'accotement pur et simple de leurs parois au
moment où ces conduits traversent obliquement la paroi vésicale.
Le mode d'occlusion du côté de l'urèthre a été très-controversé.
Tant que la pression de l'urine dans là vessie ne dépasse pas une
certaine limite, cette occlusion est involontaire et inconsciente.
Son siège est dans la région prostatique ; c'est là que se trouve
l'obstacle à la sortie de l'urine et non, comme on l'a cru, dans la
région membraneuse. En effet, si, sur le cadavre, on introduit
une sonde dans l'urèthre. tant que la sonde est dans la partie
membraneuse il n'y a pas d'écoulement d'urine; elle s'écoule dès
que la^sonde arrive dans la partie prostatique; et. du reste, l'ex-
périence chirurgicale montre que l'urine est conservée dans la
vessie après l'incision de la partie membraneuse dans l'uréthroto-
mie externe. L'incision de la prostate, au contraire, est suivie
d'une incontinence d'urine. Cette occlusion ne peut, par consé-
quent, être due aux fibres circulaires de l'orifice uréthral de la
vessie, au prétendu sphincter vésical.

Quel est maintenant l'agent de cette occlusion prostatique?
Deux conditions entrent enjeu : l'élasticité de la prostate, d'a-
bord, et c'est elle qui maintient l'urine dans la vessie après la
mort et qui s'oppose même à sa sortie quand on presse sur cet
organe; puis, en seconde ligne, les fibres musculaires de cette
région qui constituent un véritable sphincter. Chez la femme, où
la prostate n'existe pas, c'est ce sphuicter qui, seul avec le tissu
élastique péri-uréthral, s'oppose à la sortie de l'urine; aussi faut-
il une pression bien moindre pour en amener l'expulsion.

634

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Pendant son séjour dans la vessie, l'urine subirait certaines
modifications sur lesquelles les auteurs sont loin de s'accorder;
suivant les uns, elle deviendrait plus concentrée (Kaupp); sui-
vant d'autres, au contraire, elle absorberait de l'eau et perdrait
un peu d'urée qui serait reprise par le sang (Treskin). D'après
Edlefsen, l'urine, à mesure de son arrivée dans la vessie, se ré-
partirait par couches de densité croissante en allant de haut en
bas et, par conséquent, les parties émises les premières dans la
miction seraient les plus denses.

Quand la vessie a acquis un certain degré de distension, ses
nerfs sensitifs sont excités, et il se produit par action réflexe des
contractions des fibres musculaires vésicales {detrusor iirinse)
qui chassent quelques gouttes d'urine dans la partie prostatique
de l'urèthre; nous éprouvons alors une sensation particulière :
le besoin d'uriner, auquel nous pouvons céder ou contre lequel
nous pouvons lutter. Dans ce dernier cas, les fibres striées de
l'urèthre (sphincter volontaire des parties prostatique et mem-
braneuse) se contractent et refoulent l'urine dans la vessie. Puis,
au bout de quelque temps, les mêmes phénomènes se reprodui-
sent et le besoin d'uriner reparait avec plus de violence. Lors-
qu'enfin nous cédons à ce besoin, la miction se produit par le
mécanisme suivant : Les fibres musculaires de la vessie se con-
tractent, en même temps que le sphincter volontaire se relâche,
et chassent peu à peu l'urine dans l'urèthre. Kiiss admet au début
de la miction un léger effort, avec occlusion de la glotte ; alors la
contraction seule de la vessie suffit pour
expulser l'urine ; puis, à la fin de la miction,
un nouvel effort est nécessaire pour chasser
les dernières gouttes qui se trouvent dans
la partie uréthrale de la vessie. Celle-ci pren-
drait alors sous la pression des viscères ab-
dominaux la forme d'une cupule à concavité
supérieure , comme on le voit dans la
figure 131. Cependant, chez les animaux, la
vessie peut se vider complètement sous l'in-
fluence de la galvanisation, sans l'interven-
tion des muscles abdominaux. La contraction

Fig. 131

miction. (Kûss.)

Fig. 13 J. — 1, contour de la vessie distendue par l'urine; par leur propre conlractiou, ses
parois prennent successivement les positions 2, 3, 4, 5; puis la poussée des viscères abdo-
minaux les refoule dans la position 6.

MÉCANIQUE DE LÀ CIRCULATION. 635

des fibres circulaires de l'urètlire et du bulbo-caverneux achève
l'expulsion de la colonne d'urine qui se trouve dans l'urèlhre
après la vacuité de la vessie.

Innervation — Le centre nerveux de la miction se trouve dans la
moelle lombaire. (Gollz.)

7° MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION.

a. — Circulation sanguine.

J-ig. 13.!. — Schéma de l'appareil vasculaire.

Le sang est contenu dans
un système de canaux élasti-
ques dont l'ensemble forme
un tout continu et constitue
l'appareil vasculdire. Cet
appareil, dont il a déjà été
donné une idée générale
{voir page 81), est disposé
de la façon suivante chez
l'homme et les animaux
supérieurs (fig. 132) :

L'aorte (a) , partie du ven-
tricule gauche, va se rami-
fier (artères) et fournir les
capillaires de tous les or-
ganes (c), à l'exception de
ceux des vésicules pulmo-
naires; ces capillaires, ap-
pelés aussi capillaires gé-
néraux, donnent naissance
à des veines [vc] qui finis-
sent par se réunir en deux
gros troncs (veines caves
supérieure et inférieure)
qui s'ouvrent dans l'oreil-
lette droite; de l'oreillette
droite le sang passe dans
le ventricule droit et de là
dans l'artère pulmonaire

636 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

(ap), par laquelle il arrive aux capillaires du poumon (P) ; à ces
capillaires font suite des veines {vp) constituant quatre troncs
(veines pulmonaires) qui s'ouvrent dans l'oreillette gauche, et la
communication de cette oreillette gauche avec le ventricule gau-
che complète le circuit vasculaire. La partie du circuit qui va du
ventricule gauche à l'oreillette droite constitue l'appareil de la
grande circulation; celle qui va du ventricule droit à l'oreillette
gauche, l'appareil de la petite circulation ou circulation pul-
monaire ; les cavités gauches du cœur, les veines pulmonaires
et l'aorte et ses branches (artères) contiennent du sang rouge ;
les veines, les cavités droites du cœur et l'artère pulmonaire
contiennent du sang veineux.

Le sang remplit l'appareil vasculaire de manière à distendre
les parois des vaisseaux, autrement dit les vaisseaux contiennent
plus de sang qu'il n'en faut pour leur calibre normal, pour leur
forme naturelle ; le sang se trouve donc, grâce à la force élas-
tique de la paroi vasculaire, sous un état de tension permanente,
tension sujette à varier, du reste, avec les variations du calibre
total du système vasculaire.

Le sang n'est pas immobile dans les vaisseaux; il y circule,
c'est-à-dire qu'il^s'y meut et toujours dans le même sens, de
façon qu'une molécule sanguine prise en un point quelconque
de l'appareil vasculaire revient, au bout d'un certain temps, à
son point de départ. La découverte de la circulation a été faite,
en 1628, par Harvey.

La circulation du sang se fait d'après les mômes lois que le
mouvement de tous les liquides ; la cause de ce mouvement
n'est autre que la ditférence de pression du sang. dans les di-
vers segments du circuit vasculaire, et si le cœur peut être
considéré comme l'organe principal de la circulation, c'est que
son rôle essentiel est précisément de maintenir celte inégaUté de
pression.

1. PRINCIPES GÉNÉRAUX d'hYDRODYNAMIQUE.

Avant d'étudier le, mécanisme même de la circulation , il
me paraît indispensable de rappeler en quelques mots les
notions générales d'hydrodynamique nécessaires à la physio-
logie.

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION.

G37

r Mouvements des liquides dans des tuhes

rigides.

Si nous supposons le cas le plus simple, celui d'un réservoir dcau a
niveau consiant 'MJlg. 133), terminé par un lube horizontal, nous ver-

Fig. 133. - Écoulement dans un tuyau rectiligne et de section uniforme. (Wundt.)

rons que le mouvement du liquide dans ce tube est soumis aux condi-
tions suivantes. Les obstacles au mouvement sont les frottements des
molécules liquides les unes contre les autres et, de plus, contre les pa-
rois du tube horizontal quand le liquide ne mouille pas les parois de ce
tube- dans le cas contraire, et c'est ce qui arrive pour le sang, le
liquide qui mouille les parois du tube y adhère et forme une couche
immobile à la périphérie de la colonne liquide en mouvement; les mo-
lécules des couches concentriques de liquide ont d'autant plus de vi-

e ^e qu'elles se rapprochent plus de Taxe même du tube ou se trouve
maximum de vitesse, et les frottements (résistances) dune couche

sur l'autre sont proportionnels aux différences de vitesse des aeux

'°Lf cause qui fait mouvoir le Hquide est la pression de l'eau dans le
réservoir M. pression qui se mesure par la hauteur même de la masse
d-eau contenue dans le réservoir. Mais cette hauteur ou cette pression
peut se décomposer à son tour en trois fractions distinctes : une pre-
mière partie de cette hauteur, H/^ sert à vaincre les résistances qui se
Droduisent par la collision des molécules liquides à leur entrée dans le
tube horizontal; une deuxième partie, M, détermine la progression ou
la vitesse du liquide ; enfin, la dernière partie, RO, sert a surmontei es
résistances dans le tr.jct à travers le tube horizontal (frottements des
molécules liquides pendant leur écoulement). De ces trois hauteurs, la
première, Uh, est constante ; la deuxième, M, est constante aussi ; en

638 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

effet, la vitesse moyenne (') est la même dans tous les points du tube
horizontal ; la troisième hauteur, RO, au contraire, varie ; en effet, elle
surmonte les résistances de Técoulement du liquide ; or, ces résistances
diminuent à mesure qu'on se rapproche de l'extrémité du tube; cette
hauteur se traduit par une pression latérale sur les parois du tube et la
pression peut se mesurer par des tubes verticaux, piézomètres, A, B,
C, D, embranchés sur le tube horizontal ; la hauteur à laquelle l'eau
monte dans chacun de ces tubes indique la pression correspondante
pour chacun des points du tube horizontal, et la lig-ne droite RE, ou
ligne de pi-ession, qui joint tous les niveaux des liquides, indique la
marche de la pression dans le tube horizontal ; ces frottements dégagent
en même temps du calorique, et la tension latérale qui semble dispa-
raître ne fait que se transformer en chaleur.

Les lois suivantes régissent alors les mouvements des liquides dans
le cas donné :

PLa pression est constante dans tous les points d'une coupe trans-
versale du tube (-) ;

2° La pression diminue régulièrement dans la direction du courant
et l'inchnaison de la ligne de pression est constante pour un courant
donné ;

3" La pression est accrue par tout ce qui augmente les obstacles :
allongement du tube d'écoulement, diminution de son caUbre ; enfln,
elle augmente comme le carré de la vitesse ; si la vitesse est 1, 2, 3...,
la pression est 1, 4, 9...;

4o La vitesse moyenne d'écoulement est égale dans tous les points
du tube;

5" La vitesse moyenne varie :

Avec le calibre du tube ; elle augmente quand le cahbre devient plus
fort ;

Avec la longueur du tube ; plus le tube se raccourcit, plus la vitesse
est grande;

Avec la pression; les vitesses augmentent comme les racines carrées
des pressions ;

(') On appelle vitesse moyenne la vitesse que toutes lesmole'cules liquides
devraient avoir si, dans l'unité' de temps, il passait par une coupe transver-
sale du tube autant de liquide qu'il en passe en re'alité, en supposant toutes
ces molécules animées d'une vitesse égale. En représentant par Q,la quan-
tité d'eau écoulée, par t, l'unité de temps, par s, la surface de la section
transversale du tube, la vitesse moyenne, V, est donnée par la formule sui-

vante : V =

t X s

(') Ludwig a prétendu, à tort, que la pression variait dans les différents
points d'une section de la masse liquide.

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION.

C39

Avec la nature du liquide qui s'écoule (viscosité, fluidité, eto ;

Avec la température du liquide; pour un liquide donné, elle aug-
mente avec la température.

La substance du tube paraît sans influence sur la vitesse d'écoule-
ment, grâce à l'existence de la couche inerte ; aussi peut-on appliquer
aux vaisseaux de lorganisme vivant les expériences faites sur des con-
duits artiûciels.

6° Les volumes de liquide écoulés sont proportionnels aux carrés
des diamètres des tubes d'écoulement.

Ecoulement dans des conduits de diamètre variable. —Dans ce
CdiS (fig. 134) la vitesse représentée paria ligne h, h',h" li" sdx'ic en rai-
son inverse du calibre du conduit. La ligne de pression R, R', a, b, R"

Fig. 134. — Écoulement dans un tuyau rectiligne de diamètre variable. (Wundt.)

montre que le passage du tube étroit OA au tube large AB fait baisser
la pression dans le tube étroit, que le passage du tube large AB au
tube étroit BG fait hausser la pression dans le tube large.

Les coudes ont la même influence qu'un rétrécissement du tube
d'écoulement, c'est-à-dire que la vitesse diminue en amont du coude,
tandis que la pression y augmente; mais en réalité les différences de
vitesse sont assez faibles, même pour des angles considérables.

Écoulement dans les tubes ramifiés. — Si on embranche un tube
latéral sur un conduit, l'écoulement et la vitesse augmentent dans le
conduit principal, en même temps que la pression y baisse plus rapi-
dement qu'auparavant. La figure 135 représente, à l'état schéma-
tique, un cas qui se reproduit en grand dans l'appareil vasculaire ; un
tube principal donne naissance à une série de bifurcations dont le
calibre total est supérieur à celui du tube primitif, bifurcations qui se
réunissent de nouveau en un tube unique. La ligne R, R', R", etc., indi-
que dans ce cas les variations de pression latérale dans les divers points
du système.

640

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Écoulement dans les tubes capillaires. — Transpiration de Gra-
ham. — Pour étudier Pécoulement des liquides dans les tubes capil-

Fig. 135. — Écoulement d'un liquide dans un système de tubes ramifiés. (Wundt.)

laires, Poiseuille s'est servi de l'appareil suivant(y?^. 136, p. 641). Un vase
de verre en forme de fuseau, M,se continue à sa partie inférieure avec un
tube qui présente sur son trajet une ampoule, A, et se recourbe ensuite
horizontalement en se continuant par un tube capillaire,/; au-dessus
et au-dessous de Tampoule. dont la^capacité est connue, sont marqués
deux traits, c et d. On remplit d'abord l'ampoule A d'eau distillée jus-
qu'au-dessus du trait c et on place le tube capillaire/ dans un réser-
voir d'eau; on fait alors communiquer la partie supérieure du vase M
avec un réservoir d'air comprimé et on ouvre le robinet supérieur; le
liquide s'écoule parle tube capillaire et, avec un cathétomètre, on déter-
mine le moment où le niveau du liquide affleure en c; on note alors
le temps qui s'écoule jusqu'à ce que le liquide arrive en d; on connaît
le calibre du tube capillaire, la température du liquide et la pression
de l'air comprimé; il est facile alors de trouver la durée d'écoulement.
Poiseuille a trouvé les chiffres suivants pour la durée d'écoulement des
divers liquides :

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION. 641

Secondes. Transpirabilit^.

535,2

1

100,5

0,299

11.S4,5

2,213

1029,0

1,922

"111™

Eau distillée

Éther ordinaire . . . .

Alcool à 80°

Sérum du sang de bœuf.

La seconde colonne donne la transpirabilité de ces divers liquides,
la durée de l'écoulement de l'eau distillée étant prise pour unité.

Haro sest servi, pour étudier la trans-
pirabilité des liquides, d'un simple tube
thermométrique terminé à sa partie supé-
rieure par une sorte d'entonnoir et à sa par-
tie inférieure par une ampoule; on plonge
l'extrémité supérieure dans le liquide et
on aspire par l'ampoule; une fois le tube
rempli, on applique la pulpe du doigt sur
l'ouverture de l'eutonnolr et on retourne
le tube, qu'on place sur un support; le
liquide s'écoule et ou note le temps de l'é-
coulement jusqu'à ce que le niveau du
liquide soit arrivé à un trait marqué sur le
tube capillaire. iHaro: Z>e/a Transpirabilité
du sang. 1873.) A. Schklarewsky a donné
aussi un petit appareil à l'aide duquel on
peut obtenir facilement un écoulement
constant, soit ascendant, soit descendant,
dans un tube capillaire, ^irdi. de PJluger^
t. I, p. 625.)

Les lois suivantes régissent l'écoulement
dans les tubes capillaires :

1'' La vitesse découlement est propor-
tionnelle à la pression; elle est proportion-
nelle au carré du diamètre du tube; elle est
en raison inverse de la longueur du tube,
La température active la vitesse d'écoule-
ment; cette accélération est beaucoup plus
marquée pour le sang défibriné que pour
le sérum, qui se rapproche sous ce rapport
de l'eau distillée. (Ilaro.i

2° Le volume d'eau écoulé est propor-
tionnel à la quatrième puissance du dia-
mètre du tube capillaire; pour des tubes ayant 1, 2, 3, etc., de diamètre,
le volume d'eau écoulé sera 1, 16, 81, etc.; ce volume est propor-

M

LîP.

A^

Fig. 136. — Appareil de Poiseuille.
(Voir page 640.)

tionnel à la pression; il est en raison inverse de la longueur du tube.

Beâu.nis, Phvs.

41

642 PHYSIOLOGIE FO.XCTIO>'>ELLE.

2° Écoulement dans les tubes élastiques.

Il peut se présenter deux cas. Quand la pression est constante,

récoulement se fait comme dans des tubes rigides et il s'établit un

'état permanent dans lequel la force élastique des parois fait équilibre

à la tension du liquide, c'est ce qui arrive pour les petites artères, les

capillaires et les veines, dans lesquelles Técoulement est constant.

Mais il n'en est pas de môme quand la pression qui fait mouvoir le
liquide, au lieu d'être constante, est intermittente , comme serait, par
exemple, l'action du piston d'une pompe foulante, ou comme l'est celle
du ventricule. Dans ce cas, chaque poussée détermine non-seulement
un mouvement de progression des molécules liquides, mais encore un
mouvement d'ondulation tout à fait comparable aux ondulations déter-
minées sur la surface de l'eau par la chute d'une pierre ; seulement
dans cet exemple c'est l'élasticité de l'air qui remplace l'élasticité de
la paroi des tubes de conduite.

Soit une poussée du piston dans le tube élastique; les choses se
passent de la façon suivante. Les molécules liquides subissent une impul-
sion devant elles, mais à cause de la résistance des molécules liquides
situées devant elles, cette impulsion se transforme en un mouvement
elliptique qui peut être représenté par la ligne A (j^<7. 137i; quand le

I

h ÎB

<Z)^

Fig. 137. — Trajectoire décrite par une molécule liquide. (Wundt.)

piston revient sur lui-même, la molécule liquide a le mouvement B et la
trajectoire totale décrite par cette molécule pendant la durée totale
d'une ondulation (allée et venue du piston > peut être Ogurée par G.
Dans le cas supposé, la molécule, à la fin de l'ondulation, revient à sa
position primitive; mais, en réalité, il n'en est pas ainsi et à la fin de
l'ondulation la molécule liquide a progressé d'une certaine quantité, de
sorte qu'il y a un mouvement de translation combiné avec le mouve-
ment de progression, et la forme de la trajectoire, dans ce cas, sera

Fig. 138. — Trajectoire des molécules liquides dans le cas de coexistence du mouvement de
translation et du mouvement d'ondulation. (Wundt.)

représentée par A ifig. 138) et, après quatre ondulations successives, la
molécule liquide se trouvera transportée de a en f [B,Jig. 138,i.

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION. 643

A cliaque poussée du piston, la paroi du tube élastique se trouve
ainsi distendue par l'afflux du liquide dans une certaine longueur
(longueur d'ondulation); une fois le piston arrêté, cette paroi réagit par
son élasticité, et chasse le liquide dans la partie du tube qui vient après
et qui se dilate à son tour, et ainsi de suite. Chaque poussée, c'est-à-
dire chaque ondulation, se révèle par une augmentation de tension et
de vitesse du liquide et par une dilatation du tube élastique qu'elle
traverse à un moment donné ; il est même facile de sentir à la main le
passage de ces ondulations et môme de les voir si, au lieu d'un tube
élastique à parois épaisses, on prend, par exemple, une anse d'intestin.
Si nous admettons que le piston qui refoule le liquide dans le tube
élastique soit disposé de façon à ne produire que des poussées sans
mouvement de recul, chaque nouvelle poussée déterminera une ondu-
lation positive dans laquelle les molécules progresseront dans le sens
même de l'ondulation ; si les poussées se succèdent assez rapidement,
on aura ainsi une série d'ondulations qui parcourront successivement
le tube élastique. Mais au bout d'une certaine longueur de tube, les
ondulations s'affaiblissent et finissent par disparaître et le mouvement
saccadé se transforme peu à peu en mouvement continu. C'est là un
effet de l'élasticité des parois du tube qui emmagasinent une certaine
partie du mouvement produit pendant la poussée du piston et la resti-
tuent pendant son repos. L'élasticité du tube joue le rôle de la chambre
à air des pompes à incendie.

Si le piston, au lieu d'une poussée, fait un mouvement de recul ou
d'aspiration, au lieu d'une onde positive on a une onde négative qui
commence par un rétrécissement au lieu d'une dilatation et qui se
transmet dans le tube-comme l'onde positive, avec cette différence
pourtant que les molécules marchent en sens inverse de la propagation
de l'onde.

Weber a trouvé que, pour les tubes de caoutchouc, la vitesse de
transmission de l'ondulation était de i 1^,472 par seconde.

L'élasticité des conduits influe aussi sur la dépense du liquide, mais
seulement quand l'afflux de liquide est intermittent. Ce fait a été
démontré par Marey. Son appareil consiste en un flacon de Mariotte
d'où part un tube muni d'un robinet, tube qui se bifurque et dont cha-
cune des branches se continue par un long conduit ; l'un est élastique
et pourvu à son origine d'une soupape qui s'oppose au reflux du
liquide; l'autre est en verre et par conséquent rigide. Les deux tubes
ont le même débit, comme on s'en assure en ouvrant le robinet et en
laissant s'établir un écoulement continu. Mais si l'on ouvre et ferme
alternativement le robinet, on voit d'abord que l'écoulement par le
tube rigide est intermittent pendant qu'il est continu par le tube élas-
tique; enfin la dépense est très-inégale et le tube rigide verse beau-
coup moins de liquide que le tube élastique.

644

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

3" Schéma de la circulation de Weher,

Weber a construit un appa-
reil très -simple pour repré-
senter les phénomènes essen-
tiels du mécanisme circulatoire
ijig. 1391.

L'appareil de Weber se com-
pose d'une anse d'intestin grêle
repliée sur elle-même. La por-
tion 1 de l'anse, qui représente
le ventricule, est placée entre
deux systèmes de soupapes, 2
et 11, qui empêchent le reflux
du liquide en sens inverse de
la direction des flèches. Ces
soupapes font saillie dans des
tubes de verre, 3 et 1 2, qui sont
unis avec le segment ventri-
culaire l et avec le reste de
Tanse intestinale. En 6 , se
trouve une espèce de crible, 7,
qui met obstacle au passage
du liquide et qui représente
les capillaires; la portion d'in-
testin 4, 5, correspond au sys-
tème artériel, la portion 8, 9,
au système veineux. L'appareil ^
se remplit d'eau par Tenton- u
noir 10; la direction des flèches ^
indique la direction du mou-
vement du liquide. Supposons
d'abord que le crible 7 n'existe
pas. On comprime le segment 9
du tube qui figure l'oreillette;
une partie du liquide passe
dans le ventricule 1, l'autre
reflue en sens inverse ; on
comprime alors le ventricule,
la soupape 1 1 se ferme, la
soupape 2 s'ouvre et le liquide
passe dans les artères, 4. Si
le tube artériel était rigide.

Fig. 139. — Schéma circulatoire de Weber.

MÉCA>IOUE DE LA CIRCULATION. 645

toute la masse liquide incompressible serait mue dans le sens de la
flèche, mais, les parois étant élastiques, la masse liquide poussée par
le ventricule se loge dans la première partie du tube artériel qni se
dilate, puis de cette première partie dans une seconde et ainsi de
suite ; le déplacement, au lieu de se faire en bloc et d'être instantané,
est successif; il se forme donc, à chaque poussée du liquide, lyie onde
positive qui parcourt le tube artériel. Cette onde positive n'est pas
suivie d'une onde négative parce que le liquide, à cause de la dis-
position de la soupape 2, ne peut refluer dans le ventricule.

Maintenant, quand on cesse de comprimer le ventricule 1, il se relâche,
et si on comprime l'oreillette 9, le liquide afflue dans le ventricule et il
se fait au niveau de l'oreillette une onde négative qui se propage dans
le tube veineux dans la direction de 9 en 8, en sens inverse des flèches;
mais les molécules liquides n'en continuent pas moins à progresser
dans le tube veineux dans la direction des flèches ; le résultat total
sera donc un déplacement du hquide, une circulation de 8 en 9 et une
ondulation négative se propageant en sens inverse.

Si alors on interpose en 6 un tamis ou une éponge, 7, que se passera-
t-il? Les obstacles qui se produisent en 6 auront les conséquences sui-
vantes : 1° Toudulation positive déterminée parla poussée du ventricule,
au lieu d'arriver jusqu'à l'oreillette, s'arrêtera en 7 • capillaires) qu'elle
ne pourra dépasser et restera limitée au tube artériel ; 2° à chaque
poussée du ventricule, il passera plus de liquide du ventricule dans le
tube artériel qu'il n'en passera de 5 en 8, du tube artériel dans le
tube veineux; la pression augmentera par conséquent dans le tube
artériel et diminuera dans le tube veineux jusqu'à ce que la dilTérence
des deux pressions atteigne un degré sufTisant pour qu'à chaque pous-
sée il passe autant de liquide de 1 en 4 que de 5 en 8 et de 9 en 1. A
ce moment, le courant devient constant dans l'appareil à partir de 7 et
la coupe transversale du tube veineux reste invariable.

Rien de plus simple maintenant que d'appliquer ces notions à la
circulation. Quand le ventricule se contracle, la valvule auriculo-ven-
triculaire empêche le reflux dans l'oreillette, les valvules sigmoides
s'ouvrent et le sang du ventricule passe dans l'artère, de là dans les ca-
pillaires, et revient par les veines dans l'oreillette; celle-ci se contracte
et chasse le sang dans le ventricule et ainsi de suite; quant à la ques-
tion de savoir si une partie du sang de l'oreillette rcûue dans les
veines comme dans le schéma de "NVeber, elle sera traitée avec le mé-
canisme du cœur.

La différence principale entre la circulation réelle et la circulation
dans le schéma de Weber. c'est que l'onde négative qui, dans le schéma de
Weber, se produit dans l'oreillette et se propage dans le tube veineux
n'existe pas dans la circulation animale, et le rôle de l'oreillette, comme
on le verra plus loin, parait être précisément de s'opposer à la produc-
tion de cette onde négative. En outre, dans la circulation normale, le

646 PHYSIOLOGIE FO.XCTIO.XXELLE.

courant est déjà constant et uniforme dans les petites artères et avant
les capillaires.

Marey a imaginé des appareils plus compliqués que celui de Weber
et qui permettent de reproduire artificiellement la plupart des phéno-
mènes circulatoires iCœur artificiel de Marey), Seulement Tappareil de
Weber. quoique bien moins perfectionné, a l'avantage de démontrer
d'une façon très-nette et très-simplement \e& faits principaux sur les-
quels est basé le mécanisme circulatoire.

^. DU CŒUIi ET DE SES MOUVEMENTS.

Appareils et procédés d'exploration. — A. Chez l'homme. — 1° Pal-
patiou. — La main appliquée a gauche sur la poitrine sent le choc du
cœur en dedans du mamelon entre la cinquième et la sixième côte.
Dans certains cas accidentels, plaie de la région cardiaque 'Bamberger)
ou dans Jes cas d"arrêt de développement, fissure congénitale du ster-
num (cas de Groux), absence du sternum, ectopie du cœur, ce mode
d'exploration a pu être appliqué d'une façon beaucoup plus complète et
plus précise.

2"^ Inspection directe. — On a pu observer directement les mou-
vements du cœur sur des suppliciés. A Boston, des médecins ayant
ouvert la poitrine d'un pendu, ont vu les mouvements du cœur con-
tinuer jusqu'à quatre heures après la pendaison. Ces mouvements ont
pu aussi être observés sur des fœtus humains 'Fili, fœtus de 5 mois).

3° Auscultation. — En appliquant sur la région précordiale l'oreille
à nu ou à l'aide d'un stéthoscope, on entend les bruits du cœur.

4^ Cardiographie. — La cardiographie a pour but la transmission
à un levier enregistreur de la. pulsation cardiaque ou du choc du
cœur. Le cardiographe le plus usité est le cardiographe de Marey. Si
on applique sur la région de la pointe du cœur le tambour du stéthos-
cope de Kœnig ('i dont le tube est mis en communication avec le tam-
bour du polygraphe. chaque pulsation de la pointe du cœur se traduit
par un soulèvement du levier et on en obtient alors le graphique sui-
vant sur le cylindre enregistreur {fig. 140, p. 647). Pour augmenter la
sensibihté de l'appareil, Marey injecte de l'eau au lieu d'air entre les
membranes du stéthoscope. C'est sur le même principe que Marey
construisit le cardiographe clinique dont la figure 141 représente la
coupe. L'appareil se compose d'une petite capsule elliptique en bois,

(') Le stéthoscope de Kœnig se compose d'un tambour me'iallique fermé
d'un côte' par une double membrane élastique qui, par l'insufflation, cir-
conscrit un espace lenticulaire ; l'ouverture opposée du tambour commu-
nique avec un tube terminé par un embout.

MÉCA.XIOUK DE LA CIRCULATION.

6i7

dont les bords s'appliquent hermétiquement à la peau de la poKrine ; du
fond de la capsule s'élève un ressort que Ton peut tendre plus ou

Fig. 140. — Graphique des mouvemeuts du cœur chez l'homme. (Marey.)

moins à volonté; ce ressort est muni d'une petite plaque d'ivoire
qui déprime la région où se produit le battement du cœur. Les mouve-
ments communiqués à l'air de la-capsule par les pulsations du cœur,

Fig. 141. — Cardiographe de Marey.

qui dépriment le ressort, se transmettent par un tube au tambour du
polygrapbe.

B. Chez les animaux. — En outre des procédés employés chez
l'homme, on peut employer les procédés et les appareils suivants :

1" Inspection directe. — On peut mettre le cœur à nu en enlevant la
paroi thoracique antérieure ; chez les animaux à sang- froid, comme la
grenouille, les mouvements du cœur continuent ainsi pendant très-
longtemps ; on peut même extraire le cœur de la poitrine sans que ses
mouvements s'arrêtent, et on a pu ainsi construire des appareils circii-
latoires artiOciels ayant pour moteurs des cœurs de grenouille iCyon,
Czermak, Coats, etc.) ou de lortue (Marey). Chez les mammifères, les
mouvements du cœur ne tardent pas à s'arrêter après l'ouverture du
thorax; dans ce cas, il faut, pour entretenir les mouvements du cœur,
pratiquer la respiration artificielle.

G48

PHYSIOLOGIE FO.XCTIO.X.XELLE.

2° Eicamen au microscope des mouvements du cœur. — Cet examen
peut se faire sur de très-jeunes emlDryons, surtout sur des embryons
de poissons.

3" Implantation d'aiguilles dans le cœur à travers les parois thora-
cîques. — Ce moyen est très-commode pour suivre et compter les
mouvements du cœur chez les animaux; les mouvements de la tète de
l'aiguille peuvent être rendus plus apparents en armant l'aiguille d'un
petit drapeau ou en la faisant frapper sur un timbre ou sur un verre.
On peut aussi rattacher la tête de Taiguille à un levier enregistreur et
enregistrer ainsi les mouvements du cœur.

4" Cardiographie. — Cardiographe simple ou Myographe du cœur
de Marey. — Cet appareil consiste en un simple levier enregistreur très-
léger soulevé près de son axe de rotation par un petit cylindre de
moelle de sureau qui repose sur le cœur. — Cardiographe de Legros et
Onimus ifig. 142 . Cet appareil consiste eu deux tiges verticales sup-

Fig. 142. — Caidiograiihe de Le;;ros et Oniraus.

portées par une branche horizontale et entre, lesquelles le cœur se
trouve saisi; Tune de ces tiges est fixe, l'autre est mobile autour
d'un axe à pivot, et reliée par sa partie supérieure au levier enregis-
treur du myographe de Marey; quand le cœur augmente de volume
dans le sens transversal, rextrémité supérieure de la tige mobile en-
traîne le levier du myographe qui trace une courbe ascendante sur le
cylindre enregistreur. La figure 143 représente le graphique du CŒ-ur
de la grenouille pris avec le cardiographe. Chez les animaux à sang

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION. 649

chaud, le cardiographe ne peut être appliqué que si ou pratique la res-
piration artificielle.

Il existe encore d'autres cardiographes, mais qui sont construits sur

Fig. 143. — Grajihique du cœur de 4a grenouille.

un principe différent et seront décrits avec les appareils destinés à
enregistrer la pression sanguine. (Voir: Pression sanguine.)

Les mouvements du cœur consistent en une série de contractions
et de relâchements qui se succèdent avec un certain rhythme pour
chacune de ses cavités. La période de contraction a reçu le nom
de systole, celle de relâchement le nom de diastole ; on aiii'a
donc la systole et la diastole des oreillettes, la systole et la dias-
tole des ventricules. Les phases de mouvement se correspondent
l)Our les cavités droites et gauches de même nom : les deux sys-
toles yentriculaires sont isochrones ainsi que les diastoles, et il
en est de même pour les oreillettes; si au contraire on considère
l'oreillette et le ventricule du même côté, les phases sont succes-
sives; la systole ventriculaire succède à la systole auriculaire, et
i'isochronisme n'existe que pendant un temps très-court où le
cœur entier se trouve en diastole. L'ensemble d'une systole el dune
diastole successives a reçu le nom de pulsation ou de révolution
du cœur, et on peut la faire commencer avec le début de la sys-
tole auriculaire. La figure schématique suivante {fig. 144, p. 650)
représente le rhythme, la durée et la succession des mouvements
des oreilleîtes et des ventricules; la systole est représentée par
une courbe située au-dessus de la hgne des abscisses, la dias-
tole par une courbe située au-dessous : le mouvement de l'oreil-
lette est tracé sur la ligne supérieure 00, celui du ventricule sur
la ligne inférieure YV. La longueur des lignes 00, VV, repré-
sente la durée totale d'une révolution cardiaque. On voit sur
cette figure que la systole auriculaire occupe le cinquième seu-

Fig. 143. — La croix indique le début du graphique qui se lit de gaucbe à droite.
1, Diastole ventriculaire, — 2, systole ventriculaire. — ô, repos du cœur.

650

PHYSIOLOGIE F0.\CTI0.\5ELLE.

lenîent de la durée totale d'une révolution du cœur, et la systole
ventriculaire les deux cinquièmes; que la systole auriculaire pré-

Fig. 144. — Schéma des mouvements du cœur.

cède immédiatement la systole ventriculaire, et que le début de
cette dernière coïncide avec le début de la diastole auriculaire;
enfin pendant les deux cinquièmes de la durée totale, les oreil-
lettes et les ventricules sont tous deux en diastole.

On peut donc partager, au point de vue des mouvements, une
révolution du cœur en trois temps :

i" temps, systole auriculaire ;

2^ temps, systole ventriculaire ;

3^ temps, diastole auriculo-ventriculaire, repos du cœur,
le premier temps ayant la moitié de la durée des deux suivants.
Le choc du cœur(C, //^. lii) contre la paroi thoracique coïncide
avec la systole ventriculaire.

Enfin, si on applique l'oreille contre la poitrine dans la région
cardiaque (auscultation du cœur), on entend deux bruits succes-
sifs séparés par un silence et qui correspondent, le silence au
premier temps, les deux bruits au deuxième et au troisième
temps du cœur. Tels sont, d'une façon générale, les phénomènes
que présente le cœur dans son activité ; mais chacun de ces
phénomènes exige une étude détaillée.

MÉGANIQUE DE LA CIRCULATION. 651

1° Situation et équilibre du cœur dans le thorax.

Le cœur est enveloppé par une membrane fibreuse, le péri-
carde, membrane résistante, peu extensible et d'une élasticité
très-imparfaite. C'est dans la cavité péricardique que se meut le
cœur, et sa locomotion est facilitée par une séreuse dont le feuillet
viscéral tapisse la face extérieure du cœur, et le feuillet pariétal
la face interne de la membrane fibreuse péricardique.

Le péricarde est adhérent, en bas, au centre plirénique du
diaphragme dont il suit et dont il limite les mouvements d'as-
cension et de descente; en haut, il se perd sur les gros vaisseaux
de la base du cœur, assez fixes eux-mêmes pour empêcher à peu
près complètement tout déplacement de cette partie du péricarde.
Les parties latérales du péricarde, tondues du centre plirénique
aux vaisseaux de la base, ne sont ni extensibles, -ni rétractiles,
de sorte que la cavité péricardique ne peut changer de dimen-
sions comme un réservoir élastique ou musculaire. La cavité ne
peut varier que par l'accolement de ses parois , leur plissement ,
par la sécrétion d'une plus ou moins grande quantité de sérosité,
comme il en existe toujours pendant la vie, et enfin par la vas-
cularité et la turgescence plus ou moins grande des franges vas-
culo-adipeuses qui naissent, soit du feuillet pariétal, soit du
feuillet viscéral, soit de la ligne de réflexion des deux feuillets ;
en touticas, on peut dire d'une façon certaine que ces variations
ne peuvent jamais être considérables. La forme de la cavité
péricardique ne peut varier aussi que dans certaines limites.

Sauf la petite quantité de sérosité mentionnée plus haut, l'ac-
colement est intime entre le cœur et le péricarde, de même
qu'entre le poumon et la paroi thoracique, et le volume total du
cœur ne peut varier qu'à condition que le volume de la cavité
péricardique varie de la même quantité.

La situation du péricarde et du cœur dans la cavité thoracique
amène pour cet organe des conséquences comparables à celles
qui ont déjà été étudiées pour les poumons (page 563). Tous les
organes contenus dans la cavité thoracique ont une tendance à
se dilater par suite de la pression négative exercée à leur surface
extérieure. En elfet, la paroi interne du cœur et des vaisseaux
intra-thoraciques subit, par l'intermédiaire da sang qu'ils con-

652

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

tiennent, une pression égale à la pression atmosphérique = 760
millimètres ; à cette pression vient s'ajouter la pression négative
exercée par l'élasticité pulmonaire qui peut varier de 6 à 40 mil-
limètres de mercure (inspirations profondes). Les cavités car-
diaques sont donc distendues par une pression qui varie entre
766 et 800 millimètres de mercure. Les obstacles à cette disten-
sion sont, d'une part : T l'élasticité même des parois du cœur,
élasticité très-faible surtout pour les oreillettes dont les parois
sont très-minces et qui, par conséquent, peut être négligée;
2" d'autre part, la pression de l'air inlra-pulmonaire ; or, cette
pression est de 703 millimètres dans les inspirations profondes
(voir page 436), de 759 millimètres dans les inspirations calmes,
de 762 millimètres dans l'expiration calme, par conséquent tou-
jours inférieure à la pression qui tend à dilater les cavités du cœur.
Ce n'est que dans les expirations très-profondes, où la pression
intra-pulmonaire peut atteindre 847 millimètres et plus, que cette
pression dépasse la pression dilatatrice, et nous verrons en effet
que dans ces cas il peut y avoir une véritable compression du cœur.

Fig. 145. — Équilibre du cœur dans le Ihoiax. (Herniann.)

L'appareil ci-dessus (^^j-. 145), emprunté à Hermann, éclaircit ces dis-
positions.

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION. 653

Un flacon, figurant la cage tljoracique, communique avec l'extérieur
par un robinet, 6. Ce flacon contient deux vessies élastiques, Tune, 3,
représente le poumon et communique avec Tair extérieur par un tube,
4 ; l'autre vessie représente le cœur et communique avec un réservoir
rempli d'eau; celle-ci est divisée en deux segments, l'un, à parois
épaisses, 2, figure le ventricule, l'autre, à parois minces, 1, l'oreillette;
la membrane 5 représente un espace intercostal. Si maintenant on met
le robinet G en communication avec une machine pneumatique et
qu'on fasse le vide, on voit les deux vessies se distendre et s'accoler
Tune à l'autre jusqu'à ce qu'elles aient rempli le flacon ; la distension
est au maximum pour les poumons, 3, bien moins prononcée pour
Toreillette, 1, et au minimum pour le ventricule, 2, dont les parois sont
plus épaisses. Dans cet état, on voit que le ventricule et l'oreillette sont
soumis à leur face interne à une pression égale à la pression atmo-
sphérique exercée par l'intermédiaire du liquide du réservoir, et que
leur face externe subit une pression égale à la pression atmosphérique
(intra-pulmonaire) diminuée de la valeur de l'élasticité pulmonaire dont
la direction est indiquée par des flèches sur la figure.

Cette pression négative, due à l'élasticité pulmonaire, favorise la dias-
tole des cavités cardiaques, mais, en revanche, elle met obstacle à leur
systole; cependant cet obstacle est peu de chose, la systole étant due à
l'action musculaire qui n'a aucune difficulté à vaincre une pression qui
varie de 6 à 40 millimètres, limites ordinaires de l'élasticité pulmo-
naire.

2" Mouvements du cœur.

J'étudierai successivement les mouvements des oreillettes et
ceux des ventricules.

Oreillettes. — 1° Systole auriculaire. — La systole auricu-
laire est prompte et brève; la contraction part des embouchures
veineuses et se propage rapidement vers les orifices auriculo-ven-
triculaires; ainsi pour l'oreillette droite on constate souvent,
immédiatement avant la systole auriculaire, des contractions
rhythmiques des veines caves; la contraction des auricules paraît
terminer la systole auriculaire. Le sang de Toreillette se trouve
ainsi soumis à une certaine pression et n'a que deux voies ou-
vertes, les veines ou le ventricule; il suivra nécessairement celle
des deux où la pression est la plus faible, c'est-à-dire le ventri-
cule; en effet, le ventricule est à l'état de relâchement absolu et,
grâce à la faible élasticité de ses parois, n'oppose aucun obstacle ù
l'abord du sang ; cet abord est même favorisé, comme on l'a vu,

654

PHYSIOLOGIE FO^•GTIO^'^'ELLÊ.

par la pression négalive due à l'élasticité pulmonaire. Du côté des
\;eines, au contraire, la pression, quoique faible, est cependant sen-
sible, d'autant plus qu'elle se trouve encore augmentée par la con-
traction des embouchures veineuses au début de la systole. Il ne
peut donc y avoir à l'état normal de reflux dans les veines, quoi-
que ces veines soient dépourvues de valvules ; il est même pro-
bable que l'oreillette continue à recevoir du sang même pendant
la systole, car elle ne se vide jamais complètement.

T Diastole auriculaire. — A ce moment commencent en
même temps la diastole auriculaire et la systole ventriculaire.
Dès que l'oreillette est relâchée, le sang y afflue (en plus grande
quantité) des veines qui s'y abouchent, sous l'influence de la
pression qui existe dans ces veines et de la pression négative des
parois de l'oreillette qui se laissent distendre passivement sans
opposer de résistance. Mais la distension de l'oreillette, arrivée
à son maximum, empêcherait bientôt l'afflux sanguin de con-
tinuer s'il n'intervenait une disposition spéciale sur laquelle
Ktiss a surtout insisté avec raison ; à mesure que le ventricule
achève sa contraction, la valvule auriculo-ventriculaire forme

Fig. 146. — Schéma de Tappareil auriculo-ventri-
culaire pendant la contraction du ventricule.
(Kùss.)

F/g. 147. — Schéma de l'ap-
pareil auriculo-ventriculaire
pendant le repos du venlricule.
(Kûss.)

une sorte de cône (fig. 146 et 147) qui prolonge l'oreillette dans
le ventricule et agrandit d'autant sa capacité, espace qui, au mo-

Fig, 146. — 1, pendant la première moitié de la systole ventriculaire. — 2, à la fin de cette
systole. — AV, cône valvulaire. — G, oreillette. — V, ventricule. — A, aorte ou artère pul-
monaire.

Fig. 147. — V, veine. — G, oreillette. — V'^ ventricule. — A, artère. — i, cône valvulaire.
2, infuudibulum artériel.

MÉCAMQUE DE. LA CIRC L'LATIO >'. 655.

ment de la diastole ventriculaire, commiiniijue avec la cavité du
ventricule à travers les intervalles des muscles papillaires et per-
met encore à l'oreillette de recevoir de nouvelles quantités de
sang (fifj. 147, p. G5i).

En résumé, l'oreillette a pour fonction principale de maintenir
une moyenne à peu près constante de pression dans les veines,
en diminuant, par son extensibilité, la pression qui tendrait à
augmenter au moment de la systole ventriculaire, en l'augmen-
tant par sa contraction au moment où elle tendrait à dimiimer à
la fin de la diastole ventriculaire.

Ventricules. — T' Diastole ventriculaire. — Dès .que le
ventricule a cessé de se contracter, le sang, qui afflue de l'oreil-
lette dans le cône auriculo-ventriculaire, pénètre dans le ventri-
cule qu'il dilate jusqu'à ce que la pression soit égale dans le
ventricule et dans l'oreillette ; il n'y a pas d'action aspira trice du
ventricule autre que celle qui est due à l'élasticité pulmonaire,
cependant quelques auteurs ont admis une action aspiratrice due
à l'élasticité même des parois du ventricule.

T Systole ventriculaire. — La systole ventriculaire se pro-
duit dès que la distension du ventricule atteint un certain degré
et elle succède immédiatement à la systole auriculaire. La con-
traction du ventricule est rapide et totale, moins rapide cependant
que celle de l'oreillette; tout le ventricule se contracte à la fois ;
en même temps les muscles papillaires se contractent énergique-
ment et tendent fortement les valvules auriculo-ventriculaires
dont les bords s'accolent de façon à empêcher le reflux du sang
dans l'oreillette : l'occlusion des valvules est subite et hermétique :
si on met à nu par l'oreillette la face supérieure des valvules
et qu'on injecte de l'eau dans les ventricules par l'aorte ou l'ar-
tère pulmonaire, pas une goutte d'eau ne passe dans l'oreillette.

Le sang contenu dans le ventricule se trouve donc à ce moment
pressé entre le cône musculaire des parois du ventricule et le
cône valvLilaire énergiquement maintenu par les muscles papil-
laires; il n'a qu'une voie d'échappement, l'aorte pour le ventri-
cule gauche, l'artère pulmonaire pour le droit. Soit pour le
moment l'aorte ; la pression du sang dans l'aorte est assez consi-
dérable, comme on le verra plus loin : il faut donc que la
contraction ventriculaire communique au sang contenu dans le
ventricule une pression supérieure à celle du sang aortique ; il

656 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

faut pour cela une plus grande énergie musculaire, autrement
dit une plus grande quantité de fibres musculaires; de là l'épais-
seur des parois du ventricule gauche comparées à celles des
oreillettes : le sang, ainsi comprimé par le ventricule, refoule les
valvules sigmoïdes et pénètre dans l'aorte qu'il dilate.

Le ventricule se vide complètement à chaque systole en lan-
çant environ 180 grammes de sang dans l'aorte. Cependant, d'après
Chauveau et Faivre, il resterait toujours un peu de sang au-des-
sous des valvules auriculo-ventriculaires qui, d'après ces auteurs,
formeraient un dôme du côté de l'oreillette sous l'influence de la
poussée sanguine au moment de la contraction ventriculaire, et
on pourrait sur des chevaux tués par la section du bulbe et chez
lesquels on pratique la respiration artificielle, sentir ce dôme
avec le doigt introduit dans l'oreillette. L'existence de ce dôme
est cependant encore douteuse et a été très-controversée.

La systole ventriculaire occupe environ les deux cinquièmes
d'une révolution totale du cœur, et sa durée est beaucoup plus
constante que celle de la diastole qui varie dans des limites
assez étendues. (Donders.)

Les mêmes phénomènes se passent dans le ventricule droit ;
seulement la pression dans l'artère pulmonaire étant beaucoup
plus faible que dans l'aorte, le ventricule droit a besoin de moins
d'énergie musculaire ; aussi ses parois sont-elles beaucoup moins
épaisses et ses piliers musculaires moins puissants que pour le
ventricule gauche.

Le mécanisme de l'occlusion des valvules auriculo-ventricu-
laires a donné heu à un très-grand nombre de recherches qu'il
nous est impossible d'analyser ici; les plus importantes "seront
mentionnées dans la bibliographie.

Au moment de la systole ventriculaire, la forme du cœur change;
au lieu de représenter un cône oblique à base elliptique, il re-
présente un cône droit à base circulaire; les diamètres longitu-
dinal et transversal de la partie ventriculaire diminuent, tandis
que le diamètre antéro-postérieur augmente. En même temps, les
ventricules subissent un mouvement de rotation autour de leur
axe longitudinal, mouvement de rotation qui se fait de gauche à
droite et découvre le ventricule gauche. En outre, on observe,
au moins sur les cœurs mis à nu, un redressement de la pointe
du cœur ou une projection en avant de cette pointe qui, sur le

MÉCAMQUE DE LA CIRCULATION. 657

vivant et dans l'état d'intégrité, se transforme probablement en
un mouvement de glissement contre les parois thoraciques.
ijuant à la descente du cœur et au déplacement qu'il subirait au
moment de la systole en se portant à gauclie et en bas , ils ne
paraissent pas devoir être admis (').

3" Choc du cœur.

Le choc du cœur est isochrone à la systole ventriculaire : on
le sent surtout bien si on applique la main sur la région de la
pointe du cœur : mais, en réalité, il n'est pas exclusif à la pointe
et toutes les parties des ventricules donnent la même sensation
au moment de la systole. Ce fait montre déjà l'insuffisance des
théories qui attribuent ce choc du cœur à la projection ou au
redressement de la pointe. D'autre part, on ne peut admettre
non plus la théorie du recul d'HifiFelsheim. qui compare le choc
du cœur au recul dune arme à fau ou du tourniquet hydrau-
lique, ni celle de Sénac, renouvelée par Ludwig. d'après laquelle
l'aorte se redresserait par une sorte de mouvement de levier au
moment où le ventricule lance une colonne sanguine dans ce
vaisseau.

Le choc du cœur est dû au durcissement brusque des fibres mus-
culaires qui passent instantanément de l'état de flaccidilt* à l'état
de tension extrême : ce passage rapide à une tension forte se
sent très-bien quand on saisit entre les doigts un cœur qui se
contracte ; c'est elle qui transmet aux parois thoraciques et au
doigt qui les palpe la secousse qui constitue le choc du cœur, et
il n'est pas besoin pour cela que le cœur abandonne la paroi
du thorax pendant la diastole pour venir la frapper pendant la
systole, comme la valent fait croire quelques observations mal
interprétées (').

-Marey a disposé soa cœur artificiel Je façon à imiter le choc du

(') Cette descente a été cependant observée par Wilckens sur un homme
atteint de plaie du thorax (suite d'empyème); il est vrai e|ue dans ce cas
les conditions normales d'équilibre du cœur pouvaient être modifiées.

(*j Ainsi Bamberger, sur un homme blessé à la région cardiaque, en in-
troduisant le doigt dans la plaie, a senti que le cœur s'écartait du thorax
dans la diastole et s'en rapprochait dans la systole; mais, dans ce cas, les
couditions ne sont plus les mêmes que dans l'état normal.

Beaums, Phvs. 4î

658

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

cœur {fig. 148). Deux ampoules de caoutchouc représentent l'oreil-
lette, 2, et le ventricule, 3; à l'oreillette est adapté un entonnoir par

™## IIP

s-'i^vr

Fig. 148. — Schéma du choc du cœur. (M^rey.)

lequel elle se remplit, et dans cet entonnoir vient se déverser, par des
tubes en caoutchouc, le liquide chassé par""la_compression du ventri-
cule; des soupapes imitent le jeu des valvules cardiaques. L'appareil
est supporté par une planche comme l'indique la figure. Le ventri-

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION. 659

cule est entouré par un filet de soie à mailles serrées, d'où partent
des cordonnets qui s'attachent à un ressort, 5, qui les maintient légè-
rement tendus. Derrière la planche oscille un pendule très-lourd
relié aux cordonnets par une corde lâche ; à chaque oscillation
le pendule tend la corde et, par sa traction sur les mailles du filet,
comprime le yentricule qui chasse le liquide dans les artères; puis
dans l'oscillation inverse du pendule, le ventricule se relâche et se
remplit de nouveau. En appliquant la main sur ce ventricule artificiel,
la main est repoussée au moment où le ventricule est comprimé par
l'oscillation pendulaire, et on a la même sensation que quand on tient
dans sa main le cœur d'un animal au moment de sa pulsation.

4" Briiits du cœur.

Les bruits du cœur sont au nombre de deux : le premier
bruit, qui coïncide avec le deuxième temps (systole ventriculaire
et choc du cœur), est sourd et grave et s'entend surtout à la pointe
du cœur; il dure à peu près aussi longtemps que la systole ven-
triculaire ; le second bruit, clair, plus aigu (il y aurait entre les
deux l'intervalle d'uue quarte), coïncide avec le début du troi-
sième temps et s'entend surtout à la base du cœui\ Puis, à ces
deux bruits séparés par un silence excessivement court succède
un long silence qui correspond à la fin du troisième temps et au
premier temps.

L'explication de ces bruits a été très-controversée. Sans entrer
dans les détails d'une discussion beaucoup trop étendue pour un
livre élémentaire, il suffira de donner l'explication la plus géné-
ralement admise.

Le premier bruit est attribué par beaucoup de physiologistes à
la tension des valvules auriculo-ventriculaires ; il est probable en
effet que cette tension joue un certain rôle ; mais la plus grande
part revient certainement à la contraction musculaire elle-même ;
le premier bruit est essentiellement un son musculaire ; il dure
en effet aussi longtemps que la contraction du ventricule et per-
siste sur des cœurs de chiens curarisés, alors même que ces
cœurs sont vides de sang et que par conséquent les valvules au-
riculo-ventriculaires ne peuvent être tendues. Quant à l'opinion
de Magendie, qui attribuait ce premier bruit au choc du cœur,
elle ne peut se soutenir, car il continue à se faire entendre sur
des cœurs extraits de la poitrine.

660

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Le second bruit est dû à la tension des valvules sigmoïdes sous
l'influence de la pression produite sur le sang par l'élasticité arté-
rielle ; c'est lopinion de Rouanet, admise aujourd'hui par presque
tous les physiologistes (').

Le tableau suivant donne le synchronisme des mouvements, des
bruits du cœur et du pouls.

1

" TEMPS.

2^ TEMPS.

3 TEMPS.

Systole

auriculaire.

Diastole auriculaire.

Diastole ventriculaire.

Systole ventriculaire.

Diastole ventriculaire.

Silence.

Premier bruit.

Second bruit.

Tension des valvules au-

Tension des valvules

liculo-ventriculaires.

sigmoïdes.

Choc du cœur.

Pouls,

Au lieu de faire commencer le premier temps à la systole des
oreillettes et de baser la division des temps sur les mouvements, ou
peut la baser sur les bruits du cœur et faire coïncider le premier
temps avec le premier bruit, ce qui est moins logique au point de vue
physiologique, mais est peut-être plus commode pour la pratique. Le
tableau prend alors la forme suivante :

1" TEMPS.

2 TEMPS.

3*^ TEMPS.

Premier bruit.

1 Second bruit.
Diastole auriculaire.

Silence.

Systole auriculaire.

Systole vertriculaire.
Choc du coeur.
Popls.

Diastole ventriculaire.

5'^ Fréquence des pulsations cardiaques.

Le nombre des pulsations cardiaques est, chez l'adulte, de 65
à 75 par minute. A âge égal, il est en rapport avec la taille. 11

(') Je n'ai pas cru devoir mentionner la the'orie de Beau sur la succession
(les mouvements et des bruits du cœur, the'orie qui est rejetée par tous les
physiologistes et ne peut être soutenue, surtout depuis l'emploi des pro-
cédés enregistreurs.

MÉCAMOl'K DE LA CIRCULATION. 661

diminue du malin à midi, et remonte ensuite (même lorsqu'on
est à jeun) ; il augmente, après les repas, par l'exercice muscu-
laire quelque faible qu'il soit, ainsi par le simple passage du dé-
cubitus borizontal à la station de])Out, par la chaleur, etc. Pour
les variations d'âge et de sexe, voir : Age et Sexe.

Il y a un rapport déterminé entre la quantité de sang en cir-
culation et la fréquence des battements du cœur. Ainsi, dans la
série animale, à mesure que les battements augmentent de fré-
quence, la quantité de sang qui traverse en une minute 1 kilo-
gramme de poids de l'animal augmente aussi, comme le montre
le tableau suivant, dû à Vierordt.

Quantité de ?ang par minute Nombre do pul.«ations

et par kilogramnio. par minute

Cheval .
Homme.
Chien .
Lapin .
Câblai .

152

55

207

72

272

9G

620

220

892

320

cardia

1

21 e.

6" Circulation

Les artères coronaires qui fournissent le sang au cœur, nais-
sent de l'aorte au-dessus de l'insertion des valvules sigmoïdes,
mais à une si faible distance que lorsque ces valvules se rabat-
tent contre la paroi aortique. leur bord libre atteint presque et
quelquefois dépasse l'orifice de ces artères. Tebe.-ius et à sa
suite beaucoup d'auteurs, se basant sur cette disposition anato-
mique, ont prétendu que les artères coronaires ne recevaient de
sang que pendant la diastole ventriculaire et que, penclant la
systole, l'embouchure des artères coronaires était fermée par les
valvules sigmoïdes. Briicke, dans ces derniers temps, a cherché à
édifier sur cette hyiiothèseune théorie des mouvements du canu'
ou ce qu'il appelle Y automatisme du canu' (Selbststeuening) : le
sang, arrivant pendant la diastole, amènerait en pénétrant dans
les ramifications artérielles un élargissement passif des cavités
cardiaques. Mais l'opinion de Brûcke. appuyée par Ludwig, Her-
mann, etc., ne peut s'accorder avec ce fait bien constaté que la
pulsation des artères coronaires est isochrone à la systole ven-
triculaire. C'est qu'en réalité les valvules sigmoïdes ne s'accolent

662 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

pas intimement à la paroi aortique au moment de la systole ven-
triculaire; il reste toujours, entre la surface supérieure et l'artère
légèrement dilatée à ce niveau (sinus aortiques ou de Yalsalva),
un espace où le sang se trouve soumis à la même pression que
dans le reste de l'aorte et par suite pénètre dans les artères coro-
naires comme dans les autres branches aortiques, même quand
l'orifice de ces artères se trouve au-dessous du bord libre des
valvules sigmoïdes. Aussi ces sinus manquent-ils dans l'artère
pulmonaire dont la disposition valvulaire est cependant la même
que celle de l'aorte.

Lannelongue a émis l'idée que les mouvements rhythmiques du
cœur étaient dus aux variations de la circulation dans les parois des
diverses cavités cardiaques. Se basant sur ce fait qu'un muscle qui se
contracte est à l'état d'ischémie momentanée, il dresse le tableau
suivant de la circulation pariétale des ventricules et des oreillettes.

„ , , . . , . ( Ischémie de la paroi ventriculaire.
Systole ventriculaire. .' -n, ^.^- , ■ • i • „

■' / Répletion des vaisseaux auriculaires.

c , , • , • ( Ischémie de la paroi auriculaire.

Systole auriculaire. ..',,, , ^. . ■ -, •

i Repletion des vaisseaux ventriculaires.

Dans ce cas, Tafflux sanguin qui se produit pendant la diastole
dans les parois des cavités du cœur déterminerait la contraction de
cette cavité. La théorie de Lannelongue s'accorde difficilement avec ce
fait que le cœur, extrait de la poitrine, continue à battre rhythmique-
ment pendant un certain temps en l'absence de toute circulation car-
diaque.

7° Quantité de sang du cœur.

La quantité de sang lancée par chaque ventricule à chaque
systole peut être évaluée à 180 grammes environ. Plusieurs pro-
cédés ont été employés pour arriver à cette évaluation ; mais ils
sont tous plus ou moins entachés de causes d'erreur.

Procédés. — l*» Mensuration directe. — On peut mesurer directe-
ment la capacité du ventricule en le remplissant de sang ou d'un
liquide d'une densité connue, de façon à amener une dilatation identi-
que à la dilatation normale du cœur.

2" Procédés de Volkmann et de Vierordt. ~ Connaissant la vitesse
du sang dans l'aorte et la section transversale de ce vaisseau, il est

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION. 663

facile de calculer la quantité de sang- qui passe dans Taorte pendant
Tunité de temps et d'en déduire, d'après le nombre des battements du
cœur, la quantité de sang lancée dans l'aorte à chaque systole. Ainsi,
la vitesse du sang dans l'aorte étant de 473 millimètres par seconde
environ, la coupe de l'aorte de 4,39 centimètres carrés, la quantité de
sang qui passe dans l'aorte en une seconde sera de 207 centimètres
cubes et comme, par seconde, il y a une systole, plus un cinquième
de systole, il y aura par systole une quantité de 172 centimètres cubes
ou 180 grammes de sang poussée dans l'aorte par le ventricule. La
même quantité de sang est chassée dans l'artère pulmonaire par le ven-
tricule droit, sans cela le sang s'accumulerait peu à peu dans les pou-
mons et la circulation serait entravée.

Cette quantité de 180 grammes n'est pas constante, du reste, chez
le même individu; elle peut varier, même à l'état physiologique, sous
certaines conditions, et surtout suivant la pression sous laquelle le
sang coule dans le ventricule pendant sa diastole.

8° Irrîtahilllité du cœur.

L'irritabilité du tissu du cœur présente, d'une faron générale,
les mêmes caractères que celle de tous les tissus musculaires ;
le cœur présente cependant une plus longue persistance de son
irritabilité que les autres muscles, et cette persistance est surtout
très-marquée dans les cœurs d'animaux à sang froid (grenouille,
tortue). Les mouvements persistent habituellement plus long-
temps dans le cœur droit que dans le cœur gauche et c'est tou-
jours par l'oreillette droite que disparaissent les contractions
[ultimum moriens).

Cette irritabilité du cœur est liée à l'intégrité et à la nutrition
de son tissu comme pour tous les autres organes ; cependant elle
subsiste même eu l'absence de toute circulation, ainsi sur un
cœur extrait de la poitrine ; l'occlusion des artères coronaires
paraît même prolonger la durée des battements.

Le froid diminue le nombre des pulsations du cœur ; la cha-
leur au contraire l'augmente jusqu'à un maximum à partir
duquel se montre une diminution subite. Cette action se produit
aussi bien, quoiqu'avec moins d'intensité, chez les animaux à
sang chaud que chez les animaux à sang froid (Calliburcés).

La sensibilité du cœur est nulle, en tant que sensibilité con-
sciente ; on peut le toucher, le pincer, le piquer sans déterminer

G64 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

de douleur, fait déjà constaté par Harvey, et nous n'avons aucune
notion, à l'état normal, des contractions cardiaques.
Pour V innervation du cœur, voir : Innervation.

9° Travail mécanique du cœur.

Le travail mécanique du cœur peut être évalué facilement,
mais seulement d'une façon approximative. A chaque systole, le
ventricule gauche pousse dans l'aorte 180 grammes de sang, et
comme la" pression dans l'aorte est de 20 centimètres de mercure,
qui correspondent à 2 mètres et demi de sang et qu'il doit donc
surmonter cette pression, c'est comme s'il soulevait 180 grammes
de sang à 2 mètres et demi de hauteur; l'effet utile du ventricule
gauche sera donc par systole égal à 180 X 2 mètres et demi =
0,45 kilogrammètre. Par seconde il sera de 0,54 kilogrammè-
tre, ce qui donne pour 24 heures 46,056 kilogrammètres. Gomme
la pression dans l'artère pulmonaire est plus faible que dans
l'aorte (un tiers environ), le travail du ventricule droit peut être
évalué au tiers de celui du ventricule gauche, soit 15,552 kilo-
grammètres, ce qui donne un total de 62,208 kilogrammètres
par jour pour les deux ventricules. Si l'on réfléchit que le travail
mécanique produit par l'homme en 8 heures de travail (journée
ordinaire d'un ouvrier) ne dépasse guère 300,000 kilogram-
mètres, on comprendra facilement quelle énorme quantité de
travail doit produire le cœur, puisqu'il accomplit le cinquième
environ du travail mécanique total de l'organisme.

Tout le travail mécanique ainsi produit par le cœ-ur est trans-
formé en chaleur.

O. DE LA CIRCULATION DANS LES VAISSEAUX.

Les bifurcations d'un vaisseau ont, sauf de très-rares excep-
tions, un calibre supérieur à celui du vaisseau qui leur a donné
naissance. Aussi, si l'on fait abstraction des parois vasculaires et
qu'on réunisse par la p.ensée toutes les bifurcations correspondan-
tes [fig. 149), le système artériel pourra être représenté par un
cône dont le sommet tronqué se trouverait à l'origine de l'aorte,
et la base, très-large, aux capillaires. Un cône pareil, dont le

*»v

MÉCAMOl'E DE LA ClUCrLATION. GG5

sommet aboutirait à l'oreillelte. représenterait le système veineux
et les capillaires pourraient iHre figurés par un cylindre très-

Fig. 149. — Schéma d'un lùne vasciilaiie.
(Kiiss.)

Fig. 150. — Schéma des cônes artériel et veineux avec
interposition des capillaires. (Kùss.)

Fig .151 . — Schéma de la
grande et de la petite
circulation. (Kûss.)

court (c, fig. 150), intermédiaire aux hases des cônes artériel et
veineux. Dans ce cas, l'ensemble du système circulatoire pourrait
être rendu schèmatiquement par la figure 151.

Le calibre respectif des cônes artériel et veineux et du cylindre
qui représente l'ensemble des capillaires est impossible à évaluer
d'une façon précise. D'après Vierordt, l'aire des capillaires serait
à l'aire de l'aorte comme 800 : 1 , et à l'aire des veines caves
comme 400 : 1.

A. ~ CIRCULATION ARTÉRIELLE.

Les parois artérielles sont à la fois élastiques et musculaires :
mais tandis que le tissu élastique prédomine dans les grosses

Fig. 149. — A, artère se bifurquant successivement. — B, les branches de bifurcation sont
su;. posées lajiprochées et juxtaposées. — C, ensemble du tronc piimitif et de ses divisions
dont les cloisons sont supprimées.

Fig. 150. — V, ventricule. — 0, oreillette. — a, cône artériel. — v, cône veineux. —
c. capillaires.

Fig. 151. — A, grande circulation. — V, ventricule gauche. — a, aorte et son cône artériel.
— ce, capillaires généraux, v, cône veineux. — 0, oreillette droite. — B, petite circulation. —
V, ventricule droit. — v', artère pulmonaire et son cône artériel. — C C, capillaires. —
a cône veineux pulmonaire. — G', oreillette gaujhe. (La partie ombrée de la figure correspond
au sang veineux.)

666 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

artères les plus rapprochées du cœur, le tissu musculaire au
contraire se trouve surtout dans les petites artères qui précèdent
les capillaires. Les grosses artères n'agissent donc guère que
par Jeur élasticité, et on a vu déjà quel rôle joue cette élasticité
et surtout comment elle transforme le mouvement intermittent
du ventricule en courant continu. Les petites artères sont non-
seulement élastiques, mais contractiles, et cette contractilité appa-
raît principalement au moment où la circulation va devenir uni-
forme et constante. Le rôle des deux espèces d'artères, ou si l'on
veut de la partie étroite (grosses artères) et de la partie évasée
(petites artères) <lu cône artériel est donc bien différent et doit être
étudié à part (').

l'' Rôle de V élasticité artérielle. Du ])oids.

Procédés d'exploration. Sphygmo graphie. — 1° àpp.\r£ils mang-
MÉTRiQUES. — Sphijgmomètre d Hérisson. Manomètre à pulsations de
Chélius et Naumayin. — Ces appareils se composent d'un tube rempli de
liquide et dont la partie inférieure, évasée et fermée par un caoutchouc,
s'applique sur Tartère ; le liquide du tube monte et baisse isochroni-
quement avec les pulsations artérielles.

2o Sphygmographes enregistreurs a levier. — Sphygmographe de
Vierordt ifig. 152). — L'appareil a la construction suivante. Un levier
du troisième genre, a b, tourne dans un plan vertical autour de l'axe
horizontal ce. De ce levier descend une tige verticale, terminée par une
plaque, p, qui s'applique sur l'artère R. Des poids, placés dans les cupules
PP', permettent de graduer la pression de cette plaque sur l'artère. Les
mouvements de dilatation de l'artère se traduisent par un soulève-
ment du levier, soulèvement qui se trouve très-ampliflé en a. Mais
comme cette extrémité a du levier décrirait un arc de cercle, pour
transformer ce mouvement d'arc de cercle en mouvement vertical,
Vierordt emploie un deuxième levier plus court, de longueur calculée,
gf; ce second levier tourne dans un plan vertical autour de l'axe hori-

(') Kûss admet que la forme naturelle des artères vides de sang est la
forme rubanée due, selon lui, à la lutte entre l'action du tissu musculaire
qui tend à réduire la lumière de l'artère à un point, et celle du tissu élas-
tique qui tend à la maintenir béante. Mais : i" jamais la position d'équilibre
intermédiaire entre une force centrifuge (élasticité) et une force centripète
(action musculaire) ne pourra être figurée par une ligne; ce sera toujours
un cercle; 2° en réalité, les artères vides de sang conservent la forme cir-
culaire si on laisse l'air s'introduire dans leur intérieur et faire équilibre à
la pression atmosphérique extérieure.

MÉCANIQUE DE LA ClRCULATIOxX. 667

montai hi. Les extrémités / et a des deux leviers sont articulées avec
des barres transversales, nn, mm, et ces barres sont contenues dans

Fig. 152. — Sphygmographe de Vierordt.

un cadre quadrangulaire de rextrémité inférieure duquel part la tige
o, à laquelle s'attache le pinceau écrivant. Grâce au second levier fg,
et au cadre mobile, le mouvement de la tige o et du pinceau se fait
suivant une ligne verticale et non plus en arc de cercle. Cet instru-
nient a des inconvénients; il est paresseux, ses oscillations sont lentes.
Le tracé de la pulsation obtenu avec cet appareil présente une période
d'ascension égale à la période de descente, ce qui n'existe pas en
réalité.

Sphijgmographe de Marey. — Le spbygmograplie de Marey se
compose de deux parties réunies ensemble, un appareil transmetteur
€t un appareil enregistreur (voir : fig. 153i. L'appareil transmetteur
comprend une partie fixe et une partie mobile. La partie fixe est un
cadre métallique rectangulaire qui se place au-dessus de l'artère ra-
diale et est maintenu sur l'avant-bras par deux demi-gouttières laté-
rales réunies par un lien. La partie mobile représente un système de
leviers et de ressorts mis en mouvement par la pulsation de l'artère.
Un ressort en acier, fixé par un de ses bouts à l'un des petits côtés du
cadre, porte à son extrémité libre un bouton d'ivoire qui s'applique
sur l'artère ; une vis permet de graduer la pression du ressort sur
l'artère. De la partie supérieure du bouton s'élève une petite tige qui
s'engrène avec une roue dentée, dont l'une supporte le levier enregis-
treur; ce levier est très-léger et très-long; la pulsation de l'artère soulève
le bouton d'ivoire, et le soulèvement se transmet par l'engrenage au
levier écrivant. L'appareil enregistreur est constitué par une plaque,
qui glisse en dix secondes dans une rainure par un mouvement d'bor-

668

1 ' H Y S 1 0 L 0 G I E F 0 X C T 1 0 >■ .\ E L L E .

logcrie; cette plaque, qu'on recouvre d'une bande de papier, se meut
parallèlement à la longueur du levier enregistreur. Le plus grand incon-
vénient du sphygmograplie de Marey, c'est que l'extrémité du levier
enregistreur décrit des arcs de cercle, ce qui modifie un peu le graphi-
que de la pulsation. Le sphygmographe de Béhier [fig. 153) n'est qu'une
modification de celui de Marey. Il permet de graduer la pression du
ressort sur l'artère d'une façon plus précise, grâce à l'adjonction d'une
vis dont la pression peut être évaluée à l'aide d'un petit dynamomètre,
D. Le sphygmographe de Marey a reçu, du reste, de nombreuses modi-
llcations dans le détail desquelles il nous est impossible d'entrer. Lan-

0 zo

Fig. lo3. — Spliygniographe de Béhier.

dois, dans son angiogi-aphe, a remplacé le ressort par des poids qui
pressent sur le bouton qui s'applique sur Tarière.
La figure suivante ifig. 154) donne le tracé qu'on obtient avec le

Fiçi. 154. — Graphique du pouls.

sphygmographe de Marey; l'analyse de ce tracé sera donnée plus loin.
Sphygjnographe de Longuet (fig. 155). — Ce sphygmographe est
construit sur un principe un peu difî'érent du sphygmographe de Marey.
Le bouton qui s'applique sur l'artère est rattaché à une tige verticale,
A, dont les mouvements d'ascension et de descente se transmettent
par la roue H à une plume, G, et sont transformés là en mouvement
horizontal. Les ressorts CG abaissent la tige A quand elle a été sou-

Fig. 153. — 1, vue d'ensemble de l'appareil. — A, ressort avec un bouton B, qui presse sur
l'artère. — C, vis de pression appliquant le ressort sur l'artère. — D, dynanomètre. —

E, aiguille du dynaïuomètre (les divisions correspondent au gramme). — F, support.

2, coupe transversale de l'appareil appliqué. — B, bouton qui s'applique sur l'artère.

F, support. — G, coupe de l'avant-bras.

M EGA MO II- 1)1' LA CIRCULAT ION.

GG9

levée par la pulsation arlérielle. Le tracé siiiscril sur une bande de
papier mise en niouveraent par un mécanisme d'iioriogcric.

Fig. 155. — Spbygmogiaiilie de Longuet.

Meurisse vient de déciiie. tout réctmnienl, un nouveau sphygmo-
graphe. (Société de bioIu.^MC, '.'I novembre cl 19 décembre 1875.)

3° Sphygmographe a mhiouî de Czeilmak. — Czcrmak met en con-
tact avec Tarière la petite extrémité d'un miroir mobile autour d'un
axe horizontal ; un rayon de lumière, rélléchi par rexlrémilé opposée
du miroir, trace sur un écran eu sur un papier photographique, les mou-

Fig. I5o. — A, tige verti.-ale dont la (ila'|iip teiniinale s'aiipliquc sur i'aili'ie. — B, axe mo-
bile autour du<|uel s'enioule un fil porté par la poti-uce £ qui suinionl<> la lii;;e A. — VA], r. s-
sorts destinés à empêcher la plaqu-» df (juitler l'ar'ère. — U, pied de linstrinnoni. — N.\, sup-
ports mobiles entre !e.-quel« se plaie lavant-bras. — G, plume ('crivante adaptée à la roue H.
— F, axe mobile de la loiie M. — M, nucanisme d boilogerie. — K, bouton perm. llanl de faire
varier la hauteur de l'appareil.

670 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

vements de cette extrémité et par conséquent le graphique de la pul-
sation artérielle.

4" Sphygmographe électrique de Czermak. — Pour mesurer exac-
tement la durée de la systole et de la diastole artérielles, Czermak a
adapté, soit au sphyg-momètre d'Hérisson perfectionné, soit aux appa-
reils de Yierordt et de Marey, des dispositions (fermeture et interrup-
tion du courant), qui permettent d'enregistrer, avec exactitude, chacune
de ces phases. i(]zermak, Mittheilungen ans dem Physiol. Privatlahoi-a-
torium, 1864).

5° Sphygmographe a gaz de Landois. — Les pulsations de l'artère se
transmettent au gaz renfermé dans un appareil et qu'on allume à sa
sortie et, comme dans l'appareil de Kœnig (voir page 600), les variations
de la flamme sont isochrones aux battements du pouls.

Quand le sang a été chassé par le yentricule gauche dans
l'aorte, il a dû surmonter la pression du sang dans ce vaisseau.
Il se passe alors deux phénomènes dans l'aorte : T un refoule-
ment de la masse sanguine qu'elle contenait dans la direction
des capillaires : 2° une dilatation de sa cavité, dilatation qui
s'arrête dès que la force élastique de ses parois contre-balance
la pression sanguine. Dès que le ventricule a cessé de se con-
tracter, la pression sanguine diminue et la force élastique des
parois aortiques, étant supérieure, réagit sur le liquide et tend
à le refouler, d'une part dans la direction des capillaires, de l'au-
tre dans le ventricule. Mais de ce côté le reflux est empêché par
la présence des valvules sigmoïdes; ces valvules, loin d'être
tout à fait accolées à la paroi aortique, en sont écartées par une
certaine quantité de sang qui existe entre eUes et les sinus de
Valsalva ; dès que le ventricule a cessé de se contracter, la pres-
sion du sang agit sur leur face artérieUe, tandis que la pression sur
leur face ventriculaire est réduite à G ; elles s'abaissent immédia-
tement et, par l'accolenient de leurs bords libres et des nodules
d'Aranzi, ferment hermétiquement l'orifice aortique. La masse
sanguine se trouve ainsi poussée dans la direction des capillaires
et dilate le segment suivant de l'aorte et ainsi de suite, La trans-
mission de ces dilatations successives, ou autrement dit de l'on-
dulation positive {forma materiœ progrediens), se fait avec une
vitesse de 9"", 240 millimètres par seconde, et ne doit pas être
confondue avec le mouvement de progression de la masse liquide
{materia progrediens), dont la vitesse est incomparablement
moindre (voir : Yitesse du sang).

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION. 671

D'après Weber et Czermak, la vitesse de transmission de l'ondulation
sanguine n'est pas uniforme dans tous les segments de l'arbre artériel;
elle diminue progressivement du centre à la périphérie; elle augmente
avec la résistance et l'épaisseur des parois artérielles. Quand on con-
naît la vitesse de l'ondulation, il est facile de connaître sa longueur;
en effet, le début de l'ondulation a lieu dans l'aorte avec le début de la
systole, la fin avec la fin de la systole; sa durée doit donc égaler la
durée de la svstole, soit un tiers de seconde; elle aura donc une lon-
gueur de 9"° ,240 : 3 = 3,080 millimètres, c'est-à-dire une longueur
telle que, dans l'intervalle de deux systoles, il ne peut se former plus
d'une onde dans les artères. Une partie de cette ondulation se réfléchit
probablement contre les capillaires et les bifurcations artérielles et
parcourt les artères en sens inverse (voir : Pouls dicroie).

L'aorte présente donc deux états comparables jusqu'à un cer-
tain point à la diastole et à la systole du cœur ; il y a en effet
une diastole artérielle isochrone à*la systole ventriculaire et à
laquelle succède une systole artérielle isochrone à la diastole
Yentriculaire ; mais cette systole, au lieu d'être due à la contrac-
tilité musculaire comme celle du ventricule, n'est qu'une rétrac-
tion élastique. Chaque segment de l'arbre artériel présente donc
tour à tour ces deux périodes alternatives, diastole artérielle, sys-
tole artérielle.

Pouls. — Le pouls est constitué par la diastole artérielle.
Dans les artères les plus rapprochées du cœur, cette diastole est.
comme on l'a vu plus haut, isochrone à la systole ventriculaire ;
mais à mesure qu'on s'éloigne du cœur il y a un léger retard sur
cette diastole; retard dû au temps nécessaire pour la transmission
de l'ondulation (Buisson). D'après les recherches de Czermak,
voici le retard que le pouls des artères suivantes a sur le cœ'ur.

Secondes.

Carotide 0,087

Radiale 0,159

Pédieuse 0,193

Marey et Czermak ont constaté un léger retard de la diastole
aortique sur le choc du cœur; c'est qu'en efîet le choc du cœur
correspond au début de la systole ventriculaire et le maximum
de diastole aortique à la fin de cette systole.

Les phénomènes qui se constatent dans une artère au moment
de sa diastole ou du pouls sont les suivants :

C72 rHYSI(jL0(3[E F O.XCTI O.X MiLLE.

1° L'arlcre se dilate. Celte dilatalion se fait dans les deux sens,
en longueur et en largeur. L'élargissement de l'artère se constate
directement par la vue et le loucher: il peut être mesuré si on
entoure l'artère dun manchon rigide rempli d'eau et surmonté
d'un tube manométrique ; les oscillations du liquide indiquent
les dilatations de l'artère (Poiseuillcj. L'allongement de l'artère
est la cause des flexuosilés qui se remarquent sur certaines
artères du corps. •

2° La pression sanguine augmente dans l'artère et cette aug-
mentation se traduit par une sensation de dureté et par la résis-
tance que l'artère oppose au doigt qui la comprime.

3° Le sang augmente de vitesse dans l'artère.

Caractères du pouls. — Les caractères de la pulsation arté-
rielle peuvent être facilement étudiés sur les graphiques obtenus
avec le sphygmograplie.

Soit le tracé sphygmographique 'fig. 156;; le tracé se lit de

Fi'g. lo6. — Analyse Jii tracé s] lijtrmograjiljiqne.

gauche à droite; la ligne d'ascension AE correspond à la diastole,
la ligne de descente EDC à la systole artérielle, la longueur AG,
prise sur la ligne des abscisses, mesure la durée totale du mouve-
ment; celte longueur AG est divisée en deux par la perpendicu-
laire EB abaissée du sommet de la courbe sur la ligne des
abscisses; la longueur AB mesure la durée de la diastole, la lon-
gueur BG celle de la systole. Les faits principaux qui ressortent
de l'étude des courbes sphygmographiques Ifig. 154 et 156) sont
les suivantes :

r En premier lieu, les durées totales des pulsations sont en
général égales, et cette durée est en rapport inverse du nombre
des pulsations dans l'unité de temps. Le pouls est rare quand le

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION. 673

nombre de pulsations est au-dessous de la moyenne (65 à 75 par
minute), fréquent quand il est au-dessus.

2" Dans les tracés normaux, il n'y a pas de repos de l'artère ;
la systole et la diastole succèdent immédiatement et sans inter-
ruption l'une à l'autre ; l'angle formé par le passage de la ligne
d'ascension à la ligne de descente et de la ligne de descente à la
ligne d'ascension est toujours un angle aigu ; ces caractères dis-
paraissent cependant quand la pression du sang dans l'artère
devient très-forte.

o° La durée de la diastole est à peu près le tiers (quelquefois
moins) de la durée de la systole ; il n'y a qu'à comparer les lon-
gueurs qlii les mesurent, AB et BC. Les tracés de Yierordt ne
donnent pas le même résultat, et si l'on s'en rapportait à eux, la
différence serait seulement de 100 à 107. La vitesse et la lenteur
du pouls dépendent du rapport de durée de chacune de ces pé-
riodes ; le pouls est vite quand la durée de la diastole artérielle
diminue, lent quand cette durée augmente.

4" La ligne d'ascension AE se rapproche de la verticale ; elle
est régulière, presque droite; autrement dit la diastole est brève,
rapide, presque instantanée.

5" La ligne de descente EG, au contraire, est beaucoup plus
inclinée et, au lieu d'être rectiligne, elle présente toujours un ou
plusieurs soulèvements, D, plus ou moins prononcés avant d'at-
teindre son point maximum d'abaissement [dicrotisme on poly-
crotisme du pouls).

La signification de ces soulèvements a été très-controversée.
Vierordt, qui ne les rencontre pas sur ses tracés, les attribue à
l'imperfection de l'instrument de Marey. Mais aujourd'hui on
s'accorde à considérer ce dicrotisme comme un caractère normal
du pouls. La preuve qu'il n'est pas dû aux oscillations du levier
enregistreur, c'est que les courbes de la contraction muscolaire
obtenues avec le sphygmographe ne présentent pas de dicro-
tisme, et d'un autre côté le dicrotisme existe dans les tracés
obtenus par le procédé hémautographique de Landois (voir :
Pression sanguine), dans lesquels la courbe est formée parle jet
sanguin qui sort de l'artère et sans l'intervention d'aucun appa-
reil. A l'état normal, ce dicrotisme est trop faible pour être senti
par le doigt qui palpe l'artère ; mais dès qu'il s'exagère, comme
dans certains cas pathologiques, il devient très-appréciable et on
sent distinctement la pulsation artérielle se dédoubler en deux.

Beaunis, Phys. 43

C74 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Le dicrotisme est plus marqué sur les artères moyennes que sur
les gros troncs.

La cause du dicrotisme et du polycrotisme est encore incer-
taine. Sont-ils dus à une réaction de l'artère contre l'impulsion
du ventricule et à l'oscillation consécutive ou à une réflexion de
l'ondulation contre les capillaires et à une deuxième réflexion
contre les valvules semi-lunaires ?

6" L'amplitude de la pulsation, mesurée par la hauteur EB,
correspond, la part faite à l'amplification due au levier, au maxi-
mum de dilatation artérielle; cette amplitude est en général en
rapport inverse de la pression du sang dans l'artère; elle dimi-
nue quand cette pression augmente. Les termes de pouls dur et
mou indiquent l'état de tension de l'artère et la pression du sang
dans son intérieur.

7" Enfin le pouls est grand ou petit suivant le volume de
l'artère, volume qui est, en grande partie, en rapport avec la
quantité de sang lancée par le ventricule.

On voit donc que les caractères de la pulsation artérielle dé-
pendent de trois facteurs principaux : l'action ventriculaire (éner-
gie cardiaque), le sang (quantité et pression) et la paroi artérielle
(élasticité et contractilité), et que ces trois facteurs interviennent
chacun pour modifier dans un sens ou dans l'autre les caractères
de la pulsation. Aussi l'étude des caractères du pouls, et surtout
leiu" analyse à l'aide des tracés sphygmographiques est-elle de la
plus grande importance en médecine.

Fick a constaté, en plaçant son bras dans un vase fermé muni d'un
tube en U, une augmentation du volume du bras au moment de la
pulsation artérielle et a obtenu, en adaptant à l'appareil un système
enregistreur, une courbe très-analogue à celle du sphygmographe.

2*^ Contractilité artérielle.

La contractilité n'est guère marquée que pour les petites
artères dont la tunique musculaire est très-développée. Cette
contractilité est complètement indépendante du pouls ; c'est une
propriété de la paroi artérielle, qui se trouve sous la dépendance
immédiate du système nerveux.

Cette contractilité se montre sous deux formes principales :

MÉCAMOUE ])!-: LA CIUCUL ATI 0 .\. 675

tantôt les contractions sont successives et l'artère est le siège de
mouvements alternatifs de resserrement et de relâchement ; tan-
tôt la modification (contraction ou dilatation artérielle) a une
certaine durée ; elle est persistante.

Les contractions successives se montrent sur les petites artères ;
ces contractions sont souvent rhythmiques. Ainsi Schiff les a ob-
servées sur l'oreille du lapin; on les a rencontrées dans les artères
de l'iris, du mésentère, etc.; les contractions rhythmiques ne
sont isochrones ni au pouls ni à la respiration et leur nombre
par minute est très-variable (3 à 7 par exemple). Quelques auteurs
ont voulu faire de ce fait un phénomène général et constant. La
cause et le rôle de ces contractions rhythmiques sont assez obs-
cures; peut-être jouent-elles le rôle de régulatrices de la circula-
tion capillaire. Les dilatations artérielles sont dues au relâche-
ment de la tunique contractile, et il est difficile d'admettre avec
Schiff une dilatation active des vaisseaux.

Les modiftcations persistantes du calibre artériel ('contraction
ou dilatation) ont une importance physiologique beaucoup plus
grande. La contraction d'une artère a pour etfet immédiat d'aug-
menter la pression en amont de l'artère, d'accélérer la vitesse
du courant sanguin dans son intérieur et de diminuer la quantité
de sang qui arrive au réseau capillaire fourni par l'artère. Quand
cette contraction porte sur une circonscription vasculaire éten-
due, la réaction se fait sentir sur tout le système artériel; le
calibre total de ce système diminuant notablement, il en résulte
une augmentation de pression, et il y a diminution de pression
dans le cas contraire.

En outre, cette diminution de calibre a une influence immé-
diate sur les circulations voisines. Supposons, par exemple, que
les artères des membres inférieurs se rétrécissent, pour une
cause ou pour une autre (froid, etc.), une partie du courant san-
guin de l'aorte descendante qui aurait passé dans ces artères, ne
pouvant plus y trouver place, sera dérivée et passera dans les
artères des organes abdominaux qui recevront alors beaucoup
plus de sang que d'habitude. Ce balancement des circulations
locales joue un rôle important et trop méconnu en physiologie
et en pathologie. Ce balancement explique l'origine anatomique
de beaucoup d'artères et peut se formuler ainsi : toutes les fois
que plusieurs artères naissent d'un tronc commun ou au voisi-
nage l'une de l'autre, il y a balancement des circulations corres-

676 PHYSIOLOGIE FO^'CTIONNELLE.

pondantes -, quand l'une diminue , l'autre augmente ; c'est ainsi
qu'on observe ce balancement, pour ne citer que quelques
exemples, entre la circulation thyroïdienne et la circulation céré-
brale, la circulation gastro-hépatique et la circulation splénique,
etc., et d'une façon plus générale, entre la circulation abdomi-
nale et celle des membres inférieurs, entre celle de la tête et
celle des membres supérieurs, entre la circulation cutanée et la
circulation profonde.

La contractilité artérielle peut être mise en jeu par les exci-
tants ordinaires du tissu musculaire (actions mécaniques, électri-,
cité), que l'excitant soit porté directement sur l'artère ou n'agisse
que par l'intermédiaire des nerfs vaso-moteurs. Cette contractilité
persiste quelque temps après la mort (quelquefois une à plusieurs
heures).

Les variations de calibre des artères sont soumises à deux influences
principales, riniluence nerveuse vaso-motrice, l'influence de Tactivité
cardiaque.

Le rétrécissement des artères pourra donc résulter :

1° D'une excitation des centres vaso-moteurs; dans ce cas, le rétré-
cissement sera actif, musculaire, et s'accompagnera d'une augmentation
de pression sanguine ;

2° D'une diminution d'activité du cœur; dans ce cas, le rétrécis-
sement est passif, élastique, et s'accompagne d'une diminution de
pression.

La dilatation artérielle pourra être produite par :

1° Une paralysie vaso-motrice ;

2° Une exagération de l'activité cardiaque.

Dans ces deux cas, la dilatation est passive, élastique, mais s'accom-
pagne dans le premier cas d'une diminution, dans le deuxième, d'une
augmentation de pression.

Si l'on admet les nerfs vaso-dilatateurs, il y aurait encore :

Dilatation par activité des centres vaso-dilatateurs,

Rétrécissement par paralysie vaso-dilatatrice.

B. — CIRCULATION CAPILLAIRE.

Procédés. — La circulation capillaire peut être étudiée au mi-
croscope très-facilement, surtout chez les animaux à sang froid. Sur
la grenouille, on peut l'examiner sur la membrane interdigitale, le
mésentère, la langue et le poumon. Pour éviter les mouvements de
l'animal, on le curarise; la circulation continue et on peut ainsi pro-

MÉCA>'1QUE DE LA CIRCUL ATI 0.\. G77

longer Tobservation pendant un temps très -Ion?. Il suffit de tendre
la membrane à examiner au-dessus d'une plaque de liège percée d'un
trou et de la fixer avec des èpTngles, mais en prenant bien soin de ne
pas interrompre la circulation. Pour l'étudier sur le poumon, cet organe
doit être maintenu à Tétat de distension par un courant d'air humide
(KQttner). Quand l'observation doit être prolongée longtemps, il faut
empêcher la dessiccation de la membrane, soit en Thumectant de temps
en temps avec un liquide indiffèrent, soit en plaçant l'animal dans une
atmosphère saturée d'humidité. La queue du têtard, les jeunes em-
bryons, surtout les embryons de poissons, se prêtent très-bien à l'étude
de la circulation capillaire. Chez les animaux à sang chaud, cette étude
est plus difficile; cependant, elle peut se faire assez facilement sur le
mésentère de petits animaux.

On 'ne doit pas oublier dans cet examen que, grâce à l'ampliOcation
microscopique, la vitesse du sang dans les capillaires parait beaucoup
plus considérable qu'elle ne l'est en réalité.

L'ensemble des capillaires constitue, comme on l'a vu déjà,
une sorte d'élargissement qui termine la base du cône artériel et
qui précède le cône veineux; cet élargissement ou ce cylindre
est très-court, et entre l'artériole qui précède immédiatement le
réseau capillaire et la veinule qui le suit immédiatement, il n'y
a guère plus de 1 à 2 millimètres de distance. Mais quelque fai-
ble que soit celte dislance des artères aux veines et quelque bref
que soit le passage du sang à travers les capillaires, cet élargisse-
ment du lit sanguin ne s'en traduit pas moins pac une diminution
de vitesse et de pression du sang.

En outre, l'examen direct de la circulation capillaire au mi-
croscope permet de constater les faits suivants. Le courant san-
guin, appréciable par le mouvement des globules entraînés par
le courant est continu, uniforme et ne présente pas d'accéléra-
tions périodiques correspondantes à la systole du ventricule. Le
courant a toujours la même direction et se fait toujours des ar-
tères vers les veines, sauf dans les cas d'obstacle à la circulation.
Quand le capillaire a un calibre assez considérable, on voit que
la couche liquide immédiatement en contact avec la paroi du
vaisseau parait immobile (coucfie inerte) et que le mouvement
est le plus rapide dans l'axe du vaisseau. Les globules rouges
sont ainsi emportés par le courant et subissent en même temps
un mouvement de rotation qui découvre tantôt leur face, tantôt
leur profil; ils s'arrêtent souvent sur un éperon de bifurcation
capillaire en laissant ballotter leurs deux extrémités dans les deux

678 PHYSIOLOGIE FO>GTIO>\\ELLE.

branches; en général, ils ne touchent les bords que quand les
capillaires se rétrécissent ou quand^ l'espace leur manque par
l'accumulation des globules; dans ce cas, ils s'effilent en prenant
toutes les formes pour reprendre leur forme primitive dès que
la compression a cessé. Les globules blancs, au contraire, che-
minent plus lentement contre la paroi du vaisseau, s'arrêtant
souvent contre cette paroi; leur vitesse est 10 à 15 fois plus faible
que celle des globules rouges.

La disposition des capillaires varie beaucoup suivant les or-
ganes, mais ce qui varie surtout c'est la richesse dea différents
organes en capillaires, ou autrement dit le rapport du cahbre
total des capillaires au calibre des artères afférentes. C'est là, en
effet, ce qui règle la quantité de sang reçue par l'organe. On pour-
rait donc représenter la circulation de chaque organe par un
double cône vasculaire analogue à celui qui représente la circu-
lation générale (voir page 6G5). On verrait ainsi quelles diffé-
rences présentent les divers organes ; il n'y a qu'à comparer à ce
point de vue le testicule au foie, par exemple.

Les capillaires sont, du reste, sujets à des variations notables
de calibre, et ces variations sont de deux espèces. Les unes sont
jmssives et dues à la quantité plus ou moins forte de l'afflux du
sang, réglé lui-même par le calibre des artères afférentes, et à la
quantité de l'écoulement par les veines efférentes. Les autres sont
actives et consistent en des alternatives de rétrécissement et de
dilatation ; ces rétrécissements paraissent dus à des éléments con-
tractiles fusiformes (cellules endothéliales?) et peuvent diminuer
la lumière du capillaire de façon à empêcher le passage des glo-
bules rouges (de Tarchanow).

e. — CIRCULATION VEINEUSE.

Les tissus élastique et musculaire entrent dans la constitution
des veines comme dans celle des artères, mais pas dans les
mêmes proportions ; leurs parois sont plus minces, moins parfai-
tement élastiques, plus dilatables, ce qui est en rapport avec la
pression sanguine plus faible qui existe dans le système veineux.
La contractihté veineuse est hors de doute. On a constaté sur
les veines, comme sur les artères, des contractions quelquefois
rhythmiques; ainsi dans les veines splénique,mésentériques(Fre-

MECÀMQUE DE LA CIRCULATION. 679

richs et Reichert), à rembouchure des veines caves (Colin); et, du
reste, les excitations mécaniques (choc bref sur les veines dor-
sales de la main, Gubler); l'électricité, déterminent leur con-
traction.

La circulation veineuse se fait, comme dans le reste du système
vasculaire, sous l'influence de l'inégalité de pression du sang; le
sang s'écoule des capillaires, lieu de la plus forte pression,
vers les veines, lieu de la plus faible pression. Quoique l'en-
semble du système veineux représente un cône qui va en se
rétrécissant des capillaires à l'oreillette et que cette disposition
doive produire une augmentation de pression marchant dans le
même sens, celte augmentation est compensée et au delà par
la déplétion périodique de Loreillette pendant sa systole et le
résultat final est une diminution de pression des capillaires au
cœur (voir fig. 164, p. 688). Cependant ces différences de pres-
sion des deux extrémités du système veineux ne seraient pas
sutlisantes pour amener une circulation sanguine réguUère si
d'autres conditions accessoires n'intervenaient pour contre-balan-
cer les obstacles que la pesanteur (spécialement pour les veines
des membres inférieurs), les compressions veineuses (par causes
extérieures, par faction musculaire, etc.), l'expiration, l'effort,
etc., opposent à la circulation du sang dans les veines.

Les causes qui favorisent la circulation veineuse sont les con-
tractions musculaires (quand elles ne sont pas portées au point
d'oblitérer la lumière du vaisseau), les anastomoses nombreuses
qui font communiquer les veines voisines ou les veines superfi-
cielles avec les veines profondes, les battements des artères satel-
lites, la pesanteur pour quelques veines et surtout l'inspiration
(voir : Rapports de la circulation et de la rcspi rat ion). Eniiu, les
veines présentent en beaucoup d'endroits des replis ou valvules
disposés de façon à s'opposer au reflux du sang dans la direction
des capillaires et à permettre le libre écoulement dans la direction
du cœur. Sans ces valvules le sang veineux, comprime par l'ac-
tion musculaire ou par des obstacles mécaniques, aurait autant
de tendance à se diriger vers les capillaires que vers le cœur.

L'écoulement sanguin dans les veines est continu et uniforme
comme dans les capillaires. Ce n'est que dans les cas patholo-
giques qu'on observe dans les grosses veines du cou un pouls
veineux isochrone à la systole auriculaire, pouls veineux admis
à tort comme normal par quelques auteurs.

680 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>'\ELLE.

On peut faire au sujet des veines les mêmes remarques que
celles qui ont été faites à propos des artères. Toute diminution
de calibre dans une partie du système veineux amène une aug-
mentation de pression dans les vaisseaux. De même, si on fait Ja
ligature de la veine principale d"un organe ou si cette veine est
simplement rétrécie, la pression augmentera dans les capillaires
de cet organe et dans les artères afférentes.

Quant aux bruits vascuîaires qui peuvent se produire dans
les artères et dans les veines pendant la circulation, leur étude
est plutôt du ressort de la pathologie que de la physiologie, et je
renvoie aux traités de séméiologie et de pathologie générale.

Viiuiervation des vaisseaux sera traitée dans le chapitre de
l'innervation.

4. PRESSION SANGUINE.

Procédés pour mesurer la pression sanguine. — Dans la plupart
de ces procédés, on emploie des vaisseaux, artères ou veines, dont !e
calibre permette l'introduction d'une canule ; le mode de réunion de la
canule au vaisseau peut se fcire de deux façons : ou bien le vaisseau
est coupé transversalement, un des bouts lié, et l'autre bout, par lequel
arrive le sang, mis en communication avec Ja canule ; ou bien, ce qui
est préférable, mais moins facile, l'incision est simplement latérale et la
canule ajustée sur la paroi du vaisseau de façon à mesurer la pression
latérale sans interrompre la circulation du sang dans le vaisseau. Les
appareils destinés à mesurer la pression sanguine peuvent se rattacher
à quatre types : l'hémautographie, les manomètres à mercure, les ma-
nomètres métalliques, les manomètres à transmission par l'air.

1"' Hé-Mautographie. — Lorsqu'on incise un vaisseau, le sang s'é-
coule de ce vaisseau et forme, si la pression sanguine est suffisante, un
jet qui monte plus ou moins haut suivant la force de cette pression.
Dans les artères où la pression est très-forte et s'accroît à chaque sys-
tole ventriculaire, le jet est très-èlevé et saccadé ; dans les petites ar-
tères, il est d'autant moins élevé qu'on s'éloigne plus du cœur et il est
uniforme ; enûn, dans les veines où la pression est très-faible, le sang sort
en nappe, en bavant, à moins que. comme dans la saignée, on n'augmente
la pression dans la veine par la compression de cette veine entre la
piqûre et le cœur. On pourra donc mesurer la pression du sang en adap-
tant au vaisseau^ comme le faisait Haies, un long tube vertical {fig. 157,
p. 681 1 et en notant la hauteur à laquelle s'élève le sang dans son in-
térieur. Landois a proposé récemment, sous le nom à-'hémautogimphie^

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION. 681

de diriger sur le papier d'un appareil enregistreur le jet de sang qui
sort d'une artère ; on obtient ainsi des graphiques, traces par le jet

2JO

UO

70

- do

£

Fi%. 15T. — Tube de Haies.

(Voir page 680.)

Fiq. 158. — Hémodynamomètre de Poiseuille.
(Voir page 082.)

sanguin lui-même en dehors de toute complication instrumentale, gra-
phiques qui ont par conséquent l'avantage de reproduire fldèlement
tous les caractères de pression, de vitesse, de quantité que le courant

G82

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

sanguin subit à son passage à travers une artère. Les tracés du jet ar-
tériel ainsi obtenus par Landois sont presque identiques aux tracés du
sphygmographe de Marey.

2" Manomètres a mercure. — Dans ces appareils, pour éviter la coa-
gulation du sang, on interpose entre le sang du vaisseau et le mercure
une solution de sulfate de soude ou de carbonate de soude qui empêche
cette coagulation.

Hémodynamomèlre de Poiseuille {fig. 1 58, p. 68 1). — Poiseuille se servit
d'un manomètre dont la branche horizontale A communiquait avec Tar-

Fig. 159. — Mariomèire compensateur de Marey. (Voir page 684.)

tère.Du mercure remplissait les deux branches verticales jusqu'au ni-
veau GH ; l'intervalle KÂ était occupé par un liquide alcalin pour empê-

MÉCANIOUE DE LA CIRCULATION. 683

cher la coagulation. Le sang presse alors sur la ^^^^^^^^^^^f^^l-^^i^^^,^
et en fait baisser le niveau jusqu'à K, par exemple, dans la branche LG,

Fig. 160. - Manomètre différentiel de Cl. Bernard. (Voir page 684.)

fixer
ule e

Fia 160 - Q tube recourbé à branches parallèles. - h, robinet. - a, pièce pour
rafut'age T - c,' tube en gutta-percha. - d, pièce de cuivre sur laquelle se fue la can

^''r?!t;tÏfor::>^éè%7d;:rcanu.es soudées. Les tubes adossés rr sont nus en rapport avec
les deux bouts d'une artère coupée. - Les canules ù s ajustent aux pièces di.

684 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

tandis que dans la branche ED le niveau monte jusqu'en I; la dififérence
des deux niveaux ï K représente la hauteur de la pression sanguine,
déduction faite de la petite colonne de mercure qui fait équilibre à la
colonne sanguine BK.

Hémomètre de Magendie ou Cardiomètre de Claude Bertiard. —
Dans cet instrument, la partie inférieure du manomètre est rempla-
cée par une large cuvette remplie de mercure qui communique d'une
part avec un tube rempli d'une solution alcaline et qui s'engage dans
l'artère, et d'autre part avec un tube vertical dans lequel oscille le
mercure. Les variations de la colonne mercurielle sont beaucoup plus
sensibles que dans l'appareil précédent.

3Ianomètre compensateur de Marey (fig. 159, p. 682). — Marey a cherché
à remédier aux inconvénients des manomètres ordinaires. Ces inconvé-
nients sont de deux sortes: 1» les oscillations de la colonne mercu-
rielle ont trop d'amplitude à cause de la vitesse acquise par la masse du
liquide; 2° l'ascension de la colonne mercurielle est plus rapide que sa
descente, de façon que la moyenne numérique entre le maximum et le
minimum de hauteur d'une oscillation ne représente pas en réalité la
pression moyenne (^en5io?2 dynamique de Marey). Marey interpose alors
entre la cuvette sur laquelle s'exerce la pression sanguine et le tube
vertical un tube capillaire qui. par sa résistance, diminue l'amplitude
des oscillations et donne exactement la pression moyenne. Setschenow
remplace le tube capillaire par un robinet qu'on ouvre plus ou moins.

Manomètre différentiel de Claude Bernard (fig. 160, p. 683 1. — Cet
instrument se compose d'un tube recourbé^dont les branches parallèles
communiquent chacune avec un ajutage et une canule; les deux ca-
nules s'introduisent dans deux artères différentes, ou dans les deux
bouts d'une artère, ou dans une artère et une veine, et les différences
de niveau des deux colonnes mercurielles indiquent les différences de
pression des deux vaisseaux.

Kymographio7i de Ludwig (fig. 161, p. 685). — Le kymographion de
Ludwig n'est pas autre chosequ'un hémodynamomètre auquel s'ajoute un
appareil enregistreur. La branche 3 du manomètre se recourbe et est
mise en communication avec l'artère en 9. Dans l'autre branche, 4, flotte
sur le mercure un petit cylindre en ivoire qui monte et descend avec
le niveau du liquide. A la partie supérieure, ce cylindre est surmonté
d'une tige, 5, à laquelle s'attache un pinceau, 7 8, qui trace sur un cy-
lindre enregistreur les mouvements de va et vient du cylindre d'ivoire
et du mercure.

3" Kymographion de Figk (fig. 162, p. 686). — Fick a utilisé pourmesu-
rerla pression sanguine un manomètre construit sur le principe du ba-
romètre de Bourdon. Ce manomètre se compose d'un ressort métallique
creux dont l'extrémité fixe communique par un ajutage et une canule
avec le vaisseau dont on recherche la pression; l'autre extrémité du

MÉCANIOUE DE LA CIRCULATION.

685

ressort est mobile et rattachée à un système de leviers articulés qui
mettent en mouvement une pointe écrivante dont les déplacements

Fig. 161. — Kymographion de Lodwig. (Voir page 684.)

686

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

verticaux enregistrent, en les amplifiant, les déplacements de Textré-
mité mobile du ressort.

Fig. 162. — Kymographion de Fick. (Voir page 084.)

4° Appareils a transmission par l'air. — Cardiographe de Chau-
veau et Marerj. — Cet appareil, dont la première idée est due à
Buisson, consiste en une ampoule élastique en caoutchouc qu'on intro-
duit dans la cavité cardiaque dont on recherche la pression et qui, de
l'autre côté, communique avec le tambour du polygraphe. La pression

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION. 687

du vaisseau comprime l'ampoule, et cette pression se transmet par l'air
au tambour et au levier du polygraphe qui l'inscrit sur un cylindre en-
registreur. C'est en introduisant ainsi des ampoules dans rorciliette et
le ventricule que le tracé suivant a été obtenu, tracé qui donne la pres-
sion du sang dans les deux cavités pendant le temps d'une révolution
du cœur (fig. 163). La ligne V représente le tracé de la pression dans le

Fig. 163. — Graphique du cardiographe sur le cheval. (Marey.)

ventricule, la ligne 0 celle de la pression dans l'oreillette. L'ascension
de la ligne 0 correspond à la systole auriculaire (premier temps); celle
de la ligne Y à la systole ventriculaire (deuxième temps) ; le troisième
temps (diastole des deux cavités) est représenté par l'horizontalité plus
ou moins parfaite des deux lignes.

Le Sphijgmoscope \fig. 169, 2) de Marey sert à enregistrer la pres-
sion dans les artères. Il se compose d'une ampoule en caoutchouc
logée dans un manchon de verre; l'intérieur de l'ampoule communique
par un tube avec l'artère dont on recherche la pression, et les mouve-
ments de diastole et de systole de l'artère amènent des mouvements
correspondants d'expansion et de retrait de l'ampoule, mouvements qui
se transmettent à l'air du manchon et par un tube, 4, au tambour du
polygraphe. La ligne P des figures 170 et 171 donne les graphiques
de la pulsation de la carotide du cheval obtenus avec le sphyg-
moscope.

D'une façon générale, la pression sanguine diminue du cœur

688

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

aux capillaires et des capillaires au cœur ; elle atteint son maxi-
mum dans le ventricule au moment de la systole, son minimum
dans l'oreillette au moment
de la diastole, et peut même
dans l'oreillelte et les grosses
veines être négative, c'est-à-
dire tomber au-dessous de la
pression atmosphérique. La
courbe de la figure 164 re-
présente les différences de
pression dans les différents
segments du système vascu-
laire.

Pression artérielle. —
Chez l'homme, la pression
dans la carotide peut être éva-
luée à 15 centimètres de mer-
cure; elle est de 28 centi-
mètres chez le cheval, de 15

chez le chien, de 5 à 9 chez ^^9- '64. — courbe des pressions dans le système

le lapin. Elle est plus faible

dans les petites artères plus éloignées du cœur, quoique Poi-
seuille, par suite de l'imperfection des instruments qu'il em-
ployait, l'ait trouvée égale partout. On apphque sur deux artères
également distantes du cœur, les deux crurales, par exemple, le
manomètre différentiel de Cl. Bernard; le mercure reste immobile
en équilibre dans les deux branches; si on l'apphque sur des
artères inégalement éloignées du cœur, le mercure baisse dans
la branche correspondante à l'artère la plus rapprochée et monte
dans l'autre. Ainsi, dans la figure 165, page 689, qui représente
le tracé de la pulsation dans l'aorte et dans la faciale chez le
cheval, la courbe de l'aorte (courbe supérieure) présente une
bien plus forte tension que celle de la faciale (courbe inférieure).
La pression artérielle en un point donné subit des variations
périodiques qui se traduisent par des oscillations de la colonne

Fig. 164. — 1, ventricule. — 2, aitères. — 3, capillaires. — 4, veines, — 5, oreillette. —
De A en C, ligne de pression dans les grosses artères; de G en D, dans les petites artères; de
D en E, dans les capillaires; de E en B, dans les veines. Les ligues ponctuées a C, o'C, indiquent
la pression au moment de la systole ventriculaire (o C) et de la diastole (a'C); à partir de C, la
pression sanguine est uniforme jusque dans l'oreillette.

MEGA.MOUE DE LA CIKCULATIOX 689

mercurielle et par une ascension de la courbe obtenue par les
appareils enregistreurs. Cette pression augmente au moment de

Fig. 165. — Graphique de la pulsation de l'aorle et de la faciale. (Marey.)

la systole ventriculaire. baisse au moment de la diastole, et ces
variations sont d'autant plus prQnoncées que les artères sont plus
rapprochées du cœur. A une petite distance des capillaires, la
pression reste constante en un point donné et la colonne mercu-
rielle demeure immobile. Les oscillations périodiques de la pres-
sion artérielle, bien visibles aux redoublements saccadés que
présente le jet sanguin d'une grosse artère, varient entre 5 et 10
millimètres de mercure, et la moyenne numérique du maximum
et du minimum de pression donne la pression moyenne du sang
artériel en un point donné, avec les réserves faites plus haut au
sujet du manomètre compensateur de Marey. On peut l'obtenir
encore au moyen des courbes graphiques par le procédé de
Volkmann (voir : Laboratoire de physiologie).

Il ne faut pas confondre cette pression moyenne en un point
donné avec la pression moyenne du sang dans le système artériel.
Celle-ci ne peut s'obtenir qu'en prenant la moyenne des pressions
dans des artères ditférentes et inégalement distantes du civur, La
pression artérielle moyenne dépend directement de la quantité
de sang contenue dans les artères et, par suite, du calibre total du
système artériel. Toute diminution de calibre, quelle que soit sa
cause (obstacle mécanique, ligature d'un vaisseau, contraction
musculaire des parois artérielles, etc.), fait hausser la pression
artérielle moyenne ; toute augmentation de calibre a un effet
inverse. Cette pression augmente avec l'énergie des battements
du cœur.

Beaun'Is, Plïys. 44

690 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>'NELLE.

L'influence de la pression artérielle sur la fréquence du pouls
a été très-controversée ; Marey a prouvé cependant que la fré-
quence du pouls est en rapport inverse de la pression artérielle;
si la pression artérielle augmente, le nombre des pulsations di-
minue. L'expérience de Marey consiste à prendre un cœur de
tortue qui continue à battre, et à le mettre en rapport avec un
système de tubes; quand on augmente la pression, en rétrécis-
sant les tubes, le nombre des pulsations diminue ; de là cette
conclusion : « qu'en l'absence de toute communication avec les
(( centres nerveux, le cœur bat d'autant plus vite qu'il dépense
« moins de travail à chacun de ses battements » .

Outre ces oscillations périodiques dues à l'action ventriculaire,
il en est d'autres isochrones aux mouvements respiratoires et qui
seront étudiées plus loin (voir : Rapports de la circulation et de
la respiration).

Pression veineuse. — Les mesures des pressions veineuses
sont beaucoup moins constantes que celles des pressions arté-
rielles; cependant un résultat incontestable, c'est que la pression
dans les veines voisines du cœur est le 10^ ou le 20^ de la pres-
sion dans les artères correspondantes, et que dans la diastole
auriculaire elle peut même tomber au-dessous de 0 (pression
négative). Jacobson a trouvé sur le mouton — 1 millimètre de
mercure dans la veine innominée gauche, la jugulaire et la sous-
clavière gauche, + 0,2 dans la jugulaire droite, + 3 dans la
veine faciale externe, + 5 dans la faciale interne, + 1 1 dans la
veine crurale. La pression veineuse ne présente pas de variations
périodiques isochrones aux changements de pression du cœur ;
cependant il y a dans les gros troncs veineux du cou une très-
légère diminution de pression au moment de la diastole auri-
culaire, et une augmentation légère au moment de la systole.
(Weyrich.)

La pression veineuse moyenne augmente par les mêmes causes
que la pression artérielle ; seule l'action du cœur produit un effet
inverse ; l'énergie des pulsations du cœur diminue la pression
veineuse en amenant une déplétion plus rapide et plus complète
du système veineux. •

Pression dans les capillaires. —La pression dans les capil-
laires ne peut être mesurée directement : elle doit être intermé-

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION. G91

diaire entre la pression artérielle et la pression veineuse, mais on
ne peut lui assigner une valeur certaine. Cette pression sera donc
sous la dépendance immédiate des tensions artérielle et veineuse,
baissant quand ces tensions baissent, augmentant quand elles
augmentent. C'est cette pression des capillaires qui règle la trans-
sudation du plasma sanguin à travers les parois des capillaires et,
par suite, la formation de la lymphe et les échanges du sang avec
les tissus.

Pression cardiaque. — La pression du sang dans les cavités
du cœur est celle qui présente les plus grandes inégalités (voir
fig. 1 63, page 687), surtout dans les ventricules. Chauveau et Marey
ont trouvé chez le cheval 128 millimètres dans le ventricule gau-
che, 25 millimètres dans le ventricule droit. 2'"'°,5dans l'oreillette
droite. C'est qu'en effet la pression dans le système pulmonaire
est beaucoup plus faible que dans la grande circulation. On l'a
trouvée de 10 à 30 millimètres dans l'artère pulmonaire. (Ludwig.)

On a vu, au début du chapitre, que la quantité de sang est
plus considérable que le calibre naturel de l'appareil vasculaire
abandonné à son élasticité ; le sang distend donc les parois des
vaisseaux et s'y trouverait par conséquent, môme en supposant
le cœur immobile et la circulation arrêtée, à un certain degré de
tension. On a cherché à évaluer cette tension en chloroformant
un animal et produisant chez lui l'arrêt du cœ'ur par la galva-
nisation du pneumogastrique; on a vu alors la pression baisser
dans les artères, hausser dans les veines et un équilibre général
de tension s'établir, équivalent à peu près à 10 miUimètres de
mercure (Brunner, Einbrodt). Cette tension, appelée par quelques
auteurs pression moyenne, mais qu'il vaut mieux appeler pres-
sion de rèplétion du système vasculaire, baisse après la mort, et
cet abaissement est dû à la diminution de la quantité de sang par
transsudation du sérum et au relâchement des parois vasculaires.

5. VITESSE DU SANO.

Appareils pour mesurer la vitesse du sang. — Hémodromomètre
de Volkmann [fig. 166, page 692). — Cet instrument se compose d'un
tube métallique court, 1, 4, sur lequel s'embranche un tube de verre

692

PHYSIOLOGIE FO.XGTIONiNELLE.

en U, 2, 3, rempli d'une solution alcaline incolore. Deux robinets à trois
voies permettent, suivant leur jeu, d'interposer le tube en U dans le

Fig. 166. — Hémodromomètre de Volkmann. (Voir page 691.)

trajet du tube métallique, comme en G, ou de l'en isoler tout à fait,
comme en B. On tourne d'abord les robinets dans la position B, et on
réunit les extrémités 1 et 4 du tube court aux deux bouts du vais-
seau ; le sang coule de l en 4 ; on tourne alors rapidement les robinets

MÉCANIQL'E DE LA CIUCULâTIO>'.

693

dans la position C ; le sang ne peut passer directement de 1 en 4 et est
obligé de traverser le tube en U ; il s'y mêle à la solution alcaline, qu'il
rougit, et on voit au changement de coloration quand il a parcouru le
tube en entier et combien il a mis de temps à le parcourir. Comme ou
connaît Ja longueur du tube, on en déduit facilement la vitesse du sang.
Appareil de ludwig [et de Dogiel (fig. 167). — Cet appareil est d'un

maniement plus facile et plus rapide
que le précédent. Deux ampoules de
verre. 1 et 2, de capacité déterminée,
communiquent entre elles par un tube,
3. et a Jeur autre extrémité commu-
niquent avec deux tubes, 7 et 7', qui
s'adaptent aux deux bouts d'une artère
ou d'une veine par les ajutages 8 et 9.
Les ampoules sont supportées par un
disque. 5, 5', qui peut tourner sur le
disque inférieur 6, 6', de façon que cha«
cune des ampoules peut se trouver en
communication alternativement avec le
tube 7 et avec le tube 7'. Avant lopé-
ration, on remplit l'ampoule 1 de sang
défibriné, l'ampoule 2 d'huile, et on
met en rapport (lappareil étant dans la
position indiquée dans la Ogure) le tube
7' avec le bout central de l'artère, et le
tube 7 avec le bout pé^ripbérique. Le
sang arrive par 7' et pousse l'huile de
l'ampoule 2 dans Tampoule 1, dont le
sang délibriné passe dans le bout pé-
riphérique de l'artère. On note l'instant
où le sang de l'artère arrive dans Lap-
pareil et l'instant où le sang a rempli
i l'ampoule 2, jusqu'à un trait marqué

F>g. i67.-Appareii de Lmiwig et Dogiel d'avauco. Ou a aiusi le temps qu'uuo
pour mesurer la vitesse du sang. quantité dc saug Correspondante a la
capacité de Lampoule a mis à traverser l'artère, il est facile d'en déduire
la vitesse du courant. On recommence ensuite l'opération en tournant le
disque 5, 5' : l'ampoule 1, remplie d'huile, communique alors avec le
tube 7' et avec le bout central de l'artère; Lampoule 2, remplie de sang,
avec le bout périphérique de l'artère. On peut répéter ainsi successive-
ment plusieurs fois l'opération pour en contrôler Lexactitude.

Eémotachomètre de Vierordt (fig. 168). — Cet appareil se compose
d'une cage rectangulaire dont les parois opposées sont formées par
une glace transparente ; le sang y arrive par l'ajutage situé à droite de

694

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

la figure et sort par celui de gauche; mais avant de sortir, le courant
isanguin déplace un petit pendule terminé par une boule d'argent mu-
nie de deux pointes qui touchent sans frotte-
ment les deux glaces et permettent, malgré l'o-
pacité du sang, de voir les mouvements du
pendule. La déviation du pendule, indiquée sur
un cercle gradué, mesure la vitesse du sang.
Yierordt a complété son appareil en le transfor-
mant en appareil enregistreur.

Hémodromog?'aphe de Chauveau et tor^e^ fj^. i68. — Hémotachomètre
{fig. 169, page 695). — La figure représente Thé- ^^ vierordt.

modromographe combiné au sphygmoscope de Marey. Un tube en
cuivre, 1, s'adapte par ses deux bouts au vaisseau sur lequel on veut
expérimenter; vers le milieu de ce tube se trouve une fenêtre exac-
tement fermée par une membrane en caoutchouc; cette membrane
est traversée, comme le montre la figure 1 bis, par une aiguille qui
fait saillie à l'intérieur du tube et dont l'autre extrémité se termine par
une pointe écrivante qu'on met en communication avec le papier d'un
appareil enregistreur, 8. Le courant sanguin, passant par le tube, dévie
l'aiguille et la déviation s'inscrit sur le papier qui se déroule dans l'ap-
pareil enregistreur. Le sphygmoscope 2 communique d'autre part
avec le tambour du polygraphe 5, et le levier du polygraphe 6 inscrit
simultanément les variations de pression dans l'artère. Cet appareil
donne des indications très-précises et a été employé avec succès par
Chauveau, Laroyenne, Lortet, etc.

Les figures 170 et 171, page 696, donnent, d'après Lortet, les
graphiques de la vitesse (V) et de la pression (P) dans la carotide du
cheval.

Mesure de la vitesse du sang dans les capillaires. — Cette vitesse
s'apprécie facilement au microscope ; il suflit de compter le temps
qu'un globule sanguin met à parcourir un espace donné mesuré au
micromètre. Vierordt a employé pour la mesurer la vision entoptique des
mouvements des globules dans les capillaires de la rétine (voir: Vision).

Procédés pour mesurer^la vitesse de la circulation. — Procédé
d'Héring. — On injecte dans une veine jugulaire du ferro-cyanure de
potassium et on recueille le sang de la jugulaire, du côté opposé, de
5 secondes en 5 secondes, puis on examine chaque portion du sang
recueilli avec le perchlorure de fer ; un précipité de bleu de Prusse in-
dique à quel moment le sang recueilli contenait le ferro-cyanure et par
conséquent combien il a fallu de temps à la substance injectée pour
parcourir le circuit vaseulaire. Vierordt a perfectionné le procédé en
adaptant les vases destinés à recueillir le sang au disque tournant d'un
appareil enregistreur ; il recueille ainsi le sang de demi-seconde en
demi-seconde.

MEC.VMOl'E BE LA CIRCULATION.

695

696 PHYSIOLOGIE F0XCT10>>;ELLE.

La vitesse du sang est en raison inverse du calibre total des I
vaisseaux ; ainsi elle est la plus forte dans l'aorte, elle diminue

Fig. 170. — Graphique des variations de ia vitesse et de la pression du sang dans la carotide

du clieval. (Loitet.)

dans ses branches, atteint son minimum dans les capillaires dont
la section totale est 800 fois celle de l'aorte, et augmente dans les
veines pour atteindre dans les gros troncs veineux une vitesse

Fig. 171. — Graphiques de la vitesse et de la pression dans la carotide du cheval. (Lortet.)

assez forte, mais toujours inférieure à celle des grosses artères et
de Taorte. Les chiffres suivants indicjuent, en millimètres, les

MECAMOUE DE LA CIRCULATION. 697

vitesses du sang par seconde dans les différentes parties de l'ap-
pareil yasculaire :

Cheval. Chien.

Artère carotide 300 26u

— maxillaire IC^ —

— Diétatarsienne 5G —

Capillaires 0,5 à 0,8 —

Veine jugulaire 100 <?) —

Veines caves 110(?; —

Tandis que dans les petites artères, les capillaires et les veines,
la vitesse est constante et uniforme, il n'en est plus de même
dans les artères et spécialement dans les grosses; chaque systole
ventriculaire y amène une accélération de vitesse (voir /j^. 170
et 171, p. 696). En outre, dans les grosses veines les plus rap-
prochées du cœur, la respiration est une deuxième cause de
variations rhythmiques dans la vitesse du sang.

Les causes qui font varier la vitesse du sang sont : V les diffé-
rences de pression entre l'origine et la terminaison du système
vasculaire : mais la pression moyenne du sang n'a aucune in-
fluence, on peut augmenter ou diminuer cette pression par une
injection ou par une saignée sans changer la vitesse du courant;
2° les obstacles sur le trajet du courant" sanguin et surtout les
changements de calibre des vaisseaux, changements qui sont
sous rinlUience de l'innervation; 3'' la qualité du sang; certaines
substances ('addition de sels alcalins neutres) activeraient la vi-
tesse du sang (Aronheim). 11 n'y a pas de rapport constant entre
la fréquence des battements du cœur et la vitesse du sang.

On peut appeler vitesse ou durée de la circulation le temps
qu'une molécule sanguine met à parcourir complètement le cir-
cuit vasculaire igrande et petite circulation'), qu'un globule san-
guin, par exemple, parti du ventricule, met à revenir à ce ven-
tricule. A priori, il est évident que cette durée variera suivant
la longueur du circuit à parcourir et qu'un globule sanguin parti
du ventricule gauche et qui passera par le? capillaires du pied
mettra plus de temps pour revenir au ventricule que le globule
qui ne parcourra que l'artère coronaire, les capillaires du cœur
et la veine coron-aire. Cependant on a cherché à apprécier la
vitesse moyenne de la circulation en prenant une longueur de

698 PHYSIOLOGIE FONCTIO>'>'ELLE.

circuit vasculaire intermédiaire entre ces deux extrêmes. D'après
les expériences d"Héring, répétées par Vierordt, cette vitesse pour
la circulation des veines jugulaires est de 16 secondes chez le
chien, de 23 secondes approximativement chez l'homme, c'est-à-
dire qu'en 23 secondes une molécule partie de la veine jugu-
laire revient à son point de départ. Pour les veines crurales on
obtient 2 secondes de plus. Cette vitesse de la circulation expli-
que la rapidité avec laquelle les substances introduites dans le
sang, les poisons par exemple, se répandent dans l'organisme.

Chez un individu donné, la fréquence du pouls diminue avec
la vitesse de la circulation, à moins que la fréquence ne soit
extrême, auquel cas, cette vitesse, au lieu de diminuer, aug-
mente.

11 y a donc un rapport entre la fréquence des battements du
cœur et la vitesse de la circulation, et Vierordt a trouvé que chez
la plupart des espèces animales la vitesse de la circulation est
égale au temps pendant lequel le cœur fait 27 pulsations. C'est
ce que montre le tableau suivant emprunté à Vierordt :

Poids du corps Fréquence du pouls Nombre de pulsations
en par pendant la durée

grammes. minute. de la circulation.

Cabiai 222s«- 320 23,7

Chat 1,.312 240 26,8

Hérisson. ... 911 189 23,8

Lapin 1,434 220 28,5

Chien 9,200 96 26,7

Cheval 380,000 55 28,8

Poule 1,332 354 30,5

Buse 693 282 31,6

Canard 1,324 163 28,9

Oie 2,822 144 26,0

6. EAPPORTS DE LA CIBCULATION

ETDE LA RESPIRATION.

Les deux phases de la respiration influencent à la fois la vi-
tesse et la pression du sang.

Pendant Yinspiration, la pression sanguine moyenne diminue
dans toutes les parties contenues dans le thorax, cœur, artères
et veines, où elle tombe même au-dessous de 0 ; cette diminution

MÉGAMQUE DE LA CIRCULATION. G99

dépression tend donc à favoriser l'arrivée du sang veineux dans
les veines caves, l'oreillette droite et le ventricule droit, et à re-
tarder la sortie du sang artériel du ventricule gauche et de
l'aorte. Si la dilatation et l'extensibilité des veines caves et du cœur
droit étaient égales à celles du ventricule gauche, il v aurait
compensation et la circulation n'en serait pas influencée ; mais il
n'en est pas ainsi; les veines et l'oreillette droite, étant bien plus
extensibles que le ventricule gauche et l'aorte, se dilatent beau-
coup plus (voir ^^. 145, page 652), et par suite l'influence accélé-
ratrice sur le sang veineux l'emporte sur l'influence défavorable
exercée sur le cours du sang artériel; la circulation est donc
en somme favorisée. Dans les veines voisines du thorax, il y a
même une véritable aspiration, de façon qu'une fois incisées, au
heu de laisser écouler du sang, on peut voir, grâce aux disposi-
tions anatomiques qui les maintiennent béantes (Bérard), l'air
pénétrer dans leur intérieur et amener une mort presque im-
médiate.

En même temps l'inspiration augmente la grandeur et la fré-
quence du pouls, car il arrive plus de sang dans le ventricule
droit et par suite dans le ventricule gauche ; mais ces effets ne ?e
produisent que dans les inspirations profondes. Si l'inspiration
est très-profonde et qu'en même temps on ferme hermétiquement
le nez et la bouche, la pression baisse dans le thorax de 50 à
90 millimètres au-dessous de la pression atmosphérique ; il y a
alors réplétion exagérée du cœur et ralentissement du pouls.
(Donders.)

Vexpiration a une action inverse; la pression augmente dans
les veines et dans les artères ; la capacité de ces vaisseaux et
surtout des grosses veines intra-thoraciques diminue ; la circula-
tion artérielle est favorisée, la circulation veineuse, au contraire,
est ralentie dans les veines caves et dans les grosses veines du
cou qui se gonflent; le cœur reçoit alors moins de sang et ses
battements deviennent alors moins fréquents et moins énergi-
ques. On peut même, en faisant une forte expiration, la glotte
fermée, produire l'arrêt du cœur (Weber), expérience qui n'est
pas sans danger.

En résumé, l'inspiration favorise la circulation veineuse, gêne
la circulation artérielle ; l'expiration gêne la circulation veineuse,
favorise la circulation artérielle ; mais il n'y a pas compensation
entre ces influences opposées, et la résultante générale est une

700 PHYSIOLOGIE FO.\CTIO>>"ELLE.

action favorable de la respiration sur la circulation : ceci est
tellement vrai qu'un des meilleurs moyens d'activer la circulation
consiste à faire des mouvements respiratoires énergiques, et que
l'interruption de la respiration amène nécessairement en très-peu
de temps un arrêt de la circulation (*).

7. CIRCULATIOX PUL3I0XAIEE.

L'appareil de la petite circulation se trouve compris en entier
dans le thorax et il en résulte des conséquences importantes au
point de vue de la circulation générale. En effet, l'artère et les
veines pulmonaires sont soumises à la même pression négative
et aux mêmes alternatives de pression que le cœur, Taorte et les
grosses veines ; mais tandis que les capillaires de la circulation
générale, situés en dehors du thorax, sont soumis, par l'intermé-
diaire des tissus, à une pression extérieure à peu près constante
(pression atmosphérique), les capillaires des poumons, situés
dans le thorax même, subissent une pression extérieure variable
suivant les phases respiratoires. Les conditions de cette circula-
tion pulmonaire sont d'autant plus importantes à étudier qu'elle
représente une partie du circuit vasculaire et que tout le sang
passe forcément par la voie pulmonaire, de sorte qu'un arrêt ou
une gêne de cette circulation arrête immédiatement ou gêne la
circulation générale.

Les causes de la circulation pulmonaire sont, comme pour
toute circulation, les différences de pression des deux extrémités
du circuit, ventricule droit et artère pulmonaire, veines pulmo-
naires et oreillette gauche. Mais la mensuration de la pression
dans ces vaisseaux est très-difficile ; cependant on a trouvé que
la pression dans l'artère pulmonaire était de 10 à 30 millimètres
de mercure, par conséquent 4 à 5 fois moindre que la pression
dans les grosses artères ; la pression dans l'oreillette gauche et
les veines pulmonaires n'a pu être évaluée, mais doit se rappro-
cher de celle des veines caves.

Quelle est maintenant l'influence des deux états du poumon,

(') D'après les recherches de Lossen et Voit, confirme'es par Ceradini, à
l'aide d'un instrument, VhématJiorakographe, chaque systole s'accompa-
gnerait d'une raréfaction de l'air contenu dans les poumons et d'un mouve-
ment d'inspiration.

MÉCAMOUE DE LA CIRCULATION. 701

inspiration et expiration, sur la circulation pulmonaire? La ques-
tion a été peu étudiée expérimentalement ; cependant on peut
affirmer, d'une façon générale, que pendant Tinspiration la cir-
culation capillaire du poumon est favorisée, et qu'il y a très-
probablement augmentation de capacité des capillaires du pou-
mon : en effet le poumon, au lieu de pâlir, conserve sa coloration
rosée au moment de l'inspiration, et comme il a augmenté de
volume, il faut donc qu'il y ait eu en même temps augmentation
de la quantité de sang ([u'il contenait; en outre, nuincke et
Pfenffer ont vu que la ([uantité de sang qui coule à travers les
poumons est plus grande quand on dilate les poumons, non par
insufflation, mais par diminution de pression à leur surface exté-
rieure (mécanisme de l'inspiration). Comme conclusion, on arrive
donc à ce résultat très-important, que dans l'expiration il y a
gêne de la circulation pulmonaire capillaire et que plus l'expira-
tion se prolonge, plus cette gêne devient considérable, an point
même d'amener dans certaines conditions un arrêt complet de
cette circulation ; de là la nécessité de pratiquer la respiration
artificielle chez un animal dont on veut entretenir la circulation,
quand les muscles inspirateurs sont paralysés (section du bulbe)
ou quand le thorax a été ouvert.

Bibliographie. — Harvky : Exercitotiones anatomicœ de motii cordis, 1628. —
Hales : Hémastatique, 1744. — Sekac : Traité de la structure du cœJir, 1777. —
E. H. Weber et V. Weber : Wellenlehre, 1825. — Poiseuille : Recherches sur
la force du cœur aortique, 1828. — Beau : Recherches sur les mouveiuents du cœur.
(Archives générales de médecine, 1S35.) — Parciiappe : Du Cœur, 1>44. — Volk-
MAXX : Die Hœmod>jnamik, 1850. — Verxeuil : Le Système veineux, 1853. —
HiFFELSHKiM : Physiologie du cœur, 1855. — Vierordt : Die Lehre vom Arterien-
puls, 1H5Ô. — CHArvEAU et Faivre : Nouvelles Recherches expérintentales sur les
mouvements et les bruits normaux du cœur, (Gazette médicale de Paris, 1"<56.) —
Marey : Physiologie médicale de la circulation, 1863. — A. Ct>rsiN : Essai sur le
sphygmographe, 1.^64. — K. Onimus : Etudes critiques et expcrimentales sur l'occlu-
sion des orifices auriculo-ventriculaires. (.Journal de l'Anatomie, If^tjô.) — L. Lor-
TET : Recherches sur la vitesse du cours du sang, 18t)7. — E. OximL's et C. Yiry :
Etude critique des tracés obtenus avec le cardiographe et le sphymographe. (Journal
de l'Anatomie, ls6(5.) — Dogiel : Die Ausmessung der strOmenden Blutvoluiuina.
(Ludwig's Arbciten, 18r.8.) — L. Lakdois : Die Lehre vont Arterienpuls, 1S72. —
Garrod : On sphygmography. (Journal of Anatomy and Pliysiology, 1872.) —
M. See : Sxir le mode de fonctionnement des valvules auriculo-ventriculaires du
tœur. (Archives de Physiologie, 1874.)

b. — Circulation lymphatique.

La circulation lymphatique présente beaucoup d'analogie avec
la circulation veineuse ; c'est en effet sous l'inlkience de la pres-
sion sanguine que le plasma sanguin transsude à travers la paroi

702 PHYSIOLOGIE FONCTIONISELLE.

des capillaires pour constituer la partie essentielle de la lymphe
et c'est encore sous l'influence de cette pression que cette lymphe
progresse jusqu'aux gros troncs lymphatiques pour se jeter enfin
dans le système veineux. Les lymphatiques constituent donc un
véritable appareil de drainage chargé de faire rentrer dans la
circulation sanguine l'excès du plasma transsudé non employé
pour la nutrition des tissus et pour la sécrétion. Le sang artériel,
en arrivant dans les capillaires, prend donc, sous l'action de la
pression qui le pousse, deux routes différentes et se partage en
deux courants de retour, l'un, le courant veineux qui revient
directement au cœur en suivant la voie toute tracée des canaux
veineux, l'autre indirect qui traverse les parois des capillaires,
se répand dans les tissus, est repris par les lymphatiques et revient
enfin, par une v,oie détournée, se réunir au courant direct et au
liquide dont il était sorti (voir fig. 12, page 82).

Les expériences de Ludwig, Noll, Weiss, Ranvier, etc., sem-
blent en effet indiquer que l'écoulement de lymphe est en rap-
port avec l'augmentation de pression dans les vaisseaux et spé-
cialement dans les artères, et quoique les recherches récentes de
Paschutin et Emminghaus contredisent ces résultats, il me paraît
difTicile de les mettre en doute jusqu'à vérification nouvelle. La
pression sanguine est donc la cause essentielle et de la pénétra-
tion de la lymphe dans les radicules lymphatiques et de la pro-
gression de cette lymphe dans les canaux. Mais à cette cause
principale viennent s'ajouter d'autres causes accessoires, qui sont
en grande partie les mômes que pour la circulation veineuse,
telles sont la présence des valvules vasculaires, les compressions
extérieures, musculaires ou autres, et surtout la respiration; en
effet l'inspiration s'accompagne d'une accélération de la cir-
culation dans le canal thoracique, accélération qui se traduit par
une diminution dans la colonne manométrique, et l'expiration a
un effet inverse ; tous les mouvements musculaires qui peuvent
exiger l'effort et entraver la circulation veineuse feront donc
sentir leur contre-coup sur la circulation lymphatique.

La contractiUté des vaisseaux lymphatiques paraît jouer un
certain rôle dans la circulation de la lymphe. On sait que chez
les amphibies se trouvent des cœurs lymphatiques (') ; mais chez

(') Chez la grenouille, il en existe quatre, un à la racine de chaque
membre.

PRODUCTION DE CHALECR. 703

les animaux qui en sont dépourvus, la contractilité des parois
de ces vaisseaux peut en tenir lieu jusqu'à un certain point.
Colin a constaté des contractions rhythmiques sur les lymphati-
ques du mésentère chez le bœuf, et Heller les a vues chez le
cabiai ; ces contractions peuvent même être excitées par le gal-
vanisme, comme plusieurs physiologistes s'en sont assurés sur
l'homme après la décapitation.

Il est probable, en outre, que dans les chylifères la pénétration
du chyle dans le chylifère central de la viliosité et la circulation
du chyle sont favorisées par la contraction des fibres muscu-
laires lisses de ces villosités.

La circulation dans les glandes lymphatiques paraît plus com-
pliquée, et il doit y avoir très-probablement dans ces organes un
ralentissement du courant lymphatique favorable à leur fonc-
tionnement.

L^ pression de la lymphe dans les vaisseaux a été étudiée expé-
rimentalement par Xoll, Weiss et quelques autres physiologistes.
Leurs recherches ont porté en général sur le tronc lymphatique
droit de chiens et de poulains anesthésiés par l'injection d'opium
dans les veines. Ils ont trouvé que la pression manométrique
variait de 10 à 30 millimètres de hauteur d'une solution saline
du poids spécifique de 1,080. Dans le canal thoracique. ^N'eiss
obtient en moyenne une pression de 11™™. 59 de mercure.

Quant à la vitesse du courant lympatique. Weiss, en se servant
de rhémodromomètre, l'a trouvée de 4 millimètres en moyenne
par seconde.

Bihlio^raphie. — Lcd'^vig : Lehrhueh der Physiologie. — Beacms : Anatomie
générale et Physiologie du système lymphatique, 1863.

2. — PRODUCTION DE CHALEUR.

Procédés. — Thermométrie. — On peut employer deux sortes d'ins-
truments pour prendre la température des corps vivants, les thermo-
mètres et les appareils thermo-électriques.

1° Thermomètres. — Les différents thermomètres usités en physio-
logie sont décrits dans le chapitre : Du Laboratoire de physiologie, et
il n'y aérien de particuher à ajouter sur leur mode d'emploi.

2° Appareils thermo-électriques. — Les appareils thermo-électriques
sont basés sur le développement des courants électriques par l'action
de la chaleur. Us ont sur les thermomètres l'avantage de donner inmié-
diatement la température, tandis que les thermomètres deman dent

704 PHYSIOLOGIE FO.\CTIO.\>ELLE.

toujours un certain temps pour se meltre en équilibre avec la tempé-
rature du milieu ambiant. Ces appareils comprennent deux parties, une
pile tbermo-électrique et un galvanomètre. La pile thermo-électrique,
pour les recherches physiologiques, est disposée sous une forme parti-
culière qui permet son introduction facile dans la profondeur des tissus ;
c'est ce qu'on appelle des aiguilles thermo-électriques .

Ces aiguilles se composent de deux fils métalliques, l'un de fer,
l'autre de cuivre, soudés, soit bout à bout [aiguille ù soudure médiane),
soit par une de leurs extrémités [aiguille à soudure terminale] ; ou
prend deux de ces aiguilles, l'une est placée dans un milieu à tempé-
rature constante (masse d'eaui, l'autre enfoncée dans le lieu dont on
veut rechercher la température; les deux extrémités fer sont réunies
par un fil de même métal, les deux extrémités cuivre sont mises en
communication avec Je galvanomètre ; la moindre dilTérence de tempé-
rature des deux soudures se traduit par une déviation de l'aiguille du
galvanomètre; si, par exemple, la soudure placée dans le milieu à tem-
pérature constante est moins chaude que l'autre, le courant, dans le
galvanomètre, va de la soudure à température constante à lautre. On
peut varier-la disposition des aiguilles thermo-électriques suivant le but
à atteindre. Ainsi on peut les entourer de gutta-percha, et leur donner
la forme de sondes qui pénètrent facilement dans les cavités du corps,
dans les vaisseaux, dans le cœur, etc. Au lieu du galvanomètre ordi-
naire, on peut employer les galvanomètres à miroir de ^^ïedemann,
Meyerstein, Meissner, etc., pour la description desquels je renvoie aux
mémoires spéciaux. Avec les aiguilles thermo-électriques, on peut, en
prenant les précautions convenables, arriver à mesurer des différences
de température de V4000® de degré.

Calorimétrie. — La calorimétrie a pour but l'estimation directe de
la quantité de chaleur produite par un animal dans un temps donné.
Lavoisier employait le calorimètre à glace, qui se trouve décrit dans
tous les traités de physique. Dulong et Despretz se servirent du calo-
rimètre à eau. L'animal est placé dans une boîte métallique dont l'air
est alimenté parnn gazomètre, tandis qu'un tuyau entraîne l'air expiré.
La boite est plongée dans un espace clos rempli d'eau; le calorimètre
est entouré de corps mauvais conducteurs, de façon à rendre, autant
que possible, sa température indépendante de celle du milieu extérieur.
La température de l'animal et celle de l'eau du calorimètre sont prises
au début et à la fin de l'expérience. Il peut alors se présenter deux
cas : 1° Ou bien la température de l'animal est la même au début et à la
fin de l'expérience; dans ce cas, qui est le plus rare, la quantité de
chaleur produite par l'animal est égale à la quantité de chaleur (') que

(') La quantité de chaleur se mesure par unités de chaleur ou calories.
On appelle calorie la quantité de chaleur nécessaire pour élever la tempé-
rature de 1 kilogramme d'eau de 0 à 1 degré.

PRODUGTIO.X DE CHALEUR. 705

l'animal a cédée au calorimètre, et pour trouver cette quantité il suffît
de multiplier le poids du calorimètre (eau et métal) par sa chaleur spé-
cifique et par le nombre de degrés de température que le calorimètre a
gagnés à la fin de l'expérience; 2° ou bien, la température de l'animal est
différente au début et à la fin. Supposons que la température finale de
l'animal soit moins élevée; dans ce cas, il faudra retrancher du nombrf
d'unités de chaleur gagnées par le calorimètre le nombre d'unités per-
dues par l'animal ; on trouve ce nombre en multipliant le poids de l'ani-
mal par sa chaleur spécifique (qu'on peut évaluer à 0,83 1 et parle
nombre de degrés perdus par l'animal pendant l'expérience. Si, au con-
traire, la température finale de l'animal était plus élevée, il faudrait
ajouter les deux quantités au lieu de les retrancher l'une de l'autre.
Hirn a employé la méthode calorimétrique chez l'homme et a calculé
ainsi le nombre d'unités de chaleur produites par l'homme pendant le
repos et pendant le travaU musculaire.

Procédés chimiques. — Calorimétrie indirecte. — On peut arriver
indirectement, d'une autre façon, à trouver la quantité de chaleur pro-
duite par un organisme, et deux méthodes différentes peuvent conduire
au résultat.

l" Dans la première (Boussingault, Liebig, Dumas, etc.), on prend un
animal soumis à la ration d'entretien, et on calcule la quantité de car-
bone et d'hydrogène contenue dans ses aliments; on en retranche la
quantité éliminée par l'urine et par les excréments ; la différence
donne la quantité de carbone et d'hy^drogène oxydés dans l'organisme,
et comme on connaît la quantité de chaleur produite par la combustion
d'un gramme de carbone (8^080 calories), et d'un gramme d'hydrogène
(34'=,460 calories), il est facile de trouver la quantité de chaleur pro-
duite par la combustion du carbone et de l'hydrogène consommés.
Comme dans les hydrocarbonés, l'hydrogène et l'oxygène se trouvent
déjà dans la proportion de l'eau , on suppose que l'eau s'y trouve
toute formée et on ne fait pas entrer l'hydrogène de ces substances
dans le calcul. Le tableau suivant donne le détail de ce calcul (voir
page 500i :

Ingcsta.

Albuminoïdes

Graisses '. .

Hydrocarbonés

Carbone.

64?'-,18

70 ,20

146 ,82

Hydrogène,

8?^60
10 ,26

»

Total

Excréments et urine. . .

281 ,20
29 .8

18 .86
6 ,3

Reste

251 .4

12 .56

Le carbone donnera donc par jour 251.4 X 8.040 = 203r,3I2,
Beaunis, Phvs. 45

706 l'HYSIOLOGIE FONCTIO >'>'ELLE.

l'hydrogène 12,56 X 34,460 = 432^818, ce qui donne un total de
2464 calories par jour.

Mais ce calcul est loin d'être exact. En premier lieu, la chaleur de
combustion d'une substance n'est pas égale à la chaleur de combustion
de son carbone et de son hydrogène; elle est en général plus faible
que la somme des chaleurs de combustion de ses éléments. En outre, la
supposition que l'hydrogène et l'oxygène dans les hydrocarbonés y sont
à l'état d'eau n'est pas justifiée; aussi les chifTres obtenus amsi sont-
ils passibles d'erreur. .

Aussi vaut-il mieux, au lieu de calculer la quantité des calories
d'après la quantité de carbone et d'hydrogène contenue dans les
ingesta, calculer directement le nombre de calories fournies par ces
ingesta^on{ on connaît la chaleur de combustion, comme l'indique le
tableau suivant :

Calories fournies par la Calories fournies

combustioii d'un gramme. en 24 heures.

Albuminoïdes .... 4'-,998 599%7G0

Hydrocarbonés .... 3 ,277 ' 1081 ,410

Graisses 9,069 %\Q ,nQ

Total. . . . 2497S380

Comme les albuminoïdes n'arrivent pas à une combustion complète
dans l'organisme, il faut diminuer de 4 calories environ le chiffre des
albuminoïdes, ce qui donne un total de 2,493 calories par jour.

2° Le second procédé consiste à calculer la quantité d'oxygène
absorbée, et d'acide carbonique produit par la peau et les poumons
(voir page 416); de l'acide carbonique exhalé on déduit la quantité de
carbone"brùlé; l'excès d'oxygène non employé à la production de l'acide
carbonique est supposé avoir servi à la formation d'eau et on en déduit
la quantité d'hydrogène; on calcule alors la production de la chaleur
aux dépens de ce carbone et de cet hydrogène. Le tableau suivant donne
les calculs de l'opération.

Carbone. Oxygène. Hydrogène.

Acide carbonique éliminé en 24
heures par la peau et la res-
piration 909,75 251,4 658,35

Oxygène absorbé 744,11 » » . "

Excès d'oxygène employé à for-
mer de Teau 85,76 » » »

Hydroiène de Teau formée . . 10,70 » » 10,70

Pour le carbone, la quantité de chaleur sera de 251,4 X 8,040 calo-
ries = 203^,312; pour l'hydrogène, elle sera de 10,70X34,460

PRODUCTION DE CHALEUR. 70*

= 368,722 calories, ce qui donne un total de 2,400 calories par jour.
Mais cette méthode n'est pas non plus à l'abri d'objections, et ne peut
être employée avec avantage que chez les herbivores. On suppose en
premier lieu que l'oxygène absorbé sert à former de Tacide carboni-
que et de l'eau, et que tout le carbone oxydé se retrouve dans l'acide
carbonique exhalé. En outre, pour une même quantité d'acide carbo-
Bique produite et d'oxygène absorbée, les quantités de chaleur peuvent
être très-différentes.

1. TEMPE lî AT U RE DU CD EPS HUMAIN.

Les organismes vivants, au point de vue de la température, se
divisent en deux classes : les animaux à sang chaud, ou mieux
à température constante; les animaux à sang froid, ou mieux
à tem,pérature variable.

Les animaux à sang chaud (mammifères, oiseaux) ont une tem-
pérature constante, uniforme, dont la moyenne oscille entre 3(3"
et 40° pour les mammifères, 40° et 43° pour les oiseaux, et cette
température constante se maintient, quelle que soit la tempé-
rature du milieu ambiant, du moins dans de certaines limites.

Les animaux à sang lïoid (poissons, amphibies, reptiles, etc.)
ont une température propre, qui oscille dans des limites beau-
coup plus étendues et qui suit à peu près les variations de tem-
pérature du milieu ambiant.

Quand la température extérieure est basse ou peu élevée, leur
chaleur propre est un peu plus élevée que la température exté-
rieure ; ainsi les grenouilles, dans un milieu à 0", marqueront 7°
à 8°, et en marqueront i5°3 à 15°8 dans un miheu à 13°; mais si
le milieu qui les entoure est trop chaud, leur température propre
n'atteint plus celle du milieu, et elles finissent bientôt par tomber
dans un état soporeux. dès que la chaleur dépasse certaines limi-
tes. De même, au-dessous de 4" à 5° elles s'engourdissent peu
à peu.

La température moyenne de l'homme est, dans l'aisselle, de 37°
(entre 36°G et 37°4), et les oscillations, à Uétat normal, ne dépas-
sent jamais Vs degré. Mais si, au lieu de l'aisselle, on prend les
différentes régions du corps, on arrive à des résultats tout au-
tres. A ce point de vue , on peut distinguer la surface même
du corps, les organes et le sang. A la surface du corps, la
température est très-variable, sauf dans les parties protégées,

#08 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

comme l'aisselle, et peut descendre assez bas, par exemple aux
extrémités des membres. La température des organes est en gé-
néral d'autant plus élevée qu'on s'éloigne de la surface du corps;
le maximum se rencontre, d'après Cl. Bernard, dans le foie (40''6
à 40°9), puis dans le cerveau, les glandes, les muscles, les pou-
mons. La température du sang a donné lieu à de nombreuses
recherches et à de nombreuses discussions, surtout en ce qui
concerne le sang du cœur gauche et le sang du cœur droit. Ce-
pendant d'après les recherches récentes de Cl. Bernard, Kôrner,
la température du cœur droit serait plus élevée de quelques
dixièmes de degré. Kôrner attribue cette augmentation au voisi-
nage du foie qui transmettrait sa chaleur au sang à travers les
parois minces du ventricule droit, mais il est plus probable que
le sang du cœur droit se refroidit un peu à son passage cà tra-
vers le poumon. Le sang artériel diminue de température à me-
sure qu'il s'éloigne du cœur; le sang de la carotide est plus
chaud que celui de la crurale (Becquerel) ; le sang du bout cen-
tral d'une artère est plus chaud que le sang du bout périphérique
(Cl. Bernard). La température du sang veineux est très-variable;
tandis que celle du sang des veines superficielles est plus basse
que celle du sang des artères correspondantes, le sang veineux
des glandes et des muscles (au moment de leur activité) est plus
chaud que le sang artériel de ces organes. A partir de l'embou-
chure des veines rénales, le sang veineux est plus chaud que
celui de l'aorte, au même niveau, et la température augmente
dans la veine cave inférieure à mesure qu'on se rapproche du
cœur; c'est que celte veine reçoit le sang de la veine hépatique,
qui est le plus chaud du corps et dépasse deT le sang de l'aorte.
Aussi le sang de la veine cave inférieure a-t-il une température
plus élevée que celui de la veine cave supérieure, et l'oreiltette
droite reçoit ainsi deux courants sanguins de température diffé-
rente qui vont se réunir dans le ventricule droit.

2. PRODUCTION DE CHALEUR DANS l'ORGANISME.

1° Sources de la production de chaleur. •

La production de chaleur dans l'organisme est due à des ac-
tions chimiques et à des actions mécaniques.

PRODUCTION DE CHALEUR. 70^

r Actions chimiques. — L'oxydation ou la combustion est la
source principale de la production de chaleur. Ouand deux ato-
mes se combinent il se dégage une certaine quantité de cha-
leur, autrement dit, il se produit un mouvement oscillatoire des
atomes pondérables et des atomes d'éther, et cette quantité de
chaleur est toujours la même, toutes les fois que la combinaison
se produit. Ainsi la combinaison de 1 gramme d'hydrogène, et de
8 grammes d'oxygène, pour former de l'eau, dégage toujours la
même quantité de chaleur, et pour un corps donné il y a toujours
une chaleur de combustion fixe, c'est-à-dire que la combustion de
l'unité de poids (gramme ou kilogramme) de ce corps dégage
toujours le môme nombre de calories. En outre, quand la com-
bustion d'un corps est possible de diverses façons, la quantité de
chaleur produite reste la môme, quelle que soit la voie des com-
bustions ; elle ne dépend que de la constitution primitive du
corps et de ses produits terminaux. Ainsi, si on brûle un gramme
de carbone en formant de l'acide carbonique, on a le même
nombre de calories que celui qu'on obtiendrait par sa combus-
tion en oxyde de carbone et par la combustion de cet oxyde de
carbone en acide carbonique.

Le tableau suivant donne, d'après Favre, Silbermann et Frank-
land, le nom.bre d'unités de chaleur dégagées par la combustion
d'un gramme des corps suivants :

Substances. Calories. Substances à l'état sec. Calories.

Hydrogène 34*=,462 Urée 2*=,206

Carbone 8 ,080 Acide urique 2 ,615

Alcool méthylique. ... 5 ,307 Acide hippurique. ... 5 ,383

Alcool amylique .... 8 ,958 Hydrocarbonés 3 ,277

Acidf acétique ..... 3 ,505 Albumine 4 ,998

Acide butyrique, .... 5,647 Graisse 9,069

On voit que, pour le même poids, les corps gras dégagent plus
de chaleur que les hydrocarbonés ; mais il n'en est plus de môme
si on a égard à la quantité d'oxygène employé pour la combus-
tion ; en effet, pour une même quantité d'oxygène consommé,
les hydrocarbonés (et les acides organiques) dégagent plus de
chaleur que les graisses. Quant aux albuminoïdes, ils en dégagent
beaucoup moins, car leur oxydation dans l'organisme étant tou-
jours incomplète, il faut retrancher du chiffre de calories qu'ils

710 PHYSIOLOGIE FO.XCTIONXELLE.

fournissent (4,098) le chiffre de l'urée (2,206) ou de l'acide
urique (2,615).

L'oxydation n'est pas la seule source de chaleur; il peut s'en
produire aussi et il s'en produit certainement dans l'organisme
toutes les fois cp'une substance absorbe de l'eau, comme dans
la décomposition et l'hydratation des graisses, le dédoublement
des albuminoïdes et des hydrocarbonés. (Berthelot.)

2" Actions mécaniques. — Le frottement du sang dans les
vaisseaux produit aussi de la chaleur; mais comme, en réalité,
ces frottements sont produits en dernière analyse par une action
musculaire, celle du cœur, on peut la ramener en somme à des
actions chimiques. Il en est de même des frottements des sur-
faces articulaires, des tendons, etc., dans les mouvements du
squelette.

2° Lieux de la in^oduction de chaleur.

Il est bien constaté aujourd'hui que les muscles sont le siège
principal de la production de chaleur dans l'organisme. On a vu
déjà que le muscle, en se contractant, dégage de la chaleur
(page 277), et cette augmentation de température, quia été cons-
tatée expérimentalement, se retrouve si on considère l'organisme
pris dans sa totaUté. Semblable en cela à une machine cà vapeur,
il ne peut produire de travail mécanique qu'en augmentant sa
production de chaleur. La quantité de chaleur produite ainsi
par le mouvement musculaire est si considérable que l'on a pu
se demander si cette action musculaire n'était pas la seule source
de chaleur et si, même pendant le repos, la quantité de chaleur
produite n'était pas due à la contraction du cœur et des muicles
inspu'ateurs.

Cependant, il est difficile de faire des muscles les producteurs
exclusifs de la chaleur animale. Les centres nerveux paraissent
aussi dégager de la chaleur {voir page 292) ; le cerveau serait,
après le foie, l'organe le plus chaud du corps, et le sang des
sinus a uue température plus élevée que celui de la carotide.
Il en est de même des glandes, d'après les recherches de
Ludwig.

La question de la production de chaleur dans le sang est liée
à celle du lieu des oxydations internes, question qui a été déjà

PRODUCTION DE CIIALELU. 711

discutée (page 330) ; en tout cas, cette production de chaleur
dans le sang à l'état normal reste toujours dans des limites très-
restreintes.

Les poumons sont-ils le siège d'une production de chaleur?
Autrefois, Lavoisier et ses successeurs croyaient que les oxyda-
tions se faisaient dans le poumon même, en même temps que
l'échange gazeux respiratoire, et le poumon était considéré
comme le foyer principal de la chaleur animale. Mais aujour-
d'hui cette théorie ne peut se soutenir. 11 est Iden vrai qu'il se
fait dans les poumons, au moment de l'acte respiratoire, une
comhinaison de l'oxygène avec l'hémoglobine et, par suite, un
dégagement de chaleur, mais ce dégagement est compensé par
l'absorption de chaleur due au passage de l'acide carbonique de
l'état de dissolution à l'état gazeux.

En résumé, partout où se font des oxydations, il se produit de
la chaleur, et à ce point de vue tous les tissus, à l'exception du
tissu corné, doivent être le siège d'une production de chaleur ;
seulement c'est dans les muscles, les centres nerveux et dans les
glandes qu'elle atteint son maximum, et ces organes peuvent
être considérés comme les véritables foyers de la chaleur
animale.

3'^ Quantité de chaleur dégagée par V organisme.

On a vu, dans la description des procédés, que l'évaluation de
la quantité de chaleur produite par un organisme dans un temps
donné présente des difficultés très-grandes, et que ni la calori-
metrie, ni les méthodes indirectes ne donnent de résultats abso-
lument certains. Cependant on peut, en contrôlant les résultats
obtenus l'un par l'autre, arriver à une approximation suffisante.
La quantité de chaleur produite en 24 heures par le corps hu-
main peut être évaluée à peu près à 2,700 calories en moyenne,
ce qui donne 1,87 calorie par minute et 112 calories par
heure.

Cette quantité de chaleur correspond au repos du corps, c'est-
à-dire à cet état pendant lequel les seuls muscles qui se con-
tractent sont le cœur, les muscles inspirateurs et quelques autres
muscles dont la contraction a beaucoup moins d'importance à
ce point de vue. Mais pendant l'exercice musculaire, la produc-

712 niYSIOLOGIE FONCTION^^ELLE.

tioii de chaleur augmente d'une façon notable. C'est ce que
montre le tableau suivant, emprunté à Hirn, dans lequel sont mises
en regard la production de chaleur et la consommation d'oxy-
gène dans le repos et dans le mouvement. Tous les chiffres sont
calculés pour une heure :

REPOS. MOUVEMENT.

Sexe. Age. Toîd,.^^y^^^C^ZÏ^. ^^^^^J".^ Calories. ..J^I^L^tro
° absorbe. absorbe. kilogrammetrcs.

M 42 ans. 63*^" 27?^,7 1 i9 120"^l 275 22,980

M 42 85 32 ,8 180 142 ,9 312 34,040

M 47 73 27 ,0 140 128 ,2 229 32,550

M 18 52 39 ,1 165 100 ,0 274 22,140

F 18 62 27 ,0 138 108 .0 266 21,630

ïoveDoes 33,4 67 30 ,72 154,4 119 ,84 271,2 26,668

Pendant le sommeil la production de chaleiu^ s'abaisse et. d'a-
près Helmlioilz, il n'y aurait plus que 30 calories de formées par
heure pour un homme de 60 kilogr., ce qui donnerait environ
40 calories pour un homme de 67 kilogr. Il est facile maintenant,
avec ces données, de construire le tableau des calories formées
en 24 heures pendant le repos et pendant le mouvement.

JOURNÉE DE REPOS. JOURNEE DE MOUVEMENT.

Repos Sommeil Repos Mouvement Sommeil

(16 heures). (8 heures). (8 heures). (8 heures). (8 heures).

Nombre de ca-
lories for-
mées. . . 2470,4 320 1235,2 2169,6 320

Il 54.4X1^1 f40 X 8i (154,4 X 8) (271,2 X 8) (40X8.

Total. . . .^ ~ 2790,4 ^ 3724,8

4° Eapport entre la production de chaleur
et la production de travail mécanique.

Les faits mentionnés dans les paragraphes précédents condui-
sent à ce résultat que la plus grande partie au moins de la cha-
leur animale est produite dans les muscles. Il doit donc y avoir,
et il y a en effet, une relation intime entre la chaleur produite et
le travail musculaire. La corrélation des forces [voir page 3) est
applicable aux organismes vivants comme aux corps bruts , et

PRODUCTION DE CHALEUR. 713

tous les deux sont soumis aux lois de l'équivalence de la clialeui-
et du mouvement. Le travail mécanique des muscles, évaluable
en kilogrammètres, peut être aussi évalué en calories, puisqu'il
suffira, pour transformer les calories en kilogrammètres, de les
multiplier par 425, pour transformer les kilogrammètres en ca-
lories, de les diviser par 425.

Il est très-probable, sans que le fait puisse encore être démon-
tré d'une façon certaine, que la production de chaleur dans le
muscle est la condilion de sa contraction, et les expériences de
J. Béclard, Heidenliain, etc., ont prouvé qu'il se fait dans le
muscle une transformation de chaleur en mouvement (page 277).
Le muscle est donc analogue à une machine à vapeur qui brûle
du charbon et produit de la force vive sons forme de travail
extérieur et de chaleur; il brûle aussi du combustible (graisse?
et hydrocarbonés) pour produire de la force vive (chaleur et
mouvement) ; et, de même que dans une machine l'usure des
pièces et la production d'oxyde de fer sont insignifiantes, eu
égard à l'oxydation du charbon, l'usure de la substance albumi-
noïde dans le muscle n'est qu'accessoire et n'entre que pour une
très-faible part dans la production des forces vives.

Quel est maintenant, en nous plaçant à ce point de vue, le rende-
ment de la machine humaine en travail mécanique comparativement à
la quantité de chaleur produite? Le calcul en est facile en nous ser-
vant des chiffres des deux tableaux précédents.

Soit, d'abord, les huit heures de sommeil. Le seul travail mécanique
accompli est le travail du cœur et des muscles inspirateurs. Le travail
du cœur peut être évalué à 70,000 kilogrammètres en 24 heures, celui
des muscles inspirateurs à 13,608 kilogrammètres, ce qui donne par
jour un total de 83,608 kilogrammètres, soit 85,000 en nombres ronds,
et pour 8 heures 28,333 kilogrammètres, équivalant à 66 calories. Si on
compare ce chiffre 'de 66 calories au nombre de 320 calories formées
pendant le sommeil (tableau de la page 712), on voit que le cinquième à
peu près de la chaleur produite a été transformé en travail mécanique.
Aussi peut-on se demander si, pendant le repos, la quantité de chaleur
produite ne provient pas presque exclusivement des muscles qui sont
toujours actifs, comme le cœur et les muscles inspirateurs.

Dans une journée de mouvement, le rapport est à peu près le même.
Aux 85,000 kilogrammètres du cœur et des muscles inspirateurs, il
faut ajouter les 213,344 (26,668X8) kilogrammètres produits pendant
les 8 heures de travail ; on a donc, pour les 24 heures, 298,344 kilo-
grammètres, qui équivalent à 701 calories, et en comparant ce chiffre

714 ' PHYSIOLOGIE FO>'CTIOX>'ELLE.

au chiffre total de calories produites, 3724'=,8 -h 70 1*^ = 4425'=,8, on
voit que le sixième environ de la chaleur produite s'est transformée
en mouvement (').

Mais il est plus rationnel de comparer la quantité de chaleur formée
pendant les 8 heures de travail seulement au travail mécanique produit,
et, dans ce cas, le rapport est encore plus favorable que tout à l'heure.
En effet, pendant ces 8 heures, le travail produit comprend les 2 13,344
kilogrammélres de travail mécanique, plus le tiers du travail du cœur
et des muscles inspirateurs, soit 28,333 kilogrammètres. 11 y a donc eu
pendant ces 8 heures une production de 241,677 kilogrammètres, cor-
respondant à 592 calories. D'autre part, le nombre de calories formées
pendant ces 8 heures a été de 2 169'^, 6 -f- 592 = 2761^6. Si on compare
ce chiffre de 2761*^,6 à 592, on voit que le quart environ de la chaleur
produite s'est transformé en travail mécanique et on reconnaît immé-
diatement quel avantage présente, au point de vue du rendement, la
machine animale sur les meilleures machines industrielles.

Une autre conclusion ressort du tableau de Hirn ; si on compare la
période de mouvement à celle du repos, on voit que la production de
forces vives (chaleur et travail mécanique) ne fait guère que doubler,
tandis que la consommation d'oxygène est presque quadruplée (rapport
de 30,72 à 119,84).

La quantité de chaleur ainsi produite dans la contraction musculaire
suffirait pour élever la température du corps humain de 1°, 2 pendant le
repos, de 5° à 6° pendant le mouvement, si des causes, qui seront étu-
diées plus loin, n'intervenaient pour arrêter cette élévation de tempé-
rature. Cependant, Davy a observé une augmentation de température
de 0°,3 à 0o,7 pendant l'exercice musculaire. La privation d'exercice
produit l'effet inverse ; si on lie un animal de façon à empêcher ses
mouvements, sa température s'abaisse.

O. EEPARTITION DE LA CHALEUR DANS L ORGANISME.

Oq a vu dans les paragraphes précédents que la production de
chaleur dans l'organisme est loin d'être uniforme, quelques ré-
gions, comme les muscles, produisant beaucoup de chaleur,
quelques autres beaucoup moins, quelques-unes enfin, comme

<') Le chiffre 3724^,8 repre'sente le nombre de calories produites pendant
la journée de travail; mais il faut y ajouter, pour avoir la quantité totale de
chaleur produite, les 701 calories qui se sont transformées en travail méca-
nique pendant les huit heures de travail.

PRODUCTIO.X DE CHALEUR. 715

le tissu corné, pas du tout. L'organisme peut donc être comparé
à une masse hétérogène dans laquelle se trouvent disséminés
çà et là un grand nombre de foyers de chaleur d'étendue et
d'intensité variables. Les tissus qui composent cette masse sont,
en général, mauvais conducteurs du calorique, et l'équilibre
s'établirait diilicilement s'il n'y avait des dispositions particu-
lières qui faciUtent la répartition de la chaleur. C'est le sang
qui joue le rôle de distributeur et de répartiteur du calorique
dans l'organisme; il s'échauffe dans les organes qui produisent
beaucoup de chaleur, comme les muscles, les glandes, le cer-
veau, et va transporter cette chaleur dans les autres organes
qu'il échauffe en se refroidissant. Le système vasculaire repré-
sente ainsi un véritable appareil à circulation d'eau chaude dont
les muscles et quelques autres organes seraient les calorifères.
Cette influence du sang se voit surtout bien dans certaines par-
ties, comme les oreilles, par exemple, qui par elles-mêmes ne
produisent à peu près aucune chaleur et dont la température
dépend, toutes choses égales d'ailleurs, de la quantité de sang
qu'elles reçoivent.

La température du sang artériel joue donc le rôle principal
dans cette répartition du calorique, et cette température est assez
uniforme, tandis que celle du sang veineux varie suivant l'or-
gane que le sang a traversé. On a vu plus haut que deux condi-
tions essentielles influent sur la température du sang artériel :
%n premier lieu la température même du sang veineux; en se-
cond lieu la ventilation pulmonaire. Toutes les fois qu'un ou
plusieurs des foyers de chaleur de l'organisme fonctionneront
plus activement, la température du sang veineux et consécutive-
ment celle du sang artériel augmenteront proportionnellement;
d'un autre côté, la ventilation pulmonaire refroidit le sang à son
passage à travers le poumon, et comme cette ventilation s'accroît
quand s'accroît l'activité musculaire, raugmentation de tempéra-
ture du sang se trouve en partie compensée par l'augmentation
du refroidissement pulmonaire.

De ce que le sang perd de la chaleur dans un organe, il ne
faudrait pas en conclure que cet organe est par cela même inca-
pable de produire de la chaleur ; cela prouve simplement que sa
production de chaleur est relativement faible.

La température d'un organe dépendra donc de trois conditions
principales : 1" de la quantité de chaleur produite dans l'organe

716 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

même ; 2" de la quantité de chaleur cédée ou prise à l'organe
par le sang qui le traverse ; 3° de la température des organes
voisins et de leur conductibilité. Enfin, pour les organes superfi-
ciels, il faut ajouter une quatrième condition, cefie de l'état phy-
sique du milieu ambiant.

4 , DÉPERDITION DE CHALEUK PAR l'oRGANISME.

L'organisme produisant continuellement de nouvelles quantités
de chaleur, sa température propre s'élèverait indéfiniment si une
partie de cette chaleur ne disparaissait au fur et à mesure. Cette
perte de chalem^ se fait de plusieurs façons. La plus grande partie
de la chaleur produite se perd par le rayonnement par la surface
cutanée ; une autre partie est employée à échauffer l'air inspiré
et les aliments et les boissons que nous ingérons; enfin, une der-
nière partie disparaît dans la vaporisation de l'eau exhalée par
les surfaces pulmonaire et cutanée. Toutes ces quantités peuvent
être calculées approximativement.

1° Échmiffement de l'air inspiré. — Nous inspirons par jour environ
13 kilogr. d'air à 12° en moyenne, et nous le renvoyons à la température
de 37°; nous avons donc échauffé en 24 heures 13 kilogr. d'air de 25°;
la capacité caloriûque de l'air étant 0,26, la quantité de calories per-
dues par l'organisme sera de 13 X 25 X 0,26 = 84 calories.

2° Échavjfernent des aliments et des boissons. — Leur température est
en moyenne de 12°; celle des excréments et des urines est de 37°;
c'est donc une quantité de 1,900 grammes environ de matières de ca-
pacité caloriûque = 1 qui ont été échauffées de 25°; elles représentent
une perte de 1^.900 x 25 = 47 calories.

Z"" Évaporation cutanée. — Cette évaporation est, en moyenne, de
660 grammes. 1 gramme d'eau, pour passer à l'état de vapeur, absorbe
0,582 calorie; pour vaporiser 660 grammes d'eau, l'organisme perdra
donc 364 unités de chaleur.

4° Évaporation puhnonaire. — En l'évaluant à 330 grammes d'eau,
son évaporation représente une perte de 182 calories.

5° Bayonnement par la peau. — La quantité de calories ainsi per-
dues est impossible à évaluer directement ; le seul moyen d'arriver in-
directement à la connaître est de retrancher la somme des quantités
précédentes (677i de la quantité totale de calories perdues par l'orga-
nisme = 2,500. On a ainsi 2,500 — 677 = 1,823 calories.

PRODUCTION DE CHALEUR. 717

Le tableau suivant résume les différentes causes de la déperdition
de chaleur et leur valeur absolue ; les chiffres expriment des calories :

546

Peau.. . 2,187 S 5^î'^""7^"^ ^tl^

' / Evaporation 364

r, noe> i É\ apopation 182 ,

Poumons. 266 i v, . ^ , a v ■ ■ ■ ■ o,

\ Lchauffement de lair mspire. 84

Échauffement des ingesta 47

Au lieu de donner la valeur absolue delà perte de chaleur en calories,
on peut donner simplement la valeur relative pour 100. C'est ce que
représente le tableau suivant qui montre comment se répartit une perte
de 100 calories suivant les divers modes de déperdition de chaleur:

Peau. . . 87,5 ! fy^""^,"^^'^^ ;^^

' ( Evaporation 14,o |

T, 4r^ tS Evaporation 7,2 i " '

Poumons. . 10,7 ^ •/ ^ x , ,• • • • . c.\ '

' I Echauffement de 1 air inspire. 3.o

Echauffement des ingesta 1,8

100.0

On voit par ces chiffres que près de 90 p. 100 de la chaleur
produite sont éliminés par la peau ; les petits organismes per-
dent donc beaucoup plus de chaleur que les grands, leur sur-
face cutanée étant plus étendue par rapport à la masse du corps,
et doivent compenser cette déperdition par une production de
chaleur plus intense. Aussi les petits animaux sont-ils en général
plus vifs et plus actifs qu6 les grands.

Les conditions qui influencent la déperdition de chaleur doi-
vent être cherchées, d'une part dans l'organisme, de l'autre dans
le milieu extérieur, et pour Uhomme principalement dans l'at-
mosphère.

Du côté de l'organisme, c'est la peau qui joue le rôle le plus
important ; son épiderme (mauvais conducteur) s'oppose plus ou
moins, suivant son épaisseur, aux déperditions de calorique par
conductibilité; ses caractères de sécheresse ou d'humidité ont
une influence encore plus grande : en effet, plus l'évaporation est
active à sa surface, plus la perte de chaleur est considérable.

Enfin, il en est de môme de l'état de ses vaisseaux ; quand ils
sont dilatés et remplis de sang, la peau abandonne au milieu

718 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>^'ELLE.

extérieur beaucoup plus de chaleur que quand ils sont rétrécis
et parcourus par une faible quantité do sang.

L'air est mauvais conducteur de la chaleur, mais sa tempéra-
ture et son humidité influencent directement la déperdition de
calorique en favorisant ou en contrariant le rayonnement et
l'évaporation. Le mouvement et l'agitation de l'air ont surtout, à
ce point de vue, une très-grande importance. Quand les couches
d'air qui entourent immédiatement l'organisme se renouvellent
continuellement, la peau perd à chaque instant du calorique par
le rayonnement et par l'évaporation (en admettant, ce qui a lieu
d'habitude, que la température de l'air soit inférieure à celle de
l'organisme), tandis que si on maintient une couche d'air autour
du corps, comme on le fait par les vêtements, le refroidissement
est beaucoup plus lent : les vêtements agissent alors comme les
doubles fenêtres d'un appartement.

5. ÉQUILIBEE ENTEE LA PEODrCTION ET LA DEPEEDITIOX

DE LA CHALEUE.

Le maintien d'une température constante est une des condi-
tions de l'activité vitale chez les animaux à sang chaud; c'est elle
qui leur permet de conserver toute leur énergie fonctionnelle,
quelle que soit la température du milieu ambiant, ou du moins
tant que celte température ne dépasse pas, en plus ou en moins,
certaines limites, et cette constance parait surtout favorable aux
manifestations de l'activité nerveuse.

Pour que cet équilibre de température s'établisse, il faut de
toute nécessité que l'organisme perde, en une minute par exem-
ple, autant de chaleur qu'il en produit. Ainsi, si le corps humain
produit 1,87 calorie par minute, il doit en perdre 1,87 pour que
sa température moyenne reste constante : s'il en produit 2, l'é-
quilibre s'établira encore si la perte est aussi de 2 calories par
minute; seulement, dans ce cas, la température moyenne aug-
mentera.

Deux conditions agissent donc sur cet équilibre de tempéra-
ture, les variations dans la production de chaleur, les variations
dans la déperdition.

Les variations dans la production de chaleur tiennent au plus
ou moins d'activité des différents fovers de chaleur de l'orga-

PRODUCTION DE CHALEUR. 719

nisme et en particulier des muscles, c'est-à-dire à l'intensité des
phénomènes chimiques qui se passent dans les organes; les varia-
tions dans la déperdition dépendent soit de l'organisme, soit du
milieu extérieur, et le système nerveux est le lien qui les rattache
les unes aux autres et établit entre elles la relation nécessaire :
c'est lui qui est, comme on le verra plus loin, le véritable régu-
lateur de la chaleur animale, comme le sang en est le distri-
buteur.

Quelles sont maintenant les causes qui peuvent augmenter ou
diminuer la température moyenne du corps?

r La température moyenne augmentera dans les cas suivants :

a) Par augmentation de la production de chaleur, la déperdi-
tion ne changeant pas ;

b) Par diminution de la déperdition, la production de chaleur
ne variant pas ;

c) Par augmentation de la production et diminution de la dé-
perdition;

cl) Par augmentation de la production de chaleur et augmenta-
tion insuffisante de la déperdition ;

e) Par diminution de la déperdition et diminution de la pro-
duction de chaleur, si la première l'emporte sur la seconde.

2" La température moyenne diminuera dans les cas contraires.

On voit donc qu'une augmentation de production de chaleur
peut coïncider :

a) Avec une augmentation de la température moyenne, si la
déperdition de chaleur ne varie pas ;

b) Avec le maintien de la température moyenne, si la déperdi-
tion augmente ;

c) Avec un abaissement de la température moyenne, si la dé-
perdition est très-considérable.

De même une augmentation de la déperdition de chaleur peut
coïncider :

a) Avec une diminution de la température moyenne, si la pro-
duction de chaleur n'augmente pas ;

b) Avec le maintien de la température moyenne, si la produc-
tion de chaleur augmente ;

c) Avec une augmentation de la température moyenne, si la
production de chaleur est plus considérable.

Quelques exemples feront comprendre comment se fait 1 equi-
hbration de la ten:ipérature. Si la température augmente, l'acti-

720 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>'>'ELLE.

vite du cœur s'accroît et fait passer plus de sang par les capil-
laires et surtout par les capillaires de la peau, dont les artérioles
se dilatent : il en résulte une déperdition plus grande de la cha-
leur par la peau ; en outre, la sueur est sécrétée en abondance
et son évaporation amène aussi une perte de calorique ; en même
temps, les respirations ont plus d'ampleur et le sang qui traverse
les capillaire"^ des vésicules se refroidit dans les poumons; enfin
la sensation de chaleur que nous éprouvons nous porte à aug-
menter encore la déperdition de chaleur par des vêtements lé-
gers, bons conducteurs, par des bains, etc. Quand la température
baisse, les phénomènes inverses se produisent; les artérioles
cutanées se rétrécissent et ne laissent passer par la peau, surface
réfrigérante par excellence de l'organisme, que le minimum de
sang indispensable à son fonctionnement ; le sang reste dans les
parties plus profondément situées et peu accessibles au refroi-
dissement; nous diminuons encore la déperdition de la chaleur
par des vêtements mauvais conducteurs, par réchauffement arti-
ficiel de l'air qui nous entoure ; enfin, nous augmentons la pro-
duction de chaleur par l'exercice musculaire et par une alimen-
tatiou abondante riche en hydrocarbonés et en corps gras.

D'après Liebermeister et Hoppe, une soustraction subite de chaleur
(comme par une douche froide par exemple) amènerait une augmenta-
tion de température. Si on mouille le pelage d'un chien, on remarque
une augmentation de température pendant tout le temps de Tévapora-
tion; si on empêche Tévaporation par une enveloppe de caoutchouc, il
n'y a pas d'augmentation de température.

Application d'un enduit imperméable sur la peau. — Quand on
recouvre la peau d'un animal d'un enduit imperméable igélatine, ver-
nis, etc.), cet animal na tarde pas à succomber; chez les lapins il suf-
fit, pour que la mort arrive, que l'enduit couvre un sixième seulement
de la surface cutanée. Les animaux présentent, au bout de quelques
heures, de la dyspnée ; la respiiyition et le pouls diminuent de fré-
quence ; il survient de la paralysie et des convulsions, et la tempéra-
ture (dans le rectum) s'abaisse à 19° ou 20°; les urines sont albumi-
neuses. A l'aulopsie, on trouve une congestion de différents organes et
une dilatation notable des vaisseaux de la peau et du tissu cellulaire
sous-cutané.

La cause de la mort li'est pas encore bien expliquée. On l'a attribuée
à la rétention de principes volatils nuisibles {perspirabile retenttim)
qui n'auraient pu être éliminés; combinaison volatile azotée, ammo-
niaque, urée décomposée, etc. Ou a trouvé sous la peau des parties

PRODUCTIO.X DE CHALEUR. 721

vernies de l'œdème, et dans la sérosité de cet œdème des cristaux
de phosphate ammoniaco-magiiésien. Cependant l'injection du sang
d'animaux ainsi traités dans les veines d'un autre animal n'a pas
d'effet nuisible. La mort n'est pas due non plus aux troubles respira-
toires, car les symptômes sont différents de ceux de l'asphyxie et les
échanges gazeux ne sont pas altérés; la respiration cutanée continue
aussi et ne peut être mise en cause. Peut-être la paralysie vasculaire
des organes internes moelle, reins i pourrait-elle être invoquée, mais il
est plus probable que la cause principale des accidents est la déperdition
de chaleur trop considérable produite par la dilatation des vaisseaux
cutanés. En effet, le réchauirement artificiel de l'animal fait disparaître
les accidents.

6. IXFLUEXCE DE l'iNXEEVATIOX.

Le système nerveux et spécialement le système nerveux vaso-
moteur est le véritable régulateur de la chaleur animale. Seule-
ment son mode d'action présente encore beaucoup d'obscurités.

L'influence des nerfs vaso-moteurs sur la chaleur animale est
démontrée par un grand nombre d'expériences dont la plus
célèbre et la première en date est la section du grand sympathi-
que au cou (Cl. Bernard). Après cette opération, on observe, en
même temps qu'une dilatation vasculaire, une augmentation de
température du côté de la section. La section du filet sympathi-
que de la glande sous-maxillaire, celle des nerfs des membres
(qui contiennent des filets vaso-moteurs], produisent le même
résultat. L'excitation des nerfs vaso-moteurs, au contraire, est
suivie d'un refroidissement de la partie innervée par ces filets.

La section de la moelle est suivie d'un abaissement de tempé-
ratiu-e qui augmente graduellement jusqu'à la mort, abaissement
d'autant plus rapide que la moelle a été coupée plus haut (Cl.
Bernard, Scliiff, Brodie). Il est probable que cet abaissement est
dû à la section des filets vaso-moteurs contenus dans la moelle,
à la dilatation consécutive des vaisseaux cutanés et à la déperdi-
tion de calorique qui en résulte, car si on empêche cette déper-
dition en plaçant l'animal dans une enceinte cliaulTée, il y a au
contraire augmentation de température. (Billroth, Weber.i

L'excitation des nerfs sensitifs amène en général un abaisse-
ment de température (Mantegazza, Heidenhain). Tantôt cet abais-
sement ne se fait sentir que localement (nerf auriculaire, nerf

Bealms, Phvs. 46

722 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

sciatique), et s'explique par un rétrécissement réflexe des vais-
seaux ; tantôt l'abaissement porte sur la température générale
de l'organisme (comme dans la douleur) et est plus difficile à
interpréter.

On voit, par ces données expérimentales, que le système ner-
veux agit surtout par l'intermédiaire des nerfs vaso-moteurs sur
la répartition et sur la déperdition de chaleur. Agit-il directement
sur la production de chaleur? CI. Bernard croit à un effet calori-
fique distinct de la circulation ; pour lui le grand sympathique
est à la fois un nerf vaso-moteur, constricteur des vaisseaux et
un nerf frigorifique, et ces deux actions seraient indépendantes
l'une de l'autre -, si on sectionne le sympathique au cou, après
avoir lié les veines de l'oreille pour interrompre la circulation,
l'augmentation de température ne s'en montre pas moins. Les
nerfs vaso-moteurs, comme la corde du tympan, auraient une
action opposée à celle des nerfs constricteurs et seraient des nerfs
calorifiques ; en un mot, suivant l'expression de Cl. Bernard,
l'organisme vivant pourrait faire sur place du chaud ou du froid
à l'aide de son système nerveux. Les idées de Cl. Bernard ne
sont pas adoptées par la plupart des physiologistes.

Y a-t-il maintenant dans la moelle ou dans l'encéphale, en
dehors des centres vaso-moteurs proprement dits, des centres
spéciaux régulateurs, chargés de maintenir l'équilibre entre la
production et la déperdition de chaleur? La question est actuel-
lement à peu près insoluble. Quelques auteurs (Naunyn, Quincke)
ont bien admis dcins le cerveau des centres d'arrêt d'où parti-
raient des fibres modératrices ralentissant ou enrayant les pro-
cessus thermiques, mais les expériences sont encore trop incom-
plètes pour qu'on puisse en tirer des conclusions précises.

7. DES VARIATIONS DANS LA TEMPERATURE DU CORPS.

1° Variations suivant les divers états de l'organisme. —
a) Age. — Les différences de température dues à l'âge n'attei-
gnent pas 1°. Après la naissance, la température du nouveau-né
est de 37", 75 dans le rectum; elle baisse dans les premières
heures et tombe à 37° ; puis, dans les dix jours suivants, elle re-
monte à 37°, 2 — 37", G et reste à ce niveau jusqu'à la puberté ; à
partir de ce moment, elle s'abaisse de nouveau jusqu'à cinquante

PRODUCTION DE CHALEUR. 723

ans, où elle atteint son minimum, 36°, 9, pour remonter de nou-
veau dans la vieillesse. — b) Sexe. — L'influence du sexe est à
peine sensible ; cependant la température paraît un peu plus
élevée chez la femme.

2° Variations fonctionnelles. — a) Alimentation. — La
température s'élève après les repas ; mais cette influence est peu
marquée, quand l'organisme se trouve en état de santé, et l'aug-
mentation ne dépasse guère O^/J. Pendant le jeûne, on observe
deux maxima, lune le matin, l'autre dans l'après-midi. L'abais-
sement de température dans l'inanition a déjà été indiqué page
504. — b) Exercice musculaire, — D'après J. Davy, la tempéra-
ture moyenne du corps monte un peu, de T environ (sous la
langue), pendant l'exercice musculaire, surtout dans les climat.s
chauds. Il en serait de môme dans le travail de tête, seulement
l'augmentation serait moins prononcée. Le sommeil n'a aucune
influence sur la température du corps. — V) La menstruation
et la grossesse (sauf dans les deux derniers mois) n'augmentent
pas la température.

3° Variatio>'S par cal'Ses extérieures. — a) Variations
journalières. — Le maximum de température s'observe de 11
heures à 1 heure de l'après-midi, le minimum, dans la nuit, vers
une heure et demie du matin. — b) Température. — La tempé-
rature des milieux extérieurs (air, eau, bains, applications froi-
des ou chaudes), celle des boissons ingérées, ont une influence
assez marquée sur la température du corps, tant par leur action
physique que par leur action sur le système nerveux ; cette in-
fluence est par conséquent assez complexe, et pour s'en rendre
compte il est nécessaire de l'analyser d'après les données indi-
quées plus haut. Mais cette question est plutôt du ressort de
Uhygiène. — c) Climat. — En été, la température du corps est
un peu plus élevée qu'en hiver (de OM à 0°,2). J. Davy, dans le
passage d'un climat chaud à un climat tempéré (différence de
1 1°,1 1), a observé une diminution de température. Brown-Séquard
a constaté des faits analogues.

Bihli08;raphle. — Lavoisier : Essai sur la respiration des animaux, 1777. — La-
voisiER et Laplace : Mémoire sur la chaleur, 1780, — Séguin et Lavoisier : Pre-
viier mémoire sur la respiration, 1781). — J. Davy : An acconnt of some experiments on
animal heat. (Philos. Transact., 1814.), et : Ohserv. on the temperatur of man and
animais. (Ertimburg, Médical Journal, lSi>6.) — DilOxg : De la Chaleur animale.
(Journal de Magrendie, 1823.) — Despretz : Recherches expérimentales sur les causes
de la chaleur animale. (Annales de chimie et de physique, 1S24.) — Fabre et SiL-
BERMANX : Des Chaleurs de combustion, 1846. (Annales de chimie et de physique,

724

PHYSIOLOGIE FONCTION>'ELLE.

médicale, 1<55, et : les P^^'nomenesphymi^edela ^_^«. 1^^»^ f •/! M,,j,^nische
ckes sur V^^^^^-^ ;'^'^;i;i^ ^U^^^à^tl .e?SÏ"^a.^,;:ei., 1..4. -
B^kSLo^?:^^ ct?:r/;U^^^^^^^ ^e rAnaton^le 1.650 - O^™ :

2"= éd., trad. par Labadie-Lagka\e, l&(^. — ^i- -Di^«->^"-
(Revue scientifique, 1872.)

3. _ PRODUCTION D'ÉLECTRICITÉ. ÉLECTRICITÉ ANIMALE.

Procédés de démonstration des courants musculaires et ner-
veux. - 1^' Galcanomètre. - L'appaieil est disposé de la façon sui-

S'ocAr/: d--^'

F^g. i:-2. - Appareil de Du Bois-Reymond pour démontrer les courants nerveux et musculaire.

vante ifio 172). Deux vases en verre, V, V, contiennent une solution de
snlfate'de zinc; dans ces vases plongent : ,!<> d'une part, des lames de
zinc z portées par des supports isolants, s, et reliées par des tils avec
les deux bornes d'un galvanomètre, G ; 2° d'autre part, des coussinets
de papier à tiltrer, p, sur lesquels on place le muscle ou le nerf en ex-
périence, comme dans les figures 173 et 174, p. 725. Le courant qui
traverse le muscle ou le nerf de a en b, courant indiqué par la direc-
tion de la flèche, traverse le circuit du galvanomètre et produit une
déviation de l'aiguille, dont le sens indique la direction du courant

ÉLECTRICITÉ AMMALE.

72 5

(Du Bois-Reymond'. On peut, au lieu du galvanomètre ordUiaire, em-
ployer le galvanomètre à miroir.

Fig. 173. — Muscle à surface naturelle
placé sur les coussinets.

F/g. 174. — ^Iiiscle à surface artifi-
cielle placé sur les coussinets.

2° Vatte galvanoscopiqiie (fig. 175i. — On donne ce nom à une
patte de grenouille détachée du corps et à laquelle on laisse adhérente
la plus grande longueur possible de nerf sciafique, n. On peut rem-
placer la patte galvanoscopique par le gastrocuéniien de la grenouille.

Fig. 175. — Patte galvanoscopique.

en conservant aussi le sciatique. Pour démontrer le courant nerveux,
on emploie la disposition suivante. Le nerf de la patte galvanosco-
pique est placé sur deux coussinets de papier à iiltrer imbibés de
chlorure de sodium et supportés eux-mêmes par une lame de verre
isolante ainsi que la patte gajvanoscopique. Uu des coussinets répond
à la surface de section du nerf on à sa coupe transversale, l'autre à
sa surface longitudinale. Si maintenant on réunit les deux coussinets
par un troisième coussinet qui sert de conducteur entre les deux pre-
miers, il s'établit un courant dans le circuit fermé, constitué par les
trois coussinets et par le nerf, et rétablissement de ce courant déter-
mine une excitation de nerf et une contraction du muscle; le même
effet se produit à la rupture du courant quand on enlève le troisième
coussinet qui fermait !e circuit. Il suffit quelquefois de croiser les
deux nerfs de deux pattes galvanoscopiques, de façon à ce qu'ils se tou-
chent par deux points, pour que la contraction se produise, ou même
de laisser tomber un nerf sur l'autre. Un seul nerf replié sur lui-même
peut donner aussi une contraction. Ces mômes dispositions s'emploient
pour démontrer le courant musculaire. ^Contraction non métaUique.)
3" Procédé chimique. — Dans l'appareil de Du Bois-Reymond, on

726 PHYSIOLOGIE FO.\CTIO>'NELLE.

peut remplacer le galvanomètre par une solution d'iodure de potas-
sium et d'amidon ; l'iode est mis en liberté à l'électrode positif et bleuit
l'amidon.

1° Courant musculaire et nerveux.

Si, comme dans la figure 174, on place sur les coussinets de
l'appareil de Du Bois-Reymond un fragment de muscle (au repos),
de façon que la section transversale corresponde à un des cous-
sinets et sa sm'face à l'autre coussinet, la déviation de l'aiguille
du galvanomètre indique l'existence d'un courant, qui, dans le
muscle, va de la coupe transversale à la surface et, dans le con-
ducteur galvanométrique, de la surface à la coupe. La surface
du muscle est électrisée positivement , la coupe négativement
{fig. 176). Au lieu de prendre la coupe transversale d'un muscle,
on peut prendre le tendon du muscle qui
constitue ce qu'on appelle la surface trans-
versale naturelle, comme dans la figure
i73, et qui est électrisé négativement. Au
lieu de la surface du muscle, on peut
prendre une section du muscle parallèle
aux fibres musculaires, ou ce qu'on appelle
encore la surface longitiiclinale artifi-
cielle, et qui est électrisée positivement, p,^ j^g, _ Direction du cou-
Chaque muscle ou fragment de muscle rant musculaire,
constitue donc un véritable couple électro-moteur, et en asso-
ciant des tronçons de muscles de grenouilles à la façon des élé-
ments d'une pile à colonnes, on a pu construire de véritables
piles musculaires.

Les nerfs sont le siège de courants semblables qui ne se dis-
tinguent des courants musculaires que parce qu'ils sont plus
faibles.

Ce sont ces courants musculaires et nerveux qui forment par
leur réunion ce que Xobili (1825) appelait le courant propre de
la grenouille. Dans la grenouille ce courant va de la périphérie
des extrémités vers le tronc; dans le tronc il va de l'anus vers la
tête. Chez les mammifères, sa direction est inverse; ainsi les
membres amputés et dépouillés de la peau montrent un fort cou-
rant qui va du tronc à la périphérie.

ÉLECTRICITÉ AMMALE.

727

Ces courants persistent encore quelque temps, quoique plus
faibles, après la perte d'excitabilité des nerfs et des muscles.

Les lois du courant musculaire, dénionlrées en 1840 par Matteucci,
ont été déterminées par Du Bois-Rcymond, ainsi que colles du courant
nerveux. Du Bois-Reyraond montra que la déviation de raiguille du
g-aIvanomè(re varie suivant les points du cylindre nerveux ou muscu-
laire qu'on rénuit par un conducteur. 11 distingue les cas suivants, dont
la figure 177 donne la représentation schématique.

Fig. 177. — Force et direction des courants.

l" On a une /or^e déviation de l'aiguille quand le conducteur réunit
la surface longitudinale à la surface transversale digne épaisseï, et le
maximum de déviation est obtenu quand le milieu de la surface lon-
gitudinale léquateun est réuni au milieu de la surface transversale.

2" La déviation est faible (lignes fines» quand on réunit deux points
inégalement distants du milieu de la surface (longitudinale ou trans-
versale), ou deux points inégalement distants de deux surfaces oppo-
sées. Pour les surfaces longitudinales, le courant marche dans le con-
ducteur du point le plus rapproché du centre au point le plus éloigne;
c'est l'inverse pour les surfaces transversales.

3" La déviation est nulle dignes polntilléesi quand on réunit deux
points d'une même surface ou de deux surfaces opposées également
distants du centre (points symétriques), ou encore les centres des deux
surfaces opposées.

La figure 1 78 (page 728) représente schémaliquement l'intensité des cou-
rants dans le cylindre nerveux ou musculaire uNi, dont SL est la surface
longitudinale, ST/- la surface transversale. La direction des flèches indi-
que la déviation des courants. Les courbes F indiquent la force du
courant qui passe dans un conducteur de tension constante pour les
différentes positions qu'on lui donne sur l'une quelconque des deux

728

PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>>-ELLE.

surfaces. Les points a, b, c, cl, pris sur une des surfaces, considérée
comme ligne des abscisses, indiquent le milieu de l'espace compris

Fig. 178. — ScLénia de l'intensité des courants dans le liquide nerveux.

entre les deux points d'application du conducteur, et les ordonnées
abaissées sur ces points représentent l'intensité du courant qui traverse
le conducteur. On voit qu'en a, le courant = 0, et que le courant est
à son maximum (ordonnée c/i quand les deux extrémités du con-
ducteur sont situées, l'une sur la surface longitudinale, l'autre sur la
surface transversale.

Il arrive souvent que la partie tendineuse du muscle, au lieu d'êtr«
électrisée négativement, soit positive; c'est ce que Du Bois-Reymond
a appelé partie parélectronomique du muscle.

Courants d'inclinaison. — Rhombe musculaire. — Si la coupe du
muscle, au lieu d'être exactement perpendiculaire à la surface longitu-
dinale, est oblique, les courants ne présentent plus la même disposition;
le point le plus négatif de la coupe, au lieu de correspondre au centre
de la coupe, se rapproche de l'angle aigu; le point le plus positif de la
surface longitudinale au contraire se rapproche de l'angle obtus.

La fatigue diminue la force du courant musculaire.

Les caractères du courant nerveux sont les mêmes que ceux du cou-
rant musculaire.

Pour l'inQuence de l'électrotonus sur le courant nerveux, voir Ac-
tion de l électricité sur l'organisme.

Les autres parties de l'organisme sont aussi le siège de courants

ÉLECTRICITÉ ANIMALE. 729

électriques; E. Becquerel les a constatés dans les os. les tendons, les
vaisseaux, etc. La surface externe de la peau (grenouille) est électrisée
négativement, la surface interne positivement. ^

2° Variation négative.

Les nerfs et les muscles à l'état d'activité présentent un chan-
gement remarquable de leur état électrique. Si on place, comme
dans l'appareil de la figure 172, une portion de nerf ou de mus-
cle dans le circuit galvanométrique, la déviation de l'aiguille in-
dique l'existence du courant normal. Si alors on excite le nerf ou
le muscle en dehors du circuit galvanométrique, de façon à téta-
niser le muscle, l'aiguille revient sur ses pas et peut même (pour
les nerfs seulement) dépasser le.zéro et indiquer un renversement
du courant (variation négative). Ainsi, dans la patte d'une gre-
nouille, on a un courant descendant au moment de la contrac-
tion au heu du courant ascendant ordinaire. Cette variation
négative peut agir comme excitant sur le nerf d'un autre muscle,
et pour cela il n'y a pas même besoin de tétaniser le muscle, il
suffît d'une seule contraction ; si on place le nerf de la patte gal-
vanoscopique sur le nerf du muscle qui se contracte, de façon
qu'un des points du premier nerf corresponde à la coupe et un
autre point à la surface du second nerf, chaque contraction mus-
culaire s'accompagne d'une contraction de la patte galvanosco-
pique (contraction secondaire). Si au lieu d'y produire une seule
contraction, on tétanise le muscle et qu'on place sur ce muscle
(coupe et surface longitudinale) deux points du nerf de la patte
galvanoscopique, les muscles de cette patte entrent aussi en téta-
nos {tétanos induit ou secondaire de Matteuci).

Cette variation négative peut être aussi constatée chez l'homme.
Si on ferme le circuit galvanométrique par un vase rempli d'eau
et qu'on plonge dans le liquide un doigt de chaque main, l'ai-
guille du galvanomètre n'indique aucun courant, les courants
allant dans chaque bras du tronc vers le doigt se détruisant réci-
proquement ; si alors on contracte les muscles d'un bras, l'ai-
guille se dévie et indique un courant qui va dans ce bras du
doigt vers l'épaule. (Du Bois-Reymond.)

La variation négative se produit d'abord au point excité du
muscle dont elle précède la contraction, et sa durée totale est d'en-

730 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>'NELLE.

viron '/soo^ de seconde ; puis, à partir de ce point, elle se propage
dans le muscle à raison de 3 mètres par seconde, c'est-à-dire avec
unevit^se égale à celle de la transmission de l'onde musculaire.
Dans les nerfs, il en est de même et sa propagation se fait comme
pour l'excitation nerveuse, à raison de 33 mètres par seconde en
moyenne.

Du Bois-Reymond ne considère pas la variation négative
comme l'indice d'une diminution réelle du courant.

•Holmgren a constaté la variation négative du courant de la
rétine du lapin au moment où les rayons lumineux entrent dans
l'œil.

3" Théories des courants musculaire et nerveux.

La théorie des phénomènes électriques qui se produisent dans
les nerfs et dans les muscles, soit à l'état de repos, soit à l'état
d'activité, laisse encore beaucoup à désirer, et je me contenterai
de donner une idée générale des principales opinions émises sur
ce sujet sans entrer dans la discussion de ces opinions.

1° Théories chimiques. — Liebig émit un des premiers lïdée que le
courant musculaire était dâ à la réaction différente du sang (alcalin i et
du tissu musculaire 'acidei, et cette idée de l'origine chimique des cou-
rants électriques a été soutenue et généralisée par d'autres observateurs.
Ranke.en particulier, a cherché, en se basant sur la façon dont les élé-
ments anatomiques se comportent avec le carminate d'ammoniaque, à
déterminer la réaction de ces éléments; il a vu que le noyau des cel-
lules était acide par rapport au contenu cellulaire, qu'il en était de
même de la fibre-axe du nerf par rapport à la moelle nerveuse, de la
substance intermédiaire du muscle, par rapport bws. sarcous éléments, et
il considère tous ces éléments anatomiques comme des molécules élec-
tro-motrices et l'origine incessante de courants électriques multiples
dans l'intérieur de l'organisme. Mais c'est surtout E. Becquerel qui,
dans ses remarquables recherches sur les phénomènes électro-capil-
laires, a, grâce à ses observations et à ses expériences ingénieuses,
fait entrer dans une voie nouvelle l'étude des phénomènes électriques
dans les organismes vivants. E. Becquerel a démontré, eu effet, que des
circuits électro-chimiques peuvent exister dans l'organisme sans
l'intervention dun métal; il suffit de la présence de deux liquides
de nature différente, séparés par une fente capillaire ou par une mem-
brane organique; la paroi qui est en contact avec le liquide, qui se

ÉLECTRICITÉ ÀMMALE. 731

comporte comme acide, est le pôle négatif, la paroi opposée le pôle po-
sitif; les parois des espaces capillaires se comportent comme des con-
ducteurs solides. Il existe donc dans le corps un nombre incalculable
de couples éleclro-capillairesqui donnent naissance incessamment à des
courants électriques qui ne disparaissent qu'après la mort. Ces actions
chimiques expliquent non-seulement les courants musculaire et ner-
veux, ceux des os (découverts par E. Becquerel), etc., mais encore les
phénomènes intimes qui se passent dans les capillaires et dans les tis-
sus. Ainsi, dans les capillaires des tissus, la face de la paroi capillaire
en contact avec le sang est le pôle négatif, la face en contact avec le
suc des tissus, le pôle positif d'un couple; l'oxygène, par l'efTet du cou-
rant électro-capillaire agissant comme force chimique, est déposé sur
la face externe positive en dehors des capillaires; le gaz acide carbo-
nique produit dans les tissus rentre dans les capillaires par l'action du
courant agissant comme force mécanique à l'égard des composés élec-
tro-positifs dissous. Dans les capillaires des poumons, Tinverse a lieu;
loxygène se trouve, en effet, non en dedans des capillaires, mais en
dehors, et l'électricité des parois capillaires a changé de signe, de façon
que c'est l'oxygène qui entre dans les capillaires et Facide carbonique
qui en est expulsé.

2^ Théorie de Du Bois-Reijmond. — Si l'on prend un cylindre de
zinc terminé par deux surfaces de cuivre et qu'on le plonge dans l'eau
(liquide conducteur!, il se forme une inOnité de courants isolés qui
vont par l'eau du zinc au cuivre et dont on peut dériver une partie en
appliquant une des extrémités d'un conducteur sur le zinc, l'autre
sur le cuivre ; on voit alors, si on interpose un galvanomètre dans le
conducteur, que la surface du zinc est électrisée positivement, celle du
cuivre négativement, et on a une disposition analogue à celle du cylin-
dre musculaire. Du Bois-Reymond suppose que chaque fibre muscu-
laire (ou nerveuse) se compose d'une inûnité de petits éléments
électro-moteurs, analogues au cylindre zinc-cuivre précédent, c'est-à-
dire ayant une zone équatoriale positive et deux zones ;)o/ai>e5 néga-
tives, et plongés dans une substance intermédiaire conductrice. La
série de ces éléments électro-moteurs, dans une hbre musculaire peut
alors être représentée schématiquement de la façon suivante :

— +— — +— ~+— _+—

Les rapports ne changent pas si on suppose chacun de ces éléments
électro-moteurs divisé en deux molécules dipolaircs dont les pôles
positifs seraient tournés l'un vers lautre, et qui otîriraient alors l'ar-
rangement suivant :

— -4- + — - + + - - + + — — + + -

732 PHYSIOLOGIE FO-\CTIO>"-NE LLE.

La figure 179 peut représenter dans ce cas la disposition des molé-
cules dipolaires dans le muscle; les flèches indiquent la direction des

Fig. 179, — Disposition des molécules dipolaires dans le muscle.

courants dans la substance intermédiaire conductrice. On voit aussi que
quand on dérive un courant en plaçant les deux extrémités d'un con-
ducteur sur le muscle ou sur le nerf, le courant ainsi détourné ne re-
présente qu'une petite partie des courants totaux développés dans
rensemble du système, et que par conséquent le courant musculaire
est beaucoup plus intense que ne l'indique la déviation de Taiguilie
g-alvanométrique.

3° Théorie (VEermann. — Hermann nie absolument l'existence des
courants musculaires et nerveux à l'état de repos ; ces courants, d'a-
près lui, n'existeraient pas chez l'animal intact, et seraient dus à des
causes cliimiques dépendant du mode de préparation.

Yoir aussi : Action de l' électricité sur ïorganisme.

ESihlio^Çi'apliie. — Matteucci : Traité des phénomènes électro-physiologiques des
animaux, ls44. — E. Dr Bois-Reymoxd : Vnfersnchungen îiher thierische Electri-
citàt, 184s -1>49. — Chauve \r : Théorie des effets physiologiques produits par
Télectricité. Journal de physiologie, lsô9-18C0.) — L. Hermaxx : Weitere Vnter-
svchungen zur Physiologie der Mus'heln und Xerven, 1867. — On'imus : Des Phéno-
mènes électro-capillaires : vé>uvaé àp-^ expériences de M. Becquerel. (Journal de
l'Anatomie, 1870.) — Voir aussi les Traités de physique médicale.

Article troish^me. — Physiologie de l'ixxera'atiox.

1. _ PHYSIOLOGIE DES SENSATIONS.
1" AUDITION.

La sensation auditive est une sensation spéciale qui reconnaît
pour cause une excitation des nerfs auditifs par la vibration des
corps sonores. L'étude des vibrations sonores et de leur trans-
mission a été faite au début du chapitre de la Physiologie de la
voix : nous aurons donc à étudier: T la transmission des vibra-
tions sonores depuis les parties extérieures de l'oreille jusqu'au
nerf auditif; 2° la sensation auditive proprement dite.

AUDITION.

733

1. TRANSMISSION DES VIBRATIONS SONORES

jusqu'au nerf AUDITIF.

Au point de vue physiologique, l'appareil auditif peut être re-
présenté schématiquement de la façon suivante {fig. 180). En
allant de l'extérieur à l'intérieur, on trouve lus parties suivantes :

Fig. 180. — Schéma de l'appareil auditif,

r Yoreille externe (A) formée par le pavillon de Voreille (1) et
le conduit auditif externe (2); 2° Yoreille moyenne (B) consli-
tuée par une cavité remplie d'air, caisse du tympan (3), commu-
niquant avec l'air extérieur par la trompe cVEustache (5) et
pourvue d'une cavité accessoire, cellules mastoïdiennes (G) ; la
caisse du tympan est séparée du conduit auditif par une mem-
brane, membrane du tympan (4), et des cavités de l'oreille

Fig. 180. — A, oreille externe. — B, oreille moyenne. — C, oreille interne. — 1, pavillon
de l'oreille. — 2, conduit auditif externe. — -i, caisse du tympan. — 4, membrane du tympan.
— ^ 5, trompe d'Eustache. — 6, cellules mastoïdiennes. — 7, marteau. — S, enclume. —
9, étrier. — 10, fenêtre ronde. — 11, fenêtre ovale. — 12, vestibule. — l^J, limaçon. —
14, rampe tympanique. — 15, rampe vestibulaire. — 16, canal demi-tirculaire.

734 PHYSIOLOGIE FOXCTIO.\>ELLE.

interne par la membrane de la fenêtre ronde (10) et par un
osselet, Yétrier (9), enchâssé dans une seconde ouverture, fenêtre
ovale (11); deux osselets, le marteau il) et V enclume (8), ratta-
chent la membrane du tympan à l'étrier; 3° V oreille interne (G)
ou labyrinthe est complètement remplie par du liquide et com-
prend le re5/i^w/e (12), les canaux demi-circulaires (16) et le
limaçon (13) avec ses deux rampes, rampe lympanique (14)
aboutissant à la fenêtre ronde, et rampe vestibnlaire (15). C'est
sur les membranes de ces différentes parties du labyrinthe que
se distribuent les terminaisons périphériques du nerf auditif.

L'ensemble de ces organes constitue un petit appareil suscep-
tible d'éprouver des vibrations moléculaires et des vibrations
d'ensemble sous l'influence des oscillations des corps sonores.

Le son propre de l'oreille, d'après Helmholtz, serait le si cor-
respondant à 244 vibrations ; c'est le son qu'on obtient par la
percussion de l'apophyse mastoïde.

1" Transmission des vibrations sonores
dans l'oreille externe.

Les vibrations sonores arrivent en premier lieu au pavillon de
l'oreille. Une partie de ces ondes sonores est refléchie vers l'ex-
térieur ; une autre partie subit une série de réflexions qui les
dirigent vers le conduit auditif: presque toutes celles qui arrivent
dans la conc[ue sont réfléchies contre la face interne du tragus
et renvoyées dans le conduit auditif; la conque agit comme un
miroir concave qui concentrerait les ondes sonores. L'orientation
même de la conque et du pavillon fait que, suivant la direction,
une partie plus ou moins considérable des ondes sonores pénè-
tre dans le conduit auditif, ce qui nous permet de juger de l'in-
tensité et de la direction du son. L'agrandissement de la conque
par la contraction des muscles du tragus et de l'anti- tragus fait
entrer dans le conduit auditif une plus grande quantité d'ondes
sonores ; son rétrécissement par les muscles de l'héhx produit
l'eS'et inverse. Les replis du pavillon peuvent encore guider le
son vers la conque, comme il est guidé par des gouttières demi-
circulaires ou par les intersections de certaines voûtes (salle de
l'Observatoire de Paris). Si on supprime les inégalités du pavil-
lon en remplissant ses cavités par une masse molle (cire et huile),

AUDITION.

735

tout en laissant libre l'orifice externe du conduit auditif, l'inten-
sité des sons est affaiblie et il devient plus difficile de juger de
leur direction. (Schneider.)

Pour que les ondes sonores puissent pénétrer par réflexion
jusque dans le conduit auditif externe, il faut que le corps
Yil)rant ou la surface réfléchissante quelconque ([ui renvoie ses
viljrations à l'oreille, soient situés dans une certaine position par
rapport au pavillon. C'est ce que fait comprendre la figure 181 qui

Fig. 181. — Coupe horizontale de la tête au niveau du conduit auditif exterue.

représente schématiquement une coupe horizontale de la tête au
niveau de l'oreille externe.

On voit, par exemple, que les vibrations parties d'un corps
situé en E ne pourront arriver dans le conduit auditif, à moins
que ces vibrations ne soient réfléchies d'abord par une autre
surface dans une direction donnée. Si nous représentons par les
lignes a et b les rayons sonores extrêmes qui puissent pénétrer
dans le conduit auditif, l'angle intercepté par ces lignes pourra
être appelé champ auditif, par comparaison avec le champ vi-
suel. Cet angle variera évidemment suivant que la coupe de l'o-
reille externe sera verticale ou transversale, suivant que la coupe
horizontale sera faite à telle ou telle hauteur; le champ auditif
variera en outre suivant les différences individuelles. L'ensemble
des rayons sonores susceptibles de pénétrer ainsi par réflexion
dans le conduit auditif formera donc un faisceau sonore dont la
forme sera déterminée par la forme même de la conque et du
tragus, absolument comme la pupille détermine la forme du fais-

736 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

ceau lumineux qui pénètre dans l'œil. Parmi ces rayons sonores,
il en est qui arrivent jusqu'cà la membrane du tympan sans
éprouver de réflexion préalable ('). Si on mène (fig. 181, p. 735),
par les centres 0 des orifices des deux conduits auditifs, une
ligne AB, on a ce qu'on peut appeler Vaxe auditif; les rayons
sonores qui suivent cet axe auditif arrivent directement jusqu'au
tympan. Les lignes extrêmes du faisceau sonore, a, b, coupent
cet axe auditif en dehors du point 0 et à des distances variables.
On peut appeler ligne auditive DO la ligne menée du corps
sonore D au centre 0, et angle auditif Yanglti DOB que fait la
ligne auditive avec l'axe auditif. On a ainsi un moyen de déter-
miner rigoureusement, dans les expériences physiologiques ou
pathologiques, la position du corps sonore et la direction des
vibrations. Plus la ligne auditive se rapproche de l'axe auditif,
plus l'angle auditif diminue, plus les sons sont perçus avec netteté,
les vibrations ne perdant pas de leur amphtude dans une série
de réflexions successives.

Dans le conduit auditif externe , les ondes sonores subissent
une série de réflexions qui les conduisent jusqu'au fond sur la
membrane du tympan. Grâce à Tobliquité de cette membrane et
à sa courbure, la plupart de ces ondes viennent la frapper presque
perpendiculairement.

Une partie des ondes sonores qui arrivent au fond du conduit
auditif sont réfléchies par la membrane du tympan et renvoyées
à l'extérieur; cette réflexion est d'autant plus forte que la mem-
brane est plus tendue et plus oblique.

2° Transmission des vibrations sonores
dans Voreille moyenne.

L'oreille moyenne est constituée essentiellement par une cavité
dont les parois sont invariables, à l'exception de la membrane
du tympan, de la membrane de la fenêtre ronde et de l'appareil
qui obture la fenêtre ovale. Cette cavité communique avec l'air
extérieur par la trompe d'Eustache, dont la partie cartilagineuse,
habituellement fermée, forme une espèce de soupape qui peut

C) D'après certains auteurs, tous les rayons subiraient au moins une
re'flexion pre'alable avant de pénétrer jusqu'au tj'-mpaQ.

AUDITION. 737

s'ouvrir, tantôt de dehors en dedans pour laisser passer l'air
extérieur dans la caisse, tantôt de dedans en dehors quand la
pression de l'air augmente dans la caisse. Chaque mouvL'ment
de déglutition (et il s'en produit à chaque instant pour avaler la
sahve) ouvre la trompe et maintient lair de la caisse en é(iuilibre
de pression avec l'air extérieur; la tension de la membrane du
tympan reste par suite indépendante des variations de la pression
atmosphérique, à moins que ces variations ne se fassent trop
brusquement ou dans des hmites trop étendues iclocjie k plon-
geur, ascensions aérostatiques). Quand la trompe d'Eustache s'o-
])lilère, l'audition se trouble et s'afîaiblit (').

La membrane du tympan est susceptible de vibrer sous l'in-
fluence des vibrations de l'air du conduit auditif. L'existence de
ces vibrations a été démontrée expérimentalement; Pohtzer a pu
enregistrer directement les vibrations de la columeUe (os tytnpa-
nique) du canard. Ces vibrations se produisent pour tous les sons
compris dans l'intervalle des sons [lerceptibles, et le tympan s'é-
carte sous ce rapport des membranes ordinaires qui n'entrent en
vibration que pour un son déterminé d'accord avec leur son
propre ou un multiple de ce son. D'une manière générale, elle
entre plus facilement en vibration pour les sons aigus que pour
les sons graves; mais ce qui joue sous ce rapport le rôle le plus
important, ce sont : 1° la disposition anatcmique: 2° les diffé-
rences de tension de cette membrane.

La membrane du tympan est non-seulement fixée au cercle
tympanique, mais elle adhère au manche du marteau dont elle
sujt les mouvements; il y a là une disposition anatomique qui,
en augmentant les obstacles, affaiblit les vibrations par influence^
et relativement d'autant plus que ces vibrations se rapprochent
des vibrations propres de la membrane. Il en est de même pour
les vibrations consécutives qui, sans cela, prolongeraient le son.

La tension de la membrane du tympan peut varier par deux
ordres de causes : l'' par les différences de pression de l'air de
la caisse et de l'air extérieur; cette cause n'agit qu'accidentelle-
ment (expirations forcées, etc.,) ou à l'état pathologique ; 2° par
Taction musculaire ; c'est le muscle du marteau qui est le tenseur
du tympan; par sa contraction il tire en dedans le manche du

(') On a supposé, sans preuves suffisantes, que la trompe servait surtout
a entendre sa propre voix.

Beaunis, Phys. 47

I

738 PHYSIOLOGIE FO>^CTIONNELLE.

marteau et tend la membrane qui suit le mouvement de l'os. La
contraction du muscle du marteau est volontaire chez quelques
individus, mais habituellement eUe est inconsciente et réilexe, à
moins qu'elle ne s'associe à une contraction énergique des mus-
cles masticateurs, dont elle constitue un phénomène accessoire.
Cette contraction s'accompagne d'une crépitation de cause dou-
teuse ('). Quand la contraction du muscle du marteau cesse ou
diminue, la membrane revient à sa position d'équilibre par son
élasticité propre et par celle de la chaîne des osselets. L'action
du muscle de l'étrier est trop hypothétique pour y insister.

Les variations de tension de la membrane du tympan agissent
de deux façons : T elles font varier le son propre dQ la membrane,
de façon que celle-ci entre plus facilement en vibration pour un
son dune hauteur donnée; elle se tend dans les sons aigus, se
détend dans les sons graves; 2° cette membrane agit comme
étouffoir ou comme sourdine. Xmesure que sa tension augmente,
elle affaiblit l'intensité des vibrations, surtout pour les sons graves.

Transmission des vibrations de la membrane du tympan
au labyrinthe. — Les vibrations du tympan se transmettent
d'une part à l'air de la caisse, de l'autre aux osselets de l'ouïe, et
par ces deux voies au liquide du labyrinthe.

a) La transmission par l'air de la caisse est incontestable
mais c'est la voie la moins importante. L'air de la caisse entre
en vibrations , et ces vibrations se transmettent à la membrane
de la fenêtre ronde et par elle au limaçon .

b) La transmission par la chaîne des osselets est de beaucoup
la plus importante. Ces osselets, qui forment de la membrane du
tympan à la fenêtre ovale une chaîne continue , articulée et an-
gulaire, vibrent comme un tout à cause de la petitesse des parties
et ces vibrations, comme celles du tympan, ne peuvent être que
transversales. Les inflexions de cette chaîne des osselets, ses
articulations, le passage subit des parties dures à des parties
molles, la gaîne muqueuse qui enveloppe les osselets, sont autant
de conditions anatomiques qui doivent diminuer la facilité de

f») On a attribué cette crépitation à la tension brusque du tympan; mais
cette tension, qu'on peut produire facilement en se bouchant le nez et en
faisant une forte expiration (recherche de Valsalva), détermine un bruit
sourd bien différent de cette crépitation. Elle paraît plutôt due a louver-
ture subite de la trompe d'Eustache par la contraction simultanée du peri-
staphylin externe.

AUDITION,

739

transmission des vibrations dans l'intérieur de la chaîne des
osselets, sans entraver leur vibration totale. En outre, ces osse-
lets ont une certaine mobilité les uns sur les autres, et, comme
pour le tympan, l'action musculaire peut augmenter ou diminuer
la tension et la rigidité de ce petit système vibrant.

Les vibrations de la membrane du tympan se transmettent au
manche du marteau et par cet os aux autres osselets de la façon

Fig. 182. — Mouvements du marteau et de l'enclume. (Voir page 740.)

suivante : toutes les fois que le manche du marteau se porte en
dedans, la branche de l'enclume en fait autant et pousse l'étrier
dans la fenêtre ovale; donc, à chaque mouvement en dedans du
tympan correspond un véritable coup de piston de l'étrier qui
presse sur le liquide du vestibule, et chaque oscillation delà

hInoh}ll'i~ ^' °"""'*""- - E, enclume. - A, courte branche de l'enclume. - R, longue
branche de 1 enclume. - P, manche du marteau. - AB, axe des mouvements des osselets.

740 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE,

membrane amène un mouvement de va-et-vient de rélrier dans
la fenêtre ovale. Il est possible que le muscle de rélrier serve a
diminuer l'amplitude de l'excursion des mouvements.de letrier

dans la fenêtre ovale. . , r

\ cause de la plus faible longueur de la longue branche de 1 en-
clume la vitesse du mouvement et l'excursion de l'extrémité de
cette branche sont plus petites que celles de l'extrémité du manche
du marteau, mais ce qui se perd en vitesse est regagné en force.
En effet, soit {fig. 182, page 739) M le marteau, E l enclume, es
trois points, A, courte branche de l'enclume, R, sa longue branche,
et P manche du marteau, sont sur une même ligne et peuvent
être' considérés comme formant un levier du deuxième genre,
avant son point d'appui en A, sa puissance en P, sa résistance
en R à l'étrier; la lon-ueur du bras de levier de la piussance est
de 0 hiillimètres environ, celle du bras de levier de la résistance
de 6 millimètres; la force avec laquelle la
branche de l'enclume pressera sur l'étrier
sera égale à 1,5, la puissance P étant égale
à l'unité.

L'appareil suivant de .1. MUller représente ces
deux modes de transmission. Un cylindre de
verre, a \fig. 183). est fermé à sa partie supé-
rieure rétrécie en col par un tube, h, qui figure
le conduit auditif externe et est obturé par une
membrane, c (membrane du tympan). L'autre
ouverture du cylindre est fermée par une plaque
de liège, (/, percée de deux trous par lesquels
passent deux tubes obturés par des membra-
nes, e et /. Une petite lige de bois, g, repré-
sentant la chaîne des osselets, va de la mem-
brane du tympan c à la membrane / (fenêtre
ovale); e représente la fenêtre ronde; la par-
tie d du cylindre plonge dans l'eau et on produit
un son dans le tube b auquel est adapté un
sifflet de laiton. Le son se transmet jusque dans
l'eau et en plaçant dans cette eau, alternative-
ment près de e Vt près de/, un conducteur qui se rend à l'oreille de
Pexpérimenlateur (l'autre oreille étant bouchée), il est facile de juger
de lintensité des sons qui arrivent en e et en /; or, on remarque de
suite que les sons qui arrivent par l'air du cylindre à la membrane e
ont beaucoup moins d'intensité.

Fig. 183. — Appareil de J.
Mûllerpour la transmission
des vibiations dans la caisse
du tympan.

AUDITIOX. 741

S"" Transmission des vibrations sonores
dans l'oreille interne.

Los vibrations sonores peuvent arriver à l'eau du la])yrinthe
par trois voies diiîerentes : T par les parois osseuses du laby-
rinthe; 2'' par l'air de la caisse et la fenêtre ronde; o"" parl'étrier
et la fenêtre ovale; ce dernier mode est le mode de transmission
ordinaire.

r Transmission par les parois ossevses du labyrinthe. —
Ce mode de transmission a lieu dans plusieurs cas : quand le
corps est plongé sous l'eau, quand le corps vibrant (exemple :
une montre) est placé directement en contact avec les parois du
crâne. C'est encore ce qui a lieu quand on entend sa propre voix;
dans ce cas, les vibrations de l'air de la bouche et des fosses
nasales se transmettent aux parois du crâne; la transmission des
vibrations suit alors une marche inverse de celle qui a lieu à
l'état normal, et une certaine partie des vibrations se perd par
le conduit auditif: si on se bouche les oreilles, on entend mieux
sa propre voix. Si on fait vibrer un diapason et qu'on tienne sa
tige entre les dents, il arrive un moment où les sons sont trop
faibles et ne sont plus entendus par l'oreille; qu'on se bouche
alors les oreilles, les sons s'entendent de nouveau.

Quand ces vibrations osseuses du labyrinthe sont produites par
des mouvements des parties avoisinantes, pulsations artérielles,
secousses musculaires, etc. , elles donnent lieu à des sensations au-
ditives particulières (bruissements, bourdonnements, silllements,
etc.) auxquelles on a donné le nom de sensations cntotiques.

2° Transmission par la membrane de la fenêtre ronde. —
Politzer a constaté expérimentalement, en ajustant un petit ma-
nomètre au labyrinthe, que les variations de pression de l'air
du conduit auditif et de la caisse amenaient des variations de pres-
sion correspondantes dans le labyrinthe. 11 peut donc y avoir
transmission des vibrations par l'air de la caisse à la membrane
de la fenêtre ronde, et par cette membrane au liquide du laby-
rinthe; mais ce mode de transmission est tout à fait secondaire.

3" Transmission par la ehaine des osselets. — Toutes les fois
que l'étrier s'enfonce dans la fenêtre ovale, la pression augmente
dans le labyrinthe et comme la seule partie mobile de la paroi

742 PHYSIOLOGIE FO>"GTI OXNELLE,

du labyrinthe est la membrane de la fenêtre ronde, cette mem-
brane se bombe du côté de la caisse, comme on peut s'en assurer
sur le cadavre. Grâce à cette disposition, le liquide du labyrinthe
subit des oscillations isochrones aux oscillations de l'étrier, oscil-
lations qui se transmettent aux terminaisons des nerfs auditifs.

Dans le limaçon, les vibrations doivent marcher de la base au
sommet dans la rampe vestibulaire, redescendre du sommet à la
base dans la rampe tympanique, où elles arrivent sur la membrane
de la fenêtre ronde; 1* elles se réfléchissent en sens inverse, et
comme il survient successivement de nouvelles ondes par la
fenêtre ovale et de nouvelles réflexions par la membrane de la
fenêtre ronde, il en résulte des vibrations stationnaires comme
celles d'une corde fixée par les deux bouts, et par suite des vi-
brations correspondantes dans la rampe moyenne qui contient
l'organe de Gorti et les terminaisons du nerf du Hmaçon.

Les coups de piston de l'étrier ne déterminent pas seulement
la production d'une ondulation dans le hmaçon. Dans le vestibule
s'ouvrent en outre les cinq orifices des conduits demi-circulaires.
Une partie de l'ondulation se partage donc en cinq branches ou
courants qui s'engagent dans ces canaux; si ceux-ci avaient le
même diamètre à leurs deux orifices, les vibrations marchant en
sens inverse s'annuleraient, mais en réalité il n'en est rien, et on
est encore réduit à des hypothèses sur le rôle des canaux semi-
circulaires. (Voir : Centres nerveux.)

2, DE LA SENSATION AUDITIVE.

Pour qu'il y ait excitation du nerf auditif et par suite sensation
auditive, il faut certaines conditions: i" les vibrations doivent
avoir une certaine amplitude; trop faibles, elles n'impression-
nent pas l'organe de l'ouïe; 2° elles doivent avoir une certaine
durée; au-dessus ou au-dessous d'un certain nombre de vibra-
tions par seconde, les sons ne sont plus perceptibles; ces limites
varient elles-mêmes avec les individus; ainsi, certaines personnes
ne perçoivent pas le chant du grillon, mais en général la limite
supérieure est de. 20,000 vibrations, la limite inférieure de
30 vibrations (') par seconde.

(*) II s'agit ici de vibrations doubles.

AUDITION. 743

Les sensations auditives se divisent en deux catégories : les
sons musicaux et les bruits. Physiquement, les sons correspon-
dent à des vibrations périodiques et régulières, les bruits à des
vibrations non régulières et non périodiques, ou ci des chocs
instantanés. Physiologiquement, la sensation du son musical est
une sensation simple, de nature régulière; la sensation du bruit
nous représente une sensation complexe et irrégulière. Comme
les bruits sont en défmitive la résultante de plusieurs sons musi-
caux irrégulièrement mélangés, nous ne nous occuperons que de
ces derniers.

1° Caractères physiques de la sensation auditive.

Ces caractères sont au nombre de trois : l'intensité, la hauteur
et le timbre :

r Intensité du son. — L'intensité dépend de l'amplitude des
vibrations. 11 n'y a guère de mesure fixe de cette intensité ; nous
ne l'apprécions que relativement et comparativement avec d'au-
tres sons; nous disons alors que tel son est fort ou faible. Il
y a, sous le rapport de l'appréciation de l'intensité du son, des
variations individuelles très- grandes; cette appréciation varie
du reste chez le même individu; en général on entend mieux
de l'oreille gauche que de l'oreille droite. On a vu plus haut l'in-
fluence de la tension de la membrane du tympan sur l'intensité
du son.

2'' Hauteur du son. — La hauteur du son dépend du nombre de
vibrations. L'oreille apprécie sûrement, non pas précisément la hau-
teur absolue d'un son, mais sa hauteur relative par rapport à un
son voisin; un son est plus grave qu'un autre quand il fait moins
de vibrations par seconde, plus aigu quand il en fait plus. En
deçà et au delà de certaines limites , rappréciation de la hauteur
des sons n'est plus possible; ces limites sont, pour les sons graves,
33 vibrations environ, pour les sons aigus 4,500 vibrations par
seconde. Si les nombres de vibrations sont trop rapprochés, la
différence de hauteur n'impressionne plus l'oreille; mais il y a,
sous ce rapport, de grandes différences individuelles; certaines
oreilles discernent une différence de '/tooo ^^^i^s le nombre de
vibrations de deux sons ; une oreille musicale distingue nette-
ment des différences de Vsoo- ^'est sur cette propriété de l'o-

744

PHYSIOLOGIE FO^'CÏION^'ELLE.

reille d'apprécier la différence de hauteur de deux sons qu'est
basé essentiellement l'art musical.

Applications à l'art musical. — Au point de vue physiologique, on
peut résumer de la façon suivante les principes musicaux en ce qui
concerne la hauteur des sons.

On appelle intervalle de deux sons le rapport du nombre de vibra-
tions de ces deux sons; ainsi, si l'un des sons fait 300 vibrations par
seconde, l'autre 200, l'intervalle sera représenté par |-^0Uv. Certains
intervalles sont représentés par des rapports numériques très-simples:
Ti ^' a"' 4' '^'^^•' d'autres, par des rapports numériques plus compliqués.
Les intervalles dont les rapports numériques sont les plus simples sont
aussi ceux que l'oreille accepte le plus facilement, entend avec le plus
de plaisir et que la voix humaine émet instinctivement.

Le rapport le plus simple est le rapport de l'intervalle \\ cet inter-
valle a reçu le nom (^octave; le son le plus aigu fait un nombre de vi-
brations double du son grave; on dit alors que le premier est à l'octave
du second. Le tableau suivant donne les principaux intervalles simples
plus petits qu'une octave :

IntorvaUes.

Quinte. . . .
Quarte ....
Tierce majeure
Tierce mineure.
Sixte mineure .
Sixte majeure .

Nombre

Nombre

apport.

de vibrations

de vibrations

du son aigii.

du son grave.

2 : 3

3

2

3 : 4

4

'3

4 : 5

5

4

5 : 6

6

5

.j : 8

8

5

3 : 3

5

' 3

En élevant d'une octave le son fondamental d'un intervalle, on a l'in-
tervalle renversé; ainsi, une quarte est une quinte renversée. On a le
rapport de vibrations de l'intervalle renversé en doublant le plus petit
nombre de l'intervalle primitif. Le tableau suivant donne les intervalles
renversés correspondant aux intervalles simples Cités plus haut :

Intervalles simples. Rapport. Intervalles renversés.

Quinte 2:3

Quarte 3:4

Tierce majeure .... 4 : .j

Tierce mineure ... .j : G

Sixte mineure. . , ., 5:8

Sixte majeure .... 3:5

Quarte. . . .
Quinte. . . .
Sixte mineure .
Sixte majeure .
Tierce majeure.
Tierce mineure.

Rapports.

: 4

; 6 ou 2 :

: s

: 10 ou 3

: 10 ou 4

: G

C'est en se servant des intervalles les plus simples, la quinte. la quarte
et la tierce, qu'on a formé la gamme, en intercalant dans lintervalle

AUDITION. 745

d'une octave une série de sons ou notes, séparés l'un de l'autre par des
intervalles déterminés.

Les notes de la gamme sont au nombre de 7, qui portent les noms
suivants : ut (ou do), ré, mi, fa, sol, la, si. Ces notes sont dans le rap-
port suivant de vibrations avec la note fondamentale ou tonique do :

do, ré, mi, fa, sol, la, si, do.

1 i. i. ± A J. U. 9

A843 2 38'^

C'est ce qu'on appelle la gamme majeure ; dans cette gamme, les in-
tervalles entre deux notes consécutives sont les suivants :

sol, la. si. do.

L'interval]e4 (do-ré; fa-sol; la-si) s'appelle ton majeur; l'iniervalle y^-
(ré-mi ; sol-la) ton ininciir ; l'intervalle ~ (mi-fa; si-do) est le demi-
tonmajeur ; la différence entre le ton majeur et le ton mineur ou le
coinma est représentée par la fraction f^; c'est à peu près le cinquième
du demi-ton. Dans la gamme majeure, les intervalles se succèdent dans
l'ordre suivant : un ton majeur, un ton mineur, un demi-ton majeur; un
ton majeur, un ton mineur, un ton majeur, un demi-ton majeur.

On peut prendre pour tonique un quelconque des sons musicaux,
quel que soit son nombre de vibrations, et obtenir ainsi autant de
gammes qu'il y a de sons musicaux différents. Ainsi on peut commen-
cer indifféremment la gamme parre, mi, fa, etc., mais la seule condition
exigée par l'oreille est que les nombres de vibrations des différentes
notes de la gamme soient toujours dans les mêmes rapports avec le
nombre de vibrations de la tonique.

En général, on est convenu de partager l'échelle des sons musicaux
en un certain nombre d'octaves en prenant pour tonique de l'octave la
plus grave le son qui correspond ù 33 vibrations par seconde. On a le
nombre de vibrations de chacune des notes de l'octave supérieure eu
doublant successivement le nombre des vibrations de chaque note,
comme le montre le tableau suivant :

Contre-

Grande

Petite

Octave

Octave

Octave

Octave

Notes.

octave.

octave.

octave.

seconde.

tierce.

quarte.

quinte

Do . . .

33

6G

132

264

528

1056

2112

Ré . . .

37,125

74,25

148,5

297

594

1188

2376

Mi . . .

41,25

82,5

1G5

330

660

1320

2640

Fa. . . .

4i

88

176

352

70i

1408

2816

Sol . .

49,5

99

198

396

792

1584

3168

La.. .

55

no

220

440

880

1760

3520

Si . . .

Gl,875

123,75

247,5

495

990

1980

3960

746 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Outre la gamme majeure, la musique moderne emploie encore lagainme
7nmeure, com])Osée aussi de sept notes, mais dont les rapports de vibra-
tions entre elles et avec la tonique différent des rapports de la gamme
majeure. On l'écrit de la façon suivante en prenant do pour tonique :
do, ré, mi^,fa, sol, la\^, si\> ; le signe 1? {bémol) placé après une note
indique que cette note est baissée d'un demi-ton; dans cette gamme,
le rapport du nombre de vibrations de chaque note par rapport à la to-
nique est le suivant :

do, ré, niii?, fa, sol, lai?, si i?, do,

I JL A Ai.* ± 9

■•■8 5 3 2 s" 5 '^

et les intervalles entre deux notes consécutives sont les suivants :
do, ré, mil?, fa, sol, la(7, si!?, do

Les intervalles se succèdent donc dans l'ordre suivant : un ton ma-
jeur, un demi-ton, un ton mineur, un ton majeur, un demi-ton; un ton
majeur, un ton mineur.

On a vu plus haut que la tonique de la gamme (majeure ou mineure)
peut être placée indifféremment sur telle ou telle note. Il en résulte
qu'on peut prendre successivement comme tonique les divers sons de
la gamme; on a alors les gammes ou les tons de re, de mi, etc. Mais si
l'on prend la gamme de mi, par exemple, on voit que sa deuxième
note, le/«^ ne correspond plus au même nombre de vibrations que le
fa de la gamme de do majeur; en effet, elle fait 46,4 vibrations par
seconde, tandis que ce dernier en a 44 dans la contre-octave. En cons-
truisant ainsi successivement toutes les gammes, on arrive à une telle
multiplicité de notes que la pratique des instruments de musique serait
inabordable par sa complication. Il n'y a, pour s'en rendre compte, qu'à
jeter les yeux sur le tableau suivant qui montre le nombre de vibra-
tions des notes de la gamme dans la contre-octave des différentes
gammes majeures et mineures:

Gammes majeures.

Do, Ré. Mi. Fa. Sol. La. Si.

JDo majeur.

33

37,125

41,25

44

49,5

55

61,875

Bé majeur.

34,8

37,125

41,76

46,405

49,5

55,686

61,875

Mi majeur .

34,375

38,67

41,25

46,404

51,55

55

61,875

Fa majeur .

33

3-6,65

41,25

44

49,5

55

58,64

Sol majeur.

33

37,125

41,25

46,35

49,5

55,62

61,85

La majeur ,

34,375

36,66

41,25

45,875

51,56

55

61,875

Si majeur. .

3i,8

38,67

41,25

46,4

51,56

53

61,875

AUDITION. 747

Gammes mineures.

Do. Ré. Miiî. Fa. Sol. Lat>. Si!>.

Do mineur.

33

37,125

39,6

44

49,5

52,8

59,4

Ré mineur.

33,41

37,125

41,76

44,55

49,5

55,686

59,4

3//7 mineur.

31,68

35,64

39,6

44,55

47.52

52,8

59^4

Fa mineur.

33

35,2

39,6

44

49,5

52,8

58,64

.So/ mineur.

33

37,125

39,6

44,55

49,5

55,62

59,4

Zo7 mineur.

31, 6S

35,2

39,6

42,24

47,52

52,8

59^4

t .S/ 7 mineur.

33,41

35, G4

39,6 ,

44,55

47,52

53,46

59^4

On pourrait avoir des gammes du second degré en prenant encore
comme toniques les notes de ces différentes gammes et ainsi de suite,
et on pourrait multiplier ainsi presque à l'inGni le nombre des notes,
l'our éviter la confusion qui en résulterait et rendre les instruments
pratiques, on est convenu d'admettre ce qu'on a appelé le tempérament
égal. Le tempérament égal est basé sur ce fait dont il a été parlé plus
haut, savoir la difficulté que l'oreille éprouve à discerner la différence
de hauteur de deux sons très-voisins l'un de l'autre et la faculté qu'elle
a d'identifier deux sons dont les nombres de vibrations se rapprochent.
On a partagé l'octave en douze demi-tons ou intervalles égaux et cons-
titué ainsi la gamvie chromatique composée des notes suivantes :

Le signe 'i (dièze) hausse la note d'un demi-ton. Dans cette gamme,
dite gamme' tempérée par comparaison avec la gamme naturelle, la dis-
tinction du ton majeur (|-j et du ton mineur t-i^i, séparés par l'inter-
valle d'un comma (|^), disparait. La succession des tons et des demi-
tons dans les gammes majeures et mineures peut être représentée
ainsi :

Gamme majeure :

1 ton

1 ton

^ton

1 ton

1 ton

1 ton

Y ton

Gamme mineure :

1 ton

4- ton

î ton

1 ton

-r ton

l ton

î ton

Dans la gamme tempérée, la quinte, au lieu d'être représentée par |-;
l'est pari-, -*-||; elle est donc altérée d'une quantité inappréciable,
les tierces, au contraire, le sont d'une façon assez sensible.

Sur les instruments à sons fixes, comme le piano. 1 harmonium, etc.,
la gamme tempérée est seule usitée; il n'y a pas de distinction entre
le doifetle ré7,le rejet le mi7,etc.,et l'intervalle le plus petit adopté
pour limite est le demi-ton ({-|). Sur le violon, au contraire, on peut
jouer suivant les intervalles naturels.

Timbre du son. — On a vu, dans la partie physique, que

748 PHYSIOLOGIE FO>'CTIONNELLE.

le timbre dépend du nombre el de l'intensité des harmoniques
du son fondamental. Ces sons partiels harmoniques accompagnent
presque tous les sons musicaux. Habituellement ces harmoniques
nous échappent comme sensation auditive distincte, et se fusion-
nent dans, une sensation, ime en apparence, que nous rapportons
au son fondamental ; mais avec un peu d'attention ou en s'aidant
de moyens physiques (résonnateurs), on parvient facilement à les
distinguer dans un son donné. Parmi les harmoniques, on dis-
lingue mieux les sons partiels impairs, la quinte, la tierce, etc.,
que les sons partiels pairs. Voici les harmoniques de do avec les
nombres de vibrations des sons partiels :

Son fondamental,
do'.

do-

Ha

rmoni

S0l3

ques.

Notes

sol^

do3

nu"^

sii'S

do'î

ré^

mi

Sons partiels .

1'^' son partiel.

2--

3"

i'

5'

6'

7^'

a"

9"-'

10-^

Nombre de vi-

brations . .

33

66

9'J

132

165

198

231

264

297

330

Les premiers sons partiels se distinguent mieux que les der-
niers.

Certains sons dépourvus d'harmoniques présentent cependant
des sons partiels, mais qui ne sont plus en rapport simple de
vibrations avec le son fondamental (exemple : le diapason) ; mais
ces sons partiels sont très-élevés, s'éteignent très-vite et ne
jouent qu'un rôle accessoire en musique. Les sons simples, com-
plètement dépourvus de sons partiels, ont tous le même timbre,
qui se rapproche du bruit produit en soufflant dans une bouteille
ou du timbre de la voyelle ou; c'est un timbre doux, sombre et
dépourvu de mordant, comme les sons de ilùte.

2^ Caractères physiologiques de la sensation

auditive.

Un caractère physiologique essentiel de la sensation auditive,
c'est l'extério7Hté. Quand nous entendons un son, nous rappor-
tons ce son à l'extérieur; il nous paraît se passer en dehors de
nous. Mais il n'en est plus de môme quand le conduit auditif
n'est plus rempli d'air. Ainsi, quand nous avons la tète sous l'eau,
le bruit nous paraît intérieur; dans ce cas, les vibrations se
transmettent par les parois mêmes du crâne, et la membrane du
tympan ne vibre plus ; l'extériorité paraît donc due aux vibrations

AUDITIO-X. 749

de la membrane du tympan. Cependant cette extériorité pourrait
bien n'être qu'une affaire d'habitude et non pas liée à la structure
même de l'oreille. Ainsi, il est souvent difficile au premier mo-
ment de distinguer les bourdonnements, ou antres sensations
entùtiques , de phénomènes analogues provenant du monde
extérieur.

La durée de la sensation auditive ne correspond pas exacte-
ment à la durée de l'excitation (vibration sonore) qui l'a fait
naître, elle la dépasse ('^ D'après les recherches de Helmholtz,
on peut encore entendre distinctement 133 battements par se-
conde, mais au delà de 133 battements, la sensation devient con-
tinue, parce que les impressions se fusionnent. Dans certains cas
exceptionnels, l'ébranlement communiqué aux extrémités ner-
veuses persiste longtemps encore après la vibration : on a alors
àei sensations auditives' consécutives , mais leur durée est en
général assez courte.

La sensibilité de l'oreille pour les sons de différentes hauteurs
n'est pas la même : elle est ordinairement plus vive pour les sons
aigus que pour les sons graves : le maximum de sensibilité de
l'oreille parait se montrer poiu* les nombres de vibrations com-
pris entre 2,800 et 3,000, région du ffl'f ; c'est, du reste, ce
([u'on observe aussi pour certains animaux. Cette sensibilité varie
beaucoup d'individu à individu; des musiciens reconnaîtront des
différences de hauteur de •/, «oo- quand d'autres personnes se-
ront à peine affectées par une différence d'un demi-ton ; c'est là
ce qui constitue la justesse de l'oreille. Les limites des sons graves
ou aigus perceptibles ne sont pas non plus les mêmes pour les
différents individus.

Cette sensibilité de l'ouïe s'adresse non-seulement à la hauteur,
mais à l'intensité et au timbre du son. Des sons très-faibles, qui
échappent aux uns, seront encore perçus par d'autres (finesse
ou dureté de l'ouïe). Le timbre d'un son nous fait connaître
immédiatement l'instrument qui le produit ; nous reconnaissons
une personne au timbre de sa voix.

L'exercice a une influence marquée sur la sensibilité de rouïe

0) On prétend souvent que la sensation auditive ne dure pas plus long-
temps que la vibration sonore qui la produit, mais c'est en réalité une
erreur: seulement la persistance de la sensation est très-faible, et sous ce
rapport l'excitation auditive disparait beaucoup plus vite que Texcitation

rétinienne.

750 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

et surtout sur sa justesse. Tout le monde sait à quelle perfection
on peut arriver sous ce rapport. Lliabitude a un rôle encore
plus important; c'est grâce à elle que les harmoniques qui ac-
compagnent la plupart des sons que nous entendons passent
inaperçus, et qu'un son composé nous donne une sensation
simple.

Les sensations auditives peuvent être le point de départ de
réflexes , rives , larmes , contractions musculaires, phénomènes
nerveux dont la singularité souvent exagérée a défrayé plus d'un
recueil à titre de curiosités scientifiques. Certaines hauteurs de
son, certains caractères de timbres agissent plus spécialement
sur te système nerveux; mais ce sont surtout les bruits, plus
encore que les sons musicaux, qui sont intéressants à étudier
sous ce rapport. Tout le monde a éprouvé l'effet ^agacement
produit par certains grincements. Les sensations auditives vien-
nent, sous ce rapport, immédiatement après les sensations tac-
tiles.

3° Du mode d'excitation des terminaisons
du nerf auditif.

Le mode d'action des vibrations du hquide du labyrinthe sur
les terminaisons nerveuses est encore peu connu; tout ce que
nous savons, c'est qu'il y a là certainement un ébranlement mé-
canique, une vibration véritable des terminaisons nerveuses, mais
le doute commence dès qu'il s'agit de déterminer comment cette
vibration peut produire les divers modes de la sensation au-
ditive.

Helmholtz^ en se basant sur les phénomènes des sons par influence
avait imaginé une hypothèse ingénieuse pour exphquer de quelle façon
se produisent dans l'oreille les sensations de hauteur et de timbre. On
a vu, à propos des sons par influence, que les corps élastiques ont un
son propre correspondant à un nombre déterminé de vibrations. Quand
un son voisin du son propre du corps se met à résonner, le corps
vibre par influence avec d'autant plus de force que les nombres de
vibrations des deux corps sont plus rapprochés. Les extrémités ner-,
veuses du nerf du limaçon aboutissent à environ 3,000 petits arcs
élastiques, fibres de Corti. Helmholtz suppose que ces fibres de Corti
sont chacune accordées pour un son déterminé et forment une série

AUDITION. 751

régulière correspondante à l'échelle de la gamme; soit 2,800 fibres de
Corti pour les sons musicaux proprement dits qui comprennent 7 oc-
taves, cela ferait 400 fibres pour une octave, 33 à peu près par demi-ton.
Quand un son simple, une vibration pendulaire arrive à l'oreille, elle
excite les fibres de Corti qui sont accordées pour ce nombre de vibra-
tions, et Tune d'entre elles plus que les autres; des sons de hauteur
dilTérente affectent des fibres de Gorti de hauteurs différentes. Quand
c'est non plus un son simple, mais un son accompagné d'harmoniques
qui se fait entendre, il se produit dans l'oreille autant de sensations
séparées qu'il y a de vibrations pendulaires dans le son entendu, qu'il y
a de groupes de fibres de Corti impressionnées.

Il semble, au premier abord, que l'admission de 33 fibres de Corti,
pour les sons contenus dans l'intervalle d'un demi-ton, ne suffise pas;
en effet, on distingue facilement des différences de hauteur de '/6 4
de demi-ton; mais s'il se produit un son dont la hauteur soit comprise
entre l'accord de deux fibres de Corti voisines , elles vibreront toutes
les deux, mais celle dont le son propre est le plus voisin du son émis
vibrera avec le plus d'intensité.

Les expériences de Hensen ont confirmé les vues théoriques d'Helm-
holtz; les mysis (crustacés) présentent des crins auditifs extérieurs;
en les observant au microscope pendant qu'on faisait arriver dans l'eau
qui les contenait les sons d'un cor, on voyait certains crins vibrer pour
certaines notes du cor, d'autres pour d'autres.

Malheureusement, des recherches récentes sont venues infirmer ces
résultats. Sans entrer dans les détails, il suffira de dire que l'organe de
Corti manque chez les oiseaux, auxquels on ne peut refuser l'apprécia-
tion des hauteurs des sons. Helmhollz a modifié son hypothèse en la
transportant à la memhrcuie basilaire qui sert de support aux fibres de
Corti et augmente de largeur de la base au sommet du limaçon; elle
se comporterait, d'après lui, comme un système de cordes juxtaposées
de longueur croissante accordées chacune pour un son déterminé. On
ne peut se prononcer encore sur la valeur de cette nouvelle hypothèse.

4° Audition d'un son avec les deux oreilles.

L'audition avec les deux oreilles ne paraît pas modifier la
sensation auditive ; on entend toujours un seul son et l'intensité
ne varie pas si la distance du corps sonore à chaque oreille est
égale. Y a-t-il là une affaire d'habitude, ou bien les fibres ner-
veuses de chaque oreille se correspondent-elles et aboutissent-
•elles deux par deux .à un même point nerveux central? Il est
assez difficile de trancher la question.

752 PHYSIOLOGIE FONCTIO>\NELLE.

5*^ Audition simultanée de plusieurs sons '^
sensations auditives simultanées.

Jusqu'ici j'ai étudié la sensation auditive en elle-même, étant
donnée l'audition d'un seul son ou de plusieurs sons successifs ;
il reste à étudier les sensations auditives simultanées. Il est assez
difficile de préciser jusqu'à quelle limite les sensations auditives
simultanées peuvent être perçues ; la multiplicité de ces sensa-
tions peut être portée très-loin sans qu'il y ait confusion, et il
n'y a qu'à entendre un orchestre pour voir combien de sensa-
tions auditives distinctes peuvent coexister dans l'oreille sans se
mélanger; il peut très-bien se faire aussi que des sensations
auditives qui nous paraissent simultanées ne soient en effet que
successives, mais dans un espace de temps infiniment court; ne
suffit-il pas d'une durée de i/,32 de seconde pour qu'une exci-
tation auditive fournisse une sensation distincte. Il faut distin-
guer, dans l'audition simultanée de plusieurs sons, le cas où les
sons arrivent à une seule, et celui dans lequel ils arrivent aux
deux oreilles. Si les deux sons émis simuKanément ont la même
hauteur, la même intensité et le môme timbre, môme pour l'au-
dition avec les deux oreilles, ils résonnent comme un seul son.
S'ils diffèrent de hauteur et de timbre , ils sont entendus distinc-
tement tous deux avec les deux oreilles; avec une seule oreille,
au contraire, ils donnent une sensation simple, un son résultant
composé par les deux sons primitifs. Ainsi, si on place deux
montres dans une main et qu'on les rapproche d'une oreille, on
entend un seul tic-tac, quoique les sons des deux montres n'aient
pas la môme' hauteur.

C'est sur la propriété de l'oreille d'ôtre impressionnée simulta-
nément par une grande multiplicité de sons, qu'est basée la
partie harmonique de la musique.

Principes physiologiques de l'harmonie, — Les principes de
rharmonie musicale peuvent se résumer de la façon suivante, au point
de vue physiologique :

On sait que lorsque deux sons ont un nombre de vibrations voisin
l'un de l'autre, il se produit des battements , et que le nombre de ces
battements par seconde égale la différence du nombre de vibrations
des deux sons. Si l'un fait 100 vibrations par seconde, l'autre 90, il se

AUDITION. 753

produira 10 battements. Quand deux sons fondauientaux donnent des
battements, les harmoniques en donnent également; à chaque batte-
ment du son fondamental correspondent 2 battements du 2« son partiel
(1" harmonique), 3 du troisième et ainsi de suite. A mesure que la dif-
férence de hauteur de deux sons simultanés augmente, le nombre des
battements augmente aussi. L'effet physiologique des battements est
toujours désagréable et communique à l'ensemble une dureté qui
affecte péniblement l'oreille; cette dureté est au maximum pour
33 battements par seconde; à mesure que ce nombre s'accroit, la sen-
sation désagréable disparaît de plus en plus, et pour 132 battements
par seconde on n'a plus qu'une sensation auditive continue.

Les mêmes intervalles présentent un nombre croissant de battements
à mesure qu'ils occupent des régions plus élevées de l'échelle musi-
cale; inversement, des intervalles différents peuvent, suivant qu'on
les prend dans des régions différentes de la gamme, donner le même
nombre de battements. Ainsi, ie nombre de 33 battements est fournipar
les divers intervalles suivants :

Seconde Uf- Ré-
Seconde augmentée Si^' Ut-
Tierce diminuée Sol' SiV

Tierce mineure. Mi' Soi'

Tierce majeure Ut' Mi'

Tierce augmentée. ....'. Si^' Ré-
Quarte . . Sol" Ut'

Quinte diminuée Mi' Si^'

Qiiinte m^ Soi"

Sixte mineure La~' Fa°

Sixte majeure Sol^ Mi'

Septième diminuée Ut' Si^'

Octave Ut-' Ut°

Quoiqu'ils fassent le même nombre de battements, tous ces inter-
valles n'ont pas la même dureté; plus l'intervalle est petit, plus sa
dureté est prononcée.

La dureté d'un intervalle dépend donc de deux conditions : 1° du
nombre de battements (maximum de dureté à 33 battements); 2° de la
grandeur de l'intervalle; pour un même nombre de battements la
dureté est en raison inverse de la grandeur de l'intervalle.

Le tableau suivant donne le nombre de battements des intervalles
au-dessous dune octave pour les diverses octaves de l'échelle mu-
sicale.

11 est facile, d'après Iqs lois posées ci-dessus, de trouver pour chaque
intervalle la dureté correspondante.

Beaums, Phvs. 48

754 PHYSIOLOGIE F 0.\CTIO>">'ELLE.

Ut— 1. Utn. Ut,. Ufc Ufo. Ut,. Ut,. Uifi. Ut,

ut».

1,37.5

2,75

5,50

11,0

22

U

88

176

252

Ilét>.

3,11375

7,875

15,75

31,5

63

126

252

504

1003

Hé .

. . 4,125

«,25

16,50

33

66

132

264

523

1056

Ré#.

. . 5,5

11

22

44

88

176

352

704

140 -i

Mit).

6 , (j

13,2

26,4

52,8

105,6

211,2

422,4

814,3

1689,6

Mi. .

8,25

1G,5

«3

66

132

264

523

1056

2112

Faî>.

. 10,3125

20,625

41,25

83,5

167

334

668

1336

2672

Fa. .

. 11

2-'

44 .

88

176

352

704

.1408

2316

Fat.

. . 13

26

52

104

203

416

832

1664

3328

Solt>.

. 15,25

30,5

61

122

244

483

976

1952

3904

Sol .

. i(;,.5o

33

66

132

264

528

1056

2112

4224

Soit.

. 18,5t;25

37,125

74,25

148,5

, 297

594

1188

2376

4752

ha.0.

. 19,025

39,25

78,5

157

' 314

628

1256

2512

5024

La .

22

44

85

176

352

704

1408

2816

5632

Lat.

. 22,6375

45,375

KO, 75

1S1,5

363

726

1452

2904

5808

Sit>.

. 24,75

49,5

99

198

396

792

1534

3168

6336

Si. .

. 2S,875

57,75

115,5

231

462

924

1848

3696

7392

Ut. . .

. 33

66

132

264

52S

1056

2112

4224

8448

Chaque colonne verticale du tableau contient les intervalles que les
dilférentes notes de la gamme font avec la tonique, et chaque colonne
répond à une octave. On voit, par exemple, que les tierces qui sonnent
très-bien dans les régions élevées présenteut une certaine dureté dans
les octaves inférieures. L'existence de ces battements est fondamentale
pour la théorie de l'harmonie.

Des intej^valles. — Quand deux sons se font entendre simultanément,
non-seulement les deux sons fondamentaux, mais encore leurs harmo-
niques respectifs 1') produisent dès battements, et si ces battements
sont bien marqués, la sensation est intermittente, désagréable et cons-
titue ce que Ton appelle une dissonance. Quand les battements sont
trop peu marqués pour exercer une action désagréable, il y a conson-
nance . Pour apprécier la consonnance ou la dissonance des divers
intervalles, il faut donc avoir égard surtout à la coïncidence des harmo-
niques des deux sons qui composent l'intervalle ; en effet, les harmo-
niques coïncidents ne peuvent donner de battements.

Le tableau suivant donne les harmoniques coïncidents pour les prin-
cipaux intervalles :

Tableau des harmoniques coïncidents.

Ut. Ut'. Sol'. Ut2. Mi*. SoP. Sit»*. Ut3. Ré3. Mi3.

Octave . . .
Douzième . .
Quinte . . .
Quarte . . .
Sixte majeure
Tierce majeure
Tierce mineure

ut^ uf-

soV-

soP

sol-

sol soP

ré-

sol-

fa fa' ut-

f'A- la-

la lu'

mi-

la-

mi mi' si'

mi-

^4'

ÎW

rë^

im

si-

ré^

ut'

uf

mi

si-

ré^'

mi

mi^ mi^' si^' mi^- sol-

(') Les sons re'sultants peuvent faire aussi entendre des battements qui
renforcent ceux des liarmoniques.

AUDITION. 755

La première ligne horizontale donne les sons partiels son fondamen-
tal et liarmoniquesi de la note grave de lintervalie ; les lignes horizon-
tales suivantes donnent les premiers sons partiels de la note aiguë de
l'intervalle considéré; les sons partiels coïncidant avec un des sons
partiels de la note grave sont^cn italiques.

Pour trouver les harmoniques coïncidents d'un intervalle, il suffît de
se reporter au rapport numérique de cet intervalle. Ainsi, dans la quinte
2 : 3, le second son partiel de la quinte, soi 'Ou ses multiples, 4, 6,
8, etc.), coïncide avec Je troisième son partiel du son fondamental
(ou avec ses multiples. G, 9i et ainsi de suite.

On peut, dans le tableau des harmoniques coïncidents, remplacer les
notes par des chifTres indiquant le nnméro d'ordre des sons partiels ; le
tableau peut alors s'appliquer a tous les intervalles mentionnés, quelles
que soient les notes qui contribuent à les former. Le tableau, calqué
sur le 'précédent, prend alors la forme suivante :

Son fondamental. 1 l' 3 i 5 tj 7 s 9 10

Octave 1 2 3 4 5

Douzième .... l 2 3

Quinte 2 '4 6

Quarte 3 6

Sixte majeure . , 3 6

Tierce majeure . . 4 8

Tierce mineure . . 5

Avec ce tableau, il est facile de voir de suite quel est le degré de
consonnance des intervalles. Sous ce rapport, on les a classés de la
façon suivante :

1° Consonnances absolues. — Octave. — Douzième. — Double octave.
Tous \qs sons partiels du sou aigu coïncident avec un des sons partiels
de la note grave.

2" Conso7ina7ices parfaites. — Quinte. — Les sons parliels pairs
coïncident avec des sons partiels de la note grave.

3" Co7iso7inances moye7ines. — Quarte. — Sixte majeure. — Tierce
majeure. — Deux des harmoniques coïncident (dans les dix premiers
sons partiels-; les battements commencent à se faire sentir dans le
grave.

4° Co7iso7ma7ices imparfaites. — Sixte mineure. — Tierce mineure.
Septième mineure. — Mw seul des harmoniques coïncide; ils sont mau-
vais dans le grave.

5° Disso7iances. — Pas d'harmonique coïncidant.

Des accords. — On nomme accord l'émission simultanée de plus de
deux sons. Comme pour les intervalles, on distingue des acco/-ds co7i-
so7i7ianfs et des accords disso7umts. Pour qu'un accord soit consonnant,
il faut que les sons qui s'y trouvent soient consonnants deux à deux;

75G

THYSIOLOGIE F0i\GTI(3X-\ ELLE.

si deux des sons forment une dissonance et donnent des battements
sensibles, Tharmonie est détruite.

Les seuls accords consonnants de trois sons sont les suivants, qui
sont aussi les plus employés en musique :

La. „^K ■ Si. Ut.

ACCORDS.

Ut

Ut#
Ré»

Ré.

Ré#.
Mit?.

Mi.

Fa.

F

a#.

Sol.

Soit
Lat>

(• Fondamental

Ut

Mi

Sol

^T)e

sixte

Ut
Ut

Mii>

Fa

i De

sixte et quarte.

La»

r Fondamental

Ut

Mitî

Sol

' Dp

sixt;'

Ut

ut

Mi

Fa

Lat>

i De

sixte et quarte.

La

La

On peut faire dériver les accords de sixte et de sixte et quarte des
deux accords fondamentaux, grâce au renversement suivant, en prenant
successivement pour tonique la deuxième et la troisième note de
l'accord.

Accord majeur.

Accord fondamental. ... ut mi sol

— de sixte et quarte mi sol ut

— de sixte sol ut mi.

Accord mi?ieur.

Accord fondamental. ... ut rai j? sol

— de sixte et quarte mij? sol ut

— de sixte . ..... sol ut mil?.

La consonnance des accords dépend : 1° des consonnances parfaites
ou imparfaites formées par les intervalles qui les composent; 2° de la
présence des sons résultants dus aux sons fondamentaux ou à leurs
premiers harmoniques.

Le tableau suivant, emprunté à Helmboltz, donne les meilleurs ren-
versements des accords de trois sons, soit majeurs, soit mineurs. Dans
les accords majeurs, les meilleurs sont ceux dans lesquels les sons
résultants restent entièrement compris dans l'accord. Pour les accords
mineurs, il y a toujours, môme pour les meilleurs, perturbation de
raccord par des accords nouveaux dus aux sons résultants.

Accords majeurs.

VÎSION.

757

Accords mineurs.

Accords de quatre sons. — Tous les accords consonnaiits de
quatre sons sont des accords de trois sons dans lesquels un des sons
est redoublé à Toctave.

Les accords dissonants de trois et quatre sons sont aussi employés en
musique comme transition entre les accords consonnants.

La musique moderne n'emploie guère que deux modes : le mode
majeur et le mode mineur; ces deux modes sont Ceux qui fournissent
les séries d'accords consonnants les plus complètes. D'autres modes,
aujourd'hui abandonnés, étaient employés autrefois et le sont encore
par certains peuples. (Voir, pour plus de détails sur ce sujet, Helmholtz :
Théorie physiologique de la musique.)

Ilibliog^rapliie. — HELiiHOiiTZ : Théorie phijsiologique de la musique; traduit
par G. GuÉROULT. 2" édit. Paris, 1874.

2° VISION.

La sensation visuelle est une sensation spéciale qui reconnaît
pour cause déterminante l'excitation de la rétine par la lumière.
Cette sensation exige donc deux conditions fondamentales : un
excitant, la lumière; une membrane impressionnable, la rétine.
Mais la sensation, limitée dans ces conditions, ne serait que
rudimentaire et indistincte si des appareils surajoutés, faisant
partie du globe oculaire ou extérieurs à lui, ne venaient ia per-
fectionner. Ces appareils sont : en premier lieu, un appareil de
réfraction constitué parles milieux transparents de l'œil; un
diaphragme musculaire, l'iris, qui règle la quantité de lumière
qui arrive à la rétine ; un appareil d'accommodation , le muscle
ciliaire et le cristallin, qui permet à l'œil de s'adapter aux
diverses distances; des muscles, qui font parcourir au globe
oculaire toutes les parties du champ visuel , et enfin des organes
de protection, comme l'appareil lacrymal, les paupières et les
sourcils.

758 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

J'étudierai donc successivement, dans une série de paragra-
phes, la lumière, la dioptrique oculaire, l'iris et la pupille, l'ac-
commodation, les sensations visuelles, les mouvements de l'œil,
la vision binoculaire, les notions fournies par les sensations
visuelles monoculaires ou binoculaires , et les appareils de pro-
tection du globe oculaire.

A. — DE LA LUMIERE.

Les sensations visuelles ne sont pas liées essentiellement à
l'action de l'excitant lumière; même, dans l'obscurité la plus
absolue, à toute excitation mécanique, physique ou chimique
de la rétine et du nerf optique , correspond une sensation lumi-
neuse; la lumière est seulement l'excitant physiologique normal.
L'étude de la lumière étant du ressort de la physique, je ne ferai
que rappeler brièvement les notions indispensables.

La lumière est duc aux vibrations de féther. On appelle rayon lumi-
neux la direction suivant laquelle se transmettent les vibrations de
Téther. Cette transmission de la lumière se fait en ligne droite avec
une vitesse de 300,000 kilomètres par seconde dans Tair (vitesse de la
lumière), et de chaque point lumineux partent comme d'un centre une
infinité de rayons qui vont dans toutes les directions de fespace. Les
vibrations de l'éllier sont transversales, c'est-à-dire perpendiculaires à
la direction des rayons lumineux. A la durée, ou ce qui revient au même,
au nombre des vibrations correspond une sensation particulière : celle
de couleur, qui est pour la sensation lumineuse ce que la hauteur est
pour le son. La durée de ces vibrations est infiniment courte, et, par
suite, dans une seconde, il y a un nombre considérable de vibrations,
et la rétine se comporte avec les vibrations lumineuses comme le nerf
acoustique avec les vibrations sonores; au delà et en deçà d'un certain
nombre, la rétine n'est plus impressionnée par les vibrations transver-
sales de féthcr; la limite inférieure des vibrations visibles est donnée
par le rouge, qui correspond à 435 trillions de vibrations par seconde;
la limite supérieure par le violet, qui correspond à 764 trillions de vibra-
tions. Au-dessous de 434 trillions, la rétine n'est plus impressionnable,
quoique les vibrations inférieures puissent encore produire de la cha-
leur (rayons calorifiques); au-dessus de 764 trillions, la rétine est insen-
sible, quoique ces rayons (rayons chimiques) puissent encore impres-
sionner certaines substances (nitrate d'argent). La figure 184 donne les
courbes d'intensité correspondantes aux trois espèces de rayons. Le
spectre lumineux est compris entre les raies A et H, le spectre ultra-

VISION.

759

ronge va de 0' à A, le spectre ultra-violet de H à T. Les courbes repré-
sentent les intensités calorifique, lumineuse et chimique (pour le nitrate
d'argent), suivant les diverses régions du spectre.

AaB C 3 E i T

Sfl[!13

Fig. 184. — Courbes d'intensilé calorifique, lumineuse et chimique des différeutes régions

du spectre solaire.

Le nombre des vibrations du violet, limite supérieure des sensations
lumineuses (aigu), n'est pas même le double de celui du rouge, qui en
est la limite inférieure (grave). On voit donc que l'échelle des vibrations
visibles ou des rayons lumineux, moins étendue que l'échelle des vibra-
tions sonores, comprend à peine une octave du grave à laigu.

Les rayons ultra-violets peuvent aussi impressionner la rétine si on
se place dans certaines conditions, de façon à accroître leur intensité;
ils peuvent alors devenir visibles.

La lumière blanche est une lumière composée; on peut, en lui
faisant traverser un prisme, la décomposer eu un certain nombre de
vibrations, autrement dit, isoler les vibrations simples qui la composent,
comme les résonnateurs divisent un sou complexe en sons simples.
Les rayons qui correspondent aux diJTérents nombres de vibrations
étant inégalement réfrangibles, le faisceau de lumière blanche se clis-
perse et laisse apparaître les couleurs simples qui le composent; on a
alors ce qu'on appelle le spectre solaire. Les rayons violets sont les
plus réfrangibles et se trouvent dans le spectre, du côté de la base du
prisme; les rayous rouges, les moins réfrangibles, du côté du sommet.

B. — TRAJET DES RAYONS LUMINELX BA.XS L'ŒIL. DIOPTRIQUE OCULAIRE.

1. LOIS PHYSIQUES DE LA RÉFLEXION

ET DE LA RÉFRACTION.

La connaissance des lois de la réflexion et de la réfraction est
indispensable pour bien comprendre la marche des rayons lumi-

760 PHYSIOLOGIE FO>'GTIO};XELLE.

lieux dans Fœil, et quoique ces questions soient traitées dans les
ouvrages de physique, j'en résumerai les points principaux dans
leurs rapports avec la dioptrique oculaire.

Quand des rayons lumineux rencontrent un nouveau milieu dans
lequel la vitesse de la lumière est différente de celle du premier milieu,
une partie de ces rayons se rêjlécliit, c'est-à-dire est renvoyée daus le
premier milieu; l'autre partie ?>q i-éfracte , c'est-à-dire traverse le se-
cond milieu en déviant de sa direction primitive.

Réflexion de la lumière. — Les lois de la réflexion de la lumière
sur les surfaces planes sont les suivantes :

1° Le rayon incident et le rayon réfléchi sont dans un même plan
avec la normale à la surface au point d'incidence;

2° L'angle de réflexion est égal à l'angle d'incidence.

Dans les miroirs plans, Limage est virtuelle, symétrique de l'objet et
de même grandeur.

Dans les miroirs convexes, Limage est virtuelle, droite et plus petite
que Lobjet.

Dans les miroirs concaves, il y a plusieurs cas suivant la position de
Lobjet :

1° L'objet est à l'infini; l'image se produit au foyer principal; elle est
réelle et renversée;

2° L'objet est au delà du centre de courbure; l'image se forme entre
le foyer principal et le centre de courbure; elle est réelle, renversée et
plus petite que Lobjet;

3° L'objet est au centre de courbure, l'image est au centre de cour-
bure et coïncide avec l'objet; elle est de même grandeur que lui et
renversée;

4" L'objet est entre le centre de courbure et le foyer principal;
l'image se forme au delà du centre de courbure; elle est réelle, ren-
versée et plus grande que l'objet;

5° L'objet est au foyer principal; les rayons vont à linûni; il n'y a
pas d'image;

6° L'objet est entre le foyer principal et le sommet du miroir; Limage
est virtuelle, droite et plus grande que l'objet.

Réfraction de la lumière. — Les lois de la réfraction sont les sui-
vantes :

1° Le rayon incident et le rayon réfracté sont situés dans un même
plan avec la normale à la surface au point d'incidence;

2° Le rapport des sinus de l'angle d'incidence et de l'angle de ré- .
fraction est constant pour deux mêmes milieux, et égal au rapport des
vitesses de propagation de la lumière dans ces deux milieux.

Ainsi [firj. 185, p. 761 ), le rayon incident ab et le rayon réfracté hf
sont dans le même plan que la normale au point d'incidence b d. En outre,

VISIO.X.

761

soit a 6 le rayon incident ; quand le rayon arrive à la surface de sépa-
ration du milieu le plus réfringent AB
(passage de Tair dans l'eau, par exem-
ple), le rayon réfracté, au lieu de suivre
la direction primitive bc, se rapproclie
de la normale et suit la direction hf.
L'angle d'incidence a est plus grand
que l'angle de réfraction fi. Si mainte-
nant on prend sur ces deux rayons (in-
cident ab Q{ réfracté bf), des longueurs
égales ab ei bf, et que des points a
et/ également distants de b on abaisse
des perpendiculaires ax et fg sur la
normale de, ces lignes ax et fg sont

les sinus des angles d'incidence et de réfraction. Le rapport de ces

Fig. 185. — Lois de la réfraction.
(Voir page 760.)

Cl OC

deux sinus — : reste constant pour les deux milieux et constitue ce

gf

que Ton appelle Vindice de réfraction. Dans le cas actuel (passage de

l'air dans l'eau), si ax a une longueur = 4, <7/a une longueur = 3, et

4
l'indice de réfraction de l'eau sera — . Si on fait varier l'obliquité du rayon

O

incident, celle du rayon réfracté varie aussi; par exemple, si le sinus
d'incidence est 8, le sinus de réfraction sera 6, et l'indice de réfraction

sera — = — . Quand le rayon incident passe d'un milieu moins réfrin-
6 3

gent dans un milieu plus réfringent, l'indice de réfraction est toujours
plus grand que l'unité, et on le représente par n dans les formules;
dans le cas contraire, cet indice est toujours plus petit que l'unité et

représenté par— .

En général, la quantité n ne représente que l'indice de réfraction
par rapport à l'air, c'est-à-dire \ indice relatif. C'est le seul qu'il soit
utile de connaître pour la théorie de la réfraction oculaire.

La môme construction sert à montrer qu'en passant d'un milieu plus
réfringent dans un milieu moins réfringent, le rayon réfracté s'écarte
de la normale au point d'incidence.

Quand des rayons lumineux traversent un milieu plus dense, à faces
parallèles, les rayons entrants et les rayons sortants restent parallèles,
et si le milieu traversé est peu épais, ils peuvent être considérés
comme se continuant.

1" Réfraction de la lumière dans un milieu à surface courbe. —
Soit une surface spbérique 1 {fig. 1 8G, page 7G2), 0 le centre de courbure
qui se confond avec le centre optique ou j^ohit nodal, ou appelle axe-

762 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

principal QQ' la ligne qui passe par le centre de figure ou point prin-
cipal A et le point nodal 0.
Tous les rayons venant de l'infini ou de Taxe principal vont se réunir

Fig. 186. — Construction d'un rayon réfracté.

et former leur foyer sur l'axe principal de Tautre côté de la surface de
séparation des deux milieux. Tous les rayons parallèles à Taxe prin-
cipal vont se réunir au point F', appelé foijer principal ou point focal
postérieur. Les rayons parallèles venant de l'autre côté de la surface
là droite de la figure i ont leur foyer au point F, point focal antérieur.

On appelle axe secondaire toute ligne NO qui passe par le point
nodal; les rayons qui ont cette direction ne subissent aucune dévia-
tion. Il y a. par conséquent, une infinité d'axes secondaires. Tous les
rayons parallèles aux axes secondaires viennent former leur foyer eu
un point, /oyer secondaire,èï\.\iè sur cet axe secondaire. Tous les foyers
secondaires des rayons parallèles se trouvent sensiblement dans un
même plan, N'F', perpendiculaire à l'axe principal et passant par le
foyer postérieur; c'est ce qu'on appelle le plan focal; il y a donc deux
plans focaux, un plan focal postérieur, N' F', qui passe par le foyer
postérieur F', un plan focal antérieur, N F, qui passe par le foyer anté-
rieur F. On appelle pla^i nodal le plan perpendiculaire à Taxe prin-
cipal et qui passe par le point nodal 0, plan principal le point langent
à la surface au point Â.

Construction d'un rayon réfracté. — Ces données une fois con-
nues, il est facile de trouver le rayon réfracté quand on connaît le
rayon incident et le foyer principal de la surface réfringente. Soit QI
le rayon incident, il coupe le plan focal antérieur en N; on sait que tout
rayon lumineux parti d'un point du plan focal antérieur prend en se
réfractant une direclion parallèle à Taxe secondaire passant par ce
point; si on mène cet axe secondaire NO et qu'on mène de I une ligne
IQ' parallèle à Taxe secondaire NO, on a le rayon réfracté cherché. On
peut aussi mener Taxe secondaire ON' parallèle au rayon incident QI;
en joignant le point d'incidence I, au point N', où Taxe secondaire coupe
le plan focal postérieur, on a le rayon réfracté IN'Q'.

Construction de l'image d'un point. — Pour avoir limage d'un
point, il suffit de mener de ce point deux rayons incidents quelconques.

VISION.

763

Soit un point P {fig. 187j; on mène de ce point : 1° Taxe secondaire PO
passant par 0 sans subir de déviation; 2«' un rayon PI parallèle à Taxe
principal; d'après ce qui a été dit tout à l'heure, le rayon réfracté pas-

Fig. 187. — Construction de l'image d'un objet.

sera par le foyer postérieur F' et il n'y aura qu'à le prolonger jusqu'à
ce qu'il rencontre Taxe secondaire PO; le point de rencontre P' sera
l'image du point P.

On peut aussi mener : 1" le rayon incident PI, parallèle à l'axe prin-
cipal; 2" le rayon incident PFE, passant par le foyer principal antérieur;
ce rayon, après la réfraction, marche parallèlement à l'axe principal
suivant EP' et coupe le rayon réfracté IF' en P'.

On trouvera ainsi successivement limage des différents points d'un
objet. L'image de Tobjet sera renversée,

2" Réfraction de la lumière dans le cas d'un système de plusieurs
milieux réfringents {système dioptrique centré). — Quand, au lieu de
deux milieux séparés par une surface réfringente, on a affaire à un
sysième de plusieurs milieux, la construction du rayon réfracté s'ob-
tient facilement d'après les mêmes principes si les surfaces sont bien
centrées, c'est-à-dire si leurs centres de courbure se trouvent sur une
même droite ou axe.

Tout système dioptrique centré peut être remplacé par un système

4

E

X F

-4 \-

X

0 BVY D I

Fig. 18S. — Système dioptrique centré.

de six points cardinaux {constantes optiques de Gauss). Soit , par
exemple {fig. 188), un système couiposé de quatre milieux réfringents.

764 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

1, 2, 3, 4, séparés par les surfaces sphériques AB, CD, El, dont les cen-
tres se. trouvent sur Taxe XX. On pourrait, pour chaque milieu, étant
connus l'indice de réfraction, la courbure de la surface et la direction
du rayon incident, construire successivement le rayon réfracté; mais
on simplifle la construction par l'admission des six points cardinaux.
Ces points sont :

l*' Deux points focaux, FF', point focal antérieur F ti point focal
postérieur F'; ils ont pour propriété que tous les rayons qui partent du
point focal antérieur sortent parallèles à Taxe, et que tous les rayons
parallèles vont former leur foyer au point focal postérieur. On appelle
plans focaux antérieur et postérieur ^ 00, O'O', des plans passant par
les points focaux et perpendiculaires à Taxe XX ; tous les rayons qui
partent d'un point d'un plan focal sortent parallèles entre eux.

2° Deux points principaux, PP', et deux plans principaux, YV, Y'V,
qui représentent les deux surfaces de séparation idéales des milieux
transparents. Tout rayon incident qui passe par le premier point prin-
cipal sort par le deuxième, et tout rayon qui passe par un point du
premier plan principal sort par le point correspondant du deuxième à
la même distance de l'axe. C'est ce qu'on exprime en disant que le
deuxième plan principal est l'image optique du premier.

On appelle longueur focale antérieure — /, la distance FP du point
focal antérieur F au premier point principal P; longueur focale posté-
rieure = /', la distance F'P' du point focal postérieur F' au deuxième
point principal P'.

3° \)e\\x points nodaux, NX', qui répondent aux centres optiques des
surfaces VV, Y'V', et 'jouissent de cette propriété que les rayons qui
passent par le premier point nodal passent aussi par le deuxième, et
que les directions du rayon incident et du rayon réfracté sont paral-
lèles. La distance des deux points, nodaux NX' égale celle des deux
points principaux.

Uuand, dans un système de plusieurs milieux réfringents, le premier
et le dernier milieu ont le même indice de réfraction, les points nodaux
coïncident avec les points principaux, et les longueurs focales/ et/'
sont égales.

Quand un système de milieux réfringents est ainsi ramené à un sys-
tème de six points cardinaux, il est facile de construire la marche du
rayon réfracté.

Construction du rayon réfracté. — Soit {fig. 189, page 7G5) un rayon
incident AP ; du point B, on mène une parallèle à l'axe XX, parallèle qui
coupe le deuxième plan principal Y'V en C; c'est comme si le rayon AB
tombait directement en C sur ce plan principal ; puis on mène par le
deuxième point nodal N' une droite, N'D, parallèle au rayon incident AB;
cette droite coupe le plan focal postérieur en D; en joignant D à G on a
la direction du rayon réfracté CD. Oïi peut encore y arriver en menant

VISION.

76c

du point focal antérieur F une droite, FI, parallèle à AB; du point I, où
elle coupe le premier plan principal YV, on mène une parallèle à

X—

Fig. IS9. — Construction d'un rayon réfracté.

l'axe ID; en joignant le point D, où cette parallèle rencontre le plan
focal postérieur à C, on a la direction du rayon réfracté.

Construction de l'image d'un point. — Soit ifig. 190i l'objet AB;

Fig. 190. — Construction de l'image d'un point.

pour avoir l'image du point A, il suffit de connaître le trajet de deux
rayons partant de ce point.

1° Ou mène un premier rayon, AC, parallèle à l'axe; U coupe le
deuxième point principal en C; de là, comme rayon parallèle à l'axe, il
passe par le foyer postérieur F' et prendra la direction CF'A'.'

2° On mène un second rayon dans la direclion du premier point
nodal N, et on mène par le deuxième point nodal A"' une ligne. >'A', paral-
lèle à AN et qui sera la direction du sc;;ond rayon réfracté; cette ligne
coupe la ligne CF'A' en un point A', qui sera le foyer ou l'image du
point A. On trouvera de même l'image du point B. L'image de AB est
réelle et renversée.

Les rapports de l'objet et de l'image sont donnés par la formule
0/

suivante : 1 =

0-/

où I désigne la distance de l'image du deuxième

766 PHYSIOLOGIE FONCTION^'ELLE.

point principal, 0 la distance de l'objet du premier point principal,
/la longueur focale antérieure,/ la longueur focale postérieure.

Si l'objet est à l'inflni, limage est réelle et se fait au point focal pos-
térieur; à mesure que l'objet se rapproche de la surface réfringente,
l'image, réelle, se porte de plus en plus en arrière; quand l'objet est au
premier point focal, l'image est à Tinflui ; si l'image se rapproche en-
core de la surface réfringente, l'image est virtuelle et à gauche de F.

Si on compare maintenant les déplacements de l'objet et de l'image,
on voit que, entre TinOni et le premier point focal, à des déplacements
égaux de l'objet, correspondent des déplacements très-inégaux de
l'image; en effet, le déplacement de l'image est d'abord très-petit;
puis ce déplacement s'accroit à mesure que l'objet se rapproche du
point focal antérieur. Ainsi, depuis l'infini jusqu'à vhigt mètres, les
déplacements de Tobjet, dans un système analogue à l'œil humain,
n'amènent qu'un déplacement insigniflant de l'image qui se fait tou-
jours au deuxième point focal, à peu de chose près.

2. SYSTÈME DIOPTRIQUE DE l'œIL. ŒIL SCHEMATIQUE.

L'œil humain, même à l'état normal, est loin de représenter
un système dioptrique centré ; cependant on peut approximati-
vement le considérer comme tel et le ramener, par conséquent,
à un système de six points cardinaux. On a recherché pour cela,
sur un certain nombre d'yeux normaux, les rayons de courbure
des surfaces réfringentes et l'indice de réfraction des milieux, et
on a construit ainsi les six points cardinaux de ce qu'on a appelé
Yœil idéal ou schématique [firj. 191, page 767). Dans le système
dioptrique de l'œil schématique, le premier milieu (air) et le
dernier (corps vitré) ayant un indice de réfraction différent, il
en résultera, d'après ce qui a été dit plus haut, que les points
nodaux et les points principaux ne coïncideront pas.

Dans son trajet à travers les milieux réfringents de l'œil, la
lumière a successivement à traverser les couches suivantes : cor-
née, humeur aqueuse, capsule cristalline antérieure, cristallin,
capsule cristalline postérieure, corps vitré. Les deux faces de la
cornée étant à peu près parallèles, la déviation subie par les
myons lumineux est presque nulle; on peut donc, au point de
vue dioptrique, faire abstraction de la cornée et supposer l'hu-
meur aqueuse arrivant jusqu'à la face antérieure de cette mem-
brane. Le cristallin, indépendamment de sa membrane d'enve-

VISION.

767

loppe, est formé par une série de couches concentriques dont
l'indice de réfraction est différent, mais on peut le remplacer

Fig. 191. — OEil schématique (coupe transversale).

dans l'œil idéal par une lentille homogène d'un indice de réfrac-
tion qui produirait le même effet total. Il ne reste donc qu'à con-
naître les rayons de courbure de la face antérieure de la cornée
et des deux faces du cristallin, et les indices de réfraction de
rtiumeur aqueuse, du cristallin et du corps vitré. Ces valeurs
sont les suivantes :

Rayons de courbure.

Cornée; face antérieure. .
Cristallin; face antérieure .
Cristallin; face postérieure,

8 millimètres.
10 —
6 —

Fi'j. 191. — (Grossissement zz: 2). — A, sommet de la cornée. — SC, sclérotique. —
S, caual de Schlemm. — CH, choroïde. — I, ins. — M, muscle ciliaire. — R, réline. —
N, nerf optique. — HA, humeur aqueuse. — L, cristallin (la ligue pointlllée indique sa forme
pendant l'accommodation). — HV, humeur vitrée. — DN, muscle droit interne. — DE, muscle
droit externe.

YY', axe optique principal. — •[•''l'^, axe visuel, faisant un angle de 5" avec l'axe optique. —
C, centre de figure du globe oculaire.

Pointu cardinaux d'après Liiting. — H'H^, points principaux. — KjKo, points nodaux. —
F'F^, foyers principaux (ce sont ces points cardinaux qui sont adoptés dans ce livre).

Constante-! dioptriques d'après Giraud-Teidon. — H, j)oinls principaux fusionnés. —
<1>'<I>^, foyers principaux pendant le repos de l'accommodation. — <I>''<1>'^, foyers principaux pen-
dant le maximum d'accommodation. — 0, points nodaux fusionnés.

768

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Indices de réfraction :

Humeur aqueuse
Cristallin . . .
Corps vitré . .

103
77
16
11
103

1,3379

1,4545
1.3379

Ces données une fois connues, on trouve les positions sui-
vantes pour les six points cardinaux de l'œil idéal {fig. 191,
page 767). Les chiffres indiquent, en millimètres, leurs distances
respectives du sommet de la cornée :

w

2,1746

H-

2,5724

K'

7,2420

K-

7,6398

F'

12.8326

F-

22,6470

F'H'

15,0072

F-H2

20.0746

différence ,

différence

0,3978
0,3978

Premier point principal . . .
Deuxième — ...

Premier point nodal ....
Deuxième — ....
Foyer principal antérieur . .
Foyer principal postérieur .
Longueur focale antérieure .
Longueur focale postérieure.

Œil réduit. — On peut simplifier encore plus l'œil idéal tout
en restant dans une approximation suffisante. En effet , les deux
points principaux, n'étant qu'à une distance de 0°"",3978 l'un
de l'autre, peuvent être identifiés, et il en est de même des deux
points nodaux. On peut alors substituer à fœil schématique ce
qu'on appelle \œil réduit, dans lequel le point principal est à
2 millimètres (2°"™, 3448) en arrii;i^e de la cornée, et le point
nodal à 7 millimètres (7°'°',4969) et dont les longueurs focales
sont : fantérieure, 15 millimètres, et la postérieure, 20 milli-
mètres. La surface réfringente, de 5 millimètres de rayon, est
placée à 3 millimètres en arrière de la cornée, et l'indice de
réfraction du milieu réfringent égale celui de l'humeur aqueuse

= -:r^ = —. On peut applicmer ainsi à l'œil réduit toutes les

lois qui régissent la réfraction à travers une seule surface
réfringente.

Mesure de l'indice de réfraction et des rayons de courbure des
milieux réfringents de l'œil. — Pour mesurer les courbures de la
cornée et du cristallin, Helmholtz a imaginé un instrument, Yophthalmo-

VISION.

769

mètre, qui permet de les déterminer, sur le vivant, avec une précision
presque mathématique. L'ophthalraomèlre d'iïelmlioltz est basé sur les
principes suivams : Quand un rayon lumineux traverse une lame de
verre à faces parallèles, il peut se présenter deux cas : l** le rayon est
perpendiculaire au plan de la pjaciuc ; dans ce cas, il n'éprouve pas
de déviation; 2<' il tombe obliquement sur la plaque; il subit alors
une déviation latérale et sort dans une direction parallèle à la direction
du rayon incident ; pour un œil situé derrière la lame de verre, le
point lumineux sera sur le prolongement du rayon émergent parallèle
et subira par conséquent un déplacement latéral qui augmentera avec
l'obliquité du rayon incident.
Si, au lieu d'une seule lame, on prend deux lames de même épais-
seur placées lune au-dessus de
l'autre, de façon qu'elles occupent
la position de la ligne transversale
pointillée delaûgure 192, et qu'on
fasse tomber au point de contact
de ces deux lames un rayon 01,
ce rayon se prolongera sans dé-
viation dans la direction IM, et
pour un observateur placé eu M,
l'objet 0 paraîtra simple; si main-
tenant on fait tourner les deux la-
mes de façon à leur donner la
position ÂB, DC, le rayon 01 subira
une déviation, et au sortir de la
lame AB prendra la direction l'.M'
et la direction 1"M ' au sortir de
la lame DG ; l'observateur situé
derrière les deux lames verra l'ob-
jet 0 double en 0' et 0", et une
formule très-simple permettra de
calculer la distance des deux ima-
ges, connaissant le déplacement
des deux lames; cette dislance est
le double du déplacement déter-
miné par chaque lame ('i.

Ml M Kl" IR
Principe de l'ophtlialmomètre.

(') Cette formule est la suivante

rf = 2e sin M 1 —

l 1 — s'm-i

\ /i«

■sm-i

où d signifie la distance des deux images; c, l'épaisseur des deux kinjes,
rt, leur indice de re'fraction.

Beaunis, Phys.

49

770

PHYSIOLOGIE F0>'CT10>'NELLE.

L'oplithalmomètre d'HelmlioHz ifig. 103) se compose d'une lunette T,
dont Taxe coïncide avec le plan de séparation des deux lames >"M, QP.
Si avec cet instrument on vise
un objet dont on veut connaître
la grandeur, BA, par exemple,
il suffit de faire tourner les deux
lames de façon que les deux
images ba, Va', viennent se
touclier; la grandeur de l'image
BA sera donc la moitié de l'é-
cartement des points 6' et a,
écartementqu'on calcule d'après
le déplacement des deux lames.
Il est facile, avec cet instru-
ment, d'obtenir les rayons de
courbure des diverses surfaces
réfringentes de l'œil.

Si l'on fait tomber sur l'œil,
de côté, les rayons d'une flamme
et que l'observateur soit placé
du côté opposé, les surfaces de
séparation des milieux de l'œil
agissent comme des miroirs et
on aperçoit trois images, images
de Purkinje \fig. 194) :

l*' Une image, «, placée près
du bord pupillaire et formée
par la cornée (miroir convexe);
elle est droite , de grandeur
moyenne, très-lumineuse;

2° Une image, b, formée par
la face antérieure du cristallin
(miroir convexe i; elle est droite,
grande, peu lumineuse ;

3° Une image, c, formée par la face postérieure du cristallin (miroir
concave); elle est renversée, petite et d'intensité lu-
mineuse moyenne.

La grandeur de ces images dépend du rayon de
courbure des surfaces ; la plus grande appartient à la
face antérieure du cristallin, la plus petite à sa face
postérieure. Une fois connue la grandeur des images,
on calcule facilement le rayon de courbure des di-
verses surfaces.
L'avantage de l'ophlbalmomètre est de permettre

flg_ 19;j. Ophlhalmomètre d'Helmholtz.

a l à

lij. V.\. — Imagps
tU' Ptnkiiije.

VISION. 771

ces mesures sur le vivant et malgré les légers déplacements de l'œil,
qu'il est impossible d'éviter dans ces conditions.

Le même instrument a servi aussi à mesurer les indices de réfraction
des milieux réfringents de l'œil, en construisant avec ces différents mi-
lieux de petites lentilles enchâssées dans des cavités creusées dans des
lames de verre et en déterminant les courbures de ces lentilles à l'aile
de l'opbthalmomètre.

3. KÉFEACTION OCULAIRE. TRAJET DES RAYONS

LUMINEUX DANS l'œIL.

V Formation de l'image rétinienne.

Les images des objets extérieurs viennent se former sur la
rétine. On peut constater directement limage rétinienne en amin-
cissant la partie postérieure de la sclérotique et en plaçant l'œil
à l'ouverture d'une chambre noire, ou bien en se servant de
l'œil d'un lapin albinos (Kepler, Magendie). On peut même quel-
quefois la voir sur le vivant quand l'œil est peu pigmenté : on place
le sujet dans une chambre noire, et on lui fait tourner la cornée
dans l'angle externe, ce qui amène la partie interne de la scléro-
tique dans la région interne élargie de la fente palpébrale ; une
bougie est tenue au côté externe de l'angle visuel, et son image,
qui se forme sur la partie interne de la rétine, est assez lumi-
neuse et assez nette pour qu'on puisse l'apercevoir à travers la
sclérotique. Cette image rétinienne peut, du reste, être observée
directement à l'aide de l'ophthalmoscope.

Soit d'abord un point situé à l'infini (une étoile, par exemple);
tous les rayons qui en partent sont parallèles et, si l'œil est nor-
mal (emmétrope), iront se réunir au foyer principal postérieur,
c'est-à-dire à la rétine, et comme le foyer se fait exactement à
cette membrane, il n'y a qu'un élément de la rétine impressionné.
Une ligne menée du point lumineux à l'image rétinienne passe
par le point nodal de l'œil et constitue la ligne de direction delà
vision. Pour avoir l'image d'un point, il suffira donc de mener
de ce point à la rétine une ligne droite passant par le point nodal
de l'œil; l'endroit où cette ligue rencontrera la rétine indiquera
l'élément de la rétine impressionné ou le lieu de l'image.
Si le point se rapproche de l'œil, le foyer de ses rayons se

772 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

fait encore au foyer priacipal postérieur, c'esl-à-dire sur la rétine,
tant qu'il existe entre lui et l'œil une certaine distance, jusqu'à
vingt mètres environ ; mais quand cette distance diminue, le
foyer des rayons se fait en arrière de cette membrane, en sup-
posant que les conditions optiques de l'œil restent les mômes.
Dans ce cas, l'image rétinienne n'est plus nette (voir : Cercles de
diffusion).

Si le point, au lieu d'être situé sur l'axe optique, est situé sur
un des axes secondaires, la construction est la même; l'image du
point est toujours située sur la rétine, et pour avoir l'élément de
cette membrane impressionné, il sufiit de mener du point lumi-
neux une ligne passant par le point nodal. On voit que, dans ce
cas, si le point lumineux est placé au-dessus de l'axe optique,
son foyer sur la rétine sera placé au-dessous {fig. 195, Ka, B6) ;
si le point est à gauche de l'axe optique, l'image sera à droite
sur la rétine ; c'est ce qu'on appelle le renversement de l'image
rétinienne.

Avec ces données, on trouvera facilement l'image d'un objet.
Il n'y a qu'à joindre chacun des points de l'objet (ou ses deux

Fig. 19o. — Anglevisue..

extrémités) au point nodal et à prolonger les lignes de direction
jusqu'à la rétine.

L'angle x (fig. 195), compris entre les deux lignes de direction
extrêmes, est l'angle sous lequel est vu l'objet ou angle visuel (^).

0 C'est là la définition la plus commune de l'angle visuel; mais Helm-
holtz a montré que pour les objets rapprochés la valeur de l'angle visuel
ainsi compris n'est plus exacte. Le sommet de l'angle visuel se trouve alors
au point d'intersection des lignes de visée, c'est-à-dire à oroi^jô en arrière
du centre de la pupille (centre de l'image cornéenne de la pupille), et en
avant du point nudal. La ligne de visée, qu'il ne faut pas confondre avec la
ligne de direction, est la ligne qui passe par le centre de la tache jaune, le
centre de l'imnge pupillaire et un point de l'espace. Quand deux points de
l'espace sont fixés l'un après laulre, le sommet de l'angle visuel qu'ils in-
terceptent se trouve au centre de rotation de l'œil.

VISION. 773

La grandeur de l'angle visuel dépend de deux conditions : de la
grandeur de l'objet et de sa distance de l'œil. A distance égale,
sa grandeur augmente avec la grandeur de l'objet; à grandeur
égale, il diminue avec la distance de l'objet. On voit par la
figure que des objets de grandeur inégale, c, d, e, placés à des
distances différentes, peuvent être vus sous le même angle visuel x.
Dans la figure 195, les deux triangles qui ont leur sommet en o
et leur base, l'un à l'objet, l'autre à l'image rétinienne, sont sem-
blables; on a ainsi le moyen de connaître la grandeur de l'image
rétinienne quand on connaît la grandeur de l'objet et sa dis-
tance du point 0. En effet, soit G la grandeur de l'objet, D sa
distance au point nodal o, D' la dislance de la rétine au point
nodal = 15 millimètres, la grandeur de l'image rétinienne 1 sera

r — •— 1 ï

donnée par la formule suivante : 1 = — -r: — '-.

Quand l'angle visuel descend au-dessous d'une certaine limite,
la vision des deux points extrêmes de l'objet n'est plus distincte
et les deux sensations n'en forment plus qu'une. Cet angle visuel
minimum est de GO secondes. Il correspond sur la rétine à une
image ayant environ 0'"'°.004. ce qui est à peu près la grandeur
des éléments (cônes) de la rétine. 11 faut donc que deux objets
soient vus sous un angle visuel plus grand que 60 secondes
pour qu'ils soient distincts; au-dessous, ils donnent la sensation
d'un seul point.

L'acuité de la vue est en raison inverse de l'angle visuel; elle
diminue quand l'angle visuel augmente. La grandeur des plus
petites images rétiniennes perceptibles varie suivant les indivi-
dus ; des images rétiniennes infiniment petites, comme celles des
étoiles fixes, sont encore perçues, quoiqu'elles n'impressionnent
qu'un point infinitésimal d'un élément rétinien. Dans de bonnes
conditions, on reconnaît encore des corps ayant de V40 à '/loo de
ligne ; les corps ronds peuvent être vus.sous un angle de 30 à 20
secondes: pour les fils, cet angle tombe à 3 secondes; pour des
fils brillants, on peut avoir '/s de seconde et même moins.

Pour déterminer les pins petites grandeurs perceptibles, on peut se
servir de ligues (ou de fîU) blanches ou noires parallèles ou de toiles
d'araignées qu'on éloigne plus ou moins de l'œil.

Pour mesurer raciiité de la vision, on emploie des lettres de difle-
rentes grandeurs qu'on fait lire sous un angle visuel déterminé à

774 PHYSIOLOGIE FO.\GTIO>\\ELLE.

une distance d. Jseger, Giraud-Teiilon, Snellen, etc., ont dressé dans
ce but des échelles de caractères typographiques; les chififres placés
au-dessus des caractères donnent en pieds de Paris la distance D, à
laquelle un œil normal les distingue sous un angle de 5 minutes.

L'acuité de la vision, A, est exprimée par la formule : A =-^. Quand

A =D, on considère racuité de la vue comme normale.

Voici quelques spécimens de caractères de ces échelles typogra-
phiques :

CEGLNPRTVZBD3

VZBDFHKOSU

N P RT VZB D F HKO 6

SUYAGEG12

D'après ce qui vient d'être dit, les caractères de l'image réti-
nienne sont donc les suivants :

V Elle est renversée ;

2° Elle est nette quand les différents points de l'objet forment
leur foyer exactement à la rétine;

3° ?a grandeur dépend de l'angle visuel.

2° Images de diffusion sur la rétine.

Quand les rayons partant de l'objet ou du point lumineux ne
viennent pas former leur foyer exactement à la rétine, l'image

VISION,

775

du point ou de l'objet n'est pas nette et il se forme ce qu'on ap-
pelle des cercles de diffusion.

Soit un point A {fig. 196) ; les rayons lumineux une fois en-
trés dans l'œil constituent un faisceau lumineux ou un cône dont

l'ig. 196. — Ceicles de diCTufion.

la base est à la pupille et le sommet à la rétine. La forme du
faisceau dépend de la forme môme de la pupille ; si celle-ci est
circulaire, c'est un cône ; si elle est triangulaire, c'est une pyra-
mide à trois pans, etc. Si le faisceau lumineux, au lieu de ifor-
mer son foyer à la rétine, le forme en avant ou en arrière de
cette membrane, autrement dit si la rétine a la position G ou H,
elle coupe le faisceau lumineux et le point paraîtra, suivant le
cas, sous forme de cercle ou de triangle lumineux, plusieurs élé-
ments de la rétine étant impressionnés.

Dans le cas d'un objet, il en est de môme; chaque point de
l'objet envoie des rayons à des éléments différents de la rétine, et
chaque élément de la rétine reçoit des rayons venant de points
différents de l'objet, ce qui rend l'image confuse et lui enlève sa
netteté.

La grandeur des cercles de diffusion dépend d'abord de la dis-
tance de l'image nette (ou du foyer des rayons) à la rétine : plus
le foyer s'éloigne de la rétine, plus le cercle de dilYusion est
étendu, ce que démontre un coup d'oeil jeté sur la figure 196;
elle dépend en second lieu de la grandeur de la pupille : plus la
pupille se rétrécit, plus la section du faisceau lumineux et, par
suite, plus le cercle de diffusion diminuent.

L'existence des cercles de difTusion exphque pourquoi nous ne

776

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

pouvons voir distinctement en même temps des objets situés à
des distances différentes de l'œil.

Ou peut étudier facilement les cercles de diffusion en se servant
d'une lentille biconvexe par laquelle les rayons partis d'un point lumi-
neux (flamme) sont rassemblés sur un écran qui représente la rétine
et dont on peut faire varier la distance ; l'iris est remplacé par un dia-
phragme percé d'un trou dont on fait varier la forme et la grandeur
et qui se place en avant de la lentille.

En se plaçant dans certaines conditions, les images de diffusion peu-
vent acquérir assez de netteté pour devenir facilement distinctes; c'est
ce que prouvent les expériences de Scheiner et de Mile.

Expérience de Scheiner. — On perce dans une carte deux trous
plus rapprochés que le diamètre de la pupille, et on regarde avec un
œil, par ces deux trous, une épingle placée verticalement si les
deux trous sont à côté l'un de l'autre, horizontalement si les deux
trous sont au-dessus l'un de l'autre. Soit l'épingle eu a [fig. 197); si on

^l

Fig. 197. — Expérience de Scheiner.

la fixe, elle paraît simple, son image allant se faire en «' sur la rétine.
Mais si Ton fixe un objet plus rapproché ou. ce qui revient au même, si
on l'éloigné de l'œil et qu'on la place en b, l'épingle parait double. Il en
est de même si on la rapproche de l'œil en deçà de a. Dans cette expé-
rience, si l'œil ne s'accommode pas (voir : Accommodation) pour faire
coïncider sur la rétine les rayons 6", b^', c'est que ces rayons donnent
des images nettes, à cause de la minceur des pinceaux lumineux et
qu'on ne sent pas le besoin d'accommoder.

On peut répéter l'expérience avec une lentille de verre et un écran
{fig. 198, p. 777). La lentille C remplace l'œil, les écrans D,E, F, la rétine.
E correspond à l'accommodation exacte pour le point a. la position F à
Faccommodation pour un objet plus éloigné, la position D pour un objet
plus rapproché. Si dans cette expérience on bouche le trou supérieur

VISION.

777

A d% l'écran, l'image lumineuse de même nom a' disparait sur l'écran F
(accommodation éloignée), l'image de nom contraire a" sur l'écran D

fig. 198. — Expérience de Scheiner.

(accommodation rapprochée). Supposons, au lieu des écrans F et D. que
ce soit la rétine qui reçoive l'image, rinverse aura lieu à cause du
renversement des images rétiniennes; le point a', situé en haut, sur la
rétine F, sera vu en bas et réciproquement. Donc, dans Faccommodation
rapprochée D, c'est l'image de même nom qui disparaîtra; dans l'accom-
modation éloignée F, ce sera l'image de nom contraire. Si au lieu de
deux trous on perce trois trous dans la carte, on verra trois épingles au
lieu d'une

Expérience de Mile. — Si l'on perce une carte avec un seul trou
par lequel ou lixe une épingle et qu'on imprime un mouvement de
va-et-vient à la carte, l'épingle parait immobile ; inais si on lixe un point
plus éloigné, l'épingle parait se mouvoir en sens inverse de la carte ; si
on fixe un objet plus' rapproché, elle se meut dans le même sens. La
figure 198 donne l'explication de ce fait. Le trou de la carte se place
successivement en A et en B. Quand il se meut de B en A, si la rétine
est en F (accommodation éloignée), l'image va de a" en a', c'est-à-dire
dans le même sens sur la rétine, et par conséquent parait aller en sens
contraire à cause du renversement des images ; si la rétine est en D
(accommodation rapprochée i, l'image rétinienne va de a' en a", c'est-à-
dire en sens contraire du mouvement de la carte, et par conséquent pa-
raît aller dans le même sens.

3" Emmétropie et amétroj^ie.

Dans l'œil normal ou emmétrope (fig. 199, p. 778), lefoyerprin-
cipal postérieur se trouve à la rétine et les rayons parallèles venant

778

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

de l'infini vont former leur foyer sur cette membrane. Mais très-
souvent il n'en est pas ainsi et l'œil est amétrope. Il peut l'être de

Fig. 199. — Œil emmétrope.

deux façons : T le diamètre antèro-postérieur de l'œil peut aug-
menter de longueur et le foyer principal 9 se trouve en avant de

Fig. 200. — OEil myope.

la rétine : c'est l'œil myope {fig. 200) ; 2° dans l'œil hypermétrope
(firj. 201), au contraire, le diamètre antéro-postérieur de l'œil

Fig. 201. — Œil hypermétrope.

est raccourci, et le foyer des rayons parallèles, venant de l'in-
fini, se fait en arrière de la rétine.

VISION. 779

Dans l'œil emmétrope, le point le plus éloigné de la vision distincte,
punctum remotum, est situé à Tinfini; mais en deçà de l'infini et jus-
qu'à une certaine distance (65 mètres environ), les rayons peuvent en-
core être considérés comme parallèles et font leur foyer à la rétine.
Mais à partir de ce point, le foyw se fait en arrière de la rétine et l'ac-
commodation doit intervenir pour que la vision soit distincte.

Dans l'œil myope, le point le plus éloigné de la vision distincte varie
suivant le degré de la myopie, c'est-à-dire 'suivant la position du foyer
principal. A cette àisia^nze [punclum remotum) , la vision distincte se
fait chez le myope sans accommodation; pour voir les objets situés entre
ce punctum remotum et l'infini, il faut ajouter une lentille biconcave
ou divergente. Dans l'œil hypermétrope, les rayons parallèles venant de
l'infini forment déjà leur foyer en arrière de la rétine ; il n'y a donc pas
en réalité de punctum remotum, et la vision ne sera distincte pour au-
cun point sans accommodation préalable. Pour rendre l'œil emmétrope,
il faut ajouter une lentille biconvexe ou convergente. Dans l'eau, l'œil
devient énormément hypermétrope; chez les poissons, la correction
est faite par la forte courbure du cristalUn.

On prend pour mesure de l'amétropie le pouvoir réfringent d'une
lentille i convergente ou divergente) qui rend l'œil emmétrope. Ainsi, si
on a un œil myope dont le punctum remotum soit à 9 pouces, pour
corriger cette myopie et rendre l'œil emmétrope, il faudra un verre di-
vergent de 9 pouces de longueur focale; le degré de la myopie M sera }.
Pour un œil hypermétrope, il faudrait un verre convergent de 9 pouces
de longueur focale.

Pour mesurer la distance du. punctum remotum, on cherche, par des
essais avec des verres convergents ou divergents, le verre qui rend dis-
tincte la vision d'un objet éloigné de grandeur proportionnée à la dis-
tance, par exemple les caractères d'imprimerie des échelles typogra-
phiques ; la longueur focale du verre indique en pouces de Paris la
distance positive (myopie) ou négative (hypermétropie) du i>M?2c^wwi re-
motum. (Voir aussi : Optométrie.\

4° Aherration de sphéricité de l'œil.

On a supposé jusqu'ici que, dans l'œil emmétrope, tous les
rayons parallèles partant de l'infini allaient former leur foyer
en un seul point qui se trouvait sur la rétine. En réalité, il n'en
est rien, et l'œil n'échappe pas à l'aberration de sphéricité.

L'aberration de sphéricité se divise en aberration transversale et
aberration longitudinale.

780 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

k. Aberration transversale de sphéricité {fig. 202). — Soitune surface
réfringente sphérique IAK; si on mène une série de plans coupant per-

Fig. 202. — Aberration de sphéricité.

pendiculairement à Taxe le système réfringent, chacun de ces plans
coupera la surface réfringente suivant une circonférence perpendi-
culaire à Taxe. Tous les rayons lumineux qui aboutissent d'un point à
cette circonférence feront leur foyer sur un même point de Taxe prin-
cipal F-, par exemple, pour la circonférence déterminée par le plan
sécant IK. Pour les circonférences plus rapprochées du sommet A de
la surface réfringente, le foyer se fera plus loin, jusqu'en F,. On aura
donc, pour le système des circonférences perpendiculaires à l'axe, une
série de foyers disposés sur une ligne ; la caustique sera linéaire et
placée sur l'axe.

B. Aberration longitudinale de sphéricité. — Pas plus que les rayons
provenant des différentes circonférences, les rayons provenant d'un
même méridien ne forment leur foyer en un seul point. Soit le méri-
dien IAK [fig. 202 1 ; \Qà rayons réfractés dans ce méridien se coupent
en H. M, N, etc., suivant une ligne courbe, et le système des courbes
focales ainsi formées par les divers méridiens représente une surface
caustique de réfraction dont la forme rappelle celle d'un pavillon de
cor (astigmatisme irrégulier).

L'aberration longitudinale existe non-seulement pour les divers points
d'un même méridien, mais encore pour les différents méridiens les uns
par rapport aux autres. C'est à cette aberration de sphéricité de l'œil
que correspond ce qu'on a appelé Y astigmatisme régulier de Vœil. iTh.
Young.)

Enfin, ce qui complique encore l'aberration de sphéricité de l'œil et
l'astigmatisme, c'est que les courbures du cristallin ne sont pas exacte-
ment centrées avec celles de la cornée.

L'œil présente donc à la fois aberration transversale de sphéricité,
astigmatisme irrégulier et astigmatisme régulier.

L'aberration transversale de sphéricité et l'astigmatisme irrégulier

VISION.

781

sont partiellement corrigés par des dispositions spéciales du système
oculaire :

1" L'iris intercepte les rayons extrêmes les plus fortement réfractés;

2° La courbure de la cornée, au lieu d'être sphérique, se rapproche
de l'ellipsoïde ; il en résulte que les rayons les plus éloignés de Taxe
sont moins déviés ;

3° Le cristallin présente des couches successives dont le pouvoir
réfringent diminue du centre à la circonférence ; d'où déviation moindre
des rayons les plus éloignés de l'axe.

Astigmatisme régulier. — Les courbures des différents méridiens de
la cornée ne sont pas égales. Pour prendre le cas le plus simple,
supposons {fig. 203) que le méridien vertical V'AV ait une plus forte

,Q7A^Tn-^r,''.o.

Fig. 203. — Asligmaiisme régulier.

courbure et un plus petit rayon que le méridien hortzontal H'AH, et
faisons tomber sur la surface un faisceau de rayons parallèles; les
rayons qui tombent sur le méridien V'AV iront former leur foyer au
point F, ceux qui tombent sur le méridien horizontal H'AH au point F'.
Le faisceau réfracté par une surface ainsi construite a une forme
particulière et est limité par une surface gauche, c'est-à-dire qui ne

782 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

peut être développée sur un plan. Pour se faire une idée de la forme de
ce faisceau, on peut le couper en dffférents endroits, F, K, M, N, F', par
une section perpendiculaire à Taxe AF' ; on voit alors (partie inférieure
de la figure) les formes que sa section présente en allant de F en F'.
Qu'on suppose alors la rétine placée en ces différents points, on com-
prend facilement que si la rétine est en F, le point lumineux donnera
la sensation d'une ligne horizontale, en F' celle d'une ligne verticale, en
M celle d'un cercle, etc. On peut, pour rendre la démonstration encore
plus palpable, construire cette figure avec des tiges et des fils ; on a
alors une idée plus nette de la marche des rayons et de la forme du
faisceau réfracté.

En général, dans la cornée, c'est le méridien vertical qui a le plus
petit rayon et le pouvoir réfractif le plus considérable. Cette disposition
explique plusieurs phénomènes optiques.

Si on trace sur un carton une ligne verticale et une ligne horizon-
tale se croisant à angle droit et qu'on les place à la distance de la vi-
sion distincte, on ne peut les voir nettement eu même temps; pour
voir nettement la ligne horizontale, il faut rapprocher le carton de
l'œil, l'éloigner pour la verticale. Il en est de même de deux fils qui se
croisent, l'un vertical, l'autre horizontal; si l'on voit nettement le fil
horizontal, il faudra, pour voir avec la même netteté le fil vertical,
éloigner celui-ci deFœil;siron accommode pour le fil vertical, il faudra
au contraire rapprocher le fil horizontal de l'œil.

Si on regarde un point lumineux par deux fentes larges d'un milli-
mètre environ, taillées dans un morceau de carton et faisant un angle
droit, quand on regarde par la fente ,verticale on peut rapprocher
davantage l'écran de Fœil que quand on regarde par la fente hori-
zontale.

Soit un point lumineux : il sera vu comme un point si l'œil est exac-
tement accommodé; si l'œil est accommodé pour la vision au loin, le
point paraîtra allongé dans le sens du méridien à grande longueur
focale; quand il est accommodé pour la vision rapprochée, le point
parait allongé dans le sens du méridien de courte longueur focale,
c'est-à-dire qu'en général, dans le premier cas, le point a la forme
d'un trait horizontal, dans le second d'un trait vertical. Si on regarde
un point lumineux par un trou de carte très-fin, et qu'on le rapproche
de l'œil, le sens de l'allongement du point donne la direction du méri-
dien de la plus forte courbure.

Des ligues disposées comme les rayons d'une roue ne sont pas vues
nettement en même temps; en rapprochant la figure de l'œil, la ligne
qui apparaît distinctement en premier lieu correspond au méridien qui
a le maximum de courbure; en continuant à la rapprocher, la hgne qui
apparaît distinctement en dernier lieu correspond au méridien du
minimum de courbure.

VISION. 783

Une ligne verticale parait plus longue qu'une ligne horizontale, un
carré parait un rectangle, un cercle a la forme d'une ellipse, etc., et,
en général, les objets paraissent allongés dans le sens du méridien de
la plus courte longueur focale (ordinairement le méridien vertical).

L'astigmatisme peut exister non-seulement pour la cornée, mais
pour le cristallin, et l'astigmatisme de l'œil est la somme des astigma-
tismes de la cornée et du cristallin, astigmalismes qui, du reste, peu-
vent se composer ou (plus souvent) s'additionner. L'asymétrie de la
cornée est, en général, plus considérable que celle du cristallin.

L'astigmatisme se mesure à l'aide d'instruments spéciaux, tels que
la lentille astigmatique de Slokes, Yoptomètre binoculaire ou astifjnio-
mètre de Javal, etc., pour lesquels je renvoie aux traités d'oculistique.

Le degré de Tastigmatisme régulier se mesure par la différence de la

l 1
force de réfraction des deux méridiens principaux, soit ks = — — ~.

/' indiquant la plus grande longueur focale et /* la plus petite. La cor-
rection de l'astigmatisme se fait par des verres cylindriques qui n'a-
gissent que suivant un des méridiens principaux ; on prend pour

1
mesure de l'astigmatisme le pouvoir réfringent -- de la lentille cylin-
drique qui, ajoutée au méridien du minimum de courbure, en rend la
longueur focale égale à celle du méridien du maximum de courbure.
Quand le degré d'astigmatisme ne dépasse pas ■^, il est considéré
comme normal et ne nécessite pas l'emploi de verres cylindriques.

5° Aherration de réfrangihilité de l'œil.

On a supposé jusqu'ici que l'œil était absolument achromatique ;
mais, en réalité, il n'en est rien, même pour l'œil normal ou
emmétrope. Il en résulte que les différents rayons, étant inéga-
lement réfrangibles, vont former leur foyer sur des points
différents.

Soit un faisceau de lumière blanche arrivant sur un système réfrin-
gent; -les divers rayons, étant inégalement réfrangibles, se dispersent
[fig. 204, p. 784); les rayons violets, les plus réfrangibles, forment leur
foyer en o, les rayons rouges, moins réfrangibles, en c, et les rayons in-
termédiaires auront leur foyer sur l'axe entre o et c. Si Ton place un
écran en o, on aura une série de cercles concentriques dont le centre
sera violet et le cercle périphérique rouge, les cercles intermédiaires
appartenant aux rayons intermédiaires du spectre. Si, au contraire, on

78i PHYSIOLOGIE FOXCTIO.N.XELLE.

place l'écran en c, le centre sera rouge et le cercle extérieur violet. Si,
au lieu d'un écran, on suppose la rétine, il en sera de même quand
elle sera en o ou en c. Habituellement l'a-
chromatisme de l'œil est assez complet pour
que, à la distance de la vision nette, le foyer
des différents rayons se fasse sensiblement
au même point ; en effet, l'intervalle focal
des rayons rouges et des rayons violets ne
dépasse guère 0™™,5; mais il n'en est plus
de même si l'objet est un peu en deçà ou F<g. -loi. — Dispersion de la lu-
au delà de la dislance de la vision distincte, "^'è''^' blanche. (Voir p. 783.)

Si on regarde un point lumineux, une bougie, par exemple, à travers
un verre bleu-cobalt qui ne laisse passer que les rayons rouges et les
rayons violets, si on accommode pour les rayons violets, ou si on la
rapproche, la flamme paraît violette et entourée d'un cercle rouge;
si on accommode pour les rayons rouges ou qu'on l'éloigné, le centre
est rouge et le cercle extérieur violet. Soit encore un objet nettement
visible à la lumière blanche; si on l'éclairé avec de la lumière rouge,
il faudra le rapprocher de l'œil, pour qu'il soit vu distinctement ; il
faudra l'en écarter, au contraire, s'il est éclairé avec de la lumière vio-
lette. Le meilleur moyen est de prendre comme objet un verre sur
lequel sont gravées des divisions et qu'on fixe en l'éclairant par der-
rière avec de la lumière colorée. La même chose arrive avec la lumière
blanche ; si on fixe un barreau de fenêtre qui se détache en noir sur
un ciel nuageux fortement éclairé, et qu'on couvre la moitié inférieure
de la pupille avec une carte, le barreau parait limité à sa partie supé-
rieure par une ligne jaune-orangé, à sa partie inférieure par une ligne
bleue ; c'est l'inverse si on couvre la moitié supérieure de la pupille
avec la carte.

Des surfaces rouges paraissent plus rapprochées que des surfaces
violettes situées dans le même plan, parce que l'œil accommode plus
fortement pour les premières et qu'on en conclut à une moindre dis-
tance.

Le chromatisme de l'œil explique la fatigue qu'on éprouve quand
on veut voir nettement et à la fois plusieurs objets de couleur diffé-
rente, par exemple des lettres ou des dessins rouges sur fond bleu; les
lettres au les dessins paraissent s'agiter {cœurs agités de Wheatstone).

(50 Irrégularités dans les milieux transparents
de V œil. Phénomènes entoptiques.

Les milieux réfringents de l'œil ne sont jamais absolument
transparents, et il se trouve toujours sur le trajet des rayons

VISION. 785

lumineux des corpuscules opaques qui projettent leur ombre sur
la rétine. II en est de même pour les couches de la rétine anté-
rieures à la couche impressionnable (membrane de Jacob). De là,
en se plaçant dans certaines conditions, des phénomènes dits
entoptiques, qui se divisent en phénomènes entoptiques extra-
rétiniens, et phénomènes entoptiques intra-rétiniens.

À. Phénomènes enlopliques extra-rétiniens, — Ils reconnaissent
pour cause des corpuscules opaques situés dans les milieux réfringents
de l'œil. Habituellement l'ombre portée sur la rétine par ces corpus-
cules passe inaperçue, d'abord parce que ces opacités n'arrêtent le
passage que d'une petite partie des rayons lumineux partis d'un point,
ensuite parce que leur opacité n'est jamais absolue; cependant, en se
plaçant dans certaines conditions, on peut déterminer la vision entop-
tique de ces objets. Il suffit pour cela de prendre une source de lumière
très-petite et de la placer au foyer antérieur de l'œil. On fait converger
par une lentUle les rayons lumineux d'une lampe sur le trou d'une
carte 2, 2. ^fig. 205 1 placée au foyer antérieur 1 de l'œil. Les rayons

Fig. 205. — Phénomènes entoptiques extra-rétiniens.

qui partent du point l sont parallèles dans le corps vitré et forment
dans l'œil un faisceau cylindrique dont la section a la grandeur de la
pupille; le cercle de diffusion qui éclaire la rétine (champ lumineux
entoptique) a la même grandeur et la même forme que l'ouverture
pupillaire ; si le point lumineux était situé au delà du foyer antérieur,
le champ lumineux entoptique serait plus petit que la pupille ; il serait
plus grand si le point lumineux était entre l'œil et le foyer antérieur.
Les objets opaques placés sur le trajet du faisceau lumineux projet-
tent- leur ombre sur le champ entoptique rétinien et forment des ima-
ges assez nettes pour qu'on puisse distingner leurs contours ; ces
images sont toujours renversées et d'autant plus nettes que les objets
sont plus rapprochés de la rétine. Dans le cas où la source de lumière
est au foyer principal, l'image a la même grandeur que l'objet ; elle est

Beaunis, Phvs. 50

786 PHYSIOLOGIE FONGTIO.NNELLE.

plus petite si le point lumineux est au delà du foyer principal, plus
grande s'il est entre le foyer principal et l'œil.

Ces corpuscules opaques peuvent se trouver dans les différents milieux
réfringents, et se présentent sous les formes suivantes : 1" stries et goutte-
lettes (humeurs et poussières situées sur la face antérieure delà cornée;
2" stries et lignes onduleuses, ou taches tigrées des lames de la cornée;
3" taches perlées (mucosités) deriiumeur aqueuse; 4° taches obscures,
bandes claires, en étoile, lignes rayonnées obscures du cristallin;
50 corps mobiles, cercles, cordons de perles, plis du corps vitré ou
mouches volantes. Certains corpuscules sont mobiles, telles sont les
stries dues aux humeurs de la cornée et les mouches volantes du
corps vitré ; d'autres sont immobiles, comme les opacités du cristallin.

On peut déterminer facilement la position des corpuscules opaques
dans l'œil par la direction du mouvement apparent de l'image. En effet
soient trois objets a, b, c [Jig. 205, p. 785) situés, a, dans le plan de la
pupille, 6, en avant, et c, en arrière de la pupille; ils font leur image
sur le champ lumineux de la rétine à l'endroit où les lignes qui en par-
tent rencontrent cette membrane. Si maintenant on déplace le point
lumineux 1 comme dans la figure 206, le faisceau lumineux deviendra

Fig. 206. — Position des corpuscules opaques dans l'oeil.

oblique et les images des trois objets a, h, c, changeront de position ;
pour le corps a, situé dans le plan pupillaire, l'image conserve la même
position par rapport au champ lumineux et ne subit pas de dépla-
cement apparent; l'image du point b, situé en avant de la pupille, se
rapproche du centre du champ lumineux et par conséquent se déplace
de bas en haut sur la rétine, ce qui. par suite du renversement des
images, donne un déplacement apparent de haut en bas, c'est-à-dire
dans le même sens que la source lumineuse ; l'image du point o, au
contraire, s'est rapprochée du bord inférieur du champ lumineux et
s'est déplacée de haut en bas sur la rétine, ce qui donne un déplace-
ment apparent de bas en haut, c'est-à-dire en sens inverse du mouve-
ment du point lumineux.

VISION. 787

B. Phé7ïomènes entoptiques intra-rélwiens. — Les couches vascu-
laires de la rétine sont situées en avant de la membrane de Jacob et
les globules sanguins peuvent par conséquent, dans certaines condi-
tions, porter leur ombre sur la membrane impressionnable rétinienne.
On peut employer trois méthodes principales pour percevoir la circu-
lation rétinienne sur soi-même.

l" On concentre la lumière solaire en un point de la surface externe
de la sclérotique, le plus éloigné possible de la cornée, de manière à
former, sur la sclérotique, une image petite et très-éclairée de la
source lumineuse. Si on regarde alors un fond obscur, le champ
visuel paraît éclairé par une lumière rouge jaunâtre diffuse sur la-
quelle se projette le réseau sombre des vaisseaux rétiniens ; si on fait
mouvoir la source de lumière, le réseau vasculaire paraît se mouvoir
dans le même sens.

2° On dirige le regard vers un fond obscur et on place soit à côté,
soit au-dessus de l'œil, une lumière à laquelle on donne un mouve-
ment de va-et-vient. Le réseau vasculaire ne tarde pas à apparaître
sur un fond clair.

3° On regarde le ciel à travers une ouverture étroite à laquelle on
donne un rapide mouvement de va-et-vient. Le réseau vasculaire
apparaît alors sur un fond clair et se meut dans le même sens que
l'ouverture. L'étroitesse de l'ouverture a pour but de diminuer l'étendue
de l'ombre portée par les vaisseaux et de lui donner par suite plus
de netteté.

H. Millier a mesuré par ces différents procédés la distance qui
sépare les vaisseaux qui portent ombre sur la couche rétinienne sen-
sible et est arrivé à trouver ainsi, que la couche sensible est constituée
par les cônes et les bâtonnets.

Vierordt a employé ce procédé pour mesurer la vitesse de la circu-
lation dans les capillaires; il l'a trouvée ainsi de Vs à ^l^^Q millimètre
paj- secon(Je.

7° Absorption et réflexion des rayons lumineux
dans Vœil. Lueur oculaire.

Quand les rayons lumineux ont ainsi traversé les milieux
réfringents pour arriver à la rétine, que deviennent-ils quand
ils ont impressionné cette membrane ? La plus grande partie de
ces rayons est absorbée par la choroïde et transformée en cha-
leur (?) ; mais tous ne le sont pas; une petite partie est réfléchie
et sort de l'œil (lueur oculaire). Cette réflexion semble, au
premier abord, incompatible avec ce fait que la pupille d'un

788 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

œil qu'on regarde paraît noire : mais le phénomène s'explique
facilement.

Quand un objet fait son image sur la rétine, les rayons réflé-
chis par cette membrane suivent la même direction que les
rayons qui entrent dans l'œil, et vont se réunir au heu de l'espace
où se trouve l'objet et où l'image rétinienne ainsi réfléchie se
superpose à l'objet même; autrement dit, le fond de l'œil renvoie
les rayons au point de l'espace d'où il les reçoit. Quand je re-
garde un œil, ma rétine ne pourrait recevoir de l'œil observé
d'autres rayons que ceux qu'elle lui enverrait, et comme ma
rétine n'est pas une source de lumière, l'œil observé ne peut en
recevoir de rayons et sa pupille parait noire.

Si la pupille de l'albinos paraît rouge, c'est que, grâce à l'ab-
sence de pigment, sa choroïde et sa sclérotique se laissent tra-
verser par la lumière qui vient de côté, et ces rayons réfléchis à
travers la pupille arrivent à l'œil de l'observateur. Mais si on
place devant l'œil de l'albinos une carte percée d'un trou de la
grandeur de la pupille, cette pupille paraît noire comme dans les
yeux ordinaires, la carte empêchant les rayons latéraux de pé-
nétrer dans l'œil. Chez les individus modérément pigmentés, on
peut même, comme chez l'albinos, voir le fond de l'œil (la pu-
pille rouge) en faisant arriver latéralement sur l'œil un éclairage
assez intense pour que des rayons lumineux puissent traverser
ainsi la sclérotique.

Sur un œil myope ou sur un œil qui n'est pas accommodé exac-
tement pour une source lumineuse, la lueur oculaire devient
visible pour l'œil de l'observateur ; en effet, dans ce cas, l'image
de la source lumineuse et celle de la pupille de l'observateur
ne se formant pas exactement à la rétine, il se fait deux images
de diffusion au lieu de deux images nettes, et si ces deux images
de diffusion coïncident en partie, la pupille de l'œil observateur
peut recevoir des rayons lumineux réfléchis par le fond de l'œil
observé.

C'est sur ce fait qu'est basée Vophthalmoscopie (Helmboltz, 1851) ou
Vexamen du fond de l'œil. On éclaire le fond de l'œil de façon que
l'observateur reçoive les rayons réfléchis et que la réthie de l'œil
examiné aille faire une image nette sur la rétine de l'œil observateur.
Cette image est virtuelle et droite ou réelle et renversée, suivant le
système de lentilles employé. La forme et la disposition des ophthal-

VISrON. 789

moscopes ainsi que la théorie de rophthalmoscopie ne rentrent pas
dans le cadre de ce livre (voir les traités d'oculistique).

Chez certains animaux, chats, chiens, etc., le fond de l'œil présente
une région dépourvue de pigment et très-réfléchissante [tapetum ou
tapis)^ de sorte que la lumière réfléchie par le fond de l'œil s'aperçoit
très-facilement, pour peu que les conditions soient favorables. Dans
robscurité absolue, le tapis ne renvoie aucune lumière.

• 4. ACCOMMODATION.

1° Caractères de V accommodation.

On a vu plus haut que les milieux réfringents de l'œil cons-
tituent un système dioptrique dans lequel les rayons lumineux
suivent complètement les lois physiques. Si nous prenons l'œil
normal, emmétrope, cet œil est disposé pour que les rayons
parallèles venant de l'infmi fassent exactement leur foyer à la
rétine. Mais à mesure que le point lumineux se rapproche de l'œil,
son foyer se fait en arrière de la rétine *, et la vision ne serait
plus nette, à cause des images de diffusion, si un appareil parti-
culier n'intervenait et ne modifiait la réfringence des milieux de
manière à faire tomber le foyer sur la rétine.

La preuve que l'œil n'est pas accommodé au même moment
pour des distances différentes est facile à donner. Si on place sur
une règle deux épingles à une certaine distance l'une de l'autre
et qu'on les vise en plaçant l'œil dans l'axe de la règle, il est
impossible de les voir nettement en même temps ; pendant que

(') Le tableau suivant, emprunte' à Listing, montre à quelle distance en
arrière de la rétine se fait l'image pour les différentes distances de l'objet
à l'œil :

Dislance

Diamètre

Distance

de

du cercle

de diffusion

de l'image

! en arrière

l'objet à l'œil.

sur la

rétine.

de la

rétine.

Infini 00

0%,000

0%,000

65»', 00

0

.001

0

,005

25 ,00

0

,002

0

,01

6 ,00

0

,011

0

,05

3 ,00

0

,02

0

,1

0 ,75

0

,08

0

,4

0 ,18

/ 0

,i

1

,6

0 ,08

0

,6

3

A

790 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

l'une est nette, l'autre est trouble; c'est qu'en effet l'une des deux
forme toujours sur la rétine une image de diffusion. De même si
l'on place une gaze devant un livre, on ne peut voir nettement à
la fois la gaze et les lettres de la page.

L'œil emmétrope est naturellement disposé pour la vision à
l'infmi ; cette vision se fait sans fatigue, tandis que la vision des
objets rapprochés s'accompagne d'une sensation d'effort. Si,
après avoir longtemps fermé les yeux, nous les ouvrons subite-
ment, nous ne voyons distinctement dans le premier moment
que les objets éloignés; enfin, dernière preuve de la disposition
de l'œil emmétrope pour les objets éloignés, si on paralyse
l'appareil de Taccommodation par rinstillation d'atropine dans
l'œil, les objets éloignés sont seuls vus nettement.

Les rayons parallèles venant de l'infini ne sont pas les seuls
qui fassent leur foyer à la rétine; jusqu'à 65 mètres environ, les
rayons qui partent des objets peuvent être considérés comme
parallèles et la vision de ces objets est nette sans qu'il y ait besoin
d'accommodation.

Mais à partir de cette distance de 65 mètres (voir le tableau de
Listing, page 789), l'appareil d'accommodation doit intervenir et
l'effort d'adaptation est d'autant plus énergique que la distance
des objets à l'œil se rapproche. Enfin il arrive un moment où
l'effort d'accommodation a atteint son maximum ; on a alors la
limite de visibilité des objets rapprochés ; c'est le punctum
proximum de la vision distincte. Plus près de l'œil, la vision est
trouble, le foyer ne peut plus se faire à la rétine, et il se forme
des cercles de diiîusion. Ce punctum proximum de la vision
distincte, qui correspond au maximum d'accommodation, doit
être apprécié en prenant comme objet un point lumineux, sans
cela \q punctum proximum varierait avec la grandeurde l'objet.
En général, il se trouve à 12 centimètres de l'œil. (Pour la mesure
du punctum "proximum, voir : Optométrie.)

L^ punctum remo/ir/7i correspond donc au repos de l'accom-
modation et au minimum de pouvoir réfringent de l'œil, le
punctum proximum au maximum de l'accommodation et au
maximum de pouvoir réfringent de l'œil. On a appelé latitude
d' accommodation la distance entre le punctum remotum R et
le punctum proximum P; L = R — P.

La puissance d'accommodation a pour mesure le pouvoir
réfringent d'une lentille qui produirait le même effet que le

VISION. 791

maximum d'accommodation et ferait voir nettement un objet au
punctum proximum. Cette puissance d'accommodation a pour

I l 1
formule '•-; — - = J^ f désignant la longueur focale de la len-
tille, P la dislancQ du punctum proximum, R celle du punctum
remotvm; dans l'œil emmétrope, R étant à l'infini, le pouvoir

1 1
d'accommodation est représenté par p = 7-

Nous ne sommes pas accommodés pour une seule distance,
mais pour une série de points situés l'un derrière l'autre ; la ligne
qui joint ces points a été appelée ligne d'accommodation. ^Q.
longueur augmente à mesure qu'augmente la distance des objets
fixés. Pour les objets très-rapprochés, cette ligne d'accommo-
dation est très-courte et le moindre déplacement les rend indis-
tincts.

Vers 40 ans, bien avant même, suivant quelques auteurs, le
pouvoir accommodatif diminue ; le punctum proximum s'éloigne
de l'œil, et par conséquent la latitude d'accommodation décroît.
Quand la distance de P dépasse 22 centimètres, il y d. preshxjlie
on presbijopie : les travaux à des ouvrages fins, surtout le soir,
sont impossibles. La presbytie augmente peu à peu avec l'âge.
A 70 ans, le pouvoir d'accommodation = 0.

Dans l'amétropie, raccommodation présente des caractères particu-
liers. Chez le myope, où le punctum remotum est en deçà de 65 mètres,
la latitude d'accommodation peut cependant être plus grande que chez
l'emmétrope, le point P étant, en général, plus rapproché de l'œil. Ce
point P peut cependant comme par les progrès de l'âge) s'écarter de
l'œil, et alors la myopie se complique de presbytie. Dans l'hypermé-
tropie, l'œil est déjà obligé d'accommoder pour la vision à l'infini;
l'hypermétrope commence avec un déficit d'accommodation; le pouvoir
accommodatif atteint très-vite son maximum, et îe point P est en général
assez éloigné de l'œil; aussi rhypermétrope ne voit-il pas distincte-
ment les objets rapprochés et sa latitude d'accommodation est-elle
très-rètrécie.

Optométrie. — Les optomètres sont des instruments qui servent
principalement, à l'appréciation du punctum remotum et du punctum
proximum , ainsi qu'à celle des divers degrés d'astigmatisme de l'œil.

1° Les optomètres les plus simples consistent en une épingle, ou un
fil vertical, ou un réseau de fils très -fins mobiles le long dune règle
graduée.

2° D'autres, comme Voptomètre de Stampfer, reposent sur le priu-

792

PHYSIOLOGIE FO.XCTIOX.XELLE.

cipe de Texpérieiice de Scheiner (voir pag-e 776 1 et servent à mesurer

Fig. 207. — Oplomètie de Fenin et Mascait.

Pig. 207. — L'appareil est représenté vu d'en haut, vu en coupe et vu de face. — A, sup-
port- — B, tirage pour élever l'appareil. — C, collier avec vis de pression. — D,D, tuyau
métallique formant le corps de l'optomètrp. — E, crémaillère. — e, e, double règle graduée don-
nant l'état de la réfraction. — F, glissière munie d'un index et portant une lentille concave
située dans le corps de l'instrument. — f, pignon qui commande la crémaillère et qui fait mou-
voir la glissière F. — G, œilleton derrière lequel est placé l'oculaire consisiant en une lentille
convergente. — H, lentille divergente. — I, radian fixé au tuyau. — J, cadran mobile lixé au
porte-objet et à tranche divisée en degrés. — K, objet.— L, petit tube porte-objet. — M, écrou
à charnière et ù tirage.

VISIO.X. 793

\e pinictum proximum. C'est la distance à laquelle un objet (ligne' lumi-
neuse) est vu simple à travers deux fentes parallèles.

3° 11 y a un grand nombre d'optomètres plus compliqués, tels que
ceux de Y. Grsefe, Burow. Ruete, Hasner, Javal, etc. La figure 207 repré-
sente Koptomètre de Pcrrin et Mascart. dont j'emprunte la description
à Monoyer \Physique médicale de Wumlt).

Cet instrument se compose d'un tube cylindrique en cuivre, portant
à l'une de ses extrémités, en G, une lentille convergente qui sert d'ocu-
laire, à l'autre extrémité un objet, K, dessiné sur verre noirci et éclairé
par transparence. Dans lintérieur du tube se trouve une lentille con-
cave, H, d'une longueur focale plus courte que celle de la lentille con-
vergente, et qui peut être déplacée depuis l'objet jusqu'à l'oculaire, à
l'aide d'un pignon,/, agissant sur une crémaillère, E. Selon la position
qu'elle occupe par rapport à l'objet, la lentille négative imprime aux
rayons lumineux émanés de ce dernier des directions telles, qu'en sor-
tant de l'oculaire ces rayons présentent à volonté tous les degrés de
convergence ou de divergence qui conviennent aux dififérentes formes
d'amètropie (hypermétropie et myopie) et aux divers états anormaux
de l'accommodation ipresbytie, spasme ciliaire, etc. Un index fixé à
la glissière F, qui entraine la lentille concave, affleure une règle gra-
duée en pouces, e, e, et donne, par une simple lecture,, l'état de la
réfraction.

4° Échelles typographiques. — a) Pour apprécier le puncium remo-
tum, on place les lettres de l'échelle à 20 pieds, et on cherche le plus
faible verre concave ou le plus fort verre convexe qui les fait voir dis-
tinctement. La distance focale du verre donne de suite le punctum
remotum cherché, b) Pour apprécier le punctum proximum, on cherche
la plus faible distance à laquelle est vu distinctement le caractère le
plus fin des échelles typographiques. Cette appréciation préseïite des
difficultés à cause de la fatigue de l'accommodation.

2° Mécanisme de V accommodation.

Il est inutile aujourd'hui d'entrer dans le détail des diverses
explications données du mécanisme de l'accoramodation. On sait
d'une façon certaine que le cristallin y joue le principal rôle, et
son ablation [aphakîe) abolit immédiatement la faculté d'accom-
modation. (De Graefe.)

Dans l'adaptation (/?(;. 208, A, p. 794), le cristallin devient plus
convexe, le pouvoir réfringent de la lentille augmente, et le foyer
des rayons lumineux est reporté en avant de façon qu'il se fait
sur la rétine.

794

PHYSIOLOGIE FONCTION>^ELLE.

Pour démontrer ce changement de courbure du cristallin, on
s'est servi des images de Purkinje, déjà étudiées à propos de la
mensuration des courbures de l'œil (voir page 770). Si on me-
sure à l'ophthalmomètre les trois images dans un œil qui regarde
un objet très-éloigné et qu'on les mesure ensuite en faisant
regarder un objet très-rapproché sans changer la direction du
regard, on voit que l'image cornéenne ne se modifle pas, que
l'image de la face antérieure du cristaUin devient plus petite,
plus nette et se rapproche de la précédente, enfin que l'image
de la face postérieure du cristallin devient un peu plus petite;
donc, la courbure de la cornée ne change pas ; celle de la face
antérieure du cristallin augmente : celle de sa face postérieure
augmente aussi, mais d'une très-faible quantité (fig. 208).

EE'AUiJIS.DCL

Fig. 20?. — Mécanisme de l'accommodation.

Les phénomènes qui accompagnent l'accommodation sont les
suivants :

Fig. 208. — A, œil accommodé pour la vision des objets rapprochés. — B, œil dans la vision
des objets éloignés. — 1, substance propre de la cornée. — 2, épitbélium antérieur de la
cornée. — 3, lame élastique antérieure. — 4, membrane de Demours. — o, ligament pectine.

— 6, canal de Fonlana. — 7, sclérotique. — 8, choroïde. — 9, rétine. — 10, procès ciliaires.

— 11, muscle ciliaire. — 12, ses fibres orbiculaires. — 13, iris. — 14. nvée, — 15, oraserrata. —
16, partie antérieure de la rétine se prolongeant sur les procès ciliaires. — 17, hyaloïde. —
IS, divigion de l'hyaloide en deux feuillets. — 19, feuillet antérieur de l'hyaloide ou zone de
Zinn, dans sa partie soudée aux procès ciliaires. — 20, le même, dans sa partie libre. —
21, feuillet postérieur de l'hyaloîde. — 22, canal de Petit. — 23, cristallin pendant l'accom-
modalion. — 24, cristallin dans la vue des objets éloignés.

VISION. 795

1» La courbure de la face antérieure du cristallin augmente,
et pour le maximum d'accommodation, son rayon de courbure
passe de 10 à 6 millimètres.

La courbure de la face postérieure augmente aussi, mais très-
peu, et son rayon de courbure passe de G millimètres à 5,5 ;
son sommet reste sensiblement au même points Le diamètre
équatorial du cristallin diminue, son volume restant le même.

2° La pupille se rétrécit; le bord pupillaire de l'iris se porte
en avant; la grande circonférence, au contraire, se porte en
arrière.

3° La pression intra-oculaire augmente dans la partie posté-
rieure de l'œil.

L'agent de ces modifications oculaires est le muscle ciliaire.
Donc, dans l'accommodation de R à P, il y a une tension mus-
culaire ; dans l'accommodation ou dans le passage de P à R, un
relâchement musculaire ; aussi ce passage de P à R se fait-il
plus vite que le passage inverse.

C'est ce que montre le tableau suivant de Vierordt :

TEMPS , EN SECONDES , NÉCESSITÉ POUR

Distance de l'objet le plus rapproché, l*accommodation

jr, UB 1 «în.

De R à P.

De P àR

10 centimètres.

1,18

0,84

11 —

0,94

0,66

12 —

0,83

0,57

14 —

0,77

0,52

16 —

0,64

0,46

22

0,60

0,44

28 —

0,49

0,39

34 —

0,43

0,37

40 —

0,30

0,29

52 —

0,24

0,22

64 —

0,20

0,15

Mode d'action du muscle ciliaire dans l'accommodation. —

Le muscle ciliaire est le muscle de raccommodation , mais son mode
d'action n'est pas encore complètement connu. L'e.xplication la plus
satisfaisante est due à Helmholtz. A l'état normal, le cristallin est aplati
par la tension de la zone de Zinn; si, en elTet, on incise celte zone de
Zinn, le cristallin devient plus bombé qu'auparavant. Les fibres radiées,
en tirant en avant le bord antérieur de la choroïde, détendent la zone
de Zinn et font bomber la face antérieure du cristallin ; en même temps
l'insertion de l'iris est portée iin peu en arrière.
L'action des fibres circulaires est plus controversée. D'après H. Millier,

796 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

elles presseraient sur la circonférence de la lentille qui deviendrait plus
épaisse ; en outre, l'iris est tendu sur la partie périphérique du cris-
tallin et la comprime en faisant saillir sa partie centrale. Pour F. Scliultze,
les fibres musculaires porteraient en dedans les procès ciliaires et con-
tribueraient à détendre la zone de Zinn.

Iwanofïa trouvé les fibres circulaires atrophiées, les fibres longitudi-
nales hypertropûiées dans l'oeil myope; les fibres circulaires seraient,
au contraire, hypertrophiées dans l'œil hypermétrope, disposition qui,
chez ce dernier, favoriserait le relâchement de la zone de Zinn , taudis
que chez le myope la tension de la choroïde est beaucoup plus forte.

Cramer a constaté dans l'œil du phoque et des oiseaux des change-
ments de courbure du cristallin en faisant agir l'électricité sur Tœil ;
il est vrai que V. "NVittich et Helmholtz n'ont obtenu que des résultats
négatifs avec les yeux de grenouille et de lapin.

L'accommodation est sous l'influence du nerf moteur oculaire com-
mun. Hensen etVôlckersont obtenu des mouvements d'accommodation
par l'excitation directe des nerfs ciliaires (voir : Nerf moteur oculaire
commun).

5. IRIS ET PUPILLE.

1° Mouvements de Viris.

L'iris représente un véritable diaphragme qui règle la quantité
de lumière qui pénètre dans l'œil et arrive à la rétine. La pupille
n'est pas située exactement au milieu de l'iris ; elle se trouve un
peu en dedans de son point central, ce qui s'accorde avec la
direction de l'axe visuel, qui fait, comme on l'a vu plus haut, un
angle de 5 degrés avec l'axe optique (voir fig. 191, p. 767). Le
diamètre de la pupille est de 6 millimètres environ sur le cada-
vre; il faut remarquer à ce sujet que l'iris et la pupille paraissent
plus grands qu'ils ne le sont en réalité; pour les voir dans leurs
dimensions exactes, il faut placer l'œil sous l'eau.

Le rétrécissement de la pupille est produit par des fibres cir-
culaires lisses (sphincter pupillaire), son élargissement par des
fibres radiées niées par quelques auteurs. Chez les oiseaux, les
fibres musculaires de l'iris sont striées. Ces mouvements de l'iris,
plus rapides en général que ceux des muscles lisses ordinaires,
présentent pourtant une certaine lenteur, et le rétrécissement de
la pupille est toujours plus rapide que sa dilatation.

Les variations de diamètre de la pupille reconnaissent pour

VISION. 797

cause principale l'excitation de la rétine par la lumière ; cette
excitation amène une contraction de la pupille, non-seulement
sur l'œil excité, mais encore sur l'œil du côté opposé ; cependant
la contraction pupillaire de l'œil non excité est un peu moins
marquée, à moins que la lumière ne soit très-intense. Chez le
lapin, au contraire, le rétrécissement pupillaire ne porte que sur
l'œil excité. Le rétrécissement de la pupille, à la suite de la
lumière, commence en moyenne 0,49 secondes après l'excitation
et atteint son maximum au bout de 0,58 secondes.

La rotation de l'œil en dedans ou une forte convergence des
deux yeux produisefit un rétrécissement de la pupille ; c'est
probablement à cette cause qu'est due la contraction de la pupille
observée pendant le sommeil. Le même effet se remarque dans
l'accommodation pour les objets rapprochés; la pupille se dilate
au contraire dans la vision au loin.

Une forte excitation des nerfs sensitifs amène, par action
réflexe, un élargissement de la pupille (Cl. Bernard) ; il en est de
même des contractions musculaires énergiques, spécialement
des mouvements respiratoires. La dyspnée dilate la pupille ; cette
dilatation, qui disparaît au moment de l'asphyxie, est due à l'ex-
citation du centre dilatateur, car elle ne se produit pas si on a
coupé auparavant le grand sympathique.

Certaines substances, comme les narcotiques et surtout l'atro-
pine, dilatent la pupille {mydriatiques}: d'autres, comme la
nicotine et surtout la calabarine, la rétrécissent {myotiques) ; les
anesthésiques produisent d'abord une contraction qui est suivie
plus tard d'un élargissement.

Brown-Séquard a montré que la lumière agit directement sur l'iris
et fait contracter la pupille sans l'intervention du système nerveux.
Les variations de température assez considérables pourraient aussi
agir comme excitants directs des fibres musculaires de l'iris.

D'après le même auteur, c'est l'iris qui, de tous les organes
musculaires, conserverait le plus longtemps son irritabilité.
{Journal de physiologie, 1859.)

2^ Innervation de rii'is.

L'innervation de l'iris est très-compliquée et présente encore
beaucoup d'obscurités.

798 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Les nerfs moteurs de l'iris viennent du moteur oculaire commun et
du grand sympathique.

Le nerf moteur oculaire comimm innerve le sphincter de la pupille ;
son excitation rétrécit la pupille ; après sa section, la pupille se dilate
et ne peut plus se rétrécir sous l'influence de la lumière. A l'état phy-
siologique, la contraction de la pupille a lieu par action réflexe, à la
suite d'une excitation transmise par le nerf optique; l'excitation chi-
mique, mécanique, etc., du nerf optique ou de son bout central, quand
il a été coupé, produit le rétrécissement pupillaire; par contre, la sec-
tion du nerf optique entre lœil et le chiasma dilate la pupille du même
côté. Quand la section est faite en arrière du chiasma, sur la bande-
lette optique, c'est la pupille du côté opposé qui se dilate chez le lapin,
chez lequel le croisement des bandelettes optiques au chiasma est
complet; chez Fhomme, il n'en est plus de même, Tentre-croisement
n'étant que partiel; aussi, dans les cas de tumeurs comprimant une
bandelette optique, la dilatation pupillaire existe des deux côtés. Le
centre nerveux, qui transmet l'excitation du nerf optique au moteur
oculaire commun, est encore indéterminé; l'extirpation de la couche
optique est sans influence sur la réaction de la pupille à la lumière.
Flourens place ce centre dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs;
après leur extirpation, la pupille reste immobile; chez le lapin, la sec-
tion de la moitié interne du tubercule quadrijumeau antérieur (d'où
naît la bandelette optique; est suivie de la dilatation et de l'immobilité
de la pupille. (Knoll.)

Le sijmpathique innerve les fibres radiées de l'iris ; son excitation
dilate la pupille (Valentin, Biffi), sa section la rétrécit (Petit). Les fibres
dilatatrices viennent de la partie inférieure de la moelle cervicale et de
la partie supérieure de la moelle dorsale; en effet, l'excitation des cor-
dons antérieurs de ces régions amène un élargissement de la pupille,
qui se rétrécit après leur destruction. Cependant, d'après Knoll, le centre
dilatateur de la pupille devrait être placé plus haut, dans les tubercules
quadrijumeaux antérieurs; leur excitation élargit, en effet, la pupille
des deux côtés et surtout du côté excité, et cette dilatation ne se pro-
duit pas quand les sympathiques ont été coupés. En tout cas, cqs fibres
dilatatrices passent de la moelle, par les racines antérieures, dans les
rami co7mnunicantes et, de là, remontent par le cordon cervical du
grand sympathique.

Le tiHjumeau a aussi une action (indirecte ?) sur la grandeur de la
pupille. L'excitation de la branche ophthalmique ou du ganglion de
Gasser dilate la pupille; leur destruction produit l' effet inverse (Magen-
dle). Ces fibres dilatatrices ne sont probablement que des fibres vaso-
motrices et naissent dans le ganglion même, car la section du triju-
meau avant le ganglion de Gasser ne modifie pas le diamètre de la
pupille (voir trijumeau).
Le trijumeau fournit aussi les nerfs de sensibilité de Tiris.

VISION. 799

C. — DES SENSATIONS VISUELLES.

1. — DE l'excitation KÉTINIENNE.

1° Des excitants de la rétine.

La lumière est l'excitant spécifique de la rétine ; mais outre la
lumière, tous les excitants mécaaiques, chimiques, électriques,
qui agissent sur la rétine peuvent déterminer des sensations
lumineuses.

Excitations mécaniques de la rétine. — On sait depuis longtemps
qu'un coup sur l'œil détermine une sensation lumineuse intense; cette
lueur oculaire est purement subjective et ne peut amener aucun éclai-
rage du champ visuel.

Les phénomènes lumineux ou phosphènes (Morgagni, Serre d'Uzès)
produits par une pression limitée sont beaucoup plus instructifs. Si,
après avoir fermé les paupières, on comprime l'œil près du rebord or-
bitaire avec une pointe mousse ou avec l'ongle, on voit un phosphène
qui, à cause du renversement d"es images rétiniennes, paraît au côté
opposé de l'œil au lieu de se montrer au point comprimé. Ce phosphène
présente ordinairement un centre lumineux entouré d'un cercle obscur
et d'un cercle clair. Le phosphène a son plus grand éclat quand la pres-
sion a lieu vers l'équateur de l'œil, point où la sclérotique»a le moins
d'épaisseur. Si on comprime la partie externe du globe oculaire, le
phosphène se montre à la racine du nez. Une pression modérée et uni-
forme fait apparaître dans le champ visuel des images lumineuses va-
riables très-brillantes et changeant rapidement de forme (Purkinje;. Un
déplacement rapide du regard suffit pour déterminer des apparitions
d'anneaux ou de croissants de feu dans la région de la papille optique.
Si dans l'obscurité on accommode les yeux pour la vision rapprochée,
puis que subitement on accommode pour la vision éloignée, on aperçoit
à la périphérie du champ visuel un cercle de feu qui disparait comme
un éclair : c'est le phosphène (V accommodation de Czermack.

Les excitations mécaniques du nerf optique donnent lieu aux mêmes
phénomènes; quand on sectionne ce nerf, l'opéré perçoit de grandes
masses lumineuses au moment de la section.

Pour l'action de l'électricité, voir : Action de V électricité sur Vorga-
nisme.

Excitation de la rétine par causes intérieures. — Un afflux san-
guin plus considérable, une augmentation de pression intra-oculaire,

800 PHYSIOLOGIE FONGTIONÎ^ELLE.

des efforts, etc., produisent des apparitions lumineuses variables. Quel-
quefois même, et sans quon puisse les rattacher à ces causes, le champ
visuel est parcouru par des images fantastiques; ces fantômes lumineux
se montreraient surtout quand on reste longtemps "dans l'obscurité ou
que, les yeux fermés, on flxe le champ visuel obscur; quelques obser-
vateurs p'euvent même les évoquer à volonté (Goethe, J. MUUer). Il n'est
pas douteux que ces phénomènes physiologiques n'aient été souvent le
point de départ de bien des histoires d'apparitions et de fantômes.

Lumière propre de la rétine ; chaos lumineux. — Le champ vi-
suel n'est jamais absolument noir; il présente toujours des alternatives
rhythmiques d'éclaircissement et d'obscurcissement isochrones aux mou-
vements respiratoires, d'après J. MUller; d'autres fois, ce sont des taches
lumineuses variables, des bandes, des cercles, des feuillages, etc., qui
se montrent sur un champ faiblement éclairé.

Toutes ces apparences lumineuses subjectives ne dépendent pas ex-
clusivement de la rétine et il en est certainement qui sont de cause
cérébrale, car elles peuvent persister après l'ablation des deux yeux.

2^ De l'excitabilité rétinienne.

La rétine ne présente pas dans toutes ses parties la même exci-
tabilité à la lumière. A ce point de vue on peut la diviser en
trois régions : une région complètement inexcitable qui corres-
pond à la papille du nerf optique, une région où la vision est
nette, tache jaune et fosse centrale, et une région périphérique
où l'excitabilité diminue depuis la tache jaune jusqu'à Vora
serrata.

A. Papille du nerf optique ; punctum coecum. — De même
que les fibres du nerf optique, la papille du nerf optique n'est
pas impressionnable à la lumière. Ce fait a été démontré pour la
première fois par Mariette, en 1668. Si on ferme l'oeil gauche, et
qu'on fixe avec l'œil droit la croix blanche de la figure 209, on
voit, en approchant ou en éloignant la figure de l'œil, qu'à une
certaine distance (30 centimètres environ) le cercle blanc dispa-
raît complètement, et le fond noir paraît continu ; tous les objets,
colorés ou non colorés, qu'on place sur le cercle blanc dispa-
raissent de la même façon. Il faut seulement avoir bien soin,
pendant tout le temps de l'expérience, de tenir le regard fixé
sur la croix blanche.

Il y a donc, en dehors du point fixé, une lacune dans le champ

VISION. 801

visuel, et à cause du renversement des images rétiniennes, cette
lacune correspond à une partie située en dedans du lieu de la
vision distincte ou de la tache jaune, et cette partie n'est autre
que la papille du ucrf optique, comme il est facile de s'en assurer

Fig. 209, — Expérience de Mariotle.

par la mensuration. On peut, du reste, le démontrer directement
par Toplithalmoscope ; si on fait arriver à laide de cet instru-
ment l'image d'une flamme exactement sur la papille optique, le
sujet observé n'éprouve aucune sensation lumineuse.

Le diamètre de la papille est d'environ l'°",8, ce qui donne
à peu près un angle de 6 degrés: cet angle détermine la gran-
deur apparente d\i piinctum cœcum dans le champ visuel; ainsi,
à une distance de 2 mètres, une figure humaine peut y disparaître
en entier. La distance de la tache jaune à la papille est de 4 mil-
limètres environ, ce qui donne un angle de 12 degrés; donc tous
les objets vus en dehors du point de fixation sous un angle de 12°
disparaissent du champ visuel.

Manière dont se remplit la tache aveugle. — On voit par Texpé-
rience précédente qu'il y a une lacune dans le champ visuel, lacune
dont nous n'avons pas conscience. Comment se remplit cette lacune?
Dans la vision binoculaire, la lacune peut être comblée par les percep-
tions correspondantes de l'autre œil ; dans la vision monoculaire, elle
peut l'être aussi par les déplacements du regard. Mais ce qui intervient
surtout, c'est l'habitude et le jugement. Un premier fait, c'est que la
lacune se trouve dans la région de la vision indirecte et que, dans les
conditions ordinaires, nous ne dirigeons guère noire attention que si:r
les objets qui font leur image sur la tache jaune, région de la vision di-
Beaunis, Phvs. 51

8D'2 PHYSIOLOGIE FO^'CTIO.XXELLE.

reète. Aussi la lacune ne se moritre-t-elle que quand on s'est un peu
exercé à la vision indirecte ou quand on dispose dans le champ visuel
des points de repère qui tranchent sur le fond et appellent l'attention
précisément sur la lacune. Aussi est-il à peu près impossible d'aperce-
voir la lacune lorsqu'on regarde une surface uniformément colorée, par
exemple une surface Llanche, à moins d'avoir acquis par l'exercice une
très-grande hal)itude de ces sortes d'observations; ainsi Helmholtz dit
l'avoir vue sons forme de tache sombre en ouvrant un œil en face d une
surface blanche étendue et en lui faisant exécuter de petits mouve-
ments ou en faisant brusquement un effort d'accommodation.

On pourrait s'imaginer, au premier abord, que la lacune du champ
visuel doit se traduire par une sensation de noir, et l'expérience de
Mariette indiquée plus haut pourrait le faire croire; mais il n'en est
rien. On peut, en etfet, dans cette expérience, remplacer le disque
blanc sur fond noir par un disque noir sur fond blanc et le résultat est
toujours le même; c'est le disque noir qui disparait pour faire place à
du blanc. C'est qu'en effet, comme on le verra plus loin, le noir ou la
sensation d'obscnrité correspond à l'absence d'excitation lumineuse sur
une partie impressionnable de la rétine; mais il n'en est pas moins une
sensation à laquelle correspond, dans la perception, l'idée de parties
de l'espace situées devant nous et qui n'envoient pas de lumière à
notre œil. Toute la partie de l'espace située en arrière de nous, au con-
traire, ne nous donne aucune sensation lumineuse et ne nous paraît
pas obscure pour cela. Ces remarques peuvent s'appliquer à la pa-
pille optique ; comme elle n'est pas impressionnable à la lumière, elle
ne peut nous donner ni sensation lumineuse, ni sensation d'obscurité ;
elle est par rapport à la lumière ce qu'est la peau, par exemple, ou, si
l'on veut, la rétine du fœtus qui n'a encore reçu aucune excitation lu-
mineuse; elle ne peut nous donner aucune sensation, ni être le point
de départ d'une perception quelconque ; il n'y a rien.

Qu'arrive-t-il alors? C'est que nous identifions, suivant la remarque
de H. Weber, cette portion de l'espace, qui n'existe pas pour nous, avec
l'aspect g-énéral du champ visuel; c'est ainsi que nous prolongeons la
couleur du fond noir dans l'expérience de Mariette par-dessus la lacune
et que nous nous représentons le tout d'après les règles de la vraisem-
blance. Cette opération intellectuelle inconsciente est si forte que si,
comme l'a montré Volkmann, on amène la tache aveugle sur une page
imprimée, on comble la lacune avec des lettres qu'on ne peut pas voir.
Une comparaison ingénieuse d'Helmholtz éclaircit ce phénomène; si
nous regardons un tableau taché ou troué et que la tache existe vers le s
bords du tableau et sur une dos parties secondaires, c'est à peine si
nous en aurons conscience, et nous remplirons immédiatement la tache
avec les couleurs du fond. Seulement, dans ce cas, la tache est visible
et. peut être constatée facilement dès que l'attention s'y est portée;

VISIO.V. . 803

tandis que la tache aveugle ne peut être démontrée (]\]o par des résul-
tats négatifs et n'est pas visible immédiatement, lin cflet, pour la cons-
tater, nous observons quels sont les derniers objets que nous pouvons
encore voir, et c'est ensuite en reconnaissant que ces objets ne se tou-
cLent pas dans l'espace que nous sommes amenés à reconnaifre l'exis-
tence d'une lacune, sa position dans le champ visuel et sa grandeur.

Une dernière question se présente. La lacune, ainsi comblée, a-t-elle
la grandeur de la lacune réelle? Les observai eurs sont arrivés sur ce
sujet à des résultats qui ne s'accordent pas. Pour quelques-uns, une
lignefcdroitc, dont le milieu traverse la lacune, parait raccourcie; d'au-
tres la voient dans sa longueur véritable. Ces différences sont surtout
nettes dans l'expérience suivante de Volkmann {Jig. 210) : On donne à
neuf lettres la disposition qu'elles ont dans la figure et on Oxe le point
a avec l'œil droit à 20 centimètres de distance; E se trouve alors dans
la lacune et disparait. Or sur ce dessin, pour quelques observateurs, les
lettres restantes forment les côtés rectilignes d'un carré, le milieu du
carré restant vide; pour d'autres, au contraire, les lettres restantes qui
forment le milieu de chaque côté paraissent se rapprocher de la
lacune, et on voit quatre arcs, ABC, CFI. IHG, GDA, dont la convexité est
dirigée vers le centre.

a

ABC
DE F
G H I

Fig. 210. — Expérience de Volkmaun.

Expériences diverses sur le punctum cœcum. — On peut varier
de différentes façons l'expérience de Mariette. Cette expérience peut
réussir avec les deux yeux ouverts Picard); on fixe un papier au mur,
on se place à une distance d'environ 20 pieds, et on fait converger les
deux yeux vers le doigt, tenu à une distance telle que. dans les deux
yeux, l'image du papier \ieuue se Y>^indYC suv]e punctuju cœcum ; alors
cet objet disparait absolument, tandis que, dans ces conditions et avec
un point de fixation un peu différent, il parait double. On peut faire

804 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

même disparaître deux objets à la fois, les deux yeux restant ouverts
(Mariotte); on fixe au mur, à la même hauteur, deux papiers à une dis-
tance mutuelle de 2 pieds; on se place à 12 ou 13 pieds du mur, on
tient le pouce verticalement, à 8 pouces environ des yeux, de ma-
nière qu il cache à rœil droit le papier situé à gauche et à Tœil gauche
le papier situé à droite; puis on regarde le pouce; aussitôt les deux
papiers disparaissent.

Procédé pour déterminer la forme et la grandeur apparente du
punctum cœcum. — On donne à Toeil une position fixe à 8 à 12 pouces
d'une feuille de papier blanc sur laquelle on a tracé une croix sâfvant
de point de fixation ; puis on promène sur le papier, dans la région de
la lacune, la pointe, trempée dans l'encre, d'une plume blanche ; la
pointe noire disparaît quand elle entre dans la lacune; on éloigne ainsi
la plume dans diverses directions, en marquant à chaque fois le point
où elle commence à devenir visible; on peut avoir ainsi le contour de
la lacune, et on constate qu'elle a la forme d'une ellipse irrégulière sur
les bords de laquelle on reconnaît l'émergence des gros troues vascu-
laires. (Helmholtz.)

B. Tache jaune et fosse centrale. — La tache jaune et la
fosse centrale sont les régions de la vision directe. Elles se dis-
tinguent des autres parties de la rétine, surtout la fosse centrale,
par la netteté de la perception des images ; aussi lorsque nous
fixons un objet dans l'espace, nous dirigeons la ligne de regard
de façon que l'image de cet objet vienne se faire sur la fosse
centrale.

La tache jaune a un diamètre horizontal de 2 millimètres environ et
un diamètre vertical de 0'"",8; ce qui correspond dans le champ visuel
à un angle de 2 à 4 degrés. La fosse centrale a un diamètre de 0™"™,2, ce
qui donne un angle dix fois plus petit; on voit, par conséquent, que le
champ de la vision distincte est excessivement limité, puisqu'il est sous-
tendu par un angle d'environ 12 minutes. Pour trouver ces angles, il
suffit de joindre les deux extrémités de la tache jaune (ou de la fosse
centrale) au centre de la pupille et de prolonger ces deux lignes dans
l'espace. 11 résulte de ce fait que l'œil ne peut voir, au même nwjnent,
d'une façon distincte, qu'une très-petite portion du champ visuel; c'est
ce qui arrive, par exemple, si, étant placé dans l'obscurité, le champ
visuel se trouve éclairé par une lumière d'une très-courte durée, comme
un éclair ou une étincelle. électrique; dans ce cas, on ne voit qu'un très-
petit nombre d'objets; ainsi, dans un livre de justification moyenne, on
ne verra distinctement que cinq ou six lettres; seulement, à l'état or-
dinaire, les mouvements rapides du globe oculaire, mouvements qu'il

VISION. 805

est facile d'observer sur un lecteur, par exemple, suppléent à cette in-
suffisance et la persistance des impressions lumineuses sur la rétine
nous fait croire à la simultanéité de sensations qui ne sont que succes-
sives.

La détermination des plus petites distances perceptibles a déjà été
traitée en partie à propos de l'acuité de la vision (page 773). Helmboltz
admettait que pour que deux points lumineux pussent être perçus
comme distincts; il fallait de toute nécessité que leurs images fussent
séparées par une distance plus grande que la largeur d'un cône de la
tache jaune (0"'"',002 environ). Cependant, les expériences de A. Volk-
mann ont montré que les cônes de la fosse centrale ne sont pas assez
petits pour expliquer l'acuité visuelle et que deux points peuvent être
vus encore comme distincts quoique leurs images puissent se faire sur
un même élément rétinien. Dans ce cas il faudrait, ou bien abandonner
les lois les mieux connues de la transmission nerveuse, ou bien ad-
mettre alors que les cônes ne sont pas les derniers éléments rétiniens,
mais que ces éléments doivent être recherchés dans les fibrilles qui,
d'après quelques histologistes, en constitueraient l'article interne.

La fosse centrale contient environ 2,000 cônes.

C. Parties périphériques de la rétine. — Sur les parties
latérales de la rétine, la netteté de la vision diminue à mesure
qu'on s'éloigne de la tache jaune et qu'on se rapproche de Yora
serrata : mais cette diminution ne se fait pas avec la même rapi-
dité dans les différentes directions; elle est plus lente vers la
région externe et présente, du reste, des variations individuelles
assez notables. La diminution serait plus rapide dans la vision
éloignée que dans la vision rapprochée. Volkmann et Aubert ont
trouvé que pour former des images visibles sur la rétine, les
objets situés à 60° en dehors de l'axe visuel devaient avoir un
diamètre 150 fois plus considérable que dans le milieu de la
tache jaune.

Pour les procédés employés pour mesurer l'acuité visuelle des
parties périphériques de la rétine, voir : Helmholtz, Optique
physiologique, page 297.

3° Mode et nature de V excitation rétinienne.

11 esl bien démontré aujourd'hui que les cônes et les bâton-
nets sont les seuls éléments impressionnables à la lumière, tandis
qu'elle ne produit rien sur les autres couches de la rétine. Mais

806 PHYSIOLOGIE FO>'CTIONNELLE.

il est plus difficile de savoir comment la lumière agit sur ces
éléments.

Pour comprendre les hypothèses émises sur ce sujet, il est néces-
saire de connaître l'histologie de la rétine et spécialement celle des
cônes et des bâtonnets ('). Je ne ferai que rappeler les points essentiels
pour la phj'siologie.

Les cônes et les bâtonnets sont constitués par un arïicle interne qui
se continue avec les flbres nerveuses du nerf optique par l'intermé-
diaire des fibres des cônes et des bâtonnets (ûbres de MUller), et par un
article externe appliqué contre la choroïde. Pour arriver à l'article ex-
terne, la lumière doit donc traverser l'article interne. L'article interne
se compose de fibrilles très-fines; l'article externe est constitué par
une série de petites plaques transversales superposées, tout à fait com-
parable à une pile de lames de verre ; ces plaques sont transparentes,
ont toutes à peu près la même épaisseur, mais peuvent posséder un
indice de réfraction différent; leur nombre varie suivant la longueur de
l'article externe. Le mode d'union de l'article interne et de l'article ex-
terne est encore indéterminé, et il est impossible de dire si les fibrilles
de l'article interne se continuent avec les plaques de l'article externe;
mais ce qui semblerait infirmer cette hypothèse, c'est que chez certains
animaux (oiseaux, reptiles), le lieu d'union des deux articles est occupé
par un globule incolore ou coloré, qui occupe toute l'épaisseur du cône
et doit très-probablement interrompre la continuité entre les deux ar-
ticles. Quand ces globules colorés existent, la lumière ne peut arriver
dans l'article externe sans les traverser, et dans ce passage certains
rayons sont absorbés suivant la couleur du globule ; ces globules, qui
paraissent de nature graisseuse, sont, en général, rouges ou jaunes,
fortement réfringents, et doivent en outre, par leur nombre même et
leur pouvoir réfringent, exercer une certaine influence sur la marche
des rayons lumineux. Dans certains cas, ces globules manquent et sont
remplacés par des corpuscules réfringents, analogues à de véritables
lentilles. Chez l'homme, ces globules colorés n'existent pas, mais toute
la région de la tache jaune et de la fosse centrale est occupée par un
pigment jaune diffus qui forme une couche continue en avant des cônes
et absorbe au passage une partie des rayons violets et bleus du spectre.
En outre, dans les parties périphériques de la rétine, la couche des
vaisseaux capillaires et des globules sanguins de la rétine produit le
même effet sur les éléments impressionnables de cette membrane.
(M. Schultze.)

Quel est maintenant des deux articles celui qui est impressionné par
la lumière? L'article externe, par sa disposition lamellaire, parait très-

(') Voir Beaunis et Bouchard : Anatomie, 2^ éd., page 922.

VISION. 807

Aivorable à une réJlexion de la luDiière, et on pourrait avec Schullzelc
comparer aune pile de lames minces de verre qui ont, comme on sait,
une grande puissance de réllexion; dans ce cas, les vibrations lumi-
neuses seraient renvoyées dans l'article interne, qui serait alors l'élé-
ment impressionnable. Cette théorie se rapproche beaucoup de celle
qui est adoptée depuis longtemps déjà par Rouget; seulement Rouget
admet que la lumière est réfléchie à la surface de contact i\cs bâtonnets
et de la choroïde et que, grâce à la coïncidence presque exacte du
centre optique et du centre de courbure de la rétine, les rayons sont
réfléchis dans la direcuon de l'axe des bâtonnets, qui constituent, pour
la terminaison des nerfs optiques, l'appareil spécial destiné à recevoir
1 ébranlement des ondulations lumineuses.

D'après Zenkcr, au contraire, les lames de l'article externe, au lieu
d'agir comme appareil de réflexion totale et de renvoyer les rayons
dans l'article interne, agiraient en transformant, par une série de ré-
llexions successives à la limite de chaque lamelle, les vibrations de
l'éther en vibrations stationnaires [^) qui, par conséquent. s'éteindraient
dans Tarticle externe même et, dans ce cas, cet article externe serait
l'élément impressionnable. Il est difficile de choisir entre ces deux hy-
pothèses. 'Voir aussi : Vision droite.)

A'ous ne sommes pas plus avancés sur la nature de la modification
qui se passe dans les cônes et dans les bâtonnets, que ce soit l'article
interne ou l'ariicle externe qui entre en jeu. Quelle transformation su-
bissent ces vibrations lumineuses qui disparaissent en grande partie?
Est-ce un échauffement (Draper), un effet photochimique (Mosen? ou
bien y a-t-il un déplacement de molécules électro-motrices, comme
celui qui se produit, d'après Du Bois-Reymond, dans les nerfs et dans
les muscles? Holmgren a constaté la variation négative du courant de
la rétine du lapin au moment où les rayons lumineux entrent dans
1 œil. La seule chose certaine, c'est que la modification, encore incon-
nue, que la lumière produit dans les cônes et les bâtonnets, peut agir
à son tour comme excitant sur les parties purement nerveuses de la
rétine et se transmettre jusqu'aux centres nerveux.

4'^ Conditions de l'excitation rétinienne.

Pour qu'il y ait sensation lumineuse, trois conditions princi-
pales interviennent.

Il faut en premier lieu que les rayons lumineux aient une
certaine longueur d'ondulation; on a vu plus haut que les rayons

(') On appelle vibrati07u stationnaires celles qui se produisent, par
exemple, dans une corde fixée par ses deux bouts.

808 PHYSIOLOGIE FOAGTION.NEL LE.

compris du rouge au violet peuvent seuls impressionner la
rétine; il faut, en second lieu, que l'excitation rétinienne ait une
certaine durée, et enfin i'excitant-lumière doit avoir une cer-
taine intensité.

Durée de l'excitation rétinienne. — Pour que la rétine
soit impressionnée, l'excitation lumineuse doit agir sur cette
membrane pendant un certain temps; si ce temps est trop court,
il n'y a pas de sensation lumineuse, à moins que l'excitant lumi-
neux ne soit très-intense, comme dans le cas d'un éclair ou d'une
étincelle électrique dont la durée est infiniment courte ; quand la
durée de l'excitation augmente, la sensation lumineuse apparaît.
Biais il faut déjà plus de temps encore pour avoir la sensation
de couleur. (Vierordt, Burckhardt et Faber.)

Pour déterminer la durée de Pimpression lumineuse, on peut em-
ployer des disques rotatifs avec des serleurs noirs et blancs (voir :
Sensations de couleur). Mais un procédé plus précis a été employé par
\ierordl. Il suspend à un pendule une lame noircie, percée à son mi-
lieu d'une ouverture quadrangulaire, qui peut être rétrécie par deux
lames mobiles de façon à être convertie en une fente plus ou moins
étroite A; derrière le pendule se trouve une source de lumière; en avant
du pendule se trouve un écran pourvu d'une petite fente B, devant
laquelle se place l'œil à la distance de la vision distincte. Quand on fait
osciller le pendule, l'œil est soumis à une excitation lumineuse qui dure
tout le temps que la fente A se trouve derrière la fente B; et il est
facile de calculer ce temps d'après la largeur dos deux fentes et les oscil-
lations du pendule.

Exner a recherché la durée d'application qu'un excitant lumi-
neux doit avoir pour produire le maximum d'excitation rétinienne. Il
a employé pour cela deux disques parallèles, pourvus de fentes et
tournant avec une vitesse inégale déterminée et connue pour chacun
des disques. Il a constaté ainsi que quand Pinlensité de la lumière
et la grandeur de l'objet lumineux augmentent en progression géo-
métrique (I, 2, 4, 8), le temps d'application nécessaire pour avoir le
maximum de sensation lumineuse diminue suivant une progression
arithmétique (4, 3, 2, 1).

Intensité de la lumière. — Pour exciter la rétine , la
lumière doit avoir une certaine intensité ; quand cette intensité
est trop faible, il n'y a pas de sensation lumineuse : nous n'avons
plus que la sensation d'obscurité, de noir (page 802). Aubert a
constaté, par des procédés très-délicats de recherches, qu'une
lumière un million de fois plus faible que la lumière ordinaire

VISION. 809

du iour peut encore être perçue. Ce minimum d'intensité lu-
mineuse nécessaire à la sensation visuelle varie, du reste, suivant
l'état d'excitabilité de la rétine. Ainsi, quand on est reste long-
temps dans l'obscurité, la sensibilité rétinienne augmente da-
bord considérablement, puis un peu moins vite, et des sources
de lumière dune très-faible intensité sutlisent pour impression-
ner la rétine. Ouand lintensité de la lumière est trop forte, non.
sommes éblouis et la sensation lumineuse fait place a une
sensation de douleur très-vive.

Mesure de l'intensité des sensations lumineuses - Procédés
photométriques. - Le principe des procèdes photometnques les plu.
'^téHst que les intensités de deujc lunuères sont uuerseme.a prc
nortionnelles aux carrés de leur distance à T écran ^
^ Le photomètre de Rumford, dont l'idée appartient a ^ouJ^^ev^ ^l^'
être uUlisé pour mesurer rintensité des sensations lumineu.e. . On place
dans une chambre obscure, devant un écran blanc une Ugeopau
éclairée par deux bougies. A et B, et qui Pf Jf ^^^j ^'T^'.^f:"^
ombres lune a due à la bougie A, l'autre 6 a la bougie B pui. on
éloigne'nne des bougies, A, par exemple, jusqu'à ce que 1 ombre co-
respondante «ne soit plus perceptible. Fechner a trouve que .i la bou-
. B est à l mètre de l'écran, la bougie A doit être a lu mètres pour
que l'ombre a disparaisse; d'après la loi citée plus haut, les intensités
lumineuses de A et de B sont donc dans le rapport de 1 a luO. en vertu
de^a proportion I : 1' :: 10"^ : 1, ou I représente l'intensité lummeuse
de B. et V l'intensité lumineuse de A. En prenant 1 comme unité. 1 in-
tensitè de la sensation lumineuse correspondante a A sera égale a ^,^,
c'est-à-dire qu'une différence de -^ de l'intensité lumineuse peut en-
core être perçue. La plupart des procédés photométriques sont amsi
basés sur l'exactitude avec laquelle nous jugeons si deux sensation,
lumineuses sont égales ou non en intensité. . , i f -ki^

Procédé des disques rotatifs. - L'appréciation de la plus faible
quantité de lumière qui peut encore impressionner la retme se fait plu.
facilement à l'aide des disques rotatifs (Masson . On trace sur un disque
avec un tire-ligne, et suivant un des rayons du disque, un trait inter-
rompu dont toutes les parties possèdent la même épaisseur; pendant la
rotation, ces lignes noires forment des bandes grises plus ou moins
pâles dont on cherche à distinguer les contours du fond blanc du
disque. Soient d la largeur des raies, r la distance d'un point d une de
ces raies au centre du disque; si on pose l'intensité du blanc du
disque = 1, on a pour Fintensité h de la bande grise qui se forme

pendant la rotation, /i = 1 - ^., si on considère le trait de tire-

810 PHYSIOLOGIE FONCTIOX.NELLE.

ligne comme absolument noir. On peut arriver ainsi à constater des diffé-
rences d'intensité de l/IôO^". (Helmlioltz, Optique physiologique, p. 417.)

5° Caracttres de V excitation rétinienne.

Persistance des impressions rétiniennes. — La modifica-
tion rétinienne suit presque instantanément l'excitation lumi-
neuse; la période (ï excitation latente y existe peut-être, mais
elle y est tellement courte qu'il est à peu près impossible de la
démontrer ; cette modification rétinienne, une fois produite, a une
certaine durée, c'est-à-dire que l'impression lumineuse persiste
encore même après la disparition de l'excitant-lumière; cette
durée, variable du reste, peut être évaluée de 1/50^ à 1/30® d.e
seconde. Si on regarde un moment le soleil ou une fiamme
brillante et qu'on ferme rapidement les yeux, ou si on éteint une
lampe dans l'obscurité, on voit pendant quelque temps une
image du corps lumineux; c'est ce qu'on a appelé image acciden-
telle positive ou image consécutive. Il résulte de ce fait que quand
des excitations lumineuses intermittentes identiques se succèdent
sur la rétine avec assez de rapidité, les images rétiniennes per-
sistent encore quand les nouvelles excitations se produisent, et
la sensation lumineuse, au lieu d'être intermittente, est continue ;
ainsi, un charbon enflammé qu'on tourne rapidement paraît être
un cercle de feu; si l'on marque un point blanc brillant sur un
disque noir à une certaine distance de son centre et qu'on fasse
tourner le disque, on voit un cercle gris qui paraît immobile; il
en est de même si on prend des disques rotatifs avec des sec-
teurs noirs plus ou moins étendus, les disques paraissent d'un
gris uniforme plus ou moins foncé, suivant l'étendue des secteurs
noirs. C'est également à cette persistance des impressions réti-
niennes que sont dues les courbes variables qu'on obtient quand
on fait vibrer une corde métallique noircie, dont un seul point
est fortement éclairé; et on a pu, par ce procédé, étudier la
forme des vibrations des cordes dans différents instruments.

Si dans l'expérience du disque rotatif avec le point blanc
brillant, le cercle paraît gris et non pas blanc, c'est que le point
de la rétine impressionné ne voit que pendant un temps trop
court la lumière blanche du point brillant; et l'expérience
montre que la lumière émise pendant la durée (Wine rotation du

VISION. 811

disque par le point lumineux se comporte comme si elle sg
répartissait uniformément sur le cercle entier; chaque point da
cercle enverra donc moins de lumière à la rétine et ne pourra
donner que la sensation de gris.

Pendant tout le temps que dure cette sensation lumineuse
persistante, l'excitation rétinienne ne conserve pas la même
intensité. A partir de son début, l'excitation rétinienne, ou autre-
ment dit la sensation lumineuse, s'accroît rapidement, puis, après
avoir atteint un maximum, elle décroît plus lentement pour dis-
paraître tout à fait. La marche de l'excitation rétinienne pourrait
donc être représentée par une courbe tout à fait analogue à la
courbe de la figure 52, page 2G8, en supprimant la première
partie (1) qui correspond à la période d'excitation latente que
nous avons vue être à peu près nulle. La partie ascendante da
la courbe (2) correspond à la période d'augment de l'excitation
rétinienne, la partie descendante (3) à la période décroissante de
cette excitation.

Un certain nombre d'appareils bien connus et devenus populaires,
le thaumalrope de Paris, les disques stroboscopiques de Stampfer, le
phénakislicope de Plateau, etc., sont basés sur cette persistance des
impressions rétiniennes. (Voir Ilelmlioltz : Optique physiologique,
page 461.)

^intensité de la sensation lumineuse est en rapport avec l'in-
tensité de la lumière, et, d'une façon générale, la première
augmente quand la seconde s'accroît; mais cette augmentation
n'est pas proportionnelle à l'intensité de l'excitation, elle est plus
lente ; les recherches de MM. Weber, Fechner, Helmholtz, ont
montré que cet accroissement suit, dans des limites très-éten-
dues, la loi psycho-physique de Fechner (voir : Psychologie
physiologiciue)^ et que ce n'est que pour des intensités de lumière
très-faibles ou très-grandes que cette loi n'est plus -applicable
aux sensations visuelles.

On a donné le nom (^ irradiation à une série de faits qui ont ceci de
commun que les surfaces fortement éclairées paraissent plus grandes
qu'elles ne le sont en réalité, faits qui s'expliquent tous par cette cir-
constance que la sensation lumineuse n'est pas proportionnelle à l'in-
tensité de la lumière objective. Ces phénomènes d'irradiation se mon-
trent sous des formes très-diverses, et sont surtout plus prononcés

812

PHYSIOLOGIE FOi\CTION>'ELLE.

quand raccommodation est incomplète. Les surfaces lumineuses nous
paraissent plus grandes; une étoile fixe se montre à nous sous la forme
d'une petite surface brillante; dans la figure 21 1, le carré blanc sur fond

Fig. 211. — Inadiation.

noir paraît plus grand que l'autre, quoique les deux carrés aient exac-
tement les mêmes dimensions. De même les surfaces lumineuses voi-
sines se confondent : si l'on tend un fil très-fin ou un cheveu entre
l'œil et la flamme d"une lampe très-éclairante.le fil disparait. Helmholtz
me parait avoir donné la véritable interprétation de l'irradiation. » Tous
ces phénomènes, dit-il. se réduisent à ce fait que les bords des surfaces
éclairées paraissent s'avancer dans le champ visuel et empiéter sur les
surfaces obscures qui les avoisinent. » Les cercles de diffusion qui
existent toujours, même dans l'accommodation la plus exacte, font qu'au
bord de l'image rétinienne d'une surface éclairée il y a une sorte de
pénombre où la lumière empiète sur l'obscurité et l'obscurité sur la
lumière; seulement, nous rattachons cette pénombre à la surface
éclairée au lieu de la rattacher au pourtour obscur ; en effet, en vertu
de la loi psycho-physique, la sensation lumineuse varie très- peu pour
des degrés élevés d'intensité lumineuse objective, de sorte que nous
remarquons beaucoup plus l'éclairemenl du pourtour obscur de l'i-
mage rétinienne que raffaiblissement lumineux des bords de cette
image. Cette théorie expliqiie pourquoi l'irradiation augmente d'étendue
avec la grandeur des cercles de diffusion. En général, à cause de l'as-
tigmatisme^(voir : Astigmaiisme], les carrés blancs sur fond noir pa-
raissent allongés dans le sens vertical.

Volkmann a observé des faits qui paraissent, au premier abord, en
contradiction avec la théorie de l'irradiation. Ainsi, des fils noirs très-
fins sur un fond blanc paraissent plus épais qu'ils ne sont en réalité;
mais il me semble qu'il y a là un simple etTet d'illusion psychique ;
nous accordons plus d'importance à l'objet que nous regardons qu'au
fond, ce qui nous porte à en exagérer la grandeur.

De la fatigue rétinienne. — De même que les nerfs mo-

VISION. 813

leurs et les nerfs sensitifs, la rétine présente toujours, après
une excitation lumineuse, une dimniution dexcitabilité qui dis-
paraît peu à peu; il faut donc un certain temps pour que la
rétine récupère son excitabilité primitive. Aussi les excitants
lumineux intermittents agissent-ils avec plus d'intensité sur la
rétine que les excitants continus; le maximum d'effet des exci-
tations lumineuses intermittentes se produit quand ces intermit-
tences sont an nombre de 17 à 18 par seconde, c'est-à-dire
quand la nouvelle excitation arrive alors que l'effet produit par
l'excitation précédente a cessé. La diminution de l'excitabilité
rétinienne par la fatigue explique la. plus grande sensibilité de
cette membrane après un séjour dans l'obscurité.

Les images accidentelles négatives (voir plus loiiii doivent
leur production à la fatigue de la rétine et à l'affaiblissement de
sou excitabilité.

Aubert et Purkinje ont remarqué que la fatigue se produit
bien plus facilement dans les parties latérales de la rétine que
dans la tache jaune.

ô'' Images consécutives monochromatiqiies.

On a vu plus haut (page 810) que, grâce à la persistance des
mpressions rétiniennes, il peut se produire, dans certaines condi-
;ions, une image consécutive ou accidentelle d'un objet lumineux.
]es images accidentelles se divisent en positives et négatives, par
comparaison avec les images photographiques; les images acci-
ientelles positives sont celles où les parties claires et obscures de
'objet paraissent également claires et obscures; les images néga-
ives sont celles où les parties claires se dessinent en noir et vice
':ersa, comme dans un négatif photographique.

Les images accidentelles positives sont d'autant plus nettes et plus
ntenses et durent d'autant plus longtemps que l'excitation lumineuse
îst plus forte; pour avoir le maximum d'effet, la durée de l'excitation
umineuse ne doit pas dépasser un tiers de seconde. Avec un peu
l'exercice, ces images positives acquièrent une telle netteté qu'on peut
listinguer les plus petits détails de Tobjet lumineux. Bientôt les parties
es moins éclairées disparaissent les premières ; puis ce sont les par-
ies éclairées qui s'effacent après avoir passé par des nuances allant
lu bleuâtre au jaune.

814 PHYSIOLOGIE FO>GTIO>>ELLE.

Si, pendant que l'image positive est encore visiJDle, on dirige le
regard vers une surface fortement éclairée, l'image négative apparaît,
et cette image négative peut avoir aussi assez de netteté pour que
les plus petits détails soient visibles. A Einverse de l'image positive,
l'image négative augmente d'intensité avec Eaugmentatioa de durée
de l'action lumineuse.

Les images accidentelles suivent les déplacements de l'œil; si c'est
la tache jaune qui en est le siège, cette image vient se placer au point
de fixation de Eoeil et, tant qu'elle existe, empêche de distinguer nette-
ment les objets.

L'expUcation des images accidentelles est facile à donner. Les images
positives sont dues, comme on l'a vu plus haut, à la persistance de
l'excitation rétinienne après la cessation de l'excitant; les images né-
gatives sont dues à la fatigue et à la diminution d'excitabilité de la ré-
tine : les parties qui, avec la première excitation lumineuse, donnaient
l'image positive sont devenues inexcitables par la fatigue; alors, quand
arrive la deuxième excitation lumineuse, toutes les parties de la rétine,
sauf celles-là, sont excitées et à l'image positive brillante succède l'i-
mage négative obscure.

Cette influence de la fatigue se montre nettement dans l'expérience
suivante : Si on regarde sur fond gris un objet clair, par exemple un
morceau de papier hlanc. et qu'on enlève subitement cet objet, on voit
paraître une image accidentelle foncée du papier; si on remplace le
papier blanc par du papier noir, Limage accidentelle est claire. La partie
de rétine excitée par le papier Liane est plus fatiguée que le reste de
la rétine où se peint le fond gris ; celle excitée par le papier noir l'est
moins, et quand nous enlevons le papier, le fond gris qui le rem-
place va exciter une partie de la rétine qui n'est pas fatiguée, et le reste
du fond gris, agissant sur une rétine déjà fatiguée, paraît plus foncé par
comparaison.

D. — DES SENSATIONS DE COULEUR.

1° Des couleurs simples.

Le mot couleur a trois significations différentes. Dans le pre-
mier cas, il répond à une sensation spéciale due elle-même à une
excitation particulière de la rétine: c'est ainsi qu'on dira: la cou-
leur rouge, la couleur bleue. Dans le second cas, on transporte
par la pensée le nom, employé pour désigner la sensation, à
l'objet extérieur, vibration de l'éther, qui l'a déterminée, et on
parle de rayons colorés, rayons rouges, rayons violets, pour

VISION. 81»

(lire : rayons qui (létermuient en nous la sensation de rouge ou
de violet. Euûn, le terme couleur s'applique encore à la fa^on dont
la surface des corps se comporte avec la lumière : c'est ainsi qu'on
parle de la couleur d'un corps ou d'un objet.

On a vu plus haut que dans le spectre solaire, on passe par
une série de transitions insensibles d'une extrémité à l'autre du
spectre, c'est-à-dire du rouge au violet; il y a donc, en réalité,
une infinité de couleurs simples, homogènes, correspondant à
des durées différentes de vibrations; seulement, au point de vue
physiologique, il n'y a pas une graduation correspondante de
nos sensations visuelles. Ces sensations, en effet, se groupent
autour de quatre couleurs principales, rouge, jaune, vert. bleu,
auxquelles nous rapportons toutes les autres, et qui occupent
des régions déterminées du spectre, tandis que les couleurs inter-
médiaires nous paraissent n'être que des formes de transition
entre les premières et ne nous semblent pas avoir de qualité
particulière.

2" Des couleîti's comj^osées.

Outre ces sensations de couleur déterminées par les couleurs
simples du spectre, il peut y avoir des sensations de couleur pro-
duites quand un point de la rétine est frappé simultanément par
deux ou plusieurs rayons de durée d'oscillation inégale. Ces nou-
velles couleurs diffèrent, comme on le verra plus loin, par plu-
sieurs caractères, des couleurs simples du spectre, et surtout par
cette particularité, que nous ne pouvons distinguer les couleurs
simples qui entrent dans la composition de la couleur résultante,
et l'œil, peut, par conséquent, être impressionné de la même ma-
nière par des combinaisons de couleurs constituées d'une manière
fort ditférente. Ainsi, la sensation de jaune peut résulter aussi
bien de la couleur jaune simple du spectre que du mélange du
vert avec l'orangé.

L'action simultauée des couleurs simples du spectre sur le
même point de la rétine, ou, pour abréger, le mélange des cou-
leurs simples, donne naissance à deux ordres de couleurs com-
posées, les unes, couleurs mixtes, qui existent déjà dans le spec-
tre solaire, les autres qui donnent des sensations nouvelles que

I

816 PHYSIOLOGIE FONCTION .NELLE. ,

ne produisent pas les couleurs simples du spectre, ce sont le 1

blanc ei\e pourpre. , j^

Le blanc résulte de la combinaison de différents couples de
couleurs simples, et on appelle complémentaires les couleurs
qui mélanaées deux à deux, produisent du blanc. Le tableau
suivant donne les couleurs complémentaires du spectre, c est-a-
dire celles qui. par leur mélange, donnent du blanc; le vert seul
n'a pas de couleur complémentaire dans le spectre ; mais il donne
du blanc avec une couleur composée, le pourpre.

I^ou'^e. BlGU verdâtre.

Orangé. Bleu cyanique.

Jaune. Bleu indigo.

Jaune verdâtre. Violet.

Vert. Pourpre.

Le pourpre est produit par le mélange des couleurs simples
des deux extrémités du spectre, c'est-à-dire par le rouge et le
violet, et son interposition entre les deux complète la série des
couleurs spectrales de façon qu'on peut alors les disposer sur un
cercle et passer, par transitions insensibles, de l'une à l'autre.

Les couleurs, mixtes sont produites par le mélange de deux
couleurs simples. Le tableau suivant, emprunté à Helmholtz, in-
dique les couleurs composées résultant du mélange des couleurs
simples.

Violet .^'■^" ^'?" Verl-bleu. Vert. ^^^^^^ Jaun

indigo. cyanique. ^^"•

Rouge Pourpre. Rosefoncé. Rose Blanc. Jaune ;^ Jaune Orang

blanchâtre, blanchâtre. d'or.

Orangé Rosefoncé. Rose Blanc. Jaune Jaune. Jaune.

blanchâtre. blanchâtre.

Jaune Rose Blanc. Vert Vert Jaune-vert.

blanchâtre. blanchâtre, blanchâtre.

Jaune-vert..... . Blanc. Vert Vert Vert.

blanchâtre, blanchâtre.

Vert Bleu Bleu d'eau. Verl-bleu.

blanchâtre. ,^

Vert-bleu Bleu d'eau. Bleu d'eau. »i

Bleu cyanique. . Bleu

indigo.

On voit, par ce tableau, que, lorsqu'on mélange deux couleurs
simples, moins éloignées dans le spectre que deux couleurs com-
plémentaires, la couleur mixte résultante tire d'autant plus sur

VISION.

817

le blanc que l'intervalle entre les couleurs employées est plus
considérable, et que, si on mélange deux couleurs plus éloignées
que les couleurs complémentaires, le mélange est d'autant plus
blanchâtre que l'inlervalle est plus petit. On voit aussi qu'une
couleur mixte a toujours son analogue dans une couleur simple
à laquelle on aurait ajouté de la lumière blanche.

Le mélange de plus de deux couleurs simples ne produit plus
de nouvelles couleurs; le nombre des couleurs possibles est déjà
épuisé par les mélanges des couleurs simples deux à deux.

Procédés poup. le mélange des couleurs. — [" Mélanrjn des cou-
leurs speclrales. On superpose
(Il'UX spectres ou des parties dif-
(f-renles d'un même spectre. Le
procédé le plus simple est celui
d Helmhoitz et ne nécessite qu'un
>cul prisme. On pratique, dans le
voiel d'une chambre obscure, une
fcnle étroite en forme de V, dont
les branches ab et bc ifirj. 212;
Fig. 212. — Double fenie en v, pour obtenir sout à angle droit ; derrière cette

deux spe.ues partiellement superposés. f^j^jg 0^, pj^ce UU pri<me VertlCal,

Cl on a ainsi deux spectres représentés dans la figure 213, aV^a est le
spectre de la fente ab, y^i^v celui de la fente bc ; les bandes colorées
des deux spectres se coupent dans le ti-iangie fiofi, et on obtient ainsi
toutes \Qi combinaisons de couleurs simples prises deux à deux.

Fig. 2i;J. — Double spectre l'artiellement superposé.

Helmhoitz a indiqué aussi une méthode plus exacte, mais qui néces-
site un appareil plus compliqué.

2" Procédé (le Lambert (fig. 21 i. p. 818). On place verticalement au-
dessus d'une table noire une petite lame de verre a, à surfaces planes et
parallèles, et on place sur la table, en b et en c, des objets colorés, par
exemple des pains à cacheter; si alors on regarde obliquement à tra-

Beaunis, Phvs. ' 52

818 PHYSIOLOGIE FO.\CTIO>\\ELLE.

vers la lame de verre, on voit à travers la lame l'objet b, et on voit par
réflexion l'objet c, qui paraît alors coïncider avec b] l'image commune
de b et de c a alors la couleur résultante.

Fig. 214. — Procédé de Lambert pour le mélange des couleurs.

3° Procédé de Czermack. C'est rexpérieuce de Sclieiner (voir p. 7761
modiûce. On place aux deux ouvertures deux verres difTéremment co-
lorés ; puis on accommode de façon que les deux cercles de diffusion
se recouvrent en partie sur la rétine; on a alors la sensation de la cou-
leur composée.

4° Procédé des disques rotatifs. On fait tourner rapidement dans leur
plan des disques qui portent des secteurs difTéremment colorés. Quand
la vitesse de la rotation est suffi-
sante, les impressions produites
par les différentes couleurs sur la
rétine éveillent une impression
unique, celle de la couleur mixte.

Le procédé des disques rotatifs
permet le mélange d'un nombre
quelconque de couleurs. Ainsi, si
on dispose sur le disque des sec-
teurs colorés correspondant aux
principales couleurs du spectre,
comme dans la figure 215, la sen-
sation résultante est celle de la
lumière blanche. Seulement , il
faut donner aux différenls sec-
teurs colorés des dimensions qui
soient dans des rapports convenables. Dans le disque de la figure 215,
les angles des secteurs ont des valeurs qui ont été calculées par
Newton et dont voici les nombres :

Fig. 213. — Disque rotatif de Newton pour
le mélano-e des couleurs.

Rouge 60°45',5

Orangé .... 34° 10', 5

Jaune 54°41'

Vert 60°45',5

Bleu ..... 54°41

Indigo 3 4° 10', 5

Violet. .... 60M5'5

'VïSïoy.

819

Ces disques sont habituellement mis en monvement par une toupie,
toupie chromatique de Maxwell {fig. 216). Les disques fig. 217) sont

Fig. ilÔN — Toupie chroiiïatique de Maxwell. Fig. 217. — Disque de la tonf.ie de Maxwell.

en papier fort de difTéreutes grandeurs et portent au centre une ouTerture
par laquelle on les engage dans la tige «6 de la toupie, et une fente
suivant l'un des rayons. Chaque disque est recouvert uniformément
d'une seule couleur, et si Ton en superpose plusieurs en les engageant
les uns dans les autres par leurs fentes, on obtient des secteurs dont
on peut faire varier à volonté la largeur.

Les disques sont fixés dans une position invariable au moyen d'un

écrou mobile c ijig. 216'. Le tout, vu
d'en haut, présente l'aspect de la
figure 218. On y voit trois disques
colorés, rouge, bleu, vert, engrenés
les uns dans les autres, et deux dis-
ques plus petits, l'un blanc, l'autre
noir, engrenés par leurs fentes ; le
plateau circulaire de la toupie est
limité pay. un cercle gradué, divisé
en 100 parties et sur lequel on peut
lire les dimensions angulaires de cha-
que secteur coloré. La toupie peut se
remplacer par un disque fixé verti-
Fig. 218. — Superposition des disque>. calemcnt sur un axc horizontal et

qu'on met en mouvement au moyen d'une corde et d'une manivelle.

h^ Mélange direct de poudres ou de liquides colorants. Ce procédé,
très-usité autrefois, est très-défectueux. En effet, soient d'abord des
liquides colorés; la lumière qui traverse ces liquides est celle qui n'a
pas été absorbée par eux; ainsi les liquides bleus^ en général, laissent
passer tous les rayons bleus, moins bien les rayons verts et violets et
pas du tout les rayons rouges et les jaunes; les liquides jaunes laissent
passer tous les rayons jaunes, assez bien les rouges et les verts, très-
peu les bleus et les violets; il en résulte que le mélange d'un fluide

820 PHYSIOLOGIE FO^'CTIONNELLE.

jaune et d'un fluide bleu ne laisse passer que les rayons verts. Il en est
de même des poudres colorées : chaque particule de matière colorante
agit comme un petit corps transparent qui colore la lumière par ab-
sorption. Il y a donc dans les mélang:es de poudres ou de liquides co-
lorés non pas addition, mais soustraction de couleurs; aussi ces
mélanges sont-ils toujours plus foncés que les substances simples qui
entrent dans leur composition. On rend ces différences sensibles en pla-
çant au centre d'un disque rotatif le mélange direct des deux couleurs,
par exemple du bleu cobalt et du jaune de chrome, et en plaçant isolé-
ment chacune des deux couleurs sur les secteurs du bord du disque ;
quand le disque tourne, les deux couleurs donnent, au centre du disque,
du vert foncé; sur le bord du disque, là où la combinaison se fait sur la
rétine, du vert blanchâtre.

3° Caractères des sensations de couleur.

On distingue, dans les sensations de couleur, trois caractères
principaux qui dépendent de conditions physiques : ce sont le
ton, la saturation et Yintensité.

r Ton. — Le ton d'une couleur dépend du nombre de vibra-
tions (ou de la longueur d'ondulation) de l'éther et correspond
à ce qu'est la hauteur pour les vibrations sonores.

2° Saturation. — La saturation d'une couleur dépend de la
plus ou moins grande quantité de lumière blanche qu'elle con-
tient. Une couleur est dite saturée quand elle ne contient pas de
lumière blanche, telles sont les couleurs simples du spectre et le
pourpre. On peut donc, par une addition convenable de lumière
blanche, dégrader peu q. peu chaque ton et passer ainsi, par tran-
sitions insensibles, d'une couleur saturée au blanc pur.

o° Intensité. — L'intensité d'une couleur dépend de l'amplitude
des vibrations. Cette intensité diminue depuis les couleurs spec-
trales pures jusqu'au sombre ou au noir par dégradations succes-
sives; le gris n'est que du blanc peu lumineux. Quand l'inten-
sité lumineuse dépasse une certaine limite, le ton de la couleur
-disparaît, et nous n'avons plus que la sensation du blanc.

Cette intensité lumineuse varie, du reste, pour les différentes
couleurs du spectre; ainsi le rouge exige, pour être vu, une lu-
mière plus forte que le bleu. Si un papier rouge et un papier
bleu paraissent également clairs à la lumière du jour, à la tom-
bée de la nuit le papier bleu paraît plus clair et le papier rouge

VISION. 821

presque noir; on sait aussi que ce sont les couleurs rouges qui
disparaissent les premières au crépuscule.
■ Quand on augmente l'éclairage, les couleurs à vibrations lon-
gues (rouge, jaune) augmentent d'intensité; c'est l'inverse quand
l'éclairage est plus faible, ce sont alors les couleurs à vibrations
courtes (violet et bleu) ; ainsi, les paysages que nous regardons
à travers un verre jaune clair nous paraissent éclairés par le
soleil; avec un verre bleu, ils produisent l'etret inverse.

Dans la lumière solaire intense, c'est l'impression du jaune qui
domine; dans la lumière solaire faible, c'est celle du bleu, com-
plémentaire du jaune ; dans l'éclairage artiffciel ordinaire, la lu-
mière est jaune, de sorte que les objets bleus paraissent plus
foncés, et les objets jaunes pâlissent. C'est que la nature de l'é-
clairage et surtout l'habitude de considérer la lumière solaire
comme étant le blanc normal pendant le jour, influent sur la dé-
termination du ton et de l'intensité des couleurs que nous avons
sous les yeux.

La comparaison de rintensité des difî'érentes couleurs esta peu près
impossible. Vierordt a cherché un procédé pour arriver indirectement à
ce résultat. Le principe de son procédé est le suivant : SI on laisse
tomber de la lumière blanche sur un point a d'une surface colorée, par
exemple d'une région du spectre solaire, le point a paraîtra blanc
quand la lumière blanche sera assez forte. Si maintenant on affaiblit de
plus en plus cette lumière blanche à l'aide de verres enfumés dont le
pouvoir absorbant est exactement connu, le point a prend de plus en
plus le ton de la couleur primitive, et pour un certain degré d'affai-
blissement de la lumière blanche la couleur de a ne peut plus se dis-
tinguer de la couleur de la région qui lui sert de fond. Plus il faut
affaiblir la lumière blanche pour arriver à ce résultat, plus la couleur
correspondante a une faible intensité.

Mais dans le spectre ordinaire, la région du rouge jusqu'au milieu du
vert est trop rétrécie, et à partir de là le spectre s'étend jusqu'au violet;
il en résulte que les couleurs rouge, orange, jaune et jaune verdàlre
paraissent trop claires, et les couleurs verte, bleue et violette pas
assez lumineuses. Pour avoir la véritable intensité lumineuse des di-
verses couleurs du spectre, il faut par conséquent placer les lignes de
Frauenhofer non comme elles le sont dans le spectre prismatique, mais
les rapprocher dans la région du violet, les écarter dans la région du
rouge, autrement dit les placer à des distances correspondantes aux
longueurs d'ondulations des différents rayons ; on a ainsi le spectre
il/pique.

822 PHYSIOLOGIE FOXCTIOiNWELLE.

C'est d'après ces principes que Yierordt a construit le tableau sui-
vant, qui donne l'intensité des différentes couleurs du spectre solaire :

INTENSITÉ LUMINEUSE.

Couleurs.

Régions du spectre. -

Lignes
(le Frauenhofer (').

Spectre
prismatique.

.Spectre typique

(intensité lumineuse

véritable).

[

A — a

6

2

a — a 50 B

80

29

Rouge. .'.

!

a50B — B

171

69

i

B— B50G

208

86

[

B 50G — G'

281 —348

129 — 167

Orange .

G — G 50 D

984 — 2520

504 — 1556

Jaune . . .

G 50 D — D

2582 — 5997

1616 — 4164

D — D lOE

7664 — 6450

5677—4850

i

D lOE — D36E

5170

4071

Vert

D36E — E

3956 — 2838

3242 — 2810

j

E — E 1 7 F

2773

2980

(

E 17 F — E 52 F

1972 — 1554

2008 — 1888

Bleu ....

i

E52F — F

1172 — 984

1441 — 1179

}

F— G

493—58

676— 116

G — G 50 H

35 — 18

77 —46

Violet.. .

G 50 H — H

15 — 5

38 — 15

Au delà de H

1 —0,3

4 — 1,5

\
\

G'est en se basant sur ces données que Yierordt a imaginé Vanalyse
spectrale physiologique, et il a appliqué celte analyse qui, jusqu'ici,
n'était utilisée que pour les matières colorantes qui présentent des
bandes d'absorption, aux matières colorantes qui ne présentent aucune
raie d'absorplion. En effet, il a montré que toute substance colorée
possède un pouvoir d'absorption déterminé pour une lumière d'une
longueur d'ondulation donnée, et qu'on peut ainsi caractériser ce corps
et le distinguer des autres corps colorés; en résumé, déterminer son
coefficient d absorption pour les différentes régions du spectre.

La métbode pliotométrique de Yierordt est appelée à rendre les plus
grands services à la physiologie; eile permet, en effet, non-seulement
de reconnaître, mais de doser les matières colorantes, telles que celles
du sang, de Furine, de la bile, etc.. même quand elles se trouvent en
quantités si faibles qu'elles échappent à Fanalyse chimique ordinaire.
(Voir Yierordt : Photometrie der Âbsorptionsspektren.)

(•) Les cliiffres placés entre les lettres de Frauenhofer correspondent aux
divisions ceatésimales, la distance entre deux lettres successives e'tant
divise'e en cent parties.

VISIO .\. 823

4"^ Chissijication (?t représentation fj,îoraétriq\ie

des couleurs.

Les caractères qui viennent cVêtre étudiés permettent de classer
les couleurs dans un ordre systématique, et de construire sur
ces principes des flgures géométriques représentant graphique-
ment cette classification des couleurs (tables ou cercles chro-
matiques).

Si, d'abord, nous faisons abstraction de la saturation et de Tintensité
des couleurs pour ne nous atlacher qu'à leur ton, nous pouvons disposer
les couleurs en série linéaire, comme dans le spectre solaire; chaque
point de cette ligne correspond à une impression déterminée de cou-
leur et on peut passer pai* des transitions insensibles d'un point à
l'autre; mais cette ligne ne peut être une ligne droite puisque les deux
couleurs extrêmes, rouge et violet, se rapprochent l'une de l'autre
comme qualité de ton; la ligne devra donc être une courbe, mais une
courbe qui présentera une interruption entre le rouge et le violet, et
cette interruption sera comblée si l'on interpose entre ces deux cou-
leurs le pourpre qui, comme on Ta vu, établit la transition entre le
rouge et le violet ; la courbe des couleurs est alors fermée, et on peut,
pour plus de simplicité, lui donner la forme d'un cercle. Dans ce cas,
on peut placer \qs couleurs sur la circonférence du cercle, de façon
que les couleurs complémentaires se trouvent aux extrémités du même
diamètre.

La même construction peut servir encore si on fait entrer en ligne
de compte la notion de saturation ; dans ce cas, les couleurs saturées
(couleurs prismatiques et pourpre) sont placées à la circonférence,
comme tout à l'heure, le blanc au centre du cercle et les difTerents
degrés de saturation, depuis la couleur saturée ju.<quau blanc pur,
sont placés sur les rayons du cercle. On a ainsi le cercle chroma-
tique.

Enfin, on peut faire intervenir l'iiitensité des couleurs et donner -i la
figure la forme d'un cône. La base du cône est formée par le cercle
chromatique précédent et correspond au maximum d'inten^ilé lumi-
neuse; la pointe du cône répond au noir, et les parties intermédiaires
représentent les diiréronts degrés de dégradation d'intensité de cliacuu
des tons de la base à la pointe.

iSewion s'est servi do la disposition des couleurs sur un plan pour
■exprimer la loi du mélange des coulé. irs. Il supposait représentées par
des poids les intensités lumineuses et supposait ces poids placés à

824

PHYSIOLOGIE FO.\CTIO>'.\ELLE.

•l'endroit affecté à chaque couleur sur la table chromatique, et en cons-
truisant le centre de gravité de ces poids, sa position devait donner
celle de la couleur résultante sur la table, et la somme des poids en
exprimait Tintensité. C'est sur ce principe que reposent les triangles
chromatiques.

Soit le triangle R V U (/gr. 219). Si l'on place trois des couleurs du

Jndtc/o

Fig. 219.

- Triangrle chromatique.

î'ix/el-

spectre aux trois angles, par exemple le vert, le rouge et le violet, les
côtés du triangle comprendront les couleurs intermédiaires du spectre,
plus le pourpre. Le point S correspond au blanc et, par suite, à l'inter-
section des lignes qui joignent les couleurs complémentaires, et les
droites VS, RS et US représentent les quantités de vert, de rouge et de
violet nécessaires pour former du blanc; de même pour les couleurs
complémentaires, bleu et rouge par exemple, qui donnent du blanc
quand on les mélange en quantités proportionnelles aux lignes BS etRS.
De même, un point quelconque M de la surface du triangle correspond
à une couleur composée qu'on peut obtenir par le mélange des trois
couleurs fondamentales dans les proportions données par les lignes VM,
RM, U3I. Mais la ligne U.M aboutit au jaune; on pourra don-c remplacer
le rouge et le vert par le jaune, dans la proportion delà ligne JM, en le
mélangeant avec la quantité UM de violet. La même couleur sera en-
core formée par le mélange d'une quantité JM de jaune avec une quan-
tité >IS de blanc, ou encore d'une quantité RM de rouge et MD de
vert-bleu. (Voir : Physique médicale de Wundt, trad. par Monoyer.)

On a donné diverses formes à. ces figures et à ces tables chroma-
tiques, mais je ne puis que renvoyer, pour les détails de cette question,
aux ouvrages spéciaux.

5^ Hf/pothèse des couleurs fondamentales.

Brewster avait émis l'idée que toutes les couleurs du spectre
n'étaient que des mélanges, en quantités variables, de trois cou-

VISIO-X. 825

leurs fondamentales, le rouge, le jaune et le hleu; mais cette
proposition est inexacte, il n'existe pas trois couleurs simples
dont le mélange reproduise les couleurs intermédiaires du spec-
tre; en effet, les couleurs spectrales sont toujours bien plus satu-
rées que les couleurs composées. Mais Young posa la question
d'une façon plus exacte, en admettant, pour l'explication des
phénomènes de la vision des couleurs, que les sensations colo-
rées peuvent être ramenées à trois sensations fondamentales,
sensations de rouge, de vert et de violet. C'est dans ce sens qu'on
peut seulement parler de couleurs fondamentales, mais en se
gardant bien de leur attribuer une réalité objective, comme le
faisait Brewster; elles n'ont qu'une signification subjective.

Les bases essentielles de l'hypothèse de Young sont les sui-
vantes, et j'en emprunte l'exposition à Helmholtz [Optique phy-
siologique, page 382) : ■

« r II existe dans l'œil trois sortes de fibres nerveuses dont
l'excitation donne respectivement la sensation du rouge, du vert
et du violet.

«2° La lumière objective homogène excite les trois espèces de
fibres nerveuses avec une intensité qui varie avec la longueur
d'onde. Celle qui possède la plus grande longueur d'onde excite
le plus fortement les fibres sensibles au rouge, celle de longueur
moyenne, les fibres du vert, et celle de la moindre longueur
d'onde, les fibres du violet. Cependant il ne faut pas nier, mais
bien plutôt admettre, pour l'explication de nombre de phéno-
mènes, que chaque couleur spectrale excite toutes les espèces de
fibres, mais avec une intensité différente. Supposons les couleurs
spectrales disposées horizontalement et par ordre (fig. 220, p. 826),
depuis le rouge R jusqu'au violet V, les trois courbes représen-
tent plus ou moins exactement l'irritabilité des trois sortes de
fibres, la courbe 1 pour les fibres du ronge, la courbe 2 pour
celles du vert, et la courbe 3 pour celles du violet.

« Le rouge simple excite fortement les fibres sensibles au rouge,
et faiblement les deux autres espèces ; sensation : rouge.

u Le jaune simple excite modérément les fibres sensibles au
rouge et au vert, faiblement celles du violet; sensation : jaune.

« Le vert simple excite fortement les fibres du vert, bien plus
faiblement les deux autres espèces; sensation: vert.

«Le bleu simple excite modérément les fibres du vert et du
violet, faiblement celles de rouge; sensation : bleu.

•826

PHYSIOLOGIE FONGTIO^'NELLE.

« Le violet simple excite fortement les fibres qui lui appartien-
nent, faiblement les autres; sensation: violet.

Fig. 220. — Irritabilité des trois sortes de fibres rétiniennes.

« L'excitation à peu près égale de toutes les fibres donne la
sensation du blanc ou des couleurs blanchâtres. »

Telle est l'hypothèse d'Young, adoptée par Helmholtz dans son Op-
tique physiologique. Quoique cette hypothèse ait été attaquée de plu-
sieurs côtés et, en particulier, par Wundt {Psychologie physiologique),
Fick et plusieurs autres auteurs, je crois que cette hypothèse doit être
conservée jusqu'à nouvel ordre, car c'est elle qui exphque encore le
mieux les phénomènes de sensations de couleurs.

La théorie de Young s'appuie surtout sur les faits de dyschromalopsie.
On appelle ainsi une affection dans laquelle la faculté de distinguer une
ou plusieurs des couleurs fondamentales est abolie ou diminuée. On a

VISION. 827

admis une achromatopsie, c'est-à-dire une céciië complète pour les cou-
leurs, dans laquelle rindividu ne distinguerait plus que les différences
de clarté et dobscurité; mais elle n'est pas démontrée. Habituellement,
la cécité est partielle et porte sur une seule couleur fondamentale.
<^uand la couleur invisible e->t le rouge {daltonisme), ce qui est le cas
le plus fréquent, la partie rouge du spectre parait noire, et, dans les
couleurs composées où entre le rouge, la couleur complémentaire est
seule visible; ainsi, le blanc paraît vert bleuâtre, le rouge intense et le
jaune paraissent verts [\'o\ïfig. 220. p. 826, en supposant la courbe 1 sup-
primée', et toute distinction entre le rouge d'une fleur et le vert des
feuilles, entre les signaux rouges et verts des chemins de fer sera im-
possible. La cécité pour le vert et pour le violet parait beaucoup plus
rare. La dyschromatopsie s'interprète facilement dans l'hypolbèse de
Young; elle dépend de l'absence ou de la paralysie plus ou moin^
complète des éléments rétiniens affectés à telle ou telle couleur.

La santonine fait voir tous les objets en jaune, et cette action de la
santonine a été attribuée à une paralysie momentanée des éléments
rétiniens du violet, paralysie précédée d'une période d'excitation très-
courte pendant laquelle on voit tout violet. D'autres auteurs ont attri-
bué cette action à l'augmentation du pigment jaune qui recouvre la
tache jaune et la fosse centrale.

La théorie de Young s'appuie encore sur ce fait qu'on peut produire
artificiellement la cécité pour une couleur en excitant jusqu'à la fa-
tigue la rétine par cette couleur. Si, par exemple, on garde longtemps
devant les yeux des lunettes de verre rouge, il survient un daltonisme
accidentel et la rétine devient insensible au rouge : le rouge saturé pa-
raît noir, le rouge blanchâtre gris ou blanc.

On verra plus lard que l'hypothèse d'Young sert aussi à expliquer
les images accidentelles chromatiques.

Quels sont maintenant dans la rétine les éléments impressionnables
parla lumière colorée? D'après les recherches de Schultze, ces élé-
ments seraient les cônes, tandis que les bâtonnets ne serviraient qu'à
la distinction des différents degrés de clarté et d'obscurité, sans sensa-
tion de couleur. Les bases sur lesquelles s'appuie cette hypothèse sont
les suivantes : 1° Chez l'homme, la facilité de distinguer les couleurs
est surtout marquée dans la fosse centrale, où il n'y a que des cônes,
et elle diminue graduellement, en même temps que les cônes diminuent
de-nombre, à mesure qu'on se rapproelie de la périphérie de la rétine;
2° les cônes manquent presque tout à fait chez les animaux nocturnes,
comme la chauve-souris, le hibou, etc., et on ne trouve chez eux que
des bâtonnets. Chez les oiseaux diurnes, les cônes ont bien la forme de
bâtonnets, mais ils sont en rapport avec une seule Gbre-axe et présen-
tent une disposition particulière. A la réunion de l'article interne et de
l'article externe, se trouve, comme on l'a vu page 806, un globule co-

828 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

loré, jaune, rouge ou blanc, qui ne laisse, par conséquent, arriver à l'é-
lément impressionnable que la lumière ronge, jaune ou blanche. Cette
disposition vient confirmer l'hypothèse d'Young. Mais chez l'homme il
n'existe rien de semblable. Seulement, les cônes sont en rapport avec
plusieurs fibrilles primitives et non plus avec une seule; en effet, l'ar-
ticle interne du cône est constitué par un paquet de fibrilles nerveuses
(Schultze) et l'article externe par une pile de lames transversales pa-
rallèles. Nous avons vu, d'ailleurs (page 806), qu'il est très-difficile de
savoir dans quel article se passe la modification qui produit la sensa-
tion de couleur et de quelle nature est cette modification. D'après
Zenker^ la lumière serait analysée dans cette pile de lames comme le
son dans l'organe de Corti, comme elle est décomposée dans une pile
de lames de verre d'épaisseur inégale ou de réfringence différente.
(Zenker, Archivfû?' mikr. Anatomie, t. III.)

Le pigment jaune de la tache jaune rend la rétine moins sensible
pour le rouge et le violet. Du reste, d'une façon générale, les éléments
rétiniens affectés au rouge paraissent avoir une sensibilité plus faible
que les autres : à la périphérie de la rétine ces éléments paraissent
même manquer tout à fait. Si on fixe avec un œil un pain à cacheter
rouge, l'impression porte d'abord sur la tache jaune et l'objet est vu
nettement rouge ; si alors, sans déplacer le point de fixation de l'œil,
on fait mouvoir lentement le pain à cacheter de façon que son image se
fasse sur la rétine dans des points de plus en plus rapprochés de ïora
serrata, l'objet paraît Je plus en plus foncé, puis il prend une teinte
bleuâtre et finit par paraître tout à fait noir (^Vundt).

6° Images consécutives colorées.

Si on fixe pendant quelque temps une croix rouge, par exem-
ple, sur un fond noir et qu'on ferme les yeux, on voit une image
consécutive rouge de la croix; l'image, dans ce cas, est positive
et Jiomochroïqiie, c'est-à-dire de même couleur que l'objet; si,
au lieu de fermer les yeux, on regarde un papier blanc, on voit
une croix verte; l'image conaécutive est coynplémentaire, c'est-
à-dire qu'elle a la couleur complémentaire de la couleur de l'ob-
jet. Les images consécutives sont positives quand elles ont la
même intensité que l'image primaire de l'objet, négatives quand
elles ont moins d'intensité lumineuse. Les imageshomochro'iques
sont toujours positives; les images complémentaires peuvent être
positives ou négatives. On appelle lumière primaire ou indue-

VISION. 829

trice celle qui impressionne en premier lieu la rétine et donne
lieu à Timage consécutive, ainsi, dans le cas ci-dessus, la lumière
rouge de la croix, et lumière réagissante ou modificatrice celle
qui agit sur la rétine après que celle-ci a été modifiée par la lu-
mière primaire, ainsi, dans le même cas, la lumière blanche du
papier. On peut donc distinguer des images consécutives ^///T^/t^s
qui résultent de l'action primitive de la lumière inductrice, et
qui sont toujours positives, et des images consécutives modifiées
qui peuvent être positives ou négatives.

La théorie la plus salisfaisante pour expliquer les images consécu-
tives colorées est celle de Fechner, théorie adoptée par Hcimholtz et
qiii s'accorde, du reste, avec l'hypothèse d'Young exposée dans le pa-
ragraphe précédent. Dans cette théorie, tous les phénomènes s'ex-
pliquent par deux propriétés de la rétine, par la persistayice de son
excitation et par la diminution de son excitabilité pai- la fatigue. Les
images consécutives positives dans l'obscurité sont dues a la persis-
tance des impressions sur la rétine; les images complémentaires sont
dues à la- perte d'excitabilité des éléments de la rétine atleclés à la
cpuleur inductrice et la persistance de l'excilabihlé dans les éléments
affectés à la couleur complémentaire de la couleur inductrice.

On peut, à ce point de vue, distinguer les cas suivants : Soit un objet
coloré en rouge et fixé pendant longtemps ; les éléments du rouge se-
ront fatigués et devenus inexcitables :

1° Si l'œil est maintenu dans l'obscurité, les fibres du rouge étant
fatiguées ne réagissent plus et ne donnent plus la sensation du rouge;
celles du vert et du violet ont été un peu excitées \fig. 220, p. 820),
et cette excitation suflit pour donner la sensation d'une image complé-
mentaire bleu verdàtre pâle.

2° Si on fixe une surface blanche, les fibres du ronge, fatiguées, ne
sont plus excitables par les rayons rouges coiitcnus dans la lumière
blanche; les fibres du vert et du violet, au contraire, sont fortement
excitées; on a alors l'image consécutive complémentaire intense.

3o Si on regarde une surface de la couleur complémentaire, bleu-
vert; par conséquent, \q& fibres du vert et du violet sont fortement im-
pressionnées par la lumière réagissante et l'image consécutive est
complémentaire et encore plus intense que dans le cas précédent.

io Si on regarde une surface de la couleur primaire, c'est-à-dire
rouge, les fibres du rouge sont très-peu impressionnées à cause de
leur fatigue ; les fibres du vert et du violet le sont très-peu [so'wfig. 220,
p. 82Gi et on a une image grise peu intense, résultant de l'excitation
très-faible des trois espèces de fibres.

5° Si ou regarde une surface colorée quelconque, celte couleur se

830 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

combine avec celle de rimage consécutive %t donne naissance à une
couleur mixte ; ainsi, si on regarde une surface jaune, IMmage consé-
cutive sera oran'^e.

Les objets blancs fournissent aussi des images accidentelles colorées d
et ces images présentent des modiûcatious de couleurs très-variées, *
décrites sous le nom de phases colorées des images accidentelles. On
les observe surtout après avoir soumis la rétine à une lumière intense,
et elles ont été décrites par Fectiner, Séguin, Plateau, Helmboltz, etc.,
aux ouvrages desquels je renvoie. Ces phases colorées s'observent
aussi avecles couleurs saturées, mais elles sont moins marquées. Il en
est de même pour les apparences colorées qu'on voit en faisant tourner,
pas assez rapidement pour avoir une sensation continue, des disques
rotatifs à secteurs noirs et blancs [disques impilloianls) . Tous ces phé-
nomènes s'expliquent, pour la plus grande partie, par la théorie de
Fechner. 11 suffit seulement d'admettre que la marche de l'excitabilité
n'est pas la même pour les fibres correspondantes à chaque couleur
fondamentale.

La théorie de Plateau est différente. Pour lui, ces images consécu-
tives sont dues à une nouvelle action delà rétine, qui serait opposée à
la première ; après chaque sensation vive de lumière, la résine ne re-
viendrait au repos qu'en accomplissant une série d'oscillations quiJa
feraient passer alternativement par des états opposés, et ces états op-
posés correspondraient à la sensation des couleurs complémentaires.
((Lorsque la rétine, dit Plateau, est soumise à l'action des rayons
dune couleur quelconque, elle résiste à cette action et tend à regagner
l'état normal avec une force de plus en plus intense. Alors, si elle est
subitement soustraite à la cause excitante, elle revient à l'état normal
par un mouvement oscillatoire d'autant plus énergique que l'action s'est
prolongée davantage, mouvement en vertu duquel l'impression passe
d'abord de l'état positif à Fétat négatif, puis continue généralement à
osciller d'une manière plus ou moins régulière en s'affaiblissaut. »

D'après Monoyer, ces images consécutives seraient ducs à la phos-
phorescence de la rétine. Le mouvement vibratoire transmis à la rétine
par la lumière persiste pendant un temps plus ou moins long avant de
disparaître complètement pour se transformer en d'autres mouvements
moléculaires. Cette persistance des vibrations explique tout naturelle-
ment les images positives et homochroïques. Pour expliquer les images
négatives et complémentaires, il invoque la loi deFégalité des pouvoirs
émissifs et absorbants et le phénomène connu en physique sous le
nom de renversement ou inversioi du spectre; l'image négative ou
complémentaire est due au renversement de Fimage positive ou homo-
cliroïque. Les variations alternatives du positif au négatif, et v/ceyersa,
seraient dues à l'action modificatrice de la lumière propre de la rétine,
(Voir : Bulletins de la Société des sciences naturelles de Seras-
bourg, 1868.)

VISION. 83t

7° Du contraste des couleurs.

Si on regarde deux couleurs placées l'une à côté de Tautre,.
elles font une tout autre impression que si on regarde cha-
cune d'elles isolément. Chevreul a donné le nom de contraste
simultané aux influences qu'exercent l'une sur l'autre des cou-
leurs différentes que l'on voit simultanément dans le champ
visuel, et réserve le nom de contraste si^cces^i/" aux phénomènes,
étudiés dans le paragraphe précédent.

•Brticke désigne sous le nom de couleur induite la couleur qui
est produite par l'effet modificateur d'une couleur voisine, et
couleur inductrice celle sous l'influence de laquelle se produit
la modification.

Si on examine, par exemple, un petit objet blanc, gris ou noir
sur un fond coloré, l'objet prend la couleur complémentaire du
fond. Si l'on place l'une à côté de l'autre deux couleurs complé-
mentaires, chacune de ces couleurs en acquiert plus d'éclat et
d'intensité.

Les expériences de ce genre peuvent être variées à l'infini. Une des
plus intéressantes est celle des ombres colorées. On éclaire simultané-
ment une feuille de papier, d'un côté par la lumière affaiblie du jour,
de l'autre par la lumière d'une bougie; la lumière du jour doit arriver
par une ouverture assez petite pour donner des ombres nettes ; on place
alors en avant du papier un crayon qui projette sur le papier deux
ombres, une ombre due à la lumière naturelle et qui est éclairée par la
lumière jaune-rouge de la bougie, et une ombre de la bougie qui est
éclairée par la lumière blanche du jour; cependant cette ombre ne parait
pas blanche, mais bleue, parce qu'elle preud la couleur complémentaire
du fond, couleur jaune rougeâtre pâle due à ce que le papier (partie
non ombrée) reçoit à la fois la lumière blanche du jour et la lumière
jaune-rouge de la bougie. Si maintenant ou regarde le papier par un
tube noirci intérieurement, de façon que l'œil puisse voir à la fois
fombre de la bougie et une partie du fond jaune rougeâtre, l'ombre de
la bougie parait bleue; une fois cette sensation de bleu bien dévelop-
pée, si on dirige le tube noirci de façon que l'œil ne voie que l'ombre
de la bougie et n'ait que cette sensation de bleu, cette coloration bleue
persiste même quand on éteint la bougie et on ne reconnaît son erreur
que quand on supprime brusquement le tube noirci ; alors le bleu sub-
jectif disparait immédiatement parce qu'on reconnaît son identité avec

832 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

le blanc qui recouvre le reste du champ visuel. Il n'y a pas d'expé-
rience dit Helmhollz, qui fasse voir d'une manière plus frappante et
plus nette l'influence du jugement sur nos déterminations des

couleurs. , , ,

Les mêmes phénomènes de contraste se montrent quand la plus
-rande partie du champ visuel est occupée par une couleur prédomi-
nante. Ainsi, si l'on fixe un morceau de papier blanc ou gris avec un
œil et qu'on glisse derrière un verre coloré, le morceau de papier
prend immédiatement la couleur complémentaire du verre coloré. Dans
certains cas, quand la couleur inductrice présente une grande intensité
lumineuse ou lorsqu'on fixe longtemps le même point, l'objet fixé prend
la couleur du champ inducteur après avoir pris la couleur complémen-
taire. Ces phénomènes sont moins constants et moins marqués, mais ils
n'en existent pas moins quand la couleur inductrice n occupe, qu'une
petite partie du champ visuel.

Yolkmann a, le premier, appelé l'attention siir la faculté que nous
avons de discerner deux couleurs d'objets placés lun derrière Tautre.
Si on tient très-près des yeux un voile vert, on reconnaît très-bien à
travers le voile la couleur des objets, quoique la couleur verte du voile
vienne se mêler à toutes les autres couleurs.

Des phénomènes de contraste analogues se présentent dans des cas
où le champ induit ne se distingue du champ inducteur que par une
faible différence de coloration. Si on prend un disque rotatif à fond
blanc et qu'on y inscrive quatre secteurs colorés étroits, coupés en
leur milieu par une bande composée d'une moitié noire et d'une moitié
blanche , quand le disque
tourne, ces bandes, au lieu
de donner un anneau gris,
comme elles le feraient sur
un fond blanchâtre faible-
ment coloré, donnent un an-
neau de la couleur complé-
mentaire de celle des sec-
teurs colorés.

Les mêmes phénomènes se
présentent avec plus d'in-
tensité encore dans le cas
suivant : Soit un disque ro-
tatif dont les secteurs aient
la forme représentée dans la
figure 221 , et soient d'abord
les secteurs blancs et noirs ^'3- 221. - Disque rotatif.

comme dans la figure. On voit, pendant la rotation, une série d'an-
neaux concentriques de plus en plus foncés à mesure qu'on se

VISION. 833

rapproche du centre. Sur chaque couronne, la surface angulaire des
parties noires est constante, et cependant chaque couronne parait plus
claire à sa partie interne, où elle confine à une couronne plus foncée,
et plus foncée à sa partie externe, où elle confine à une couronne plus
claire. Si au lieu du blanc et du noir, on prend deux couleurs dilTô-
rentes,le phénomène devient très-frappant : chaque couronne présente
deux colorations différentes à ses deux bords, bien que la coloration
objective soit uniforme sur toute l'étendue de chaque couronne. Si
on a mélangé du bleu et du jaune et que le bleu prédomine dans les
couronnes extérieures, chaque couronne paraît jaune à son bord exté-
rieur, bleue à son bord intérieur. Ces elTets de contraste disparaissent
dès qu'on marque les contours des anneaux par de fines circonférences
noires; chaque anneau apparaît alors avec la coloration et l'intensité
qu'il possède en réalité. Ces phénomènes de contraste doivent donc
être rattachés, comme le fait observer Helmholfz, plutôt à des modifi-
cations dans le jugement qu'à des modifications dans la sensation.
Plateau, au contraire, rattache les phénomènes de contraste à la théorie
des images consécutives.

• E. — MOUVEMENTS DU GLOBE OCULAIRE.

Les mouvements du globe oculaire ont pour but de diriger le
regard vers le point de l'espace que nous voulons fixer de façon
que l'image de ce point aille se faire sur la tache jaune, lieu de
la vision distincte.

Le globe oculaire, au point de vue de ses mouvements, repré-
sente une véritable énarthrose, et ses déplacements se font d'a-
près les lois des déplacements des articulations sphériques.

1*^ Centre et axes de rotation de l'œil.

Le centre de rotation de l'œil ne se trouve pas exactement au
milieu de l'axe optique; il est placé un peu plus en arrière (de
1™™ ^U environ), par conséquent en arrière des points nodaux.
Dans les yeux myopes, le centre de rotation est placé plus en
arrière que dans les yeux normaux; dans les yeux hypermétro-
pes, il est un peu plus en avant.

détermination du centre de rotation de l'œil. — Procédé de Donders.
On mesure d'abord le diamètre horizontal de la cornée à l'aide de
l'ophthalmomètre. Puis on fait viser successivement à droite et à gauche

Beaunis, Phys. 53

834 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

un cheveu vertical, de façon que chacune des extrémités du diamètre
horizontal de la cornée coïncide avec le cheveu. L'angle trouvé (envi-
ron 56°) correspond à celui que Foeil a décrit autour de son centre de
rotation ; on a ainsi un triangle dont la base, constituée par le diamètre
horizontal de la cornée, et l'angle opposé = 56° sont connus; on en
tire facilement la longueur de la perpendiculaire abaissée du sommet
sur la base et, par suite, la position du centre de rotation. A.-V. Yolk-
mann a indiqué un autre procédé pour déterminer ce centre de
rotation.

La détermination des axes de rotation et des mouvements de
l'œil nécessite la définition préalable de quelques termes qui
doivent être employés dans le cours de cette exposition. Ces dé-
finitions sont empruntées à Helmholtz.

Dans la vision normale, les deux yeux sont toujours placés de
telle façon qu'ils fixent un seul et même point ; ce point s'appelle
point de regard ou de fixation. On nomme ligne de regard une
ligne qui passe par le point de regard et le centre de rotation de
l'œil; quoique cette ligne soit un peu en dedans de la ligiie vi-
suelle, qui correspond au rayon non réfracté, on peut la consi-
dérer comme coïncidant avec elle. Le plan de regard sera le plan
passant par leg deux lignes de regard, et on peut aussi le faire
coïncider avec le plan visuel ou de visée passant par les deux
lignes visuelles. La ligne qui joint les centres de rotation des
deux yeux et qui forme un triangle avec les lignes de regard, est
considérée comme la base de ce triangle, et appelée ligne de base.

Les mouvements du globe oculaire peuvent se faire, comme
ceux de tous les solides sphériques, autour d'une infinité d'axes
de rotation; mais, pour analyser ces mouvements, on considère'
trois axes principaux, qui correspondent aux trois dimensions de
l'espace, et qui sont représentés par trois diamètres du globe
oculaire, se coupant à angle droit au centre de rotation. On a
donc un axe antéro-postérieur, un axe vertical et un axe trans-
versal, et, par ces axes, on peut faire passer trois plans qui se
coupent à angle droit, un plan sagittal, un plan frontal et un plan
transversal ou horizontal (').

Dans l'état de repos de l'œil, les lignes de regard étant paral-

(') Le plan médian est le plan qui partage la tête en deux moitie's late'-
rales symétriques; le plan sagittal est un plan parallèle au plan médian;
le plan frontal est un plan vertical perpendiculaire au plan médian; le
plan transversal est horizontal et perpendiculaire aux plans précédents.

VISION. 835

lèles el dirigées vers l'horizon, les axe? transversaux des deux
yeux sont sur une même ligne, ligne de base, el les plans trans-
versaux des deux yeux coïncident [plan de regard).

2° Mouvements du globe oculaire.

Supposons d'abord les deux lignes de regard parallèles, comme
lorsqu'on regarde au loin; oa peut distinguer pour l'œil trois po-
sitions, qu'on appelle primaire, secondaire et tertiaire.

r Position primaire. — Cette position correspond à l'état de
repos de l'œil, et au moindre effort musculaire possible. La tète
est droite, et la ligne de regard est dirigée au loin vers l'horizon.

2° Position secondaire. — Cette position comprend les mou-
vements de l'œil autour de l'axe transversal et de l'axe vertical.

Dans le premier cas, l'œil tourne autour de l'axe transversal
et la ligne de regard (et le plan de regard) se déplace en haut
ou en bas el fait avec la position primaire de la ligne de regard
ou avec le plan transversal un angle variable, angle de déplace-
ment vertical ou angle ascensionnel d'Helmholtz.

Dans le second cas, l'œil tourne autour de l'axe vertical, la
ligne de regard se déplace en dedans ou en dehors, et fait avec
le plan sagittal primaire un angle, angle de déplacement latéral.

Dans ces deux cas, il n'y a pas de mouvement de rotation au-
tour de l'axe antéro-postérieur ou sagittal.

3° Positions tertiaires. — Ces positions tertiaires comprennent
tous les mouvements dans lesquels il se fait un mouvement de
roue du globe oculaire {Raddrehung), c'est-à-dire quand l'œil
tourne autour de l'axe sagittal ou de la hgne de regard, quelle
que soit, du reste, la position qu'on donne à cette ligne. Ces mou-
vements de roue ne peuvent se faire isolément; l'œil étant dans
la position primaire, il nous est impossible, la télé restant droite
et immobile, de le faire tourner autour de la ligne de regard ; ce
mouvement de roue s'associe toujours aux déplacements verti-
caux el latéraux de l'œil.

Tout mouvement tertiaire peut donc se décomposer en trois
mouvements, une rotation autour de l'axe transversal (déplace-
ment vertical), une rotation autour de l'axe vertical (déplacement
latéral), et un mouvement de roue autour de la ligne de regard.
Ce mouvement de roue se mesure par l'angle que fait le plan

836 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

(le regard avec le plan transversal ou horizon rétinien d'Helm-
lioltz; cet angle est ce qu'on appelle anfilc de rotation ou angle
de torsion de l'œil. Ce mouvement de roue est dit positif quand
l'œil tourne dans le même sens que les aiguilles d'une montre
située en face de lui; il est dit négatif dixn^ le cas contraire.

Dondors a montré que pour une direction, donnée de la ligne
de regard, l'angle de rotation est toujours le même, autrement
dit qu'il y a un rapport constant entre la valeur de cet angle de
rotation et la valeur de l'angle de déplacement horizontal et de
l'angle de déplacement latéral. La grandeur des mouvements de
roue augmente avec l'inclinaison de la ligne de regard; dans les
positions extrêmes, cet angle de rotation peut atteindre lO''.

La foi des rotations du globe oculaire a été formulée par Listing de
la façon suivante : Lorsque la ligne de regard passe de sa position pri-
maire à une position quelconque, l'angle de torsion de l'œil dans cette
seconde position est le même que si l'œil était venu dans cette position
en tournant autour dun axe fixe perpendiculaire à la première et à la
seconde position de la ligne de regard (Helmhollz : Optique physiolo-
gique, page G06). Giraud-Teulon propose, tout en la repoussant, de la
formuler de la façon suivante :

Lorsque le regard passe d'une position à une autre, il peut être con-
sidéré comme ayant tourné, par simple rotation, autour d'un axe fixe
perpendiculaire au plan qui contient les deux ligues de regard dans
leurs posiiions extrêmes. H eu résulte que l'axe de rotation est tou-
jours placé dans Téquateur (plan fronlali de l'œil.

Quand les lignes de regard des deux yeux, au lieu d'être parallèles,
sont convergentes, les résultats ne sont plus tout à fait les mômes, et
les écarts sont d'autant plus considérables que la convergence est plus
grande. II en est de même pour les yeux myopes.

Procédés pour la détermination des mouvements de roue de tœil. —
Procédé de Ruete par les images accidentelles. — On développe sur la
rétine l'image accidentelle d'un ruban noir horizontal ou vertical tendu
au-devant d'un mur ou d'une tenture grise sur laquelle sont tracées
des lignes horizontales et verticales. On maintient la tête droite et on
.fixe le milieu du ruban; puis, sans déplacer la tête, on dirige brus-
quement le regard sur une autre partie de la tenture; on voit alors
une image accidentelle du ruban qui se superpose à la tenture et
dont la direction se reconnaît par comparaison avec les lignes hori-
zontales et verlicalcs de la tenture, On observe alors les phénomènes
suivants :

Si on porte le regard directement en haut ou en bas, à droite ou à
gauche, en partant du milieu du ruban, l'image accidentelle, horizon-

VISIO.X. 837

taie ou verticale, conserve sa direction et se confond avec les lignes
horizontales ou verticales de la tenture. II n'y a donc pas eu, dans ces
déplacements (positions secondaires de l'œil), de mouvement de roue.

Si, au contraire, on porte le regard dans toute autre direction, l'i-
mage accidentelle s'incline et ne coïncide plus avec les lignes hori-
zontales ou verticales de la tenture, at l'inclinaiiOn est d'autant plus
considérable que Ton s'écarte plus de la verticale ou de l'horizontale.

Si on dirige le regard en haut et à droite, ou bien en bas et à gauche,
l'image accidentelle (du ruban horizontal ou vertical; devient oblique
de haut en bas et de droite à gauche; si on porte le regard en haut et a
gauche ou bien en bas et à droite, l'image accidentelle devient oblique
de haut en bas et de gauche à droite. La direction des images réti-
niennes accidentelles dans ces mouvcmenis de roue peut être Ogurée
par deux systèmes de lignes hyperboliques dont la convexité est tour-
née vers une ligne verticale et une ligne horizontale [)rises comme axes.
La disposition dune croix de Saint-André, X' P^i't servir à se rappeler
cette direction.

A. Fick et Meissner ont déterminé les rota/ions du globe oculaire à
l'aide du punctum cœcum.

Hueck, défendant une opinion déjà émise par Hunter. avait cru que,
dans les mouvements d'inclinaison latérale de la tête, cette inclinaison
était compensée par une rotation du globe oculaire autour de l'axe
antéro-postérieur, de sorte que les méridiens verticaux de l'œil ne
cesseraient pas de rester verticaux ; mais cette assertion ne peut se
soutenir en présence de ce fait que, dans l'inclinaison de la tète, les
images accidentelles formées sur la rétine se déplacent dans le même
sens et à peu prés de la même quantité. Cependant Javal, sur des as-
tigmates, dit avoir constaté dans une certaine mesure l'exactitude des
observations de Hueck.

Pour démontrer les mouvements de l'œil. Donders a imaginé un
instrument, le phénophthalmolrope , pour la description duquel je

renvoie au mémoire de l'auteur [Journal de t Analomie, 1870, p. 546).

•

On a admis jusqu'ici que, dans le passage de la position pri-
maire à une position tertiaire, l'axe de rotation restait le môme
pendant tout le cours du mouvement, et que ce passage se fai-
sait en suivant une ligne droite; mais, en réalité, il n'en est pas
ainsi; d'après AVundt, le regard ne suit une ligne droite que dans
le cas où les deux points successifs que l'on vise sont sur une
même ligne verticale ou horizontale; dan.< tous les autres cas, le
regard décrit, en passant d'un point à l'autre, des arcs de cer-
cle ; dans le mouvement du regard en dehors les arcs de cercle

838 PHYSIOLOGIE FOXGTION.XELLE.

ont leur convexité tournée en dehors; elle est tournée en dedans
quand la ligne de regard se porte en dedans.

Les mouvements des deux yeux sont solidaires. Dans les con-
ditions ordinaires, nous dirigeons les deux lignes du regard vers
le même point de l'espace. Les mouvements simultanés des deux
yeux sont toujours associés; on ne peut à la fois lever un œil
et abaisser l'autre; nous pouvons faire converger les lignes de
regard pour regarder un objet Irès-rapproché; mais nous ne
pouvons faire diverger ces deux lignes de façon que l'œil droit
regarde à droite et l'œil gauche, à gauche. On peut cependant,
par l'exercice, arriver à se rendre assez maître des mouvements
oculaires pour dissocier, au moins dans de certaines limites, les
mouvements des deux yeux.

3" Action des muscles de l'œil.

Pour connaître l'action des muscles de l'œil, il faut d'abord,
pour chaque muscle, déterminer la position de son axe de rota-
tion, c'est-à-dire l'axe autour duquel le globe oculaire doit tour-
ner quand le muscle se contracte. Cet axe de rotation est per-
pendiculaire à la direction du muscle et sa position est déterminée
par les trois angles que cet axe de rotation fait avec les trois axes
principaux du globe oculaire. Ce sont ces angles que donne le
tableau suivant, d'après Fick, l'œil étant supposé dans la position
primaire :

ANGLE QUE l'aXE DE ROTATION FAIT AVEC

Muscles.

Droit superienr. .

Droit inférieur . .

Droit exter.ne. . .

Droit interne. . .

Grand oblique. . .

Petit oblique . . .

la ligne
e regard.

l'axe vertical.

Taxe
transversal

tll°,2l'

108°, 22'

151°,10'

63°,37' .

1I4°,28'

37°,49'

96°, 15'

9°, 15'

950,27'

85°,1'

173°, 13'

940,28'

150°, 16'

. 90°

60°. 16'

29",44'

90°

n9°,44'

On peut, d'après ces données, résumer ainsi l'action de chacun
de ces muscles :

1° Droits interne et externe. — Leur axe de rotation coïn-
cide à peu près avec l'axe vertical de l'œil; aussi font-ils tourner
l'œil à peu près directement en dedans ou en dehors.

VISION.

839

2° Droits supérieur et inférieur. — L'axe de rotation de ces
muscles est horizontal, mais il est oblique en avant et en dedans
et fait avec la ligne de regard un angle d'environ 70^ Le droit
supérieur porterait donc le regard en haut et en dedans, le droit
inférieur en bas et en dedans, si ces muscles agissaient isolément.

3° Grand oblique et petit oblique. — L'axe de rotation de ces
muscles est horizontal, et dirigé en avant et en dehors ; il fait,
avec la ligne de regard, un angle d'environ 30°. Le grand obli-
que portera donc le regard en bas et en dehors, le petit oblique
en haut et en dehors; ces deux muscles produisent, en outre, un
léger mouvement de roue de l'œil.

On a vu plus haut que dans tous les mouvements de l'œil,
l'axe de rotation se trouve situé dans le plan frontal ou dans
l'équateur de l'œil, à l'exception des mouvements de roue. Or, il
n'y a que l'axe de rotation des droits interne et externe qui soit
situé dans cet équateur, et, par suite, pour tous les autres mou-
vements il faudra le concours de plusieurs muscles. 11 en résul-
tera donc que, suivant le mouvement que le globe oculaire
exécute, il y aura un , deux ou trois muscles en activité. Le tableau
suivant donne les muscles qui entrent en action pour les divers
mouvements possibles du globle oculaire.

Nombre de muscles
en activité.

Un

Direction du regard.

Deux

Trois,

Muscles
en activité.

En dedans i Droit interne.

En dehors / Droit externe,

^ , , • ) Droit supérieur.

^" ^^"^ ) Petit oblique.

En bas ! Droit inférieur.

( Grand oblique.

( Droit interne

I En dedans et en haut. . J Droit supérieur.

( Petit oblique.

[ Droit interne.

En dedans et en bas . . J Droit inférieur.

( Grand oblique.

( Droit externe.

En dehors et en haut . . | Droit supérieur.

( Petit oblique.

l Droit externe.

\ En dehors et en bas. . . | Droit inférieur.

Grand oblique.

840 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Les centres des mouvements dès yeux se trouvent dans les tuber-
cules quadrijumeaux antérieurs (Adamuk). L'excitation d'un seul tuber-
cule produit des mouvements des deux yeux, à moins qu'on ne fasse
une incision entre les tubercules quadrijumeaux; dans ce cas, le
mouvement se restreint à l'œil du côté excité. Quand l'excitation des
tubercules quadrijumeaux est prolongée, la tête se meut dans le même
sens que les yeux. L'excitation du tubercule droit fait mouvoir les deux
yeux à gauche et vice versa.

4° Cliamjp visuel monoculaire.

Le champ visuel est déterminé par la largeur de la pupille
et par sa position par rapport au bord de la cornée; c'est l'espace
intercepté par les lignes Yisuelles extrêmes qui passent par le
centre de la pupille et tombent sur des parties encore impres-
sionnables de la rétine. Comme nous ne voyons dans le champ
visuel les objets qui occupent trois dimensions de l'espace que
sous deux dimensions seulement, il s'ensuit que les objets nous
apparaissent comme s'ils étaient sur une surface et que le champ
visuel se présente comme une surface d'une forme déterminée ;
dans la position primaire, il a la forme d'un cercle dont on aurait
enlevé une lunule à la partie inférieure et qui aurait une forte
échancrure au côté nasal. Ce champ visuel suit les mouvements
de l'œil et se déplace avec lui. Chaque point du champ visuel a
donc son correspondant sur la rétine, et le point de ce champ
que nous fixons correspond toujours au centre de la tache jaune,
et plus l'angle que fait un point du champ visuel avec la ligne
de fixation est considérable, plus la vision est indistincte.

On peut considérer, en effet, le champ visuel (ou la partie de
l'espace située dans ce champ) comme constitué par une iuGnifé de
sphères concentriques dont les centres se trouveraient au point nodal
de rœil. Chaque point de l'une quelconque de ces sphères est à égale
distance du point nodal, et tous les points de l'espace, appartenant à la
même sphère, font sur la rétine des images symétriques et dont les
rapports de distance et de situation sont conserves.

Si, au contraire, on prend deux points de deux sphères différentes,
il peut se présenter deux cas: dans le premier cas, les deux points
sont situés sur le même rayon et ils ne donnent qu'une seule image
sur la rétine, ou plutôt les deux images se superposent; dans le second
cas, les deux points sont situés, pour chaque sphère, sur des rayons

VISION. 841

différents, et ils donnent sur la rétine deux images différentes dont la
distance rétinienne dépend uniquement de l'angle intercepté par les
deux rayons, quelle que soit du reste la distance qui sépare l'une de
l'autre les deux sphères considérées. C'est ce qu'on exprime en disant
que les images rétiniennes soni perspectives ; et, pour égalité de l'angle
intercepté, l'image perspective se fait d'autant plus en raccourci que la
distance des deux sphères est plus considérable. C'est ce que démontre
au premier aspect la construction géométrique de la figure.

Fœrsfer a imaginé un instrument, le périmètre , très-commode pour
mesurer l'étendue du champ visuel.

F. — VISION BINOCULAIRE.

La vision binoculaire agrandit le champ visuel, mais elle a
surtout pour but de nous donner, d'une façon plQs complète que
par la vision monoculaire, la notion de la position d'un objet et
spécialement celle de la solidité des corps, ou la perception de
la profondeur.

1° Vision simple avec les deux yeux.

Si on fixe un objet i '), un point, par exemple, avec les deux
yeux, de façon que son image tombe sur le centre des deux
taches jaunes, ce point est vu simple: au contraire, un point P,
situé en avant du point fixé A, fera son image sur les deux rétines
en dehors de la tache jaune et sera vu double; ses deux images
seront croisées, celle de gauche disparaîtra si on ferme l'œil droit,
et réciproquement; un point R, situé en arrière du point fixé A,
paraîtra aussi double, et ses images se feront sur les deux rétines,
en dedans de la tache jaune et du côté nasal: mais ces images
ne seront plus croisées : celle de droite appartiendra à l'œil
droit, celle de gauche à l'œil gauche, et chacune d'elles disparaî-
tra quand on fermera l'd'il du même côté. On remarque aussi
que plus les points P et U seront éloignés du point A, plus les
images s'écarteront sur la rétine du centre de la tache jaune et

(') L'expérience se fait facilement avec trois e'pingles qu'on pique sur
une règle à des distances convenables ou simplement avec deux doigts
place's l'un derrière l'autre, en fixant alternativement le plus rapproché et
le plus éloigné.

842 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

plus la distance des deux images doubles augmentera; en outre,
la distance des deux images croisées du point P sera, toutes^
choses égales d'ailleurs, toujours plus grande que celle des ima-
ges non croisées du point 11. .

Dans l'expérience précédente, les deux lignes visuelles conver-
gent vers le point A, et l'observation nous apprend que l'objet
est vu simple quand il est placé au point d'entre-croisement des
deux lignes visuelles. L'expérience suivante est encore plus dé-
monstrative. Si on tient devant chaque œil un tube noirci, les
deux ouvertures des tubes sont vues simples pour un certain
degré de convergence des yeux; si la convergence augmente ou
diminue, ils sont vus doubles. Il en est de même si on vise par
les tubes deux objets semblables, par exemple deux sphères; on
ne voit qu'un seul objet, qu'on localise au lieu d'entre-croise-
ment des lignes visuelles.

Il n'est pas nécessaire, pour qu'un objet soit vu simple, que
son image vienne se faire dans les yeux sur le centre de la tache
jaune; un objet est encore vu simple quand son image se fait,
dans les deux yeux, sur des endroits correspondants des deux ré-
tines. Si on suppose les deux rétines droite et gauche superposées
de façon que les centres des deux taches jaunes, ainsi que les mé-
ridiens verticaux et horizontaux coïncident, les points correspon-
dants des deux rétines se superposeront exactement; la partie
supérieure et la partie inférieure de la rétine gauche correspon-
dront à la partie supérieure et à la partie inférieure de la rétine
droite; le coté nasal de la rétine droite correspondra au côté
temporal de la rétine gauche, et réciproquement, et la position
des points correspondants des deux rétines pourra être déter-
minée par leur rapport avec le centre de la tache jaune et les
deux méridiens principaux.

On a recherché géométriquement quels sont les points du
champ visuel qui vont ainsi former leur image sur des points
correspondants de la rétine, et on a donné le nom dlioroptre ou
à'horoptère à l'ensemble de ces points. Tous les objets situés
dans l'horoptre sont vus simples. •

Vhoroptre varie suivant la position des yeux.

Dans la position jirmazre des yeux, Thoroptre est un plan constitué
par le sol lui-même. Il en est de même dans les positions secondaires,
lorsque les lignes de regard sont parallèles et dirigées à l'infini.

VISION. 843

Dans les positions secondaires avec convergence des deux yeux,
l'horoptre est : 1° un cercle qui passe par le point fixé et les points
nodaux des deux yeux (sont ég-aux en effet tous les angles qui ont
leur sommet à un des points de la circonférence et dont les côtés pas-
sent par les points nodaux); 2" une ligne menée perpendiculairement
à un des points de cette circonférence.

Dans les positions tertiaires avec convergence symétrique et mouve-
ment de roue, les méridiens verticaux des deux yeux ne sont plus paral-
lèles comme dans les deux premières positions ; cependant ils sont
symétriques par rapport au plan médian de la tête. Dans ce cas, l'ho-
roptre est : 1° une droite contenue dans le plan médian, passant par le
point de fixation et plus ou moins inclinée par rapport au plan visuel ;
2** un cercle incliné sur le plan visuel et qui passe par un point de
cette droite et par les points nodaux des deux yeux.

Dans toutes les positions tertiaires avec convergence insymétrique,
l'horoptre est une courbe très-compliquée dans laquelle se trouve le
point fixé, et, pour certaines positions de l'œil, c'est une courbe à dou-
ble courbure.

2° Diplopie hinoculaire.

11 résulte des expériences précédentes que tous les objets qui
ne se trouvent pas dans l'horoptre, ou qui, autrement dit, ne font
pas leur image sur des points correspondants des deux rétines,
doivent être vus doubles. C'est, en effet, ce qui arrive générale-
ment, sauf certaines exceptions très-importantes qui seront étu-
diées plus loin.

On voit donc que la présence d'images doubles doit être pres-
que continuelle dans le champ de la vision et que, lorsque nous
fixons un objet, en dehors des parties du champ visuel qui font
leur image à la tache jaune, toutes les parties de ce champ qui
se peignent sur les zones périphériques de la rétine (vision indi-
recte) donnent heu à des images doubles. Seulement, à cause de
l'habitude et des mouvements continuels des yeux, cette diplopie
nous échappe, et, pour la constater, il faut se mettre dans des
conditions parti cuhères souvent difficiles à réaliser; il faut d'abord
immobiliser l'œil, en s'assurant un point de fixation bien déter-
miné; il faut ensuite donner aux images doubles à distinguer,
des colorations ou des intensités différentes, de façon à rendre
impossible leur interprétation comme images d'un même objet.

La diplopie binoculaire se montre non-seulement dans la

844

PHYSIOLOGIE FOXCTIOX-XELLE.

vision indirecte, mais elle peut se montrer aussi dans la vision
directe. Si on fixe un objet dans le champ visuel, et qu'avec le
doigt on déplace un peu un des yeux, les lignes visuelles ne
convergeant plus, tout le champ visuel de cet œil se déplace avec
lui et t'ous les objets, même le point fixé, paraissent doubles.
C'est ce genre de diplopie binoculaire qu'on observe dans les cas
de strabisme.

Dans les cas précédents, la diplopie était toujours due à ce
que les images d'un point ou d'un objet allaient se faire sur des
points non correspondants des deux rétines. Mais il n'en est pas
toujours ainsi, et dans certains cas les images formées sur des
points correspondants de la rétine peuvent former des images
doubles.

Ce fait, très-important au point de vue théorique, est démontré par
rexpérience suivante de Wheatstone. Soient deux systèmes de lignes
{Jig. 222) qu'on regarde dans un stéréoscope : G est vu avec l'œil gau-

A B

A' C B'

G

D

Fig. 222. — Expériencf lU- Wla-alstone.

clie; D avec l'œil droit; les lignes AB, A'C sont parallèles et également
distantes l'une de l'antre ; or, si dans le stéréoscope on fixe les lignes
A et A', elles se fusionnent en une seule ligne ; il en est de même de B
et B', tandis que C parait isolément, ainsi B et C sont vues doubles,
quoique leurs images tombent sur des points correspondants des deux
rétines.

L'expérience suivante, de Giraud-Teulon, est aussi instructive. Si l'on
détermine sur les deux yeux deux phosphènes, par la pression avec
deux corps mousses, sur des points correspondants des deux globes
oculaires, les deux phosphènes coïncident et on a une sensation simple;
si alors, sans déranger les points d'application des pointes mousses, on
fait mouvoir légèrement une des pointes et l'œil sur lequel elle re-
pose, on voit deux phosphènes, quoique les deux images occupent
toujours les mêmes points correspondants de la rétine comme lout à
l'heure ; et, ce qui prouve que c'est bien le globe oculaire qui se

VISIO.X. 8i5

meut et non la pointe qui glisse sur l'œil, c'est que si on répète Tex-
périence les yeux ouverts, on voit (rès-nettemeut une seconde image
de chaque objet marcher en sens inverse du phosphène.

3^ Fusion des images doubles.

On vient de voir que les images doubles se fusionnaient quand
elles élaient semblables et se faisaient sur des points correspon-
dants des deux rétines. Mais cette fusion peut encore se faire,
même quand les deux images sont dissemblables et se font sur
des points non correspondants des deux rétines, et même, comme
on le verra plus loin, cette différence des images rétiniennes est
une condition de la perception de la solidité des corps. Cette
fusion tient, tantôt à ce que les images doubles ont certaines
parties communes et se recouvrent partiellement, de sorte qu'elles
sont facilement confondues, comme dans les vues stéréoscopi-
ques, tantôt à ce que les images, sans se recouvrir, sont cepen-
dant très-voisines ou très-peu différentes l'une de l'autre; c'est
ainsi qu'on peut fusionner en une impression simple deux
cercles de rayon un peu dilTérent. Mais toujours, dans ce fusion-
nement, intervient un acte psychique, une tendance au fusion-
nement des images doubles quand elles ne sont pas trop dissem-
blables.

Celte fusion des images doubles se voit surtout bien dans les
expériences stéréoscopiques.

4" Convergence des lignes visuelles.

La convergence des axes optiques ou des lignes visuelles joue
le plus grand rôle dans la vision binoculaire. (Juand nous fixons
un objet avec les deux yeux, chaque image rétinienne de l'objet
est projetée sur la direction d'une ligne (ligne visuelle) qui passe
par l'objet et la fosse centrale, et l'objet, ainsi projeté à l'entre-
croisement des deux lignes visuelles, est vu simple. La direction
de ces lignes et la position des yeux nous sont données par la
conscience musculaire, et c'est même d'après le degré de la con-
vergence que nous pouvons juger de la distance absolue d'un
objet. Cette influence de la convergence des deux veux est bien

846 PHYSIOLOGIE FO.XCTIONNELLE.

sensible dans l'expérience des deux tubes noircis, mentionnée
page 842.

Les illusions dues à la convergence se produisent assez facilement ;
un objet très-rapproclié, vu par la vision indirecte, nous paraît d'autant
plus petit et plus rapproché que nous augmentons la convergence des
lignes visuelles. 11 en est de même dans la vision directe: si on regarde
un objet à travers deux lames de verre faisant entre elles un angle
droit, quand le sommet de l'angle est tourné vers les deux yeux, l'ob-
jet paraît plus graud et plus éloigné; quand ce sommet est tourné vers
l'objet, celui-ci paraît plus petit et plus rapproché (Rollett).

5" Vision binoculaire des couleurs.

Quand deux champs colorés difTéremment sont vus binocu-
lairement, par exemple dans le stéréoscope, les résultats difîèrent
suivant les coaditions de l'expérience, et aussi suivant les expé-
rimentateurs. Les uns, tels que Dowe, Brucke, voient la couleur
résultante, tandis que d'autres observateurs, comme Helmholtz,' —
et je me rangerais, pour ma part, à son avis, — n'ont pu par-
venir à la voir (').

Une expérience curieuse de Fechner montre l'influence que la vision
de couleur d'un œil peut exercer sur l'autre. Si on regarde, de l'œil
droit, le ciel avec un verre bleu, tandis que l'œil gauche regarde le
ciel sans verre, l'œil droit a une image consécutive complémentaire
de la couleur du verre, l'œil gauche une image consécutive de la même
couleur que le verre.

Deux théories principales ont été invoquées pour expliquer les
phénomènes de la vision binoculaire: la théorie des points iden-
tiques et la théorie de la projection.

Dans la théorie des points identiques, adoptée par J. Millier, Héring,
etc., les points correspondants des deux rétines se recouvrent un à un,

(') Si je place sur une feuille de papier blanc deux pains à cacheter de
couleur dilïërente et que, en amenant une diplopie légère de l'oeil, je super-
pose les deux images, je vois à la fois les deux couleurs, comme l'une à
travers l'autre; tantôt l'une domine, tantôt l'autre, ce qui me paraît dé-
pendre de variations de l'accommodation, et l'image hicoloreGsiQn tout cas
plus foucée, a moins d'intensité lumineuse que les images unicolores des
pains à caclieter.

VISION.

ii/

si on suppose les deux rétines exactement superposées, et les deux
yeux pourraient, suivant Texpression dHéring, être remplacés par un
œil idéal médian. Les objets sont vus simples quand leurs images occu-
pent des points identiques des deux rétines. Il y aurait, dans ce cas,
identité anatomique et innée entre les deux rétines. Les partisans de
la théorie d'identité s'appuient sur ce fait, qui est vrai d'une façon géné-
rale, c'est que les images semblables, faites sur des points correspon-
dants, donnent une sensation simple; ainsi dans l'expérience primitive
des phosphènes, citée plus haut, page 844. Mais il n'en est pas toujours
ainsi, et l'expérience, modiQée par Giraud-Teulon, montre que des ima-
ges semblables peuvent se faire sur des points identiques de la rétine
et donner lieu à une sensation double ; c'est ce que prouve aussi l'ex-
périence de Wheatstone {fig. 222, p. 844 i. D'un autre côté, les phéno-
mènes de vision stéréoscopique prouvent que des images rétiniennes
différentes peuvent se fusionner et donner une seule impression, même
quand elles tombent sur des points non identiques. Enfin, il est assez
difficile de concevoir une concordance anatomique si mathématiquement
exacte des deux rétines que l'exige la théorie de l'identité.

Panum a fait subir à cette théorie la modiGcation suivante pour la
mettre en rapport avec les faits. Pour lui, chaque point a d'une des
rétines serait identique, non avec un point a de l'autre rétine, mais
avec un cercle sensitif A qui lui correspondrait dans 'Pautre, de sorte
que l'image faite au point a pourrait se fusionner avec Pimage faite en
un quelconque des points rétiniens situés dans le cercle sensitif A.
Mais ceci revient simplement à dire que les images se fusionnent d'au-
tant plus facilement qu'elles se font sur des points plus rapprochés des
points identiques.

La perception de la profondeur est l'écueil de la théorie dePidentité.
E. Briicke a bien émis l'idée que nous ne percevons la troisième dimen-
sion des corps qu'à condition de promenercontinuellcment nos regards
sur les différents contours des objets, de façon à recevoir successive-
ment, sur les points identiques de la lache'jaune, les images de tous
les points de ces contours. Mais Dove a montré qu'on peut fusionner
les images doubles et stéréoscopiques à Péclairagez/25^o«^ftnedePétin-
celle électrique.

^ Héring fait intervenir une condition nouvelle et considère la percep-
tion de la profondeur non comme un acte de jugement et d'expérience,
mais comme un attribut inné de la sensation rétinienne. « Il admet
qu'à Pétat d'excitation les différents points de la rétine provoquent
trois sortes de sentiments d'étendue. La première répond à la position
en hauteur de la portion de la rétine correspondante, la seconde à sa
position en largeur. Les sentiments de hauteur et de largeur, dont la
réunion donne la notion de direction relativement à la position de
l'objet dans le champ de la vision, sont égaux pour les points rétiniens

8i8 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

correspondants. Il existe, de plus, un troisième sentiment d'étendue
d'une nature particulière, c'est le sentiment de profondeur qui doit
avoir des valeurs égales, mais de signe contraire, pour des points réti-
niens identiques, et des valeurs égales et de même signe pour les points
situés symétriquement. Le sentiment de profondeur des moitiés exter-
nes des rétines est positif, c'est-à-dire qu'il répond à une profondeur
plus grande ; celui des moitiés internes est négatif, il répond à une
dislauce moindre. » iHelmlioltz, Optique physiologique, page 1016.) On
voit que pour Héring,— et c'est une objection capitale contre sa théorie,
— une simple excitation rétinienne, à elle seule et sans expérience
préalable, pourrait donner lieu à une représentation d'espace com-
plète.

Dans la théorie delà projection, on admet que chaque point de l'image
rétinienne est projeté dans l'espace dans la direction de la ligne
visuelle, direction dont nous avons conscience par les sensations mus-
culaires qui accompagnent la position que nous donnons à nos yeux.
Limage, ainsi projetée, se localise dans le point de l'espace déterminé
par les lignes de direction ilignes visuelles) des deux yeux, c'est-à-
dire à l'intersection de ces deux lignes. Cependant, la théorie de la
projection, ainsi conçue, n'explique pas tous les phénomènes. Si, par
exemple, on place sur une surface blanche deux points noirs à la dis-
tance des deux points nodaux des yeux, et si on regarde le papier de
façon que le point droit se trouve dans la ligne visuelle de l'œil droit,
le gauche dans celle de l'œil gauche, on voit un seul point situé sur
le milieu de la distance des deux points ; donc, dans ce cas, il n'y a pas
eu projection de l'image suivant les lignes de direction ; du reste, Helm-
holtz, qui adopte la théorie de la projection, reconnaît lui-même que
les partisans de cette théorie ont exagéré l'importance de la projection
suivant les lignes de direction, et se borne à admettre que nous pro-
jetons dans l'espace, par un acte psychique, les représentations que
nous nous faisons des objets.

La théorie de l'identité a été appelée aussi théorie naticistique, parce
que ses partisans croient, en général, à un mécanisme inné en vertu
duquel la notion de l'espace dérive de l'excitation de certaines ûbrcs
nerveuses. Cependant la plupart d'entre eux ne vont pas si loin qu'Hé-
ring et reconnaissent l'influence de l'expérience, au moins pour les
phénomènes de la vision monoculaire.

La théorie des projecUons est aussi appelée théorie empiristique,
parce que, d'après le plus grand nombre de ses adhérents, la notion
d'espacv-î et en particulier la notion de la profondeur, nous sont four-
nies par l'expérience seule. Cependant quelques auteurs, comme
Giraud-Teulon, Serre (d'Uzès), regardent l'appréciation de la position
relative d'un point lumineux dans l'espace et de sa direction comme
une faculté innée de la rétine.

VISION. 849

G. - PERCEPTIONS VISUELLES. — NOTIONS FOURMES PAR LA VUE.
1. CARACTÈRES DES PERCEPTIONS VISUELLES.

1" Extériorité des sensations visuelles.

Nous rapportops nos sensations visuelles au monde exté-
rieur, par conséquent en dehors de nous, ou plutôt en dehors du
globe oculaire, car ce sentiment d'extériorité existe aussi pour
les parties de notre propre corps que nous regardons. Mais ce
sentiment d'extériorité me paraît une chose acquise par l'exercice
et l'habitude, et non innée, comme le croient beaucoup de phy-
siologistes. Si on détermine un phosphène oculaire par la pres-
sion, l'image phosphénienne nous semble, non pas extérieure au
globe oculaire, mais localisée à la périphérie même de ce globe,
au point diamétralement opposé au point comprimé. En effet, si,
conservant les yeux. fermés, nous voulons atteindre avec le doigt
le lieu de l'espace où se produit le phosphène, le doigt vient se
heurter invarial)lement à la paupière. Il est difficile de savoir
quelles sont les sensations d'un noaveau-né; mais, ce qui est
certain, c'est que, dès que l'enfant commence à regarder, il croit
que tous les objets qu'il voit sont à sa portée, et avance la main
pour les saisir. Un aveugle-né, opéré par Cheselden, s'imaginait,
dans les premiers temps, que tous les objets qu'il voyait tou-
chaient ses yeux, de même que les objets sentis sont au contact
de la peau.

2° Vision droite.

Les images rétiniennes sont, comme on l'a vu, renversées, et
cette disposition a beaucoup embarrassé les physiologistes et les
philosophes qui ont cherché à la conciher avec la vision droite.
Je me bornerai à rappeler les théories les plus importantes, et
à donner ensuite l'expUcatiou qui me paraît la plus acceptable.

Lecat croit que nous voyons les objets renversés, mais que l'esprit,
grâce à rexpérience acquise par le seus du toucher, a appris à rectifier
la fausse notion fournie par la sensation visuelle. Pour J. Millier, quoi-

Deal.ms, Phys. 54

850 PHYSIOLOGIE FONCTIO>'>'ELLE.

que nous voyions les objets renversés, nous ne pouvons en acquérir la
conscience que par des reclierclies d'optique, et comme nous voyons
tout de la même manière, Tordre des objets ne s'en trouve nullement
altéré; nous voyons tout à l'envers, même les parties de notre corps,
et chaque chose conserve par conséquent sa position relative ; rien ne
peut être renversé quand rien n'est droit, dit aussi Volkmann, car les
deux idées n'existent que par opposition. Mais les observations sur les
aveugles-nés qu'on vient d'opérer prouvent, contrairement à ces diffé-
rentes opinions, que nous voyons toujours et immédiatement les objets
droits et jamais renversés.

Dans la théorie de la projection, la vision des objets est droite, parce
que nous voyons chacun de leurs points suivant la projection des rayons
lumineux qui Impressionnent la rétine; la rétine transmet au senso-
rium non-seulement l'excitation nerveuse qui constitue la sensation
lumineuse, mais la direction du rayon lumineux excitateur, et comme
le fait remarquer Béclard, l'excitation n'a pas lieu sur une surface
mathématique, mais suivant une ligne, suivant l'axe du cône ou du
bâtonnet, et cette ligne nous indique la direction linéaire du rayon
lumineux. Il me semble, en effet, qu'il y a là un des éléments de la
solution du problème. La rétine n'est pas seulement une surface, elle a
une épaisseur appréciable, et de même que les excitations succes-
sives de points contigus de cette membrane situés en série transversale
nous donnent la sensation d'une ligne transversale, de même les exci-
tations successives de points contigus disposés en série, suivant l'axe
d'un cône ou d'un bâtonnet, nous donneraient la sensation d'une ligne
dirio-ée dans l'espace suivant la prolongation de Taxe de ce cône, c'est-
à-dire de la direction du rayon lumineux. Les impressions rétiniennes
pourraient donc, dans ce cas, être localisées suivant les trois directions
de l'espace : en longueur, en largeur et en profondeur. On pourrait
objecter à cette hypothèse que, dans le cas d'une ligne transversale,
les points contigus de la rétine impressionnés sont distincts, taudis
que, dans l'autre cas, les points impressionnés appartiennent au même
élément, cône ou bâtonnet, et ne peuvent donner qu'une sensation
unique; mais si on a égard à la structure lamellaire de l'article externe
(voir page 800), on peut considérer chaque cône comme constitué par
la réunion d'un certain nombre d'éléments distincts et impressionna-
bles, et on voit que la disposition anatomique des cônes et des bâton-
nets n'exclut en rien cette hypothèse.

Mais il faut, en outre, faire intervenir un autre élément dans le pro-
blème. Quand nous parlons d'objets droits et d'objets renversés, de haut
et de bas, nous rapportons toujours les objets extérieurs à notre corps et
à la position de ses parties. Un objet sera situé en haut quand il sera
du côté de notre tête, que pour le saisir nous serons obligés de porter la
main dans la direction de la tête, et que pour le von* nous ferons un
mouvement détermine des yeux (que nous appelons élévation) ou un

VISION. 851

déplacement correspondant de la t«^te (renversement en arrière). Il en
est de même pour ce qui est en bas, à droite, à g-auclie. et ces mots
n'ont de sens pour nous que par les relations qu'ils expriment avec les
différentes parties de notre ccrps.

L'erreur de la plupart de ceux qui ont cherché à expliquer la vision
droite, c'est cette idée que le sujet est censé observer sa propre rétine
et qu'il a une connaissance innée de la forme dé cette membrane et
de la position qu'y occupent les diflérentcs extrémités nerveuses; en
réalité, nous ne connaissons pas plus l'image rétinienne que nous ne
connaissons les muscles qui entrent dans un mouvement donné ; nous
connaissons uniquement des sensations qui sont en relation de coexis-
tence et de succession avec d'autres sensa.ions soit de même nature,
soit de nature différente, et à ce point de vue on pourrait dire, avec
Helmholfz, qu'il n'y a même pas lieu de poser la question de la vue
droite avec les images renversées. >'os perceptions, en effet, ne sont
pas des images des objets, mais des actions des objets sur nos org'anes;
elles ne sont pas objectives, mais subjectives (').

3^ Localisation des perceptions visuelles.

La question de la localisation des perceptions visuelles dans
l'espace a déjà été traitée incidemment dans le paragraphe pré-
cédent, à propos des théories de la vision droite; cependant, le
sujet demande quelques éclaircissements.

Soit d'abord la vision monoculaire. Une première remarque générale
à faire, c'est que la localisation d'une perception visuelle ne peut se
faire que par comparaison avec d'autres perceptions visiielles et par
leur relation avec la position même de l'œil et de la tête. Supposons
l'œil plongé dans l'obscurité la plus profonde; qu'on fasse apparaître
subitement un point lumineux, nous aurons, en fixant ce point, la no-
tion de sa position par rapport à la position de l'œil et de la tète, mais
iious n'aurons aucune notion de sa position dans l'espace. 0"'on fasse
alors apparaître un deuxième point lumineux, nous pourrons alors
localiser le deuxième point lumineux par rapport au premier, et nous
saurons s'il est situé au-dessus, ;ui-dcssous, en dehors ou en dedans.
La localisation des perceptions visuelles exige donc la coexistence ou

(') Dans la théorie de Rouget (voir page 807), les rayons lumineiix n'agis-
sant sur les bâtonnets et les cùnes qu'après leur refle.Kion sur lu choroïde;
rim;ige renversée par les conditions optiques de l'œil se trouve redressée
naturellement, et le renversement j^hysique est compensé et annulé. (Note
dans la thèse de M. Duval sur la rétine, p. 107.)

SnQ

r H Y S I n L ri GIE F n \ C T I n \ \ E L L E.

la succession de plusieurs impressions visuelles que nous projetons
dans l'espace, dans des positions réciproques en rapport avec la posi-
tion réciproque des points rétiniens excités.

>'ous pouvons considérer trois directions principales correspondant
aux trois dimensions de l'espace: la direction transversale (largeur), la
direction verticale (hauteur), la direction sagittale ^ profondeur). D'après
ce qui a été oit plus liant, la localisation de points lumineux suivant
une direction transversale ou verticale \5ur une ligne transversale ou
verticale, ou autrement dit la localisation en surface d'un point, ne
présente aucune ditTiculté et nous voyons, soit simultanément (quand
l'œil est immobile', soit successivement quand l'œil se déplace), tous
les points d'une ligne transversale ou verticale, en même temps que
la série des impressions simultanées rétiniennes i ou successives
^musculaires nous donne la notion de la direction de- cette ligne.
Mais pour la direction sagittale il nen est plus de même ; nous
ne pouvons voir qu'un seul point de cette ligne à la fois; soit, en eflfet
(^^. 223', une série transversale d'éléments rétiniens AB, et chacun

F13. 223. — Localisa'jon des perceptions visuelles.

de ces éléments constitué par un certain nombre d'éléments plus
petits, l, 2. 3. i. situés dans l'axe de chaque élément principal; soit,
d'autre part, la ligne transversale ab, située dans l'espace et constituée
par une série de points juxtaposés, chacun de ces points impression-
nera un des éléments rétiniens et on aura ]a perception d'une ligne
transversale, les points rétiniens impressionnés étant juxtaposés eux-
mêmes en série continue, suivant une direction transversale; mais il
n'en sera plus de même pour les points c, d, e,f, g, situés dans l'espace
en série linéaire, suivant la direction sagittale ; un seul des points, le
point c. impressionnera l'élément rétinien correspondant et nous ne
pourrons donc voir à la fois qu'un seul point de la ligne crj. Mais nous
aurons, malgré cela, la notion de la direction de cette ligne si nous
supposons chaque élément rétinien formé par la série de petites parti-

VISION. 853

cules impressionnables, 1, 2, 3, 4, 5, situées l'une derrière l'autre;
cette notion de direction sera encore plus nette et il viendra s'y adjoin-
dre la notion réelle de la profondeur de l'espace si nous accommodons
successivement, pour les difl'érenles distances de la ligne cg, de façon
que les divers points de celte ligne viennent exciter successivement le
môme élément rétinien. 11 se passe là le môme acie, acte musculaire,
que quand nous déplaçons l'œil horizontalement le long d'une ligne
transversale, de façon que chacun des points de cette ligne fasse suc-
cessivement son image sur le même élément rétinien. Seulement, celte
notion de la profondeur est bien moins nette que les notions des deux
autres dimensions de l'espace, et c'est précii^ément le but principal de
la, vision binoculaire de donner à cette perception de la profondeur
toute sa puissance et toute sa netteté.

4° Continuité des ][)erceptions. visuelles.

Les excitations lumineuses simultanées excitent des éléments
distincts de la rétine; ainsi, une ligne transversale excite;^a cent
cônes, je suppose, en série transversale; mais, chaque élément
impressionné donnant une sensation distincte, il devrait y avoir,
comme résultat final, perception de cent points juxtaposés en
série linéaire transversale et non perception d'une ligne continue.
En résumé, nous devrions voir une sorte de mo5fàV/i/e' analogue
à certains dessins pointillés. Il faut très-probablement faire in-
tervenir ici l'inlluence de f habitude et cette tendance au fusion-
nement des images, déjà mentionnée plusieurs fois dans le cou-
rant du chapitre. 11 n'y a qu'à se reporter au mécanisme par
lequel se comble la lacune du punctum cœcum (page 801) pour
comprendre facilement conunent nous arrivons aussi à combler
toutes ces petites lacunes que l'indépendance des cléments réti-
niens produit dans le champ visuel. Ce qui semble parler en
faveur de cette hypothèse, c'est que, dans certains cas, ces lacunes
sont visibles et perceptibles. Ainsi, le matin surtout, au moment
du réveil, il survient quelquefois, soit par des actions mécani-
ques, soit sous l'influence d'une impression lumineuse vive, soit
sans cause appréciable, des phénomènes entoptiques consistant
en points colorés (ordinairement bleuâtres ou violets) disposés
avec une régularité admirable qui rappelle tout à fait la disposi-
tion des cônes sur la tache jaune, et séparés par "des intervalles
obscurs; la figure est trop régulière pour que l'excitation ait

854 PHYSIOLOGIE FO-\GTIO>'>'ELLE.

porté seulement sur quelques-uns de ces éléments en respectant
les autres, et on ne peut guère admettre autre chose qu'une exci-
tation d'une région localisée de la tache jaune; seulement, comme
elle se fait d'une façon inaccoutumée, l'habitude n'intervient pas
et nous percevons chaque excitation élémentaire comme distincte
et indépendante; la mosaïque ne s'uniformise pas.

2. NOTIONS FOURNIES PAR LA VUE.

1° Grandeur des objets.

Le champ visuel n'a, pour notre intelligence, aucune grandeur
déterminée. Nos notions sur la grandeur des objets reposent sur
les dimensions de l'image rétinienne {angle visuel) et sur l'appré-
ciation de la distance. Le jugement joue, du reste, un très-grand
rôle dans l'appréciation de la grandeur, et il en est de même de
l'exercice et de l'habitude. Dans beaucoup de cas, les mouvements
du globe oculaire interviennent et nous fournissent, avec plus de
précision encore, cette notion de grandeur, surtout s'il s'agit
de comparer deux grandeurs ou deux distances différentes.

Illusions de la grandeur. — Il est souvent très-difTicile d'apprécier
exactement les différences de longueur de deux lignes, et la comparai-
son est beaucoup plus difficile, à cause de l'astigmatisme, si on com-
pare une ligne verticale à une ligne horizontale ; en général, les lignes
verticales nous paraissent plus longues que des lignes horizontales de
même longueur ; quand on veut tracer un carré, le côté vertical est
trop court et la différence des deux côtés est, en moyenne, de 1/40®.

La distance cd {fig. 224j nous parait plus petite que la distance ah

a b

c . . d

Fig. 224. — Illusions de la grandeur.

qui est séparée par des points intermédiaires. La lune, qui se lève à
l'horizon, nous paraît plus grande parce que l'horizon, à cause des
objets situés devant nous, nous semble plus éloigné que le zénith, dans
la direction duqaiel l'œil ne rencontre aucun objet qui puisse servir de
point de comparaison. Aussi la voûte céleste n'a-t-elle pas une forme
hémisphérique, mais celle d'une voûte surbaissée.

VISIOX. 855

2' Distance des objets à l'œil.

La distance des objets à l'œil peut s'apprécier par la vision mo-
noculaire seule. Dans ce cas, cette appréciation se base, en pre-
mier lieu, sur la grandeur apparente de l'objet (angle visueli, et
la comparaison de cette grandeur- avec celle d'autres objets voi-
sins ou intermédiaires déjà connus : un autre élément intervient
aussi, ce sont les caractères mêmes de l'image, sa netteté, son
éclat, les détails plus ou moins nombreux qu'il nous est permis
de distinguer. Aussi, dans les pays montagneux, où l'air est plus
pur et plus transparent, les habitants des plaines se trompent-ils
facilement sur la distance des montagnes qu'ils aperçoivent à
l'horizon et qui leur paraissent plus rapprochées qu'elles ne le
sont en réalité, à cause de la netteté de leurs contours. L'accom-
modation, même seule et en l'absence de toute autre condition,
peut nous servir pour l'appréciation de la distance, mais seu-
lement pour le passage de la vision éloignée à la vision rap-
prochée.

Dans la vision binoculaire, nous sommes renseignés sur .la dis-
tance d'un objet par le sentiment que nous avons du degré de
convergence des deux lignes de regard, autrement dit, par une
sensation musculaire. Cependant l'appréciation de la distance
absolue est souvent très-dilhcile et expose, comme l'ont montré
Wundt et Helmholtz, à des illusions assez considérables. Si, les
yeux étant fermés, on tient un crayon à une certaine distance du
visage et qu'on cherche cà amener les yeux dans une position
telle cfu'on le fixe au moment où on ouvre les yeux, la plupart
du temps la convergence est insuffisante et le crayon parait
double.

3'' Direction.

Comme la rétine est sphériquo, les lignes droites, quand elles
ont une certaine longueur, présentent toujours une courbure
appréciable. Si nous tenons une règle horizontalement au-dessus
de l'œil, son arête offre une concavité inférieure; si elle est au-
dessous de l'œil, une concavité supérieure. L'appréciation de la

856 riIYSIOLOGIE FO^■CTIO^'^"ELLE.

direction des lignes ne se fait pas exactement de la même façon
pour les deux yeux. Si on trace deux lignes se coupant à angle
droit, l'une horizontale, l'autre verticale, pour la plupart des in-
dividus, pour l'œil droit, les angles situés à droite et en haut, en
bas et à gauche, paraissent obtus, les autres aigus, et c'est Tin-
verse pour l'œil gauche.

Dans la vision indirecte, l'estimation de la direction est encore plus
incertaine; si on se penche au-dessus d'une grande table, de façon à
n'avoir plus, dans le champ visuel, de ligne droite qui puisse servir de
point de repère, et que, fixant un point de la table, on cherche à placer
trois pains à cacheter en ligne droite, à une certaine distance du point
de fixation, on s'apercevra qu'on les dispose toujours suivant un arc
dont la convexité est tournée vers le point de fixation.

L'expérience suivante, due à Zœllner, est un exemple curieux des
illusions de direction. On trace, à la distance de 5 à 8 millimètres les
unes des autres, une série de bandes verticales, et, par conséquent,
parallèles; puis, sur chacune de ces bandes verticales, on trace des
lignes parallèles égales et équidistantes qui les croisent obliquement,
en les disposant de façon que leur obliquité soit de sens inverse pour
deux bandes verticales voisines ; dans une figure ainsi disposée, les
bandes noires, au heu de rester parallèles, paraissent convergentes ou
divergentes, et semblent prendre une direction inverse de celle des
ligues obliques qui les coupent.

4'' Solidité des corps'^ stéréoscopie.

La perception de la profondeur a déjà été étudiée dans les para-
graphes précédents (pages 850 et So2j, et c'est à cette perception
de la profondeur que nous devons la notion de la solidité des
corps. Cette notion est hée essentiellement à la vision binocu-
laire; elle e.-t la conséquence de la projection stéréométrique des
deux images rétiniennes, et, pour les objets vus en profondeur,
ces deux images sont toujours différentes. C'est ce que prouvent,
d'une façon indu!)itable, les phénomènes de la stéréoscopie.

Stéréoscopie. — Le stéréoscope a été imaginé par ^Yheatstone en
1833. Son principe est le suivant : Lorsque nous regardons un objet,
un solide quelconque, par exemple, nos deux yeux le voient sous des
points de vue un peu différents; ainsi soit un livre placé verticalement
au-devant des yeux, dans le plan médian, et présentant son dos au

VISIO-N.

857

regard; si les deux yeux sont ouverts, on voit à la fois le dos et les deux
côtés fuyants du livre ; si ou ferme lœil droit, ou ue voit plus que le
dos elle côté droit; si on ferme l'œil gauche, c'est le dos et le côté
gauche. Chaque œil reçoit donc une image perspective différente du
livre. Si alors vous représentez séparément sur un plan chacune de
ces deux images et que vous les fassiez arriver simultanément sur des
points correspondants des deux rétines, vous aurez d'une façon saisis-
sante la notion corporelle de l'objet comme si vous regardiez l'objet
lui-même.

Les images stéréoscopiques doivent donc répondre à deux perspec-
tives différentes du même objet, prises à des points de vue différents,
et le stéréoscope a simplement pour but de permettre à l'observateur
la recherche et le maintien de la position convenable des yeux pour
faire coïncider ces images. Le stéréoscope de Wheatstone se composait
de deux miroirs qui réfléchissaient les images de façon à les faire coïn-
cider comme si elles se trouvaient dans le
même endroit. Le stéréoscope à prismes, de
Brewster. est plus usité. II se compose
^fig. T2ô) de deux prismes p ci r. dont les
sommets se regardent; il en résulte que les
points c et V des dessins ab et «^ paraissent
situés au même point q ; il en est de même
des points a et a qui paraissent en /et des
points c et -; qui paraissent en ç; les deux
p images ab et a^ se superposent donc pour
donner une image résultante /ç, ce qui pro-
cure la sensation de relief.

On peut, du reste, faire coïncider les ima-
ges sîéréoscopiques sans se servir daucun
instrument ; il suffît, pour cela, de disposer
les lignes visuelles en parallélisme, c'est-à-
dire de fixer le point c avec l'œil r et le
point y avec l'œil z ; ou voit alors trois images, dont les deux extrêmes
sont vues chacune par un seul œil. taudis que 1 image intermédiaire, vue
simultanément par les deux yeux, donne la sensation du relief; pour
les personnes peu exercées à ce mode d'expérimentation, l'interposi-
tion d'un écran médian, placé comme l'écran g du stéréoscope, facilite
la réussite en supprimant les deux images extrêmes. On peut encore y
arriver en louchant de façon à amener un certain degré de diplopie et
en superposant les deux images intermédiaires. Seulement, dans ce
cas, il faut placer à gauche l'image destinée à l'œil droit et récipro-
quement ; sans cela l'on obtiendrait un relief renversé.

La comparaison des deux images rétiniennes, telle qu'elle se mani-
feste par la perception de la troisième dimension, est, comme le fait

. — Stéréoscope de
Brewster.

858

PHYSIOLOGIE FOXCTIO>'>"ELLE.

remarquer Helmlioltz. d'une exactitude extraordinaire, et les difTérences
qu'elle accuse seraient imperceptibles sans cela. Ainsi, si l'on combine au
stéréoscope deux médailles frappées au même coin, mais composées de
métaux différents, l'image résultante paraît convexe et oblique au lieu
d'être plane ; cela tient à ce que les médailles n'ont pas la même dimen-
sion, à cause des différences de dilatation des métaux après le coup de
balancier. Si. en typographie, on compose deux fois la même phrase,
quelque soin qu'on prenne, les deux épreuves ne sont jamais sembla-
bles, et, examinées au stéréoscope, on voit certaines lettres se placer
sur un plan différent des autres. Ce procédé permet de distinguer deux
éditions différentes d'un même texte et de reconnaître les billets de
banque faux.

On a imaginé plusieurs instruments dans lesquels le principe du
stéréoscope se trouve plus ou moins modiûé, et on a ainsi obtenu des
résultats trés-curieux ; tels sont le télestére'oscope, à' Helmholiz, qui
exagère le relief des objets ; le pseudoscope, qui renverse le relief des
objets, fait paraître concaves les corps convexes ; Viconoscope, de
Javal, qui donne du relief aux images planes examinées avec les deux
yeux. etc.

Le relief peut aussi se produire dans la vision monoculaire, mais
alors l'interprétation est plus sujette à erreur; ainsi, si on regarde le
moule creux d'une médaille, éclairé fortement sous une incidence
oblique des rayons lumineux, il ar-
rive souvent qu'on croit voir un mo-
dèle en relief de la médaille ; en
même temps la lumière paraît venir
de la partie non éclairée de l'appar-
tement, ce qui donne à l'image une
apparence étrange; quand on regarde
binoculairement, l'illusion cesse le
plus souvent. Si on regarde le dessin
de la figure 226, soit avec un seul
œil, soit avec les deux yeux, on peut le voir tantôt comme si les cubes
dont il est composé étaient creux, tantôt comme s'ils présentaient leurs
angles saillants.

Fig. 226. — Illusions de relief.

La combinaison des images stéréoscopiques produit encore,
dans certaines conditions, ce qu'on dL\)i)Q\\k^ lustre stéréoscopique.
Si l'une des images est blanche et l'autre noire, ou si on leur
donne des couleurs diflférentes. l'image résultante prend un aspect
brillant remarquable. Aussi, si on regarde avec le stéréoscope de
^Vheatstone les projections de deux pyramides, l'une blanche à
arêtes noires fig. -227. p. 809 , l'autre noire à arêtes blanches,

VISION. 859

on voit une pyramide à arêtes noires et blanches et à faces gri-

Fig. 227. — Projection de deux pyramides.

ses, mais qui brillent comme si toute la pyramide était taillée
dans le graphite.

5° Mouvement des corps.

Nous avons deux façons de juger du mouvement des corps
dans le champ visuel; tantôt l'œil est immobile, tantôt l'œil se
meut dans le champ du regard.

Quand l'œil est immobile, nous jugeons qu'un corps est en
mouvement quand l'image de ce corps (soit une source lumi-
neuse) vient impressionner successivement des points différents
de la rétine et qu'en même temps nous avons la conscience que
les muscles de l'œil ne se sont pas contractés pour le déplacer.
La coïncidence de ces deux phénomènes, excitation de points
rétiniens différenls et absence de contraction des muscles ocu-
laires, se lie si invinciblement en nous par l'habitude à l'idée du
mouvement des objets extérieurs qu'elle entraîne avec elle beau-
coup d'illusions qui s'expliquent ainsi facilement. Quand nous
tournons rapidement la tête, les objets semblent se mouvoir en
sens opposé; il en est de même quand nous sommes en chemin
de fer ou en bateau à vapeur. Si nous fixons un objet, et qu'avec
le doigt nous déplacions l'anl, l'objet paraît se déplacer en sens
inverse. L'illusion contraire peut aussi se produire lorsque,
conservant l'œil immobile, nous regardons pendant longtemps
l'eau d'une rivière du haut d'un pont; cette succession rapide
d'impressions sur la rétine nous fait croire que la rivière est im-
mobile et que c'est nous qui sommes entraînés avec le pont dans
une direction opposée à celle du courant.

Quand l'œil se meut, nous jugeons qu'un objet extérieur est

860 PHYSIOLOGIE FO^'CTION^'ELLE.

en mouvement, par le sentiment des contractions musculaires
que nous excitons pour déplacer l'œil de façon à suivre du
regard l'objet qui se meut et dont l'image se fait alors sur le
même point de la' rétine. 11 en est de même quand, au lieu de
l'œil, c'est la tête qui se déplace ; mais, dans ce cas, la notion du
mouvement, de sa vitesse, de sa direction, est beaucoup moins
précise que quand les muscles de l'œil entrent en jeu.

H. — PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES GÉNÉRALES DU GLOBE OCULAIRE.

1° Circulation oculaire.

La circulation oculaire présente des dispositions importantes
au point de vue de la physiologie de l'œil. En premier lieu, tous
les milieux transparents de l'œil, cornée, cristallin, corps vitré,
sont dépourvus de vaisseaux; il en est de même de la couche
granuleuse externe et de la couche de bâtonnets de la rétine;
les vaisseaux manquent aussi d'une façon absohie dans la fosse
centrale. Ces organes écartés, l'appareil vasculaire de l'œil se
divise en deux systèmes presque indépendants, le système réti-
nien et le système choroïdien, qui n'ont de communication qu'au
niveau de l'entrée du nerf optique.

Dans le système rétinien, les capillaires sont très-fins, à mailles
larges; dans le système choroïdien, au contraire, les capillaires
sont -volumineux, très-abondants, et ce riche réseau yasculaire
sert non-seulement à la nutrition du globe oculaire, mais con-
tribue encore à maifitenir sa température; il agit comme appareil
de caléfaction. Ce dernier système fournit non-seulement la cho-
roïde, les procès ciliaires, l'iris, mais encore la sclérotique, le
bord de la cornée et la partie avoisinante de la conjonctive, et
presque tout le sang veineux de ce système reflue par les quatre
va^a vorticosa, de façon que les modifications de calibre de ces
quatre vaisseaux (placés sous une influence nerveuse commune)
agissent immédiatement sur l'ensemble du système, sans que les
variations de cette circulation choroïdienne qui se présentent
très-fréquemment (dans l'effort, par exemple) puissent influencer
la circulation rétinienne. (Rouget, Leber.)

Les variations de calibre des vaisseaux rétiniens et choroïdiens peu-
vent s'observer à l'ophthalmoscope et même se mesurer au micromètre

VISION. 861

(Schneller), et on peut ainsi étudier les effets de divers agents sur
CjCS vaisseaux ; c'est ainsi que l'atropine dilate les veines clioroïdiennes.
La circulaiioii lymphatique est moins connue. D'après .^cliwalbe, il
existerait, entre la sclérotique et la choroïde, un espace lymphatique
qui communiquerait au niveau des quatre vasa vordcosa avec un
nouvel espace lymphatique situé entre la sclérotique et la capsule de
Tenon, et d'où la lymphe s'écoulerait dans les espaces sous-arachnoï-
diens en suivant la gaine du nerf optique. D'après le même auteur, la
chambre antérieure de l'œil représenterait un espace lymphatique et
l'humeur aqueuse proviendrait du canal de Petit, du corps ciliaire et
de l'iris; seulement ce liquide, au lieu d'être repris par les lymphati-
ques, passerait dans les veines choroïdiennes par le canal de Schlemm,
disposition qui préviendrait la résorption trop rapide de l'humeur
aqueuse, la difTèrence de pression n'étant pas très-considérable entre
cette humeur et le sang des veines choroïdiennes.

2" Pression intra-oculalre.

La pression intra-oculaire paraît être sous la dépendance im-
médiate de la circulation : quand la tension augmente dans le
système artériel de l'œil, la transsudation du sérum sanguin aug-
mente et la chambre antérieure et les espaces lymphatiques re-
çoivent plus de liquide, d'où distension du globe oculaire; cette
tension intra-oculaire a été mesurée au manomètre et a été trou-
vée de 22 à 27 millimètres chez le chat, de 15 à 18 chez le chien.
Elle subit des variations isochrones au pouls et aux mouvements
respiratoires. Elle diminue par la compression de la carotide du
même cùté. par l'action de l'atropine, de la quinine, de la digi-
taline, etc. ; elle augmente par la contraction des muscles de
l'œil, par l'action de la calabarine, de la strychnine, etc.

L'influence de l'innervation est controversée. L'extirpation du
ganglion cervical supérieur chez le chat, l'augmente: elle baisse,
au contraire, par l'excitation du grand sympathique au cou (Hip-
pel, Grîinhageni. Les opinions différent aussi sur les rapports qui
existent entre la pression oculaire et l'état de la pupille; habi-
tuellement le rétrécissement pupillaire s'accompagne d'une aug-
mentation de pression, la dilatation pupillaire dune diminution
de tension oculaire.

On a inventé plusieurs instruments. ophtJialmotonomèîres ,
pour apprécier la tension oculaire. iDor, Monnik , Donders,
Snellen.)

862 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE. '

I. — APPAREILS DE PROTECTION DU GLORE OCULAIRE.

1" Sourcils et liaupieres.

Les sourcils protègent l'œil contre la sueur qui découle du
front et contre les rayons lumineux qui viennent d'en haut, sans
compter leur rôle comme organes d'expression.

Les paupières servent à protéger l'œil contre les actions exté-
rieures (lumière trop vive, corps étrangers), soit pendant la veille,
soit pendant le sommeil.

L'occlusion des paupières est tantôt volontaire, tantôt automa-
tique et involontaire, comme dans le sommeil; tantôt réflexe,
comme dans le clignement. Le clignement est déterminé par
une lumière trop vive, par le contact de corps étrangers sur la
cornée ou la conjonctive, par un certain degré de sécheresse de
ces membranes; il facilite le transport des corps étrangers vers
l'angle interne de Faùl, en même temps qu'il étale les larmes à
la surface de cet organe. Il est précédé d'une sensation particu-
hère, besoin de cligner, et s'exécute plus rapidement que la plu-
part des réflexes ordinaires.

L'occlusion des paupières est produite par l'orbiculaire (nerf
facial) et est toujours plus rapide que l'ouverture.

Couverture des paupières est volontaire et déterminée par le
releveur de la paupière supérieure (nerf moteur oculaire com-
mun). On trouve, en outre, dans les deux paupières, des muscles
lisses, innervés par le sympathique, qui concourent à cette ouver-
ture de la fente palpéhrale.

Les ci/.s retiennent au passage les corps légers qui pourraient
arriver sur le globe oculaire.

2" Ap])areil lacrymal.

Les larmes sont étalées sur le globe oculaire par les mouve-
ments des paupières, dont elles facilitent le glissement; elles con-
servent le poli de l'œil et sa transparence, empêchent la dessicca-
tion de la cornée par l'évaporation, et protègent cette membrane
contre le contact de l'air extérieur.

Les larmes, ainsi étalées sur rœ'il, sont poussées dans Fin-

i

VISION. 863

terstice conjonctivo-palpébral pendant le clignement, et y sont
retenues parla sécrétion des glandes de Meihomiusqui Jubrélie le
bord libre de la paupière et les empêche de déborder sur la joue,
à moins que la sécrétion n'en soit trop abondante; elles gagnent
alors, par capillarité, le lac lacrymal, et de là passent dans les
voies lacrymales et dans le 'canal nasal par un mécanisme sur
lequel il existe encore des dissidences entre les physiologistes.

Mécanisme du passage des larmes dans les voies lacrymales. —

Ce mecaDisnie est très-controversé, et lis expériences nombreuses
faites snr ce point de physiologie n'ont pas encore fourni une solution
définitive.

Un premier fait, c'est que, à l'état normal . la disposition anatomique
des voies lacrymales facilite la marclie du liquide des points lacrymaux
vers rexlrémlté inférieure du canal nasal, tandis que le reflux de l'air
et des liquides, en sens inverse, éprouve des obstacles. Ce résultat est
dû en partie aux valvules qui se trouvent dans ces conduits, et peut-
être aussi, pour le canal nasal, à la présence de tissu caverneux qui
maintiendrait accolées les parois de ce canal. iHenle.)

Un autre fait, c'est que le muscle orbiculairedes paupières et le mus-
cle de Horner ont nne action sur la pénétration des larmes dans les
voies lacrymales. Toutes les fois que ces muscles sont paralysés i para-
lysies du facial', la pénétration est incomplète ou n'a pas lieu, et les
larmes s'écoulent sur les joues [epiphorcv. Mais, si le fait est admis
par tout le monde, il n'en est pas de même de son interprétation ; les
uns admettent que le sac est dilaté pendant l'occlusion des paupières,
les autres qu'il est comprimé, et malheureusement les expériences
avec des manomètres introduits dans les -fistules du sac lacrymal
ou dans les conduits lacrymaux, n'ont donné que des résultats contra-
dictoires. Les mêmes incertitudes existent sur l'action de ces muscles
sur les conduits lacrymaux ; cependant ils paraissent être comprimés
dans l'occlusion des paupières en même temps que le muscle de Horner
dirige les points lacrymaux en dedans, vers le sac lacrymal. Ce qui est
certain, c'est que le clignement, de quelque façon qu'il agisse, accé-
lère le passage des larmes dans les voies lacrymales; si on dépose dans
l'angle interne de l'œil un liquide coloré ou du ferrocyanure de potas-
sium, le liquide met beaucoup plus de temps à passer dans les fosses
nasales, quand on maintient les paupières ouvertes, que (Tuand on per-
met le cligiiement.

Ces incertitudes expliquent les théories nombreuses émises sur ce
sujet. J. L. Petit comparait les voies lacrymales à un syphon dont la
branche verticale unique était constituée par le canal nasal, la branche
horizontale double par les conduits lacrymaux. La capillarité, admise
par quelques auteurs, ne pourrait être invoquée au plus que pour les

864 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

conduits lacrymaux, mais pas pour le sac et le canal nasal. Dans la
théorie de Sédillot, reprise par Richet, c'est l'aspiration respiratoire qui,
e!i raréfiant l'air des fosses nasales et, par suite, celui du canal nasal
et du sac lacrymal, fait pénétrer les larmes dans les conduits lacrymaux
et, de là, dans le sac. Pour quelques auteurs, cette aspiration serait due
à la dilatation du sac par la contraction de Porbiculaire ; pour d'autres,
an contraire, dans l'occlusion des paupièreS; les larmes seraient pres-
sées de tous les côtés et arriveraient ainsi, par compression, dans les
conduits lacrymaux ouverts et, de là, de proche en proche, dans le
reste des voies lacrymales. Foltz (Journal de physiologie, 1862), s'ap-
puyant sur des expériences sur le lapin et le cheval, croit que Toc-
chision palpébrale produit la systole (passive) des conduits lacrymaux
qui, au moment de l'ouverture des paupières, se ^WalQi^i (diastole) par
leur élasticité; pendant la diastole, les larmes sont aspirées; pendant
la systole, elles sont refoulées dans le sac; les larmes pénétreraient
donc dans le sac par un mécanisme de pompe aspirante et foulante ;
puis, une fois dans le sac, elles arriveraient dans le canal nasal sous
l'influence combinée de la vis à tergo^ de la pesanteur et de l'aspiration
respiratoire.

Bibliog;i'apliic fie la vision. Biblioia^raphie générale. — H. Helm-

HOLTZ : Optique phiisiologiqne; traduite par E. Javal et Th. Klein, 1867. —
A. W. VOLKMANN : Phi/siologische Untersuchungen iiu Gebiete der Optik , 1863. —
H. Kaiser : Compendium der physiologischen Optik, 1871. — Recueils et Traités
d'oculistique et d'ophthalmologie.
Bibliographie spéciale. — J. B. Listixg: Dioptrik des Atiges, dans: Wagner's
HandwUrterhuch der PhysioV., 1851. — J. G-avarret : Des Images par réflexion
et par réfraction, 1806. — Th. Youxg : Philosophiral Transactions, 1801. — F. C.
DoxDERS : l'Astigmatisme et les Verres cylindriques ; traduit par Dor, 1862, et les
Anomalies de la réfraction; traduit par F. Monoyer, dans : Journal de l'Ana-
tomio, ]sri5. — PuRKiNjE : Beitrage zur Kenntniss des Sehens, 1810. — Serre
(d'Uzès) : Essai sur les phosp^hènes, lH')'d. — Rouget : Fonctions de la choroïde.
(Archi%'es de phj'siologie, is61.) — Aubert : Physiologie der Netzhaut, 18(;4-186.5.
— M. iScHULTZE : Sur la tache jaune, traduit par Leber. (.Journal de l'Anato-
mie, 18(j6.) — M, Duval, : Structure et Usage de la rétine, 1872. — Chevreul :
No'te svr quelques exp)ériences de contraste simultané des couleurs (Comptes rendus
de l'Académie des sciences, 1858), et Des couleurs et de leurs appilications aux
arts industriels. Paris, 1861. — E. Bruckb : Des Couleurs; traduit par Schutzex-
BEKGER, 1866. — MoxoYER .* Nouvelle Théorie des images consécutives. (Bulletin
des sciences naturelle.-: de Strasbourg, 186s.) — (Iiraud-Teulon : Physiologie de
la vision binoculaire, 1861. — E. Héring : Beitrâge zur Physiologie, l^CA. — Ad.
RiST : Observations sur la physiologie des sensations, 1869. — Foltz : Physiologie
des voies lacrymales. (Journal de la physiologie , 186-'.) — Wundt : Traité élé-
mentaire de physique médicale; traduit par F. Moxoyer. Paris, 1871.

3° OLFACTION.

1°. Des corj^s odorants.

Il est difficile, dans l'état actuel de la science, de préciser ce
qu'on doit entendre par corps odorant, et nous ignorons absolu-

OLFACTION. 865

ment à quel caractère de ces corps correspond la sensation
(ïodeur. Tout ce que nous savons, c'est que ces corps doivent
être volatils et que des particules infiniment petites suffisent
pour déterminer une excitation des nerfs olfactifs ; ainsi, de l'air
contenant un millionième d'acide sulfhydrique est encore per-
ceptible à l'odorat, et des fragments de musc ou d'ambre con-
servent leur odeur pendant des années sans perdre sensiblement
de leur poids.

Les caractères des corps odorants ont été étudiés par Venturi, B. Pré-
vost et Liégeois. Si on dépose à la surface de Peau du camphre, de l'a-
cide succinique, etc., ces corps se meuvent sur l'eau avec une rapidité
extrême; de même toute substance odorante, concrète ou fluide, mise
sur une glace mouillée, fait écarter sur-le-champ l'eau qu'elle touche,
de sorte qu'il se forme tout autour du corps un espace de quelques
pouces. On pourrait, d'après ces caractères, distinguer les corp.s odo-
rants de ceux qui ne le sont pas [odoroscopie de Prévost). A ces carac-
tères Liégeois en ajoute deux autres : en premier lieu, quand les corps
odorants sont en poudre, si on les projette à la surface de l'eau, ils
s'étalent avec une rapidité extrême, chaque particule s'éloignant l'une
de l'autre (poudre de cumin, de benjoin, etc.) ; en outre, les mouvements
du camphre et de l'acide succinique s'arrêtent quand un corps odorant
touche l'eau sur laquelle ces corps se meuvent. Si on verse sur de
Peau un peu d'huile essentielle ou d'huile fixe, cette huile s'étale sur
toute la surface de l'eau et forme une pellicule mince constituée par
des granulations huileuses d'une finesse extrême. O^OOl à 0°',004, gra-
nulations qui sont entraînées avec la vapeur d'eau qui s'échappe des
couches superficielles. Cette division extrême des substances huileuses
au contact de l'eau facilite leur dissémination dans l'atmosphère et, par
suite, leur transport jusqu'au nerf olfactif; aussi certaines substances
qui, comme les huiles fixes, n'ont pas d'odeur à l'état pur, deviennent-
elles odorantes au contact de l'eau (Liégeois), et on sait depuis long-
temps que les odeurs des fleurs sont bien plus sensibles le matin à la
rosée ou quand l'atmosphère est chargée de vapeur d'eau, comme après
la pluie. Ces considérations ne peuvent s'appliquer aux odeurs miné-
rales. (Voir Liégeois : Sur les Mouvements de certaùis corps orgmiiques
à la surface de teau, Archives de physiologie, 1868.)

2° Transport des inarticulés odorantes
jusqu'à la muqueuse olfactive.

Les particules odorantes sont transportées mécaniquement ])ar
l'air jusqu'à la muqueuse olfactive; l'air est le véhicule obligé

Beaunis, Phys. 55

8G6 PHYSIOLOGIE FO^'CTIO^\\ELLE.

des odeurs : on n'odore pas dans Teau ; si on remplit les fosses
nasales d'eau chargée d'eau de Cologne, on n'a aucune sensation
olfactive. Mais l'air seul ne suffit pas, il faut que cet air soit en
mouvement et que le courant d'air ait une certaine direction. Si
on retient sa respiration dans un air odorant, on ne sent rien;
quand la respiration est calme, la sensation olfactive est très-
faible ; pour qu'elle acquière tout son développement, il faut
que le courant d'air inspiré ait une certaine force et vienne se
briser contre le bord antérieur du cornet inférieur qui le renvoie
vers la muqueuse olfactive. La direction du courant d'air n'a pas
moins d'influence: l'air expiré qui arrive d'arrière en avant
par l'orifice postérieur des fosses nasales, ne détermine pas de
sensation olfactive ou ne détermine qu'une sensation à peine
appréciable ; il en est de jnéme quand on projette directement le
courant d'air odorant sur la muqueuse, soit à l'aide d'un tube,
soit après certaines opérations chirurgicales.

3*' De V excitation des nerfs olfactifs.

Les nerfs olfactifs sont les nerfs de l'odorat. Il ne peut y avoir
aujourd'hui sur ce sujet le moindre doute, malgré les faits con-
traires cités par Magendie. Si, après la destruction des nerfs ol-
factifs, les animaux sont encore sensibles à Tammoniaque, à
l'acide acétique, c'est que ces substances agissent siu? la sensibi-
lité tactile de la pituitaire. Pour que l'olfaction se produise, il
faut que la muqueuse se trouve dans certaines conditions; quand
elle est trop sèche ou trop humide, la sensation est abolie : c'est
ce qui arrive dans le coryza, par exemple.

Le mécanisme de Texcitation du nerf olfactif par les corps odorants
est encore très-obscur. Cependant il y a là probablement une action
mécanique, un ébranlement d'une nature particulière, et cette probabi-
lité ressort de la structure même des organes et des conditions phy-
siques des corps odorants. D'après les recherches de Schullze, les cel-
lules nerveuses olfactives se termineraient, au moins chez beaucoup
d'animaux, par des prolongements en forme de cils qui dépassent la
surface de l'épithélium; on trouve donc là les conditions favorables à
un ébranlement mécanique. D'autre part, on a vu plus haut que les par-
ticules odorantes sont constituées par des granulations d'une finesse
extrême qui doivent arriver sur les extrémités nerveuses dans une
direction déterminée.

OLFACTION. 867

4*^ Des sensations olfactives.

L'intensité des sensations olfactives dépend, d'une part, de la
quantité des particules odorantes, de l'autre, du nombre d'élé-
ments nerveux impressionnés, ou, ce qiii revient au même, de
l'étendue de la région olfactive. Cette sensation est, en général,
très-fugace et, pour quelle se maintienne, il faut que de nou-
velles particules odorantes soient continuellement apportées aux
extrémités nerveuses.

La flnesse de l'odorat présente des différences individuelles
considérables et peut, du reste, être accrue d'une façon remar-
quable par l'exercice. Chez certains animaux, le chien, par
exemple, ce sens est excessivement développé et a autant d'im-
portance que la vue.

Quand on fait arriver à chaque narine une odeur différente, il
n'y a pas mélange des deux sensations : elles se succèdent alter-
nativement, mais il n'y en a toujours qu'une seule à la fois.

Dans l'ignorance où nous sommes de la nature des odeurs,
nous ne pouvons les classer que d'après le caractère même de la
sensation olfactive, sans pouvoir rattacher ce caractère à une con-
dition physique, comme on le fait, par exemple, pour le son,
pour la hauteur ou le timbre. A ce point de vue, la meilleure
classification est peut-être encore celle de Linné qui classe les
odeurs en : aromatiques ilaurier), fragrantes (lis), ambrosiaques
(ambre), alliacées (aib, fétides (valériane), vireuses (solanées),
nauséeuses (courge).

Les sensations olfactives consécutives ont été peu étudiées et
sont mises en doute par beaucoup de physiologistes ; elles se-
raient dues à des particules odorantes restées dans les sinus et
reprises par le courant d'air. Elles paraissent plus fréquentes pour
les odeurs désagréables (odeur cadavéreuse».

Des .sensations subjectives existent souvent chez les aliénés.

La distinction des sensations d'odeur et des sensations tactiles
de la pituitaire (ammoniaque, acide acétique) est souvent dilTicile
à faire, et dans le langage usuel on les confond sous la dénomi-
nation générale d'odeurs; cependant ce sont là de véritables
sensations tactiles analogues à celles que ces substances déter-

868 PHYSIOLOGIE FO^'GTIO^"^■ELLE.

minent quand elles sont mises en contact avec la muqueuse ocu-
laire, par exemple.

5° Usages de l'odorat.

L'odorat, appelé par Kant un goût à distance, nous fait con-
naître certains caractères de nos aliments et de nos boissons et
nous guide, par conséquent, dans le choix que nous en faisons;
les indications qu'il nous fournit, rudimentaires chez l'homme,
très-développées chez l'animal, concernent non-seulement leur
pureté, mais leurs qualités nuisibles ou favorables à l'alimenta-
tion. C'est ainsi que l'animal choisit certains aliments et en re-
jette d'autres, sans autre guide que l'odorat. La pureté de l'air
que nous inspirons nous est connue par le même moyen et l'o-
dorat nous révèle dans l'air atmosphérique des substances que
les réactifs sont impuissants à déceler. Enfin, le sens de l'olfaction
a des rapports intimes avec les phénomènes d'innervation et en
particulier avec l'innervation génitale; l'odorat est, chez les
animaux surtout, l'excitateur principal des désirs vénériens.

4*" GUSTATION.

Les saveurs peuvent être divisées en quatre classes : salées,
sucrées, acides, amer es ; quelques physiologistes n'admettent
même que deux classes : les saveurs sucrées et les saveurs amè-
rcs; quand l'olfaction et la sensibilité tactile sont supprimées, il
ne reste que ces deux-là. La nature des corps sapides ne peut en
rien expliquer la sensation qu'ils produisent par leur application
sur les nerfs du goût, et on trouve dans la même classe des corps
dont les propriétés chimiques sont très-différentes; ainsi la saveur
sucrée appartient au sucre, aux sels de plomb, au chloroforme.

La sensibilité gustative a pour siège la base, la pointe et les
bords de la langue, et la partie moyenne de sa face dorsale; sa
face inférieure en est tout à fait dépourvue. Elle existerait aussi,
d'après quelques observateurs, sur le voile du palais, la luette et
les piliers antérieurs , mais le fait est plus que douteux. La base
de la langue est la région la plus sensible et perçoit surtout les
saveurs amères , la pointe les saveurs sucrées et acides.

GUSTATION. 869

La sensibilité gustative de la langue est due aux papilles cali-
ciformes et aux papilles fungiformes ; si on louche la langue avec
une substance sapide entre deux papilles, en prenant bien soin
que la substance n'arrive pas aux papilles elles-mêmes, il n'y a
aucune sensation. Plus il y a de papilles en contact avec le corps
sapide, plus la sensation acquiert de netteté et de précision. Les
papilles filiformes ne jouent aucun rôle dans la gustation.

Nous ignorons à quel état et dans quelles conditions doivent
se trouver les substances sapides pour pouvoir exciter les nerfs
du goût. Il est probable que ces substances sont dissoutes dans
le liquide buccal et pénètrent ensuite par imbibition dans les
papilles pour atteindre les extrémités nerveuses. En tout cas, les
solides et les gaz peuvent, aussi bien que les liquides, éveiller
les sensations gustatives. Cette sensation ne se produit pas immé-
diatement après l'application du corps sapide sur la langue ; il
faut un certain temps, variable suivant la substance, pour que
celle-ci arrive jusqu'aux nerfs, et ce temps dépend probablement
du plus ou moins de rapidité de la dissolution de la substance
et de l'imbibition des papilles ; aussi les mouvements de la lan-
gue, la pression contre la voûte palatine abrégent-ils ce stade
préparatoire en même temps qu'ils augmentent la sensibilité
gustative en multipliant le nombre des papilles impressionnées.
Les saveurs salées se perçoivent presque de suite après l'appli-
cation du corps sapide ; les saveurs amères sont plus lentes à se
déclarer.

Les substances injectées dans le sang peuvent agir aussi sur
les nerfs gustatifs. Si on injecte dans les veines d'un chien de la
coloquinte, il fait les mêmes mouvements de mâchonnement et
de dégoût que quand on applique directement la coloquinte sur
la langue; on a la sensation d'une saveur amère dans l'ictère.

La finesse de la sensibilité gustative n'est pas la même pour
les différentes saveurs , mais les chiffres donnés par les physio-
logistes varient beaucoup suivant la sensibilité individuelle. Ce
sont les substances amères qui supportent la plus grande dilu-
tion; une dilution de sulfate de quinine au 100,000^ donnerait
encore, d'après Camercr, 32 fois sur 100 une sensation d'amer-
tume. Les substances salées et sucrées sont très-inférieures sous
ce rapport ; leur saveur disparait pour des dilutions beaucoup
plus concentrées. La température la plus favorable à l'exercice
de la sensibihté gustative se trouve entre 10° et 35''.

870 PHYSIOLOGIE FONCTIOîsNELLE.

Les sensations tactiles (astringents) et thermiques (moutarde,
menthe poivrée) de la langue sont souvent confondues avec les
sensations gustatives ; il en est de môme des sensations olfac-
tives; ainsi le goût de la vanille n'est qu'une sensation olfactive;
si on se bouche le nez, la sensation disparaît. Les rapports du
goût avec l'odorat se voient surtout bien dans les cas de coryza ;
nous ne percevons plus que les sensations brutes d'amer, de
sucré, de salé et d'acide.

Les nerfs du goût sont le glosso-pharyngien et le lingual : le glosso-
pharyngien innerve la base de la langue et nous donne surtout la sen-
sation d'amer; le lingual innerve la partie antérieure de la langue et
est principalement affecté par les corps sucrés ; après sa section, l'o-
péré perd la faculté de percevoir les saveurs sucrées (Michel i. (Pour les
origines des Gbres gustatives du lingual, voir : ISerfs crâniens.)

Les centres nerveux du goût paraissent résider dans le bulbe et dans
la protubérance : c'est là, du moins, que se trouvent les centres qui
président aux mouvements réflexes de la langue, des lèvres et des
joues, et à la sécrétion salivaire; après la section de la moelle allongée
au-dessus de la protubérance, ces mouvements se produisent encore
par Texcitation du nerf lingual. Les centres de perception se trouvent
dans les parties supérieures de Pencéphale.

5° TOUCHER.

Le sens du toucher, qui a pour organes la peau et certaines
muqueuses, comprend deux ordres de sensations distinctes : les
sensations tactiles et les sensations de température.

a. — Sensations tactiles.

A. — DES EXCITANTS DES SEXSATIOXS TACTILES.

Les sensations tactiles sont déterminées par des actions méca-
niques, contact, pression, traction, et par l'excitation qui en
résulte dans les nerfs sensitifs de la peau et des muqueuses.

Le mode d'application de l'excitation mécanique sur la surface
sensible diffère suivant que le corps est solide, liquide ou
gazeux.

TOCCHER. 871

r Solides. — Les corps solides, dont l'aclion peut toujours se
mesurer par des poids, agissent sur la peau (ou les mucpieuses)
de deux façons : par pression ou par traction.

Lii pression peut varier depuis zéro jusqu'à un maximum qui
n'a pour limite que la désorganisation même des tissus. De zéro
à une certaine pression minimum, qui dépend de la sensibilité
de la région, la sensation est nulle, et à cette pression minimum
correspond la sensation de contact simple ; bientôt et très-rapi-
dement, la sensation change de caractère et on a la sensation de
pression; puis, la pression augmentant toujours, la sensation de
pression fait place à une sensation nouvelle, celle de douleur,
qui elle-même disparaît quand la pression, arrivée à son maxi-
mum, désorganise les extrémités nerveuses. Il y a donc une sorte
d'échelle graduée des impressions tactiles correspondant aux
différences d'intensité de l'excitation mécanique.

La pression peut varier non-seulement en intensité, mais en
étendue; et c[uelque circonscrite qu'ehe soit, elle couvre toujours
une surface correspondante à plus d'une périphérie nerveuse.
Cette pression peut être uniforme, c'est-à-dire répartie également
sur les différents points de la surface touchée, ou irrégulière ;
dans ce dernier cas, qui est le plus ordinaire, les sensations
tactiles sont plus précises et plus nettes. Un corps rugueux, qui
ne touche la peau que par quelques points en laissant des inter-
valles non impressionnés, donne une sensation plus accusée qu'un
corps lisse qui touche la peau par un grand nombre de points.
Si l'on imprime le doigt dans un morceau de paraffine encore
molle et qu'on la laisse se sohdifier sur le doigt, les sensations
tactiles disparaissent, sauf à l'endroit où la paraffine cesse d'en-
tourer le doigt; dans ce cas, en effet, la paraffine se moule sur
les divers accidents de surface de la peau et presse également
sur tous les points ; ïinêgalitc de pression paraît être iine des
conditions de la sensation tactile ; de là l'utilité pour la finesse
de la sensation des crêtes papillaires qu'on trouve sur les parties
de la peau les plus aptes au toucher, comme la face palmaire des
doigts et de la main.

Quand les pressions sont très-légères (frôlement) et se succè-
dent rapidement, périodiquement ou non, en excitant une grande
quantité de fibres nerveuses, les sensations tactiles prennent un
caractère particulier : c'est le chatouillement.

La traction (sur les cheveux, les poils) détermine beaucoup

872 PHYSIOLOGIE FO^CTIO>\\ELLE.

plus rapidement la sensation de douleur, et 1 eclielle sensitive est
bien moins étendue que pour les sensations de pression.

2° Liquides. — Les liquides (supposés à la température de la
peau) pressent uniformément sur toutes les parties de la surface
cutanée . à l'exception des points de la peau qui se trouvent
en contact avec la surface du liquide ; soit, en effet, un doigt
plongé dans un liquide, dans du mercure par exemple: la partie
plongée dans le liquide subit une pression qui décroit uniformé-
ment de bas en haut ; la partie du doigt située dans l'air est sou-
mise aussi à une pression uniforme ; c'est seulement au niveau
de la surface du liquide qu'il y aura inégalité de pression dans
le derme, suivant une ligne circulaire correspondante à la ligne
d'affleurement du mercure ; aussi la sensation tactile est-elle
absente, sauf en cet endroit, où elle se révèle par l'impres-
sion d'un anneau fixe. L'expérience est plus frappante avec le
mercure qu avec l'eau à cause de la différence de pression qu'il
y a entre l'air et le mercure; la sensation est encore plus
vive quand on enfonce et qu'on retire alternativement le doigt
du liquide.

3° Gaz. — Un courant d'air qui vient frapper obliquement la
peau détermine une sensation tactile : cette sensation est beau-
coup moins marquée quand le courant d'air frappe perpendicu-
lairement la surface cutanée.

Le mode de transmission des excitations mécaniques jusqu'aux nerfs
sensilifs est encore très-obscur. On trouve dans la peau et les mu-
queuses trois espèces de terminaisons nerveuses auxquelles puissent
se rattacher les sensations tactiles : 1° les corpuscules du tact ; 2° un
plexus nerveux de fibres sans moelle dont les extrémités plongent
jusque dans la couche de Malpigbi, et 3° les corpuscules de Pacini.
Les deux premiers sont situés sous l'épiderme, les derniers dans le
tissu cellulaire sous-cutané.

La première coucbe rencontrée par l'excitation mécanique est la
couche cornée de l'épiderme; cette coucbe cornée, très-variable d'é-
paisseur, transmet aux périphéries nerveuses Tébranlement mécanique
et parait en même temps en atténuer lintensité. Quand cette couche
cornée disparaît (vésicatoires , la sensation tactile est remplacée par la
douleur, et la sensation perd en même temps de sa précision. Au-des-
sous de cette couche cornée, fèbranlement mécanique rencontre la
couche de Malpighi, moins dure, moins dense, imprégnée de liquides
et comparable peut-être à une mince lame liquide interposée entre la
couche cornée et les extrémités nerveuses. Comment, avec quelles

TOUCHER. 873

modiûcations rébranlement mécanique se transmet-il dans cette lame
pour arriver aux nerfs? C'est ce qu'il est impossible de préciser.

En tout cas,, si une pression très-faible sufTit pour que les corpuscules
du tact et le plexus nerveux soient excités (ainsi dans le chatouille-
ment), il n'en est plus de même pour les corpuscules de Pacini, situés
plus profondément ; il faut pour cela une pression plus marquée qui
puisse se faire sentir à travers l'épaisseur de la peau.

Le mode même d'excitation des terminaisons nerveuses est aussi peu
connu. Les actions mécaniques déterminent-elles simplement une
pression, pression qui se transmet aux corpuscules du tact ou de Pa-
cini, ou bien produisent-elles des oscillations qui agiraient sur les ex-
trémités nerveuses comme les vibrations de Pair sur les nerfs auditifs,
ou bien les deux modes peuvent-ils se présenter suivant les cas?
Krause a cherché à trouver dans la structure des corpuscules des con-
ditions anatomiques qui augmenteraient la pression dans les parties
centrales; Meissner, de son côté, voit dans Parrangement des fibres
nerveuses dans les corpuscules du tact une disposition qui favoriserait
Paction des oscillations, et a cherché ainsi à expliquer mécaniquement
certains phénomènes de la sensation tactile; mais ces hypothèses, n'é-
tant susceptibles jusqu'ici d'aucune vérification, doivent être laissées
de côté jusqu'à nouvel ordre.

B. — DES SENSATIONS TACTILES.
1. DIFTÉEENTS MODES DE SEXSATIOXS TACTILES.

Les sensations tactiles peuvent être rapportées à l'état normal
à deux espèces : aux sensations de pression et aux sensations de
traction.

1° Sensations de 2>^'<^ssion.

Les sensations de contact et de pression ne difTèrent pas de
nature et ce sont, en réalité, deux degrés de la même sensation.
Elles paraissent cependant avoir leur point de départ dans des
éléments anatomiques dilTérents. La sensation de contact est
abolie dans les cicatrices après la destruction de la couche pa-
pillaire du derme et semble résider dans les corpuscules du tact;
la sensation de pressipn persiste au contraire et dépendrait des
corpuscules de Pacini situés dans le tissa cellulaire sous-cutané.

874 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Sensation de contact. — La sensation de contact peut varier
d'intensité, de nature et d'étendue.

Les variations d'intensité sont très-limitées et la sensation de
contact se transforme presque immédiatement en sensation de
pression dès que l'intensité de la cause mécanique augmente un
peu ; c'est surtout sensible pour les corps solides, et, pour ces
derniers, on pourrait dire que la sensation de contact est une et
invariable comme degré; en deçà, c'est l'absence de sensation,
au delà, c'est la sensation de pression.

La sensation de contact diffère de nature suivant les corps ;
la sensation est difTérente suivant que le doigt touche (eu les sup-
posant à la température du doigt) un métal, du bois, un corps
gras, un liquide, ou reçoit un jet de gaz ; il y a là quelque chose
de comparable au timbre des sons. C'est surtout pour certaines
muqueuses que cette différence de nature se fait sentir; telle est
l'aslringence déterminée par une solution de tannin. Quand deux
régions de la peau se touchent, la plus sensible sent l'autre; ainsi,
si on applique le doigt sur le front, le doigt sent le front; si au
contraire le doigt frotte rapidement le front, c'est le front qui sent
le doigt.

Létendue de la région impressionnée augmente l'intensité de
la sensation. Il est dilïicile de préciser le minimum de pression
nécessaire pour déterminer une sensation de contact, ce minimum
variant suivant les régions. Le tableau suivant, emprunté à Aubert
et Kammler, donne ce minimum pour quelques régions; les poids
sont exprimés en milligrammes et pressaient tous sur neuf milli-
mètres carrés de surface cutanée :

Front, tempes, nez, joues 2 milligr.

Paume de la main. 3 —

Paupières, lèvres, ventre; paume de la main. 5 —
Face palmaire de l'index 15 —

Au lieu de poids placés directement sur la peau, on peut em-
ployer une balance dont un plateau est muni à sa face inférieure
d'une pointe qui appuie sur la peau (Dohrn), ou la pression
d'une onde liquide (tube de caoutchouc rempli d'eau qu'on sou-
met à des pressions rhythmiques, Goltz).

En général, la fint3sse de la sensation de contact diminue régu-
lièrement des doigts au coude ; elle est plus marquée à la face
palmaire qu'à la face dorsale, au côté radial qu'au côté cubital,
à gauche qu'à droite.

TOUCHER.

875

Sensations de pression. — La sensation de pression succède
toujours à une sensation de contact, mais elle présente toujours
une échelle d'intensité bien plus étendue que cette dernière, et
il y a une foule de degrés intermédiaires jusqu'au moment où
elle se transforme en douleur.

Par contre, la nature de la sensation de pression offre bien
moins de variété et les caractères de poli, de rugueux, de gras,
etc., disparaissent pour le toucher dans une sensation une et

liBBIBS

Fig. 228. — Aiguille aîslliésioinélrique de l'aiilcur.

identique pour tous les corps, bois, métal, etc., pourvu que la
pression qu'ils déterminent soit suffisante. L'étendue de la région

876 . PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

pressée diminue l'intensité de la sensation et en émousse la

netteté.

Le minimum de pression nécessaire pour déterminer la sen-
sation de pression varie suivant les régions ; il en est de même ;
du maximum de pression au delà duquel la sensation fait place
à la douleur.

Pour étudier ces sensations de pression (et de douleur) à tous leurs
degrés, je fais usage d'un appareil, aiguille œsthésiométrique , qui
permet de graduer, dans les limites les plus étendues, la pression'
sur une région déterminée de la peau. L'appareil, dont la figure 228
rend toute description détaillée superflue, se compose essentiellement
d'une aiguille munie d'un plateau qu'on peut charger de poids et qui
peut s'abaisser ou s'élever à volonté en glissant, sans frottement, dans
un tube vertical. L'aiguille et son plateau peuvent, suivant le but qu'on
se propose, être construits en bois, en liège, en métal, etc., et, par
conséquent, il est facile de leur donner le poids voulu pour les expé-
riences, suivant les régions sur lesquelles on opère (').

2' Sensations de traction.

Les sensations de traction passent par des phases analogues à
celles que parcourent les sensations de pression : contact, trac-
tion, douleur. La sensation de contact n'a qu'une très-faible durée
et se transforme très- vite en sensation de traction qui, elle-même,
devient très-rapidement douloureuse.

En suspendant des poids aux cheveux ou aux poils, il est facile
de mesurer, dans les diverses régions, les minima nécessaires
pour déterminer ces diverses sensations de simple contact, de
traction et de douleur, et on voit de suite que ces minima des-
cendent bien au-dessous de ceux qui sont nécessaires quand les
poids agissent par pression. ^

m

3° Sensations tactiles des muqueuses.

Les sensations tactiles des muqueuses sont de môme nature
que celles de la peau; mais, tandis que la peau présente la sen-

(') L'aiguille peut servir aussi à apprécier le degré de cohésion des tissus
et des organes.

TOUCHER.

877

sibilité tactile sur toute son étendue, il n'en est plus de même
des muqueuses. Beaucoup d'entre elles, comme la trachée, la ves-
sie, etc., en sont dépourvues ; d'autres, au contraire, sont douées
d'une sensibilité exquise, supérieure même à celle de la peau ;
telle est celle de la pointe de la langue. La sensibilité tactile de
beaucoup de muqueuses a quelque chose de spécial qui les diffé-
rencie des sensations cutanées; ainsi, dans la cornée, la conjonc-
tive, les muqueuses du gland, du clitoris, etc.

2. SENSATIONS TACTILES COMPOSÉES.

Les impressions tactiles peuvent être simultanées ou suc-
cessives.

1*^ Sensations tactiles simultanées.

Les sensations simultanées peuvent être doubles ou multiples.

Les sensations doubles, que ce soient des sensations de con-
tact, de pression ou de traction, ne se montrent que lorsque les
excitations de la surface cutanée se font à une certaine distance
l'une de l'autre. Si elles sont trop rapprochées, la sensation reste
simple quoique l'excitation se fasse en deux endroits; ainsi, si
l'on prend, par exemple, un sesthésiomètre {fig. 229) ou un compas

\

\

<^.

f

1 1 1 1 I 1 1 I 1 1 I I I I I I 1 1 1 1 I I 1 1 1 1 1 I 1 1 1 I I j I I M I 11 I 1 1 1 I M I I 1 1 I I . I n

r

Fig. 229. — JEslhésiomèlre.

dont les branches soient écartées (H. Weber), et qu'on appUque
les deux pointes sur la peau, on aura la sensation des deux
pointes ; mais si on les rapproche successivement, il viendra un

878 PHYSIOLOGIE FO}y CTIONNELLE.

moment où, malgré l'écartement des deux pointes, on n'en sen-
tira plus qu'une ; il y a donc une distance des deux pointes ou
un minimum d'écart en deçà duquel les deux pointes ne don-
nent qu'une seule sensation. Ce minimum d'écart varie suivant
les différentes régions de la peau, comme le montre le tableau
suivant, de H. Weber :

Millimètres. Millimètres, ç^

Pointe de la langue 1,1 Face plantaire du métatarsien du *

Face palmaire de la troisième pha- pouce 15,7 j

lange des doigts 2,2 Face dorsale de la première pha- .j

Bord rouge des lèvres 4,5 lange des doigts 15,7

Face palmaire de la deuxième Face dorsale de la tête du méta-

phalange 4,5 carpe 18,0

Face dorsale de la troisième pha- Face interne des lè\Tes 20,3

lange 6,7 Partie postérieure de l'os malaire. 22,5

Bout du nez 6,7 Partie inférieure du front . . . . 22,5

Face palmaire de la tête des mé- Partie postérieure du talon . . . 22,5

tacarpiens. . 6,7 Partie inférieure de l'occipital . . 27,0

Ligne médiane du dos et dos bords Dos de la main 31,5

de la langue à 2 millimètres de Cou, sous le menton 33,7

la pointe 9,0 Vertex 33,7

Bord cutané des lèvres 9,0 Genou 36,0

Métacarpe du pouce 9,0 Sacrum 40,5

Face plantaire de la deuxième Fesses 40,5

phalange du gros orteil 11,2 Avant-bras 40,5

Dos de la deuxième phalange des Jambe 40,5

doigts 11,2 Dos du pied 40,5

Joue 11,2 Sternum 45,4

Paupières 11,2 Nuque 54,1

Voûte palatine 13,5 Dos 54,1

Partie antérieure de l'os malaire. 15,7 Cuisse et bras 67,6

Ce minimum cïécart peut servir, jusqu'à un certain point, de
critérium pour apprécier la sensibilité cutanée d'une région ou
d'un individu. On voit, par ce tableau, que la sensibilité tactile,,
augmente de la racine du membre à sa périphérie. Yierordt a
montré que cette sensibilité dépend de la grandeur des mouve-
ments ; elle est, pour chaque segment d'un membre, proportion-
nelle à la distance des points de la peau à l'axe de rotation du
membre. Cette sensibilité croît très-vite aux doigts, moins vite
à la main, plus lentement encore à l'avant-bras et au bras.

Le minimum d'écart est plus faible dans le sens horizontal que
dans le sens transversal ; il diminue par l'attention et l'exercice
(aveugles), ou si on applique sur la peau un liquide indifférent
comme l'eau ou l'huile ; il est plus petit chez les enfants ; il
augmente, au contraire, quand la peau s'étend, comme dans la
grossesse.

TOUCHER. 879

Cette sensibilité des diverses régions explique plusieurs phé-
nomènes qui paraissent singuliers au premier abord. Si on
promène le compas, avec le même écart, de i' avant-bras à la
pulpe du doigt, ou de l'oreille aux lèvres, la "Sensation, d'abord
simple, se dédouble et les deux pointes paraissent s'écarter de
plus en plus; c'est le contraire qui se produit si on promène
le compas en sens inverse. Un dé, un anneau, appliqués sur la
pulpe du doigt, paraissent plus grands que sur la paume de la
main.

L'électrisation de la peau dans l'intervalle des deux pointes de
compas, l'action de promener un pinceau d'une pointe à l'autre,
font disparaître la sensation double.

Si, au lieu de prendre un compas ordinaire, on prend un com-
pas à 3, 4, 5 branches ('), on peut encore percevoir 3, 4,

5 sensations distinctes ; mais à mesure que le nombre des con-
tacts se multiplie, la sensation perd de sa netteté, et au delà de
4 ou 5 pointes on n'a plus qu'une sensation confuse et il est
impossible de préciser le chiffre des pointes en contact.

2° Sensations tactiles successives.

Les sensations tactiles' successives doivent, pour être perçues
isolément, être séparées par des intervalles de temps convena-
bles ; si elles se succèdent trop rapidement, elles donnent lieu à
une sensation continue. Si on approche la main d'une roue den-
tée tournant avec une certaine rapidité, quand la main reçoit
640 chocs par seconde, les impressions se fusionnent et les dents
de la roue ne sont plus distinctes.

Dans certaines conditions, ces sensations tactiles successives
donnent lieu à une sensation composée, d'une nature spéciale,
aussi difficile à analyser qu'à décrire. Le prurit, la démangeai-
son sont des sensations tactiles du même ordre, mais qui se pré-
sentent plutôt sous forme de sensations internes.

(') Des aiguilles implante'es en nombre plus ou moins grand dans un
morceau de bouchon peuvent parfaitement remplacer le compas à plusieurs
branches.

880 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

3. CARACTÈRES DES SENSATIONS TACTILES.

La durée des sensations tactiles ne correspond pas exactement
à la durée de l'application de l'excitant, elle la dépasse ; il
semble que l'action mécanique du corps en contact détermine
une vibration qui survit un peu à l'excitation, comme l'ondula-
tion d'une nappe d'ean survit à la chute de la pierre qui Fa déter-
minée. C'est pour cela qu'une succession trop rapide d'excita-
tions ou de contacts, comme dans l'expérience de la roue dentée
citée ci-dessus, page 879, détermine une sensation continue au
lieu d'une sensation intermittente ; dans ce cas, la sensation con-
sécutive à chaque choc d'une dent de la roue dure 1/640® de
seconde.

Un caractère important des sensations tactiles, c'est Vextério-
rité. La sensation tactile est rapportée par nous à la limite de la
surface cutanée. Dans certains cas môme, elle est rapportée à
l'extérieur ; ainsi, lorsque nous touchons le sol aveclebout d'une
canne, nous sentons le sol ; si le bâton est mobile dans la main,
nous avons en même temps deux sensations : celle du bâton à
la surface de la peau, celle du sol à l'extérieur. C'est de la môme
façon que, dans la mastication, nous sentons parfaitement les
parcelles alimentaires qui se trouvent entre les dents.

Cette tendance à rapporter les sensations tactiles à la surface
du corps explique comment cette projection se produit, même
quand les nerfs cutanés sont excités dans leur trajet et non à
leurs extrémités, comme dans l'état normal. Elle explique aussi
comment les sensations qu'éprouvent les amputés par suite de
l'excitation des nerfs sensitifs sont rapportées à la périphérie
nerveuse absente, et comment ils croient sentir les doigts et les
extrémités des membres qui leur ont été enlevés. De môme après
la rhinoplastie par transplantation d'un lambeau de la peau dn
front, l'opéré rapporte au front, c est-à-dire à la place qu'il occu-
pait primitivement, toutes les sensations qui se produisent dans
le nez nouveau.

Un autre caractère essentiel des sensations tactiles, c'est leur
localisation. Nous connaissons plus ou moins exactement le point
touché ou pressé, et nous le rapportons avec plus ou moins de
précision à une région déterminée du corps. Il semble que nous

TOUCHER.

881

sentions la surface de notre corps comme une sorte de champ
tactile dans lequel nous nous orientons, comme l'œil s'oriente
dans le champ visuel, et cette localisation, qui nous permet de
juger de la position des corps par rapport à nous, de leur gran-
deur, de leur forme, est la résultante dune série d'actes phy-
siologiques et intellectuels compliqués sur lesquels on reviendra
plus loin.

Cette localisation e.xplique certaines illusions tactiles dont la plus
connue est l'cxpénence dWristote 'Jîg. 230). Si on croise l'index et le

Fig. 230. — Expérience d'Aristote.

médius et qu'on roule entre les deux une petite boule, on a la sensa-
tion de deux boules ; c'est qu'en effet, dans la position normale des
doigts, Texpérience nous a appris à fusionner, dans la notion d'un seul
objet, les sensations localisées dans les parties correspondantes de
deux doigts voisins, et à dédoubler, au contraire, à rapporter à deux
objets distincts les sensations localisées dans des parties non corres-
pondantes ; et celte tendance au dédoublement e^t si forte, que ce
dédoublement se produit malgré la c5nviclion que nous avons de tenir
entre les mains un seul objet.

Pour apprécier la finesse de localisation de la peau, on emploie le
procédé suivant : Le sujet en expérience a les yeux fermés; la peau est
touchée avec une pointe noircie qui laisse une marque sur la peau, et
le sujet indique avec une pointe l'endroit touché ; la distance entre les
deux points indique l'écart de la sensibilité. Cette localisation s'apprécie
aussi en traçant ou en plaçant sur la peau des figures diverses (lettres,
figures géométriques; que le sujet doit reconnaître.

Beau.ms, Phvs. 55

PHYSIOLOGIE FONCTIO>'?s"ELLE.

4. INFLUENCES QUI FONT VARIEE LA SENSIBILITÉ

TACTILE.

La sensibilité tactile de la peau yarie, comme on l'a vu plus
haut, suivant les différentes régions. Les causes qui influencent
cette sensibilité sont de deux ordres : les unes dépendent de la
peau elle-même, les autres de l'état des corps avec lesquels elle
est en contact. L'épaisseur et la dureté de l'épiderme diminuent
cette sensibilité, mais sa présence est indispensable. L'hyperé-
mie et l'anémie de la peau, son refroidissement (anesthésie loca-
lisée)^ produisent le même résultat. La présence du duvet et des
poils accroît la sensibilité à la pression : il faut un poids plus
lourd pour produire la sensation de contact sur les parties rasées
que sur les parties garnies de poils. Les bains d'eau chargée d'a-
cide carbonique augmentent la sensibilité ; de très-faibles cou-
rants d'induction la diminuent.

La température du corps en contact exerce aussi son influence ;
un poids donné paraît plus lourd qu'un poids égal plus chaud ;
les deux pointes du compas sont mieux perçues quand leur tem-
pérature est inégale, et on les distingue encore même quand leur
distance est plus petite que le minimum d'écart.

Vexercice modifie considérablement la sensibiUté tactile, et
cette modification s'effectue même très-rapidement : en quelques^
heures, la sensibihté de la face palmaire peut être quadruplée ;
les progrès sont d'abord très-rapides, puis plus lents ; il est vrai
que la sensibihté ainsi acquise se perd très-vite et revient en
quelques heures au degré normal ; cependant, par un exercice
régulier et réitéré, Mes progrès deviennent permanents. On sait
à quelle finesse de toucher arrivent les aveugles. Un fait singu-
lier, c'est que l'exercice d'une partie modifie en même temps et
augmente la sensibilité de la partie symétrique non exercée, fait
qui prouve que les modifications anatomiques amenées par l'exer-
cice ont lieu, non dans les organes périphériques, mais dans les
centres nerveux eux-mêmes.

L'exercice augmente aussi bien la sensibilité à la pression que
la sensibilité à la distance ou la faculté délocalisation. Pour juger
la sensibilité à la pression, on place deux poids inégaux, soit

^m

TOUCHER. 883

simultanément sur des points symétriques de la peau, soit suc-
cessivement sur le même point, et le sujet apprécie, sans le se-
cours de l'œil, la différence des deux poids. D'après Weber, on
peut distinguer des différences de l/40^ pourvu que les poids ne
soient ni trop légers ni trop lourds. Les augmentations de poids
sont plus facilement perçues que les diminutions.

h^ 2^alpation rectifie et perfectionne les sensations tactiles, et
comme la main en est l'agent principal, on a voulu localiser
dans cet organe le sens du toucher, sens répandu sur toute la
surface de la peau. La palpation est un phénomène complexe
dans lequel interviennent non-seulement les sensations tactiles,
mais l'action musculaire, et auquel des actes cérébraux très-
compliqués donnent un caractère essentiellement intellectueL

L'habitude émousse non la sensibihté, mais la sensation tac-
tile ; une impression prolongée finit par ne plus déterminer de
sensation ; nous ne sentons plus nos vêtements qui sont jour-
nellement en contact avec la peau ; il suffit même d'un temps
Irès-court pour que la sensation disparaisse quand le contact se
prolonge, surtout si le corps en contact éveille en nous une
sensation déjà connue.

L'influence de la fatigue sur les sensations tactiles a été peu
étudiée.

Les sensations tactiles sont souvent le point de départ de
réflexes qui varient suivant les régions excitées et le mode d'ex-
citation. Tout le monde connaît les réflexes (rires, convulsions)
produits par le chatouillement ; il en est de même pour les
muqueuses; tels sont l'éternuement par le contact de la pituitaire
avec certains corps, la toux par la titillation du conduit auditif
externe, etc.

Le rôle du toucher dans les phénomènes inteUectuels sera étu-
dié dans le chapitre de la psychologie physiologique.

5. ANALYSE THÉOEIQUE DES SENSATIONS TACTILES.

L'analyse des sensations tactiles est encore très-incomplète et
on en est réduit, sur ce sujet, à des hypothèses. 11 me paraît
cependant utile de donner une idée de la façon dont ces phéno-
mènes peuvent être interprétés.

884 PHYSIOLOGIE FONCTIOX.XELLE.

On serait porté à admettre qu'à chaque sensation simple de contact ou
de pression correspond l'excitation d'une seule filtre nerveuse primitive
et que l'excitation simultanée de deux fibres nerveuses distinctes donnera
une sensation double. En réalité, il n'en est pas tout à fait ainsi; quel-
que aigus que soient les corps en contact avec la peaU; ils exciteront
toujours plus d'une fibre nerveuse primitive sans donner pour cela une
sensation double. C'est qu'ici intervient une opération intellectuelle
déjà étudiée à propos des autres sensations, c'est la tendance qu'a
l'esprit à fusionner en une seule Sensation les impressions qui attei-
gnent des fibres nerveuses voisines. Pour qu'il y ait deux sensations
distinctes, il faut qu'il y ait une ou plusieurs fibres inexcitées (ou
peut-être moius excitées ?i entre les deux points touchés.

Pour faciliter l'interprétation des phénomèues tactiles, on peut com-
parer la peau à une sorte de damier dont chaque case \cercle de sensa-
tion de Weber\ serait innervée par un filet nerveux distinct ; dans les
régions les plus sensibles, les cases seront plus petites, et le nombre
des terminaisons nerveuses plus considérable. Ainsi, la région cutanée A,
par exemple ^fig. 23 1 1, sera innervée par 9 nerfs et comprendra 9 cases,

a> c

cl

•

•

1
1

-. j

Fig. i31. — Schéma de l'innervation tacàle.

c

9

e

•

Fig. 232. — Schéma de l'innervation tactile.

tandis que la région B [fig. 232i, quoique de même étendue, compren-
dra 36 cases et recevra 3G fibres nerveuses.

Si, dans la figure A, on place les branches du compas sur aeic, dans
la première case, il n'y aura qu'une sensation simple ; il en sera de
même si on place la seconde branche du compas sur une des cases
voisines; par contre, si on place une des pointes en c et l'autre eu e,
il y aura sensation double parce qu'entre les deux pointes il y a une
case inexcitée. Si, au lieu de la région cutanée A, nous prenons la
région cutanée B. où les cases sont moitié moins larges, la distance

TOUCHER.

885

minimum des deux branches du compas devra être moitié moins grande
qu'en A pour avoir une sensation double. Cette hypothèse cxpHque
assez bien, au premier abord, la diflférence d^ sensibilité des diverses
régions de la peau, mais elle ne suffit pas pour tous les cas. En efifet,
la même distance des deux pointes du compas c e, qui, dans la position
de la figure 231, donne une sensation double, donnerait une sensation
simple si on les place sur deux cases voisines, ce qui n'est pas ; en
outre, elle ne peut expliquer le perfectionnement de cette sensibilité
par Texercice. On est alors forcé d'admettre que les circonscriptions
nerveuses cutanées (cercles de sensation des auteurs) empiètent les
unes sur les autres, autrement dit qu'un même point de la peau reçoit
des filets nerveux provenant de plusieurs nerfs et que. par suite, un
corps quelconque en contact avec la peau excite en même temps plu-
sieurs fibres nerveuses. On représente alors les départements nerveux
par des cercles enchevêtrés les uns dans les autres.

La figure 23.3 représente ce mode d'innervation. Soit une coupe
transversale schématique d'une région cutanée; cette étendue cuta-

CC-

p.

K

^

<^

X

.r

■10

■Jo

Fig. 233. — Schéma de l'innervation tactile.

née recevra un certain nombre de fibres nerveuses, et chaque fibre
nerveuse fournira plusieurs filets empiétant sur les filets des nerfs
voisins. Soit maintenant un corps, une pointe de compas, par excm-

886 PHYSIOLOGIE FO.XCTIOXNELLE.

pie, venant au contact de cette surface en a, il excitera dans cette
étendue de peau toutes les fibres nerveuses de l à 7, mais l'excitation
n'aura pas sur toutes la même intensité, elle sera au maximum pour la
fibre 4, plus faible pour les fibres 3 et 5, plus faible encore pour les
fibres 2 et 6, etc. ; on pourra donc représenter l'intensité de l'excita-
tion de la peau sur cette surface par une courbe A, dont la hauteur
correspondra à l'intensité de l'excitation. La sensation éveillée par ce
corps sera simple, quoiqu'il y ait plusieurs fibres excitées, parce qu'il
n'y aura pas de lacune dans l'excitation. Si maintenant on place l'autre
pointe du compas au delà de 6, il y aura une région intermédiaire dans
laquelle \qs, fibres nerveuses seront absolument inexcitées ; on aura
donc là jes conditions nécessaires pour une sensation double, c'est-à-
dire une lacune dans l'excitation nerveuse. Si je place au contraire la
deuxième pointe du compas Q\ib. il ne reste entre les deux pointes
aucun élément nerveux absolument inexcité; mais l'excitation des
fibres 7 et 8 est excessivement faible et il devient possible, par l'atten-
tion et l'exercice, de faire abstraction de cette excitation légère pour
ne sentir que les deux maxima correspondant aux autres fibres et
rendre la sensation double ; l'exercice et l'attention pourront encore
aller plus loin, et on conçoit que dans certaines conditions (aveugles)
deux excitations a et c, et même b et c, puissent encore donner une
sensation double; il suffit alors qu'il y ait simultanéité de deux sensations
fortes, séparées par une sensation plus faible, sans avoir besoin de
recourir à une lacune complète dans l'excitation sensitive.

Le nombre d'éléments inexcités ou moins excités nous permet de
juger de la distance qui sépare les deux corps en contact avec la peau ;
aussi comprend-on facilement que, sur les régions plus pauvres en
nerfs, les deux pointes ne donneront qu'une sensation simple pour le
même écart des deux branches.

Quel est maintenant l'élément de la sensation tactile, l'unité tactile,
si on peut s'exprimer ainsi? C'est probablement une sensation simple,
analogue aux sensations qui constituent le fourmillement, ou à celles
qu'on éprouve par la compression légère d'un nerf, le nerf cubital, par
exemple, mais atténuée par l'épiderme. Il y aurait donc là, comme élé-
ment spécial, une fulguration légère, une sorte d'étincelle sensitive
correspondante à l'excitation d'une fibre nerveuse isolée, La sensation
tactile que, jusqu'ici, nous avons considérée comme simple, ne serait
donc, dans ce cas, qu'une sensation composée d'un certain nombre
d'unités, de même qu'un son qui nous parait simple est, en réalité,
composé de plusieurs sons et de plusieurs excitations nerveuses.
Quand, d'un autre côté, l'excitation devient trop intense, les fulgura-
tions partielles se fusionnent en une sensation que nous appelons
douleur.

TOUCHER. 887

b. — Sensations de température.

1° Des conditions de i^roduction des sensations
de température.

Les sensations de température ou mieux de chaleur ou de
froid reconnaissent pour cause une variation brusque de tempé-
rature de la peau ; la température de la peau, résultante immé-
diate de la température du sang qu'elle reçoit, est un peu au-
dessous de la température des parties profondes, et supérieure,
en général, à la température de l'air ambiant ; aussi, sauf de rares
exceptions, la peau subit : 1" une déperdition continuelle de calo-
rique au profit de l'extérieur ; 2" un apport continu de calorique
au détriment de l'intérieur. Cette perte et cet apport s'équili-
brant, la température de la peau reste constante, et nous n'avons
aucune sensation. Mais si l'équilibre se rompt brusquement, si la
perte ou le gain sont trop intenses, cette variation impressionne
les nerfs cutanés qui la transmettent aux centres nerveux , d'où
sensation de température; cette sensation se produit donc quand
l'unité de surface de la peau reçoit ou perd, dans l'unité
de temps, une quantité déterminée de calorique (non encore
mesurée).

De ce qui précède, il résulte que la sensation de froid pourra
reconnaître pour causes :

1" Un apport moindre de calorique de l'intérieur, exemple :
diminution de l'aHlux sanguin par rétrécissement des artères
cutanées ;

2° Un abandon plus grand de calorique au milieu extérieur ;
ainsi si l'on met en contact avec la peau un corps plus froid
qu'elle, ou meilleur conducteur, ou plus froid que ceux qui la tou-
chaient précédemment.

De même, la sensation de chaleur se produira :

r Si la peau reçoit plus de calorique de l'intérieur (afflux
sanguin) ;

2'' Si elle en abandonne moins à l'extérieur ou si (^Ile en reçoit
de l'intérieur.

Tous les corps, quel que soit leur état, solide, liquide ou gazeux,

888 PHYSIOLOGIE FOKCTIO.\?s'ELLE.

sont susceptibles de déterminer des sensations de température ;
deux clioses seulement sont à considérer : la température du
corps en contact et sa conductibilité. Si la température du corps
est trop basse ou trop élevée, la sensation de température dis-
paraît pour faire place à la douleur ; la conductibilité du corps
aura aussi un rôle important. A température égale, les corps meil-
leurs conducteurs, les métaux par exemple, déterminent avec
plus d'intensité les sensations de cbaleur ou de froid ; cette con-
ductibilité peut même compenser des différences notables de
température. Si, l'air étant à l?"*, on plonge la main dans de
l'eau à 18°, on a une sensation de froid, quoique le corps en
contact avec la main soit plus chaud ; mais l'eau est un meilleur
conducteur que l'air, et la main perd, dans le même temps, une
plus grande quantité de calorique. C'est pour la même raison
qu'un morceau do métal paraît plus froid (ou plus chaud) qu'un
morceau de bois à la môme température.

2" Caractères des sensations de température.

Les sensations de température sont de deux espèces : sensation
de froid, sensation de chaleur ; quoique leur cause soit essen-
tiellement la même et qu'il n'y ait au fond que des différences de
degré, cependant l'esprit a la perception de deux sensations dif-
férentes. Quand ces deux sensations ont une très-grande inten-
sité, elles se transforment peu à peu en sensation de douleur qui,
d'abord, a un caractère particulier pour la chaleur et pour le
froid, mais qui, au maximum d'intensité, prend pour les deux le
caractère d'une brûlure.

Les sensations thermiques simultanées ou successives sont
d'autant mieux perçues qu'il y a plus de différence de tempéra-
ture entre les deux corps en contact avec la peau. Pour explorer
la sensibilité thermique de la peau, on peut se servir d'un com-
pas dont les deux pointes sont inégalement chauffées, ou de
ïœsthésiomètre de Liégeois. Cet instrument est construit sur le
même principe que l'aîsthésiomètre delà figure 229 ; seulement les
pointes sont en rapport avec deux petits prismes creux qu'on peut
remplir de liquide à une température donnée. On voit alors que
V écart minimum entre ks deux pointes est plus faible quand ces
pointes sont à une température différente.

TOUCHER. • 889

La sensibilité thermique des différentes régions de la peau ne
suit pas exactement la topographie de la sensibilité tactile. Cette
sensibihté est, au maximum, sur certaines parties de la face,
joues, paupières, pointe de la langue, conduit auditif; elle est
moindre aux lèvres ; elle est très-faible au nez. Sur le tronc, la
ligne médiane est moins sensilde que les parties latérales -, la
poitrine est plus sensible en bas qu'en haut ; le ventre l'est plus
que le dos ; sur les membres, la sensibilité augmente à mesure
qu'on se rapproche de la racine du membre ; au bras et à la cuisse,
le côté de l'extension est plus sensible que celui de la flexion :
c'est l'inverse à l'avant-bras et à la jambe. Le froid, la cha-
leur (45°) diminuent la sensibilité. Il en est de même de l'épais-
seur de l'épiderme (mauvais conducteur).

Certaines températures s'apprécient plus facilement que d'au-
tres ; ainsi, pour l'eau, on apprécie le mieux les différences de
température de 27° à 33°, puis en^-c 33° et 37°, puis entre 14°
et 27°. Cette appréciation se fait en plongeant successivement le
même doigt dans les deux liquides, ou successivement deux doigts
symétriques ; on peut distinguer ainsi des différences de 1/G^ de
degré (Réaumur).

La durée des sensations de température déplisse la durée de
l'application de l'excitant ; on a ainsi des sensations consécutives
de froid et de chaud ; cette durée est même assez longue. Ainsi,
si on met en contact, i)endant quelque temps, le front avec un
corps froid, un morceau de métal, par exemple, on a une sen-
sation consécutive de froid assez prolongée, et cette sensation
présente ce caractère particulier de n'être pas uniformément
décroissante, mais de présenter des espèces de redoublements
d'intensité (4 à 5).

L'intensité de la sensation dépend d'abord de la température
même du corps en contact et de sa conductibilité, autrement dit
de la rapidité du changement de température de la peau ; en
second lieu, de l'étendue de la surface impressionnée -, de l'eau
paraît plus chaude (ou plus froide) quand on y plonge la main
entière que quand on y plonge le doigt seulement.

La localisation des sensations thermiques se fait toujoiu^s à la
surface touchée ; mais cette locahsation est moins nette et plus
diffuse que celle des sensations tactiles.

Certaines muqueuses sont douées de la sensibilité à la tem-

890 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

pératiire ; telles sont les muqueuses buccale, pharyngienne (le
voile du palais fait percevoir des différences de deux degrés), la
partie inférieure du rectum, etc.; d'autres, comme les muqueuses
stomacale, intestinale, utérine, etc., en sont tout à fait dépour-
vues. La sensibilité des muqueuses pour la température est, en
général, moins développée que celle de la peau. Si, par exemple,
pendant qu'on boit un liquide chaud, comme du café, on trempe
la lèvre supérieure dans la tasse de façon que la partie cutanée
de la lèvre soit en contact avec le liquide, on a immédiatement
une sensation de brûlure.

L'influence de l'exercice, de l'habitude, de la fatigue, a été peu
étudiée.

Les sensations de température peuvent être le point de départ
de réflexes, différents pour les sensations de froid et de chaud;
pour le froid, les réflexes portent surtout sur le système muscu-
laire lisse (chair de poule) ou strié (frissons, claquement des
dents); il faut distinguer dans ces cas l'etfet réflexe de l'influence
locale directe. •

Les sensations thermiques, comme les sensations de contact, ont
leur siège dans les parties superficielles de la peau; ainsi, elles dispa-
raissent, comme ces dernières, dans les cicatrices superficielles du
derme. Comme le contact a pour organes les corpuscules de Meissner,
il est probable que les sensations de température ont pour siège le
réseau nerveux de la couche de Malpighi, et cette hypothèse s'accorde
avec la diffusion plus grande et la localisation moins bien définie des
sensations de température.

Les sensations thermiques et les sensations tactiles ont, du reste,
beaucoup de points de, ressemblance; si on recouvre la peau de collo-
dion en laissant un trou central où la peau est à nu et qu'on fasse agir
sur la peau tantôt Je contact (pinceau, bâton, ouate), tantôt la chaleur
(métal incandescent, lentille], la cause de la sensation est parfaitement
reconnue à la paume de la main (le sujet en expérience a naturelle-
ment les yeux fermés) ; mais, sur le dos de la main, G fois sur 105
expériences, la chaleur est prise pour le contact, et, sur le dos, le
nombre des erreurs atteint 12 sur 30 expériences (Wunderli et Fick).
Cependant, d'un autre côté, les deux sensations, chaleur et contact,
peuvent coexister au même endroit sans se confondre, et, dans des cas
pathologiques, il peut arriver que la sensibilité tactile et la sensibilité à la
température soient, Tune abolie, l'autre conservée. Il semblerait donc
que ces sensations aient pour siège et pour conducteurs des organes

SE.XSATIO-XS MUSCULAIRES. 891

et des filets nerveux spéciaux, sans cependant qu'on puisse en donner
la démonstration.

Bibliographie. — TVeber : Tastsinn und Gemeingefûhl ; dans : Wagner't Eand-
uôrterbiich der Physiologie.

6° SENSATIONS MUSCULAIRES.

V Sens ou conscience musculaire.

On donne le nom de sens ou conscience musculaire à la notion
que nous avons de la contraction des muscles. Mais il faut dis-
tinguer avec soin, dans cette sensation, la perception du mouve-
ment musculaire même et la perception de l'intensité de lefTort
de volonté par lequel nous cherchons à faire agir les muscles.
La seconde, en effet, comme l'a montré Helmholtz, peut exister
parfaitement en l'absence même de toute contraction muscu-
laire ; c'est ainsi que nous apprécions la position de la hgne
visuelle, non d'après la tension des muscles, mais d'après l'effort
de volonté par lequel nous cherchons à changer la position de
l'œil. Soit, par exemple, un cas de paralysie du muscle droit
externe de l'œil droit, l'œil ne peut plus se porter dans l'abduc-
tion ; si alors le patient tourne le regard à droite, les objets lui
semblent se déplacer dans la même direction, quoique son œil
droit soit resté immobile ; il est persuadé que la ligne visuelle
s'est déplacée à droite, et, comme les images rétiniennes n'ont
pas changé de position sur la rétine de l'œil paralysé, il croit
voir les objets participer au mouvement qu'il attribue d'une ma-
nière erronée au globe oculaire. Onpeut appeler cette perception
senliment de ï effort musculaire volontaire ; on pourrait peut-
être lui réserver le nom de conscience musculaire.

L'autre espèce de sensation, sens musculaire proprement dit,
nous donne la notion de la contraction musculaire elle-même. Nous
connaissons ainsi :

r L^ énergie de la contraction, c'est-à-dire la force avec laquelle
le muscle se contracte; c'est par ce moyen cpie nous apprécions,
en les soupesant, le poids des objets et la résistance que les corps
extérieurs opposent à la contraction musculaire. Dans cette
notion du poids, le sens musculaire vient en aide à la sensation

892 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

tactile de pression qui, à elle seule, ne nous donnerait que des
notions insuffisantes. Quand la contraction musculaire se produit
sans soulèvement d'un poids, nous rapportons la sensation au
muscle; quand, au contraire, nous soulevons un poids, nous
sentons l'objet lui-même; puis, à mesure que la fatigue vient,
la sensation de l'oljjet disparaît pour faire place à la sensation
musculaire ;

2° Létendue du raccourcissement ou l'excursion du mouvement
(précision du mouvement) ;

o° La rapidité de la contraction (agilité du mouvement) ;

4" La durée du mouvement ;

b"* Ld, direction du mouvement; cette notion est une notion
complexe due à l'adjonction de sensations tactiles et vi-
suelles ;

6° La position des membres et du corps ; ce n'est plus là seu-
lement une sensation de contraction musculaire, mais souvent
aussi une sensation de tension passive des muscles, comme dans
le décubitus dorsal ; c'est grâce à ces sensations que nous savons,
même dans l'obscurité et sans l'intervention du toucher ou de la
vue, la position occupée dans l'espace par nos membres. On a
donné aussi à cette notion le nom de sens de stabilité, sens de
Vèquilihre. Cette notion joue un trùs-grand rôle clans la station,
la marche' et, en général, dans tous les mouvements que nous
exécutons.

La perte de ce sentiment de stabilité ou d'équilibre constitue
le vertige.

La fatigue musculaire est une sensation particulière que tout le
monde connaît et qui, à un degré extrême, se transforme en une
sensation de brisement. La fatigue persiste dans les muscles même
après la section des nerfs cutanés du membre. Dans certains cas,
les contractions musculaires sont douloureuses, et on a donné
le nom de crampes aux douleurs spéciales qui accompagnent ces
contractions.

Les muscles sont, du reste, insensibles aux excitants géné-
raux ; on peut les piquer, les couper, les brûler sans provoquer
de douleur.

Quand l'organisme est en bonne santé, on éprouve un senti-
ment général de bien-être, de légèreté dans le corps et dans
les membres (euphorie) qui paraît être aussi une sensation mus-
culaire.

SE.XSATIO.XS MUSCULAIRES. 893

2" Sensations musculaires spéciales.

Les sensations musculaires décrites ci-dessus n'appartiennent
guère qu'aux musiles du squelette. Mais il est d'autres sensations
qui doivent être aussi rapporlées aux muscles et qui se distin-
guent des précédentes par des caractères particuliers. Pour quel-
ques-unes même, le doute existe encore pour savoir si elles
doivent être rattachées aux sensations musculaires. Telles sont
la faim, la nausée (muscles du pharynx et du voile du palais), le
besoin d'aller à la selle, le besoin d'uriner, les sensations oculaires
qui accompagnent l'envie de dormir (releveur de la paupière
supérieure et globe oculaire), la sensation musculaire du plan-
cher buccal qui précède le bâillement, le besoin de respirer, les
contractions utérines (douleurs), les sensations génitales qui
accompagnent l'érection et l'éjaculation (sens de la volupté), etc.
Certains muscles, comme le cœur, ne donnent lieu, à Uétat nor-
mal, à aucune sensation.

3° Innervation musculaire sensitive,

La question de savoir s'il y a des nerfs spéciaux pour la sen-
sibilité musculaire, n'est pas encore résolue. Trois théories prin-
cipales existent sur ce sujet :

1" Pour les uns, il n'y a pas de fibres sensibles musculaires spéciales;
nous connaissons uniquement la quantité d'innervation envoyée au
muscle; nous avons la notion de la contraction voulue et non de la
contraction exécutée ; nous percevons lintention et non le fuit. Cette
noiion, comme on Fa vu plus haut, est réelle, mais elle n'est pas la
seule et elle ne suffit pas pour expliquer tous les phénomènes.

2" Pour d'autres, nous ne connaissons la contraction d'un muscle
que par les sensations engendrées dans la peau ou la muqueuse qui le
recouvre lAuberli; ce serait donc une pure sensation tactile. Rauber a
modifié Ihypotbèse, qui ne pouvait s'appliquer aux muscles profonds
et aux muscles viscéraux (diaphragme, etc.i, en affectant à la sensibi-
lité dite musculaire les corpuscules de Pacini, corpuscules qui seraient
comprimés pendant la contraction musculaire. L'hypothèse de Rauber
me paraît se réaliser dans certains cas, et il est très-probable, en effet,
que c'est là l'usage des corpuscules de Pacini qu'on trouve dans le voi-

894 PHYSIOLOGIE FOKCTIO>\N ELLE.

sinage des articulations ; mais elle ne suffit pas non plus pour tout
expliquer.

3° Enfin, d'autres auteurs (Arnold, Brown-Séquard, etc.), et il me
paraît difficile d'écliapper à cette nécessité, admettent des fibres cen-
tripètes qui iraient des muscles aux centres nerveux et transmettraient
à ces centres la sensation de la contraction musculaire faite et exécutée.

C. Sachs a fait des reclierches récentes sur les nerfs sensitifs des
muscles; il a vu l'excitation du nerf musculaire du couturier, chez la
grenouille, provoquer des contractions réflexes circonscrites ou géné-
rales, même après la section des racines antérieures motrices du nerf
sciatique qui paralyse tous les muscles de la patte. L'excitation, par
rammoniaque_, de la coupe du couturier idans sa partie dépourvue de
nerfs) produit de même un réflexe généralisé. Il semblerait donc, d'a-
près ces expériences, que la contraction des muscles striés détermine
une excitation qui est transmise par des nerfs sensitifs aux centres
nerveux, et que cette contraction s'accompagne d'une sensation spé-
ciale qui lui correspond.

7° SE^'SATIONS INTERNES.

Les sensations internes se distinguent des sensations précé-
dentes par leur indétermination, la difficullé de les localiser dans
une région précise et surtout par ce caractère essentiel qu'elles
ne nous font connaître que des états de l'organisme sans jamais
nous mettre en rapport avec les objets extérieurs (').

Ces sensations internes sont excessivement multipliées ; chaque
fonction, pour ainsi dire, s'accompagne de sensations particu-
lières qui, très-souvent, passent inaperçues à cause de leur faible
intensité, et grâce à l'habitude, mais qui deviennent percepti-
bles dès qu'elles acquièrent une certaine intensité et peuvent
même, dans certains cas, arriver à un degré de violence insoute-
nable pour l'organisme. Ces sensations internes sont de deux
ordres : les unes correspondent au non-exercice de la fonction ;
ainsi, qu'on retienne pendant quelque temps sa respiration, on
sentira bientôt une gêne considérable de la région pectorale
(attaches du diaphragme), un besoin de respirer qui, à la longue,
devient intolérable ; la faim, la soif, l'envie de dormir, etc., sont
des sensations du même ordre, et on leur donne, en général, le

(*) Cependant cette distinction n'est pas absolue; le sens musculaire, par
exemple, offre, à ce point de vue, la transition entre les sensations spé-
ciales et les sensations internes.

SENSATIONS INTERNES. 895

nom de besoins. A un degré très-léger d'intensité, ces besoins ont
quelquefois un caractère agréable (appétit, besoin sexuel), mais
dès qu'ils atteignent une certaine force, ils deviennent rapidement
désagréables, puis douloureux. Quelques-uns, comme la nausée,
par exemple, sont toujours désagréables.

Une seconde catégorie de sensations internes correspond à
l'exercice des fonctions ; ainsi quand, après avoir retenu notre
respiration, nous respirons largement, la pénétration de l'air
dans les voies aériennes s'accompagne d'une sensation de bien-
être, de courant d'air pur dans les poumons ; la satisfaction de la
faim et de la soif, l'exercice musculaire, etc., nous offrent le
môme genre de sensations qui peuvent atteindre une intensité
très-grande, comme dans les sensations voluptueuses du coït. On
peut les appeler sensations internes fonctionnelles.

Enfin la douleur, avec ses manifestations multiples, constitue
un troisième groupe de sensations internes.

Nous allons passer rapidement en revue chacun de ces groupes
de sensations internes.

1° Besoins.

La faim, quoique assez vaguement localisée, paraît avoir son
siège dans la région épigastrique. Au début, la sensation de la
faim est agréable (appétit), puis elle devient peu à peu doulou-
reuse et même atroce (sensations de tiraillement, de torsion, de
pincement de l'estomac). La faim est satisfaite par l'introduction
des aliments dans l'estomac avant même que la résorption des
produits de la digestion ait pu se faire ; l'introduction de subs-
tances non digestibles peut la suspendre pour quelque temps ; il
en est de même de l'usage de l'alcool, du tabac, de l'opium. La
sensation de la faim parait due en partie aux contractions des libres
musculaires stomacales, en partie peut-être aussi aux nerfs sensi-
tifs de la muqueuse ; en tout cas, la section des pneumogastriques,
chez les chiens, n'aboht pas la sensation de la faim (Sédillot), ce
qui semble indiquer, au moins dans certaines conditions, une ori-
gine centrale, sans qu'on puisse encore préciser le siège de ce
centre nerveux. Il doit cependant être placé dans la moelle allon-
gée, car les fœtus anencéphales tètent et ont, par conséquent, la
sensation de la faim.

896 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO >\\ELLE.

La 50/7 se localise dans le pharynx et dans la bouche, spécia-
lement à la base de la langue et au palais, et la sécheresse qui la
caractérise se fait surtout sentir quand ces organes se mettent au
contact lun de l'autre. Cette sensation a pour conditions, soit
une diminution de la quantité d'eau de tout l'organisme, comme
à la suite de sueurs abondantes ou de diarrhée, soit une séche-
resse de la muqueuse par causes purement locales, respiration
par la bouche, arrêt de la salivation, etc. Les conditions nerveu-
ses de la sensation de la soif sont encore peu connues. Elle n'est
pas aboUe par la section des glosso-pharyngien, pneumogastri-
que, hngual (Longet, Schiff) ; peut-être doit-elle être rapportée
à l'excitation de filets sympathiques. Schiff en fait une sensa-
tion générale, qu'il est impossible de rattacher à des nerfs par-
ticuliers.

11 n'y a pas lieu de donner ici une description spéciale des
autres besoins.

2° Sensations internes fonctionnelles.

Je ne parlerai ici que des sensations voluptueuses qui accom-
pagnent le coït. Ces sensations sont dues en partie aux nerfs
sensitifs de l'appareil génital, en partie aux contractions des mus-
cles striés et lisses du même appareil. Chez la femme, ces sen-
sations tiennent à l'excitation mécanique des nerfs sensitifs du
vagin, du clitoris et de la face interne des petites lèvres, et aux
contractions musculaires du constricteur du vagin, de l'ischio-
caverneux et des fibres lisses des organes génitaux. Chez l'homme,
les mêmes conditions interviennent : excitation des nerfs de la
peau du pénis et du gland, contractions des muscles du périnée
et des fibres lisses du canal déférent, des vésicules séminales, de
la prostate, etc. La preuve que l'excitation mécanique des nerfs
sensitifs joue un rôle moins important que la sensibilité muscu-
culaire dans ces sensations, c'est que les rêves erotiques chez
l'homme et chez la femme s'accompagnent des mêmes sensations
voluptueuses quoique l'excitation mécanique des nerfs sensitifs
soit absente. Au moment de l'éjaculatiou. la sensation volup-
tueuse, d'abord localisée à l'appareil génital, paraît se généraliser
en même temps qu'elle augmente d'intensité, et il semble qu'une
grande partie du système musculaire lisse de l'organisme y

SENSATIO-XS INTERNES. 897

prenne part (appareil musculaire de l'utérus et des annexes,
fibres lisses du mamelon, muscles lisses de la peau, etc.).

3" Douleur.

La douleur n'est pas la simple exagération d'une sensation
normale ; elle apparaît bien, il est vrai, quand la sensation acquiert
une intensilé trop forte, mais il y a quel([ue chose de nouveau,
un élément particulier qui se surajoute à la sensation primitive.

La sensation de douleur se montre surtout dans les organes qui
sont doués de la sensibilité tactile ; mais on la rencontre aussi
dans les muscles et dans les organes qui, à l'état normal, ne nous
donnent aucune sensation, os, viscères, etc. Elle est moins accen-
tuée et se présente moins fréquemment dans les nerfs des sens
spéciaux, mais elle y existe cependant, quoique certains physio-
logistes prétendent le contraire; la fatigue rétinienne, par exem-
ple, n'est qu'une forme de douleur. On peut donc dire dune façon
générale que toutes les parties pourvues de nerfs peuvent devenir
le siège de sensations douloureuses.

Au point de vue de la production de la douleur, les organes
peuvent se comporter de deux façons: les uns, comme la peau,
la cornée, etc., sont sensibles aux excitations provenant de l'ex-
térieur; la piqûre, la section, etc., y déterminent de la douleur;
les autres, au contraire, comme les muscles, peuvent être pi(|ués,
coupés, dilacérés, sans qu'il y ait douleur : ils sont, comme on dit,
insensibles, quoique cependant ils puissent être le siège de dou-
leurs par cause interne, comme celles de la crampe, de la fatigue.

La localisation des sensations douloureuses se fait, en général,
d'une façon peu précise. Quelquefois, il est vrai, elles se fixent
dans un point déterminé ou suivent les ramifications nerveuses,
mais le plus ordinairement et surtout quand elles occupent les
organes profonds, elles sont diffuses et ne peuvent être exacte-
ment localisées.

L'intensité de la douleur dépend de l'intensité de l'excitation
et de sa durée d'application, de l'excitabilité de l'individu et de
celle de la partie impressionnée ; la quantité de fibres nerveuses
excitées a aussi une très-grande importance. Si on plonge le
doigt dans de l'eau à iO", on ne ressent aucune douleur; si
on y plonge la main tout entière, on a une sensation de brûlure.

Beaunis, Pliys. 57

898 PHYSIOLOGIE FONCTION^'ELLE.

La douleur présente, suivant les régions, le mode d'excitation,
etc., des différences de caractère que nous exprimons par les
dénominations les plus variées; mais, jusqu'ici, uous ignorons
tout à fait à quelles conditions organiques des nerfs correspon-
dent ces variétés de la sensation-douleur, et il nous est impos-
sible de dire pourquoi une douleur est aiguë, lancinante, téré-
brante, pongitive, etc.

La question de savoir s'il y a, pour les sensations de douleur,
des nerfs spéciaux indépendants des autres nerfs sensitifs, n'est
pas encore tranchée. Les faits pathologiques tendraient à le faire
admettre ; on trouve, en effet, des cas dans lesquels la sensibihté
tactile est conservée, la sensibilité à la douleur étant abolie, et
inversement; autrement dit. il peut y avoir analgésie sans anes-
Ihésie, et anesthésie sans analgésie. (Voir : Centres nerveux.)

ISiblio^i^i'apliie. — Lecat : Traité des sensations, 17fi7. — G. P. Tortual : Die
Sinne des Menschen, 1827. — Pukkixje : Sinne im Ail gemeinen ; dans: Wagner's
Handnœrtcrhuch, 18411. — Fechnkk : Elemente der Psychophysik, 1860- — FiCK :
Lehrbuch der Anat, und Phys. der Sinnesorgane, 1SG4.

2. — PHYSIOLOGIE DES NERFS.
i" NERFS RACHIDIENS.

Procédés. — Mise a nu des racines rachidiexxes. — 1° Grenouille.
On met à découvert les derniers arcs vertébraux par l'incision de la
peau et la dissection des muscles des gouttières; on coupe ensuite de
chaque côté, avec des ciseaux fins et assez forts, le dernier arc verté-
bral, puis les suivants en prenant bien garde de léser la moelle; les
racines antérieures sont cachées parles postérieures; la neuvième est
très-voUimineuse; la dixième est très-fine et accolée au fil terminal; les
septième, huitième et neuvième forment fiscliiatique qui fournit le nerf
sciatique et le nerf crural; on peut alors sectionner isolément chaque
racine. — 2° Chien. Chez le chien, on peut opérer sur la deuxième paire
cervicale sans ouvrir le canal vertébral; si on opère sur la région lom-
baire, il faut ouvrir le canal rachidien (voir Moelle). Après avoir laissé
reposer l'animal, on explore la sensibilité des racines et on peut les
sectionner isolément. Le procédé est le même chez le chat, le lapin, le
cochon d'Inde, etc.

Section du grand nerf auriculaire (lapin). — Il se trouve en arrière
de la face postérieure de l'apopliyse transverse de l'atlas, au côté in-
terne et ensuite au côté postérieur du cleido-mastoïdien; il est recou-
vert immédiatement par l'aponévrose cervicale.

PHYSIOLOGIE DES >ERFS. 899

Section du nerf phrénique {lapine — [''A son origine (voir Section
des branches du plexus brachial). — 2° A la partie inférieure du cou.
On incise la peau sur la ligne médiane ; le nerf se trouve en dehors
des insertions du sterno-mastoïdien, au confluent de la veine jugulaire
externe et de la sous-clavière.

Section des nerfs d'origine du plexus brachial (lapin). — 1° Cin-
quième et sixième nerfs cervicaux gauches. Position dorsale; le mem-
bre supérieur est tiré en bas; la tète et le cou sont inclinés du
côté opposé; l'incision cutanée tombe sur l'épine de l'omoplate ; on
sectionne le releveur de l'omoplate et la partie supérieure du trapèze
dans la direction de leurs libres; le cinquième nerf cervical se trouve
en avant des scalènes antérieur et moyen ; on s'oriente sur les apo-
physes transverses des vertèbres cervicales. — 2" Euitième nerf cer-
vical et premier dorsal [à droite). Position dorsale ; on incise la peau
sur la ligne médiane; on détache les muscles pectoraux de leurs
attaches au sternum ; on met à découvert la veine et l'artère sous-cla-
vière qu'on récline en haut; le tronc provenant des deux nerfs cher-
chés se trouve au-dessus, en arrière et en avant du scaléue antérieur.
(Voir Krause, Anat. des Kaninchens.)

Section du nerf médian (lapin). — On incise la peau à la parlie
moyenne du bras, parallèlement au bord interne du biceps; le nerf est
sous l'aponévrose en avant de l'artère humérale et du nerf cubifaL

Section du nerf crural. — Le nerf a les mêmes rapports que cliez
l'homme.

Section du nerf sgiatique. — On le trouve à la parîie supérieure et
moyenne de la cuisse, entre le biceps et le demi-membraneux. On
peut aussi le découvrir plus haut en traversant les ûbres des muscles
fessiers.

1° Ecicines des nerfs rachidiens.

r Racines postérieures. — Les racines postérieures sont sen-
sitives. Après la section de ces racines, les parties qui reçoivent
leurs nerfs des racines sectionnées sont insensibles; si on excite
(électricité, piqûre, etc.) le bout périphérique, aucun phénomène
ne se produit: si on excite le bout central, il y a des signes de
douleur (cris, mouvements) ou simplement des mouvements ré-
flexes. La transmission dans les racines postérieures est donc
centripète. En outre, la section de ces racines n'abolit pas la
molilité dans les parties correspondantes. En effet, si, après leur
section, on pique la peau d'une autre région, des mouvements se
produisent dans la région qui correspond aux racines sec-

900

PHYSIOLOGIE FO>'GTIO>'NELLE.

tionnées. L'excitabilité des racines postérieures disparaît très-vite
après la mort.

2° Racines antérieures. — Des expériences analogues mon-
trent que ces racines sont motrices. Après leur section, les par-
ties innervées par elles ont perdu leurs mouvements ; l'excitation
du bout central ne produit rien, l'excitation du bout périphérique
amène des contractions énergiques. Ces contractions peuvent se
montrer dans les muscles lisses comme dans les muscles striés.
D'après Steinmann, E. Cyon, etc., l'excitabilité des racines anté-
rieures serait sous l'influence des racines postérieures ; celles-ci
enverraient aux racines antérieures des excitations continuelles
qui maintiendraient la tonicité musculaire, de sorte que, après leur
section, la hauteur de contraction des muscles diminuerait. Si on
adapte au myographe de Marey un muscle (gastrocnémien de gre-
nouille) chargé d'un poids (de 20 à 30 grammes), dès qu'on coupe
les racines postérieures, la courbe tracée indique un allongement
du muscle (E. Cyon). Ces résultats ont été contredits par plusieurs
observateurs. L'excitabilité des racines antérieures persiste assez
longtemps après la mort.

Les racines antérieures contiennent en outre une partie des
fibres vaso-motrices. (Voir Nerfs vaso-moteurs.)

Sensibilité récurrente. — MagendieetCl. Bernard ont cons-
taté que les racines antérieures sont aussi sensibles; seulement
cette sensibilité présente des caractères particuliers, elle dispa-
raît après la section de la racine postérieure correspondante; il
semble donc que cette sensibihté leur vienne de la racine posté-

Fig. 234. — Sensibilité récurrente. (Cl. Bernard.)

rieure; en outre, elle paraît leur venir de filets récurrents (A, fig.
234) qui partent du gangUon de la racine postérieure H et arri-

PHYSIOLOGIE DES >"ERFS. 901

vent à la racine antérieure Y par son bout périphérique: aussi
si, la racine postérieure restant intacte, on coupe la racine anté-
rieure, son hout périphérique reste sensible, tandis que son bout
central est insensible. L'épuisement fait disparaître très-vite la
sensibilité récurrente. Le lieu où se fait la récurrence du filet
seusitif postérieur pour gagner la racine antérieure est encore
indéterminé. D'après Cl. Bernard, la communication des deux
racines se ferait à la périphérie, car la section des nerfs mixtes
provenant de la jonction des deux racines abolit la sensibilité
récurrente. A. Bouchard a constaté cependant chez quelques
animaux, mouton, lapin, des filets récurrents se rendant direc-
tement de la racine postérieure à la racine antérieure.

D'après Brown-Sequard, les fibres nerveuses affectées à la sen-
sibilité musculaire passeraient aussi par les racines antérieures ;
chez la grenouille, les mouvements volontaires persisteraient
avec leur précision habituelle après la section des racines posté-
rieures: mais l'expérience n'a pas donné le même résultat à d'au-
tres physiologistes.

Les lois suivantes régissent la distribution des fibres des ra-
cines rachidiennes :

r Les fibres fournies par une racine ne paraissent pas dépas-
ser la ligne médiane :

2° Chaque muscle ou chaque région cutanée reçoit ses fibres
nerveuses de plusieurs racines, de sorte qu'une section d'une
seule racine n'amène pas une paralysie complète :

3° Les racines antérieures sont en rapport réflexe avec les ra-
cines postérieures correspondantes.

Les altérations qui succèdent à la section des racines rachi-
diennes ont été étudiées page 292.

2" Xerfs rachidiens.

Les nerfs rachidiens peuvent contenir : T' des filets provenant
des racines postérieures ; 2° des filets provenant des racines an-
térieures: 3° des filets sympathiques, et leurs propriétés physio-
logiques dériveront nécessairement de la pro])ortiou de ces
différents filets dans le nerf. On les distingue habituellement en
sensitifs, moteurs et mixtes, mais il ne faut pas oublier que les
nerfs sensitifs contiennent aussi des fibres vaso-motrices, et que

902 PHYSIOLOGIE FOCTIO.XNELLE.

les nerfri moteurs reDferment très-probablement des nerfs de sen-
sibilité musculaire en outre des filets vaso-moteurs des muscles.
Il n'y a donc pas lieu de traiter à part la physiologie des nerfs
rachidiens, puisqu'elle se confond avec la physiologie des nerfs
.sensitifs, moteurs et vasculaires.

2*" XERFS CRANIENS.

a. — Nerf olfactif.

Procédés. — Pour détruire les lobes olfactifs ou les nerfs olfactifs
avant leur passage à travers la lame criblée, on applique une couronne
de trépan sur le frontal et on peut arriver facilement sur les nerfs.

Le nerf olfactif est le nerf de l'odorat. Après sa destruction, l'a-
nimal ne peut plus percevoir les odeurs, mais il est encore sensible
aux excitants tactiles, comme l'ammoniaque. Magendie, reprenant
une opinion déjà émise par Diemerbrock et Méry, a prétendu que
l'odorat survivait à la destruction des nerfs olfactifs; mais ses
expériences ont été contredites par presque tous les physiolo-
gistes. (Voir à ce sujet Cl. Bernard : Leçons sur la phys. et la
path. du système nerveux, t. II, p. 226 et suivantes.)

b. — Nerf optique.

Procédés. — Section du nerf optique. — i° Section dans le crâne
(/«i)i«j. Le nenrotome est introduit comme pour la section du trijumeau
(voir Trijumeau); Linstrument est porté en avant et en dedans, le long
de la face postérieure de la grande aile du sphénoïde; l'opération réussit
rarement. — 2'' Dajis ïorhite. On introduit le neurotome entre le globe
de Tœil et la paupière supérieure, à la partie postérieure de Tapophyse
orbitaire externe du frontal, on fait glisser l'instrument le long de la
partie postérieure de l'orbite et on coupe le nerf en avant du trou
optique.

Le nerf optique est le nerf de la vision. Sa section produit la
cécité; son excitation mécanique, électrique, etc., s'accompagne
de sensations lumineuses subjectives; la lumière, quand elle est
portée directement sur ses fibres, ne détermine aucune sensation;

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 903

elle ne peut agir sur lui que par Tin terme diaire de la rétine.
(Voir Vision.)

c. — Nerf moteur oculaire commun.

Procédés. — A. Section. — 1° Section intra-crdnienne [lapin] ;pr.
de Valentin. On traverse le crâne avec un neurotome comme pour la
section intra-crànienne du trijumeau, mais dès qu'on arrive sur le corps
du sphénoïde, on abaisse le manche de l'instrument et, en poussant un
peu le neurotome, on sectionne le nerf; la blessure de l'artère carotide
interne dans le sinus caverneux est ditTicile à éviter et amène une hé-
morrhagie mortelle. — 2*' Section après ouverture du crâne. On enlève
la voûte du crâne, les hémisphères ; on sectionne les lobes olfactifs et
les nerfs optiques, et en soulevant le cerveau, on arrive facilement sur
le moteur oculaire commun. On peut employer le même procédé sur
les chiens et les oiseaux (pigeon). — 3" Section intra-orbitaire. On
pénètre avec un crochet tranchant sur son bord concave par la paroi
externe de l'orbite, et on saisit le nerf qui est libre sur l'extrémité
antérieure du repli de la dure - mère qui vient s'insérer sur la selle
turciqne.

B. AuRAGHEMENT. — ProcédédcCl. Bernard [lapin). — Même procédé
que le précédent, seulement le nerf est saisi avec un crochet mousse.

C. ExcrTATiON DQ NERF. — [^ Excitûtion intra-crànienne. Le crâne
est ouvert et le nerf mis à nu comme dans le procédé de section après
ouverture du crâne. — 2° Excitation isolée des différentes branches
du nerf.

A. Action motrice. — Le nerf moteur oculaire commun est
un nerf essentiellement moteur. Il innerve les muscles droits su-
périeur, inférieur et interne de l'œil, le petit oblique, le releveur
de la paupière supérieure, le sphincter de la pupille et le muscle
ciliaire [fig. 235, III).

r Action sur le releveur de la paupière supérieure. — Sa
paralysie produit une chute de la paupière supérieure qui ne
peut se relever, quoique l'œil puisse se fermer davantage par
l'action de l'orbiculaire.

2" Action sur les mouvements du globe oculaire. — Ce nerf
est l'agent des mouvements de l'œil en bas, en haut, en dedans,
et des mouvemeats de rotation autour d'un axe antéro-posté-
rieur. Après sa section et sa paralysie, le globe oculaire est dévié
en dehors (strabisme divergent) par l'action combinée du droit

904 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

externe et du grand oblique, et les mouvements de rotation au-
tour d'un axe antéro-postérieur sont partiellement abolis.

3" Action sur la pirpille. — Il innerve le constricteur de la
pupille; son excitation ou sa galvanisation intra-crànienne pen-
dant la vie ou immédiatement après la mort produisent un rétré-
cissement de la pupille ('qui n'a pu cependant être constaté par
Cl. Bernard). Xuhn a observé le même fait sur un décapité.
Après la section du nerf, la pupille est dilatée et ne se rétrécit
plus sous l'influence de la lumière: cette dilatation est persis-
tante. Cependant la pupille peut présenter encore des mouve-
ments : ainsi elle peut se dilater encore par la galvanisation du
grand sympathique, par l'action de l'atropine, et pourrait même,
dans certains cas, diminuer de grandeur par la section du sym-
pathique ou de l'ophthalmique de Willis (Cl. Bernard). Les mê-
mes phénomènes se présentent dans les cas de paralysie du
nerf, sauf les cas de paralysie partielle où la dilatation pupillaire
peut manquer. Une forte convergence des deux yeux suffit pour
amener un rétrécissement de la pupille.

4" Action sur V accommodation. — L'action du nerf moteur
oculaire commun sur l'accommodation est plus controversée, et
les cas de paralysie ne tranchent pas complètement la question.
En effet, dans certaines paralysies on a vu l'accommodation
persister, mais alors les mouvements de l'iris n'étaient pas abolis
non plus, et il est probable que la paralysie était incomplète.
Les fibres d'accommodation paraissent avoir des rapports avec
les fibres qui vont au releveur, car, tant que le releveur n'est pas
paralysé, il n'y a pas de troubles de l'adaptation. Les expériences
directes pourraient seules décider la question, mais elles sont
très-délicates. Cependant V. Trautvetter, en excitant le tronc du
nerf, a vu se produire des variations de l'image par réflexion de
la face antérieure du cristallin, comme dans l'accommodation,
mais il n'a pu les constater que chez les oiseaux et pas chez les
mammifères. L'excitation directe des nerfs cihaires amène une
saillie de la face antérieure du cristallin (Hensen et Vœlckers).
L'influence du nerf moteur oculaire commun sur l'accommoda-
tion explique pourquoi la pupille se rétrécit dans la vision des
objets rapprochés, se dilate dans la vision des objets éloignés ; on
peut ainsi, par la volonté, quoique indirectement, rétrécir ou di-
later sa pupille.

5° Action sur la situation du globe oculaire, — La contrac-

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 905

tion des droits et de l'oblique inférieur maintient l'œil en situa-
tion et s'oppose à ce qu'il soit refoulé en avant par la pression
des parties molles post-oculaires; après sa section on remarque
une saillie assez prononcée du globe oculaire.

6° Action sur la vision binoculaire. — Ce nerf, en mainte-
nant la solidarité des deux axes optiques, assure la vision simple
binoculaire; aussi, après sa paralysie, la diA'ergence de l'axe
optique du côté paralysé produit la diplopie croisée.

B. Action sur la sensibilité. — Le nerf moteur commun
n'est pas sensible à son origine (Longet, Arnold), et la sensibilité
qu'il présente plus loin est due à son anastomose avec l'ophtlial-
mique. Cependant Yalentin et Adaimik croient qu'il contient, dès
son origine, des fibres sensitives et disent avoir constaté des signes
de douleur par son excitation intra-crànienne. D'après Cl. Bernard,
son tronc , dans son trajet intra-crànien , présente des signes
évidents de sensibilité récurrente due à l'oplithalmique.

G. Anastomoses. — 1° A. avec fophthalmiqne. — Elle lui
fournit sa sensibilité ; cette anastomose a été niée par Arnold et
BischoIT. — 2° A. avec le plexus carotidien. — Elle fournit proba-
blement les filets vaso-moteurs des muscles. — 3° L'anastomose
avec la sixième paire, admise par quelques auteurs, n'existe pas.

Bibliographie. — Fkaxcès : Essais sur la paralysie de la 3 paire, 1854.

d. — Nerf pathétique.

Procédés. — Section intra-crânienne et intra-orbitaire ; excita-
tion. Mêmes procédés que pour le moteur oculaire commun, modiliés
seulement d'après les rapports du nerf.

A. Action motrice. — Le nerf pathétique innerve le grand
oblique ; il détermine le mouvement de rotation de fœil par le-
quel la pupille est portée en bas et en dehors. Sa section ou sa
paralysie abolissent ce mouvement et il en résulte, par l'action du
moteur oculaire commun, que la pupille se porte un peu en haut
et en dehors (action du petit obhque) ; les objets sont vus dou-
bles, mais les images doubles, au lieu d'être croisées, sont homo-
nymes; l'image de gauche correspond à l'œil gauche et celle de
droite à l'œil droit.

B. Sensibilité. — Sa sensibilité est nulle. Cl. Bernard lui

906 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

attribue la sensibilité récurrente, mais il n"a pu la vérifier expé-
rimentalement.

C. Anastomoses. — T L'anastomose avec Tophthalmique ne
paraît être qu'un simple accolement de fibres. — 2° L'anastomose
avec le plexus carotidien fournit probablement les fibres fines
(vaso-motrices) qui se trouvent dans le tronc du nerf.

Biblios^raphie. — Szokalski : De VInJluence des muscles obliques sur la vision

et de leur paralysie, 1840.

e. — Nerf trijumeau.

Procédés. — A. Section. — 1° Section intra-crânie)i7ie sans ouver-
ture du crâne ilapin). On se sert d'un neurotome à lame triangulaire
ou d'un instrument en forme de canif. La tète étant solidement fixée,
on enfonce l'instrument entre la saillie du conduit auditif externe en
arrière et la saillie du condyle de la mâchoire inférieure en avant; on
traverse ainsi l'écaillé du temporal et on dirige l'instrument horizontale-
ment en dedans le long du rocher, le tranchant tourné en avant, jus-
qu'à ce que les cris de l'animal indiquent qu'on est arrivé sur le nerf;
on tourne alors le tranchant en bas et on relève le manche de l'instru-
ment de façon à couper le nerf; on retire l'instrument de la même façon
en rasant l'os pour couper tout le tronc nerveux. Suivant qu'on est allé
en avant ou en arrière, on coupe en avant ou en arriére du ganglion de
Gasser ; suivant qu'on incline plus ou moins le tranchant en bas contre
l'os, on coupe toutes les branches ou seulement les deux supérieures,
ou l'ophfhalmique seule. Les accidents à crandre sont : la section de
l'artère carotide interne, l'ouverture du sinus caverneux, la lésion du
pédoncule cérébelleux moyen (reconnaissable aux mouvements de rota-
tion du corps sur l'axe) ou celle du pédoncule cérébral (mouvement de
manège*, la fracture du rocher avec lésion de l'acoustique ou du fa-
cial, etc. — 2" Section après l'ouverture du crâne. Môme procédé
que pour les autres nerfs crâniens. Pour les branches diverses de ce
nerf, les ganglions sphéno-palatin et optique, etc., consulter les mé-
moires spéciaux.

B. Excitation intra et extra-crdnie?me. Mêmes procédés.

1° Branche ophthalmique de Willis. (Fig. 235, V.)

A. Action sensitive. — La branche ophthalmique fournit la
sensibilité (tactile, thermique, et sensibilité à la douleur) : T à la
peau du front, du sourcil, de la paupière supérieure, de la racine

PHYSIOLOGIE DES NERFS.

907

et du lobule du nez; 2" à la conjonctive palpébrale et oculaire, à
la muqueuse des voies lacrymales, des sinus frontaux, à la partie
antérieure de la muqueuse nasale; 3" à la cornée et à l'iris ; 4° au
périoste et aux os des régions frontale, orbitaire et probablement
nasale ; 5" elle fournit probablement la sensibilité musculaire

Fig, 23o. — Innervation oculaire. (Figure schématique.)

aux muscles intra-orbitaires (Sappey) et peut-être aussi aux mus-
cles sourciller, frontal et orbiculaire des paupières. La section de
l'ophttialmique abolit la sensibilité dans toutes ces parties.

D'après Cl. Bernard, les fllets ciliaires qui se rendent au globe ocu-
laire sont de deux sortes, directs et indirects. Les filets directs \fig.
235, 5) provenant du nasal, vont à l'iris et à la conjonctive; les filets
indirects (4) passant par le ganglion ophthalmique vont à l'iris et à la
cornée. Il y aurait donc indépendance entre la sensibilité de la cornée
et celle de la conjonctive; et, en effet, elles peuvent être abolies l'une

Fig. 235. — m. Xerf moteur oculaire commun. — IV, nerf pathétique. — V, nerf oph-
thalmique (Je WiUis. — VI, nerf moteur oculaire externe. — C, carotide et plexus caroiidien.
— 1, ganglion ophthalmique. — 2, sa racine motrice. — 3, sa racine sympathique. — 4, &a
racine sensitive. — 5, filet ciliaire direct. — 6, muscle ciiiaire. — 7, iris. — 8, cornée. —
9, conjonctive. — 10, glande lacrymale. — il, nerf frontal. — 12, nerf nasal. — 13, filet
récurrent. Dans cette figure schématique, comme dans les suivantes, les nerfs moteurs sont
figurés par des lignes épaisses; les nerfs sensitifs, par des lignes pointillées ; les nerfs sympa-
thiques ou vaso-moteurs par des lignes fines continues ; les nerfs glandulaires par des traits
interrompus.

908 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

sans l'autre. Dans la mort par la section du bulbe, la cornée reste sen-
sible quand la conjonctive est déjà insensible; c'est l'inverse dans la
mort par la strycbnine; l'extirpation du ganglion ophthalmique abolit
immédiatement la sensibilité de la cornée. Demaux (tlièse, 1843) cite un
cas de paralysie du trijumeau, dans lequel l'œil était insensible, à l'ex-
ception de la cornée. Barwinkel a prétendu récemment, en se basant
sur des faits pathologiques, que la cornée devait sa sensibilité au sym-
pathique.

• B. Action sécrétoire. — La sécrétion de la glande lacrymale
est sous l'influence .de l'oplithalmique. Cette influence, d'après
Herzenstein et Volferz, s'exerce de deux façons :

r Le nerf lacrymal agit directement sur la glande ; si on ex-
cite son bout périphérique (lapin, chien, mouton), on obtient une
sécrétion abondante ; sa section est suivie, au bout d'un certain
temps, d'une sécrétion continuelle (paralytique?) ;

2° L'excitation des fdets sensitifs de la première (et de la
deuxième) branche du trijumeau produit une sécrétion de larmes
du côté correspondant; cette action réflexe ne se produit plus
après la section du nerf lacrymal.

G. Action nutritive ou trophique. — Après la section du
trijumeau, Magendie et après lui tous les physiologistes ont si-
gnalé des altérations spéciales du globe oculaire qui surviennent
au bout de quelques heures chez le chien, plus lentement chez la
grenouillé. La cornée se trouble et s'opacifie et devient le siège
d'une véritable kératite qui peut aboutir à une ulcération et à une
perforation delà cornée; la conjonctive rougit et s'enflamme, et il
en est de même de l'iris [fig. 236, p. 909). Ces altérations s'ac-
compagneraient en même temps d'une diminution de tension du
globe oculaire (Kocher), et, en effet, von Hippel et Griinhagen ont
vu une augmentation de tension du bulbe succéder à l'excitation
du trijumeau. Ces troubles de nutrition ont été aussi observés
dans plusieurs cas de paralysie du nerf.

La cause de ces altérations a été très-controversée. Pour Snellen, elles
reconnaissent une cause mécanique et sont dues aux chocs des corps
étrangers dont l'animal ne peut se garantir, n'en ayant pas conscience
à cause de l'insensibilité de la cornée; en couvrant l'œil avec l'oreille
correspondante (restée sensible après la section du nerf), les altérations
ne se produiraient pas.

Ou les a attribuées encore au dessèchement de la cornée par l'air,
soit par diminution de la sécrétion lacrymale (qui a été observée en

PHYSIOLOGIE DES ^"ERFS.

909

effet), soit par absence de clignement; mais ces explications sont peu
satisfaisantes, car ces^altérations ne se produisent pas quand on extirpe

Ftg. 236. — Allérations de l'œil après la seciion du trijumeau. (Cl. Bernard.)

la glande lacrymale ou quand on abolit le clignement par la section du
facial.

Un fait remarquable, c'est que les altérations de sensibilité de l'œil
et les altérations de nutrition paraissent jusqu'à un certain point indé-
pendantes les unes des autres.Magendie avait déjà remarqué que si on
coupait le nerf avant son passage sur le rocher, les altérations de nu-
trition étaient moins prononcées, tandis qu'elles étaient plus graves si
on le coupait après le ganglion de Gasser, et le fait a été confirmé par
Longet et Carnochan. Meissner, qui a étudié le phénomène de plus
près, a vu que, chez le lapin, quand la seciion intra-crânienne respecte
le bord interne du nerf, la conjonctive et la cornée sont insensibles,
mais ne présentent pas trace d'inflammation, tandis que si la partie su-
périeure et interne est seule coupée, la conjonctive et la cornée restent
sensibles, mais sont atteintes par rinflammation. Les fibres sensitives
et les fibres trophiques ne suivraient donc pas la même voie.

Fig. 236. — I. OEil normal du côté non opéré; il y a à peine quelques vaisseaux grêles en a.
— b, convexité normale de la cornée du cdlé sain. — II. OEil du côté opéré. — a' injection
marquée delà conjonctive. — c, convexité de la cornée du côté opéré.

910 PHYSIOLOGIE FONCTIO>;>^ELLE.

Maintenant une autre question se présente. Ces fibres appartiennent-
elles au trijumeau ou lui viennent-elles du grand sympathique, comme
le croyait Magendie? Magendie se basait sur ce fait que, après l'ablation
du ganglion cervical supérieur, on observe des altérations de nutrition
de l'œil correspondant. Mais Cl. Bernard a montré qu'il n'en était pas
ainsi et que cette inflammation de la conjonctive ne se produisait que
chez les animaux malades; au contraire, chez les animaux sains, il a vu
une sorte d'antagonisme entre la cinquième paire et le grand sympa-
thique; ainsi la section de la cinquième paire produit l'abaissement de
température du côté correspondant de la tête, et l'ablation du ganglion
cervical supérieur lui a paru, chez les animaux opérés du trijumeau,
retarder l'apparition des phénomènes oculaires.

SchifT et V. Bezold croyaient que ces altérations provenaient de la di-
latation paralytique des vaisseaux sanguins par suite de la section
des filets vaso-moteurs provenant de la moelle allongée; d'après des
expériences récentes de Cl. Bernard, au contraire, elles seraient dues à
la section des fibres vaso-dilatatrices qui arriveraient au nerf entre le
cerveau et le ganglion; en efTet, la section du nerf à ce niveau amène
des troubles de l'œil sans que les fibres soient dégénérées, ce qui em-
pêche de rattacher ces lésions à des nerfs trophiques.

On voit que la question de l'origine et de la nature (trophique ou
vasculaire) de ces fibres nerveuses du trijumeau n'est pas encore défi-
nitivement tranchée.

D. Action sur l'iris et la pupille. — La section du gan-
glion de Gasser ou de l'ophthalmiquerétrécitfortement la pupille
(Magendie) ; l'excitation du ganglion de Gasser amène une dila-
tation de la pupille.

Budge, se basant uniquement sur les faits de section, croyait que le
rétrécissement pupillaire était dû à l'excitation de fibres propres allant
au sphincter de Tiris, et citait à l'appui ce fait que, après la section
de l'oculo-moteur commun, la section du trijumeau produit encore le
rétrécissement pupillaire. L'expérience est exacte; mais le rétrécisse-
ment serait, dans ce cas, temporaire et non permanent, comme il l'est
en réalité; du reste la meilleure objection est que l'excitation du gan-
glion de Gasser produit la dilatation de la pupille.

On ne peut penser non plus à une action réflexe du trijumeau sur
l'oculo-moteur, d'autant plus que si la section est faite avajiûlegdiUgVion
de Gasser, il n'y a plus de rétrécissement pupillaire. On est donc con-
duit à admettre dans l'ophthalmique et dans le ganglion de Gasser des
fibres dont l'excitation produit la dilatation pupillaire. Mais de quelle
nature sont ces fibres? Sont-ce des fibres motrices allant au muscle
dilatateur de l'iris, ou bien, ce qui est plus probable, des fibres vaso-

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 911

motrices? Dans ce cas, l'effet sur la pupille ne serait que secondaire et
dû à l'état même des vaisseaux. Ceci s'accorderait avec l'observation de
Schiff, qui a vu la dilatation des vaisseaux de l'iris succéder toujours à
la section du trijumeau.

Ces fibres dilatatrices iriennes paraissent d'abord dans le ganglion de
Casser, car la section du trijumeau avant le ganglion ne produit pas
de constriction de la pupille ('j; elles ne proviennent pas non plus du
sympathique, car après l'ablation du ganglion cervical supérieur, l'ex-
citation du ganglion de Casser dilate encore la pupille. Ces fibres naî-
traient donc dans le ganglion de Casser même, et de là se rendraient
dans la branche ophthalmiqne.

E. Ganglion ophthalmique. — L'ablation du ganglion oph-
thalmique produit immédiatement l'insensibilité de la cornée ;
cependant, par lui-même, le ganglion, au moins chez le lapin,
est insensible (CI. Bernard) ; les nerfs ciliaires qui en partent, au
contraire, sont sensibles; la section de ces nerfs, sauf cliez le
lapin, amène une dilatation de la pupille.

La courte racine du ganglion, venant du moteur oculaire
commun, fournit des filets au sphincter de l'iris ; la racine sym-
pathique, les filets dilatateurs de l'iris ; la longue racine, les filets
sensitifs de l'iris et de la cornée. Les filets ciliaires directs, ve-
nant du nasal et s'accolant aux nerfs ciliaires, iraient, d'après
Cl. Bernard, à l'iris et à la conjonctive. Hensen et Yœlkers ont
vu l'excitation directe des nerfs ciliaires amener une saillie de la
face antérieure du cristallin.

F. Anastomoses. — Les anastomoses de l'ophthalmique avec
les nerfs moteur oculaire commun et externe et avec le pathéti-
que (?) fournissent probablement aux muscles innervés par ces
nerfs la sensibilité musculaire. L'anastomose avec le plexus ca-
rotidien contient sans doute une partie des fibres vaso-motrices
de l'ophthalmique.

2» Nerf maxillaire supérieur, (Fig. 237.)

A. Action sensitive. — Le nerf maxillaire supérieur fournit
la sensibilité : T à la peau de la paupière inférieure, de la pom-
mette, de l'aile du nez, de la lèvre supérieure ; S'' à la muqueuse

(') Balogh croit cependant avoir vu une dilatation de la pupille par
l'excitation du trijumeau avant le ganglion (lapin).

912

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

des régions nasale, pharyngienne, palatine, au sinus maxillaire,
aux gencives, à la lè^Te supérieure ; 3" à la dure-mère, au pé-

..-ID

16

/"Vi^jsse

Fig. 237. — Nerf maxillaire supérieur. (Figure schématique.)

rioste et aux os correspondant à sa distribution ; 4° aux dents de
la mâchoire supérieure ; 5° à une partie des muscles animés par
le nerf facial.

B. Action sécrétoire. — 11 fournit des filets aux glandes
nasales et palatines et probablement aux glandes du voile du
palais. Par sa branche temporo-malaire, il donne un filet à la
glande lacrymale. Herzenstein et Yœlkers ont vu chez le lapin,
le chien et le mouton, l'excitation directe du nerf temporo-ma-
laire produire la sécrétion lacrymale, mais en moins grande
quantité que l'excitation du nerf lacrymal lui-même.

Fig. 237. • — 1, nerf maxillaire supérieur. — 2, ganglion de Meciiel. — 3, nerf vidien.
— 4, grand pétreux superfu;iel. — 5, filet carolidien du nerf vidien. — 6, nerf palatin posté-
rieur. — 7, nerf du muscle lisse orbitaire. — ^8, nerfs sphéno-palatins. — 9, nerf naso-palatin.
10, grand nerf palatin. — 11; petit nerf palatin. — 12, nerf alvéolaire postérieur. — 13, nerf
alvéolaire moyen. — 1-i, nerf alvéolaire antérieur. — 15, nerf sous-orbiiaire. — 16, branche
récurrente. — 17, nerf temporo-malaire. — 18, nerf lacrymal. — 19, nerf lacrymal de
l'oplithalmique. — VU, nerf facial. — C, artère carotide et plexus carotidien. — L, glande
lacrymale.

l'HYSIOLOGIE DES NEUFS. 913

L'excitation des filets sensitifs (nasaux surtout) de la Lranehe
maxillaire supérieure amène, par action réflexe, un écoulement
abondant de larmes du côté correspondant.

G. Action vaso-motrice. — Ce nerf fournit les libres vaso-
motrices qui accompagnent les artères des fosses nasales, mais
ces fibres proviennent probablement en partie du grand sympa-
thique.

D. Action nutritive ou trophique. — Comme du côté du
globe oculaire, la section du trijumeau est suivie de lésions de
nutrition des fosses nasales ; la muqueuse devient fongueuse,
rouge, saignante, et la fosse nasale correspondante sécrète une
[dus grande quantité de mucus. La cause de ces troubles de nu-
trition a été moins étudiée que pour les phénomènes oculaires
et présente encore plus d'obscurité.

E. Action sur l'odorat. — Le trijumeau contribue à la con-
servation et à la perfection de l'odorat. Il agit de deux façons :
r en maintenant par ses fibres trophiques (ou vaso-motrices)
l'intégrité de structure et la vascularité convenable de la mu-
queuse; 2° en intluenrant, par ses fibres glandulaires, les sécré-
tions nasales et par suite l'humidité de la mu(]ueuse. On a vu
plus haut (voir : Nerf olfactif) le rôle que Magendie a voulu lui
faire jouer dans l'olfaction.

F. Action excito-réflexe. — L'excitation, et surtout l'exci-
tation mécanique des branches du voile du palais, produit, par
action réflexe, des mouvements de déglutition. Ces mouvements
disparaissent après la section du trijumeau. 'Prévost et Waller.)

G. Ganglion sphéno-palatin. — L'extirpation du ganglion
sphéno-palatin (arrachement) n'a pas donné de résultats très-
précis à Cl. Bernard; il n'a rien observé après son ablation, ni
du côté de l'œil, ni du côté des narines, sauf un écoulement sé-
reux comme dans le coryza, chez un chien au(iuel il avait arraché
les g.angUons des deux côtés. Prévost a fait récemment une série
de recherches sur ce ganglion chez des chats, des chiens et des
lapins, et est arrivé aux conclusions suivantes : Son extirpation
n'est pas douloureuse et n'est suivie d'aucune alturation île nu-
trition ni de modifications dans la vascularité de la muqueuse
nasale dont la sensibilité est intacte; l'odorat n'est pas alTecté,
pas plus que le goût. La galvanisation du ganglion (chien) pro-
duit un écoulement de mucus par la narine du même côté et
une augmentation de température, phénomènes qui ne se pro-

Bealm?, Phys. 58

914 PHYSIOLOGIE FO.XCTIO >\\ELLE.

duisent pas par l'excitation du bout supérieur du ganglion sym-
pathique cervical.

Le ganglion de Meckel 'fig. 237, 2) reçoit ses racines sen5itive>
du tronc même du maxillaire supérieur, sa racine motrice du
facial (voir : Facial) par le grand nerf pétreux superficiel (4) et le
nerf vidien (3), sa racine sympathique du plexus carotidien par
le grand nerf pétreux profond i5) et le nerf vidien.

Le ganglion de Meckel fournit des filets sensitifs et des filets
moteurs. Les filets sensitifs, sphéno-palatins, pharyngien, naso-
palaliii et grand et petit nerf palatin, fournissent la sensibilité
aux muqueuses nasale et palatine. Les nerfs sphéno-palatins et
palatins proviennent du tronc du maxillaire supérieur et ne font
que traverser le ganglion; le nerf naso-palatin, au contraire,
proviendrait des cellules nerveuses du gangUon. Cl. Bernard a
trouvé le nerf naso-palatin insensible et a vu chez un chien la
sensibihté de la muqueuse nasale persister après la section des
deux nerfs naso-palatins. En outre, le ganglion fournit très-pro-
bablement des filets sensitifs au facial par le nerf vidien et le
grand pétreux .superficiel (voir : Facial): cependant Prévost n'a
pas vu de dégénérescence dans les filets du nerf après l'extirpa-
tion du ganglion.

Les filets moteurs proviennent du facial et se rendent, par le
nerf palatin postérieur (6), aux muscles péristaphylin interne et
palato-staphylin. Le ganglion fournit aussi un petit filet au muscle
lisse orbitaire de H. MuUer, filet qui. d'après Prévost, irait plutôt
aux vaisseaux qu'aux fibres musculaires.

H. An.\stomo.se.s. — Abstraction faite des anastomoses de ses
fdets périphériques, avec les branches du facial principalement,
le nerf maxillaire supérieur a les anastomoses suivantes : T une
anastomose avec le facial par le nerf vidien et le grand pétreux
fcuperficiel; il reçoit du facial les filets moteurs du voile du palais et
lui fournit (probablement) des filets sensitifs; 2° une anastomose
avec le plexus carotidien par le nerf vidien et le grand pétreux
profond ; elle paraît être composée de fibres vaso-motrices.

3" Nei-f ma. .villa ire inférieur. (Fig. 238.)

A. Action sensitive. — Le nerf maxillaire inférieur (branche
inférieure du ganglion de Gasser) fournit la sensibilité : T à la

PHYSIOLOGIE DES NERFS.

915

VU

Fig. 238. — Nerf maxillaire intérieur. (Fijruie scbéniatique.)

Fig. 238. — 1, nerf maxillaire inférieur (sa racine sensitive fournit un filet récurrent).

— 2, racine motrice. — 3, ganglion clique. — 4, petit pétreux superficiel. — 5, son anasto-
mose avec le nerf de Jacobson. — 6, sa racine sympathique venant de l'artère méningée
moyenne. — 7, son anastomose avec la corde du tympan. — S, nerf du muscle du marteau.

— 9, son anastomose avec Tauriculo-tempural. — 10, nerf auriculo-teuiporal. — - 11, ra-
meaux parotidiens. — 12, nerf buccal. — lo, nerf lingual. — 14, corde du tympan. — 15.
rameaux de la corde et du lingual au ganglion sous-maxillaire. — 16, rameaux périphériques
du lingual allant au ganglion. — 17, ganglion sous-maxillaire. — iS, artère faciale et rameau
sympathique allant au ganglion. — 19, glande sous-maxillaire. — 20, glande sublinguale. —
21, nerf dentaire inférieur. — 22, nerfs temporaux. — 23, nerf massétérin. — 24, nerf du
ptérygoïdien externe. — 25, nerf du ptérygoldien interne. — 26. nerf du péristaphylin ex-
terne. — 27, nerf mylo-hyoîdien. — Vil, nerf fatial.

916 PHYSIOLOGIE FO-\CTIO>\\ELLE.

peau des joues, des lèvres, du menton, de la partie antérieure
du pavillon de l'oreille et du conduit auditif interne ; 2'' à la
muqueuse des joues, des lèvres, du plancher buccal, des genci-
ves, de la partie antérieure de la langue, à la muqueuse du
tympan (une partie seulemeni) et des cellules mastoïdiennes;
3" à la dure-mère, au maxillaire inférieur, au temporal et à leur
périoste ; ï" aux dents de la mâchoire inférieure ; 5" à l'articu-
lation temporo-maxillaire ; G" aux muscles correspondants (sen-
sibilité musculaire).

B. Action sur le goût. — Le nerf giosso-pharyngien n'est
pas le nerf exclusif du goût ; le lingual ne fournit pas seulement
la sensibilité tactile à la partie antérieure de la langue, il lui
fournit encore la sensibilité gustative. La section du lingual,
pratiquée plusieurs fois chez l'homme, abolit le goût (pour les
saveurs sucrées surtout) dans la partie antérieure de la langue.

D'où viennent ces libres g-ustatives du lingual? Proviennent-elles du
trijumeau ou de l'anastomose de la co-rde du tympan? Les opinions sont
partagées sur cette question. Lussana, pour prouver que ces fibres ne
viennent pas du trijumeau, cite plusieurs cas de paralysie complète de
ce nerf avec perte de sensibilité tactile à la partie antérieure de la langue
et conservation du goût; mais ces observations n'ont pas été suivies
d'autopsies et il est difTicile de savoir exactement quelles pouvaient être
les lésions existantes. Eckhard a, du reste, mentionné des cas contraires,
quoique trop peu précis. L'expérimentation seule pouvait résoudre la
question; malheureusement elle n'a donné que des résultats contradic-
toires. Tandis que, d'après luzani, l'excision du nerf lingual avant sa
réunion à la corde du tympan n'enlève en rien la sensibilité gustative,
Schiff a cru constater un affaiblissement, et Prévost a vu, dans plusieurs
cas, la sensibilité gustalive qui persistait encore, quoique affaiblie, après
la section des deux glosso-pharyngieus et des deux cordes du tympan,
être abolie complètement après la section des linguaux. En tout cas, il
est très-probable qu'une partie au moins des fibres gustatives du lingual
provient de la corde du tympan. Cependant la section de la corde a donné
des résultats différents, suivant les expérimentateurs, et en générai peu
précis; si les uns ont observé, à la suite de la destruction des deux
cordes du tympan dans la cavité tympanique, la perte complète du goût
dans la partie antérieure de la langue, d'autres, et Prévost en particu-
lier, n'ont observé, sauf dans un cas, qu'un affaiblissement du goût et ne
lui reconnaissent qu'un rôle accessoire. L'excitation de la corde n'a pas
donné de résultats plus certains. L'irritation mécanique avec un pinceau
(Trœltsch) ou par injection d'un liquide dans la trompe, la faradisation,
(Duchenne) ne produisent qu'un picotement ou un fourmdlement dans

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 917

la pointe de la langue et Je la salivation, mais pas de sensibilité gusta-
tive. Du reste, les expérimentateurs ne sont même pas d'accord sur la
sensibilité de la corde: les uns la trouvent sensible (Morganti), les
autres insensible (Eckliard) aux excitations directes (voir : Facial).

Scbifffait suivre aux fibres gustatives un trajet beaucoup plus com-
pliqué, puisqu'il les fait passer par le ganglion spbéno-palatin ; d'après
lui, les lilets guslatifs de la partie antérieure de la langue quittent l'en-
céphale avec les racines du trijumeau, suivent le tronc du maxillaire
supérieur, traversent le ganglion spbéno-palafin, vont par le nerf vidien
et le grand nerf pètreux au ganglion géniculédu facial, descendentavec
le tronc du facial et gagnent la corde du tympan pour aller se distri-
buer avec le nerf lingual; une autre partie va directement du ganglion
spbéno-palatin au maxillaire inférieur (ScliilT: Leçons sur la physiologie
de la digestion, 1868, t. l^^ p. 125); mais cette opinion est peu accep-
table en présence de ce fait bien constalé que l'extirpation du ganglion
spbéno-palalin est sans influence sur le goût. (Alcook, Prévost.)

G. Action sur l'audition. — Le maxillairi' inférieur n'a
qu'une action très-indirecte sur l'audition par les filets sensitifs,
glandulaires et musculaires qu'il fournit aux organes auditifs.

D. Action sécrétoire. — T Sécrétion parotidienne. — L'ex-
citation du bout périphérique du nerf auricuio-temporal excite
la sécrétion parotidienne (Cl. Bernard, Schiff) ; sa section arrête
cette sécrétion; le nerf auricuio-temporal est donc le nerf glan-
dulaire de la parotide.

D'où viennent les filets glandulaires qu'il contient ? Ils ne proviennent
pas, comme on le croyait, du trijumeau. En elfet, Texcilation intra-crà-
niennedu trijumeau n'a aucune action sur la salivation parotidienne, et
si Rahn, en touchant le ganglion de Gasser avec l'acide nitrique, a obtenu
cette sécrétion, c'est que le liquide atteignait le petit pétreux super-
ficiel placé au-dessous de lui; quant aux cas de salivation par le canal
de Sténon dans les névralgies du trijumeau, leur interprétation est trop
difTicile pour qu'on puisse en conclure quelque chose de précis. Ces
fibres glandulaires proviennent évidemment du facial. En elTet, malgré
l'assertion contraire de Schrreder, l'excitation intra-crànienne du facial
produit la salivation parotidienne i^Czermack, JN'a^vrocki); on a observé
des salivations abondantes dans les paralysies du facial.

Par quelle voie ces fibres glandulaires passent-elles du facial dans
l'auriculo-temporal? C'est surtout à Cl. Bernard qu'on doit lélucidation
de ce fait. Si on coupe le nerf facial à sa sortie du trou stylo-mastoï-
dien et qu'on excite le bout central, la salivation parotidienne se pro-
duit; elle ne se produit pas si on excite le bout périphérique; ces fibres
se détachent donc du nerf avant sa sortie du trou stvlo-mastoïdicn;

918 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

elles ne passent donc pas dans la corde du tympan, car la section de la
corde dans la caisse n'empêche pas la salivation parotidienne de se
produire; ce n'est pas non plus le grand nerf pétreux superficiel, car
rexlirpation du ganglion de Meckel ne Tempèche pas non plus. Il ne
reste plus comme voie, à ces fibres glandulaires, que le petit nerf pé-
treux superficiel {Jig. 238, 4) qui s'anastomose avec le ganglion génl-
culé du facial et va au ganglion otique ; en effet, l'extirpation du gan-
glion otique (Scliiff, Cl. Bernard), ou la section du petit nerf pétreux
superficiel (Scliiff) arrêtent la salivation. Pour Schiff, il y aurait plutôt
arrêt de l'excrétion que de la sécrétion salivaire.

2° Sécrétion de la glande sous maxillaire (voir : Ganglion
sous-maxillaire).

3" Sécrétion de la glande sublinguale. — Cette sécrétion,
comme celle de la glande sous-maxillaire, est sous l'influence
de la corde du tympan.

Quant aux sécrétions des autres glandes muqueuses de la lan-
gue, des joues ou du plancher buccal, elles doivent être sous
l'influence des branches du maxillaire inférieur sans qu'on puisse
afllrmer que ces fibres sécrétoires proviennent de la corde du
tympan. Les branches terminales du lingual présentent, surtout
dans le voisinage des petites glandes et de leurs conduits excré-
teurs, de petits ganglions microscopiques (Remak) qui sont pro-
bablement en rapport avec la sécrétion.

E. Action vAso-MOTmcE. — Le trijumeau fournit une partie
des filets vaso-moteurs qui accompagnent les artères de la cavité
buccale. La dilatation des vaisseaux de la partie antérieure de la
langue et la rougeur qu'on observe par l'excitation du bout pé-
riphérique du lingual sont dues aux fibres vaso-dilatatrices que
lui fournit la corde du tympan (voir ce nerf).

F. Action trophique. — L'action trophique des branches du
maxillaire inférieur est encore douteuse ; chez le lapin, chez le-
quel l'accroissement des dents est continuel, la section du den-
taire inférieur n'empêche pas les dents de repousser; cependant
cette section est suivie d'altérations de nutrition de la langue et
des lèvres; la muqueuse est rouge, gonflée et présente au bout
de peu de temps des ulcérations. On a admis, comme pour l'œil,
que ces lésions étaient dues à des pressions mécaniques sur des
parties devenues insensibles par la section. La question exige
encore de nouvelles recherches.

G. Action motrice. — La petite racine ou racine motrice du

l'HVSIOLOGIE DES .NEUFS. 919

trijumeau (fig. 238. 2» se distribue aux muscles qui meuvent la
mâchoire inférieure, ou. dune façon plus générale, à tous les
muscles qui interviennent dans la mastication, sauf les muscles
(le la langue et des joues ; d'où le nom de nerf masticateur. Il
iimerve le temporal, le masséter, les deux ptérygoïdiens, le ventre
antérieur du digastriiiue, le mylo-iiyoïdieu et le péristaphylin
externe, comme le prouvent sa distribution anatomique, sa sec-
tion et sou excitation directe. 11 ne pourrait y avoir de doute
(fue pour le péristaphylin externe; mais Hein a vu des con-
tractions dans le voile du palais par Texcitalion de la petite
racine du trijumeau. Il commande donc les mouvements sui-
vants : élévation, abaissement, diduction de la mâchoire infé-
rieure, tension du plancher buccal, tension du voile du palais.
Le nerf buccal ninnerve pas le muscle buccinateur qu'il ne
fait que traverser et dont les fdets moteurs viennent du facial;
l'excitation du nerf buccal ne produit de contractions ni dans
l'orbiculaire ni dans le buccinateur.

La petite racine innerve en outre le muscle interne du marteau
ou tenseur du tympan par un filet qui traverse le ganglion otique.
Politzer et Ludwig ont obtenu des contractions de ce muscle par
l'excitation inlra-crànienne du trijumeau.

Après la section de la cinquième paire des deux côtés, la mâchoire
reste pendante et l'animal ne peut plus ni mâcher ni avaler. Quand la
section a été faite d'un seul côté, la mâchoire est déviée et attirée du
côté sain; les dents supérieures et inférieures ne se correspondent
plus, et chez les animaux: chez lesquels l'accroissement des incisives
est continu, comme le lapin, au bout de quelques jours les dents pré-
sentent un bord libre oblique diî à l'accroissement plus grand de l'in-
cisive supérieure du côté opéré et de l'incisive inférieure du côté sain.

H. Ganglion otique ifig. 238, 3). — D'après .Vrnold, le gan-
glion otique recevrait trois espèces de racines. La racine motrice
ou courte racine viendrait de la partie motrice du maxillaire
inférieur, ou, suivant Hyrtl, du nerf du ptérygoïdien interne au
moment de son passage au travers du ganglion , ce qui revient
physiologiqnement au même. Longet, au contraire, fait provenir
cette racine motrice du facial par le petit nerf pétreux superfi-
ciel ; mais cette dernière opinion est peu admissible si l'on ré-
tléchit que tous les filets moteurs fournis par le ganglion otique
(nerfs du péristaphylin externe et du muscle du marteau i pro-

920 PHYSIOLOGIE F0>'GTI0^>;ELLE.

A-ieiinent en réalité de la racine motrice du trijumeau. La racine
sensitive vient du glosso-pharyngien par le nerf de Jacobson, le
petit pétreux profond externe et le petit pétreux superficiel.
Hyrtl et Rudinger la ^ font provenir de la troisième brandie du
ganglion de Gasser. La racine sympathique vient du plexus qui
entoure l'artt're méningée moyenne. Le ganglion otique reçoit
en outre, par le petit pétreux superficiel, les rameaux glandu-
laires parotidieiis qui proviennent du facial.

Le ganglion oli(|ue fournit-: 1° des filets sensitifs qui vont, soit
par l'anastomose avec l'auriculo-temporal iSappey), soit par le
petit pétreux superficiel et le nerf de Jacobson, se rendre à la
muqueuse de la caisse du tympan: 2° des filets glandulaires paro-
tidiens venant du facial et allant se jeter dans l'auriculo-tempo-
ral: 3" des filets moteurs, nerf du péristaphylin externe et
nerf du muscle interne du marteau ; V un filet anastomotique
avec la corde du tympan, dont l'usage physiologique est in-
connu .

I. Ganglion sous-maxillaire i/î^. 238. 17. et fig. 84, p. 475).
— Ce ganglion fournit les filets nerveux de la glande sous-
maxillaire. Arnold et Longet. l'assimilant au ganglion ophtbal-
mi([ue et aux autres ganglions analogues, lui ont attribué trois
racines, une racine motrice pirovenant du facial par la corde du
tympan, une racine sensitive fournie par les filets du lingual, et
une racine sympathique fournie par le plexus qui entoure l'ar-
tère faciale : mais il est difficile d'admettre cette interprétation.
En réalité, le gangfion reçoit les filets suivants :

1'' Des filets provenant de la corde du tympan et. par suite, du
facial. En effet, le facial tient sous sa dépendance la sécrétion
salivaire de la glande sous-maxillaire comme celle de la parotide
et de la sublinguale. Après la section du facial, les fibres de la
corde du tympan dégénérées se laissent suivre jusque dans les
racines du ganglion (Vulpian): l'excitation intra-crânienne du
facial produit la salivation sous-maxillaire (Ludwig), et celle de
la corde produit le même effet, tandis que sa section arrête la
salivation réflexe produite par l'excitation de la muqueuse lin-
guale (Cl. Bernard). L'excitation de la corde du tympan, comme
l'ont prouvé surtout les recherches de Cl. Bernard, produit non-
seulement une augmentation de salive, mais, encore cette salive,
dite salive de la corde, a des caractères particuliers; d'après
Heidenhain, la corde contiendrait surtout des fibres agissant di-

PHYSIOLOGIE DES XERFS. 921

recteraent sur les cellules glandulaires (fibres sécrétoires) ; sous
l'influence d'une excitation prolongée . ces cellules se vident de
leur contenu, mais sans disparaître, comme le croit Heidenhain.
pour fournir le produit de sécrétion iRanvier).

La corde du tympan agit en outre sur les vaisseaux de la
glande ; son excitation amène leur dilatation: elle contiendrait
donc, outre les fibres glandulaires, des fibres vaso-dilatatrices.
Par ces deux ordres de fibres la corde est en antagonisme avec
les filets sympathiques de la glande.

2" Les filets sympathiques qui viennent du plexus qui entoure
l'artère faciale ont aussi une action sur la sécrétion sous-maxil-
laire, action prouvée par l'expérimentation. L'excitation du grand
sympathique cervical amène une production de salive, salive
sympathique, qui a des caractères différents de ceux de la sahve
delà corde, et présente surtout beaucoup plus de mucus: aussi
Heidenhain admet-il dans les filets sympathiques une très-faible
quantité de fibres glandulaires proprement dites et une prédo-
minance de fibres mucipares. La racine sympathique contient
aussi des fibres vasculaires, mais ces fibres sont des nerfs vaso-
moteurs dont l'excitation produit la constriction des vaisseaux et
qui sont par conséquent antagonistes des fibres vasculaires de
la corde. (Cl. Bernard.)

3"* Les filets sensitifs du ganglion sous-maxillaire proviennent
du lingual; d'après Bidder, ils seraient de deux ordres : les uns
viendraient du bout central du lingual et fourniraient la sensibi-
lité à la glande : les autres viendraient du bout périphérique du
lingual (racine périphérique) et n'offrent pas de dégénérescence
après la section du hngual; cette racine périphérique servirait,
d'après Bidder. à transmettre au ganglion sous -maxillaire les
excitations de la muqueuse linguale, et par suite déterminerait
la salivation sans l'intermédiaire d'un centre réflexe cérébro-
spinal.

La question de savoir si le ganglion sous-maxillaire peut agir comme
centre réflexe, indépendamment des centres nerveux cérébro-spinaux,
présente une très-grande importance au point de vue de la physiologie
générale. L'expérience suivante, due à Cl. Bernard, tendrait à faire
admettre cette opinion : on fait la section du lingual au-dessus et au-
dessous du ganglion sous-maxillaire (en respectant les branches qui
vont du tympanico-lingual au ganglion', et ensuite celle du sympa-
thique ; si alors on excite le bout périphérique du tronçon nerveux

922 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

( courant d'induction , pincement , sel marin ), on voit la salivation
se produire, quoique tonte connexion soit détruite entre les centres
nerveux et le ganglion; le même effet se produit, mais plus difficile-
ment, si on excite la muqueuse linguale (éther, courants d'induction)
après avoir coupé le nerf tympanico-lingual au-dessus du ganglion ;
cette salivation cesse immédiatement quand on coupe le lingual entre
la langue et le ganglion; la salivation ne se produit pas par les excita-
tions gustatives ; ce centre ganglionnaire serait surtout en rapport,
d'après Cl. Bernard, avec l'état de sécheresse ou d'humidité de la mu-
queuse buccale. Schifif, qui a attaqué cette expérience, prétend qu'il y a
là une erreur d'observation dont il croit avoir déterminé les conditions
anatomiques et physiologiques. {Leçons sur la digestion. 1. 1", pages
282 et suivantes.)

Bibliographie. — Magendie : De l'Influence de la 5 paire sur la nutrition.
(Journal de physiologie, 1824.) — G. Mkissser : Ueher die nach der Durchschnei-
dung des Trigeminus ara Atige des Kaninchens eintretende Er7idhriingsstoriing.
Zeitschrift fiir rationelle Medicin, vol. 29. — J. L. Prévost : Recherches su^ le
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Innervatio7i der Parotis ; Stud, des physiol. Instituts zu Breslau, t. IV.

f. — Nerf moteur oculaire externe. iFig. 2;j5, Y1.)

Procédés. — A. Section intra-crdniemie. — 1° Sans ouverture du
crâne. Même procédé que pour la section intra-crànienne du trijumeau
qui doit être coupé préalablement; une fois celui-ci coupé, le tranchant
de l'instrument est porté en dedans et en bas : ce procédé réussit rare-
ment. — 2" Après ouverture du crâne. Rien de particulier. — B. Sec-
tion dans la cavité orhitaire. Glisser un bistouri le long de la paroi
externe de l'orbite.

Le nerf moteui' oculaire externe est un nerf essentiellement
moteur ; il innerve le droit externe. Sa galvanisation dans le
crâne produit une déviation de l'œil en dehors. Longet a cons-
taté qu'il était insensible à son origine, et la sensibilité récurrente,
admise par Cl. Bernard, n'a pas été vérifiée expérimentalement.
Après sa paralysie, l'œil est dans le straijisme divergeât ; il y
a de la diplopie et les images doubles sont homonymes.

g. — Nerf facial. (Fig. 239.)

Procédés. — 1° Section intra-crânienne (lapin). Incision de la peau
en arriére de l'oreille externe; on enfonce un neurotome dans la fosse

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 023

mastoïdienne, on traverse le lobe postérieur du cervelet et on dirige
rinstrument en dedans et en avant vers le conduit auditif interne;
on peut blesser le sinus transverse, le cervelet et les parties latérales
du pont de Varole. — 2° Section extra-crdnihine f/apin\. L'animal est
placé sur le dos, la tête tournée de côté et maintenue solidement ; on
incise la peau horizontalement au-dessous du bord inférieur du conduit
auditif externe osseux: qui se sent à travers la peau; on sectionne la
parotide pour arriver sur le facial, qu'on coupe ou qu'on arrache à
sa sortie du trou stylo-mastoïdien. Dans l'arrachement (procédé de
Cl. Bernardi.on peut avoir la conservation du nerf de Wrisberg et du
ganglion géniculé. — 3" Section dans la caisse \Cl. Bernard). On pé-
nétre directement dans la caisse, par sa paroi inférieure, avec un petit
ciseau; on dirige la pointe de l'instrument en haut et en arrière en la
faisant marcher transversalement et en appuyant fortement sur l'os, on
divise le facial à son troisième coude, quand il s'infléchit en bas vers le
trou stylo-mastoïdien.

A. Action MOTRICE. — Le facial innerve les muscles suivants :
1" Le5 muscles peauciers de la face et du cou, c'est-à-dire les
muscles épicràniens (occipito-frontal et auriculaire), ceux de
l'orifice palpébral ( orbiculaire et sourcilier) , le muscle de
Borner, les muscles des lèvres (grand et petit zygomatique,
releveur superficiel et profond , canin , risorius de Santorini,
triangulaire, carré, houppe du menton, orbiculaire, buccina-
teur), les muscles du nez ^transverse, myrtifornie et dilatateur de
l'aile" du nez), le peaucier du cou. Cli. Bell croyait à tort le buc-
cinateur innervé par le filet buccal du trijumeau.
Par ses fibres motrices le facial commande : •
Les mouvements cV expression de la face, sa physionomie ;
après sa paralysie, ces mouvements sont abolis, et la moitié
paralysée, devenue immobile, suit passivement les mouvements
de la moitié intacte; aussi les traits paraissent-ils déviés vers le
côté sain. La section pratiquée pour la première fois par Cli. Bell
sur fane (1821), et répétée par Scliaw sur le singe, a donné les
mêmes résultats. D'après Cl. Bernard, chez le lapin et le chien,
les traits paraissent déviés du côté paralysé ;

L occlusion des paupières et le clignement; l'œil du côté para-
lysé, par suite de faction persistante du releveur, est plus ou-
vert que celui du côté saiu, et ne peut se fermer complètement ;
le clignement étant devenu impossible, les larmes ne sont plus
étalées uniformément au-devant de la cornée , ce qui amène
une réfraction irrégulière des rayons lumineux ; en outre, les

924 PHYSIOLOGIE FO^^CTIONNELLE.

poussières et les corps étrangers restant en contact avec la cor-
née, celle-ci peut s'enflammer, fait très-rare du reste, les mus-
cles de l'œil faisant glisser le globe oculaire contre la face
profonde de la paupière supérieure. La paralysie du muscle de
Horner produit le larmoiement, les larmes ne pénétrant plus
aussi facilement dans les voies lacrymales ;

Les mouvements des lèvres et des joues ; aussi la mastication
se trouve-t-elle très-gênée après la paralysie du facial; les lèvres
et les joues ne pouvant plus, comme à l'état normal, ramener au
fur et à mesure les parcelles alimentaires entre les arcades den-
taires; l'action de souffler, le jeu des instruments à vent sont aussi
empêchés chez l'homme; en outre, grâce à la flaccidité de la joue,
le courant d'air peut la soulever à chaque expiration (ce qu'on
appelle fumer la pipe). Chez les animaux, la section produit des
résultats identiques, et ils ne peuvent plus, comme auparavant,
saisir leurs aliments avec les lèvres;

Les mouvements des narines : l'action de flairer devient im-
possible par la paralysie du dilatateur, et l'olfaction en est nota-
blement affaiblie ; la section chez les animaux qui, comme le
cheval, ne peuvent respirer par la bouche, est suivie de désor-
dres fonctionnels plus graves : la narine étant très-molle fait
l'office de soupape, et en s'appliquant sur l'orifice antérieur des
fosses nasales, ferme complètement le passage au courant d'air
inspiré ; aussi les chevaux auxquels on pratique la section des
deux nerfs faciaux meurent-ils asphyxiés.

Les mouvements du pavillon de l- oreille.

2° Le ventre postérieur du digastrique et le stylo-hyoïdien.
Le facial intervient donc dans l'élévation de l'os hyoïde et de la
base de la langue;

3° 11 fournirait, d'après Sappey et L. Hirschfeld, quelques mus-
cles de la langue, les stylo-glosses et glosso-staphylins. La pré-
sence de ce filet explique les cas de déviation de la pointe de la
langue dans les paralysies et après la section du facial, déviation
qui se fait du côté paralysé, et la difllculté qui se présente quel-
quefois chez le malade d'articuler nettement les gutturales et les
linguales ;

4" 11 innerve plusieurs muscles du voile du palais, spéciale-
ment le pèristaphylin interne et \e palato-staphylin, par des filets
qui partent du coude du facial au niveau du ganglion gôniculé,
et vont, par le grand nerf pétreux superficiel et le ganglion de

PHYSIOLOGIE DES NERFS.

925

iMeckel, aux nerfs palatins postérieurs (fig. 239, 7). D'après Lon-

1
vu

28 27

Fig. -IV}. — Nerf facial. (Figure schématique.)

Fig. 240. — VII, nerf facial. — VilF, nerf auditif. — IX, nerfglosso-pliaryugien. — X, nerf
pneumogastrique. — 1, nerf de Wrisberg. — i, grand pélreux superficiel. — '•], nerf vidien.
4, ganglion de Meckel. — b, aua.stomose du grand pélreux avec le nerf de Jacohson. —
6, Rameau sympathique. — 7, nerf palatin postérieur. — S, nerf du péristaphylin interne.
— 9, nerf du palalo-siaphylin. — 10, rameau auriculaire. — 11, rameau du stylo-hyoidicii
et du digastrique. — 12, anastomose avi-c le glosso-pharyngien. — l'-i, rameau du stylo-
pharyngien. — 1-i, rameau du slylo-glosse et du glossu-staphylin. — 15, branches termi-
nales. — IG, rameau du muscle de l'étrier. — 17, petit pétreux supeifîciel. — 18, gani^lioii
itique. — 19, anastomose avec l'auriculo-temporal et filets parotidiens. — 20, parotide. —
îl, anastomose du nerf de Jacohson avec le petit pétreux. — 22, anastomose du ganglion
)tique avec la corde du tymjan. — 23, corde du tympan. — 2i, nerf lingual. — 2.ï, filets
çustatifs de la corde du tympan. — 20, filets glandulaires. — 27, glande sous-maxillaire. —
8, glande sublinguale. — 29, anastomose avec le pneumogastrique.

926 PHYSIOLOGIE FO>CTIO>'>'ELLE.

get, il innerverait aussi les autres muscles du voile du palais,
sauf le péristaphylin externe ; mais il est douteux qu'il fournisse
aux muscles des piliers.

L'action du facial sur le voile du palais a été très-controversée. Son
excitation intra-crânienne n"a donné que des résultats négatifs à
Chauveau, Longef, Volkmann et Hein ; Debrou n'a obtenu qu'une fois
sur cinq des résultats positifs ; cependant Nulm a vu, sur un décapité,
l'excitation galvanique du tronc du facial amener des mouvements dans
le voile du palais, et Davaine a constaté le même fait chez les animaux.
Les paralysies du facial témoignent en faveur de cette opinion ; la
luette est alors fréquemment déviée du côté non paralysé (Montaut,
Diday, Longet, etc.i et conjointement on observe une chute du voile du
palais avec courbure de la luette iRombergi,d'où gêne de Ja déglutition
et nasonneraent dû à ce que le voile du palais ne ferme plus herméti-
quement l'oriOce postérieur des fossés nasales. Cette déviation de la
luette n'existe pas quand le siège de la paralysie se trouve au-dessous
du ganglion géniculé.

b" Le muscle de rétrier et les muscles du pavillon ; l'incer-
titude dans laquelle on est encore sur l'action du muscle de
l'étrier ne permet guère d'expliquer les altérations de l'ouïe
observées dans quelques cas de paralysie faciale (sensibilité plus
grande de l'ouïe, surdité, etc.).

B. Action sensitive. — Le facial est insensible à son origine;
Magendie et Cl. Bernard l'ont constaté d'une façon indubitable.
Certains auteurs. Wrisberg, Bischoff, etc., se basant sur la pré-
sence du ganglion géniculé, ont considéré le facial comme un
nerf mixte dont le nerf de Wrisberg constituerait la racine sensi-
tive ; mais, d'une part. Cl Bernard a constaté l'insensibilité du
nerf de Wrisberg. et dans les paralysies centrales du facial il n'y
a aucune perte de sensibilité dans les régions innervées par le
facial.

Le facial est cependant sensible après sa sortie du trou stylo-
mastoïdien ; mais cette sensibilité est une sensibiUté acquise
dans son trajet à travers le canal de Fallope. Elle lui vient proba-
blement de deux sources : l°du trijumeau par le grand nerf pé-
treux superficiel ; Longet a constaté l'insensibilité du facial au-
dessous du trou stylo-mastoïdien après la section intra-crânienne
du trijumeau; 2** du pneumo-gastrique par le rameau auricu-
laire, comme l'indique une remarquable expérience de Cl. Ber-
nard ; il sectionne le facial au-dessous de son anastomose avec

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 927

le pneumogastrique et constate la sensibilité des deux bouts du
nerf; il coupe alors le rameau auriculaire et voit que la sensibi-
lité a disparu dans le bout central ; il est diffîcile cependant de
faire concorder ce fait avec l'expérience de Longet, car le bout
central devrait avoir encore un reste de sensibilité dû au tri-
jumeau.

Après sa sortie du trou styJo-mastoïdien, le facial contracte
des anastomoses avec l'auriculo-temporal, et, par ses brandies
terminales, avec les branches périphériques du trijumeau. C'est à
ces anastomoses avec le trijumeau que serait due la sensibihté
récurrente constatée par Cl. Bernard sur les rameaux du facial;
si on coupe un de ces rameaux, le bout périphérique est sensible
et cette sensibihté disparaît quand on coupe le trijumeau; elle est
facile à constater chez le chien, obscure chez le chevalet le lapin.

G. Action gistative. — On a vu , à propos du maxillaire
inférieur, que la corde du, tympan fournit des fibres gustatives
au lingual (page 916). L'origine réelle de ces fibres est encore
douteuse. D'après Lussana, elles viendraient du facial par le gan-
glion géniculé et le nerf de Wrisberg, et il cite à l'appui plu-
sieurs cas de paralysie faciale avec abolition du goût dans le
côté correspondant de la pointe de la langue ; mais le siège
de la lésion était dans l'aqueduc de Fallope, et il n'y a pas,
sauf peut-être un cas de Steiner, de cas bien constaté de para-
lysie centrale du facial avec abolition du goût. D'autre part, la
section du facial dans le crâne n'a donné que des résultats dou-
teux à Cl. hernard et à d'autres expérimentateurs. D'après
Cl. Bernard, l'action gustative de la corde serait en réalité une
action motrice; elle agirait immédiatement sur le goût en ame-
nant une sorte d'érection des papilles linguales qui favoriserait
leur fonctionnement.

D. Action secrétoire. — Le nerf facial tient sous sa dépen-
dance la sécrétion des trois glandes salivaires, parotide, sous-
maxillaire et sublinguale (voir : Trijumeau). Les fibres paroti-
diennes (fig. 239, 17) se détachent du facial au niveau du
ganglion géniculé, passent par le petit pétreux superficiel, tra-
versent le ganglion otique, se jettent dans l'anastomose du gan-
glion otique avec l'auriculo-temporal, et arrivent à la parotide
avec les lilcts de ce dernier nerf. Les libres sous-maxillaires et
sublinguales (20) passent dans la corde du tympan et arrivent
ainsi au nerf lingual et au ganglion sous-maxillaire.

9-28 PHYSIOLOGIE FO-\GTIO-\-\ELLE.

E. Action vaso-motrice. — Cl. Bernard a vu la section intra-
crànienne du facial être suivie d'un abaissement de température
(abaissement du peut-être aux désordres mêmes de l'opération);
sa section dans le canal de Fallope était au contraire suivie d'une
élévation de température. (Voir : Corde du tympan.)

F. Ganglion géniculé et nerf de Wrisrerg — La nature et
les fonctions du nerf de Wrisberg sont encore peu connues.
Wrisberg, B'ischoff, Cusco, le considéraient comme la racine
sensitive du nerf facial dont le ganglion géniculé constituerait le
ganglion. On a vu plus haut les raisons qui s'opposent à cette
opinion. Longet, qui l'appelle nerf moteur tumpanique, le croit
destiné à fournir le nerf du muscle de Té trier et le muscle in-
terne du marteau (par le petit nerf pétreux superficiel): mais ce
dernier nerf est fourni par le trijumeau. CL Bernard le regarde
comme une racine d'origine du grand sympathique qui fourni-
rait aux nerfs pétreux et à la corde du tympan; il agirait sur les
muqueuses et les glandes; il serait le nerf des mouvements
organiques, le facial étant le nerf des mouvements de relation.
Il est probable, en effet, que ce nerf fournit les filets glandulaires
du petit pétreux superficiel et de la corde, et peut-être, comme le
croit Lussana, les filets gustatifs du lingual.

G. Anastomoses. — P A. du facial et de Vacouslique. Cette
anastomose a lieu principalement par le nerf de Wrisberg. Son
usage est inconnu.

2" Grand pétreux superficiel. Il fournit au ganglion de Meckel
les filets moteurs qui, après avoir traversé ce ganglion, vont in-
nerver les muscles palato-staphylin et péristaphyUn interne. C'est
probablement aussi par cette voie qu'arrive au facial une partie
des filets venant du trijumeau qui donnent au facial sa sensibilité
acquise.

T Petit pétreux superficiel. Il porte au ganglion otique les
filels glandulaires qui vont de ce ganglion à l'auriculo-temporal
et de là à la parotide.

4° Corde du tympan. La corde serait sensible d'après quelques
auteurs (Bonnafont, Duchenne), très-peu sensible au contraire
d'après Vulpian. Ce nerf, très-complexe et très-curieux, contient
plusieurs espèces de fibres : 1" des fibres glandulaires qui se
rendent aux glandes sous-maxillaires et sublinguales ; 2" des
fibres gustatives qui vont avec le lingual à la pointe de la
langue ; 3° des fibres motrices qui accompagnent le lingual et qui,

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 929

d'après les recherches de Vulpian, n'entreraient en action qu'après
la section de l'hypoglosse ; 4'' des fibres vaso-dilatatrices dont
l'excitation amène la dilatation des vaisseaux de la glande sous-
maxillaire (Cl. Bernard) et des vaisseaux de la moitié correspon-
dante de la langue (Vulpian) ; b^des fibres centripètes dont l'exci-
tation produit, par action réflexe, un écoulement de salive
sous-maxillaire (Vulpian).

5" Rameau auriculaire du pneumogastrique. Il amène proba-
blement au facial des filets sensitifs venant du pneumogastrique
et lui fournit sa sensibilité acquise.

6° A. avec le glosso-pharyngien (voir : Glosso-pharyngien),

BibliOKi'Hphie. — B. Gaoechexs : Nervi facialis physiologia et pathologio , 1832.
— P. BÉRAKD : Sur les Fonctions du nerf facial. (Journal des Conn. médicales, 1834-
1835.) — Vl'lpian : Recherches sur la corde du tympan. (Archives de physiologie
et Gazette médicale de Paris, 1873.)

h. — Nerf auditif.

Le rôle des filets du nerf auditif autres que les filets purement
auditifs est encore très-obscur.

Flourens observa le premier sur les pigeons des phénomènes très-
curieux après la lésion des canaux demi-circulaires. La section du
canal horizontal déterminait chez l'animal un mouvement de la tête de
droite à gauche et de gauche à droite; celle du canal vertical un mou-
vement de haut en bas et de bas en haut ; la destruction de ces canaux
amenait du vertige (mouvements de manège, etc.), et l'animal ne pou-
vait conserver son équilibre ; pour produire ces résultats, les lésions
devaient porter sur les parties membraneuses des conduits demi-circu-
laires. Les expériences de Flourens ont été confirmées par Brown-
Sequard, Vulpian, Harless, Gzermack, etc., et d'après Brown-Sequard la
section du nerf auditif serait suivie des mêmes résultats.

L'interprétation de ces phénomènes est très-difficile. Pour Brown-
Sequard, les phénomènes observés sont des phénomènes réflexes dus
à Pexcitation de fibres sensibles contenues dans l'acoustique. Lowen-
berg croit aussi à une action réflexe. Goltz suppose que les canaux
demi-circulaires sont des organes sensitifs qui donnent à l'animal la
notion de la position de la tète et de son équilibre. Chaque conduit a
en effet une direction correspondante à une des dimensions de l'espace,
et les lésions de ces conduits ne permettant plus à l'animal de juger
de la position normale de sa tète et, par suite, de celle de son corps
dans l'espace, déterminent le vertige. Des phénomènes analogues se

Beaunis, Phys. 59

930 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

produisent quand, sans léser ces conduits, on fixe la tête soit par une
suture, soit par un bandage dans une position anormale (Cyon). Longet
avait déjà, du reste, observé des troubles de l'équilibre après la section
des muscles de la nuque, troubles qui avaient été attribués par quel-
ques auteurs, et Magendie en particulier, à Técoulement du liquide
céphalo-racbidien. La destruction pathologique des canaux demi-circu-
laires chez l'homme s'accompagne aussi de vertige et de perte de
l'équilibre (maladie de Ménière). A. Bôttcher a cherché à prouver ré-
cemment que les phénomènes observés étaient dus uniquement à la
lésion des parties voisines des centres nerveux.

Bibliographie. — Flodrexs : Recherches expérimentales sur Tes propriétés et les
fonctions du système nerveux. Pans, 1842. — Fk. Goltz : Ueber die physiologische
Bedeutung der Bogengânge. (Archives de Pflûger, cinquième année.)

i. — Glosso-pharyngien. (Figure 240.)

Procédés. — Section des glosso-pharyngiens [Prévost). — Incision
de la région hyoïdienne sur la ligne médiane ; récliner en dehors le
nerf grand hypoglosse sur lequel on arrive après une courte dissection;
on sent alors l'apophyse mastoïde qui se trouve au fond d'une fosse
triangulaire limitée en dehors par l'hypoglosse, en dedans par le car-
tilage thyroïde, en baut par la corne de l'os hyoïde; le nerf contourne
l'apophyse jusqu'à laquelle on doit le suivre. Le procédé peut servir
chez le chien, le chat, le lapin, le rat.

A. Action sensitive. — Le nerf glosso-pharyngieii est sen-
sible dès son origine, malgré les affirmations contraires de Pa-
nizza. Il fournit la sensibilité : Ta la muqueuse de la partie
postérieure de la langue, du Y lingual et des piliers; il donne
probablement les filets sensitifs du plexus pharyngien ; 2° à la
muqueuse de la caisse du tympan, des fenêtres ronde et ovale,
des cellules mastoïdiennes et de la trompe jusqu'à son orifice
pharyngien (conjointement avec le trijumeau).

B. Action excito-réflexe. — Il est en outre, par ses fibres
centripètes (identiques ou non avec ses fibres sensibles et gusta-
tives), le point de départ de réflexes et spécialement de la nausée
et du vomissement; Volkmann a constaté que, après sa section, la
partie postérieure de la langue, les piliers et le pharynx avaient
perdu la propriété de déterminer ces réflexes, propriété qui n'est
pas abolie par la section du trijumeau. Il a aussi sur les mouve-
ments de déglutition une influence, moins marquée cependant

PHYSIOLOGIE DES NERFS.

931

que celle du trijumeau et du pneumogastrique; AVallcr et Pré-
vost ont vu ces mouvements se produire par l'excitation de son

ii-/':

,12 ;

Fig. 240. — Nerf glosso-pharyngien. (Figure scliématique.)

Fig. 240. — VU, facial. — IX, glosso-phaiyngien et ganglion d'Andersh. — X, pneumo-
gaslrique. — S, ganglion cervical supérieur. — C, carotide et pjexns carulidien. — N, gan-
gliop de Meckel. — 0, ganglion clique. — 1, nerf de Jakobson. — 2, rameau de la fenêtre
ronde. — 3, rameau de la fenêtre ovale. — 4, rameaux carotidiens. — .S, rameau de la trompe
d'Eiistarlie. — G, anastomose avec le grand pétreux superficiel. — 7, grand pétreux superficiel.

— 8, anastomose du nerf de Jacobson avec le petit pétreux superficiel, 9. — 10, rameau
pharyngien. — 11, rameau lingual. — 12, rameaux tonsillaires. — 13, rameaux terminaux.

— 14, anastomose du facial avec le ganglion d"Andersh. — i'), rameau du slylopharyngien. —
16, anastomose avec le pneuni«gastrique. — 17, rameau pharyngien du pneumogastrique. —
18, rameau jugulaire du ganglion cervical supérieur. — 19, rameau fourni au ganglion d'Andersh
par le ganglion cervical supérieur. — 20, rameau pharyngien du ganglion cervical supérieur.

932 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

bout central (chien, chat, lapin). Il excite aussi, par action ré-
flexe, la sécrétion salivaire. Ludwig et Rahn ont obtenu, après
sa section, par l'excitation de son bout central, une salivation
plus abondante que par l'excitation du lingual. Stannius avait
déjà constaté que si, après avoir coupé le trijumeau, on donne à
des chats de la quinine dans du lait, il se fait une salivation
abondante qui ne se produit pas si l'on a coupé le glosso-pha-
ryngien.

G. Action gustative. — Le glosso-pharyngien donne la sen-
sibilité gustative à la partie postérieure de la langue et au V lin-
gual. Sa section diminue la sensibilité gustative et l'abolit à la
base de la langue (Longet), surtout pour les substances amères
(coloquinte). Mais il n'est pas le nerf exclusif du goût, comme
le croyait Panizza, et on a vu plus haut que le lingual etla corde
du tympan contiennent aussi des fibres gustatives.

D. Action MOTmcE. — H y a beaucoup d'obscurité sur l'ac-
tion motrice du glosso-pharyngien.

Millier et quelques autres physiologistes considèrent le glosso-pha-
ryngien comme un nerf mixte; une partie du nerf passerait au-devant
du ganglion d'Ânder»h et jouerait le rôle de racine motrice, la partie
ganglionnaire faisant fonction de racine sensitive. D'après Chauveau, il
est moteur dès son origine; par l'excitation de ses racines, il a vu des
contractions dans les muscles du pharynx (partie antérieure du cons-
tricteur supérieur), et probablement aussi dans une partie des muscles
du voile du palais ; Volkmann et Klein en ont vu dans le stylo-pharyn-
gien, Yolkmann dans le constricteur supérieur. Mais ces contractions
n'ont pu être obtenues par la plupart des expérimentateurs, et d'après
Longet et la plupart des physiologistes, le nerf est sensitif à son ori-
gine et n'acquiert ses propriétés motrices que par ses anastomoses
avec le facial et peut-être avec le pneumogastrique et le spinal. Dans
ce cas, les filets qu'il donne au stylo-hyoïdien, ventre postérieur du
digastrique, stylo-glosse et glosso-staphylin, proviendraient en réalité
du facial et des filets des constricteurs du pneumogastrique. Si on
coupe le nerf à sa sortie du trou déchiré postérieur, la galvanisation
du bout périphérique ne produit pas de contractions dans le voile du
palais; celle du bout central, au contraire, produit des contractions
réflexes. Si on coupe le tronc du facial avant son entrée dans le con-
duit auditif interne et qu'on excite le glosso-pharyngien du même
côté, on n'a plus de contractions dans le voile, mais seulement des
mouvements des piliers (Cl. Bernard), ce qui s'accorde avec ce qui a
été dit plus haut de l'action motrice du facial sur le voile du palais.
Comme CL Bernard n'a pu constater de contractions des piliers ni du

PHYSIOLOGIE DES XERFS. 933

voile par l'excitation du pneumogastrique, il faudrait peut-être en
conclure que si le glosso-pliaryngien fournit des filets moteurs, ce ne
sont peut-être que ceux des piliers du voile et peut-être du constric-
teur supérieur.

Magendie avait cru constater une gêne de la déglutition après la sec-
tion des glcsso-pharyngiens, mais, d'après Longet, il aurait coupé le
filet pharyngien du spinal au lieu du glosso-pharyngien ; en effet, cette
gêne ne se montre pas habituellement après la section du nerf. fPa-
nizza, Reid.i

E. Action vaso-dilatatrice. — Vulpian a constaté récem-
ment, par l'excitation du bout périphérique du glosso-pharyn-
gien, une dilatation des vaisseaux de la base de la langue du
côté correspondant.

F. Anastumuses. — 1° NerfdeJacobson. — Ce nerf représente
avec ses branches une sorte de plexus, plexus tympanique, dans
lequel existent des fibres provenant du ganglion d'Andersh, du
facial, du trijumeau et du plexus carotidien, et on peut considé-
rer comme certain, même anatomiquement, eu égard au volume
des libres qui le composent, qu'une partie seulement de ses filets
nerveux fournit à la caisse et aux organes ambiants, et que la
plus grande partie peut-être ne fait que traverser la caisse sans
s'y épuiser en passant d'un tronc nerveux dans l'autre. Le nerf
de Jacobson contient aussi des cellules ganglionnaires.

2" An. avec le rameau stylo-hyoïdien du facial. — Cette anas-
tomose paraît fournir la plupart des fibres motrices du glosso-
pharyngien, et en particulier, d'après Longet et Rudinger, celles
qui vont au muscle stylo-pharyngien.

3° An. avec le pneumogash'ique. — Elle se fait par une anas-
tomose directe entre le tronc du pneumogastri([ue et le ganglion
d'Ander.sh, et par le rameau auriculaire du pneumogastrique, et
contient probablement des filets moteurs venant du pneumo-
gastrique et allant au voile du palais et au pharynx, et peut-être
aussi des filets sensitifs.

4" An. du ganglion d'Andersh avec le ganglion cervical supé-
rieur. — Rôle inconnu.

j. — Nerf pneumogastrique. (Figure 2 il.)

Procédés. — A. Excit.\tio\. 1° E. intra-crânieiine. — 2° E. extra-
crânienne. Mise à nu du nerf dans les diverses parties de son trajet. —

934 PHYSIOLOGIE FO.XCTIONNELLE.

3° E. simultanée des deux pneumogastriques. Chaque électrode se
bifurque et chacune de ses bifai'cations va à un des pneumogastri-
ques, de sorte qu'à chaque excitation électrique, chaque nerf est par-
couru par un courant d'égale durée et d'égale intensité. (Eckhard,
Nervensystem, p. 194.)

B. Segtio-N' i)U pneumogastrique. — \.° S. au cou. (Procédé qui sert
aussi pour la section du sympathique au cou, du rameau cardiaque du
pneumogastrique, de l'anse descendante de Thypoglosse, pour la liga-
ture de la carotide primitive et de la jugulaire interne.) La tète étant
fixée, on fait une incision sur la ligne médiane du cou, au-devant de la
trachée; on la met à découvert; en dehors d'elle on trouve le sterno-
mastoïdien recouvert par la veine jugulaire interne; on récline ces
deux organes en dehors, et on met à nu le paquet vasculo-nerveux
recouvert parle fascia qu'on incise; l'artère est en dedans, la veine en
dehors, le nerf entre les deux. On trouve dans la même gaine le sym-
pathique et le rameau cardiaque du pneumogastrique; l'anse de Thy-
poglosse se trouve en avant. Chez le chien, le pneumogastrique est
accolé au grand sympathique et se trouve dans la môme gaine. — 2° -S", du
nerf laryngé supérieur. La section de la peau doit être portée un
peu plus haut. — 3° S. du iiei-f récurrent. W ç,è\.&i\wé\e\oï\gàn\iOï:&
externe de la trachée, où il est facile de le trouver entre la trachée et
l'œsophage. 11 accompagne ordinairement la veine thyroïdienne. — 4° S.
du pneumogastrique au niveau du diaphragme . Ouverture de la cavité
abdominale ; on va ensuite à la recherche du nerf à la partie infé-
rieure de l'œsophage.

A, Action sensitive du pneu.mogastriql'e. — La sensibilité
dans l'intérieur du crâne a été constatée par Cl. Bernard. Quand
il a fourni le laryngé supérieur, branche très-sensible, sa sensi-
bilité devient tres-obtuse et quelquefois nulle (chien et lapin) ; le
nerf récurrent est à peu près insensible. Le pneumogastrique
fournit la sensibilité :

r A toute la muqueuse des voies aériennes, depuis l'épiglotte
et les replis ary-épiglottiques jusqu'aux dernières ramifications
bronchiques. La sensibilité de cette muqueuse n'est pas la même,
ni comme quantité, ni comme quaUté, dans les diverses parties
de l'arbre aérien. Au-dessus de la glotte, la sensibilité du larynx
est exquise, mais d'un caractère particulier; tout ce qui entre en
contact avec cette muqueuse, à l'exception de l'air et de quel-
ques corps volatils , détermine une sensation particulièrement
pénible et des clTorts de toux. Au-dessous de la glotte, au con-
traire, la sensibilité est très-obtuse; ainsi on peut remplir d'eau

PHYSIOLOGIE DES .\ERFS.

935

Fig. 241. — Xerf pneumogastrique.
(Figure schématique.)

ia trachée et les bronches, on peut
piquer, pincer, brûler la muqueuse
sur l'animal vivant sans déterminer
de manifestation de douleur.

2° Au cœur : si on touche avec
un acide le sinus veineux de la
grenouille, il se produit des con-
vulsions réflexes de tout le corps;
le phénomène n'a plus lieu après la
section des pneumogastriques (Goltz).
K. Gurboki a observé les mêmes
faits chez le lapin.

3** A une partie du tube digestif,
base de la langue , voile du palais,
pharynx , œsophage , estomac et
peut-être duodénum et intestin
grêle.

4° Aux muscles auxquels il se
distribue.

5° A la muqueuse des voies bi-
liaires.

6** On lui attribue enfin un rôle
dans plusieurs sensations internes,
ainsi la faim, la soif, le besoin de
respirer. Mais les expériences de
Sédillot, Cl. Bernard, Longet et d'au-
tres physiologistes ont prouvé qu'au-
cun de ces besoins n'est aboli après
la section des pneumogastriques.

B. Action motrice. — La question
de savoir si le pneumogastrique est
aussi moteur à son origine a été
très - discutée. Longet le regarde
comme exclusivement sensitif et

Fig. 241. — VII, nerf facial. — IX, glosso-pliaryngien. — X, pneumogastrique. — XI, spinal.
XII, hypoglosse. — S, ganglion cervical supérieur. — M, gacgliua cervical moven. —

1, ganglion cervical inférieur. — X, nerfs splanchniques. — 1, anastomose avec le facial. —

2, anastomose avec; le giosso-pLaryngien. — 3, anastomose avec le ganglion cervical supé-
rieur.— 4, anastomose avec le ganglion plexiforme. — 5, branche interne du spinal. — 6, plexus
pharyngien. — 7, nerf laryngé supérieur. — s, nerf laryngé externe. — 9, nerf dépresseur. —
10, anastomose de Galien. — 11, nerf cardiaque, — 12, nerf récurrent. — 13, filets œsopha-
giens. — 14, plexus pulmonaires. — 15, plexus stomacal. — 16, rameaux terminaux.

936 PHYSIOLOGIE FONCTIO >'NELLE.

croit que tous ses filets moteurs lui viennent des anastomoses
qu'il contracte avec d'autres nerfs et en particulier avec le spinal.
Cependant il est difficile d'admettre cette opinion en présence
des résultats positifs obtenus par Chauveau, Cl. Bernard, Eckhard
et d'autres physiologistes ; l'excitation mécanique de ses racines
amène des contractions dans les muscles constricteurs du pha-
rynx, l'œsophage et quelques muscles du voile du palais.
Les filets moteurs du pneumogastrique innervent :
V Les parties suivantes du tube d/.gesr//" ; quelques muscles
du voile du palais, azygos, périslaphylin interne et pharyngo-
staphylin; les muscles constricteurs supérieur, moyen et infé-
rieur du pharynx (Volkmann et van Kempen), et, d'après Chau-
veau, tous les mascles du pharynx; l'œsophage (Chauveau);
l'estomac (Chauveau, Stilling, Bischoff, A. Mosso); suivant Lon-
get, cette action motrice ne se produirait que quand l'estomac
est plein d'ahments; V. Braam-Houckgeest a constaté des contrac-
tions de l'estomac par l'excitation du bout périphérique du
pneumogastrique ; d'après Waller, ces contractions ne se pro-
duisent plus après l'arrachement du spinal. Pour Chauveau,
l'action motrice du pneumogastrique s'arrête au pylore ; cepen-
dant, V. Braam-Houckgeest a obtenu aussi des contractions de
l'intestin grêle.

2° Les muscles du larynx; le pneumogastrique innerve :
1" par le laryngé externe, le muscle crico-thyroïdien; la section
de ce filet nerveux est suivie d'une raucité de la voix, raucité
due à la laxité des cordes vocales ; en effet, si, avec une pince,
on rapproche le cartilage cricoïde du thyroïde, la raucité dispa-
raît (Longet) ; ce filet viendrait du pneumogastrique; l'irritation
intra-crânienne de ce nerf produit des contractions dans le mus-
cle (Chauveau); 2° par le nerf récurrent, qui vient du spinal, il
innerve tous les autres muscles du larynx (voir Spinal). Après sa
section, il y a aphonie complète (Sédillot, Magendie, Longet), ce
qui s'explique par la paralysie des constricteurs et des tenseurs
de la glotte; quelquefois, au contraire, les animaux peuvent
encore pousser des cris aigus (Sédillot); d'après Longet, cette
persistance des cris ne se montre que chez les jeunes sujets et
tient à ce que les crico-thyroïdiens, dont l'action est conservée,
suffisent pour tendre les cordes vocales, et que, grâce à la con-
formation particulière de la glotte presque exclusivement mem-
braneuse, le rapprochement des cordes vocales peut encore se

PHYSIOLOGIE DES .NERFS. 937

faire assez bien pour que le son se produise (voir aussi : Action
du pneumoijastrique siirla respiratioiv. Les fibres musculaires
du récurrent paraissent provenir en totalité du spinal: cependant
Chauveau a vu, dans quelques cas, l'excitation intra-crànienne
du pneumogastrique amener aussi des contractions dans lecrico-
aryténoïdien postérieur, et Volkmann en a constaté dans les
crico-aryténoïdiens postérieur et latéral ; ce dernier auteur a vu
les mouvements respiratoires du larynx continuer après la sec-
tion du spinal des deux côtés (voir Spinal).

3" Les muscles lisses des bronches : la contractilité pulmo-
naire a été mise hors de doute par les expériences de Williams et
de Bert (p. 565).

Œhl a constaté sur des chats, des chiens et des lapins, des contrac-
tions des cloisons musculaires de la rate dont la surface devenait cha-
grinée par Texcitation du bout périphérique du pneumogastrique;
Bochefontaine n'a vu, au contraire, de contractions que par l'excitation
du bout central. Les contractions de l'utérus admises par Kiiian sous
la même influence sont très-douteuses et n'ont pu être constatées par
Spiegelberg. Stilling croit avoir vu des contractions de la vessie par
l'excitation des racines du pneumogastrique; ii:hl les admet aussi
chez les chiens.

C. Action du pneumogastrique sur le coeur (fig. ■2t7). —
L'excitation du tronc du pneumogastrique au cou produit, si
l'excitation est faible, une diminution du nombre des battements
du cœur : si elle est forte, un arrêt du cœur en diastole avec réplé-
tion des cavités du cœur et surtout des oreillettes. La section de
ces nerfs, au contraire, amène une accélération du pouls. Cette
découverte capitale est due à E. Weberi,1845). Le ralentissement
et l'arrêt du cœur ont lieu non-seulement par l'excitation galva-
nique, mais par les excitants chimiques (sel marini et mécani-
ques (tétanomoteur). Ce ralentissement se montre chez tous les
animaux chez lesquels il a été recherché, tant à sang froid qu'à
sang chaud, mais l'arrêt complet n'a pu être obtenu sur les
oiseaux, avec la galvanisation, par CL Bernard. Einbrodt l'a ce-
pendant obtenu sur des oies et des poulets, mais par les excita-
tions mécaniques. Chez l'homme, la compression de la carotide
au bord antérieur du sterno-mastoïdien est suivie d'un ralentis-
sement du cœur que Czermaek attribue à une compression du
pneumogastrique; Henle l'a constaté directement sur un décapité.

938 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

La compression des deux pneumogastriques chez l'homme
peut être suivie d'accidents très-graves 'von ThanholTer).

L'arrêt du cœur produit par la g-alvanisatiou du pneumogastrique
dure 15 à 30 secondes environ chien) ; puis les battements reprennent,
même si on continue la galvanisation ; l'épuisement se produit donc
très-vite pour cet appareil d'arrêt du cœur, mais il disparait aussi très-
vite par le repos; si on excite longtemps un des pneumog-aslriques
jusqu'à ce que les battements du cœur aient repris (par fatigue) et
quon excite l'autre pneumogastrique, l'arrêt du cœur ne se produit
plus; mais si on attend une à deux minutes pour laisser reposer l'ap-
pareil modérateur, l'arrêt se produit de nouveau 'de Tarchanoiï). Pen-
dant toute la durée de l'arrêt, le cœur n'a pas perdu sou excitabilité,
car, si on l'excite directement, il se coutracte et fait une pulsation, rare-
ment plus. D'après Legros et Onimus. le ralentissement du pouls par
l'excitation du pneumogastrique est d'autant plus considérable avec les
courants interrompus, que le nombre des intermittences du courant
est plus grand. Il faut 15 à 20 intermittences par seconde pour arrêter
le cœur d'un chien, 2 à 3 seulement pour les animaux à sang froid. La
durée de l'excitation latente (intervalle entre l'application de l'excitant
et l'arrêt du cœur) est de 1/5^ de seconde environ pour les courants
constants; Legros et Onimus l'ont trouvée plus considérable, surtout
pour les animaux à sang froid avec les courants intermittents (I à
2 secondes chez les animaux à sang chaud; une demi-minute quelque-
fois chez les animaux à sang froid'.

Cet arrêt du cœur ne peut être attribué à un phénomène réflexe;
c'est une action directe; en effet, si après avoir sectionné le pneumo-
gastrique au cou, on excite le bout périphérique, ou obtient le même
résultat, plus prononcé même que par l'excitation du tronc.

Moleschott et Schiff ont prétendu que le ralentissement et l'arrêt du
cœur ne se montraient que pour de fortes excitations, et qu'en em-
ployant des excitations très-faibles, par exemple des courants au mini-
mum, on avait au contraire une accélération des mouvements du cœur.
Ces faits. conOrmés par quelques observateurs. Longet, Arloing et Tri-
pier, ont été niés par la plupart des physiologistes : Y. Bezold, Eckhard,
Pfliiger, Brown-Sequard, etc.. et il est impossible de considérer le
pneumogastrique comme un nerf moteur du cœur. Schelske. pour ré-
soudre la question, a cherché à faire agir le pneumogastrique pendant
que le cœur était en repos; il arrête le cœur en diastole par ia chaleur
et dit avoir vu dans ce cas des pulsations du cœur qui auraient quel-
quefois un caractère tétaaique (Cyou;; mais Eckhard n'a pu réussir
une seule fois, en répétant l'expérience, à obtenir une contraction
du cœur.

L'accélération des battements du cœur qui suit la section des pneu-

PHYSIOLOGIE DES .\ERFS. 939

mogaslriques est surtout facile à constater chez les animaux à pouls
rare, chez lesquels ou peut voir les battements doubler de fréquence.
Cette action n'est pas, du reste, aussi constante que celle qui suit l'ex-
citatio/i des nerfs ; aussi elle ne se produit pas chez les animaux à sang
froid, grenouilles (Budg-e, A. Moreau), tortue, reptiles (Fasce et Abbatei.

L'action du pneumogastrique droit sur le cœur parait souvent plus
prononcée que celle du gauche (Masoin, Arloing et Tripier), fait que
l'anatomie explique facilement, les rameaux cardiaques étant ordinai-
rement plus nombreux a droite qu'à gauche.

Le pneumogastrique n'agit pas seulement sur la fréquence des bat-
tements du cœur, il agit encore sur la grandeur des pulsations ; ces
pulsatious deviennent plus amples, de façon que, pour un temps donné,
le travail du cœur resterait le même; cependant, d'après Coats, elles
seraient en même temps plus faibles, de façon que le travail du cœur
diminuerait ; }iuel a constaté, chez la grenouille, en même temps que
le ralentissement, un affaibhssement des contractions portant seulement
sur l'oreillette. L'influence sur la pression sanguine sera vue plus loin.

La section de la moelle et des deux sympathiques au cou (accéléra-
teurs cardiaques! augmente l'excitabilité du pneumogastrique, et, dans
ce cas, une excitation même très-faible produit l'arrêt du cœur. Il en
serait de même de tout ce qui empêche rechange des gaz dans le sang
(Suschtschinskyi. L'atropine paralyse l'action cardiaque du pneumo-
gastrique, tandis que tous les nerfs moteurs sont encore intacts; la
nicotine produit le même eflet, mais après une période d'excitation pas-
sagère; la muscarine, au contraire, excite le pneumogastrique et arrête
le cœur en diastole.

Il est probable que les fibres cardiaques du pneumogastrique abou-
tissent aux ganglions du cœur et non directement aux fibres muscu-
laires; en effet, après la section des deux pneumogastriques chez la
grenouille (pneumogastriques qui contiennent toutes les fibres cardia-
ques), Bidder a vu que toutes les fibres à double contour étaient dé-
générées, tandis que les globules nerveux des ganglions et les fibres
fines, beaucoup plus nombreuses, qui en proviennent étaient saines.

D'où proviennent ces fibres cardiaques du pneumogastrique? W'aller
observa, le pi-emier, que si on arrache le spinal et qu'on attende quel-
ques jours pour laisser aux fibres qui viennent du spinal le temps de
dégénérer, l'excitation du pneumogastrique n'a plus d'action sur le
cœur, tandis que cette action se produit du côté où le spinal a été
laissé intact, et Burckhardt a trouvé, après l'arrachement du spinal, toutes
les fibres cardiaques du pneumogastrique dégénérées. Cependant l'ar-
rachement des deux spinaux qui devrait, dans ce cas, produire une accé-
lération du cœur, comme la section même du pneumogastrique, n'a
donné que des résultats contradictoires; Heidenhain admet cette accé-
lération, mais elle n'a pu être constatée par Schitf et Eckhard. Peut-être
une partie seulement de ces fibres a-t-elle sou origine dans le spinal.

940 PHYSIOLOGIE FO>"CTIO>\\ELLE.

Comment le pneumog-astrique agit-il sur le cœur? Deux théories sont
en présence, la théorie de {'épuisement et celle des nerfs d'arrêt; car
on peut éliminer immédiatement les opinions qui. comme celle soutenue
autrefois par Brown-Sequard, font dépendre l'arrêt du cœur d une con-
traction vasculaire produite par l'excitation du nerf, ou, comme Mayer,
de Bonn, rattachent l'action de ce nerf à la circulation pulmonaire.

La théorie de l épuisement a été formulée principalement par Mole-
schott et Schiff; cette théorie se base sur le fait, admis par ces auteurs,
mais nié par la plupart des expérimentateurs, à savoir qu'une faible
excitation produit une accélération du cœur; pour eux, le pneumogas-
trique est un nerf moteur du cœur, mais un nerf d'une espèce particu-
lière, dune excitabilité plus délicate, plus fugace que celle de tout
autre nerf moteur; il se fatiguerait beaucoup plus vite, et toute exci-
tation un peu forte amènerait immédiatement son épuisement et sa
paralysie ; le ralentissement et l'arrêt du cœur seraient, dans ce cas,
de simples phénomènes de fatigue. Mais, outre que le poiut de départ
de la théorie est inexact, un épuisement aussi subit d'un nerf consti-
tuerait une exception peu admissible parmi les nerfs moteurs.

La théorie des nerfs d'arrêt a été émise par E. Weber et est adoptée
aujourd'hui par la plupart des physiologistes dans ses traits princi-
paux. Dans cette théorie, le pneumogastrique représente un nerf d'arrêt
pour les mouvements du cœur, mais il ne faut pas considérer cet arrêt
comme s'exerçant directement sur le tissu musculaire même du cœur;
il n'y a pas cessation de la contraction musculaire cardiaque existante,
il y a seulement empêchement ou retard d'une contraction nouvelle.
Cette influence du pneumogastrique ne peut donc s'exercer que sur
les nerfs ou les ganglions i moteurs du cœur, de façon à empêcher que
l'aclion de ces nerfs n'arrire jusqu'au cœur pour y exciter des contrac-
tions, ou, du moins, n'y arrive en quantité sufTisante. On pourrait donc,
si on comparait l'innervation motrice du cœur à une chute d'eau, re-
présenter l'action du pneumogastrique par la vanne qui régie la chute,
et par suite le mouvement de la roue hydraulique; si la vanne est bais-
sée complètement (forte excitation du pneumogastrique), la roue reste
immobile; si la vanne n'est qu'incomplètement fermée 'état normal), la
roue tourne; si elle est tout à fait levée section des pneumogastriques),
le mouvement de la roue acquiert son maximum de rapidité. Quant au
mécanisme même de l'action de l'arrêt du pneumogastrique sur le
cœur, il est encore inconnu et on ne peut faire à ce sujet que des
hypothèses ivoir : Innervation du cœur).

Quelles sont, à l'état normal, les causes qui mettent en jeu cette
action d'arrêt du pneumogastrique? Est-elle permanente, continue ou
simplement intermittente ? Il est assez difficile de répondre d'une façon
précise à cette question. Cependant on connaît aujourd'hui quelques-
unes des conditions de cette action, conditions qui seront étudiées à
propos de la moelle allongée.

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 9il

D. Action vaso-motrice directe. — Cette action est encore
très-obscure.

Le pneumogastrique paraît fournir, conjointement avec les nerfs
splanchniques, une petite partie des vaso-moteurs de l'intestin; après
sa section au cou, les vaisseaux de l'intestin sont plus remplis et la
température de l'abdomen augmente temporairement, tandis que l'ex-
citation du bout périphérique du nerf rétrécit le calibre des artères
(Œhl). L'excitation du bout périphérique fait baisser la pression arté-
rielle et diminue la vitesse du courant sanguin (R. Heidenhain) ; la sec-
tion des pneumogastriques fait hausser cette pression (V. Bezoldi; cette
actiou est niée par Moleschott.

E. Action excito-réflexe du pneumogastrique. — Le pneu-
mogastrique agit par action réflexe sur les mouvements des organes
digestifs, sur la respiration, sur les sécrétions et sur la circu-
lation.

r Action réflexe sur les mouvements des organes digestifs.
— Action sur la déglutition. — D'après Longet, les filets lin-
guaux du pneumogastrique serviraient à transmettre aux centres
nerveux l'impression qui provoque le réflexe de la déglutition ;
mais cette action réflexe ne se produirait pas pour tous les exci-
tants; si on déposait, en passant par la trachée, des morceaux de
viande ou de pain, insalivés ou non, dans l'intervalle des replis
glosso-épiglottiques, il se produisait un mouvement de dégluti-
tion : si on touchait ces parties avec une pince, il ne s'en pro-
duisait pas, mais il y avait des nausées et des efforts de vomis-
sement ; il y aurait donc une différence de réflexes suivant la
différence de l'excitation. Bidder, puis Prévost et Waller, ont
observé des mouvements de déglutition par l'excitation électrique
du laryngé supérieur (bout central) et quelquefois par celle du
récurrent. Faut-il ranger dans ces actions réllexes les mouve-
ments de l'estomac quand les aliments arrivent en contact avec
la muqueuse?

2° Action réflexe du pneumogastrique sur la respiration —
Avant de préciser le rôle du pneumogastrique dans la respira-
tion, il est nécessaire de présenter d'abord les résultais de la
section et de l'excitation du nerf.

Section des pneumogastriques. — Après la section des deux pneu-
mogastriques, on observe un ralentissement des mouvements respira-

942 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

toires; leur nombre peut diminuer de moitié et tomber même au quart
du chiffre normal; les inspirations sont plus profondes, lentes, labo-
rieuses et l'intervalle entre deux mouvements respiratoires (pause
expiratoire) s'allonge notablement (voir.^^;. 242i. La rareté des respira-
tiens serait compensée par leur amplitude, de sorte que dans le même
temps il entrerait autant d'air dans les poumons qu'avant la section
(Rosenthal); ce n'est qu'au bout d'un certain temps qu'on observe un
affaiblissement des échanges gazeux, une diminution dans l'exhalation
d'acide carbonique et dans l'absorption d'oxygène. La dyspnée qui re-
suite de l'opération se révèle par la coloration plus foncée du sang et
l'abaissement de température. D'après A. Moreau, ce ralentissement des
respirations ne se remarquerait pas chez les animaux a sang froid,
comme la grenouille.

Les trois figures suivantes représentent la marche de la respiration,
telle qu'elle m'a paru se présenter chez le lapin après la section des
pneumogastriques, quand l'expérience se fait dans de bonnes condi-
tions. Ces phénomènes ne me semblent pas avoir attiré jusqu ici 1 at-
tention des physiologistes. Immédiatement après la section, la respira-
tion s'arrête en expiration (^^ 242) ; puis, au bout de quelques

Fig. 242. — Giaphique respiratoire après la snct'on des pnnimoi^astriqnps (lapin).

secondes, une inspiration se fait et les respirations reprennent; mais
ces respirations présentent soit de suite, soit au bout de très-peu de
temps, un caractère particulier (./î^. 24.3, p. 943;; elles sont d'abord fré-
quentes, puis, peu après, la pause expiratoire s'allonge jusqu'à ce qu il
revienne un arrêt en expiration, et ainsi de suite plusieurs fois, jus-
qu'à ce qu'enfin, au bout d'un temps variable, il s'établisse un régime
respiratoire régulier (fig. 244, p. 944) analogue à celui qui a été décrit
par la plupart des physiologistes. Il ne peut entrer dans le cadre de ce
livre de chercher à donner une interprétation de ces faits.

Fia n^» -Ce K'-ap^ique ainsi qi.e les suivants ont et- pris par !.-pro''édé indiqué page 433
fTube'd;„"s la traiée') Le graphique se 1„ de droite a «anche; la ligne descend.., te correspond
à l'inspiraliou, la ligne ascen.lanle à lexpiration, le plnteau a la pau^e exp.rato.re.

l'HVSIOLOGIE DES NERFS.

943

Après la secfion des
deux pneumogastriques,
les animaux ne tardent
pas à mourir; les jeunes
(lapins et chiens), au bout
d"nn jour ou deux; les
vieux, au bout de deux
à six jours ; cependant
quelquefois, comme ]"ont
vu Sédillot, Cl. Bernard,
• et comme j'en ai observé
un cas. la survie peut être
pluslongue; d'autres fois,
au contraire, la mort est
presque immédiate. A
Tautopsie, on trouve des
altérations pulmonaires
sur lesquelles les auteurs
sont loin d'être d'accord;
les poumons sont con-
gestionnés, emphyséma-
teux, et offrent des noyaux
d hémorrhagie et dhépa-
tisation ; les vaisseaux
pulmonaires sont souvent
remplis de caillots qui,
s'ils sont formés dans la
vie. comme le croit Mayer,
pourraient produire un
arrêt de la circulation
pulmonaire. D'après Trau-
be, ces altérations sont
dues à la pénétration de
matières alimentaires, de
.'^alives , . de mucosités
pharyngiennes dans les
bronches; il est vrai
qu'on en rencontre ha-
bituellement, mais il n'y
a là qu'une condition ac-
cidentelle , car si on
adapte un tube à la tra-
chée pourempêcher cette
pénétration, les altéra-
tions ne s'en produisent

94i

PHYSIOLOGIE FONCTIOXjVELLE.

pas moins (Cl. Bernard i. Scliiff admet une inflammation névro-paralytique
par section des vaso-moteurs contenus dans le tronc des pnenmogas-

Fig 24 t. — Gra|ihiqiie respiratoire après la section des pneumogastriques. (Troisième stade.)

triques et A. Genzmer se rattache à celte opinion (hyperémie névro-
paralytiqne). Longet fait Intervenir la paralysie des fibres lisses des
bronches qui aurait pour résultat une diminution de l'élasticité pulmo-
naire et l'expulsion incomplète des mucosités bronchiques ; ce qui est
certain, en efTet. c'est qu'on trouve toujours une grande quantité d'é-
cume bronchique. Une des conditions essentielles me paraît être la gêne
de la circulation pulmonaire apportée par l'augmentation de durée de
lexpiration et de la pause expiratoire ; on a vu plus haut {page 701) que
dans l'expiration il y a une diminution notable de la circulation capil-
laire ; seulement cette condition n'est pas la seule et les autres causes
de la mort ne sont pas encore précisées. En tout cas, il est bien prouvé,
comme on le verra plus loin, que la mort ne tient pas à la section des
récurrents.

La section d'un seul pneumogastrique n'est pas mortelle; dans ces
cas on observe, d'après Cl. Bernard, une diminution de la respiration du
côté lésé.

Dans les phénomènes qui succèdent à la section des pneumogastri-
ques, il est facile d'éliminer ce qui peut revenir au laryngé supé-
rieur en faisant la section au-dessous de ce nerf; mais par contre
il est presque impossible de faire la section des pneumogastriques au-
dessous des récurrents; aussi faut-il contrôler Texpérience par la sec-
tion de ces deux nerfs.

La section double dés récurrents paralyse tous les muscles du larynx,
sauf le crico-thyroidien; les dilatateurs de la glotte sont donc paralysés
et il en résulte d'abord de la dyspnée, par suite du rétrécissement de

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 945

la glotte ; les inspirations sont plus laborieuses, mais on n'observe pas
les longues pauses expiiatoires caractéristiques; et même cette dyspnée
ne se déclare que quand les animaux s'agitent ou sont effrayés : autre-
ment ils peuvent vivre très-longtemps sans rien présenter de particu-
lier au point de vue de la respiration. Ce n'est que chez les très-jeunes
animaux, les chats surtout, que la mort arrive très-vite par asphyxie,
c'est que chez eux, comme l'ont indiqué Legallois et Longet, la partie
interaryténoïdienne de la glotte est à peine formée et les lèvres de la
glotte, presque entièrement membraneuses, font soupape et tendent à
se fermer au lieu de s'ouvrir à chaque inspiration; chez les animaux
adultes, au contraire, Tair passe par la glotte interaryténoïdienne tou-
jours béante et résistante. Si l'on veut conserver quelque temps les
jeunes animaux après la section des récurrents, il faut avoir la pré-
caution de pratiquer- une fistule de la trachée.

Excitation du pneumogastrique. — La galvanisation du bout /;m-
phérique est à peu près sans action sur la respiration. L'excitation du
bout central produit des résultats différents suivant que l'excitation
a lieu au-dessus ou au-dessous de l'origine du laryngé supérieur.

Quand l'excitation a lieu au-dessous de l'oiigine du laryngé inférieur,
1^ si l'excitation est faible, il y a simple accélération des mouvements
respiratoires; 2°, si l'excitation est forte, on obtient un véritable tétanos
du diaphragme, tandis que les muscles expirateurs sont relâchés; cet
arrêt en inspiration peut durer plus de trente secondes.

Quand l'excitation a lieu au-dessus de l'origine du laryngé supérieur,
ou porte sur le nerf laryngé supérieur même : 1", si l'excitation est
faible, les mouvements respiratoires se ralentissent; 2°, si l'excitation
est forte, les muscles expirateurs se contractent tétaniquement, la
glotte se ferme et le diaphragme est dans le relâchement ainsi que les
autres muscles inspirateurs ; la respiration s'arrête en expiration.

D'après ces expériences, le pneumogastrique contiendrait donc
deux sortes de fibres centripètes agissant sur la respiration par
action réflexe : 1° des fibres provenant du poumon (filets pulmo-
naires) dont l'activité excite le centre inspirateur et paralyse le
centre expirateur; 2*" des fibres contenues dans le laryngé supé-
rieur {filets laryngés) dont l'activité excite le centre expirateur
et paralyse le centre inspirateur.

Cette théorie, admise par Rosenthal, Traube, Eckhard et la plupart
des physiologistes allemands, a été vivement combattue, principale-
ment par Bert. D'après Bert, le point de départ du réflexe excitateur est
indifférent; que l'excitation parte du poumon ou du larynx, le résultat
est toujours le môme ; si l'excitation est faible, il y a accélération des
mouvements respiratoires; si elle est forte, ils sont ralentis; si elle est

Beaunis, Phys. 60

946 PHYSIOLOGIE FO.NCTIOXNELLE.

très-forte, ils sont arrêtés. L'arrêt de la respiration peut se faire tantôt
en inspiration, tantôt et plus souvent en expiration ; enfin, dans cer-
tains cas d'excitation très-forte de ces nerfs, il peut y avoir mort subite
de l'animal en expérience. D'après mes expériences, les faits me pa-
raissent s'accorder plutôt avec la théorie de RosenthaL

Les rapports du laryngé supérieur avec le centre expirateur expli-
quent la toux qui se produit par l'excitation de la muqueuse du larynx;
cliez des animaux narcotisés, Waller et Prévost ont vu la toux se pro-
duire par l'excitation directe du tronc du laryngé supérieur. Le sang
chargé d'acide carbonique paraît agir comme excitant sur les extré-
mités nerveuses des filets pulmonaires inspirateurs}, mais paraît sans
action sur les filets laryngés (expirateursj.

3" Action réflexe du pneumogastrique sur les sécrétions. —
OËhl, par l'excitation du bout central du pneumogastrique, a ob-
tenu une augmentation de sécrétion sous-maxillaire ; cette action
ne se produisait pas si l'on coupait préalablement la corde du
tympan ; cependant le fait n'a pas été confirmé par Nawrocki.
Bernstein a vu la même excitation arrêter la sécrétion pancréa-
tique.

V Action réflexe vaso-motrice. — Voir : Rameau auriculaire
(anastomoses) et Nerf dépresseur (nerfs vasculaires).

F. Action sécrétoire directe du pneoiogastriol-e. — \° Ac-
tion sur la sécrétion du suc gastrique. — Il y a de nombreuses dis-
sidences sur ce sujet. Scliiff, Eckhard nient toute influence de ce
nerf sur la sécrétion ; cependant d'autres auteurs ont observé
soit une diminution de quantité (Longet), attribuée par Bidderet
Schmidt à la diminution de la sécrétion salivaire, soit une alté-
ration de qualité (alcalinité ; Cl. Bernard, Pincus). Ce qu'il y a
de certain, c'est que la section des pneumogastriques produit
tantôt des troubles digestifs, tantôt non. Pincus avait cru voir
que la digestion stomacale était plus troublée si on coupait les
pneumogastriques au-dessous du diaphragme que si on les cou-
pait au cou; mais Kitzler et Schiff n'ont pas rencontré ces diffé-
rences chez les animaux qui survivaient. Cl. Bernard a cru voir
qu'après la section des pneumogastriques, l'absorption par la
muqueuse stomacale se faisait plus lentement, mais continuait
cependant à se faire, contrairement aux assertions de Bouley.

2" Action sur la sécrétion rénale. — Cl. Bernard, après la sec-
tion des pneumogastriques, a vu, chez le lapin, les urines d'alca-
lines devenir acides ; la galvanisation du nerf au cardia produi-

PHYSIOLOGIE Di:S .NERFS. 947

•

rait aussi une augmentation de sécrétion urinaire. Eckhard, au
contraire, n'a pu constater aucune action sur la sécrétion rénale.

G. Action sur le foie et la glycogénie. — La galvanisation
du pneumogastrique augmente la quantité de sucre et de matière
glycogène dans le foie et les fait apparaître dans l'urine ; sa sec-
tion les fait disparaître du foie et on n'en trouve plus après la mort
(Cl. Bernard). Cependant, ce qui indique que cette action du
pneumogastrique sur la glycogénie hépatique n'est qu'indirecte,
c'est que la section du nerf au-dessous du cœur et des poumons
n'emi)êclie pas cette fonction de s'accomplir. Cl. Ijcrnard a cons-
taté aussi l'apparition de sucre dans l'urine par l'excitation du
bout central du nerf.-

H. Anastomoses. — 1" Rameau auriculaire ou de la fosse
jugulaire. — Cette branche, très-grosse chez le bœuf et le cheval,
est très-sensible (Cl. Bernard) et sa section détermine une dou-
leur très-vive ; après cette section, le bout central du facial n'est
plus sensible au pincement. 11 se compose donc probablement
de filets sensiliis allant du pneumogastrique au facial ; d'après
Sappey, Valentin, il contiendrait encore des filets moteurs allant
du facial au pneumogastrique. Ce rameau auriculaire aurait
outre une action vaso-motrice réflexe sur les vaisseaux en de
l'oreille ; l'excitation du bout central produit d'abord un ré-
trécissement, puis une dilatation des vaisseaux de l'oreille; ce
phénomène ne se montrerait plus après la section du grand
sympathique au cou (Snellen).

2° A. avec le glosso-phanjngien (voir ce nerf).

T A. du plexus gangliforme avec le spinal (voir ce nerf).

4" A. du plexus gangliforme avec le grand sympathique. —
Fournit probablement des filets vaso-moteurs ou trophiques au
pneumogastrique ; leur trajet ultérieur est indéterminé.

5" .4. du plexus gangliforme avec ^hypoglosse (voir ce nerf).

(j° A. de son rameau pharyngien avec le glosso-pharyngien.

— Fournit probablement une partie des muscles du pharynx.
7" A. de ses rameaux terminaux avec le grand sympathique.

— Plexus pharyngien, cardiaque, pulmonaire, œsophagien, gas-
trique.

8" A. de Galien. — D'après Philipeaux et Vulpian, ces fibres
iraient exclusivement du laryngé supérieur à l'inférieur et four-
niraient les filets sensitifs à la trachée et à l'œsophage. (Méthode
de Waller.)

948 PHYSIOLOGIE FONCTIGN^'ELLE.

Bibliographie. — C. Sédillot ; Du Nerf pneumogastrique, 1829. — V. Kempen:
Essai exjyériiiienfal sur la nature fonctionnelle du pneumogastrique. — Beowx-Se-
QUARD ; Effets de la section des nerfs vagues. (Gazette médicale, 1854.) — 8chiff :
ZurPhys. der sogennn7iten Bemmungsneri: en, dans : Vntersuch. zur Naturlehre, 1859.
— J. RosEXTHVL : Die Athemhewegungen, 18ij"-. — A. Chauveau : Du Nerf pneu-
mogastrique. (Journal de physiologie, 1^62.) — Arloixg et Tripier : Contributions
à la physiologie des nerfs vagues. (Archives de physiologie, 1862.)

k. — Spinal. (Figure 245.)

Procédés. — 1° Excitation intra-crânienne et intra-rachidienne .
Peut se faire sur une moitié de tête d'un animal décapité.

2" Section. — Procédé de BischolT. On met à nu et on incise la
membrane occipito-atloïdienne ; pour arriver sur toutes les racines, il
faut enlever une pariie de l'occipital ; mais on a alors beaucoup de
sang-,

3° Arrachement de Cl. Bernard. — On met à découvert la branche
externe du spinal au moment où elle traverse le sterno-mastoïdien et
on s'en sert comme de guide pour arriver à la partie supérieure du
nerf qu'on met à découvert jusqu'au trou déchiré postérieur; on saisit
alors avec des pinces à mors solides le nerf tout entier et on l'arrache
par un mouvement de traction ferme et continu. Le procédé réussit
surtout bien chez le chat, le lapin, le chevreau ; il échoue ordinaire-
ment chez le chien. On peut arracher isolément la branche interne et
la branche exierne ; il faut, autant que possible, choisir de jeunes ani-
maux. L'opération est douloureuse ; aussi faut-il fixer solidement la
tète de l'animal. Il peut y avoir écoulement de sang par la déchirure
de la jugulaire interne accolée au spinal. Schifl" a vu souvent un diabète
intense persister pendant quelques heures après l'arrachement. Heiden-
hain suit un procédé un peu difîérent pour arriver sur le spinal ; il se
• guide sur la grande corne de l'os hyoïde.

A. Action motrice. — Le spinal est un nerf exclusivement
moteur et ses deux branches ont une distribution toute dififé-
rente.

1° La branche externe ou médullaire, M, innerve le sterno-
mastoïdien et le trapèze, conjointement avec les brandies du
plexus cervical ; aussi la section de la branche externe n'abolit-
elle pas les mouvements de ces deux muscles.

2° La branche interne ou bulbaire, B, se jette dans le plexus
gangliforme du pneumogastrique et contribue à former les filets
laryngés moteurs dii récurrent ; elle innerve donc tous les
muscles du larynx , à l'exception du crico-lhyroïdien (voir :
Pneumogastrique). L'excitation des racines bulbaires produit des

PHYSIOLOGIE DES .NERFS.

949

contractions dans les muscles du larynx, et après l'arrachement
du spinal, la plus grande partie des fibres du récurrent sont dé-
générées (Waller). Daprès
Burckhardt, après l'arrache-
ment du spinal, le laryngé
supérieur contiendrait aussi
des fibres dégénérées, et l'ex-
citation du laryngé supé-
rieur ne produirait plus d'ex-
citation dans les muscles
crico-thyroïdiens.

Elle fournit aussi des filets
moteurs aux muscles du
pharynx, Chauveau a vu son
excitation amener des con-
tractions , mais seulement
dans la bandelette supérieure
du constricteur supérieur.
Pour Bendz et Longet, la
plus grande partie des fibres
motrices du plexus pharyn-
gien viendrait du spinal, et,
après l'arrachement du spi-

i=-.ff. 245. -xNerf spinal. (Figure schémaiique.) ^^^ Burckhardt a trOUVé

beaucoup de fibres dégénérées dans les rameaux pharyngiens
du pneumogastrique. "Wailer croit que les fibres musculaires de
l'estomac proviennent aussi du spinal.

D'après Cl. Bernard, le spinal agirait non-seulement par sa branche in-
terne, mais encore par sa branche externe, sur l'expiration forcée 'dans
la phonation et dans refîort). En effet, après l'arracbement du spinal,
il a observé des phénomènes particuliers quon peut classer en deux
groupes, suivant qu'ils se rattachent à la paralysie de l'une des deux
branches.

i"* Pou?- la branche interne, c'est l'aphonie et la gêne de la dégluti-
tion; mais cette aphonie ne ressemblerait pas à celle qui se produit
après la section des récurrents; dans la paralysie du spinal, il y aurait

Fig. 245. — B, racines bulbaires. — M, racines médullaires. — X, pneumogastrique. —
i, branche eiterne du spinal. — 2. Anastomose avec .le deuxième nerf cervical. — 3. anas-
tomose avec le troisième. — 4, anastomose avec le quatrième. — 5, branche du trapèze. —
6, branche du sterno-mastoidien, — 7, racine interne. — S, nerf pharyngien, — 9, nerf
laryngé externe (?) — 10, nerf récurrent. — 11, nerfs cardiaques.

950 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

une dilatation persistante de la glotte, et les cordes vocales pourraient se
rapprocher, mais sans se tendre; dans la paralysie du pneumogastrique,
la glotte serait rétrécie et ne pourrait se dilater. La gène de la dégluti-
tion existant après l'arrachement du spinal ne se remarque pas à l'état
normal ; elle ne se fait sentir que si on dérange brusquement l'animal au
moment où il mange; dans ce cas, les aliments passent dans la trachée;
c'est que les muscles pharyngiens ont une double action, d'abord de
pousser les aliments dans l'œsophage, ensuite de fermer le larynx, car
l'occlusion de la glotte se fait encore chez les chiens après l'excision
de tous les nerfs laryngés et de l'épiglotte ; ces deux actions sont sous
deux influences nerveuses distinctes, et après l'ablation du spinal, le
pharynx ne conserve plus que les mouvements qui poussent le bol
alimentaire dans l'œsophage. Cette branche interne agit donc, non sur
la respiration simple, mais sur la respiration en tant qu'elle est liée à
la phonation et à l'effort ; le spinal est le nerf de l'expiration forcée
volontaire, spécialement de l'expiration vocale ; le pneumogastrique est
le nerf de la respiration simple, organique.

2° Pour la branche externe, Cl. Bernard a constaté, après son arra-
chement, la brièveté de l'expiration, de l'essoufflement, surtout si on
faisait courir l'animal, et de rirrégularité dans la démarche. Là encore
Cl. Bernard distingue la fonction respiratoire de la fonction vocale et
musculaire volontaire. L'émission du son vocal nécessite une certaine
durée de l'expiration pendant laquelle le son doit se soutenir ; l'expi-
ration doit être graduée; il en est de même dans l'effort modéré; les
sterno-mastoïdiens et le trapèze maintiennent le thorax dilaté et s'op-
posent à l'expiration en la maintenant dans les limites voulues. Après
la section de la branche externe, cette influence n'existe plus, et son
absence se révèle par l'essoufflement dans les efforts et l'impossibilité
de soutenir le son vocal.

En résumé; dans la phonation, le spinal agit, par sa branche interne,
sur la glotte, organe producteur du son, en la rétrécissant et en ten-
dant les cordes vocales; par sa branche externe, sur le porte-vent ou le
thorax, en réglant la quantité d'air expiré pendant l'émission du son.
Dans l'elfort, il agit, par sa branche interne, en fermant plus ou moins
complètement la glotte, par sa branche externe, en maintenant le tho-
rax immobile, en antagonisme avec les expirateurs.

Cette théorie de Cl. Bernard sur les actions antagonistes du pneumo-
gastrique et du spinal a été combattue de plusieurs côtés et en par-
ticulier par Longet, au traité duquel je renvoie pour la discussion
des faits.

B. Action sensitive. — Le spinal est sensible dans sa partie
extra-crànienne ; le pincement du bout central détermine de la
douleur; cette sensibilité est due probablement à son anasto-

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 951

mose avec le pneumogastrique ou avec les racines postérieures
des nerfs cervicaux. Dans sa partie ialra-rachidiL-nne, il aurait la
sensibilité récurrente, qu'il devrait, d'après Cl. Bernard, à ses
anastomoses avec les racines postérieures cervicales.

C. Anastomoses. — {"A. avec les racines postérieures cervi-
cales. — Elles donnent probablement la sensibilité au spinal.

2" A. avec le pneumogastrique. — Voir ci-dessus et Pneumo-
gastrique.

3° A. avec les nerfs cervicaux. — Ces filets assurent la double
innervation du stcrno-mastoïdien et du trapèze.

Bibliographie. — BisChoff ; Nervi accessorii uiUisii physiologia, 1832. —
C. MoRGAKTi : Sopra il nervo deito Vaccessorio di Willis, 184:^.

1. — Grand hypoglosse. iFigure 246.)

Procédés. — 1° Excitation intra-crânienne de ses i-acines. — Se
fait sur une moitié de tête d'un animal décapité. — 2° 5ec^/o?i i lapin i. —
Inciser la peau sur la ligne médiane du cou, chercher la poiute de la
grande corne de l'os hyoïde ; en dehors d'elle se trouve la carotide ex-
terne qui émet l'artère linguale; au-dessus de cette artère, qui longe
la grande corne, se trouve le nerf hypoglosse.

A. Action motrice. — L'hypoglosse est un nerf exclusivement
moteur à son origine. Il innerve tous les muscles de la langue,
le génio-hyoïdien et le thyro-hyoïdien. Sa section abolit les
mouvements volontaires de la langue i^par exemple l'action de
laper chez le cliieni et rend la déglutition très-difficile ; mais les
mouvements communiqués de la langue sont encore possibles
par l'action des muscles voisins. Sa galvanisation produit des
secousses convulsives dans la langue. 11 est douteux qu'il innerve
les muscles sous-hyo'idiens par son anse descendante ; d'après
Volkmann, l'excitation des racines de l'hypoglosse ne détermine
dans ces muscles que des contractions très-faibles, et encore ex-
ceptionnellement ; leur pricipale et peut-être leur seule source
d'innervation viendrait alors du plexus cervical.

B. Action sensitive. — L'hypoglosse est insensible à son
origine ; cependant C. Mayer et Ywlpian ont constaté chez les
animaux et, dans trois cas, chez l'homme la présence d'un gan-
glion sur une de ses racines. Au-dessus de l'os hyo'ïde, sa sensi-
bilité est très-nette ; elle est due à ses anastomoses avec les nerfs

952

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

cervicaux et peut-être avec le pneumogastrique. D'après Cl. Ber-
nard, il aurait aussi la sensibilité récurrente qui lui viendrait de la
cinquième paire.

G. Action vaso-motrice et trophique. — Les filets qui vont

Fig. 246. — Nerf hypoglosse. (Figure schématique.)

au sinus occipital, au cercle veineux de l'hypoglosse, à la veine
jugulaire et au diploë, proviennent probablement de son anas-
tomose avec le ganglion cervical supérieur.

D. Anastomoses. — T A. avec le ganglion cervical supérieur.
— Voir ci-dessus. — 2° A. avec le pneumogastrique. — Cette
anastomose fournit soit des filets sensitifs à l'hypoglosse, soit une
partie des racines motrices du pneumogastrique (Gruveilhier,
Sappey). — S** Anse descendante de l'hypoglosse. — Elle contient
des filets sensitifs allant à l'hypoglosse et probablement les filets

Fig. 246. — X, pneumogastrique. — XH, grand hypoglosse, — S, ganglion cervical supé-
rieur. — i, 2, 3, 4, nerfs cervicaux. — 5, branche descendante. — 6, nerfs des muscles sous-
hyoïdiens. — 7, anse de l'hypoglosse. — 8, rameau du thyro-h}'oïdien. — 9, rameaux ter-
minaux.

PHYSIOLOGIE DES KERFS. 953

moteurs des muscles sous-hyoïdiens provenant presque tous des
nerfs cervicaux.

Biblio@;rapliîc des nerfs crâniens. — C. Valextix : De fonctioràbus nervo-
rura cerehralium, 1839. Voir aussi la bibliographie des centres nerveux.

3" >'ERFS DES ORGANES CIRCULATOIRES.

a. — Inneryation du cœur. (Figure 247.)

Le cœur reçoit deux espèces de fibres nerveuses, des fibres
d'arrêt qui lui viennent du pneumogastrique et qui ont été étu-
diées avec ce nerf (voir page 937), et des fibres accélératrices,
contenues dans le grand sympathique, et qui lui viennent de la
moelle.' En outre, le cœur possède dans son tissu même un
appareil nerveux ganglionnaire (ganglions intra -cardiaques), dont
le mode d'action présente beaucoup d'obscurité. Enfin des nerfs
sensitifs et excito-réQexes complètent l'innervation cardiaque.

1° Action du grand sympathique sur le cœur.

Le grand sympathique contient des filets nerveux dont l'action est
antagoniste de celle du pneumogastrique. Ces filets accélérateurs se
rencontrent :

1" Bans le coi-don du grand sympathique au cou ifig. 247, 4). — L'ex-
citation du tronc, ainsi que celle du bout périphérique (après sa section),
accélère les battements du cœur; sa section, au contraire, les ralentit
un peu iV. Bezold). Mais, en tout cas, cette action n'est pas aussi pro-
noncée que celle du pneumogastrique et elle n'est pas constante. Quel-
quefois, surtout si les pulsations du cœur étaient déjà très-fréquentes
(exemple : lapin), il ne se produit rien ; quelquefois même on a une
action identique à celle du pneumogastrique. Cyon, au contraire, croit
que l'excitation seule du sympathique est sans action sur le cœur.

Ces fibres cardiaques, niées par Cyon, proviendraient, d'après Y. Bezold,
du cerveau.

2" Dans le ganglion cervical inférieur. — L'irritation directe des
nerfs cardiaques qui partent du ganglion ila troisième branche chez le
lapin, la deuxième chez le chien; amène une accélération des batte-
ments du cœur. Mais l'origine de ces fibres accélératrices ne se trouve
pas dans le ganglion même, elle se trouve plus haut dans la moelle
épinière; en etfet, si l'on fait la section des pneumogastriques, des

95i

PHYSIOLOGIE FONCTIONxNELLE.

sympathiques du cou et des nerfs dépresseurs des deux côtés, la sec-
tion de la moelle cervicale et enûn la section des splanchniques pour
abolir Tinfluence des vaso-mo-
teurs et de la pression sanguine
(ranimai étant curarisé et la res-
piration artificielle pratiquée»,
l'excitation de la moelle cervi-
cale produit Taccélération des
battements du cœur ; or, cette
accélération ne peut tenir à une
action réflexe sur le cœur, puis-
que tous les nerfs du cou sont
coupés ; elle ne peut tenir non
plus à l'influence de la pression
sanguine, vu la section des dé-
presseurs et des splanchniques;
il ne peut donc y avoir qu'une
action directe de la moelle sur
le cœur. Si on extirpe ce gan-
glion, Faction accélératrice ne
se produit plus.

3° Dans les deux premiers
ganglions dorsaux (?) — Leur
excitation accélère les pulsa-
tions du cœur et, s'il est arrêté,
réveille ses battements (V. Be-
zold, Schmiedeberg). Ces fibres
accélératrices proviennent aussi
de la moelle par les rami com-
municantes (Cyoni, ou par l'an-
neau de Vleussens iSchmiede-
berg). Y. Bezold, se basant sur l'accélération du cœur produite par l'ex-
citation de la moelle à diverses hauteurs, croyait d'abord que les fibres
accélératrices situées dans ces ganglions provenaient de toute l'éten-
due de la moelle et remontaient pour arriver aux nerfs cardiaques;
mais Ludwig et Thiry ont montré que le même effet se produit si
on détruit, par la galvanocaustique, tous les nerfs du cœur, et que
l'accélération vue par V. Bezold est une conséquence de l'excitation
des nerfs vaso-moteurs. Au contraire, après la section des splanchni-
ques, qui abolit une grande partie de l'innervation vaso-motrice, l'ex-
citation de la moelle ne produit plus d'accélération.

l'kl . — Innervation du cœur.
(Figure schématique.)

Fig. Vil. — M, moelle. — B. Bulbe. — P, protubérance. — 0, oreillette. — V, ventricules.
— 1, centre d'arrêt. — 2, centre accélérateur. — '^^, rami communicantes. — 4, grand sym-
patlnque. — 6, pneumogastrique. — 7, 8, 9, nerfs centripètes excitant le centre d'arrêt. — 10,
nerfs centripète» excitant le centre accélérateur.

PHYSIOLOGIE DES >ÏERFS. 955

Ces fibres accélératrices sont donc antagonistes du pneumogastrique;
elles augmentent le nombre des pulsations du cœur, mais elles ne pa-
raissent pas changer le travail total du cœur; elles ne feraient que le
répartir autrement. Ces nerfs ne seraient donc pas des nerfs moteurs
au sens strict du mot ; leur excitation ne produit pas le tétanos du
cœur, le curare est sans action sur eux ; il est probable qu'ils n'ont
qu'une action indirecte sur les mouvements du cœur, qu'ils ne se ter-
minent pas dans les fibres musculaires mêmes et qu'ils aboutissent aux
ganglions intra-cardiaques. On ne peut supposer non plus qu'ils agissent
sur les vaisseaux du cœur, comme le croyait Traube, car leur exci-
tation ne produit aucune constriction de ces vaisseaux, et la ligature
ou l'obturation des artères coronaires ne change rien aux phénomènes
observés iV. Bezold).

Action réflexe du grand sympathique sur le cœur. — Le sympa-
thique du cou contient non-seulement des fibres accélératrices centri-
fuges, mais encore des fibres centripètes qui agissent par action réflexe
sur le pneumogastrique. Si on coupe sur un lapin les deux sympathiques
à la partie inférieure du cou et qu'on excite le bout central, on observe
un ralentissement du pouls, et ce qui prouve bien que ce ralentisse-
ment est dû à une action réflexe sur le pneumogastrique, c'est qu'il
ne se produit plus après la section de ce nerf ou après la destruction
de la moelle allongée. Le sympathique dans la région abdominale (gre-
nouillci, les splanchniques contiennent aussi des fibres dont Texcita-
tiou produit l'arrêt du cœur en se transmettant par la moelle épinière
et la moelle allongée aux origines du pneumogastrique. Goltz a vu
l'arrêt du cœur se produire par un choc brusque sur l'estomac (gre-
nouille) ; il y a là probablement une excitation des filets sensitifs de
l'estomac; mais ces filets proviennent-ils du pneumogastrique ou du
sympathique ?

2^ Action de la moelle sur le cœur.

Les fibres accélératrices du cœur ont leur origine dans les régions
cervicales de la moelle épinière et peut-être dans la moelle allongée.
En efl'et, si on supprime l'intervention du centre d'arrêt par la section
des pneumogastriques, celle des actions réflexes par la section du sym-
pathique au cou, celle de la pression vasculaire par la section des
splanchniques ou par celle de la moelle au-dessus de leur origine,
l'excitation de la partie supérieure de la moelle accélère les batte-
ments du cœur (V. Bezold, Cyon). Duval a obtenu des contractions de
l'oreillette droite et du ventricule chez un guillotiné en électrisant la
moelle cervicale, alors que l'application du galvanisme sur le cœur res-
tait sans effet.

956 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

La moelle allongée contient, en outre, le centre d'arrêt des mouvements
du cœur et l'origine des fibres d'arrêt cardiaques du pneumogastrique;
mais la situation de ce centre, qui paraît se trouver dans le bulbe, n'est
pas encore bien déterminée. Ce qu'il y a de positif, c'est que la galvani-
sation directe du bulbe produit l'arrêt du cœur (Budge). L'état des gaz
du sang parait avoir une influence marquée sur ce centre d'arrêt (Thiry).
SI on pratique chez un lapin la respiration artificielle et qu'on l'inter-
rompe subitement, on voit, au bout de quelques secondes, le pouls se
ralentir et le cœur s'arrêter en diastole. Les origines du pneumogas-
trique {centre d'arrêt bulbaire) ont donc été excitées par le sang qui a
pris le caractère veineux par l'interruption de la respiration, et ce qui
prouve bien que c'est le pneumogastrique qui est en jeu, c'est que le
phénomène ne se produit plus après sa section ou après l'arrachement
du spinal. Comment le sang veineux excite-t-il le centre cardiaque
d'arrêt ? Est-ce par l'excès d'acide carbonique ou par l'insufTisance
d'oxygène ? Pour décider la question, Thiry fait respirer l'animal dans
un mélange d'hydrogène, ce qui empêche Taccumulation d'acide carbo-
nique dans le sang, et l'arrêt du cœur ne s'en produit pas moins; ce-
pendant, d'après de nouvelles expériences, il se rattache à l'opinion de
Traube, qui considère l'acide carbonique comme l'excitateur du centre
d'arrêt cardiaque.

La moelle, dans sa partie supérieure, possède donc deux centres ner-
veux antagonistes pour les mouvements du cœur, un centre moteur et un
centre d'arrêt. Aussi l'indépendance du cœur n'esl-elle que relative, et
si l'opinion de Legallois, qui considérait la moelle comme centre unique
des mouvements du cœur, est infirmée par les faits, il n'en reste pas
moins, comme conclusion, une subordination réelle du cœur à la
moelle. Les influences qui agissent sur ces deux centres cardiaques se
rattachent à deux catégories : état du sang, influences nerveuses.
L'excès d'acide carbonique excite le centre d'arrêt; le sang oxygéné
excite le centre accélérateur. Les influences nerveuses agissent aussi
sur les deux centres, mais celles qui agissent sur le centre d'arrêt
sont seules bien connues; ce sont : 1° les excitations des nerfs sensitifs,
tant de la sensibilité générale que de la sensibilité organique, et parmi
ces nerfs, un des plus importants est le nerf dépresseur de Cyon;
c'est à cette action que se rattache l'arrêt du cœur observé par Goltz
chez la grenouille par un choc brusque sur le ventre ('); 2° les émo-
tions. Le centre accélérateur peut aussi entrer en jeu par les émotions
et peut-être aussi par des excUationsfaibles des nerfs sensitifs. D'après
Âsp, l'excitation du bout central des nerfs musculaires produirait ordi-
nairement une accélération des battements du cœur. La volonté est
sans influence directe sur ces deux centres.

(') De TarchanolT a vu le simple attouchement des intestins enflammés
produire le même effet.

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 957

3" Innervation g anglionnaire du cœur.

Les g-anglions du cœur, découverts par Remak, ont surtout été étudiés
chez la grenouille. On les rencontre dans le sinus de la veine cave, la
paroi des oreillettes, la cloison auriculo-ventriculaire et la paroi posté-
rieure du ventricule. D'après Scliklarewski, ils forment deux anneaux,
l'un dans le sillon auriculo-ventriculaire, Tautre, à angle droit avec le
précédent, dans le sillon interauriculaire. C'est à eux que viennent pro-
bablement aboutir les branches cardiaques du pneumogastrique et du
sympalhique, et c'est d'eux que partent les filets qui vont au tissu
musculaire du cœur.

Ces ganglions commandent les mouvements rhythmiques du cœur; si
on coupe ou si on lie les différentes parties du cœur, celles qui sont
poui'vues de ganglions continuent à battre, celles qui en sont dépour-
vues s'arrêtent en diastole ; cependant le phénomène est un peu plus
complexe. Les ganglions du cœur ne paraissent pas avoir tous la même
fonction physiologique , les uns paraissent agir comme centres d'arrêt, et
sont probablement en connexion avec les filets du pneumogastrique
les autres comme centres accélérateurs et correspondraient aux filets
du grand sympathique. C'est ce que tendent à prouver les recherches
suivantes, dues à Stannius et faites sur des cœurs de grenouilles.

1<^ Si on coupe ou si on lie le ventricule, la pointe du ventricule
reste immobile, tandis que la base du ventricule, Toreillette et le sinus
continuent leurs pulsations; 2° si la coupe ou la ligature portent sur
l'oreillette, le sinus et la partie attenante à l'oreillette se contractent,
le reste du cœur est immobile et cet arrêt est d'autant plus long que la
coupe se rapproche du sillon auriculo-ventriculaire, puis les battements
reprennent ordinairement au bout d'un certain temps et on peut, en
tout cas, les faire reparaître en excitant la base du ventricule. — 3^ Si
la ligature est faite à la limite du sinus veineux et de l'oreillette, le
sinus continue à battre ; le ventricule et l'oreillette s'arrêtent en dias-
tole; si alors on lie dans le sillon auriculo-ventriculaire, le ventricule
bat de nouveau.

Ces expériences semblent prouver que les ganglions d'arrêt se trou-
vent au niveau de l'oreillette, les ganglions accélérateurs à l'oriflce
veineux et dans le sillon auriculo-ventriculaire. L'excitation directe des
dilférentes régions du cœur, qui seule permettrait de résoudre la question,
n'a pas donné de résultats assez précis.

11 ne faudrait cependant pas croire que la présence de ganglions soit
indispensable pour qu'il y ait des mouvements rhythmiques du cœur.
Chez l'embryon, le cœur exécute des contractions rhythmiques, et ce-
pendant au microscope on n'y trouve pas trace de cellules nerveuses;
il eu est de même chez plusieurs invertébrés (Eckhardj.

958 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Conditions influençant l'innervation ganglionnaire du cœur. —

II est difficile, dans l'étude des influences diverses qui agissent sur le
cœur, de faire la part de Tirritabilité musculaire du cœur et de Texci-
tabilité de ses ganglions et de ses nerfs.

D'une manière générale, la chaleur accélère les battements du cœur;
le froid, au contraire, les diminue. Cette action est plus prononcée chez
les animaux à sang froid (Calliburcès). Dans leurs expériences sur des
cœurs de grenouille, Ludwig et Cyon ont vu l'augmentation de fréquence
du cœur atteindre son maximum de 30^ à 40" et être alors remplacée
subitement par une diminution. D'après Eckliard, la chaleur agirait sur
le muscle même; sur des cœurs d'embryon de poulet de dix jours, il
sépare le ventricule de l'oreillette : le ventricule s'arrête en diastole;
en le soumettant alors à une température de 41° à 42°, il se remet à
battre, s'arrête quand la température retombe à 30° et reprend de nou-
veau si la température augmente, et ces observations ont été confirmées
parScbenk.il y a donc, pour l'exercice des mouvements du cœur,
une certaine latitude en deçà et au delà de laquelle les battements
s'arrêtent. Le minimum et le maximum de température nécessaires
sont plus écartés et par suite la latitude de température plus grande
pour les animaux à sang froid 'grenouille de -f- 4° à H- 40°).

Les excitations mécaniques, piqûres, etc., amènent en général des pul-
sations du cœur; ainsi quand le cœur a cessé de battre par l'excitation
du pneumogastrique, la piqûre avec une aiguille réveille les pulsations.
Une série de cLocs sur le cœur (20 par minute», au contraire, produit
une diminution des battements et un arrêt en diastole i^GoUz). La dis-
tension des parois du cœur, quand elle n'est pas portée trop loin, agit
de la même façon. L'insufflation d'air dans les cavités du cœur, expé-
rience répétée par Robin sur un guillotiné, trois heures après l'exécu-
tion, réveille les battements; c'est probablement par la distension des
parois du cœur que les variations de la pression sanguine agissent sur
les mouvements de cet organe. Tout ce qui augmente la pression san-
guine (ligature de l'aorte abdominale, eto produit, toutes choses égales
d'ailleurs, une accélération des battements du cœur qui augmentent
en même temps de force (Cyon». Des faits contraires ont cependant été
observés. Si l'augmentation de pression est trop considérable, au lieu
d'une accélération, on a un ralentissement, ralentissement déjà ob-
servé par Chauveau et Marey. Il semble qu'une faible pression agisse
sur les ganglions accélérateurs, une forte pression sur les ganglions
d'arrêt et peut-être sur les terminaisons mêmes du pneumogastrique.
En effet, la diminution du pouls par augmentation de pression ne se
remarque plus si ou a coupé préalablement les deux pneumogastriques.
On dirait qu'une augmentation de pression excite à la fois les nerfs
accélérateurs et les nerfs d'arrêt, de façon que si cette distension est
assez forte, l'action d'arrêt compense et au delà l'action accélératrice.

PHYSIOLOGIE DES .NEUFS. 959

La galvanisation du cœur produit des résultats différents suivant le
point sur lequel on agit. Chez la grenouille, la galvanisation du cœur
en totalité ou de fragments assez étendus, provoque des contractions
rbytlimiques ; quand le courant ne porte que sur de petits frag-
ments dépourvus de ganglions, on n'a que des contractions comme
celles d'un muscle ordinaire. La galvanisation du sinus du cœur arrête
le cœur en diastole. Panum, S. Mayer, Vulpian ont vu aussi la faradisa-
tion des ventricules chez le chien et le chat produire l'arrêt du cœur.

La présence du sang favorise les battements du cœur, et. comme le
sérum non oxygéné ne les active pas. raccélération des pulsations doit
êtredueàloxyhémoglobine et probablement à l'oxygène. En effet, si on
place un cœur détaché de Eanimal dans un milieu gazeux saturé d'hu-
midité, le cœur continue à battre plus ou moins longtemps suivant la
composition du gaz; il bat dans l'hydrogène, l'azote, plus longtemps
dans l'oxygène, qui parait surtout favoriser la régularité des contrac-
tions; il bat môme dans le vide pneumatique saturé de vapeur d'eau;
il s'arrête bientôt dans l'acide carbonique, l'hydrogène sulfuré, le
chlore, etc. (Bernsteini. L'injection de sang ou de sérum oxygéné ré-
veille ses pulsations; l'injection de sérum saturé d'acide carbonique
l'arrête en diastole ; cet arrêt diastolique parait dû à une action immé-
diate excitante sur les terminaisons du pneumogastrique. L'oxygène
agirait sur les ganglions accélérateurs du cœur (Cyom.

Bihliogrnphie. — A. V. Bezold : Untersnchungen uber die Innervation des Her-
zens, Ifiiii. — M. et E. Ctox : Sur l'Innervation du cœur. (Compte rendu de l'Aca-
démie d«5 sciences, 1867.) Voir aussi : bibUograijhie du pneumogastrique et bi-
bliographie générale de l'innervation.

b. — Nerfs vasculaires.

Les muscles lisses des vaisseaux sont innervés par des nerfs
particuliers, nerfs vaso-moteurs, ou mieux vasculaires , qui se
trouvent en grande partie dans les rameaux du grand sympa-
thique, mais dont les origines réelles doivent être cherchées plus
loin dans les centres nerveux.. La connaissance réelle des nerfs
vaso-moteurs date d'une expérience célèbre de Cl. Bernard
(185"2); il vit que la section du grand sympathique au cou pro-
duisait une dilatation des vaisseaux et une augmentation de
température dans le côté correspondant de la face ; sa galvanisa-
tion, au contraire, amenait une constriction des vaisseaux. Le
même observateur remarqua plus tard que certains nerfs vascu-
laires présentaient des propriétés inverses, le tympanico-lingual
par exemple ; la galvanisation de ces nerfs déterminait, non plus

960 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>'>'ELLE.

une constrictioQ, mais une dilatation vasculaire, et Schiff pro-
pose de les appeler nerfs dilatateurs ou vaso-dilatateurs, par
opposition avec les premiers, nerfs yaso-moteurs proprement
dits ou raso-constricteurs.

1° Nerfs vaso-moteurs pro'prement dits
ou vaso-const r icteurs.

Jusqu'ici, on n'a guère étudié que les nerfs vaso-moteurs des artères,
ce sont aussi eux qui présentent le plus d'intérêt physiologique. Si
on sectionne les nerfs vaso-moteurs d'une région, les artères de cette
région se dilatent, la pression sanguine y augmente, la circulation y
est plus active, et la température de la partie monte de plusieurs
degrés. L'excitation chimique, galvanique, etc., produit l'effet inverse;
les artères diminuent de calibre et la température Laisse. Comme on
Ta vu plus haut, la plus grande partie des vaso-moteurs se trouve dans
le système du grand sympathique, et c'est par conséquent sur lui que
portent les expériences les plus nombreuses et les plus concluantes.

L'expérience capitale déjà citée est celle de la section du grand sym-
pathique au cou. Outre les phénomènes oculo-pupillaires qui seront
mentionnés plus loin, les phénomènes du côté des vaisseaux sont les
suivants, faciles à constater chez le lapin, le chien et le cheval : la cir-
culation de l'oreille et de la moitié correspondante de la tête est plus
active; les artères sont dilatées et. si on fait une incision comparative
des deux oreilles, donnent beaucoup plus de sang du côté lésé; le sang
des veines est plus rouge; les muqueuses (conjonctive, membrane
nictitantei sont injectées; la température du côté opéré augmente et
peut dépasser de cinq, dix degrés et plus la température du côté sain
(température prise dans l'oreille, les narines, la profondeur des hémi-
sphères cérébraux;; en même temps la pression s'est accrue dans les
rameaux de la carotide du côté opéré; cette suractivité de la circula-
tion réagit naturellement sur les autres foutions ; les sécrétions sont
activées (exemple : la sueur chez les chevaux); la sensibilité est exa-
gérée; les parties, sans être cependant le siège d'une véritable con-
gestion inflammatoire, sont plus disposées à l'inflammation (résultats
mis en doute par plusieurs physiologistes); enûn, d'après Brown-
Seqcard, les propriétés des muscles et des nerfs et les mouvements ré-
flexes persisteraient plus longtemps que du côté sain. Tous ces phéno-
mènes sont plus marqués chez les animaux en bonne santé, et ils sont
plus nets encore après l'arrachement du ganglion cervical supérieur;
ils se prononcent beaucoup plus si, comme l"a montré A. Morcau, on
fait la section du nerf auriculaire du plexus cervical. La durée des phé-

PHYSIOLOGIE DES .NERFS. 961

nomènes est de vingt-quatre heures seulement après la section du
grand sympathique, de quinze à dix-huit jours après l'arrachement.

Cette vascularité plus grande n'a pas été constatée seulement pour
les parties superficielles; on l'a constatée aussi pour les parties pro-
fondes, dans les vaisseaux de la pie-mère et des membranes du cer-
veau (Nothnagel et Goujon), dans ceux de la muqueuse du tympaPx
(Prussak), dans ceux de la choroïde (Sinitrin); cependant Donders n'a
pu. à l'ophlhalmoscope, constater de dilatation des vaisseaux de la
rétine et delà choroïde.

L'excitation da ganglion cervical supérieur et du cordon du sympa-
thique cervical produit des effets inverses dans le détail desquels il est
inutile d'entrer; ainsi, si on incise l'oreille d'un lapin, après la section
du sympathique; la galvanisation arrête immédiatement l'écoulement
sanguin. Cette galvanisation fait aussi disparaître de suite la congestion
inflammatoire produite par l'application de rubéfiants sur la conjonctive
ou sur l'oreille d'un lapin.

Le ganglion cervical inférieur et les premiers ganglions thoraciques
contiennent aussi des fibres vaso-motrices qui se rendent aux vaisseaux
du membre supérieur et du thorax. La galvanisation du premier gan-
glion Ihoracique produit un refroidissement et une constriction vascu-
laire bien sensibles, surtout sur les muscles (Cl. Bernard), et la section
de ces ganglions amène une augmentation de température dans le
membre supérieur et le côté correspondant de la poitrine. Il en est de
même pour la partie lombaire du grand sympathique.

Les nerfs splauchniques, vu l'étendue de la région à laquelle ils se
distribuent, paraissent être les principaux nerfs vasculaires du corps ;
ils fournissent en effet la plus grande partie des organes abdominaux.
Après leur section, les vaisseaux des viscères de l'abdomen sont gorgés
de sang; ces vaisseaux, énormément dilatés, détournent ainsi vers
l'abdomen une grande partie de la masse sanguine, d'où diminution
considérable de pression dans la carotide; ces phénomènes sont bien
plus prononcés chez le lapin que chez le chien, et au bout d'un certain
temps, quand l'animal survit à l'opération, la pression revient à l'état
normal sans que les nerfs se soient réunis. L'excitation galvanique du
bout périphérique des splanchniques produit au contraire une diminu»
tion du calibre des vaisseaux de l'abdomen et fait monter la pression
dans la carotide au double de sa valeur normale. Les filets vaso-moteurs
du foie peuvent être suivis assez haut; Cyon et Aladoff ont vu, en exci-
tant l'anneau de Yieussens chez le chien, les vaisseaux du foie pâlir et
la surface de l'organe se couvrir de taches blanches. Le pneumogas-
trique contiendrait aussi, d'après quelques physiologistes, des vaso-
moteurs pour l'estomac et l'intestin (OEhIj et pour les artères coronaires
du cœur 'Brown-Scquard, Panum).
Les nerfs rachidiens renferment des fibres vaso-motrices qui pro-

Beaunis, Phys. 61

962 PHYSIOLOGIE FO>"CTIO};>'ELLE.

viennent soit du grand sympathique, soit de la moelle. La section du
nerf sciatique produit la dilatation des vaisseaux des doigts et de la
membrane interdigitale (grenouille); si sur un cliien on fait une plaie
à la pulpe des orteils du côté lésé^ on a un écoulement sanguin abon-
dant qui s'arrête par l'électrisation du nerf sciatique. Les mêmes faits
s'observent sur les nerfs du membre supérieur et peuvent même être
constatés chez l'homme. Ainsi, Waller place le coude dans un mélange
réfrigérant et, quand au bout d'un certain temps le nerf cubital est
atteint par le froid, il constate une augmentation de température dans
l'annulaire et le petit doigt, augmentation due à la dilatation des vais-
seaux produite par la paralysie afrigore des vaso-moteurs contenus
dans le nerf cubital. Pour la tête même, tous les nerfs vaso-moteurs ne
proviennent pas du grand sympathique ; les nerfs cervicaux chez le
lapin (nerf auriculaire) donnent des nerfs vasculaires iSchiffi. Le triju-
meau fournit les nerfs vaso-moteurs de l'iris, des cavités nasales et
d'une partie de la cavité buccale.

L'action de la moelle sur les vaisseaux a été démontrée eu 1839 par
IN'asse, qui observa une élévation de température dans les membres après
la section de la m.oelle épiniére. En 1852, Brown-Sequard fit la section
d'une moitié latérale de la moelle dorsale et constata une augmentation
de température dans le membre postérieur correspondant. La galva-
nisation de la moelle produit l'effet inverse et diminue le calibre des
artères correspondantes (PflOger). Sur des animaux curarisés^ chez les-
quels on a coupé les pneumogastriques et les sympathiques, l'excita-
tion électrique d'une coupe de la moelle au niveau de l'atlas produit
un rétrécissement de toutes les branches de l'aorte, rétrécissement
très-sensible surtout sur les artères rénales (Ludwig et Thiry), et qui
manquerait cependant, d'après Hafiz, pour les artères musculaires. Il en
est de même de la galvanisation des racines antérieures, tandis que
celle des racines postérieures ne produit rien. Brown-Sequard a bien
vu la section des racines postérieures des cinq ou six derniers nerfs
dorsaux et des deux premiers lombaires suivie de dilatation des vais-
seaux et d'augmentation de température des membres postérieurs ;
mais il s'agissait probablement d'une action réflexe vaso-dilatatrice.

Les fibres vaso-motrices paraissent remonter jusqu'à la moelle al-
longée; Stricker et Kessel ont vu chez la grenouille l'électrisation de la
moelle allongée produire la constriclion des artères du tympan et de
la membrane interdigitale, et Budge, par l'électrisation du pédoncule
cérébral chez le lapin, a constaté un rétrécissement de toutes les ar-
tères du corps.

En résumé, d'après les faits précédents, les nerfs vaso-moteurs sont
distribués de la façon suivante dans les diverses régions du corps :
1° Les vaso-moteurs de la tète sont fournis par la partie cervicale da

PHYSIOLOGIE DES .NERFS. 9G3

grand sympathique et proviennent en partie du sympathique même en
partie de la moelle cervicale par les racines antérieures des nerfs cer-
vicaux inférieurs et des nerfs thoraciques supérieurs et les 7'ami com-
municantes. Les artères de Tiris, des cavités nasales et d'une partie
de la bouche proviennent du ganglion de Gasser, sans qu'on puisse
affirmer d'une façon précise leur origine dans le ganglion même.

2° Les vaso-moteurs des membres supérieurs et des parois du tho-
rax viennent : 1° du ganglion cervical inférieur et des ganglions thora-
ciques supérieurs du sympathique ; 2^ de la moelle par les rami coni-
municantes situés entre la troisième et la septième vertèbre dorsale.
La preuve qu'à ces libres médullaires s'ajoutent des fibres sympathiques
réside dans ce fuit qi]e la section des racines du plexus brachial en
dehors des trous rachidiens produit une dilatation des artères plus
considérable que la section en dedans du canal vertébral, c'est-à-dire
avant qu'il ait reçu les anastomoses du grand sympalhiqiie.

30 Les vaso-moteurs des membres inférieurs et ùqs parois du bassin
sont fournis par la moelle (racine des nerfs sciatiqne et crural) et par
la partie abdominale du sympathique; de ces filets. les uns rejoignent
les nerfs précédents; les autres vont directement aux vaisseaux.

4° Les vaso-moteurs viscéraux sont fournis par le grand sympa-
thique et particulièrement par les nerfs splanchniques; mais une partie
des filets prend son origine dans la moelle; le pneumogastrique parait
fournir aussi des filets vaso-moteurs à l'estomac et à l'intestin.

Les nerfs vaso-moteurs ont donc deux sources principales, la moelle
d'une part, le grand sympathique de l'autre. Quant à la localisation de
ces centres nerveux vaso-moteurs,, elle est très-difficile à établir dans
létat actuel de la science. Y a-t-il dans la moelle un seul ou plusieurs
centres vaso-moteurs? D'après Owsjannikow, le centre vaso-moteur se
trouverait dans les parties supérieures delà moelle allongée, au-dessous
des tubercules quadrijumeaux. Dittmar le place dans le faisceau inter-
médiaire du bulbe (noyau antéro-latéral de Clarté), et les fibres vaso-
motrices y arriveraient en suivant le cordon latéral de la moelle
(.Xawrocki). Vulpian, Goltz, Schlesinger au contraire, sans nier l'exis-
tence d'un centre principal dans la moelle allongée, croient que des
centres vaso-moteurs sont disséminés dans toute l'étendue de la
moelle. Pour les vaso-moteurs sympathiques, cette dissémination des
centres dans les ganglions du grand sympathique ne peut faire de
doute.

Aux variations de calibre des vaisseaux amenées par les vaso-moteurs
correspondent deux ordres de phénomènes principaux : des variations
de température et des variations de pression sanguine.

Les variations de température marchent parallèlement avec les va-

9G4 PHYSIOLOGIE FONGTION.XELLE.

dations de calibre. La paralysie des vaso-moteurs augmente la tem-
pérature des parties; l'excitation de ces vaso-moteurs amène un abais-
sement de température. Cette action, reg-ardée d'abord par Cl. Bernard
comme directe merfs calorifiques), n'est en réalité qu'indirecte; la dila-
tation artérielle amène dans la région correspondante un afflux san-
guin plus considérable; ce sang, qui arrive en grande quantité et se
renouvelle très-vite, est à la température du sang du cœur, et la rapidité
de la circulation empêche son refroidissement et par suite le refroidisse-
ment de la partie à laquelle il se distribue ; aussi, après la paralysie
des vaso-moteurs, la température est-elle augmentée surtout dans les
parties qui, comme roreille, sont, à cause de leur minceur et de leur,
grande étendue, les plus soumises aux causes de refroidissement.

La pression sanguine dépend, à quantité de sang égale, du calibre
des vaisseaux; quand ce calibre augmente, la pression baisse; elle aug-
mente quand ce calibre diminue. La section de la moelle, en paralysant
les vaso-moteurs de presque toutes les artères, les fait dilater et fait
par conséquent baisser la pression dans les artères; l'abaissement de
pression est d'autant plus marqué que la section de la moelle est plus
rapprochée de la moelle allongée, puisqu'à mesure qu'on remonte, un
plus grand nombre de fibres vaso-motrices sont comprises dans la sec-
tion, l'our avoir le phénomène dans toute sa pureté et éliminer les in-
lluences accessoires, il faut employer des animaux curarisés. chez les-
quels on pratique la respiration artiQcielle, et faire, préalablement à
Texpérience, la section des pneumogastriques et des sympathiques.
L'excitation de la moelle produit au contraire une augmentation de
tension. Les centres vaso-moteurs sympathiques agissent de même sur
Ja pression sanguine ; mais l'action, à cause même de la multiplicité de
ces centres, est plus localisée, et des conditions accessoires souvent
difficiles à déterminer viennent obscurcir le phénomène; c'est ainsi
que, après la section du sympathique au cou, on constate une augmen-
tation de pression (Vulpian).

Les variations de pression produites par l'inanence locale des centres
vaso-moteurs ne se bornent pas toujours à la seule région innervée
par le centre vaso-moteur qui entre en jeu ; ces variations peuvent
s'étendre à d'autres régions et quelquefois à tout le système oircula-
toire, quand le centre vaso-moteur agit sur une grande circonscription
vasculaire. Tel est le cas des nerfs splanchniques qui innervent la
masse des viscères abdominaux, dont les vaisseaux sont si nombreux
et si dilatables. Si l'on fait la section des splanchniques, le sang afflue
dans les artères de l'abdomen par suite de la dilatation paralytique de
ces artères; une dérivation aussi considérable du courant sanguin opère
une forte déplélion du reste de l'appareil vasculaire et amène une dimi-
nution de pres.«^ion dans la carotide, et la diminution de pression est
presque aussi marquée qu'après la section de la moelle. L'excitation

PHYSIOLOGIE DES >ERFS. 965

du bout périphérique des nerfs splancliniques produit au contraire une
augmentation considérable de pression.

A l'état physiologique, les centres vaso-moteurs paraissent être en
état continuel d'activité, de sorte que les vaisseaux sont toujours en
état de demi-contraction permanente ; c'est ce qu'on a appelé tonus
vascidaire (Vulpian). Goltz a montré que ce tonus vasculaire sulTit
pour faire progresser le sang dans les vaisseaux pendant un certain
temps, quand le cœur a été soustrait par une ligature au système vas-
culaire.

Les centres nerveux vaso-moteurs, tant médullaires que sympathi-
ques, peuvent être excités de deux façons : 1° par des états particu-
liers du sang (excitation vaso-motrice directe; 2° par des excitations
partant de nerfs sensitifs (excitation vaso-motrice réflexe).

Le sang veineux agit comme excitant sur Iqs, centres vaso-moteurs,
spécialement sur les centres médullaires; cet effet parait dû à la pré-
sence de l'acide carbonique (Traube). L'interruption de la respiration
amène une contraction de toutes \qs petites artères ; si on adapte une
canule à la trachée d'un animal, au moment où l'on ferme la canule, on
voit pâlir tous les vaisseaux de l'intestin ; la respiration de l'hydrogène
ou de tout autre gaz irrespirable produit le même cfïet. D'après >"awa-
lichin, l'anémie i interruption de l'abord du sang) serait suivie du même
résultat, de sorte qu'il peut y avoir du doute pour savoir s'il faut rat-
tacher l'excitation du centre vaso-moteur à l'excès d'acide carbonique
ou à l'absence d'oxygène. Le curare n'a pas une action très-tranchée
sur les centres vaso moteurs; cependant il les affaiblit un peu, sans les
paralyser; les membranes sont plus rouges, le nez et les membres
plus chauds; on a donc là un bon moyen dans les nerfs mixtes d'isoler
les actions vaso-motrices.

Le point de départ des réflexes vaso-moteurs peut se trouver tantôt
dans des nerfs sensitifs rachidiens, tantôt dans des nerfs sympathiques,
tantôt dans les centres nerveux eux-mêmes (émotions».

L'excitation des nerfs sensitifs produit tantôt un rétrécissement, tan-
tôt une dilatation des petites artères, et, dans ce dernier cas. il est diffi-
cile de préciser si la dilatation doit être attribuée à une paralysie réflexe
des vaisseaux ou aune excitation directe des vaso-dilatateurs (^voir plus
loin). Ce qui complique le phénomène, c'est que l'excitation du nerf
sensitif peut agir à la fois et sur les centres médullaires et sur les sym-
pathiques, et que les effets peuvent être différents. Cette action des
nerfs sensitifs se traduit souvent par un rétrécissement ; ce rétrécisse-
ment, quelquefois très-fugace et suivi d'une dilatation, surtout pour les
réflexes partiels, n'est pas dû uniquement à la douleur, car il se pro-
duit encore sur les animaux narcotisés ou après l'extirpation du cer-
veau. Cependant, d'après Cyon, l'extirpation du cerveau empêche
l'action vaso-motrice réflexe et ne laisse place qu'à la paralysie réflexe;

966 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

mais ces résultats iront pas été confirmés par la plupart des physiolo-
gistes. Une expérience de Tliolozan et Brown-Seqiiard donne un exemple
chez l'homme de contraction vaso-motrice réflexe : si on maintient la
main dans de l'eau très-froide, l'autre main se refroidit au bout de
quelque temps; il est vrai que, d'après Vulpian, l'expérience est loin
de donner des résultats constants.

Pour le grand sympathique, il en est de même; si on excite le bout
central des nerfs splanchniques ou le bout supérieur du grand sym-
pathique, on obtient un rétrécissement des artères et une augmentation
de pression sanguine.

Mais l'action des nerfs sensitifs se traduit très-souvent, le plus sou-
vent peut-être, non par un rétrécissement, mais par une dilatation
réflexe. A ce point de vue, le plus important est le nerf dépresseur de
Cyon. On avait déjà observé que l'excitation du bout central du pneu-
mogastrique produisait dans certains cas une diminution de pression.
Cyon le premier, en I86G, découvrit chez le lapin un nerf naissant par
deux racines du laryngé supérieur et du tronc du pneumogastrique, et
allant au ganglion cervical inférieur ; l'excitation du bout centrai de ce
nerf produit une diminution de pression dans le système artériel et
une diminution de fréquence du pouls ; l'excifation du bout périphé-
rique est sans action. Ces deux phénomènes, diminution de pression
artérielle, diminution de fréquence du pouls, ne sont pas sous la dépen-
dance immédiate l'un de l'autre; car si, avant l'excitation du nerf
dépresseur, on sectionne le pneumogastrique, la diminution de pression
se produit toujours, tandis que le pouls ne change pas ; le résultat se
produit, que l'animal soit ou non curarisé. Le nerf dépresseur agit
directement sur les centres vaso-moteurs et non par l'intermédiaire du
cœur;-en effet, on peut détruire toutes les connexions du cœur avec
la moelle et le cerveau, sans empêcher la dépression de se produire
par l'excitation du nerf; la section des splanchniques ne l'empêche pas
non plus et ne fait que la diminuer.

D'après Stilling, le nerf dépresseur n'agirait pas sur tous les vaso-
moteurs du corps, mais seulement sur ceux de l'abdomen et des
extrémités inférieures ; en efTet, après la compression de l'aorte
au-dessous du diaphragme, la section des splanchniques ou la section
de la moelle à la hauteur de la troisième vertèbre dorsale (lapin),
l'excitation du nerf dépresseur ne produit presque plus de diminution
de pression dans la carotide. Chez la plupart des autres espèces ani-
males, le nerf dépresseur est confondu, soit avec le pneumogastrique,
soit avec le grand sympathique. Quant à l'action intime du nerf dépres-
seur, il est difficile de dire s"il agit en paralysant les centres vaso-con-
stricteurs ou au contraire en excitant les centres vaso-dilatateurs, si
'tant est qu'il faille les admettre (voir plus loin). Quel que soit du reste
son mode d'action, grâce au nerf dépresseur, il y a une solidarité

PHYSIOLOGIE DES >'ERFS 967

complète et un balancement perpétuel entre la circulation centrale
et la circulation périphérique ; dès que, par suite de rcxcifation des
centres vaso-moteurs , la constriction des artères périphériques a fait
monter la pression sanguine au delà d'une certaine quantité, cette
pression sanguine, traiismise au cœur, amène une distension des pa-
rois cardiaques qui excite le nerf dépresseur; il s'ensuit alors une
dilatation des artères qui diminue la pression cardiaque et dégage le
cœur aux dépens de la périphérie.

Quant à l'influence des émotions sur les vaso-moteurs, il suffira delà
mentionner; tout le monde sait combien les influences morales, comme
la honte, la colère, la peur, etc., agissent sur la coloration et la vascu-
larité de certains organes et de certaines régions.

2° Nerfs vaso-dilatateurs.

Cl. Bernard avait remarqué que l'électrisation du nerf tympanico-
lingual et de la corde du tympan produisait une dilatation des vaisseaux
de la glande sous-maxillaire. SchifF, se basant sur cette expérience et
surtout sur le mécanisme de l'érection, admit des nerfs agissant direc-
tement sur les vaisseaux pour les dilater et reconnut par conséquent
deux espèces de dilatation vasculaire, une dilatation névro-paralytique,
par paralysie des vaso-moteurs ordinaires, une dilatation active, par
excitation des nerfs vaso-dilatateurs. L'existence des nerfs vaso-dilata-
teurs se base surtout sur les propriétés de la corde du tympan et sur
le mécanisme de l'érection.

La galvanisation de la corde du tympan est suivie d'une dilatation
des vaisseaux de la glande sous-maxillaire et de ceux de la moitié cor-
respondante de la partie antérieure de la langue (Yulpian); l'excitation
du lingual produit le même effet ; mais si on sectionne la corde du
tympan et qu'on attende quinze jours pour laisser aux fibres de la
corde contenues dans le lingual le temps de dégénérer, l'électrisation
du hngual ne produit plus rien ; la corde du tympan serait donc le nerf
vaso-dilatateur de la langue. Yulpian a prouvé récemment que le
glosso-pharyngien a le même effet sur les vaisseaux de la base de la
langue.

L'électrisation des nerfs érecteurs qui proviennent du plexus sacré
produit l'érection chez le chien (Eckhard, Loven); les mailles du tissu
caverneux se remplissent de sang et si on fait une plaie aux corps
caverneux, le sang coule abondamment et ce sang est rutilant au lieu
d'être noir. Cette dilatation des mailles n'est pas due à un rétrécisse-
ment des veines efférentes, car la ligature des veines ne produit pas
l'érection; seulement, après cette ligature, si on électrise le nerf érec-
teur, l'érection est plus forte. On a encore invoqué d'autres faits, mais

968 PHYSIOLOGIE FOXCTIO>">'ELLE.

moins positifs, pour prouver la dilatation vasculaire par action nerveuse
directe ; ainsi Scliifï' admet un nerf auriculaire dilatateur dans l'oreille
du lapin ; l'anastomose du nerf auriculo-temporal avec le facial aurait
la même action d'après Cl. Bernard; le même physiologiste a vu une
dilatation des vaisseaux du rein par l'excitation des branches termi-
nales du pneumogastrique.

De quelle façon expliquer ces phénomènes ? Deux théories sont eu
présence, la dilatation active de SchitT et la dilatation passive.

La dilatation active de Schiff est peu compréhensible au point de
vue anatomique. Schiff, il est vrai, ne cherche pas à expliquer le méca-
nisme de cette dilatation active, il croit seulement qu'elle existe ; mais
les raisons qu'il donne pour la distinguer de la dilatation névro-paraly-
tique ne me paraissent pas concluantes.

La dilatatio/i passiae est admise, au contraire, par la plupart des
physiologistes; mais les opinions diffèrent sur ses causes et son méca-
nisme. On a admis une constriction des veines, mais cette constriction
n'existe pas ; au contraire très-souvent, comme dans la glande sous-
maxillaire, par exemple, les veines sont dilatées ; cependant dans cer-
tains cas, comme dans l'érection, la constriction veineuse favorise la
dilatation passive, en amont des veines. Bro-wn-Sequard et Vulpian
en avaient cherché l'explication dans une sorte d'attraction du sang pour
les tissus ivisafronte de Carpenter), attraction qui ferait affluerle sang
dans les artères. Yulpian avait vu qu'en déposant sur Yarea vasculosa
(tout à fait dépourvue de nerfs i de l'embryon de poulet une goutte de
nicotine, il se formait une congestion intense. Lafïïux sanguin dans la
glande sous-maxillaire sous l'influence de l'excitation de la corde tien-
drait alors à l'action de ce nerf sur les éléments sécréteurs de la glande.
Mais Heidenhain a montré l'indépendance des deux actions sécrétoire
et vasculaire ; en électrisant la corde du tympan sur un chien empoi-
sonné par l'atropine, il n'y a plus de sécrétion et l'action vasculaire
persiste.

\ulpian, Ci. Bernard, Rouget admettent, avec quelques variantes dans
1 explication, une action analogue à celle du pneumogastrique sur le
cœur, une action nerveuse d'arrêt sur les nerfs constricteurs, d'où
cessation d'action des muscles lisses des artères. Les ganglions trouvés
sur le trajet des nerfs érecteurs, sur les terminaisons du nerf lingual
(corde du tympan joueraient dans ce cas le rôle de ganglions modé-
rateurs ou d'arrêt, de même que les ganglions du cœur auxquels abou-
tissent les rameaux du pneumogastrique iRouget). L'action vaso-dilata-
trice se réduirait en somme à une paralysie des vaso-constricteurs. On
a objecté, il est vrai, que la congestion produite par l'électrisation
des vaso-dilatateurs est plus forte que celle produite parla section des.
vaso-constricteurs ; mais, comme le fait observer Yulpian, dans le pre-
mier cas électrisation des vaso-dilatateursj, on paralyse tous les vaso-

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 969

constricteurs de la région, tandis que dans le second cas < section des
vaso-moteurs) la paralysie ne peut jamais être complète, car il reste
toujours dans Torgane même des ganglions qui maintiennent un cer-
tain degré de constriction vasculaire.

Goltz a tout récemment cherché à généraliser les actions vaso-dila-
tatrices, et s'appuie pour cela sur les faits suivants. On a vu qu'après
la section du nerf sciaiique la température du membre paralysé s'élève,
et cette élévation de température est attribuée à la dilatat'on paraly-
tique des vaisseaux par suite de la section des vaso-moteurs contenus
dans le sciaiique; mais on a fait moins attention à ce fait que cette
augmentation de température n'est que passagère ; que'ques jours
après, la différence de température du membre sain et du membre para-
lysé diminue, et, au bout de quelques semaines, la jambe paralysée
peut être plus froide que l'autre. Cet équilibre de température a lieu à
une époque (dix jours quelquefois) où il ne peut y avoir encore de
régénération nerveuse ; du reste, la section d'un segment du nerf, qui
empêcherait la transmission nerveuse, n'empêche pas l'équilibre de
s'établir. Si, sur un chien dont le nerf sciatique a déjà été coupé et
chez lequel l'équilibre de température des deux membres est à peu
près établi, on sectionne la moelle en travers à ia partie supérieure de
la région lombaire; on constate que la température s'abaisse du côté où
le sciaiique était déjà coupé et qu'elle s'élève de l'autre côté. Au bout
de quelque temps, l'équilibre de température s'établit de nouveau; si
alors on détruit complètement la moelle lombaire, on voit la tempéra-
ture augmenter encore une fois dans le membre dont le nerf sciatique
est intact, tandis que l'autre reste froid (V). Si sur un chien dont la moelle
lombaire a été incisée on coupe un des nerfs sciatiques, la patte du
côté opéré augmente de température.

Tous ces faits prouvent que non-seulement la section de la moelle ou
d'un nerf sciatique est suivie de la dilatation des vaisseaux dans toutes
les parties qui sont en rapport d'innervation avec le nerf coupé, mais
que la dilatation vasculaire qui suit la section nerveuse est d'autant
plus prononcée que la section est plus récente ; ainsi, si on pratique
plusieurs sections nerveuses successives sur un animal, les parties qui

(') La série d'expériences suivantes est encore plus instructive : on coupe
sur un chien le sciatique droit; quelques jours après on coupe la moelle en
travers; au bout de quatre jours la température de la patte droite est de
290, celle de la patte gauche de 38°; on coupe alors le sciatique gauche et
quelques minutes après on trouve la température de la palte droite de 24°,
celle de la gauche de 390 ; il y a donc entre les deux pattes une diflféreuce
de 15", et cependant elles se trouvent toutes les deux dans les mêmes con-
ditions d'innervation (section de la moelle, section du sciatique), avec cette
seule différence que la section du sciatique est plus récente sur le membre
gauche, qui est le plus chaud.

970 PHYSIOLOGIE FONCTIO.XNELLE.

correspondent aux nei'fs sectionnés les derniers seront les plus chaudes.
Les théories ordinaires de Tinnervatioa vaso-motrice ne peuvent expli-
quer ces phénomènes; pourquoi, par exemple, après la section de la
moelle lombaire, la section d"un nerf sciatique sans communication
aucune avec un centre vaso-moteur est-elle suivie cependant d'une
augmentation notable de température à la périphérie?

Goltz admet d'abord dans les vaisseaux eux-mêmes des centres gan-
glionnaires analogues aux centres ganglionnaires du cœur; ces centres
périphériques seraient influencés dans leur activité par les centres
médullaires, comme le cœur par la moelle allongée; si une partie du
corps, une patte par exemple, perd ses connexions avec la moelle, la
tonicité de ses vaisseaux n'est pas perdue pour cela, puisque les petits
centres d'où dépend cette tonicité ont leur siège dans les vaisseaux
eux-mêmes. Il admet en outre que la section du nerf agit comme exci-
tant sur les ûbres vaso-dilatatrices qu'il contient et que les effets pro-
duits par cette excitation peuvent persister assez longtemps. La dila-
tation vasculaire et l'augmentation de température observées après la
section seraient des phénomènes d'excitation et non de paralysie ;
mais cette dilatation s'épuise peu à peu après avoir persisté pendant un
temps plus ou moins long et fait place à un rétrécissement définitif. Ce
stade de dilatation correspondrait, dans ce cas, à la paralysie des petits
centres vaso-moteurs périphériques par suite de l'excitation de section
des nerfs vaso-dilatateurs qui agissent sur eux comme nerfs d'arrêt,
comme le pneumogastrique, par exemple, sur les ganglions du cœur;
le stade ultérieur de rétrécissement correspondrait à l'activité de ces
petits centres et au rétablissement de la tonicité vasculaire. En accord
avec sa théorie, et contrairement à la plupart des auteurs, Goltz dit
avoir constaté par l'excitation directe du nerf sciatique (galvanique,
chimique, etc.) une dilatation et non une constriction vasculaire. F. Pu-
tzeys et de Tarchanoflf ont confirmé une partie des faits observés par
Goltz, mais s'ils concluent à l'existence de centres vaso-moteurs péri-
phériques, ils ne croient pas que le sciatique contienne des fibres vaso-
dilatatrices (').

(') Dans un travail récent, Goltz donne à l'appui de sa the'orie de nou-
velles expériences et combat les objections qui leur ont été faites de di-
vers côtés, spécialement par Putzeys et de TarchanolT. II avoue que l'on
constate souvent par l'excitation du nerf ischiatique un rétrécissement
vasculaire, mais ce stade de rétrécissement est très-court et fait place
presque immédiatement à une dilatation persistante avec augmentation de
température. Il admet toujours que cette dilatation est due à une excitation
de nerfs vaso-dilatateurs. L'accroissement de température est d'autant plus
considérable que le nombre des excitations portées sur le nerf est plus
grand, et les excitations mécaniques avec le tétanomoteur d'Heidenliain, la
cautérisation avec l'acide sulfurique concentré, ont le même résultat que
la section et l'excitation électrique. {Pfiûger's Archiv., II® volume, 1875.)

PHYSIOLOGIE DES NERFS. 971

En résumé, les vaisseaux, de même que le cœur, auraient deux sortes
de nerfs : l*^ des nerfs moteurs, vaso-moteurs proprement dits ou vaso-
constricteurs, comparables aux fibres cardiaques accélératrices du
grand sympathique et de la moelle ; 2'' des nerfs d'arrêt, vaso-dilata-
teurs, comparables au pneumogastrique. L'excitation vaso-motrice est
continue, tandis que l'excitation vaso-dilatatrice est temporaire et ne
s'exerce qu'à certains moments et sous certaines influences. Seulement,
les alternatives de contraction et de dilatation des vaisseaux ne sont
pas régulières et rhytlimiques comme celles du cœur, ou du moins
ne le sont que tout à fait exceptionnellement. (Voir : Contractilité
artérielle, i

L'origine des vaso-dilatateurs parait se faire aussi dans la moelle ;
ces fibres marcheraient dans les faisceaux postérieurs (racines posté-
rieures), s'il faut s'en rapporter à une expérience de Vulpian qui a vu
la piqûre d'un des faisceaux postérieurs amener réchauffement du
membre postérieur du côté lésé.

Biblioscaphie. — G. Rœver : Kritische und experimentelle Untersnchung des
Nerveneinflusses anf die Erweiterung und Verengerung der Blutgefdsse, ls(59. —

^ Ch. Legros : Des Nerfs vaso-moteurs, 1873. — Vulpi-ax : Leçons sur l'appareil
vaso-moteur, ls75. — Fr. Goltz et A. Fretseerg : Ueher gefdsserireiternde Ner-
ven. (Arcti. de Pflûger, t. IX.) Voir aussi la bibliographie générale de l'innervation.

4° >ERFS GLANDULAIRES.

Y a-t-il, indépendamment de l'action indirecte des nerfs vaso-
moteurs sur les glandes, une action directe des nerfs sur ces or-
ganes? ï a-t-il des nerfs glandulaires spéciaux? La question doit
être résolue par l'affirmative.

Pfltlger a décrit la terminaison des nerfs dans les cellules glandu-
laires; mais la disposition anatoraique qu'il ûgure est loin d'être admise
par tous les histologistes et l'on ne peut que se rapporter à l'expéri-
mentation physiologique. Or, les expériences de Ludwiget d'autres phy-
siologistes ont donné des résultats décisifs. L'excitation du facial, de la
corde du tympan, du nerf auriculo-temporal du sympathique, produit
la sécrétion salivaire, celle du nerf lacrymal la sécrétion de la glande
du môme nom; la galvanisation du grand sympathique cervical produit
de la salivation dans les glandes sous-maxillaires et sublinguales. Mais
jusqu'ici les glandes salivaires et lacrymales sont à peu près les seules
glandes sur lesquelles l'expérimentation ait démontré l'action directe
des nerfs sur la sécrétion, et avant de pouvoir généraliser le fait, il faut
que les observations soient plus nombreuses et embrassent plus d'or-
ganes, l'our les glandes qui reçoivent plusieurs nerfs, comme la glande

972 PHYSIOLOGIE FOîsCTIONNELLE.

sous-maxillaire, la sécrétion Tarie de qualité et de quantité suivant le
nerf qui est excité. (Voir : Séa^étion salioaire.)

Des phénomènes plus difTiciles à expliquer sont ceux qui se produi-
sent après la section des nerfs qui se rendent aux glandes. Dans beau-
coup de cas, cette section, au lieu d'être suivie d'un arrêt de la sécré-
tion, est suivie d'une sécrét'on plus abondante et même continne. La
parotide et la glande sous-maxillaire continuent à sécréter après la
section de tous leurs nerfs; il en esi de même de la glande lacrymale;
A. Moreau énerve une anse d'intestin, et voit cette anse se remplir de
liquide, tandis que les anses dont les nerfs sont intacts restent vides ;
il est vrai que dans ce cas on a plutôt une transsudation de plasma
sanguin qu'une véritable sécrétion. Cl. Bernard a vu la quantité d'urine
augmenter après la section des splanclmiques; après la section du
sympathique au cou chez le cheval, la sueur coule abondamment du
côté opéré. Une partie de ces faits peut certainement s'expliquer par
une paralysie vaso-motrice; mais il en est d'autres dans lesquels cette
influence n'est pas évidente, et l'on est bien obligé d'admettre une sé-
crétion par cessation d'action nerveuse ou, comme on l'a appelée, une
sécrétion paralytique.

11 semblerait, d'après ces faits, que les nerfs peuvent agir de deux
façons sur les glandes et que celles-ci posséderaient deux sortes de
nerfs antagonistes : l*» des nerfs excitateurs de la sécrétion; 2" des
nerfs d'arrêt, suspendant ou diminuant la sécrétion. 11 y aurait dans ce
cas deux espèces de sécrétions, une sécrétion active par excitation des
nerfs excitateurs ou sécréteurs, une sécrétion paralytique, par cessa-
tion d'action des nerfs d'arrêt.

Ce qui rend la question très-obscure et fait qu'on ne peut arriver
que très-difficilement à des résultats précis, c'est que la part de la sé-
crétion et de l'excrétion du liquide sécrété n'est pas faite d'une façon
satisfaisante. Certaines recherches tendraient à faire croire que l'in-
fluence des nerfs sur ces deux actes n'est pas la même. Engelmann,
dans ses recherches sur les glandes cutanées de la grenouille, a vu
que l'excitation des nerfs ischiatiques qui excitent l'excrétion de ces
glandes et produisent l'expulsion de leur contenu, exerce au contraire
une action d'arrêt sur la sécrétion même de ces glandes.

Quant aux centres nerveux glandulaires, leur localisation n'a pu être
faite avec précision. D'après Cl. Bernard, le ganglion sous-maxillaire
serait un centre pour la salivation sous-maxillaire. D'autre part, des
excitations ou des destructions des centres nerveux peuvent produire
soit des diminutions, soit des augmentations de sécrétion ; la section de la
moelle à la partie inférieure du cou est suivie d'un arrêt de la sécré-
tion urinaire (Eckhard); d'après Litcheim, la tétanisation de la moelle
diminue la quantité de bile, et Heidenhain a constaté cette influence
de la moelle sur la sécrétion biliaire. Ces fibres glandulaires peuvent

PHYSIOLOGIE DES .NERFS. 973

être suivies plus loin; la piqûre du planclier du quatrième ventricule
produit la polyurie Eckhardi, et j'ai vu moi-même sur le lapin une
salivation abondante par la cautérisation électrolytique de la base du
cerveau dans la région du troisième ventricule.

Action réflexe des nerfs sur les sécrétions. — Cette action est
plus nette et plus connue que l'action directe. Sans entrer dans les dé-
tails qui ont été étudiés pour chaque sécrétion en particulier, je me
contenterai de dire que l'excitation initiale, point de départ de la sé-
crétion réflexe, peut partir soit d un nerf périphérique, comme quand
l'excitation de la deuxième branche du trijumeau produit la sécrétion
lacrymale, soit des centres nerveux eux-mêmes, comme dans les
larmes qui accompagnent certaines émotions. Du reste, cette excitation
excilo-réflexe des nerfs peut agir soit sur les nerfs sécréteurs, soit
sur les nerfs d'arrêt, et on peut avoir, suivant les cas, une augmenta-
tion ou un arrêt de la sécrétion. Les faits d'arrêt de sécrétion partant
des centres nerveux ne sont pas rares; il suffit de citer la sécheresse
de la bouche qui se montre dans certains états moraux; quant aux ar-
rêts de sécrétion réflexes, ils sont moins connus; cependant on en a
observé quelques cas; ainsi Bernstein a vu l'arrêt de la sécrétion pan-
créatique par l'excitation du bout central du pneumogastrique.

D ^•ERFS TROPHIQUES.

La question des nerfs trophiques est aussi obscure au moins et aussi
controversée que celle des nerfs glandulaires. Y a-t-il, en dehors des
nerfs vaso-moteurs, des nerfs spéciaux agissant directement sur la
nutrition des tissus? Samuel a cherché à le démontrer; mais la diffi-
culté de la démonstration est très-grande, car dans la plupart des ex-
périences, en même temps qu'on agit sur les nerfs trophiques dont on
veut démontrer l'existence, on agit aussi sur les nerfs vaso-moteurs,
et les phénomènes observés peuvent être attribués à ces derniers. Ce
qui le ferait croire, c'est que, dans beaucoup de cas, après la section des
nerfs d'une partie, on observe un accroissement plus intense, au lieu
d'une atrophie à laquelle on pouvait s'attendre, de sorte qu'on est en
droit de rapporter cet accroissement à un afflux sanguin plus considé-
rable par section des vaso-moteurs. Ainsi Adelmann a vu la lésion du
nerf tibial chez le cheval être suivie d'un accroissement du sabot.
L'œdème observé par Ranvier après la section du nerf ischiatique peut
rentrer aussi dans la même catégorie de faits. 11 en est d'autres cepen-
dant qui sont plus ditficiles à expliquer; ainsi Wélaton a constaté l'a-
trophie du testicule à la suite de la section du nerf spermatique;
Obolensky fait chez le chien et le lapin la résection des nerfs du
cordon; au bout de deuxà trois semaines, le testicule était atrophié, et,

974 PHYSIOLOGIE FO.\CTIO>'>'ELLE.

quatre mois après, il avait snbi la dégénérescence graisseuse. Les faits
d'altération de la cornée après la section intra-cràcienne du trijumeau
sont de même explicables par une influence vaso-motrice. Les cas d'allé-
rations de nutrition circonscrites à la suite de maladies des nerfs d'une
partie (paralysies, etc. , sont aujourd'hui communs dans la science, et
la localisation de ces altérations parle plutôt en faveur d'une influence
nerveuse que d'une influence vasculaire ^ exemple, dans le zona». Ces
altérations de nutrition ont été souvent produites expérimentalement;
Laborde et Leven, après la section de Tiscbiatique chez le lapin et le
cabiai. ont constaté la pâleur et la sécheresse de la peau, des ulcéra-
tions, la chute des cheveux et des ongles, des hémorrhagies, la nécrose
des phalanges, etc.

L'influence des nerfs et en particulier du sympathique sur l'inflam-
mation n'est pas douteuse. Brown-Sequard a remarqué que la cicatri-
sation des plaies se faisait plus vite du côté où le sympathique était
coupé. Snellen, ayant placé une perle de verre dans chacune des
oreilles d'un lapin, et sectionné le grand sympathique d'un côté,
trouva que du côté lésé les tissus étaient cicatrisés autour de la perle,
tandis que, du côté sain, il s'était formé un abcès.

Dans ces cas, lorsque l'action nerveuse ne s'exerce pas par l'inter-
médiaire des vaisseaux et par les nerfs vaso-moteurs, elle parait influen-
cer surtout les tissus épithéiiaux; ordinairement, en effet, c'est par
l'épiderme que débutent les altérations, et les lésions consécutives lulcé-
rations. etc. peuvent s'expliquer par cette altération épidermique
primitive.

Goltz a cherché à démontrer que les centres nerveux exerçaient une
influence directe sur l'absorption; mais d'après les recherches de Vulpian,
Bernstein, Heubel, cette influence ne serait autre chose qu'une influence
purement vaso-motrice.

6° GRAN'D SYMPATHIQUE.

Procédés. — l- Section du grand sympathique au cou. Même pro-
cédé que pour la section du pneumogastrique, au côté interne duquel
U se trouve; chez le chien, les deux nerfs sont dans la même gaine.
— 2° Extirpation du ganglion cervical supérieur. On suit le nerf en
haut, et après avoir sectionné le stylo-hyoïdien on arrive sur le ganglion,
qu'on extirpe ou qu'on arrache. — 3° Extirpation du ganglion cervical
inférieur. On suit le pneumogastrique en bas jusqu'à l'artère sous-cla-
vière; il est placé àgauche, en arrière de l'embouchure du canal thora-
cique, dans la veine sous-clavière gauche; il répond, chez le lapin, au
ganglion moyen de l'homme; le ganglion cervical inférieur de l'homme
correspond au premier ganghon thoracique du lapin. — 4° Extirpation

PHYSIOLOGIE DES .NERFS. 975

du premier ganglion thoimcique. Carville et Bocliefontaineont donné un
procédé pour son extirpation i voir : Bulletin de la Société de biologie^.
— 5° Destruction du plexus cardiaque par la galvanocavsdque 'Lud-
wig et Thiry). — 6° Mise à nu du sympathique abdominal. Ouverture
de la cavité abdominale; le gauche est le plus accessible. — 7^ Section
du nerf splanchnique gauche. Ouverture de la cavité abdominale;
il longe Faorte abdominale; le droit est caché par la capsule sur-
rénale droite et beaucoup plus difficile à découvrir. — 8° Extirpation
du plexus cœliaque et des ganglions semi-lunaires. Même procédé. • —
9? Extirpation du plexus rénal. 11 marche entre Fartère et la veine
rénale.

La physiologie du grand sympathique se confond en grande
partie avec celle des nerfs qui ont été étudies jusqu'ici et en
particulier avec celle des nerfs vasculaires. Il ne constitue pas à
proprement parler un système à part, comme on l'a cru pendant
un certain temps; cependant il -a, grâce à de nombreux ganglions,
une certaine indépendance, de façon que ses fibres peuvent être
divisées en deux, catégories, celles qui prennent leur origine dans
les centres nerveux et celles qui naissent dans les ganglions du
sympathique. Seulement il est. la plupart du temps, impossible
d'isoler, anatomiquement et physiologiquement, ces deux es-
pèces de fibres et de faire la part de ce qui revient aux centres
nerveux ou au grand sympathique.

Quoi qu'il en soit, le grand sympathique préside spécialement
par ses fibres sensilives, motrices et peut-être glandulaires et
trophiques, à la plupart des actes de la vie organique et végéta-
ti\'e, et il semble n'avoir aucun rapport avec les actions volon-
taires. C'est ainsi que ses fibres sensitives partent en général des
muqueuses et des organes viscéraux et que ses fibres motrices
vont surtout, sinon exclusivement, aux fibres lisses de ces organes
et des vaisseaux. Ce qui a été dit plus haut de l'innervation du
cœur et de l'innervation vaso-motrice, des nerfs glandulaires et
des nerfs trophiques, s'applique donc en partie au grand sympa-
thique et me permettra d'abréger la physiologie de ce nerf.

Les ganglions du grand sympathique peuvent se diviser en
ganglions centraux et ganglions périphériques. Les ganghons
centraux sont situés, soit sur le trajet même du cordon du sym-
pathique, soit sur le trajet des plexus que fournit le nerf (gan-
glions du plexus cardiaque, ganglions semi-lunaires du plexus
cœliaque, etc.). Les ganglions périphériques se trouvent dans le

976 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

tissu même des organes; tels sont les ganglions microscopiques
du cœur, ceux qu'on trouve dans les tuniques de l'intestin ou
dans le tissu de l'utérus. Tous ces organes paraissent être le siège
d'actions réflexes, de façon que l'arc réflexe aura une étendue
variable, suivant que le centre réflexe se trouvera aux ganglions
périphériques, aux ganglions centraux ou dans les centres ner-
veux cérébro-spinaux.

A. Sympathique cervical. — Il contient :

1" Des fibres vaso-motrices qui se rendent à la moitié corres-
pondante de la tête; l'origine de ces fibres paraît se faire surtout
dans la moelle cervicale (voir page 962); le ganglion cervical
inférieur el le premier thoracique fournissent les vaso-moteurs
du membre supérieur;

2° Des fibres accélératrices pour le cœur (voir : Innervation du
cœur) ;

S*" Des fibres qui vont au muscle dilatateur de la pupille
(page 798);

4° Des fibres sécrétoires pour les glandes salivaires (page 475)
et la glande lacrymale (page 464);

5° Des fibres pour le muscle lisse orbitaire ;

6° Des fibres centripètes qui excitent le centre d'arrêt du cœur;

7" Des fibres centripètes qui excitent les centres vaso-moteurs.

B. Sympathique thoracique. — Les plus importants des nerfs
de cette partie du cordon du sympathique sont les nerfs splan-
chniques. Ils contiennent:

r Les fibres vaso-motrices des vaisseaux des organes abdomi-
naux;

2° Des fibres d'arrêt pour le mouvement de l'intestin;

3° Des fibres d'arrêt pour la sécrétion rénale; Cl. Bernard a
vu, après leur section, une augmentation de la sécrétion uri-
naire;

4° Des fibres dont l'excitation produit l'apparition du sucre
dans l'urine ;

5*" Des fibres centripètes dont l'excitation produit farrêt dt
cœur ;

6° Des fibres centripètes dont l'excitation produit; un rétrécis-
sement des artères.

C. Sympathique abdominal. — Sa distribution est fort pei
connue; ou sait seulement qu'il fournit les vaso-moteurs di
bassin et des membres inférieurs.

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 977

Leur richesse en nerfs a fait rattacher les capsules surré)iales
au système du grand sympathique; mais on ne sait en réLlité
rien sur leurs fonctions. D'après Brown-Sequard, elles seraient en
rapport avec la production de pigment.

3. — PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX.
1" PHYSIOLOGIE DE LA MOELLE É.PIMÈRE.

Procédés. — Section de la moelle. — L'animal est attaché solide-
ment, et endormi par rélher ou les injections de c'nioral; la colonne
veitébrale est mise à nu par l'ablation des muscles spinaux et on enlève
avec la scie les arcs vertébraux de façon à pouvoir agir sur la moelle
et sur les racines des nerfs. L'écoulement de sang est en général assez
abondant et amène un épuisement profond de l'animal. Ou peut faire,
pour le diminuer, la compression ou la ligature temporaire de la crosse
de l'aorte à gauche de l'origine de la sous-clavière gauche (lapin).
(Voir aussi : Encéphale.)

La moelle épinière peut être envisagée à deux points de vue,
comme organe de transmission et comme agglomération de
centres nerveux; mais avant de l'étudier à ces deux points de
vue, il est nécessaire d'examiner l'excitabilité de ses différentes
parties.

a. — De l'excitabilité de la moelle épinière.

Procédés. — Pour étudier Texcitabilité de la moelle, il est néces-
saire de pouvoir localiser l'excitation sur des points circonscrits et dé-
terminés; aussi, dune façon générale, les résultats ne peuvent être
certains que quand on se sert d'aiguilles fines avec lesquelles on pique
ou on gratte la substance médullaire; les courants électriques, même
quand ils sont très-faibles, ne présentent pas une localisation assez
précise et dilluscnt toujours plus ou moins au delà du point d'applica-
tion des électrodes. L'excitabilité de la moelle s'apprécie ordinairement
soit par des mouvements (volontaires ou réflexes), soit par des signes
(cris, mouvements) indiquant que l'animal éprouve de la douleur; mais
comme ces manifestations sont souvent incertaines et ditTicilcment ap-
préciables, on a cherché d'autres moyens d'apprécier la sensibilité de
la partie excitée. Dittmar, Miescher et d'autres physiologistes l'ont ap-

Beaums, rhys. 62

978 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

préciée par les variations que subit la pression sanguine prise avec un
manomètre introduit dans une artère; ils ont vu l'excitation des parties
sensibles se traduire par une augmentation de pression. D'autres au-
teurs, Scliitr en particulier, ont pris comme réactif de la sensibilité le
diamètre de la pupille (dilatation pupillairei.

Les physiologistes sont loin d'être d'accord sur l'excitabilité
des diverses parties de la moelle. Pour la substance grise, l'ac-
cord est à peu près complet, et sauf Aladoff et Cyon, tous croient
qu'elle est absolument inexcitable. Mais pour la substance
blanche il n'en est plus de même, et ils se partagent en deux
camps: les uns, comme van Deen, Ghauveau, etc., croient qu'elle
est inexcitable et que son excitabilité apparente lui vient des ra-
cines rachidiennes qui la traversent; les autres, comme Yulpian,
Fick, etc., croient qu'elle a une excitabilité propre indépendante
de ces racines.

L'excitabilité des co?'do7is postérieurs se traduirait, d'après Yulpian,
par des mouvements dus à la douleur et par des mouvements réflexes;
pour Brown-Sequard, leur excitation ne déterminerait que des mouve-
ments réflexes. Van Deen avait au contraire trouvé la moelle de la gre-
nouille complètement insensible à tous les excitants. Ghauveau. expéri-
mentant sur de grands animaux, ce qui permettait de localiser l'excitation
d'une façon très-précise, est arrivé à peu près aux mêmes conclusions
que van Deen. Cependant Gianuzzi a trouvé les cordons postérieurs
excitables après la section des racines postérieures et la dégénéres-
cence consécutive de leur bout central. Dittmar a constaté une aug-
mentation de pression par l'excitation des cordons postérieurs. SchitT,
Fick, Enjelken admettent aussi l'excitabilité de ces cordons.

Les mêmes contradictions existent pour les cordons antéro-latéraux.
Yan Deen, Huinzingua, Aladoff, Ghauveau, les considèrent comme tout à
fait inexcitables. Cl. Bernard leur attribue (sauf pour les cordons laté-
raux) la sensibilité récurrente et la fait provenir des racines antérieures.
D'après Fick, Enjelken, Yulpian, leur excitation, pourvu qu'ehe soit
assez forte, déterminerait des mouvements moins intenses cependant
que Fexcitation directe des racines antérieures. Si on sectionne les ra-
cines antérieures et postérieures de la moelle dans une étendue de G à
10 centimètres, et qu'on enlève ensuite les faisceaux postérieurs et la-
téraux sur la même étendue, Fexcitation des cordons antérieurs produit
des contractions dans les muscles du train postérieur (Yulpianl Dittmar
n'a pas vu d'augmentation de pression par l'excitation des cordons an-
térieurs; il en a vu une légère par celle des cordons latéraux.

PHYSIOLOGIE DES CENTRES >ERVEUX. 979

b. — De la moelle comme organe
de transmiission.

La transmission de la sensibilité et de la motilité dans la
moelle ne se faàt pas tout à fait de la même faron que dans les
nerfs sensitifs et moteurs ; une première différence, c'est que les
parties de la moelle (et des autres centres nerveux) qui condui-
sent la sensibilité ou le mouvement peuvent n'être ni sensibles
ni excitables. En second lieu, c'est que très-probablement la
transmission d'un lieu déterminé à un autre ne se fait pas néces-
sairement par une voie unique, mais peut se faire par plusieurs
voies qui paraissent même pouvoir se suppléer dans certains cas.

V De la transmission de la sensibilité
dans la moelle.

D'après Magendie, Ch. Bell et surtout Longet, les cordons pos-
térieurs seraient les conducteurs de la sensibilité dans la moelle ;
mais les expériences de Schiff, Brown-Sequard, etc., ont montré
que cette opinion ne s'accordait pas avec les faits et que la
transmission sensitive se faisait principalement par la substance
grise de la moelle.

b

Les expériences essentielles sur lesquelles s'appuie cette opinion
sont les suivantes :

1° La section transversale complète des cordons postérieurs (Bellin-
gieri, Brown-Sequard) n'abolit pas la sensibilité dans les régions de la
peau qui reçoivent leurs nerfs des parties de la moelle situées au-des-
sous de la section. Seulement les mouvements coordonnés ne se font
plus aussi bien (probablement par diminution de la sensibilité muscu-
laire). Après la section des cordons postérieurs, Brown-Sequard a ob-
servé même une bypéresthésie de la peau ivoir plus Joini et a constaté
que la surface de la coupe du segment inférieur est sensible, phéno-
mène qui s'accorde avec ce fait anatomique que les fibres des racines
postérieures se portent d'abord en bas avant de remonter dans la moelle.

2" La section des cordons postérieurs et des cordons antéro-latéraux
(avec conservation de la substance grise) n'abolit pas la sensibilité dans
les parties situées au-dessous de la section ; cette sensibilité est seulement
un peu affaiblie et d'autant plus qu'on a moius laissé de substance grise.

980 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

3° La section des cordons antéro-laféraux et de la substance gi'ise
(van Deen, Brown-Sequardi, avec conservation des cordons postérieurs,
abolit complètement la sensibilité; cependant, d'après ScbifF, la sensibi-
lité tactile serait conservée; la sensibilité à la douleur serait seule abolie
ainsi que la sensibilité thermique.

4° La section de la substance grise seule (van Deen, Brown-Sequard»
produit le même résultat. Seulement l'opération. est trop difficile à exé-
cuter complètement pour qu'on puisse en tirer des conclusions positives.

La transmission des impressions sensitives dans la moelle pa-
raît être en partie croisée; autrement dit, les conducteurs de ces
impressions s'entre-croisent sur la ligne médiane (Brown-So-
quard). Cependant il paraît y avoir à ce point de vue des diffé-
rences entre les diverses espèces animales; ainsi, chez les oiseaux
(pigeons) Tentre-croisement ne commencerait qu'au-dessus du
renflement lombaire, et chez la grenouille il manquerait tout à
fait (Sestchenow). Du reste, les conclusions de Brown-Sequard
sont loin d'être adoptées par tous les physiologistes.

Les expériences sur lesquelles Brown-Sequard s'appuie pour admettre
la transmission croisée sont les suivantes :

1° Si on fait une section verticale médiane et antéro-postérieure delà
moelle de façon à la séparer dans une certaine étendue en deux moitiés
indépendantes iGalieni, on constate de l'anesthésie dans les parties qui
reçoivent leurs nerfs de la région de la moelle sur laquelle on a opéré,
et Tanesthésie existe des deux côtés.

2° Si on fait une section transversale comprenant une moitié latérale
de la moelle, on constate de l'anesthésie du côté opposé à la section,
et de Ibypéresthésie dans les parties du corps situées du côté de la
section. Cette bypéresthésie est assez difficile à expliquer et on ne^
peut admettre l'hypothèse de Brown-Sequard qui la considère comme
due à une dilatation paralytique des vaisseaux de la moitié coupée de la
moelle. Miescber n'a pas observé cette hypéreslhésie.

3° Si on fait une section transversale de plus en plus profonde d'une
moitié de la moelle (bémisection de la raoellei, la sensibilité s'afTaiblit
de plus en plus du côté opposé à mesure que la coupe est plus pro-
fonde, mais elle existe toujours partout; quand la coupe atteint la ligne
médiane, la sensibilité disparait tout à fait du côté opposé.

Cependant certaines expériences s'accordent peu avec une transmis-
sion croisée des impressions sensitives. Si on fait uoe bémisection
double de la moelle à des hauteurs différentes, l'une à droite, l'autre à
gauche, la sensibilité est conservée des deux côtés (van Deen).

Brown-Sequard admet dans la moelle des conducteurs spéciaux pour

PHYSIOLOGIE DES CErs'TRES NERVEUX. 981

les diverses espèces d'impressions seiisitives, et il a cherché à en dé-
terminer le trajet. D'après lui, les impressions tactiles passeraient par
les parties antérieures de la substance grise, les impressions de dou-
leur, plus disséminées, par les parties postérieures et latérales, celles
de température par les parties grises centrales; tous ces conducteurs
s'entre-croiseraient dans la moelle. Les conducteurs de la sensibilité
musculaire, au contraire, passeraient par les cornes grises antérieures
ou dans leur voisinage et ne seraient pas entre-croisés. Schiir, Dani-
lewsky, etc , font passer les impressions tactiles par les cordons posté-
rieurs, les impressions de température et de douleur suivant la voie de
la substance grise. Mais toutes ces assertions ne peuvent être accep-
tées qu'avec beaucoup de réserve et n'ont pu encore être justifiées
expérimentalement. Un seul fait important au point de vue pratique,
c'est la persistance de la sensibilité malgré lexistence de lésions pro-
fondes de la moelle.

2^ De la transmission motrice dans la moelle.

La transmission motrice dans la moelle est mieux connue que
la transmission sensitive. Elle se fait par les cordons antéro-laté-
raux et aussi par la substance grise.

Les expériences qui démontrent ce mode de transmission sont les
suivantes :

1° La section des cordons antérieurs et de la substance grise, avec
conservation des cordons postérieurs, abolit les mouvements volontaires
dans les régions situées au-dessous de la section.

2" La section des cordons antéro-latéraux seuls (van Deeni abolit
transitoirement les mouvements volontaires, qui se rétabliraient au
bout d'un certain temps. Cette expérience a donné cependant des ré-
sultats contradictoires qui s'expliquent par la ditTiculté de l'opération.

3" La section des cordons postérieurs et de la substance grise, avec
conservation des cordons antérieurs, afifaiblit les mouvements volon-
taires, qui reparaissent au bout de quelque temps.

4** On a cherché enfin à sectionner isolément les cordons antérieurs et
les cordons latéraux et on a cru voir qu'après la section du cordon laté-
ral les mouvements étaient à peine affaiblis; mais les expériences sont
trop délicates pour qu'on puisse y attacher une grande importance.

Ues cordons postérieurs paraissent cependant jouer un rôle dans la
coordination des mouvements. On observe, en eifet, après des sections
transversales successives des cordons postérieurs à diverses hauteurs
(Toddi, des troubles de la coordination qui rappellent les phénomènes
de Vataxie locomotrice. Mais là encore l'expérience est trop complexe

982 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

et accompagnée de trop grands désordres pour qu'on puisse en tirer
des conclusions positives.

Valenlin a supposé, mais les expériences nltérieures n'ont pas con-
firmé cette opinion, que les fibres des extenseurs marchaient dans les
cordons postérieurs, les fibres des fléchisseurs dans les cordons
antérieurs.

La transmission motrice dans la moelle est directe. Si on fait
une section transversale d'une moitié de la moelle, le mouve-
ment est aboli du côté de la section; si on fait une section longi-
tudinale qui partage la moelle en deux moitiés (grenouille), le
mouvement est conservé des deux côtés.

Van Kempen admet cependant un entre-croisement partiel dans la

région cervicale, Vulpian croit qu'il y a un entre-croisement partiel
dans la substance blanche; l'excitation d"un cordon antérieur détermi-
nerait des mouvements dans le membre correspondant au faisceau
excité et des mouvements plus faibles dans le côté opposé.

c. — De la moelle comme centre d'innervation.

1° Des actions réflexes de la moelle.

L'étude générale des actions réflexes a déjà été faite avec la
physiologie du tissu nerveux ipages 309 et suivantes!; il ne s'a-
gira donc ici que des phénomènes réflexes spéciaux à la moelle.
Ces phénomènes consistent principalement en mouvements ré-
flexes, et ces mouvements se voient surtout ]jien quand on sé-
pare, par la décapitation, la moelle de Tencéphale; il suflit,
du reste, pour que le réflexe se produise, qu'il reste interposé
entre le nerf sensitif et le nerf moteur un noyau de substance
grise; ainsi les mouvements réflexes se montreront avec des
tronçons isolés de moelle comme avec la moelle entière.

L'excitation initiale qui détermine le réflexe peut partir soit
des nerfs rachidiens, soit des nerfs sympathiques; ainsi le pince-
ment du sympathique chez le lapin produit des contractions des
muscles abdominaux lYolkmanni, et sur des grenouilles décapi-
tées on a des mouvements des membres en excitant le canal in-
testinal, mouvements qui cessent si on détruit la moelle épinière.
Il y a une certaine corrélation entre les racines antérieures et les

PHYSIOLOGIE DÉS CENTRES NERVEUX. 983

racines postérieures; une racine postérieure est en rapport réflexe
avec les racines antérieures correspondantes, et Sanders-Ezn a
montré que certaines régions sensibles correspondent à certains
groupes de muscles et que l'excitation de ces régions produit des
contractions dans ces muscles. Ainsi, chez la grenouille décapitée,
l'irritation d'une patte produit un mouvement d'extension comme
pour fuir, l'irritation de l'anus un mouvement des pattes vers le
point irrité, le contact léger de la région dorsale le coassement
(Goltz), etc. Des phénomènes analogues ont été observés chez
le chien, par Goltz et Freusberg, après la section de la moelle
lombaire.

Les mouvements réflexes ainsi produits atteignent non-seule-
ment les muscles du squelette, ce qui est le cas le plus fréquent,
mais encore les muscles organiques, comme l'iris, les muscles
des vaisseaux, etc.

Ces mouvements réflexes ont très-souvent un caractère défen-
sif, ils ont même, dans beaucoup de cas, un caractère remarquable
de coordination; c'est ainsi qu'une grenouille décapitée nage et
saute dès qu'une excitation cutanée se produit, et, si on la dé-
place, fait des mouvements pour retrouver son équilibre. (Voir :
Encéphale.)

D'après Cayrade, qui contredit les lois de Pflûger (page 313),
l'excitation réflexe s'irradie dans tous les sens dans la moelle, et
sa propagation dans le sens longitudinal est aussi facile de bas
en haut que de haut en bas.

Masius et van Lair ont cherché à localiser les centres des di-
vers mouvements réflexes; chez la grenouille, les centres des
mouvements des membres antérieurs commencent 1 milhmètre en
avant de la deuxième racine et occupent une longueur de 3 à
3 millimètres et demi; les centres des mouvements des membres
postérieurs iraient de 2 millimètres en avant de la septième ra-
cine jusqu'en arrière de l'insertion de la dixième. D'après Sest-
chenow, la région de la cinquième cervicale serait surtout impor-
tante au point de vue des réflexes.

L'excitabilité réflexe augmente par la décapitation, et d'une
façon générale les sections successives de la moelle d'avant en
arrière augmentent l'excitabihté des parties situées en arrière de
la section (Schitf). Si l'on prend deux grenouilles d'égale force,
qu'on décapite l'une, qu'on coupe la moelle lombaire de l'autre,
les réflexes sont plus prononcés chez la seconde que chez la pre-

984 PHYSIOLOGIE FOXCTIO^'XE LLE.

mière (Vulpian). Celte excitabilité peut persister très-longtemps
après la section, plusieurs mois, comme l'ont vu Longet et Goltz.
Chez les animaux à sang chaud, elle se perd très-vite après la dé-
capitation, et il est probable que les mouvements observés par
Robin et Marcellin Duval chez des suppliciés une heure après la
décapitation n'étaient que des mouvements idio-musculaires.

La strychnine et les opiacés augmentent l'excitabilité réflexe,
soit qu'ils agissent sur les racines postérieures et les fibres sensi-
tives. comme le croit Cl. Bernard, soit qu'ils agissent sur la moelle
elle-même (Yulpian). L'aconitine, l'acide cyanhydrique, l'éther,
le chloroforme, le chloral produisent l'effet opposé. Il en est de
même de l'arrêt de la circulation (expérience de Sténon, ligature
du cœur), de l'apnée (Vulpian). L'action de l'électricité est con-
troversée; d'après Legros et Onimus, les courants ascendants pro-
duiraient un renforcement, les courants descendants une di-
minution des réflexes. Uspensky n'est pas arrivé aux mêmes
résultats.

La durée de la transmission réflexe dans la moelle (temps que
l'excitation met à passer du nerf sensitif au nerf moteur) dimi-
nue avec l'intensité de l'excitation; on voit qu'il y aurait sous ce
rapport une différence entre la transmission dans la moelle et la
transmission dans les nerfs. Cette durée augmente avec la fatigue
de la moelle.

Le mécanisme de l'action réflexe médullaire est encore peu
connu. Marshall-Hall croyait que les fibres qui présidaient à
ces phénomènes étaient distinctes des fibres sensitives et motrices
proprement dites, et il admettait un système particulier, système
excito-moteur ; mais l'admission de ce système n'a aucune raison
d'être et les phénomènes s'expliquent aussi bien sans avoir besoin
de recourir à une nouvelle catégorie de fibres.

Arrêt des réflexes. — L'excitation de la coupe des tuber-
cules quadrijumeaux et des couches optiques produit une dimi-
nution et une suspension des phénomènes réflexes de la moelle
(Sestchenow); il en serait de môme de celle des hémisphères
(Goltz). Sestchenow, se basant sur ces faits, a admis dans l'encé-
phale des centres qui agiraient comme modérateurs sur les cen-
tres réflexes de la- moelle, et explique ainsi l'augmentation de
l'excitabilité réflexe médullaire après la décapitation, qui sup-
prime l'action de ces centres. L'existence de ces centres a été très-
vivement contestée par beaucoup de physiologistes, et d'autres

niYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 985

faits observés depuis semblent devoir faire admettre une autre
interprétation. Une forte excitation des nerfs sensitifs diminue
ou paralyse l'activité réflexe (Lewison); mais cette excitation ne
paraît pas agir sur des centres d'arrêt encéphaliques, car le même
arrêt des réflexes se produit, comme l'a observé Goltz, par cer-
taines excitations des nerfs sensitifs chez des chiens dont la
moelle lombaire a été coupée, et chez lesquels, par conséquent,
les excitations sensitives ne pouvaient agir sur les centres modé-
rateurs. Il est vrai que Xothnagel admet des centres d'arrêt dans
toute l'étendue de la moelle.

2° Centres d' Innervation dans la moelle.

On a pu déterminer d'une façon assez précise l'existence et la
situation d'un certain nombre de centres réflexes dans la moelle.

r Centre cilio-spinal. — Budge et Waller ont vu que les nerfs
qui animent les fibres radiées de l'iris naissent de la moelle au
niveau de la deuxième paire dorsale (entre le sixième nerf cer-
vical et le troisième dorsal), et passent de là dans le sympathique.
La galvanisation de cette région de la moelle dilate les deux pu-
pilles, et la dilatation cesse par la section du grand sympathique;
l'excitation des racines sensitives aboutissant à cette région de la
moelle produit le même effet que l'excitation même de la moelle
(Chauveau). Salkowski fait cependant remonter plus haut (dans
la moelle allongée) l'origine de ces fibres cilio-spinales.

2° Centre accélérateur des mouvements du cœur. (Voir: Inner-
vation du cœur.)

3° Centre respiratoire. — La moelle contient bien les centres
inoteurs des muscles respiratoires, mais ces centres sont eux-
mêmes sous la dépendance d'un centre respiriitoire plus élevé,
placé dans le bulbe (voir : Bulbe). Ainsi la section de la moelle
au-dessus de la huitième paire dorsale paralyse les muscles ab-
dominaux : au-dessus de la première paire dorsale, les intercos-
taux; au-dessus de la cinquième paire cervicale, le grand dentelé
et les pectoraux; enfin la section au-dessus de la quatrième paire
cervicale, en paralysant en plus le nerf phrénique, paralyse le dia-
phragme et abolit tout mouvement respiratoire. Pour C^. Bell,
les cordons latéraux seraient le lieu d'origine des nerfs respira-
toires, et Clarke place le centre des nerfs intercostaux et des

986 PHYSIOLOGIE FOîsCTIONNELLE.

nerfs des autres muscles respiratoires dans le cordon intermé-
dio-latéral ; mais la preuve expérimentale fait défaut. Scliiff
admet bien que la section d'un faisceau latéral au niveau du pre-
mier nerf cervical, ou l'hémisection de la moelle à ce niveau,
abolit les mouvements respiratoires du côté correspondant; mais
Vulpian et Brown-Sequard ont obtenu des résultats contradic-
toires.

4° Centres des mouvements des membres. — ■ Malgré les expé-
riences de Cl. Bernard, Harless et de plusieurs autres physiolo-
gistes, la localisation des centres moteurs des divers mouve-
ments des membres est encore très-incomplète.

5° Centre g énito- spinal. — Budge avait trouvé au niveau de
la 4" vertèbre lombaire, chez le lapin, une région étendue de
quelques lignes dont Texcitalion produisait des mouvements dans
la partie inférieure du rectum, la vessie et les canaux déférents,
et chez la femelle des contractions de l'utérus. Ségalas avait,
chez des animaux dont la moelle avait été coupée, produit l'é-
rection et l'éjaculation par l'excitation mécanique de la moelle.
Mais les expériences les plus démonstratives sont dues à Goltz et
Freusberg. Ils ont vu chez une chienne dont la moelle avait été
coupée à la hauteur de la première lombaire, le rut, la concep-
tion, la grossesse et enfin l'accouchement et la lactation se pro-
duire comme chez une chienne intacte; le centre des mouve-
ments de l'utérus se trouve donc dans la moelle et non dans
l'encéphale, et si quelques auteurs ont obtenu des contractions
utérines par l'excitation de certaines régions de l'encéphale, ces
contractions étaient purement réflexes, comme celles que Schle-
singer a vues chez des lapines à moelle cervicale coupée à la
suite d'excitations du nerf sciatique.

D'après Goltz, le centre de Férection se trouve aussi situé dans
la moelle lombaire ; après la section de la moelle chez des chiens,
on détermine l'érection avec des mouvements rhylhmiques du
bassin par le chatouillement du pénis, la pression sur la ves-
sie, etc.; et cette érection disparaît par la destruction de la
moelle lombaire; elle est arrêtée par l'excitation de l'ischiatique,
une forte pression des orteils, l'excitation électrique de la peau
du testicule et de l'anus.

6° Centre ano-spinal. — Masius admet chez le lapin, entre la 6*
et la 7® vertèbre dorsale, un centre dont l'irritation produit des
mouvements du sphincter anal. Chez le chien dont la moelle

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 987

ombaire a été coupée, si on place le doigt dans l'anus, on sent
les contractions réflexes rhythmiques, et ces contractions s'arrê-
ent par une forte excitation dun nerf sensitif, comme le pince-
nent du gros orteil (Goltz).

7° Centre des mouvements de la vessie. — D'après Gianuzzi,
'irritation de la moelle au niveau de la 3^ vertèbre lombaire (ou
les fdets sympathiques vésicaux) amène des contractions lentes
lu corps et du col de la vessie; celle de la moelle au niveau de
a 5^ vertèbre lombaire (ou celle des filets venant de la moelle)
les contractions énergiques et douloureuses des mêmes parties,
'our Goltz, qui se base sur ses expériences sur des chiens avec
lection de la moelle lombaire, la miction est un acte purement
'éflexe dont le centre est dans la moelle. Chez ces chiens, en
îflet, la vessie se vide si on presse la peau du ventre, si on touche
e gland ou le prépuce, ou si on chatouille le pourtour de l'anus ;
a destruction de la moelle lombaire empêche ces rétlexes de se
)roduire. Les mouvements de la vessie, observés par Budge, par
'excitation du cerveau sont des mouvements réflexes.

8" Centimes vaso-moteurs. (Voir : Nerfs vaso-moteurs).

9° Centres de tonicité musculaire. — Cette question a déjà été
raitée page 258; l'expérience de Brondgeest, répétée par divers
mteurs, a donné des résultats contradictoires; tandis que cer-
ains expérimentateurs, comme Sustschinsky, en confirment les
"ésultats. d'autres, comme Eckhard, Heidenhain, etc., les inter-
Drètent autrement; il en est de même de l'excitation continuelle
jui. suivant Steinmann et Cyon, arriverait aux racines antérieures
3ar les racines postérieures et maintiendrait les muscles en état
le tonus permanent.

On attribue encore à la moelle d'autres fonctions, mais qui
l'ont pu être localisées dans des centres déterminés. Ces fonc-
ions sont les suivantes :

r Action psychique de la moelle. — Paton, Pfltiger, Auer-
Dach considèrent la moelle comme pouvant être le siège d'une
•ertaine activité psychique, c'est-à-dire de manifestations cous-
dentés. Ces auteurs se basent sur les expériences suivantes :
1° Expérience de Pjlûger. On place une goutte d'acide sur le
laut de la cuisse d'une grenouille décapitée; le membre posté-
i'ieur se fléchit et va frotter le point irrité; on ampute alors la
)atte et on recommence à placer une goutte d'acide au même en-

988 PHYSIOLOGIE FONGTIO.XXELLE.

droit: l'animal fait d'abord cjiielques essais avec la patte coupée,
puis au bout de quelque temps elle les fait avec l'autre patte intacte.
T Expérience cïAiierhach. On ampute la cuisse d'une grenouille
décapitée, et on met une goutte d'acide sur le dos du même côté;
après quelques efTorts pour atteindre le point irrité, la grenouille
reste immobile. On place alors une goutte d'acide sur le dos du
côté non opéré; la grenouille frotte avec la patte du même côté,
puis elle frotte le point irrité du côté opposé avec cette patte. Ces
résultats ne sont pas constants, mais ils se présentent assez sou-
vent pour qu'on ne puisse refusera la moelle une sorte d'activité
psychique et de conscience rudimentaire. La plupart des physio-
logistes s'accordent cependant pour nier les conséquences des
expériences de Pfltiger et d'Auerbach.

2° Influence trophique de la moelle. — L'influence de la moelle
sur la nutrition des racines antérieures et des nerfs qui en nais-
sent est démontrée, tant par les expériences de Waller (page
292) que par les faits pathologiques. Yulpian a montré, par de
curieuses expériences sur les têtards de grenouilles, que des
lésions de la moelle peuvent devenir l'origine de ditformilés et
influencer le développement de l'animal

3° Influence de la moelle sur certaines actions nerveuses. —
Brown-Sequard observa qu'après la section d'une moitié latérale
de la moelle dans la région de la 12® vertèbre dorsale, il se pro-
duisait, chez les cabiais, une analgésie localisée à certaines ré-
gions de la peau de la face et du cou. En outre, l'excitation de
cette région de la peau déterminait des accès épileptiformes
(zone épileptO(jène)\ l'épilepsie ainsi acquise peut se transmettre
héréditairement aux jeunes. Ces attaques épileptiques se produi-,
sent môme si on sépare la moelle du cerveau. On remarque en
même temps des troubles de nutrition, ulcérations de l'œil, sé-
crétion abondante de mucus nasal, en même temps que des cli-
gnements spasmodiques et des convulsions de la face du même
côté. La section du nerf sciatique (au bout de cinq semaines), \m
choc sur la tête peuvent produire aussi ces accès épileptiformes.

4" Influence de la moelle sur les sécrétions. — Cette influence
est encore peu connue. Les cas pathologiques de lésions de la
moelle offrent, il est vrai, des faits nombreux qui démontrenl
l'influence de la moelle sur les sécrétions, mais la question n'£
guère été étudiée expérimentalement, et au point de vue physio-
logique il est impossible d'en tirer des conclusions positives. Aussi

PHYSIOLOGIE DES GE.XTRES NERVEUX. 989

Q'abstiendrai-je de les mentionner. Les expériences difecles
ont peu nombreuses. Brown-Sequarda vu l'arrêt de la sécrétion
irinaire par le pincement de la surface interne de la paroi abdo-
Qinale chez le cliien (dans la région de la première paire lom-
laire), et le phénomène subsistait après la section transversale
e la moelle. Les lésions expérimentales de la moelle provo-
uent la glycosurie iSchiff). Ileidenhain a fait des recherches sur
1 sécrétion biliaire; l'excitation de la moelle par des courants
nduits s'accompagne d'une diminution de la sécrétion biliaire,
Técédée cependant d'une légère augmentation, et les Glets pro-
enant de la moelle marcheraient dans les nerfs splanchniques,
ar l'excitation de ces nerfs produit le même effet et le phéno-
lène ne se produit plus après leur section. Ces résultats, attaqués
ar Piôhrig, ont été confirmés par J. Munk.

b" Influence delà moelle sur l'absorption. — Goltz a cherché
écemment à démontrer l'influence de la moelle sur l'absorption,
fais ces expériences, confirmées dans leurs traits essentiels par
'révost, Reverdin, Heubel et Bernstein, sont susceptibles d'une
utre interprétation.

6° Influence de la moelle sur la température animale. (Voir:
■haleur animale, page 721).

Régénération de la moelle. — Prochaska etLonget avaient
choué dans leurs tentatives de rcgénération de la moelle. Masius
t van Lair, chez les grenouilles, auraient obtenu la regénération
e la moelle avec retour de quelques mouvements volontaires;
lais les expériences ne peuvent être acceptées que quand elles
uront été répétées, et les résultats en sont douteux, doltz, sur
es chiens, n'a jamais constaté de retour de la sensibihté et du
louvement volontaire.

lillliosi'^phic — Cal^[eil : Recherches sur la structure et les fonctions de la
moelle épiniére, daus : Journal des progrès, 182s. — StilIjIKG : Untersnchungen
ùbcr die Functionen des Eiickenmarks, ls42. — Bkowk-Seqiard : Mémoire sur les
voies de transmission des impressions sensitives dans la moelle épiniére, dans : Mé-
moires de la Société de biologie, isôO. — E. Pflcger : Die sensoriellen Functionen

. des lîUckenmarks , l^'hi. — Schiff : Sur les Fonctions des cordons post^^rieurs de la
moelle. Gazette hebdomadaire, Isô!'.) — Schrœder vax der Kolk : Bau und
Functionen der medulla spinalii uni oblingata, 1>5!'. — Brows-Sequard : A'oii-
velles Recherches sur la ph^/siologie de la moelle épiniére. (Journal de physiolog^ie,
iN'iS et l>i.")9.) — CiiAiVEAU : De V Excitabilité de la moelle épiniére. (Journal do
physiolo;,'ie, 1^61.) — Bro\vx-Seqi"ari) : Leçons sur le diagnostic et le traitement
des principales formes de paralysies des extrémités inférieures, avec un" Introduc-
tion de RofGET, l-iiU. — J.Caykade : Sur la Localisation des mouvements réflexes,
l,s(;>;. — Vl-lpiax : article t Moelle > du Dictionnaire encyclopédique, 1>>74. (Voir
aus:ii la bibliographie générale de l'innervaiiou.)

990 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

2° PHYSIOLOGIE DE l'EKCÉPHALE.

Procédés. — A. Excitation de régions circonscrites de l'encé-
phale. — 1° Piqitre. — La piqûre se fait avec une aiguille fine qu'on
fait pénétrer plus ou moins profondément dans le cerveau. Si l'on veut
se borner à une simple excitation, il faut prendre garde de ne pas dila-
cérer la substance cérébrale.

2° Électrisaiioii. Procédés de ^îYcz> courants constants) e^ Femer s
(faradisatioui. — Daprès ces auteurs, Lexcitation électrique de la couche
corticale des hémisphères produit des mouvements dans des groupes
de muscles déterminés. Ils ont pu ainsi constater dans la substance
corticale l'existence dun certain nombre de centres moteurs parfaite-;
ment localisés pour les mouvements des yeux, des membres, des mus-i
clés de la nuque, etc. Schiff croit que ces mouvements ne sont autre,
chose que des mouvements réflexes. D'après Carvillé et Duret, Hermann.;
ces mouvements sont dus à ce que les courants diffusent, soit à la sur-
face du cerveau par les liquides qui la baignent, soit dans la profondeui
jusqu'au corps strié. Suivant Hermann, ces mouvements ne sont pas
empêchés par la destruction delà couche corticale du cerveau. De nou-
velles expériences sont nécessaires pour quon puisse se prononce)
détinitiveraent sur la valeur de ce procédé. (Voir : Ferrier, Recherchet
expérimentales siw la physiologie et la pathologie cérébrales, trad
par Duret. 1874; Hitzig, Unlersuchungen ilber das Gehira, 1874.
Chez Fhomme, Félectrisation du cervelet produit des phénomènes très
curieux de vertige et des mouvements des yeux.

30 Hyperémie et inflammation. — L'application de substances irri
tantes sur la substance cérébrale, la piqûre, etc., déterminent uii^
hyperémie et de Finflammation qui s'accompagnent de phénomène
d'excitation cérébrale.

B. abolition de fonction. — V^ Section. — La section a pour bu
d'interrompre la continuité dans la transmission nerveuse, soit sens]
tive, soit motrice. Ce procédé a surtout sa raison d'être pour Fétud
expérimentale des fibres nerveuses conductrices.

20 Ablation ou destruction. — L'ablation avec le bistouri, le f€
rouge, etc., ne peut guère être employée que pour les parties superÊ
cielles du 'cerveau, les parties profondes ne pouvant être atteinte
qu'au prix de délabrements considérables.

30 Procédé des injections caustiques interstitielles de fauteur."
Ce procédé, emplové pour la première fois par Fauteur en 1868, «
appliqué depuis par Nolhnagel et Fournie, permet d'atteindre les partie
profondes en ne faisant aux parties superficielles que des lésions ins
o-niûantes. Le procédé opératoire est très-simple : la peau étant incisé

PHYSIOLOGIE DES CENTRES N'ERVEUX. 991

on fait au crâne, avec un perforateur, un trou très-fin ; on introduit par
ce îrou une petite canule à trocart qui pénètre plus ou moins profondé-
ment dans la substance cérébrale; on retire le trocart et on visse sur
la canule restée en place le corps d'une seringue à injection sous-
cutanée cliargée du liquide qu'on veut injecter. On tourne doucement
le piston de façon à faire pénétrer un nombre déterminé de gouttes et
on retire ensuite la canule. Les lésions cérébrales ainsi produites peu-
vent être localisées avec une précision remarquable. (Voir : Beaunis,
Usote sur l'application des injections interstitiel/es à r étude des fonc-
tions des centres nerveux, dans Gazette médicale de Paris, 1872; voir
aussi : ]Sotes additionnelles.)

4° Cautérisation électroly tique. — J'ai employé dans plusieurs cas la
cautérisation électroiytique.

5-° Interruption de la circulation. — L'interruption de la circulation
peut se faire soit sur des régions étendues iligatures artérielles , soit
sur des régions circonscrites i injection dans les vaisseaux de poudres
obturantes, d'air, etc.). Dans ce cas, on observe un ramollissement des
parties correspondantes de la substance cérébrale.

6° Réfrigération [Richard so7i). — L'application de la glace ou de
mélanges réfrigérants, l'anesthésie localisée par l'éther, la rigoléne,
etc., sur une région déterminée du crâne, ou bien leur application à
DU sur la substance cérébrale, abolissent temporairement les fonctions
de la région. L'inconvénient de cette méthode est de ne pouvoir loca-
liser la réfrigération au point expérimenté.

7° Compression cérébrale. — Cette compression peut se faire, soit
directement sur la surface du cerveau, soit par l'injection dans le cer-
veau de liquides inertes, mercure, etc. (Voir : Beaunis, iSote sur ïappli-
catio7i, etc.)

a. — Physiologie du bulbe.

1^ Excitabilité clic bulbe.

L'excitabilité des divers faisceaux du bulbe (') est très-contro-
versée. L'excitation des pyramides antérieures détermine des

(') Anatomiquement, le bulbe paraît être constitue' de la façon suivante :
les pyramides sont formées dans les trois quarts inférieurs de leur décus-
sation par le prolongement d'une partie dos cordons latéraux de la moelle,
dans leur quart supérieur par une partie des cordons postérieurs. Le fais-
ceau intermédiaire du bulbe est constitué par les cordons antérieurs et le
reste des cordons latéraux; les corps restiformes et les pyramides posté-
rieures par les cordons postérieurs, moins la partie qui contribue à la dé-

992 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

mouvements sans signes de sensibilité (Longet). D'après Yulpian
il y aurait des mouyements et de la douleur. Les corps resti-
formos et les pyramides postérieures, au contraire, paraissent très-
sensibles (Longet, Vulpian), quoicpie Brown-Sequard ait trouvé
leur sensibilité prescpe nulle. La sensibilité du plancher du
-i" ventricule parait beaucoup moins vive (Yulpian).

2° Transmission dans le hulhe.

r Transmission sensitive. — L'hémisection du bulbe n'abolit
pas la sensibilité ; elle n'est pas non plus abolie, malgré l'asser-
tion contraire de Longet, après la section des corps restiformes ;
il est probable que cette transmission peut se faire aussi par la
substance grise; mais, en tout cas, il est presque impossible,
d'après les expériences physiologiques, de localiser exactement
dans le bulbe les conducteurs des impressions sensitives. La
question de savoir si cette transmission est directe ou croisée
est aussi peu précisée ; le croisement des voies sensitives parait
cependant se faire principalement dans la moelle, par consé-
quent au-dessous du bulbe -, la section longitudinale antéro-pos-
térieure et médiane du bulbe ne modifie pas notablement la sen-
sibilité des deux côtés du corps.

2*^ Transmission motrice. — La transmission motrice se fait
principalement par les pyramides antérieures et le faisceau inter-
médiaire du bulbe. Cette transmission est croisée. Le croisement
se fait dans le bulbe même pour les conducteurs, destinés au tronc
et aux membres ; pour les muscles de la face, elle se fait plus
haut dans la protubérance. Chez l'homme, ce croisement est
complet; chez les animaux, au contraire, il n'est que partiel;
l'hémisection transversale du bulbe, la section médiane longitu-
dinale ne produisent jamais chez eux une hémiplégie complète,
ni d'un côté ni de l'autre (Philipeaux, Yulpian). Du reste, les

cussatioa des pyramides. La substance grise est la continuation de la sub-
stance arise de la moelle, à laquelle viennent s'ajouter les noyaux des
nerfs et" l'olive. L'olive est en relation, par les fibres arciformes, avec la
moitié du cervelet du côté opposé. Je ferai à ce sujet une remarque, appli-
cable du reste d'une façon générale à la pbysioiogie des centres nerveux,
c'e^t que les données anatomiques, quand elles ne sont pas appuyées par,
des expériences positives, ne peuvent être appliquées qu'avec beaucoup
de réserve à la physiologie.

1

PHYSIOLOGIE DES CENTRES >'ERVEUX. 993

résultats varient suivant la hauteur à laquelle sont faites les sec-
tions transversales ; à la pointe du calamus, les muscles de la
colonne vertébrale sont paralysés ; plus haut, ce sont les muscles
des membres postérieurs.

3° Centres nerveux dans le hulhe.

r Centre respiratoire. — Le centre respiratoire se trouve
dans le bulbe, vers la pointe du V du calamus scriptorius, au
niveau des origines du pneumogastrique. Daprès les recherches
de Rosenthal, il se composerait de deux centres : T un centre
inspirateur dont l'activité est excitée par les filets pulmonaires
du pneumogastrique et arrêtée par les filets laryngés du même
nerf; l'accumulation d"acide carbonique dans le sang, l'absence
d'oxygène, l'irritation des nerfs sensitifs (aspersions d'eau froide)
agissent comme excitants sur le centre inspirateur; une irritation
sensitive trop intense (douleuri ou l'excès d'oxygène dans le sang
(apnée), au contraire, le paralyse ; 2" un centre expirateur dont
l'activité est mise en jeu par les filets laryngés supérieurs du
pneumogastrique et paralysée par ses filets" pulmonaires (voir :
Pneumogastrique). Ces deux centres respiratoires paraissent être
doubles, car la section de la moelle en deux moitiés symétriques
n'abolit pas ïei mouvements de respiration, et la section trans-
versale d'une moitié de la moelle paralyse les muscles respirateurs
du même côté.

La piqûre ou l'ablation d'un point circonscrit du 4^ ventri-
cule, au niveau de la pointe du Y du calamus mœud vital de
Flourens), arrête immédiatement la respiration et produit une
mort subite chez les animaux à sang chaud. La section du bulbe
au-dessous du nœud vital abolit les mouvements respiratoires
du tronc et laisse subsister ceux de la face (mouvements des
naseaux chez le cheval, par exemple); la section au-dessus du
nœud vital abolit les mouvements respiratoires de la face et laisse
subsister ceux du tronc. La mort après la destruction du nœud
vital a été attribuée, par quelques auteurs, à d'autres causes qu'à
un simple arrêt de respiration, ainsi à la douleur et à l'arrêt du
cœur (Brown-Sequard).

Les centres bulbaires respiraîolrjs sont des centres réflexes, ce qui
Beaunis, Pliys. 03

994 PHYSIOLOGIE F0>-CT10>->-ELLE.

n empêche pas que, dans certaines conditions, ils ne puissent être
exdlé directement par l'état du sang, par exemple. D'après que ques
auteurs ce mode d4citation directe serait le mode normal, et ils les
on alors rentrer dans un groupe particulier de centres dits «H^o^^ia-
tZes Cette distinction en centres réflexes et centres automatiques ne
me p rai pas justiHée. A Tétat physiologique, les centres dits automa-
Uques .centres respiratoires, centres cardiaques, etc.) me pai.i.sen
entrer en activité par suite d'excitations nerveuses venant soit de la
périphérie, soit d'autres cellules nerveuses, et rentrer par conséquent
dans la catégorie des centres réflexes.

r Centre vaso-moteur. (Voir : Nerfs vaso-moteurs.)
3° Centre d'innervation pour le dilatateur de la impille. —
D'après les recherches de Schiff et de Sa^ko^vski, le centre dila-
tateur de la pupille devrait être placé plus haut que le centre
cilio-^pinal et prohahlement dans le bulbe. (Voir : Moelle.)
4" Centre darrêt du cœur. (Voir : Innervation cardiaque,

page 953.) r f- n

b° Centre des mouvements de déglutition. — La locausation
de ce centre n'est pas encore déterminée, mais il doit se trouver
dans le bulbe, car après l'ablation des parties situées au-dessus
du bulbe la déglutition s'opère encore si on introduit 1 ahment
dans le fond de la cavité buccale, et une lésion profonde du
bulbe rend la déglutition impossible.

6° Centre de phonation. — Le bulbe commande les mouve-
ments des muscles expirateurs et des muscles des cordes vocales
qui interviennent dans la production des sons; un animal au-
quel on a enlevé le cerveau et la protubérance, en respectant le
bulbe, crie encore toutes les fois qu'on le pince. Les centres des
nerfs moteurs qui servent à l'articulation des sons se trouvent
aussi dans le bulbe, et Schrœder van der Kolk, reprenant une
idée déjà émise par Dugès, a cherché à localiser dans l'olive le
centre des mouvements des sons articulés ; mais son opinion
ne s'appuie que sur des données anatomiques encore trop in-
certaines.

7" Centre glycogénique ou diabétique. — Ld^mCire du plancher

du 4" ventricule détermine une glycosurie temporaire (Cl. Bernard);
les conditions de l'expérience ont été analysées à propos de la
glycogénie (voir page 491).

Procédé de Cl. Bernard pour la piqûre diabétique. — L'animal (lapiri]

PHYSIOLOGIE DES CENTRES XERVEL'X.

995

I

est maintenu solidement par un aide ; on saisit fortement la tête de la
main gauclie. et en passant la main sur le crâne d'avant en arrière, on
sent une tubérosité cl ^firj. 2i8) qui correspond à la bosse occipitale
en e. Immédiatement en arrière, on plante un petit ciseau représenté

dans la figure 249; sa pointe entre
dans le tissu osseux, et dès qu'il a
traversé les parois du crâne, ou di-
rige rinsfrument obliquement de haut
en bas et d'arrière en avant jusqu'à
ce que la pointe atteigne l'os basi-
laire. La figure 250, p. 99G,
représente la marche de
l'instrument à travers la
tête du lapin. Pour que

Fig. 24S. —Crâne de lapin; partie posté- IC diabète SC produiSC, la

rieure. (Cl. Bernard.) piqûre doit porlcr entre

les tubercules de "NVenzel 'origine des nerfs acoustiques bb,
fiQ. 251, p. 996) et les origines du pneumogastrique e. Si
on pique plus bas, on produit la polyurie seule, au-dessus,
l'albuminurie. Le sucre apparaît dans les urines une heure
ou deux après l'opération et disparait au bout de quatre à
cinq heures.

8'' Centre salivaire. — Le centre de la sécrétion
salivaire paraît aussi se trouver dans le plancher du
4® ventricule au niveau de l'origine du facial; la pi-
qûre ou l'excitation électrique de cette région déter-
mine une sécrétion abondante de salive (Cl. Bernard,
Eckhard, etc.).

9" Centre moteur des muscles de la face et des
muscUs masticateurs. — Le bulbe contient en outre :
les centres moteurs des muscles qui sont innervés par
le facial, et par conséquent les centres de la mimique
et de l'expression faciale; les centres des muscles
masticateurs.

Les centres convulsifs admis par quelques physiolo-
gistes se trouvent plus haut dans la région de la protu-
bérance.

V. TarchanoCf a vu l'excitation de la moelle allongée f,g -149.
produire une contraction de la rate; ceîte contraction se ^'«"^a"
produisait aussi par l'excitation du bout central de l'is- ^Xbaiqie!"^

996

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

cliiatique et surtout du pneumogastrique; elle ne se montrait pas si les
nerfs splancliniqucs étaient coupés.

Fig. 250. — Coupe d'une tèle de lapin. (Cl. Bernard.)

Budge a provoqué, par rexcitation du bulbe, des contractions de Testo-

Fig. 251. — Plancher du 4'' ventricule chez le lapin, (Cl. Bernard.)

raacetdu cœcum; peut-être ne s'agissait-il là que de contractions réflexes.

Fig. 250. — a, cervelet. — b, origine du nerf de la 7*^ paire. — c, moelle épinière. —
fi, origine du pneumogastrique. — e, trou d'entrée de l'instrunienl. — f, instrument. | — g, nerf i
trijumeau. — h, conduit auditif. — », extrémité de l'instrument. — 1c, sinus veineux] occipiial.
— l, tubercules quaJrijiniieaiix. — m, cerveau. — n, coupe de l'atlas.

Fig. 251. — Le cervelet a éié divisé et ses deux lobes, aa, sont déjetés de côlé. — bb, fuber-.|
cules de Wenzel. — c, |)lanclier du -i"^^ ventricule. — d, bec du calaiiius. — e, origine du ( neu-
mogastrique. L'espace pour la piqûre diabétique est limité par deux lignes transversales qi» '^
joiii;nent les tubercules de ^YeIlzel et les origines des pneumogastriques.

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 997

b. — Physiolog'ie de la protubérance.

r Excitabililc de la protubérance. — L'excitation di's parties
superficielles de la protubérance (') ne détermine en avant aucun
phénomène, à moins qu'on n'atteigne les pédoncules cérébelleux
moyens (voir : Cervelet); en arrière, on obtient des signes de
douleur. Quand la stimulation pénètre jusqu'aux parties pro-
fondes (galvanisation), on a des convulsions générales épilepti-
formes qui se distinguent des convulsions tétaniques qu'on ob-
tient par l'excitation de la moelle.

2"^ Transmission dans la protubérance. — a. Transmission
sensitive. — La transmission sensitive à travers la protubérance
*est encore très-obscure; un fait pathologique important, c'est
que l'anesthésie est beaucoup plus rare que la paralysie du mou-
vement dans les affections de la protubérance, et quand cet or-
gane est lésé d'un seul côté, l'anesthésie existe du côté opposé
du corps; on a vu plus haut que l'entre-croisemcnt des conduc-
teurs pour les impressions sensitives se fait au-dessous de la
protubérance (moelle et bulbe). D'après Brown-Sequard, ces im-
pressions (sensations musculaires, tactiles, thermiques, de dou-
leur) passeraient par les parties centrales de la protubérance.

b. Transmission motrice. — La transmission motrice volontaire
se fait principalement par les parties antérieures de la protubé-
rance. Les lésions unilatérales de la protubérance produisent ordi-
nairement une paralysie du tronc et des membres du côté opposé
et une paralysie du facial du même côté que la lésion (hémiplé-
gie alterne de Gubler); c'est que l'entre-croisement du facial a
lieu dans le pont de Varole même, tandis que l'entre-croisement
des conducteurs pour le tronc et les membres se fait au-dessous,
comme on l'a vu à propos du bulbe.

3" Centres cF innervation de la protubérance. — La physiolo-

(*) Les fibres verticales dans la protubérance ont la même disposition que
dans le bulbe; elles sont seulement se'parées par les faisceaux des pédon-
cules cérébelleux moyens et les noyaux de suiistance grise. Les fibres des
pédoncules cérébelleux moyens ne représentent pas une commissure entre
les deux moitiés dn cervelet; elles se rendent d'une moitié du cervelet à
la substance «grise de la protubérance et de là montent par les pédoncules
cérébraux dans rbémisphère cérébral du côté opposé; leur trajet est donc
croisé et elles relient chaque hémisphère cérébelleux à l'hémisphère cé-
rébral du côté opposé.

998 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>'>'ELLE.

gie de la protubérance se confond sur beaucoup de points avec
celle du bulbe, et il est difficile de circonscrire exactement dans
chacun de ces organes un certain nombre de centres nerveux
qui sont sur la limite de l'un et de l'autre.

La protubérance représente non-seulement un organe de
transmission, mais un véritable centre pour les mouvements de
toutes les régions du corps; après l'ablation de toutes les parties
situées en avant d'elle, les mouvements des quatre membres
s'exécutent avec énergie (Longeti et il semble même que. dans
certains cas, des mouvements coordonnés, tels que ceux de la
marche et du saut, puissent se produire.

On a vu plus haut que la galvanisation de la protubérance
produit des convulsions épileptiformes; c'est là ce qu'on a ap-
pelé région des crampes ou centre convulsif de la moelle allon-
gée, dont les limites ont été bien précisées par Nothnagel. Ce
centre est excité par l'excès d'acide carbonique dans le sang, ou
par l'absence d'oxygène, comme dans l'asphyxie, par l'aménie
ou le rétrécissement des vaisseaux de la protubérance (Kussmaul
et Tenner), par l'hyperémie de ces vaisseaux (Landois), etc. Ce
centre convulsif est en rapport intime avec les centres respira-
toires, vaso-moteur, dilatateur de la pupille et cardiaque (centre
d'arrêt), comme on le voit dans les phénomènes de l'asphyxie,
qui font entrer tous ces centres en activité.

Gerdy et Longet font de la protubérance un centre sensitif:
d'après eux, l'ablation des parties situées en avant de la protubé-
rance n'abolit pas la sensibilité générale, les animaux crient,
s'agitent, et ces signes de douleur disparaissent par la lésion de la
protubérance; pour Brown-Sequard, au contraire, ces phéno-
mènes seraient d'ordre purement réflexe.

L'influence de la moelle allongée sur la température est en-
core très- obscure. R. Heidenhain a vu l'excitation de la moelle
allongée s'accompagner d'une diminution de température, tan-
dis que J. Schreiber, au contraire, a constaté une augmen-
tation de température toutes les fois qu'on empêchait chez l'a-
nimal la déperdition de chaleur (voir : Production de chaleur, ,^
page 721). 1

Bibliographie du bulbe et fie la protubérance. — Stilling : Ueher die *î
Mednlla ohlongata, 1843. — Gublek : De l'Hémiplégie alterne. (Gazette hebdoma-
daire, Is.ôT.) — ScHKŒDER VAN DER KoLK : Bau î(?i(7 Vunctiouen der Mednlla spi-
nalis und oblongota, 18.59. — Browx-Seqcaed : Recherches expérvnentales sur la
moelle allongée. (.Journal de physiologie, ISoO.)

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 999

c. — Physiologie des pédoncules cérébraux.

Les pédoncules cérébraux (•) sont sensibles; leur excitation
provoque des signes de douleur. Ils servent à la transmission
des mouvements et spécialement des mouvements volontaires et
de la sensibilité; ils servent d'intermédiaires entre les centres
moteurs médullaires situés au-dessous et les centres moteurs
-réflexes ou volontaires des ganglions cérébraux (corps strié,
tubercules. quadrijumeaux, etc.) et de lecorce des hémisphères,
entre le cervelet et la substance corticale, entre les centres sen-
soriels et les nerfs périphériques.

Leur section complète produit une paralysie du mouvement
et une paralysie (ou une diminution) de la sensibilité du côté
opposé du corps. D'après Wundt, la lésion de la partie infé-
rieure des pédoncules cérébraux abolit les mouvements volon-
taires, mais les mouvements dépendant des centres situés dans
les ganglions cérébraux (corps strié, par exemple) peuvent en-
core se produire par action réflexe sous l'influence d'excitations
sensitives. Si la lésion porte sur la partie supérieure des pédon-
cules cérébraux et le ruban de Reil, au contraire, ce sont ces
derniers mouvements qui sont abolis; il y a de l'ataxie (incerti-
tude et vacillation' des mouvements), mais les mouvements vo-
lontaires persistent.

La lésion d'un pédoncule cérébral produit un mouvement de
manège du côté opposé à la lésion; dans ce mouvement de ma-
nège, l'animal décrit un cercle de rayon variable, et le cercle
parcouru serait d'autant plus petit que la lésion se rapproche
davantage du bord antérieur de la protubérance et qu'elle atteint
un plus grand nombre de fibres. Dans trois cas de lésion de la
partie supérieure et externe du pédoncule cérébral, j'ai constaté
des mouvements de rotation sur l'axe. La déviation des yeux et
le nystagmus ont été aussi observés quelquefois.

Les lésions de l'expansion pédonculaire (couronne rayonnante

C) L'étage inférieur' des pédoncules cérébraux est constitué par les pyra-
mides, les restes des cordons antérieurs et par des fibres provenant du
pédoncule cérébelleux moyen du côté opposé; il paraît servir à la trans-
mission motrice, sauf dans sa partie externe sensitive ; la partie moyenne
formée par les cordons latéraux et postérieurs et les pédoncules cérébel-
leux supérieurs, paraît surtout afTectée à la transmission sensitive; le ruban
de Reil semble composé principalement de fibres motrices.

1000 PHYSIOLOGIE FONCTIO.XNELLE.

de Reil) et surtout de son pied, produisent l'hémianesthésie du
côté opposé du corps (Veyssière).

Budge a vu des contractions (réflexes?) de l'estomac, de l'in-
testin et de la vessie par l'excitation des pédoncules cérébraux.
L'augmentation des sécrétions lacrymale et salivaire observée par
Afanasieff est probablement aussi un phénomène réflexe. Le même'
auteur a vu la section unilatérale du pédoncule cérébral s'accom-
pagner d'un rétrécissement des artères du côté de la section.

d. — Physiologie des tubercules
quadrijumeaux.

Contrairement à l'opinion de la plupart des physiologistes,
j'ai toujours vu la piqûre des tubercules quadrijumeaux (') an-
térieurs s'accompagner de cris, d'agitation et de signes indubi-
tables de douleur, et cela alors que la partie superficielle des
pédoncules cérébraux n'était pas atteinte par la piqûre.

Ces tubercules quadrijumeaux ont des rapports intimes avec
la vision ; ils contiennent les centres auxquels aboutissent les
excitations visuelles et les centres des mouvements de la pupille,
de l'accommodation, des mouvements du globe oculaire et peut-
être aussi des mouvements de la tête et des membres dans leurs
relations avec la fonction oculaire; ils représentent donc de vé-
ritables centres réflexes entre le nerf optique et les nerfs de ces
diff'érents appareils. Leur ablation produit la cécité immédiate
(Fiourens) ; si on enlève sur un pigeon les parties situées en
avant de ces organes, l'iris n'en continue pas moins à se con-
tracter et l'animal suit de l'œil et de la tête une lumière qu'on
fait mouvoir devant lui. Fiourens place dans les tubercules qua-
drijumeaux antérieurs le centre constricteur de la pupille; après
leur ablation, la pupille reste immobile; chez le lapin, la section
de la moitié interne du tubercule quadrijumeau antérieur (d'où
naît la bandelette optique) est suivie de la dilatation et de l'im-

(') Les tubercules quadrijumeaux reçoivent les fibres sensitives des nerfs
optiques: ils envoient des fibres motrices aux nerfs des muscles de l'oeil
d'une part, et par le ruban de Reil, d'autre part, aux cordons moteurs de la
moelle. Le trajet de ces différentes espèces de fibres est en partie croise'.
D'un autre côté, ces tubercules sont en relation avec le noyau gris de la
couche optique et par la couronne rayonnante de Reil avec la substance
corticale du lobe postérieur du cerveau.

PHYSIOLOGIE DES CE.XTRES NERVEUX. 1001

mobilité de la pupille (Knoll). D'après Knoll, le centre dilatateur
de la pupille se trouverait aussi dans les tubercules antérieurs;
leur excitation élargirait la pupille des deux côtés et surtout du
côté excité, et cette dilatation ne se produirait pas quand les
sympathiques ont été coupés.

Les centres des mouvements du globe oculaire appartiennent
aux tubercules quadrijumeaux et probablement aux antérieurs
plutôt qu'aux postérieurs, malgré l'assertion contraire de Schiff.
D'après Ad amuk, l'excitation du tubercule quadrijumeau antérieur
droit produit la rotation à gauche des deux yeux; si la partie
antérieure est seule excitée, les lignes de regard se dirigent hori-
zontalement; si c'est la partie moyenne, les deux lignes de regard
se dirigent en haut et la pupille devient plus large; si l'excitation
porte plus en arrière, cette position s'unit avec la convergence
des deux yeux; enlin, si la partie tout à fait postérieure est ex-
citée, la convergence augmente, les lignes de regard se dirigent
en bas et la pupille se rétrécit. Deux fois sur six cas, j'ai observé
de l'exophthalmie par la lésion des tubercules quadrijumeaux.

Serres considérait les tubercules quadrijumeaux comme inter-
venant dans l'équilibration des mouvements. Flourens a en effet
observé après leur lésion des mouvements de rotation, mais qui
me paraissent tenir à la lésion des pédoncules cérébraux; ce qu'il y
a de certain, c'est que leur destruction s'accompagne de troubles
dans la motilité de la tète et des membres. Goltz a vu, chez la
grenouille, que les mouvements pour réta])lir l'équilibre du corps
se faisaient encore après l'ablation des hémisphères cérébraux,
mais que ces mouvements ne pouvaient plus se faire dès que
les lobes optiques (tubercules quadrijumeaux) étaient détruits.

Budge et Valentin ont observé des contractions (réflexes?) de la
vessie, de l'estomac et de l'intestin par l'excitation de ces tubercules.

e. — Physiologie des couches optiques.

La lésion des couches optiques ('), contrairement aux assertions
de quelques physiologistes, ne paraît pas déterminer de douleur, à

(') Les couches optiques paraissent recevoir des fibres sensitives e'ma-
nant des nerfs optiques (et, d'après Luys, des autres nerfs des sens) et des
cordons de la moelle. Elles envoient des fibres à l'écorce des hémisphères
et de la corne d'Ammon.

1002 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

moins qu'on n'ait lésé les pédoncules cérébraux ou les tubercules
quadrijumeaux antérieurs. Cette lésion peut produire des mouve-
ments de manège ; la rotation se fait du côté sain, si la partie
postérieure est lésée ; du côté opéré, si c'est la partie antérieure
(Schiff) ; il se pourrait cependant que ces phénomènes fussent
dus à la lésion des pédoncules cérébraux ou de leur prolonge-
ment. Serres plaçait dans les couches optiques les centres des
mouvements des membres antérieurs ; dans les corps striés ceux
des membres abdominaux ; mais les faits pathologiques et expé-
rimentaux n'ont pas confirmé cette manière de voir. D'après
Nothnagel, la destruction des deux couches optiques n'abolit pas
les mouvements volontaires ; il n'y a ni paralysie ni anesthésie;
le seul phénomène observé serait une situation anormale des
extrémités ; aussi il se rattache à l'opinion de Meynert, d'après
lequel les couches optiques représenteraient les centres des mou-
A^ements combinés qui se produisent inconsciemment et par ac-
tion réflexe par suite des impressions qui partent des surfaces
sensibles périphériques et qui vont aboutir à ces couches. Wundt
{Psychologie physiologique) adopte à peu près la même opinion.
Les couches optiques se comporteraient avec la surface sensible
tactile comme les tubercules quadrijumeaux avec le nerf optique ;
elles seraient les centres de relation des impressions tactiles et
des mouvements de locomotion. Les impressions tactiles (et mus-
culaires ?) ainsi transmises à la couche optique seraient incons-
cientes et provoqueraient seulement , par action réflexe , des
mouvements de certains groupes de muscles. Les transmissions
motrices qui partent de la couche optique paraissent subir un
croisement partiel ; d'après les déviations que subissent les di-
verses parties du corps après la lésion d'une seule couche opti-
que, on peut admettre que les fibres pour les inspirateurs et les
extenseurs sont croisées, et qu'il n'y a pas de croisement pour
les rotateurs de la colonne vertébrale, les pronateurs et les flé-
chisseurs; la couche optique droite contiendrait alors les centres
pour les fléchisseurs et les pronateurs du côté droit, les centres
pour les extenseurs et les inspirateurs du côté gauche.

Contrairement aux opinions précédentes, Luys, s'appuyant
surtout sur des faits anatomiques et pathologiques, considère la
couche optique comme un véritable sensorium commune ; elle
serait « le véritable centre de réception pour les impressions
« sensorielles et l'avant-dernière étape où elles sont concentrées

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 1003

« avant d'être irradiées vers la périphérie corticale ». Les im-
pressions tactiles, doloriféres, optiques, acoustiques, olfactives,
gustatives, génitales, viscérales, arriveraient ainsi à des amas de
substance grise dont la localisation dans la couche optique a
été faite par Luys pour quelques-uns d'entre eux ; le centre tac-
tile, le plus volumineux, occuperait la partie centrale de la
couche optique : les centres olfactifs, optiques, acoustiques,
seraient échelonnés d'ai-rière en avant en dedans du centre tac-
tile. Ces impressions seraient, non-seulement concentrées dans
la couche optique, elles y seraient modifiées ; « elles subiraient
(I là un nouveau temps d'arrêt et une nouvelle élaboration sur
« place ; elles se dépouilleraient de plus en plus du caractère
« d'ébranlements purement sensoriels pour revêtir, en se méta-
« morph osant, une forme nouvelle; se rendre en quelque sorte
« plus assimilables pour les opérations cérébrales ultérieures et
« devenir ainsi progressivement les agents spiritualisés (?) de
«l'activité des cellules cérébrales. » (Luys, Système nerveux cér^é-
brO'Spinal, page 345.)

f. — Physiologie des corps striés.

L'excitation des corps striés Ci ne s'accompagne d'aucun signe
de douleur et ne détermine que des phénomènes de motilité. Les
corps striés représentent en effet des centres pour les mu.scles du
côté opposé du corps (Luys). Chez l'homme, la lésion d'un corps
strié s'accompagne toujours d'une paralysie du mouvement du
côté opposé, et suivant l'étendue et la place de la lésion, la
paralysie atteint plus ou moins complètement certaines catégories
de muscles (extrémités postérieures ou antérieures, facial, etc.).
Chez le lapin, l'ablation d'un corps strié ne produit pas de para-
lysie ; l'ablation des deux corps striés abolit les mouvements
volontaires, mais les mouvements de la marche et de la course
sont encore possibles. D'après Carville et Duret, chez le chien,
l'ablation complète du noyau caudé rend impossibles les mouve-
ments de progression ; l'animal décrit alors un mouvement de
manège en pivotant sur les pattes du côté opposé à la lésion ;

(') Ce qu'on appelle le noyau caudé du corps strie' correspond au noyau
intra-ventriculaire; le noyau lenticulaire au noyau extra-ventrieulaire: l'ex-
pansion pe'doneulaire (capsule interne) sépare ces deux noyaux.

1004 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

quand l'expansion pédonculaire est détruite en même temps, il
y a paralysie complète des deux membres du côté opposé ; une
lésion légère du noyau eau dé produit seulement un peu de rai-
deur des deux pattes opposées et surtout de la raideur dans la
progression. D'après Nothnagel, il existerait dans le corps strié
du lapin un point, nodus cursorhis, dont l'excitation détermi-
nerait chez l'animal un mouvement de course irrésistible. Le
même auteur a observé, après la destruction d'un seul noyau
lenticulaire, les phénomènes suivants : la patte du côté opposé
était déviée vers la ligne médiane; la patte du môme côté était
déviée en dehors; le rachis était incurvé, la convexité répon-
dant au côté opposé à la lésion; après la destruction des deux
noyaux lenticulaires, l'animal reste immobile comme après l'abla-
tion des hémisphères, et les pattes conservent la position qu'on
leur donne ; les noyaux lenticulaires serviraient donc à trans-
mettre les impulsions motrices volontaires parties de la sub-
stance corticale du cerveau. Pour Garville et Duret, les phéno-
mènes attribués par Nothnagel à la lésion du noyau lenticulaire
devraient être rapportés à celle de la capsule interne. Ferrier a
observé, par l'excitation galvanique des corps striés, un pleuro-
thotonos très-intense (l'incurvation vertébrale est telle quelque-
fois que la tète touche la queue), des contractures des muscles
de la face et du cou et des muscles fléchisseurs.

Magendie admettait dans les corps striés un centre dont l'exci-
tation déterminerait chez les animaux un mouvement de recul ;
après leur ablation, il y aurait une impulsion irrésistible pous-
sant le corps en avant, impulsion qui serait due à l'action du
cervelet que ne contre-balance plus l'action de recul du corps
strié. Richardson et Mitchell ont vu des mouvements en avant
très-marqués par le refroidissement des corps striés. J'ai men-
tionné plus haut l'influence attribuée par Serres aux corps striés
sur les mouvements des membres pelviens.

g. — Physiologie du cervelet.

Le cervelet (') est insensible aux excitations mécaniques; sa
piqûre ne détermine aucun signe de douleur et les troubles de

(') La substance corticale du cervelet est en rapport: !<> avec les cordons
postérieurs de la moelle par les pédoncules cérébelleux inférieurs; 2° avec

1

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 1005

la motilité qui en résultent (mouvements de rotation, incurvation
de la tête, etc.) sont très-inconstants (Olivier et Leven). Les phé-
nomènes qui se présentent après des lésions plus profondes sont
aussi assez variables. Wagner a constaté une tendance des extré-
mités postérieures à se mettre dans l'extension, une torsion du
cou en spirale, un tremblement persistant, des vomissements, etc.
Après l'ablation de la partie antérieure du vennis, les animaux
tombent en avant ; après l'ablation de la partie postérieure, ils
exécutent des mouvements rétrogrades; après la lésion d'un
seul côté, l'animal tombe du côté opposé et il présente souvent
un mouvement de rotation autour de l'axe , mouvement qui
se fait tantôt du côté sain, plus souvent du côté lésé. La réfrigé-
ration par la rhigolène (Mitchell et Richardson) produit chez les
pigeons un renversement de la tête en arrière et suivant la durée
d'action du froid un mouvement en avant (mouvement de vol)
et plus tard un mouvement de recul; ce mouvement en arrière
ne se produit pas chez les lapins.

Enfin, l'excitation galvanique du cervelet (lapin) détermine
des mouvements du globe oculaire (Ferrier), mouvements qui se
montrent aussi chez l'homme en même temps que des phénomènes
de vertige, si on fait passer un courant constant d'une apophyse
mastoïde à l'autre (Purkinje, Remak, Benedikt, Brenner, Hitzig);
mais on peut se demander dans ce cas si le courant n'a pas dif-
fusé jusqu'aux tubercules quadrijumeaux ; il est vrai que la piqûre
seule du cervelet peut déterminer des mouvements du globe
oculaire (Leven et Olivier).

L'extirpation du cervelet donne des résultats beaucoup plus
concordants (pigeons). On observe dans ces cas une véritable
ataxie du mouvement; les mouvements volontaires ne sont pas

la substance grise de la protube'rance et les pe'doncules ce'rébraux par les
pédoncules cérébelleux moyens et, parles pédoncules cérébraux, avec la sub-
stance corticale de l'hémisphère opposé; 3° avec le corps rhomboïdal, les
pédoncules cérébelleux supérieurs et par ces pédoncules avec la couche
optique, la racine sensitive du trijumeau et la substance corticale anté-
rieure des hémisphères du côté opposé; 4° avec les tubercules quadriju-
meaux du même côté parla valvule de Vieussens; 5° par des fibres com-
missurales, avec la substance corticale de l'hémisphère opposé du cervelet
ou du môme hémisphère. Cette substance corticale, constituée par les
cellules bipolaires de Purkinje, représente donc une surface à laquelle
aboutissent, d'une part, des fibres provenant de toutes les surfaces sen-
sibles du corps, e , d'autre part, des fibres provenant de toute la région
corticale motrice des hémisphères cérébraux (partie antérieure des hémi-
sphères).

1006

PHYSIOLOGIE FOXCTIO>'}s'ELLE.

abolis, mais ils se font sans règle et d'une façon incertaine ;
l'animal s'agite continuellement, mais il ne peut ni marcher ni
voler, et le trouble et le désordre des mouvements sont d'autant
plus prononcés que l'extirpation est plus complète {Jig. ÎSS).

Fig

Pigeon après l'ablation du cervelet. (Dallon.)

Les faits précédeuts prouvent que le cervelet est en rapport avec la
motricité; mais en quoi consiste son influence et comment s'exerce-
t-elle? Cette influence n'est pas, quoi qu'en dise Luys, qui place dans le
cervelet l'origine de la force motrice ('), une influence motrice directe.
En effet, l'affaiblissement de la force musculaire qu'on observe après
l'extirpation du cervelet est loin d'être aussi prononcé que l'admet
Luys, et les contractions musculaires sont quelquefois aussi énergfiques
qu'avant l'opération. Ce qui caractérise surtout les animaux opérés, et ce
qui avait frappé Flourens et frappe la plupart des expérimentateurs,
c'est l'irrégularité, l'incohérence, l'incoordination des mouvements;
aussi Flourens attribue-t-il au cervelet la propriété de coordonner les
mouvements voulus ou excités par d'autres centres nerveux; après son

(') Le cervelet « peut être conside'ré comme une source d'innervation
« constante, et provisoirement, comme l'appareil dispensateur universel de
« cette force nerveuse spéciale (sthe'nique) qui se dépense en quelque
« point que ce soit de l'économie, chaque fois qu'un effet moteur volon-
« taire se produit ». (Luys, Système nerveux, page 429.)

PHYSIOLOGIE DES CENTRES >ERVEUX. 1007

ablation, la volonté, les sensations, les perceptions subsistent; seule
la coordination des mouvements ne peut plus se faire. L'hypothèse de
Flourens s'accorde assez bien avec les faits; mais par quel mécanisme
s'elTeclue cette coordination? Lussana a cherché à prouver que le cer-
velet agiSi^ait comme siège du sejis musculaire ; « lanimal ne sent
« plus la solidité du terrain auquel il doit s'appuyer pour la station et
« pour la locomotion; il ne sent plus la résistance du milieu qui doit
« lui servir pour voler ou pour nager; il ne sent plus l'impénétrabilité
« des objets qui peuvent s'opposer à sa marche; il ne sent plus h pe-
« sauteur des corps qu"il lui faut saisir ou porter; » ce n'est donc que
comme siège du sens musculaire que le cervelet serait l'organe coor-
dinateur des mouvements volontaires. L'interprétation de Lussana me
parait plus précise et plus vraie que l'hypothèse un peu vague de
Flourens; mais les sensations musculaires ne sont pas les seules qui
interviennent dans les mouvements coordonnés de la marche, du
vol. etc., ou dans l'équilibre de la station; les sensations tactiles, vi-
suelles, auditives peut-être, et peut-être aussi les impressions partant
des conduits demi-circulaires, interviennent encore dans ces mouve-
ments, et il est probable, d'après les expériences physiologiques et les
données anatomiques qui les confirment, que toutes ces impressions
sensitives viennent aboutir à la substance corticale cérébelleuse, et là,
par l'intermédiaire des cellules de Purkinje, se mettent en rapport
d'uue part avec les centres moteurs volontaires de l'écorce cérébrale,
de l'autre avec les centres moteurs réflexes des ganglions cérébraux
(tubercules quadrijumeaux. substance grise des pédoncules cérébraux,
etc.). Dans celte hypothèse, le cervelet ne serait affecté exclusivement
ni à la sensibilité, ni au mouvement, il relierait seulement lune à
l'autre et établirait entre les deux les relations nécessaires pour don-
ner aux mouvements exécutés leur précision et leur ensemble.

Ferrier, en se basant sur ses expériences d'électrisation cérébrale, fait
du cervelet un centre moteur oculaire; le lobe moyen présiderait aux
mouvements de convergence et de divergence des globes oculaires,
les lobes latéraux aux mouvements d'élévation, d'abaissement et de
rotation autou»- d'un axe antéro-postérieur; le nystagmus (^oscillation
des globes oculaires) ne serait autre chose qu'une affection épilepti-
forme des centres oculo-moteurs du cervelet. Des troubles divers de la
vision se présentent du reste assez souvent dans les affections du cer-
velet. Magendie admettait dans le cervelet un centre qui tend à pous-
ser ranimai en avant et dont l'action serait contre-balancée par le centre
antagoniste (centre de recuL, qui, d'après lui, existerait dans le corps
strié; les faits expérimentaux n'ont pas confirmé l'assertion de Magen-
die. L'action du cervelet sur les mouvements involontaires Villis^ et les
fonctions de la vie organique est tout aussi peu démontrée, sauf ce-
pendant sur le vomissement.

1008 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

Le cervelet ne peut être considéré non plus comme un centre de
sensibilité générale, une sorte de sensoriiim commune (Pourfour du
Petit, Foville), ni comme un centre intellectuel ou instinctif. L'hypo-
thèse de Gall, qui fait du cervelet Porgane de l'instinct génésique ou du
sens génital, ne peut être non plus adoptée, quoiqu'on puisse invoquer
en sa faveur quelques faits de physiologie et d'anatomie comparée et
quoiqu'elle ait été reprise dans ces derniers temps par Lussana qui y
place à la fois le sens musculaire et le sens erotique.

Herbert Spencer a fait à priori une hypothèse ingénieuse sur les
fonctions comparées du cervelet et des hémisphères. Les actions ner-
veuses peuvent être rattachées entre elles par des relations de coexis-
tence ou de succession; elles peuvent être simultanées ou successives,
coordonnées dans l'espace ou dans le temps. Le cervelet serait l'organe
des coordinations dans l'espace, les hémisphères cérébraux, les organes
des coordinations dans le temps. Cette hypothèse, qui se rattache par
quelques points à Phypothèse ad:nise plus haut sur les fonctions du
cervelet, ne peut être discutée ici.

La lésion des pédoncules cérébelleux détermine des phéno-
mènes particuliers suivant le pédoncule lésé et retendue de la
lésion, phénomènes qui se confondent en partie avec ceux qui
se produisent par la lésion du cervelet proprement dit. La sec-
tion d'un pédoncule cérébelleux moyen détermine la rotation
autour de l'axe; si la lésion atteint la partie postérieure, la rota-
tion se fait du côté opéré (Magendie); elle a lieu du côté opposé
à la lésion (Longel) si ce sont les parties antérieures qui sont
atteintes (SchifT, Cl. Bernard). Après la lésion des pédoncules cé-
rébelleux inférieurs , le corps s'incurve en arc du côté lésé
(Rolando, Magendie). Celle des pédoncules cérébelleux supérieurs
se confond avec la lésion des pédoncules cérébraux.

Mouvements de rotation. — Certaines lésions cérébrales donnent
lieu à des mouvements de rotation particuliers dont Pii/erprétation est
très-difficile. Ces mouvements de rotation se présentent sous quatre
formes principales.

1" Mouvement de manège. — Dans ce cas {Jig. 253, p. 1009), l'animal dé-
crit un cercle de plus ou moins grand rayon; la rotation se fait tantôt
dans le même sens que les aiguilles d'une montre, tantôt en sens inverse
comme dans la figure; elle s'observe principalement après la lésion des
pédoncules cérébraux;

2° Mouvement de rotation en i^ayon de roue [fig.lhï, p. 1009). Dans ce
cas, l'animal tourne autour du train postérieur qui sert daxe, la tête se
trouvant à la circonférence du cercle. Ce mode de rotation, assez rare

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX.

1009

du reste, a été observé par ScliifT et Brown-Sequard à la suite de lésions
de la protubérance et des tubercules quadrijumeaux antérieurs. Je Tai

Fig. îio3. — Mouvements de manège.

observé après certaines lésions des couches optiques.

3" Mouvement de rotation sur l'axe. — Dans ce mouvement, Tanimal

Fig. 254. — Mouvement de rotation en rayon de roue.

tourne autour d'un axe longitudinal qui traverserait le corps dajis sa
longueur; la rotation commence par une chute de ranimai sur un côté,

Beaums. Phvs. 6i

10!0 PHYSIOLOGIE FONGTIO^'>"ELLE.

et le sens de la rotation est déterminé par le côté par lequel a débuté
la cliiite. Ce mouvement se rencontre dans les lésions des pédoncules
cérébelleux moyens; je l'ai observé par la lésion de la partie supé-
rieure et externe des pédoncules cérébraux.

k'' Garville et Duret ont observé une fois, après l'ablation du noyau
caudé, un mouvement circulaire, mais se distinguant du mouvement de
manège en ce que l'animal décrivait un cercle avec les pattes
saines d'un côté du corps, tandis que les pattes de l'autre côté (para-
lysé) servaient de jjivot.

Ces mouvements de rotation sont souvent très-rapides et présentent
la plupart du temps un caractère particulier; il semble que lesanimaux
soient poussés à les accomplir par une force intérieure à laquelle ils ne
peuvent résister, d'où le nom de mouvements irrésistibles qui leur a
été donné [Zwangbewegimgen). Leur interprétation est très-controver-
sée. In premier fait, c'est que les mouvements de manège et de rota-
tion sur Taxe ne peuvent tenir à une paralysie soit d'un côté du corps
(Lafarg-ue, Serres), soit de certains groupes de muscles iScbiff >. Eu effet,
la plupart du temps les muscles ont conservé leur énergie contractile,
comme ou peut s'en assurer facilement; la paralysie ne peut être invo-
quée que pour la rotation en rayon de roue (dans certains cas) et pour
la forme de rotation circulaire observée par Carville et Duret. La con-
tracture a été invoquée par BroNvn-Sequard, et paraît exister en effet
comme cause déterminante des mouvements de rotation, que ces con-
tractures soient de nature réflexe, comme le croit Brovs^n-Sequard, ou
qu'elles soient simplement l'effet d'une excitation directe des centres
moteurs correspondants; mais cette contracture n'existe pas toujours
et ne peut expliquer un grand nombre de cas. D'après Gratiolet, Henle,
la rotation serait due à des convulsions des muscles oculaires et au
vertige qui accompagne la déviation des yeux; ces convulsions ocu-
laires accompagnent en effet fréquemment les mouvements de rotation,
et Hitzig- a cbcrclié à montrer que le vertige, quel que soit son mode
de production, peut déterminer des phénomènes de rotation; ainsi chez
le lapin, l'électrisation de la partie postérieure de l'encéphale produit
des mouvements de rotation sur l'axe. Il y aurait donc dans ces mou-
vements un trouble unilatéral de l'innervation cérébelleuse, ou autre-
ment dit un défaut de relation entre les impressions sensitives et les
centres moteurs correspondanîs.

Magendie admettait dans les différentes régions cérébrales des or-
ganes ayant une action antagoniste sur les mouvements; dans le corps
strié, un centre de recul; dans le cervelet, un centre de progression en
avant; dans le pédoncule cérébelleux g'auche, un centre entraînant le
corps à gauche; dans le droit, un centre l'entraînant à droite; l'équi-
libre du corps dans la station et dans la marche se maintiendrait dans ce
cas pur la neutralisation de l'action de ces centres antagonistes; mais

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. 1011

que l'un d'eux vint à être détruit ou excité outre mesure (Vulpian),
l'équilibre étant rompu, i'aclion prédominante du centre restant ou
surexcité porterait le corps d'un côté ou de l'autre. C'est à cette explica-
tion que parait aussi se rattacher Luys, qui compare ces phénomènes
de rotation au phénomène physique du tourniquet hydraulique. C'est
aussi l'interprétation qu'admet Onimus, avec quelques variantes, puis-
qu'il fait dépendre les mouvements de manège d'une exagération fonc-
tionnelle d'une moitié latérale du système de centres locomoteurs.
Quant à la rotation sur Taxe, il l'explique par une contracture spasmo-
dique des muscles du thorax, explication qui me parait en désaccord
avec les faits et en particulier avec les expériences citées plus haut de
Hitzig ('I.

Bibliographie. — Brown-Skquard : Notes sur les mouvements rotatoires. (Jour-
nal de physiologie, 1>'60.) — ■VVagxer : Recherches sur les jonctions du cerveau.
(.Journal de physiologie, If^ei) — Lussana : Leçons sur les fonctions du cervelet.
(Journal de physiologie, 1862.) — Leven et A. Ollivier : Recherches sur la phy-
siologie et la pathologie du cervelet. (Archives de médecine, 1^62.) — Leven :
Nouvelles Recherches sur la physiologie et la pathologie du cervelet. (Gazette mé-
dicale, 1SG5.)

h. — Physiologie des hémisplières
cérébraux.

Les hémisphères cérébraux représentent les centres des per-
ceptions, des mouvements Yolontaires, d'une partie des actes
instinctifs et des actes psychiques ; malheureusement, malgré des
recherches nombreuses, on ne sait encore presque rien de précis
sur le fonctionnement des diverses parties des hémisplières cé-
rébraux, et si des méthodes nouvelles d'expérimentation (injec-

(') La théorie complète de ces mouveinents de rotation me paraît impos-
sible à faire dans Tétat actuel de la science. Je crois devoir citer ici un cas
dans lequel l'analyse physiologique des stades successifs d'un mouvement
de manège s'est produite sous mes yeux avec une très-grande netteté'.
L'animal décrivait un petit cercle de manège, le côté droit tourné vers le
centre, non par un mouvement continu, mais en trois temps, par petits
sauts séparés régulièrement par un intervalle de repos; à chaque saut, il
décrivait un tiers de cercle; chaque temps se composait des mouvements
suivants : d'abord il y avait un tremblement de la mâchoire inférieure;
puis l'oreille gauche se mouvait et se dirigeait en avant; la tête s'inclinait
peu à peu à droite d'une façon presque insensible; puis, à un moment
donné, l'animal la portait à droite et en bas par un mouvement brusque, de
façon à la placer presque à angle droit avec le corps, et immédiatement
sautait de façon à décrire un tiers de cercle; il restait alors immobile et
après quelques secondes les mêmes phénomènes se reproduisaient. (Beau-
nis : Note sur l application des injections, etc. Gazette médicale de Paris.
1872, page 397.)

1012 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

tions interstitielles de l'auteur, électrisation de Hitzig et Ferrier)
permettent d'entrevoir le moment où les reclierches aboutiront à
des conclusions précises , ce moment n'est pas encore venu, et
les travaux récents publiés sur ce sujet ne peuvent être admis
qu'avec une extrême réserve.

L'ablation des hémisphères cérébraux, telle qu elle était pratiquée par
Flourens, Longet, Yulpian, Voit, etc., donne des résultats intéressants
au point de vue des fonctions générales des liémisphères. Cette abla-
tion peut être exécutée sur des grenouilles, des oiseaux, de jeunes
mammifères, et dans tous ces cas les phénomènes observés sont parfai-
tement concordants.

Grenouille. — La grenouille a l'attitude normale; elle conserve seu-
lement Timmobilité ; elle ne fait d'autres mouvements que ceux qui
sont solUcités par une provocation extérieure; elle ne mange pas seule
et ne cherche pas à saisir les insectes qu'on place à sa portée; mais si
on introduit un peu de viande dans le pharynx, elle l'avale immé-
diatement ; si on pince le pourtour de l'anus, elle saute en avant ou
fuit en rampant; placée dans l'eau, elle exécute des mouvements de
natation parfaitement coordonnés; mise sur le dos, elle se retourne.
Elle a conservé le sens de l'équilibre; si on la place sur une planchette,
et qu'on incline la planchette, dès que l'inclinaison dépasse 45° et
qu'elle est sur le point de tomber, elle saute pour se remettre en
équilibre (Goltz); si on passe doucement le doigt sur la peau du dos
entre les épaules, elle pousse un cri, et le répète toutes les fois que
l'excitation cutanée se reproduit (Goltzi; enfln le même auteur a cons-
taté que, si les nerfs optiques sont conservés, elle évite en sautant les
obstacles placés au-devant d'elle.

Pigeons. — Chez les pigeons, l'ablation est suivie d'un état soporeux.
d'une sorte de sommeil (j^^. 25.5, p. 101 3); ils restent perchés dans Tim-
mobilitéla plus complète, sauf les mouvements respiratoires ; si on les
irrite, ils paraissent s'éveiller, ils ouvrent les yeux, agitent leurs ailes, se
remuent un peu, puis retombent dans leur sonmieil ; jetés en l'air, ils
volent; ils marchent quand on les pousse ; ils ne peuvent manger seuls ;
en un mot, les sensations paraissent conservées comme les mouve-
ments ; seulement les perceptions et la volonté sont abohes. Les pi-
geons ainsi opérés peuvent vivre longtemps si on prend soin de les
nourrir; Voit en a conservé plus de cinq mois et aurait même vu une
sorte de régénération nerveuse au bout de ce temps.

Mammifères. — Chez les mammifères, les mêmes phénomènes sont
observés , seulement l'opération est chez eux beaucoup plus grave, et
les désordres produits ne tardent pas à amener la mort de Tanimal.

En résumé, les mouvements spontanés et volontaires ont disparu, et
les seuls mouvements qui se produisent sout ceux qui sont dus à des

i

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX.

1013

excitations extérieures; en outre, comme le fait remarquer Onimus,
les mouvements ont un caractère de nécessité, de fatalité, pour ainsi

Fig. 25o — Pigeon après l'ablation des lobes cérébraux. (Dalton.)

dire, qui manque aux mouvements, toujours un peu capricieux, de
l'animal intact ; leur type est plus normal, plus régulier, se rapproche
plus d'un pur mécanisme. Il y aurait peut-être lieu cependant de faire
à ce sujet certaines réserves. L'anestliésie localisée des hémisphères
produit le même effet que leur ablation. Chez l'homme, les lésions des
hémisphères produisent la paralysie du côté opposé du corps.

Les deux hémisphères ne paraissent pas avoir une activité fonction-
nelle égale ; en général, Thémisphère gauche l'emporte en volume sur
rhémisplière droit ; ses circonvolutions sont plus compliquées, il con-
tiendrait plus de substance grise (Ogle), et dans quelques cas, on a
trouvé ces rapports renversés chez les gauchers ; on retrouve en
somme pour le cerveau l'inégalité qu'on constate souvent pouir les
yeux, pour les membres, pour les deux côtés du corps (voir plus loin).

La localisation des diverses fonctions des hémisphères cérébraux est
encore très-peu avancée; cependant, sans parler delà phrénologie de
Gall, qui ne repose sur aucune base sérieuse, il a été fait dans ces der-
niers temps quelques tentatives de localisation qui ont donné des
résultats assez positifs. Jusqu'ici, cependant, on n'a pu localiser avec
une certaine précision que des centres moteurs ; ces centres sont les
suivants :

P Centre du langage articulé. — Le centre des mouvements du
langage articulé se trouve dans les lobes antérieurs i^Bouillaud}, et a

1014

PHYSIOLOGIE FONCTIO^"^■ELLE.

été localisé d'une façon plus précise encore par Dax dans le lobule de
ïinsula, par Broca dans la troisième circonvolution frontale gauche; il
n'y a pas, du reste, dans cette région un seul centre, mais plusieurs
centres voisins qui paraissent jouer un rôle dans les divers modes
d'expression graphique ou verbale de la pensée ; en effet, les lésions
de cette circonvolution s'accompagnent, tantôt de perte de la mémoire
des mots ou des signes graphiques qui les rendent , tantôt d'une sorte
d'ataxie motrice qui empêche le malade de prononcer ou d'écrire le
mot qu'il a dans la mémoire, ou qui lui fait prononcer ou écrire un mot
différent de celui qu'il a en idée, affections confondues sous le nom
d'aphasie et (ïagraphie. Il y aurait donc, en se basant sur l'analyse
physiologique, groupés dans cet espace restreint du cerveau, des cen-
tres pour la mémoire des mots et des signes, des centres pour les
mouvements de la parole et de l'écriture, et enfln des centres ou des
fibres associant l'activité fonctionnelle des premiers centres à celle des
seconds. Chez les gauchers on a constaté, ,dans quelques cas d'aphasie,
que la lésion était située dans l'hémisphère droit. Il semble donc qu'ori-
ginairement idà deux hémisphères fonctionnent symétriquement ; mais
peu à peu l'un d'eux s'exercerait plus que l'autre et arriverait ainsi à
fonctionner seul, l'autre restant inactif.

2° Centres moteurs de Eitzig et Ferrier. — Ces centres, en admet-

Fig. 2bô. — Situation probable des centres moteurs chez l'homme.

tant leur existence qui ne me paraît pas absolument démontrée, ne
peuvent être localisés chez l'homme; cependant, en se basant sur les

Fig. 256. — F, lobe fronlal. — P, lobe pariétal. — 0, lobe occipital. — T, lobe temporal.

— 1, centre des mouvements de la langue et des mâchoires langage articulé). — t, centre
des mouvements du membre supérieur. — 3, centre pour le membre inférieur. — 4, centre
pour les mouvements de la tête et d:i cou. — 5, centre pour les mouvements des lèvres (facial).

— 6, centre pour les mouvements des yeux.

PHYSIOLOGI-E DES CENTRES >EllVEU.X. 1015

expériences de Février sur le singe, on penf. et c'est ce qu'ont fait Car-
ville et Durel, déterminer leur situation prol)ahle chez 1 homme; la
fignre 256 représente celte situation pour chacun de ces centres.
D'après 0. Soitniann, l'excilation électrique ne produirait pas de mou-
vements chez le- chien nouveau-né; les mouvements ne se montreraient
que onze à douze jours après la naissance.

Ces essais de localisation cérébrale sont jusqu'ici les seuls qui puis-
sent s'appuyer sur des bases physiologiques, et les seuls par consé-
quent qu'il soit utile de mentionner.

Dans les conditions ordinaires, la température du cerveau est plus
élevée que celle du sang artériel (R. Heidcnhaim. SchitTa fait sur ce
sujet des recherches très-intéressantes et montré que les excitations
sensorielles (tactiles, visuelles, auditives, etc.) et l'activité psychique
s'accompagnent d'une augmentation de la température cérébrale, aug-
mentation indépendante de la circulation. J. S. Lombard, dans des re-
cherches sur la température extérieure de la tète chez l'homme, est
arrivé aux mômes résultats.

Circulation cérébrale et mouvements du cerveau. — Le cerveau
est contenu dans une boite osseuse dont la capacité totale est inva-
riable. La substance cérébrale ne peut subir que des varfatious de
volume insignihantes; en eiïet, une pression de 180 millimèlres de mer-
cure, qui anéantit l'existence, détermine une diminution insensible du
volume du cerveau. La quantité de sang qui se trouve dans le crâne,
au contraire, varie pendant la vie; si on applique au crâne une cou-
ronne de trépan et qu'on remplace la rondelle osseuse par une lame
de verre, on voit les veines de la pie-mère se dilater et se rétrécir, sui-
vant qu'on comprime ou qu'on laisse libres les veines de relour
(Donders). Il fallait donc dans le crâne une disposition qui rendit pos-
sibles ces variations de quantité du sang ; c'est à ce besoin que corres-
pondent les espaces sous-arachnoïdiens et le liquide céphalo-rachidien
qui les remplit. Tous ces espaces communiquent entre eux et avec les
espaces sous-arachnoïdiens de la moelle et, dés que la quantité de
sang augmente dans le crâne, une quantité correspondante de liquide
céphalo-rachidien s'échappe, pour lui faire place, dans la cavité rachi-
dienne dont les parois ne sont pas inextensibles comme celles du
crâne. Dans les conditions normales, le déplacement de ce liquide a lieu
surtout dans les régions où il est le plus abondant, c'est-à-dire à la
base du cerveau, et c'est là que se font sentir les influences qui agis-
sent sur la circulation cérébrale ; mais quand les parois du crâne sont
encore molles, comme les fontanelles du nouveau-né, ou quand le
crâne est ouvert et le cerveau mis à nu, les variations de la circulation
et de la pression cérébrales deviennent sensibles sur ces points au
doigt et à la vue et se traduisent par une expansion et un retrait qui
constituent ce qu"on appelle les mouvements du cerveau. Ces mouve-

lOlG PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

ments d'expansion sont de deux espèces : les uns coïncident arec la
systole ventriculaire et tiennent aux pulsations des artères de la base;
les autres, plus prononcés, sont isochrones à l'expiration ; tous deux da
reste reconnaissent pour cause immédiate une augmentation de près- flj
siou sanguine dans les vaisseaux du cerveau, et comme cette pression
est supérieure à la pression atmosphérique, elle détermine un soulè-
vement du cerveau, comme la peau se soulève dans une ventouse dans
laquelle on fait le vide.

Bibliographie. — Bovili.xtd : Recherches expérimentales sur les fonctions du
cerveau. (Journal de phy^^iologie, l83i;i.) — ArBURTix : Considérations sur les loca-
lisations C''r-!hrales. — FoxT-RÉArLX : Localisation de la faculté spéciale du lan-
gage articulé, l>6ti. — GoLTZ : Beitrage zur Lehre von den Functionen der Nerven-
centra des Frosches, 1^69. — Carville : Lésions cérébrales. (Gazette médicale, '
I'STO.) — Oxiirus : Recherches expérimentales sur les phénomènes consécutifs à
Vahlation du cerveau. (Journal de rauatomie, ls71.) — M. Schiff : Recherches
sur réchauffement des nerfs des centres nerveux. (ArcliiTes de physiolog-ie, 1870.)
— Fekrier : Recherches expérimentales sur la pjhysiologie et la pathologie céré-
brales : traduit par Duret, 1>:74. — E. Hitzig : Untersuchungen ûber dus Gehirn,
1S74. — C. Carville et Dtket : Sur les Fonctions des hémispjhères cérébraux.
(Archives de physiologie, 1875.

Bibiiosraiihie générale de l'encéphale et des centres nerveux. —
Tn. VViLLis : Cerehri anatome, 1744. — F. J. Gall : Sur les Fonctions du cerveau,
1S22. — Flourexs : Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions
du système nerveux, 1824. — E. Serres : Anatomie comparée du cerveau, 1827. —
Magexdie : Mémoire sur le cerveau. (Journal de physiologie, 1828.) — Par-
CHAPPE : Recherches sur l'encéphale, 1836. — P. X. Gerdy : Recherches sur Vencé-
jyhale, 183s. — Leuret et Gratkilet : Anatomie comparée du système nerveux,
Is3;'-l'^."i7. — R. Wagner : Eritische und experimentelle Untersuchungen ûber die
Eirnfunctionen, 1^5s. — Brows-Sequard : Course of lectures on the physiology
and pathology of the central nervous system, 18(50. — Beauxis : Note sur l'appli-
cation des injections interstitielles à l'étude des fonctions des cent-res nerveux.
(Gazette médicale de Paris, 1872.) — Poixcaeé : Leçons sur lapjhysiologie du sys-
tème nerveux, 1873. — H. Xothxagel : Experimentelle Untersuchungen Uber die
Functionen des Gehirns, 1?>73 et 1874. — Lépixe : De la Localisation dans les ma-
ladies cérébrales, 1875.

4. — PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE.
1. BASES PHYSIOLOGIQUES DE LA PSYCHOLOGIE.

1° Toutes les manifestations psychiques sont liées à Texistence et à
l'activité de la substance nerveuse du cerveau. Le cerveau ne sécrète
pas la pensée, comme le dit une phrase célèbre, car on ne peut assi-
miler une sécrétion à un fait de conscience; mais il est aussi indis-
pensable à la production de la pensée que le foie à la production de
la bile.

2° L'activité cérébrale peut être consciente ou inconsciente. Il faut
remarquer à ce sujet que la séparation des phénomènes psychiques en
phénomènes conscients et phénomènes inconscients ne semble pas
aussi tranchée qu'on l'admet généralement. Un grand nombre d'actes
cérébraux, primitivement conscients, deviennent inconscients par l'ha-

PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE. 1017

bitude (voir page 304) ou par leur faible degré d'intensité relativement
à d'autres actes. L'aclivlté cérébrale, en un instant donné, représente
un ensemble de sensations, d'idées, de souvenirs, dont quelques-uns
seulement sont saisis par la conscience d'une façon assez forte pour
que nous en ayons une perception nette et précise, tandis que les
autres ne font que passer sans laisser de traces durables; les premiers
pourraient être comparées aux sensations nettes et distinctes que
donne la vision dans la région de la tache jaune, les autres aux sensa-
tions indéterminées que fournit la périphérie de la rétine. Aussi arrive-
t-il très-souvent que dans un processus psychique, composé d'une série
d'actes cérébraux successifs, un certain nombre de chaînons intermé-
diaires vient à nous échapper. Quoiqu'il soit de toute évidence que ces
actes intermédiaires se produisent peu à peu, par l'habitude nous en
arrivons à négliger tout ce qui conslitue le mécanisme même du pro-
cessus cérébral pour ne plus voir que l'acte initial et l'acte terminal;
ainsi dans la parole, dans l'écriture, nous négligeons la série d'opéra-
tions intellectuelles intermédiaires entre l'idée initiale et la formation
du signe verbal ou écrit qui la représente pour ne nous occuper que
de cette idée et de son signe, et cependant, au début, nous av^ions eu
conscience de chacune des opérations successives de ce mécanisme si
compliqué. Cette inconscience, reconnue déjà, sinon formellement ad-
mise, par plusieurs philosophes {perceptions insensibles de Leibnitz,
conscience latente d'Hamiltom, joue le plus grand rôle en psychologie ;
il me paraît très-probable que la plus grande partie des phénomènes
qui se passent ainsi en nous se passent à notre insu, et ce qu'il y a
d'important c'est que ces sensations, ces idées, ces émotions, aux-
quelles nous ne faisons aucune attention, peuvent cependant agir
comme excitants sur d'autres centres cérébraux et devenir ainsi le
point de départ igjioré ûe mouvements, d'idées, de déterminations cZo?i^
nous avons conscience. Ceci s'accorderait du reste avec cette hypothèse,
émise plus haut (page 306), que toutes les actions nerveuses sont pri-
mitivement conscientes et deviennent inconscientes par la répétition
et l'habitude.

3° L'organisation cérébrale, condition nécessaire des phénomènes
psychiques, peut se modifier continuellement sous l'influence des im-
pressions venues soit de l'extérieur, soit de notre corps lui-même. Ces
modiûcations peuvent n'être que temporaires, et le centre nerveux
peut, une fois l'excitation passée, revenir à son équilibre primitif ;
mais si l'excitation atteint une certaine intensité ou se produit dans
certaines conditions, la moditication une fois produite peut devenir
permanente, et ce centre nerveux ainsi modifié réagit autrement qu'il
ne l'aurait fait avant la modification.

A l'organisation innée (voir plus loin) se superpose donc une orga-
nisation acquise qui varie continuellement de la naissance à la mort

1018 PHYSIOLOGIE FO^'GTIO^•^'ELLE.

sous rinfluence des impressions sensitives. Cette organisation acquise
n'est autre chose que ce qu'on appelle habitude.

4° Quoique la question des localisations cérébrales soit encore dans
l'enfance, on peut affirmer que les divers modes d'activité psychique
ont pour organes des parties dififérentes du cerveau ; les régions qui
commandent les mouvements sont distinctes de celles qui servent à la
réception des impressions sensitives, celles-ci de celles qui engendrent
les idées, etc., Il y a donc, quoique leur siège et leur nombre n'aient
pu encore être déterminés, une série de fonctions cérébrales et d'or-
ganes cérébraux correspondant à ces fonctions.

5° Le cerveau de l'enfant nouveau-né contient les différents organes
des fonctions cérébrales; seulement l'existence de ces différents or-
ganes n'implique pas la possibilité de leur fonctionnement immédiat,
pas plus que l'existence des ovules dans l'ovaire du fœtus n'implique
la possibihté de la conception. Quelques-uns de ces organes, les cen-
tres des mouvements instinctifs, par exemple, peuvent fonctionner im-
médiatement, comme dans l'action de téter ; d'autres ne fonctionnent
que plus tard, au fur et à mesure du développement. Ces organes
cérébraux contiennent virtuellement une certaine quantité et une cer-
taine qualité d'activité psychique qui pourra se manifester plus tard,
plus ou moins modifiée par les impressions postérieures à la naissance :
il y a donc à ce point de vue une o.'^ganisation cérébrale innée, une
activité psychique innée, mais il n'y a pas à^idées innées, car les idées
ne sont que des rapports entre des perceptions, et les perceptions ne
peuvent provenir que de sensations et d'impressions sensitives. L'acti-
vité psychique est innée en ce sens que les premières impressions
venant du monde extérieur peuvent déterminer immédiatement, et en
l'absence de toute expérience individuelle préalable, certains actes
physiques et psychiques (mouvements instinctifs, mouvements d'ex-
pression, sensations, perceptions, etc.); en ce sens aussi qu'elles peu-
vent déterminer rapidement la formation de certaines idées (temps,
espace), non pas sous la forme abstraite que leur donne le langage
philosophique, mais sous la forme plus concrète de coexistence et de
succession; mais cette innéité elle-même est acquise; elle n'est qu'un
résultat de Thérédité; cette organisation innée est la résultante des
perfectionnements successifs des organes cérébraux dans les généra-
tions antérieures; cette activité psychique innée est la résultante des
sensations, des idées, des expériences accumulées lentement, pièce à
pièce, de génération en génération, et fixées par l'hérédité; aussi le
mot organisation native rendrait beaucoup plus justement la pensée
que le mot innée. Mais il ne faudrait pas croire avec Helvétius que
toutes les intelligences sont naturellement et essentiellement égales,
qu'elles reçoivent tout du dehors, et que leur inégalité provient de
l'inégalité des acquisitions. L'inégalité intellectuelle est native comme

PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE. 1019

l'inégalité physique et dépend de l'inégalité cérébrale. >'otre activité
psychique comprend donc deux choses : une activité virtuelle, native,
héréditaire, dépendant de la race, une activité acquise, individuelle, dé-
pendant de l'expérience personnelle et de Téducation, en prenant ce
mot dans son acception la plus large, et la part des deux facteurs doit
être faite dans le domaine intellectuel comme dans le domaine phy-
sique.

6° Tous les phénomènes psychiques se réduisent, en dernière ana-
lyse à un élément initial, la sensation ; les sensations forment le maté-
riel brut de l'intelligence ; elles sont le point de départ des perceptions,
des idées, des volitions, des mouvements, en un mot, de tout ce qui
constitue l'activité psychique.

^. DES SENSATIONS.

Les sensations sont des états de conscience déterminés par des exci-
tations provenant soit de l'extérieur, soit de notre propre corps. Quand
ces états de conscience sont rapportés par nous à la cause qui leur a
donné naissance, elles prennent le nom de perceptions.

1^ Intensité des sensations. Loi jpsyclio-ijhysique.

L'intensité de la sensation dépend de deux conditions : P de l'inten-
sité de l'excitation; 2" du degré d'excitabilité de l'organe sensitif au
moment de l'excitation; aussi deux sensations d'égale intensité peu-
vent-elles provenir d'excitations d'intensité inégale, et de même deux
excitations égales peuvent déterminer deux sensations d'inégale inten-
sité. Mais, même en supposant l'excitabilité égale, l'intensité de la sen-
sation n'augmente pas proportionnellement à l'intensité de l'excitation;
on éprouve une vive sensation lumineuse si on allume une bougie dans
l'obscurité; l'introduction d'une bougie, dans une chambre très-
éclairée, ne détermine aucune augmentation de la sensation lumineuse.
Quand l'excitation devient double, triple, quadruple, etc., la sensation
ne devient pas double, triple, quadruple, etc ; l'expérience apprend que
l'intensité de la sensation croit beaucoup plus lentement que l'excita-
tion qui la provoque, et les recherches de ^Yeber, Fechner, etc., ont
permis de formuler la loi psycho-physique suivante : la sensation croît
comme le logarithme de f excitation; autrement dit, quand l'excitation
devient 10, 100, I.OOO fois plus considérable, la sensation devient seu-
lement I, 2, 3 fois plus forte,

La loi psycho-physique n'est vraie cependant que dans certaines
hmites ; au-dessous d'une certaine intensité d'excitation, il n'y a pas

1020 PHYSIOLOGIE FONGTION^ÇELLE.

de sensation ; le minimum d'excitation nécessaire pour déterminer une
sensation a reçu le nom de limite de t excitation ou de minimum per-
ceptible. Au delà d'une certaine intensité d'excitation, au contraire, la
sensation change de caractère et se transforme en douleur ; c'est ce
qu'on peut appeler limite supérieure ou maximum d'excitation; la loi
de Fecliner se vériOe approximativement dans l'intervalle de ces- deux
points.

La mesure directe des grandeurs psychiques et de la force d'une
sensation étant impossible, il a fallu tourner la difficulté et chercher
des grandeurs mesurables; c'est à quoi Fechner est arrivé en mesu-
rant, non pas les sensations elles-mêmes, mais des différences de sen-
sations ; il a employé pour cela les trois méthodes suivantes :

1° Méthode des plus petites différences perceptibles. — Soient deux
poids A et B; s'ils sont trés-rapprochés l'un de l'autre, on ne sent au-
cune différence entre eux et on les juge égaux; on ajoute alors graduel-
lement des poids à B jusqu'à ce que Ja différence des deux poids A et B
devienne perceptible; on suit alors la marche inverse et on fait dé-
croître graduellement le poids B jusqu'à ce que la différence des deux
poids cesse d'être perceptible. Or Fexpérience indique que le poids
qu'on a 'pu ajouter ou retrancher à B pour que la différence des deux
poids fût perceptible est dans un rapport constant avec îe poids primi-
tif; pour 10 grammes, il a fallu ajouter S-'jSS, pour 100 grammes.
33 grammes, pour 1.000, 333 grammes; autrement dit, le poids addition-
nel est dans le rapport de 1/3 avec le poids primitif. La fraction qui
indique ainsi pour chaque espèce de sensation le degré d'intensité que
les excitations doivent atteindre pour que les différences de sensation
soient perceptibles s'appelle la constante proportionnelle de cette sen-
sation. Le tableau suivant donne les constantes proportionnelles pour
chaque sensation :

Sensations tactiles : 1/3;

Sensations de température : 1/3 ;

Sensations auditives : 1/3;

Sensations musculaires : 6/100;

Sensations visuelles : 1/iOO.

2° Méthode des cas vrais ou faux. — Soient deux poids A et B dont
la différence soit très-faible ; on s« trompe dans un certain nombre de
cas sur la désignation du plus fort ou du plus faible. Il y a donc, sur un
total d'expériences, un certain nombre de cas où on s'est trompé, et un
certain nombre où on a dit juste; soit le total des cas = 100 et le
nombre de cas justes = 70 ; le rapport -^ donnera le résultat de la
comparaison des deux poids.

3" Méthode des erreurs moyennes. — On prend un poids A et on
cherche à déterminer par la sensation (musculaire, par exemple) un"
poids égal à A ; en général, le second poids diffère du poids type d'une

PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE. 1021

certaine quantité ; on répète Pexpérience un grand nombre de fois ; on
fait la somme de toutes les erreurs (positives et négatives i et on divise
cette somme par le nombre des essais ; le résultat donne l'erreur
moyenne (').

Le minimum d'excitation nécessaire pour déterminer une sensation
varie naturellement suivant la nature même des sensations. On a cherché
à apprécier ce minimum, et le tableau suivant représente pour les dififé-
rentes sensations les valeurs trouvées par l'expérience :

Sensations tactiles : pression de 0?'",002 à O^^Oô ;

Sensations de température : 1/8® de degré, la peau étant supposée à
la température de 18°, 4 ;

Sensations auditives : balle de liège de l milligr. de poids, tombant
de 1 millim. de hauteur, à une distance de 91 millim. de l'oreille.

Sensations musculaires : raccourcissement de 0'°''',004 du droit in-
terne de rœil.

Sensations visuelles : lumière 30 fols plus faible que celle de la
pleine lune^ ou éclairage d'un velours noir par une bougie située
à 0^5 13.

Les données précédentes étant connues, il est facile de trouver la
Yaleur de la sensation S à l'aide de la formule suivante où K représente
une quantité constante , r Pintensité de l'excitation , q le minimum

V

perceptible ; on a : S = K log — . Delbœuf a donné une formule un
peu différente de ceHe de Fechner (-).

2*^ Extériorité et ohjectivité des sensations.

Nous rapportons nos sensations au monde extérieur ou à notre
propre corps; nos sensations ne sont primitivement que des états de
conscience, et ce n'est que par l'exercice et par la comparaison des
sensations diverses les unes avec les autres que nous arrivons à rap-
porter ces sensations à une cause déterminée. Il faut, à ce point de vue,
distinguer les sensations qui, comme celles de la vue, de Pouïe, sont
projetées à l'extérieur, de celles qui, comme les sensations tactiles,
gustatives, etc., sont rapportées à la périphérie de notre corps , et de
celles qui, sous le nom de sensations internes et de besoins, sont rap-

(') La loi psycho-physique parait susceptible d'applicatioDS plus e'tendues
encore aux phe'nomèQes psychiques. Laplace avait déjà dit depuis long-
temps que « la fortune morale est proportionnelle au logarithme de la
fortune physique. »

(•} Voir, pour plus de détails, les traités cités dans la bibliographie, et, en
particulier, les ouvrages de Fechner, ^Vundt et Delbœuf.

1022 PHYSIOLOGIE F 0>'GTIOA'>'ELLE.

portées, d"une façon plus ou moins précise, à l'intérieur même de
notre corps. Quel est le mécanisme de ces phénomènes ?

La p?'ojeciio)i à l'extérieur des sensations visuelles et auditives est
évidemment un acte psychique de raisonnement et une affaire d'habi-
tude. Ainsi, pour l'audition, il est souvent difficile de distinguer les bruits
dits entotiques des bruits extérieurs (voir page 749). Pour la vision, on
sait (page 849) que les phosphénes déterminés par la pression parais-
sent locahsés à la périphérie du globe oculaire. Il nous a donc fallu,
pour projeter ainsi à l'extérieur ces deux espèces de sensations, faire
intervenir des actes psychiques, des raisonnements qui ont trés-proba-
blemeut pour base des sensations musculaires; les sensations muscu-
laires me paraissent en effet jouer le rôle principal dans l'extériorité
des sensations; l'objet que nous voyons et que nous entendons serait
rapporté par nous à la périphérie du corps s'il ne nous avait fallu nous
déplacer ou déplacer nos mains pour le saisir, c'est-à-dire si des suc-
cessions de sensations musculaires n'étaient venues nous donner l'idée
d'un espace, d'une distance entre nous et l'objet. L'intervention d'un
acte psychique dans cette extériorité est rendue évidente par ce fait
que cette notion d'extériorité peut se produire même pour les sensa-
tions tactiles, qui en sont habituellement dépourvues, comme lorsque
Ton sent avec le doigt, non-seulement le crayon qu'on tient à la main,
mais la table sur laquelle pose le crayon (voir page 880). Il y a même là,
pour le dire en passant, un exemple curieux de transformation d'une
notion psychique acquise parle raisonnement en sensation. Les sensa-
tions de température, de goût, d'odorat (?), sont aussi restreintes à la
périphérie du corps. Les sensations internes, au contraire, sont beau-
coup plus vaguement localisées, et si quelques-unes sont rapportées à la
périphérie, ce n'est jamais que d'une façon confuse, et la plupart sont
rattachées aux parties profondes de l'organisme, jusqu'à celles qui,
sous le nom d'émotions, paraissent occuper principalement la masse
cérébrale. On pourrait donc, en partant des sensations visuelles et en
allant jusqu'aux émotions, dresser la liste de toutes les sensations, de-
puis celles qui présentent le plus d'extériorité jusqu'à celles qui sont le
plus centralisées, et on passerait ainsi par des»transitions insensibles
d'un terme à Pautre de la série.

En résumé, il ne faut jamais oublier que nous ne connaissons pas en
réalité les objets extérieurs : nous ne connaissons que des états de cons-
cience; nos perceptions ne sont pas des images des objets, mais des ac-
tionsdesobjetssurnos organes; toutes nos sensations sont primitivement
subjectives; le nouveau-né en est probablement là pendant quelque
temps et ce n'est que peu à peu que les sensations brutes se transfor-
ment chez lui en perceptioiis et que se fait la distinction du corps et
du monde extérieur, du moi et du non moi. Mais cette distinction est une
distinction de pratique instinctive et de raisonnement philosophique.

PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE. 1023

Cette distinction de notre corps et du monde extérieur repose sur les
faits suivants : quand nous touchons un objet extérieur, nous n'avons
qu'une seule sensation, rapportée au point du corps qui touclie Pobjet;
quand nous touclions un point du corps, au contraire, nous avons deux
sensations, l'une au point qui touche, l'autre au point touché. Dans la dis-
tinction du moi et du non-moi. le sens musculaire, dont l'importance a été
méconnue par la plus grande partie des philosophes, joue le principal
rôle; dans les sensations visuelles, auditives, etc., nous sommes passifs ;
dans les contractions musculaires, au contraire, nous sommes actifs;
ces sensations s'accompagnent toujours d'une impression d'effort bien
distincte; à l'état de conscience — sensation musculaire — s'ajoute un
autre état de conscience, d'un caractère particulier, qui nous donne la
perception d'une résistance vaincue; dans le premier cas, nous sommes
un simple appareil de réception, dans le second, à la réceptivité se
joint quelque chose de plus, g-erme obscur de l'idée du moi. En effet,
sans cette sensation musculaire, les sensations ordinaires ne pourraient
ni se localiser, ni s'extérioriser; les sensations tactiles, visuelles et
auditives ne seraient rien sans le sens musculaire, tandis qu'une seule
de ces sensations, pourvu que le sens musculaire s'y joigne, suCTit pour
le développement de l'intelligence.

C'est de cette idée de moi que dérive la personnalité individuelle.
Le Moi, comme dit Taine, « c'est la série d'événements et d'états succes-
« sifs, sensations, images, idées, perceptions, souvenirs, prévisions >
« émotions, désirs, voiitions, liés entre eux, provoqués par certains
« changements de mon corps et des autres corps. » Le Moi c'est la
cohésion dans le temps d'une série d'états de conscience conservés
par la mémoire ; mais cette idée du moi n'est pas quelque chose de
spécial en dehors et au-dessus de ces états de conscience, et il n'y a
pas entre le moi-sujet et le moi-objet, entre le moi et les états de cons-
cience, la distinction faite par quelques philosophes. Cette idée de moi
chez le nouveau-né existe à peine. Chez l'enfant elle se borne à un
intervalle de quelques heures, et si cette notion de notre personnalité
nous parait s'étendre sans discontinuité depuis la naissance jusqu'à
l'heure actuelle, c'est que dans l'état social où nous vivons, chaque
chose autour de nous nous rappelle ce que nous étions; mais même,
malgré cela, que de lacunes dans cette continuité apparente, et combien
notre existence passée laisse en nous de mois, d'années même, dans
lesquelles notre personnalité nous échappe !

Cette idée de moi est donc acquise par l'expérience, elle est la résul-
tante d'un certain nombre d'actes cérébraux, centralisés peut-être dans
un organe cérébral particulier; aussi peut-on voir, dans certaines ma-
ladies mentales, cette idée du moi s'affaiblir et disparaître, fait à peu
près inexplicable si on considère le moi comme une entité indivisible
et indestructible.

1024 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

3° Des émotions.

Les émotions (colère, crainte, amour, aversion, etc.) sont des sensa-
tions d'origine centrale, dont le point de départ se trouve dans les
centres nerveux eux-mêmes, ce qui n'empêclie pas que des sensations
internes ou externes ne puissent en être la cause éloignée. Elles sont
en général très-indéterminées dans le temps et dans l'espace ; leur
localisation est à peu près impossible, ce qui se rencontre aussi, comme
on l'a vu, pour certaines sensations internes qui se rapprochent à ce
point de vue des émotions ; un autre caractère distinclif, c'est que les
sensations sont ordinairement simples, tandis que les émotions sont
presque toujours extrêmement composées; mais là encore la limite est
presque impossible à tracer entre les émotions et les sensations
internes.

Les émotions agissent avec une grande puissance sur toutes les fonc-
tions du corps et en particulier sur les fonctions organiques, et cette
action, qui varie suivant la nature même de l'émotion, est quelquefois
si forte qu'elle équivaut à une véritable localisation; ainsi, on a le cœur
«erre dans une grande douleur; aussi quelques auteurs ont-ils voulu
localiser les différentes émotions dans des organes déterminés ; mais il
n'y a pas là une véritable localisation dans le sens vrai du mot, l'exci-
tation qui détermine l'émotion ne part pas de l'organe en jeu ; la loca-
lisation est toujours consécutive à l'émotion au lieu de la précéder.

Les sécrétions sont influencées d'une façon remarquable par les émo-
tions (larmes, salive, etc.); il en est de même de la circulation (rougeur
de la honte, etc.); mais ce qui domine dans ces cas, ce sont des mouve-
ments musculaires, mouvements émotionnels. Chaque émotion se tra-
duit ainsi dans l'organisme par tout un appareil phénoménal particulier,
que la volonté peut quelquefois enrayer, et dont l'ensemble constitue
l'expression de celte émotion.

Toutes les émotions sans exception s'accompagnent d'un sentiment
de plaisir ou de peine, et à ce point de vue, les émotions pourraient
être considérées comme des modaUtés de ces deux sentiments fonda-
mentaux, sans qu'on puisse expUquer, malgré toutes les tentatives
faites par les psychologues et les philosophes, l'origine et la nature de
ces deux espèces de sentiments.

Tous les états de conscience s'accompagnent, quels qu'ils soient^
d'une certaine dose d'émotion, agréable ou désagréable ; il n'y a pas
d'acte psychique, de sensation, d'idée, de souvenir, qui nous laisse
absolument indifférents ; et cette faible dose d'émotion, presque latente»
presque inconsciente, qui se trouve dans tous nos actes, joue un rôle
considérable dans nos déterminations intellectuelles el dans nos volitions. ■;

PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE. 1025

3, DES IDÉES.

Les idées ne sont que des rapports entre des perceptions ^actuelles
ou remémorées); elles supposent l'existence préalable de sensations ;
la sensation est donc l'élément initial de Pintelligence. Ces idées peu-
vent être individuelles, particulières, ou bien générales, abstraites,
ni;iis les idées générales ne sont, suivant l'expression de Berkelev,
que des idées particulières annexées à un terme général qui leur donne
une signiGcation plus étendue et qui réveille à l'occasion d"au(res idées
individuelles semblables. Il y a déjà, dans l'idée particulière d'un
objet, d'une bille, par exemple, tout un ensemble de sensations,
vi.vuelles, tactiles, musculaires, etc., de nature différente (couleur, poli,'
puids, résistance, forme, etc.). Une idée générale, celle d'une boule, par
' .\tmple, se compose d'un ensemble d'idées particulières de boules de
Lw-andeur. de couleur, etc., variables, dans cbacune desquelles une seule
Miisation, la même pour toutes, est retenue par Pintelligence, tandis
que les autres sont laissées de côté; ainsi les notions particulières de
cuuleur, de poli, de résistance, etc., disparaissent et Ton ne voit que le
coips rond, c'est-à-diœ le corps que la main peut parcourir et palper
en déterminant en nous une certaine succession de sensations mus-
culaires et tactiles qui se répète avec les mêmes caractères pour toutes
les boules. Les idées générales et les idées particulières ne sont donc
pas séparées les unes des autres par un abîme infranchissable ; les
pieraières dérivent immédiatement des secondes, et les secondes déri-
vent immédiatement de la sensation. Il en est de même des idées
abstraites, qui ne sont qu'un degré supérieur des idées générales.

Ce qui a obscurci cette question, c'est que la plupart des psycliolo-
gnes confondent à tort les idées générales et abstraites et l'expression
de ces idées par le langage. Les idées générales de temps, d'espace, de
coexistence, de succession, etc., existent aussi bien chez l'enfant que
chez l'adulte, chez le sauvage que chez l'homme civilisé, chez l'animal
que chez l'homme; et ces relations sont chez tous la condition sine
qud 7ion de tous leurs actes psychiques ; mais ce qui leur manque, c'est
la formule, c'est Pexpression verbale ou écrite de ces relations, de ces
idées abstraites. Quoi qu'en disent les philosophes, il n'est pas nécessaire,
pour que l'idée abstraite existe, que le langage lui donne une formule,'
et on peut, comme le prouve l'observation des sourds-muets non édu-
piés, penser parfaitement sans langage et sans signes.

Les idées étant des relations entre des sensations actuelles ou remé-
inorées, il est probable que les centres cérébraux dans lesquels ces
idées prennent naissance sont distincts des centres auxquels aboutis-
sent ou dans lesquels s'emmagasinent les sensations; mais jusqu'ici
la détermination de ces centres est absolument impossible. Tout ce
Beaums, Phys. 65

1026 PHYSIOLOGIE FO>'CTIOiNNELLE.

qu'on sait, c'est que les idées ont une sorte d'attraction les unes pour
les autres ; que certaines idées ont de la tendance à s'associer à d'autres
idées, et que ces associations, qui jouent le plus grand rôle en psycho-
logie, sont très-probablement en rapport avec des connexions anato-
miques entre les divers centres cérébraux. L'école anglaise contempo-
raine (école associationiste) reconnaît trois modes d'association des
idées, par ressemblance, par contiguïté dans le temps et dans l'espace,
et par causalité ; mais, comme le fait remarquer Renouvier, tous ces
faits d'association se rattachent, en dernière analyse, à la grande loi de
l'habitude, en vertu de laquelle les connexions une fois produites ten-
dent à se reproduire de nouveau.

La volonté n'a que fort peu d'influence sur ces associations, du moins
d'une façon directe, et le mécanisme par lequel se produisent ces i
associations nous échappe même la plupart du temps. On en a un
exemple quand on cherche un mot qui vous échappe, ou qu'on poursuit
une idée qui ne se présente pas nettement à l'esprit; le mot, l'idée
apparaissent très-souvent subitement, à un instant donné, sans qu'on
ait conscience du mécanisme par lequel ce travail cérébral s'est produit.

Cette loi de l'association ou de l'habitude régit la formation des idées,
et il est très-probable, quoique la démonstration directe soit encore
impossible, que les phénomènes intellectuels de mémoire, de jugement,
de raisonnement, d'imagination sont soumis à des lois aussi nettement
déterminées que tous les autres phénomènes physiologiques. Il n'y a
donc pas lieu d'admettre ces facultés de l'âme des psychologistes,
sortes de personnalités indépendantes, entrant en lutte les unes ave^!
les autres jusqu'à ce qu'une faculté supérieure les mette d'accord en
décidant entre elles; il n'y a que des phénomènes et des lois, et l'étude
des faits psychiques conduira aux lois de la pensée comme celle dei
faits physiques a conduit aux lois physiques.

4. — DE l'expression et du langage.

Le langage n'est qu'un mode de l'expression. On a vu plus hau
(page 618), que le langage ne peut se séparer des mouvements d'exprès
sion; il n'en est qu'un cas particulier; seulement, à cause de soi
importance et des rapports intimes qu'il a avec l'intelligence, il es
préférable de l'étudier à part.

V De V expression des émotions.

La multiplicité des mouvements musculaires qui accompagnent le
différentes émotions rend leur étude détaillée impossible dans u

PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE. 1027

traité élémentaire. Je me contenterai de renvoyer aux ouvrages de
Darwin et de Duchenne et de rappeler seulement les principes qui,
d'après Darwin, régiraient la manifestation de ces mouvements.

Darwin rattache l'expression des émotions aux trois principes géné-
raux suivants :

1° Un grand nombre de mouvements émotionnels ont été primitivement
des mouvements volontaires accomplis dans un but utile à Uindividu;
peu à peu, par l'habitude, ces mouvements volontaires se sont associés
aux sentiments qui leur avaient donné naissance et sont devenus machi-
naux et instinctifs; enfin ces mouvements associés se sont transmis par
hérédité. Ainsi l'acte de serrer les poings a été primitivement volontaire
au moment de combattre un ennemi; cet acte s'est associé peu à peu au
sentiment de la colère et est devenu machinal; il s'est transmis ainsi
par hérédité et aujourd'hui encore nous serrons Tes poings quand
nous sommes en colère comme pour combattre un ennemi absent.

2'' Dans certains cas, les mouvements d'expression sont l'opposé
des mouvements que produit le sentiment contraire à celui que l'indi-
vidu éprouve. Ainsi,, pour témoigner sa joie, un chien emploie d'.-s
mouvements contraires à ceux qui expriment la colère. C'est ce que
Darwin appelle le principe de l'antithèse; cependant la plupart des cas
cités par Darwin paraissent susceptibles d'une autre interprétation.

3" Enfln, certains mouvements qui ne rentrent dans aucun des cas
précédents ne peuvent s'expliquer que par l'intervention d'une action
nerveuse involontaire (diffusion nerveuse de Bain); telles sont les larmes,
l'action des émotions sur le cœur, etc.

Bain fait appel aussi, pour certains mouvements d'expression, au prin-
cipe de la spontanéité des mouvements et à l'exubérance de vie mus-
culaire (gambades d'un poulain, d'un chien, d'un enfant.)

2^ Du IciiKjage.

V^. ,.....,.....„,

Le langage émotionnel n'est qu'une forme de 1 expression des émotions
et rentre par conséquent dans le paragraphe précédent; ce langage
émotionnel est trés-développé chez l'enfant, le sauvage, et, d'après Max
Millier, existerait seul chez l'animal et constituerait ainsi une limite
tranchée entre l'animal et l'homme.

Le langage rationnel, au contraire, est le pouvoir de construire et de
manier des concepts généraux ; il serait spécial à l'homme et. suivant
M. Mijner, « le point où finit l'animal et où l'homme commence est déter-
« minable avec la précision la plus rigoureuse, parce qu'il a dû coïncider
« avec le commencement de la période du langage à radicaux ». Mais
est-il vrai qu'il soit impossible de passer du langage émotionnel au langage

1028 PHYSIOLOGIE F O.XCTIO^WELLE.

rationnel; n observe-t-on pas ce passage chez l'enfant qui commence à
parler, et peut-on préciser chez lui l'instant où l'un fait place à l'autre?
Le langage rationnel a deux conditions fondamentales, d'abord un
certain degré de développement intellectuel, en second lieu un organe
cérébral du langage articulé (voir : Physiologie des hémisphèt-es céré-
braux); qu'une de ces conditions vienne à manquer, le langage ra-
tionnel ne pourra exister tel qu'il existe chez l'homme. Mais c'est un
fait certain que les animaux ont non-seulement l'expression des émo-
tions, c'est-à-dire les mouvements vocaux ou mimiques en rapport avec
ces émotions, mais qu'ils ont encore des moyens de communiquer
entre eux, en un mot qu'ils se comprennent et que certaines idées,
très-simples il est vrai, mais qui n'en sont pas moins des idées, peuvent
s'échanger entre eux. Il n'y a, pour s'en convaincre, qu'à lire les ou-
vrages de Leroy, Réaumur et de tous les naturalistes qui ont observé
les animaux sans parti pris. H y a donc, même chez l'animal, une sorte
de langage rudimentaire qui n'est peut-être pas encore le langage ra-
tionnel de Max Miiller, mais qai est déjà quelque chose de plus qu'un
simple langage émotionnel.

O. DE LA VOLONTE.

La différence des actes volontaires et des actes involontaires consiste
essentiellement en ceci, que nous n'avons conscience de l'acte involon-
taire qu'au moment même où il s'accomplit, tandis que l'idée de l'acte
volontaire préexiste dans la conscience avant l'accomplissement de
l'acte. Si l'on réfléchit que les actes volontaires, par la répétition et
l'habitude, deviennent machinaux et automatiques, si l'on se rappelle
d'autre part que les actes psychiques ne sont pas instantanés, mais ont
une certaine durée, on peut concevoir de la façon suivante le méca-
nisme des actes volontaires, soit un mouvement volontaire succédant à
une sensation visuelle, par exemple ; il est très-probable, d'après les
données de l'anatomie et de la physiologie nerveiise, qu'entre le centre
de perception et le centre moteur il existe un centre nerveux intermé-
diaire qui reçoit l'excitation partant du centre sensitif et la renvoie au
centre moteur; ce mouvement volontaire s''accompagnera donc de trois
élats de conscience successifs correspondant à l'excitation de ces trois
centres, une sensation visuelle, une impulsion spéciale ou une tendance
au mouvement, et une sensation de mouvement ; tant que la durée de
ces trois actes successifs est assez longue, ils sont saisis à part et iso-
lément par la conscience, et nous avons, avant le mouvement même,
l'idée du mouvement qui va se produire ; nous pouvons alors, si cette
idée de mouvement éveille l'activité de certains centres antagonistes,
enrayer le processus de façon que l'idée ne passe pas e?i acte ; mais

PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE. 1029

quand, par la répétition, la durée de ces trois actes successifs est très-
courte, le terme intermédiaire, c'est-à-dire l'idée du mouvement futur,
disparait, soit qu'elle se confonde avec la notion même du mouvement,
soit que sa durée soit trop brève pour que nous en ayons conscience;
on sait en eflfet qu'une excitation doit avoir une certaine durée pour
être perçue.

Quanta la question de la volonté libre, ou du libre arbitre, c'est-à-
dire à «la faculté de se déterminer avec la conscience qu'on pourrait
se déterminer autrement », c'est une question d'un tout autre ordre,
que la science ne peut résoudre actuellement et à laq)ielle chacun peut,
dans son for intérieur, donner la solution qui lui plaira. 11 ne faut pas
oublier cependant qu'une grande partie des phénomènes psychiques
qui se passent en nous nous échappent, et qu'il n'y a pour ainsi dire pas
de manifestation psychique qui ne soit accompagnée d'un peu d'émo-
tion, autrement dit qu'il doit arriver très-souvent que les déterminations
qui nous paraissent les plus libres ne soient en réalité que la résultante
de notre organisation native, de notre éducation et de sensations ou
démotions actuelles dont nous n'avons pas conscience. Les statistiques
prouvent que les faits qui paraissent soumis uniquement à la volonté
humaine, comme les mariages, les crimes, les suicides, etc., se produi-
sent avec une étonnante régularité et sont soumis à des causes et à
des lois parfaitement déterminées. La volonté joue du reste dans nos
actions une influence bien moins grande que nous ne le croyons nous-
mêmes ; notre vie, nos pensées, nos actions sont bien plus souvent
machinales que volontaires et rajsonuées, et, étant connus le caractère
et les habitudes de la plupart des hommes, on peut prédire à coup sûr,
dans la majorité des cas. la détermination qu'ils prendront dans une
circonstance donnée. Il est de toute évidence que l'homme a le pouvoir
de faire ce qu'il désire, mais est-il libre de désirer ou de ne pas désirer,
est-il maître de ses émotions ? Mais ce que nous pouvons, et c'est en
cela que consiste surtout la volonté, c'est arriver, par le développement
de l'intelligence, à prévoir les conséquences de nos actes de façon que
l'idée des inconvénients futurs d'un acte donné soit assez puissante
pour contre-balancer l'impulsion qui nous pousse à accomplir cet acte;
ce que nous pouvons, c'est nous placer dans des circonstances telles
que les impulsions nuisibles qui peuvent exister virtuellement en nous
et que nous connaissons, n'aient pas l'occasion de se développer et de
produire leurs conséquences fâcheuses pour nous ou pour les autres.

6. VITESSE DES PROCESSUS PSYCHIQUES.

On a vu fpage 299) que la transmission nerveuse demande un cer-
tain temps et que l'excitation motrice parcourt environ 33 mètres par

1030 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

seconde, l'excitation sensitive 30 à 35. On a cherché à calculer, par les
mêmes procédés, la durée des processus psychiques les plus simples.
Le temps qui s'écoule entre une excitation sensitive et le mouvement
qui sert de signal et qui indique que l'individu en expérience a perçu
la sensation, comprend la série d'actes suivants, qui ont tous une cer-
taine durée, fraction déterminée de la durée totale du processus (Exner) :

1" Durée de rexcitation latente de l'appareil sensitif ; cette durée
est très-courte; pour les sensations visuelles, elle serait de 0,02 à
0,04 seconde ;

2° Durée delà transmission sensitive depuis l'appareil sensitif jus-
qu'aux centres nerveux ; celte durée est connue ;

3° Durée de la transmission sensitive dans la moelle; cette durée est
d'environ 0.1749 seconde pour les excitations parlant du pied, 0,1283
pour la main, ce qui donne pour la vitesse de la transmission sensitive
dans la moelle 8 mètres environ par seconde,, par conséquent une vi-
tesse bien moindre que pour les nerfs ;

4° Durée de la transmission cérébrale et des actes cérébraux;

5° Durée de la transmission motrice dans la moelle ; elle est pour le
pied de 0,1506 seconde, pour la main de 0,1840, ce qui donne une
vitesse de 11 à 12 mètres par seconde;

6° Durée de la transmission motrice depuis la moelle jusqu'au
muscle ; elle est connue ;

7° Durée de l'excitation lateîite du muscle ; cette durée est connue
aussi.

La durée de l'acte cérébral s'obtiendra donc en retranchant de la
durée totale du processus toutes les durées partielles 1, 2, 3, 5, 6 et 7.
Exner a trouvé de celte façon les chiffres suivants [l'âge des individus
en expérience est placé entre parenthèses après chaque chiffre) :
0,2053 seconde (20 ans); 0,0775 (22); 0,2821 i23); 0,1231 (24;; 0,0828 i26);
0,0901 (35); 0,9420 et 0,3050 (76i. On voit daprès ces chiffres que la
durée d'un même acte cérébral varie suivant les individus et suivant
certaines conditions encore peu déterminées, mais où l'âge paraît jouer
un rôle important. Ces différences avaient déjà été constatées par les
astronomes (Maskelyne, Bessel, etc.). 11 y a toujours, en effet, entre le
passage réel d'un astre devant le fil de la lunette et l'appréciation de ce
passage par l'astronome un écart qui constitue ce qu'on a appelé erreur
ou équation personnelle. Cette erreur est constante pour un observa-
teur donné, mais elle varie suivant les observateurs, et peut être réduite
par l'exercice l^Yolff .

F. C. Donders a imaginé, pour mesurer le temps nécessaire pour les
actes psychiques, deux instruments, l'un, le nœmatachomètre, destiné
à donner le minimum de temps nécessaire pour une idée simple,
l'autre, le nœmatachographe, destiné à déterminer la durée d'opérations
plus ou moins complexes de Fesprit. [Journal de V Anatomie, 1808.)

PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE. 1031

i . DU SOMMEIL.

Les centres nerveux encéplialiques présentent deux états distincts
qui se succèdent avec une périodicité assez régulière, l'état de veille
et l'état de sommeil. Quand le sommeil est profond, tous les phéno-
mènes de l'activité psychique sont abolis et l'individu se trouve, au
point de vue fonctionnel, dans une situation analogue à celle des ani-
maux auxquels on a enlevé les hémisphères ; toutes les fondions de
nutrition, digestion, respiration, circulation, etc., continuent; les exci-
tations sensitives déterminent des mouvements purement réflexes, en
un mot les hémisphères cérébraux cessent de fonctionner comme
l'eslomac cesse de sécréter dans l'intervalle de deux digestions. Cet
état de sommeil profond ne se montre guère que dans les premiers
moments du sommeil; puis peu à peu le sommeil devient moins profond
et les hémisphères cérébraux peuvent fonctionner, mais toujours d'une
façon incomplète comme dans le rêve, sous l'influence d'excitations sen-
sitives externes ou internes ; le souvenir seul peut nous apprendre s'il
y a des idées formées pendant le sommeil, mais l'observation des dor-
meurs nous apprend qu'une grande partie des rêves, des idées, des
paroles qui ont accompagné le sommeil ne laissent pas de trace dans
la conscience, de sorte qu'il est impossible de dire si. môme dans le
sommeil le plus profond, le repos du cerveau est absolu.

Le besoin de sommeil se traduit par une série de sensations que
chacun connaît par expérience : sensations musculaires des muscles de
la paupière supérieure, sensations des muscles sous-hyoïdiens qui pré-
cèdent le bâillement; pesanteur des membres et de la tète; affaiblis-
sement de la sensibilité et surtout de la sensibilité tactile et muscu»-
laire, etc., etc. Pendant le sommeil, le pouls devient moins fréquent, la
respiration plus rare, l'élimination d'acide carbonique diminue. L'état
de la circulation cérébrale a donné lieu à des controverses qui ne sont
pas encore tout à fait- terminées. Durliam, Hammond, Ehrmann, etc.,
admettent qu'il y a anémie cérébrale et que le cerveau reçoit moins de
sang pendant le sommeil; d'autres auteurs, au contraire, croient qu'il y
a une congestion du cerveau, et s'appuient surtout sur la congestion
de la conjonctive et la constriction de la pupille observées pendant le
sommeil, phénomènes qui indiqueraient une paralysie du sympathique
(Langlet); cependant la plupart des physiologistes semblent aujourd'hui
se rattacher à l'idée d'une anémie cérébrale.

La fatigue, tant physique que psychique, l'afTaiblissement des exci-
tations extérieures tobscurité,* silence, etc.), la répétition des mêmes
impressions (monotonie), le froid, la chaleur, la digestion, certaines sub-
stances (::oporifiques; produisent le sommeil. Mais sa cause réelle est

1032 PHYSIOLOGIE FOXGTIOX.XELLE.

encore indéterminée. Est-il dû à la simple fatigue des centres nerveux ou
des nerfs, comme la fatigue d'un muscle amène une diminution d'irrita-
bilité musculaire qui ne reparait que quand, par le repos, le muscle a pu
éliminer les produits acides de sa contraction ? Ou bien faut-il invoquer
la circulation cérébrale, l'anémie suivant les uns, la congestion suivant
les autres ? Faut-il, avec Sommer, le rattacher à la diminution de la
provision d'oxygène qui, d'après les recherches de Pettenkofer, s'accu-
mulerait pendant le sommeil pour se dépenser pendant la veille ? Toutes
ces hypothèses, ainsi que celles de KohlschUtter, Forneris, Heuke,
PflOger, etc.. n'expliquent pas complètement tous les faits et il me
paraît inutile de les exposer ici.

Ilibliog;raphie. — Cabaxis : Rapports du physique et du moral. — Gerdy :
Physiologie philosophique des sensations et de l'intelligence. — Fechxer : Clé-
mente der Psychojihysik. — Duchexxe : le Mécanisme de la physionomie, 1862. —
Taine : De l'Intelligence. — Delbœuf : Recherches théoriques et expérimentales sur
la mesure des sensations, 1873, et : Théorie générale de la sensibilité, 1875. — Wuxdt :
Menschen- und Thierseele , et Grnndziige der jjhysiologischen Psychologie. — A. Bain :
les Sens et l'Intelligence ; l'Esprit et le Corps; les Émotions et la Volonté. —
H. Spexcer : Principes de psychologie. — Darwix : V Expression des émotions. —
Lrrs : Etudes de physiologie cérébrale. Voir aussi la bibliographie générale du
système nerveux et les ouvrages de psychologie.

Article quatrième. — Physiologie
de la reproduction.

La physiologie de la reproduction comprend quatre séries
d'actes successifs : T la formation des éléments reproducteurs,
mâle (spermatozoïde) et femelle (ovule); 2° l'union de ces deux
éléments ou fécondation : 3° les modiflcations qui se passent soit
du côté de Fembryon, soit du côté de la mère, depuis la fécon-
dation jusqu'à l'expulsion du fœtus ; développement embryonnaire
et grossesse; 4" Fexpulsion du fœtus ou l'accouchement.

A. — DES ÉLÉMENTS DE LA REPRODUCTIOX.
1. DES SPERMATOZOÏDES.

Le mode de formation des spermatozoïdes est étudié dans les
traités d'anatomie et dhistologie, auxquels je renvoie. A l'état de
développement complet (fig. 257, p. 1033), ils ont 0'"",05 de lon-
gueur et se composent : 1° d'un renflement antérieur, ^^'fe.p^Tiforme.
aplati, la pointe tournée en avant ; 2° d'un appendice filiforme,
ou queue, d'abord un peu renflé, puis aplati et se terminant en

à

PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION. 1033

pointe à peine visible. Ils sonf formés par une substance homo-
gène réfringente. Ils sont doués de mou-
vements rapides, comme spontanés, dus
aux ondulations de la queue : ils par-
courent O'^jOO^ par minute, et d'après une
obsenation de Sims. ils peuvent arriver
en trois heures de lorifice d»- Ihymen au
col de l'utérus. Leiu"S mouvements sont
assez puissants pour déplacer des cristaux
calcaires dix fois plus gros qu'eux. Ils
peuvent persister sept à huit jours dans
les organes génitaux de la femme, et on
les retrouve encore sur le cadavre vingt-
quatre heures après la mort. Ces mouve-
ont favorisés par les solutions alcalines modérément
concentrées et détruits par l'eau et les liquides acides.

Les spermatozoïdes, d'après Mantegazza. ne se montrent guère
dans le sperme avant l'âge de 18 ans. un peu plus tôt cependant
(15 ans) d'après d'autres auteurs. Ils peuvent exister dans le
sperme jusque dans un âge très-avancé ; entre GO et SO ans, on
a constaté leur présence dans la moitié des cas (Duplay, Dieu).

Fig. 257. — Spermatozoïdes.
(Voir page 1032.)

ments

2. OVULATION ET MENSTRUATION".

L'ovaire de la femme contient, depuis 15 ans jusqu'à 46 ans
environ, des ovules susceptibles d'être fécondés. Tous les vingt-
huit jours, en moyenne, un ovule s'échappe de l'ovaire par la
rupture de la vésicule de de Graaf qui le contenait, et cet o^-ule est
recueilli par la trompe. Cette rupture de la vésicule de de Graaf et
cette chute de l'ovule s'accompagnent, du côté de l'utéms. de
phénomènes particuliers et spécialement d'un écoulement sanguin
qui constitue la menstruation proprement dite (règles, période
menstruelle).

k

1" Rui^ture de la vésicule de de Graaf
et chute de l'ovule.

La structure et le développement des vésicules de de Graaf et de
l'ovule sont étudiés dans les traités d'anatomie. (Voir : Beaunis et

1034 PHYSIOLOGIE FOiNCTlOX>'ELLE.

Bouchard : Anaiomie, 2^ édition, pages 874 et suivantes.) A
cliaque période menstruelle, l'ovaire devient plus vasculaire, la
vésicule de de Graaf se dilate et fait peu à peu saillie à la surface
de l'ovaire jusqu'à ce qu'elle atteigne à maturité la grosseur
d'une cerise; bientôt la paroi de la vésicule s'amincit au niveau
de la partie saillante, tandis que les parties profondes au con-
traire s'iiyperémient et deviennent plus vasculaires ; enfin ,
sous la pression excentrique du liquide de la vésicule, une
petite fente se produit sur la partie amincie et l'ovule s'échappe,
entouré par les cellules du cumulus proligère. Les causes qui
déterminent la maturité et la rupture de la vésicule de de Graaf sont
encore très-obscures. Cette rupture paraît se faire principalement
à la fin des règles (Sappey); le coït peut la déterminer et l'accé-
lérer sans cependant que son intervention soit nécessaire pour
la produire.

Les modifications que subit la vésicule de de Graaf et la forma-
tion du corps jaune sont étudiées en anatomie.

2° Menstruation.

Pendant la période menstruelle, l'utérus est le siège d'une
fluxion temporaire et de phénomènes particuliers. Il augmente
de volume ; sa muqueuse s'épaissit considérablement et se vas-
cularise ; elle prend un aspect criblé dû aux orifices élargis des
glandes utérines hypertrophiées ; son adhérence au tissu utérin
diminue, son épithélium se détache et même, dans quelques cas,
une partie de l'épaisseur de la muqueuse tombe avec lui sous
forme de membrane continue; en même temps ses capillaires se
déchirent et fournissent le sang menstruel. Cet écoulement san-
guin, qui est le phénomène caractéristique extérieur de la mens-
truation, dure en moyenne de trois à cinq jours et la quantité
de sang peut varier de 100 à 200 grammes. Les trompes et le
vagin participent aussi à cet état congestif de l'utérus.

La menstruation s'accompagne de phénomènes locaux et gé-
néraux ; la femme éprouve une sensation de pesanteur et de
chaleur dans la région pelvienne et des douleurs abdominales
(crampes utérines); les seins sont gonflés et tendus; le pouls est,
fréquent, le choc du cœur plus fort, la respiration accélérée; la
sueur a une odeur spéciale ; la miction est plus fréquente ; la

PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTIO.N. 1035

lanlité d'urée est diminuée; les traits sont fatigués; il y a un
n'iment de lassitude générale; l'excitabilité ncrveusi' et psy-
iii[ue est augmentée.

li y a une relation intime entre la menstruation et l'ovulation ;
idant les deux actes ne sont pas liés indissolublement l'un
litre ; il peut y avoir, en effet, exceptionnellement, ovulation
..- menstruation et menstruation sans ovulation ; ainsi on a
)servé des cas de menstruation après l'extirpation des deux
aires ; mais ces cas exceptionnels ne peuvent infirmer la loi
:nérale, quoique le lien qui rattache ces deux actes l'un à
mtre nous échappe <'sang. système nerveux ?). Pfluger com-
ire la menstruation à une greffe chirurgicale ; la surface interne
! l'utérus, dénudée et saignante, représenterait une véritable
aie d'inoculation par laquelle la nature greffe l'ovule fécondé
r l'organisme maternel ; mais il y a plutôt là une comparaison
génieuse qu'une explication réelle.

La menstrSîition peut être rapprochée des phénomènes du rut
lez les animaux. C'est en effet à l'époque du rut que se fait chez

IX l'ovulation et la rupture de la vésicule de de Graaf , et chez
jaucoup d'espèces animales, cette rupture s'accompagne d'un
oulement sanguin par les parties génitales.

La menstruation est suspendue pendant la grossesse et l'allai-
ment ; cette suspension coïncide avec un arrêt de l'ovulation.
aand la femme n'allaite pas, les règles reparaissent en général

X semaines après l'accouchement.

3'^ Puberté et ménopause.

L'apparition de la fonction menstruelle et l'ovulation qui l'ac-
«npagne ne se font qu'à la puberté, et habituellement vers l'âge
3 15 à 16 ans ; la disparition de ces deux actes, ou la ménopause,
lieu vers iO ans environ. La période de fécondité de la
mme comprend donc 30 à 31 ans en moyenue, et est par con-
quent beaucoup moins étendue que chez l'homme.
La puberté, chez la femme, modifie non-seulement les organes
initaux, mais réagit aussi sur presque toutes les.parties de l'or-
inisme, système pileux, mamelles, larynx, etc., et sur la plu-
irt des fonctions. La puberté est plus précoce dans les villes
le dans les campagnes, dans les climats chauds que dans les

1036 PHYSIOLOGIE FONCTIO >>ELLE.

climats froids : on cite même des cas exceptionnels de jeu
filles réglées à 8, 4 et 2 ans (menstruations enfantines), san
qu'on puisse affirmer cependant qu'il y ait là une véritabl
ovulation ; Haller a cependant observé un exemple de grossess
chez une fille de 9 ans.

La ménopause a lieu entre 42 et 50 ans (46,35 en moyenne)
Dans la plupart des cas (70 fois sur 100), la ménopause s'établi
peu à peu; les règles cessent, puis reviennent pour disparaît!
définitivement, et cette période de transition dure de 6 à 11 mois
Cette cessation des régies et de l'ovulation retentit sur tout l'or
ganisme. et spécialement sur les organes génitaux; les ovaire
s'atrophient, ainsi que l'utérus; les parties génitales externes s
flétrissent et perdent leur excitabilité ; les poils du pubis blan
chissent et tombent: les seins s'affaissent: la voix prend u
timbre plus accentué; le système pileux extra-génital se dév€
loppe, etc.; en somme, les caractères de la sexualité tendent
s'affaiblir et à disparaître. ^

4" Excrétion oviilaire.

L'excrétion ovulaire comprend deux stades : la chute del'ovul
dans le pavillon de la trompe, et la progression de cet ovui
depuis le pavillon de la trompe jusqu'à l'utérus.

A sa sortie de la vésicule de de Graaf. l'ovule est recueilli pa
la trompe ; mais le mécanisme de ce phénomène est encore loi
d'être bien expliqué. Il est probable que le pavillon vient s'appli
quer sur la surface de l'ovaire, soit par une sorte d'érection d
la trompe (Haller;, soit plutôt par l'action des fibres fisses tubain
ou tubo-ovariennes (Rouget); mais l'ouverture du pavillon d
peut embrasser toute la surface de l'ovaire, et il est assez difficil
d'expliquer comment le pavillon va juste se placer sur le point o
va se rompre la vésicule de de Graaf arrivée à sa maturité, à moir
d'admettre que les franges de la trompe ne parcourent la surfac
de l'ovaire par une sorte de mouvement de reptation etnedétei
minent ainsi, par cette excitation mécanique, la rupture de 1
vésicule de de Graaf. Il est encore plus difficile d'expliquer les ce
dans lesquels il n'a pu y avoir d'application du pavillon si
l'ovaire, ainsi quand un ovule provenant d'un ovaire est recueil
par la trompe du côté opposé.

PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION. 1037

La progression de l'ovule, du pavillon de la trompe jusqu'à
itérus, se fait sous l'influence des cils vibratiles de la trompe,
int les mouvements le dirigent vers la cavité utérine. Quoique
durée de ce parcours soit presque impossible à déterminer,
L peut cependant, en réunissant les observations, l'évaluer
1 deux à dix jours en moyenne (Sims).

bliosraphie. — Coste '.Embryogénie comparée, lis37. — Négrier : Recherches
matoiniqnes et physiologiques sur les ovuires, 1840. — Pouchkt : Théorie positive de
^ovulation spontanée, 184=7. — Raciborski : Traité de la menstruation, 186S. *

B. — FECONDATION.
1. DU COÏT.

Pour que les spermatozoïdes aillent féconder l'ovule, il faut que
sperme arrive dans la cavité utérine ; c'est là le but du coït.
ur que l'acte du coït puisse s'effectuer, il faut que le pénis du
il(^ présente une certaine rigidité, soit en état d'érection. L'é-
ction doit donc précéder le coït, et le coït lui-môme a pour
:me fmal l'éjaculation.

1° De Vérectio

n.

Chez l'homme, l'érection porte sur les corps caverneux du pénis
sur le corps spongieux de l'urètlire (bulbe et gland). Le pénis
quiert alors un volume 4 à 5 fois plus considérable que le
ilume habituel; il est dur, rigide, chaud, et présente une cour-
ire qui s'accommode à la courbure du vagin. Cette érection
iccompagne en outre d'une excitabilité beaucoup plus grande
: la muqueuse du gland et du prépuce.

Le mccmiisme de V érection est très-controversé. Les mailles du tissu
verneux sont gorgées de sang, et cette augmentation de quantité de
iig paraît tenir à deux causes : 1° à un afflux sanguin plus considé-
ble par les artères dilatées, 2° à des obstacles au retour du sang vei-
ux ; mais les causes de cette dilatation artérielle et de cette obstruc-
'U veineuse sont très-obscures.

Pour ce qui concerne la dilatation artérielle, certains auteurs
olliker) la considèrent comme une paralysie vasculaire réflexe ana-
jue à celle qu'on observe dans les cas de rougeur de la face, par
;emple ; d'autres auteurs admettent Fintervention de nerfs vaso-dila-

1038 PHYSIOLOGIE FO>'CTIO>'>'ELLE.

tateurs, comme les filets de la corde du tympan (voir : Innervatioji vasci
motrice, page 967). Quoi qu'il en soit, l'épaisseur de la tunique mus
culaire des artères du tissu érectile permet une dilatation considérabi
(active ou passive) de ces artères et un afflux sanguin correspondan

La diminution de calibre des veines doit être cherchée dans d€
dispositions anatomiques variables pour chacune des veines de retou
(compression des veines profondes par le transverse du périnée, de
veine dorsale par le muscle de Houston, invariabilité de grandeur de
trous de Talbuginée qui ne permettent pas aux veines qui les traverser
de se dilater, etc.).

Cependant, si ces deux conditions suffisent pour amener une dilatî
tion du pénis, cette dilatation hyperémique n'aurait jamais les cara(
tères de l'érection si l'on ne faisait intervenir des actions musculaires
ces actions musculaires consistent en des contractions rhythmiques de
bulbo et des ischio-caverneux qui refoulent le sang vers les partie
antérieures des organes érectiles, et en des contractions des fibre
lisses qui occupent les trabécules du tissu érectile ; en résumé, si c"e;
à l'afflux sanguin que le pénis doit son volume, c'est à la contractio
musculaire qu'il doit sa rigidité.

Le centre nerveux de l'érection se trouve dans la moelle lombaii
(Goltzi. L'excitation partie de ce centre se transmet au tissu érectile pj
les nerfs sacrés et le plexus hypogastrique ; l'excitation de ces nerf
nerfs érecteurs, produit en effet l'érection (Eckhart, Lovem. L'activité d
centre érecteur est réflexe et peut être déterminée par des excitatior
sensitives périphériques i sensations tactiles), par des états psychique
par l'irritation de certaines parties des centres nerveux (moelle cerv
cale, pédoncules cérébraux, etc.).

Chez la femme, rérection a beaucoup moins d'importance qu
chez l'homme, mais elle n'en existe pas moins chez elle a
moment du coït (clitoris et hulbe du vagin), et, d'après Rouge
les organes génitaux internes seraient aussi le siège d'une véri
table érection ; l'utérus se redresse et s'élève ; ses faces dévier
nent plus convexes, ses bords s'arrondissent, son volume au^
mente, ses parois s'écartent l'une de l'autre, et sa cavité s'entr'ouvi
pour recevoir le hquide fécondant; en même temps, le huit
de l'ovaire se gonfle, et la contraction des fibres lisses des hgî
ments larges et de la trompe applique le pavillon sur l'ovaire.

2" Du coït.

L'introduction du pénis en état d'érection dans le vagin détei
mine, par action réilexe, des mouvements du bassin qui oi

PHYSIOLOGIE DE LA REPUODUCTIO.V. 1039

pour résultat un frottement mécanique du gland et du pénis
contre les bords de la vulve et les parois rugueuses du vagin ;
ces frottemerîts, en même temps qu'ils augmentent encore l'in-
tensité de l'érection, exaltent peu à peu la sensibilité de ces
parties. Quand les sensations voluptueuses ont atteint un certain
degré (voir page 896), l'éjaculation se produit.

Chez la femme vierge, l'introduction du pénis dans le vagin
détermine la déchirure de l'hymen, déchirure qui s'accompagne
ordinairement d'un écoulement de sanû".

3° Ejaculation.

Dans l'intervalle du coït, le sperme, sécrété d'une façon con-
tinue par le testicule, s'accumule dans les vésicules séminales, où
il se mêle au produit de sécrétion de ces réservoirs. Quand
l'éjaculation a lieu, les canaux déférents et les vésicules séminales
se contractent énergiquement et chassent le liquide dans l'urèthre ;
puis tous les muscles du périnée, et en particuher les bulbo-ca-
verneux, sont le siège de contractions rhythmiques par lesquelles
le sperme, mélangé aux liquides prostatique, des glandes de
Cooper, etc., est projeté dans le fond du vagin et peut-être
directement dans le col de l'utérus entr'ouvert. Au moment de
l'éjaculation, la sensation voluptueuse, qui atteint ses dernières
hmites, s'accompagne d'un état général de spasme et d'une exal-
tation physique et psychique de tout l'organisme, état qui se
communique à la femme, sans cependant qu'il y ait chez elle
une ejaculation comparable à celle de l'homme ; il n'y a qu'une
excrétion plus active des glandes de Bartholin et des autres
glandes génitales. Une fois l'éjaculation terminée, l'érection cesse
et une dépression générale fait suite à l'excitation du coït.

2. DELAFÉCOXDATIOX.

Après l'éjaculation, le sperme se trouve soit dans la cavité du
col, soit dans le fond du vagin. Comment arrive-t-il de là jusqu'à
l'ovule. On a rencontré des spermatozoïdes dans tous les points
des voies génitales, jusque sur la surface de l'ovaire. Cette pro-
gression des spermatozoïdes ne peut être due aux mouvements

1040 PHYSIOLOGIE FO^'CTIOXXELLE.

des cils vibratiles de l'utérus et des trompes, car le mouvement
de ces cils est dirigé vers l'extérieur : elle ne peut être attribuée
qu'aux mouvements propres de ces corpuscules qiîi en amènent
un certain nombre jusqu'aux parties supérieures de la trompe.
Du reste, il est démontré que la fécondation a pu avoir lieu
par du sperme déposé à l'entrée du vagin dans les cas de persis-
tance de l'hymen.

Pour que la fécondation se produise, il faut que les spermato-
zoïdes viennent se mettre au contact de l'ovule ; mais le lieu
précis où se fait ce contact est encore indéterminé. Suivant les
uns, ce serait dans l'utérus que se ferait la fécondation (Sims);
suivant d'autres, dans la trompe, et c'est peut-être ce qui paraît le
plus probable, car on rencontre ordinairement des spermato-
zoïdes dans les réceptacles de la trompe (Henlej. Elle peut
cependant se faire aussi sur Tovaire même, comme le prouvent
les grossesses abdominales.

La fécondation a plus de chances de se faire dans les jours qui
suivent la chute de l'ovule, ce qui n'empêche pas cependant que,
dans l'espèce humaine, elle ne puisse avoir lieu dans toute
l'étendue de l'intervalle entre deux menstruations successives.

Le mécanisme de la fécondation consiste dans une pénétration
réelle du spermatozoïde dans l'ovule (voir page 350); pour que
la fécondation réussisse, un seul spermatozoïde ne suffit pas, il
en faut plusieurs ; s'il y en a trop peu, l'ovule avorte et son
-développement ne se fait pas (Xewport). Une fois que les sper-
matozoïdes ont traversé la zone pellucide et sont entrés au contact
du vitellus, ils disparaissent sans qu'on puisse suivre les phéno-
mènes intimes qui se produisent ainsi dans l'ovule.

Les spermatozoïdes sont les seuls agents essentiels de la fécon-
dation ; le sperme ne fait que leur servir de véhicule. Le sperme
dépourvu de spermatozoïdes est infécond, et son pouvoir fécon-
dant est en rapport avec le nombre de spermatozoïdes qu'il
contient (Spallanzani). Quand les spermatozoïdes ont perdu leurs
mouvements, ils perdent en même temps leur pouvoir fécondant.

Habituellement il n'y a qu'un seul ovule mis en liberté à chaque
période menstruelle; aussi n'y a-t-il. dans la généralité des cas,
qu'un seul ovule fécondé. Cependant il peut y avoir deux ou
plusieurs ovules mis en liberté et fécondés au heu d'un (fécon-
dations gémellaires, triples, etc.). Les jumeaux peuvent provenir.

PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION. 1041

de deux ovules distincts ou d'un seul ovule contenant deux
vitellus. On observe en moyenne une fécondation double ou
gémellaire sur 87 cas de fécondation simple, une fécondation
triple (3 ovules) sur 7,600 cas, une fécondation quadruple
(4 ovules) sur 330,000 cas, une fécondation quintuple (5 ovules)
sur 20 millions de cas.

: Quand deux ovules provenant d'une même menstruation sont
fécondés par deux coïts différents, il y a supcrfécondation; ainsi
une blanche qui aurait eu des rapports sexuels avec un nègre et
avec un blanc pourrait donner naissance à deux jumeaux, un
mulâtre et un blanc ; il n'y en a pas d'exemple authentique. La
superfétation se produirait quand la seconde fécondation a heu
dans une période plus avancée de la grossesse; il faut donc pour
cela : T que l'ovulation se continue pendant la grossesse, ce qui
est un fait exceptionnel; 2° que le sperme puisse pénétrer jusqu'à
l'ovule, ce qui ne peut guère se comprendre que dans les cas
d'atérus double.

Bibliographie. — Kobelt : De l'Appareil du sens génital, 1S51. — Rouget :
Recherches sur les organes crectiles de la femme. (Journal de Physiologie, 1858.)

Le développement de l'ovule après la fécondation est essen-
tiellement du ressort de l'anatomie ; aussi je ne puis que ren-
voyer au chapitre Embryologie des Nouveaux Éléments d'ana-
tomie de Beaunis et Bouchard (2" édition, page 994). La même
remarque s'appHque, du reste, au développement de l'embryon
et du fœtus et à celui des annexes du fœtus (développement
de l'œuf).

C. — DE LA GROSSESSE.

L'ovule fécondé se développe dans la cavité utérine et séjourne
dans cette cavité jusqu'à ce qu'il ait atteint un développement
suffisant, c'est-à-dire jusqu'à ce que le fœtus soit à terme. La
durée de la grossesse, calculée depuis le jour de la fécondation
jusqu'au jour de l'expulsion du fœtus, est en moyenne de 275 à
280 jours (10 mois lunaires).

Les modifications que subit l'organisme féminin pendant la
grossesse concernent, d'une part, les organes génitaux et en parti-

Beaunis, Phys. 66

1042 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

culior l'utérus ; d'autre piirt, le reste de l'organisme et l'état gé-
néral de la femme.

Les modifications de l'utérus dans la grossesse sont étudiées
dans les traités d'anatomie (voir : Beaunis et Bouchard, 2^ édit.,
page 885) et dans les ouvrages d'accouchements, auxquels je
renvoie, de même que pour les modifications que subissent les
autres organes génitaux et les diverses fonctions de la femme
enceinte.

En dehors de ces modifications, le fait physiologique le plus
important est la suspension de l'ovulation et de la menstruation
pendant la grossesse.

D. — DE L'ACCOUCHEMENT.

Je renvoie aux traités d'obstétrique pour tout ce qui concerne
le mécanisme même de l'accouchement, et me contenterai d'étu-
dier ici les contractions utérines.

La cause qui met en jeu les contractions utérines et détermine
l'accouchement est encore inconnue. On sait seulement que
l'utérus gravide a une très-grande excitabilité, et comme le col
est très-riche en nerfs, il est possible que la dilatation mécanique
du col, qui se produit dans les derniers jours de la grossesse,
soit la cause déterminante de ces contractions utérines. Cepen-
dant, même dans les cas de grossesse extra-utérine, il y a des
contractions de l'utérus au moment de l'accouchement.

Ces contractions ont le caractère des contractions des muscles
lisses ; elles sont involontaires ; elles se font avec une certaine
lenteur, mais présentent une très-grande énergie quand elles ont
atteint leur maximum; elles sont rhythmiques et se reproduisent
périodiquement par accès en partant (chez la femme) du fond de
l'utérus, comme on peut s'en assurer, par la palpation, au dur-
cissement de l'organe.

Le centre des contractions utérines se trouve dans la moelle
lombaire. Goltz a pu faire couvrir une chienne dont la moelle
avait été complètement sectionnée à la partie inférieure de la
région dorsale ; la fécondation, la grossesse, le développement
fœtal, l'accouchement, l'allaitement s'accomplirent chez elle
comme chez une chienne intacte, et ce qu'il y eut de plus remar- ,
quable, c'est que tous les instincts maternels existaient chez elle,

PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION,

1043

malgré la section de la moelle ; les seules voies de communi-
cation entre le centre médullaire lombaire et les centres céré-
braux instinctifs ne pouvaient être que le sang ou le grand
sympathique. (Goltz : ArcJuv fïir Physiologie, 187 5.) L'excitation
du cervelet, de la moelle allongée, du grand sympathique lom-
baire et sacré, l'excitation du mamelon, le sang chargé d'acide
carbonique, l'anémie (compression de l'aorte), certaines sub-
stances (emménagogues, ergot de seigle) déterminent des con-
tractions utérines ; il en est de môme des excitations directes
portées sur l'utérus, et surtout sur le col (corps étrangers, actions
mécaniques, etc.).

L'expulsion du placenta (délivrance) se l'ait par le même méca-
nisme que l'expulsion du fœtus.

Pour les phénomènes qui suivent l'accouchement, pour tout
ce qui concerne la lactation, voir les traités d'obstétrique.

Quand la femme n'allaite pas, l'ovulation et la menstruation
reparaissent, en général, dans la sixième semaine après l'ac-
couchement. Quand la femme allaite, la menstruation ne se
montre qu'à la fin de la période de lactation, c'est-à-dire vers
le dixième mois.

Des naissances. — En France, on compte une naissance pour
34,81 habitants, et 100 naissances pour 84 décès.

Les naissances se répartissent de la façon suivante pour les divers-
moitde l'année (pour 12,000 naissances) :

MOIS

ÉTATS SARDES.

BELGIQUE.

HOLLANDE.

SUÈDE.

UOIS

de

la naSÏance. ''■''■'^'''■

1840-1849.

1840-1840.

18511855.

la conception.

Janvier. .

1.016

1.063

1,094

1,013

Avril.

Février. .

ijlOl

1,157

1,155

1^046

Mai.

Mars. . .

1,100

1J50

1,128

1.056

Juin.

Avril. . .

1,078

1,078

1,016

1^006

Juillet.

Mai ....

989

1,002

921

982

Août.

.luin . . .

895

,945

855

960

Septembre

Juillet . .

943

903

848

922

Octobre.

Août. . .

944

920

950

912

Novembre.

Septembre.

1,004

956

1,025

1,116

Décembre.

Octobre. .

1,010

934

1,000

r,033

Janvier.

Novembre .

984

931

991

975

Février.

Décembre .

936

950

1,017

979

Mars.

1044 PHYSIOLOGIE DE L'ORGANISME.

CHAPITRE DEUXIÈME.

PHYSIOLOGIE DE L'ORGAiMSME.

1. — PHYSIOLOGIE DE L'ORGANISME AUX DIFFÉRENTS AGES.
1. PHYSIOLOGIE DE l'eMBRYON ET DU FŒTUS.

La physiologie de l'embryon et du fœtus se confond en grande
partie avec leur développement anatomique, aussi ne puis-je
que renvoyer à ce développement pour la plupart des points.
C'est en effet le développement qui est le fait dominant de la vie
du fœtus, développement des éléments anatomiques, des tissus,
des organes, des appareils. D'une façon générale, les phéno-
mènes physiologiques intimes de l'embryon et du fœtus ne se
passent pas autrement que chez l'adulte, seulement le fonction-
nement spécial des organes et des appareils présente des diffé-
rences notables ; quelques organes même, tels que l'œil, restent
dans l'inactivité la plus complète ; une grande partie de l'orga-
nisme n'a qu'une existence rudimentaire.

Dans les premiers temps de la vie embryonnaire, le sang
n'existe pas encore ; il n'y a pas de connexions entre l'ovule et
l'utérus, et l'ovule se nourrit par simple imbibition aux dépens
des matériaux salins et albumineux dont il s'est entouré à son
passage dans la trompe ou qu'il trouve sur la surface de la
muqueuse utérine ; les villosités du chorion constituent ainsi de
véritables organes d'absorption comparables aux radicelles d'une
plante. C'est encore de la même façon que sefait la nutrition da
l'embryon pendant la première circulation ou circulation de le
vésicule ombilicale. Pendant ces deux premiers stades, l'embryon
utilise donc : P les matériaux de nutrition de la masse vitelline;
2° les matériaux de nutrition venant de l'extérieur.

Avec l'établissement de la circulation placentaire commence
une nouvelle période. Le sang de l'embryon et du fœtus se trouve
en rapport dans le placenta avec le sang artériel de la mère ; il
n'y a pas, comme on l'a cru autrefois, mélange des deux sangs ;
les deux systèmes vasculaires, maternel et fœtal* restent compté-

PHYSIOLOGIE DES AGES. 1045

tement indépendants l'un de l'autre, mais la ténuité des parois
vasculaires qui les séparent permet un échange intime entre les
deux sangs -, le sang du fœtus acquiert ainsi les qualités néces-
saires pour qu'il puisse servir à la formation des tissus et des
organes et à leur fonctionnement, très-rudimentaire pour la plu-
part d'entre eux. On peut donc considérer le placenta comme
un organe de nutrition dans lequel le sang fœtal prend l'albu-
mine, la graisse, les sels. etc.. en un mot. tous les matériaux
qui entrent dans la constitution des tissus. Il n'y a donc chez le
fœtus ni digestion proprement dite, ni absorption alimentaire ;
il est dans le cas d'un animal auquel on injecterait directement
dans le sang les principes nutritifs, tels que les peptones et les
sels minéraux. On a bien admis, il est vrai, que dés les premiers
temps de la vie fœtale il se produisait des mouvements de dé-
glutition qui introduisaient du liquide amniotique dans le tube
digestif, et on trouve en effet des cellules de l'amnios et du vernix
caseosa dans le méconium ; mais il est peu probable que ces
cellules soient l'objet d'une véritable digestion, d'autant plus
que les sécrétions du tube alimentaire paraissent dépourvues de
pouvoir digestif pendant la vie fa^tale.

Le placenta est-il aussi un organe respiratoire et y a-t-il une
respiration placentaire ? Un premier fait, très-important pour
résoudre cette question, c'est que le sang des artères ombilicales
et le sang de la veine ont la même coloration, et cette coloration
n'est ni celle du sang artériel, ni celle du sang veineux. Quelques
auteurs ont cependant trouvé le sang de la veine ombilicale plus
clair, mais en tout cas la différence est toujours excessivement
faible. C'est qu'en effet les phénomènes d'oxydation chez le fœtus
doivent être réduits au minimum. Chez l'adulte, l'introduction
d'oxygène et la production d'acide carbonique sont surtout en
rapport avec les actions musculaires et nerveuses ; chez le fœtus,
le seul muscle qui se contracte, sauf les quelques contractions
des membres de la dernière moitié de la grossesse, c'est le cœur,
et l'activité nerveuse est réduite aux actions nerveuses organiques,
c'est-à-dire que la plus grande partie des centres nerveux reste
inactive; la désassimilation sera donc chez lui à peu près nulle ;
aussi la petite quantité d'urée ut d'acide urique qu'on trouve
dans l'urine fœtale est-elle plus faible que celle que produit le
nouveau-né dans les premières heures de son existence, et la
faible proportion d'acide carbonique éhminé par l'activité mus-

1046 PHYSIOLOGIE DE L'ORGANISME.

culaire et nerveuse ne suffit pas pour changer les caractères exté-
rieurs du sang veineux, quoique les analyses exactes des gaz du
sang chez le fœtus nous manquent jusqu'à' présent. On peut donc
affirmer que, pendant la vie fœtale, les oxydations sont presque
nulles, par suite, le besoin d'oxygène très-peu marqué, et que,
par conséquent, la respiration placentaire, dont on ne peut nier
absolument l'existence, est tout à fait rudimentaire. Un fait
semble cependant en désaccord avec cette assertion, c'est que la
température propre du fœtus çst supérieure à celle des organes
qui l'entourent ; mais il faut remarquer que le fœtus a déjà la
température du sang de la mère, qu'il ne peut éprouver de perte
de chaleur, ni par rayonnement, ni par évaporation, ni par con-
ductibilité, autrement dit que toute la chaleur produite dans
l'organisme ne peut se perdre que par l'abaissement de tempéra-
ture du sang maternel placentaire ; on comprend alors comment
la plus faible production de chaleur dans l'organisme fœtal
devra se traduire par une élévation de température.

Au point de vue de la nutrition, les organes qui présentent le
plus d'activité chez le fœtus sont le foie et les organes lym-
phoïdes. Le foie se développe de très-bonne heure et il est très-
volumineux à la fin du deuxième mois. Dès le troisième mois, la
sécrétion biliaire commence -, au cinquième mois, la partie supé-
rieure de l'intestin grêle contient un mucus jaune clair dans
lequel les réactions chimiques décèlent la présence de la matière
colorante et des acides biliaires. Dans les derniers mois, le gros
intestin est rempli d'une matière brun foncé, inodore, légè-
rement acide, le méconium, mélange de bile, de cellules épithé-
liales de l'intestin et de vernix caseosa (lames épidermiques ,
duvet, graisse), déglutie avec l'eau de l'amnios. Vers le qua-
trième mois , le foie commence à renfermer de la substance
glycogène, qui y devient abondante vers le milieu de la grossesse ;
jusque-là la substance glycogène se rencontrait dans le placenta
(glycogénie placentaire), les tissus épithéliaux,les muqueuses, etc.;
les muscles contiennent du glycogène pendant tout le temps de
la vie fœtale. Il est probable que cette substance glycogène fœtale
a un rôle histogénétique et sert à la formation des tissus.

Le foie paraît être aussi en rapport avec la formation des
globules^ rouges.

Les organes lymphoïdes (rate, thymus, glandes lymphatiques,
etc.) jouent probablement chez le fœtus le même rôle que chez

PHYSIOLOGIE DES AGES. 1047

iadulte et sont proba-
blement en relation
avec la production des
globules blancs.

Les excrétions sont
très-reslreinles chez le
fœtus; le peu de mé-
coniiim quon trouve à
la naissance, l'urine et
le vernix caseosa cons-
tituent les seuls pro-
duits excrétés pendant
la vie fœtale.

L'activité nerveuse
est à peu près nulle ;
f les nerfs tactiles sont,
V parmi les nerfs sensi-
tifs, les seuls qui puis-
H sent être excités, et ils
ne peuvent éveiller, en
tout cas, que des pro-
cessus psychiques tout
à fait rudimentaires.
Les mouvements du
fœtus qui s'observent

Fig. 2oS. — Circulation fœtale.
(Figure schématique; voir page 1048.)

Fig. 2a8. — 0, oreillettes. —
V, ventricules. — D, cœur droit.

— G, cœur gauche. — P, pou-
mons. — Ra, rate. — I, intestin,

— R, reins. — PI, placenta. —
F, foie. — 1, veine omhilicale.

— 2, canal veineux. — 3, veine
cave inférieure. — 4, aorte. —
5, hranches aortiques de la tête
et des memhres supérieurs. — 6,
veine cave supérieure. — 7, artère
pulmonaire. — 8, ses branches
pulmonaires. — 9, veines pulmo-
naires. — - 10, canal artériel. —
11, aorte descendante. — 12, bran-
ches pour les extrémités inférieu-
res. — 13, artères ombilicales. —
14, veine porte. La direction des
flèches indique la direction du cou-
rant sanguin ; la teinte plus ou
moins foncée indique la qualité
nutritive du sang ; le blanc indique
le sang le plus nutritif (artérialisé) ;
le noir le sang le moins nutritif
(veineux).

1048

PHYSIOLOGIE DE L'ORGANISME.

dans les derniers mois de la grossesse, sont des mouvements
purement réflexes, qui se présentent aussi chez les acéphales.

La circulation fœtale placentaire offre des particularités phy-
siologiques importantes qui ont pour base l'absence même de res-
piration pulriionaire et la disposition anatomique des diverses
parties de l'appareil circulatoire, existence du trou de Botal, du
canal artériel, du canal veineux, etc. (Voir : Beaunis et Bouchard,
Anatomie, 2* édition, page 1055.)

La figure 258 (p. 1047) représente schématiquement la circulation
fœtale placentaire, telle qu'elle a heu dans les derniers mois.

La circulation placentaire se fait de la façon suivante : le sang
revient artérialisé du placenta par la veine ombilicale ; arrivé
au foie F, une partie de ce sang passe directement dans la veine
cave inférieure par le canal veineux, 2 ; l'autre partie va se dis-
tribuer dans le foie , par les veines hépatiques afférentes (bran-
ches futures de la veine porte), avec le sang que la veine porte,

Fig. 259. — Oreillette droite.

Fig. 260. — Oreillette gauche.

14, ramène de l'intestin, de la rate, etc.; ce sang, après avoir
traversé le foie, arrive à son tour dans la veine cave inférieure.

Fig. 259. — L'oreillette droite est ouverte par sa partie externe et postérieure. — 1, valvule
du trou de Botal. — 2, ouverture du trou de Botal couduisant dans l'oreillette gauche. —
3, paroi interne de l'oreillette droite antérieure au trou de Botal. — 4, valvule d'Eustache. —
5, veine-cave inférieure. — • 6, ouverture de — 7, la veine-cave supérieure. — 8, orifice condui-
sant dans l'auricule droite. — 9, ouverture conduisant dans le ventricule droit. — 10, veines
pulmonaires.

Fig. 260. — L'oreillette gauche est ouverte par sa partie postérieure et externe ; l'embou-
chure des veines pulmonaires gauches est enlevée. — 1, paroi de l'oreillette antérieure au trou
de Botal. — 2, ouverture de la veine pulmonaire antérieure droite, 3, — 4, veine pulmonaire
postérieure droite. — 5, orifice auriculo-ventriculaire. — 6, ouverture conduisant dans l'auri-
cule. — 7, veine-cave inférieure. — 8, veine-cave supérieure. — 9, artères pulmonaires.

I

PHYSIOLOGIE DES ÂGES. 1049

qui reçoit encore le sang veineux revenant des extrémités infé-
rieures et des reins.

Ce sang, contenu dans la veine cave inférieure, 3, au-dessus
du foie, est donc déjà du sang mélangé. Ce sang arrive dans
l'oreillette droite et est dirigé immédiatement par la valvule
d'Eustacbe ifig. 259, 4) dans le trou de Botal (fig. 259 et 2G0) et dans
l'oreillette gauche ; là il se mélange encore au sang veineux qui
revient par les veines pulmonaires {fig. 258, 9). De là, ce sang
passe dans le ventricule gauche, et du ventricule gauche dans
l'aorte, 4, qui l'envoie dans la tête et dans les extrémités supé-
rieures. Au-dessous de l'origine des artères destinées à ces parties,
le sang de l'aorte subit un nouveau mélange par l'addition du
sang qui arrive parle canal artériel, 10.

Après avoir nourri la tête et les extrémités supérieures, le sang
revient par la veine cave supérieure, G, dans l'oreillette droite,
de l'oreillette droite dans le ventricule droit, et de celui-ci dans
l'artère pulmonaire, 7. Les poumons ne fonctionnant pas chez le
fœtus, une très-petite quantité de sang passe dans les poumons
par les branches de l'artère pulmonaire, 8, pour revenir ensuite
par les veines pulmonaires, 9, dans l'oreillette gauche; la plus
grande partie passe dans le canal artériel, 10, et va se mélanger
au sang contenu dans l'aorte descendante. Ce sang très-mélangé
se distribue avec l'aorte descendante et va nourrir les extrémités
inférieures pour revenir à l'état de sang veineux par la veine
cave inférieure; mais la plus grande partie retourne au placenta
par les artères ombiUcales pour s'y charger de matériaux nutri-
tifs au contact du sang de la mère.

On voit que les différents organes du fœtus reçoivent un sang
qui présente des quahtés différentes, suivant les points que l'on
considère. Au point de vue de la quahté du sang qu'ils reçoivent,
on peut les classer en quatre catégories : T le foie ; 2° le cœur,
la tète et les extrémités supérieures ; 3° les extrémités inférieures,
le tronc et les organes abdominaux ; 4° les poumons.

Le foie reçoit le sang le moins mélangé; eu effet, il reçoit le
sang venant directement du placenta, et de plus le sang veineux
de l'intestin, de la rate, du pancréas et le sang de l'artère hépa-
tique qui est déjà très-mélangé; mais le sang pur domine dans
sa circulation; le foie se trouve donc en réalité, vis-à-vis des
matériaux de nutrition, dans les mêmes relations chez le fœtus
qu'après la naissance ; seulement, après lanaissance, ces matériaux

1050 PHYSIOLOGIE DE L'ORGANISME.

de nutrition sont absorbés dans l'intestin et lui arrivent par la
veine porte. Chez le fœtus, ils sont absorbés dans le placenta et
lui arrivent par la veine ombilicale.

La circulation placetitaire se distingue donc de la circulation
ordinaire par l'absence de petite circulation et par la communi-
cation des cœurs droit et gauche. Les quatre cavités du cœur,
sont utilisées pour la circulation générale; aussi la tensiou doit-
elle être la même dans le cœur droit et dans le cœur gauche, et
ne trouve-t-on pas. pendant la vie fœtale, riiiégalilé d'épaisseur
des parois des deux ventricules, inégalité qui s'accentue rapi-
dement dès que la circulation pulmonaire s'établit. Chez le fœtus
à terme, le cœur fait en moyenne 1 iO pulsations par minute.

2. PHYSIOLOGIE DE l'oRGANISME DE LA NAISSANCE

A LA MORT.

1° Physiologie du nouveau-né.

A la naissance, les conditions d'existence du fœtus sont com-
plètement et subitement changées, et il s'ensuit dans la circulation
des modifications capitales qui mènent à l'établissement de la
circulation pulmonaire. Toute communication est interrompue
avec le placenta et, par suite, il survient une oblitération des
artères ombilicales et de la veine ombilicale jusqu'à l'abouche-
ment de la veine porte et du canal veineux. En même temps, les
poumons, en se dilatant pour la première inspiration, sont le siège
d'un afflux sanguin considérable; le courant sanguin de l'artère
pulmonaire, qui passait presque en entier par le canal artériel
dans l'aorte, est détourné vers les poumons; le sang passe de
moins en moins dans le canal artériel qui se rétrécit, puis s'obli-
tère au deuxième ou au troisième jour. Le sang revient en masse
des poumons par les veines pulmonaire's qui se dilatent ; le cou-
rant sanguin des veines pulmonaires remplit alors l'oreillette
gauche et s'oppose à ce que le courant provenant de la veine
cave inférieure pénètre dans cette oreillette par le trou de Botal ;
ce trou s'oblitère à son tour dès qu'il ne donne plus passage au
sang et ainsi s'établit la circulation pulmonaire définitive.

La cause de la première inspiration a été très-controversée.
On a vu, dans la physiologie de la moelle allongée (voir page 993),

PHYSIOLOGIE DES AGES. 1051

quelles sont les conditions qui excitent l'activité du centre ins-
pirateur; ces conditions (sang chargé d'acide carbonique, exci-
tations sensitives cutanées, etc.) ne se rencontrent pas pendant
la vie fœtale; dès que l'interruption de la circulation placentaire
a lieu, l'acide carbonique produit dans les contractions du cœur
ne trouvant plus dans le placenta maternel une voie d'élimi-
nation, s'accumule rapidement dans le sang et va exciter le centre
inspirateur; à cette influence du sang chargé d'acide carbonique
s'ajoute l'action excitante de l'air extérieur et du froid sur la peau
habituée à la température uniforme et au contact de l'eau de
l'amnios. Le nombre des respirations est d'environ 14 par mi-
nute, le nombre des pulsations cardiaques est de 130. La tem-
pérature du rectum est de 37"8 ; mais elle baisse dans les pre-
mières heures de l" à r5, pour remonter ensuite à 37°5. Le foie
a une circulation moins active, il est moins foncé ; la quantité de
bile qu'il sécrète augmente, et cette augmentation produit Victère
des nouveau-nés. L'urine et les reins contiennent des cylindres
constitués par des cellules épithéliales et des urates d'ammo-
niaque. Les glandes mammaires sécrètent souvent un liquide lac-
tescent. Quelques heures après la naissance, la faim se fait sentir
et détermine de l'agitation, des cris et des mouvements de succion;
la vie du nouveau-né se partage entre le sommeil et la lactation.

2» Première enfance.

La première enfance s'étend depuis les premiers jours de la
naissance jusqu'à l'éruption des premières dents de lait, c'est-à-
dire jusqu'à sept à huit mois environ. Pendant cette période, la
vie est presque exclusivement végétative; l'alimentation journa-
lière représente le cinquième ou le sixième du poids du corps ;
la respiration, la digestion, l'absorption alimentaire sont plus
actives, relativement que chez l'adulte, et il en est de même pen-
dant toute la période infantile; le système lymphatique prédo-
mine; le sang contient plus de globules blancs et moins de
globules rouges; les organes lymphoïdes, la rate, le thymus, les
glandes lymphatiques sont très-développés ; les selles sont jaune
clair, demi-liquides, peu odorantes, et contiennent de la bile
inaltérée, beaucoup de graisse et de la caséine coagulée. L'ac-
croissement des organes et des tissus est considérable; la taille

1052 PHYSIOLOGIE DE L'ORGAMSME.

augmente de trente centimètres dans la première année, et à la
fin le poids du corps a triplé. Le système musculaire prend de la
force, et les mouvements volontaires se montrent peu à peu; au
septième mois, Tenfant tient la tête et le corps droits, et cherche
à saisir les corps à sa portée; son activité psychique s'éveille;
au troisième mois, il commence déjà à distinguer les objets
extérieurs et à apprécier leur situation et leur direction ; il les
fixe, il les suit des yeux; les mouvements d'expression, rire,
gesticulation, se dessinent; à cinq mois, il reconnaît les per-
sonnes qni l'entourent, et témoigne déjà par ses gestes l'amour
ou l'aversion qu'elles lui inspirent.

3^ Seconde enfance.

La seconde enfance s'étend depuislapremière dentition jusqu'au
commencement de la dentition permanente, c'est-à-dire jusqu'à
sept ans environ. Le nombre des respirations et des pulsations
cardiaques diminue peu à peu ; à deux ans, il y a 111 pulsations
par minute, à trois ans 10(S, à cinq ans 103. Au déiut de la
deuxième année, l'enfant commence à marcher, et graduellement
les mouvements volontaires deviennent mieux coordonnés et plus
précis; bientôt il parle (voir : pages 610 et 619), et la parole
suit pas à pas le développement de l'intelligence. Le sommeil
est moins prolongé que dans la période précédente, mais il est
presque aussi impérieux. A un an, l'enfant dort plus qu'il ne
veille ; de cinq à six ans, il dort encore de 9 à 10 heures. La voix
est grêle, aiguë, féminine, et à six ans atteint environ une
octave.

4° Jeunesse.

La jeunesse s'étend depuis le début de la deuxième dentition
jusqu'à la puberté. Les organes transitoires (dents de lait, thy-
mus) disparaissent, l'organisme se rapproche peu à peu de
son développement complet, et ce développement porte sur tous
les appareils, osseux, dentaire, musculaire, circulatoire, etc. Le
poids du corps augmente annuellement de 2'',"25 (garçons) et
2'', 75 (filles) depuis huit ans jusqu'à douze, et de 5^,5 (garçons)
et S'', 75 (filles) de douze ans jusqu'à dix-sept; la taille s'accroît

PHYSIOLOGIE DES AGES. 1053

le 5 centimètres par an chez les garçons et de 4 chez les filles.
jC nombre des pulsations cardiaques est de 91 à dix ans, de 82
i quinze ans. L'intelligence participe au développement des
lutres fonctions , et les notions acquises à cette époque se fixent
Lvec une très-grande facilité dans la mémoire. Quoique les or-
ganes génitaux ne soient pas encore dans leur période d'évo-
ulion, les caractères psychiques distinctifs des sexes s'accusent
léja d'une façon très-nette dans les jeux et les occupations de la
eunesse.

b° Adolescence.

L'établissement delà puberté marque la limite entre la jeunesse
st l'adolescence. L'évolution rapide des organes génitaux modifie
)rofondément toute la constitution ; le système pileux se déve-
oppe ; la voix prend des caractères particuliers ; la sécrétion
ébacée augmente ; la graisse du corps diminue; la taille prend
ouvent un accroissement brusque ; la capacité vitale s'accroît
rès-vite, en un mot toutes les parties du corps se hâtent, pour
insi dire, de suivre le développement des organes génitaux et
l'atteindre leur maximum de puissance et de virilité. Jusqu'ici,
a vie n'avait qu'un but, le but de la conservation individuelle;
m nouveau but apparaît alors, la conservation de l'espèce, et le
lesoin instinctif par lequel il se révèle, modifie profondément
activité psychique de l'adolescent. Des sentiments, des désirs, des
motions, des idées nouvelles occupent et dominent l'intelligence.

6° Age viril.

Jusqu'ici l'assimilation l'avait emporté sur la désassimilation; le
orps s'accroissait continuellement. Maintenant il n'en est plus de
Qême ; la croissance s'arrête ; l'assimilation l'emporte encore
ur la désassimilation, mais l'excès de matériaux nutritifs intro-
iuits ne sert plus, comme auparavant, à l'accroissement de l'indi-
idu, il sert à l'accroissement de l'espèce ; il est destiné à fournir
es matériaux de la reproduction qui serviront à constituer de
iouveaux êtres. L'âge viril comprendra donc la période de
irilité de l'homme, période qui peut s'étendre depuis vingt-deux
usqu'à soixante ans. Mais dans cette longue période, il convient

1054 PHYSIOLOGIE DE L'ORGANISME.

de distinguer plusieurs stades ; un stade d augment, dans lequel
toutes les fonctions principales montrent un accroissement
d'énergie et de vigueur, un point culminant, de trente-cinq à
quarante-cinq ans environ, dans lequel l'organisme se maintient
dans le statu quo, à son maximum de développement physique
et intellectuel, enfin un stade de décroissance dans lequel la
plupart des fonctions marchent plus ou moins vite vers la vieil-
lesse. L'homme conserve pendant toute cette période, et même
au delà, le pouvoir reproducteur, mais il n'en est pas de même
pour la femme, chez laquelle la période de l'âge mûr se trouve
séparée en deux parties par la ménopause (âge critique, âge de
retour).

7° Vieillesse.

Il est difficile de préciser le moment où l'âge mûr se termine
pour faire place à la vieillesse ; c'est qu'en effet le déclin est déjà
commencé depuis longtemps ; il ne fait que s'accélérer, et cette
accélération peut être plus ou moins tardive, plus ou moins
rapide; mais il est rare, sauf certains cas exceptionnels, qu'elle
se produise brusquement et que l'homme fait devienne un vieil-
lard d'un moment à l'autre. Les causes de ce* déclin ont été
étudiées ailleurs (page 336), il suffira ici de tracer un tableau
rapide des principales fonctions chez le vieillard. Le sang esl
plus pauvre en principes fixes, en globules et en albumine, plus
riche en cholestérine -, la respiration est moins active; la capacitt
vitale diminue ; la température du corps est un peu augmentée,
quoique le vieillard soit plus sensible au froid ; tous les phéno-
mènes digestifs sont plus lents, plus difficiles ; la circulation n'es
plus parfaite; les artères ossifiées, les veines dilatées, répartissen
le sang d'une façon inégale et amènent des troubles dans I(
fonctionnement de la plupart des organes ; les dents se déchaus-
sent et se perdent ; les cartilages s'ossifient; la peau se ride
devient sèche et dure, et la respiration cutanée s'accomplit incom-
plètement ; les cheveux blanchissent et tombent ; la taille et le poidi
du corps diminuent ; la maigreur se prononce de plus en plus
Les mouvements musculaires ont perdu leur énergie et leur pré
cision ; la tête et les mains tremblent; la marche est moins assu
rée;le rachis s'incurve; le larynx s'ossifie, les cordes vocale;
perdent leur élasticité ; la voix devient cassée et chevrotante ; lî

PHYSIOLOGIE DES SEXES. 1055

coiitraciilUé des fibres lisses des différents appareils organiques
se perd peu à peu; la miction est dillicile, les digestions labo-
rieuses, la défécation pénible. La sensibilité s'éraousse; l'œil
devient presbyte, hypermétrope; la latitude d'accommodation se
réduit peu à peu à zéro ; les milieux transparents se troublent
(arc sénile); l'oreille est dure; le toucher moins délicat; les
facultés intellectuelles s'affaiblissent; la mémoire se perd, etc., et
ce déclin, s'accentuant toujours déplus en plus, amène la caducité
et la décrépitude, si quelque affection intercurrente ne vient pas,
ce qui arrive ordinairement, termhier l'existence. Les conditions
histologiques de cette rétrogradation fonctionnelle de la vieil-
lesse paraissent être la diminution de la quantité d'eau et la
dégénérescence graisseuse de la plupart des éléments anatomi-
ques, l'infiltration calcaire de certains tissus et en résumé une
atrophie générale.

IBil»liOg;i'niiliio. — Quételet : Physique sociale. Voir aus.si les traités d'hygiène.

2. — DES SEXES.

1° Influence de la sexualité sur V organisme.

La sexualité influence toutes les fonctions de l'organisme ,
comme le prouvent les modifications profondes qui se produisent
à la puberté et à l'âge de retour, et comme le démontrent aussi
les résultats de la castration. Chez l'enfant, ces modifications sont
peu prononcées, quoiqu'on en trouve déjà des traces, mais ce
n'est qu'à la puberté que s'accusent les différences sexuelles. iS'ous
allons passer rapidement en revue les principaux caractères qui
distinguent, au point de vue physiologique, l'organisme féminin
de celui de l'homme.

La taille de la femme est moins élevée (de 7 à 8 centimètres)
que celle de l'homme. Jusqu'à douze ans, l'accroissement de la
taille suit à peu près la même marche dans les deux sexes ; à
partir de cette époque, la taille s'accroît plus vite chez la femme,
mais elle atteint aussi plus tôt son point culminant ; il en est de
même, du reste, pour la plupart des fonctions de laffemme ; elles
se développent pins vite, mais leur rétrogradation est pFus pré-
coce. Le poids de la femme est moins considérable (de 9 kilogr.
environ), elle arrive aussi plus lard (50 ans) au maximum de son

1056 PHYSIOLOGIE DE L'ORGA.MSME.

poids. Le sang contiendrait moins de globules et de principes
fixes et serait plus riche en eau; mais ces faits méritent confir-
mation. L'appareil digestif est moins développé, la quantité d'ali-
ments ingérés, et surtout d'aliments d'origine animale, moins
considérable. La capacité vitale est plus faible (2.500 centimètres
cubes/; la proportion du carbone bridé est moindre, et cette diffé-
rence est plus accentuée encore après la puberté ; la perspiration
cutanée est moins intense que chez l'homme; la respiration est
plus fréquente; il en est de môme des battements du cœur,
comme le montre le tableau suivant emprunté à Guy :

FRÉQUENCE

DU POCLS.

FRÉOLENCE

Df POCLS.

A G B.

-^

!"■

AGE.

- — Il

Homme.

Femme.

Homme.

Femme

2 à 7 ans.

97

98

42 à 49 ans.

70

77

8 à 14 —

84

94

49 à 56 —

67

76

14 à 21 —

76

82

56 à 63 —

68

77

21 à 28 —

73

80

63 à 70 —

70

78

28 à 35 —

70

78

70 à 77 —

67

81

35 à 42 —

68

78

77 à 84 —

71

82

i

La respiration se fait surtout d'après le type costal ou costo-1
claviculaire. La voix est plus haute, moins intense, d'un timbre
plus doux. Le squelette est moins développé ; celui de l'homme
forme 10 pour 100 du. poids du corps, celui de la femme 8 pour
100 seulement; les os sont plus grêles, les saillies d'insertion,
les crêtes et les dépressions moins marquées ; certains os en par-
ticulier et certaines régions (crâne, bassin, etc.) présentent des
caractères distinctifs décrits dans les traités d'anatomie; les arti-
culations sont plus fines, les ligaments et les tendons plus grêles,
les muscles moins volumineux ; la force musculaire, mesurée au
dynamomètre, est d'un tiers à peu près au-dessous de celle de
rhomnie. La forme générale du corps, l'attitude, la marche, etc.,
sont différentes; la graisse accumulée dans le tissu cellulaire
sous-cutané masque les saillies musculaires, déjà peu prononcées
par elles-mêmes, et arrondit les formes; la ligne serpentine domine
chez la femme, ce qui constitue une des conditions de sa beauté
(Hogarth) ; la petitesse de la tête, la délicatesse des traits du
visage dont ^i barbe ne masque aucun détail, la rondeur et la
longueur du col, le développement des seins, la déclivité des
épaules, la largeur du bassin, la conicité des cuisses, la finesse
des extrémités, contrastent avec l'aspect physique de l'homme.

PHYSIOLOGIE DES SEXES. 1057

Le cerveau est plus petit et moins pesant que celui de l'homme,
et ses parties postérieures sont plus développées; le système
nerveux est plus excitable, la sensibilité physique plus vive, les
actions réflexes plus intenses.

A ces ditîérences physiques correspondent des différences dans
l'intelligence, la sensibilité, le caractère. L'intelligence a plus de
vivacité et moins de profondeur, les associations d'idées se font
plutôt dans l'espace que dans le temps, par contiguïté que par
causalité ; la femme est plus apte aux idées particulières et indi-
viduelles, l'homme à la généralisation et à l'abstraction ; le côté
objectif domine chez la femme, le côté subjectif chez l'homme ;
elle est plus passive, l'homme plus actif; l'inlluence de l'éduca-
tion première persiste plus longtemps chez elle ; elle aime le
merveilleux et le surnaturel et tombe facilement dans le senti-
mentalisme, la religiosité et la superstition ; le doute l'effraye,
quelque scientifique qu'il soit, et elle préfère croire sans vouloir
tipprofondir ni raisonner sa croyance. L'amour, la maternité, la
famille remphssent son existence, et son dévouement, susceptible
de s'exalter jusqu'à l'héroïsme, a plutôt en vue les personnes que
les idées. Son caractère est faible ; elle ne connaît ni l'inflexi-
bilité des principes, ni la puissance de la raison; elle se guide
i'après ses sentiments, ses passions, ses émotions de chaque
jour; mais elle est natureJIemenl si bien douée que la raison
seule ne serait pas pour elle un meilleur guide, et que l'homme
ivec toute sa logique est bien souvent obligé de s'incliner devant
ze merveilleux instinct de la femme.

2° Causes de la différence des sexes.

Il naît en moyenne 106 enfants mâles pour 100 enfants du
îexe féminin. Les conditions qui déterminent le sexe du produit
ae sont pas encore connues. On ne sait ni pourquoi, ni à quel
noment la sexualité apparaît. Existe-t-elledéjà dans l'ovule avant
a fécondation, quoique le microscope ne révèle aucune différence,
)u est-elle due aux spermatozoïdes, ou bien est-elle postérieure à
a fécondation et tient-elle à la mère elle-même ? H est impos-
sible de répondre à ces questions.

L'alimentation paraît avoir de l'influence sur le sexe. Une
lourriture insuffisante produirait des mâles; dans les deux tiers

Beaunis, Phvs. 67

1058 PHYSIOLOGIE DE L'ORGANISME.

des grossesses doubles, les jumeaux sont mâles. Le nombre des
naissances de garçons serait plus grand dans les pays pauvres
que dans les pays riches et dans les villes.

La constitution des parents pourrait aussi, d'après plusieurs
auteurs, déterminer le sexe du produit; l'enfant aurait le sexe du
parent le plus fortement constitué. L'âge des parents semble
aussi avoir une certaine inflaence. D'après Hofacker, quand le
père est plus âgé que la mère, il y a plus de garçons que de
filles; quand les âges sont égaux, il y a moins de garçons que
de lillos; quand la mère est plus âgée, il y a beaucoup plus de
fdles. Beaucoup de statistiques ne s'accordent pas avec ces lois.

D'après Thury, le sexe dépendrait du degré de maturité de
l'œuf au moment où il est fécondé; l'œuf qui, au moment de la
fécondation, n'a pas atteint un certain degré de maturité, donne
une femelle ; si ce degré est dépassé , il donne un mâle. Quand
un seul ovule descend de l'ovaire, la fécondation donne une
femelle au début de la menstruation, un mâle à la lin. Quand,
dans une môme période, plusieurs œufs se détachent de l'ovaire,
les premiers sont en général moins développés et donnent des
femelles ; les derniers sont plus mûrs et donnent des mâles. On
pourrait ainsi obtenir une génisse en faisant saillir une vache au
début du rut, un veau en la faisant saillir à la fin. Cornaz, en
suivant ces indications, dit avoir toujours obtenu des résultats
exacts. Mais ces observations ont été combattues par beaucoup
d'expérimentateurs.

Enfin le sang joue peut-être un rôle dans la sexualité. Dans les
cas de fœtus acardiaques, chez lesquels le sang vient d'un fœtus
jumeau, dontles vaisseaux communiquent avec les siens, le fœtus
acardiaquc a le môme sexe que le fœtus sain; dans ce cas, le sang
déterminerait le sexe et les deux fœtus auraient le môme sexe
parce qu'ils auraient le même sang. Les embryons seraient donc
sans sexe jusqu'au moment où la soudure placentaire se produit,
et les causes de la sexuahté résideraient non dans l'œuf, mais
dans la mère.

3, — DE LA MORT.

Lorsqu'on détache une partie du corps du reste de l'organisme,
cette partie n'en continue pas moins à vivre pendant un certain
temps ; ainsi une jambe coupée conserve encore pendant un

DE LA MORT. 1059

temps pins ou moins long l'excitabilité de ses nerfs, la contrac-
tilité musculaire, les propriétés vitales de son épiderme, etc.
L'interruption de la circulation, la séparation d'avec les centres
nerveux n'abolissent donc pas immédiatement Vàxie des éléments,
des tissus et des organes; seulement ils sont fatalement condam-
nés à mourir au bout d'un temps déterminé, quand ils auront
épuisé les matériaux indispensables à la manifestation de l'activité
vitale qu'ils possédaient encoref au moment de la séparation. Au
moment de la mort, l'organisme humain se trouve tout entier
dans le cas de cette jambe coupée ; la respiration est arrêtée, le
sang ne circule plus, mais chaque organe continue encore à
vivre, et la durée de cette vie locale, post mortem, varie pour
chaque organe suivant sa structure, sa composition chimique, ses
rapports, etc. Il faut donc distinguer la mort générale, somatique,
de la mort locale ou moléculaire. La première suit immédia-
tement l'arrêt de la circulation et de la respiration, la seconde
ne leur succède qu'au bout d'un certain temps, et ce n'est que
dans des circonstances exceptionnelles, comme dans la fulgu-
ration, que la mort somatique comcide avec la mort moléculaire
et que les éléments et les tissus sont atteints en même temps que
les grandes fonctions de l'organisme.

Pour qu'un élément ou qu'un tissu puisse fonctionner, puisse
vivre, il faut qu'il réunisse trois conditions : 1° l'abord de l'oxy-
gène; 2" l'abord des matériaux de nutrition ; 3° une organisation
déterminée. Cet élément, ce tissu mourra donc quand l'oxygène
ou les matériaux de nutrition ne pourront lui arriver ou quand
il sera désorganisé (chimiquement, mécaniquement, etc.). Le sang
étant le véhicule de l'oxygène et des matériaux de nutrition, tout
ce qui interrompra l'abord du sang (hémorrhagie, hgature, em-
boUe, arrêt du cœur, etc.), tout ce qui empêchera le sang de
recevoir de l'oxygène (arrêt de la respiration, destruction des
globules rouges, gaz toxiques, comme l'oxyde de carbone, etc.)
ou des matériaux de nutrition (inanition) deviendra une cause
de mort.

Ces diverses causes de mort peuvent agir sur tous les tissus et
sur tous les organes. Quand un organe peu important est atteint,
cet organe meurt, mais sa mort n'a pas d'influence fatale sur le
reste de l'organisme ; mais si, au contraire, la cause de mort
atteint un des organes qui sont nécessaires à la vie générale de
l'organisme, le cœur, le poumon, le bulbe, etc., la mort locale

lOGO PHYSIOLOGIE DE L'ORGA.MSME.

de cet organe amène infailliblement, dans un temps plus ou
moins court, la mort totale de l'organisme, la mort somatique.
Ainsi, que le cœur cesse de battre par quelque cause que ce soit,
la circulation s'arrête et la mort est presque immédiate. Du reste,
quelle que soit, en dernière analyse, la cause éloignée de la
mort, le phénomène qui la précède immédiatement, qui la dé-
termine est toujours un arrêt du cœur et la cessation consécutive
delà circulation. Que la mort arrive, comme on dit, par le pou-
mon, par le bulbe, c'est toujours cet arrêt du cœur qui en cons-
titue le fait essentiel.

La mort naturelle est excessivement rare, et je ne connais pas,
pour ma part, d'exemple de mort arrivée par le simple affai-
blissement graduel des organes en dehors de toute lésion patho-
logique. Presque toujours on meurt d'une maladie intercurrente;
la mort dans ce cas est précédée d'une agonie dont la durée et
les caractères varient suivant la nature de l'affection qui termine
l'existence. Dans l'agonie, les différents organes et les différents
appareils meurent les uns après les autres ; l'organisme meurt en
détail, et cette disparition successive des fonctions vitales se ter-
mine quand la mort envahit les deux appareils fondamentaux de
la respiration et de la circulation.

Quel que soit le genre de mort, l'agonie présente, en général,
les caractères suivants : la face est livide, amaigrie (face hippo-
cratique), les pommettes saillantes, les joues pendantes et flas-
ques, le nez effilé et aminci : le front est couvert d'une sueur
froide, visqueuse ; les yeux sont ternes, sans regard ; les pau-
pières à demi baissées ; les lèvres décolorées et livides ; la bouche
entr'ouverte découvre des gencives desséchées et des dents cou-
vertes d'un enduit brunâtre ; le corps est inerte et s'abandonne
aux lois de la pesanteur ; il est immobile, sauf quelquefois des
mouvements involontaires et tremblotants des doigts et des»
mains ; les extrémités sont froides et le froid gagne peu à peu
les parties centrales; la respiration est faible; les mucosités
accumulées dans la trachée déterminent à chaque temps de la
respiration un râle trachéal (râle des agonisants) perceptible à
distance ; les battements du cœur, d'abord plus fréquents, se
ralentissent et diminuent d'intensité ; le pouls devient impercep-
tible; la sensiidlité s'émousse, l'œil ne voit plus la lumière ; le
mourant se croit dans l'obscurité ; l'ouïe se perd la dernière, il
entend encore les personnes qui l'entourent; la voix est éteinte,

DE hk MORT.

1061

à peine distincte ; la parole est
hésitante, embarrassée ; il mar-
motte des mots incompréhensi-
bles ; l'intelligence peut être
conservée, mais ordinairement
elle est affaijjlie et quelquefois
elle a tout à fait disparu; des
lambeaux de sa vie passée, des
sQuvenirs d'enfance, des rêves,
tant(3t agréables, tantôt pénibles,
paraissent traverser cette intel-
ligence qui s'en va et en sont
comme les dernières lueurs;
c'est l'heure des retours sur soi-
même, des regrets, des repentirs,
mais c'est aussi l'heure des dé-
faillances ; il n'y a plus ni vo-
lonté, ni caractère; l'inertie psy-
chique égale l'inertie physique.
Peu à peu tous ces phénomènes
s'aggravent ; la vie n'est bientôt
plus qu'un souffle invisible,
qu'une pulsation imperceptible;
tout va finir, la dernière expi-
ration se fait {fig. 2(3 Ij, le cœur
s'arrête. L'homme n'est pourtant
pas un cadavre; les organes, les
tissus, les éléments vivenf encore
d'une vie locale, jusqu'à ce que
ces restes d'existence aient dis-
paru aussi, jusqu'à ce que la
mort moléculaire ait suivi la
mort somatique et laissé le
champ libre à la putréfaction
cadavérique, seul signe absolu-
ment certain de la mort réelle
et totale de l'organisme.

De la mortalité. — Sur les 1,200
millions d'hommes qui vivent à la

0G2

PHYSIOLOGIE DE L" ORGANISME.

surface du globe, il meurt 80,000 hommes par jour et 55 environ par^
minute, et il en uait à peu prés autant. Sur 22 naissances, on compte
un enfant mort-né; dans la première année, il meurt un dixième des
nouveau-nés ; de 5 ans à la puberté, la mortalité diminue ; elle aug- |
mente jusqua 25 ans; de 30 à 35 ans, elle atteint son minimum, puis'
elle augmente de nouveau en s'aggravant au fur et à mesure des pro-
grès de l'âge. La table suivante donne., pour la France, la mortalité par
sexe et par âge (De Montferrand) :

SEXE MASCULIN SEXE FEMIMX.

VivTDtb. Mortalité. Vivants. Mortalité.

0..

1..

5 . .

lii. .
15. .
2U. .

9

10.000

1,764

10,000

1,527

8,230

530

8,473

521

7,075

113

7^331

110

G, 676

55

6,940

45

6,475

39

6^743

43

6^245

57

6,518

51

5.867

67

6^236

57

5.597

48

5.956

56

5.358

68

5,663

60

5.097

50

5,360

63

4.820

62

5.038

67

4.492

66

4,691

73

4. lui

86

4,276

96

3. 046

111

3,7 61

118

3.002

138

3^083

149

2^293

151

. 2,325

156

1,477

173

1,482

166

760

109

772

112

285

60

273

42

84

20

84

20

19

6

19

6

1

—

1

—

30..
35..
40. .
45. .
50. .
55. .
60..
65..
70. .
75. .
80..
85..
90..
95..
100..

La durée de la vie moyenne est, en France, de 37 ans 7 1 1852'. Dans
le premier quart du siècle, elle n'était que.de 32 ans î. On compte un
décès sur 4i.48 habitants. Le tableau suivant, emprunté à Y Annuaire
du Biweau des longitudes, donne la population, les naissances et la
mortalité en France de 1861 à 1869 :

AN.NtES.

NAISSANCES.

DÉCÈS.

ACGVENTATIOS

de la population

ISGl

■ 1.005.078

866.597

138,481

18G2....

995.167

812,978

182,189

18G3....

1.012.794

846.917

165.87 7

186 £

.1,005,880

860,330

145,550

INFLUENCES METÉOROLOGIOUES.

10G3

ACGJIENTATIOX

an;Ȏes.

MAISSASCES.

DtCÉS.

de la population,

1865

1,005,753

921,887

83,866

18G6

1.006.248

884,573

121,675

1867

1,007,755

SGt^,887

140,868

1868

984,140

922,038

62^1i>2

1869

998,727

914.340

71.911

La morfalité est plus forte dans
donne la mortalité pour cent pour

certaines saisons. Le tableau suivant
cinq pays, par saisons :

France . .
Angleterre ,
Belgique. .
Hollande. ,
l'russe . .

Janvier.

Février.
Mars.

28,00
28,013
31,098
31,30

28.498

Avril.
Mai.
Juin.

24,93

25,793

26^125

24,90

23.867

Juilift.

Août.

Septembre.

23,16

21^903

20,843

21.15

22.091

Octobre.
Novembre.
Décembre.

23.91

24,295

21^935

22,65

24,944

CHAPITRE TROISIÈME.

ACTION DES MILIEIX SLR L'ORG.\MSME.

A. — INFLUENCES MÉTÉOROLOGIQUES.

1° Température extérieure.

D'une façon générale, le froid active la nutrition, la chaleur la ralentit.
Pendant Fhiver, toutes les fonctions digestivcs sont exaltées; le corps
-a"-ne en poids, il est plus riche en graisse. L'urine est plus abondante,
plus aqueuse, mais la quantité absolue d'urée et de principes fixes
au'^mente. Les respirations sont plus fréquentes et plus profondes ; on
ins°pire plus d'oxygène et on élimine plus d'acide carbonique. La tem-
pérature extér'ieure influence surtout les fonctions de la peau, circula-
lion sécrétion sudorale.pcrspiration cutanée (voir page 719). Quelle que
<oit\a température extérieure, la chaleur propre du corps reste a peu
près constante, à moins que le changement de température ne soit
porté à l'extrême ; la peau seule subit rinfluence de ces variations ;
ainsi en hiver la diflérence entre la température de la peau et celle des
organes intérieurs est plus considérable.

En été, les mouvements volontaires sont moins énergiques, les mou-

i.

I0G4 ACTION DES MILIEUX SUR L'ORGANISME.

veraents réflexes plus intenses ; l'excitabilité nerveuse est plus grande,
le sommeil plus court et moins profond; les suicides, les crimes contre
les personnes, les affections cérébrales sont plus fréquents, et cette
fréquence démontre l'action de la chaleur sur les centres nerveux.

Les températures auxquelles fhomme peut être exposé varient dans
des limites très-étendues : depuis — 56'',7 (au fort Reliance) jusqu'à
H- 470,4 à l'ombre lÉgypte), ce qui suppose une chaleur bien pins
intense au soleil; il y a entre les deux chiffres une différence
de 104". Mais l'homme a pu supporter des températures bien plus con-
sidérables. Berg-er resta 7 minutes (entièrement nui dans une étuve
sèche à 109^.4, et avec des vêtements Blagden a pu supporter des tem-
pératures de 126° et 129°. Les expériences sur les animaux montrent
que la température intérieure du corps ne monte que de très-peu de
degrés; quand il a atteint 45° 1 mammifères), la mort arrive infailliblement
dans le coma. L'action de la chaleur parait anéantir principalement les
fonctions nerveuses et secondairement l'action du cœur.

Le refroidissement artificiel peut être porté beaucoup plus loin. On
peut refroidir des lapins jusqu'à -i- 20°; à ce point, le cœur bat encore,
mais il ne fait plus que 10 à 20 pulsations par minute ; à 15°, il s'arrête
et l'animal ne peut plus se remettre. Quand le refroidissement intérieur
a été porté à -H 20°, avec état de mort apparente, le réchauffement de
l'animal ne suffit pas pour le rappeler à la vie si on n'y joint la respira-
tion artificielle. Les animaux hibernants peuvent supporter un refroidis-
sement encore plus considérable ; on a pu, dans un cas, abaisser la
température à -f- 4° sans amener la mort de l'animal. Chez les animaux
inférieurs (têtards, grenouilles, etc.), la congélation même peut avoir
lieu sans que la vie soit éteinte.

2° Pression atmosphérique.

1° Diminution de pression. — A l'état ordinaire, les variations de
pression atmosphérique sont trop peu prononcées pour produire, sauf
dans certains cas pathologiques, des accidents d'une certaine intensité.
Ces accidents ne se montrent que quand ces variations se produisent
avec rapidité ou atteignent une intensité considérable ; telles sont
les diminutions de pression observées sur les hautes montagnes et
dans les ascensions aérostatiques et qui déterminent ce qu'on a appelé
mal des montagnes ; ce mal des montagnes commence à se produire à
une hauteur de 3,000 mètres dans les Alpes, à 4,000 mètres en ballon.
Mais l'homme atteint des hauteurs bien plus considérables. Les sommets
des Andes renferment un grand nombre de villes à plus de 3,000 mètres
(La Paz, 3.72G. — Oruro. 3,796. — Puno, 3,923. — Potosi, 4.061. —
Galamarca, 4,161. — Tacora, 4,173, etc.), et la ville de Daba, dans Plly-

INFLUENCES MÉTÉOROLOGIQUES. 1065

malaya, est à 4,800, hauteur du Mont-Blanc. Les explorateurs et les
aéronautes ont atteint des altitudes supérieures i ascension du Chini-
borazo, 0,000 mètres, par lioussingault ; ascension de Tlbi-Ganim,
7,400 mètres, par V. Sclilagintweit ; ascension en ballon de Cox^vell
à 11,000 mètres, etc.).

Les phénomènes qui accompagnent les diminutions rapides de pres-
sion sont les suivants : gontlement des vaisseaux cutanés et des veines
superficielles ; hémorrhagies par le nez, la bouche, la muqueuse pulmo-
naire ; augmentation de la sueur et de la perspiration cutanée ; les res-
pirations sont gênées, fréquentes. irrégulières; le nombre des pulsations
s'accroit; la voix est moins intense et prend un autre timbre; les mus-
cles, surtout ceux des extrémités inférieures, se fatiguent facilement ; le
tympan se tend, et cette tension détermine des bourdonnements d'oreille
et de la surdité; il y a des douleurs de tète, des veriiges et enfin perte
de connaissance.

Les recherches de Bert ont montré que les accidents sont dus, dans
ces cas, à la diminution de tension de l'oxygène et à la diminution con-
sécutive de la quantité d'oxygène du sang [anoxyhémie de Jourdanet).
et qu'ils peuvent être combattus avec succès par l'inspiration d'oxygène
de façon à ramener la tension de ce gaz au degré convenable.

2** Augmentation de pression. — Les phénomènes de l'augmentatiou
de pression (cloches à plongeurs, plongeurs, travail dans l'air com-
primé! varient suivant la pression atmosphérique. Quand la pression
n'augmente que de quelques atmosphères, les respirations sont irrégu-
lières, moins fréquentes, plus profondes; l'expiration est plus coiirte,
la pause expiratoire plus prononcée ; la peau pâlit ; les veines superfi-
cielles sont afTaissées ; le pouls diminue de fréquence ; les mouvements
musculaires sont plus faciles, etc. Mais les accidents graves ne se mon-
trent que vers cinq atmosphères, et non pas pendant le séjour dans
l'air comprimé, mais au moment de la décompression; si cette décom-
pression est brusque , les accidents sont dus, comme l'a montré
Rameaux, au retour à l'état gazeux des gaz du sang et spécialement de
l'azote et de l'acide carbonique (Bert), à l'obturation des capillaires par
les bulles gazeuses, obturation qui détermine des lésions anatomiques
de différents organes.

Bert a prouvé que les phénomènes qui se produisent dans l'air com-
primé sont dus à Taiigmentation de tension de l'oxygène et à l'augmenta-
tion de proportion d'oxygène du sang. Quand la pression atmosphérique
augmente jusqu'à vingt atmosphères, ce qui correspond à quatre atmo-
sphères d'oxygène pur, les phénomènes prennent un caractère de gravité
redoutable et la mort arrive avec des convulsions tétaniques et épilep-
tiformes; cette action toxique de t'oxygène se produit quand la quantité
d'oxygène du sang atteint 35 centimètres cubes pour 100 centimètres
cubes de sang, c'est-à-dire est le double de la quantité normale ^18 à

10G6 ACTIÛ.X DES MILIEUX SUR L'ORGANISME.

20). Toutes les espèces animales, en présence de l'oxygène à ce degré
de tension, subissent les mêmes effets. L'air comprimé à vingt atmo-
sphères arrête de même la germination des graines, empêche la putré-
faction et les fermentations en tuant les ferments, mais est sans action
sur les ferments diastasiques, le suc pancréatique, la pepsine, etc.
Bert).

En résumé, d'après Bert, dont j'emprunte textuellement les conclu-
sions, les modiflcations dans la pression barométrique n'ont d'influence
sur la vie animale et sur la vie végétale que par les changements
qu'elles apportent dans la tension de l'oxygène ambiant, et les chan-
gements qui en résultent dans les processus chimiques de la nutrition;
et comme résultat pratique, l'influence des modiflcations de pression
peut être combattue par des modiflcations inverses dans la composi-
tion chimique de l'air, de sorte que la tension de l'oxygène ambiant
reste à sa valeur normale i20.9j.

Billliographie. — Bert : Recherches expérimentales sur l'influence que les modi-
fications dans la pression barométrique exercent sur tes phénomènes de la vie, 1874.
— JouRDAXET : Influence de la pression de l'air sur la vie de l'homme, 1875.

B. — ACTIO' DE L'ÉLECTRICITÉ.
1. ACTION DE l'ÉLECTPvICITÉ SUR l' ORGANISME.

Quand l'électricité parcourt un conducteur à trois dimensions, comme le
corps humain, elle s'éparpille partout et se réunit de nouveau au pôle
négatif; il en résulte que, théoriquement, lout le corps subit l'action du
courant; mais tous les points du corps ne sont pas excités également;
quelques-uns le sont très-peu, d'autres le sont beaucoup. L'intensité de
l'excitation, en un point donné, dépend : 1'^ de l'excitabilité de la partie,
et 2° de la densité du courant - ' j. La densité du courant, quand les deux

(') Il me paraît utile de rappeler ici quelques définitions et quelques no-
tioTÎs indispensables. L'intensUé d'un courant est la quantité' d'électricité' qui
s'écoule par un conducteur ; la densité du courant est l'intensité du courant
divisée par la section transversale du conducteur. Le conducteur oppose
une certaine résistance au passage du courant. La tension de l'électricité ou
la force électro-motrice détermine le mouvement du courant; elle est com-
parable à la tension des liquides dans des tuyaux de conduite, et le mouve-
ment de l'électricité dépend des inégalités de tension dans les différentes
parties du circuit. D'après la loi d'Ohm, l'intensité du courant I est propor-
tionnelle à la tension électrique E, et en représentant par 11 la résistance,

E
on aura la formule : I = — .

h

La résistance au passage se compose de deux parties : lo la résistance du

circuit qui réunit les deux pôles (corps humain, nerf, etc.), ou résistance

extérieure, soit r; 2° la résistance de la pile elle-même ou des liquides qui

ACTION DE L'ÉLECTRICITÉ.

1067

électrodes sont égales, est au maximum au point d'application des élec-
trodes, et diminue à mesure quon s'éloigne du point d'application ;
quand les électrodes sont inégales, le maximum de densité se trouve
au point d'application de l'électrode la plus étroite. Moins il y a de dis-
tance entre les points d'application des deux électrodes, plus la densité
de l'électricité est considérable sur la ligne qui joint directement ces
deux points d'application. Si on applique, par exemple ifig. 262), une

l'ig. 262. — ÉleclroJes éloignées. (Fick.) Fig. 263. — Électrodes rarpprocliées. (Fick.)

électrode sur l'épaule, l'antre sur l'avant-bras, le courant se répandra
dans tout le bras presque uniformément, et sa densité ne sera pas
assez considérable pour produire des contractions musculaires. Si au
contraire on rapproche les électrodes, comme dans la figure 263, l'in-
tensité totale du courant n'est pas changée, mais l'électricité s'accumule
en plus grande quantité sur la ligne qui joint directement les deux

la composent, ou résistance intérieure, soitR. En tenant compte de ces deux

E

qnantite's, la formule devient : I =-=;

R-i-r.

La résistance extérieure est directement proportionnelle à la longueur du
conducteur et inversement proportionnelle à sa section transversale. Quand
les résistances extérieures sont très-grandes, comme dans le corps humain,
il faut, pour augmenter l'intensité du courant, augmenter proportionnelle-
ment le 7iombre des éléments; quand les résistances extérieures sont très-
faibles, comme dansunfil galvanocaustique, il faut, pour augmenter l'inten-
sité du courant, accroître la surface de chaque élément.

La résistance des tissus de l'organisme est en raison inverse de leur quan-
tité d'eau. En représentant par l la résistance des muscles, on aura, pour les
principaux tissus, les chiffres suivants : tendon et cartilage, 1,8; nerf, 1,9;
03, 16 à 22.

1068 ACTION DES MILIEUX SUR L'ORGANISME.

électrodes, et sa densité est assez considérable pour exciter la contrac-
tion du deltoïde, tandis que dans les autres muscles cette densité est
trop faible pour déterminer une contraction.

L'épiderme étant très-mauvais conducteur à l'état sec, le courant
ne peut passer que par les points de cet épidémie qui sont meilleurs
conducteurs, c'est-à-dire par les glandes sébacées et sudoripares; l'élec-
tricité traverse donc cet épiderme pour arriver dans les parties pro-
fondes, non en nappe, mais par places, et à ce niveau l'électricité a
une densité assez forte pour exciter les nerfs cutanés ; puis l'épiderme
une fois traversé, elle se diffuse dans les parties sous-jacentes qui sont
bonnes conductrices, et sa densité redevient trop faible pour exciter les
muscles. Si on mouille l'épiderme, au contraire, il devient meilleur
conducteur, et l'électricité le traverse alors sous forme d'une nappe
continue dont la densité, en chaque point, est trop faible pour exciter
les nerfs cutanés. II faudra donc, quand on voudra exciter les nerfs
cutanés, employer des électrodes sèches, des électrodes humides quand
on voudra exciter les muscles.

Pour la dilTérence des courants induits et des courants constants,
voir les Traités (ïélextricité médicale.

2. ACTION DE l'électricité SUR LES NERFS

ETLESMUSCLES.

V Electrotonus des nerfs et des muscles.

Quand on fait passer par un point d'un nerf vivant un courant cons-
tant (courant excitateur) de même sens que le courant propre du nerf,
le courant propre du nerf est renforcé ij^hase positive de Vélectrolonus).
Quand le courant excitateur est de sens contraire, le courant nerveux,
au contraire, est diminué [phase négative de V electrotonus). Ces varia-
tions du courant nerveux ne se restreignent pas à la partie de nerf
comprise entre les deux pôles de la pile excitatrice, mais s'étendent
de chaque côté, au delà de la région intra-polaire, jusqu'aux deux extré-
mités du nerf. Tout le nerf subit donc un état électrique spécial qui se
traduit au galvanomètre par un courant de même seiis que le courant
excitateur; cet état constitue l'électrotonus (Dubois-Reymond, Pflijger,
etc.). Fick, Erb, E. Cyon ont obtenu sur les nerfs de Thomme vivant des
résultats qui concordent avec ceux obtenus sur les nerfs de la gre-
nouille. Dans les muscles, l'électrotonus ne s'étend pas au delà de
la partie du muscle traversée par le courant excitateur.

Tour expliquer les phénomènes de Télectrotonus, on suppose les fibres
nerveuses (voir page 731) composées d'une infinité de petits éléments

ACTION' DE L'ÉLECTRICITÉ. 1069

électro-moteurs ayant la disposition suivante et constitués chacun
[)ar deux molécules dipolaires :

hH \--\ HH t-H

Dans Télectrotonus, elles prendraient la disposition suivante :

h + — h + —

1 h 1 h

c d

Ces molécules dipolaires tournent leur pôle négatif vers l'électrode
positive, leur pôle positif vers l'électrode négative, le courant marchant
dans le nerf dans le sens de la flèche (N indique la disposition normale,
E l'état électrotoniquei; on voit que les molécules dipolaires a, b, c, d
ne changent pas et que les autres subissent une rotation de ISO''.

2° Anélectrotonus et katélectrotonus.

Quand un nerf est parcouru en un point par un courant constant,
son excitabilité est notablement modifiée. Elle est diminuée du côté du
pôle positif ou de l'anode {anélectrotonus), augmentée du côté du pôle
négatif ou cathode {katélectrotonus). Ces modifications d'excitabilité
s'étendent au delà des pôles dans une certaine longueur du nerf; entre
les deux électrodes, dans la région intra-polaire, se trouve un point
{point indiférent) dans lequel l'excitabilité primitive du nerf n'a subi ni
augmentation, ni diminution ; ce point, pour les faibles courants, est
dans le voisinage de Tanode, pour les forts, dans le voisinage du ca-
thode. L'influence de Télectrotonus est au maximum dans le voisinage
des pôles.

Si la force du courant de la pile augmente, ces changements d'exci-
tabilité augmentent jusqu'à un maximum, puis diminuent et enfin dis-
paraissent pour se remontrer de nouveau, mais en sens inverse. Après
la cessation du courant polarisant, l'excitabilité revient à ce qu'elle
était auparavant, mais après avoir passé par une phase inverse, augmen-
tation d'excitabilité à l'anode, diminution au cathode. Chez l'homme,
les courants constants amènent aussi des modifications de l'excitabilité
des nerfs.

Le courant polarisateur modifie non-seulement l'excitabilité du nerf,
nais il modifie aussi la, faculté que possède le ne^-f de transmettre l'ex-

1070

ACTION DES MILIEUX SUR L'ORGANISME.

citation; la partie du nerf en anélectrolonus oppose une plus grande
résistance à la transmission de l'excitation, résistance qui augmente
avec la durée et l'intensité du courant polarisateur.

Quand on fait passer un courant constant à travers un nerf moteur,
on n'a de contractions qu'à la fermeture ou à Touverture du- courant;
on n'a pas de contractions pendant tout le passage du courant. Ces
contractions de fermeture et d'ouverture se répartissent de la façon
suivante [lois de P/lilge?-), selon la force et rintensité du courant :

INTENSITE

du courant.

Forte.

Moyenne .

Faible

COURANT ASCENDANT.

i Fermeture. — Repos.
( Ouverture. — Contraction.
( Fermeture. — Contraction.
( Ouverture. — Contraction.
\ Fermeture. — Contraction.
'( Ouverture. — Repos,

COURANT DESCENDANT.

Fermeture.
Ouverture.
Fermeture.
Ouverture.
Fermeture.
Ouverture.

Contraction.

Repos.

Contraction.

Contraction.

Contraction,

Repos.

En résumé, l'action excitante d'un courant se
l)roduit, à la fermeture du courant, au cathode seu-
lement; à l'ouverture du courant, à l'anode seule-
ment, ou autrement dit le nerf n'est excité que par
l'apparition (ou l'augmentation) du katélectrotonus,
et Lien moins fortement par la disparition (ou la
diminution) de Fanélectrotonus, Quand le courant
excitateur a la direction ascendante (le pôle positif
tourné vers le muscle), à la fermeture l'excitation
porte sur la partie supérieure du nerf, à l'ouver-
ture sur la partie inférieure; c'est l'inverse pour
le courant descendant.

Il est possible, avec les données précédentes,
d'interpréter les lois de Pfliiger.

A. Dans le couiiANT ascendant [fig. 26 i) :

10 Si le courant est fort, l'étendue anélectro-
tonisée A perd sa conductibilité; l'excitation de
fermeture F ne peut se transmettre au muscle ; il
n'y a pas de contraction. A l'ouverture du courant,
au contraire, Fanélectrotonus A disparaît, l'excita-
tion se produit à l'anode o et le muscle se contracte,

2° Si le courant est moye7i, la conductibilité de
la partie anélectrotonisée A n'est pas interrompue; ^. ^(^^_-^^^ dePiio-
Texcitation produite à Fouverture et à la fermeture ger, courant ascendant.

Fig. 264 et 265. — M, muscle. — K, partie katélecirolonisée du nerf. — A, partie anélectro-
tonisée, — o, anode. — f, cathode. — La partie ombrée indique l'augmentation d'excitabilité.

ACTIO>' DE L'ELECTRICITE.

1071

Jf

A,

/il

K

du courant se transmet jusqu'au muscle, qui se contracte dans les
deux cas.

3° Si le courant est très-faible, rexcitalion ne se produit que dans
le point du nerf dont l'excitation a le plus grand effet, et on sait que
c'est le point le plus éloigné du muscle; la contraction se produit donc
à la fermeture du courant.
B. Dans le courant descendant \firj. 2C5i :

1° Si le courant est fort, l'excitation de fer-
meture F produira une contraction du muscle;
l'excitation d'ouverture agissant sur une partie
anéleclrotonisée, o. ne produira rien.

2° Si le courant est mo?jen, la contraction se
fera à l'ouverture et à la fermeture du courant
pour la même cause que précédemment.

1° Si le courant est très-faible, comme c'est
l'excitation du point le plus éloigné du muscle
qui détermine la contraction, il devrait y avoir
contraction à l'ouverture du courant; mais comme
l'apparition du katélecirolonus est un plus fort
excitant que la disparition de l'anélecîrotonus,
l'etTet produit par celle-ci est trop peu intense et
la contraction ne se fait qu'à la fermeture du
courant.

La loi de Pflijger peut se formuler d'une façon
plus générale encore : il y a irritation du nerf
aussitôt que des forces extérieures quelconques
viennent changer avec une certaine rapidité sa
constitution moléculaire intérieure; un état sta-
tique des nerfs n'est jamais accompagné d'irri-
tation.

Des courant? constants très-faibles peuvent
aussi tétaniser le nerf. Pour les courants très-
intenses, le tétanos ne se produit qu'à la rupture du courant {tétanos
de Ritterr, il disparaît quand on ferme le courant dans la même direc-
tion, et se renforce quand on le ferme dans la direction opposée; ce
tétanos dépend d'une forte excitation par la disparition de l'anélectro-
tonus; il cesse quand on sépare du muscle la région anéleclrotonisée,
ce qui ne peut se faire que dans le courant descendant par une coupe
entre les électrodes au point indi/Térent. Si le courant est plus faible
et dure moins longtemps, ou si l'excitabilité est diminuée par la mort
du nerf, au lieu d'un tétanos d'ouverture, on a une contraction pro-
longée, puis une contraction simple.

D'après la loi d'alternative de Volta, le passage d'un courant dans
une certaine direction diminuerait l'irritabilité du nerf pour les courants

Fig. 263. — Loi de PQûger,
courant descendant.

1072 ACTION DES MILIEUX SUR ^ORGANISME.

de même direction et l'augmenterait pour ceux de sens contraire. Mais
Rosentlial a montré que cette loi est inexacte; l'irritabilité est aug-
mentée au moment où l'on interrompt le courant qui agit et où l'on fait
naître un courant de sens contraire; elle est diminuée au moment où
Ton fait naître un courant de même sens que le premier et où l'on
interrompt un courant de sens contraire. Mais ces lois n'ont leur valeur
que pour des courants faibles ou moyens; pour des coui'ants très-forts,
le tétanos de rupture qu'ils produisent est afTaibli par les courants qui
commencent, renforcé par les courants qui finissent, quel que soit le
sens de ces courants (Pflager). m

Les lois de Pflùger sont applicables aussi aux nerfs d'arrêt, comme le^
pneumogastrique (Donders).

Quand les courants d'induction sont très-faibles, ils se comportent
comme les courants constants et rentrent dans la loi de Pflùger.

Dans les nerfs sensilifs, le courant constant produit des sensations,
non-seulement à l'ouverture et à la fermeture, mais pendant toute la
durée du courant.

Engelmann a prouvé que les lois de Pflùger sont aussi applicables
aux muscles. D'après Heidenhain, quand on fait passer un courant cons-
tant à travers un muscle fatigué, il recouvre son irritabilité; le rétablis-
sement serait plus complet et plus persistant parle courant ascendant.

L'apparition subite du courant électro-tonique dans la région extra-
polaire du nerf peut agir comme excitant sur un autre nerf qui lui est
accolé et amener ainsi une contraction ou un téta7ios secoiidaire. Il en
est de même de la contraction paradoxale (voir p. 297 1; la variation
électro-tonique du courant d'une libre agit sur l'autre comme excitante.

3. INFLUENCE DE l'ÉTAT ÉLECTRIQUE

DE l'atmosphère.

Le corps humain n'a pas en général le même état électrique que
l'atmosphère et que les corps environnants, mais habituellement l'équi-
libre entre notre corps et les corps ambiants s'établit sans phénomènes
apparents, à moins qu'on ne prenne la précaution de l'isoler. L'électri-
cité de l'homme est la plupart du temps positive, celle de la femme
négative. Chez certaines personnes, le dégagement d'électricité libre
est assez intense pour déterminer la production d'étincelles, spéciale-
ment quand l'atmosphère est très-sèche et par conséquent conduit mal
l'électricité. Ces phénomènes se présentent assez fréquemment dans
certaines parties de TAmérique, et Carpenler, dans sa Physiologie, en
cite quelques exemples curieux.

Bibliographie. — E. CtOx : Principes d'électrothérajne. (Voir aussi la biblio-
graphie page 732.)

TOXICOLOGIi: PHYSIOLOGIQUE. 1073

C. — TOXICOLOGIc PHYSIOLOGIQUE.

J'étudierai dans ce paragraphe un certain nombre de subsiances
qui sont d'un emploi journalier dans les laboratoires de physiologie,
soit pour faciliter rexpérimentation sur le vivant {anesthésirjucs et nar-
cotiques), soit pour pénétrer et analyser le mécanisme des phéno-
mènes vitaux en annihilant ou en exaltant leur activité. Le point de
vue toxicologique et thérapouliqne sera donc forcément laissé de côté
pour s'en tenir au point de vue strictement physiologique.

1. AXESTHÉSIQUES.

Les anesthésiques produisent tous une sorte d'ivresse, des troubles
de la sensibilité, la perte de la conscience et du sommeil. A haute dose,
tous les mouvements réflexes sont abolis, et si leur action se continue,
la inort arrive par l'arrêt des mouvements du cœur et de la respiration.
Tous les anesthésiques sont volatils et agissent directement sur les
centres nerveux auxquels ils sont apportés par le sang; tous décom-
posent et détruisent les globules rouges, mais leur action anesthésique
n'est pas liée à cette destruction, qui ne peut s'accomplir avec les faibles
doses qui suffisent pour Tanesthésie. Seulement les analogies de com-
position de la substance nerveuse et des globules rouges (lécithine,
graisse, cholestérine) semblent indiquer que cette action anesthésique
<'St due à une altération, quelque légère qu'elle soit, de la substance
nerveuse. La durée d'action d'un anesthésique dépend de la rapidité de
son élimination et, par conséquent, en grande partie de sa volatilité.
Ceux dont l'action est la plus fugace sont aussi ceux qui sont les plus
volatils.

1" Chloroforme, CHCP.

L'action du chloroforme comprend deux stades : 1° un stade d'exci-
tation des organes nerveux centraux; 2" un stade de paralysie. Dans le
slade (T excitation, le cerveau est congestionné, la face rouge, la pupille
rétrécie; le pouls et la respiration sont accélérés ; chez Ihomme, les sen-
sations sont moins nettes, il y a des hallucinations, du délire, de l'agita-
tion, etc. Quelquefois, tout à fait au début, on observe un raleutissement
passager dn cœur et de la respiration, ralentissement réflexe consécutif
à l'irritation des muqueuses nasale et respiratoire par les vapeurs de
chloroforme, irritation qui se transmet aux centres d'arrêt du cœur et
de la respiration. Le stade de paralysie arrive plus ou moins vite et se

Beau.xts, Phys. 68

1074 ACTION DES MILIEUX SUR L'ORGANISME.

traduit par les caractères suivants : sommeil, résolution musculaire,
perte des réflexes, diminution de fréquence du pouls et de la respira-
tion, pâleur de la face; on constate aussi une anémie cérébrale. Le ra-
lentissement du pouls et de la respiration dans ce stade est dû à une
action directe de la substance sur les centres cardiaque et respiratoire.
La pression sanguine artérielle diminue, et la température intérieure du
corps s'abaisse. La pupille est élargie par paralysie centrale du sphincter
pupillaire; l'action du sympathique sur la dilatation de la pupille per-
siste pendant tout le temps de la chloroformisation. L'utérus conserve sa
contraclilité, mais un peu affaiblie. La salivation est augmentée. L'action
sur les centres nerveux suit la marche suivante : la conscience du moi
se perd la première, puis les cellules sensitives des sens spéciaux sont
atteintes; les sensations conscientes, tactiles, visuelles, etc., disparais-
sent lia conjonctive conserve la dernière sa sensibilitéi; mais les
impressions qui déterminent les réflexes inconscients, tels que la déglu-
tition, subsistent encore; bientôt elles sont abolies aussi et il ne reste
plus que les impressions qui déterminent les actes automatiques, mon-
vements du cœur et mouvements respiratoires. La perte de la sensi-
biUté dans les nerfs sensitifs marche de la périphérie au centre; la peau
n'est plus sensible quand les nerfs le sont encore dans leur trajet; les
racines postérieures sont encore excitables quand le tronc nerveux ne
l'est plus, et quand les racines ont perdu leur excitabilité, les cellules
nerveuses sont encore sensibles et la strychnine peut encore déter-
miner des convulsions. Quand Taction du chloroforme est portée trop
loin, la respiration et les battements du cœur deviennent irréguliers et
s'afl"aiblissent, et la mort arrive par l'arrêt de l'une des deux fonctions
Dans le cas contraire. le réveil est ordinairement rapide.

L'élimination du chloroforme se fait principalement parles poumons
On n'a pas démontré d'une façon certaine sa présence dans les excré-
tions et les sécrétions.

Les lésions trouvées à l'autopsie consistent en lésions asphyxiques
le contenu de la cavité crânienne exhale l'odeur du chloroforme; lî
rigidité cadavérique se développe très-vite; le cœur est mou et relâché
ou trouve quelquefois des bulles gazeuses dans le sang.

La rapidité de l'intoxication chloroformique dépend du mode d'ab-
sorption ; l'absorption est plus rapide par les inhalations; aussi est-ce
la voie la plus usitée, soit qu'on place devant les narines une éponge
imbibée de chloroforme (grands animaux, soit qu'on place les ani-
maux sous une cloche dans laquelle on dégage des vapeurs d(
chloroforme 'lapin, chat, rat, etc. Dans certains cas, comme pour leJ
grenouilles, les salamandres, les poissons, on peut employer l'immer
sion dans l'eau chloroformée. Certaines espèces, chats, lapins, oiseaux
etc.. sont excessivement sensibles à l'action du chloroforme. Pou
éviter autant que possible le stade d'excitation et l'agitation de l'animal

TOXICOLOGIE riIVSIOLOGIQUE. 1075

dues en grande pariie à l'action irritante des vapeurs du chloroforme
sur les muqueuses nasale et laryngée, on peut faire pénétrer directe-
ment ces vapeurs dans la trachée.

L'action de Xéther, C'H'^0, est à peu près identique à celle du chlo-
roforme. Elle est seulement un peu plus lente et l'irritation locale est
moins forte. II en est de même de l'action du sulfure de carbone, CS-.

2" Hydrate de chloral, C'HCPO,H'0.

Sur la gre)iouille, l'hydrate de chloral a la dose de 0-^^025 à O-'-.OS, en
injection sous-cutanée, produit un ralentissement de la respiration et
un affaihlissement, puis la cessation des réflexes: cet état dure plu-
sieurs heures. A la dose de O-'",! on a l'arrêt du cœur. Chez les lapina,
une mjection sous-cutanée de l gramme détermine en quelques mi^
nutes un ralentissement de la respiration, un rétrécissement de la
pupille, et un sommeil profond pendant lequel les réflexes disparais-
sent; pour une dose de 2 grammes, le sommeil est très-rapide et la
mort peut arriver avec \m refroidissement graduel de l'animal. Chez
les chiens, il faut environ G grammes pour produire le sommeil. Quand
Je chloral est administré en injections intra-veineuses par le procédé
d'Oré (solution au quart., Tanesthésie s'obtient avec des doses plus
faibles et elle peut être proiongée de façon à permettre les vivisec-
tions les plus longues et les plus laborieuses.

L'action du chloral se distingue de celle du chloroforme par l'ab-
sence du stade d'excitation. Pour Cl. Bernard, il n'y aurait pas une
véritable anesthésie, le chloral serait un hypnotique, et il le rapproche
de la morphine.

Liebreich avait admis une décomposition du chloral en chloroforme
et acide formique, et dans ce cas les effets du chloral seraient dus au
chloroforme dégagé; mais il ne parait pas en être ainsi. On n'a retrouvé
de chloroforme ni dans le sang, ni dans l'air expiré, et on a constaté
dans l'urine la présence du chloral.

3" Alcool, Q'WO.

L'action de l'alcool est comparable à celle du chloroforme et de
réther; comme eux il agit directement sur les centres nerveux,
d'abord comme excitant, ensuite comme paralysant. Le stade d'excita-
tion, qui existe chez les animaux à sang froid comme chez les animaux
à sang chaud, se traduit par une accélération du cœur et de la respira-
tion, de la chaleur de la peau, de l'injection de la conjonctive, etc. Le

I07G ACTION' DES MILIEUX SUR L'ORGAXISME.

stade de paralysie s'accompagne de ralentissement du pouls et de la
respiration, avec abaissement de température, diminution des réflexes
et état soporeux qui se termine par la mort (par arrêt du cœur et de la
respirationi si Tintoxication est trop forte. L'action aneslhésique de
l'alcool est beaucoup plus lente que celle du chloroforme et de l'étber,
mais sa durée d'action est plus longue à cause de la lenteur de son éli-
mination. Liebig croyait a une décomposition de l'alcool dans l'orga-
nisme, avec production d'aldéhyde, d'acide acétique, d'acide oxalique,
d'acide carbonique et d'eau, mais les recherches de Lallcment et Perrin
ont montré qu'une petite partie seulement se transforme dans l'intestin
eu acide acétique et que presque tout l'alcool introduit est éliminé en
nature par les différentes excrétions dans lesquelles on le retrouve
• urine, lait, bile, pcrspiration cutanée), et principalement par la respira-
tion. L'alcool est donc transporté en nature par le sang jusqu'aux
centres nerveux et agit directement sur les cellules de ces centres.

4" Des suhstances anesthésiqioes.

Le nombre des substances douées de propriétés anesthésiques est
considérable, et quoique celles qui viennent d'être étudiées soient les
plus usitées, il peut être utile pour le physiologiste de connaître les
autres anesthésiques qui pourraient être utilisés dans des circons-
tances données. Tous ces anesthésiques appartiennent aux composés
organiques du groupe des corps gras. Seulement la plupart de cea
composés n'ont pas encore été l'objet d'une étude approfondie l'i.

Parmi les carbures d'hydrogène, l'hydrure d'amyle, C^H'-, a des
propriétés anesthésiques; parmi les alcools monoatomiques, il en serait
de même, outre l'alcool ordinaire ou alcool éthylique, de l'alcool méthy-
lique ou esprit de bois, CH^O, et de l'alcool amylique, G'H'-O. L'aldé-
hyde, C-H^O, l'acétone (?), G^H^O, l'éthylène, C"-H' action faible analogue
à celle du protoxyde d'azote), et surtout Uamylène, G^H'", sont aussi des
anesthésiques.

Mais les propriétés anesthésiques sont bien plus prononcées dans les
produits de substitution chlorés des substances suivantes dont je
donne ici Uénumération :

Dérivés chlorés du gaz des marais, CH* : chlorure de méthyle, GH^CI;
chlorure de méthyle monochloré, CH-C1-; chloroforme, CHCP; perchlo-
rure de carbone, CCH.

Dérivés chlorés de Ihydrure d'éthyle, C-H'^ : chlorure d'éthyle ou
éther chlorhydrique, G-H^Cl; chlorure d'éthyléne ou liqueur des Hollan-

('y La plupart des renseignements donnés dans cet alinéa ont été em-
pruntés à la Toxicologie d'Hermann.

TOXICOLOGIE PHYSIOLOGIQUE. 1077

dais, C-H'*Cl-; chlorure d'élhylène monochloré (isomère du précédent),
C-H'CI-; chlorure d'éthyle tétrachloré (éfher anesthésique). C-HC1\

Dérivé chloré du propylène, G^H" : îrichlorhydrine, C^H^GP (agirait
coaime le chloral).

Dérivé chloré de l'hydrure d'amyle, C'H'- : chloramyle ou éther
amylchlorhydrique. G'H"i;l.

Dérivés chlorés de l'aldéhyde, G-H'O-: chloral, C"-HC1''0; croton-chlo-
ral, G^H^CFO.

Les produits de substitution iodés et bromes paraissent aussi pou-
voir agir comme anesthésiqucs; tels sont : le bromoforme, GHBr\-
l'iodure d'amyle, G^H"I; l'hydrate de bromal, G-Hljr^O,H-0 (anesthésie
générale sans sommeil i; l'hydrate d'iodal. C-HL^O.H-O.

Enfin certains cthers acides volatils, comme rélhcr acétique, G^H'^O-,
agissent comme aneslhésiques.

Le protoxyde d'azote, Az-O, occupe un rang à part, parmi les anes-
lhésiques. tant par sa composition chimique que par son action. Son
action est beaucoup plus fugace que celle des substances précédentes,
à cause de sa grande volatilité et de la rapidité de son élimination.
D'après Hermann, et contrairement à l'opinion de quelques physiolo-
gistes, il ne peut suppléer Toxygène, et, employé j)ur, il produit l'as-
phyxie; les grenouilles meurent dans le protoxyde d'azote pur comme
dans l'hydrogène. Chez l'homme, il produit une ivresse agréable (gaz
hilarant), dont les effets sont bien connus et qu'il est inutile de
décrire ici.

Z. NARCOTIQUES.

L'opium et la plupart de ses alcaloïdes ont une double action: une
action excitante, convulsive, qui les rapproche de la strychnine, et une
action somnifère, soporifique, qui les rapproche des anesthésiques. Si
on classe ces alcaloïdes d'après leur action soporifique, ou aura, d'après
Cl. Bernard, en allant du plus au moins, la série suivante : uarcéine,
morphine, codéine; si on les range d'après leur action convulsivante,
on a : thébaine, papavérine, narcoline, codéine, morphine; si on les
classe d'après leur toxicité, on aura : thébaine lû^''", l tue un chien),
codéine, papavérine, narcéine, morphine (il faut plus de 2 grammes pour
tuer un chien», narcotine.

Morphine, C''H'''AzO". — Chez la grenouille, son action ressemble
à celle de la strychnine; il y a d'abord un stade d'agitation; bientôt le
moindre contact détermine une crampe tétanique (ce stade manque
souvent); enfin les appareils réflexes, puis le cœur et la respiration
sont paralysés. — Chez le chien, une injection intra-veineuse de 0''",02 à

1078 ACTION DES MILIEUX SUR L'OIIGANISME.

0-'",05 de morphine produit le sonimeil au bout d'une minute d'agita--
tion; les réflexes sont abolis, à Texceplion du clignement par Tat-
toucliement delà conjonclive; le pouls et la respiration sont ralentis;
l'action sur le cœur paraît, du reste, peu marquée; les petites artères
(pour de fortes doses) sont rétrécies('), ce qui amène une augmentation
de pression sanguine; la pupille est ordinairement rétrécie; quelque- '
fois cependant on observe un élargissement pendant le coma; l'excita-
bilité et les mouvements de rintestin sont augmentés. Lorsque la dose
atteint plus de 2 à 3 grammes chez le chien, la mort arrive avec des
convulsions. — Chez les lapins, le sommeil est moins profond et les
convulsions se présentent plus facilement; il faut, chez eux, une dose
relativement plus forte que chez les chiens. — Les oiseaux et spécia-
lement les pigeons possèdent une immunité remarquable pour la mor-
phine; il en faut pour tuer un pigeon, 0-'',05 à Qs'", 1 , en injection sous-
cutanée.

La morphine parait porter son action principalement sur les appa-
reils sensilifs.

L'association de la morphine et du chloroforme est excellente, chez
le chien surtout, pour produire Tanestliésie et éviter la période d'exci-
tation. Il suffit de donner de la morphine quelque temps avant les
inhalations de chloroforme.

La narcéine, G-^H-^VzO^, produit l'action hypnotique pure; le som-
meil est très-profond, sans convulsions, et s'accompagne d'un ralentis-
sement notable du pouls. La codéine, G'*H-'xVzO^ a une action analogue
à celle de la morphine; le sommeil est beaucoup plus léger qu'avec la
narcéine.

La thébaine, G'^H-'AzO^ détermine des convulsions analogues à
celles de la strychnine. Il en serait de même, quoiqu'avec moins d'in-
tensité, de la narcotine, C-^R'-'AzO', cl de \sl papavérine, C-^W-KKzO'^ ;
cependant Baxt considère la papavérine comme exclusivement som-
nifère.

Un dérivé de la morphine, l'apomorpldne, G''H^'AzO-, n'a aucune
des propriétés essentielles de la morphine et agit surtout comme
vomitif.

3. CURAEE.

Le curare est une substance résineuse, brune, dont les indigènes de
certaines parties de l'Amérique du Sud (Orénoque, Guyane) se servent
pour empoisonner leurs flèches, et provient probablement de plantes de

I

(') Quelques auteurs admettent au contraire une dilatation.

TOXICOLOGIE PHYSIOLOGIQUE. 1079

la famille desstrîjch/ios et des paullmia. Le principal caractère de Tem-
poisonnement par le curare est une résolution musculaire sans con-
vulsions; tout mouvement volontaire est aboli; les mouvements respi-
ratoires finissent aussi par s'arrêter tandis que le cœur continue à
battre; mais chez les animaux à sang chaud, l'arrêt de la respiration
produit très-vite l'arrêt du cœur, tandis que chez les grenouilles, par
exemple, le cœur continue à battre.

Le mécanisme de l'action du curare a surtout été étudié par Cl. Ber-
nard. Il a prouvé que cette substance agit sur les extrémités périphé-
riques des nerfs moteurs < plaques motrices terminales > par la série
d'expériences suivante : Si on lie l'artère d'un membre sur une gpre-
nouille avant Tintoxlcation ou si on fait la ligature en masse du mem-
bre, à l'exception du nerf, ce membre conserve les mouvements volon-
taires, preuve que les appareils nerveux centraux ne sont pas paralysés
par le poison; si on pince ou si on excite la peau de la grenouille dans
une région intoxiquée, le membre lié fait des mouvements de fuite,
preuve que l'intoxication n'atteint ni les nerfs ni les centres sensitifs.
D'un autre côté, les muscles ne sont pas atteints non plus, car ils con-
servent leur irritabilité. Restent les nerfs moteurs; or. deux expériences
prouvent que ces nerfs ne sont paralysés que dans leurs extrémités
périphériques : l« Si on lie l'artère d'un membre au niveau du genou,
toute la partie crurale du nerf ischiatique sera soumise à Taction du
curare; si alors on excite le nerf ischiatique dans Je bassin, les muscles
de la cuisse ne se contractent pas parce qu'ils sont dans la sphère du
poison, tandis que les muscles de la jambe et de la patte se contractent,
preuve que la partie intoxiquée du tronc de l'ischiatique a pu trans-
mettre l'excitation du bassin jusqu'à la jambe; 2° si on prend deux
muscles de grenouille avec leurs nerfs, et qu'après avoir rempli deux
verres de montre de solution de curare, on place dans un verre le nerf
seul, dans l'autre le muscle seul, dans le premier cas, l'excitation du
nerf, quoique plongé dans le curare, détermine la contraction du mus-
cle, dans le second, l'excitation du nerf ne détermine aucune contrac-
tion, mais le muscle se contracte s'il est excité directement.

Les extrémités périphériques des nerfs vaso-moteurs sont aussi
atteintes, mais beaucoup plus faiblement par le curare, aussi avait-on
cru d'abord à une immunité qui n'est que relative. Les sécrétions, sa-
live, larmes, urine, sont augmentées; il y a un diabète temporaire; la
température s'abaisse.

L'absorption du curare peut se faire par la voie stomacale, mais cette
absorption est beaucoup plus lente que par les injections sous-
culanées, ce qui l'avait fait nier complètement d'abord; seulement l'éli-
mination (par les reins) se fait avec trop de rapidité pour que les acci-
dents se développent; mais si on extirpe les reins, l'intoxication se
produit. L'urine d'animaux curarisés peut empoisonner un autre ani-

I

1080 ACTION' DES J.IILIEUX SUR rORGAMSME.

mal. On a isolé sous le nom de curarine, G'H'\\z, le principe actif du
curare. Son action est beaucoup plus intense.

Le règ-ne végétal fournit un cerîain nombre de substances qui pos-
sèdent une action analogue à celle du curare. Un fait remarquable, c'est
que les combinaisons méthyliques, amyliques et éthyliques des alca-
loïdes ont des propriétés comparables à celles du curare iméthyl-
strycbnine, mcthylvératrine, etc.i.

4. ALCALOÏDES.

l*^ Sti-fjchnine, C-'H"--Az-0-. — Chez la grenouille, de très-faibles
doses sutlisent pour déterminer des convulsions. Ces convulsions ne
sont jamais spontanées, mais elles sont produites par la plus légère
excitation et se reproduisent par accès de quelques secondes; elles
sont très-intenses et comprennent tous les muscles volontaires; leur
cause est centrale, car si on coupe le nerf sciatique avant l'empoi-
sonnement, les convulsions ne se produisent pas, tandis qu'elles se
produisent si on lie Tarière du membre. Ces convulsions ont aussi leur
origine dans la moelle., car elles persistent après la décapilation. — Chez
les animaux à sang chaud, la nature réflexe des convulsions est moins
évidente et les crampes prennent surtout le caractère de convulsions
toniques des extenseurs. Le pouls est ordinairement accéléré, surtout
pendant l'accès, 11 y a aussi une contracture tétanique des artères qiii
amène une augmentation de pression sanguine. La mort dans l'empoi-
sonnement par la strychnine a lieu par l'interruption de la respiration.
Les oiseaux et les cabiais jouissent d'une certaine immunité vis-à-vis
de la strychnine; il faut, pour les tuer, une dose 5 à 12 fois plus forte
que pour le lapin.

L'action de la strychnine parait consi.ster surtout dans une altération
des appareils réflexes de la moelle et du cerveau, sans qu'on en -sache
exactement le mécanisme. Sur quelle partie de l'arc réflexe agit-elle?
Sur les cellules sensiiives ou motrices ou plutôt sur les libres nerveuses
intermédiaires ? La question me paraît insoluble actuellement,

La brucine, C'^H-^Vz^O^, a une action identique à celle de la strych-
nine, mais plus faible.

L'action de la nicotine, C"^'H"Az-, est tellement complexe, qu'il est
impossible jusqu'à présent d'en tirer des conclusions pour ia physiologie.

2^ Atropine, C'H-WzO". — Chez la grenouille, elle détermine des
crampes tétaniques de nature réflexe, mais seulement dans un stade très-
tardif de l'intoxication. — Chez les carnivores, la marche est incertaine
et vacillante ; la respiration se paralyse et s'abolit sans convulsions; le
pouls est accéléré 'par paralysie des extrémités périphériques du pneu-
mogastrique ; la pression artérielle augmentée. Pour de fortes doses, on

TOXICOLOGIE PHYSIOLOGIQUE. 1081

observe au contraire une paralysie complète des centres moteurs car-
diaques et une diminution de pression artérielle. L'intestin, 1 utérus,
la vessie sont paralysés; les sécrétions, et en particulier la sécrétion
salivaire. sont interrompues ; la pupille est dilatée .mydriases et cette
action de l'atropine s'exerce certainement sur des centres situes dans
nris ou dans le globe oculaire, car l'effet se produit sur un seul œil
dans l'instillation monoculaire, et il se produit même sur l'œil de la
grenouille extirpé de la cavité oculaire. Cette dilatation de la pupille
tient à une paralysie du sphincter et peut-être en même temps a une
excitation des fibres dilatatrices. Les lapins, les pigeons présentent une
immunité remarquable pour l'atropine.

En résumé, l'atropine agit à la fois sur les centres cérébraux et sur les
appareils périphériques (action en partie excitante, en partie paralysante-.
La daturiae et Xhyosciamine ont le même effet que l'atropine.
30 Fève de Calabar. Physostigminc. — La fève de Calabar a, sur
presque tous les points, une action antagoniste de celle de 1 atropine.
La sensibilité et la conscience sont conservées jusqu'à la mort; les
muscles volontaires sont paralysés ; les muscles lisses sont le S'ege
de contractions tétaniques intestin, utérus-; la respiration est d abord
accélérée, puis ralentie; les vaisseaux sont le siège ae contractions
spasmodiques suivies d'un relâchement; quant à lactiou sur le cœur
et la circulation, les opinions sont trop divergentes pour qu on puisse
en tirer une conclusion positive. Les sécrétions, et surfout les sécré-
tions lacrvmale et sr.livaire, .vont augmentées; entin. action caractéris-
tique la pupille est rétrécie et il y a crampe de l'accommodation, phé-
nomènes interprétés d'une façon différente par les expérimentateurs.
En résumé, la fève de Calabar agit surtout sur les centres nerveux,
mais chez la grenouille du moins, il y a aussi paralysie des extrémités
nerveu<e< motrices, ce qui a fait rapprocher son action de celle du curare.
40 Muscarine ' Agarkus muscarias. — Comme la fève de Calabar,
elle est antagoniste de l'atropine. A la dose de 0?^OOnl à 0^,0002,
chez la grenouille, elle produit l'arrêt diiistolique du cœur, mais cet
arrêt est' dû à une excitation des centres d'arrêt intra-cardiaques, car
l'excitation directe des ventricules ramène les pulsations. Cet arrêt du
cœur cesse aussi par l'action de l'atropine et de quelques autres sub-
stances. Chez les animaux à sang chaud, le cœur est ralenti, les artères
sont dilatées, la pression sanguine baisse; la respira' ion , d'abord dys-
pnéique, peut s'arrêter par paralysie centrale; tous les organes à mus-
cles lisses, y compris la rate, sont à l'état de contraction tétanique; la
pupille est'rétrécie, les larmes et la salive s'écoulent en abondance; en
un mot, l'action générale se rapproche de celle de la fève de Calabar.

Le jahornwli a une action qui se rapproche de celle de la fève de
Calabar et de la muscarine, avec une action spéciale sur la sueur et
i-ur la salivation.

1082 ACTION DES MILIEUX SUR L^ORGANISME.

5° Yératrine, G"H"Az-0^ — L'action de la vératrine est très-com-
plexe ; elle ag-it sur tous les appareils nerveux et musculaires de la
circulation, d'abord comme excitante, puis comme paralysante ; à très-
petites doses, les pulsations du cœur sont accélérées, mais par de
fortes doses, le cœur se paralyse ainsi que les artères. El!e agit en outre
comme excitante d'abord, comme paralysante ensuite, sur beaucoup
d'organes centraux, les muscles, etc., et délermine des crampes téta-
niques, mais qui ne sont pas de nature réflexe comme celles du tétanos;
il y a au contraire, au bout d'un certain temps, une dépression des réflexes.

l^antiarine {upas antiar) a une action comparable sur beaucoup de
points à celle de la vératrine.

G" kconitine, C-"H^^AzO'°. — Son action est très-variable suivant le
mode de préparation; mais le symptôme dominant est toujours une
paralysie du cœur.

70 Digitaline, C-^H^^O'''. — Malg-ré l'emploi fréquent de la digitaline
en médecine, sou influence sur le cœur, qui constitue le phénomène
essentiel de son action, est loin d'être éclaircie. A haute dose, elle pro-
duit un ralentissement du cœur, et si la dose est trop forte, un arrêt
en diastole et le cœur ne réagit plus contre les excitations. A doses
moyennes, elle produit d'abord une accélération passagère, puis un
ralentissement persistant. Le m.écanisme de cette action sur le cœur
est encore incertain. Agit-elle sur le tissu musculaire du cœur, sur les
ganglions intra-cardiaques, sur le pneumogastrique, sur le grand sym-
pathique ? En même temps, les petites artères sont contractées et il y
a augmentation de la tension artérielle. Les muscles lisses, estomac,
intestin, etc., paraissent contractures. Les muscles striés, au contraire,
sont affaiblis et paralysés, et pour de fortes doses, ils ont perdu leur
contractilité.

On peut placer à côté de la digitaline le principe de l'ellébore et
l'émétine.

' 8° Quinine, G-"H-'*Az-0-. — Chez la grenouille, à la dose de
Os^^jOlo elle ralentit les respirations et les mouvements du cœur; les
mouvements volontaires et réflexes diminuent d'intensité; à la dose de
0*'''",05 à OS'",! gramme, le cœur s'arrête, mais les muscles et les nerfs
sont encore excitables. — Chez les animaux à sang chaud, à petites
doses, elle accélère le cœur; à doses modérées, elle le ralentit; à fortes
doses, elle l'arrête et produit des convulsions. Son action se porte essen-
tiellement sur les organes nerveux centraux, cerveau, moelle, ganglions
du cœur. La quinine tue les organismes inférieurs, infusoires, vibrions,
bactéries, amibes d'eau salée, mais elle n'a aucune action sur les
champignons; elle abolit les mouvements du protoplasma et des glo-
bules blancs ; elle n'empêche pas les processus digestifs.

La cmchonine, G-"H-^Az-0, a la même action que la quinine, seule-
ment à un degré plus faible.

TOXICOLOGIE PHYSIOLOGIQUE 1083

9" Santonine, CH'^O^ f'i. — A la dose de O-^S à 1 gramme chez
riiomme, elle détermine de la nausée, des vomissements, des liallucina-
tions, du vertige et un mode particulier de vision ; on voit tout en
jaune ; quelquefois auparavant tout le champ visuel se colore en violet,
surtout dans les ombres ; puis le jaune remplit le champ visuel, surtout
dans les objets clairs. Quoique la santonine jaunisse à la lumière,
cette vision jaune ne dépend pas d'une coloration jaune des milieux de
l'œil, comme on l'avait supposé, car on ne constate pas cette coloration
à l'ophthalmoscope. Il est probable qu'il s'agit plutôt d'une paralysie
des fibres du violet, précédée quelquefois d'une excitation passagère.
Cependant on voit quelquefois tout en jaune dans l'ictère, ce qui prouve
que cette vision jaune peut, dans certains cas. tenir à une diffusion
d'une matière colorante dans les milieux de l'œil. A fortes doses, la
santonine produit de la perte de connaissance, des convulsions tétani-
ques et la mort. Chez les animaux, on n'observe guère que ces crampes
tétaniques.

10° Ergotine et seigle ergoté. — Sou action est encore très-peu
connue, et il a été jusqu'ici à peu près impossible d'accorder les faits
expérimentaux avec les résultats thérapeutiques. Ainsi la contraction
des petites artères, admise théoriquement, n'a pu être constatée d'une
façon certaine; il en est de même de son action sur l'utérus; sur le
cœur, on est un peu mieux fixé, elle produit un ralentissement du pouls,
et chez les animaux on peut constater l'arrêt du cœur.

5. DE QUELQUES GAZ TOXIQUES.

1° Acide carbonique, CO^.

L'acide carbonique n'est toxique qu'à très -hautes doses; l'atmo-
sphère peut en contenir 1 p. 1 00 sans qu'on en soit affecté, et on peut res-
pirer, pendant quelque temps, des mélanges bien plus riches en acide
carbonique. xMais quand la proportion est plus forte, il survient d'abord
des phénomènes d'ivresse (vertige, céphalalgie, somnolence, délire, etc.i,
puis une véritable asphyxie (dyspnée, crampes, paralysie, mort), même
quand la proportion d'oxygène dans l'atmosphère artificielle est suffi-
sante. Pendant ce stade dyspnéique, le pouls est ralenti (par excita-
tion du pneumogastrique), les petites artères contractées, la pression
sanguine accrue.

Localement, l'acide carbonique détermine de la chaleur à la peau et

(') Les substances suivantes n'appartiennent pas au groupe des alca-
loïdes; j'ai cru cependant devoir les ranger à la suite de ces derniers.

108i ACTION DES MILIEUX SUR L'ORGANISME.

de l'anestliésie. Le mécanisme d'action de l'acide carbonique a été
différemment interprété. Cependant son action délétère ne paraît pas
tenir, comme on l'a cru, à une asphyxie par défaut d'oxj^gène. Elle
tient plutôt à une action spéciale du gaz sur les centres respiratoires
(dyspnée), les centres vaso-moteurs (crampes vasculaires) et sur les
centres d'arrêt du cœur (ralentissement du pouls). Il semble donc qu'il n'y
ait, dans cette intoxication, que l'exagération de l'excitation que l'acide
carbonique à l'état normal exerce sur ces trois centres, et par suite
une action directe, encore inconnue, sur la substance nerveuse de ces
centres. Il est probable que la mort arrive par la paralysie de fatigue
consécutive à l'excitation exagérée de ces centres et l'asphyxie qui en
est la conséquence. Beaucoup d'auteurs considèrent l'acide carbonique
non comme un gaz toxique, mais comme un gaz simplement irrespirable.

2° Oxyde de carbone^ CO.

L'oxyde de carbone rend les grenouilles immobiles et sans réaction ;
il y a quelquefois de la dyspnée, jamais de crampes; le cœur et les
muscles sont paralysés. Les animaux à sang chaud meurent dans une
atmosphère qui contient 1 p. 1 00 d'oxyde de carbone ; on remarque une
dyspnée intense, des crampes, de l'exophthalmie, uu élargissement de
la pupille et de l'asphyxie ; il y a du sucre dans l'urine. Mais les altéra-
tions les plus importantes concernent le sang. Il est d'une couleur ruti-
lante avec une légère teinte bleuâtre ; au spectroscope, il présente des
raies d'absorption dans le jaune, semblables aux raies de l'oxyhémo-
globine, mais un peu plus rapprochées, raies qui persistent malgré
l'addition d'un corps réducteur, comme le sulfure d'ammonium. En
effet, l'oxyde de carbone forme avec l'hémoglobine une combinaison
cristalline rouge vif plus tenace que l'oxyhémoglobine. Aussi l'oxyde
de carbone décompose l'oxyhémoglobine et en chasse l'oxygène qu'il
remplace volume à vukime, tandis que l'oxyde de carbone ne peut être
déplacé de sa combinaison par l'air ou l'oxygène qu'avec la plus grande
lenteur. L'oxyde de carbone produit donc la mort par asphyxie, en
empêchant le globule sanguin de fixer l'oxygène dans la respiration. Il
est douteux qu'il y ait, outre cela, une action toxique directe du gaz
sur les tissus.

3° Acide cyanhydriqiie^ CAzH.

L'acide cyanhydriqueest la plus toxique des substances connues. Chez
la grenouille, il produit la perte des réflexes et la mort sans convul-
sions; le cœur se ralentit et s'arrête ainsi que la respiration; le cœur

TOXICOLOGIE PHYSIOLOGIQUE. 1085

est rempli d'un sang- clair. Chez les animaux à sang chaud, il y a des
crampes tétaniques, spécialement des extenseurs^ de la dyspnée, du
ralentissement du pouls, de la dilatation pupillaire, de l'exophlhalmie,
une paralysie générale avec perte des réflexes, de l'abaissement de
température avec de la faiblesse du pouls et de la respiration, qui finis-
sent par s'arrêter. Le sang- est habituellement foncé; si la mort est très-
rapide, il est rouge cramoisi. Les convulsions tétaniques sont peut-
être dues à la paralysie du cœur. Le mécanisme d'action de l'acide
cyanhydriquc est encore inconnu. On ne sait non plus par où se fait
son élimination de l'organisme.

Bibliograiihie. — Cl. Berxard : Leçons stir les effets des substances toxiques et
iiiédiccunenteuses , isôT, et : Leçons sur les anesth'-siques et sur Vasphyxie, 1^75. —
Hehmanx : Lehrbuch der experimentellen Physiologie, 187 i. — Voii" aussi les traités
de toxicologie.

QUATRIÈME PARTIE

PHYSIOLOGIE DE L'ESPÈCE

PREMIÈRE SECTION

DE L'ESPÈCE EN GÉNÉRAL

1° Caractères de l'espèce.

Il y a deux opinions en présence sur le sens qu'il faut donner
au mot espèce. Les uns, comme Lamarck, Darwin, etc., consi-
dèrent l'espèce comme l'ensemble des individus tout à fait sem-
blables entre eux par leur organisation ou ne différant les uns
des autres que par des nuances très-légères. Dans cette défini-
tion de l'espèce, on fait intervenir non pas un seul caractère,
mais tous les caractères anatomiques et physiologiques suivant
leur importance fonctionnelle, et il en résulte que, d'après cette
opinion, qui me paraît la vraie, l'espèce, de même que la race
et la variété, n'est qu'une catégorie purement rationnelle et qui
n'a par conséquent rien d'absolu.

Les autres, comme Linné, Buffon, Cuvier, Agassizet la plupart
des naturalistes français, considèrent l'espèce comme quelque
chose d'absolu, de primordial et d'immuable. La définition
orthodoxe, qui n'est plus admise que par les théologiens, est la
suivante : l'espèce est l'ensemble des individus qui descendent
en droite ligne et sans mélange d'un couple unique et primor-
dial. Seulement les naturalistes, voyant l'impossibilité de soutenir
un seul moment cette définition, ont introduit dans la notion de
l'espèce un facteur nouveau, la reproduction. L'espèce est devenue
l'ensemble des individus semblables, susceptibles de se féconder

DE L'ESPÈCE E>' GÉ.XÉRAL. 1087

par union réciproque: puis : l'ensemble des individus sembla-
bles susceptibles de se féconder par union réciproque en don-
nant des produits féconds ; puis enlin : l'ensemble des individus
semblables susceptibles de se féconder eu donnant des produits
indcfntiment féconds. En résumé, l'invariabilité et la persistance
des formes à travers un nombre indéterminé de générations, telle
serait la caractéristique de l'espèce (').

Ce n'est pas ici le lieu de discuter la valeur de ces définitions
de l'espèce. Je me contenterai de faire remarquer que, malgré
ce critérium si absolu en apparence, les zoologistes et les bota-
nistes sont loin de s'accorder sur le nombre et la limitation des
espèces tant animales que végétales, et que des formes intermé-
diaires viennent ta chaque instant faire hésiter le naturahste et
combler la séparation artificielle qu'il introduit entre les diffé-
rentes espèces (-).

2'^ De l'origine des espaces.

Aux deux conceptions de l'espèce qui viennent d'être exposées
correspondent deux théories différentes sur l'origine des espèces.

Pour les naturalistes orthodoxes, l'espèce est quelque chose de
fixe et d'immuable ; les espèces sont permanentes dans l'espace
et dans le temps ; elles ne peuvent varier que dans leurs carac-
tères secondaires et accessoires; elles ont toujours été ce qu'elles
sont, elles seront toujours ce qu'elles sont actuellement. Il y a
donc eu autant de créations, successives ou simultanées, qu'il y
a d'espèces, vivantes ou éteintes, à la surface du globe. Si tous
les êtres vivants se ressemblent plus ou moins, si les espèces
paraissent bées entre elles par certains caractères communs, c'est
d'après une loi d'harmonie universelle, la cause première ayant,
dans la série des créations successives, répété le même type

0) Voici la définition de Linné : Species tôt sunt quoi diversas formas ah
initio prodiixit Infitv'tum Ens; quœ formœ, seeundum generationis inditas
leges, produxere piures, at sibi sempei' siviiles. Ergo species tôt sioit quoi
divei'sœ formœ seu struclurœ hodiedum occurrunt.

("-) Dans le Draba verna de Linné, Jordan, appliquant logiquement la
définition de l'espèce, ne trouve pas moins de deux cents formes distinctes
qu'il déclare être de véritables espèces, toutes autonomes et irréductibles
entre elles. (Voir Xaudin : les Espèces affaits et la théorie de l'évolution.
Revue scientifique, 1875, n'» 36.)

lOSg THYSIOLOGIE DE L'ESPECE.

SOUS des formes variables; la ressemblance des êtres vivants
tient à l'unité de l'idée créatrice, il y a seulement identité de
type, il n'y a pas identité d'origine.

n est cependant peu de naturalistes qui admettent celte théo-
rie dans toute sa rigueur. La plupart, peu conséquents avec leur ;
principe, font dériver les différentes espèces de quatre ou cinq ;
types primordiaux iMais ils ne réfléchissent pas que, par cette
concession, ils ruinent eux-mêmes leur définition de l'espèce,
puisqu'ils admettent qu'un seul type a pu donner naissance à un
certain nombre d'espèces différentes, ce qui implique la varia-,
bilité de l'espèce. Aussi ceux qui sont entrés dans cette voie, s'ils
sont logiques, sont-ils obligés d'y marcher jusqu'au bout, comme
l'a fait Darwin lui-même, qui, après avoir admis que tout le règne
animal est descendu de quatre ou cinq types primitifs tout au ,
plus, n'admet plus maintenant qu'un seul type primordial.

Ceci nous conduit à la seconde théorie, la seule acceptable dans '
les données actuelles de la science. Dans cette théorie il y a non-
seulement identité de type, il y a identité dorigine: la ressem-
blance des êtres vivants ne tient pas à une simple loi d'harmonie
supérieure, à un plan créateur unique, elle tient aune communauté
réelle d'origine; si tous les êtres se ressemblent, dans de certaines
limites, c'est qu'ils sont tous issus de la même souche primitive.
C'est la théorie connue sous le nom iVcvolution ou de transfor-
misme, théorie formulée, pour la première fois, par Lamarck, et
qui, depuis les travaux de Darwin, a pris rang dans la science. Il
n'y a pas d'alternative possible entre les deux opinions: ou bien
toutes les espèces ont dû leur apparition à une création, et la
science n'a rien à y voir, ou toutes les espèces ont été formées
en vertu de lois naturelles, et dans ce cas l'hypothèse de l'évo-
lution est celle qui explique le mieux les faits; elle est par con-
séquent, jusqu'à nouvel ordre , la seule que la science puisse et
doive accepter: ses lacunes n'accusent que l'imperfection de la
science: la première hypothèse en est la négation.

Par quels procédés les espèces ont-elles pu ainsi se former et appa-
raître dans le courant des siècles? C'est le mérite de Dar^'in d'avoir
détermine, mieux qu'on ne l'avait fait jusqu'alors, les conditions qui in-
terviennent dans cette formation. Ces conditions sont au nombre de
quatre : la variabilité, la concurrence vitale ou la lutte pour Texistence,
la sélection naturelle et l'iicrédilé.

DE L'ESPÈCE EX GENERAL. 1089

1" Variabililé. — Tous les êtres vivants ont une aptitude plus ou
moins grande à varier, c'est-à-dire à s'écarter, par quelques caractères,
du type de leurs parents immédiats. Ces variations sont ou acquises et
dues à des circonstances diverses (inHuence des milieux, habitudes, etc.),
ou innées ou plutôt héritées, c'est-à-dire qu'elles ne sont que le retour
d'un caractère qui avait autrefois existé chez un des ascendants et qui
avait disparu pendant une ou plusieurs générations. Quand les varia-
tions acquises sont légères, il y a formation d'une variété; quand elles
sont notables, qu'elles portent sur plusieurs caractères ou sur des ca-
ractères importants, comme ceux de la reproduction, et quand ces carac-
tères sont devenus permanents dans une série de générations, il y a
formai ion d'une espèce; l'espèce est donc une variété fixée, la variété
une espèce commençante; pour que l'espèce se produise, il faut donc,
comme on le verra plus loin, que l'hérédité et les autres conditions
interviennent.

2" Lutte poiu^ l'existence. — Tous les êtres organisés tendent à se
multiplier suivant une progression rapide. L'espèce humaine, dont la
reproduction est très-lente, peut doubler en nombre dans l'espace de
vingt-cinq ans. et si l'on prend la plupart des espèces végétales et ani-
males, la progression est infiniment plus rapide. Il faut donc, et c'est
ce qui arrive en effet, que des causes actives de destruction viennent
entraver cette multiplication indéfinie. Ces causes sont multiples et ont
été très-bien étudiées par Darwin; la plus importante, sans contredit,
est le manque de subsistances. La loi de Malthus est applicable non-
seulement à l'homme, mais à tous les organismes vivants, et le résultat
est le même. Dans cette lutte pour l'existence, les individus les plus
forts, les plus vigoureux, les plus rusés, ceux qui ont quelque carac-
tère utile, pourront survivre, tandis que les faibles périront, et ce qu'il
y a à remarquer, c'est que les variétés intermédiaires dont les carac-
tères sont moins tranchés, moins accusés, tendront à disparaître
les premiers, de façon qu'au bout d'un certain temps on ne trouvera
plus, par exemple, que les deux variétés extrêmes qui apparaîtront
alors comme deux espèces difFérentes.

3° Sélection naturelle. — Parmi les caractères acquis par la variation
chez un individu, il en est d'indifférents, mais ceux-là ne jouent aucun
rôle dans la formation ou le maintien de l'espèce; aussi ne doit-on
avoir égard qu'aux caractères utiles ou aux caractères nuisibles à l'in-
dividu. Quand ces caractères sont utiles, l'individu a plus de chances
d'existence; il a plus de chances de mort quand ils sont nuisibles. Aussi
on comprend comment, étant donnes tel milieu, tel habitat, tel climat,
telle condition d'existence, une espèce s'accroîtra tandis qu'une autre
finira par disparaître. 11 se prodsiit donc naturellement, parmi les êtres
vivants, une]véritable sélection, analogue à la sélection artificielleà l'aide
de laquelle les éleveurs produisent telle ou telle race. A la sélection

Beaunis, Phys. 6'J*

1090 PHYSIOLOGIE DE L'ESPECE.

Datiirelle se rattache la sélection sexuelle, à laquelle Darwin fait jouer
un très-grand rôle dans ses derniers ouvrages.

4° Hérédité. — EnQn Phérédité est la dernière condition, et la con-
dition indispensable, pour la formation des espèces. Pour que la variété
devienne espèce, il faut que la variation acquise par Pindi'vidu se per-
pétue et se fixe dans ses descendants, et cette fixation ne se produit que
quand les caractères acquis sont utiles à l'individu ou à l'espèce, puis-
qu'on a vu plus haut que, dans le cas contraire, l'espèce tend à dispa-
raître.

Il y a probablement d'autres causes que celles indiquées par Darwin,
mais dans l'état actuel delà question, elles sont les seules qui puis-
sent être invoquées si on veut s'en tenir à l'examen des faits.

On a fait plusieurs objections à la théorie de Darwin. La principale
est la suivante : Si toutes les espèces dérivent du même type primor-
dial, on devrait retrouver les formes intermédiaires entre les espèces
existantes. Mais, en premier lieu, on retrouve en effet, et chaque jour
accroît leur nombre, ces formes de transition, et la meilleure preuve en
est dans les divergences qui existent entre les naturalistes et dans les
difficultés qu'ils éprouvent dans le classement et la délimitation des
espèces. C'est ainsi qu'à la limite des deux règnes, végétal et animal,
se trouvent des êtres t\u\\ est à peu près impossible de rattacher à Pun
des deux règnes et qui constituent la transition de l'un à Pautre. C'est
ainsi, pour ne citer qu'un exemple, que la lacune entre les vertébrés
et les invertébrés semble devoir disparaître. On a trouvé récemment
une corde dorsale dans les larves de certains mollusques tuniciers, les
ascidies, et dans certaines espèces [cynthia) la queue de la larve d'as-
cidie atteint un degré d'organisation tel qu'elle se rapproche de celle
des jeunes poissons ou des têtards de batraciens. Ensuite, comme le
fait remarquer Darwin, il ne faut pas considérer deux espèces exis-
tantes comme provenant Pune de Pautre, et vouloir à tout prix trouver
la forme intermédiaire entre ces deux espèces, mais il faut les considérer
comme provenant toutes deux d'un ancêtre commun inconnu. Ainsi le
pigeon-paon et le pigeon grosse-gorge ne descendent pas Pun de
Pautre, mais ils descendent tous deux du pigeon de rocher et chacun
par des formes intermédiaires qui lui appartiennent en propre. En
outre, on a vu plus haut que les formes intermédiaires disparaissent
plus facilement, pour ne laisser subsister que les formes extrêmes.
Enfin, les documents géologiques et paléontologiques sont encore trop
incomplets pour qu'on puisse objecter à la théorie de Darwin la non-
existence de formes intermédiaires dans les terrains fossilifères, d'au-
tant plus que beaucoup de ces formes ont été retrouvées.

Quant àPobjection que jusqu'ici aucune espèce nouvelle n'a été for-
mée sous nos yeux, elle tombe devant ce fait que l'espèce ne se forme
que peu à peu et lentement, de sorte que les modifications successives

DE L'ESPECE HUMAINE. 1091

*qui se produisent pour faire de la variété une espèce, ne peuvent être
saisies à un moment donné, pas plus que nous ne voyons le mouve-
ment de l'aiguille qui parcourt cependant le cadran d'une montre eu
douze heures. D'ailleurs, si on leur monirait la production d'une espèce
nouvelle pouvant se reproduire par le croisement de deux espèces
différentes, les adversaires de la théorie s'empresseraient de dire que
c'était à tort qu'on considérait ces deux espèces comme différentes
puisqu'elles ont pu donner lieu à un produit fécond, et ils en feraient
immédiatement des variétés.

Comment maintenant ont pu se produire ces types primordiaux,
germes et ancêtres de tous les êtres organisés? Ici encore les deux opi-
nions sont en présence. Les uns admeKront une création, les autres,
.et la solution me parait préférable, croient qu'il n'y a là qu'une trans-
formation de la matière brute en matière vivante, faite sous certaines
conditions qui nous échappent et d'après des lois naturelles. Je crois
inutile, du reste, de rappeler les hypothèses émises sur ce sujet, puis-
qu'il est impossible de les vérifier expérimentalement jusqu'à nouvel
ordre.

DEUXIÈME SECTION.

DE L'ESPÈCE HUMAINE.

1° Des races humaines.

Les caractères distinctifs de riionime et de l'animal ont été
décrits page 33. Je me contenterai ici de donner les caractères
essentiels des différentes races humaines. On a admis pour les
classifications des races humaines trois bases différentes, varia-
bles suivant les auteurs : l'organisation, la langue, l'habitat; de
là trois espèces de classifications des races humaines : les classifi-
cations anaiomiques, les classifications linguistiques, les chissi-
fications géographiques. Dans un traité de ce genre, il ne peut
s'agir que d'une classilication anatomique, et la langue et l'habi-
tat ne peuvent être utilisés que pour confirmer les données de
l'anatomie et de la physiologie.

La classification anatomique s'appuie principalement, outre la
forme générale, sur trois sortes de caractères : la couleur de la

1092 PHYSIOLOGIE DE L'ESPECE.

peau, le système pileux et l'ostéologie, spécialement sur l'ostéo-
logie du crâne.

La plupart des uaturalistes suivent la classification adoptée
par Blumeubach et divisent l'espèce humaine en cinq races :race
blanche ou caucasiqae, race jaune ou mongole, race brune ou
malaise, race rouge ou américaine, race noire ou éthiopienne.

1° Race caucasique. — Le cerveau est volumineux; le crâne
est ovale, symétrique, ordinairement mésocéphale (indice cé-
phahque entre 77 et 80), bien développé, et a une capacité qui
varie de 1,400 à 1,572 centimètres cubes; le front est haut, sail-
kmt, bombé; le maxillaire inférieur est petit, les dents verti-
cales, le nez plus ou moins droit, ai longé, les cheveux lisses,
clairs ou foncés, ayant souvent une tendance à friser. Elle habite
l'Europe, l'Arabie, l' Asie-Mineure , la Perse. l'Indoustan et une
partie de l'Amérique.

2° Race mongole. — Crâne pyramidal; face large, aplatie,
pommettes saillantes; nez peu proéminent; yeux écartés, étroits
et obliques; cheveux droits, gros et noirs ; barbe rare, peau oli-
vâtre ; taille peu élevée. La puberté se développe très-vite dans
cette race. Elle habite l'Asie et la partie nord de l'Amérique.

3° Race malaise. — Les Malais présentent des caractères
assez variables ; ils ont le crâne élargi latéralement, ordinaire-
ment brachycéphale ; les yeux sont noirs, largement ouverts, le
nez épais, les lèvres grosses, les pommettes et la mâchoire sail-
lantes, les cheveux noirs, lustrés, la peau brune tirant tantôt
sur le jaune, tantôt sur le rouge. La puberté est précoce. Ils ha-
bitent la Polynésie, les Philippines, l'archipel de la Sonde, la
presqu'île de Malacca, Madagascar, etc.

4" Race américaine. — Le front est assez large, mais fuyant
et déprimé ; les yeux grands et ouverts, le nez long et saillant,
les lèvres assez minces, les cheveux noirs et lisses, la peau rouge
ou cuivrée. Elle habite le nouveau continent.

5° Race nègre. — Le cerveau est petit, le crâne se caractérise
par la dolichocéphalie et le prognathisme ; la capacité crânienne
est de 1,347 centimètres cubes en moyenne et peut descendre
à 1,228 (Australiens); le front est bas et fuyant, les yeux noirs ei
foncés, le nez large et écrasé à sa racine, les lèvres épaisses, les
cheveux noirs, rudes, laineux, la peau noire ou brune, les bras
longs, les mollets peu saiUants, le pied plat. Ils habitent l'Afrique,
l'Australie, Bornéo, Timor, etc.

DE L'ESPÈCE HUMAINE. 1093

Le tableau suivant donne les classifications des races humaines
d'après d'Omalius d'Halloy.

Classification cVOmalius iVHalloy.

Européen.

Blanche.

; Araraéen

Teutonne,

Latine

Grecque

Slave.

Erso-Kymri

\ Basque,
Berbère.
Cophte.

Sémitique.

.• ■( ^'''

iquc

Géorgienne.

Scythique,

Germains.

Scandinaves.

Anglais.

Français.

Hispaniens.

It iliens.

Valaques.

Grecs.

Albanais.

Russes

Bulgares.

Serbes.

Slovences iCarniole, Carin-
Ihie, Styrie).

^Vendes (Poméranie, Mec-
klembourg).

Tchèkes "Bohême, Moravie

Polonais.

Lithuaniens.

Gaëls (Irlande, Ecosse).

Kymris (Gallois, Bretons).

Arabes.

Juifs.

Syriens.

Persans.

Afghans.

Béloutchis.

Kourdes.

Arméniens.

Ossètes (Caucase).

Circassiens.
Magyars.
Turcs.
Finnois.

1094

PHYSIOLOGIE DE L'ESPÈCE.

Hyperboréen

Jaune,

Brune,

Mongol . .

Sinique , .

Éthiopien .
Hindou. . .

Indo-chinois.
Malais. . .

Méridional,

Rouge.

Septentrional

FAMILLES.

Laponne.

Samoïède.

lénisséenne.

lukaghise.

Koriake.

Kanitchadale.

Esquimaux.

Iakoute.

Mongole . .
Toungouse .

( Kalmouks.
I Mongols.
( Bouriates.
\ Toungouses.
/ Mandchoux.

Tibétaine.

Chinoise.

Coréenne.

Japonaise.

Abyssiniens.

Peuls.

Hindoue.

Malabare.

Birmans.

Péguans.

Siamois.

Annamites.

Cambodgiens.
l Malais.
■ Polynésiens.
( Micronésiens.

(Ouichuas (Pérou, Équateuf).
Antisiens (Bolivie).
Araucaniens.
^ Pampéens (Patagonie, Rio-Colorado).
j Chiquitéens (Bolivie).
F Moxéens.
1 Guaraniens.
I Xahuatis (Nicaragua).

Otomis (Mexique).

Floridieiis.

Iroquois.

Delawares.

Sioux.

Apaches.

Peuplades du Nord.

DE L'ESPECE HUMAINE. 1095

RAMEACX.

Cafres.
Occidental . . < llottentots
Noire. . .^, ( Nègres.

Papous.

Oriental, . . > . , , ,
Andaniènes.

2° 0 y Ig 1716 de V espèce humaine.

L'homme ne peut être isolé du reste des êtres vivants auxquels
le rattachent étroitement des atlinités histologiques, anatomiques
et embryologiques qu'il est impossible de récuser. Tous les élé-
ments de l'organisme humain se retrouvent avec leurs carac-
tères , leurs propriétés , leurs dimensions même , dans l'organisme
animal ; qu'on prenne chez l'un et chez l'autre une cellule épi-
théliale, une fibre musculaire, une cellule nerveuse, et, la plu-
part du temps, il sera à peu près impossible d'en déterminer la
provenance ; il y a évidemment des différences, surtout pour
certains éléments et pour des êtres éloignés, mais, d'une façon
générale, on peut dire que la ressemblance est la règle, et la dif-
férence l'exception. Si l'on prend, au contraire, les êtres les plus
rapprochés de l'homme, ce n'est plus de la ressemblance qu'il y
a entre les éléments histologiques, c'est de l'identité. La parenté
anatomique de l'homme avec les anthropomorphes a déjà été
étudiée page 33, et on a vu que, comme l'a démontré Huxley, il y
a moins de distance entre l'homme et les singes anthropomorphes
qu'entre ceux-ci et les singes inférieurs; anatomiquement, il
serait plus facile de faire un homme d'un gorille, qu'un gorille
d"un cynocéphale.

On se trouve donc conduit invinciblement à appliquer à
l'homme la théorie de l'évolution, appliquée déjà à la formation
des espèces animales, et il est difficile de ne pas arriver à cette
conclusion si on examine de près les faits d'atavisme cités par
Darwin dans son livre sur la descendance de l'homme , et par
Hieckel dans sa 3Iorphologie générale. Cette parenté généalogique
de l'homme peut seule expliquer les organes rudimentaires, les
anomalies et une partie des monstruosités qu'on rencontre dans
l'organisme humain. Si l'on n'admet pas cette théorie de la des-
cendance de l'homme, il faut renoncer à expliquer une foule de

109G PHYSIOLOGIE DE L'ESPECE.

phén-omènes physiologiques et pathologiques, et considérer comme
des jeux de la nature des faits qui s'interprètent au contraire
facilement si l'on admet la généalogie animale de l'homme et
l'influence réversive de l'atavisme.

Cela ne veut pas dire qu'on puisse trouver, dans une des
espèces animales vivantes actuellement, les ancêtres directs de •
l'homme ; il est plus probable, au contraire, que les deux déri-
vent d'une souche commune, éteinte aujourd'hui, qui aurait ,
donné naissance, en passant par une série de formes intermé-
diaires, aux anthropomorphes d'une part, aux ancêtres de l'homme
primitif de l'autre.

o'* L'homme iDréhistorique.

D'après quelques auteurs (l'abbé Bourgeois), l'homme aurait
existé déjà dans la période tertiaire (miocène); ainsi on aurait
trouvé des silex taillés et des dessins avec des os de dinothérium.
Mais les faits sont trop peu nombreux jusqu'ici pour qu'on puisse
admettre sans réserve l'existence de l'homme tertiaire.

L'existence de l'homme quaternaire, au contraire, paraît au-
jourd'hui parfaitement démontrée. La période de Texistence
antehistorique de l'homme peut se diviser en quatre périodes
secondaires, auxquelles on peut donner le nom d'âge de la pierre
brute, âge de la pierre polie, âge de bronze et âge de fer.

r Age de la pierre brute {époque du diluvium, époque paléo-
lithique). — L'homme de cette époque était contemporain du
mammouth, de l'ours des cavernes, du rhinocéros à poils
de laine l'r. thicorinus} et d'autres animaux disparus. Le renne
était abondant (âge du renne), ce qui indique un climat ditfé-
rti'iit du climat actuel. Le chien n'existait pas encore à l'état
domestique. L'homme se servait d'instruments en corne, en os.
en pierre. Les silex étaient d'abord simplement éclatés (âge de
la pierre éclatée), puis taillés pour former des haches, des coins,
des poinçons, etc. L'homme ne connaissait ni la poterie, ni
les métaux; il ne connaissait pas l'agriculture, car on n'a pu
retrouver de céréales. Il était probablement chasseur et, en cas
de besoin, anthropophage. C'est à cette époc[ue que se rattachent
les kjdkkenrndddings ou amas de coquilles trouvés en Dane-
mark. Le squelette de cette race préhistorique est peu connu :

I

DE L'ESPUCE HUMAINE. 1097

le tibia est aplali, l'humûrus souvent perforé, la région mastoï-
dienne effacée.

Les cavernes à ossements paraissent appartenir à mie époque
antérieure (âge des cavernes), et il semble y avoir eu à cette
époque une race différente de la race ci-dessus; on a trouvé eu-
effet des dessins sur os et sur pierre et des sculptures indiquant
un certain sentiment artistique. Les crânes rencontrés dans ces
cavernes (le crâne d'Engis, par exemple) ressemblent aux crânes
actuels.

2" Age de la pierre polie (âge néolithique). — Les animaux de
cette période sont le bos pnmigcnius, l'aurochs, l'élan, le cerf,
le sanglier, le porc ; le chien, le bœuf, le mouton, la chèvre, le
porc vivaient à l'état domestique; le cheval était rare, sinon in-
connu. L'homme ne connaît encore aucun métal, sauf l'or, mais
il polit ses instruments en silex ; il est agriculteur et pasteur ; il
connaît le blé et l'orge et fait avec leur farine une sorte de pain
ou plutôt de gâteau non levé. Il fabrique une poterie grossière,
d'une cuisson très-imparfaite, sur laquelle il trace des dessins
avec le doigt, avec l'ongle, avec une corde enroulée autour. II
s'habille -de peaux de bêtes, mais sait déjà tisser avec le lin et le
chanvre quelques étoffes grossières. Les cadavres sont ordinaire-
ment ensevelis assis, quelquefois incinérés. Le crâne est brachy-
céphale, l'arcade sourcilière épaisse. C'est l'époque des grands
tumuli et de quelques habitations lacustres.

3° Age de bronze. — Les animoux domestiques sont plus nom-
breux, et parmi eux on trouve le 'cheval. Il y a encore des ins-
truments en pierre, mais les instruments et les objets de bronze
sont très-nombreux; par contre, les objets en cuivre ou en étain
pur sont excessivement rares. La monnaie est inconnue. Les po-
teries sont plus variées, mieux faites. Les ornements des poteries
et des objets de bronze sont formés de dessins géométriques
(cercles, spirales, etc.) très-variés et souvent d'une grande déli-
catesse d'exécution ; il n'y a pas de figures de plantes ou d'ani-
maux. C'est surtout dans cette période que la vie nomade paraît
avoir fait place à la vie sédentaire. C'est l'époque des habitations
lacustres, des dolmens, des cercles et des rangées de pierres.
Les cadavres sont ordinairement incinérés, ce qui explique la
rareté des crânes de cette période ; quelquefois cependant ils sont
enterrés assis.

4'' Age de fer. — Le fer remplace le bronze pour les armes,

1098 PHYSIOLOGIE DE L'ESPECE.

les haches, les couteaux ; le bronze est encore conservé pour les
poignées, les objets d'arts, les bijoux. La poterie est mieux faite
et ressemble à la poterie romaine; le verre paraît. Les dessins
d'ornementation consistent surtout en imitation de plantes et d'a-
•nimaux. Les cadavres sont enterrés couchés.

Bibliographie. — Lamarck : Philosophie zoologique et Histoire des animaux sons
vertèbres, 1815. — Ch. Darwin : De l'Origine des espèces ; trad. parM""^ C. Royer,
1862, et la Descendance de Vhomme et la Sélection sexuelle; trad. par Moulikié,
1872. — Ch. Lyell : V Ancienneté de Vhomme; trad. par Chaper, 1861. — J. Lub-
BOCK : l'Homme avant Vhistoire; trad. par Barbier, 1867. — Agassiz : De l'Es-
pèce et des classifications ; trad. parVoGELi. — De Quatrefages: Charles Darwin
et ses précurseurs français, 1870. — H^ckel : Morphologie générale des orga-
nismes; trad. par Letournbau, 1874. — Durand de Gros : les Origines animales
de l'homme, 1871. — Otto Schmidt : Descendance et Darwinisme, 1875. — Beau-
Nis : les Principes de la physiologie, 1875.

Bibliographie générale. — Haller : Elementa physiologiœ corporis humani,
1757-1766. — P.-J. Barthez : Nouveaux Éléments de la science de l'homvie, 1778. —
G.-R. Treviranus : Biologie, 1802-1806. — X. Biciiat, : Recherches physiologiques
sur la vie et la niort, 1860. — Richerand : Nouveaux Éléments de physiologie, 1801.

— J.LoRDAT : Ébauche du plan d'un traité complet de physiologie, 18U. — Magen-
die : Précis élémentaire de physiologie, 1816. — N.-P. Adelon : Physiologie de
l'homvie. — G. -F. Burdach ; la Physiologie considérée comme science d^ observât ion;
trad. par JouRDAN, 1837-1840. — J.-C. Legallois : Œuvres physiologiques, 1828.

— P.-N. Gekdy: Physiologie médicale, 182;». — F. Tiedemann : Physiologie géné-
rale ; trad. par Jourdan, 1831. — De Blainville : Cozirs de physiologie générale
et comparée, 1833. — J. Mûller : Manuel de j>hysiologie de l'homme; trad. par
JouRDAN, 1845 ; 2" édit., 1851. — R.-B. Todd : The Cyclopœdia ofanatomy andphy-
siology, 1836-1852. — J.-L. Brachet : Physiologie de l'homme, 1837. — A. Dugès ;
Traité de physiologie comparée, 1838. — R. Wagner: Handwôrterbuctj, der Physio-
logie, 1842-18.")3. — W.-B. Carpenter : Principles of human physiology , 1812; 2'' éd.,
1869. — R.-B. Todd et Bowmann : The physiological anatomy and j^hysiology of
man, 1843-1856; 2'' édit., 1866. — G. Valextin : Lehrbuch der Physiologie des Men-
schen, 1844. — Carl Vogt : Physioloyische Briefe, 1845-1847. — Matteucci: Leçons
sur les phénomènes physiques des corps vivants, 1847. — P. Bérard : Cours de phy-
siologie, 184S-1855. — T. Budgb : Lehrbuch der speciellen Physiologie des Menschen,
1848. — F. -A. Longet: Traité de physiologie, 1850; S" édit., 186S. — Ludwig :
Lehrbuch der Physiologie des Menschen, 1852-1856. — G. Colin: Traité de physio-
logie comparée des animaux domestiques, 1851-1856; 2* édit., 1871-1873. — Otto
Funke: Lehrbuch der Physiologie, 1854-1856; 5" édit., 1869. -— Cl. Bernard : Le-
çons de physiologie expérimentale, 1854-1855; Introduction à l'étude de la médecine
expérimentale, 1865; Leçons de pathologie expérimentale, J871; Leçons sur les pro-
priétés des tissus vivants, 1866. — Donders : Physiologie des Meruschen, 1856. —
Flourens: Cours de physiologie comparée, 1X56. — Draper : Human physiology,
1856. — Milne-Edwards : Leçons sur la physiologie comparée de l'homme et des ani-
maux, 1857-1875. — BÉRAUD : Éléments de physiologie, 1857. — Schiff : Lehrbuch
der Physiologie, 1858. — J.-B. Bennett : Outlines of physiology, 1858. — Fick :
Compendium der Physiologie, 1859. — .T.-C. Dalton : A treatise on human physio-
logy, 1859.— G. -H. Lewes: Physiology of common life, 1859. — C. Vieuorot :
Grundriss der Physiologie des Menschen, 1860-1861. — L. Hermann : Grundriss der
Physiologie des Menschen, 1863 ; trad. française par Royb, 1869. — W. Wundt :
Lehrbuch der Physiologie des Menschen, 1861,; tiad. française par A. Bouchard,
1872. — A. Raffaelb : Instituzione elementare di fisiologia umana, 1863-1864. —
A. Flint : Physiology of man, 1865. — Ranke : Grundziige der Physiologie, 1868;
2" édit., 1872. — F. Lussana : Mannale pratico di fisiologia, 1866. — Liégeois :
Traité de physiologie (incomplet), 1869. — K. Œhl : Mannale di fisiologia, 1871. —
Ktlss : Cours de pjhysiologie; rédigé par M. Duval, 1872; 2"^ édit., 1874. — Beaunis :
Programme du cours complémentaire de jJhysiologie fait à la Faculté de médecine de
Strasbourg, 1872. — E . Bhucke: Vorlesungen Uber Physiologie, 1873. — J.Béclard:
Traité élémentaire de physiologie, 6" édition.

Publlcatious périodiques. — Journal de physiologie expérimentale de Ma-
gendie, 1821-1828.— Journal de physiologie de Bbown-Sequard, 1858-1863. —

DE ^ESPÈCE HUMAINE. i099

Journal de Tanatomie de Robik, depuis 18(34. — Archives de physiologie depuis 1SG4.

— Revue des sciences médicales de Hayem. — Joh. Muller's Archiv. — Archivfiir
Anatomie nnd Physiologie de Reichert et Du Bois Retmoxd. — Archiv fur die
gesamrate Physiologie de F.-W. Pflûger. — Arheiten aus der physiologiscben An-
stalt zu Leipzig de Ludwig. — Jahresbericht ûher die Leistungen und Fortschritte
in der gesammten Medicin, parViKCHOW et Hirsch. — Bericht iiber die Fortschritte
der Anatomie und Physiologie, par J. Henle et F.Meisssek. — Jahreslerichte iiber
die Fortschritte der Anatomie und Physiologie, par F. Hofmaxn et G. Schwalbe.

— Centralblatt fur die viedicinischen Wissenschaften. — Journal of anatounj and
physiology, etc. — Consulter aussi les Comptes rendus des Sociétés savantes et en
particulier les Comptes rendus de l'Académie des sciences, etc.

NOTES ADDITIONNELLES

NOTE I.

Hayem : De la numération des globules du sang. (Addition à la page 84.)

On fait le mélange du sang et du se'rum (liquide albumineux, se'rum
iodé) dans une petite éprouvette ; le sang et le sérum ayant été aspirés
dans des pipettes graduées, on connaît la quantité qu'on en a prise et par
suite le titre du mélange. On dépose une goutte du mélange dans une
cellule formée par une lamelle de verre épaisse de '/s de millimètre, per-
forée à son centre et collée sur une lame de verre, et on recouvre d'une
lamelle de verre. L'oculaire du microscope contient un micromètre oculaire,
qui porte un carré divisé de '/$ de millimètre de côté, valeur de l'épaisseur
de la cellule qui contient le mélange; le carré divisé de l'oculaire donne
donc à l'œil de l'observateur la projection d'un cube de '/s de millimètre de
côté, et en comptant les globules contenus dans ce carré, on aura le nombre
de globules contenus dans un cube de '/s de millimètre de côté; en multi-
pliant par 25, on aura le nombre de globules renfermés dans 1 millimètre
cube du mélange, et en multipliant ce cbiffre par le titre du mélange, on
aura le nombre de globules contenus dans i millimètre cube de sang.

Dans ce procédé comme dans tous les procédés connus jusqu'ici, les
causes d'erreur sont très-nombreuses. (Gazelle hebdomadaire, 1875, n» 19.)

NOTE II.

De l'acide du suc gastrique. (Addition à la page 159.)

Contrairement aux recherches de Laborde, R. Maly n'a pu constater la
présence de l'acide lactique dans le suc gastrique, La question, en somme,
en étant toujours au même point, il me parait inutile d'entrer dans plus de
détails.

NOTE III.

y^itesse de la transmission nerveuse dans les nerfs et dans la moelle.
(Addition aux pages 300 et 1029.)

Dana des recherches récentes, pour le détail desquelles je renvoie au
mémoire de l'auteur, Bloch arrive à des conclusions qui contredisent sur

NOTES ADDITIONNELLES. UOl

"plusieurs points les conclusions admises jusqu'ici par les physiologistes.
D'après lui, la transmission serait plus rapide dans la moelle que dans les
nerfs; elle serait en moyenne de 194 mètres par seconde pour la moelle,
de 132 mètres par seconde pour les nerfs. {Société de biologie et Gazette
médicale de Paris, 1875.)

NOTE IV.

Sur le sang de la rate. (Addition à la page 497.)

Malassez et Picard {Recherches sur le sang de la rate; Gazette médicale de
Paris, 1875) ont trouvé le sang veineux qui revient de la rate plus riche en
globules rouges que le sang artériel, et cette augmentation du nombre des
globules rouges est plus considérable quand on paralyse l'organe par la sec-
tion de ses nerfs. Le sang contenu dans le tissu splénique est aussi plus riche
en globules que le sang artériel, et le sang de la rrte paralysée en contient
plus que fe sang de la rate intacte. L'augmentat'on de globules dans la rate
paralysée ne peut être attribuée à une simple concentration du sang.

J. Tarchanoff et A. Swaen (Des Globules blanca dans le sang des vaisseaux
de la rate-, Archives de physiologie, 1875) ont constaté que, contrairement à
l'opinion généralement acceptée, le sang de la veine splénique contient or-
dinairement moins de globules blancs que le sang de l'artère. La dilatation
paralytique de la rate (p. r section de ses nerfs) détermine la diminution
des giobules blancs dans le sang ve neux qui émane de la rate, que cette
diminution tienne à leur accumulation dans l'organe, à leur destraction ou,
ce qui est plus probable, à leur transformation en globules rouges.

NOTE V.

Procédé des injections caustiques interstitielles de Fauteur.
(Addition à la page 990.)

Je crois devoir donner ici la note adressée par moi à l'Académie de mé-
decine le 17 mal 1868:

Des injections interstitielles et de leur emploi en physiologie et en patholo-
gie expérimentales.

« L'extirpation physiologique, partielle ou totale, des organes et spéciale-
« ment des organes nerveux centraux, s'accompagne en général de si grands
o désordres, que les conclusions tirées de ces expérimentations sont pres-
« que toujours entachées d'erreur et que ces expérimentations ns produi-
« sent souvent aucun résultat. D'autre part, les lésions produites par les
« simples piqûres ne sont ni assez profondes, ni assez étendues pour don-
« ner des résultats positifs,

« Le but des injections interstitielles est de remédier à ces ir.convénients.
« Grâce à ce procédé, on peut détruire sur place tout ou partie d'un organe,
« localiser la lésion autant que possible et la li hiter à volonté.

« Ce procédé, applicable à tous les organes, trouve son utilité toute spé-

1102 NOTES ADDITIONNELLES.

« ciale dans l'étude des centres nerveux, puisqu'il permet d'atteindre les
« parties profondes inaccessibles jusqu'ici à l'instrument, ou accessibles
« seulement au prix des plus graves mutilations. Ce procéda' peut aussi re-
« cevoir, comme on le verra plus bas, une plus grande extension.

« Le manuel ope'ratoire est très-simple. Comme instruments, un perfora-'^
« teur, s'il y a des os à traverser; une canule à trocart qu'on enfonce à une
« profondeur déterminée d'avance dans une direction donnée, et une se-
« ringue à injection sous-cutanée.

« Le choix de la substance à injecter varie évidemment suivant le but a
« atteindre. Les liquides injectés peuvent être:

« 1° Des liquides inertes agissant mécaniquement par pression et disten-
« sion;

« 20 Des liquides corrosifs, détruisant la substance organique avec laquelle
« ils sont en contact;

« 3° Des liquides diffusibles pouvant se mélanger aux sucs propres de l'or-
« gane ou du tissu, et agir sur lui par leurs propriétés médicamenteuses et
« toxiques ;

« 4° Des liquides solidifiables susceptibles de se solidifier après l'injection,
« agissant d'abord mécaniquement, puis comme corps étrangers irritants
« sur les tissus.

« On pourra, du reste, faire varier, suivant les cas et dans les limites les
« plus étendues, la température de ces différents liquides.

« Il est préférable d'employer les liquides colorés naturellement ou arli-
(f ficiellement, pour pouvoir à l'autopsie retrouver exactement les limites et
« l'étendue de leur sphère d'activité.

« Les injections interstitielles ouvrent donc un nouveau et vaste champ à
« la physiologie expérimentale et en particulier à celle] des centres ner-
« veux. Elles peuvent aussi servir aux recherches de physiologie patholo-
« gique et de thérapeutique.

« Les expériences à l'appui, dont la première a été faite dans mon cabinet
« à la Faculté de médecine de Strasbourg, le 9 mai 1868, seront ultérieu-
K rement communiquées à l'Académie. »

Le pli cacheté qui contenait cette note n'a été ouvert que dans la séance
de l'Académie du 23 juillet 1872, mais, dès 1868, une partie des expériences
avaient été répétées publiquement dans mes conférences de physiologie à la
Faculté de médecine de Strasbourg.

TABLE ANALYTIQUE

Pages.

Aberration de réfrangibilité de l'œil 783

— de sphéricité de l'œil 779

Abiogénèse 343

Abscisses (Ligne des). ., xiii

Absorption 323

— alimentaire '. . 408

— (Conditions de 1') 327

— cutanée 480

— de la graisse 244

— des albuminoïdes 408

— des gaz 244

— des graisses 409

— des liydrocarboués 409

— des liquides 244

— des rayons lumineux dans l'œil. 787

— des substances solubles 244

volatiles 244

— digestive 408

— d'oxygène 441,451

— générale 32G

— locale 326

— lymphatique 324

— par les chylifères 415

— par les séreuses 4S2

— par le tissu cellulaire 482

— par le tube digestif 408,481

— pulmonaire 481

— (Rapidité de 1') 325,326

— (Rôle de répithélium dans 1') . . 243

— sanguine 324,414

— sécrétoire 411

— veineuse ,324

— vésicale 482

Absorptions locales 479

Accommodation 789,904

Accords 755

Page,.

Accords consonuants 755

— de quatre sons 757

— dissonants 755

— majeurs 756

— mineurs 755

Accouchement 1042

Accroissement 334

Acétone 1076

Achromatopsie 827

Acide acétique i . . . 51

— benzoïque 51

— butyrique 52

— caprique 52

— caproïque 52

— caprylique 52

— carbolique 52

— carbonique 77,78,95,1083

(Origine de 1') 536

— cérébrique 52

— ehénotaurocholique 135

— chloropeptiquc 389

— cholalique 52

ï— choléique 52

— cholique 52

— choloïdique 52

— cryptophanique 52

— cyanhydrique 1084

— cyanurénique 124

— damalurique 52

— excrétoléiquo 52

— formique 52

— glycocholique 53

— hippurique 53,125

(Origine de 1') 528

— hyoglycocholiquo 135

— hyotaurocholiquo 135

1101

TABLE A.NALYTIQUE.

Acide inosique 54

— lactique 54

(Origine de 1') 535

— libre du suc gastrique. . . 159,1100

— margarique 54

— oléique "54

— oxalique 54,121

(Origine de r) 535

— oxalurique 54

— palmitique 54

— paralactique 54

— peptique 389

— phéuique 55

— piiosphogiycérique 5j,5o1

— pneumique .55

— propionique 55

— sarcolactique 55

— stéarique 55

— succinique 55

— sulfocyanhydrique 55

— taurocliûlique 56

— taurylique 56

— urique 56,120

(Dosage de l') US

(Origine de 1') 525

Acides 194

— aromatiques (Origine des). . . 535

— biliaires 51,130

(Origine des) 521

— gras volatils (Origine des) . . . 534

— inorganiques 45

— organiques 4(),4S

— végétaux dans l'alimentation. . 367

Acouitine 1082

Actes instinctifs 316

— intimes de la nutrition 322

— psychiques 317

Action des muscles de l'œil. . . . 838

— psychique de la moelle .... 987

— réflexe 309

de la moelle 982

Actions nerveuses d'arrêt £20

Activité cérébrale, son influence

sur l'urine 123

Acuité de la vue 773

Adaptation (voir : Acconimodation).

Adolescence 1053

Aérotonomètre 438

.^sthésiomètre b77

— de Liégeois 888

.^sthésiométrique (Aiguille) . . . S75

Affinité élective des cellules . . . 216

Age de bronze 1097

— de fer 1097

— de la pierre brute 1096

— ds la pierre polie 10D7

Age, son influence sur la tempéra-
ture du corps 722

— Son influence sur la voix. . . . 596

articulée 610

le lait 139

• l'élimination de l'acide car-
bonique 415

le sang 105

■ les mouvements respiratoires 571

sur l'urine 121

— viril 1053

Agglutination des sons articulés. . 615

Agonie 1000

Aiguille œsthésiométrique .... s75

Air complémentaire 426

— expiré 424

(Composition de F) ; . . . . 424

— — (Température de 1') 425

(Volume de 1') 425

— inspiré 422

(Composition de 1') 422

(Etat hygrométrique de 1'). . 423

(Pression de 1') 423

(Température de 1') 423

Albuminate basique 57

Albumine acide 57

— coagulée (Digestion de 1') . . . 385

— crue (Digestion de 1') 385

— de 1 œuf 57

— du sérum 57

Albuminoïlcs 50,58

— (Action de la bile sur les) . . . 395

— (Action du suc gastrique sur les) 382

— (Action du suc intestinal sur les) 398

— (Action du suc pancréatique sur

les) .093

— i Caractères des) 5B

— (Classification des) 59

— de l'alimentation 366

— de l'organisme 202

— (Digestion des) 407

— (Réactions des) 58

Albuminose 60,382

. — de cuisson 390

Alcalis 195

Alcaloïdes 1080

— dans l'alimentation 368

Alcaptone 60

Alcool 60,1075

— dans l'alimentation 366

— niéthylique 1076

— samylique 1076

Alcools 48,192

Aldéhyde 1076

Aldéhydes 193

Alimentaires (Substances) .... 'ù&i

TABLE ANALYTIQUE.

1105

Pages.

Alimentation exagérée ôlO

— insuflBsante 505

— mixte. . . . ■ 508

— Son influence sur le lait. . . . 140
sur l'élimination d'acide car-
bonique 445

sur le sang 105

sur l'urine 122

Aliments 356

■ — accessoires 366

— albuminoïdes 366

— d'épargne 537

_ ,.ras 366

— hydrocarbonés 354

— minéraux 360

— (Préhension des) 622

— (Réaction des) 378

— simples 357

^ Température des) 378

Allautoïne 60

Alphabet phonétique 614

Altérations phonétiques 611

Ame 8

Amétrope (Œil) 778

Ainétropie 777

Amibes 208

Amid>^s 197

Amidon 364

— (Action do la bile sur 1') . . . . 395

— (Action de la salive sur 1'). . . 379

— (Action du suc pancréatique

sur 1') 392

— animal 365

— (Digestion de 1') , 407

Ammoniaque 60

— (Origine de 1') 533

Amphothère (Réaction) 136

Amplitude d'une Aabration .... 580

Amylalcool 1076

Amylène 1076

Amyloïde (Matière) 60

Analyse de la bile 131

— de la lymphe 111

— de l'urine 118

— du lait 137

— du sang 100

— spectrale physiologique .... 822

— théorique des sensations tactiles 883

Anapnographe 423

Auches composées 585

— membraneuses 5-<5

— rigides 585

Anatomie de la grenouille .... xxx

Anélectrotonus 1069

Auesthésie localisée 882

Anesthésiques 1073,1076

Angiographe de Landois 663

Angle ascensionnel 835

— auditif 736

— de déplacement latéral 835

vertical 835

— de rotation de l'œil 836

— de torsion de l'œil 836

— visuel 772

Anhydrisation ;;59

Animaux à sang chaud 707

froid 707

— à température constante. . . . 707
variable 707

— (Caractères des) 26

Anthropomorphes 34

Antiarine l0-<2

Aphakie 793

Apnée 576

Apomorphine • . . . 1078

Appareil à flammes manométri-

ques 601

— d'Audral et Gavarret 419

— de Du Bois Reymond xxiv

— de Ludwig et Dogiel 603

— de J. Millier 740

— de Millier . 419

— d3 Pettenkofer 419

— de Regnault et Reiset 4i6

— lacrymal 862

Appareils xii

Apposition. , 43

Arrachement du moteur oculaire

commun f)03

— du spinal 943

Arrêt (Actions nerveuses d') . . . .320

Articulés (Sons) 597

Art musical 741

Asphyxie 57^

Assimilation 26,332,514

Astigmatique (Lentille) 783

Astigmatisme irrégulier 7so

— régulier 780,781

Astigmomètre 7^53

Atomes 1

Atomique (Hypothèse) 1,2

Atropine 1O8O

Auditif (Nerf) 929

Audition 732

Auditives (Sensations) 742

Aura seminalis 350

Auriculaire (Rameau) 947

Automatiques (Mouvements) . . . 3i5

Automatisme du cœur 061

— spontané des cellules nerveuses. 302
Axe auditif 736

— de rotation de l'œil 53.3

Beaunis, Phys.

70*

1106

TABLE ANALYTIQUE.

Pages.

Axe principal 762

— secondaire 762

4

Azote 76,78,95

Azotés (^Composés organiques) . . 4S

Bâillement 574

Balancement des circulations lo- •

cales 675

Baryton 592

Base de sustentation 547

Bases inorganiques 45

Bases organiques 48

— physiologiques de la psycho-

logie ....'. 1016

Basse 5'.)2

Bâtonnets 806,827

Battement» 752

Besoin 304

Besoins 895

Bière 377

Bile 12S

— (Action post-digestive de la) . . 3i'6

— (Analyse de la) 131

— Changements dans l'intestin . 135

— (Composition chimique de la) . 130

— (Gaz de la) 131

— incolore 521

— (Influence de la circulation sur

la) 133

— (Influence de la digestion sur la) 133

— ( — de l'innervation sur la). . . 134

— (Physiologie comparée de la) . 135

— (Quantité de) 129

— (Rôle physiologique de la . . . 135

— Sa résorption dans l'intestin . 397

— Son action sur les albuminoïdes 395

Bile. Son action sur les aliments. 395

graisses 3n5

hydrocarbonés 395

— (Usages de la) 396

— (Variations de composition de

la) 133

Bilifuchscine 60

Biliprasine 61

Bilirubine 61,130

— (Origine de la) 520

Bilivcrdine 61,131,521

Binoculaire (Diplopie 843

— (Vision) 841

Blaisement 611

Blastème 219

Blastoderme (Formation an) . . . 351

Boissons 376

— acidulés 377

— alcooliques 376

— gazeuses 377

— sucrées 377

Bol alimentaire 400,623

Bouillon 373

Bromoforme 1077

Brucine 1080

Bruit rotatoire des muscles . . . 276

Bruits 743

— du cœur 659

— vasculaires 680

Bulbe (Physiologie du) 991

Butalanine 61

Café 377

Calorimétrie 704

— indirecte 7u5

Canaux demi-circulaires (Lésion

des) 929

Capacité pulmonaire 426,429

— vitale 426,430

Capsules surrénales 178,997

Caractères distinctifs des animaux

et des végétaux ....... 26,29

Caractères dynamiques des corps
vivants 19

Caractères essentiels de la vie . . 23

— généraux des corps vivants . . 17

— matériels des corps vivants . . 17

— morphologiques des corps vi-

vants 19

Carbonates 363

— (Origine des) 537

Carbures d'hj'drogène 191

Cardiographe clinique 646

— de Legros et Onimus 64S

— de Chauveau et Marey .... 6S6

— de ilarey 646

TABLE ANALYTIOIE.

Il 70

Cardiographe simplp tîiî^

Cardiographie 646

iJardiomètre de Cl. Bernard . . . 6^

Carnine 61

Carnivores (Urine des) 124

Caséine 6l,13t5

— (Digestion de la) 385

— végétal'! (Digestion de la). . . 3s5

Castrats (Voix des) 597

Cathéter pulmonaire 49->

Cellulaire (Contenu) 2l4

— (Évolution) 219

— (Excrétion) 217

— (Irritabilité) 217

— (Nutrition) 21G

— (Physiologie) 204

— (Sécrétion) 217

(Territoire) 218

— (.Théorie) 224

Multiplication) 219

Cellule 204,211,214

— (Membrane de) 212

nerveuse motrice 200

— nerveuse sensitive 290

— (Noyau de) 214

Cellules 214

— (Durée des) 223

— (Formation libre des) 219

— (Génération endogène des) . . 220

— (Génération par bourgeonne-
ment des^i 221

— (Génération par scission des) . 221

— (Génération protoplasmique
des) 219

(Mort des 223

— (Mouvement des) 218

nerveuses 300

— (Transformation chimique des). 223

Cellulose 3G5

Centre accélérateur du cœur. . . 955

— ano-spinal O'^G

— cilio-spinal 98.i

— convulsif 998

— d'arrêt du cœur 956

— de gravité du corps 547

— de la phonation 994

— de rotation de l'œil 833

— dos mouvements de dégluti-

tion . 994

de la mâchoire inférieure. . 995

de la vessie 987

des membres 985

— ■ diabétique 994

— du dilatateur de la pupille. . . 994

— du langage articulé 1013

— expirateur 993

Pagrt

Centre génito-spinal ygg

— glycogénique gy^

— inspirateur 91)3

— moteur des muscles de Ja face. 995
— respiratoire 985,993

— salivai re 1195

Centres de tonicité musculaire . . 987

— moteurs do la substance corti-

cale 1014

— nerveux Chimie des; 175

(Physiologie des) 977

— vaso-moteurs 9s7

Cercle chromatique 823

Cercles de diffusion 775

— de sensation 8S4

Céréales 375

Cérébrine gi

Cérébro-spinal (Liquide) 11.5

Cérébrote (j2

Cérumen 142

Cervelet (Physiologie du) .... 1004

Chair musculaire (Digestion delà) 3St5

Chaleur animale 703

— Déperdition de) 710

Champ auditif 735

— tactile 881

— visuel SiO

monoculaire 840

Chaos lumineux 800

Chatouillement 871

Chaussure exploratrice 551

Chaux (Sels de) 3i;2

Cheveux 171

Chimie IG

— physiologique xii,43

Chloral 1075

Chloramyle 1077

Chloroforme 1073

Chlorophylle 26

Chlorure de méthyle 1076

monochloré 1076

tétrachloré 1076

— de sodium, comme aliment. . 360

— d'éthyle 1076

— d'éthylène 107G

Chlorures 363

Choc du cœur 657

Cholestérine 62,131

— (Origine de la) 536

Cholétélinc 62

Choline 62

Chondrigène (Substance) 62

Chondrine 63

Chondroglycose 62

Chromatique (Cercle) 823

— (Toupie) 819

1108

TABLE A>'ALYTIQUE.

Pages.

Chromatique (Triangle) 824

Chuchotement 597

Chyle 83,112

Chyme intestinal 404

— stomacal 401

Cinchoniue 1082

Circulation artérielle (i65

— capillaire 676

— cardiaque 661

— cérébrale 1015

— dans les vaisseaux 664

— delà matière 18, 2S

— des glandes salivaires 473

— fœtale 1047

— hépatique 466

— lymphatique 701

— oculaire 860

— pulmonaire 700

■ — rénale 455

— sanguine 635

— veineuse 678

Classification des couleurs .... S23
Climat, son influence sur l'articu-
lation des sons 613

Coagulation de la lymphe .... 110

— du lait 139

— du sang 97

Codéine 1078

Coefficient d'absorption 822

— de ventilation 433

Cœur (Action de la moelle sur le). 955

— (Action du grand sympathique

sur le) 953

— (Action du pneumogastrique sur

1p) 037

— artificiel de Marey 64o,657

— (Automatisme du) 6ijl

— (Bruits du) 659

— (Choc du) 657

— (Innervation du) 937,953

— (Innervation ganjjlionnaire du) 957

— (Irritabilité du) 663

— (Mouvements du) 646,653

— (Quantité de sang du) 662

— (Sensibilité du) C63

■ — (Situation du) 651

— (Travail mécanique du) .- . . . 664
Cœurs agités de Wheatstone . . . 784

Coït 103S

Collagène (Substance) 62

Colloïdes 18

CoHoïdine 62

Colorante de la bile (Matière) . . 62

— de l'urine (Matière) 63

Colorantes (Matières) 50

Colorées (Ombres) 831

Colorées (Phases) ,.i

Colostrum I36,14'j

— (Globules du) i40

Comma 745

Commutateur de Ruhmkorff . . . xxv

Compas de Weber 877

Compression cérébrale 091

Concurrence vitale 10>9

Condiments 877

Conductibilité de la substance grise r, "

— nerveuse 1

Cônes 806, -l'i^

Conscience 304,318, lOln

— musculaire >yi

Conservation de la force (Loi de la) 1Q

Consonnance 754

Consonnes 599,606,610

— continues 607,610

— explosives 607,610

— gutturales 606

— labiales 606

— linguales 606

— (Mode de formation des). . . . 606

— muettes 607

— nasales 607,611

— vibrantes 607,610

Constantes optiques de Gauss. . . 763
Constitution , son influence sur le

lait 140

Construction de l'image d'un point 762

[765

— d'un rayon réfracté .... 762,764

Contact (Sensations de) 874

Continuité des perceptions visuelles 853
Contractilité artérielle 674

— pulmonaire 565

Contraction idio-musculaire . . . 260

— musculaire 262

non métallique 725

(Phénomènes anatomiques de

la) 273

( — physiques de la) 276

physiologique 272

(Théorie de la) 277

Contralto 592

Contraste simultané des couleurs. 831

— successif des couleurs 831

Convergence des lignes visuelles. 845

Corde du tympan 923

Cornée 170 .

Corps (Des) 16

Corps composés de l'organisme. . 44

— inorganiques 44

— gras de l'organisme 200

— simples de l'organisme 43

— striés (Physiologie des) 1003

TABLE ANALYTIQUE.

1109

'.rps thyroïde (Chimie du) . . . .
drrélation des forces physiques .
Jonches optiqiies(Physiologie des)

oueniie inflammatoire

Jouleur

- du saDg

inductrice

induite

.'ouleurs composées

(Contraste des)

fondamentales

Mélange des)

iiixtes 815

- (iloprésentation géométrique

des)

- simples

- spectrales (Mélange des). . . .
)oùrant musculaire

- nerveux

propre de la grenouille ....

yourants d'inclinaison

Pages.

179

3

1001

97

814
96
831
S31
815
831
824
815
,816

823
815
817
726
72C)
726
728

Courbe musculaire. .
Course

— (Vitesse de la). . .

Crachement

Créatine

— (Origine de la) . .
CrL'atinine

— (Origine de la) . .

("rème

Crômomètre

Cristallin (Chimie du).

Cristalline

Croton-chloral. . . .
Crus ta phlogistica . .

Curare

Curarine

Cylindre-axe

— enregistreur

Cyrtomètre de WolUez.

Cystine

Cytoblastème

63

Pa^cf.

26S

556

557

574

63

529

6.3

529

139

13S

172

171

1077

97

1078

lOdO

256

XIX

55S

,533

219

daltonisme 826

)arwinisme 1088

)aturine 1081

décharge nerveuse 302

décompositions dans l'organisme . 179
Dédoublements dans l'organisme

vivant 182

Défécation 631

Déficit d'azote 447

Définitions de la vie 23,24

Déglutition 623

Démii.éralisation 360

Demi-ton 745

JDents 169

Déperdition de chaleur par l'orga-
nisme 716

Désassimilation 27,333,519

Désliydratation 183

Désir 301

Oestniction des nerfs du rein. . . 454

— du pancréas 164

— du plexus cardiaque 975

— du sucre dans le sang 4C0

Développement 359

Dextrine 63

Diamide lactylique 63

Diapuomètre 234

Diastase salivaire 152

Diastole 649

— auriculaire 654

Diastole ventriculaire 655

Dicrotisme du pouls G73

Différence des sexes (Causes de la). 1057
Différences du sang artériel et du

sang veineux 103

Digestion 356

— dans la cavité buccale 399

— dans le gros intestin 404

— dans l'intestin grêle 403

— de la caséine 385

végétale 3S5

— ^ de la chair musculaire 386

— de la fibrine 384

musculaire 385

— de la gélatine 385

— de l'albumine coagulée .... 385
crue 385

— de la légumine 385

— de la syntonine 385

— des albuminoïdes 382

— des hydrocarbonés 379

— des os 387

— des substances végétales. . . . 3:^7

— des tissus connectifs 387

— du gluten 385

— du lait 386

— du sang 387

— gastrique naturelle 391

— intestinale 403

Digestions artificielles 3S4

1110

TABLE ANALYTIOUE.

Pages.

Digestions artificielles (Vitesse

des) 3S7

Digitaline . 1082

Dilatateurs (Nerfs) 967

Dioptrique oculaire 759

Diplopie binoculaire 843

Direction des objets 855

Disques papillotants 830

— rotatifs 809

— stroboscopiques 811

Dissociation 1S3,450

Dissonance 754

Distance des objets de l'œil. . . . 855

Dosage de l'acicle urique 118

— de l'hémoglobine 102

— de l'urée 118

Pages.

Do>age des globules rouges. . . . 101

Douleur .s07

Dualisme 14

Durée de la circulation 697

— de la sensation auditive .... 749

— de la vibration sonore 580

Dureté de l'ouïe 749

— d'un intervalle 753

— du pouls 674

Dynamides

Dynamique 4,16

Dynamomètre 545

Dyscliromatopsie 8i

Dyslysine 63

Dyspeptone G3,3S3

Dyspnée 576

Eau dans l'organisme 41

— comme aliment 358

— formée dans l'organisme (Ori-

gine de l'i 536

Eaux-de-vie 377

Échanges gazeux respiratoires . . 440

Echelles typographiques 793

Kctoderme 351

Effort 573

Éjaculation 1039

Elasticine 64

Elasticité artérielle 666

— musculaire 256

— pulmonaire 564

Élastine 64

Elastomètre 234

Electricité animale 724

— (luflueuce de 1') 1060

Electrisation de l'encéphale . . . ;»90
Electro-capillaires (Phénomènes) . 730
Electrodes. , xxvi

— impolarisables xxvi

Electrolytique (Cautérisation) . . . 991

Electrotonus 10G8

Elimination 328

— d'acide carbonique 442,4."il

Emboîtement des germes 353

Embryogène (Vésicule) 348

Embryon (Physiologie de 1'). . . . 1044

Emission du son 589

Emmétrope (Œil) 777

Emmétropie 777

Émotions 309,1024

Encéphale (Physiologie de 1'). . . 990
Endoderme 351

Endosmose 233

Enduit imperméable sur la peau . 720

Enfance (Première) 3051

— (Seconde) 1052

Enregistreurs (Appareils) xiii

Entérographes 630

Entoptiques~(Phénomènes) . . . . 784

Entotiques (Sensations) 749

Epidermose 04

Epigénèse 353

Epileptogène (Zone) 988

Épithéliale (Mue) 241

Épithélium 236

— (Capacité d'imbibition de 1'). . 240

— (Cohésion de 1') 240

— (Conductibilité de 1") 240

— (Consistance de 1') 239

— (Continuité de 1') 237

— (Plasticité de 1') 240

— glandulaire 238

— (Multiplication de 1') 241

— (Nutrition de 1') 241

— (Physiologie de 1') 236

— (Propriétés endosmotlques de

1') 240

— (Propriétés ph^'siques de 1') . . 239

— (Rôle protecteur de 1') 242

— (Sensibilité de 1') 242

— simple 236

— Son rôle dans l'absorption. . . 243
dans l'élimination 244

— stratifié 236

— tégumentaire 23S

— (Transparence de 1') 24C

Équation personnelle lOSC

TABLE ANALYTIQUE.

un

Équivalent endosmotique 234

Érection 1037

Srgotine 1083

Erreur personnelle 1030

Eructation 629

Espèce l08ô

— humaine 1001

— (Origine de 1') 1095

Espèces (Origine des) 1087

Etcrnuement 574

Éther 1075

— acétique 1077

— clilorhydrique. ...>.... 1076

Éthers 195

Ethylène 1076

Étuve XXII

Evolution cellulaire 2l9

Évolution des corps 16

vivants 2i)

Excitabilité de la moelle 977

— de la protubérance 997

— de la substance grise 301

— du bulbe 991

— nerveuse 287,293

— réflexe ' 311

— rétinienne 800

Excitants accidentels des nerfs. . 295

— de la r tiue 799

— iiètérologues 303

— homologues 30S

— physiologiques des nerfs . . . 295
Excitation latente du muscle. . . 268

— rétinienne 799,805

Excito-moteur (Arc) 309

Excréation 574

Excréments 405

Excrétine 04

Pages-
Excrétion biliaire 4GS

— cellulaire 217

— de la sueur 463

— ovulaire 1036

— salivaire 47G

— urinaire ^">32

Exhalation 244

— d'azote 447

— de vapeur d'eau 448,451

— interstitielle 329

Expectoration 574

Expérience d'Aristote 8S1

— d'Auerbach 988

— de Mariotte SOO

— de Mile 777

— de Pfliiger 987

— de Scheiner 776

— de Volkmann >03

— de Wheatstone 814

Expiration 565,699

— forcée 5G6

— ordinaire 568

Expression 1026

Extériorité des sensations .... 1021

auditives 748

tactiles 880

visuelles 849

Extirpation de la rate 4y8

— de l'encéphale 990

— du ganglion cervical inférieur. 974*
supérieur 974

— du pancréas 164

— du plexus cœliaque 975

rénal 975

— du premier ganglion thoraci-

que 974

— du rein i53

Facial (Xerf) 922

Faim 357,895

Fatigue musculaire 275

— nerveuse 300

— rétinienne 812

Fèc. s 405

Fécondation 350,1037,1039

— anticipée 318

Fendillement 851

For 363

Fermentation 185

— urinaire acide 119

ammoniacale 119

Ferment diastasique 64

Ferment du sang 64

— hépatique 488

— inversif 64,399

— peptique 64

Ferments du suc pancréatique. . . 105

— figurés 187

— solubles 64,185

Févc de Calabar lOSl

Fibre-axe 286

Fibre musculaire lisse 282

striée 2.i3

— nerveuse 286

Fibrine 64,90,109

— (Digestion de la; 384

1112

TABLE ANALYTIQUE.

Pages.

Fibrine musculaire (Digestion de

la) 3S5

— solubl.^ 91

Fibrinogèiie (Substance) 65

Fibrinoplastique (Substance). . . 65

Filtratiou 232

Finesse de l'ouïe 749

Fissiparité 221,346

Fistules amphiboles 128

— biliaires 128,397

— du caual cholédoque 128

— du canal thoracique 108

— gastriques 156

— intestinales 166

— pancréatiques 161

permanentes 162

temporaires 161

— parotidiennes 145

— salivaires 145

— sous-maxillaires 146

— stomacales 155

— sublinguales 146

Flammes manométriques 600

Focal (Plan) 762

— antérieur (Plan) 762

— antérieur (Point) 762

— postérieur (Plan) 762

Focal postérieur (Point)

Fœtale (Circulation) «

Fœtus (Physiologie du)

Foie

— (Chimie du)

— comme organe hématopoïétique

— (Physiologie du)

— statique d'un muscle

— (Production de graisse dans le).

Force

Forces physico-chimiques

— vitales

Formation de la graisse de l'orga-
nisme

— des albuminoïdes de l'organisme

— des glandes . . .

— du blastoderme

— physiologique des mots . . . .
Forme de la vibration sonore. . .

Fosse centrale

Foyer principal

— secondaire

Fréquence des pulsations du cœur.

— du pouls

Fruits

Fusion des images doubles ....

— des secousses musculaires . . .

PâRes.

762

1047

1044

483

176

493

4S3

275

493

1,3

4

516
515
239
351
615
580
804
762
762
660
673
376
845
270

Gaîne de Schwann 286

Galvanomètre 724

Galvanoscopique (Patte) 725

Gamme majeure 745

— mineure 746

— tempérée 747

Ganglion de Meckel 913

— géniculé 928

— ophthalmiqiie 911

— otique 919

— sous-maxillaire 920

— sphéno-palatin 913

Gaz de la bile 131

— de la lymphe 110

— de l'urine 117

— du corps humain 76

— du gros intestin 406

— du lait 137

— du sang 92,95

(Extraction des), ..'.... 92

Gélatine 65

— (Digestion de la) 385,407

Gemmiparité 221,346

Génération 343

— alternante 351

— asexuelle 346

— endogène 220

— équivoque 343

— par bourgeonnement. . . . 221,346

— par germes 346

— par scission 221

— par spores .346

— protoplasmique 219

— sexuelle 346

— spontanée 343

Genèse des corps 16

— des globules rouges 87

Glandes buccales (Liquide des) . . 150

— de Cooper (Liquide des). . . . 144

— du canal déférent (Liquide des). 144

— flottantes 108

— (Formation des) 239

— lymphatiques (Chimie des). . . 179

— — (Physiologie des) 495

— salivaires (Chimie des) 178

— vasculaires sanguines 494

TABLE A^'ALYTIQUE.

1113

Glandulaires (Nerfs) 971

Globe oculaire(Axe de rotation du) 833

— (Centre de rotation du) 833

— (Mouvements du) . . . 833,835,903
Globules blancs fc9

— — (Caractères des) 89

(Numération des) 89

— de la lymphe 109

— du colostrum 1-tO

— du lait 136

— nerveux 285

— polaires 350

— rouges 84

^ — (Caractères des) 84

— — (Composition des) 86

(Dosage des) 101

(Durée des) 89

— — (Influence de divers agents

sur ks) 87

(Numération des) . . . . 84,1100

Globuline 65,171

Glosso-pharj'ugien (Nerf) 930

Glucose G5

Gluten (Digestion du) 385

Glutine 65

Glycérine 65

Glycine 65

Glycocolle 65

— (Origine de la) 523

Glycogène du foie 177,483

— (Formation du) 484

Glycogèues (Substances) 47,66

Glycogénie 4S3

— hlstologique 492

— placentaire 492

— post mortern 487

Glycose. . . • 06,177,365

— dans le sang 4S8

— du foie 487

— (Formation de la) 487

— (Réaction de la) 66

Page»-

Gomme 365

— (Digestion de la) 407

Goût 868

— (Nerfs du) 870,916,927,932

Graisse de l'organisme (Formation

de la) 516

Graisses (Action de la bile sur les) 395

— (Action du suc intestinal sur 1rs) 399

— (Action du suc pancréatique sur

les) 393

— de l'alimentation * 366

— (Digestion des) 407

Grandeur des objets 854

— du pouls 674

— (Illusions de la) 854

Grand nerf auriculaire (Section du) 898

pétreux superficiel 928

Granulations moléculaires .... 191

Granulose 361=

Graphique de la contraction mus-
culaire lisse 2S4

— de la contraction pulmonaire. . 565

— de la course 557

— de la marche 555

— de la parole 605

— de la propagation de l'onde mus-

laire 270

— du rii'e 57c

— musculaire 268

du tétanos 271

— respiratoire 434,435,561

après la section des pneumo-
gastriques 942,943,944

Grasseyement 611

Grenoxiille (Anatomie de la) . . . xxx

— salée 505

Grossesse 1041

— Son influence sur le sang. . . . 106

sur l'urine 123

Guanine 67,531

Gustation S68

Habitude 1018

— Son influence sur la sensibilité

tactile 883

Halitus sangitinis 96

Harmonie ijréétablie 25

— (Principes physiologiques de 1') 752

Harmoniques 5^2

Hauteur du son 580,743

Hématies 84

Hématine 67

— (Caractères spcctroscopiques

de 1') 67

Hématocristalline 67

Héraatoïdine 67

Hématoïne 68

Hématoline 68

Hématoporphyrine 6S

Hémautographie 673,680

1114

TABLE ANALYTIQUE.

Pages.

Hémine 68

Hémisphères cérébraux (Physiolo-
gie des) 1011

Hémodromographe de Chauveau et

Lortet C94

Hémodromomètre de Volkmann . 691

Hémodynamomètre de Poiseuille. 6S2

Hémoglobine 68,87

— (Caractères spectroscopiques

del') 68

— (Dosage de 1') 102

— (Extraction de P) 86

— oxycarbouique 68

— réduite 68

Hémomètre de Mageudie 684

Hémotacliomètre de Vierordt. . . 693

Herbivores (Urine des) 124

Hérédité 20,1090

Hermaphrodisme 349

Hétérogénéité chimique des corps

vivants 18

— organique des corps vivants . . 19

Hétérogénie 343

Histophysiologie 224

Holoblaste (Œuf) 318

Homme dans la nature (Place de 1') 33

— préhistorique, 1096

— tertiaii-e 1096

Hoquet 574

Pages.

Horizon rétinien 836

Horoptère 842

Horoptre 842

Huiles essentielles 367

Humer (Le) 574,622

Hydrate de bromal 1077

— de chloral 1075

— d'iodal 1077

Hydrobilirubine 70

Hydrocarboués (Action de la bile

sur les) 395

— (Action de la salive sur les) . . 379

— (Action du suc intestinal sur

les) 399

— de l'organisme 201

— (Digestion des) 407

Hydrodynamique (Principes géné-
raux d') 836

Hydrogène 76

— carboné 77

— sulfuré 77

Hydrure d'amyle 1076

Hygromètre gastnque 234

Hyosciamine 1081

Hypermétrope (Œil) 778

Hypermétropie 778

Hypoglosse (Nerf grand) 951

Hypothèse d'Young 824

Hypoxanthine 70

Iconoscope 85S

Ictère des nouveau-nés 1051

Idées 1025

— innées 1018

Identiques (Points) 846

Idio-musculaire (Contraction). . . 260

Illusions de direction 856

— de la grandeur 854

Image accidentelle uégativw . . . 813

— accidentelle positive 8l0

— consécutive 810

— létiuienne 771

(Formation de 1') 771

(Renversement de 1') . . . . 772

Images consécutives colorées. . . 828

— complémentaires 82-i

— de diffusion sur la rétine . . . 774

— doubles (Fusion des). ■ s45

— monochromatiques 813

Imbibition 232

— capillaire 232

Imbibition moléculaire 232

Impressions 308

Inanitiation 505

Inanition 503

Inconscience. . 1017

Indican 70

— (Origine de 1') 521

Indice de réfraction 761

— relatif 761

Indices de réfraction des milieux

de l'œil 768

Indol 70

Injections caustiques interstitielles

(Procédé des) 990,1101

Innéité 20

Innervation 732

— de la glande sous-maxillaire. . 475

— de la glande sublinguale. . . . 476

— de la parotide 475

— de l'iris 797

— des glandes salivaires 473

TABLE ANALYTIQUE.

1115

Innorvation du cœur 937,953

— du rein 461

— ganglionnaire du cœur .... 957

— musculaire sensitive 893

— (Physiologie de 1') 732

— Son influence sur l'articulation

des sons 614

— Son influence sur la production

de chaleur 721

Inorganiques (Acides) 45

— (Bases) 45

— (Composés) 44

— (Sels) 45r*

Inosite 70

Inspiration 565,698

Instinct 316

Instruments à anches 5S5

— à cordes 584

— à vent 548

Page*.

Intensité de la lumière 808

— de la sensation lumineuse . . . 811

— des sensations 1019

— d'une couleur 820

— du son 5)0,743

InterYalle 744

Intervalles 754

Iiitussusception 18

Inuline 365

lodure d'amyle 1077

Iris 7!)6,910

— (Innervation de r) 797

— (Mouvementa de 1') 796

Irradiation 811

Irrégularités des milieux transpa-
rents de l'œil 784

Irritabilité cellulaire 217

— du cœur 663

— musculaire 259

Jaborandi 1081

Jambe oscillante 553

— portante 553

Jeunesse 1052

Justesse de l'oreille 749

K

Katélectrotonus 1069

Kératine 70,171

Kyestéiue 123

Kymographion de Fick 684

— de Ludwig 684

Laboratoire de l'étudiant .... xxvii

— de physiologie vu

Lacto-butyromètre 13S

Lactodeusimètre 137

Lactoprotéine 70

Lactose 70

Lait 135

— lAnalysedu) 137

— (Coagulation du) 139

— (Composition du) 136

— (Digestion du) 386

— (Gaz du) 137

— (Globules du) 136

— (Influences des causes exté-

rieures sur le) 141

— (Influences des différentes
fonctions sur le) 140

Lait (Influences des états de l'or-
ganisme sur le) 139

— (Microzymas du) 139

— (Physiologie comparée du). . . 141

— (Rôle physiologique du) .... 142

— (Variations du) 139

— ( — spontanées du) 139

Langage 1027

— (Origine du) 618

Larmes 128

Laryngoscope 586

Laryngoscopie 5S6

Larynx artificiels 586

Latitude d'accommodation .... 790

Lavage du foie (Expérience da) . 487

Lécithine 71

— (Formation de la) 532

1116

TABLE ANALYTIQUE.

Légumes herbacés

Légumine (Digestion de la). . . .

Légumineuses

Lenteur du pouls

Lettres

Leucine

— (Origine de la')

Leucocytes

Levier-clef de Du Bois Reymoud.

Leviers

Ligature de l'artère rénale. . . .

— de la veine rénale

— des conduits pancréatiques . .

— des uretères

— d'une anse intestinale

Ligne auditive

— d'accommodation

— de base

— de direction de la vision. . . .

— de pression

— de visée

— visuelle

Lignes visuelles ( Convergence

des)

Liqueur des Hollandais

Liqueurs

Liquide allantoïdien

— amniotique

— cérébro-spinal

— des glandes buccales

— des glandes de Cowper

— des vésicules séminales

— du canal déférent

— prostatique

Liquides du corps humain. . . .
Localisation des perceptions vi-
suelles

— des sensations tactiles

Pages.

376
385
375
673
614

71
530

89

XXIV

542
454

454
164
451
160
7.S6
791
834
771
638
772
834

845
1076
377
115
115
115
150
144
144
144
144
80

851

880

Pag«.

Locomotion 551

Loi d'alternative de Volta .... 1071

— de Fechner lOlii

— de Listing 836

— de Ptliiger 312

— de Waller 292

— des réflexes 312

— psycho-physique 1019

Lois de Grimm 613

— de Pfluger 1070

— des courants musculaires et ner-

veux 727

— du mouvement 16

Longueur focale 764

Lueur oculaire 787

Lumière 758

— inductrice 828

— (Intensité de la) 808

— modificatrice 829

— primaire 828

— propre de la rétine

— réagissante ....
Lutéine

.... 800

.... 829

.... 71

Lutte pour l'existence 1089

Lymphatique (Circulation) . . . . 701

Lymphe 82,108

— (Analyse de la) 111

— (Caractères organoleptiques de

la) 110

— (Coagulation de la) 110

— (Gaz de la) 110

— (Globules de la) 109

— (Plasma de la) 109

— (Pression de la) 703

— (Quantité de la) 110

— (Variations de la) 112

— (Vitesse delà) 703

M

Magnésie 363

Manège (Mouvements de) 100 i

Manomètre à pulsations 666

— compensateur 684

— différentiel 684

Marche 551

— (Vitesse de la) 555

Margarine 71

Masse gazeuse des poumons . 425,431

Mastication 622

Matière 1,2,4,5

Matière sébacée 142

Maxillaire inférieur (Xerf) .... 914

— supérieur (Nerf) 911

Mécanique de la circulation . . . 635

— de la digestion 621

— musculaire 540

— respiratoire 558

Mécanisme accidentel 25

— de l'accommodation 793

— du passage des larmes dans les

voies lacrymales 863

TABLE ANALYTIQUE.

1117

Pages.

Mécanisme préétabli 25

Mécouium 1046

MéJium 593

Mélangeur-Potain 84

Mélanine 71

Membrane de cellule 212

— de précipitation 213

— vitelline 347

Ménopause 1035

Menstruation 1034

Mensuration du thorax 55S

Méroblaste (Œuf) 348

Mérycisme 403

Métaglobuline 71

Métapeptone 71,333

Météorologiques (Influences) . . . 1063

Méthémoglobine 72

Méthode directe pour la respira-
tion 416

— indirecte pour la respira-

tion 420

Méthylalcool 1076

Mezzo-soprano 592

Micrographie 311

Microscope à vibrations 535

Microzymas 99,190

Milieux (Action des) 22,1063

Minimum d'écart S78

Moelle épinière (Physiologie de

la) 977

— nerveuse 283

— osseuse 500

Moi (Le) 1023

Molécules 2

— organiques de BuflFon) 353

Mollesse du ponls 674

Monères 31

Moralité 13

Morphine 1077

Morphologie 16

Mort 22,1058

— des cellules 223

— générale 1059

— locale 1059

— moléculaire 22

— naturelle 1060

— somatique 22

Mortalité 1061

Moteur oculaire commun (Nerf) . 903

externe (Nerf) 922

Mots 617

Moucher (Le) 574

Moxivement 1,3

— de roue de l'œil 835

— des corps 859

— (Physiologie du) 538

Piges.

Mouvement vibratile 251

Mouvements amoeboïdes 218

— antipéristaltiques 630

— automatiques 315

— cellulaires 218

— contractiles 213

— de l'enclume 739

— de l'estomac 627

— de l'intestin grêle 629

— de manège 1008

— de rotation 1003

— des jambes dans la marche. . . 553

— des liquides dans les tubes ca-

pillaires 640

élastiques 642

ramifiés 639

rigides 637

— du cerveau 1015

— du globe oculaire . . . 833,835,903

— du gros intestin 631

— du marteau 739

— du tronc dans la marche. . . . 555

— intracellulaires 218

— péristaltiques 630

— respiratoires 565

■ — vermiculaires. . . ; 630

— vibratiles 219

Mucilage 365

Mucine 72

Mucus 144

Mue épithéliale 241

Multiplication cellulaire 219

— des épithéliums 241

Muscarine luSl

Muscle ciliaire (Action du). . . . 795

Muscles de l'œil (Actions des). . . 838

Musculaire (Conscience) 891

— (Sens) 891

Mycoderma cerevisiœ 119

Mydriatiques • . . . . 797

Myéline 72,286

Myographe comparateur de Nasse 265

— comparatif de Marey 264

— do Cyon 265

— d'Holmholtz 262

— de Marey 262

— double de Marey 264

— du cœur 648

Myographie 262

— du tissu musculaire lisse. . . . 232

Myographes 262

Myope (Œil) 778

Myopie 778

Myosine 72,172

Myotiques 797

Myxomycètes 206

1118

TABLE ANALYTIQUE.

N

Pages.

Naissances 1043

Naphtylaminc 72

Narcéine 1078

Karcotine 107S

Narcotiques 1077

Nasalisation 611

Nature des principes de l'orga-
nisme 191

Nausée 628

Néphrotomie 453

Nerf auditif 929

— centrifuge i;90

— centripète 290

— crural (Section du) 899

— de Jacobson 933

— de Wrisberg 928

— facial 922

— glosso-pharyngien 930

— grand hypoglosse 951

— grand sympathique 974

— intercellulaire 290

— intercentral 290

— lacrymal 908

— maxillaire inférieur 914

supérieur 911

— médian (Section du) 899

— moteur 290

— moteur oculaire commun . . . 903
externe 922

— olfactif 902

— ophthalmique de Willis .... 906

— optique 902

— pathétique 905

— phrénique (Section du) .... 899

— pneumogastrique 933

— sciatique (Section du) 899

— spinal 948

— trijumeau 906

Nerfs (Capacité d'imbibition des) . 291

— ciliaires 907

— (Cohésion des) 291

— (Consistance des) 291

— des organes circulatoires , . . 953

— dilatateurs 967

— du goût 916,927,932

— (Élasticité des) ....;... 291

— (Excitants accidentels des). . . 295

— (Excitants physiologiques des). 295

Pages •

Nerfs (Fatigue des) 300

— glandulaires 971

— (Nutrition des) 292

— (Physiologie des) 291,898

— (Points excitables des) 295

— (Production de chaleur dans

les) 292

— (Propriétés physiologiques des) 292

— (Propriétés physiques des). . . 291
— rachidiens 898,901

— (Régénération autogène des). . 293

— salivaires 917,920,927

— trophiques 973

— vasculaires 959

— vaso-dilatateurs 967

— vaso-moteurs 960

Neurine 72,531

Névriue 72

Nicotine 1080

Nodal (Point) 761

Nodus cursorius , . . . 1004

Nœmatachographe 1030

Ncematachomètre 1030

Nœud vital 993

Nombre des mouvements respira-
toires 571

— des vibrations 580

Note fondamentale 745

Notes additionnelles 1100

— de la gamme 745

Notions fournies par la vue . 849,854
Nouveau-né (Physiologie du) . . . 1050

Noyau de cellule 214

Nucléine 72

Nucléole 214

Numération des globules rou-
ges 84,1100

Nutrition 321

— (Actes intimes de la) 322

— cellulaire 216

— des carnivores 511

— des épithéliums 241

— des herbivores 511

— des omnivores 512

— (Influence de l'exercice muscu-

laire sur la) 512

— (Phénomènes généraux de la) . 332

— (Statique de la) 600

TABLE A-NALYTIQUE.

1119

Pages.

Octave î*l

Odeur du sang 96

Odeurs 864

Odorants (Corps) 864

Odorat 8G4

— (Usages de 1') 86S

Odoroscopie 865

Œil (Action des muscles de 1') . . . 838

— (Axe de rotation de 1') 833

— (Centre de rotation de 1') . . . . 833

— idéal "66

— (Mouvements de 1') . . 833,835,903

— (Rayons de courbure de 1') . . . "67

— réduit 768

— schématique 766

Œuf holoblaste 348

— méroblaste 34S

Oïkoïde 86

Oléine 72

Olfactif (Nerf) 902

Olfactifs (Excitation des nerfs) . . 86(3

Olfaction 864

Olfactives (Sensations) 867

Onde de contraction 269

Ophthalmique de Willis (Nerf) . . 906

— (Ganglion) 911

Ophthalmomètre 768

Ophthalmoscopie 788

Ophthalmotononiètres 861

Opium 1077

Optique (Nerf) 902

Optométre binoculaire 783

Page».

Optométre de Perrin et Mascart. . 792

— df Stampfer 791

Optométrie 791

Ordonnées (Ligne des; xm

Oreillettes ^Mouvements des) . . . 653
Organes Chimie des) 175

— lymphoïdes 4!)5

— nerveux périphériques. 287,290,307
Organiques (Acides) 46

— (Bases) 48

— (Composés) 46

— (Sel?) 49

Organisation 19

Organisée (Substance) 24

Organisés (Corps) 19

Organisme Physiologie de 1'). . . 1044
Origine de l'espèce humaine . . . 10i;'5

— des espèces 1087

— du langage 618

Os 169

— (Digestion des) 387

Oscillation 57S

Osmographe 234

Osmopneumètre 234,235

Osséine 72

Ovulation 1033

Ovule 347

Oxydation dans l'organisme vivant 179

Oxyde de carbone 1084

Oxygène 76,77,95,1065

Oxyhémoglobine 6S

Palmitine 72

Palpation 883

Pancréas (Chimie du) 178

— (Destruction du) 164

— (Extirpation du). . • 164

Pancréatine 165

Pancréatique (Suc) 161

Papavérine 107S

Papille du nerf optique 800

Paradoxe de contraction 297

Paraglobuline 72

Pai-albamine 72

Parapeptone 72,383

Parélectronomique du muscle

(Partie) 723

Parole 597

— (Caractères physiques de la) . . 613
Parthénogenèse 350

— histologique 352

Partie parélectronomique du

muscle 723

Parties périphériques de la rétine. 805

Pas 555

— (Durée du} 556

1120

TABLE ANALYTIQUE.

Page».

Pas (Longueur du) 555

Pathétique (Nerf) 905

Patte galvanoscopique T25

Paupières 862

Pause expiratoire 5(38

— inspiratoire 570

Pédoncules cérébraux (Physiolo-
gie des) 999

Pepsine 158

— (Rôle de la) 389

Peptogènes 159,477

Peptones 72,382

— (Production artificielle des) . . 390
Perceptions 1022

— A'isuelles 849

(Caractères des) 849

— — (Continuité des) 853

(Localisation des) 851

Perchlorure de carbone 1076

Perfectionnement des organismes. 31

Périmètre de Fœrster 841

Permanence de la force 2

— de la matière 2

Persistance du mouvement. ... 16
Personnel du laboratoire. . . . xxvii

Perspirahile retentum 720

Perspiration insensible 463

Petit pétreux superficiel 928

Petitesse du pouls 674

Phases colorées 830

Phénakisticope 811

Phénol 73

Phénomènes post- digestifs dans

l'intestin 415

Phénophthalmotrope 837

Phonation 577

Phosphates de l'alimentation. . . 363

— de l'organisme 537

Phosphène d'accommodation. . . 799

Phosphènes 799

Photomètre de Rumford 809

Phrénographe de Rosenthal . . . 561

Physiologie 1

Physostigmine 1081

Piézomètres 638

Pince myographique de Marey. . 266

Piqûre diabétique 994

Placenta (Physiologie du) 1044

Plan de regard 834

— de visée 834

— focal 762

— frontal 834

— médian 834

— nodal ' . . . . 762

— principal 762

— sagittal 834

Page».

Plan transversal 834

— visuel 834

Plasma lymphatique 109

— musculaire 172

— sanguin 90

Plasmiue de Denis 73,91

Plasmodies de myxomycètes . . . 206

Pneumatomètre de Bonnet. . . . 428

Pneumogastrique (Nerf) 933

Pneumographe de Bert 560

— de Marey 560

Pneusimètre à hélice 428

Point de fixation 834

— de regard 834

— focal antérieur 762

postérieur 762

— nodal 761

— principal 762

Points cardinaux 763

— excitables des nerfs 295

— identiques 846

Polycrotisme du pouls 673

Polygraphe (Tambour du) ... . xvi

Pomme de terre 375

Pompe à mercure 93

Position d'équilibre du thorax . . 562

— primaire de l'oeil 835

— secondaire de l'œil 835

— tertiaire de l'œil 835

Potasse (Sels de) 361

Pouls ^ 666,671

— (Caractères du) 672

— (Dicrotisme du) 673

— dur 674

— fréquent 678

— grand 674

— lent 673

— mou 674

— petit 674

— rare 672

— vite 673

Poumons (Chimie des) 178

Préfécondation 348,349

Première enfance 1051

Presbyopie 791

Presbytie 791

Pression abdominale 567

— artérielle 638

— atmosphérique 1064

— cardiaque 691

— dans les capillaires 690

— de l'air intra-pulmonaire. . 433,436

— de réplétion 691

— des gaz du sang 433

— intra-oculaire 861

— (Ligne de) 638

TABLE Â^'ALYTIQUE.

1121

Pages.

Pression lymphatique 703

— sanguine 680

— (Sensations de) . . . . 871,873,875

Primates 33

Principal (Foyer) "62

— (Plan) 762

— (Point) 762

Principes constituants du corps

liumain 13

— d'acoustique 578

— physiologiques de l'harmonie. . 752
Production de chaleur . . . . 703,712

— d'électricité 724

— des sons articulés 5iJ8,6l5

— (lu son 584, 58o

Produits de désassimilation azotés. 520

non azotés 534

Prolégomènes 1

Propagation des vibrations so-
nores 582

Pages.

Prostatique (Liquide) 144

Protagon 7.3

Protéine 73

Protistes 2(5

Protoplasuia 205

Protoxyde d'azote 1077

Protozoaires 2o

Protubérance ( Physiologie de

la) 997

Pseudoseope ^^58

Psychique (Action) de la moelle.. 1)87

Psychiques (Actes) 317

Psychologie physiologique. . . . 1016

Ptyaline ^^^

Puberté l'>35

Punchim cœcum 800

— proxinium 7J0

— remotiun 779,790

Pupille 775,796,904

Pyine 73

Quadrumanes 34

Quantité de chaleur dégagée par

l'organisme 711

— de lymphe HO

— de salive 151

Quantité de sang du cœur .... 662

du corps 100

(Procédés d'évaluation de la) 100

Quinine 1082

Race; son influence sur l'articula-
tion des sons 612

Races humaines 1091

— (Tableau des races) 1093

Rachidiennes (Racines) 899

Rachidiens (Nerfs) 899,901

Racines rachidiennes 899

antérieures 900

(Mise à nu des) 898

postérieures 899

Rare (Pouls) 672

Rate (Chimie de la) 177,178

— (Contractilité delà) 497

— (Extirpatiffu de la) 498

— (Physiologie de la) 496

Ration d'entretien 358

Réactif de Barreswill &^

— de Bogomoloff. 51

— de Gmelin 61

Beaunis, Phys.

Réactif de Landolt 73

— de Liicke 54

— de Millon 59

— de Moore 66

— de Nessler 60

— de Pettenkofer 51

— de Piria 74

— de Piotrowsky 59

— de Salkowsky 73

— de Schérer 70,71

— de Strassburg 52

— d'Hoffmann 74

Réaction des aliments 378

— xantho-protéique 50

Réactions chimiques dans l'orga-
nisme vivant 179

Récurrente (Sensibilité) 900

Réductions dans l'organisme vivant 184

Réflexe (Action) 309

71

1122

TABLE A.XÂLYTIQUE.

Pages.

Réflexes (Mouvements) 309

— (Sécrétions; 315

Réflexion de la lumière 760

Réfraction de la lumière 760

— oculaire 791

Réfrigération de l'-encépliale . . . 991

Régénération 340

— de la moelle 989

Région des crampes 998

Régions d'articulation .... 599,606

Registres de la voix humaine. . . 593

Régulateurs xxii

Régurgitation 629

Reins (Chimie de>) 177

— (Physiologie des) 453

Releveurde la paupière supérieure 903

Renifler (Le) 574

Renouvellement de l'air dans les

poumons 432

Répartition de la chaleur dans l'or-
ganisme 714

Représentation géométrique des

couleurs 823

Reproduction 343,1032

Réserve organique 341

Résidu respiratoire 426

Résonnateurs 583

Résorption de la bile dans l'in-
testin .397

— interstitielle 3.30

— respiratoire 428

Respiration abdominale 572

— claviculaire 572

■ — costale 572

Pagfs.

Respiration cutanée 451

— dans une enceinte fermée . . . 448

— des tissus 331

— diaphragmatique 572

— interne 331,450

— intestinale 452

— (Physiologie comparée de la). . 452

— pulmonaire 421

— (Théories de la) 450

— thoracique 572

— végétale 26,27

Rétentivité 318

Rétine (Excitants de la) 799

— (Lumière propre de la) 800

— (Parties périphériques de la). . 805
Rétinienne (Caractères de l'excita-
tion) 810

— (Conditions de l'excitation). . . 807

— (Durée de l'excitation) 808

— (Excitabilité) 800

— (Excitation) 799

i — (Fatigue) 812

I — (Mode de l'excitation) 805

I — (Nature de l'excitation) .... 805

Reviviscence 318

Rhythmedes mouvements respira-
toires 568

Rigidité cadavérique 280, 2S5

Rire 574

Rôle physiologique du sang. . . . 106

Rotatifs (Disques) 809

Rotation (Mouvements de) .... 1008

Rumination 403

S

Saccharates 365

Salive 145

— (Analyse de la) 153

— artificielle 146

— (Composition chimique de la) . 152

— de la corde du tympan 149

— du ganglion sous-maxillaire . . 150

— mixte 150

— paralytique 150

— parotidinnue 145,146

— (Physiologie comparée de la) . 154

— (Quantité de) 151

— (Rôle physiologique de la). . . 154

— Son action sur les aliments. . . 379

— sous-maxillaire 146,147

— sublinguale 146,150

— sympathique 149

Salives partielles 146,381

Sang 81,83

— (Analyse du) 100

— artériel 103

— (Coagulation du) 97

— (Couleur du) 96

— de la rate 104,497,1101

— des vaisseaux placentaires. . . 105

— (Digestion du) 387

— (Extraction des gaz du) .... 92

— (Gaz du) 92,95

— (Influence des divers états de

l'organisme sur le) 105

— menstruel 105

— (Odeur du) 96

— (Pression des gaz du) 438

— ^Quantité du) 100

TABLE ANALYTIQUE.

1123

P ges.

Sang (Rôle ph3'siologique dn). . . lOG

— (Transfusion du) lOS

— veineux 104,105

Sanglot 574

Santonine lOi'ii

Sarcine 73,531

Sarcosine 7^

Saturation d'une couleur 820

Saturée (Couleur) 820

Schéma de l'appareil auditif . . . 735

— de l'organisme 32

— de Weber 614

■ — du choc du cœur C58

Seconde enfance 1052

Secousse musculaire 268

Sécrétion 245

— biliaire 401

— de la sueur 401

— du suc gastrique 470

— du suc intestinal 479

— du suc pancréatique 478

— lacrymale 463

— lactée 409

— rénale 453

(Mécanisme de la) 458

— salivaire 472

— sébacée 471

— spermatique 471

— urinai re 453

Sécrétiou.s 245,453

— à ferments 145

— albumineuses 143

— (Caractères chimiques des). . . 217

— (Caractères physiques des). . . 247

— cellulaires •. . 217

— (Couleur des) 247

— digestives 145

— excrémentitielles 251

— excrémeuto-récrémentitielles . 251

— extractives 110

— graisseuses 135

— (Mécanisme des) 249

— morphologiques 247

— par desquammation glandulaire 246

— par filtration 215

— (Quantité des) 24S

^ récréineutitielles 251

— réflexes 315

— (Rôle des) 253

— salines 116

Segmentation du vitellus 351

Seigle ergoto 10H3

Sélection naturelle 10S9

— sexuelle 1090

Self-fertili:ation 350

Sols inorganiques 45

Sels inorganiques (Digestion des). 4o7

— organi(|ues 4;»

Sens musculaire 891,1007

Sensations 3US, 309, 732, 1019

— auditives 742

consécutives 74s

simultanées 752

— de contact «74

— de couleur si 4

(Caractères des) ,s20

— de froid f,87

— dépression 871, «73, 875

— de température (^^7

(Caractères des) ^ijsg

— de traction 871,870

— (Kxi^. 'orité des) J021

— exteriies ;jot>

— (Intensité d(>s) iqhj

— internes 309, ."94

fonctionnelles sid

— musculaires 891

spéciales 8<^'3

— (OV)jcctivité des) i02l

— olfiictives 867

— (Physiologie des) 7;j2

— tactiles 870,873

(Analyse des) 883

(Caractères des) 880

composées 877

consécutives 880

des muqueuses 876

(Excitants des) 870

(Extériorité des) 880

(Localisation des) 880

simultanées 877

successives 879

— thermiques 887

— visuelles 799

— voluptueuses 896

Sensibilité de l'oreille 749

— musculaire 891

— récurrente 9)0

— suppléée 293

— tactile 873

— thermique 887

Serine de Denis 73

— de la soie 533

Seringue aspiratrico 146

Séroline 73

Sérosité du péricarde 115

Sérosités 115

Sérum lymphatique 1U9

— musculaire 172

— sanguin 91

Sérum-caséine 73

Sexe 1055

1124

TABLE ANALYTIQL'E.

Sexe, son influence sur la voix. .

le sang

l'urine

Sexualité

Soif

Solidité des corps '. .

Sommeil

Son fondamental

— musculaire

— propre de l'oreille

— vocal

Sons additionnels

— différentiels

— musicaux

— par influence .

— partiels

— résultants

Soprano

Soupir

Sourcils

Spécialisation des organismes . .

Spectre typique

Spectre> d'absorption de l'hématine

de l'hémoglobine

Spermatine

Spermatique (Sécrétion)

Spermatozoïdes 143,348,

Sperme

— éjaculé

— pur

Sphygmographe à gaz de Landois.

— à miroir de Czermack

— de Béhier

— de Longuet

— de Marey

— de Meurisse

— de Vierordt

— électrique

Sphygmographie

Sphygmomètre d'Hérisson ....

Sphygmoscope

Spinal

Spiromètre de Boudin

— de Schnepf

— d'Hutchinson

Spontanéité des cellules psychi-
ques

— vitale

Station

— hanchée

— insymétrique

— symétrique

Statique de la nutrition

Stéarine.

Stercorine

Stéréoscope de Brewster

Pages.
5<:6
105

122

1055

8y6

8.56

1031

.581

276

734

577

5S2

5 52

743

583

5-tl

"582

592

574

SG2

31

821

69

69

73

144

1032

143

143

143

670

669

668

668

667

660

666

670

6G6

666

687

94S

428

428

427

319
218
546
550
550
550
500
74
74
857

Pages.

Stéréoscope de Wheatstone. . . . 856

Stéréoscopie 856

Stéréoscopique (Lustre) 858

Stétliographe double de Riegel. . 560

Stéthoinètre de Burdon-Sanderson 560

— de Quain 562

Strabisme 844

Stroboscopiques (Disques) .... 811

Stroma des globules rouges. ... 86

Strychnine 1080

Substance organisée 205

Substances alimentaires ..... 368

aiiimales 371

(Digestion des) 386

végétales 374

Succion 622

Suc de l'intestin grêle 167

— du gros intestin 168

— entérique 166

— gastrique 155

acide • 159

artificiel 158

(Composition du) 158

(Mode d'action du) 3>7

peptique 159

(Quantité de) 158

■ (Rôle de l'acide du) 388

(Rôle physiologique du) . . 161

Son action sur les albumi-

uoïdes 3S2

— intestinal 166

Son action sur les albumi-

noïdes 398

aliments 398

graisses 399

hydrocarbonés 399

— intra-cellulaire 214

— pancréatique 161

artificiel 163

(Composition chimique du). 164

des fistules permanentes . . 164

des fistules temporaires. . . 164

(Ferments du) 165

(Quantité de) 164

(Sécrétion du) 166

Son action sur l'amidon . . 392

Son action sur les albumi-

noïdes 393

Son action sur les graisses. . 393

Sucre 47,74

— dans le sang 488

— de canne 865

(Digestion du) 407

— de gélatine 74

— de lait 137,365,407

— du foie 487

TABLE ANALYTIQUE.

I12i

Sueur 125

Sulfates fie l'alimentation -363

— (le l'organisme (Origine des) . . 537

Sulfocyanure de potassium. ... 74

Sulfure de carbone 1075

Surface respiratoire 440

Sympathique (Nerf grand) .... 974

Synelcomètre 234

PasPî.

Synovie 145

Synthèses dans l'organisme vivant 184

Syntonine 74

— (Digestion de la) 3x5

Système dioptrique centré .... 763

de l'œil 7f.6

Systole auriculaire 653

i — ventriculaire 6.55

Tableau des races humaines . . . 100.0

Tache jaune «04

'!';u'tiles (Sensation.s) 870,873

Tambour du polygraphe de Marcy xvi

— pour recueillir les mouvements

du thorax 559

Tapetum 789

Tapis 789

Taurine '1

— (Origine de la) 522,533

Télestéréoscope 858

Tempérament égal 747

Température des aliments .... 378

— du cerveau 1015

— du corps humain 707

— extérieure (Influence de la) . . 1063

Ténor 592

Tension de la membrane du tym-
pan 737

— dynamique 684

— musculaire 257

— sanguine (voir: Pression).

Tenue du son 595

Territoire cellulaire 218

Tétano-moteur 296

Tétanos de Ritter 1071

Thaumatrope 811

Tliébaine 1078

Théorie animiste de la vie .... 25

— - de BoTvmann 458

— de Du Bois Reymond 731

— do Kiiss 459

— de la contraction musculaire. . 277

— de la projection 846,848

— de la vision binoculaire .... 846

— de l'épargne 486

— de l'épuisement 940

— de l'interjiM-tion 620

— de l'onomatopée 620

— ■ de Ludv'ig 4.58

— des nerfs d'arrêt 940

— des points identiques 846

Théorie d'Hermanu 732

— einpiristique 848

— mécanique de la vie 25

— nativistique 84S

— vitaliste 25

Théories de la génération 353

— de la respiration 450

— des courants nei-veux et mus-

culaire 730

— des images consécutives colorées 829
Thormo-électriques (Aiguilles) . . 704

— (Appareils) 703

Thermomètres xiii,703

Thermométrie 703

Thoracomètre de Sibson 562

— de "Wintrich 5t)2

Thymus (Chimie du) 179

— (Physiologie du) 496

Timbre clair 595

— de la voix 595

— des voyelles 602

— du son 747

— sombre 595

Tissu connectif 170, 22o

— musculaire lisse 174,2-<2

strié 172,2.52

— nerveux 174,285

Tissus (Chimie des) 1^>^

— connectifs 225

(Digestion des) 387

— cornés 171

— (Physiologie de?) 224

Ton 746

— d'une couleur 820

— majeur 745

— mineur • • 745

Tonicité musculaire 257

Tonique 745

Toucher 870

Toupie chromatique 819

Tourbillon vital de Cuvier .... 18

Toux 574

1126

TABLE AiXÂLYTIQUE.

Toxicologie physiologique .... 1073
Traction (Sensations de) . . . «71,876
Transcription figurée des sons ar-

ticulé.s 614

Transformation chimique des cel-
lules 223

Tran.«formisme 1088

Transfu.<ion du sang 108

Transmission dans le bulbe. . . . 992

— dans la moelle 979

— dans la protubérance 997

— de la secousse musculaire . . . 269

— de.s vibrations sonores. . 734,736,711

— nerveuse 296

(Vitesse de la) 299

Ti-anspirabilifé 611

Transpiration de Grahani .... 640
Transplantation organique. . . . 310
Transsudation interstitielle. . . . 329
Trausiudatious 115

Transsudations glandulaires. . .
Travail mécanique de l'homme.

du cœur

d'un muscle

P,iSes.

245
545

664

274

(Production de) 538,712

— musculaire 274

Trichlorhydrine 1077

Trijumeau (Nerf) 906

Triméthylamine 74

Trioléine (voir: Oléine).
Tripalmitine (voir: Palmitine).
Tristéariae (voir: Stéarine).

Trophiques (Nerfs) 973

Tube de Haies 681

Tubercules quadrijumcaux (Phy-
siologie des) 1000

Tubes nerveux 286

Types respiratoires 572

Tyrosine 74

— (Origine de la) 530

u

Unicisme 14

Urée 75,120

— (Dosage d? V) 118

— (Origine de 1') 522

Uréides 199

TTrémie 454

Urinaire (Fermentation) 119

Urine 116

— (Altérations spontanées de V). . 119

— (Analyse de 1') 118

— (Caractères chimiques de 1') . . 116

— (Composition de 1') 119

— des carnivores 124

— des herbivores 124

— (Gaz de I') 117

Urine (Influence des divers états

de l'organisme sur 1') 121

— (Matières colorantes de 1') . . . 117

— (Principes azotés de 1') 116

— (Principes non azotés de 1'), . . 116

— (Rôle physiol'ogique de 1') . . . 125

— (Substancesinorganiques de 1'). 117

— (Variation de composition de 1') 119
Uroblline 75

— (Origine de 1') 521

Urochrome 75

Uroérythrine 521

Uroglaucine 75

Urrhodine 75

Vacuoles 211

Variabilité des espèces 1089

Variation négative des nerfs . 294,729

Vaso-constricteurs (Nerfs) 960

Vaso-dilatateurs (Nerfs) 967

Vaso-moteurs (Nerfs) 960

Végétaux (Caractères des) 26

Ventilation pulmonaire. . . . 421,562
Ventricules (Mouvements des). . . 655
Ventriloquie 611

Vératrin- 1082

Vernix caseosa 1046

Vésicule embryogéne 348

Vésicules séminales (Liquide des). 144

Viande bouillie. 372

— (Extrait de) 373

— fumée 374

— rôtie 372

— salée 373

Vibration 578

TABLE Ai\ÂLYTIQUE.

27

Paj^es.

Vibration pendulaire 579,580

— sinusoïdale 580

— sonore 578

Vibrations composées 580

— simples 080

— sonores (Propagation dos). . . . 582
Vio (Caractères essentiels de la) . . 23

— (Définition de. la) 23,24

— (Théorie animiste de la) .... 25

— (Théorie mécanique de la) . . . 2o

Vieillesse 1054

Vision 757

— binoculaire 841,905

— — des couleurs 846

— droite .S49

— simple avec les deux yeux. . . 841

Vitalité dormante 21

Vifelline 75

— (Membrane) 347

Vitellus 347

Vitesse de la circulation 097

— de la lymphe 703

— de la transmission nerveuse 299,1100

— des processus psychiques. . . . 1029

— àa pouls t>73

r.iges.

Vitesse du sang 691

— moyenne d'un liquide 638

Vivisections ix

Voix .577

— (Agilité de la) 596

— articulée* 597

— b '.anche 595

— (Caractères de la) .590

— de fausset 593

— de poitrine 593

— des castrats 597

— de tête 593,594

— (ICteuduc de la) 591

— (Hauteur de la) 591

— (Intensité de la) 590

— mixte 593

— (Production de la) 587

— sombrée •'»95

— (Souplesse de la) 596

— (Timbre de la) 595

Volonté 102S

Vomissement 628

Voyelles 599,602,609

— (Production artificielle des). . . 602

— (Timbre des) 602

Xanthine.

,531

Zézayement 611

Zoamyline. . 76

Zone épileptogène 988

Zooïde 86

Zoonites 353

Zymases 1*55

TABLE DES FIGURES

Pages.
Fig. I. Courbes de la contraction musculaire prises avec deux

vitesses différentes XV

— II. Tambour du polygraphe de Marey . XVI

— III. Cylindre enregistreur XVIII

— IV. Courbes de la contraction musculaire disposées en im-

brication latérale XX

— V. Étuve avec son régulateur à mei-cure XXI

— VI. Régulateur par dilatation de l'air XXII

— VII. Régulateur de Schlœsing XXIII

— VIII. Pinces de Pulvermacher XXIII

— IX. Appareil à chariot de Du Bois Reymond XXIV

— X. Levier-clef de Du Bois Reymond XXV

— XI. Commutateur de Ruhmkorff XXV

— XII. Squelette de grenouille ; face dorsale XXXI

— XIII. Squelette de grenouille; face antérieure XXXIII

— XIV. Appareil musculaire de la grenouille; face dorsale , . XXXV

— XV. Appareil musculaire de la grenouille; face antérieure . XXXVII

— XVI. Système vasculaire de la grenouille. (Cl. Bernard.). . . XXXIX

— XVII. Système nerveux de la grenouille grossi (en partie

d'après Ecker) XLl

Fig. 1. Schéma de l'organisme 32

— 2. Squelette de l'homme et des singes anthropomorphes,

d'après Huxle\ 35

— 3. Crânes comparés d'Australien, de chrysothrix et de

gorille, d'après Huxley 37

— 4. Acide hippurique , . . . , 53

— 5. Oxalate de chaux .* 55

— 6. Acide urique précipité par l'acide acétique 5f)

— 7. Cristaux d'hémine fi7

— 8. Spectres d'absorption de l'hémoglobine et de l'hématine 69

— 9. Cristaux de leilcine et de tyrosine 71

— 10. Urée 75

— 11. Schéma de l'organisme 81

— 12. Schéma de l'appareil vasculaire 82

— 13. Globules du sang 85

— 14. Globules du sang de grenouille 8fi

— 15. Globules du san^r de l'embrvon humain 88

TABLE DES FIGURES. 1129

Pages.

Fig. 16. Pompe à mercure pour l'extraction des gaz du sang ... 93

— 17. Seringue pour extraire le sang 95

— 18. Appareil pour recueillir le chyle sur le bœuf 113

— 19. Phosphate ammoniaco-magnésien 120

— 20. Seringue aspiratrice I i6

— 21. Appareil pour recueillir la salive 147

— 22. Nerfs de la glande sous-maxillaire du chien 148

— 23. Fistule stomacale chez l'homme 155

— 2i. Canule à fistule gastrique 156

— 25. Fistule gastrique 157

— 26. Fistule gastrique incisée 157

— 27. Conduit pancréatique du chien 161

— 28. Chien de berger porteur d'une fistule pancréatique (femelle

adulte) 162

— 29. Taureau porteur d'une fistule pancréatique 163

— 30. Anse d'intestin disposée pour recueillir le suc entérique . . 167

— 31. Cellules 204

— 32. Globules 205

— 33. Plasmodie de myxomycètes 207

— 3't. Amibe 208

— 35. Cellules de cartilage 212

— 36. Cellules pigmentaires d'Axolotl 215

— 37. Génération endogène 220

— 38. Génération par bourgeonnement 222

— 39. Tissu élastique embryonnaire. (Ch. Robin.) 227

— 40. Endosmomètre 233

— U . Épithéliums 236

— 42. Épithéliums pavimenteux 237

— 43. Cellules \-ibratiles 238

— 44. Cellules glandulaires 238

— 45. Formation des glandes 239

— 46. Fibre musculaire striée 253

— 47. Schéma de la fibre striée 254

— 48. Myographe d'Helmholtz 263

— 49. Myographe de Marey 264

— 50. Myographe de Cyon 265

— 51. Appareil pour mesurer la vitesse de l'onde musculaire. . . 267

— 52. Analyse de la courbe du raccourcissement musculaire. . . 268
53. Graphique de la propagation de l'onde musculaire .... 270

— 5i. Graphique musculaire du tétanos 271

— 55. Fibre musculaire lisse 282

— 56. Graphiques de la contraction musculaire lisse 284

— 57. Graphiques de la contraction musculaire lisse 284

— 58. Globule nerveux 286

— 59. Perfectionnements successifs de l'action nerveuse 288

— 60. Loi de Waller 293

— 61. Paradoxe de contraction 297

— 62. Transmission nerveuse 297

— 63. Réunion dun nerf sensitif et dun nerf moteur 298

1130 TABLE DES FIGURES.

Pages.

Fig. 64. Transmission nerveuse consciente 305

— 65. Arc nerveux simple 309

— 66. Arc réflexe double 310

— 67, Loi des réflexes 312

— 68. Superposition des centres réflexes 314

— 69. Sécrétion réflexe 316

— 70. Épitliélium simple et stratifié 324

— 71. Ovule 347

— 72. Spermatozoïdes 348

— 73. Voies de l'absorption digestive 413

— 74. Appareil de Begnault et Reiset 417

• — 75. Appareil de W. Millier 419

— 76. Schéma du cône pulmonaire 421

— 77. Spiromètre d'Hutchinson 427

— 78. Spiromètre d'Hutchinson 427

— 79. Spiromètre de Schnepf 428

— 80. Anapnographe de Bergepn et Kastus 429

— 81. Graphique respiratoire (femme) 434

— 82. Enregistrement direct des mouvements de l'air respiré

(Bert.) 435

— 83. Graphique respiratoire (lapin) 435

— 84. Nerfs de la glande sous-maxillaire 475

— 85. Positions d'un os mobile par rapport à un os fixe 541

— 86. Forces qui entrent en jeu dans la marche 552

— 87. Positions successives des deux jambes pendant la durée de

la marche 553

— 88. Graphique de la marche. (Marey.) 555

— 89. Graphique de la course (course peu rapide: Marey) .... 557

— 90. Tambour pour recueillir les mouvements du thorax. . . . 559

— 91. Tambour monté sur un compas 559

— 92. Pneumographe modifié de Bert 561

— 93. Graphique de la respiration (homme) obtenu par le pneu-

mographe. (Marey.) 561

— 94. Rapport des poumons et de la cavité thoracique. (Funke.) . 563

— 95. Graphique de la contraction pulmonaire chez le chien. (Bert.) 565

— 96. Graphique de la contraction pulmonaire chez le lézard, (Bert.) 565

— 97. Glotte dans l'inspiration modérée, (Mandl.) 567

— 98, Glotte dans une inspiration profonde. (Mandl,) 567

— 99. Appareil pour enregistrer les changements de la pression

intra-abdominale, (Bert,) 568

— 100. Graphique respiratoire (lapin) 569

— 101. Graphique respiratoire (femme) 569

— 102. Graphique respiratoire (homme) d'après Marey 570

— 103. Diagramme des divers modes de respiration. (Hutchinson.) 573

— 104. Graphique du rire 575

— 105. Vibration pendulaire 579

— 106. Interférence de deux ondes sonores 581

— 107. Correspondance de deux ondes sonores 581

— 108. Résonnateur d'Helmholtz 583

TABLE DES FIGURES. 1131

Pages.

Fîg. 109. Action des muscles du larynx. (Beaunis et Bouchard.). . . 588

— 110. Disposition préalable pour l'émission d'un son. (Mandl.) . . 589

— 111. Occlusion de la partie ligamenteuse de la glotte. (Mabdl.). . 589

— 112. Rétrécissement de la glotte. (Mandl.) 590

— 113. Voix de poitrine ; sons graves. (Mandl.) 593

— 114. Voix de poitrine ; médium. (Mandl.) 593

— 115. Voix de poitrine ; sons aigus. (Mandl.) 59i

— 116. Voix de tête; sons graves. (Mandl.) 594

— 117. Méthode des flammes manométriques de Kœnig ROC

— 118. Appareil à flammes manométriques de Kœnig 601

— 119. Timbre des voyelles A, 0, OU, rendu visible par les flammes

manométriques. (Kœnig.) 602

— 120. OU 60i

— 121. 1 604

— 122. A 604

— 123. Graphi(iue de la parole à haute voix 605

— 124. P 608

— 125. T 608

— 126. K 608

— 127. F 608

— 128. R 608

— 1Î9. N 608

— 130. Mouvements de l'estomac 628

— 131. Schéma de la miction. (Kilss.) 634

— 132. Schéma de l'appareil vasculaire 635

— 133. Écoulement dans un tuyau rectiligne et de section uniforme.

(Wundt.). 637

— 134. Écoulement dans un tuyau rectiligne de diamètre variable.

(Wundt.) l 639

— 135. Écoulement d'un liquide dans un système de tubes ramifiés.

(Wundt.) " 640

— 136. Appareil de Poiseuille 641

— 137. Trajectoire décrite par une molécule liquide. (Wundt.). . . 642

— 138. Trajectoire des molécules liquides dans le cas de coexistence

du mouvement de translation et du mouvement d'ondula-
tion. (Wundt.) 642

— 139. Schéma circulatoire de Weber 644

— 140. Graphique des mouvements du cœur chez l'homme. (Marey.) 647

— 141. Cardiographe de Marey 647

— 142. Cardiographe de Legros et Onimus 648

— 143. Graphique du cœur de la grenouille 649

— 144. Schéma des mouvements du cœur 650

— 145. Équilibre du cœur dans le thorax. (Hermann.) 652

— 146. Schéma de l'appareil auriculo-ventriculaire pendant la con-

traction du ventricule. (Kiiss.) 654

— 147. Schéma de l'appareil auriculo-ventriculaire pendant le repos

du ventricule. (Kiiss.) 654

— 148.. Schéma du choc du cœur. (Marey.) 658

— 149. Schéma d'un cône vasculaire. (Kiiss.) 665

1132 TABLE DES FIGURES.

Pages.
Fig. 150. Schéma des cônes artériel et veineux avec interposition des

capillaires. (Kilss.) 665

— 151. Schéma de la grande et de la petite circulation. (Kiiss.). . C.65

— 152. Sphygmographe de Vierordt 667

— 153. Sphygmographe de Béhier 668

— 154. Graphique du pouls 668

— 155. Sphygmographe de Longuet 669

— 156. Analyse du tracé sphygmographique 672

— 157. Tube de Haies 681

— 158. Hémodynamomètre de Poiseuille 681

— 159. Manomètre compensateur de Marey 682

— 160. Manomètre différentiel de Gl. Bernard 683

— 161. Kymographion de Ludwig 685

— 162. Kymographion de Fick 686

— 163. Graphique du cardiograiihe sur le cheval. (Mare}'.). . . . 687

— 16i. Courbe des pressions dans le système vasculaire 688

— 165. Graphique de la pulsation de l'aorte et de la faciale. (Marey.) 689

— 166. Hémodromomètre de Volkmann 692

— 167. Appareil de Ludwig et Dogiel pour mesurer la vitesse du

sang 693

— 168. Héraotachomètre de Vierordt 694

— 169. Hémodromographe de Chauveau et Lortet 695

— 170. Graphique des variations de la vitesse et de la pression du

sang dans la carotide du cheval. (Lortet.) 696

— 171. Graphique de la vitesse et de la pression dans la carotide

du cheval. (Lortet.) 696

— 172. Appareil de Du Bois Reymond pour démontrer les courants

nerveux et musculaire 724

— 173. Muscle à surfece naturelle placé sur les coussinets 725

— 174. Muscle à surface artificielle placé sur les coussinets. . . . 725

— 175. Patte galvanoscoi^ique 725

— 176. Direction du courant musculaii-e 726

— 177. Force et direction des courants. . . , 727

— 178. Schéma de l'intensité des courants dans le cylindre nerveux. 728

— 179. Disposition des molécules dipolaires dans le muscle. . . . 732

— 180. Schéma de l'appareil auditif 733

— 181. Coupe horizontale de la tête au niveau du conduit auditif

externe 735

— 182. Mouvement du marteau et de l'enclume 739

— 183. Appareil de J. Millier pour la transmission des vibrations

dans la caisse du tympan 740

— 18i. Courbes d'intensité calorifique, lumineuse et chimique des

différentes régions du spectre solaire 759

— 185. Lois de la réfraction .761

— 186. Construction d'un rayon réfracté 762

— 187. Construction de l'image d'un objet 763

— 188. Système dioptrique centré 763

— 189. Construction d'un rayon réfracté 765

— 190. Construction de l'image d'un point . 765

TABLE DES FIGURES. 1133

Pages.

'Lg. 191. Œil schématique (coupe transversale) ^^^

— 19-2. Principe de l'ophthalmomètre '__

— 193. Ophthalmomètre d'IIelmholtz J_^

_ 194. Images de Purkinje 11^

— 195. Angle visuel ^.T

196. Cercles de diffusion H^

— t97. Expérience de Scheiner ^'

— 198. Expérience de Scheiner l^

— 199. Œil emmétrope !.'

— 200. Œil myope ^ g

_ 201. Œil hypermétrope !_

202. A-berration de sphéricité '

203. Astigmatisme régulier ' ,

— 204. Dispersion de la lumière blanche ' .

— 205. Phénomènes ent optiques extra-rétiniens '^

— 20fi. Position des corpuscules opaques dans l'œil '^

— 207. Optomètre de Perrin et Mascart '^

— 208. Mécanisme de l'accommodation ' |

209. Expérience de Mariotte

— 210. Expérience de Volkmann

— 211. Irradiation • n * ' 1

_ o |o Double fente en V, pour obtenir deux spectres partiellement

.... 817

superpose^ •

— 213. Double spectre partiellement superpose ^ '

— '>14 Procédé de Lambert pour le mélange des couleurs .... »1«

215. Disque rotatif de Newton pour le mélange des couleurs . . 818

216. Toupie chromatique de Maxwell

217. Disque de la toui)ie de Maxwell

6. Toupie chromatique de Maxwell ^[^

— 218. Superposition des disr4ues.
219. Triangle chromatique _^*

— 220. Irritabilité des trois sortes de fibres rétiniennes 8,6

— 221. Disque rotatif ~

— 222. Expérience de Wheatstone _*^

— 223. Localisation des perceptions visuelles °^~

— 224. Illusions de la grandeur ^^

— 225. Stéréoscope de Brewster ^

— 226. Illusions de relief

— 227. Projection de deux pyramides ^^

— 228. Aiguille œsthésiométrique de l'auteur ^'_l

— 229. ^Esthésiomètre

— 230. Expérience d'Aristote ^

— 231. Schéma de l'innervation tactile ^^

— 232. Schéma de l'innervation tactile • • • • °^

— 233. Schéma de l'innervation tactile ^^^

— 234. Sensibilité récurrente. (Cl. Bernard.) ^J^^^

— 235. Innervation oculaire. (Figure schématique.) 90'

— 236. Altérations de l'œil après la section du trijumeau. (Cl. Ber-

nard.) ;

— 237. Nerf maxillaire supérieur. (Figure schématique.) 9I~

1134 TABLE DES FIGURES.

Pages.

Fig. 238. Nerf maxillaire inférieur. (Figure schématique.) 915

— 239, Nerf facial. (Figure schématique.) 925

— 240. Nerf glosso-pharyngien. (Figure schématique.) 931

— 241. Nerf pneumogastrique. (Figure schématique.) 935

— 242, Graphique respiratoire après la section des pneumogastriques

(lapin) , . , . , 942

— 243. Graphiquerespiratoireaprès lasection despneumogastriques. •

(Deuxième stade.) 943

— 2U. Graphique respiratoire aprèsla section des pneumogastriques.

(Troisième stade.) 944

— 24.Ô. Nerf spinal. (Figure schématique.) 949

— 246. Nerf hypoglosse. (Figure schématique.) 952

— 247. Innervation du cœur. (Figure schématique.) 954

— 248. Crâne de lajHn: partie postérieure. (Cl. Bernard.) 995

— 249. Ciseau pour la piqûre diabétique 995

— 250. Coupe d'une tête de lapin. (Cl, Bernard.) 996

— 251. Plancher du 4e ventricule chez le lapin. (Cl, Bernard.). . . 996

— 252. Pigeon après l'ablation du cervelet. (Dalton ) 1000

— 253. Mouvements de manège 1009

— 254. Mouvement de rotation en rayon de roue 1009

— 255. Pigeon après l'ablation des lobes cérébraux. (Dalton.). . . 1013

— 256. Situation prooable des centres moteurs chez l'homme. . . 1014

— 257. Spermatozoïdes 1033

— 258. Circulation fœtale. (Figure schématique.) 1047

— 259. Oreillette droite 1048

— 260. Oreillette gauche 1048

— 261. Graphique de la dernière respiration 1061

— 262. Électrodes éloignées. (Fick.) 1067

— 263. Electrodes rapprochées, (Fick,) 1067

— 264. Loi de Pfliiger, courant ascendant 1070

— 265, Loi de Pfliiger, courant descendant 1071

TABLE DES MATIÈRES

Pajres.

I

Préface

Chapitre préliminaire. - Le laboratoire de physiologie. . VII

lo Du local ^,jjy

2° Vivisections ^.,

30 Micrographie :L

40 Chimie physiologique :"

50 Appareils et instruments XVVTT

6° Personnel du laboratoire vv vn

7" Laboratoire de l'étudiant v vv

Appendice. - Anatomie de la grenouille -^-^-^

PREMIÈRE PARTIE.
I*roléi?oni.èiies.

1 . De la force et du mouvement

2.

1

20
33

Caractères généraux des corps vivants. . . 1^

3. Caractères distinctifs des animaux et des végétaux

4. Place de l'homme dans la nature

DEUXIÈME PARTIE.
Cliiraie pliysiologiçL^ie.

43
43
44

Chapitre I^r. __ Principes constituants du corps humain. . .

1. Corps simples

2. Corps composés , ' ' V

Appendice. — Caractères et réactions des principales sub-
stances organiques constituant le corps humain 51

Chapitre II. — Gaz du corps humain 76

Chapitre IIL — Liquides du corps humain 80

^r^^•c/ei)rem^■er. — Sang, lymphe et chyle 81

1- Sang g

2. Lvmphe J,^

3. Chyle ^^^

.lr^«de fZewx/èwe. — Sérosités et transsudations 115

Ar^^c?e //•o/.s/ème.- Sécrétions salines et extractives. ... U6

1. Urine \lX

2. Sueur .^^^

3. Larmes ,::^

4. Bile ^'^^

1136 TABLE DES MATIÈRES.

Pages.

Article quatrième. — Sécrétions graisseuses i3â

1. Lait 135

2, Matière sébacée et cérumen 142

Article cinquième. — Sécrétions albumineuses 143

1. Sperme 143

2. Mucus 144

3. Synovie U^

Article sixième.— Sécrétions à ferments ou sécrétions diges-

tives 145

1. Salive 145

2. Suc gastrique 155

3. Suc pancréatique 161

4. Suc intestinal 166

Chapitre IV. — Tissus et organes 168

Article premier. — Chimie des tissus 168

1. Tissus connectifs 168

2. Tissus cornés 171

3. Tissu musculaire 172

4. Tissu nerveux 174

Article deuxième. — Chimie des organes 175

1. Centres nerveux 175

2. Foie 176

3. Organes glandulaires 177

4. Glandes vasculaires sanguines 178

Chapitre V. — Réactions chimiques dans l'organisme vivant. . 17î>

lo Décompositions 179

2° Synthèses 184

3° Fermentations 185

Chapitre VI. — Nature des principes de l'organisme 191

TROISIEME PARTIE.

iPliysiolog'ie de l'individu.

PREMIÈRE SECTION. - Physiologie générale 204

Chapitre 1er. _ Physiologie cellulaire 204

1. Substance organisée ou protoplasma 205

2. Celkile ' 211

Chapitre II. — Physiologie des tissus ou histophysiologie. . . 224

1. Physiologie des tissus connectifs 225

2. Physiologie des épithéliums 236

TABLE DES MATIERES. 1137

Pa-es.

3. Physiologie du tissil musculaire 252

a. Tissu musculaire strié 252

b. Tissu musculaire lisse 282

4. Physiologie du tissu nerveux 285

(I. Physiologie des nerfs 291

b. Physiologie des cellules nerveuses 300

c. Physiologie des organes nerveux périphériques 307

d. Phénomènes généraux de l'innervation 308

Chapitre 111. — Physiologie générale de l'organisme 321

1. Nutrition . . . " 321

a. Actes intimes de la nutrition 322

— l. Absorption 323

— 2. Élimination 328

— 3. Transsudation et exhalation interstitielles 329

— 4. Résorption interstitielle 330

b. Phénomènes généraux de la nutrition 332

— 1. Assimilation 332

— 2. Désassimilation 333

— 3. Accroissement 334

— 4. Développement 339

— 5. Régénération 3iû

— 6. Réserve organique 341

2, Génération et reproduction 3'i3

a. Génération spontanée 343

b. Génération asexuelle 3i5

c. Génération sexuelle 347

d. Générations alternantes 351

e. Théories de la génération 353

DEUXIÈME SECTION. - Physiologie spéciale 356

Chapitre l^r. — Physiologie fonctionnelle 356

Article premier. — Physiologie de la nutrition 3.56

1. Digestion 356

a. Des aliments 3.56

b. Action des sécrétions du tube digestifsur les aliments, 378

— l. Action de la salive sur les aliments 379

— 2. Action du suc gastrique sur les aliments 382

— 3. Action du suc pancréatique sur les aliments. . . 392

— 4. Action de la bile sur les aliments 395

— 5. Action du suc intestinal sur les aliments 398

c.De la digestion dans les divers segments du tube digestif. 399

— 1. Digestion dans !a cavité buccale 399

— 2. Digestion stomacale 400

— 3. Digestion dans l'intestin grêle 403

— 4, Digestion dans le gros intestin 404

d. Changements des aliments dans le tube digestif. . . . 406

1138 TABLE DES MATIERES.

Pages.

e. Absorption par le tube digestif. 408

— 1. Absorption alimentaire 408

— 2. Absurption sécrétoire 411

/. Voies de l'absorption digestive 412

g. Phénomènes post-digestifs dans l'intestin 415

2. Respiration 416

a. Respiration pulmonaire 421

b. Respiration cutanée 451

3. Sécrétions 453

a. Sécrétion rénale 453

6. Sécrétion de la sueur 461

c. Sécrétion lacrymale 463

d. Sécrétion biliaire 464

€. Sécrétion du lait 469

/. Sécrétion sébacée 471

g. Sécrétion spermatique 471

//. Sécrétion salivaire 472

i. Sécrétion du suc gastrique 477

Â;. Sécrétion du suc pancréatique 478

l. Sécrétion du suc intestinal 479

4. Absorptions locales 479

5. Physiologie du foie 483

«. Glycogénie 483

b. Autres fonctions du foie 493

6. Physiologie des glandes vasculaires sanguines 494

«. Physiologie des organes lymphoïdes 495

b. Physiologie de la rate 496

7. Statique de la nutrition 500

8. Assimilation 514

9. Désassimilation 519

Article second. — Physiologie du mouvement 538

1. Production de travail mécanique 538

a. Station et locomotion 539

— l , Mécanique musculaire 540

— 2, Station 546

— 4. Locomotion. — Marche et course 551

b. Mécanique respiratoire 558

c. Phonation 577

d. Parole 597

e. Mécanique de la digestion 621

/. Excrétion urinaire 632

g. Mécanique de la circulation 635

— L Circulation sanguine 635

— 2. Circulation lymphatique 701

2. Production de chaleur 703

3. Production d'électricité. — Électricité animale 724

Article troisième. — Physiologie de l'innervation 732

1. Physiologie des sensations 732

TABLE DES MATIERES. 1139

Pages.

a. Audition 73-2

— 1. Transmission des vibrations sonores jusqu'au

nerf auditif T33

~i. De la sensation auditive 742

b. Vision 757

— l. De la lumière 758

— 2. Trajet des rayons lumineux dans l'œil. Dioptrique

oculaire 759

— 3. Des sensations visuelles 799

— 4. Des sensations de couleur 814

— 5. Mouvements du globe oculaire 833

— 6. Yision binoculaire 841

— 7. Perceptions visuelles. — Notions fournies parla

vue 849

— 8. Propriétés physiologiques générales du globe

oculaire 860

— 9. Appareils de protection du globe oculaire. . . . 862

c. Olfaction 864

d. Gustation 868

e. Toucher 870

— l . SensEttions tactiles 870

— 2. Sensations de température 887

/. Sensations musculaires 891

g. Sensations internes 894

. Physiologie des nerfs 898

a. Nerfs rachidiens 898

b. Nerfs crâniens 902

— l. Nerf olfactif 902

— 2. Nerf optique 902

— 3. Nerf moteur oculaire commun 903

— 4. Nerf pathétique 905

— 5. Nerf trijumeau 906

— 6. Nerf moteur oculaire e.xterne 92-2

— 7. Nerf facial '• 9-^^

— 8. Nerf auditif 9-^9

— 9. Nerf glosso-pharyngien 930

— 10. Nerf pneumogastrique . . . . ' 933

— 11. Nerf spinal 948

— 12. Nerf grand hypoglosse 951

c. Nerfs des organes circulatoires 953

— 1. Innervation du cœur 953

— 2. Nerfs va^culaires 9^^

d. Nerfs glandulaires 9j^l

e. Nerfs trophiques 9^^

/. Grand sympathique 974

!. Physiologie des centres nerveu.Y 977

«. Physiologie de la moelle épinière 977

6. Physiologie de l'encéphale 990

— 1. Phvsioloorie du bulbe 991

1140 TABLE DES MATIERES.

Pages.

— 2. Physiologie de la protubérance '. . 997

— 3. Physiologie des pédoncules cérébraux 999

— 4. Physiologie des tubercules quadrijumeaux. . . . 1000

— 5. Physiologie des couches optiques 1001

— G. Physiologie des corps striés 1003

— 7. Physiologie du cervelet 1004

— 8. Physiologie des hémisphères cérébraux lOll

4. Psychologie physiologique 1016

«. Bases physiologiques de la psychologie 1016

b. Des sensations 1019

c. Des idées 10Î5

(^. De l'expression et du langage 1026

e. De la volonté 1028

/. Vitesse des processus psychiques 1029

g. Du sommeil 1031

Article quatrième. — Physiologie de la reproduction .... 1032

1. Des éléments de la reproduction 1032

a. Spermatozoïdes 1032

b. Ovulation et menstruation 1033

2. Fécondation 1037

3. De la grossesse 1041

4. De l'accouchement 1042

Chapitre II. — Physiologie de l'organisme 1044

1. Physiologie de l'organisme aux dilTérents âges 1044

2. Des sexes 1055

3. De la mort 1058

Chapitre III. — Action des milieux sur l'organisme 1063

1. Influences météorologiques 1063

2. Action de l'électricité sur l'organisme 1066

3. Toxicologie physiologique 1073

QUATRIÈME PARTIE.
î*liysiologie de l'espèce.

PREMIÈRE SECTION. — De l'espèce en général 1086

1. Caractères de l'espèce 1086

2. De l'origine des espèces 1087

DEUXIÈME SECTION. — De l'espèce humaine 1091

L Des races humaines 1091

2. Origine de l'espèce humaine 1095

3. L'homme préhistorique 1096

Notes additionnelles 1100

FIN.

Nancy. — Imp. Bergcr-Levrault et C'*-.

LIBRAIRIE J -B. BAILLIERE ET FILS

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Membre de l'Iiutitut de France (Académie det sciences), professeor de physiologie
aa Collège de France et aa Miiieiun d'bisioire naturelle

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1874. 1 vol. in-8o avec figures. — 7 fr.

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MÉDECI^sTE EXPÉRIMENTALE

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seur dans les cours du Collège de France et de la Sorbonne, depuis la dernière
publication de 1S59 jusqu'à la fin du deuxième semestre de l'^tiô.

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médecine, faites au Collège de France. Paris, l5.ô5-l?56, î volumes in-s ', avec
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Paris, l.>57, 1 vol. in-s', avec o2 figures. 7 fr.

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chimique, de leurs caractères physiologi(iues et pathologiques et des indications
thérapeutiques qu'ils fouruiss^Mit dans le traitemeut des maladies, par Lionel
S. Beale, médecin d" King's Collège lîospital, à Londres, traduit de l'anglais sur
la seconde édition et annoté par les docteurs Auguste OUivier et Georg^'s Berge-
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dernière édition, par A.-J.-L. Jourdan, deuxième édition revue et annotée par
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Professeur à la Faculté de médecine de Paris, membre de l'Institul et de l'AcaJéinie de médecine
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DU PROTOPLRSMA ET DES ÉLÉMENTS NORMAUX ET PATHOLOGIQUES QUI EN DÉRIVENT

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Professeur iraDatoinic palliologi'jiie à lUniversitc de bonn
Tradaït de la seconde édition allemande et annoté par le D' Frédéric GR09S

Professenr agrège de In Faculté' de me'decine de Nancy

1873, 1 grand vol. in-8<» dn 740 pages, avec 268 figures. — 14 fr.

Le Traité d'histologie pathologique de Rinrlfleisch a été écrit dans le laboratoire, à
l'aide du microscope, et n'est pas une compilation de cabinet.

«Les recherches microscopiques, dit l'auteur, grâce auxquelles l'histologie nor-
male vint compléter l'anatomie de Vésaîe, devaient née s-^airemeut aussi enrichir
l'anatomie pathologique ; mais on s'aperçut bientôt que l'histologie pathologique
avait à remplir, par rapport à l'anatomie pathologique, un rôle tout différent et
plus important que l'histologie normal' par rapport à l'anatomie normale. L'histo-
logie pathologique dihnontre que les altérations marroscoviqnes des organes, les aug-
mentations et les diminutions de volume, les indurations, les ramollissements, les
changements de couleur, etc., dépendent de rertoines transformations de leurs parties
élémentaires et les explique à l'aide de ces dernières. Elle devient ainsi non-seulement
une partie intégrante, mais la base proprement dite de l'anatomie pathologique. »

Tel est le point de tup auquel Rindfleisch s'est placé dans son ouvrage. Telle est
la raison, dit-il, pour laquelle l'histologie pathologique y occupe le premier rang
et l'anatomie pathologique seulement le second.

TRAITÉ ÉLÉMIENTAIRE D'HISTOLOGIE HUMAINE

îvTORIvi^LE ET F^TXIOLOGIQTJE

Précédé d'ua exposé des moyens d'observer au microscope
Par le docteur C. MOREL

Professeur a la Facnlte de médecine de Nancv

1864, l vol. in-8o, avec 34 belles planches dessinées d'après nature
Par le docteur J.-A. VILLEMIN

Professeur à 1 Ecole du Val-de-GrJce

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PREUVES RATIONNELLES EXPÉRIMENTALES DE SA SPÉCIFICITÉ ET DE aOX INOCCLABILITÉ
Par le docteur J.-A. VILLEMIN

Professeur à l'Ecole du Val-de-Gràce

1868, 1 volume in-8° de CAO pages. — 8 francs

LA PATHOLOGIE CELLULAIRE

BASÉE SDR L'ÉTUDE PHYSIOLOGIQUE ET PATHOLOGIQUE DES TISSUS
Par Rudolf WIRCHOAV

Professeur à la Faculté de Berlin, directeur de l'Institut (jaiUologiqne de celte ville

Tradaction française faite sous les yem de l'auteur par le docteur Paul PICARD

Quatrième édition, revue et corrigée, par le docteur Is. Stral'SS, chef de clinique

de la Faculté de médecine de Paris

Paris, 1874, l vol. in-8" de xxiv-584 p., avec 153 fig. — 9 fr.

LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE COMPAREE

DE LA IlESPItlATION

Par Paul BERT

Professeur de phTsiologie compiree à la Faculté' des sciences

Paris, 1870, 1 vol. in-S" de 588 pages, avec lôO figures. — 10 fr.
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Publié par le docteur Mathias DUVAL

Professeur agrège à la Faculté de médecine de Paris et professeur d'anatomie à l'École des Beaux-ArU

Deuxième édition, 1873. 1 vol. in-18 de viii-624 p., avec 152 fig. — Cartonné : 7 fr.

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Par le docteur Al. DONNÉ

Recteur de l'Académie de Montpellier, ex-chef de clini<(ue de la Faculté de médecine d» Paris

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EXÉCUTÉ d'après NATURE AU MICROSCOPE DAGUERRÉOTYPE

Par le docteur A. DONNÉ et L. FOUCAULT

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DU MICROSCOPB

DE SES APPLICATIONS A l'ANATOMIE PATHOLOGIQUE, AU DIAGNOSTIC
ET AU TRAITEMENT DES MALADIES

Par M. MICHEL

Professeur à la Faculté' de médecine de Nancy

Paris, 1S57, in-4° de 200 pages, avec 5 planches. — Prix : 3 fr. 50

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OCVRAGE COMPLET

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LA PHOTOGRAPHIE APPLIQUÉE AUX RECHERCHES MICROGRAPHIOUES

Par A. MOITESSIER

Professeur à la Faculté de médecine de Monipellirr

Paris, 1867, 1 vol. in-18 jésus, 340 pages, avec 30 figures et 3 planches
pnotogiaphiées. — Prix : 7 fr.

BEAUXIS. Programme du cours complémentaire de physiologie fait à la
Faculté de médecine de Strasbourg par le docteur H. Beaunis, professeur à la
Faculté de médecine de Nancy. Pari?, 1872, 1 vol. in-12 de 112 pages. 2 fr. 50

BYASSOX (H.nri). Des Matières amylacées et sucrées, leur rôle dans l'éco-
nomie. Paris, 18(3, grand in-s'^ de? 112 pages. 2 fr. 50

LEGR08. Des Nerfs vaso-moteurs, par le docteur Ch. Legeos, agrégé de la
Faculté de médecine de Paris Paris, 1873. 1 vol. in-8" de 112 pages. 2 fr. 50

SUHIFF De l'Inflammation et de la circulation, par le professeur M. Sciiiff,
traduction de l'italien par le docteur R. Guick.a.kd de Choisity, médecin adjoint
des hôpitaux do Marseille. Pari.s, 1873, in-8" de KG pages. 3 fr.

ENVOI FRANCO CONTRE UN MANDAT SUR LA POSTE.
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