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CAESAREAE LEOPOLDINO -CAROLINAE GERMANICAE 
NATURAE GURIOSORUM. 


TOMUS QUINQUAGESIMUS TERTIUS. 
CUM TABULIS XXL 


Verhandlungen 


der 


Kaiserlichen Leopoldinisch-Garolinischen Deutschen 
Akademie der Naturforscher. 


Drei und fünfzigster Band. 


Mit 21 Tafeln. 


Halle, 1889. 


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der 


Kaiserlichen Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen 
Akademie der Naturforscher. 


Drei und fünfzigster Band. 


Mit 21 Tafeln. 


Halle, 1889. 


Druck vonE. BlochmannundSohn 


n Dresden. 


Für die Akademie in Commission bei W. Engelmann in Leipzig. 


NOVA AUTA 


AGADEMIAE 


CAESAREAE LEOPOLDINO-CAROLINAE GERMANICAE 
NATURAE CURIOSORUM. 


TOMUS QUINQUAGESIMUS TERTIUS,. 


CUM TABULIS XXI. 


HALIS SAXONUM, MDCCCLXXXIX. 


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Dresdae. 


Pro Academia apud W. Engelmann. Lipsiae. 


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REGNI GERMANICI IMPERATORI GLORIOSISSIMO 


BORUSSORUM REGI AUGUSTISSIMO POTENTISSIMO 


ACADEMIAE CAESAREAE LEOPOLDINO-CAROLINAE GERMANICAE 
NATURAE CURIOSORUM 


PROTECTORI SUPREMO, AMPLISSIMO, CLEMENTISSIMO 


HOC QUINQUAGESIMUM TERTIUM NOVORUM ACTORUM VOLUMEN 


SACRUM ESSE DESPONSUMQUE 


VOLUIT ACADEMIA 
PRAESIDE 


HERMANNO KNOBLAUCH. 


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I. 


III. 


Inhalt des LIIL Bandes. 


Dr. Hans Pohlig. Dentition und Kranologie des Elephas 
antiquus Falc. mit Beiträgen über Elephas primi- 
genius Blum. und Elephas meridionalis Nesti. 
Erster Abschnitt . Se. : I; 

Dr. G. Spoerer. Ueber die Periodicität der Sonnenflecken 


1—280. Taf. I—X. 


seit dem Jahre 1618, vornehmlich im Bezug auf die helio- 

graphische Breite derselben, und Nachweis einer erheblichen 

Störung dieser Periodicität während eines langen Zeitraumes. S. 281—324. 
Dr. Felix Marchand. Beschreibung dreier Mikrocephalen- 


Gehirne nebst Vorstudien zur Anatomie der Mikrocephalie. 


Nptiheilteeelis seen am 876. Tal. RI-XV. 
Xaver Wetterwald. Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien 
und Cacteen . . ee Sat. Val RVIXX. 


Martin Koeppen. Ueber das Verhalten der Rinde unserer 
Laubbäume während der Thätigkeit des Verdickungsringes. S. 441—496. Taf. XXI. 


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der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band LIN. Nr. 1. 


Dentition und Kranologie 


des 


Elephas antiquus Fale. 


mit Beiträgen über 


Elephas primigenius Blum. una Elephas meridionalis Nesti 


von 
Dr. Hans Pohlig, 
Privatdocenten an der Universität Bonn. 


Erster Abschnitt. 


Mit 10 Tafeln Nr. I-X und 110 in den Text eingedruckten Zinkographieen. 


Eingegangen bei der Akademie den 25. September 1886. 


HALLE. 
"1888. 
Druck von E. Blochmann & Sohn in Dresden. 


Für die Akademie in Commission bei Wilh. Engelmann in Leipzig. 


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Monographie 


der 


Elephas anliquus Fale. führenden Travertine 
Thüringens, 


ihrer Fauna’und Flora. 


Fr Stuck: 
Monographie des Elephas antiquus Fale. 
mit Beiträgen über 


Elephas primigenius Blum. und Elephas meridionalis Nesti. 


Von 


Dr. Hans Pohlig, 


Privatdocenten an der Universität Bonn. 


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Die vorliegenden Studien beschäftigen sich zunächst und in erster 
Linie mit den Ueberresten aus den Elephas antiquus führenden Travertinen 
Thüringens, welche letzteren eine der grossartigsten und in jeder Hinsicht 


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vollständigsten, in sich abgeschlossensten "Traditionen eines bestimmten plisto- 
einen Zeitabschnittes geliefert haben. Aufgewachsen in Weimar, welches zumeist 
auf einem Theil der grössten und wichtigsten genannter Travertindepositen 
steht, und als Urenkel des verdienten Bergrathes J. C. W. Voigt (eines Schülers 
von Werner) von jeher aufmerksam gemacht auf die Ausgrabungen, welche 
bereits seit dem 17. Jahrhundert Reste des Elephas antiquus zu Tage ge- 
fördert haben, am besten vertraut mit dem Material, dessen Verbreitung in 
den Sammlungen und dessen Lagerstätten, habe ich mich berufen geglaubt 
und es gewagt, diese Publication zu unternehmen. 

Ueber die, bei der grossen Zerstreuung des Materiales, nothwendige 
besondere Methode der Vorstudien habe ich in den nachfolgenden einleitenden 
Bemerkungen Angaben gemacht. Wie ernst es mir gewesen ist um eine 
orindliche und in Bezug auf das Vergleichsmaterial möglichst umfassende 
Bearbeitung, mag die Anzahl der Sammlungen zeigen, welche ich besucht 
und in welchen ich zu dem gedachten Zweck längere oder kürzere Zeit 
gearbeitet habe. In Deutschland benutzte ich wegen des Materiales aus den 
thüringischen Travertinen und zugleich zu comparativen Zwecken folgende 
Collectionen: das Staatsmuseum zu München, paläontologische und zoologische 
Abtheilung (Oetober 1880 bis Juli 1881), die paläontologischen, anatomischen 
und zoologischen Universitätsmuseen zu Jena und zu Halle a. S., die herzog- 
liche paläontologische und zoologische Sammlung in Gotha und die Realschul- 
collectionen zu Apolda und Weimar; das städtische Museum zu Mühlhausen 
i. Thür. und die vielen kleineren Privatsammlungen in und bei Weimar; die 
Museen der Bergakademie und der Universität zu Berlin und die königlichen 
Naturaliencabinete zu Stuttgart und Dresden.!) 

1) Während sämmtliche deutschen und ausserdeutschen Sammlungen sonst, an welche 
ich mich gewendet habe, mir für meine Untersuchungen auf das Liberalste geöffnet wurden, 


hat der Director des Göttinger geologischen Universitäts-Museums, Herr Professor von Koenen, 


meine wiederholten Gesuche, die dortigen wenigen Stücke aus dem Travertin von Weimar 


6 Dr. Hans Pohlig. 


Nur zu Vergleichszwecken arbeitete ich in folgenden deutschen 
Colleetionen: in dem zoologischen Institut zu Leipzig, in der veterinär- 
klinischen Sammlung zu Dresden, in den grossherzoglichen Museen zu Karls- 
ruhe, Mannheim und Darmstadt: in dem städtischen Museum zu Mainz, 
in der Akademiesammlung zu Münster i. W. und in dem Senekenbergianum 
zu Frankfurt a. M.; endlich in den paläontologischen, zoologischen und 
anatomischen Universitätsmuseen und der Collection des naturhistorischen 
Vereins zu Bonn, sowie in der Privatsammlung von Schwarze in Remagen. 

In Italien brachte ich ungefähr ein Vierteljahr in folgenden Sammlungen 
zu (August bis November 1882): Verona, Padova, Bologna, Firenze; 
Arezzo, Roma, Pisa, Milano, Torino. Leider hatte ich zu Vicenza, 
Napoli, Pavia und Bergamo nicht die genügende Zeit, mich eingehend 
mit dem Material der dortigen besuchenswerthen Museen zu befassen. 

In Südfrankreich arbeitete ich für Vergleichszwecke zu Lyon, in 
Belgien in der königlichen Sammlung zu Brüssel, nachdem ich schon früher, 
leider nur flüchtig, die Sammlungen von Paris, London und Leyden hatte 
besichtigen können, sowie neuerdings diejenigen von Prag, Brünn, Wien und 
Odessa: endlich untersuchte ich in Tiflis das Material des dortigen kauka- 
sischen Museums an fossilen Elephantenresten. 

Sonach ergiebt sich aus dem Hauptzweck meiner Arbeit zugleich ein 
erster Versuch, den Reichthum der wichtigsten, namentlich deutschen, und 
auch italienischen Museen an plistocänen Säugethierresten überhaupt in um- 
fassenderer Weise allgemein bekannt zu machen, bisher fast ganz verborgene 
wissenschaftliche Schätze heben zu helfen. Ich habe die Vereinigung jener 
beiden Gesichtspunkte in dem Nachstehenden zu ermöglichen gesucht, indem 
ich einerseits die jedesmalige Beschreibung des Vergleichsmateriales in ge- 
drängterem Charakter derjenigen des Hauptmateriales aus den thüringischen 
Travertinen angeschlossen, andererseits die bildlichen Darstellungen für Er- 
Jäuterung des comparativen Theiles ausschliesslich auf möglichst einfache und 
klare Zinkographieen in dem Text beschränkt und den Platz auf den litho- 
graphischen Tafeln Abbildungen von Ueberresten aus den thüringischen 


'Dravertinen allein eingeräumt habe. 


einer nochmaligen genaueren Revision zum Zweck vorliegender Bearbeitung unterziehen zu 
dürfen, nicht berücksichtigt, trotzdem ich gerade diesem Museum früher, unter des Genannten 
Vorgänger von Seebach, ein Jahr meiner Thätigkeit als Assistent gewidmet habe. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. etc. a 


Die Abbildungen machen in einem Werke, wie das vorliegende ist, 
fast den wichtigeren Theil aus. Ich habe daher gehofft, den wissenschaftlichen 
Werth meiner Arbeit zu heben, indem ich mich sowohl der Ausführung der 
Tafeln, als auch der Vorzeichnungen zu den Zinkographieen eigenhändig 
unterzogen habe. 

In dem "Text ist es erforderlich gewesen, eine Anzahl von neuen, 
international verständlichen Ausdrücken zu creren, besonders um öftere 
Wiederholungen von umständlicheren Darstellungen einzelner Verhältnisse zu 
vermeiden. Ich bin sonst kein Freund von Fremdwörtern in der deutschen 
Sprache; aber in einer streng wissenschaftlichen Abhandlung und besonders 
in einer solchen, wie die vorliegende, welche ebenso für das Ausland bestimmt 


ist, wie für das Inland, finde ich es sehr angezeigt, für wichtigere, oft 


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wiederkehrende Begriffe solche Ausdrücke zu wählen, welche dem Ausländer 
ein rasches Verständniss des Ganzen erheblich erleichtern, ohne andererseits 
dem classisch gebildeten Inländer Schwierigkeiten zu machen; so habe ich 
beispielsweise mit demselben Recht „Abrasion“ für Abkauung, „Abrasions- 
plane“ für Kaufläche ete. gebraucht, mit welchem „Molar“ für Backzahn ete. 
ein längst eingebürgerter, international verständlicher, wissenschaftlicher Sprach- 
gebrauch geworden ist. Rigorose Sprachreiniger mögen mir von diesem 
Gesichtspunkt aus mein Verfahren nachsehen. 

Aus demselben Grunde habe ich es für gut gehalten, sämmtliche 
Maasse in dem Metersystem zu geben, selbst die in der älteren, und in der 
englischen auch neueren Litteratur nach dem Fusssystem bezeichneten, welche 
ich als Citate für meine Zwecke geeignet glaubte, und welche ich sonach 
habe umrechnen müssen. 

Den so zahlreichen Freunden und Förderern, welche in der liberalsten 
Weise mir den Zugang zu ihren Sammlungen behufs Abfassung dieses Werkes 
gewährten und dessen Publication somit ermöglichten, habe ich auch an dieser 
Stelle meinen wärmsten Dank abzustatten. 

Vor Allem verpflichtet bin ich den Herren Professoren Freiherrn K. von 
Fritsch in Halle a. $. und K. A. von Zittel in München, welche mir nicht 
nur ihre reichen Museen, sondern auch ihre Bibliotheken öffneten und mich 
sonst mit werthvollen Rathschlägen unterstützten. 

Aber nicht minder zu danken habe ich Herrn Geheimrath Professor 
E. E. Schmid in Jena (7), ferner den Herren Geheimräthen Beyrich in 


3 Dr. Hans Pohlig. 


Berlin, Leuckart in Leipzig und H. B. Geinitz im Dresden, Professor 
Berendt und Professor Dames in Berlin, Dr. Ebert und Professor Nehring 
ebenda, Professor Branco in Königsberg, Professor Hosius zu Münster i. W., 
Professor Schlüter in Bonn, Professor Sandberger in Würzburg, Professor 
Fraas in Stuttgart, Professor Lucä (7) und Dr. Kinkelin in Frankfurt a. M., 
Professor v. Koch in Darmstadt, Hofratlı Professor Knop in Karlsruhe, Professor 
Arnold in Mannheim, den Herren v. Reichenau in Mainz, Üonservator 
Römer in Wiesbaden, Professor Maska in Neutitschein, Bergdirector Schwarze 
in Remagen (7), Professor Burbach in Gotha, Professor Fahlandt in Mühl- 
hausen i. Thür., Dr. Compter in Apolda, Oberstabsarzt Dr. Schwabe und 
vielen Anderen in Weimar, A. Hänssgen in Taubach, sowie meinem Schwager 
Professor Marshall in Leipzig. 

In Italien haben die Herren Professoren Comm. Cappellini in Bologna 
und Meneghini in Pisa, sowie Herr Conservator E. Bereigli in Firenze 
sich um meine Arbeit die grössten Verdienste erworben; ebenso danke ich 
den Herren Professoren Guiscardi in Napoli, Goiran in Verona, Baron 
de Zigno in Padova, Ingegn. Meli in Rom, Dr. Portis in Torino, 
Dr. S. Fabroni in Arezzo und vielen Anderen. Sie Alle haben mich theils 
durch Oeffnen ihrer Sammlungen, theils mit Litteratur und sonst auf das 
Liberalste unterstützt. 

In Russland bin ich den Herren Kowalewsky in Odessa und 
v. Koskul in Tiflis verpflichtet. In Brüssel verdankte ich den Herren L. de 
Pauw und Conservator A. Dubois die Ermöglichung meiner in dem dortigen 
königlichen Museum angestellten Untersuchungen, und durch Zusendung von 
Modellen spanischer Elephantenmolaren hat mich Herr Professor Salvador 
Calderon in Sevilla freundlich unterstützt. 

Auch Herrn Geheimrath Knoblauch, dem Herrn Präsidenten, sowie 
den betreffenden Herren Decernenten dieser Akademie fühle ich mich ver- 
bunden für die wohlwollende Beurtheilung und Theilnahme, durch welche sie 
das Erscheinen dieses Werkes unterstützt haben. 

Den Genannten und denjenigen nicht minder, deren Verdienst um mein 
Werk an diesem Ort nieht dureh Nennung ihrer Namen bezeichnet sein sollte, 
werde ich stets eine dankbare Gesinnung bewahren; sie Alle haben ebenso 
Antheil an der vorliegenden Arbeit, wie ich selbst. 

Bonn, im Februar 1888. Dr. Hans Pohlig. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 9 


Inhaltsübersicht. 


Einleitende Bemerkungen: 


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Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 11 


Einleitende Bemerkungen. 


Während es in früheren Jahrhunderten von einsichtigen Männern, wie 
von Tenzel in Gotha noch nach dem dortigen Elephantenfunde von 1696, 
einen besonderen Muth erforderte, zu erklären, dass jene ausgegrabenen Reste 
wirklich Elephanten angehört hätten und nicht blosse „Lusus naturae“ oder 
„Riesengebeine“ wären, hatte sich eine wissenschaftliche Behandlung ähnlicher 
Gegenstände bereits zu Beginn unseres Jahrhunderts soweit entwickelt, dass 
Blumenbach die bei uns verbreitetste und damals allein bekannte fossile 
Elephantenform als gesonderte, von den beiden lebenden verschiedene Species 
unter der Bezeichnung Elephas primigenius!) aufstellte. 

Aber erst Cuviers bahnbrechender Thätigkeit war es vorbehalten, diesen 
Vorgang Blumenbachs durch umfassende kranologische, odontographische 
und sonst osteologische Untersuchungen und Vergleichungen eigentlich zu 
bestätigen; er ging auch zuerst auf die numerischen Verschiedenheiten in der 
Lamellencomposition der Backzähne bei lebenden und fossilen Elephanten 
genauer ein, welcher Punkt später zu dem wichtigsten Eintheilungsprineip 
erhoben wurde. 

Cuvier hat weder die Blumenbach’sche Bezeichnung mit Bestimmt- 
heit adoptirt, noch selbst eine andere dafür substituirt; er spricht nur von 
dem „elöphant fossile, Mammouth des Russes“. Vielleicht wollte er damit 
die Möglichkeit einer späteren Trennung in verschiedene Species offenhalten, 
welche er nach dem damaligen Material noch nicht für zulässig hielt, obwohl 


1) J. Fr. Blumenbach, Specimen archaeologiae telluris II, pag. 7 ff. 1816. 


9* 


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12 Dr. Hans Pohlie. 


er die verschiedenen Molarenformen der fossilen Elephanten Europas und 
auch Nestis Arbeiten bereits kannte. 

Gleich Blumenbach und CGuvier liessen Owen und Blainville!) 
nur eine einzige fossile Elephantenspecies gelten; beide kannten die Ver- 
schiedenheiten in dem Lamellenaufbau der fossilen Molaren und gaben, wie 
Cuvier, treffende Abbildungen von denselben; aber auch diese Forscher 
hielten die genannten Unterschiede nur für Varietäten, nicht für wesentlich 
und constant genug, dass man auf dieselben die Aufstellung neuer Arten be- 
gründen könnte. 

So fand Nesti, welcher bereits 15252) die in dem italienischen Pliocän 
vorherrschende Form mit sehr dieken und dilatirten Lamellen an den Molaren 
als Elephas meridionalis von dem mehr borealen Mammuth abzutrennen ver- 
sucht hatte, gleich wie Blumenbach vorläufig keine allgemeine Zustimmung; 
auch in diesem Falle war es einem anderen Forscher vorbehalten, die schon 
vorhandene Idee durch eingehendere Beobachtungen zu präeisiren und zur 
Geltung zu bringen. 

Friedrich Cuvier®) hat zuerst eine sub-generische Trennung der 
Elephantenformen auf Grund der Lamellengestaltung in den Mahlzähnen an- 
gebahnt, indem er die afrikanische Art mit rhombisch dilatirten Schmelz- 
scheiben als Zoxodon von dem asiatischen Zlephas mit parallel ecomprimirten 
Lamellen abtrennte. Falconer führte diese beiden Gruppen der Loxodonten 
und, wie er sie nannte, Euelephanten auch für seine fossilen Arten durch 
und fügte auf Grund seiner Untersuchungen über die indischen fossilen 
Elephanten von den sivalischen Bergen eine dritte, bis jetzt ausschliesslich 
asiatische Gruppe hinzu, die Stegodonten, welche die engste Verbindung zwi- 
schen den Gattungen Elephas in weiterem Sinne und Mastodon herstellen. 


1) In dem Text seiner „Osteographie“ führt dieser Autor zwar die Species Z. meri- 
dionalis mit auf, wie alle anderen von ihm als dubiös bezeichneten Arten; in dem Atlas sub- 
sumirt er aber alle Molaren des Z. meridionalis mit unter der Bezeichnung Z. primigendus, 
während er einige Knochen pl. IV etc. als „A. primigenius merid.“ angiebt, also die Nesti- 
sche Art wenigstens als Varietät scheint gelten lassen zu wollen. 

2) Nuovo giornale di letteratura dı Pisa, tom. XI, pag. 119. 

3) G. St. Hilaire et F. Cuvier, Histoire naturelle des mammiferes, vol. V., Elephant 
d’Afrique, pag. 2. 1824. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 13 


Hugh Falconer!) verdanken wir die definitive Sonderung der fossilen 
Elephantenreste Europas in die drei noch heute in derselben Weise anerkannten 
Arten: Elephas primigenius Blumenbach, E.meridionalis Nesti und E. anti- 
quus Falconer; E. (africanus) priscus Goldfuss und E.melitensis Faleoner 
kamen dann noch hinzu, aus welch’ letzterer Species übrigens später von 
Busk drei Arten gemacht wurden, die L. Adams wiederum auf zwei 
redueirte. — Zurückgekehrt von Indien, mit dem frischen Eindruck seiner 
Forschungsergebnisse und Arbeiten innerhalb jener umfangreichen Sammlung, die 
er mit Cautley aus den sivalischen Hügeln gewonnen hatte, war es Falconer 
vergönnt, die reichen Museen Italiens und dann seines eigenen Vaterlandes zu 
durehmustern. Erst dem so, nach Autopsie eines ganz umfassenden Materiales, 
geiibten Blick war es möglich, die constanten Differenzen in der Dentition 
auch der europäischen fossilen Formen zu erkennen und zu fixiren. 

Die gewonnenen Arten vertheilte Falconer auf seine Subgenera derart, 
dass er Zlephas primigenius und E. antiguus mit dem E. asiatieus (indicus) 
als Euelephanten, dagegen Elephas meridionalis und .E. melitensis mit E, afri- 
canus (und priseus) als Loxodonten vereinigte. Es war nunmehr eine voll- 
ständige Formenkette erwiesen, welche mit den drei für Mastodon ebenfalls 
von Faleoner neugeschafienen Untergattungen beginnt und mit dem Mam- 
mutlı .endet, also der Reihe nach: Trilophodon, Tetralophodon, Pentalophodon, — 
Stegodon, Loxodon, Euelephas. 

Indess war Falconer in der Schule, welche die Unveränderlichkeit 
der Art und den Linne-Ouvier’schen Speciesbegriff lehrt, aufgewachsen; er 
versuchte es nicht, innerhalb jener Elephantengruppen die Verkettungen weiter 
zu verfolgen, sondern huldigte im Gegentheil einer starren Abgrenzung und 
Isolirung der einzelnen Arten. Dazu kommt, dass Falconer die sonstige 
Osteologie fast gänzlich ausserhalb des Bereiches seiner Untersuchungen liess, 
und nicht nur das Hauptgewicht, sondern fast das einzige Gewicht in die 
Lamellenzahl der Molaren, daneben allenfalls in die kranologischen Diffe- 
renzen legte. 

‚Je mehr die Wissenschaft fortschreitet, desto gewissenhafter und um- 
fassender wird die Untersuchung der einzelnen Gegenstände. Schon _ die 


ı) Hugh Falconer, Palaeontological memoirs and notes, edited by C. Murchison. 
2 Vol. London 1868. 


14 Dr. Hans Pohlig. 


glänzenden Arbeiten der neuesten Zeit von Leith Adams über die britischen 
fossilen Elephanten!) haben gezeigt, dass die starren Lamellenformeln Fal- 
coners der Wirklichkeit nicht entsprechen, dass die Variationen des Molaren- 
aufbaues bei einzelnen Species innerhalb weiter Grenzen sich bewegen und 
an ihren Extremen sich mit denen der nächstverwandten Art berühren können. 

Wenn durch diesen Nachweis einerseits die Bestimmung einer Elephanten- 
species, nur nach den Molaren, unter Umständen erschwert wird, musste 
andererseits eben dadurch das Vertrauen auf die Wohlbegründetheit solcher 
blos auf die Beschaffenheit der Molaren fundirten Arten geschwächt werden; 
und so konnte man noch bis in die letzte Zeit in Deutschland Zweifel an 
der Verschiedenheit der Species Elephas antiquus und E. meridionalis äussern 
hören, welche letztere Form bei uns in den Ablagerungen kaum und in den 
Sammlungen äusserst selten vorkommt (vgl. u.). 

Gehören nun zwar solche Fälle, in denen man über die Zutheilung 
eines Molaren zu dieser oder jener Art in Zweifel sein kann, zu den Aus- 
nahmen, vermag man auch in der Regel die drei Arten Elephas meridionalis, 
E. antiquus und E. primigenius, um die es sich in Europa vorzugsweise handelt, 
mit Faleconer nach Zahl und Form der Lamellen bei einiger Uebung un- 
schwer zu unterscheiden, so bedürfen wir doch heutigen Tages nicht nur voll- 
kommenerer und präciserer Mittel zur Erkennung der Molaren und Kranial- 
partien, sondern eingehender auch sonst osteologischer Untersuchungen und 
Vergleichungen zu einer bestimmten Feststellung und Abgrenzung der Arten, 
und nebenbei zugleich für das praktische Bedürfniss der Geologen. 

Leith Adams hat es zuerst versucht, die genannten drei Elephanten- 
formen auch umfassend osteologisch gegen einander und gegen die lebenden 
Arten abzugrenzen, und es ist ihm das offenbar in einigen Fällen gelungen. 
Aber das ausschliesslich britische Material, welches Gegenstand seiner For- 
schungen war, erweist sich in der genannten Hinsicht kaum für Elephas 
primigenius als zureichend, während es bereits für E. antiquus recht mangel- 
haft nd für E. meridionalis geradezu unzulänglich genannt werden muss; 
selbst die für die Dentition der letzteren Species erbrachten Belege würden 


!) A. Leith Adams, Monograph on the british fossil elephants. Palaeontographical 
Society. London 1877, 1879, 1881, 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 15 


an sich zu einer Abscheidung von Elephas antiquus, in der diesem von 
L. Adams gegebenen Fassung, wenig genügen. 

Zu dem erwähnten Mangel in England für die osteologische Bearbeitung 
kommt noch hinzu, dass dort überall die Knochen verschiedener Elephanten- 
arten auf gleichen Schichten neben einander liegen sollen, und also von vorn- 
herein kein Anhaltspunkt für eine specifische Trennung derselben gegeben ist; 
während wir in Deutschland den höchst wichtigen, nicht zu unterschätzenden 
Vortheil haben, dass an unseren Hauptfundpunkten, in den thüringischen 
Travertinen, welche so reiche Mengen von Knochen des E. antiquus gestellt 
haben, die Molaren des letzteren nahezu die einzigen überhaupt vorkommenden 
sind, so dass man über die Zugehörigkeit auch sämmtlicher vorhandenen 
Knochen zu der gleichen Species nicht im Zweifel sein kann. 

Zu einer sicheren, definitiven Umgrenzung jeder der beiden Arten E. anti- 
quus und E. meridionalis, auch in osteologischer Beziehung, konnte nur eine 
Verarbeitung des grossen Materiales führen, welches von ersterem in deutschen, 
und von demselben, namentlich aber von der zweitgenannten Species, in den 
Museen Italiens sich angesammelt hat. — Da ich seit einer Reihe von Jahren 
mit der Untersuchung der deutschen Funde von Elephas antiquus beschäftigt 
war, kam mir von selbst das Bedürfniss, dem italienischen Material von 
E. meridionalis eine Forschungsreise zu widmen, von welchem wir bislang 
nur ganz ungenügende Kenntnisse besassen, die namentlich zu dem Quantum der 
in manchen Museen Italiens geradezu aufgehäuften Ueberreste dieser Art in 
grellem Missverhältniss stehen; bezüglich des Mammuthes stellte ich meine 
Beobachtungen an den Skeletten von Remagen bei Bonn, Brüssel und Lyon, 
sowie an den zahlreichen sonstigen Ueberresten an, welche die Mehrzahl der 
deutschen und italienischen Sammlungen von jener Species beherbergt. 

Die in dem vorliegenden Werke niedergelegten Resultate meiner Unter- 
suchungen geben nur eine Fortsetzung und Ausführung dessen, was L. Adams 
mit einem kleineren Material begonnen hat: die eingehendere Beschreibung 
des Elephas antiquus und die Vergleichung desselben vor Allem mit E. meri- 
dionalis und E. primigenius, unter Berücksichtigung aller, sowohl der odonto- 
graphischen und kranologischen, als auch sonst der osteologischen Verhältnisse, 
und zwar auf Grund eines ausgiebigen und reichen Materiales. 


16 Dr. Hans Pohlig. 


Methode der Untersuchung. 

Es bedarf kaum eines besonderen Hinweises darauf, dass das Arbeiten 
mit so gewichtigen und unhandlichen Knochen, wie diejenigen der fossilen 
Elephanten zum grössten Theil sind, mit Schwierigkeiten ganz eigener Art 
verknüpft ist. Die letzteren liegen einerseits in der Beschwerde, die damit 
verbunden ist, dass man jeden einzelnen Knochen von oben und unten, rechts 
und links, vorn und hinten zu erforschen und womöglich mit einer Anzahl 
von demselben Glied anderer Individuen und Arten neben einander zu ver- 
gleichen hat. Die Hauptschwierigkeit liegt aber darin, dass die Knochen 
wegen ihres Umfanges und ihrer Zerbrechlichkeit sich nicht wohl ver- 
senden lassen. 

Ist nun die Centralisation der wissenschaftlichen Sammlungen eines 
Landes in derjenigen Weise fortgeschritten, wie etwa zu London in dem 
British Museum, so fällt ein grosser T'heil des mit letztgenannter Schwierig- 
keit verknüpften Uebelstandes fort. Bei uns in Deutschland dagegen sind die 
wissenschaftlichen Gegenstände gleichmässiger nicht nur auf sehr zahlreiche, 
sondern auch mehrfach sehr bedeutende Museen vertheilt; diese Vertheilung geht 
in einem Falle so weit, dass ein fast vollständig reconstruirbares gigantisches 
Skelett des Elephas antigquus von Traubach bei Weimar auf nicht weniger als 7, 
zum Theil weit von einander entfernte Museen verzettelt worden ist. (vgl. u.) 

Unter solchen Verhältnissen blieb, um die doch so sehr wünschens- 
werthe Bearbeitung und Veröffentlichung des reichen Materiales zu bewirken, 
nichts Anderes übrig, als dass der Verfasser sich längere Zeit und wiederholt 
in jedersder betreffenden Colleetionen aufhielt, um die einzelnen Gegenstände 
zu untersuchen und sich einzuprägen, genau, womöglich in natürlicher Grösse, 
zu skizziren und die sorgfältigsten Messungen, und spätere Revisionen in 
zweifelhaften Fällen, vorzunehmen, — was freilich mit erheblichen Opfern in 
jeder Beziehung verknüpft war. 

Bei den Längenmessungen bediente ich mich theils unbiegsamer Meter- 
maasse aus Holz, theils biegsamer aus Messing, für die Oberflächenmaasse 
jedoch meist der Maasse aus Wachstuch, wie sie bei den Schneidern üblich 
sind; die Breiten und Dicken endlich konnten genau gewonnen werden durch 
Benutzung von Maassstäben mit Querstegen, welche bei uns die Schuhmacher 


anwenden, und kleinere Gegenstände wurden mit dem Zirkel gemessen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 17 


Gewiss könnte in dem vorliegenden Werke Manches besser und voll- 
ständiger sein, als es in der That ist; doch bin ich bestrebt gewesen, das 
in Anbetracht der schwierigen Verhältnisse Mögliche in Genauigkeit und 
Treue zu leisten. 


Die geologische Bedeutung des HElephas antiqwus, die Lagerstätten und 
Fundlocalitäten von dessen Ueberresten. 

Bezüglich ihrer geologischen, verticalen Verbreitung scheinen die drei 
wichtigeren fossilen Elephantenformen Europas, Elephas meridionalis, E. anti- 
quus und E. primigenius, eng mit einander verkettet zu sein. 

Die älteste dieser Arten ist zweifellos E. meridionalis, welcher bereits 
in der Zeit der Pliocänablagerungen des Südens, vor Allem des Arnothales 
in Italien, seine Hauptentwickelung erreicht hat; sparsamer finden sich Reste 
von derselben Species in denjenigen Schichten Frankreichs und Englands 
einerseits, welche wohl als jüngstes Pliocän zu betrachten sind, und zu denen 
ich aus Frankreich eventuell die Depositen von St. Prest, in England den 
jüngeren Crag, vorläufig sammt dem „Forestbed“ !) rechnen möchte, welche 
letztere Ablagerung bisher vielfach als bereits plistocän angesehen worden ist. In 
dem Süden andererseits scheint E. meridionalis (trogontherii), nach 3 oder 4 Molaren 
zu urtheilen, die ich in dem Universitätsmuseum zu Rom als von demselben 
herrührend angenommen habe, vereinzelt bis in die Zeit sich erhalten zu 
haben, in welcher die mittelplistocänen Conglomerate, Schotter und Travertine 
des Tiberthales zum Absatz gelangten?), und dann zugleich mit ersterem 


i) So wahrscheinlich auch aus zahlreichen Gründen die Zugehörigkeit des „Forestbeds“ 
und der Sande von St. Prest zu meiner Trogontherienstufe erscheinen mag, muss ich doch an 
einer Zutheilung desselben zu dem jüngsten Pliocän so lange festhalten, bis ich mich nicht 
durch Studium an Ort und Stelle überzeugt hätte, dass die von L. Adams als EZ. meridionalis 
bestimmten Molaren des Forestbeds thatsächlich zu EZ. trogontherii gehörten, und der echte 
E. meridionalis in dem Forestbed überhaupt nicht mehr vorkäme. Nahe genug ist 
durch die unten deponirten Specialuntersuchungen letztere Annahme allerdings gelegt, und es 
lässt sich nicht leugnen, dass durch dieselbe eine bedeutende Klärung in der Auf- 
fassung der Beziehungen zwischen englischem Pliocän und Plistocän, und der 
so bemerkenswerthen Verhältnisse des „Crag’s“ erzielt würde. Dasselbe gilt für 
die Sande von St. Prest. 

2) Vgl. auch Faleoner l.c. vol. II., pag. 194, sowie G. Cuvier, Recherches sur les 
ossemens fossiles, 1834, Atlas vol. I, pl. 15 (IX.) fig. 8; ferner F.Anca, Sull’ elefante africano (?) 


o 


ete. presso Roma, R. Accad. dei Lincei VII., giugno 1872. Fig. 3. 


Nova Acta EIN. "Nr. 1. 3 


15 Dr. Hans Pohlig. 


zahlreiche Reste des EP. antigwus, wohl auch einzelne des Mammuthes und 
vielleicht sogar des E. africamus-priscus begraben hätten. 

Der Elephas antiguus findet sich, in vergleichsweise sehr zerstreuten 
Belegstücken, schon auf jener Hauptlagerstätte der Reste von E. meridionalis 
vertreten, welche das Arnothal beispielsweise enthält; beide Arten haben dort 
offenbar noch mit Mastodonten, wie M. Arvernensis und M. Borsoni, zusammen 
gelebt!), ebenso wie in der Ablagerungsperiode des mittleren, englischen Orags. 
— Mit vereinzelteren Exemplaren von E. meridionalis scheinen den E. antiquus 
in bereits häufigeren Vertretern, nach den englischen und französischen Autoren, 
die oben als jüngstes Pliocän bezeichneten Gebilde cisalpiner Distriete geliefert 
zu haben. — Das Maximum seiner Verbreitung erreichte der Urelephant 
jedoch erst in der mittelplistoeänen Periode, in welcher namentlich die Huvia- 
tilen und limnischen Ablagerungen in Deutschland, England, Frankreich und 
Italien die erhaltungsfähigen Theile dieses Proboscidiers, stellenweise in sehr 
grossen Massen, aufnahmen und bewahrten. Die letzten Spuren der Species 
treffen wir, wie es scheint, wiederum in Italien an, in den offenbar 
unserem Lös entsprechenden, oberplistocänen Fluviatilschichten der Gegend 
von Arezzo, und wohl auch anderer Punkte.2) E. antiqwus kommt hier 
offenbar mit E. primigenius auf gleicher Stätte vor, und zwar auch in fast 
gleicher Individuenzahl, während die letztere Form gegen die erstere in dem 
oberen Mittelplistocän, in den limnisch-Huviatilen Schichten, ganz zurücktritt. 
Von E. meridionalis hat man weder in dem Oberplistocän, noch in dem ausser- 
italienischen Mittelplistocän bisher eine Spur mehr zu entdecken vermocht. 

Die dritte Species, das Mammuth, ist die geologisch jüngste, dieselbe 
erscheint später in Europa und hält andererseits länger aus als E. antigwus. 
Wir sehen dieselbe als eine von der typischen des Lös wohl etwas abweichende 
Form zuerst in den ältesten plistoeänen Plateauschottern auftreten, ja vielleicht 


1) C£. Falconerl.c. vol. II., pag. 52 ete. — 6. J. Forsyth Major, considerazoni sulla 
fauna dei mammali plioceniei e postplioc. de Toscana (Atti Soc. Tosc. sc. nat. resid. in Pisa, 
1876), nimmt für das Pliocän des Arnothales zwar das Vorkommen von Antiquusresten nicht 
mehr an; ich konnte jedoch neuerdings in Florenz das oben ausgesprochene Verhältniss fest- 
stellen (s. u.). 

2) Wahrscheinlich fällt auch die Ablagerung von Höhlenfunden des Z. antıyuus (s. u.) 
an der Riviera ete. (Knochenbreccien), auf den mediterranen und selbst (?) den britischen Inseln 


in diese Periode, welche ich unten als Mammuthstufe charakterisirt habe. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 19 


bereits in den durch Machaerodus latidens charakterisirten, von mir als 
jüngstes Pliocän betrachteten Ablagerungen, welchen Mastodonten nicht mehr 
eigen zu sein scheinen; in der letzteren Periode hätte dann offenbar das 
Mammuth mit den beiden anderen Elephantenarten zusammen gehaust, wenn 
auch viel seltener vorkommend, als selbst diese: es würden daher die 
Schichten des „Forestbeds“ als die bisher alleinigen nicht plistocänen, in 
welchen Molaren aller drei fossilen Elephantenformen auf gleicher Lagerstätte 
bei einander gefunden worden sein sollen (vgl. jed. pag. 17, Note 1), in 
dieser Hinsicht den oben berührten plistocänen bei Rom zur Seite stehen, nur 
dass hier E. meridionalis eben so spärlich vertreten erscheint, wie dort das 
Mammuth. In dem Süden mag sich wohl eine Vergesellschaftung von 'T'hieren 
bis in eine Zeit haben erhalten können, in welcher jene in nördlicheren 
Gegenden längst gestört war. — Etwas verbreiteter finden sich Mammuth- 
reste jedoch erst in den älteren Huviatilen Kiesen, Sanden und Conglomeraten, 
welche als das Uebergangsglied zwischen den unterplistocänen Hauptglacial- 
ablagerungen und dem oberen fluvio-lacustrischen, auch fluvio-marinen Mittel- 
plistocän anzusehen sind. Während der letzteren Periode, des oberen Mittel- 
plistocäns, steht E. primigenius in unseren Gegenden an Individuenzahl 
bedeutend hinter E. antiquus zurück und ist selten gewesen, während in den 
darauf folgenden Zeitabschnitt des unteren Oberplistocäns, repräsentirt durch 
die jüngeren Glaciallehme, Flussschotter und durch den Lös, die Haupt- 
verbreitung des Mammuthes in Mitteleuropa fällt, welchem Proboseidier damals 
nur in Italien, wie es scheint, der „Urelephant“ noch den Rang streitig machte. 
— In dem Auftreten der ersteren Species sind demnach die klimatischen 
Schwankungen der Plistoeänperiode wohl am deutlichsten ausgeprägt: den 
spärlichen Vorkommnissen zu Beginn der Hauptglacialzeit reihen sich die 
häufigeren gegen das Ende der letzteren an; zwischen diese Funde und die 
Maximalentwickelung während der Löszeit schiebt sich wieder ein verhältniss- 
mässig nur sehr vereinzeltes Auftreten ein. 

Auf Grund der nachgewiesenen T'hatsachen in der verticalen, be- 
ziehungsweise zeitlichen Vertheilung der Proboscideenreste habe ich die Be- 
nennungen vorgeschlagen: 

1. Stufe des Mastodon arvernensis (bezw. MM. pentelici ete.), für das 


untere Plioeän: 


20 Dr. Hans Pohlig. 


2. Stufe des Elephas meridionalis, für das obere Pliocän; 

(33. ? Stufe des Zlephas meridionalis trogontherü für das älteste Plistocaen ?) 

3. Hauptglaeialstufe, für das untere Plistocän;) 

4. Stufe des Elephas primigenius trogontherit, für das untere Mittelplistocän; 

5. Stufe des Elephas antiquus, für das obere Mittelplistocän; 

6. Mammuthstufe, für das untere Oberplistocän; 

(62. Renntkierstufe ?) 

(7. Prähistorische oder Pfahlbautenstufe, für das mittlere Oberplistocän; 
und 8. Historische Stufe, für Depositen der historischen Periode.) 

Das überwiegende Vorwalten von Resten je einer Elephantenart, 
als der unter allen Vertebraten verbreitetsten und erhaltungsfähigsten, daher 
auch geologisch wichtigsten, ist mir für die Stufenbezeichnung zunächst 
maassgebend; man könnte in analoger Weise nach den Mastodontenarten das 
nächstältere Binnentertiär, insbesondere das Unterpliocän, gliedern. 

Ich habe mich über diese allgemeineren Verhältnisse in einer anderen 
Abhandlung des Weiteren ausgesprochen, in welcher näher erörtert ist, wie 
die Selbstständigkeit einer jeden von den angenommenen Etagen noch durch 
eine Reihe anderer in je einer der Stufen ausschliesslich vorhandener Verte- 
bratenreste, zum Theil auch niederer Thiere und der Pflanzen gestützt wird; als 
die wichtigsten Begleiter mögen an dieser Stelle nur die Rhinocerosarten erwähnt 
werden, von welchen bisher Ah. megarhinus, sowie Rh. Mercküi etruscus !) nur in 
der Meridionalisstufe, Ah. Merckii typus wohl auch in letzterer, aber bei Weitem 
in grösster Anzahl mit E. antigquus zusammen, Rh. tichorhinus endlich, ganz 
überwiegend jedenfalls, in der Mammuthstufe, noch dazu, wie es scheint, mit 
Ausnahme ihrer Entwickelung südlich der Alpen, angetroffen worden ist; für ein 


1) Correct: Zeh. (Merckianus) Etruriae Fale. In meiner Schrift über den, vor Allem 
in die Paläontologie einzuführenden Begriff der natürlichen Rassen, welche aus inconstanten 
Varietäten, theils in verticaler (zeitlicher, geologischer), theils in horizontaler (räumlicher, 
geographischer) Trennung als constant abweichende Formen hervorgehen, habe ich versucht, 
die Beisetzung von Genitiven zur ausschliesslichen Bezeichnung solcher Naturrassen zu reser- 
viren, — welcher letzteren recente ja ebensowohl sich finden, wie fossile, und oft zu Controversen 
unter den Zoologen Anlass gegeben haben. Die bisher zu Speciesbenennungen verwendeten 
Genitive lassen sich leicht in entsprechende Adjective umändern, wie Ceratites Buchianus v. Alb., 
Ammonites Murchisonareus Sow. ete., wodurch zugleich die ganze Artennomenclatur einen ein- 
heitlicheren Charakter erhält. Dem Genitiv der Rassenbezeichnung ist in der Regel das 
betreffende Speciesadjectiv in Parenthese vorzusetzen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 21 


früheres Vorkommen der letzteren Art, etwa in der 'T'rogontheriistufe, in den 
älteren Flussschottern zwischen Hauptglacial- und Antiquusstufe, sind mir wenig- 
stens keine sicheren Belege kund geworden, ausser von Rixdorf bei Berlin (?). 

Der Lös mit seinen Aequivalenten ist das jüngste Formationsglied, 
welches in Europa fossile Elephanten- und Rhinocerosknochen enthält; die 
gesteigerte Ausbreitung des Menschengeschlechtes, vielleicht im Verein mit 
den klimatischen Veränderungen, hat gegen den Schluss dieser Periode die 
grossen Pachydermen der gemässigten und kalten Zonen von dem Erdboden 
verschwinden gemacht, so dass in der zunächst folgenden, prähistorischen 
oder Pfahlbautenstufe, wie ich die mittlere Abtheilung des Oberplistocäns 
genannt habe, keine Spur von diesen T'hieren in unseren Gegenden mehr 
vorhanden gewesen zu sein scheint. — 

Den in Vorstehendem dargelegten allgemeineren Verhältnissen mögen 
einige Bemerkungen über die speciellen Lagerstätten der Skelettheile 
von Elephas antiquus sich anschliessen. 

Ueberreste des „Urelephanten“ sind, abgesehen von den vereinzelteren 
Spuren in dem Pliocän, in limnischen, fluviatilen, tluvio-marinen, Höhlen- und 
selbst halbvulcanischen Bildungen des Plistocäns vorgefunden worden. — Was 
zuvörderst die limnischen, beziehentlich fluvio-lacustren Ablagerungen an- 
langt, die, wenn nicht an Zahl ihres Auftretens, doch wohl an Masse der in 
ihnen enthaltenen Theile des E. antiquus obenan stehen, so kummen für diese 
von deutschen Vorkommnissen vorläufig nur ausser den Sanden von Mos- 
bach bei Wiesbaden die zu einer der Monographieen vorliegender Reihe rein 
geologisch von mir verarbeiteten vier 'Travertinablagerungen von Weimar- 
Taubach, Tonna, Bilzingsleben!) und Mühlhausen i. Thür. in Betracht, 
welche ein so reiches Material geliefert haben; aus der Schweiz reihen sich diesen 
an die bekannten Schieferkohlenbildungen von Uznach und von Dürnten, aus 
Italien die T'ravertine des Tiberthales bei Rom, und als neunten Beleg dieser 


1) Nach einem Molarenstück aus der Otto’schen Sammlung in dem Berliner 
Universitätsmuseum; für ein anderes Exemplar ebenda, offenbar auch aus Travertin stammend, 
ist Rossleben (?) als Fundort angegeben. Der von mir nach Lagerung und Gehalt an Helix 
vindobonensis als oberes Mittelplistocän bestimmte Gehängetravertin von Tennstedt scheint 
Elephantenreste noch nicht geliefert zu haben, so wenig wie der wahrscheinlich äquivalente, 
Reste ausgestorbener Conchylienarten und von Rhinoceros enthaltende von dem Nordrande des 
Harzes zu Halberstadt (Schwanebeck) bei Magdeburg (Museum Halle). 


DD 
DD 


Dr. Hans Pohlie. 


Gattung möchte ich aus England das an Resten des E. antiguus nach L. Adams 
(l. ec. pag. 7) so besonders ergiebige kleine Becken von Grays Thurrock an 
der unteren T'hemse nahe deren Mündung, vielleicht auch von Brentford ober- 
halb Londons (Falconer ]. ec. IL, pag. 201) ansehen. Ich kenne diese Locali- 
täten allerdings noch nicht aus eigener Anschauung: aber die besondere Menge 
jener Elephantenreste, die lichte Farbe der letzteren, welche dieselben nach 
L. Adams (l. c. pag. 41) vor Stücken von anderen Fundorten kenntlich 
macht, ferner die Ansicht Lyells!) von dem Versanden eines alten Fluss- 
bettes daselbst, und endlich des letzteren Liste der sonst dort nachgewiesenen 
Fauna sind Punkte, welche den Verhältnissen der angeführten limnischen 
Depositen Thüringens, gegenüber den rein Huviatilen, vollkommen entsprechen: 
es ist mir somit sehr wahrscheinlich geworden, dass in dem Thal von 
Grays ete., neben den auch sonst in England überall gewöhnlichen fuviatilen 
Schottern und unserem Lös homologen Gebilden, limnische Ablagerungen, 
besonders in Connex mit fuviatilen, vorhanden sind, welche die Hauptmasse 
der britischen echten Antiquusreste ergeben haben. 

Als ein ausgezeichnet typisches, wenn auch kleines Beispiel dieser 
Art wird ferner das bei Lyell (l. e. pag. 224) abgebildete Profil von 
Mundesley an der britischen Ostküste anzusehen sein, für welches die 
Lagerungs- und Zusammensetzungsverhältnisse, die Funde von Belgrandien 
und von Elephas antiquus (vgl. u.) höchst bezeichnend sind. Endlich gehören 
in Frankreich vielleicht die mehrfach in der Litteratur erwähnten Travertine 
von La Viste, Aygelades etc. bei Marseille hierher, in welchen neben Resten 
des E. antigquwus allerdings auch solche des E. meridionalis (?) sieh sollen 
gefunden haben. 

Flussschotter, welche "Theile von E. antiguus?) bergen, zeichnen sich 
naturgemäss meist weniger durch massenhafte Anhäufung dieser Fossilien an 
einzelnen Stellen, wie es scheint, als durch die grössere Zahl von Fund- 


punkten vor den angeführten limnischen Depositen aus. Solche Schichten 


') E. Lyell, The geological evidences of the antiquity of man, London 1863, pag. 157. 

?) Eine grosse Anzahl mindestens von den Funden dieser Art gehört sicherlich zu 
klephas trogontherü Pohlig (s. u.), während die meist etwas späteren, vorgenannten Depositen 
ausschliesslich # antiguus (und selten Z. prömigenius) enthalten. Evsteres eilt auch für den 
Fundort Mosbach bei Wiesbaden. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 23 


kommen vor in Verbindung mit den oben angeführten zehn Seedepositen, an 
dem Ilmthal auch weiter unterhalb Weimars in der Gegend von Apolda 
und Sulza; innerhalb Deutschlands treten ferner zu Rosenheim, an dem 
Fuss der bayerischen Alpen, Kiesbänke auf, aus welchen en dem E. antigquwus 
vielleicht angehöriger unterer Molar des Münchener Museums stammt; in der 
Stuttgarter Sammlung liegen vier Backzähne aus Württemberg, zwei darunter 
zu Frankenbach bei Heilbronn in Neckarkies gefunden, einer von Bietig- 
heim und der letzte dem Erhaltungszustande nach ebenfalls aus Schotter 
stammend, aber leider ohne genauere Fundortangabe.!) In der Sammlung von 
‚Jena findet man zwei Molaren als E. antiquus bezeichnet, deren einer an- 
geblich von "Ühiede bei Braunschweig herrühren soll; der andere, mit der 
Fundortangabe „Sibirien“, scheint ebenfalls seiner Beschaffenheit nach anders- 
woher, eher aus dem italienischen Pliocän, als gerade aus Sibirien zu stammen 
(vel. u.). Irrthümlich war ferner die Bestimmung eines Fundes von Rixdorf 
in dem Berliner Universitätsmuseum als EZ. antiqwus?) (vel. u.). 

Aus Frankreich kommen dazu die Flussschotter der Seine und Marne 
oberhalb und unterhalb Paris, von Argenteuil, Montreuil und Grenelle?), 
sowie von Ulichy, wo auch Reste von Rhinoceros Merckianus sich sollen 
gefunden haben, — weiter nördlich die älteren Kiese und Sande der Oise 
(ibid. pag. 153) und in dem Sommethal die Schotter von St. Roch bei Amiens 
(ibid. pag. 134); ferner reihen sich jedenfalls daran die alias von Lartet 
angegebenen Fundorte St. Menehould an der Aisne (Rheims) und des 'Thales 
der Bresse (Lyon). In Südfrankreich konnte ich zu Lyon nur einige Molaren des 


dortigen Museums als solche des E. antigquus anerkennen, welche wahrscheinlich 


1) F. Sandberger (Bemerkungen über die Diluvialgerölle des Rheinthales, Würzburg 
1868, ete.) stellt ältere Rheinsande ete. von Karlsruhe auch hierher. Ich habe freilich in 
den reichen, oberrheinischen Sammlungen nur ein, noch dazu sehr zweifelhaftes Molaren 
fragment gefunden, welches zu einer solchen Ansicht hätte Veranlassung geben können (s. u.). 
Von dort stammen aber möglicherweise ein IV. Metacarpal und ein oberer linker III. Molar 
(M. III.) des Münchener Museums, ersterer in Form und Grösse völlig mit dem des gigantischen 
Taubacher Urelephanten (Jena) übereinstimmend, in seiner braunen Farbe und porösen Erhaltung 
dagegen vielen Mammuthresten und manchen italienischen Antiquusfunden sich anreihend. 

2) W. Dames, Em unterer rechter Backzahn des Zlephas antiguus von Rixdort, 
Sitz.-Ber. d. Vereins naturf. Freunde, Berlin, 1879, pag. 3. 


3) P. Gervais, Zoologie et paleontulogie generales, 1867—1869, pag. 74. 


24 Dr. Hans Pohlig. 


einem einzigen Individuum angehört haben und aus der „carriere Turin la 
Ferlatiere“ bei St. Cyr an der Cöte d’or, in dem Saönethal oberhalb Lyon, 
entnommen worden sind; dieselben waren als „E. intermedius“ etiquettirt. 
Auch sind in der Saöne bei Auxonne (Cöte d’or), zu Villevert und Port- 
Masson bei St. Germain (Mont d’or Lyonnais) an der Rhöne einzelne Funde 
gemacht worden!); Lartet nennt ferner das Becken der Gironde als An- 
tiquusreste führend. 

Sehr zahlreich scheinen die Vorkommnisse dieser Kategorie in England 
zu sein. So erwähnt Lyell dergleichen aus der Gegend Bedfords (zugleich 
Fundort von Belgrandien ete.) nördlich von London in dem 'T'hal der Ouse, 
— welche Localität vielleicht auch den zehn oben erwähnten anzureihende 
Ablagerungen limnischer Natur besitzt, — desgleichen von Iceklingham in 
Suffolk 2) (I. e. pag. 166, 169); und L. Adams (l. e. pag. 6) fügt eine lange 
Reihe von Fundorten aus dem '['hemsethal und vielen anderen Flussthälern 
Grossbritanniens hinzu, von welchen Depositen wohl auch manche noch unter 
die erwähnten als limnisch zu bezeichnenden werden gerechnet werden; von 
mindestens 30 Fundorten soll die Hälfte mit E. primigenius gemeinsam sein. 

In Italien sind die betreffenden Flussschotter nicht weniger verbreitet; 
dieselben können dort zum T'heil einer späteren Periode angehören, als die 
bisher genannten, da der Urelephant südlich der Alpen länger ausgedauert 
zu haben scheint, als nördlich derselben. Ausser den alten Anschwemmungen 
des Tiberthales sind diejenigen der Pescara bei Chieti an den östlichen 
Abruzzen und des Liris bei Pontecorvo zwischen Rom und Neapel hervor- 
zuheben); zweifellos ist dahin ferner ein Theil der Funde aus dem Valde- 
chiana zu zählen, vielleicht auch jene von dem Vultur in Apulien aus der 
Gegend von Venosa, der Vaterstadt des Horaz, in dem oberen Aufidusthal.*) 
Den zuerst genannten dürften die Schotter des Po und seiner Nebenflüsse 
bezüglich reicher Erfunde sleichzustellen sein, aus denen die Museen von 


!) Vgl. Lortet et E. Chantre, Etudes paleontologiques dans le bassin du Rhöne, 
Archives du muse d’histoire naturelle de Lyon, 1873—1875 (pas. 25). 

2) Vgl. auch Prestwich, Quarterly Journal geolog. soc. London 1861, XVII, pag. 364. 

3) G. Nicolueci, Gli elefantı fossili della valle del Liri, Mem. Soc. ital. scienze 
Napoli, tom. IV, 1882. 

4) Vgl. die Note von Guiscardi in Rendiconto della R. Accademia sc. fis. e matem. 
Napoli. Aprile 1880. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. ete. 25 


Mailand, Turin, Pavia etc. eine grosse Zahl von Ueberhleibseln des E. anti- 
quus erhalten haben. 

Italien weist auch, bisher wohl allein, nach meinen Beobachtungen in 
diesem Lande die oben angegebenen Ablagerungen der Löszeit, die fluvio- 
marinen ausser Gibraltar nnd Afrika und die halbvulcanischen auf, welche 
Spuren von E. antiquus enthalten. Die beiden letzteren Kategorieen sind wohl 
theils älter, theils mit den angeführten Schottern und T’ravertinen in eine Reihe 
zu stellen, während die erstere zu dem Oberplistocän zu nehmen ist. — Von 
vulcanischen Tuffen als Lagerstätte des Urelephanten verdankt man die 
Kenntniss eines Beispiels einer Entdeckung von Meli in Rom zu St. Agnese 
nahe dieser Stadt!); letzterer hat daselbst Hinterfussknochen, alle offenbar 
von einem und demselben Individuum stammend,. gefunden, welche ich als 
solche des E. antiguus erkennen konnte (s.u.). Man hatte diese bisher, nebst 
einer grossen Anzahl sonstiger Stücke des dortigen Museums ?), irrig wegen 
ihrer bedeutenden Grösse für E. meridionalis gehalten, nach dem bisher 
allgemein (noch neuerdings durch L. Adams, l. ce. pag. 236) verbreiteten, 
aber sehr bedenklichen Irrthum, dass die letztere Art grössere Dimensionen 
erreicht hätte, als die erstere. 

Von fluvio-marinen Schichten mit Antiquusresten kann ich aus Italien 
mehrere Fundorte nennen. Am ergiebigsten sind die südlich von der Arno- 
mündung liegenden fluvio-marinen T'ravertine von Livorno gewesen, aus 
welchen man neuerdings bei Hafenarbeiten viele Elephantenreste gezogen und 
den Museen von Pisa namentlich und auch von Florenz übergeben hat; in 
dem gleichen Lager kommen zahlreiche Meeresconchylien vor. Von der Küste 
weiter südlich, mittewegs zwischen Livorno und Civitavecchia, zeigte mir 
Meli in dem römischen Universitätsmuseum ein Molarenfragment, wohl aus 
Sanden und ebenfalls zusammen mit einer reichen Meeresmolluskenfauna ge- 
funden, welche nach mündlicher Mittheilung Meli’s zwar nur wenige, aber 


1) Aus vulcanischen Sanden von Magliana zwischen Rom ‘und Civitavecchia stammt 
nach Falconer eimer der Unterkiefer derselben Sammlung, welchen dieser Forscher nach 
einigen Bedenken wohl mit Unrecht (vgl. u.) zu Z. antiquus gestellt hat (]. ce. II, pag. 185 —186), 
und aus denjenigen von St. Lorenzo bei Rom ein Molar zu Lyon. 

2) Vgl. namentlich G. Ponzi, Le ossa fossili subappenine dei dintorni di Roma. Reale 
Accademia dei Lincei, Roma 1878 (pag. 21). 


Nova Acta LII. Nr. 1. 4 


26 Dr. Hans Pohlig. 


doch einige von der heutigen Tages daselbst lebenden Fauna abweichende Formen 
enthält. Aehnliche Erfunde hat man an der Küste Siciliens gemacht; in dem 
Museum von Palermo liegt ein sehr guter Molar von E. antiguus, an dessen 
einer Seitenwand eine grosse Pectenschale eonglomeratisch festhaftet. Auch zu 
Gibraltar und in Nordafrika (Tanger in Marokko) sind Reste von E. antiquus 
in marinen Sanden gefunden worden. !) 

Der Löslehm, welcher bei Arezzo nicht weit von dem Zusammenfluss 
der Chiana mit dem Arno auftritt, wird in einer Grube zu Montioni an dem 
Torrente Maspino abgebaut, und es ist an der kleinen Strecke nahe dem 
genannten Paäse, Jängs welcher das Flüsschen den Beinamen Torrente Castro 
führt, für die Museen von Florenz und Arezzo eine sehr grosse Menge 
fossiler Wirbelthierreste ausgegraben worden; unter denselben sind E. antiguus 
und E. primigenius stark vertreten. Zweifellos würde man auch anderwärts in 
Italien, vielleicht noch in der Poebene, entsprechende Vorkommnisse ent- 
decken. — In Deutschland hat man in Lös und Löslehm noch keine Spur 
von dem Urelephanten getroffen, so sehr zahlreiche Proboscideenreste auch aus 
diesen Gebilden herkommen, und es ist deswegen wohl ebenso für Frankreich 
und England das Vorkommen in der Lösperiode kaum anzunehmen. Bestimmte 
Angaben über das genannte Verhältniss in beiden Ländern sind mir nicht 
bekannt geworden; zwar redet L. Adams (l. c. pag. 6) im Allgemeinen von 
den „brick earths“, unserem Lös entsprechend, und „gravels“ einer Anzahl 
von Flussthälern, aus denen man Reste des E. antiguus, zum Theil auch des 
E. primigenius besitze; doch dürfte sich dieser Ausspruch weniger auf genaue 
Beobachtungen, als auf die hergebrachte Annahme stützen, da man bisher über- 
haupt an die Möglichkeit nicht gedacht hatte, dass E. antiquus Mitteleuropa 
zur Lösablagerungszeit bereits verlassen haben könnte. Jedenfalls wären be- 
stimmtere, darauf bezügliche Nachrichten aus unseren Nachbarländern sehr 
wünschenswerth. 

Höhlendepositen endlich mit Fossilien des Urelephanten hat man bisher 
nur in England und in den Mittelmeergegenden nachweisen können. Da Lehme 
oder Breecien der Höhlen- und Spaltenausfüllungen, wenn auch besonders 


umfangreich während des Plistoeäns, doch in den verschiedensten Perioden 


) Vgl. Ramsay, in Quart. Journ. geolog. soec. London 1878, pag. 514. 


-’ 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc, 2 


vor sich gegangen sind, mindestens von dem ältesten Trertiär an nachweisbar 
bis zu den heute noch sich bildenden Massen, so kann es schwierig werden, 
das Alter in solchen Schichten vorkommender Fossilien mit Bestimmtheit an- 
zugeben, : falls eine und dieselbe Höhle zeitlich verschiedene und doch petro- 
graphisch sehr ähnliche Gebilde zugleich einschliesst. Solche Fälle gelten 
nach B. Dawkins!) für die Höhlen von Kent und Oreston. Diese beiden 
fehlen zwar in der langen Reihe von Fundpunkten ihrer Gattung, welche 
L. Adams (l. e. pag. 6, 7) für Reste des Elephas antiquus angiebt; indess 
dürfte unter der grossen Anzahl der letzteren Localitäten doch wohl eine oder 
die andere sein, in welcher denjenigen der Kents und Öreston holes analoge 
Schichtenverhältnisse geherrscht haben; und selbst später, als man in der 
Kirkdale und Victoria cave und anderen bei den Ausgrabungen die Schichten- 
folge zu berücksichtigen begann, mögen bei Unebenheit des Bodens, bei grosser 
Einförmigkeit des Schichtenmateriales ete. Irrthümer genug vorgefallen sein. — 
Immerhin werden wir einen grossen Theil der von L. Adams erwähnten 
Oertlichkeiten als solche anzusehen haben, welche plistocäne Höhlenschichten 
mit Antiquusresten haben. Da in den vielen Höhlen Deutschlands, Belgiens 
und Frankreichs Spuren des Mammuthes allein, und selbst diese nur vereinzelt 
angetroffen worden sind, so muss die grosse Anzahl der englischen Vor- 
kommnisse, noch obendrein mit Elephas antiquus, auffallen. Dabei hat man 
der T'hatsache, dass unter 16 britischen Höhlen mit Ueberresten des letzt- 
genannten und 2] (ibid. pag. 72) mit solchen des E. primigenius höchstens 
4 Fundpunkte (auf Faleoners Autorität hin!) beiden Arten gemeinsam sind, 
noch nicht die nöthige Hervorhebung zu 'T'heil werden lassen. 

In Südeuropa haben, ausser den Grotten Romanello und delle Striare 
an dem Golfe von Tarent?), besonders die Höhlen Siciliens, von St. Treodoro, 
Maccagnone, St. Ciro etc. bei Syracus und Palermo nach Falconer und 
Anca°) (Faconer |. c. p. Il., pag. 250, 545, 552 etc.) Reste des E. antiquus 


1) W. Boyd Dawkins, The classification of pleistocene strata of Britain and the 
continent by means of the mammalia. Quarterly Journal geolog. soc. London XXVIII, 3., 
Juni 1872 (pag. 414). 

2) Ulderico Botti, Scoperta di ossa fossili nella Terra di ÖOtranto. Boll. del R. 
Comit. geolog. d’Italia 1874, pag. 243 etc. ete. (s. u.) 


3) F. Anca e G.Gemmellaro, Monografia degli elefanti fossili di Sicilia. Palermo 1867. 


4* 


28 Dr. Hans Pohlig. 


ergeben; dazu kommen Gibraltar und die Fundpunkte verwandter diminutiver 
Formen, die ich als Rassen letzterer Art ansehen muss (vgl. u.), von der 
Insel Malta (ibid. pag. 292 ff), von Korinth, Sieilien und von Sardinien 
(in dem Universitäts-Museum zu Pisa), vielleicht auch einige Vorkommnisse 
an der Riviera). 

Die speciellen Lagerstätten auch des Mammuthes und des E. meridio- 
nalis zusammenzustellen, gehört nicht in den Rahmen des vorliegenden 
Werkes: nur so viel möge über diese hervorgehoben werden, dass Theile 
von der ersteren Art mehr, von der letzteren weniger selbst, als von Hlephas 
antigwus, in Schichten Yuviatilen Ursprunges zu liegen scheinen, — ein Um- 
stand, welcher ebenso auf die allmähliche Ausbildung der Flusssysteme, wie 
auf Zerstörung älterer Depositen durch gleichartige jüngere deuten kann; dass 
ferner die in dem Vorhergehenden aufgezählten Fundpunkte von Resten des 
E. antiquwus viel zahlreicher sind als die von E. meridionalis bisher bekannten, 
aber ihrerseits ganz erheblich hinter denjenigen des Mammuthes an Zahl 
zurückstehen, und dass zugleich erstere Species in den Sammlungen mehr 
verbreitet ist als die zweite, aber ungleich weniger als die dritte, diese T'hat- 
sache bedarf in ihrer Allgemeinheit kaum noch der Betonung. 

Auch auf die speciellen vorplistocänen Lagerstätten des E. antiquus 
kann ich hier des Näheren nicht eingehen; jedoch sei erwähnt, dass die bisher 
erwiesenen unter denselben wohl ausnahmslos entweder limnisch-lacustrischer 
oder fluvio-mariner Natur sind, und dass ich zu ersterer Gattung das 
Forestbed und die Sande von St. Prest?), das Becken von Leffe nahe 
dem Comersee und des oberen Arnothales gerechnet habe, zu der anderen 
Gattung hingegen den Crag und das ältere Vorkommen bei Rom, sowie 
in dem Valdarno unterhalb von Florenz. In dem Crag und dem 
Arnothale lagern die Reste des Urelephanten nahe zusammen, ausser nach 
Obigem mit denjenigen des E. meridionalis, mit solchen von dem alten 


U) Cf. L. Acconci, in Atti soc. Tosc. Pisa V, 1, 1881, Tav. IV, fieg. 6-7; und 
ibid. 3 juglio, 2, pag. 266 etc. 

2) Vgl. oben pag. 17, Note 1. Dahin wären auch die oben pag. 22 erwähnten 
Travertine von Marseille zu rechnen, falls das Vorkommen des echten Z. meridionalis in 
denselben sich bestätigt; vielleicht auch die Ablagerung mit Zrppopotamus von Clacton 


in Essex. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 29 


Mastodontentypus, vertreten durch Bunolophodon arvernensis und, in dem 
Valdarno superiore, ausserdem durch ein Zygolophodon, das Z. Borsoni. 


Vielleicht gehört in das Pliocän nach den oben gemachten Andeutungen 
noch einer oder der andere der britischen Höhlenfunde und der älteren Fluss- 
schotter. — Ferner mag an dieser Stelle bemerkt werden, dass die in diesen 
älteren Depositen vorgefundenen Molaren des E. antiquus theilweise auf eine 
oder mehrere, von dem plistoeänen Typus abweichende pliocäne Rassen der 
genannten Species hinzuweisen scheinen, wie weiter unten in dem speciellen 
Theile genauer auseinandergesetzt ist. 


Wegen umfassender Angaben über die äquivalenten Ablagerungen und 
über die erdgeschichtlichen Verhältnisse, iiber die Fauna und Flora insbesondere, 
welche das Auftreten des E. antiquus begleitet haben, muss ich ebenfalls auf 
meine Abhandlung über das Plistocän verweisen; das Wesentlichste davon ist 
jedoch in Nachstehendem der Vollständigkeit halber nochmals aufgeführt. 


Allgemeines über die erdgeschichtlichen Verhältnisse, insbesondere die- 
jenigen der Fauna und Flora, unter welchen E. antiquwus existirt hat. 


Während seines ersten Auftretens in Europa sehen wir den Urelephanten 
unter einer 'Thiergesellschaft, welche einen fast tropischen Charakter trägt 
und in manchen Punkten an die heute in Indien ete. herrschenden Faunen- 
verhältnisse erinnert; so scheinen sich auf gleicher Lagerstätte mit jenem 
Proboscidier zusammen in dem oberen Arnothal, vielleicht auch in Siüd- 
frankreich, Spuren von Affen und Axishirschen, von Boviden mit südöstlichem 
Gepräge und von Flusspferden zu finden; die ganz ausgestorbenen Mastodonten 
und typischen Machaeroden sind ebenfalls Beweise dafür, dass jene ersten 
Vertreter des E. antiquus in einem gleichmässig warmen Klima sich bewegten, 
vielleicht ähnlich demjenigen des- heutigen Ostindiens. Von den vorstehend 
nicht angeführten Säugethiergattungen der Arnothaldepositen sind diesem 
Elephanten alle in eine spätere Zeit oder weiter nach Norden gefolgt, aber 
von den Arten wohl nur, ausser E. meridionalis, noch Hippopotamus, Equus 
Stenonis, Machaerodus, Rhinoceros Merckü etruscus und Rh. megarhinus, wäh- 
rend die übrigen Species oder Rassen, von den Geschlechtern Felis, Ursus, 
Mustela, Hyaena, Canis, Sus, Cervus, Castor, Hystriv und Lepus ete., sammt 


30 Dr. Hans Pohlig. 


den meisten der zuerst genannten ganzen Gattungen (Mastodonten etc.) bis zu 
der Zeit des jüngsten Pliocäns (Pohl.) wohl wenigstens in Europa nicht aus- 
gedauert haben. — Ganz ähnlich verhält es sich mit der Flora der gleichen 
Schichten, ebenso mit der, übrigens noch nicht umfassend bearbeiteten, uns in 
den allein erhaltungsfähigen Schalen gleichfalls theilweise überlieferten Land- 
und Süsswassermolluskenfauna !); und desgleichen ist unter den marinen 
Conchylienformen des rothen Crag’s, welcher in England nach Faleoner 
(l.e. ., pag. 206) die ältesten Spuren des Urelephanten bisher gezeigt hat, eine 
ganze Reihe von Arten subtropischen Gepräges, während eine weit kleinere 
Anzahl von nördlichen Formen sich anschliesst. 

In der Zeit des Jungpliocäns (Pohl.) 2) haben sich das Klima und 
wahrscheinlich auch die Grenzen zwischen Land und Wasser gegen vorher 
schon offenbar sehr verändert. Denn in diese Periode mögen den Urelephanten 
zwar einzelne Säugethiere von südlichem Anstrich, wie die oben genannten 
sechs Formen (E. meridionalis ete.), begleitet haben; allein zu denselben haben 
sich hier bereits Mammalien gesellt, deren grössere Verbreitung in spätere Epochen, 
mit niedrigerer Temperatur in unseren Breiten, fällt, vor Allem ein dem Mammuth 
ähnliches T'hier, auch der’ Höhlenbär und der Fjällfrass, sowie eine Anzahl 
noch jetzt in Mitteleuropa ete. lebender Geschöpfe, der Maulwurf, die Spitz- 
mausarten, der Bisamrüssler der heutigen südostrussischen Steppen, Biber, Feld- 
maus und Wasserratte ete., Katzen, Marder und grauer Bär ete., endlich Pferd 
und Schwein. Eine lange Reihe von Hirscharten, welche neben einer Caprovis 
der besagten Zeit ausschliesslich eigenthümlich zu sein scheinen, schliessen 
sich mit Trogontherium den aufgezählten Begleitern des E. antiquus, wohl 
auch des Rhinoceros Merckii in dieser Periode an und geben der Säugethier- 
fauna mit den gleichfalls aufgefundenen, theilweise noch heute vorkommenden 
Seehunds- und Üetaceenarten ein besonderes Gepräge. — Unter den Resten 


1) Cf. C. T. Gaudin et (C. Strozzi, Memoire sur quelques gisemens de feuilles 
fossiles de la Toscane, 1858; und: Contributions ä la flore fossile italienne, II. m@emoire: Val 
d’Arno. Zürich 1859. 

2) Vel. oben, pag. 17, Note 1. — Falls das „Forestbed“, die Depositen von St. Prest 
ete. als zu der Trogontherienstufe gehörig sich erweisen sollten, so würde deren Ablagerung, 
statt dicht vor der ersten Glacialperiode, dicht nach der letzteren, also in beiden Fällen unter 


ganz ähnlichen klimatischen etc. Bedingungen vor sich gegangen sein. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 31 
von Süsswassermollusken und Pflanzen, welche aus jener Zeit sich erhalten 
haben, befinden sich nach ©. Heer nicht einmal Spuren südlicher Formen; 
ja, dieselben haben ihre noch jetzt lebenden Vertreter meist in denselben 
Gegenden, in welchen man die fossilen ausgegraben hat. Was aber die 
Meeresconchylien der Periode betrifft, so weisen diese mit Entschiedenheit auf 
eine bereits seit der Ablagerung des britischen corallinen Crag’s in stetiger 
Abnahme begriffene Normaltemperatur Europas hin, welches Sinken bis zu 
dem Eintreten der Hauptglacialzeit (Pohl.) scheint angedauert zu haben.!) — 
Das Ende eben dieser Periode der grössten Kälte in unseren Gegenden wird 
bezeichnet durch stetiges Abschmelzen der europäischen Inlandeismassen, durch 
das Wiedereintreten günstigerer klimatischer Bedingungen, mit welchen eine 
gesteigerte vulcanische Thätigkeit?) und eine fortschreitende Einengung der 
Landconturen zu Gunsten des Meeres, gegenüber dem umgekehrten Verhältniss 
seit dem Anheben der Eiszeit, scheint verbunden gewesen zu sein, beispiels- 
weise eine Unterbrechung der vorher wohl gebildeten Landverbindungen zwi- 
schen England und dem Continent, von Sieilien mit Italien und Afrika, von 
Spanien mit Afrika, von Griechenland mit Kleinasien. Zugleich mit diesen 
Veränderungen wird in den vorher lange Zeit hindurch fast verödeten Erdtheil 
jene neue Organismenwelt eingezogen sein, von welcher nur die oben angeführten 
Mollusken und Pflanzen, an Säugethieren, ausser E. antiquus, Rhin. Merckü 
und eventuell?) Trogontherium, die ebenda erwähnten, wenigen nordischen und 


1) Nach den Untersuchungen von S. V. Wood enthalten der unterste Crag 31 Procent 
ausgestorbener Meeresconchylien, der rothe Crag 25 Procent, der Norwich Crag circa 18 Procent 
und letzterer viele recente arktische Formen, wie Zhynchonella psittacea, Astarte borealis, 
Panopaea norwegica, Scalaria Groenlandica etc. Die obersten Cragschichten endlich enthalten 
bereits 91 Procent noch lebender Arten, unter diesen fast 2/3 borealer Formen. Umgekehrt 
hat man in äquivalenten Depositen mediterraner Districte Arten nachgewiesen, welche ın dem 
älteren Crag und zur Jetztzeit britischen Meeren eigenthümlich sind, bezw. gewesen sind, letztere 
also während der Eiszeit verlassen haben. 

2) Vel. H. Pohlig, Vorläufige Mittheilungen über das Plistocän, in Zeitschrift für 
Naturwiss. Halle Bd. LVIII, 1885, pag. 268, und Sitzungsber. niederrhein. Ges. Bonn 1884, 
pag. 56; ferner desselben: Geolog.-paläontol. Mittheilungen von d. Niederrhein, Sitzungsber. 
niederrhein. Ges. Bonn 1883, pag. 229 ff. (in Verhandl. naturhist. Ver. Rheinl.-Westf. 1883). — 
In letzterer Schrift habe ich nachzuweisen versucht, dass viele erloschene Kratere Deutschlands 
und Italiens, in der Hauptentwickelung ihrer Thätigkeit mindestens, der Antiquusstufe angehören. 


3) Vgl. oben pag. 17, Note 1. 


32 Dr. Hans Pohlig. 


recenten Arten bereits gegen den Anfang der Eiszeit aufgetreten und durch 
die zunehmende Kälte wohl vertrieben worden waren. Der Mensch vor Allem 
betritt den Schauplatz, — in Europa, wie es scheint, zum ersten Male; die 
rohen Steingeräthe aus den Schottern von St. Acheul und von Moustier, aus 
den Travertinsanden von Tıaubach und von anderen Fundpunkten haben vor- 
läufig als die ältesten Spuren europäischer Cultur zu gelten. Mit dem Men- 
schen zeigen sich hier als Begleiter des Urelephanten zahlreiche 'Thierformen 
zum ersten Male, deren Verbreitung in die spätere Zeit, grösstentheils sogar 
in die jetzige hinaufreicht, und welche an anderer Stelle eingehend aufgezählt 
sind; zu ihnen gehören der braune Bär, Löwe, Panther und gefleckte Hyäne, 
Wolf, Fuchs, Dachs und Fischotter, Wisent und Ur, Edelhirsch, Reh, Damm- 
hirsch und Riesenhirsch; diese, wie die oben schon aus dem „Forestbed“ an- 
gegebenen zugleich jungplistocaenen Säugethiere, treten hier theilweise als Rassen 
auf, welche von der später erscheinenden Grundform verschieden sind. Die nicht 
ausgerotteten oder gänzlich Hausthiere gewordenen Arten unter denselben sind 
jetzt zum T'heil nach dem Süden oder in die Alpen, auch nach dem hohen Norden 
oder nach Osten zurückgedrängt. Von den Gestalten des heutigen fernen Ostens 
hat sich in dieser Zeit, als Seitenstück zu dem eventuell schon jungpliocänen 
Bisamrüssler, das Ziesel zuerst gezeigt; an das Ende der Hauptglacialperiode 
mögen noch einzelne Exemplare des bereits angeführten Mammuthes und des 
Rennthieres, vielleicht ferner die Meeresconchylien von nordischem Charakter 
der bisher als marin betrachteten Plistocänsande Preussens erinnern, während 
das erneute Vordringen des Flusspferdes in das Tiberthal bei Rom, ja bis 
nach Westdeutschland und England, auf die günstiger gewordene klimatische 
Lage schliessen lassen würde. Auf die letztere mögen ferner die Pflanzen 


deuten, da man in den 'Travertinen — aus T'hüringen (Ilex !), Scolopendrium) 
und von Cannstatt (Buxus etc.) — solche von heute westlicherem oder 


oceanischerem Standort, bei La Celle unweit Paris südlichere Formen, wie 
Feige und Judasbaum, entdeckt hat; endlich beweisen das gleiche die Land- und 
Siüisswasserconchylienreste der betreffenden Ablagerungen, welche in Thüringen), 


1) Von mir zu Tonna aufrefunden. 
2) Vgl. H. Pohlig, l.c. 1885 und 1884. Während continentale Formen der thürin- 
gischen Antiquusstufe, wie die kaukasische und persische Helix atrolabiata, ferner FH. banatıca 


und ausbriaca, semirugosa und carpathica, sowie die ungarische Form von ZZ. pomatia, auch 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 33 


an dem Nordrande des Harzes zu Schwanebeck bei Halberstadt, bei Canth in 
Schlesien, zu Cannstatt und La Celle, sowie in England Arten enthalten, deren 
Vertreter oder nächste Verwandte jetzt in südlicheren oder südöstlicheren 
Theilen Europas und seibhst Asiens zu Hause sind.!) 

Dieser Zeitabschnitt, dessen Geschichte uns in den mittelplistoeänen 
Depositen überliefert ist, und welcher nach Allem eine gemässigtere zwischen 
zwei kalten Perioden repräsentirt, ist zugleich ausgezeichnet durch eine der 
heutigen wohl nahe kommende, eingeschränkte fluviatile Thätigkeit gegenüber 
der zweifellos bedeutend gesteigerten gegen das Ende der Hauptelaciälzeit. 
Das wesentlichste von allen aufgeführten Merkmalen des oberen Mittelplistocäns 
besteht für Uentraleuropa in der hervorragenden Ausbreitung des E. antigwus 
und des Rhinoceros Merckii, während das büschelhaarige Nashorn und eine 
grosse Zahl theilweise heute daselbst lebender Säugethiere, Conchylien und 
Pflanzen noch nicht oder noch nicht wieder dort angekommen waren. — 
Mit dem erneuten Vorrücken der Inlandeismassen in Nord- und Mitteleuropa 
und dem Wiedereintreten eines andauernd strengen Klimas verschwindet der 
Urelephant sammt dem Merekischen Rhinoceros aus diesen Gegenden für 
immer; in den Lösablagerungen, den Anzeichen beträchtlich neu gesteigerter, 
tluviatiler Action, findet sich nördlich der Alpen von den genannten T'hieren 
keine Spur mehr?), während dieselben südlich dieses Gebirges sich offenbar 
noch bis in die Zeit jener Anschwemmungen erhalten haben. Anstatt 
dieser Arten haben das dichtbehaarte Mammuth, das büschelhaarige Rhinoceros 
und das Rennthier ihre Hauptverbreitung gewonnen, von denen das erstere 
sogar bis nach dem Golf von Tarent, nach Spanien (?), nach Transkaukasien 


Clausilva filograna, die vorhergegangene grössere Ausdehnung des Landes, gleichsam als Relicten, 
markiren, zeigen die (alpinen) Zoniten der gleichen Depositen, zusammen mit Resten borealer 
und Steppenmammalien, ebenso die vorhergegangene Hauptglacialperiode an, während als südliche 
Formen unter den Conchylien dieser Schichten nur die Belgrandien und die grosse französische 
Varietät von Z. lapieida dem Gesammtcharakter der Antiquusstufe, wie er sich in der oben 
gegebenen Schilderung der Pflanzen- und Säugethiervorkommnisse ausprägt, völlig conform sind. 

!) Ueber die Pflanzen vgl. C. Schröter, die Flora der Eiszeit, Zürich 1883. Jetzt 
ausgestorbene Arten, wie @uercus Mammauthi Hr. und Populus Fraas! Hr. sind zu Cannstadt, 
bei Paris Zaurus und in Südfrankreich die Weinrebe wildwachsend aus jener Zeit nachgewiesen 
worden. 

2) Ueber den angeblichen „Lös‘“ von Westeregen vgl. H. Pohlig in Zeitschr. Deutsch. 
Geolog. Ges. 1887, 4. Heft. 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 


oa 


34 Dr. Hans Pohlig. 


und vielleicht Kleinasien (vgl. u.) südlich vordrang; und eine Anzahl von 'Thieren 
des heutigen Nordens, fernen Ostens und der Alpen haben die wenigen, eisfreien 
Gegenden Centraleuropas, das Hügelland bevölkert, ja selbst Pflanzen und 
Conchylien des Nordens und Hochgebirges finden sich mit jenen zusammen. — 
In den dahin gehörenden Depositen hat man noch die roh, aber bereits 
complieirter behauenen und vielgestaltigeren Steingeräthe als Spuren des 
Menschen angetroffen, während in der folgenden Periode, welche in der 
Jetztzeit endet, geschliffene Steinwaffen neben solchen aus Metall von dem 
Einzug cultivirterer Stämme Zeugniss ablegen, nach der Consolidirung von 
klimatischen, Faunen- und Florenverhältnissen, welche den heute in den 
gleichen Landstrichen herrschenden annähernd entsprechen. 


Angaben über die in Sammlungen aufbewahrten Ueberreste des 
E. antiquus und über die Erhaltungszustände der letzteren. 

Obwohl unten in dem speciellen Theil für jedes angeführte Stück die 
Sammlung genannt ist, welcher es gehört, wird es doch nicht unangemessen 
sein, zusammenhängend und im Allgemeinen diejenigen Museen und Privat- 
colleetionen aufzuzählen, deren Studium für eine genaue Kenntniss der bis- 
herigen Erfunde von E. antigquus unerlässlich ist. 

In Deutschland sind in dieser Hinsicht naturgemäss die mitteldeutschen 
Sammlungen am reichhaltigsten; es sind die bereits oben in dem Vorwort 
hervorgehobenen der Universitäten zu Jena, Halle und Göttingen, ferner die 
herzogliche Sammlung in Gotha und mehrere private in Weimar, sowie sonst 
in Thüringen, auch das königliche Museum in Dresden. In Süddeutschland 
reihen sich daran das paläontologische Staatsmuseum in München mit ein- 
zelnen Fundstücken, ferner das königliche Naturaliencabinet zu Stuttgart und 
die Sammlungen zu Mainz (? Carlsruhe) und Wiesbaden; in Norddeutschland hat 
noch Berlin in dem paläontologischen Universitätsmuseum und der Sammlung der 
geologischen Landesanstalt einige Belege. Die einschlägigen Materialien der 
bezeichneten Museen stammen je aus der näheren oder ferneren Umgebung 
der letzteren; jedoch haben Stuttgart und Berlin (letzteres theilweise durch 
die Otto’sche Sammlung) ihr Material zum T'heil, München, wie die mittel- 
deutschen Museen, ausschliesslich von Thüringen her bezogen. — Für das 
grosse Tiaubacher Skelett insbesondere, von welchem unten vielfach die Rede 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 35 


ist, mag bemerkt werden, dass wenigstens der grösste T'heil desselben in 
Jena aufgestellt ist), bestehend in der sehr vollständigen Wirbelsäule und 
dem 'I’'horax von dem Hals bis zu dem Schwanz, in dem Unterkiefer mit 
den Molaren, in den Oeceipitaleondylen nebst unbedeutenderen Schädeltheilen 
und den oberen Molaren; dazu kommen der Pfannentheil der linken Scapula, 
das Becken, der linke Oberarm, von dem linken Vorderfuss Trapez, vier 
Metacarpale und drei Phalangen: dann das rechte Femur, beide Tibien und 
von dem rechten Hinterfuss das erste Cuneiforme. In München sind das 
linke Intermaxillare mit einem 'T'heil des Zygomaticums, einige Dorsalwirbel, 
der linke Cubitus mit dem Proximalende des zugehörigen Radius, mehrere 
Rippen und ein Metatarsal mit zwei Phalangen; in Halle die Distalgelenk- 
kappe ebendesselben linken Radius, zwei Metatarsale und eine Phalange:; in 
Stuttgart befindet sich ein Metacarpal dieses Skelettes, in Schwabe's Sammlung 
zu Weimar ein Metatarsal und eine Phalange, und ein sechstes Museum hat 
die rechte Rotula und einen Dorsal des gleichen Elephanten davongetragen, 
während siebentens nachträglich immer noch von Zeit zu Zeit Stücke, wie 
neuerdings Theile des rechten Humerus und Cubitus, ferner Semilunare, 
Magnum, Trapez, zwei Metacarpale und eine Phalange des rechten Vorder- 
fusses?), von A. Hänssgen in Taubach ausgegraben und seinem eigenen Magazin 
einverleibt werden! — Hoffentlich gelingt es mir später, dem Uebel, an 
welchem die deutsche Wissenschaft leidet, in diesem Falle wenigstens soweit 
abzuhelfen, dass das Skelett des grössten Landsäugethieres, welches je gelebt 
hat, in Jena vollständig aufgebaut wird, indem die, anderen Museen gehörigen 
Knochen, wo nieht im Original, so doch als Gypsabgüsse dabei herangezogen 
und aus vorhandenen Theilen der einen Seite fehlende der anderen ergänzt 


r 


werden. Weniger grosse und complette Elephantenskelette von Taubach und 
Tonna werden in Gotha und in Halle-München-Jena aufgehoben. 
Reich an Antiquusresten sind viele Museen Italiens, theilweise bereits 


durch Falconers Arbeiten bekannt; das Universitätsmuseum zu Rom, die 


!) Durch die Bemühungen E. E. Schmids, vgl. Neues Jahrbuch für Mineralogie 
von Leonhard und Geinitz, 1873, pag. 401. Schmid ist wohl der erste, welcher (l. e.) auf 
das Vorkommen des wirklichen Z. antiquus östlich von dem Rheinthal in Deutschland, speciell 
in den thüringischen Travertinen, hingewiesen hat. 

2) Auch diese Stücke sind gegenwärtig für München (Sammlung von Gabriel Max) 
erworben worden. 


Hr 


36 Dr. Hans Pohlig. 


Museen zu Turin, Mailand, Pavia, Arezzo und Florenz, sowie die Universitäts- 
sammlungen zu Pisa und Neapel, endlich Syracus und Palermo sind in 
dieser Hinsicht hervorzuheben. So sehr wichtig und umfangreich dieses 
italienische Material auch ist, bekommt man hier und da nach dem bisher 
Publieirten doch einen irrigen Begriff von dem ersteren; so reduciren sich 
der Schädel bei Faleoner (l.c. II. pag. 157), welchen auch L. Adams mehr- 
fach eitirt, und das „Rignano-Skelett“ (ib.) !), auf einige, nicht allzu opulente 
und zahlreiche Theile des Craniums (Palatalstück) und der übrigen Knochen, 
von welchen offenbar nicht alle zu dem gleichen (jugendlichen) Individuum, 
ja vielleicht nicht einmal zu der gleichen Species gehören. 

In der Schweiz enthält das Museum von Zürich, in Südfrankreich 
dasjenige von Lyon Einzelnes von E. antiquus. Mehr enthalten die Museen 
von Paris in dem Jardin des plantes (und der Ecole des mines?); aber auch 
diese können sich nicht einmal mit den englischen Sammlungen nur annähernd 
an Reichhaltigkeit messen in Bezug auf die in letzteren niedergelegten Reste 
des Urelephanten. In dem Museum zu Brüssel ist der Schädel sammt 
mehreren Knochen eines Proboseiden aufgestellt, welcher, offenbar irrig, als 
E. antiquus“ (aus den Sanden von Antwerpen) bezeichnet ist. 

In England steht London mit dem British-, College of surgeons- und 
‚Jerminstreet-Museum (geological society) obenan; dann kommen Cambridge, 
Oxford, York, Taunton, Saffron Walden, Bristol, Colchester, Chichester, 
Norwich, Ipswich ete. mit ihren Sammlungen, zu denen sich noch zahlreiche 


” 


Privatcollectionen gesellen. Aber so reich diese Schätze sind, besteht deren 
Werth doch wesentlich nur in demjenigen, was an Molaren darunter vor- 
handen ist, da nach Obigem wenig mehr von dem Aufgefundenen von vorn- 
herein für eine exacte Beschreibung des E. antiquus zu brauchen ist ?). 

Die Erhaltungszustände der uns von E. antiquus überlieferten Skelett- 
theile weichen je nach den verschiedenen Lagerstätten, aus welchen dieselben 
herrühren, sehr von einander ab. Im den thüringischen Travertinen sind die 


') Vel. auch R. Meli, Ulteriori not. ed ossery. sui resti foss. nei tuffi volcan. di 
Roma, Boll. del R. Comit. geolog. d’Italia, 1882, pag. 260, Note. 

2) Sogar in einem asiatischen Museum, demjenigen zu Tiflis, entdeckte ich Molaren- 
fragmente des 2. antiguus aus thüringischem Travertin, welche durch Graf Keyserling den 


Weg dorthin gefunden haben! 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 37 


erstgenannten so eigenthümlicher Art, dass der Erfahrene irgend einen 
Knochen, welcher aus jenen Depositen stammt, wohl unter allen deutschen 
und italienischen Fossilien als solchen heraus erkennen würde. Diese Be- 
schaffenheit rührt her von der besonderen Natur der sandartigen, losen 
Travertine, welche in Thüringen die Hauptmasse der Säugethierreste geliefert 
haben, anderwärts dagegen sehr selten als knochenreiche Plistocänablagerungen 
aufzutreten scheinen. Die als Stubensande abgebauten, losen Travertine sind 
von sehr hellem, etwas in das Gelbliche oder auch Fleischfarbene spielendem 
Aussehen, welches sich den eingebetteten Knochen mitgetheilt hat (vel. die geolo- 
gische Monographie (dieses Gesammtwerkes); letztere sind ausserdem fast immer 
mit Dendriten auf der Oberfläche reichlich bedeckt. In der Farbe sind die miocänen 
Mammalienreste von Steinheim bei Ulm ähnlich, jedoch schwerer und eonsistenter. 
— Die thüringischen Travertinsande sind aber ein sehr feuchtes Gebilde, ohne ge- 
rade Wasserschichten darzustellen; die in denselben abgelagerten Knochen sind 
daher nicht nur chemisch stark verändert, namentlich naturgemäss sehr caleinirt, 
sondern auch bei der Ausgrabung in weichem, specksteinartigem Zustand, an der 
Luft sehr langsam verhärtend. Verhärtet haben diese Gegenstände dann 
eine fast gypsartige Natur und saugen Leim in grosser Menge ein. Dazu 
kommen Veränderungen durch Schichtendruck; und so wird die mangelhafte 
Erhaltung namentlich der langen Knochen in den Museen begreiflich, wenn 
man noch das Ungeschick der Arbeiter an immerhin in Bezug auf geolo- 
gische Bildung ziemlich isolirten Orten in Betracht zieht. Von den vielen 
Schädeln, welche aufgefunden worden sind, zeugen uns noch einzelne wider- 
standsfähigere Fragmente. 

Die Säugethierreste der meist höher liegenden compacten Travertine 
und Nagelfluen Thüringens sind von kreidiger, oft etwas zerreiblicher Be- 
schaffenheit und von noch hellerer Farbe, als die Knochen der Kalksande; die 
Knochensubstanz ist rissig und der einschliessende Kalk sehr hart. Dieses 
Verhältniss begründet theilweise die relative Seltenheit der Fossilien des 
compacten 'Travertines in den Museen. 

Auf Lagerstätten anderer Art, in Schottern ete., sind die Reste des 
E. antiquus von den bekannten Erhaltungszuständen der Mammuthknochen. 
Die sehr günstige Beschaffenheit jedoch und braune Farbe solcher von den 
letzteren, welche in dem gefrorenen Boden Sibiriens die Kälte, in Flussbetten 


38 Dr. Hans Pohlig. 


die Reinheit des Wassers, in T'orfmooren „Humussäure“ und in T'honschichten 
deren Wasserdichte bedingen mag, kenne ich von Ueberbleibseln des 
E. antiguus mit einiger Sicherheit nur in einem, dem Münchener Museum 
angehörigen Belegstück (Metacarpal IV.). — Alle diese Eigenthümlichkeiten 
des Erhaltungszustandes stehen mit den geologischen Verhältnissen in cau- 
salem Zusammenhang. 

In dem oberen Arnothal sind die von E. antiguus überlieferten Stücke 
ebenso erhalten, wie die daselbst von E. meridionalis und Mastodon her- 
rührenden. Erheblicheres speeifisches Gewicht, Spuren eines viel bedeutenderen 
Druckes und eisenschüssige Färbung zeichnen diesen pliocänen Erhaltungs- 
zustand vor einem jeden plistocänen aus. 


Die nachstehende Darstellung zerfällt in den beschreibend und ver- 
gleichend anatomischen, und in den zoologischen "Theil; in dem ersteren 
folgen der Reihe nach auf einander die Erörterungen der Dentition, der 
Kranologie und dann der sonstigen Osteologie, in dem letzteren diejenigen 
der Speciesbeschreibung und -Vergleichung und der Synonymik, der verwandt- 
schaftlichen, biologischen und zoogeographischen Verhältnisse. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 39 


Beschreibend und vergleichend anatomischer Theil. 


I. Die Dentition des Elephas antiquus, mit Beiträgen 
über E. primigenius und E. meridionalis. 


1., Milchineisor. 

Historisches. — Ueber die Milchineisoren lebender und fossiler 
Elephanten ist bisher noch wenig bekannt gewesen. Was wir über diesen 
Gegenstand wissen, verdanken wir den älteren Arbeiten Corse's über die 
recente indische), und Campers über die afrikanische Art?), ferner den 
Ausgrabungen Spratt’s auf Malta und den Publicationen über letztere von 
Falconer (l. e. IL., pag. 296, pl. 11, Fig. 3) und Busk), sowie auch einer 
Notiz von L. Adams). Die drei zuletzt genannten Mittheilungen beziehen 
sich auf den fossilen, zu Malta gefundenen Milchineisor eines Elephanten, 
und die Fig. 2 bei L. Adams noch auf einen weiteren, für den ersten 
Stosszahn gehaltenen Fossilrest ebendaher, dessen definitive Bestimmung indess 
wohl auf etwas Anderes, vielleicht auf einen permanenten Incisor in statu 
nascendi hinauskommen dürfte; das andere Exemplar dagegen ist ein un- 
zweifelhaftes, fast vollständiges, an welchem nur die äusserste Wurzelspitze 


t) J. Corse, Obsery. on the diff. spec. of asiatic elephant ete. Phil. trans. London 
1799, vol. 89, 2. p., pag. 205—236. Tab. V—XII. 

2) A. Camper, Descr. anatom. d’un elephant mäle. Oeuyres de P. Camper, vol. II., 
pag. 156, tab. 25, fie. 1P,Q. 1803. 

3) G. Busk, Descr. of the rem. of 3 ext. spec. of eleph. Trans. zool. soc. London, 
VI. 5, No. 10, pas. 284, pl» 53, fig. 1.1868. 

4) A. Leith Adams, Dent. and osteol. of malt. foss. eleph. ete., ibid. IX., 1., 
pag. 8, pl. I, figg. 1—2. 1877. 


40 Dr. Hans Pohlig. 


fehlt. Die Abbildung dieses Zahnes ist dreimal, in den eitirten Abhandlungen 
von Faleoner, Busk und L. Adams gegeben worden, und nicht von jedem 
völlig getreu. An die Beschreibung desselben knüpfen die drei Autoren 
Bemerkungen über ein embryonales und ein nach ihnen fötales (?) Individuum 
von E. africanus an, L. Adams (ibid. pag. 10) auch über ein solehes mit 
den vordersten Milchmolaren in Abrasion, welche Exemplare sämmtlich in 
dem britischen Museum zu London sich befinden, und deren Milchineisoren 
mit dem citirten, von Camper beschriebenen Zahn, sowie den von Corse 
abgebildeten beiden des E. indicus, zu jenem bisher als einzigem bekannt 
gewesenen fossilen Milchstosszahn das gesammte, in der Litteratur bekannte 
Vergleichsmaterial zu bilden scheinen. Unter den Mastodonten haben M. angu- 
stidens von Simorre einen von Lartet!) für den (maxillaren) Milchineisor 
erklärten Zahn und M. giganteus von Nordamerika einen mandibularen 2) 
solchen geliefert. 

Beschreibung eines deutschen Fundes. — In den losen Antiquus- 
travertinen zu Taubach bei Weimar waren früher unter vielem Anderen 
Reste zweier Unterkiefer des E. antiguus mit den zweiten und zum Theil 
dritten Milchmolaren zu verschiedenen Zeiten ausgegraben worden, ebenso 
isolirte obere zweite Milchmolaren und sogar von nicht weniger als vier 
Individuen herrührende vorderste Milchmolaren, von welchen Allen weiter 
unten eingehend die Rede ist. An derselben Stelle, an welcher diese sämmt- 
lichen Fossilien, nahe bei einander liegend, entdeckt worden waren, gelang es 
mir, ein äusserst werthvolles Stück vor dem Untergange, welchem dasselbe 
durch Unkenntniss ausgesetzt war, zu bewahren und für die Wissenschaft 
zu retten: den rechten ganz vollständigen Milchstosszahn eines E. antiquus, 
vielleicht von demselben Individuum herrührend, welchem einer der genannten 
vordersten unteren Milchmolaren angehört hat. Der Ineisor befindet sich zur 
Zeit in meinem eigenen Besitz. 

Dieses kostbare Exemplar (Taf. 2. Fig. I—14) besteht aus einem 
Kronentheil und einer Alveolarpartie. Die Krone (e in Fig. 1b) ist kurz und 


!) E. Lartet, Dent. des probose. foss. ete., Bull. soc. g&ol. 2. ser., t. XVL, 1859, 
pag. 469 ff. (pl. XIV., fig. 1a). 
2) J.D. Godman in Americ. phil. Trans. IIL., pl. XVIIL., Philadelphia 1830 (s. u. Fig. 2). 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 41 


breit, in der Richtung von vorn nach hinten comprimirt; dieselbe wird von 
drei Substanzen gebildet, von Dentin, Ganein und Corticalsubstanz, und 
durch einen Bruch, weleher quer durch die Krone entstand, war es möglich, 
diese drei Lagen genau zu untersuchen. Der Elfenbeinkern setzt ununter- 
brochen in den Alveolartheil fort und ist völlig, wie bei den definitiven 
Ineisoren, aus eylindrisch-schaligen Lagen zusammengesetzt. Die Schmelz- 
kappe der Krone ist an der Vorderseite (Fig. 1P) fast ganz von der Rinden- 
substanz entblösst, welche hinten (Fig. 1%) rings bis nahe an die Spitze hin 
erhalten ist. Die Vorderwand der Schmelzkappe ist ebenflächig, jedoch nicht 
glatt, indem mehrere Runzeln und Grübchen parallel longitudinal von oben 
nach unten verlaufen; die Seiten bilden abgerundete Kanten und die hintere 
Wand ist flach gewölbt. Die Seiten gehen unter einem Winkel von 309 
geradlinig in die Spitze aus, deren äusserstes Ende corrodirt und abgestumpft 
ist, wie es scheint, in Folge chemischer und nicht mechanischer Vorgänge, 
da die verletzte Stelle unebene rauhe Ränder hat, und die Verletzung sich 
cariös in das Dentin etwas vertieft. Die Rindenschicht ist, wie bemerkt, an 
der Hinterwand allein gut erhalten, an welcher nur ein kleiner "Theil dicht 
oberhalb der Zahnspitze mit Hinterlassung eines scharfkantigen queren Bruch- 
randes corrodirt worden zu sein scheint; die Oberfläche dieser Substanz ist 
wulstig-uneben und geht unmerklich in diejenige des Alveolartheiles über. — 
Der letztere (r in Fig. 1P) ist im Gegensatz zur Krone dünn, schlank und 
sehr lang, auf dem Querbruch von rundlicher Contur; der Uebergang aus 
der breiten Krone in die walzenförmige Alveolarpartie ist dadurch hergestellt, 
dass erstere an dem Alveolenrand phallusartig gegen letztere abgeschnürt er- 
scheint. Die Wurzel ist sowohl in der Richtung von vorn nach hinten, als in 
transversaler gebogen; erstere, stärkere, untere Curve, deren Ebene nicht ganz 
rechtwinkelig zu der vorderen Kronenfläche liegt, ist nach vorn concav, die andere 
(obere) nach innen; es besteht also eine T'orsion oder Schwingung des ganzen 
Zahnes in dessen Längsrichtung, gerade so, wie bei den definitiven Ineisoren. 
Ein Bruch dicht oberhalb der Mitte des Zahnes gestattete, auch das Innere 
der Alveolarpartie zu studiren (Fig. 1%. Danach ist letztere nur zum 
kleinsten Theil als eigentliche Wurzel zu betrachten, da an der Bruchstelle 
der Zahn noch vollständig massiv ist und aus den gleichen cylindrischen 
Elfenbeinlagen besteht, wie die bleibenden „Defensen“; eine Pulpalhöhle mit 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 6 


42 Dr. Hans Pohlig. 


dünnen Wänden ist an dem fast unversehrt erhaltenen Wurzelende zwar vorhanden 
(x in Fig. 1%), aber diese ist höchstens in einer Länge von 0,01 m nachzu- 
weisen. Hinzuzufügen ist noch, dass die Oberfläche des Alveolartheiles innen 
hinten, nach dem Oberende zu, eine Kante besitzt, durch welche eine fast 
ebene schmale Hinterwand erzeugt ist, und dass besonders die spiegelglatte 

- letztere die für die Wurzeln der Elephantenzähne so sehr charakteristischen, 
feinen flachen Längsfurchen und Streifen zahlreich enthält. An der erwähnten 
Kante zeigt sich 0,017 m unterhalb des Oberendes eime 0,01 m lange und 
0,002 m breite Corrosionsmarke, und weiter unten sind noch einige vereinzelte 
derartige Punkte; man wird dies als erste Andeutung der Absorption des 
oberen Wurzelendes aufzufassen haben, nach deren Vollendung, wie bereits 
Corse (l. e. pag. 226, s. u. Fig. 4) angiebt, die untere Zahnpartie abgestossen 
wesentlich von dem T'hier benutzt worden zu sein. 

Dimensionen: grösste Länge (Höhe) 0,07 m; Höhe des kolbenartig 
abgeschnürten Kronentheiles 0,02 m; Breite desselben 0,013 m; Dicke (Länge) 
do. 0,01 m; Höhe der Ganeinkappe 0,014 m; Breite do. 0,01 m; Alveolar- 
partie, Breite über der Abschnürung 0,008 m; Dicke (Länge) do. 0,007 m; 
do. in der halben Höhe 0,007 x 0,006 m, und an der Wurzelspitze 
wird, ohne 0,004 x 0,004; Länge (Höhe) der Pulpalhöhle 0,01 m. 

Vergleichung. — Für die Vergleichung bin ich auf je einen in meinem 
Besitz befindlichen linken und rechten und einen Stuttgarter Milchineisor des 
E. africanus, ausserdem auf die eitirten Beschreibungen und auf die Abbildungen 
des afrikanischen Zahnes hei Busk (l. e. pag. 275, Fig. 33), der recenten indischen 
Exemplare bei Corse, der zwei Mastodonzähne bei Lartet und Godman, 

sowie des einzigen sicheren Milchineisors von 
Malta angewiesen gewesen. An letzterem 
(Fig. 1, 1%, 1) fehlt das Wurzelende mit der 
Pulpalhöhle; die Dimensionen sind nach Fal- 
coner 1. c. folgende: ganze erhaltene Länge 
(Höhe) 0,0385 m (— 1,4 imchs); Kronenhöhe 
0,015 m (0,6); do. Dicke 0,0075 m (0,3” engl.); 
h LOEH do. Breite 0,01 m (0,4”); Wurzel: Diameter an 
Fig. 1. Milchineisor von Elephas Melitae ER 
Fale.. frontale. Kronen- und Profilansieht der Krone 0,0075 m; do. an dem Bruchende 
marc meh Bub), 0,006 m (0,25”). Nach dem Taubacher Spe- 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 43 


cimen zu schliessen, wird das Malteser, als es vollständig war, circa 0,05 m 
lang gewesen sein, und es erscheint daher das absolute Maass selbst für die 
grösste Malteser Form, verglichen mit dem 'Tiaubacher Exemplar, noch be- 
deutend, wenn man in Betracht zieht, dass erstere in ausgewachsenem Zu- 
stand nach L. Adams nur etwa 2,1 m, der 'Taubacher Urelephant dagegen 
mehr als 4,5 m Schulterhöhe erreicht hat. Beide Incisoren stimmen dagegen 
in den relativen Dimensionen sehr gut überein, besonders was die Krone und 
deren Verhältniss zu der Wurzel betrifft; ebenso ist die Constitution der Krone, 
wie deren Form, bei beiden Milchineisoren die gleiche, sowie die Eigenthüm- 
lichkeit der bis weit über die Mitte hinauf massiven Wurzel. Ein geringer 
Unterschied scheint nur zu bestehen in der etwas winkeligeren Stellung der 
Hauptebene des Kronentheils zu der Längsaxe der Alveolarpartie an dem 
Taubacher Zahn: die Torsion der letzteren würde an dem Malteser 
Exemplar wohl ebenfalls zu sehen sein, wenn dasselbe bis an die Wurzelspitze 
vollständig erhalten wäre. Die Uebereinstimmung des typischen E. antiquus 
mit den Zwergelephanten von Malta in der geschilderten, so eigenthümlichen 
Form des Milchineisors weist nicht auf Speciesdifferenz zwischen letzterem und 
der ersteren Art hin. 

Von den beiden, sonst fossil bekannten Proboscidier-Milchineisoren hat 
mit den vorstehend beschriebenen der von Godman ]. c. abgebildete rechte 


Mandibelzahn eines Mastodon giganteus (Fig. 2) in der Form am meisten 


Fig. 2. Mandibularer Milchineisor von Mastodon giganteus (nach Godman). 


Aehnlichkeit, wenn man diese Figur mit der auf Taf. 2. Fig. 12 von mir ge- 
gebenen vergleicht; doch ist derselbe länger, bis 0,1 m, und dementsprechend 
stärker, auch durch die für Mastodontenineisoren charakteristische raumspiralige 
Anordnung (vel. a. u. Fig. 11) der die Krone umwickelnden Ganeinkappe 
verschieden }). 


!) In der gleichen von Godman |]. c. abgebildeten Mandibel des Mastodon giganteus, 
wie dieser wohl kaum benutzte Milchineisor, befinden sich nicht nur die stark abradirten 


6* 


44 Dr. Hans Pohlig. 


Somit gelten für das Tiaubacher Speeimen auch in jeder Hinsicht die 
nämlichen, von Busk und L. Adams bereits betonten Differenzen, wie für 
das Malteser Exemplar, gegenüber dem Milchincisor des afrikanischen 
Elephanten, sowie auch dem von Lartet ]. e. abgebildeten fragmentarischen, 
dem afrikanischen nach diesem Autor ganz Ähnlichen des Mastodon angustidens 
(die Figur bei Lartet ähnelt in der That sehr eitirter Fig. 33 bei Busk); 
nur tritt bei dem T'aubacher E. antiquus jener Hauptunterschied, die relativ 
viel bedeutendere Länge der Alveolarpartie im Vergleich mit derjenigen bei 
E. africanus, in Folge der vollkommeneren Erhaltung noch markirter hervor, 
als an dem Zahn von Malta. Die Dimensionen des entwickelteren afrikani- 
schen Milchineisors in dem britischen Museum sind nach Busk (l. e. pag. 284): 
ganze Länge (Höhe) 0,045 m (1,8”); Kronenhöhe circa 0,015 m; Kronen- 
breite 0,011 m (0,45”). Der in meinem Besitz befindliche linke Milchineisor 
eines nach den Dimensionen 
wohl © E. africanus (Fig. 
3, 3%, 3b) entstammt einem 
Cranium mit intacten, relativ 
kleinen vordersten Milch- 
molaren von je 0,2 m Kro- 
nenlänge und 0,17 m Breite 
(x2x). Dieser relativ ge- 


Fig.3. Rechter Milchincisor von Elephas africanus (wohl ©) in ringen Grösse der Molaren 


frontaler, Kronen- und Profilansicht. Original in des Autors Besitz entsprechend ist der Mileh- 
(vgl. Fig. 29, e—f); in ce ein linkes Exemplar (5), in d dasselbe R . 

nach Entfernung der Ganeinkappe'). schneidezahn kleiner, als 
der von Busk ausgemessene, und hat nur 0,036 m Länge; die Kronenhöhe, wegen 
unvollkommener Abschnürung schwer bestimmbar, ist circa 0,012 m, die 
Breite 0,01 m und Dicke 0,00% m. Ausser in dem genannten Hauptunterschied 
differirt das Exemplar von demjenigen des Taubacher E. antiquus noch darin, 


dass der Scheitel des Winkels, in welchem die Wurzel dicht über der Krone 


3. und 2. Milchmolaren, sondern bereits benutzte 1. M. M. und selbst der echte Molar I., 
während die oberen Milchineisoren des indischen Elephanten nach Corse (vgl. u. pag. 66, 
Note 1) längst ausgestossen sind, ehe nur die 2. M. M. erst in volle Action treten. 


1) NB. In natürlicher Grösse und direct nach den Originalen gezeichnet sind sämmt- 
liche Figuren, welchen nicht eine betreffende gegentheilige Notiz ausdrücklich hinzugefügt ist. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. etc. 45 


nach hinten umbiegt, bei letzterer Species relativ tiefer, näher an der Krone 
liegt; E. africanus hat ferner eine rundlichere Krone und glatteres Ganein, und 
die schwächere, laterale (obere) Curve der Alveolarpartie ist eher nach aussen, 
als nach innen concav. Das recente Zähnchen hat keine Spur von Pulpal- 
höhle an dem sehr spitzig zulaufenden Wurzelende; die Wurzel ist verhältniss- 
mässig breiter, comprimirter, als bei E. antiguwus, und bereits stark von hinten 
her chemisch corrodirt, am meisten in der mittleren Höhe, während die 
Vorderseite der Krone noch ganz mit Cortical überzogen erscheint, welches 
blos an der Externseite verloren gegangen ist; das Ganein hat eine sehr 
schwache Corrosionsmarke an der Spitze und eine ganz kleine spiegelnde Fläche 
als Spur der begonnenen mechanischen Abrasion. Das von Busk abgebildete 
fötale Beispiel ist nach diesem Autor (l. e. pag. 284) noch in statu nascendi 
begriffen gewesen; nach L. Adams (Zool. trans. pag. 8) soll die Wurzel 
desselben noch bis fast an die Krone hin hohl sein. Zwischen E. antiquus 
einschliesslich der Form von Malta einerseits und E. africanus andererseits ist 
die Speciesdifferenz in der Gestaltung der Milchincisoren wohl markirt. 

Die beiden wichtigsten Merkmale für die Milchineisoren des afrikanischen 
und des fossilen Malteser Elephanten, welche die deciduen von den definitiven 
Defensen vorzugsweise unterscheiden: die Ausbildung einer gegen die alveolare 
abgesetzten Coronenpartie einerseits, und der letzteren 
eomplieirtere Constitution aus Dentin-, Ganein- und 
Corticalsubstanz andererseits, gelten nach Obigem 
ebenso für den Milchineisor des typischen E. antiquus. 

Der eine der beiden von Corse (l. ce. 
pl. V, fie. 1, 2) dargestellten Milchineisoren 
von E. indicus (Fig. 4, 4%) wird dem Tau- 
bacher an Grösse wenig nachstehen. Auch die 
Form scheint sehr ähnlich zu sein; die doppelte 
Biegung und Torsion der Wurzel ist dieselbe, wie 
an dem fossilen, doch an letzterem offenbar weniger 


intensiv. Die Corrosion der Wurzel setzt an dem 
Fig. 4. Linke Milchineisoren von 
Elephas indieus, Ansicht eines 


an, und bei diesem extern. Ich finde nirgends fast intacten und eines abgewor- 
fenen Exemplares (nach Corse). 


fossilen 1—2 cm höher (basaler) als bei dem recenten 


eine klare positive oder negative Notiz über das 


46 Dr. Hans Pohlig. 


Vorhandensein von Ganeinsubstanz an solchen Zähnen des E. indicus!); nach 
Allem lässt sich dasselbe wohl auch von letzteren voraussetzen. Nach Corse 
erscheint der Milchineisor des indischen Elephanten bei der Geburt völlig 
ausgebildet, noch ohne Spur von Corrosion, und wird in dem Alter von 
1—1!/, Jahren abgeworfen; wenige Monate später erscheint neben der leeren 
Alveole an der Innenseite die Spitze des definitiven Incisors, welche sehr 
bald abradirt wird. Die Figur m Owens Odontographie, nach welcher beide 
Incisorenarten neben einander aus dem Kiefer hervorragen, dürfte wohl nur 
schematisch sein und der Wirklichkeit kaum entsprechen. 

Die stärkere Ausbildung dieses mehr formellen als functionellen rudi- 
mentären Ineisors bei E. indicus, E. antigwus und der Malteser Rasse, 
gegenüber der genealogisch älteren, conservativeren afrikanischen Species 
verdient um so mehr hervorgehoben zu werden, als nach Untenstehendem 
jenes Dimensionsverhältniss hinsichtlich der vordersten Milchmolaren genannter 


Arten gerade das umgekehrte ist. 


2., Definitiver Ineisor. 

Ueber die Form des definitiven Incisors von E. antiquus scheint die 
bisherige Litteratur keinerlei Angaben zu enthalten. Bei Falconer (l. e. 
II. pag. 188) sind ein englisches und ein sieilisches Beispiel angeführt, ohne jede 
andere Angabe über dieselben, als deren (directes?) Längenmaass; und die 
bisher vollständigste Beschreibung des Urelephanten, diejenige von L. Adams, 
vermag die Defensen dieser Art mit Bestimmtheit von denjenigen des 
E. meridionalis und selbst des Mammuthes (!) nicht zu unterscheiden, denn 


!) Cranien mit den Milchineisoren des Z. indieus sind in den Sammlungen begreiflicher 
Weise noch sehr viel seltener aufzufinden, als solche des #. africanus. An dem nur fusslangen 
durch E. A. W. Zimmermann (Beschreibung etc. eines ungeborenen Elephanten, 1783) ab- 
gebildeten Embryo des Braunschweiger Museums ist derlei überhaupt nicht zu erwarten. — 
An den Skeletten kaum geborener Individuen des Z. africanus zu Frankfurt a. M. und München 
sind leider die Milchineisoren verloren gegangen; über, nicht neben deren Alveolen befindet 
sich eine Höhlung, in welcher die Entwickelung des noch nicht einmal spurweise vorhandenen 
bleibenden Incisors vorbereitet worden zu sein scheint. Ebendasselbe zeigte das Cranium, 
welchem der oben abgebildete, schon stark corrodirte Zahn meiner Sammlung entstammt. 

Auch L. Adams spricht sich nicht bestimmt darüber aus, ob Z. indieus Ganein an 
dem Milchineisor besitzt; aus den Worten dieses Autors über den Milchineisor der Malteser 
Elephanten müsste man aber fast schliessen, dass jenes nicht der Fall sei (l. c.), und das wäre 
höchst bemerkenswerth und wichtig. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. 47 


die von diesem Autor 1. e.!) pag. 23] gemachten Angaben sollen und können 
nach dem ibid. (pag. 8 etc.) Vorausgeschiekten wohl nur als provisorische 
gelten. 

Beschreibung der deutschen Exemplare. — Die Antiquus- 
travertine Thüringens haben zu Tonna bei Gotha, zu Weimar, sowie nahe 
dieser Stadt zu Taubach eine grosse Anzahl von Stosszähnen des E. antigquus 
oder von Fragmenten solcher geboten, während von dem Mammuth dergleichen 
dort noch nicht sich gezeigt hat. 

Das Universitätsmuseum zu ‚Jena, diese für die Kenntniss des 
E. antiquus vielleicht bedeutendste Sammlung überhaupt, besitzt eines der 
vollständigsten Stücke unter allen, welche von dieser Species gefunden worden 
sind. Dasselbe (Taf. 7. Fig. 1, 1%) entstammt einem früheren, jetzt nur noch 
als Keller benutzten Steinbruch ganz dicht an der Stadt Weimar ?) und 
besteht aus der Intermaxillar-Palatalregion, in festem Travertin eingewachsen, 
sammt den frei hervorragenden letzten Molaren und den ebenso tadellos 
erhaltenen Defensen eines kleineren Individuums (© ?). Die Molaren sind 
weiter unten beschrieben: von den Stosszähnen ist nur der rechte an 
der äussersten Spitze etwas defeet. Dieses Incisorenpaar hat in Folge 
Schichtendruckes die ursprüngliche Lage zu den Molaren etwas verändert: 
die Haupteurve ist zwar noch zum grösseren Theil nach oben offen, zum 
kleineren aber auch nach innen, in Folge einer geringen Drehung in den 
Alveolen, welche die Spitzen der Defensen offenbar stärker als ursprünglich 
nach einwärts gekehrt hat, so dass diese vorn scheerenartig fast sich kreuzen. 
Die Form ist sehr lang und schlank, die Querschnitte sind rund, die Haupt- 
krümmung ist nach unten convex und sehr gering, fast unbedeutender selbst, als 
meist unter den lebenden Arten; in der oberen und vorderen Ansicht treten 


je zwei schwächere nach aussen convexe Krümmungen hervor, die hintere sehr 


1) Mit einfachem „l. e.“ ist in Nachstehendem überall, wo Falconer citirt wird, 
der II. Bd. von dessen „Paleontol. memoirs“, und wo L. Adams angeführt ist, des letzteren 
Publication in der „Palaeontograph. Society“ gemeint. Citate aus Vol. I. der Paleont. memoirs 
oder von L. Adams aus den Zoolog. Transact. haben hinter dem „l. c.“* eine betreffende Notiz. 

2) Näheres über Fundgeschichte etc. siehe Claudius im Froriep, Notizen und 
nachgelassene Schriften (unter Z. prömigenius). Daselbst Beschreibung des erhaltenen Gehör- 
labyrinthes. — Das Stück ist ein Geschenk des damaligen Erbprinzen, jetzigen Grossherzogs 
Karl Alexander von Weimar, eine in der That fürstliche Gabe. 


48 Dr. Hans Pohlig. 


kurz und schwach, und beide durch eine entgegengesetzt nach innen convexe, 
vor der Alveole beginnende Curve vermittelt (Taf. 7. Fig. 1). So entsteht eine 
vollständige Schwingung, Windung oder Torsion des Zahnes. Das completere 
linke Exemplar hat bis an die äusserste Spitze keine Spur irgend welcher 
Abnutzung. Die Diekenabnahme nach vorn ist eine sehr gleichmässige und 
geringe: von dem Alveolarrand nach hinten ist eine solche überhaupt kaum 
wahrnehmbar. Dimensionen: Directe Länge des ganzen Stückes 2,1 m; Länge 
der linken Defense längs der unteren Fläche 2,1 m, rechte do. erhalten 1,78 m; 
erhaltene Spannung (Maximaldistanz) der Defensen unter einander 0,42 m, grösster 
Umfang je 0,318 m; grösster Diameter 0,103 m. — In der Collection zu 
Jena liegt noch die durch Abnutzung comprimirt und zugeschärft erscheinende 
äusserste Spitze einer Defense (Taf. 2. Fig. 10, 10%), kaum 0,1 m lang 
erhalten und von nur 0,022 m grösster Dicke, bei 0,026 m grösster Breite 
(wohl von Taubach); der Querbruch zeigt, dass die Axe der eylindrischen Elfen- 
beinlagen in Folge ungleicher Abreibung der Aussenfläche sehr excentrisch läuft. 

Ein in Halle (coll. Pohl.) befindliches Fragment der eirca 3 m lang 
gewesenen Defense eines 1883 zu Taubach entdeckten Craniums von 
E. antiqwus (s. u.) zeigt die Oberfläche sehr gut erhalten, welche ebenso, wie 
die Alveolarwände, ringförmige flache Einschnürungen hat. Neben longitudi- 
naler Strichelung und feiner, unregelmässiger Streifung sind stellenweise 
merkwürdige, transversale Parallelriefen und Kritzer, kurz und fein, vorhanden, 
welche vor der Einbettung in den Travertinsand, wohl durch Abwetzen Seitens 
des lebenden T'hieres, verursacht worden sind (vgl. u. Fig. 9»). 

Das herzogliche Museum zu Gotha besitzt eine Anzahl von Stosszähnen 
oder Fragmenten solcher, theils den durch die Tenzel’sche Streitfrage!) so 
berühmt gewordenen Ausgrabungen des Jahres 1696, theils denjenigen von 
1799 oder späteren Funden in den T’ravertinsanden von 'T'onna entstammend. 
Unter diesen sind vor Alleın zwei zusammengehörige Defensen eines offenbar aus- 
gewachsenen (5) T'hieres bemerkenswerth 2), beide sehr vollständig erhalten; 


1) W. E. Tenzelii etc. epistola de sceleto elephantino Tonnae nuper effosso, ad 
A. Magliabechium, Jenae 1696. — Vgl. Cuvier, ].c. tome II., pag. 82—85; J. H. Merck, 
II. lettre & Mm. de Cruse sur les ossemens fossiles etc. Darmstadt 1784, pag. 18—22; etc. 

2) Mangelhaft abgebildet durch A. Hellmann, Die Petrefacten Thüringens etc., 
Palaeontographica von Dunker und H. von Meyer, Supplementband Taf. I. Fig. 2. 1862. 
(Als „EZ. primigenius“). 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 49 


die eine, an dem alveolaren Ende ein wenig defect, ist in 6, die vollkommenere 
(Taf. 1. Fig. 1—1b) sogar in 7 Stücke zerborsten, welche jedoch gut an 
einander passen, so dass die ursprüngliche Krümmung, wenn auch nicht die 
Torsion, erkannt werden kann. Die Krümmung mag etwas stärker sein, als 
an dem grösseren der Jenenser Specimina, die Form ist weniger schlank und die 
Diekenabnahme nach vorn minder gering; der ganze Zahn ist viel grösser 
und gewaltiger. Eigenthümlich ist die, „verhältnissmässig sehr geringe, Cor- 
rosion an der äussersten Spitze des länger erhaltenen Exemplares (Taf. 1. 
Fig. 1°—1®) in einer einseitigen, fast geradflächigen und der Axe parallelen 
Abreibung bestehend, welche, mit kantigen Seiten, kaum die Breite des Endes 
erreicht, etwa !/, des ursprünglichen Diameters weggenommen hat und eirca 
0,15 m lang gewesen sein mag (das Spitzenende fehlt bis auf 0,03 m Breite 
und 0,018 m Dicke). Dimensionen: erhaltene Länge des grösseren Stoss- 
zahnes längs der unteren Seite 2,95 m, do. des weniger vollständigen 2,7 m, 
grösster Umfang 0,58 m, grösster Diameter 0,205 m; Pulpalhöhle, erhaltene 
Länge eirca 0,5 m, do. grösster Diameter 0,11 m. — Ein anderer, sehr voll- 
ständig erhaltener, echter Incisor der gleichen Colleetion (Taf. 1. Fig. 3, 3%) 
verhält sich ebenso, vielleicht ist er um ein Weniges schlanker; derselbe hat 
einem minder starken T’hier angehört, möglicher Weise dem gleichen, von 
welchen die weiter unten als Skelett von Tonna zusammengestellten Theile 
herstammen, und misst 1,715 m Länge an der eonvexen Seite hin; grösster 
Umfang (0,6 m vor dem Hinterende) 0,43 m, Diameter do. 0,124 m; Pulpal- 
höhlenlänge eirca 0,45 m, do. grösster Diameter 0,1 m (vgl. Hellmann |. e. 
Tat. I. Fig. 3). — Ein Vorderende eines mächtigen Zahnes (Taf. 1. Fig. 4), 
von den Dimensionen des erstgenannten Paares daselbst, zeichnet sich aus durch 
relativ beträchtlichere Diekenzunahme, daher etwas plumpere Form; erhaltene 
grösste Länge 1,17 m, do. Umfang 0,53 m, do. Diameter 0,162 m etc. ete, — 
Sehr sehenswerth ist endlich ein Stosszahn der gleichen Sammlung von ganz 
vollkommener Erhaltung, welcher an Gracilität und schlanker Form wenige 
seinesgleichen haben dürfte. Derselbe (Taf. 1. Fig. 2, 2%) hat einen noch 
geringeren Krümmungsgrad, als die vorstehend beschriebenen Zähne, und ist 
in vier Theile zerbrochen, mit genau an einander passenden Bruchflächen ; 
der proximalste dieser T'heile erreicht über die Hälfte der ganzen Zahnlänge. 
Das Pulpalende fehlt grösstentheils, auch ist die äusserste, feine Spitze ab- 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 7 


50 Dr. Hans Pohlig. 


gebrochen; irgend welche Abnutzungsspur ist kaum vorhanden. Hier ist eine 
ganz schwache Dickenabnahme von der Mitte der Zahnlänge aus auch nach 
dem Alveolarende hin bemerkbar. Dimensionen: grösste erhaltene Länge 
1,82 m; grösster Umfang (0,6 m vor dem Hinterende) nur 0,259 m; do. an 
dem Hinterende 0,26 m; grösster Diameter 0,09 m. (Vgl. Hellmann |. ec. 
Taf. IL. Fig. 4.) 

Das Universitätsmuseum zu Halle a. $. bewahrt u. A. die wohl- 
erhaltenen vordersten Enden zweier Stosszähne aus dem Travertin von Weimar 
resp. Taubach, und offenbar von juvenilen 'Thieren herrührend; das längere 
Stück (Taf. 1. Fig. 6, 6%) zeichnet sich durch flache Form aus, es ist lateral 
comprimirt mit ovalem Querschnitt, und zwar scheint die Compression ur- 
sprünglich vorhanden gewesen, nicht, wie bei dem oben beschriebenen kleinen 
Ende von Jena, durch Abnutzung bewirkt worden zu sein. Dieses Halle’sche 
üxemplar ist bis auf 0,2] m Länge erhalten; die grösste Breite ist 0,042 m; 
Dicke do. 0,039 m; Umfang 0,14 m. Die Notiz bei Portis, dass in dem 
Museum von Halle ein Stosszahn mit Schmelz versehen sei, beruht auf Irr- 
thum 2). Von den anderen in Halle befindlichen Belegstücken ist ein grosses 
ausgewachsenes Vorderende anzuführen, von Weimar stammend und von ganz 
ähnlichen Dimensionen, wie das oben erwähnte Distalende in Gotha. — Die 
kleineren Collectionen zu Weimar enthalten noch eine Anzahl von Fragmenten aus 
dem Travertinsand; eine Münchener Sammlung (Gabriel Max) besitzt von Tau- 
bach einen schlanken Stosszahn, etwa 1,3 m lang erhalten, welcher in Folge der 
Vollständigkeit des vorderen Endes ausnehmend spitzig erscheint; die Spitze ist 
nur durch eine sehr kleine Corrosionsfläche schräg abgestumpft. Eigenthümlich 
kurz einseitig an der Spitze abgeschrägt, und dadurch zugeschärft, zeigt sich 
das Ende einer Defense in Herbsts Sammlung zu Weimar; das Stück (Taf. 1. 
Fig. 5, 5%) ist 0,13 m lang, bei 0,048 m grösster Dicke: die etwas convexe 
Corrosionsfläche ist 0,07 m lang und 0,047 m breit. In derselben Weise ab- 
radirt, doch in stärkerem Grade, ist ein 0,07 m diekes äusserstes Vorderende 
in der Realschulsammlung zu Weimar. — Aus Hirschs Steinbruch bei Weimar 
stammt endlich ein Ineisor von der gewöhnlichen Beschaffenheit, welcher durch 


v. Seebach in das Universitätsmuseum zu Göttingen gelangt ist. 


1) A. Portis, Ueber die Osteologie von Arhinoceros Merckii Jäg. ete. pag. 146, in 
Dunker und Zittel, Palaeontographica N. F. I., Lief. 4. 1878. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. al 


In den alten Flussschottern des Ilmthales, gegenüber Ehringsdorf, zu 
Siissenborn, Denstedt und nahe Belvedere bei Weimar, haben sich die Defensen 
noch weniger ausbeutungsfähig gezeigt. Die Ueberreste eines Paares, welche 
in situ mit unten beschriebenen letzten Molaren zu Siüssenborn (Weimar) sich 
fanden, enthält die Collection Schwabe’s; ein von mir bei Denstedt entdecktes 
gigantisches Exemplar löste sich äusserlich in breite Elfenbeinschalen auf, 
welche einen bohrwurmartigen Gang enthalten, während das Innere aus einem 
Mus kleiner, weicher Bröckchen bestand (P. S.). Ein später mühsam ge- 
wonnenes Segment einer weniger dieken Stelle jenes Zahnes besitzt Götze 
in Weimar. In der Ourvenstärke steht das Schwabe’sche Specimen in der 
Mitte zwischen E. antiquus und E. primigenius und entspricht darin ungefähr 
E. meridionalis (vgl. u.). Die Oberfläche ist mit feiner, aber continuirlicher 
Streifung versehen. 

Italienische Exemplare. — Die sehr erhebliche Länge einiger in 
dem Vorhergehenden beschriebenen Ineisoren des E. antiquus scheint von 
italienischen Funden noch erheblich übertroffen zu werden: eine Defense aus 
den alten Schottern des Anio der Porta S. Lorenzo, in dem Universitäts- 
museum zu Rom befindlich ), hat die bisher zweifellos unerreichte grösste 
Länge von fast 3,9 m! Zwar ist das Vorhandene aus mehreren Stücken, in 
welche der Zahn zerbrochen war, reconstruirt und daher anfänglich vielleicht 
etwas kürzer gewesen 2), indess würde bei vollkommenerer Erhaltung schwerlich 
an der angegebenen Länge etwas gefehlt haben, da der oft über '/; der 
ganzen Zahnlänge messende Theil des Hinterendes, welcher die Pulpalhöhle 
enthält, sowie auch die Spitze abgebrochen und verloren gegangen sind. 
Maximale Circumferenz: ! 0,77 m; Diameter 3) do.: ! 0,23 : 0,242 m. — Dies ist 
das Maximum des von Proboscidiern überhaupt erreichten Defensendiameters, 


und doch ist das Exemplar noch gracil zu nennen, zumal im Vergleich mit 


!) Vgl. R. Meli, Notizie ed osservazioni sui resti organ. nei tufi leucitieci di Roma. 
Boll. comit. geolog. Italia 1881, pag. 442, Note. Demselben Forscher verdankt man eine sehr 
ausführliche Zusammenstellung der über italienische Elephantenfunde vorhandenen Litteratur 
in Boll. del R. Comit. geolog. d’Italia, 1886, Nr. 7 e 8. 

2) Das Fossil war von den Arbeitern für einen versteinerten Baumstamm gehalten 
worden. 

3) Meli giebt den grössten Diameter ]. ce. sogar auf 0,27 m an! (den kürzeren auf 
0,24 m). 


52 Dr. Hans Pohlig. 


den (3) Meridionalisineisoren. — Ein ferneres Beispiel derselben Collection, 
ein zusammengehöriges Paar, erreicht je fast 3!/, m Länge, jedoch nur 0,54 m 
grösster Circumferenz, bei 0,17 m maximalen Diameters, und stammt von dem 
Monte Mario. Ein Fragment ebendort mit 0,69 m Umfang und 0,22 m Dia- 
meter endlich deutet auf eine Defense, welche der erstgenannten römischen 
an Grösse wenig nachgestanden haben wird. Daselbst befindet sich ein sehr 
gut erhaltenes Incisorenpaar von Mittelgrösse, zu den unten genannten Molaren 
und Schädeltheilen von Rignano gehörig, und vieles Andere. — Ein graeiler 
Defensor des Universitätsmuseums zu Pisa erreicht 3,75 m grösster Länge; 
hier ist die Pulpalhöhle vollständig, wenngleich in comprimirtem Zustande 
erhalten. Das Exemplar, aussen fein gestreift, wurde bei den Hafenbauten 
von Livorno in den dortigen marinen Travertinen entdeckt, und es sind auch 
die oberen Molaren und die Oceipitalcondylen desselben Individuums, von 
welchem der Stosszahn stammt, zu Pisa deponirt. Der grösste Umfang des 
letzteren beträgt immerhin nur 0,59 m. — Alle diese Beispiele weichen in der 
Form von den deutschen Funden nicht ab und bieten ausser jenen gewaltigen 
Dimensionen nichts Besonderes. In Florenz besitzt dagegen das Museum der 
Piazza S. Marco aus der Gegend von Arezzo mehrere Incisoren des E. antiqwus, 
durch seltene Vollkommenheit der Erhaltung hervorragend: dieselben sind nur 
mittelgross, aber unzerbrochen und zeigen daher die oben besprochene 
raumspiralige Drehung des Zahnes (Torsion) in sehr guter Weise; die Seiten- 
ansicht bietet eine einfache Curve. während die Oberansicht eine S-förmige 
Krümmung ergiebt. Die Curve ist gering, 143:162, die Form schlank und 
das Vorderende sehr spitzig und intact. Was an diesen Defensen besonders 
auffällt, ist die ausgeprägte grobe Cannellirung, welche nur dem knappen 
vorderen Dritttheil derselben fehlt; bei einem Umfang von 0,31 m zählte ich 
47 solcher scharfen Längskämme, welche in gleichmässigen Intervallen stehen; 
nur sind an der Unterseite des Zahnes die Longitudinalrinnen etwas breiter, 
je bis 0,01 m; oben rücken die Kanten enger zusammen und erscheinen 
dort auch eher strichelartig und anastomosirend, während man sonst dieselben 
ununterbrochen längs der ganzen cannellirten Partie verfolgen kann. — Diese 
Eigenthümlichkeit haben auch anderwärts aufgefundene Stosszähne des E. an- 
tiguwus, wenngleich vielleicht nicht in so ausgesprochenem Maasse, sobald man 
die äusserste, geglättete Elfenbeinlage entfernt, welche an den Defensen die 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. etc. 53 


Corticalsubstanz der Molaren vertritt und offenbar an jenen Florentiner Exem- 
plaren von dem Maspino fehlt, wohl in Folge von analogen Bedingungen 
des Erhaltungszustandes, welche Molaren von Elephas, Equus, Bos ete. auf 
gewissen Lagerstätten die Cortical- 
schicht entzogen haben. Dimen- 
sionen eines (Fig. 5, 5%) ganz 
intacten Speeimens: Länge, an der 
oberen Fläche hin gemessen, 1,62 m; 
do. direet 1,43 m; grösster Umfang 


0,31 m. — Ein anderes Belegstück Fig. 5. Defense des Elephas antiquus von Arezzo, 
. . ” -oHhl- asal- 1 Ouers - "r u En 3 - 
zeichnet sich durch stumpfe Ab- Frofl-, Basa ae Saisnal in 

207 


10/* 


nutzung der Spitze aus, ete. — 
Einer der zahlreichen Ineisoren desselben Museums aus dem Valdarno 
superiore könnte ebenfalls zu E. antigquus gehören, da bei völliger sonstiger 
Uebereinstimmung eine Ähnliche Cannellirung vorhanden ist, welche allerdings 
nach der Basis hin feiner wird. Das Museum von Syrakus besitzt nach 
Falconer (l. e. pag. 88) einen Zahn von 2,1m (%) Länge Ein in dem 
Museum von Arezzo befindliches, lateral comprimirtes Vorderende hat die 
convexe untere Fläche, vielleicht in Folge von Abrasion, durch eine markirte 
Kante longitudinal getheilt. 

Von dem britischen Material käme etwa der von Falconer und 
L. Adams angeführte, nach letzterem (l. ec. pag. 8) in drei Fragmenten 
erhaltene Ineisor von 2,4 m (8°) Länge, in dem Museum zu Chichester, aus 
der Brackleshambay, in Betracht, ferner das von diesem Autor provisorisch 
zu E. meridionalis gestellte Exemplar, ibid. pag. 156, aus dem Forestbed von 
Cromer in dem Norwicher Museum. Dieser Stosszahn giebt den genannten 
grossen italienischen wenig nach, da derselbe 3,3 m (130) Länge an der 
) Umfang an dem 


n 


Unterseite, do. direet kaum 2,35 m — 93” (!), 0,65 m (2% 
Hinterende und do. 0,78 m (31”) dieht vor dem hinteren Dritttheil messen 
soll. — Die Stosszähne des Brüsseler (2) Schädels weichen, wie so manches 
Andere an diesem Funde, wie in den einleitenden Bemerkungen (pag. 36) 
betont ist, von Allem ab, was ich bisher von dem E. antiquus gesehen habe. 
Die besagten Zähne haben einem kleinen ausgewachsenen Thier angehört, 
welches in der Statur einem kleinen erwachsenen Menagerie-Elephanten etwa 


54 Dr. Hans Pohlig. 


entspricht, sind kurz und dünn und in Folge der vorgeschrittenen Abnutzung, 
welche ich nie sonst auch nur annähernd so stark angetroffen habe bei 
E. antiquus, überall von gleichmässiger Dicke, ohne nennenswerthe Abnahme 
nach vorn zu. Die Curve ist stärker als sonst bei letzterer Art und entspricht, 
ebenso wie die Toorsion, etwa derjenigen an dem von L. Adams |. e. pl. VI. 
abgebildeten Mammuthschädel. Endlich wäre auch die Form der Abnutzung, 
in zwei etwa gleichen, kurzen, ebenen Flächen, die in einer horizontalen 
scharfen Kante sich treffen, eine für den Urelephanten, aber auch für das 
Mammuth, ganz exceptionelle. 

Comparatives. — Die von Busk (l. e. pl. 52, fig. 48, 48%) und 
L. Adams (ibid. IX., pl. 1,11) abgebildeten Ineisoren von Malta unterscheiden 
sich, wie nach Obigem der Milchineisor von dort, nur durch die absoluten 
Dimensionen, aber weder in der allgemeinen Form, noch auch, wenn man den 
nöthigen Diminutivmaassstab berücksichtigt, in dem Maasse der Krümmung 
oder der Abnutzungsweise von den typischen des E. antiquus; die ersteren 
sind ebenfalls stark cannellirt und geschwungen, stärker, als L. Adams 
(Zoolog. Tr. 1. e. pag. 9) dies an den beiden recenten Arten beobachtet hat. 
Die grössten Stosszähne von Malta haben über 1,5 m (5’ engl.) Länge 
erreicht, bei einem maximalen Umfange von 0,42 m (17). — Sollte sich die 
von mir oben (pag. 39) über das von L. Adams ibid. pag. S beschriebene, 
pl. I, fig. 2 abgebildete Stück ausgesprochene Vermuthung als begründet 
erweisen, so hätte auch E. antiquus, resp. die Form von Malta eine Granein- 
schicht an den juvenilen, selbst permanenten Ineisoren aufzuweisen, wie nach 
Untenstehendem E. primigenius und Stegodon insignis. — Die so zahlreichen 
Exemplare von Defensen des E. meridionalis in italienischen Museen, 
namentlich zu Florenz, lehren, dass es nicht schwer hält, in dieser Hinsicht 
letztere Art in ausgewachsenen (5) Vertretern von ebensolchen des Urelephanten 
zu sondern. Krümmung und Torsion sind bei den zwei Species fast gleich, 
erstere eher bei E. meridionalis etwas kräftiger; dieser hat aber vor Allem 
viel plumpere, relativ schwerere Stosszähne besessen, welche bei weit geringerer 
Länge fast denselben Durchmesser, und namentlich geringere Dickenabnahme 
nach der Spitze hin erreichten. Dabei ist der Querschnitt nicht immer kreis- 
rund, sondern es ist oft Neigung zu Dreikantigkeit vorhanden, indem eine der 
drei Flächen platt nach oben liegt und die 'Toorsion in prägnanter Weise 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 55 


markirt. Cannellirung findet sich nicht, nur feine Streifung, und die Abrasion 
zeigt sich gewöhnlich sehr fortgeschritten, — ebenfalls ein charakteristisches 
Unterscheidungsmerkmal gegenüber E. antiquus; dadurch erscheint dann die 
Form des Zahnes noch viel plumper. Die Abrasion wird durch Flächen ge- 
bildet, welche nicht viel länger als breit sind, meist durch zwei, nicht sehr 
spitzwinkelig zusammenstossende Ebenen, seltener nur durch eine einzige Fläche. 
Sehr gute Beispiele dieser ganz stumpfen Abrasion enthalten auch die Museen 
von Bologna und Padua. Ausnahmen von der in dem Vorstehenden gegebenen 
Norm sind in dem Florentiner Museum mehrfach vertreten: diese nähern sich 
dadurch dem bei E. antiquus herrschenden Verhältniss, dass sie schlanker und 
spitzer, drehrund und ähnlich geschwungen sind (2). Auch in Bezug auf die Inei- 
soren gilt daher, was in dem Folgenden so vielfach hervorgehoben ist: wenngleich 
in typischen Exemplaren die Zugehörigkeit zu der einen oder der anderen Species 
nicht zweifelhaft sein wird, so mögen sich doch vereinzelte Fälle finden, in welchen 
unter Umständen die Bestimmung nicht sicher ist; eine scharfe Grenze zwischen 
den verschiedenen Species giebt es nicht, was einzelne Theile per se des Thhieres 
anbelangt. — Dimensionen eines typischen Speeimens (3), des grössten vollstän- 
digeren zu Florenz und wohl 
überhaupt (Fig. 6, 6%, 6b): er- 
haltene grösste Länge an der 


Oberseite 2,56 m, do. direct 
@?’ 
do. Peripherie 0,63 mM. — Fig. 6. Defense des Elephas meridionalis aus dem Valdarno 


er Br an Ir Juerschnitts- n alfieur joijnal i 
Einzelne Bruchstücke haben superiore, Profil, en, Frontalfigur. Original in 
orenz ( 


2,25 m; do. Diameter 0,18 m; 


30)- 


etwas grösseren Durchmes- 

ser und Umfang, letzteren nach Falconer (]. ce. pag. 120) bis 0,67 m (27 engl.). 
Ein Fragment des Bologner Museums (E. meridionalis?) hat den grössten 
Diameter von 0,225 m, an der Pulpalhöhle, aufzuweisen. — Für das Mammuth 
wird die starke Krümmung seiner Defensen stets einer der charakteristischsten 
Unterschiede gegenüber allen anderen Species bleiben, welche Differenz in 
kleinen Fragmenten noch zu erkennen und an ganz juvenilen Vertretern 
bereits markirt ist; das letztere zeigen sehr gut: ein Stück des Museums zu Halle 
von 0,23 m direeter Länge, bei 0,104 m Circumferenz (von Quedlinburg), ebenso 


mehrere Exemplare von ähnlichen Dimensionen in den Bonner Collectionen und ein 


56 Dr. Hans Pohlig. 


noch kleineres Defensenpaar der Münchener Sammlung, aus Torf von Aschau, 
wohl zu demselben Individuum gehörig, wie die unten erwähnten 1. Milch- 
molaren von da; endlich der Stosszahn von 0,256 bezw. 0,28 m Länge, 
0,033 m Diameter und 0,095 m ÜCircumferenz der unten beschriebenen 
Cranialreste und sonstigen Skeletttheile zu Frankfurt a M. Man braucht nur 
diese juvenilen Incisoren mit dem Taf. I. Fig. 6 dargestellten und anderen, 
auch etwa gleich grossen des &. antiquus zu vergleichen, um sich von der 
Richtigkeit der zuletzt aufgestellten Behauptung zu überzeugen. Das kleinste 
bekannte Exemplar, an welchem schon der Krümmungsgrad für die Art be- 
zeichnend ist, wird das von H. v. Meyer!) abgebildete sein, welches aus 
dem Honther Comitat in Ungarn stammen soll und 0,16 m lang, dabei 
0,023 m dick ist (Fig. 7). An diesem ist eine Erscheinung beobachtet 


Fig. 7. Juvenile Defense von Blephas primigenius mit Ganeinschicht, in Profil und Kronenansicht 
(nach H. v. Meyer). 


worden, welche, ausser bei E. primigenius, bisher nur von Stegodon insignis 
(vel.u. Fig. 12) aus den Sivalischen Hügeln durch Falconer (l. c. pag. 296) ?), 
und vielleicht noch von den Malteser Elephanten durch L. Adams (vgl. o. 
pag. 39) bekannt wurde: die Bekleidung der distalen Spitze des juvenilen, 


1) H. v. Meyer, Ueber die Beschaffenheit des Stosszahnes des Zlephas primigenius in 
der Jugend. Dunker und v. Meyer, Palaeontographica, vol. IL, pag. 75—77. Taf. XIII, 
Fig. 1—4. 1852. 

2) Das Original, auf welches diese Notiz bei Falconer geht, ist offenbar das bei 


Falconer-Cautley (s. u. pag. 61, Note 2) pl. 19, fig. 7 abgebildete und in vol. I. der 
„Pal. mem.“ pag. 451 irrig als „penultimate“ bezeichnete (vgl. u. pag. 62). 


-? 


oT 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 


permanenten Incisors mit Ganein (Fig. 7% bei g), welches bei E. antiquus 
typus und E. africanıs bisher nur an den rudimentären, Milchstosszähnen 
nachgewiesen ist; es ist mir indess nicht unwahrscheinlich, dass sich diese 
Eigenthümlichkeit mit der Zeit als allgemeiner unter den Proboseidiern ver- 
breitet erweisen wird. In der That habe ich mich überzeugen können, dass 
sogar an einem sehr complet erhaltenen juvenilen Stosszahn aus dem Lös 
von Predmost in Mähren (Maska in Neutitschein), von bereits 0,29 m directer, 
0,31 m Curvenlänge, 0,11 m Circumferenz und 0,36 m Diameter, der von 
Cäment bedeckte Elfenbeinkern der corrodirten Spitze noch eine dünne Ganein- 
bekleidung besitzt, — welche ich indess an anderen, selbst noch jüngeren 
Mammuthdefensen vergeblich gesucht habe. Zu dem mährischen Zahn gehört 
wohl ein starker, complet abradirter 2. M. M. (vgl. u). Bei dem starken 
Grade der Krümmung, welchen die Mammuthdefensen erreichen, ist die be- 
deutende Variation unter denselben begreiflich; während besonders die sibiri- 
schen oft starke Spiralen beschreiben !), wie das ausgezeichnete, sehr gracile, 
hier abgebildete Exemplar des Museums 
von Jena (Fig. S, 8%) trotz seiner noch 
relativ geringen Länge, welche direct 
kaum 1 m, aber in der Curve fast das 
Doppelte beträgt, — scheinen andere Vor- 
kommnisse sich sogar denjenigen des 


E. meridionalis in ihrem geringen Grade der 
Krümmung wenigstens anzunähern, wie das 
nachstehend eitirte, von L. Adams abge- 


bildete, und das oben angeführte Beispiel 
Fig. 8. Defense von Blephas primigenius 


De = BO Nee KUNE 
des kleineren Brüsseler Craniums (vgl. u. aus Sibirien, Profil und Basalansicht. Original 


Fig. 121). Indess sind solche schwächer in Jena (Ho). 
gekrümmte, ausgewachsene Mammuthstoss- 

zähne exceptionell; die hunderte von continentalen Exemplaren, welche ich ge- 
sehen habe, sind alle sonst eher nach Art der vorstehenden Figur gekrümmt; 
es beruht sicherlich wiederum auf einem durch die mehrfach erwähnte Ver- 


1) Dass das sibirische fossile Elfenbein als Handelsartikel brauchbar sei, ist ein sehr 
verbreiteter Irrthum. 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 8 


58 Dr. Hans Pohlig. 


mengung in den britischen Depositen, Fundortangaben und Horizonten be- 
dingten Irrthum, dass L. Adams (l. ec. pag. 8) geneigt ist, einen geraden 
Stosszahn von Iford als eine Abnormität des Mammuthes zu betrachten, und 
andererseits dem E. antiguus in dieser Hinsicht keine erhebliche Abweichung 
von E. primigenius zuzuschreiben. Nach ]. ec. pag. 231 hält der genannte 
Autor Abnormitäten der Mammuthdefensen für nicht ungewöhnlich; meine 
Beobachtungen stimmen mit diesem Ausspruch nicht überein !). Die selten 
sichtbare Art der Abrasion an der Spitze des Zahnes zeigt ein sehr gut, 

aber ohne Pulpalpartie erhal- 


tenes, noch 0,7 m in der Curve 
langes Exemplar (Fig. 9—9*) 
aus dem Eisenbahneinschnitt 
von Speldorf i. W., in der 


Sammlung des naturhistori- 
schen Vereines zu Bonn. Dem- 
nach besteht die Zuschärfung 
wesentlich in nur einer, 0,07 m 
langen Hauptfläche, wie bei 
E. antiquus; diese Abreibungs- 


> en ö 
Fig.9. Defensenende eines Elephas primigenius von Speldorf, fläche liegt jedoch nieht unten 


mit lateraler Abrasionstläche und mit Corrosion auf der oberen oder oben, wie sonst wohl 
Zahnfläche, letztere in b (15 cm unter der Spitze) und c 
(28 cm unter der Spitze) dargestellt; in a Spitze von oben 


gesehen (etwa '/,). Original in Bonn (Y,,). sondern seitlich aussen, ein 


meist bei den Elephanten, 


Umstand, welcher offenbar 
mit dem stärkeren Krümmungsgrade der Zahnform zusammenhängt: das mehr- 
fach angeführte, durch relativ sehr geringen Krümmungsgrad bemerkenswerthe 
Paar des kleinen Brüsseler Craniums (vgl. u. Fig. 121, 1212) hat denn auch 
eine ganz abweichende, sonst bei dem Mammuth nicht beobachtete, stark zwei- 
flächige Abrasionszuschärfung mit horizontaler Theilungskante (vgl. 0. pag. 54). 
Das Speldorfer Stück ist braun und sehr geglättet, und hat nahe der Spitze, 
an der concaven (oberen) Seite, ähnliche, in diesem Fall sicher zu Lebzeiten 


1) Der einzige mir bekannte Fall von Abnormität eines Mammuthstosszahnes wäre 


der in Phil. Trans. London, vol. 40, dargestellte von intensiver Doppelkrümmung (?). 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 59 


des Thieres entstandene Schrammen (Fig. 9, 9°) wie der pag. 45 genannte 
Taubacher Zahn. — Raumspiralige Drehung und Torsion entwickeln die 
meisten Mammuthdefensen in hohem Grade, wie in Fig. 8%, auch in der von 
Lortet-Chantre |]. ce. pl. XIV. Fig. I gegebenen Darstellung. Die Dimen- 
sionen mancher Mammuthstosszähne übertreffen die grössten bekannten des 
E. meridionalis; so hat nach L. Adams (l. ec. pag. 133) das Ilforder Cranium des 
britischen Museums Defensen von eirca 3 m Curvenlänge und 0,65 m Cireum- 
ferenz. Zu dem Gewaltigsten in dieser Hinsicht zählt das grosse Fragment 
des Stuttgarter Uabinets '), nur etwa 1,5 m lang erhalten, aber dabei von 
einem, vorn kaum weniger als hinten erheblichen Durchmesser, welcher dem 
grössten von sonstigen Stosszähnen überhaupt bekannten nahekommt, und 
wohl von dem gleichen T'hier herrührend, wie ein oberer Molar und mehrere 
Knochen derselben Collection; vielleicht ist dieses Stück identisch mit dem 
von Cuvier (l.c. vol. II. pag. 195) als Fund von 1818 eitirten, ca. 2,5 m ($') 
langen und mehr als 0,2 m dicken. Ein beiliegender Zettel berichtet, dass 
der Zahn ursprünglich, nach dem „Schwäbischen Merkur“, mehr als 12° lang 
gewesen sei (?), und auch Cuvier führt in seiner Aufzählung (ibid.) einige 
Beispiele mit mehr als 4 m Länge (?) an. — Von britischen Exemplaren 
eitirt noch Owen einen Stosszahn (E. antiquus?) von Ilford, mit fast 4 m 
Länge, und andere, welche bei eirca 3 m Länge und 0,7 m Umfang nur 
0,9 m von der Basis bis zur Spitze messen, also fast */, eines Kreises be- 
schreiben 2). — Die unter der äussersten, oberflächlich geglätteten Elfenbein- oder 
Corticalschale liegende Schicht zeigt nach Entfernung ersterer bei E. primigenius 
eine sehr regelmässige, distincte Streifung. Dagegen habe ich an Mammuth- 
stosszähnen jene eigenthümlichen, offenbar in dem Erdboden durch Verwitterung 
oder Maceration entstandenen, ringförmigen Eindrücke, solchen an den sibiri- 
schen Hörnern des büschelhaarigen Rhinoceros vergleichbar (in der "That eine 
Art von Jahresringen!), nicht beobachten können; diese Erscheinung ist viel- 
mehr amerikanischen Defensen, von Mastodon giganteus, eigenthümlich (in 
Darmstadt etc.), welcher Species denn wohl auch der von Jäger) beschriebene 


!, Vgl. auch G. F. Jäger, Fossile Säugethiere Württembergs, Stuttgart 1839, pag. 171. 

2) R. Owen, British fossil mammals and birds. London 1846, pag. 246 etc. 

3) G. v. Jäger, Ueber e. durch ringf. Erhöh. ausg. Stosszahn ete., Bull. Soc. de 
Moscou, 1856. II. Tab. IV. 


[ee 
* 


60 Dr. Hans Pohlig. 


und abgebildete Stuttgarter Stosszahn angehören wird. In Bezug auf Dicken- 
zunahme wird man jenes Differenzmerkmal für E. antiguus und E. primigenius, 
welches L. Adams (l. ec. pag. 231) aufstellt, kaum aufrecht erhalten können; 
die Differenzen der Curvenstärke und etwa noch der absoluten Dimensionen, 
der Sculptur und der Abrasionsweise sind wohl die einzigen, welche man an 
den Stosszähnen beider Species entdecken kann. — Bemerkenswerth ist, dass 
ich in den italienischen Museen, welche so viele Molaren des Mammuthes 
beherbergen, nicht eine Spur der charakteristisch gebogenen Defensen dieser 
Species, trotz sorgfältiger Nachforschung, entdecken konnte. Sollten die trans- 
alpinen Vertreter der Art in diesem Punkte von den cisalpinen abgewichen sein? 

Nachfolgende Liste gewährt eine Uebersicht einer Anzahl von voll- 
ständigeren Stosszähnen des E. primigenius, welche mit den zugehörigen 
Molaren zusammen, zum "Uheil auch mit Schädel- und Skeletttheilen (vgl. u.), 


aufgefunden worden sind: 


7 | | | 
1. Frankfurt a.M., 4. München, 5. Remagen, 6. Bonn (Wellen), | 10. Bonn, 


pag. 56. (2%) pag. 56. (29) vel.u | vgl. u. vgl. u. | 
2. Predmosti. Mähr., |7. Bonn (Speldorf), | 11. Brüssel, | (3) 
pag. 57. (89) I pag- 58. | vgl. u. ‘ 
3. Halle a. S., | S. Karlsruhe 5, 12. London, 
pag. 56. | vgl. u. | pag. 59. 
| | 9. Bonn (Trier), 13. Brüssel, pag. 48, 
vgl. u. (2) 
| l | 
2. M. M. total ab- | 1. M.M. complet M. I. com-|M. II. complet ab- | M. III. partiell ab- 
radirt. abradirt. | pletab- radirt. | radirt. 
| |  radirt. | 
Defensenlängen: bis, Geringer als die Ueber 0,9 m | 1,2 (0,7 erhalten) | Ca. 2 (1,4 erhalten) 
0,256 m direct, | zur Linken an- direct, | bis über 2 m bis 3m Curve. 
0,28 m Curve. | gegebene 5. | 1,15 m| Curve. 
Curve. | | 


Die besonders zu Florenz, Pisa und (?) Turin aufbewahrten Incisoren 
des Mastodon arvernensis sind denjenigen des E. antigqwus ähnlich, aber 
noch gerader, schlank und dünn, und trotzdem wenig nach der Spitze hin 
an Dicke abnehmend; dabei findet Neigung zu sehr grober Cannellirung neben 
der feinen Strichelung der Oberfläche statt, indem flache Längsrinnen von 
0,025 m Breite sich zeigen, jedoch nieht ringsum, und ausgeprägt nur nach 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. ete. 61 


der Basis (Pulpalhöhle) hin hervortretend. Ferner ist die Art der Spitzen- 
abnutzung!) in der Regel eine doppelflächige, mit sehr zugeschärfter, etwa hori- 
zontaler Kante. Ein Belegstück des Florentiner Museums aus dem Valdarno 
superiore (aus dem V. inf. führt Falconer 1. ce. pag. 47 ein anderes mit 
Austerschalen bedecktes an) hat 2,21 m grösster Curvenlänge, 2,14 m direeter 
Länge, bei 0,43 m Umfang und 
0,132 m grössten Diameters, hin- 
ten fehlt ein Stück (Fig. 10, 
10%, 10°). Hervorzuheben ist, 
dass kein einziger, auch von 


: lenieel d u. Fig. 10. Defense von Mastodon arvernensis aus dem 
diesen italienise Ien, em ZH. Valdarno inferiore, Profil in so, Querschnitts- und Frontal- 


arvernensis zueehörieen Defen- ansicht in grösserem Maassstab. Original zu Florenz. 
> io) 


soren, eine Spur des Ganein- 

längsbandes erkennen lässt, welches für solche Zähne bei geologisch älteren 
Mastodonten, meist an der concaven (oberen) Seite liegend und durch raum- 
spiralige Windung die 'Torsion markirend, so bezeichnend ist (vgl. Fig. 11); 


Fig. 11. Defense von Mastodon angustidens mit dem spiraligen Ganeinlängsband 
(nach Lartet) !/.. 


dem M. arvernensis hat diese Eigenthümlichkeit sonach bereits gefehlt. Der 
von Falconer und Cautley?) auf Taf. 41, Fig. 7 abgebildete sivalische 
Zahn, 1,7 m lang und von 0,275 m Circumferenz, kommt denjenigen des 
M. arvernensis sehr nahe, während Fig. 12 bis 19 der eitirten Tafel in der 
Form mehr an E. antiquus sich anschliessen. Aehnlich den Ineisoren des 
M. arvernensis scheinen sich auch in den Conturen die oberen, mit dem 
bekannten Ganeinlängsstreifen versehenen des M. angustidens®) zu verhalten, 


!) Bei den geologisch älteren Proboscidiern (namentlich Mastodon angustidens) sind die 
Defensen, nach dem sehr bedeutenden Grad der Abnutzung zu schliessen, ein ungleich wichti- 
geres Geräth in dem Haushalte des Thieres gewesen, als bei den heutigen Elephanten. 

2) H. Falconer a. P. Cautley, Fauna Antiqua Sivalensis b. the foss. zool. of the 
Seyalik hills in the north of India. London 1845—1847. 

3) Vgl. E. Sismonda, Osteogr. di un mastod. angustid., tav. I. figg. 4, 5 etc. 


(Memorie R. Acad. Se.) Torino 1852. 2. pr. vol. XII. 


62 Dr. Hans Pohlig. 


während diejenigen des M. giganteus Nordamerikas nach Warren!) in der 
Stärke des Krümmungsgrades theils solchen des Mammuthes nahe zu kommen 
scheinen, theils auch eine ausgeprägte Doppelkrümmung besitzen. — $Stegodon 
ganesa F. C. ist in Bezug auf Stosszähne von den sivalischen Proboseideen 
wohl am besten bekannt; die sehr guten Abbildungen von Falconer-Cautley 
(l. c. Taf. 22 und 23) ergeben, dass der Krümmungsgrad und die Verhältnisse 
der Diameter (maximal 0,23 x 0,19 m, also elliptischer Querschnitt) kaum 
wesentlich von denjenigen bei E. antiquus difteriren, dass aber, wie bei 
E. meridionalis und M. arvernensis, Neigung zur Ausbildung von longitudi- 
nalen Kanten und Furchen vorhanden ist; auch die T'orsion der (restaurirten) 
Zähne ist deutlich. Hier scheinen die Defensen von dem Alveolarrand nach 
aussen hin eher zu convergiren, deren äusserste Spitzen hingegen stark zu 
divergiren, bis über 1,5 m, also gerade umgekehrt, wie bei X. primigenius, 
E. antiquus und den übrigen?) in dieser Hinsicht bekannten Proboscidiern. 
Die Länge dieser Ineisoren des St. ganesa wird je fast 4 m (12’9” engl.) be- 
tragen, bei 0,65 m maximaler Cireumferenz nach Falconer (l. c. I. pag. 454). — 
St. insignis und E.primigenius haben nach Obigem, ersteres 
eines, letzterer zwei der drei bisher bekannten sicheren (vgl. 
pag.5%) Beispiele von juvenilen wahren Stosszähnen geliefert 
(Fig. 12)3), welche eine Ganeinkappe an der Spitze 
besitzen. — Abbildungen von Defensen des E. indicus 


r 


Fig. 12. Juvenile Defense (auch der Form von Ceylon), zum "Theil mit 'Torsion 


yon Stegodon insignis im md Streifung, giebt Blainville (l. ce. pl. IH). Die 
Querschnitt, mit Ganein- 


schicht (nach Faleoner- Ineisoren des famosen „Dauntelah“-Craniums der Dresdener 


Cautley). = Bes an R =, gi .. 
Veterinärklinik (vgl. u. Fig. 127) sind etwas stärker 


Y) J. C. Warren, Mastod. gigant. of North America. Boston 1852. Vgl. o. pag. 59. 
*) Eine gelegentliche Ausnahme von der Regel bieten noch die Stosszähne des unten 
(Fig. 125) dargestellten Leipziger (©) Craniums von Z. africanus (mit den drei wahren Molaren 
je in dem Kiefer), von je nur 0,192 m maximaler Cireumferenz), welche in den Alveolen 
distal divergiren, aussen dann etwas nach vorn convergiren und in den Spitzen wiederum 
divergiren. 

>) Allerdings wäre radialfaserige Struetur in einer solchen Weise, wie es die hier 
getreu nach Falconer-Cautley copirte Figur markirt, für einen Proboscidierstosszahn wohl 
ganz exceptionell. — Das Ganein ist also bei diesem Zahn wenigstens, welcher mit den 
zugehörigen sämmtlichen Molaren der Milchserie gefunden worden ist, nicht, wie bei Mastodon 


angustidens, nur als Längsband vorhanden gewesen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 63 


gebogen, als solche des E. africanus (Länge 1 m direet, Curve fast 1,2 m, 
Umfang 0,33 m) und durch Abrasion scharf zugespitzt; die sehr lange 
Abrasionsfläche liegt, wie meist bei E. primigenius, extern, während das 
von F. Cuvier („Dens des mammiferes“) dargestellte Exemplar offen- 
bar an der ceoncaven oberen Zahnseite hin die Spitzenabnutzung haupt- 
sächlich entwickelt zeigt. — E. afrieanus dürfte in Bezug auf die 
Stosszähne allgemeiner bekannt sein, als E. indicus, da das in Europa 
zu Markte gebrachte Elfenbein nur von ersterer Species kommt, welche 
immerhin noch einer minder beschränkten Freiheit sich erfreuen darf, und 
von welcher vereinzelte Individuen es zu sehr hohem Alter bringen, während 
die Existenz der indischen Art heute wohl mehr derjenigen des Bison in 
Europa zu vergleichen ist. Freilich sollen in Afrika, allein nach dem Material 
der Londoner Docks, jetzt jährlich gegen 30000 Thiere lediglich dieser 
Zähne wegen getödtet werden! Die Incisoren des afrikanischen Elephanten 
beschreiben eine gleiche schwache Curve, wie solche des E. antigwus, und 
sind ebenso schlank; Abnutzung ist selten zu finden; an einem Exemplar des 
Museums zu Gotha hat die Abrasion nicht eine abstumpfende Ebene, sondern 
eine unregelmässige Einschnürung der Spitze verursacht. Die wesentlichste 
Differenz zwischen dem typischen E. antiquus und den recenten Species in 
dieser Beziehung ist jedoch die gleiche, welche L. Adams nach Obigem 
zwischen der Form von Malta und den letzteren constatirt, — markirtere Can- 
nellirung bei den Zähnen der genannten fossilen Elephanten, — während ien die 
von demselben Autor als charakteristisch für die fossilen angegebene stärkere 
raumspiralige Torsion auch bei recenten Exemplaren angetroffen habe. Die 
Dimensionen der afrikanischen Defensen sind hier und da recht ansehnlich; 
auf den grossen Ausstellungen und in den Museen von Paris, London, Bonn, 
Dresden, Leipzig, Gotha ete. sieht man deren, welche eine Länge von 1! 
bis nahezu 3 (nach Cuvier über 3) m und in seltenen Fällen ein Gewicht 
von mehr als 100 (?) kg erreichen. Eines der grössten Exemplare, welche 
ich gesehen habe, ist ein Geschenk des Herrn v. Fürstenberg an das 
Universitätsmuseum zu Bonn und soll das Gegenstück zu dem von P. Camper 
(l. e. t. I. pag. 158) erwähnten sein. Die Maximallänge dieses Zahnes be- 
trägt, nach der Curve, fast 2,5 m, die Circumferenz 0,46 m, das Gewicht 
wohl nicht sehr viel unter 100 kg. Die Pulpalhöhle ist circa 0,55 m lang, 


64 Dr. Hans Pohlig. 


also '/; der Totallänge des Zahnes, dessen Maximaldiameter — 0,155 m be- 
trägt. — Etwas weniger stark, aber noch länger, daher sehr graeil und mit 
ausgesprochener raumspiraliger Drehung begabt, ist das selten ausgezeichnete 
Defensenpaar eines E. africanus, welches in dem Dresdener Zwingermuseum 
liegt; die Curvenlänge erreicht fast 3 m (2,85), bei nur 0,42 m grösster 


Fig. 13. Defensenpaar von Hlephas africanus, Profil und Basalansicht. 
Original zu Dresden (!/,,)- 


Cireumferenz (Fig. 13). — Fernere vorzügliche Beispiele bieten die unten 
(vgl. Fig. 123, 124) erörterten kolossalen Cranien von Gotha und Jena; das- 
jenige von Gotha hat Defensen von 1,65 m directer und 2,02 m Üurven- 
länge, bei 0,46 m Peripherie und fast 0,15 m maximalen Diameters. 


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Nr. 


Nova Acta LII. 


66 Dr. Hans Pohlig. 


3., Milchmolaren. (M. M.) 
a) Vorderster Milchmolar. (3. M. M.) !) 


Faleoner, Busk und L. Adams sind der Ansicht, dass man 
theoretisch vier Milchmolaren annehmen könne. Die Annahme der latenten 
Anlage zu einem „Praeantepenultimus“ fundiren sie auf die Analogie mit der 
Dentition verwandter T'hiergruppen, sowie auf das anscheinend thatsächliche 
Vorhandensein eines solches Zahnes in der von Blainville?) (elephans pl. IX. 
Fig. 1) und Falconer-Cautley (l.e. pag. 14, Fig. 4) abgebildeten Mandibel ?) 
eines E. africanus; und Busk (l. e. pag. 287) einerseits ist geneigt, den von 
Falconer abgebildeten 3. M.M., andererseits L. Adams (l. e. pag. S4, 85) 
den von ihm abgebildeten Milchzahn aus der Kentshöhle, sowie den von 
Kaup als Cymatotherium (vgl. u.) dargestellten als einen solchen viertletzten 
Milchzahn zu betrachten. 

Dieser Annahme der genannten Autoren kann ich mich nicht an- 
schliessen, aus folgenden Gründen. Die thatsächlichen Verhältnisse, auf welche 
sich erstere in Bezug auf E. africanus gründet, sind so unsicherer Natur, 
nach L. Adams (ibid. pag. 83, S4), dass dieser Forscher selbst in seiner 
Ansicht über den betreffenden Fall offenbar schwankend wird; schon der 
Umstand, dass nur die eine Kieferhälfte den fraglichen Zahn enthalten soll, 
und dass Falconer (bei Busk |. e. pag. 287) zweifellos Identisches für zwei 


1) Ueber die Altersverhältnisse des Gebisses bei #. indieus wissen wir durch 
Corse |. c. bis jetzt Folgendes: der Milchincisor bricht im 5.—7. Monat nach der Geburt 
durch und wird im 13.—16. ausgestossen; 2 Monate später erfolgt der Durchbruch der per- 
manenten Incisoren, welche nach 1!/g Monaten 1” weit hervorragen. — Die 3. M.M. brechen 
8—10 Tage nach der Geburt durch (die oberen etwas eher, während dies später umgekehrt 
ist, vgl. u. die nächste Tabelle, Mastodon arvernensis, E. meridionalis und africanus); vor dem 
3. Monat schon besivnt zuweilen die Entwöhnung. Die 2. M. M. sind nach dem 2. Jahr 
völlig durchgebrochen und verschwinden bis zu Beginn des 6. Jahres, wann die 1. M. M. in 
volle Action treten. — Die M. I. erscheinen zu Ende des 9. Jahres. Weitere Beobachtungen 
sind nicht gemacht, auch kaum thunlich. 

Ein accidentieller 7. Molar (M. IV.) soll einmal bei Mastodon giganteus vorgekommen 


Vgl. J. C. Warren, in Americ. Journ. 1855. 


u 


— 


sein 
2) F. A. D. de Blainville, Osteographie des mammiferes. Paris 1839— 1846. 
3) In dieser Abhandlung sind die üblichen einfachen Bezeichnungen „Maxille“ und 
„maxillar* für den Oberkiefer, und „Mandibel“ bezw. „mandibular“ für den Unterkiefer 


gebraucht. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 67 


verschiedenen Individuen angehörig erklärt, erregt Bedenken. Von diesem 
Fall hat man also von vornherein abzusehen. Der Malteser Zahn von 
Busk aber ist ganz zweifellos ein drittletzter (s. u.), und ebensowenig 
hat man Grund, an der Identität des Zahnes aus der Kentshöhle mit 
dem 3. M.M. zu zweifeln, m Ansehung des nicht seltenen Vorkommens 
von Zwergformen des E. primigenius (vgl. u.) und der vergleichsweise bei 
dieser Species sehr vorgeschrittenen Reduetion der Durchschnittsgrösse von 
Milchmolaren in diesem Stadium (s. u.). Die Alveolarverhältnisse des 
bei Kaup wiedergegebenen Zahnes endlich gewähren nicht den geringsten 
Anhaltspunkt zu der Voraussetzung eines, von hinten gerechnet, 4. Milch- 
molaren (vgl. u.). Käme ausnahmsweise einmal die einseitige oder beider- 
seitige doppelte Entwickelung eines und desselben Zahnstadiums vor, so würde 
dies unter den Pachydermen nicht allzuseltene Analoga haben; ich erinnere 
an einen solchen Fall bei Rhinoceros, von Falconer (l. e. pl. 2) abgebildet, 
bei Hippopotamus, von Owen dargestellt (Ödontography pl. 141) und an einen 
dritten von mir in der Münchener zoologischen Sammlung an Sus (1. P. M. 
s. s. einseitig) beobachteten. (Vgl. ferner den Schluss von pag. 66, Note 1.) — 
Somit scheint die von Falconer ins Leben gerufene Annahme eines „Prae- 
antepenultimus“ in der Milchmolarenserie des positiven Hintergrundes zu ent- 
behren. Wäre dergleichen bei den Proboseideen zu finden, so hätte man das- 
selbe, der T'heorie nach, doch wohl vorerst bei dem noch so ganz tapirartigen 
Dinotherium oder bei Mastodon, bei welchen ja auch der Gebrauch von 
Prämolaren sich conservirt hat, und nicht bei Elephas zu suchen; wie in 
allen anderen Punkten, so zeigt es sich in der phylogenetischen Ent- 
wickelung der Milchdentition, nach unten Dargelestem, dass die Elephan- 
tiden in dem Verlauf ihrer Stammesgeschichte einen von demjenigen der 
nächstverwandten Säugethierfamilie mehr und mehr divergirenden Charakter 
entwickelt haben. Der Entstehung der eigenthümlichen Proboseideendentition 
liegen sicherlich weitgehendere und complieirtere phylogenetische Verhältnisse 
zu Grunde, als Faleoner angenommen haben mag. Der Begriff „Prae- 
antepenultimus“ ist daher, unter den für die Elephantendentition 
erforderlichen Bezeichnungen, meiner Ansicht nach zu streichen. 
Doch bin ich mit den englischen Forschern der Meinung, dass man, um 
gleiche Ausdrücke für die entsprechenden Zähne der Proboseideen wie ihrer 


Oo 


68 Dr. Hans Pohlig. 


Verwandten zu haben, charakteristisch abweichende Benennungen für die 
Milchmolaren und Prämolaren einerseits und die definitiven Molaren anderer- 
seits zu wählen und die beiden ersteren Gruppen von hinten an, die 
letztere von vorn an zu rechnen habe; die Abkürzungen, deren ich mich in 
Nachstehendem bedient habe, 3. M.M., 2. M.M., 1. M.M.; 2. P.M., 1.P.M.; 
M. I, M. I., M. III, sollen nach Obigem die Reihe, an dem Kiefer nach 
hinten fortschreitend, von dem vordersten (antepaenultimus) Milchmolaren an 
über die Prämolaren hin bis zu dem letzten echten Molaren bezeichnen.) 
Beschreibung der deutschen Exemplare. — An gleicher Stelle, 
wie der oben (pag. 40 ff.) in einer, seiner Wichtigkeit gemässen Ausführlichkeit 
abgehandelte Milchineisor, in dem Travertinsand zu Taubach, haben sich 
bisher vier Vertreter des mandibularen 3. M. M. gefunden, von denen einer, 
wie bemerkt, jedenfalls von dem nämlichen Individuum herrührt, wie jener 
Milchineisor, während ein anderer mit dem unten geschilderten Mandibel- 
fragment, welches den 2. M. M. enthält, und mit dem 2..M. M. s. von da 
(s. u.) individuell zusammengehört haben wird. Einer der grösseren unter 
diesen vier 3. M. M. ist bereits von Portis, 1. e. pag. 47, genannt und 
Taf. XIX. Fig. 2 abgebildet worden, letzteres so ungenau, dass es an dieser 
Stelle neuer Abbildungen (Taf. 2. Fig. 3—3P) und vor Allem einer Be- 
schreibung bedarf. Das Fxemplar, ein rechtes, liegt in dem Museum von 
Halle und unterscheidet sich in der Form wenig von den anderen drei. 
Die Krone ist phallusartig gegen die Wurzel abgeschnürt, von Üortical- 


substanz ist wenig vorhanden; die Ganeinpartie besteht aus (x) 3 x?), 


1) Die seither gebräuchliche Bezeichnung (Di—D;) für die 3.—1. M. M. enthält kein 
Zeichen für den Begriff von Molaren in sich, gegenüber den Incisiven, deren ja andere 
Gruppen auch mehrere besitzen. 

2) In der Bezeichnung für die Anzahl der Schmelzlamellen (Disken, Ganeinplatten) 
an den Molaren habe ich mich in vorliegendem Werke dem Vorgang von Falconer- 
L. Adams etc. angeschlossen, wonach „x“ je die proximale und distale Lamelle angiebt, 
welche sich in der Regel durch geringere Breite und Höhe als „Talonlamellen“ vor den anderen 
auszeichnen. Ferner soll beispielsweise „x 11 9x“ einen Molaren versinnlichen, an welchem 
ausser 2 Talons und 10 wahren Lamellen hinter der vordersten wahren eine nur die halbe Breite 
der normalen erreichende, cuneiforme Lamelle entwickelt ist; ein Interjectionszeichen hinter x, 
also „x!“ deutet an, dass der Talon den übrigen Lamellen an Grösse nahezu gleichkommt, 
ein x in Parenthese „(x)“, dass die Talonlamelle sehr unbedeutend ausgebildet ist; ein Ge- 
dankenstrich „—“ statt des x besagt, dass der Molar an der betreffenden Stelle defeet ist, 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 69 


wovon drei Lamellen schwach angekaut sind. Aussen reicht die Furche 
zwischen der 1. und 2. wahren Lamelle weit herab, wodurch ein vorderer 
und ein hinterer Kronentheil entstehen. Die Wurzel ist einfach, ungetheilt, 
nur mit einer äusseren und etwas stärkeren inneren, flachen Longitudinalrinne 
versehen; die für die Wurzeln der Elephantenmilchzähne charakteristische 
Längsstreifung fehlt nicht, die Pulpalhöhle ist noch weit und dünnwandig, 
und das äusserste zarte Wurzelende fällt mit peripherischer Kante nach innen 
ab. Dimensionen: grösste Höhe (Länge) 0,038 m; do. der Krone innen 
0,018 m, aussen 0,0195 m: Länge der Krone 0,0165 m; do. der Wurzel 
im Mittel 0,0095 m; Breite der Krone 0,011 m; do. der Wurzel im Mittel 
0,007 m; Höhe (Länge) der Wurzel aussen 0,016 m; do. innen 0,019 m; 
do. vorn und hinten 0,024 m. 

Das andere Exemplar des Museums zu Halle, gleichfalls ein rechtes 
mandibulares, ist dem in Vorstehendem geschilderten sehr ähnlich (Taf. 2. 
Fig. 4—4b), jedoch beträchtlich kleiner und schlanker; dasselbe unterscheidet 
sich auch sonst in Einzelheiten der Gestalt mehrfach von jenem grösseren 
Zähnchen. Die Krone umfasst ebenso x 3 (x), in demselben, eher etwas friiheren 
Stadium der Abnutzung, auch ebenso durch eine tiefere Externfurche in zwei 
Partien zerlegt, und ist in der Profilansicht (Fig. 4) zugespitzter, und schärfer 
nach hinten oben gebogen, die Seiten der vorderen Kronenansicht (Fig. 4%) 
convergiren ferner nach oben zu etwas mehr; die phallusartig abgeschnürte 
Form ist die gleiche, nur etwas höher und weniger flach comprimirt. Die 
Kaufläche, unregelmässig abgescheuert, geht nach vorn in der Oberansicht 
(Fig. 4b) etwas spitzer zu. Die Wurzel ist an diesem Zähnchen länger und 
schlanker als an dem anderen, weit weniger comprimirt, fast walzenförmig; 
die Längsrinne derselben ist nur aussen schärfer markirt und das ganz voll- 
ständig erhaltene kegeliörmige Ende, durch eine gleiche peripherische Kante 


und ein völliges Verschwinden eines x (z.B. x 3), dass der betreffende Talon den ganzen Werth 
einer normalen Lamelle hat. Eine Parenthese hinter der Lamellenformel endlich giebt an, dass die 
letztere in Folge von Bedeckung mit Cäment, Kiefermasse etc. nicht völlig sichergestellt werden 
kann, wobei dann der Grad der Sicherheit aus dem Vorhandensein oder Fehlen eines Frage- 
zeichens entnommen werden kann; z. B. heisst: „— 2! 6x! (7?)“, dass der betreffende Molar 
im Ganzen noch aus 9, nicht sehr wahrscheinlich 10 Lamellen und einem hinteren Talon 
besteht, dass der letztere fast die Grösse einer wahren Lamelle hat, dass der Zahn vorn defect 
ist, und dass die dritte Lamelle von vorn nur einen einzigen Ganeincylinder darstellt, ete. etc. 


4 


70 Dr. Hans Pohlig. 


isolirt, läuft spitzer conisch zu. Dimensionen: grösste Höhe (Länge) 
0,039 m; do. der Krone innen 0,019 m, aussen 0,015 m; Länge der Krone 
0,015 m; do. der Wurzel im Mittel 0,0075 m; Breite der Krone 0,01 m; 
do. der Wurzel im Mittel 0,0065 m; Höhe (Länge) der Wurzel aussen und 
innen 0,02 m; do. vorn und hinten 0,025 m; Höhe (Länge) der conischen 
Wurzelspitze bis zu der peripherischen Kante 0,004 m. 

Die zwei übrigen Exemplare sind in meinem Besitz und stammen 
wiederum je von besonderen Individuen her, so dass bereits von vier ver- 
schiedenen Thieren vorderste Milchzähne zu Taubach erbeutet worden sind. 
Der grössere von diesen 3. M. M. (Taf. 2. Fig. 2—2b) ist dem grösseren 
der vorstehend beschriebenen, Halle’schen, am ähnlichsten und ist ebenfalls 
ein rechter, mandibularer; (x?) 3x sind in 0,0195 X 0,013 m enthalten }), 
während die ganze Höhe (Länge) des Zahnes nur 0,035 m beträgt; derselbe 
ist sonach in Bezug auf Kronendimension der grösste, und dabei doch der 
kürzeste (niedrigste) aller hier betrachteten Molaren und contrastirt daher sehr 
mit dem vorhergehend zuletzt geschilderten, schlanken Halle'schen Specimen. 
Von dem anderen Zähnchen zu Halle unterscheidet sich jenes grösste sonst 
nur noch dadurch, dass es ein etwas früheres Entwickelungsstadium repräsentirt 
und daher am meisten Anspruch hat, mit dem an gleicher Stelle gefundenen 
Milchineisor individuell vereinigt zu werden; die Wurzel ist noch kurz und 
sehr dünnwandig, der Cortiealsubstanz entbehrt die Krone fast gänzlich und 
von mechanischer Abrasion kann kaum berichtet werden, sondern nur von 
chemischer Corrosion der vordersten Lamellenspitzen. Man kann deshalb be- 
haupten, dass besagtes Stück ebenso, wie der Milchineisor, einem kaum 
geborenen, aber starken (& ?) Thier angehört hat. — Einfachheit und Furchung 
der Wurzel, Abgrenzung des Wurzelendes und Kronenabschnürung verhalten 


sich ganz ebenso, wie an den Originalen zu Fig. 3—4; eine zweite T'heilung 
der Krone, extern, tritt nieht so deutlich hervor, wie an letzteren, weil die 
tiefere Furche, in Folge stärkerer Entwickelung der dahinter liegenden und 
geringerer der distalsten Lamelle, weit nach vorn gedrängt ist, und eben- 


deshalb läuft in der Oberansicht (Fig. 2) die Krone distal spitzer zu. 


ı) In den hier und weiterhin angegebenen Maassen ist die erstere Zahl für die Länge, 
die zweite für die Breite der Krone zu verstehen; wo noch ein drittes Maass hinzugefügt ist, 


gilt dieses für die Höhe des Molaren. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. A 


Das vierte Belegstück, von allen das am meisten entwickelte, zeigt x 3 (x?) 
in 0,018 x 0,012 m, bei nur noch 0,028 m totaler Höhe, und ist in Bezug auf 
die gute Ausbildung der Abrasionsfläche, welche nur die beiden x nicht um- 
fasst, mit schon für die Species charakteristischen, relativ diekwandigen 
Ganeinstreifen, sowie in Bezug auf die starken Wände der, eine relativ 
enge Pulpalhöhle umschliessenden Wurzel, bisher geradezu Unicum (Taf. 2. 
Fig. 5—5b). Dasselbe ist das einzige linke unter den genannten vier Tau- 
bacher Zähnchen und rührt, nach Dimensionen und Abrasionsstadium !) zu 
schliessen, jedenfalls von demselben Individuum her, wie ein unten be- 
schriebenes Mandibelfragment mit dem wenig, an drei Lamellen, abradirten 
2.M.M. (Taf. 2. Fig. 6), und das Bruchstück eines oberen ebenso abgenutzten 
2.M.M. (ibid. Fig.7), welche beide an derselben Stelle gefunden und jetzt 
zu Halle sind. In der allgemeinen Form stimmt dieses Zähnchen ganz mit den 
Halle’schen Exemplaren überein; die Oorticalschicht ist nur an der Internwand 
erhalten. Die Wurzel trägt alte Spuren von Feuer?) und Absplitterung des 
Basalendes an sich, so dass die ringförmige, kantige Abschnürung der äussersten 
Spitze nicht mehr vorhanden ist. 

Diese vier Milchzähne sind die ersten, aus deren Configuration zweifellos 
hervorgeht, dass bei E. antiquus der 3. M. M. mandibular eine Wurzel be- 
sessen hat, welche, selbst an der äussersten Spitze, nicht dichotomirte, was 
für die englischen und die Malteser Belegstücke bei nicht ganz tadellosem 
Erhaltungszustande bisher nicht, wohl aber nunmehr mit voller Sicherheit 
auch behauptet werden darf. Unter den sonstigen Elephanten ist diese 
Eigenthümlichkeit, als specifisch, nieht bekannt, und aceidentiell, in Connex 
mit monströser Ausbildung des Kiefers, also pathologisch, nur in dem einen 
weiter unten discutirten Fall von einem vordersten Milchmolaren des Mam- 
muthes in dem Dresdener Museum (vel. u.). 

Britische Exemplare. — Von den englischen Belegstücken rechnet 
L. Adams fünf zu E. antiqwus, drei obere und ein mandibulares Paar. Von 
letzterem der rechte Zahn und zwei maxillare Exemplare sind von diesem 


1) Ueber die Terminologie vgl. u. 

2) Bekanntlich zeichnet sich die Fundstätte der hier beschriebenen Objecte, zu Taubach 
bei Weimar, zugleich durch reichliche Spuren des mittelplistocänen Menschen aus. (Vgl. vor- 
läufig Portis 1. c. pag. 157 ff. etc.) 


12 Dr. Hans Pohlig. 


Autor (l. e. pl. I, XII) abgebildet; und zwar stammt eines derselben von 
Iford, das untere Paar aus der Vietoriahöhle, der vierte von Grays Thurrock, 
und der nicht abgebildete ist ohne Fundortangabe; der zuerst und der zuletzt 
genannte Molar scheinen mir, trotz der niedrigen Lamellenformel der zuge- 
hörigen intacten 2. M. M. (s. u.), auch als E. primigenius bestimmbar zu 
sein. — Der maxillare 3. M. M. von Grays unterscheidet sich, wie bei den 
Mammiferen in der Regel der obere Molar von dem entsprechenden unteren, 
durch die weit grössere Breite seiner Krone im Verhältniss zu deren Länge 
von den mandibularen Zähnchen; verglichen mit letzteren erscheint derselbe 
von erheblich abweichend starken 
Dimensionen überhaupt (Fig. 14). 
Dass sich ferner der maxillare 3.M.M. 
bei E. antiquus durch den Besitz 
einer zweifachen Wurzel vor dem ein- 
wurzeligen mandibularen auszeichne, 
wie zu vermuthen ist, lässt sich 


meiner Ansicht nach aus dem bisher 
Fig. 14. Zwei maxillare, vorderste Milchmolaren, vorhandenen Material nicht mit hin- 
wahrscheinlich von Elephas antiquwus, in Kronen- s x . ed r 
ansicht und Profil (nach L. Adams). länglicher Sicherheit beweisen (vgl. 
obige Notiz über das in Fig. 14% 
copirte Stück von Ilford). Das offenbar intacte Specimen von Grays, 
an welchem die Wurzel anscheinend noch nicht gebildet war, ist fast so 
breit wie lang, in der Kronenansicht, nimmt an Breite nach vorn 
wenig ab und ist daher nahezu abgerundet quadratisch; x 3 x kommen auf 
0,0225 x 0,0175 m Kronendimension, welche daher relativ und absolut ex- 
ceptionell beträchtlich wäre. Der Zahn von Ilford hat, in ganz gleichem 
Spatium, x 2 x, kaum abradirt, und einen in- 
tacten 2.M.M. hinter sich; und der nicht ab- 
gebildete 3.M.M. zeigt x 2x in 0,2 x 0,075 m 
mit halber Abnutzung, und hinter sich einen 
2. M.M. von x5 x und mit drei Abrasions- 


figuren. 


Fig. 15. Mandibularer, einwurzeliger, Das einzige mandibulare, in England 
vorderster Milchmolar von Blephas anti- E Fe e > e 
quus (nach L. Adams). gefundene Beispiel (Fig. 15) ist nach den 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. etc. 3 


von L. Adams gegebenen Darstellungen (l. e.) den vier deutschen in Form 
und Dimensionen ganz ähnlich, besonders dem Taf. 2. Fig. 2 abgebil- 
deten Zahn. Das äusserste Wurzelende ist zwar abgebrochen, so dass 
L. Adams der Vermuthung Raum gegeben hat, die Wurzel habe an jener 
Stelle doch noch diehotom sein können; doch ist die Erhaltung noch hin- 
reichend, dass letztere Vermuthung, nach den nunmehrigen Erfahrungen, 
zurückgewiesen werden muss; wie bereits hervorgehoben ist, wird im Gegen- 
theil durch die deutschen Erfunde, im Verein mit diesen englischen aus der 
Vietoriahöhle, die besonders für den Vergleich mit den Malteser Elephanten 
schwer wiegende Thatsache erwiesen, dass die mandibularen 3. M. M. des 
E. antiguus nur eine einzige und ungetheilte gerade Wurzel, im Gegensatz 
zu der unter normalen Verhältnissen dichotomirenden aller anderen bisher in 
diesem Punkt bekannten Elephantenarten, besessen haben. — Das britische 
Speeimen umfasst x3 x in 0,0175 x 0,01 m (0,7. x 0,4” engl.), während 
nach Obigem die Taubacher bei gleicher Lamellenformel die Dimensionen 
0,0195 x 0,013: 0,015 X 0,012; 0,0165 x 0,011 m und 0,015 < 0,01 m 
erreichen. 

Comparatives. — Unter den sechs von Falconer, Busk und 
L. Adams l. c. dargestellten Vertretern des 3. M. M. von Malta ist wohl 
nur der in Zool. trans. IX. pl. I. Fig. 3 abgebildete (sicher?) maxillar; er 
enthält x 2x bei 0,0125 m Kronenlänge und ist der Wurzel verlustig ge- 
gangen. Derselbe ist demnach fast nur halb so gross, als entsprechende 
Zähne des typischen E. antiquus, diesen aber sonst völlig conform. — Die mandibu- 
laren Zähnchen stimmen vor Allem in der wichtigsten 
Eigenthümlichkeit, in dem Besitz einer einfachen, 
ungetheilten, geraden Wurzel (Fig. 16%) mit den- 
jenigen des Urelephanten überein, sowie auch sonst 


in allen Merkmalen, in einem Fall sogar in den 
absoluten Dimensionen. Der letztere bezieht sich Fig. 16. Zwei mandibulare dritte 


n 5 e = R Milchmolaren von Hlephas Melitae 
auf das in Fig. 4 bei L. Adams wiedergegebene Falc.. in Kronenansicht und Profil 


von links, einwurzelig (nach L. 


Belegstück, welches nach der Form der Krone | 
Adams und Busk). 


offenbar nicht dem Oberkiefer zugehört haben kann, 

wie dieser Autor meint. Dasselbe enthält x3 x bei einer Kronenlänge von 

0,015 m (Fig. 16), also genau, wie der kleinere Taubacher Zahn; die gleiche 
Noya Acta LIII. Nr. 1. 10 


74 Dr. Hans Pohlig. 


Lamellenformel kommt den zwei übrigen, gut erhaltenen zu, bei 0,0135 m, 
und für das von Faleoner abgebildete (3x) 0,01 m Kronenlänge. Das letztere, 
offenbar ein mandibulares und auch als solches von Falconer (bei Busk) 
bestimmtes Zähnchen, führen Busk und nach ihm L. Adams (Pal. Soc. pag. 11) 
wiederum als maxillares an, wohl aus Versehen. Das fünfte, von L. Adams 
in Fig. 6 figurirte Specimen ist schadhaft, ebenso das sechste von ihm nur 
kurz besprochene; ersteres soll nach (ibid.) pag. 12 eine solide, massive 
Wurzel haben, deren Form auch sonst abzuweichen scheint, und mag daher 
wohl jene Bestimmung desselben nicht ganz unanfechtbar sein. Der dem 
typischen Urelephanten und dem Malteser gemeinschaftliche Besitz der einfachen 
geraden Wurzel an dem 5..M. M. ist, bei der völligen Uebereinstimmung auch 
in der Gestalt der Milchineisoren (s. 0.) und, nach L. Adams, in der übrigen 
Dentition und den sonstigen Skeletttheilen, abgesehen von den Dimensionen, für die 
Formenbegrenzung geradezu entscheidend, da diese Eigenthümlichkeit, unter 
allen lebenden und fossilen Probos- 

/ ER eidiern, sonst nur noch vielleicht bei 

\/ IN Dinotherium (Fig. 17, 17%), nach 

(N vo hon\ IN Gexrwais (l: e:pagm1l534upLI XXX, 
\ | 0 Ihr Fig. 3, 4) und Lartet, und in einem 

| Br vereinzelten abnormen (pathologischen) 


| \ Fall, abweichend gebildet, bei X. prömi- 
I, P genius (vgl. u.) auftritt. Die Frage, 


un / ob wenigstens die maxillaren 
| \ "| | 3.M. M. des E. antiguus zweiwurzelig 
| | / = gewesen seien, lässt sich auch auf 
| h Grund des bisherigen Malteser Ma- 
ER E, teriales nicht sicher beantworten, wenn 


Fig. 17. Zwei einwurzelige Zähne, wahrscheinlich auch das von L. Adams (ibid.) pl. XL. 
vorderste Milchmolaren von Dinotherien, im Profil 


re Fig. 3 abgebildete Fossil auf Be- 
(nach Gervaıs). = 


‚. Jahung dieser Frage wenigstens hin- 
deuten mag. — Von E, meridionalis untersuchte ich in dem Museum von 
Florenz den Unterkiefer (Fig. 135) mit Milchzähnen aller drei Serien, und den 
vielleicht, wegen desselben Abrasionsstadiums der 2. M. M. (vgl. auch Faleoner 
lie; pae. 114), von dem gleichen Individuum herrührenden Oberkiefer (Fig. 1Sb) 


Dentition und Kranologie des Elephas antigquus Falec. etc. 


ou 


mit solchen der vordersten zwei Serien, deren Molaren bereits von Falconer 


(l. e. pag. 110, 114) gewürdigt worden sind; ferner verglich ich daselbst den 


isolirten unteren 3. M. M. eines anderen Individuums, wohl zweifellos eben- 


falls von E. meridionalis. Es gilt hier für den oberen Molaren gegenüber 


den unteren die gleiche Ditferenz seiner grösseren Breite in dem Verhältniss 


zu der Länge der Krone, wie bei anderen Proboscideenzähnen: dichotome 


Wurzeln haben alle jene Zähne, 


maxillaren Kaufläche ist etwas 
Spitze (Fig. 18%); die Lamellen- 
formel ist x 3 x bei 0,0233 x 
0,015 m Kaufläche (nach eigenen 
Messungen), welche letztere be- 
reits völlig entwickelt ist, wäh- 
rend der wahrscheinlich zuge- 
hörige mandibulare Molar trotz 
vorgeschrittener Corrosion des 
nachfolgenden 2. M. M. kaum 
benutzt ist, — eine Erscheinung, 
welche man nach Untenstehendem 
auch bei M. arvernensis und sonst 
bei geologisch älteren Probos- 
cideen zu begegnen pflegt: es 


maxillare wie mandibulare. 


Die Form der 


triangulär, mit einer nach vorn gerichteten 


Fig. 15. Vorderste Milchmolaren eines Individuums von 


Elephas meridionalis (vel. Fig. 133a), 
Originale zu Florenz. 


in Kronenansicht. 


scheint fast, als sei bei diesen der 3. M. M. unter Umständen eine mehr formale 


als active Partie der Dentition gewesen. — Der wohl zugehörige mandihbulare 


3.M. M. weicht in den Umrissen der Krone nicht wesentlich 


von denen anderer Elephanten (Fig. 15) ab, umschliesst x 3 


in 0,02 x 0,0145 m und hat ebenso, wie der maxillare, 


hinter sich einen 2. M. M. von x 6x und vier Abrasions- 


figuren; die Lamellen sind fast unversehrt. — Letzteres gilt 


auch für das isolirte Exemplar, welches mit eben solchen des 


= [3 
E. africanus in der Form sehr übereinstimmt und sich durch 


relativ bedeutende Kronenlänge auszeichnet (Fig. 19); bei stark 


und bereits dieht unter der Krone dichotomirender Wurzel 
und wohl entwickelten x! 3x! ist 0,022 x 0,0145 m das Verhältniss der 


Fig. 19. 
Vorderster Milch- 
molar eines zweiten 

Individuums 
von Elephas meri- 
dionalis (Kronen- 
ansicht). Original 

zu Florenz. 


10* 


76 Dr. Hans Pohlig. 


Länge der Krone zu deren Breite. — Die vorhandenen 3. M.M. des E. meri- 
dionalis unterscheiden sich somit, bei eher höherer Lamellenformel, durch 
bedeutendere Dimensionen, in der Mandibel ferner durch die Dichotomie der 
Wurzel von den gleichwerthigen Molaren des E. antiquus und der Form von 
Malta. — E. primigenius hat meines Wissens bisher mindestens 19 drittletzte 
Milchmolaren geliefert, 12 auf dem Continent (sämmtlich in Deutschland) und 
7 in England, von welchen 5 obere: ] rheinischer, 3 mährische und 1 briti- 
scher, 1 unterer von Egeln, sowie 3 untere mährische bisher nicht abgebildet 
sind. Der rheinische (Fig. 20, 202) wurde von mir selbst in der Gegend 


Fig. 20. Linkes Maxillenfragment mit dem vordersten und zweiten Milchmolaren von 
Elephas primigenius, in Kronenansicht und Profil von rechts. Original in des Autors 
Besitz, aus Lös von Bonn. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. “ 


von Bonn entdeckt; derselbe stammt aus dem Lös und befindet sich zur Zeit 
in meinem eigenen Besitz. Das Stück ist besonders werthvoll dadurch, dass 
es als Unieum dasjenige Stadium der Abrasion bezeichnet, in welchem das 
Ganein bereits grösstentheils verschwunden ist, jedoch die ursprüngliche 
Lamellenzahl aus den Resten noch schliessen lässt; überdies liegt dieser Zahn, 
ein linksseitiger, in vorzüglicher Erhaltung noch in dem Maxillenrest vor dem 
zugehörigen 2. M. M. in situ, von dessen x 8 x erst 6 Lamellen, x 5, theil- 
weise abradirt sind, und welcher unten beschrieben ist; daher sind die 
Wurzeln ganz unversehrt erhalten. Das Ganze ist dem von L. Adams 
pl. XII. dargestellten und vielleicht nicht mit Recht zu E. antiquus gezogenen 
Stück von Ilford sehr ähnlich (s. o. Fig. 14%), nur dass dieses ein etwas 
weniger vorgeschrittenes Abrasionsstadium repräsentirt, und die vordere Wurzel 
des 2. M. M. an demselben aus der ursprünglichen Lage etwas nach hinten 
gedrängt zu sein scheint. An beiden besagten Vertretern des 3. M. M. ist 
die vordere Wurzel eher länger als die hintere; an dem rheinischen Zahn 
spannen die beiden letzteren 0,026 m. Die Lamellenformel wird an diesem 
x 3 x betragen haben, die Kaufläche hat 0,0168 x 0,0144 m Inhalt und ist 
sowohl stark nach vorn als nach oben aussen geneigt, wenn man eine von der 
hinteren Wurzelhauptaxe lothrecht getroffene Ebene als Horizontale sich denkt. 
Die Höhe des Zahnes beläuft sich an der hinteren Wurzel auf 0,035 m, an der 
vorderen auf 0,024 m; die letztere, kräftig längsgestreift, ist stark vorwärts gebogen, 
so dass selbige mit der Kaufläche einen ganz stumpfen Winkel bildet. Beide 
Wurzeln divergiren daher stark von einander, convergiren aber in den Äussersten 
Spitzen wieder etwas, ganz wie oben in Fig. 14%, wo die Länge, namentlich 
der hinteren Wurzel, und daher auch die Spitzendistanz geringer ist. — 
Diesem rheinischen Cabinetstück ganz ähnlich, doch aus der rechten Maxille 
und nicht so gut erhalten, ist ein sächsisches Exemplar, ebenfalls aus dem 
Lös (von Prohlis bei Dresden) und von Geinitz') beschrieben und abgebildet, 
Eigenthum des Dresdener Museums ?). Auch in diesem Fall ist der zugehörige 
2. M. M. (vgl. u.) zugleich erhalten, aber die beiden Molaren sind isolirt 


1) H. B. Geinitz, Paläontologische Beiträge, in Festschrift der Isis, Dresden 1885. 
2) Weder an diesem, noch an irgend einem anderen unter allen bisher abgebildeten 
zweifellosen 3.M.M. des Z. primigenius sind die Wurzeln so vollständig, oder doch so voll- 
ständig sichtbar, wie an den hier zuerst von mir dargestellten maxillaren und mandibularen. 


18 Dr. Hans Pohlig. 


und die Wurzeln des 2. M. M., sammt der vorderen des 3. M. M., sind ver- 
loren gegangen. Auch das Abrasionsstadium ist ein nahezu gleiches, wie an 
dem rheinischen Stück, indem von den x7x des sächsischen 2. M. M. nur 
eine Lamelle mehr von der Abrasion in Angriff genommen ist, als an dem 
rheinischen, also x 6, und umgekehrt der Dresdener 3. M. M., aber in dem- 
selben geringen Grad, weniger abgenutzt ist, als der Bonner; zwar sind auch 
an ersterem 3. M. M. die Lamellen in Folge sehr vorgeschrittener Abrasion 
in laterale Ganeinzickzacks aufgelöst, doch ist noch die Formel x3x in 
0,015 x 0,015 m deutlicher zu erkennen. Sehr gut zu sehen ist an der allein 
erhaltenen hinteren Wurzel die höchst bemerkenswerthe, bei den Feliden be- 


kannte und für 3.M.M. des E. primigenius in dieser Intensität eigenthümliche 
Längsfurehung der Vorderseite (vgl. Fig. 21°). Die Höhe des ganzen Zahnes 
scheint einschliesslich der Wurzel nicht unerheblich mehr, als an dem Bonner 
Specimen zu betragen. — Gleichfalls ein maxillares rechtes sammt dem zu- 
gehörigen 2. M. M. erhaltenes Exemplar ist das eine der von Maska!) aus Neu- 


titschen in Lös bei Predmost (Mähren) gefundenen (Fig. 213=«), welches 


I 


ebenfalls noch in den Alveolen des zugehörigen Maxillenfragmentes überliefert 
ist, aber nur mehr ganz lose in denselben ruht, während der 2. M.M. isolirt 
und ohne Wurzeln ist. Dieser 3. M. M. ist besonders bemerkenswerth als 
bisher einziges vollständig obsoletes Belegstück eines derartigen Zahnes; es 
findet sich keine Spur von Ganein mehr auf der abgeschrägten, glatten 
Abrasionsebene, welche 0,017 >= 0,0125 m misst). Die Wurzeln divergiren 


!) Vgl. H. Schaaffhausen in Sitzungsber. d. niederrhein. Gesellschaft, Bonn 1883, 
pag. 61, welchem ich, wie vor Allem Herın MaSka selbst, für die gefällige erste Mittheilung 
dieses mährischen Milchmolaren zu Dank verpflichtet bin. Vgl. auch K. J. MaSka über die 
Fundverhältnisse dieser Zähne in Corr.-Bl. deutsch. anthropol. Ges. 1884, 5, und in desselben 
„Der diluviale Mensch in Mähren“, Neutitschein 1886. 

2) Es ist wohl zu beachten, dass an keinem, nicht einmal an diesem ganz abgebrauchten 
fossilen 3. M. M. (ausser etwa an einem, wohl nicht ganz zweifellosen unter den bei L. Adams 
abgebildeten Zähnchen von Malta, Zool. trans. IX., pl. L, fig. 6) eine wesentliche Spur jener 
chemischen Resorption der Wurzeln zu entdecken ist, welche nach Corse (vgl. u. Fig. 30) 
für obsolete 3. M. M. und sonstige Molaren des indischen Elephanten bezeichnend ist. Es will 
sonach fast scheinen, als ob bei diesen fossilen nicht, wie bei der indischen Species nach Corse, 
die Wurzelreste solcher ausgebrauchter 3. M. M. lediglich durch chemische Resorption, sondern, 
gleich den Milchineisorresten auch der indischen Art nach Corse, durch mechanisches Aus- 
stossen entfernt worden seien. Der oben beschriebene, total abradirte mährische 3. M. M. 


steckt nur noch ganz lose in den Alveolen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. i9 


mindestens so stark, wie an dem Bonner 3. M. M., spannen aber gleichwohl 
nur 0,024 m, da selbige kürzer sind, als an jenem, und zwar ebenso die 
längsgestreifte vordere etwas länger, als die hintere. An letzterer ist der 
ganze Zahn noch 0,026 m hoch, und zeigt sich an deren Vorderseite dieselbe, 


Fig. 21. Rechtes Maxillenfragment mit dem vordersten und zweiten Milchmolaren 
von Blephas primigenius, in Kronenansicht, a die Alveole: b und e der vordere Zahn 
im Profil und frontal. Original in Maska’s Besitz, aus Lös von Predmost. 


für die Art in dieser Stärke charakteristische mediane Longitudinalfurche, wie 
an dem Dresdener Exemplar. Die Minimaldistanz der Kaufläche von der Spitze 
der vorderen Wurzel ist 0,015 m, und von den x$(x) des 2. M. M. (s. u.) 
gehören nur x6 der Kaufläche an. — Der gleichfalls, aber isolirt erhaltene, 
zugehörige linke 3. M. M. ist ganz wie der rechte, doch fehlt die vordere 
Wurzel. — Die Zähne des anderen, ebenda sefundenen Maxillenfragmentes 


(Fig. 22) sind linke und den von Owen!), namentlich aber den von 


1) Sir R. Owen, Rem. of E. primig. fr. Creswell bone caves, 1884. Quart. Journ. 
geol. Soe. London 1885, pag. 31. 


s0 Dr. Hans Pohlig. 


Geinitz abgebildeten so ähnlich in Form, Grösse und Abrasion, fast als ob sie 
je die zugehörigen linksseitigen sein könnten; der 3. M. M. hatx 3 x in 0,0155 x 
0,0155 m in completer, abgerundet fast quadratischer Abrasionsfläche, der 
2. M. M. enthält xS(x) auf 0,056 X 0,033 m, mit angekauten x5. Die 


Fig. 22. Maxillare, linke und mandibulare, rechte vorderste und zweite Milchmolaren eines 
Elephas primigenius, in Kronenansicht; b der vordere Mandibelzahn im Profil von links. 
Originale in Besitz von Maska zu Neutitschein, aus Lös von Predmost. 


vordere Wurzel des 3. M. M. ist bis nahe zur Spitze an der Vorderseite von 
Kiefermasse entblösst. — Der grösste von der Species bekannte maxillare 
3. M. M., gleichfalls von Predmost in Maska’s Sammlung und linksseitig, 
enthält wohlabradirte x3x in 0,022 x 0,02 m, mit sehr starken Wurzeln. 
(Fig. 22bis — do.b),. — Maxillare 3. M. M. von E. primigenius giebt es, 


ausser den 5 oben beschriebenen, noch mindestens (vgl. o. pag. 72) 4 oder 5, 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 81 


sämmtlich in England gefunden und wahrscheinlich alle (?) rechtsseitig, von 
welchen drei durch L. Adams ]. e. und einer durch Owen abgebildet sind, 
ein anderer (?) von Busk (l. ec. Tabelle) nur genannt ist. Die drei ersteren, 
fast unbenutzt, sind einander sehr ähnlich, besonders die beiden aus der 


Fig. 22bis. Oberer linker vorderster Milchmolar, Kauflächenansicht, in b von rechts und in a 
von oben gesehen, — und in c—e rechter unterer vorderster Milchmolar des Elephas primigenius 
von Predmost, von der Kaufläche, von rechts und von vorn gesehen; in Maska’s Besitz. 
Wookey- und Kentshöhle, welche wie der rechte und linke eines und des- 
selben Individuums erscheinen; letzterer misst 0,02 x 0,015 m, ersterer 
0,0125 x 0,0155 m, und der Zahn aus der Robin Hoodhöhle 0,0155 X 0,015 m; 
alle drei enthalten x+x und sind ohne Wurzeln. — Das Busk’sche Exemplar, 
ohne Fundortangabe und daher möglicher Weise identisch mit einem der oben 
sub E. antiguus genannten britischen 3. M. M., soll 4x in 0,02 x 0,0175 m 
haben. — Das Owen’sche Belegstück aus einer der Creswellhöhlen, jetzt 
ebenfalls in dem britischen Museum, ist wiederum sammt zugehörigem 2. M.M. 
von x? x (in 0,062 x 0,032 m und abradirten x 7) noch in der rechten 
Maxille enthalten und hat offenbar x3 x in 0,014 x 0,015 m completer Kau- 
fläche, nach der Abbildung Owens (]. e. Fig. 1). Die vorderste Wurzel ist 
nur an der. äussersten Spitze vorn von Kiefermasse entblösst. Sehr bemerkens- 
werth ist, dass an diesem Zahn sämmtliche Ganeinfiguren der Kaufläche noch 
distinet sind, obwohl der nachfolgende 2. M. M. doch mindestens ebenso weit 
abgenutzt ist, als derjenige des oben beschriebenen, bereits völlig ganeinfreien 
mährischen 3. M. M. und als diejenigen der, letzterem in dem Abrasionsgrad 
ähnlichen rheinischen und sächsischen 3. M. M. nach Obigem; es mögen 
Nova Acta LIII. Nr. 1. 11 


82 Dr. Hans Pohlie. 


diesem Zurückbleiben eines vordersten Milchzahnes in der Abrasion ‘ähnliche 
Ursachen zu Grunde liegen, wie den drei in dieser Hinsicht allerdings weit 
extremeren, unten bei Mastodon arvernensis und oben bei E. meridionalis 
erörterten solchen Fällen. Nach Allem würde somit das Vorkommen einer 
etwas höheren Lamellenformel ein Artunterscheidungsmerkmal gegenüber 
E. antiquus und E.-meridionalis bereits bei den 3. M. M. sein, conform den 
Verhältnissen der Molaren höherer Ordnung. Fast alle diese maxillaren Zähnchen 
des Mammuthes sind kleiner, als die dem E. antiguus zugeschriebenen, meist 
mit längerer, ovalerer, vorn spitzer zulaufender Kauflächenansicht, und sehr 
viel kleiner als die angeführten 3. M. M. des E. meridionalis. — Von den 
bisher gefundenen acht mandibularen 3. M. M. des E. primigenius sind die 
drei britischen durch L. Adams, von den deutschen eines, von Langenbrunn 
an der Donau stammend, durch Jäger!), und ein anderes, bei Oelsnitz i. S. 
gefunden und dem Dresdener Museum gehörig, durch Kaup?), sowie später 
nochmals durch Geinitz 1. ce. abgebildet und beschrieben worden; eine Copie 
Kaup’scher Figuren findet sich ausserdem bei de Blainville (l. e. pl. V.). — 
Sehr bemerkenswerth ist der linke, in 
situ erhaltene Zahn der Nehring’- 
schen Sammlung zu Berlin aus an- 
geblichem Lös von Egeln (Fig. 23 bis 
23b, vgl. Fig. 144), bemerkenswerth 
durch seine für mandibulare 3. M.M. 
des Mammuthes ganzabnorme Grösse 
und Kronenform, letztere in. der 
akral zugespitzten Figur der Protil- 
ansicht (Fig. 23%) sehr an die ent- 


Fig. 23. Mandibularer, linker vorderster Milchmolar von n : 
Elephas primigenius in Kronenansicht, Profil von links sprechenden Molaren von E. afri- 


und Frontalansicht. Vergl. Fig. 145. Original in der Berg- . io 31 zif 
> D a ap» ” r0* o* . r 
akademie zu Berlin, aus (?) Lös von Egeln. canus erinnernd \ gl. Fig.31 ); zöx 
sind in 0,022 x 0,011 x 0,022 m 
Krone enthalten, die Höhe des ganzen Zahnes beträgt an der vorderen Wurzel 
0,043 m, an der hinteren 0,046 m, die Breite der letzteren ist 0,011 m und die 


!) G. Jäger, foss. Knochen und Zähne des Donauthales. Württemberg. naturwiss. 
Jahresh. IX., 1853, pag. 145, Taf. II., Fig. 44, 45. 
?) J. J. Kaup, Acten der Urwelt, Darmstadt 1841, pag. 11—14, Tab. IV. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 83 


beiden Wurzeln spannen maximal 0,028 m. Extern ist die Krone des Cämentes 
oder Cortieals fast ganz baar, und die Abrasion ist minimal, eigentlich nur 
eine Corrosion an den akralen Enden der beiden vorderen wahren Lamellen. 
— Noch grösser sogar ist der ebenfalls intacte 3. M. M. des werthvollen, 
zugleich den 2. M. M. enthaltenden, linken Mandibelramus aus den Sanden 
des unteren Mittelplistocäns von Mosbach bei Wiesbaden, welcher durch 
Kinkelin!) in das Museum Senckenbergianum zu Frankfurt gelangt und in dem 
zweiten Abschnitt dieser Monographiehälfte (Fig. 145 bis) abgebildet ist; vielleicht 
ist dieser Ueberrest jedoch, gleich dem vorher beschriebenen, nicht als X. primigenäus 
typus, sondern als E. trogontheröi Pohl. zu bestimmen, welcher zu Mosbach ebenfalls 
vorkommt und gerade durch besonders erhebliche Dimensionen nach unten Er- 
örtertem ausgezeichnet ist. Dieser Mosbacher 3.M.M. erinnert ebenso an den- 
jenigen des &. africanus in der Form, wie nach Obigem das Egelner Speeimen, und 
enthält nicht weniger als x4x in !0,023 x 0,019! m, steht also in seinen 
Dimensionen kaum hinter denjenigen der stärksten entsprechenden Exemplare 
des afrikanischen Elephanten zurück. Der zugehörige 2. M. M. hat xSx in 
0,0% m Kronenlänge. — Von den drei bisher noch nicht abgebildeten mähri- 
schen Exemplaren aus dem Lös von Predmost hat ein isolirtes rechtes 
(Fig. 22 bis c=e) complet abradirte (x)3x im 0,013 x 0,012 m, bei 0,038 m 
Höhe incl. der im Verhältniss zu der Kronendimension sehr langen Wurzel 
(die vordere Wurzel fehlt); das zweite, ein rechtes, complet abradirtes, von 
-x3 x in 0,016 X 0,0125 m, und mit zugehörigem 2. M. M. von (x) S (x?) 
in 0,054 x 0,033 m und sieben Abrasionslamellen (Fig. 222.b), stammt wohl von 
demselben Individuum her, wie das Original zu Fig. 22, während das andere 
Zähnchen ebendaher (Fig. 24—24®), gleichfalls rechtsseitig und x3x in nur 
0,013 x 0,012 m haltend, noch kaum abradirt, jedoch schon stark akral corrodirt 
ist, ähnlich dem oben beschriebenen Milchineisor von E. antiquus ete. Mit 
‚letzterem 3. M. M. gehört wohl ein schwach angekautes Fragment eines 2.M.M. 
ebendaher zusammen (Fig. 24). 

Die vier anderen Funde weichen zum Theil in der Grösse noch 
erheblicher von einander ab. Für die Unterscheidung der unteren 3. M. M. 


1) Vel. F. Kinkelin, über sehr junge Unterkiefer von Zlephas primigenius und 
Elephas africanus. Ber. d. Senckenb. naturf. Ges. 1885/86, pag. 145. (Ohne Abbildung.) 


ulk- 


84 Dr. Hans Pohlig. 


von den maxillaren fallen bei E. primigenius die Merkmale der relativ 
weit bedeutenderen Breite letzterer und des Vorhandenseins einer einfachen 
Wurzel bei den unteren 
weg, wie solche für E. anti- 
quus, und betrefis des erst- 
genannten Merkmales allein, 
auch für E. meridionalis gelten; 
jene Unterscheidung ist daher 
bei dem Mammuth schwieriger, 
sie wird jedoch ermöglicht 


durch die meist geringere 
Fig. 24. Mandibularer, rechter vorderster und zweiter Milchmolar er. ei r 
von Elephas primigenius, in Kronenansicht; in a und b der Grösse 1) und niedrigere La- 


vordere Zahn im Profil und Eonkil, Original in Maska’s mellenformel der mandibularen 
Besitz, aus Lös von Predmost. 


Zähne, welche sich von den 
maxillaren ferner dadurch auszeichnen, dass bei jenen unter normalen Verhält- 
nissen die beiden?) Wurzeln zwar nicht völlig, wie bei E. antiquus, aber doch 
bis zu einer beträchtlicheren Entfernung von der Krone zusammengewachsen sind, 
als gewöhnlich in der Maxille (s. die Figuren). Die vordere Wurzel ist hier, wie in 
dem Oberkiefer, schwächer und auch meist kürzer, als die hintere. Die Lamellen- 
formel ist bemerkenswerther Weise in der Regel die gleiche, zum Theil sogar nie- 
driger, als bei dem Urelephanten: der complet abradirte württembergische Fund 
(ohne vordere Wurzel), nächst dem Kaup’schen der erste abgebildete und beschrie- 
bene, wenn auch damals gleichfalls noch nicht als solcher erkannte aller fossilen 
3.M. M.°) von Elephanten, mag x3 x haben, in 0,014 m Kronenlänge, während 


!) Fig. 4 und 6 auf pl. VII. bei L. Adams rühren beispielsweise wahrscheinlich 


von einem und demselben Individuum her. 


2) Ein 9. und 10. Individuum von Z. primigenius mit zweifacher Wurzel des mandi- 
bularen 3. M. M. repräsentiren die bei L. Adams |]. c. pl. X., Fig. 2 und pl. V. figurirenden 
Mandibelfragmente. Die von Falconer l. e. pag. 179 unentschieden gelassene Frage, ob das 
letztere Exemplar zu EZ. primigenius oder zu E. antiguus zu rechnen sei, ist nunmehr zu Gunsten 
ersterer Art zu beantworten, — übrigens auch aus Gründen, welche die Form der Mandibel 
und der partiellen Abrasion des 2. M. M. liefert (vgl. u.). 

3) Der von Cuvier ]l.c. pl. 12. Fig. 2 dargestellte totale Abrasionsrest eines 2. M.M. 
ist von Owen |. c. 1885, pag. 31, unter offenbar falschen Maassangaben, und nach ihm von 
Geinitz |. e. irrig für den ältesten beschriebenen 3. M. M. gehalten worden (vgl. u.). 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. etc. 35 


der mit diesem individuell wohl zu vereinigende 2.M.M. (Fig. 43 1. c. bei Jäger) 
xSx, mit abradirten x 6, enthalten wird; ebenso x3 x hat der englische 3.M.M. aus 
der Wookeyhöhle, in 0,0155 X 0,0125 m, zu diesem gehört der angeführte Maxillen- 
zahn von x4 x in 0,0195 x 0,0155 m. Auch der englische Mandibelzahn aus 
der Churchillhöhle hat x3 x, jedoch in nur 0,0125 x 0,0115 m, während das 
Zähnchen aus der Kentshöhle (Fig. 25) blos 
x2x enthält, mit dem Maass 0,01 x 0,0075 m, 
welches ebenso gering ist in Bezug auf die 
Länge der Krone, als selbst bei dem kleinsten 
Malteser 3. M. M. (vgl. o. pag. 74). — 
Sonach würde bei E. antiquus der 3. M.M. 
maxillar, bei E. primigenius mandibular die 


niedrigste Lamellenformel erreichen, bei letz- Fig.25. Mandibularer, vorderster Milch- 
molar von Hlephas primigenius, im Profil 


er: ee nase hin 
terer Species auch für zwei bestimmte "T'hier or Tols (onch I. Adamı)‘ 


individuen in Bezug auf Mandibel und Ma- 
xille zugleich nachweisbar. — In Bezug auf 
Kronenlänge das kleinste ist das, gleich dem 
Langenbrunner, aus einer Spalten-oder Höhlen- 
ausfüllung stammende Dresdener Mandibel- 
zähnchen (Fig. 26—26b), welches zwei La- 
mellen in kaum 0,01 x 0,085 m umfasst 
und im Ganzen 0,037 m hoch ist; dieses 


Exemplar, so gut wie ein recentes erhalten, 
Fig. 26. Mandibularer, linker vorderster 


hat jedoch nicht nur einem erst fötalen Indi-  wilchmolar von Elephas primigenius im 


viduum von kaum 0,7 m Schulterhöhe an- Profil von rechts, oceipital und basal ge- 
” TOR sehen. Original in Dresden, aus Höhlenlös 
gehört (wohl dem ersten fossil überhaupt nach- von Oelsnitz (vgl. Fig. 142). 


gewiesenen Elephantenfötus!), wie man aus 

den zugleich erhaltenen Knochen !) entnehmen kann (die Höhe der weit kleineren 
indischen Species beträgt nach Corse bei der Geburt eirca 0,85 m), sondern 
repräsentirt auch eine Monstrosität, wie die Verhältnisse des unten beschriebenen, 


1) Die zugehörigen Knochen in dem Dresdener Museum messen (ohne Epiphysenkappen) 
in maximaler Länge: Scapula 0,21 m; Humerus 0,223 m; Radius 0,17 m; Cubitus 0,2 m; Femur 
0,277 m; Tibia 0,19 m. — Es ist dies, ausser den Maltesern, der kleinste bisher fossil nach- 


gewiesene Elephant. 


s6 Dr. Hans Pohlig. 


diesen 3. M. M. enthaltenden Mandibelramus ausser Zweifel setzen (s. Fig. 144), 
sowie auch die Beschaffenheit der Wurzel dieses rudimentären Zahnes; denn 
letztere weicht nicht nur in ihrer einfachen, nicht dichotomirenden Form von allen 
übrigen bekannten mandibularen‘) des E. primigenius (zehn Fälle nach Obigem) 
und der recenten Klephanten, sondern sogar von den einfachen Wurzeln der 
3. M.M. i. bei E. antiquus wesentlich ab, — von letzteren durch starke extern 
concave Biegung, durch Breitenzunahme nach der Basis hin, durch erhebliche 
Tiefe der nur intern und basal vorhandenen Longitudinalfurche (Fig. 26%) und 
durch den Mangel der Absonderung eines kegelfürmigen Basalendes; auch die 
Krone weicht in der Form ihrer beiden spitzen, hohen Zacken von sämmtlichem 
sonst bei Elephanten Bekanntem weit ab, und es ist für alle diese Abnormitäten 
‚bezeichnend genug und gewiss verzeihlich, dass Kaup dem fraglichen 
Zähnehen und der dasselbe enthaltenden Mandibel den Platz eines besonderen 
neuen Genus, Oymatotherium (antigwum), glaubte einräumen zu müssen. Dass 
nieht der geringste Grund vorliegt, diesen 3. M. M. mit L. Adams für einen 
etwaigen „Antepaenultimus“ anzusehen, ist bereits oben betont; der Zahn 
nimmt in der Mandibel genau den Platz des 3. M. M. ein, und es ist nach 
sorgfältiger Untersuchung von irgend einem anderen Molaren nicht einmal 
die Spur eines Abdruckes zu finden, jener 3. M. M. ist also offenbar der 
einzige Zahnkeim des Kiefers gewesen. Die Alveole ist nicht recht distinet 
und erscheint fast wie eine künstliche Durchbohrung der Kieferwand; aber 
der Gedanke, das Zähnchen sei etwa in Folge irgend einer Verwechselung in 
den Kiefer gerathen, mag trotz seines eigenthimlich frischen Aussehens schon 
darum nicht statthaft sein, weil man sich wohl vergeblich bemihhen würde, 
unter sonstigen recenten oder fossilen Zähnen ein Seitenstück zu diesem 


1) L. Adams (l. c. pag. 87) hält es für möglich, dass die von ihm pl. X. dargestellte 
Mandibel von Ilford einen 3. M. M. mit einfacher Wurzel besessen habe. Es wird nunmehr 
die andere von diesem Autor (ibid.) bereits angegebene Eventualität anzunehmen sein, dass 
nach Verlust des 3. M. M. in Folge der Abrasion entweder dessen distale Alveole obliterirt 
ist, wie mir Fälle von den Alveolresten des 2. M. M. vor 3. M. M. :n situ bekannt sind 
(s. u.); oder auch hat der 2. M. M., wie das nicht selten sein mag, die dünne Alveolar- 
wand durchbrochen und ist bis in den hinteren leeren Alveolrest des 3. M. M. vor- 
gerückt. Die Möglichkeit eines solchen Vorrückens ist gegeben, sobald die abgekauten Reste 
des 3. M. M. ausgestossen sind; dieser Zeitpunkt wird aber, nach der individuell verschiedenen 
Intensität des Wachsthumes der 1. M. M. und M. I., in verschiedene Abrasionsstadien des 
2. M. M. fallen müssen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antigquus Fale. etc. 57 


Exemplar zu finden. — Nachfolgende Liste giebt über individuell zusammen- 
gehörige 3. M. M. und 2. M. M. in Bezug auf die Abnutzungsverhältnisse 
eine Uebersicht: 

Abnutzung!) in der 


Maxille: Mandibel: 


m m m U 


an dem 3.M.M. DONEONIEESENEN. OSNSME 


E. antiquus, von Taubach . . . — -- complet “ pag. 71. 
RK von Iford. . . . gering vacat _ — 2 
? ohne Fundortangabe complet D —_ —- 2% 
E. primigenius, von Langenbrunn — — complet in 0 Sr 
== vonaBonn rn. total 5 —_ — 3 flo 
von Prohlis . . fast total 3 E — ieh 
[ I extrem 4 —_ —_ n mL 
— von Predmost! II  complet $ complet 3 nei, 
| III — minımal en SAL, 

_ aus der Creswell- 
höhle . . . compiet 4% — — le 
E. meridionalis % Bro: 
Mastodon arvernensis| Hlaueuız FIRE 39: 

a i complet halb mimimal halb : 
_ bei Croizet-Jobert 

(vgl. pag. SS, Note 2) | 

E. planifrons, von den „Sivalik 
ERS O)e Er Feeminimal Rn — = 2 te: 
E.indieus von Corse -. . . 5.90% 
E.africanus in München . . a 2 h iR 
. Ber. | sämmtlich ohne, oder fast ohne Abnutzung | Rn 
—_ London etc. . tie 

— London (bei Fal- 
coner-Öautley. complet 2: complet 2 il 


Daraus folgt, ausser bereits Hervorgehobenem, dass die maxillaren 3.M.M. 
im Allgemeinen eher, die maxillaren 2. M. M. dagegen später das Stadium der 
completen Abrasion erreichen, als die mandibularen, dass daher nicht selten 
der untere 3. M. M. eines Individuums noch als Rest vorhanden sein wird, 


1) Der Nenner der Bruchzahlen bezeichnet die gesammten, der Zähler die 
Abrasions-Lamellen jedes Molaren einschliesslich der Talons. 


38 Dr. Hans Pohlig. 


wenn der obere in Folge der Abrasion bereits verschwunden ist. — Mastodon !) 
arvernensis markirt diejenige Differenz zwischen maxillaren und mandibularen 
3. M. M., welche in der grösseren relativen Breite der ersteren liegt, noch 
stärker, als selbst E. antiquus, wie die Reihe wohlerhaltener, noch nicht 
publieirter Exemplare des Museums zu Florenz beweist; zwei ganze Cranien 
mit den zugehörigen Mandibeln (unter diesen ein fötales Individuum vertreten), 
sämmtliche Molaren der Milchserie und ausser denselben theilweise sogar noch 
die M. I. enthaltend, sowie sonstige isolirte 3. M. M. geben dort über diese 
Verhältnisse völligen Aufschluss. Mit denselben stimmen zwei obere und ein 
unterer 3.M.M., welche aus Südfrankreich beschrieben und abgebildet sind 2), 
in allen Eigenthümlichkeiten anscheinend völlig überein. Die mandibularen 
Zähnchen können als einreihig, mit nur einer Spitze im Profil, das maxillare 
kann als zweireihig bezeichnet werden. 
Für dieses würde als Formel x2x, für 
jene x 1x anzunehmen sein; an einem 
isolirten, maxillaren linken Speeimen zu 
Florenz (Fig. 27, 27%) misst die Krone 
0,025 x 0,021 m, an dem rechten 3.M.M. ° 
einer Mandibel desselben Museums (Fig. 
27b. ©) 0,017 X 0,0123 m, so dass die 
für Mastodon erhebliche Längendifferenz 
zwischen beiden Zähnchen 0,008 m beträgt. 


Bemerkenswerth sind dieGrössenabnahmen, 
namentlich der maxillaren 3. M. M., von Fig. 27. Linker, maxillarer und rechter, mandi- 
0.025 m Kronenlänge bei diesem Mastodon, bularer vorderster Milchmolar von Mastodon 
a N 2 ä Er} i arvernensis, in Kronenansicht und Profil (a von 
über 0,023—0,022 m bei E.meridionalis und rechts). Originale in Florenz. Aus dem Arnothal. 
0,0225 


zu 0,02—0,0185 m bei dem Mammuth. — Auf die eigenthümliche Abrasions- 


0,02 m bei (?) E. antiquus, bis hin 


differenz zwischen oberen und unteren 3. M. M. ist oben (pag. 75) bereits 


1) J. J. Kaup (Beitr. z. näh. Kenntn. der urweltl. Säugeth., Darmstadt 1857 ete.) 
nennt -nur die beiden vordersten Molaren der Mastodonten „Milchzähne“, was nach den Ver- 
hältnissen bei den nächstverwandten tapirartigen Thieren, und vor Allem bei dem Dinotherium, 
bekanntlich nieht richtig ist. 

2) Cf. Croizet et Jobert, Ossemens foss. du dep. Puy de Döme, pl. I., fig. 1--3, 
pl. IL, fig. 1 etc. 1828. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 


[0] 
eo) 


hingewiesen; bei den erwähnten, von mir untersuchten Vertretern dieses Sta- 
diums an beiden Exemplaren des M. arvernensis zu Florenz tritt jene Eigen- 
thümlichkeit auf das Deutlichste hervor, indem der 3. und 2. M.M. s., sowie 
der 2.M.M.i. bereits ansehnlich gegen einander sich abradirt haben, während 
der 3. M. M. i. völlig intact ist; und dass dies bei der genannten Art die 
Regel war, dafür spricht das ganz ähnliche, bei Croizet-Jobert ]l. ce. pl. I. 
abgebildete dritte Beispiel. Auf ein analoges Verhältniss auch bei E. meri- 
dionalis deutet der weiter oben (pag. 75) angeführte Fall. Die Wurzeln 
der 3. M. M. des M. arvernensis verhalten sich wohl ganz, ‚wie bei 
E. meridionalis, indem dieselben bei beiden Formen, in dem Oberkiefer stärker, 
und dichter unter der Krone, divergirt haben. — Dieses Beispiel kann für 
den ausführlichen Vergleich mit einem Mastodon genügen; betreffs geologisch 
älterer Formen des letzteren Genus sei, ausser den beiden mandibularen 
3. M. M. des M. Sivalensis, bei Falconer-Oautley ]. ce. pl. 37 abgebildet, 
welche die Dimensionen ? 0,015 x 0,01 m und ? 0,01 x 0,01 m erreichen und 
sammt den unten angeführten 2. M. M. in den Kiefern enthalten sind, aber 
sehr mangelhaft erhalten zu sein scheinen, — ein maxillarer 3. M. M. von 
M. latidens (bei Falconer 1. c. II. pag. 471, Note) genannt, ebenfalls mit 
dem 2. zusammen erhalten und circa 0,025 X 0,02 m, bei 2x, messend. — 
Von den sivalischen Elephanten ist E. planifrons von hervorragender Be- 
deutung, weil Falconer Zähne desselben für Erweiterung der Kenntniss von 
Prämolaren bei Proboseideen benutzt hat, eine Anschauung, welche ich 
nach Untenstehendem vorläufig 
noch nicht theilen kann. Ich 
glaube in den Figuren der „Fauna 
antiqua sivalensis“ fünf vorderste 
Milchmolaren zu erkennen, einen 
oberen (ibid. pl. VL, Fig. 4—6) und 
drei untere (pl. XIV.(?) Fig. 1 (?), 
8—9; pl.XIV. Fig. 10), welche wohl 
nicht alle der gleichen Species 
zuzurechnen sind (s. u.). Der maxil- 


lare Zahn dürfte x3 x enthalten, Fig. 28. Vorderster, maxillarer Milchmolar (?) von Elephas 


in 0,03 x 0,027 m (Fig. 28, 38a) planifrons; a ab: mit dem Auen (2) Milehmolaren 
in Y/, (nach Falconer-Cautley). 


Nova Acta LIII. Nr.1. 12 


90 Dr. Hans Pohlig. 


und ist höchst bemerkenswerth als ferneres Beispiel eines vordersten Molaren, 
welcher die bereits oben von Mastodon arvernensis und E. meridionalis be- 
richtete Eigenthümlichkeit besitzt, dass seine Kaufläche ganz oder nahezu 
intact ist, während der 2. M. M. schon eine ansehnliche Abrasion erlitten 
hat; und zwar ist dieser vorderste Milchzahn (?) eines E. planifrons bisher der 
einzige maxillare Vertreter jener Erscheinung. Dasselbe Verhältniss scheint 
an den Molaren der zwei, ibid. pl. XI. 
abgebildeten Mandibeln wiederzukehren. 
Der ebenda Fig. 1 dargestellte Zahn 
(Fig. 29, 292) giebt dem genannten 
maxillaren an Kronenlänge wenig nach 
und mag x 3x in 0,027 x 0,021 m 
ie Sa vorterster MilcHoldr von Hiephas haben. Für die Vergleichung fällt sonach 


planifrons, in Kronenansicht und Profil von die erheblichere Grösse. in das Gewicht, 
rechts (nach Falconer-Cautley). 


welche selbst die bei Mastodon arver- 
nensis bisher bekannten Dimensionen übertrifft. — Es erübrigt, in Bezug auf 
die 3.M.M. das Verhältniss des E. antiquus zu den recenten Elephanten zu 
untersuchen. Die von Corse, de Blainville, Owen und von Falconer- 
Cautley abgebildeten und die von Falconer, Busk und L. Adams (l. e.) 
nur beschriebenen Exemplare recenter Elephanten ergeben bei E. indicus die 
Formeln x3x und x4x für die Maxille, bei nur 0,015 x 0,0125 m bis 
0,02 x 0,0135 m Kronen- 
dimension, für die Mandibel 
die gleiche Lamellenzahl in 
0,014? x 0,0125 m bis 0,0185 
x 0,011 m. Die Form der 
Wurzel wie des ganzen Zahnes 
(Fig. 30—30®) ist derjenigen 
bei E. primigenius am ähn- 


ie =: ] "Or- 
Fig. 30. Mandibularer und maxillarer vorderster Milchmolar lichsten. Eben dieselbe For 


von Elephas indieus, in Profil und Kronenansicht; vgl. Fig. 148 melvonx3xbisx4 x“ seltener 


(nach Corse und Owen). R 
x 2 (x!), findet man an den 


maxillaren 3. M. M. des E. africanus, bei {der erheblicheren Grüsse 
(vgl. a. L. Adams, Zool. trans. IX., pag. 13) von 0,02 x 0,015 m. bis 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 91 


0,023 x 0,02 m, an den mandibularen Zähnen der nämlichen Species 
ebenfalls x2 x bis x 4 x mit 0,0265 (!) x 0,0175 m und 0,02 x 0,014 m 
Dimension; die 3. M. M. dieser Art erreichen sonach eine höhere Diskenzahl, 
als die des E. planifrons und E. meridionalis et. Wegen der grossen La- 
mellenzahl der 3. M. M., welche oft sechs Disken haben, und der niedrigen 
Lamellenformel der 2. M. M., welche zuweilen nur sieben Disken zählen, 
sowie wegen der schmalen Kronenform und der schwachen Entwickelung der 
Wurzeln an dem 3. M. M. ist bei E. africanus der Gegensatz zwischen 
3. M. M. und 2. M. M. nicht so scharf ausgesprochen, als bei phylogenetisch 
divergenteren Typen, wie E. primigenius, E. indicus und E. antiquus. Die 
analog der Alveolarpartie des Milchineisors sehr kurzen Wurzeln divergiren 
mandibular stark, und bereits dicht unter der Krone, und zeigen an den 
einander zugekehrten Seiten, statt der tiefen longitudinalen Furchung maxillar 
bei E. primigenius, eine nur flache Rinne. — Wie in der Bildung des Milch- 
ineisors, so ist auch in derjenigen der 3. M.M. entschieden die subgenerische 


Fig.31. Maxillare und mandibulare vorderste Milchmolaren (rechts) eines stärkeren 
(5?) und eines schwächeren (9?) Elephas africanus, in Kronenansicht und Profil 
von links (vgl. Fig. 3a, b), Originale in des Autors Besitz. 


Stellung angedeutet, welche E. africanıs als Loxodon von den Euelephanten 
sondert. Die 3. M. M. erweisen dies namentlich in folgenden fünf Punkten 
(vgl. Fig. 31—31f): 1. Die 3. M. M. des E. africanus, besonders die mandi- 


197 


92 Dr. Hans Pohlig. 


bularen, sind gleich denjenigen der Mastodonten, des E. planifrons, E. meri- 
dionalis etc. durchschnittlich grösser, als diejenigen der Euelephanten (E. indieus, 
E. primigenius, E. namadicus ete.). 2. Bei E. africanus ete. sind die Kronen- 
ansichten der mandibularen 3. M. M. länger, als die maxillaren, welche diese 
Differenz durch grössere Breite ausgleichen!) ; bei den Euelephanten stehen gerade 
umgekehrt die unteren Zähne meist an Kronenlänge hinter den entsprechenden 
oberen zurück, die Grössendifferenz zwischen maxillar und mandibular ist 
daher, bei gleichbleibendem entsprechendem Breitenunterschied wie bei Loxodon, 
meist sehr viel beträchtlicher, als bei letzterem Subgenus. Unter den, Loxodon 
sonst in allen derartigen Verhältnissen ähnlichen, eher noch extremeren 
Mastodonten macht M. arvernensis in diesem und dem vorigen Punkt eine 
bemerkenswerthe Ausnahme. 3. Die Kronenform zeichnet sich an den 3. M.M. 
des E. africanus, E. planifrons, Mastodon, Dinotherium ete. im Allgemeinen 
dadurch vor derjenigen der 3. M. M. bei den Euelephanten aus, dass die 
Lamellen noch mehr ungleich lang sind, insbesondere eine resp. zwei derselben 
spitzenartig über die anderen hervorragen. 4. Die Wurzeln sind bei E. afri- 
canus etc. weniger stark entwickelt. 5. Die Lamellen nehmen bei E. africanus 
einen grösseren Raum der Kronenlänge ein, sind anders seulpirt und weniger 
cämentirt, als meist bei den Euelephanten. — E. antiquus steht in diesen Punkten 
zwischen beiden Gruppen ungefähr in der Mitte, doch etwas mehr in der 
Nähe der Euelephanten, in Bezug auf die Einfachheit, Ungetheiltheit der 
Wurzel an den (mandibularen) 3. M. M. aber neben Dinotherium (?) unter 
allen Proboseidiern bisher isolirt. 


1) Ein ferneres, allgemeines Differenzmerkmal mandibularer Elephantenmolaren gegen- 
über maxillaren, welches Cuvier bereits hervorgehoben hat (vgl. u.), fällt für die 
vordersten Milchmolaren weg, indem die Kronenansicht der letzteren mandibular nicht auswärts 
gebogen erscheint, wie bei den nachfolgenden Serien, sondern, wegen der Krümmung des 
Kiefers an der betreffenden Stelle, gleich den Maxillenmolaren nach innen. Damit steht die 
besonders an Mandibelmolaren dieser Kategorie extern sehr viel tiefer und stärker als längs 
der Internwand vorhandene verticale Furchung zwischen den einzelnen Lamellen in Connex. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 93 


Wenn in diesem Abschnitt der comparative 'T'heil etwas tiefer auf die 
Dentition bei anderen Proboseideen eingegangen ist, als sonst, so hat dazu 
nicht in erster Linie das durch die Seltenheit der besprochenen Gegenstände 
veranlasste besondere Interesse und die für specifische Unterscheidung in Obigem 
dargethane Wichtigkeit der drittletzten Milchmolaren den Anstoss gegeben, 
sondern die Bedeutung, welche diese Zähne zur Beleuchtung der phylo- 
genetischen Verhältnisse zu haben scheinen. Diese allgemeine Seite des 
Gegenstandes ist weiter unten, in demjenigen Theil, welcher über die 
Stammesgeschichte und Verwandtschaftsverhältnisse des E. antiquus handelt, 
ausführlich erörtert; für eine derartige Erörterung ist die vorstehende breitere 
Darlegung der positiven Grundlage erforderlich, — Die bemerkenswerthen 
Verhältnisse der 3. M. M. zu den 2. M. M., besonders dasjenige der 
Dimensionen, finden in der Beschreibung des letzteren Dentitionsstadiums 
ihren Platz. 


Die nachfolgende Tabelle giebt über die wesentlichsten Merkmale der 
oben geschilderten Molaren von mehr als 70 Individuen eine bequemere 
vergleichende Uebersicht: 


Dr. Hans Pohlig. 


94 


Mastodon peri- 
mensis, latidens, 
Dinotherium: 


M. arvernens 


\ E. planifrons: 


Comparative Tabelle 


E.meridionalis: 


E. antiqwus 
und Form von 
Malta: 


der 3., vordersten Milchmolaren fossiler und recenter Proboscideen. 


E. africanus: 


Lamellenformel: 2X. 


Bis 0,033 X 0,0228 
bei M. perimensis. 


Dimension der 
Krone (Länge) 


= x3x Rare 
0,026 m Bis 0,03 m ? 0,0233 m. | 


Max. 


Do. Differenz 


+ ca. 0.01 m 


vom mandibu- M 
ax. 
laren Zahn: 
Abrasion: Normal. 


Ca. 33 Indivi- |2 bei Lydekker”); 


2 bei Croizet- 


Sehr gering? 


Zuweilen erst 
nach der des 2. 
M.M. beginnend ? 


Jobert oss. foss. 1beiFalconer- 


Sehr gering. !) 


Normal. 


(Ri: 


| 
' 1 in Florenz. 


duen: 1 bei Falconer. etc. Cautley? 
3 in Florenz. trans. 
| en 
Mandibel: 
= Lamellen- 1x bis (x)1 x bei E E 2 ayno | 
formel: ? Dinotherium. ar Sn up 
re 0,027 m bei Bis 0,027 m 5 iz) FAR 
Kronenlänge: N noflermit 0,017 m. oe? 0,02—0,022 m. resp. 0,01— 
Erst nach der- | Zuweilen erst Zuweilen erst 
Abrasion: ‚jenigen des 2. M.M.| nach der des 2. | nach der des 2. 
beginnend. M.M.beginnend?|M. M. beginnend. 
5 a üfach weniger als 2fach, Divergenz|2fach, Divergenz fach gerade 
ach bei ? En) : “2 5. ER : : 
Wurzel: 1 fach bei ? Dino in der Maxille | geringer als in | geringer als in 


therium, mandibular. 


divergent. 


der Maxille. 


der Maxille. 


Maxille (zweiwurzelige Zähne): 
BR A 
x2xbisx3x? 


0,02-0,0225 m? 
resp. 0,0125 m. | (% 0,02 m etc.) | (X 0,012 m etc.) 


+ 0,0005 bis 
0,0075 m, resp. 
+ 0,0025 m Max 
Normal? 


3 bei L. Adams, 


I} 
‚resp. 1 do. zool. 


3xbisx3x. 


 0,015—0,0195 m, 
0.015 monströs 0,015m 
(X 0,018 m etc.) 


Normal. 


in der Maxille 
dichotom ? 


Ca. 43 Indivi- 
duen: P 


Cautley, 


2% bei Falconer- 


von ? Dinothe-, 
rium b.Gervais. 


bei Croizet- 
Jobert; 

bei Kaup 
(longir.); 

2 in Florenz. 


-„- 


!) Je an einem und demselben Individuum. 


2) R. Lydekker, Siwalik and Narbada proboseidia, Palaeontologia Indica, ser. X., pag. 229—48, 59—240, pl. 37, fig. 5, pl. 41, fig. 3. 
n Molaren kann kaum zweifelhaft sein. 
ation, hat nur an den drei vordersten Lamellen des 2. M.M. 


») Vgl. Fig. 


24. Die individuelle Zusammengehör 


beider sind durch das Säugen stark corrodirt, aber der 


energischere Spuren zurückgelassen. 


3? bei Fal- 
coner- 
Cautley. 


2 in Florenz. 


2 in Bonn; 

2 in Halle; 

1 in London; 
resp. 3in London. 


igkeit der beiden dort dargestellte 
Beginn der Entwöhnung, eigentliche Mastic 


x2xbisx4x. 


E. primigenius, 
E. indieus: | bezw. 
. E.trogontherü: 


x3öxbisx4x. 4xbisx4x. 


0.02—-0,023 m 


— 0,0015 bis 
— 0,0035 m.) 


Normal. 


\l in München; 
2 in Bonn; 
2beiL. Adams 


etc. 


x2xbisx4x. 


Normal. 


fach, kurz. 


1 in München; 

2 in Bonn; 

3 in London 
etc. 


0, 20.0265 m, 


1_-0.02 n 
0,0151 —- 0,02 m |) 0185 — 0,022. 
| + ca. 0,012 m j 
+ 0,001 m.) | Max. 
| (0,004 m.) ') 


Normal, sehr 
vollständig. 
} | 

1 in Bonn; 
2 bei Busk:; 1 bei Geinitz; 
1 beiL. Adams;3 in Mähren; 


11 do, zool. trans. 1 bei Owen ete. 4 beiL. Adams; 


| 1 bei Owen etc. 


2bisx3x. 


| x3xbisx4&x. | 
| 


0,014 ?-0,0185 m) 
(% 0,011 m ete.) | 


7 


0,01—0,023 m. 


| H Pr 

, Zuweilen später 
lals am 2. M. M. 
beginnend? ®) 


Normal. 


| 
2fach, sehr lang. 2fach, sehr lang. 


| 
| 
| 

| 
| 


zu 1 bei Jäger; 
| 2 bei Corse; | in Dresden; 
| 4 in London; |1 in Berlin; 
1 in Leyden |3(5) in London; 
| etc. 3 in Mähren; 
1 in Frankf. a.M. 


1880. 
Die Kronenspitzen 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. ete. 95 


b) Mittlerer, 2. Milchmolar (2. M. M.). 


Beschreibung der deutschen Exemplare. — Dieser „Molaren- 
satz“ ist bei uns von E. antiquus bisher nur durch zwei obere Zähne und durch 
drei mandibulare, sowie durch unbedeutendere Fragmente vertreten, welche 
wahrscheinlich vier oder fünf Individuen angehört haben und sämmtlich zu 
Taubach bei Weimar entdeckt worden sind, an gleicher Stelle, wie die oben 
erörterten vier Belege des 3. M. M. i. s. und der Milchineisor. 


Das completere maxillare Specimen (Taf. 2. Fig. 8, 8%) ist ein linkes; 
dasselbe liegt in dem Museum von Halle und enthält x5x auf mittel 0,06 
(0,067 maximal, an der Kronenbasis nur 0,05) = 0,036 m. Die Kaufläche 
ist nicht glatt, sondern rauh abgescheuert und stark nach vorn abgeschrägt, 
vielleicht zum "Theil dureh nachträgliche Thätigkeit der Fluthen; es lässt sich 
daher die Anzahl der activ gewesenen Lamellen nur annähernd auf vier bis 
fünf schätzen. An der Basis ist die Länge der Krone nur 0,05 m innen 
und 0,051 m aussen; die Lamellen sind an dieser Stelle aussen theilweise 
durch eine Schmelzwand mit einander verbunden: die Wurzeln sind sehr gut 
erhalten und nur an den Spitzen schadhaft, aus welchem Umstande sich 
ferner schliessen lässt, wie bereits aus der Art der Abscheuerung der Krone, 
dass dieser Zahn bis zu dem Zeitpunkt der Ausgrabung noch in der Maxille 
sich befunden hat. Es sind drei Wurzeln — die mittelste ein Paar darstellend 
— in gleichen Intervallen auf einer Länge von 0,04 m hinter einander, während 
der maxillare 3. M. M. der Species, nach Obigem, deren höchstens zwei be- 
sitzen könnte; die hintere ist die breiteste, die vordere die schmalste, und an 
der mittleren ragt der stärkere äussere Ast nach oben aussen vor. Auch die 
vordere Wurzel besitzt an der Basis eine schwächere Abzweigung nach aussen. 
Die grösste erhaltene Höhe des ganzen Zahnes an der hinteren Wurzel be- 
läuft sich auf 0,067 m. — Ein anderer Maxillenmolar zu Halle (Taf. 2. Fig. 7), 
mit drei Abrasionslamellen, ist nur in dem distalen Ende (— 4 Lamellen) 
erhalten und mag wohl von demselben 'Thiere herrühren, wie die Originale 
zu Taf. 2. Fig. 5, 6. — Von den mandibularen Zähnen sind die am besten 
erhaltenen ein Paar (5), in der Mandibel befindlich, welche Portis (l. c. 


96 Dr. Hans Pohlig. 


Tab. XIV. Fig. 1, emendirt hier Taf. 3. Fig. 1) in der Oberansicht abgebildet 
hat und welche eine der zahlreichen Zierden der Münchener paläontologischen 
Staatssammlung ist; dieser Unterkiefer ist unten (vgl. Taf. 9. Fig. 1, 1%) 
beschrieben. Die 2. M. M. sind mit allem Cäment tadellos conservirt und 
dadurch besonders bemerkenswerth, dass sie nicht nur in der Anzahl, sondern 
theilweise auch in der Form der Disken differiren; der rechte fasst (x) S x (9?) 
auf 0,07 m Kronenlänge, an dem linken nimmt die dritte Lamelle (von vorn) 
nur die äussere Hälfte der Kaufläche ein, ist also cun@iform, so dass man, 
für (x) 7Y/; x, correet schreiben müsste: (x) 21/; 5x2); links sind sieben, rechts 
nur sechs wahre Lamellen in Action gewesen. Die Breite der Zähne beträgt 
je 0,03 m; vor denselben befindet sich in dem Kiefer je eine rundliche Grube, 
als Rest von der Alveole des 3. M. M. Ein zweifellos von demselben 
Individuum stammender 1. M. M. liegt in dem Museum zu Halle! 
(S. u. pag. 112 und Taf. 2. Fig. 9.) — Das andere Mandibelexemplar 
(zu Halle) ist weit weniger vollständig. Es ist ein rechter 2. M. M., 
welcher noch in einem Theil des Kiefers steckt (Taf. 2. Fig. 6): die 
proximalen Lamellen waren während der Ausgrabung abgebrochen, und 
erst nachträglich wurde ein Molarenende von zwei Disken als sehr wahr- 
scheinlich mit den abgebrochenen identisch von mir erkannt und in der 
abgebildeten Weise ergänzt. Danach würde dieser Zahn x 6x, bei einer 
Dimension von 0,065 X .0,026 m, enthalten; nur an drei Lamellen hat die 
Abrasion begonnen, man hat in vorliegendem Falle daher ein jüngeres und 
zugleich kleineres Individuum (2?) vertreten. Vor dem 2. M. M. erkennt 
man hier in dem Kieferfragment gleichfalls die Alveole des 3. M.M., welcher 
ohne Zweifel vor der Ausgrabung noch in jener vorhanden war; und die 
Dimensionen dieser Alveole, sowie die durch eine extern - verticale Median- 
kante gegebene Andeutung einer Art von Abtheilung ersterer in eine kleinere 
vordere und grössere hintere Partie machen es wahrscheinlich, dass an dieser 
Stelle derjenige, noch nicht aufgefundene, rechte Zahn inserirt gewesen ist, 
welcher mit dem oben (pag. 71, s. Taf. 2. Fig. 5 —5P) geschilderten, complet 
abradirten 3. M.M. ein Paar gebildet hat. Demselben Individuum wird wohl 
auch der eine der in Vorstehendem betrachteten maxillaren 2. M. M. (Taf. 2. 


2) Vgl. o. pag. 68, Note 1. 


Dentition und Kranologie des Elephas antigquus Fale. ete. 9% 


2 


Fig. 7) zuzurechnen sein. — Von sonstigen 2. M. M. sind bis jetzt nur un- 
erhebliche Reste aus der gleichen Fundgrube bekannt (zu Halle). 
Italienische, französische und britische Exemplare. — Der 
einzige mir bekannt gewordene, mit Sicherheit als 2. M. M. zu betrachtende 
Zahn eines Urelephanten aus dem continentalen Italien ist neuerdings durch 
Nicolucei l.c. beschrieben und abgebildet worden, ein maxillarer von (x) 7 (x) 
in 0,0% x 0,027 m. Sieilien soll nach Anca-Gemmellaro (]. e. tab. II. 
fig. 1) einen unteren linken 2. M. M. von % Lamellen, nur 0,054 x 0,025 m 
messend und complet abradirt, geliefert haben, welchen diese Autoren selt- 
samer Weise mit „E. armeniacus“ bezeichnen; indess ist dieses beispiellos 
kleine Exemplar der Malteser Zwergrasse zuzurechnen, und zwar offenbar 
als 1. M. M., da vor letzterem der Alveolenrest des 2. M. M. deutlich er- 
halten ist (vgl. u. pag. 114, Note 2). Die beiden anderen von Anca-Gemmel- 
laro als 2.M.M., und zwar des E. antiquus angeführten Molaren (l. e. pag. 6) 
sind bestimmt nicht solche, den Dimensionen nach, sondern entweder, falls 
überhaupt 2.M.M., solche des E. meridionalis, dessen Vorkommen auf Sicilien 
mir (ibid,) genügend nachgewiesen erscheint; oder aber, was viel wahr- 
scheinlicher sein dürfte, sind es 1. M. M., und zwar eben jener Diminutiv- 


form des E. antiguus. — Aus Frankreich kenne ich von 2. M. M. des 
Urelephanten nur den unten (pag. 113) sub 1. M.M. erwähnten, bei Lortet- 
Chantre (l. e. pl. XX.) dargestellten Rest. — Eine grössere Anzahl solcher 


Molaren soll nach L. Adams England von dem E. antiquus geliefert haben; 
freilich ist hier zu bemerken, dass bei der Aehnlichkeit derselben mit den- 
jenigen des Mammuthes möglicher Weise ein T'heil des zu ersterer Species 
Gerechneten der letzteren angehören mag, da nach Obigem die britischen 
Reste beider Arten mehr unter einander gemengt vorzukommen scheinen: so 
ist (pag. S4, Note 2) in einem Fall höchst wahrscheinlich gemacht, dass die 
von Falconer (l. c. pag. 179) mit Vorbehalt zu E. antiguus gestellte Mandibel 
mit den 2. M. M. einem Mammuth entstammt. Die zehn, nach L. Adams 
maxillaren 2. M. M. (vel. die Figur bei Falconer-Cautley ]. ce. pl. XIV., 
Fig. 2, 22) enthalten x5x und x6x!) auf 0,057 — 0,0785 m Kronenlänge; 


!) Die von L. Adams in den Formelübersichten wiederholt angegebene Zahl x 7 x 
wird nirgends von ihm begründet. 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 13 


98 Dr. Hans Pohlig. 


dieselben stammen von Grays T'hurrock !), Kent, aus der Gowerhöhle und 
dem Norwicherag, von Ilford und aus der Vietoriahöhle; einer, von dem erst- 
genannten Ort, ist auf pl. I. abgebildet; die zwei Zähne aus dem Norwicherag sind 
möglicher Weise zu E. meridionalis bezw. E. trogontherii zu nehmen. Die beiden 
Stücke von Ilford und aus der Vietoriahöhle sind dureh gute Erhaltung der Wurzeln 
bemerkenswerth: dasjenige des letzteren Fundpunktes hat nach der Beschreibung, 
wie das oben geschilderte Taubacher, eine 0,025 m breite hintere, eine zwei- 
fache mittlere und eine 0,02 m breite vordere Wurzel, und wohl ebenso das 
l. e. pl. XH. figurirte Specimen von Ilford, vielleicht ein E. primigenius. 
Dieses mag etwas kleiner sein, als das Tlaubacher, und besonders würden die 
Wurzeln auf einen noch geringeren Raum beschränkt sein, falls die Erhaltung 
der distalsten tadellos ist, was mir nicht der Fall zu sein scheint; die 
vorderste Wurzel ist an dem Taubacher Exemplar auch entschieden kräftiger 
entwickelt. — Der mandibularen britischen 2. M. M. von E. antiquus sind 
nach L. Adams acht, von sechs Individuen stammend; wohl auch von diesen 
mag eines oder das andere zu E. primigenius oder E. meridionalis gehört 
haben. Dieselben kommen von Grays 'T'hurrock, Ilford, aus dem Forestbed, 
aus der Kirkdale- und Bleadonhöhle?) und entwickeln x 6 x bis x 8x auf 
0,057— 0,075 m Kronenlänge; die Uebereinstimmung derselben mit den Tau- 
bachern erscheint insofern genügend. 

Comparatives. — Unter den auf Malta gefundenen Molaren sind 
nach L. Adams (I. e. zoolog. soc. trans. pag. 13) bei weitem die meisten 
2. Milchzähne, etwa 30—40 Stück (). Dieselben zeigen alle eine Formel von 
x5x und x6x, bei einer Kronenlänge von 0,035 —0,05 m in der Maxille 
und 0,0325—-0,06 m in der Mandibel; nur ein einziges, maxillares Exemplar 
hat die niedrigere Formel x4x. Abgesehen von den, auch nur theilweise, 
geringeren Dimensionen dieser Zähne würde man dieselben specifisch kaum 


1) Das einzige typische Exemplar von Grays ist bei Falconer-Cautley pl. XIV., 
Fig. 2, 24 abgebildet. Es ist zu bedauern, dass L. Adams, welcher die gute Abbildung 
übersehen zu haben scheint, gerade von diesem wohlerhaltenen Exemplar (pag. 14?) die Ver- 
hältnisse nicht genauer angiebt. 

2) Die beiden Höhlenfunde, von den unteren Zähnen, repräsentiren x 7 x in 0,057 m 
und x8x in 0,063 m Länge, ganz wie solche des A, primigenius; ich möchte jedenfalls auf diese 


2.M.M. allein hin kaum das Vorhandensein des Z. antiguus in jenen Höhlen fundirt wissen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. ete. 99 


von solchen des Urelephanten zu trennen vermögen. — Von dem 2. M. M. 
des typischen E. meridionalis untersuchte ich in der Sammlung zu Florenz 
sieben Exemplare, von vier Individuen herrührend:; unter jenen ist jedoch, 
ausser dem von de Blainville (l. e. pl. VIII. Fig. 22) und von Cuvier (l. c. 
pl. XV. Fig. 4) abgebildeten, partiell abradirten Zahn, welcher nicht mehr in 
Florenz, sondern in Paris ist und —5x auf eirca 0,05 x 0,04 m erhalten 
zeigt, nur ein Paar maxillar, mit dem jedenfalls zugehörigen mandibularen in 
situ zugleich die oben beschriebenen 3. M. M. (Fig. 18, 18%) und die mandi- 
bularen 1. M. M. begleitend (vgl. Falconer ]. ce. pag. 110, 114). Das erste 
Paar enthält x6x auf 0,062 x 0,041 m Flächenraum:; an vier Lamellen hat 
die Abrasion begonnen. Die Talons sind an diesen Zähnen als solche sehr 
typisch. — Das zugehörige mandibulare Paar hat ebenfalls jex 6 x, bei gleichem 
Abrasionsstadium (der vier vordersten Disken), jedoch in 0,063 x 0,033 m 
Dimension; diese Zähne sind daher etwas schmäler und länger, als die ent- 
sprechenden maxillaren, gleichwie nach Obigem bei E. antiquus und überhaupt 
allen Proboseideen. Die Reste stammen zweifellos aus dem Valdarno superiore, 
und weiter unten sind die zugehörigen 1. M. M. (pag. 115), sowie die Ver- 
hältnisse der jene Molaren enthaltenden Mandihel und Maxille selbst (Fig. 135) 
abgehandelt. — Ein fernerer 2. M. M. i. s. hat nur x5x auf einem Raum 
von 0,055 x 0,033 m; an demselben sind die beiden 
Wurzeln, eine stärkere hintere und eine vordere, erhalten. 
— Ein anderes linkes Beispiel (Fig. 32), dessen Mandibel 


3 | 


unten (Fig. 1334) besprochen ist, hat dagegen x 6 (x), in der / 
grössten Dimension unter allen, von 0,067 x 0,043 m; das 


hintere x besteht an diesem Backzahn aus einem einzigen 


Lamellenelement, welches amphitheatralisch von der vor- 
Fig. 32. Mandibularer 
zweiter Milchmolar von 
Action gewesen, die 3. und 4. Abrasionsfigur, von vom,  Elephas meridionalis, 
Kauflächenansicht 


hergehenden Lamelle umgeben ist; alle Disken sind in 


median stark mit einander verschmolzen. — Ein viertes e1.Fis.133d). Original 
Stück, ein rechtes, ebenfalls noch in der Mandibel zu Florenz (*/,). 


steckend (cf. Falconer l. e. pag. 115) hat circa sechs Lamellen erhalten 

auf 0,048 x 0,035 m Fläche, ist jedoch bereits stark abradirt; es zeigt 

ebenfalls die beiden Wurzeln, welche gegenüber den je dreien in der 

Maxille ein weiteres Kriterium für den Unterschied zwischen maxillaren und 
13* 


100 Dr. Hans Pohlig. 


mandibularen 2. M. M. abgeben. Hinter dem letztgenannten Zahn befindet 
sich in dem Kiefer der unten beschriebene 1. M. M. (pag. 115). — Diese 
acht italienischen Exemplare, die bisher einzigen, auf welche man ein sicheres 
Urtheil iiber die Beschaffenheit des 2. M. M. bei E. meridionalis fundiren 
kann, unterscheiden sich zwar nicht alle wesentlich von denjenigen des Tau- 
bacher E. antiquus, welcher seinerseits aus angeführten Gründen wohl als 
einziges, bislang unbestreitbar specifisch authentisches Beispiel in dieser Hin- 
sicht angeführt werden kann; an typischen (3) Exemplaren treten jedoch 
schon in diesem Dentitionsstadium jene Unterschiede deutlich hervor, welche 
für die Molaren beider Arten überhaupt gelten. Die Differenz liegt nicht in 
der absoluten Grösse, wie man bisher stets geneigt war anzunehmen, sondern 
in der grösseren Breite der Krone proportional zu der Länge bei E. meridio- 
nalis, sowohl in der Maxille als in der Mandibel, und ferner in der Form 
der Krone, deren Abrasionsplanenansicht bei E. meridionalis mehr oval, bei 
E. antiguus mehr trapezoidisch, in der Mandibel auch oblong sich gestaltet. 
So steht der angegebenen Proportion in der Maxille von 62 x 41 mm bei 
E. meridionalis diejenige von 65x36 mm bei E. antiquus gegenüber, und 
ebenso respective in der Mandibel 67 x 43 mm gegenüber 70 x 36 mm; die 
letztere Proportion ist, wie immer, markanter, die oberen Zähne sind überall 
in der Form meist weniger charakteristisch. Nimmt man die drei britischen 
mandibularen Beispiele aus dem Forestbed, welche L. Adams mit einiger 
Sicherheit zu E. meridionalis rechnet, hinzu, so ergiebt sich für diese die 
gleiche Formel x 6x auf 0,075 X 0,0375 m, ferner 0,0685 X 0,0375 m und 
0,069 X 0,03 m; von diesen würde sonach der zweite den meisten Anspruch 
‚auf Anerkennung als Zahn des E. meridionalis haben, und von den durch 
L. Adams zu E. antiquus gestellten mandibularen ferner besonders derjenige 
aus dem Norwicherag mit x6x auf 0,0625 x 0,0375 m, endlich von den zu 
E. primigenius gestellten (wohl maxillaren) derjenige aus dem Forestbed mit 
x6x in 0,0675 X 0,055 m ()), (I. ec. pag. 92). Es ist aber immer zu wieder- 
holen, dass in England die Reste des E. antiquus in fast gleicher Anzahl 
einerseits mit solchen des Mammuthes, andererseits des E. meridionalis ge- 
mischt vorkommen sollen, wenn auch vielleicht nur in Folge von Unkenntniss der 
Sammler, und dass nicht alle Exemplare die typischen Speciesmerkmale zeigen. 
Die Abrasionstiguren der lLamellen ete. sind in diesem Dentitionsstadium für 


‚Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 101 
\ 1 Yı 


die Speciesunterscheidung noch weniger von Belang. — Von dem Mammuth 
sind uns auf dem Continent Vertreter des 2.M.M. um so häufiger überliefert, 
als diejenigen des Urelephanten selten sind; schon allein zu Bonn befinden 
sich ersterer etwa 30, und im Ganzen mag sich die Zahl solcher in mittel- 
europäischen Museen aufbewahrter Molaren auf weit iiber 100 Stück belaufen !). 
Aus dieser Fülle des Materiales mag in Folgendem eine Reihe von Beispielen 
vorgeführt werden. Je ein oberer und unterer 2. M. M. eines südrussischen 
Mammuthes, der letztere noch in dem Mandibelrest steckend, total abradirt 
und noch etwa (—)5 bis 6x auf 0,06 x 0,035 m zeigend, sind von Nord- 
mann?) abgebildet worden. — Von sonstigen maxillaren 2. M. M. sind zu- 
nächst die zu den oben (pag. 76—80) beschriebenen vier 3. M. M. von 
Predmost und aus Rheinlös gehörenden zu erörtern. Beide mährischen 
Exemplare (Fig. 21, 22) enthalten x35 (x), der rechte auf einem Raum von 
nur 0,054 x 0,034 m, der linke in 0,054 x 0,033 m, haben daher wohl © 
T'hieren angehört; die schrägen Kauflächen enthalten sieben und bezw. sechs 
Lamellen, während ein mit dem erstgenannten sonst genau übereinstimmender 
linker Zahn noch kaum benutzt ist und x7x in 0,056 x 0,036 m enthält: 
die Wurzeln sind an allen Exemplaren nicht erhalten. — Andere drei, stark 
abradirte Exemplare von dem nämlichen Fundpunkt, wie die vorher genannten, 
auch in dem Besitz des Herrn Maska zu Neutitschen und noch in 
Maxillenfragmenten befindlich, enthalten x 7 x (8?) auf 0,063 = 0,042 m) 
(rechts) bei 0,07 m Höhe inclusive Wurzel (Fig. 33), und x7x auf 
0,057 x 0,037 m (links); ein vierter, rechter 3. M. M., total abradirt, aber 
noch ganz complet, ebendaher, hat (x)6x in nur! 0,041 x 0,036 m (Fig. 333=«, 
s.5.102). Der hinter dem oben besprochenen rheinischen 3. M. M. aus dem Lös 
von Bonn stehende 2.M.M. (Fig. 20) fasst x S (x) in 0,061 X 0,036 m Kronen- 


!) Die Verhältnisse der Abrasion und der Wurzeln an manchen dieser Molaren 
machen wahrscheinlich, dass die je zugehörigen 3. M. M. zugleich n situ erhalten waren und 
nur durch Unkenntniss und unzureichende Sorgfalt bei der Ausgrabung verloren gegangen sind. 

2) A. v. Nordmann, Paläontologie Südrusslands, pl. XXI, Fig. 1—2. 

3) Dies ist der grösste unter den mir bekannten sicheren maxillaren 2. M. M. des 
E. primigenius, zweifellos 5; die erhebliche Breite ist sichtlich erst nachträglich erzielt worden, 
in Folge bedeutender Quetschung durch den nachrückenden 1. M. M. — Ueber einen wahr- 
scheinlich zugehörigen Stosszahn vgl. o. pag. 60. 


102 Dr. Hans Pohlig. 


querschnittes, und sechs Lamellen sind activ gewesen. An diesem Zahn, 
welehen ich selbst besitze, ist die vordere Wurzel vollständig und unversehrt 
noch in dem Kiefer vorhanden: dieselbe ist, wie, die vordere des 3. M. M., 


Fig. 33. Zwei maxillare zweite Milchmolaren von Elephas primigenius, a Kauflächenansicht, b Profil 
von rechts, ce Basalansicht. Originale in Maska’s Besitz zu Neutitschein, aus Lös von Predmost (?/,). 


basal stark nach vorn gebogen, die Höhe des ganzen Molaren beträgt an 
dieser Stelle noch 0,05 m. Die kleinste Distanz n situ zwischen 3. M. M. 
und 2. M. M. ist überall 0,004 m, längs der «anzen Hinterseite des 
ersteren, ausser an der Abrasionsfläche, 
welche sich derjenigen des 2. M. M. 
fast dicht anlegt. Die Einschnürung 
des Wurzeleomplexes unter der Krone 
des 2.M.M. misst 0,043 m, die grösste 
Spannung der Wurzeln 0,052 m. — 
Von den elf maxillaren 2. M. M. der 
Collection des naturhistorischen Vereins 
zu Bonn, in rheinischem Lös und 
Javerneneluvium gefunden, enthält der 
vollständigste linke x 6x auf 0,052 x 


0,032 m, mit sechs activen Lamellen; 


ein zweiter, rechter (Fig. 343%:b), mit 

Fig. 34. Mandibularer und maxillarer zweiter Milh-x6 x m 0,052 x 0,036 m, ist stark 

molar von Blephas primigenius, in Profil (b von =; Sr 

rechts) und Basalansicht. Originale zu Bonn ("/,). abradirt, hat jedoch wohl erhaltene 
Wurzeln; die breiteste, hintere zerspaltet 

sich nach innen, in der Seitenansicht, in eine vordere und in eine hintere 


Wand und ist 0,03 m breit; von dem mittleren Wurzelpaar steht die äussere 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. ete. 103 


sehr weit nach aussen hinten vor, von der hinteren abzweigend (Fig. 34P); die 
Distalwurzel ist 0,017 m breit. Das Nämliche zeigen die anderen Exemplare mit 
erhaltenen Wurzeln. Die Einschnürung unter der Krone ist in jenem Fall 
0,035 m lang. — Das letztere Maass beträgt 0,04 m an einem dritten linken 
Zahn, welcher (—)6x in 0,052 x 0,035 m und starke Abrasion zeigt; auch 
ist die distale Wurzel hier breiter, bis 0,023 m. — Ein ferneres linkes 
Belegstück, gleichfalls stark abgekaut, hat noch (—)5x in 0,052 m: die 
übrigen sieben Exemplare sind nur Fragmente oder Abrasionsreste, welche 
jedoch fast alle sich durch erheblichere Dimensionen auszeichnen; an einem von 
diesen, mit transversal schräger Kaufläche, ist die hintere Wurzel 0,034 m breit, an 
einem grösseren rechten mit horizontaler Kaufläche (1. M. M.?) sogar 0,035 m; 
letzterer ist hinten 0,06 m hoch, der hintere Talon ist nur ein Ganeincylinder 
(Digitelle) an der Innenseite, die vorhergehende Lamelle erscheint um die Hälfte 
kürzer, als die drittletzte, also (—) 1'/; (x). Dagegen hat das eine der beiden übrigen 
kleineren Fragmente, ein linkes, an dem Hinterende 1!/, x!, zwischen hinterem 
Talon und der gleichgrossen dritt- 
letzten Lamelle innen also eine 
Lateraldigitelle. Ein anderer Molar, 
fast complet, ist noch gar nicht 
abradirt. 

Von den drei completesten 
maxillaren Belegen der Bonner 
Universitätssammlung (von Balve) 
liefert der am wenigsten abradirte 
linke, sehr ähnlich dem zuerst 
erwähnten der dortigen Vereins- 
colleetion, doch mit vollständig 
erhaltenen Wurzeln (Fig. 35°-b), 
(x) Tx auf 0,055 x 0,039 m; zwei 

g i x Fig. 355. Mandibularer und maxillarer zweiter Milch- 
Lamellen sind noch intact, die molar von Blephas primigenius, in Profil von rechts 


und (b) Frontalansicht. Originale zu Bonn aus Höhlenlös 


Breite der distalsten Wurzel ist 
von Balve ("/,). 


0,022 m. — Ein fernerer linker 
2. M. M. daselbst hat x6x auf 0,058 x 0,041 m, und ein rechter, ebenso 


complet abradirter, volle x 7 x in 0,06 x 0,036 m. — Die vier 2. M. M. 


104 Dr. Hans Pohlig. 


eines Mammuthes, auf welche hin Giebel!) seine Species „E. minimus“ 
machte, gehören sammt einem Stosszahn desselben Thieres (s. 0.) dem Museum 
in Halle (aus Lös von Quedlinburg); die maxillaren haben je (x)7x in 
0,059 x 0,037 m. — Der zu dem oben beschriebenen sächsischen 3. M. M. 
von Prohlis gehörige rechte obere 2. M. M. wird nach Geinitz (l.c.) x7x, 
mit abradirten x 6, und 0,055 m Länge enthalten. — Zu den grössten ge- 
hören die oberen und unteren 2.M.M. eines Mammuthes aus Caverneneluvium 
von Oelsnitz in Sachsen (Zwingermuseum Dresden); die maxillaren Zähne 
sind in situ mit einem Fragment der Maxille erhalten und bieten, total ab- 
radirt, noch 7 x in 0,06 x 0,04 m (links). — Erheblich kleiner ist ein linker 
Molar, welcher, sammt dem Stosszahn (pag. 60) in einer weiter unten be- 
‚sprochenen bedeutenden Schädelpartie (Fig. 116) steckend, zu Hanau in Thon 
gefunden wurde (Senckenbergianum, Frankfurt a. M.); dieser 2.M.M. hat (x)? x in 
nur 0,5 x 0,057 m, bei totaler Abrasion. — Von den mandibularen, zwei- 
wurzeligen 2. M. M. von EZ. primigenius kommt zuvörderst der wohl mit dem 
pag. S4 erwähnten 3. M. M. individuell zu vereinigende, durch Jäger (l. ce. 
Taf. II. Fig. 43, 1853) abgebildete von Langenbrunn in Betracht; dieser Zahn 
wird aus xSx bestehen, mit sieben abradirten Lamellen und 0,065 x 0,0325 m 


(21/” x 15”). — Jäger erwähnt ferner?2) zwei Molaren der Stuttgarter 
Sammlung, deren einer nur (noch?) 0,048 x 0,037 m (22 x 17”) messen soll, 
1524 oder 1826 an dem Seelberg bei Cannstadt gefunden.?) — Die beiden 


completen, unteren rechten 2. M. M. von Predmost in Mähren, von welchen 
der weniger abradirte (Fig. 222) dem gleichen Individuum entstammt, wie der 


untere 3. M. M. und der obere 3. und 2. M. M., welche in Fig. 22, 22b 


1) C. G. Giebel, Fauna der Vorwelt, Säug. pag. 211, 1847; ferner N. Jahrb. für 
Min. etc. 1846, pag. 460 etc. 

2) G. Jäger, Uebers. d. foss. Säug. Württ., Nova Acta Acad. Leop.-Carol. 1850, 
pag. 882, Note. 

®) Die älteste Abbildung eines derartigen 2. M. M. von Z. primigenius ist wohl 
diejenige Cuviers (l. c. pl. XII. Fig. 2. und bereits 1806 in Ann. du Mus. Nat.), von 
einem ganz obsoleten, französischen maxillaren Exemplar, mit noch —6x, und zwar in 
0,055 X 0,035 (nach 1. c. vol. II, pag. 188). Seltsamer Weise hält Owen (l. e. 1885, unter 
ganz falschen Maassangaben!), und nach ihm Geinitz (l. c.), diesen, ibid. offenbar in 1 
der natürlichen Grösse abgebildeten 2. M. M. von Fouvent, letzteres vielleicht übersehend, 
irrig für einen 3. M. M. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 105 


dargestellt sind, und vielleicht auch die unten genannten mandibularen 1. M. M. 
ebendaher, — enthalten (x) 8 (x?) m 0,054 x 0,034 m mit sieben La- 
mellen in Abrasion, und bezw. in 0,055 x 0,033 m, complet abradirt; und 
ein dritter rechter, mährischer Mandibelmolar aus der Sipkahöhle bei Stram- 
berg!) hat x7 x auf 0,055 x 0,033 m, und x 7 in beginnender Abrasion. — 
Die Quedlinburger Mandibel in Halle hat Molaren von (x) Tx in 
0,056 X 0,035 m.?) — Das Universitätsmuseum zu Bonn besitzt den kleinsten 
aller unteren 2. M. M., mit kaum x 6x in 0,05 x 0,03 m (von Balve), com- 
plet und wohl abradirt. Ein grösseres, gleichfalls linkes Exemplar daselbst, 
hat — 6x in 0,05 x 0,035 m. — Von den neun unteren Molaren des Bonner 
Vereinsmuseums, aus dem rheinischen Lös, der Balver Höhle etc. erbeutet, 
liefern ein grosser rechter x? x in 0,071 x 0,037 m, mit einer Abrasion von 
fünf Lamellen®), zwei vollständige, ganz abradirte linke x6x auf 0,06 x 0,035 m 
und 0,052 x 0,032 m Kaufläche; das letztere Stück (Fig. 34) zeigt sehr 
starke Wurzeln, an der vorderen beträgt die Höhe des Molaren trotz mangel- 
hafter Erhaltung noch 0,062 m, ursprünglich offenbar über 0,07 m, und an 
der hinteren noch mehr. — Der rechte Zahn aus der Balver Höhle mit 
x6x (72) in 0,052 x 0,033 m, ebenfalls ganz abradirt (Fig. 35), ist der 
vollständigste und hat auch gut erhaltene Wurzeln. Das Uebrige ist nur 
fragmentarisch. — Auch das Brüsseler Museum, und von westfälischen 
2. M. M. die Gymnasialsammlung zu Hamm, besitzen nach Schaaffhausen 
(l. e.) Material. — Der rechte, mandibulare Zahn des erwähnten Oelsnitzer 
Mammuthes zu Dresden, total abradirt und sehr complet, ergiebt x6x inner- 
halb 0,06 x 0,037 m. — Zwei südfranzösische, von Lortet-Chantre (l. e. 
pl. XVI. Fig. 1, XVII. Fig. 5) dargestellte 2. M. M.' mögen resp. (—)6x 


1!) Dieser und der zuerst genannte mährische Mandibelmolar (vgl. Fig. 22) zeigen 
gut die an 2. M. M. noch häufig zu beobachtenden, stegodontenartigen Quergräben auf der 
Kaufläche zwischen den einzelnen, meist noch incompleten Abrasionsfiguren, — wie denn 
überhaupt die Proboscidier für die Descendenzlehre im Allgemeinen, und speciell für Häckels 
biogenetisches Gesetz, eine Menge prägnanter Beispiele liefern; ein besonderer Abschnitt am 
Schluss dieser ganzen Monographie stellt die berührten Verhältnisse ausführlich zusammen. 

2) Eine Mandibel mit 2. M. M. des Z. primigenius von Rixdorf bei Berlin ist nach 
gefl. Mittheilung von Dames und Gaudry nach Paris gelangt. 


3) Dies ist der grösste unter den bisher bekannten mandibularen 2. M. M. von 
E. primigenius. 


Nova Acta LII. Nr. 1. 14 


106 Dr. Hans Pohlig. 


in 0,05 x 0,034 m und x 6x in 0,059 x 0,036 m enthalten ete. — Die vor- 
stehenden, zahlreichen Beispiele zusammengefasst ergeben 6x — xSx bei 
0,041— 0,063 x 0,032 — 0,042 m Dimension für die maxillaren Zähne, und 
für die mandibularen x6x—x8Sx auf 0,052 — 0,071 x 0,032 — 0,037 m: 
volle x8x sind ein jedenfalls selten erreichtes Maximum. Ausser dem oben 
mit dem zugehörigen 3. M. M. erwähnten Owen’schen Maxillen - Exemplar 
von x7x (pag. 81) haben nach L. Adams die von diesem (l. e.) unter- 
suchten vielen britischen Exemplare meist x6x in der Maxille und x7x in 
der Mandibel; die completen 7 (9?) oberen!) und 10 unteren Zähne, welche 
dieser Autor und Owen (l.c. 1885) beschreiben, und von denen ersterer einen 
oberen (2.?) l. e. pl. X. (XI.?) und vier untere pl. V. VI. X. XIII. abbildet, 
ergeben x6(5?)x—x8x für die Maxille auf 0,055— 0,062 x 0,027—0,035 m?) 
und x6x—x8Sx?®) für die Mandibel auf 0,037—0,062 x 0,02 —0,035 m 
‚Flächenraumes, so dass unter den continentalen etwas breitere, grössere und 
nicht so extrem schmale, wie manche britischen zu sein scheinen, noch auch 
so kleine Zähne vorkommen. — Verglichen mit den 2.M.M. des E. antiqwus 
lehrt vorstehende Zusammenstellung, dass die Speciesdifferenz in dieser Hin- 
sicht zwar keine erhebliche ist, dass aber die Molaren der ersteren Art 
durchschnittlich etwas grösser werden, auch wohl deren Seitenflächen der 
Parallelität näher kommen, daher oblongere, weniger ovale Kauflächen entstehen; 
leider sind noch keine mandibularen Wurzeln von 2. M.M. des Urelephanten 
bekannt, die maxillaren haben bei E. primigenius auf gleiche Einsehnürung 


unter der Krone eine grössere „Spannung“, als bei E. antiquus, indem die 


!) Der von L. Adams |]. c. pag. 90 zu den 2. M. M. gerechnete obere Molar von 
x 9x in 0,085 x 0,035 m ist wohl zu der diminutiven Rasse, dann noch zu den 1. M. M. 
zu nehmen, für welche dieser Autor x 9x und, pag. 98, 0,087 x 0,035 m als niedrigstes 
Extrem angiebt. (Vgl. u.). — Der Nachweis der Diminutivrasse von 2. primigenius (vgl. u.) 
bereits in allen Stadien auch der Milehdentition, wie er in Dimensionen, bei vollkommener normaler 
Entwickelung und Erhaltung, von 0,01 x 0,0075 m für einen 3. M. M. (pag. 85) und, nach 
Obigem, von 0,037 m Länge und 0,02 m Breite für 2. M. M., von 0,082 >x< 0,035 m hier für 
einen 1. M. M. vorliegt, ist bemerkenswerther Weise bisher noch auf Material insularer, britischer 
Herkunft beschränkt, welches ja überhaupt an minimalen Molaren der Species besonders reich ist. 

2) In den summarischen Zusammenstellungen sind die zu beiden Seiten des Multipli- 
cationszeichens (X) stehenden Maassangaben auf differente Individuen zu beziehen. 

3) Die von L. Adams |. c. pag. 127 angeführte mandibulare Formel x 9 x finde ich 


nirgends durch ein concretes Beispiel bewiesen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 10% 


vorderste des Mammuthes viel mehr nach vorn oben gebogen ist (eine ähnliche 
Differenz besteht wahrscheinlich an den 3. M. M.); diese vordere Wurzel scheint 
bei E. antiquus auch relativ breiter zu sein, obschon an einem Beispiel bei 
L. Adams vordere und hintere nur fast 0,02 m breit sind, während blos 
eine einzige, sehr lange mittlere sich entwickelt zeigt. — Was die Abrasions- 
figuren der Lamellen anbetrifft, so wird nur der geübte Beobachter die in 
dieser Beziehung unter den Molaren höherer Ordnung bei den zwei Arten 
zutreffenden Unterscheidungsmerkmale, besonders das diekere und festonirtere 
Ganein des Urelephanten, aber wohl kaum in allen, selbst hinsichtlich der Abrasion 
günstigen Fällen auch an 2. M. M., erkennen können. — Die sivalischen Ele- 
phanten haben drei sichere mandibulare 2. M. M. geliefert, zwei wohl abradirte 
von „E. hysudrieus“!) (Faleoner-Cautley ]. ce. pl. VII) mit x5 x (6?) und 
0,0775 x 0,045 m (der andere viel kleiner), und einen von E. planifrons 
(ib. pl. XIL), mit x6x auf 0,06 x 0,035 m und drei abradirten Lamellen. 
Die anderen bei Falconer (l. e. vol. L, pag. 428, 432) als 2.M. M. eitirten 
Molaren halte ich für 1. M. M. (ef. u.); zwei maxillare Belege sollen von 
Stegodon insignis herrühren, von denen das eine, nach Falconer (. e. L, 
pag. 101), wohl x6x? in 0,0675 x 0,004 m hat, das andere, in der F. A.S. 
pl. 89, Fig. 1 dargestellte ganz ähnlich ist; die drei maxillaren 2. M. M. 
von „E. hysudricus“ haben, bei x5x, 0,052 x 0,057 und 0,062 m Länge 
und 0,026 m Breite, stimmen also mit den oben von E. meridionalis an- 
geführten Belegen, gleich den mandibularen, wohl überein. 

Von M. arvernensis kommen hier nur die proportionalen Dimensions- 
verhältnisse der 3., 2. und 1. M. M. für den Vergleich in Betracht. Das 
eine der typischen Exemplare in Florenz, wie gewöhnlich mit drei, resp. vier 
Höckerpaaren und je einem hinteren Talon an dem 2. und resp. 1. M. M. in 
der Maxille, ergiebt an dem 3. M. M. nach Obigem das Maass 0,025 x 0,021 m, 
an dem 2. M. M. 0,046 x 0,036 m und an dem 1. M. M. 0,075 x 0,044 m.?) 
M. I. ist, als vierter Molarensatz, zugleich in der Maxille enthalten. Bei 
E. africanus (nach Busk) ist das Längenverhältniss der beiden vordersten 
maxillaren Zähne in einem Falle etwa wie 0,023:0,05 m, bei Z. meridionalis 


1, Vel. u. 
2) In jeder Beziehung übereinstimmende Verhältnisse bietet der von Kaup (Össemens 


fossiles pl. XVI.) abgebildete Gaumen eines M. longirostris. 


14* 


108 Dr. Hans Pohlig. 


wie 0,23:0,062, an der Maxille von Ilford und der anderen in London 
(E. antiquus?) wie 0,02 resp. 0,0225 : 0,0525 m, an derjenigen des E. indicus 
bei Faleoner (l. e. pag. 149) wie 0,0175 : 0,06, mandibular 0,0165 : 0,075 (!) 
und des E. primigenius von Bonn aus Mähren, Sachsen und England, wie 
0,0168 resp. 0,017 (noch) oder 0,0155 und ?0,015 (0,014?) : 0,061 resp. 
0,054 oder 0,056 und ? 0,055 (0,062?) m, mandibular 0,016: 0,054 m, an 
sämmtlichen Exemplaren in situ. Sonach giebt die Proportionenserie 22, 22, 
35 28, (15), 48 oder (?)44 mm, von einzelnen Individuen, ein Bild über 
die allmähliche Zunahme der Grössendifferenz zwischen 3.M.M. und 2.M.M., 
von Mastodon arvernensis an über Loxodon africanus und Archidiskodon }) 
meridionalis bis zu E. antiqwus, E. indicus und E. primigenius hin; ähnlich 
hat sich das Verhältniss der Länge zur Breite des 2. M. M. s. selbst ver- 
ändert, von 0,045 x 0,047 m bei Dinotherium, über 0,046 x 0,036 m bei 
M. arvernensis, 0,062 x 0,041 m bei E. meridionalis, 0,06 > 0,036 m bei 
E. antiquus, bis zu 0,06 x 0,052 bei E. indicus und 0,055 x 0,027 m bei 
E. primigenius. — Von den typischen Mandibeln des M. arvernensis zu 
Florenz zeigt die eine an dem 2. M. M. drei Höckerpaare ohne Talon auf 
0,047 x 0,029 m, an dem 3.M.M. nach Obigem 0,017 x 0,0123 m, während 
der 1. M. M. nur theilweise sichtbar ist. Die in Vorstehendem für die 
Maxille gegebenen Differenzen fallen indess, M. arvernensis ausgenommen, für 
die Mandibel sonst noch prägnanter aus, die Zahlen #3), 29, 48, 48, 48 
(und 44?) m gelten hier, der Reihe nach, für E. africanus, E. meridionalis, 
E. antiquus, E. indieus und E. primigenius, und bei letzterer, sowie erst- 
genannter Species, wird dieser Unterschied zwischen 3. M. M. und 2. M. M. 
oft noch charakteristischer sein, als in den angeführten Fällen. — Ein von 
Falconer (l. ce. 1., pag. 471, Note) genannter Maxillenzahn des M. latidens, zu 
dem oben (pag. 94) erwähnten 3.M.M. gehörig, hat x3x und 0,05 x 0,036 m, 
führt also mit jenem 3. M. M. zu der Längenproportion 23 mm ca.; ein 
anderer, daselbst angeführter 2. M. M. dieser Species hat 0,048 x 0,035 m, 
ein unterer von M. Andium 0,065 x 0,035 m; zwei maxillare Beispiele von 
M. sivalensis haben 0,065 X 0,045 m, eines davon ist sammt dem 1. M. M. 


1) Vel. u. 


2) An dem Münchener Exemplar gemessen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 109 


erhalten (s. u.); ein von mir bei Maragha in Nordpersien erbeuteter 2. M. M. 
i.s. eines M. cf. Pentelici, ähnlich dem von Lydekker neuerdings abgebildeten 
des M. pandionis!) und noch weit mehr dem von Gaudry wiedergegebenen 
eines typischen M. Pentelici 2), misst nur 0,048 x 0,031 m und schliesst sich 
seinen Dimensionen nach daher mehr den von M. arvernensis angeführten 
Verhältnissen an. 

E. africanus stimmt in der Diskenzahl des 2. M. M. wohl meist mit 
E. antiquus überein; beispielsweise hat ein Skelett des Senckenbergianums zu 
Frankfurt in der Mandibel einen naseirenden 2. M. M. von (x) 7x, und des- 
gleichen x 7 (x) ein solches zu München. 

Nachfolgende Tabelle stellt die Verhältnisse der 2. M. M. übersicht- 
licher und zusammenfassend dar. 


1) R. Lydekker, Palaeontol. indica 1886, ser. X., vol. VIII., p. 7—8. Introduct. 
observ. pag. XX, fig. 10. 


2) A. Gaudry, Anim. foss. et geol. de l’Attique, Paris 1862—68, pl. XXIT., fig. 3. 


Dr. Hans Pohlig. 


110 


Mastodon 
anvernensis: 


Kronendimension '): 


Proportion der Kronen-' 


längen 


0,046 X 0,036 m. 
Bei Dinotherium 
< 0,047 m. 


mm. 


Lamellenformel: 


Kronendimension: 


Proportion der Kronen- 
längen 
BADEN, 


aM MR 


Wurzeln: 


5) 


Comparative "Tabelle 
der zweiten Milchmolaren (2. M. M.) fossiler und recenter Proboscidier. 


E. 


africamus: 


E. 


meridionalis, 


(planifrons, 


„Aysudr.“): 


| ” 
E. antigwus 


| und 


| 


| Rasse von Malta: | 


Maxille (3—4 Wurzeln): 


(x5x)—x6x. 


0,05 — 0,057 m. 


23 
50 ca. 


mm. 


xd5x—xT(x). 


0,05 — 0,06 m. 


0,062 X 0,041 m. 


25 


62 


mm, 


| 
| xdx? —x6x, 


resp. x4x —x6x, 


0,06 — 7 0,078 
\ x 0,036 — 0,04 m, 
resp. 0,035 — 0,05 m. 


20 


AD 
Fe 


mm. 


Fast parallel 
vertical. 


Mandibel (zwei Wurzeln): 


0,063 0,035 m. 
[0,055 — 0,067 m.) 


t, Cf. pag. 106, Note 2. 
Je an einem und demselben Individuum. 


20 
63 


mm. 


eliearelchen 
resp. x5x x 6X. 


0,057 — 0,075 m, 
resp. 0,0525 — 0,06 m. 


15 


—— nm. 
65 


E. indieus: 


| | 
| 31 xefe: 


| | 
| 


| 
| 17 | 
| 60 


xTX—XxB8xX 


0,07 X 0,0325 m | 
| etc. 


um, | 


E. primigenius: 


x6x— x8x 
0,041 — 0,065 


etc. 


mm? 


/ 


Stark divergent. 


x6x—x8x 


0,037 — 0,071 


0,02 — 0,057 m 


14 
65 


mm ? 


Vordere bis über 
0,07 m lang. 


| x 0,027 — 0,042 m 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 111 


c) Hinterster, 1. Milchmolar. (1. M. M.) 


Wie alle Milchmolaren, und auch der erste echte Molar (M. I.) des 
E. antiqwus, ist der 1. M. M. in Sammlungen eine Seltenheit; die kleineren 
Zähne sind von vornherein weniger häufig fossil zu erwarten, werden von 
den Arbeitern leichter übersehen und zudem von den eigentlichen Sammlern 
und Liebhabern weniger geschätzt. Die Bestimmung des 1. M. M. ist mit 
besonderen Schwierigkeiten verknüpft, da derselbe dem ersten echten Molaren 
(M. 1.) sehr ähnlich ist, unter Umständen aber andererseits mit dem 2. M. M. 
verwechselt werden kann und nach Obigem von L. Adams in einem Falle 
bei E. primigenius jedenfalls verwechselt worden ist. Diese Schwierigkeit 
der Bestimmung wird aber in denjenigen Fällen beträchtlich erhöht, in welchen 
E. antigquus mit dem Mammuth an gleicher Stelle und gleich häufig vorkommt, 
weil die typischen Eigenthümlichkeiten in der Dentition des E. antiquus, 
wenigstens als ausschliesslichere, eonstante, erst an Molaren höherer Ordnung 
hervorzutreten scheinen. 

Beschreibung der deutschen Exemplare. — Unter den in Vor- 
'stehendem genannten Umständen habe ich die Zahl der in diesem Abschnitt 
zu vereinigenden Molaren möglichst eingeschränkt, um nur ganz sichere Fälle 
bieten zu können; die zweifelhaften Exemplare sind unten mit den M. I. sub 
E. antiquus und E. primigenius zusammengestellt, und es ist nicht unmöglich, 
dass unter diesen noch 1. M. M. auch von ersterer Art enthalten sind. 

Von den fünf hier zu behandelnden Zähnen, sämmtlich von Taubach, 
gehören wahrscheinlich drei der Maxille an. Einer der letzteren (Taf. 3. 
Fig. 2, 2%), in dem mineralogischen Museum von Halle befindlich, ist sehr 
vollständig, mit vorgeschrittener Abrasion; die Wurzeln sind fast unversehrt, 
was darauf hindeutet, dass vor der Ausgrabung der Molar noch in der 
Maxille sich befand. Diese Wurzeln, sowie die ganze Form des Zahnes gleichen 
völlig solchen eines 2. M. M.; aber die Lamellenformel x 7 x ist auf einem 
Raum von noch 0,095 (ursprünglich wohl 0,11) x 0,052 m vorhanden; je eine 
Ganeinwand der beiden Talonscheiben ist abgesplittert. Die neun activ ge- 
wesenen Lamellen sind sehr dünnplattig und ergeben ein Abrasionsbhild, 
welches von demjenigen bei E. primigenius nur dadurch abweicht, dass das 
Cäment reichlicher ist und die dünnen Ganeinwände etwas stärker undulirt 


112 Dr. Hans Pohlig. 


sind; doch nähert sich das Verhältniss demjenigen, namentlich solcher 
Mammuthzähne, wie der von L. Adams (l.c. pl. XI. Fig. 2) abgebildete ist, 
sehr. Der Molar ist hinten noch fast 0,11 m hoch, und vorn nicht viel 
weniger, obwohl die Wurzeln etwas defect sind. — Einen sehr Ähnlichen 1.M.M. 
von Taubach, wohl von demselben Individuum herrührend, hat das zoologische 
Institut in Leipzig von Dr. Pfeiffer in Weimar. Gabr. Max in München hat von 
Taubach noch den total abradirten Rest eines rechten maxillaren Backzahnes 
(Taf. 3. Fig. 3, 3%), welcher ebenfalls in Bezug auf die Configuration der Kau- 
fläche und der Disken den vorher besprochenen eng anzureihen ist; — 4x 
sind noch in 0,06 x 0,05 x 0,04 m resp. für Länge, Breite und Höhe vorhanden, und 
die Lamellen aussen ziekzackförmig verkettet. — Gleichfalls sehr dünnplattige 
und andere Abrasionsreste, welche vielleicht 1. M. M. gewesen sind (Taf. 3. 
Fig. 4, 4%, 5, 6) findet man unten sub M. I. angeführt. — Ein noch intactes 
Exemplar in Gabr. Max’ Colleetion zu München hat 1/, = x) 71; x = Y/,) bei 
0,102 m Kronenlänge; der vordere T’alon besteht nur aus einer dünnen, dreh- 
runden Digitelle. — Ein mandibularer 1.M.M. ebendaselbst hat 7x in 0,1 m 
Kronenlänge, sieben Lamellen sind activ gewesen und der vordere Talon ist 
durch Abstossen verloren gegangen. — Den letzten Beleg liefert ein maxillares 
Zahnfragment der Halle'schen Sammlung (Taf. 2. Fig. 9), deshalb erwähnens- 
werth, weil dasselbe jedenfalls von demselben Individuum stammt, wie die 
oben (pag. 95) genannte Mandibel des Münchener Museums mit den beiden 
2. M. M. (Taf. 3. Fig. 1); an diesem basal noch rudimentären Molaren sind 
doch bereits drei Lamellen abradirt, x7— sind in noch 0,086 m Kronen- 
länge erhalten; die Breite beträgt 0,043 m, die Höhe 0,088 m. — Ein sehr 
pachyganaler ') Abrasionsrest mit zickzackförmig aufgelösten Lamellen von 
Mosbach liegt in der Bergakademie zu Berlin. — Die vorstehenden Beispiele 
ergeben sonach x 7 x in durchschnittlich nicht viel über 1 Decimeter 
Kronenlänge. 

Französische, italienische und britische Exemplare. — 
L. Adams hält den von Belgrand?), zweifellos irrig, als „E. prömigenius“ ab- 
gebildeten Molaren von dem bekannten Fundpunkt für Reste von E. antiquwus oder 


ı) Vel. u. 


2) Belgrand, Le bassin de Paris, pal&ontologie, Atlas pl. XVII. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 113 


E. trogontherii, Montreuil oberhalb Paris, für einen 1.M.M.; dieser Zahn sollx 10 x 
in 0,115 m haben und scheint mir mit grösserer Wahrscheinlichkeit als M. 1. 
eines E. trogontherii (s. u.) angesehen werden zu können. — Dagegen bilden 
Lortet-Chantre (l. ec. pl. XX.) einen sehr guten, sicheren, maxillaren 
1. M. M., sammt dem Rest des 2. M. M. :n situ in den Alveolen, ab, wohl 
xix in etwa höchstens 0,11 m Kronenlänge enthaltend. — Das continentale 
Italien hat einen bemerkenswerthen Vertreter des 1. M. M. geliefert, welcher 
aus den fluviomarinen Travertinen von Livorno stammt und dem Museum 
von Florenz gehört; es ist ein linkes mandibulares Zähnchen und umfasst 
xSx(?) bei 0,0855 m Kronenlänge; dies wäre sonach der kleinste, bisher 
bekannte 1.M.M. des Urelephanten. — Der durch Acconei (]. c.) abgebildete 
Molar aus einer Höhle der Gegend von Pisa mag der eitirten Figur nach 
x?8Sx in 0,112 x 0,047 m umfassen. — Die sicilischen Molaren, welche 
L. Adams (l. c. pag. 19) als 1. M. M. ansieht, sind wohl als M. I. der kleineren 
Elephantenform zu betrachten, welche neuerdings, ausser auf Malta, auch auf 
Sieilien, Sardinien und zu Korinth!), sowie in Spanien (s. u.) sich gefunden hat; das 
beste Exemplar, von Anca?) abgebildet, hat, fast genau wie der französische Zahn, 
x10x in 0,12 m, nach L. Adams?) ein anderes, fast vollständiges — 10x in 
0,125 m); die beiden übrigen (eines von diesen ist durch Busk.. ce. pl. 53, Fig. 10 
abgebildet) sind nur Fragmente. 


Wie sehr desgleichen die britischen Exemplare 
Zweifeln in der Deutung unterworfen sind, beweist der Umstand, dass selbst 
L. Adams von maxillaren Molaren nur ein einziges Paar, von Grays, mit Sicherheit 
als 1.M.M.des E. antiquus aufführt; dasselbe enthält je x 9 x in 0,12 x 0,043 m. 
Die zwölf mandibularen Beispiele, welche der genannte Autor giebt, erscheinen 
mir zweifelhaft, theils in ihrer Stellung als 1. M. M., theils als solche des 
E. antiquus; fünf davon, sammt dem genannten maxillaren Specimen in dem 
britischen Museum enthalten, sind aus dem Forestbed und haben x 10x und 


1) Vgl. o. pag. 28, Note 1, sowie pag. 97. 

2) F. de Anca, Note sur 2 nouv. grottes dec. en Sieille. Bull. soc. geol. de France, 
1860, pag. 684, t. XI, fig. 8. Vgl. Anca-Gemmellaro ]. c. pag. 13. 

3) Nach der Abbildung in der Kauflächenansicht wäre die Kronenlänge — nur 0,1 m. 

4) Vel. Anca-Gemmellaro |]. c. pag. 12, tav. I., fig. 2 (als „A. armeniacus“!). 
Für die beiden, ibid. (page. 7, tav. L., fig. 2) als 1. M. M. von Z. antiguus angeführten Man- 
dibelzähne, jenen zwei anderen sicilianischen ganz ähnlich, gilt das oben Bemerkte ebenfalls. 
Vgl. auch unten. 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 15 


114 Dr. Hans Pohlig. 


x1l1x, selbst x12x(!) in 0,137 bis 0,14 Kronenlänge, ebenso ein sechstes 
in der ‚Jerminstreet-Colleetion. Zwei fernere in der Norwicher Sammlung und 
in derjenigen der Mrs. Fitch haben x10x in circa 0,112 m. Alle diese 
Zähne, als aus dem Forestbed stammend, sind wenigstens wahrscheinlich 
solche des E. antiquus, falls die Fundortangaben zuverlässig sind !); dagegen 
kann wohl der obere aus der Vietoriahöhle, mit x8x in 0,095 m, als ein 
1. M. M., und der untere aus der Raygillhöhle, mit x11x in 0,15 m, als 
ein M. I., mindestens ebenso gut des E. primigenius wie des Urelephanten 
bezeichnet werden. Aus der typischen Antiquusablagerung von Grays scheint 
leider kein ganzer mandibularer 1. M. M. vorhanden zu sein. 

Die vorstehend genannten Exemplare von L. Adams würden die von 
mir constatirten sicheren Belege von x7x und xSx in 0,085 bis 0,11 m 
Kronenlänge erhöhen bis x 10x und 0,14 m; diese letzteren Fälle sind aber, 
wie bemerkt, kaum als gesicherte zu betrachten. 

Comparatives. — Die von I. Adams (].c. zoolog. soc. trans.) als 
1. M. M. betrachteten Molaren der Maltaform, haben xSx—x10x in 
0,0575 — 0,1375 m Kronenlänge, gehören also wahrscheinlich zum "Theil 
ebenfalls zu M. I., während vielleicht eine Reihe der von diesem Autor zu 
dem 2. M. M. gerechneten Zähne als 1. M. M. anzusehen sind.?2) Jedenfalls 
lehren diese Belege, dass der Unterschied von dem typischen FE. antiquus 
in diesem Stadium, gerade wie an den vorher beschriebenen Molaren, bei der 
Maltaform einzig und allein darin besteht, dass auch noch kleinere Exemplare 
vorkommen, als von ersterem. — Von E. meridionalis konnte ich an fünf 
Individuen sichere Beispiele des 1. M. M. erkennen, von welchen einer 
sämmtliche vier Molaren des Stadiums, ein anderer die beiden unteren in 
Connex mit dem 2. und 3. M. M. in der Mandibel, ein dritter wenigstens 
einen solchen in Uonnex mit einem 2. M.M. in dem Kiefer geliefert hat. — 


1!) Zweifellos haben auch in den britischen Museen früher Ungenauigkeiten in Bezug 
auf die Herkunft der Objecte sich eingeschlichen, und ist andererseits die Fundortangabe 
„Forestbed“ mit Vorsicht aufzunehmen, da die so bezeichneten Reste von den Wellen aus- 
gewaschen sind, an einer Küste, welche Depositen des Jungpliocäns, des Mittelplistoeäns und 
des Oberplistocäns zugleich enthält. 

2) Der von Anca-Gemmellaro |. e. tav. III., Fig. 1, irrig als E. armeniacus (!), ab- 
gebildete, complete diminutive 1. M. M.i.s. aus Sicilien (s. o. pag. 97), vor welchem die Al- 
veolen des2.M.M. deutlich erhalten sind, hat beispielsweise nur 7 Lamellen im Ganzen! 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 115 


Die Reste des erstgenannten Individuums sind in Bologna und geben das 
einzige Beispiel eines sicheren Paares von dem maxillaren 1. M. M. der 
Species, x? x in 0,1 x 0,056 m enthaltend, während die zugehörigen mandi- 
bularen Zähne je x? x (82) in 0,11 x 0,045 m fassen, also beträchtlich länger 
und schmäler als die oberen sind; sämmtliche Lamellen sind in Action ge- 
wesen, und in der Maxille befindet sich noch ein Rest von M. I. Die 
Mandibel ist weiter unten besprochen. Die Stücke stammen von der Bahn- 
strecke Pozzuoli-Gioiello an dem T'rrasumeno. — Die übrigen Exemplare sind 
in Florenz und meist aus dem Arnothal; das mit den oben (pag. 75, 99) 
beschriebenen 2. und 3. M. M. zugleich n situ in der Mandibel enthaltene 
Paar ist noch in statu mascendi und ohne Cäment: x7x sind daher in nur 
0,07 x 0,04 m horizontaler Kronenquerschnittfläche vorhanden! !) Der vordere 
Talon ist als solcher sehr typisch; die Lamellenscheiben sind sehr dünn und reich 
an Zitzen (Mammillen), so hat die vierte Lamelle (von vorn her gezählt) deren 
neun, so dass das Ganze an E. primigenius erinnert, aber noch mehr an die 
Zitzenkämme der Stegodonten. Alle Lamellen sind intact. — Der 1. M. M., 
welcher mit dem oben erwähnten fragmentarischen 2. M. M. zusammen in 
einem rechten Mandibelramus sitzt, von Falconer (l. c. pag. 115) beschrieben, 
hat x8x auf 0,12 x 0,046 m Dimension, und würde sonach das Maximum 
an Lamellenzahl und Länge unter den sicheren, mandibularen 1. M. M. dar- 
stellen. — Ein linker Molar von Siena (Costa al Pino) hat x7x in 
0,113 x 0,063 m, und ist demnach der breiteste und stärkste; alle Lamellen 
sind activ gewesen. — Ein starker 1. M. M. befindet sich in einer Mandibel 
aus der Collection des Marchese Strozzi, mit x7x in 0,113 x 0,055 m 
und complet abradirten Lamellen, und den Rest eines solchen Molaren zeigt 
eine unten erwähnte Mandibel mit gutem M. I. aus der gleichen Sammlung. 
Alle diese Kiefer selbst haben in dem osteologischen Theil eine Besprechung 
gefunden. — Das von Falconer (l. e. pag. 111) ausführlich beschriebene 
maxillare (?) Speeimen in Florenz hat nach ihm xSx auf 0,115 X 0,062 m 
und ist stark abgenutzt; die beiden ibid. angegebenen isolirten Mandibelzähne 
sollen nach demselben Autor xSx in 0,117 x 0,046 m und mit vier ab- 


1) Falconer, welcher diesen Zahn l. e. pag. 114 erwähnt, hat denselben offenbar 
nicht genauer untersucht. 


152 


116 Dr. Hans Pohlig. 


radirten Lamellen (links) und x 7x in geringerer Dimension enthalten. — Zu 
diesen italienischen Exemplaren kommen zwei obere und drei untere britische, 
von L. Adams |]. e. zu E. meridionalis gerechnete; falls nicht mehrere der 
letzteren zu E. antiquus oder E. trogontherii gehören, vertreten sonach eirca fünf 
Individuen des E. meridionalis maxillar und zehn mandibular eine Lamellenformel 
von xT{x—xSx in 0,07—0,12 m Kronenlänge x 0,04—0,063 m Breite; 
die Zahl 0,12 wird jedoch nur von einem einzigen unter allen 15 Individuen 
erreicht. Bei dem Vergleich mit Zähnen des E. antiquus liefert dieses Stadium 
der Dentition schon weit deutlichere Unterscheidungsmomente, als die beiden 
vorhergehenden; es sind die gleichen, welche besonders an den letzten Molaren 
am markantesten hervortreten, in der Mandibel meist ausgeprägter, als in der 
Maxille: schmälere, längere und gewöhnlich höhere Kronen, oblongere Kau- 
fläche, entschiedenere Fältelung und central angulare Dilatation der Disken 
bei E. antiquus, dagegen bei E. meridionalis mehr ovale, breitere und kürzere 
Kauflächen und einfache Disken, welche solchen des E. primigenius ähneln, 
aber oft sehr dicke Ganeinwände haben und, immer durch viel Cäment von 
einander getrennt, in weiten Intervallen stehen; dazu kommen dann noch für 
E. meridionalis weiter unten erörterte Eigenthümlichkeiten in den Lamellen- 
spitzen vor und bei Beginn der Abrasion, in dem Auftreten accessorischer 
Lamellen und in der Seltenheit der Diskenverschmelzung bei vorgeschrittener 
Abnutzung ete. — Die 1. M. M. des E. primigenius sind in continentalen 
Sammlungen sehr verbreitet, aber selten vollständig erhalten. —— Ein rechter 
mandibularer 1. M. M. aus Südrussland, wohl abradirt und etwa xl1x in 
0,115 x 0,045 m haltend, findet sich bei Nordmann (l. ce. pl. XX., Fig. 3—4) 
abgebildet. — Das untere Paar, welches zu den bereits erwähnten 2. und 
3. M. M. von Predmost in Mähren gehört, hat x Ilx in 0,096 X 0,044 m, 
der stärker benutzte hat sieben abradirte Lamellen. — Ebenso x 11 x, auf 
0,095 x 0,045 m (links), enthalten die wohlgestalteten Molaren der sehr gut 
erhaltenen und regulären, unten besprochenen Mandibel von Datteln an der 
Lippe (Reif), in der Universitäts-Colleetion zu Bonn. Diese Zähne sind 
complet abradirt, vor denselben zeigt der Kiefer noch je die Alveolarreste 
des 2. M. M., links sogar auch von des letzteren distaler Wurzel (vgl. ferner 
unten). — Zu Mainz hat ein complet abradirter linker Maxillenzahn x 10 (x) 


in 0,103 x 0,061 m, dazu eine Lateraldigitelle zwischen der vorletzten und 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 117 


der drittletzten Figur. — Die zu den (pag. 56) erwähnten Defensen von 
Aschau passende Mandibel in München enthält Zähne von x10x in 
0,108 x 0,055 m, deren Lamellen alle abradirt sind. — Ein mit sämmtlichen 
Wurzeln sehr wohlerhaltener linker Mandibelzahn zu Darmstadt (Fig. 36) hat 
x 12 (x) in kaum 0,1 x 0,047 m und zwölf Abrasionslamellen; die Höhe beträgt 
an der comprimirten Distalwurzel noch 0,085 m, eine mittlere einfache eylindrische 
Wurzel liegt intern. — Eine Mandibel ebendort mit den 1. M. M. von Mainz 


Fig. 36. Drei mandibulare, hintere Milchmolaren von Blephas primigenius. Originale bezw. zu 
Darmstadt, Karlsruhe und Frankfurt a.M. ('/,). 


(Nies), unten besprochen, hat an dem rechten Molaren noch 10 x, total abradirt, in 
0,082 x 0,05 m. — Ein maxillarer 1. M. M. daselbst, fast total abradirt und 
nur noch sehr niedrig, führt (x) 10x innerhalb 0,103 x 0,056 m. — Ein 
linker oberer Molar, ganz ähnlich wie der letztgenannte, zu Karlsruhe, hat 
10!/; x (präcis x? 71), e.2 x), in 0,103 x 0,055 m, und ist complet abgekaut. 
Dagegen enthält ein sehr gut conservirter linker Mandibelzahn desselben 
Museums x10 x in 0,095 X 0,052 m, und nur sieben Abrasionsfiguren 
(Fig. 368). — Ein wohlerhaltener, etwa halb abgekauter Maxillenmolar zu 
Halle (von T'hiede) misst 0,105 x 0,055 m und hat x12x. — Ein unterer 
linker Zahn in dem Museum zu Münster i. W. misst 0,12 x 0,043 m und 
hat x12x, davon x9 — in Abrasion. — In dem Senckenbergianum zu 
Frankfurt a. M. enthält ein starker brauner 1. M. M. inf. sin. (aus dunkelem 
Letten, auf Kies, von dem Hanauer Bahnhof), total abradirt, x? 11x in 
0,107 X 0,057 m (Fig. 36P); die sehr wohlerhaltenen Wurzeln sind an diesem 
Specimen, im Gegensatz zu dem in Vorstehendem abgebildeten unter den 
Darmstädter 1. M. M., nur zwei an der Zahl; an der viel stärkeren und 


118 Dr. Hans Pohlig. 


längeren proximalen Wurzel beträgt die Höhe des ganzen Zahnes noch Q,1 m. — 
Ein linkes maxillares Specimen der Collection Schwarze zu Remagen, aus 
dem T'halsand daselbst stammend, enthält 10x in 0,095 (an der Kronenbasis 
nur 0,065!) x 0,052 m; zwei Wurzeln sind erhalten, von welchen die vordere 
extern liegt und stark nach aussen oben hervorragt. Die Abrasion ist fast 
complet, und der Zahn proximal in Folge von Pression stark eingebogen. — 
Zwei linke obere Zähne in der Bonner Vereinssammlung (aus Rheinlös) haben 
wohlerhaltene Wurzeln, welche denjenigen des 2. M. M. je sehr ähnlich sind, 
abgesehen davon, dass vorn statt der einfachen Wurzel des 2. M. M. ein 
bilaterales Paar steht; die Abrasion ist complet, und resp. x 11x stehen in 
0,1 x 0,053 m, und x10x (11?) in 0,102 x 0,55 m. — Ein sehr gut 
erhaltener 1. M. M. i. d. ebenda, in completer Abrasion, hat x10x (11?) 
auf 0,101 x 0,048 m; zahlreiche andere ähnliche sind nur in Fragmenten 
vorhanden. — Zwei Molaren aus der Grotte Cardamone bei Fontignano (Tarent), 
in der Bologner Collection ?), haben resp. x10x in 0,1 x 0,05 m, in voller 
Abrasion, und x11x (10?) auf 0,116 x 0,06 m mit elf Abrasionsdisken ete. — 
Latieoronater, als sonst mandibular, scheinen die wohlabradirten 1. M. M. der 
bei Lortet-Chantre (l. e. pl. XU., Fig. 3, 4) abgebildeten Mandibel zu sein, 
der eitirten Figur nach mit höchstens x12 x in nur etwa (?) 0,05 m Länge, 
aber entsprechend grösserer Breite. — Die etwa zwanzig in Vorstehendem 
zusammengestellten continentalen 1. M. M. ergeben somit (x) 1 x— x 12 (x) 
in 0,096 — 0,116 x 0,044 — 0,061 m, indem die Maxima je nur einmal er- 
reicht werden; die individuellen Dimensionsdifferenzen sind daher in diesem 
Dentitionsstadium relativ bereits sehr merklich. Die lamellenformel x 10x 
ist anscheinend die häufigste, ein Grund mehr, die sieilischen Molaren von 
x10x nicht als 1.M.M. von E. antiquus zu bestimmen, als welche dieselben 
mit so hoher Formel, ohnedies noch unter sonst bedenklichen Verhältnissen 
(vgl. o. pag. 113), isolirt dastehen würden. — Von den fünf oberen und fünf 
unteren Mammuthmolaren mit einer Länge unter 0,12 m, welche L. Adams 
l. ec. anführt, haben die maxillaren 2) x9x—x12x in 0,085—0,1125 m, die 


1) Diese sicheren Belege sind von besonderem Interesse, weil durch dieselben zuerst 
das Vordringen des Mammuthes bis an den Golf von Tarent erwiesen wird. Vgl. auch 
U. Botti, Sulle breccie ossifere nella provincia di Terra d’Otranto, Lecce 1881, und andere 
kleine Notizen dieses Autors, Gazetta d’Emilia 20. Mai 1872, Cittadino Leccese 31. Mai. 

2, Vgl. Note 1 auf pag. 106. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 119 


mandibularen x10 x— x 12x in 0,0937— 0,1125 m; ungefähr ebenso viele 
grössere, welche der genannte Autor als 1. M. M. betrachtet, möchte ich 
eher zu M. I. zählen, namentlich auch das Original zu der von demselben 
(ibid. pl. XL, Fig. 1) gegebenen Figur. 

Es ergiebt sich daraus, dass E.primigenius sich, bei ähnlichen Dimensions- 
verhältnissen, durch die häufig höhere Lamellenformel x 11 x, selbst x 12 x, in den 
1.M.M. von E. antiguus und E. meridionalis unterscheidet, während die bei den 
zwei letzteren gewöhnliche Anzahl x? x und x 8x bei jenem nicht vorzukommen 
scheint. Daher sind auch die 1. M. M. des Mammuthes meist schon auf den ersten 
Blick kenntlich durch die geringeren Intervalle mit weniger Cäment zwischen 
den Disken, durch die dünneren Ganeinwände, und, gegenüber solchen des 
Urelephanten, durch breitere, ovalere Kronen, geringe Festonirung des Ganeins 
und Fehlen der centralen oder medianen winkeligen Dilatation der Disken, 
welche letzteren drei Merkmale nach Obigem dem Mammuth mit E. meridio- 
nalis gemeinsam sind. — Unter den von Falconer-Cautley abgebildeten 
sivalischen Molaren ist eine ganze Reihe von 1. M. M.: so der Keimzahn 
pl. VI, Fig. 6, bei Falconer ]. c. L, pag. 428 als 2. M. M. des „E. hysu- 
dricus“ bezeichnet, mit x7 x in 0,054 x 0,045 m; ausserdem könnten dazu 
gehören die von Falconer als 1. M. M. des E. planifrons betrachteten, so 
wichtigen (s. u. Prämolaren) Originale zu pl. VL, Fig. 4 und pl. XIL., Fig. 8, 


ersteres maxillar mit x6x in 0,1 x 0,06 m und der Proportion 137 
 MiE 
1.M.M. 


E. planifrons angehörig!), mandibular mit x? x auf 0,11 x 0,06 m; maxillar 


für die Längen der (?), letzteres, wohl einem Stegodonten und nicht 
ist auch der ibid. pl. 19, Fig. 2 abgebildete, zu E. insignis gerechnete 1. M.M., 
mit x7x auf 0,12 m Kronenlänge, bemerkenswerth, wegen des Zusammen- 
seins in situ mit dem 2. M. M., deren Längendifferenz durch die Proportion 
120) mm sich darstellt. Alle diese Zähne sind wenig oder gar nicht ab- 
radirt und zeigen, wie E. meridionalis, sehr typische „Talons“, an diejenigen 
der Mastodonten erinnernd. Zu „E. hysudricus“ sind ferner vier maxillare Bei- 
spiele gerechnet mit x7x in 0,107 x 0,052 m, dann x$Sx in 0,105 x 0,057 m, 
der dritte mit x!7x! und 0,102 0,05 m, endlich xx auf nur 0,095 x ?0,065 m, 


1) Ebenso dürfte ibid. pl. XIV., Fig. 10, als Z. planifrons (hysudrieus) bezeichnet 
einem Stegodon entstammen etc. 


120 Dr. Hans Pohlig. 


erstere drei die Proportionen 1,0%, 115 und 1°2 mm für die Kronenlängen 
der 1. und 2. M.M., letzterer 15° mm für diejenigen des 1. M. M. und M. I. 
ergebend. — M. arvernensis ist für die Vergleichung auch der 1. M.M. hier 
nur mehr von Belang in Bezug auf die Dimensionsverhältnisse zwischen 1. und 
2.M.M.; die ausgewählte typische Maxille des Museums zu Florenz, welche die 
oben angegebenen 2. und 3. M. M. enthält, zeigt einen 1. M. M. von 4x in 
0,075 x 0,044 m intact, während M. 1. fragmentarisch ist; es ergiebt dieses 
die Längendifferenz 43 mm zwischen 1. und 2. M. M. Der mandibulare zu- 
gehörige 1. M. M. ist nicht sichtbar. Fast genau die gleichen Dimensionen 
hat ein bei Falconer (l. e. IL, pag. 46%) von derselben Species aus dem 
englischen Urag erwähnter oberer 1. M. M., sowie ein solcher des indischen 
M. latidens, während drei andere dieser Art, aus der Maxille, bis 
0,097 x 0,06% m (!) erreicht haben; von M. sivalensis werden untere mit 
0,076 x 0,05 m, sowie x6x in 0,105 x 0,06 m genannt; der zu dem oben 
angeführten 2. M. M. gehörige maxillare 1. M. M. hat 0,1 x 0,057 m und 
ergiebt daher mit ersterem die Längendifferenz 10° m. Das ebenda erwähnte 
M. Andium mit dem oben (page. 108) eitirten 2. M. M. liefert die Zahlen 
$8 mm; der 1. M. M. dieser Mandibel hat x3x auf 0,096 x 0,042 m. — 
Für die recenten Arten giebt Busk 1. c. in seiner Tabelle als 1. M. M. des 
E. indicus solche von x11x bis 13x und 0,11—0,132 m Kronenlänge, und 
als 1. M. M. eines Individuums von E. africanus solche von fx und 12 m 
in der Maxille, bezüglich Mandibel; auch jene werden wohl meist zu M. I. 
zu rechnen sein. 


Die folgende Tabelle giebt eine Uebersicht des in Vorhergehendem 
über die 1. M. M. der Probosceideen Dargelesten. 


121 


Dentition md Kranologie des Elephas antiqwus Fale. etc. 


wop UT UOAB[O OPLOSLOF AOpuwurazun Haoaımour LooToM 


"usEloc 


ELE EILX | ROT — 


Ssndıpur 


= 14110) 


"LLLLT 


ur 1900 — GE00 
x 9110 — 9800 


Ssnauoßwmund 


10h 


"UHHPIOSOIOAAT A9JU9H99A pun AOILSSoF ("AL "AL 'T) U9ABJoWYOILML (U9JSLOJULU) U0ISA0 AdOp 


gWwgL0 — cLoO 


2Snumarnı m "SE 


"wygT04 — P°0'0 

"dsoa ur zg0°0 — 

gr0'0 X (HL 0—) 
1L0 — 6800 


(dxXOTx—) 


"XSX—X,X 


BRIAN UOA UNO] 
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16 


I. 


Nr. 


Nova Acta LIII. 


122 Dr. Hans Pohlig. 


Nach den in Vorstehendem angestellten Vergleichungen wird man die 
1. M. M. des E. antiquus bereits leichter von denjenigen nächst verwandter 
Arten trennen können, als die 2. M. M., und zwar wiederum eher die mandi- 
bularen, in welchen gewöhnlich der Speciescharakter am ausgeprägtesten ist. 
Den E. meridionalis werden, abgesehen von dem Kriterium der Lagerstätte, 
die ovaleren, breiteren Kauflächen mit gewölbteren Seitenwänden von den 
schmäleren und längeren Kronen des Urelephanten unterscheiden; die 1.M.M. 
des Mammuthes werden ausserdem unschwer meist an der höheren Lamellen- 
formel zu erkennen sein. Auch die charakteristische Fältelung des Ganeins 
tritt in diesem Dentitionsstadium des E. antiquus schon mehr als Kriterium 
auf, welche den andern beiden Arten nur in den zwei vorderen Milchzähnen 
auf ähnliche Weise eigen ist; das andere bezeichnende Merkmal der Lamellen- 
figuren, rhomboidale Dilatation, scheint jedoch erst an Molaren höherer 


Ordnung constanter und ausschliesslicher sich zu zeigen. 


4.,. Wahre oder echte (typische) Molaren (M.). 


Prämslaren (P.M.). — Kaup!) hat das Vorhandensein von Prämolaren, 
auch bei Proboseideen, zuerst an seinem Dinotherium nachgewiesen und ge- 
zeigt, dass bei diesem die 1. und 2. M. M. constant durch zwei permanente 
Molaren, die 1. und 2. P. M., in verticaler Richtung verdrängt werden; auch 
in dieser Hinsicht, wie in Bezug auf die Form der Zähne und die Permanenz 
sämmtlicher typischer Molaren in dem Kiefer, zeigt sich das tapirartige, am 
meisten unter den Proboseideen aberrante Wesen jener merkwürdigen Gattung. 

Es gelang Kaup ferner, auch von Mastodon angustidens und M. longi- 
rostris Prämolaren, je in einer Mandibel befindlich, in situ unter dem 2.M.M. 
zu entdecken, welche er (l. ec. 1857) abbildete; aber weder bei Dinotherium noch 
bei Mastodon ist desgleichen für den 3.M.M.?) ein Ersatzzahn nachzuweisen. 
Jene zwei von Kaup publieirten Beispiele, nebst dem von Lockhart?) und dem 


1) J. J. Kaup, Ossemens fossiles, 1832. 

2) Simmtliche, in der älteren Litteratur als angebliche vorderste, 3. P. M. von 
Mastodonten aufgeführten Zähne sind als andere P. M. oder namentlich 3. M. M. zu betrachten, 
welche letzteren ja auch in den Dimensionen unter einander erhebliche Abweichungen zeigen. 
Vgl. Larxtet, ]. ce. 

3) Bull. Soc. geol. de France, 1855, pag. 49. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 123 


von Lartet (l. ec. pl. XIV., Fig. 4) dargestellten, die zwei von Vacek (?) ') 
und von Hörnes?) angeführten Fälle, und vielleicht noch das von Falconer 
(l. e. pag. 69) erwähnte Züricher Exemplar®) sind jedoch unter einer sehr 
grossen Anzahl von Mastodontenmandibeln desselben Dentitionsstadiums, an 
welchen man vergeblich nach Prämolaren, in sitw*) unter den Milchmolaren 
stehend, geforscht hat, wohl die bisher in der Litteratur bekannten einzigen 
ihrer Art, und Falconer hat daher mit Recht hervorgehoben (l. ce. pag. 6), 
dass man nicht befugt ist, den Besitz von Prämolaren als ein constantes 
Merkmal des Genus Mastodon hinzustellen, wie Owen und Andere gethan 
haben: sondern das Vorkommen von vertical folgenden Ersatzzähnen ist bei 
dieser Gattung mehr aceidentiell, nach dem bis jetzt Publieirten auf zwei 
Species beschränkt und sonach als eine wichtige Rückschlagserscheinung auf- 
zufassen. Einige, meist isolirte, auch maxillare Mastodontenzähne, welche 
man der Form nach als Prämolaren angesehen hat, stellen Kaup und Andere 
dar, vielleicht gehört ein bei Falconer-Cautley (l. ec. pl. 31, Fig. 1) ab- 
gehildetes Exemplar ebenfalls hinzu; daran reihen sich von Cuvier wieder- 
gegebene Molaren, von welchen dieser Autor denjenigen von Dax auf Grund 
der Abrasionsverhältnisse zuerst als P. M. glaubte ansehen zu dürfen (. c. 
vol. I., pag. 338, pl. 28, Fig. 2). 

Nach dem, sogar bei Mastodon, nur mehr aceidentiellen Auftreten 
würde man bei Elephanten das Dasein von Prämolaren theoretisch nicht 
voraussetzen. Um so beachtenswerther sind die drei von Falconer-Cautley 
(l.e. pl. VL, Fig. 6, pl. XIL, Fig. S—9, 10—11) als Prämolaren eines Archi- 
diskodonten, des E. planifrons, aufgeführten Beispiele, von welchen übrigens 
das eine (Fig. 8S—9) wohl einem Stegodonten angehört hat. Selbst der 1. P.M., 
welcher wahrscheinlich (vgl. Vacek ]. ec. pag. 27) nicht einmal bei Mastodon 
longirostris mehr vorgekommen ist, wird jenem sivalischen Elephanten zuerkannt 
(l. e. Fig. 10—11). So merkwürdig, und wahrscheinlich gleichwohl, die an- 
gegebenen Verhältnisse sind, kann ich mich noch nicht entschliessen, der 


1) M. Vacek, Ueber österr. Mastod., Abhdl. k. k. geol. Reichsanst., 1877, pag. 27. 

2) Verhdl. k. k. geol. Reichsanst., 1881, pag. 338. 

°) Vergl. auch Faleoner, ]. ec. pag. 34, über die Maxille bei Croizet-Jobert. 

#) Die von Owen, Odontography pl. 144, Fig. 12, 13 von MY. giganteus und M. an- 
gustidens gegebenen Darstellungen sind nur schematisch. 


16* 


124 Dr. Hans Pohlig. 


Ansicht Falconers (l. e. pag. 93 ff.) beizupflichten, ehe ich die Originale 
untersucht habe; namentlich das Fragment des angenommenen 1. P. M. kann 
vielleicht erst nachträglich in die Kieferhöhle gelangt sein; die kaum zahn- 
ähnliche Form des als 2. P. M. angesehenen Gebildes der eitirten Fig. 8—9, 
kleiner selbst als der 3. M. M., steht in zu scharfem Gegensatz zu den grossen 
2. P. M. der Mastodonten. In Form und Grösse eher passend wäre als 2.P.M. 
die Figur auf pl. VI, doch vielleicht wird man diesen Zahn (s. o. Fig. 28) 
noch als 3. M. M., die darauf folgenden als 2. M. M. und 1. M. M. eines 
allerdings exceptionell starken Individuums ansehen dürfen; die aus den be- 
treffenden Kronenlängen resultirende Proportion 30:100:137 mm weder, noch 
die Lamellenformeln würden jener Vermuthung hinderlich sein. Zwar wäre 
dann der 3.M.M. noch fast intact bei vorgeschrittener Abrasion des 2.M. M., 
indess ist bereits oben gezeigt worden, dass, in der Mandibel wenigstens, jenes 
Abrasionsverhältniss zwischen 3. und 2. M. M. bei E. meridionalis vorzu- 
kommen und bei M. arvernensis sogar constant zu sein scheimt. Nicht nur 
die von Croizet-Jobert, Kaup etc. wiedergegebenen Mandibeln haben in- 
tacte 3. M. M. vor abradirten 2. M. M., bei den Florentiner Exemplaren 
correspondiren letztere mit sogar stark abradirten 3. und 2.M.M. der Maxille; 
und ein Vergleich mit den 3.M.M. eines kaum geboren gewesenen Individuums 
der gleichen Collection, mit ganz intacten auch 2. M. M., lehrt, dass die 
Uebereinstimmung in Form und Grösse eine vollkommene ist.!) Man wird 
nicht ohne Weiteres einen Zahn als Prämolaren bezeichnen dürfen, blos weil der- 
selbe intact vor einem nachfolgenden Molaren steht, an welchem die Abrasion 
bereits begonnen hat. 

Weder E. antigquus noch andere „Euelephanten“ haben bisher eine Spur 


des Vorhandenseins von Prämolaren gezeigt. 


a) Erster, wahrer Molar (M. 1.). 
Wie oben für die 1. M. M. bemerkt ist, giebt es keine scharfen, 
allgemein gültigen Unterscheidungsmerkmale zwischen ersteren und den M. I. 
1) Die Erscheinung wird wohl auf einen Pressionseffect der hinteren Molaren zurück- 
zuführen sein, was namentlich auch in der citirten französischen Abbildung hervortritt. 
In welcher seltsamen Weise dieser Effect sich äussern kann, zeigen die von Kaup (l. c. 1861) 


dargestellten Halitherienkiefer. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 125 


einer Species; es ergiebt sich daher bei der Untersuchung eine Anzahl von 
Exemplaren, welche man nur als wahrscheinlich zu dem einen oder anderen 
Dentitionsstadium gehörig hinstellen kann, und in dem Folgenden sind solche 
Fälle, welche vielleicht auch unter die 1. M. M. zu rechnen sind, stets zuerst 
angeführt. Aber bei manchen Molaren ist es wiederum unentschieden, ob 
dieselben M.I. oder M. II. sind; zweifelhafte Fälle dieser Art sind unten mit 
den M. II. zusammengefasst. — L. Adams besonders scheint mir in seiner 
Monographie der britischen fossilen Elephanten bei der Unterscheidung der 
M. I. von den 1. M. M. einerseits und M. I. andererseits nicht kritisch 
genug gewesen zu sein, indem er die Dimensionen der 1. M.M. und M. 1. 
in der Regel zu hoch hinaufgehen lässt, wenigstens sicherlich in Bezug auf 
E. primigenius. Meine Untersuchungen haben mich gelehrt, dass das Mammuth 
in den Dimensionen, selbst der grössten von dieser Art gefundenen Reste, 
erheblich hinter den normalen des E. antiquus zurücksteht, dass ferner dimi- 
nutive Individuen der ersteren Species viel häufiger und allgemeiner verbreitet 
sind, als man bisher angenommen hat; diese beiden T’hatsachen haben mich 
veranlasst, die M. I. in der angegebenen Weise nach oben und unten hin 


vorläufig abzugrenzen. 


Je höherer Ordnung die Molaren sind, desto mehr treten die typischen 
Eigenthümlichkeiten der Species an denselben hervor, desto beträchtlicher 
divergiren aber auch die Dimensionsunterschiede, indem allgemeine individuelle 
Grössendifferenzen und diejenigen des Geschlechtes sich immer mehr geltend 
machen. Die drei Milchmolaren befinden sich stets sehr frühzeitig, und wenn 
nicht schon bei der Geburt, so doch sehr bald nach derselben, mit der vollen 
Zahl ihrer Lamellen sämmtlich zugleich!) in den Kiefern (vgl. Fig. 148); der 
M. I. dagegen gelangt erst zur Entstehung, wenn innere Anlage einerseits 
und mannigfache äussere Bedingungen andererseits in Bezug auf mehr oder 
minder intensives Wachsthum der T'hiere kräftiger einzuwirken begonnen 
haben. Eben jene bedeutenden Abweichungen der Statur aber können unter 
Umständen der sicheren Bestimmung eines M. I. hinderlich sein. 


1) Vgl. die Abbildung eines solchen Kiefers bei Corse ]. c. pl. VI. ete. Complet 
erhaltene 1. M. M. zugleich in den Kiefern mit M.I. mögen wohl sehr selten bei Elephanten 
zu beobachten sein; ich finde nirgends eine darauf bezügliche Notiz. 


126 Dr. Hans Pohlig. 


Beschreibung der deutschen Exemplare. — Möglicher Weise noch 
als 1. M. M. zu betrachten ist ein intacter, wahrscheinlich maxillarer Molar 
der Jenaischen Sammlung, welcher 1873 von Heidenreich in dem 
Travertin zu Ehringsdorf bei Weimar gefunden wurde. Derselbe scheint 
x9x (10?) in einer Kronenlänge von 0,114 m zu enthalten. Da dieser mit 
den unten erwähnten mandibularen M. I. an gleicher Stelle gelegen hat, 
welche zu E. primigenius zu nehmen sind, so ist es, da ja Lamellenfiguren 
noch nicht sichtbar sind, nicht undenkbar, dass auch ersterer Zahn von einem 
Mammuth herrührt. — Ferner ist hier zu erwähnen das mandibulare Paar 
bei Gabr. Max in München aus Travertin von Taubach, mit welchem 
zusammen der unten genannte M. II. mit vier abradirten Lamellen in dem 
Kiefer enthalten gewesen ist, und welches intern zweifellos echte alte Brand- 
spuren zeigt; — 7x sind in 0,13 m enthalten, es fehlt wohl die vordere 
Wurzel mit x und einer oder zwei Lamellen; die grösste Höhe ist 0,125 m. 
Die Molaren sind complet abradirt und deren ganze Innenwände oben fast 
bis zur Hälfte bereits vor der Ausgrabung abgesplittert und angekohlt gewesen; 
die Wurzeln sind ausser der vordersten gut erhalten, indem der rechte Zahn 
noch in dem Kieferfragment steckt, was vor der Ausgrabung ofienbar auch mit 
dem linken und dem M. I. der Fall war. — Eine Abbildung davon wird an 
anderer Stelle gegeben werden. — Total abradirte Reste von M. I., vielleicht 
zum Theil zu dem 1. M. M. gehörig, von Weimar und T'aubach, sind in den 
Museen zu Halle und München; statt der Wurzel fungirt bei den meisten 
derselben eine stielartige Dentinmasse an dem proximalen Theile. Diese Reste 
sind 0,063—0,082 m lang und 0,051—0,064 m breit, ein maxillarer zu Halle 
ist nur 0,02 m hoch, übrigens sehr complet erhalten (Taf. 4. Fig. 6, 7 ete.). 
Die maxillaren zeigen zum Theil völlig primigeniusartige Juamellen, oft ein- 
seitig ziekzackförmig verkettet; ein mandibularer zu Halle dagegen ist sehr 
pachyganal. — Von unzweifelhaften und doch completen M. I. in deutschen Samm- 
lungen sind mir bisher überhaupt nur mandibulare bekannt. Ein sehr typisches 
Exemplar (Taf. 3. Fig. 7, 7%), welches in ausgeprägtester Weise den Charakter 
der Art zum Ausdruck bringt, liegt in dem Museum von Halle und hat x 12x, 
innerhalb 0,16 X nur! 0,052 m, und 13 Abrasionsfiguren. Letztere sind stark 
loxodont (rautenförmig), daher sind deren distal nicht weniger als vier in 
medianer Fusion, und hinter diesen zwei weitere in medianem Oontact; der 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. etc. 127 


Zahn ist hoch (0,131 m), die Krone extrem lang und schmal, aber trotzdem 
lateral nicht sehr gekrümmt. Das werthvolle Stück stammt aus Travertin 
von Weimar her. — Ein relativ grosses, mandibulares Paar aus Taubacher 
Travertin, der rechte Zahn (Taf. 4. Fig. 2, 2%) in dem Museum zu München, 
der linke eben dort in Gabr. Max’ Besitz, ergiebt x Ilx in 0,154 x 0,059 X nur 
0,11 m), mit acht Abrasionslamellen in 0,1 m, deren zweite (von vorn) ge- 
minal ist. An diesen Molaren ist keine distale (vordere) Wurzel entwickelt 
gewesen. — Ebenso hervorragend typisch sind die grossen Zähne einer von 
mir in dem 'T'ravertin von Weimar gefundenen Mandibel (Hirsch), nunmehr 
zu Halle; dieselben, mässig gebogen, liefern x12x (11?) in 0,172 x nur 
0,053 m rechts (Taf. 4. Fig. 1), x12x (137) in 0,174 x !0,053 m links 
und haben je 13 abradirte Lamellen. — Ein Mandibelfragment in Horn’s 
Sammlung zu Weimar, ebendaher, umschliesst einen rechten Molaren mit neun 
abradirten Disken; die entblösste Partie misst 0,155 X nur 0,052 m; die zweite 
Lamelle, von vorn her gezählt, ist geminal, aus einem gleichgrossen bilateralen Paar 
gebildet, genau, wie an dem abgebildeten Münchener Zahn, welchem der Horn’sche 


überhaupt sehr ähnlich ist. — Ein Molar von Weimar in der dortigen Sophien- 
stifts-Colleetion endlich hat x? 12x (11?) in 0,15 m Kronenlänge. — Einige 


weitere, nicht ganz sichere Fälle sind unten sub M. II. abgehandelt. 
Italienische, französische und britische Exemplare — 
Möglicher Weise der 1. M. M. ist ein linker Zahn des Museums von Florenz, 
in dem Valdarno inferiore (fluviomarines Pliocän) zu Montopoli mit Resten von 
Mastodon arvernensis nahe zusammenliegend gefunden, welcher x? 10x in 
0,122 x !0,044 m hat und stark abradirt ist; die Höhe beträgt noch 
0,063 m. — Ein linker Antiguusmolar derselben Collection, aus den fHuviomarinen 
Plistocäntravertinen von Livorno, infolge starker Pression schräg von vorn nach 
hinten angekaute Lamellen zeigend, hat x9x in 0,145 x 0,061 m und ist noch 
0,083 m hoch, bei ecompleter Abrasion. — Andere italienische Beispiele sind bereits 
von Falconer (l. e. pag. 181, 185) und L. Adams berücksichtigt worden; dahin 
gehört das sehr typische Specimen in dem Museum zu Rom, von dem Monte 
Verde, maxillar, mit den Resten des 1. M. M. und M. Il. in situ, welches 
x10x auf 0,137 m Kronenlänge hat, sowie ein mandibulares mit x10x und 


1ECH. pas 70, Note 1. 


128 Dr. Hans Pohlig. 


0,142 m Länge, von Torre del Quinto. — Ein von L. Adams (l. ce. pag. 25) 
genannter Zahn von Palermo erreicht x12x in 0,15 m.t) — Als M. I. zu 


betrachten ist vielleicht auch der nach Obigem (pag. 112) von L. Adams als 
1. M. M. angesehene, von Belgrand figurirte Molar, ebenso, wie gewiss die 
Mehrzahl der von ersterem Autor als 1. M. M. behandelten britischen und 
sieilischen Exemplare (vgl. 0.) Unter den von ihm zu M. I. gerechneten 
Beispielen ist das 1. c., pl. III. abgebildete aus dem Forestbed kein Durchsehnitts- 
exemplar, meiner Ansicht nach, sondern von bedeutenden Dimensionen für 
einen M. I. der Maxille 2); dasselbe soll freilich auf 0,175 m Länge nur x10x 
haben. Ist schon dieser Zahn sehr gross, so gehört eine Reihe oberer Molaren 
mit xIlx—x12x in 0,15—0,2 m, die L. Adams zu M. I. zählt, wohl 
ganz zweifellos zu M. Il. Geradezu unbegreiflich wird es ferner, wie der 
genannte Autor, nach Faleoner, grosse Exemplare von M. U., wie den bei 
Faleoner-Cautley (l. e. pl. 14A, Fig. 8) 'wiedergegebenen, mit x1lx in 
0,207 m, noch zu M.I. rechnen kann, welchen jeder unbefangene Beurtheiler, 
wie Lyell (l. c. pag. 133, Fig. 19) sogleich als M. II. erkennen muss (s. u. 
M. Il... Drei sichere‘ M. I. bei L. Adams haben x9x— x 12x und 0,155 
—0,165 m (x9x nur ein maxillarer aus dem Forestbed); ein grosser mandi- 
bularer mit x 11x in 0,157 m ist wichtig wegen des Herkommens aus der 
mittelplistocänen „postglacialen“ lacustren Schicht von Mundesley?). Ein 
maxillarer M. I. aus dem Forestbed weist x12x und 0,162 m Länge auf 
und ist, wie fast die meisten maxillaren, „bhreitkronig‘“, mammuthartig. — 
Demnach wird der Begriff des M. I., wie die deutschen Exemplare denselben 


ı) Ein etwas africanusartiger, total abradirter M. I. ı. s. (von dem Maspino) zu 
Florenz hat daselbst zu der überhaupt grundlosen Bezeichnung „ZA. ausonius“ den ersten Anlass 
gegeben. Die Disken sind S-förmig gekrümmt. 

2) Man vergleiche die Dimensionen, besonders die Diskenbreite der genannten Abbildung 
mit denjenigen eines vorausgehenden 1. M. M., etwa des relativ schon extrem starken, ibid. 
pl. I. Fig. 4 dargestellten, und andererseits mit der übereinstimmenden des unten erörterten, 
kleinen oberen M. II. zu Halle. 

3) Ist diese Schicht in dem Profil enthalten, welches Lyell (l. e. pag. 224, vgl. o. 
pag. 22) giebt, was summa summarum nicht zu bezweifeln ist, so wird durch das Vorkommen 
von E. antigwus und Belgrandien, sowie durch die Lagerungsverhältnisse völlig erwiesen, dass 
jene Ablagerung von Mundesley, neben derjenigen von Grays Thurrock, eine der wenigen 
britischen ist, welche bisher meine Antiquusstufe repräsentiren. — Ein fernerer Molar des 


E. antiguus von da, M. III. der typischen Form, ist von L. Adams ]. e. pag. 40 beschrieben. 


Dentition und Kramologie des Elephas antiquus Falc. etc. 129 


geben, durch die ausländischen kaum erweitert, aber stark gestützt; man 
erhält für die Maxille x9x—x12x m 0,137— 0,175 m, für die Mandibel 
x10x—x12x in 0,142—0,157 m von einer grossen Anzahl completer Molaren. 

Comparatives. — Für die Elephanten von Malta giebt L. Adams 
(l. e. zool. trans.) als die Formel des M. I., zu welchem wohl noch der ibid. 
für M. II. gehaltene mandibulare mit x 10x gehören wird, xSx—x9x an, 
in 0,10% m Länge maxillar und 0,125 m mandibular an grösseren Individuen.) 
Abgesehen von der geringen Grösse und der damit verknüpften Abnahme der 
Lamellenanzahl stimmen die Molaren in der Form und in allen Eigenthümlich- 
keiten und Variationen mit dem typischen E. antiquus überein. — Von 
E. meridionalis besitzt das Florentiner Museum eine Anzahl typischer M. I. 
Ein solcher, noch von der Mandibel umschlossener rechter, von dem gleichen 
Thier herrührend, zu welchem der linke (ef. Falconer ]. c. pag. 116), ebenso 
erhaltene in der Collection Strozzi gehört hat, ist frontal mit dem Rest des 
1. M. M. in Contaet und hat x9x in 0,152 x 0,064 m, bei 0,087 m Höhe; 
5!/, Lamellen sind abradirt: zwischen 
der 2. und 3. (von vorne gerechnet) be- 
findet sich lateral eine accessorische 
Mammille. — Ein anderer linker man- 
dibularer Zahn (Faleoner :bid.?) hat 
x8Sx (72) in 0,14 x 0,065 m und alle 
Lamellen in Abrasion; die Höhe beträgt 
0,114 m mit der Wurzel, und 0,06 m 
ohne diese. — Von zwei Mandibeln mit 
sehr typischen M.I. hat die eine Zähne 
von x7x in 0,17 x 0,07 m (Fig. 37), 


die mittelste Lamelle stellt abnormer Fig. 37. Mandibularer und maxillarer, erster 
echter Molar von Elephas meridionalis. 


Originale zu Florenz ('/;). 


Weise nur eine einzige, statt einer 
doppelten Ganeinwand dar; das andere 


Exemplar, ein rechter Ramus, hat einen Molaren von —5x (67), auf 
0,15 X 0,075 m, indem an letzterem die vordere Wurzelpartie fehlt. — Eine 


1) Dazu würden dann nach Obigem (vgl. pag. 113) mehrere sieilische Molaren von 
x 10 x ın (?) 0,12 m etc. kommen. 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 7 


130 Dr. Hans Pohlig. 


weitere Mandibel (Fig. 132i) hat M. I.(?) mit noch erhaltenen —Sx in 
0,13 x 0,073 m, hier ist die Herkunft und die Speciesbestimmung nicht ganz 
sicher, der Habitus erinnert sogar an E. primigenius; M.1l. ist in situ zugleich 
vorhanden, aber leider grösstentheils versteckt (vgl. u... — Ein isolirter 
unterer M. I. hat statt des hinteren Talons nur eine accessorische Digitelle, 
und x? (x) in 0,15 x 0,075 m. — Das completeste (© ?) Cranium jenes Museums 
(Fig. 111, 111P) enthält die M. I. und II, erstere total abradirt mit —Sx 
in 0,13 m, während in der zugehörigen Mandibel die M. I., II. und III. sich 
zeigen, die M. I. jedoch nur als Reste. — Ein Cranialfragment (ef. Faleoner 
l. e. pag. 111) enthält kleine M. I. und DI. (2), erstere mit x?7x (8?) in 
0,132 x 0,065 m und completer Abrasion. — Ein isolirter, extrem breiter, 
rechter M. l., maxillar (Fig. 373), hat x?7x (6!/,), complet abradirt, in 
0,16 x 0,085 m, doch nur 0,083 m Höhe exclusive der Wurzel. Das für 
die Species vorzüglich typische Exemplar besitzt eine Abrasionsplane, welche 
mehr als halb so breit wie lang und sehr gleichmässig breit ist; von den 
Abrasionsfiguren sind nur die drei vordersten complet, alle übrigen sind noch 
in zwei bilaterale Serien getheilt, von welchen die interne sechs, die externe 
nur vier, aber etwas breitere Diskenhälften hinter einander enthält (vgl. u.). — 
Ein wohl individuell mit letzterem Molaren zusammengehöriger linker da- 
selbst ist ebenso, mit x7x(8?). — Ein starker M.I. des Bologner Museums, 
rechts maxillar, hat xSx in 0,173 x 0,065 m mit fünf Abrasionslamellen 
und ist nur 0,097 m hoch; derselbe soll aus dem Pliocän des Chianathales 
stammen. — Die beiden von Falconer (l. ec. pag. Ill, 112) angegebenen 
Florentiner Maxillenzähne haben nach ihm xSx auf 0,162 m und drei Ab- 
rasionslamellen, und resp. (links) x 9 x (?) mit zwei in Action gewesenen Disken 
und 0,155 X 0,06 X 0,095 m. — Der von Cuvier (l. ec. pl. XV., Fig. 3) dar- 
gestellte Molaris i. s. von dem Monte Verde bei Rom hat wohl 7x in 
0,175 m. — Der von Anca (. e. 1872, Fig. 3) abgebildete Molar ist vielleicht 
ein 1. M. M. und gehört, wie ich zu Rom gesehen habe, einem anderen 
Dentitionsstadium an, als der ibid. Fig. 5 dargestellte, wohl defecte eines 
E. antiquus; beide Exemplare sind nicht 2. M. M., wie Anca angiebt. — 
Ein wohlerhaltener Mandibelzahn des Museums zu Jena ist nicht sehr breit- 
kronig und hat x7x in eirca 0,15 m Länge. Die dortige Fundortangabe 


„Sibirien“ für dieses Stück ist entschieden irrig; dasselbe scheint mit mehreren 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. 151 


zu Jena befindlichen Pliocänresten von Pesaro gekommen zu sein. — Das Ma- 
xillenfragment bei Anca-Gemellaro l. ec. Tav. Il. Fig. 1 hat M.I. vonx7Tx in 
0,141 x 0,064 m. — Die completen, von L. Adams provisorisch zu Z.meridionalis 
gestellten britischen M. I. aus dem Forestbed, von welchen nur der Tab. XXI. figu- 
rirte maxillar, und ein mandibularer bei Faleoner-Cautley (.c.pl.XVI. B,Fig.5) 
wiedergegeben ist, sind möglicher Weise Molaren der älteren pachyganalen (s. u.) 
Primigeniusform, wiewohl ich dies nicht für allzu wahrscheinlich halte; dieselben 
zeigen xTx(?)—xSx in 0,13 — 0,145 X 0,05 in 0,057 m, der maxillare mit 
0,175 x 0,075 m würde daher für einen oberen M.I. wieder bedenklich gross 
sein. — Sieht man auch von letzterem ab, so resultirt doch für die zahlreichen 
sicheren M. I. maxillar x 6 x—x9x in 0,132 — 0,173 X 0,06 — 0,055 m 
Dimension, und mandibular x? (x) —?x9x in 0,13—0,17 x 0,05—0,075 m}); 
die M. I. des E. meridionalis sind daher durch die niedrigere Lamellenformel 
bei ähnlichen Dimensionen der Länge, doch nicht erheblicheren der Breite 
und geringeren der Höhe, von den M. I. des E. antiquus in der Regel un- 
schwer zu unterscheiden, abgesehen von bereits oben (pag. 116) angegebenen 
allgemeinen Differenzen. — Von E. primigenius ist in Nachstehendem eine 
Reihe besonders beachtenswerther Molaren zusammengestellt, theils solcher, 
deren Stellung als 1. M. M. nur in Hinsicht auf die erheblich geringeren 
Dimensionen so vieler sicherer 1. M.M., auf die relativ geringeren Dimensions- 
differenzen in einem so frühen Lebensalter (vgl. pag. 125) und auf das local 
unahgegrenzte Vorkommen einer Diminutivrasse zweifelhaft erscheint, theils 
aber auch und vor Allem entschiedener M.]1.?) An erster Stelle ist zweier 
Fälle aus den Travertinen mit E. antiquus von Weimar zu gedenken: der 
eine von diesen stammt von Taubach und ist in dem Museum von Halle 
(Taf. 10. Fig. 1, 12); es ist ein rechter mandibularer Zahn von sehr typisch 
brachykoroner Form, welche bei dem Mammuth häufiger vorkommt; x 11x 
sind in 0,13 x !0,062 m vorhanden, bei 0,107 m Höhe! Die ovale, meridio- 


1) Vgl. pag. 106, Note 2. 

2) Die erste exacte Beschreibung zweier M. I. (1. M. M.:’) des Mammuthes, von 
etwa x12x in 0,13 x 0,055 m, nebst charakteristischen Abbildungen der dieses Molaren- 
paar enthaltenden Mandibel giebt J. H. Merck l. c. 1784, den Unterschied dieser Zähne von 
solchen des #. africanus klar darlegend und erstere als Repräsentanten einer selbständigen 
Art erkennend. Die älteste deutlichere Abbildung eines deutschen Mammuthmolaren über- 
haupt ist wohl diejenige in Leibnitzens „Protogaea“, Tab. 12, 1749 (von Thiede). 


17% 


132 Dr. Hans Pohlig. 


nalisartige breite Abrasionsfläche umfasst in einer Länge von nur 0,085 m 
10'/; Lamellenquerschnittfiguren, von welchen nur die 3. und 4. (von vorn) 
vollkommen. entwickelt sind, während die anderen noch je aus drei oder mehr, 
median annularen, lateral mehr lamellar gestalteten Partieen bestehen. Die 
Ganeinwände sind dünn, die Festonirung ist gering und ebenso die mediane 
Diskendilatation. Der Hinterrand des Zahnes fällt vertical, steil von der 
Kaufläche ab, und das Profil des Ganzen ist nahezu quadratisch. Nach 
Allem stehe ich nicht an, diesen Molaren als M. I. der gevlogisch älteren 
Form (nicht Rasse) des E. primigenius zu bezeichnen, wiewohl der Gedanke 
an dessen Zugehörigkeit zu den 1. M. M. und zu E. trogontherä (vgl. u.) 
nicht ausgeschlossen erscheint; ich lege in diesem Falle die Grenze zwischen 
beiden Species, da eine solche für die Systematik erforderlich ist, mit der 
geologischen, zwischen Travertin und älterem Schotter, zusammen. — Mit noch 
grösserer Sicherheit führe ich als M. I. des Mammuthes auf: das mandibulare, 
bei Ehringsdorf gefundene, in dem Museum zu Jena befindliche Paar, mit 
welchem der oben (pag. 126) sub E. antiqwus genannte intacte M. 1. s. 
zusammen gelegen hat. Diese M. I. (Taf. 10. Fig. 2, 2%) sind complet abradirt, 
der wohlerhaltene linke zeigt x12x in 0,13 x 0,06 m, indem die vordere 
Wurzel ausser dem Tialon vier Lamellen trägt. Die Disken sind für E. primi- 
genius sehr typisch und haben noch eine bezeichnende Eigenthümlichkeit der 
Species, indem rechts die Lamellen 9+10+ 11 (von vorn gezählt) median 
conglutinirt sind (links nur 10+ 11). In diesem Falle kann kein Zweifel 
aufkommen: wegen der sehr grossen Seltenheit von Mammuthresten aus jenen 
Schichten, unter einer so reichen Menge von Theilen des E. antiquus, habe ich 
jedoch auf diese Stücke näher eingehen zu müssen geglaubt. — Der Abrasions- 
rest eines maxillaren linken M. I. von Weimar (in Halle) hat noch etwa fünf 
Lamellen mit medianer Fusion und starker Sinuosität, 0,035 x 0,055 x 0,053 m 
messend (Taf. 10. Fig. 3). — Von italienischen M. 1. (1. M. M.?) des E. primi- 
genius zeigt ein Exemplar der Collection zu Arezzo, in dem linken Mandibel- 
ramus mit dem grösstentheils verborgenen M. II. (M. 1.?) und dem Rest des 
1. M. M. (2. M. M.?) erhalten, x12x (13?) auf 0,121 x 0,055 x 0,106 m 
und neun Lamellen in Abrasion. — Von den mandibularen M. 1. des kleinen Unkel- 
steiner Mammuthskelettes, dessen Mandibel etc. unten beschrieben ist, aus Rheinlös 
(Schwarze in Remagen, jetzt in Bonn) hat der rechte x12x in 0,113 x 0,054 m. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 135 


Zu der Bestimmung dieser Molaren als M.I. (und nicht 1. M.M.) veranlassten 
mich die Dimensionen der Mandibel und sonstigen zugehörigen Skeletttheile. 
Diese M. I. i. sind total abradirt und geben das seltene Beispiel des Zu- 
sammenseins 2 site mit einem wohlmessbaren intacten M. IL, welcher nach 
Untenstehendem x 15 (x?) in 0,163 x 0,06 m hat. Die zugehörigen maxillaren 
M. I. haben x? 11x auf 0,112 x 0,062 m und hinter sich Partien der M. I. 
Eine der Defensen dieses Unkelsteiner Skelettes hat 1,15 m Uurvenlänge und 
0,9 m directe, bei circa 0,25 m Circumferenz und 0,0% m Diameter. — Ein 
Molar der naturhistorischen Vereinssammlung zu Bonn, links maxillar (von 
Remagen), liefert x11x (127) mit 0,119 x 0,054 m und acht abradirten 
Lamellen; undenkbar ist es nicht, dass dies noch ein 1. M. M. wäre. — Ein 
sehr wohlerhaltener grosser M. I. daselbst, links mandibular und kaum ab- 
radirt, stammt von Duisburg, hat x 13 x in 0,15 X 0,0485 m mit cha- 
rakteristischem, vorderem Talon und kann für die Species als Normalexemplar 
des M.1I. i. gelten; median hinter der 3. Lamelle (von vorn) und innen unten 
vorn an derselben sieht man je eine accessorische Mammille. — Ein maxillarer 
M. I. ebenda aus der Balver Höhle zeigt x12x (13?) in 0,12 x 0,07 m, mit 
9!/, Abrasionsfiguren, von welchen die vierte geminal ist; das Stück ist distal 
etwas defect. — Ein recht typisches maxillares Paar der gleichen Collection 
hat x12x (13?) auf 0,125 x 0,063 m, mit der grössten Breite vorn, und ist 
complet abradirt, der linke mehr als der rechte. — Ein monströser Molar 
(sup. sin.) des E. primigenius ebendort, sehr diek und plump, in eine starke 
Corticalschicht eingehüllt, ergiebt blos x 10x (11?) in nur 0,12 m Länge, 
aber, trotz defecter Erhaltung der einen Seitenwand, nicht weniger als noch 
0,0635 m Breite (ursprünglich sogar eirca 0,075 m); die Lamellen, sämmtlich 
in Abrasion, haben stark median nach vorn gebogene Querschnittfiguren. — 
Wegen der erheblichen Breite scheint mir dieser Zahn, trotz seiner niedrigen 
Formel, ein M. I. zu sein, während ein anderer linker Maxillenmolar, von 
Crefeld (Höninghaus), in dem Bonner Universitätsmuseum, welcher complet 
abradirte (x?)9 x in 0,096 x 0,059 m enthält, noch als 1. M. M. wird anzu- 
sehen sein. — Zahlreiche sonstige M. I. der Bonner Sammlungen sind nur 
fragmentarisch. — Unsicher in seiner Stellung als M. I. (1. M. M.) ist ein 
Mandibelzahn zu Halle (von Werne an der Lippe) mit (x)llx in fast 
0,12% 0,058 m, total abradirt und etwas abgerollt. — Dasselbe Bedenken 


134 Dr. Hans Pohlie. 


gilt für einen linken unteren Zahn in dem Dresdener Museum, sehr wohl- 
erhalten, welcher aus x12x in 0,125 x 0,057 m ca. besteht, und dessen, 
2/;, der Disken umfassende Abrasionsfläche extrem in transversaler Richtung 
excavirt ist (Fig. 35). — Nicht ebenso zweifelhaft als M.I. dürfte ein linker 
Mandibelmolar desselben Museums sein, 
in der Sundwicher Höhle gefunden und 
die Formel x13x in nur 0,115 < 0,054 m 
repräsentirend. — Ein rechter unterer 
Zahn zu Mainz zeigt x 12x innerhalb 
0,12 x 0,062 m und elf angekaute 
Disken und wird vielleicht noch als 
l. M. M. eines starken 'T'hieres gelten 


können. — Noch weniger zweifelhaft ist 

Fig. 38. Zwei mandibulare, erste echte Mo- die Stellung eines zweiten Molaren des- 
laren von Elephas primigenius. Originale 

Neal re. ee selben Museums als M. I., welcher aus der 


rechten Maxille stammt und sehr wohl- 
erhalten ist: x 12 (x) stehen an diesem in 0,13 x 0,064 m, bei completer 
Ahrasion. — Ein vorzüglich erhaltenes Mandibelfragment zu Darmstadt (Fig. 143) 
enthält links, vor intacten grösstentheils verborgenen M. U. (M. 1.2), eomplet 
abradirte M. I. (1. M. M.?) von x13 (x) und 0,115 x 0,056 m Dimension 
(ef. Faleoner 1. e. pag. 172). — Die folgenden beiden Vorkommnisse mögen 
namentlich in Bezug auf Breite als Extrem der Grösse normaler mandibularer 
M. I. von E. primigenius gelten. Das eine, ein Exemplar des Karlsruher 
Museums (inf. d.), ist in den dunkelen Letten von Luttingen ausgegraben; 
dasselbe umschliesst x 15 (x) innerhalb 0,147 x 0,063 m, indem der Proximal- 
talon nur eine Digitelle bildet; 12—13 Disken sind abradirt, die beiden 
distalsten in (intern-) lateraler Fusion (Fig. 35%). Der Zahn ist hinten unten 
am breitesten, in Folge von Pression durch M. II. — Die grösste Breite 
zeigt ein braunes mandibulares Molarenpaar des Senckenbergianums zu Frank- 
furt a. M. (von Hanau), welches x 12x auf 0,142 x 0,065 m und eine 
Abrasionsplane von zwölf Figuren darbietet und je sehr gleichmässig breit 
ist. — Die beiden von Lortet-Chantre (l. e. pl. XVL Fig. #, pl. XVII. 
Fig. 3) abgebildeten M. I. sind bemerkenswerth, weil an dem maxillaren 
(1.M.M.?), mit eirca x12x in 0,125 m, die fünfte Lamelle (von vorn) allein 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. etc. 135 


paarig ist, und der mandibularexetwa ebenso (nur etwas länger) sehr schmal 
und lang (fast 0,14 m?) erscheint. Andere, französische M. I. sind bei 
de Blainville dargestellt. — Die zwanzig von L. Adams angegebenen 
britischen Specimina ergeben x9x—-x 15x (die Extreme nur je einmal ver- 
treten; meist x12x) in 0,118— 0,175 x 0,055 —0,07 m. Das Minimum der 
Länge hat ein M. I. mit x13x; die continentalen liefern daher kaum eine 
beträchtliche Erweiterung. Es folgt daraus, dass die Lamellenformel der M. 1. 
nur im Allgemeinen als Unterscheidungsmerkmal zwischen E. primigenius und 
E. antiquus gelten kann, insofern ersterer weit höhere Zahlen erreicht; denn 
die Zahl x 12x ist bei beiden Arten gewöhnlich, wenn auch bei E. antigwus 
seltener und meist mit bedeutenderen Dimensionen verknüpft. Unter Umständen 
können daher besonders maxillare M. I. beider Species mit einander ver- 
wechselt werden: doch werden in der Regel die charakteristischen Abrasions- 
figuren der Antiquusdisken und, bei mangelnder Abrasion, die grösseren 
Cämentintervalle zwischen den Lamellen, namentlich in der Mandibel, die 


Speciesbestimmung erleichtern. 


Ueber die allgemeineren Verhältnisse in Form, Aufbau und Dimension 
der Elephantenmolaren, und einige pathologische Erscheinungen an 
letzteren. 

Der Besprechung der beiden letzten typischen Molaren (M. II. und 
M. III.) ist die Erörterung einer Reihe allgemeinerer, äusserer Eigenthümlich- 
keiten in der Form und in dem Lamellenaufbau der Molaren vorauszuschicken. 
Einige dieser Eigenschaften sind neben den numerischen Lamellenformeln und 
Dimensionsangaben geeignet, insbesondere bei nur fragmentärer Erhaltung, als 
Hültsmittel der Speciesdefinition und speciell der raschen Orientirung für die 
Molaren zu dienen; andere solcher Merkmale nähern die Arten einander und 
erschweren daher die Unterscheidung. 

Allgemeine Kronenformen. — Diese müssen als ein mindestens 
ebenso wichtiges, vielleicht unter Umständen wichtigeres Kriterium bei der 
systematischen Eintheilung der Proboscidier gelten, als die Lamellenanzahl. 
Bekannt sind die allgemeinen Unterschiede in der Kronenform der niedrig- 
kronigen E. meridionalis, E. planifrons von den hochkronigen E. indicus, 


E. primigenius und besonders E. antiquus, E. ?namadicus und E. africanus; 


136 Dr. Hans Pohlig. 


die ersteren können als tapinodiske Elephanten (Fig. 39, 97°) letzteren als 
hypselodisken (Taf. 6. Fig. 11? etc.) gegenüber gesetzt werden und stellen 
die Verbindung dieser mit den, wohl (mit Clift) besser dem Genus Mastodon 
zu subordinirenden Stegodonten her. — Ebenso ist bereits durch Falconer 


Fig. 39. Letzter Mandibelmolar von Elephas planifrons (nach Faleoner-Cautley), "/;. 


der Unterschied der schmalkronigen von den breitkronigen Formen hervor- 
gehoben worden, als specifisch charakteristisch; zu jenen, welche man als 
angusticoronat (Taf. 3. Fig. 7 ete.) bezeichnen kann, gehören E. africanus, 
E. antiguus und E.?namadicus, zu den laticoronaten (s. u. Fig. 72, 55 ete.) 
dagegen die tapinodisken Formen und der Rest der Hypselodiskier.!) — Eine 
fernere Differenz besteht in der grösseren oder geringeren Dicke der Ganein- 
wände; als pachyganale Zähne (Fig. 45 ete.) kann man danach diejenigen 
der Tapinodiskier, und im Allgemeinen auch der Hypselodiskier mit Aus- 


!) Mit laticoronat-pachyganaler Form ist zugleich, ebenfalls an Mastodon erinnernd, 
oft eine relativ nicht nur niedrigere, sondern auch kürzere Krone verbunden; die, mandibular 
mehr als maxillar, langen und schmalen Kronen des Z. antiguus (und E. ? namadieus), E. afrı- 
canus, auch E. indieus, sind naturgemäss in der Regel am stärksten gebogen (maxillar bekanntlich 
mit dem proximalen und distalen Ende nach innen, mandibular umgekehrt). EZ. primigenrus 
hat seltener, mehr exceptionell, extrem hohe und schmale, daher stark gebogene Backzähne 
aufzuweisen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 137 


nahme des Mammuthes angeben, als meist endioganal (vgl. Taf. 10) besonders 
das letztere.!) 

L. Adams hat darauf hingewiesen, dass die zuletzt genannten Merk- 
male nicht immer innerhalb einer und derselben Species constant sind; bei 
E. antiquus zeigen sich Variationen in dieser Richtung, indem neben den 
typischen angusticoronaten und, besonders in Abrasionsresten häufig, fast 
pachyganalen Molaren solche niederer Ordnung, besonders maxillare, auch mit 
laticoronatem und endioganalem, hie und da wohl erst secundär, durch 
Pression (s. u.) bewirktem Charakter auftreten; und auch bei E. primigenius 
findet sich an manchen Zähnen Neigung zu pachyganalerer Bildung als ge- 
wöhnlich (Fig. 101,103). L. Adams hat diese Varietäten als „dickplattige“ 
und „breitkronige‘“ ausgeschieden; die obigen Benennungen werden als all- 
gemeiner verständliche wohl vorzuziehen sein. — Als eine fernere Kronenform 
reiht sich, mehr exceptionell auftretend, den genannten die besonders bei 
E. primigenius nicht seltene brachykorone?) Bildung an; was in diesem Falle 
an Länge fehlt, wird durch grössere Höhe und nicht selten auch durch 
relativ grössere Anzahl der Lamellen ersetzt, welche zugleich paralleler, hinten 
perpendiculärer zu der Abrasionsfläche stehen, als sonst; die Hinterwand fällt 
steil ab, und das ganze Profil erscheint fast quadratisch, Als Typus kann 
der unten beschriebene mandibulare M. II. des E. primigenius in der Münchener 
Sammlung (Fig. 75) gelten, welcher siebzehn Lamellen mindestens in nur 
0,125 m Kronenlänge aufweist (vgl. auf Taf. 10. Fig. 12 etc.). 

Complete Abrasionsfiguren. — Die Abtrennung des E. africanus 
durch Fr. Cuvier als Subgenus Loxodon mit rhombischen Lamellenfiguren 
von E. indicus als typischem Vertreter des Genus Elephas s. str. (s. o. pag. 10) 
wurde von Falconer erweitert, indem dieser zu Loxodon, ausser E. africanus 
(und E. priscus), noch E. planifrons und E. meridionalis, sowie seinen 
„E. melitensis“, zu Elephas (Enelephas Fale.) alle übrigen Formen stellte. 
Falconer hat offenbar auf die Zahl der Lamellen bei seiner Eintheilung ein 


1) Diese und die oben gebrauchten ferneren Bezeichnungen kommen resp. von 


4 Be i ‚ BR: EN, P 53 
dl0x0g, für Schmelzscheibe, zasreırog — niedrig, vlmAog — hoch, yavos — Schmelz, 
4 . a} 
scayug — diek, evdei« — Mangel. 
r 4 r 
2) Von Poayis — kurz, und x00Wvn — Krone. 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 18 


138 Dr. Hans Pohlig. 


zu grosses Gewicht gelegt, während er andere wesentliche Merkmale nicht 
hinlänglich würdigte; so haben typische Molaren von E. meridionalis mit 
solchen des E. africanus eben sonst nichts Gemeinsames, als die geringe 
Diskenzahl, während dieser sich in der Kronenform, in den Lamellenfiguren 
weit von jener Art entfernt. Berücksichtigt man alle wesentlichen Verhältnisse 
der Zähne nach ihrem Werth, so wird man zu folgender subgenerischer Ein- 
theilung der Elephanten in weiterem Sinne (Diskodonten) gelangen: 

1. Archidiskodonten. Typus: E. meridionalis. Uebergang zu der folgenden 
Gruppe bildet E. planifrons. 'Tapinodiske, laticoronate, kurze und 
pachyganale Molaren. Parsilamellat. (Meist nur 15 Lamellen an 
M. II.) 

22. Loxo-(disko)-donten. Typus: E. africanus (und E. priscus). Uebergang 
zu der folgenden Gruppe bildet E. antigquus. Hypselodiske, angusti- 
coronate Molaren. 

2b, Polydiskodonten.!) Typus: E. primigenius. Uebergänge zu der vorher- 
gehenden Gruppe in E. indicus, E.(?) namadicus. Hypselodiske, 
laticoronate, lange, endioganale Molaren. Densilamellat (meist über 
20 Lamellen an M. Ill.). 

Die Abrasionsfiguren des E. antiguus differiren in manchen Fällen 
wenig oder gar nicht von solchen des E. africanus; bezeichnend ist, dass 
Faleoner Anfangs einige Zähne des Urelephanten von Grays Thurrock als 
Loxodon priscus Goldf. (= E. africanus) beschrieben und figurirt hat 
(l. e. pag. 94 ff. ete.), was später von L. Adams berichtigt wurde ?), wie 
auch Falconer die Diminutivrasse von Malta als Loxodon (melitensis), den 
typischen E. antiquus dagegen als „Euelephas“ angeführt hat. Mit dem archi- 
diskodonten Typus sind, da bei niedrigerer Lamellenformel die Dimensionen 


1) Jioxzos für Ganeinscheibe; odovr-, Zahn; ’«oyı-, alt; Ao&og, rautenförmig; 
scoktg, zahlreich. 

2) Ebenso wurde von Anca (l. c. 1872, Fig. 1) ein Molar des Z. antiguus für einen solchen 
des fossilen &. afrieanus gehalten und abgebildet. Noch häufiger sind Verwechselungen mit 
E. meridionalis vorgekommen und verzeihlich. So ist der von Nicolucei (l. ce. tav. I. Fig. 2) 
dargestellte M. II. wohl kein mandibularer des Z. meridionalis, sondern ein maxillarer des 
E. antiquus. Am häufigsten jedoch sind, nach unten Angeführtem, selbst für etwas 
Geübtere, Täuschungen in Bezug auf Molaren von (FE. indieus fossilis und) der pachyganalen 
diekplattigen Mammuthvarietät in genannter Richtung möglich und vorgekommen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 139 


nahezu gleiche bleiben, eine beträchtlichere Distanz der beiden Hauptwände 
von jeder Lamelle, grössere Cämentintervalle und pachyganaler Charakter 
verbunden, gegenüber dem umgekehrten Verhältniss bei den Densilamellaten. 
bei ausgewachsenen Individuen (M. III.) von E. meridionalis kommt durch- 
schnittlich auf eine Lamelle +1 Cämentintervall 0,02 m (Maximum 0,025 m), 
bei E. antiquus ebenso 0,015 (bis circa 0,02) m, bei E. primigenius wenig 
über 0,01 m (Minimum ?/, cm) der Kronenlänge; für M. II. fallen naturgemäss 
diese Zahlen im Durchschnitt etwas geringer aus, als für M. IIL., — und für 
M. I., sowie für die Milchmolaren, je entsprechend niedriger, bis zu '/, der 
angegebenen Maasse herab an den 3. M. M. — 

Die Crispation oder Festonirung (Kräuselung, Schlängelung) des Ga- 
neins auf dem Abrasionsflächenbilde liefert ferner ein Merkmal, welches bei der 
Speciesbestimmung von Werth ist; erstere findet sich sehr complieirt bei 
E. indieus, E. namadicus und E. antiquus, während dieselbe bei den übrigen 
Arten mehr oder weniger zurücktritt, bis zu gänzlichem Verschwinden; bei 
diesen sind Jlaticoronate, pachyganale oder densi- 
lamellate Form physiologisch der Urispation äqui- 
valente Erscheinungen. — Üentrale oder kronenmediane 
Dilatation der einzelnen Disken kommt bei fast allen 
Elephantenmolaren mehr oder minder stark vor: regel- 
mässig angular, mit meist nur einer stärkeren, selten 


geminalen Spitze, ist jene Dilatation dagegen all- Fig. 40. Partie eines 
ersten echten Mo- 
laren von Elephas 


E. antiquus etc. findet man vielfach sonst, ausserhalb ru Ocemal 
zu Arezzo ('/,). 


gemeiner nur unter den Loxodonten anzutreffen; bei 


der Kauflächenmediane, schwächere angulare Aus- 
zackungen der Ganeinränder, während die medianen Ausschnitte zuweilen in 
einer genau regelrechten, nur bei dieser Art vorkommenden eigenthümlichen Weise 
verlaufen (Fig. 40). — Sinuosität der Abrasionsfiguren tritt wiederum häufiger 
oder doch typischer als bei den Loxodonten unter den anderen beiden Gruppen 
auf und entsteht dadurch, dass die beiderseitigen Lamellenenden entweder 
nach hinten oder nach vorn umbiegen (vel. Fig. 32, 66, 92, 95); als tortuos 
endlich kann man solche Lamellen bezeichnen, deren Querschnittfiguren nicht 
nur einfach gebogen, sondern mehrfach ziekzackartig gewunden sind, wie es 
namentlich an Mammuthmolaren nicht selten vorkommt (Fig. 49, 76, 102 ete.), 


182 


140 Dr. Hans Pohlig. 


dann meist an mehreren Disken hinter einander in gleicher Form, offenbar 
ebenso, wie meist die Sinuosität, als Folge starken, während der Entwickelung 
des Zahnes verursachten Lateraldruckes. 

Intacte, tapinodiske Lamellen besonders stellen, isolirt, je sich als eine 
etwas oval conturirte Scheibe dar, indem dieselben basal an Breite ebenfalls 
abnehmen, auch bei erwachsenen Individuen. 

Intacte Mammillen. — Partielle Abrasion. — Die zitzenartigen 
Endigungen oder Mammillen, in welche die Disken acral auslaufen, werden 
bei E. meridionalis von den drei in Europa gewöhnlichsten, fossilen 
Elephantenspecies am grössten, gleichmässigsten und für jede einzelne 
Lamelle am wenigsten zahlreich, im Gegensatz zu dem Verhalten namentlich 
bei E. primigenius; ein unten (s. Fig. 76) beschriebener Mammuthmolar 


Fig. 42. Maxille von Elephas planifrons 


Fig.41. Letzter Maxillenmolar mit einem intacten und einem abradirten 
von Elephas meridionalis. letzten Molaren (nach Falconer-Cautley), 
Original in Florenz (!/,). eirca Y;. 


zu Darmstadt beispielsweise hat an der vorletzten Lamelle acral mindestens 
21 Theilungen, und dies ist noch nicht einmal em M. IH. — An den 
Molaren des E. meridionalis findet man, wie bei E. indicus, nicht selten eine 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 141 


regelrechte Anordnung der Mammillen, indem diese in vier oder mehr parallele, 
von vorn nach hinten gehende Reihen gestellt sind, welche proximal con- 
vergent werden; weniger häufig zeigt sich eine solche Regelmässigkeit an 
Zähnen des E. primigenius; an einem Molaren des E. antiquus habe ich die 
Erscheinung nur zu Milano gesehen, in welchem Falle die Mammillen, bei 
gänzlicher Denudation von Cäment, pinienapfelartig aus einander starren. 
Manche Molaren der asiatischen, besonders der älteren fossilen Elephanten, 
zeigen nur dreireihig angeordnete Mammillen. — Bei E. meridionalis mögen 
ferner die intacten Lamellen je an dem mammillaren Ende häufig eine in der 
Vorderansicht flachere, stegodontenähnliche Wölbung besitzen, gegenüber den 
meist spitzgewölbten Conturen der beiden anderen Species. 


Fig. 43. Letzter Maxillenmolar von Elephas meridionalis (nach Lortet-Chantre), "/s. 


Das durch Worte nicht in allen Punkten leicht wiederzugebende, 
auch sonst an Stegodonten erinnernde Verhalten der intacten Mammillen 
bei den Archidiskodonten wird durch beifolgende Figuren erläutert (Fig. 41, 
42, 43). 

Eine wichtige Eigenschaft der Mammillen tritt nach Beginn der Ab- 
rasion hervor. Bei E. antiquus ist der Gang der letzteren so, dass die 
zahlreicheren Mammillen je einer Lamelle zuerst vereinzelte Fusionen oder 
Verschmelzungen (Taf. 5. Fig. 6 bei x) eingehen, bis dann vier annulare 
Abrasionsfiguren neben einander entstehen; von diesen verschmelzen hierauf 
constant, als charakteristisch für loxodonte Formen, die beiden mittleren 
zuerst mit einander, eine lamellare Figur zwischen zwei mehr oder weniger 
annularen bildend (Taf. 5. Fig. 6 bei y), und bald vereinigen sich die beiden 
lateralen, nicht immer gleichzeitig, mit der centralen zu der definitiven Form. — 


142 Dr. Hans Pohlig. 


Specifisch charakteristisch für E. meridionalis dagegen ist Bildung je einer 
grossen annularen zwischen mehr lamellaren Partieen, vor Completirung der 
Figur, und diesem schliessen sich in gedachter Beziehung E. primigenius, 
E. trogontherä (s. u.) und die sivalischen Elephanten an 
(Fig. 44, 45; s. a. Taf. 10. Fig. 1 ete.). Der Process 
ist bei den besagten Species ganz der nämliche, sofern 
derselbe die Bildung der completen Figur aus zunächst 
drei (oder zwei) Partieen zeigt; aber der Zeitpunkt, bis 
zu welchem die Fusion zwischen den beiden lateralen 
Figurentheilen und dem medianen Stück eintritt, liegt 
in der Regel bei E. meridionalis weitaus am spätesten, 
weil die Sonderung der Lamellenenden in Mammillen tief- 
gehender, noch mastodontenartiger ist, als bei den zwei 
anderen europäischen Species. Von den zahlreichen 
italienischen Beispielen dieser Art sei ein unten be- 
schriebenes, oberes Zahnpaar (M. III.) des E. meridionalis 


von Mugello (Florenz) angeführt, an welchem von drei- 
Fig.44. Letzter Mandibel- zehn Abrasionsfiguren nur zwei oder drei definitiv sind 
en (vgl. Fig. 968); ein britisches Exemplar (M. III.) mit 

neun Abhrasionsfiguren, welche alle incomplet sind, nennt 
L. Adams (l.c. pag. 198; vgl. auch die Figuren daselbst und bei Falconer- 
Cautley). Dergleichen kommt bei E. antiquus nicht vor, und Fälle, wie der 
von L. Adams |. ce. pl. IV. Fig. 2 dargestellte, mit fünf ineompleten unter 
(vgl. die Tafeln) zehn Ahrasionsfiguren, gehören bereits zu den Ausnahmen. 
Anders verhält es sich mit E. trogontheriü (s. u. Fig. 79), welcher auch in 
dieser Hinsicht eine Annäherung an E. meridionalis zeigt. — Das Mammuth 
kommt dem Urelephanten in der gedachten Beziehung viel näher als 
E. meridionalis; der von L. Adams pl. VIII. Fig. 2 wiedergegebene Beleg 
eines M. Il. von E. primigenius, mit neun incompleten unter vierzehn Abrasions- 
figuren, ist selbst für einen derartigen Molaren niederer Ordnung exceptionell. 
Vielleicht hat man Aehnliches häufiger bei derjenigen, geologisch älteren Form 
des Mammuthes, welche mit E. antiquus in den Travertinen zusammen sich 
findet, zu erwarten; der oben geschilderte M. I. von Taubach (Taf. 10. Fig. 1) 
hat von elf Abrasionsfiguren nur die dritte und vierte (von vorn) complet. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquwus Fale. etc. 143 


Allerdings gehört dieser Zahn der brachykoronen Varietät an, welche immer- 
hin als abnorm zu betrachten sein wird; die meridionalisartige Abrasions- 
fläche desselben zeigt auch die für den betreffenden Elephanten schon minder 
gewöhnlichen Vereinigungen je von zwei lateralen, lamellaren mit einer cen- 
tralen, annularen Figur. 

Paarige oder geminale Figuren, je von nicht mehr als zwei etwa 
gleichgrossen in einer und derselben geraden Linie liegenden Partieen 
zusammengesetzt, scheinen in Connex mit den incompleten des proximaleren 
Molarentheiles, sowie in grösserer Anzahl, bis zu fünf hinter einander, in 
adultem Zustande nur bei E. meridionalis aufzutreten (s. o. Fig. 37% und 
Fig. 99 ete.), so an mehreren von Nesti, Falconer, de Blainville etc. 


An 
—y— 


Fig. 46. Partie eines letzten 
und vorletzten Maxillen- 
molaren von Elephas afrı- 


Fig. 45. Zwei letzte Mandibelmolaren von HPlephas planifrons canus (vgl. Fig. 122). Ori- 
(nach Falconer-Cautley), '/;- ginal zu Gotha ("/,). 


abgebildeten Exemplaren; an Backzähnen des E. antiquus und E. primigenius 
finden sich geminale Formen blos vereinzelt, fast immer durch complete von 
den sonstigen incompleten getrennt, und zwar an dem distalen Ende des 
Zahmes, bei letzterer Species (nur accidentiell) und bei E. meridionalis auch 


144 Dr. Hans Pohlig. 


mitten auf der Länge der Abrasionsplane zwischen completen Figuren, so an dem 
M. III. i. d. von E. primigenius bei de Blainville l.c. pl. X., Fig. 52 ete., und an 
dem oben (pag. 134) eitirten, bei Lortet-Chantre (l. ce. pl. XVI.) abgebildeten 
M. I. s., bei welchem an einem Punkte sogar zwei Disken hinter einander 
scheinen geminal gewesen zu sein; ein von L. Adams (l. ec. pl. XXVL. Fig. 1) 
wiedergegebener Mammuthmolar, allerdings abnorm, hat selbst, ausser einer 
geminalen, noch vier incompletere Figuren zwischen zwei completen ein- 
geschaltet. An Molaren des deutschen E. antiquus, besonders an M. I. und 
M. III., ist sehr häufig die, hinter der (von vorn) 1. oder 2. completen liegende 
Figur geminal, seltener (zwei Individuen) die beiden vordersten Figuren 
(Taf. 4. Fig. 1, 2; Taf. 6. Fig. 8, 9 ete.). Bei E. primigenius scheint der- 
gleichen, an dem distalen Kronenende, nur Milchmolaren (!) eigenthümlich zu 
sein (Fig. 222 ete.), welche auch bei E. antiqguus Ausnahmen von der Regel 
zeigen (Taf. 3. Fig. 1). E. planifrons und E. africanus verhalten sich in 
genannter Hinsicht ähnlich, wie E. meridionalis, doch in einer ihnen eigen- 
thiimlichen Weise (Fig. 45%, 46); bei ersterer Species ist oft an den Milch- 
zähnen je eine der vordersten Lamellen geminal. Unter den Archidiskodonten, 
bei welchen nach, Obigem die completen Figuren oft je aus einem kleinen, 
central annularen T'heil und grösseren, lateral lamellaren Partieen hervorgehen, 
sind pseudogeminale Figuren sehr gewöhnlich, welche dadurch gebildet werden, 
dass, bei der üblichen Schiefe oder Torsion der Abrasionsfläche, die definitive 
Figur nicht direet aus jenen drei Partieen entsteht, sondern von letzteren 
vorher nur die eine der zwei lateralen mit der centralen verschmilzt 
(Bie.9b2,7972). 

Accessorische Kronenconstituenten. Lamellenfusion. — Unter 
accessorischen Bestandtheilen der Krone verstehe ich eine Reihe von Gebilden, 
welche wohl bei allen Elephantenarten vorkommen, aber in ihren Modificationen 
für einzelne Species mehr oder weniger charakteristisch sind. Die Digitellen 
oder bis zu der Basis hin völlig isolirten, fingerförmigen Ganeineylinder ver- 
treten bei allen Elephanten nicht selten die Stellen der Talons, sowohl des 
distalen x, als des proximalen (Taf. 5. Fig. S, 24 etce.); häufig finden die- 
selben sich jedoch auch theils an der Aussenwand, theils an der Innenwand 
der proximalen Molarenpartie namentlich an verschiedenen Stellen der Längs- 
richtung, — theils endlich je zwischen zwei normale Lamellen lateral oder 


Dentition und Kranologie des Elephas antiqwus Fale. etc. 145 


median eingeschoben, immer auf der Abrasionsplane als mehr oder weniger 
grosse annulare Figuren erscheinend. Die Häufigkeit dieser Art von inter- 
calaren Gebilden ist am meisten charakteristisch für die Parsilamellaten; auch 
bei den loxodonten findet man die eingeschobenen Digitellen, wenn auch 
weniger oft und minder zahlreich bei einander; seltener und nicht so augen- 
fällig zeigen dieselben sich an Molaren von Densilamellaten. Laterale, inter- 
calare, also Disloeirung der einschliessenden Lamellen verursachende Digitellen 
enthält beispielsweise ein 0,1 m breiter, brauner M. III. s. ohne Proximalende, 
vielleicht E. meridionalis aus Italien, 
vielleicht aber auch von dem Ober- 
rhein, und dann E. trogontherit 
Pohl., in der Münchener Collection; 
an diesem sind fünf complete 
Lamellenfiguren abradirt; zwischen 
der 1. und 2. innen und zwischen 
der 2. und 3., 3. und 4., 4. und 5. 
Lamelle aussen befindet sich je 
eine grosse annulare Figur, welche 
bei weiterer Abrasion vielleicht noch 
vermehrt worden wären (Fig. 47). — 
Für Antiquuszähne sind diese inter- 


calaren Missbildungen recht be- 


x f Fig. 47. Letzter Maxillen- Letzter Mandibel- 
zeichnend, aber an einem und dem- molar von (2?) Elephas meri- molar von Elephas 
selben Molaren eines Urelephanten dionalis. Original zu antiquwus. Original 

München ('/,). zu Arezzo ("/,). 


habe ich nie mehr als zwei jener 

disloeirenden Digitellen beisammen gesehen, und dann in grösserer Distanz 
von einander; zwei unten beschriebene M. III. s. d. haben solche Annular- 
figuren in ganz ähnlicher Position, der eine (in Arezzo) innen hinter der 
l. und aussen hinter der 8. completen Lamelle (Fig. 48), der andere (in 
‚Jena, grosses Taubacher Skelett) hinter der 2. innen und 7. aussen (Taf. 6. 
Fig. 2). Fälle von Molaren mit nur je einer solchen Digitelle sind zahl- 
reicher. Bei E. primigenius kommt Derartiges auch nicht selten vor, fällt 
jedoch, da bei der geringen Dicke der Digitellen eine nur sehr schwache 


oder gar keine Dislocation der einschliessenden Lamellen bewirkt wird, weit 


Nova Acta LII. Nr. 1. 19 


146 


Dr. Hans Pohlig. 


weniger in die Augen. Ein charakteristisches Vorkommniss intercalarer, 


accessorischer Figuren an einem unten beschriebenen M. III. des Mammuthes 


aus Westfalen giebt Fig. 49, und andere findet man in Vorhergehendem wie in 


der Folge erwähnt (Fig. 36%, 81, 93 ete.). — Nicht 
intercalare Lateraldigitellen, meist nur in der basalen 
Hälfte an der äusseren oder inneren Molarenwand, 
kommen bei E. meridionalis (und E. trogontherii) eben- 
falls in grösserer Zahl bei einander vor (s. u. Fig. 98, 


Fig.49. Partie der Abrasionsfläche : RE er 2 5 
eines letzten Maxillenmolaren von 99), als unter den beiden übrigen europäischen Species; 


Elephas primigenius. Original zu 5 hat ein in Folgendem (s. u.) eitirter M. II. s.d. 


Bonn ('/,). 


in Bologna (Ponte di T'resa) an der Mitte der 


Innenseite eine langgezogene Gruppe von fünf Annularfiguren, welche die 
Stelle eines Theiles der daselbst bedeutend verschmälerten Disken vertreten; 
davor und dahinter haben die Disken ihre volle Breite. Das hintere x ist 


Fig. 50. Letzter Maxillen- 
molar von (?) Elephas meri- 
dionalis. Original zu 
Bologna ('/,). 


gleichfalls digital (Fig. 50). An Zähnen, auch man- 
dibular, von E. antiguus und ebenso E. meridionalis 
hat man, öfter an der Innenseite als aussen, bis zu 
vier und mehr Digitellen, welche an der Kronenbasis 
von der Lamelle abzweigend bis zu der halben, 
seltener ganzen Höhe der Krone sich erheben, in die 
Seitenwandfurchen zwischen je zwei auf «einander 
folgende Disken eingesenkt; dies hat besonders in der 
proximalen Hälfte des Molaren statt (Fig. S0, S2, 552) 
und ist vorzugsweise für M. III. bezeichnend. Die 
Stelle des hinteren x nimmt zuweilen ebenfalls eine 
Digitelle ein, oder eine Gruppe von etwa drei oder 
vier solchen, welche sich um die letzte Lamelle 
schaaren (Taf. 6. Fig. 8, 8%; Taf. 7. Fig. 1 ete.). Für 
E. primigenius ist au dem proximalen Ende, haupt- 
sächlich letzter Molaren, eine beträchtliche Anhäufung 
von Digitellen nicht selten, welche, meist quer durch- 


einander stehend und zu unförmlichen Massen aggregirt, die genaue Fixirung 
der Lamellenformel unmöglich machen; in diese Verlegenheit kann man durch 
die gleiche Ursache bei den zwei anderen Arten schwerlich kommen. Laterale 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 147 


Aussendigitellen treten an Mammuthsbackzähnen in ganz ähnlicher Beschränkung 
auf, wie bei den übrigen Arten, dann jedoch meist dicht und viel zahlreicher 
hinter einander und stets sehr dünn, so dass dieselben weit weniger in die 
Augen fallen (Fig. 57 ete.). Liegen die Digitellen median, central zwischen 
den Spitzen der Lamellen, so ent- 
steht superficiell bei Beginn der 
Abhrasion centrale, angulare Dila- 
tation der Figuren. Die letztere 
mag jedoch zu unterscheiden sein 
von derjenigen der echt loxodonten 
Lamellen; diese sind vollkommen, 
bis zu der Basis, central dilatirt, so- 
wohl nach hinten als nach vorn 
(Fig. 46, 51); jene, bei den geo- 
logisch älteren Elephanten häufig, 


ist nur vorübergehend, temporär, Fig.51. Lamelle eines 


bewirkt durch eine unter der Spitze mandibularen 2. Milch- 
£ molaren von Elephas Fig.52. Letzter Mandibel- 
von der Lamelle abzweigende Mam- africanus, in Kronen- zahn von Elephas plani- 
mille. daher in der Reeel auch und partieller Frontal- frons (nach Falconer- 
. = ansicht (unangekaut). Cautley), "/;- 


blos entweder nach vorn oder 
nach hinten gerichtet (Fig. 45, 52). — Diese medianen Digitellen mögen 
am bezeichnendsten sein für die Parsilamellaten; als ‘Typus kann der hier 
copirte, bei Falconer-Cautley pl. 11, Fig. 2 (zugleich bei Faleoner |]. c. 
pl. 6) abgebildete Zahn des E. planifrons gelten. An Molaren des E. antiquus 
habe ich dergleichen nur an den beiden vordersten 
Lamellen, nach kaum begonnener Abrasion derselben, 
gesehen (Taf. 5. Fig. 9; Taf. 6. Fig. 7); bei E. primi- 
genius treten mediane Digitellen nicht selten in derjenigen 
Weise auf, welche an einem bei Lortet-Chantre 
l. ec. pl. XVUl. Fig. 3 dargestellten Specimen zu sehen 
ist (vel. a. Fig. 53). Einen merkwürdigen M. I. (?) 


s. d. von E. primigenius (?) bildet Jäger (l. ec. 1850, Fig. 53. Partie eines vor- 
letzten Mandibelmolaren 
von Elephas primigenius. 
mediane Digitellen nach vorm dilatirten Abrasions- Original zu Mannheim (/,). 


pag. S77) ab, mit vier auf einander folgenden, je durch 


19* 


148 Dr. Hans Pohlig. 


figuren (Fig. 54). — Als intercalar zu bezeichnen sind dagegen wiederum die 
von mir cuneiform genannten Lamellen, welche vereinzelt bei allen Elephanten 
gleich häufig zu sein, in grösserer Zahl bei einander mehr bei den Archi- 
diskodonten vorzukommen scheinen; bei präciser Angabe der Lamellenformel 
wird man diese als !/, Lamelle, die intercalaren Lateraldigitellen als '/, La- 
melle zu rechnen haben. Owen ]l.c. (1846) Fig. 93 bildet einen meridionalis- 
artigen Zahn ab (z. Th. nach Parkinson), bei welchem eine eunäforme Figur 


Fig. 55. Letzter Maxillen- 


Fig. 54. Letzter Maxillenmolar von molar von (?) Elephas meri- 
Elephas primigenius (nach Jäger), '/,. dionalis (nach Owen), "/;. 


sogar aus centraler, annularer und lateraler, lamellarer Partie besteht (Fig. 55). 
Infolge von Dislocation durch das keilföürmige Einschieben eines solchen Diskus 
convergiren die beiden completen einschliessenden Schmelzscheiben nach der 
entgegengesetzten Wand des Molaren; ein unten erwähnter Abrasionsrest eines 
M. I. (1.?) s. s. von E. antiquus zu Gotha hat die gleiche Divergenz zweier 
Abrasionsfiguren nach aussen, als ob eine Lateraldigitelle zwischen denselben 
sich befände, von welcher indess keine Spur vorhanden ist (Taf. 5. Fig. 17). 
In grösserer Anzahl, namentlich dicht hinter einander an einem Molaren, 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 149 


kommen die cunäformen Disken nur bei E. meridionalis, zuweilen auch noch 
(bis zu drei) bei E. antiquus vor. Eine Maxille des ersteren mit den M. Ill. 
in Florenz zeigt hinter L. II. (von vorn) an dem linken Zahn drei äussere 
und zwei innere, an dem rechten sogar beiderseits drei cun&iforme Figuren, 
alternirend und theilweise in Fusion, unter einander oder mit L. IL, wozu 
noch je zwei kleinere Digitellen an den Innenseiten kommen (vgl. Fig. 99, 
sowie Fig. 37 ete.). — Ein maxillarer linker M. I. des E. antiguus von 
Weimar in Halle hat wenigstens drei alternirende cuneiforme Figuren hinter 
L. 1, zwei von denselben an der Innenseite, unter beginnender Fusion der 
hinteren mit der äusseren (Taf. 5. Fig. 4). Zum Theil kann man diese Vor- 
kommnisse auch als dislocirte geminale Disken auffassen. 

Unter Lamellenfusion verstehe ich diejenige Erscheinung, welche zwei 
oder mehrere Lamellen median oder lateral je mit den benachbarten Ganein- 
wänden nicht nur dieht an einander treten, sondern auch einen Theil der 
letzteren an der Berührungslinie verschwinden lässt, so dass die innerhalb 
jeder Lamelle eingeschlossenen Dentinpartieen mit einander in Communication 
treten. An Abrasionsresten, und an dem Distalende der Molaren bei sehr 
fortgeschrittener Usur, kommt diese Fusion wohl unter allen Elephantenarten 
vor, um so ausgedehnter, je loxodonter der Charakter ist (Taf. 5. Fig. 5; 
Taf. 3. Fig. 7 ete., und Fig. 56). Bei 
sämmtlichen drei verbreiteteren fossilen Ele- 
phantenarten Europas kommt in dem weiteren 
Verlauf der Kauflächenlänge ferner Fusion 
je einer einzelnen completen mit einer cunä- 
formen Abrasionsfigur vor, bei E. meridionalis 
und E. antiquus auch vereinzelt zwischen 


Fig. 56. Abrasionsrest eines letzten Man- 
zwei alternirenden, cunäiformen Figuren dibelmolaren von Elephas primigenius. 


verschiedener Seiten (Taf. 5. Fig. 4 und u. a 
Fig. 99); man kann erstere Art von Fusion als „dichotome“ bezeichnen 
(Fig. 55; Taf. 5. Fig. 12 etc.) im Gegensatz zu der „convergenten“ zweier 
completer Disken lateral (Fig. 83), welche letztere für E. meridionalis 
(E. trogontherii?) und E. primigenius ausschliesslich charakteristisch zu sein 
scheint, aber nur an dem Distalende beobachtet worden ist. — Fusion von 


zwei bis fünf und mehr completen Figuren, median auf der Kaufläche zwischen 


150 Dr. Hans Pohlie. 


Distal- und Proximalende, ist ausschliesslich den Densilamellaten eigenthümlich, 
bei welchen überhaupt Fusionen weitaus am zahlreichsten vorkommen, relativ 
eine Art von Gegensatz bildend zu der bei E. meridionalis nicht seltenen, 
an Bunolophodon erinnernden Häufung geminaler und cunäiformer Figuren; 
die besonders ausgedehnte Verbreitung ersterer Erscheinung bei E. primigenius 
ist eben eine nothwendige Folge des Zusammenfallens von geringen Cäment- 
intervallen mit Neigung zu centraler Dilatation der Disken bei genannter 
Species. Bei E. meridionalis habe ich blos einmal Fusion zweier completer, 
von ebensolchen zugleich vorn und hinten begrenzter Figuren gesehen, aber 
auch nur an einem 2.M.M. (s. o. Fig. 32). Als Beispiele für E. primigenius 
dagegen sind anzuführen die oben beschriebenen M. I. i. von Ehringsdorf bei 
Weimar, mit drei bezw. zwei completen Figuren in Fusion mitten auf der 
Länge der Abrasionsplane (Taf. 10. Fig. 2), ferner ein unten beschriebener 
Molar zu Karlsruhe (Fig. 5%), an 
welchem sämmtliche 11 Disken ab- 
radirt und nur! zwei von diesen 
nicht in Fusion sind, — dann 
von Owen (l. c. 1846, Fig. 92, 94) 
abgebildete M. III. von der T'hemse 
(Fig. 58), mit zwei completen 
Figuren sammt einer dritten cun&i- 


formen in centraler Verschmelzung; 
endlich der von L. Adams (l. ce. 


Fig.57. VorletzterMaxillen- Fig. 58. .—. Po . > 
molar von Blephas primi- Letzter Maxillenmolar pl. XIV. Fig. ) und der bei 


genius. Original (vgl. Fig. von Elephas primige- Lortet-Chantre (k: C. pl. DE 

115e) zu Karlsruhe ("/,). nius (nach Owen), '/,. ez £ 

Fig. 2) dargestellte M. III. s.t), je 

mit vier Lamellen in Fusion, welche allerdings auch noch mit den beiden des 
Distalendes median in derselben Weise verkettet sind, ete. 

Abrasionsplane. Abrasionsreste. Pressionseffeete. Wurzeln 

ete. — Die Abrasionsflächen sind ebenso, wie die intacten Mammillenflächen, 

bei den Proboseidiern ete. nicht mathematisch streng „Planen“, sondern im 


!) Die proximale (hintere) Kauflächenpartie dieses letzteren Zahnes ist offenbar nicht 
naturgetreu dort wiedergegeben. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. ap 


Allgemeinen maxillar von vorn nach hinten etwas convex, zugleich, infolge 
einer geringen Divergenz der Molaren mit ihren Seitenwänden nach der Basis 
hin, mehr oder minder schräg nach aussen oben !) gerichtet (in Bezug auf 
die Molarenmediane); mandibular hingegen sind diese Flächen etwas concav 
und nach innen unten abgeschrägt, weshalb deren Breite stets, und nicht selten 
erheblich, grösser wird, als die wahre Breite des Molaren ist.?2) Diese 
Differenzmerkmale der Abrasion zwischen oberen und unteren Molaren, sowie 
auch den Unterschied zwischen rechts und links, hat bereits Cuvier (l. ec. 
vol. I., pag. 529 ff.) betont, insbesondere auch die Verschiedenheit des Ab- 
rasionswinkels (des Winkels, welchen die Kaufläche mit den Seitenwänden 
des Zahnes bildet) bei beginnender Abnutzung zwischen den genannten Zahn- 
gattungen. Zu diesen Differenzmerkmalen kommen als fernere: die gestrecktere 
und aus der fächerförmigen Diskenstellung erkennbare Form, auch meist 
stärkere laterale Krümmung der Mandibelmolaren, die bedeutendere (meist 
S-förmige) Krümmung ihrer einzelnen Disken nach deren Längsrichtung, im 
Profil; maxillar hingegen die erheblicheren Pressionseffeete und der Unterschied 
in den Wurzeln (s. u.); endlich sind die Mandibelzähne länger und schmäler, 
als die je zugehörigen maxillaren, weshalb letztere die Maxima der Breite, 
erstere diejenigen der Länge unter den einzelnen Species aufzuweisen pflegen 
(vel. Taf. 6, S ete.)3) — eine Differenz, welche bei den Archidiskodonten am 


1) Eine seltene Monstrosität, welche die 
entgegengesetzte Abrasionsplanenrichtung hat, als 
die sonst übliche, stellt eine adulte Maxille mit 
zugehöriger Mandibel von Z. primigenius in dem 
Stuttgarter Cabinet dar (Fig. 59). An der rechten 
Seite des Individuums liegt die Kaufläche in einem 
Winkel von etwa 45°, maxillar zu der externen, 
mandibular zu der internen Molarenwandung ge- 


neigt, wodurch eine ganz erhebliche Verbreiterung 
der Kaufläche entsteht. Auf der linken Seite ist 
das Verhältniss ähnlich, aber nicht so extrem. 


Fig. 59. Maxillen- und Mandibelpartie von 

Elephas primigenius mit abnorm abradirten 
letzten Molaren, in Frontalansicht. Original 
Vgl. den ähnlichen Fall, auch von Z. primigenüus, zu Stuttgart (,). 


bei L. Adams ]. ce. pag. 115. 

2) Dies darf bei Ausmessungen von Molaren nicht übersehen werden, da es bei solchen 
in erster Linie auf die wahre maximale Lamellenbreite ankommt und die Kauflächen- 
breite ganz nebensächlich ist. 

3) Ueber Differenzmerkmale speciell noch zwischen maxillaren und mandibularen 
3. M. M. vgl. o. pag. 92 etc. 


152 Dr. Hans Pohlie. 


geringsten, zuweilen fast verschwindend ist (vgl. u.). — Im Besonderen ergiebt 
aber die Form der Abrasionsplane einige charakteristische Abweichungen des 
E. antiquus von E. meridionalis und E. primigenius. Letztere zwei Species 
haben meist eine ovalere, breitere Kaufläche, zuweilen, bei incompleter Ah- 
rasion, die Form eines langgezogenen abgerundeten Pentagons annehmend, 
nicht selten, namentlich an Mammuthmolaren, auch transversal stark wannen- 
förmig excavirt (Fig. 35, 68); dagegen habe ich eine proximale Umbiegung 
der Abrasionsfläche, aussen nach oben an maxillaren, und correspondirend 
innen nach unten an mandibularen Zähnen, in der Weise der Fig. 4. auf Taf. 8 und 
Fig. 3. auf Taf. 9 nur bei E. antiguus und E. meridionalis (auch E. planifrons, 
Fig. 45) angetroffen, in einem Fall sogar mit Entwickelung einer Theilungs- 
kante zwischen der Hauptfläche und deren umgebogener Partie (Fig. 50, 60). 


Fig. 62. 
Distalende eines letzten 


Fig. 60. Partie eines rechten letzten 


Maxillenmolaren von Elephas meri- Fig. 61. Partie eines letzten Molaren Mandibelmolaren von 
dionalis, von rechts gesehen. von (?) Elephas antiqwus, im Profil. Elephas primigenius. 
Original zu Florenz (!/,). Original zu Rom (Y,). Original zu Bonn ("),). 


Als aberrante Erscheinung ist eine sehr tiefe longitudinale Excavation, deren 
Curve nahezu einen Quadranten umfasst, der mandibularen, und correspondirende 
Wölbung der maxillaren Kaufläche zu erwähnen, wie dergleichen unten von 
III. Molaren für vier Individuen des E. antiquus und E. meridionalis (Fig. 61, 97) 
in den Collectionen von Rom, Florenz und England angegeben ist. — Zu- 
weilen erstrecken sich geradlinig longitudinal zwischen den noch getrennten 
Theilen imeompleter Figuren auf der Kaufläche hin Parallelfurchen, so an 
einigen von mir untersuchten Mammuthmolaren aus dem Bonner Lös etc. 
(Fig. 62, 72), an dem beschriebenen M. I. i. des E. primigenius von Taubach 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. 153 


(Taf. 10. Fig. 1) und an einigen bei L. Adams als solche des E. meridio- 
nalis dargestellten Zähnen (s. a. u. Fig. 972). 

Bei totaler Abrasion kommen oft die Disken, auch mit ihren Haupt- 
wänden, sehr schiefwinkelig zu der Longitudinale der Kaufläche zu stehen; 
in diesem Falle nehmen normale Molaren des E. antiquus etc. scheinbaren, 
oft sehr pachyganalen Charakter an, wobei unter Umständen (s. u. 
Fig. S0) die vordere Wand jeder Lamelle splitterig und unansehnlich, die 
hintere sehr dick und glatt auszusehen pflegt. An M. III. sind wohl in 
keinem Fall sämmtliche Lamellen der Formel zugleich angekaut vorhanden }). — 
Die Abrasionsreste?) der verdrängt werdenden Molaren zeigen meist den 
breitesten T’heil der letzteren, durch schräge Abkauung noch verbreitert; deren 
Kaufläche kann daher breiter sein (Taf. 5. Fig. 21), als diejenige des nach- 
folgenden Zahnes, mit welchem nicht selten feste Verwachsung durch Cäment- 
masse besteht. Bei E. antiguwus sind diese Reste, oft unter Reduction der 
Festonirung und der Cämentintervalle, median namentlich auf der Kaufläche, 
entweder weit pachyganaler (Mandibel?) oder (Maxille?) sehr viel densi- 
lamellater, als in der Regel die completeren Molaren (vgl. auf Taf. 3—5 
abgebildete Abrasionsreste). Wie nach hochgradiger Abrasion schon an den 
Distalenden der Molaren, treten an deren Abrasionsrückständen Fusionen der 
Figuren in ausgedehntester Weise ein, zuletzt bleiben von den Disken nur 
kleine annulare oder ziekzackförmige Reste übrig, letztere in Folge einseitig 
stärkerer Abrasion entstehend (Taf. 3. Fig. 3 ete.). Statt der Wurzel haben 
die meisten dieser Gebilde an dem proximalen Ende nach der Alveole zu 


1) Manche Molarenformen von letzten Maxillenzähnen, insbesondere diejenige des 
E. trogontheri! und die vorherrschenden von EZ. primigenius, lassen bei vorgeschrittener Ab- 
rasion oft leicht Täuschungen über die scheinbar fast complete Erhaltung zu. Abrasionsplanen, 
an welchen etwa die 12 (resp. 16) distalsten Disken unter totaler Abrasion der vordersten 
invadirt sind, unterscheiden sich in jenen Fällen weder durch die Contur, noch durch die 
Anreihung oder Form der Figuren von solehen Kauflächen, an welchen die distalste Partie 
ganz exstirpirt ist, und Lamelle 4—16 (resp. 6—22) in Action sind: nur die abweichende 
Zahl der proximal noch intacten Disken ermöglicht die Unterscheidung dann; selbst das, auch 
nach vorn sich verjüngende Oval der Kauflächenform kann an derartigen Resten gewahrt 
bleiben, da die einzelnen Disken nach der Basis hin, wie oben bemerkt ist, oft wieder 
schmäler werden. 

2) Mit diesem Ausdruck bezeichne ich die bis auf wenige übriggebliebene Lamellen- 
partien abgenutzten Molarenreste. 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 20 


154 Dr. Hans Pohlig. 


eine stielartige Protuberanz (Taf. 3. Fig. 5—6 etc.). Die Abrasionsreste der letzten 
(III.) Molaren ergänzen sich offenbar eventuell durch basal in der Alveole neu 
entstehende Dentinmasse, ohne einen Ersatz für die hinschwindende Ganein- 
substanz; denn es zeigen zuweilen Zahnreste solcher sehr alter Individuen 
zwar noch die ganze Kaufläche, welche jedoch nur an dem proximalen Theil 
Ganeinreste enthält, theils complete Figuren, theils eine Auflösung letzterer 
in kleinere insulare Schmelzpartien. Die neu entstehende Dentinmasse stellt 
eben dann an der Basis des Zahnes eine stielartige oder, besonders mandi- 
bular, wandförmige Stütze derselben dar, welche die durch Usur des Molaren 
leer gewordene Alveolarpartie theilweise vertical ausfüllt. Von dem Mammuth 


Kl! I 


Fig. 62bis. Wurzelende mit Kauflächen- 
rest eines extrem abradirten (oberen ?) 


1; „ 


hinteren Milchmolaren oder ersten echten Fig. 65. Abrasionsrest eines Fig. 64. Abrasionsrest eines 

Molaren des Hlephas primigenius von letzten Mandibelmolaren von letzten Mandibelmolaren von 

Predmost. Original zu Neutitschein Elephas primigenius. Original Elephas primigenius (nach 
(Coll. Maska). zu Bonn (!/,). Owen), /;. 


bildet Owen (l. e. Fig. 95) einen solchen Rest ab, und andere erwähnt 
L. Adams (l. c. 1879, pag. 121, 122); von E. meridionalis sah ich einen 
solchen M. III. (i. d.) in dem Museum zu Florenz mit neun übriggebliebenen 
Figuren des proximalen Theiles, während etwa sieben der Distalpartie durch 
Dentin ersetzt sind, und die Wurzel mastodontenartig in eine dünne, kielartige, 
hohe Wurzel längs der ganzen Erstreckung des Molaren verwandelt ist. 
Andere höchst bemerkenswerthe Beispiele dieser Art sind noch zu Florenz, 
Bologna, Bonn ete. (vgl. Fig. 63—6S und Taf. 6. Fig. 10, 10%). — Eine 
besonders an dem Distalende die Absorption eines geminalen, vorderen x 
durch Fusion mit der nachfolgenden Lamelle häufig vorbereitende Abrasions- 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. 155 


figur ist diejenige, welche beispielsweise an der von Portis (l. e. Fig. ]) 
abgebildeten Mandibel sich zeigt, indem die Lamellen beiderseits lateral 
völlig verschmelzen (Taf. 3. Fig. 1). 

Die bilaterale Symmetrie der Individuen zeigt sich oft in merkwürdiger 
Weise, bis in das Einzelnste, in dem Aufbau der Molaren, indem Unregel- 
mässigkeiten in der Constitution je eines linken, wie accessorische Partien, 
Fusionen etc, meist auch an dem zugehörigen rechten Zahn bemerkbar sind. 


Fig. 66. Abrasionsrest 
eines letzten Mandibel- 
Fig. 65. Abrasionsrest eines molaren von Elephas 
letzten Mandibelmolaren von (meridionalis) Hysudriae Fig. 67. Zwei mandibulare Abrasionsreste 
Elephas planifrons (nach Fal- (nach Falconer-Cautley), letzter Molaren von Elephas meridionalis, 
coner-Cautley), "/;- le: im Profil. Originale zu Florenz ('/,). 


Doch hat diese Symmetrie der Molaren ihre Grenze: so hat von dem Paar 
(Taf. 10. Fig. 2, 2?) des Mammuthes von Ehringsdorf der eine drei, der 
andere nur zwei Figuren vor —2x in Fusion; von dem Paar 2. M. M. in 
dem von Portis wiedergegebenen Kiefer hat der rechte da eine geminale 
Figur zwischen zwei completen, wo der linke eine cun&iforme äussere auf- 
weist (Taf. 3. Fig. 1); an einem unten (Fig. 99) erwähnten Cranium des 


20* 


156 Dr. Hans Pohlig. 


E. meridionalis in Florenz, mit den M. III., bietet der rechte sechs alternirende 
eun&iforme zwischen zwei completen Disken, der linke nur fünf solcher halben 
zwischen einer completen Figur und einer incomplet abradirten, bei sonst 
grosser Symmetrie, etc. — Auch findet man, dass der rechte Zahn nicht die 
gleiche Anzahl vollständiger Disken bietet, wie der linke; so sind unten für 
E. antiguus Fälle angeführt, in welchen der eine Molar eine, selbst zwei und 


Fig. 68. Mandibularer Abrasionsrest eines letzten Molaren von Elephas meridio- 
nalis, im Profil von rechts und oceipital gesehen. Original zu Bologna ('/,). 


mehr complete Lamellen weniger enthält, als der andere. Fast Regel ist 
dieses abweichende Verhältniss für maxillare Zähne gegenüber mandibularen 
desselben Individuums und derselben Ordnung. — Die nämliche bedingte 
Asymmetrie gilt für die Abrasion, auch für monströse (vgl. pag. 151, Note 1); 
für vollständig symmetrische Abrasion des rechten und linken Zahnes können 
vielleicht weniger Beispiele erbracht werden, als für sehr unsymmetrische, 
welche vorzugsweise an den oft nur noch einseitig vorhandenen Abrasions- 
resten hervortritt (vgl. de Blainville 1. c. pl. VII. Fig. 44—5b). Noch 
erheblicher, als zwischen rechts und links, kann auch in dieser Hinsicht die 
Differenz zwischen maxillar und mandibular ausfallen. Fig. 42 bietet einen 
seltenen pathologischen Fall (nach Falconer-Cautley), in welchem einer der 
unteren Molaren dem 'T'hier aus irgend welcher Ursache gefehlt hat, und daher 
der eine obere Zahn, bei sehr fortgeschrittener Abrasion des anderen, noch 


intact ist. 


—ı 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc, 15 


Die Pressionseffecte, welche aus dem allmählichen Verdrängen eines 
Molaren durch einen solchen höherer Ordnung resultiren, manifestiren sich 
besonders stark an dem vorderen Exemplar. Es ist unzweifelhaft, dass in 
diesem Fall eine mechanische Veränderung, Umbiegung und Compression durchaus 
fester Theile ohne irgend welche Brucherscheinung vor sich geht, welcher Vor- 
gang dem Geologen als vollkommen analoges Seitenstick und zur Veran- 
schaulichung ähnlicher Processe in der Erdrinde auf das Beste dienen kann. 
Der nachrückende Molar bewirkt durch die Energie seines Wachsthums, zu 
welcher maxillar (Fig. 69 etc.) noch die einfache Gravitation als starker 
Factor hinzukommt, abgesehen von einer 
mehr oder weniger entwickelten Pressions- 
marke an der directen Contactstelle der 
beiden Zähne, an dem vorderen eine völlige 
Abplattung der Proximalwand und Einbiegung 
von deren basaler Partie nach vorn (vgl. Taf. 5. 


Fig. 3% mit dbid. Fig. S, 1%, und Taf. 4. Fig. 5a, Fig. 69. Maxillarer Abrasionsrest eines vor- 
10. 42 etc.), — mandibular in der Regel auch Be Sale a w 
beträchtliche Krümmung der Disken (S-förmig 

in der Profilansicht), in verticaler Richtung. Die Einbiegung bildet in sonst 
dubiösen Fällen meist ein gutes Unterscheidungsmittel zwischen III. Molaren 
und vorhergehenden, indem die letztgenannten, wenigstens bei fortgeschrittener 
Abrasion, stets die erwähnten Eigenschaften zeigen, während die Proximalenden 
der M. III, sowohl in der Basalansicht als auch — wegen allmählicher 
Höhenabnahme der Disken nach hinten zu und deren fächerförmig basal 
divergirender Anordnung — im Profil meist zugespitzt erscheinen. — Als 
sonstige Pressionseffeete können Sinuosität und Tortuosität der Figuren (s. 0.), 
abnorm laticoronater und brachykoroner Charakter, endlich parallele Corrosions- 
riefen an den Seitenwänden des Molaren längs der Alveolarränder hinzutreten; 
vielleicht ist auch diejenige Thatsache auf eine Druckwirkung zurückzuführen, 
dass maxillare, besonders II. Molaren des E. antiquus oft solchen des 
E. primigenius (und? E. indicus fossilis) ähnlich, auch mit derartigen ver- 


wechselt worden sind!), während andererseits nach Obigem, mandibular 


1) Der von Nicolucei (l. ce. tav. L, fig. 1) als Mammuthzahn dargestellte Molar 
(s. u.) von dem Liris ist ein M. II. des Z. antiquus. 


158 Dr. Hans Pohlig. 


namentlich, bei entgegengesetzt freier Entwickelung oder bei umgekehrt, 
fächerförmig aufblätternd, daselbst wirkender Pression, Verwechselungen von 
Antiquusmolaren mit E.meridionalis und sogar E. africanus eingetreten sind.') 


BR 
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VHlDPESL 
VESHHRPE 


Fig. 70. Tortuoser, letzter Maxillenmolar von Elephas indicus (nach Blainville), !/,. 


1) So beachtenswerth diese Contraste sind, so kann ich doch der Eintheilung dureh 
L. Adams in eine breitkronige, eine dickplattige Varietät des Z. antiguus und in die typische Form, 
in dem weiten von ihm genommenen Sinne, nicht beistimmen, da genannte Eintheilung 
auf einer Vermengung jener Species mit Z. trogontherü Pohl. ete. beruht und aus einer ebenso 
irrigen Beurtheilung der Malteser Zwergelephanten hervorgegangen ist (vgl. u.). Einen wahren 
Molaren des EZ. antiquus wird der Geübtere jetzt nicht leicht mehr mit dem Zahn einer 
sonstigen Art verwechseln können, eher wohl einen solchen (nur mandibularen) der dick- 
plattigen Mammuthvarietät mit ersterem. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 159 


Doch auch der verdrängende Molar trägt gewöhnlich Spuren der Pression; 
abgesehen von der distalen Pressionsmarke gehören dahin: bedeutende Ver- 
breiterung des Zahnes an dem vorderen Ende (Taf. 6. Fig. 2 etc), an dem 
proximalen dagegen, bei sehr energischem Wachsthum, abnorme Häufung von 
Digitellen, wie dieselbe an den M. III. des E. primigenius oft sichtbar ist; 
auch Verdiekung, stärkere Krümmung des Zahnes, oder gar tortuose Um- 
biesung des hinteren Molarenendes in der Alveole kann eintreten, wie ich 
dergleichen an Backzähnen des Mammuthes (Colleetion des Oberbergamtes zu 
München ete., cf. u. Fig. 105, und L. Adams ]. c. pag. 121, auch 175), des 
E. trogontherii und E. meridionalis kenne, und wie solche von E. indieus bei 
de Blainville (l. e. pl. VIL, IX., Fig. 6) ete. dargestellt ist (Fig. 70). 

Den Schluss dieser allgemeinen Betrachtung mögen einige Bemerkungen 
über die weitere Gestaltung der Wurzeln bei den echten Molaren bilden. Nach 
Obigem haben die 3.M.M. eine in der Regel höchstens dichotome, seltener (mandi- 
bular) einfache Wurzel; bei den 1. und 2. M.M. stehen die Wurzeln, maxillar, 
in drei transversalen Reihen, von welchen in der Regel die mittelste und, bei 
den 1.M.M., auch (schief zu der Hauptaxe, in der Basalansicht) die vorderste 
aus zwei lateralen Partien besteht, nebst kleineren Anhängen; mandibular 
befinden sich auch an den 2.M. M. meist nur zwei Wurzeln, von welchen die 
vordere schwächer ist, und letztere ist selbst an den 1. M. M. noch einfach. 
Während die Wurzeln der Milchzähne theilweise charakteristische Species- 
merkmale erkennen lassen, ist es weit schwerer, letztere an den Wurzeln der 
echten Molaren herauszufinden. Die Alveolarpartie bleibt bei diesen im All- 
gemeinen fast stets eine zweifache, mehr oder weniger stark divergirende, 
eine grössere hintere und eine sehr viel kleinere vordere; zwischen beide 
schieben sich, besonders bei M. I. und M. Il., schwächere Ausläufer in der 
Weise ein, wie es bei Falconer 1. ce. pl. und bei Falconer-Uautley |. c. 
pl. 14, Fig. 5% veranschaulicht ist. An frontalen Abrasionsresten ist nur ein 
stilartiger Fortsatz der hinteren Wurzel übrig, dessen Alveole häufig noch 
nach Abstossung des Ueberbleibsels vor dem nachrückenden Molaren sich 
zeigt. Die, besonders an mandibularen Zähnen fast stets entwickelte vordere, 
oft bilateral dichotome Wurzel der M. Ill. trägt bei E. antiquus meist nur 
x2 (bei E. primigenius mehr) und bricht bei stark abradirten Exemplaren in 
fossilem Zustande leicht mit der genannten Kronenpartie ab; Molaren, 


160 Dr. Hans Pohlig. 


wenigstens letzte, ohne eine solche Distalwurzel sind daher in der Regel 
nicht als vollständig anzusehen. Zwischen derselben und dem hinteren Wurzel- 
theil bildet sich bald nach dem Verlust des vorhergegangenen Zahnstückes 
eine neue Alveolarwand; die nachfolgenden Wurzeltheile verwachsen meist zu 
einer kielartigen, längs unter der Krone hinlaufenden Masse, welche mit zu- 
nehmender Abrasion des Ganeins sich entsprechend zu erhöhen scheint, bis 
zu jenen. Wänden, welche oben bei den Abrasionsresten der M. III. be- 


sprochen sind.!) 


‚Jene grotesken Unregelmässigkeiten in dem Lamellenaufbau der Mo- 
laren, die geminalen und accessorischen Gebilde, die Grösse der Mammillen, das 
lange Anhalten incompleter Abrasionsfiguren während der Abnutzung ete. und die 
tapinodiske Form, alles an Mastodon anknüpfende Merkmale, sind für E. meridio- 
nalis, insgesammt und gehäufter, geradezu charakteristisch, während dieselben bei 
E. antiquus und E. primigenius seltener, mehr vereinzelt und nur partiell auf- 
treten, als mehr zufällige Atavismen, bei jenem öfter als bei diesem, und somit des 
ersteren zugleich phylogenetisch und geologisch ältere Stellung markirend. Diesem 
Allen gegenüber ist die grosse Einfachheit und Regel- 
mässigkeit, welche in der Molarenconstitution der 
recenten Arten herrscht, wohl zu betonen; selbst der 
sonst extremer divergirende E. primigenius hat immer 
noch viel häufiger einen oder den anderen der genannten 
Atavismen aufzuweisen, als X. indicus und E. africanus. 

Die Eigenthümlichkeiten von Meridionalismolaren 
sind mit den oben angeführten, welche den drei fossilen 
Arten wenigstens accidentiell und partiell gemeinsam 
sein können, nicht erschöpft; so beobachtete ich in 
dem Florentiner Museum Backzähne, an welchen eine 


Lamelle sehr viel breiter beiderseitig vorspringend, 
Fig. 71. Vorletzter Mandibel- 
molar von Elephas meridio- 


nalis. Original zu Florenz (/,). gleichwohl nicht lateral gelegen ist (Fig. 71, 97), 


oder auch sehr viel schmäler als die anderen, und 


!) Ueber die Wurzeln der Milchmolaren vgl. ferner oben sub 3. M. M., 2. M.M. 
und 1. M. M. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 161 


oder endlich nur eine einfache, nicht wie sonst doppelte Ganeinwand !) dar- 
stellt (Fig. 3%). In Bezug auf die äussere Umhüllung der intacten Molaren 
mit Oortical, welche, namentlich häufig an Zähnen des E. primigenius bei der 
Fossilisation grossentheils verloren gegangen ist, verhalten sich die drei 
europäischen Arten sehr ähnlich, nur dass bei letzterer Art die Bedeckung 
nur ausnahmsweise sehr dick, in der Regel unter den drei Species am 
schwächsten, bei E. meridionalis meist am stärksten ist. An Mahlzähnen 
des letzteren Elephanten besonders kann, bei nur partieller Maceration der 
Cortiealschicht in dem Erdboden, ein Hervortreten der Mammillenserien über 
die Corticalhülle stattfinden, wie es beispielsweise Fig. 2 der pl. XXI. bei 
Lortet-Chantre (l.e.) zum Ausdruck bringt (Fig. 43, 42); diese Erscheinung 
mag an die Stegodonten erinnern, bei welchen übrigens stets eine wohl- 
markirte Furche median zwischen je zwei Serien hinläuft, und bei welchen 
die Kämme je aus weit zahlreicheren Mammillen bestehen. Die Dinotherienzähne 
haben bekanntlich gar keine Oorticalsubstanz, und unter den Mastodonten s. str. 
findet sich solche, als schwache Anfänge in den Intervallen der Ganeinhöcker, 
nur bei einer südamerikanischen und einer indischen Art (M. Andium, Perimensis). 

Die maxillaren Molaren scheinen durchschnittlich häufiger Atavismen 
und, wohl in Folge der stärkeren Störungen während der Entwickelung, 
seltener sehr markirten Speciescharakter zu zeigen; das Umgekehrte gilt für 
die Zähne der Mandibel. 

Ueber die aus der verschiedenen Molarenconstitution resultirenden 
Differenzen des physiologischen Werthes jener für die Lebensweise des 'T’'hieres 
haben Faleconer und Andere einige wohl nicht in allen Punkten zutreffende 
Vermuthungen geäussert. Die pachyganale Form der Disken bei E. meridio- 
nalis, deren starke Festonirung bei E. antiquus, findet an den endioganalen 
Mammuthmolaren einen Ersatz in der grösseren Anzahl und dichteren 


1) Nur scheinbar ist dasselbe Verhältniss in der von Lortet-Chantre (l. ce. pl. XIX. 
Fig. 2) gegebenen Abbildung nach einem Gypsabguss, dessen Original bei Lartet und 
de Blainville (l. ec.) richtiger repräsentirt ist. Derselbe Molar findet sich ungenau dar- 
gestellt und willkürlich ergänzt bei Lyell l. ce. pag. 133, Fig. 20. Von diesem, demnach 
viermal dargestellten Fragment, wie von einer ganzen Reihe in französischen Werken figurirter 
Stücke wird man kaum mit Evidenz je nachweisen können, ob dieselben M. II. oder M. III. 
sind und einem Z. antiquus, E. trogontherii oder aber einem Z. mersdionalis angehört haben, 
wenn auch das letztere wahrscheinlicher sein mag, in dem angeführten Fall wenigstens. 


Nova Acta LIH. Nr. 1. 21 


162 Dr. Hans Pohlig. 


Aufeinanderfolge der Schmelzscheiben; der meist erheblicheren Höhe und 
auch Länge der Antiquuskrone ist die grössere Breite des Zahnes bei den 
zwei anderen Arten physiologisch äquivalent. Würde man an gleich grossen 
Exemplaren der drei Species die Ganeinbeträge je analysiren und die ge- 
fundenen Werthe mit einander vergleichen, so dürfte man die letzteren 
schwerlich wesentlich von einander abweichend finden. Vielleicht ist die 
gleichmässigere, dichtere Pflasterung der Kaufläche, sind die schärferen La- 
mellenkämme an den Mammuthmolaren auf die Dauer geeigneter gewesen, 
Nahrungsmaterial sehr differenten und auch zäheren Charakters zu zermalmen, 
als die, wenigstens annähernder, mastodontenartige Abrasionsplane eines 
E. meridionalis, welcher auf den üppigen Weiden subtropischer Flora heran- 
wuchs; doch ist immer zu betonen, dass Divergenz des Charakters zwar 
in der Regel, aber nicht in allen Fällen verbunden ist mit nützlicher 
Anpassung. 

Die folgende Tabelle soll dazu dienen, die hauptsächlichsten, oben 
geschilderten Eigenthümlichkeiten in der Molarenform für die drei fossilen 
Species zu summiren, während weiter unten die Differenzen der speciellen 
Dimensionen und numerischen Lamellenconstitutionen tabellarisch geordnet sind. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 


Comparative T 


abelle 


163 


der allgemein formellen Molarenconstitutionen von E. meridionalis, 
E. antiquus und E. primigenius. 


Allgemeine 
Form: 


Normale 
Disken: 


Accessorische 
Constituenten: 


Abrasionsplane: 


Dimensions- 
differenzen 
Mol. sup. — 
Mol. inf.: 


Antheil an der) 
Kronenlongitudi- | 


nale, je für 1 La- 
melle + 1 Cä- 


mentintervall an 


E. meridionalis: 


E. antiguus 
(typus): 


u —— — —_— nn nn nn —— I 


E. primigenius : 


Meist tapinodisk und extrem 
laticoronat; 
meist relativ kurze Molaren. 


Meist extrem 
hypselodisk und | 
angusticoronat ; 
lange Molaren. 
Absolute Dimen- 
| sionen sehr va- | 


In der Regel hypselodisk 
und laticoronat. 
Brachykorone Abnormität 
nicht ‚selten. 


‚— Abrasionsfiguren lange incomplet, 
meist je aus Fusion von 1 centraler, 
annularer mit 2 lateralen, mehr la- 
mellaren hervorgehend. Geminale 
Disken nicht selten, auch mehrfach. 
Convergente Lamellenfusion häufig. 
, Zuweilen groteske Irregularitäten. 


je aus medianer, 
lamellarer und 
lateralen, annu- 
laren Partieen 
entstehend. 
Festonirung meist 
prononcirt. 


| | riabel. 

Parsimellat; pachyganal, in der! Meistloxodont. | Densilamellat; endio- 
Regel!); oft unregelmässig ausge-‚Complete Abra- |ganal. Mammillen klein, 
zackt. Mammillen gross, geordnet. |sionsfiguren meist| gehäuft. Tortuose Ab- 


rasionsfiguren häufig. Fu- 
sionen am verbreitetsten. 
Häufig convergente La- 
mellenfusion; mediane 
auch mitten auf der Länge 
der Abrasionsplane nicht 
selten, selbst vielfach. 


IIntercalare Digitellen, cun&iforme 
‚Disken nicht selten und mehrfach. 
Zuweilen mediane Digitellen super- 


Laterale Aussen- 


| nicht selten. 


Laterale Aussendigitellen 


digitellen hinten unscheinbar und gehäuft. 


Proximalende zuweilen 
durch indistinete Digitel- 
lenmassen gebildet. 


| ficiell (pseudoloxodont). 
| 


Breit, oval; in Fällen auch trans- Oblong. Breit, oval; mandibular 
| versal excavirt. | oft merklich auch trans- 
2 ee | kenn. | versal excavirt. 
| Gering, in Fällen minimal. | Am — 
erheblichsten. 


(0,025 —) ca. 0,02 m. 


M. I. u. M. II.:| 


| (0,02 —) 0,015 m. 


| 


(0,014 —) ca. 0,01 
(— 0,007) m. 


1!) „Parsilamellat“ und „pachyganal“ sind wohl aus einander zu haltende Begriffe; 


wenn auch die parsilamellaten Molaren in der Regel pachyganale Disken haben, so kommt 


es doch auch vor, dass man an ersteren die Lamellen als, wenigstens relativ, endioganal be- 


zeichnen muss, wie nach Obigem umgekehrt solche des Mammuthes exceptionell als relativ 


pachyganal. 


oe 


164 Dr. Hans Pohlig. 


In allen diesen Punkten steht E. trogontherii Pohl. (vgl. u.) genau 
in der Mitte zwischen E. meridionalis und E. primigenius, während E. antiquus 
in der allgemeinen Kronenform und dem Loxodontismus aus dieser direeten 
Linie heraustritt. E. (antigwus) Melitae (vgl. u.) schliesst sich in Allem eng 
an E. antiquus an, während E. africanıs mit E. priscus durch die 
Regelmässigkeit seiner Kronenconstitution und den extremen Loxodontismus 
sich als ein ferner stehendes Glied der Gruppe bekundet; einer anderen, 
obschon weniger entfernten Entwickelungsreihe mag auch E. indicus mit 
E. (indieus)? fossilis angehören.') 

Der Betrachtung der, vor Allem den echten Molaren zukommenden 
allgemeineren Eigenschaften, abgesehen von den speciellen Lamellenformeln 
und Dimensionsverhältnissen, reihen sich in Nachfolgendem die besonderen 
Untersuchungen über die beiden letzten wahren Molaren an. 


b) Zweiter, wahrer Molar. (M. Il.) 


Bei dem grossen Umfang des vorliegenden Materiales von M. II. und 
M. III. kann an dieser Stelle nur das Wesentlichste vorgeführt werden, am 
passendsten, wie es oben für die Stosszähne geschehen ist, nach den Museen 
und sonstigen Üollectionen geordnet. — Für die Unterscheidung der M. II. 
von den M. III. genügen in der Regel, neben der Lamellenformel, die oben 
(pag. 157) geschilderten, für erstere charakteristischen Pressionseffeete. Nur 
die sehr schwach oder noch gar nicht abradirten M. II. können unter Um- 
ständen von (diminutiven) M. Ill. schwerer unterschieden werden. 

Beschreibung der deutschen Exemplare. — Was zuvörderst die 
von Weimar etc. und Tonna aus sandigem 'I’ravertin stammenden M.II. betrifft, 
so sind diese zum grösseren Theil maxillare Zähne. Die meisten vollständigen 
hat das Museum von Halle aufzuweisen, sämmtlich von Weimar. Von den 
maxillaren hat der grösste, ein rechter, x 12x auf 0,21 x !0,094 x 0,189 m 
(Taf. 5. Fig. 2, 2%); die hinten, wohl durch Pression, abnorm verbreiterte 
Mit diesem contrastirt 


Abrasionsplane umfasst 13 Figuren in 0,2 x 0,085 m. 
in den Dimensionen ein linker Molar (Taf. 4. Fig. 4; Taf. 5. Fig. 13), mit 


!) Eine ausführlichere Erörterung der verwandtschaftlichen Verhältnisse findet man 


unten. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 165 


x12x(11?) in 0,175 (maxim. 0,185) x 0,064 x 0,137 m und einem ersterem 
gleichenden, fast completen Abrasionsstadium; die, wie an vorigem Beleg, nach 
vorn schmale Kaufläche hat 12 Lamellen, auf 0,15 x 0,06 m. Trotz der 
geringen Grösse möchte ich das Exemplar vorläufig nicht als M. 1. hinstellen, 
die Dimensionsdifferenzen der M. Ill. erwägend, welche für die Länge bei dem 
normalen E. antiguus 0,15 m maxillar, und mandibular noch mehr betragen. — 
Ein fernerer rechter M. II. (Taf. 5. Fig. 1) steht zwischen beiden genannten in 
Bezug auf Grösse in der Mitte, hat aber x 13x in 0,194 x 0,079 x 0,159 m, 
bei ganz gleichem Abrasionsstadium; die sehr densilamellate Kaufläche hat 
13 Lamellen in 0,17 x 0,072 m. — Im Gegensatz zu den angeführten Bei- 
spielen stehen drei pachyganale, weniger abradirte M. II. derselben Sammlung, 
von welchen ein linker (x)Ilx auf 0,215 x 0,081 x 0,1583 m hat, mit einer 
vorn rectangulär endenden Abrasionsplane von (x)7 auf 0,115 x 0,064 m. 
Hinten besitzt derselbe intern drei kurze Aussendigitellen. — Ein ebenfalls 
linker Zahn, mit x13x in 0,223 x 0,073 x 0,173 m und einer Malmfläche 
von neun Figuren in 0,157 x 0,073 m, ist merkwürdig durch die sehr schmale, 
vorn und auch hinten spitz zulaufende Form der ersteren (Taf. 5. Fig. 5); 
auch sind distal drei Figuren in Fusion, während an den anderen Beispielen 
Fusion vorn höchstens an x stattfindet, wofern dieses nicht überhaupt absorbirt 
ist. Von Pression ist kaum eine Spur (!) wahrzunehmen (vgl. Taf. 5. Fig. 3%), 
während alle anderen maxillaren Zähne zu Halle stark hinten oben eingebogen 
sind. — Ein ferneres linkes Stück, an welchem jedoch der Proximaltalon, sowie 
vielleicht noch eine Lamelle daran fehlt, ist ausgezeichnet durch drei cunäi- 
forme Disken, welche hinter dem vordersten completen alternirend stehen 
(Taf. 5. Fig. 4), und von welchen die einzige externe mit der hinteren internen 
durch medianen Contact Fusion angebahnt hat; man kann daher schreiben 
(x) 1!/; 10 —), auf 0,185 x 0,079 x 0,184 m; die Kaufläche enthält acht 
Lamellen in 0,13 x 0,071 m. — Ein siebenter, noch kaum benutzter M. 1. s. 
ebendaselbst, ein rechter (Taf. 5. Fig.9) führt x13x in 0,205 x 0,074 x 0,152 m; 
die erst von drei Disken gebildete Abrasionsfläche zeigt zwischen selbigen je 
eine mediane Intercalardigitelle. — Schon diese wenigen Beispiele beweisen, 
wie sehr mannigfaltig nicht allein die Dimensionen, sondern vor Allem die 
Formen, besonders maxillarer vorletzter Zähne bei E. antiquus in jeder Hin- 
sicht sind; weiter unten sind hierfür noch extremere Belege erbracht. — Von 


166 Dr. Hans Pohlig. 


den mandibularen M. II. dieses Museums enthält ein ganz typischer, vor- 
züglich erhaltener linker (Taf. 4. Fig. 3, 3%) 10x auf etwa 0,2 x 0,066 x 0,131 m, 
völlig abradirt; drei etwas kleinere sind defect und noch gar nicht angekaut, 
möglicher Weise gehören diese, wenigstens theilweise, noch zu M. I. — Das- 
selbe gilt für den vorderen Zahn eines linken Mandibelramus (Taf. 5. Fig. 10), 
mit welchem ein rechter, in der Realschulcollection zu Weimar befindlicher, 
individuell zusammengehört; 9x sind auf der noch 0,14 x 0,06 m grossen 
Abrasionsplane enthalten, während der kaum abradirte, hinten defecete, nach- 
rückende Molar x 11(12?) — in nur mehr 0,175 x 0,062 m aufzuweisen 
hat. — In grosser Anzahl sind Abrasionsreste aller Art vorhanden, hier nur 
zum kleinen Theil (Taf. 5. Fig. 12—20) abgebildet, extrem theils loxodont 
und parsilamellat — selbst maxillar, mit 0,02 m dicken Disken — theils 
densilamellat mit kaum 0,01 m starken Lamellen; die Menge dieser Stücke 
beweist die vollkommene Erhaltung, in welcher die entsprechenden Cranial- 
theile ursprünglich in den T'ravertinen sich befanden. 

Auch in dem Museum zu Gotha findet man, von Tonna, mehrere 
solcher Abrasionsreste (Taf. 5. Fig. 13, 13%, 17), — darunter einen 0,072 m 
breiten, sogar noch in situ vor dem nur 0,068 m breiten M. Il. in dem 
Kieferrest steckend (Taf. 5. Fig. 21); — der grösste derselben (Taf. 5. Fig. 17) 
hat unter den Abrasionsfiguren zwei auf einander folgende, welche nach aussen 
stark divergiren, als ob eine cunäiforme Figur eingeschoben wäre. Unter den 
completen Zähnen sind zwei maxillare, durch Pression hinten stark eingebogene 
und verdickte hervorzuheben, von welchen der eine, rechtsseitig, x! 11x (12?) 
und 0,021 x 0,056 x 0,195 m misst mit einer aus elf Disken in 0,148 m 
bestehenden Kaufläche (Taf. 5. Fig. 7, 7%), der andere, ein linker, dagegen 
12x auf 0,205 X 0,082 x 0,206 m hat, und eine neun Figuren umfassende, 
0,124 m lange Abrasionsplane (Taf. 5. Fig. 6, 6%). — Ein rechtes mandibulares 
Speeimen hält —Sx in 0,215 x 0,086 x 0,17 m; ein maxillares linkes von 
0,165 X 0,067 x 0,196 m entspricht in Form, Abrasion und Diskenzahl völlig 
dem erstgenannten unter den drei pachyganalen M. U. zu Halle. — Zu 
München befindet sich ein linker maxillarer Zahn von Taubach, wenig ab- 
radirt und daher auch fast noch ohne Spur von Pression (Taf. 5. Fig. 3, 3%): 
an diesem ist der zweite Diskus cuneiform (aussen), die Formel ist x, 11x, 
enthalten in 0,237 x 0,073 x 0,185 m; die Kaufläche hat S!/, Figuren 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. 167 


auf 0,14 m Länge. Auch einige Abrasionsreste von Taubach sind dort 
vorhanden. 

Mehrere höchst beachtenswerthe Belege enthalten die kleineren Col- 
lectionen zu Weimar. Ein linker Maxillarzahn in Herbst’s Sammlung (Taf. 4. 
Fig. 5, 5%) hat eine, dem von Nicolucei |. c. (tav. IL, fig. 1) irrig als 
E. meridionalis abgebildeten ähnliche Kaufläche, ist jedoch noch viel meridio- 
nalisartiger, da fünf Figuren (dort sieben) auf 0,11 m Länge (M. II. s.!) 
kommen; diese sind zugleich ausgezeichnet durch eine constant bifide mediane 
Digitation oder angulare Dilatation, welche an der Proximalwand jeder Lamelle 
nach hinten sich abzweigt; lateral sind die Figuren etwas nach hinten um- 
gebogen. Der Molar ist sehr hoch, die Dimensionen sind 0,155 X 0,077 x 0,17 m 
bei (—)7x, und die sehr starke proximale Einbiegung weist auf vehemente 
Pression gegen die Basis, obwohl das hintere x noch intact ist. Die erheblichen 
Dimensionen der Höhe und Breite scheinen mir eine Zutheilung zu M. 1. 
zweifelhaft zu machen; die Formel kann allerdings ursprünglich keinesfalls 
mehr als x10x und dann in etwas über 0,2 m betragen haben. Fast endio- 
ganale Lamellen, geringe centrale Dilatation und copiöse Cämentintervalle 
kennzeichnen dieses merkwürdige Exemplar. — Ein nicht minder seltenes 
Stück besitzt Schwabes Collection zu Weimar; es ist ein linker Mandibel- 
zahn (Taf. 5. Fig. 11, 112) mit (—?) 14x (x13x?) und 0,2235 x 0,053 
(maxim. 0,06%) x 0,16 m!) An diesem extrem schmalen, langen und hohen 
Molaren sind alle 15 Lamellen in Abrasion; und zwar sind etwa die letzten 
sechs wahren, welche die Maximalhöhe bezeichnen, fast gleich hoch, während 
der Talon in der oberen (!) Hälfte liegt; aussen und vorn ist der Molar etwas 
verletzt, doch wird die Formel wohl kaum mehr, als angegeben ist, betragen 
haben. Die Abrasionsplane zeigt zwei Abnormitäten: die (von vorn) vierte 
Figur ist hinten an der Aussenseite weit ausgebuchtet, mit einer median nach 
hinten gerichteten Spitze; dieselbe Erscheinung ist an den beiden nachfolgenden 
Disken wenigstens angedeutet. Ferner sind, wohl wegen der bedeutenden 
und gleichen Höhe der Proximaldisken, von 15 Abrasionsfiguren nicht weniger 


!) In seiner Art ein Seitenstück zu diesem Molaren bietet der bei L. Adams, |. c. 
pl. XXVI. abgebildete M. II. eines Z. primigenius, während der oben vorher genannte Molar, 
jedoch auch nur seiner allgemeinen Form nach, mit dem tdd. pl. XXT. figurirten M. I. eines 
(2) E. prümigenius verglichen werden könnte. 


168 Dr. Hans Pohlig. 


als sieben incomplet, ein bei E. meridionalis häufiges, für E. antigquus aber 
wohl sehr vereinzelt dastehendes Verhältniss. — Ein ausgezeichneter rechter 
maxillarer M. Il. ebenda hat (x) 13x auf 0,22 x 0,07 x 0,15 m, ganz un- 
versehrt (Taf. 5. Fig. S); (x)? sind invadirt, davon vier incomplet. Der 
vordere Tialon besteht in einer kleinen externen Lateraldigitelle. Trotz der 
geringen Abrasion zeigt sich starke proximale Einbiegung durch das Gewicht 
des keimenden M. III. — Ein complet, rechts etwas stärker, abradirtes mandi- 
bulares Paar hat — 10 (x) auf 0,1915 x 0,076 x 0,145 m, indem vielleicht 
x1 fehlen, und der hintere Tlalon eine einzige Digitelle darstellt; mehr als Y; 
der angegebenen Höhe kommt auf die Wurzel. In der Mitte der Kaufläche sind die 
Figuren beiderseits stark nach vorn sinuos. — Gabr. Max in München hat 
einen nahezu completen, alte Brandspuren zeigenden M. II. mit vier Abrasions- 
figuren, derselben Mandibel entnommen, welche die oben pag. 126 vorläufig 
erwähnten M. I. enthält. — Die Collection der Realschule zu Weimar enthält 
das vollkommenste Paar von unteren M. II. des E. antiqwus, welches ich 
gesehen habe, zugleich mit den fast vollständigen M. III. in einer gigantischen, 
unten beschriebenen Mandibel (Taf. 6. Fig. 7) enthalten. Ersteres Paar, be- 
sonders auch distal ganz unversehrt, ist wohlabradirt, der rechte etwas 
stärker, und hat x1lx in 0,222 x 0,083 m, mit incompleten Figuren; links 
besteht das distale x nur aus zwei grossen Digitellen. Hätten Falconer 
und L. Adams diese Mandibel gesehen, sie hätten gewiss nicht den von 
Lyell mit richtigem Tact zu M. Il. gezogenen Zahn (Fauna a. sival. pl. XIV A., 
Fig. S) von xIlx auf 0,207 m als M. I. angesprochen (vgl. o. pag. 128). 
Ebendaselbst liegt der rechte Mandibelramus mit zwei echten Molaren, zu dem 
linken etwas weniger completen in Halle (Taf. 5. Fig. 10) gehörig, nach 
Obigem ganz wie dieser erhalten, sowie ferner ein Abrasionsrest von M. II. ete. — 
In dem Museum von Jena hatte man einen oberen rechten M. II., angeblich 
von Thiede, als E. antiquus bezeichnet, an welchem mir namentlich die 
Fundortangabe nicht zweifellos erschien; seiner hellen Farbe nach zu schliessen 


r 


könnte das Stück von Weimar aus dem Travertin stammen, obwohl der 
sonstige Erhaltungszustand etwas abweichend ist. Auch sind die Lamellen 
ziemlich endioganal und nicht stark festonirt; aber die Cämentintervalle sind, 
besonders proximal (hinten), gross, und in noch 0,184 m nur —12x vor- 


handen. — Von Mühlhausen (Issleib) rührt ein total abradirtes mandibulares 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. ete. 169 


Paar zu Jena, von welchem der rechte Zahn noch 0,145 X 0,09 x 0,13 m 
aufweist. — Von Taubach stammt ein rechter oberer Abrasionsrest, wohl von 
dem grossen Skelett (s. u.) herrührend. welchen ich erwähne, weil derselbe zeigt, 
wie gründlich die Zähne ausgenutzt werden; drei Ganeinzickzacks sind an 
dem intacten Stück in 0,05 x 0,05 x 0,05 m (für resp. Länge, Breite und 
Höhe) übrig (Taf. 6. Fig. 2 bei x). 

Eine gesonderte Betrachtung erheischen die in den älteren Plateau- 
schottern von Weimar (Süssenborn ete.) aufgefundenen II. Molaren; wenn 
auch meist nicht auf irgend eine Weise von E. primigenius abtrennbar, stellen 
erstere doch immerhin eine geologisch ältere Entwickelungsphase dar. Neben 
denselben findet sich aber eine bestimmt zoologisch selbstständige Form, 
E. (primigenius) trogontheriüi Pohl., welche weiter unten begründet ist. — 
Von den zu M. II. zu stellenden Zähnen aus den Schottern enthält Schwabe's 
Collection zu Weimar ein maxillares Paar, mit den zugehörigen M. III. s. 
(s. u.) und den Defensen (pag. 51) zusammen angetroffen, von —12 (x) noch 
auf 0,135 m; an dem linken sind die zwei proximalsten Figuren mit einander 
und mit dem aus einer einzigen Digitelle (aussen) bestehenden Talon in 
Fusion; innen neben der letzten echten Lamelle ist eine, und zwischen der 
vorletzten und drittletzten sind, disloeirend, also intercalar, zwei kleinere 
Digitellen hinter einander. Drei isolirte obere, fast intacte Molaren daselbst 
haben resp. x14—15x in 0,195 X 0,077 (rechts) m, x12— in 0,197 m (intaet) 
und x10x in 0,145 x 0,057 m. — Einen Molaren von Süssenborn zu Jena 
mit xIlx in 0,157 x 0,072 X 0,116 m und elf Abrasionsfiguren, aus der 
linken Maxille, wird man möglicher Weise noch zu M.]1. stellen können, ebenso 
einen gleichartigen Zahn daselbst aus äquivalenten Schottern von Wicker- 
stedt bei Apolda, mit —9x in 0,135 x 0,073 x 0,12 m und acht übrigen 
Abrasionsfiguren. 

Italienische ete. und britische Exemplare. — In den Museen 
Italiens sind zahlreiche Belege von M. U. des E. antiquus zu tinden, be- 
sonders zu Turin, Mailand, Pavia, Rom und Neapel. Ein maxillares Paar 
zu Florenz (von Butri) hat x 13 in 0,243 x 0,075 x 0,16 m und sechs Ab- 
rasionsfiguren; als Distaltalon figuriren zwei isolirte Digitellen, die 1. wahre 
Lamelle (von vorn) ist geminal und die einzige complete 2. intern verkürzt. — 
Von dem Maspino (Arezzo) soll ein daselbst als „E. Ausonius“ bezeichneter, 


Nova Acta LII. Nr. 1. 22 


170 Dr. Hans Pohlig. 


recht niedriger linker Mandibelzahn stammen, welcher elf Disken in nicht 
weniger als 0,26 m zeigt (M. III? E. trogontherii?). — Die durch Falconer 
(l. e. pag. 184) citirte Mandibel von dem Monte Verde, zu Rom, hat Zähne 
mit x12x in 0,225 X 0,077 m; die Dimensionen sind bedeutend, erreichen 
jedoch diejenigen des oben genannten Kiefers, in der Realschule zu Weimar, 


wohl nicht ganz. — Ein M. II. i. zu Palermo hat, nach L. Adams (l. e. 
pag. 30), x12x in 0,2 m Länge. — Von den drei duren Nicolueei ]. c. ab- 


gebildeten Molaren der Terra di Lavoro ist das Original zu Tav. I. Fig. 1 
sicher ein M. II. s. s., und zwar wohl des E. antiquus von der primigenius- 
artigen Varietät; dasselbe mag —13x haben, indem nur das vordere x fehlt, 
auf noch 0,174 x 0,072 m; das andere :bid. Tav. 1. figurirte Speeimen (Fig. 2), 
pachyganal und meridionalisartig, ähnlich dem hier (Taf. 4. Fig. 5) wieder- 
gegebenen Zahn, ist offenbar noch fragmentarischer und hat nur mehr —10 x 
auf 0,154 x 0,078 m (sup. sin). — Der idid. Tav. II. Fig. 1 dargestellte 
Zahn entstammt einem Individuum, von welchem, ausser beiden oberen und 
dem linken unteren Molaren in den Kiefern, mehrere Skeletttheile und die 
Ineisoren sich gefunden haben sollen; ersterer, fast africanusartig, könnte 
vielleicht, wie der vorhergenannte, noch ein M. I. sein, auch ist dieser ab- 
gebildete der linke mandibulare, und nicht, wie die Spiegazione (ibid.) angiebt, 
der rechte obere. Dies würde ein typischer Antiquusbackzahn sein, mit 
0,182 x 0,064 m und x 10x. Die Zeichnungen scheinen ganz naturgetreu 
angefertigt zu sein; jedenfalls markiren dieselben in recht guter Weise Extreme 
der drei Formeneventualitäten, in welchen Antiquusmolaren, vornehmlich M. 1. s., 
sich zeigen können. Ein bei Heer!), desgleichen bei Lortet-Chantre 
(l. e. pl. XVII) wiedergegebener, wohlabgekauter M. II. i. mit Mandibelrest 
zu Zürich, aus den Lieniten von Dürnten herkommend, wird höchstens x 12 x 
in etwa 0,21 m Kronenlänge haben. 

Der von L. Adams und Falconer beschriebenen britischen M. I. 
sind weniger als der thüringischen. Von maxillaren Zähnen werden sogar 
nur fünf Individuen sicher als solche des typischen E. antiquus nachgewiesen, 
unter diesen das von L. Adams (l.c. pl. IV.) abgebildete Beispiel von Grays, 


!) O. Heer, Die Urwelt der Schweiz, 1879, pag. 528, Fig. 393. Als M. III. be- 


zeichnet, offenbar irrig. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 1 


in den Conturen den pachyganalen oberen in Halle (Taf. 5. Fig. 5) ähnlich, 
mit fünf incompleten unter zehn Abrasionsfiguren, was nach Obigem exceptionell 
ist; der zbid. pl. II. dargestellte intaete Molar ist extrem lang, über 0,26 m; 
indess wäre dies dadurch erklärlich, dass die Pression noch nicht begonnen 
hat, die Breite auf Kosten der Länge zu vergrössern. Dagegen darf es wohl 
befremden, dass L. Adams weder den von Falconer (l. ce. pag. 185) ge- 
gebenen mandibularen Beleg mit x 14x, noch den von ersterem selbst (l. e. 
pag. 28) angeführten maxillaren mit „seventeen ridges“ unter seine mehrfach 
wiederholten Uebersichten aller Lamellenformeln des E. antigquus aufgenommen 
“hat: es bleibt nur übrig, daraus zu entnehmen, dass die genannten, allerdings 
auch sonst isolirt dastehenden Beispiele nicht hinreichend sicher begründet 
sind. — Abgesehen von letzteren wird die Formel der britischen Exemplare 
auf x12x und x13x innerhalb 0,2—0,27 m Länge festgesetzt; der Mandibel- 
zahn von 0,27 m Länge ist von Falconer als „probably“ M. II. bezeichnet, 
allerdings auch noch wenig abradirt, aber als M. II. jedenfalls einem ganz 
gigantischen Individuum angehörig gewesen. 

Alles zusammengefasst, ergiebt für etwa 50 M. I. des E. antiquus 
maxillar x10x— x13x in 0,175—0,26 m, mandibular x10x—-x]3x in 
ungefähr 0,2—0,27 m. Die usuelle Lamellenzahl der britischen Exemplare 
soll 14 und 15 sein !); die von dort noch gar nicht bekannte Zahl 13 scheint 
unter den thüringischen Individuen nicht gar zu selten gewesen zu sein. Die 
Beträge der Kronenbreiten schwanken durchschnittlich zwischen etwa 0,065 
bis 0,085 m, mit dem Extrem 0,094 m für die Maxille. 

Comparatives. — Für diejenigen Zähne der Elephanten von Malta, 
welche L. Adams (I. c. zoolog. trans. pag. 25 ff.) als M. ll. ansieht, wird 
x10x in 0,14—0,175 m Kronenlänge angeführt; die Exemplare sollen aller- 
dings nicht ganz vollkommen erhalten sein. Wie der genannte Autor selbst 


t) Dies gilt, abgesehen von den beiden completen, bei Faleoner-Cautley ab- 
gebildeten mandibularen Beispielen, von welchen das eine (l. c. pl. 12 D, fig. 4) — ein linker 
M. I., schon nach der Abrasionsplanencontur, mit xl11x in 0,2 m —, von Faleoner für 
M. I. gehalten und von L. Adams wohl übersehen, der andere (l. c. pl. 14 A, fig. 8) nach 
Obigem von beiden Autoren irrig als M. I. angeführt worden ist. Auch kämen nach Obigem 
mehrere maxillare Molaren mit x1lx—x12x auf 0,18—0,2 m hinzu, welche L. Adams 


noch zu M. I. genommen hatte. 


150] 
[597 
* 


172 Dr. Hans Pohlig. 


wiederholt betont, stimmen diese Molaren, abgesehen von der etwas geringeren 
Grösse und.der damit verknüpften niedrigen Lamellenformel, völlig mit solchen 
des typischen E. antiquus überein. Eine höchst bemerkenswerthe Mandibel 
nebst mehreren anderen Knochen (s. u.) eines Individuums aus der Grotte 
di Pontale bei Canini (Sieilien) enthält das Museum zu Padua; der Molar, 
welcher allerdings möglicher Weise noch ein M. I. ist, hält noch — 9x auf 
0,16 x 0,68 m, ist vorn defeet und complet abradirt; in dem proximalen 
Theil liegt eine geminale Figur. — E. meridionalis hat den Museen Italiens 
grosse Mengen von Molaren der beiden letzten „Sätze“ geliefert. Da nach 
unten Erwähntem die M. III. dieses Elephanten durchschnittlich sehr viel 
häufiger total abradirt sich zeigen, und dann vorn defeet, so erwächst bei 
dem oft hinsichtlich einer Pressionsmarke vorhandenen Zweifel eine neue 
Schwierigkeit, M. II. von M. III. zu unterscheiden, und es ist daher möglich, 
dass mehrere der unten zu M. III. genommenen Beispiele noch M. 11. sind. 
An dieser Stelle hat eine Reihe ausgewählter Exemplare der Museen von 
Bologna und Florenz ihren Platz gefunden; die etwa zugehörigen Mandibeln 
sind weiter unten besprochen. — Aus dem Museum zu Arezzo ist nur ein, 
allerdings recht ausgezeichneter, primigeniusähnlicher Molar, in einem linken 
Mandibelramus (s. u.) steckend, anzuführen, auf der ovalen Kaufläche x? 10x 
in 0,225 x 0,1 m (!) enthaltend, complet abradirt und ganz niedrig (Rest 
M. 111.2). — Das Molarenpaar einer Mandibel (Fig. 131) von der Chiana zu 
Bologna hat xl1x in 0,24 0,08 m aufzuweisen und in Front je einen 
Alveolarrest des vorhergegangenen Zahnes; links sind die beiden distalsten 
Disken in convergenter (lateraler) Fusion. — Ein Mandibelramus daselbst 
(irrig als E. antiquus von Cannstatt bezeichnet) hat M. I. und M. IIL, an 
ersterem x? 9x in etwa 0,2 x 0,078 m, an letzterem 12 Lamellen in 0,23 m 
sichtbar. — Aus dem oberen Arnothal zu Florenz kennt Falconer (l. e. 
pag. 116) nur einen einzigen completen mandibularen M. II., welchen er ein- 
gehend beschreibt, einen Jinken, völlig abradirt und isolirt, mit x 10 (x) auf 
0,195 x 0,082 m. — Ein Zahnpaar, in der Mandibel, daselbst hat x10x (9?) 
auf 0,202 x 0,083 m (5). — Ein höchst bemerkenswerther, rechter mandibularer 
Molar (Abrasionsrest M. III.?), etwas monströs, hat 7!/, x (präcis 21/, 5x) 
auf 0,17 x 0,09 m (Fig. 71); das Vorderende ist wohl nicht complet. Die 
Abrasion ist total, nur der proximale T'alon besteht noch aus Annularfiguren ; 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 173 


die 3. Lamelle (von vorn), extern cuneiform und sehr dislocirend, bewirkt 
einen starken Vorsprung der äusseren Molarenwand, besonders nach innen. 
Ein gleicher, aber nach vorn steil abfallender Vorsprung befindet sich, eben- 
falls extern, an der 8. (vorletzten) Figur, bewirkt durch eine grosse Annular- 
figur, welche, etwas intercalar nach vorn liegend, den Flügel des letzteren 
bildet, und welcher intern, symmetrisch, eine ganz gleiche entspricht; zwischen 
der letztgenannten Lamelle und der vorhergehenden (7.) bemerkt man ein 
Cämentintervall, doppelt so gross wie diejenigen zwischen den anderen Disken, 
also fast 0,02 m der Molarenlongitudinale umfassend. Die Krone ist nur 
noch ganz niedrig, aber die Wurzel proximal um so höher. Die Mandibel 
zeigt frontal einen Alveolarrest. — Ein anderes Mandibelfragment mit unten 
besprochenen M. Ill. hat, vor letzteren, von M. II. noch die Reste. — Die 
mandibularen M. II. des oben schon erwähnten completesten Craniums (© ?), 
mit den frontalen Resten der M. I. und Keimen der M. III, haben (rechts) 
x10x auf 0,2 x 0,07 m; die zwei distalsten Disken sind in (wie stets, nach 
innen) convergenter Fusion. Die zugehörigen maxillaren Zähne sind partiell 
in dem Kiefer verborgen; die Abrasionsplane enthält neun Figuren in 
0,17 x 0,075 m, erstreckt sich aber noch auf die neun Lamellen des M. 1. 
und ist im Ganzen 0,3 m lang. In diesem Fall erkennt man selbst angulare 
eentrale Dilatation der Disken, aber je nur an der proximalen Wand. Ein 
etwas stärkeres (2?) Cranium (vgl. Fig. 111°) mit längeren und sehr spitzigen 
Defensen, hat M. I. (I11l.?) von x?Sx auf 0,21 x 0,084 m. — Eine fernere 
Maxille hat vor den M. II. (s. u.) nur noch die Reste von M. II., eine 
andere umgekehrt M. II. nur als Keim hinter oben (pag. 130) citirten M. IL, 
mit x10x (11?) in 0,172 x 0,076 m. — Ein isolirter rechter maxillarer 
Molar, complet abradirt, ist für einen M. II. schon sehr breit, x 10x sind in 
0,193 x 0,094 m vorhanden; die Figuren sind sehr sinuos (nach vorn convex), 
wohl infolge von Pression auf den sehr schmalen, nur aus zwei Mammillen be- 
stehenden Proximaltalon, an welchem der Molar, wie sehr gewöhnlich bei 
E. meridionalis, extrem spitz zuläuft. Die Höhe der Krone beträgt nur 
0,04 m, ebensoviel diejenige der Wurzel. Falconer führt (l. e. pag. 112) 
zwei Florentiner Molaren als maxillare M. U. an, einen mit 10x in 
0.22 x 0,088 x 0,13 m und fünf, sämmtlich grotesk incompleten Abrasions- 
figuren; die Dimensionen des anderen, linken, 0,23 ca. x !0,1%x !0,135 m, 


174 Dr. Hans Pohlig. 


erscheinen für einen M. II. fast zu bedeutend; an diesem sind von x(?)Ix 
nur vier Disken abradirt. — Einen ferneren Molaren aus dem Valdarno, in 
dem britischen Museum, führt L. Adams (l. e. pag. 195) als mandibularen 
rechten M. II. auf, mit xI1lx in 0,25 x 0,08 m. — Aus Frankreich ist ein 
M. II. s. d. durch Lortet-Chantre (l. e. pl. XXL. fig. 2) abgebildet worden, 
welcher von Moustier-Puymoisson (Hautes Alpes) stammen soll, x?9x in 
etwa 0,2 x 0,05 m haltend. An diesem treten nach Obigem in Folge par- 
tieller Denudation von Cäment die Ganeinpartieen erhaben über letzteres 
hervor, ebenso auch die Mammillen der fünf intacten Disken, welche dadurch 
etwas stegodontenartig erscheinen, eben nur wegen des eigenthümlichen Er- 
haltungszustandes (Fig. 43). Das Stück scheint sehr gut die Hache Wölbung 
der acralen Diskenenden, gegenüber den spitzgewölbten des Urelephanten 
und des Mammuthes, zur Anschauung zu bringen. Von completen Molaren 
der englischen Ostküste rechnet L. Adams zwei mandibulare als M. I. zu 
E. meridionalis, von welchen der eine, ein rechter, x 10x auf 0,21 x 0,08 m 
hat; der andere, ein linker, mit x9x innerhalb 0,205 x ?0,06 m, ist 
ibid. pl. XXILL. dargestellt. Vergleicht man diese Figur mit derjenigen eines 
angeblichen, offenbar distal defecten M. I. auf der ibid. vorhergehenden 
pl. XXIL, so wird man die vielfachen Verwechselungen zwischen M. I. und 
M. 11. erklärlich finden. — Zwei defecte maxillare M. DI. haben — 11x auf 
0,2% 0,08 m. — Nach Allem wird man die Formel des M. 1. für E. meri- 
dionalis typus bei x9x— x 11x belassen können (meist 11 oder 12 Lamellen 
inclusive Talons), mit einer maximalen Kronenlänge von 0,2 m und Breite 
von 0,lm; es geht daraus hervor, dass in den meisten Fällen für die Unter- 
scheidung von E. antiguus typus die Differenz in der bei letzterem Elephanten 
an M. II. gewöhnlich 13 


genügt, wozu noch die in diesem Dentitionsstadium, zumal mandibular sehr 


15 inclusive Talons betragenden Lamellenzahl 


constanten, oben (pag. 163) besonders geschilderten, allgemeineren Unter- 
scheidungsmerkmale treten, als gute Hülfsmittel namentlich in Bezug auf 
Fragmente. — Das Material der zwei letzten Molarensätze des Mammuthes 
in centraleuropäischen Museen übersteigt allerdings an Umfang noch weitaus 
Alles, was in dieser Hinsicht von E. meridionalis in den Collecetionen des 
Siidens aufgehäuft ist; von demjenigen, was ich untersucht habe, kann ich 
an dieser Stelle nur eine sehr kleine Auswahl erwähnen. - Vor Allem sind 


Dentition und Kranologie des Elephas antiqguus Fale. etc, 175 


die wenigen in dem Antiquustravertin bei Weimar gewonnenen M. II. zu 
betrachten, welche man zu E. primigenius zu nehmen hat; mit diesen ist in- 
sofern ein besonderes Interesse verknüpft, als Reste letzterer Species in den ge- 
nannten Depositen sehr selten sind und ein von dem oberplistocänen typischen 
Mammuth vielleicht etwas abweichendes Gepräge an sich tragen. So ist 
höchst bemerkenswerth ein maxillares Paar (zu Halle), angehlich in dem 
Thon zwischen Travertin nnd unterteufenden alten Schottern zu Taubach ge- 
funden; der anscheinend complete rechte hat x? 18x in 0,172 m! Der Molar 
misst 0,196 x 0,077 x 0,14 m Maximum; die 0,072 m breite Abrasionsplane 
erstreckt sich auf 14 Lamellen innerhalb nur !0,127 m Länge. — Ein fernerer 
maxillarer Beleg befindet sich in Dr. Schwabe’s Collection (Weimar) und 
umfasst (x)?16x oder x15x in 0,175 x 0,077 m; etwa acht Disken sind 
angekaut. Dieses Stück soll aus Hirsch’s Steinbruch stammen, jedenfalls 
auch aus dem Liegenden oder Hangenden des Travertins. — Ebenda habe 
ich eine Mandibel untersucht, welche wohl in dem hangendsten Travertin 
(Röhrs Steinbruch) entdeekt worden ist, in compactem Kalk. Dieses aus- 
gezeichnete Exemplar, so instructiv, wie man deren wenige finden wird 
(Taf. 10. Fig. 4—4?), würde allein schon hinreichen, das Vorkommen auch 
von E, primigenius in jenen Antiquustravertinen zu beweisen. Dasselbe ent- 
hält, ausser den beiden intaeten unten besprochenen M. IIl., die complet ab- 
radirten M. O., von welchen der rechte in dem Erhaltungszustand völlig un- 
versehrt ist. Die Abrasionsplanen tragen den ausgeprägtesten Mammuth- 
charakter zur Schau; (x) 14x kommen an M. I. d. auf 0,1855 m Zahn- 
länge, und je eine Lamelle + ein ÜCämentintervall auf etwa 0,01 m der 
Kronenlongitudinale; die Breite ist ungefähr 0,072 m. Die Abrasionsfläche 
hat eine gestreckt birnenförmige Contur, mit dem sehr viel schmäleren Theil 
nach vorn, und der distale Talon ist völlig durch Abkauung resorbirt. — 
In den Museen Italiens sind mehrere gute Belege vorhanden von M. II. des 
Mammuthes, theils aus diesem Lande selbst, theils aus Sibirien etc. her- 
stammend. Ein typisches, linkes mandibulares Exemplar mit sehr sinuosen 
Figuren zu Pisa, von dem Ponte di Fano, scheint x? 16x zu enthalten, in 
0,245 x 0,05 x 0,17 m: 14 Lamellen sind partiell abradirt, die distalsten 
wohl durch Usur resorbirt. Dieser Zahn wäre als M. II. des Mammuthes 
exceptionell gross; die geringe Lamellenzahl scheint jedoch eine Einreihung 


176 Dr. Hans Pohlie. 


desselben unter die M. III. zu verbieten; auch mag der italienische Z. primi- 
genius überhaupt in einzelnen Individuen erhebliche Dimensionen und relativ 
hohes Alter erreicht haben. — Das unten erwähnte Mammutheranium von 
Arezzo hat die M. III. und Reste der M. II., letztere maxillar noch mit 10x 
in 0,15 x 0,082 m. Ein intacter M. II. ebendort, grösstentheils von dem 
Kiefer umschlossen, befindet sich in dem oben (pag. 132) genannten Mandibel- 
ramus. — Eine russische Mandibel, mit M. II. von etwa x15x in 0,2 x 0,07 m, 
ist von Eichwald!) dargestellt worden. — Französische Beispiele sind bei 
de Blainville und (xlöx in 0,2 m ca. etc.) bei Lortet-Chantre ]. c. ab- 
gehildet, englische bei Owen und L. Adams. Der letztere giebt xl4x—x16x 
als Formel an in 0,16—0,21 m Länge der Krone; wiederum ist befremdlich, dass 
er die bid. gegebenen je zwei mandibularen Belege mit x17xundx1Sx nicht in 
seine Formelübersichten aufgenommen hat; der von ihm (l. e. pag. 104) als M. 1. 
aufgeführte Maxillenzahn von x 14x in 0,125 x 0,075 m ist vielleicht ein 
M. I. — Mehrere merkwürdige Exemplare sind in den Bonner Sammlungen: 
Das Skelett von Wellen bei Trier, in der Collection des naturhistorischen 
Vereines, enthält die vorletzten und letzten echten Molaren complet n situ; 
M.II. hat maxillar x12x (13?) auf 0,146 x 0,08 m2), mandibular x 13x (14?) 
in 0,158 x 0,077 m, namentlich auch distal ganz unversehrt, übrigens völlig 
abradirt, während die nachfolgenden, in dem Oberkiefer wohl messbaren M. III. 
(links noch x20 —), besonders mandibular, fast intact sind. Die linke Defense 
des Craniums hat ohne Spitze 0,385 m directe und 1,15 (ursprünglich eirca 
1,4) m Curvenlänge, bei 0,23 m Umfang und 0,0865 m Diameter. — Ein 
etwas abnormes maxillares Paar ebendaselbst, mit dem zugehörigen rechten 
M. II. zusammen in der Balver Höhle gefunden, hat x? 14x in 0,155 x 0,082 m, 
complet abradirt; rechts. ist die 7.-letzte Figur geminal, und eine distale 
intercalar, links ist die Abrasionsplane abnorm schief oben nach aussen gerichtet, 
so dass deren Breite bis zu 0,09 m beträgt. Das Paar trägt vehemente 
Pressionsspuren an sich, wie auch der zugehörige M. II. (s. u.), indem an 
ersterem umfangreiche proximale Pressionsnarben vorliegen und die Hinter- 


1) Nova Acta Acad. Leop.-Carol. XVIL., 1835, tab. LII. 

2) In Form und Dimension ähnelt dieser M. II. sehr dem von L. Adams (l. c. 
pl. XI.) dargestellten M. I. (?) s. d., welcher eher noch etwas grösser ist, aber weniger 
Disken hat und durch die starken Cämentintervalle manchen Antiquusmolaren sich nähert. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 17 


— 


wand zur Abrasionsplane in einem Winkel von nicht ganz 40° liegt (wie in 
Fig. 69). Letzterer Winkel beträgt an einem maxillaren M.II. der nämlichen 
Collection kaum 30° obwohl noch —13x in Action gewesen sind: das 
gleiche Verhalten zeigen mehrere M. II. der Universitätscolleetion zu Bonn, selbst 
einer (Fig. 69) mit wohlerhaltenen Wurzeln (von Duisburg). Ein sehr breiter 
brachykoroner M. ll. s. des Bonner Vereinsmuseums, 
von Orsoy bei Wesel (Göring in Düsseldorf), lässt 
15x (2?) in 0,152 x 0,092 m erkennen, indem trotz 
sehr vollkommener Erhaltung doch distal ein wenig 
fehlt. Unter den 13 Abrasionsfiguren sind sieben in- 
complet, zwischen deren medianen und lateralen Par- 
tieen je eine starke longitudinale Furche hinläuft 
(Fig. 72). An diesem Molaren kommen fünf Figuren 


\ 


auf (!) 0,04 m Longitudinale. — Ein ebenfalls etwas 


abnormer und tortuoser M. Il. s. (d.) daselbst von 


Balve (König) hat xl15x (16?) auf 0,177 x 0,075 m, Fig. 72. Vorletzter Maxillen- 
molar von Elephas primi- 


mit etwa 16 benutzten Lamellen: ein ebensoleher von en 
genius. Original zu Bonn ('/,). 


Trier zeigt x 15 x (14?) auf 0,165 x 0,075 m, mit etwa 

11 angekauten Disken; dieser Zahn rührt möglicher Weise von demselben 
'Thier her, wie ein mandibulares Paar von M. II. (s. u.), ein Stück je von 
der Maxille und Mandibel, sowie eine linke Defense des Museums, letztere 
von 0,83 m direeter und 1,2 m Curvenlänge, 0,24 m Circumferenz und 
0,08 m Diameter. — Es ist sehr beachtenswerth, dass die Mammuthreste 
deutscher Museen so sehr viele abnorme und offenbar reducirte Molaren 
liefern. — Höchst bemerkenswerthe drei Fälle, in welchen nach den ge- 
machten Erfahrungen je die Proportion der Lamellenformel zu den Dimen- 
sionen nicht ganz sicher entscheiden lässt, ob M.1I.(3) oder M. 11. (5) vorliegt, 
liefern ein rechter oberer Molar aus dem Rothbach bei Ohrem (Fig. 73, 733, 
s. S. 178), mit x14x (13?) in 0,138 x 0,075 x ! ev. 0,16 m, sehr schmal 
und hoch, ferner ein mandihulares, wohlabradirtes Paar von Trier (über 
einen maxillaren, vielleicht zugehörigen Zahn ete. s. 0.), mit xIlx (12?) auf 
0,165 x !0,09 x 0,13 m, von welchem der linke completer ist, endlich ein 
ebenso vollständig conservirtes unteres Paar aus dem Neanderthal (Fuhlrott), 
x10x (11?) innerhalb 0,142 X ! fast 0,1 m (rechts) zeigend (Fig. 74, 74°), 


Nova Acta LII. Nr. 1. 23 


178 Dr. Hans Pohlie. 


bei einer Höhe (links) von !0,17 m, indem die stark entwickelte proximale 
Wurzel hinten weit nach unten biegt. — Doch mögen auch zwei sehr reguläre 
Beispiele von M. II. der gleichen Collection hier ihren Platz finden, ein 


Fig. 73. Vorletzter Maxillenmolar von Elephas primigenius, von links und oceipital gesehen. 
Original zu Bonn ('/,). 
rechtes maxillares von Balve mit x 16x innerhalb 0,192 x 0,078 m und 13 
Ahrasionsfiguren, das andere, ein linkes maxillares von Speldorf in Westfalen 
(Grebe), mit x15 (x) oder auch x 14x auf 0,157 x 0,076 m und etwa 11 in- 


Fig. 74. Vorletzter Mandibelmolar von Elephas primigenius. Original zu Bonn (?/s). 


vadirten Disken; letzteres hat sehr wohl erhaltene Wurzeln, ist, abweichend 
von den andern, welche weisslich oder doch hell aussehen, dunkel gefärbt, 
und rührt jedenfalls von demselben Individuum her, wie die oben (pag. 58) 
wegen der bemerkenswerthen Abnutzung erwähnte, noch 0,07 m lange Defense 
(Fig. 9—9°) und mehrere unten beschriebene Knochen des Museums. Mit 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 179 


grösserer Sicherheit dagegen wird ein sehr gut erhaltenes, wohlabradirtes 
mandibulares Molarenpaar von Thiede (Wollemann) z. Z. bei Krantz in 
Bonn zu den M. I. noch zu rechnen sein, welches etwas brachykoron und 
für M. I. jedenfalls sehr gross ist; (x)13x sind in 0,16 x 0,065 m vor- 
handen, bezw. (rechts) (x)123x in 0,155 X 0,064 m. — Den seltsamsten 
Contrast zu den letztgenannten Beispielen bietet ein rechter (Fig. 75, 75%) 
Molar des Münchener Museums, 
in situ von der Mandibel um- 
schlossen; x 15 x mindestens 
kommen hier auf nur 0,125 m 
Kronenlänge! Extremer kann 
der Typus des E. primigenius 
kaum wohl zur Geltung kommen. 
Das Exemplar ist zugleich der 


Ausdruck eminent brachykoroner 
Fig. 75. Vorletzter Mandibelmolar von Hlephas primigenius. 


"or 5 l Y { N ii au)- - P 
Form: obwohl fast complet ab Oreinal’au München‘ & 


a). 


radirt, ist der Zahn noch 0,135!m 

hoch; perpendiewär auf die Kaufläche fällt die Hinterwand ab, so dass sich 
der Molar, trotz Integrität der Mandibel an der Alveole, leicht aus dieser 
herausnehmen und wieder in dieselbe hineinstellen lässt; die Breite des 
Zahnes ist 0,06 m. Dass dieses Beispiel kaum als einem diminutiven 
Individuum angehörig angesehen werden kann, lehren die Verhältnisse der 
Mandibel, welche unten abgehandelt sind und denjenigen der nachfolgend 
beschriebenen Brüsseler und Münchener Belegstücke in den Dimensionen 
nahezu entsprechen: doch mögen wohl die Existenzbedingungen des betreffenden 
Individuums nicht ganz normale gewesen sein. — Die mandibularen Zähne 
des kleineren Brüsseler Craniums haben mindestens x14x in 0,215 X 0,073 m: 
links sind die vier distalsten Disken in medianer Fusion, rechts eine der 
mittleren Abrasionsfiguren abnorm median nach vorn dilatirt, was in Ver- 
bindung mit der sehr schrägen Stellung der Diskenaxen zur Kauflächen- 
longitudinale zu der dortigen irrigen Bestimmung „E. antiquus“ veranlasst 
haben mag. Der vordere Molarentheil ragt je, wie in Taf. 8. Fig. 23, über 
das Diastem vor. Maxillar stehen —?13x mindestens in 0,155 (maxim. 
0,24 ca.) m. — Das besagte zweite Exemplar einer Mammuthmandibel mit 


3% 
23 


180 Dr. Hans Pohlig. 


den M. II. in der Münchener Collection (s. u.) stammt aus dem Rhein bei 
Worms und, wie das vorher beschriebene, aus der Münster'schen Sammlung. 
Die M. II. haben x 131/, x in 0,185 x 0,066 m; cuneiform, und zwar extern, 
ist die 4. Lamelle (von vorn), so dass die Formel präeis ist x24/; I1lx. Die 
Dimensionen der Mandibel sind ähnliche, wie diejenigen der zuletzt genannten; 
an beiden Stücken befindet sich vor dem M. II. ein Alveolarrest, von dem 
M. I. herrührend, und hinter M. I. ein Loch, welches durch den M. Ill. 
bewirkt worden ist; aber dieses Loch ist nur an dem ersteren Kiefer durch 
Knochensubstanz von dem M. II. getrennt, und nur an dem letzteren Kiefer 
durch einen Theil des M. III. ausgefüllt, welchen ich an der anderen Man- 
dibel gar nicht gesehen habe. — Von den M. U. der Bonner Universitäts- 
sammlung ist ein Exemplar in sitw in einem sehr wohl erhaltenen rechten 
Mandibelramus vorhanden, und zwar ganz vollständig, da selbst die distale 
Wurzel nicht fehlt; doch sind 2—3 Lamellen bis auf die Dentinplatte total 
abradirt und nur noch —13x in 0,194 x 0,082 m übrig. Von dem nach- 
folgenden M. III. s. ist die grössere, proximale Partie verloren gegangen, es 
ist schwer zu begreifen, auf welche Weise, da der umhüllende Kiefer intact 
ist. — Mehrere M. Il. s. mit Spuren vehementester Pression sind oben 
erwähnt. — Ein guter M. Il. s. d. von Balve, ebenda, hat mindestens x 15x 
auf 0,144 x 0,073 x 0,145 m und 14 Abrasionsfiguren, während ein linker 
von Xanten, etwas tortuos, höchstens x 14x innerhalb 0,165 x 0,079 m auf- 
zuweisen hat. Ein sehr regulärer rechter Zahn von Xanten (Houben) zeigt 
x15 (x) in 0,177 x 0,075 x 0,157 m, und ein ebensolcher von dort — 15x 
auf 0,175 < 0,075 m, indem wohl x1 niedergekaut sind; der Wurzeltheil 
scheint proximal eine sehr kleine Pressionsschramme zu haben. — Der M. II. 
i. s. des Unkelsteiner Skelettes von Remagen (Schwarze), intact, hat 
x15 (x?) und misst 0,163 x 0,06 m mindestens; das Längenverhältniss 


51 


zwischen M. I. und M. II. ist also in diesem Falle 443 mm. —- Falconer 
erwähnt (l. ec. pag. 173) einen M. II. in Darmstadt mit x16x in 0,165 x 0,07 m 
und einen anderen von ? Uannstatt, in Zürich, mit x15x in 0,2 x 0,07 m, 
beide mandibular, sowie zwei wohlerhaltene obere Darmstädter M. Il. 
(l. e. pag. 16%) mit x16 (172)x in resp. 0,2 x 0,075 x 0,18 m und 
0,2 x 0,08 x 0,16 m ca. — Andere hervorragend werthvolle Molaren des 


nn 


Museums zu Darmstadt sind folgende. Ein ausgezeichneter linker Mandibel- 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 181 


zahn (Fig. 76, 76%), fast complet abradirt und tadellos erhalten, zeigt x13 x 
in 0,155 x 0,077 m; derselbe ist höchst bemerkenswerth durch seine in der 
Oberansicht nach vorn spitz zulaufende und proximal, zweifellos durch Pression, 
sehr breite Form, welche fast einem Dreieck mit der Basis 0,077 m, den Seiten 
0,155 m und nach vorn gerichteter schärf- 
ster Spitze vergleichbar ist. Die breiteste, 
vorletzte Lamelle ist ferner durch die 
relativ extrem hohe Anzahl von Mam- 
millen merkwürdig, welche das akrale 
Ende bilden, und deren sich mindestens 
21 unterscheiden lassen. Wenn es auch 
nicht unwahrscheinlich sein mag, dass 
in diesem Exemplar noch ein M. 1. 
vorliegt, so halte ich dies doch nicht 
für unzweifelhaft, und führe dasselbe 


daher provisorisch hier unter M. II. 
Fig. 76. Vorletzter Mandibelmolar von Elephas 


auf. — Von einem mandibularen Paar F2aHR era 
primigenius. Original zu Darmstadt (ca. '/,). 


ebendort hat der linke xl5x m 

0,182 x 0,071 m mit 13 Abrasionsfiguren; die Kauflächen sind stark auch 
transversal excavirt (ausgemuldet). — Ausserdem findet man daselbst ein 
Paar maxillarer Molaren von x1l4x, eine Maxille mit den Resten der M. 1. 
und mit M. I. von x14x, eine Maxille mit braunen M. II. und M. I. 
etc. ete. — Das Museum von Mainz hat ein Paar oberer Backzähne von 
x16x auf 0,186 x 0,077 m, mit 12 angekauten Lamellen; das Dresdener 
Zwingermuseum enthält einen linken Maxillenzahn von x15x in 0,15 < 0,07 m, 
mässig abradirt (aus Spaltenlehm von Liebethal). — Ehenso 
sind die oberen und unteren Molaren des kleineren Mann- 
heimer Craniums M. II. (s. u.) gleich den colossalen, 
total abradirten des grösseren, welche noch — 14x in 
0,17 x !0,095 m fassen ete. — Zu Karlsruhe hat man 
einen linken Maxillenmolaren (braun), von Luttingen, 
mit x 14x (15?) auf 0,165 x 0,07 m und 14 Abrasions- j«. 77. Vorletzter Ma- 
disken, tadellos erhalten und sehr regulär, — ferner sillenmolar von Elephas 


E z B h primigenius. Original zu 
ebendaher (1879) ein oberes Zahnpaar, je aus x16x Karlsruhe (%/,). 


182 Dr. Hans Pohlig. 


und 12 Abrasionsfiguren bestehend und 0,17 x 0,075 m messend, an welchem 
besonders die Wurzeln ausgezeichnet conservirt sind (Fig. 7%, s. S. 181), 
endlich den in Fig. 57 dargestellten oberen Molaren, total abradirt und 12 x 
innerhalb 0,11 x 0,07% m zeigend ete. etc. — Aus allem Angeführten erfolgt 
für den M. Il. des E. primigenius die Formel x 12x (exceptionell 10 x?) — 
x1Sx in 0,125—0,245 m Kronenlänge, bei fast 0,1 m maximaler Breite, ein 
relativ in jeder Hinsicht ganz extrem schwankendes Verhältniss; die häufigsten 
Fälle liefern x14x—x16x in meist unter 0,2 m und über 0,16 m Länge, 
daher in Bezug auf die Dimension niedrigere und in der Lamellenformel 
höhere Zahlen, als E. antiquus und E. meridionalis. Aber auch die übrigen, 
selteneren Fälle tragen sämmtlich einen so ausgeprägten Charakter an sich, 
dass selbst dem weniger Geübten die Bestimmung kaum jemals schwer fallen 
wird, ausgenommen vielleicht einige wenige, fragmentarische, pachyganale 
Zähne aus der Mandibel, welchen sich ebensolche, aber ihrerseits endioganale 
Antiquuszähne aus der Maxille als Annäherung bildend anreihen. 

In Bezug auf die Vergleiche mit M. II. von anderen Elephantenarten 
muss ich auf die Ausführungen von L. Adams verweisen, da ich neue 
Belege in dieser Hinsicht zu erbringen nicht in der Lage bin; doch gilt für 
die M. II. im Allgemeinen auch das unten sub M. Ill. in dem comparativen 
Theil Bemerkte. 


c) Dritter, wahrer Molar. (M. III.) 


Für die M. III. gelten die nämlichen allgemeinen Bemerkungen, welche 
oben (pag. 164) sub M. II. in Bezug auf letztere geäussert sind; doch bleibt 
derjenige wichtige Unterschied zwischen beiden Serien bestehen, dessen Merk- 
male in den Folgen des Nachrückens eines Molaren bei M. II. beruhen (vgl. 
pag. 157): während die M. IL, und auch die Molaren niederer Serien, be- 
sonders der Maxille, durch die genannte Ursache oft wesentlich verändert 
werden, bis zur Obliteration des Speciescharakters zuweilen, wie weiter oben 
auseinandergesetzt ist, sind die M. III. bis zu bedeutendem Grade frei von 
diesen Pressionseffeeten und markiren daher in jeder Hinsicht das Gepräge 
der Art unter allen Zahnsätzen am reinsten. Jene pachyganalen oder densi- 
lamellaten und breitkronigen Varietäten, welche nach Obigem an Molaren 
niederer Serien sich finden, sei es als Atavismen, sei es als Pressionseffecte, 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 183 


kommen an den M. III. der typischen Antiquusdepositen, der Travertine 
Thüringens, nieht vor; und wenn L. Adams die Aufstellung seiner breit- 
kronigen und diekplattigen (A- und C-) Varietät geradezu auf die M. II. 
basirt, so ist das eine Folge der Vermengung von E. antiguus mit dem 
E. trogontherü (s. u.) — Die Dimensionsschwankungen an M. II. 
sind nicht nur absolut, sondern auch, wegen der freieren Zahnentwickelung, 
relativ die erheblichsten unter denjenigen sämmtlicher Molarensätze. 

Beschreibung der deutschen Exemplare. — In Folgendem sind 
die M. III. des E. antiquus der 'Travertine, nach den Sammlungen geordnet, 
beschrieben, während die Molaren des E. trogontherii aus den älteren Schottern 
weiter unten angeführt sind. 

Das Museum von Jena enthält vor Allem sämmtliche vier Molaren des 
grossen Taubacher Skelettes (vgl. u.) in vorzüglicher Erhaltung. Von den ganz 
unversehrten, gigantischen maxillaren Backzähnen (Taf. 6. Fig. 2, 22) hat der 
rechte x 182/,x, präcis x 1!/, i. 54, e. 12x in 0,34 x 0,098 x 0,24 m, der 
linke nur x? 17 (x) in 0,32 m Länge, indem an diesem ein Abrasionsrest von 
M. I. in Front, wie an dem rechten Zahn, offenbar nicht mehr vorhanden 
gewesen ist, der proximale T’alon nur eine starke Digitelle darstellt und die 
beiden distalsten Disken bis zur Fusion abradirt sind. Die Abrasionsplane, 
12 complete Disken umfassend, ist 0,13 m lang und zeigt an der 3. Lamelle 
(von vorn) die wohl durch Pression erzielte grösste Breite des ganzen Molaren 
von 0,098 m, welcher proximal typisch schmal wird; die 2. Figur ist um Y,;, 
die 1. (x) um !/; schmäler als die 3., normale, zwischen welcher und der 2. sich 
intern an dem rechten Zahn eine sehr grosse, dislocirende, annulare Figur 
zeigt; eine etwas kleinere solche liegt an ebendiesem extern zwischen der 
7. und $. completen Figur. Die Figuren entwickeln sehr ausgeprägten 
Antiquuscharakter; die 3. bis 7. sind lateral nach hinten umgebogen (sinuos). 
An den Seitenwänden haben die Molaren, nahe der Kaufläche und parallel zu 
dieser, die bekannten Corrosionslongitudinalriefen; erstere ist in der Mitte 
stark gewölbt. Die grösste Circumferenz eines Molaren beträgt nicht weniger 
als 0,76 m. — Etwas minder vollständig zeigen sich die Malmzähne der 
Mandibel (Taf. 6. Fig. 1, 1‘) erhalten, indem offenbar an beiden das Distalende 
sammt der vorderen Wurzel, welche meist x2 trägt, sei es durch Abrasion, 


sei es bei der Ausgrabung verloren gegangen ist, wie aus der Configuration 


184 Dr. Hans Pohlig. 


klar hervorgeht. Gleichwohl sind —1Sx in etwa 0,375 m Länge übrig; die 
äusserste Molarenlänge beträgt an dem rechten, etwas mehr erhaltenen Zahn 
noch !0,425 m, welche bei der früher wahrscheinlich vorhandenen Lamellen- 
zahl x20x sich auf 0,48 m wird belaufen haben (= fast 20” engl.). Die 
maximale Circumferenz beträgt ursprünglich wohl etwa I m und ist jetzt 
immer noch 0,91 m! Die rechts ebenfalls länger, bis zu fast 0,3 m erhaltene 
Abrasionsplane enthält ungefähr 15, ganz ausgeprägt typische Figuren; 
zwischen den sechs incompleten zeigen sich mehrfach Longitudinalschrammen; 
(ie sechs mittleren Diskenflächen zumal, stehen schiefwinkelig zu ersterer. 
Die Breite ist 0,085 m, die Höhe 0,17 m. Die spitz schwanzförmig aus- 
laufenden Proximalenden enthalten einige accessorische Digitellen, welche an 
dem linken Specimen eine Art Knäuel bilden; an dem rechten sind deren 
nur zwei, von welchen die eine, sehr starke das x des extrem schmal 
endigenden Molaren bildet, die andere aussen etwas weiter nach vorn liegt. — 
Zu jenen oberen Molaren gehört sehr wahrscheinlich der oben (pag. 169) ge- 
nannte, durch seine extreme Abnutzung bemerkenswerthe Abrasionsrest eines 
rechten M. II. ebendaselbst, während der linke, wie aus der Vergleichung 
der M. III. resultirt, bereits muss abgeworfen bez. aufgebraucht gewesen sein. 

Mit diesem gigantischen Kauapparat eines alten „Goondah“!), welcher 
bisher kaum in irgend welchen Museen seinesgleichen haben dürfte, contrastiren 
in derselben Collection, in Bezug auf Dimensionen, die Molaren derjenigen 
Maxille, deren Defensen (2) oben pag. 47 ff. beschrieben sind (Taf. 7. 
Fig. 1—1°); der rechte hat (x) 16x in 0,258 m grösster Länge, der linke 
nur (x) 15x auf 0,225 m. Die Contur der, neun Lamellen umfassenden, 0,142 m 
langen Abrasionsplane, mit typischen Figuren, entspricht völlig derjenigen von 
den Zähnen des grossen Skelettes, indem die 3. Lamelle die grösste Molaren- 
breite, 0,082 m, bewirkt hat, während das distale „(x)“ in einer einzigen 
intern liegenden Digitelle besteht. Proximal führt der linke Molar, wie zum 
Ersatz für die geringere Länge, zahlreichere, accessorische Digitellen an den 
letzten Disken; die Breite beträgt an dieser Stelle noch 0,061 m, während 


1) „Goondah‘“ nennen die Hindu, nach Corse, alte (5) Elephanten, welche einsam 
leben, nur in der Brunstzeit zu den Heerden stossen und sich durch besonders erhebliche 
Dimensionen und Wildheit auszeichnen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 185 


der rechte Zahn dort nur 0,05% m breit ist‘). Von sonstigen M. III. der 
Travertine hat dasselbe Museum noch den einzigen vollständigeren von Mühl- 
hausen i. Th. (Issleib), ein linkes mandibulares Exemplar mit x? 17x in 
0,28 x 0,074 x 0,153 m (grösste Länge erhalten 0,315 m); die 0,21 m lange 
Kaufläche schliesst 14 sehr typische Figuren ein. 

Das Museum von Halle besitzt die vier Molaren des kleineren Tau- 
bacher Individuums (2 ?), sämmtlich in situ und auf das vollständigste erhalten. 
Von den maxillaren (Taf. 8. Fig. 1) umfasst der rechte x 17x in 0,265 m, 
der linke nur x15x auf 0,257 m (demselben 'Thier hat vielleicht der oben 
pag. 50 erwähnte Stosszahn mit scharfer Spitze, bei Gabr. Max, angehört); 
die Kaufläche hat etwa 13 Figuren in 0,204 x 0,056 m; die Höhe der Zähne 
beträgt 0,222 m. Von den distalen Wurzeln ragt je die interne stark nach 
innen beiderseits vor, dicht hinter derselben ist die Abrasionsplane am 
breitesten, weiterhin sehr typisch schmal; aussen vor dem linken Molaren 
zeigt der Kiefer einen Alveolenrest, wohl von M. Il. — Die äusserst lang- 
gestreckten und schmalen Malmzähne der zugehörigen, unten beschriebenen 
Mandibel (Taf. S. Fig. 2, 2%) zeigen eine seltene Regelmässigkeit und Sym- 
metrie und ein beiderseits ganz gleiches Abrasionsstadium; dieselben sind 
ohne jeden Defect erhalten, aber die hintere Partie ist von dem Kiefer um- 
schlossen; was sichtbar ist, lässt auf je x 16x schliessen, in 0,27 m mess- 
barer Kronenlänge, bei nur eirca 0,07 m Breite; die, fast jene ganze Länge 
von 0,27 m erreichende Kaufläche hat 16 mehr oder minder complete Figuren 
und ist nur !0,06 m breit. Die Molaren ragen distal beträchtlich über den 
entsprechenden Diastemrand der Mandibel nach vorn über (vgl. Taf. S. Fig. 22). 

Dieselbe Collection besitzt zwei höchst typische, mandibulare, isolirte 
Exemplare von M. IlI., von Weimar. Das grössere von diesen, ein linker, 
gigantisch lang und mit Ausnahme der distalsten Partie vorzüglich erhalten 
(Taf. 6. Fig. 11, 11%), hat x?16x in 0,33 m; die Dimensionen sind 
0,041 x 0,09 x 0,15 m; auf der 0,23 x 0,086 m messenden Abrasionsplane 


sind etwa 12 Figuren vorhanden, und zwar 4 complete in fast 0,09 m. 


!) Die geringe Abrasion der Molaren und die Alveolarspuren frontal vor denselben 
machen es unzweifelhaft, dass vor der Ausgrabung noch Abrasionsreste von M. II. in situ 
zugleich vorhanden gewesen sind. 


Nova Acta LIM. Nr. 1. 24 


186 Dr. Hans Pohlig. 


Vielleicht fehlt der distale Wurzeltheil mit x 1!/,, so dass die ursprüngliche 
Formel x 18x in! etwa 0,45 m gewesen sein kann. Der Proximaltalon stellt 
eine, allerdings sehr dicke, Digitelle dar, und die Seitenwände zeigen, wie 
fast immer, die Corrosionslongitudinalriefen längs der Kaufläche; der ganze 
Aufbau ist sehr regelmässig, das Proximalende läuft in einen scharfen Schwanz 
aus. — Das andere Speeimen, ein rechtes, ist kleiner (Taf. 6. Fig. 9, 9); 
offenbar sind nicht mehr als x16x in 0,285 m enthalten gewesen. Das 
Proximalende ist nicht so wohlerhalten, das distale dagegen besser, als an 
dem vorher erwähnten Zahn; auch ist das Hinterende nicht so „geschwänzt“, 
indem die Disken, auch proximal, fast perpendieulär zu der akralen Profil- 
linie stehen. Die Dimensionen sind 0,33 x 0,076 x 0,175 m; die 0,178 m 
lange Kaufläche hat erst 10 Figuren, von denen die 3. geminal ist. 

In der Realschuleollection zu Weimar befindet sich 
ein dem letztgenannten sehr ähnlicher, doch noch etwas 
kleinerer, ebenfalls rechter, mandibularer Zahn mit den 
Dimensionen 0,3 x 0,075 x 0,145 m; an diesem sind nur 
etwa 7 Disken in 0,11 m invadirt, die zwei distalsten 
geminal (Fig. 78). — Auch ein maxillarer intacter Zahn, 
wohl M. III, von etwa 0,26 m Länge, ist dort, sowie 
Fig. 78. Abrasionsfläche das Paar kaum benutzer, aber incompleter M. III. der- 
eines letzten (rechten) jenigen Mandibel, welche die oben beschriebenen unver- 
Manibemolren M sehrten M. IL enthält. — Schwabe’s Sammlung in 


Elephas antiqwus. 


Er Zu Nee Weimar enthält einen defecten, oberen Molaren von 
(Realschule), "/,. 


Tonna. 

Das herzogliche Museum zu Gotha zieren die vier Molaren des com- 
pletesten Skelettes von 'l'onna, sämmtlich in situ, und drei auf das voll- 
ständigste erhalten, ganz in dem gleichen, wohlentwickelten Abrasionsstadium, 
wie die oben beschriebenen des kleineren Taubacher Skelettes zu Halle. Der 
rechte maxillare Zahn (Taf. S. Fig. 4; Hellmann ]. e. Taf. I. Fig. 6) hat 
x16x in 0,265 m; die 0,234 m lange Kaufläche hat 13 Figuren und an 
der 5. die grösste Breite, 0,08 m; die grösste Höhe scheint 0,205 m zu sein. 
Wie meist an sehr hohen oberen Molaren, bemerkt man an diesen eine 
beträchtliche Einbiegung der Hinterwand oben nach vorn (Taf. 8. Fig. 4%), 
ähnlich wie an den zugehörigen Mandibelmolaren (vgl. u.) und wie 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. etc. 18% 


eine solche an den M. II. s. durch Pression des M. III. bewirkt wird, 
während sonst an maxillaren Backzähnen (grosses 'Taubacher Skelett etc.) 
durch bedeutende Höhenreduction der proximalen Disken eine Art von Zu- 
spitzung des Profiles nach hinten zu erreicht wird. Eine fernere Eigen- 
thümlichkeit dieser oberen Molaren von Gotha besteht in der erheblichen 
Umbiegung der proximalen Kauflächenhälfte nach aussen oben (Taf. 8. Fig. 42), 
welcher mandibular eine solche nach innen unten (vgl. Taf. 9. Fig. 2) 
und somit eine starke Schwingung oder Torsion der Abrasionsplane in longi- 
tudinaler Richtung correspondirt. An dem linken Zahn sind distal 41/, Disken 
weggebrochen, statt deren man in der Maxille starke Alveolargruben, zwei 
einer internen und drei einer externen Reihe wahrnimmt. — Die Molaren der 
unten geschilderten, wohlerhaltenen Mandibel (Taf. 8. Fig. 5, 5%; Taf. 9. 
Fig. 2, 22, vgl. Hellmann |. e. Taf. I. Fig. 5) sind wiederum nicht ganz 
so tadellos erhalten, indem distal die letzte Wurzelpartie, mit ca. x2, fehlt: 
— 15x stehen noch innerhalb 0,315 m, von welchen 15 Disken in 
0,25 x 0,08 m abradirt sind; die Kaufläche zeigt die erwähnte 'Torsion (vgl. 
Taf. 9. Fig. 2). Die grösste Länge der Molaren ist je 0,36 m, und die 
Proximalwände derselben sind, wenn auch nicht eingebogen, wie an den 
Maxillenzähnen, doch analog fast perpendiewlär zu der Abrasionsplane, und 
nieht annähernd so zu einer Spitze ausgezogen, wie meist an mandibularen 
Antiquusmolaren; das Diastem des Kiefers ist in diesem Fall auch besonders 
hoch und steil. 

Das Museum von Gotha hat noch eine Anzahl isolirter, ausgezeichneter 
Vertreter des M. III. aufzuweisen. Ein wegen der vollkommenen Erhaltung 
höchst bemerkenswerthes maxillares Paar (der linke Zahn ist in Taf. 6. 
Fig. S—S» dargestellt) hat je x 15x (16?) in 0,315 X 0,07 x 0,19 m, mit 
9—10 Abrasionsfiguren, von welchen die 2. geminal und die 3. wenigstens 
offenbar aus einer geminalen entstanden ist; an dem rechten ist die andere 
Hälfte dieser geminalen Figur mit der nachfolgenden, an jenem nur extern 
cuneiformen Lamelle in medianer Fusion, ähnlich, wie an einem oben b£&- 
schriebenen M. II. zu Halle (Taf. 5. Fig. 5). — Ein stark gebogener linker 
maxillarer M. III. stammt von der Ausgrabung von 1699 und besitzt noch 
15 Disken in 0,24 x 0,083 x 0,2 m, distal mögen x1 und proximal 2x 
fehlen; etwa die Hälfte ist invadirt. Die Basis (Taf. 5. Fig. 22) stellt ein 


24* 


158 Dr. Hans Pohlig. 


sehr schmales, stark gebogenes Band dar, in welchem jedem Diskus eine 
rundliche Grube entspricht. — Ein anderer M. III. s. daselbst, welcher nach 
Obigem (pag. 166) noch Kieferreste, sowie den Abrasionsrest von M. II. an 
sich hat (Taf. 5. Fig. 21, 212), zeigt x15x in 0,257 x! 0,068 < 0,15 m, 
und ist sonach der schmalste mir anher bekannte M. III. sup. von E. antiquus; 
die Kaufläche, mit 9 Figuren in 0,2 m, ist schmäler (0,068 m), als diejenige 
des vorgelagerten Abrasionsrestes (0,072 m)'), dessen proximales x mit dem 
distalen von M. III. in medianer Fusion besteht. — Ein mandibulares Paar, 
von welchem der rechte Zahn (Taf. 6. in Fig. 10, 10%) wiedergegeben ist, der 
linke ibid. Fig. 10, mit noch etwa — 10x in 0,2 x 0,076 x 0,15 m, scheint 
Abrasionsreste von M. III. darzustellen; die distalen Disken sind total ab- 
radirt, die Wurzel kielartig erhöht, und die Hinterwand ist sehr hoch und 
schmal, wie sonst an M. III. i. endigend, übrigens fast perpendieulär zu der 
Kaufläche, welche ein rechtwinkeliges, mit dem spitzigsten Winkel nach hinten 
ragendes Dreieck vorstellt. An dem distalen Theil der Abrasionsplane sind 
die Lateralwände intern stark corrodirt und abgesplittert; der sehr niedrige 
Talon und die vorhergehende Lamelle sind noch gar nicht abradirt. — Ein 
anderer mandibularer Abrasionsrest von M. III., rechtsseitig, befindet sich in 
der Bergakademie zu Berlin und stammt von Mosbach bei Wiesbaden; dieser 
hat nur noch 0,08 m maximaler Höhe und — 7x in 0,15 m übrig, durch 
schräge Stellung der Disken zu der Abrasionsfläche von stark archidiskodontem 
Gepräge. — Daselbst ist ein wohlerhaltenes, wenig abradirtes, maxillares 
Paar von M. Ill., von welchem der linke x 16x in ca. 0,25 x 0,074 m hat, 
sowie fragmentäre Mandibelmolaren, ebenfalls aus dem Mosbacher Sand, von 
x 16 — in 0,03 X 0,075 m ca. und mit S Abrasionslamellen, und von —!/,11x 
in ca. 0,27 m Kronenlänge. — Aehnliche Abrasionsreste, wie der erstgenannte, 
sollen die Molaren des 1853 zu Taubach entdeckten Craniums (vgl. u.) ge- 
wesen sein, deren ich nicht mehr habhaft werden konnte. — Eine geringe 
Anzahl von Molaren findet man ferner in dem Universitätsmuseum zu 


Göttingen, unter denselben ein sehr breitkroniges Speceimen (s. pag. 5, Note 1) 


1!) Einen ähnlichen Fall, von Z. meridionalis, erwähnt L. Adams (l. c. pag. 201); 
M. III. i. ist dort kaum 0,09 m breit, während der frontale Abrasionsrest von M. II. 0,1 m 


Breite misst. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 159 


und endlich ist wohl Vereinzeltes mit der Schlotheim’schen Sammlung !) ete. 
auch in die Berliner Museen gelangt. (Vgl. a. o. pag. 16). 


Elephas trogontherii Pohl.>) 


Falconer giebt an einer Stelle (l.c. pag. 170) seine Ansicht von dem 
Dasein einer „präglacialen Varietät des Mammuthes“ kund, welche nach ihm 
zwar noch alle Eigenthümlichkeiten der letzteren Art in den Molaren erkennen 
lassen, indess doch bedeutend von derselben in der Richtung nach E. indicus 
hin in Bezug auf den Zahnbau sich entfernen soll. L. Adams hat zwar 
(l.e. pag. 118) nachgewiesen, dass der Molar, gelegentlich dessen Beschreibung 
Falconer jene Bemerkung macht, incomplet ist, dem typischen E. primigenius 
zugehört und vielleicht gar nicht aus: dem Forestbed stammt; indess dürfte 
Faleoners angeführte Aeusserung denn doch aus einer grösseren Reihe von 
Beobachtungen hervorgegangen sein, als nur aus der Kenntniss jenes ein- 
zelnen Falles. 

L. Adams hat bei seinen Bestimmungen mit den Ungenauigkeiten in 
den Angaben der geologischen Fundpunkte zu kämpfen gehabt; so ist es, 
wie er auch selbst (l. e. pag. 72) angiebt, wahrscheinlich, dass eine Anzahl 
von Elephantenresten, welche an der englischen Ostküste aufgefischt sind und 
als deren ursprüngliche Lagerstätte das „Forestbed“ vorausgesetzt worden ist, 
gar nicht aus letzterem, sondern aus jüngeren Depositen herstammen. — 
L. Adams vertheilt die Molaren von der Norfolkküste auf die Arten E. an- 
tiquus, E. meridionalis und E. primigenius; aber von ersterer Species unter- 
scheidet er eine „breitkronige Varietät“, von welcher er (l. e. pag. 50) an- 
giebt, dass dieselbe in den präglacialen Ablagerungen der Ostküste besonders 
häufig vorzukommen scheine und vielleicht noch von stratographischer Be- 
deutung werden könne. 

Das deutsche Material an fossilen Elephantenmolaren ermöglicht in 
dieser Hinsicht bestimmtere Angaben, da die Lagerstätten scharf unterschieden 
und die Fundpunkte genau bekannt sind. Meine Untersuchungen jenes 
Materiales haben mich gelehrt, dass man zwar auch an den typischen Back- 


1) Vel. E. T. v. Schlotheim, Die Petrefactenkunde, pag. 4 ff., 1820, etc. 
2) Hinsichtlich der Bezeichnungsweise vgl. die Note pag. 20. 


190 Dr. Hans Pohlig. 


zähnen der Travertine Thürmgens bis zu einem gewissen Grad jene zwei 
Abweichungen von der Charakterform des E. antiquus findet, welche L. Adams 
als die „diekplattige“ und „breitkronige“ bezeichnet, dass aber häufig in den 
älteren Schottern Thüringens namentlich, sowie der Rhein- und Neckar- 
gegenden und in einem Exemplar bei Berlin eine Molarenform sich gefunden 
hat, welche in den 'T'ravertinen nicht vorzukommen scheint, und welche man 
ihrer Lamellenformel nach nicht mit E. primigenius oder E. meridionalis, ihren 
sonstigen Eigenthümlichkeiten nach aber noch weniger mit E. antiquus identi- 
ticiren darf. Dass letzteres durch L. Adams dennoch geschehen ist, dass 
dieser Autor thatsächlich entsprechende Molaren der englischen Norfolkküste 
in der oben angegebenen Weise und, wie in Nachfolgendem gezeigt ist, irrig 
dem E. antiquus zugerechnet hat, als breitkronige Varietät dieser Species, 
war mir durch sorgfältige Prüfung der von L. Adams ]. ce. publieirten ein- 
schlägigen Angaben und Abbildungen längst klar geworden und hat sich mir 
zum Ueberfluss durch Untersuchung des genannten, nach Professor Dames 
(mündl. Mitth.) in einer Photographie an L. Adams gesandten und von diesem 
irrig als breitkronige Varietät des E. antiquus bestimmten Molaren der Berliner 
Universitätssammlung von E. trogontheri (vgl. u.) definitiv erwiesen. Es be- 
ruht dieser Irrthum des englischen Forschers, ausser auf den genannten 
Vermengungen geologischer Horizonte, namentlich auf Mangel an Würdigung 
der allgemeinen, oben pag. 135 ff. dargelegten Verhältnisse, bei zu starrem 
Festhalten an dem Gewicht der Lamellenformeln (s. u.). 

Die angegebenen Differenzen der odontographischen Verhältnisse und 
der geologischen Lagerstätten machten die Aufstellung einer besonderen 
Formenbezeichnung nothwendig, welche in Folgendem proponirt ist; dieselbe 
ist in derselben Weise provisorisch, wie seinerzeit diejenige des E. antiquwus 
durch Falconer, weil die Basis der ersteren, wenn auch durch den 
wichtigsten, so doch vorläufig nur durch den einen Bestandtheil, denjenigen 
der Molarendentition, gebildet wird. 

Unter der Bezeichnung E. trogontherii führe ich in Nachstehendem 
eine Reihe von M. III. auf, welche in der Lamellenformel meist E. antiquus, 
in der Form der Krone und der Abrasionsfiguren (vgl. o. pag. 163) dagegen 
E. primigenius und E. meridionalis sich nähern. Diese Rasse scheint in 
jeder Hinsicht als der directe Vorläufer des Mammuthes hingestellt werden 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 197 


zu können; während die Grössendifferenzen in höheren Zahlen schweben, als 
bei dem Mammuth, und die maximalen den grössten des E. antiquus kaum 
nachstehen, werden die Grenzen in den Abweichungen der Lamellenformel 
durch niedrigere Zahlen festgestellt und halten zwischen derjenigen des 
E. meridionalis und E. primigenius etwa die Mitte, indem dieselben in den 
Extremen etwas niedriger, als das Minimum bei E. primigenius, aber auch 
etwas höher, als das Maximum bei E. antiquus sich stellen (vgl. u.). 
Nachfolgende Betrachtung mag eingehend die Nothwendigkeit erweisen, 
E. trogontherii als selbstständige Form von E. primigenius, E. antiquus und 
E. meridionalis zu isoliren. Die erstere Molarenform der pachyganalen Varietät 
des E. primigenius anzureihen, verbietet das Verhältniss zwischen Diskenzahl 
und Kronenlänge bei jener, welches sich, auch bei oberen Zähnen, meist auf 
0,015 m und darüber je für 1 Lamelle + 1 Cämentintervall, in der Mandibel 
sogar bis zu 0,02 m erreichend, stellt, also ganz wie bei E. antiquus (vgl. 0. 
pag. 163); man findet unten eine ganze Reihe von Belegen dieser Art für 
E. trogontherii angeführt. Ein solches Verhältniss wird selbst von den pachy- 
ganalsten Mammuthmolaren, welche ich gesehen habe (vgl. u.), nie erreicht. 
Ferner zeigen die Abrasionsfiguren von E. trogontherii nicht den tortuosen, 
bei E. primigenius prävalirenden Charakter; und vor Allem steht die grosse 
Ansammlung von Zähnen ersterer Form an bestimmten geologischen Lager- 
stätten, namentlich Thüringens (s. u.), im Gegensatz zu dem sporadischen 
Auftreten pachyganaler Mammuthmolaren. Die zuletzt genannte "T'hatsache 
schliesst auch die Annahme einer Abnormität pathologischer Art vollständig 
aus. — Ebenso unzulässig ist es, E. trogontherii mit E. antiquus zu vereinigen, 
wie es L. Adams gethan hat; wie ersterer in der Lamellenformel letzterem 
Elephanten sich nähert, in eben dem Maasse gleicht er in der Kronenform 
und in den Abrasionsfiguren meist E. primigenius oder meridionalis. Die 
Kronenbreite von 0,1 m wird von keinem, selbst nicht dem colossalsten der 
oben beschriebenen Molaren des E. antiquus erzielt, während E. trogontherä 
Zahnbreiten von 0,11 m erreicht (vgl. u.). In den Figuren der Kaufläche 
weicht E. trogontherii durch geringe Festonirung, Mangel central angularer 
Form und Entstehung der completen Figur meist je aus central annularer 
und zwei lateral lamellaren Stücken ete. ab. Die Annahme fluviatilen 'Trans- 
portes der Reste von E. trogontherii in Thüringen aus den E. antiquus führenden 


192 Dr. Hans Pohlig. 


Travertinen als primärer Lagerstätte an die jetzigen Fundpunkte in den 
Schottern ist durch das von mir an anderer Stelle (M. S.) dargelegte höhere 
Alter der letzteren Depositen ausgeschlossen. — Die Zusammenstellung mit 
E. meridionalis endlich ist unmöglich, wegen der niedrigen Lamellenformel 
des letzteren, welche nach Obigem das Verhältniss von 0,02 m und mehr 
der Kronenlänge je für 1 Lamelle + 1 Cämentintervall ergiebt, wegen des 
archäischeren Charakters und wohl auch wegen der Differenz des geolo- 
gischen Alters. 

Da diese bemerkenswerthe Uebergangsform in der 'T'hat, zoologisch 
wie geologisch, direct in der Mitte zu stehen scheint zwischen E. meridionalis 
und E. primigenius, so kann vorläufig nur der wissenschaftliche Taet über 
die Wahl des nach pag. 20, Note 1 der Rassenbezeichnung vorzusetzenden 
Speciesnamens entscheiden. Letztere dagegen ist von der für jungpliocäne 
und ältere plistocäne Schichten charakteristischen Gattung Trogontherium her- 
genommen, welche zu Mosbach, in dem Forestbed und zu St. Prest!) mit den 
Molaren jener Elephantenform zusammengefunden worden ist. — Mit letzterer 
kommen vielfach ferner zugleich, häufiger, als in den Antiquustravertinen, 
Molaren vor, welche von typischen des E. primigenius in jeder Hinsicht kaum 
differiren und theilweise mit den Zähnen jener angenommenen natürlichen 
Rasse in Nachfolgendem zusammen beschrieben sind.?) 


Das hierher gehörige thüringische Material, von dem aus den T'ra- 
vertinen herrührenden auch durch besondere Erhaltungszustände unterschieden 
(vgl. o. pag. 37), befindet sich meist in den Colleetionen zu Weimar und 
stammt dort aus den alten Ilmschottern, vorwiegend von Süssenborn, welche 
nach Obigem älter sind, als die EZ. antiqgwus führenden Travertine. 


1) Vgl. F. Sandberger, Land- und Süsswasserconch. d. Vorw. pag. 827; A. Koch 
in Erläuterung. geolog. Specialk. Preussens zu Blatt Wiesbaden, pag. 50, 1880. — Die aus 
Frankreich und England als Trogontherien beschriebenen Reste mögen wohl specifisch von 
Tr. Cuwieri Fisch. zu trennen sein, aber doch kaum generisch, wie dies Gervais (l. c. 1869, 
pag. 80 ff.) versucht hat. 

2) Die Beschreibung des EZ. trogontherü an dieser Stelle, zwischen diejenige der 
deutschen und die der ausländischen M. III. des Z. antiquus einzuschieben, dazu veranlasste 
mich die bisherige Stellung des theilweisen Materiales durch L. Adams. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiguus Fale. etc. 193 


Was in ersteren Depositen von Defensen gefunden worden ist, steht nach 
Obigem (pag. 5l) dem in dieser Hinsicht von E. antiquus Berichteten nahe. 
Von Molaren enthält Schwabe’s Sammlung zu Weimar einen M. II. 
(Fig. 79, 792), dessen Abrasionsfläche dem kaum completeren, von L. Adams 
(l.e. pl. XXIV. Fig. 2) etwas zu breit abgebildeten ebensolchen ganz ähnlich, 


Fig. 79. Letzter Maxillenmolar von Elephas trogontherü. Original zu Weimar 
(Dr. Schwabe). !/, 


eher noch etwas breiter und ovaler ist; der Charakter hält genau die Mitte 
zwischen E. meridionalis und E. primigenius, —!s13 x sind in noch 0,225 x 
fast 0,1 m enthalten; die grösste Breite, welche etwas hinter der distalen 
Hälfte liegt, wird von keinem typischen E. antiquus erreicht, mit welchem 
überhaupt nichts gemeinsam ist, als die ungefähre Diskenzahl, etwa 12 in 
0,2 m. Von 12 Abrasionsfiguren sind nicht weniger als 8 incomplet, ein 
von E. antiquus unbekanntes, aber. bei E. meridionalis um so häufigeres 
Verhältniss; von den incompleten sind die lateralen Partieen fast ebenso gross, 
wie die medianen, letztere deuten meist noch die Entstehung aus je zwei 
annularen an. Die Krone ist niedrig und breit, die completen Figuren sind 
ganz ähnlich, wie bei manchen E. primigenius oder E. meridionalis. Die 
distalste Figur ist nur halb vorhanden, es werden höchstens x 2!/, fehlen, 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 35 


194 Dr. Hans Pohlig. 


so dass das Verhältniss ursprünglich x 16x in 0,28 m etwa gewesen sein 
mag. — Ein weit abgekauterer, rechter, oberer Molar daselbst (Fig. 80, 803), 
welcher wohl noch zu M. II. gerechnet werden muss, lässt 1/11 (x) übrig 
erkennen, in 0,17 x 0,08 x 0,14 m, die beiden proximalsten Disken sind 
noch gar nicht, und von den anderen nur vier incomplet abradirt; die com- 
pleten Figuren sind sehr typisch und haben je eine sehr dicke, glatte 
Hinterwand und scheinbar schmälere, rauhe, vordere, weil die Disken- 
flächen schief zu der Kaufläche stehen. Die Mammillen sind sehr regelmässig, 


Fig. 80. Letzter Maxillenmolar von Elephas trogontherü. Original zu Weimar 
(Dr. Schwabe), "/,. 


dick und meridionalisartig. — Das Paar von M. III. s. ebenda, desselben 
Individuums. von welchem weiter oben die Defensen und die total abradirten 
M. II. eitirt sind, ist in der Kronenform eher antiquusartig, hat jedoch 
bereits eine hohe Lamellenformel im Vergleich zu den Dimensionen; an dem 
linken Zahn sind x19x in höchstens 0,3 x 0,075 m enthalten, und erst 
3—4 Disken invadirt; der Habitus ist wie bei E. primigenius, und für 
E. trogontherü keinenfalls typisch. Der Fusion der drei proximalsten Figuren 
des M. I. und der intercalaren Lateraldigitellen an derselben Stelle ist 
bereits oben (pag. 169) gedacht; an M. III. s. ist die proximalste Figur 
schmal, die nachfolgende breit und dick, innen stark nach vorn umbiegend, 
bis dicht an die erstere hin; zwischen der 2. und 3. liegt, etwas von der 
Mediane nach aussen, eine Digitelle, die 3. incomplete Figur besteht aus 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 195 


drei lamellaren Partien, von welchen die mittlere durch 
Fusion mit einer proximal anschliessenden Median- 
digitelle angulare Ausbuchtung nach hinten besitzt 
(Fig. 81). — Von den mandibularen M. III. der näm- 
lichen Collection ist vor Allem ein Paar zu beschreiben, 
welches als sehr typisch für E. (p.) trogontherii be- 
zeichnet werden kann; der sehr vollständige rechte 
(Fig. 82, 822) hat — 16x in 0,26 ca. (Maximum 0,3) 
x 0,082 x 0,135 m; die ursprüngliche Formel wird 
kaum mehr als x16x betragen haben. Die geringe 
Höhe, erhebliche Breite und Plumpheit, sowie die Ab- 


Fig 81. Partie des letzten 
und vorletzten Maxillen- 
molaren eines Elephas 
primigenius. Original in 
Weimar (Dr. Schwabe), t/,. 


rasionsfiguren dieses Molaren stimmen ganz mit typischen deutschen Mammuth- 


zähnen; aber die relativ geringe Diskenzahl — etwa 12 in 0,2 m —, auch 


Fig. 82. Letzter Mandibelmolar von Elephas trogontherü. Oviginal zu Weimar 


(Dr. Schwabe), "/,. 


die Dicke der Lateraldigitellen, lassen auf den ersten Blick den abweichenden 


Charakter erkennen. Der letzteren liegen vier extern in der Proximalhältte, 


bis zu der halben Höhe der Normaldisken hinaufreichend. Es ist nicht 


25% 


196 Dr. Hans Pohlig. 


unwahrscheinlich, dass dieses Mandibelzahnpaar von dem gleichen Individuum 
herrührt, wie der oben an erster Stelle beschriebene Maxillenmolar. — Ein 
gleichfalls primigeniusartiger, aber für E. trogontherü 

es wenig bezeichnender M. Ill. i. jener Collection hat 
— x19— übrig in etwa 0,21 m Länge: x ist mit der 
es 2. Lamelle in convergenter Fusion (Fig. 83), welche 
== nur bei E. meridionalis und E. primigenius typus sonst 

Fig. 53. Distalpartie eines noch vorzukommen scheint, und zwar häufig. Der 


letzten Mandibelmolaren £ s . 5 n 
von Elephas primigenius, pProximalste Diskus ist blos halb vorhanden, die Formel 


Original zu Weimar 


mag x20x mindestens betragen haben. — Die Real- 
(Dr. Schwabe), "/,. Er = 


schulsammlung in Weimar hat einen linken M. II. s., 
welcher vorn etwas abnorm verbreitert, hinten schmal und gekrümmt ist und 
auch an den Proximalenden Spuren tortuoser Umbiegung nach innen zeigt 


N 


INN 
\ 


Fig. 84. Letzter (?) Maxillenmolar von Elephas trogontherü. Original zu Weimar (Realschule), TEE 
(Fig. S4, 842%): x16x stehen innerhalb 0,235 (Max. 0,27) x 0,107 m; die 
erst 8 Disken umfassende Abrasionsplane hat 0,13 x 0,107 m. Die sehr 
niedrigen und breiten Disken und die Abrasionsfiguren sind solchen des 
Mammuthes gleich, aber die Lamellenzahl relativ für letztere Art zu gering; 
und als M. II. kann man diesen Molaren nicht wohl ansehen wegen seiner 
erheblichen Breite, welche bei den stärksten M. II. von E. primigenius noch 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. etc. 197 


nicht 0,1 m erreicht, und vor Allem wegen des Fehlens proximaler Pressions- 


spuren. — Ebendort ist ein rechter Mandibelzahn mit x 14— in 0,24 m, 
welcher kaum mehr als x14x gehabt haben mag. — Das Minimum der 


Diskenzahl wird zweifellos durch einen M. III. (11.?) i. d. in Götze’s 
Collection (Weimar) vertreten, wenig abradirt und Y/,12x in 0,24 (Max. 0,28) 
x !0,095 x 0,15 m offenbar enthaltend, ohne dass ein sehr wesentlicher Defeet 
(x '/;?) denkbar wäre (Fig. 85, 85%); die Lamellen zeigen an den Seiten- 


Fig. 85. Vorletzter Mandibelmolar von Elephas trogontherü. Original in Weimar (Dr. Götze), !/,. 


wänden des Molaren weite Cämentintervalle. Als M. II. würde dieser Molar, 
im Vergleich namentlich zu der oben (pag. 168) angeführten, ‚exceptionell 
grossen Mandibel eines E. antigquus mit (noch unentwickelteren, und doch 
kleineren!) M. II. zu Weimar, auf ganz beispiellose Dimensionen hinweisen; 
und was dessen Breite anbetrifft, so wird dieselbe von den so sehr zahl- 
reichen mandibularen M. II. selbst des E. primigenius, welche ich kenne, 
auch nur annähernd, ja nicht einmal von maxillaren M. II. dieser Species, 
bei solchem Abrasionsstadium, erreicht! Trotz der niedrigen Liamellenformel 
ziehe ich daher vor, diesen Zahn als M. III. anzuführen, umsomehr, als deutliche 


198 Dr. Hans Pohlig. 


proximale Pressionsspuren fehlen, welche allerdings auch an M. I. i. in diesem 
Abrasionsstadium kaum zu erwarten wären. — Ein starker linker Mandibelmolar 
von Siüssenborn, in meinem Besitz (jetzt zu Halle), aus einem mammuthartigen 
Kiefer stammend, welcher 
mit dem grössten Theil des 
rechten Zahnes Dr. Stapf 
in Weimar gehört, ist wohl- 
erhalten und solchen des 
E. primigenius sehr ähnlich 


Fig. 86. Letzter Mandibelmolar von Elephas (?) primigenius. Er ar & 
3 x vgl. a. U. 
Original in Halle (*/,). (Fig. 86, 86°, vol u); 


doch sind nur (x)19x in 
0,315 (Max. 0,37) x 0,095 x 0,16 m enthalten, und höchstens der Proximal- 
talon mag fehlen. Von den wahren Lamellen sind % abradirt, aber nur die 
3. complet; 4 derselben stehen innerhalb 0,065 m der Kronenlänge. Die 


Fig. 87. Letzter Maxillenmolar von Elephas trogontherü. Original in München (Gabr. Max), '/,. 


Vorderwand des Zahnes ist bauchig, wie hier und da bei E. primigenius, da 
eine Distalwurzel entweder nicht abgesondert oder erst sehr weit nach hinten und 
schwach entwickelt ist. — Gabr.Max zu München hat ein maxillares Paar aus dem 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 199 


Kies, angeblich von Taubach (Hänssgen), mit — 15x in 0,24 x !0,11%x 0,155 m 
und 13 Lamellen in Abrasion (Fig. 87, 873, pag. 198); der rechte Zahn ist 
complet und für E. trogontherii hervorragend typisch. Eine Zutheilung dieser 
Molaren zu M. II. ist wegen ihrer extremen Breite völlig ausgeschlossen. — 
Andere vollständige M. III., von Süssenborn, sind in den Sammlungen von 
Hummel, v. Blomberg etc. zu Weimar, und mehrere unzweifelhafte M. II. 
ebendaher sind oben (pag. 169) beschrieben. — Ein Molar in der Realschul- 
sammlung zu Apolda, nach Compter von dem Hainthurm bei Weimar 
stammend, scheint x16x in mindestens 0,22 m zu enthalten, wenig abradirt. — 
Ausgezeichnet typische Exemplare von E. trogontherii bieten vier Molaren- 
fragmente der Berliner Bergakademie aus eisen- 
schüssigem Sand, Abraum über Braunkohle, von 
Zeche „Alwiner Verein“ bei Brucksdorf (bei 
Halle?); das vollkommenste derselben ist ein 
rechter Mandibelmolar von ca. 0,1 m Breite, von 
dessen Abrasionslamellen 5 in nahezu 0,08 m 
Kronenlänge stehen. — Auch ein Maxillenmolar 
aus Thüringen ist daselbst (Nr. 6701), ein linker 
M. III. von 0,09 m Breite, mit je 4 Lamellen Er ER  Mazilienmolar von 


in 0,07 m. — Ein M. III. s. in dem Museum Elephas trogontherü. Original in 
Jena (t/,). 


von Jena, aus den älteren Schottern von Sulza, 
ist sehr typisch (Fig. 88); 181/; (x) sind in 0,3 x 0,095 m enthalten, von 
welchen 8—9 Disken complet oder partiell invadirt sind. Die distalste La- 
melle ist nur halb vorhanden, und sonst wird höchstens noch ein x fehlen; 
der proximale Talon stellt nur zwei ganz kleine Digitellen dar. Die äussere 
Form ist ganz charakteristisch; die Disken hinter der Abrasionsplane sind 
alle fast gleich niedrig, so dass das Profil des Molaren fast ein abgestumpftes 
Rechteck mit den Seiten 1% 3 ergiebt'!). Eine derartige Gestalt, verbunden 


1) Vgl. die gute Abbildung eines ähnlichen, sehr typischen Maxillenzahnes des 
E. trogontherii von der britischen Ostküste bei Faleoner-Cautley 1. ce. pl. 14 B, Fig. 39. 
Dieser, von Falconer ]. e. pag. 138 und 182, von L. Adams |. e. pag. 39 beschrieben, 
war von ersterem Anfangs zu Z. meridionalis, dann zu EZ. antiguus, und von letzterem Autor 
zu seiner breitkronigen Antiquusvarietät gestellt worden. Die Formel ist x 18 x, die 
Kronenlänge 0,275 m ca. 


200 Dr. Hans Pohlig. 


mit der bedeutenden relativen Breite der Disken, ist bei E. antiquus nicht 
beobachtet, bei E. meridionalis und E. primigenius jedoch desto häufiger; mit 
ersterer Species ist nur die Proportion zwischen Lamellenformel und Längen- 
dimension gemeinsam. Die 6. Lamelle (von hinten her gezählt) ist in diesem 
Fall extern cuneiform, die präcise Angabe der Lamellenzahl daher (x?) 13%), 
e.5 (x). — Daselbst liegt ein rechter Mandibelmolar von Denstedt bei Weimar, 
welcher durch starke, aber der ganzen Länge nach gleichmässige Tortuosität 


Fig. S9. Letzter Mandibelmolar eines Hlephas primigenius von Denstedt bei 
Weimar. Original in Jena (*/,). 


bemerklich ist (Fig. 89, 89%); die direete Länge ist 0,24, maximal 0,27 m ca., 
längs der äusseren Wand dagegen 0,29 (Max. 0,33) m. Die Formel ist 
x 21 (x), indem offenbar nur der Proximaltalon weggebrochen ist. Die Krone 
ist sehr schmal, nur !0,06% m breit, bei blos 0,13 m Höhe, und das erstere 
Maass ist in diesem Fall, in Verbindung mit den dicken Mammillen, allerdings 
das Einzige, was an E. antiqwus erinnert. Die 11 invadirten Lamellen sind in 
ungefähr 0,12 m Longitudinale enthalten, also völlig, wie bei E. primigenius; es ist 
der Zahn eines kleinen Individuums gewesen. — Einen ganz ähnlichen linken 
Mandibelzahn, aber von italienischer Herkunft, mehr antiquusartig, birgt das 
Museum von Turin. — Sehr typisch dagegen für E.trogontherü ist der untere rechte 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. 201 


Ahrasionsrest eines M. Ill. von Sulza, ebenfalls zu Jena (Fig. 90); 
derselbe enthält noch 1/8 x, fast complet abradirt, in (mittel) 0,19 m Länge. 
Die Diskenflächen stehen sehr schräg zu der Ahrasions- 
plane, und die Figuren ebenso schief zu der Lateral- 
linie der Kaufläche, so dass die Molarenlänge extern 
nur 0,183 m, intern dagegen 0,21 m beträgt. Wenn 
das Specimen, wie angenommen, mandibular ist, so zeigt 
dasselbe die nämliche Abnormität einer stark extern, 
statt intern, nach der Basis hin abfallenden Abrasions- 


plane (ef. Fig. 1042), wie die oben (Fig. 72) dargestellten Fig. 90. Abrasionsrest 
Exemplare eines Stuttgarter E. primigenius. Die Ab- "es letzten Mandibel- 

r molaren von Blephas 
rasionsfiguren des Molaren von Sulza sind für E. tro-  trogontherü. Original 


in Jena (ca. '/,). 


gontherii eminent bezeichnend, pachyganal und je aus 
central annularer Partie und zwei lateral lamellaren Stücken entstehend. 
Kaum sechs derselben stehen in 0,1 m Kronenlänge, nur 11/; sind complet 
abradirt, alle übrigen incomplet. An dieser Stelle mag auch auf die relativ 
grosse Anzahl von M. III. sehr vorgerückten Abrasionsstadiums unter den 
Molaren des E. trogontherii hingewiesen werden, welche hohes Normalalter 
der Individuen involvirt. Es würde dieser Punkt ein mit E. meridionalis 
(vgl. u.) gemeinsamer sein; von E. primigenius sind mir nur sehr vereinzelte 
derartige Molaren bekannt, und von E. antiquus nur die zwei oben (pag. 188) 
beschriebenen Fälle (vgl. Taf. 6. Fig. 10, 10%), welche dem vorstehend ge- 
schilderten ähnlich sind. — Die letztgenannte Eigenthümlichkeit theilt mit 
jenen Backzähnen des E. trogontherii auch ein linker Maxillenmolar zu Jena, 
von Angelhausen bei Arnstadt, welcher noch — 17x enthält und sonst völlig 
mit BE. primigenius übereinstimmt. — Das Dresdener Zwingermuseum besitzt 
einen oberen Zahn, wahrscheinlich M. II., des E. trogontherii von Denstedt 
bei Weimar, welcher, wie an typischen Molaren von E. antiquwus, starke 
Festonirung des Ganeins zeigt. — Ebenda liegt ein M. III. inf. sin. aus dem 
Kies von Taubach, proximal defect, dessen Kaufläche x 17— in 0,205 x 0,05 m 
enthält; dieses Stück unterscheidet sich kaum von Backzähnen des Mammuthes. 
Die incompleten Figuren haben central annulare und lateral lamellare "Theile. — 
Endlich hat das Stuttgarter Cabinet einen Molaren, wohl M.I., aus den alten 
Scehottern von Apolda. — Ausserhalb T'hüringens gefunden sind die in Fol- 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 26 


202 Dr. Hans Pohlig. 


gendem angeführten deutschen Beispiele. Die Wies- 
badener Collection enthält eine fragmentarische Mandibel 
aus dem Mosbacher Sand, mit beiden Molaren, von 
welchen der fast complete linke (Fig. 91) x21x in noch 
0,35 x 0,082 m! mindestens enthält: vor dem M. III. 
befinden sich die Abrasionsreste der M.II., von ersteren 
sind 8S—9 Disken abradirt, in etwa 0,12 m. Es ist 
bezeichnend, dass das Exemplar irrig für E. meridionalis 


Fig. 91. Abrasionsfläche (auch E. antiquus?) gehalten worden war; und dass ich 
eines letzten Mandibel- 


molaren von Elephas selbst zweifelhaft war, bis ich das abgebrochene Proximal- 
ER ende des linken Molaren entdeckt hatte. Der Distal- 
talon des letzteren stellt eine complete, wohl ab- 
radirte Lamelle vor, deren vordere Hälfte weg- 
gebrochen ist, die nachfolgende Figur besteht aus 
einem Jamellaren Theil und annularen Partieen, 
von welchen zwei extern sind; dann schliesst 
sich eine geminale Figur an, vor welcher intern 
lateral eine Intercalardigitelle liegt Die 4. Figur 
ist wiederum complet, deutlich aus lateral la- 
mellaren Stücken und central annularem Theil 
entstanden, aus welchem die 5. und 6., incomplet, 
noch zusammengesetzt sind. An der 7. ist auch 
die mediane Partie lamellar, während die 8. 
zwischen zwei Lateralmammillen einen Haufen 
von sechs kleinen Zitzen zeigt‘). Dem eben an- 
geführten Beleg, welcher typisch ist und zu den 
gigantischsten Mandibelmolaren zählt, reiht sich 


der oben (pag. 23) erwähnte untere Zahn von Rix- 


dorf bei Berlin an, complet abradirt, welcher nach 
Obigem (pag. 190) von L. Adams irrig als breit- Fig. 9ibia,) Ahrasionsrest eines rech- 
kronige Varietät von E. antiguus bestimmt worden ten letzten Mandibelmolaren des 


5 ee Bu 2 4 : Elephas trogontherü von Rixdorf. 
ist. (Universitätsmuseum Berlin.) — Es ist ein Original zu Berlin (4). 


1) Vgl. die Abbildung (eines M. II.?) bei L. Adams]. c. pl. XXIV., Fig. 1, welche 
der Abrasionsplanenansicht des Wiesbadener Molaren sehr nahe kommt, deren Original jedoch 
distal defeeter zu sein scheint. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 203 


rechtsseitiger Abrasionsrest (Fig. 91bis), welcher noch — 13% x in ca. 0,21 m 
Länge enthält und 0,12 m hoch ist; die ursprüngliche Constitution ist viel- 
leicht x18%3x in etwa 0,3m Länge gewesen. Die breite ovale Form der 
Kaufläche, der tortuose Charakter und die comprimirte Gestalt der einzelnen 
Schmelzfiguren auf jener, sowie deren Entstehung je aus central annularem 
Theil und zwei lateral lamellaren Sticken an diesem Zahn sind Punkte, welche 
auch dem Mammuth eigenthümlich sind, ebenso wie die verhältnissmässig 
grosse Anzahl der Lamellen; aber das Verhältniss eben dieser Zahl zu der 
Molarenlänge entspricht schon nicht mehr ganz dem für E. primigenius 
typischen, der pachyganale Habitus der Lamellen ferner ist stark ausgeprägt 
und macht die Abtrennung von der genannten Art als solcher und die Be- 
stimmung als E. trogontherii nothwendig. Die Abrasionsfiguren stehen sehr 
fächerförmig, da extern zwei dislocirende cuneiforme Disken eingeschaltet 
sind, von welchen die vordere mit der ihr vorhergehenden Lamelle in centraler 
dichotomer Fusion ist. — Dass unter der verhältnissmässig beschränkten An- 
zahl der bisher festgestellten Molaren von E. trogontherii so viele Abrasions- 
reste letzter Molaren sich befinden, erscheint bemerkenswerth und be- 
zeichnend, namentlich im Vergleich mit E. meridionalis, bei welchem das 
nach Untenstehendem sich Ähnlich verhält, und mit E. antigquus, von welchem 
solehe Abrasionsreste nur in sehr geringer Anzahl bisher aufgefunden 
worden sind (vgl. o. u. u... — Die Berliner Bergakademie besitzt mehrere 
obere und untere M. Ill. des E. trogontherii von Mosbach aus der Koch- 
schen Sammlung, sämmtlich mehr oder weniger defeet. — Diesen schliessen 
sich in Bezug auf die Bestimmung wohl auch die pag. 23 erwähnten Molaren 
des Stuttgarter Cabinets von Heilbronn und Bietigheim an. — In der Staats- 
sammlung zu München sind nach Obigem zwei Molaren enthalten, welche 
vielleicht zu E. (p.) trogontherüä zu ziehen sind; der Mandibelzahn von 
Rosenhein mag aber wohl noch der pachyganalen Mammuthvarietät zugehören. 
Der braune, oben (pag. 145) beschriebene, leider incomplete Maxillenzahn mit 
den vielen Intercalardigitellen (Fig. 60) stammt, Falls derselbe in den Rhein- 
gegenden gefunden worden ist, wohl sicher von E. trogontherii, was schon 
ohne Fundortangabe nicht unwahrscheinlich ist. — In dem Museum von 
Karlsruhe wird ein tapinodisker Abrasionsrest eines M. III. i. s. von 
0,195 x 0,085 < 0,11 m und — 1,7 x aufbewahrt (vgl. o. pag. 23, Note 1), 
dessen 2!/; complete Abrasionsfiguren den Charakter von sehr dickplattigen 


26* 


204 Dr. Hans Pohlig. 


Zähnen des Mammuthes oder von solchen des E. meridionalis besitzen; sieben 
Lamellen liegen in 0,143 (extern) —0,16 (intern) m Kronenlänge! Das Stück 
war wohl dem E. antiquus zugeschrieben worden, welchem dasselbe bestimmt 
nicht zugehört !); andererseits erscheint es für einen pachyganalen E. primi- 
genius zu parsilamellat. Leider fehlt eine Fundortangabe (Rastatt?) 2); wenn 
nicht ein Exemplar von E. meridionalis aus Italien vorliegt, wie in einem 
anderen Elephantenrest desselben Museums (von dem Monte Sagro), so mag 
die Bestimmung als E. trogontherii die richtigste sein. — Die höchst be- 
merkenswerthen Molaren einer eigenthümlichen Mandibel zu Mannheim, sowie 
zwei ähnlich diekplattige Belegstücke des Bonner Vereinsmuseums findet man 
vorläufig, wegen der über die Lagerstätte derselben noch herrschenden Zweifel, 
unten mit den pachyganalen Mammuthbackzähnen beschrieben. 

E. (p.) trogontherüi mag mit dem Mammuth auch eine weite geogra- 
phische Verbreitung gemein haben; doch kann ich mit Sicherheit vorläufig 
jene Rasse über viel weitere Grenzen hinaus nicht constatiren, als diejenigen 
sind, welche man bisher für E. antiquus kennt. — Das Vorkommen in 
Frankreich scheint mir mit grosser Bestimmtheit aus der von Lortet-Chantre 
(l. e.) pl. XVIlI. Fig. 2 gegebenen Abbildung eines Molarenfragmentes von 
Villevert hervorzugehen. — Das von Belgrand |. ce. pl. XVI. abgebildete 
Fragment wird ebenfalls zu E. trogontherü zählen, sowie der iböd. pl. XVL. 
dargestellte, wohl als M. I. (vgl. o. pag. 112) zu betrachtende Molar, welcher 
sehr gut die charakteristische Bildung der incompleten Figuren je aus central 
annularer Partie und zwei lateral lamellaren T'heilen zeigt, wie es nach oben 
Erörtertem bei E. antiquus nicht üblich ist; und so mögen noch mehrere 
Molaren aus den Pariser und sonst französischen Flussschottern, sowie aus 
den Sanden von St. Prest sich anschliessen müssen. — In Spanien ist durch 
Calderon?®) ein Molar als EZ. armeniacus bestimmt worden, welcher möglicher 


1) In keinem der oberrheinischen Museen, so wenig, wie an dem Niederrhein, habe ich 
auch nur eine Spur von Ueberresten des Z. antiguus unter der gewaltigen Menge der zusammen- 
getragenen fossilen Elephantenreste, trotz sorgfältigster Nachforschungen, entdecken können. Ich 
bemerke dies namentlich deshalb, weil F. Sandberger das Vorkommen von Z. antiquus an 
dem oberen Rhein (l. ce. 1868) als constatirt hinstellt (vgl. o. pag. 23, Note 1). 

2) Falls das Specimen (wie mir in der That scheint) identisch ist mit dem von 
Sandberger (l. c. 1870—1875, pag. 94) citirten. 

3) Quart. Journ. geol. soc. London, 1877, pag. 129. — Neuerdings erhielt ich durch 
Calderon das Modell eines M. III. s. d. des Museums von Sevilla, der aus dem dortigen 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 205 


Weise sich hier anzureihen hat, obwohl diese Falconer’sche Benennung, 
italienischen Autoren beispielsweise, als pons asinorum mehrfach bei Molaren 
verschiedener anderer Species gedient hat, welche sie richtiger zu bestimmen 
blos nicht verstanden haben. — Von britischen Molaren würden zu E. tro- 
gontherii gehören vor Allem die von L. Adams (l. ce.) pag. 175—176 be- 
schriebenen und pl. XX. figurirten Molaren eines gigantischen Individuums 
aus dem Foestbett der Norfolkküste; die Abrasionsplanenansicht, namentlich 
des Mandibelzahnes, kann selbst als sehr typisches Beispiel für genannte 
Rasse gelten. Die maxillaren Zähne sollen x20 x in mehr als 0,32 x 0,1 m, 


Friedhof stammt und zu der genannten Bestimmung Anlass gegeben haben kann. Dieser Zahn 
ist von beträchtlichen Dimensionen; die distalste Lamelle ist ganz niedergekaut, möglicher 
Weise hat sich ursprünglich vor derselben noch eine oder die andere befunden, welche durch 
die Abrasion verloren gegangen sind; nur 14 x sind vorhanden, in 0,31 X 0,098 x 0,21 m; 
die Kaufläche enthält 11 Schmelzfiguren in 0,225 m Kronenlänge und ist oval, indem die 
Maximalbreite von 0,098 m sich über den grösseren Theil der ersteren erstreckt und nach 
vorn und hinten abnimmt. Zwischen der 3. und 4. und der 7. und 8. Lamelle von vorn 
liegt je eine interne Lateraldigitelle, die letztgenannte ist intercalar. Die beiden letzten 
wahren Lamellen bestehen je nur aus drei Digitellen, aber an der Aussenseite der vorletzten 
liegt eine mehr als daumendicke. wenn auch nur 0,11 m lange Lateraldigitelle, welcher an 
den Aussenseiten der 4. und 5. Lamelle von hinten ein Haufen von drei ebenso langen und 
dicken Digitellen sich anschliesst, die Breite des Molaren daselbst wieder auf das Maximum 
von 0,098 m erhöhend. Die Innenwand des Zahnes hat eine tiefe Compressionsfurche (nach 
Art der Fig. 101, vgl. u.), die Aussenwand eine flachere desgleichen. 

Die Schmelzfiguren der Kaufläche haben complieirte Festonirung des Ganeins, auch 
etwas central angulare Dilatation; indess lässt sich schon aus dem Modell entnehmen, dass 
man das Original nicht wohl wird zu Z. antiquus stellen können; für einen Maxillenmolaren 
dieser Species wäre die Lamellenzahl im Verhältniss zu der Kronenlänge, wie sie der Zahn 
von Sevilla hat, zu gering, auch die maximale Kronenbreite als vorherrschende zu be- 
deutend. Trotzdem wird auch eine Bestimmung als Z. meridionalis kaum zulässig sein; schon 
die Höhe und Länge der Krone ist für diese Species zu beträchtlich, ebenso wahrscheinlich 
die ursprüngliche Anzahl der Lamellen als an einem Maxillenmolaren; zudem scheint das 
Exemplar, nach anhängenden Kieseln zu urtheilen, aus altplistocänen Schottern zu stammen. 
Ich glaube, dass eine Untersuchung des Originales daher obige vorläufige Bestimmung als 
E. trogontherii bestätigen wird; man mag derartige geologisch ältere Vertreter der Rasse oder 
Zwischenform, welche sich dem Z. meridionalis weit mehr als dem Mammuth nähern, als 
E. (meridionalis) trogontherii von den geologisch jüngeren, mammuthähnlicheren Z. (primigenius) 
trogontherüi unterscheiden. Deutlicher und inniger kann die Verkettung zwischen zwei Arten 
in der Natur sich nicht zeigen. 

Dasselbe, wie für den beschriebenen Maxillenmolaren von Sevilla, gilt für einen 
linken III. Mandibelmolaren desselben Museums von Brenes, welcher freilich weniger complet 
ist und nur noch — 1/12 (x) enthält, in 0,23 X 0,079 x 0,125 m, aber ebenso archaisches 
Gepräge zeigt; die Kaufläche umfasst 1/; — 9 Lamellen in 0,16 m Länge. 


206 Dr. Hans Pohlie. 


und die mandibularen x20—21x in 0,4% 0,1 m haben; die grosse Breite 
namentlich der letzteren, die hohe Lamellenformel und der zwischen Süd- 
elephant und Mammuth etwa die Mitte haltende Charakter der Abrasions- 
figuren sind höchst bezeichnende Merkmale. Andererseits würde der typische 
E. primigenius, Falls Molaren desselben von so beträchtlichen Dimensionen 
sich noch finden sollten, mit letzteren verbunden eine Lamellenformel gewiss 
nicht unter x 27x, sondern wahrscheinlich höher, darbieten, da man bei dieser 
Species constant in Fällen extrem starker Dimensionen auch extrem hohe 
Lamellenzahlen beobachtet. — Auch das ibid. pag. 33 beschriebene (maxillare?) 
Exemplar von Oxford von 0,1 m Kronenbreite mag vielleicht hierher gehören 
ete. (vgl. u.). — Ausser den angeführten Beispielen (vgl. a. o. pag. 199, 
Note 1) scheinen mir noch, wenn auch nicht alle, so doch eine ganze 
Anzahl von Molaren, auf welche L. Adams seine breitkronige Antiquus- 
varietät gegründet hat, sowie auch vielleicht unter den von ihm zu E. meri- 
dionalis gezogenen, nicht aus dem ÜCrag herrührenden, completen oder 
fragmentären Zähnen, zu E. trogontheri zu gehören (vgl. u... Eine 
bisher fast nur auf England beschränkte Varietät mögen diejenigen Molaren 
repräsentiren, von welchen L. Adams angiebt, dass deren Abrasionsfiguren 
denjenigen des E. antiquwus gleichen, jedoch erheblich pachyganaler als letztere 
sind; von deutschen Exemplaren wüsste ich jenen nichts an die Seite zu 
setzen. — Italien hat offenbar ebenfalls Belege zu Z. (p.) trogontheriüi ge- 
liefert: namentlich scheinen zu letzterer Rasse eine Anzahl von Molaren mit 
theilweise meridionalisartigem Habitus aus plisto- 
cänen Schichten zu gehören, von welchen einige 
Falconer (in sched.) zu seiner provisorischen 
Art E. armeniacus!) gezogen hat. Das letztere 
gilt für ein Maxillenfragment mit beiden M. III. 
zu Bologna, welches aus Plistocän (?), von 
Quarata stammen soll (Fig. 92). Die Molaren 


sind sehr breit, die mittleren Abrasionsfiguren 
Fig. 92. Letzte Maxillenmolaren von stark nach vorn sinuos (convex); die proximal 


Elephas (2) trogontherü. Original zu R 5 " 7 
Bologna (Y/,). spitz zulaufende Kaufläche enthält etwa noch 


!) Vel. u. die Besprechung dieses Speciesnamens, unter welchen Falconer (l. ce. 
pag. 250) auch ganz typische Molaren von Z. meridionalis (Mugello, jetzt zu Florenz), 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 20% 


— 10x in 0,23 x 0,108 m, indem 2—3 distalste Disken bis auf die Dentin- 
basis weggekaut sind. — Ganz ähnlich ist ein isolirter M. IIL s. s. desselben 
Museums, dort als „E. primigenius, Ponte di Tresa, Plistocän“ angegeben 
(vgl. o. Fig. 50); in diesem Fall sind 14 (x) in 0,215 x 0,102 m, die distalsten 
Disken total abradirt und die mittleren extern sehr verschmälert, indem da 
an deren Stelle eine Längsgruppe von Digitellen tritt; der Proximaltalon ist 
eine starke Digitelle, und die Abrasionsplane intern stark, unter Ausbildung 
einer T'heilungskante, nach der Basis hin umgebogen (ebendort findet man 
Etiketten mit „Ponte di Tresa, Pliocän“). — Alles das ist ganz meridionalis- 
artig; leider freilich scheinen die Bestimmungen in italienischen Museen hier 
und da nichts weniger als zuverlässig zu sein, auch in Bezug auf die Her- 
kunft der Exemplare; und andererseits ist die Möglichkeit des Vorkommens 
von Meridionalismolaren auf secundärer Lagerstätte nicht ausgeschlossen. Dies 
gilt auch für eine Reihe von Fossilien des Museums zu Rom; so für einen 
sehr meridionalisartigen Molaren daselbst von 0,107 m Breite, und für einen 
anderen, 0,102 m breiten. Anders verhält es sich mit den Molaren von 
St. Paolo, in dem Museum zu Turm, welche von Falconer an nicht weniger 
als drei verschiedenen Stellen!) ausführlich besprochen sind (l. e. pag. 187, 
192, 249— 250). Es ist höchst beachtenswerth, wie dieser Forscher im Laufe 
der Beobachtungen seine Ansicht über besagte Molaren geändert hat, welche 
er zuerst als typische Antiquuszähne angesprochen und dann vorläufig zu 
seinem „EZ. armeniacus“ gestellt hat; dieselben sollen angeblich in M. arver- 
nensis führenden Schichten (?) gefunden sein. Der einzige brauchbare ist ein 
gigantischer, rechter Maxillenzahn mit 23x in etwa 0,35 x 0,11 x 0,2 m, 
vorn breit und hinten spitz, halb abradirt. Das Exemplar jener Collection, 
auf welches allein ich Falconer’s Angaben beziehen kann, schien mir weit 
kleiner zu sein, stimmt aber in der Breite und veranlasste wegen letzterer, 


E. antiguus (Bull. soc. geol. fr. XVII. pl. XI. Fig. 8) und Z. primigenius (Lös von Kirchheim 
und Weinberg, zu Stuttgart, nach Fraas) subsumirt hat, wie meine Nachforschungen in den 
betreffenden Museen ergeben haben; die meisten dieser Zähne hat Falconer offenbar wegen 
der Sinuosität ihrer Abrasionsfisuren seinem Z. armeniacus zugerechnet, einer Erscheinung, 
welche er für letzteren als besonders charakteristisch angesehen zu haben scheint, welche indess 
häufis bei Z. antıquus und noch ausgeprägter bei Z. meridionalis und E. prünigenius vorkommt 
(vgl. o. pag. 139). 

1) L. Adams führt irrthümlich einen und denselben Molaren zweimal auf (l. c. 


pag. 42, 43), als zwei verschiedene Zähne. 


208 Dr. Hans Pohlig. 


da ich es damals für E. antiquus ansah, zu einer Notiz; leider habe ich es 
nicht mehr näher untersuchen können. Dasselbe dürfte zu E.(p.) trogontherü 
doch noch am ehesten zu rechnen sein, wiewohl die Lamellenformel, selbst 
Falls nur x22x vorhanden sind, eine recht hohe ist. — Noch viel weniger 
kann ich, nach den bisherigen Funden, bestimmte Angaben darüber machen, 
ob nähere verwandtschaftliche Beziehungen des E. trogontherü zu E. namadicus 
bestehen, ob endlich das wohl zweifellos (?) fossile Molarenpaar. aus Ar- 
menien, auf welches allein (!) Faleoner die Bezeichnung „E. armeniaeus“ 
begründet hat, mit den von mir als E. trogontherii bezeichneten Resten zu 
vereinigen sei, — was von besonderem geologischen und zoologischen Inter- 
esse wäre —, oder ob dasselbe in der That mehr in der Richtung nach 
E.indicus hin von E. primigenius sich entfernt: für erstere Alternative scheinen 
die Dimensionsverhältnisse zu sprechen, nach Falconer (l.c. pag.247) maxillar 
— 0,06 m + 417x in 0,29% 0,1%X 0,18 m, also etwa 18 Lamellen in 0,23 m, 
mit der grössten Breite distal, wie bei E. antiquus. Sollte sich die zoologische 
wie geologische Uebereinstimmung dieses Beleges aus Armenien mit den 
Molaren, welche ich in Vorhergehendem unter „EZ. trogontheri“ zusammen- 
gefasst habe, erweisen, so wird man möglicher Weise vorziehen, die bereits 
geläufigere Bezeichnung Falconer’s, selbst für die deutschen und britischen 
Erfunde, beizubehalten, in welchem Falle dann E. (p.) Armeniae Fale. zu 
schreiben wäre. Das punctum saliens vorstehender Ausführungen ist nicht 
die Aufstellung eines neuen Namens; es ist folgende, wie ich denke, durch meine 
Untersuchungen bestimmt festgestellte Thatsache: in älterem Plistocän Deutsch- 
lands, höchst wahrscheinlich auch Englands, Frankreichs, Spaniens und Italiens, 
und in dortigem Jungpliocän, findet sich eine Molarenform, welche das Mittel- 
glied bildet zwischen derjenigen des E. meridionalis und der des E. primigenius, 
und auf Grund der constanten Abweichungen von beiden Arten, sowie der 
Bedeutung ihres geologischen Vorkommens als selbstständige Form von dem Rang 
einer natürlichen Rasse betrachtet werden muss, mit E. antiquus aber nichts 
gemeinschaftlich hat, als die mittleren Durchschnittsbeträge der Lamellenformel. 


Ausserdeutsche Exemplare von M. II. des E. antiquus. — In 
Frankreich scheinen Molaren von E. antiquus nicht allzu häufig gefunden 
worden zu sein; die oberen und unteren M. Il. und M. III, wahrscheinlich 
eines einzigen Individuums, von St. Cyr, Cöte d’Or (carriere Turin la Ferlatiere), 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 209 


sowie ein africanusartiges Fragment von Paris, sah ich in dem Museum von 
Lyon. — Ebenda befindet sich ein Molarenfragment von Eupatoria in Süd- 
russland, welches ebensowohl, wie das von Lortet (l. c. pag. 500) erwähnte 
von Sebastopol und das von Eichwald!) als „E. affinis“ abgebildete, von 
dem Asow’schen Meer stammende, mit E. antiqwus nahezu iübereinzustimmen 
scheint. Zahlreiche beachtenswerthe Belege zu M. III. des Urelephanten hat 
Italien geliefert. Einen höchst bemerkenswerthen italienischen, linken oberen 
Molaren, aus den Puddingsteinen des Tiberthales oberhalb von Rom herstammend, 
besitzt das Museum zu Gotha; 

dies ist der kleinste M. II. 

eines continentalen X. antiquus, = 
welcher mir bekannt ist, und IE 
enthält x 141/, (x), ein ausser- 
halb Italiens noch nicht be- 


kanntes Minimum der Formel, 
innerhalb 0,225 x 0,077 m 
(Fig. 93, 93%). Der Proximal- 
talon ist verloren gegangen; 


die Abrasionsplane umfasst 12 
sehr pachyganale, aber sonst 
typische Figuren, von welchen 
die zweite aus einem grösseren 


externen und kleineren internen 


Stiick besteht und in letzterem Fig. 93. Letzter linker Maxillenmolar eines Hlephas antiqwus 
2 von Rom. Original in Gotha ("/,). 
mit der vordersten Lamelle 


eine eigenthümliche, sonst nicht beobachtete Ganeinverschmelzung (s. Figur) 
eingegangen ist. Ausserdem partieipirt an der Abrasionsplane eine zwischen 
die 8. und 9. Lamelle extern eingeschobene Lateraldigitelle, welcher sich an 


der Aussenwand des Molaren, nach hinten zu, noch 2—3 kürzere, die Kau- 
fläche nicht ganz erreichende Digitellen anreihen. Die Form der Kaufläche 
ist an dem 8. Diskus am wenigsten schmal, nimmt von da aus nach vorn etwas 
an Breite ab und läuft proximal spitz zu. Dieser Molar und der pag. 113 be- 


sehriebene Milchzahn zu Florenz sind wichtig als continental Uebergang - bildend 


1) Lethaea rossica, per. moderne, atlas pl. XI. 


Nova Acta LIII. Nr.1. 27 


210 Dr. Hans Pohlig. 


in den Dimensionen zu der insular mediterranen Zwergrasse des Urelephanten; 
es will scheinen, als habe eine Vermischung letzterer mit der Stammform, wenn 
auch nur auf kurze Zeit und auf Italien und andere Mittelmeerländer beschränkt, 
in ähnlicher Weise stattgefunden, wie das ausgedehnter in unseren Gegenden 
zwischen E. primigenius und dessen Diminutivrasse der Fall gewesen ist!). — 
Eine Anzahl incompleter Molaren ist von Falconer dargestellt und von 
L. Adams darnach eitirt worden. In Italien selbst habe ich eine grosse Menge 
sehr gut erhaltener M. III. gesehen, von welchen in Folgendem einige ausge- 
zeichnete Vertreter notirt sind. — Zu Rom hat ein linker Mandibelmolar x 17 x 
in 0,31 x 0,073 x 0,171 m, mit 11 Abrasionsfiguren; dieser ist sehr typisch 
und regelmässig, während ein rechter M. III. daselbst (Fig. 74) eine abnorm 
longitudinal excavirte Abrasionsplane besitzt?2). — Ein gleichfalls rechter 
Mandibelzahn ebendort scheint x?13x (14?) in über 0,3 m zu enthalten; es 
ist ein merkwiürdiges Exemplar, da einerseits die Diskenzahl für den echten 
E. africanus, mit welchem in den Abrasionsfiguren Aehnlichkeit besteht, zu 
gross wäre, andererseits der Bestimmung als M. II. des E. antiquus die 
erheblichen Dimensionen ete. entgegenstehen. Geradezu unrichtig ist offenbar 
die Bestimmung einer africanusartigen Mandibel des Museums zu Rom als 
E. antiquus durch Falconer (l. ec. pag. 185 —186; vgl. u. E. priscus). — 
In Arezzo enthält das Museum eine sehr wohlerhaltene Mandibel (Ponte a 


1) Dass auch in Spanien derartige Diminutivformen des E. antiquus einst gelebt 
haben, ist mir zur Gewissheit geworden durch eine Reihe sehr guter Gypsmodelle von Molaren 
des Museums zu Sevilla, welche ich der Güte von Salvador Calderon verdanke. Drei 
dieser Molaren sind von Cantillana in der Provinz Sevilla; der am besten erhaltene ist ein 
sehr completer rechter III. Mandibelmolar von (x) 15 x in 0,2 x 0,064 m, mit 12 Abrasions- 
figuren. Dieser Zahn ist in Form, Abrasionsstadium, Kaufiguren, ja selbst in dem Erhaltungs- 
zustande einem linken, wohl © Mandibelmolaren von 17 x in 0,26 m ganz ähnlich, welchen 
der Teheraner Leibarzt Dr. Tholozan bei Mesched nahe der afghanischen Grenze ausgrub, 
und welcher zweifellos von einem modernen Elephantentransport, über die dortige Karawanen- 
route aus Indien an den Schah, herrührt; die vordere Wurzel des Sevillaner Exemplares ist 
mittelst eines Werkzeuges zweiflächig abgeschnitten worden. i 

Zwei weniger complete Mandibelmolaren sind ein linker von Cantillana mit x 14 x 
in 0,23 x 0,062 m und 10 Abrasionsfiguren, und ein rechter von Rinconada von (x) 14 (x) 
oder x 15 (—) in 0,175 x 0,055 m, ebenfalls mit 10 Kaufiguren; ein sehr completer linker 
II. Maxillenmolar von Cantillana hat 13 x und 0,14 X 0,062 x 0,12 m Dimension, mit 10 
Abrasionsfiguren und starker proximaler Pressionseinbiegung. 

2) Eine ähnliche Abnormität berichtet Faleoner (l. c. pag. 102) von einem Mailänder 


Molarenfragment von (?) 2. antiquus. Vgl. auch E. meridionalis (Fig. 97). 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. ete. 2 


Chiani), mit Zähnen von x15x in 0,33 (Max. 0,38 ca.) X 0,082 m, welche 
unten näher beschrieben ist; 13 Lamellen sind abradirt. — Eine andere, 
ebenso sehr typische Mandibel daselbst, hat an den distal defeeten Molaren 
noch 12 Abrasionsfiguren in etwa 0,25 X 0,085 m, wozu eine grosse externe 
Interealardigitelle kommt (Fig. 129). — Ein dortiges Cranialfragment, wohl 
des nämlichen Individuums, welches den letztgenannten Kiefer besessen hat, 
zeigt Molaren von höchstens !x 14x innerhalb 0,273 X 0,095 m; in diesem 
Fall liegt hinter dem etwas schmalen x extern eine 
grosse dislocirende Intercalardigitelle, während die 3. und 
die 4. complete Figur extern beträchtlich nach hinten 
umbiegen (Fig. 94). — Durch zahlreiche Digitellen aus- 
gezeichnet ist ein ganz typischer M. III. i. s. zu Arezzo 
(Fig. 48); die 13°/, Disken fassende Abrasionsplane hat a ee 
der ersteren zwei, beide dislocirend, die eine intern molaren von Elephas 


hinter dem Distaltalon, die andere extern hinter der 8. en N io 


completen Figur; weiter hinten liegen noch an der Intern- 

wand eine und dann an der externen zwei hinter einander, die letzte an dem 
Proximalrande. x14?/,x (152/,?) stehen so in 0,3 (Max. 0,325) x 0,085 x 
ca. 0,2 m; die grüsste Breite hat das Distalende, weiterhin wird der Molar. 
extrem schmal. — Ein anderer Zahn ebendort zeigt die centralen, angularen 
Ausschnitte so regelmässig, dass alle Abrasionsfiguren einander median be- 
rühren und eine Grade durch alle diese Contactpunkte gezogen werden kann 
(Fig. 41); gleichwohl ist keine Aehnlichkeit mit E. africanus vorhanden. — 
Auch das Museum von Pisa hat unter Anderem einen M. III. s. von E. antiquus 
mit einer dieken Intercalardigitelle intern hinter dem Distaltalon. — Ein linker 
Mandibelzahn daselbst von St. Romano bei Florenz hat, nach dem Modell der 
Florentiner Sammlung, x 15x in nahezu 0,25 (Max. 0,31) X ! 0,062 x 0,12 m 


und 10 Abrasionsdisken. — Zu dem Besten gehören die M. III. in der 
Sammlung zu Florenz. Ein gigantischer Maxillenzahn daselbst von dem 


Maspino (Arezzo) hat x17x (15?) auf etwa 0,38 x 0,094 m, und un- 
gefähr 10 Abrasionsfiguren. 


Mit diesem contrastirt sehr ein oberer, dem 
in Vorstehendem beschriebenen zu Gotha ähnlicher von Malafrasca, aus 
Plioeän (!), da der letztere x 14x in 0,235 x 0,073 m zu enthalten scheint; 
13 Disken sind angekaut. — Die bemerkenswerthe Schmalheit ist letzterem 
Beispiel mit den Molaren des ganz gigantischen Florentiner Antiquus- 


272 


212 Dr. Hans Pohlig. 


eraniums !) gemeinsam, welches sichtlich und zweifellos aus den bekannten 
hydroxydfarbigen Schichten des Valdarno superiore stammt. Es sind dies die 
heiden einzigen, mir bekannt gewordenen sicheren Fälle von M. Ill. s. des 
E. antiquus aus dem italienischen Pliocän; da beide relativ schmäler selbst 
sind, als Maxillenmolaren von E. antiquus in der Regel, und da die Ab- 
rasionsfiguren der ersteren zwar ziemlich pachyganal, aber ohne ausgeprägte 
Festonirung und Mediandilatation sich zeigen, so liegt der Gedanke an eine 
pliocäne selbstständige Form des E. antiquus wohl nahe. — Von den Zähnen 
des erwähnten Craniums (Fig. 109—109»), welches unten beschrieben ist, 
lässt offenbar der rechte x 15 erkennen, in 0,27 x 0,0586 m, indem das 
Proximalende verborgen ist; der linke scheint noch den Abrasionsrest von 
M.II. vor sich zu haben, gegen welchen er aber nur durch das Vorhandensein 
eines schwachen Trennungsspaltes fast unmerklich abgegrenzt sein würde. — 
Unter den Mandibelmolaren ist ein ganz typisches Paar von St. Romano 
unterhalb Florenz (in dem Museum als „E. ausonius“ bezeichnet!) hervorzu- 
heben, welches x 18x innerhalb 0,34 x 0,71 x 0,176 m und 12 Abrasions- 
figuren hat (Pliocän? Erhaltungszustand wie an M. arvernensis des Valdarno 
inferiore). — Ein unteres Paar aus dem 
Valdechiana, sehr typisch, und mit wohl- 
erhaltenem distalen Wurzeltheil (Fig. 95), 
zeist x16x auf 0,276 (Max. 0,31) x 0,07 
x 0,17 m, erst acht Lamellen sind in- 


vadirt. — Ein Irrthum mag vorhanden 

Fig. 95. Letzter Mandibelmolar von Elephas „ein in Bezug auf den unteren Molaren 
antiquwus. Original in Florenz (!/.). E 

ebendort, welcher als „E ausonius“ (!), 

Maspino, angegeben ist; denn derselbe ist sehr tapinodisk und hat noch 

11 Abrasionsfiguren in nicht weniger als 0,26 m. Vielleicht ist es auch ein 

M. II. — Von Montioni (Arezzo) rührt ein linker unterer Zahn, proximal 


defect, her, welcher noch x 13 in 0,24 x 0,075 x 0,015 m umfasst. — 


1) Von F. Nesti, Lettere tre di ale. oss. foss. ete, (Nuov. giorn. lett. vol. XI. —XIIL, 
Pisa 1825—1826), unter Litt. A. aufgeführt, und irrig als Z. meridionalis. — Unbegreiflich 
ist es, wie Falconer dieses Cranium für Z. meridionalis halten konnte (l. c. pag. 122, 124, 
Nr. 5), vel. u. Kranologie. Auch L. Adams, welcher (l. c. pag. 209) von seiner Inspection 
der Florentiner Cranien berichtet, scheint den Coloss nicht erkannt zu haben. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 213 


Ein defeeter sieilischer Molar ist durch Baron Anca und Gemmellaro (l. e., s. u.) 
beschrieben und abgebildet worden. — England hat eine ansehnliche Zahl von 
M. III. des E. antiquus geliefert, welche von Faleoner und L. Adams be- 
schrieben und theilweise sehr gut abgebildet sind, und welche die höchste Be- 
achtung verdienen. Während ein grosser Theil der von diesen Autoren dar- 
gestellten Molaren ganz zweifellos solche von E. antiquus sind, so vor Allem 
sämmtliche Erfunde von Grays Thurrock und aus den Depositen der Antiquus- 
stufe von Mundesley ete., gehört eine nicht minder beträchtliche Partie zu E. tro- 
gontherü, unter Anderem viele Vorkommnisse von der englischen ‚Ostküste 
und von Ülacton ete., von L. Adams zu seiner breitkronigen und pachy- 
ganalen Antiquusvarietät oder provisorisch zu E. meridionalis gestellt (vel. o. 
pag. 206). Es kann nicht meine Absicht sein, blos auf Grund der englischen 
Beschreibungen eine Scheidung jenes umfangreichen Materiales vorzunehmen; 
doch will ich einige wenige prägnante Fälle hervorheben, von welchen ich 
annehme, dass dieselben bestimmt zu E. trogontheriüi zu ziehen sind. Dahin 
zählt der Maxillenzahn bei L. Adams |. c. pag. 37, von Clacton, mit x18x 
in nur etwa 0,235 m, ferner der wohl ebenfalls obere Zahn von Oxford, 
ibid. pag. 33 beschrieben, mit x16x auf 0,32 x 0,1 m; dann gehört dazu 
der daselbst pag. 39—40 beschriebene Mandibelzahn aus der oberen Partie 
des Forestbeds, x20x ca. in 0,275 m haltend, von welchem L. Adams in 
einer Note ibid. bemerkt, dass solche und ähnliche Exemplare Falconer zu 
der Annahme einer präglacialen Varietät des Mammuthes geführt hätten. 
Auch sei nochmals auf die oben (pag. 199, 205) angeführten Abbildungen 
und Beschreibungen von zwei ferneren Belegen typischer, britischer Molaren 
des E. trogontherü bei Faleoner-Cautley und L. Adams hingewiesen. — 
Scheidet man dergestalt diese und eine grosse Menge anderer Beispiele aus, 
so bleibt immer noch eine Reihe sehr bemerkenswerther Fälle übrig, welche 
mit dem deutschen E. antiguus vollkommen übereinstimmen; diese ergeben die 
Formen x15x—x19x in 0,275— 0,344 m!), indem die beiden Extreme 
gegeben sind durch die zwei von L. Adams |]. e. pag. 41 beschriebenen 
Molaren, den kleinen von Grays und den wohl gleichfalls mandibularen grossen 


1) Die von L. Adams (l. ec. pag. 47) zusammengestellte Formelnübersicht entspricht 
wieder durchaus gar nicht den selbiger vorangehenden Specialbeobachtungen. 


214 Dr. Hans Pohlig. 


von (?) Claeton. — Ein defeeter M. III. s.d. endlich aus Nordafrika (Tanger), 
von — 15x in 0,2% 0,088 m und 11 Disken in Abrasion, ist von Ramsay 
l. e. (Fig. 9%b) abgebildet worden. 

Die Zusammenfassung aller in Vorstehendem dargelegten Untersuchungen 
iiber den charakteristischsten Molaren, M. III., liefert für E. antiquus: 


M-Il.s..  x14x—x19x in 0,23 — 0,38 0,068—0,098 
MAIS BRD 0,275 — ev. 0,48" ° 0,062 —0,09 


und für E. (p.) trogontherit: 
x14x(?)—x22x (max.?) in maxim. 0,4 x 0,11 m). 

Comparatives. — Für die M. III. der Elephanten von Malta giebt 
L. Adams (zoolog.. trans. pag. 36) die Formeln x12x und x13x, und die 
Dimensionen 0,15 bis über 0,25 m Länge ungefähr an. Während einige 
dieser Molaren den typischen Antiquuscharakter voll zur Geltung bringen, 
entfernen andere von letzterem sich weit in der Richtung nach E. trogontherii 
und selbst E. 'meridionalis, bezw. E. africanıs hin, ohne dass auf diese 
Differenzen allein, innerhalb der Maltesischen Formengruppe, eine specifische 
Unterscheidung zu begründen wäre L. Adams hat denn auch an diesen 
Zähnen zuerst zwischen einer diekplattigen, dünnplattigen und typischen 
Varietät unterschieden, und ist offenbar durch die an jenen angestellten 
Untersuchungen veranlasst worden, dieselbe Eintheilung später auf die Ver- 
hältnisse des britischen E. antiquus, offenbar irrig in zu weitem Maassstab, 
zu übertragen. Aber die von L. Adams betonte Gestalt der Abrasions- 
figuren nicht allein ist es, sondern auch die allgemeinen Kronenformen, welche 
an vielen Molaren jene älteren Merkmale bekunden; Abbildungen, wie die 
von L. Adams :did. pl. VII. Fig. 2, 3, S, pl. IX. Fig. 1—2, von Busk 
l. e. pl. 53, Fig. 10—13 gegebenen, würde man ohne Kenntniss der Dimen- 
sionen leicht für solche von E. meridionalis, die maxillaren auch für solche 
von E. trogontherü halten können. Es unterliegt für mich keinem Zweifel, 
dass in diesen Fällen meist (vgl. jedoch u.) blosse Abnormitäten, oder, wenn 
man will, Atavismen vorliegen, wie dergleichen bei reducirten und degeneriren- 
den "Uhierformen gewöhnlich vorzukommen scheint. — Der E. meridionalis 
Italiens hat ein höheres individuelles Durchschnittsalter erreicht, als Z. antiguus 


1) Vgl. pag. 70, Note 1. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. ete. 215 


oder gar das Mammuth, wie folgende Betrachtung ergiebt. Die beträchtlichen 
Schwankungen in Dimension und Lamellenzahl der Molaren letzterer borealer 
Species, deren zahllose Abnormitäten und Mannigfaltigkeit in dem Formen- 
charakter, deren erhebliche Grössenreductionen und recht vereinzelten Fälle 
relativ gigantischer Individuen spiegeln die Einflüsse sehr wechselnder äusserer 
Bedingungen und einer meist kümmerlichen Existenz deutlich wieder, 
während andererseits ein das der anderen Serien viel weiter an Zahl über- 
wiegendes Vorkommen von M. III. und vor Allem unter diesen M. II. 
wiederum die starke Majorität bis zu dem Defect mehrerer Disken total 
abradirter Mahlzähne, wie unter den Defensen die grosse Anzahl beträchtlich 
abgenutzter Exemplare, — die Ruhe und den subtropischen Ueberfluss be- 
kunden, deren sich die Vertreter der meridionalen Art, ungestört von klima- 
tischen Aenderungen und von den Nachstellungen des Menschen, noch zu 
erfreuen hatten. Weniger erfreulich ist freilich das genannte Verhältniss der 
Meridionalismolaren für den Forscher, da unter der sehr grossen Menge der 
in italienischen Sammlungen aufgehäuften Belegstücke demzufolge blos ein 
geringer Procentsatz exacte Beobachtungen zulässt, und zwar besonders solche 
Exemplare, welche je i» situ in dem Kiefer enthalten sind, vor welchem noch 
je ein Abrasionsrest von M. III. sich befindet und deren Proximalenden nicht 
in dem Kiefer versteckt sind; von solchen ganz zweifellos completen Zähnen 
ist aber nach Vorstehendem begreiflicher Weise eine relativ nur kleine Anzahl 
vorhanden. — Das Material des Museums von Bologna ist folgendes. Möglicher- 
Weise zu M. II. gehören noch die completen Zähne zweier Mandibeln, in 
welchen zugleich die Abrasionsreste der vorhergehenden Molaren (M. 1.?) 
enthalten sind; in beiden Fällen sind die Mahlzähne antiquusartig. Die eine 
dieser Mandibeln (Fig. 133) ist sehr typisch und niedrig, der Molar hat x 13 x 
in 0,278 x nur !0,075 m und 7—10 Abrasionsfiguren; der andere Fall 
bietet ein hohes Diastem (Fig. 133%) mit Zähnen von x1l1x in 0,23 x 0,085 m 
und 6 Abrasionsfiguren, welche angulare Ausschnitte haben, aber unregel- 
mässiger als bei E. antiguus und mit geringer Festonirung des Ganeins. — 
An einem anderen starken Unterkiefer (Fig. 131—131°) ist der Abrasionsrest 
von M. II. verloren gegangen, M. Ill. aber nur partiell sichtbar, mit drei 
Abrasionsfiguren und von 0,086 m Breite. — Das Fragment eines linken 
Mandibelramus (Fig. 133°), sonst typisch, aber mit hohem Diastem, enthält 


216 Dr. Hans Pohlig. 


einen Molaren, von welchem ich nicht bestimmt aussagen kann, ob derselbe 
ein Abrasionsrest von M. II. oder von M. Ill. ist; 9x stehen in 0,22 x 0,102 m, 
total abradirt; die Krone ist ganz niedrig, nur wenige Centimeter hoch, und 
hat proximal intern nach der Basis hin einen astförmig nach hinten unten 
vorragenden wurzelartigen Aus- 
läufer (Fig. 96, 96°). — Ein 
Paar starker M. III. s. daselbst 
führt complet abradirte x? 11x 
in 0,27 x 0,11 m; der Proximal- 
talon hat, wie oft bei E. meri- 
dionalis, nur die halbe Breite 
einer Normallamelle, und die 
jenem vorhergehende Abrasions- 
figur ist geminal, aus zwei cen- 
tralen, annularen und lateralen, 
lamellaren Partieen entstanden; 
die Figuren haben zum Theil 
angulare Ausrandungen, in der 
für Ältere Formen charakteristi- 
schen Regellosigkeit (Fig. 96b). — 
Vielleicht M. II. ist ein oberes 
Molarenpaar ebendort, von wel- 
chem der linke Zahn x1llx 
innerhalb 0,231 x 0,1 m und 


10 Abhrasionsdisken enthält. — 


x | [ Ein total abradirter mandibularer 
Fig. 96. Letzte Molaren (a und ce mandibwWare Proximal- 


partie, b maxillares Distalende) von Hlephas meridionalis. linker M. IR. sehr charakteri- 

Originale zu Bologna ('/,); zu a vergl. Fig. 131c. stisch, nschlieser ex Son 
0,224 X 0,096 m; proximal extern zeigen sich mehrere Digitellen, der Proximal- 
talon hat nur ein Dritttheil, die vorletzte Figur nur die Hälfte der Normal- 
breite; daher läuft der Molar hinten ganz spitz zu, die Wurzel ist an dieser 
Stelle ganz schmal und hoch, die Krone extrem deprimirt. Die proximalen 
Figuren haben angulare Ausschnitte (Fig. 96°=4). — Ein ganz typischer 
M. III. s. enthält x 14x in 0,282 x !0,12 x kaum 0,14 m, S!/, Disken sind 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. 217 


invadirt; die Lamellen sind fast so breit wie hoch, und die Verbindungslinie 
ihrer (intacten) Spitzen geht der basalen Conturlinie fast parallel. — Ein ebenso 
typisches unteres Paar hat 12x in 0,27 x 0,095 x nur !0,12S m und ist fast 
complet abradirt; die niedrigen Disken erinnern an E. planifrons. — Ein ähn- 
licher linker Zahn ergiebt Il x in 0,26 x 0,1 x 0,14 m. — Wohl M. II, ist 
ein linker Molar von x? 10x in 0,223 x 0,1 x!0,187 m, fast complet ab- 
radirt; die vordere Wurzel ist gut erhalten, die Krone mit der Wurzel ist extrem 
hoch, von der brachykoronen Varietät (Fig. 96°). — Ebendaselbst bewahrt 
man drei bemerkenswerthe, einander sehr ähnliche mandibulare Abrasionsreste, 
welchen sämmtlich total bis auf wenige Disken, auch transversal mulden- 
förmig abradirte schmale, proximal spitz zulaufende Kauflächen, ferner 
Ahrasionsfiguren von einem Charakter, ähnlich dem hei 2. antiquwus vor- 
herrschenden, und endlich sehr hohe, dünne, proximal steil und mit scharfer 
Kante abfallende Wurzelwände gemeinsam eigenthümlich sind. — Das eine 
dieser Exemplare ist in einem etwas abnormen (vgl. u.) rechten Ramus 
(Fig. 131X-f) enthalten, welcher die Etikette „E. ausomius, Pliocin, Monte- 
puleiano, Chiana“ trägt, und 12x in 0,21 x 0,068 m restirend zeigt. — Das 
zweite Speeimen (Fig. 67, 67%), ein linkes, hat die Bezeichnung „E. ausonius, 
Pliocän, Ponte di Tresa“ (vgl. o. pag. 207, wo Ponte di Tresa als Plistoeän 
angegeben ist) und nur noch 9x in 0,145 x 0,072 x 10,177 m übrig. — 
Der dritte dieser Abrasionsreste, offenbar irrig in dem Museum als „E. primi- 
genius, Cannstadt“ angeführt (Fig. 96f), umfasst noch 11x innerhalb 
0,19 x 0,09 x 0,2 m und ist ebenfalls von der linken Seite. — Alle diese 
Beispiele des Museums zu Bologna sind aus Toscana, meist wohl aus dem 
Valdarno superiore '). Dasselbe gilt für die nachstehend beschriebenen, aus- 
gewählten Exemplare der Florentiner Collection, von welchen nur drei bisher 
genauer untersucht waren, und zwar dureh Falconer; das von ihm (l. ce. 
pag. 112—113) geschilderte ausgezeichnete maxillare Paar kann kaum mehr 
als x 12x haben, in 0,29 x! 0,121 x 0,14 m: 13 Disken sind abradirt, und 


!) Genauere Fundortangaben scheinen in den italienischen Museen auf den Etiquetten 
erst in neuerer Zeit vermerkt zu werden. Aber auch davon abgesehen ist es nicht undenkbar, 
dass vielleicht einer der besonders als „(@?)“ in dem Folgenden angeführten Zähne dem 
plioeänen Z. antiquus zugehört; die Grenze ist in diesen Fällen wiederum unter Umständen 


nicht leicht zu ziehen. 


Noya Acta LIII. Nr. 1. 28 


218 Dr. Hans Pohlig. 


zwar von diesen nur drei complet. Die Ahrasionsplane bildet ein reines Oval, 
ohne jede Spur von Krümmung der Krone (Fig. 968). es ist fast schwer zu 
bestimmen, welcher der rechte und welcher der linke Zahn ist. Dies sind 
offenbar die Stücke von dem Mugello (Sieve, Arno s.), von welchen ein 
Modell in der Bologneser Sammlung ist; dieses soll von Falconer als 
E. antiquus etiquettirt worden sein; andererseits rechnet er (l. e. pag. 250) 
einen Zahn von dem Mugello zu seinem E. armeniacus. — Die zwei mandi- 
bularen, von demselben Autor (]. ec. pag. 117—118) erbrachten Belege sind nicht 
sehr charakteristisch; das Mandibelfragment mit einem linken Zahn von x 13 (x), 
von welchen Lamellen zehn abradirt sind, auf total 0,255 x 0,082 m ca., finde 
ich gar nicht unter meinen Florentiner Notizen, wohl aber das zweite von 
jenem Autor eingehend beschriebene Exemplar. — Das letztere (2?), ein 
rechtes, hat mindestens x 15x in 0,23 x !0,104 x !0,132 m, ist bei starker 
Maceration des Cämentes sehr gut erhalten und zeigt einige Abnormitäten; 
die Abrasionsplane ist extrem longitudinal excavirt, trotz sehr regelmässiger 
Anordnung der Mammillen der intacten Disken in vier Reihen zeigt das 
Proximalende eine regellose Digitellenhäufung, wie so oft je an Molaren des 
E. primigenius; das Bemerkenswertheste ist die scharfe Abtrennung der in- 
ternen lateralen Partieen von den medianen, gleichfalls annularen an den 10 
bis 11 sämmtlich incompleten Abrasionsfiguren durch einen ca. 0,01 m breiten, 
aus Cäment bestehenden und eingetieften Longitudinalstreifen (Fig. 97, 972) 1). — 
Andere wichtige Belege der Florenzer Sammlung sind folgende. Vielleicht 
ein M.II. ist der wohlabradirte Molar eines rechten Mandibelramus (Fig. 132K) 
mit 9x in 0,245 x 0,1 m, welcher distal etwas defeet sein mag; die 8. Figur 
(von vorm her), die letzte der completen, nimmt nur das mittlere Dritttheil 
der ganzen Kauflächenbreite ein (Fig. 97’). — Ein linker Ramus, aus welchem 
man den wohlerhaltenen Molaren herausnehmen kann, hat offenbar Aehnlichkeit 
mit der erwähnten Falconer’schen Beschreibung eines solchen, ist aber viel 
grösser; x (?) 12 x, von welchen 10 activ gewesen sind, kommen auf 
0,52 x 0,111 x!0,127 m; es ist ein ganz typischer Zahn, dessen Länge die 
maximale des E. meridionalis zu sein scheint, und dessen Kaufläche distal 


!) Eine ähnliche, noch intensivere Abnormität berichtet Faleoner (l. e. pag. 118) 


von einem britischen Z. antiquus. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. 219 


Er 


etwas schmal ist, dann kurz vor dem 5. Diskus stark an Breite zunimmt 
und an ersterem am breitesten ist (Fig. 97“ 4). — Ein ebenso ausgezeichnet 
typisches mandibulares Paar daselbst, nicht allzugross, zeigt mindestens x 14 x 
auf 0,28 x 0,076 < nur!0,104 m! Erst 10 Lamellen sind invadirt, und die 
zwei distalsten Figuren an dem rechten Zahn in (extern) divergenter Fusion 


Fig. 97. Letzte Mandibelmolaren (in f Distalpartie des letzten und Proximal- 

partie des vorletzten) von Elephas meridionalis. Originale zu Florenz (!/.). 
(Fig. 97°). — Die nämliche Fusionserscheinung besitzt ebenso ein nicht minder 
vorzüglicher rechter Mandihelzahn (2?), welchen man gleichfalls, wegen der 
geringen Dimension: 0,242 x 0,082 x nur !O,l m, fast für M. II. zu halten 
versucht ist; aber die L.amellenzahl ergiebt x13 x mindestens, mit 11 Abrasions- 
figuren. Dieser Molar ist in einem unten beschriebenen, sehr charakteristischen 


28* 


220 Dr. Hans Pohlig. 


Mandibelfragment enthalten, welches auch den Abrasionsrest von M. II. noch 
besitzt (Fig. 132°). — Eine fernere Mandibel (Fig. 132°) lässt an den Molaren 
x 14 erkennen, die Proximalpartie ist von dem Kiefer umschlossen; die 3—4 
distalsten Disken sind zu einer Zickzacklinie verbunden, in Folge einseitig 
(intern) totaler Abrasion. — Eine andere ganze Mandibel (Fig. 132f) hat 
Zähne mit extern dichotomer Fusion der zwei distalsten Disken; hinter diesen 
liegt extern eine starke Lateraldigitelle.e x 12 x mindestens stehen links 
in 0,25 x 0,087 m, der rechte Molar hat eine Lamelle weniger als der 
linke. — Von Mahlzähnen mit abnorm longitudinal excavirter Abrasionsplane 
(vgl. Fig. 97%) liegt noch ein zweites Belegstück zu Florenz, eine Mandibel 
mit beiden M. III, in jeder Hinsicht antiquusartig, da ein hohes Diastem 
neben stark festonirten, sowie central angular dilatirten Abrasionsfiguren vor- 
liegt; doch x? 11x ergeben sich, complet abradirt, auf 0,252 x !0,093 m. 
Die distale Wurzelpartie ist sehr stark ausgebildet und in der Frontansicht 
dichotom. — Ein Abrasionsrest von M. II. oder M. III. in einem rechten 
Mandibelramus (Fig. 1328) hat noch 8x, und vor diesen eine ganeinlose 
Dentinplatte, in ! 0,245 x 0,1 m. — Ein anderer M. II. oder M. III. d., vor 
welchem in der Mandibel ein Abrasionsrest steckt, hat nur wenige Abhrasions- 
figuren; von diesen besteht die distalste aus drei unregelmässig von dem 
Vorderrand (Fig. 97) aus nach hinten und aussen gerichteten Ganein- 
einstülpungen, unter welchen die mittlere die grösste ist. — Von der sehr 
grossen Menge isolirter Mandibelmolaren zu Florenz verdienen noch zwei 
merkwürdige stegodonartige Abrasionsreste von M. III. Erwähnung. Der eine, 
ein rechter (vgl. o. pag. 154), hat nicht viel mehr als die Hälfte der an- 
fänglichen Diskenzahl, —Sx, vor welchen eine polirte Dentinplatte sich be- 
findet 1); die Wurzel bildet eine einzige, sehr hohe und dünne Wand längs 
der ganzen unteren Fläche der Krone, welche letztere noch 0,205 x 0,075 m 
misst. Die ganze Höhe ist proximal etwa 0,12 m, wovon fast O0, m auf die 
Wurzel entfällt (Fig. 67). — Weniger intensiv abradirt ist der andere Zahn, 
ein linker (maxillarer?), welcher x 12 x (13?) in 0,3 x ! 0,113 m bietet; die Krone 


ist total niedergekaut und ragt proximal über die Wurzelpartie vor (vgl. in Bezug 


!) Vgl. die analogen, oben pag. 154 ff., unten pag. 221 ete. abgebildeten Exemplare 
(Fig. 63—69, 98a etec.). 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 221 


auf Abrasion den ausgezeichnet typischen, bei Faleoner-Cautleyl.c. pl. 14B, 
Fig. 14 dargestellten, unten in Fig. 100 copirten, wohl italienischen Maxillenzahn). 
Die Wurzel besteht aus einem starken proximalen Zapfen, circa 0,125 m hoch, 
während die Kronenhöhe an derselben Stelle kaum mehr als 0,05 m etwa heträgt, 
bei 0,3 m Länge. Distal liegen ausserdem zwei kleinere Wurzelzapfen hinter 
einander (Fig. 672). — Eine ganze Anzahl der oben aufgeführten Mandibeln 
wird zu den unten erwähnten Cranien gehören, was mit einigem Zeitaufwand 
sich im Einzelnen an Ort und Stelle unschwer genauer constatiren lassen 
kann. Eine andere Mandibel (Fig. 132%) ist noch mit der zugehörigen Maxille 
in Florenz vereinigt, und besonders bemerkenswerth wegen der bestimmten 
Herkunft aus dem auch M. arvernensis und, wie es fast scheint, selbst 
E. antiquus führenden fluviomarinen Pliocän des unteren Valdarno (Montopoli), 
während die vorhergenannten Stücke alle aus dem fluviolacustrischen Pliocän 
des oberen Arnothales herrühren. Die Molaren, total abradirt, sind ganz 
typisch; mandibular sind 9x in 0,24 x!0,11 m!) vorhanden; der Proximal- 
talon des linken Zahnes entwickelt zwei Digitellen, die vorhergehende Figur 
eine extern lamellare und intern annulare 


Partie, umgekehrt die 3.-letzte, während die AR q 


ZA 


complete 4.- und 5.-letzte nach hinten sinuos 
(concav) sind; das Uebrige stellt in Folge 
einseitig (intern) stärkerer Abrasion eine 
Zickzacklinie von Ganein dar (Fig. 98%). — 
Maxillar ist die Abrasion minder vorge- 
schritten, besonders rechts, wo x12x in 
0,274 x 0,115 m erkennbar sind (Fig. 98). 

Fig. 98. Maxillen- und (a) Mandibelmolar 


Auch in diesem Fall ist der Proximaltalon eines Craniums des Blephas meridionalis 


von Montopoli. Originale zu Florenz ('/,). 
Vergl. Fig. 130h. 


eine starke Digitelle, und hat die Pression 
mittelst desselben auf die vorhergehenden 
Disken, im Verein mit der lateralen Resistenz der zu engen Alveolarkapsel 
bei der Vorwärtsbewegung, die nach hinten sinuose (concave) Gestaltung aller 


1) Bei Z. meridionalis ist in der That in manchen Fällen die Differenz selbst zwischen 
maxillaren und mandibularen Molaren, wie zwischen rechten und linken, nach Obigem auf ein 
Minimum reducirt (vgl. u.). 


[80] 
[80] 
[80] 


Dr. Hans Pohlig. 


übrigen, completen 13 Abrasionsfiguren offenbar hervorgebracht. Diese Zähne 
sind ferner merkwürdig durch die lange Reihe externer Lateraldigitellen, 
sämmtlich abradirt, welche bis an den Proximaltalon hin fortsetzen. — Die 
in Folgendem beschriebenen Stücke sind wiederum aus dem Valdarno superiore. 
öin anderes prachtvoll typisches Uranialfragment (Fig. 99) hat beide M. I. 
mit 10x in 0,26 x 0,112 m an dem linken; 
an letzterem sind die distalsten Disken par- 
tiell durch Usur verschwunden. Die vorderste 
der noch eompleten Figuren ist mit der nach- 
folgenden, extern euneiformen, in medianer 
Fusion; neben dieser eun&iformen sind intern 
zwei Intercalardigitellen neben einander. Die 
nächste, intern cun&iforme Figur ist mit der 


dahinter liegenden, wieder extern cun&iformen, 
Fig. 99. Maxillenmolaren eines Elephas 


[ET Er. turn » in medianer Fusion, und endlich ist die 5. 
meridionalis. Original in Florenz ('/,). 


complete (von vorn) etwas disloeirt geminal: 
es folgen zwei, je aus drei annularen bestehende, und dann complieirtere 
incomplete Abrasionsfiguren. An dem rechten Zahn wird die Sache dadurch 
noch mannigfaltiger, dass statt der geminalen Figur des linken eine fernere 
intern eun&iforme Lamelle mit innen angereihter Lateraldigitelle auftritt, und 
erst hinter derselben ein dislocirt geminaler Diskus, welchem eine augen- 
scheinlich aus drei annularen Partieen hervorgegangene complete Figur, 
dicht vor je vierfach und mehrfach constituirten incompleten, sich anreiht. 
Nicht weniger als 6 cunäforme Disken, ganz mastodonartig, alterniren dem- 
nach mit einander, eingeschlossen von normalen, completen Abrasionsfiguren! 
(vgl. o. pag. 129, 149). — Ein weiteres, ähnlich typisches Cranialfragment, 
mit sehr vollständigen, regelmässigen M. III. und Ahrasionsresten von M. II., 
ergieht für erstere x14 (x 13x?) in 0,3% 0,1 m; es ist möglich, dass noch 
ein Talon in dem Kiefer proximal versteckt ist. Dieses Exemplar scheint 
das nämliche zu sein, welches Cuvier (l. e. pl. XV., Fig. 1--2) dargestellt 
hat. — Von den drei fast completen (5) Cranien zu Florenz enthält das 
grösste (Fig. 1100), das Original zu Nesti’s Nr. C (l. c. Fig. 1, 2) und 
Falconer's Nr. 3 (l. ec. pag. 122), M. IIl., welche mindestens 12 wohl abradirte 
Lamellen in 0,273 x !0,122 m liefern; der mittelgrosse Schädel (Fig. 1103b), 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 223 


beide Defensen?!) enthaltend, ist Nesti’s Nr. A und Fig. 3 (l.c.), Falconer's 
Nr. 4 und trägt Molaren, welche aus 10 Disken zusammengesetzt sind, inner- 
halb 0,225 x 0,1 m, soweit der Erhaltungszustand erkennen lässt; die Zähne 
des dritten Craniums (Fig. 112, 1122) umfassen sichtbar noch 10 Abrasions- 
figuren innerhalb 0,203 x 0,098 m. — Unter den isolirten Maxillenzähnen ist, 
ausser dem oben erwähnten, von Falconer beschriebenen Paar, ein fernerer 
Molar von x 13 (x) in 0,27 x 0,099 x 0,13 m und mit zwei Abrasionsfiguren 
hervorzuheben (Fig. 42), weil an demselben die reguläre Anordnung der in- 
tacten Mammillen in vier Reihen, wie meist bei E. indicus, sehr gut zu 
sehen ist, ähnlich dem intacten M. III. i. des oben angeführten completesten 
(2?) Craniums mit M. II. und Abrasionsresten von M.I. Erstgenanntes Specimen 
hat als Proximaltalon eine starke Digitelle, und ebenso haben noch mehrere ab- 
radirtere Exemplare, mit, theilweise wohl eben deshalb, nach vorn sinuosen (con- 
vexen) Ahrasionsfiguren. — Auch ein stark tortuoser, intacter M. III. s. befindet 
sich zu Florenz, endlich ein rechter Zahn von 10x in 0,23 x 0,11 x 0,13 m, 
complet abradirt (Fig. 60), an welchem die distalsten Figuren zu einer extern 
liegenden Zickzacklinie verschmolzen sind. Die Abrasionsplane ist in diesem 
Fall in der proximalen Hälfte extrem stark nach aussen oben umgebogen 
(vgl. o. Fig. 50 ete.), wie an den oben beschriebenen M. III. des Gothaer 
Cranialfragmentes von E. antiquus (Vaf. Ss. Fig. 4%). — Von italienischen 
M. Ill. anderer Museen, als derjenigen von Florenz und Bologna, misst ein 
wohl zweifellos als E. meridionalis bestimmbarer zu Rom x13x (14?) mit 
11 Abrasionsfiguren und 0,3% 0,1 x 0,14 m. — Mit manchen Zähnen des 
E. meridionalis zu vergleichen ist auch der oben (pag. 210) besprochene 
afrieanusartige M. III. (I1.?) i. d. ebendaselbst, von x?13x (14?) in mehr 


als 0,3 m. — Ein M. III. i. d. in Pisa umschliesst x 12 oder 13 (x) in etwa 
0,27 x 0,103 x 0,14 m, und hat vier angekaute Disken. — In Pisa habe 


ich ferner eine Mandibel gesehen, deren Molaren, merkwürdig verkümmert 
und verkrüppelt, ganz unregelmässige Ganeinpartieen und höckerig unebene 
Oberfläche an Stelle der Abrasionsplane haben. Das Stück ist dort als 
„varietas pygmaea“ bezeichnet, und ein Modell desselben befindet sich zu 


\) Nesti’s Angabe, (0,26 m je) für den grössten Diameter genannter Defensen, ist 


offenbar viel zu hoch gegriffen. Der Diameter beträgt ungefähr 0,2 m. 


224 Dr. Hans Pohlig. 


Florenz. — Falconer beschreibt noch die M. III. eines Mailänder Cranial- 
fragmentes !), von x 12 oder 13x, sowie ein (2?) Exemplar von dem Valdarno 
in Buckland’s Oollection (l. e. pag. 131, pl. VIII, Fig. 2—3), bei Falconer- 
Cautley (l. e. pl. 14 B, Fig. 17, 17%) abgebildet; dies ist ein rechter 
Mandibelzahn, wohl M. III, trotz der geringen Lamellenformel x11x, und 
misst 0,25 x 0,085 x 0,125 m ca. — Vereinzelt finden sich Molaren des 
italienischen E. meridionalis auch in deutschen Museen, so zu Dresden 
(ca. 13x, stark festonirt), Jena, Berlin ete. 

Der Erörterung des reichen Materiales italienischer Herkunft sind 
einige Bemerkungen über die anderwärts gefundenen, dem E. meridionalis 
zugeschriebenen M. III. hinzuzufügen. — Der wohl einzige und kaum als 
gesichert zu betrachtende deutsche Erfund würde das von Quenstedt?) ab- 
gebildete, nach ihm aus schwäbischem Bohnerz stammende Fragment sein. — 
Frankreich hat mehrere Molaren geliefert, welche bei Lortet-Chantre (l. e. 
pl. XX., XXL), bei Gaudry°) (M. III. sup., 13x in ca. 0,3 m), bei Bel- 
grand (l. e. pl. LX., M. Ill. i. s, x12—13x in ca. 0,3% 0,1m) ete., und 
besonders bei de Blainville (l. ec. pl. X. ete.) sich gut abgebildet finden, 


und es ist nur zu bedauern, dass keine genaueren Angaben iiber diese 
Exemplare gemacht sind; ein typischer mandibularer M. III. bei de Blain- 
ville hat offenbar x? 12x. — Zu Tiflis sah ich in dem kaukasischen Museum 
Molarenfragmente und zugehörige Knochenreste von hohem speeifischen Ge- 
wicht, von dem Kubanfluss an dem Nordabfall des Kaukasus, aus Schotter; 
erstere enthalten drei Lamellen in 0,05 m und können keinenfalls, wie es 
bei den oben pag. 208 ff. erwähnten Fragmenten von Eupatoria, Sebastopol und 
dem Asow’schen Meer wenigstens nicht undenkbar ist, zu E. antiqguus, sondern 
am ehesten zu E. meridionalis gerechnet werden. — Das britische Material 
ist durch Faleoner, bezw. Faleconer-Cautley und L. Adams beschrieben 
und abgebildet worden. Eine Anzahl dieser Abbildungen und Beschreibungen 
an sich schon, ganz abgesehen von den durch L. Adams constatirten osteo- 


1) G. Cortesi, Saggi geol. di Parma ete., Tav.I., Fig. 1, 1819. — Die Angabe des 
Defensendiameters durch Falconer, als (0,19) x 0,24 m ca. scheint ein zu grosses Bild von 
den offenbar verdrückten Stosszähnen zu geben. 

2 )F. A. Quenstedt, Klar und Wahr, 1872, pag. 167. 


3) A. Gaudry, Les enchainements du monde animal pag. 178, Fig. 237, 1878. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 225 


logischen 'Thatsachen, machen es unzweifelhaft, dass der typische E. meridio- 
nalis, zum wenigsten in den Uraggebilden, an der englischen Ostküste Reste 
hinterlassen hat; die charakteristische Niedrigkeit der Kronen, deren erhebliche 
Breite, die L,amellenformeln, die typische Gestaltung der eompleten Abrasions- 
figuren und deren Entstehung aus lateral lamellaren und central annularen 
Partieen sind sichere Merkmale. Freilich steht E. trogontherii dem Südelephanten 
in allen diesen Punkten oft sehr nahe, und es ist mir auch wahrscheinlich, 
dass ein grosser Theil der von jenen Autoren zu letzterer Species gerechneten 
Molaren und Fragmente aus dem sogenannten Forestbed in Wirklichkeit der 
ersteren Form angehört hat, ohne dass ich es wagen könnte, auf die blossen 
Beschreibungen hin eine Scheidung vorzunehmen (vgl. 0. pag. 202, Note 1, und 
pag. 206). So hängt es von den Umständen ab, ob man nicht die beiden, 
bei L. Adams |. ce. pag. 196—197 und 195 angeführten Zähne, einen unteren 
von x13x auf 0,27 0,085 m und einen oberen von x13x in 0,23 x 0,075 m(!) 
als M. II. des E. trogontheröi zu betrachten hat, auf Grund der oben aus 
Thüringen ete. angeführten Daten; und andererseits könnten als M. III. zu 
letzterer Form wohl die zbid. pl. XXIV. dargestellten Stücke gehören, welche 
mir entschieden distal defeet zu sein scheinen, der untere mit 15x in 
0,31 x 0,08 m und der maxillare mit 15x auf 0,26 x 0,095 m. — Dann 
bleibt aber von sicher completen nur der eine, ganz typische bei Falconer- 
Cautley pl. 14 B, Fig 18, 15% dargestellte übrig, betreffs dessen man noch 
über die Zutheilung zu M. III. oder M. Il. in Zweifel sein kann; für M. II. 
spricht die Lamellenformel x(?) 11x, für M. III. die Dimension 0,28 x 0,095 m, 
welche letztere wohl entscheidend ist. — Von den Fragmenten ist typisch (?) 
der bei Faleoner-Cautley |]. c. pl. 14 B, Fig. 15, 15% abgebildete, bis 
0,123 m breite Abrasionsrest; dagegen würde der von L. Adams I. c. pag. 197 
genannte defeete Mandibelzahn mit x 13 (—) auf 0,55 x 0,1 m eventuell eine, 
von E. meridionalis, dem italienischen wenigstens, sonst nicht bekannte 
Dimension erreichen. — Der von L. Adams wohl gar nicht diseutirte, von 
Owen |. c. Fig. 93 abgebildete!) und von diesem, wie von Falconer (l. c. 


pag. 135—139) für M. Ill. gehaltene Maxillenzahn (Fig. 55) hat x12 in 


1) Vgl. W. Parkinson, Organic remains of a former world, vol. IIL, pag. 344, 
pl. XX,, fig. 6, 1833. 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 29 


226 Dr. Hans Pohlig. 


kaum 0,17 x 0,09 m und als dritte Figur eine aus central annularer und 
lateral lamellarer Partie bestehende eun&iforme. Auch in diesem Fall erscheint 
es wohl fraglich, ob nieht ein M. IL, und ob überhaupt ein Molar britischer 
Herkunft vorliegt. — Der nämliche Zweifel in Bezug auf den Fundort liegt 
in dem allerdings ebenfalls sehr charakteristischen linken oberen Abrasions- 
rest von M. III. vor (Fig. 100, 100%), 
welcher bei Falconer-Cautley 
l. ec. pl. 14 B, Fig. 14, 142, und 
bei Falconer |. e. pl. 8, Fig. 4 
abgebildet und nur 0,23 X 0,09 x 
!0,063 m gross, also breiter als 
hoch ist. — Aus dem Crag erwähnt 
Falconer (l. e. pag. 138) noch 


einen, von L. Adams wohl gleich- 
falls übergangenen typischen Ma- 
xillenzahn mit x 12 — in 0,24 x 
0,09 x 0,12 m. — Wenn nach alle- 
dem das Vorkommen des E. meri- 
dionalis in England auch erwiesen 


ist, so scheint dasselbe doch unter 
Fig. 100. Letzter Maxillenmolar von Elephas (?) meri- 


L der Menge der an der englischen 
dionalis (nach Faleoner-Cautley) '/;. = = 


Ostküste aufgefischten Elephanten- 
reste vereinzelt und auf den „Mammaliferous Crag“ beschränkt zu sein. 
Die italienischen Belege ergeben für die M. III. des E. meridionalis 
nachstehendes Gesammtresultat: 
M. Ill. s. Zelrlex: (Min. ?) —x14xX . 0,23—0,3 0,1—0,122 


M.ULi.  xilx — er. xi6x  0,23—0,32 ° 0,078-0,111 

&s zeigt sich, dass in Lamellenzahl und Kronendimension eine weit 
geringere Variabilität besteht, als bei E. antiquus und besonders, nach Unten- 
stehendem, bei E. primigenius, während in der Gestaltung der Abrasionsfiguren 
umgekehrt die Mannigfaltigkeit nach Obigem grösser ist, als unter den zwei 
anderen Species. Die längsten Zähne von E. meridionalis in Italien betragen 
nur etwa %/, des Längenmaximums der Antiquusmolaren, während das Breiten- 
maximum letzterer relativ in ebenso erheblicher Weise umgekehrt von ersteren 


Dentitton und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 227 


übertroffen wird. — Bei weitem die grosse Mehrzahl der Exemplare zeigt 
diese typische Ausbildung, und in solchen Fällen kann von einer Verwechselung 
mit E. antiqguus keine Rede sein. Nach Vorhergehendem giebt es jedoch eine 
kleine Gruppe von, gleichwohl unzweifelhaften, Meridionalismolaren, welche 
solchen des Urelephanten in vielen wichtigen Punkten nahekommen, so dass 
Verwechselungen entstehen können; das Vorkommen der ersteren mag mit 
demjenigen der antiquusähnlichen Abart der Defensen (s. o. pag. 55) ver- 
knüpft sein. Diese Varietät !) ist stets von geringeren Dimensionen, als die 
typische (5) Form; die Abrasionsfiguren sind mehr oder minder festonirt und 
central angular dilatirt, die etwas schmälere Form der Krone und die Pro- 
portion zwischen Lamellenformel und Längendimension nähern sich gleichfalls 
dem bei E. antiguwus herrschenden Verhältniss. Dazu kommt, dass diese 
Abart die extremen Maxima der Lamellenformel liefert, während die meisten 
der typischen Belege zwischen x12x—x14x enthalten. Nur in der geringen 
Höhe der Disken, welche nach dem Dargelegten bei E. meridionalis meist 
zwischen 0,11—0,14 m schwankt, entwickelt selbst jene sonst antiquusartige 
Varietät in der Regel den wahren Charakter der ersteren Species. — Die 
auch an typischen (53) Zähnen des E. meridionalis hier und da auftretenden 
angularen Dilatationen der Abrasionsfiguren sind entweder nur superficiell 
(Pseudoloxodontismus) oder erreichen doch nie dieselbe Vollständigkeit, Regel- 
mässigkeit und Constanz, wie an Antiquusmolaren. 

Von E. primigenius hat mir in den deutschen etc., vor Allem rheini- 
schen Sammlungen ein sehr reiches und umfassendes Material an M. Ill. 
vorgelegen. Die charakteristischen Gegensätze, welche dasselbe im Vergleich 
zu demjenigen des E. meridionalis besonders bietet, sind oben (pag. 163) an- 
gedeutet. Die M. III. des Mammuthes, wie auch des EZ. antiqwus, sind selten 
so extrem abradirt, wie man es an letzten Zähnen des Südelephanten so oft 
findet: die ersteren scheinen aber unter denen aller lebenden und fossilen 
Proboseidier den erheblichsten Schwankungen in Diskenzahl, Längen-, Breiten- 
und Höhendimension, relativ wie absolut, unterworfen zu sein, und zwar sind, 


1) Durch geringere Dimensionen im Allgemeinen, und insbesondere der Defensen, in 
Verbindung mit stärkerer Festonirung des Molarenganeins etc. würde diese Meridionalisvarietät 
der typischen Form genau ebenso gegenüberstehen, wie die Moknahyarietät des Z. indieus der 
Dauntelahform des letzteren. Vgl. u. 


29° 


228 Dr. Hans Pohlig. 


wie für die M. II. hervorgehoben ist, mittelgrosse und kleine Exemplare in 
Deutschland ganz überwiegend, diminutive nicht selten, und solche, welche 
den Giganten unter E. meridionalis und E. antiquus zur Seite gestellt werden 
könnten, wenig vorhanden. Aeussere Abnormitäten der Krone sind weit 
häufiger, als unter den zwei letztgenannten Arten, während umgekehrt solche 
der Abrasionsfiguren zurücktreten und mehr auf specifische Eigenthümlich- 
keiten der Art sich beschränken (vgl. o. pag. 163 etc... — In den compacten 
Antiquustravertinen von Weimar ist, unter so vielen M. III. des E. antiqwus, 
nur das eine intacte typische Paar der Collection Dr. Schwabe’s daselbst 
gefunden worden, welches zusammen mit dem oben beschriebenen M. II. in 
einer Mandibel enthalten ist (Taf. 10. Fig. 4%); der complete rechte, an 
welchem die proximalsten Disken noch in statu nascendi zu sein scheinen, 
liefert x 23x mindestens, in 0,33 m, indem die sechs letzten Lamellen mit 
0,085 m Länge von den vorderen durch einen Spalt etwas abgesetzt sind 
und hinten in einen durch Ausfüllung des Dentalkanals entstandenen 'Travertin- 
zapfen übergehen !). — Von Exemplaren aus der Primigeniusstufe Thüringens 
enthält unter Anderen das Museum von Jena mehrere; ein M. III, i. d. aus 
den jüngeren Saaleschottern von Burgau daselbst, von der pachyganalen Form, 
hat x24x in 0,3 m ca. Ein anderer Molar ebendort, von Grossheringen 
stammend, zeigt gut die specifisch bezeichnende Divergenzfusion der zwei 
distalsten Disken, während die erheblich breitere 3. Lamelle stark mit der 
nachfolgenden kürzeren 4. nach der entgegengesetzten Seite divergirt, aber 
ohne Fusion. — Das Museum der Universität und des naturhistorischen 
Vereines zu Bonn bieten folgende wichtige Belege. Der grösste niederrheinische 
ist ein rechter Maxillenzahn von Crefeld mit x25 x (26?) auf 0,33 x 0,095 m 
und 10 Abrasionsfiguren. — Ein anderer rechter oberer M. III, aus der 
Lippe von Lünen, ist höchst typisch, mit niedrigen, von hinten nach vorn 
sehr allmählich an Höhe zunehmenden Disken; x 25 (x) oder x24!x kommen 
auf 0,255 x 0,075 m, und kaum 13 Lamellen sind invadirt. — Ein fernerer, 


1) Die Angabe von Z. primigenius (und mehrerer anderer Arten) aus Travertin von 
Tonna bei Gotha durch O. Speyer (in Erläut. geolog. Specialk. 1883, Blatt Gräfentonna, 
pag. 12) beruht ganz sicherlich auf Irrthum. — Dagegen sind mir Molarenfragmente (M. III. s.) 
von E. primigenius, neben dem oben citirten des Z. antiguus in dem Berliner Museum, aus dem 
Travertin von Bilzingsleben bekannt (Collection des Pastors daselbst). 


Dentition und Kramologie des Elephas antiquus Falc. etc. 229 


sehr starker rechter Maxillenmolar, von Carnap bei Bornheim, ist distal und 
proximal etwas defeet. — Ein ebensolcher von Haltern an der Ruhr hat 
x2lx in 0,53x0,]1 m und 19 Abrasionsfiguren; an diesem ist die 7. Figur 
(von vorn) etwas tortuos, die 8. und 9. sind schmäler, da selbige nicht ganz 
bis an die Internwand des Molaren reichen; als Ersatz für das Fehlende ist 
zwischen die 7. und 8. und zwischen die S. und 9. je eine lamellenartige 
Digitelle intern lateral eingeschaltet, zwischen welchen unter einander und 
der 7. je noch eine ganz kleine Digitelle an der Innenwand liegt (Fig. 49). — 
Ein kleiner, aber breiter, linker Maxillenzahn von Orsoy führt (x) 18x in 
0,22 x 0,103 m, indem eirca 17 Lamellen angekaut sind, ist also fast halb 
so breit wie lang; die Proximalwand ist in diesem Fall basal eingebogen, 
ähnlich wie an den M. Il. (vgl. Fig. 77 ete.). — Ein rechter oberer Molar 
aus Westfalen umschliesst x 20x innerhalb 0,257 x 0,085 m; die 13 Figuren 
enthaltende Abrasionsplane steht 
sehr schief zu den Seitenwänden, 
und der Molar geht in der Akral- 
ansicht nach hinten sehr spitz 
und schmal zu. — Den Ausgangs- 
punkt für die Aufstellung der 
amgusticoronaten Mammuthvarietät 
bildet ein ausgezeichneter linker 
Maxillenzahn von Rheinhausen, 
in der Bonner Vereinssammlung; 
derselbe umfasst x22x in 0,29 m 
und ist nur !0,075 m breit und 
!0,2 m hoch, an der 17. Lamelle 
(Fig. 101, 1012). Abgesehen von 
der Lamellenformel und der ge- 


EInSEn Höhenabnahme der Disken Fig.101. Ein maxillarer und zwei mandibulare letzte Molaren 
von hinten nach vorn zu ist die von Elephas primigenius (in c—d von E. pr. Leith- Adamsi). 
2 r EN S f Originale in Bonn ('/,). 

Kronenform völlig antiquusartig 

und von grosser Regelmässigkeit, selbst ohne Digitellen; das einzige bemerk- 
bare Abnorme ist eine Furche an der Externwand mitten zwischen Akral- und 


Basallinie, mit letzterer etwas nach hinten divergirend, von welcher Furche 


230 Dr. Hans Pohlig. 


aus nach vorn, parallel der Abrasionsfläche, zahllose feine Linien neben 
einander hin laufen (s. Fig.). Die 16 Abrasionsfiguren entwickeln den typischen 


Primigeniuscharakter. — Ein rechter maxillarer Zahn endlich, aus dem jüngeren 
Rheinkies bei Bonn (Kügelgen), liefert x1Sx und 0,22 x 0,09 x 0,15 m 
und ist ein kleines Exemplar. — Von dem gleichen Individuum, wie letzterer, 
rübrt wohl ein linker Mandibelzahn ebendaher, mit x21x auf 0,3 x 0,102 x 
0,12 m, sehr niedrig; 14 Disken sind in Action gewesen. -—— Von den com- 
pleten Zähnen sind die mandibularen, wie gewöhnlich, in der Mehrzahl. Ein 
rechter solcher von Muffendorf bei Bonn (jüngerer Rheinschotter) hat x22 x 
und 0,265 x 0,083 m, mit 17 abradirten Lamellen, und ist sehr wohl 
erhalten; die Kauflächeneontur ist birnförmig, mit dem schmäleren Theil 
nach vorn; die incompleten Figuren bestehen je aus drei etwa gleich- 
geformten, annular lamellaren Partieen. — Ein angusticoronater rechter Man- 
dibelzahn ergiebt x 21 — in 0,28 x 0,07 m und stammt aus dem Rhein; von 
den 11 Abrasionsfiguren sind die drei vordersten complet (die distalste am 
schmalsten), die fünf nachfolgenden bestehen je aus zwei lateral lamellaren 
Partieen und central annularem Theil; je an den Seiten des letzteren hin 
verläuft eine starke Longitudinalfurche auf der Kaufläche (Fig. 62). — Ein 
anderer rechter Mandibelzahn, von Duisburg (Johannishütte) aus jüngerem 
Schotter, ist sehr wohl erhalten; x 20 — (x) stehen in 0,23 (0,24) x 0,075 x 
0,135 m; die grösste Breite liegt proximal. — Daran reihen sich ein rechter 
unterer Molar mit x21x (22?) in 0,25 (maxim. 0,3) x 0,084 x 0,12 m und 
1S Abrasionsfiguren, und ein ebensolcher von Rheinhausen (rheinische Eisen- 
bahn) mit x21x auf 0,34 x 0,087 x 0,145 m und 16 angekauten Disken: 
an letzterem beträgt proximal die Breite bis 0,1 m, wegen der zahlreichen 
accessorischen Digitellen, ebenso basal. — Westfälische M. III. zu Münster 
haben (maxillar) x 19x in 0,26 x 0,105 m mit x14 in Abrasion (rechts), 
x23x in 0,31% 0,1 m (vgl. u., Cranium B) mit 12, und 24x in 0,285 x 0,09 m 
links) mit 14 Abrasionstiguren; ein linker tapinodisker Mandibelzahn ebenda 
zeigt x23 x, mit sehr viel Cäment, auf 0,31 x 0,096 x 0,14 m und x12 (—) 
angekaut. — Bonner Exemplare sind ferner: ein rechter Zahn von Balve 
(Höhlenlös) weist höchstens x 1Sx auf, in 0,26 ca. x 0,002 x 0,14 m ca. und 
etwa 15 Abrasionsfiguren; doch hat das Proximalende eine Häufung von 
lateralen Digitellen, welche auf tortuosen Charakter schliessen lässt. Die 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. 231 


ursprüngliche Substanz ist wenig verändert. — Aehnlich verhält es sich mit 
einem Molarenpaar von Rheinhausen, von welchem der rechte x21x inner- 
halb 0,29 (maxim.) x 0,1% 0,3 m und 17 Disken angekaut hat. Die in- 
completen Figuren bestehen aus central annularen und lateral lamellaren 
Theilen. — Eine wohlconservirte braune Mandibel von Speldorf an der Lippe 
zeigt an dem rechten Zahn x 19x in 0,295 x 0,092 x 0,15 m und 14 in- 
vadirte Lamellen. Auch von diesem grösseren Speldorfer Individuum ist eine 
Defense vorhanden, welche nicht sehr stark gekrümmt ist. — Ein linker 
unterer Molar aus dem Rhein enthält x22x in 0,33 0,1% 0,14 m und 
16 Abrasionsfiguren, und ein linker von Xanten misst 0,335 x 0,105 x 0,13 m. 

Auch tortuose Exemplare, solche mit S-förmig geknickten Disken und 
bogenförmig eingesenkter Akrallinie hinter der Abrasionsplane aus der Man- 
dibel etc. sind vorhanden. — Ein rechter oberer M. III. von Balve, in Bezug 
auf Abrasion intact, ist etwas tortuos, gänzlich von einer dicken Cäment- 
lage umhüllt, so dass ein Zählen der Disken unmöglich ist, und von 
geringen Dimensionen. Dieses Specimen zeigt an der Distalwand die Spuren 
extrem starker, mit Pression verknüpfter Frietion, indem in einer schräg, von 
vorn basal nach hinten akral herabgehenden Fläche die drei vordersten Disken 
partiell abgeschlissen sind. Der Zahn hat offenbar demselben Individuum 
angehört, wie ein oben (pag. 176) beschriebenes Paar M. II. von Balve, 
welches den nämlichen vehementen Frietionseffeet proximal aufweist. — 
Mehrere Abrasionsreste von M. III. zeigen eine eigenthümliche Form. Ein 
solcher von Xanten (Houben), aus dem linken Mandibelramus (Fig. 62), 
enthält noch (—) 16x in 0,23 x 0,088 X 0,175 m; nur etwa die Hälfte der 
ganzen Höhe kommt auf diejenige der Krone. Die fünf vordersten der in- 
completen Abrasionsfiguren bestehen je aus central annularem Theil und zwei 
lateral lamellaren Partieen; die hohe Wurzel bildet einen einheitlichen, lateral 
comprimirten Hohlkegel, an dessen basaler, proximal gelegener Spitze sich 
eine relativ ganz kleine Pulpalöffnung befindet. — Ein mandibularer Abrasions- 
rest der rechten Seite, mit — 16x in 0,235 X 0,082 m, von Trier (Grebe), 
hat eine ähnlich gebaute Wurzel, welche jedoch an dem Proximalende noch 
nicht so hoch, und deren Pulpalöffnung noch nicht so klein geworden ist. — 
Das letztere Specimen gehört zugleich der pachyganalen Primigeniusvarietät 
an, von welcher die Bonner Vereinssammlung noch die zwei folgenden aus- 


232 Dr. Hans Pohlig. 


gezeichneten Beispiele enthält. Ein linker unterer Abrasionsrest, offenbar von 
M. III, aus dem (jüngeren?) Rheinschotter der Grube Neufeld (von Rols- 
hofen), besitzt noch (—) 12x in 0,2 X 0,077 m (Fig. 101); die ursprüngliche 
Lamellenformel muss extrem niedrig gewesen sein. Bei totaler Abrasion hat 
der angusticoronate Molar alle Zeichen von M. III, die Abrasionsplane ist 
schmal oval und läuft hinten spitz zu, da der Proximaltalon sehr schmal ist. 
Die sämmtlich completen Figuren entsprechen fast dem Charakter des E. tro- 
gontherii, denn die Proportion zwischen Dimension und Diskenzahl stimmt 
nahezu mit derjenigen des E. antiquus überein, aber ohne dass die für die 
Lamellen des letzteren charakteristische starke Festonirung und central 
angulare Dilatation vorhanden wäre. Vor der 3. Figur (von hinten) hat die 
Kaufläche intern eine kleinere, und vor der 4. ebenso eine grosse, abradirte 
Interealardigitelle. — Noch fremdartiger ist ein pachyganaler Mandibelzahn 
aus den Steinbrüchen von Dornap (Fuhlrott), welcher —15x in mindestens 
0,22 ca.x 0,08 m aufweist; durch die breiten Rippen der Seitenwände, welche 
die relative Dicke der Platten und die Stärke des Cämentes zum Ausdruck 
bringen, und durch die Dicke einer accessorischen Lateraldigitelle steht dieses 
kleine Exemplar auf der Grenze des Mammuthcharakters gegen denjenigen 
des E.trogontherü hin. — Den vorstehend angeführten Belegen der typischen, 
der angusticoronaten und der pachyganalen rheinischen Mammuthform reihen 
sich in Folgendem einige höchst bemerkenswerthe Beispiele der diminutiven 
Primigeniusvarietät in den Bonner Sammlungen an; es mag geeignet sein, dieses 
Zwergmammuth durch eine besondere Bezeichnung, etwa E. (primigenius) 
Leith-Adamsi n. f. von der Stammform zu unterscheiden. Ein linker unterer 
Zahn von Rheinhausen (rheinische Eisenbahn) in der Bonner Vereinscolleetion 
hat (x) —20— (x), indem offenbar nur die beiden 'Talons fehlen; die Dimensionen 
sind 0,19 (maxim. 0,22) x ! 0,063 x 0,098 m! Die distalste Wurzel ist erhalten, 
und 16 Lamellen sind activ gewesen; es ist ein wohlerhaltenes Stück. — 
Aehnlich ist ein ausgezeichneter rechter Mandibelmolar von Xanten (Houben), 
in dem Universitätsmuseum (Fig. 101 4), welcher höchstens x 18 x hat und 
0,21 x 0,065 x ! 0,091 m misst. Die Krone ist extrem niedrig und proximal 
schmal zulaufend, der distale Wurzeltheil erhalten. Von den ca. 15 Abrasions- 
figuren ist die Hälfte incomplet, 5 je mit central annularem Theil. Die 
Aussenwände sind etwas abgerieben, wohl durch fluviatilen "Transport. — 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. etc. 233 


Ein ebensolcher Zahn daselbst, aus dem „Flüsschen Canal“ bei Wesel, führt 
17 x in 0,2 x 0,067 x 0,1 m, mit etwa 14 invadirten Disken, und stimmt in 
Allem so ganz mit den zwei vorher beschriebenen Molaren, dass ich eine 
kleine Ineisur an dessen Proximalende anderen Ursachen als etwa der Pression 
eines nachfolgenden M. III. zuschreiben und das Stück als M. III. betrachten 
muss. — Noch zwei andere derartige Belege finden sich ebendort, ein mandi- 
bulares Paar und ein rechter Mandibelzahn aus dem Lös von Breisig, ersteres 
ganz incrustirt, letzterer mit noch erkennbaren —14 x in 0,182 x 0,078 m.!) — 
Die Vereinssammlung hat auch einen relativ gigantischen Mandibelmolaren der 
rechten Seite aus Sibirien (Fuhlrott), von x23x (24?) auf 0,37 (Maxim.) X 
0,1% 0,145 m und 16 Abrasionsfiguren, ganz unversehrt und mit wenig 
veränderter Substanz. — Von zwei maxillaren russischen Mammuthzähnen 
der Münchener Collection hat der eine, ein linker sehr starker von Moskau 
(Leuchtenberg), x20 x in 0,3% 0,11 m und 15—16 invadirte Lamellen; 
der andere, sibirisch, ist von 
der rechten Seite und liefert 
x25x in 0,27 m mit 13 Ab- 
rasionsfiguren. 

Die höchste Beachtung 
verdient das Material der 
oberrheinischen Museen. Zu 
Karlsruhe hat man das, in- 


bezug auf Länge, grösste 
Maxillenzahnpaar eines Mam- 


muthes, welches ich gesehen 
habe, zugleich den einzigen 


@ 


mir aus Deutschland bekannten 

Fall des Maximums der La- Fig. 102. Zwei letzte eulxen, von ae primi- 
len 14 er 7 genius. Originale in Karlsruhe (?/,). 

mellenformel, fast x 2/x (prä- 


eis: (x) 1/26 x) bietend, innerhalb 0,365 x 0,094 x ! 0,235 m; die Exemplare 


1) Eine sehr sorgfältige Zusammenstellung der niederrheinischen Fundpunkte von 
Mammuthresten befindet sich in H. von Dechen’s Erläuterungen der geologischen Karte der 
Rheinproviuz etc. vol. II. pag. 832—834, Bonn 1884. — Die ältere Litteratur über fossile 
Elephantenreste, bis zu dem Jahre 1832, ist in H. von Meyer’s Palaeologica pag. 64—68 
fast vollständig nachgewiesen. 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 30 


234 Dr. Hans Pohlig. 


gehören der angusticoronaten Varietät an. Der Distaltalon und die 1. Lamelle, 
in extern divergenter Fusion (Fig. 102, 1022), nehmen je nur ein, die 2. wahre 
Lamelle nur zwei Dritttheil der Kauflächenbreite ein, und zwar liegen selbige 
extern; die 2. Figur ist mit der 1. in dichotomer und mit der 3. in normaler 
(medianer) Fusion. Die Abrasion erstreckt sich auf x /s17. (Einen in Form 
und Dimension ganz ähnlichen maxillaren Zahn besitzt das Stuttgarter Ca- 
binet.) — Zu Karlsruhe ist auch das breiteste, mir aus Deutschland bekannte 
Paar vollständiger, oberer Molaren, von welchen der rechte (Fig. 102b), fast 
complet abradirt, (x)21x in 0,28 x! nicht weniger als 0,117 m hat. Die 
Verbreiterung der Abrasionsplane, in der Mitte der Länge etwa, ist etwas 
abnorm, die Kaufläche steht aber nahezu rechtwinkelig zu den Lateralwänden 


des Molaren. — Ebendaselbst liegt ferner ein ausgezeichnetes Diminutiv- 
exemplar von M. III. s. d, x22x (21?) in 0,21 (Maxim.) X 0,073 m und 
16 Abrasionsfiguren zeigend. — Ein Paar normaler M. III. sup. desselben 


Museums enthält x23x in 0,3% 0,097 m, und mit circa 14 invadirten 
Disken ete. —— Endlich ist der oben (pag. 203) besprochene, dortige Abrasions- 
rest von M. II. i. s. hier nochmals zu nennen, obwohl dessen Zuordnung zu 
der pachyganalen Mammuthvarietät mir nicht berechtigt erscheint. — Die 
Mannheimer Sammlung besitzt gleichfalls hervorragend bemerkenswerthe Mo- 
laren des 7. primigenius. An erster Stelle ist eine unten (Fig. 138—138b) 
besprochene, sehr eigenthümliche Mandibel dieses Museums zu nennen, mit 
extrem pachyganalen Abrasionsresten von M. III. (Fig. 103, 1032), indem 
der rechte noch — (1) 8Y/, 1x in 0,186 x 0,085 m, der linke (—) 10, 1x 

in 0,195 x 0,097 m erkennen lässt. An 

beiden Exemplaren ist zwischen die 2. und 
S 3. Lamelle, von hinten her gezählt, je eine 


N) 


intern cun&iforme eingeschoben, welche an 
dem rechten Zahn nur annular ist; an diesem 


besteht der Proximaltalon blos aus einer 
Fig. 103. Proximalpartieen der letzten a Hr f 

Molaren einer Mandibel von Elephasprimi- dicken Digitelle, und die vorhergehende La- 

oNiUus rer ni 35). Orieina 7 . . 2 

genksssulserEL IE 2 Orizinal in melle aus zwei solchen, zwischen welche 

Mannheim ('/,). 

sich eine Longitudinalserie von drei ganz 

kleinen Annularfiguren einschiebt. Der sehr pachyganale Charakter giebt 

diesen Unregelmässigkeiten ein groteskes Aussehen; gleichwohl bin ich fast ge- 


neigt, diesen Fall noch als Abnormität eines E. primigenius zu betrachten, 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 235 


wegen der so bezeichnenden Tortuosität der completen Abrasionsfiguren. Jeden- 
falls stehen die Exemplare Zähnen von E. trogontherii, namentlich dem Rix- 
dorfer Speeimen, zum mindesten sehr nahe. — Ein rechter Mandibelmolar der- 
selben Collection, mit x 17x (18?) in 0,192 (Maxim. 0,33) x 0,078 x 0,1335 m 
und 8 Abrasionsdisken, gehört möglicher Weise noch unter die M. Il.; das Stück 
ist seitlich etwas abgerollt, sonst aber offenbar complet, höchstens mag der 
Proximaltalon fehlen; von den Abrasionsfiguren (Fig. 53) ist noch keine complet, 
zwischen der 3. und 4. liegt eine centrale Intercalardigitelle. Eine distale Wurzel- 
partie ist an diesem Exemplar so wenig entwickelt, wie an dem oben (Fig. 86) 
dargestellten Süssenborner, die vordere Molarenwand daher ebenso bauchig. — 
Ebendort befindet sich ein total abradirter diminutiver M. III i. d., noch — 17 x 
0,177 x 0,065 m umschliessend, ferner eine unten besprochene Mandibel mit in 
je 0,095 m breiten M. Ill. ete. ete. — Aus dem Darmstädter Material an 
M. II. führt schon Faleoner zwei Fälle an, ein Paar aus einer Mandibel 
von je x19x in 0,275 m, und einen rechten unteren Zahn, nach jenem 
Autor (x)23 (x) in 0,325 m führend. — Letzterer Molar ist wohl identisch 
mit dem grössten Speeimen der Sammlung, welches ich gesehen, und an 
welchem ich x 22x innerhalb 0,3 (Maxim. 0,37) x 0,095 m und 16 Figuren 
gefunden habe; die Höhe desselben be- 
trägt an dem sehr gut erhaltenen distalen 
Wurzeltheil 0,205 m, auf der Mitte der 
Molarenlänge 0,185 m (Fig. 104). — 
Die Molaren des grossen Craniums da- 
selbst (vgl. u. Fig. 114—114%) sind 
etwas pachyganal, haben insbesondere 
recht dicke Mammillen, und sind be- 
merkenswerth durch ihre Regelmässig- 
keit; an dem linken Zahn stehen 
x?21x innerhalb 0,27 x 0,1 m, und 


13—14 Disken sind partiell abradirt Fig. 104. : Letzter Mandibel- und Maxillenmolar 
von Elephas primigenius. Originale zu Darm- 


(Fig. 1042). — Ein erwähnenswerther en 
stadt (Y/,). 


unterer Abrasionsrest ebendort ist oben 

(Fig. 56) abgebildet; ferner besitzt dieses Museum einen etwas abnormen, 
unten erörterten Gaumen mit M. Ill. von x21x und circa 13 Abrasions- 
fieuren ete. — Ein oberer letzter Molar von Eppelsheim, in dem britischen 


30* 


236 Dr. Hans Pohlig. 


Museum, hat nach L. Adams (l. e. pag. 112) x20x auf 0,3 < 0,09 m ca. — 
Das Senckenbergianum zu Frankfurt a. M. hat u. a. einen diminutiven 
M. IH. i. s., welcher nur noch — 14x in 0,182 x !0,061 m aufweist. — 
Aus dem reichen Material des Stuttgarter Museums ist der oben erwähnte 
grosse M. III. s., sowie die in Fig. 59 abgebildete Abnormität besonders 
hervorhebenswerth. — Einen ‚grossen Braunschweiger M. II. i. d., von circa 
x24x, bildet unter vielen anderen Bieling!) ab. — Der grösste Maxillen- 
molar des Museums von Halle enthält x 20x mindestens bei 0,34 (Maxim.) x 
0,102—0,107 m Dimension; die maximale Circumferenz ist 0,52 m, die 15 
Abrasionsfiguren stehen innerhalb 0,195 m der Kronenlongitudinale. — Ein 
M. III. s. s. des Dresdener Zwingermuseums, aus der Lippe von Reckling- 
hausen stammend, umfasst x 24x in 0,26 x 0,085 m. 

Die italienischen M. III. des Mammuthes sind theilweise bereits von 
Falconer gewürdigt worden, insbesondere diejenigen einer Mandibel zu Rom?) 
und eines Craniums zu Arezzo, welche ich ebenfalls untersucht habe, und 
welches letztere unten (Fig. 119—119®) berücksichtigt ist. Alle diese von ihm 
erwähnten Beispiele sind defeet oder 
nicht völlig entblösst. Von completen 
Exemplaren beobachtete ich folgende: 
Zu Florenz hat ein rechter Mandibel- 
zahn (Fig. 105) von dem Maspino 
(Arezzo) etwa x22x in 0,32 (Maxim. 
0,39) x 0,097 m mit 20 etwas pachy- 
ganalen Abrasionsfiguren; derselbe ist 


in sitw in dem Ramus enthalten. Die 

Kaufläche ist gestreckt birnfürmig con- 
Fig. 105. Letzte Mandibelmolaren von Elephas f S > 

primigenius. Originale in Florenz ("/,). turirt und an der 3.—4. Lamelle (von 

vorn) am schmalsten. — Ein ebensolcher 

Zahn (Fig. 105%) daselbst von dem nämlichen Punkt (torr. Castro, Montioni), 


hat etwa 20 Disken in 0,25 x 0,08 x 0,14 m und 10 angekaute Lamellen; 


1) C. Bieling, Geschichte der Entdeckung etc. einer Gruppe fossiler Zähne und 
Knochen bei dem Dorfe Thiede etc., 1818, Fig. 19. 

2) Neuerdings hat sich das Vordringen des Mammuthes bis an den Golf von Tarent 
erwiesen (vgl. o. pag. 118, Note 1). — L. Adams (l. c. pag. 74) hat Mammuthmolaren be- 


stimmt, welche sogar von Santander in Spanien herrühren sollen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 237 


die Proximalpartie besitzt extern eine Art von Verdoppelung, welche durch 
tortuose Umbiegung entstanden sein mag und bis an das vordere Dritttheil 
des Molaren reicht.!) — In dem Museum von Arezzo ist ein starker M. II. s. d. 
von 15 Abrasionsfiguren und x 23x (24?) in 0,29 (0,33) x 0,106 X ca. 0,2 m, 
ganz typisch. Die M. III. der mit obengenanntem Cranium ebendort wohl 
zu vereinigenden Mandibel sind ebenso partiell eingebettet, wie die maxillaren: 
an letzteren erkennt man x16 in etwa 0,23 m, an ersteren x IS auf 
0,16 x 0,071 m. — Andere ausgezeichnete Exemplare sind in den ober- 
italienischen Museen zu Turin, Pavia, Genua, Vicenza ete. 


Fig. 106. Letzter Maxillenmolar von Elephas primigenius. Original in Tiflis (/,). 


Eine Reihe gut erhaltener französischer M. III. des Mammuthes ist 
bei de Blainville und Lortet-Chantre (l. c.) ete. abgebildet, leider ohne 
genaue Angaben über Diskenzahl oder Dimensionen. Cuvier ist der erste 
gewesen, welcher eine exacte, comparative Tabelle der Lamellenformeln und 
Dimensionen von E. primigenius und E. indicus aufgestellt hat (l. ce. t. IL, 
pag. 156—189). Ein dort erwähnter sibirischer M. III. s. ersterer Species 
hat x23x in 0,26 x 0,0585 m, und 11 Abrasionsfiguren in 0,135 m der 
Kronenlongitudinale, zwei mandibulare ebenda je x22x, ete. — Die Abbildung 
eines typischen gigantischen Mandibelmolaren von etwa x23x bei de Blain- 


1) Eine ähnliche abnorme, tortuose Umbiegung des ganzen Molaren, mehr nach Art 
obiger Fig. 70, zeigt sich an einem Münchener M. III (s. o. pag. 159) und an einem neuer- 
dings von A. Makowksky (Der Lös von Brünn Taf. I, in Verhdl. naturforsch. Ver. Brünn 1888) 


abgebildeten mährischen Mandibelmolaren. 


238 Dr. Hans Pohlig. 


ville, neben einem solchen des E. meridionalis, markirt in der That gut die 
verwandtschaftlichen Beziehungen beider Species. — An dem Uranium des 
grossen Brüsseler Mammuthskelettes fand ich die wenig abradirten M. HI. 
von x24x (links), mit frontalen Abrasionsresten von M. II., im Ganzen nur 
etwa 0,25 m weit messbar. 


Ein Monstrum, wie es sonst unter E. primigenius seinesgleichen nicht 
finden dürfte, untersuchte ich m dem kaukasischen Museum von Tiflis. Es ist ein 
linker Maxillenmolar und stammt von dem Nordabhange des Kaukasus (Sta- 
nitza Alchanjust an dem Sundschafluss); dieser Zahn (Fig. 106— 106, pag. 237) 
ist bei 0,8 m extremer Länge über !0,13 m, ja bis nahezu 0,14 m breit, 
und somit einer der breitesten, überhaupt bekannten Elephantenmolaren. Die 
Unregelmässigkeiten und Auswüchse des Proximalendes (s. die Figuren) deuten 
jedoch darauf hin, dass das Exemplar kein normales ist, und dass jene, für 
E. primigenius sonst beispiellose Breite durch pathologische Störungen und 
Pressionseffecte während des Wachsthumes erzielt worden ist. Die Abrasions- 
fläche enthält bereits 14, für die Species typische Figuren. — Dass das 
kosmopolitische Mammuth jedoch, wie in Europa über die Alpen und die 
Pyrenäen, so über die Hochgebirgskette des Kaukasus nach Vorderasien ein- 
gedrungen ist, beweisen mehrere, in Transkaukasien gefundene Abrasionsreste, 
sowie sonstige charakteristische Skeletttheile !) in demselben Museum; es ist 
diese Thatsache im Hinblick auf das Vorkommen von Falconer's „E. arme- 
niacus“ bei Erzerum vielleicht von Gewicht. 


Das grosse Material des britischen Museums ist von Falconer, Owen 
und L. Adams etc. eingehend beschrieben und zum Theil abgebildet worden. 
Auch dort sind von der typischen Form eine pachyganale, eine angusti- 
coronate und eine diminutive zu unterscheiden; Abrasionsreste ?2) von M. III. 
und Abnormitäten (vgl. o.) sind ebenfalls beschrieben. Ein einziger Fall liefert 
das Maximum der Diskenzahl x27x; das Gesammtresultat ist xISx—x27x 


1) Unter Anderem enthält das Tifliser Museum von fossilen Proboscidiern /Mastadon 
ef. Pontelici?) ein sehr grosses Calcaneum (fast 0,27 x 0,19 m) aus 5000’ Höhe von 
Alexandrapol, und von Z. primigenius ein Becken mit typischem Foramen ovale von 0,195 
> 0,1 aus Daghestan in Transkaukasien. 

2) Mandibel und Maxille eines Individuums mit sehr redueirten Abrasionsresten sind 
bei Eichwald (l. c. 1835, Tab. LII.) abgebildet. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc, 239 


in 0,2 — 0,325 X 0,065 — 0,11 ca.!), und alle Extreme kommen an Maxillen- 
molaren vor; der kleinste ist ein Zahn von x 19x in 0,2x 0,08 m, und der 
schmalste hat x 19x in 0,25 X 0,065 m etwa; von britischen mandibularen 
Molaren ist selbst das untere Extrem, x 18x, nicht constatirt. 

Das Gesammtergehniss für die M. III. des Mammuthes einschliesslich 
des Zwergmammuthes, Z. (primigenius) Leith-Adamsi, nach allem Vorstehendem, 
weicht von jenem bereits aufgestellten britischen wenig ab und gestaltet sich 
wie folgt: 

M. II. s. x1Sx E= RI —0,365 0,065 — 0,117 (abnorm bis über 0,13) 1. 


M.IM.i. x18x(17))—x24x - 0,21— 0,37 ” 0,063—0,1 


Dieses numerische Resultat, verbunden mit dem oben (pag. 163) er- 
zielten der allgemeineren Kronenverhältnisse, bedarf keines weiteren Com- 
mentars, in Bezug auf die Unterscheidung von den M. III. des E. antigquwus 
und E. meridionalis. Wenn es auch Mammuthmolaren giebt, welche eine 
gleiche oder selbst eine geringere Diskenzahl haben, als manche Zähne des 
E. antiquus, so wird doch in solchen Fällen die dann stets erheblichere 
Dimension der letzteren, mithin die abweichende Proportion zwischen Disken- 
zahl und Kronenlongitudinale entscheiden, falls unter Umständen die allge- 
meineren Speciesmerkmale nicht erkennbar sein sollten. Dasselbe, wie für 
E. antiquus, gilt in Bezug auf die Molaren auch für E. trogontherii in der 
Mehrzahl der Beispiele zur Unterscheidung von dem Mammuth, wie weiter 
oben ausführlich erörtert ist. Eine Verwechselung von completen Mahlzähnen 
des E. meridionalis mit solchen des E. primigenius ist für den Geübten nicht 
möglich, wegen der hohen Lamellenformel letzterer, welche jedoch sonst in 
jeder Hinsicht ersteren etwa um die Hälfte näher stehen, als diejenigen des 
E. antiquus. 

Ueber E. indieus sind einige Bemerkungen passend anzureihen, welche 
correeter vielleicht erst nach Erwähnung der fossilen indischen Elephanten 


!) Der von L. Adams |. c. pag. 196 angegebene Fall von mehr als 0,12 m Breite 
an einem Mammuthzahn ist wohl auf den l. c. pag. 115 näher erörterten zu reduciren, mit 
abnorm schräg gestellter, einen Winkel bis zu 45° mit der Seitenwand bildender Abrasions- 
plane; eine Abnormität, welche nach Obigem auch an deutschen Primigeniusmolaren vorkommt 
und bei gezähmten Elephanten in Folge der Trockenfütterung nicht selten sein soll. — Bei 
meinen Breitenangaben ohne weitere Note handelt es sich stets um die absolute Breite des 
Molaren, ohne Rücksicht auf diejenige der Abrasionsplane, welche von ersterer eben oft 


sehr abweicht. 


240 Dr. Hans Pohlig. 


zu machen wären. Molaren dieser recenten Species sind durch Corse, 
Cuvier, de Blainville, Owen |]. ce. etc. abgebildet und namentlich durch 
Falconer und Busk ]. ce. beschrieben worden. Derartige Zähne sind häufig 
in den Colleetionen mit fossilen vermengt, und dann meist für solche des 
E. primigenius gehalten worden; sogar Owen hat irrig einen recenten Molaren 
für einen fossilen ausgegeben und abgebildet!), Für den Geübteren wird 
indess eine Verwechselung nicht leicht möglich sein2). In der That, kaum 
kann es eine prägnantere Mahnung, den Werth der Lamellenformeln für 
phylogenetische Speeulationen nicht zu überschätzen, geben, als. diejenige ist, 
welche der Vergleich von Molaren der zwei recenten Species mit solchen 
fossiler von ähnlicher, numerischer Constitution involvirt; auf Grund der 
letzteren die indische Art in directe Affinität mit dem Mammuth zu bringen, 
wird ebenso falsch sein, wie eine ähnliche Zusammenstellung des E. africanus 
mit E. meridionalis. Durch die Schmalheit, Länge und Höhe der Kronen, 
durch die Form der completen und incompleten Abrasionstiguren, besonders 
durch die von Owen (l. ec. 1846, Fig. 89, 90)°?) und de Blainville gut 
abgebildete starke Festonirung und Dicke des Ganeins, entfernt sich E. indieus 
in der Beschaffenheit der Backzähne weit von E. primigenius, sowie auch 
von E. trogontheri, und kommt darin dem E. antiquus immer noch näher, 
als jene beiden; von diesem ist die recente Form jedoch ebenfalls scharf 
getrennt durch die meist höhere Diskenzahl, durch den Mangel angularer 
Dilatation der Figuren, durch die extremere Festonirung des Ganeins und 
durch die ungestörte Regelmässigkeit in dem ganzen Kronenaufbau, welche 
überhaupt nach dem oben Angeführten die recenten Arten gegenüber den. 
europäischen fossilen auszeichnet. Eine eigenthümliche Richtung der Abrasions- 
plane bei beginnender Abnutzung, maxillar in fast stumpfem Winkel zu der 


1) L. cc. 1846, Fig. 90, und Odontography pl. 148, Fig. 15. — Vgl. die Berichtigung 
des Irrthumes durch Falconer ]. ce. pag. 281. 

1) Wie sehr die Ansichten moderner englischer Forscher von denjenigen Falconer's, 
welchem doch auch seine in continental europäischen und in den indischen Museen gemachten 
Beobachtungen zur Seite standen, differiren, mag daraus hervorgehen, dass B. Dawkins 
(Quart. Journ. geol. soc. London 1879, pag. 146) das Mammuth als blosse Varietät des 
E. indieus hinstellt (!), und dass Duncan den „Z. armeniacus“ und L. Adams mit ihm 
(!bid, 1877, pag. 133) den E. namadieus für locale Varietäten des #. antiguus halten! Selbst 
L. Adams hat, wie der Verlauf obiger Darstellung zeigt, in Falconer’s Schriften gar 
manches Wesentliche übersehen. 

2) Vgl. Note 1, pag. 239. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiguus Fale. etc. 24] 


vorderen Molarenwand, wie bei de Blainville 1. e. pl. VII. Fig. 5° dargestellt 
und oft an Maxillenzähnen des E. indicus zu sehen ist, mag wohl auf eine 
der mannigfachen, durch Domestieirung verursachten Abnormitäten zurückzu- 
führen sein, wie auch die ibid. pl. I. abgebildete, gar nicht sehr selten zu 
beobachtende Abrasionsmonstrosität. — Nach den besonders von Cuvier, Busk 
und Falconer gebotenen Daten ergiebt sich für den E. indicus: 

M. III. = x15x(?) —x25x in 0,265 — 0,375 x 0,062—0,085 m. 

Das wohl einzige sichere Beispiel von x25x ist („unusually large“) 
bei Faleoner-Cautley 1. e. pl. I. abgebildet.) In den deutschen und ita- 
lienischen Sammlungen habe ich von numerisch so starken Zähnen nur ein 
Modell des von Owen ]. c. abgebildeten Mandibelzahnes zu Darmstadt, 
x25x in 0,5 m enthaltend, gesehen, welcher wohl mit dem von de Blainville 
und Faleoner-Cautley dargestellten und mit dem von Busk (l. c. Tabelle) 
eitirten von x25 x identisch sein wird. — Ein Mandibelzahn zu Bonn, dort 
irrig als E. primigenius bezeichnet, führt nur x 17x, ebenso zwei maxillare 
daselbst und ein unterer zu Rom (auf 0,255 m Länge), ein grösserer zu Rom 
x22x höchstens, und ähnlich ein M. III. in der Realschule zu Weimar in 
ca. 0,5 m etc. — Der einzige etwas mammuthartige M. III. von E. indicus, 
welcher mir bekannt ist, ist ein Maxillenmolar zu Darmstadt, zugleich meines 
Wissens der einzige, das absolute Breitenmaximum von 0,085 m zeigende. — 
Nach dem genannten Resultate sind die Verhältnisse der Lamellenformel und 
der Dimensionen bei E. indicus in ähnlicher Weise schwankend, wie bei 
E. primigenius und wie ich es von E. trogontherü angenommen habe; und es 
ist daran zu erinnern, dass, abgesehen von den nicht unerheblichen individuellen 
und sexuellen Dimensionsunterschieden, der recente asiatische Elephant eben- 
falls seine, wahrschemlich mehrfach differirenden, und zwar auch insularen 
Rassen hat (E. Ceylaniae? Sumatrae?), welche manche Forscher selbst zu be- 
sonderen Arten zu erheben geneigt gewesen sind — eine der Analogie mit 


!) Corse, welchem in Bezug auf E. indieus zweifellos eine grosse Erfahrung zur 
Seite stand, hatte keine grössere Diskenzahl beobachtet, als x 21x für die Maxille und x20 x 
für die Mandibel; diese beiden Maximalfälle sind von ihm dargestellt worden (l. e. pag. 224, 
pl. &.—XL). Das von Cuvier (l. c. II., pag, 189) angegebene Maximum ist x 22 x, 
mandibular. 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 31 


242 Dr. Hans Pohlig. 


den fossilen Formen wegen bemerkenswerthe T'hatsache.!) Sonstige Abweichungen 
in Bezug auf Kronenbreite und Abrasionsfiguren ete., scheinen an den recenten 
Molaren in demjenigen Maasse, wie an den fossilen europäischen, nicht aufzutreten. 
— E. africanus hat unter allen normal entwickelten Elephanten die relativ 
kleinsten Molaren und ergiebt auch die Minima der numerischen Disken- 
constitution; das Maximum, welches selten erreicht wird, ist x11x2) x 13x? 
nach L. Adams |]. c. pag. 35) in ca. 0,25 m! Allerdings ist diese Species 
nicht so gut bekannt wie E. indicus, weil dieselbe nicht domestieirt wird, auch 
sind deren Molaren weniger in den Sammlungen verbreitet. Immerhin wird 
die Kleinheit der Backzähne, besonders im Verhältniss zu der, sonst diejenige 
des E. indicus erheblich überschreitenden gigantischen Grösse, welche E. afrr- 
canus erreicht, eine der bemerkenswerthesten Eigenthümlichkeiten des letzteren 
bleiben. Dazu kommt der extreme Loxodontismus, welcher von E. antigquus 
nur annähernd in einzelnen Fällen erreicht wird, und die auch für diesen 
bezeichnende schmale Kronenform. — Die stärksten der zahlreichen, von mir 
untersuchten Afrikanermolaren, diejenigen des colossalen Craniums von Gotha 
(vgl. u.), erreichen zwar nicht die Lamellenzahl x11x und Länge 0,25 m, 
wie beispielsweise die Backzähne des grossen Craniums zu Jena (vgl. u.), 
wohl aber das, nur in diesem und in einem von Busk (l. e. Tabelle) an- 
geführten, ebenfalls maxillaren Fall beobachtete extreme Breitenmaximum von 
0,085 m. Das letztere britische Exemplar bietet auch den einzigen Fall des 
Längen maximums von 0,275 m, dabei aber nur 10x! Das Gothaer Zahn- 
paar ist ausgezeichnet durch die geminale Entstehung seiner, je erst vier, 
Abrasionsfiguren (Fig. 46), welehe mit den frontalen Abrasionsresten von M. II. 
(von 1/,7x) zusammen eine Kaufläche von je nicht weniger als 0,29 m Länge 
darbieten 3). Die geringe Grösse überhaupt, und insbesondere die Schmal- 
heit der recenten Elephantenmolaren, im Vergleich mit denjenigen sämmtlicher 


1) Von den continentalen Formen soll sich nach Falceoner (l. ce. vol. I, pag. 478) die- 
jenige mit kürzeren Defensen (,„Mokuah‘“) auch durch extremere Festonirung des Molaren- 
ganeins vor den „Dauntelah‘‘ auszeichnen. 

2) Von dem bei Faleoner-Cautley ]l. ce. (pl. 13a, Fig. 8) und bei Falconer]. c. 
(pl. VI, Fig. 1) dargestellten M. I. eines Z. afrieanus, welcher Zahn nach den Figuren offenbar 
x 9x hat, wird durch Falconer (l. c. I, pag. 440) x 7 x als Formel angegeben (vergl. auch 
{bid. II, pag. 90 die Formelübersicht). 


3) Vergl. ferner u., „Kranologie*. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 243 


fossiler Arten (selbst E. antiquus eingeschlossen), verdient wohl beachtet zu 
werden; Molaren eines E. indicus oder E.africanus von mehr als je 0,086 m 
Breite sind nicht bekannt, auch nicht aus den gigantischsten Cranien, — 
Die Mahlzahnreste, auf welche Goldfuss seine Benennung „E. priscus“ ge- 
gründet hat, liegen in dem Bonner Museum und sind augenscheinlich nicht 
fossil, sondern recente des E. africanus; auch die Fragmente, welche ich in 
den Museen von Jena und München von diesem angeblichen E. priscus „aus 
der Rheingegend“, sowie in Mailand, mit der Bezeichnung „Valdechiana“ ge- 
sehen habe, scheinen mir recente des E. africanus zu sein. Einige Zweifel 
erregt der oben (pag. 210, 223) genannte Backzahn zu Rom, sowie eine 
ebenda von mir untersuchte, wohl mit der von Falconer ].c. pag. 185— 186 
besprochenen identische Mandibel, deren M. III. in der Kronenform solchen 
des E. meridionalis, in den Abrasionsfiguren dagegen denen des E. africanus 
ähneln und von Falconer als E. antiquus, daher offenbar falsch bestimmt 
sind; während das Vorkommen eines wahren E. (Africae) priscus auf Sicilien 
mindestens sehr wahrscheinlich für mich ist, da die dortigen Museen (vgl. 
Anca-Gemmellaro ]. ec. Tav. III, Fig. 5?) eine Reihe von Fundstücken 
enthalten sollen; eine gut erhaltene Mandibel mit den Molaren, aus einem 
Eisenbahneinschnitt bei Girgenti (Stöhr), befindet sich in der Münchener 
Sammlung. Nach Allem würde E. priscus in dem extremen Loxodontismus 
mit E. africanus, in der Kronenform und etwas höheren Diskenzahl mit 
E. meridionalis stimmen. — Gerade in Italien ist in Bezug auf diese Reste 
Vorsicht sehr geboten, wegen der Stellung, welche der E. africanus in der 
dortigen alten Geschichte einnimmt; aber eben in diesem Land, sowie auch 
in Spanien (vgl. Falconer |. c. pag. 283), ist das Vorkommen eines 
E. priscus am wahrscheinlichsten !). Auch der „EZ. atlanticus“ Pomels (g&o- 
logie de l’Algerie pag. 49) mag hierher gehören. 


!) Während des Druckes obigen Abschnittes erhalte ich eine Sammlung sehr guter 
Nachbildungen in Gyps von den wichtigsten sicilischen Elephantenresten, insbesondere von den 
Originalen zu Anca-Gemmellaro 1. e. Diese Gypsmodelle zeigen mir u. a. 1., dass der 
von letzteren Autoren 1. c. Tav. III, 4, dargestellte Molar, in der Profilansicht, nicht nur 


unverkennbare Merkmale des A. africanus enthält, — was in der ibid. gegebenen Oberansicht 
nicht der Fall ist, — sondern auch ein Abrasionsrest von M. III. und kein M. Il. ist, 


wie die genannten Autoren anführen; dies geht ebenfalls, mit Sicherheit, erst aus der ocei- 


31* 


244 Dr. Hans Pohlig. 


Ueber die fossilen indischen Elephantenmolaren kann ich nur nach 
der Litteratur urtheilen, da das britische Museum während meiner Anwesenheit 
in London wegen Umzugsarbeiten leider nicht zugänglich war, und das ein- 
schlägige italienische und deutsche Material zu gering ist. E. namadicus hat, 


pitalen und Profilansicht hervor, obwohl darauf auch in der coronalen Ansicht schon das spitze 
Zulaufen nach hinten deutet. 

Da nun aber der Molar, bei einer Lamellenformel von (noch) 139 x, nach Anca- 
Gemmellaro ]l. e. pag. 19 nur 0,197 X 0,065 X 0,111 m misst, so ergiebt sich, dass 
auf Sieilien, neben einer Zwergform des Z. antiquus, noch eine solche diminutive 
Rasse auch einer anderen Elephantenart gelebt hat, welche letztere, nach dem in 
Rede stehenden Molaren zu schliessen, Merkmale des recenten Z. africanus mit solchen des 
E. antiquus vereinigte. — Das zuletzt Bemerkte tritt ferner hervor an dem Original zu Anca- 
Gemmellaro l. e. Tav. III. 5 (aber wiederum nicht in der :dıd. gegebenen Oberansicht!), 
dessen Symphysenform an E. africanıs am meisten erinnert, — während aus der Oberansicht 
des betreffenden, wie des vorher erwähnten Molaren, nicht mit Sicherheit auf eine von 
E. antiquus verschiedene Art geschlossen werden kann! 

Diese beiden Reste liefern also 2., den Beweis, dass ein Z. priseus angenommen 
werden muss, aber nicht auf Grund der Goldfuss’schen Originale, welche Reste des recenten 
E. africanus sind; sondern dieser Z. priscus nahm eine Mittelstellung ein zwischen E. antıquus 
und dem heutigen afrikanischen Elephanten, dessen Molarenform und theilweise augenscheinlich 
auch osteologische Eigenthümlichkeiten derselbe mit einer, den Verhältnissen des Urelephanten 
angenäherten Lamellenformel und Abrasionsfigurengestalt der Molaren vereinigte. Es war daher 
dieser Z. priscus eine sehr bemerkenswerthe Zwischenform, welche die, genealogisch oder 
phyletisch ältere, aber trotzdem überlebende Species Z. africanus mit dem längst ausgestorbenen, 
gleichwohl phyletisch jüngeren E. antiquus verkettet hat. Analog hat ja in einer anderen 
Verwandtschaftsreihe der Z. indieus, unter günstigeren Existenzbedingungen, eine phyletisch 
ältere Form zeitlich länger zu bewahren vermocht, als das phyletisch jüngere, gleichwohl 
längst ausgestorbene Mammuth. 

Aus jenen sieilischen Funden ergeben sich aber ferner neue wichtige Folgerungen 
auch für die Malteser Zwergelephanten. Von einem Sortiren der letzteren in verschiedene Arten 
nach deren Dimensionen lediglich, wie es Busk besonders versucht hat, kann nicht die 
Rede sein; andererseits zeigt sich jedoch auch hier, wie oben sub Z. antıguus, dass L. Adams 
augenscheinlich verschiedenen Formen zugehörige Molaren irrig nur als Varietäten einer 
und derselben Form zusammengeworfen hat; dass die unten mehrfach zur Stütze der 
L. Adams’schen Ansicht herangezogene Erklärung von Merkmalen des Z. africanus an Molaren 
und Kiefern von Malta, als Atavismen an degenerirenden Formen, vielmehr dem hier ge- 
wonnenen Ergebniss weichen muss: auch auf Malta, wie auf Sicilien, lebte neben 
der vorherrschenden diminutiven Rasse des Urelephanten, A. (antiquus) Melitae 
Fale., untergeordnet noch eine solche Zwergform auch des E. priseus (Pohl., non 
Goldf.), welche die Bezeichnung Z. (priseus) Falconer! Pohl. (non Busk) erhalten mag. 

Die beiden einzigen unter allen von Anca-Gemmellaro 1. c. abgebildeten sieilischen 
Elephantenresten, welche nicht diminutiven Formen angehört haben, sind der zd.d. Tav. I. 5 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 245 


nach Falconer, Prinsep!) und L. Adams, M. Il. von x19—22x, in 
höchstens 0,37 m Länge mandibular und 0,105 m Breite maxillar, und scheint 
in Bezug auf die Molarenbeschaffenheit zwischen E. indicus und einer etwas 
älteren Form des typischen E. antiguus zu stehen; von Backzähnen des 
letzteren unterscheiden sich diejenigen des E. namadicus wohl, ausser durch 
die höhere Diskenzahl, durch stärkere Festonirung und weniger entschiedene, 
angulare Dilatation der Abrasionsfiguren, sowie durch regelmässigeren Kronen- 
aufbau und durch ovalere Kaufläche, während #. indicus selbst die Andeutung 
des Loxodontismus fehlt. Das Vorkommen breiterer Kronen ist eine von 
allen beiden letzteren Arten abweichende, mehr nach E. primigenius hin- 
weisende Eigenthümliehkeit des E. namadiceus. Doch soll es, nach Prinsep, 
unter Umständen schwer sein, die Zähne dieses fossilen von solchen des 
recenten indischen Elephanten zu unterscheiden; in der That, nach den Ab- 
bildungen der Molaren allein zu schliessen, vermöchte man aus denselben 
kaum etwas anderes, als eine selbstständige Rasse, einen E. Indiae fossilis, 
herauszuerkennen. Eher, als mit E. antiquus, würde wohl E. namadicus mit 
E. armeniacus vereinigt werden können. — Von den sivalischen Elephanten 
scheinen die von Falconer als „E. hysudricus“ bezeichneten Reste, nach den 
von Faleconer-Cautley gegebenen, offenbar guten Abbildungen zu schliessen, 
in dem Bau der Molaren mit E. meridionalis so vollkommen übereinzustimmen, 
dass man auf die Molaren allein hin schlechterdings eine Speciesunterscheidung 
(vgl. u. Kranologie) unmöglich begründen könnte. Es ist in der T’hat unnöthig, 
die Lamellenformeln, Dimensionen und Varietäten in dem Zahnbau jener 
asiatischen Form gesondert zu erörtern, und es genügt in allen Punkten, 
selbst in den, allgemeinere Eigenthümlichkeiten betreffenden, auf das oben für 


dargestellte M. III. von Z. antıguus und der Tav. Il. 1 wiedergegebene Gaumen mit M. I. 
von EZ. meridionalis (s. o.); doch auch jener M. III. ist ein recht kleiner und zierlicher Ver- 
treter seiner Art, — namentlich dann, wenn er als von einem männlichen Thier herrührend 
erkannt werden könnte, — und bildet daher jedenfalls schon eine Art von Uebergang aus 
der Stammform in jene Zwergrasse, wie es weiter oben von einigen anderen, auch eonti- 
nentalen Molaren desgleichen angenommen werden musste. Die Lamellenformel ist sichtlich 
nicht höher gewesen, als die untere, oben für M. III. von Z. antıquus festgesetzte Grenze, 
so lange der Molar noch eomplet war; die vorderen Abrasionsfiguren enthalten eine ähnliche 
Abnormität, wie die in Taf. V. Fig. 11 dargestellten mittleren. 


t) Journ. asiat. soe. Bengal, vol. III, pag. 585. — Vgl. de Blainville l. c. pl. XI. 


246 Dr. Hans Pohlig. 


E. meridionalis aufgestellte Resultat zu verweisen, welches unverändert auch 
für die erstgenannte gelten wird. — Zwar auch die für E. planifrons festzu- 
stellende Lamellenformel!) liegt innerhalb der, für diejenige des E. meridionalis 
oben angegebenen Grenzen; gleichwohl kann man bereits aus den von 
Faleoner-Cautley gebotenen guten Abbildungen von Molaren des erst- 
genannten Elephanten mit Bestimmtheit ersehen, dass man es in diesem mit 
einer selbstständigen, von dem Siüdelephanten wohl unterschiedenen Species 
zu thun hat. In diesem Fall, und in manchen anderen Fällen, zeigt es sich, 
dass man den systematischen Werth der Lamellenformeln nicht überschätzen 
darf. E. planifrons stellt in jeder Hinsicht das untere Extrem der Archi- 
diskodonten dar, eine ausgezeichnete Brücke bildend zwischen dem Genus 
Elephas einerseits und Stegodon resp. Mastodon andererseits. Manche Molaren 
selbiger Art, insbesondere solche der Milchserie, sind so extrem tapinodisk, 
haben so eingeschnittene Cämentintervalle zwischen den intacten Mammillen- 
kämmen, dass man fast geneigt sein kann, erstere einem wahren Stegodonten 
noch zuzuschreiben. Der archidiskodonte Charakter offenbart sich hier eben- 
falls unter Anderem in der Häufigkeit extremer Abrasion der M. III. und in 


der geringen Breitendifferenz zwischen je zwei zusammengehörigen oberen 


Fig. 107. Letzter Maxillenmolar von Elephas planifrons (nach Falconer-Cautley) '/,. 


und unteren Zähnen; Fig. 107 gewährt ein derartig extrem abradirtes ma- 
xillares Speeimen, nach Faleoner-Cautley, welche (l. e. pl. XIV., Fig. 9) 
auch den zugehörigen Mandibelzahn dargestellt haben. An dem Original zu 
Fig. 107 sind die Disken bis auf ihren schmäleren, basalen "Theil nieder- 
gekaut, die Molarenbreite ist daher nur noch 0,085 m und der mandibularen 
(= 0,088 m) gleich. 


!) Ueber die Faleoner’sche Generalformel für &. planifrons vgl. u. pag. 249, Note 2. 


-? 


Dentition und Kranologie des Elephas antigquus Fale. etc. 24 


Es erübrigt, noch einige Bemerkungen über die in Amerika und Japan 
gefundenen Molaren anzuknüpfen. Der „E. Columbi“ Faleoner's von Mexico 
ist eine Species, welche bisher auf ein sehr spärliches Material gegründet zu 
sein scheint, indem jenem Autor (vgl. 1. ec. Tab. X., Fig. 2) von completen 
echten Molaren nur ein einziger M. I. i. vorgelegen hat. Seitdem sind zwei 
weitere Beispiele durch H. von Meyer!) abgebildet worden, maxillar, von 
welchen das eine, M. IIL, 10 (x) in 0,19 0,107 m, das andere, M. I. oder 
M. I., eine Kronenbreite von 0,066 m besitzt: der Charakter der Abrasions- 
figuren steht, ähnlich wie bei „E. armeniacus“, etwa zwischen E, meridionalis 
und E. indieus in der Mitte, und am nächsten E. trogontherü. Sehr 
mammuthartig ist ein mexicanischer Mandibelmolar (links) der Berliner Berg- 
akademie (abgesehen von der Lamellenformel), weicher fast wie ein Maxillen- 
molar erscheint, von dem gleichen Individuum herrühren mag, wie das, nach 
freundlicher Mittheilung von F. Römer, jetzt in der Breslauer Sammlung 
befindliche Original zu H. v. Meyers |. ce. Fig. 8, — und noch (—) 1/6 x 
in 0,17 x 0,105 x 0,13 m, complet abradirt, aufweist?) (Fig. 107). — 


Aber zwei zusammengehörige Lamellen eines starken M. III. von Tezeuco 


bei Mexico, in dem Bonner Museun, >——- 

repräsentiren durch erhebliche Breite, J ‚art 

Dicke und Niedrigkeit den vollen N | \) / 

Charakter der Archidiskodonten, auch f DR / 

deutet der Erhaltungszustand auf ein Y 

Herkommen aus älteren Schichten, AT T a 

als das Plistocän ist. — Vielleicht Fig. 107%. Mandibelmolar von Elephas Columbi 


© 9 aus Mexico. Original in Berlin ('/,)- 
mit Ausnahme dieser letztgenannten i 3 


Disken (E. imperator Leidy?) scheint es mir aber, als könnten alle mir bisher 
durch Autopsie oder aus der Litteratur bekannten Funde von Elephanten- 


molaren Amerikas, von den arktischen Regionen an bis nach Guyana, unter 


ı) Studien über das Genus Mastodon. Palaeontographiea vol. XVII. (1867—-1870), 
Tab. VIL, Fig. 7—8. 

2) Trotz der nahen Uebereinstimmung in der Lamellenformel mit Z. trogontheri haben 
diese amerikanischen Molaren doch wieder einen ganz fremdartigen Charakter; der Rassen- 
unterschied von ersterer Form mag ein analoger gewesen sein, wie derjenige zwischen der 


amerikanischen heutigen localen Rasse des Wildschafes und der kamtschadalischen. 


248 Dr. Hans Pohlig. 


zwei Arten gebracht werden, von welchen die eine dem Mammuth sehr nahe 
steht und von Cuvier (l. ec. pag. 186, drei maxillare Fälle von x? 20 x), 
Falconer und L. Adams durch Beispiele erläutert ist (ein Exemplar in 
dem Dresdener Zwingermuseum ete.), die andere dagegen E. trogontherü 
einerseits und EZ. indicus andererseits nach Obigem am ähnlichsten ist. Zu 
ersterer Form gehört das von Falconer (l. e. pag. 229) beschriebene 
Cranialfragment von Texas, mit Molaren von — 20x in 0,555 x 0,122 m, 
einer für E. primigenius sonst unbekannten, extrem gigantischen Dimension 
(Primigenius ? Jacksoni Billings, — ? Americae Leidy). Die andere Form 
(E. ? Columbi Falc., ?imperator Leidy), durch ähnliche gigantische Dimen- 
sionen ausgezeichnet (Kronenbreite bis 0,123 m), ist typisch vertreten durch 
einen rechten Mandibelmolaren in dem Museum zu Bonn, welcher von der 
Quellenregion des Missouri und Yellowstone stammt (Sponambar, Helena, 
Montana); das Exemplar ist wenig abradirt und enthält — 13x in etwa 
0,29 = 0,092 x 0,143 m; der Erhaltungszustand und der zoologische Charakter 
scheinen auf eine dem Forestbed in Bezug auf geologisches Alter etwa ent- 
sprechende Lagerstätte hinzudeuten. Zweifellos werden die geologischen 
Arbeiten der neueren Zeit in Amerika ein weit reicheres Material zu Tage 
gefördert haben, und dürften wohl auch endlich in den weiten Ebenen Süd- 
amerikas oder in den Höhlen Brasiliens Elephantenreste gefunden werden. — 
Von Japan haben L. Adams und Busk einen (completen?) M. I. s. s. (11.?) 
von eirca 12 Lamellen in 0,15 m Länge abgebildet!) und dessen Ueberein- 
stimmung mit Molaren des E. indicus betont; neuerdings sind durch Nau- 
mann?) und Brauns?) weitere Elephantenzähne von dort dargestellt worden, 
von welchen wohl nur einer, ein M.I. mit x10x in 0,168 X 0,069 x 0,179 m,, 
ganz complet ist. Unter den nächst vollständigeren hat ein M. III. i.(—)16x 
mindestens und scheint, abgesehen wohl von der stärkeren Festonirung der 
ovaleren Kaufläche und von der etwas abweichenden Anordnung der intacten 
Mammillen solchen des E. antiquus sehr ähnlich zu sein. Falls in diesen 


!) Quart. Journ. geolog. soc. London, 1872, pag. 496 ft. 

2) Palaeontographica, N. F., vol. IV., Heft 1, Tab. VI-VII. Naumann hat in neuerer 
Zeit (Dresden 1888) auch einige Elephantenreste von Borneo etc. dargestellt. 

3) Zeitschr. deutsch. geolog. Gesellsch. XXXV., 1883, Tab. I., Fig. I—4. Der Text 


ist gar nicht zu brauchen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. 249 


Resten nicht eine selbstständige Elephantenform vorliegt, was kaum wahr- 
scheinlich ist, kann es sich nur um Zutheilung entweder zu E. indicus oder 
E. namadicus handeln, für welche letztere Art bestimmt neben der etwas 
geringeren Diskenzahl, wenn auch bisher nur eines einzigen (zweier?) com- 
pleten Molaren niederer Ordnung, vor Allem die entschiedenere Neigung zu 
Loxodontismus sprechen würde. 

Nachfolgende Tabelle fasst als Endergebniss die in Vorstehendem fest- 
gestellten Daten über M. III. zusammen: 


Comparative Tabelle 
der numerischen Verhältnisse von M. III. fossiler und recenter Elephanten. 
 ——— 


Lamellenformel: Kronendimension: 
ana max. xl14x— x19x | ca. 0,23 — 0,38 0.068 — 0.098 } ’ 
i q mand. x15x — ev.x20x 0,275 — ev. 0,48 0.062 0,09 > bis über 0,2 m. 

E. „‚melitensis“ ') x12x —xl13x 0,15 — über 0,25 m. 
E. trogontherü x14x(?) — x22x (max. ?) Maxim. 0,4 X 0,11 m. 
E. meridionalis | 

‚planifrons ?) max. xl1x(Min.?) —xlx | 0,23 — 9,3 0,1— 0.122 . 

? Hysudriae mand. x11x = ev.x16x | 0,23 — 0,32 0,078 — 0,111 >< 0,104 — ca. 0,14 m. 
E. primigenius, incl. max. x18x — x27x 0,2 — 0,365 Se 0,065 — 0,117 A 10 __ Maxim. ca. 0,24 

E.Leith-Adamsi mand. IST ERE 0,21 — 0,37 ”° 0.068 —o,, Abnorm bis über 0,13 X Min. 0,091 
E. Americae max. — 20x etc. 0,355 X 0,122 m etc. 
0,375 X 0,062 — 0,085 m. 


E. indieus xl5x(?) — x25x 0,265 — 


E. namadieus 
? Armeniae O0 223 TCa Maxim. 0,37 X Maxim. 0,105 m. 
2? Japoniae 


E. Columbi Wie E. trogontherü? Maximalbreite 0,123 m. 
E. africanus Maxim. x11x (x13x?) Maxim. 0.275 X 0,085 m. 
E. priscus Numerisch etwa wie EP. meridionalis? 


") Vergl. u. pag. 255 die Discussion dieses Speciesnamens. 

®) Die von Faleoner, 1. c. pag. 91, proponirte, von L. Adams, ]. c. page. 208, wieder aufgeführte Formel x 10 x 
— x1lix für E. planifrons entspricht gar nicht den bei Faleoner, ]l. c. vol. I, pag. 433—434, gegebenen positiven Daten, wo 
Molaren des E. planifrons von x12x, x13x und vielleicht x14x namhaft gemacht sind. Nach den oben besprochenen Verhält- 
nissen bei E. meridionalis wird es andererseits wahrscheinlich, dass die angeblichen Fälle von x10x an M. III. von E. planifrons 
auf Abrasionsreste von (—)11x zu reduciren sind. 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 32 


250 Dr. Hans Pohlig. 


5., Summarium des speciellen Theiles, und allgemeinere phylo- 
genetische Betrachtungen. 


Nachdem die allgemeineren Verhältnisse der Molaren des E. antiqwus, 
im Vergleich mit denjenigen der beiden wichtigsten anderen europäischen 
Arten, oben (pag. 163) tabellarisch resumirt sind, erübrigt an dieser Stelle, 
eine Zusammenstellung vorzugsweise der wichtigsten speciellen, numerischen 
Daten zu geben, welche in dem vorstehenden Abschnitt über die Dentition 
von E. antiquus, E. meridionalis und E. primigenius erlangt worden sind, 
nach Ausscheidung einer provisorisch als E. trogontherü hezeichneten Form, 
deren M. III. eine höhere Formel als x20x erreichen, in der Gestaltung 
der Abrasionsfiguren und Kronenform den E. meridionalis direct mit 
E. primigenius verbinden und innerhalb des mitteleuropäischen Plistocäns eine 
geologisch etwas ältere Stufe zu charakterisiren scheinen, als diejenige des 
E. antiquus ist. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 


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252 Dr. Hans Pohlig. 


Unter den Nebenresultaten des vorstehenden Abschnittes über die Den- 
tition sind wohl die wesentlichsten: 1) die Aufstellung von vier distincten, selbst- 
ständigen Molarenformen: E. trogontherii, E. Leith-Adamsi oder Zwerg- 
mammuth, E. priscus (non Goldf.) und E. Falconeri (non Busk), — von 
welchen die erstgenannte in der Lamellenformel dem E. antiquus, in Ab- 
rasionsfiguren, Kronenform und Sonstigem E. meridionalis und E. primi- 
genius am meisten ähnlich ist, und sonach zwischen den beiden letzteren Arten 
eine directe Brücke zu bilden scheint; diese Molarenform ist in Deutschland 
geologisch etwas älter, als E. antiguus und in der Lagerstätte von letzterem 
scharf geschieden. Da von dieser, wie es scheint, neuen Elephantenform wenig 
mehr als Molaren bisher vorhanden ist und letztere in Kronenform und 
Abrasionsfiguren E. primigenius bezw. E. meridionalis am ähnlichsten sind, so 
habe ich für diese neue Form die provisorische Bezeichnung E. (primigenius 
bezw. meridionalis\ trogontherü gewählt. (Vergl. o. pag. 189 ft.) — E. priscus 
ist eine Uebergangsform zwischen E. africanus und E. antiquus, während 
E. (priscus) Falconeri eine diminutive Rasse ersterer Art darstellt. 

Eine eingehende Erörterung der speciellen verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen des E. antigwus findet sich an dem Schlusse des osteologischen 
'Theiles vorliegenden Werkes; in Folgendem sind diejenigen Punkte zusammen- 
gestellt, welche die Dentition, zweifellos für den Palaeontologen der wichtigste 
aller Charaktere, liefern kann!). — Nach der von Vacek (l. e. pag. 45) für 
einen 'T'heil der Mastodonten und in Obigem für die übrigen Proboscidier auf 
‚die Dentition fundirten Gruppeneintheilung würde sich nachstehende phylo- 
genetische Reihe ergeben: 


A. Mastodonten (Lophodonten ?). B. Diskodonten. 


TA 


1. Bunolophodon )—> 2. Zygolophodon )—> 3. Stego(-lopho-)don )—> 4% Archidiskodon )—> 5. Polydiskodon 


4»- Loxo(-disko-)don. 


So vollständig im Allgemeinen die Uebergänge, die Glieder der Kette 
zwischen den beiden Extremen sind, so ist doch von zukünftigen Funden noch 
Manches zu fordern. Während Bunolophodon mit Zygolophodon, Stegodon mit 


!) Aus der Stammesgeschichte einerseits und aus der ontogenetischen Entwickelung 
der Milchdentition andererseits folgt, dass selbst die so sehr polysynthetischen letzten Molaren 
eines Z. primigenius nicht eine Combination von Molaren sind, wie man früher wohl häufig an- 
genommen hat, sondern eine Zahneinheit, völlig derjenigen genetisch äquivalent, welche in dem 


hintersten Molaren der meisten übrigen Säugethiere vorliegt. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. etc. 253 


Archidiskodon, und dieses wiederum mit Polydiskodon durch neutrale Mittel- 
glieder, wie F. planifrons und E. trogontherü, innig verknüpft erscheinen, ist 
zwischen Stegodon und Zygolophodon das Band bisher ein weniger enges. — 
Sehr isolirt steht ferner noch nach Obigem der afrikanische Elephant in Bezug 
auf die Dentition. Zwar ist diese Einzelstellung, seit F. Cuvier für dieselbe 
die Bezeichnung Loxodon schuf, modifieirt worden durch die genauere Kennt- 
niss einerseits der Archidiskodonten mit ähnlich niedriger Lamellenformel, 
andererseits des %. antiguus mit annähernd geformten Disken; aber die Kluft 
nach ersterer Seite hin ist bisher doch nicht völlig durch Mittelglieder überbrückt. 
Die Constanz des extremen Loxodontismus und der angusticoronat-hypselodisken 
Form, namentlich an M. III, lassen mit den Archidiskodonten eine Vereinigung 
nicht zu; und andererseits contrastiren die relativ sehr geringen Dimensionen 
und Diskenzahlen der Africanusmolaren, sowie deren Mangel an Festonirung etc. 
mit E. antiquus und stehen hart an der Grenze zwischen Elephas und 
Mastodon. Sollten die Reste des römischen Museums von E. priscus nur von 
subfossilen EZ. africanıs mit uns bisher unbekannt gewesenen gigantischen 
Dimensionen herrühren?), so bleiben nur noch zwei Momente in der Dentition, 
um über die verwandtschaftlichen Beziehungen von E. africanus Anhaltspunkte 
zu gewinnen: dessen Milchdentition und die geographische Verbreitung der 
Antiquusmolaren. 

Die Dimensionsdifferenzen zwischen 3. und 2. weniger erheblich 
zwischen 2. und 1. M. M., und ebenso die Kronenlängen aller Molaren mit 
Ausnahme der 3.M.M., wachsen, namentlich in der Mandibel, nach den oben 
dargelegten Untersuchungen von Mastodon an über Archidiskodon nach Poly- 
diskodon hin fast gleichmässig in demselben Grade, in welchem die Kronen- 
längen der 3. M. M., besonders mandibular, abnehmen. Das Gebiss der 
Proboseidier ist daher in der angegebenen Richtung auch dadurch demjenigen 
der nächstverwandten Vertebratenfamilien immer wnähnlicher, die Divergenz 
des Charakters immer bedeutender geworden. — Es ergiebt sich nun, dass 
E. antiguus den Polydiskodonten, E. africanıs dagegen den Archidiskodonten 
in genannter Hinsicht sich anschliesst; das Verhältniss ist, indem die ver- 
schiedenen Kronenlängen der 3. M. M. mit den beiderseitigen Extremen von 


0,33—0,1 auf gemeinsamen Zähler gebracht sind, etwa folgendes: 


1) Vel. o. pag. 243, Note. 


254 Dr. Hans Pohlige. 


Mastodon Perimensis: M. arvernensis: E. africamus: 


3M.M. _ 8 s 8 
0. AN TEN DE 15° 15’ 
E. meridionalis: E. antiquus, indieus, primigenius: 
3, May 8 8 S 
N 28 i 40° 


Während bei E. africanus die mandibularen 3.M.M. stets länger sind, 
als die entsprechenden maxillaren, ist constant das umgekehrte Dimensions- 
verhältniss unter den Polydiskodonten und E. antiquus vorhanden; bei 
E. africanus ist je der 3. M. M. i. relativ sehr lang, der Milchineisor!) sehr 
kurz, bei den Polydiskodonten und bei E. antiquus ist auch dieses Dimensions- 
verhältniss constant das umgekehrte. 

Höchst bemerkenswerth ist die Uebereinstimmung aller dieser Be- 
ziehungen mit jener der für M. III. von Elephas extrem niedrigen Lamellen- 
formel des E. africanus, welcher sonach noch etwas näher nach Mastodon hin, 
als selbst Archidiskodon zu stehen scheint. — 

Unsere Kenntniss von der geographischen Verbreitung der Antiquus- 
molaren ist bis jetzt wenig umfassend; zahlreichere Funde sind nur aus 
Deutschland, England, Frankreich und Italien bekannt. In letzterem Lande, 
resp. Sicilien, ist der geographische Zusammenhang zwischen E. antiquus und 
E. africanus, vesp. priscus gegeben, abgesehen von den Antiquusfunden in 
Algier (ef. Lartet und Gervais ]. c.), Marokko (Tanger) und Gibraltar 
(nach Ramsay ]. ce... Eine Berührung des E. antiguus mit den indischen 
Formen ist dagegen erst zu beweisen; in Mitteleuropa sind die thüringischen 
Vorkommnisse des ersteren bisher die östlichsten und ausser dem oben er- 
wähnten Lyoner und dem von Eichwald dargestellten, nicht sicheren Frag- 
ment von Eupatoria, resp. dem Asow’schen Meere, ist bisher kein Fund 
bekannt, welcher, innerhalb der weiten Entfernung zwischen jenen mittel- 
deutschen und den indischen Elephantenlagern, von E. antiquus gemacht 


worden wäre. 


!) Von hohem Interesse ist es, in der Stammesgeschichte der Proboseidier zu be_ 
obachten, wie bei den Elephanten ein rudimentäres Organ, der Milchincisor, anstatt im Verlaufe 
der phylogenetischen Entwickelung sich weiter zu redueiren, umgekehrt wiederum eine progressive 
Ausbildung enthält, offenbar unter dem Einflusse der extremen Dimensionszunahme der zu so 


abnormen Gestaltungen heranwachsenden permanenten Incisoren. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. 255 


Nach Allem machen die Verhältnisse der Dentition es wahrscheinlich, 
dass E. africanıs von noch unbekannten Mastodonformen sich herleitet, deren 
Reste vielleicht eine genauere Durchforschung Afrikas erschliessen wird, und 
dass E. antiguus zwar nicht in directem, aber in nahem phylogenetischen 
Connex mit ersterer Species steht; über die Stellung des E. namadieus und 
indicus zu dieser Gruppe muss ich mir mein Urtheil vorbehalten. 

Fernerhin resultirt aus dem vorstehenden Capitel: 

2) dass die von Falconer und L. Adams proponirte Annahme eines 
„Praeantepaenultimus“ oder 4. M. M. in der Milchmolarenserie der Proboscidier 
unbegründet ist; 

3) dass auf die Dentition eine specifische Abtrennung der sivalischen, 
von Falconer als E. hysudricus bezeichneten Molaren von E. meridio- 
nalis sich nicht begründen lässt (vergl. u. Kranologie). 

4) Endlich hat die Untersuchung der Milchdentition gelehrt, dass in 
allen Punkten Uebereinstimmung in der Form zwischen den von Falconer 
als „FE. melitensis“, von L. Adams als „E. Mnaidriensis“ und von Busk als 
„E. Falconeri“ beschriebenen Diminutiv-Elephanten Maltas einerseits und dem 
typischen E. antigquus andererseits besteht. Diese Uebereinstimmung erstreckt 
sich auf so markante Eigenthümlichkeiten der Art, wie ganz besonders die 
einfache Wurzel der mandibularen 3. M. M.!) ete. und die Beschaffenheit des 
Milchineisors, — steht derart in Einklang mit der Formenübereinstimmung in 
der wahren Dentition?) und in der Osteologie, dass ich daraufhin, auf Grund 
meiner Untersuchungen, die Unmöglichkeit einer speeifischen Unterscheidung 


1) Auch dieses Wiederauftreten constant einwurzeliger 3. M. M. der Mandibel bei 
E. antiguus, sonst nur von dem tapirartigen Dinotherium unter den Proboscidiern bekannt, ist 
in der Stammesgeschichte der letzteren eine höchst eigenthümliche Erscheinung, welche ihrem 
Träger ein besonderes Gepräge verleiht. 

2) Ueber den pachyganalen Charakter mancher Malteser Molaren, welche L. Adams 
zur Vermengung der von mir als Z. trogontherü bezeichneten Reste mit X. antiquus veranlasst 
haben mag, vgl. o. pag. 214, 244, Note. — Was die Reduction der Lamellenformel des typischen 
E. antigwus an den Maltesermolaren anlangt, so ist diese eine nothwendige Folge der Grössen- 
reduction, mit welcher erstere Hand in Hand geht; hätten die Malteser Molaren trotz ihrer 
geringen Dimensionen die gleichen Lamellenformeln, wie &. antıquus typus, so müsste man selbige 
einer besonderen oder doch anderen Species zutheilen, weil dann der Habitus nicht mehr der- 
jenige des Z. antiquus sein würde. Dies ist wiederum ein Fall, in welchem der systematische 


Werth der Lamellenformel verschwindet. 


256 Dr. Hans Pohlig. 


der Malteser Proboseidierreste von dem typischen E. antiquus erklären darf 
und muss. — Aus diesem Nachweise folgt weiter, dass man in den 3 von 
Falconer und Busk für die Malteser Elephantenreste proponirten Arten, da 
selbige nur in den Dimensionen, nicht aber in der Form unter einander und von 
E. antiguus typus abweichen, nichts Anderes zu suchen hat, als 5 verschiedene 
Degenerationsstadien einer offenbar durch insulare Abschliessung entstandenen, 
allmählich immer mehr reducirten „Ponyrasse“ des Urelephanten, für welche die 
Bezeichnung „Elephas (antiquus) Melitae Falc.“ zu wählen sein würde.!) 
Die approximative Uebereinstimmung, welche zwischen den relativ kleinsten, 
nach Obigem (pag. 209) auf dem italienischen Festlande aufgefundenen Reste 
der typischen Species einerseits und der neuerdings auch auf Sieilien und Sar- 
dinien, in Spanien und bei Korinth entdeckten Ueberresten der Form des 
„Mnaidrastadiums“, der grösseren jener Diminutivreste b besteht, stellt einen 
völligen Uebergang zwischen Art und Rasse her. — Ich betrachte diese 
Richtigstellung des Charakters jener insular mediteranen Klephantenreste, welche 
insbesondere auch während der von mir in den Museen Italiens ausgeführten 
Arbeiten sich mir aufgedrängt hat, als eines der wichtigsten unter den aus 
meinen Untersuchungen sich ergebenden Nebenresultaten.?) 

5) Ebenso hat eine Diminutivrasse des Mammuthes, E. (primigenius) Leith- 
Adamsi, ezxistirt, wie sich aus dem Molarenmaterial ergiebt, allerdings weniger 
extrem redueirt, als jene des E. antiquus von Malta ete. — Während aber 
letztere nur vorübergehend mit der continentalen Stammform in Communication 
getreten zu sein scheint, hat sich erstere mit der Stammform dauernd und 
in ausgedehnter Weise wieder vermischt gehabt, wie aus dem gemengten Vor- 
kommen der beiderseitigen Molaren hervorgeht; auf die aus dieser 'Thatsache 


1) Ueber die Bezeichnungsweise vergl. o. pag. 20 Note 1. — Ein beredtes Zeugniss 
fortschreitender Degeneration ist offenbar das ganz bedeutende Ueberwiegen der Milchzähne an 
Zahl über die anderen auf Malta gefundenen Molaren; von 2. M. M. allein zählt L. Adams 
30—40 Stück (vergl. o. pag. 98)! Auch scheinen unter den letzteren mehr reducirte Exem- 
plare zu sein, während unter den wahren Molaren noch mehr von der „Mnaidriensis“-Form 
vorkommen. Die Thiere mögen es wohl schliesslich nicht viel über die Milchzahnserie hinaus 
gebracht haben, und mag somit auch eine Reduction in der Anzahl der Molarensätze 
eingetreten sein. 

2) Auf die interessanten aus diesem Resultate weiter zu ziehenden Deductionen geo- 
logischer Natur behalte ich mir vor, ebenfalls an anderer Stelle zurückzukommen. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 257 


in Verbindung mit der geographischen und stratigraphischen Verbreitung sich 
ergebenden Rückschlüsse geologischer Art werde ich an geeigneter Stelle 
zurückkommen. 


Nach den verwandtschaftlichen Beziehungen, in Verbindung mit der 
geographischen Verbreitung, würde man, wie folgt, vier Gruppen erhalten, 
welche nicht ganz mit der obigen Fintheilung nach den Molaren überein- 
stimmen: 


f Manatus, ) 
l Sirenia | 


5 te 
aa rl Aianha< an 


ß ? Hydrotapirus, 
j Hippopotamus, } | 
eretacisch ? IN 


ar S 
(Mastodon) $ u 
r 5 I 
(Bunolophodon) x n\ ® 
| x Al? (Dinotherium ? 
Zye a N N “ a a Rhinoceros ) 
‚(Zyso an on) A j | { Hyrax | Perissodactyla \ 
e ar (M. arvernensis) | \ Rodentia | etc. 
Stegodon) 
M. Ohiotie | | 
( joticus) | Y 
| Afrikanische Gruppe: 
| E. africanus. 
E. priscus. 
| E. Falconeri. 
| E. antiqwus.*) 
Y \  E. Melitae. 
Japanisch - malayisch - indische ” Nordeuropäisch - amerikanisch- 
Gruppe: Eule A boreale (od. -sibirische) Gruppe: 
E pl a Südeuropäisch-indische “ 2 Columbi SEAN 
E a ; Gruppe: E ei : = in i e 
. ? Armenrae. —— . OgOoNnTher. 
E : = : E. meridionalis \ m? Dr Hi 
. NAMAATCUS. Ben ? Hysudriae. Dt cae. 


5 
E. indieus. E. primigenius. 
E 


). Leith- Adamsi. 
Der wesentliche Fortschritt und der leitende Gesichtspunkt des vor- 
liegenden odontographischen Theiles liegt in der Betonung der allgemeineren 
Verhältnisse der Kronenformen und der Dimensionen, gegenüber der mehr 


einseitig nach den Lamellenformeln schematisirenden englischen Richtung. 


!) Den Z. antigwus für so nahe verwandt mit Z. africanus, oder gar für dessen Vor- 


fahren zu halten, wie Ramsay |. c., ist man auf keinen Fall berechtigt. 


Nova Acta LIII. Nn.1. 


[3»} 
os 


258 Dr. Hans Pohlig. 


Ara nor 


Anleitung für das Bestimmen von Elephantenmolaren. 


In dem vorstehenden Abschnitt über die Dentition sind hinlängliche 
Anhaltspunkte für die Bestimmung von Elephantenmolaren gegeben. Es würde 
nicht angehen, alle jene Punkte an dieser Stelle zu wiederholen; dagegen ist 
vielleicht eine Zusammenstellung von Citaten solcher für das praktische Be- 
dürfniss besonders verwendbarer Erörterungen aus obigem Capitel nicht 
unnützlich. 

Die erste und einfachste für alle Fälle (auch von Mastodon ete.) ge- 
meinsame Unterscheidung ist diejenige zwischen oberen und unteren, rechten 
und linken Molaren, welche Bestimmung man an der Hand der oben (pag. 156, 
Note 1) gegebenen Erklärungen und Hinweise wird ausführen können. 

Für die Speciesdefinition je eines Molaren der 3 bekannteren fossilen 
europäischen Elephanten genügen die oben pag. 163 und 251 dargebotenen 
Tabellen; selbst Fragmente wird man nach der ersteren dieser beiden Ueber- 
sichten meist zu bestimmen vermögen, obwohl in solchen Fällen die Erkennung 
zuweilen sehr schwierig ist. Für die wahren Molaren von E. trogontherzi, 
welcher die Lamellenformel des typischen E. antiguus mit der Kronenform und 
dem Lamellencharakter von E. meridionalis oder E. primigenius verbindet, gilt 
das pag. 191, 214 Festgestellte. Molaren recenter Klephanten wird man da, 
wo solche etwa bisher mit fossilen verwechselt worden sind, fast immer schon 
durch ihren besonderen Erhaltungszustand auszuscheiden in der Lage sein. 
Für letzte Molaren des E. indicus, welcher in der lamellenformel dem 
E. primigenius, in der Kronenform und Diskenfestonirung dem E. antiquus am 
meisten sich nähert, kann ausserdem das oben pag. 240 Gesagte aushelfen, 
und für E. africanus reichen die pag. 242 ete. gemachten Bemerkungen hin. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 259 


Einen completen M. III. als solchen (nach pag. 152) und specifisch zu 
bestimmen, hält in der Regel nicht schwer; die Fälle, in welchen man einen 
Molaren von E. meridionalis oder E. primigenius für einen solchen von 
E. antiguus oder E. trogontherii und umgekehrt zu halten veranlasst sein 
könnte, gehören immerhin zu den Seltenheiten. Dagegen mag die Fixirung 
anderer Molarenserien als solcher unter Umständen Takt erfordern, insbesondere 
nach Obigem die Abgrenzung von M. I. nach M.II. einerseits und nach dem 
1. M. M. andererseits hin; man wird gut thun, sich in dieser Hinsicht genau 
an die Maassangaben und Lamellenformeln der pag. 251 verzeichneten Tabelle 
zu halten. Für Fragmente ist diese Feststellung oft geradezu unmöglich. Die 
meisten Schwierigkeiten wird gewöhnlich die Unterscheidung der Milchmolaren 
(nach pag. 251, Tabelle) verursachen, nicht sowohl diejenige der beiden hinteren 
Serien von einander, als die specifische. Doch gehören diese zu den weit 
selteneren Vorkommnissen: nur der Geiübtere wird an denselben im Kleinen 
die wichtigeren jener Eigenthümlichkeiten wieder zu erkennen im Stande sein, 
welche nach pag. 163 (Tabelle) den wahren Molaren zukommen. Das gleiche 
gilt für die Zähne diminutiver Rassen. 

Bei Ausmessungen von Molaren ist für die Länge eine Linie zu messen, 
welche möglichst senkrecht auf die Disken oder sonst in der mittleren Höhe 
derselben letztere sämmtlich mit einander verbindet und nur selten mit der 
extremen Molarenlänge coineidirt; ebenso ist für die Breite nicht diejenige 
der Kaufläche, sondern die wahre maximale Lamellenbreite anzugeben, wie 
auch für die Höhe s. str. die wahre intakte Lamellenhöhe einschliesslich der 
Wurzel, sowie gesondert von letzterer. An den Stosszähnen muss ausser 
Diameter, Circumferenz und directer Länge immer zugleich die Stärke des 


Krümmungsgrades oder die eigentliche Uurvenlänge bestimmt werden. 


——— 


335 


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RN BE A ıhöpatguN an Yan Tara Dun dar ie ind 


en nr DU, tal ten Y Ssdoiliaeuı Ih 1:D, hend 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 


Erklärung der Tafeln. 


Dabula,T. 


261 


262 Dr. Hans Pohlig. 


Tafel 1.') 


E. antiquus. 


Fig. 1—1°. Das eine Exemplar des grössten, bisher gefundenen thüringischen Stoss- 
zahnpaares von Tonna. Fig. 1—1P (Pulpalansicht) in ca. 744, Fig. 1° 
bis 1° (äusserste Spitze und deren Abrasionsfläche von oben, im Profil 
und im Querschnitt) in 4 natürlicher Grösse. Museum Gotha. 

Fig. 2, 2°. Kleinere, sehr gerade und gracile Defense desselben Museums, 5 
natürlicher Grösse. Von Tomna. . . . .... er Vor 

Fig. 3—3®. Mittelgrosser Incisor desselben Museums, Proßil- und Querschnitts- 
ansicht, „5. Von Tonna. 3 s ER u: 

Fig. 4. Ein vierter Stosszahn von Tonna, von plumperer u 47. Museum Gotha. 

Fig. 5, 5%. Profil- und Basalansicht einer Defensenspitze aus dem Travertin von 
Weimar, eine kurze Abrasionstläche zeigend, $ natürlicher (Grösse. 
Herbsts Sammlung, Weimar. . . . . 2... 

Fig. 6, 6%. Profil- und Querschnittsansicht eines juvenilen Incisors von Weimar, 
von comprimirter Form, $ natürlicher Grösse. Museum Halle. . . . 


Seite 


49 


50 


!) Die Originale zu den Tafeln 1—10 entstammen sämmtlich den beiden mittelplistocänen 


Travertinbecken von Weimar-Taubach und von Tonna bei Gotha. 


Bei solchen, welche aus compactem Travertin stammen, ist dies ausdrücklich bemerkt. 


übrigen sind sämmtlich in losem Travertin (-Sand) gefunden worden. 


Die 


Nova Acta Acad. C.L.0.@.Nat.Cur. Vol. LIT. Tab.l. 


2). A 


H.Pohlig fec. Lith. Anst v.J6B ach, Leipzig. 


Elephas antiquus Vale. von Tonna und Weimar (J.). 
H.Pohlig: Dentition. u. Kranologie von Elephas antiquus Fale. Tal]. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. etc. 263 


DabulaT. 


264 Dr. Hans Pohlieg. 


Tafel 2. 


E. antiquus. 


Sämmtliche Figuren dieser Tafel sind in natürlicher Grösse, sämmtliche Originale aus dem Travertinsand 
von Taubach bei Weimar. 


Seite 
Fig. 1—1°. Milchineisor, im Profil, von vorn, von hinten, von der Krone und im 
Querschnitt gesehen. Bei x die kleine Pulpalhöhle, bei y die noch sehr 

schwache Corrosionsmarke. In des Autors Besitz... . . 2 2.2.2..2..40 


Fig. 2—2®. Profil-, hintere und Kronenansicht eines rechten, mandibularen, vor- 
dersten Milchmolaren. In des Autors Besitz. - . 2. 2. 2...... 7 
Fig. 3—3®. Profil-, hintere und Kronenansicht eines rechten, mandibularen, vor- 
dersten Milchmolaren. Museum Halle! .... !. . . 2. 2 2 2.2... .68 
Fig. 4—4®. Profil-, hintere und Kronevansicht eines rechten, mandibularen, vor- 
dersten Milchmolaren. Museum Hall. . . . . 2.2. 2 22.0.2069 
Fig. 5—5®. Profil-, hintere und Kronenansicht eines linken, mandibularen, vor- 
dersten Milchmolaren. Das Exemplar zeigt alte Brandspuren und mag 
von demselben Individuum stammen, wie die Originale zu Fig. 6, 7. 
InxdessAutorspBesitzen cur I Ba rar ei] 
Fig. 6. Mandibelfragment mit dem 2., rechten Milchmolaren und einem Theil der 
Alveole des vordersten, welcher wohl der, dem Original zu Fig. 5, ent- 
sprechende war; Oberansicht. Museum Halle. . . . 2 2 2.2..2..2.9 
Fig. 7. Fragment eines maxillaren 2. Milchmolars, wohl von demselben Thiere, 
wie die Origmale zu Fig. 5—6 stammend; Frontalansicht. Museum 


HAless a. 4: 0 er ee EEE el a ee a Er 35 
Fig. S, 8°. Profilansicht von links und Kronenansicht eines linken, maxillaren 
2. Milchmolars. Museum. Haller 2 Sr ee 235 


Fig. 9. Fragment eines hintersten, maxillaren Milchmolaren, wohl von demselben 
Thiere herrührend, wie die Taf. 3, Fig. 1 dargestellte Mandibel; Frontal- 
ansicht 2 Museum. Halle ee 

Fig. 10, 10%. Profil- und Querschnittsansicht eines juvenilen, durch Abrasion com- 


primirt erscheinenden Stosszahnfragmentes. Museum Jena. . ... 48 


Nora Acta Acad.(!1.0.6. Nat.Cur Vol.LII, 


H.Pohlig fec. Lith 


KElephas antigquus Fale.von Taubach (M.J,I,3M.M,2 MM, MN) 
H.Pohlig: Dentition u.kranologie ron klephas anligquus Fale. Tal 2. 


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Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 265 


Ar 5, our, 


Nova Acta LIII. Nr. 1. 34 


Fig. 1. 


Dr. Hans Pohlig. 


Tafel 3. 


E. antiquus. 


Kronenansicht derselben fragmentären Mandibel mit den 2. M. M., leeren 
Alveolen der 1. M. M. und Alveolresten der 3. M. M. von Taubach, 
welche Tafel 9, Fig. 1—1* im Profil und von vorn dargestellt ist, in 
4 natürlicher Grösse (emendirt nach Portis); von demselben Individuum 
stammt wohl das Taf. 2, Fig. 9 dargestellte Molarenfragment. Museum 
München. 


Fig. 2, 2°. Kronen- und Profilansicht von rechts eines rechten, maxillaren, hintersten 


Milchmolars von Taubach, erstere 4, letztere 4 natürlicher Grösse. 
Museum Halle. 


Fig. 3, 3°. Kronen- und!) Profilansicht von rechts des Abrasionsrestes von einem 


rechten, maxillaren, 1. M. M., von Taubach, % natürlicher Grösse. 


Gabr. Max’ Sammlung in München. 


Figg. 4, 4°. Kronen- und Profilansicht des Abrasionsrestes von einem maxillaren, 


1. M. M. (oder M. I.), von Weimar, 4 natürlicher Grösse. Museum 
Halle. 


. 5. Profilansicht von links des Abrasionsrestes von einem maxillaren 1.M.M. 


(oder M. I.) von Taubach, } natürlicher Grösse!). Museum München, 

Profilansicht von links des Abrasionsrestes von eimem mandibularen 
1. M. M. (oder M. I.) von Weimar, % natürlicher Grösse. Museum 
Halle. 


7°. Kronen- und Profilansicht von rechts eines linken, mandibularen 


M. 1. von Weimar, erstere in 4, letztere in 4 natürlicher Grösse. Museum 
Halleses m. ums, 


t) Spiegelbilder. 


Seite 


96 


111 


112 


112 


112 


112 


126 


Nova Acta Acad.C 1.0.6. Nat. Cur. Vol. LIT. Tab. IT. 


H.Pohlig fec. Lith.Anst.y.J.G.Bach, Leipzig 


Elephas antiguus Falc. von Weimar und Taubach (2.M.MI.M. M.,M.I). 
H.Pohlig: Dentition. w.Kranologie von Klephas antiquus Fale.Tal.s. 


PN 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 


been.“ - 


34* 


i 


268 Dr. Hans Pohlig. 


Tafel 4. 


E. antiquus. 


(Mit Ausnahme von Fig. 3 sind alle Figuren dieser Tafel in 4 natürlicher Grösse.) 


Fig. 1. Fragmentärer, rechter Mandibelraum, zu welchem auch der linke vor- 
handen ist, mit dem vordersten, echten Molaren (M. I.) von Weimar 
(Hirsch’s Bruch); Kronenansicht. Museum Halle (Coll. Pohlig). 

Fig. 2, 22. Kronen- und Profilansicht von links eines rechten, mandibularen M. 1, 
zu welchem der linke in Halle ist, von Taubach. Museum München. 

Fig. 3, 3%. Kronen- und Profilansicht von rechts eines linken, mandibularen M. II. 
von Weimar, erstere +, letztere 4 der natürlichen Grösse. Museum Halle. 

Fig. 4. Kronen- und Profilansicht von rechts eines linken, maxillaren, kleinen 
M. II. von Weimar (Profilansicht Taf. 5, Fig. 1%.) Museum Halle. 

Fig. 5, 5°. Kronen- und Profilansicht von rechts eines linken, maxillaren, sehr 
kurzen M. II. von Weimar. Herbst’s Sammlung, Weimar. 

Fig. 6, 7. Kronenansichten zweier Abrasionsreste von M. II, von Weimar. 


Museum Halle. 


Seite 


166 


Nova Acta Acad. 0.1.0.6. Nat. Cur. Vol. LIT. 


H.Pohlig fec. Lith.Anst:v.J.6.Bach, Leipzig. 


Elephas antiquus Fale.von Weimar und Taubach (MI, M. 2). 
H.Pohlig: Dentition. u. Kranologie von Elephas antiquus Fale. Taf’. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falc. ete. 


Paburla, N. 


269 


270 Dr. Hans Pohlig. 


Tafel 5. 


E. antiquus. 


(Figuren 4 der natürlichen Grösse.) D 
Seite 
Fig. 1. Kronenansicht eines rechten, maxillaren M. II. von Weimar. Museum Halle. 165 


Fig. 1%. Profilansicht von rechts zu der Kronenansicht Taf. 4, Fig. 4 des kleinen, 


linken, maxillaren M. II. von Weimar. Museum Ballen ae 164 
Fig. 2, 2*. Kronen- und Profilansicht von rechts eines maxillaren M. I. 

von Weimar. Museum Halle. . . ... Der 164 
Fig. 3, 3°. Kronen- und Profilansicht von links eines inken, eliaren Mm. IM 

von Taubach. Museum München. . . . 157 
Fig. 4, 5. Kronenansichten zweier linken, maxillaren M. I. von Wein Niuekran 

Elalle....2- &. 2 02 Se ee De ..149 

(Profilansicht zu Fig. 5, ähnlich Fig. 3%.) 

Fig. 6, 6%. Kronen- und Profilansicht von rechts eines rechten, maxillaren M. II. 

von Tonna. Bei x eine nur erst aus Mammillen, bei y eine aus central 

lamellarer und lateral paarig annularer Partie zusammengesetzte, in- 

complete Abrasionsfigur. Museum Gotha. . 2... u. Enns 
Fig. 7, 7%. Kronen- und Profilansicht von rechts eines linken, maxillaren M. I. 

von Tonna. Museum Gotha. . . 31166 
Fig. S. Profilansicht von rechts eines rechten essillonmglert m. m von en 

Schwabe’s Sammlung, Weimar. . . . 144 


Fig. 9. Kronenansicht eines rechten, maxillaren M. IL von Weise Miu. Halle, 147 


Fig. 10. Fragmentärer, linker Mandibelraum, zu welchem der rechte in der Real- 
schule zu Weimar ist, mit dem Abrasionsrest von M. II. und fragmen- 


tären M. IlI., Kronenansicht von Weimar. Museum Halle. . . . 166 
Fig. 11, 11%. Kronen- und Profilansicht von rechts eines linken, nandibuleren 

M. Il. von Taubach. Dr. Schwabe’s Collection, Weimar. . . or 
Fig. 12, 12%. Kronen- und Profilansicht von links eines mandibularen Abeainns- 

restes von M. II., von Weimar. Museum Halle. . . .... 1166 
Fig. 13, 13%. Kronen- und Profilansicht von rechts eines maxillaren Äbrasions: 

restes von M. II,, von Tonna. Museum Gotha... . . . 2 2.2... 166 
Fig. 14, 15. Kronenansicht zweier maxillarer Abrasionsreste von M. II., von 

Weimar. Museum Halle. . . . 2 
Fig. 16. Kronenansicht eines mandibularen ee von M. En von in. 

bach. Museum München. . . . a Dre 166 


Fig. 17. Kronenansicht eines Abrasionsrestes von M. II. von Kenn Me Gotha. 148 

Fig. 1S—20. Profilansicht von rechts und Kronenansichten von drei weiteren 
Abrasionsresten von M. II., von Weimar. Museum Halle . . . . 166 

Fig. 21, 21%. Kronen- und Pro von rechts eines rechten, maxillaren, eh 
kleinen M. III., mit frontal anhängendem Kbraslonsnes von M. IL: von 


Tonma. "Museum Gotha. Bes 2 0 2 
Fig. 22. Basalansicht eines fragmentären, linken, maxillaren M. IlI. von Tonna. 

Museum Gotha. . . . . s 187 
Fig. 23. Basalansicht eines hinteren nur. Iakın lan M. im. 

von Weimar. Schwabe’s Collection daselbst. . . . . Be lei 


Fig. 24, 24°. Zwei Ansichten einer Digitallamelle (Talon) von Tonna. an Gotha. 144 


Lith.Anstv. J.G.Bach, Leipzig. 


Elephas antiquus Fale. von Weimar, Taubach und Tonna (ML, MI). 
H.Pohlig: Denlition. u.Kranologie von Elephas anliguus Fale. Taßd. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 


Bzbula Vi. 


972 Dr. Hans Pohlie. 


Tafel 6. 


E. antiquus. 


(Figuren 4 der natürlichen Grösse.) 
Seite 

Fig. 1—6. Theile des grossen Taubacher Skelettes. 

Fis. 1—1i. Verschiedene Ansichten der Mandibel mit M. III; Fig. 1 Kronen- 
ansicht; Fig. 1* Profilansicht; Fig. 1° Kronenansicht des linken Con- 
dylus; Fig. 1% do. Profilansicht von rechts; Fig. 1° do. Basalansicht; 

Fig. 1? do. Oceipitalansicht; Fig. 12 Öceipitalansicht der rechten 
Condyloidpartie; Fig. 1% do. Profilansicht von links; Fig. 1 Profilansicht 
von links des rechten M. II. Museum Jena. . 2... 22.218 


93 


Fig. 2, 2°. Kronenansicht der beiden maxillaren M. II. und der erhaltenen Palatin- 
Maxillenpartieen. In Fig. 2° Profilansicht des rechten M. III. von rechts. 
MüseumJena. . „u. , 2 RP. u Eger ER . 183 

Fig. 3—3®. Frontale Profilansicht der Suturfläche und basale en de Kdlen 
Intermaxillarfragmentes. In Fig. 3 sind die rechte Intermaxillarpartie 
und ein Theil der Defensen, welche jedoch nicht erhalten sind, supple- 
mentirt. Museum München. S. Kranologie (zweiter Abschnitt). 

Fig. 4, 4°. Lateral- und Basalansicht des (linken) Zygomfragmentes. Die hintere 
Partie ist in dem Museum zu Jena, die vordere zu München. . . . . 183 

Fig. 5, 5°. Basal- und Frontalansicht der rechten Temporal-Zygompartie. Mu- 
seuum Jena. ae a ae ale ee Eee 

Fig. 6. Occipitaleondylen, Basalansicht. Museum Jena. . » 2» 2 .2..2..2.0..18 

Fig. 7—7®. Kronen-, Profil- und symphyseale Frontalansicht einer fragmentären 
Mandibel mit M. U. und defecten M. II. von Weimar. Collection der 
Realsehulesdaselbst.,, ©) % . las. = 20060 EEE oe 

Fig. S—8’. Profilansicht von rechts, Kronen- und Ocecipitalansicht des linken M. III. 
eines maxillaren Paares von Tonna. Museum Gotha. . . . 2... 187 

Figg. 9, 9°. Profilansicht von rechts und Kronenansicht eines rechten, mandibu- 


laren M. II. von Weimar. Museum Halle. . . ... : ll 
Fig. 10, 10%. Rechter Abrasionsrest eines mandibularen Paares von M. tur, von 
Tonna; von rechts und von oben gesehen. Museum Gotha. . . . . 188 


Fig. 11, 11%. Linker, mandibularer M. IIL., Kronen- und Profilansicht von rechts; 
von Weimar. Museum Halle. . ... a ae ae 
Fig. 12. Oceipitalansicht eines Condylenpaares von En Museum Halle. 
S. Kranologie. 
Fig. 13. Occipitalansicht des rechten Condylus eines 1883 zu Taubach gefundenen 
Graniums, In des Autors Besitzen a 2 De len 
Fig. 14, 14%. Lateral- und Oberansicht des (linken?) Jugalfragmentes desselben 
Craniums von Taubach. In des Autors Besitz (jetzt zu Halle) . . . 185 


Nora Acta Acad.C.1.0.6.Nat.Cur. Vol. LI. BEER... 


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Lith.Anst.v.J.G Bach, Leipzig 


Elephas anliguus Fale.ron Weimar. Taubach und Tonna [ Figg. 1-6 zu dem großen Taubacher Skelett). 
H.Pohlig: Dentition u. Kranologie von Klephas antiguus Fale. Taf. 6. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Falec. etc. 273 


Pabula.V ER 


Nova Acta LII. Nr. 1. 35 


274 


Fig. 11°. 


Fig. 2—4°. 


Dr. Hans Pohlig. 


Tafel %. 


E. antiquus. 
i . ß Seite 
Maxillen-Palatinalpartie mit den letzten, echten Molaren und mit den 


Defensen eines wahrscheinlich © Individuums aus dem compacten Tra- 
vertin von Weimar; Fig. | und 1° Basal- und Profilansicht von links; 
Fig. 1° oceipitale Molarenansicht, in 4 der natürlichen Grösse; Fig. 1° 
Kronenansicht des rechten M. Ill. in $ natürlicher Grösse. Museum 
Jenae. re ee ee Eee sd 

Partieen eines Craniums aus compactem, geröllhaltigen Travertin von 
Weimar, 4 natürlicher Grösse; Fig. 2-—2° Palatinmaxillarpartie mit leeren 
Alveolen, basale, fehlende Defensenstumpfen ergänzt; frontale, laterale 
(von rechts) und occipitale Ansicht; Fig. 3 rechter Oceipitalcondylus, 
von hinten gesehen; Fig. 4—4° Mandibulargelenkpartie des (linken) 
Össis temporum, oceipitale und basale Ansicht. Museum Halle. (Coll. 
Preller.) S. Kranologie. 


Nova Acta Acad. (.1.C.G. Nat. Cur Vol. LI. Tab.VI. 


H.Pohlig fee. Lith.Anstv.d.G.Bach, Leipzig. 


Elephas antiquus Fale. von. Weimar. 
H.Pohlig: Dentition uw. Kranologie des Klephas antiquus Fale. Taf. 7. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 275 


Iabula, VTEL 


narnnnnnnnn 


276 Dr. Hans Pohlig. 


Tafel 8. 


E. antiquus. 


(Figuren 4 der natürlichen Grösse.) 


Fig. 1—2%. Maxille und Mandibel eines Individuums von Taubach. Fig. 1 Basal- Be 
ansicht des Maxillenfragmentes mit beiden M. III.; Fig. 2—24 totale 
oder partielle Ansichten der fragmentären Mandibel, mit beiden M. II., 
von oben, von links, von innen (rechts), von hinten (linker Ramus) und 
symphysial von vorn. Museum Halle. . . . . . 185 


Fig. 3. Occipitalcondylen von Taubach, von hinten gesehen. Gabe Mar Collection 
in München. S. Kranologie. 
Fig. 4—5° (sowie Tafel 9, Fig. 2—3). Maxille und Mandibel eines Individuums 
mit sämmtlichen M. II. von Tonna. Fig. 4—4* basale und oceipitale 
Ansicht der Maxille; Fig. 5-5* Kronenansicht der Mandibel und Ocei- 
pitalansicht des rechten Ramus. Museum Gotha. . . . . le 
Fig. 6, 6°. Frontale und basale Ansicht einer Symphyse ohne Molaren von Terms 
Museum Gotha. S. Kranologie. 


Nova Acta Acad. (1.0.6. Nat. Cur. Vol. LI. 


H.Pohlig fee. Lith.Anstx.J.G.Bach, Leipzig 


Elephas anliquus Fale.von Taubach und Ionna. 
H.Pohlig: Dentition u. Kranologie von Elephas anliquus Fale. Taf 8. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. ete. 


Tabula IX. 


— 


278 Dr. Hans Pohlig. 


Tafel 9. 
E. antiquus. 


Fig. 1, 1°. Profilansicht in + und frontale Symphysenansicht in 4 natürlicher 
Grösse, von derselben Mandibel mit zwei Milchmolaren von Taubach, 
welche Taf. 3, Fig. 1 von oben dargestellt ist. Museum München. 
S. Kranologie. 

Fig. 2—3 (und Taf. S, Fig. 4—5®) Maxille und Mandibel eines Individuums 
mit sämmtlichen M. III. von Tonna, 4 natürlicher Grösse; Fig. 2 rechter 
Mandibelramus von innen (rechts), Fig. 2°? linker Mandibelramus von 
aussen (rechts), Fig. 3 Maxille, Profilansicht, bei d Rest der Defensen- 
alveole. Museum Gotha. 


Seite 


186 


Nova Acta Acad. (.1.0.G@. Nat.Cur. Vol. LIT. 


H.Pohlig fee. Lith.Anstv.J.G.Bach, Leipzig. 


Elephas antiquus Fale. von Taubach und Tonna. 
H.Pohlig: Dentition. u. Kranologie von Elephas antigqwus Fale. Taf 9. 


Dentition und Kranologie des Elephas antiquus Fale. etc. 279 


Tabula X. 


Snnnnnnann 


280 Dr. Hans Pohlig. 


Tafel 10. 
E. primigenius. 


Fig. 1, 1%. Mandibularer, vorderster, echter Molar (M. I. der rechten Seite) von 
Taubach, Kronenansicht in + und Profilansicht von links in # natür- 
licher Grösse. Museum Halle. EEE LE al geben Re 

Figg. 2, 2%. Rechter, vorn defecter, und linker M. I., zusammengehörig, ersterer 
von oben in t, letzterer von links gesehen in $ natürlicher Grösse; von 
Ehringsdorf. Museum Jena. ee Se 

Fig. 3. Abrasionsrest eines M. II. von Weimar, Kronenfläche in $ natürlicher 
Grösse. Museum Halle. . N 2 Ra EN RN 

Fig. 4, 4%. Defecte Mandibel mit completen M. II. und III. rechts und vorn 
defectem M. II. links, aus dem compacten Travertin von Weimar; von 
oben, und der rechte Ramus von innen links gesehen; in + natürlicher 
Grösse. Schwabe’s Collection zu Weimar. . . . 2.2 2.2.17, 


Seite 


131 


132 


132 


228 


Nova Acta Acad. C.1.C.6. Nat. Cur.Vol.LII. Tab. X. 


H.Pohlia fec. Lith.Anst.v. J.G.Bach, Leipzig. 


Elephas primigenius Blum.von Weimar etc.,aus Travertin. 
H.Pohlig: Dentition. u. Kranologie von Elephas antiquus Fale.ete. Taf: 10. 


NOVA ACTA 
der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band LIN. Nr. 2. 


Ueber 


die Periodieität der Sonnenflecken 
seit dem Jahre 1618, 
vornehmlich in Bezug auf die heliographische Breite derselben, 


und Nachweis einer erheblichen Störung dieser Periodieität 
während eines langen Zeitraumes. 


Von 


Prof. Dr. @. Spoerer, M. A.N. 


in Potsdam. 


Eingegangen bei der Akademie am 18. Februar 1858. 


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EYE 
1859. 
Druck von E. Blochmann & Sohn in Dresden. 


Für die Akademie in Commission bei Wilh. Engelmann in Leipzig. 


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Ah den neueren Beobachtungen der Sonnenflecken seit dem Jahre 
1554 hat sich die merkwürdige Regel ergeben, dass auf der nördlichen und 
südlichen Halbkugel der Sonne während der eilfjährigen Periode die Flecken- 
zonen allmählich dem Aequator näher rücken. Die speciellere Charakteristik 
dieses Vorganges lautet wie folgt: Ein neuer Fleckenzug beginnt zur Zeit des 
Minimums in höheren Breiten und erfährt schnelle Zunahme, indem bedeutende 
Flecke nicht blos in den höheren Breiten, sondern auch schon in be- 
nachbarten niederen Breiten auftreten. Zur Zeit des Maximums sind dann 
Flecke in allen Breiten zu finden, d. h. von beiläufig 40° bis nahe 
zum Aequator, und zwar auf beiden Halbkugeln. Dann hören die Flecke 
der höheren Breiten ganz auf. Die äusseren Grenzen der Fleckenzonen 
(nämlich die nördliche auf der nördlichen Halbkugel und die südliche auf der 
südlichen Halbkugel) rücken dem Aequator näher, und die letzten Flecke 
dieser Fleckenzüge der beiden Halbkugeln kommen nur in den Aequatorial- 
zonen vor. 

Berechnet man für längere Zeiträume die Mittelwerthe der helio- 
graphischen Breite der verschiedenen Fleckenzonen, so findet man von einem 
Minimum zum folgenden eine fortgesetzte Abnahme dieser mittleren helio- 
graphischen Breite.!) Die Zusammenfassung längerer Zeiträume lässt dabei 
keinen wesentlichen Unterschied der nördlichen und südlichen Halbkugel er- 
kennen, so dass also die Regel ziemlich gleichmässig für beide Halbkugeln 


!) Diese periodischen Verhältnisse werden durch die folgende Zahlentabelle dargestellt. 


Jede Periode ist — von einem Minimum bis zum folgenden — in 10 Abschnitte 4 bis X 
eingetheilt. Für die einzelnen Fleckengruppen und isolirten Flecke sind Gewichte — Häufig- 


keitszahlen angesetzt und deren Summen nach Zonen von 5 Graden der heliographischen Breite 
eingetragen. Die Tabelle enthält die Mittelwerthe für die seit November 1853 gebildeten 
Abschnitte und gilt für die Vereinigung der nördlichen und südlichen Halbkugel. Im der ersten 


36* 


984 b Prof. Dr. G. Spoerer. (p. &) 


gilt. Ein Unterschied ist indessen vorhanden, denn bei jedem Minimum be- 
gann der neue Fleckenzug nicht gleichzeitig und nicht in gleicher Weise auf 
beiden Halbkugeln, also auch die Zeit des Minimums und nicht minder die 
Zeit des Maximums war für die beiden Halbkugeln auffällig verschieden. 

Es ist wohl anzunehmen, dass die angegebene Regel zur Erklärung 
der Periodieität der Sonnenflecken von bedeutender Wichtigkeit ist, zumal 
wenn sich nachweisen lässt, dass diese Regel nicht blos für die drei neueren 
Perioden, sondern auch für viele ältere Perioden Gültigkeit hatte. Ich werde 
hier diesen Nachweis führen, darauf aber zeigen, dass in einem sehr langen 
Zeitraume wesentlich andere Verhältnisse auf der Sonne geherrscht haben. 

sine ausgezeichnet lange Beobachtungsreihe, welche vom Jahre 1749 
bis zum Jahre 1799 reicht, ist von dem Astronomen Staudach in Nürnberg 
geliefert und noch im Manuscript vorhanden. Im Jahre 1857 wurde dies 
Manuscript für einige Zeit aus Nürnberg an den Prof. Wolf in Zürich ver- 
liehen, der darüber in seinen „Mittheilungen“ IV, pag. 54 u. f. berichtet und 
aus demselben zur Bestimmung der Perioden für jeden einzelnen Beob- 
achtungstag die Zahl der Fleckenmenge entnommen hat. Nachdem Prof. Wolf 
das Manuscript an den damaligen Besitzer nach Nürnberg zurückgesandt 
hatte, ist es von dort auf unbekannte Weise nach dem königlichen Schlosse 
Monbijou in Berlin gekommen, wo es im Jahre 1585 zufällig gefunden und 


Zeile der Tabelle stehen die Breitengrade, welche die Zonen begrenzen. Rechts ist die mittlere 
heliographische Breite der Flecke angegeben. 

Mittl. Breite 
Summa. | der Flecke. 


Häufiskeitszahlen nach Zonen von 
je 5 Graden der hel. Breite. 


0 BE ee ER El 


1,3 Jahr vor dem Minimum. . . PX 3m 72 93 
A 11 | 1 20 3 
1,0 Jahr nach dem Minimum . . 3 16 | 21 | 14 4 64 62 3 
2) 5 h: er u va 7 ala (0% 793166 | 41 | 13 235 20 
Salz, ol, 1. Mumie 50 | 4| 8 361 18 
E | 12 | 64 ‚114 103 | 64 |30| 7 397 15.8 
F 125 |108 127 |s|35| 8| 4 392 13.2 
G 125 | 74 | 96 | 37 | 12 | 1! 245 11.6 
3,5 Jahr vor dem Minimum. . . 7519 | 48 | 53 | 21 1 | a 142 10.8 
er u: 3 „ ER I 12 | t5 | 52 Kae! 119 10.3 
1.3 ER ET 5: ER NN 72 9.3 
4 | 4 4 (1) 19 7.7 


Ueber die Periodicität der Sonmenflecken etc. (p. 5) 285 


mir eingehändigt wurde. — Ortsmessungen der Flecke scheint Staudach nicht 
angestellt zu haben; die Oerter sind in Kreise von 7 em Durchmesser nach 
dem jedesmaligen Vertikal eingezeichnet, welcher durch ein aufgehängtes 
Loth bestimmt wurde. Die Genauigkeit der Einzeichnung ist seit 1768 da- 
durch erhöht, dass mehrere concentrische Kreise beim Sonnenbilde benutzt 
wurden. Wegen der Einzeichnung nach dem Vertikal ist zur Ortsberechnung 
der Flecke die Angabe der Beobachtungszeit (Stunde und Minute) nothwendig, 
aber diese Angabe fehlt bis 1760 und ist erst seit 1760 regelmässig zu- 
geschrieben. Ich konnte also die Jahrgänge 1749 bis 1760 noch nicht für 
meinen Zweck benutzen. Für die Jahre 1754 bis 1760 liefern aber Zueconi’s 
Beobachtungen eine vortreffliche Ergänzung. Diese Beobachtungen sind ver- 
öffentlicht in dem Werke: De Heliometri structura et usu. Venet. 1760. 
Vergl. Wolfs Mittheilungen IV, pag. 64—6S. 

Zucconi hat die Ortsbestimmungen mit einem Instrumente gemacht, 
welches er Heliometer nannte. Um die Mitte des projieirten Sonnenbildes 
war die eingetheilte Kante eines Lineals drehbar, so dass der Abstand eines 
Flecks vom Rande der Sonnenscheibe unmittelbar abgelesen werden konnte, 
wobei man gleichzeitig auch den Positionswinkel an einem eingetheilten Kreise 
erhielt. Der Nullpunkt des Positionskreises wurde durch die tägliche Be- 
wegung bestimmt, was aber nicht specieller angegeben ist. Es scheint, dass 
nicht an jedem Beobachtungstage der Nullpunkt neu bestimmt wurde, und 
dass also bei eimer Beobachtungsreihe von mehreren Tagen durchgehende 
Fehler von gleichem Betrage vorkommen. Indessen habe ich nur einmal (bei 
den Oertern der Figur 16) für nöthig befunden, die Positionswinkel durchweg 
um + 10° zu corrigiren, während ich sonst nicht corrigirte und die möglichen 
Fehler dadurch verminderte, dass ich vornehmlich Oerter vom mittleren Theile 
der Sonnenscheibe benutzte. — Zucconi begann seine Beobachtungen 1754 
März 26, hatte aber zunächst nicht Gelegenheit, sein neu erfundenes In- 
strument anzuwenden, denn bis April 7 kam kein Fleck vor. Er hatte über- 
haupt häufig Tage ohne Flecke, weil er um die Zeit des Minimums beob- 
achtete, was gerade für meinen Zweck von besonderem Werthe ist. 

In der folgenden Tabelle der berechneten Beobachtungen Zueconi’s 
(1754— 1757) sind die angegebenen Rotationsperioden vom ersten Beobachtungs- 


tage (1754 März 26) gezählt, und auf diesen Tag sind auch die heliographischen 


256 Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 6) 


Längen reducirtt = L. Die Columne n enthält die Zahlen für Werth (Ge- 
wicht) der einzelnen Flecke oder Gruppen, welche Zahlen aus Zueconi's Be- 
schreibungen und Zeichnungen genügend entnommen werden konnten. Die » 
werden benutzt als „Häufigkeitszahlen“ und zur Berechnung der mittleren 


ae) 
Ir ” 


heliographischen Breite Für die heliographische Breite 5 nehme ich 
zwei Columnen, und zwar die erste für den alten Fleckenzug, die zweite für 


diejenigen Flecke, welche ich dem neuen Fleckenzuge zuschreibe. 


Rotations-! Beobachtungszeit | L b In 
periode | —ı 
1 1754 Apr. S—I0 | ir + 6 kleine Gruppe | 2 
2 Apr. 19—30 319 | —6 ' behofter Fleck 3 
2 Mai 3 u. f. 256 —) | kleine Gruppe | 
2 Mai 2 u. f. 239 — 12 kleine Gruppe | 
2 Apr. 17 — Mai 7| 234—227 | +7 | Gruppe 6 
2 Mai 14 — 16 “ — 0.2 | behofter Fleck 2 
3 Mai 24 — Juni 4 229-215 | +7 | | Gruppe 14 
3 Juni 6—11 N RE | | Gruppe 3 
3 Juni 5—17 58 | -+4.8 behofter Fleck 4 
4 Juli 9—14 Ly% + 5.4 | Gruppe 4 
5 Juli 18—22 291—285 | — 11 Gruppe 3 
B) Juli 22—29 197 = ll | Fleck 2 
5 Juli 31 — Aug. 9 69 +7 beh. Fleck u. Gruppe | 5 
6 Aug. 24 — Sept.3)| 1-72 | +81 Gruppe 3 
s Oct. 4 | \ 326 6 behofter Fleck 3 
3 Oct. 1825 130—120 2 | Gruppe 10 
) Oct. 31 — Nor. 12 326 Sl 6 behofter Fleck 3 
9 Noy. 12—14 | er 3 behofter Fleck 2 
11 1755 Jan. 13—20 er —6 Gruppe 2 
13 Feb. 16—23 | 264 —3 | | behofter Fleck Meet 
14 Mz. 15-27 DM IE behofter Fleck | 4 
14 Apr. I 119 1 +10 | kleiner Fleck l 
15 Apr. 15—19 1.268 —(f | kleiner Fleck 1 
18 July 2386 +;,x |), Add le Fleck | 
19 Juli 22 — Aug. I Sen +9 Fleck und Gruppe 4 
20 Bepimlla—23 | N 1 15 TER, | behofter Fleck 2 
20 Oct. 9—12 a 1 | Fleck el 
21 Oct. 9--15 ME 220 +8 | Fleck 2 


Ueber die Periodieität der Sonnenflecken etc. (p. 7) 2387 


Rotations-| Beobachtungszeit L b | n 
periode | | 
322 1755 Oct. 13—20 29 9 Fleck 2 
22 Oct. 13— 20 356 — 221!  behofter Fleck 3 
22 Och st Nova | Fleck 2 
24 Dec. 11—19 280-270 — 105 | Gruppe s 
25 1756 Jan.2a —Fb2 40 | +5 | behofter Fleck 3 
6 Jan.27 — Feb. 8 3 | Gruppe 5 
26 Jan.27 — Feb.3| 334 | +45 | Fleck ) 
27 Feb. 27 — Mz. 8 31 6 | —21 Gruppe 3 
28 Apr. 4—15 ans) E67 | behofter Fleck 4 
29 Mai 4—12 ia) +6 | behofter Fleck 3 
29 Mai 13—23 37 +3 | behofter Fleck 3 
30 Juni S—19 30 | 193 Gruppe 5 
34 Sept. 4—12 | 347—339 | ir 21 Gruppe S 
34 Sept. 25—29 75 | —9ıı Fleck | 
Se Nov. 28 — Dec. 1 28 | +14} behofter Fleck 3 
39 1757 Jan. 25—29 248 | 8 kleine Gruppe 2 
39 | Feb. 14-19 In Ben Gruppe 5 
40 | Feb.23 — Mz.3] 211. | 1-48 behofter Fleck 3 
40 | Feb. 28 — Mz. 3] 179-168 | 18 Gruppe S 
40 Mz. 3 130 | —-15 | zwei kleine Flecke 1 
40 Mz. 9—11 9 | | — 296 zwei Flecke 2 
41 Apr. 39 97 = N) Gruppe 3 
41 Apr. 5—10 76 | 8 Gruppe 3 
42 Apr. 10—16 351 —18 behofter Fleck 3 
42 Apr.-11—22 253 hie A behofter Fleck 3 
42 Apr. 20—24 264 } | +15 Gruppe 2 
42 Apr. 29 — Mai S 57 + 26 Gruppe Ss 
42 Apr. 30 — Mai 4 35 | 9a Gruppe 10 
43 Mai 8-19 | 281 |. 30 Gruppe 6 


Ausserdem hat Zueconi noch drei einzeine Beobachtungsreihen geliefert, 
vom December 1757, vom Mai 1755 und vom Juni 1760, ‚welche ich nicht 
benutzt habe. 

Die vorstehende Tabelle enthält mehrfach in auf einander folgenden 
Perioden identische Flecke und Gruppen, welche leicht zu finden sind, indem 


die heliographischen Längen L angegeben sind. 


288 Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 8) 


Zur Bestimmung der Zeit des Minimums habe ich aus Zueconi’s 
Beobachtungen (mit einer mässigen Ergänzung der Häufigkeitszahlen n für 
einige fehlende Beobachtungszeiten) sechs Abschnitte von je 5 Rotations- 
perioden genommen, und dazu einen grösseren Abschnitt mit Reduction der x» 
auf 5 Rotationsperioden. Es ergeben sich dann die folgenden Häufigkeits- 
zahlen N;: 

Rot.-Periorden 1—5 6—10 115° 1620 72125 726 30 3143 
für die Zeit 1754.42 1754.79 1755.16 1755.53 1755.90 1756.27 1757.11 
N; 50 25 12 7 21 24 71 

Den vorstehenden N, habe ich eine Curve angeschlossen. Für diese 
Curve fällt das Minimum zur Zeit 1755.46. 

Dabei fehlen die Rotationsperioden 31 bis 33, während welcher Zuceoni 
nicht beobachtete. Nach einer Untersuchung von Kayser*) in Danzig fällt 
in diese Zeit ein zweites Minimum, was er aus dem in Danzig vorhandenen 
Manuscript der Schubert'schen Beobachtungen (1754—1758) entnommen hat. 
Das Haupt-Minimum findet Kayser (durch Areal-Bestimmungen) ebenso, wie 
ich vorher angegeben habe. Auf anderem Wege war Prof. Wolf schon vorher 
auf die übereinstimmende Zahl 1755.5 gelangt. 

Diese Bestimmung für das Minimum fällt zusammen mit der Zeit, in 
welcher der neue Fleckenzug (zuerst auf der südlichen Halbkugel) auftrat. 
Dabei dauerte der alte Fleckenzug nahe dem Aequator noch fort, vornehmlich 
auf der nördlichen Halbkugel, und hörte sehr bald nach der Zeit auf, in 
welche nach Kaysers Bestimmung das zweite Minimum fiel. 

Die Berechnung der mittleren heliographisehen Breite liefert aus 
Zueconis Beobachtungen folgende Resultate: 


|nördl. Halbkugel | südl. Halbkugel 


Sn |mittl. Breite In lmittl. Breite 


für den alten Fleckenzug; Rot.-Perioden I—34 186 | + 60 | 38 | —6.6 

für den neuen Fleckenzug; Rot.-Perioden 18. 22. 27. 30.34 | 0 20 | — 21.6 
0 0 

Sen „ FF Rot.-Perioden 37—43 13 | +18.6| 49 | — 19.9 


Aus Staudachs Beobachtungen sind vor und nach dem Minimum des 


Jahres 1766 die folgenden heliographischen Breiten der Flecke berechnet: 


Fr 


*) Kayser, Resultate aus Beobachtungen von Sonnenflecken während der Jahre 


1754 — 1758. 


Ueber die Periodicität der Sonnenflecken etc. (p. 9) 289 


1764 Mz. 23/24 | —6 +10 +7 +3 1766 Mai 2 30730129, 32 714 
Apr. 34 +3 +6 Mai 7,8 19 
Apr. 10/11 | = 18 Dec. 910 | —-12 — II —$ 
Apr. 15 — 16 +14 14 16 15 | 1767 Jan. 67 | —0—9 —8 
Mai 12/15 |+9 Jan. 29 +7 13 
Juni 8 +13 Feb. 8 |+ 18 20 20 22 8 
Juni ar le Mz. 4 Peso als 
Juli 18 5 Mz. 3031 |— 25 
Aug. 3ı |—6 Apr. 10/11 |—32 — 30 +22 
Sept. 13/14 1— 5 Apr. 14 |-+%0 
Sept. 25 1 Apr. 24 | —1-—-17 
Dee Del? Mai 910 |—33 412 

1765 Feb. 8 |+6-+7 Mai 1920 |+ 12 —ı7 — 
Mz. 6 +12 Mai 28 ag dee 
Mz. 9 +15 Juni 5 +15 15 15 
Mai 9 — 12 Juli 4 | — 19 — 24 
Markets 02 18 Aug. 2 +20 — 236 —23 
Mai 30 28 Sept ala a8 39 18 23 21 
Jals/9 98 | —i7 Val 
Jullıg ne | —ı5 4 gern Och 2alas | ol 23 Tea 
Aug. 15 0-2 
Aug. 20 +5 

1766 Mz. 13/15 |+4 13 — 2 —1 


Die erste Columne (vor dem Minimum) enthält niedrige Breiten. In 
der zweiten Columne beginnen mit 1766 Mai 2 die höheren Breiten, worauf 
nochmals niedrige Breiten und darauf fast ununterbrochen nur höhere Breiten 
vorkommen. Es wäre also ebenso wie bei Zucconi’s Beobachtungen angezeigt, 
dass der neue Fleckenzug in höheren Breiten beginnt, während der alte in 
niederen Breiten noch einige Zeit fortdauert. Ich werde dies aber nieht 
specieller behandeln, weil dazu Staudachs Beobachtungen nicht genau genug 
sind. Die Beobachtungen gestatten auch nicht, mit ausreichender Sicherheit 
festzustellen, in welcher Stufenfolge die Abnahme der heliographischen Breiten 
der Fleckenzonen von einem Minimum bis zum folgenden stattfand; aber die 
Genauigkeit ist völlig ausreichend, um das nachweisen zu können, was haupt- 
sächlich wichtig ist, nämlich, dass vor einem Minimum die mittlere heliographische 
Breite auf einen niedrigen Betrag heruntergegangen ist, darauf nach «dem 


Nova Acta LIII. Nr. 2. 97 


290 Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 10) 


Minimum wieder einen hohen Betrag erlangt. So ergiebt die vorstehende 
erste Columne für die Zeit vor dem Minimum 1766 die mittlere Breite 
S!/, Grad, während sie nach dem Minimum des Jahres 1755 beiläufig 20 ® 
betrug, Nach dem Minimum 1766 folgt wieder ein hoher Betrag, welcher 
noch 20% übersteigt. 

Anzahl der Flecke (rn) und mittlere Breite. nördl. Halbkel. südl. Halbkugel 'beideHalbkgeln. 


Vor dem Minimum 1766 aus der ersten Columne (21) +8.6 |(19) 8 (40) 8.4 
Nach dem Minimum aus der zweiten Columne (25) + 20.5 (34) — 21.9 | (59) 21.3 


Vor und nach dem Minimum 1775.35 mit Ergänzungen (®) nach 
Lalande’s Berechnung aus den Memoiren der Pariser Akademie 1776 und 1778. 


1772 Sept. 29 |—4—9 1777 Mai 1 |+ 19 19 15 18 —19 27 

Oct. 18 seat 20-466 | 30 28 

Oct. 23 E92. 99 6 gt 49 Mai 3 SE en 

Oct. 26 a Tai 5 Mai 31. 1. E38, 230 239 

an Juni 1 —- 19722725 27 30128 21 

Nov. 1 — 16 +3 * Juni +3 -24 23 —23 

Nov. 27 9 * Juli-Aug. || — 22: — 24 423 — 19 
1773 Jan. 31 — 7 — 10 *Juli-Aug. | +31 

Feb. 28 es Sept. 23° +18 17 16 26 —31 

* Juni 6 —7 Sept. 30 + 22 29 15 11 9 17 25 

Aug. 14 |—9 | 721022 23.26 

Sep.5 110-1 Oct. 8 er Ag oe — ne 

Oct. 17 nen Dec. 11 +20 21 23 23 19 13 14 
1774 Juni 16 Ze — 23,23 20-23 14.17 

Juli 2 ga 1778 Jan. 28 199.44 189 4 11970 

Nov. 22 + 16 a ee 
1775 Jui8' |1-5 | 13321 4 2 

* Juni 13/23 | — 5 Feb. 5 | 30 E97 

* Juli 164 Fep.I12" It 138 ee 

* Juli 19/22 | + 94  +1-2 

Aug. 3 |+10 Maas u 12 Ba iR 
1776 *Juli-Aug. | — 28} (2 Perioden) — 22 — 23 

* Aug.-Sept. | — 19 (2 Perioden) Mz. 17 | 520.24 16.10 1715 
1777 *Feb. u, | 15 16 

Apr. 22 a a ET) Apr. 7 +26 30 21 — 18 20 16 18 

23 20 20 21 


Ueber die Periodicität der Sonnenflecken etc. (p. 11) 291 


Anzahl der Flecke (n) und mittlere Breite. ja0ril ie südl. Aahkogel beide Halbkugeln 

13. a) + 15.5 | 12.4 
R (q 0 | 8 

75.6 (7) + 6.8 | (8) — 8.3 | (15) 7.6 


f u [ 1772.7 Bi; 
Vor dem Minimum 1 age 
17 lost 


22) + 228 (21) — 24.8 143) 23.8 


( 
| (52) + 16.5 | (1) — 195 | (83) 17.6 


Nach dem Minimum 
Bemerkenswerth ist, dass bald nach dem Maximum noch ein Fleck in 
auffallend hoher Breite beobachtet wurde, 1780 Juli 5 bis 12. Lalande’s 
Berechnung lieferte 40'/;, Grad nördlicher Breite. — Bei Staudach kommen 
die betreffenden Beobachtungstage nicht vor. 
Vor und nach dem Minimum des ‚Jahres 1784. 


1781 Juli 3 +16 44 4+4+1— 111784 Nov. 16 | — 25 
Det. 18 Pr gu br 1785 Apr. 17° \+9 13 17 13 15 14 
Nor. 27 30 Mai 24 — 38 — 38 
Nov. 11 | +10 24 22 — 13 12 16 Juni 25 1—4 
IE) Juli 25 '—29 +9 
1782 Jan. 12 ale Sl Oct. 6 9 
Feb.9 +14 +14 Oct. 16 423 20 28 35 35 9 
Feb. 15 |— 20 —18 — 15 Oct. 24 + 27 25 — 32 30 32 
Mz. 16  |—18 Od. |—38 — 27 
Mai 4 |+19 +28 128 120 Da 199 
Mil3 +15 +18 +39 — 12 Nov. 16 218 
Aug: 4 |+12 +13 +13 #13 Norssche Das 
Oct. 4 a 1786 Jan. 4 a 
InBaskeh ir ar 103 Jan. 14 as na 
Mz.5 — 10 Jan. 24 I—6 
Mz. 16 73 a a a) 
Apr. 97 1a 5 32 46 Feb. 14 |+16+22 420 —32 —31 
‚Juni 26 16 — 9 Feb. 17 +12 +11 +8 
Juni 30 ze Feb. 24 +35 +34 
Juli 15 | — 11 Mz. 2 \—23 
Juli 21 1—9-1 


nördl. Halbkugel südl. Halbkugel | beide Halbkugeln 


y 2 0-fazs1 Juli — 1783 Feb, | (26), 414.2 (19) — 14.9 | (45) 14.5 
Vor dem Minimum 


11783 März — 1783 Jui | 5) +56, (7) —80| (2) 7.0 
Born 1784 Nov. — 1785 Oct. (15): 19,5 | (12) — 27.0 | (27) 22.8 
ae Sen ER] 1785 Nov. — 1786 März | (15) + 14.9 | (12) — 25.8 | (27) 19.7 


292 Prof. "Dr, \&Spoerer: "Ip." 12) 


Das folgende Minimum hätte 1795/96 eintreten müssen, wenn man 
beiläufig 11 Jahre für die Periode rechnet. Es fand aber eine beträchtliche 
Verspätung statt. Jede der drei vorhergehenden Perioden betrug weniger als 
1] Jahre, dagegen für die Periode nach 1784 sind mindestens 14 Jahre anzu- 
setzen. Im Jahre 1795 begann eine Zeit, in welcher viele fleckenfreie Trage 
vorkamen. Nach der Mitte des Jahres 1796 bis zum Anfange des Jahres 
1800 waren nur selten Flecke vorhanden. Dies ist zu ersehen aus der Zu- 
sammenstellung, welche Prof. Wolf in seinen „Mittheilungen“ XIIL, p. 100—103, 
nach den Beobachtungen von Flaugergues geliefert hat. Staudach hat in 
seinen letzten Jahren 1794 bis 1799 nur an zwei Tagen, 1795 Febr. 19 und 
1796 Jan. 31, Flecke beobachtet. Die Anzahl seiner Beobachtungstage ist 
aber seit 1792 nur gering. Um zehn Beobachtungstage vor dem Minimum 
zusammenzustellen zum Nachweis, dass die mittlere Breite wie gewöhnlich 
abgenommen hat, musste ich bis October 1791 zurückgehen. Hinzugefügt 
habe ich die Beobachtung eines Flecks 1798 März nach Bode und einer in 
zwei Rotationsperioden 1798 November und December beobachteten Gruppe 


nach Bode und Flaugergues. 


1791 Oct. 24 | +3 1793 Aug. 6 =\ 
1791 Oct. 6 | +3 +10 — 20 Nov. 3 13-8 
1792 Jan. 20 | +16 + 14 — 14 + 16 | 1795 Feb. 19 — 
Apr. 28 | 2.17 —22 1796 Jan. 31 3-2 Se) 
Pet, ep en Zen Mo 
Nie A) VE ee li Nov. 17/29 | } 
aa reg Dec. 15125 | fe 8 


Diese Beobachtungen liefern für die hel. Breite den Mittelwerth = 9°. 

Es wäre vorzuziehen, schon für diese Bestimmung die Beobachtungen 
von Flaugergues zu benutzen, indessen habe ich noch nicht ermittelt, wo 
sich jetzt das Manuscript befindet. Nach dem Ende der Staudach’schen Be- 
obachtungen würden aber gerade die Beobachtungen von Flaugergues für einen 
langen Zeitraum fast die einzigen sein, aus denen der Gang der heliographischen 
Breite mit genügender Sicherheit abgeleitet werden könnte. Nach Wolfs Mit- 
theilungen reichen diese Beobachtungen bis zum Jahre 1830 und sind sehr 
zahlreich. Andere Quellen liefern keinen ausreichenden Ersatz. 

Nach dem Minimum 1798/99 scheinen der Regel gemäss die Flecke 


vornehmlich in hohen Breiten gewesen zu sein. Der Pastor Fritsch in Quedlin- 
> 


Ueber die Periodieität der Sonmenflecken etc. (p. 13) 293 


burg berichtet in einem Schreiben vom 6. Juni 1501 (Bode’s Jahrbuch 1504, 
p. 112) über seine Beobachtung der „Sonnengegenden, die zum Theil aus 
blossen Fackeln ohne Flecke bestanden“ und dass er auch deren heliographische 
Lage bestimmt habe. Er sagt: „ich habe mehr als fünfzig solcher Gegenden 
bestimmt und auf einer dazu entworfenen Sonnenkarte ihrer Länge und Breite 
nach verzeichnet, so dass der Aequatorgürtel in einer nördlichen und süd- 
lichen Breite von 30 Graden so sorgfältig als möglich entworfen vor mir 
liegt.“ — Der Hofrath Huth in Frankfurt a. ©. schreibt im Mai 1504 (Bode’s 
Jahrbuch 1507, p. 194): „im Februar und März hatte die Sonne so ungewöhn- 
lich grosse und viele Flecken und Lichtadern, die meistens in sehr weit aus- 
gebreiteten Gruppen beisammen standen, als ich mich noch nie erinnere, ge- 
sehen zu haben. Fast die ganze Aequatorial-Zone von 25° bis 30° Breite 
hatte diese fleckenartige Beschaffenheit; denn auch die Streeken zwischen den 
grösseren Gruppen erschienen durchgängig narbigt, mit hellen Zügen über- 
strickt und wie marmorirt. An einigen Stellen breiteten sich, theils nördlich, 
theils südlich vom Aequator, Zweige solcher Fleeken- und Lichtadern-Gruppen 
bis über 45° aus.“ Specielleres über den Gang der heliographischen Breite 
kann ich für die Zeit bis zum nächsten Minimum 1810 und für die nach- 
folgenden Jahre nicht angeben. 

In den Jahren 1816—1S19, 1824, 1825 und zeitweise auch 1828 bis 
1536 hat C. Tevel in Holland Sonnenflecken beobachtet. Vergl. Wolfs Mit- 
theilungen IX, p. 233— 238. Das Manuscript Tevels, welches sich in der 
Bibliothek der k. Akademie d. W. in Amsterdam befindet, wurde mir geliehen, 
wofür ich der k. Akademie hiermit meinen Dank abstatte. Das Maximum 
der Sonnenflecken war im Jahre 1516. Dem entsprechend war auch in den 
Jahren 1816—1819 die Vertheilung der Flecken nach der heliographischen 
Breite eine regelmässige, wie es sich mit ziemlicher Sicherheit aus dem An- 
blick der Tevel’schen Zeichnungen ergiebt. Es schien mir nur nöthig, für das 
Jahr 1819 bestimmter nachzuweisen, dass die mittlere Breite vermindert ge- 
wesen, und habe ich dann für dieses Jahr nach den Zeichnungen die Breite 
berechnet. Mit Angabe der Beobachtungsdauer der einzelnen Gruppen resp. 
der Flecken liefere ich die folgende Zusammenstellung der Breiten, in welcher 
die einzelnen Breiten aus zwei oder drei ausgewählten Tagen berechnet sind. 


Wo die einzelnen Tage zu grosse Abweichungen ergaben, oder wo die Be- 


294 Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 14) 


obachtungen nur in der Nähe des Sonnenrandes lagen, sind die betreffenden 
Gruppen fortgelassen. Hinzugefügt sind die von Tevel gewählten Buchstaben. 
Aus der Unvollständigkeit der Reihe dieser Buchstaben ist zu ersehen, wie 
viele Gruppen ich fortlassen musste, 


1819 b | 1519 b | 1519 b 
Januar 1— 4 C —15°| April 15—22 A-+ 3 Juni 18-26 Q —1w 
= 1— 7 D-+3S „ 1722 B —19 | Juni 27 — JulisS S + 
re A EAHAprI2T Mai ER use U: 1243 
:o 5—16 G —14 | Apr.30 —Mait E — 2| Jui25 —Aug.2 W+3 
ml 93 J — 3 Mai 15—23 G —19 | August 1—12 Z +25 
Jan -Feb.6 N -— 21. 90-31 eine: A eh 
Februar 13—15 P —15 | Mi2—Im6 K-%| „an 1CcH+w 
® 13-207 0% 90116 16 L + 5 Aug.29-— Sept.4 F ) 
one Meg M — 7| Aug29— Sept.6 G + 8 
Mz. 26 — Apr.4 W — 17 | „1122 N —+ 6) Aug.30 — Sept.1 J — 6 
Anna Bil ne 0 +13 | Aug.29— Sept.6 K +8 


Dabei ist in 18 Fällen die Breite = 0° bis 10° und in 15 Fällen 
über 10°; die mittlere Breite = 11°. Dies ist für das dritte Jahr nach dem 
Maximum als regelmässig zu bezeichnen. 

Nach dem Minimum des Jahres 1523 waren höhere Breiten vor- 
herrschend. In Tevels Beobachtungen der Jahre 1824 und 1825 habe ich 
nur eine Gruppe vom October 18924 gefunden, deren Breite entschieden ge- 
ringer war als 10° Die höchste Breite einer Gruppe (1825 Mai 31 und 
Juni 1) mag etwa 30° betragen haben. 

Vor und nach dem Minimum 1833/34 hat Böhm Beobachtungen ge- 
liefert, von denen schon Wolf in seinen Mittheilungen IX, p. 246, angegeben 
hat, dass die mittleren heliographischen Breiten einen der Regel entsprechenden 
Gang befolgen. Ich habe diese Rechnung wiederholt mit Einführung von 
Gewichtsfactoren (») und mit Trennung der beiden Halbkugeln. Wie bei dem 
Minimum des Jahres 1755 stellt sich auch hier eine auffällige Verschiedenheit 
beider Halbkugeln heraus, indessen nicht in gleicher Weise. Beim Minimum 
1755 hatte der alte Fleckenzug entschiedenes Uebergewicht auf der nörd- 
lichen Halbkugel und der neue Fleckenzug begann frühzeitig auf der süd- 
lichen Halbkugel, während er noch längere Zeit auf der nördlichen fehlte. 
Beim Minimum 1533/34 hatte auch der alte Fleckenzng entschiedenes Ueber- 


Ueber die Periodicität der Sonnenflecken etc. 


(p. 15) 


295 


gewicht auf der nördlichen Halbkugel, aber ebenfalls auf der nördlichen Halbkugel 


trat der neue zuerst ein, während die südliche Halbkugel ziemlich flecekenleer blieb. 


Böhm giebt die heliographische Breite der Flecke in Graden und 


Minuten an, was ich auch bei der weiteren Rechnung berücksichtigt habe; 


dagegen in dem folgenden Verzeichniss habe ich die Zahlen für die Breiten 


auf eine Decimale der Grade abgekürzt. 


Beobachtungszeit | 2 | hel. Breite 


(für den alten Fleckenzug) 


1833 Mai 2—3 


B) 


0 


Seil 


Mai 16—24 3 + 7.7 


Juni 19 

Juni 20 

Juli 10-18 | 

Aug. 12 

Sept. 26 | 

Dee. 10—12 
1834 Feb. 3 


| 
1 


1 
1 
2 
2 
l 
1 


18:5 
411 
+ 8.1 
+ 25 
|+ 12.6 
#135 
+ 6.1 


(für den neuen Fleckenzug) 


1833 Dec. 7101| 
1834 Feb.10—13 
Feb.13—23 
Mai 20—21 | 
Mai 24 | 
Mai 27 | 


Junil4—24 
Juli 4—10 | 
Aug.20—22 
Sept. 1—3 
Sept. 1—3 
Sept. 5—8 
Sept. S 
1835 Mai 30 
Mai 30 
Juli 4—6 
Juli 4 | 
Julie | 


x e De ok DD DR 


wDy >» D 


= 21.8 


Beobachtungszeit 


1835 Juli 
Juli 
Juli 
Juli 
Juli 
Juli 
Juli 
Juli 
Juli 
Juli 


6 

b) 
6—10 
Ss—14 
>) 

9 
9—18 
11 

11 
14—19 


Juli 15—19 


Juli 


Juli 3 


Juli 
Juli 
Juli 
Oct. 


Oct. 


19 


—- DD vw DD 
an nn mn 0 


jo 


[597 
[89] 


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n 


De We or > wor EEE »e$r DDr DONMRT OO DD m wm m a 


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hel, Breite 


; 
+2 


un 


+2 


=+ 17.2 


eu 


0.2 


7.8 
2.8] - 
— 31.8 


5.9 


3.1 


—+ 24.7 


9) 
—$ 
> 


a 


3.3 
3.2 
9.6 


— 24.1 


— |! 
—e] 


6.4 
6.2 


197.1 


a) 


4.0 


Beobachtungszeit 


1835 Oct. 22 


1836 Juni 24 


er} 


my kr ww wm ww DD ww 


S 


vo Dre m we —_ DD Dy mm wwnrn = » m ww 


= 


hel. Breite 


en? 
+ 18.3 
+ 33.1 
+.30.4 
— 21.4 
BEER? 
1158 
+ 18.0 
5:9 
130 
0 
0 
442 
—+ 20.0 
125.2 
+ 50 
6 
a 
— 1235 
Arıgq 
Be) 
— 16.0 
16:8 
| 19.0 
Bam 
122.1 
123.8 
4282 
er 30.5 
[+ 17.4 


296 Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 16) 


Hieraus ergiebt sich: 


nördl. Halbkugell südl. Halbkugel [beide Halbkgln. 

ZN \mittl. Breite 2% |mittl. Breite 2% mittl. Breite 
für den alten Fleckenzug 1833 Mai bis 1434 Feb. 13 + 67| 2 —103|15 72 
für den neuen Fleckenzug 1833 Dec. bis 1834 Sept. | 20 I+ 24.3 | 14 | -973|34| 35 
Se >» 1835 Mai bis Juli | 30 |-H 23.6 | 34 u 22.9 | 64 | 23.2 
3 e 1835 October 128 + 21.6] 15 | 21.6. | 43 | 21.6 
ERS ® 1836 Juni, Juli EBEN EEE 


Das Maximum fand darauf (nach Wolf) im Jahre 1837 statt. Be- 
obaehtungen, welche Petersen in Altona von 1840 Dee. 13 bis 1841 Jan. 10 
angestellt hat, lieferten heliographische Breiten zwischen 4° und 17°. 


Das nächste Minimum war 1843/44. Für die nachfolgenden Jahre 
1845 —1849 kann ich den Gang der mittleren hel. Breite angeben. Dem 
Herrn Prof. ©. H. F. Peters-Clinton verdanke ich ein Verzeichniss der Flecken- 
örter nach seinen in den Jahren 1845 und 1846 angestellten Beobachtungen, 
und für die Jahre 1547—1849 enthalten die Annals of the astr. observatory 
of Harvard College Vol. VII. reichliches Material nach den Beobachtungen von 
W. ©. Bond. 


In dem Verzeichniss des Herrn Prof. ©. H.F. Peters sind die einzelnen 
Flecke mit fortlaufenden Nummern nach der heliographischen Breite geordnet. 
Für die Flecke, welche nur einmal beobachtet worden, ist die Beobachtungs- 
zeit nebst Länge und Breite angegeben. Die meisten Flecke sind an mehreren 
Tagen beobachtet, und ist für diese das Mittel der Beobachtungszeiten und 
das Mittel der Längen und Breiten angegeben. Die Längen sind im anderer 
Richtung gezählt, als es von mir geschieht. Im Folgenden habe ich die 
Decimalstellen bei den Zeiten und Längen fortgelassen. Die dritte Columne 
enthält A = Anzahl der Beobachtungen, die letzte Columne enthält » = Ge- 
wichtsfaetor der Flecke. — Ich theile das übersandte Verzeichniss nach der 
Zeitfolge in vier Abtheilungen, zwei für 1545 und zwei für 1846, aber die 
Nummern des Verzeichnisses behalte ich in den einzelnen Abtheilungen 


unverändert bei, 


267 


312 
327 


328 | 


Ueber die Periodieität der Sonnenflecken etc. 


(p: 1% 


Erste Abtheilung, nördliche Halbkugel. 


1545 | A | L 
Feb. 26 1.) 224° 
Apr. 16 | 229 
Mz. 14 a 
Mz. 16 1, 130 
Mz.15 |4| 132 
Feh,18 |,% | 182 
Mz. 16 | 1 | 134 
Apr. 18 251245 
Ape 17 | 2. 1216 
Feb. 20 | 2 | 206 
Apr. 18 | 2 | 241 
Melt || 1 135 
M2.2 |2|32 
Apr. 16 10246 
Apr ,15 122277129 
Feb. 28 | 3 | 286 
M2.,13 | 2.) 67 
Apr.,5, |,8 59 
Apr. 16 2 | 211 
M.4 |4| 335 
Apı. ‚10 | ,S,| 132 
Mz. 14 1 | 12 
Apr. 24 | 6. | 339 
Mz. 10 |4 67 
Apr. 4 6 63 
Apr.,16 | 1 | 192 
Apr. |5| 50| 


b 


DD v D 
» 7-1 el 00. 
m 


F+++++++ 


DD DD DD DD 
or oo 


ot 


4 


1 
Bon 


nor mp WO nm um 


n Nr. 
| 126 
l 128 
1 136 
| 142 
3 146 
2 151 
| 157 
| 159 
l 162 
2 164 
| 168 
I 178 
3 175 
I 180 
l ıs1 
3 159 
2 194 
b) 195 
3 213 
3 218 
3 239 
l 240 
b) 241 
2 

3 

l 

2 


1545 


Apr. 


3 


Mz. 9 
Mz. 8 


Apr. 
Apr. 
Feb. 
Apr. 


Mz. 
Mz. 


Apr. 
Apr. 
Apr. : 
Apr. 
Apr. 
Apr. 
Apr. 
Apr. 
Apr. 


Ma. 
Mz. 
Mz. 
Mz. 
Mz. 


mittl. Breite 


16 
14 
20 


A 


Zindb - 


94 


Erste Abtheilung, südliche Halbkugel. 


1845 A 12 
Ma. 7 2.| 327 
| M2. 2 3 | 318 
Feb. 26 "2331 
Apr. 2 2 22 
Apr. 4 6 20 


Mz. 31 Ss 17 
Nova Acta LIII. 


b 
— 16.9" 


— 19.0 


ma. 


| — 25.6 


— ol 
— 26.8 


INT 


n Nr. 
l 
3 339 
3 
2 
2 
3 


1545 


Apr. 


mittl. Breite 


338 | Apr. 7 


2 


A 


o 


L 
22 
26 


> nb y 
IE) 77 


) 


ar 


Summe 


= 420.1 


— 21.4 


Summe 


— — 2A 


DO 
Ne) 
-? 


z 


Dun Dr uvwrr Dunn uv—. DD vu D SD 


DD. rm rm DD 


94 


9.6) 


18 


298 Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 18) 


Zweite Abtheilung, nördliche Halbkugel. 


INES 1845 A | L b n Nr. 1845 4A L b n 
5 | Dec. 11 | 5 | 12e| + 378 | 3 | a0 | Nov. ı7 | 1 | ie) tig | 2 
10 | Dec. ı0 3 | ı10 \-+349 | 1 I At | Dee. 2 ı| 13 | #190 | 2 
1 |De.a |31| 36 |+348 | 2 11143 | Sep. 18 |ı) 6 |+ieo| ı 
12 \ Dec. 26 | 2 | »9a|+323 | ı | 1a | Des |2| 18 | +Hıss| ı 
13 | Dee. 36 |'3 | 296 |-E33:3 | 2 I ha9 | Nov. 28 | 1 1 2065 | Fıer| 1 
14 | Dec. 3 2, 292 |4322 | 2 [| 150 | Sept. 19 |2, 59 | Hıer | 1 
15 | Dee. 27 | 2 | 289 |+322 1 1 1154 | Dec. 6 7 tal Nee 
16 | Dee. 2 |3| 087 |#320 | 3 I h56.| Dec. 26 |2°| 253 | tı83 | 1 
17 | Dec. 29 | 5 | a0 |#320 , 3 | A160 | Dee. 26 | 2 | ac | Hısi | A 
18. "Dee. 36 1192. | Drei str, Ze H61 | Dec ta aaa mr et 
Dan ale. 27, 42172761 729.6 1 165 | Sept. 19 | I 60 | + 17.9 1 
24 | Dec. 29 | 6 | 250 |+29.3| 3 | 167 | Sept. 13 | ı | 168 | +78 | 1 
33 | Oct. 1 ı| 119 |#ars| 2] 199 loc. |6| 8 +ızal ı 
66 | Ve > | aaa He ha | Sepe- 19 | 2° on zer | 2 
67 | Oct. 25 | r | aaa | +2a0| 2 I 185 | Sept. 2a | 2 | 128 |+ı66 | i 
69 | Nov. 20 [A| 176 | +38 | 1 | 186 | Oct. ı7 | A) 197 | Hı62 | 
74 | Oct. ı 3 | 251 |+234 | ı | 187 |Den. 31 | 3) 355 |+16.1-| 2 
80 | Sept. aı | 3 | 99 !+229 | 2 | 188 | Oct. ı6 | 3 | 120 | +16.0) 2 
si | Sept. 24 | ı | 97 |+229 | ı | 190 | De 6 | ı | 36 |+ı60| ı 
89 | De.5 |ı1| 25 +924 | 2 I 199 | Sept. 23 | 3 | 203 |+150 | 2 
91 | Oct. 1 3| 945 |+222| 2 | 202 oc. ı7 | a | 12 |+146| 3 
98 |0c. 25 | 1) 235 +21.8| 1 | 204 | Nov. 27 | ı Ja | +Hias | a 

103 | Sept. 2 |2 | 159 |+21:6 | 1 | 205 | Dec. 16 | 5 | 168 | Fı1a4 | 3 

105 | Sept: 233 | ı | ı66 | + 21.5 | 1 | 206 | Dee. 30 | 4 0.1 9 

106° | Sept. 27 | 5 |, 169: |+21.4 | 3 4 B12 | Noveo7z 2.8, 297 | mama 1 

109 | Now. 30 | 1) atı |+21.2 | 2 I 216 | Dec. 10 |5| a |+ıa1) 2 

114 | Sept. 18 | 1 | ss ı +al.ı | a Bız | Oeı7 Se ae 

116 | De. 5 |ı]| 2 |+208 | ı | 222 | Sept. 30 | a | 199 14125 | 3 

1187| Deals re 37927 720.6 1792231 "Deei119 5 97 | -+12.4 | 3 

120 | Dec. 8 | 2 18 | + 20.3 2 I 226 | Oct. 19 au | a2r| E21 2 

125 | Dec. 6 2: |ı.10.| +20:24| 381 827 | Oetainz.- | el 1150| rs) 2 

127 | Nov.:17 1 103 | -—20.1° 1 230 | Dec. 11 4 88 | +115 2 

139 | Sept. 26 | 6 | ı62 | +20.0 | 3 [| 231 | Dec.1o | 5] a |+1151_2 

130 | Sept. 23 Is | 95 |+ı99 | 3 Sämmd 118 

135 | Deu.9 |3| m|+193 | 2 EN 

139 | Sept. 21 | 1 | e|lı91 | 4 mitt], Breite 75 —= 21.0 


Ueber die Periodieität der Sonnenflecken etc. (p. 19) 299 


Zweite Abtheilung, südliche Halbkugel. 


Nı 1345 A | L b | Nr. 1845 | A | L | b oz 
370 | Nov. 20 | 2 | a —ımt-) 2 | 386 | Sept.1a Ir | sl =72 | a 
3 | Oo. a 63 ai (in: Su 387 | Sepe.nsı Pas | 12 | ams:| ı8 
274 \0&.27 | a | 221 | 174 | 1 340 | Sept. 14 | | >10 I-77| 4 
275 | Oct. 27 | 3 | 214 | — 175 | 3 f 342 | Sept. 14 | 4 121 —-2381| 3 
280 | Dec. 26 | 2 | 208 | —17.7°| 3 | 343. | Oct. 8 2| 14-383 | A 
282 | Dee. 26 |2 | 212 1182 | 2 | 344 | Nov. 28 |6 | 93 |=a83| 3 
388 | Dee. 26) 82.) 215 | = 10) | tl} 345. | Nov. 23. 1 | 264 | = 290 | © 
299 | Oct. 12 || 19-207 | .1 Schuhe #8 
308 | Oet. 8 | 358 21 | 2 
33/03 2 5 I Ma) A mittl. Breite ZW? — — 23.1 
330 | Sept. 5 |5 | 14 | 263 | 2 

Dritte Abtheilung, nördliche Halbkugel. 

Nr. 1546 A L b Enz Ne 1546 | 4 | b n 

1 | Juni 11 2183002 2 50402 64 | Mz. 28 2 48 | + 24.0 2 
Mrs || Er | sn 02 I © | Apr 3 2 | 59 | ae | .2 
20 | Iui 8 - kei | 221 | Es | so 73 | Mai ı5 E24 EB | fi 
22 | Apr. 2 1 57 | + 80.2 2 77 | Jan. 19 il | 226 | 23.2 l 
25 | Jan9 [5 61 | + 29.0 D 83 | Feb. 5 2: 80 | + 22.7 2 
28 |Ap.29 |6 | 5 +285 | 2 | ss |IJanıyg |5 | 228 Ita25 | 3 
B7 |mMad 23) a2. 4897 aus 90 | Beh. 28 ma a |t224 | ı2 
32 | Jan. 9 4 102532 E21 27:82 | 02. 92 | Apr. 20 11321 | 122.2 | 82 
34 | Mz. 4 ı| 68 | +25 | ı I 8 |dan ıs 12 | 217 [rang ı 
40 | Feb. 9 | 220 |+264 | 1 99 | Jan. 8 5 27 | + 21.8 3 
41 | Ma. I 2 | #43 Er 38, | 522 1 100 | dam am aa | 201 | am | 3 
45 | Jan. 10 1 | #49) | 1256 1 101 | Jan. 14 2 | 347 | + 21.7 2 
47 Apr. 3 2 | 268 |=#255 | 02 |) 107 | Eeb. 28 9a | 117 | 21,4 | 2 
49 | Apr. 3 3 For 5 9551 1400| Apr. 20, Mei | 315 | a1 | 9 
53 | Jan. 28 | 4 | 329 |+249 | 2 J 111 | Jan 29 |5| 18 |+212 | 3 
54 | Mz. I 1| 47 | 4248 2 112 | Mz. 24 Ne Sc Bl 
57 |Mai23 |4| 69|+205| 3 | 1a Fb |a| Ss +aıı| 2 
60 | Feb. 5 2 87/+224| 2 | 7 |Maıa |2| 311 )+207| 2 
GL | Heb, na | 1 -a0s. 902 | a | 20 mm || 122 =Eana-| ie 
62 Kl Apr 28 | 5. Zen | 94 3 | 123 | Jan. 29 3 En 
63 | Mz. ı 3| 50 |-+a3a1 | 2 | 132 | Mar 2 | 233 | en | 


50 
[0°.) 


Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 20) 


1846 A 7B b n Nr. 1846 A L | b n 
| Jan. so | at gl ao Fıza| 2 
| Jan a8 | 2 | 2a | #93 | a II 184 | Apr. 6 | 5.) 199. | age se 
sms [ı| 26 |+ı92| nf ıgı [Mg |2| 135 [4159 | 3 
Apr. 25 | 1, 338 |4180| 2 | 192 Mais | 2| 323 + 159 2 
| Ape: 21 13 | 334 I 18:9 | oBsllf 193 | Mzr21 ea | 331) E 58 | 2 
Mz. I 30 324 k-asie| Suel|| 198 | Am 2 ke SB ae 
Feb. 12 | 3 | 154 | + 186°| 2 | 200 | Juni 2 I | 223 | 4149| A 
Mai 17 5 | 327 |+ 18.6 1 201 | Mai 19 1 | 347 | + 14.7 1 
Jans 2. hir 9 |+ 185 | 3:1! 207 | Apr 6 1% | 125 | + 143 | 43 
| Feb. 18 | 2 a|+ı82| 2 | 209 | Apr. 8 |5 | 6 #141 | 2 
Jan.s |3| 19 |+ı180 | 3 || 224 | Apr 23 |.3 | 325 | + 124 | .2 
Juni 7 a | 350. |-2179 | 3 1 233 | Feb; 34 | ı | 346 | + 105 | ı2 
Mai 15 3| 258 | + 17.7 3 Summe 139 
Feb. 12 | 3.) 147 DB 17.6°| 1 mittl. Breite en — + 21.6 
Jan. 28 | 4 1726 2 
Dritte Abtheilung, südliche Halbkugel. 

1346 | 4 | b n Nr. 1546 RA. L b m 
Feb.26 | 2| 296 |-157| 3 | 20 | M223 |2| 292 |-194| 3 
M.18 lı1|28971=- 1857| 2 1322| Fa un) njw] ca 
Jan. 3 2 | 302 |-159| 1 [23 | Mia |3| 8|1—-2%00| 2 
M.20 |a| 285 —ı6r| 3 | 295 Maiıg [1 | 5\-m2| a 
Jan. a5 \ı | as |=ı62 | 1 | 297 | mais || 1a | 2005 | ı8 
Maiı6 | 2 | 302 |—163 | 1 | 303 | Juni 11 | 2 | 270 | — 21.3 82 
Apr. 17 | 5 | 291 |— 163 | 3 | 306 | Juni 9 3 | 262 | a | 5 
Mai 13 | 3 | 307 |—-16.6 | 2 | 310 | Mai 14 5 | 2832| — 2322| 2 

; M28£30  |uA | 283 | 2168| Wal lf3i5 | Ape 13 Na) 282 1 2229| 

Apr. 0 | ı | 278 |— 170 | af 318 )Mi3 14112 1-33 A 
| Apr: 20 I ı | 285 | ızı | 2 || 319 | Apr. 30 03 | 153 | 28.5 | 01 
Mai ı3 |'3 | 302 | = 172 | #271) 320 | Mai15 | | 321 | = 2356 | 
Marıs ma | 73 | = 1m | 321 | Apr. 20 | 3 | 292 | — 241 2 
| Feb. 19 2 | 278 | — 17.6 3 322 | Apr 20° 71 | 286: — 242 2 
| Feb. 13 | 1 | 209 | — 17.6 1 Summe 62 
Jan a3’ 6 | ara | us | #3 

ae | 38 ir il Breis N —_ Ben 

Mai 3 a A186 | E80 | A 

Mai 24 3 64 | — 19.4 2 


SC CHE CHE CHE) zZ 
SO JO Pre am zo Bun 4 


1 
ww -I1 


131 | 


Ueber die Periodicität der Sonnenflecken etc. 


Vierte Abtheilung, nördliche Halbkugel. 


b 


30.7° 
38.7° 


38.4 
36.6 
36.2 
35.4 
35.3 
30.3 
28.9 
28.6 
28.3 
26.7 


20898 


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DD FD ED, ae DD Ay De DIE ai BZ DEE ZI BE el el ED DT RT Ze 


Nr. 


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SS X@ IT -1 [I 
OD wm oo I 


DD DD DD DDD MM 
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a Io pe D DS OO Qm 


| Oct. 


1846 
Sept. 22 
Aug. 23 
Sept. 18 
Oct. 1 


| Sept. 22 


Oct. 18 


| Aug. 24 
| Sept. 20 


Oct. 6 
Sept. 12 
Oct. 


Aus. 2 
Sept. 
Oct. 6 
Aug. 24 
Sept. 
Aug. 
Sept. 6 
Oct. 6 
Oct. 6 
Juni 19 


Juni 19 


Oct. 2 


Oct. 18 


mittl. Breite 


2) 


DDr er u We VW . or rbb ron 


(p- 21) 
L b 
215°) + 17.6 
174 75 
162 | + 17.2 
49 | -H17.2 
210 + 16.7 
193 | + 15.3 
177. 152 
169 | + 14.5 
60 \-+ 141 
56 | + 13.9 
122 | + 13.8 
131 | + 13.2 
198 | + 131 
62 | + 13.0 
54 7 
202, | 221075 
33 |+123 
199 7 11.7 
327 ill. 
33 |+ 10.6 
| 34 | + 10.4° 
eg 
| 326 + 93 
I 320 | + 9.0’ 
| 213 |+ 9.0 
die 


Vierte Abtheilung, südliche Halbkugel. 


16 A| zZ 
Juni 24 | 2 | 136°, 
Juni 35 | 1 | 121 
Aug. 20 6 | 122 
Aug. 20 | 4 | 105 
Aug. 15 | 2 | 103 
Sept Dr Ba 
Juni 25 1 | 143 
Juli 27 | 1 208 
Aug. 24 1 | 194 
Sept. 1 5227 
Sept. 22 | 4 | 19 
Sept. 23 | ı | 263 
Aug. 9 1 Dez 
Sept. 1 3 | 264 
Aug. 9 1 372 
Spt 2 |ı | 265 
Sept. 3 200 272 
Juni 20 4 40 
Juni 24 2 39 
Sept. 25 | 2 | 243 
Juli 22 3 94 
Juli 13 1 31 
Aus. 5 2 220 
Juli 21 3 | 100 | 
Juli 13 | 34 
Sept. 28 | 1 | 235 
Juni 17 4 , 340 
Aug. 29 | 3 | 267 

1546 | A L 
Juni 24 | 2 | 128 | 
Juni 25 3 | 123 

Met: 2 | 2 | 308 
Sept. 2 | 1 | 2385 
Sept. 2 | ı | 33 


N 


Nr. 


247 


| 


1346 
Oct. 6 
Sept. 2 
Oct. 2 
Sept. 20 


251 | Aug. 13 


L 
318 


316 | 
308 | 


191 


46 | 


301 


Deere nor. or rn oavurenD > 


N) 


Summe 86 


| — 14.1 


302 Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 22) 


Nr | 1546 A Biel b n Nr. 1846 4 L b | 
252 | Sept. ı3 | 3 | ‚sıe  —ı45 | 2 1, 307 | Jui 30 | 2 | 1a —ars | 3 
253 | Sept. 13 | 3 | 88 1—155.|.2 1 309 | Aug. 16 | 1 | 1a [a1 | a 
256 | Sept. 20 | 1 | 115 |—158 | 1 [| 311 | Juli 2 | ı | 103 |—222 | 1 
258 | Sept. 8 4 | 34 |—160 | 2 [313 | Jui 30 12 | 25 rl ı 
259 |Juiıs |5| 52 |—ı6ı| 3 | 31a mie 151268 1—226| 3 
264 | Oct. 6 1| 541-165 | ı | 316 | iz |4| 265 |—-229 | 2 
2722| Jui20 | 1) 59/1172 | 2 317 | Juh29 | 3 | 151 1220| 2 
279 | Jumi25 \ı| 75 |—ı77 | 1 | 324 | Sept. 25 | 2 | 239 | 24.5 | 2 
283 | Aug. 24 |.3 | 209 | 184) 1 |} 325 | Sept. 9 | 0. az | 2229) 2u 
284 | Aug. 1ı | ı | 41 |—184 | ı || 326 | Sept. 28 | ı | 244 | 25.0 | 1 
286 | Juli ıs |3 | 59 |--189 | 2 11329 |Jui ıo |ı | 19 | 262 | 1 
294 | Aug. 23 | 2 | ı98 | — 20.1 | 1.1 381 | Aug. 28 |2 | 106 | 2363 | 1 
296 Juli 24 1.6 | 120 | 20,3 | ‚3.11 333 | Sept. ıı |.3 | 22 ‚268. | 2 
298 | Sept. 16 | 3 | 134 |— 20.6 | 1. || 334 | Aug. 25 | 4 | 200 | — 26.9 | 2 
300 | Aug. 6 | ı | 234 |—20.7| ı | 335 | Sept. 26 | 2 0 a2 2 
301 | Aue: >11 | .5 | 194.| — 211 | 3 1341 | Aus. 227 I a6 | 278 0 
302 | Sept. 15 b} 125: | — 21.1 a Summe 72 
304 | Juli 7 AT Bra sd . ER 

305 | Aug. ı6 | 1 | 130 | 214 | ı Zunge 


Besonders hervorzuheben ist, dass auf der nördlichen Halbkugel die 
heliographische Breite 30° vielfach überschritten wurde und dass bei einem 
Fleck (im Jahre 1846) sogar die Breite 50° vorkam. Ferner ist bemerkens- 
werth, dass die Anzahl der Flecke der südlichen Halbkugel in der ersten 
Abtheilung überaus gering ist, dass aber nach fortgesetzter Zunahme in der 
vierten Abtheilung auf der südlichen Halbkugel beinahe dieselbe Menge wie 
auf der nördlichen Halbkugel vorkommt. 

Den Beobachtungen des Herrn Prof. C. H. F. Peters sind, wie oben 
erwähnt, die Beobachtungen des Herrn W.C. Bond anzuschliessen. Die Annals 
of Harvard College enthalten diese Beobachtungen für viele Tage, von denen 
ich zur Abkürzung der Arbeit eine mässige Anzahl mit beliebigen Intervallen 
für die Berechnung ausgewählt habe. In dem folgenden Verzeichniss haben 
die Fleckengruppen grössere Gewichte », weil die berechnete Breite nicht für 
die einzelnen Flecke, sondern für die ganze Gruppe gilt. Für die einzelnen 
Tage sind die Flecke resp. Gruppen geordnet nach ihrer heliographischen 
Länge, indessen habe ich letztere nicht angegeben. Ich trenne wie vorher die 


nördliche von der südlichen Halbkugel. 


Ueber die Periodicität der Somnenflecken etc. (p. 28) 3083 


Fünfte Abtheilung, nördliche Halbkugel. 


b n 1847 | b 7 1847 b n 
—+ 12° 5 Sept. 30 — 14° | '5 | Nov. 28/29 | -1- 21° 3 
| 1 h 2.96 3 n | +24 7 
+ 16 4 A et 3 a +17 4 
iR 3 1 Och 12! IE eg Urs = ee; 5 
+1| 3 5 + 30 3 5 +18 [10 
Se u Y; +12 | 2| Dee. 13/14 Eis | 
a y Se er A 6 
2 90.1025 " 21871104 aa | E97 3 
sn 3 Non 6 | ea 3 165 

13 5) “ ı +23 3 Zindb j- 

u 5 1; Mep| sI6 De 
=0), 3 “ are 5 
Fünfte Abtheilung, südliche Halbkugel. 

b | vw 1547 b n 1847 b ln 
— 22 5 Sept. 30 —. il) 3 Nov. 6 — | 
N. u 236 sea | Way. age --— 3.5 
a Oct. 14 = Mm S 5 38 | 15 
ls 5 N nl 3 u 0m 8 
—_ 3 R .q 2 B HER 3 
— 17 3 Nov. 6 — 9) 10 122 
— 9 2 2 | — 20 6 Enb = 

—— — — 11.5 
NT 3 4 In a3 4 122 
8 1 5 | 
—98,|.2 5 — 18 3 


Sechste Abtheilung, nördliche Halbkugel. 


b In 1548 b In 1548 | b n 


18 S Jan. 2 | +1a 3 Apr. 3 U S 
+12 | 4 5 +18), ©) [Apr 28; |ı + 28: | ,,8 
HF 14.) 18 Reh, 12 \ı + 9 4 N | + 30 3 
E98 6 x I Er wre £ I 14 3 
Eu 3] Ben ag. |. +18 | 5 ee EM 
47 6 R 1239 4 : I ein: 3 
N 4 Mz. 24 ABA 3| Mai ıs + 23 6 
an 4 215 1 e 1.59 4 


22 


29 


Sechste Abtheilung, 


— 53 
— 1) 
u 
— 13 
— | 
— 5 
2 
— 8 
— lt 
— 1 


18 


Siebente Abtheilung, 


_ 


N 


Prof. Dr. G 


Br» ww wm oo ww 0 


DD m Oo. 


[92 


non 


- 
. 


ww mw ww ww ww 


. Spoerer. (p. 24) 

1848 b n 1848 b 
Juni 27 +%’° 6 Jui5 | +7 

» + 20 20 > #8 | 

os 7 2 

3 Sg: & Znb z 
Juli 5 +18 4 Er a 

h, Eur 

„ + 12 10 

südliche Halbkugel. 

1548 b n 1548 b 
Feb.28 | —25 . 5| Ap.as | —ı9 
Mz. 24 — 9 3 Mai 18%> |, — 21 

a5 — 20 s Juni 22 | — 7 

# — 4 3 A _ 2 

„ —2i 4 Re | — 14 

e — 18 3 Juni 27 — 17 

Rn 3 3| Juli 5 =) 
Brrsg 6 10 5 35 — 10 | 

8 — 30.0) 80 $ En] 

% — 9 4 
Apr. 28 — 5 l — a Fee 

„ ln 2 

nördliche Halbkugel. 

1848 b n 1848 b 
Oct. 23 — 10 3 Dee. 1 er % 

5 ER: A Dee. 26 | + 2 | 

> —+ 28 3 s +6| 

+ et 5 - Ba 

a EN Hr: \ +2 

» — 17 6 n +5 
Noy. 16 | + 7 6 R Ei 

os + 9 6 > + 18 

„ 2226 4 
Dee. 1 + 30 6 A 

LEO) 4 Di —+ 16.7 


Ss 


22le ee ww» 2 ww wm» 


(SC Jgl ST gl) (Sup er se ES) 


Ueber die Periodicität der Sonnenflecken etc. (p. 25) 305 


Siebente Abtheilung, südliche Halbkugel. 


1848 b n 1548 | b n 1545 b n 
Aug. 11 — 13° 3 Oct. 1’ | — 35° 3 Dee. 1 — 10° 3 
nn = 3 Oct. 23 — 27 2 er 107 
„ — | ” — |ls 4 Dec. 26 —- | 6) 
Aug. 17 — 1 ” — 12 4 = 5 4 
Sept. 11 —_ 2 l Nov. 16 — 21 2 er — 22 20 
a5 —_ 5 7 " — 25 l — 18 3 
= — hl 6 35 — 2 " —z20 6 
B — 3 n — 21 | 5 — „3 5 
Ver) — m 2 - iS 3 136 
n —1l 4 2 eg 2 = en 
x —. L0 Dec. I 306 3 


Achte Abtheilung, nördliche Halbkugel. 


1549 b | n 1549 b n 1849 b n 
TE ana Al Behand Vier Mais2t Au Par 

=” I +15 3 Mz. 2 7 ir 11 4 Juni 12 ll 4 

I | +16 | 12 . I) 3 £ —+ 14 3 

N + 18 | 6 hs + 13 5) 2 —+ 11 5 
Feb. 10 —+ 20 3 R + 16 3 102 

ss | +10 | 4 Mz. 22 — 26 3 — — + 12.4 

x bar allen 3 i | 9.116 

r er ee ee 

Achte Abtheilung, südliche Halbkugel. 

1549 b m 1549 b n 1849 b n 
Jan. 31 | — 23 12 Mz. 2 — 20 4 Mai 21 —5 10 

r ee: 5 en — 22 3 Jun 2 | —6 3 
Bee lol. 006 E og? F DEE 

5 = 3 Mz. 22 en; 3 6 
Mz. 2 — 14 4 „ = 16 3 SEE 

a Me 3 5 ng 4 Bi 

h, ı—- 7 3 | — 10 3 


Nova Acta LIII. Nr. 2. 39 


306 Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 26) 
Neunte Abtheilung, nördliche Halbkugel. 
1849 b . lan 189 | bp. 1849 
Jia | +20 | 3| Nor 1a | Hım| 2| Now 22 | 
» + 13 1 55 — 8 l Dee. 11 
Juli 29 90 Nov. 22 + 8 l 5 
> 510 1 En il b) 
Sept. 3 -- 6 6 2 ze 10 B) Enb 
3; +8 5 4 + 4 3 n 
” A: 4 ee BERTE 4 
Neunte Abtheilung, südliche Halbkugel. 
1349 b n 1549 b n 1849 
Juli 2 — >) Sept. 3 — 6 2 Nov. 22 
. =) 8 Fan ie 3| Dec. ıı | 
a —12 | 2 s = © 6 3 | 
Juli 29 — 10 | 4 5; — 47 2 
2 = | 6 R 2.43 % 
| Znb 
a Nov. 22 | — 9 5 59 


b 


a 


49 


Von den neueren Beobachtungen füge ich noch die 30 ersten Rotations- 


perioden Carrington’s hinzu und entnehme die berechneten mittleren Breiten 

aus meiner Publication des Jahres 1574 (Publ. d. astr. Ges. XIII. p. 136). 

Dann reicht die folgende Zusammenstellung bis zum Ende der Periode, während 
be) oO ) 


sie bald nach dem Anfange beginnt. 


Ende der Periode sind aber 1844.0 und 1856.0. 


nördl. Halbkugel | südl. Halbkugel beide Halbkugeln 
C.H. F. Peters Ba a a 
1845 Februar — April 94 |+20.1| 18) — 24.1 | 112 | 20.7 ||. 
1845 September — December | 119) +21.0| 33 | — 23.1 | 152 | 21.4 
1846 Januar — Anfang Juni 139 | +21.6| 62 | —19.1 | 201 | 20.8 \ 20.6 
1846 Mitte Juni — December | 86 |+21.3| 72 |— 19.2] 158 | 20.3 1 °" 
W. C. Bond | | | 
1847 September — December | 165 | + 17.9 | 122 | — 17.5 | 287 17.7 | 18 
1848 Januar — Juli 204 |+-.16.1 | 138 | — 16.3 | 342 | 16.2 N IB 
1548 August — December | 125 1 + 16.7 | 136 | — 15.1 | 261 | 15.9 |) 
1849 Januar — Juni | 102.) Pa2Al 76 | 13.1 178. 127 N 5; 
1849 Juli — December 49 |+13.2| 59) 9.7 | 108 | 11.3 1 12 
R. C. Carrington | | 
1853 Nov. 9 — 1854 Dec. 23 | 161 | +10.2| 105 9.2| 266 9.8 | 10 
1854 Dec. 24 — 1856 Feb. 5 | 50 + 7.2| 48 84| 98| 7,8| 8 


” 


„ 


Die Zeiten der Minima am Anfange und 


1846 


1547 
1548 


1849 


1854 
1855 


Ueber die Periodicität der Sonnenflecken etc. (p. 27) 307 
l 


Geht man auf die Zeit nach der Entdeckung der Sonnenflecken zurück, 
so kann man für die Jahre 1621 bis 1627 aus Scheiners Rosa Ursina eine 
Beobachtungsreihe entnehmen, welche gerade deshalb besonders wichtig ist, 
weil ein Minimum im Jahre 1619 (nach Wolfs Bestimmung) vorherging. 
Völlig der Regel entsprechend kommen im Jahre 1621 bei diesen Beobachtungen 
nur Flecke in höheren Breiten vor. Die mittlere heliographische Breite der 
Flecke geht in den sieben Jahren von 27° auf 10° herunter, wie ich unten 
zeigen werde. 

Im Jahre 1615, also in dem Jahre vor einem Minimum, hat Scheiner 
zwei Flecke von längerer Dauer beobachtet, deren heliographische Breite der 
Regel gemäss niedrig war, nämlich #7° und —5°. 

Fabrieius, der Entdecker der Sonnenflecken, hat dieselben zuerst im 
December 1610 beobachtet: er hat im Sommer 1611 häufig 10 oder 11 Flecke 
an verschiedenen Stellen der Sonnenscheibe gesehen, aber er hat nichts er- 
wähnt, woraus man auf die heliographische Breite der Flecke schliessen könnte. 
Scheiner hat in seinen Briefen an M. Velser viele Zeichnungen der Sonnen- 
scheibe mit Flecken überliefert, welche beginnen mit 1611 Oct. 21 und reichen 
bis 1612 April 7. Galilei’s Zeichnungen, welche ich unten specieller erwähnen 
will, betreffen den Zeitraum 1612 Juni 2 bis August 21. Harriot’s Be- 
obachtungsreihe, aus welcher Prof. Wolf in seinen Mittheilungen VI, p. 137, 
die Zählungen veröffentlicht hat, reichen von 1611 Dee. I a. St. bis 1613 
Jan. 15 a. St. Diese Beobachtungen können nicht zum Nachweise unserer 
Regel benutzt werden, vielmehr können umgekehrt unter Voraussetzung der 
Gültigkeit der Regel aus Scheiners und Galilei's Beobachtungen Resultate 
entnommen werden, welche denjenigen nicht nachstehen, die Prof. Wolf auf 
anderem Wege aus der Harriot'schen Beobachtungsreihe abgeleitet hat. 

In den monatlichen Relativzahlen, welche die Harriot'schen Beobachtungen 
ergaben, zeigte sich ein aufsteigender Gang, woraus Prof. Wolf folgerte, dass 
1612 zu den Jahren gehört, in welchen die Häufigkeit der Sonnenflecken im 
Zunehmen war. Weil ferner im März und April des Jahres 1612 noch 
tleckenfreie Tage vorkommen, so wäre dieses Jahr eines der ersten nach 
einem Minimum. Durch die weitere Erörterung dieses Umstandes sieht sich 
Prof. Wolf veranlasst, das Minimum auf 1610.S zu verlegen. Man kann nicht 
dagegen einwenden, dass alsdann die Periode 1610.5 bis 1619 überaus kurz 


39* 


308 Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 28) 


wäre, denn man könnte als Ausgleichung dafür gelten lassen, dass die Periode 
nach 1619 übermässig lang war. Ueberhaupt kommt ungleiche Länge der 
Perioden immerfort vor. Wird aber die Regel von den he]. Breiten angewendet, 
so folgt für ein Minimum des Jahres 1610, dass in den Jahren 1611 und 
1612 die Flecke höherer Breiten ein grüsseres Uehergewicht hätten zeigen 
müssen, als es sich nach den Ueberlieferungen ergiebt. In dieser Beziehung 
ist eine Stelle aus Scheiners zweitem Briefe an M. Velser als wichtig anzu- 
führen. Scheiner spricht von der verschiedenen Dauer der Flecke auf der 
Sonnenscheibe, je nachdem ihre heliographische Breite niedrig oder hoch ist; 
er unterscheidet: maculae quae medium solem transeunt, und: maculae quae 
ad extrema solis vergunt. Die betreffende Erörterung Scheiners ist zwar 
fehlerhaft: aber hierauf kommt es nicht an, sondern nur darauf, dass die 
Stelle unzweifelhaft angiebt, dass Schemer nicht blos in höheren Breiten, 
sondern auch in niedrigen Breiten bedeutende Flecke von längerer Dauer 
häufiger beobachtet hat. Damit sind auch seine Zeichnungen in Uebereinstimmung, 
welche allerdings so schlecht sind, dass sie allein zum Beweise kaum hin- 
reichen würden. — Recht gute Zeichnungen hat Galilei für die Mitte des 
Jahres 1612 geliefert. Im Sidereus Nuncius p. 41—60 hat das Sonnenbild 
einen Durchmesser — 9!/, em, aber für dieselben T’age sind die Bilder noch 
schöner in Galilei's Werke vom Jahre 1613, wo auch der Durchmesser der 
Sonne grösser ist und 12!/, cm beträgt. Leider fehlt dabei die Orientirung 
der Kreise. Indessen die Beachtung, wie dieselben Gruppen an verschiedenen 
Tagen vorrücken und welchen Abstand sie dabei vom Mittelpunkte haben, 
in einigen Fällen auch die Erwägung, dass bei langgestreckten Gruppen die 
Hauptrichtung nahe im Parallel liegt, alles dies gestattet noch beiläufige Be- 
stimmungen der heliographischen Breite. So z. B. würde. ich für die mit o 
und s bezeichneten Gruppen (1612 Juni 6 und 7) die Breite = 18°, für den 
gleichzeitigen behoften Fleck C der andern Halbkugel die Breite 21° ansetzen. 
Für Gruppe A finde ich die Breite —= 14° und für den behoften Fleck der 
andern Halbkugel (Juni 28) die Breite 26% Die behoften Flecke A und B 
(Juli 5 und 6) hätten die Breite 8° und 2° während die drei Gruppen der 


andern Halbkugel die Breite 18° hätten. Die sehr grosse Gruppe 1612 
Aug. 18 auf der Mitte der Sonnenscheibe kann nur niedrige hel. Breite haben. 


Insgesammt bin ich aus diesen Blättern zu der Ansicht gelangt, dass es wohl 


Ueber die Periodicität der Sonnenflecken ete. (p. 29) 309 


gestattet ist, die Vertheilung in der Breite mit derjenigen des Abschnittes D 
meiner Anfangs angegebenen Tabelle zu vergleichen, und dass eine andere 
Zeile der Tabelle entschieden weniger passen würde. Dann würden Scheiners 
Beobachtungen, von welchen er in seinem zweiten Briefe spricht und die 1611 
October 21 beginnen, zwischen die Abschnitte C und D fallen, wogegen nach 
der angegebenen Stelle und nach den Zeiehnungen kein Einwand. zu erheben 
ist. Der Abschnitt D fällt noch vor die Zeit des Maximums, was mit dem 
ersten Wolf’schen Resultate im Einklang wäre. Dagegen ergiebt sich eine 
Verschiedenheit in Betreff des zweiten Resultates, weil die Mitte des Ab- 
schnittes D etwa 3,2 Jahre nach dem Minimum liegt. Dieser Betrag wäre 
von 1612.5 abzuziehen, wiirde also für die Zeit des vorangegangenen Minimums 
1609.35 ergeben. 

Aus dem Jahre des Minimums 1619 und dem darauf folgenden Jahre 
sind leider keine Beobachtungen vorhanden. Scheiners Beobachtungen be- 
einnen nach diesem Minimum erst im Oetober 1621. Ich liefere hier eine 
Zusammenstellung dieser Beobachtungen, geordnet nach der Zeitfolge, mit An- 
gabe der Seitenzahl der Rosa Ursina und mit Angabe des Tages, an welchem 
sich der Fleck (oder die Gruppe) auf der Mitte der Sonnenscheibe befand. 
Die heliographische Breite ist für die Jahre 1625 und 1626 nach Lalande's 
Berechnung angesetzt, welche in den M&moires de l’Academie royale de Paris 
1776, p. 487—489, enthalten ist; für die Jahre 1621 —1624 und 1627 ist die 


Breite nach meiner Berechnung angegeben. 


pag. dal Jg Br Ate pag. Jahr d I za Rorzuu 
381 | 1621 Oct. 1 nördlichel — 24.9 | 197 | 1623 | Mz. 27 124.4 

sah lead Flecke | = 34.5 | 229 | 1624 |'Mai 5 | 228.6 
381 | 1621 1: 2gjag.| fehlen. | _ 935 | 217 | 1624 | „ 19 15.8 
381 | 1621 Nov. 19/20 | == 94.9 | 257|| 1624 | Ang. 2 1,803 

199 ' 1622 Feb. 18 ver ago ae 7 N 32 
199 | 1622 Ma. 1/2 — 231.8 | 281 | 1624 |'Sept. 2 ar.:94 
A Ey Pe 07710: =46.7.| 165°) 1624 | Dec. 18 BR 

27. KiG224Eh, 523 29.2 | 167) 1625 | Jan. 5 NE: 

229 1622 Juni 7/8 97.2 | 169 | 1625 | „ 12 ab ut 
299 14622 |. „ 13 3 HrioelliTi lz625| „18 TS 
199 1623 | Ma. 1 2) 5,68 1177 | 1695 0 „ 3 aM 
{97 | 1623 18.25 1200| 1177 | 1625 lNEeb: 1 Min 


| 1625 | 


Jahr 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
1625 
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1625 
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1625 
1625 
1625 
1625 
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1625 
1625 
1625 


| 1625 


1625 


1625 
1625 


1625 


1625 | 


(6) 
Feb. 2 
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pag. | 


247 
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263 


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(orale rer uerer) 
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Ba ee en 


DD DE DDDDDD 


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DD DD DD DD DD 


(p. 30) 
Jahr 4 
1625 | Juli 31 
1625 | Aug. 1 
1025. , 12 
N 
TOR m 
1625 | Sept. 1 
1625 Mes 09 
1625, | sus 
1625 |... 19 
1635| „ 19 
1625 | „ 26 
Ba. 928 
1635| „ 3% 
1625 | Oct. 7 
Pb a ee; 
5 et) 
1695 a 
1625 mA 
1635| „ 16 
1625| „ 16 
165 | „ 21 
12 27 
1625 | Nov. 4 
1625 | „8 
16254 Sol? 
1635| „. 12 
1625. 11 
Ib2sul 3 15 
NR ee 
165 „26 
1651 „39 
1625) „30 
1625 Dee. 2 
1625 Fe) 
1625 a! 
1623 Se 
16257, 8 


= DD 
(o 
[ee 


+++ 
= 8 

1-18 
lm 


7 


— 5 


Ueber die Periodieität der Sonnenflecken (p. 31) sll 


pag.| Jahr d b pag. | Jahr | d | b 

080 | 1625 | Dee. 18 ie ı | 313 | 1696 |Apr.ısı |, | 16% 
89 | 1625| „ 18 | I 4, | 315 | 1626 | Mai 26 | Be 
291 [1625| „ 21 | zes 6 . 26 | -Fi1® 

U Ey 315 | 1626 | „- 30 um 
a a  W 15 [321 | 1636 | 2 | +21 

293 | 1626 |Jm.7 | +tıs 325 | 1626 | Juli 12 | Lug 
293:| 1626,\1,14 Sala -Erten 329 | 1626 | Aug. 12 | u 
293. 1166 |... 9. | — 9; | 333 | 1626 | Sept. 2 | ss 
293 1636| „.9 | 15.1.8833, 1626, „Aunuleal2 

295 | 1626| „ 23 | EEE WE tip 

295 |ı626 | „ 22 | +17 | 342 , 1626 |Nov. 28 | + 4 
2952026 |,..26r 0 Iris 1 823 | 1626. Dec. 22 — 14 
295 | 1626| „ 27 | | 155 | 325 | 1627 |Jn 5 | +13 

299 1626 | Feb. 7 I 13 | 329 | 1627 | Feb. 10 | 99 
9991626. 7 28 | +16$ | 339, 1,1627: Kite Hal E35 

299. 11626 | „20. | +138 | 399 | 1627 | „ 15 A471 
a99 | 166 | „ 3 | | — ar | 333 | 1627 |Ma.8 | ung 
303 | 1626 | Mz. 2 +1 | 33s3u 1027 |». | + 12.3 

305 | 1626| „ 8 | Zu} 341 | 1627 | Juni 1 | zz 
313.,1626 | Am 13 || |— 6 | 


Hieraus ergeben sich für einzelne Zeitabschnitte der Jahre 1621—1627 
die folgenden Mittelwerthe (2) der heliographischen Breite: 


nördl. Halbkugel südl. Halbkugel beide Halbkugeln 
Nach dem Minimum des Jahres 1619 | Anzahl pr Anzahl Br Anrahl m 
1621 October und November | | 4 — 27.0 4 | 27.0 
1622 Februar — 1623 März | + 24.4 >) -— 18.2 9 118:9 
1624 Mai — 1625 Juni 13 09060 an Da | 135 
1625 Juli — 1626 Juni 3l — 16.0 39 — 10.3 70 12.9 
1626 Juli — 1627 Juni a Zr 20 14 | 10.4 


In dieser Tabelle zeigt sich durchweg eine Abnahme der mittleren 
Breite. Demnach wird schon durch Scheiners Beobachtungen die Regel bestätigt. 
Es entspricht ebenso der Regel, dass vor dem Minimum im Jahre 1618 die 
mittlere Breite nur 6° betrug, wie oben angegeben ist. Diese Bestimmung 
(für 1618) ist allerdings unsicher, weil sie nur aus zwei beobachteten Flecken 


entnommen werden konnte. 


312 Prof. Dr. @. Spoerer. (p. 32) 


Auffällig ist in der Tabelle, dass in denselben Zeilen die mittlere Breite 
auf der nördlichen Halbkugel bedeutend grösser ist als auf der südlichen, 
wobei besonders die vorletzte Zeile wegen der grösseren Anzahl der Flecke 
maassgebend ist. Es zeigt sich auch eine Verschiedenheit der beiden Halb- 
kugeln darin, dass Scheiners Beobachtungen Anfangs nur Flecke der süd- 
lichen Halbkugel enthalten, wonach man vermuthen könnte, dass der neue 
Fleckenzug früher auf der südlichen, später auf der nördlichen Halbkugel be- 
gonnen hätte. Dies lässt sich nieht weiter untersuchen, weil Beobachtungen 
aus dem ersten Anfange der Periode fehlen. Ausserdem ist zu beachten, dass 
Scheiner keineswegs alle vorhandenen Flecke angegeben, sondern nur eine 
Auswahl getroffen hat, um den scheinbaren Lauf der Flecke auf der Sonnen- 
scheibe für verschiedene Jahreszeiten darzustellen. Mit Rücksicht darauf wird 
man doch vornehmlich für die Jahre 1621 und 1622 ein entschiedenes Ueber- 
gewicht der südlichen Halbkugel annehmen können, wenn man es als wahr- 
scheinlich bezeichnet, dass Scheiner sonst wohl Flecke der nördlichen Halb- 
kugel und Flecke der südlichen Halbkugel in annähernd gleicher Anzahl aus- 
gewählt hätte. Dies trifft zu für das Finde der Beobachtungsreihe von 1625 
December bis zum Schluss, wo 22 Fälle der nördlichen und 23 Fälle der 
südlichen Halbkugel vorkommen. Ueberhaupt enthält die Beobachtungsreihe 
139 Fälle, von denen 52 der nördlichen und 87 der südlichen Halbkugel 
angehören. 

Nach dem Jahre 1627 hätte bei mittlerer Länge der Periode das 
Minimum im Jahre 1630 folgen können; indessen ist es nach Prof. Wolfs 
Untersuchungen mit beträchtlicher Verspätung erst im Anfange des ‚Jahres 
1634 eingetreten. Für das darauf folgende Maximum hat Prof. Wolf die Zeit 
1639.5 angenommen, weil Kircher in Rom (1667) den Fleckenreichthum des 
‚Jahres 1639 besonders hervorgehoben hat. Beobachtungen, aus welchen die 
heliographische Breite der Flecke berechnet werden könnte, sind nach Ab- 
schluss der Scheiner'schen Beobachtungen für einen längeren Zeitraum nirgends 
aufzufinden. 

Die nächste werthvolle Beobachtungsreihe ist diejenige Hevels, welche 
1% Beobachtungstage vom October und November des Jahres 1642, darauf 
305 Beobachtungstage vom Mai 1643 bis Januar 1645 enthält. Hevels 


letzte Beobachtung eines Fleckes ist vom 8. October 1644. Darauf hat er 


Ueber die Periodicität der Sonmenflecken etc. (p. 33) 313 


noch 17 Tage (vom November 1644 bis Januar 1645) angegeben, an welchen 
er keinen Fleck finden konnte. Dieser Fleckenmangel scheint Veranlassung 
gewesen zu sein, dass Hevel die Beobachtungen nicht weiter fortgesetzt hat. 
Schon vorher hatte er an vielen Tagen keine Flecke gefunden, nämlich im 
‚Jahre 1643 unter 139 Beobachtungstagen 32 fleckenfrei, also 23 %/,, darauf 
im Jahre 1644 bis October unter 152 Beobachtungstagen 54 fleckenfrei, also 
36%. Aus der Zunahme dieser Verhältnisszahlen kann man auf ein nahe 
bevorstehendes Minimum schliessen. Prof. Wolf verlegt das Minimum auf den 
Anfang des Jahres 1645. Hevels Beobachtungen wären also gerade deshalb 
besonders wichtig, weil sie einem Minimum vorangehen; sie müssten der auf- 
gestellten Regel gemäss überwiegend Flecke niederer Breiten enthalten, wobei 
eine Breite von 15° nur selten überschritten werden dürfte. Dies wird auch 
durch die Beobachtungen bestätigt. 

Die Beobachtungen Hevels sind in seiner Selenographie veröffentlicht. 
Für dieselben hat schon Lalande in den M&moires de l’Academie royale de Paris 
1776 p. 490 eine Berechnung der heliographischen Breiten geliefert. Ich habe 
die Rechnung auch ausgeführt, wobei sich ergab, dass die beiderseitigen Resultate 
meist sehr nahe übereinstimmen. Zu bemerken ist, dass Lalande für die 
Gruppe 1643 Juni 25 die Breite als nördlich angiebt, während sie südlich 
war. Die folgende Tabelle, in welcher nur einige kleine Flecke von kurzer 
Dauer fortgelassen sind, enthält die Oerter nach meiner Berechnung mit Hinzu- 
fügung von Gewichtsfactoren für Flecke oder Gruppen. Die Seitenzahl ist 
nach Hevels Selenographie angegeben. 


pag. Jahr d f a n | pag. | Jahr S el n 
500: | 1642 | Nov. 2 + 72 4 1 506 | 1643 | Juli 22 | + 14.2 2 
508. 111642,|.,, All 88 4 | 506 | 1643 |, 24.14+1.2 2 
501 1642 |, 11. 413.0 I | 507 | 1643 | Aug. 4 — 10.0 |3 
502 | 1643,}.Mai 21 | 1.,1.3 8.1.507.11643.| „.n13.| 1,93 ) 
502 | 1643| „ 25 | 212.6 51508 [164 |. 5° Ar — 44 3 
503 1643 ‚Juni 19 ga |a 508 | 1643| - 19 | + 164 N 
BOBHI LEdSI lit 147 |3 | 509 | 1643 | Sept. 13 eo 
504 |1643 | „. 26 | + 10.6 8 | 509 | 1643 „ 14 | + 15.9 3 
504 | L6434. 150 725 Bau 509 ABE — 14.6 : 3 
505 | 1643 | Juli 13 | + 59 3.| 510.11643.| Oet. 11 | + 1:7 ) 
506.,| 1643|, „._21.| + ,7:0 3.510 Mieia], „ 14 | 155 4 


Nova Acta LIII. Nr.2. 40 


314 Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 34) 


pag. | Jahr d | b n | pag. | Jahr d PAR. nr 
511.| 1643 | Oct. 21.) +60, 13 | 519 | 1644 | Mai 10 | ss 
511. 1643.| 1, 23. ı— 79|2|520 | 1644,22 „|Ir.1018 
512 | 1643 | Nov.28 | +15 | |3 | 520 [1644| „ 221 + 30] ei 
512 1643| „ 28 | = 117|2 | 521 | 1644 | Juni3 | + 9.0 12 
512 | 1643| „ 291466 | 32er] ‚6 Age) 
513 | 1643 | Dec. 25 495) 3 | 522 1644 | „18 les | 2 
513 | 1644 | Jan. 21 | —10.3| 1 | 522 | 1644 | Juli 3 | arg 
513) 1644 [14527 | +47 | 2.1522 | 1644 || „ 5 = 3 
514 | 1644 | Feb. 20 — 91/2 | 522 | 1644| „ 5,1478 | 3 
PB CC a Re a: |4 | 5922 | 1644 | „ 6 | A 562 
514 | 1644 | „ 24 | — 5.213 | 523 | 1644| „ 7 —: 656,3 
515 | 1644 | Mz. 28 | + 0.2 1.1 594.1 1644 |... al | 2,80 1 
515 11644 | „ 30 | "9.7|2 |.594 | 1644 | Aug. ı BEIN 
&16 | 1644 | Apr. 8 | — 9.912 | 525 162200 37 Bi 
517 | 1644 | „ 1101 +67 2 | 525 | 1644 | Sep. 5| + 93 4 
5171644 | „12 | — 11,7.,3.| 525 | 1644 Oct. 2 3.0) 2 
517.| 1644 | 12 | — 17.4| 3.525 | 1644 | ,,,1 ea. 
51831:1642%| 10... 12) 1 — 8:47 | 525 | 1644 | „9, 4167| 11 
519 | 1644 | Mai 8 |+ 72 4 


Hieraus ergeben sich die folgenden beiden Mittelwerthe (2’) der helio- 
graphischen Breite. 


worden Mininum des Jahres Lea nördl. Halbkugelf südl. Halbkugel [beide Halbkugeln 


Sn b’ zn | b’ Zn | b’ 

{i) 0 | 0 

1642 November und 1643 Mai — December , 65 +8. | 24  —95 | 89 8.8 
1644 Januar — October 271-273 153 | — SL.| 80 7.8 


Nachdem ich gezeigt habe, dass die Häufigkeitsperioden von beiläufig 
11 Jahren auch in vielen früheren Perioden in gleicher Weise mit der regel- 
mässigen Aenderung der mittleren heliographischen Breite der Flecke ver- 
bunden gewesen sind, wie es die neueren Perioden ergeben hatten, wende ich 
mich jetzt zu dem langen Zeitraum nach 1645, in welchem wesentlich andere 
Verhältnisse geherrscht haben. 

Zuerst ist der Zeitraum 1645 — 1670 zu betrachten, von welchem leider 
nur wenige Beobachtungen überliefert sind. Es ist wahrscheinlich, dass in 


diesem Zeitraum nur wenige Flecke vorgekommen sind. Sowohl für diese 


Ueber die Periodicität der Sonmenflecken ete. (pP. 35) 315 


Zeit als auch für andere Zeiten habe ich mich vergeblich bemüht, noch andere 
Quellen aufzufinden, als Prof. Wolf in seinen „Mittheilungen“ schon angegeben 
hat. Die Nummern seiner „Sonnenfleckenliteratur“ werde ich im Folgenden 
nur mit dem Buchstaben W. bezeichnen. 

Wird ein Minimum für 1645 angenommen, also 11 Jahre nach dem 
verspäteten Minimum 1634.0, so müsste nach dem gewöhnlichen Verlauf der 
Häufigkeitsverhältnisse ein Maximum etwa 1649/50 gefunden werden. Im 
Jahre 1648 durften dann fleckenfreie Tage kaum vorkommen. Dagegen ist aut- 
fallend, dass 1648 von Mai bis August keine Flecke vorgekommen sind (W. 309), 
und dass bei der Beobachtung der Sonnenfinsterniss im November 1649 nichts 
von Flecken erwähnt wird (W. 155). Würde aber angenommen, dass das 
Minimum mit einiger Verspätung nach 1645 eingetreten wäre, SO würde damit 
nieht stimmen, dass Hevel im April 1652 Flecke von kurzer Dauer gesehen 
hat und darauf an drei Tagen die Sonne fleckenfrei (W. 75), und dass auch 
vom 14. November 1652 (W. 87), ferner vom 12. August 1654 (W. 74) die 
Sonne als fleckenfrei berichtet wird. — Nur zwei bedeutende Fleckenerscheinungen 
sind überliefert (W. 308 und 15%), nämlich 1655 Febr. 9—21 eine bedeutende 
Fleckengruppe, ferner 1660 Apr. 27 bis Mai 9 ein grosser Fleck, welchen 
Boyle etwas südlich vom Sonnenäquator beobachtete und der noch in der 
zweiten Kotationsperiode seit Mai 25 sichtbar war. Auf diese beiden Fälle 
hat vielleicht Lalande keine Rücksicht genommen bei seinem Ausspruch be- 
treffend den Mangel an Flecken, indem er sagt: Depuis Yannee 1650 jJusqu'en 
1670 il n’y a pas de memoire qu'on ait pu trouver plus d’une ou deux, qui 
furent observees fort peu de temps. (W. 45, vergl. auch W. 31.) 1661 hat 
Hevel am 3. Febr. einen Fleck gesehen (W. 156), und Fogelius sah Flecke 
in Oetober (W. 137). Darauf folgten mehrere Jahre, in welchen kein Fleck 
gefunden wurde, was von Zeitgenossen berichtet wird (W. 112). Weigel in 
‚Jena sagt 1665: Es haben sich anhero viel fleissige Himmelsbetrachter ge- 
wundert, dass so lange Zeit keine Flecken an der Sonne zu spüren gewesen. 
Und müssen wir allhier zu Jena bekennen, dass, ob wir es wohl auf aller- 
hand Weise versuchet, grosse und kleine Perspeetiven aufgestellet und nach 
der Sonne gerichtet, wir dennoch von dergleichen Erscheinungen eine geraume 
Zeit nichts befunden. (Vergl. auch W. 3.) 

Ferner sagt Picard (W. 172) in Bezug auf einen im August 1671 
beobachteten Fleek: je fus d’antant plus aise d’avoir deconvert cette tache du 


40* 


316 Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 36) 


soleil, qwil y avait dix ans entiers, que je n’en avois pu voir aucune, quelque 
soin que j’eusse el d’y prendre garde de temps en temps. 

Ueber diesen Fleck des Jahres 1671 hat Cassini einen ausführlichen 
Bericht geliefert, Phil. Transactions Abridgment I p. 274— 277, für die Tage 
Aug. 11 bis Aug. 19, wonach sich ergiebt die heliographische Breite b = —+12°, 

Derselbe Fleck ist in der folgenden Rotationsperiode wieder erschienen 
und an mehreren Orten beobachtet worden. 

Weil Pieard in den 10 Jahren nur „von Zeit zu Zeit” beobachtet und 
dann keinen Fleck gefunden hat, so wäre immerhin möglich, dass mitunter 
doch Flecke vorhanden gewesen wären, indessen mit Rücksicht auf das Zeug- 
niss Weigels müsste dies für die Jahre 1661— 1665 noch mehr beschränkt werden. 

Nach 1670 wären zufolge eines späteren Berichtes (Paris 1746, W. 31) 
die Flecke „assez souvent en abondance* vorgekommen. Ich werde Ver- 
schiedenes anführen, was dem widerspricht. Es ist aber sehr zu bedauern, 
dass namentlich die Manuscripte von Siverus in Hamburg, Kimmart und 
Wurzelbaur in Nürnberg ungeachtet vieler Nachforschungen, welche schon 
Prof. Wolf angestellt hat, nicht mehr aufgefunden werden konnten. Man hätte 
wohl mit Hülfe dieser Manuseripte über die Häufigkeitsverhältnisse besseren 
Aufschluss erlangt, und zweitens würde vielleicht auch über eine merkwürdige 
T'hhatsache, welche aus den überlieferten Beobachtungen hervorgeht, mit grösserer 
Sicherheit zu urtheilen sein. Diese 'Thatsache betrifft den Fleckenmangel der 
nördlichen Halbkugel, welcher von 1672 —1713 sehr bedeutend gewesen zu 
sein scheint. Ich habe von 1672 bis 1705 keinen einzigen Fleck mit nörd- 
licher Breite gefunden und muss dabei bemerken, dass der von Lalande (Mem. 
de l’Ac. 1776 p. 476) berechnete Fleck des Jahres 1703 auch südliche Breite 
hatte, während sie als nördlich angegeben ist. Im Jahre 1705 kommt ein 
Fleek mit nördlicher Breite vor, dann noch 170% und weiter nicht bis 1713. 
Erst 1714 kommen mehrere Flecke auf der nördlichen Halbkugel vor. Wäre 
der Fleckenmangel der nördlichen Halbkugel völlig gesichert, so wäre als ein- 
fache Folgerung auszusprechen, dass in dem langen Zeitraum 1672 —1713 
von Häufigkeits-Perioden auf der nördlichen Halbkugel gar keine Rede sein 
könnte. Cassini und Maraldi haben diesen Fleckenmangel der nördlichen Halb- 
kugel noch besonders hervorgehoben. So sagt Maraldi von einem Fleck des 
Jahres 1704: cette tache &tait dans U’hemisphere meridionale du soleil oü se 


trouvent presque toutes les taches, qui ont paru depuis 30 ans; elle avait 


Ueber die Periodicität der Sonnenflecken etc. (p. 3%) 317 


aussi une latitude meridionale de 10° comme la plupart des taches qui 
paraissent depuis plusieurs annees. 

Der zweite Theil des Maraldi'schen Ausspruchs betrifft eine andere 
abweichende 'Thatsache. Nach De la Hire sind seit Mai 1695 bis November 
1700 keine Flecke beobachtet worden. Darauf hätten der Regel gemäss 
die Flecke überwiegend in höheren Breiten auftreten müssen, also in den 
Jahren vor 1704 hätte nicht, wie Maraldi sagt, die Mehrzahl in der Breite 
von etwa 10° auftreten dürfen. Ueberhaupt kommen unter den überlieferten 
Beobachtungen bis 1713 die höheren Breiten (über 20%) gar nicht vor. Die 
höchste Breite war 19° bei einer Gruppe des Jahres 1703. Erst vom Jahre 
1714 sind Flecke mit höherer Breite gemeldet. 

Es ist berichtet, wie oben erwähnt, dass nach 1670 die Flecke zahl- 
reicher als vorher gewesen wären. In Bezug darauf ist anzuführen, dass es 
Cassini im Jahre 1676 schon ausserordentlich viel findet, wenn er in einem 
Jahre drei Flecke beobachten konnte. Er sagt in den „Memoires de l’Ac.“ 
Vol.X p. 578: „c'est la troisieme tache qui a paru en cette annee 1676, dans 
la quelle elles ont et& plus frequentes quelles n’avoient et& pendant 20 anndes 
precedentes“. — Man könnte einwenden, dass Cassini nicht häufig genug 
beobachtet hätte, und dass doch wohl mehr als drei Flecke in dem Jahre vor- 
gekommen wären. Indem ich diese Möglichkeit nicht bestreite, will ich aber 
doch eine andere Stelle anführen, aus welcher der sichere Schluss zu ziehen 
ist, dass Cassini in jenem und in den vorangehenden Jahren häufig die Sonne 
beobachtet hat, ohne Flecke zu finden. Zu Gunsten derer, welche einen 
Sonnenfleck zu sehen wünschen, sagt nämlich Cassini im November 1676 
voraus, dass der Fleck wegen seiner Grösse noch im December wiederkehren 
könne. Pag. 550: „Il y a plusieurs Scavans qui seront bien aises d’en etre 
avertis de bonne heure pour se servir de cette occasion de voir ce Phenomene, 
quil n'est pas en notre pouvoir de voir toutes les fois que nous voudrions, ne 


r 


se recontrant pas toujours des Taches dans le soleil qui se puissent observer.“ 

Flamsteed sagt 1654 in dem Bericht über die Beobachtung eines 
Flecks, Phil. Trans. Abr. I p. 279: „These Appearances however frequent in 
the days of Scheiner and Galileo, have been so rare of late, that this is the 
only one I have seen in his Face since December 1676.“ — Es sind aber an 
anderen Orten in den Jahren 1677—1653 einige Flecke beobachtet, nament- 
lich ein grosser Fleck 1680. 


318 Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 38) 


Von Cassini's Beobachtungen wird in den Me6moires X p. 717 be- 
richtet: „Quelque soin quil eut pris d’observer le soleil, quand le Ciel a ete 
decouvert, il n’avoit pl depuis lannde 1686 y remarquer aueune Tache que 
le 12 du mois de May 1688.“ 

Aus den Monaten Juli und October des Jahres 1689 sind Nachrichten 
von Flecken vorhanden, während in Hist. et Mem. Vol. II p. 264 gesagt ist, 
dass seit März 1689 bis Mai 1695 keine Flecke bemerkt worden wären. 
Die im Mai 1695 beobachtete Flecken-Gruppe soll ausserordentlich gross ge- 
wesen sein. Diese Gruppe war Mai 31 am Westrande verschwunden. In 
den folgenden Jahren (Mem. 1700) wäre kein Fleck gesehen worden bis 
November 1700. Demnach wäre in 11 Jahren (seit October 1689) nur eine 
einzige Fleckengruppe vorgekommen. 

Nach 1700 ist die Sonne in den 4 Jahren 1710—1713 meistentheils 
tleckenfrei gewesen. Inzwischen hätte etwa 1704 und 1705 ein Maximum 
stattfinden müssen; aber auch in diesen Jahren sind keineswegs zahlreiche 
Flecke beobachtet worden. Man darf hier nieht sagen, die geringe Anzahl 
der überlieferten Flecke sei vornehmlich dem Umstande zuzuschreiben, dass 
nicht regelmässig genug beobachtet worden wäre, denn die Prüfung der Nach- 
richten gestattet eine solche Behauptung nur in sehr beschränktem Umfange. 
Besonders wichtig sind Aussprüche, welche für diese und frühere Zeit die 
geringe Fleekenmenge ganz entschieden beweisen. Es wurde nämlich als 
höchst merkwürdig erklärt, dass im Januar 1704 gleichzeitig an zwei ver- 
schiedenen Stellen der Sonnenoberfläche Flecke sichtbar waren. Man war dann 
dariiber erstaunt, dass ein solcher seltener Fall im Oetober 1705 abermals 
vorkam. Noch mehr war man verwundert, dass 1707 der seltene Fall so- 
gar zweimal in einem Jahre beobachtet wurde, wobei ausserdem auch auffällig 
war, dass der eine Fleck ausnahmsweise der nördlichen Halbkugel angehörte. 

Für die frühere Zeit ist aber maassgebend, dass jener „seltene Fall“ 
seit 60 Jahren nicht vorgekommen sei. Nämlich in der Histoire 1705 p. 128 
wird gesagt: „depuis les observations de Scheiner, faites il y a 60 ans, on 
n’avoit guere veu en meme temps deux differents amas de Taches“. Noch in 
Hist. 1715 p. 59-60 wird gesagt, als gleichzeitig Flecke an verschiedenen 
Stellen sichtbar waren, „il a ete rare jusqu’a present de voir ensemble deux 
differents amas de Tiaches“. Darauf aber änderte es sich vollständig, denn 


in Hist. 1716 p. 64 heisst es: „le phenomene de deux differentes Taches en 


Ueber die Periodieität der Sonnenflecken etc. (p. 39) 319 


meme temps a tout-A-fait cesse d’etre rare. On l’a veu le 20 et le 21 Avril, 
le 11 Mai, le 26 Juillet, mais ce qui est encore plus singulier, depuis le 
30 Aoüt jusqwau 3 Septembre on a veu en differents endroits du Soleil 8 
differents amas de "Vaches bien distinets. On ne s’appergut pourtant d’aucune 
dimination d’eclat dans le soleil.“ — Indem daraus zu folgern ist, dass die 
Flecke niemals zahlreich aufgetreten waren, erklärt es sich, wie die Ansicht 
sich befestigen konnte, dass die Flecke nur an wenigen bestimmten Stellen 
des Sonnenkörpers sichtbar würden. Damit fällt auch ein Vorwurf fort, welchen 
man dem älteren Cassini und Anderen gemacht hat. In der neueren Zeit hat 
man theils durch unmittelbare Beobachtung, theils durch Abbildungen in den 
Büchern kennen gelernt, dass oft genug und besonders in den Zeiten der 
Maxima die Sonne an mehreren Stellen mit bedeutenden Flecken bedeckt ist. 
Es musste daher geradezu thöricht erscheinen, dass Dom. Cassini die 
synodische Rotationszeit der Sonne nicht blos aus Flecken zweier benachbarten 
Rotationsperioden, sondern auch aus Flecken mit grosser Zwischenzeit zu be- 
stimmen unternahm, und dass darauf Andere seinem Beispiele folgten. Eine 
solche ungünstige Beurtheilung muss aber fallen, wenn wir genöthigt sind, 
anzunehmen, dass zu Cassini's Zeit stets nur vereinzelt Flecke zu sehen waren, 
wie es auch noch später mit wenigen Ausnahmen der Fall gewesen ist, also 
dass damals solche Maxima, wie wir sie aus anderen Zeiten kennen, gar 
nicht vorgekommen sind. 


Ich stelle im Folgenden die bedeutenderen Flecke zusammen, von denen 
Beobachtungen aus den Jahren 1672 bis 1713 überliefert sind. In „Wolfs 
Mittheilungen“ sind sie sämmtlich erwähnt, wenn ich auch die betreffende 
Nummer nicht angegeben habe. Manche sind daselbst unter mehreren Nummern 
zu finden. Die Notizen über Tage, an welchen keine Flecke zu sehen waren, 
sind bei Wolf vollständiger, als ich hier mittheile. — Bei den einzelnen Flecken 
habe ich die heliographische Breite angegeben, soweit sie sich ermitteln lässt. 


1672 (W. 22) Nov. 12 bis Nov. 22, berechnet von Lalande (Mem. 1778, 


p- 399) Seen bi= —-13° 
1674 (W. 22) Aug. 29 bis Aug. 31. 
1676 (W. 22) beob. grosser Fleck Juni 26 bis Juli 1; ber. v. Lalande 
(Meneia7spzA00)., dee... Dr la 


1676 Fleck beob. von Cassini, Flamsteed und Halley Aug. 6 bis Aug. 14 b — — 6° 
1676 für den „dritten“ Fleck des Jahres nach Cassini’s Beob. berechnet, 
Lalande, Mem. 1778, p. 401. 


320 


1677 


Prof. Dr. G. Spoerer. (p. 40) 
Erste Rotationsperiode Oct. 30 und Nov. 1 el 
Zweite Rotationsperiode Nov. 19 bis Nov. 30 „.d 
Dritte Rotationsperiode Dec. 16 und Dec. 18 b 


(W. 309) Derselbe Fleck ist noch in der vierten Bokaiensforinde 
im Januar beobachtet, ein anderer (W. 22) April 10—12. 


N= 


1678 Cassini beob. Febr. 25 bis März 4, M&m. X, p. 601. 
1678 Cassini, Mem. X, p. 604. Mai 21 kein Fleck. Mai 24 SEN. ER 
standen, beob. bis Mai 30 0 x 

1680 Hist. et Me&m. Vol. I, p. 317. On observa E 0 Mai une grosse 
tache; elle cessa de paraitre en passant sur l’hemisphere 
superieure du soleil le 30 Mai. M. Cassini assura, quelle 
retournerait visible et en effet on commenca ä& l’appercevoir 
de nouveau le 13 Juin. 

(W. 15) Derselbe Fleck wurde im Mai von Ihle, im Mai und Juni 
von Kirch beobachtet, ein anderer von Kirch Juni 19—22. 
Kein Fleck war Juni 29. 

1680 (W. 7) Siverus und Vagetius beob. Flecke Aug. 4 und 6. 

1681 (W. 7) Dieselben Beobachter beob. Flecke Mai 14 und Juni 15. 

1684 W. 13 und Acta eruditorium Lipsiae 1684, p. 590. Kirch soll einen 
Fleck in vier Rotationsperioden vom 26. April (a. St.) bis 
17. Juli (a. St.) beobachtet haben. Dies ist nach Pariser Be- 
obachtungen zu berichtigen. An der Stelle des zuerst be- 
obachteten Flecks waren in der zweiten Rotationsperiode zuerst 
Fackeln, in welchen dann ein neuer Fleck entstand, Juni 11—13. 

Cassini beob. Mai 5—17; ber. von Lalande (M&m. 1778, p. 401) . b 
Cassini beob. Juni 28 bis Juli 9; ber. von Lalande (Mem. 1776, p. 474) b 
Öassini für denselben Fleck Juli 26 und 28 (Mem. 1776, p. 474) . 

1686 De la Hire, Mem. X, p. 708, beob. April 23 bis Mai 1; berechnet 
von Lalande (Mem. 1778, p. 402) 2) 

1686 Cassini, M&m. VIII, p. 185, des taches dans le Soleil Sep 2236. 

1687 bis Mai 1688 hat Cassini keine Flecke gefunden, quelque soin quil 
eut pris etc. s. 0. 

1688 M&m. X, p. 727. Cassini beob. Flecke, welche Mai 12 schon im 
westl. Theile der Sonnenscheibe standen, und betrachtet sie als 
identisch mit Flecken der Jahre 1686 und 1684. . . .„ 2b 

1689 (W. 7) Juli 19—22 sah man in wenigen Tagen Flecke entstehen 
und verschwinden; Oct. 27 sah man drei Flecke, aus denen 
bis Oct. 29 sechs’ entstanden waren. 

1689 März bis 1695 Mai hat De la Hire keine Flecke gefunden. 

1695 Hist. de l’Ac. II, p. 264. De la Hire und Maraldi beobachteten 
Mai 24 keine Flecke, darauf Mai 27 grosse neu entstandene 
Flecke. „Il y avoit fort long-temps quil n’en avoit paru d’aussi 
grandes que celles-ci.“ 

(W. 45) Cassini sagt, dass sich der grosse Fleck vom Mai 1702 an 
demselben" Orte beiunden®haper a. er 


1695 


Mai bis 1700 November hat man keine Flecke gefunden; nach 
De la Hire, Mem. 1700, p. 293. 


=: —. 13° 


Ueber die Periodieität der Sonnenflecken etc. (p. 41) 


1700 grosser Fleck, Nov. 7 bis Nov. 13, beobachtet von De la Hire, 
Cassini und Wurzelbaur, Hist. de l’Ac. 1700, p. 123, Mem. 


P293E 1701e Mennzope 77. ; \I= 
1700 M&m. 1701, p. 38. De la Hire. Die Se war alentt. Dec 28, 
aber bis Dec. 30 entstand eine bedeutende Gruppe, 1701 
Jan. 2 westlich N ie an UN. be 
1701 Me&m., p. 76 und 261. Cassini und Maraldi. Gruppe März 29, ver- 
schwunden März 31 . a0 e : sl) = 
1701 Mem., p. 262. Cassini beob. Flecke Oct. 31 Bi Nor. 0 Ä = 
1701 (W. 240) Nach Kirch waren keine Flecke Nov. 26 und Dec. 13 
1702 Mem., p. 131. Cassini f. beob. emen Fleck Mai 6 bis Mai 11, am 
11. Mai Vormittags verschwunden Hör, UHR. Eibi=— 
1702 Mem., p. 137 und 139. De la Hire und Cassini E Be: einen 
Fleck Mai 20—25, welcher ebenfalls am letzten a Vor- 
mittags verschwand (1), = 
1702 Mem. 1703, p. 15/17. ee fe a De la Eis Be einen "Fleck 
Dec. 22 bis Dec. 31 A: le 
1703 (W. 120) Manfredi beob. einen Fleck a 29. 
1703 Mem., p. 109—128. Cassini f. und De la Hire. Fleck in zwei Rota- 
tionsperioden beobachtet 
Erste Rotationsperiode Mai 24 bis Juni 3 SuM [1 = 
Zweite Rotationsperiode Juni 18 bis Juni 30 (Lalande 1776, 
p- 476 corr.) . = 
1703 kein Fleck Juli 7, darauf Gene ade Kedbsehiet Sal 8 u 
Juli 16, De la Hire, Mem. p. 129; berechnet von Lalande 
1776, 'p- 447 BE 5 Ber 2 ae 3 DE 
1703 Mem. 1704, p. 132. Manfredi beob. einen Fleck Dec. 21 (A) N — 
1704 Mem., p. 10. Maraldi beob. Jan. 7 und 8 gleichzeitig nahe dem 
Westrande und nahe dem Ostrande Flecke. Für den west- 
lichen (B) EURE BEE RE SR) SE N (be 
der östliche (C) von Maraldi und De la Hire beobachtet, Mem. 
9—13; Jan. 7 bis Jan. 18, berechnet von Lalande, Mem. 1776, 
p- 475 . RSS SE = as. = 1 nn ee REN» Kart — 
1704 Mem., p. 40—45. Maraldi = De la Hire beob. einen Fleck 
{D==B) Jan. 25 bis Febr. & b= 
1704 Mem., p. 41. (E) Maraldi on Febr. 2 Radeln an er Stelle, wo 
sich der Fleck © bei seiner Wiederkehr hätte befinden müssen. 
Dort entstanden Febr. 4 kleine Flecke, von denen der eine 
Febr. 5 so vergrössert war, dass er auch mit kleinerem Fern- 
rohre gesehen werden konnte; Febr. 7 noch mehr vergrössert b — 
1704 Mem., p. 134. (F) Von mehreren Beobachtern wurde Febr. 9 und 
10 ein Fleck beobachtet SE — 
1704 Mem., p. 131. (G) Maraldi beob. Fleck März 19—21, derselbe 
vermindert März 24 . SeRR De — 
1704 Mem., p. 322. (H) De la Hire En einen lan Fleck Nor 25% 
der bis Nov. 29 verschwand BR = 
1704 (W.240) Kirch beobachtete an 36 Tagen, dabei nuran 0 Dosen F hecke: 
Nova Acta LIII. Nr. 2. 41 


321 


— 103 


{) 


1705 
1705 


1705 
1705 


1705 


1705 


1707 


1707 


1707 


Prof. Dr. G. Spoerer (p. #2) 


(W.240) Kirch beobachtete nur an 15 Tagen, dabei an 9 Tagen Flecke. 


Möm., p. 55. Cassini f. beobachtete im Januar zwei - 
Flecke . m HET 2: al 

April 7 bis April 17. Hist. 1705, p. 127, und Hist. 1707, p. 111 db 

Hist., p. 127, beob. Fleck Mai 17 und Phis. Trans. Mai 5—10 a. St.; 
ber. nach Derham, Fig. 63 REN SE ST Br 

Hist., p. 127, beob. Juli 4—13; Phis. Trans. Derham, Juni 22 bis 
Jul 2rasSte, Big. bar re b 

Hist., p. 128. Man sah Oct. 4 ih Flecke, weile an Oct. 12 
auf der westlichen Hälfte der Sonnenscheibe befanden, und 
an diesem Tage (Oct. 12) waren östlich neue Flecke eingetreten. 
Dieser „seltene Fall“, dass gleichzeitig an entfernten Stellen 
der Sonnenoberfläche Flecke vorkommen, war im Januar 1704 
beobachtet worden, sonst nicht seit Scheiners Zeit, also seit 
60 Jahren. 

Hist., p. 128. Fleck beob. Nov. 4—15; Phil. Trans. Oct. 25 bis 
Nov. 4 a. St., nach Derham Fig. 63 berechnet . : b 

(W. 240) Kirch beobachtete Flecke Juni 19 und Dec. 11 - 17, od 
fand keine Flecke an 15 Tagen unter 22 Beobachtungstagen. 

; Hist., p. 122. Fleck beob. April 6—10, zuletzt verkleinert und bis 
April 11 verschwunden . ß b 
; Hist., p. 122. Kl. Fleck Juni 4, auf Be Mitte de nee 

entstanden, nur von kurzer Dauer Age 1% Sa) 

Hist., p. 122. Fleckengruppe Juni 19 entstanden, nur von as 
Daueriunu,: leere: RE 

Hist., p. 122. Fleck beob. Sept. 1119: Phil. Trans Sept. 4—11 
a. St., Derham, Fig. 62 . I ee BE 0 

Hist., p. 123. Zwei Flecke östlich Nov. 10, wenig dunkel, bis Nov. 13 
verschwunden. 

Hist., p. 123. Gruppe seit Dec. 7 beob.; Phil. Trans. Nov. 28 bis 
Dec. 5 a. St. - > 8b 

(W. 240) Kirch hat häufig Brise finde an helen Tagen er 
Flecke gefunden. 

Hist., p. 109. Gruppe beob. Febr. 25 bis März 1; Phil. Trans. 
Fehr. 14—24 a. St., Derham . 5 Ti DE a Mb 

Hist., p. 110. Beob. März 20—28, Phil. ans. März 6—12 a. St., 
Derham, Fig. 62 . HB 

Hist., p. 110. März 24 östlich e eine en rs Me: : bh 
„de sorte que l’on vit deux en m&me temps, phenomene qui 
„selon ce que nous avons deja dit dans V’hist. de 1705, com- 
„mence A n’etre plus si rare qu’il l’etoit.“ 

Hist., p. 110. Gruppe beob. Mai 15 westlich, war Mai 12 noch 
nicht vorhanden b 

Hist., p. 110. Fleck beob. SL 28 5 Okt. 3, Phil. De sent 16 
bis 27 a. St. Hi. MEN 5 b 

Elist spiel eN oval Fleck auf der Mitte er Sonnenseite von 
kurzer Dauer .Db 


I Il 


En g o 


Ueber die Periodieität der Sonnenflecken etc. (p. 43) 323 


1707 Hist., p. 111. Grosser Fleck seit Nov. 16 beobachtet . . ... .b= —13° 
„le 27, qwelle approchait fort du bord occidental, on en vit 
„une autre vers le bord oriental, et le phenomene qu’on croyait 
„si rare parut deux fois en cette seule annee. Mais ce qui 
„est encore plus extraordinaire, c’est que la nouvelle Tache 
„etoit dans l’hemisphere septentrional. — Mrs. Cassini et 
„Maraldi ne se souviennent point d’avoir vü dans cet hemi- 
„sphere du soleil aucune autre Tache que celle qui parut au 
„mois d’Avril 1705. — (p. 112) Il y a lieu de croire que ce 
„n’etoit que Ja meme Tache.“ Hierauf folgt eine Bemerkung, 
in wiefern die nördliche Halbkugel von der südlichen ver- 
schieden wäre. 
1707 Hist., p. 111. Fleck seit Nov. 27 beob.; Phil. Trans. Nov. 16 bis 
NEE LEN TERN 
1707 Hist., p. 112. Fleck seit Death 15 Pa A be—2 182 
1708 Hist., p. 107. In der ersten Hälfte des Januar und bis or 1 
wurde kein Fleck gefunden. 
1708 Hist., p. 107. Langgestreckte Fleckengruppe beob. Aug. 11—18; 
No GE NWaeunz gs en a ao —_ 


1708 Hist., p. 108. Kleine Flecke Sept. 2-14; W. 161. Widebug. .b= — 5° 
1708 Hist., p. 108. Gruppe Nov. 14 bis Nov. 21; W. 161. Widebug .b= — 4° 
1708 Hist., p. 108. Zwei Flecke beob. seit Nov. 24. . . ‚be ii 
1708 Hist., p. 108. Gruppe Dec. 1; Wideburg Nov. 30 und De ı > .6_ —4A0° 
1709 Hist. p. 88. Fleck beob. Jan. 6 bis Jan. 10, auch beob. von Kirch 

und Wideburg . . . b = — 16° 
1709 Hist. p. 89. Jan. 26 bis Fehr. 6, ah kaslı von Kr W eine 

und Derham . . . b= — 11’ 
1709 Hist. p. 89. Febr. 3 östlich Hleck von urzer De Angleich it 

dem vorigen sichtbar . . . ® ee NE Bin 


„L’ancienne tache et la alle qui paroissaient en me&eme 

ans etoient done fort differentes et fort separces, et voila 

„encore ce phenomene rare, dont nous avons parle dans les 

„Hist. de 1705 et de 1707. 
1709 Von Febr. 9 bis Aug. 18 hat Kirch (W. 240) an vielen Tagen be- 

obachtet, ohne einen Fleck zu finden. Er beobachtete dann 

die Gruppe Aug. 21—27, darauf keinen Fleck bis Oct. 15. 
1709 Hist. p. 389. Gruppe beob. Aug. 25—27 (Kirch Aug. 21-27) . .b= — 7 
1709 (W. 240) Kirch beob. eine Gruppe Oct. 19 und 21, darauf keinen 

Fleck bis Nov. 5. 
1709 Hist. p. 90. Grosser Fleck Nov. 12—17; Kirch Nov. 8 bis Nov. 17 b = — 6' 
1710 Hist. p. 111. Cassini, De la Hire und Maraldi haben in diesem 

Jahre nur einen Fleck gesehen, welcher Oct. 24 im westlichen 

Theile plötzlich erschien, am Tage vorher noch nicht sichtbar 

war. Er wurde auch Oct. 28 beobachtet . . . b = — 124 
1710 bis 1713 (W. 13) Wurzelbaur hat von 1710 Oct. 29 bis 1713 Mai a 18 

keinen Fleck antreffen können, obwohl er „täglich“ beobachtete. 


324 Prof. Dr. G. Spoerer (p. 44) 


1713 Hist. p. 66. Es wird ebenfalls angegeben, dass in den Jahren 1711 
und 1712 kein Fleck beobachtet worden sei, ferner nur ein 
einziger im Mai 1713. — Fleck 1713 Mai 19 bis Mai 26, 
auch beob. von de l’Isle (W. 325) Mai 19 bis Mai 27 und von 
Kirch (W. 240) Mai 18 bis Mai 26; ber. von Lalande, Mem. 
1776, 2P A U Deere Ne. Sal Anbie= »— 16% 


Mit diesem Fleck des Jahres 1713 ist die lange Oberherrschaft der 
südlichen Halbkugel vollständig abgeschlossen. Im Jahre 1714 erschienen 
mehrere Flecke auf der nördlichen Halbkugel, namentlich in höherer Breite; 
ebenso 1715. Somit erhielt nunmehr die nördliche Halbkugel den Vorrang. 

Ueber den folgenden Zeitabschnitt von 1714 bis zur Mitte des Jahr- 
hunderts habe ich noch keine speciellere Untersuchung angestellt. Ich will 
zunächst versuchen, ob es mir gelingt, das Manuscript der Beobachtungen von 
Plantade (vergl. W. 148) zu erhalten, welches zahlreiche Beobachtungen der 
Jahre 1705 bis 1726 enthält. Diese Beobachtungen von Plantade scheinen 
mindestens ebenso wichtig zu sein, wie die oben p. 12 erwähnten von Flauger- 
gues, welche ich ebenfalls zur Vervollständigung der Untersuchung zu er- 


langen hoffe. 


NOVA ACTA 
der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band LIII. Nr. 3. 


Beschreibung 


dreier Mikrocephalen-Gehirne 


nebst 


Vorstudien zur Anatomie der Mikrocephalie, 
Abtheilung I. 
Von 


Dr. Felix Marchand, M. A. N., 


Prof. der patholog. Anatomie und allgem. Pathologie zu Marburg. 


Mit 5 Tafeln Nr. XIXV. 


Eingegangen bei der Akademie am 9. März 1888. 


HALLE. 
1889. 
Druck von E. Blochmann & Sohn in Dresden. 


Für die Akademie in Commission bei Wilh. Engelmann in Leipzig. 


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Inhaltsangabe. 


Vorwort . tan“ 
Cap. I. Eigene Fälle . 
Gehirn des K. Koch 
Breslauer Gehirn 
Marburceräischunge se ee 
Erklärung der Abbildungen Tab. XI—XV . 


29 


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Vorwort. 


Den Ausgangspunkt der vorliegenden Studien über die Mor- 
phologie des Mikrocephalen -Gehirnes bildete die Untersuchung 
und Beschreibung des Gehirnes eines idiotischen Knaben mit 
mässiger Mikrocephalie. Dabei ergab sich das Bedürfniss einer 
Zusammenstellung der bisher bekannten Mikrocephalen - Gehirne, 
deren Beschreibungen zerstreut und theilweise schwer zugänglich 
sind. Da es bis jetzt an einer solehen Uebersicht fehlt, leiden 
die Schlussfolgerungen, welche sich auf einzelne Befunde oder 
einige wenige Beschreibungen anderer Autoren gründen, nicht 
selten an grosser Einseitigkeit. Ich bin nun keineswegs der Meinung, 
in Nachstehendem irgend welche abschliessende Resultate vorlegen 
zu können; bei dem umfangreichen Stoff ist es kaum möglich, 
sämmtliche Einzelheiten gleiehmässig zu berücksichtigen und zu 
vergleichen; dazu kommt, dass viele Beschreibungen mikrocephaler 
Gehirne noch sehr lückenhaft sind und keineswegs alle für die 
Beurtheilung nothwendigen Angaben enthalten.!) Vieles ınusste 

!) Auch für meine eigenen Fälle muss ich in dieser Beziehung um Nachsicht bitten, 


da die Untersuchung des ersten derselben der Hauptsache nach um eine ganze Reihe von Jahren 
zurückliegt, und die beiden anderen Fälle erst in meine Hände kamen, nachdem die Arbeit im 


330 Dr. Felix Marchand. (p. 6) 


daher sehr fragmentarisch bleiben; etwas ausführlicher sind die 
besonders wichtigen Grössen- und Gewichtsverhältnisse behandelt. 
Trotz der grossen Lücken der Arbeit hoffe ich indess, dass die 
möglichst vollständige Berücksichtigung der Litteratur des Mikro- 
cephalen - Gehirnes, sowie die Prüfung der vielfach ungenauen 
Zahlen - Angaben der Autoren späteren Bearbeitern desselben 


Gegenstandes ihre Aufgabe etwas erleichtern wird. 


fe 


Je mehr man sich in das Studium des Mikrocephalen-Gehirnes 
vertieft, desto mehr kommt man zu der Ueberzeugung, dass man 
sich hier einer recht mannigfaltigen Anomalie gegenüber befindet, 
bei welcher es kaum möglich ist, eine Art Gesetz heraus zu erkennen. 
Aber ich möchte es fast als einen — wenn auch negativen — 
Erfolg betrachten, die hier herrschende Gesetzlosigkeit darzulegen, 
denn darin liegt gerade der Charakter des Pathologischen, der 
Missbildung. 

Dies soll nicht so aufzufassen sein, als ob die einzelnen 
Formen des Mikrocephalen-Gehirnes etwa ganz zufällige seien; 
vielmehr ist es in den meisten Fällen nicht schwer, auch diese 
unregelmässigen Bildungen auf die Grundform des menschlichen 
Gehirnes zurückzuführen. Aber es giebt keinen einheitlichen 
Mikrocephalen-Typus, sondern eine fast continuirliche Reihe von 


Uebergängen von der normalen Form des ausgebildeten mensch- 


Wesentlichen bereits abgeschlossen war, so dass dieselben nicht mehr vollständig berücksichtigt 
werden konnten. Ueberdies waren dies bereits ältere Präparate, welche demgemäss auch nicht 
für alle Fragen verwerthet werden konnten. 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-(ehirne. (p. 7) 331 


lichen Gehirnes zu den ganz rudimentären Zuständen, welche auf eine 
sehr frühzeitige und daher um so intensiver wirkende Störung 
schliessen lassen. Andererseits fehlt es nicht an Uebergängen zu 
anderen complieirteren Missbildungen des Gehirnes, welche ebenfalls 
mit starker Verkleinerung desselben einhergehen, deren Entstehung 
zum Theil zweifellos in eine noch frühere Zeit der embryonalen 
Entwiekelung zu verlegen ist. Dahin gehören namentlich die Fälle 
von Einfachheit des Grosshirns, Hydromikrencephalie und ähnliche. 
Wenn ich mich nichtsdestoweniger auf die reine oder einfache 
Mikrocephalie oder Mikrencephalie beschränkte, so geschah 
dies mehr aus Gründen der Zweckmässigkeit. wenn auch die 
Trennung von anderen ecomplieirteren Formen zuweilen etwas künst- 
lich erscheint. 

Je mehr die Regellosigkeit, der Zufall bei der Hervorbringung 
der Formen der Missbildung durch Verunstaltung einer ursprüng- 
lich normalen Anlage zur Geltung kommt, desto schwerer wird 
man sich entschliessen, den Lebens-Aeusserungen solcher anomalen 
Gehirne eine sehr weitgehende Bedeutung für die Gehirn-Physiologie 
beizumessen. Gewiss können auch diese zur Aufklärung mancher 
physiologischer Fragen beitragen. Wenn aber Rudolf Wagner 
seiner Zeit meinte, dem Studium des Mikrocephalen-Gehirnes einen 
besonders grossen Werth für die Erkenntniss der normalen Gehirn- 
Funktionen beilegen zu dürfen, so schwindet diese Hoffnung, je 
mehr wir uns einerseits von der grossen Schwierigkeit überzeugen, 


in den äusserst complieirten Bau des normalen Gehirns einzu- 


332 Dr. Felix Marchand. (p. 8) 


dringen, und je weniger wir andererseits in der Lage sind, die 
relativ groben und regellosen Verunstaltungen, wie sie uns in den 
Mikrocephalen-Gehirnen entgegentreten, auch in den Einzelnheiten 
der Structur auf die normalen Verhältnisse zurückzuführen. Dieser 
Theil der Untersuchung liegt noch ganz in den Anfängen; vor- 
läufig sind wir noch fast ganz auf das Studium der morphologischen 
Verhältnisse beschränkt, welche nur wenige Schlüsse auf den 
inneren Bau und noch viel weniger auf die Funktion zulassen. 

Zum Schluss erlaube ich mir, Herrn Prof. Ponfick zu Breslau, 
welcher mir das Breslauer Gehim (Fall 2) auf meine Bitte zur 
Untersuchung und Beschreibung zur Verfügung stellte, hier meinen 
besten Dank abzustatten. Den Geh. Med.-Rath Prof. Lieberkühn 
in Marburg, dessen Liebenswürdigkeit ich den dritten Fall ver- 
danke, treffen diese Zeilen leider nicht mehr unter den Lebenden, 
ebenso den Prof. Panseh in Kiel, welcher mir in zuvorkommender 


Weise Notizen und Zeiehnungen über den von ihm beobachteten 


Mikrocephalen übersandte. 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 9) 335 


Cap.I. Eigene Fälle. 


Fall 1. Gehirn des Carl Koch.') 


Das Gehirn stammt von einem Knaben von 4 J. 10 M., welcher nach 
kurzer Behandlung in der Poliklinik zu Halle a. S. starb, und von mir 
seeirt wurde. 

Genauere Angaben über das Verhalten des Kindes bei Lebzeiten, sowie 
“über etwaige Störungen auf Seiten der Mutter während der Schwangerschaft, 
oder über die Familie der Eltern fehlen leider. Die letzteren selbst waren 
gesund. Der Knabe stand auf der niedrigsten Stufe geistiger Entwickelung. 
Er konnte weder gehen noch stehen, noch selbstständig Nahrung zu sich 
nehmen, noch viel weniger sprechen. Seine einzigen Aeusserungen bestanden 
nach Angabe der Mutter darin, dass er, wenn ihm sein Essen gereicht werden 
sollte, oder er einen Löffel erbliekte, einige unartieulirte, schnalzende Laute 
hervorbrachte. Er starb in Folge von Aspiration von Speisetheilen an Lungen- 
gangrän. 

Die Seetion der Leiche (am 31. October 1878, 25 h. p. mortem) ergab im 
Wesentlichen folgenden Befund: 

Körperlänge 94 cm. Starke Abmagerung. Grünliche Verfärbung der Bauch- 
decken, sowie der Haut der Brust und des Rückens. Todtenstarre nicht vorhanden. 


1) Die Untersuchung des Gehirns, nebst Zeichnungen, hatte ich im Wesentlichen bereits 
im Jahre 1879 beendet, auch eine kurze Mittheilung über das Gehirn auf der Naturforscher- 
Versammlung in Baden-Baden gemacht. (S. d. Tageblatt der 52. Versammlung S. 251.) Die 
ausführliche Beschreibung, welehe mir nicht ohne Interesse zu sein schien, verzögerte sich 
leider bis jetzt in Folge mehrfachen Wechsels meines Aufenthaltes und anderer Umstände. 
Einige Nachträge sind später noch hinzugefügt worden. Das wohl conservirte Gehirn ist der 
Sammlung des pathologischen Institutes in Halle einverleibt worden. 


Nova Acta LIII. Nr. 3. 43 


334 Dr. Felix Marcehand. (p. 10) 


Stand des Zwerchfells beiderseits zwischen 3. und 4. Rippe; bei Entfernung des 
Sternum bleibt ein Theil des mit der vorderen Brustwand verwachsenen vorderen Randes 
der rechten Lunge am Sternum haften; man erhält hierdurch einen Einblick in eine bis an 
den vorderen Rand der Lunge reichende buchtige Höhle von schmutzig grauer Farbe. Linke 
Lunge frei von Verwachsungen. 

Der Herzbeutel enthält etwas seröse Flüssigkeit; das Herz ist contrahirt, ziem- 
lich klein, wenig bluthaltig; seine Muskulatur blass, etwas gelblich, sonst ohne Ver- 
änderung. Linke Lunge im oberen Lappen lufthaltig, der untere Lappen derb, äusser- 
lich dunkelbraunroth, mit gelbbrauner fleckiger Zeichnung, stellenweise mit leichten 
fibrinösen Auflagerungen bedeckt. Auf dem Durchschnitt wechseln schmutzig gelbgraue 
und bräunlichrothe Stellen ab, ferner ist der Lappen von zahlreichen, mit schmierigem 
gangränösem Inhalt gefüllten Höhlen von Erbsen- bis Kirschgrösse durchsetzt, welche 
sich deutlich im Anschluss an Bronchialverzweigungen entwickelt haben. 

Im vorderen Theile des rechten Oberlappens eine buchtige, etwa hühnereigrosse 
Höhle. welche bis unmittelbar unter die Pleura reicht und sehr übelriechende, schmierige, 
gelbgraue Masse enthält; ihre Wand ist in Zerfall begriffen. Im hinteren Theile des Ober- 
iappens finden sich noch mehrere über kirschgrosse ähnliche Herde dicht unter der 
Pleura, eine Anzahl ähnlicher auch im Unterlappen. 

Die Organe des Unterleibes ohne wesentliche Veränderung. 


schädel und Gehirn. 


Der Kopf ist im Vergleich zur Körpergrösse ungewöhnlich 
klein; Umfang dicht über den Augenbrauenbogen um das Tuber 
oceipitale 46 cm. Die Stirn niedrig und beiderseits abgeflacht, sv 
dass die Mitte leicht kahnförmig vorspringt. Die Augenbrauen- 
bogen stark vorragend, das Kinn dagegen zurücktretend. 

Das Schädeldach ist mit der Dura nicht verwachsen, sehr dünn, am 
dünnsten, stark durchscheinend, am Stirnbein und in der Scheitelgegend; die 
Innenfläche glatt, mit wenig deutlichen Gefässfurchen. Stirnnaht nicht vor- 
handen, Coronar-, Sagittal- und Lambda-Naht dagegen vollkommen 
deutlich erhalten. Das Schädeldach ist nicht ganz symmetrisch, indem die 
hintere Hälfte links stärker eonvex erscheint als rechts. Der Schädel ist im 
Ganzen länglich oval, seine hintere Hälfte jedoch auffallend kurz; der gerade 
Durchmesser von der Glabella zum Tuber oceipitale beträgt 15,3 cm. Denkt 
man sich eine Linie durch die beiden Ohröffnungen gelegt, so ist der vor 
derselben liegende Theil des geraden Durchmessers 8, der dahinter gelegene 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 11) 335 


7,3 em. An der Schädelbasis nichts Bemerkenswerthes. (Eine genauere Unter- 
suchung des Schädels war leider nicht ausführbar.) 

Die Dura mater ist beiderseits gleichmässig gespannt, glatt. 

Das Gehirn, welches die Schädelhöhle ganz ausfüllt, ist für einen 
fast fünfjährigen Knaben auffallend klein. Sein Gewicht beträgt (frisch, mit 
den weichen Häuten) 890 g: die orösste Länge von der Spitze des Stirn- 
lappens bis zu der des Hinterhauptlappens 15,5 em. 


Das Grosshirn ist nicht vollständig symmetrisch; die rechte Hemisphäre 
ist etwas stärker gewölbt als die linke; die grösste Breite des Gehirns liegt 
etwa 2 em hinter der Mitte; von hier verschmälert sich dasselbe nach vorn 
ziemlich gleichmässig, indem zugleich beide Stirnlappen etwas dachförmig 
abgeflacht sind, während die hintere Hälfte der Hemisphäre stärker ge- 
wölbt ist. 

Auf den ersten Blick fällt die geringe Entwickelung und Einfachheit 
der Windungen an der Convexität des Grosshirns auf, ferner die Kleinheit 
der Scheitellappen im Vergleich zu den stark entwickelten Stirnlappen. Beide 
sind von einander durch eine tiefe und weite Furche getrennt, welche nach 
abwärts in die Fissura Sylvii überzugehen scheint. Auch der Hinterlappen ist 
von dem Scheitellappen durch einen sehr ausgeprägten Sulcus oceipitalis ge- 
trennt. 


Die Hinterlappen des Grosshirns ragen nicht ganz so weit über das 
Kleinhirn hinweg, wie bei dem normalen Gehirn, jedoch bedecken sie das 
Kleinhirn vollständig. Die Grundfläche des Gehirns, das Kleinhirn, die Brücke 
und das verlängerte Mark erscheinen von normaler Bildung. 


Das Gehirn ist sehr weich und durchscheinend, blassröthlich. Die 
Pia mater zart, ihre grösseren Venen stärker gefüllt. Eine besonders grosse, 
stark hervortretende Vena cerebri superior verläuft ziemlich genau in der Furche 
zwischen Stirn- und Scheitellappen (S. centralis) in gerade aufsteigender 
Richtung zum Sinus longitudinalis. Etwas weiter nach hinten findet sich eine 
zweite kleinere, schräg nach vorn verlaufende Vene. 

Das Gehirn wurde sehr sorgfältig in allmählich stärker concentrirter 
Lösung von doppeltchromsaurem Kali, dann in Alkohol gehärtet, wobei jede 


43* 


336 Dr. Felix Marchand. (p. 12) 


Gestaltveränderung nach Möglichkeit vermieden wurde. Während der Härtung 
wurde die Pia mater entfernt.') 


Folgende Maasse wurden an dem Gypsabguss des Gehirns genommen; 
dieselben sind also etwas geringer als die des frischen Gehirns, was jedoch 
wenig in Betracht kommen dürfte. 


Grösster Horizontalumfang des Grosshirms . . . . 2... ..40 mm 
Grösste Breite in der Mitte der Schläfenlappen . . . . . . 11] 


” 
Grösste Breite der Stirnlappen am unteren Ende der vorderen 
Gentralwindung: = zu0..% 33° jez ss setze gen) vchleeiarch re ch, SLIDE: 
Länge der rechten Hemisphäre . . . . 142mm, der linken 143 „, 
Länge des Stirnlappens?2) . . . . rechts 70 „ links 73 „ 
Länge des Scheitel- und Hinterhaupt- 
| TE ee er 5 10) 0r 


!) Nach vollendeter Härtung wurde durch Herrn Steger in Leipzig (Thalstrasse 26) 
ein gut gelungener Gypsabguss des ganzen Gehirnes und der linken Hemisphäre hergestellt. 
Gute Reproductionen des ersteren sind daselbst käuflich. In Betreff der Härtung der Gehirne 
möchte ich Allen, welche in die Lage kommen, Idioten- oder Mikrocephalen-Gehirne zu erhalten, 
die Anwendung der Müller’schen Flüssigkeit oder stärkerer Lösungen von Kalı bichromicum, 
nachfolgendes Auswässern und Alkoholbehandlung dringend empfehlen, da durch dieses Ver- 
fahren 'bei sorgfältiger Behandlung Gestaltveränderungen am sichersten vermieden werden und 
die Gehirne für die mikroskopische Untersuchung brauchbar bleiben. Die Pia mater muss 
entweder vorher oder während der Behandlung mit Müller’scher Flüssigkeit sorgfältig entfernt 
werden, um das Eindringen der letzteren zu ermöglichen. Es kann sonst vorkommen, dass 
man noch nach Wochen in der Mitte der Hemisphären weiche, rothe Stellen findet, die natür- 
lich nie wieder brauchbar werden. Bei‘ umfangreichen Gehirnen empfiehlt sich vorherige 
Injection mit Müller’scher Flüssigkeit. Eine Entfernung der Plexus, wie sie R. Wagner für 
die Spiritushärtung empfiehlt, ist entschieden zu vermeiden, da hierbei wichtige Verbindungen 
zerstört werden. Man muss bei der Aufbewahrung in Müller’scher Flüssigkeit (möglichst in 
der Kälte) dem Gehim selbstverständlich eine Unterlage von Watte geben; da das Gehirn 
jedoch Anfangs in der Flüssigkeit schwimmt, so kommt es kaum zu einem Druck. Bei Zusatz 
von etwas Campher braucht die Flüssigkeit nur selten gewechselt zu werden, besonders wenn 
zuweilen concentrirte Lösung von Kali bichrom. zugesetzt wird. Die Chlorzink-Härtung ist 
recht gut, wo es auf feinere Verhältnisse nicht ankommt, zur Demonstration der Windungen; 
zur dauernden Conservirung von Gehirnen mit Windungsanomalien oder normalen Gehirnen ist 
die Härtunge in 10°, rauchender Salpetersäure (2—3 Wochen) und nachfolgendes Trocknen, 
am besten ohne vorherige Spiritusbehandlung, sehr zu empfehlen. 

2) Horizontalabstand der Spitze des Stirnlappens von dem oberen Ende der Central- 
furche, mit dem Craniometer gemessen. 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 15) 337 


Länge der Hemisphären, von dem vordersten 
Punkte des Stirnlappens bis zum hintersten 
Punkte des Hinterhauptlappens, längs des 


oberen Randes gemessen . . . .  . rechts 154mm, links 156 mm 
Davon kommen auf den Stimlappen . .  „ ou vorüueer 
 sısuscheitellappen |! ..') 5 62 „ »u.:268°, 

» „». Hinterhauptlappen f 24, h as, 

Grösste Höhe der Hemisphäre . . . . „ Ban HR EBIEN 
BanseslleanBalkensieril umntv none audio) Jraendoa nn Hg 
Entfernung vom Knie bis zur vorderen Spitze . 2.2 .2...85 „ 
Entfernung vom Splenium bis zur hinteren Spitze . . 2....50 „ 
EangerderAKlemihirnhemisphären mw. ill. and Hose mein buy 
Freies Kleimhirns tun. een, leer Er, 
HöhendesslKleimkinnsy Le. eisand insert „emp OR, 
BängesHer Brücken a ara. er 20) 


Bei der nachfolgenden Beschreibung des Gehirns, sowie bei den Ab- 
bildungen sind im Wesentlichen die Eeker’schen Bezeichnungen zur Anwendung 
gekommen. Die Beschreibung wurde nach dem gehärteten Präparat mit Zu- 
hülfenahme des Gypsabgusses entworfen. 


I. Die Hauptfurchen. 


l. Suleus centralis (e). Sehr auffallend ist schon bei oberflächlicher 
Betrachtung des Gehirns, dass die Centralfurche beiderseits vollständig 
senkrecht zur Mittelspalte verläuft, so dass sie mit derselben ein rechtwinkeliges 
Kreuz bildet. Ihr oberes Ende bleibt von der Längsspalte um 1,5 cm entfernt. 

Die Furche verläuft rechts in einer Länge von 3,5 cm in fast gerader 
Linie nach abwärts, biegt mit einem stumpfen Winkel nach vorn um und 
steigt sodann parallel mit der Fissura Sylvii und nur 0,5—0,8 cm von der- 
selben entfernt nach abwärts und vorn herab. 

Links beträgt der senkrecht absteigende Theil der Furche etwa 4 cm. 
Diese biegt dann in ziemlich rechtem Winkel nach vorn um und verläuft in 
einer Länge von 2,5 em fast horizontal nach vorn, indem sie sich am vorderen 
Ende etwas von der Fissura Sylvii entfernt. Die Furche ist beiderseits in 
ihrem oberen Theile sehr tief und stark ausgeprägt. Der Uebergang in die 


335 Dr. Felix Marchand. (p. 14) 


Fissura Sylvii ist nur scheinbar. Es verläuft nämlich vom oberen Ende der 
letzteren quer über die sehr verschmälerte hintere Centralwindung ein ziemlich 
breiter und tiefer Eindruck, welcher die Windung jedoch nicht vollständig 
unterbricht; derselbe ist links bedeutend tiefer als rechts. Die rechte Central- 
furche liegt etwas mehr nach vorn als die linke. 

2. Fissura Sylvii (s). Rechts. Der hintere Schenkel steigt in auf- 
fallend steiler Richtung nach aufwärts und krümmt sich in der Nähe des 
oberen Endes leicht nach hinten. Ein vorderer Schenkel ist vorhanden und 
verläuft in schräger Richtung nach vorn oben: derselbe entspricht also dem 
Ramus ascendens (s'). 

Links. Der hintere Schenkel verläuft Anfangs in sehr flach an- 
steigender Richtung nach hinten, bildet sodann eine fast rechtwinkelige Knickung 
und steigt fast senkrecht nach aufwärts. Ein aufsteigender vorderer Schenkel 
ist nicht erkennbar, wohl aber ein horizontal nach vorn gerichteter (s). 

3. Fissura oceipitalis (90). Der mediale Theil verhält sich im Ganzen 
normal, besitzt aber eine sehr geringe Neigung zur horizontalen; der laterale 
Theil ist beiderseits sehr stark ausgeprägt und tief, besonders rechts. Er 
vereinigt sich an der Convexität mit dem ebenfalls ungewöhnlich stark ent- 
wickelten Sulcus oceipitalis transversus (0), wodurch eine sogenannte „Affen- 
spalte“ gebildet wird, welche den Scheitellappen an der convexen Fläche 
vollständig von dem Hinterlappen abgrenzt. 


II. Die Lappen. 
Lobus frontalis (F). 
Windungen der convexen Fläche. 

l. Gyrus centralis anterior. Beiderseits ungewöhnlich breit und ein- 
fach, flach gewölbt, nach vorn undeutlich abgesetzt (A). 

2. Gyrus frontalis superior (7). Derselbe entspringt beiderseits mit 
breiter einfacher Wurzel aus dem oberen 'T’'heil der vorderen Centralwindung, 
verläuft wenig geschlängelt bis zur Spitze, ohne mit der zweiten Stirnwindung 
in Verbindung zu treten; erst an der Spitze theilt sich die Windung in zwei 
Schenkel, von denen der eine mediale sich auf die untere Fläche als Gyrus 
rectus fortsetzt, während der andere rechtwinkelig lateralwärts umbiegt, um 


sich mit der zweiten Stirnwindung zu verbinden. 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 15) 339 


3. Gyrus frontalis medius (7?) entspringt mit zwei breiten Schenkeln 
aus dem mittleren "Theil der vorderen Centralwindung, verläuft dann in ge- 
streckter Richtung nach vorn und tritt hier sowohl mit der ersten als mit 
der dritten Stirnwindung in Verbindung. Am vorderen Ende des Stirnlappens 
wird die Windung durch eine tiefe Querfurche von der Basis getrennt, auf 
welche letztere sie erst seitlich nach der Vereinigung mit der dritten Stirn- 
windung übergeht. 

4. Gyrus frontalis inferior (F3). Derselbe geht rechts direkt aus 
den unteren Enden beider Centralwindungen hervor, als deren unmittelbare 
Fortsetzung er erscheint, und bildet sodann eine nach oben convexe schmale 
Windung, welche den vorderen Schenkel der Fossa Sylvii umkreist. Darauf 
theilt sich die Windung in drei Schenkel, von denen der eine sogleich mit 
der zweiten Stirnwindung in Verbindung tritt, während die beiden andern sich 
auf die Basis begeben, wo der eine, am Aussenrande nach vorn verlaufend, 
mit der ersten Stirnwindung sich verbindet, während der andere nach hinten 
zur Insel geht. 


Links verläuft die Windung nach demselben Ursprung in ziemlich 
gleicher Breite (von 2 cm) gerade nach vorn, da hier ein aufsteigender Schenkel 
der Fossa Sylvii fehlt. Der eine Schenkel der letzteren tritt sodann mit der 
zweiten Windung in Verbindung, während der andere auf die Basis übergeht 
und hier den Ramus horizontalis ant. (s‘) im Bogen umgiebt. 


/ 


Furchen. 


An der Convexität: 1. Suleus praecentralis (f?), wenig deutlich, 
rechts etwas stärker ausgeprägt als links. 2. Suleus frontalis superior (f}). 
3. 8. fr. inferior (f2). Beide durch ihren sehr einfachen Verlauf ausgezeichnet, 
nur mit spärlichen secundären Furchen versehen. 


An der Basis (Orbitallläche): 4. Suleus olfaetorius. 5. Suleus 
orbitalis. Eine Furche verläuft in ziemlich gerader Richtung parallel mit 
dem Sulcus olfactorius von hinten nach vorn bis nahe an die Spitze: eine 
zweite, nach aussen concav gebogene, trennt links die zweite Stirnwindung 
von der dritten; rechts ist der Verlauf etwas abweichend. 


340 Dr. Felix Marchand. (p. 16) 


Lobus parietalis (P). 
Windungen. 

Der Scheitellappen ist beiderseits auffallend einfach und sehr arm an 
Furchen, links etwas kleiner und weniger gewölbt als rechts. ‚Jeder Scheitel- 
lappen bildet im Ganzen ein flaches kissenartiges Plateau, welches nur durch 
eine ziemlich seichte kurze Furche in der Mitte, den Suleus interparietalis, 
etwas unterbrochen wird. Von letzterer strahlen nach den Seiten einige ober- 
flächliche Gefäss-Furchen aus. 

l. Die hintere Uentralwindung (2) ist in ihrem oberen Theile als 
solche nicht zu unterscheiden, dieselbe beginnt erst am oberen Ende der 
Fissura Sylvii, von wo sie als schmale Windung nach abwärts steigt, um 
in die dritte Stirnwindung überzugehen. Ihr absteigender Theil ist namentlich 
links sehr kurz (2 cm) und halb verborgen, rechts etwas länger (4 cm). Der 
untere 'I’'heil der Windung verläuft auf der linken Seite ziemlich gerade nach 
vorn und bildet, die Insel überragend, ein Operculum. Dieser Theil der 
Windung ist ganz in den Bereich des Stirnlappens hineingezogen. Dieselbe 
geht nach vorn mit einem lateralen Schenkel in die dritte Stirnwindung, mit 
einem medialen in die Insel über. 

2. Das obere Scheitelläppcehen (?!) ist breit und flach, von ziem- 
lich dreieckiger Gestalt. 

3. Das untere Scheitelläppchen (P?) ebenfalls breit und flach, an 
den Seiten allmählich abfallend und in die Schläfenwindungen übergehend. 
Die bogenförmigen Windungen, welche normalerweise das obere Ende der 
Fissura Sylvii und des Suleus parallelus umgeben (Gyrus supramarginalis und 
angularis), sind kaum andeutungsweise abgegrenzt. Rechterseits geht die 
hintere Centralwindung aus beiden Scheitelläppchen hervor, welche gewisser- 
massen zwei sehr verbreiterte obere Schenkel derselben darstellen. Links 
entspringt dagegen die hintere Centralwindung aus dem vorderen Rande des 
oberen Scheitelläppchens, während die erste Schläfenwindung mit zwei breiten 
Wurzeln aus beiden Läppehen hervorgeht, was mit der veränderten Richtung 
der Fissura Sylvii zusammenhängt. 

Der Suleus interparietalis stellt rechts eine flache, nach hinten 
stärker vertiefte Furche von kaum 3,5 em Länge dar, welche in einem nach 
aussen convexen flachen Bogen von hinten nach vorn verläuft und gar nicht 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehörne. (p. 17) 34l 


auf den seitlichen Umfang herabsteigt. Links ist die Furche nur halb so 
lang als rechts; ihr vorderes Ende bleibt 2 cm von dem oberen Ende der 
Fissura Sylvii entfernt, rechts verläuft die Furche in mehr gestreckter Richtung 
und nähert sieh mehr der Centralfurche, bleibt jedoch von der Fissura Sylvü 
ebenfalls 2 em entfernt. Am hinteren Rande des Scheitellappens findet sich 
beiderseits eine tiefe, in schräger Richtung nach aussen verlaufende Ein- 
kerbung (s. u.). 
Lobus occipitalis (O). 

Die Hinterhauptlappen sind im Verhältniss zu den Scheitellappen sehr 
gross und gegen letztere ungewöhnlieh deutlich abgesetzt. Der vordere (obere) 
Rand des Hinterhauptlappens greift beiderseits nach Art eines Operculum 
oeeipitale über den hinteren Rand des Scheitellappens, rechts etwas stärker 
als links. Die Spitze des Hinterhauptlappens ist ungewöhnlich stumpf, wie 
abgestutzt; die convexe Fläche ist wenig deutlich gegliedert, so dass es un- 
möglich erscheint, die Hinterhauptswindungen nachzuweisen. Es gelingt dies 
erst nach Freilegung des Suleus oceipitalis, wobei ein Verhältniss der beiden 
ersten Hinterhauptswindungen zum Vorschein kommt, welches ganz dem bei 
Atfen vorkommenden entspricht. 

Die oben erwähnte tiefe Einkerbung am hinteren Rande des Scheitel- 
lappens, welche in schräger Richtung von innen nach aussen verläuft und in 
den Suleus oceipitalis transv. übergeht, entspricht der idealen Verlängerung des 
Suleus interparietalis nach hinten, als welche sie beim normalen menschlichen 
Gehirn thatsächlich erscheint. Der medianwärts von derselben gelegene Theil 
wiirde dem Gyrus oeeipitalis primus entsprechen, der lateral gelegene dem 
Gyrus oceipitalis sec. 

Der Gyrus oceipitalis primus liegt indess nicht frei an der Oberfläche 
und umkreist nicht, wie beim normalen Gehirn, den Sulcus parieto-oeeipitalis, 
da dieser mit dem Suleus oceipit. transversus verschmolzen ist. Aus diesem 
Grunde ist die erste Hinterhauptswindung in eine tiefe Uebergangswindung 
im Grunde der Furche verwandelt. Rechts liegt die Windung noch etwas 
mehr verborgen als links. 

Der Gyrus oceipitalis secundus stellt ebenfalls eine Uebergangs- 
windung im Grunde der Furche dar, lateralwärts von der vorigen. Sie ist 
am deutlichsten an der rechten Hemisphäre. Die Windung geht aus dem 


Nova Acta LIII. Nr. 3. 44 


342 Dr. Felix Marehand. (p. 18) 


lateralwärts von dem schrägen Spalt gelegenen Theil des Scheitellappens her- 
vor, dringt in die Tiefe und erscheint, lateralwärts umbiegend, an der seit- 
lichen convexen Fläche des Hinterhauptlappens. 

Um diese Windungen sichtbar zu machen, wurde der hintere Theil der 
linken Hemisphäre von der Basis her durch einen frontalen Schnitt, 3 cm von 
der Spitze des Hinterlappens entfernt, abgetragen und hierdurch der Grund der 
Spalte blossgelegt. (Taf. 1. Fig. 2P)) Dadurch kommen an der Vorderfläche 
der Furche, welche 1,5 cm tief ist, die beiden erwähnten Windungen zum 
Vorschein, zwischen beiden eine senkrechte Furche, die Fortsetzung der Längs- 
furche an der Oberfläche. Die medianwärts gelegene Windung ist glatt, 
1,5 em breit; sie kommt, nach der Mittelspalte umbiegend, dicht hinter dem 
Sule. oeeip. perpendiecularis an der Medianfläche zum Vorschein, indem sie den 
oberen T'heil des Cuneus bildet und dann auf den angrenzenden Theil des 
Opereulum zurückkehrt. Die laterale Windung ist an der Oberfläche nicht 
sichtbar, sie ist etwas schmäler als die vorige, verbreitert sich aber in dem 
Boden der Spalte und geht in mehr schräger Richtung nach aussen, wo sie 
an der lateralen Fläche des Hinterlappens zum Vorschein kommt. 

Die concave Deckelfläche des hinteren Abschnittes ist genau nach der 
convexen vor deren Fläche modellirt (Taf. 1. Fig. 2°), indem dort der Furche 
zwischen den beiden Windungen eine flache leistenförmige Erhabenheit entspricht, 
während die Grenzen der Windungen am Boden der Furche zwei flache halbkreis- 
förmige Ausschnitte bilden. 

Eine dritte Hinterhauptswindung ist schlecht abzugrenzen, indem die 
ganze Aussenfläche des Hinterhauptlappens eine ziemlich glatte Fläche bildet. 
Dagegen ist, besonders links, ein sehr stark entwickelter Gyrus descendens 
vorhanden, welcher lateralwärts herabsteigt und sodann, bereits an der Basis, 
nach der Medianfläche zurückkehrt, wo er sich an den Lobulus fusiformis 
anschliesst. 

Lobus temporalis (T). 

Derselbe ist beiderseits gut entwickelt, links etwas schmäler als rechts, 
abgesehen von der Einfachheit der Windungen wenig von dem normalen Ver- 
halten abweichend. 

a) Die Windungen der Uonvexität sind die gewöhnlichen; der Gyrus 


temporalis medius und inferior sind im mittleren Theil nicht von einander 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 19) 343 


abgesetzt. An der unteren Fläche hängt der Gyrus oceipito-temporalis lateralis 
nach hinten mit dem Gyrus oceipit. tertius zusammen, während der gleich- 
namige mediale Gyrus in den Gyrus descendens übergeht. Der Gyrus Hippe- 
campi lässt sich von dem vorigen nicht deutlich abgrenzen und geht nach 
aufwärts nicht unmittelbar in den Gyrus fornicatus über. Der Uncus Hippo- 
campi ist normal ausgebildet. 

b) Furchen. Suleus temporalis sup. (parallelus) ist beiderseits gut 
ausgebildet. S. temporalis medius ist beiderseits in der Mitte unterbrochen; 
der hintere Theil bildet die direete Fortsetzung des Suleus oceipitalis trans- 
versus. S. temporalis inf. und S. oceipito-temporalis ohne Besonderheit. 


Die Insel (I). 

Dieselbe ist beiderseits vollständig bedeckt. An der linken Hemisphäre 
wurde die Insel durch Abtragung des vorderen 'T'heils des Schläfenlappens 
freigelegt; sie ist sehr wenig umfangreich, ohne erkennbare Spur der finger- 
förmigen Windungen und nur mit einer leichten Erhabenheit versehen. Nach 
aufwärts ist die Insel durch eine Furche von dem stark überhängenden durch 
die hintere Centralwindung gebildeten Deckel abgegrenzt (Sule. opereularis, 
Taf. 2. Fig. 5 bei so). Eine eigentliche Abgrenzung gegen den Stirnlappen ist 
jedoch nicht vorhanden. Nach vorn und etwas lateralwärts von der erwähnten 
Furche verläuft eine zweite, welche für ein Aequivalent des vorderen Schenkels 
der Fissura Sylvii angesehen werden kann (s. oben). 


Mediale Fläche der Hemisphäre. 

Dieselbe zeigt, abgesehen von der geringen Zahl der Windungen, ziem- 
lieh normale Verhältnisse. Der Praecuneus ist nicht vollständig nach vorn 
abgegrenzt, indem der Suleus calloso-marginalis den oberen Rand der Hemi- 
sphäre nicht erreicht. Ein eigenes Paracentralläppchen ist ebenfalls nicht 
vorhanden. 

Der Gyrus fornieatus ist beiderseits gut ausgebildet; der vordere obere 
Schenkel tritt in Verbindung mit der medialen Fläche der ersten Stirnwindung. 
Nach hinten geht die Windung, schmäler werdend, unmittelbar hinter dem 
Splenium corporis callosi um den 'T’'halamus optieus herum, geht jedoch nicht 
direet in den Gyrus Hippocampi über, sondern ist von demselben durch eine 
ziemlich tiefe Furche getrennt. 


44* 


344 Dr. Felix Marchand. (p. 20) 


Furchen. 


1. Suleus ealloso-marginalis. Links; das hintere Ende der Furche 
befindet sich etwa 1 em hinter dem oberen Ende der Centralfurche. Als Fort- 
setzung der Furche erscheint in der Mitte des Praeeuneus noch eine in zwei 
Schenkel getheilte tiefe Furche. An der rechten Hemisphäre beginnt die 
Furche dieht unter dem vorderen Ende des Balkens, giebt von hier aus 
mehrere radiär nach dem oberen Rande verlaufende Furchen ab, geht sodann 
im Bogen nach hinten und endet erst dicht vor dem Splenium des Balkens. 
Eine bestimmte Abgrenzung des Praecuneus nach vorn fehlt hier also. 


An dem oberen Rande beider Hemisphären, links jedoch stärker aus- 
geprägt als rechts, findet sich ungefähr in der Mitte der ersten Stirnwindung 
ein ziemlich tiefer Einschnitt, welcher der Lage nach dem Suleus eruciatus 
der Carnivoren entsprechen würde. 


Der Suleus oceipitalis perpendieularis (parieto-oceipitalis) geht in der 
gewöhnlichen Weise in die Fissura calcarina über, welche von unten her den 
Cuneus abgrenzt und hier nicht sehr stark ausgeprägt ist Der vordere Theil 
der Furche ist dagegen sehr tief und setzt sich unmittelbar in die Fissura 
Hippocampi fort; eine Verbindung des Gyrus Hippocampi mit dem Gyrus 
fornicatus ist also an der Oberfläche nicht vorhanden. Auch eine besondere 
Zwickelwindung (Ecker), welche in der Regel den Zusammenhang zwischen 
Cuneus und Gyrus cinguli oder fornieatus darstellt, fehlt. 


Genauer dargestellt ist das Verhalten des Gyrus fornicatus zu dem 
Gyfus Hippocampi folgendes: Der erstere biegt, wie erwähnt, dieht hinter dem 
Splenium um und verschwindet in der "Tiefe der Furche, welche hier 12 mm 
tiet ist. Hier theilt sich der Gyrus f. gewissermaassen in zwei Theile, welche 
nicht deutlich von einander geschieden sind und wieder an die Medianfläche 
zurückkehren: der eine, vordere Schenkel geht in den Gyrus Hippocampi 
über, welcher nun am Boden der Fissura calcarina verläuft, der andere 
Schenkel erscheint dahinter ebenfalls an der Medianfläche und bildet einen 
sog. „Pli de passage inferieur“, welcher am Boden der Fissura calcarina zum 
Hinterlappen verläuft. Die Trennung des Gyrus fornicatus von dem Gyrus 


Hippocampi ist also thatsächlich nur scheinbar. 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 21) 345 


Die Commissuren. 

Der Balken ist gut ausgebildet, 58 mm lang, in der Mitte 7—8 mm 
dick. Der Balkentheil der Hemisphäre beträgt 40,5, der vor dem Knie ge- 
legene Theil 24,5, der hinter dem Splenium gelegene 34,9 %/, der Gesammt- 
länge. Der Fornix mit der Commissura fornieis, das Septum pellueidum, 
die Fimbria und Fascia dentata sind vollständig ausgebildet. 

Die Commissura anterior ist sehr schwach, die Commissura mollis 
fehlt vollständig. 

Das Kleinhirn und die Brücke lassen keine Abnormitäten erkennen. 
An dem verlängerten Mark fällt die abgeflachte Gestalt und sehr geringes 
Vortreten der Pyramiden und namentlich der Oliven auf (s. unten). 

An den Hirnnerven ebenso wie an den grossen Gefässen der Basis 
waren Abweichungen von dem normalen Verhalten nicht bemerkbar. 


Frontalschnitte des Grosshirns. 

Im Einklang mit den beschriebenen Abweichungen der äusseren Con- 
figuration finden wir sehr erhebliche Abnormitäten des inneren Baues des 
Grosshirns, soweit sich dieselben ohne allzu grosse Beschädigung des Prä- 
parates constatiren liessen. 

Die rechte Hemisphäre des Grosshirns wurde nach der Härtung durch 
frontale Schnitte in sechs etwas ungleich grosse Segmente zerlegt. Der erste 
Schnitt hat seine Lage dicht hinter dein vorderen Ende des Balkens, der zweite 
ungefähr in der Mitte des Balkens, der dritte dieht hinter dem Recessus pinealis, 
der vierte zwischen Splenium und vorderem Ende des Cuneus, der fünfte 
endlich durchtrennt das vordere Drittel des Cuneus. (Taf. 3. Fig. 6—11.) 

An sämmtlichen Durchschnitten fällt sofort die sehr geringe Ent- 
wickelung der Marksubstanz und die verhältnissmässig kolossale 
Dieke der grauen Rinde in die Augen. Diese ganz abnorme Ver- 
theilung der beiden Substanzen ist jedoch nicht überall gleichmässig, wenn 
auch die graue Substanz überall sehr dick ist. Wenig verdiekt oder annähernd 
normal ist dieselbe nur im Bereiche des Stirnlappens an der Basis und der 
äusseren Fläche, wo ihr Durchmesser (im stark gehärteten Zustande) an ge- 
raden Durchschnitten 3—4 mm beträgt. Dagegen zeigt bereits die erste 
Stirnwindung auf der Höhe des Stirnlappens eine Dicke der grauen Substanz 


346 Dr. Felix Marchand. (p. 22) 


von I] em. Im Bereiche der vorderen Oentralwindung wächst die graue Rinde 
auf 1,5 cm (wobei nur wenig auf die schräge Richtung des Schnittes gegen 
die Oberfläche abzurechnen sein dürfte); sie nimmt nach abwärts allmählich 
ab, misst aber an den Schläfenwindungen noch immer 0,5 em; an der medialen 
Fläche (entsprechend dem Lobulus paracentralis) dagegen bis zu 0,8 cm, 
weniger am Gyrus einguli. In der Gegend der hinteren Centralwindung 
erreicht die Rinde eine noch grössere Dicke (1,7 cm, hier jedoch etwas schräg 
zur Oberfläche); die Diekenzunahme erstreckt sich hier auch auf den grössten 
Theil des Schläfenlappens, besonders die drei oberen Windungen desselben. 
Aehnliche Verhältnisse finden sich noch an dem folgenden durch die Mitte des 
Scheitellappens gelegten Durchschnitt; an der Convexität beträgt die Dicke 
1,5 em und mehr, an der medialen Fläche im oberen Theile 1,0 cm, weniger 
im unteren, im Bereiche der vierten und fünften Schläfenwindung. Der letzte 
Durchschnitt durch den hinteren T’'heil des Scheitellappens ist fast ganz von 
grauer Substanz eingenommen, nur ein schmaler Raum in der Umgebung der 
Spitze des Hinterhorns wird durch Marksubstanz gebildet. Auch an der 
unteren Fläche des Schläfenlappens beträgt die Dicke der Rinde in dieser 
Gegend 0,6—1,0, in der Fissura calcarina dagegen nur 0,2—0,3 em. 

Die graue Substanz der grossen Ganglien bietet keine besonderen Ab- 
weichungen dar, dagegen ist die Marksubstanz, besonders im Bereiche der 
Centralwindungen, des ganzen übrigen Scheitellappens und des Hinterhaupt- 
lappens auf ein äusserst geringes Maass redueirt. 

Dazu kommt, dass die Seitenhöhle ziemlich weit ist, besonders auf- 
fällig am Uebergang des Hinterhorns zum Unterhorn. 


Durch den vierten Durchschnitt wurde in der grauen Rinde der zweiten 
Schläfenwindung eine erbsengrosse Uyste eröffnet, welche einen gut erhaltenen 
Cysticereus einschloss. (Taf. 3. Fig. 7 bei «.) 


Mikroskopischer Befund. 

Zur mikroskopischen Untersuchung wurde a) ein schmaler Ausschnitt 
aus der vorderen Uentralwindung nahe dem oberen Rande durch die ganze 
Dicke der Hemisphärenwand, also mit Einschluss der Balkenstrahlung (Taf. 3. 
Fig. 7), b) ein ähnlicher Ausschnitt aus der hinteren Centralwindung, Paracentral- 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 23) 347 


läppchen (Taf. 3. Fig. S) benutzt, ferner e) ein Theil des rechten Cornu Am- 
monis, d) des rechten Hirnschenkels, e) des Pons und f) die Medulla oblongata. 

Die Schnitte wurden mit Carmin gefärbt; die Gehirnsubstanz erwies 
sich als sehr gut erhalten. Leider stand mir zur Zeit der Herstellung der 
Schnitte keine andere zweckmässigere Färbungs-Methode zu Gebote, auch 
musste ich die Untersuchung auf das Nothwendigste beschränken. Von grossem 
Interesse wäre es gewesen, etwas über das Verhalten der Nervenfasern in 
der Rinde mittelst der vorzüglichen Weigert'schen Methode zu erfahren, doch 
befindet sich leider kein Rest des verwendeten Materials in meinem Besitz. 
Dagegen habe ich neuerdings die erwähnte Methode zur Färbung von Schnitten 
aus den noch in meiner Hand befindlichen Thheilen des verlängerten Markes 
angewendet, nachdem die bereits mehrere Jahre lang in Alcohol aufbewahrten 
Stücke vorher mit Müller’scher Flüssigkeit behandelt worden waren. Die 
erhaltene Färbung war sehr gut gelungen. 

a) Vordere Uentralwindung. Die graue Rinde bildet an dem 
mikroskopischen Präparat (in Canada-Balsam) eine Schicht von 10—13 mm 
(also etwas schmäler als an dem gehärteten makroskopischen Präparat). An 
der Peripherie findet sich ein heller Saum von etwa '/; mm Dicke; im übrigen 
ist die Rinde gleichmässig roth gefärbt und setzt sich deutlich von der helleren 
Marksubstanz ab. An der Grenze zwischen beiden sieht man eine schwache 
Andeutung der Ausstrahlung der Markfasern in die Rinde. Bei mikroskopischer 
Betrachtung entspricht die hellere peripherische Zone ganz der normalen zell- 
armen Schicht: sie besteht aus einem feinen Reticulum, mit wenig gefärbten 
zelligen Elementen; eine dünne oberflächliche Lage, welche sich durch etwas 
dunklere Färbung auszeichnet, entspricht der Schicht der oberflächlichen Mark- 
fasern Köllikers. Unter der zellarmen Schicht finden sich ziemlich zahl- 
reiche, meist langgestreckte Pyramidenganglien, deren Ausläufer sich zum 
Theil in die zellarme Schicht verfolgen lassen, doch ohne deutliche Anordnung 
in Gruppen Auch scheint die Zahl der Zellen im Vergleich zur Norm erheb- 
lich vermindert zu sein. Entsprechend dem Verlauf der grösseren Gefässchen 
und der senkrecht aufsteigenden Ausläufer der Pyramidenzellen lässt die ober- 
flächliche Schicht der Rinde (etwa !/,—!/; der Dicke betragend) eine schwache 
Streifung senkrecht zur Oberfläche erkennen. Im Uebrigen lassen die ver- 
schiedenen Theile der Rinde keine wesentliche Verschiedenheit, namentlich 


348 Dr. Felix Marchand. (p. 24) 


keine deutliche Schichtung erkennen. Die Structur ist fast ganz gleichförmig; 
es finden sich sehr zahlreiche kleine eckige und rundliche zellige Elemente 
in die feinkörnige Grundsubstanz eingebettet. Die ganze Rinde wird durch 
sehr zahlreiche regellos verlaufende Capillargefässe durchzogen, welche in der 
Tiefe zu einzelnen stärkeren venösen Gefässchen zusammentreten. Die Gefäss- 
vertheilung in der Rinde, welche durch die Furchen so wesentlich beeinflusst 
wird, ist hier bei den äusserst geringen oder eigentlich ganz fehlenden secun- 
dären Furchen selbstverständlich abweichend von dem gewöhnlichen Verhalten; 
die kleinen Arterien dringen von der fast ebenen Oberfläche überall senkrecht 
in die Tiefe und lösen sich hier in ein die ganze Rinde durchsetzendes dichtes 
Capillarnetz auf. 

Die Marksubstanz hat das an Uarminpräparaten gewöhnliche feinfaserige 
Aussehen, mit zahlreichen eingestreuten Kernen und zahlreichen Gefässchen. 

b) Schnitte aus dem Lobulus paracentralis (hintere Centralwindung) 
zeigen im Wesentlichen dasselbe Verhalten, abgesehen von der etwas geringeren 
Dicke der Rinde. 

Die Schnitte aus dem Cornu Ammonis, dem rechten Hirnschenkel 
und dem Pons lassen keine erhebliche Abweichung von der normalen Anord- 
nung erkennen. 

Dagegen zeigt die Medulla oblongata erhebliche Anomalien; ent- 
sprechend der auffallend flachen und breiten äusseren Form mit wenig hervor- 
tretenden Pyramiden und Oliven zeigen auch die Querschnitte des verlängerten 
Markes im oberen Theile eine quer-elliptische Gestalt. Die grösste Breite 
beträgt 19, der Durchmesser von vorn nach hinten 11 mm. (Taf. 3. Fig. 12—13.) 

Die Pyramidenbündel sind breit, aber flach, scheinen jedoch an Masse 
nicht verringert zu sein. 

Die auffallendste Eigenthümlichkeit zeigen die Oliven; die gefaltete 
Lamelle derselben ist verhältnissmässig diek und weniger regelmässig und 
zierlich als normal, so besonders in der Nähe des unteren Endes an Schnitten 
durch den unteren 'T'heil des Calamus scriptorius. Von dem hinteren Umfang 
beider Oliven lösen sich einige unregelmässige rundliche Massen ‘von grauer 
Substanz ab, welche ganz die Beschaffenheit der normalen Oliven haben; 
dieselben treten in wechselnder Zahl und Grösse auf allen Querschnitten 
zwischen Oliven und Üorpora restiformia auf. In der mittleren Höhe der 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (P- 25) 349 


Oliven treten diese Massen jederseits zu einer zweiten, aus einem doppelt 
gefalteten Bande grauer Substanz bestehenden Neben-Olive zusammen, welche 
medianwärts und vor dem Corpus restiforme gelegen ist. 

Letzteres tritt nur sehr wenig nach aussen hervor und ist überhaupt 
nur schwach entwickelt. Zwischen Haupt- und Neben-Oliven verlaufen zahl- 
reiche Verbindungsfaserzüge, welche besonders an den mit dem Weigert’schen 
Kupfer-Hämatoxylin gefärbten Präparaten sehr deutlich hervortreten. Die 
beschriebenen Neben-Oliven sind keineswegs gleichbedeutend mit den normalen 
Gebilden gleichen Namens, denn diese sind ausserdem vorhanden. Die 
ersteren sind nach Art der Haupt-Oliven mit einem System bogenförmiger 
Faserzüge umgeben. 

Sehnitte aus der Gegend der Pyramiden-Kreuzung lassen keine auf- 
fallende Abweichung von dem normalen Verhalten erkennen. 

Als hauptsächlich bemerkenswerthe Eigenthümlichkeiten des Gehirns 
sind hervorzuheben: 

1. Kleinheit des Grosshirns. 

2, Aeusserste Vereinfachung und Abflachung der Windungen, ganz be- 
sonders des Scheitellappens. 

3, Vollkommen senkrechter Verlauf der Centralfurche zur Mittelspalte und 
(scheinbarer) Uebergang der linken Centralfurche in die Fissura Sylvii. 

4. Ausbildung einer ausgesprochenen Affenspalte mit vollständigem Oper- 
culum oeeipitale. 

5. Rudimentäre Entwickelung der ersten und zweiten Hinterhauptswindung, 
welche tiefe Uebergangswindungen nach dem T’ypus der niederen Affen 
darstellen. 

6. Uebergang der Fissura calcarina in den Sulcus Ammonis. 

%. Enorme Anhäufung der grauen Substanz an der Convexität des Gross- 
hirns, besonders des Scheitellappens, und der vorderen Gentralwindung, 
mit entsprechender Verschmälerung der Marksubstanz. 

8. Anomalien der Struetur der Medulla oblongata, speciell abnorme Ver- 
theilung der grauen Substanz der Oliven in Gestalt mehrerer Neben- 
Oliven. 


9. Mässige Erweiterung der Ventrikel. 


Nova Acta LIII. Nr. 3. 45 


350 Dr. Felix Marchand. (p. 26) 


Fall 2. Schädeldach und Gehirn eines Mikrocephalen aus der 
Sammlung des Breslauer pathologischen Institutes. 


Gehirn und Schädeldach stammen von einem Mann von circa 40 Jahren 
(Schneider), welcher bei hinlänglicher Beobachtung intra vitam kein Zeichen 
einer cerebralen Störung gezeigt haben soll. Er starb an einer doppelseitigen 
Lobär-Pneumonie. 

Die Präparate rühren von Prof. Waldeyer her. 


Das Schädeldach (Nr. 124) ist ziemlich tief abgesägt, so dass die Protu- 
berantia oceip. noch erhalten ist. Es ist ziemlich hoch und gleichmässig gewölbt, voll- 
kommen symmetrisch, regelmässig oval, mit der grössten Breite ungefähr 1 em hinter 


der Mitte. 
Horizontalumfang . . . 442 mm 


Grösster Längsdurchmesser 150 „, 
= Querdurchmesser 130 „ 


Der Hinterhauptstachel springt ziemlich stark vor; die Stirnhöcker sind nicht 
erkennbar, die Scheitelhöcker sehr schwach angedeutet. 

Der Knochen ist dünn, stark durchschemend, Diplo&e an den meisten Stellen 
ganz fehlend, oder nur sehr schwach. Die Innenfläche ist ziemlich glatt, aber mit 
deutlich ausgeprägten Impressiones digitatae und Gefässfurchen. 

Die Sagittalnaht ist vollständig verwachsen, ohne erkennbare Spur, an ihrer 
Stelle verläuft nach hinten eine flache Impression. Die Entfernung von der Mitte der 
Frontalnaht bis zur Spitze der Lambdanaht beträgt 95 mm. 

Die Frontalnaht ist ebenfalls spurlos verschwunden, an ihrer Stelle verläuft eine 
ganz flache Prominenz. 

Die Coronarnaht ist in dem mittleren Theil beider Schenkel gut erhalten, nach 
aufwärts und abwärts verwachsen, rechts mehr als links. 

Beide Schuppennähte sind erhalten Die Zacken der Lambdanaht sind nur im 
“ unteren Theil beiderseits erkennbar; im Bereiche des grössten Theiles der Naht tritt 
die Hinterhauptschuppe zwar entsprechend den Zacken über das Niveau der Scheitel- 


beine hervor, aber die Naht selbst ist vollständig verwachsen. 
Das Gehirn (Nr. 28) (Tafel 4). 
Dasselbe ist gut gehärtet; die rechte Hemisphäre ist von dem Pia- 


Ueberzug entblösst; an den übrigen Theilen ist die Pia mater nebst den 
grossen Gefässen der Basis erhalten. Dieselbe ist auf der Höhe der linken 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 2%) 351 


Hemisphäre ziemlich diek und mit zahlreichen Pacchioni’schen Granulationen 
versehen, vollkommen leicht ablösbar. Die Gefässe der Basis zeigen keine 
Abnormität; beide Vertebrales sind weit, aber auch die Carotides internae von 
gewöhnlichem Umfang. Die obere Hälfte der linken Hemisphäre ist durch 
einen Horizontalschnitt in der Höhe des Seitenventrikels abgetragen, ausser- 
dem ist der Balken in der Medianebene durchschnitten, so dass man einen 
Einblick in den dritten Ventrikel erhält.) 

Das Gewicht des frischen Gehirns betrug (mit den Häuten) 870 g 
jetzt wiegt dasselbe (nach Entfernung der Pia von der Convexität der Hemi- 
sphäre) 603 g@. 

Das Gehirn ist regelmässig und in der Mitte hoch gewölbt, symmetrisch. 
Die Stirnlappen sind beiderseits etwas abgeflacht und nach vorn zugespitzt. 
Das Grosshirn bedeckt das Kleinhirn vollständig, überragt dasselbe jedoch 
nieht nach hinten. 


Maasse des Gehirns: 


GrossteraHloraontalumtane 5, 400mm 
Grosstembreitentler stuenlappeu u... 100 
Grösste Breite in der Mitte der Schläfenlappen . . . . . .192 , 
Länge der rechten Hemisphäre . . . . 130mm, der linken 133 
Hänge des" Surnlappens’.).. ». „rechts 68°, links 62 „ 
Länge des Scheitel- und Hinterhaupt- 

lappenSst® SBBk PENEEERE: POBBESE. nn 2; 62, Y Dilgas 
Länge der Hemisphäre, von dem vor- 

dersten Punkte des Stirnlappens bis 

zur Spitze des Hinterhauptlappens, 

längs des oberen Randes gemessen „195 „, 190,5 
Davon kommen auf den Stirnlappen . u [()D,06- en gasır 

” " Scheitellappen.. 2 22, 5 Auer 

ee » „ Hinterhauptlappen „, 45 „ os 45 „ 
Grösste Höhe der Hemisphäre Se 
Länge des Balkens ! Summe 
Entfernung vom Knie bis zur vorderen Spitze Zu 


!) Eine weitere Zerlegung des Gehirns konnte nieht vorgenommen werden. 


45* 


352 Dr. Felix Marchand. (p. 28) 


Entfernung vom Splenium bis zur hinteren Spitze . . . . . 53mm 
Dicke; .des'/Balken»' vom! 1, AA. nedAdlee Eine TR oe 
Höhe der Hemisphäre über der Mitte des Balkens. . . ... 833 „ 
Länge der Kleinhirnhemisphäre . . . rechts 5lmm, links 48 „, 
Breite,-des+Kleinkiristi anno nl lat ayls. ai iudsalniuorkn Di 
Höbe,; derafHemisphäre,.» dreh -snlaunniloik sb. nallail sol JADe 
Länge. der Brücke. . . „Klin. Isla? man am ie BA, 


I. Die Hauptfurchen. 


Fissura Sylvii. Rechts: Der hintere Ast steigt ziemlich steil in 
einer Länge von circa 4 cm auf, biegt dann aber ziemlich rechtwinkelig nach 
vorn um (1,5 cm). Ein vorderer aufsteigender Schenkel ist vorhanden, und 
zwar geht derselbe nach aufwärts in den S. praecentralis über. 

Beim Auseinanderdrängen der Fissura Sylvi kommt die Insel mit 
zwei dieken plumpen Windungen zum Vorschein, von denen die vordere un- 
gefähr dreieckig gestaltet ist und grösstentheils frei liegt. Die beiden Central- 
windungen drängen sich in Form eines breiten Keiles von oben herab zwischen 
die beiden Schenkel der Fissura S., so dass die erwähnte vordere Inselwindung 
die Spitze des Keiles darstellt, welche sick nach oben nur durch eine ziem- 
lich flache Furche absetzt. Ein eigentliches Opereulum ist nicht vorhanden, 
oder wenigstens nur durch die hintere Fläche der hinteren Centralwindung 
gebildet. 

Links: Im Wesentlichen dieselben Verhältnisse. Das Operculum ist 
hier etwas stärker ausgebildet, indem der untere Rand des gemeinschaftlichen 
unteren Endes der Üentralwindungen etwas stärker hervorragt. Darunter 
kommt auch hier ein dreieckiges Gebiet der Insel zum Vorschein (1,3 em 
breit, 1 em hoch). Vor demselben geht der aufsteigende Schenkel der Fossa 
Sylvii in die Höhe, welcher hier nicht unmittelbar in den Sulcus praecentralis 
übergeht, indem der hintere aufsteigende Theil der dritten Stirnwindung da- 
zwischen hervortritt. 

Suleus centralis. Rechts verläuft derselbe mit zwei leichten 
Biegungen, 8,5 em lang, ungewöhnlich steil und mit dem unteren Theil con- 
vex nach vorn, ganz ohne secundäre Furchen und ziemlich oberflächlich (circa 
1,5 em tief). Das obere Ende der Furche erreicht, flacher werdend, die 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 29) 358 


grosse Mittelspalte. Links liegt das hintere Ende der Furche an dem oberen 
Rande der Hemisphäre etwa 1 cm weiter nach vorn; die Furche verläuft 
noch etwas steiler und noch weniger geschlängelt. 

Fissura parieto-occipitalis. Die Furche steigt beiderseits sehr steil 
nach dem oberen Rande der Hemisphäre auf, erstreckt sich sodann beiderseits 
als tiefer Einschnitt 2 em gerade nach aussen und setzt sich dann nach einer 
fast rechtwinkeligen Knickung nach hinten fort. Dieser Theil der Furche 
bildet die Verlängerung des Sulceus interparietalis nach hinten. 


II. Die Lappen und Windungen. 


Stirnlappen. Rechts. Die vordere Centralwindung ist sehr glatt 
und einfach, etwa 1 cm breit, in ihrem unteren Theil durch einen stark aus- 
gebildeten Suleus praecentralis nach vorn begrenzt, welcher nach abwärts in 
den aufsteigenden Schenkel der Fissura Sylvii übergeht. 

Die erste Stirnwindung ist sehr einfach, fast ohne Einkerbungen. 
Die zweite ebenfalls sehr einfach, mit der ersten durch einen Windungszug 
verbunden, durch welchen die erste Stirnfurche unterbrochen wird. 

Die dritte Stirnwindung ist sehr deutlich ausgebildet, doch ist der 
hintere aufsteigende Theil derselben in die Tiefe versenkt, so dass der vordere 
Schenkel der Fossa Sylvii nach aufwärts in die Präcentralfurche übergeht. 
Die dritte Stirnwindung tritt sodann nach vorn in gewöhnlicher Weise mit 
der zweiten und am vorderen Rande mit der ersten Stirnwindung in Ver- 
bindung. 

Links verhalten sich die Windungen des Stirnlappens sehr ähnlich, der 
hintere aufsteigende Bogentheil der dritten Stirnwindung liegt oberflächlich, 
ist jedoch nur schmal (0,5 cm). 

Der Suleus orbitalis an der unteren Fläche beider Stirnlappen ist sehr 
einfach, sternförmig. 

Die Scheitellappen sind beiderseits sehr kurz, besonders der rechte, 
aber verhältnissmässig_ breit. | 

Die hintere Oentralwindung ist schmal (”—S mm) und ziemlich 
einfach; in ihrem unteren Theile tritt dieselbe nach hinten in der gewöhn- 
lichen Weise mit der Bogenwindung zusammen, welche das obere Ende der 
Fissura Sylvii umgiebt, um in die erste Schläfenwindung überzugehen. 


354 Dr. Felix Marchand. (p. 30) 


Beiderseits ist ein deutlicher Suleus postcentralis vorhanden; von 
seiner Mitte geht nach hinten medianwärts der Suleus interparietalis ab, 
welcher rechts, allmählich Hacher werdend, in das laterale: Ende der Fissura 
parieto-oceipitalis übergeht. Links ist die Furche am Uebergang in die 
letztere tiefer. Das durch dieselbe medianwärts abgegrenzte obere Scheitel- 
läppchen ist ziemlich flach, rhombisch gestaltet. Der Gyrus angularis ist 
kräftig entwickelt, breit und flach; er geht seitlich in die zweite Schläfen- 
windung, nach hinten in eine sehr deutlich hervortretende bogenförmige Windung 
über, welche um das Ende des Suleus oceipitalis perpend. ext. (die hintere 
äussere Fortsetzung des Sulcus interparietalis) herumgeht und die zweite 
Hinterhauptswindung darstellt. 


Der Hinterhauptlappen bildet mit seinem vorderen medialen "Theile 
ein deutliches Opereulum oceipitale, indem die erste Hinterhauptswindung 
in ihrem oberen Schenkel ganz in die Tiefe der Fissura parieto-oceip. ver- 
senkt ist und mehr seitlich an die Oberfläche tritt; sie bildet aber dann noch 
einen ziemlich starken oberflächlich gelegenen Bogen, welcher medianwärts 
einerseits in den Cuneus, andererseits in den Gyrus descendens übergeht. 
Darauf folgt die zweite Windung, welche oberflächlich bis zur Spitze des 
Hinterhauptlappens verläuft, und sodann eine verhältnissmässig breite, dicke 
Windung, welche den Rand der Hemisphäre einnimmt und nach vorn in die 
zweite und dritte Schläfenwindung übergeht. 

Der Schläfenlappen ist im Ganzen kurz und dick. 

Die erste Schläfenfurche (S. parallelus) ist stark ausgebildet, bildet 
in ihrem oberen Theil einen nach vorn concaven Bogen, ungefähr parallel dem 
oberen Ende der Fissura Sylvii. Eine zweite Schläfenfurche ist nur an- 
deutungsweise vorhanden, die dritte nur im vorderen Theile stark ausgeprägt. 
Am unteren Rande der Hemisphäre verläuft lateralwärts von letzterer eine 
tiefe Furche bis nahe an die Spitze des Hinterhauptlappens. 


Die Windungen des Schläfenlappens zeigen keine Besonderheit. 


Mediale Fläche der Hemisphäre. 


Der Balken ist sehr kurz und relativ dick; das Splenium überragt 
nach hinten. kaum den vorderen Rand der Vierhügel. Der Balkentheil der 


[Sb] 
ei 
ar 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehörne. (p. 31) 


Hemisphäre beträgt 38,4 %/,, der vor dem Balken gelegene Theil 20,7 %,, der 
hinter demselben gelegene Theil 40,7 %9. 

Der Sule. ealloso-marginalis besteht aus einem kürzeren vorderen und 
einem längeren schräg aufsteigenden hinteren Theil, welcher am oberen Rande 
der Hemisphäre unweit von der Fiss. parieto-oceipitalis endet. 

Der Praeeuneus ist relativ gross, er bildet hinter dem Splenium einen 
stumpfen Fortsatz nach unten (welcher, soviel sich erkennen lässt, nicht direct 
in den Gyrus Hippocampi übergeht). Die Fissura parieto-oceipitalis verläuft 
sehr steil. 

Der Cuneus ist durch eine sehr schmale glatte Windung gebildet, 
welche nach aufwärts sich allmählich bis zu 8 mm verbreitert und sich längs 
des oberen medialen Randes der Hemisphäre nach hinten fortsetzt. 

Die Fissura calcarina verläuft parallel mit der Fissura parieto-oceipi- 
talis nach aufwärts und erstreckt sich sodann nach einer scharfen Knickung 
unterhalb des oberen Randes der Hemisphäre bis an die Spitze. Ziemlich 
parallel mit dieser Furche verläuft dicht dahinter noch eine zweite. 

Der (allein eröffnete) linke Seitenventrikel erscheint nicht erweitert. 

Kleinhirn, Pons und Medulla oblongata zeigen äusserlich keine auf- 
fallenden Abweichungen von den normalen Verhältnissen. 

Die bemerkenswerthesten Eigenthümlichkeiten dieses Gehirns sind 
somit folgende: 

1. Beträchtliche Verkleinerung des Grosshirns. 

2. Grosse Einfachheit der Windungen desselben. 

3. Oberflächliche Lage eines T'heiles der Insel und mangelhafte Aus- 
bildung des Operculum. 

4. Sehr steiler Verlauf der Centralfurche. 


[S1} 


Kleinheit des Scheitellappens in der Längsrichtung. 

6. Fortsetzung der Fissura parieto-oceipitalis in den Sule. oceip. trans- 
versus, mit Bildung eines tiefen Einschnittes zwischen Scheitel- und 
Hinterhauptlappen, Tieflage des oberen Theiles des Gyrus oceipitalis I; 
unvollkommene Ausbildung eines Opereulum oceipitale. 


1 


Starke Verschmälerung des Uuneus. 
S. Verkürzung des Balkens. 


356 Dr. Felix Marchand. (p. 32) 


Fall 3. Schädel und Gehirn des Mikrocephalen Augustin Heil 
aus Haina, von der Anatomie zu Marburg i. H. 


Die Leiche des Mikrocephalen, von welchem dieses Gehirn stammt, 
wurde im Jahre 1582 von der Pflegeanstalt Haina an die Marburger Ana- 
tomie gesandt. Der in der Sammlung der Anatomie aufbewahrte Schädel, 
sowie das in Alkohol conservirte Gehirn wurden mir von Herrn Geh. Med.- 
Rath Prof. Lieberkühn zur näheren Untersuchung und Beschreibung über- 
lassen. Den im Nachfolgenden im Wesentlichen wiedergegebenen Auszug aus 
den Acten der Anstalt verdanke ich ebenfalls Herrn G.-R. Lieberkühn. 

Augustin Heil aus Herolz, Kr. Schlüchtern, geb. den 11. August 1848, 
in die Anstalt Haina aufgenommen den 27. Februar 1862, gest. daselbst den 
26. Februar 1882, 33 J. alt. Todesursache unbekannt. 

Das Aufnahmezeugniss des Physikus Dr. Spangenberg in Schlüchtern 
vom 24. März 1860 lautet: Eltern 'Tlagelöhner, Vater todt. Die Geburt war 
regelmässig; die Mutter stillte das Kind 1'/, Jahr. Dasselbe entwickelte sich 
körperlich gut, lernte aber erst vom vierten Jahre an gehen und niemals 
sprechen. 

Der Vater war körperlich und geistig gesund, fleissig und nüchtern, 
die Mutter ebenfalls völlig gesund, so auch ein 16 Jahr alter Bruder. Der 
Schädel des Augustin H. war von Geburt an auffallend klein und abnorm 
gestaltet. Er ist vorn und hinten abgeflacht, nach den Seiten hin nicht ge- 
hörig entwickelt und nimmt nach der Mitte, dem Scheitel zu, eine mässig 
zugespitzte Form an; die regelmässige Wölbung des Schädels fehlt ganz und 
gar. In Folge dessen sind die Durchmesser des Schädels auffallend kurz 
und die Schädelhöhle hat eine sehr geringe Capacität. 

Das Kind hat fast gar keine Erziehung erhalten. In der Schule stellte 
sich die völlige Unfähigkeit, irgend etwas zu erlernen, zur Genüge heraus, 
von Kenntnissen kann keine Rede sein. Er hat weder Begriff von Sittlich- 
keit, noch von Religion. Die Ernährung war eine genügende. Das Individuum 
ist von Natur boshaft, zornig, widerspenstig und eigensinnig, hat weder geistige 
Fähigkeiten, noch Geschick zu mechanischen Arbeiten. 

Er hat eine seinem Alter entsprechende Grösse, normale Muskulatur 
und Knochenbildung, dabei aber eine äusserst schlechte Haltung. Das Auge 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 33) 357 


ist geistlos, der Blick nicht verworren, die Pupillen sind erweitert; es ist 
hochgradige Kurzsichtigkeit vorhanden. Die Physiognomie zeugt von der 
Gegenwart eines thierischen Wesens. Mit lächelnder Miene giebt er sein 
Wollen resp. Begehrungsvermögen kund, da ihm die Sprache fehlt und er nur 
unartikulirte Töne auszustossen vermag. Er ist wie ein Mädchen gekleidet, 
weil er die Beinkleider durch Urin und Koth stets verunreinigte, in der 
Mädchentracht sich dagegen weit reinlicher hält und nur ausnahmsweise sich 
besudelt. Das Haar ist dünn, fein und zart und hat eine gelblich weisse Farbe. 

Anderweitige körperliche Leiden sind nicht wahrzunehmen. Er ist 
nach Aussage seiner Mutter zu körperlichen Arbeiten nicht zu gebrauchen, 
obwohl er normal gebildete Hände hat und die Bewegungen der Finger regel- 
mässig von Statten gehen. 

Bekommt er satt zu essen und wird er nicht gereizt, so ist er ruhig 
und unschädlich, im umgekehrten Falle wird er heftig, jähzornig und hat oft 
andere Kinder geschlagen. 

Ein Jahr nach der Aufnahme in die Anstalt (16. 3. 63) schreibt der 
damalige Anstaltsarzt Dr. Amelung: „A. Heil, 14 Jahre alt, befindet sich jetzt 
noch ganz in demselben Zustande von Schwachsinn, wie bei seiner Aufnahme. 
Der Umfang des Kopfes beträgt 17%, Zoll (42,0 cm), der Querdurchmesser 
51/, Z. (13,2), die Länge 6Y, Z. (15,6) und die Höhe (?) 7!/, Z. Casseler 
Maass (18,0). Sämmtliche Seelenkräfte sind auf einer sehr tiefen Stufe stehen 
geblieben, so dass der Kranke beinahe dem Thiere gleich kommt, was auch 
nach dem bedeutenden Gehirnmangel nicht anders erwartet werden kann. Der 
Verstand ist namentlich bei ihm so schwach, dass er gar nicht im Stande ist, 
einen Gedanken zu fassen. Nur ganz einfache Anreden versteht der Kranke 
zuweilen, wenn man sie eindringlich wiederholt, z. B. Steh’ auf, Komm 
näher ete. Kaum eine Spur von Aufmerksamkeit lässt sich an ihm wahr- 
nehmen und diese nur für sinnliche Eindrücke. Doch ist er nicht ohne Ge- 
fühl, denn er liebt sehr die Gesellschaft und weint, wenn er sich allein be- 
findet. Wer sich freundlich mit ihm abgiebt, den sucht er mit zartem ver- 
legenem Wesen, mit lächelnder Miene und niedergeschlagenem Blick seiner 
blöden Augen, zu umarmen. Das Sprachvermögen fehlt ihm gänzlich wegen 
zu schwacher Innervation der Zunge und zum Theil wegen Geistesarmuth. 
Gefühl für Reinlichkeit ist bei ihm fast gar nicht vorhanden; er lässt die 

Nova Acta LIII. Nr. 3. 46 


358 Dr. Felix Marchand. (p. 34) 


natürlichen Bedürfnisse völlig wunachtsam von Statten gehen. Zu jeder Be- 
schäftigung ist er total unfähig. Von Gemüth ist er zwar meistens gutartig, 
jedoch zuweilen wird er boshaft und schlägt nach den schwächeren Idioten, 
wenn er nicht überwacht wird.“ 

Ueber das weitere Verhalten des Heil in der Anstalt und seinen Tod 


ist nichts bekannt. 


Beschreibung des knöchernen Schädels. 


Der Schädel ist auffallend klein, doch betrifft die Verkleinerung fast 
ausschliesslich den eigentlichen Hirnschädel. Die Stirn ist sehr flach, stark 
zurückweichend, die Augenbrauenbögen stark vortretend, das Hinterhaupt da- 
gegen vom Scheitel sehr steil abfallend, so dass die hintere Begrenzung in 
der Seitenansicht bei Horizontalstellung des Schädels eine fast gerade senk- 
rechte Linie bildet, welche unten am Hinterhauptstachel endet. Dieser springt 
ungewöhnlich stark in Form eines seitlich zusammengedrückten Fortsatzes, 
welcher am hinteren Rande des Foramen magnum beginnt, flügelartig vor. 
Die nach unten gerichtete Fläche des Hinterhauptbeins ist fast horizontal, das 
Hinterhaupt sehr kurz. 

Der Schädel ist nicht ganz symmetrisch und ziemlich stark skoliotisch. 
Das Scheitel- und Hinterhauptbein ist rechts viel stärker gewölbt als links, 
was besonders stark bei Betrachtung von oben und von der Basis hervortritt, 
weniger in der Ansicht von vorn. Eine Linie, welche von der Spitze des 
Hinterhauptstachels durch die Mitte des Os basilare und des Gaumenbeins 
verläuft, bildet eine ziemlich beträchtliche nach rechts convexe Krümmung: 
die linke Hälfte des Schädels ist dem entsprechend kürzer als die rechte, die 
linke Ohröffnung liegt beträchtlich mehr nach vorn als die rechte. Zugleich 
ist die rechte Hälfte des Gesichtes etwas niedriger als die linke, der rechte 
Rand des Unterkiefers etwas mehr nach aussen und leicht aufwärts gebogen. 
Das Schädelgewölbe ist seitlich nach oben etwas zusammengedrückt, so dass 
der mittlere T’heil der Scheitelgegend schwach kielförmig hervortritt. Die 
Lineae semieireulares der Scheitelbeine sind abgeflacht, sie nähern sich in der 
Scheitelgegend ungefähr auf 3,5 em. Die übrigen Muskelansätze sind stark 
ausgeprägt. Die Nähte sind sämmtlich unverknöchert, auch die Sutura fron- 
alis ist in ihrer ganzen Länge erhalten. Parallel der Sut. Jambdoidea, dicht 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 35) 359 


vor derselben verläuft an beiden Scheitelbeinen eine tiefe Einkerbung, links 
stärker als rechts. 

Der Gesichtsschädel ist kaum niedriger als der eines normalen männ- 
lichen Individuums; seine geringere Höhe kommt hauptsächlich auf Rechnung 
des Unterkiefers. Das Kinn springt stark vor. Die Jochbeine sind niedrig. 
Die Zahnstellung ist durchaus orthognath. Die Weisheitszähne sind nicht 
vorhanden, auch ist von einem beginnenden Durchbruch nichts wahrnehmbar: 
die übrigen Zähne sind bis auf Defeet des vierten linken Backzahns vollständig. 

Die Knochen des ganzen Schädels sind ziemlich dick und plump, 
namentlich ist das Schädeldach diek und schwer, mit reichlicher fester Diplo& 
und dicker Tabula externa. Die Dicke beträgt am hinteren Umfang in der 
Mitte und den seitlichen T'heilen der Hinterhauptsschuppe 1 cm, am Stirnbein 
seitlich von der Crista 0,7, in der Schläfengegend 0,5 em. Die Innenfläche 
des Schädeldaches ist bis auf zahlreiche tiefe Paechioni'sche Gruben neben der 
Mitte und deutlich ausgeprägte Gefässfurchen glatt, jedoch mit tiefen Impressiones 
digitatae besonders im Bereiche der Stirn- und der Scheitelbeine. Sämmtliche 
Schädelgruben erscheinen sehr eng und klein, die mittlere linke ist enger und 
kürzer als die rechte, die linke hintere viel kleiner als die rechte, welche 
stärker ausgebuchtet ist. Alle Knochenvorsprünge an der inneren Schädel- 
basis sind sehr stark entwickelt und plump, der linke Sinus sigmoideus ist 
viel tiefer eingegraben als der rechte. 

Der Gypsausguss des Schädels zeigt, entsprechend der äusseren Form, 
eine erhebliche Asymmetrie; die linke Hälfte ist kürzer als die rechte, und 
zwar betrifft die Verkürzung sowohl das Kleinhirn als das Grosshirn, die 
rechte Grosshirnhemisphäre ist erheblich länger und in ihrem hinteren Ab- 
schnitt stärker gewölbt; die grösste Breite der Hemisphäre liegt rechts sehr 
viel weiter nach hinten als links. Die Spitze der Hinterhauptlappen schneidet 
bei horizontaler Stellung der Hemisphäre ziemlich genau mit dem hinteren 
Rande des Kleinhirns ab. Der untere mediale Rand der Stirnlappen bildet 
beiderseits neben der Crista galli zwei ziemlich stark vorragende Fortsätze, 
ohne jedoch einen eigentlichen Siebbeinschnabel zu bilden. 


360 Dr. Felix Marchand. (p. 36) 


Geometrische Zeichnung des Schädels in einem Drittel der 
natürlichen Grösse. 


a. Ansicht von der Seite. 


\ hinten 


VTERRV 


b. Ansicht von vorn. 


d. Ansicht von oben. e. Ansicht von unten. 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 37) 


361 


Schädelmaasse, verglichen mit denen eines normalen männlichen 


Schädels. 


Capacität e Sa: 

Horizontalumfang von der Glabella zum hervorragendsten Punkt des Hinter- 
hauptes ul 

Querbogen, von der Mitte der einen Öhröfinung zur anderen , 

Sagittaler Umfang, von der Nasenwurzel bis zum hinteren Rand des Foramen 
magnum 

Stirnbogen 

Scheitelbogen 

Hinterhauptbogen ra EN EN 

Grösste Länge von der Glabella zum hervorragendsten Punkt des Hinter- 
hauptes De : : a 

Entfernung von der Glabella bis zur Protuhersnlin occip. ext. : 

Diagonallänge von dem Kinn zum hervorragendsten Punkt des pre 

Grösste Breite le ne ee en une 

Temporalbreite, Abstand der Sutura spheno-parietalis . 

Abstand der Parietalhöcker { Re u 
Mastoidealbreite, in der Mitte der WarREnrBätze in der Höhe der Mitte 
der Ohröffnung . EEE ES ER Re re 

Stirnbreite, Abstand der Lineae temporalis 1 cm oberhalb der Orbitae . 


Höhe vom vorderen Rand des Foramen magnum zum höchsten Punkt der 


Sagittalnaht . ne 2.2 

Hinterhauptlänge; Projectionsabstand von der Mitte der Ohröffnung zum 
hervorragendsten Punkt des Hinterhauptes 

Vorderhauptlänge, von demselben Punkt bis zur Glabella 

Abstand von dem vorderen Rand des Foramen magnum zum Ar end 
des Oberkiefers . 

Von demselben Punkt zum Kinn Ol 

Basallänge, von demselben Punkt bis zur Nasenwurzel 

Länge des Foramen magnum 

Breite des Foramen magnum BEL 2; 

Abstand des hinteren Randes des Foramen magnum von der Spitze der 
Protuberantia occip. a: ; 

Länge des Clivus bis zum Rande der Sattellehne 

Sattelwinkel 

Gaumenlänge 


Gaumenbreite . 


1525 


525 
325 


388 
130 
139 
119 


185 
179 
215 
141 
106 
131 


123 
96 


131 


104 
96 


91 
108 
92 


362 Dr. Felix Marchand. (p. 38) 


Gesichtslänge, von der Nasenwurzel bis zum Kinn 
Gesichtsbreite, Abstand der Mitte der Jochbeine . 
Grösster Abstand der Jochbögen Bu, FE 
Entfernung von der Nasenwurzel zum Alveolarrand . 
Abstand der Wurzeln der Processus zygomatici des Oberkiefers 
Nasenlänge, von der Nasenwurzel bis zur Spina nasi 
Breite der Apertura pyriformis . 
Nasenwurzelbreite 
Breite der Orbita 
Höhe der Orbita . DEM... Au def 
Höhe des mittleren Theiles des Unterkiefers 
Höhe des Coronarfortsatzes rechts . 

rat x links 
Abstand der Unterkieferwinkel 


Gesichtswinkel (Ohröffnung, Nasenwurzel, Rand des Alveolarfortsatzes des 


Oberkiefers) 


Geometrische Zeichnung des Schädel-Ausgusses. 


102 
103 
122 


20 


1 
au 


b. Ansicht von unten. ce. Ansicht von oben. 


118 
112 
128 
72 
61 
52 
22 
11 
42 
35 
33 
65 
63 


97 


[1 


e) 
ot 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 39) 363 


Das Gehirn. (Tafel 5.) 


Das Gehirn ist ziemlich gut erhalten, jedoch an der Basis und an der 
Convexität ziemlich stark abgeplattet und dadurch zugleich etwas verbreitert. 


Die Grosshirnhemisphären sind verhältnissmässig breit, die rechte stärker 
gewölbt als die linke. Nach hinten weichen dieselben aus einander, so dass 
das Kleinhirn dazwischen in ziemlich grosser Ausdehnung zum Vorschein 
kommt. Ausserdem werden die Kleinhirnhemisphären nicht vollständig von 
den Hinterhauptlappen bedeckt, sondern überragen die letzteren bei horizontaler 
Lage des Grosshirns jederseits um 7—8 mm. (Folge der Gestaltveränderung 
bei der Härtung.) 

Die weichen Häute befanden sich noch an dem Gehirn und liessen 
sich nicht ganz vollständig aus der Tiefe der Furchen entfernen. Die grossen 
Arterien an der Basis sind weit, namentlich besitzt auch die Carotis interna 
beiderseits ungefähr denselben Umfang wie am normalen Gehirn.!) 

Die Windungen des Grosshirns sind im Allgemeinen sehr wenig zahl- 
reich, dabei breit und flach, die Furchen eng; auch lassen sich dieselben nur 
wenig auseinanderdrängen, wodurch die genauere Untersuchung etwas erschwert 


wird. 
Maasse des Gehirns.) 


Grösster Horizontalumfang 370 mm (400 mm). 
Grösste Breite der Stirnlappen 95 mm (100 mm). 


1) Eine genaue Messung der Weiten scheint mir hier, wie auch in anderen Fällen, 
ganz irrelevant, besonders in Anbetracht der grossen Verschiedenheiten, welche auch unter 
normalen Verhältnissen, ganz abgesehen von dem Contraetionszustand, vorkommen. 


2) Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf den Schädelausguss. 


364 Dr. Felix Marchand. (p. 40). 


Grösste Breite des Gehirns in der Mitte derSchläfenlappen 114mm (118mm). 

Länge der rechten Hemisphäre 117 mm (133 mm), der linken 116 mm 
(128 mm). 

Länge!) des Stirnlappens, rechts 67 mm, links 70 mm. 

Länge des Scheitel- und Hinterhauptlappens, rechts 50 mm, links 46 mm. 

Grösste Höhe der Hemisphäre, rechts 60 mm (91 mm), links 55 mm 
(91 mm). 

Länge des Balkens 45 mm. 

Entfernung vom Knie bis zur vorderen Spitze 23 mm. 

Entfernung vom Splenium bis zur hinteren Spitze 45 mm. 

Dicke des Balkens vorn 6 mm, hinten 5 mm. 

Höhe der Hemisphäre über der Mitte des Balkens 23 mm. 


Kleinhirn. 
Länge der Kleinhirnhemisphären 47 mm. 
Breite des Kleinhirns S2 mm (90 mm). 
Höhe der Kleinhirnhemisphären 40 mm. 
Länge des Pons 22 mm. 
Gewicht des gehärteten Gehirns 424 g. 


Beschreibung des Grosshirns. 
I. Die Hauptfurchen. 

Fissura Sylvii. Rechts steigt der hintere Schenkel ziemlich steil 
in einer Länge von 4,5 cm nach aufwärts und biegt dann mit seinem oberen 
Ende etwas nach vorn um. Der vordere aufsteigende Schenkel besitzt eine 
Länge von 1,5 cm. Zwischen beiden tritt ein kleines dreieckiges Gebiet der 
Insel (eirca 8 mm breit) hervor. Links verläuft der hintere Schenkel in 
einer Länge von 4 cm schräg nach aufwärts und setzt sich dann noch in 


mehr senkrechter Richtung etwa 2 cm weit fort. Der vordere Schenkel ist 


1) Projeetionsabstand vom vorderen Ende der Hemisphäre bis zum hinteren Ende der 
Centralfurche. Von einer Messung der Länge der Hemisphäre an der Convexität wurde Ab- 
stand genommen, da die Endpunkte doch nur willkürlich gewählt werden können und die Maasse 
durch die Abplattung stark verändert waren. 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 41) 365 


stark entwickelt, mehr nach vorn gerichtet; er setzt sich nach oben in eine 
rückwärts gerichtete 2,5 em lange Furche fort. Zwischen beiden Schenkeln 
verläuft noch eine senkrechte Furche von 1,5 cm Länge, von dem vorderen 
Ast der Fiss. Sylvii durch eine Windung getrennt, welche die Fortsetzung 
der vorderen Centralwindung in die Insel darstellt. Dahinter kommt noch ein 
kleineres dreieckiges Gebiet der Insel zum Vorschein. 


(Jedenfalls scheint nicht die zweitgenannte der beiden Furchen, sondern 
die erste thatsächlich den vorderen Ast der Fissura Sylvii darzustellen, wie 
aus dem Verhalten der Centralwindungen hervorgeht.) 


Der Suleus centralis verläuft rechts vom oberen Rande der Hemi- 
sphäre Anfangs etwas schräg nach vorn, sodann fast senkrecht nach abwärts 
und geht hier direkt in den hinteren Ast der Fissura Sylvii, 1,5 em hinter 
dem vorderen Ende desselben, über. Links ist die Richtung der Central- 
furche etwas mehr schräg nach vorn; dieselbe nähert sich mit ihrem unteren 
Ende mehr der Fissura Sylvii, bleibt aber durch die schmale hintere Central- 
windwig von ihr getrennt. 

Fissura oceipitalis. An der Convexität der rechten Hemisphäre 
verl'. ‘ft ein tiefer Einschnitt fast 2,5 cm lang nach aussen, wo er mit dem 
hinteren Ende der ersten Schläfenfurche in Verbindung tritt. Links geht der 
Einschnitt etwa 3 cm horizontal nach aussen und nimmt hier eine Fortsetzung der 
Interparietalfurche auf. -» 


II. Die Lappen. 
Stirnlappen. 

Derselbe ist verhältnissmässig gross, vorn nicht zugespitzt, seitlich 
regelmässig abgerundet. 

Rechts ist eine sehr ausgebildete Präcentralfurche vorhanden, welche 
an dem oberen Rande der Hemisphäre beginnt und vollkommen parallel der 
Centralfurche, deren hauptsächlichen Biegungen folgend, sich nach abwärts bis 
nahe an die Fissura Sylvii erstreckt, so dass man auf den ersten Blick die 
Furche für die Centralfurche halten könnte. Die erste Stirnfurche ist kurz 
und einfach, hängt nicht mit der Präcentralfurche zusammen; die zweite Stirn- 
furche geht von der letzteren aus. 

Nova Acta LIII. Nr.3. 47 


366 Dr. Felix Marchand. (p. 42) 


Links besteht die Präcentralfurche aus zwei getrennten 'Theilen, 
einem oberen kleineren hinter der ersten Stirnwindung und einem grösseren 
unteren. Die erste Stirnfurche steht nicht mit der Präcentralfurche in Ver- 
bindung, die zweite ist nur durch ein kurzes Rudiment angedeutet. 

Die vordere Oentralwindung ist auf der rechten Seite nach vorn 
üiberall scharf abgegrenzt, tritt oberflächlich gar nieht mit den Stirnwindungen 
in Verbindung; ihre Breite ist im oberen Theil 0,5—9 cm, unten 1,5 cm. 
Die erste horizontale Stirnwindung ist sehr breit und einfach, hinten 2,5 cm, 
nach vorn allmählich verschmälert; in ihrer Mitte befindet sich eine kleine 
bogenförmige Furche. Die zweite Stirnwindung ist schmal, wenig entwickelt. 
Die dritte bildet die unmittelbare Fortsetzung der vorderen Centralwindung; 
sie verläuft im Bogen um den aufsteigenden Ast der Fissura Sylvii, steigt 
dann wieder nach aufwärts und vorn und tritt hier mit der zweiten und ersten 
Stirnwindung in Verbindung. 

Links tritt die vordere Centralwindung in der Mitte durch eine schmale 
Windung mit den horizontalen Stirnwindungen in Verbindung; ihre Breite ist 
oben 0,7, unten 1 em. Die erste Stirnwindung verhält sich ähnlich wie rechts. 
Die zweite ist in Folge der mangelhaften Ausbildung der zweiten Stirnfurche 
nur unvollkommen von der dritten Windung abgegrenzt. Die letztere ist durch 
die tiefe Furche, welche die Fortsetzung des aufsteigenden Astes der Fissura 
Sylvii darstellt, unterbrochen; sie tritt nach vorn mit der zweiten und ersten 
Stirnwindung in Verbindung. 5 
Die untere Fläche des Stirnlappens ist äusserst einfach; jederseits stellt 


der Suleus orbitalis einen dreistrahligen Stern dar. 


Scheitellappen. 

Derselbe ist verhältnissmässig stark entwickelt, namentlich hreit. Das 
obere Ende des Suleus ealloso-marginalis greift ungewöhnlich weit — 2,3 em — 
auf die econvexe Fläche über. Der Suleus interparietalis verläuft in etwas 
schräger Richtung nach hinten; sein vorderes Ende ist gabelig getheilt (An- 
deutung eines Suleus posteentralis). Eine ungewöhnliche, tiefe Furche 
verläuft schräg iiber den hinteren Theil des Scheitellappens lateralwärts, wo 
sie mit der Fiss. oeeipitalis zusammenstösst. Demnach stellt diese Furche 


den hinteren Theil der Interparietalfurche dar. 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. +3) 367 


Links ist der Einschnitt des Sule. ealloso-marginalis 2,2 cm tief. 
Die Interparietalfurche ist sehr ausgebildet, mit mehreren Nebenfurchen ver- 
sehen; sie verläuft hauptsächlich quer über den Lappen bis nahe an die 
Mittelspalte. Dahinter befindet sich noch eine zweite quer verlaufende Furche, 
von welcher nach hinten ein Schenkel abgeht, welcher in etwas schräger 
Richtung sich lateralwärts wendet und mit der Fissura oceipitalis in Ver- 
bindung tritt. Die Verbindung dieser Längsfurche mit der Querfurche ist 
jedoch nur oberflächlich. | 

Windungen. Die hintere Centralwindung ist nur unvollkommen nach 
hinten abgegrenzt; ihr unteres Ende schiebt sich stumpf keilförmig zwischen 
Centralfurche und hinteren Ast der Fissura Sylvii. Das untere Scheitelläppehen 
zerfällt nur undeutlich in einen Lobulus angularis und supramarginalis. Letzterer 
ist nach hinten in seinem Uebergang in die zweite Hinterhauptswindung durch 
die tiefe Fortsetzung der ersten Schläfenfurche in die Interparietalfurche und 
die Oeceipitalspalte unterbrochen. 


Links ist die hintere Centralwindung deutlicher abgesetzt; sie verläuft 
spitz keilfürmig nach abwärts. Das obere Ende der Fissura Sylvii wird 
durch eine deutliche bogenförmige Windung umgeben, ebenso auch das hintere 
Ende der ersten Schläfenfurche. Zwischen beide Bogenwindungen schiebt sich 
ein quer über den Scheitellappen verlaufender Windungszug, welcher die beiden 
Abtheilungen der Interparietalfurche von einander trennt. 


Schläfenlappen. 


Beide Schläfenlappen sind ziemlich kurz und dick, die Windungen sehr 
breit und einfach. 

Rechterseits ist die erste Schläfenfurehe in der Mitte unterbrochen; 
nach hinten setzt sie sich in die Fissura oceipitalis und den hinteren (ab- 
getrennten) Theil der Interparietalfurche fort. Die zweite Schläfenfurche ist 
kurz und hinten stark geschlängelt. 


Links ist die erste Schläfenfurche ebenfalls unterbrochen; quer über 
den Schläfenlappen verläuft eine zweite Furche, welche die erste schneidet; 
daran schliesst sich nach hinten noch eine zweite kleinere. An der unteren 
Fläche verläuft in der Mitte noch eine Doppelfurche. 


47* 


368 Dr. Felix Marchand. (p. 44) 


Schläfenwindungen. Die erste geht rechts nach hinten in die 
krumme Windung über; die Supramarginalwindung ist durch eine Furche, die 
Fortsetzung der ersten Schläfenfurche, unterbrochen. Nach vorn treten die 
beiden Schläfenwindungen in Verbindung. Am ganzen Schläfenlappen sind 
eigentlich nur drei -Windungen zu unterscheiden. 

Auch links sind die 3—4 vorhandenen Windungen nur undeutlich von 
einander getrennt; die erste und zweite treten in der Mitte in breite Ver- 
bindung. Nach hinten gehen die zweite und dritte Windung gemeinschaftlich 


in die untere Oceipitalwindung über. 


Hinterhauptlappen. 

Derselbe ist beiderseits sehr rudimentär und rechts insofern schlecht 
abzugrenzen, als die Fiss. oceipitalis transversa hier nicht in die Fissura parieto- 
oceipitalis übergeht. Der hinter der ersteren gelegene Theil des Hinterhaupt- 
lappens bildet rechterseits einen kleinen deckelartigen Vorsprung mit ziemlich 
elatter Oberfläche, links ist diese Bildung ebenfalls vorhanden. Der tiefe 
Einschnitt, welcher den deckelartigen Vorsprung abgrenzt, hängt an beiden 
Hemisphären mit dem hinteren Theil der Interparietalfurche zusammen, 

Rechts lassen sich drei Oceipitalwindungen an der Convexität erkennen, 
von denen die erste am medialen Rande der Hemisphäre verläuft, dann lateral- 
wärts in den Grund der erwähnten Spalte hinabsteigt, um medianwärts 
wieder zum Vorschein zu kommen, die zweite verläuft im Bogen um die 
erste, ist jedoch ebenfalls durch eine Furche unterbrochen, die dritte nimmt 
den Rand der Hemisphäre ein. Links sind ebenfalls drei Windungen vor- 
handen, von denen die erste in ähnlicher Weise an dem Boden der Oeceipital- 
spalte hinabsteigt, um medianwärts zum Vorschein zu kommen. (Richtung 
der Pfeile. Tafel 5, Fig. 1.) 

Mediale Fläche der Hemisphären. 

Rechts. Der Suleus calloso-marginalis verläuft einfach und ziemlich 
regelmässig, steigt etwas vor dem hinteren Balkenende nach aufwärts und 
schneidet tief in den Rand der Hemisphäre ein: etwas weiter nach vorn findet 
sich eine flache von der Oentralfurche herrührende Einkerbung und eine tiefere 
von der Präcentralfurche. Links erreicht weder die eine noch die andere 


dieser Furchen die Mittelspalte. 


beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. +45) 369 


Der Suic. Hippocampi verläuft in der gewöhnlichen Weise. 

Die mediale Fläche des Hinterhauptlappens zeigt eine durchaus un- 
gewöhnliche Bildung. Zwei Hauptfurchen sind zu erkennen, von welchen die 
eine als Parieto-Oceipitalfurche, die andere als Fissura calcarina zu bezeichnen 
ist. Erstere erreicht aber weder den oberen Rand der Hemisphäre noch die 
Fiss. Hippocampi und theilt sich nach aufwärts gabelig. 

Die zweite Furche verläuft mehr horizontal, wendet sich mit ihrem 
vorderen Ende nach abwärts, ohne in die Fissura Hippocampi überzugehen. 
Zwischen beiden wird ein ziemlich umfangreicher dreieckiger Lappen, der 
Cuneus, gebildet, dessen untere Spitze nach einer starken Einknickung in den 
Gyrus Hippocampi übergeht. Der tiefe Einschnitt an der Convexität, welcher 
seitlich mit der Fiss. oceipitalis transv. zusammenhängt, liegt beträchtlich hinter 
der Fiss. parieto-oceipitalis. Zwischen beiden findet sich noch ein Einschnitt 
am medialen Rande. Es ist nach diesem Verhalten schwer, die Hinterhaupts- 
windungen mit den normalen zu vergleichen. Es macht den Eindruck, als 
sei der mediale Theil der Hemisphäre gewissermaassen nach einwärts umgerollt 
und von hinten nach vorn zusammengeschoben. Dann würde die doppelt ein- 
geknickte Windung, welche um die beiden Schenkel der Parieto-Oceipitalfurche 
verläuft, als die erste Oceipitalwindung zu bezeichnen sein, welche fast ganz 
auf die mediale Fläche gerückt ist. 

Links verhält sich die Gestalt des Hinterhauptlappens etwas anders, 
indem hier die Fissura parieto-oceipitalis mit ihrem hinteren Schenkel nach 
aufwärts in den tiefen Einschnitt an der Convexität übergeht. Die Fissura 
calcarina verläuft einfach horizontal nach hinten. Die Cuneus-Windung ist 
schmal und steigt mit ihrem vorderen Ende in die Tiefe. Fiss. parieto- 
oceipitalis und calcarina vereinigen sich mit ihren unteren Enden zu einer 
Furche, welche den Gyrus Hippocampi nach hinten begrenzt und weiter nach 


vorn in die untere Schläfenfurche übergeht. 


Die Commissuren. 

Der Balken ist ziemlich schmal, nach hinten abgekürzt und wenig ge- 
krimmt. Der Balkentheil der Hemisphäre beträgt 41,4°/,, der vor demselben 
gelegene Theil 19,9 %/,, der hinter demselben gelegene 38,5%, der Länge der 
Hemisphäre. 


370 Dr. Felix Marchand. (p. 46) 


Der Fornix-Körper erscheint nicht mit der unteren Fläche des Balkens 
vereinigt. Eine eigenthümliche Bildung zeigt die Höhle des Septum pellueidum; 
dieselbe ist nach unten nicht abgeschlossen, so dass auf dem Durchschnitt eine 
Commissura baseos alba nicht erkennbar ist. Man erkennt zwar an der 
medialen Fläche des Septum ein dünnes Blatt, welches sich an das letztere 
anlegt und nach vorn in den aufwärts umgeschlagenen Balkenschnabel über- 
geht. (Möglicherweise Artefact?) 

Die vordere Commissur ist äusserst klein, die graue vorhanden. 

Kleinhirn, Pons und Medulla oblongata zeigen keine wesent- 
lichen Abweichungen von der Norm. 

Bemerkenswerthe Eigenthümlichkeiten des Gehirns: 

Bedeutende Verkleinerung, besonders des Grosshirns. 

Grosse Vereinfachung der Windungen. 

Freiliegen der Insel in geringem Umfang. 

Uebergang des rechten Sulcus centralis in den hinteren Schenkel der 


a 


Fiss. Sylvii. 

5. Vollständige Trennung der rechten vorderen Centralwindung von den 
horizontalen Stirnwindungen durch eine abnorm ausgebildete Präcentral- 
furche. 

6. Starke Verkleinerung und abnorme Bildung des Hinterhauptlappens, 
Bildung eines deckelartigen Vorsprunges (Opereulum oceipitale). 

7. Abnorme Bildung der Parieto-Oceipitalfurche, besonders rechts. 

8. Verkürzung des Balkens nach hinten. 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. #7) 


Erklärung der Abbildungen. 


Fd 
Fi 


(Bezeichnung der Figuren nach Ecker.) 


Stirnlappen. 

Scheitellappen. 
Schläfenlappen. 
Hinterhauptlappen. 

Insel. 

F: F3 Obere, mittlere, untere Stirnwindung. 
Vordere Centralwindung. 
Hintere Centralwindung. 
Oberes Scheitelläppchen. 
Unteres Scheitelläppchen (spec. Gyr. supramarginalis). 
Gyrus angularis. 

Praecuneus. 

Erste Schläfenwindung. 
Zweite Schläfenwindung. 
Dritte Schläfenwindung. 
Lobulus fusiformis. 

Lobulus lingualıs. 

Erste Hinterhauptswindung. 
Zweite Hinterhauptswindung. 
Dritte Hinterhauptswindung. 
Gyrus descendens. 

Cuneus. 

Operculum occipitale. 

Gyrus fornicatus. 

Gyrus Hippocampi. 

Gyrus uncinatus. 

Fascia dentata. 


Fimbria. 


Tl 


Dr. Felix Marchand. (p. 48) 


Corpus callosum. 

Splenium 

Suleus frontalis superior. 
Suleus frontalis inferior. 
Sulcus praecentralis. 

Sulcus olfactorius. 

Suleus orbitalıs. 

Suleus centralis. 

Fissura Sylvii. 

Hinterer Schenkel derselben. 
Vorderer Schenkel. 

Sulcus opercularis. 

Suleus interparietalis. 
Fissura parieto-oceipitalis. 
Suleus oceipit. transversus. 
Suleus oceipit. lateralıs. 
Suleus temporalis superior (S. parallelus). 
Sulecus temporalis medius. 
Sulcus temporalis inferior. 
Sulcus oceipito-temporalis inferior. 
Suleus calloso-marginalıs. 
Fissura calcarina. 


Fissura Hippocampı. 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 49) 373 


Tafel 1 (XD. 


Fig. 1. Das Gehirn des ©. Koch, von oben gesehen, etwas nach vorn geneigt, so dass 
die Stirnlappen leicht verkürzt erscheinen, um die Hinterlappen deutlicher 
hervortreten zu lassen. (Zeichnung nach dem in Kali bichrom. gehärteten 
Gehirn, vor der weiteren Behandlung mit Alkohol. Natürl. Gr.) 

Fig. 2. Linke Hemisphäre, Ansicht von hinten. — A Bei Erhaltung des Hinterhaupt- 
lappens in der natürlichen Lage. — B Die Spitze des Hinterhauptlappens ist 
durch einen frontalen Schnitt, welcher einerseits bis in die Fissura parieto- 
oceipitalis, andererseits in den Sule. occipitalis transv. reicht, abgetrennt. 
Hierdurch sind die beiden vom Scheitellappen herabsteigenden Uebergangs- 
windungen freigelegt; die eine (Gyr. occip. primus) wendet sich medianwärts, 
die andere (Gyr. oceip. sec.) lateralwärts und kommt an der Aussenfläche 
der Hemisphäre zum Vorschein. >< Die Furche, welche die beiden ersten 
Hinterhauptwindungen von einander trennt (ideale Fortsetzung der Inter- 
parietalfurche). — xx Schnittfläche der Uebergangswindungen in der Tiefe 
der Furche; darunter erscheint die Spitze des Hinterhorns.. — . Das 
abgetrennte Stück des Hinterhauptlappens in der Ansicht von vorn. Man 
sieht die vordere Fläche des Opereulum oceipitale, welche genau nach der 
gegenüberliegenden Wand der Spalte modellirt ist. 


Nova Acta LIII. Nr. 3. 48 


374 Dr. Felix Marchand. (p. 50) 


Tafel 2 (XxIM). 


Fig. 3. Rechte Hemisphäre desselben Gehirns, von der Seite gesehen; Zeichnung nach 
dem Gypsabguss mit Zuhülfenahme der Photographie. 

Fig. 4. Linke Hemisphäre, mediale Fläche. Der Balken ist nicht ganz genau in der 
Mittellinie getroffen, Fornix und Sept. pell. etwas schief durchschnitten, ersterer 
dadurch anscheinend etwas dicker. Glandula pinealis und Hypophyse sind 
entfernt. Bemerkenswerth ist die sehr geringe Dicke der vorderen und das 
Nichtvorhandensein der grauen Commissur. Im Grunde des Sulc. parieto- 
oceipitalis sieht man die in die Tiefe gerückte erste Occipitalwindung, welche 
an der medialen Fläche wieder zum Vorschein kommt. Die Abtrennung eines 
Praecuneus von der medialen Fläche des Gyrus frontalis I ist unvollständig. 

Fig. 5. Linke Hemisphäre, schräg von der Seite und von unten gesehen, der vordere 
Theil des Schläfenlappens ist durch einen Frontalschnitt abgetragen und von 
der Insel abgelöst (Schnittfläche J x), so dass die mit sehr rudimentären 
Windungen versehene Oberfläche der letzteren zum Vorschein kommt. Der 
untere horizontal verlaufende Theil der hinteren Centralwindung bildet ein 
stark übergreifendes Operculum, welches durch eine Furche (Sulc. oper- 
cularis, so) von der Insel getrennt ist. Der eine Schenkel der hinteren 
Centralwindung geht in die letztere, der andere in die dritte Stirnwindung über. 


Beschreibung dreier Mikrocephalen-Gehirne. (p. 51) 375 


Tafel 3 (XI). 


Fig. 6—10. Frontalschnitte durch die rechte Hemisphäre des Grosshirns, welches da- 
durch in sechs etwas ungleiche Abschnitte zerlegt ist. Sämmtliche Figuren 
stellen die nach vorn gekehrte Schnittfläche dar. 


Fig. 6. Schnitt dicht hinter dem vorderen Ende des Balkens, an der convexen 
Fläche dieht vor dem vorderen Ende des aufsteigenden Schenkels der Fossa 
Sylvi (s2); die Spitze des Vorderhorns des Seitenventrikels ist getroffen. Sehr 
beträchtliche Dicke der grauen Rinde, besonders im Bereiche der ersten 


Stirnwindung. 


Fig. 7. Schnitt ungefähr durch die Mitte des Balkens, etwas näher dem vorderen 
Ende. Der Schnitt verläuft an der Basis zwischen Chiasma und Corpus 
candicans, durchschneidet den Tractus opt. dicht hinter dem Chiasma und 
verläuft an der Convexität im Bereiche der vorderen Centralwindung, ziem- 
lich dicht vor der Centralfurche, welche an ihrem unteren Ende ebenfalls 
getroffen ist (c). Sehr beträchtliche Dicke der grauen Rinde, besonders an 
der Convexität, geringer Umfang der Marksubstanz. (Das durch punktirte 
Linien umschriebene Stück diente zur mikroskopischen Untersuchung.) (Septum 
pellueid. ist weggefallen.) 


Fig. 8. Schnitt durch das hintere Drittel des Corpus callosum, unmittelbar hinter 
dem Recessus pinealis. Der Schnitt geht durch den Sehhügel und Hirn- 
schenkel und trifft noch das hintere Ende des Streifenhügels, sowie des 
Linsenkerns. An der Convexität verläuft er durch das vordere Ende des 
Scheitellappens und durchtrennt die hintere Centralwindung an ihrem Ab- 
gang vom letzteren, sodann den Schläfenlappen nebst Cornu Ammonis. Sehr 
beträchtliche Dicke der grauen Substanz an der ganzen Convexität und der 


medialen Fläche. 


Fig. 9. Derselbe Abschnitt, nach Entfernung des Hirnstammes an der Grenze zwischen 


Seh- und Streifenhügel. Spl — Splenium corporis callosi. FÜ —= Fimbria 
oder Taenia des Formix. F’d — Fascia dentata. H = Gyrus Hippocampi. 
h = Fissura Hippocampi, welche direct in die Fissura calcarina übergeht 


(s. Fig. 10 oc). Zwischen h und Spl kommt das Ende des Gyrus fornicatus 
zum Vorschein, welcher nicht wie gewöhnlich direct in den Gyrus Hippocampı 
übergeht, sondern erst in der Tiefe sich an denselben anschliesst. to = Tractus 


s opticus. nc — Nucl. caudatus. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


ig. 11. 


13. 


Dr. Felix Marchand. (p. 52) 


Schnitt dicht hinter dem Splenium, zwischen diesem und der Spitze des 
Cuneus. Das sehr weite Hinterhorn ist am Uebergang in das absteigende 
Horn getroffen. An der medialen Höhlenfläche eine schwach vortretende 
Erhabenheit, dem Calcar entsprechend. Ueberall, besonders an der Con- 
vexität, sehr beträchtliche Dicke der grauen Rinde; in derselben eine Cysti- 
cereus-Cyste. (X) 

Schnitt durch das vordere Drittel des Zwickels und die Spitze des Hinter- 
horns; auf der Schnittfläche kommt nur sehr wenig weisse Substanz zum 
Vorschein; die graue Substanz ist in Folge der mehr schrägen Richtung des 
Schnittes zur Oberfläche in noch grösserem Umfange getroffen. 

Durchschnitt der Medulla oblongata, etwa in der Mitte der Oliven. ol Oliven, 
olt hintere (äussere), ol? vordere Neben-Olive, 073 Ueberzählige Neben-Olive. 
><> Accessorische Anhäufung grauer Substanz, derjenigen der Oliven ent- 
sprechend. 9» Pyramide, er Corpus restiforme. 

Durchschnitt der Medulla oblongata, in der Nähe des unteren Endes der 
Oliven. Beide Figuren nach Präparaten, welche nach der Weigert’schen 
Methode mit Kupfer-Hämatoxylin behandelt waren. Vergr. 4:1. 


Tafel 4 (XIV). 


Gehirn des Breslauer pathol. Institutes, geometrische Zeichnung mit dem ver- 
besserten Lucae’schen Apparat, nat. Gr. Ansicht von oben. 
Ansicht desselben Gehirns von der rechten Seite. 


Tafel 5 (XV). 


Das Marburger Gehirn, Ansicht von oben. Das Gehirn ist durch Abplattung 
etwas verbreitert. Geom. Zeichn. 

Dasselbe, Ansicht von der linken Seite, 

Dasselbe, mediale Fläche der rechten Hemisphäre. 


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Marchand del Lith. Anst. Julius Klinkhardt, Leipzig 


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der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Band LII. Nr. 4. 


Blati- und Sprossbildung 


bei 


Euphorbien und Cacteen. 


Von 


Xaver Wetterwald. 


Mit 5 Tafeln Nr. XVI—xxX. 


Eingegangen bei der Akademie am 13. September 1888. 


HALLE. 
"1889. 
Druck von E. Blochmann & Sohn in Dresden. 


Für die Akademie in Commission bei Wilh. Engelmann in Leipzig. 


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Meine Aufgabe bestand zunächst darin, die Anlage und 
Entwickelung der Sprosse verschiedener Euphorbien klar zu legen; 
während der Untersuchung fand ich dann, dass namentlich die 
dieken eactusähnlichen Formen manche Eigenthümlichkeiten zeigen, 
die sich bei unseren gewöhnlichen Laubpflanzen nicht finden. 
Da nun zwischen diesen suceulenten Euphorbien und vielen Cacteen 
eine gewisse äussere Aehnlichkeit besteht. lag der Gedanke nahe, 
es könnten auch in Bezug auf Blatt- und Sprossbildung verwandte 
Beziehungen sich auffinden lassen und es möchten auch hier manche 
eigenthümliche, von den gewöhnlichen Laubpflanzen abweichende 
Erscheinungen sich zeigen. So wurden denn auch die letzteren 
in den Kreis der Untersuchung hineingezogen, und es ist nun der 
Zweck der folgenden Darstellung, die Wachsthumsverhältnisse von 
Blatt und Spross bei den beiden Gruppen darzustellen, daraus die 
allgemeinen Verhältnisse abzuleiten, und schliesslich eine kurze 
Vergleichung zwischen denselben zu ziehen. Um die Aufgabe 
etwas näher zu präcisiren, handelt es sich darum, einerseits dar- 
zulegen, wie die seitlich an der Hauptachse sich findenden Glieder 
entstehen, sich verändern und in vielen Fällen vom Orte ihrer 
ersten Anlage fortwandern und andererseits nachzuweisen, welchen 
morphologischen Werth diese Glieder haben, welch letzterer Punkt 


namentlich bei den Cacteen besonders berücksichtigt werden muss, 


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I. Euphorbien. 


a. Litteratur. 


In den verschiedenen Werken über Morphologie fand ich nichts, als 
einige gelegentliche kurze Bemerkungen über die Blatt- und Sprossbildung 
der Euphorbien. Auch in dem Hauptwerk über die Euphorbiaceen, nämlich 
in der umfangreichen Arbeit von Baillon!) fehlt eine Darstellung über die 
Art der Entstehung, Entwiekelung und Verschiebung der Achselsprosse und 
über die Anlage und Anordnung ihrer ersten Blätter; aus der Gattung der 
Euphorbien finde ich nur drei Speeies erwähnt, nämlich Euphorbia nerüfolia, 
E. canariensis und E. mammillaris;?) bei den zwei ersten zeigen sich Neben- 
blätter, die sich zu Dornen entwickeln; bei der letzteren sind es Achselsprosse, 
welche zu Dornen auswachsen. Die Vorgänge und Erscheinungen sind un- 
gefähr gleich dargestellt, wie ich sie bei den zwei letzten Species auch ge- 
funden habe und beschreiben werde. 


b. Beobachtungen. 


Die Darstellung soll so geschehen, dass ich zuerst eine Species aus- 
führlich betrachte und dann im Anschluss daran die andere in mehr über- 
sichtlicher und gedrängter Weise behandle. Als Ausgangsobjeet wähle ich 


1. Euphorbia grandidens. 


Diese Art baut sich aus vielen kleinern und grössern Stengelstücken 
auf; aus der nächsten Umgebung der Spitze eines Sprosses wachsen jeden 
Sommer drei bis vier und mehr Zweige hervor, auf denen dann später eine 


analoge Verzweigung erfolgt. Der centrale Spross eines jeden Verzweigungs- 


1) Etude generale du groupe des Euphorbiacdes. Paris, Victor Masson 1858. 


2) pag. 229. 


382 Xaver Wetterwald. (p. 6) 


systems ist gewöhnlich vierkantig, während die rings um denselben stehenden 
nur drei Kanten haben. Diese Kanten, welche aus den mächtig sich ent- 
wiekelnden Blattbasen entstehen, verlaufen jedoch nicht in continuirlicher Linie 
vom Stengelgrunde bis zu seiner Spitze, sondern erfahren bei jeder Blattachsel 
eine Einsenkung und zudem oft noch eine schwache schraubige Drehung. 
Auf diesen Kanten, die seitlich stark zusammengedrückt sind und daher 
flügelartig am Stengel hinlaufen, befindet sich die Blattlamina, auf jeder Seite 
mit einem S—10 mm langen Dorn; diese Dornen entwickeln sich lateral zu 
beiden Seiten aus der ersten Anlage des Blattes und sind daher Nebenblätter.') 
Die Ansatzstelle der beiden Dornen bildet einen kleinen Wulst und innerhalb 
desselben steht die Blattlamina, die in ihrer grössten Breite, die mit der Ver- 
bindungsebene der beiden Nebenblätter zusammenfällt, etwa 2 mm misst und 
ungefähr die Form eines gleichseitigen Dreiecks hat. Schon in geringer Ent- 
fernung von der Spitze verwelkt diese Lamina und fällt ab, so dass von dem 
Blatte nur noch die dornenartigen Nebenblätter übrig bleiben. — Die zwei 
untersten Blätter eines jeden Sprosses stehen in Ys-Stellung, jedoch auf ver- 
schiedener Höhe; darauf folgen sie sehraubenlinig nach Y/; geordnet: an den 
diekeren, in der Mitte eines Bildungsherdes stehenden Zweigen bilden die 
Blätter vier Längszeilen, von denen je zwei einander gegenüberstehen. 

In jeder Blattachsel, in geringerer oder grösserer Entfernung vom Blatte, 
bemerkt man schon mit blossem Auge ein winzig kleines dunkles Pünktlein; 
hei etwas zarten Sprossen, die einige Zeit in Alkohol gelegen haben, und deren 
Kanten durchscheinend geworden sind, sieht man auch, vom inneren "Theil 
des Sprosses herkommend, einen Gewebestrang nach diesem Pünktchen sich 
hinziehen: es bezeichnet dasselbe den Ort des Achselsprosses. Auf Median- 
schnitten, durch dieses Pünktlein geführt, erkennt man eine enge, ziemlich 
tiefe Spalte, die sich nach unten etwas erweitert und mit einer fast geraden 
Linie abschliesst. (Siehe Taf. 1, Fig. 4 bei E. canariensis.) Das Zellgewebe, 
welches sich an diese unterste Hache Grenze anschliesst, ist sehr fein und 
zartwandig; es ist der Vegetationspunkt des Achselsprosses. Nach unten 
werden die Zellen allmählich grösser und langgestreckt, und die Zellwände 


verdicken sich: bald treten auch die ersten Spiralgefässe auf. Rings um den 


1) Vergl. Delbrouck in botanischen Abhandlungen von Hanstein. II. Bd. 1875; 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Caeteen. (p. 7) 385 


Vegetationspunkt herum, dort, wo die Wände der Höhlung nach oben steigen, 
werden die Zellen rasch bedeutend grösser, zum T’heil langgestreekt und dick- 
wandig, während in einiger Entfernung von der Wand das Zellgewebe wieder 
regelmässig polyedrisch und weniger diekwandig erscheint; es ist also die 
Höhle mit einer aus derbwandigen, etwas langgestreckten Zellen bestehenden 
Wand ausgekleidet, die sich ziemlich deutlich von dem umgebenden parenchy- 
matischen Gewebe abhebt. 

Um nun zu untersuchen, wie der Vegetationspunkt des Achselsprosses 
in diese Höhle hineinkommt, betrachte ich seine Entstehung in der Nähe des 
Scheitels und verfolge dann seine allmähliche Versenkung. Auf einem Median- 
schnitt durch die Spitze eines Sprosses mit vier Orthostichen erblickt man 
den kleinzelligen, nach oben schwach gewölbten Vegetationspunkt der Spitze 
(Taf. 1, Fig. 1 bei s); zwei Blätter wölben sieh darüber und decken ihn voll- 
ständig zu; sie haben ungefähr dieselbe Grösse und sind in gleicher Höhe 
angewachsen, also gegenständig. Das folgende Blattpaar, rechtwinkelig zu dem 
Jüngsten und also auch zur Zeiehnungsebene stehend, ist nicht sichtbar, wohl 
aber das dritte Paar, das fast auf gleicher Höhe mit dem ersten angewachsen 
ist und in seinen Achseln bereits die Anlagen der Seitensprosse zeigt. Die 
Blattpaare stehen dicht gedrängt, so dass sie sich in ihren basalen Theilen 
berühren und mit denselben den ganzen Stengel umhillen. Die kurzen 
Internodien kommen erst später durch interkalares Wachsthum zu Stande. Am 
untersten Ende der acroscopen Seite beider Blätter des zweiten Paares, von 
dem jüngsten fast vollständig bedeckt, beobachtet man (bei v,) die Anlage des 


Jungen Achselsprosses in der Breite von etwa 3—4 Zellen. Derselbe wächst 
also nicht aus dem Scheitel des Winkels hervor, den zwei auf einander folgende 
Blätter mit einander bilden, sondern entsteht auf dem Schenkel, der von dem 
älteren Blatte gebildet wird; er erscheint also als ein Produet der Blattbasis. 
Das ihn nach oben abgrenzende Dermatogen ist noch nicht gewölbt, sondern 
eben und bildet mit der Längsachse des Muttersprosses einen Winkel 
von 110 bis 120° und ungefähr denselben Winkel auch mit der 
Längsachse der Lamina. Das ihn bildende, wenige Zellenschichten tiefe 
Gewebe lässt sich von den umgebenden, ebenfalls parenchymatischen Zellen 
durch die sehr zarten Wände und den etwas helleren Inhalt deutlich unter- 
scheiden. 


354 Xaver Wetterwald. (p. 8) 


Die Blätter, welche an der Basis winkelig einwärts gekrümmt sind, 
haben ein starkes Wachsthum in die Länge und in ihrem unteren Theile be- 
sonders auch in die Dicke erfahren. Ziemlich frühe, nahe über der Ansatz- 
stelle des Blattes, entstehen zu beiden Seiten seine Nebenblättchen ; auf Schnitten, 
welche in die Fläche des Blattes fallen, beobachtet man beiderseits an der 
Basis der sich entwickelnden Lamina Vorwölbungen, die an ihrem unteren 
‘Theile fortwachsen, während das äussere Ende spitz wird, in Dauergewebe 
übergeht und bald verholzt, wodurch die Dornen entstehen. Im jugendlichen 
Zustande hat das Blatt auf einer gewissen Entwickelungsstufe vermöge dieser 
Nebenblattanlagen das Aussehen eines Doppelankers. Schon früher entsteht 
in demselben ein Gefässbündel, welches in den Stengel hinunter verläuft. 

Die nächstfolgenden Blätter zeigen schon eine mächtige Entwickelung; 
aber auch die Hauptachse ist inzwischen in die Dicke und Länge gewachsen, 
und es erscheint die äussere Ansatzstelle des Blattes tief an den Stengel hin- 
untergeschoben. 

In seiner weiteren Kntwickelung (in der Achsel des dritten Blattes) 
wölbt sich der Vegetationspunkt ein wenig vor und ist zugleich von der Achsel 
hinweggerückt, also weiter auf die Blattbasis hinausgewandert. Bald ent- 
wickelt er sich zu einem ziemlich grossen Kugelabschnitte (v; in Taf. 1, 
Fig. 1), der ein bedeutend grösseres Volumen hat, als die Stengelspitze (S) 
selbst; auch schon die ersten Spuren der Versenkung zeigen sich hier. Man 
erkennt zugleich deutlich, wie er sich vom Orte seiner Entstehung weggeschoben 
hat, da eine ebene Fläche ihn von der Insertionsstelle des nächstjüngsten 
Blattes trennt. Es entwickelt sich bei jedem Blatte aus diesem Flächenstücke, 
welches zuerst mit der Längsriehtung der Hauptachse nach der Spitze hin 
einen spitzen Winkel bildet, der dann in Folge verschiedener Wachsthums- 
vorgänge und der dadurch bewirkten Drehung des Blattes nach Aussen zu 
einem rechten, darauf zu einem stumpfen und schliesslich in älteren Stadien 
annähernd zu einem flachen wird, dasjenige Stück des Muttersprosses, welches 
zwischen dem Achselspross und dem nächsthöheren Blatt liegt und dann ein 
kurzes, nicht scharf begrenztes Internodium darstellt. (Taf. 2, Fig. 11.) 
Während dieser Vorgänge vergrössern sich die Zellen des den Vegetations- 
punkt umgebenden Gewebes immer mehr und heben sich neben demselben em- 


por, so dass er immer tiefer in dasselbe versenkt wird (Taf. 1, Fig. 3); dabei 


bBlatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 9) 385 


werden auch die Zellen diekwandig. Allmählich wölbt es sich auch über den 
Vegetationspunkt und seine Blattanlagen hin, so dass dann die vorhin be- 
schriebene Höhle entsteht, in welcher er eingeschlossen erscheint und von der 
nur ein enger Kanal nach Aussen führt. (Taf. 2, Fig. 11. und Taf. 1, Fig. 4.) 
In Folge dieser angeführten Wachsthumsvorgänge beschreibt das Blatt die 
schon oben angedeutete Drehung nach Aussen, so dass seine Insertionsfläche, 
die ursprünglich ungefähr rechtwinkelig zur Längsachse des Muttersprosses 
war, nun mit derselben parallel erscheint. (Taf. 2, Fig. 11.) 

Schon ziemlich früh, in der Achsel des dritten oder vierten Blattes 
einer Orthostiche, erzeugt der Vegetationspunkt seine erste Blattanlage, und zwar 
in normaler Stellung, d. h. seitlich von der Medianebene. (Taf. 1, Fig. 2 und 3.) 
An den Achselsprossen in der Nähe der Spitze der beinahe oder ganz aus- 
gewachsenen Hauptachse entsteht dem ersten gegenüber, und zwar immer 
später, ein zweites Blatt; zuweilen erscheint noch ein drittes, jetzt auf der 
Medianebene, und zwar auf der Stammseite, d.h. auf der Seite des Vegetations- 
punktes, welche der Spitze näher liegt. (Tat. 1, Fig. 3.) In dem Maasse, wie die 
Blattanlagen sich entwiekeln und das umliegende Gewebe darüber hinwächst, 
verliert der Vegetationspunkt seine Wölbung und wird schliesslich vollständig 
flach, vermuthlich in Folge des auf ihn ausgeübten Druckes. 

Aus den so vorbereiteten Vegetationspunkten entwickeln sich dann im 
folgenden Jahre die jungen Zweige, an denen die zwei ersten um 180° von 
einander abstehenden Blätter sich in ungleicher Höhe finden, während die 
folgenden bei den dreikantigen Sprossen nach Y/, angeordnet sind. — Die in 
den unteren Blattachseln des Hauptsprosses gebildeten Vegetationspunkte er- 
zeugen entweder gar kein oder nur ein einziges seitliches Blatt in der oben 
zuerst beschriebenen Stellung. Nach dem Aussehen der kleinen und zart- 
wandigen Zellen zu schliessen, bleiben diese Vegetationspunkte lange ent- 
wickelungsfähig, ohne jedoch auszuwachsen ; wenigstens habe ich in den vielen 
untersuchten Fällen in den unteren Blattachseln niemals Sprossanlagen gefunden, 
die etwa durch Bildung eines zweiten Biattes ein neues Wachsthum angedeutet 
hätten. (Taf. 2, Fig. 11 zeigt in schematischer Darstellung die allmähliche 
Entwiekelung, Verschiebung und Versenkung der Achselsprosse für einen Spross 
mit drei Orthostichen, von denen ich die eine in die gleiche Ebene mit einer 
zweiten gedreht habe.) 


Nova Acta LIII. Nr. 4. 50 


356 Xaver Wetterwald. (p. 10) 


In Bezug auf die äussere Erscheinung ist mit E. grandidens sehr nahe 
verwandt: 
2. Euphorbia magnidens. 


Was die vegetativen Theile betrifft, sind bei der letzteren Art die 
Nebenblätter oder Dornen etwas länger und die flügelartigen Blattbasen dünner 
und zarter als bei der ersteren, dafür aber in radialer Richtung etwas mehr 
entwickelt. Der äusseren Aehnlichkeit entsprechend zeigen denn auch Anlage 
und Entwiekelung der Sprosse und Blätter bei beiden Species dieselben Ver- 
hältnisse. 

Ein ganz cactusähnliches Aussehen hat: 


3. Euphorbia canariensis. 


Sie hat auch manche Aehnlichkeit mit den vierkantigen Sprossen von 
E. grandidens; nur ist sie viel mächtiger und ihre Blattbasen stehen viel dichter 
beisammen, so dass sie kaum unterbrochene Kanten bilden, auf welchen die 
dornigen Nebenblätter erhalten bleiben, während die Blattlamina schon frühe, 
bevor sie nur an die Oberfläche getreten ist, abstirbt, so dass in nächster Nähe 
der Spitze auf dem sattelförmigen Polster zwischen den zwei Dornen nur noch 
deren Reste vorhanden sind. 

Die Blätter von E. canariensis entstehen in zweigliedrigen alternirenden 
Quirlen und bilden vier genau senkrechte, zu einander rechtwinkelige Ortho- 
stichen.!) In der sattelförmigen Vertiefung zwischen zwei in einer Orthostiche 
auf einander folgenden Blättern, durch ein Pünktlein angedeutet, findet man tief 
im diekwandigen, parenchymatischen Gewebe versteckt, den ruhenden Achsel- 
vegetationspunkt. (Taf. 1, Fig. 4.) Schon in seiner nächsten Umgebung sind 
die Zellen weitlumig; die der Epidermis sind an einzelnen Stellen in radialer 
Richtung stark ausgedehnt (Fig. 4 bei a), während an andern (bei e) sie sich 
durch Wände parallel der Oberfläche getheilt haben. Abweichend von der 
normalen Anlage der zwei ersten Blätter, die bei den meisten Pflanzen gleich- 
zeitig als ein Paar zu beiden Seiten der Mediane am Achselspross sich bilden, 
findet sich hier das erste Blatt regelmässig in der Medianebene, und zwar auf 
der Seite der Hauptachse, also gegenüber dem T'ragblatte, in dessen basalem 


!) Vergl. Hofmeister. Allgemeine Morphologie, p. 455. 


bBlatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 11) 387 


Gewebe der Achselspross ruht; es hat also die gleiche Lage, wie das dritte 
Blatt bei E. grandidens (Taf. 1, Fig. 4 und 6); manchmal wird dann auch 
grundwärts, also dem ersten Blatt gegenüber, noch ein zweites angelegt. 

In Bezug auf Entstehung und Verschiebung der Achselsprosse verhält 
sich diese Species ähnlich wie X. grandidens. Die mächtige Pflanze hat eine 
auffallend kleine, sehr schwach gewölbte Spitze, welche von den zahnartig in 
einander greifenden Blättern vollständig bedeckt wird. In der Achsel des 
dritten Blattes sieht man schon ganz deutlich die Anlage des Seitensprosses ; 
es sind an der fraglichen Stelle die Zellen heller und zarter als die der Um- 
gebung, so dass ihre meristemartige Natur unzweifelhaft erkennbar ist. Bald 
bildet die Sprossanlage mit dem 'T'ragblatte einen rechten Winkel und die 
Basis des nächstjüngeren Blattes drängt sich wie ein Buckel in diesen Raum 
hinein; derselbe ist oft noch bei den fertig gebildeten und versenkten Sprossen 
zu erkennen, indem er sich zu oberst am Eingange des zum Achselsprosse 
hinunterführenden Kanals als zum '"T’heil vertrocknetes Gewebe vorfindet. 
Gleichzeitig mit der Entstehung und Entwickelung der Seitensprosse erfahren 
die Blätter in ihren basalen T'heilen ein mächtiges Wachsthum, so dass sie sich 
über das Niveau der Stammspitze emporheben, und so der fortwachsende Theil 
der Pflanze, ähnlich wie bei den Lebermoosen, in das umliegende Gewebe ver- 
senkt wird. Als weitere Entwickelung sieht man einen scharf umschriebenen 
Vegetationspunkt (v in Taf. 1, Fig. 5), er ist etwas aus dem Blattwinkel (w) 
hinausgerückt und bildet sowohl mit dem unteren wie oberen 'T’heile des 
ihn erzeugenden Blattes einen Winkel. Bald bemerkt man auch auf dem Me- 
dianschnitte (Taf. 1, Fig. 6) die Anlage des ersten Blattes (b): dasselbe findet 
sich scheitelwärts, also dem Tragblatt gegenüber, und es stimmt somit diese 
erste Anlage überein mit der oben angeführten, bei vollständig versenkten und 
in Ruhezustand übergegangenen Achselsprossen gefundenen Orientirung der 
Blattanlagen. Zuweilen entsteht dem ersten Blatte gegenüber bald noch ein 
zweites, und die beiden wölben sich dann über den auf eine kleine, fast ebene 
Fläche redueirten Vegetationspunkt hin. Es erfolgt nun ein starkes Wachsthum 
des den Achselspross einhüllenden Gewebes (Taf. 1, Fig. 4), während er selber seine 
Entwickelung einzustellen scheint, da die Blattanlagen sich kaum vergrössern 
und neue Blätter meiner Beobachtung zu Folge nicht gebildet werden. Eine 
spätere Weiterentwickelung der in den Ruhezustand übergegangenen Achsel- 


50* 


388 Xaver Wetterwald. (p. 12) 


sprosse kommt wohl ziemlich selten vor; ich habe sie nicht beobachten können 
und es ist dem entsprechend die Verzweigung eine sehr spärliche. 
An die besprochenen Arten schliesst sich: 


4. Euphorbia virosa 

an; der einzige, mir zur Verfügung stehende Zweig zeigt sechs genau senk- 
recht und in gleicher Entfernung von einander verlaufende flügelartige Kanten, 
die von den Blattbasen gebildet und von deren Achseln sattelförmig unter- 
brochen werden. Die kleinen Blattflächen fallen früh ab, während die dornigen 
Nebenblätter erhalten bleiben. Was die Beschaffenheit der Spitze, Anlage und 
Gestalt der Blätter, sowie die Entstehung der Achselsprosse betrifft, so findet 
man ähnliche Verhältnisse, wie bei E. canariensis. Die Blattbildung des 
Achselsprosses beginnt ebenfalls mit einem einzigen Blatte, das in der Median- 
ebene liegt, jedoch auf der Seite des den Spross erzeugenden Blattes; es hat 
also gerade die entgegengesetzte Lage, wie bei E. canariensis. Zuweilen ent- 
steht dem ersten Blatte gegenüber noch ein zweites, so dass dann in der 
Medianebene ein Paar liegt, das jedoch von ungleicher Entwickelung ist. Der 
Achselspross wird nur sehr schwach von dem umgebenden Parenchym über- 
wuchert, daher er nur wenig versenkt erscheint und das ihn vollständig be- 
deckende Blatt seinen einzigen Schutz bildet. 

Die sich nun anreihenden Arten stimmen mit den vorigen darin über- 
ein, dass sie ebenfalls Nebenblätter besitzen, welche sich zu Dornen entwickeln; 
sie unterscheiden sich aber von ihnen durch die grossen und bleibenden Blatt- 


flächen. Es mag hier zuerst 
5. Euphorbia splendens 


besprochen werden; sie ist eine ziemlich grosse strauchartige Pflanze, welche 
an den Enden ihrer Sprosse grosse Laubblätter in ?/, Stellung trägt; dieselben 
besitzen Nebenblätter, welche schon in unmittelbarer Nähe der Spitze als kleine 
seitliche Verwölbungen an dem nicht viel grösseren Blatthügel sich zeigen und 
sich zu mächtigen Dornen entwickeln.!) Die Laubblätter fallen im Herbst 
oder Winter ab, während die Dornen Jahre lang die Pflanze als Schutzwehr 


umgeben. 


!) Vergl. Delbrouck pag. 78. 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 13) 389 


Ein Schnitt durch die Spitze zeigt bereits auf dem zweiten median ge- 
troffenen Blatte die erste Anlage des Achselsprosses als schwache Verwölbung 
der acroscopen Blattbasis; ihre nächste Entwickelung erfolgt in ähnlicher 
Weise, wie bei den bereits besprochenen Arten. Die Bildung der zwei ersten 
Blätter des Achselsprosses ist normal, d. h. sie entstehen gleichzeitig in 
lateraler Stellung, also rechtwinkelig zur Medianebene. Zwischen dem Sprosse 
und dem jüngsten Blatte hat sich eine flache Stelle gebildet, die stark in die 
Länge wächst, von der horizontalen Richtung allmählich in eine nach Aussen 
geneigte und schliesslich in die senkrechte übergeht, wodurch ein Stengelstück 
resp. Internodium zu Stande kommt. Gleichzeitig entwickelt der Achselspross 
neue Blätter, die rasch in die Länge wachsen und nach Anlage der zwei 
ersten sich in eine Schraubenlinie nach ?/; anordnen. Bei diesem weiteren 
Wachsthum verschiebt sich der Spross mit seinen Blättern nicht auf das ihn 
erzeugende Blatt hinauf und in dessen Gewebe hinein, wie bei den bis jetzt 
betrachteten Species, sondern er rückt an die Stengelseite hin; eine Versenkung 
in das Zellgewebe des Stengels findet sich kaum angedeutet. Einzelne dieser 
Achselsprosse entwickeln sich zu seitlichen Zweigen, die jedoch äusserst lang- 
sam fortwachsen und eine im Vergleich zum Hauptspross ganz zwerghafte 
Ausbildung erlangen; ihre Blätter sind kleiner als die der Hauptachse und die 
Nebenblätter erscheinen dem blossen Auge nur als Borsten oder kräftige 
Haare; in den Achseln ihrer Blätter entwickeln sich keine Sprossanlagen. 

Die Mehrzahl der Achselsprosse erfährt jedoch keine solche Ausbildung, 
sondern stellt nach Anlage von etwa fünf Blättern das Wachsthum ein; in- 
zwischen fällt das Laubblatt ab und der Spross wird so seines direeten 
Schutzes beraubt, da die Dornen stark seitlich vor ihm stehen; es bildet sich 
aber jetzt auf der Blattnarbe eine Korkschicht, welche die umliegende Epi- 
dermis, dann aber auch die äussersten, also zuerst angelegten Blätter des 
Achselsprosses ergreift und so denselben mit einer schützenden Hülle über- 
zieht, die sich jedoch allmählich auf seine Kosten vergrössert, immer tiefer 
greift, sich auf die jüngeren Blätter ausdehnt und zuletzt auch den Vegetations- 
punkt erfasst, so dass auch dieser in todtes Korkgewebe umgewandelt wird. 
Ich konnte auf meinen verschiedenen Schnitten alle suecessiven Zustände dieser 
Umwandelung resp. Zerstörung des Achselsprosses vom ersten Beginn der 
Korkbildung bis zum völligen Schwinden des Sprosses verfolgen. Nach etwa 


390 Xaver Wetterwald. (p. 14) 


zwei Jahren scheint dieser Process vollendet zu sein; denn an älteren Theilen 
konnte ich kein theilungsfähiges Gewebe mehr finden. 

Von 

6. Euphorbia helicothele, 

die sich hier anschliessen mag, stand mir nur ein kurzes Stengelstück mit 
wenig entwickelten Zweigen zur Verfügung. Die Blätter, welche ziemlich 
gross werden, stehen in deutlich erkennbaren Parastichen; das Stellungs- 
verhältniss ist 5/3. Nachdem sie abgefallen, bleibt eine Narbe in Gestalt 
eines Höckers zurück, der seitlich zwei kleine bleibende Dornen trägt, die, 
wie die mikroskopische Untersuchung gezeigt, als Nebenblätter betrachtet 
werden müssen; sie entstehen ähnlich wie bei E. grandidens als seitliche 
Vorwölbungen ganz nahe der Blattinsertion. 

Eigenthümlich ist die Entwickelung der Achselsprosse: in der Blatt- 
achsel beobachtet man zunächst eine Vorwölbung, die sich zwischen das 
Tragblatt und das nächst jüngere hineindrängt und ziemlich rasch vergrössert 
(b in Taf. 1, Fig. 7); es muss dieselbe als das erste Blatt des von ihr 
bedeckten und scheitelwärts liegenden Vegetationspunktes (v) des Achsel- 
sprosses betrachtet werden; denn die Zellen an der Spitze derselben ver- 
grössern sich bald und verlieren den meristemartigen Charakter, während die 
von ihr bedeekte Fläche das Aussehen von theilungsfähigem Gewebe bei- 
behält. Die Anlage und starke Entwickelung des Blattes erfolgt sehr früh 
und nimmt den grössten Theil der Fläche des Vegetationspunktes in Anspruch. 
üs entsteht also auch bei dieser Species das erste Blatt in der Medianebene, 
und zwar wie bei E. virosa auf der basiskopen Seite des Vegetationspunktes, 
also auf der Seite des Tragblattes. Dieses erste Blatt entwickelt sich in 
einzelnen Fällen sehr rasch, so dass es bald aus der Höhle, im welche der 
Spross schon frühzeitig versenkt ist, herauswächst, während der Vegetations- 
punkt dem ersten gegenüber ein zweites Blatt erzeugt, selber aber nur. eine 


ganz kleine Fläche einnimmt. 


7. Euphorbia Tirucalli 
zeist in ihren vegetativen T'heilen gewisse Uebereinstimmung mit den ein- 
heimischen Euphorbien; der Stengel ist dünn, krautig, zart und stielrund; die 
Blätter sind sitzend, lanzettförmig, bedeutend kleiner als bei den zuletzt 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 15) 391 


besprochenen Arten und nach 2/, stehend; jedes enthält drei Gefässbündel. 
Ihre Nebenblätter, die schon bei E. helicothele auf kaum 1—2 mm lange 
Dornen redueirt sind, stellen bald nach der Entstehung ihr Wachsthum ein; 
sie verkorken sehr früh und erscheinen dann als kleine, auch nach dem 
Abfallen des Blattes noch bleibende, schwarze Pünktlein zu beiden Seiten 
der Basis. Die Seitensprosse, die aus der Achsel, d. h. aus dem Scheitel 
des von Blatt und Hauptachse gebildeten Winkels und nicht aus der Blatt- 
basis, wie bei den. bis jetzt betrachteten Arten, entspringen, erfahren eine 
kleine Verschiebung auf den Stengel hinüber, in dessen Gewebe sie nur 
wenig versenkt werden. Auf ihrem ersten, normal angelegten Blattpaare und 
später wohl auch auf den anderen Blättern, wenn sie an die Oberfläche 
kommen, erscheinen ziemlich lange, dünnwandige, aus einer Zellreihe be- 
stehende Haare, die oft mehrfach spiralig gewunden sind (Taf. 1, Fig. 8). 
In der Ebene des ersten Blattpaares oder etwas seitlich davon nach dem 
Tragblatt an der Hauptachse hin findet sich schon sehr nahe der Spitze 
neben dem Achselspross eine Wucherung resp. Vorwölbung der die Höhle 
auskleidenden Wand (bei v, in Fig. 8). Sie besteht aus kleinen, zartwandigen, 
meristemartigen Zellen, wie der Achselspross selbst und muss daher wohl 
als ein zweiter Vegetationspunkt aufgefasst werden; eine weitere Entwickelung, 
die sich etwa in der Anlage von Blättern geäussert hätte, habe ich zwar 
nicht beobachtet. 

Alle bis jetzt besprochenen Arten besitzen Nebenblätter in Gestalt von 
Dornen; den Uebergang zu solchen ohne Nebenblätter bildet 


8. Euphorbia colletioides. 


Die Blattstellung ist Y;; sowohl Längs- als Querschnitte durch die 
Spitze zeigen, dass die junge Blattanlage ungefähr ?/; des Stengels umfasst; 
es findet sich am Grunde des Blattes eine früh entwickelte Scheide, die aber 
bald in ihrem Wachsthum stehen bleibt, abstirbt und sich dann Ähnlich und 
in ungefähr gleicher Grösse, wie die verkorkten Nebenblättchen von E. Tiru- 
calli als vertrocknetes Gewebe zu beiden Seiten der Blattbasis findet; das 
Blatt selbst wächst ziemlich rasch in einen kurzen Stiel und eine ziemlich 
lange und mässig breite Lamina aus, wobei die Basis sich kaum oder nur 
wenig mehr verbreitert, während der Stengel ungleich stärker in die Dicke 


392 Xaver Wetterwald. (p. 16) 


wächst, so dass noch ziemlich nahe der Spitze die Insertionsfläche des 
Blattes von eirca ?/;, auf einen sehr kleinen Bruchtheil des Stengelumfangs 
gesunken ist. 

Die Anlage der Seitensprosse erfolgt ganz nahe der Spitze, und zwar 
genau in der Blattachsel; allmählich findet eine schwache Verschiebung auf 
den Stengel hin statt. Die ersten zwei Blätter des Achselsprosses entstehen 
sehr früh normal zu beiden Seiten der Medianebene: sie haben eine sehr 
starke Basis und greifen, indem sie einander decken, über den Vegetations- 
punkt hin, so dass er vollständig von ihnen eingehüllt ist. Als weiteres 
Schutzmittel dient dann noch das Tragblatt mit den vertrockneten Scheiden- 
resten. Bald erscheint auf der basiskopen Seite des Achselsprosses eine 
dritte Blattanlage, um von dieser Seite, wenn das "T'ragblatt abgefallen ist, 
den jungen Spross schützend zu umgeben; eine Versenkung derselben in das 
Stengelgewebe findet nicht statt. 

Um auch eine nicht tropische Species in die Untersuchung hineinzu- 
ziehen, betrachte ich die in hiesigem botanischen Garten cultivirte einjährige 


9. Euphorbia Lathyris. 


Die Blätter stehen meistens in zweizähligen alternirenden Quirlen, 
also decussirt. Bei den jungen Pflänzchen entstehen regelmässig in den 
Achseln des untersten Blattquirls Sprossanlagen, während eine Anzahl darauf 
folgender Quirle keine Achselsprosse zur Entwickelung bringt !); solche sind 
auch nicht einmal der Anlage nach vorhanden. Erst wenn die Pflanze etwa 
die Länge von 1 dm und eine schon bedeutende Dicke erlangt hat, findet 
sich regelmässige Sprossbildung in den Achseln der Blattquirle; so ist beim 
vierten Quirl die Anlage derselben schon als kräftige, kugelige Vorwölbung 
bemerkbar; beim folgenden beobachtet man daran bereits die Anlage der 
zwei ersten, normal orientirten Blätter, die im nächst tieferen schon eine 
starke Entwickelung erlangt haben; dabei sieht man noch die Anlage des 
zweiten, mit dem ersten alternirenden Quirls in Gestalt zweier kleiner Hügel: 
in den tiefer liegenden @uirlen der Hauptachse findet man entsprechend 


i) Vergl. Roeper, Enumeratio Euphorbiarum quae in Germania et Pannonia giguntur, 
Gottingae 1824; pag. 25. 


bBlatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 1%) 393 


stärkere Ausbildungen der Achselsprosse. Die Anlage derselben ist eine rein 
achselständige, und es findet später weder eine Verschiebung noch eine Ver- 
senkung in das umliegende Gewebe statt: im Gegentheil kann man schon 
nach Anlage des zweiten Blattquirls eine Streckung des untersten Spross- 
theiles, also die Bildung des ersten Internodiums beobachten. Da die Pflanze 
einjährig ist, machen die Sprossanlagen keine Ruheperiode durch, sondern 
entwickeln sich gleich zu Aesten, die sich zum "Theil wieder verzweigen. 
Eine fernere Species mit ziemlich grossen Blättern ist 


10. Euphorbia regis Jubae.!) 


“ Sie besitzt einen bäumchenartigen Habitus und weidenartige, schlanke 
Zweige, an denen die schmalen, ziemlich langen und sitzenden Blätter nach 
5/,; stehen. Sie dauern längere Zeit aus und hinterlassen beim Abfallen 
ziemlich breite Narben. Die Seitensprosse, deren Anlage wiederum genau 
achselbürtig ist, entstehen schon ziemlich nahe der Spitze und machen sich 
bald als kräftige, kugelige Vorwölbungen bemerkbar, die sich allmählich auf 
den Stengel hinüberschieben und in dessen Gewebe versenken, und zwar 
schon, wenn das 'Tragblatt noch lange vorhanden ist. Verschiebung und 
Versenkung erfolgen durch starkes Wachsthum der Rinde des Muttersprosses, 
wobei die Höhle oft wie durch einen rechtwinkelig zur Stengeloberfläche 
gemachten Einschnitt entstanden erscheint. Am Achselspross entstehen die 
zwei ersten Blättchen in normaler Stellung und völlig gleicher Entwickelung 
seitlich zur Medianebene; später erfolgt dann nach dem Abtallen des T'rag- 
blattes die Anlage noch weiterer Blättehen, während die äusseren, sowie auch 
das umliegende Stengelgewebe etwas verkorken; jedoch greift die Korkbildung 
nicht so tief, wie bei E. splendens, wo alle Sprossanlagen allmählich von 
derselben zerstört werden: vielmehr habe ich weit von der Spitze noch sehr 
schön erhaltene Vegetationspunkte mit mehreren Blattanlagen gefunden. 

Ich reihe nun hier einige Species an, welche wieder ziemlich dicke 
tleischige Stengel besitzen, und deren Blätter klein bleiben, eine lineal-lanzett- 
liche Gestalt haben und meistens früh abfallen; es sind E. caput Medusae, 


E. colubrina, E. anacantha, E. globosa, E. glomerata. 


!) Diese Species findet sich im Prodromus von De Candolle unter den Zuphorbieae 
nicht aufgeführt. 


Nova Acta LIII. Nr. 4. 51 


394 Xaver Wetterwald. (p. 15) 


Eine höchst sonderhar gestaltete Pflanze ist, wie schon der Name sagt, 


11. Euphorbia caput Medusae. 


Sie besteht aus einem nur etwa 2—3 cm langen Stengel, der oben in 
einen runden, mit vielen Höckern besetzten Kopf übergeht. Diese Höcker, 
welche an dem mir vorliegenden Exemplar in acht verticalen Reihen stehen, 
sind die mächtig entwickelten Blattbasen, die auf ihrer Mitte die kleinen drei- 
eckigen, kaum 1 mm langen Laminae tragen, die sehr früh abfallen. An der 
Spitze besitzt der Kopf eine Vertiefung, in welcher der stark entwickelte 
Vegetationspunkt versenkt liegt. An demselben entstehen die Blätter, deren 
Basen sich rasch über die Spitze emporheben, und in deren Achseln normal 
sich entwiekelnde Seitensprosse angelegt werden, die keine Verschiebung er- 
fahren und rings um den Kopf bald zu langen, schlangenartigen Zweigen sich 
entwickeln. Die Stellung derselben, somit auch die der Blätter ist 5/,;; an 
diesen Zweigen ist ‚die Blattstellung ?/;. Die Blätter entwickeln auch hier 
eine ziemlich starke, namentlich in die Länge gestreckte Basis, während die 
Lamina, wiewohl sie viel grösser wird, als die des Kopfes, doch eine ver- 
hältnissmässig nur geringe Ausbildung erfährt; sie wird etwa 10 mm lang 
und höchstens 2 mm breit. Der Vegetationspunkt an der Spitze dieser Zweige 
ist stark nach Aussen gewölbt und nicht von den umgebenden Blattbasen über- 
wuchert; in den Achseln ihrer Blätter scheinen keine Vegetationspunkte zu 
entstehen. 

Auffallend arm an seitlichen Vegetationspunkten ist 


12. Euphorbia colubrina.!) 


Die mir vorliegende Pflanze zeigt zwei aus der Erde sich erhebende 
Sprosse von schlangenartigem Aussehen, welches durch die schildförmigen 
Blattbasen noch erhöht wird. Die Blattflächen bleiben sehr klein und fallen 
früh ab. An dem dickeren Sprosse mit der Blattstellung ?/; konnte ich auf 
seiner ganzen Länge keine Anlage eines Achselsprosses finden, wogegen sie 
sich an dem schmächtigeren mit der Blattstellung 3/; vorfanden, freilich auch 
nur auf eine nahe unter der Spitze liegende, etwas angeschwollene Zone be- 
schränkt. In unmittelbarer Nähe der Spitze konnte ich auch keine Spross- 


1) Auch diese Species findet sich im Prodromus nicht angeführt. 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p.19) 395 


anlagen bemerken. Da, wo sie sich finden, entstehen sie genau in der Achsel; 
sie erleiden keine Verschiebung und, obwohl die Blattbasen ziemlich gross 
werden, nur eine geringe Versenkung; ihr erstes Blattpaar entsteht normal 
und wölbt sich ganz über den Vegetationspunkt hin, zuweilen entsteht noch 
ein drittes Blatt; es erlangt aber die ganze Sprossanlage nur eine sehr schwache 
Entwickelung, was sich auch in dem höchst kümmerlich entwickelten Gefäss- 
bündel, das nur aus wenigen vereinzelten Gefässen besteht, äussert. 

Bei 

13. Euphorbia anacantha 
stehen schlanke, eylindrische Zweige von eirca 5 mm Durchmesser auf einem 
theils kugelig angeschwollenen , theils unregelmässig verdickten , wirr ver- 
zweisten, horizontal oder wenig schief aufwärts gerichteten Stengel. Diese 
unteren alten T'heile sind mit einer grauen Korkschicht bedeckt, unter welcher 
die Sprossanlagen entwickelungsfähig bleiben, wie mir junge hervorbrechende 
Zweige beweisen. 

Die schlanken Aeste sind korkfrei, unverzweigt und tragen an ihren 
Spitzen auf stark entwickelten Basen kleine lanzettförmige Blattflächen, die 
früh abfallen. Die Blattbasen, nach ?/, stehend, bilden ziemlich stark vor- 
stehende, nach Aussen fast spitz zulaufende Höcker, in deren Achseln die 
Seitensprosse ruhen. In der Achsel des zweiten Blattes sieht man bereits die 
Anlage des Sprosses als schwach concave Fläche von etwa drei Zellen Breite, 
über welche sich die beiderseitigen Blätter zusammenwölben. In der weiteren 
Entwickelung nimmt dieselbe eine convexe Wölbung an und kennzeichnet sich 
jetzt ganz deutlich als neuen Vegetationspunkt; dann wölbt er sich stark vor 
und erhält eine stumpf conische Form. Seine Zellen bleiben klein und zart- 
wandig, während die der Blätter grösser werden und ihre Wände verdicken. 
Jedoch bleibt von dem T'ragblatte eine an den Vegetationspunkt angrenzende 
Region (Taf. 1. Fig. 9 bei a) von ungefähr derselben Ausdehnung in 
meristemartigem Zustande. 

Während bis jetzt die Blätter der Hauptachse in ihrem ganzen Ver- 
laufe nach oben gerichtet sind, erfahren sie nun in Folge starker Entwickelung 
des scheitelsichtigen 'T'heiles ihrer Basis eine Drehung nach Aussen, so dass 
sie mit der Hauptachse bald einen rechten und schliesslich einen stumpfen 
Winkel bilden. Da die einander zugekehrten Seiten auf einander folgender 


DNS 


396 Xaver Wetterwald. (p. 20) 


Blätter sich im jugendlichen Zustande auf eine bedeutende Länge berühren, 
was auch nach dem Abbiegen der Flächen von deren Basen noch der Fall 
ist, so ist der Achselspross schon von Anfang an in dem sehr spitzen Blatt- 
winkel eingeschlossen, worin er auch in der weiteren Entwickelung bleibt. 
Derselbe bildet sehr früh seine ersten zwei Blätter als Quirl in normaler 
Stellung; das dritte Blatt entsteht in der Medianebene auf der Seite des Trag- 
blattes und diesem gegenüber wird, wiewohl ziemlich selten, noch ein viertes 
Blatt angelegt, womit die Entwickelung abgeschlossen ist; denn ein Auswachsen 
eines Achselsprosses habe ich an den zahlreichen Aesten nirgends be- 
obachtet. 

Was nun das meristemartige Gewebe betrifft, welches sich, an den Spross 
angrenzend, in dem Tragblatte befindet (Taf. 1. Fig. 9 bei a), so zeigt dasselbe 
noch an alten Stadien, die ziemlich weit von der Spitze entfernt sind, die gleiche 
Beschaffenheit, wie der Vegetationspunkt. Bei den Achselsprossen eines solchen 
Stengels, der an der Spitze sein Wachsthum eingestellt hatte, sowie bei dem 
Spross mit vier Blättern fand ich es nieht mehr; es schien dort in Dauer- 
gewebe übergegangen zu sein. Da ich schon bei E. Tirucalli einen zweiten 
Vegetationspunkt gefunden, so glaube ich auch dieses Gewebe als die erste 
Anlage eines solchen betrachten zu dürfen. Die Beschaffenheit der Zellen 
spricht entschieden für eine solche Deutung, und auch die Form (beia Fig. 9) 
scheint einer solchen nicht zu widersprechen. 

Bei 

14. Euphorbia globosa 
sind es Stengel von verschiedener Gestalt, aus welchen sich die Pflanze auf- 
baut. Der unterste T'heil bildet fast genau eine Kugel, an welcher die rauten- 
förmigen, einander berührenden Blattbasen in deutlichen Parastichen stehen: 
fast auf der Mitte derselben finden sich noch die punktförmigen Narben der 
abgefallenen Blattflächen. Aus dem oberen 'T'heile dieser Kugel erheben sich 
ein oder zwei (zuweilen vielleicht auch mehr) Stengel, die nach oben ebenfalls 
kugelig anschwellen, und an denen wiederum die schildförmigen Blattbasen in 
deutlichen Parastichen und fünf Orthostichen hervortreten. Auch diese Glieder 
erzeugen an ihrem oberen 'T'heile wieder neue Zweige, die aus dünner Basis 
allmählich in eine eylindrische Form übergehen, an der sich die Blattbasen 
als in Längsreihen angeordnete Höcker erheben; an ihren Enden bilden sich 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 21) 397 


oft neue Sprosse von schmächtigem Aussehen. Alle diese Verzweigungen sind 
achselständig; es gehen nämlich die verschiedenen Stengel an ihren Spitzen 
in eine Blüthe über; sie stellen also ihr Längenwachsthum ein und erzeugen 
dann aus den obersten Blattachseln Seitensprosse. In Bezug auf Anlage der 
letzteren verhalten sich die Stengel der verschiedenen Ordnung ungleich. An 
den diinnen, schmächtigen Zweigen vierter Ordnung konnte ich keine Achsel- 
vegetationspunkte finden; ebenso fehlen sie den übrigen Gliedern in ihren 
unteren 'Theilen, während sie in der Nähe ihrer Spitzen in um so reicherem 
Maasse vorhanden sind. Die kugelig angeschwollenen Stengelglieder zeigen 
nämlich auf Medianschnitten in ihren Blattachseln neben den deutlich differen- 
zirten und mit Blattanlagen versehenen Vegetationspunkten auf Seite des Trag- 
blattes, also basiswärts, noch eine zweite Vorwölbung (v, in Taf. 1. Fig. 10) 
von meristemartigen Zellen. Es verhält sich dieselbe genau wie ein Vege- 
tationspunkt und in einzelnen Fällen habe ich daran sogar Blattanlagen be- 
obachtet (an vs in Taf. 2. Fig. 12), wobei sich dann noch mehr basiswärts 
wieder ein neuer Höcker zeigte (Taf. 2. Fig. 12 bei v;), der wohl ebenfalls 
als Vegetationspunkt aufgefasst werden muss; dabei hatte sich die erste Spross- 
anlage ziemlich stark entwickelt. Es entstehen also hier in einer Blattachsel 
zwei bis drei Vegetationspunkte.!) 

An den eylindrischen Gliedern dritter Ordnung beobachtet man meistens 
nur einen, an etwas kräftiger entwickelten zuweilen auch zwei Vegetations- 
punkte; die kugeligen Formen, also die Glieder erster und zweiter Ordnung, 
zeigen in ihrem mittleren Theile gewöhnlich nur eine deutliche Sprossanlage. 
In dieser Region fand ich hier und da Verhältnisse, welche ganz an die bei 
E. anacantha beobachteten erinnern (vergl. Taf. 1. Fig. 9), d. h. einen stark 


!) Zwei superponirte Vegetationspunkte finden sich in der Gruppe der Euphorbiaceen 
auch m den Achseln der schuppigen Blätter von Xyophylla Vide Baillon pag. 213. 
Ferner kommen in einer Blattachsel Vegetationspunkte in Mehrzahl vor bei den Laubzweigen 
von Äristolochia Sipho und verwandten Arten, von Gleditschia horrida, triacantha, sinensis; bei 
Menispermum canadensis, Gymmocladus canadensis; an den Embryonen von 7rapa natans in der 
Achsel des einzigen Kotyledons; Embryonen von Juglans regia in der Achsel beider; ferner bei 
Allium nigrum und den Infloreseenzen der Musa-Arten; nach Frank auch bei Aubus. Verg]. 
Hofmeister, Allgemeine Morphologie, pag. 429; Goebel, Entwickelungsgeschichte, pag. 197 
und 198; Drude, Morphologie der Phanerogamen in Schenk, Handbuch der Botanik, 
pag. 639. 


398 Xaver Wetterwald. (p. 22) 


vorgewölbten Vegetationspunkt und daneben ein meristemartiges Gewebe, dessen 
äussere Abgrenzung sich seitlich an ersterem hinzog. Bei E.globosa ist dieses 
Gewebe, wie stärker entwickelte Stadien beweisen, unzweifelhaft die erste An- 
deutung eines zweiten Vegetationspunktes; es gewinnt also durch diese Be- 
obachtung die bei E. anacantha ausgesprochene Deutung an Wahrschein- 
lichkeit. 

Die Sprossanlagen entstehen wie bei E. anacantha genau in der Blatt- 
achsel und bleiben auch darin; sie sind schon von Anfang an zwischen zwei 
auf einander folgende Blätter eingeschlossen und werden allmählich durch 
starke Wucherung ihrer Basen in eine Höhle versenkt; eine Verschiebung 
findet nicht statt. Von den zwei oder drei Sprossanlagen scheint nur eine 
sich zu entwickeln, während die anderen im Ruhezustande bleiben; so zeigte 
mir ein Medianschnitt durch eine Blattachsel, deren eine Anlage zu einem 
Stengel ausgewachsen war, noch das zarte, auf eine geringe Ausdehnung be- 
schränkte Gewebe eines zweiten Vegetationspunktes, dessen Zellen allmählich 
in Dauergewebe übergingen. 

Mit E. globosa sehr nahe verwandt ist 


15. Euphorbia glomerata. 


Die Achsenglieder höherer Ordnung haben bei beiden genau die gleiche 
Beschaffenheit; ein Unterschied besteht nur darin, dass E. globosa als erstes 
Stengelglied eine Kugel besitzt, während E. glomerata aus sehr dünner, fast 
fadenförmiger Basis allmählich in eine stark angeschwollene Achse übergeht, 
von der aus dann die weitere Entwickelung in ähnlicher Weise, wie bei 
E. globosa stattfindet. Auch in Bezug auf Entwickelung und Zahl der Achsel- 
vegetationspunkte findet vollständige Uebereinstimmung statt. 

Alle bis jetzt besprochenen Euphorbien, ausgenommen E. Lathyris, 
zeigen nur selten und auch dann nur eine höchst spärliche Entwiekelung der 
Seitensprosse; um so zahlreicher treten dieselben nun bei den drei folgenden 
Species auf. Alle drei besitzen einen cactusähnlichen Bau; die zierlichste 
Form ist 

16. Euphorbia cereiformis. 

Die kleinen Blätter stehen in Orthostichen, deren Zahl varürt und mit 

dem Umfange des Stammes zunimmt: das Stellungsverhältniss ist unten ?/; 


15} 


bBlatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 23) 399 


oben 3/3; in unmittelbarer Nähe des Scheitels hört die strenge Anordnung in 
Orthostichen auf, indem zuweilen ein Blättchen in die Rinne zwischen den 
Längszeilen hineingeschoben erscheint; jedoch sehr früh reihen sich die ausser 
den Orthostichen stehenden Blätter in dieselben hinein. Die Blattflächen ver- 
trocknen bald und fallen ab, während deren Basen sich zu bedeutenden 
Höckern entwickeln und den ganzen Stengel bedecken. 

In Bezug auf die Art der Seitenglieder kann man an der Hauptachse 
zwei Regionen unterscheiden; anschliessend an den untersten sprosslosen 
Stengeltheil kommt die Region der eigentlichen Laubsprosse, d. h. es erzeugt 
dieser Theil solche Seitenglieder, welche dem Mutterspross ähnlich sind und 
sich später auch verzweigen können; aus der folgenden Region entstehen 
dornenförmige Sprosse; sie reicht bei jüngeren Stämmchen ununterbrochen bis 
zur Spitze; hier kann man das Hervorbrechen der Achselsprosse schon in 
unmittelbarer Nähe des Scheitels wahrnehmen; dieselben entwickeln sich 
ziemlich rasch, um ebenso schnell, ungefähr wie die Blattflächen, wieder zu 
vertroeknen. Sie werden eirca 0,5 mm dick und 10—15 mm lang und 
besitzen gewöhnlich wenige (3—4) winzig kleine Blättchen, von denen etwa 
zwei sich über den Vegetationspunkt hinlegen; sie fallen aber bald ab, so 
dass nur noch der verholzte in eine scharfe Spitze auslaufende Dorn übrig 
bleibt, der sich mehrere Jahre am Stamme erhält. 

An älteren Stämmehen wechseln nun wiederholt zwei Regionen, die 
ziemlich scharf geschieden sind, mit einander ab: die eine, und zwar die 
ausgedehntere, erzeugt nur Dornen, während die andere die eines fortgesetzten 
Wachsthums fähigen Achselsprosse hervorbringt. Diese letzteren entwickeln 
sich nie aus soeben angelegten Vegetationspunkten, sondern brechen erst nach 
längerem, ein- bis mehrjährigem Ruhestadium, und nachdem sich oberhalb die 
Region mit den dornigen Sprossen gebildet hat, hervor, so dass sie an ver- 
schiedenen Orten am Stämmchen, jedoch immer an die betreffende Region 
gebunden, erscheinen; dagegen habe ich nicht beobachten können, dass an 
älteren Stammtheilen, also aus ruhenden Achselsprossen, dornenartige Seiten- 
glieder entstehen. 

Die Seitensprosse, die genau in der Blattachsel sich bilden, erhalten 
sehr früh Blätter, deren erstes Paar normal zur Medianebene erscheint, 
worauf dann die schraubenförmige Anordnung erfolgt, welche mit dem dritten 


400 Xaver Wetterwald. (p. 24) 


Blättchen, das auf der äusseren Seite des Vegetationspunktes entsteht, beginnt. 
(In Taf. 2. Fig. 13 zeigt b, dieses dritte Blatt, während b, eines vom 
ersten Paare ist.) Der ganze Achselspross ist in eine Spalte eingeschlossen, 
die von den fast halbkugeligen Basen zweier auf einander folgender Blätter 
gebildet wird. In Folge des starken Wachsthums in der Längsrichtung 
erhebt er sich aber bald aus der Spalte und erscheint an der Oberfläche, um 
zu einem Dorn auszuwachsen. Auf einer relativ bedeutenden Länge der 
Hauptachse erlangen alle Sprossanlagen diese Ausbildung zu den bald ver- 
holzenden Dornen; dann aber, wo das Stämmchen eine etwas geringere Dicke 
besitzt, hört das Vorkommen der Dornen auf, und die mikroskopische Unter- 
suchung weist in den Blattachseln ruhende Vegetationspunkte in den ver- 
schiedensten Entwickelungsstadien nach. Dass nicht alle diese Achselsprosse 
zur Entwickelung kommen, beweist der Umstand, dass an einem Stämmchen 
nur wenige von Dornen verschiedene Zweige sich finden; sie können auch 
nach verschieden langen Ruheperioden zur Ausbildung gelangen, denn ich 
beobachtete solche in verschiedener Höhe am Stämmchen und durch Dornen- 
regionen geschieden. (Taf. 2. Fig. 14 giebt eine schematische Darstellung 
der Sprossentwickelung.) 

Mit E. cereiformis in Bezug auf Habitus und Sprossbildung ver- 
wandt ist 

17. Euphorbia mammillaris. 

Die letztere ist zwar viel dicker und hat im Allgemeinen säulenförmige 
Gestalt, während die erstere die Form eines auf der Spitze stehenden Kegels 
zeigt. Die Blätter stehen bei Z. mammillaris bis zur Spitze in Orthostichen, 
deren Zahl beim Hauptstamme neun, bei seitlichen und bedeutend kleineren 
Formen acht beträgt. Die Blattflächen bleiben sehr klein und fallen bald ab, 
während die Basen eine starke Ausdehnung gewinnen und zu den ununter- 
brochenen, senkrecht verlaufenden stumpfen Kanten verschmelzen, wobei jede 
Spur einer Blattachsel verschwindet; bei E. cereiformis bleiben dagegen die- 
selben sehr deutlich ausgebildet und bewirken das halbkugelige, höckerige 
Aussehen der Längskanten. 

Die Spitze ist ziemlich tief im Gewebe der stark emporwuchernden 
Blattbasen versteckt; die erste Anlage der Seitensprosse erfolgt gleich wie 
bei E. cereiformis in der Achsel des zweiten Blattes; sie rückt aber schon 


blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 25) 401 


frühe, abweichend von E. cereiformis, auf das T'ragblatt hinaus. Mit der 
fortschreitenden Entwickelung des Achselsprosses nimmt auch die Verschiebung 
nach Aussen zu, und bald zeigen sich die ersten Andeutungen einer Ver- 
senkung in das Gewebe der Blattbasis. Die weitere Entwickelung der zu 
Dornen auswachsenden Seitensprosse ist ähnlich wie bei E. cereiformis; ebenso 
lassen sich auch zwei Regionen unterscheiden, eine solche, an welcher Dornen 
entstehen, und eine andere, aus der wieder fleischige Zweige hervorsprossen; 
sie sind jedoch nicht scharf von einander abgegrenzt. Die Zweige, welche 
früher oder später aus ruhenden Vegetationspunkten hervorbrechen, bleiben 
bedeutend kleiner als das Mutterorgan, sonst zeigen sie in Bezug auf Spross- 
bildung ein ähnliches Verhalten; man findet auch bei ihnen eine Dornenregion 
und eine solche mit Sprossanlagen im Ruhezustande; die letzteren sind jedoch 
gar nicht oder nur wenig versenkt. 
Fast das gleiche Aussehen wie E. mammillaris besitzt 


18. Euphorbia polygona,') 


nur sind die Kanten bei letzterer Species nach Aussen zugeschärft, während 
sie bei ersterer abgerundet erscheinen. Auch in Bezug auf Sprossbildung 
und Verschiebung findet grosse Uebereinstimmung statt, indem sich ebenfalls 
gleich zu Dornen auswachsende Sprosse und daneben ruhende Vegetations- 
punkte zeigen. Was die letzteren betrifft, so sind sie bei E. polygona viel 
stärker entwickelt und mit mehr Blättern, deren Anlage normal ist, versehen, 
als bei E. mammillaris. Die Versenkung dagegen ist viel geringer und erfolgt 
erst nach Anlage des ersten Blattpaares, denn dieses erscheint fast ganz an 
der Oberfläche der Hauptachse angewachsen. (Taf. 2. Fig. 15.) 

Eine eigenthümliche und einzig bei E. polygona beobachtete Erscheinung 
besteht in der Anlage von tertiären Vegetationspunkten in den Achseln des 
ersten Blattpaares der ruhenden (secundären) Seitenzweige (Fig. 15 bei v’). 
Diese Anlagen sind schon ziemlich nahe der Spitze vorhanden als kleine 
Vorwölbungen, die dann grösser werden und ebenfalls ein erstes Blattpaar 
erzeugen; eine weitere Entwickelung derselben beobachtete ich nicht. Bei 


1) Ich habe diese Species von Haage in Erfurt zwar unter dem Namen Z#. keptagona 
erhalten, sie zeigt aber 11 Kanten, und da glaube ich, dass Z. polygona der richtigere Name 


ist. Vergl. auch De Candolle, Prodromus, pars XV, 2. pag. 88. 


Nova Acta LIII. Nr. 4. 52 


402 Xaver Wetterwald. (p. 26) 


den zu Dornen sich entwickelnden Seitensprossen waren keine tertiäre 
Vegetationspunkte zu finden. 


Als letzte Species betrachte ieh noch 


19. Euphorbia meloformis. 

Sie zeigt viel Aehnlichkeit mit einem Kürbis; der Stamm ist kugelig, 
und an demselben verlaufen in gleichen Abständen acht stark entwickelte 
Kanten, gleichsam wie halbe Meridiane, von der Wurzel bis zur Spitze. Auf 
diesen Kanten erkennt man im mittleren und unteren Theile die abgestorbenen 
Reste von Seitensprossen, sowie die Narben der abgefallenen Blattflächen; 
die Kanten selbst entstehen durch sehr starke Entwickelung und gegen- 
seitige Verwachsung der in einer Orthostiche befindlichen Blattbasen. Die 
Anlage der Seitensprosse erfolgt, wie bei den soeben betrachteten Arten, 
genau in der Achsel, worauf eine ähnliche Verschiebung und schwache Ver- 
senkung, wie bei E. polygona, vorkommt. Die Seitensprosse sind in ihren 
Anlagen sehr kräftig und nur die zunächst der Basis bleiben in ihrer Ent- 
wiekelung stehen und sterben allmählich ab, während die in der Nähe der 
Spitze gleich oder vielleicht nach einer winterlichen Ruheperiode zu seitlichen 
Achsen auswachsen, die entweder unverzweigt oder verzweigt sind und an 
ihren Enden je eine Blüthe tragen. Die Anlage der Blumenblätter erfolgt 
bei einzelnen Sprossen schon in ganz jugendlichem Zustande, wo der ganze 
Spross noch in dem Blattgewebe eingeschlossen ist. Wie die Verzweigung 
der Seitenglieder erfolgt, konnte ich aus Mangel an Material nicht beobachten. 
Andere Seitensprosse ausser den Blüthen tragenden habe ich nieht gesehen. — 
Als auffallende Erscheinung mag noch erwähnt werden, dass die Spitze, wie 
übrigens bei manchen anderen Species, nicht den obersten Theil der Pflanze 
einnimmt, sondern sehr tief in einer von den emporwuchernden Blattbasen 
gebildeten Höhle versteckt ist. 


Am Ende der Darstellung meiner Untersuchungen über die Euphorbien 
angelangt, will ich die Resultate derselben kurz zusammenfassen. Alle unter- 
suchten Species besitzen an ihrer fortwachsenden Spitze junge Blattanlagen, 
welche sich, je nach der Art, verschieden entwickeln. Man kann im Allgemeinen 


bBlatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 2%) 403 


zwei Gruppen unterscheiden; bei den Arten der einen entstehen aus den 
Anlagen gewöhnliche Laubblätter mit grösserer oder kleinerer Lamina, wie 
bei E. splendens, E. helicothele, E. Tirucalli, E. colletioides, E. regis Jubae, 
E. Lathyris. Alle diese Arten weichen in ihrem Habitus nicht oder nur 
wenig von unseren gewöhnlichen strauch- oder krautartigen Pflanzen ab. Bei 
den anderen zeigen dagegen die Blattbasen ein sehr starkes Wachsthum, so 
dass sie sich auch an ausgewachsenen Sprossen noch gegenseitig berühren, 
was bei den ersteren nie der Fall ist; die Lamina dagegen bleibt nur klein, 
stellt bald ihr Wachsthum ein und fällt ab; es sind das die eaetusartigen 
Euphorbien, z. B. E. grandidens, E. globosa, E. cereiformis, E. polygona, 
E. mammillaris, E. meloformis etc. Bei den einzelnen Species entwickelt sich 
die Basis in verschiedener Weise, wodurch wesentlich ihr eigenthümliches 
Aussehen bestimmt wird, auf das freilich auch das Längen- und Dicken- 
wachsthum des Stammes seinen Einfluss ausübt. 

Die Blattanlagen einzelner Species sowohl aus der einen wie aus der 
anderen Gruppe erzeugen Nebenblätter, die sich immer zu Dornen entwickeln 
und Jahre lang am Stengel erhalten bleiben; besonders gross werden diese 
Dornen bei E. splendens, etwas kleiner bleiben sie bei E. grandidens, 
E. magnidens, E. canariensis, E. virosa und E. helicothele, und als Rudimente 
sind sie noch bei E. Tirucalli vorhanden. 

In den Achseln der jungen Blätter entstehen meistens schon ziemlich 
nahe der Spitze die Anlagen von Vegetationspunkten, von denen die einen 
ruhend bleiben, andere gleich zu Sprossen auswachsen. Diese Sprossanlagen 
fehlen an den schlangenartigen Zweigen von E. caput Medusae, an den 
kleinen Sprossen von E. globosa und E. glomerata und sind nur sehr spärlich 
vorhanden bei E. colubrina, bei der ich sie nur an einem von zwei Sprossen, 
und auch hier nur auf einer kleinen Region, fand; sie fehlen meistens auch 
in den Achseln der untersten Blätter eines Sprosses. 

Was den genauen Ort der Entstehung betrifft, so sind einzelne 
Achsel-Vegetationspunkte ausschliesslich das Product der Blattbasis, wie z.B. 
bei EP. grandidens, E. canariensis, E. virosa, E. splendens ete., während bei 
anderen Species sie genau in dem Scheitel des von Stamm und Blatt ge- 
bildeten Winkels entstehen, wie bei E. cereiformis, E. mammillaris, E. La- 
thyris, E. regis Jubae etc. 


[> 8 
[8 


404 Xaver Wetterwald. (p. 28) 


Bei einigen Species bleiben diese Vegetationspunkte während ihrer 
ganzen Entwickelung am Orte ihrer ursprünglichen Anlage, also in der Achsel 
des Blattes; hier werden sie durch die stark sich entwickelnden Blattbasen 
vollständig in eine Höhle eingeschlossen, wie bei E. anacantha, E. cereiformis; 
oder sie bleiben an der Oberfläche der Blattachsel haften, wie bei E. Lathyris. 
Die Vegetationspunkte anderer Species dagegen wandern etwas nach dem 
Stamme hin und werden ein wenig in das Gewebe desselben versenkt, was 
z. B. bei E. splendens in ganz geringem Maasse, bei E. regis Jubae in etwas 
stärkerem der Fall ist. Sehr bedeutend ist dann aber die Verschiebung bei 
einigen cactusähnlichen Formen, wie E. grandidens, E. canariensis, E. mam- 
millaris, E. polygona, und zwar auf die Blattbasis hinüber. Mit der Verschiebung 
findet auch gleichzeitig die Versenkung in das Gewebe der Blattbasis statt. 

Die Achselsprosse wachsen bei E. Lathyris sogleich zu seitlichen 
Zweigen aus; bei anderen Species, wie z. B. bei E. grandidens, E. globosa, 
sind es nur die Sprossanlagen in der Nähe der Spitze, welche sich nach 
kürzerer oder längerer Ruheperiode weiter ausbilden; wieder andere Species 
bringen nur vereinzelte, nicht an eine bestimmte Region gebundene Achsel- 
Vegetationspunkte zur weiteren Entwickelung, z. B. E. splendens, E. helicothele; 
bei E. colubrina und an den Jangen eylindrischen Zweigen von E. anacantha 
scheint ein Hervorbrechen der Sprossanlagen gar nicht vorzukommen und 
selten ist es bei E. canariensis und E. regis Jubae. Die seitlichen Vegetations- 
punkte rings am oberen Theile des Kopfes von E. caput Medusae wachsen 
nach kurzer Ruheperiode zu schlangenartigen Zweigen aus und die von 
E. meloformis zu kleinen, blüthentragenden Sprossen. Eigenthümlich ist das 
Verhalten von E. cereiformis, E. mammillaris und E. polygona; hier wachsen 
in mehr oder weniger scharf umschriebenen Regionen die Sprossanlagen 
gleich zu Dornen aus, welche bald verholzen und Jahre lang erhalten bleiben, 
während andere erst nach einer mehrjährigen Ruheperiode sich weiter ent- 
wickeln, und zwar zu fleischigen Sprossen, d. h. zu solchen, welche wieder, 
wie der Mutterspross, eines fortgesetzten Wachsthums fähig sind; bei E. polygona 
habe ich zwar die Weiterentwickelung ruhender Vegetationspunkte nicht be- 
obachten können, da sich aber diese Species sonst in allen 'Theilen gleich 
verhält, wie die zwei anderen, so werden wahrscheinlich unter günstigen 


Verhältnissen auch fleischige Zweige sich entwickeln. 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 29) 405 


Was die Zahl der angelegten Vegetationspunkte oder Achselsprosse be- 
trifft, so findet man fast durchweg in jeder Blattachsel nur einen solchen; eine 
Ausnahme machen E. Tirucalli, E. globosa und E. glomerata. Bei der ersten 
Species findet sich (Taf. 1. Fig. 8) neben dem mit zwei Blättchen versehenen 
Achselspross eine kleine meristemartige Vorwölbung, die wohl als ein zweiter 
Vegetationspunkt aufgefasst werden muss; die zwei anderen Arten dagegen 
weisen in einzelnen Regionen zwei bis drei ungleich stark entwickelte Vege- 
tationspunkte in einer Blattachsel auf (Taf. 1. Fig. 10 und Taf. 2. Fig. 12), 
und bei E. anacantha vermuthe ich ebenfalls die Anlage eines zweiten Vege- 
tationspunktes (Taf. 1. Fig. 9). Tertiäre Vegetationspunkte fand ich bei 
E. polygona in den Achseln der zwei ersten Blättchen der im Gewebe des 
Stengels versteckten Seitensprosse. 

Die Achselsprosse zeigen auch fast durchweg die Anlage ihrer ersten 
Blättchen. Bei den meisten Species entstehen die zwei ersten Blattanlagen 
gleichzeitig lateral, also zu beiden Seiten der Medianebene des Tragblattes, 
z. B. bei E. Lathyris, E. splendens, E. regis Jubae, E. caput Medusae, 
E. globosa, E. anacantha, E. cereiformis. Es ist diese Stellung die normale, 
weil sie sich aus der Stellung des Tragblattes an der Hauptachse und dem 
dadurch bedingten kleinsten Druck in lateraler Richtung mit Nothwendigkeit 
ergeben muss.!) Es kann diese normale Anlage der zwei ersten Blättchen 
nur als ein Specialfall der Blattbildung an einem fortwachsenden Spross über- 
haupt aufgefasst werden; betrachtet man nämlich den eben angelegten seit- 
lichen Vegetationspunkt als die fortwachsende Achse, so kann man Hauptachse 
und Tragblatt vom mechanischen Standpunkte aus als die zwei letzten, einen 
Quirl bildenden Blätter betrachten, und dann müssen der allgemeinen 'T'heorie 
zufolge die nächst jüngeren, also die ersten Blätter des seitlichen Sprosses in 
der angegebenen lateralen Lage entstehen; denn nach Hofmeister?) ist es 
„eine durchgreifende Erfahrung, dass neue Blätter (oder Seitenachsen) an den- 
jenigen Orten über den Umfang des im Zustande des Vegetationspunktes be- 
findlichen Stengelendes hervortreten, welche am weitesten von den Seitenrändern 


!) Die weiteren Ausführungen über diesen Punkt siehe: Schwendener, Mechanische 
Theorie der Blattstellungen, pag. 98, und die Hypothese von Hofmeister in „Allgemeine 
Morphologie“, pag. 508. 

2) Ibid. pag. 482 und 485. 


06 Xaver Wetterwald. (p. 30) 


der Basen der nächst benachbarten, bereits vorhandenen Blätter entfernt sind“. !) 
Ausnahmen von dieser Erfahrung finden sich bei E. grandidens, E. magnidens, 
E. canariensis, E. virosa und E. helicothele, indem hier die Blattbildung mit 
Anlegung eines einzigen, einzeln am 'Vegetationspunkte stehenden Blattes be- 
ginnt, eine Erscheinung, die nach den Angaben von Hofmeister?) bei 
Dikotyledonen nur vereinzelt vorkommt. Bei Schwendener finde ich diese 
'Thatsache nicht erwähnt. 

Was nun den Ort der Anlage dieses ersten Blattes betrifft, so sind 
hier drei Fälle möglich, und die finden sich auch wirklich durch obige fünf 
Species repräsentirt. Das zuerst einzig angelegte Blatt kann in lateraler 
Richtung, also seitlich von der Medianebene des 'T'ragblattes stehen, was bei 
E. grandidens und E.magnidens der Fall ist; dann kann es aber auch in der 
Medianebene selbst liegen, und zwar entweder auf der scheitelsichtigen oder 
auf der basissichtigen Seite des Vegetationspunktes; die erstere Orientirung 
findet sich bei E. canariensis, die letztere bei E. virosa und E. helicothele. 
Diesem ersten Blatte gegenüber entsteht in allen drei Fällen zuweilen später 
noch ein zweites. 

Bei spiraliger Anordnung der Blätter ist auch die Anlage des dritten 
Blattes von Interesse; dasselbe entsteht immer in der Medianebene, und zwar 
habe ich es auf der Seite des Stammes beobachtet bei E. grandidens, E. splen- 
dens und E. globosa; in der entgegengesetzten Lage, d. h. auf der Seite des 
Tragblattes, befindet es sich bei &. colletioides, E. cereiformis, E. polygona, 
E. mammillaris, E. anacantha und E. caput Medusae. Bei den ersten drei 
Species bildet die Wachsthumsriehtung des Seitensprosses mit der Hauptachse 
frühzeitig einen ziemlich grossen Winkel, der bald 45 ® übersteigt und sich, 
z. B. bei E. splendens, vasch einem rechten nähert; zudem rückt namentlich 
bei der ersten Species der Achselspross sehr frühe von dem Stamme weg, so 
dass von dieser Seite her der Druck geringer sein wird, als auf der Seite des 
Tragblattes. Bei den letzteren sechs Species dagegen bildet die Längsachse 
des Achselsprosses mit der Hauptachse meistens einen sehr spitzen Winkel, 
so dass sich wohl der grösste Druck auf der Stammseite befindet. So scheint 


1) Vergl. auch pag. 506. 
*) pag. 484. 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 31) 40% 


es mir, dass im Allgemeinen die beobachteten Verhältnisse, unter denen die 
Anlage des dritten Blattes erfolgt, mit der von Schwendener!) iber diesen 
Punkt aufgestellten Theorie übereinstimmen. Doch dürften vielleicht in dem einen 
oder anderen Falle noch andere, als nur mechanische Faetoren den Ort der 
Anlage des dritten und wohl auch der zwei ersten Blätter bestimmen. Wie 
soll man sich vom rein mechanischen Standpunkte aus die besprochene T'hat- 
sache erklären, dass in einigen Fällen zuerst nur ein einziges Blatt angelegt 
wird, und wie namentlich das Vorkommen desselben in der Medianebene des 
Tragblattes, in welcher Richtung der Druck auf den Vegetationspunkt gerade 
der grösste ist? Und hier zeigt sich dann noch die paradoxe Erscheinung, 
dass bei zwei Species, die in ihrer äusseren Erscheinung und namentlich auch 
in der Blattbildung und Anlage der Achselsprosse fast vollständig überein- 
stimmen, das erste Blatt an entgegengesetzten Orten auf der Medianebene 
entsteht; bei E. canariensis findet es sich nämlich auf der Seite des Stammes, 
bei E. virosa dagegen auf derjenigen des Tragblattes. 

Um die Orientirung in meiner Darstellung etwas zu erleichtern, will 
ich die untersuchten Species in einer kleinen Uebersicht zusammenstellen. Wie 
aus der eben gemachten Zusammenfassung hervorgeht, könnte ich zwei Gruppen 
unterscheiden, nämlich kraut- und strauchartige einerseits und cactusartige 
andererseits. Ich wähle aber lieber das Verhalten von Blatt und Spross, das 
ja den Hauptgegenstand meiner Untersuchung bildete, als leitenden Gedanken 
für die Eintheilung, ohne jedoch das einmal angenommene Prineip streng 
logisch durchzuführen. 

1) Blätter mit Nebenblättern, die sich zu Dornen entwickeln; Achsel- 

vegetationspunkte meistens ruhend: 
a. Lamina klein und früh abfallend: Euphorbia grandidens, E. magni- 
dens, E. canariensis, E. virosa ; 
b. Lamina gross, circa eine Vegetationsperiode bleibend: E. splen- 
dens, E. helicothele, E. Tirucalli. 

2) Blätter ohne Nebenblätter; Achselvegetationspunkt meistens ruhend: 

a. Lamina gross und längere Zeit bleibend: E. colletioides, E. La- 
thyris, E. regis Jubae; 


!) pag. 99 und 100. 


408 Xaver Wetterwald. (p. 32) 


b. Lamina klein, zum Theil früh abfallend: E. caput Medusae, 
E. colubrina, E. anacantha, E. globosa, E. glomerata. 
3) Blätter ohne Nebenblätter, klein und früh abfallend; die meisten 
Achselsprosse gleich auswachsend: 
a. Achselsprosse zu Dornen sich entwickelnd: E. cereiformis, 
E. mammillaris, E. polygona; 
b. Achselsprosse in Blüthen endigend: E. meloformis. 


I. Cacteen. 


a. Litteratur. 

Aus der mir bekannten Litteratur führe ich diejenigen Werke an, in 
denen sich entweder nur einzelne gelegentliche Bemerkungen über die Dornen 
oder Stacheln der Caeteen finden, oder die in längerer oder kürzerer Abhand- 
lung über Entstehung und morphologischen Werth dieser seitlichen Gebilde 
sich verbreiten. 

De Candolle bespricht im ersten Capitel seiner Arbeit „Revue de la 
famille des cactees“!) die Vegetationsorgane und constatirt hier die 'T’hatsache, 
dass nur bei einer kleinen Zahl von Oacteen, bei der Gattung „Pereskia‘ 
Blätter (des feuilles planes, charnues) zu finden sind. Die Blätter von Opumntia 
nennt er äusserst hinfällig (extremement caduques), so dass sie nur an jungen 
Zweigen wahrgenommen werden können. Bei diesen zwei Gattungen findet 
man in der Blattachsel ein Bündel von Stacheln (faisceau d’aiguillons), die 
mehr oder weniger zahlreich und von verschiedener Grösse und Festigkeit 
sind; den Namen Dorn (&pine) tragen sie missbräuchlich. Von den Gattungen 
Rhipsalis, Cereus, Echinocactus und Melocactus, die gänzlich von Blättern ent- 
blösst seien, sagt er: „il parait evident que les faisceaux de poils et d’aiguil- 
lons indiquent reellement la place de l’aisselle des feuilles avortees“. Er 
kommt zu dieser Vermuthung durch die Ueberlegung, dass bei Opumtia die 
Blüthen aus der Mitte des Stachelbündels entstehen, d. h. aus einer Blatt- 
achsel, und dass folglich bei Cereus und Rhipsalis, wo das Vorkommen der 


!) Memoires du Museum d’histoire naturelle. Paris 1828. 


blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 33) 409 


Blüthen ein gleiches sei, diese Bündel auch auf Blattachseln hinweisen. Bei 
Mammillaria schliesst er aus dem Umstand, dass die Blüthen nicht aus der 
Mitte der am Ende der Warzen stehenden Dornenbüschel, sondern aus der 
Achsel der Warzen (mamelons) entstehen, dass diese letzteren wirkliche 
Blätter seien. 

Die Gattung Melocactus beschreibt er als aus zwei T'heilen bestehend, 
einem kugeligen oder eiförmigen Stamme und einem darauf wachsenden 
eylindrischen Blüthenkolben; den ersteren vergleicht er mit einem Cereus oder 
Echinocactus, den letzteren mit einer Mammillaria, so dass man sagen könne, 
Melocactus sei zusammengesetzt aus einem Cereus oder Kehinocactus und einer 
darauf wachsenden Mammillaria. 

Indem er dann zum Schlusse die gewonnenen Resultate zusammen- 
fasst, erwähnt er noch, dass man zwischen tubereules und mamelons unter- 
scheiden müsse, da die ersteren die Träger der Blätter, gleichviel ob existirend 
oder abortirt, seien, «die letzteren dagegen die Blätter selbst. 

Ueber den morphologischen Werth der Dornen spricht er sich nieht 
aus; die erste diesbezügliche Bemerkung finde ich bei T'reviranus!), der 
sagt: „Bei den Cacteen sind die stechenden Fortsätze am Körper offenbar 
entweder Endungen eines nur theilweise entwickelten Blattes, wie bei den 
Mammillarien, oder, wenn sie aus der Axille kommen, wie bei Opumtia und 
Melocactus, eine verkimmerte und verwandelte Blattknospe; sie verdienen 
daher den Namen Dornen, womit Linne sie bezeichnet, mit Recht, wie mich 
dünkt, wiewohl De Candolle diese Bezeichnung für abusiv hält.“ 

Eine werthvolle Arbeit über die Cacteenstacheln lieferte dann Nicolaus 
Kauffmann.?2) Er geht von Opuntia vulgaris aus und zeigt, dass in der 
Achsel jedes der rudimentären Blätter sich ein Vegetationspunkt befindet, der 
von Blattanlagen umgeben ist, die später zu „Stacheln“ auswachsen: die 
Blattnatur der Stacheln stellt er auch dadurch fest, dass er UVebergänge der- 
selben zu Blättern und umgekehrt nachweist: dasselbe gilt auch von Cereus 
speciosus, Epiphylium hybridum und speciosum, bei welchen aber die Blätter 


1!) Physiologie der Gewächse, 2. Band, I. Abtheilung. Bonn 1838, pag. 135. 
2) „Entwickelungsgeschichte der Caeteenstacheln“ in Bulletin de la Societ€ imperiale 


des Naturalistes de Moscou. Tom. 32. 1859. 


Nova Acta LIII. Nr. 4. 55 


410 Xaver Wetterwald. (p. 34) 


der Hauptachse nicht abfallen, wie bei Opuntia, sondern sich zu kleinen 
Schuppen entwickeln. Die Achselvegetationspunkte von Opuntia erzeugen 
neben den Stacheln noch Borsten und diejenigen von Peireskia aculeata lange 
Haare, welche aus mehreren Zellenreihen bestehen; beide Gebilde betrachtet 
Kauffmann als metamorphosirte Blätter. 

Für Echinocactus und Mammillaria, die bisher für vollkommen blattlos 
gehalten wurden, weist er nach, dass auch hier Blattanlagen vorhanden sind, 
die aber durch die eigenthümliche Entwiekelung der Blattkissen entweder 
theilweise oder gänzlich verschwinden. Bei Echinocactus Eyriesii und Mam- 
millaria stellaris führt er an, dass zweierlei Knospen vorhanden seien, nämlich 
entwickelungsfähige und nicht entwickelungsfähige: bei der ersteren Species 
liegen beide dicht neben einander, während sie bei der letzteren getrennt sind; 
die einen befinden sich nämlich an der Spitze der charakteristischen Warzen 
und gehen bald zu Grunde, während die anderen in deren Achseln sitzen 
und später zu seitlichen Sprossen auswachsen können. 

Hofmeister macht in seiner „Allgemeinen Morphologie“ !) eine kurze 
Bemerkung über die Caeteen, aus welcher hervorgeht, dass er die Arten von 
Cereus, Echinocactus und anderer Cacteen als blattlos betrachtet. 

Es bespricht dann Delbrouck?) in einer Arbeit über die Pflanzen- 
stacheln die in Frage stehenden Gebilde der Uacteen, ohne etwas wesentlich 
Neues zu bringen. Er kommt mit Kauffmann zu dem Resultate, dass die 
Caeteen-Stacheln unmittelbare Producte des Vegetationspunktes, also Phyllome 
sind, und zwar dadurch, „indem er den zelligen Aufbau des Stachels und 
des ihn hervorbringenden Vegetationspunktes einer näheren Betrachtung unter- 
zog.“ Die Warzen, welche am Stamme der verschiedenen Gattungen auf- 
treten, und die bei Mammillaria ihren Höhepunkt erreichen, nennt er Podien, 
und betrachtet sie als indifferente Blasteme, die weder Phyllome noch Caulome 
seien. Die zweiten entwickelungsfähigen Vegetationspunkte von Mammillaria 
bezeichnet er als Adventivknospen. 

Da in der mir vorliegenden Litteratur einzelne Gattungen aus der 
Caeteen-Gruppe nicht behandelt sind und eine genaue entwickelungsgeschicht- 

I) pag. 572. 


2) Die Pflanzenstacheln von Dr. Conrad Delbrouck in „Botanische Abhandlungen“, 


herausgegeben von Hanstein; 2. Bd. 1875. 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 35) 411 


liche Darstellung über Anlage und Wachsthum der seitlichen Organe grössten- 
theils fehlt, will ich in dem folgenden "Theile der Arbeit die Resultate meiner 
Untersuchungen, namentlich nach diesem Gesichtspunkte hin, darzustellen suchen 
und dabei noch einige nicht untersuchte Gattungen herbeiziehen, wie Phyllo- 
cactus, Echinocereus und Pilocereus. 

Ich hatte die Absicht, meine Darstellung mit Peireskia zu beginnen, 
als derjenigen Gattung, bei welcher die Blätter gross und normal ausgebildet 
sind, und welche daher mit unseren Sträuchern noch viel Aehnlichkeit hat, um 
dann zu Opamtia und den anderen Gattungen überzugehen, die entweder nur 
noch kleine und früh absterbende Blätter oder dann nur mehr rudimentäre 
Andeutungen von solchen zeigen, was bei Echinocactus und Mammillaria der 
Fall ist. Ich fand aber bei Peiresiia die verschiedenen Entwickelungsstadien 
nicht so vollständig und übersichtlich, wie bei Opumntia, weshalb ich es vor- 
ziehe, letztere Gattung an den Anfang meiner Erörterungen zu stellen. 


b. Beobachtungen. 
1. Opuntia. 

Die Untersuchungen erstreckten sich auf verschiedene Species, welche 
mit geringen Modificationen zu demselben Resultate führten; die folgende 
Darstellung bezieht sich besonders auf Opuntia arborescens (Blattstellung 3/3). 
Ein Schnitt durch die Spitze zeigt einen halbkugelig gewölbten kräftigen 
Vegetationspunkt (s in Taf. 2. Fig. 16), an dessen Seiten die Blattanlagen 
sich finden; dieselben scheinen sich sehr rasch zu entwickeln, denn unmittelbar 
an die Spitze angrenzende Blätter zeigen schon eine deutliche Ditferenzirung 
in Epidermis, Grundgewebe und Gefässbündel, auch die Schleimbehälter sind 
schon vorhanden. Im Winkel zwischen Blatt und Stammspitze, und zwar ganz 
auf der Blattbasis liegend, findet sich eine schwache Wölbung (Taf. 2. Fig. 16 
bei v) von wenigen Zellen Breite, welche ich als erste Anlage des Achselsprosses 
betrachte; dieselbe entsteht also wie bei Kuphorbia grandidens, E. magmnidens, 
E. canariensis und andern nicht im Scheitel des von Blatt und Stamm ge- 
bildeten Winkels, sondern sie ist ganz ein Produet des Blattes. Ausserhalb 
dieser Wölbung, d. h. auf der Blattseite, finden sich einzelne Haare, deren 
Entstehung aus Kpidermiszellen sich leicht beobachten lässt, und welche als die 


ersten Erzeugnisse des Achselvegetationspunktes betrachtet werden müssen, 


D3= 


412 Xaver Wetterwald. (p. 36) 


Ausserhalb der Haare nimmt das Blatt auf dem Medianschnitte etwas an 
Dicke zu; es beginnt hier die Lamina; die Längsachse derselben bildet in 
dem beobachteten Stadium mit der scheitelsichtigen Grenze seiner Basis einen 
rechten Winkel. Auf der Basis des zweiten Blattes hat der Vegetations- 
punkt (v,) auf der dem Stamme abgewandten Seite einen Hügel (d) erzeugt, 
welcher als Anlage des ersten Blattes aufzufassen ist; er selbst (v,) bildet 
nur eine kleine an den Stamm angrenzende Vorwölbung, während die Haare 
ausserhalb der Blattanlage stark in die Länge gewachsen sind, und deren 
Zahl sich bedeutend vermehrt hat. Diesem Haarbüschel gegenüber zeigt sich 
am grundsichtigen 'T'heile der Blattbasis (bei a) eine Einkerbung, welche 
immer grösser wird und Lamina und Basis immer mehr trennt. Es stellt 
das Gewebe der ersteren das Wachsthum bald ein und stirbt ab, so dass sie 
dann als kleiner, wenige Millimeter langer, spindelförmiger und vertrockneter 
Körper am Stengelumfang erscheint und leicht abfällt. Die Blattbasis dagegen 
wölbt sich nach Aussen empor und umfasst als niedriger Ringwall die Pro- 
ducte des Achselsprosses. 

Auf der Basis des dritten Blattes sieht man, wie sich der Vegetations- 
punkt (v3) bedeutend verbreitert, und wie er nun zwischen sich und der 
ebenfalls vergrösserten Blattanlage einige Haare gebildet hat: solche erzeugt 
er nun aber auch auf der dem Stamm zugekehrten Seite, so dass er bald, 
wie @uerschnitte zeigen. von einem Kranz von Haaren umgeben ist; dasselbe 
gilt auch von der Blattanlage, die zudem immer weiter vom Vegetationspunkt 
wegrückt und sich dann ziemlich rasch zu einem sehr langgestreckten Kegel 
entwickelt. An seiner Basis (Taf. 3. Fig. 18) sind die Zellen vollständig 
parenchymatisch und dünnwandig und unterscheiden sich nicht von denen des 
darunter liegenden Parenchyms; nach oben werden sie allmählich länger und 
diekwandig: sie verholzen; auch die unteren Zellen nehmen bald "diese Be- 
schaffenheit an. Die Epidermiszellen von der Spitze weg bis auf die Mitte 
und bald auch weiter hinunter zeigen an ihrer unteren Seite eigenthümliche, 
abwärts gerichtete Ausstülpungen, welche als Widerhaken erscheinen. So hat 
sich nun das vom Vegetationspunkt erzeugte Blatt sehr rasch in einen mit 
Widerhaken bewaffneten Dorn verwandelt. In seiner weiteren Entwiekelung 
erzeugt er neue Blätter, und zwar seitlich von der Medianebene; aus Mangel 
an genügendem Material konnte ich die Reihenfolge dieser weiteren Anlagen 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 3%) 413 
nicht ganz sicher bestimmen, jedoch scheint mir, dass bald nach Bildung des 
ersten auf dem Medianschnitt liegenden Blattes ein Paar in lateraler Stellung 
entsteht, dem bald ein zweites Paar tolgt; sie rücken ebenfalls vom 
Vegetationspunkt weg nach Aussen und entwickeln sich auch zu Dornen, die 
jedoch in Bezug auf Grösse hinter dem ersten bedeutend zurückstehen; auch 
sie sind rings von Haaren umgeben. Führt man in einem etwas ent- 
wickelten Stadium einen Querschnitt durch die als Wall erhobene Blattbasis 
(Taf. 3. Fig. 19), so erhält man als innere Grenzlinie eine eiförmige Uurve, 
die Spitze nach Innen, die Basis nach Aussen gekehrt. An die letztere an- 
grenzend, finden sich die zwei Blattpaare in den Ecken eines Rechtecks, 
dessen Fläche von dem ersten grossen Dorn eingenommen wird. Nach der 
Spitze der Eiform zu sieht man den Vegetationspunkt (v), während auf der 
entgegengesetzten Seite, ausserhalb der Curve, jedoch an diese angrenzend, 
in dem Gewebe der Querschnitt (g) durch das Gefässbündel des Tragblattes 
erscheint. Mehr als diese fünf zu Dornen ausgewachsenen Blätter konnte ich 
nicht beobachten; dagegen sah ich auf Medianschnitten älterer Stadien zu- 
weilen junge Blattanlagen am Vegetationspunkte, die einen aussen, etwas 
seitlich von der Medianebene, die anderen auf derselben, jedoch dem Stamme 
zugekehrt; da ich niemals stärker entwickelte oder zu Dornen ausgewachsene 
Blätter auf der Stammseite entdeckte, muss ich annehmen, dass diese letzteren 
Blattanlagen zu Grunde gehen, oder sich dann mit dem Vegetationspunkt 
weiter entwickeln, indem er zu einem Seitenspross auswächst, so dass dann 
jene Anlagen seine ersten Laubblätter bilden. Dass Achselvegetationspunkte, 
die einige Zeit geruht, sich zu Seitensprossen entwickeln, welche sich ganz 
gleich verhalten, wie der Mutterspross, beobachtete ich öfters, jedoch fand ich 
keine ganz jugendlichen, eben im Auswachsen begriffene Stadien. 

Bei den anderen Opumntia-Arten ist die Anlage und Entwickelung der 
Achselsprosse eine ganz ähnliche; auch die Blätter bleiben klein und gehen 
ebenfalls früh zu Grunde, so dass man mit blossem Auge deren vertrocknete 
Reste in der Nähe der Spitze oft kaum noch erkennen kann. Bei einer 
Speeies mit eylindrischer Hauptachse und flachen Seitensprossen erzeugt der 
Vegetationspunkt auf der Stammseite nach der Bildung von Haaren vereinzelt 
stehende, dünne, spitz-kegelförmige Gebilde, deren erste Anlage ähnlich der 
eines Blattes ist, jedoch etwas kleiner, und die zu dünnen mit Widerhaken 


414 Xaver Wetterwald. (p. 38) 


versehenen Borsten auswachsen und ebenfalls verholzen. — Eine andere Species 
(Blattstellung 5/,,) mit dieken, flachen, fleischigen und dunkelgrinen Stengel- 
gliedern weist solche Borsten in grosser Zahl auf, jedoch äuch nur auf der 
inneren Seite des Vegetationspunktes; sie sind nicht, wie die grossen Dornen, 
durch Haare von einander getrennt, sondern stehen dieht beisammen und um- 
geben von der einen Seite den Vegetationspunkt wie ein Wald von Pallisaden. 
Bei Opumtia arborescens konnte ich diese Borsten nicht finden; dagegen sind 
sie wieder sehr zahlreich vorhanden bei ©. candelabriformis, welche Species 
noch die Eigenthümlichkeit zeigt, dass das Gewebe unter dem Achselvegetations- 
punkt stärker wächst, als das umgebende, welches übrigens zum "Theil dureh 
Korkbildung zerstört wird, und dass so an alten Stammtheilen, die mit einer 
grauen Korkschicht bedeckt sind, der Vegetationspunkt auf der Höhe eines 
kleinen abgestumpften Kegels erscheint (Taf. 3. Fig. 20), dessen Mantel aus 
Korkschichten und vertrockneten Borsten und Haaren besteht. Diese kleine 
Waırze ‚ist ganz mit Krystalldrüsen erfüllt, die sich übrigens in der ganzen 
Cacteenfamilie mehr oder weniger zahlreich finden. 

Bei der Species mit den flachen, fleischigen Stengeln fand ich an alten, 
mit einer Korkschicht bedeckten Stammachsen Achselsprosse, die mehr oder 
weniger oder auch vollständig mit Zellgewebe überwölbt waren (Taf. 3. Fig. 21). 
Es erhebt sich nämlich das ältere, rings um den Vegetationspunkt befindliche 
Gewebe allmählich neben und über demselben empor; die darauf stehenden 
Haare collabiren und die äusseren Zellschichten gehen in Kork über; das 
innen nachwachsende Gewebe schliesst den Vegetationspunkt immer mehr ein 
und deckt ihn schliesslien zu, wobei seine noch im jungen Zustande befind- 
lichen Blätter (d) sich über ihn hinwölben und auf Medianschnitten (des Achsel- 
sprosses) mehr oder weniger schief bis fast senkrecht zur Längsachse getroffen 
werden. Es zeigt sich also hier ein ähnliches Verhalten, wie es von 
Vöchting!) bei den Rhipsalideen beobachtet und beschrieben wurde. 

Im Gegensatz zu der bisher meist angewandten Bezeichnung „Stachel“ 
habe ich den Ausdruck „Dorn“ für die stechenden Gebilde der Opuntien ge- 
wählt und werde denselben durch die ganze Uacteenfamilie hindurch auch 


!) Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Rhipsalideen von Dr. Hermann 
Vöchting in Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik von Pringsheim. Bd. IX. Leipzig 
1873—74. pag. 346*u. ff. 


bBlatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 39) 415 


consequent gebrauchen. Ich stütze mich dabei namentlich auf die Ausführungen 
von Drude!) über Haare, Stacheln, Dornen etc. und besonders auf den Satz: 
„Es soll der Unterschied zwischen Stacheln und Dornen so gezogen werden, 
dass erstere stechende Emergenzen bezeichnen, letztere zur Stachelform meta- 
morphosirte Organe oder "Theile von Organen.“ 

Da nun die „Dornen“ von Opumtia morphologisch Blätter sind, ist die 
gewählte Bezeichnung gerechtfertigt. Auch die bei einigen Opuntien vor- 
kommenden Borsten, an deren Bildung sich nicht blos das Dermatogen, sondern 
auch das Periblem betheiligt, müssten als Dornen aufgefasst werden, wenn 
man sie als metamorphosirte Blätter betrachten könnte. Für ihre Blattnatur 
könnte die acropetale Reihenfolge der Entstehung vom Vegetationspunkte aus 
sprechen; andererseits muss aber die grosse Zahl bei einer Opumtia-Species 
und deren gedrängte Stellung, die an die Anordnung von Haaren erinnert, 
wieder Bedenken wachrufen, so dass man sie wohl eher als stechende KEmer- 
genzen bezeichnen und unter den Begriff „Stacheln“ einreihen müsste. 

Die allmähliche Entwickelung von Vegetationspunkt und Dornen bei 
0. arborescens ist in Taf. 3. Fig. 17 (etwas schematisch) dargestellt. 


2. Peireskia. 


Die Gattung Peireskia besitzt grosse Laubblätter mit sehr stark ent- 
wickelter Lamina; es bleiben dieselben auch wohl mindestens eine Vegetations- 
periode am Stengel, dann findet an ihrer Basis die gleiche Einkerbung statt, 
wie bei Opuntia, wodurch sie allmählich abgetrennt werden. Die Blattbasis 
bleibt in ihrer Entwickelung bedeutend zurück, so dass sie nur als schwacher 
Wulst sich nach Aussen vorwölbt. 

Es zeigt Peireskia in Bezug auf Anlage und Entwickelung der Achsel- 
sprosse und deren Producte so ziemlich dieselben Verhältnisse wie O. arbo- 
rescens. Bei P. grandifolia, deren Blattstellung ?/; ist, entwiekeln sich die 
Blätter des Achselsprosses zu mächtigen Dornen von mehreren Üentimetern 
Länge; ihre Zahl ist ziemlich beträchtlich; auch sie sind durch Haare von 
einander und vom Vegetationspunkte getrennt. Auf Medianschnitten erkennt 


!) Die Morphologie der Phanerogamen von Professor Dr. Oscar Drude in Schenk: 
Handbuch der Botanik, Breslau 1881. 1. Bd. pag. 633 und 661. 


416 Xaver Wetterwald. (p. 40) 


man auf seiner äusseren Seite gewöhnlich zwei Dornen, während auf der dem 
Stamme zugekehrten Seite sich in seltenen Fällen nur einer, gewöhnlich aber 
gar keiner befindet. Der unterste Theil, in dem sich immer ziemlich viel 
Gefässe befinden, bleibt als kegelförmig hervorragender, parenchymatischer 
Gewebekörper erhalten, wenn der übrige Theil des Dornes abgestorben ist 
und zerfällt. Die seitlichen Vegetationspunkte bleiben sehr lange thätig, wie- 
wohl die Grösse der von ihnen erzeugten Dornen allmählich abnimmt, nach- 
dem sie das schon im ersten oder zweiten ‚Jahre erreichte Maximum über- 
schritten haben; aber auch wenn sie keine Dornen mehr an die Oberfläche 
senden, behalten sie noch ihren meristemartigen Charakter und weisen noch 
junge Blattanlagen auf, wie ich mich bei Blattachseln, die ungefähr 1 m von 
der Spitze entfernt waren, überzeugen konnte. Durch die fortwährende Pro- 
duetion neuer Dornen und Haare und durch das Wachsthum des diese tragenden 
Gewebes wird der Vegetationspunkt allmählich versenkt, und indem die Haare 
collabiren und sich an der Oberfläche eine Korkschicht bildet, wölbt sich in 
einiger Entfernung todtes, jedoch nicht überall zusammenhängendes Gewebe 
über ihn hin; aber auch das angrenzende lebende Parenchym, namentlich das, 
welches als ein Podium die collabirten Haare in die Höhe hebt, deckt ihn 
mehr oder weniger stark zu (Taf. 3. Fig. 22). Dieselbe Erscheinung zeigt 
auch P. Bleo, die sich der P. grandifolia analog verhält, jedoch nur wenige 
und kleine Dornen erzeugt. 

Bei P. aculeata bemerkt Kauffmann!), dass ausser den „Stacheln“ 
in den Achselknospen noch lange Haare erscheinen, die aus mehreren Zellen- 
reihen bestehen. Bei P. grandifolia und P. Bleo konnte ich keine solchen 
finden; die einzigen Erzeugnisse der Achselsprosse sind die Dornen und langen 


Haare, welche aber nur aus einer Zellreihe bestehen. 


3. Phyllocactus. 

Die Bildung der Achselvegetationspunkte und deren Blattanlagen ist 
bei den verschiedenen P’hyllocactus-Species, und zwar an stielrunden wie an 
blattfürmigen Stengeln so ziemlich dieselbe und im Allgemeinen mit den be- 
trachteten Gattungen und auch einigen folgenden übereinstimmend. Auffallend 


1) a. a. ©. pag. 091: 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 41) 41% 


klein ist bei einigen Species der Vegetationspunkt der Spitze. Die Ausbildung 
der Blattlamina der Hauptachse ist sehr deutlich; es erscheinen in derselben 
bald Gefässe und Schleimbehälter; sie ist auch an alten Stengeln noch vor- 
handen und oft sogar mit blossem Auge zu erkennen. Die Zahl der Blatt- 
anlagen, somit auch die der Dornen, ist bei der einen Species grösser, bei 
der anderen kleiner: ich gebrauche auch hier den Ausdruck „Dorn“, obwohl 
die damit bezeichneten Bildungen dem unbewaffneten Auge nur als Haare 
oder Borsten erscheinen; ihre Entstehung ist aber die gleiche, wie hei den 
bereits besprochenen Gattungen, ihr morphologischer Werth also auch der 
von Blättern. 

Bei Ph. erenatus und Ph. anguliger wird der seitliche Vegetationspunkt 
schon in geringer Entfernung von der Spitze klein und kann an alten Stadien 
kaum mehr erkannt werden; bei einer anderen Species fand ich dagegen tief 
unten am Stengel noch grosse und schön gewölbte Vegetationspunkte, die 
junge Blattanlagen trugen und vielleicht eben im Begriffe waren, seitliche 
Triebe zu bilden. 

Ganz ähnlich sind die Verhältnisse in Bezug auf Blatt- und Spross- 
bildung bei 

4. Epiphyllum. 

Epiphyllum trumeatum lässt auch an älteren Stengeltheilen die Blatt- 
lamina, wenn auch nur als kleinen Hügel erkennen, und auf feinen Schnitten 
kann man an tiefer liegenden Blattachsen zuweilen auch noch den Vegetations- 
punkt bemerken (Taf. 3. Fig. 23). Am Ende einer Vegetationsperiode geht 
die Spitze der dünnen, blattförmigen Stengel in eine Blüthe über oder ver- 
korkt, während dann ein, zwei oder drei ihr zunächst liegende Achselsprosse 
zu neuen Trieben auswachsen, wovon man sich sowohl bei blos äusserer 
Betrachtung der Pflanze als auch durch die mikroskopische Untersuchung 
überzeugen kann. 


5. Cereus. 

Bei manchen Cereus-Species erlangen die Blätter eine so geringe Ent- 
wiekelung, dass sie mit blossem Auge nicht mehr zu erkennen sind, während 
sie bei anderen, z. B. Cereus grandiflorus, als kleine, oben spitz zulaufende 
Sehüppehen, die mit ihrer Basis Haare und Dornen umfassen, einige Zeit sich 


Noya Acta LIHI. Nr. 4. 54 


418 Xaver Wetterwald. (p. 42) 


am Stengel erhalten. Zur Orientirung über die Sprossbildung betrachte ich 
Cereus perwvianus; auf Medianschnitten durch die Spitze erkennt man einen 
mächtigen, kugelig vorgewölbten Vegetationspunkt, der seitlich Blattanlagen 
erzeugt, welche dicht gedrängt in fünf und auch mehr Orthostichen stehen 
und sich an ihren basalen Theilen berühren. An dem scheitelsichtigen Theile 
dieser Blattbasen beobachtet man sehr früh, schon beim jüngsten Blatte (in 
Taf. 4. Fig. 25) neue Wachsthumsvorgänge; ungefähr im unteren Drittel 
wölben sich einzelne Epidermiszellen vor und wachsen zu Haaren aus; gleich- 
zeitig erfährt der unter den Haaren liegende Theil ein energisches Wachsthum; 
er wird dieker und beginnt zu einem kleinen Hügel auszuwachsen (v bei b; 
und d bei b,); da aber die Blätter in ihren basalen Theilen einander berühren, 
kann der Hügel nieht rechtwinkelig zur Längsachse der Blattbasis stehen, wie 
das bei Entstehung der Achselsprosse, wo der nöthige Raum vorhanden ist, 
vorkommt, sondern er ist nach Aussen gerichtet; er nimmt bald die Gestalt 
eines schlanken Kegels an (d bei b;) und die Zellen an seiner Spitze beginnen 
sich in die Länge zu strecken und zu verholzen. Inzwischen ist die Haar- 
bildung fortgeschritten, so dass dieser Kegel bald von einem Haarkranz um- 
geben ist (d bei b,). Sehr früh, meist schon am zweiten Blatte, entstehen in 
lateraler Stellung zu ihm und etwas nach dem Stamme zu neue Hügel (in 
der Zeichnung nicht angegeben), die unter einander und von dem ersten durch 
Haare getrennt sind und sich in gleicher Weise entwickeln. Inzwischen ist 
die Hauptachse mächtig gewachsen, so dass die Blattbasen etwas aus einander 
riicken und sich ein kurzes Internodium (bei i) erkennen lässt (in der Achsel 
des vierten Blattes, Fig. 25). Jetzt, da nun der nöthige Platz vorhanden ist, 
beginnt auch in der Blattachsel ein Wachsthumsprocess, der sich in der 
Bildung von Haaren äussert; zwischen denselben und den oben beschriebenen 
peripherischen Bildungen findet sich nun eine grosse, ziemlich flache Wölbung, 
von der nun alle Neubildungen ausgehen. Aus den dargestellten Wachsthums- 
vorgängen erkennt man, dass schon beim ersten Blatte (b,) eine Zone für 
Neubildungen, also ein Achselvegetationspunkt auftritt, und dass der ganze 
scheitelsichtige Theil der grossen Blattbasis als solcher betrachtet werden 
muss; seine Zellen unterscheiden sich zuerst nicht von dem übrigen Parenchym, 
da eben noch Alles den gleichen meristemartigen Charakter hat. Sein Wachs- 
thum bethätigt er zuerst auf der äusseren und erst, wenn er Raum erhalten, 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien uud Cacteen. (p. 43) 419 


auch auf der inneren oder Stammseite, und erst jetzt hebt er sich deutlich 
als Vegetationspunkt von dem umgebenden Parenchym ab. Die zu Dornen 
ausgewachsenen ersten Bildungen sind, weil von einem Vegetationspunkt erzeugt, 
als metamorphosirte Blätter des Achselsprosses aufzufassen. Der obere Theil 
des Blattes der Hauptachse, welche man als die Lamina betrachten kann, 
erhält sehr früh einzelne Gefässe (b,, by, b,) und kleine Schleimbehälter, 
stellt aber bald sein Wachsthum ein und stirbt ab, so dass man beim fünften 
oder sechsten Blatte nur noch ein aus wenigen Zellen bestehendes todtes 
Gewebe erkennt, das bald abfällt. Um so kräftiger entwickelt sich die Basis 
mit dem Vegetationspunkt und seinen Bildungen, so dass sie bald als kleine 
Warze seitlich an der Hauptachse sitzt, von denen die über einander stehenden 
mit einander verwachsen und so die vorstehenden flachen Kanten oder Ortho- 
stichen bilden. Am peripherischen Theile der Warzen «entsteht, von den 
Blattresten ausgehend, eine Korkschicht, die sich auch unter der Basis der 
Dornen hinzieht und so dieselben unter sich und mit der Warze verbindet. 
Die Zahl der zuerst in rascher Aufeinanderfolge gebildeten Dornen beträgt 
eirca 6—10; dann stellt der Vegetationspunkt seine starke Production ein, 
und man erkennt dann auf Median- und Querschnitten gewöhnlich drei Blatt- 
anlagen, eine auf der Mediane nach Aussen, und die zwei anderen seitlich, 
alle drei durch Haare mehr oder weniger von einander und vom Vegetations- 
punkt getrennt; auch an solchen Warzen, die mehrere Decimeter von der Spitze 
entfernt sind, kann man die gleiche Beobachtung machen, woraus offenbar auf 
ein Stillstehen im Wachsthum geschlossen werden muss; später, namentlich 
wenn die ersten Dornen zu zerfallen beginnen, wachsen dann diese Blatt- 
anlagen zu frischen Dornen aus, während der Vegetationspunkt wieder weitere 
Anlagen erzeugt. In dem Maasse, wie die Verkorkung aussen und unter den 
Dornen tiefer liegende Schichten ergreift, wächst die Warze nach; aber auch 
das Zellgewebe des Stammes dehnt sich in radialer Richtung, so dass der 
Vegetationspunkt allmählich, ähnlich wie bei manchen Euphorbien, in eine 
Höhle versenkt wird, in welcher er zwar nicht auf dem Grunde, wie bei 
diesen, sondern am unteren 'T'heil der seitlichen Wand ruht (Taf. 3. Fig. 24): 
eine Ueberwölbung durch wucherndes Zellgewebe, wie es bei Opuntia- und 
Peireskia-Species vorkommt, habe ich nicht beobachtet. Borsten kommen nicht 
vor, und die Dornen besitzen auch nicht die zu Widerhaken ausgewachsenen 


54* 


420 Xaver Wetterwald. (p. 44) 


Epidermiszellen, wie bei den Opumntia-Species. Die Vegetationspunkte der 
Achselsprosse bleiben ‚Jahre lang entwickelungsfähig; so fand ich in eirca 1m 
Entfernung von der Spitze‘ noch solche, an denen junge Haare und Blatt- 
anlagen zu erkennen waren. 

Auf der Stammseite erzeugt der Vegetationspunkt keine Dornen, so 
lange er nicht selber zu einer seitlichen Achse auswächst, was sehr selten 
vorkommt, da die Pflanze nur spärlich verzweigt ist. Unter der grossen Zahl 
untersuchter Stadien fand ich ein einziges, welches den eben wenig ausge- 
wachsenen Seitenspross zeigt (Taf. 5. Fig. 29); auf dem Medianschnitte 
erkennt man noch die Reste der ersten Dornen (d,) und dann solche (d,), 
welche durch einen tertiären Vegetationspunkt, d. h. durch einen Achselspross 
des auswachsenden Seitensprosses erzeugt worden sein müssen; nur so kann 
man sich die grössere Zahl von Dornen (d,) auf den dünnen Warzen erklären. 
Der tertiäre Vegetationspunkt ist dann zu Grunde gegangen, und es sieht die 
Warze mit ihren Dornen wie ein verzweigtes Blatt aus, was es aber nach 
den geschilderten Wachsthumserscheinungen nicht sein kann. 

Aehnliche Verhältnisse zeigt Cereus grandiflorus (Königin der Nacht); 
auch schon beim jüngsten Blatt beobachtet man die Thätigkeit des Achsel- 
vegetationspunktes, die sich jedoch zuerst nicht in der Bildung von Haaren, 
sondern in der Erzeugung von Höckern äussert, die auch sehr bald zu 
schwachen Dornen auswachsen; früh bilden sich um dieselben herum Haare, 
jedoch nicht in so reichlichem Maasse, wie bei €. peruvianus. Die Blattlamina 
bleibt erhalten als winzig kleines, scharf zugespitztes Schüppchen, das mit 
blossem Auge leicht zu erkennen ist, wogegen die Basis zu eimer becher- 
förmigen Scheide sich entwickelt, die ihre Erzeugnisse, Dornen und Haare, 
einschliesst. 

Nachdem die in der Nähe der Spitze angelegten Dornen sich entwickelt 
haben, erkennt man, durch zahlreiche Haare von ihnen getrennt, in der Achsel 
auf der Basis der Warze den kleinen Vegetationspunkt (siehe schematische 
Darstellung Taf. 5. Fig. 30); derselbe behält an jungen, fortwachsenden 
Sprossen bis in ziemliche Entfernung von der Spitze (1 dm und mehr) seinen 
meristemartigen Charakter, ohne jedoch noch mehr Dornen zu erzeugen, als 
schon in allernächster Nähe der Spitze sich finden; so konnte ich von der- 


selben abwärts den Vegetationspunkt immer finden, von einer gewissen Ent- 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 45) 421 


fernung an aber niemals Dornen im Stadium der Entwiekelung; an den 
letztjährigen Sprossen ist er dann vollständig verschwunden und in Dauer- 
gewebe übergegangen. 

Erwähnt zu werden verdient noch ein Cereus, dessen Speciesnamen 
mir aber leider nicht bekannt ist; er besitzt eine Höhe von I—2 dm und 
einen Durchmesser von eirca 7 cm und ist von kurz säulenförmiger Gestalt. 
Die über einander stehenden Warzen sind zu Kanten verwachsen und bilden 
13 Orthostichen (also /,; Stellung); er gehört also nach De Candolle!) zu 
den „Multangulares“: an seinem Umfange stehen in verschiedener Höhe ein- 
zelne Seitensprosse von der Gestalt eines um die grosse Achse rotirenden 
Ellipsoides; auch da sind schon 13 Geradzeilen vorhanden. Medianschnitte 
durch die Spitze zeigen einen ziemlich grossen, flachen Vegetationspunkt und 
an seinem Umfange die Blattanlagen als dieke Höcker; schon bei sehr jungen, 
noch an die Spitze angrenzenden Stadien zeigt sich oben auf ihrer Mitte ein 
neuer Wachsthumsvorgang, der sich in der Bildung von Haaren äussert, 
während innen und aussen das Gewebe sich emporwölbt und so auf dem 
Medianschnitte zwei kleine Höcker erkennen lässt; der äussere kann als ganz 
rudimentäre Blattlamina aufgefasst werden, während der innere der Vegetations- 
punkt ist. Beim zweiten Blatte sind die beiden Hügel grösser geworden: 
der Vegetationspunkt hat bereits einen neuen Höcker erzeugt und durch Haare 
von sich getrennt; das dritte Stadium zeigt, wie dieser Höcker bereits zu 
einem ziemlich langen Dorn ausgewachsen ist, während andere entstanden 
sind, die sich ebenfalls zu Dornen entwickeln. Der Vegetationspunkt umgiebt 
sich rings mit Haaren und erscheint als deutliche Wölbung in der Achsel der 
Warze; der als Lamina zu betrachtende Hügel dieser letzteren erhält eine 
halbkugelige Wölbung, die sich jedoch später verflacht, so dass bald keine 
Spur mehr davon zu erkennen ist; die weiteren Wachsthumsvorgänge sind 
dann ungefähr dieselben, wie bei ©. perwvianus. Eigenthümlich ist noch, dass 
die jungen Warzen und deren Produete eine fast cylindrische Röhre bilden, 
auf deren Grund der flache Vegetationspunkt der Spitze sich findet, während 
bei C. peruvianus dieselben bis zu einer gewissen Höhe amphitheatralisch an- 
steigen, also ungefähr eine Kreiskegeltläche umhüllen und bei C. grandiflorus 


1) Prodromus, Pars tertia. Parisiis 1828. pag. 463. 


422 Xaver Wetterwald. (p. 46) 


(Taf. 5. Fig. 30) der halbkugelige Vegetationspunkt gar nicht versenkt ist, 
sondern an der Spitze der Pflanze sich findet. 


6. Echinopsis. 


Diese Gattung stimmt in den wesentlichen Punkten, namentlich in ihrem 
Verhalten an der Spitze und deren nächster Umgebung, mit Cereus überein; 
so liefert ein Medianschnitt durch die Spitze von Echinopsis oxygona ein 
ähnliches Bild, wie Cereus grandiflorus. Vegetationspunkt der Spitze, Gestalt 
der jungen Blattanlagen und die ersten Wachsthumsvorgänge an den Achsel- 
vegetationspunkten sind fast genau übereinstimmend. Während aber bei Cereus 
grandiflorus schon in dem zweiten Blatte einzelne Gefässe und in dem folgenden 
bereits ein schwacher Strang erscheinen und die Lamina längere Zeit erhalten 
bleibt, treten sie bei Echinopsis oxygona erst etwa im vierten vereinzelt auf, 
und die Lamina stirbt sehr früh, schon beim fünften oder sechsten Blatte, ab. 
Wie bei ©. grandiflorus entstehen auch nur wenige Haare, von denen die 
älteren bald eollabiren, während gleichzeitig die langgestreckten Dornen ver- 
holzen. Eine Scheide oder einen Wall, welcher den Vegetationspunkt und die 
Dornen umschlösse, wie Delbrouck!!) angiebt, fand ich nicht. Die Vegetations- 
punkte stellen sehr früh ihre Thätigkeit ein; sie differenziren sich niemals als 
gewölbte Hügel, wie es z. B. bei C. peruwianus der Fall ist, sondern sind 
blos an der haarfreien Oberfläche und dem kleinzelligen Gewebe zu erkennen. 
In späteren Vegetationsperioden entstehen aus ihnen keine jungen Dornen 
mehr, vielmehr gehen sie allmählich selber in Dauergewebe über, während 
ihre Oberfläche verkorkt. Es entsprechen denn auch diese mikroskopisch 
festgestellten Thatsachen der äusseren Erscheinung der Pflanze, die an älteren 
Stengeltheilen keine jungen Dornen besitzt und niemals seitliche Zweige 
erzeugt, was doch wohl zuweilen vorkommen müsste, wenn der Vegetations- 
punkt längere Zeit thätig bliebe, wie das bei Opuntia, Peireskia und Cereus 
der Fall ist. 

Auch bei Echinopsis multiplex cristata bleibt der Vegetationspunkt der 
Achselsprosse nur kurze Zeit thätig und verschwindet bald vollständig. Eine 
höchst eigenthümliche Erscheinung, wie ich sie in der ganzen Uacteenfamilie 


I) a. a. O. pag. 74. 


blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 4%) 423 


nirgends gefunden, zeigt sich hier am fortwachsenden Ende, das, abgesehen 
von den darauf befindlichen Bildungen, ungefähr eine Ebene bildet. Auf 
Medianschnitten erkennt man an diesem Ende eine Menge von Blattanlagen 
(Taf. 4. Fig. 26, mit b bezeichnet) und Achselvegetationspunkten (v) mit deren 
Producten, den Dornen und Haaren; dabei kann man beobachten, wie in der 
Mitte ältere Stadien stehen als am Rande, und dass bei diesen mittleren die 
Producte des Achselsprosses des einen Blattes von demjenigen des angrenzenden 
abgewendet stehen (vergl. z. B. b, und b, in Fig. 26); ferner ist das Zell- 
gewebe in der Mitte (bei m) etwas weitlumiger und weniger zart, als rechts 
und links davon. Alle diese T'hatsachen sprechen dafür, dass an der flachen 
Spitze der Pflanze dicht neben einander zwei Neubildungsherde oder zwei 
gleichwerthige Vegetationspunkte (sı und s,) vorhanden sind. In einzelnen 
Fällen fand ich auf gleicher Höhe sogar drei, von denen der eine von den 
zwei anderen durch mehrere ältere Warzen getrennt war. Sobald Blattbasen 
und Dornen etwas stärker entwickelt sind, kann man auch aus ihrer in ge- 
wissen Richtungen gedrängten Stellung erkennen, dass sie von zwei dicht 
neben einander befindlichen Vegetationspunkten herkommen missen. Wie 
nun dieselben entstanden sind, konnte ich nicht beobachten, und es dürfte das 
auch nicht so leicht sein, da das dafür nöthige Material nicht immer in 
genügender Menge erhältlich ist, und es zudem einigermaassen von Zufall und 
Glück abhängt, die beiden Vegetationspunkte zugleich, und namentlich gleich 
nach der Differenzirung median zu treffen. 

Um nun diese Erscheinung zu erklären, könnte man annehmen, dass 
der Vegetationspunkt der Spitze zu Grunde gehen und dass dann zwei Achsel- 
sprosse an seine Stelle rücken würden, oder dass ein Achselspross in un- 
mittelbarer Nähe der Spitze sehr früh und rasch ein starkes Wachsthum 
erfahren und sich bald der Spitze gleichstellen würde. Bei dem Umstande, 
dass beide Vegetationspunkte (s; und s,) in allen beobachteten Fällen fast die 
gleiche Ausdehnung haben und auf gleicher Höhe stehen, scheint mir die 
letztere Annahme nicht sehr viel Wahrscheinlichkeit für sich zu haben; aber 
auch für die erstere kann ich keine Gründe beibringen; im Gegentheil sieht 
das Gewebe zwischen den beiden Vegetationspunkten nicht derart aus, als 
würde es von einer abgestorbenen Spitze herrühren, wie man das bei einigen 
Opuntien und Epiphyllum beobachten kann. So finde ich mich zu der An- 


424 Xaver Wetterwald. ({p. 48) 


nahme gedrängt, dass hier eine Dichotomie vorliegt, die nach Sachs!) bei 
Phanerogamen ja ausnahmsweise vorkommen soll. 

Was nun die Beschaffenheit der zu den Warzen sich umgestaltenden 
Blattbasen und die Dornen betrifft, so verhalten sich die letzteren ähnlich wie 
bei E. oxygona; die Blattlamina dagegen kommt nicht zur Ausbildung, sondern 
behält die Gestalt eines mehr oder weniger zugespitzten Kegels oder auch 
eines rundlichen Höckers, der dann später zu einem Walle sich verbreitert, 
der sich rings um die Dornen hinzieht Gleichzeitig hat sich die Blattbasis 
bedeutend gestreckt, ist zu einer auch mit blossem Auge wahrnehmbaren 
Warze geworden und hat den ursprünglichen Achselvegetationspunkt in die 
Höhe gehoben; freilich stellt er dann gleich sein Wachsthum ein und geht zu 
Grunde, und da in den Achseln der Warzen kein zweiter entsteht, so ist die 
Pflanze behufs Verzweigung entweder auf Dichotomie oder auf adventive 
Sprossung angewiesen. E.multiplex scheint mir nun den ersteren, E. oxygona 
dagegen den zweiten Weg zu wählen, wie die aus den in der Erde befind- 
lichen Stammtheilen hervorkommenden jüngeren Sprosse beweisen. 


7. Pilocereus. 


Die Entstehung von Blatt und seitlichem Vegetationspunkte, sowie der 
Producte desselben, stimmt im Allgemeinen mit den Gattungen Cereus, Echr- 
nopsis und Phyllocaetus überein. Bei P. tilophorus ist die Blattlamina bis in 
einige Entfernung von der Spitze deutlich wahrnehmbar; die seitlichen Vege- 
tationspunkte entstehen schon in der Achsel des ersten Blattes (Taf. 4. Fig. 27 
bei v rechts von s); sie erzeugen bald neue Hügel, die, während der Vegetations- 
punkt aus der Achsel hinausrückt, zu Dornen auswachsen. Es bildet sich 
auch hier eine kleine Warze, auf deren Spitze dann die Dornen und der 
Vegetationspunkt sich finden. Diese Warzen erheben sich in Folge starken 
Wachsthums in ihren basalen Thheilen bedeutend über die Spitze empor (Fig. 27), 
eine Erscheinung, die sich noch bei vielen anderen Cacteen-Species zeigt. 
Aehnlich sind die Verhältnisse bei P. Hawartht. 

Der Vegetationspunkt auf der Höhe der Warze bleibt erhalten; so fand 
ich denselben bei Pilocereus senilis mehr als 1 dm von der Spitze an einer 


1) Lehrbuch der Botanik. 4. Aufl., pag. 173; vergl. auch 7 und d pag: 179. 


blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 49) 425 


Stelle, wo die „weissen Haare“ vollständig vertrocknet und abgestorben und 
die Epidermiszellen in Kork übergegangen waren, noch als kräftige Wölbung 
und mit einer jungen Blattanlage, welch’ letztere wohl auch Jahre lang mit 
dem Vegetationspunkt geruht haben mag. Bei P. senilis erscheinen die Warzen 
nicht zu ununterbrochen verlaufenden Kanten verschmolzen, sondern von ein- 
ander getrennt und in 19 bis 21 Orthostichen geordnet. Die „weissen Haare“, 
die ungefähr in einer Ellipse auf der Warze stehen, sind Producte des Vege- 
tationspunktes, also morphologisch Blätter, und müssen folglich als Dornen be- 
trachtet werden. An alten Stadien zeigen sie auf Medianschnitten der Warzen 
in ihrem unteren 'T'heile ganz genau das gleiche Aussehen, wie die analogen 
Bildungen bei Cereus peruwvianus, nur dass sie etwas kleiner sind. Junge 
„Haare“ resp. Dornen besitzen an ihrer Oberfläche eigenthümliche Excerescenzen 
der Epidermis, die wieder an Opuntia erinnern, jedoch grösser sind und nicht 
nach unten, sondern nach deren Spitze gerichtet erscheinen; man muss die- 
selben wohl als einzellige Haare auffassen. 

Bei P. fossulatus finden sich neben den haarartigen noch mehrere grosse 
kräftige Dornen, die aber aus den gleichen Formelementen zusammengesetzt 
sind, wie jene. 

8. Echinocactus. 

Es wurden untersucht E. cornigerus und E.robustus, und zwar von der 
ersten Species ein altes, mächtiges, in kräftigem Wachsthum begriffenes 
Exemplar von 12 cm grösstem Durchmesser, von der letzteren ebenfalls ein 
altes Exemplar und ein jüngerer Seitenspross. 

Bei E. cornigerus findet sich keine scharfe Abgrenzung zwischen den 
senkrecht über einander stehenden Warzen, sondern dieselben sind zu starken, 
senkrechten Kanten verwachsen; bei E. robustus erhebt sich dagegen jede 
Warze für sich als kräftiger Höcker, auf dessen Höhe die Dornen mit dem 
Vegetationspunkte stehen. Die Anordnung der Dornen ist bei beiden Species 
ungefähr dieselbe; Farbe, Gestalt und Grösse sind jedoch verschieden. E. corni- 
gerus besitzt in der Mitte auf der stumpfen Warze einen 5 mm breiten und 
circa 4 cm langen, rückwärts geneigten und am Ende gekrümmten Dorn, der 
genau wie ein Horn aussieht; scheitelwärts stehen drei kleinere, von denen 
der eine auf der Mediane, die zwei anderen etwas seitlich liegen; ebenso 
finden sich vom Hauptdorn basiswärts drei kleinere in derselben Anordnung, 

Noya Acta LIII. Nr. 4. 55 


426 Xaver Wetterwald. (p. 50) 


wie die scheitelwärts stehenden; diese sieben Dornen sind von rother Farbe 
und deutlich quergestreift; seitlich sind sie von je vier bis fünf kleineren 
weissen Dornen umgeben. Genauere Beschreibung und Abbildung siehe Aug. 
Pyr. De Candolle.') 

E. robustus zeigt in der Mitte ebenfalls sieben gleich angeordnete 
Dornen mit Querstreifen, jedoch sind sie bedeutend kleiner, weisslich und alle 
gerade; seitlich sind sie von je drei kleineren umgeben. 

In Bezug auf Blatt- und Sprosshildung verhalten sich beide Pflanzen 
ungefähr gleich; ein Unterschied zeigt sich einzig in der Bildung der Warzen, 
die bei E. robustus schon ganz nahe der Spitze zur Ausbildung kommen, wo- 
durch diese Species sich der Gattung Zchinocereus nähert, während bei 
E. cornigerus dieselben auch mit Hülfe des Mikroskops kaum zu unterscheiden 
sind und gleich zu den 13 Orthostichen verwachsen; so lehnt sich diese Species 
mehr an die Gattung Cereus an. 

An der Spitze der Pflanze finden wir einen mächtigen, schwach ge- 
wölbten Vegetationspunkt, und an dessen Seiten, ihn ein wenig überragend, 
die Blattanlagen in Gestalt kleiner Höcker; bei wenig älteren bemerkt man 
in der Achsel die Bildung von Haaren; es ist das die erste Aeusserung des 
allmählich sich bildenden seitlichen Vegetationspunktes, der sich nun zwischen 
den Haaren und der flachen, breiten Spitze vorwölbt. Bald erzeugt er auf 
seiner Mediane und in lateraler Richtung mächtige Hügel, die zu Dornen aus- 
wachsen, während er sich scheitelwärts durch Haare abgrenzt. Die weitere 
Entwickelung ist nun ähnlich, wie bei Cereus; ein Unterschied besteht jedoch 
darin, dass die Blattanlage bei Echinocactus, sobald der Achselvegetationspunkt 
seine Thätigkeit beginnt, wenig oder gar nicht mehr weiter wächst; bald wird 
sie von der unter den angrenzenden Haaren sich bildenden Korkschicht zer- 
stört. In dieser Beziehung unterscheiden sich diese zwei Species von der von 
Kauffmann?) angeführten Echinocactus Eyriesü, bei welcher die Blattanlage 
laut Beschreibung und Abbildung eine stärkere Entwickelung erfährt. 

Kauffmann schreibt dann: 3) „Die neuen Triebe sprossen bei Hchino- 
cactus Eyriesii oberhalb der Haarkissen und scheinen sich aus Knospen zu 


1) Memoire sur quelques especes de cactees. Paris 1834. pag. 17 und pl. X. 
2) a. a. O. pag. 592 fi. 
3) a. a. O. pag. 595. 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 51) 42% 


bilden, die sich über den Achselknospen entwickeln.“ Diese Auffassung halte 
ich für unriehtig, wenigstens trifft sie bei E. robustus und E, cornigerus nicht 
zu. Wenn man ein älteres Stadium untersucht, so findet man allerdings den 
Vegetationspunkt ziemlich weit von den ausgewachsenen Dornen entfernt, 
jedoch nicht oberhalb des „Haarkissens“, da auch scheitelwärts von ihm noch 
viele Haare stehen. Verfolgt man von der Spitze aus das Wachsthum des 
Vegetationspunktes und seiner Producte, so findet man ihn schon früh als 
mächtige Wölbung entwickelt, wie man es sonst bei keiner anderen Cacteen- 
gattung beobachtet. Man sieht auch, wie er sich von den zuerst hervorgebrachten 
Dornen immer mehr entfernt, jedoch stellen neu erzeugte immer wieder die 
Verbindung her. Auch wenn die oben beschriebenen 15—17 Dornen von 
E. cornigerus gebilaet sind, hört die 'Thätigkeit des Vegetationspunktes, den 
ich überall als gleich kräftige Wölbung fand, nicht auf, es werden neue Blatt- 
anlagen von genau gleicher Beschaffenheit, wie die ersten, erzeugt, jedoch 
kommen dieselben nicht zur Ausbildung, weil das korkartige Gewebe, das 
überall von der Unterlage der Haare ausgeht, auch sie ergreift und bedeckt 
und so ein weiteres Wachsthum unmöglich macht; sie erscheinen dann als 
grosse, fast eylindrische Höcker zwischen den ausgewachsenen Dornen und 
dem Vegetationspunkte, von denen die dem letzteren näheren Kleiner und in 
gewissen Stadien noch nicht von der Korkbildung ergriffen sind. So fand ich 
denn überall Continuität in Bezug auf den Vegetationspunkt und seine Bil- 
dungen und nirgends ein Verschwinden und Neuauftreten derselben. 

An einzelnen älteren Stadien in der Umgebung der Spitze beobachtete 
ich, wie der Vegetationspunkt ein neues Wachsthum zu entfalten begann; er 
wölbte sich stärker vor und erzeugte rings an seiner Basis kleine Blattanlagen, 
von denen die entwickelteren bereits schwache Gefässbiündel enthielten. Es 
war hier offenbar der Vegetationspunkt im Begriffe, zu einem Sprosse aus- 
zuwachsen, der dann an seiner Spitze die Blüthe trägt!), und die erwähnten 
Blattanlagen entwickeln ‚sich dann wohl zu den schuppenartigen Blättchen 
dieser Sprosse. 

Die Dornen bestehen, wie bei allen anderen Gattungen, aus engen, 
prosenchymatischen Zellen; Gefässe finden sich keine darin ; dieselben verlaufen 


!) Vergleiche die Abbildung bei De Candolle. 


428 Xaver Wetterwald. (p. 52) 


in dem Stamme, resp. in den Warzen bis an die Basis der Dornen, wo sie 
aufhören. Die alten Dornen werden so hart wie Horn; sie entwiekeln sich 
im Vergleich mit anderen Gattungen langsam, so dass sie erst in einiger Ent- 
fernung von der eingesenkten Spitze aus dem Haarpolster heraustreten und 


an der Oberfläche erscheinen. 


9. Echinocereus. 


Ein Medianschnitt durch die Spitze von .Echinocereus Ehrenbergii 
(Taf. 5. Fig. 31) zeigt an dem ziemlich grossen und stark gewölbten Vege- 
tationspunkte (s) die jungen Blattanlagen, an deren Achseln man schon bei der 
allerjüngsten ein neues Wachsthum beobachtet, das sich in der Erzeugung von 
Höckern auf und neben der Medianebene und von Haaren rings um dieselben 
äussert. Die ersteren wachsen sehr rasch zu Dornen aus, während auf ihrer 
scheitelsichtigen Seite neue Höcker sich bilden und der Vegetationspunkt sehr 
bald die Gestalt eines Kugelabschnittes annimmt, der sich immer durch be- 
deutendere Grösse von den von ihm erzeugten und wegrickenden Blättern 
auszeichnet. In der Blattlamina, die auf dem Medianschnitt eine länglich drei- 
eckige Gestalt hat, entstehen sehr früh Spiralgefässe, die sich bald zu einem 
auch in die Blattbasis sich erstreckenden Strang entwickeln. Das Wachsthum 
des Vegetationspunktes und seiner Producte ist ein sehr energisches, so dass 
an Blattbasen, die noch unmittelbar an die Spitze angrenzen, schon mehrere 
Anlagen zur Bildung von Dornen zu erkennen sind. Ziemlich früh beginnt 
in dem Gewebe unter dem Vegetationspunkte ein so starkes Wachsthum, dass 
er dadurch ganz aus der Blattachsel weggerückt und mit den Dornen und der 
Blattlamina in die Höhe gehoben wird; so entsteht allmählich eine starke 
Warze (Fig. 31. bei 5, 6und %). Indessen verholzen die Dornen, die Lamina 
stirbt ab, und das Gewebe auf der Höhe der Warze erhebt sich zu einem den 
Vegetationspunkt und die Dornen umgebenden Wall. Aehnliche Vorgänge 
haben wir bei Echinopsis multiplex kennen gelernt; während aber hier der 
Vegetationspunkt sich rasch erschöpft und seine Produetionskraft verliert, bleibt 
er bei Echinocereus Ehrenbergü auf der Höhe der Warze erhalten, so dass 
man ihn noch an alten Stadien als kräftige Wölbung erkennen kann; einzelne 
derselben wachsen dann zu seitlichen Sprossen aus, wie man an den jungen 
Zweigen an der Seite des Stammes sehen kann. Aehnlich sind die Wachs- 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 55) 429 


thumsvorgänge bei Echinocereus stramineus und E. Salm Dickianus, nur bleibt 
bei diesen beiden die Blattlamina bedeutend kleiner und gefässlos; sie bildet 
blos einen kleinen Hügel, der sehr bald mit der Basis verschmilzt. Bei 
E. stramineus entwickelt sich die Warze sehr früh und stark (Taf. 5. Fig. 32), 
so dass Vegetationspunkt und Dornen hoch über die Spitze und die Blatt- 
achsel erhoben werden; es haben dann diese Warzen viel Aehnlichkeit mit 
denjenigen der Mammillarien, von denen sie sich nur dadurch unterscheiden, 
dass auf ihnen der Vegetationspunkt erhalten bleibt, während er bei den Mam- 
millarien zu Grunde geht. 

Die Dornen von E. stramineus sind stark, lang und weiss; ihre Ober- 
fläche ist etwas raul, was von kleinen, abwärts gerichteten Auswüchsen der 
Epidermiszellen herrührt und wieder an Opumtia erinnert. 


10. Mammillaria. 


Die folgenden Darlegungen beziehen sich besonders auf Mammillaria 
coronaria. Bald nachdem das Blatt als Hügel sich von der grossen, fast halb- 
kugeligen Spitze seitlich abgehoben (Taf. 5. Fig. 33), zeigt sich an demselben 
auch schon ein neuer Wachsthumsprocess, indem sich an seiner Basis eine 
ziemlich grosse Wölbung (v,, zwischen s und b,) bildet, die als Achselvegetations- 
punkt aufgefasst werden muss, während der obere, von der Wölbung durch 
gleichzeitig entstehende Haare getrennte Theil (b,) des ursprünglich einheitlichen 
Blattes als die rudimentäre Lamina angesehen werden kann. (Vergl. auch 
Taf. 5. Fig. 34.) Diese beiden Hügel, seitlicher Vegetationspunkt und Lamina, 
unterscheiden sich in ihrem Aussehen nicht von einander, beide bestehen aus 
gleichen meristemartigen Zellen; erst in der weiteren Entwickelung zeigt sich 
allmählich ihre Differenzirung, indem der Vegetationspunkt ausser Haaren 
gleich auch neue Hügel erzeugt, und zwar sowohl in lateraler, als in medianer 
Lage, die letzteren jedoch immer auf der äusseren oder Blattseite. Gleichzeitig 
wächst aber wie bei Echinocereus stramineus das Gewebe unter dem Vege- 
tationspunkte mächtig heran, so dass er schon sehr früh auf der Spitze einer 
Warze erscheint, wo er neue Hügel, von Haaren umgeben, hervorbringt. 
Dabei wird die rudimentäre Blattlamina (Fig. 33, b, und b,), deren Zellen nun 
etwas grösser geworden sind, von dem mächtig wuchernden Vegetationspunkte 
immer mehr nach Aussen gedrängt; sie bilden dann aber den Ausgangspunkt 


430 Xaver Wetterwald. (p. 54) 


eines Walles, der sich früh um ihn bildet und seine Erzeugnisse, die Dornen, 
scheidenartig umschliesst. Die vom Vegetationspunkte gebildeten Hügel ent- 
wickeln sich bald zu grösseren und kleineren Dornen, die früh verholzen und 
wie bei Cereus und anderen Gattungen durch Korkbildung mit einander ver- 
bunden werden, während er selber bald sein Wachsthum einstellt und ver- 
schwindet. Querschnitte durch die Warzen in der Nähe ihrer Spitze (Taf. 4. 
Fig. 28) lassen deutlich den Wall und die von ihm eingeschlossenen Blatt- 
anlagen mit den umgebenden Haaren erkennen; bei Mammillaria coronaria 
stehen in der Mitte vier bis sechs grössere Hügel resp. Dornen, welche kranz- 
artig von eirca 15 bis 18 kleineren umgeben sind; andere Species zeigen mehr 
oder weniger abweichende Verhältnisse in der Beschaffenheit und Anordnung 
der Dornen; so findet sich bei einer Mammillaria‘), welche eine Menge seit- 
licher Glieder erzeugt, die wie Brutknospen abfallen, in der Mitte ein Haar- 
polster, um welches herum auch etwa 15 bis 18 Hügel vorkommen, die aber 
alle gleich gross sind und sich berühren. 

Während der Vegetationspunkt mit seinen Blattanlagen dureh die rasch 
wachsende Warze in die Höhe gehoben wird, entwickelt sich am Grunde der 
letzteren (Taf. 5. Fig. 33 bei v/), und zwar auf der der Spitze (s) abgeneigten 
Seite ein neuer Vegetationspunkt; er ist schon an der ersten Warze zu erkennen, 
indem er sich durch etwas kleinere Zellen von dem übrigen Gewebe unter- 
scheidet; er entwickelt sich bald zu einem halbkugeligen Hügel (v/), der nun 
am Grunde zwischen zwei Warzen erscheint und Haare erzeugt; später er- 
scheinen daran auch Blattanlagen, die sich zu Dornen entwickeln. Die Zellen, 
auf denen bei diesem zweiten Vegetationspunkte die Haare stehen, wachsen 
allmählich über ihn empor; die letzteren collabiren und die Epidermis geht in 
ein korkartiges Gewebe über, so dass er nun etwas in einen schützenden 
Wall versenkt erscheint. Diese zweiten Vegetationspunkte erscheinen ganz 
regelmässig in den Achseln aller Warzen in normaler Entwickelungsfolge; sie 
bleiben entwickelungsfähig, und aus ihnen gehen dann die seitlichen Zweige 


hervor, die bei einzelnen Species sehr zahlreich sind. 


!) Nachträglich als Mammillaria prolifera bestimmt. 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 55) 431 


Nachdem ich nun die verschiedenen Erscheinungen bei der Blatt- und 
Sprossbildung der Cacteen dargelegt habe, will ich die Resultate meiner Be- 
obachtungen kurz zusammenfassen und sie mit den bezüglichen Forschungen, 
die in der mir bekannten Litteratur niedergelegt sind, namentlich in Bezug auf 
die abweichenden Punkte, vergleichen. 

Sämmtliche mit den Ausdrücken „Dornen, Stacheln, Borsten oder mehr- 
zellige Haare“ bezeichneten Gebilde, welche ich durchweg Dornen genannt 
habe, sind Producte eines Achselvegetationspunktes; sie sind also morphologisch 
Blätter, die jedoch nicht von der Hauptachse, an der sie sitzen, erzeugt 
werden, sondern von secundären Vegetationspunkten, die ausnahmslos sehr frühe 
in der Achsel der von der Hauptachse hervorgebrachten Blattanlagen entstehen, 
und zwar immer auf der äusseren Seite, so dass sie meistens schon bei den 
allerjüngsten Blättern, an den Vegetationspunkt der Spitze angrenzend, zu 
finden sind, während sie dagegen nach Vöchting!) bei der Gattung Rhipsalis 
erst später entstehen. So finden sich bei Lepismium radicans in den ersten 
vier Blattachseln keinerlei Achselproducte, solche entstehen erst beim fünften 
oder sechsten Blatt, indem sich hier auf der Blattbasis der Vegetationspunkt 
bildet, der dann Haare und Borsten erzeugt. Ein weiterer Unterschied zeigt 
sich dann noch darin, dass bei den Rhipsalis?) die Bildung der Haare nur so 
lange vor sich geht, als keine Blätter angelegt werden, und erlischt, sobald 
diese auftreten, während bei allen von mir untersuchten Cacteengattungen der 
Achselspross fortwährend Haare erzeugt und dadurch die Blattanlagen all- 
mählich von sich trennt; noch an Stengeln mit ganz verkorkter Oberfläche 
fand ich tief unten an Vegetationspunkten ganz junge, soeben ausgewachsene 
Haare. 

Es weichen die beschriebenen Cacteengattungen aber nicht blos von der 
zu ihnen gehörenden Gattung Rhipsalis ab, sondern sie scheinen überhaupt 
in Bezug auf die Sprossbildung eine ganz eigenthümliche oder wohl einzige 
Stellung einzunehmen, denn sonst nirgends scheinen sich die Achselvegetations- 
punkte so frühe so nahe der Spitze zu bilden. So sagt Warming:®) „Es 


I) a. a. O. pag. 344. 

2) a. a. O. pag. 346. 

3) Recherches sur la ramification des Phanerogames. Par Eug. Warming, Extr. des 
oeuyr. de la Soe. Roy. d. Science de Copenhague. Serie V. Vol. X. I. 1872. — Da ich die 


432 Xaver Wetterwald. (p. 56) 


ist allgemeine Regel für die vegetativen Achsenanlagen, dass sie lange nach 
ihren Tragblättern und viel tiefer am Stengel erst angelegt werden, als die 
Blätter“. Ob in der vegetativen Region Fälle vorkommen, wo die „Achse“ 
unmittelbar nach dem Tragblatt erzeugt wird, lässt Warming fraglich. Dass 
nun bei den Cacteen diese Fälle in der vegetativen Region vorkommen, glaube 
ich nach den vorliegenden Untersuchungen als unzweifelhafte Thatsache con- 
statiren zu dürfen. 

Die Blattanlagen von Peireskia entwickeln sich zu gewöhnlichen Laub- 
blättern, die von Opumtia, Cereus, Echinopsis und Phyllocactus erlangen im 
Allgemeinen nur eine geringe Ausbildung, so dass man sie bei manchen Species 
gerade noch mit hlossem Auge erkennen kann; bei Echinocereus und Mammil- 
laria sind sie mikroskopisch klein und verschmelzen bald mit dem um den 
Vegetationspunkt und seine Producte sich bildenden Ringwall; bei Echinocactus 
schliesslich erscheinen sie als kaum wahrnehmbare Höcker, die bald spurlos 
verschwinden. 

In den Gattungen Cereus, Echinopsis, Echinocactus, Echinocereus und 
Mammillaria entfaltet das Gewebe der Blattbasis, auf dem die Lamina, der 
Vegetationspunkt und dessen Producte, die Dornen und Haare, sich befinden, 
je nach Gattungen und Arten ein mehr oder weniger starkes Wachsthum, so 
dass der Vegetationspunkt bald aus der Blattachsel hinaus von der Hauptachse 
weggeschoben wird. Durch dieses Wachsthum werden kleinere oder grössere 
Warzen erzeugt, auf deren scheitelsichtigem T'heile oder an deren Spitzen sich 
dann der Vegetationspunkt befindet; bei einigen Echinocereus-Species und 
namentlich bei Mammillaria erreichen dieselben ihr Maximum und werden bei 
der letzten Gattung zu den bekannten Mammillen. 

De Candolle nennt diese Auswüchse da, wo sie kleiner sind, wie bei 
Cereus ete., tubereules, wo sie aber eine grössere Länge erreichen, mamelons. 
Delbrouck bezeichnet sie mit dem Ausdruck „Podien“, während Kauff- 
mann bei Mammillaria auch von Warzen spricht. Ich wählte durchweg die 
Bezeichnung „Warze“ als Uebersetzung des Wortes mamelon; dabei ging ich 


von der Erwägung aus, dass alle diese Wucherungen, ob gross oder klein, 


Originalarbeit nicht erhalten konnte, halte ich mich an ein Referat in „Botanische Zeitung“, 
1873, Nr. 29 und 30, pag. 461. 


blatt- und Sprossbildung bet Euphorbien und Cacteen. (p.5%) 483 


ihrer Entstehung nach gleichwerthig seien, weshalb zwei verschiedene 
Bezeichnungen, wie DeCandolle sie angewendet, mir nicht gerechtfertigt er- 
scheinen. 

Was nun den morphologischen Werth dieser Warzen betrifft, so sagt 
Delbrouck darüber:!) „Dieses Podium ist weder als Phyllom, noch als Uau- 
lom zu betrachten; es ist ein ganz indifferentes Blastem, das seinen Ursprung 
dem basalen Theile des primären Hügels (an der Hauptachse) verdankt, 
welcher die Differenzirung in Phyllom und Caulom unterlassen hat und sich 
einfach vergrössert, ohne sich über den Zustand eines indifferenten "T’halloms 
zu erheben“. Dieser primäre Hügel nun, von dem Delbrouck spricht, ist-aber 
offenbar eine Blattanlage, auf deren scheitelsichtiger Basis eben sehr frühe der 
Vegetationspunkt sich bildet und seine Producte erzeugt; mit dem Beginn dieser 
Neubildungen vollzieht sich aber eine Differenzirung des Hügels in Caulom 
und Phyllom; denn aus dem basalen Theile kann ein Caulom hervorwachsen, 
da die Anlage dazu in Gestalt des Vegetationspunktes vorhanden ist, während 
der Theil über der Zone der Neubildungen als Lamina zu betrachten ist, die 
ja in manchen Fällen sich ganz deutlich entwickelt und Getässbündel erhält. 
Da nun die Basis dieses „primären Hügels“, d. h. der Blattanlage es ist, 
welche zu der Warze auswächst, so muss dieselbe wenigstens dem Ursprunge 
nach als ein Phyllom betrachtet werden. Freilich werden dann ihr weiteres 
Wachsthum und ihre Gestalt auch mit bedingt durch die fernere Entwickelung 
des Achselvegetationspunktes und der Dornen, und da diese letzteren Bildungen 
mit ihr verwachsen sind und oft einen bedeutenden Raumtheil derselben ein- 
nehmen, so kann man die Warze nicht mehr als ein reines Blattgebilde be- 
trachten, aber immerhin darf sie wegen ihres phyllogenetischen Ursprungs nicht 
als ganz indifferentes Blastem bezeichnet werden. 

Bei allen Gattungen erzeugen die seitlichen Vegetationspunkte in rascher 
Aufeinanderfolge eine kleinere oder grössere Zahl von Dornen, deren Grösse 
bei Phyllocactus, Epiphyllum und Echinopsis am geringsten, bei Echinocactus 
am bedeutendsten ist; die ursprünglich erzeugte Zahl ist bei den verschiedenen 
Species eine ziemlich constante, in späteren Vegetationsperioden erscheinen bei 
den meisten. Arten keine neuen mehr, wiewohl der Vegetationspunkt erhalten 

!) pag. 73 und 74. 

Nova Acta LIII. Nr. 4. 56 


434 Xaver Wetterwald. (p. 58) 


bleibt, während bei einigen wenigen, z. B. Cereus peruvianus, solche noch ver- 
einzelt auftreten. Zuweilen wächst dann der Vegetationspunkt selbst zu einem 
Zweige aus, wie ich es z. B. bei Opuntia arborescens beobachtet habe. Zu 
diesem Weiterwachsthum und auch zur Bildung neuer „Stacheln“ in einer 
nächsten Vegetationsperiode hält Delbrouek !) für nothwendig, dass bei Opumtia, 
Cereus und verwandten Formen die Korkplatte, welche sich unter den Stacheln 
bildet und diese mit einander verkettet, gesprengt werde, und er glaubt, dass 
zu diesem Zwecke die so sehr quellungsfähigen Schleimzellen dienen sollen. — 
Ich zweifle sehr, ob Delbrouck dieses Sprengen der Korkplatte beobachtet 
hat. - Trotz der sehr grossen Zahl von Präparaten, die ich aus allen Gattungen 
der Cacteenfamilie von alten und jungen Stadien gemacht habe, fand ich nirgends 
ein Sprengen der erwähnten Korkplatte zum Zwecke der Weiterentwickelung 
der „Knospe“. Doch wozu auch? Die „Knospe“ ist ja gar nicht von der 
Korkplatte bedeckt, sondern findet sich immer neben derselben, und wenn ich 
auch oben von einer Ueherwölbung des Vegetationspunktes an alten Stengel- 
theilen von Opuntia und Peireskia gesprochen habe, so ist es nicht die die 
Dornen verbindende Korkplatte, welche sich darüber hinlegt, sondern es sind 
dünnwandige, noch lebende Parenchymzellen, die darüber wachsen, und wenn 
auch nach Aussen collabirte Haare und verkorkte Epidermiszellen erscheinen, 
so bilden diese niemals eine zusammenhängende Decke, so dass zu einem Aus- 
wachsen des Vegetationspunktes keineswegs ein Sprengen derselben nöthig ist. 
Uebrigens scheint sich die Bemerkung Delbroueks nicht auf diese Ausnahme- 
fälle, wie sie zuweilen an alten Stadien vorkommen, zu beziehen, sondern auf 
die zweite Vegetationsperiode, und da halte ich sie für unrichtig. 

Der ursprünglich angelegte Vegetationspunkt bleibt, mit Ausnahme von 
Echinopsis und Mammillaria, längere Zeit erhalten, so dass er bei den meisten 
Species auch noch an ganz alten Sprossen deutlich zu erkennen ist. Dass 
bei Echinopsis „der neue Achselspross aus einer anderen Knospe, welche sich 
später oberhalb der stachelbildenden entwickelt“, entsteht, wie Delbrouck ?) 
angieht, habe ich nieht beobachten können, sondern überall fand ich an älteren 
Stadien den Vegetationspunkt verschwunden und nirgends eine Andeutung von 


einer neuen Entstehung eines solchen. Was Delbrouck von Echinopsis sagt, 


1) pag. 


1 a 


Da | 


2) pag. 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 59) 435 
steht bei Kauffmann!) auch von Echinocactus?); nun habe ich aber oben 
schon nachgewiesen, dass sich vollständige Continuität von der ersten Anlage 
des Vegetationspunktes bis zu den alten Stadien beobachten lässt: ein Ver- 
schwinden und eime neue Anlage oberhalb eines alten, unthätig gewordenen 
Vegetationspunktes kommt nicht vor, so dass die Bemerkung Kauffmanns, 
dass bei Echinocactus Eyriesiö entwickelungsfähige und nicht entwiekelungs- 
fähige Knospen vorhanden seien und dass beide dicht neben einander sitzen, 
für die von mir untersuchten Species nicht zutrifft. 

Bei Mammillaria stellt der zuerst entstandene Achselvegetationspunkt, 
wenn er auf die Spitze der Warze hinaufgerückt ist und hier die fast constante 
Zahl von Dornen erzeugt hat, sein Wachsthum ein und verschwindet früh- 
zeitig. Aber gleich nach Anlage dieses ersten Vegetationspunktes und der 
Bildung seiner Hügel entstehen in der oben beschriebenen Weise in den Achseln 
der Warze neue, die bei einzelnen Species später zu Zweigen auswachsen. 
Die Anlage dieser zweiten, einer Weiterentwickelung fähigen Vegetationspunkte 
erfolgt in streng acropetaler Reihenfolge; es sind also keine „Adventivknospen“, 
wie Delbrouek®) annimmt, sondern normale Bildungen, wie aus dem Begriff 
„Adventivknospen“ +) einerseits und aus ihrer Anlage in unmittelbarer Nähe der 
Spitze andererseits unzweifelhaft hervorgeht. 

Von diesen zweiten Vegetationspunkten sagt Kauffmann), dass sie 
ausser den gewöhnlichen, allen Caeteen eigenen Haaren noch mit besonderen, 
aus mehreren Zellreihen bestehenden Haaren versehen seien. Er meint damit 
offenbar die gleichen Bildungen, welche ich in meiner Beschreibung als Dornen 
aufgeführt habe, und welche ich als die ersten metamorphosirten Blätter dieses 
Vegetationspunktes betrachte. Dass diese Dornen klein und „haarartie“ sind, 
spricht keineswegs gegen meine Auffassung; denn sie sind die ersten Produete 
des zur Hervorbringung neuer Zweige bestimmten Vegetationspunktes, gleich- 
sam die Niederblätter und verhalten sich also gerade so, wie die entsprechenden 
Gebilde bei irgend einer anderen Pflanze, wo die ersten Blätter eines Zweiges 
in der Regel auch nur eine geringe Ausbildung erfahren. 

N) pag. 595. 

2) Auch Delbrouck führt Zehinoeactus neben Kehinopsis auf. 

Spass zn: 

4) Vergl. Sachs, Lehrbuch der Botanik, 1874, pag. 174 und 176. 

5) pag. 595. 


56* 


436 Xaver Wetterwald. (p. 60) 


Zum Schlusse will ich noch kurz einige analoge Erscheinungen und Ge- 
bilde bei Euphorbien und Cacteen besprechen. In der einen, wie in der anderen 
Gruppe finden sich Species mit normal entwickelten Laubblättern, sowie ander- 
seits auch solche, bei denen die Blattlamina sehr klein bleibt und früh abfällt 
(E. gandidens, E. camariensis, E. cereiformis, E. mammillaris etc. und bei den 
Caeteen die Opuntien), die Basis dagegen um so stärker sich entwickelt. Bei 
den Euphorbien lässt sich in allen Fällen die Blattlamina noch deutlich er- 
kennen, da sie immer noch mit blossem Auge sichtbar ist; bei vielen Cacteen 
dagegen bleibt sie so klein, dass sie nur mittelst starker Vergrösserungen 
wahrgenommen werden kann. 

Was die Entwickelung der Blattbasis betrifft, so betheiligt sich bei den 
Cacteen an derselben auch der Achselspross, so dass die Warzen das Product 
beider morphologischer Gebilde sind, während bei den Euphorbien einzig die 
Blattbasis zu den Höckern und Kanten auswächst, und der Achselspross meistens 
als ruhender Vegetationspunkt in deren Gewebe versenkt ist. 

Die Euphorbien erzeugen ihre seitlichen Vegetationspunkte niemals in 
solehen Blattachseln, welche unmittelbar an die Spitze angrenzen, während bei 
den Cacteen die Sprossbildung fast ausnahmslos schon auf Blattbasen beginnt, 
welche direet an der Spitze liegen. Manche Kuphorbien besitzen Dornen, die 
bei einigen Species ihrer morphologischen Bedeutung nach Nebenblätter, bei 
anderen dagegen ausgewachsene Seitensprosse sind. Bei den Cacteen finden 
sich die Dornen ganz ausnahmslos vor, sind aber morphologisch Blätter, die 
jedoch nieht von der Hauptachse erzeugt werden, sondern das Produet von 


Achselvegetationspunkten sind. 


Die Hauptresultate meiner Untersuchungen kann ich kurz in folgende 


Sätze zusammenfassen: 


I. Euphorbien. 


1) Die cactusartigen Euphorbien besitzen Blätter, deren I,amina sich nur 
wenig entwickelt, während die Basis zu Warzen auswächst, die oft mit 
einander zu Kanten verschmelzen, und die zum grössten Theile den 
eigenthümlichen Habitus der verschiedenen Formen bedingen. 


2) 


[1 1 
a 


6) 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 61) 437 


In den Achseln der Blätter wird fast durchweg je ein Spross angelegt, 
der meistens entweder auf die Blattbasis oder auf den Stamm ver- 
schoben und hier in das Parenchym versenkt wird. 
Bei Euphorbia globosa, glomerata, Tirucalli und anacantha kommen in 
manchen Blattachseln zwei Vegetationspunkte vor. 
Die meisten cactusartigen Euphorbien besitzen Dornen; dieselben sind 
ihrer morphologischen Bedeutung nach entweder 

a. Nebenblätter oder 

b. ausgewachsene Achselsprosse. 
Im letzteren Falle trifft man an einer Hauptachse zweierlei Vegetations- 
punkte, nämlich solche, welche gleich zu den Dornen auswachsen, und 
solche, welche sich nach kürzerer oder längerer Ruheperiode zu fleischigen 
Zweigen entwickeln. 
Die Anlage der ersten Blätter der Achselsprosse weicht bei einigen 
Species von der normalen Stellung ab; diese Ausnahmen abgerechnet, 
finden sich die beobachteten Verhältnisse in Uebereinstimmung mit der 
Theorie von Schwendener über die Blattstellungen. 


II. Cacteen. 


Alle Cacteen besitzen Blätter; dieselben sind bei Peireskia gross und 
längere Zeit bleibend, bei Opuntia klein, walzlich und früh abfallend, 
bei den übrigen Cacteen kaum mit blossem Auge wahrnehmbar, 
meistens jedoch mikroskopisch klein. 


In jeder Blattachsel entsteht ausnahmslos je ein Vegetationspunkt, und 
zwar unmittelbar an die Spitze angrenzend; diese Erscheinung ist, so weit 
ich die morphologische Litteratur kenne, sonst nirgends beobachtet worden. 
Die Achselvegetationspunkte erzeugen Haare und Blattanlagen, welche 
sich zu Dornen entwickeln. Es sind also die Dornen sämmtlicher Cacteen 
Blattgebilde, welche durch einen Achselvegetationspunkt erzeugt werden. 
Blattbasen und Achselvegetationspunkte mit ihren Producten haben bei 
manchen Gattungen die Form kleinerer oder grösserer Warzen, welche 
ihnen ihr charakteristisches Aussehen verleihen. 


438 Xaver Wetterwald. (p. 62) 


5) Bei manchen Gattungen rückt der Achselvegetationspunkt auf die Spitze 
der Warzen hinauf, wo er entweder längere Zeit wachthumsfähig bleibt, 
wie z. B. bei Pilocereus und Echinocereus, oder sich früh in Dauer- 
gewebe umwandelt, wie bei Mammillaria. 

6) Die Gattung Mammillaria entwickelt in den Achseln der Warzen in 
acropetaler Reihenfolge zweite Vegetationspunkte, aus welchen dann 


die seitlichen Sprosse hervorgehen. 


Erklärung der Figuren. 


Bedeutung der Buchstaben: s — Spitze oder Scheitel der Hauptachse; auf Zeich- 

nungen, welche die Spitze nicht enthalten, bezeichnet s den scheitelsichtisen, g den grund- 

sichtigen Theil des Schnitte. v» — Achselvegetationspunkt; d — Blattanlagen oder Blätter; 
d — zu Dornen metamorphosirte Blätter. 


Tafel 1. (XVI.) 


Fig. 1. Euphorbia grandidens. Schnitt durch die Spitze; bei », sieht man die erste 
Anlage des Achselvegetationspunktes; bei vs stärkere Entwickelung desselben. 
(Vergr. '3°.) 

2. E. grandidens. Medianschnitt durch eine Achselsprossanlage sehr nahe der 
Spitze; b erstes Blatt desselben. (Vergr. '°®.) 

Fig. 3. E. grandidens. Medianschnitt durch eine etwas ältere Anlage; b, erstes, ba 

drittes Blatt. (Das zweite Blatt, dem bı gegenüber, ist weggeschnitten.) (Vergr.'?*.) 

Fig. 4. E. camariensis. Medianschnitt durch eine Achselsprossanlage, die tief im Gewebe 

des Stengels versenkt ist (altes Stadium); bei e die Epidermis aus zwei Zell- 

schichten bestehend. (Vergr. *®.) 

und 6. E. canariensis. Medianschnitt durch zwei Achselvegetationspunkte sehr 

nahe dem Stammscheitel; » — Blattwinkel des Tragblattes rechts. (Vergr. '*°.) 


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Fig. 7. E. helicothele. Medianschnitt durch einen Achselvegetationspunkt nahe der Stamm- 
spitze. (Vergr. 17°.) 
Fig. 8. E. Tirucalli. Lateralschnitt durch eine ältere Achselsprossanlage. v, ein zweiter 


Vegetationspunkt. %h = Haare. (Vergr. '?®.) 

Fig. 9. E. anacantha. Medianschnitt durch eine Achselsprossanlage; bei « ein zweiter 
Vegetationspunkt. (Vergr. '7*.) 

Fig. 10. E. globosa. Medianschnitt durch eine Achselsprossanlage; die zwei Höcker an 
v, Blattanlagen;.vz ein zweiter Vegetationspunkt. (Vergr. 7°.) 


Fig. 


alle 


. 17. 


18. 


ll 


20. 


Blatt- und Sprossbildung bei Euphorbien und Cacteen. (p. 63) 439 


Tafel 2. (XVII) 


"E. grandidens. Längsschnitt durch einen relativen Hauptspross, Die Anlage 


seiner Blätter und Achselvegetationspunkte übersichtlich und etwas schematisch 
dargestellt. (Vergr. 4.) 

E. globosa. Aehnlicher Schnitt wie Fig. 10. > ein zweiter Vegetationspunkt 
mit einer Blattanlage; v; ein dritter Vegetationspunkt. (Vergr. '7°.) 


. E. cereiformis. Medianschnitt durch einen Achselvegetationspunkt nahe der 


Spitze. (Vergr. '7?.) 
E. cereiformis. Ein der Fig. I1 entsprechender Schnitt. (Vergr. +.) 
E. polygona. Lateralschnitt durch eine Achselsprossanlage mit mehreren Blättern ; 


v' tertiäre Vegetationspunkte mit Blattanlage b’. (Vergr. *°., 


. Opuntia arborescens. Längsschnitt durch die Spitze eines relativen Hauptsprosses. 


d Blattanlagen der Achselvegetationspunkte, sie entwickeln sich allmählich zu 
Dornen; bei « Einkerbung, bei welcher das Blatt der Hauptachse bald abfällt. 
(Vergr. 2.) 


Tafel 3. (XVII) 


Opuntia arborescens. Längsschnitt durch einen Spross; seine Blätter und Achsel- 
vegetationspunkte mit den Haaren und Anlagen der Dornen etwas schematisch 
dargestellt. (Vergr. #.) 

O. arborescens. Dorn im jugendlichen Stadium. (Vergr. '?°.) 

O. arborescens. Querschnitt durch eime Blattbasis in der Höhe der Blattachsel. 
v Vegetationspunkt, d Blattanlagen desselben, die später zu Dornen werden; 
1: 2, 2: 3, 3 muthmaassliche Reihenfolge ihrer Entstehung; g Gefässbündel des 
Tragblattes; s Schleimbehälter; st Stengelseite der Blattbasis. (Vergr. °’.) 

O. candelabriformis. Medianschnitt durch eine seitliche Sprossanlage, tief unten 
am Stengel; der Vegetationspunkt auf die Höhe einer kleinen Warze gerückt. 
(Versr. 7.) 


1 


. Opumtia ? Medianschnitt durch ein altes Stadium eines seitlichen Vegetations- 


punktes, der von dem umliegenden Gewebe ganz überwölbt ist. (Vergr. ?° 


.) 


2. Peireskia grandifolia. Aehnliches Bild, wie Fig. 21. (Vergr. 7°.) 


1 


. Epiphyllum trumeatum. Medianschnitt durch einen seitlichen Vegetationspunkt. 


(Vergr. *°.) 


y. 


. Cereus perwrianus. Medianschnitt durch einen seitlichen Vegetationspunkt, altes 


Stadium. (Vergr. =.) 


Tafel 4. (XIX.) 


. Cereus peruvianus. Längsschnitt durch die Spitze mit vier Blättern bı—b4 


und deren Achselvegetationspunkten mit ihren Haaren und Anlagen der Dornen. 


(Versr. =) 


Fig. 


82. 


„80. 


34. 


Xaver Wetterwald. (p. 64) 


Echinopsis multiplex eristata. Längsschnitt durch eine Spitze mit zwei sich 


differenzirenden Scheiteln sı und sa (etwas schematisch). (Vergr. °>. 


. Pilocereus tilophorus. Längsschnitt durch die Spitze einer Hauptachse; 


s — Scheitel; die Blätter mit ihren Achselvegetationspunkten wuchern darüber 
» Teropr 125 

empor. (Vergr. 17°.) 

Mammillaria coronaria. (Querschnitt durch eine junge Warze in der Höhe der 

Insertion der Dornen; ö© innere (dem Stamme zugekehrte), « äussere Seite. 

d Querschnitt durch die jungen Dornen; h Haare. (Vergr. °°.) 


Tafel 5. (XX). 


Cereus peruwvianus. Medianschnitt durch ein ganz altes Stadium eines seitlichen 
Vegetationspunktes. (Beschreibung vide Text.) (Vergr. Y.) 

Cereus grandiflorus. Längsschnitt durch einen Spross, die Blätter und Achsel- 
vegetationspunkte mit den Dornen darstellend; etwas schematisch. (Vergr. °°.) 


. Echinocereus Ehrenbergü. Längsschnitt durch die Spitze und die jüngsten 


Warzen; etwas schematisch. (Vergr. 1.) 

Echinocereus stramineus. Längsschnitt durch die Spitze und die jüngsten Warzen. 
(Vergr. *2.) 

Mammillaria coronaria. Medianschnitt durch die Spitze und zwei Warzen; von 
der Spitze s nur der kleinste Theil gezeichnet; v,, vg primäre Vegetations- 
punkte, die früh verschwinden; v,’, v2’ secundäre Vegetationspunkte in den 
Achseln der Warzen. (Vergr. '7°.) 

Mammillaria coronaria. Längsschnitt durch die Spitze und die jüngsten Warzen. 
(Vergr. =.) 


TTS 


Nora Acta Acad.(. 1.0.6. Nat. Cur. Vol. LIT. 


X.Wetterwald ad.nat. del Lith.Anst; Julius Klinkhardt, Leipzig 


1,2,3.Euphorbia grandidens. 45,6. E.canariensis. 7. E.helicothele. 
8. E.Tirucalli. 3 E.anacantha. I0.E.globosa. 


X.Wetterwald: Blatt-und Sprossbildung. Taf. 1. 


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X.Wetterwald ad.nat.del. 


DE. polygona . 16. Opuntia arborescens. 


N. Euphorbia grandidens. I2.E.globosa. 13. 14. E.cereiformis. 
X.Wetterwald: Blatt 


und Sprossbildung. Taf. 2. 


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Tab. XV. 


Vol. LIT. 


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Nora Acta Acad. CL.C 


del. 


X.Wetterwald ad nat 


20. O.candelabriformis. 21. Opuntia. 


17. 18. 19, Opuntia arborescens 


29, Peires 


peru rianus. 


24. Cereus 


9. Epiphyllum truncatum. 


kia grandifolia. 


Blatt-und Sprossbildung. Taf. 3. 


X.Wetterwald 


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Tab. XIX. 


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Nova Acta Acad.(.1.0.@. Nat.Cur. Vol. LIT, 


X.Wetterwalä ad nat.del. 


Lith.Anst. Julius Kiinkhardt, Leipzig. 


5. Cereus peruvianus. 26.Echinopsis multiplex eristata. 


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7. Pilocereus tilophorus. 28. Mammillaria coronaria. 


X.Wetterwald 


Blatt-und Sprossbildung.Taf.'t. 


Tab.IX. 


Nova Acta dcad.(1.C 6. Nat. (ur Vol. LI. 


rdt, Leipzig 


h.Anst.Julius 


X.Wetterwald ad.nat.del. 


31. Echinocereus Ehrenbergü. 


Mammillaria coronaria. 


29 Cereus peruvianus. 30. C.grandiflorus. 
32. E.stramineus. 38. I1. 


X.Wetterwald: Blatt-und Sprossbildung. Taf. 5. 


NOVA ACTA 
der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 
Bd. LIII. Nr. 5. 


Ueber das Verhalten 


der 


Rinde unserer Laubbäume 
während der Thätigkeit des Verdiekungsringes, 


Von 


Martin Koeppen. 


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Eingegangen bei der Akademie am 11. Mai 1889. 


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Da Uebergang vom Holze zur Rinde bildet die Schicht, in welcher 
die neuen Gewebe-Elemente des Holzes und der Rinde entstehen. Sie wird 
deswegen Verdickungsring genannt, weil sie die Zellen enthält, die durch 
ihre Vermehrung und Vergrösserung das Dickerwerden des Baumstammes 
bewirken. Im Verdickungsringe lassen sich drei Zonen unterscheiden: die 
äussere umfasst die jungen Rindenzellen, die innere die jungen Holzzellen, 
und zwischen beiden liegt das Gewebe, dessen Elemente fähig sind, sich durch 
Tangentialwände unbegrenzt zu theilen, das eigentliche Cambium. 


Zwar nimmt das Cambium in vielen Beziehungen unter den 
Geweben des Baumstammes eine ganz besondere Stellung ein, doch in 
gewisser Hinsicht lässt es einen Vergleich mit den in der Rinde vor- 
kommenden Geweben zu. 


Seiner Function nach ist es dem Phellogen so ähnlich, dass man 
dieses als Korkcambium bezeichnet hat. Beides sind bipolare Meristeme; sie 
erzeugen zweierlei Gewebe, von denen immer das eine sich nach und nach 
in Zellen umwandelt, die den vorher schon in der Rinde befindlichen gleich- 
werthig sind, und das deswegen secundäre Rinde genannt wird oder genannt 
werden kann, während das andere Eigenschaften besitzt, die der Rinde sonst 
fremd sind. 


Sieht man andererseits von der Function des Cambiums ab, untersucht 
es also in einem Zustande, wo es sich nicht in Thätigkeit befindet, so kann 
man im Allgemeinen Unterschiede im anatomischen Bau zwischen seinen 
Zellen und denjenigen, welche aussen unmittelbar angrenzen, kaum wahr- 
nehmen. Man wählt dazu am besten die Stadien, wo es durch seine Lage 


57* 


44 Martin Koeppen. (p. 4) 


gekennzeichnet ist. Im Spätsommer erreicht bei unseren Bäumen und Sträuchern 
die Thätigkeit des Cambiums einen vorläufigen Abschluss; daraus folgt wohl, 
dass dem Grösserwerden der nach Innen abgeschiedenen Zellen eine 
Schranke gesetzt ist, aber nicht, dass auch die Fähigkeit dieser Zellen, ihre 
Wände zu verdieken, sogleich aufhören muss (vielleicht ein Moment für 
den Unterschied von Frühlings- und Herbstholz). Untersucht man nun im 
Winter, wenn jegliches Wachsthum eingestellt ist und keine nachträglichen 
Theilungen stattgefunden haben, einen Stammquerschnitt, so erkennt man scharf 
und deutlich die Grenze des fertigen Holzkörpers nach Aussen; die Ab- 
grenzung der Rinde gegen das Cambium ist aber gewöhnlich nicht so klar. 
Denn die auf das fertige Holz folgenden Schichten gehen unmerklich in die 
differenten Gewebe der Rinde über, und am anatomischen Bau ist wohl das 
Cambium von dem Holzkörper ohne Weiteres, aber desto schwerer von den 
benachbarten Rindenzellen zu unterscheiden. Daher könnte man geneigt sein, 
die Grenze der Rinde über das Cambium auszudehnen: so unkenntlich sind in 
diesem Falle die Unterscheidungsmerkmale der Rinde und des Verdickungs- 


ringes. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 5) 445 


Vorbemerkungen über die Aufgabe und den Bau der Rinde. 


Nachdem ich der Beziehungen, welche zwischen dem Verdickungsringe 
und den Geweben der Rinde bestehen, Erwähnung gethan habe, will ich einige 
Fragen berühren, welche die Aufgabe und den Bau der Rinde dicotyler 
Bäume betreffen, und dann erst auf die von mir untersuchten Vorgänge in der 
Rinde eingehen. 

Die Wirkungsweise der Rinde zeichnet sich durch ihre Vielseitigkeit 
vor der des Holzkörpers aus, wie man allerdings erst bei genauerer Unter- 
suchung erkennt. 

Die Hauptthätigkeit des Holzkörpers besteht neben der Herstellung 
der Festigkeit darin, das von den Wurzeln dem Erdboden entzogene Wasser 
mit den darin gelösten Stoffen in die Höhe und an die Orte des Verbrauchs 
und der Umbildung zu befördern. Die Rinde dagegen dient vorzüglich der 
Leitung und Aufbewahrung der in den grünen Pflanzentheilen um- 
gewandelten Stoffe, theilweise auch der Bildung neuer. So werden 
die Eiweiss-Substanzen in den Siebröhren fortgeschafft; Stärke, Zucker, fette 
Oele, Gerbstoff, organische Säuren findet man in anderen Zellen vor, die der 
Rinde angehören oder mit ihr zum Zweck der Fortleitung nach den Verbrauchs- 
stätten in Verbindung stehen. Der Reichthum der Rinde an Stoffen, welche 
für das Leben der Pflanze von Bedeutung sind, ist überhaupt so gross, 
dass bisher nur ein geringer T'heil derselben genügend hat untersucht werden 


können. 


446 Martin Koeppen. (p. 6) 


Ihrer peripherischen Lage zufolge hat die Rinde die inneren Theile, 
wie auch sich selbst, vor äusseren mechanischen Schäden und den Wirkungen 
des Wetters zu bewahren. 

Auf die namentlich in unserem Klima vorliegende Nothwendigkeit, den 
Holzkörper vor nachtheiligen Einflüssen der Temperatur zu schützen, sei 
mit einigen Worten hingewiesen. Der stärkste Saftverkehr findet im jungen 
Holze, im Splint, statt. Ohne eine geeignete Bekleidung erhielte also gerade 
der "Theil des Holzkörpers, welcher vorher die grössten Leistungen zu ver- 
richten hatte, eine möglichst ungünstige Lage. In erster Linie ginge in Folge 
von Verdunstung eine grosse Menge Wasser zwecklos verloren, und der sonst 
überall in der Natur verwirklichte Grundsatz, wonach mit den geringsten 
Mitteln ein möglichst grosser Erfolg erzielt wird, würde hier umgangen sein. 

Dann aber würden auch durch die Verdunstung an der Oberfläche 
des unbedeckten Holzkörpers schädliche 'T’emperaturerniedrigungen herbeigeführt 
werden. Schon aus diesem Grunde ist also die Umhüllung des Holzes mit 
der Rinde nothwendig. 

Auch dem Eindringen des Winterfrostes hat die Rinde Widerstand 
zu leisten, worauf nicht näher eingegangen zu werden braucht. 

Die Mittel, die die Rinde dazu befähigen, die schädlichen Einwirkungen 
der Temperatur zu beseitigen, sind verschiedener Art. Das Material, aus dem 
sie aufgebaut ist, vermag die Wärme nur schlecht zu leiten, und von der ziemlich 
glatten Oberfläche der dem directen Sonnenlichte ausgesetzten Jüngeren 
Zweige werden die Wärmestrahlen gut reflectirt. Ausserdem sollen nach den 
Angaben Warmings!) besondere Substanzen, welche in der Rinde vorkommen, 
so der Gerbstoff, die Kraft besitzen, ihre Umgebung vor der Gefahr des Er- 
frierens zu sichern. 

Schliesslich sei noch erwähnt, dass die Rinde oft dazu berufen ist, 
dem jungen "Triebe, bevor der Holzkörper genügend erstarkt ist, die gehörige 
Festigkeit zu verleihen. 


Der so mannigfaltigen Aufgabe, welche die Rinde zu erfüllen hat, ent- 
spricht ihr anatomischer Bau. Derselbe hat denn auch vielfach das Interesse 
(er Botaniker erregt, wie man an den Arbeiten über diesen Gegenstand er- 


1) Botan. Centralbl. Band 16, pag. 350. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p.. 7) 44% 


kennt. Als die hervorragendsten von diesen sind zu nennen: Jon. v. Hanstein, 
Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung der Baumrinde, Berlin 
1853, und Jos. Moeller, Anatomie der Baumrinden, vergleichende Studien, 
Berlin 1882. Hanstein bietet im ersten Abschnitt seines Buches eine all- 
gemeine Uebersicht über die einzelnen Gewebe der Rinde, im zweiten giebt 
er dann eine Beschreibung der Rinde von Bäumen und Sträuchern an aus- 
gewählten Beispielen und in verschiedenen Stadien der Entwickelung; er 
berücksichtigt hierbei besonders den Bau und die Lage der Periderme. In 
dem Werke von Moeller finden wir die Beschreibung der Rinde einer sehr 
grossen Zahl von Holzgewächsen, nach Familien geordnet. Daran reihen sich 
Schlussbemerkungen, in welchen die Ergebnisse der Untersuchungen über- 
sichtlich zusammengestellt werden; zu diesem Zwecke sind die Betrachtungen 
nach den einzelnen Geweben der Rinde angeordnet. 

Speeiellere Fragen aus der Anatomie der Rinde werden behandelt von 
C. Sanio: Vergleichende Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung 
des Korkes!), und von A. Tschirch: Beiträge zur Kenntniss des mecha- 
nischen Gewebesystems der Pflanzen; 2. Abschnitt, die mechanischen Ein- 
richtungen in den Rinden der dicotylen Holzpflanzen.?) 

Die Resultate bisheriger Beobachtungen werden von A. de Bary in 
einigen Abschnitten seines Uompendiums: Vergleichende Anatomie der Vege- 
tationsorgane der Phanerogamen und Farne, Leipzig 1877, wiedergegeben. 


Wenn ich auch die Bekanntschaft mit den genannten Arbeiten, die ich 
bei meinen Untersuchungen benutzt habe, wenigstens in Bezug auf die haupt- 
sächlichsten Vertreter unserer Laubbäume, glaube voraussetzen zu dürfen, so 
halte ich es doch für zweckmässig, an einem Beispiele den anatomischen Bau 
der Rinde kurz zu erläutern, einerseits, um Rechenschaft über die von mir 
gewählte Bezeichnungsweise abzulegen, und andererseits, um dabei die 
Abgrenzungen, die in den einzelnen Schriften verschieden angenommen 
sind, so festzusetzen, wie sie mir für die Zwecke der vorliegenden Abhandlung 
geeignet erscheinen. 


!) Pringsheims Jahrbücher der wissenschaftlichen Botanik II. Band, Berlin 1860. 
2) Ebenda XVI. Band, Berlin 1885. 


448 Martin Koeppen. (p. 8) 


Als Beispiel wähle ich einen jungen Eichentrieb. Vom entwickelungs- 
geschichtlichen Standpunkte aus kann man die Rinde in zwei concentrische 
Zonen zerlegen, in eine innere, welche den Namen secundäre Rinde führt, und 
in eine äussere diese umhüllende Zone. Letztere wird primäre Rinde genannt, 
ohne Rücksicht auf die darin vor sich gehenden Bildungen secundärer Natur. 

In der primären Rinde unterscheide ich wiederum einen äusseren 
und einen inneren Theil. Ursprünglich bildet die Epidermis allein den 
äusseren Theil. Sie kann in ihrer Function vertreten werden, und dies ist 
späterhin die Regel, durch einen ganzen Gewebecomplex. Es bildet sich nämlich 
in einer tiefer liegenden Zellreihe, wie bei der Eiche, seltener in der Epidermis 
selbst, wie bei Salix, ein theilungsfähiges Gewebe, das Phellogen, das nach 
Aussen Zellen absondert, welche die Aufgabe der Cuticula im Wesentlichen 
übernehmen, nach Innen aber mitunter grüne parenchymatische Zellen abscheidet. 
Alle diese Gewebe fallen unter den Begriff der äusseren primären Rinde. 
Durch diese Festsetzung sind die Grenzen des inneren Theiles mitbestimmt. 
Er besteht in den frühesten Stadien der Hauptsache nach aus grünen Zellen. 
Diese differenziren sich bald, aussen werden sie collenchymatisch, ohne jedoch 
diese Beschaffenheit immerfort zu behalten, innen sieht man neben den grünen 
Zellen farblose und Kalkoxalat führende. 

Die seeundäre Rinde enthält als Hauptbestandtheile das Siebröhren- 
gewebe, welches häufig von Bastbelegen begleitet wird und mit Paren- 
ehym untermischt ist, und das System des Leitparenchyms. Das Leit- 
parenchym fehlt nie in radialer Richtung, man nennt es als solches Mark- 
strahlen. Zwar bin ich mir bewusst, dass diese Bezeichnung nicht das Wesen 
der Sache trifft, da viele dieser Strahlen überhaupt nicht bis zum Mark 
reichen. Da sie jedoch sehr gebräuchlich ist, so will auch ich sie hier 
trotzdem anwenden. Ausser den Markstrahlen kommt häufig noch Leitparen- 
chym in tangentialer Richtung vor, die Markstrahlen mit einander ver- 
bindend und das Siebröhrengewebe überbrückend. Die Elemente des Sieb- 
röhrengewebes, die Siebröhren und ihre Geleitzellen, sind in der Regel so an- 
geordnet, dass die Siebröhren mit den anderen Geweben, ausser mit Parenchym, 
möglichst wenig in Berührung kommen. Die Bastbelege wechseln mit den 
Siebröhrengruppen ab, wohl deshalb, um ihnen als Halt zu dienen; sie sind 


in dem secundären Phlo&m nicht so häufig, wie in dem primären. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 9) 449 


Schliesslich sei noch erwähnt, dass Kalkoxalat über die ganze Rinde 
zerstreut, oft auch in besonderen longitudinalen Zellreihen, welche man Kammer- 
fasern nennt, vorkommt, und dass nicht nur in der primären Rinde, sondern 
auch in der secundären Steinzellen sich bilden können. 

Es ist von vornherein einleuchtend, dass die aufgeführten Theile 
nicht sämmtlich in allen Rinden vorkommen. Manche Rinden enthalten nicht 
eine Bastfaser, bei anderen kann von tangentialen Binden aus Leitparenchym 
nicht die Rede sein; die Korkbildung tritt manchmal erst an alten Zweigen 
auf, und Phelloderm ist in der Mehrzahl der Fälle nicht zu beobachten. 

Die Gewebe so scharf von einander zu sondern, wie es bei ihrer 
Aufzählung geschehen, ist in Wirklichkeit oft nicht möglich. Das durch das 
Phellogen erzeugte Parenchym, die Korkrindenschicht, nimmt mit der Zeit 
ganz und gar das Aussehen und die Structur des primären Parenchyms an; 
das durch die T'hhätigkeit des Verdiekungsringes entstandene Siebröhrengewebe 
ist von dem primären nur dann mit Sicherheit zu unterscheiden und ab- 
zugrenzen, wenn besondere Zellgruppen, z. B. Bastbelege, sich dazwischen 
einschieben. Nicht gerade selten kommt es vor, dass man sich über das 
Wesen einer vorliegenden Zellform im Unklaren ist. So giebt es kein iüber- 
all zutreffendes Kriterium zwischen Siebröhren und Parenchym im Querschnitt, 
im Längsschnitt lassen sich dagegen diese Zellen leichter von einander 
unterscheiden. 

Die Verhältnisse in der ganzen Rinde erscheinen noch verwickelter in 
Folge der Veränderungen, die durch die 'Thätigkeit des Verdickungsringes 
veranlasst werden. Diese Veränderungen festzustellen und sie auf die gemein- 
same Ursache, nämlich auf die Kräfte, welche im Verdiekungsringe erzeugt 
werden, zurückzuführen, sowie davon diejenigen Erscheinungen zu trennen, 
welche nicht mit der "T'hätigkeit des Verdickungsringes in Zusammenhang 
stehen, ist eme Aufeabe, die nicht als gelöst betrachtet werden kann. 

Im Folgenden sollen nun die Ergebnisse meiner Untersuchungen, welche 
sich auf diese Frage beziehen, zusammengestellt werden. Zuerst will ich die 
Vorgänge in der Rinde im Allgemeinen betrachten, insofern als sie durch rein 
mechanische Kräfte, die ihren Ursprung im Verdickungsringe haben, erklärt 
werden können, um daran die Behandlung der einzelnen Erscheinungen, welche 
sich durch die Wirkung solcher Kräfte allein nicht deuten lassen, anzuschliessen. 


Nova Acta LIII. Nr. 5. 


a 
[0 e 


450 Martin Koeppen. (p. 10) 


l. Das Verhalten der Rinde im Allgemeinen. 


Durch die Thätigkeit des Verdickungsringes wird das Volumen des 
Stammes, oder wenn man die Betrachtungen auf den Querschnitt bezieht, der 
Flächeninhalt des Querschnittes vergrössert. Die Gewebe der Rinde werden 
dabei nach Aussen verschoben, und zwar hauptsächlich dureh die Kraft, welche 
in dem Verdiekungsringe ihren Ursprung hat. Die Wirkungen dieser Kraft 
wollen wir uns an den Veränderungen derjenigen Gewebe klar zu machen 
suchen, welche, wie die Epidermis, eine geschlossene Figur bilden. 

Wir stellen uns der Einfachheit wegen unter dem Verdickungsringe 
eine Curve vor, in welcher eine bestimmte, über die ganze Länge der Öurve 
gleichmässig vertheilte Kraft erzeugt wird. Diese Kraft kommt in verschiedener 
Weise zur Verwendung. Sie veranlasst zum Theil die Vergrösserung des 
Verdickungsringes, zum anderen Theile wirkt sie auf die Rinde. Die Er- 
scheinungen, welche hier auf diese Kraft zurückgeführt werden können, sind 
verschiedener Art: es werden Spannungen und Bewegungen erzeugt. Bei den 
Spannungen unterscheiden wir Druck und Zug; die Bewegungen gliedern wir 
in diejenigen, welche das zu betrachtende äussere, ringförmig angeordnete 
Gewebe, das kurz als äussere Ourve bezeichnet werden soll, ausführt, und 
in die Bewegungen der noch übrig bleibenden Fläche ausserhalb des Ver- 
diekungsringes. Den verschiedenen Erscheinungen entsprechend können wir 
uns die im Verdickungsringe erzeugte Kraft in eine Anzahl 'Theilkräfte zer- 
legt denken. 

Alle diese 'Theilkräfte stehen in gesetzmässigem Zusammenhange. So 
lassen sich unter gewissen Voraussetzungen die Beziehungen von tangentialem 
Zuge und dem darauf senkrechten Drucke bestimmen. Es wäre aber er- 
wünscht, alle Beziehungen, welche zwischen den verschieden verwendeten 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 11) 451 


T'heilen der Kraft bestehen, aufzustellen. Dies ist nun bis jetzt nicht möglich; 
wir müssen uns vielmehr damit begnügen, unter Annahme bestimmter Relationen 
zwischen den Theilkräften und für specielle Formen und Eigenschaften der 
Curven die Bewegungskräfte aufzusuchen und die dadurch hervorgebrachten 
Veränderungen uns zu vergegenwärtigen. Dann haben wir nachzusehen, wie 
die Vorgänge in der Wirklichkeit verlaufen, und danach zu beurtheilen, "ob sie 
in der betrachteten Weise erklärbar sind. 

Wir behandeln vorläufig die Fälle, in denen der Umfang der äusseren 
Curve seiner Länge nach constant bleibt und nur seine Lage ändert; der 
Verdickungsring sei ein Kreis mit wachsendem Radius; während der Radius 
wächst, soll die Entfernung der Curvenpunkte von der Kreisperipherie nie ab- 
nehmen dürfen. Diese Annahmen gelten nur für Curven mit Einsenkungen 
und Ausstülpungen. 

Während sich der Kreis vergrössert, rücken die Punkte der äusseren 
Curve in verschiedenen Richtungen nach Aussen. Nur diejenigen von ihnen 
werden in radialer Richtung verschoben, in denen die Normale durch den 
Mittelpunkt des Kreises geht, oder — wenn wir Polarcoordinaten einführen 
und zum Pol den Mittelpunkt des Kreises wählen —, in denen die Länge 
des Radius vector ein Maximum oder ein Minimum ist. Die Anzahl dieser 
Punkte ist gerade, da es ebenso viel Maxima wie Minima giebt, sie kann 
variabel sein, und im Aligemeinen werden die Punkte ihre Lage auf dem 
Umfange stetig ändern, sie werden auf der Uurve gleiten. 

Es giebt nun immer mehr als ein Maximum, in welchem die Tangente 
allein den Berührungspunkt mit der Curve gemein hat. Wir nehmen an, 
dass nur solche Maxima vorhanden sind; dass sich ferner zwischen zweien 
derselben eine Einsenkung befindet, oder mit anderen Worten, dass die 
Tangente, welche in dem zwischen den zwei Maxima liegenden Minimum 
construirt wird, die Curve in mindestens zwei Punkten schneidet: und 
schliesslich, dass die beiden Maxima nicht auf dem Umfange gleiten (das 
letzte ist nur möglich, wenn die Curve wenigstens eine Symmetrieaxe besitzt, 
die durch den Mittelpunkt des Kreises geht; nothwendig, wenn die Anzahl 
dieser Symmetrieaxen der Anzahl der Maxima und Minima gleich ist).!) 


!) Vergl. Fig. 1, wo A ein Minimum, B ein Maximum von der angegebenen Be- 
schaffenheit ist. 


58* 


452 Martin Koeppen. (p. 12) 


Dann ist der seiner Beschaffenheit nach definirte "Theil des Umfanges, 
der von den beiden Punkten eingeschlossen wird, unabhängig von der Ver- 
grösserung des inneren Kreises. Die Maxima rücken auf dem Radius nach 
Aussen und entfernen sich dabei von einander, bis ihr Abstand gleich der 
Länge des zwischen ihnen liegenden Umfanges ist. Dadurch allein wird be- 
wirkt, dass die Zwischenpunkte nach Aussen verschoben werden, und zwar 
schneller, als die beiden ausgezeichneten Punkte. Diese haben nach den 
gemachten Voraussetzungen dieselbe Geschwindigkeit, wie die Punkte der 
Peripherie des Kreises im Innern der Figur. Es werden durch diese Art 
des Vorrückens der Curvenpunkte die Einsenkungen beseitigt. 

Gestatten wir den Maxima ein Gleiten auf dem Umfange, so folgen 
die jeweiligen Zwischenpunkte demselben Gesetze, und der schliessliche Erfolg 
ist derselbe: am Umfange werden die Concavitäten entfernt, und es tritt das 
Stadium ein, wo die Curve in allen Thheilen convex ist. — Die Annahme, 
dass der Verdickungsring eine andere Form als die des Kreises habe, ändert 
nichts Wesentliches an unseren Betrachtungen; in einem solchen Falle hätten 
wir dieselben, ohne dabei ein zu ungenaues Resultat zu erhalten, etwa auf 
einen der wirklichen Figur des Verdickungsringes eingeschriebenen Kreis zu 
beziehen. 

Die Vorgänge sind nun nicht rein geometrischer Natur, wie wir sie 
dargestellt haben, und es wird deshalb nöthig sein, diese Darstellungsweise 
zu rechtfertigen. 

Die im Verdickungsringe erzeugte Kraft wird dazu verwendet, diesen 
selbst zu erweitern und die dabei auftretenden Widerstände zu überwinden. 
Aus der Bewegung des Verdickungsringes ergieht sich aber von selbst die 
Bewegung der ihn umgebenden Curve. Die zwischen der Curve und dem 
Verdiekungsringe befindlichen Zellen werden nämlich von dem Verdickungs- 
ringe selbst nach Aussen geschoben, üben dabei aber nur auf die Punkte der 
äusseren Uurve, in denen der Radius veetor ein Maximum ist, einen Druck 
aus, welcher bewirkt, dass diese Punkte mit gleicher Geschwindigkeit, wie 
die Punkte des Verdickungsringes, sich in radialer Richtung bewegen. Wenn 
nun die Zwischenpunkte, wie oben gezeigt, eine grössere Geschwindigkeit 
haben sollen, so ist dazu eine Kraft erforderlich, um die Entfernung der 


Curvenpunkte vom Verdiekungsringe zu vergrössern. Diese Kraft besteht in 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 13) 453 


dem radialen Zuge, den die äussere Curve an dieser Stelle auf die Zellen 
ausübt; ihre Wirkung ist abhängig von der Fähigkeit der Zellen, in der 
Richtung des Zuges zu wachsen. — Alle jene Kräfte haben wir durch 
geometrische Eigenschaften ersetzt, und so den Vortheil einer geometrischen 
Darstellung erlangt. 


Unter den in geschlossenen Curven angeordneten Geweben will ich 
zuerst das Hautgewebe als Beispiel heranziehen. Dasselbe hat in der 
ganz jungen Rinde oft, wie bei Alnus, bei Quercus!) und Populus, einen mehr 
oder weniger unregelmässig geformten Querschnitt, mit Einbuchtungen und 
Ausstülpungen. Die Kräfte, welche auf das Hautgewebe wirken, sind, so lange 
Einbuchtungen vorhanden sind, so gering, dass sie keine beträchtliche Dehnung 
dieses Gewebes hervorrufen und daher jetzt vernachlässigt werden können. 
Vergleicht man nun junge Triebe im Frühjahr und mitten im Sommer, so 
erkennt man, dass ganz die Vorgänge stattgefunden haben, wie sie sich nach 
den obigen Ausführungen als nothwendig erweisen. Tiefe Einbuchtungen im 
Mai sind nämlich oft schon im Juli verschwunden oder dem Verschwinden 
nahe, und das schnellere Vorrücken der Epidermis an den Einsenkungen hat 
nicht die Entstehung von Lücken zur Folge gehabt, sondern als Zug auf die 
Zellen gewirkt und ihr Wachsthum in dieser Richtung beschleunigt. 

Es giebt noch ein Gewebe, das nicht, wie das Hautgewebe, in jeder 
Rinde zu finden ist, welches aber noch deutlicher die geschilderten Erschei- 
nungen zeigt: ich meine den Skelettring. Die sichelförmigen Bastbelege, 
welche das primäre Siebröhrengewebe zu schützen haben, werden häufig im 
Laufe des ersten Jahres durch Steinzellen zu einem äusserst festen Mantel 
verbunden, der nur unter hoher Spannung zerreisst, aber nicht gedehnt werden 
kann. Die Querschnittsform dieses Mantels ist z. B. bei der Eiche?) ur- 
sprünglich nicht sehr regelmässig, sogar viel unregelmässiger, als die des 
Hautgewebes, sie zeigt viele tiefen Einbuchtungen. Die Wirkungen, die der 
Verdiekungsring durch seine 'T'hätigkeit hervorbringt, sind nun derart, dass 


manchmal schon nach einem Jahre (Quercus phellos ?)), meist aber erst später 


1) Vergl. Fig. 
2) Vergl. Fig. 


3) Vergl. Fig. 


SUCHEN) 


454 Martin Koeppen. (p. 14) 


(Quercus pedunculata »), die Figur des Skelettringes allseitig convex ist. Er 
schiebt seinerseits die ausserhalb liegenden Zellen vor sich her, und seinen 
früheren Einsenkungen entsprechen später Ausstülpungen des Hautgewebes, 
was man sehr schön an Querschnitten durch ein- oder zweijährige Eichentriebe 
zu beobachten Gelegenheit hat. 

Kein anderes Gewebe der Rinde ist so beschaffen, dass an ihm die 
geschilderten Vorgänge besser zu beobachten wären, als am Hautgewebe und 
am Skelettring. 

Für die nun folgenden Betrachtungen müssen wir uns sogar meist auf 
das Hautgewebe allein beschränken; aber wenn wir auch nur die Vor- 
gänge in den Begrenzungen der Rinde kennen, so werden wir doch manche 
Veränderungen in den anderen 'T'heilen der Rinde leichter, als ohne diese 
Kenntniss, verstehen können. 


Bisher, so lange die äussere Figur noch Concavitäten zeigte, konnte 
von der Verlängerung ihres Umfanges in Folge wirkender Zugspannung ab- 
gesehen werden. Wenn wir nun aber nach den Bewegungen fragen, die in der 
allseitig convexen Figur vor sich gehen, so dürfen wir die Dehnung 


ihres Umfanges — ob sie durch Wachsthum der Zellen erklärt werden muss 
oder nicht, darauf kommt es hier nicht an — nicht ausser Acht lassen. Wir 


nehmen an, die Curve besitze überall gleiche Dehnbarkeit. Bezeichnen 
wir dann mit d den Druck in der Richtung der Normalen, mit s die Span- 
nung in der Richtung der "Tangente, mit g den Krümmungsradius und mit 7 
einen constanten Factor, der von der Wahl der Messgrössen abhängt, so ist 
im Gleichgewichtszustande 2) ed = 78. 

Wir setzen vorläufig voraus, der Verdiekungsring habe Kreisform und 
entwickele in jedem Bogenelemente die gleiche, in radialer Richtung wirkende 
Kraft; wir schliessen also excentrisches Wachsthum aus. Denken wir uns 
nun den Verdickungsring durch eine Anzahl Radien in lauter gleiche Sec- 


toren getheilt und verlängern die Radien bis zum Schnitt mit der äusseren 


1) Vergl. Fig. 4. 
2) Gleichgewicht soll der Zustand der Rinde genannt werden, in welchem unter 
Ausschluss der Thätigkeit des Verdickungsringes und der Reibungswiderstände keine Bewegung 


stattfinden würde. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 15) 455 


Curve, so werden dem gleichen Kreisbogen im Allgemeinen ungleiche Curven- 
bögen entsprechen, die Wirkung der Kraft auf die Curve wird sich als ver- 
schieden ergeben, und die Bewegung der Curvenbögen wird am ge- 
ringsten sein, wenn ihre Länge am grössten ist. 


Der einfachste der möglichen Fälle ist der, wo die äussere Curve 
ein dem Verdickungsringe concentrischer Kreis ist. Die vom Verdickungs- 
ringe ausgehende Kraft erzeugt in diesem Kreise radialen Druck, tangentiale 
Zugspannung und bewirkt die Vergrösserung seines Umfanges. Da diese 
Vergrösserung in allen Theilen wegen der Gleichheit der wirkenden Kraft 
dieselbe ist, so wird die Symmetrie der Figur nicht gestört: die Curve behält 
die Kreisform bei. Dieser Gestalt und Lage, in welcher unter den Voraus- 
setzungen, die wir über den Verdiekungsring gemacht haben, Gleichgewicht 
herrscht, nähern sich, wie wir sehen werden, alle Cnrven, in denen das Haut- 
gewebe oder der Skelettring erscheinen. 


Wir gehen zu der Annahme über, die äussere Curve sei ein Kreis, 
dessen Mittelpunkt mit dem des Verdiekungsringes nicht zusammenfällt. Da- 
bei wollen wir zwei Grenzfälle unterscheiden. Erstens werde die ganze 
auf die Curve wirkende Kraft dazu verwendet, ihren Umfang zu ver- 
grössern; Spannung der Curve sei also nicht vorhanden. Dann wird, 
während der Radius des Verdiekungsringes sich um ein Stück b vergrössert, 
jeder Punkt des äusseren Kreises in derselben Richtung und um dasselbe 
Stück b, wie der entsprechende des Verdickungsringes, vorwärts rücken. Dabei 
geht der äussere Kreis in eine Curve über, die symmetrisch zur gemeinschaft- 
lichen Centrale liegt. Der Radius vector ist in dem einen Endpunkte der 
Symmetrieaxe ein Maximum, in dem anderen ein Minimum, der Krümmungs- 
radius dagegen ist in beiden ein Minimum. Die Curve, welche man so erhält, 
unterscheidet sich nur sehr wenig vom Kreise, sie geht in einen dem Ver- 
diekungsringe concentrischen Kreis über, wenn der Radius des Verdickungs- 
ringes um ein hinreichend grosses Stück zugenommen hat. 

Der zweite Grenzfall ist der, dass keine Vergrösserung des 
Curvenumfanges erfolgt. Die T’angentialspannung ist, da Widerstände nicht 
berücksichtigt werden sollen, auf dem ganzen Umfange der Curve gleich. 
- Wenn Gleichgewicht herrschen soll, so muss der Druck, der Spannung 


456 Martin Koeppen. (p. 16) 


entsprechend, ebenfalls überall derselbe sein. Eine einseitige Vergrösserung 
oder Verminderung desselben würde nothwendig Bewegung zur Folge haben. 


Den Mittelpunkt des Verdickungsringes betrachten wir hier, wie auch 
sonst, als Coordinatenanfang.!) Die x-Axe sei die gemeinschaftliche Oentrale 
beider Kreise, die y-Axe stehe darauf ‘senkrecht, der Mittelpunkt des grösseren 
Kreises habe die x-Coordinate —a, und der Radius sei ec. Dann würde 
die Gleichung des grösseren Kreises lauten (x—a)?+y?=e?. An den beiden 


Punkten, für welche x —=o ist, entspricht der Spannung der vom Verdickungs- 
ringe erzeugte Druck, den die Gleichung od —ys fordert. Hier ist also Gleich- 
gewicht vorhanden. Für positives x dagegen, also an den Punkten, die dem 
Verdiekungsringe näher sind, ist der Druck auf die Curve grösser und für 
negatives x kleiner, als der tangentialen Spannung und dem Krümmungs- 
radius entsprechen würde, da‘ die Kraft, die vom Verdickungsringe ausgeht, 
auf der einen Seite, wo die Curve ihm näher ist, eine grössere, auf der 
anderen Seite eine kleinere Wirkung ausübt. 


Um Gleichgewicht herzustellen, hat sich entweder der Krümmungs- 
radius zu ändern, oder die Punkte der Curve müssen sich einerseits vom 
Verdiekungsringe entfernen, andererseits sich ihm nähern. 

In welcher Weise hat sich der Krümmungsradius zu ändern? Der 
äussere Kreis besitzt nur eimen Punkt A, für welchen die Entfernung vom 
Verdiekungsringe ein Minimum, und nur einen Punkt B, für welchen sie ein 
Maximum ist. An den Zwischenpunkten nimmt sie mittlere Werthe an. In 
A muss also der Krümmungsradius ein Maximum, in B ein Minimum werden 
und im übrigen Theile der Curve Mittelwerthe annehmen. Die so entstehende 
Figur hat also die Eigenthümlichkeit, nur ein Maximum und nur ein Minimum 
der Länge des Krümmungsradius zu besitzen. Dies ist für eine geschlossene 
Curve aber undenkbar, wenn man nicht voraussetzt, dass das Maximum un- 
endlich wenig vom Minimum verschieden ist. Die Gestalt der Gleiehgewichts- 
figur ist demnach der Kreis, für welchen die angegebene Bedingung stets 
erfüllt ist. Also behält die Curve die Kreisform bei, sie ändert nur ihre 
l.age, und zwar in der Weise, dass ihr Mittelpunkt dem Mittelpunkte des 


1) Vergl. Fig. 5. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume ete. (p.17) 45% 


Verdiekungsringes sich nähert. Dabei muss vorausgesetzt werden, dass die 
"Theilchen der von beiden Kreisen begrenzten Fläche in tangentialer Richtung 
sich zu verschieben fähig sind. 


Nun wird aber die im Verdiekungsringe erzeugte Kraft einestheils 
dazu verwendet, eine Vergrösserung des Curvenumfanges herbeizuführen, 
anderntheils tritt sie als Druck und Zugspannung auf. Daher ändert der 
äussere Kreis, dem ersten Falle analog, seine Gestalt — diese Aenderung 
ist aber so gering, dass sie nie nachweisbar sein wird, da andere Einflüsse 
viel grössere Unregelmässigkeiten herbeiführen — und gemäss dem zweiten 
Falle, seine Lage, bis er dem Verdickungsringe concentrisch ist. Diese letzte 
Aenderung lässt sich leicht erkennen. Bei der Linde werden in den ersten 
Jahren, abgesehen von den Markstrahlzellen, ungefähr ebensoviel Zellen nach 
der Rinde wie nach dem Holze, bei normalem sowohl als auch bei excen- 
trischem Wachsthume, vum Verdiekungsringe abgeschieden (dies ergaben von 
mir ausgeführte direete Zählungen). Dadurch erhält bei excentrischem Wachs- 
thume das Hautgewebe eine zum Verdiekungsringe excentrische Lage, wie 
sich leicht beobachten lässt. Ist dem excentrischen aber eine Zeit lang 
normales Wachsthum gefolgt, so ist das Hautgewebe auch wieder ein dem 
Verdiekungsringe eoncentrischer Kreis geworden; man erkennt an Querschnitten 
durch "Triebe, welche in dieser Weise gewachsen sind, dass sich die äusseren 
Schiehten verschoben haben und dass die Dieke der Rinde wieder überall 


ziemlich gleich ist. 


Wir wollen uns nun die Art und Weise zu veranschaulichen suchen, 
wie eine beliebige allseitig eonvexe Uurve unter dem Einfluss der 
Kräfte, die der Verdickungsring erzeugt, in den Gleichgewichtszustand über- 
geht, und dabei, wie vorher, wieder zwei Grenzfälle unterscheiden. 

Erstens werde die ganze Kraft dazu verwendet, den Umfang der 
äusseren Curve zu vergrössern, und zwar in der Weise, dass alle Punkte 
dieses Umfanges um dasselbe Stück b in radialer Richtung nach Aussen ver- 
schoben werden, um welches der Radius des. Verdickungsringes wächst. Auf 
diese Weise nähert sich die Rinde dem Gleichgewichtszustande, wo beide 
Curven eoncentrische Kreise sind; sie hat ihn allerdings erst erreicht, wenn 
b unendlich gross geworden ist. 

Nova Acta LIIL. Nr. 5. | 59 


458 Martin Koeppen. (p. 18) 


Der andere Grenzfall ist der, dass der Umfang constant ist, und 
dass ausser Druck und Zugspannung nur Veränderungen in Gestalt und Lage 
der Curve, und daher auch Verschiebungen der 'Theilchen innerhalb derselben 
möglich sind. — Die Curve besitze mehr als eine Symmetrieaxe. Der Schnitt- 
punkt dieser Axen ist ihr Mittelpunkt. Fällt derselbe mit dem Mittelpunkte 
des inneren Kreises zusammen, so wird durch die auf die Curve wirkende 
Kraft nur eine Veränderung der Gestalt, nicht der Lage ihres Mittelpunktes 
herbeigeführt. Man denke sich, wie es in Fig. 6 geschehen ist, die 
Radii vectores gezogen, welche die von den Symmetrieaxen eingeschlossenen 
Winkel halbiren. Dann entsprechen dem gleichen von ihnen eingeschlossenen 
Bogen des Verdickungsringes ungleiche Uurvenbögen. Die Bewegung der 
längeren Curvenbögen muss nach dem Obigen geringer sein, als die der 
kürzeren. Erstere enthalten die Maxima B, letztere die Minima A der Radii 
vectores. Wenn also eine Bewegung stattfinden und der Curvenumfang con- 
stant bleiben soll, so müssen die B nach Innen rücken, während die A nach 
Aussen verschoben werden. Dabei geht die Curve in einen Kreis über, d. h. 
in eine Figur, die einen grösseren Flächeninhalt hat, als jede andere mit 
gleichem Umfange. Es ist also nothwendig mit der Gestaltsänderung der 
Curve Dehnung, Wachsthum oder Lockerung der Zellen verbunden, voraus- 
gesetzt, dass der innere Kreis sich während dieser Zeit nicht in gleichem 
Maasse vergrössert. 

Fallen die Mittelpunkte nicht zusammen, so werden die eben geschil- 
derten Vorgänge, die die Curve im einen Kreis überführen, von den Erschei- 
nungen, welche beim Uebergange eines excentrischen in einen concentrischen 
Kreis auftreten, begleitet sein. Ehe aber der Gleichgewichtszustand erreicht 
ist, verliert die Curve im Allgemeinen ihre Symmetrieaxen; die Figur, welche 
sie in einem bestimmten Augenblicke zeigt, hängt von ihrer ursprünglichen 
Gestalt und der ursprünglichen Lage ihres Mittelpunktes ab. Andererseits 
können viele allseitig convexen Figuren als Zwischenstadien zwischen dem 
Gleichgewichtszustand, wo die äussere und innere Curve concentrische Kreise 
sind, und einem bestimmten construirbaren Anfangszustand, wo die Curve sich 
als eine Figur mit mehr als einer Symmetrieaxe darstellt, angesehen werden. 
Ist dies nicht möglich, so hat man für alle Punkte der Curve den Krimmungs- 


radius und den in der Richtung der Normalen wirkenden Druck zu bestimmen 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbänme etc. (p. 19) 459 


und daraus die Veränderungen der Gestalt und der Lage der Curve unter 
den aufgestellten Bedingungen abzuleiten. 

Nun finden aber nicht nur die zuletzt aufgeführten Vorgänge, welche 
für die Unveränderlichkeit der Länge des Curvenumfanges gelten, statt, sondern 
es erleidet auch der Umfang der äusseren Curve während des Wachsthums 
eine Vergrösserung. Alle dabei auftretenden Erscheinungen können als theil- 
weise dem ersten Falle, theilweise dem zweiten angehörig gedacht werden. 
Die sich ergebenden Veränderungen sind demnach sämmtlieh auf dasselbe Ziel, 
den Gleichgewichtszustand in der Rinde herbeizuführen, gerichtet. 

Beispiele, welche diese Vorgänge deutlich zeigen, findet man in der 
Natur überall. Fast jeder Querschnitt durch den jungen Trieb zeigt eine vom 
Kreise abweichende Form, aber es vergeht nicht lange Zeit, und die Quer- 
schnittsfigur ist annähernd zu einem Kreise geworden, der dem Verdickungs- 
ringe concentrisch ist. — Wie oben erwähnt, schiebt der Skelettring bei 
(uercus, wenn seine Concavitäten beseitigt werden, die ausserhalb befindlichen 
Gewebe vor sich her, so dass das Hautgewebe Ausstülpungen erhält. Man 
bemerkt aber bald darauf seitliche Verschiebungen der Zellen zwischen Skelett- 
ring und Hautgewebe und die Annäherung der Form des Hautgewebes an 
den Kreis. 


Nachdem die Wirkungen der im Verdickungsringe sich entwickelnden 
Kräfte auf die ringförmig angeordneten Gewebe der Rinde von uns der Be- 
trachtung unterzogen worden sind, wobei namentlich die Veränderung der 
Gestalt und Lage des Hautgewebes Berücksichtigung gefunden hat, wollen wir 
uns jetzt der Frage zuwenden, welcher Art die Veränderungen sind, die die 
Form des Verdiekungsringes selbst erleidet. Vorher hatten wir voraus- 
gesetzt, dass letztere ein Kreis sei, und dass die Kräfte, welche im Ver- 
diekungsringe ihren Ursprung haben, über dessen Umfang regelmässig ver- 
theilt seien. Denn für andere Bedingungen sind die Vorgänge im All- 
gemeinen nicht ohne Weiteres klar zu legen, wenigstens nicht die Verände- 
rungen im Hautgewebe. Jedoch kann bei normalem Wachsthum aus der 
verschiedenen Production des Verdickungsringes an benachbarten Stellen auf 
die verschiedene Grösse der Widerstände, die er bei seinem Vorrücken zu 
überwinden hat, geschlossen werden und umgekehrt, allein nur unter der 


59* 


460 Martin Koeppen. (p. 20) 


Voraussetzung, dass die Kraft, die er in seinen Zellen entwickelt, überall 
ziemlich gleich sei; dabei darf man als normal die Bedingungen nicht gelten 
lassen, welche bei künstlich über das in der Natur vorkommende Maass 
gesteigerter Rindenspannung oder bei excentrischem Wachsthum bestehen. 
Unter normalen Verhältnissen also hängt die Veränderung in der Gestalt 
des Verdiekungsringes allein von der Vertheilung des auf ihm Jastenden 
Druckes ab. 

Danach muss also an den Stellen des geringsten Rindendruckes die 
Production des Verdiekungsringes am bedeutendsten, der Jahrring am breitesten 
sein. In der That sind die Theile der ersten Jahrringe am. breitesten, wo 
dem Verdickungsringe eine Einsenkung des Hautgewebes gegenüber gelegen 
hat, und dort hat, wie wir gezeigt haben, der geringste Druck, zuerst sogar 
radialer Zug, auf die Rinde und auf den Verdickungsring eingewirkt.') 

In späteren Jahren nimmt der Holzkörper häufig eine wellenförmige 
Gestalt im Querschnitt an. Diese Erscheinung habe ich aber nur bei Bäumen, 
die in der Rinde einen Mantel aus Bast- und Steinzellen besitzen, z. B. bei 
der Eiche, beobachtet. Es stehen dort einem Wellenthale immer zusammen- 
hängende Gruppen von Bastfasern gegenüber, während den Erhebungen des 
Holzkörpers in der Regel Stellen im Skelettringe entsprechen, die eine vor- 
hergegangene Lockerung desselben durch eingeschobenes Parenchym erkennen 
lassen. Auch diese 'T'hatsache zeigt, wie die Productionsfähigkeit des Ver- 
diekungsringes von dem auf ihm lastenden Drucke abhängig ist. 

Aus dem Verhalten des Verdickungsringes erkennt man leicht, dass 
er ebenfalls zur Herstellung eines kreisförmigen Querschnittes und damit zur 
Ausgleichung der Druckdifferenzen beiträgt, wenn ihn nicht eigenartige Vor- 
gänge in der Rinde daran hindern. 

Es bleibt uns noch übrig, nachzuweisen, welcher Zusammenhang 
zwischen der 'Thätigkeit des Verdiekungsringes und den Veränderungen in 
den Geweben besteht, die vom Verdickungsringe und vom Hautgewebe oder 
Skelettringe begrenzt werden. Dieser Zusammenhang ist deswegen nicht leicht 


!) Vergl. auch Rob. Hoffmann, Untersuchungen über die Wirkung mechanischer 
Kräfte auf die Theilung, Anordnung und Ausbildung der Zellen beim Aufbau des Stammes 


der Laub- und Nadelhölzer. Inaug.-Diss. Berlin, 1885. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbänme ete. (p. 21) 461 


aufzufinden, weil die Rinde so verschiedene Gewebe umfasst, die sich auch 
den auf sie wirkenden Kräften gegenüber ganz verschieden verhalten. Jedoch 
ist es in manchen Fällen möglich, unter Berücksichtigung der Vorgänge im 
Hautgewebe und im Verdickungsringe die Kraft der Richtung nach zu er- 
mitteln, unter deren Einfluss sich die Zellen befinden. Wenn der Verdickungs- 
ring und das Hautgewebe concentrische Kreise sind, so wirkt auf die zwischen 
ihnen befindlichen Gewebe nur in peripherischer Richtung Zug, welcher 
die Zellen in dieser Richtung von einander zu entfernen und so die Peripherie 
zu vergrössern sucht. Mit diesem tangentialen verbindet sich an gewissen 
Stellen ein radialer Zug zu einer auf die Zellen der Rinde wirkenden Kraft, 
wenn der Querschnitt eine Figur mit Einsenkungen ist, wie wir sie uns in 
dem zuerst behandelten Falle veranschaulicht haben. 

Wir wollen einmal die Zellen der Rinde mit Flüssigkeitstheilchen ver- 
gleichen. Ein auf eine Flüssigkeit ausgeübter Druck pflanzt sich in derselben 
nach allen Seiten gleichmässig fort. Die T'heilchen bewegen sich in der 
Richtung, in welcher der Druck wirkt. Nimmt der Druck in der Flüssigkeit 
von einer Stelle zur anderen ab, so geschieht die Bewegung in der Richtung 
nach dem geringeren Drucke. Die Zellen der Rinde unterscheiden sich von 
den Flüssigkeitstheilchen durch ihre viel geringere Beweglichkeit. Meist nur 
durch ihre Gestaltsveränderung zeigen sie an, dass und wie weit sich in ihnen 
der Druck fortpflanzt, und man sieht, dass die grosse Cohäsion sie hindert, 
alle die Bewegungen auszuführen, welche man von Flüssigkeitstheilchen zu 
erwarten hätte. Ein Ausgleich vorhandener Druckunterschiede in der Rinde 
ist daher nur in beschränktem Maasse möglich. 

Dagegen scheinen die Inhaltsstoffe, wenn sie nicht durch die osmotischen 
Kräfte daran gehindert werden, in der Richtung, in welcher der Druck ab- 
nimmt, zu wandern. Denkbar ist dies bei gleichartigen Zellen, in welchen 
jene Kräfte durchschnittlich dieselbe Grösse haben und sich daher das Gleich- 
gewicht halten. Hier vermögen also von Aussen auf die Zellen wirkende 
Kräfte die Inhaltsstoffe in ihren Bewegungen zu beeinflussen. 

Hierbei mag noch hervorgehoben werden, dass die Wanderung der 
Inhaltsstoffe, soweit sie durch die angedeuteten Kräfte hervorgerufen wird, 
jederzeit stattfinden kann, dagegen Veränderungen in der Lage und Anordnung 
der Zellen nur dann möglich sind, wenn die Bewegung durch Wachsthum 


462 Martin Koeppen. (p. 22) 


veranlasst wird, dass also Druck und Zugspannung eben wegen der geringen 
Beweglichkeit der Zellen keine Bewegung derselben bewirken, sondern nur 
vorhandene Bewegungen nach Richtung und Geschwindigkeit modifieiren. 
Wenn z. B. der Umfang der Rinde excentrisch zum Verdiekungsringe liegt, 
so kann durch die in der Rinde herrschenden Spannungen allein keine Ver- 
änderung hervorgerufen werden. Erst wenn durch die Thätigkeit des Ver- 
diekungsringes die Zellen in Bewegung gesetzt werden, treten Verschiebungen 
ein, welche die Herstellung des oben definirten Gleichgewiehtszustandes zur 
Folge haben. 

Soweit über die Vorgänge in der Rinde im Allgemeinen. Wenn wir 
die gewonnenen Resultate mit den Erscheinungen, die wir in der Pflanze 
finden, vergleichen, so nehmen wir eine grössere oder geringere Ueberein- 
stimmung wahr und wir gelangen zu dem Schlusse, dass in der Rinde ähn- 
liche Kräfte, wie die von uns angenommenen, wirksam sind. Kommen hin- 
wiederum in der Natur wesentliche Abweichungen von den geschilderten Vor- 
gängen vor, So zeigen sie entweder an, dass sich eine Lücke in unseren Er- 
örterungen befindet, oder sie weisen auf Kräfte hin, die ihren Ursprung nicht 
im Verdickungsringe haben. Die Ursache solcher Kräfte festzustellen, ist nun 
meistens unmöglich, und dann müssen wir uns dabei bescheiden, die durch 
sie veranlassten Erscheinungen auf Grund von Untersuchungen zu beschreiben. 
Es steht uns dabei frei, die Möglichkeiten in dem Verhalten der verschiedenen 
Zellen, soweit sie mit den früheren Ergebnissen nieht im Widerspruch stehen, 


zu erwägen, ehe wir die thatsächlichen Vorgänge behandeln. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 23) 463 


Il. Das Verhalten der Rinde im Einzelnen. 


Indem man die Vorgänge der Zellenvergrösserung und Zellenvermehrung 
in der Rinde mit denen im Verdickungsringe vergleicht, spricht man 
vom passiven Wachsthum der Rinde. Diese Ausdrucksweise hat ihre gewisse 
Berechtigung. Gegenüber der ergiebigen Production des Gewebes, welches den 
Uebergang vom Holze zur Rinde bildet, erscheint die Rinde als ein Gemisch 
von verschiedenartigen Zellen, die nur in Folge des Anstosses der eben von 
dem Verdickungsringe erzeugten Schwestern langsam ihre Lage und Gestalt 
ändern. In jeder Beziehung ist jedoch diese Auffassung nicht stichhaltig; 
sie steht vielmehr mit Erscheinungen, auf die ich unten zu sprechen komme, 
in direetem Widerspruche. Unzweifelhaft ist aber bei den Veränderungen 
sämmtlicher Zellen der Rinde der Einfluss derjenigen Kräfte, deren Ursprung 
auf den Verdiekungsring zurückgeführt werden muss, von hoher Bedeu- 
tung. Solche Kräfte machen sich als Druck und Zug unmittelbar auf die 
Wände und mittelbar auf den Inhalt der Zellen geltend. Wir wollen die 
möglichen Veränderungen, die eine Zelle unter der Einwirkung von Druck und 
Zug erleiden kann, darzustellen suchen, um daran erkennen zu können, ob sie 
anderer Natur sind, als wenn die äusseren Kräfte nicht wirken. 

Druck und Zug können direct oder indirect auf die Zelle einwirken: 
direct, indem sie sie nach Lage und Gestalt verändern, ähnlich wie jede todte 
mit Flüssigkeit angefüllte Blase von ihnen verändert wird; indirect oder als 
Reiz, indem in ihr Erscheinungen geweckt werden, die wir als Aeusserungen 
des Lebens der Zelle, als Wachsthum und Vermehrung bezeichnen. 

Eine wachsende Zelle verkleinert nun im Allgemeinen den Durch- 
messer, der mit der Richtung des Druckes, und vergrössert den, der 
mit der Richtung des Zuges zusammenfällt. Wird auf eine Zelle in einer 


464 Martin Koeppen. (p. 24) 


Richtung Zug ausgeübt, so geht die Vergrösserung des Durchmessers, der in 
diese Richtung fällt, in der Kegel um so schneller vor sich, je grösser der ausser- 
dem auf der Zelle lastende Druck ist. Es ist möglich, dass hierbei allein das 
Lumen einer Zelle wächst, ohne dass die Wandfläche zunimmt. Dies geschieht 
zum Beispiel, wenn ein langgestrecktes Ellipsoid in eine Kugel übergeht. 
Meist aber entspricht einer Vergrösserung des Lumens auch eine Vergrösserung 
der Wandfläche. Wenn nun die Wände sich nur durch Dehnung vergrösserten, 
so würde ihre Dieke in demselben Maasse abnehmen, und dies kann nur durch 
Wachsthum der Zellwände verhütet werden. Andererseits wird durch Thei- 
lung verhindert, dass die Zelle eine gewisse Grösse überschreitet. 

Wenn diese Vorgänge regelmässig stattfinden, so gehen aus einer Zelle 
nach und nach zwei oder mehr hervor, die der Mutterzelle vollkommen ähn- 
lich sind. Physiologische Einflüsse auf die sich vergrössernde Zelle lassen es 
jedoch häufig nicht zu einer so regelmässigen Entwickelung kommen. So ist 
die Vergrösserung der Wandfläche manchmal zu gering, während vielleicht in 
allen anderen Beziehungen die Forderungen eines regelmässigen Entwickelungs- 
ganges erfüllt sind. Die Folge davon ist, dass die Zelle sich von der benach- 
barten ablöst, so dass ein Intercellularraum entsteht, welcher in der auf dem 
wirkenden Zuge senkrechten Richtung gestreckt ist. Wenn die Vergrösserung 
des Lumens noch andauert, so rundet sich die Zelle nach dem Spalt hin ab. 
Die radial gestreckten Zwischenzellräume in den sich unter tangentialem Zuge 
verbreiternden Markstrahlen von Tilia, Juglans, Carya lassen diese Deutung 
zu. Bei Bombax entsteht auf die angegebene Weise oft ein Riss in den 
Markstrahlen, der vom Holze bis zum Periderm reicht, so dass die ganze 
tangentiale Zugspannung nun allein auf das Periderm wirkt und schliesslich 
auch dieses zum Zerreissen bringt. 

Wenn dagegen die Wandfläche, aber nicht das Lumen der Zelle sich 
gehörig vergrössert, so entstehen Spalte, die der Richtung des wachsenden 
Durchmessers parallel verlaufen. Dies ist in Querschnitten von mehrjährigen 
Trieben zu beobachten, wenn zwei Bastgruppen aus einander rücken und dabei 
der tangentiale Zug so stark ist, dass der tangentiale Durchmesser der sie 
verbindenden Parenchymzellen auf Kosten des radialen zunehmen muss.') 


1) Vergl. Fig. 11. 


Ueber das Verhalten der Rinde mserer Laubbäume etc. (p. 25) 465 


Was das Wachsthum der Wandungen betrifft, so kann dasselbe ganz 
unterbleiben, was dann bei andauernder Vergrösserung des Lumens schliesslich 
zum Zerreissen der Wände führt; man beobachtet dies manchmal in der pri- 
mären Rinde von Alnus. Häufiger aber kommt es vor, dass die Dicke der 
Wände das erforderliche Maass bei Weitem überschreitet, ja, dass eine Ver- 
kleinerung des L,umens eintritt. So entstehen die Steinzellen in der Rinde 
von Quercus, Fagus, Castanea, Betula und vielen Anderen. 

Die Verhältnisse in der Rinde bedingen im Vergleich zu anderen 
T'heilen der Pflanze, wenn erhebliche Lücken und Risse vermieden werden 
sollen, ein überaus intensives Wachsthum der betheiligten Zellen, da ein nicht 
geringer Theil aller Zellen der Rinde überhaupt unfähig ist, an Ausdehnung 
zuzunehmen. 

Wir wollen uns nunmehr der Frage zuwenden, welche Gewebe der 
Rinde denn wachsthumsfähig sind, und welche Veränderungen mit ihnen 
während des Wachsthums vorgehen. Von gewissen in der Rinde vorkommen- 
den Zellformen, wie den Milchröhren, werde ich bei der Behandlung dieser 
Frage absehen, ebensowenig wird von Harz- und Gummigängen die Rede 
sein. Gleichfalls werde ich die Borkebildung und Alles, was darauf Bezug 
hat, nicht berücksichtigen. 

Als Beobachtungsmaterial habe ich Quer- und Längsschnitte 
von selten mehr als fünf Jahre alten Trieben benützt, weil hier die Verände- 
rungen verhältnissmässig rascher auf einander folgen, als bei älteren Zweigen 
und darum mehr in die Augen fallen. 

Soweit nun meine Untersuchungen reichen, glaube ich festgestellt zu 
haben, dass alle eigentlichen Parenchymzellen, also das durch Umbildung 
solcher hervorgegangene Sklerenchym ist nicht damit einbegriffen, am Wachs- 
thume Theil nehmen, und dass sich im Einzelnen Unterschiede in der Wachs- 
thumsfähigkeit durch anatomische und physiologische Eigenschaften erklären 
lassen. 

Für wachsthumsunfähig dagegen muss ich nach den Ergebnissen meiner 
Untersuchungen alle anderen Zellformen, soweit sie fertig ausgebildet 
sind, halten, allerdings abgesehen vom Korkgewebe, das eine Mittelstellung 
einnimmt. Es gehören dahin die Bastfasern und die ausgebildeten Steinzellen, 
ferner auch die Elemente des Siebröhrengewebes. 


Nova Acta LI. Nr. 5. 60 


466 Martin Koeppen. (p. 26) 


Man vergegenwärtigt sich die verschiedene Betheiligung der einzelnen 
Gewebe am Wachsthume der Rinde sehr gut an einem Querschnitte durch 
einen etwa dreijährigen "Trieb der Linde.!) Im Verdickungsringe und in seiner 
Nähe wachsen alle Zellen, bis sie ihre typische Form erhalten haben, so 
gleichmässig, dass man hier noch keinen Unterschied in der Wachsthums- 
fähigkeit wahrzunehmen vermag. Kommt man jedoch weiter nach Aussen, so 
sieht man, dass allein die echten Parenchymzellen wachsen und sich vermehren. 
In der secundären Rinde ist das Parenchym auf die Markstrahlen beschränkt; 
sie allein übernehmen die Vergrösserung der Peripherie und erscheinen als 
Dreiecke mit der Basis nach aussen. Da die Zunahme der Peripherie pro- 
portional der Zunahme des Radius ist, so sind die Schenkel der Dreiecke 
geradlinig, wenn alle Markstrahlen gleichen Antheil an der Verbreiterung 
nehmen. Zwischen je zwei Markstrahlen befinden sich die Zellen, welche im 
ausgebildeten Zustande nicht wachsen oder sich vermehren: die Bastgruppen, 
die Siebröhren und ihre Geleitzellen. In der primären Rinde ist die Zone 
zwischen den äussersten Bastbelegen und dem Hautgewebe parenchymatisch, 
an der Vergrösserung des Umfanges vermögen alle Zellen derselben Theil zu 
nehmen. Die äusserste Schicht der Rinde bildet das Hautgewebe; ob sich 
dieses allein durch Dehnung oder auch durch Wachsthum an der Vergrösse- 
rung des Rindenumfanges betheiligt, darüber ist man bis jetzt noch ver- 


schiedener Ansicht. 
Die secundäre Rinde. 


In Bezug auf die Art und Weise, wie in der secundären Rinde die 
in Folge des Dickenwachsthums nothwendig werdende Vergrösserung des Um- 
fanges erreicht wird, lassen sielı zwei Typen unterscheiden: Bei dem einen 
Typus vergrössern und vermehren sich allein die Zellen der Markstrahlen zu 
diesem Zwecke, bei dem anderen thun sie es nicht, sondern überlassen es 
anderen dazu geeigneten Zellen. Wir wollen zuerst nach solchen Rinden 
suchen, in denen der erste 'I'ypus vorliegt, in denen also die tangentiale Ver- 
erösserung der secundären Rinde nur durch die Verbreiterung der Mark- 
strahlen bewirkt wird. Ein Beispiel bietet hierfür Tilra. 


I) Vergl. Fig. 7. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume ete. (p. 2%) 467 

Den Anblick, welchen ein Querschnitt durch die Rinde eines mehr- 
Jährigen Lindentriebes !) gewährt, habe ich vorher schon in grossen Zügen 
geschildert. In dem ganz jungen Triebe umgiebt den Holzkörper in einem 
Abstande von wenigen Zellen ein Kranz von Bastbelegen. Parenchymzellen 
mit mässig verdiekten Wänden trennen die einzelnen Belege und stellen die 
Verbindung zwischen dem ausserhalb der Bastzellen liegenden Parenchym und, 
in ihrer Fortsetzung als Markstrahlen, zwischen dem Markparenchym her. In 
der ganzen Zeit des Diekenwachsthums sind diese Markstrahlen die einzigen, 
auf welchen die peripherische Vergrösserung der Zone zwischen dem äusseren 
Parenchym und dem Verdiekungsringe beruht. Denn wenn die secundären 
Markstrahlen sich auch an der Verbreiterung in der Weise, wie die primären 
betheiligen sollen, so ist dies nicht anders denkbar, als dass sie zuvor durch 
die ganze secundäre Rinde hindurch bis zum primären Parenchym wüchsen. 
Aber ein derartiges actives Wachsthum mit Sicherheit festzustellen, hat mir 
nicht gelingen wollen. Daher ist anzunehmen, dass in der Region der pri- 
. mären Bastbelege allein die primären Markstrahlen die Vergrösserung des 
Rindenumfanges übernehmen. 

In Folge der Verbreiterung der Markstrahlen werden die Bastfasern 
gedehnt, da sie hierbei statt des ursprünglich geradlinigen Verlaufes einen 
mehr oder weniger gekrümmten erhalten haben. 

Die einzelnen Zellen der Markstrahlen zeigen während der Ver- 
breiterung mehr oder weniger ausgeprägte Verschiedenheiten; man erkennt, 
dass fast nur 'Theilungen mittelst Radialwänden stattfinden, und zwar am 
häufigsten in dem mittleren T'heile, der die Verlängerung des dem Holzkörper 
angehörigen Markstrahles bildet. Wie ich glaube, stehen hier Stärke des 
Saftstromes und Häufigkeit der Bildung neuer Radialwände in Wechsel- 
beziehung. 

Der Saftstrom in den Markstrahlen der Rinde ist in der Richtung, die 
er im Holzkörper hat, am intensivsten, mag seine Bewegung nach Innen oder 
nach Aussen erfolgen. Ist ersteres der Fall, so kann man den Markstrahl 
mit einem unten geöffneten "Trichter vergleichen, durch welchen Flüssigkeit 


strömt; der Strom ist am stärksten in der Mitte des T'riehters. Im zweiten 


1) Verel. Fir. 7. 


468 Martin Koeppen. (p. 28) 


Falle verhalten sich die Moleküle des in den Markstrahlen sich bewegenden 
Saftes ähnlich, wie abgeschossene Schrotkörner; sowie diese den Gewehrlauf 
verlassen haben, gehen sie zwar trichterförmig aus einander, aber am dich- 
testen sind sie in der Mitte des 'T’richters, oder genauer in der Verlängerung 
des Gewehrlaufes, also in der Richtung, welche ihre Bewegung ursprüng- 
lich hatte. 

Nun ist es aber eine 'I’'hatsache, die sich überall bestätigt findet, dass 
die Zellen in der Richtung des intensivsten Saftstromes sich verlängern. Inner- 
halb der sich verbreiternden Markstrahlen kann wegen des wirkenden tangen- 
tialen Zuges keine Streckung der Zellen in radialer Richtung stattfinden ; 
dagegen wird durch häufigere Theilung in Folge Bildung neuer radial und 
quer verlaufender Wände eine Verkürzung der zur Richtung des Saftstromes 
senkrechten Durchmesser der Zellen erreicht, so dass sich diese Zellen in 
Bezug auf das Verhältniss von Breite und Länge denjenigen etwas nähern, 
welche im Holze die radiale Leitung der Stoffe übernehmen. 

Ausser besonderen radial leitenden Zellen findet man oft auch solche, . 
welche vorzüglich geeignet erscheinen, in tangentialer Richtung den Saft- 
verkehr zu vermitteln. Ihr radialer Durchmesser ist verkürzt, ihr tangentialer 
verlängert, und die Zellen selbst sind in tangentialen Reihen angeordnet. 
Soleher Reihen giebt es dann gewöhnlich mehrere in einem sich verbreiternden 
Markstrahle, sie reichen entweder bis beinahe zur Mitte oder gehen durch die 
ganze Breite des Markstrahles. Die Verschiedenheit dieser Zellen von den 
anderen beruht anscheinend nicht auf der verschiedenen Häufigkeit der 'T’'hei- 
lungen , sondern wohl hauptsächlich auf der verschiedenen Intensität des 
Wachsthums. Gewöhnlich sind die Tangentialwände der tangential gestreckten 
Zellen verdickt. 

Die Richtung des Zuges, unter dessen Einflusse die Zellen wachsen, 
ist tangential; daraus ergiebt sich, dass die Zellen, die durch T’heilung einer 
sich bilden, in gerader Linie senkrecht zum Radius angeordnet sind. In der 
Mehrzahl der Fälle ist diese Anordnung zu beobachten. Hin und wieder aber 
bilden die Zellreihen nach Innen gekrümmte Curven, nämlich wenn die In- 
tensität des Wachsthums im Vergleich zu dem tangentialen Zuge zu gering 
ist. Dabei werden die mittleren Zellen auf Kosten des radialen Durchmessers 


tangential länger, wogegen die Randzellen ihren radialen Durchmesser bei- 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p.29) 469 


behalten — seine Grösse ist wegen der Anlehnung der Zellen an die Bast- 
belege unveränderlich. — Während die mittleren Zellen schmäler werden, als 


die Randzellen, üben sie auf die inneren und äusseren einen Zug aus, der oft 
zur Ablösung und zur Bildung tangential gestreckter Spalte führt. Ehe dies 
eintritt, hat er andere Wirkungen. Auf der einen Seite erstreckt er sich bis 
zum Cambium, aber dieses wird unter seinem Einflusse nicht verändert, auf 
der anderen Seite bis zum primären Parenchym und dem Periderm, und diese 
Gewebe leisten dem Zuge keinen grossen Widerstand, sondern wachsen unter 
seinem Einflusse und werden nach Innen eingebogen. Wir erhalten also 
folgendes Bild: Von der äussersten noch geradlinig verlaufenden Zellreihe 
gehen wir aus, daran schliesst sich aussen eine in der Mitte verschmälerte 
an: die Krümmung nach Innen ist schon vorhanden. Die nächsten Zellreihen 
mögen beispielsweise überall gleich breit sein; sie entsprechen in ihrer Krüm- 
mung der in der Mitte verschmälerten. Durch jede neue Reihe, deren mittlere 
Zellen einen kleineren radialen Durchmesser haben, wird die Krümmung nach 
Innen verhältnissmässig vergrössert. Bei diesen Erscheinungen herrscht im 
Markstrahle tangentialer und radialer Zug. 

Bei den Krümmungen der Zellreihen treten Verschiebungen der 
Randzellen gegen die angrenzenden auf, die so gross sein können, dass die 
Randzellen mit ihren Nachbarn alterniren. Kommen nun noch Theilungen 
durch Tangentialwände hinzu, so ist es oft schwer, die aus einer Zelle her- 
vorgegangene Reihe von den anderen zu unterscheiden. 

In Bezug auf das Verhalten der sich verbreiternden Markstrahlen dem 
Siebröhrengewebe gegenüber habe ich zu bemerken, dass sich der tangen- 
tiale Zug auch auf das letztere Gewebe erstreckt, Verschiebungen aber wahr- 
scheinlich auch dort nicht möglich sind, wo das Phlo&m unmittelbar an das 
Markstrahlenparenchym angrenzt; wenigstens ist nicht mit Sicherheit fest- 
zustellen, ob Phlo@melemente, die aussen, nach den Markstrahlen zu gewandt, 
an den Bastbelegen anliegen, ursprünglich diese Lage gehabt haben. Vermöchten 
sie ihre Lage zu ändern, so müssten mit der Zeit die Siebröhrengruppen, 
welche von je zwei Bastbelegen begrenzt werden, an Breite abnehmen. Dies 
könnte festgestellt werden durch Messungen der Breite der Jahrringe in der 
Rinde (auch hier kann man häufig Jahrringe erkennen) und im Holze. Wenn 


das Verhältniss der Jahrringbreiten abnehmen würde, so könnte, gleichmässige 


470 Martin Koeppen. (p. 30) 


Bildung neuer Rinden- und Holzzellen vorausgesetzt, dies nur durch Verände- 
rungen in den Siebröhrengruppen geschehen — denn die Bastfasern verschieben 
sich nicht gegen einander —, welche etwa durch tangentialen Zug veranlasst 
worden wären. Meine Messungen haben aber in keinem Falle eine solche 
Verschiebung erwiesen, vielmehr zu dem Ergebniss geführt, dass bei Tilia 
die Masse der nach der Rinde abgeschiedenen Gewebe stets in gleichem Ver- 
hältnisse zu der Masse der neugebildeten Holzelemente steht. 

Nunmehr wende ich mich dem zweiten T'ypus zu, wo die Mark- 
strahlen sich nicht verbreitern. Wir haben dabei zwischen dem Verhalten der 
Markstrahlen und des übrigen Parenchyms der secundären Rinde zu unter- 
scheiden. Die Vorgänge wollen wir uns an dem Bilde, welches @Querschnitte 
durch Eichentriebe zeigen, zu vergegenwärtigen suchen. Die Markstrahlen 
sind auch hier wieder primäre und secundäre. Sie bestehen aus rundlichen 
Zellen, welche mit den ursprünglich tangential liegenden Wänden zusammen- 
stossen. Ausser diesen sind alle Wände ziemlich erheblich verdickt, so dass 
die Markstrahlen als Röhren, welche durch Septa in einzelne Abschnitte ge- 
theilt sind, in gewisser Beziehung angesehen werden können. 

Der ursprünglich radiale Verlauf der Markstrahlen ändert sich fort- 
während unter dem Einflusse der Gestalt- und Lageänderungen , welche die 
angrenzenden Zellen während des Dickenwachsthums erfahren. So geschieht 
es, dass benachbarte Markstrahlen sich bald nähern, bald entfernen,!) ja dass 
die Richtung eines Markstrahles aus der radialen in die tangentiale übergeführt 
wird. Auf einen so verbogenen Markstrahl wirkt nun in seiner Längs- 
richtung Zug ein, und man sollte erwarten, dass in Folge dessen die betreffen- 
den Zellen sieh noch mehr strecken. Das Wachsthum der Markstrahlzellen 
scheint aber von diesen Einwirkungen ganz unabhängig zu sein, denn die in 
tangentialer Reihe befindlichen sind oft weniger gestreckt, als die radial an- 
geordneten Zellen. 

Ist, wie bei der Eiche, ein Skelettring vorhanden, so macht man die 
Bemerkung, dass alle Markstrahlen bei den Bastgruppen endigen. Diese 
‘Thatsache findet darin ihre Erklärung, dass die Markstrahlen, einmal mit den 
Bastbelegen verbunden, auch bei Veränderungen der Lage der Belege sich 


nicht von ihnen lösen, sondern die dabei nothwendigen Bewegungen ausführen, 


ı) Vergl. auch Fig. 14. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 31) 471 


Wenn die Markstrahlen nicht durch ihre Verbreiterung der Entstehung 
von Rissen während des Dickenwachsthums vorbeugen, so sind immer 
parenchymatische Zellen in der secundären Rinde vorhanden, welche durch 
ihr Wachsthum und ihre Vermehrung die schädlichen Wirkungen der Zug- 
und Druckkräfte beseitigen. Jene Zellen treten auf als Leit- und als Füll- 
Parenchym.!) Beide Arten unterscheiden sich durch Lage, Gestalt und 
Wanddicke, bei der einen ist das Wachsthum auf eine Richtung, die tangen- 
tiale, beschränkt, bei der anderen allein von den jeweiligen Umständen und 
Erfordernissen abhängig. Ihre Lage und ihr anatomischer Bau berechtigen 
dazu, auf besondere Funetionen, welche die in tangentialen Reihen angeord- 
neten tangential verlängerten Zellen zu verrichten haben, zu schliessen; eine 
Funetion derselben ist, wie der Name besagt, die Leitung. (Haberlandt 
bezeichnet diese Zellreihen als tangentiale Binden aus Leitparenchym.) Sie 
stellen die Verbindung zwischen den Markstrahlen her und vermitteln so den 
Saftverkehr dieser mit den entfernteren Geweben, tragen also wesentlich dazu 
bei, den Austausch der Stoffe zu erleichtern. Andererseits scheinen sie mir 
im Verein mit den Markstrahlen sowohl die Festigkeit der Rinde zu erhöhen, 
als auch dazu zu dienen, die Wirkungen des tangentialen Zuges gleichmässiger 
über die ganze seceundäre Rinde zu vertheilen und sie durch den grösseren 
Widerstand, den sie dem tangentialen Zuge leisten, von zufälligen Ursachen 
weniger abhängig zu machen. Sie leisten also etwas Aehnliches, wie das 
Schwungrad, das den Gang der Maschine regelt und Ungleichmässigkeiten, 
welche in der Construction nicht vermieden werden können, zwar nicht be- 
seitigt, aber unter die gewünschte Grenze vermindert. 

Kommen noch Bastbelege hinzu, so legen sich die tangentialen Binden 
entweder von Innen an dieselben an oder sind nur durch wenige Zellen von 
ihnen getrennt. Auf diese Weise bilden die Baststränge (longitudinal), die 
Markstrahlen (radial) und ihre Verbindungen (tangential) ein Gerüst?), das 
den Ansprüchen an Festigkeit und Beweglichkeit vollauf genügt. 

In diesem Gerüst sind die Siebröhren und ihre Geleitzellen vor schäd- 
lichen Einwirkungen gesichert. Sie sind untermischt mit Parenchym, durch 


1) Vergl. Fig. 8 und 14. 
2) Vergl. Fig. 8. 


412 Martin Koeppen. (p. 32) 


dessen zweckmässiges Verhalten gegenüber den Wirkungen von Zug und 
Druck jede nachtheilige Lücke im Gewebe vermieden wird. Diese Parenchym- 
zellen haben die Eigenschaft, jede beliebige Gestalt, die ihnen aufgenöthigt 
wird, anzunehmen, auch nach Bedürfniss sich zu vergrössern (Wachsthum 
in Folge von Zugwirkung) und, wenn es nöthig ist, sich zu vermehren. Der 
zur Vergrösserung erforderliche Stoff wird ihnen in hinreichender Menge durch 
das Leitparenchym, von dem sie allerseits umgeben sind, zugeführt, und es 
kann deshalb darin nur Ueberfluss, nie Mangel eintreten. Hierbei ist es mög- 
lich, dass die eine oder die andere Zelle anfängt, ihre Wände zu verdicken, 
und sich nach und nach in eine Sklerenchymzelle umwandelt. Dies ist das 
einzige active Wachsthum, wenn man es so nennen will, was ich in dem Füll- 


parenchym habe beobachten können. 


Vergleicht man die Einrichtungen, welche man innerhalb eines verbreiterten 
Markstrahles der Linde und in der secundären Rinde der Eiche erkennt, 
mit einander, so nimmt man auffallende Uebereinstimmung in der verschiedenen 
Verwendung des Parenchyms wahr. Hier wie dort findet man Leitparenchym 
in radialer und in tangentialer Richtung. Die Zwischenräume werden durch 
Parenchym von etwas anderem Aussehen ausgefüllt, nur kommen bei der 
öiche noch die Phlo@melemente hinzu. Die Zellen, welche der Leitung dienen, 
vermögen sich in der Richtung, in welcher sie den Saftverkehr vermitteln, zu 
strecken. Der Unterschied zwischen dem radial verlaufenden Leitparenehym 
beider Typen liegt darin, dass es bei 7ilia keine mechanischen Funetionen 
übernimmt, sondern diese dem bastreichen Theil der Rinde überlässt, während 
die Markstrahlen bei @uercus auf radialen Druck in Anspruch genommen 
werden und daher entsprechende Verstärkung der Wanddicke erhalten haben. 


Wenn nun die Vorkehrungen zur Erweiterung des Umfanges schon in 
den von uns aufgestellten Grenzfällen so grosse Uebereinstimmung auf- 
weisen, dass sie von demselben Gesichtspunkte aus betrachtet werden können, 
so wird man erwarten dürfen, dass auch in den Zwischenstufen ähnlich 
von der Natur verfahren worden sei. Und in der 'T'hat, überall bemerkt man, 
trotz der grossen Mannigfaltigkeit in dem Bau der secundären Rinde, eine 
Gleichförmigkeit in den Einrichtungen, welche die allmähliche Vergrösserung 


des Umfanges bezwecken. Immer ist dafür gesorgt, dass dadurch die Leitung 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 33) 413 


der Inhaltsstoffe nicht erschwert und die Festigkeit in dem Bau der Rinde 
nicht beeinträchtigt werde. 

Der Zwischenstufen giebt es nun so viele, als es Gattungen von Laub- 
bäumen giebt, und es ist nicht meine Absicht, alle einzeln zu behandeln; ich 
will vielmehr einige wenige herausgreifen und kurz die Eigenthümlichkeiten 
angeben, wodurch sie sich von dem einen der behandelten T'ypen entfernen 
und dem andern nähern. Schon bei der Eiche kommt es vor, allerdings ist 
ist dies äusserst selten, dass ein ursprünglich eine Zelle breiter Markstrahl 
einmal während seines Verlaufes die Breite von zwei Zellen zeigt; die Um- 
stände, die ihn dazu zwingen, sind dann auch ganz besonderer Art: die 
betreffenden Markstrahlzellen liegen dann. immer unmittelbar zwischen zwei 
Bastbelegen, welche den auf sie wirkenden Kräften einen grossen Widerstand 
entgegensetzen und nur ganz allmählich ihre Lage ändern, aber auch ihrer- 
seits andere Gewebe, hier die Markstrahlen, zu Veränderungen zwingen 
können, die unter gewöhnlichen Verhältnissen nicht eintreten. 

Die breiten Markstrahlen (zu unterscheiden von den sich verbrei- 
ternden) habe ich hier nicht zu behandeln; denn die Ursache ihrer Bildung 
scheint nieht in Eigenthümlichkeiten allein der Rinde begründet zu sein, da 
diese Markstrahlen etwa dieselbe Breite auch im Holzkörper zeigen. 

Während bei Quercus die Verbreiterung eines einreihigen Markstrahles 
zum Zwecke der Vergrösserung des Rindenumfanges eine Seltenheit ist, kommt 
dies bei anderen Bäumen häufiger vor, so bei Juglans.!) Aber auch hier 
erreichen die Markstrahlen gewöhnlich nur eine geringe Breite. Sie haben 
Verbiegungen, wie die der Eiche, zu erleiden und werden so gezwungen, von 
der radialen Richtung abzuweichen. Der Unterschied von Leit- und Füll- 
parenchym ist hier namentlich sehr in die Augen fallend, wenn das Leit- 
parenchym Farbstoffe enthält. Die Festigkeit der secundären Rinde wird auch 
bei Juglans durch Verdickung der Wände des Leitparenchyms hergestellt. 

Als Beispiel einer secundären Rinde, die kein Sklerenchym und im 
secundären Zuwachs auch Bast nicht bildet, wähle ich Prunus cerasus. 
Vergleicht man das Bild, welches die secundäre Rinde von Prunus cerasus 
gewährt, mit dem von Tilia, Juglans, Quercus, so findet man, dass sich in 


1) Vergl. Fig. 8. 
Nova Acta LIII. Nr. 5. 6l 


474 Martin Koeppen. (p. 34) 


der Rinde des Kirschbaumes der Mangel eines festen Gerüstes bemerklich 
macht; denn die Markstrahlen vermögen dem radialen Druck nicht den 
nöthigen Widerstand zu leisten. Auf diese Weise kommt eine Verzerrung 
aller Zellen zu Stande. Je mehr nun die Zellen durch den tangentialen Zug 
gezwungen werden, sich zu vergrössern, um so mehr nimmt ihre Wanddicke 
ab, und viele derselben werden bald zerrissen, so dass grosse Lücken, die 
nicht wieder durch lebende Zellen ausgefüllt werden, entstehen. Dann ist der 
äussere Theil der Rinde unnütz und verdient, abgeworfen zu werden: man 
beobachtet gerade bei Prunus cerasus frühzeitig Borkebildung. Die Mark- 
strahlen besitzen nur in geringem Grade die Fähigkeit, sich zu verbreitern. 
Sie sind durch schwache tangentiale Binden aus Leitparenchym zu einem 
Netzwerk vereinigt. Ob Füllparenchym vorhanden ist, konnte ich nieht ent- 
scheiden, da das Gewebe, welches von dem Netzwerk eingeschlossen ist, auf 
dem Querschnitte gleichartig erscheint. 

Eine grössere Regelmässigkeit, ich möchte sagen, ein zweckmässigeres 
Verhalten, zeigen die inneren Schichten der secundären Rinde von Detula, 
ohne dass Bastfasern darin vorkämen. Aber die Markstrahlen sind in hohem 
Grade der Verbreiterung fähig, sie zeigen sich im Allgemeinen denen von 
Tilia ähnlich. Auch hier ist in den Markstrahlen actives Wachsthum, welches 
in der Streckung von Zellen zu erkennen wäre, schon deshalb nicht möglich, 
da in der Rinde sich früh ein Panzer aus Bast- und Steinzellen bildet, der 
der Vergrösserung einzelner T'heile der inneren Rinde grosse Hindernisse ent- 
gegensetzt. In einer Weise aber kommt die Intensität des Wachsthums der 
Rinde zum Ausdruck, nämlich in der Sklerose gewisser Zellen, und zwar 
hauptsächlich solcher, die sich in der Mitte des verbreiterten Markstrahles 
und in der Nähe des Skelettringes befinden. Da die Markstrahlen im All- 
gemeinen dünnwandig sind, so erhalten die anderen Zellen Einrichtungen, dureh 
welche sie dem radialen Drucke Widerstand zu leisten befähigt werden. Im 
Verdiekungsringe zeigen alle Zellen stark verdickte Radialwände, während die 
Tangentialwände dünn sind; später werden die Siebröhren, indem sie sich 
erweitern, dünnwandig und vermögen nicht mehr zur Festigkeit beizutragen. 
Damit sie nun nicht unter dem radialen Druck zu leiden haben, werden sie 
in der Weise überbrückt, dass sich die Tangentialwände der anderen Zellen 


verdicken; nun lastet der Druck auf dieser durch die verdickten Tangential- 


7 


or 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 35) 4 


wände gebildeten Brücke, hat also keine Einwirkung’ auf die Siebröhren, 
sondern pflanzt sich auf die als Pfeiler dienenden Radialwände fort. 

Es giebt nun Bäume, wie z. B. Alnus und Fagus, deren Rinde 
nach der Art von Tikia oder von Quercus an Umfang zunimmt, aber ausser- 
dem ganz besondere Einrichtungen zur Erhöhung der Druckfestigkeit zeigt. 
Dahin gehören die aus Sklerenchymzellen gebildeten Pfeiler, welche 
das vorher als Skelettring bezeichnete Gewölbe, das aus denselben Elementen 
und aus Bastzellen besteht, zu tragen bestimmt sind. Auf diese Bildungen 
und ihren Werth für die Festigkeit der Rinde hat Tschirch |. ce. hin- 
gewiesen. Markstrahlzellen, besonders die der breiten Markstrahlen, und ge- 
wöhnlich auch benachbartes Parenchym, strecken sich oft in radialer Richtung, 
und ihre Wanddicke nimmt dabei bedeutend zu, so dass das Lumen der 
Zellen sich sehr verengert. Die Eigenthümlichkeit, dass gerade die Mark- 
strahlen hierbei am meisten betheiligt sind, und dass eine Streckung haupt- 
sächlich der Markstrahlzellen stattfindet, lässt vermuthen, dass hier ein starker 
Saftverkehr Bedingung des so intensiven Wachsthums ist, vielleicht auch mit 
der Bildung von Sklerenchym zusammenhängt. An einigen Präparaten, die 
den Querschnitt der Rinde von Alnus zeigen, habe ich die Bemerkung ge- 
macht, dass sich die Pfröpfe (wie die radial geordneten Sklerenchynmassen 
bei de Bary heissen), deren Verbindung mit dem Cambium beim Präpariren 
durch Zerreissen der zwischenliegenden Zellen aufgehoben war, sich vom 
Cambium weiter entfernten, während die weichen Gewebe mit ihm vereinigt 
blieben. Man hat diese Erscheinung unzweifelhaft als eine Wirkung radialen 
Zuges aufzufassen. Es fragt sich, ob dieser Zug schon vorher, in der lebenden 
Rinde, vorhanden war. Nimmt man dies an, so muss man gleichzeitig ein- 
räumen, dass nicht auf den Steinzellenmassen, sondern auf dem weichzelligen 
Gewebe der radiale Druck lastet, dass also die Bildungen der sogenannten Pfeiler 
keine Bedeutung für die Festigkeit der Rinde gegen radialen Druck haben. 
Daher glaube ich, dass man jene Erscheinung anders zu deuten hat. Meiner 
Ansicht nach sind die den Pfropf umgebenden Zellen straffer als die anderen 
gefüllt und die Zellwände sind stark gespannt. Nach der Ablösung des 
Querschnittes verlieren sie diese Straffheit, suchen sich zusammenzuziehen und 
üben so einen Zug auf die Umgebung aus. Dieser Zug ist also ein nach- 
träglich entstandener, und die Möglichkeit ist vorhanden, dass vorher an 


61* 


476 Martin Koeppen. (p. 36) 


derselben Stelle radiäle Druckkräfte gewirkt haben. Die Pfröpfe vergrössern 
sich mit der Zeit, aber ihnen gegenüber sind die Theilungen der Cambium- 
zellen weniger zahlreich, so dass die Pfröpfe sich tief in den Holzkörper ein- 
senken und von ihm oft nur durch eine Zellreihe getrennt sind. 


Wir haben bisher bei jedem Beispiele nachgesehen, ob geeignete Vor- 
richtungen zur Herstellung der erforderlichen Drucktestigkeit in der Rinde 
vorhanden sind, nur die Linde haben wir übergangen. Wir wissen, dass 
die Markstrahlen äusserst wenig druckfest sind, weil ihre Radialwände dünn 
sind und nicht über einander stehen, daher in dieser Hinsicht den spanischen 
Wänden in einem Gebäude vergleichbar sind, durch welche nichts weiter als 
eine Vermehrung der Zimmer beabsichtigt wird. Den Druck nehmen also die 
Theile der Rinde auf sich, welche Bast und Siebröhrengewebe enthalten. 
Damit nun die Siebröhrengruppen gesichert sind, haben die Bastbelege im 
Querschnitt die Form von Gewölben, in deren Innerem die Phlo@melemente 
liegen. Die Belege ruhen nicht einer auf dem anderen, sondern sind durch 
wenige Zellen anderer Art von einander getrennt, wie ja auch die Steinzellen- 
pfeiler nicht unmittelbar auf dem Holzkörper aufliegen. Auf diese Weise ist 
die Druckfestigkeit in genügendem Maasse hergestellt, und mir scheint, als ob 
sie nicht sehr gross zu sein braucht, da kein so hoher Druck zu Stande 
kommt, als wenn ein Steinzellenring vorhanden ist. Denn das Periderm giebt 
verhältnissmässig leicht nach, wie man daran erkennen kann, dass es sich 
nach Innen einsenkt, wenn in den Markstrahlen ein radialer Zug erzeugt wird. 


Das Periderm. 

Wir gehen jetzt zur Betrachtung der Eigenthümlichkeiten über, welche 
das Periderm während der T'hätigkeit des Verdiekungsringes zeigt. 

Das Hautgewebe besteht in der ersten Zeit allein aus der Epidermis, 
einer meist einreihigen Zellsehicht, die gewöhnlich nur Aussen mit einer ver- 
korkten Lamelle, der Cutieula, bekleidet ist. Die Epidermiszellen wachsen 
Anfangs nur tangential und vermehren sich durch Bildung von Radialwänden. 
Während dieses Processes nimmt die Dieke der Cuticula nicht ab, sondern 
häufig, wie bei 7ilia, in hohem Grade zu. Nach einem gewissen Zeitraume, 
für gewöhnlich schon im ersten Jahre, hört die Entstehung von Radialwänden 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 3 417 


in der Epidermis auf, und es bildet sich in dieser Zellreihe oder in der 
nächsten darunter liegenden das Phellogen aus, welches nach Aussen das 
Periderm, nach Innen zuweilen das Phelloderm abscheidet (in einer tieferen 
Schicht entstandene Periderme habe ich als zur Borkebildung gehörig hier 
nieht berücksichtigt). Den Bau und die Entwickelung der Korkzellen hat 
Sanio in seiner oben angeführten Abhandlung beschrieben, ausdrücklich aber 
nur die Entwickelung bis zum fertigen Korkgewebe. Was nachher im aus- 
gebildeten Periderm vor sich geht, hat er wohl angedeutet, aber nicht 
näher untersucht. Und diese Frage wollen wir jetzt beleuchten. 


Wir haben zu untersuchen, was mit dem Periderm während des 
Diekenwachsthums geschieht, wenn tangentialer Zug auf dasselbe einwirkt, ob 
es nur gedehnt wird, oder ob auch Wachsthumserscheinungen dabei auftreten. 


Wenn eine Zelle gedehnt wird, ohne Wachsthumserscheinungen zu 
zeigen, so verhält sie sich nieht anders als eine mit Flüssigkeit gefüllte Blase. 
Die Wandung wird dabei dünner, und wenn die Zelle eine parallelepipedische 
Gestalt hatte, deren Endflächen nicht verändert werden, so erscheint sie nach 
der Vergrösserung in der Mitte zusammengedrückt. Peridermzellen von der 
Gestalt eines Parallelepipedons zeigt annähernd @uercus pedumculata. Die 
Radialwände sind hier die festen Endflächen. 


Im ersten Jahre nun bilden sich bei @Quereus pedunculata mehrere 
Lagen von Korkzellen unter der Epidermis aus. Diese bleiben das zweite 
Jahr über mit geringen Ausnahmen unversehrt, ja sogar die Epidermis ist 
auf weiten Strecken des Umfanges unzerrissen. Im Laufe des zweiten Jahres 
treten wenige Lagen Periderm hinzu, trotzdem zeigen noch im dritten die im 
ersten Jahre gebildeten Peridermschichten manchmal nicht einen Riss, wo- 
gegen die Epidermis nur noch an wenigen Stellen des Umfanges vorhanden 
ist. Wir können also das Bestehen der zuerst gebildeten Peridermzellen bei 
der Eiche auf durchschnittlich zwei Jahre angeben. Man kann aber, selbst 
wenn die Epidermis fast ganz fehlt, die im ersten Jahre gebildeten Periderm- 
lagen noch länger verfolgen, nämlich so lange, als noch die äusserste der- 
selben, wenn auch nur in Fetzen, vorhanden ist; denn diese zeichnet sich 
vor den anderen durch einen grösseren radialen Durchmesser, eine grössere 


Höhe aus. 


418 Martin Koeppen. (p. 38) 


Dass die Höhe dieser Zelllage an gewissen Stellen mit der Zeit 
kleiner werde, habe ich durch genaue Messungen mit dem Ocularmikrometer 
am unverletzten Gewebe nicht feststellen können. Dasselbe gilt in gleicher 
Weise von den tieferen Korkzellen. Dagegen habe ich eine Zunahme des 
tangentialen Durchmessers beobachtet; daraus ergiebt sich, dass sich die Zelle 
dem Volumen nach vergrössert. 

Für die hierzu erforderlichen Untersuchungen sind Triebe von ver- 
schiedener Dicke benützt und die Messungen an verschiedenen Stellen des 
Umfanges vorgenommen worden, und zwar: 

1) wo die Epidermis fest aufsass; 

2) wo sie sich abgelöst hatte, aber die äusserste Peridermlage noch 
unverletzt war; 

3) wo auch die äusserste Peridermlage zerrissen war. 

Beispielsweise will ich einige hierher gehörige Zahlen angeben; sie 
beziehen sich auf den Querschnitt und bezeichnen die durchschnittliche Ent- 
fernung je zweier Radialwände in Tausendstel Millimetern (u). Diese Ent- 
fernung betrug bei einem Triebe von der Dicke: 

1a 71,5 mm 7 145 u } 14,5 u 


Ib 3,6 18,2 
5 | 19,6 

22 3,6 20,9 
2 45 21,3 am 
29.0 
au 45 25,7 


Bei diesen Zahlen könnte es auffallen, dass sie nicht der Dicke des 
Triebes proportional sind, und man möchte zu der Vermuthung gelangen, 
dass sich neue Radialwände in den bereits verkorkten Zellen gebildet haben. 
Dies ist aber nicht der Fall, vielmehr erhalten die ursprünglich horizontal 
liegenden Wände zum Theil eine schiefe Lage, so dass der Querschnitt auch 
diese Wände trifft. Darüber geben uns Flächenschnitte!) Aufschluss; sie 
zeigen, dass die regelmässig angelegten Peridermzellen bald eine verzerrte 
Form bekommen, in welcher sie auch in späteren Stadien verharren. Durch 
Vergleich der Flächen- und Querschnitte kommen wir also zu dem Resultat, 
dass die durchschnittliche Vergrösserung der im ersten Jahre gebildeten 


1) Vergl. Fig. 9. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 39) 419 


Zellen in tangentialer Richtung genau der Verlängerung des Umfanges, welche 
das Hautgewebe während des Dickenwachsthums erfährt, proportional ist. 


Wenn nun der Trieb um ein Vielfaches an Dicke zunimmt und sich 
dementsprechend der tangentiale Durchmesser der Korkzellen um dasselbe 
Vielfache vergrössert, so muss man erkennen können, dass die tangentialen 
Wände bedeutend an Dicke abgenommen haben, wofern nichts weiter als 
Dehnung der Wände vor sich geht. Denn selbst wenn man annehmen würde, 
wie Gerber zu erkennen glaubt!), dass sich die radialen Wände der 
Peridermzellen in Folge von Alternation bei der Streckung betheiligen, so 
käme dies nur wenig in Betracht. Die Radialwände erscheinen nämlich bei 
Quercus im Querschnitt als noch nicht halb so lang, wie die Tangential- 
wände, und davon kann im günstigsten Falle nur die Hälfte die Länge der 
Tangentialwand vermehren, so dass dadurch eine Verlängerung um ein Viertel 
erzielt wird. Es reducirte sich dadurch die Vergrösserung vom 3fachen auf 
das 2,4fache. Wenn also der Durchmesser des Triebes von 1,5 auf 4,5 mm 
zunimmt, so würden unter obiger Annahme immer noch die Trangentialwände 
auf das Doppelte und mehr gedehnt werden, mithin müsste die Dicke der 
Wände der Peridermzellen im Triebe von 4,5 mm Durchmesser noch nicht 
halb so gross sein, wie in demjenigen von 1,5 mm Durchmesser. 


Wenn wir zusehen, wie dies mit der Wirklichkeit übereinstimmt, und 
genaue Resultate erhalten wollen, so haben wir darauf zu achten, dass die 
Schnitte senkrecht zur Achse des Triebes geführt werden. Dann sind wir 
sicher, dass wir auch die tangential verlaufenden Wände nicht schief durch- 
schneiden. So habe ich festgestellt, dass die Tangentialwände nicht an Dicke 
abnehmen, vielmehr hatte ich oft Gelegenheit, eine erhebliche Dickenzunahme 
derselben zu beobachten. 

In welcher Weise ist nun diese Dickenzunahme zu erklären? Es ist 
eine weit verbreitete Ansicht, dass die Korkzellen sofort nach ihrer Bildung 
absterben. Die geringere Permeabilität hindere das Periderm, so meint man, 
an der Aufnahme von Nahrungsstoffen und veranlasse so den Tod des 
Plasmas. Unterstützt wird diese Ansicht durch die Beobachtungen, welche 


1) Vergl. Just, Botanischer Jahresbericht, 1884, I., pag. 266, Ref. 52. 


450 Martin Koeppen. (p. 40) 


ergeben haben, dass die Korkzellen häufig luftführend sind. (Sanio lässt 
den Tod der Korkzellen etwas später eintreten; er ist der Meinung, dass sie 
nach ihrer Ausbildung noch eine kurze Zeit lebendes Plasma enthalten, fügt 
aber hinzu, dass dieser Zustand wohl nie über ein Jahr andauert.) 

Zugegeben nun, dass die verkorkten Zellen todt seien, dass aber 
trotzdem eine Dehnung auf mehr als das Doppelte möglich sei, so ist die 
Verdiekung offenbar nicht durch Ablagerung der betreffenden Substanzen zu 
erklären. Die Wände bestehen nämlich ausser der Mittellamelle aus Suberin- 
und Gellulose-Schichten. Es müsste also durch Zersetzung des todten Plasma- 
klumpens Oellulose sich bilden und an den Wänden sich ablagern können, 
ausserdem aber ihrerseits mit der Eigenschaft hoher Dehnbarkeit begabt sein. 

Von den luftführenden Peridermzellen wollen wir vorläufig absehen, 
da sie nicht im Stande sind, dem Wachsthum der Rinde zu folgen, sondern 
zerrissen werden und verwittern. Wir sprechen nur von denjenigen, welche 
fähig sind, ihre tangentialen Wände in der Fläche und Dicke zu vergrössern. 
Allerdings sind die Korkhäute für Glycerin, Jodlösung und ähnliche Substanzen 
so gut wie impermeabel, wie mir auch folgender Versuch zu beweisen scheint. 
Ich nahm Querschnitte durch junge Triebe von Evonymus alatus, die an 
gegenüberliegenden Stellen eine massenhafte Ausbildung von weitlichtigen 
Korkzellen aufweisen, legte sie in Glycerin und beobachtete die Uontraction 
des Primordialschlauches. Ich bemerkte, dass sich in unverletzten Zellen, 
die durch eine schwache gelbliche Färbung ihrer Wände schon eine Ver- 
korkung, wenn auch nur in geringem Grade, zeigen, der Primordialschlauch 
gleichmässig zusammenzog und schliesslich frei in der Mitte der Zelle lag. 
In älteren Zellen war er an die äussere stärker verkorkte Wand angelegt 
und oft hatte er sich nur von der inneren Wand abgelöst, während er an 
den drei anderen festhaftete; die vollständige Loslösung erfolgte dann später. 
Noch weiter hinaus war überhaupt keine Contraction des Plasmaschlauches 
zu bemerken, bis man in den äusseren Zellen Zeichen der Verwitterung und 
Zerstörung deutlich zu erkennen vermochte. 

Bei Tinetionen konnte man auch wahrnehmen, dass nur der Inhalt 
der schwach verkorkten Zellen eine Färbung annahm, und dass diese von 
Innen nach Aussen vordrang. Daraus erkläre ich mir, warum es mir nie 
hat gelingen können, in stark verkorkten Zellen durch Färbung oder 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 41) 481 


Herbeifüihrung der Contraction Plasma nachzuweisen. Wenn nun die Korklamellen 
für die von uns angewendeten Mittel undurchdringlich sind, warum müssen 
sie es auch für die Stoffe sein, die den Zellen die Bildung von Suberin und 
Cellulose ermöglichen? Denn dass diese Substanzen sich einfach durch Zer- 
setzung des todten Inhaltes bilden und bei der einen Pflanze an der äusseren 
und inneren Fläche der Tangentialwände, bei der anderen nur an der 
äusseren, bei der dritten nur an der inneren sich ablagern sollen ohne die 
Mitwirkung von lebendem Plasma, das halte ich für nicht gerade sehr 
wahrscheinlich. 

Gleichfalls lassen sich die 'Thatsachen schwer in Einklang bringen, 
dass sich die Korklamellen, wenn sie sich mit der Pflanze in Verbindung 
befinden, um mehr als 100 Procent, ohne zu zerreissen, dehnen sollen, 
während nach den Untersuchungen von Schwendener!) abgelöste Kork- 
lamellen meist schon bei einer Dehnung von 2 Procent Risse zeigen. Um 
dies zu erklären, müsste man sich damit helfen, dass man die Korkmembranen 
mit Wachs- oder Bleiplatten vergleicht, die bei verhältnissmässig schwacher 
und deshalb langsam wirkender Zugspannung sich weit dehnen lassen, 
während bei genügend starker Spannung schon nach geringer Dehnung der 
Zusammenhang ihrer 'Theile aufgehoben wird. Dann hätte ich aber auch 
Beispiele dafür finden müssen, dass unzweifelhaft Luft führende Korkzellen 
sich um ein erhebliches Stück gedehnt haben, was mir nicht gelungen ist: 
vielmehr zeigten in jedem Falle Schichten Luft führender Korkzellen Risse. 

Um vieles natürlicher erscheint dagegen die Erklärung der Veränderung 
in der Flächenausdehnung und Dicke der Tangentialwände durch Wachsthum 
der Peridermzellen, wobei man nur vorauszusetzen hat, dass der Plasma- 
schlauch noch längere Zeit nach dem Eintritt der Verkorkung funetionsfähig 
ist. Dass Saftaustausch trotz der Verkorkung, wenn auch nicht so lebhaft 
wie in anderen Zellen, möglich ist und wirklich stattfindet, glaube ich des- 
wegen annehmen zu müssen, weil die Cellulosebekleidungen häufig besondere 
Einrichtungen zeigen, die man sonst als wesentliche Hülfsmittel zur Er- 
leichterung des Saftverkehrs ansieht. Oft erhält die Korkzelle (vgl. Platanus 


1) Die Schutzscheiden und ihre Verstärkungen; Abhandlungen der K. Akad. der 
Wissenschaften, Berlin 1882; pag. 41 des Separatabdrucks. 


Nova Acta LIII. Nr. 5. 62 


482 Martin Koeppen. (p. 42) 


occidentalis)!) an der inneren Tangentialwand eine besonders starke Cellulose- 
bekleidung, die immer schon in der Anlage der Korkzelle zu bemerken ist 
(wie auch Möller 1. ec. pag. 415 angiebt), die sich während des ganzen 
Bestehens der Korkzelle stetig verdickt und dann meist Poren erhält. Diese 
Erscheinung deutet meiner Ansicht nach entschieden auf eine vorhandene 
Lebensthätigkeit des Plasmakörpers. 

Wechsel in der Färbung des Inhaltes der Korkzellen kann man nicht 
als Beweis dafür anführen, dass das Plasma abgestorben ist oder abstirht, 
da ein solcher Wechsel in anderen Zellen oft gerade bei erhöhter Lebens- 
thätigkeit eintritt (vergl. die Cambiumzellen von Alnus). 

Ist die Annahme richtig, dass nur durch Wachsthum die hohe Flächen- 
vergrösserung und die Diekenzunahme der Membranen hervorgerufen wird, 
dass dagegen die Dehnbarkeit denselben Grad hat, der sich auch experimentell 
feststellen lässt, so darf man bei einem Vergleich der Durchschnittswerthe 
für die Tangentialwände auf keinen Widerspruch stossen. 

Stellen wir nun die Zahlen, die wir für die Länge der Peridermzellen 
von (Wuereus pedunculata getunden haben, einander gegenüber. 1a, 1b, 2a 
zeigen uns, dass bis dahin die äusserste Peridermreihe mitgewachsen ist: hier 
beträgt die Verlängerung der einzelnen Zellen mehr als ein Viertel. Der 
Werth von 2b dagegen unterscheidet sich von dem unter 2% um annähernd 
2 Procent. Nur um so viel vermochten also die Peridermzellen zu wachsen. 
Dies liegt unzweifelhaft an dem Vorhandensein der äussersten abgestorbenen 
Peridermreihe; wo sie fehlt (vergl. 3), ist das Wachsthum viel bedeutender. 

Wir erkennen also aus den durchschnittlichen Längen, welche die 
Peridermzellen in dem 3,6 mm und 4,5 mm dieken Triebe zeigen, dass (in 
Uebereinstimmung mit den Werthen, welche Schwendener für Fagus sylva- 
tica und Castanea vesca gefunden hat) die abgestorbenen Zellen angehörigen 
Membranen sich nur um etwa 2 Procent dehnen, während die Wände der 
anderen Zellen, bei denen man nicht den Tod des Plasmakörpers hat fest- 
stellen können, in viel höherem Grade an Ausdehnung gewonnen haben. 

Die Korkzellen, welche in der Epidermis entstehen, verdieken ge- 
wöhnlich ihre Aussenwand; in der verdiekten Aussenwand kommen nun nach 


1) Vergl. Fig. 10. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 43) 483 


meinen Beobachtungen, im Gegensatz zu den Bekleidungen der inneren 
Tangentialwände, keine Porenkanäle vor. Dieser Mangel ist leicht zu ver- 
stehen. Während sonst eine grössere Anzahl von Zellreihen das Hautgewebe 
bildet, leistet hier immer nur eine kage den Ersatz für die Epidermis. Wir 
finden (vergl. Salix), dass zuerst die äusserste Reihe der Korkzellen die Wand- 
verdiekung zeigt; dies tritt dann ein, wenn die Epidermis selbst nicht mehr 
functionsfähig ist, und es ist klar, dass es zwecklos wäre, durch Porenkanäle 
einem unbrauchbaren Gewebe die Zuleitung von Ernährungsstoffen zu erleichtern. 
Ist auch diese Zellreihe untauglich geworden, so hat sich inzwischen schon 
die nächste innere Schicht mit einem gleichen Panzer versehen. Dies wieder- 
holt sich (nach den Angaben von de Bary) vor dem Eintritt der Borke- 
bildung alle Jahre einmal. 

Was nun im Allgemeinen die Lebensdauer des Korkgewebes betrifft, 
so finden wir, dass gut ausgerüstete Zellen länger dem Verderben zu trotzen 
im Stande, also auch länger lebensfähig sind, als solche, denen besondere 
Schutzeinrichtungen fehlen. In letzterem Falle ist daher die Pflanze darauf 
angewiesen, durch stärkere Production die dem Untergange preisgegebenen 
Zellen zu ersetzen. 

Im Hinblick auf die Vermehrung der Korkzellen möchte ieh noch 
zwei Fragen berühren: „Kommen im fertigen Periderm nachträgliche T'heilungen 
der Zellen durch Radialwände vor?“ und „In welchem Falle hört eine Zell- 
reihe auf, Korkzellen zu erzeugen, so dass die nächstfolgende Schieht zum 
Phellogen wird, also ohne dass sich Borke bildet?“ Wenn wir uns überlegen, 
woran man sicher erkennen kann, dass sich Radialwände nachträglich ge- 
bildet haben, und dass die Production der Korkzellen von der nächstfolgenden 
tieferen Sehicht übernommen worden ist, so kommen wir zu der Einsicht, 
dass es dann in Bezug auf beide Punkte unmöglich sein muss, in Quer- 
schnitten die Radialwände nach Innen bis zum Phellogen zu verfolgen. Mir 
war dies aber in jedem einzelnen Falle möglich, so dass ich mich genöthigt 
sehe, auf beide Fragen verneinende Antworten zu geben. (Gesetzt nun, es 
eingen die Radialwände nicht bis zum Phellogen durch, so hätten wir eine 
unzweckmässige Construction vor uns. Denn das Hautgewebe wird nicht nur 
auf Zug, sondern auch auf Druck in Anspruch genommen, und es lasten die 
stärker gespannten äusseren Zellschiehten auf den inneren, gerade so, wie die 


62* 


454 Martin Koeppen. (p. 44) 


oberen Stockwerke eines Gebäudes auf den unteren lasten. Es wäre nun 
widersinnig, wollte man in einem Gebäude die Wände der oberen Stockwerke, 
statt sie als Fortsetzung der unteren Mauern auf diese aufzusetzen, seitlich 
davon aufführen, so dass sie auf der Balkendecke der Zimmer, nicht aber 
auf dem festen Mauerwerke ruhen. Einen ähnlichen Fall haben wir hier vor 
uns, und wir sehen, dass die Natur gleich zweckmässig bei dem Aufbau des 
druck- und zugfesten Hautgewebes verfährt, indem in der Regel die Radial- 
wände über einander zu stehen kommen. 

Das fertige Korkgewebe besteht also aus Zellen, die längere oder 
kürzere Zeit wachsthumsfähig sind, sich aber nach der Verkorkung nicht 
vermehren; seine Bildung geschieht durch Theilungen ein und derselben Zell- 
reihe, wenn wir von der Borkebildung, wie bisher, absehen. 


Der Skelettring. 

Das Hautgewebe scheint oft, namentlich den bei uns einheimischen 
Laubbäumen, nicht genügenden Schutz zu gewähren, und es bildet sich unter- 
halb desselben, inmitten des primären Parenchyms, ein Panzer aus Bast- und 
Steinzellen. Die Möglichkeit des Entstehens eines solchen Panzers setzt das 
Vorhandensein primärer Bastbelege voraus. Während des Dickenwachsthums 
werden nun diese Bastbelege weit von einander getrennt, in die Lücken 
wächst Parenchym hinein, das meist unter der Wirkung des Zuges sich 
tangential streckt. Die Wände vieler, diese Bastbelege trennender Zellen ver- 
dieken sich; die Zellen selbst werden zu Steinzellen. Soll der Mantel, der 
nun schon aus den beiden Skelett-Elementen, den Bast- und den Steinzellen 
besteht, weiter werden, so geschieht dies allemal durch eine Trennung der 
Bastfasern, welche durch das Vordringen von Parenchym in die Lücken 
schon vorbereitet ist. Während die Bastfasern aus einander rücken, ist gerade 
an der betreffenden Stelle, und nur hier, der Druck aufgehoben oder doch 
wenigstens sehr verringert. Die Folge davon ist, dass die benachbarten 
Parenchymzellen hierher gedrängt werden. Dieselben wandeln sich später in 
Steinzellen um. Eine kleinere oder grössere Anzahl von Zellen ist jedoch 
immer vorhanden, die ihre Wände nicht verdicken und die directe Verbindung 


des inneren und äusseren 'T’'heiles der Rinde herstellen.) 


I!) Verel. Fig. 12. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 45) 485 


Die Art und Weise, wie die Bastfasern durch das Parenchym ge- 
schieden werden, ist dem Vorgange bei der Verbreiterung der primären Mark- 
strahlen von Tilia ähnlich. Auch bei der Bildung des Sklerenchymringes 
erleiden die Bastfasern Verbiegungen, wodurch sie stark gespannt werden. 
Durch die Spannung der Fasern wird noch die Festigkeit des Panzers erhöht. 

Manche Bäume nun sind im Stande, bis ins hohe Alter Steinzellen zu 
bilden, bei anderen hört dieses Vermögen frühzeitig, in jungen Zweigen, auf. 
Wir machen da die Bemerkung, dass die Borkebildung erst beginnt, wenn 
die Rinde nicht mehr die Fähigkeit hat, den Panzer durch neue Bildung von 
Steinzellen zu ergänzen. Wenn wir diese Fähigkeit als vom Saftverkehr ab- 
hängig betrachten, so können wir sagen: Der Saftverkehr nimmt zuerst so weit 
ab, dass Steinzellen nicht gebildet werden können, dann sinkt er aber weiter, 
bis er auf dem Punkt anlangt, wo die ganze Rinde nicht mehr ernährt 
werden kann und daher theilweise vom Saftverkehr durch Bildung innerer 
Periderme abgeschlossen werden muss. Wir vergleichen dazu die verschiedenen 
Stadien mit einander, wie sie (astanea, (wuercus, Detula, Fagus zeigen. 
Castanea hört von diesen zuerst auf, den Steinzellenmantel zu ergänzen, 
Fagus nie oder doch nur in seltenen Fällen. 


Das primäre Parenchym. 

Wir wollen jetzt die Vorgänge im Parenchym der primären Rinde 
unserer Betrachtung unterziehen. Dieselben sind jedoch so manmnigfaltiger 
Art, dass es gestattet sein mag, die Ergebnisse der Untersuchungen nur in 
den Hauptpunkten an Beispielen zu erläutern. Wenn man Querschnitte von 
mehrjährigen Trieben der verschiedenen Gattungen und Arten überblickt, so 
gewahrt man vielerlei Zellformen im primären Parenchym, während doch in 
der Anlage nur eine Art von Zellen zu finden ist. Die Fragen, die sich uns 
bei diesem Anblick aufdrängen: „In welcher Weise geschieht diese 
Differenzirung der Zellformen, und welche verschiedenen Auf- 
gaben fallen den verschiedenartigen Zellen zu?“ erscheinen nicht 
weniger wichtig, als die Frage nach der durch das Diekenwachsthum noth- 
wendig werdenden Ausgleichung der Länge des Umfanges. Weit entfernt, 
auf diese Fragen eine endgültige Antwort geben zu können, wollen wir ver- 


suchen, uns wenigstens auf diesem Gebiete zu orientiren. 


486 Martin Koeppen. (p. 46) 


Wir vermögen zu erkennen, dass jede Zelle des primären Rinden- 
parenchyms sieh an der Vergrösserung des Rindenumfanges betheiligt, aber 
jede in ihrer Weise, die ihrer Natur nach rundliche Zelle anders als die 
langgestreckte, die diekwandige anders als die dünnwandige. Ihr Verhalten 
hängt ausserdem von mechanischen Einwirkungen und von der Ernährung ab, 
Bei guter Ernährung findet auch in dem primären Parenchym ein üppiges 
Wachsthum statt, bei weniger guter Ernährung bemerkt man das Gegentheil, 
so bei Prumus cerasus; von diesem letztgenannten Baume glaube ich, dass 
seine Rinde ein etwas anderes Aussehen zeigt, wenn er in seiner Heimath, 
als wenn er in unseren Gegenden wächst. Im Ganzen aber findet man in 
der primären Rinde in den ersten Jahren ein intensiveres Wachsthum 
als in der secundären, vielleicht deshalb, weil sich hier verhältnissmässig 
mehr Zellen daran betheiligen. Man hat hier auch öfter Gelegenheit, actives 
Wachsthum zu beobachten. Die Intensität ist dann gewöhnlich nicht in allen 
Schichten dieselbe. So kommt es vor, dass die äussere Schicht intensiver 
wächst als die innere: und dies ist z. B. bei Alnus der Fall. 

Hier wachsen im jungen "Triebe die peripherischen Parenchymzellen so 
schnell, dass sie die zwischen ihnen und den Bastbelegen befindlichen zwingen, 
sich von einander abzulösen. Diese thun das um so leichter, als sie sich 
schon vorher abgerundet haben und nur lose zusammenhängen. Auf diese 
Weise entsteht früh ein Netzwerk von Zellen mit grossen Intercellularräumen, ähn- 
lich dem Schwammgewebe der Wasserpflanzen. Würde die Rinde von jetzt ab 
nur von mechanischen Kräften gezwungen wachsen können, so würde diese 
Anordnung der Zellen in ganz kurzer Zeit in Folge der 'T'hätigkeit des Ver- 
diekungsringes verschwunden sein: die Zellen würden sich wieder an einander 
legen; es unterbliebe in dieser Zeit das Wachsthum in der primären Rinde 
iiberhaupt, und der Umfang des 'Triebes würde nicht an Dieke zunehmen. 
Wir sehen aber, dass sich im äusseren T'heile der Rinde die Zellen rasch 
vermehren. Die Vermehrung geschieht jedoch nicht in allen 'T’heilen gleich- 
mässig, sondern zeigt sich im Querschnitt auf besondere Gruppen be- 
schränkt — über die Vertheilung derselben kann man durch Serienschnitte 
Aufschluss erhalten —; die Zellen dieser Gruppen wachsen und erreichen 
bald die Grösse der Mutterzellen. Diesen Vorgang habe ich an Trieben bis 
zu vier und mehr Jahren verfolgen können. So hält die primäre Rinde bei- 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 47) 487 


nahe gleichen Schritt in der Vergrösserung ihres Durchmessers mit dem Ver- 
diekungsring, ohne von ihm in ihren Bewegungen unmittelbar abhängig zu 
sein. Ich sagte: beinahe gleichen Schritt; denn mit der Zeit nähern sich die 
vorher durch grosse Zwischenräume geschiedenen Zellen und legen sich theil- 
weise auf einander. Dadurch wird der Saftverkehr, der in der älteren Rinde 
weniger lebhaft zu sein scheint, als in der noch grünen, ein wenig gehoben. 
Denn vorher war er auf die schmalen Zellreihen des weitmaschigen Netz- 
werkes beschränkt; jetzt, im älteren Triebe, bietet sich ihm ein breiterer 
und kürzerer Weg dar. So reguliren sich Saftverkehr und Zellenwachsthum 
gegenseitig. 

Das verschieden intensive Wachsthum hat hier schon eine, wenn auch 
nur geringe und unbeständige Differenzirung der Zellen zur Folge. Stärker treten 
die Unterschiede in der Entwickelung bei anderen Bäumen hervor. Wir 
wählen als Beispiel @uereus. In der Anlage finden wir in der primären 
Rinde lauter gleichwerthige Parenchymzellen. Aber bald nimmt man Grössen- 
unterschiede wahr. Diejenigen, welche weniger wachsen und ihre Gestalt 
beibehalten, deren Wände aber an Dicke zunehmen, bilden ein Netzwerk, 
dessen Zellen reich an geformten und ungeformten Inhaltsstoffen sind. Sie 
bilden das Leitparenchym der Aussenrinde. Andere dagegen vergrössern 
sich, ändern ihre Gestalt, ihre Wände werden dünn, und sie verlieren die In- 
haltsstoffe. Man könnte sie wohl als Füllparenchym bezeichnen, da sie 
die Intercellularräume, welche zwischen den kugeligen Zellen entstehen würden, 
wegen der Veränderlichkeit ihrer Gestalt zum grossen Theile beseitigen. 
Andererseits scheinen sie auch eines schnelleren Wachsthums als die anderen 
fähig zu sein; denn sie treten gerade an den Stellen, an welchen vorzugs- 
weise radialer Zug auf das Gewebe einwirkt, in grösserer Zahl auf, und ihre 
Anordnung in radialen Reihen, sowie die Parallelität der tangentialen Scheide- 
wände deuten auf Wachsthum in jener Riehtung und entsprechende Theilungen. 

Dort, wo kein radialer Zug vorhanden ist, und in der Nähe des Haut- 
gewebes erscheinen die Zellen, welche Inhaltsstoffe, und zwar in den ersten 
Jahren hauptsächlich Chlorophyll führen, zusammengedrängt. Ihre Wände 
verdieken sich früher oder später, aber Poren habe ich in ihnen nie 
beobachtet. Dem Diekenwachsthum setzen nun gerade diese collenchymatischen 
Zellen einen grösseren Widerstand entgegen, als die tieferen Schichten, sie 


488 Martin Koeppen. (p. 48) 


vermehren sich nicht sehr schnell und ihr tangentialer Durchmesser wächst 
fast nur auf Kosten des radialen. Während man in den ersten Jahren bei Wuercus 
pedunculata eine stete Zunahme der Dieke der Rindenschicht ausserhalb des 
Sklerenchymringes beobachtet, wird später ein Stillstand, ja sogar eine lang- 
same Abnahme derselben bemerkbar. Dies geschieht einerseits in der Weise, 
dass die radiale Ausdehnung des Collenchyms, wie eben erwähnt, sich ver- 
ringert, andererseits aber auch durch Verschiebungen der Zellen gegen einander, 
wobei zuweilen ein Wechsel der Berührungsflächen eintritt. 

Auf die Dauer genügt aber diese Art des Wachsthums nicht, und so 
sehen wir in vielen Fällen, dass sich das Collenchym in dünnwandiges 
Gewebe!) auflöst; die neuen Zellen wachsen schnell und nehmen eine mehr 
kugelige Gestalt an. Wenn wir bemerken, dass solche Nester dünnwandiger 
Zellen bei Tilia in der Verlängerung der Markstrahlen, und zwar in der 
Mittellinie des Markstrahlendreiecks, bei Fagus dort, wo sich Durchlass- 
stellen durch den Sklerenchympanzer befinden, entstehen, so kommt man auf 
den Gedanken, dass hier die Steigerung des Saftverkehrs die Ursache solcher 
Wucherungen gewesen ist. 

Man findet nun auch in der primären Rinde, ebenso wie in der secun- 
dären, Umwandelung einzelner Zellen in Steinzellen. Hier habe ich nieht 
zu entscheiden vermocht, ob die Steinzellen aus farblosen oder aus grünen 
Zellen hervorgehen. Die zwischen die Bastbelege eingeschobenen und dann 
zu Sklerenchym werdenden Zellen sind in der Regel grüne Zellen. Ueber- 
haupt werden die Bastgruppen meist von grünen Zellen mit etwas verdickten 
Wänden nicht nur in radialer Richtung, sondern auch schief durchbrochen, 
es wird so ein Auseinanderweichen, eine T'rennung der Bastfasern vorbereitet. 
Diese Zellen erfüllen aber auch noch die Aufgabe der Leitung und sind 
darum so gebildet, wie die leitenden Elemente im äusseren Parenchym. 

Die Differenzirung in diekwandiges und dünnwandiges Parenchym 
findet nicht nur ausserhalb der Bastbelege statt. An der T'rennungsstelle der 
Bastfasern ist auch innerhalb der tangentiale Zug am grössten, und es ist 
schnelles Wachsthum nöthig, um hier ein Zerreissen der Zellwände zu ver- 
hindern. Meist wird dies dadurch vermieden, dass sich innerhalb der 


1) Vergl. Fig. 13. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 49) 4839 


'[rennungsstelle farblose Zellen bilden, welche durch ihr intensives Wachsthum 
solche Unregelmässigkeiten zu beseitigen vermögen. Wo dies nicht der Fall 
ist, kommt es höchstens vorübergehend zur Bildüng tangential gestreckter 
Intercellularräume. Diese Vorgänge beobachtet man fast überall, wenn eine 
Verbindung der Bastbelege durch Steinzellen nicht eintrittt und die Mark- 
strahlen sich nicht verbreitern.!) 

Eine seltene Erscheinung in der primären Rinde ist die, dass vom 
Phellogen nach Innen Zellen abgeschieden werden, die ihrer Natur nach dem 
Rindenparenehym gleichwerthig sind und später davon nicht unterschieden 
werden können. Sie sind zwar ursprünglich in radialen Reihen angeordnet, 
aber bald treten solche Verschiebungen ein, dass es nicht möglich ist, dieses 
Gewebe von dem primären Parenchym zu unterscheiden. Die Veranlassung 
zur Bildung dieser Korkrindenzellen scheint nicht immer dieselbe zu sein. 
Bei Quercus habe ich Fälle beobachtet, wo sie vermuthlich unter der Ein- 
wirkung von radialem Zuge sich gebildet haben. Denn das Periderm verlief 
geradlinig, während die äussersten Schichten der stark verdickten primären Rinde 
nach Innen gekrümmt waren. Das Periderm ist hier dem Zuge gefolgt. Es 
waren 'T'heilungen und Vergrösserung der inneren Zellen nöthig, wenn nicht 
ein Zerreissen stattfinden sollte. Eine Umwandelung des Collenchyms in diünn- 
wandiges Parenchym hätte eintreten können, durch dessen Wachsthum die 
Ausgleichung möglich gewesen wäre. Statt dessen hat das Phellogen dünn- 
wandiges und wachsthumsfähiges Parenchym abgeschieden, das denselben 
Zweck zu erfüllen im Stande ist. Eine solche Erklärung vermag man in 
den meisten Fällen für das Auftreten von Phelloderm nicht zu geben, so auch 
dann nicht, wenn es als geschlossene Schicht das primäre Parenchym um- 
giebt. Man vergleiche hierzu etwa Querschnitte durch mehrjährige Triebe 
von Platanus occidentalis,?) wo eine ergiebige Phellodermbildung zu 
beobachten ist. 

Die Kalksalze. 

Es bliebe mir nun noch übrig, das Verhalten der Inhaltsstoffe, 
mögen sie der Ernährung dienen oder Auswurfsstoffe sein, zu behandeln. 
Von ihnen habe ich aber nur meine Aufmerksamkeit den Kalksalzen 


)Versl. Eis. 11. 


2) In Fig. 10 ist nur eine Reihe Korkrindenzellen gezeichnet. 


Noya Acta LIIH. Nr. 5. 63 


490 Martin Koeppen. (p. 50) 


zugewandt; dieselben werden gewöhnlich, meiner Ansicht nach nicht so ganz 
mit Recht, als blosse Exerete betrachtet. Es handelt sich hier besonders um 
oxalsauren Kalk. In welchen Zellen sich derselbe in Krystallform nieder- 
schlägt, ob in grünen oder in farblosen, habe ich nicht entscheiden können. 


An Längsschnitten durch die primäre Rinde von Betula, (uereus, 
Fagus, Alnus und vielen anderen habe ich verschiedene Beobachtungen gemacht. 
Ich sah Längsreihen, und in derselben Reihe waren grüne Zellen und Kalk- 
oxalat führende. Manche Zellen hatten sich durch schiefe Wände getheilt, 
und die eine der neu gebildeten Zellen war mit grünem Inhalt, die andere mit 
Kalkoxalat-Krystallen, die sich zu einer Druse gruppirt hatten, gefüllt: an 
Gestalt und Wanddicke kein Unterschied. Dann sah ich wieder Zellreihen, 
die durch Kammerung einer langen Zelle entstanden waren, und in jeder 
Kammer fand ich eine Druse; ein paar Mal habe ich sogar zwei Drusen in 
ein und derselben Zelle beobachtet. Ferner sah ich, wie eine Längsreihe von 
schmalen, in der Längsrichtung gestreckten grünen Zellen von zwei Reihen 
mit Krystalldrusen versehenen Zellen begleitet war; die Kalkoxalat führenden 


waren aber würfelförmig und viel grösser als die grünen.t) 


In der secundären Rinde fand ich oxalsauren Kalk ebenfalls in ver- 
schiedenen Zellen, sowohl in den Markstrahlen, als auch in anderem Paren- 
chym; ja ich bin zweifelhaft, ob er sich nicht auch in den Siebröhren oder 
wenigstens in solchen Zellen, die sich später zu Siebröhren ausbilden, nieder- 
schlagen kann. In Querschnitten von Quercus,?) auch von Betula und anderen, 
fand ich nämlich nicht selten an gewissen Stellen alle in der Nähe des Cam- 
biumringes liegenden Zellen, mit Ausnahme der sie begrenzenden Markstrahlen 
und tangentialen Binden aus Leitparenchym, mit Krystalldrusen angefüllt, und 
ich kann mir nicht denken, dass sich darunter nicht eine Siebröhre befinden 
soll, dass es lauter Füllparenchym sei. So viel über die Verbreitung der 
Krystalldrusen in der Rinde. Erwähnt sei noch, dass in manchen Rinden 
allerdings nicht ein Kryställchen aus oxalsaurem Kalk zu finden ist. Doch 
nun zum Verhalten der Krystallzellen und der Krystalldrusen. 


1) Vergl. Fig. 15. 
2) Verel. Fig. 14. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 5l) 491 


Im lebenden Plasma der Zellen schlägt sich der oxalsaure Kalk in 
Krystallform nieder. Viele einzelne Krystalle vereinigen sich oft zu einer 
Druse. Wir wollen hier nur von den Zellen handeln, die keine Einzel- 
krystalle, sondern Drusen enthalten. Nachdem sich die Druse gebildet 
hat, wird sie grösser, und zwar Anfangs in stärkerem Maasse, als die Zelle 
ihr Lumen vermehrt, so dass zu einer gewissen Zeit die Zelle zum grössten 
Theil von der Druse ausgefüllt ist. An diese Beobachtung knüpfen sich zwei 
Fragen an, erstens: Was wird aus der Zelle? und zweitens: Was wird aus 
der Druse? 

Stirbt die Zelle ab, nachdem die Druse das Maximum ihrer Grösse 
erreicht hat, oder vermag sie noch zu wachsen und sich zu theilen? Diese 
Frage ist nur auf Grund äusserst schwieriger Untersuchungen durchaus sicher 
zu beantworten. Man müsste nämlich unzweifelhaft feststellen können, ob der 
Plasmaschlauch in sämmtlichen Drusenzellen lebt. Wäre man gewiss, dass 
auch nur in einer einzigen lebendes Plasma nicht vorhanden ist, so wäre zu 
ermitteln, ob nicht durch irgend eine Verletzung das Plasma getödtet ist, 
wobei zu beachten ist, dass in Folge der inneren Rindenspannungen selbst 
lebende Zellen zerrissen werden. Und fände man nach Durchführung dieser 
Untersuchungen durchaus unverletzte Krystallzellen ohne lebendes Plasma, so 
wäre man noch nicht am Ziele. Man hätte nach dem Grunde dieser Er- 
scheinungen zu forschen und nachzusehen, ob die abgestorbenen Krystallzellen 
von denen, welche ausser der Krystalldruse lebendes Plasma führen, sich 
sonst wesentlich unterscheiden. Da es mir nicht möglich war, solche Unter- 
suchungen durchzuführen, so beruht meine Ansicht über das Verhalten der 
Krystallzellen nur auf den Eindrücken, die ich bei der Vergleichung der in 
der Rinde zu beobachtenden Erscheinungen gewonnen habe. Meiner Meinung 
nach enthalten alle Zellen mit Krystalldrusen so lange lebendes Plasma, bis 
dieses durch Mittel abgetödtet ist, denen auch das Plasma anderer Zellen 
nicht lange widerstehen würde. 

Von der behandelten Frage verschieden ist die nach dem Schicksal 
der Krystalldruse. Durch Beobachtung ist festgestellt, dass die Druse so 
lange grösser werden kann, als die Zelle, der sie angehört, wächst. In der 
Jungen Rinde sind die Drusen sehr klein, später trifft man alle möglichen 
Grössen an. Die Entstehung der Drusen ist so zu denken: Eine Gruppe 


63* 


492 Martin Koeppen. (p. 52) 


kleiner Krystallnadeln bildet sich irgendwo im Plasma; diese Nadeln werden 
zum Theil zusammenhängen, aber auch Lücken zwischen sich lassen, welche 
von Plasma ausgefüllt werden. Von Aussen gruppiren sich neue Nadeln 
herum, und auf diese Weise vergrössert sich die Druse bis zu einer Zeit der 
Ruhe. Ist die Periode des Stillstandes vorüber, so schiessen, wenn die Zelle 
Raum gestattet, neue Kryställchen aussen heran. Auf diese Weise entstehen 
in der Krystalldruse Zonen, die man dann nicht von einander unterscheiden 
kann, wenn die Bildung gleichmässig vor sielm geht. Oft ist aber die Unter- 
scheidung möglich, wenn nämlich eine theilweise Auflösung der Kryställ- 
chen stattgefunden hat. Die aus der Druse hervorgegangene mehr oder 
weniger formlose Masse hindert natürlich gar nicht das Entstehen von neuen 
Krystallnadeln. Dieselben lehnen sich an die vorhandene Masse an. Dieser 
Process kann sich öfter wiederholen, so dass man vielschichtige Drusen 
erhält. Bei Castanea, Carya und anderen habe ich solche in grosser Zahl 
gesehen. 

Dass die Schichtenbildung durch theilweise Auflösung des Kalksalzes 
zu erklären ist, beweist folgender einfache Versuch. Man setzt einem Prä- 
parate, in dem sich mehrschichtige Drusen befinden, verdünnte Salzsäure zu; 
dann bemerkt man, wie sich die Druse schichtenweise auflöst; dabei ver- 
schwindet zuerst die innerste, zuletzt die äusserste Schicht. Diesen Versuch 
habe ich bei Castanea vesca wiederholt angestellt und obige T'hatsache 
immer bestätigt gefunden. Gleichzeitig habe ich auch hier, wie sonst beim 
Lösen der Krystalldrusen, die Bemerkung gemacht, dass nach der Auflösung 
sich ausnahmslos, sowohl bei kleinen Drusen, als auch bei solchen, die den 
Zellraum ausfüllen, eine Art von Schleier gezeigt hat, der die Druse vorher 
umgeben hatte. Bei kleinen Drusen, die den geringsten Theil der Zellen ein- 
nehmen, während der übrige Inhalt Plasma ist, scheint mir der Schleier 
nichts anderes als die Grenze des lebenden Plasmas gegen die Druse 
zu sein. Und bei den grossen? Wenn gleiche Erscheinungen immer auf 
gleiche Ursachen zurückzuführen wären, so bildete der Schleier auch bei den 
grosse Krystalldrusen führenden Zellen die Grenze zwischen dem lebenden 
Plasma und der Druse, mit anderen Worten: man wäre auf diesem Wege zu 
dem Resultate gelangt: alle unverletzten Rindenzellen, die Krystalldrusen 


führen, enthalten lebendes Plasma. 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume etc. (p. 53) 493 


Beim Vergleichen von Winter- und Sommermaterial von demselben 
Exemplare Fagus sylvatica fand ich, dass die Zahl sämmtlicher Krystall- 
drusen im Juni geringer ist als im Winter, dass andererseits die Zahl 
der zertrümmerten zugenommen hat. Bei Wuercus pedunculata nahm ich 
den Unterschied viel später wahr. Auffällig ist es ferner, dass an Material 
von Quercus, welches zur selben Jahreszeit gesammelt war, in der vierten 
bis sechsten Reihe unterhalb des Skelettringes die Zahl der Zellen mit zer- 
trümmerten Drusen mit den Jahren zunimmt: beim einjährigen Triebe ist sie Null. 

Es entsteht nun die Frage, welcher Substanzen sich die Pflanze 
zum Lösen der Kalkoxalat-Krystalle bedient. Es werden das Stoffe sein, 
die langsam einwirken, deren Wirksamkeit sich nur auf bestimmte Zellen er- 
streckt und das gleichzeitige Entstehen von Krystalldrusen in benachbarten 
Zellen nicht aufhebt. In der Litt&xatur habe ich keine ausreichende Antwort 
auf diese Frage gefunden. Dass das Albumin im Stande sei, oxalsauren 
Kalk zu lösen, und dass andererseits Runkelrübensaft dieses Salz sehr schnell 
in Lösung überführe, sind zu unbestimmte Angaben, als dass sich daraus 
sichere Folgerungen ziehen liessen. Daher habe ich einige Versuche mit be- 
stimmten Substanzen angestellt, namentlich solchen, die m der Rinde nach- 
gewiesen sind. Von organischen Säuren habe ich Citronen- und Weinsäure, 
ferner Zucker und Tannin, alles in starken Lösungen, angewandt. Als Unter- 
suchungsobjeete wählte ich Schnitte von verschiedenen Kalkoxalat führenden 
Pflanzentheilen; am geeignetsten erschienen mir dazu Querschnitte durch 
junge Triebe von Cornus mas, die sehr schöne Krystalldrusen in der Rinde 
und im Mark enthalten. Die Ergebnisse sind die, dass sich der oxalsaure 
Kalk in den Säuren schon nach einer bis zwei Wochen theilweise aufgelöst 
hatte, während die Einwirkung der Zuckerlösung sich erst nach vier Wochen 
bemerklich machte. Die Drusen im Taannin zeigten selbst nach acht Wochen 
keine Veränderung. Eine Wiederholung der Versuche ergab dieselben Resul- 
tate. Die Einwirkung zeigte sich zuerst an den innersten T'heilen der Drusen, 
bei fortschreitender Veränderung waren die äusseren Kryställchen um eine 
scheinbar zähe kugelförmige Masse gruppirt und erinnerten an die mehr- 
schichtigen Drusen von @uercus phellos, Carya amara, Castamea vesca. 

Dass gerade organische Säuren und Zucker auch in der Rinde die 


Umwandelung des oxalsauren Kalkes bewirken, darf nicht ohne Weiteres aus 


494 Martin Koeppen. (p. 54) 


meinen Versuchen geschlossen werden; ich meine vielmehr, dass noch ganz 
andere Untersuchungen dazu gehören, um dies als sicher hinstellen zu können, 
Untersuchungen, die darauf gerichtet wären, die physiologische Bedeutung der 
Kalksalze für das Leben der Pflanze zu erforschen. 


Zum Schlusse sei es gestattet, auf die Ergebnisse unserer Unter- 
suchungen mit ein paar Worten zurückzukommen. 

Nach einigen einleitenden Betrachtungen über den Verdickungsring und 
über die Aufgabe und den anatomischen Bau der Rinde unserer Laubhölzer 
wurden die Veränderungen in gewissen (eweben, so weit sie als unmittelbare 
Folge der 'T'hätigkeit des Verdiekungsringes angesehen werden können, be- 
handelt. Dabei ergab sich, dass die Umrisse der Rinde und des Holzkörpers, 
eine so verschiedene Gestalt und gegenseitige Lage sie auch Anfangs zeigen 
mögen, in Folge der T'hätigkeit des Verdickungsringes, wofern nicht besondere 
locale Einwirkungen dies verhindern, allmählich in concentrische Kreise 
übergehen. 

Darauf wandten wir uns specielleren Fragen zu; wir untersuchten, 
welcher Art die Wachsthumsvorgänge in der secundären Rinde seien, und 
unterschieden zwei T'ypen, welche durch Tika und @uercus vertreten werden. 
Bei Tilia ist die Vergrösserung des Umfanges allein auf die primären Mark- 
strahlen beschränkt, während bei @uercus der Regel nach die Markstrahlen 
einreihig bleiben, dagegen das übrige Parenechym, durch den tangentialen Zug 
beeinflusst, wächst. Wir machten darauf aufmerksam, dass in den sich ver- 
breiternden Markstrahlen des Typus Tilia gewisse Zellen vor den anderen 
ausgezeichnet sind, welche vorzüglich bestimmt zu sein scheinen, die Leitung 
in radialer bezw. in peripherischer Richtung zu übernehmen. Auch bei 
(wercus sind neben den Markstrahlen, welche den Saftverkehr in hauptsäch- 
lich radialer Richtung vermitteln, Zellen vorhanden, die der tangentialen 
Leitung dienen. Hier sind die Elemente, welche man als Leitparenchym an- 
zusprechen hat, so gebildet, dass sie auch die Festigkeit der Rinde gegenüber 
dem radialen Druck und dem tangentialen Zug zu erhöhen im Stande sind. 

Auch Vorkehrungen zur Leitung und zur Erhöhung der Festigkeit von 
anderer Art haben wir kennen gelernt und gefunden, dass trotz dieser Mannig- 


Ueber das Verhalten der Rinde unserer Laubbäume ete. (p. 55) 495 


faltigkeit die secundäre Rinde in Bezug auf ihr Verhalten während des 
Diekenwachsthums zwischen den beiden von uns aufgestellten Typen als 
Grenzen verbleibt. 

Weiter wurde das Verhalten des Periderms während des Diekenwachs- 
thums untersucht. Wir fanden Zellen, deren Wände in tangentialer Richtung 
auf mehr als das Doppelte verlängert waren und dabei nicht an Dicke ab- 
genommen hatten. Alle diese Zellen enthalten während der Zeit ihrer Ver- 
grösserung lebendes Plasma; die zunehmende Verdiekung und die gleichzeitig 
vermehrte Flächenausdehnung der Wände ist daher zweifellos durch Wachs- 
thum in Folge Thätigkeit des lebenden Zellinhaltes zu erklären. 

In Bezug auf das Parenchym der primären Rinde führten wir, gestützt 
auf das Beispiel von Alnus, den Nachweis, dass auch Fälle eines von der 
Thätigkeit des Verdiekungsringes unabhängigen Wachsthums im primären 
Parenchym vorkommen. 

Die Differenzirung der einzelnen Zellen der primären Rinde, sowohl 
nach der äusseren Form, wie auch nach den darin sich bildenden Inhalts- 
stoffen, wurde ganz kurz behandelt und von den Inhaltsstoffen fanden nur die 
aus Kalkoxalatkrystallen aufgebauten Gebilde Berücksichtigung. 


Die Untersuchungen zu der vorstehenden Arbeit wurden im März des 
vorigen Jahres im Königlichen Botanischen Universitäts-Institut begonnen und 
unter der Leitung des Herrn Professors Dr. S. Schwendener durchgeführt. 
Diesem meinem hochverehrten Lehrer sage ich für die Unterweisung und 
Unterstützung, die er mir dabei in so liebenswürdiger Weise zu Theil werden 
liess, meinen ergebensten Dank. Auch den Herren Privatdocenten Dr. Krabbe 
und Dr. Westermaier fühle ich mich zu grossem Danke verpflichtet. 


Berlin, im März 1889. 


496 

ie-21, 
Fig. 2. 
Fig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 7 
Fig. 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
Fig.11. 
Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 14. 
Fig. 15. 
Fig. 16. 


Martin Koeppen. (p. 56) 


Figuren-Erklärung. 


5 und 6 finden ihre Erläuterung im Texte. 

Querschnitt durch einen einjährigen Zweig von Quercus pedunculata. Gezeichnet 
sind nur die Umrisse des Hautgewebes, des Skelettringes und des Holzkörpers. 
Hautgewebe, Skelettring und Holzkörper im Umriss von einem einjährigen Zweige 
von @uercus phellos im Querschnitt. Stelle der Einbuchtung des Holzkörpers. 
Dieselben Gewebe von einen zweijährigen Zweige von Quereus peduneulata. 
Verbreiterter Markstrahl aus der Rinde eines dreijährigen Zweiges von Tilia 
platyphyllos im Querschnitt. 

Rindenpartie eines mehrjährigen Zweiges von Juglans nigra im Querschnitt. 
Flächenansicht der Epidermis (Zellwände doppelt conturirt) und der darunter 
befindlichen Peridermlage (Zellwände einfach conturirt) eines zweijährigen Zweiges 
von Quercus peduncnlata. 

Periderm, Phellogen und eine Reihe Korkrindenzellen eines mehrjährigen Zweiges 
von Platanus oceidentalis. 

Rindenpartie eines zweijährigen Zweiges von Castanea vesca im Querschnitt. 
Theil des Skelettringes eines mehrjährigen Zweiges von Betula alba im tangen- 
tialen Längsschnitt. 

Aeusserer Theil der Rinde eines mehrjährigen Zweiges von Fagus sylvatica im 
Querschnitt. \ 

Theil der secundären Rinde eines mehrjährigen Zweiges von Quereus pedunenlata 
im Querschnitt. 

Eine Reihe grüner, langgestreckter Zellen von Krystalldrusen führenden, würfeligen 
begleitet. Längsschnitt durch die primäre Rinde eines einjährigen Zweiges von 
Quercus phellos. 

Mehrschichtige Krystalldrusen: a. von Juglans nigra, b. von Castanca vesca, 


c. von Quereus tinctoria. 


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